BERICHTE 


DEUTSCHEN 


BOTANISCHEN GESELLSCHAFT. 


GEGRÜNDET AM 17. SEPTEMBER 1882. 


SECHSUNDZWANZIGSTER JAHRGANG. 


BAND XXVla. 


MIT 15 TAFELN, 2 BILDNISSEN UND 49 TEXTABBILDUNGEN. 


BERLIN, 
GEBRÜDER BORNTRAEGER, 
1908. 


BAND XXVla. 6 1905. 


D 


BERICHTE 


DER 


GEGRÜNDET AM 17. SEPTEMBER 1882 


Inhaltsangabe zu Heft 1. 


Seite 


Sitzung vom 31. Januar 1908 


Es 


Wilhelm Lorch: Torsionserscheinunge 
chen mehrerer Polytrichaceen und von Dicranum undu- 
— latum Ehrh. Mit einer Textfigur.) 

M Tswett: Über. die V orfürbung and de GE 
SE E: des sbsterband den en: ; 


Mitteilungen: 
Theodor Porodko: Nimmt die ausgewachsene Region 
des orthotropen Stengels an der geotropischen Krümmung 
Be era... 
M. Domaradsky: Zur Fruchtkörperentwicklung von 
Aspergillus Fische Woher E 0... - 20 
Friedrich Hildebrand: Über weitere zygomorphe 
Blüten einer Knollenbegonie. (Mit einem Holzschnitt.) 16 
Friedrich Hildebrand: Über Versuche zur Bildung 
von Pfropfbastarden bei Oxalis crassicaulis. (Mit zwei 
D UU uq. x 44 9 a Iu 
. Haberlandt: Über den EinfluB des Schüttelns auf 
d Perzeption des geotropischen Reizes . 22 
M. Móbius: Über die Festlegung der Kälksalze Es 
Kieselkórper in den Pflanzenzellen. (Mit einer Ab: 
bildung im Text.) . er M 
A. Schulz: Über die Entw icklungsgeschichte der — | 
würtigen mers Flora und Pflanzendecke Skan- 
dinaviens . . ; 38 3 
Warwara P gio» zow: Esperti ane E 
über die Reizerscheinungen der Pflanzen, mit besonderer 


SR Berücksichtigung der Einwirkung von Gasen . . 


Stoklasa, V. Brdlik u. J. Just: Ist der Phosphor 
an dem Aufbau. des Chlorophylis beteiligt? 2004 MM 


Sitzung vom 31. Januar 1908. 1 


Sitzung vom 31. Januar 1908. 
Vorsitzender: Herr A. ENGLER. 


Als ordentliche Mitglieder sind vorgeschlagen die Herren: 

Lafar, Dr. Franz, Professor der Gärungsphysologie und Bakte- 
riologie an der technischen Hochschule in Wien, Karlsplatz 13 
(durch J. BEHRENS und W. RUHLAND). 

Schuster, Julius, cand. rer. nat. in München, Hildegardstrafle 11 (durch 
G. HEGI und H. PAUL). 

Müller, H. C., Professor, Direktor der Versuchsstation für Pflanzen- 
krankheiten -der Landwirtschaftskammer für die Provinz 
Sachsen in Halle a. S., Karlstraße 10 (durch J. BEHRENS 
und W. RUHLAND). 

Richter, Emil, Berlin, Albrechtsstraße 7, IH (durch W. MAGNUS und 
W. WÄCHTER). 


Herr Prof. Dr. Farlow in Cambridge (Mass.), korrespondierendes 
Mitglied unserer Gesellschaft, wünscht in die Liste der ordent- 
lichen Mitglieder aufgenommen zu werden. 


Am 20. Januar feierte Herr Hofrat Prof. Dr. J. WIESNER 
die 70. Wiederkehr seines Geburtstages. Der Vorstand hatte be- 
schlossen, dem Jubilar die Glückwünsche der Gesellschaft zu über- 
mitteln und widmete ihm folgende Adresse: 


Hochverehrter Herr Hofrat! 


d Der heutige Tag, an welchem Sie die siebzigste Wiederkehr ` 
Ihres Geburtstages im Kreise von Kollegen, Schülern und Freunden 
festlich begehen, ist auch für die Deutsche Botanische Gesellschaft : 
eine freudige Veranlassung, Ihnen in aufrichtiger Anerkennung 
Ihrer hervorragenden wissenschaftlichen Leistungen die herzlichste 
Teilnahme wee m gu diesem doce ihre. oeste 
ck- und Segenswünsche 


Sie haben, hochverehrter Horr Jubilar, schón d in d in i n 
eut ) schen Forse 


Ber der destin ee xxvi 


2 Sitzung vom 31. Januar. 1908. 


Gebiete der Rohstoffe des Pflanzenreiches und der technischen Mi- 
kroskopie erfolgreich zur Geltung gebracht und seitdem auch in 
den wichtigsten Fragen der allgemeinen Botanik, insbesondere der 
Experimentalphysiologie, durch Lehre und Forschung eine so 
fruchtbare und vielseitige Tätigkeit entfaltet, wie nur wenige Ihrer 
Fachgenossen. | 

Ihre Versuche über Wachstumsbewegungen, über Chlorophyll 
und faktischen Lichtgenuß der Pflanzen, über Trophieen und noch 
manche andere Erscheinung bilden für den Physiologen, der näher 
auf diese Fragen einzugehen wünscht, heute noch eine unentbehr- 
liche Grundlage und einen willkommenen Wegweiser zur Orien- 
tierung über Methoden und Fragestellung auf diesen Gebieten. 

Der Umstand, daß zahlreiche Vertreter des Faches, welche 
gegenwärtig als Dozenten an Universitäten und anderen höheren 
Schulen tätig sind, Sie in dankbarer Verehrung als ihren Lehrer 
und fachwissenschaftlichen Erzieher hochschätzen, beweist zur Ge- 
nüge, welch’ hohe Bedeutung Ihrer langjährigen Wirksamkeit nicht 
bloß für die Wissenschaft an und für sich, sondern auch für die 
Heranbildung tüchtiger Lehrkräfte beizumessen ist. 

Wir gedenken bei diesem Anlaß mit Genugtuung auch der 
Tatsache, daß Sie unserer Gesellschaft seit ihrer Gründung als 
Mitglied angehören und zu ihrem Gedeihen durch wertvolle Bei- 
träge für die „Berichte“ öfter beigetragen haben. Für diese Mit- 
wirkung bitten wir, unseren verbindlichen Dank entgegenzunehmen. 

Möge es Ihnen, hochverehrter Herr Hofrat, vergönnt sein, 
noch recht lange im Dienste der Wissenschaft in bisheriger Frische 
tätig zu sein und im Genusse eines sonnigen Lebensabends neben 
der Freude an der Arbeit auch die Heiterkeit des Gemütes zu 
bewahren. 

Berlin, den 20. Januar 1908. 

Der Vorstand der Deutschen — Gesellschaft. 
ENDENER. 
ENGLER KNY. O EE 
H. FISCHER. KOEHNE. LINDAU. APPEL. 


Auf diese Glückwunschadresse ist dem derzeitigen Vor- 
sitzenden folgende Antwort zuteil geworden: 


An den verehrlichen Vorstand 
der Deutschen Botanischen Gesellschaft in Berlin! 


Die mir von der Deutschen Botanischen Gesellschaft ge- 
widmete Adresse hat mir große Freude bereitet. Ich zähle diese 


THEODOR PORODKO: Nimmt die ausgewachsene Region usw. 3 


Widmung zu den größten Ehrungen, die mir aus dem genannten 
Anlaß zuteil geworden sind. 

Ich habe mich seinerzeit begeistert jenen Freunden und Kol- 
legen angeschlossen, welche die Deutsche Bot, Gesellschaft ge- 
gründet haben und war glücklich, es zu erleben, daß unsere Gesell- 
schaft zu der bedeutendsten und angesehensten Botan. Gesellschaft 
der Welt sich emporgeschwungen hat. 

Wie bisher, so will ich auch in der Folge, soweit es das 
zunehmende Alter zulassen wird, mich bestreben, den Zwecken 
unserer Gesellschaft zu dienen. 

Ich bitte für die mir zuteil gewordene hohe Ehrung meinen 
innigsten Dank entgegenzunehmen. 

Wien, den 24. Januar 1908. "— e und ergebenst 

J. WIESNER 


Mitteilungen. 


1. Theodor Porodko: Nimmt die ausgewachsene Region des 
orthotropen Stengels an der geotropischen Krümmung teil? 


(Eingegangen am 2. Januar 1908.) 


Während meines zweimonatlichen (Juni—Juli 1907) Aufent- 
haltes im Leipziger Botanischen Institut habe ich auf den Vor- 
schlag des Herrn Geheimrat Prof. Dr. W. PFEFFER ein Thema über 
die Krümmungsfähigkeit der ausgewachsenen Pflanzenteile in An 
griff genommen. 

. In erster Linie stand ich vor der Aufgabe, die Versuche 
KOHLs nachzuprüfen, welche ihn zu dem bekannten Schluß geführt 
hatten, daB ,die geotropische Krümmung sich auch auf Teile des 
Stengels erstreckt, an denen ein Wachstum nicht mehr zu kon- 
statieren ist“ !). 

Meine in dieser Richtung angestellten Versuche sind zurzeit ` 
abgeschlossen. Es steht nun nichts mehr im Wege, daB ich sie 
schon jetzt mitteile, da ich von der Fortsetzung des er : 
"Themas überhaupt Abstand pem habe. 


4 . THEODOR PORODKO: 


Die geotropische Krümmung des orthotropen Stengels nimmt 
in der Regel in seinen Spitzenteilen ihren Anfang. Nach einigen 
Stunden wandert aber die Krümmung basalwärts, um in einer ge- 
wissen Entfernung von der Spitze stehen zu bleiben. Betrachten 
wir eine vollendete Krümmung näher, so erstreckt sich dieselbe 
auf eine làngere oder kürzere Zone des Stengels. 

Es fragt sich nun, ob sich die geotropische Krümmungstätig- 
keit nur auf die wachsende Region des Stengels beschränkt, oder 
ob sie sich auch auf die angrenzende Region, die ihr Längen 
wachstum schon eingestellt hat, erstreckt. 

Diese Frage ist gegenwärtig noch nicht entschieden. 

Die erste Meinung, daß nur wachsende Stengelteile krümmungs: 
fähig seien, ist wohl allgemein anerkannt. Von mehreren For- 
schern' wurde der unverkennbare Parallelismus zwischen der 
Krümmungs- und Wachstumstätigkeit hervorgehoben. 

Jedoch ist auch die zweite Meinung, welche von KOHL?) 
vertreten wurde, nicht ohne weiteres von der Hand zu weisen. 
Einerseits bezieht sich der erwähnte Parallelismus dem Anschein 
nach nur auf die Stengelteile, welche ziemlich schnell wachsen 
und ziemlich stark gekrümmt sind. Ob aber eine solche Be- 
ziehung auch für die sehr langsam wachsenden Stengelteile, an 
denen eben die Basis der vollendeten geotropischen Krümmung 
lokalisiert ist, besteht, das läßt sich, soweit ich beurteilen kann, aus 
den zitierten Quellen nicht ausfindig machen. 

Betreffs dieses Punktes tragen die zitierten?) Arbeiten über- 
haupt den Charakter der vorlàufigen Mitteilungen und entbehren 
größtenteils beweisender Daten. Andererseits aber hat die Mög- 
lichkeit, daß die geotropische Krümmung sich auch auf die aus- 
gewachsenen Stengelteile erstrecke, eine gewisse innere Wahrschein- 
lichkeit. Es ist ja bekannt‘), daß „sogar ein- und mehrjährige 
Zweige von Aesculus, Tilia usw., die völlig verholzt sind und ihr 
Längenwachstum längst abgeschlossen haben, bei Ablenkung aus 
der Gleichgewichtslage mit der Zeit eine geotropische Krümmungs- 
bewegung auszuführen vermögen“. 

ei der geschilderten Sachlage schien es wohl angebracht, 
der Zr über die Krümmungsfähigkeit der ausgewachsenen 


. :1) Vgl die in PFEFFERs Pe ER Il, S. 652, sub 2, zitierte 
Literatur. 
S SERGE 
3) Nur bei ROTHERT (Beitr. z. Biol.d PfL, 1896, Bd. VIL, S 154) ist die 

Frage etwas nàher diskutiert 
4) PFEFFER, a. a. O., S. 652. 


Nimmt die ausgewachsene Region des orthotropen Stengels usw. 5 


Stengelregion näher zu treten, speziell die betreffenden positiven 
Versuche KOHLs nachzuprüfen. 

KOHL teilt seine diebbeatglichen Versuche leider in aller 
Kürze mit. Man vermißt manche methodologische Einzelheiten, 
welche zur richtigen Beurteilung seiner Versuche wohl erwünscht 
würen. Immerhin ist die Methodik KOHLs in den Hauptzügen 
klar und läßt sich folgendermaßen darstellen. 

KOHL berichtet nur über sieben Versuche; als Versuchs- 
material dienten ihm allein die Keimpflanzen von Pisum. Die 
Pisum-Stengel wurden mit 2-mm-Marken versehen und horizontal 
gelegt. Sie befanden sich dann in der Reizlage, bis der Krüm- 
mungsprozeß abgeschlossen war. Um den Fortgang des Krümmens 
zu verfolgen, wurden die Stengelkonturen zu verschiedenen Zeiten 
gezeichnet und die Abstände zwischen den Tuschemarken gleich- 
zeitig gemessen. Die Messung geschah makroskopisch. An den 
Skizzen wurde der Krümmungsradius in verschiedenen Stengel- 
teilen bestimmt: dadurch wurde auch diejenige Stelle des Stengels 
festgestellt, welche mit der untersten Grenze der Krümmung 
koinzidierte. — 

Sämtliche Versuche KOHLs ergaben ein und dasselbe Resultat, 
und zwar, daß die geotropische Krümmung „sogar in Stengel- 
partien hineinreicht, an denen man durch genaueste Messung einen 
Zuwachs nicht mehr zu konstatieren vermag“ ') KOHL behauptet 
sogar, daß „die stärkste Krümmung am Schluß des Krümmungs- 
prozesses gerade innerhalb der ausgewachsenen Zone lag“ *). 

Ich gehe nun zur Darstellung meiner eigenen Versuche über. 


Die Methodik derselben ist im groflen Ganzen mit der KOHLs 


identisch, in Einzelheiten weicht sie aber von der Methodik KOHLs 


nicht unbedeutend ab. Ich will nun auf diese methodischen die 


difikationen etwas näher eingehen. 


Die Versuche KOHLS wurden mit den Pisum-Keimlingen allein ` Sr 


ausgeführt. Ich habe in den Bereich meiner Versuche noch andere 
Arten gezogen, und zwar Sprosse von Atriplex hortensis und Nep-tä 


grandiflora, Keimlinge von Pisum sativum, Vieia Faba major, Vicia | 


Faba equina, Ricinus communis und Phaseolus multiflorus. 


KOHL hat die Abstände zwischen den Tuschemarken Innos S 
kopisch gemessen. Ich benutzte zu diesem Zwecke das Horizontal d 


mikroskop. Dazu bewog mich der Gedanke, daß die Stengelpa Ä 
in welche die Basis der IE ee  moglcherei 


1) KOHL, a. a. O, S. 90. 0. 
a KOHL, a. a. 0. s. axo 


6 THEODOR PORODKO: 


sehr langsam wachsen und so makroskopisch unbestimmbare Zu- 
wächse zeigen. 

KOHL markierte die konkav werdende Seite des Stengels. 
Ich wählte dazu die Flankenseite des Stengels, diejenige Seite also, 
wo die Mittellinie verläuft. Mir scheint, daß ich meine Wahl 
glücklicher getroffen habe. Bei der mikroskopischen Messung ist 
es ja von Wichtigkeit, daß man zwei Tuschemarken mit gleicher 
Schärfe sieht. Das ist aber nur unter der Bedingung möglich, 
daß die beiden Marken in einer und derselben vertikalen Ebene 
liegen. Letzteres gelingt aber leichter, indem man die ungekrümmte 
Flanken-, nicht aber die Konkavseite mißt. Abgesehen aber von 
diesem Grund, der wohl rein praktischer Natur ist, läßt sich 
auch ein prinzipieller Einwand gegen das Markieren der konkav 
werdenden Seite ins Feld führen. Beim Krummwerden kommt 
zuweilen eine passive Verkürzung der konkaven Seite vor. Da 
aber diese Seite auch wachstumstätig ist, so ist der Fall nicht aus- 
geschlossen, daß die Wachstumsverlüngerung gerade mit der pas- 


oO 


siven Verkürzung kompensiert werden kann. 

KOHL versah die Stengel mit Tuschestrichen. Ich habe auf 
die Stengel Tuschepunkte') angebracht. Die von mir benutzte 
Methode des Markierens hat gewisse Vorteile. Es lassen sich so 
dünne Tuschestriche schwerlich auftragen, wie die Teilstriche der 
Okularskala sind. Infolgedessen muß man beim Messen auf irgend 
ein Pünktchen des Tuschestriches einstellen, was bei der horizon- 
talen Lage und dem relativ glatten Rand der Tuschestriche ge- 
wisse Schwierigkeiten bietet. Ungleich leichter kann man gute 
Tuschepunkte auftragen. Man benutze dazu einen feinen Pinsel 
oder besser ein zugespitztes Holzstübchen?)  Versieht man eine 
Stengelseite mit Tuschepunkten, so stellt man bei der Messung auf 
irgend einen besonders scharf konturierten Rand der Punkte ein. 
Hat man Messungen eines und desselben Stengels sukzessiv, ins- 
besondere nach längeren Zwischenzeiträumen, auszuführen, so ist 
es ratsam, das mikroskopische Aussehen der Tuschepunktründer in 
groben Zügen zu skizzieren und auf der Skizze diejenige Stelle 
des Randes zu vermerken, auf welche die Einstellung geschah. 
Diese Kautele ist wohl der Mühe wert; sie hütet den Forscher 
vor dem etwaigen Zweifel, ob die fragliche Randstelle nicht in- 
zwischen zufällig verwischt worden sei. 

KOHL versah die Stengel mit den 2-mm-Tuschemarken. Bei 


1) LUXBURG, Jahrb. wiss. Bot, 1905, Bd. 41, S. 20. 
2) LUXBURG, a. a. O,, S. 20. 


-1 


Nimmt die ausgewachsene Region des orthotropen Stengels usw. 


mir betrugen diese Abstände etwas mehr, zuweilen sogar 4—5 mm. 
Solch eine Vergrößerung der Markenabstünde hat zwar ihren Vor- 
teil, ist aber auch nicht ganz einwandsfrei, -Der Vorteil besteht 
darin, daß der betreffende absolute Zuwachs desto ansehnlicher 
wird, je größer die zu messende Strecke ist, was bei den uns 
interessierenden, überhaupt sehr langsam wachsenden basalen 
Stengelteilen von Wichtigkeit ist. Freilich könnte man dasselbe 
Resultat auch bei kleineren Markenabständen erzielen; man müßte 
nur stärkere Okjektive zu Hilfe nehmen. Hieraus würden aber neue 
Schwierigkeiten entstehen. Zunächst müßte man mehr Tusche- 
marken und Messungen machen. Sodann soll der zu messende 
Stengelteil bei der Benutzung starker Objektive fast absolut vertikal 
gestellt werden. 

Es sei nun auch der oben angedeutete Einwand besprochen. 
Ist die Markenzone etwa b mm lang, so wird man den betreffenden 
Zuwachs als der ganzen Zone angehörig ansehen und die ganze 
Zone somit als wachsend betrachten müssen. Reicht nun die 
Krümmungsbasis gerade in diese Zone hinein, so wird man auch 
den Schluß ziehen müssen, daß die ausgewachsene Stengelregion 
nicht krümmungsfähig ist. Solch ein Schluß kann sich aber als 
falsch erweisen. Es wäre ja denkbar, daß z. B. nur die oberen 
2 mm wachsen. Erstreckte sich nun die Krümmungsbasis gerade 
auf die unteren 3 mm, so würde sie faktisch schon in der aus- 
gewachsenen Stengelregion liegen. 

Der auseinandergesetzte Einwand scheint auf den ersten Blick 
schwerwiegend zu sein; tatsächlich hat er aber wenig Bedeutung. 
Die schnell wachsenden Stengelpartien gehen ja allmählich, we- 
nigstens ununterbrochen, in die ausgewachsenen über. Infolge- 
dessen kann sich das vorausgesetzte Verhältnis nur auf die unterste 
noch als wachsend notierte 5-mın-Markenzone beziehen. Es hieße also, 
daß die Krümmung sich auch auf die 2 mm lange ausgewachsene 
Stengelzone erstreckt. Selbstverständlich würde es ein Fehler 
sein, aber ein Fehler von sehr geringer Bedeutung. Die horizontal 
gebliebenen Stengelteile gehen ganz allmählich in die geotropisch 
gekrümmten über. Unter diesen Verhältnissen ist es ja überhaupt 
schwierig, den Anfangspunkt der Basis der vollendeten geotropischen t : 
Krümmung ganz genau zu bestimmen ; ein Fehler von 1—2 mm 
kann hier immer vorkommen. Darum gebe ich weiterhin ` 
auch nicht den Punkt an, bis zu dem die Krümmung reicht, | 
sondern die Markenzone, also eine etwa 3—5 mm betragend 
Strecke. Bedenkt man das, so wird man wohl zugestel ab 
auch der berg Red fast. t hinfällig ma 


8 THEODOR PORODKO: 


KOHL hat auf den Skizzen der Stengelkonturen die Krümmungs- 
radien und dadurch auch die unterste Grenze der vollendeten Krüm- 
mung bestimmt. Ich. habe von diesem Verfahren überhaupt Ab- 
stand genommen. Das Skizzieren der Stengel kann nicht schlecht- 
hin exakt sein. Die Gefahr liegt immer vor, daß man die 
vorhandene Krümmung unbewußt vergrößern oder verkleinern 
kann, wodurch bei der nachherigen Bestimmung der Krümmungs- 
radien ein Fehler entstehen kann. Außerdem kann die Methode 
selbst der Bestimmung der untersten Grenze der Krümmungsbasis 
gute Resultate nicht liefern. Die Strecken, deren Krümmungs- 
radius bestimmt werden soll, sind ja in unserem Falle sehr klein 
und sehr schwach gebogen. Unter diesen Umständen ist es ja 
immer möglich, daß man eine sehr schwach gebogene Strecke als 
gerade betrachtet, oder umgekehrt. Bei der Bestimmung der 
Krümmungsbasis verfuhr ich folgendermaßen. Der gekrümmte 
Stengel wurde so gestellt, daß die untersten Teile desselben vertikal 
waren. Dann habe ich den Stengel von unten an mit dem Hori- 
zontalmikroskop betrachtet. Unter diesen Umständen ließ sich die- 
jenige. Markenzone exakt genug bestimmen, in welcher die Krüm- 
mung eben beginnt. Freilich wird dabei die Krümmung durch 
das Gewicht der oberen gekrümmten Stengelteile etwas nach 
unten geschoben. Nachgewiesenermaßen ist aber der Fehler un- 
bedeutend. Immerhin nahm ich noch eine andere korrigierende 
Methode zu Hilfe. So habe ich z. B. den Anfangspunkt der 
Krümmungsbasis durch das dichte Anlegen eines Lineals am 
Stengel in horizontaler und vertikaler Lage bestimmt. Im großen 
Ganzen ergaben die beiden Methoden gut übereinstimmende Resul- 
tate. Es sei trotzdem nochmals betont, daß meine Bestimmung 
des Anfangspunktes der Krümmungsbasis nur annähernd ist und 
sachgemäß sein kann. 

Ich gehe jetzt zur eigentlichen Darstellung meiner Versuche 
über. Zunächst mögen einige erläuternde Details sowohl über den 
Plan der Versuche, als auch über die Anordnung der belegenden 
Tabellen folgen. us 

Jede Tabelle bezieht sich auf einen Versuch. Ein kräftig 
und gerade gewachsener Stengel wurde von der Spitze an bis zur 
Basis mit Tuschepunkten versehen. Nachher erfolgte die erste 
Messung; die Ergebnisse derselben befinden sich in der ersten 
vertikalen Kolonne der Tabelle. Die Zahlen bedeuten, wieviel 
Teilstriche der Okularskala die Abstände zwischen den Tusche- 
punkten enthalten. Da die Messung von oben nach unten geschah, 
so entsprechen die oberen Zahlen jeder Kolonne den Spitzenteilen 


Nimmt die ausgewachsene Region des orthotropen Stengels usw. 9 


des Stengels, die unteren dagegen der Basis desselben. Nach der 
ersten Messung stand der Stengel während des in den Tabellen an- 
gegebenen Zeitraumes vertikal. Dann folgte eine zweite Messung: 
ihre Ergebnisse sind in der zweiten Kolonne zu finden. Die 
Differenzen zwischen den betreffenden Zahlen der zweiten und 
ersten Kolonne sind in der dritten Kolonne angeführt; sie zeigen 
also die Wachstumsverteilung über den ganzen Stengel an. 
Nach der zweiten Messung wurde der Stengel horizontal gelegt, 
und er befand sich in dieser Lage längere, auch in den Tabellen 
angegebene, Zeit. Der gekrümmte Stengel wurde dann zum 
dritten Male gemessen: die vierte Kolonne zeigt die Resultate 
dieser Messung an. Die fünfte Kolonne enthält die Differenzen 
zwischen . den betreffenden Zahlen der vierten und zweiten 
Kolonne; sie veranschaulicht somit die Wachstumsverteilung 
über den ganzen Stengel zum Schluß des Versuches. In einigen , 
Versuchen wurde noch eine vierte und sogar eine fünfte Messung 
ausgeführt. Dies geschah dann, wenn die dritte Messung nach 
verhältnismäßig kurzem Zeitraum erfolgte Dadurch wurde der 
Vorwurf widerlegt, daß der KrümmungsprozeB möglicherweise 
noch nicht abgeschlossen wäre und somit die Krümmung nicht 
ihre basalwärts gerichtete Wanderung vollendet hätte. Neben 
der fünften Kolonne verläuft ein ihr parallel gezogener Pfeil. 
Der Pfeil zeigt die ali G an, welche geotropisch gekrümmt 
waren. 
7 Auf Grund meiner Erfahrungen komme ich nun zu dem 
Schluß, daß die ausgewachsene Region des orthotropen an d an 
der geotropischen Krümmung nicht teilnimmt. AE 
Die entgegengesetzte Behauptung KOHLs ist daher durch de 
meine Versuche als widerlegt anzusehen. Rh 
Es fragt sich nun, wodurch der Irrtum KOHLs verursacht 
wurde. deer 
Die Frage läßt sich nicht bestimmt beantworten. Immerhin ` 
ist die Wahrscheinlichkeit!) groß, daß die Hauptursache des Irr- - 
tums in dem Umstand liegt, daß KOHL seine Messungen nicht . 
mikroskopisch ausführte, Wie aus den Tabellen ersichtlich, 
wachsen die Stengelteile dort, wo die Basis der geotropischen | 
mung lokalisiert ist, sehr langsam. Es handelt sich dabei um Zu 
wachse, welche während 20—24 Stunden 0,05—0,10 mm nicht 
u Bontiet: man zum Messen das. Mikrosko l 


1) Die Va der] CO 
ROTHERT (Biol. 


10 THEODOR PORODKO: 


kann man selbstverständlich solche Zuwachse auch nicht kon- 
statieren und wird dann die betreffenden Markenzonen als aus- 
gewachsene ansehen. 

Außerdem konnten auch andere Umstände den Irrtum KOHLs 
teilweise veranlassen, und zwar das Messen der konkaven Seite und 
die Methode, welche zur Bestimmung der untersten Grenze der 
Krümmungsbasis gebraucht wurde. 
| Zum Schluß der vorliegenden Notiz ergreife ich gerne die 

Gelegenheit, dem Herrn Geheimrat Prof, Dr. W. PFEFFER für 
seine Liebenswürdigkeit und die wertvollen Ratschläge meinen 
besten Dank zu sagen. 

Odessa, d. 31. Dezember 1907. 


Botanisches Laboratorium der Universität. 


Belege '). 
Versuch Nr. 1. 


Ein Keimling von Pisum sativum ca. 2 Wochen alt. Ein 
Teilstrich der Skala — 0,072 mm. 


Vertikal Horizontal 
Zuwachse Zuwachse | Krümmungs- 
I. Messung | II. Messung | während It. Messung| wührend verteilung?) 
23 Stunden 9 Stunden 

16 1111], 851], 1191], 8 
42 5b 18 57 2 

AO 481/, 8 50 11, l 
3 42 4 42 0 
48 47 4 47 0 
40 40 0 40 0 
84 91 0 31 0 
46 46 0 46 0 
38 0 88 0 
TT, OGN 0 711], 0 
741), Th | 0 741], 0 
3 | 0 82 0 


1) Insgesamt habe ich 18 Versuche angestellt. Da sie alle gut überall 1 
stimmende Resultate ergaben, so folgen weiterhin nur einige ausgewählte 
Versuche, ählte 3 

2) Die Lage der Krümmungsbasis veränderte sich auch nach 7 
24 Stunden nicht. ; | x 


Nimmt die ausgewachsene Region des orthotropen Stengels usw. 1f 


Versuch Nr. 2. 


Ein Keimling von Pisum sativum ca. 2 Wochen alt. Ein Teil- 
strich = 0,072 mm. 


Vertikal Horizontal 
I b gls 
99 $c] Ete Pao | En bp 
L IL | $52]| 1L.]599|85| 1v. | 238 | BB 
FE SES | 83 SES | 85 
Geen z E S E 8f 
Messung | Messung | Ze |Messung| Ze | 88 Messung | 7% E 
49 ëtt, | 37%, gt, | 4 | 98 Tila | 
54 95 97 2 | 103 6 
39 65 26 66 1 | 68 2 | 
49 84 5 861/, 21/, | 88 Ufy 
72 1i21/, 401, 11517, 3 i 1151/3 0 " 
131], 85 111], 85 0 85 0 
58 61 8 61 0 61 0 
84 85 2 86 0 86 0 
78 81 3 81 0 81 0 
82 84 2 st 0 81 0 
82 82 0 82 0 82 0 
79 79 0 19 0 19 0 
74 44 0 77 SEL 77 U 
69 69 0 69 | 0 69 0 


Versuch Nr. 3. 


Ein Keimling von Vicia Faba equina ca. 4 Wochen alt. ` 
Ein Teilstrich — 0,072 mm. : S 


Vertikal Horizontal 
t 1 Zu- o Zu " Zu S Zu- |Krüm- = 
2 0| 3 ro wachse| ‚© bp |wachse Krüm- $ tp |wachse Krüm- Ea èp jwachse nung — 
Fee g | wäh- a g | wäh- WE = S | wäh- SE 3 — vertei- 

un rend H rend . ren i 4. qi 
= |nH^|ss|EH^|ss.|"5,P^|sg.| "8 |p” |48 Bt. 


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B 

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SCH 

1 

& 
oo00oVoonuwur 
f : pa 


12 THEODOR PORODKO: 


Versuch Nr. 4. 


Ein Keimlingvon Phaseolus multiflorus ca. 3 Wochen alt. Es wurde 
nur das vorhandene Hypokotyl markiert. Ein Teilstr. — 0,072 mm. 


C-Wrtrkl Horizontal 
[^] z | o E | gr | | o KR n 5b 
mr o | oO | Sp | ige] Ka aD = 
L 1988| Hi [ase | Beam | 208] B8 
| SE £588. 8$| SEB|BS 
Messung | Messung | AI Messung| $30 | ER: ‚Messung 3 = EK 
Sa EE E) ek 
441], 691/, 25 82 121), | 87 5 
58 15 59 Le 2 
361], 451], 9 50/4 SL, Saz " 
o, | 56 di CEET E 
371), 45 (LR 451f, 1, F R40 0 
451] 52 61], 1 P ce 779 
93 " 93 0 P I9 00 | 
T, 19 DL 19 0 "uo 
12 0 12 0 12 0 
191], 791], 0 791], 0 IU 0 
68 0 68 Ü 3 | 88 0 
74 74 0 74 ü 3 E 0 


Versuch Nr. 5. 


Ein Keimling von Phaseolus multiflorus ca. 3 Wochen alt. Es 
wurde nur das Epikotyl markiert. 1 Teilstrich = 0,072 mm. 


Vertikal. : Horizontal 
` wor an Zuwachse | - Zuwachse Krüm- : 
I. Messung | II Messung | während It. Messun g| während mungs- 
6 Stunden 42 Stunden | verteilung 

30, | 81/, 100 

401/, 91, 78 SO 
321, 42 91, 671, SUR 

52 11 78 
41 51 10 12 91 
421], 511/, 9 90 /, 
52 l 9 vU? 1815, 
55 64 9 12 
60 69 9 79 10 
78 88 10 96 8 
65 711, 61/, 74 21), 
(rh 7317, 11], 74 dë 
86 0 87 1 
/ yi 71 0 77 U l 
83 0 83 0 
9M | ` ai 0 ai, 0 


Nimmt die ausgewachsene Region des orthotropen Stengels usw. 13 


Versuch Nr. 6. 


Ein Keimling von Phaseolus multiflorus ca. 3 Wochen alt. Es 
wurde nur das Epikotyl markiert. 1 Teilstrich = 0,072 mm. 


Vertikal Horizontal 
Zuwachse Zuwachse Krüm- 
I. Messung | II Messung | während [III Messung während mungs- 
6 Stunden 42 Stunden | verteilung 

36 47 | 11 77 30 
42], 53 | 100 801/, Ji 
38 Pij 9; 20! , 
37 i. | 91/4 631/, 
45 55 E 68 
451], 541], | 9 63 8t. 
361/, 421), 6 49 Uu 
481/, 55 | 61, 60 
481), 49 Su, 501/3 11/, 
651/3 69 31), 71 

np UA 13 UR 
64 641, | JE 65 dÉ i 
TT 1A 0 717 0 
63 | o 8 | 0 63 | 0 
68 | 68 | 0 68 | 0 
70 10 | 0 70 | 0 


Veradoh Nr. i. 


Ein Keimling von Ricinus communis ca. 3 Wochen alt. Es wurde 
nur das vorhandene Hypokotyl markiert. 1 Teilstrich = 0,06 mm. 


Vertikal Horizontal 
Zuwachse Zuwachse Krümmungs- 
I. Messung | II. Messung | während |IIL Messung) während rail) 

23 Stunden 50 Stunden | " y 8 

80 83 3 87 4 

95 99 4 100 1 

51 52 1 53 1 

54 551], His 561/2 1 

97 99 2 101 8 

9 92 | 1 94 2 

94 94 | 0 97 KE 

94 "| 0 95 i 

101 101 | 0 1011/3 1/3 1 

971/, Bitze ] 0 971, 0 

84 84 | 0 84 0 

98 98 0 98 0 

98 98 | 0 98 0 


1) Nach der dritten Messung wurde der Stengel EE in p du Gs 
zontale Lage gebracht und befand sich so 6 a Dip Kremy w aber 
nicht weiter gegangen. es 


14 M. DOMARADSKY: 


Versuch Nr. 8. 


Ein Keimling von Ricinus communis ca. 5 Wochen alt. Es wurde 
nur das vorhandene Hypokotyl markiert. 1 Teilstrich = 0,06 mm. 


Vertikal Horizontal 
Zuwächse Zuwächse X REMIS 
I Messung | II. Messung | während UL Messung| während deines 

48 Stunden 240 Stunden | Suung 

61 63 2 7L 8 

75 78 8 82 4 

73 75 2 718 3 

19 80 1 82 2 | 

88 89 1 91 2 | 

80 80 0 82 2 | 

75 75 0 AT 2 | 

18 18 0 79 1 | 

81 84 0 87 3 | | 

76 76 0 16 0 | 

74 | 74 0 74 T | 

90 90 0 90 0 | 

81 81 0 81 | 0 | 

80 80 0 80 | 0 | 

82 82 0 82 0 


2. M. Domaradsky: Zur Fruchtkörperentwicklung von 
Aspergillus Fischeri Wehmer. 
(Vorlàufige Mitteilung.) 
(Eingegangen am 10. Januar 1908.) 


Im Zentralblatt für Bakteriologie usw., Bd. XVII, Abt. 2 — 
(S. 390), beschrieb WEHMER eine neue fruchtkörperbildende 
Asvergillusspezies, welche er Aspergillus Fischeri genannt hat. Eine 
nähere Untersuchung dieses Pilzes, welche ich auf Anregung des 
Herrn Prof. ED. FISCHER unternommen habe, bot deshalb ein be- — 
sonderes Interesse, weil bisher nur sehr wenige fruchtkórperbildende 
Aspergillaceen bekannt sind und erst in neuerer Zeit eine genaue 
Untersuchung des A. herbariorum W. mit Hilfe der modernen 
Mikrotomtechnik von FRASER und CHAMBERS !) ausgeführt x 


1) H. C. J. FRASER and H. S. CHAMBERS. The Morphology of A. 
herbariorum. Annales Mycologici 1907. N. 5. 


Zur Fruchtkörperentwicklung von Aspergillus Fischeri Wehmer. 15 


Bei meinen Untersuchungen stellte es sich heraus, daß 
A. Fischeri in der Entstehung der Fruchtkörper und deren Aufbau 
von den bisher untersuchten anderen Arten mehr oder weniger ab- 
weicht. Im Folgenden teile ich die wichtigsten Punkte meiner 
Befunde mit, eine detailiertere Darstellung für später vorbehaltend. 

Was die Beschaffenheit der Conidienträger, der reifen Frucht- 
körper usw. anbelangt, so verweise ich auf die WEHMERsche Be- 
schreibung, und will an dieser Stelle nur kurz auf die Entstehung 
der Fruchtkörper und deren weitere Entwicklung, sowie auf die 
Unterschiede gegenüber den bisher bekannten Formen eingehen. 

Zunächst sei erwähnt, daß es mir gelungen ist, den Zusammen- 
hang einer gekeimten Ascospore bzw. des aus ihr hervorgegangenen 
Mycels mit den Conidienträgern in einer Objektträgerkultur direkt 
unter dem Mikroskop festzustellen; damit ist die Zugehörigkeit der 
von WEHMER beschriebenen Conidientrüger zu den Ascusfrüchten 
endgültig bewiesen. 

Das ganze Mycel dieses Pilzes, die Primordialorgane, Asci und 
Ascosporen, die Conidien ausgenommen, sind hyalin; nur die reifen 
Fruchtkörper weisen eine gelbliche Färbung auf. Die Anlagen 
der Fruchtkörper entstehen gewöhnlich nesterweise in einem watte- 
artigen Filz sehr dünner, wirr durcheinanderwachsender Hyphen, 
welche aus dem bedeutend dickeren strahlig vom Ausgangspunkte 
verlaufenden vegetativen Mycel ihren Ursprung nehmen. 

Die Anlage und weitere Entwicklung der Fruchtkórper geht 
folgendermaßen vor sich: An einem Zweig des Mycels entsteht 
eine Hypheneinrollung, resp. -verknäuelung, in selteneren Fällen 
eine wohlausgeprägte Schraube, die allmählich an Dicke zunimmt 
und bald durch ihren Durchmesser, wie auch durch die stärkere 
Tingierbarkeit ihres dichteren Inhalts, sich von dem sie tragenden 
Mycel scharf unterscheidet; sie ist vielkernig und anfangs unsep- 
- tiert. Später wird sie durch Querwände in einige mehrkernige 
Zellen gegliedert. Trotz Durchmusterung vieler Microtomschnitte, 
sowie zahlreicher frischer Präparate ist es mir nicht gelungen, ein 
dem Antheridium entsprechendes Organ nachzuweisen. Ich 
daher geneigt, ebenso wie das FRASER und CHAMBERS in den Fillon 
frühzeitiger Degeneration des Antheridiumzweiges bei A. he bariorum') 
getan haben, anzunehmen, daß sich im Inneren der oben be- 
schriebenen Hypheneinrollung ein Sexualakt abspielt, ame in 
einer paarweisen Kernvereinigung besteht. Es sprechen für | 
Annahme einige m ou die ich an fixiertem Material d 
macht habe. 


1) ) FR. and CH. loc. cit. pag. 421. 


16 FRIEDRICH HILDEBRAND: 


Während bei A. herbariorum die Hüllhyphen unmittelbar aus 
der Traghyphe'), bei 4. (Sterigmatceystis) nidulans aus der aller- 
nächsten Umgebung?) entspringen und immer die gleiche Dicke 
wie die „Schraube“ besitzen, finden wir in unserem Falle ein ab- 
weichendes Verhalten: Aus den umgebenden Mycelhyphen, und zwar 
z. T. aus größerer Entfernung, wachsen dünne Zweige gegen 
die ,Schraube* und bilden um diese herum ein sich mehr und 
mehr verdichtendes Geflecht, aus welchem schließlich die Peridie 
des Fruchtkörpers hervorgeht; einige dieser Zweige wachsen auch 
zwischen die Windungen der „Schraube“ hinein. In Frucht- 
körpern, die schon junge Asci füh.en, sieht man solche Hyphen 
das Innere des Fruchtkörpers radial von der Peridie gegen das 
Zentrum durchziehen. Die Peridie des reifen Fruchtkörpers be- 
steht aus einem dichten, stark tingierbaren Hyphengeflecht . und 
ist nicht so ausgesprochen pseudoparenchymatisch, wie bei A. 
herbariorum. 

Die Dauer der Fruchtkörperentwicklung bis zur vollständigen 
Reife der Ascosporen ist sehr verschieden. Sie hängt hauptsäch- 
lich von der Temperatur, sowie von der Zusammensetzung des 
Nährsubstrates ab; bei Zimmertemperatur nehmen diese Vorgänge 
gewöhnlich 3—4 Wochen in Anspruch. t 

Einen Sklerotienzustand oder EE EE Stillstand in der 
Weiterentwicklung der Fruchtkórper habe ich nicht beobachtet. E 


w 


Friedrich Hildebrand: Über weitere zygomorphe ` 
Blüten einer Knollenbegonie. 
(Mit einem Holzschnitt.) 


(Eingegangen am 11. Januar 1908.) 


Als ich im Jahre 1906 in diesen Berichten S. 558 drei zygo- = 
morphe männliche Blüten beschrieb, welche ich im Herbst jenes 
Jahres an einer buschig wachsenden, nicht mit einer Knolle ver: — 
sehenen en beobachtet hatte, da hatte ich es nicht im Ge- # 

1) FR. and CH. loc. cit. pag. 421. 

2) Ed. EIDAM, Zur Kenntnis der Entwicklung bei den Ascomyceten ur ` | 
Sterigmalocystis nidulans. COHNs Beiträge z. Biol. d. DI. 1583, Bd. II, S. 892. ` 


Be, 


Über weitere zygomorphe Blüten einer Knollenbegonie. 17 


dächtnis, daß ich schon mehrere Jahre vorher, nämlich im Jahre 
1903, auch an einer Knollenbegonie zygomorphe männliche Blüten 
beobachtet hatte, worüber ich erst jetzt die Notizen und Zeich- 
nungen bei Durchsicht meiner im Laufe längerer Zeiten gemachten 
Beobachtungen vorgefunden habe. Da nun solche Fälle von Bil- 
dung zygomorpher Blüten anstatt aktinomorpher bekanntlich nur 
höchst selten vorkommen, so will ich die vorliegenden Fälle unter 
Beifügung einer Abbildung hier kurz beschreiben, zumal dieselben : 
auch dadurch von Interesse sein dürften, daß hier nicht nur eine 
durch die Gestalt der Blütenblütter hervorgebrachte Zygomorphie 
sich zeigte, sondern daß diese auch durch eine gewisse Färbung 
der Blütenblätter hervorgebracht war. 


Was zuerst die Zygomorphie in der Gestalt der Blüten an- 
geht, so war diese dadurch bewirkt, daß in den mit den Flächen 
ihrer vier Blütenblätter nicht ganz senkrecht stehenden männlichen 
Blüten, von den beiden äußeren Blättern das obere, wie die Abbildung 
zeigt, bedeutend schmäler und auch kürzer war, als das nach 
unten stehende, während die beiden inneren Blätter dadurch die 
Zygomorphie hervorbrachten, daß ihre dem kleineren, oberen Blüten- 
blatt zuliegenden Teile ein wenig kleiner waren, als die dem 
unteren, größeren Blatte zuliegenden. Um die Ungleichheit dieser 
beiden Teile deutlicher zu machen, sind dieselben in der bei- 
folgenden Abbildung durch eine feine Querlinie getrennt'). P 

Neben dieser nicht stark hervortretenden Zygomorphie der 

stalt bei den in Rede stehenden Blüten war aber nun viel auf- 


is tile die Zvgomorphie durch eine gime get — 


-~ .. l) Diese Linie ist durch ein Versehen des Xylogrephen t eos a 
SN der deutschen bot. Gesellsch. XXVIa. 


18 FRIEDRICH HILDEBRAND: Über weitere zygomorphe Blüten usw. 


gebracht, ohne welche ich kaum auf die schwache Zygomorphie 
in der Gestalt aufmerksam geworden wäre. Alle vier Blüten- 
blätter waren am Rande hellrosa gefärbt, und dieses helle Rosa 
ging nach dem Grunde derselben allmählich in reines Weiß über, 
was auf der beifolgenden Abbildung nicht angedeutet worden ist. 
Dort nun, wo das Weiß ungefähr begann, hatte das untere, größere 
Blütenblatt eine Zone brauner, sehr kleiner Fleckchen, welche sich 
nach dem reinen Weiß des Blattgrundes zu scharf abgrenzte, nach 
dem Rosa des Blattrandes zu sich allmählich verlor. Diese braune 
Zeichnung setzte sich dann auf die unteren beiden Hälften der 
beiden seitlichen, inneren Blütenblätter fort und lief hier in zwei 
Spitzen aus, so daß die braune Zeichnung in ihrer Gesamtheit eine, 


wie die Abbildung zeigt, halbmondförmige Gestalt hatte. Mit un- ` 


bewaffnetem Auge betrachtet waren die braunen Pünktchen kleiner, 
als es die Abbildung zeigt und erschienen mehr miteinander ver- 
schwommen; unter dem Mikroskop zeigten sie sich aber deutlich 
voneinander getrennt, und es ergab sich bei dieser Beobachtung, 
daß die braune Farbe dieser Fleckchen nicht etwa durch einen 
braun gefärbten Inhalt der Zellen hervorgebracht war, sondern 


durch die braune Färbung der Zellmembranen. Aus letzterem Um- ` 


stande konnte man nun vermuten, daß diese braune Färbung viel- 
leicht durch Verletzung oder Erkrankung und dadurch bewirkte 
Abtrocknung der Zellen und ihrer Wände hervorgebracht worden 
sei; bei einem solchen Erklärungsversuch würde aber dann doch 
noch immer die durch die braunen Flecken hervorgebrachte ganz 
regelmäßige, halbmondförmige Zone sehr merkwürdig und uner- 
klärlich sein, 

Um zu erproben, ob die soeben besprochene Zeichnung der 
Blütenblätter an der betreffenden Pflanze sich in den folgenden 
Jahren wieder zeigen würde, bezeichnete ich im Herbst deren 
Knolle genau; an den Blüten der folgenden 4 Jahre war aber 


nichts von der Zygomorphie der männlichen Blüten, weder in 1 
deren Gestalt, noch deren Farbe, zu bemerken, so daß ich an der ` 


D 


Richtigkeit meiner früheren Beobachtungen einen Zweifel würde | 


aufkommen lassen. können, wenn ich nicht dieselben seinerzeit i 


genau aufgezeichnet gehabt hätte. 
Daß ich die oben angeführten zygomorphen Blüten ein 
anderen Begonie nicht wieder im letzten Herbst beobachtete - 


hierüber Bericht erstatten kann, liegt daran, daB die betreffende, 


dureh Stecklinge vermehrte Pflanze bei dem sehr ungünstigen 
Wetter nicht zum Blühen kam; aber wenn dies auch geschehen 


wäre, so würden sich aller Wahrscheinlichkeit nach die früher - 


v 


bot, Zentralblatt, 1899, Nr. 6— 


FRIEDRICH HILDEBRAND: ÜberVersuche z. Bild. v.Pfropfbastarden usw. ` 19 


-beschriebenen zygomorphen männlichen Blüten nicht wieder ge- 
'zeigt haben. 


Wenn derartige Fälle, wie der im vorstehenden beschriebene, 


nicht zu den allergrößten Seltenheiten gehórten!), so würden sie 


wohl schon öfter beobachtet und besprochen worden sein; dieser 
Umstand mag es entschuldigen, daß ich auf diesen Gegenstand 
noch einmal zurückgekommen bin. 


4. Friedrich Hildebrand: Über Versuche zur Bildung 
von Pfropfbastarden bei Oxalis crassicaulis. 
(Mit 2 Holzschnitten.) 
(Eingegangen am 11. Januar 1908.) 

Ox ilis crassicaulis bildet zum Herbst unterirdische Fortpflan- 
zungskörper, welche äußerlich Knollen. ziemlich ähnlich sind, in 
Wirklichkeit aber ein Mittelding zwischen Knollen und Zwiebeln 
darstellen. Ich nannte diese Gebilde daher (Die Lebensverhältnisse 
der Oxalisarten, S. 29) Zwiebelknollen und zeigte, daß die Haupt- 


‚masse dieser Körper aus fleischigen Blättern gebildet ist, welche 
einer fleischigen Achse, dem geringeren Teil der ganzen Bildung 
‚ansitzen. Daß hier wirklich eine Mittelbildung zwischen Knollen 
‚und Zwiebeln vorliegt, und die Körper nicht einfach als Knollen 
Zu bezeichnen sind, dürfte klar aus den l. c. auf Tafel III, Fig. 12 


bis 16, gegebenen Abbildungen hervorgehen, und es erscheint über- 
flüssig, hierfür noch eine weitere Begründung zu geben. 

Von der genannten Oxalisart finden sich nun in den bota- 
nischen Gärten — vielfach unter dem unrichtigen Namen Oxalıs 


crenata, welche Art wirkliche Zwiebeln besitzt — drei in bezug 


auf die Farbe der Zwiebelknollen verschiedene Sorten in Kultur: 
bei der einen sind die Zwiebelknollen weiß, bei der anderen gelb 
und bei der dritten dunkelkarminrot gefärbt. Ob hier nun drei 
verschiedene Arten von Oxalis vorliegen, muß ich dahingestellt sein 


lassen; die etwas verschiedene Form der Zwiebelknollen spricht 


— MÀ —— 


1) Ich beschrieb einen. vui gehörigen I Fall von einer Fuchsiablüte i im 


20 FRIEDRICH HILDEBRAND: 


einigermaßen dafür; doch ist dies nicht entscheidend, da ja auch 
bei den Kartoffeln die Knollen sehr verschiedene Farbe und 
Form haben. 


Es erschienen mir nun schon vor längerer Zeit diese Zwiebel- 


knollen geeignete Objekte zu sein, um mit ihnen Versuche zur 
Bildung von Pfropfbastarden zu machen, und ich leitete daher 
mehrere Frühjahre hintereinander darauf hinauszielende Experimente 
ein, deren verschiedene Art ich nur ganz kurz anführen möchte, 
da sie alle resultatlos blieben. Ich setzte nämlich entweder Augen 
von Zwiebelknollen der einen Farbe in die der anders gefärbten 


Zwiebelknollen ein; oder ich schnitt junge Sprosse der Länge nach 
durch und band dann die Schnittflächen verschiedenfarbiger Sorten 
aneinander. Nur selten fand ich hierauf, daß die beiden mit- 


einander vereinigten Teile so fest aneinander hafteten, daß hier — 


wirklich eine Verwachsung zustande gekommen zu sein schien; 
wenn aber auch letzteres vielleicht manchmal wirklich der Fall 
war, so bildeten sich dann doch immer an den betreffenden Teilen 


später Zwiebelknollen der einen oder anderen Farbe aus, niemals . 


zeigte sich eine Vereinigung der beiden Farben; es war also keine 
Bastardierung eingetreten, so daß ich schon ganz die Hoffnung 


ee 


aufgab, einen Erfolg von meinen vielen, zeitraubenden Bemühungen 


zu haben. 

Um so überraschender war mir daher das Erscheinen eines 
Gebildes, welches in den beistehenden beiden Abbildungen von zwei 
entgegengesetzten Seiten dargestellt ist, an welchen die dunklen 
Stellen die rote Farbe des Gebildes darstellen sollen, die hellen die 


gelbe. Im Frühjahr 1890 hatte ich nämlich die Augen von roten | 
Zwiebelknollen in gelbgefárbte Zwiebelknollen eingesetzt, die so — 


Über Versuche zur Bildung von Pfropfbastarden bei Oxalis crassicaulis. 21 ; 


" behandelten Pflanzen in geräumigen Töpfen kultiviert und hierauf 
im Laufe des Sommers genau darauf geachtet, alle Triebe, welche 
sich etwa aus den gelben Zwiebelknollen, der Unterlage, ent- 
wickelten, zu entfernen, so daß also die über die Erde tretenden 
Sprosse nur aus dem eingesetzten Pfropfreis sich gebildet hatten. 
Als ich nun im Winter die Töpfe umstülpte, fand ich in allen nur 
rote, den eingesetzten Pfropfreisern entsprechende Zwiebelknollen 
vor; nur eine Ausnahme zeigte sich in dem oben dargestellten Ge- 
bilde. Der untere Teil desselben war dunkelkarmin gefärbt, nur 
die Spitzen der Schuppen gelb, während an dem oberen Teil auf 
gelbem Grunde nur unterhalb der gelben Schuppenspitzen ein roter 
Fleck sich fand. Diese höchst interessante Bildung, welche ich 
sogleich zeichnete, schien nun also wirklich ein Pfropfbastard zu 
sein, und ich gab mich der Hoffnung hin, aus derselben Pflanzen 
erzielen zu können, welche weiter diese Pfropfbastardnatur erkennen 
lassen sollten. Leider wurde aber meine Hoffnung vereitelt, denn 
als ich nach einigen Wochen die im Topfe belassene bunte Zwiebel- 
knolle zur nochmaligen Beobachtung hervorholte, da hatte sie be- 
gonnen zu faulen, und alle nun sogleich getroffenen Vorkehrungen, 
sie zu retten, waren vergeblich; auch kein einziges ihrer Augen 
ließ sich erhalten. 

So war ich denn darauf angewiesen, die Versuche zu wieder- 
holen, was ich nun auch mehrere Frühjahre hintereinander tat» 
aber jedesmal ohne Erfolg, so daß ich es nunmehr aufgegeben 
habe, auf einen solchen zu hoffen und. es für angezeigt halte, jetzt 
das Vorstehende zur allgemeinen Kenntnis zu bringen, wodurch 
vielleicht der eine oder andere veranlaßt werden kónnte, meine 
Versuche in erweitertem Maßstabe zu wiederholen. Ob dies gber 
von Erfolg gekrónt sein wird, erscheint mir sehr fraglich; es wird 
hier wohl ebenso sein, wie bei der Erzeugung des Pfroptbastardes 
Cytisus Adami und heißen: einmal und nicht wieder. 

Jener Pfropfbastard wird ja vielfach als solcher angezweifelt, 
"nd so wird man auch wohl versuchen, die im Vorstehenden 
beschriebene Bildung, als durch Pfropfbastardierung entstanden, 
m Frage zu stellen. Man kann sich ja aber heutzutage die 
Möglichkeit des Vorkommens von Pfropfbastarden leichter vor- 
stellen als früher, wenn man bedenkt, daß nicht nur sexuell 
verschiedene Zellkerne sich miteinander vereinigen können, sondern 
daß auch die Kerne rein vegetativer Zellen die Fähigkeit haben, 
miteinander zu verschmelzen und hierdurch Veranlassung zu einer 
Mittelbildung zwischen den beiden verschiedenen Pflanzen zu 
geben, von welchen sie entstammten. ` | 


22 G. HABERLANDT: 


5. G. Haberlandt: Über den Einfluss des Schüttelns auf 


die Perzeption des geotropischen Reizes. 
(Eingegangen am 20. Januar 1908.) 


In zwei früheren Arbeiten!) habe ich gezeigt, daß durch ein 
rasches Schütteln resp. Stoflen eines in der geotropischen Reizlage 


befindlichen Organs die Präsentations- und Reaktionszeit bedeutend 
verkürzt wird. Da dieser Einfluß des Schüttelns, soweit es sich 


um die Reaktionszeit handelt, nur dann zu beobachten ist, wenn 


sich das parallelotrope Organ in horizontaler Stellung d. i. in der 
Reizlage befindet, nicht aber dann, wenn es in der geotropischen 


Gleichgewichtslage geschüttelt wird, so kann der Erfolg des 


Schüttelns nur auf einer Steigerung der Reizintensität beruhen. 
Aus diesem Grunde stellt das Ergebnis der von mir angestellten 


Schüttelversuche eine bemerkenswerte Stütze der Statolithen-. 


theorie dar. 


Unabhängig von mir hat auch FR. DARWIN?) derartige Ver- 
suche angestellt, wobei er als Schüttelapparat eine auf elektrischem 
Wege in Schwingungen versetzte Stimmgabel benützte. Er kon- 
statierte gleichfalls eine sehr ansehnliche Beschleunigung der geo- 
tropischen Krümmung. | 

Im vorigen Jahre hat H. BACH?) die Schüttelversuche mit 
emem Apparate, der dem meinigen ähnlich ist, wiederholt; das 
Gesamtergebnis war aber ein negatives: BACH findet, „daß 
Schütteln mit oder ohne Stöße ohne jeglichen Einfluß auf die 
Länge der Präsentations- und Reaktionszeit ist“. Vorsichtigerweise 
fügt er aber hinzu (l. c. S. 113), daß dieser gegenteilige Aus- 
fall seiner Versuche natürlich keinen Beweis gegen die Statolithen- 
theorie bilden könne. Immerhin müssen aber die Versuchsergeb- 


nisse BACHs den Gegnern dieser Theorie willkommen sein. KNEE | 


1) G. HABERLANDT, Zur Statolithentheorie des Geotropismus, Jahrb. f. 
wiss. Bot. 38, S. 489 ff.; Bemerkungen zur Statolithentheorie, ebenda, 42. B. 
S. 344 ff. 


2) FR. DARWIN, The Statolith-theory of Geotropism, Proc. of the Roy. 
Soc. Vol. 71, 1903, 
3) H. BacH, Über die Abhängigkeit der geotropischen Präsentations- 


und Reaktionszeit von verschiedenen äußeren Faktoren, Jahrb. f. wiss. Bot. 
44. B. 1907, S. 95 ff. 


Über den Einfluß des Schüttelns auf die Perzeption des geotrop. Reizes. 23 


begrüßt sie, ihre Exaktheit hervorhebend, in der Botanischen 
Zeitung (1907 S. 388) mit den Worten: „Damit ist eine wichtige 
experimentelle Stütze der Statolithentheorie gefallen“ *). In derselben 
Nummer der Bot. Ztg. (S. 389) behauptet auch FITTING, unter 
dessen Leitung BACH seine Arbeit ausgeführt hat, daß damit die 
Bedeutungslosigkeit des Schüttelns für die geotropische Perzeption 
„überzeugend“ dargetan wurde. 

Wir wollen nun sehen, wie es mit der Beweiskraft der 
BACHschen Versuche bestellt ist. 

In der Einleitung zur Besprechung seiner Schüttelversuche 
(l. e. S. 95) gibt BACH. an, daß er mit einer vorgefaßten Meinung 
an die Versuche herantrat. Er zweifelte von vornherein an der 
Richtigkeit der von mir erzielten Resultate, da er bei Zentrifugal- 
versuchen keine Abkürzung der Reaktionszeit beobachten konnte, 
wenn die Fliehkräfte größer waren als 1 g, und weil nach NOLL?) 
die stoBweise Reizung im Prinzip von der Zentrifugalwirkung nicht 
verschieden sei. Nun hat aber BACH bei seinen Zentrifugalver- 
suchen nur Keimsprosse von Vicia faba benützt; es ist natür- 
lich unstatthaft, die so erhaltenen Resultate zu verallgemeinern und 
anzunehmen, daß sich auch dieStengelanderer Pflanzen, sowieauch die 
Wurzeln so verhalten müssen. Zur Widerlegung der gegenteiligen 
Versuchsergebnisse CZAPEKs wären ausgedehntere Versuche und 
zwar vor allem mit den von CZAPEK benützten Objekten not- 
wendig gewesen. 

Wenn ferner BACH ohne weiteres die Annahme NOLLs akzep- 
tiert, daß die stoßweise Reizung prinzipiell von der Zentrifugal- 
wirkung nicht verschieden sei und wenn er E S. 113 Eege 
von den „durch das Schütteln erzeugten Z lkráften* spricht, 
so ist das sowohl vom. physikalischen wie vom physiologischen 
Standpunkte aus unrichtig. Bei der Zentrifugalwirkung handelt es 
sich um einen konstanten Zug resp. Druck, bei den Schüttel- 
versuchen dagegen um intermittierende Stöße resp. Druck- 
kräfte. Diese Verschiedenheit der mechanischen Inanspruchnahme 
zu ignorieren, wäre, wie schon die Ranken EEN vollkommen un- 

üssig. 
' Der von BACH benutzte Schüttelpparat ist nur in der auf 
S. 104 beschriebenen Modifikation geeignet, eine unbedingt stof- 
weise Reizung der Versuchsobjekte herbeizuführen. Ob die auf 
en, 


| 1) Daß BACH die Versuchsergebnisse von FR. DARWIN nur bemängelt, 
nicht aber wiederholt, EHE. denn ees — wird von ENIRE mit 
Stillschweigen übergangen. - i : 

2) Bot. Ztg. 1903, S. 135. 


24 G. HABERLANDT: 


S. 97 erwähnte federnde Schraube hinreicht, um scharfe Stöße zu 
erzielen, ist mir zweifelhaft. 

Während in meinen Versuchen die Stoßhöhe meist nur Bruch- 
teile eines Millimeters betrug (l. c. S. 491), kehren in fast allen 
Tabellen BACHs Stoßhöhen (Amplituden) von 1—15 mm wieder). 
Ja selbst solehe von 20 und 40 mm wurden zuweilen angewendet. 
Wenn man die Versuchsobjekte so hoch emporschleudert, darf man 
sich nicht wundern, wenn Schockwirkungen eintreten. BACH gibt 
selbst zu, „daß die Versuchspflanzen während des Schüttelns ber 
den großen Amplituden ziemlich starke Schwingungen machten*. 
Um sie zu vermeiden, wurden die Reagenzgläschen mit den abge- 
schnittenen Sprossen in weitere Reagenzgläser eingeschoben und 
darin befestigt. Über die in Töpfen befindlichen Keimlinge von 
Vieia faba wurden Glasróhrchen geschoben, oder die abgeschnittenen 
Sprosse wurden „auf einem Brettchen so befestigt, daß sie mit der beim 
Schütteln nach unten gerichteten Seite einem festen Widerlager 
aus Kork anlagen.“ Daß auf diese Weise die Vermeidung starker 
Sehwingungen mit einem fortwührenden Anprallen der Sprosse 
an die Glaswände und Korklager resp. mit einer starken Ver- 
biegung der die Ausspreizung bewirkenden Blüten- und Frucht- 
stiele (Capsella, Sisymbrium) verbunden ist, hat BACH unberück- 
sichtigt gelassen. 

Die schädigende Wirkung zu großer Stoßhöhen ist in den 
BACHschen Versuchen noch dadurch verstärkt worden, daß er die 
Versuchspflanzen häufig zu lange, 15—20 Minuten lang, geschüttelt 
hat’). Bei meinen Versuchen dauerte das Schütteln, wenn es 
rasch erfolgte, immer nur 3—10 Minuten. Zu bemängeln ist 
ferner, daß BACH in den meisten Tabellen keine Angaben über 
die Zahl der Stöße pro Sekunde mitteilt. Auf S. 100 sagt er ganz 
im allgemeinen, daß sie, wenn nichts besonderes angegeben. ca. 4 
bis 8 betragen habe. Da es aber durchaus nicht alles eins sein 
kann, ob man die Versuchspflanzen das eine Mal doppelt so rasch 
schüttelt als ein anderes Mal, so leidet durch eine solche summa- 
rische Angabe die Vergleichbarkeit der Daten in hohem Grade. 

In allen Tabellen, welche sich auf die Reaktionszeit be- 
ziehen, wird diese bis auf eine Minute genau angegeben. Es 
handelt sich dabei immer um Durchschnittswerte, die auf Grund 
der Beobachtung einiger weniger (2—6, selten mehr) Versuchs- 


1) So beträgt z. B. in der Tabelle 42 (S. 100) die Stoßhöhe einmal 
!/,mm, dreimal 2 mm, einmal 10 mm und siebenmal 15 mm. 
2) Vgl z. B. Tabelle 42, 43, 44, 45, 48, 49. 


Über den Einfluß des Schüttelns auf die Perzeption des geotrop. Reizes. 2 


KE 


) 


pflanzen berechnet wurden. Nun gibt BACH auf S. 99 an, daß 
„Eintritt und Verlauf der Krümmung in der kritischen Zeit immer 
von 10 zu 10 Minuten, in manchen Fällen auch von 5 zu 5 Mi- 
nuten, kontrolliert wurden“. Es bedarf sonach keiner näheren 
Ausführung, daß es bei so langen Beobachtungsintervallen keinen Sinn 
hat, Reaktionszeiten von 41, 37, 28, 57. Minuten usw. in die Ta- 
bellen einzustellen. Es ist dies ein grober methodischer Fehler, 
der allein schon ausreicht, um die BACHschen Tabellen fast voll- 
ständig zu entwerten. 

Besonders befremdend ist auch die Art und Weise, wie BACH 
seine Tabellen, die Reaktionszeit betreffend, zusammenstellt. In 
ein und derselben Tabelle werden behufs der Berechnung von 
Durehschnittszahlen die Ergebnisse von Einzelversuchen unterge- 
bracht, bei denen die Stoßhöhen (Amplituden) von 0,5—15 mm, 
0,2—3 mm, 5—20 mm usw. schwankten und die Dauer des Schüttelns 
5—20 Minuten betrug. So werden natürlich ganz ungleichwertige 
Versuchsergebnisse zusammengestellt, die Unterschiede zwischen 
den einzelnen Versuchsreihen heben sich gegenseitig auf und das 
Endergebnis ist, daß im Mittel die Reaktionszeiten der geschüttelten 
und der nicht geschüttelten Pflanzen ungefähr gleich lang sind. 
Die EinfluBlosigkeit des Schüttelns ist zahlenmäßig „bewiesen“. 

Wenn man die BACHschen Tabellen genauer durchsieht, so 
kommt man immer wieder darauf, daß auch seine Versuche die 
Beeinflussung der Reaktionszeit durch das Schütteln mehr oder 
minder deutlich erkennen lassen. Als Beispiel will ich seine 
Tabelle 45 (S. 101), die sich auf die Keimsprosse von Phasıolus 
multiflorus bezieht, reproduzieren und besprechen. 


Dauer des Reaktionszeit der Reaktionszeit der 

Amplitude Schüttelns Geschüttelten Kontroilpflanzen 
rm Min. Min. Min. 
: 8 5 41 (3) 48 (3) 
3 20 36 (3) 83 (2) 
15 5 41 (3) 41 (3) 
15 5 37 (4) 54 D 
20 5 28 (3) 41 (2 
15 10. 56 (2) 56 2 
15 20 57 (8) 46 (2 
Mittel 41 (21) 46 (17) 


In dieser Tabelle fällt sofort auf, daB jedesmal, wenn das 
J. Sehütteln nur 5 Minuten lang dauerte, die Reaktionszeit der ge- 
Schüttelten Pflanzen -ansehnlich kürzer war, als die der Kontroll- 
? Nur beim dritten Versuch zeigte sich kein Unterschied. 


26 G. HABERLANDT: 


Die Reaktionszeit betrug für die ersteren im Mittel 37, für die 
letzteren 46 Minuten. Wenn dagegen 20 Minuten lang geschüttelt 
wurde, verhielt sich die Sache umgekehrt. Die Reaktionszeit der 
geschüttelten Pflanzen betrug 46 Minuten, die der Kontrollpflanzen 
nur 39 Minuten. Bei. 10 Minuten langem Schütteln war kein 
Unterschied bemerkbar. Statt nun der Sache näher nachzugehen 
und durch weitere Versuche den Einfluß der Dauer des Schüttelns 
festzustellen, werden alle Versuche kritiklos zusammengestellt und 
als Mittel der Reaktionszeit für die geschüttelten Pflanzen 41 Mi- 
nuten, für die nicht geschüttelten 46 Minuten berechnet. Die 
kürzere Reaktionszeit der geschüttelten Pflanzen kommt also trotz- 
dem noch immer zur Geltung. BACH hilft sich darüber mit der 
Bemerkung hinweg, daß Phaseolus-Keimlinge für derartige Ver- 
suche ein ungünstiges Material seien. 
Unter diesen Umständen wird man begreifen, daß ich. meine 
Angaben betreffs der Abkürzung der geotropischen Reaktionszeit 
durch das Schütteln in der Horizontallage auch ohne ausgedehntere 
neue Versuche vollkommen aufrecht erhalte. Nur mit den Keim- 
wurzeln von Vicia faba und den Keimblattscheiden von Avena sativa- 
habe ich in gleicher Weise wie früher neuerdings Schüttelversuche 
angestellt, die meine früheren Resultate vollkommen bestätigten. 
Ich halte es daher für überflüssig, näher darauf einzugehen.  ž 
Was die Beeinflussung der Präsentationszeit durch das 
Schütteln betrifft, so hat BACH gleichfalls keinen Unterschied im — 
Verhalten der geschüttelten und der nicht geschüttelten Versuchs- 
objekte beobachtet. Da aber BACH Stoßhöhen bis zu 15 mm, ja 
40 mm angewendet hat, so kann ich seinen Versuchen schon aus - 
diesem Grunde keine Beweiskraft zuerkennen, Übrigens fällt auf,. 
daß BACH für die geschüttelten Pflanzen ähnliche Präsentations- 
zeiten gefunden hat wie ich, wührend er für die nicht geschüttelten 
Kontrollpflanzen viel kürzere Präsentationszeiten ermittelte. Das 
hängt wenigstens zum Teile wahrscheinlich damit zusammen, wie 
BACH die Präsentationszeit bestimmt hat. (Vgl S. 61.) Er brachte . 
die (nicht geschüttelten) Pflanzen in der Horizontallage auf den 
Klinostaten und ließ dann nach Ablauf der gewünschten Induk- 
tionszeit die kontinuierliche, Drehung. beginnen. Indem so die 
Pflanzen allmählich aus der ursprünglichen Reizlage heraus- 
kommen, wird die Induktionszeit unabsichtlich etwas verlängert; 
das kann aber zu einer Fehlerquelle werden, wenn die Präsentations- 
zeit ohnehin schon kurz ist. Siekann dann noch kürzer erscheinen, 
als sie es wirklich ist. Die geschüttelten Pflanzen aber kamen: ; 
gewiß nicht in genau der gleichen Orientierung, die sie während, | 


Über den Einfluß des Schüttelns auf die Perzeption des geotrop. Reizes. — 97 


des Schüttelns einnahmen, auf den Klinostaten. Vielleicht ist es 
für den Reizerfolg überhaupt nicht gleichgültig, ob die Versuchs- 
objekte nach der Induktion allmählich oder plötzlich in eine 
andere Lage gebracht werden. 
Um die Präsentationszeit ruhig in der Horizontallage auf- 
gestellter Keimwurzeln von Vicia faba zu bestimmen, brachte ich 
die Keimlinge nach der Induktion in um 180° gedrehter Stellung: 
auf den Klinostaten, wo sie in der Stunde vier Umdrehungen. 
machten, Bei einer Temperatur von 17—19° C betrug die Präsen- 
tationszeit 15 — 20 Minuten, also mehr als BACH (6 Minuten) und 
viel weniger als seinerzeit CZAPEK (50 Minuten) gefunden haben. 
Die Präsentationszeit der geschüttelten Keimwurzeln bestimmte ich 
bei meinen früheren Versuchen zu ca. 5 Minuten. Der Unter- 
schied zwischen den Präsentationszeiten geschüttelter und nicht 
geschüttelter Keimwurzeln ist also noch immer groß genug. 
Unter den Tabellen BACHs, die sich auf die Präsentations- 
zeit beziehen, befindet sich eine, die in sehr deutlicher Weise den 
begünstigenden Einfluß des Schüttelns auf den Eintritt der geo- 
tropischen Reaktion erkennen läßt. Es ist dies die Tabelle 52 
(p. 109); die Versuchsobjekte waren Blütensprosse von Capsella. 
Stoßhöhe 2—15 mm. Zahl der Stöße pro Sekunde 6—10. 
Dauer der Induktionszeit 20 15 5 4 3 2 À1'L NU 
Zahl der ü * 
Eus duc ; É " H-5 1 : 
DI. axes . .  . d2).(0) (46 (6).(28) (30) (5) 

Zahl de ü * 
E ed 8 EE 2 $ 

enc —— EE ON G0 4) 92) RI) 

Prüsentationszeit der geschüttelten (Kontroll-)Pflanzen: unter 
3 Minuten. 

Vergleicht man diese Zahlen, so findet man folgendes: Nach 
einer Induktionszeit von 20 und 15 Minuten krümmten sich alle 
geschüttelten und Kontrollpflanzen. Nach einer Induktionszeit von 
nur 5, 4, 3 und 2 Minuten krümmte sich immer eine relativ 
größere Anzahl der geschüttelten Pflanzen. Nach 5 Minuten 
langer Induktion krümmten sich von 44 geschüttelten 41, von 46 
nicht geschüttelten nur 36. Nach 4 Minuten langer Induktion 
krümmten sich alle 5 geschüttelten, von den 6 nicht geschüttelten 
nur 4, Ahnliches gilt für die 3 und 2 Minuten lange Induktionszeit. ES 
Der begünstigende Einfluß des Schüttelns ist also unverkennbar; m 
BACH ist er allerdings vollständig entgangen. ! dE. 
; Zum Schluf will ich noch in Kürze auf ein theoretisches Be- 


98 | G. HABERLANDT: Über den Einfluß desSchüttelns auf die Perzeption usw. 


denken eingehen, das K. LINSBAUER') gegen die Yarn he 
Schüttelversuche geäußert hat. Er sagt: „Diese Experimente b 
weisen höchstens, daß das sensible Plasma den von den geg 
körnern ausgeübten Stoß perzipiert, daß aber auch der gg 
Druck dieser Körner perzipiert wird, folgt daraus keineswegs. r 
meint offenbar, daß, weil „die auf Stoß- oder Tastreizung mad 
den Pflanzenorgane durch statischen Druck nicht gereizt d 
die geotropischen Organe sich ebenso verhalten müßten. Er ü WC 
sieht dabei, daß ich bereits in einer früheren Arbeit?) gezeigt 
habe, daß die geotropische Reizung resp. Krümmung auch bei 
zitterfreier Aufstellung in gewohnter Weise vor sich geht, dab 
also, wenn überhaupt die geotropische Reizung auf Druckwirkungen 
beruht, ein statischer, oder besser gesagt konstanter Druck es 
Reiz empfunden wird. Das ist keine „unbewiesene Hypothese, 
sondern eine experimentell festgestellte Tatsache. Ein Gegensatz 
zwischen Reizung durch Stoß und Reizung durch konstanten Druck, 
den LINSBAUER mißverständlicherweise aufstellt, existiert für die 
Statolithentheorie gar nicht; es handelt sich dabei vielmehr nur 
um graduelle Unterschiede: sinken die Stärkekörner, wie das bei 
gleichmäßig konstantem Druck der Fall ist, langsam in die sen- 
sible Plasmahaut ein, gehen also die lokalen Deformationen der- 
selben allmählich vor sich, so ist die Reizintensität eine geringere, als 
wenn beim Schütteln die Stärkekörner rascher in die sensiblen 
Plasmahäute getrieben werden (vgl. l. c. S. 498), die Deformationen 
also schneller vor sich gehen und wohl auch ausgiebiger sind. 
Es handelt sich aber dabei durchaus nur um einerlei Art von 
Reizung. 
Nach all dem muß ich sowohl das Tatsachenergebnis meiner 


Schüttelversuche, wie auch seine Interpretation in vollem Umfange 
aufrecht erhalten. 


1) K. LINSBAUER, Über Wachstum und Geotropismus der Aroideen- 
Luftwurzeln, Flora, 97. B. 1907, S. 295. 


2) Jahrb. f. wiss. Bot, 38. B. S. 486. 


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: ; " 


M. MÓBIUS: Über die Festlegung der Kalksalze und Kieselkórper usw. 29 


6. M. Möbius: Über die Festlegung der Kalksalze und Kiesel- 
körper in den Pflanzenzellen. 
(Mit einer Abbildung im Text.) 


(Eingegangen am 21. Januar 1908.) 


Nach der von HABERLANDT und NÉMEC aufgestellten Stato- 
lithentheorie erfolgt die Perception des Schwerkraftreizes bei den 
Pflanzen dadurch, daß im Inneren sensibler Zellen durch feste 
Körperchen auf die jeweils untere Seite der Zelle ein Druck aus- 
geübt wird. Als schwere Körperchen, die in den „Statocysten“ 
auf die untere Seite sinken, fungieren im wesentlichen Stärke- 
körner; doch können, wie HABERLANDT') sagt, auch andere feste 
Körperchen, wie Kalkoxalatkrystale, Kieselkörper usw. die Rolle 
von Statolithen übernehmen. Bisher aber ist nach demselben 
Autor (l. c. S. 534) bloß für die positiv geotropischen Wurzelhaare 
verschiedener Charaarten durch GIESENHAGEN gezeigt worden, 
daß winzige, kleine „Glanzkörperchen“, deren chemische Natur 
noch nicht genau bekannt ist, dem Zuge der Schwerkraft folgen. 

Für Kalksalze und Kieselkörper scheint eine Statolithen- 
funktion noch nicht nachgewiesen zu sein; auch ich beabsichtige 
nicht, Beispiele für ein solches Verhältnis hier anzuführen, sondern 
im Gegenteil zu zeigen, daß diese schweren Körper ın den meisten 
Fällen nicht freibeweglich, in der Zelle liegen. Zwar sind mir 
einige Fälle von Beweglichkeit der Krystalle bekannt, doch dürften 
dies nur bedeutungslose Ausnahmen sein. Hierher gehören z. B. 
die Einzelkrystale bei den Commelynaceen: so sieht man bei 
Tradescantia virginica im Längsschnitt des Stengels die größeren 
Krystalle meistens auf der physikalisch unteren Seite der Zelle liegen, 
kleinere auch ein wenig höher. Aber gerade für diese Pflanze hat 
es HABERLANDT (l. e. S. 533) wahrscheinlich gemacht, daß die 
Zellen der Stärkescheide als Statocysten, die in ihnen enthaltenen 
Stärkekörner als Statolithen ‘fungieren. Es wäre also überflüssig, 
wenn hier auch noch Kalkkrystalle als Statolithen verwendet 


Würden. Einen anderen Fall beweglicher Krystalle zeigt der Blatt- 
Stiel von Begonia metallica. Hier liegen die ziemlich großen Drusen 


zum Teil in kleinen, sie gerade umschließenden, zum Teil aber auch 


en 
1 Physiologische Pflanzenanatomie, 3. Aufl., 1904, S. 524. 


40 - : ; M. MÖBIUS: 


in größeren Zellen und dann meistens auf der physikalisch unteren ; 
Zellwand der längsgestreckten Parenchymzellen'). Da nun der 


Blattstiel nicht geotropisch reizbar zu sein pflegt, so kann man auch 
hier ‘nicht annehmen, daß diese Drusen’ Statolithen sind. Im all- 
gemeinen kommen aber, wie schon angedeutet, freibewegliche 
Krystalle oder Kieselkörper in dem pflanzlichen Gewebe nicht vor; 


wir können daraus schließen, daß ein einseitiger Druck durch so - 


verhältnismäßig schwere Körper auf das Zellplasma, ja überhaupt 
auf die Zellwandungen, durch die er sich auch auf die anstoßenden 
Zellen fortpflanzen könnte, vermieden werden soll. Dies kann nun 


geschehen, wenn jene Körper in einer solchen Lage gehalten — 


werden, daß ihre Beweglichkeit aufgehoben oder doch auf ein 
Minimum beschränkt ist, Ich brauche nur an bekannte Dinge zu 


erinnern, um zu zeigen, daß diese Regel in den weitaus meisten 2 
Fällen befolgt wird, ich kann aber auch noch einen besonders | 
instruktiven Fall anführen, den ich soeben in der WIESNERschen — 


Festschrift beschrieben habe und den ich, da die genannte Schrift 
manchen Fachgenossen nicht zu Gesicht kommen dürfte, hier noch- 
mals kurz beschreiben will. Jedoch kommt es mir nicht auf einen 
einzelnen Fall an, sondern darauf, daß wir einen neuen Standpunkt 


gewinnen, von dem aus wir das Auftreten der genannten Körper — 


zu betrachten haben, und daß wir eine gemeinsame Erklärung für 


die so verschiedenartigen Verhältnisse finden. Wenn wir nun eine 


Anzahl verschiedener Erscheinungen als Anpassung an denselben 


Zweck bezeichnen können, so bedeutet das einen Schritt vorwärts 


in dem Verständnis der anatomischen Verhältnisse des Pflanzen- | 


körpers. 


Außer Kieselsäure und Kalkoxalat kommt für unsere Betrach- ` 


tung höchstens noch Kalkkarbonat in Frage. „Das Auftreten 


phosphorsauren Kalkes in fester Form im Pflanzenreich, sagt 


KOHL), reduziert sich darauf, daß er einen Bestandteil der Glo- 
boide ausmacht.“ Die Globoide sind nun auch so im Plasma ein- 


gelagert, daß sie nicht durch die Schwerkraft auf die untere Seite 


der Zelle gezogen werden können. 


Gypskrystalle kommen be- 


1) Nach einigen von mir angestellten Versuchen scheinen die Drusen 
in diesen Blattstielen recht wenig beweglich zu sein: selbst nach 24 Stunden 
lagen in einem invers gehaltenen Blattstiel die Drusen nicht alle auf der jetzt 


physikalisch unteren Seite, ja der Unterschied in der Lage der Drusen gegen- 
über einem ebenso lange Zeit aufrecht gestellten Blattstiel 


war schwer zu 
bemerken. a. 


2) Anatomisch-physiologische Untersuchung der K 


alksalze und Kiesel- 
säure in der Pflanze. Marburg 1889, S. 156. fons. ea 


NEE TE ee: 


Über die Festlegung der Kalksalze und Kieselkörper in den Pflanzenzellen. 31 


kanntlich in den Vacuolen bei Desmidiaceen vor. Nun spricht 
zwar HABERLANDT (l. c. S. 534) die Vermutung aus, daß die mit 
kleinen Kryställchen versehenen Endvacuolen gewisser Desmidiaceen, 
die geotaktische Bewegungen ausführen, als solche Perceptions- 
organe dienen, allein dies ist doch recht unwahrscheinlich, denn 
bei Closterium z. B. tanzen ja die Kryställchen in der Vacuole 
herum und können somit keinen einseitigen Druck ausüben. - Das 
letztere, d. h. die Unfähigkeit, einen einseitigen Druck auszuüben, 
ist wohl auch in den übrigen Fällen des Vorkommens von Gyps- 

krystallen anzunehmen, worüber man KOHLs Angaben (l. c. S. 159) 

vergleichen wolle. 

In Folgendem will ich nun versuchen, einen Ueberblick über 
die Mittel zu geben, mit denen Kalksalze und Kieselkörper in den 
Pflanzenzellen in fester Lage gehalten werden, ohne die anato- 
mischen Verhältnisse genau zu schildern, wenn sie als bekannt 
vorausgesetzt werden dürfen, oder wenn ich auf die Litteratur, 
besonders das schon zitierte Werk von KOHL verweisen kann. Wir 
sehen also: 

1. Die Zellen sind von der Größe, daß sie ein passendes Futteral 
für die festen Körper darstellen. In vollkommener Weise 
geschieht dies, wenn das Zellinnere mit der Masse gewisser- 
maßen ausgegossen wird, und in solcher Weise tritt auf: 

a) kohlensaurer Kalk in den Zellen und Zellfusionen des 
Holzes gewisser Dikotylen (KOHL; S. 113); 

b) Kieselsäure in den Rindenzellen RR Chrysobalaneen, 
Dilleniaceen und Magnoliaceen. (KOHL, S. 211 u. 246 ff.) 

In den Fällen a und b enthalten jene Zellen, wenigstens im 
ausgebildeten Zustand, kein Protoplasma mehr. 

c) die Kieselkörper der Podostemonaceen: sie füllen zwar auch 
die sie enthaltenden Zellen fast aus, aber der Kern und 
mithin etwas Protoplasma bleibt lange Zeit bestehen und 
beeinflußt die Gestalt des Kieselkernes (nach KOHL, S. 253): 

d) die Kieselkörper in den sogenannten Deckzellen, die den 
Fasersträngen von Palmen und Orchideen, sowie einiger 
anderer Monocotylen und einiger Gefäßkryptogamen auf- 
liegen. Bei Palmen und Orchideen schwinden Zellkern 
und Plasma während der Größenzunahme des Kieselkörpers 
(KOHL, S. 278), bei den Trichomanes-Arten aber bleibt der 
Zellkern mit mehr oder weniger ansennlichen Plasmaresten 
erhalten (KOHL, S. 296—297); 


ei die Drusen in den Parenchymzellen vieler Pfissen. i 2. np 


der Cacteen; sie liegen in Zellen, die kleiner sind als See 


32 M. MÓBiUS: 


anderen Parenchymzellen und in ihrer Größe der einge- 

schlossenen Druse so entsprechen, daß diese sich nicht 

darin bewegen kann; 

f) die großen  Einzelkrystalle des monoklinen Systems, 
z. B. bei den Irideen. Hier ist nach HABERLANDT (S. 467) 
die Beziehung zwischen der Form des Krystalls und der 
ihn einhüllenden Zellwand am auffallendsten. „An eine 
passive Dehnung der Membran seitens des wachsenden 
Krystalls ist nach ROTHERT nicht zu denken. Die Kor- 
relation zwischen Zell- und Krystallform, beziehungs- 
weise zwischen Wand- und Krystallwachstum kann nur 
durch den lebenden Protoplasten des Krystallbehälters ver- 
mittelt werden.“ 

2. Im Grunde auf demselben Prinzip wie die letzten Fälle be- 
ruht die Einrichtung der sogenannten gekammerten Krystall- 
schlàuche. Wir finden sie bekanntlich besonders in der se- 
kundáren Rinde dikotyler Holzpflanzen; die Schläuche sind - 
aus einer Kambiumzelle entstanden, die sich durch Quer- 
wände in eine Anzahl kleiner Zellen teilt, und in jeder Zelle 
liegt eine den Raum derselben ausfüllende Druse oder ein 
Einzelkrystall. Nebenbei erwähnt sei hier, daß Schläuche 
mit Drusen und Einzelkrystallen zusammen in derselben Rinde - 
vorkommen können, — B. bei Populus dilatata. Wenn die 
Schläuche nicht gekammert wären, so würden sich alle in 
ihnen enthaltenen Krystalle auf dem Boden der langen Zelle - 
ansammeln. Hierher gehören auch die gekammerten Epider- - 
miszellen von Maclura aurantiaca, die in jeder der so gebil- 
deten kleinen Zellen eine kleine Druse einschließen "1. 

Die Deckzellen oder Stegmata mit den Kieselkörpern 
(vgl, 1, d.) gehören insofern auch hierher, als sie durch nach- 
trägliche Fächerung ursprünglich langer Zellen entstehen. 
Die Deckzellen der Orchideen sind nach KOHL (l. e. S. 2795 
»lochterzelen langer, ursprünglich sehr dünnwandiger, | 
prosenchymatischer Fasern, welche den Bastfasern anliegen. ` 
Zwischen je zwei zu Deckzellen sich ausbildenden Tochter- 
zellen liegt eine, die später ihr Lumen ganz einbüßt | 
bei einzelnen Orchideen, wie Dichaea-A: 
alle Tochterzellen zu Deckzellen.* S 

3. Die festen Inhaltskörper, in diesem Fall Kieselkörper, werden ` 


a Woo en 


rten. usw., werden ` 


1) Vgl meine „Beiträge zur Anatomie der Fieus-Blätter“ in dem Be ; 
richt der Senckenberg. Naturf.-Gesellsch. 1897, S. 131, Taf. DI, f. 18. ` 


Über die Festlegung der Kalksalze und Kieselkörper in den Pflanzenzellen. 33 


dadurch gleichmäßig über die Fläche der Zelle verteilt, daß 
von deren Membran Auswüchse in das Zellinnere und auf 
diese Weise Kammern gebildet werden. Ein solcher Modus 
findet sich in den Epidermiszellen von Callisia- und Trades- 
cantia-Arten und ist der von mir vor kurzem beschriebene. 
In der Oberhaut des Blattes und Stengels von Callisia repens 
enthalten viele Zellen, die regellos zwischen den anderen ver- 


Figurenerklürung: Epidermiszellen von Callisia repens mit kleinen Drusen 

aus Kieselsäure. 1. Eine Zelle aus einem älteren Blatt. 2. Eine Zelle von 

‚einem jungen Stengelinternodium. 3 Eine Zelle von einem älteren Stengel- 
internodium mit angrenzenden Zellen. 


teilt sind, eine große Anzahl von Kieselkórpern. Wenn man 
eine solche Zelle des fertig ausgebildeten Blattes von oben 
betrachtet, so scheinen die kleinen Drusen, die nach ihren 
chemischen Reaktionen aus Kieselsäure oder einer Verbin- 
dung derselben bestehen, in den erweiterten Stellen enger 
Gänge, die gewöhnlich von der Mitte der Zelle nach allen 
Seiten ausstrahlen, zu liegen. (Fig. 1.) Der Querschnitt 
durch das Blatt zeigt, daß die Zellen mit den Kieselkórpern | 
= ganz flach und von den auffallend Dur Fusce in. 
er. der deutschen bot. Gesellseh. XX VIa. : 


sie leistenartige Vorsprünge der Membran (Fig. 2), diese 


. Die Krystalle liegen im Innern der Zelle, werden aber an - 


M. MÖBIUS: 


durch eine perikline Wand am äußeren Ende abgetrennt sind. 
Auf welche Weise die Gänge entstehen, davon kann man 
sich leicht überzeugen, wenn man ein Stück der Stengel- — 
epidermis von dem jungen, noch in der Blattscheide verbor- 
genen Internodium abzieht. Zuerst treten einige Kieselkórper 
an der Peripherie der Zelle auf, dann schieben sich zwischen 


wachsen mit der Vergrößerung der Zelle und der Vermehrung 
der Kieselkörper und verzweigen sich auch. Von gegenüber- 
liegenden Punkten auf einander zuwachsende Membranleisten 
kónnen auch in der Mitte der Zelle zusammenstoflen und 
dann haben wir nicht nur ein System von Kanälen, sondern 
deren zwei oder mehr, wenn wir die fertige Zelle ansehen 
(Fig. 3). Die Entstehungsweise also macht den Eindruck, wie 
ich schon bei meiner ersten Beschreibung bemerkt habe, als 
ob eine dickflüssige Masse sich von den Rändern her zwischen | 
die Räume, in denen die Kieselkörper liegen, ergösse und 
diese Räume gewissermaßen umflöße. Der Zellkern, der in 
den jungen Zellen in der Mitte deutlich zu bemerken ist, 
geht später zugrunde, nur unscheinbare Reste zurücklassend. 
Die beigegebenen Figuren werden, wie ich hoffe, die Ver- 
hältnisse so deutlich machen, daß ich mir wohl eine ausführ- 
liche Schilderung ersparen darf, zumal ich auf die am ange- 
gebenen Ort verweisen kann. Auch auf das Vorkommen der- 
selben Erscheinung bei einigen Trudescantia-Arten will ich 
hier nicht eingehen. Diese Art der Festlegung schwerer 
Inhaltskörper in der Zelle kann aber wohl als ein besonderer - 
Typus aufgestellt werden: er ist es gewesen, der mich auf . 
den Gedanken der oben ausgesprochenen Regel gebracht hat. 1 


der Membran befestigt; hierher gehören: : 
a) die ROSANOFF'schen Krystalle und verwandte Bildungen, 3 
die ja bekannt genug sind. Es sei nur auf die Angabe ; 
KOHU's verwiesen, wonach die ROSANOFF'schen Drusen viel 3 
verbreiteter sind, als man bisher angenommen hat, und 
daß man mehr in Cellulose eingekapselte und an den - 
Wänden befestigte Oxalatdrusen findet als freie (l. c. S. 81). — 
Ebenso gibt der zitierte Autor hinsichtlich der mit Cellu- — 
lose umscheideten und an die Membran befestigten Solitäre 3 
an (l. c. S. 89): „ihre Zahl wächst fortwährend mit der - 
Ausdauer des Beobachters, so daß die Frage nahe liegt, 1 
ob es überhaupt Oxalatkrystalle ohne Membran gibt?“ Er - 


Über die Festlegung der Kalksalze und Kieselkörper in den Pflanzenzellen. 35 


Leg 
— 


befesti 


antwortet auf diese Frage jedoch bejahend: „alle jugend- 
lichen Krystalle sind ohne Membran und viele Krystalle 
bleiben nach meinen Erfahrungen zeitlebens ohne eine 
solche, wenn auch die Zahl der umhüllten Krystalle sicher 
eine viel größere ist.“ 

die Cystolithen. Diese höchst merkwürdigen Gebilde 
möchte ich hier einreihen, da mir ihre Erscheinung aus 
dem Gesichtspunkt der Festlegung schwerer Körper in der 
Zelle am besten verständlich wird. Man kennt zwar einige 
Fälle, in denen die Cystolithen nur aus Cellulose bestehen 
(KOHL, l. c. S. 118), aber meistens scheinen sie doch als 
Ablagerungsstätten für kohlensauren Kalk oder für Kiesel- 
sáure oder für diese beiden Substanzen zugleich zu dienen. 
Dabei móchte ich noch auf folgenden Umstand aufmerk- 
sam machen: die Cystolithen finden sich meistens in 
Epidermiszellen und sind dann an der Außenwand be- 
festigt, so daß sie weder Druck noch Zug auf darunter oder 
darüber liegendes Gewebe ausüben können'). Zudem ist die 
Epidermiszelle mit dem Cystolith bekanntlich meistens so 
zwischen die anderen eingefügt, daß ihre Außenwand nicht 
eine längere gerade Linie bildet, sondern einen Winkel, in 
dessen Scheitelpunkt der Stiel sitzt; so ist der schwere 
Körper viel leichter zu tragen, als wenn er in der Mitte 
einer längeren freigespannten Membran ansäße. Dieses 
Prinzip kommt nun vor allem zur Geltung bei denim Mark 
und in der Rinde auftretenden Cystolithen der Acanthaceen 
und Urticaceen (Pilea urticifolia). Hier pflegen sie lange 
spindelförmige oder donnerkeilförmige Körper zu sein, die 
in der Längsrichtung des Stengels orientiert sind. Mögen 
sie nun oben oder unten, in Hinsicht auf die Lage des 
Stengels befestigt sein, so ist doch die sie tragende Wand 
immer sehr kurz und hat keine große Spannung auszu- 
halten. So ist es bei der genannten Pilea: auf dem Längs- 
schnitt sieht man die donnerkeilförmigen Cystolithen, die 
immer am dickeren Ende angewachsen sind?) ziemlich 
E e abwechselnd mit der Spitze nach oben und ` 


1) Über einen ausnahmsweise an der inneren Wand der Epidermiszelle 
8ten Cystolithen, der von mir bei Ficus barbata beobachtet worden ist, 


Ka mie oben zitierten Beiträge zur Anatomie der Ficus-Blätter L c. S. 129 


2) Wie aus der Schichtung der Cystolithen zu | entnehmen nn den Stiel 


ich nicht wahrnehmen können. E 
8 m eb 


M. MÖBIUS: 


unten gerichtet; ich beobachtete einen von 900 u Länge 
bei 30—40 wœ Breite. Die spindelförmigen Körper der 
Acanthaceen scheinen großenteils an der Seite befestigt zu 
sein, und dadurch wird offenbar die Last noch gleich- | 
mäßiger auf eine größere Strecke verteilt. Daß man so 
wenige bestimmte Angaben über die Anheftungsweise der 
Cystolithen findet, hat seinen guten Grund, denn die Stiele 
sind äußerst schwer zu sehen. Oft sind sie auch offenbar 
abgebrochen, und dann lastet der Kórper nicht nur auf der 
physikalisch unteren Wand, sondern wird bei der Enge 
der Zelle auch durch die Längswände mit gestützt. In 
solchen langen Zellen könnten also abgebrochene Cysto- 
lithen bei verschiedener Lage des Stengels sich wohl etwas 
in ihrer Zelle verschieben, aber schwerlich als Statolithen 
dienen. Man erkennt aber erst die zweckmäßige Ein 
richtung im Bau der Cystolithen und der sie beherbergen- 
den Zellen, wenn man bedenkt, daß es sich um schwere 
Körper und die Vermeidung einer einseitigen Belastung 
handelt. 
5. Die Krystalle werden geradezu in die Membran eingeschlossen; 
a) die Krystalle in den Blättern von Citrus bilden den Ueber- 


gang von den unter 4a besprochenen Formen zu de 
folgenden; 


Hier fragt es sich freilich, ob es sich um eine Auf- 
bewahrung und Festlegung von Kalkoxalat oder nicht viel- 
mehr um eine Festigung der Membran durch diese Substanz. 
handelt. Das letztere, nàmlich die Bildung eines schützende 
Panzers, ist wohl als sicher anzunehmen bei der einfache 
Inkrustierung der Membranen mit Kalk oder Kieselsá 
und noch mehr bei der Ausscheidung der Kalkmassen 
der Peripherie des Körpers der sogenannten Kalkalgen 
d. h. der Corallinaceen und gewisser Siphoneen. 

6. Ein besonders schönes Beispiel, wie in der Pflanzenzelle der 
Plasmaleib gegen den Druck der Krystalle geschützt wir 
scheint mir die. Schleimumhüllung der Raphidenbündel zu 
sem. Gerade die spitzen Enden der Rhaphiden müßten das 
Protoplasma stechen, drücken und verletzen, wenn die Nadeln 


Über die Festlegung der Kalksalze und Kieselkörper in den Pflanzenzellen. 37 


frei in der Vakuole lägen, aber, wie KOHL (l. c. S. 92) 
schildert, enthalten die Rhaphidenzellen früher oder später 
einen homogenen, glashellen, in Wasser quellbaren, resp. lös- 
lichen Schleim; der die eigentümliche Zusammenlagerung der 
Nadeln veranlaßt. Durch diese Schleimumhüllung behalten 
auch die Rhaphidenbündel ihre Lage in der Zelle bei, wenn 
der sie enthaltende Pflanzenteil aus seiner normalen Stellung 
gebracht wird. Daß der Schleim gelegentlich daneben zur 
Ejakulation der Nadeln dient, beeinträchtigt die Annahme 
nicht, daß seine Hauptbedeutung in der Festlegung der 
Rhaphidenbündel und in der Beschützung des Plasmas gegen 
sie liegt; auch sind Schleim und Rhaphiden keineswegs immer 
aneinander gebunden; z. B. enthalten die Vitaceen außer in 
den Rhaphidenzellen wenig Schleim, während die schleim- 
reichen Cacteen keine Rhaphiden bilden, bei den Monocotylen 
allerdings ist beides meistens zusammen vorhanden, so bei 
Orchideen und Palmen. Von letzteren ist Cocos nucifera 
außerordentlich schleimreich, und die dicken Schleimhüllen 
um die Rhaphidenbündel sind nach der Fixierung im Alkohol 
und Färbung nicht homogen, sondern von körniger Struktur. 
Jedoch wir wollen uns nicht auf solche Einzelheiten ein- 
lassen; es dürften diese Angaben genügen, um dıe Rhaphiden- 
zellen als ein gutes Beispiel für unsere Theorie erscheinen 
zu lassen. 


Vielleicht werden sich mit der Zeit noch mehr derartige Bei- 
spiele finden lassen, wenn man die bereits bekannten Krystall- 
und Kieselzellen genauer von diesem Standpunkte aus untersucht, 
oder wenn neue Strukturverhältnisse, wie das von Callisia, auf- 
gefunden werden. Zum Schluß möchte ich noch darauf hin- 
weisen, daß die Beweglichkeit der Drusen und besonders der 
Einzelkrystalle in den Zellen sowie ihre ‘etwa bestehende Funktion 
als Statolithen einer eingehenderen Untersuchung bedarf. 


38 A. SCHULZ: 


7. A. Schulz: Über die Entwicklungsgeschichte der geger 
wärtigenphanerogamenFlora und PfI 


(Eingegangen am 23. Januar 1908 ) 


Die Ertwicklungsgeschichte der gegenwärtigen phanerogamen 
Flora und Pflanzendecke Skandinaviens, besonders Schwedens, ist | 
von mir schon einmal in diesen Berichten behandelt worden'). In 3 
dieser — ersten — Abhandlung habe ich vorzüglich die in der 
kurz vorher erschienenen Abhandlung von G. ANDERSSON über . 
„Das nacheiszeitliche Klima von Schweden und seine Beziehungen 
zur Florenentwieklung*?) enthaltenen Aussagen über diesen Gegen- 
stand einer Kritik unterzogen. In einem im darauf folgenden 
Jahre auf dem Internationalen botanischen Kongresse in Wien ge 
haltenen und in den „Résultats scientifiques du Congrès international | 
de Botanique, Wien 1905“) in sehr erweiterter Form veröffent- ` 
lichten Vortrage über „Die Entwicklungsgeschichte der skandina-: 
vischen Flora“ hat ANDERSSON seine Ansichten über die Ent- 
wicklungsgeschichte der gegenwärtigen phanerogamen Flora und 
Pflanzendecke Skandinaviens von neuem vorgetragen. Auf einige 
dieser Ansichten will ich im Folgenden näher eingehen. 

NDERSSON gründet seine Ansichten über die Entwicklungs 
geschichte der gegenwärtigen phanerogamen Flora und Pflanzen 3 | 
decke Skandinaviens einzig auf die Ergebnisse der — von ihm 
und anderen Forschern ausgeführten — Untersuchung der pleisto- 
cänen geognostischen Bildungen Skandinaviens. Er hat niemals 
ernstlich untersucht, ob sich die gegenwärtige phanerogame Flora 
Skandinaviens und die Verbreitung ihrer Glieder in Skandinavien 
und in dessen Umgebung auf Grund dieser Ansichten erklären 
läßt, was doch der Fall sein muß, wenn diese der Wirklichkeit 
entsprechen. Wenn er dies untersucht hätte, so würde er zu der 
Erkenntnis gelangt sein, daß man auf diesem Wege zu einer solchen 


1) SCHULZ, Über die Entwicklungsgeschichte der gegenwärtigen phane- : 
rogamen Flora und Pflanzendecke Schwedens, Diese Berichte 22. Bd. (1904), 
S. 183—143. 


2) * pp der Zürcherischen botanischen Gesellschaft 1901— 1903 e. 
3) 45— 


Über d. Entwicklungsgeschichte d. Flora u. Pflanzendecke Skandinaviens. 39 


Erklärung nicht gelangen kann, daß diese vielmehr nur möglich 
ist, wenn man annimmt, daß die Entwicklung der gegenwärtigen 
phanerogamen Flora und Pflanzendecke Skandinaviens einen Ver- 
lauf gehabt habe, der wesentlich von dem von ihm behaupteten 
abweicht, der aber mit den Ergebnissen der Untersuchung der 
pleistocänen geognostischen Bildungen Skandinaviens und des 
übrigen Europas durchaus nicht im Widerspruch steht. 

Nach ANDERSSONs Meinung!) ist Skandinavien-Finnland von 
der ersten bis zur letzten der pleistocänen Perioden bedeutender 
Vergletscherung des nördlicheren Europas bei wenig schwankendem 
Klima dauernd mit Eis bedeckt gewesen; für den peripheren Teil 
des nordischen Vereisungsgebietes nimmt ANDERSSON in diesem 
Zeitraume dagegen wechselnde Perioden von einerseits kaltem Klima 


mit Ausbreitung des Inlandeises — Eiszeiten — und andererseits 
von warmem Klima, das mehr mit dem jetzigen als mit dem 
glazialen übereinstimmte — Interglazialzeiten — an. Nach der 


letzten der Eiszeiten, als die er PENCKs Würmeiszeit ansieht, fand 
nach seiner Ansicht nicht nur wie in den Interglazialzeiten eine 
allgemeine Verbesserung des europäischen Klimas, sondern im Nord- 
westen Europas auch eine besondere Steigerung der Wärmesumme 
des Jahres durch den Bruch der bis dahin existierenden Land- 
verbindung (oder wenigstens des seichten Meeres) zwischen den 
britischen Inseln und Island-Grönland, der zur Folge hatte, daß 
die warmen Wassermassen des südlichen Atlantischen Ozeans vom 
Golfstrome nach Norden geführt wurden, statt. Durch das Zu- 
sammenwirken der allgemeinen Klimaverbesserung und der Er- 
wärmung des Wassers des nördlichen Teiles des Atlantischen Ozeans 
durch den Golfstrom wurde ein schnelles Abschmelzen des Land- 
eises in Skandinavien herbeigeführt. Diesen Annahmen ANDERSSONs 
ann m. E. kein mit den Verhältnissen der Pleistocänzeit ver- 
trauter Forscher beistimmen. Man muß vielmehr annehmen, da 
HE den Interglazialzeiten Skandinavien zeitweilig nicht nur soweit. 
Wie heute, sondern sogar noch weiter als heute eisfrei war. Und 
außerdem?) ist nicht PENCKs Wiürmeiszeit, sondern vielmehr die 
Periode, in die der von PENCK Bühlvorstoß genannte Vorstoß der 
Alpengletscher fällt, die von der Würmeiszeit durch einen sehr 
langen Zeitraum, in dem die Eisbedeckung Skandinaviens zeitweilig 
Re e TRAGEN 
1) À.a. o, S. 58 u. 46. : 
2) Vgl. SCHULZ, Entwicklungsgeschichte d. gegenw. phan. Flora u. 


p endecke d. Oberrheinischen Tiefebene u.ihrer Umgebung (Stuttgart 1906) 
"A m RE a x uM" c. 


40 A. SCHULZ: 


offenbar noch unbedeutender war als heute, getrennt ist, die letzte 
Periode bedeutender Vergletscherung des nördlicheren Europas'). 

Wie früher, so unterscheidet ANDERSSON auch in dieser Ab- 
handlung in der Entwicklung der gegenwärtigen phanerogamen 
Flora und Pflanzendecke Skandinaviens fünf aufeinander folgende 
„Entwicklungsstufen“ °), die er als 1. die Zeit der Dryasflora oder 
arktisch-alpinen Flora, 2. die Zeit der Birkenflora, 3. die Zeit der 
Kiefernflora, 4. die Zeit der Eichenflora, 5. die Zeit der Buchen- 
und Fichtenflora nebst der der allgemeinen Verbreitung der Kultur- 
pflanzen des Menschen bezeichnet. Zu der Zeit, als sich-die Reste 
der Dryasflora enthaltenden — unmittelbar nach dem örtlichen 
Abschmelzen des Eises entstandenen?) — Ablagerungen Seelands 
und Schonens bildeten, also längere Zeit nach dem Beginne des 
Abschmelzens des Inlandeises der Periode des Bühlvorstoßes ?), war 
das Klima des nördlicheren Europas, wie sich aus der Zusammen- 
setzung der fossilen Dryasflora jener Landschaften, worauf 
ANDERSSON zuerst hingewiesen hat?), deutlich erkennen läßt, 
bereits recht gemäßigt‘). Nachdem Seeland und Schonen eisfrei- 
geworden waren, scheint das Inlandeis nur recht langsam abge- 
schmolzen zu sein. Das Klima Skandinaviens wurde während 


D Auf der Karte (Fig. 3) auf S. 54 von ANDERSSONs Abhandlung, auf 
der die Verbreitung des europäischen Inlandeises in der „letzten“ Eiszeit nach 
USSING dargestellt ist, ist übrigens bei Norddeutschland nicht die Eisbedeckung K 
in der Würmeiszeit, sondern die in der Periode des Bühlvorstoßes zur Dar- 
stellung gebracht Während des Höhepunktes der Würmeiszeit war die Eis- 
bedeckung Deutschlands wesentlich größer. Auch die Verbreitung des peren- 


eises während der letzten Eiszeit“ (d. h. der Würmeiszeit, SCHULZ) sei. 
2) Vgl. SCHULZ, diese Berichte 22. Bd. (1904), S. 137 u. £ 
8) ANDERSSON, a. a. O., S. 59—60. = E. 

4) DaB das Klima des nordwestlicheren 
dee inem Periode — und der übrigen großen Vergletscherungsperioden — 
we Se CK und manche andere Forscher annehmen, extrem-kontinental- 
e ee o nn mon gemäßigter war, dafür sprechen, wie ich dargelegt habe 
ea en dy ^ ‚ntwicklungsg. d. gegenw. phan. Flora u. Pflanzendecke d. Se 

nischen Tiefebene, S. 7 u. f. —, wichtige Gründ l 

à ag SE ANDERSSON, a. a. O., S. 59. y 

) Die Reste von Gli > 
arktisch-alpinen* Arten, ege e ee 
Ablagerungen Norwegens, Schwedens, 
westlichen Mittelrußlands stammen 
also wohl meist 


Europas während des Höhe- 


xr pen: Norddeutschlands und des — 
M wohl meist aus dieser Periode, sind . 
wesentlich jünger als man gewöhnlich annimmt. | 


ANDERSSON, a.a. O, 8,59 — enthaltenden 7 


Über d. Entwicklungsgeschichte d. Flora u. Pflanzendecke Skandinaviens. 41 


dieser Zeit immer gemäßigter') — das Sommerklima war aller- 
dings noch ziemlich lange wesentlich kühler und feuchter als 
gegenwärtig, das Winterklima war aber verhältnismäßig mild — 
und die Flora der den sich immer weiter verkleinernden Rest des 
Inlandeises umgebenden Landstriche verlor immer mehr ihren ark- 
tischen Charakter. Infolge davon hat die fossile Flora der un- 
mittelbar nach dem Abschmelzen des Eises gebildeten Ablagerungen 
der nördlich von Schonen gelegenen schwedischen Landschaften 
einen viel weniger — undzwar je nördlicher, desto weniger — ark- 
tischen Charakter als die Schonens und Seelands >°). 

„Als gegen das Ende der Kiefernzeit die Wärmesumme des 
Jahres der heutigen gleichkam und in der Eichenzeit noch hóher 
stieg, entstanden im südbaltischen Gebiet zwei Klimatypen, ein 
warmer und trocknerer im Osten und ein feuchterer im Westen. 
Der östliche war in den Kalkgegenden von Gotland, Öland, Öster- 
gótland, Uppland und Dalekarlien noch mehr durch die Bodenbe- 
schaffenheit — offene Kalkebenen und Kalkgehänge — verschärft, 
und hier entstanden geeignete Standorte für teils reine Karst- 
pflanzen, teils kalk- und würmeliebende Pflanzen mit im allgemeinen 
südlicher und südöstlicher Verbreitung in unserem Weltteil. Wir 
können in Übereinstimmung hiermit von den in der späteren 


1) Wahrscheinlich besserte sich das Klima in schnellerem Maße als das 
Eis abschmolz. 

2) „Je näher wir den zentralen Teilen des [während der letzten Eiszeit] 
vereisten Gebietes kommen, desto weniger arktisch wird die Flora, die un- 
mittelbar nach dem Rückzug des Eises das Land besetzte. Die Erklärung 
dieses unerwarteten Umstandes scheint mir darin zu liegen, daß die Ver- 
_ besserung des Klimas (die Wärmezunahme) zu Beginn der spätquartären Zeit 
sehr schnell und in akzelerierterem Tempo vor sich gegangen ist. Es brauchte 
Jedoch auch bei heißen Sommern lange Zeit, um die mächtigen Eismassen 
vollständig zu vernichten, und während dieser Zeit vermischten sich besonders 


welchem allmählich — und schneller als der Eisrand zurückwich — die Kiefer 
Sich verbreitete. In den zentralsten Teilen Norrlands an der Eisscheide wohnte 
MSO ein an mehreren alpinen Pflanzen reicher Kiefernwald dem Abschmelzen 
des letzten Restes des großen nordischen Landeises bei“ (a. a. O., S. 59—60). 
Es liegt m. E. kein Grund für die Annahme vor, daß sich das Klima Skan- 

dinaviens sehr schnell gebessert habe und daß die Sommer während der Zeit 
des Abschmelzens des Inlandeisrestes heiß gewesen seien. 


42 A. SCHULZ: 


Kiefernzeit und danach eingewanderten Pflanzen drei ‚Gruppen 
unterscheiden. Erstens eine, welche sich ziemlich gleichförmig 
über die südlicheren und mittleren Teile Skandinaviens verbreitete. 
Zu dieser gehören die meisten Bäume und Sträucher, aber auch 
viele Kräuter. Zweitens eine, die eine ausgeprägt östliche Ver- 
breitung bei uns hat, und drittens eine, die eine ebenso ausge- 
sprochen westliche besitzt)“. Die östliche Gruppe zerfällt nach 
ANDERSSON?) in zwei Untergruppen: eine rein östliche, die ım 
allgemeinen ein höheres Alter in der skandinavischen Flora hat 
. und wahrscheinlich während der Kiefernzeit eingezogen ist, und 

eine südöstliche, deren Arten (meist nur auf Gotland und Oland 
lebend) ihre weiteste Verbreitung gegen Norden in der ersten 
Eichenzeit erlangt haben. Die meisten Arten der dritten, west- 
lichen Gruppe scheinen sich während der Zeit der Eiche nach 
Skandinavien ausgebreitet zu haben?) Die am meisten charakte- 
ristischen von ihnen leben fast sämtlich nur in Norwegen‘). 
ANDERSSON führt von jeder Gruppe bzw. Untergruppe eine An- 
zahl nach seiner Meinung zu derselben gehörender Arten auf. 
Keine dieser drei Artengruppen stellt nach meiner Meinung oms 
Einwanderungs- und Ansiedelungseinheit dar; vielmehr sind die 
Glieder jeder Gruppe zum Teil in recht verschiedenen Zeiten und m 
recht verschiedener klimatischer Anpassung in Skandinavien ein- 
gewandert und zur festen Ansiedelung gelangt. Auf Grund der 
Ergebnisse der Untersuchung der physiologisch-biologischen Eigen- 
schaften und der Verbreitung der Elemente der gegenwärtigen 
Phanerogamenflora des nördlicheren Europas sowie der gegenwärtigen 
klimatischen, topographischen und Boden-Verhältnisse dieses Ge- 
bietes läßt sich die — durch die Ergebnisse der Untersuchung der 


während der seit dem Höhepunkte der Periode des Bühlvorstoßes 


verflossenen Zeit entstandenen geognostischen Bildungen dieses 


Gebietes in keinem Punkte widerlegte, sondern soweit wie es sich ` 


erwarten läßt bestätigte — Ansicht aussprechen’), daß sich nach 

1) A. a. Ô., S. 69—71 

2) A. a. O,, S. 72. 

3) ANDERSSON sagt jedoch kurz vorher auf derselben Seite (S. 73): „Auf 
der Westseite; des im Osten ziemlich kontinentalen Skandinaviens rückte im 
warmfeuchten, mildwinterigen Klima eine andere Artengruppe heran, von der 
man isolierte Spuren jetzt nur in Westschweden und Südwestnorwegen findet," 
scheint also die Einwanderung der dritten Gruppe in Skandinavien in dieselbe 
Zeit wie die der zweiten Untergruppe der zweiten Gruppe zu verlegen. 

4) A. a. O., S. 73 


5) Vgl. z. B. SCHULZ, Entwicklungsg. 
Pflanzendecke d. Oberrh. Tiefebene, S. 11 u 


d. gegenw. phaner. Flora u- 


$ a 


Über d. Entwicklungsgeschichte d. Flora u. Pflanzendecke Skandinaviens. 43 


dem Höhepunkte der Periode des Bühlvorstoßes das Klima zu- 
nüchst soweit besserte, bis es im mittleren Europa dem heute im 
nordwestlichen Europa herrschenden Klima ungefähr glich, daß es 
darauf dort dem heutigen Klima der weiter südlich gelegenen Ge- 
genden Westeuropas ähnlich wurde, daß es dann in den wärmsten 
Strichen Mitteleuropas einen vollständig mediterranen — erst west- 
mediterranen, dann ostmediterranen — Charakter erhielt, und dab 
es endlich so kontinental wurde, daß es zuletzt in der südöstlichen 
Partie des nördlich der Alpen und Karpaten gelegenen Teiles 
Mitteleuropas dem heute in den Steppengegenden des südwest- 
lichen Rußlands herrschenden Klima glich, und daß das Klima 
nach diesem extrem kontinentalen Zeitabschnitte schnell eine rück- 
läufige Änderung erfuhr, in deren Verlaufe es in Mitteleuropa 
wieder, doch nur für kürzere Zeit, mediterran, und bei der es zu- 
letzt hier im Sommer bedeutend kühler und feuchter als gegen- 
wärtig wurde. In diesem durch die soeben geschilderten klima- 
tischen Wandlungen ausgezeichneten langen Zeitraume vom Höhe- 
punkte der Periode des Bühlvorstoßes bis zu dem — von mir erste 
kühle Periode genannten — Zeitabschnitte, während dessen Höhe- 
punktes das Sommerklima Mitteleuropas wesentlich kühler und 
feuchter als gegenwärtig war, hat sich die Mehrzahl der Elemente 
der gegenwärtigen phanerogamen Flora Skandinaviens in diesem 
Lande angesiedelt. Diejenigen phanerogamen Elemente, die sich 
nach dem Höhepunkte der Periode des Bühlvorstoßes im letzten 
Teile dieser Periode über Skandinavien ausgebreitet hatten, hatten 
Später, während des — von mir als trockenster Abschnitt der ersten 
heißen Periode bezeichneten — ausgeprägt kontinentalen Zeitab- 
schnittes sehr zu leiden. Im ersten Teile dieses Zeitabschnittes 
wurde das skandinavische Areal der meisten von ihnen sehr ver- 
kleinert; manche von ihnen, vorzüglich solche, die nur im südöst- 
lichen Teile Skandinaviens wuchsen, verschwanden damals wohl 
Sogar ganz aus Skandinavien. Einige dieser letzteren Arten sie- 
delten sich aber nach dem Höhepunkte dieses Zeitabschnittes in - 
dessen letztem Teile von neuem in Skandinavien an, in das sie 
damals von auswärts, wo sie sich an höhere Sommerwärme und höhere 
Trockenheit angepaßt hatten, zusammen mit Arten, die in Skandi- 
navien in der Periode des Bühlvorstoßes nicht gelebt hatten, oder 
sich hier doch nicht bis zum trockensten Abschnitte der ersten 
heißen Periode erhalten hatten, oder sich hier erhalten hatten, und 
die sich gleichzeitig mit ihnen außerhalb Skandinaviens eine neue — 
. klimatische Anpassung erworben hatten, einwanderten. Zu der — 
= ‚selben Zeit, wo sich diese Arten außerhalb Skandinaviens eine - 


A4 A SCHULZ: 


neue klimatische Anpassung erwarben, paßten sich aber auch in 
Skandinavien selbst Ansiedler der Periode des Bühlvorstoßes ad 
höhere Sommerwürme und höhere Trockenheit an und breiteten 

sich dann zusammen mit den neu angepaßten Einwanderern wieder 
in Skandiriavien aus. Manche von ihnen haben sich in Skandinavien in 
der Folgezeit wahrscheinlich nur an Örtlichkeiten erhalten, an die sie 
erst im letzten Teile des trockensten Abschnittes gelangt waren. Die 
erste Untergruppe der zweiten von den drei Artengruppen ANDERS- 
SONS!) enthält Glieder jeder der soeben unterschiedenen Gruppen. Zu 
den Arten, die dauernd von der Periode des Bühlvorstoßes her in Skan- 
dinavien leben, gehören sicher Arabis petraea?), die sich hier nir- 
gends an höhere Sommertemperatur angepaßt hat und die wohl 
auch nicht nach dieser Periode von neuem eingewandert ist, und 
Oxytropis campıstris, die in Skandinavien nach der Periode des — 
Bühlvorstoßes eine bedeutende. Änderung ihrer klimatischen Anpas- 
sung erfahren hat, sich darauf hier von neuem ausgebreitet hat 
und dann vielleicht von ihren ursprünglichen skandinavischen 
Wohnstätten vollständig verschwunden ist?) sowie wahrscheinlich 
auch Artemisia laciniata, A. rupestris und Potentilla fruticosa*). Thesium 
alpinum hat sich dagegen vielleicht erst nach dem Höhepunkte des 
trockensten Abschnittes der ersten heißen Periode in Skandinavien an- 
gesiedelt; doch kann es hier auch schon seit der Periode des Bühlvor- 
stoßesununterbrochen leben?). Pleurospermum austriacum ist aber wohl 
sicher erst nach jenem Zeitpunkte in Skandinavien eingewandert ,. 


Anemone silvestris und Oxytropis pilosa?) sind sicher erst im trocken- 


1) ANDERSSON, a. a. 0,8. 73. 


2) Vgl. SCRULZ, Entwicklungsgesch. d. phan. Pflanzendecke des Saale- 
bezirkes (1898), S. 24 u. f s 


3) Vgl. SCHULZ, Entwicklungsgesch. d. gegenw. phan. Flora u. Pflanzen- 
decke der Skand. Halbinsel usw. (Stuttgart 1900), S. 66, 201 u. 239 


4) Vgl. SCHULZ, Entw. d. g. phan. Flora u. Pflanzendecke Skand., 
S. m 


5) Vgl. SCHULZ, Entwicklgsg. d. 
nördlich der Alpen (Stuttgart 1899), S. 50 
SCHULZ, a. a. O., S. 57. 

Auch die Einwanderung und feste Ansiedlung von Pulsatilla 
patens — betreffs dieser Art und Anemone silvestris vgl. SCHULZ, Entwicklgsg. 
d. ph. Flora u. Pflanzendecke Skand., S. 58-54 — und Ranunculus cassubicus _ 
fällt wohl in diese Zeit. Die Ansiedlungszeit der übrigen von ANDERSSON 2 


phan. Pflanzendecke Mitteleuropas 


seinererstenUntergruppezug : Alnus incana, Fluminia a» undinacea, S 
Gulium rotundifolium, Lonicera coerulea, Malaxis monophyllos, Tofjeldia calyculata, 
d H LJ NS ~ at E 


, der andere erst im trockensten Abschnitte der E 
elt. T. 


Über d. Entwicklungsgeschichte d. Flora u. Pflanzendecke Skandinaviens. 45 à 


sten Abschnitte der ersten heiflen Periode nach Skandinavien gelangt; 
sie hatten schon vor diesem Zeitabschnitte die klimatische Anpassung, 
in der sie eingewandert sind. Gleichzeitig und zusammen mit ihnen 
ist ein Teil der Arten von ANDERSSONs zweiter Untergrupge dieser 
Gruppe!) in Skandinavien eingewandert und zur festen Ansiedlung 
gelangt, z. B. Adonis vernalis?), Asperula tinctoria, Linosyris vulgaris, 
Rarunculus illyrieus?) und Stipa-pennata?). Dagegen fällt die Ein- 
wanderung von Helianthemum Fumana) wahrscheinlich in den 
diesem Zeitabschnitte vorausgehenden — von mir als ersten warmen 
Abschnitt der ersten heißen Periode bezeichneten — Zeitabschnitt, 
wo in den wärmsten Strichen Mitteleuropas ein mediterranes Klima 
herrschte und wahrscheinlich Großbritannien mit Frankreich und 
Skandinavien durch Festland verbunden war‘). In dieser Zeit ist 
auch die Hauptmasse der Arten von ANDERSSONs dritter Gruppe 
in Skandinavien eingewandert und zur festen Ansiedlung gelangt. 
Die meisten von ihnen sind damals — zusammen mit von ANDERSSON 
nicht erwähnten Arten wie Scilla verna — schrittweise und in kleinen 
Sprüngen von Großbritannien her längs der damaligen Küste des 
Ozeans nach Skandinavien vorgedrungen’). Einige von ihnen, 
Ilex Aquifolium und Chrysosplenium oppositifolium, sind vielleicht 
auch noch nach dem trockensten Abschnitte der ersten heißen 
Periode, vielleicht sogar noch während der ersten kühlen Periode, 
in Skandinavien eingewandert, und zwar nicht von Großbritan- 


1) ANDERSSON, a. a. O., S. 73. 

2) Vgl. SCHULZ, a.in Anm. 5 S. 44 a. 0O., S. 114, u. DERS., Entwicklgsg. 
d. ph. Flora u. Pflanzendecke Skand., S. 49—50, 133. 

3) Vgl. SCHULZ, ebendas. 

4) Vgl. SCHULZ, ebendas., S. 57, sowie S. 128. 

5) Vgl. SCHULZ, ebendas., S. 77 u. f. 

6) In diese Zeit fällt vielleicht auch die Einwanderung von Orchis 
palustris Jacq. und Coronilla Emerus — die der letzteren Art wohl aus Westen —. 

ber die Zeit der Ansiedlung von Globularia vulgaris — vgl. SCHULZ, 

Entwicklgsg. d. ph. Flora und Pflanzendecke Skandinaviens, S. 90—91 — und 
Helianthemum oelandieum läßt sich etwas bestimmtes nicht sagen. Ich halte 
es aber für ganz unwahrscheinlich, daß letztere Art, wie es JANCHEN, der sie 
für einen direkten Deszendenten von Helianthemum canum ansieht, glaubt — 
vgl. JANCHEN Helianthemum canum (Lj Baumg. und seine nächsten Ver- 
wandten, Abhandlungen d. k. k. Zool-bot Gesellschaft in Wien, 4. Bd. 1. Heft 
(1907) S. 34 — zusammen mit anderen wärmeliebenden Pflanzen von Süden 
her in Skandinavien eingewandert ist. e Zen 

7) Aber nicht in einem großen Sprunge über die Nordsee in ihrer 
heutigen Breite.  Betreffs dieser Einwanderung, vorzüglich der von res 3 
Orobus, vgl. SCHULZ, a. in Anm. 6 a. O. S. 79 u. f. cu M cs 


46 A. SCHULZ; 


nien, sondern von Süden her durch Norddeutschland und Däne- 
mark'). 
Während des trockensten Abschnittes der ersten heißen 
Periode hatten in Skandinavien nicht nur die Einwanderer der 
Periode des Bühlvorstoßes, sondern auch die der beiden dem 
trockensten vorausgehenden Abschnitte?) der ersten heißen Periode 
zu leiden. Wahrscheinlich verschwanden damals viele dieser 
letzteren ganz aus Skandinavien. Die dem herrschenden Klima 
angepaßten sehr zahlreichen neuen Einwanderer, die damals an die 
Stelle der aussterbenden traten und sich im Laufe des Ab- 
schnittes z. T. weit in Skandinavien ausbreiteten, erfuhren in 
der Folgezeit bis zum Beginne des trockensten Abschnittes der 
zweiten heißen Periode, vorzüglich in der ersten kühlen Periode?) 


1) Phyteuma spicatum, das ANDERSSON auch zu dieser Gruppe 
rechnet, lebt in Skandinavien — Norwegen — wohl schon seit der Periode 
des Bühlvorstoßes. 

2) Des ersten warmen Abschnittes und der Übergangszeit zwischen 
diesem und der Periode des Bühlvorstoßes. 

3) Nach dem Höhepunkte des trockensten Abschnittes der ersten 
heißen Periode senkte sich das skandinavische Ostseegebiet wieder, so dab 
die Ostsee, die seit dem Ausgange der Periode des Bühlvorstoßes ein Binnen- 
see war, der während des Höhepunktes des trockensten Abschnittes der ersten 
heißen Periode wahrscheinlich einen bedeutend kleineren Umfange hatte als 
die heutige Ostsee, oder sich vielleicht sogar in mehrere, durch breitere oder 
schmälere Landstreifen von einander getrennte kleinere Seen aufgelöst hatte, ` 
nicht nur wieder mit dem Ozean — durch die heutigen MeeresstraDen zwischen ` ` | 
ihr und dem Kattegat — in Verbindung trat, sondern sich sogar weit über 
ihren heutigen Umfang vergrößerte. Das Maximum dieser Senkung — der 
Litorinasenkung des skandinavischen Geologen —, während dessen Zeit stark 


Esgesch. d. gegenw. ph. Flora und Pflanzen- * 

decke Skandinaviens, und DERS, Die Verbreitung der halophilen Phanero- 1 
gamen in Mitteleuropa nördlich der Alpen (Stuttgart 1901) S. 43 u. f. Nach 

ANDERSSON (a. a. O. S. 83) ist wahrscheinlich damals zugleich mit anderen 

„atlantischen“ Arten auch Lactuca quereina nach Skandinavien — Lilla Karlsö 

bei Gotland — gelangt; er scheint der M 

| 

e 


t einung zu sein, daß die Einwande- E 
rung dieser Art mit Hilfe von Z 


Über d. Entwicklungsgeschichte d. Flora u.Pflanzendecke Skandinaviens. 47 


soweit sie in jenem Zeitraume nicht vollständig aus Skandinavien 
verschwanden, eine meist sehr bedeutende Arealverkleinerung. In 
jenem langen Zeitraume breitete sich in Skandinavien eine Anzahl 
Laubbaum- und Straucharten, die sich hier schon vor dem Beginne 
des trockensten Abschnittes der ersten heißen Periode angesiedelt 
hatten, bedeutend aus, z. T. weit über ihre heutigen Nord- 
grenzen!)?) und oberen Grenzen in den skandinavischen Gebirgen 


S. 49—52, 93—94, 221 —, für ein wahrscheinlich mit Hilfe von Zugvógeln 
wührend der Zeit des Maximums der Litorinasenkung von Westeuropa bis 
nach Gotland gewandertes Gewächs ansieht, läßt deutlich erkennen, daß er 
Sich mit der Verbreitung und den physiologisch-biologischen Eigenschaften 
der skandinavischen Phanerogamen wenig beschäftigt hat. 

1) Nach ANDERSSON (a. a. O. S. 76) erfolgte diese Ausbreitung in 
der Zeit des postglazialen Temperaturmaximums, die nach seiner Ansicht mit 
der Zeit des Maximums der Litorinasenkung ungefähr zusammenfällt. 
(Auch Holmboe, Studien über norwegische Torfmoore, ENGLERs Bota- 
nische Jahrbücher 34. Bd. (1904) S. 204 u. f, ist (S. 244) der Meinung, 
daß „die Klimaverbesserung ungefähr zu jener Zeit kulminierte, da die post- 
glaziale Landessenkung an der Südwestküste [Norwegens] und in Westeraalen 
stattfand“) Dies ist aber nicht der Fall; das postglaziale Temperaturmaximum, 
d.h. das postglaziale Maximum der Sommer- und der Wintertemperatur, fällt viel- 
mehr in die Zeit vor den trockensten Abschnitt der ersten heißen Periode. Weder 
das Vorhandensein dieses vor den trockensten Abschnitt fallenden warmen 
Zeitabschnittes — des ersten warmen Abschnittes der ersten heißen Periode 
— noch das des trockensten Abschnittes selbst läßt sich nach ANDERSSONS 
Methode erkennen. Nach dem trockensten Abschnitte der ersten heißen 

wurde, eine neue Ausbreitung dieser 
Gewächse statt. Ich halte es für recht wahrscheinlich, daß diese ihr Maximum 
nicht schon im zweiten warmen Abschnitte der ersten heißen Periode, also 
vor dem Maximum der Litorinasenkung, sondern erst nach diesem, in der 
Zeit zwischen ihm und dem Beginne des trockensten Abschnittes der zweiten 
heißen Periode, erreicht hat. Daß ANDERSSONs Berechnung der Temperatur- 
verhältnisse Skandinaviens während der Zeit der Maximalverbreitung der 
Laubhölzer in Skandinavien nach dem trockensten Abschnitte von unbe- 
wiesenen und m. E. unrichtigen Voraussetzungen ausgeht, darauf habe ich 
schon früher (diese Berichte 22.”"Bd (1904) S. 142) hingewiesen. Daß die 


hatten, „nach zustimmenden Erwägungen archäologischer, geologischer, 
botanischer und astronomischer Art“ vor 8—10000 Jahren ihren Höhepunkt . 
erreicht habe (ANDERSSON, a. a. O. S. 76—77), dafür läßt sich m. E. kein Be- 
weis beibringen. 

2) ANDERSSON scheint (a. a. O. S. 79) zu dieser Gruppe auch Hippo- 

; Phaë rhamnoides und Myricaria germanica zu rechnen, die aber in Skandinavien 
eine ganz andere Geschichte haben als die Glieder dieser Gruppe; vgl. SCHULZ, 
Entwicklgsg, d. gegenw. ph. Flora u. Pflanzendecke Skandinaviens S. 66 u. f. 

„ Auch die Arten der „Origanum-Formation“ von ANDR. M. HANSEN 
bilden keine einheitliche Gruppe. Ein Teil von ihnen hat seine Maximalver- ` 
breitung in Skandinavien im trockensten Abschnitte der ersten heißen Periode 


48 A. SCHULZ: 


hinaus. Im ersten Teile des trockensten Abschnittes') der zweiten 


gehabt, hat spáter wührend der ersten kühlen Periode eine mehr oder Me 
weitgehende Arealverkleinerung erfahren und sich dann während des 
trockensten Abschnittes der zweiten heißen Periode von neuem mehr oder 
weniger weit ausgebreitet. Die Maximalverbreitung eines anderen Teiles dieser 
Gewächse fällt in den ersten warmen Abschnitt der ersten heißen Periode. 
Diese Arten haben sich, nachdem sie zuerst während des trockensten Ak 
schnittes und dann noch einmal während der ersten kühlen Periode einen 
Arealverlust erlitten hatten, nach dieser letzteren Periode während des ersten 
Teiles der zweiten heißen Periode zusammen mit den Gliedern der „Origanum- 
Formation“, deren Ansiedlung in Skandinavien bereits in den ersten Abschnitt 
der ersten heißen Periode fällt, von neuem ausgebreitet. (Ich möchte bei 
dieser Gelegenheit bemerken, daß nicht erst HANSEN — vgl. ANDERSSON, 
a. a. O. S. 80 — darauf hingewiesen hat, daß Gewächse mit einer klimatischen 
Anpassung, wie sie Origanwm vulgare hat, in Norwegen von Schweden her 
über die Gebirge eingewandert sein können und eingewandert sind. Während 
des Höhepunktes des trockensten Abschnittes der ersten heißen Periode sind 


wahrscheinlich zahlreiche Phanerogamenarten auf diese Weise nach Norwegen 


gelangt; vgl. SCHULZ, Entwicklungsg. d. g. ph. Flora u. Pflanzendecke Skan- 
dinaviens S. 41.) 


Während des trockensten Abschnittes der ersten heißen Periode lag 


ohne Zweifel die obere Kieferngrenze in den skandinavischen Gebirgen 
höher als gegenwärtig. Auf diese Zeit — und nicht auf die Tapeszeit, 
d. h. die erste kühle Periode — beziehen sich wohl die meisten Angaben von 
REKSTAD — vgl. HOLMBOE, a. a. O. S. 230 — über die frühere höhere Lage 
der oberen Kieferngrenze im südlichen Norwegen. Damals verschwanden, wie 
schon gesagt wurde, manche der Einwanderer der Periode des Bühlvorstoßes 
ganz aus Skandinavien, während die übrigen ein mehr oder weniger großes 
Stück ihres skandinavischen Areals einbüßten, z. T. auf ganz isolierte Gebiete 
beschränkt wurden, wie z. B. Campanula barbata, die m. E. nicht wie WILLE — 
Über die Einwanderung des arktischen Florenelementes nach Norwegen, Be- 


richt über die dritte Zusammenkunft der freien Vereinigung der systema- ` 
tischen Botaniker und Pflanzengeographen zu Wien (1905) S. 44 u. f. (46—47) E 
annimmt, in einem weiten Sprunge aus den Alpen in ihr kleines Wohngebiet S 
in Zentralnorwegen eingewandert ist. Auch die heutigen sehr beschränkten 


Wohngebiete von Arten wie Oxytropis dee za, Aster sibiricus usw. sind Reste 
ehemaliger großer Areale. 
worden 


WILLE — a. a. O. S 


I) Die zweite heiße Periode 1 
die erste heiße Periode. 


: Daß diese Arten heute „überall, wo sie gefunden ` 
sind, vortrefflich "wachsen und gedeihen“, ist kein Grund, sie mit | 


e UT ro VN Ee? 


A E Det c Aere ST Ee IESU Ms TS Er 


äßt sich in derselben Weise gliedern wia 


Über d. Entwicklungsgeschichte d. Flora u. Pflanzendecke Skandinaviens. 49 


heißen Periode!) erreichte ihre Ausbreitung — im Osten früher 
als im Westen — ein Ende; während des Hóhepunktes dieses Zeit- 
abschnittes wurden sogar ihre Areale, vorzüglich im nördlichen 
Teile Schwedens, der damals wohl ein für sie wenig günstiges 
Winterklima hatte, wieder mehr oder weniger verkleinert. In 
dieser Zeit erfolgte die Zerstückelung, die der nördliche Teil des 
Areals mancher dieser Arten heute aufweist. Die Stücke haben 
sich später etwas vergrößert, haben dann aber wohl wieder eine 
spontane, wahrscheinlich aber nicht bedeutende, Verkleinerung und 
darauf vielleicht auch noch andere, noch unbedeutendere spontane 
Änderungen ihres Umfanges erfahren. 


N Ia dieser Zeit begann die energische Ausbreitung der Fichte in 
Se in das sie schon am Ende des trockensten Abschnittes der 
ersten heißen Periode — nicht, wie ANDERSSON (a. a. O. S. 86) anzunehmen 
scheint, erst nach dem Höhepunkte der ersten kühlen Periode, aus welcher " 
Zeit die ältesten der bisher bekannten Fichtenreste einschließenden Ablage- 
rungen Skandinaviens (und zwar des mittleren Norrlands) stammen sollen — 
von Osten her eingewandert war. Während des Hóhepunktes des trockensten 
Abschnittes der zweiten heißen Periode lag ihre obere Grenze in den Ge- 
birgen des mittleren Norrlands höher als gegenwärtig; vgl. ANDERSSON, 
a. a. O. S. 86. Die Behauptung ANDERSSONs (a. a. O. S. 84), daß die Zeit 
seit dem Beginne der Einwanderung der Fichte in Skandinavien sich weniger 
durch Bereicherung der Flora mit neuen spontan eingewanderten Arten als 
durch eine innere Verschiebung der Pflanzengesellschaften und ihrer Arten 
auszeichne, ist unbegründet, denn mit Hilfe der Methode ANDERSSONs läßt 
sich über diese Frage gar nichts sagen. 

Die Buche hat sich in Skandinavien später als die Fichte angesiedelt. 
Sie war — vgl. SCHULZ, Die Entwicklungsgeschichte der recenten Moore Nord- 
deutschlands, Zeitsch. f. Naturwissenschaften, 80. Bd. (1907) — vor dem Höhe- 
punkte des trockensten Abschnittes der ersten heißen Periode von Süden her 
nur bis Norddeutschland vorgedrungen, verlor während des trockensten Ab- 
schnittes einen großen Teil ihres deutschen Areales, breitete sich nach dieser 
Zeit, vorzüglich im Ausgange dieser Periode, von ihren Erhaltungsstellen von 
neuem aus und gelangte noch vor dem Höhepunkte der ersten kühlen Periode 
nach Dänemark — vgl. ANDERSSON, a. a. O. S. 90, sowie SCHULZ, a. a. 0. — 
und vielleicht auch nach Südschweden. Der trockenste Abschnitt der zweiten 
heißen Periode unterbrach ohne Zweifel ihre Neuausbreitung. Das heutige 
schwedische — und dänische — Areal scheint sie sich erst nach diesem Zeitab- 
schnitte, in dem sich der Ackerbau und Viehzucht treibende neolithische Mensch 
in Schweden angesiedelt hat, also wührend dessen Anwesenheit, erworben zu 
haben. Ich vermag jedoch ANDERSSON, der (a. a. O. S. 90) aus der Tat- 
sache, „daß die Buchenwälder Südschwedens heutzutage in größerem Um- 
fang nur in den Gegenden bestehen, wo keine Gräber aus der Steinzeit zu 
finden sind“, schließt, u ‚dies seine Ursache nur darin haben kann, daß die 
Küstengegenden schon Während der Verbreitung der Buche Kulturland waren, 
in welchen die Buche am Keimen verhindert wurde‘, nicbt beizustimmen. 
läßt sich aus jener Tatsache ja ebenso gut schließen, daß die neolithischen - 
Bewohner Schwedens hauptsächlich die Gegenden disses Landos zen 
haben, in denen keine Buchen wachsen. p 
Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXVIa. 


50 WARWARA POLOWZOW: 


8. Warwara Polowzow: Experimentelle Untersuchungen 
über die Reizerscheinungen der Pflanzen, 
mit besonderer Berücksichtigung der Einwirkung von Gasen’). 
(Vorläufige Mitteilung.) 
(Eingegangen am 24. Januar 1908.) 


Der Zweck meiner Untersuchungen war, so weit wie möglich 
in einige Prozesse der Reizbarkeit der Pflanzen einzudringen, — 
einerseits den Gang der reagierenden Bewegungen Schritt für 
Schritt zu verfolgen, andererseits einzelne Momente des Prozesses 
hervorzuheben und näher zu untersuchen. Als Objekt der Unter- 
suchung waren aus bestimmten Gründen hauptsächlich die Er- 
scheinungen der Reizbarkeit der Pflanzen gegen Gase, und teil- 
weise, wo es mir nötig schien, die Erscheinungen des Geotro- 
pismus gewählt. : 

Meine Arbeit habe ich in Bonn im Botanischen Institut der | 
Landwirtschaftlichen Akademie bei Herrn Professor Dr. NOLL aus- 
geführt, dem ich schon hier meinen besten innigsten Dank für : 
die ausgezeichneten Bedingungen der Arbeit in seinem Labora- | 
torium, wie auch für die wertvollen Ratschläge, die mir von seiner - 
Seite zuteil wurden, aussprechen will. 


Abgrenzung des Gebietes der Untersuchung. 


Die Erscheinungen der Reizbarkeit der Pflanzen gegen Gase ; 
wurden zuerst durch H. MOLISCH?) festgestellt und von ihm als 
Erscheinungen des Aerotropismus benannt. Unter dem A.erotro- 
pismus verstand MOLISCH die Fähigkeit der Pflanzen, durch be 


stimmte Bewegungen auf Luft- oder Gasdifferenzen in ihrer Um- - 
gebung zu reagieren. 


Später sind diese Erschei g ] 1 titativ vermehrt als qua- 


1) Ein Bericht darüber war in der Sitzung der St. Petersburger Kaiser- | 
lichen Naturforscher-Gesellschaft, Sektion Botanik, in St. Petersburg den 
24. Oktober 1907 erstattet. : 

2) MOLISCH, H., ,Über die Ablenkung der Wurzeln von ihrer normalen 
Richtung durch Gase (Aerotropismus).* — Sitzgsber. der Kais. Akad. der 
Wissensch. zu Wien I. Abt., Juli-Heft 1884. 


Experimentelle Untersuchungen über die Reizerscheinungen der Pflanzen. 51 


litatıv vertieft worden. Es soll in den Erscheinungen des Aerotropismus 
eine Differenziation durchgeführt werden. Bis jetzt haben MOLISCH 
wie auch andere Forscher im Gebiete des Aerotropismus die Wir- 
kung der Luft mit der Wirkung eines ihrer Bestandteile, nämlich des 
Sauerstoffs, identifiziert. Eine experimentelle Begründung für eine 
derartige Annahme war bis jetzt und ist auch gegenwärtig nicht 
vorhanden, andererseits sprechen sowohl die Versuche als auch die 
theoretischen Erwägungen gegen ihre Zulässigkeit. 

Luft ist ein mechanisches Gemisch vieler Gase. Von allen 
ihren Bestandteilen absehend, die bis jetzt noch nicht als Reiz- 
anlaß untersucht wurden, haben wir schon jetzt mindestens mit 
zwei wirksamen Teilen zu tun, nämlich mit Sauerstoff und Kohlen- 
säure. Die Reizwirkung des Gemisches aber darf, wie PFEFFER 
gezeigt hat'), in keinem Falle mit Reizwirkung einer der Bestand- 
teile identifiziert werden. Noch mehr — die Kraft der Einwirkung 
des Gemisches darf nicht als eine physikalische Resultante 
der einwirkenden Kräfte betrachtet werden und ebenso 
wird die Reaktion nicht als eine algebraische Summe 
vieler einzelner Reaktionen charakterisiert werden 
können?). 

Also wenn wir mit der Erscheinung der Reizeinwirkung eines 
Gemisches zu tun haben, haben wir zugleich mit einer kompli- 
zierten und mit einer einheitlichen Erscheinung zu tun, wo viele 
einzelne Einwirkungen in der Perzeption des reagierenden Orga- 
nismus vereinheitlicht sind. 

Auf Grund dieser Erwügungen über die Einwirkung von 
Gemischen und der Versuche in dieser Beziehung von PFEFFER ist 
es nicht zulässig, ohne überzeugende experimentelle Begründung, 
die aber, wie gesagt, einstweilen fehlt, die Identitüt zwischen 
Luft als Reizanlaß mit Sauerstoff als Reizanlaß anzunehmen. 

Die Benennung des Aerotropismus kann einstweilen für die 
Doch wenig untersuchte und einen biologischen Charakter tragende 
Tátigkeit der Pflanzen auf einseitigen Luftmangel oder einseitige 

uftzufuhr in ihrer Umgebung durch Bewegungen zu antworten 
beibehalten werden. 
Für die Fähigkeit der Pflanzen auf die ungleichmäßige Ver- 


geen 
Eë 


] 1) PFEFFER, W., „Über chemotaktische Bewegungen von Bakterien, 

"igellaten und Volvocineen.* Unters. aus dem Bot. Inst. zu Tübingen, Bd. II, 

Ke sde VII. Die Reizschwelle und die Wirkung von Gemischen.) 
> f. ^ 


2) PFEFFER, W., Pflanzenphysiologie. Bd. II, 1904, S. 362. S c 


52 WARWARA POLOWZOW: 


teilung dieses oder jenes einzelnen Gases in deren Umgebung zu 
reagieren schlage ich die Bezeichnung Aeroidotropismus vor’). 
Hier will ich nur Versuche mit aeroïdotropischen Er- 
scheinungen anführen. Versuche, die ich mit Aerotropismus aus- 
geführt habe, werde ich in meiner folgenden Arbeit angeben. 


Methodische Forderungen. 


Ich habe hauptsächlich die Einwirkungen von H, N, CO, und 
O auf verschiedene Pflanzen geprüft. 

Wie gesagt, waren die Erscheinungen đer Reaktion der 
Pflanzen auf die einseitige Einwirkung einiger Gase zuerst von 
MOLISCH konstatiert worden. Später wurden sie von SAMMET’) - 
und BENNET °) mehr oder weniger systematisch und mit Anschluß 
an MOLISCH weiter geführt. Es waren hauptsächlich Wurzeln 
als Objekt der Untersuchung gebraucht worden. Die Ergebnisse 
der genannten Forscher stimmen aber nicht überein. 

Ohne hier auf die Kritik der Einzelheiten einzugehen, will 
ich die methodischen Forderungen anführen, die als Gegensatz Zu 
dem, was mir in den erwähnten Arbeiten als methodisch un- 
zureichend schien, für meine eigene  Versuchsanstellung maß- 
gebend waren. 

1. Die Pflanzen sollten in normalen Bedingungen 
untersucht werden. Diese Forderung wurde dadurch befriedigt, 
daß als Objekt der Untersuchung nicht Wurzeln sondern haupt- 
sächlich Stengel der normal in Erde wachsenden Pflanzen g% - 
braucht wurden. Bis jetzt sind die Stengel nur einmal von 3 
SAMMET und zwar mit negativem Erfolge auf die Wirkung | 
der Gase untersucht. Bei Anwendung einer entsprechenden Methodik | 


1) Aeroidotropismus ist von dem griechischenWorte «sgo&ıdh's, d. VE 


„luftartig“, abgeleitet, dabei ist zuerst das Substantivum „aeroid“ nach dem iñ - 
den Naturwissenschaften üblichen Verfahren (so sphaeroid, globoid, anhydrid E 
: 


E 


— anhydroid, krystalloid, colloid usw.) gebildet, um in dieser Weise die Zu- E 

sammensetzung ,Gasotropismus* zu vermeiden. — Das Wort „Gas“ ist späteren ` 

Ursprungs; es wurde von Joh. Bapt. VAN HELMONT (1577—1644) eingeführt und ` 

eignet sich also nicht dazu, um mit dem Worte griechischen Ursprungs „Tron 

pismus* verbunden zu werden. a 
)S 


3 


2) SAMMET, R, „Untersuchungen über Chemotropismus und verwandte | 
Erscheinungen bei Wurzeln, Sprossen und  Pilzfüden^ Inaug. DisS- 


Leipzig 1905. Gë 
3) BENNET, M. E, „Are roots aerotropic?* Bot. Gaz. Vol. XXXVII. 1904. ` 


Experimentelle Untersuchungen über die Reizerscheinungen der Pflanzen. 53 


haben sie sich aber als äußerst geeignete und empfindliche Objekte 
erwiesen. 

2. Die Pflanzen sollten nicht unmittelbar vor dem 
Versuche in den Apparat übergeführt, sondern erst an 
den Apparat gewöhnt werden. Die Tópfchen mit den Pflanzen 
wurden mindestens 24 Stunden oder mehr vor dem Versuche in 
den Apparat gestellt. 

3. Es sollen alle Bedingungen des Versuches mög- 
lichst vollständig bestimmt werden. Um dem Wechsel der 
Beleuchtung und der Temperatur vorzubeugen, wurden alle Ver- 
suche im Dunkelraume ausgeführt. Im Apparate, in dem die Ver- 
suche ausgeführt wurden, wurde die Atmosphäre immer dampf- 
gesáttigt gehalten. 

Die Temperatur und die Feuchtigkeit des einwirkenden Gases 
‚waren denen im Apparate gleich. Dabei wurde: 

a) die Menge des diffundierten Gases bei den vorhandenen Be- 
dingungen der Temperatur und des Druckes mittels eines ge- 
eigneten Apparates, nach den Angaben von BUNSEN?) mit 
möglichst großer Genauigkeit festgestellt; 
während des ganzen Verlaufes des Versuches blieben die Gas- 
differenzen in der Umgebung der Pflanzen denen am Anfang 
des Versuches gleich; 
c) der Anhäuf gdesG Apparate, die nach dem WEBER'schen 

Gesetz die Empfindlichkeit der Pflanzen zu der weiteren 

Diffusion modifizieren konnte, wurde entweder durch Ver- 

indung des Apparates mit der umgebenden Atmosphäre, 

durch Aussaugen oder durch Absorption usw. vorgebeugt. 

. 4 Die Perioden des Anmerkens der Resultate sollten 
nicht durch die Willkür des Beobachters, sondern durch 
Seine Erwägungen auf Grund des Prozeßverlaufes be- 
Stimmt werden. Das konnte nur durch kontinuierliche Beobachtung 
geschehen. 

Der Prozeß sollte Sehritt für Schritt verfolgt 
werden. Die Möglichkeit dieser ununterbrochenen Be- 
obachtung gab das Horizontalmikroskop, welches als 
Systematisches Werkzeug der Untersuchung gebraucht 
wurde. Die Vergrößerung blieb klein (1 Teilung des Mikro- 
meters gleich 0,25 mm), um die ständige Beobachtung zu ermöglichen 
und in keinem Falle die normalen Bedingungen des Versuches 
zu stören. | : ar 


nn 


c 
— 


1) BUNSEN, K. „Gasometrische Methoden.“ Braunschweig. 2. Aufl. 1877. | 


54 ; WARWARA POLOWZOW: 


6. Es sollten die Unbestimmtheiten des „summarischen Ver- 
fahrens“ vermieden werden. Man untersucht dabei Objekte mit 
ganz verschiedenen und unbestimmten Eigenschaften des Wachs- 
tums, der Nutation, der Stimmung usw., und es werden ohne 
genügende Gründe alle in dem einen willkürlich gewählten Momente 
beobachteten Krümmungen oder Nicht-Krümmungen auf die Rech- 
nung des einen untersuchten Reizanlasses bezogen, das heißt es wird 
das, was ganz verschiedenartig sein kann, ohne Bedenken als gleich- 
artig zusammengefasst. 

Ich habe anstatt des summarischen Verfahrens das 
singulare Verfahren angewandt. — Jede Pflanze sollte für 
sich untersucht werden. Vor dem Versuche sollten die 
Verhältnisse des Wachstums, ebenso der Nutation mittelst 
des Horizontalmikroskopes festgestellt werden, so daß man 
keine Gefahr laufen konnte, die reagierenden Bewegungen mit 
Nutationsbewegungen oder irgend welchen anderen Krümmungen 
zu verwechseln’). 

Die individuellen Unterschiede können durch Untersuchung 
vieler einzelner Individuen, aber jedesmal als Individuen, beseitigt 
werden. 

Was meine Versuchsanstellung im einzelnen betrifft werde 
ich sie genau, ebenso wie die Abbildungen, in der später folgenden 
Arbeit angeben; hier will ich nur hinzufügen, daß ich Gasströme 
verschiedener Schnelligkeit — Einwirkungsstärke gebraucht habe, die 
durch ein System von Glasröhren geleitet wurden; in die Kette der 
Glasröhren war im Apparat, in dem die Pflanze sich befand, un- 
mittelbar vor der Pflanze ein gebranntes aber nicht um 
Tonrohrstück eingeschaltet, 


Indem der Strom des Gases durch die Rohre ging, ditfandierle 


ein für jede Stürke des Stromes bestimmter Teil davon aus dem : 
Tonrohre aus und wirkte auf die Pflanze ein. Die Stelle der 
Einwirkung ebenso wie die Entfernung des Rohres von der 


Pflanze konnte, ohne die Pflanze selbst zu berühren, durch eine 


leichte Handhabung der Glasröhre außerhalb des Apparates regu- ` 


liert werden. 


Einige allgemeine Ergebnisse. 


1) Mit den neu auftretenden Nutationen, wie sie z. B. bei Verunreinigung 


der Luft mit Leuchtgas usw. von MOLISCH, NELJUBOW, RICHTER beobachtet 


zu tun. 


waren, hat man hier, wie die entsprechenden Versuche gezeigt haben, dé 


SE MS erwähnt, habe ich hauptsächlich mit Sprossen D 


Experimentelle Untersuchungen über die Reizerscheinungen der Pflanzen. 55 


höherer Pflanzen gearbeitet. Indem ich die aufgestellten methodischen 
Forderungen in meinen Versuchen durchführte, gelang es mir, 
Reaktionen bei fast allen von SAMMET untersuchten und 
als indifferent bezeichneten Sprossen und bei mehreren 
anderen zu erzielen. 

Es erwiesen sich in meinen Versuchen folgende Pflanzen als 
aeroidotropisch empfindlich und reaktionsfähig: Brassica Napus und 
D. Rapa, Sinapis alba, Vicia sativa und V. faba, Pisum sativum, 
Helianthus annuus, Lupinus albus und Phaseolus multiflorus. Ebenso 
müssen die Fruchtträger von Phycomyces nitens als empfindlich 
gegen CO, anerkannt werden. Abweichendes Verhalten zeigten 
die Gramineen, — Triticum vulgare, Sceale cereale, Hordeum vulgare, 
Avena sativa, in verschiedenen Stadien der Entwicklung ge- 
prüft, zeigten sich als indifferent. 

Was einzelne Gase betrifft, so haben sich zwei davon, nämlich 
Wasserstoff und Stickstoff, als unwirksam erwiesen. Die 
Krümmungen gegen Stickstoff, die MOLISCH beobachtet hat, und 
die ich auch bei meinen ersten Versuchen bemerkt habe, erwiesen 
sich bei genauer Prüfung als Resultate der Verunreinigung des 
Gases, was mir später die Kontrollversuche bestätigt haben. In 
absolut reinem Zustande konnten weder schwache noch stärkere 
Ströme von Stickstoff in meinen Versuchen eine Reaktion hervor- 
rufen, 

Sauerstoff und Kohlensäure sind beide als Reiz- 
anlässe wirksam. Als das beste Reizmittel für meine oben er- 
wähnten Zwecke — den Gang des Prozesses zu untersuchen und 
dessen einzelne Momente näher zu präzisieren — hat sich Kohlen- 
EE erwiesen; darum habe ich darauf meine Hauptaufmerksam- 
keit gelenkt, und hier werde ich hauptsächlich die Ergebnisse der 
Reizung mit Kohlensäure anführer. 

: Um vor allen möglichen schädlichen Beimischungen sicher 
u sein, habe ich Kohlensäure aus Mineralquellen, in einer Bombe 
aufbewahrt, gebraucht. : 

Um den Einwand über den möglichen Hydrotropismus zu 
beseitigen, habe ich Kontroll-Versuche mit Luftströmen ausge- 
führt — Luftströme derselben Feuchtigkeit und Temperatur, auch 
derselben und größerer Diffusionsstärke (durch Überdruck erhalten) 
"le Kohlensäureströme haben sich bei allen anderen gleichen Be- 
dingungen als durchaus unwirksam erwiesen. Sobald der Luft- 
strom durch Kohlensáurestrom ersetzt wurde, kam auch die Reak- . 
tion zustande. vo d ME pic 


56 WARWARA POLOWZOW: 


Ergebnisse der Untersuchung über den allmählichen 
ang des Prozesses. 


Die Mehrzahl meiner Versuche habe ich mit Hypokotylen 
von Helianthus annuus ausgeführt. Ich leitete Ströme verschiedener 
Stärke durch die Röhre des Apparates, so daß ein bestimmter Teil 
davon durch das Tonrohr auf die Pflanze diffundierte (und zwar 
ununterbrochen, nicht intermittierend, was der beharrliche Mano- 
meterstand anzeigte) und als Reizanlaß eine reagierende Bewe- 
gung hervorrief, 

tröme ,1. Ordnung“ gaben eine Diffusion, die 0,015 ccm 
in 1 Sekunde bei 20° C („Normaltemperatur‘‘ meiner Versuche) und 
80 mm Wassersäule („Normaldruck“ meiner Versuche) gleich war. 
Bei den Strömen „2. Ordnung“ war die Diffusion eine doppelte, 
also ungefähr 0,03 ccm in 1 Sek. bei den „normalen“ Temperatur- 
und Druck-Verhältnissen. Endlich habe ich stärkere Ströme 
gebraucht mit Diffusion des Gases nicht durch das Tonrohr, 
sondern aus einem offenen Glasrohre, indem in jeder Se- 
kunde 0,3 ccm, manchmal sogar mehr, auf die Pflanze 
einwirkte, 

Dabei habe ich folgende Resultate, die in meinen Versuchs- 
protokollen zahlenmäßig ausgedrückt sind, erhalten: 

Ströme der CO, 1. Ordnung riefen in größter Mehr- 
zahl der untersuchten Pflanzen zuerst eine positive 
Krümmung zu dem Gase hervor, die aber bei längerer Ein- 
wirkungsdauer in eine negative überging. 

Die positiven Krümmungen dürfen nicht als erstes Sta- 
dium des späteren Prozesses angesehen werden, sondern als eine 
selbständige Reaktion auf die kurze Einwirkungsdauer 
der kleinen Mengen der einwirkenden CO, Wenn man den 
Strom vor der Erreichung der zeitlichen Reizschwelle für die 
negative Krümmung abstellt, 


CO, war auch teilweise von MOLISCH un 
heit von SAMMET für Wurzeln fe 
Tatsache verstehen, 
Pflanzen höher als ihr Gehalt in der Luft liegt’). — 

Ströme 2, Ordnung veranlaßten v 
negative Krümmung von dem Rohre weg. 


) So z. B. CHAPIN P. 
Flora Erg. Bd. 91. 1902. 


at so kommt nur eine ausgeprägte | 
positive Krümmung zustande. Diese ,anlockende* Wirkung von - 
d mit größerer Bestimmt- - 
stgestellt und läßt sich aus der ` 
dal das Optimum von CO, für das Leben der - 


om Anfang an eine | 


 »Einfluf der Kohlensäure auf das Wachstum" | 


: » ue 
Qe cete riduce us 


pen. 


Experimentelle Untersuchungen über die Reizerscheinungen der Pflanzen. 57 


Stärkere Ströme hatten immer und sofort eine ne- 
gative Krümmung zur Folge. 

Der Reaktionsverlauf aber zeigte in allen Fällen, ob nega- 
tiv oder positiv, ob schneller bei stärkeren und längeren oder 
langsamer bei schwächeren und kürzeren Einwirkungen in den 
Hauptpunkten denselben Charakter. Darum will ich hier nur zwei 
Beispiele aus den zahlreichen Tabellen, die ich besitze, anführen, 
die zahlenmäßig diesen Charakter ausdrücken. 

Ich wähle zuerst einen Versuch mit der Einwirkung des 
schwächsten Stromes. 

Die Mikrometerangaben gebe ich so, wie ich sie bei dem Ver- 
suche notiert habe, ohne sie auf eine Einheit zu bringen!) 

Um 10 Uhr 20 Min. stand der 11 Teilungen des Mikrometers 
dicke Sproß zwischen den Mikrometerteilstrichen 41,5 und 52,5; 
ich habe mir meistens den Stand der beiden Seiten des Sprosses 
notiert, für die Beschreibung des Versuches ist aber jede Reihe 
für sich genügend. 

Um 10 Uhr 20 Minuten wurde der Strom erster Ordnung 


geöffnet 2), 
Zeit. Mikrometer- 
Angaben. 
IC Uhr 20 Min. 41,5 Der Strom geöffnet. 
25 „ 40,5 Anfang einer Zu-Krümmung. 
30 „ 38,5 | | 
36 „ 35,5 Beschleunigung der Zu-Krümmung. 
40 , 33 
28 „ 32 Verlangsamung der Zu-Krümmung. 
60 „ 32 Stillstand. 
5 „ 33 Anfang der Weg-Krümmung. 
11 » 00 DI 34,5 
11 » 05 » 31 
Nen 39 
d „ 41 
20 „ 42 
a; 44 
80 „ 46 
8 „ 49 Beschleunigung der Weg-Krümmung. 
AC 


1) Die Mikrometerscala wurde gewöhnlich auf den Teil des Sprosses 
"nter den Cotyledonen aufgestellt, das Tonrohr ungefáhr 1 cm niedriger. 

2, Alle Waschflaschen waren mit CO, gefüllt, so daß dieDiffusion der OO, 
unmittelbar nach dem Öffnen des Stromes anfangen konnte. Die Notizen 
"ien alle 5 Minuten gemacht, indem die Pflanze für einen Moment durch 
eine Kerze einmal von der einen, das andere Mal von der anderen Seite beleuchtet 
Wurde, Die Kontrollversuche haben gezeigt, daß heliotropische Krümmungen 
dabei ausgeschlossen blieben. | Pa o 


Zeit. 


11 Uhr 40 
45 
50 
55 


WARWARA POLOWZOW: 


Mikrometer- 
Angaben. 
= 52 
» 55 
61 d " pe . 
i op 9 Teilungen in 5 Minuten. 
í 
NI 


Der Strom ist abgestellt, es folgt die Nachwirkung. 


' Zeit. Mikrometer- 
Angaben. 

12 Uhr 00 Min. 75 
05 y 80 
IO 85 
tö „ 88 
20 ^, 88,5 Deutliche Verlangsamung. 
25.» 89 
80 , 89 Stillstand. 
35 81 Anfang des Zurückkehrens in die 

normale Lage. 

40 i 85 
Ab 82 
m ou 19 


In diesem Versuche sehen wir zuerst eine Zukrümmung, 


usw. 


dann kommt ein Moment des Stillstandes und nun erst fängt 


eine Wegkrümmung an. Von hier an zeigt der Reaktionsverlauf 


den Charakter, der allen Versuchen, bei jeder Stromintensität, die 
als Reizanlaß wirkt, eigen ist. Die Bewegung geht zuerst langsam, 
dann immer und immer schneller; nach dem Abstellen des 
Stromes dauert sie als N achwirkung fort; die Beschleunigung | 


aber läßt sich nicht weiter bemerken; es kommt bald eine Ver- 


langsamung der Bewegung und dann der Stillstand, der 5 bis 


10 Minuten dauert. Nach dem Stillstande fängt das Zurück- 1 


kehren in die normale Lage an. 


Ich will noch einen Versuch mit dem Strome 2. Ordnung ` 
angeben, werde aber die Beschreibung in etwas größere Perioden | 
zusammenfassen, da das allgemeine Bild der Bewegung, ebenso wie ` 
die Art und Weise der Notizenführung durch das erste Beispiel 
deutlich ist und andererseits im Ka 
noch einmal vorkommen wird. 


pitel über die Reaktionszeiten 


RW 


3 


| 


E 


Um 4Uhr 25 Minuten wurde der Strom der CO, 2. Ordn ung ` 
geöffnet. Nach 5 Minuten hat der Sproß einen Teilstrich von dem ` 
Rohre zurückgelegt; in den nächsten 5 Minuten zwei Teilstriche ` 


und so fort Um 5 Uh 
waffnetem Auge sichtbar. 


r war die Wegkrümmung mit unbe 
Nach einer Stunde wurde der Strom 


abgestellt. Die Nachwirkung dauerte noch 40 Minuten, 30 Minuten 


Experimentelle Untersuchungen über die Reizerscheinungen der Pflanzen. 59 


ging noch die Wegkrümmung, sich verlangsamend, weiter, der 
dann für 10 Minuten Stillstand folgte. Um 6 Uhr 10 Minuten 
hatte die Zurückbewegung angefangen, die dann mit Be- 
schleunigung die Pflanze in ihre normale Lage zurückbrachte. 

Stärkere Ströme riefen eine fast momentane Reaktion her- 
vor, deren Richtung durch Einwirkung des Stromes auf eine andere 
Flanke schnell verändert werden konnte. 

Indem der allgemeine Charakter des Reaktionsverlaufes in 
allen Fällen derselbe bleibt, ist die Dauer und die Intensität der 
Reaktion von der Intensität und der Dauer der Einwirkung ab- 
hängig; auch die Zeit der Nachwirkung wird entsprechend ver- 
langsamt oder verkürzt. 

Die Reaktion ist aber nicht nur eine Funktion der Dauer 
und der Intensität der Einwirkung, sondern auch der Reaktions- 
fähigkeit des Objektes im weiten Sinne des Wortes: sie hängt 
vor allem von den Wachstumsbedingungen der Pflanze ab. Die 
aeroidotropischen Krümmungen sind Wachstumserschei- 
nungen, Eine große Menge der Versuche hat unstreitig gezeigt, 
daB ohne Wachstum jede aeroidotropische Reaktion unterbleibt. 


Einzelne Momente des Prozesses. 


Trennung der Perzeption und Aktion. Es wurde zuerst 
von MOLISCH, dann von SAMMET festgestellt, daß die Perzeption 
des Reizes durch Gase von der Reaktion nicht getrennt erscheint; 
d. h. nach ihrer Meinung haben wir es im Aeroidotropismus mit 
einer direkten Reizbarkeit nach dem Ausdrucke von ROTHERT') 
zu tun. 

Dieses Resultat wurde mittels der Methode des Dekapitierens 
erhalten. 

. Bie Dekapitierungsmethode aber ist nur als Orien- 
terungsmethode und nur so weit zulässig als sie die 
Reaktion nicht verhindert. Sobald eine dekapitierte Pflanze 
keine Reaktion mehr aufweist, darf überhaupt keine Schlußfolge- 
rung über das Vorhandensein oder Nichtvorhandensein der Per- 
zeption gemacht werden. 

In meinen Versuchen hatte das Abschneiden der Sproß- 
Spitze bis zu 10 mm keine Beseitigung der Reaktion zur Folge. 
EN : 


1 ROTHERT, W., „Über Heliotropismus.“ COHN’s Beiträge. Bd. VII. 
1896. S. 168. Be 


69 WARWARA POLOWZOW: 


Dieses Resultat aber läßt die eigentliche Frage über die 
Selbstándigkeit der Perzeption und Aktion, wie es mir scheint, 
unberührt ; 

Das Wesen der Frage liegt in der Möglichkeit oder 
Unmóglichkeit einer Fortleitung der Reizung, d. h. des 
Eintretens der Reaktion in einer mehr oder minder großen Ent- 
fernung von der gereizten Stelle. 

Wenn die Reizleitung zu konstatieren ist, so müssen wir, 
ganz unabhängig davon, ob spezielle Organe oder bestimmt lokalisierte 
Gebiete der Perzeption und Aktion gefunden werden oder nicht, 
diesen beiden Funktionen eine gewisse Selbständigkeit zugestehen. 

Die Methode der lokalisierten Reizung gab mir die . 
Móglichkeit, für Aeroidotropismus die Tatsache der Reizleitung zu 
konstatieren. | 

Der Weg, den ich dabei gewählt habe, war der folgende. 
Der Strom 2. Ordnung von CO, zeigt keine Wirkung, wenn 
die Pflanze ein Zentimeter weit von dem Tonrohre ent- 
fernt ist; er ruft dann auch keine positive Krümmung hervor. 
Auf Grund dieser Tatsache gelangte ich zu folgender Überlegung: 
Wenn bei der Einwirkung des Stromes 2. Ordnung auf die in 2 mm 
Abstand von dem Rohre befindlichen älteren Stengelteile eine nor- 
mal orientierte und verlaufende Krümmung in den jüngeren krüm- 
mungsfähigen, aber bis einige Zentimeter weiter entfernten 
Stengelregion auftritt, so wird dies unbestreitbar als Erfolg einer 
übergeleiteten Erregung betrachtet werden können. - 

Die Krümmung fängt gewöhnlich im oberen Teile des 
wachsenden Sprosses an; — im Falle eine Reizleitung in der Tat 
stattfindet, kann man also erwarten, den mikroskopisch sichtbaren 
Anfang der Krümmung oben auftreten zu sehen, nachdem die 
Reizung einige Zentimeter tiefer erfolgt war. 

Die Beobachtung hat meine Vermutung bestätigt. Indem ich — 
die Pflanzen 2, 3, 4 und sogar 5 cm unter der Spitze gereizt habe, 
konnte ich im Mikroskope, manchmal auch schon mit unbewaffnetem 
Auge, den Anfang der Krümmung oder sogar die ganze 
Reaktions-Bewegung unweit der Spitze, also mehr als : 
in 1 cm Entfernung von der gereizten Zone, beobachten, 
wobei der unmittelbar gereizte Teil am Anfang des Ver: 
suches oder überhaupt seine Stellung gegen das Rohr ue 
verändert behielt. S 

In einigen Fällen wurden sogar die Krümmungen höher als 
1 cm über dem direkt gereizten Teile fixiert, was unbestreitbar 
zeigte, daß schon hier das Wachstum während des Versuches ein- - 


Experimentelle Untersuchungen über die Reizerscheinungen der Pflanzen. 61 


gestellt und also die Reizung von der nicht wachsenden Zone 
perzipiert wurde. 

Diese Versuche bestätigen die Ansicht ROTHERT's, daß die 
Empfindlichkeit in Organismen länger als die Reaktions- 
fähigkeit bewahrt bleiben kann!) 

Die erhaltenen Ergebnisse scheinen die Leitung der aeroido- 
tropischen Erregung und damit eine gewisse Selbständigkeit der 
Perzeption und Reaktion festzustellen. 


Zur Frage der Präsentations- und Reaktionszeit. 


Diese Begriffe wurden in die Pflanzenphysiologie hauptsächlich 
durch OZAPEK eingeführt?). In der letzten Zeit wurden sie be- 
sonders eingehend von FITTING besprochen’). BACH hat die 
Präsentations- und Reaktionszeit auf ihre Abhängigkeit von ver- 
schiedenen äußeren Faktoren untersucht). 

Unter Präsentationszeit versteht man die Zeitdauer, „welche 
nötig ist, um eine Erregung zu induzieren, die nach der Sistierung 
des Reizes eine eben merkliche Nachwirkungsbewegung zur 
Folge hat“ 5), 

Als Reaktionszeit bezeichnet man die Zeitdauer, die zwischen 
dem Anfang der Reizung und dem Reaktionsbeginn verläuft. Die 
Reaktionszeit ist ein Begriff, der schon längst in der Wissenschaft 
eingebürgert ist und einen ganz bestimmten Sinn hat. Anders mit 
dem Begriffe der Präsentationszeit. Ihr Wesen und ihre Be- 
grenzung scheinen mir weder experimentell noch theoretisch sicher 
zu Sein, 

Es ist von Interesse, einige vergleichende Beispiele ihrer ex- 
perimentellen Bestimmung anzuführen. 

Für Hypokotyle von Helianthus annuus hat CZAPEK die 
Präsentationszeit für Geotropismus gleich 20 Minuten festgestellt‘ L 


Ee 


1) ROTHERT 1896. 1. c. S. 180. 
2) CZAPEK, FR. 4 „Weitere Beiträge zur Kenntnis der geotropischen 
Neizbewegungen« Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 32. 1898. 
w RS.: „Über den Vorgang der geotropischen Reizperzeption in ved 
rzelspitze« Ber. d. D. Bot.-Ges. Bd. XIX. 
Jahr 3) FITTING, H., SEO über den tegen Reizvorgang.“ 
ahrb. f. wiss. Bot, Bd. 1905. 
ir 4) BACH, H, ‚Über die Abhängigkeit der geotropischen men 
Bu u. von verschiedenen äußeren Faktoren.“ Jahrb. f. wiss. Sec? 
» HER W. 1904 1. r 623. S. auch FITTING 1905 Le s. 285. 
6) CZAPEK, 1898 1. 8; 


62 WARWARA POLOWZOW: 


FITTING für dasselbe Objekt 5—6 Minuten"; BACH ungefähr 
3 Minuten?) Für Epikotyle von Phaseolus multiflorus — nach 
CZAPEK 50 Minuten; nach FITTING 6—7 Minuten; nach BACH 
3—4 Minuten. 
Diese Mannigfaltigkeit der experimentellen Angaben wird ver- 
ständlich, wenn man näher betrachtet, auf welche Art und Weise | 
sie erhalten wurden. : 
1. Aus der angeführten Definition der Präsentationszeit ist 
ersichtlich, daß für ihre experimentelle Feststellung das Erscheinen - 
oder Nichterscheinen der Reaktions - Bewegung als Nachwirkung 
maßgebend ist. Diese Bewegung ist aber, ganz abgesehen 
von der Wirkung des Reizanlasses als solchem und 
von dem von ihm ausgelösten Prozesse, durch viele 
andere äußere und innere Faktoren, wie Wachstum und 
dergl. mitbestimmt. Die zeitlichen Differenzen, die durch diese 
Faktoren hervorgerufen sein können, dürfen aber in keinem Falle : 
auf die zeitlichen Beziehungen der durch den Reiz veranlabten D 
inneren Prozesse überhaupt übertragen werden. Der Einfluß dieser 
selbständigen parallelwirkenden Faktoren ist nirgends bei den Kr 
perimentellen Bestimmungen der Präsentationszeit berücksichtigt: 
Ohne diese Berücksichtigung können aber die angeführten Zahle 
keinen relativen Wert haben. 
2. Andererseits finden wir in der angeführten Definition, dab 
die experimentelle Bestimmung der Präsentationszeit nicht von e: 
Bewegung überhaupt, sondern von der „eben merklichen“ Bewegung 
als Nachwirkung abhängig gemacht wird. E 
Diese „ebenmerkliche“ Bewegung wird mit dem unbewafineten 
Auge des Forschers festgestellt. Es können aber die Angaben. & 
Grund der Beobachtung mit unbewaffnetem Auge über die „© 
merklichen“ Bewegungserscheinungen ebensowenig als wissen 
schaftlich geltende anerkannt werden, wie z.B. die Bestimmungen 
der eben merklichen Temperatur- oder Druckverhältnisse in unseren 
Experimenten durch die Angaben unseres unmittelbaren Temperatur 
oderDruck-undTastgefühlsessein könnten. Inallen diesen Fällen fordern 


1) FITTING, 1905 1. e. S, 394. 
2) BACH. 19071. c. S. 63. S. auch S. 64, .65. 


Experimentelle Untersuchungen über die Reizerscheinungen der Pflanzen. 63 


Die angeführten experimentellen Bestimmungen der Präsen- 
tationszeit werden also auch von diesem methodischen Standpunkte, 
der für die vergleichbaren Messungen bestimmte TEEN stellt, 
als unzureichend erscheinen. 

Experimentell nicht exakt festgestellt, bleibt der Begriff der 
Präsentationszeit auch seinem Wesen nach undeutlich. 

Eine Kritik des bisherigen Gebrauches .dieses Begriffes kann 
man teilweise in der oben erwähnten Arbeit von FITTING finden. 
Nach den kritischen Bemerkungen versucht FITTING selbst „das 
Wesen der Präsentationszeit“ näher zu bestimmen, indem er sie in 
eine direkte Beziehung zur „Reaktionszeit“ und zur „Relaxations- 
zeit“ stellt). 

Das Wesen der Präsentationszeit scheint mir aber auch durch 
diese Beziehung nicht aufgenellt, da das Wesen der ,,Relaxationszeit* 
selbst noch einer Begründung harrt. Die vier Punkte, die 
FITTING S. 363 angibt, von denen nach seiner Meinung die Prä- 
sentationszeit abhängig sein könnte, sind für ihr Verständnis noch 
nicht genügend. Man braucht z. B. nur die Erwägungen 
ROTHERT’s?2) zu berücksichtigen, der nicht nur zwischen Erregungs- 
prozessen und Reaktionsprozessen unterscheidet, sondern sie so zu 
sagen verdoppelt, indem er noch die Prozesse der Empfindlichkeit 
von denen der Reizbarkeit in jedem Reizvorgange und, wie mir 
scheint, mit vollem Rechte von einander trennt?) 

Der Begriff der Reaktionszeit ist, wie schon erwähnt 
wurde, ganz eindeutig, obwohl ihre experimentellen Bestim- 
mungen aus den schon für die experimentelle Bestimmung 
der Präsentationszeit erwähnten Gründen — 1. wegen Mangel an 
Differentiation verschiedener Faktoren, die mit dem Reizanlasse 
auf die Bewegung parallel wirken und 2. wegen der Beobachtungen 
der eben merklichen, erst anfangenden Bewegungen mit unbewaff- 
netem Auge — nicht weniger als die der Präsentationszeit 
Schwanken?*). Indem man aber diese Mängel beseitigen wollte, 
könnte ihre wissenschaftliche Bearbeitung einen Grund für jede 
weitere Differentiation des Reizvorganges bieten. 


1) FITTING, 1905. Abschn. nr S. 362 ff. 

2) ROTHERT. 1896 l. c. S. 69, S. 164 ff. 

3) Eine analoge Scheidung hat " NOLL in seiner Arbeit „Über Hete- 
TOgene aL Leipzig 1892, angezeigt. 


S. z. B. BACH 1907 l c. u.a, Es scheint mir nicht wünschenswert, S - D 


diese Beste ohne weiteres auf die Schwankungen der Empfi 
T es einige Autoren machen, zurückzuführen, vea man ganz 
er experimentellen Untersuchung zugängliche Gründe dazu fei SE 


64 WARWARA POLOWZOW: 


Auf dem Gebiete der taktischen Erscheinungen, wo die Versuche 
immer mit Hilfe des Mikroskopes ausgeführt wurden, und wo Wi 
z. B. bei PFEFFER!) Ausgangspunkte für die meisten gegen ` 
würtigen Probleme der Tropismen finden können, wurden die E 
Reaktionszeiten ganz minimal, nur wenigen Sekunden gleich, fene E 
gestellt; für die tropistischen Erscheinungen hingegen wurden die | 
Reaktionszeiten (mit wenigen Ausnahmen — so z. D. Banken * 
PFEFFER, FITTING) im allgemeinen sehr groß gefunden. So können i 
nach CZAPEK?) die Reaktionszeiten für Geotropismus nicht kleiner 
als gleich 20 Minuten ausfallen; gewöhnlich aber sind sie nod 
viel größer, bis 1 Stunde und mehr angegeben’). E 

In meinen Versuchen hat nun die mikroskopise 
Beobachtung der hóheren Pflanzen keine viel größer 
Werte für deren Reaktionszeiten als die bei den tak 
tischen Erscheinungen beobachteten ergeben. 

Ich habe schon erwähnt, daß bei aeroidotropischen Un 
suchungen bei stärkeren Strömen des einwirkenden Gases du 
Reaktionszeiten nur gleich wenigen Sekunden waren. Ich habe e$ : 
für nötig gefunden, außerdem geotropische Erscheinung 
wo die Frage über die Reaktions- und Präsentationszeit am meisten 
diskutiert wurde, auch in Betracht zu ziehen. 

Einstweilen habe ich Versuche nur mit der Schwerkraf 
ausgeführt und dabei ganz minimale Reaktionszeiten erwartet, C 
wie bekannt, die Größe g bedeutend die Reizschwelle für Schwer S 
kraft, die als 0,001 bestimmt war +), übersteigt, und also eme: 
Reizanlaß großer Intensität vorstellt. Die Versuche haben me 
Vermutung vollständig bestätigt. S 

Die entsprechenden Resultate von MOISESCU°) können E 
in Betracht kommen, da bei seiner Versuchsanstellung die get 
pische Bewegung durch eine mechanische Senkung verdeckt 
mußte, | S 

BACH‘) hat die Resultate von MOISESCU einer Prüfung 
unterworfen; er hat aber auch keine definitiven Maßregeln für 09". 


d 

1) PFEFFER, W., „Locomotorische Richtungsbewegungen durch cher 
mische Reize.“ — Ber. d. D. Bot. Ges., Bd. I, 1883; Unters. aus dem Bot. In 3 
zu Tübingen, Bd. I, 1884. DERS. 1888, 1. c. 

2) OZAPEK 19011. c. 

3) CZAPEK 1898 l. c., S. 186. — BACH 1907 L ce. d. &. r 

4) CZAPEK 1898 1. c., S. 193. E 

5) MOISESCU, N., „Kleine Mitteilung über die Anwendung des horizo? : 
talen Mikroskopes zur Bestimmung der Reaktionszeit.“ Ber. d. D. PO 
Ges, Bd. XXIII, 1905. B 

6) BACH 1907 Le, Kap. VIL, S, 113 ff. 


Experimentelle Untersuchungen über die Reizerscheinungen der Pflanzen. 65 


völlige Ausschließen der mechanischen Einwirkung von Schwer- 
kraft vorgenommen. 

Ich habe meine Versuche in folgender Weise angestellt: 

Ein Tópfchen mit dem Keimling wurde auf einem Gestelle 
so befestigt, daß man es in einer bestimmten Richtung senkrecht 
zu dem Mikroskop-Rohre hinlegen und dann wieder in dieselbe Lage 
aufstellen konnte. 

Vor dem Versuche wurde der Keimling wie üblich zuerst auf 
sen Wachstum und seine Nutation geprüft. Dann wurde das 
Tópfchen für 1, 2, 3 Minuten hingelegt, dann wieder aufgestellt und 
die Reaktion sofort als Nachwirkung untersucht. Es sollte dabei 
also die reagierende Bewegung, im Falle sie induziert worden sein 
sollte, 1. der Senkbewegung entgegengehen und 2. den Stengel aus 
seiner normalen senkrechten Lage bringen. 

Allerdings kann hier die Elastizität des Sprosses bis zu 
einem gewissen Grade eine gleichgerichtete Bewegung bedingen. 
Es konnte zwar diese Bewegung durch Unterstützung des Keim- 
lings bei der Hinlegung beseitigt werden, da aber die Unterstützung 
wieder neue Reizeinwirkungen, so z. B. die Einwirkung durch 
Kontakt mit sich bringen konnte, habe ich es vorgezogen, ohne Unter- 
stützung zu arbeiten. 

Ich habe aber mittels entsprechender Versuche mit nicht 
reaktionsfähigen Pflanzen, auch mit elastischen anorganischen Sub- 
Stanzen (so mit langen Streifen von Karton und mit Eisendraht) 
die elastischen Rückbewegungen mikroskopisch studiert. Die aus- 
führlichen Ergebnisse dieser Versuche werde ich in der späteren 
Arbeit angeben — sie zeigen, daß die elastische Ausgleichung der 
Durchbiegung einen ganz anderen Charakter als die beobachteten 
Seotropischen Bewegungen trägt. ` | 

So z. B.: es folgt jeder geotropischen Bewegung, auch einer 
Sanz minimalen, nach der vollzogenen Nachwirkung die Bewegung 
des Zurücktretens der Pflanze in die normale senkrechte Lage. — 
Nach einer elastischen Ausgleichung der Durchbiegung aber war 
bei den Bedingungen meiner Versuchsanstellung nie eine ent- 
sprechende Rückbewegung bemerkbar. : s 

Hier will ich nun die Hauptresultate, die ich erhalten habe, 
anführen. 

Jede Dauer der Reizung mit der Kraft g in hori- 
zontaler Lage ruft eine fast momentan im Mikroskope 
Sichtbare Reaktion hervor (gutes Wachstum vorausgesetzt). es 
. . Grosse Unterschiede je nach der Reizungsdauer hingegen sind | 
7 den Reaktionsdauern und in den Reaktionsintensitäten T d be 

Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXV Ia. een 


ent 


66 WARWARA POLOWZOW: 


obachten. Die gut wachsenden Sprosse, die fünf Minuten lang 
gereizt waren, gaben eine Reaktion, die mehr als 2 Stunden 
dauerte') und eine mit unbewaffnetem Auge sichtbare ausgeprägte 
Krümmung zeigte. Andererseits löste eine 1 Minute lange Induktion 
eine Reaktion aus, die nur ungefähr 30 Minuten zu kegiee 
war und schwächer ausfiel. 
Nach der Reaktion wurde in allen Fällen zuerst ein 3 
Stillstand, dann ein Zurückkehren in die normale Lage 
beobachtet. 
Die Tabellen, die diese Verhältnisse zahlenmässig ausdrücken * 
werde ich in meiner spáteren ausführlichen Arbeit anführen, hier 3 
will ich nur eine Tabelle als Beispiel angeben. S 
Der Sproß. von Helianthus zeigt im Mikroskope ein aus 
gezeichnetes Wachstum und keine Nutation in der Ebene der Be- 
obachtung. E 
Für 1 Minute ist das Töpfehen mit dem Sprosse nach links | 
horizontal gelegt und dann wieder aufgerichtet worden. ; 
Im Mikroskope sieht man sofort eine dauernde Bew egung : 
des Keimlings nach rechts, also in induzierter Richtung. 


Zeit. Mikrometer- 
Angaben. 
2 Uhr 56 Min. 48—60 
. DI. vv 44 Ce 
DS... 43 : 
[a 0, 41 i 
08 „ 40 Die Krümmung ist mit unbewaffnetem Auge E 
d sichtbar. 
Hu 35,8 
RE 34 E 
1 , 82 Verlangsamung der Bewegung. 
20 ., 31 
95 29 
90 28 
85 „ 27,5 
4b —— 27,5 Stillstand. 
90 „ 2, Zurückkehren in die normale Lage. 
` Se 28,5 
7 »— Wu 29,9 
4& , UB . 30,1 
IM . 31 


usw. ; 
Die Spitze kehrt schneller zurück und es dopat um 4h 1l 
eine S-Krümmung sichtbar zu sein. 


1) Als Dauer der Reaktion bezeichne ich die Zeit vom Anfang der geo- 
tropischen Krümmung bis zam Anfang der autotropischen Ausgleichung. - 


Ge lte a bé, dutt un 


Experimentelle Untersuchungen über die Reizerscheinungen der Pflanzen. 67 


Der Reaktionsverlauf ist, wie man aus der Tabelle sieht, in 
seinen Hauptpunkten dem Reaktionsverlauf beim Aeroidotropismus ` 
ähnlich, wie es auch sein söllte, da die Reaktionsprozesse öfters gleich 
sind auch in den Fällen, wo die Perzeptionen von einander abweichen, 

Man sieht daraus, daß sogar das Mikroskop kaum ausreicht, 
um die Dauer der Reaktionszeit bei stärkeren Reizanlässen zu er- 
mitteln, so schnell verlaufen die Reaktionsprozesse bei den unter- 
suchten gesunden Objekten. Es ist sehr wünschenswert, die 
feineren Methoden der Tier-Physiologie und  Psycho- 
Physiologie, die Hundertstel und Tausendstel der Sekunde 
festzustellen erlauben, auch in die Pflanzenphysiologie 
einzuführen. Jedenfalls aber stellen einstweilen die mikro- 
skopischen Beobachtungen der Frage über die Reaktionszeit festere 
Grenzen.  . 

Für schwächere Reizanlässe kann das Mikroskop mit Erfolg 
auch ohne weitere methodische Hilfsmittel für die Bestimmung 
der Reaktionszeiten angewendet werden. 

Zur Frage der Perzeptionsze it. 

Die minimale Zeitdauer, die dazu erforderlich ist, damit eine 
Pflanze einen Reiz ,empfindet*, hat FITTING als Perzeptionszeit 
bezeichnet '). : 

Diese Zeit der Einwirkung soll an sich ungenügend sein, um 
irgend eine sichtbare Reaktion auszulösen, also verliert man das 
Kriterium der direkten Bestimmung und es bleibt nichts übrig, als 
sie indirekt zu erschließen. ; 

Als Methode ihrer indirekten Bestimmung ist seit WIESNER?) 
die Methode der intermittierenden Reizung gebraucht’). 

Die kleinsten Zahlen für die Perzeptionszeit waren für die 
geotropische Reizung von FITTING aufgestellt. Er meint behaupten 
zu können, daß minimale Bruchteile einer Sekunde zur Perzeption 
des Schwerereizes genügen’). =, 

Ich habe die Perzeptionszeit für aeroidotropische Erschei- 
nungen untersucht. 


1) FITTING. 1905. l c. S. 285. 
SE 2) WIESNER, J. „Die heliotropischen Erscheinungen im Pflanzen- 
reiche.“ Denkschrift der Kaiserl. Ak. d. Wissensch. zu Wien, Mat. nat. 
h- 18849. 


3) Die neulich konstatierten Erscheinungen, die auch bei intermittieren- 
der Reizung nach dem TALBOTschen Gesetze auftreten (NATHANSOHN au | 
PRINGSHEIM jun.) betreffen ein anderes Problem, als das der Zeitschwelle 
für Perception einer jeden Einwirkung bei intermittierender Reizung. . 

4) FITTING. 1905. 1. c. S. 803. | m us 


68 WARWARA POLOWZOW: Experimentelle Untersuchungen usw. 


Dafür aber sollte ich zuerst die allgemeine Frage, wie ich 
beim Aeroidotropismus intermittierende Reizung zustande bringen | 
konnte, entscheiden. Ich blieb bei dem Gedanken der J AMIN’schen 
Kette stehen. 

Ohne hier auf die genaue Beschreibung des konstruierten 
Apparates einzugehen, will ich sein Hauptprinzip erklären. Er 
enthielt wieder als einen seiner Bestandteile ein System von Glas- 
rühren, in deren Kette ein Tonrohrstück eingeschaltet war. Alle ` 
Röhren, auch das Tonrohr, hatten aber nur Kapillarlichtungen. ` 
Durch diese Röhren wurde eine Kette der Gasbläschen und Queck- 
silbersäulchen geleitet, so daß im Tonrohre jedes Gasbläschen ohn 
Rest auf die Pflanze hinaus diffundierte; diese Zeit der Diffusion 
war also die Zeit der Reizeinwirkung; die Zeit, während der das 
Quecksilbersáulehen vorbeilief, war die Zeit der Ruhe. : 

Die Größe der Bläschen ebenso wie die Zeitdauer der Ein 
wirkung und der Ruhe konnte ich nach meinem Belieben wechseln‘). . 
Die JAMIN’sche Kette konnte ohne Unterbrechung mehrere | 
Stunden funktionieren, was für die Versuche vollständig ausreichte. ` 

Da das ganze Bläschen ohne Rest durch das Tonrohr diffun- . 
dierte, konnte die Menge des einwirkenden Gases mit grober De 
stimmtheit festgestellt werden. : 

Die minimale für die Perzeption genügende Einwirkungszeit, 
die ich beobachtet habe, war 0,5 Sekunden, bei 0,01 ccm OD 
ın jedem Bläschen. - Dabei wurde die positive Krümmung in- 
duziert, was auch von vornherein zu erwarten war. Das Ver 
hältnis zwischen Reizungsdauer und Ruhedauer konnte ich dabei 
nicht höher als 1:3 erhalten. Dasselbe Verhältnis hat JOST für S 
Geotropismus festgestellt? die kürzeste noch perzipierte. En ` 
wirkungsdauer war bei ihm dabei gleich 50 Sekunden °). 2d 

Ich habe gewöhnlich die Reizeinwirkung auch nach dem An- - 
fange der Krümmung in derselben Weise intermittierend weiter ` 
geführt, um nach der Verstärkung der Krümmung beurteilen ZU 
kónnen, ob ich in der Tat mit der Reaktion und nicht mit der 
zufälligen Bewegung zu tun hatte, | 


1) Der Apparat gibt die Möglichkeit, auch die Fe FiTTING als ,Rela- 
xationszeit, bezeichnete Periode nüher zu untersuchen T 
JOST, L. ,Die Perzeption des S "ee aze.“ Biol. 
Zentalbl Ba:2a 180 D S Schwerereizes in pis Pflanz ; | 
3) Viel größere Verhältnisse zwischen Einwirkungs- und Ruhedauer, 59 

s P: en PITTING 11:1 und sogar mehr (s. S. 837 ff.) lassen mit großer Wabr- 
scheinlichkeit vermuten, daß dabei die Dauer der Einzelreizungen die 
Reaktionszeit übertraf. ! ri | 


J. STOKLASA, V. BRDLIK u. J. JUST: Ist der Phosphor usw. 69 


Es scheint mir aber nicht unwahrscheinlich, daß die Per- 
zeptionszeit auch für den Aeroidotropismus noch kleiner sich erweisen 
könnte, wenn man die schon oben als wünschenswert erwähnten 
feineren Methoden der Untersuchung auch für die pflanzlichen Reiz- 
vorgänge anwenden könnte. 

Von diesem Standpunkte kann ich diese meine Versuche mit 
Perzeptionszeit nur als eine Etappe auf dem Wege ihrer weiteren 
Untersuchung ansehen. ` 

Zum Schluss soll hinzugefügt werden, daß ich in diesen meinen 

Untersuchungen einstweilen nur die Grundlagen für weitere Arbeit 
. gewinnen wollte, um mir den Weg zu dem oben angeführten Ziele 
deutlicher vorstellen zu können. 


9. J. Stoklasa’, V. Brdlik u. J. Just: Ist der Phosphor 
an dem Aufbau des Chlorophylis beteiligt ? 
(Vorlaüfige Mitteilung ) 


(Eingegangen am 24. Januar 1908.) 


Vor zehn Jahren habe ich eine ausführliche Arbeit über die 
Verbreitung und physiologische Bedeutung des Leeithins in der 
Pflanze ?) publiziert, in welcher Arbeit ich zu dem Resultate ge- 
kommen bin, daß Phosphor ein Bestandteil des Chlorophylis ist 
"nd daß ohne ihn die Entwicklung desselben, resp. die Entstehung 
der Chlorophylikörner als Unmöglichkeit angesehen werden muß; 
durch meine ausführlichen Untersuchungen bin ich zu der festen 
Überzeugung gekommen, daß das Studium der Chlorophyllfrage 
mit dem der Lecithine (Phosphatide) überhaupt eng verbunden ist. 
Ich bin damals zu der Annahme gekommen, daß das Chlorophyll 
Nichts anderes ist, als Lecithin, wobei die fetten Säuren durch eine 

timmte Gruppe von Chlorophyllan-Säuren ersetzt erscheinen. 
Meine Forschungen über das Chloroleeithin haben in der 


Reese 


Gees 


1) Referent. e T 

Win Siehe Sitzungsberichte der Kaiserl. Akademie der Wissenschaften in 

IE 1896. — (JUL. STOKLASA, Über die Verbreitung u. physiolog. Bedeutung 
Lecithins in der Pflanze. C HM pee c 


70 J. STOKLASA, V. BRDLIK u. J. JUST: 


neuesten Zeit bei RICHARD WILLSTÄTTER') keinen Anklang Ber 
funden und versuchte der genannte Forscher auf Basis seiner eigenen 


Untersuchungen meine zahlreichen Beobachtungen anzuzweifeln. 


ILLSTÄTTER äußert sich in nachstehender Weise: „Ich ` 


habe nun beobachtet, daß das aus Gras oder aus Brennesseln iso- 


lierte Chlorophyll keinen Phosphor enthält oder nur ganz gering- - 


fügige Mengen, die von Verunreinigungen herrühren. Aus den 

Angaben, die der experimentelle Teil enthält, sei hier nur excerpiert: 
„Rohchlorophyll aus frischen Brennesseln, nach KRAUS mit 

Holzgeist-Benzin gereinigt, enthielt 0,0108 pCt. Phosphor. 


Rohchlorophyll aus getrockneten Brennesseln, mittels der ` 


colloidalen Lösung gereinigt, enthielt keinen Phosphor. 


Rohechlorophyli aus frischem Gras, nach KRAUS gereinigt, | 


enthielt 0,0746 pCt. Phosphor. 


Übrigens hatte ich auch bei der Verseifung von 300 g es 
in einer spáteren Abhandlung zu beschreibenden phylloxanthur ; 
artigen Chlorophyllderivates keine Spur von Glycerin aufgefunden. - 


tierung des Glyceringehaltes gibt der Autor 


Die Methode zur Konst 


A 


. a D : ben ? 
nicht an, und es würe von großem Interesse, wenn er sie anged@ ` 


würde, 


Ich iate die ocean ds Chlorophylis weiter ks 
und gelang es mir abermals aus frischen Spinatbláttern neuerlie 3 
dureh nachstehende Methode ein Reinchlorophyll zu gewinnen, : 


welches ebenfalls reich an Phosphor war. 
gewa | 
papier getrocknet und dann in einer Hackmaschine in einen Brei 
verwandelt. Dieser Brei wurde zuerst mit Aether gewaschen und 
hierauf mit 166 1 Äthyl-Alkohol bei gewöhnlicher Temperatur 1 
mehreren großen Kolben eine Woche lang in der Dunkelkamm g 
bei gewöhnlicher Temperatur extrahiert. Die Alkoholextrakt® 
wurden im Vacuum bei 40 °C, abgedampft und der Verdampfung* 
rückstand in Alkohol aufgelóst, die Lösung mit Wasser 
G. KRAUS?) verdünnt und mittels Benzols das sogenann . 
KRAUS'sche Kyanophyll abgeschieden. E 

Diese Prozedur erfuhr eine dreimalige Wiederholung und hati 
den Zweck, womöglich das Karotin in der Alkohollösung aoe 


I) RICHARD WILLSTÄTTER, Zur Kenntnis der Zusammensetzung 4 
Chlorophylis. JUSTUS V. LIEBIG’s Annalen der Chemie, Bd. 350, Heft 1 Kë: 
. KRAUS, Zur Kenntnis der Chlorophyllfarbstoffe und ihrer. T 

wandten. Stuttgart 1872. SS 


75 kg reiner Spinatblätter wurden mit destilliertem WS - 
schen, in einer Dunkelkammer in dünnen Schichten auf Filter- | 


Ist der Phosphor an dem Aufbau des Chloröphylis beteiligt? 11 


scheiden. Endlich wurde der dunkelgrüne Extrakt in Äther auf- 
gelöst und mit Wasser, welchem Chlornatrium zugesetzt wurde, 
geschüttelt. Auf diese Weise vollzog sich die Absonderung der 
Ätherschicht von der Wasserschicht sehr leicht. Die reine 
Ätherlösung wurde abgedampft und mit absolutem Alkohol be- 
handelt. Durch Abkühlung sonderte sich aus der Alkohollösung 
ein kompakter Niederschlag von metallischem Glanze und schwarz- 
grüner Färbung ab. 

Eine gewisse abgetrennte Menge wurde bis zum konstanten 
Gewichte im Wasserbade getrocknet. Die Trocknung zum kon- 
stanten Gewicht vollzieht sich nicht selten in mehreren Tagen, ja, 
manchmal sogar erst in mehreren Wochen. 

In einer Portion der so gewonnenen Substanz wurde der 
Phosphor, in der anderen der Stickstoff bestimmt. Für die Phosphor- 
bestimmung betrug das Gewicht der verwendeten Menge 0,21 g. 
Diese wurde mit Natriumearbonat und Natriumnitrat in einer 
Platinschale verbrannt, die verkohlte Substanz in ein Gefäß ge- 
schüttet und mit Salpetersäure angesäuertem Wasser gekocht. Im 
reinen Filtrate erfolgte die Bestimmung von Phosphorsäure mittels 
der Molybdänmethöde. An Mg,P,0, wurden 0,022 g gefunden, 
was 2,91 pCt. Phosphor entspricht. In einem anderen, abgewogenen 
Quantum, und zwar in 0,403 g wurde der Stickstoff bestimmt und 
1,12 pCt. gefunden. 

Durch diese prüparative Methode haben wir, wie ich wohl 
annehmen darf, fast ein Reinchlorophyll erhalten, welches 2,91 D. 
Phosphor enthält. ` | z 
Durch eine, von uns schon früher durchgeführte Isolierung 

von Rein-Chlorophyll haben wir 3,37 pCt. Phosphor erhalten; 
allerdings haben wir damals etwas mehr desselben erhalten, als 
bei der in Rede stehenden Arbeit. Der Theorie nach erfordert 
das Distearyl-Lecithin 3,84 pCt. Phosphor und 1,73 pCt. N, während 
das Dioleyl-Leeithin 3,86 pCt. Phosphor und 1,74 pt. Stickstoff 
enthält, Durch weitere Zeisetzung mit Baryum-Hydroxyd wurde 
tatsächlich bewiesen, daß die von uns gewonnene Substanz Cholin 
und Gly zerinphosphorsäure, sowie einige Chlorophyllangruppen 
enthält, deren Zinsammensetzung wir eben jetzt studieren. Das 
Glyzerin wurde qualitativ und quantitativ nachgewiesen. Die 
quantitative Bestimmung erfolgte nach der Methode ZEISEL’). Wir 

tonen hier ausdrücklich, daß die quantitative Bestimmung der 
Glyzerinphosphors&ure im Chlorophyll von uns zum erstenmal aus- — 


1) ZEISEL u. FANTO, Zeitschrift f. landw. Versuchswesen in Öster. V, 1902. E? 


72 J. STOKLASA, V. BRDLIK u. J. JUST: 


geführt wurde. Cholin!) wurde ebenfalls qualitativ uud quantitativ 
bestimmt. Bei der Bestimmung des Cholins als Cholin-Platin-Chlorid 
wurde darauf Rücksicht genommen, daß auch Kalium im Rein- 
Chlorophyll vorhanden ist. 

Ich will mich in dieser Abhandlung auf die chemische Natur 
des Chlorophylis nicht weiter einlassen. In dieser Hinsicht wird 
von uns demnächst eine ausführliche Arbeit publiziert werden. 
Heute möchte ich nur soviel betonen, daß wir neuerdings in 
mehreren Präparaten von Rein-Chlorophyll tatsächlich nachge- 
wiesen haben, daß das Rein-Chlorophyll in seinen großen Mole- 
külen immer Cholin und Glyzerinphosphorsäure enthält. 

Einer meiner Mitarbeiter, V. BRDLIK, hat größere Quantitáten 
und zwar mehr als 100 kg Blätter verschiedenartiger Pflanzen in 
Arbeit genommen, um Rein-Chlorophyll zu erhalten und die Spal- 
tungsprodukte, welche durch Baryumhydroxyd gewonnen werden, 
genau zu identifizieren. Man könnte uns die Einwendung machen, 
daB wir die Ansammlung des farblosen Lecithins in den Alkohol- 
und Benzolextrakten nicht berücksichtigt haben. Aber auch in 
dieser Richtung haben wir spezielle Untersuchungen vorgenommen, 
und kann ich heute schon soviel mitteilen, daß das Rein-Chlorophyll 
von farblosen Lecithinen fast frei ist. 

O. HIESTAND >), hat eine umfassende und gründliche Arbeit 
aus dem Laboratorium von E. SCHULZE und E. WINTERSTEIN 
publiziert, in welcher er darauf hinweist, daß die großen Moleküle 
des Chlorophylis auch Kohlehydrate einschließen und zwar Glu- 
kose und Galaktose. Diesen Befund können wir nur bestätigen, 


und es ist sicherlich von großer Bedeutung, daß neben dieser. 


Kohlenhydratgruppe immer Kalium in organischer vers 


bindung vorhanden ist. 


Wie bekannt, hat S. POSTERNAK 3) in der Pflanzensubstanz, 
namentlich in Samen phosphorhaltiger Substanzen, das sogenannte ` 
Phytin, gefunden. Auch unsere Aufgabe war es, nachzuweisen, m 
welcher Menge das Phrtin (C, H, P, O,), das sich durch einen ` 
Phosphorgehalt von 28,8 pCt. auszeichnet, in den ehlorophyllhal- ` 


1) Ich mache darauf aufmerksam, daß wir die Arbeit von GULEWITSCH 
genau in Erwägung gezogen haben. (et: ` 


bei Bestimmung des Cholins 
schrift f. physiol. Chemie, Bd. 24 u. 26.) 


2) O. HIESTAND, Beiträge zur Kenntnis der pflanzlichen Phosphatide. | 


Zürich 1906. 


3) S- POSTERNAK, Sur la matière phospo-organique de réserve des : 
cadémie de Science séances d" ` 


plantes à chlorophylle. Comptes rendus de IA 
20 juillet et 24 août 1903. 


Ist der Phosphor an dem Aufbau des Chlorophylis beteiligt? 13 


tigen Organen, insbesondere den Blättern enthalten ist und ob das- - 
selbe in die Alkohol- und Benzol-Extrakte übergeht oder nicht. 
V. BRDLIK publiziert demnächst über diesen Gegenstand eine 
größere Arbeit. 

In der vorliegenden Arbeit will ich vor allem den 
Nachweis liefern, daß die Behauptung WILLSTÄTTER's, 
daB sowohl Roh-Chlorophyll, als auch Rein-Chlorophyll 
keinen ifennenswerten Phosphorgehalt aufweisen, un- 
richtig, sowie die von ihm diesbezüglich angegebenen Ziffern, 
die sich in Hundertsteln von Prozenten bewegen, vollständig 
fehlgegriffen sind. Ich vermag mir schwer zu erklüren, wie 
WILLSTÄTTER vorgegangen sein muß, um in dem analytischen 
Teile seiner Untersuchungen zu einem so zweifelhaften Resultate 
zu gelangen. | 

Ich will hier zuerst die Beschreibung des experimentellen 
Teiles bei der Herstellung des Alkohol- und Benzol-Extraktes aus 
der Blattsubstanz verschiedener Pflanzen geben. 

Zu unseren Untersuchungen wurde immer frisches," grünes 
Material im Gewichte von 2—5 kg von verschiedenartigen Pflanzen 
verwendet. Die Blätter wurden abgetrennt, dann mit destilliertem 
Wasser gewaschen und in der Dunkelkammer auf Filtrierpapier in 
dünnen Schichten getrocknet. Die so vorbereiteten Blätter wurden 
in einer Hackmaschine in einen Brei verwandelt und in einem ab- 
Sewogenen Quantum des Gesamtbreis die Trockensubstanz bestimmt. 
Die Menge der Trockensubstanz bewegte sich zwischen 10—25 pCt. 
Aus der so erhaltenen breiigen Masse wurde in großen Kolben mittels 
doppelten Volumens, d. i. 4—10 Litern, Äthyl- oder Methyl-Alkohol 
m einer Dunkelkammer das Chlorophyll extrahiert. Nach 3—8 
Tagen wurde der Alkoholextrakt durch Filtration von dem Blätter- 
brei entfernt und dann entweder direkt in dem Methyl- oder Äthyl- 
alkoholfiltrat der Phosphor bestimmt. vr x 

Wir haben auch die Reinigung des Chlorophylls nach dem 
Entmischungsverfahren von KRAUS vorgenommen und zwar in der 
Veise, daß wir zu dem oben erwähnten Äthyl- oder Methylalkohol- 
Extrakte Wasser zusetzten, mit Benzol gut durchschüttelten und das 
Chlorophyll ausschieden. Diese Operation wurde mehreremal 
wiederholt, um das Chlorophyll von dem Karotin möglichst zu be- j 
freien. Die Alkohol- oder Benzol-Extrakte wurden in einer Platin- 
Schale langsam abgedampft und zum konstanten Gewichte im 
"asserbade getrocknet und dann mit Natriumkarbonat und Natrium- 
"trat in derselben Schale verbrannt und die Phosphorsäure nach 
Gë Molybdenmethode bestimmt. Richtunggebend für unsere xe d 


74 ' J. STOKLASA, V. BRDLIK u. J. JUST: 


suchungen war in erster Linie der Gedanke, ob und welche Ver 
änderungen mit dem Phosphorgehalt des Chlorophylls in 
den Blättern der Pflanzen in den verschiedenen Jahres- | 
zeiten vor sich gehen, und zwar hielten wir uns die Frage vor f 
Augen, ob das Chlorophyll in den Perioden der vollen, grünen 
Frische der Blätter (etwa in den Monaten Mai, Juni und Juli) 
einen gleichen oder veränderten Phosphorgehalt aufweist, 
wie in den Perioden des sichtbaren vegetativen Verfalls, d. 1 m 
den Monaten September und Oktober, zur Zeit des Vergilbens de 
Laubes, 
Als Untersuchungs- und Vergleichsobjekte wählten wir Blätter 
von Waldahorn (Acer Pseudoplatanus) und zwar haben wir selbst- 
verständlich die Blätter stets von denselben Bäumen und immer | 
vollkommen frische zu den einschlägigen Untersuchungen genommen. — 
Die Bestimmung des Phosphorgehaltes erfolgte stets in den 
Benzolextrakten, welche durch Reinigung nach dem Kito. 
verfahren gewonnen wurden. d : 
Bemerken müssen wir, daß wir immer unter denselben Ver | 
hältnissen gearbeitet haben. Auf 2,5 kg frischer Blättersubstanz | 
wurden 5 Liter Methylalkohol benützt. Die Extraktion erfolgte in | 
5‘ Tagen und dann wurde immer dieselbe Menge Benzol und zwar 
II, Liter fürs Entmischungsverfahren verwendet. Die folgenden 


Zahlen geben das Resultat unserer Untersuchungen in Magie 
licher Weise wieder: 


E un | Trockengewicht P in pCt. 
Monat der Beobachtung T Bou Gefund. Menge d. Trockengew | 
u extrakte i. pw Mg,P,0,i.g d. Estrakte_ 5 


Am 90. Mai 1.04 0,959 
Am 15. Juni pee Gang 09 
Am S. Jui . 1,005 0.049 1,355 
Am 20. A UR 1,186 0,026 0,609 
Am 11. September . . 0,925 | 0.009 — 6,210 ` 
Am 16. Oktober . . . 0,932 | 0,002 0,059 


Aus diesen Zahlen ist ersichtlich, daß im Monate Juli d 
Phosphorgehalt der größte war und zwar bezifferte sich derselbe 
auf 1,353 pCt., in den Monaten Mai und Juni auf ca. 1 pCt. ` 
ganz unvermittelt sinkt im Monat Au gust der Phosphorgehalt 
0,6 pCt., um im Monat September, in welchem die Blätter „8° 


Ist der Phosphor an dem Aufbau des Chlorophylls beteiligt? 15 


zu werden beginnen, auf 0,27 pCt. zu sinken und im Monat 
Oktober, in welchem das Blatt schon äußerlich das Aufhóren 
jeder vegetativen Tätigkeit erkennen läßt, den Tiefstand des Phos- 
phorgehaltes von 0,059 g zu erreichen. 

Das sind sicherlich hinreichend beredte Ziffern, aus denen 
hervorgeht, daß wenn das Chlorophyll aus den Blättern 
verschwindet, auch der Phosphor verschwunden ist. Im 
vorigen Jahre haben wir weitere Untersuchungen angestellt und - 
zwar haben wir im Monate September zu einer Zeit, wo sich auf 
demselben Baume, in der inneren Partie der Krone grüne und an 
der äußeren vergilbte Blätter befanden, am selben Tage Blätter- 
proben genommen und zwar schöne grüne Blätter und vollkommen 
gelb gewordene Blätter und sodann wieder die Benzolextrakte 
analysiert. Die Analysenresultate waren nun folgende: 


3 Gefundene 

Trockengewicht Gefundene Mengen an P 

der Benzol- Mengen an n in qm non 

p. rockengew. d. 

Extrakte Mg;P,0; Extrakte : 
Grüne Blätter v. Ahorn 1,326 0,0246 0,518 pCt. 
Gelbe Blätter v. Ahorn 0,9621 0,0013 0,036 pCt. 


Dieselben Resultate haben wir bei Beobachtung der Zucker- 
rübe gewonnen. 

' Die Trockensubstanz der Benzolextrakte der grünen Blátter 
hat immer einen Phosphorgehalt von 0,7—0,9 pCt., wührend der 
Benzolextrakt aus den gelb gewordenen Blättern einen Phosphor- 
gehalt von bloß 0,01—0,03 pCt. aufwies. Aus diesen Resultaten 
It ferner ersichtlich, daß durch die Zersetzung des Chlorophylis . 
der P hosphor aus den Blättern verschwindet, nachdem die 
Funktionen des ersteren beendet erscheinen. Diese Beobachtung 
en be ich schon vor 10 Jahren gemacht und ihre Ergebnisse publi- 
Zert. Die Ansichten E. STAHL’s über das Vergilben des Laubes 
(siehe diese Berichte, Heft IX 1907) sind daher nicht neu. 

Ich führe weiter die Daten der Analysen an, welche wir mit 
den Blättern verschiedener Pflanzen ausgeführt haben. In 
z Tabelle I sind diese Analysenresultate unserer Versuche nieder- 
gelegt. E e EE 


d 


76 J. STOKLASA, V. BRDLIK u. J. JUST: 


Tabelle I. 


Gewicht der | ae dar Gefundene | Pin pil 
extrakte extrakte Menge an |des Trocken: 
Nr. Pflanzenart (Trocken- (Trocken- Mg,P,0; gewichtes 
‚gewicht | gewicht in Gramm [| der Extrakte 
in Gramm) | ia Gramm) 
are i 2.2506 0,1006 | Lat 
l Spinatblätter E 1,0822 | 0,0596 1,54 
2 Spinatblätter 2,0815 0,1057 1,41 
3 ilzfarn UNE GE 1L. 00045 |. odo 
(Asplenium) 0,78 0,0238 0,85 
ätter von e 
t (Convallaria majalis)! 0,4284 0,0054 = 
ühnerdarm S . 
s (Stellaria media) 0,5491 0,0078 kde 
6 Weizenblätter 0,3319 0,0041 0,94 
7 Roggenblätter 0,4074 0.0053 0,36 
8 Haferblätter 1,3215 0,0106 0,22 
9 Blätter von 2,1266 —- -0,0185 | 94 - 
Roßkastanie 0,4249 | 0,0091 0,59 
10 | Weinstockblätter 0,1681 0,003 0,50 
11 | Tannennadeln 1,913 0,0278 0.404 
(ER Gras 1,0171 0,0265 0,73 
Gë Gras 0,7688 0,0284 1,02 
14 Trockenes Gras 1,0171 0,0265 0,73 
15 " 1,673 0,0556 0,927 
16 " 1,8114 0,0604 0,929 
117 e 1,7987 0,05*3 0,903 
18 Blätter der 0 19 
: Zuckerrübe 0,943 0,0268 , 


, Aus allen diesen Analysen geht hervor, daß wir in den sämt ` 
lichen 18 Untersuchungsfällen nicht ein einziges Mal auf einen 
so niedrigen Phosphorgehalt gestoßen sind, wie ihn 
WILLSTÄTTER auf Seite 56 seiner Arbeit als durchschnittlichen 
Hüchstgehalt an Phosphor in Rohchlorophyll angibt. Die an dieser - 
Stelle angegebenen Zahlen bewegen sich zwischen Spuren und | 
hundertstel Prozenten. Frappieren muß es, daß sich WILLSTATTER ` 
in wenigen Seiten seiner Arbeit betreffs der Angaben über den 
Phosphorgehalt in Rohchlorophyll widerspricht. Auf Seite 54 gibt 
er, wie oben erwähnt, nur Spuren von Phosphor in Rohchloro- 
phyll an; aber in der Tabelle 1 (zur Seite 72) findet er in den. 
Blättern der Petersilie in zwei Fällen 0,44 pCt. Phosphor. In derselben 
Tabelle 1 konstatiert er in 6 Fällen (frische-und trockene Brennessel) 
Spuren von Phosphor und in frischem und trockenem Grase 
Phosphormengen, die sich zwischen 0,07 und 0,13 pCt. be- ` 
wegen. In getrocknetem Spinat fand er 0,13 pCt., während wir 
im Spinat immer über 1 pCt. Phosphor und im trockenen Grase 
ca. 1 pCt. Phosphor sichergestellt haben. 


Ist der Phosphor an dem Aufbau des Chlorophylls beteiligt? Ti 


Die von WILLSTÄTTER gefundenen Phosphormengen in den 
Blättern derselben Pfanzenarten, die auch wir untersucht haben, 
sind daher ca. 10 mal geringer als die von uns gefundenen; eine 
Differenz, die sich sicherlich aus der differierenden Provenienz 
(Boden, Luft, Standort usw.) nicht erklären läßt, obwohl wir bei Ge- 
winnung der Benzolextrakte dasselbe V erfahren genau eingehalten 
haben, wie es WILLSTÄTTER angewendet hat. Ich muß deshalb 
offen erklären, daß es mir ein unfaßbares Rätsel ist, wie 
WILLSTÄTTER zu so auffälligen, von den unsrigen so abweichenden 
Untersuchungsergebnissen gekommen ist. Ich habe im Verein mit 
meinen Mitarbeitern alle denkbaren Operationsfehlerquellen berück- 
sichtigt. So haben wir, um nur die wichtigsten anzuführen, die 
Substanz der zerriebenen Blätter einmal kurze, das andere Mal 
durch längere Zeit extrahiert; wir haben weiter nicht nur im 
Dunkeln, sondern auch bei voller Einwirkung des Tageslichtes 
gearbeitet, wir haben endlich auch die Alkohol- und Benzol- 
Extrakte dem Lichte ausgesetzt, um etwaige Operationsfehler auf- 
zukliren. Obzwar wir schließlich alle diese Fehlerquellen in 
unseren Calcül gezogen haben, erhielten wir doch niemals so 
niedrige Resultate des Phosphorgehaltes, daß sie uns gestatten 
würden, die Befunde WILLSTÄTTER's als auch nur im Bereiche. 


*$ uns denn auch tatsächlich, die Phosphorextraktion aus Weizen- 
"nd Roggenblättern bis zum Betrage von 0,7 pCt. bis 0,9 pet. " 
erhöhen. Daraus ist zu ersehen, daß, was auch schon von SSES, 


RE E 


18 WILHELM LORCH: 


Chlorophyllforsehern ausgesprochen wurde, die chemische Natur 


des Chlorophylis nicht in allen Pflanzenarten die gleiche ist, über 
welehes Thema wir noch ausführlich sprechen werden. 

Zum Schluß will ich noch bemerken, daß die Weizen-, Roggen- 
und Haferblätter erst gegen Ende des Monates Juni von uns 
untersucht wurden und daß Haferblätter aus dem Monate Mai 
einen, bis auf 0,6 pCt. gesteigerten Phosphorgehalt in den Benzol- 
extrakten aufwiesen. Es ist überhaupt sehr wichtig, die Zeit der 
Entnahme der Blätter von frischen Pflanzen zu beachten, wie das 
unsere, oben angeführten Ziffern, die wir bei der Untersuchung 
von Ahornbláttern erhielten, hinreichend motivieren. 

Die Publikation jenes Teiles unserer Erörterung, welcher 
der chemischen Zusammensetzung des Chlorophylls gewidmet ists 
behalten wir uns für einen späteren Zeitpunkt vor, allein auch im 
diesem hoffen wir, RICHARD WILLSTÄTTER von dem Verfehlten 
seiner Behauptungen überzeugen zu können. 

Wir glauben unsere Arbeit nicht besser schliessen zu können, 
als daß wir der aufrichtigen Hoffnung Ausdruck geben, es werde 
unserem verehrten Opponenten schliesslich doch gelingen, ZU 


unserer Überzeugung zu gelangen, daß Phosphor beim Aufbau des |. 


Chlorophylls wirklich in hervorragender Weise beteiligt ist, 


Chemisch-Physiologische Versuchsstation an der k. k. böhmischen - 


technischen Hochschule in Prag. 


10. Wilhelm Lorch: Torsionserscheinungen an den Stämmcehen | 
mehrerer Polytrichaceen und von Dicranum undulatum Ehrh. 


(Mit einer Textfigur.) 


(Eingegangen am 25. Januar 1908.) 


Ein nicht geringes Interesse beanspruchen die eigenartige" 3 
Drehungserscheinungen, welche von den genannten Formen infolge | 
des Verlustes der Feuchtigkeit ausgeführt werden. Die Versuchs 
anstellung richtete sich danach, welche Frage beantwortet werden 


sollte, sie erfuhr demzufolge mannigfache Modifikationen. 


es darauf an, zu entscheiden, in welcher Richtung ein Stämmchen 


Torsionserscheinungen an den Stämmchen mehrerer Polytrichaceen usw. 79 


dreht, so genügte es, letzteres fest in Kork einzuspannen und den 
Ausschlag der wagerecht eingeführten Nadel unter Fixierung auf 
einen festen Punkt oder eine 'unbewegliche Linie einzustellen: 
handelte es sich jedoch darum, den Drehungswinkel selbst genau 
zu bestimmen, so reichte diese einfache Einrichtung nicht aus, es 
mußte ein etwas komplizierterer Apparat in Benutzung genommen 
werden, dessen Einrichtung die folgende ist: (siehe Fig.) Auf einer 
schweren runden Glasplatte (A), die als Fuß diente, war ein Kork 
(B) aufgeleimt, dessen ‘obere Hälfte bis auf ein zylindrisches Mittel- 


stück (C) weggeschnitten wurde. Dieser Korkzylinder erhielt einen 
medianen Einschnitt (D) bis zur Hälfte seiner Höhe, so daß seiner 
unteren Partie eine gewisse Federkraft erhalten blieb. Der ‚andere 
Teil des Apparates bestand in einer Holzhülse (E u. F), wie man 
sie zur Aufbewahrung von Reißblei benutzt. Die beiden ‚Enden 
dieser Hülse wurden wagerecht abgeschnitten, dadurch erhielt ich 
einen an beiden Seiten offenen, aus zwei von einander trennbaren 
Teilen bestehenden Hohlzylinder, dessen Abschnitt (F) bei der 
Versuchsanstellung nach oben gekehrt war und den Vorzug aufwies, 
daß er sich um den unteren längeren Teil (E.) drehen ließ. An 
das obere Ende des kürzeren Teils wurde vermittelst Siegellack (6) 
eme Scheibe aus Karton (H) wagerecht befestigt und zwar so, 


80 WILHELM LORCH: 


daß der Mittelpunkt der an der oberen Fläche der Kartonscheibe | 
befindlichen vollen Kreisteilung mit dem Mittelpunkt des oberen 
Hülsenteils zusammenfiel. War das Stämmchen in den Spalt des Kork- 
zylinders eingeführt, so wurde das basale Ende des längeren Hülsen- 
teils von oben her über jenes gestülpt, so daß das Stämmchen aus 
der oberen Öffnung hervorschaute. Da das Lumen der Hülse | 
etwas geringer war, als der Durchmesser des Korkzylinders, so 
wurde dadurch zugleich das Versuchsobjekt fest eingeklemmt | 
Darauf wurde der kürzere Hülsenteil samt der Scheibe so auf den 
längeren gesteckt, daß das Stämmchen etwas aus der Mitte der 
Kartonscheibe hervortrat. In bestimmter Höhe über dieser durch 
stach ich dann mit einer feinen Nadel wagerecht das Stümmchen - 
Drehte man nun die Scheibe, so war es möglich, die Nadel scharf e 
auf O^ einzustellen, auch konnte spáter der Torsionswinkel mit — 
ziemlich großer Genauigkeit abgelesen werden. Der Apparat er 
wies sich als überaus handlich und hatte den Vorzug, daß die Ein 
stellung der Nadel auf 0? mit der größten Leichtigkeit vorge - 
nommen werden konnte. 


tums seitlich durch; man würde ohne besondere Einrichtungen MU 
wenig zutreffende Resultate erzielen. Der zu solchen. Versuchen 
benutzte Apparat war sehr einfach, entsprach aber trotzdem 2 
vielleicht gerade deshalb den Erwartungen. 


Torsionserscheinungen an den Stämmchen mehrerer Polytrichaceen usw. — 81 


Es wurde eine größere Anzahl kreisrunder Pappscheiben von 
gleichem Radius hergestellt, jede Scheibe ruhte auf vier Kork- 
füßen, erhielt außerdem auf ihrer Oberseite eine volle Kreisteilung 
und in ihrer Mitte eine kleine Öffnung. Vermittelst dieser Tischchen 
konnte ein turmartiger Aufbau hergestellt werden, dessen einzelne 
Teile sich gegeneinander in horizontaler Richtung drehen ließen. 
Das in Kork eingeklemmte Versuchsobjekt steckte ich durch die 
Öffnung des untersten Tischchens, durchstach es über demselben 
wagerecht mit einer feinen Nadel, die ich leicht, da das Tischchen 
sich um seine Achse in horizontaler Richtung drehen ließ, auf 0° 
einstellte. Diesen Vorgang wiederholte ich so oft, bis das obere 
Ende des Stämmchens nur wenig über das höchste Tischchen her- 
vorragte. Ein längeres Stämmehen konnte also an vielen Stellen 
durchstochen, seine Nadeln alle wegen der Selbständigkeit der 
Tischchen auf 0? eingestellt werden, außerdem war eine Ausbiegung 
des Stämmchens nach den Seiten hin ausgeschlossen. 


Versuche. 


A. 


L Polytrichum commune L. Es wurden insgesamt 26 Ver- 
suche mit Stämmchen dieser Art angestellt. 22 Stämmchen drehten 
nach links, 4 nach rechts. Die Zahl der linksdrehenden Stämmchen 
übertrifft also die im  entgegengesetzten Sinne drehenden 
sehr stark. 

IL Polytrichum formosum Hedw. Die Stämmchen drehten 
teilweise nach rechts, teilweise nach links. 

III. Polytrichum pungens C. M. Von 3 Stämmchen drehten 
1 nach rechts, 2 nach links. 

IV. Polytrichum gracile Menz. 18 Versuche. 9 Stämmchen 
drehten nach rechts, 9 nach links. 

V. Lyellia crispa Hook. 20 Versuche. 13 Stämmchen nach 
lmks, 4 nach rechts, bei 3 Stämmchen kein deutlich wahrnehmbarer 
Ausschlag der Nadel. 

VI. Polytrichadelphus semiangulatus Mitt. 10 Versuche. 6 Stämm- 
chen nach links, 4 nach rechts. Der Ausschlag war oft sehr gering. 

VIL Dicranum undulatum Ehrh. 20 Stámmchen. 13 drehten 
nach rechts, die übrigen nach links. a 

. ad L Bei sechs 5 cm langen Stämmchen betrug der Tom 
mOnswinke] ca, 90°. | E 

ad IL Bei vier 7 em langen Stümmchen betrug der son 

Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXVIa. s et 


82 WILHELM LORCH: 


winkel 290° nach links, 350° nach links, 340° nach links, 215° 
nach rechts. b 

Ergebnis. Aus diesen Versuchen geht hervor, daB es rechts . 
und linksdrehende Stämmchen bei einer und derselben Art gibt. ` 


B. 


Ganze Stämmchen von Polytrichum formosum Hedw. und 
commune L. — bei den vorigen Versuchen handelte es sich um 
Teile der Stämmchens von gleicher Länge — ließ ich drehen. 
Es wurde der zuletzt geschilderte Apparat benutzt. In den meisten 
Fällen drehten die Nadeln an einem und demselben Stämmechen H 
verschiedener Höhe nach entgegengesetzten Richtungen. j 

Ergebuis: Die Experimente bewiesen, daB die Teile eines und 
desselben Stämmchens oft in entgegengesetztem Sinne drehen. 


C. 


Eine größere Anzahl von Stämmchen von Polytrichum com- 
mune L., gracile Menz. und formosum Hedw. wurden vor der Ver 
suchsanstellung entblättert und dann sofort eingespannt. 

Ergebnis. Die Torsion begann viel früher, als bei den be- 
blätterten Stämmchen, bei denen die Drehung erst eintritt, nachdem - 
die Blätter die Trockenstellung eingenommen haben. Es verlieren 


also zunächst die Blätter ihre Feuchtigkeit, erst dann geht sie al 
mählich den Stämmchen verloren. | 1 


D. 


Ich ließ beblätterte Stämmchen von Polytrichum commune L. 
gracile Menz. und formosum Hedw. drehen. Nach vollendete! ` 
Torsion wurde der Drehungswinkel abgelesen und der Sinn der 
Torsion festgestellt. Dann wurden die Stämmchen entblättert und 
längere Zeit in Wasser gelegt, damit sie wieder ihre Turgeszen? ` 
erlangten. Hierauf wurden sie wieder eingespannt. P 

Ergebnis. Durch die Entblätterung war der Sinn und die 
Größe des Torsionswinkels nicht geändert worden, die Blätter be 


einflussen also beides nicht. 
Vier jugendliche Stämmchen von Polytrichum formosum Hedw. | 


die als Seitensprosse in der Tiefe des Polsters zu finden sind, 
wurden eingespannt. Sie haben keine Laubblätter, besitzen dagegen | 


Torsionserscheinungen an den Stämmchen mehrerer Polytrichaceen usw. 83 


Niederblätter mit sehr wenig entwickelter Spreite, die stets in der 
Trockenstellung verharren. Aufwärtsbewegungen der Blattspreiten 
in die Trockenstellung, wie wir sie bei den Laubblättern beobachten, 
finden also hier nicht statt. 

Ergebnis. Die gleich langen Sprosse drehten zur Hälfte nach 
links (um 50°, bzw. 120°), zur Hälfte nach rechts (um 180°, bzw. 
130°). Diesen Sprossen kommt also schon in ihrer Jugend die 
Eigentümlichkeit zu, in verschiedenem Sinne zu drehen, sie er- 
langen dieselbe also nicht erst, wenn sie sich mit Laubblättern 
versehen haben. 


F. 


Längere Stämmchen, deren Blätter vorher entfernt worden 
waren, ließ ich, nachdem ich sie an zahlreichen Stellen mit gleich 
gerichteten Nadeln durchstochen hatte, drehen. Die Stämmchen 
wurden bis zu einer bestimmten Stelle vermittelst eines weichen 
Pinsels feucht erhalten. 

Ergebnis. Es führten nur die über der angefeuchteten Partie 
gelegenen Teile eine Torsion aus. Ganz nach Belieben konnte 
durch Befeuchtung oder durch Eintrocknenlassen dieser oder jener 
Teil eines Stämmchens zur Torsion veranlaßt bzw. an ihr ver- 
hindert werden, 


G. 


Dicranum undulatum Ehrh. erzeugt Seitensprosse, die der Haupt- 
achse gleichgerichtet sind. Es wurden Seitenzweige abgeschnitten, 
eingeklemmt und mit den zugehörigen Hauptsprossen auf den Sinn 
der Torsion hin verglichen. 


I. Hauptsproß nach links; Seitensproß nach links. 
II. e ink 


„ rechts; » , links. 
HI a „ links; 2 „ rechts. 
IV. x „ links; j „ rechts. 
N, > „ rechts; » „ rechts. 
VI : „ links; u „ rechts. 
TEE $ „ rechts; ^ „ links. 


Ergebnis. Auch bei Dicranum undulatum Ehrh. gibt es rechts- 
und linksdrehende Stümmchen. Es muß auffallen, daß Haupt- und 
Nebensproß in entgegengesetztem Sinne drehen kónnen. Eine buf 
setzmäßige Beziehung zwischen den Torsionen der Haupt o 
Seitensprossen läßt sich aber nicht ermitteln. E 


er d 


84 WILHELM LORCH: 


H. 

Männliche Stämmchen von Polytrichum commune L., die bereits 
ein oder mehrere Antheridienbecher hervorgebracht hatten, wurden 
in eine Anzahl gleich langer Stücke zerlegt. Ich verfuhr in der 
Weise, daß ich das jüngste Stück des Stämmchens oberhalb des 
höchsten Antheridienstandes abschnitt und ebenso lange Teile von 
der übriggebliebenen Partie entnahm, aber immer so, daß diese 
Abschnitte stets zwischen zwei Antheridienständen gelegen waren 
und übereinstimmende Länge besaßen. Es wurden alsdann die zu- 
gehörigen Stücke fest in Kork eingespannt und der Austrocknung 
überlassen. Ich beschränkte mich nicht auf eine geringe Zahl von ` 
Experimenten, vielmehr stellte ich solche in großer Menge an, um 
den Nachweis führen zu können, daß den Resultaten der Versuche 
eine unbestreitbare Gesetzmäßigkeit innewohnt. Auf Grund eines 
oder nur weniger Versuche einen gültigen Satz aussprechen zu 
wollen, wäre zwar sehr bequem, aber auch sehr unwissenschaftlich. 

Ergebnis. Den größten Ausschlag wiesen stets die Nadeln _ 
der jüngsten Stämmchen auf. Der zugehörige, um eine Etage 
tiefer gelegene Abschnitt zeigte stets einen kleineren Drehungs- 
winkel, bei Stämmchen, die drei oder vier Abschnitte geliefert 
hatten, nahm die Winkelgröße nach unten hin allmählich ab. 

Die jüngsten Stämmchenteile drehen also am kräftigsten. Man 
muß annehmen, daß die Gewebe, besonders die Elemente, welche 
die Torsion bedingen, noch nicht ihre volle Ausbildung erlangt 
. haben. Anders verhält es sich mit den tiefer gelegenen Teilen. 
Die Gewebe sind fertig und haben einen hohen Grad der Starrheit 
erreicht, drehen also um einen kleineren Winkel. Ein Analogon 
liegt bei der Ausbildung der Blätter vor. Scheinbar vollentwickelte 
Blätter befinden sich noch im Stadium der Entwicklung, denn das 
Schwellgewebe erlangt erst die vollkommene Sprödigkeit, nachdem 
schon zahlreiche neue Blätter von scheinbar definitiver Aus 
bildung hervorgebracht worden sind. Während die unteren fertigen 
Abschnitte der Stämmehen in der Trockenheit mit einem deutlich 
wahrnehmbaren Geräusch zerbrechen, ist dies bei dem jüngsten 
Abschnitt nicht der Fall, ein Beweis dafür, daß das Gewebe älterer 
Stä henteile starrer und brüchiger ist als das jüngerer. ; 

Mehrere Versuche aus dieser Reihe bewiesen außerdem die 
Richtigkeit des Ergebnisses von Abschnitt B. Handelte es sich 
bei einem Versuche um je zwei zugehörige Stücke, so vollzog sich 
die Torsion fast stets in demselben Sinne, bei Stämmcehen aber, 
von denen mehr (3—4) Teile vorlagen, traten öfter Drehungen If ` 
entgegengesetztem Sinne ein, S 


Torsionserscheinungen an den Stämmchen mehrerer Polytrichaceen usw. 85 


I. 

Die Vermutung, es möchte die Größe des Torsionswinkels bei 
gleich langen Stämmchen vom Dichtigkeitsgrad der Beblätterung 
abhängen, lag nahe. Ich verfügte über Rasen von Polytrichum 
commune L., deren Individuen sehr dicht bei einander stehende 
Blätter aufwiesen, und solche, deren Beblätterung im Vergleich zu 
jenen als eine sehr lockere bezeichnet werden durfte. Bei An- 
stellung vergleichender Versuche mußte streng darauf geachtet 
werden, daß bei dem einzelnen Objekte keine Änderung in der 
spiraligen Anordnung der Blätter vorhanden war, außerdem durften 
nur je zwei Stämmchen zum Vergleich herangezogen werden, die 
nach derselben Richtung drehten, weil, wie später gezeigt werden 
wird, der Ausschlag nach rechts stets kleiner, als der nach links 
ist. Es wurden ausschließlich die oberen Abschnitte der Stämmehen 
bei den Versuchen verwendet, also Teile, denen ein annähernd 
gleiches Alter zugesprochen werden darf. 

Ergebnis. Der Dichtigkeitsgrad der Beblätterung bei Poly- 
trichum commune L. übt auf die Größe der Torsion einen Einfluß 
in der Weise aus, daß die Stämmchen mit lockerer Stellung der 
Blätter einen größeren Torsionswinkel beschrieben, als die mut 
dichterer Beblätterung. Es darf aber nicht verschwiegen werden, 
daß die Differenz nur eine geringe ist und daß außer dem Dichtig- 
keitsgrad der Beblätterung auch noch der Achsendurchmesser einen 
bestimmenden Einfluß auf die Größe der Torsion ausübt. 


K. 


Die so oft ermittelte Tatsache, daß die Stàmmchen einer 
und derselben Polytrichumart nach rechts, bzw. nach links drehen, 
brachte mich auf den Gedanken, an frischem Material von Poly- 
trichum commune L. die Stellung der Blätter daraufhin zu unter- 
suchen, ob sie nicht an dieser Achse in rechtsläufiger, an jener 
ın linksläufiger Spirale angeordnet sind. In der Tat ergab die 
Untersuchung die Existenz einer solchen Differenz. Man stellt 
die Stämmchen mit der Spitze nach oben aufrecht vor sich hin 
und zwar so, daß ein Blatt direkt auf den Beobachter zuläuft. 
Liegt das nächsthöhere Blatt nach links, so sind die Blätter m 
rechtsläufiger, liegt es nach rechts, so sind sie in linksläufiger 

Pirale inseriert. Der Versuch mußte zeigen, ob diese verschieden- 
` artige Anordnung Torsionen in entgegengesetztem Sinne zur Folge 
hat. Aus dem reighlichen Beobachtungsmaterial suchte ich zi- 
nächst je zwei Stämmchen aus, von denen das eine die Blátter in 


86 WILHELM LORCH: 


links-, das andere ihn rechtsläufiger Spirale besaß. Meine Ver- 
mutung fand in dem Ergebnis des Experiments vollste Bestätigung. 
Das Stämmchen mit rechtsläufiger Spirale drehte nach rechts, das 
mit linksläufiger in entgegengesetzter Richtung. Vor Anstellung 
des Versuchs mußte aber auch hier darauf geachtet werden, daß 
bei einem Stämmchen die Spirale nicht umsprang, eine Arbeit, 
die ebenso zeitraubend wie ermüdend war. E 

Wenn nun, wie bereits früher erwähnt wurde, ein und 
dasselbe Stämmchen beide Torsionsfähigkeiten besitzen kann, so 
müßten sich auch wohl beide Arten der Blattspirale an ihm nach- 
weisen lassen, da der Sinn der Torsion nach den Ergebnissen der 
Versuche mit der Blattstellung in einer festen Beziehung steht. 
Diesbezügliche Untersuchungen habe ich jedoch aus Mangel an 
Zeit nicht vornehmen können. 

Bei besonders robusten Stämmchen von Polytrichum commune L. 
geht die Verdunstung des Wassers so langsam vor sich, daß oft 
recht lange Zeit verstreichen muß, bis ein deutlicher Ausschlag 
erfolgt. Das robuste Aussehen wird bedingt durch kräftigere 
Achsen und dichte Beblätterung, auch sind die Blätter stets länger 
als bei schmächtigeren Exemplaren derselben Art. . Meist aber 
findet man an älteren Achsen eine wechselnde Art der Beblätte- | 
rung in der Weise, daß die Dichtigkeit der Beblätterung, also der ` 
vertikale Abstand je zweier benachbarter Blätter, mit Annäherung - 
an den Vegetationspunkt abnimmt. Ich habe bereits oben darauf : 
hingewiesen, daß der Wegfall der Blätter keinen Einfluß auf den : 
Sinn und die Größe der Torsion ausübt. Es empfahl sich also, — 
die Stämmchen mit rechts- bzw. linksläufiger Anordnung der | 
Blätter stets vorher der letzteren zu berauben, um schnaller zum S 
Ziele zu gelangen. Man brauchte dann nur kurze Zeit zu wartet, 
um den Sinn der Drehung feststellen zu können. E 

. Ich stellte je zehn Stümmchen mit beiden Arten der Blatt- S 
spirale in zwei Reihen so auf, daß alle Nadeln einem gespannten ` 
weißen Zwirnfaden parallel liefen. Alle Versuchsobjekte haalen | 
dieselbe Länge, dieselbe Art der Beblätterung und wurden in 
gleicher Höhe mit der Nadel wagerecht durchstochen. Es wa 
überraschend, zu sehen, wie alle Nadeln der einen Reihe nach $ 
links, die der anderen nach rechts 
Beweis dafür, daß die Art der s 
die Torsion maßgebend ist. 

i benso interessant wie die eben mitgeteilte Beobachtung ist 
die außerdem bei allen Stämmchen festgestellte Tatsache, daß die 
linksdrehenden Achsen ungemein schnell unc ausgiebig drehen. 


ausschlugen, ein ausreichender * 
piraligen Insertion der Blätter m 


Torsionserscheinungen an den Stämmchen mehrerer Polytrichaceen usw. 87 


Innerhalb kurzer Zeit, ca. 20 Minuten, hatten sie alle eine Drehung 
um mehr als 45° ausgeführt, manche waren sogar über 90° und 
120° in derselben Zeit hinausgegangen. Ganz anders verhielten 
sich die rechtsdrehenden Achsen. Im Vergleich zu den übrigen 
kann deren Ausschlag als ein recht unbedeutender bezeichnet 
werden. Innerhalb 30 Minuten hatten sie alle einen Winkel von 
nur 20° beschrieben. 

An anderer Stelle habe ich erwähnt, daß von 26 Polytrichum 
commune-Stämmchen nur 4 nach rechts drehten. Eine besondere 
Auswahl war vorher nicht getroffen worden, doch darf ich nach 
den vielfach gemachten Beobachtungen es als sicher hinstellen, 
daß die linksdrehenden Achsen numerisch das Übergewicht haben. 
Danach scheint es, als ob die rechtsdrehenden Stämmchen mehr 
eine Ausnahmestellung einnähmen. Obwohl sorgfältig darauf ge- 
achtet wurde, daß alle Blätter eines Versuchsobjektes in einer un- 
unterbrochenen rechtsläufigen Spirale am Stämmchen inseriert 
waren, daß also kein Wechsel in der spiraligen Anordnung vorkam, 
so geben doch die Resultate der Experimente Anlaß zu der Ver- 
mutung, daß auch in solchen Achsen die Torsion nach links nicht 
unterdrückt ist und mit der Drehung nach rechts in einem, wenn 
ieh mich so. ausdrücken darf, gespannten Verhältnis steht. Damit 
hàngt es meines Erachtens zusammen, daB der Ausschlag nach 
rechts im Vergleich zu dem der linksdrehenden Achsen verhältnis- 
mäßig klein ist. ’ 

Es drängt sich nun die Frage auf, worin es begründet 1st, 
daß die Blätter verschiedener Stümmchen einer und derselben Art 
teils in rechts-, teils in linksläufiger Spirale hervorgebracht werden. 
Ich kann nur die Art und Weise, wie die Scheitelzelle ihre Mem- 
branen aufführt, dafür verantwortlich machen. Es ist entwicklungs- 
geschichtlich nachgewiesen, daß aus jedem Segment der Scheitel- 
zelle bei den Laubmoosen ein Blatt hervorgeht. Jedenfalls ist die 
Möglichkeit nicht von der Hand zu weisen, daß, je nachdem die 
Membranen von der Scheitelzelle in der einen oder der anderen 
Richtung aufgeführt werden, die Blätter in rechts- bzw. linksläufiger 
Spirale zur Entwicklung gelangen. Welche Kraft aber den Anstoß 
für die Scheitelzelle gibt, das wird wohl nur durch sehr aus- 


gedehnte Versuchsreihen oder auch gar nicht ermittelt werden können. 


88 i M. TSWETT: 


11. M. Tswett: Über die Verfärbung und die Entleerung des 
absterbenden Laubes. 


(Eingegangen am 26. Januar 1908.) 


Die Verfärbung des absterbenden Laubes. 


Diese besonders im Herbste auffallende Verfärbung pflegt 
normalerweise in zwei Phasen zu verlaufen, welche ich als die 
nekrobiotische und die postmortale bezeichnen möchte. 

Äußerlich, für den Farbensinn, ist die erste Phase durch gelbe, 
gelbrote oder rote!) selten durch weißliche Farbtöne charakterisiert, 
wührend das Auftreten von Graubraun (Gingko), Braun und Rotbraun 
(Liriodendron) oder Schwarz (Pyrus ussuriensis) die stattgefundene 
Nekrose kennzeichnet. Wührend der ersten, nekrobiotischen Periode, 
welche augenscheinlich mit dem Abbau und der Auswanderung 
der plastischen Stoffe zusammen fällt, bleiben die Blätter vollständig 
frisch, turgescent? und ihre Zellen, selbst die epidermalen, trotz 
der darin stattgefundenen chemischen und morphologischen Ver- 
änderungen (SACHS, KIENITZ- GERLOFF, RYWOSCH, SORAUER) 
bleiben lebend. Zahlreiche an herbstlich vergilbten Blättern (Acer 
platanoides, Gingko, Populus tremula, Ptelea trifoliata, Pyrus ussuriensis) 
angestellte plasmolytische Versuche haben mir gezeigt, daß die 
Protoplasten, sowohl die epidermalen wie die der Mesophy llzellen 
das Hauptmerkmal ihrer vitalen Organisation, die semipermeablen 
Plasmahäute behielten. Zur Ausführung der Plasmolyse erschienen 
stärkere Lösungen als für gewöhnlich nötig. Starke Kontraktionen 
erhieltich in 25 pCt. Rohrzucker, 13 pCt. Harnstoff oder 12 pCt. KNO, | 

Auf das Vorhandensein osmotisch gespannter Zellen, 
wenigstens in einem Teil des Blattgewebes, war übrigens schon 


1) Rote und gelbrote Nuancen entstehen immer durch maskierende 
Wirkung roter in Zellstoff gelöster Farbstoffe der Ervthropl pp |Anthocyan)- 
Die nekrobiotische Verfärbung der Chloroplasten selbet ist Gesten ein Vergilben, 
welches zumal in ein vollständiges Ausbleichen übergeht. Weißen nekro- . 
biotischen Blättern begegnete ich im Hochsommer bei unter Wald wachsenden 
Campanula-Arten und Evonymus europaeus. Stark ausgebleicht erscheint 
mal der distale Rand der vergilbten Gingko-Blätter. 
2) Der frische, turgescente Zustand vergilbter, selbst abgefallener Blätter 
wurde schon mehrmals in der Literatur erwähnt. S 


Über die Verfärbung und die Entleerung des absterbenden Laubes. 89 


aus dem Turgor des Organs zu schließen, welcher durch kurz- 
dauerndes (10 Sekunden) Eintauchen in kochendes Wasser ver- 
nichtet wurde (Versuche mit Acer platansoides, Aralia sp., Dioscorea 
Batatas, Gingko, Liriodendron, Sparmannia africana). Wie lange das 
nekrobiotische Zellenleben selbst in abgefallenen Blättern erhalten 
bleiben kann, das zeigen folgende, von mir an Gingko und Pielea 
trifoliata im Jahre 1903 angestellte Versuche. Der Gingko-Baum des 
hiesigen botanischen Gartens begann Mitte September zu vergilben 
und erschien am 10. Oktober infolge eines Nachtfrostes vollständig 
entlaubt. Es ließen sich nun in der Tiefe der aus abgefallenen 
Blättern gebildeten Decke noch am 8. XIL Spreiten. auffinden, 
welche noch stellenweise gelb und lebendig (Plasmolyse) waren. 
Vollständig vergilbte Ptelea-Blätter, am 22. XI. eingesammelt 
und unter Glassturz ausserhalb des Laboratoriumfensters exponiert, 
erwiesen sich noch nach einem Monat teilweise lebendig. Im 
Hochsommer dauert das Leben der vergilbten Blätter am Baum 
oder abgetrennt aufbewahrt nur einige Tage. (Versuche an Ulmus 
rampestris, Acer campestre, Salix sp., Chenopodium rubrum im August.) 
Alles dies beweist, glaube ich, zur Genüge, daB das Vergilben des 
Laubes nicht eine postmortale Zersetzung, sondern ein physiolo- 
gischer Prozeß ist. Derselbe kann übrigens auch an vom Baum 
in grünem Zustande abgetrennten Spreiten geschehen. 

Versuch m. Grüne Ginkgo-Blätter wurden am 1. X. dem 
Baume entnommen und auf feuchter Erde in flachen mit Glas- 
scheiben bedeckten Kasten außerhalb des Laboratoriumfensters expo- 
niert. — Am 11. X. Spreiten am distalen Ende vergilbt.' — 24. X. 
die Spreiten fast vollständig gelb; nur an der Basis grünlich. — 
1. XI. Spreiten gelb mit braunen (nekrotischen) Flecken. 

Versuch n. . Grüne Pielea-Blätter, am 1. XI. abgepflückt 
und wie im vorigen Versuch exponiert, wobei aber ein Teil dicht 
verdunkelt wird. — 19. XI. Die Spreiten beginnen zu vergilben 
und zwar die verdunkelten etwas mehr als die belichteten. Ge 
L XI. Auch die belichteten Spreiten fleckenweise vergilbt. sg 
22. XII. Die Spreiten größtenteils abgestorben; noch einige gelbe, 
lebendige (plasmolysierbare) Bezirke. i 
. Was nun die postmortale Verfärbung betrifft, so beginnt 
sie gleich nach der durch Turgorverlust dokumentierten Nekrose 
der Blätter. Sie ist hauptsächlich durch eine unter Oxydase- 
Wirkung stattfindende Oxydation von wasserlöslichen hromna 

ngt (siehe folg. Aufsatz). Diese Chromogene sind in dem noc 
lebenden Blatte wohl vorhanden, sind aber infolge der osmotischen 
gen im Zellinhalt vor der enzymatischen Wing 


99 M. TSWETT: 


geschützt. Die reduzierende Wirkung des lebenden Protoplasmas 
(REINKE) kommt auch vielleicht ins Spiel. | 


Die Entleerung des absterbenden Laubes. 


Es wird häufig in physiologischen und agronomischen Kreisen 
als feststehende Tatsache angenommen, daß die  absterbenden 
Blätter, bevor sie die Mutterpflanze verlassen, eine mehr oder 
weniger weitgehende Entleerung erfahren, indem die wichtigsten 
Aschenbestandteile sowie Stickstoff in den Muttersproß zurück- 
wandern. Diese Lehre, welche teilweise auf mikroskopischen 
Beobachtungen an vergilbendem Laube (SACHS, KIENITZ-GERLOFF, 
BUSCH, RYWOSCH, SORAUER), teilweise auf Elementaranalysen 
des Herbstlaubes beruht, ist bekanntlich von WEHMER gründlich 
angegriffen worden'), welcher behauptete, daß die Verarmung der 
herbstlichen Blätter an einigen Aschenbestandteilen (P, K), sowelt 
sie wirklich festgestellt ist, nicht auf einer Ableitung dieser Nähr- 
stoffe nach dem Stamm beruht, sondern das Resultat einer Aus- 
laugung des abgestorbenen Laubes durch atmosphärische Nieder- 
schläge sei. Die theoretische Postulierung einer Entleerung der 
außer Funktion tretenden Organe — nach dem biologischen 
Okonomieprinzip — wies auch WEHMER als nicht begründet zurück’). 

Sehen wir von theoretischen Spekulationen ab, so ist zu be 
merken, daß WEHMER's Theorie der Auslaugung auf einer Annahme Ge 
beruht, welche — wie oben gezeigt wurde — nicht zutreffend ist, í 
nämlich daß das vergilbte Blatt ein totes Gebilde ist, WO de. 
osmotischen Abgrenzungen nicht zu Recht bestehen, „das geló s^. 
Salzgemenge die porösen Membranen inbibiert* (S. 526) und ; 
deswegen mittels Diffusion durch Tau und Regen weggewaschen 
werden kann. „Der Prozeß findet aber sicher in nicht wenige 
Fällen bereits statt, wenn Blätter in vergilbendem Zustande not 
am Baume sitzen.“ E 

Übrigens haben spezielle Versuche, die TUCKER und TOLLENS 
über die von WEHMER angenommene Auslaugung der Aschen: 
bestandteile des herbstlichen Laubes angestellt haben, dieselbe nicht. 


d EE 


1) Auch CZAPEK verhält sich dieser Lehre gegenüber zurückhaltend. 

2) WEHMER betont, daß die im abgefallenen Laube enthaltenen mide 
ralischen Nàhrstoffe, insbesondere K und P, wieder in den Boden gelangen ^". 
somit für die Pflanzen nicht verloren sind. Dazu ist zu bemerken, daß obgleich 
die aus der sich zersetzenden Waldstreu freiwerdenden Kali- und Phosphatio?" 
in den oberen Bodenschichten durch Absorption zurückgehalten a 
Vegetation des Unterwaldes benutzt werden, dieselben jedoch = 
scheint gewöhnlich flachwurzelnden Bäumen wohl zugänglich bleiben. 


Über die Verfärbung und die Entleerung des absterbenden Laubes. 91 


bestätigt. Die zwischen bedecktem und unbedecktem Laube im 
Oktober und November gefundenen Differenzen in der Aschen- 
zusammensetzung fielen für die einzelnen Elemente bald zugunsten 
der unbedeckten bald der bedeckten Blätter aus. 

Zur Zeit WEHMER's kritischer Arbeit waren es hauptsüchlich 
die Untersuchungen RISSMÜLLER's und DULK', auf welchen 
die Doktrin von der herbstlichen Migration der Aschenbestand- 
teile basierte. Dieselben enthalten nicht nur  unverwertbare 
prozentische Aschenanalysen, sondern Angaben über den Gehalt 
an verschiedenen Stoffen pro 1000 vergleichbare Blätter. Um das 
Fundament der Lehre von neuem zu prüfen, betrachten wir näher 
die Qualität des von den genannten Forschern sowie von den 
Nachfolgern untersuchten Materials. 

RISSMÜLLER, welcher die Blätter einer jungen Buche vom 
Mai bis November monatlich untersuchte — sagt über den Zustand 
und die Farbe des herbstlichen Laubes nichts. Nach dem Wasser- 
gehalt (pro 1000 Blätter) zu urteilen, hatten wohl die November- 
blätter kein Vertrocknen, kein Absterben erfahren. Nach demselben 
Plan sind DULK's Untersuchungen angestellt. Die Blätter sind 
jedoch in viel grösserer Anzahl (einige Hunderte jedesmal) als bei 
RISSMÜLLER der Analyse unterworfen. Über die Qualität des 
untersuchten Laubes wird nur gesagt, daß Septemberblätter eine 
hellere Färbung aufwiesen, schlaff geworden waren, und daß sie in 
diesem Zustande bis zum Ende der Vegetation verblieben; sie fielen 
im November grau gelb bis braun ab. RAMANN hat im November 
grüne und eben vergilbte Blätter der Buche und einiger anderen 
Pflanzen ihrer Zusammensetzung nach verglichen. Bei TUCKER 
und TOLLENS, welche vergleichbare Platanenblätter vom Juni bis 
November monatlich untersuchten und für einen Schutz derselben 
Segen Regen sorgten, findet sich die Angabe, daß die unteren 
(basalen) Spreiten der Zweige im Oktober zu vergilben begannen. 
FRUHWIRTH und ZIELSTORF haben die Zusammensetzung des 
Hopfenlaubes Ende August und Ende Oktober verglichen. Gegen 
atmosphärische Niederschläge waren die Pflanzen durch ein Dach 
geschützt, Über den Zustand des Oktoberlaubes wird nichts 
Sesagt; da es aber nur 19*/, Wasser enthielt, so war es offenbar 
Srösstenteils abgestorben. Angaben für das einzelne Blatt fehlen. 

. Unter diesen Arbeiten ist diejenige TUCKER's und TOLLENS 
die Wertvollste, weil darin Winke zur Beurteilung früherer Befunde, | 
sowie zum Anstellen neuer Untersuchungen zu finden sin on 
Sonderes Gewicht lege ich auf die bei Untersuchung möglichst. 
homogenen Materials zu Tage geförderte Tatsache, daß zwischen 


MEET 


92 M. TSWETT: 


vollkommen gesunden grünen Blättern eines und desselben Zweiges 
sehr erhebliche Differenzen in der Zusammensetzung herrschen 
können. So erhielten 500 an Zweigenden (unbedeckt) am 9. XI. 
gepflückte Blätter Gr. 475,04 aschefreier Trockensubstanz, während 
das höchste entsprechende Gewicht für die basalen Blätter Gr. 174,91 
betrug und im Oktober fiel. Analoge Differenzen bestehen für die 
Einzelbestandteile N, P, S. TUCKER und TOLLENS glauben sogar, 
daß die aus den vergilbenden basalen Blättern auswandernden 
Nährstoffe in die jüngeren distalen Spreiten übergehen, eine An- 
nahme, die mir allerdings nicht genug begründet erscheint. ` 

Was die Resultate aller obengenannten Untersuchungen sowie 
der neuesten von SEISSL (Polygonum sacchalinense) betrifft, so geht 
aus allen einstimmig hervor, daß gegen den Herbst em ansehnliches 
(25—72 pCt.) Schwinden des Stickstoffs der Blätter stattfindet. 

Eine Verarmung der Blätter an P tritt wobl in den Zahlen- 
reihen RISSMÜLLER’s, RAMANN's, TUCKER's, TOLLENS und SEISSL's 
hervor, nicht aber bei DULK, sowie FRUHWIRTH und ZIELSTORF. 

Im Gegensatz zu anderen Forschern findet RAMANN bei der 
Buche eine ansehnliche herbstliche Zunahme des K. Wichtig st 
ferner zu konstatieren, daß eine unzweideutige Abnahme des Mg 
nur bei DULK’s Analysen hervortrat, während RISSMÜLLERSs, 
TUCKERs und TOLLENS, sowie SEISSLs Zahlen für ein annähe- 
rendes Konstantbleiben dieses Elementes sprechen. Nach TUCKER 
und TOLLENS enthielten 500 vergleichbare Platanenblätter folgende 
Mengen Mei. 

13. VL: Gr. 0,24; — 15. VIL: 0,70; — 22. VIIL : 0,85; — 7. I: 
0,67; — 8. X. (beginnendes Vergilben): 0,73; — 24. X.: 0,52; — 
5. XL: 0,65. 

Somit dürfte zurzeit nur das Rückwandern des N (wahrschein- 
lich in Produkten der Proteolyse) als feststehende "Tatsache be- 
trachtet werden; ein Ausweichen des N in elementarer Form ist 
wohl höchst unwahrscheinlich. Was aber die Frage nach der 
Migration der Aschenbestandteile betrifft, so sind erneute, mehr 
nach physiologischen Gesichtspunkten gerichtete Untersuchungen 
dringend nötig. Zuerst wäre zu untersuchen, in welchen 
Grenzen sich die individuellen Unterschiede in der Zusammen 
setzung von Blatt zu Blatt am selben Zweige und von Zweig 7" 
Zweig bewegen können. 

Höchst interessant wäre es, festzustellen, wie weit die Ent- 
leerung der Blätter in günstigsten Fällen, nämlich im Frühherbst 
und Hochsommer (WIESNER's Sommerlaubfall), gehen kann, wen? 
vollständig vergilbte Blätter am Baume sterben oder unter dem 


Über die Verfärbung und die Entleerung des absterbenden Laubes. 93 


leisesten Impuls sich ablösen. Die Tatsache, daß alljährlich, und zwar 
bedeutende Laubmengen im Herbst in vollständig frischem grünen 
Zustande vom Baume abgeworfen werden, darf uns nicht befremden. 
Eine vollständige Adaptation der Lebewesen kann ja nur in bezug auf 
ganz regelmäßig zurückkehrende periodische Erscheinungen der 
Außenwelt erwartet werden, nicht aber für die so verwickelten 
variablen Faktorenkomplexe (Strahlung, Feuchtigkeit, Temperatur 
des Bodens und der Luft), welche für den Eintritt der Winterruhe 
maßgebend erscheinen, Geltung haben. 
Pflanzenphysiologisches Institut der Universität Warschau. 


Zitierte Literatur. 


BUSCH, J., Diese Berichte 7. 1899. S. [25]. 

CZAPEK, F., Biochemie der Pflenzen II. 1905 S. 788. 

FRUHWIRTH, C. u. ZIELSTORFF, W., Landw. Versuchst. 55. 1901. 8.9. 

KIENITZ-GERLOFF, F., Bot. Zeit. 49. 1891. 

RAMANN, E., Zeitschr. f. Forst- u. Jagdwesen, 80. 1898. S. 157. (Ref. in Bot. 
Zeit.1898) ` 

REINKE, J.. Bot. Zeit. 41. 1883. S. 65 u. 89. 

RISSMÜLLER, L., Landw. Versuchst. 17. 31874. S. 17. 

RYwosca, S., Diese Berichte 15. 1897. S. 495. 

SACHS, J., Flora. 1863. S. 200. 

SEISSL, J, Zeitschr. f. d. landw. Versuchswesen in Österr. 7. 1904. S. 39. 
(Ref. im Bot. Zentralbl. 96.) 

SORAUER, P., Diese Berichte 21. 1903. S. 526. 

TUCKER, G. u. TOLLENs, B, Ber. d. d. chem. Ges. 82. 1889. S. 2975. 

C. Landw. Jahrb. 91. 1892. S. 513. 


WIESNER, J. Diese Berichte 99. 1904. S. 64. 


94 M. TSWETT: 


I2. M. Tswett: Über das Pigment des herbstlich vergilbten 
Laubes. 


(Eingegangen am 26. Januar 1908 ) 


Seit zehn Jahren mit der chromatologischen Erforschung des 
photosynthetischen Apparates beschäftigt, habe ich wiederholt meine 
Aufmerksamkeit auch auf die Pigmente der herbstlich vergilbten 
sowie der etiolierten Blätter gelenkt. Die gewonnenen Resultate, 
welche sich mit denjenigen der Literatur nicht decken, beabsichtige 
ich in einer monographischen Veröffentlichung ausführlich zu be- 
handeln. Im Interesse der schnellen Klärung einer Frage, die 
STAHL an dieser Stelle soeben berührt hat, glaube ich, eine 8 
fortige kurzgefaßte Mitteilung meiner Befunde geben zu dürfen. 


Die alkohollöslichen Farbstoffe des vergilbten Laubes. 


Die verschiedenen in der speziellen Literatur vertretenen An 
sichten stimmen mehr oder weniger in dem Punkte überein, dab 
während des Vergilbens des Laubes ein Schwinden des „grünen 
Anteils“ des Blattgrüns und ein Hervortreten bzw. eine Ver 
mehrung des gelben Anteils stattfindet. Einige Autoren (WIESNER 
U 33, SORBY') I 229, II 76, TSCHIRCH S. 56) lassen dabei noch 
Chlorophyllanbildung mitspielen. Nach KOHL soll das Pigment 
der herbstlich vergilbten Blätter aus Karotin und zwei Xantho- 
phyllen zusammengesetzt sein, wobei als «-Xanthophyll em 3. 
Wasser und in Äther löslicher Farbstoff bezeichnet wird, währen 
als #-Xanthophyli ein gelbes Gemisch von Extraktivstoffen gemeint : 
ist. Außerdem sollen noch zwei besondere Chlorophyllinderivatt | 
(Phyllofuscin und ein zweites ungenanntes) vorhanden sein. Leider 
sind aus den von KOHL mitgeteilten faktischen Befunden keine 
bestimmten Schlüsse möglich. Ein unbestreitbarer Fehler seine! 
Methode ist die präliminäre Auskochung der Blätter in Wasser. " 
ist ja klar, daß dabei unter Mitwirkung der im vergilbten Laube 
stark vermehrten Azidität (WIESNER I 479 u. a.) des Zellsaftes 
unkontrollierbare Zersetzungen der Farbstoffe stattfinden müsse? S 


1) SORBY nimmt Chlorophyllanbildung nur in vereinzelten yu 
(Ulmus) an. 3 


Über das Pigment des herbstlich vergilbten Laubes. 95 


Weiter sind die Definitionen KOHLs unsicher oder unexakt. Als 
e-Xanthophyll wird ein gelber Farbstoff bezeichnet, welcher in 
Wasser bald löslich (S. 109), bald unlöslich (S. 108) ist. Einmal 
soll sein erstes Band bei 4 450—470, einmal bei 455—470 liegen, 
und aus den Zeichnungen 44 und 47 der III. Tafel sind noch für 
das genannte Band die Parameter 457-- 475 und 465—480 durch 
Extrapolierung zu erhalten!) Ein recht unfaßbares Ding, dies 
KOHL'sche 8-Xanthophyll! 

Was das ,Karotin* betrifft, so wird bei KOHL unter dieser 
Bezeichnung ein Gemisch von eigentlichem Karotin mit Xantho- 
phyllen begriffen, wie ich dies schon früher hervorgehoben habe 
(TSWETT I 238, III 331). Methoden zur Bestimmung des wirk- 
lichen Karotins blieben KOHL wie auch andern bisherigen Forschern 
unbekannt. 

Vom Standpunkte der alten Lehre, nach welcher das Chloro- 
phyll aus einem gelben (Xantophyll oder Karotin) und einem grünen . 
(Chlorophyll sensu stricto der meisten Autoren) Farbstoff besteht, 
deutet man, wie gesagt, das herbstliche Vergilben des Laubes sehr 
einfach (vgl. STAHL). Diese noch fest eingewurzelte Lehre ist 
aber der Wirklichkeit nicht adäquat. Wie vor einigen Jahrzehnten 
STOKES und SORBY es eingesehen hatten und durch neuere Unter- 
` Suchungen festgestellt wird (TSWETT II— VI), ist das Chlorophyll 
ên weit komplizierteres Farbstoffgemisch, als man es nach KRAUS 
annimmt. Die „grüne  Komponente* ist ein Gemisch von 
wenigstens zwei „Chlorophyllinen“, von welchen einer als blauer 
Farbstoff zu bezeichnen ist (Chl œ) Der gelbe Anteil ist eben- 
falls ein Gemisch von mehreren Farbstoffen, meiner Xanthophylle 
*, €' und B sowie des Karotins, welch' letzteres in der KRAUS- 
schen Entmischung vollständig in die obere ,Kyanophyll*-Schicht 
übergeht, Wie geht es nun mit diesen verschiedenen Farbstoffen 
Während der herbstlichen Metamorphose des Chlorophylls? 

Zur Erforschung des gelben herbstlichen Blattpigmentes ver- 
wendete ich meine Adsorptionsmethode sowie das KRAUS'sche Ver- 
fahren, Es wurde im allgemeinem nach folgendem Plan gearbeitet. 
Die vergilbten Blätter wurden mit Glaspulver oder Schmirgel und 
ee 


im 1) Auf diesen Zeichnungen ist ein IV. im Ultraviolett gelegenes Band (auch 
SE erwähnt) sowie die Frauenhofer'schen Linien L—P zu sehen. on einer 
méig aphischen Untersuchung des Ultravioletts erwähnt jedoch KOHL 
hat etwas. Vierbändige Säurederivate von Xanthophylfarbetofion 
ere A. SCHUNCK beschrieben und deren ultraviolettes Spektrum 


96 M. TSWETT: 


MgO (behufs Neutralisierung der Säuren) fein zerrieben und dam . 
unter Petroläther weiter verrieben, die erhaltene gelbe Lösung spek- | 
troskopisch sowie auf Adsorption (durch CaCO,) und Verteilung im 
System Petroläther + 80-prozentigen Alkohol geprüft. Der nach 
der Adsorption in Lösung gebliebene Farbstoff, sowie das mittels 
alkoholhaltigen Petroläthers befreite Adsorbat wurde jedes für sich 
untersucht und der durch Petroläther extrahierte Pflanzenbrei unter 
alkoholhaltigem Petroläther weiter verrieben, wobei die am Plasma . 
gerüste adsorbiert gebliebenen Farbstoffe in Lösung gehen. Dieer ` 
haltene Lösung wurde gründlich mit Wasser ausgewaschen(von Alkohol 
befreit) und wie das erste Petrolätherextrakt geprüft '). Es wurden 
außerdem alkoholische Extrakte aus zerriebenen Blättern her ` 
gestellt und auf Verteilung im genannten zweiphasigen Systeme | 
geprüft. 
Folgende Pflanzen wurden untersucht: Acer platanoides u. cam — 
pestre, Aesculus Hippocastanum, Aralia?) sp., Convallaria majalis, Cro | 
` taegus pinnatifida, Fagus ‘sylvatica, Funkia Sieboldii, Gingko biloba, | 
Gleditschia triacantha, Iris germanica, Larıx europaea, Liriodendron 
tulipifera, Populus tremula, Ptelea trifoliata, Pyrus ussuriensis, Rhus | 
Toxicodendron, Rosa rugosa, Sparmannia africana ?). 

Sehen wir von den in den Extrakten aus vergilbten Blättern 
vorkommenden Spuren von Chlorophyllinen ab, so bleibt die Frage 
zu erledigen: Ist das Pigment der vergilbten Blätter eine Neu 
bildung oder das zurückbleibende Gemenge der gelben Farbstoffe 
des normalen grünen Blattes? Für die Identifizierung der letztere! 
waren hier folgende Merkmale maßgebend: Das Karotin wird aus 
seiner petrolätherischen Lösung durch CaCO, nicht adsorbiert und | 
zeigt sich in der KRAUS'schen Entmischung epiphasisch (bleibt voll- 3 
ständig in der oberen petrolätherischen Phase zurück). Die Xanthe ` 
phylle (æ, a’ und 8)?) sind sämtlich aus ihrer petrolätherischen Lösung d 


1) Vorteilhafter erscheint es, das Material von vornherein mit alkohol : 
haltigem Petroläther zu extrahieren. 1 

2) Warmhauspflanzen. -— mg 

3) Ueber die Unterscheidung dieser Xanthophylle siehe TSWETT ma 
Die von mir (II. 238) auf Grund der Löslichkeitsverhältnisse vermutet? 
fundamentale chemische Differenz zwischen Karotin und den Xanthophyllen per : 
sich durch WILLSTÄTTER’s und MIEG's Arbeit vollständig bestätigt. pim. 
Forscher haben gefunden, daß Xanthophyll im Gegensatz zu Karotin 7 E 
Kohlenwasserstoff ist, sondern Sauerstoff enthält. Fraglich bleibt es, er 
der von mir unterschiedenen Xanthophyllen das von WILLSTÄTTER und M 
analysierte Präparat entspricht. FC 


Über das Pigment des herbstlich vergilbten Laubes 97 


durch CaCO, vollständig adsorbierbar und in der KRAUS schen Ent- 
mischung ausgesprochen hypophasisch, besonders das Xanthophyll £. 
Es zeigt sich nun, daß der Farbstoff der vergilbten Blätter sich in 
allen Fällen aus seiner petrolätherischen Lösung durch CaCO, 
fast vollständig niederschlagen ließ und in der Mehrzahl der 
Fälle epiphasisch war. Als Ausnahmen traf ich nur auf 
Gleditschia und Aesculus, wo das Pigment zum größten Teile 
. hypophasisch auftrat. Leider habe ich nicht diesen hypophasischen 
Anteil näher untersucht und kann nicht sagen, inwieweit dasselbe 
mit den Xanthophyllen des grünen Blattes übereinstimmt. Jeden- 


des Pigmentes eine Neubildung darstellt. Die nachweisbaren Spuren 
von Chlorophyllinen, Karotin oder Xanthophyllen e, o und 8 stammen 
wahrscheinlich aus den Spaltöffnungszellen, welche ich in Über- 
einstimmung mit früheren Autoren (SACHS, KIENITZ-GERLOFF) 
auch in vollständig vergilbten Blättern als Chloroplasten führend 
fand. (Gingko, Populus, Pyrus.) 

Da mir das Bedenken kam, ob das Verhalten des Herbst- 
Xanthophylls (so will ich vorläufig das Pigment der vergilbten 
Blätter bezeichnen) in der KRAUS'schen Entmischung nicht auf 
einer laxen Verbindung mit der im vergilbten Laube so reichlich 
vorhandenen Fette (RISSMÜLLER) beruhe, so unterwarf ich das in 
Alkohol aufgelöste Pigment aus Ptelea einer langdauernden Ver- 
seifung mit NaOH und überführte es dann in Petroläther. Es wurde 
in seinem Verhalten nichts geändert. 

Spektroskopisch untersucht, zeigt das Herbst-Xanthophyll 
drei hinter F gelegene Absorptionsbänder, welche in ihrer Lage 
etwas variabel sind. Das Pigment dürfte wohl nicht. einheitlich 
sein. Aufschluß darüber wird meine chromatographische Methode 
liefern, 

Angesichts der von TSCHIRCH vertretenen Ansicht, nach 
welcher beim Vergilben der Blätter Chlorophyllanbildung statt: 
findet, habe ich vergilbende Blätter (Acer, Gingko, Läriodendron, 
Pyrus, Tilia parvifolia) auf diese Frage speziell untersucht. Es 
ließen sich in den unter Ausschaltung der Säurewirkung herge- 
stellten Extrakten spektroskopisch keine Chlorophyllanbildung- 
anzeichen beobachten. Ebensowenig vermochte ich KOHL/s Angaben 
über das Auftreten besonderer Chlorophyllinderivate in vergilbten 
Blättern bestätigen. Eine richtige Prüfung von KOHL's Beobachtungen 
war mir übrigens nicht möglich, da dieser Autor das von ihm 
untersuchte „herbstliche Blatt“ nicht näher bezeichnet hat. 

Ber. der deutschen bot. Gesellseh. XXVIa. d 


98 M. TSWETT: 


Die angeblichen wassı.löslichen Farbstoffe des 
vergilbten Laubes’). 


Mehrere Autoren haben angenommen, daß die gelbe Färbung 
des herbstliehen Laubes teilweise durch wasserlösliche, durch 
kochendes Wasser extrahierbare Farbstoffe verursacht ist. So KRAUS 
(S. 104), SORBY (IL 70), welcher diese Stoffe als Chrysophyll und 
Chrysotannin bezeichnet, und neuerdings KOHL, der dieselben 
8-Xanthophyll benannte, obgleich zwischen diesen „Extraktivstoffen“ 
und den Xanthophyllfarbstoffen gar keine Analogie besteht. Die 
Präexistenz dieser wasserlöslichen gefärbten Stoffe in unversehrten 
Blättern ist aber nie bewiesen worden, und möglicherweise steht es 
mit denselben nicht anders als mit dem ,Phycophaein* der Braun- 
algen, welches sich als ein postmortales Kunstprodukt entpuppt hat 
(REINKE III, MOLISCH I, TSWETT I) ; 

Zur Erledigung der Sache verfuhr ich in derselben Weise 
wie bei Prüfung der Phycophaeinfrage. Die vergilbten Blätter 
wurden in siedendes Wasser geworfen, wobei zwei parallele Ver- 
suche angestellt wurden: der eine mit destilliertem Wasser, der 
andere mit Leitungswasser (welches bekanntlich eine durch Ca C0, 
verursachte, alkalische Reaktion besitzt) Das Wasser befand sich 
in ERLENMEYER' schen Kolben, und dieselben wurden zuweilen noch 
mit einem durchbohrten Propfen verschlossen, um Luftsauerstoff 
möglichst fernzuhalten. 

Es wurden untersucht: Acer campestre und platanoides, Aes- 
culus Hippocastanum, Fagus sylvatica, Gingko biloba, Liriodendron tulipifera, 
Populus tremula, Ptelea trifoliata, Pyrus ussuriensis, Rhus Toxicodendron, 
Ulmus campestris. Die Versuchsresultate lassen sich wie folgt zu- 
sammenfassen. 

Dekokte mit destilliertem Wasser sind kaum gefärbt 
und zwar schmutzig gelblich. Mit Essigsäure versetzt, entfärben 
sie sich noch mehr. Zusatz von KOH oder NH,OH bewirkt da- 
gegen sofortiges Auftreten einer schönen goldgelben Farbe, welche 


1) Nicht berührt werden hier die in manchen Pflanzen während des 
Absterbens der Blätter auftretenden, im Zellsaft gelösten Farbstoffe der 
Erythrophyligruppe (Anthocyan). Daß es nicht ein einziges Erythrophyll 
sondern mehrere gibt, haben schon mehrere Forscher betont. Zu den vol 
MOLISCH IIl in dieser Hinsicht angeführten Autoren sind noch ENGELMANN | 
und besonders SORBY II hinzuzufügen, welcher die Erythrophylle auf Grand ` 
ihres Verhaltens gegen Natriumsulfit in drei Gruppen einteilte. : 


Über das Pigment des herbstlich vergilbten Laubes. 99 


durch Ansäuerung wieder zerstört werden kann. Unter Luftzutritt 
färbt sich die gelbe alkalische LóSung häufig braun bis rotbraun 
(Fagus, Liriodendron, Ptelea, Pyrus, Ulmus) und durch Säurezusatz 
ist die oxydierte Lösung nicht mehr zu entfärben; sie wird nur 
aufgehellt. 

Dekokte mit Leitungswasser sind gleich am Anfang gold- 
gelb, verhalten sich übrigens gegen Säuren, Alkalien und Sauer- 
stoff wie die Absude mit destilliertem Wasser. 

Die Färbung der Wasserdekokte aus vergilbten (wie auch aus 
grünen) Blättern ist daher durch farblose Chromogene bedingt, 
deren Alkalisalze gelb sind und unter Sauerstoffaufnahme eine 
dunkle Farbe annehmen (REINKE's Autoxydatoren) Diese Chromo- 
gene sind, wie folgende Versuche zeigen, auch in starkem Alkohol 
löslich. Es wurden aus zerriebenen Liriodendron- und Acer-Blättern 
Extrakte in 90 pCt. Alkohol hergestellt. Mit Wasser versetzt und 
mittels Chloroform ausgeschüttelt, ließen sich die Extrakte vollständig 
vom Pigment befreien. Die farblose hydroalkoholische Schicht, mit 
NH,OH versetzt, wurde aber sofort gelb. Durch das Vorhanden- 
sein dieser in Alkohol übergehenden Chromogene lassen sich die 
Beobachtungen STAATS’ erklären, welcher beim Versetzen eines Al- 
koholextraktes aus gelben Herbstblättern mit Kalilauge einen braun- 
roten Niederschlag erhielt. 

Durch die vorstehenden Versuche ist allerdings nicht aus- 
geschlossen, daß Spuren der genannten Chromogene in alkalisch 
reagierenden Protoplasmen vorhanden sind und als gelbe Salze an 
der Färbung der Blätter teilnehmen. Wäre aber das der Fall, so 
müßte das Blatt nach Einlegen in Essigsäure blasser werden. 
Es ist aber keine Verblassung zu beobachten (Acer, Liriodendron). 

Sind die in den wässerigen Dekokten aus herbstlich ver- 
Silbten Blättern auftretenden gefärbten Extraktivstoffe an der Fär- 
bung der genannten Blätter nicht beteiligt, so spielen sie offenbar 
die Hauptrolle bei der postmortalen Verfärbung des Laubes 
(SORBY's Phaiophyllbildung). 

... Oxydierende Katalysatoren (Enzyme) dürften wohl dabei mit- 
Wirken, denn ich habe beobachtet, daß gelbe Liriodendron-Blütter, 
welche selbst bei schnellem Trocknen bei 80 -95° sich stark bräunen, 
es nicht tun, wenn sie vorher in heißen Wasserdämpfen (60 Sec.) ab- 
gebrüht worden sind. Die Guajac-Reaktion fand ich bei Liriodendron 
und Pielea sehr stark ausgesprochen, bei Gingko aber keine. Die 
er Oxydation sich brüunenden Chromogene könnten wohl zum 

78 


100 M. TSWETT: 


Teil der Gerbstoffgruppe angehören (SORBY's Chrysotannin), 
Liriodendron-Blütter geben jedenfalls eine sehr intensive Gerbstofl-_ 
reaktion mit Eisensalz. 


Naturphilosophisches. 


STAHL hat neuerdings den Chemismus des Vergilbens der 
Blätter in der Weise biologisch zu deuten versucht, daß der nur 
aus C, O und H bestehende gelbe Anteil des Chlorophylls als 
wertlos in dem Blatte zurückbleibt, während der „grüne Anteil“, 
welcher (nach WILLSTÄTTER) außer den genannten Organogenen : 
noch N, Mg und eventuell P enthält, sich zersetzt, wobei die wert- 
vollen N und Mg durch Ableitung in den Stengel für die Pflanze 
erhalten bleiben. Wie die im vorstehenden Aufsatz angeführten 
Tatsachen lehren, findet aber ein herbstliches Rückwandern des 
Mg nach dem vorliegenden Beobachtungsmaterial nicht statt. 
Ferner ist der „grüne Anteil“ des Chlorophylis aus zwei Chloro- 
phyllinen zusammengesetzt, und es bleibt noch die Frage zu 
erledigen, ob beide Farbstoffe Mg-haltig sind. Beide Farbstoffe 
schwinden jedoch beim Vergilben, wie auch die gelben Farbstoffe 
nicht unzersetzt bleiben. STAHL’s biologische Deutung kann sich 
somit vorläufig nur auf den Stickstoffgehalt der Chlorophylline 
stützen. 

Betreffend die unter demselben Gesichtspunkt von STAHL 
betrachtete Pigmentation der etiolierten Pflanzen möchte ich 
bemerken, daß in den etiolierten Zellen die stickstoffhaltigen 
Plastiden (Etiolinkörner) sich doch wohl entwickeln, und daß deren 
Pigment, welches, wie dies schon MONTEVERDE erkannte, kein 
Karotin ist, neben Xanthophyllfarbstoffen noch das Protophyllin 
TIMIRIAZEF's (Chlorophyllin d nach meiner Terminologie) als Teil- 
farbstoff enthält. Dies Chlorophyllin à wurde nicht nur Mie 
TIMIRIAZEF und MONTEVERDE, sondern auch von MIKOSOH und 
STÖHR, von GREILACH und von mir gesehen. 


Zusammenfassung. 


Die vergilbten Blätter enthalten nur Spuren von den normalen 
Farbstoffen des grünen Blattes. Ihre Färbung ist durch eme". 
neuen Farbstoff «(oder Farbstoffgruppe) bedingt, welcher vorläufig ` 
als Herbst-Xanthophyll bezeichnet werden kann. Derselbe verhält 


Über das Pigment des herbstlich vergilbten Laubes. 101 


sich in der KRAUS’schen Entmischung wie das Karotin, ist aber 
gleich den Xanthophyllen des grünen Blattes aus einer petrolätheri- 
schen Lösung vollständig durch CaCO, adsorbierbar. Es ist wahr- 
. scheinlich ein Zersetzungsprodukt der normalen Xanthophylle, 
vielleicht auch des Karotins. Die wasserlöslichen gelb gefärbten 
Stoffe, welche man mittels Abkochung vergilbter Blätter in Wasser 
erhalten kann, sind Kunstprodukte, welche an der Färbung der 
Blätter nicht beteiligt sind. Dieselben spielen aber eine Rolle bei 
der postmortalen Verfürbung des vergilbten Laubes. 
Pflanzenphysiologisches Institut der Universität Warschau. 


Literatur. 


ENGELMANN, TH., Bot. Zeit. 45. 1887. S. 449. 

GREILACH, H., Biens. Wien-Ak, 113. 1904. S. 121. 
KIENITZ-GERLOFF, F., Bot. Zeit. 49. 1891. 5S. 57. 

KoHL, F, E Te über das Carotin. Leipzig 1902. 

MIKOSCH, C. u. STÓHR, Sitzungsb. Wien-Ak. 82. 1880. S. 274. 

MoLiscH, H., I. Bot. Zeit. 63, I. 1905. S. 131; — II. Ibid., S. 145. 
MONTEVERDE, N., I. Scripta botan. De Petrop. 3. 1890. S. 107; — I. Acta 


Horti Pétiop: 18. 1894. S. 901; — UL Bull. Jard. Imp. bot. de 
St. Petersb. 7. 1907. S. d $ 
REINKE, J., I. Zeitschr. physiol. Ch. 6. 1882. S. 263; — IL Bot. Zeit. 41. 


1883. S. 65. III. Ibid. 44. 1886. S. 178. 
RISSMÜL LLER, L., Landw. Versuchsstationen. 17. 1874. S. 17. 
RYwoscH, S., Diese Berichte. 15. 1897. S. 495. 
SACHS, J., Flora, 1863. S. 200 | 


SCHUNCK, C. A, I. Proceed. Roy: Soc. London. 65. 1899. S. 177. IL. Ibid. 
S. 474 


68. 1901. 4 
SORBY, H., I. Quart. dune of Science, New Series. 1. 1871. S. 6 . 
‚II. Quart. Journ. of microscop. Science. 11. 1871. S. 215. 
as, G. Ber. d. d. chem. Ges. 28. IIf. 1895. S. 2807. 
TAHL, E ; 
; Diese Berichte. 95. 1907. S. 580 11. Ibid. 199. 


1895. 
TSCHIRCH, A., Untersuchungen über das Chlorophyll. Berlin. 1884 
ISWETT, M, I. Diese Berichte. 24. 1906. 8.235; IL ibid. S. 316; "7 
e S. 384; IV. ibid. 95. 1907. S. 71; V. ibid. S. 188; VI. ibid. S. : 8. 
IESNER, J., I. Sitzungsb. Wien-Ak. 64. I. 1871. 
natürlichen ae ie? zum Schutze des Ohlorophylis in den 
lebenden Pflanzen. Wien 1876. 
WILLSTÄTTER, R. u. MiEG, W., Lieb. Ann. 855. 1907. - S. 1. 


TIMIRIAZEF, C. I. Comptes rendus. 109. 1889. S. 414; 
S. 467 


Es wird gebeten, alle wissenschaftlichen Zusendungen für die Sitzungen im 
908 mit genauer Angabe der Adresse des Absenders an Herr 
Geet Prof. Dr. A. Engler in Dahlem-Steglitz, k. bot. Garten, zu richten 


Die wissenschaftlichen nee finden mit Ausnahme 7 age: August 
und September am letzten Freitag ae Monats abends 7 Uhr 


BEF- Sämtliche Mitteilungen für die Berichte müssen spätestens acht ‚Tage 
vor der Sitzung, für welche sie bestimmt sind, dem Meses vollständig 
druckreif im Manuskript — die Tafeln genau im Format (12/18 cm) — ein- 
gereicht werden. Die Mitteilungen sollen der Regel nach i Umfang von 
8 Druekseiten nieht überschreiten. (Reglement $ 19.) Die Aufnahme von Mit- 
teilungen, welche in unrichtigem Deutsch re sind, muss wegen der daraus 
den Unzuträglichkeiten beanstandet werden. Die poro! d 
auch Arbeiten, welehe Diagnosen in fehlerhaftem eid te. ir 

eine Seite 


ondera 
Die Verantwortlichkeit für ihre Mitteilungen ire n die Verfasser selbst. 
Alle auf die Veröffentlichung der Berichte bezüglichen Sehriftstücke, Korrek- 
turen usw. sind zu senden an Herrn Dr. W. Wächter, Steglitz bei Berlin 
Florastr. 2B. ^g unmittelbarer Verkehr zwischen den Autoren und der Druckerei 
findet nieht stat 


Vorstand und Kommissionen der Gesellschait iür das Jahr 1908. 


Für die Gener. ralversammlung : Schwendener, Präsident; Drude, Stellvertreter. 
Fiir die Yienanaohaftlichen Sitzungen in Berlin: Engler, Vorsitzender ; Kny, er 
Stellvertreter, O. Reinhardt, zweiter Stellvertreter; H. Fischer, erster Sehrift- 
ühre Rohe. sd Schriftführer, Lindau, dritter Sehriftführer. 
Sdlatéhobitàr- 0. Ap 
j tione Kommission: A. Engler, H Fischer, Köhne. Lindau, Aun 


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Teo udi der po ic A W. Wächter. 


Alle Geldsendungen, sowie die auf das Bezahlen der Jahresbeiträge bezüg- 
cie Schriftstücke, werden franko „An die Kur- und Neumärkische Darlehnskasse 


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Bian r. Borntraeger, Berlin SW 11, Grossbeeren-Str. 9, zu — 
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Die ausserordentlich schnelle Entwickelung, welche die $ 
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eingeschlagen hat, im Verein mit der zunehmenden Bedeutung, 
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und immer mehr gewinnen wird, lässt die Zusammenstellung 
liegenden Thesaurus als notwendig. und. nützlich ei scheinen. Wer 
die Lage gekommen ist, sich die einschlägige Literatur über m 
Fragen zusammenstellen zu müssen, der wird die grossen 
keiten kennen, die bei der bibliographischen Feststellung der 

We Arbeiten aufzutreten pflegen. Der Grund dafür liegt nicht al 
dass die Arbeiten häufig sehr zerstreut, und in schwer zuge 
‚Zeitschriften veröffentlicht sind, sondern noch vielmehr darin, das 
bereits vorhand denen, bestimmte Gebiete oder. Länder betreffen 
sammenfassungen fast mp bibliographie Vollständ 
Fe vermissen las. T 


m po Ce Spe zwei Bände umfassen, 1 gie, die 

betische Aufzühlung der Titel geben werden, mit einem. 
etwa 55 Bogen für den Band. ‚Später soll ein dritter B 
der die Nachträge und zugleich eine Anordnung sümtlie 
Gebieten und Stoffen bringen wird. Die Hera Is 


beiden Bände m in vier Halbbänden und. uid i 
S vollendet sein.. 


BAND XXVIa. JAHRGANG 1908. HEFT 2. 7 


BERICHTE 


To DEUTSCHE! 


BOTANISCHEN GESELLSCHAFT. 


Inhaltsangabe zu Heft 2. 


Sitzung vom 28. Februar 1908 


13. 


Mitteilungen: 
Wilhelm Kinzel: Die Wirkung des Lichtes auf die 
Keimung. (Mit 4 Abbildungen im SM) (Vorläufige 
Mitteilung.) 
M. Móbius: Die Perianthblätter von Cocos D 
(Mit Tafel E) X 
W. Palladin: Das Blut der bres. 4v ru Mit- 
teilung.) - 


: ZW. PER: Über dia "Votlioidos dek CIE von 


Euryale ferox Salisb. in einer interglazialen Ablagerung 
in Rußland. (Mit 6 Textfiguren.). 


. M. W. Beijerinck: Beobachtungen über die Entstehung 


Cytisus purpureus aus Cytisus Adami. (Mit 2 Abbildungen 
im Text.) 


. Walter Bally y: Über Dalletbuduag bei ee 


(Mit 3 Textfiguren.) 


Atmung ohne Alkoholbildung. (Mit einer Textfigur.) 


. F. C. von Faber: Über die Existenz von pies 


Betae Brzezinski 


. G. Albrecht: Über die cn d Lichbschtuug in 
den Laubblättern. Ba: orläufige Mitteilung.) 

| J. Grüss: Über den Nachweis mittelst NND. E 
. Methode, daß die ee. aktiv bei der Alkohol- 
gárung boss ist. ` E 


Nächste a der Gesellschaft in Berlin: 


N den 27. März 1908, 
o abends 7 Uhr, 


| : S Been 5 Lh 


Seite 


103 


105 


. E. Hannig: Über hyprorkpisclie Bewegungen A 
. Blätter bei Eintritt von Frost und Tauwetter Dee, 151 
. 8. Kostytschew: Zweite ‚Mitteilung über E d 


. 18233 


denar sehen el e, | 


Sitzung vom 98. Februar 1908. 103 


Sitzung vom 28. Februar 1908. 


Vorsitzender: Herr A. ENGLER. 


Als ordentliche Mitglieder sind vorgeschlagen die Herren: 


Yamanouchi, Dr. Shiges, z. Z. in Chicago (durch ED. STRASBURGER 
und G. KARSTEN). 

Nahmacher, Dr., Oberlehrer in Spandau (durch C. OSTERWALD und 
R. KOLKWITZ). 


Zu ordentlichen Mitgliedern sind proklamiert die Herren: 
Bode, Dr. in Berlin. | 
Furlani, Dr. Hans in Nikolsburg. 
Klemt, Dr. F. in Berlin. 
Andrews, Dr. Frank Marion, Professor in Indiana. 
Geib, Karl in Kreuznach. 
Lafar, Dr. Franz, Professor in Wien. 
Schuster, Julius in München. 
. Müller, Dr. H. C., Professor in Halle a. S. 
. Richter, Emil in Berlin. 


side Eege 


Im Anschluß an den Bericht über die Mitteilung Herrn ALBEN 
(8.182) wurde von Herrn G. HABERLANDT, der der Sitzung anwo sd 
hervorgehoben, daß alle bisher durchgeführten Benetzungsversu 


: ; 
: papillósen 
E "ngeeignet sind, in der Frage nach der Bedeutung der pepillüe 


E Laubblattepidermis für die Lichtperzeption eine bestimmte en 
. Sheidung herbeizuführen. Auch bei vollständiger esie s) ise 
asser kommt es mindestens bei schrägem Lichteinfall in : à 
totaler Rötlexion des Lichtes exc Me Innenflächen der ze - 
| wölbten Außenwände zu denselben, wenn auch viel geringeren pet 
? schieden in der Intensitätsverteilung des Lichtes auf a ver? 
Wänden, wie bei trockener Epidermis. Ist die Unterschi "i : 
| QE. Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXV Ia. 


104 Sitzung vom 28. Februar 1908. 


lichkeit der Plasmahäute auf den Innenwänden groß genug, so 
kann demnach die Lichtrichtung perzipiert werden. 

Es waren daher neue Versuche nach anderer Methode not- 
wendig. Der Vortragende hat solche Versuche im Sommer vorigen 
Jahres mit den Blättern von Trop eolum majus in der Art durch- 
geführt, daß nur ein Teil der Blattoberfläche benetzt und mit dem 
Glimmerplättehen bedeckt wurde, während der andere Teil trocken 
blieb. An der Grenze zwischen benetzter und unbenetzter Blatt- 
partie wurde ein leichter schwarzer Papierschirm angebracht. Der 
Blattstiel war entsprechend verdunkelt. Dann wurden beide Blatt- 
partien von entgegengesetzter Seite her schräg beleuchtet. Das 
Ergebnis war, daß sich der Blattstiel immer gegen jene Lichtquelle 
zu krümmte, die die trockene Blattpartie beleuchtete; dies war 
auch dann der Fall, wenn bei gleich intensiver Beleuchtung das 
trockene Blattstück um vieles kleiner war als das benetzte, oder 
wenn die Intensität des Lichtes, mit dem die benetzte Blatthälfte 
beleuchtet wurde, doppelt so groß war wie die, mit der die gleich 
große trockene Blatthälfte beleuchtet wurde. Für die Einstellung 
in die günstige Lichtlage war also allein die trockene Blattpartie 
ausschlaggebend, in der die Linsenfunktion der Epidermiszellen 
normal zur Geltung kommen konnte. Diese Versuche sind nat 
der Ansicht des Vortragenden.entscheidend. Ausführlicheres bier 
über wird er später mitteilen. 


Herr GRÜSS führte im Anschluß an seine Mitteilung: „Über 
den Nachweis mittelst Chromogramm -Methode usw.“ (S. 191) | 
einige Versuche über Enzymwirkungen vor, demonstrierte er 
Nachweis von Hefeoxydase mittelst Tet thylparapl yl ndiamur d 
chlorid und von Peroxydase mittelst Ursoltartarat zu dem Zweck, 
mit Hilfe von Abbildungen das Verfahren der Chromogramm-Me | 
thode zu erläutern, 


WILHELM KINZEL: Die W irkung des Lichtes aut die Keimung. 105 


Mitteilungen. 


13. Wilhelm Kinzel: Die Wirkung des Lichtes auf die 


Keimung. 
(Mit 4 Abbildungen im Text.) 
(Vorläufige Mitteilung.) 
(Eingegangen am 9. Februar 1908.) 


Vor einer ausführlichen Darlegung meiner nunmehr zu einem 
gewissen Ziele gelangten Versuchsreihen über die Wirkung des 
Lichtes auf die Keimung möchte ich in dieser kurzen Mitteilung 
noch einiges Wesentliche zu dem schon gegebenen!) Vorbericht 
ergánzend hinzufügen. 

Die Untersuchungen des letzten für die Versuche in München 
sehr günstigen Jahres erstreckten sich auf 26 Samenarten in 
355 Einzelversuchen. Im ganzen wurden 40300 Samen beobachtet, 
von Poa pratensis in 92 Versuchen allein 9200. Diese große Zahl 
von Versuchen, die z. T. gleichzeitig unter derselben Belichtung 
und auf derselben Filtrierpapierfläche ausgeführt wurden, bietet eine 
gewisse Gewähr für die richtige Korrektur etwaiger, bei empfind- 
lichen Samen doch recht leicht möglicher Beobachtungsfehler. 

Es konnte zunächst schon als erfreulicher Fortschritt betrachtet 
werden, wenn es gelang, in die nach zahlreichen Beobachtungen 
offenbar vorhandene, verschiedene Wirkungsweise von Licht und 
Dunkel einen etwas klareren Einblick zu gewinnen. Die meiste 
Aussicht für die Erreichung dieses Zieles versprach die Beobachtung 
verschiedener durch die Farben des Spektrums und durch einige 
oin gewählte Mischfarben gleichzeitig beleuchteter Versuchs- 
einen, 


Auf solchem Wege, der nach der vorigen PEER x 
Nicotiana schon ganz bestimmte Erfolge ergab, ist e$ € 
gelungen, in ihrer Gesamtheit vergleichbare Wirkungen zu erzielen 
"nd namentlich auch dem Kern der Frage näher zu rücken, "n 
Wieweit die zur Ernährung des Embryos im Innern des Samen- 


i — MÀ 


1) D. B. G. 1907, Heft 6. | Pam ri me 


106 WILHELM KINZEL: 


korns nötigen Umwälzungen durch die Belichtung eine Änderung 
erfahren. 

Wenn schon durch die Versuche mit Nigella') ein chemischer 
Einfluf der Belichtung sehr wahrscheinlich gemacht war, konnte 
dennoch auch für die Wirkungsweise des nur im Dunkeln aus 
giebig entstehenden gelben Farbstoffs lediglich als Vermutung 
bemerkt werden, daß er eine Rolle als Kohlehydrat-Vermittler 
spiele. Doch schon die bei niedrigerer Temperatur auch im Lichte 
(bei 20 " wurden alle Samen im Lichte keimunfähig) mögliche 
Keimung zeigte, daß diese nicht unter allen Umständen von dem 
Entstehen des gelben Farbstoffs abhängig sei. Das Gleiche war ja 
auch längst für Poa klar, wo umgekehrt bei entsprechender Nach- 
reife die Keimung in absoluter Dunkelheit auch ohne Mithilie des 
Chlorophylls gelingt (selbst bei nur 20°), aber dennoch in gewissen 
Reifestadien bei einem sehr großen Prozentsatz der Samen nur 
durch reichliche Chlorophyllbildung vor dem Austritt des Würzel- 
chens ermöglicht scheint. Es war also auch bei Poa nur wahr- 
scheinlich, daß in gewissen Reifestadien die Mitwirkung des ent- 
stehenden Chlorophylis zum Eintritt der Keimung nicht entbehrt 
werden könne. Ein ganz stärkefreier Same, bei dem die Beziehungen 
zwischen Chlorophyllbildung, Stärkebildung und Stärkewanderung 
leicht verfolgt werden konnten, mußte bei einigem Glück und 
einiger Sorgfalt der Beobachtung am besten über diese noch un- 
gelöste Frage Aufschluß geben. | 

Ein solcher Same fand sich in Veronica peregrina. Schon 
HEINRICHER?) hatte nachgewiesen, daß die starke Wirkung des 
Lichtes auf die Keimung dieses Samens mit etwaiger, früh em 
setzender Assimilation nicht in Verbindung stehe. Daß das jung® 
Chlorophyll schon der Assimilation diene, und nicht vielmehr, wie 
die gelben und roten Farbstoffe oft, der Anziehung und Ver 
teilung von im Innern gebildeten Kohlehydraten, war ohnehin 
wahrscheinlich. ; 

Um nun den Keimungsvorgang von Veronica peregrina 1? 
möglichst kurzer Zeit und auch gleichzeitig im Dunkeln beobachten 
zu können, wurden die Samen nach der am 18. August zu Ins- 
bruck erfolgten Ernte 3'/, Monate, in trockenem Sand eingebettet; 
an einem schattigen Orte aufbewahrt, Es war nach dieser Zeit ZU 
erwarten, daß die Samen die für Veronica bis dahin bekannten 
Eigenschaften — langandauernde, sehr allmähliche Keimung — nicht 


DD BOLG 
2) D. B. G. 1899, Heft 8. 


e, eg EE EIUS fa EE AE e 


E 


Die Wirkung des Lichtes auf die Keimung. 107 


mehr besitzen würden. HEINRICHER hatte festgestellt, daß die 


-Samen im Dunkeln nicht oder so gut wie nicht keimten und auch 


die Versuche der K. Dänischen Samenkontrollstation geben für die 
Veronica-Arten selbst bei einiger Nachreife recht langsam fort- 
schreitende Keimungen!) Eigene Versuche mit Veronica bellidioides, 
die frisch geerntet von der Schneekoppe mitgebracht waren, gaben 
im Jahre 1895 im Dunkeln auf Sand während eines Jahres keinen 
Keimling. 

Trotzdem diese Erfahrungen für die Wahl von Veronica als 
Versuchsobjekt wenig einladend schienen, war doch der Erfolg 
der langen Nachreife, wie nach Versuchen mit ähnlichen Samen 
fast zu erwarten war, ein so vorzüglicher, daß der ganze Versuch 
schon in einem Monat entschieden war. In den günstigsten Farben 
erreichte die Keimung in dieser Zeit 100 "/, wie aus beigegebener 
graphischer Darstellung ersichtlich ist. Im Weiß und Gelb steigt 
die Keimung nach: 30 bzw. 32 Tagen auf 100 °/,, im gelben Lichte, 
wie immer bei frischeren Samen (vergleiche auch Drosera und be- 
sonders auch Poa!) in den ersten Wochen deutlich verzögert und 
hier weit überholt durch das dunklere Orange, das gleichfalls in 
40 Tagen 99 o, Keimlinge?) ins Leben ruft, Aus dieser Wirkung 
des Orange, die seinem Gehalt an roten Strahlen zuzuschreiben ist, 
var schon zu schließen, daB auch das dunkle Rot?) hier bei Veronica 
viel intensiver wirken würde als bei Nicotiana, wo die Keimung im 
Hot nicht viel hoher ging als im Blau und nach 10 Tagen? Monate 

auf 55 "/, stehen blieb. Erst ein Wechsel zu Grün konnte 
en Rest der Samen bis zu 97 oj, ins Leben rufen. Ebenso sei 
beiläufig vom Hellblau (Stillstand bei 32 °/,) und Dunkelblau (41 °/a) 
des Nicotiana-Versuches erwähnt, daß diese Versuche nach 1 und 
?Monaten durch weißes und grünes Licht beleuchtet, nach 4 Tagen 
70h neuem zu keimen begannen. Der eine Versuch stieg schon ın 
10 Tagen von 32 °/ in zwei Reihen à 100 Samen beidemal auf 
s "l» der andere auf 98 °/! Selbst das Violett konnte noch nach 

lh Monaten durch Farbenwechsel bis auf 90 °/, gebracht werden. 
. . Zahlreiche Versuchsreihen mit Poa zeigten aber auch, daß bei | 
Anderung der Belichtung einer in den verschiedenen Farben = t 
SE Versuchsreihe in ein überall gleichmäßiges Weiß —— D 

"kung der vorher genossenen Lichtart so stark sem. kann, 
Ee 


D Z. B. für Veronica hederaefolia nach 40 Tagen Nachreife volle — — 


nach einem Jahre (Aarsberetning 1904/5). an ei , dann auch -o 


Rot 2) Erst nach einem weiteren Monat auf 100 °/o 


und selbst Hellblau (D, während Dunkelblau nem ug en RU. 


108 WILHELM KINZEL: 


noch wochenlang ein ganz verschiedenes Ansteigen der Keimung, 
mit Unterschieden bis zu 20 */,, beobachtet werden kann. 
Während also das Rot bei Nicotiana gleichzeitig mit dem 
Blau zu wirken aufhört, steigt die Keimung bei Veronica im Rot 
nach 1 Monat von 61"/, noch 20 Tage lang langsam bis auf 88°), 
wo erst ein 18-tägiger Stillstand erreicht wird, während in der gleichen 
Zeit Hellblau und Dunkelblau nur von 39 °/, zu 46°/, und 28°/, zu 36", 
fortschreiten! Das Violett wirkt, wie in vielen Fällen, immer 
intensiver wie Blau, nach 1 Monat von 46°/, langsam, ganz spät 
erst etwas rascher auf 749/, Keimlinge steigend. Besonders inter 


T 


Veronica. 


E 


m. EE ‚Hellblau, ...+ 


"omo 
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i i : Tl 


Dunkelblau, ++) 


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EE eg e Eden 


essant ist das Verhalten des Grün bei Vronica. Dasselbe wirkt 
noch langsamer, wie anfänglich das Gelb und kann nur 94°, Kom 
linge erwecken, Bei Nicotiana wirkt es am schnellsten von allen : 
Farben, wie in vielen anderen Fällen bereits vorher fest E 
wurde; doch war stets, besonders bei frischeren Saaten, trotz der | 
großen Energie der Keimung bei einem deutlich als gesetzmäßig 
erkennbaren, wenn auch kleinen Bruchteil der Samen, Keim S 
keit in dieser Farbe zu beobachten, Besonders klar würde Wr 
Grund dieser Erscheinung, wenn mehr bläuliche Nuancen des Grün 
angewandt wurden. Bei Poa konnte die schädliche Wirkung diese! 
sonst für den Samen günstigsten Farbe bei dem in Be a 
kommenden geringen Bruchteil der Individuen ganz vermieden 


i 
* 


Die Wirkung des Lichtes auf die Keimung. 109 


werden, wenn das Licht quer durch dichtgedrängte junge Halme 
schon gekeimter Poa auf die Samen fiel. Noch verständlicher 
wird die Wirkung des Grün durch den Versuch mit Alium suaveo- 
lens (Fig. II). 

Nach Betrachtung der Wirkungen der verschiedenen Farben 
bei Veronica setzt, wie ein Blick auf die Fig. I lehrt'), die Wir- 
kung absoluter Dunkelheit am meisten in Staunen. Während sich 
der Verlauf dieser Keimung (mit 300 Versuchssamen) anfangs, wie 
oft, fast ganz mit dem langsamen Verlauf im Dunkelblau deckt, 
erfolgt vom 16. Tage an ein jähes Ansteigen bis zu 98 */, in 
30 Tagen, gleichzeitig mit 100"/, im Weiß und Gelb, wührend 
Hot, Blau, Violett auf 61, 28, 39, 46 stehen! 

Diese Erscheinung muf) für jeden, der sich nicht persónlich 
mit der eigenartigen Wirkung von Licht begrenzter Wellenlänge 
beschäftigt hat, rätselhaft sein, besonders wenn man bedenkt, dab 
die am 8. Dezember beginnenden, mit Willen in eine Zeit ge- 
"ngster Lichtintensität verlegten Versuche (gegenüber den Ver- 
suchen mit Nicotiana und anderen) mit Leichtigkeit auf die absolut 
gleiche Temperatur von 20° eingestellt werden konnten. Trotzdem 
ergab sich für das Blau dieselbe starke Wirkung, wie in günstigster 
Sommerzeit. Damals war z. B. auch für normal geerntete ?) Poa 
nachgewiesen worden, daß das blaue Licht selbst bei 30° die 

eimung vollkommen hindert, während die Samen im 
Dunkeln bei 30° zu 95°, keimen! Nicht so allerdings bei in 
ngünstigem Wetter gereifter, in der entscheidenden Zeit öfter 
beregneter Poa, die schon nach wenigen Monaten im Blau zu 


keimen vermag (wenn auch anfangs noch stark verzögert) und sich 


auch im Dunkeln bei 20 °% wie in den verschiedenen anderen 
Farben des Lichts wesentlich anders verhält, wie normal besonnte 
Fr in großen Säcken verpackte, nicht zur völlig normalen Nach- 
reife und Austrocknung gelangte Saat. 
Bei Veronica konnte nun diese sich überall, au 
dE, zeigende, äußerst keimungshemmende Wirkung der e 
trahlen als eine chemische erkannt werden. Die zu nahezu */, 
ttnäckig nicht keimenden Samen gehörten natürlich nicht zu den 
schwächeren Individuen, wie sie ersichtlich unter den 2°, keimun- 


ch bei lichtscheuen 


1) Die Linien sind zweckmäßig mit Farbstift nachzuzeichnen. Frläute- 
rheit bei Rot und Orange 


“ungen finden sich in den Figg II und Ill; zur Siche 

"o eia 6 (7) Sterne, hm 8, Hellblau 3, Dunkelblau 4, Violett 6 und 
8 aufrechte Kreuze. : MESE 

2J "im EM fortschreitender Reife nie beregnete! Alle Samen — 

ang von den gleichen Pflanzen. ee 


110 . WILHELM KINZEL: 


fühigen im Dunkeln und den 6"/, ebensolchen im Grün") vorlagen, 
sondern verharrten halbgequollen mit keimbereitem Embryo im 
Banne des Blau, welches die Bildung der zur Ernährung des 
Embryos nótigen Stürke aus den Reservestoffen verhinderte. Die 
Samen blieben stärkefrei trotz Quellung. 

Während für die Wirkung der übrigen der Keimung un 
günstigen Farben derselbe Grund mehr oder minder stark ge- 
hemmter Ernährungsmöglichkeit vorlag, beobachtet man im Dunkeln 
unter Ausschluß der hemmenden Lichtwellen das unter diesen 
Umständen interessante Bild einer idealen Keimung, d. h. einer 
Keimung bis zu dem Punkte, wo nach Verbrauch der vorhandenen 
Reservestoffe die Assimilation einsetzen müßte. Der Same quillt 
unter gleichzeitiger reichlicher Stärkebildung im Innern, ebenso 
wie im Lichte, auf, aber seine Cotyledonen bleiben bleich und er- 
mangeln der Fähigkeit, die gebildete Stärke bis zum Eintritt der 
Assimilation weise zu verteilen. Die Stärke wandert sofort beim 
Austritt des Würzelchens ins Hypokotyl, wo später bei ganz 
stärkefreien bleichen Keimblättern ihre ganze Masse wie ein Pfropf 
festgelegt ist, mit spärlicher Verteilung bis zur Wurzelspitze. Die 
Stärke wird sehr bald verzuckert und ganz veratmet. Die 
Pflanzen gehen zugrunde, während die im hellen Licht gekeimten 
noch viele Wochen auf dem Papier am Leben bleiben. Bei 
letzteren ergrünen, wie bei Poa, während des Quellens die Cotylo 
donen schon im Innern des Samens und halten noch beim Austritt 
des Würzelchens die in ihnen enthaltene Stärke vermöge Q6 
Chlorophylls fest, um dieselbe erst allmählich nach Bedarf bis 
zum späteren Einsetzen der Assimilation als Baustoff abzugeben. 

Dieser Keimungsverlauf erklärt die frühzeitige Bildung des 
Chlorophylls bei solchen lichtbedürftigen Samen. Das Chlorophyll 
hat die Aufgabe, die vorhandenen, meist spärlichen Reservestoffe 
geeignet zu verteilen und so das Leben der jungen Pflanze 8? 
lange zu sichern, bis es selbst als C-Quelle für diese dienen kann. 

Als sehr lehrreich und überzeugend habe ich aus der Menge 
der angestellten Versuche, den mit Allium suaveolens (Fig. II) bei- 
getügt. Der Same wurde bei günstigem Wetter auf Mooren nórd- 
lich von München am 30. September geerntet und am 3. Oktober 
zur Keimung angesetzt. Diese Keimungskurven des nicht nach- 
gereiften Samens sind im Licht und Dunkel mit 3 Ringen markiert. 
Der Same erwies sich, abweichend von allen anderen geprüften 
Allium-Arten (auch wilden, wie z. B. A. Vietorialis), als licht 


Ww 1) Hier versuchte bei einigen das Würzelchen auszutreten; dann an = 
Vurzelspitze als Krankheitsmerkmal Schirmmelbefall. 


EE E ee ESCH 


arte n (v 


Die Wirkung des Lichtes auf die Keimung. 111 


bedürftig. Erst nach 4 Monaten gelangten die Keimlinge im 
Dunkeln auf die gleiche Zahl wie die belichteten — nur 42 */. 
Schon 37tägige Nachreife jedoch ergab in den günstigsten 
Farben (Rot, später auch im Weiß) 92 */, Keimlinge, während die 
am 3. Oktober angesetzten Samen noch immer auf 42 */, verharrten 
mit 58 °/, augenscheinlich ganz gesunden (schimmelfreien) Individuen 
von latentem Leben"). Diese können, wie meist in solchen Fällen, 
nur durch Austrocknen und späteres Wieder-Befeuchten zur Kei- 
mung gebracht werden. Ein Blick auf die Fig. II für Allium 
lehrt, wie scharf hier die Kurven der roten Spektrumhälfte von 


m 

` ex 
e er RE 

| : Fe qt piper NE 

| = a e + 


-wz Allium suaveolens. .— 
: D LA GT ër 


SE x p 
bei SE E E Vu Grün " 


den Kurven der blauen Hälfte geschieden sind. Das dunkle Rot 
selbst ist günstigste Farbe (anfangs, wie bei Veronica das Orange) 


ib 92, : erst viel später kommt das Weiß (nach 3 Monaten) us 


die gleiche Zahl 92 o. Die Wirkung von Licht und Dunkel ist 
"ch die Nachreife noch mehr geschieden; auch nach 3 Monaten ` 


keimen die Samen im Dunkeln nicht über 50 *|, hinaus, wührend 


yy günstigsten Farben — Grün und Violett — währen 
! Monaten sehr langsam genau je auf 76°), Keimlinge kommen. 


n 7usammengesetzten Farben Grün und Violett gleichen 
am anderen Fällen — dann oft als Optima — auf das Sege 2 
me nach 8 Monaten ` 
den Samen- 


1) Dieselben regten sich erst Mitte Februar 1908 = 
zugleich mit 8 anderen inderKeimung pausieren 
9n 42 */, auf 61 öljy in 14 Tagen) — ^ Hee 


D 


112 - WILHELM KINZEL: 


genau in ihrer Wirkung. In unserem Falle von Allium ist die 
Wirkung des Grün einzigartig, aber erklürlich durch den Standort 
dieser pontischen Art. Die graphische Darstellung konnte nur bis 
zu 40 Tagen gegeben werden; daß sich auch nach weiteren 
2 Monaten im Prinzip nichts ändert, beweisen die oben gegebenen 
Zahlen. Die genaue Übereinstimmung der gleichen Versuchs- 
reihen wurde, wie bei den übrigen Versuchen, ermöglicht durch 
Einsammlung einer groBen Menge, hier 100 g, der Saat uud Ver 
wendung einer reichlichen Anzahl auserlesener, gut gemischter 
Exemplare. 


el, x rS rd | 

se 3 d v = EB Dunkelblau, |) 

-80% . Pe oO T. > e Tou 
e. ». aee 

m DroseraMi/// ei RÉI 

Í i | SN Ie ; 


Die dritte Figur zeigt sehr schön die Änderungen, welche 
€" nachreifender bzw. sterbender Same erfährt und den 
Ausdruck dieser Anderungen in den je nach dem Alter der Samen 
verschieden verlaufenden Kurven. Auf Fig. IIIa sind die Kurve - 
für frisch entnommene, noch klebrige Saat eingezeichnet, m 
Fig. Itb die für 15 Stunden an der Luft aufbewahrte Saat 
Verwandt wurden je 150-200 Samen. Auffallend ist beso 
die viel stárker hervortretende Wirkuug der gelben Strahlen = 
der abgetrockneten Saat, doch in Übereinstimmung mit den ” 
längerer Zeit verlaufenden Änderungen in dieser Richtung bei 4 : 
und anderen. Ebenso stimmt die viel weniger hemmende Wir 


Die Wirkung des Lichtes auf die Keimung. 113 


des Blau (langsam auf 95 "/, K.) gleichfalls mit der sich erst in 
Monaten einstellenden Änderung bei Poa und anderen überein. 
Zur Bequemlichkeit ist in Fig. IIIb bei Weiß und Blau die Kurve 
für den frischen Samen zum Vergleiche punktiert eingezeichnet. 
Nach 1 Monat überwiegt die Wirkung des Gelb noch mehr die 
des diffusen Lichtes, die Keimung geht aber beiderseits schließlich 
nur auf 90 und 88 "/. Nach 2 Monaten keimt der Same nur 
ganz spärlich im Gelb, für alle anderen Farben scheint er tot")! 


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40 607: 


Dies Überwiegen in der Wirkung anfangs schädlicher bzw. 
hemmender Strahlenarten erklärt sich zwanglos aus dem ganzen 
Verlaufe dieses Vorberichts und aus zahlreichen anderen Unter- 
suchungen, auf welche sich diese Mitteilung stützt. Es kommen 
auch Fälle vor, wo nur noch das weiße Licht und eine Strahlen- 


N 1) Erst die steigende Lichtintensität zu Ende Februar konnte song 
amen z. T. noch erwecken und zwar jetzt, nach der Schädigung dure 
n Monate lange feuchte Lagerung am Licht, wie erwartet, nur noch in - 
arben Rot und Blau. (Hellblau bis 21 %/, Dunkelblau bis 8%, Rot bis 28%) 
e übrigen Farben (außer Orange = 21 °/,) keine Keimung: also in Gelb. 
eiB, Grün, Violett zu 100 %/, regungslos! 


114 WILHELM KiNZEL: Die Wirkung des Lichtes auf die Keimung. 


art wirkt, die übrigen Farben nicht; in anderen Fällen ist die 
Wirkung der günstigsten Strahlenart im Weiß nicht so überwiegend 
und die Keimung erfolgt nur noch in Licht von begrenzter Wellen- 
länge — in einer bestimmten Farbe. Versuche mit rasch sterben- 
den Samen, wie Salix (Lebensdauer wenige Stunden), können hier 
noch schóne Aufschlüsse geben. 

Pedicularis Sceptrum Carolinum, dessen Samen am 3. Juli bei 
München geerntet wurden, keimte frisch im Licht sehr langsam 
schließlich zu 40 %,. im Dunkeln außerordentlich viel rascher bis 
zu 54°, (nach 1 Monat wie 20°), :54°/,). Schon bis zum 25. August, 
also in knapp 2 Monaten, war der Same so weit tot, daß er nur 
noch im Blau spärlich und im Violett bis zu 8 °/, keimte. 

Ganz ähnlich verhält sich Veratrum, nur daß seine Lebens- 
dauer viel länger ist. Schon im Vorbericht wurde der Same als 
aussichtsvolles Objekt bezeichnet. Die Keimung frischer, guter 
Saat führte nach 8 Monaten bis zu 58 "| im Dunkeln, im Wel 
auch bis zu 56 °/, jedoch mit einem Abstand in der Entwicklung 
von rund 3 Monaten später. Hier war es leichter als bei Pedicu- 
laris, einen Zustand des Samens zu erwischen, der für das Studium 
der obigen Alterungserscheinungen noch nicht zu weit vorge 
schritten war. Nach Verlauf von 8 Monaten keimte dann auch 
dieselbe Saat (natürlich die gleiche aufbewahrte, exakte Durch- 
schnittsprobe) nur noch im Grün und Violett (vgl. das Gegenteil 
bei dem Lichtsamen Allium suaveolens) ausgiebig und rasch über- 
einstimmend zu 22°/, und 23 "/,, beginnend schon nach iz und 
2 Monaten. Eine wegen dieser eigenartigen Wirkungen von Orange, 
Grün, Violett gegenüber den Farben Rot, Blau, Gelb eingeschaltete 
Mischfarbe, ganz helles Blaugrün, wirkte sogar schon nach einem 
Monat und stieg sehr rasch bis zu 10 "/, an; dann aber überwog 
das Blau der Farbe so stark, dal die Keimung erst wühren 
7 Monaten allerdings auch bis auf 19 "/, gelangte. Dagegen konnte 
reines Blau, von dem Verdunkelungsgrad des Grün und Milchweib 
(Dänische Glocken), nur 1 */, Keimlinge nach 7 Monaten, reines 
Gelb auch, ebenso wie Weiß nur 2 */, nach dieser langen Zeit ms 
Leben rufen, Besser stellte sich Milchweiß (von der Verdunkelung 
des Grün); jedoch auch nur 6 "/, nach sechs Monaten erregend. 
Rot, Orange, nach 4 Monaten beginnend, nur spát bis 8 und 13° 

Man erhält die Kurven dieses Samens in diesem seinem müden 
Stadium fast genau im Bilde, wenn man die blaue und rote Kurve" ` 
hälfte (inkl. Weiß) des Lichtsamens Allium suaveolens vertauscht. | 

Ganz ähnlich wirkte Grün und Violett auf im Münchener. 
Klima verregnete Saat von Nigella damascena. Der Same keim 


M. MöBius: Die Perianthblätter von Cocos nucifera. 115 


im ührigen weder im Dunkeln (hier erst sehr spät bis 62 °/,, die 
Zahl von Grün und Violett) noch im Hellen gut. Im weißen Licht 
sind auch nach 3 Monaten nur 34 °/, (32 °/, und 34°/,) gekeimt. 
Die Fähigkeit, lichthart zu werden, hat also solche Saat zum Teil 
eingebüßt, aber auch die Fähigkeit, rasch im Dunkeln zu keimen. 

Nach alledem und auch nach hier nicht erwähnten Beobach- 
tungen würde demnach die zweckmäßigste Konstruktion für Appa- 
rate zu weiteren Versuchen nach Art eines Mistbeetfensters anzu- 
ordnen sein mit möglichst gleichmäßigem Lichteinfall. Natürlich 
wäre ein ganz gleicher Farbenton  Vorbedingung für Überein- 
stimmende Ergebnisse, wie aus der Wirkung des Grünlichblau bei 
Veratrum erhellt. Alles andere, Temperatur und Feuchtigkeit, 
kommt in zweiter Linie und ist leicht genügend genau einzustellen. 
Am besten würde eine durchlochte Porzellanplatte in den schräg 
belichteten Kästen über einem Wasservorrat anzubringen sein. 
Das Wasser könnte zu den darauf lagernden Filterscheiben durch 
die Löcher mittels Dochten heraufgesogen werden. 

Herr Geheimrat Professor Dr. GOEBEL hatte die Liebenswürdig- 
keit, mir frisches Samenmaterial von Drosera capensis zu überlassen. 
In gleicher Weise bin ich Herrn Professor Dr. HEiNRICHER zu 
Innsbruck dankbar für die Übersendung frischer Samen von 
Veronica peregrina und die Überlassung des hier behandelten Teiles 
an den Arbeiten über diesen Samen. Inzwischen ist in der 
WIESNER-Festschrift ein Teil der noch unveröffentlichten Arbeiten 
von HEINRICHER über Veronica peregrina erschienen. 

München, den 7. Februar 1908. 


M. M. Möbius: Die Perianthblätter von Cocos nucifera. 
(Mit Tafel L) 
(Eingegangen am 10. Februar 1908.) 


der Kokosnuß zu 
Blüten und von 
erste erhielt 


i In der Absicht, die Entwicklungsgeschichte 
= tersuchen, verschaffte ich mir Material von 
!ngeren und älteren Früchten der Kokospalme: das d 
Ich durch die Güte des Herrn Dr. ADOLP REICHARD, der es mir 
1904 aus Haiti mitbrachte, und im Jahre 1906 sandte mır auf 


116 M. MöBius: 


meine Bitte Herr W. HARRIS, Direktor von Hope Gardens in 
Kingston auf Jamaica noch reichlicheres Material, das jenes in 
wünschenswerter Weise ergänzte. Beiden Herren sei auch an. 
dieser Stelle für die freundliche Erfüllung meines Wunsches 
bestens gedankt. Die Untersuchung des REICHARD’schen Materials 
gab mir bereits Veranlassung, eine kurze Mitteilung über die merk- 
würdigen, mit Rhaphidenbündeln versehenen Trichome auf dem 
Fruchtknoten, in diesen Berichten (1905, Bd. X XIII, Seite 485) zu 
veröffentlichen; jetzt scheint mir die Struktur der Perianthblàtter 
sowohl der männlichen als auch der weiblichen Blüten wert zu 
sein, sie besonders zu beschreiben und mit Hilfe einiger Abbil- 
dungen zu erläutern: zeigen sie doch ein wesentlich anderes Bild, 
als wir es uns von den als. zarte und hinfällige Gebilde ange- 
sehenen Kelch- und Kronblättern der Pflanzen zu machen pflegen. 
Auch der große Unterschied im Bau des Perianths bei der männ- 
lichen und weiblichen Blüte ist interessant; er erscheint zwar Zi- 
nüchst recht auffallend, erklürt sich dann aber aus dem ver 
schiedenen Verhalten der beiden Organe in ihrer Funktion und 
Lebensdauer. 

Bevor ich die Perianthblätter selbst beschreibe, darf ich wohl 
einiges über die Inflorescenz vorausschicken, meistens an Bekanntes 
erinnernd. Der Blütenstand der Kokospalme soll 2 Meter lang 
werden. Von der Hauptspindel entspringen zahlreiche unver 
zweigte Seitenäste, die am Grunde eine oder einige weibliche, 
weiter aufwärts zahlreiche männliche Blüten tragen. So habe ich 
einen Seitenast erhalten, der 4 zu halber Größe herangewachsen® 
Früchte trägt. Ein solcher Inflorescenzast mit der weiblichen ` 
Blüte am Grunde und den zahlreichen männlichen Blüten 97 ` 
übrigen Teil erinnert an die Kätzchen der Edelkastanie!), und we ` 

bei dieser die Spindeln nach dem Abfallen der männlichen Blüten ` 
als nackte Anhänge die Früchte überragen, so ist es auch bei am 
Kokospalme, nur mit dem Unterschied, daf hier die kahlen Spindeln 
recht kräftige Äste von etwa Bleistiftdicke sind. Was die Stel | 
lung der Blüten betrifft, so ist die einzige zu bemerkende Regel E 
mäßigkeit die, daß die weibliche Blüte zwischen zwei mà sche 

1) Im Herbarium Amboinense (1741, vol. I, Seite 8) wird es getadelt 
daß ältere Autoren diesen Vergleich angestellt haben, der Tadel scheint sich 
aber nur darauf zu beziehen, daß es sich bei Castanea um eine ST" 

Spindel, bei Cocos jedoch um einen verzweigten Blütenstand. handelt. DM, : 
Abbildungen auf der 1. Tafel dieses Werkes und z. T. recht gut; wire E 
„einen Blütenstand mit seiner Spatha, eine Spindel mit männlichen Bw 
deren dreikantige Gestalt gut zum Ausdruck kommt, und einen Zw 
11 jungen Früchten. D 


Die Perianthblütter von Cocos nucifera. 117 


steht (Fig. 2), im übrigen stehen die männlichen Blüten „in lockerer 
Spirale und dann durch Verschiebungen unregelmäßig zerstreut“, 
was nach DRUDE, dessen Worte ich eben zitiert habe, der häu- 
figere Fall bei den Palmen ist (vgl. ENGLER-PRANTL, nat. Pflanzen- 
familien, Palmae Seite 17). Die weibliche Blüte ist noch voll- 
ständig im Knospenzustand, während die männlichen sich schon 
öffnen, diese aber sind bereits abgefallen, wenn die weibliche 
Blüte desselben Spindelastes ihre Narbe freilegt, was nach DRUDE 
(l. c.) die Regel für die Ceroxylineae ist: hier soll die weibliche Blüte oft 
erst monatelang später zum Blühen gelangen als die männlichen, 
zwischen denen sie steht. Es ist aber wohl anzunehmen, daß in 
dem riesigen Blütenstand der Kokospalme die zuerst sich ent- 
wickelnden weiblichen und die zuletzt sich entwickelnden männ- 
liehen Blüten noch gleichzeitig zur Blühreife gelangen!) An dem 
mir zugeschickten Material fand ich immer an einem Ast nur 
einzelne männliche Blüten geöffnet; nach einer Angabe im Hortus 
Malabaricus (I, Seite 7) fallen sie am Tage nach der Öffnung der 
Staubbeutel ab. Die weiblichen Blüten, deren Entwicklung das 
Interesse natürlich mehr in Anspruch nimmt, sollen, wie ebenda 
ausführlich geschildert wird, 12 Monate bis zur vollen Reife der 
Frucht gebrauchen, und es sollen sich 10—12 Früchte an einem 
Spadix entwickeln; die Fig. 3 der Tafel II zeigt sogar einen 
Fruchtstand mit 22 Früchten. 

Die männlichen Blüten, die wir zuerst beschreiben wollen, 
Sitzen in einer Vertiefung der Spindel, und der äußere etwas vor- 
Springende Rand dieser Vertiefung ersetzt das fehlende Vorblatt. 
Vor der Anthese bilden sie schlanke, dreiseitige Pyramiden yon 
1—1,5 em Länge, wie Fig. 4 zeigt. Kelch- und Kronblätter sind 
hier sehr verschieden: die ersteren sind kleine Schuppen, die sich 
"ur an ihrer breiten Basis berühren und oben zugespitzt sind, ihre 
Länge beträgt nur 3—5 mm, Unten sind sie sehr dick, so daß 
er Querschnitt etwa ein gleichschenklig-rechtwinkliges Dreieck 


oO 


Die D Im Hortus Malabaricus (1688, vol. I, Taf. II) zeigt die burn es m 
hi ten und Früchte zugleich am Baume vorkommen. Überhaupt a 
So eebe Abbildungen, an denen die neueren Werke Mangel lei n. 
Bu z. B. in dem bekannten Buche KÖHLER’S 
"mem der on. ganz ei Ve 
i D, in denen aber die Einzelheiten unde i 
: Contributions from the U.S. Nat. Herbarium, vol. IX, Pl. XLIV; gear 
morden die Blüten beschrieben. Auch das bekannte Lehrbuch der ar 

. "Ochschulen von STRASBURGER, NOLL, SCHENOK und sien ema 
"eg Photographie des ganzen Blütenstands und von Kokosn 


118 M. Mons: 


bildet, dessen rechter Winkel dem starken Kiele auf dem Rücken 
der Schuppe entspricht; nach oben werden sie allmählich dünner 
und gehen in eine etwas kapuzenförmig zusammengezogene Spitze 
aus. In dem parenchymatischen Grundgewebe, das viele große 
Rhaphidenzellen enthält, verlaufen die Gefäßbündel und Skleren- 
chymstränge im unteren, dickeren Teil auf dem Querschnitt ver- 
streut; so wie nach oben zu das Blatt dünner wird, schließen sie 
sich zu einem breiten Band aneinander, das, der Oberseite genähert, 
von einem Rande zum anderen geht. Auf der Unterseite zeigt die 
Epidermis, die durch ein aus kurzen, sklerotischen Zellen be- 
stehendes Hypoderma verstärkt wird, zwischen dünnwandigen auch 
zahlreiche diekwandige Zellen; die letzteren liegen einzeln zwischen 
ersteren verstreut oder, und zwar besonders an der Basis des 
Blattes, in Gruppen vereinigt. Auf der Außenseite finden sich 
einzelne Spaltöffnungen, auf der Innenseite, wo die Epidermis aus 
dünnwandigen, polygonalen Zellen besteht, fehlen sie, wie e$ 
scheint, ganz. : 
Die Kronblätter haben eine lancettfórmige Gestalt, ihre Ränder ` 
sind, wie das Querschnittsbild in Fig.8 zeigt, schwach umgebogen, 
und mit diesen Rändern berühren sie sich in der Knospenlage nicht — 
nur, sondern hängen fest aneinander, wie später geschildert werden 
soll. Sie haben durch die reichliche Ausbildung von Faserzellen 
und durch die Verdickung der Zellwände in den Zellen des Grund- | 
gewebes und teilweise der Epidermis, eine außerordentlich feste - 
Struktur‘). Wie man an Fig. 8 sieht, wird der mittlere Teil des 
Blattes von einem Rande zum anderen von einer dicken Sklerem - 
chymmasse eingenommen, in die verhältnismäßig kleine Mestom- 
bündel eingesenkt sind: es sind also, ähnlich wie im oberen Teil 


schmolzen, nur rechts und links am Rande findet sich unter diesem 
Bande noch ein isoliertes Sklerenchymbündel oder deren ZW 
Die Zellen des parenchymatischen Grundgewebes sind ziemii 
diekwandig, besonders auf der Unterseite, wo sich noch ein 9* 
Steinzellen bestehendes Hypoderma ausbildet. Auf der Oberseite 
besteht die Epidermis aus kleineren und mehr in die Länge E 
streckten Zellen als auf der Unterseite, wo die Spaltoffnunge? 
reichlicher vorkommen; hier sind die Epidermiszellen zum ^ 


1) Für die Herstellung einiger vorzüglicher Schnitte durch das spröd? 
Material der Perianthblätter der männlichen und weiblichen Blüten bi : 
Herrn G. LEISEWITZ (Frankfurt-Bockenheim) sehr zu Danke verbunden. S 


Die Perianthblätter von Cocos nucifera. 119 


auffallend stark verdickt, wie schon beim Kelchblatt angegeben 
wurde. Bemerkenswert ist, daß die Sklerotisierung erst ziemlich 
spät einsetzt: die großen, schon 1 cm langen Knospen zeigen erst 
den Anfang der Membrinverdickung in den Faserzellen der 
Sklerenchymplatte, die Epidermiszellen sind noch alle dünnwandig 
und die Steinzellen des Hypodermas sind noch nicht ausgebildet. 

Der Rand des Blattes ist, wie die Figur zeigt, abgestutzt, 
und an diesen radialen Seiten sind die Epidermiszellen papillen- 
arüg verlängert; die Papillen der benachbarten Ränder greifen der- 
artig ineinander, daß in der Knospenlage ein vollständiger Ver- 
schluß erreicht wird, wie in Fig. 9 dargestellt ist. Die dünnwandig 
bleibenden Papillen finden sich nicht auf der ganzen Ausdehnung 
der schmalen Seite des Blattes, sondern nur in der Mitte. Am 
äußeren Rande sind die Zellen nur wenig nach außen gewölbt und 
haben dicke Wände, am inneren Rande sind sie etwas papillen- 
förmig verlängert, ragen aber kaum über das Niveau der Epidermis- 
zellen der Oberseite vor. Dicht unter den Papillen liegt klein- 
zelliges sklerenchymatisches Gewebe, das sich besonders an den 
Ründern noch verstärkt und am äußeren Rande in das Hypoderma 
fortsetzt, 

Eine andere eigentümliche Bildung der Oberhaut besteht in 

dem Hervorwachsen einzelner Epidermiszellen und ihrer Umwand- 
lung in Behälter von Rhaphidenbündeln, was in Fig. 10 gezeichnet 
Worden ist. Solche merkwürdige Haare, die an die früher (l. c.) 
beschriebenen, rhaphidenführenden Schuppen auf dem Fruchtknoten 
ermnern, kommen auf der inneren Seite des Kronblattes dicht unter 
der Spitze vor; man kann sie hier an dem Glanze der Kristalle 
schon mit der Lupe erkennen. 
.. Die oben beschriebene Struktur des Kronblattes der männ- 
lichen Blüte erscheint nun zunächst für ein derartiges Organ ganz 
auffallend reich an sklerenchymatischen Elementen, die wır bei 
n Blütenblättern im allgemeinen nicht zu finden gewohnt sind"). 
® Anordnung des mechanischen Gewebes ferner, nämlich in Ge- 
stalt eines dicken Sklerenchymstreifens, der ziemlich in der Mitte 
vo RR 


4 Pos 
1) VOLKENS erwähnt in seiner Abhandlung NEN. ER 
Blütenhüllblätter eine 
ische Festigung be- 
r zusammen- 
kilimandscha- 
von Cocos 


Loranthaceen und Proteaceen (in der Festschrift fü 


1899, S. 268), daß bei vielen vogelblütigen Pflanzen die 
"onst in der floralen Region kaum vorkommende mechan 
ter Teile besäßen. Auch die Verzahnung am Rande de 
an Perigonblätter, die er von Loranthus Ehlersü und Protea 
; et, erinnert sehr an die hier beschriebenen Verhältnisse 


ay der deutschen bot. Gesellsch. XXVIa. 


120 M. MóBits: 


zwischen Ober- und Unterseite von einem Rande zum andern ver- 
läuft, ist für ein flaches, blattartiges Organ durchaus ungewöhnlich; 
sie kommt nicht unter den Typen vor, die SCHWENDENER für die 
mechanische Festigung des Laubblattes aufführt. Es handelt sich 
hier aber um ganz andere Verhältnisse, bei deren Berücksichtigung 
die gegebene Konstruktion uns verständlich wird und zweckmäßig 
erscheint. Zunächst bilden die drei Kronblätter vermittelst der 
Verzahnung an ihren Rändern eine geschlossene Röhre oder eine 
hohle Pyramide um die eingeschlossenen Staubgefäße, und dabei 
entsteht aus den drei Sklerenchymstreifen ein ringsum gehender 
Schutzmantel. Wenn nun dieser nicht außen liegt, d. h. wenn das 
Sklerenchymgewebe nicht direkt an die Epidermis der Unterseite 
anstößt, so wird dies wohl dadurch bestimmt, daß der Schutzmantel 
nicht geschlossen bleibt, sondern sich in die drei Blätter spaltet. 
Jedes Kronblatt stellt nach dem Öffnen der Blüte eine Platte dar, 
die sich aufrecht halten, aber zugleich eine gewisse Biegungsfähig- 
keit besitzen soll; bei biegungsfähigen Organen nun liegen die 
festigenden Gewebe möglichst in der Mitte zusammengerückt. 
Diesen Zwecken also entspricht die Anordnung des mechanischen 
Gewebes zu einem breiten Band in der Mitte, und damit stimmt | 
auch überein der Bau der Unterseite; durch die diekwandigen 
Zellen der Epidermis uud die unter ihr liegenden Steinzellen wird 
ein gewisser Schutz geboten, aber dadurch, daß die dickwandigeh ` 
Elemente nicht zu einer Schicht zusammenschließen, sondern durch ` 
dünnwandige unterbrochen sind, wird offenbar die Dehnbarkeit 
beim Auf- und Niederbiegen erleichtert. 
Immerhin bleibt es merkwürdig, daß für ein so rasch ver 
gängliches Organ so viel Material aufgewendet wird. Dagegen- 
läßt sich ein solcher Aufwand verstehen bei dem Bau der Perianth- 
blätter der weiblichen Blüte, da sie ja bis zur Reife der Frucht 
erhalten bleiben. Für sie wäre andererseits die dort vorhandene 
mechanische Konstruktion nicht möglich, da es notwendig ist, (8 2 
diese Blätter sich während des monatelangen Heranwachsens u 
Frucht ausdehnen können, eine geschlossene Sklerenchymplatte | 
aber, die von einem Rande zum anderen reicht, dieser Ausdehnune - 
hinderlich wäre. Hier muß also das festigende Gewebe in einzelne 
Stränge aufgelöst werden, zwischen denen das Parenchym e 
vergrößern kann. Wir können ganz ähnliche Verhältnisse wie m 
Stamm erwarten, wenn er ohne besondere Zuwachszone mit de 
Alter doch dicker wird und die Rinde sich also dabei stark v er 
breiter. Wir werden sogleich sehen, daß unsere Annahme be - 
státigt wird, doch sei zuvor einiges über das Aussehen der ek 
lichen Blüte gesagt. : | 


M: esL, AE te de e EL VEL bah RT 


Die Perianthblätter von Cocos nucifera. 121 


Der jüngste Zustand der mir vorlag, ist in Fig. 1 abgebildet: 
hier bemerkt man zwei, mit s, und s, bezeichnete Schuppen, die 
noch einer besonderen Besprechung bedürfen. Regelmäßig nämlich 
stehen auf der vorderen Seite der Blüte rechts und links zwei un- 
gleiche Schuppenblätter, das äußere ist sehr breit und sehr niedrig 
und umfaßt mit seinem vorderen Rande den Rand des anderen 
Schuppenblattes, das ebenfalls mit breiter Basis ansitzt, aber höher 
und scharf zugespitzt ist. Offenbar hat DRUDE diese zweite 
Schuppe gemeint, wenn er in der Flora brasiliensis (Palmae, fasc. 
XLXXXV S. 404) sagt: „flores feminei bractea cordato-acutä 
florem ad '/,—'/|, aequante suffulti,* sie also für das Tragblatt der 
Blüte hält, während er die äußere, niedrige Schuppe übersehen zu 
haben scheint. Ich habe aber bei allen untersuchten Blüten zwei 
Schuppen gefunden, die sich auch beim Heranwachsen der Früchte 
erhalten, wenn auch an den großen Früchten die kleine kaum 
noch, die größere nur noch an ihrer Spitze zu erkennen ist. 
Fig. 3 zeigt die beiden Schuppen, nachdem die Blütenknospe her- 
ausgebrochen ist, von oben gesehen in einem späteren Entwicklungs- 
zustand als Fig. 1, nämlich zur Zeit, da die männlichen Blüten 
schon offen sind und die weiblichen einer kleinen Knolle von 
ca, 2 cm Durchmesser gleichen (Fig. 2). Es wird auffallen, dali 
m Fig. 1 und 2 die äußere Schuppe rechts, in Fig. 3 aber links 
steht: dieser Wechsel in der Stellung ist nun ein anderer Punkt, 
der hervorgehoben zu werden verdient. Nach den ziemlich vielen 
von mir untersuchten Blüten scheint mir die äußere Schuppe un- 
gefähr ebenso oft rechts wie links zu stehen; wenn mehrere Blüten 
übereinander stehen, kommen beispielsweise folgende Stellungen 
vor: bei 2 Blüten an einem Ast steht sie unten rechts, oben links, 
bei 3 Blüten an einem Ast steht sie unten links, in der Mitte und 
Oben rechts, Es ist nicht ausgeschlossen, dass sich eine Regel 
darüber aufstellen läßt, wenn hinreichend viel Material und ungar- 
schnittene Inflorescenzen zu Gebote stehen. Wenn dann auch noch 
die Jüngsten Entwicklungszustände untersucht werden können, wird 
man vielleicht auch imstande sein, die morphologische Natur der 

den Schuppenblätter zu bestimmen: vorläufig muß ich es dahin- : 
gestellt sein lassen, ob es sich um Trag- und Vorblatt, die aus 
ey medianen Stellung in die seitliche verschoben sind, oder get 
Virti Monocotyledonen sehr ungewöhnliche Vorkommen e en 
à porn bei fehlendem Tragblatt handelt‘). Einersel® Am 
die ehlen von Tragblättern bei den männlichen Blüten véi uu 

Weiblichen auch keine haben, andererseits ist es bei der äube 


1) Val. hierüber: EICHLER Blütendiagramme, 1. Teil, S. 21. e 


122 M. MÓBIUS: 


Ungleichheit der beiden Schuppen schwer anzunehmen, daß sie 
gleichwertige Organe seien. Da ich also keine Erklärung weiß, so 
begnüge ich mich, die auffallende Tatsache zu konstatieren, und 
bezeichne die beiden in Rede stehenden Blattorgane mit dem in- 
differenten Namen der áufleren und inneren Schuppe. 

Nach der Stellung der äußeren Schuppe richtet sich immer 
die des ersten Kelchblattes, das ihr gegenüber inseriert ist, und 
somit die ganze Stellung des Diagramms, das in Fig. 7 mit der 
Aufeinanderfolge der 6 Perianthblätter dargestellt ist. Das erste 
Kelchblatt sitzt mit breit umfassender Basis an und schlägt sich 
mit seinem vorderen Rande über den übrigen Knospenteil herüber, 
so daß von letzterem auch in dem Zustande der Fig.2, der Blüh- 
reife der männlichen Blüten, äußerlich nicht viel zu sehen ist 
Ahnlich verhalten sich auch das 2. und 3. Kelchblatt, und von 
letzterem, wie es einer nur etwa 1 cm dicken Knospe entnommen 
ist, gibt die Fig. 5 eine Abbildung. Die Kronblätter sind im 
Knospenzustand der Blüte nieht wesentlich von den Kelchblättern 
verschieden, nur kleiner und dünner. | 

Im befruchtungsreifen Zustande hat die Blüte eine Hóhe von 
ca. 3 cm bei einer Breite von 3,5 cm, der Fruchtknoten hat sich 
soweit über das Perianth erhoben, daß sein Scheitel mit der Narbe 
freiliegt. Löst man jetzt die Perianthblätter der Reihe nach ab, 
so sieht man einen deutlichen Unterschied zwischen Kelch- und 
Kronblättern; erstere haben eine mehr schuppenförmige Gestalt ud 
sind an der Basis und in der Mitte sehr dick, ` die letzteren sind | 
dünner, breiter, mehr nierenförmig, also an den oberen, jetzt schon 
von außen sichtbaren Rändern flach abgerundet. Entsprechend S 
ihrer ungleichen Dicke sind auch Kelch- und Kronblätter anatomisch S 
etwas verschieden, wenn auch nach demselben Prinzip gebaut. 
Den Querschnitt durch ein Kelchblatt, das an der geschnittene! 
Stelle 4 mm dick ist, zeigt Fig. 11. Wir sehen im Grundgewebe, 
das reich an großen Rhaphidenzellen ist, isolierte kleinere und grübe : 
Bündel auftreten: die kleineren bestehen gewóhnlich nur aus Bez 
zellen, die größeren schließen meistens ein Mestombündel 6m 
seltener deren zwei. Die kleineren Bündel liegen mehr nach der 
oberen und unteren Epidermis zu, die größeren mehr in der Mitte : 
mit einzelnen kleineren gemischt. Auf der Unterseite ist ein HyP^ ` 
derma vorhanden, das aus 1—2 Lagen von Steinzellen beste" 
aber in kurzen Abstünden unterbrochen wird, so daß auch hier de 
mechanische Gewebe keine zusammenhángende Schicht bildet. Hier | 
auf der Unterseite ist auch die Epidermis von ziemlich dickwandige? 3 


Die Perianthblätter von Cocos nucifera. 123 


Zellen gebildet und mit zahlreichen Spaltöffnungen versehen, 
während auf der Oberseite, die ja den inneren Blättern aufliegt, die 
Zellen dünnwandig und die Spaltöffnungen selten sind. Eine be- 
sondere Ausbildung (und zwar sowohl bei Kelch- als bei Kron- 
blättern) erfahren die Epidermiszellen und die dicht darunter 
liegenden Schichten am Blattrande, der äußerst dünn ist im Gegen- 
satz zu dem breit abgestutzten Rand des Kronblatts der männlichen 
Blüte. Wie Fig. 12 zeigt, bilden sich hier unregelmäßige Fransen 
durch stärkere und schwächere, papillenförmige Verlängerung der 
äußersten Zellen. Nach dem oberen Rande zu, wo das Blatt dünner 
wird, nimmt die Zahl der im Grundgewebe auftretenden Stränge 
ab, so daß dann nur noch eine Reihe großer Stränge, d.h. Mestom- 
bündel mit starker Umhüllung von Sklerenchymfasern, etwa in der 
Mitte zwischen Ober- und Unterseite verläuft, abgesehen von den 
kleineren nur aus Sklerenchymfasern bestehenden Bündeln. Dies 
ist nun auch der Bau der Kronblätter, von deren Anatomie wir 
uns weitere Einzelheiten ersparen können. Es läßt sich also sagen, 
daß mit der Abnahme der Blattdicke, sowohl in den Teilen des- 
selben Blattes als auch vom äußersten Kelehblatt nach dem innersten 
Kronblatt zu nicht die Größe, sondern die Zahl der Bündel reduziert 
wird. Die großen Bündel in der Mitte liegen aber nicht so ın 
einer Reihe, daß ihre Sklerenchymbelege miteinander verschmelzen 
können, sondern abwechselnd mehr nach oben oder mehr nach 
unten, immer durch mehrere Lagen Grundgewebe getrennt. Da- 
durch also ist es möglich, daß sich die Perianthblätter so beträchtlich 
ausdehnen können. In dem Maße nämlich, wie sich der Frucht- 
knoten vergrößert und zur Frucht heranwächst, weichen die Kelch- 
and Kronblätter auseinander und auch ihre oberen Ränder werden 
immer weiter sichtbar. Diese dünnen Ränder werden dabei von 
außen in radialer Richtung eingerissen, aber alle Perianthblätter 
nebst den beiden Schuppen bleiben erhalten, da sie mit so breiter 
asis dem die Frucht tragenden "Achsenstück angewachsen sind. 
Sie erfahren dabei eine Ausdehnung nach allen Richtungen, be- 
sonders aber in die Breite, wie aus Fig. 6 hervorgeht, die uns bei 
p^ Verkleinerung das innerste Kronblatt einer 18 cm hohen Frucht 
zeigt: es ist über 6 cm breit, 3,5 cm hoch und 3 mm dick. Durch- 
Schnitte durch jüngere und ältere Blätter zeigen uns num daß die 
äußere Vergrößerung hauptsächlich auf einer Vergrößerung der 
Parenchy mzellen selbst und weniger auf deren Vermehrung beruht. 

war sieht man in dem jüngeren Stadium in 
"eu gebildete Wände, aber dasselbe bemerkt man 1m dem alten 


124 M. MöBıus: Die Perianthblätter von Cocos nucifera. 


Stadium, in dem jedoch die Zellen des Grundgewebes 2—3mal so 
groß wie in jenem Stadium sind. Zwischen den größeren Bündeln 
sind auch die Zellen stark in die Quere gestreckt. 

So sehen wir denn, daß die Perianthblätter der weiblichen 
Blüte sich ähnlich wie die Rinde im Stamm einer Palme verhalten, 
und daß sie sich — bei aller Verschiedenheit im Bau — wie die 
Perianthblätter der männlichen Blüten durch ihren Reichtum an 
Sklerenchymgewebe auszeichnen: keine andere Pflanze dürfte wohl 
in einem Kelch- oder Kronblatt ein Querschnittsbild ergeben, das 
sich mit dem unserer Fig. 11 messen könnte, was Dicke und 
Festigkeit anbelangt. 

Über die Staubgefäße und die Entwicklung der großen Frucht 
hoffe ich später noch einiges mitteilen zu können. 


Figurenerklärung zu Tafel I. 


1. Eine weibliche Blüte und zwei ee Blüten im Knospenzustand 
sı und s, die beiden Schuppen. Nat. 

Dasselbe in späterem Zustand (andere BEER Blüten desselben Astes 
sind offen), s, die zweite Schuppe. Nat. 


» 


e 


selbst und die männlichen Blüten sind entfernt. Eintwicklungszustund 
wie bei 2. Nat. Gr. 
Einzelne männliche Blüte noch geschlossen. Wenig vergr. 


ER 


gesehen; bei a die breite Ansatzfläche. Nat. Gr. ` 

Drittes Kronblatt von einer 18 cm hohen Frucht. ?/, nat. Gr. 
Diagramm der weiblichen Blüte. 

(Querschnitt durch ein. Kronblatt der männlichen Blüte, kurz vor deren 
Anthese. Das Sklerenchym grau. 40/1. 


wu 


e 


Blüte, in jüngerem Zustande als bei 8. ca. 100/1. der 
. Ein Stück des Querschnittes durch die innere Seite eines Kronblatts 
männlichen Blüte an der Spitze: eine Epidermiszelle ist zu einem ker? 
phidenschlauch ausgewachsen, ca. 800/1. 
. Stück eines Querschnittes durch ein Kelchblatt der weibl 
Sklerenchym grau. 20/1. 


-— 
e 


E) 
— 


EE 
e 


ansicht. ca. 400/ 


. Die zusammenstoßenden Ränder von zwei Kronblättern der mamie 


ichen ges 


Ein Stück vom des Kronblattes einer weiblichen Blüte, Flücher 


KEE DE Eeer EEN E d Er T 


Gr. | 
. Die beiden Schuppen der weiblichen Blüte von oben gesehen, die Blüte 


Drittes Kelchblatt aus der Knospe einer weiblichen Blüte, von inned — 


W. PALLADIN: Das Blut der Pflanzen. 125 


I5. W. Palladin: Das Blut der Pflanzen. 
(Vorläufige Mitteilung.) 
(Eingegangen am 14. Februar 1908.) 


Den Anlaß zu der vorliegenden Arbeit gab folgender Versuch: 
Weizenkeime') wurden einen Tag lang unter einer dünnen Wasser- 
schieht eingeweicht, dann mit Wasser und Chloroform im Über- 
schuß versetzt und bei Zimmertemperatur behufs Selbstverdauung 
belassen. In den ersten Tagen wurden keine Veränderungen wahr- 
genommen; nach Ablauf von 10 Tagen ist die Oberfläche der 
Flüssigkeit dunkelbraun geworden; diese dunkle Fárbung versehwand 
beim Umrühren. Die oxydierte Schicht der Flüssigkeit wurde also 
dureh die Keime wieder reduziert. Nach einigem Stehenlassen 
lirbte sich aber die oberste Flüssigkeitsschicht wieder dunkelbraun; 
ihre Dicke nahm allmählich zu, die unterste Schicht und die Keime 
selbst blieben dagegen farblos. Nach Ablauf von einem Monate 
wurden die Keime abfiltriert; das dunkelgelbe Filtrat ist beim Um- 
rühren und Luftzutritt erst dunkelrot, dann schwarzbraun ge- 
worden. Die abfiltrierten und in einer dünnen Schicht ausgebreiteten 
Keime oxydierten sich bei Luftzutritt und nahmen erst eine violette, 
dann eine dunkelbraune Färbung an. Es hat sich also bei der 
Selbstverdanung der Keime unter anderen Spaltungsprodukten der 
Biweißkörper eine (oder mehrere?) Substanz gebildet, die bei all- 
mählicher Oxydation verschiedenartig gefürbte Pigmente liefert. 

lese Oxydation kommt unter Mitwirkung der in den Keimen vor- 
handenen Peroxydase zustande. In Weizenkeimen bildet sich also 
die chromogene Substanz erst nach erfolgter Selbstverdauung, in 
vielen anderen Pflanzen ist dieselbe in mehr oder weniger be- 
deutender Menge zu jeder Zeit vorhanden. Es genügt, auf die 
nteressanten Untersuchungen BERTRANDs) über die Lakkase 
hinzuweisen, Neuerdings haben BERTRAND und MUTTERMILOH ? 
dargetan, daß die Färbung des Schwarzbrotes (pain bis) von den- 
selben beiden Prozessen herrührt, die ich bei der Selbstverdauung 


D Bezogen von Mamm, Stadtmühle, Zürich. — 
— 28. BERTRAND, Annales de chimie et de physique, 
1897, S, 115. 


& 14,7 G. BERTRAND et MUTTERMILCH, Comptes rendus, to 
^ HAS, 1285, 


série *" tome 12, 


me 144, 1907, 


126 W. PALLADIN: 


der Weizenkeime beobachtete: zuerst werden Eiweißstoffe durch 
proteolytisches Enzym gespalten, dann wird ein Spaltungsprodukt, 
Tyrosin, dureh 'Tyrosinase oxydiert unter Bildung von einem 
dunkelbraunen Pigment. CHODAT und STAUB!) untersuchten die 
Einwirkung der Tyrosinase auf verschiedene Spaltungsprodukte der 
Eiweißstoffe. Die gegenwärtig verbreitete Ansicht, daß das Schwarz- 
werden der Pflanzensäfte auf einer Oxydation des Tyrosins beruht, 
wird jedoch von E. SCHULZE?) in Abrede gestellt. Auf Grund 
dieser genauen Arbeit glaube ich, daß das Vorhandensein schwarzer 
und roter Pigmente in Pflanzensäften wohl nicht immer auf eine 
Oxydation des Tyrosins zurückzuführen ist. 

Welche Bedeutung besitzen die genannten Pigmente im 
Pflanzenleben? Darüber finden wir in der einschlägigen Literatur 
meistens keine bestimmten Hinweise. Nur REINKE?) hat schon 
. längst die große physiologische Bedeutung der uns interessierenden 
Pigmente berücksichtigt. REINKE bezeichnet diese Stoffe als 
,Autoxydatoren* und schreibt ihnen große Bedeutung im Atmungs- 
prozesse zu: „Daß derartige Stoffe, die, wenn sie auch nur in ge 
ringer Menge im Protoplasma gebildet werden, durch ihre eigene 
Oxydation auch die Verbrennung schwieriger oxydierbarer Stoffe 
einleiten können, hat MORITZ TRAUBE hervorgehoben, und e 
bildet diese Tatsache die Grundlage der von ihm aufgestellten 
Theorie der Atmung‘). Im Anschluß daran habe ich die Vor- 
stellung entwickelt, daß solche Stoffe, wie das Rhodogen, welche 
sich direkt mit dem Sauerstoff der Luft verbinden können, im 
Protoplasma entstehen und bei ihrer Oxydation, wie alle Autoxyda- 
toren dies tun, zugleich atomistischen Sauerstoff erzeugen, der nu? 
seinerseits imstande ist, Kohlenhydrate, Fette oder Säuren direkt ` 
zu verbrennen?.* Diese Ansicht muß nun auf Grund der gegel ` 
wärtig bekannt gewordenen Tatsachen in zwei Beziehungen mod | 
fiziert werden: erstens gehen diese Pigmente nicht direkt, sonders ` 
Run Vermittelung der Oxydase mit dem Sauerstoff der Luft ves 
bindungen ein, zweitens werden durch die genannten Pigment S 
nicht direkt Kohlenhydrate oxydiert, sondern deren Spaltung - 
produkte, die ohne Eingriff des molekularen Sauerstoffs erzeugt l 


1) CHODAT èt STAUB, Archives des sciences phys. et naturelles a 
t. 29, 1907; t. 24, 190 | 
2) E. SCHULZE, Zeitschrift für physiol. Chemie, Band 50, 1907, 8. € 
. 8) REINKE, Zeitschrift für physiol: Chemie. VI, 1882, S. 213. BoR 
nische Zeitung, 1883, S. 65. p 
e M. TRAUBE, Gesammelte Abhandlungen, S. 396 ff. : 

5) REINKE, Einleitung in die theoretische Biologie. 1901, S. 281. 


Das Blut der Pflanzen. 121 


werden. Der Atmungsprozeß ist also in Wirklichkeit bedeutend 
komplizierter, als es den Anschauungen REINKEs nach der Fall 
sein sollte. Bei der Erforschung der physiologischen Bedeutung 
der genannten Pigmente muß in Betracht gezogen werden, daß 
diese sich inlebenden Pflanzen nicht auffinden lassen; erst nachdem 
die Pflanze ohne Zerstörung der oxydierenden Enzyme getötet wird, - 
kommen die Pigmente zum Vorschein. Dies ist die Ursache davon, 
daß diese Substanzen als Abfallstoffe betrachtet wurden. Es liegt 
wohl die Annahme nahe, daß Pigmentbildungen als reversible 
Reaktionen aufzufassen sind, daß folglich ein in lebender Zelle ge- 
bildetes Pigment sofort wieder reduziert wird, indem es den ge- 
bundenen Sauerstoff auf andere Stoffe überträgt und auf diese 
Weise in einer lebenden Zelle niemals angehäuft werden kann. 
Wird aber mit dem Tode der Zelle die Tätigkeit der Oxydase 
verstärkt, oder diejenige reduzierender Stoffe gehemmt, so kommt 
dadurch eine rasche Anhäufung des Pigmentes zustande. Die von 
mir ausgeführten Versuche zeigen, daß Atmungspigmente tatsächlich 
reduziert werden. Weizenkeime wurden nach einer 2 Monate 
dauernden Selbstverdauung im Chloroformwasser, bei Luftzutritt, 
abfiltriert. Das dunkelbraune Filtrat konnte durch Ammonium- 
sulfid und durch schweflige Säure teilweise reduziert werden, be- 
sonders gut und schnell aber durch Zinkstaub in Gegenwart der 
Essigsäure; es wurde dabei eine strohgelbe Lösung erhalten, deren 
Oberfläche sich bei Luftzutritt wieder dunkel fürbte. Behufs Lösung 
der Frage, ob man hier wirklich mit einem Autoxydatoren, d. h. 
mit einem molekularen Sauerstoff selbständig absorbierenden Stoffe, 
^: tun hat, wurde eine andere Portion des dunkeln Filtrates aus- 
gekocht und der dabei entstandene Eiweißniederschlag abfiltriert. 
ausgekochte Pigment verhielt sich gegenüber Ammomum- 
sulfid, schwefliger Säure und Zinnstaub in essigsaurer Lösung, 
ebenso wie das nicht ausgekochte. Ein wesentlicher Unterschied | 
bestand aber darin, daß eine ausgekochte und durch atomistischen 
Wasserstoff reduzierte Lösung sich bei Luftzutritt nicht Yi. 
O*ydierte. Eine Oxydalion erfolgte erst nach Zusatz der nach dem 
Verfahren von CHODAT und BACH aus Meerrettich dargestellten 
Peroxy dase und des Wasserstoffsuperoxyds. Ich erhielt dabei eine 
CS Lösung; Schwarzwerden wurde nicht wahrgenommen. > 
Atmungspigment der Weizenkeime wird also nicht adl 
alttelbar durch molekularen Sauerstoff oxydiert; u. 
“ydation kommt nur in Gegenwart einer Oxydase eh 
"ande, Das Atmungspigment kann nicht nur durch e spam 
Chemikalien. sondern auch durch die Pflanzen selbst reduzie 


128 W. PALLADIN: 


werden; die von den Weizenkeimen abfiltrierte dunkelbraune 
Flüssigkeit wird durch Weizenkeime (mit Chloroform) bei Sauer- 
stoffabschluß in eine hellgelbe Lösung reduziert. 

Aus obigen Versuchen ist ersichtlich, daß spezielle Enzyme, 
die sogenannten Reduktasen, in Pflanzen vorkommen müssen. Das 
Vorhandensein der genannten Enzyme in Tiergeweben ist eine 
dureh die Arbeiten EHRLICHs!) und anderer Forscher bereits fest- 
gestellte Tatsache. Nicht so in Betreff der Pflanzen, denn gegen 
wärtig wird die Aufmerksamkeit der Physiologen hauptsächlich 
auf Oxydasen gerichtet. Nur die reduzierenden Eigenschaften der 
Bakterien wurden Gegenstand zahlreicher Untersuchungen‘). HAHN 
hat eine Reduktase in der Hefe aufgefunden?); hinsichtlich der 
Samenpflanzen verfügen wir jedoch nur über spárliche Andeutungen; 
so hat REY-PAILHADE*) darauf hingewiesen, daß Pflanzenzellen 
unter Umständen reduzierendes Vermögen besitzen. 

Mit dem Zwecke, unsere lückenhaften Kenntnisse über die 
Reduktasen der Samenpflanzen etwas zu erweitern, habe ich einige 
Versuche ausgeführt. Zum Nachweis der Reduktasen benutzte ich 
einige leicht zu reduzierende Stoffe, wie zum Beispiel Methylen- 
blau, Alizarinblau S, Indigotin, indigschwefelsaures Natrium, 
Indigokarmin, Azolitmin, Hämatoxylin in alkalischer Lösung 
Alkannin, essigsaures Rosanilin und  selenigsaures Natrium. 
In Wasser eingeweichte Weizenkeime wurden lebend oder erfroren 
mit einigen Tropfen Chloroform in große Reagenzgläser hinein- 
getan, und mit einem der genannten Reagenzien übergossen. Die 
Reagenzgläser wurden dann luftdicht verschlossen. Nach A là 
von 1—2 Tagen (je nach der Konzentration des betreffenden Fart : 
stoffes) wurde die Lösung entfärbt; nach dem Öffnen der Reagenz- 
gläser kam eine Oxydation zustande, und die Lösungen nahmen | 
wieder ihre ursprüngliche Farbe an. Eine durch Bakterien reduzierte 
farblose Lösung des selenigsauren Natriums scheidet metallisch® ` 


1) EHRLICH, Das Sauerstoffbedürfnis des Organismus. Eine farben- S 
analytische Studie. 1885 y 
2) BEYERINCK, Archives Neérlandaises, série II, tome IX, 1904, P- Wé 
3) E. BUCHNER, H. BUCHNER und:M. HAHN, Zy masegärung, ! 


S. 841. 2 
4) REY-PAILHADE, Comptes rendus. 106, p. 1683; 118, P p : 
Comptes rendus de la société de biologie. 48, p. 479; 49, p. 384, 519, TT: 


50, p. 372, 1153. POZZI-ESCOT, Etat actuel de nos connaissances sur les 0x)“ S 
dases et les reductases, Paris. 1902, | 


Das Blut der Pflanzen. 129 


Selen als roten Niederschlag aus') Weizenkeime erzeugten ebenfalls 
eine orangerote Fällung in großer Menge. 

Durch obige Versuche mit Farbstoffen wird die Anwesenheit 
der Reduktasen in Samenpflanzen festgestellt. Diese Enzyme re- 
duzieren die Atmungspigmente und dürfen also bei dem Studium 
der Atmungs- und Gärungsprozesse nicht außer acht gelassen 
werden. Auch ist es ersichtlich, daß beide genannten Prozesse be- 
deutend komplizierter sind, als es auf Grund der bis heute bekannt 
gewordenen Tatsachen der Fall zu sein schien. 

Bei dem Atmungsprozesse werden Oxydasen, Atmungspigmente, 
Reduktasen, Katalase und anaörobe Enzyme (Zymase und andere) 
in Mitleidenschaft gezogen. Der primäre Grundproze ist bei 
Pflanzen, ebenso wie bei Tieren, eine anaérobe Spaltung kompli- 
zierter organischer Verbindungen in einfachere Körper. Dieser 
Prozeß wird durch besondere anaérobe Enzyme hervorgerufen. 
Von den anaéroben Prozessen ist bei Samenpflanzen die Alkohol- 
gärung am meisten verbreitet. In der Hefe wird Zuckerspaltung 
nicht durch Zymase allein bedingt, denn Reduktase und Katalase 
sind in Hefe reichlich vorhanden und bleiben freilich nicht ohne 
Einfluß auf den anaéroben SpaltungsprozeB des Zuckers unter 
Bildung von Kohlensäure und Äthylalkohol. Nicht nur in lebender 
Hefe, sondern auch in käuflichem Zymin habe ich immer Reduktase 
und Katalase in großen Mengen gefunden. Reduktasen sind ana- 
éroben Enzymen beizuzählen, denn sie werden besonders häufig 
bei Organismen aufgefunden, die einen mehr oder weniger beträcht- 
lichen Teil ihres Lebens bei Sauerstoffmangel verbringen, namentlich 
bei Hefe und Bakterien. Ebenso ist Katalase ein anaörobes Enzym, 
denn sie findet sich auch in sehr beträchtlicher Menge in anaöroben 
Organismen. 

Bei Sauerstoffzutritt werden die Spaltungsprodukte des ana- 
ëroben Stoffwechsels weiter oxydiert. Es bleibt noch dahingestellt, 
ob nur fertige Spaltunesprodukte (wie z. B. Alkohol) der Oxydation 
anheimfallen, oder ob bei Sauerstoffzutritt überhaupt kein Alkohol 
gebildet wird, indem anderweitige Zwischenprodukteoxydiert werden. 

ese Oxydation muß ebenfalls -unter Mitwirkung der Reduktasen 
stattfinden, Den Zusammenhang der Oxydationsprozesse stelle ich 
mr folgendermaßen vor: Der molekulare Sauerstoff wird 
durch Oxydasen (Lakkase, Tyrosinase, Peroxydase) nur ) 
c 


Kup, ) SCHEURLEN, Zeitschrift für Hygiene, XXXIIL 1900. 5. s 
ETT, ibid, S, 137, » : 


130 W. PALLADIN: 


auf Chromogen übertragen. Dadurch wird die Rolle der 
Atmungsoxydasen erschöpft. BERTRAND!) hat nachgewiesen, daß 
das Oxydationsvermögen der Pflanzenoxydasen sehr beschränkt ist. 
Es ist dabei bemerkenswert, daß auch solche Stoffe, deren Oxydation 
durch die Oxydase möglich ist, niemals zu CO, und H,O verbrannt, 
sondern nur unvollständig oxydiert werden; das Endprodukt dieser 
Oxydation scheint immer ein gefärbter Körper, d. h. ein Pigment, 
zu sein. So wird z. B. Hydrochinon nur zu rotem Chinon oxydiert, 
unter Sauerstoffabsorption und Wasserbildung: 
EG, KC = CG RO. +H O 

Pyrogallal wird nur zu rotem Purpurogallin oxydiert. Eine durch 
unvollständige Oxydation verschiedener organischer Verbindungen 
entstehende Pigmentbildung liegt allen Farbenreaktionen der Oxy- 
dasen zugrunde Die Atmungsoxydasen sind als pigment 
bildende Enzyme aufzufassen. Sie absorbieren mole- 
kularen Sauerstoff und übertragen ihn alsdann auf die 
Atmungschromogene. 

Die Atmungspigmente sind in lebenden Pflanzen als farblose 
Chromogene enthalten. Zum Nachweis der Atmungspigmente ist 
eine Steigerung der Oxydationsprozesse oder Hemmung der Re- 
duktionsprozesse erforderlich (weiße Zuckerrübe, Kartoffelknollen). 
Da das fragliche Pigment ein Abbauprodukt der Eiweißkörper ist, 
so muß bei den vielen zu untersuchenden Pflanzen eine weit 
gehende Eiweißspaltung durch Selbstverdauung stattfinden (Weizen- 
keime). Es gibt noch eine Kategorie der Pflanzen, die selbst nach 
erfolgter Selbstverdauung beinahe farblose Säfte liefern, denen die 
Oxydation der betreffenden Chromogene durch Peroxydase allein 
nicht möglich ist: es bedarf dazu noch der Anwesenheit von einem 
Superoxyd. Nach Zusatz des Wasserstoffsuperoxyds tritt Botfär- 
bung ein (gewöhnliche Lauchzwiebeln). Die Pigmentbildung wird 
unter Umständen durch schwach alkalische Reaktion der Flüssıg- 
keit befördert. 

Zu den Atmungspigmenten sind auch verschiedene in den 
Pflanzen vorkommende Farbstoffe beizuzählen. Verschiedene Farb- 
stoffe höherer Pilze?) gehören zweifellos zu den Atmungspigmenten: 
eine derartige Vermutung wurde z. B. von NADSON ausgesprochen. 
Zu derselben Kategorie gehören auch die Flechtenfarbstoffe. Von 
den Samenpflanzen sind die sogenannten Indigopflanzen zu berück- 
sichtigen. 

1) G, BERTRAND, Comptes rendus t. 122, 1896, p. 1132. 

2) ZOPF, SCHENK's Handbuch d. Botanik. IV. 1890, S. 418. NADSON 
Die Pigmente der Pilze, 1891 (russisch). 


Das Blut der Pflanzen. 131 


Sämtliche Atmungspigmente der Pflanzen schlage ich vor, ohne 
Rücksicht auf deren chemische Struktur, als Phytohämatinezu be- 
zeichnen; dadurch wird die Identität ihrer physiologischen Be- 
deutung mit derjenigen des Bluthamätins hervorgehoben. ! 

Auf Grund der oben entwickelten Anschauungen wird der 
Atmungsprozeß der Pflanzen durch folgendes Schema dargestellt. 


Sekundäre Prozesse: 


Luftsauerstoff 
Primäre Prozesse: 
Anaérobe Enzyme (Zymase u. a.) Atmungsoxydasen 
Katalase, Reduktase | —————— Phytohámatine 
Gärungsprodukte — + Atmungsprodukte 
(Alkohol und andere Stoffe) (CO,, H,O) 


Auf diese Weise wird :die Lehre von einheitlicher Atmung 
der Pflanzen und der Tiere aufgestellt. Es ist zwar bis heute die 
Ansicht vorherrschend, daß bei höheren Tieren der molekulare 
Sauerstoff unmittelbar durch das Hämochromogen resorbiert und 
zur Bildung des Hämatins verwendet wird; nachdem aber Oxy- 
dasen im Blute aufgefunden worden waren, scheint es wahrschein- 
licher zu sein, daß der molekulare Sauerstoff durch Oxydasen auf 
das Hàmochromogen übertragen wird. BREDIG schreibt: „Das Oxy- 
hämoglobin spielt also bei den Oxydationen im Blutlauf nicht die 
lle des Sauerstoffkatalysators, sondern nur die des Sauerstoff- 
Speichers, wie etwa das Wasserstoffsuperoxyd bei der Oxydation 
des Indigos. Die eigentlichen Sauerstoffüberträger sind nach dem 
heutigen Stande der Forschung die neben dem Oxyhämoglobin 
vorhandenen Oxydationsfermente, welche im Stroma und in den 
Geweben enthalten sind und welche dieselbe Rolle spielen, wie 

5 katalysierende Platin bei der Oxydation des Indigos“'). 
Niedere Tiere stehen den Pflanzen noch näher”); das Blut Wer 
mederen Tiere ist an und für sich farblós, nur bei Luftzutritt wird 
75 gewiß unter Mitwirkung der Oxydasen, gefärbt. Auch sind 

die Blutfarbstoffe der niederen Tiere, ebenso wie diejenigen der 


1) BREDIG, Anorganische Fermente, 1901, S. 
KI 2) 0. VON FÜRTH, Vergleichende chemische 
p . 48. 


87. ; 2 
Physiologie der niederen ` 
na. 1908. S TD cud We e 


132 W. SUKATSCHEFF: 


Pflanzen, verschiedenartig gefärbt und zusammengesetzt. Danach 
halte ich‘ die Annahme für wohl berechtigt, daß der Zellsaft der 
Pflanzen als Pflanzenblut betrachtet werden kann. 

Eine. ausführliche Mitteilung über die Atmungspigmente der 
Pflanzen und der Tiere wird in der „Zeitschrift für physiologische 
Chemie“ erscheinen. 

St. Petersburg, Pflanzenphysiologisches Institut der Universität, 


16. W. Sukatscheff: Über das Vorkommen der Samen 
von Euryale ferox Salisb. in einer interglazialen Ablagerung 
in Russland. | 


(Mit 6 Textfiguren.) 


X 


(Eingegangen am 14. Februar 1908) 


Im Sommer des Jahres 1906 machte ich bei der Untersuchung 
der interglazialen Ablagerung bei Lichwin im Gouvernement Kaluga 
den Fund zweier Samen, die zu bestimmen keineswegs gelang. 
Der größere von den beiden Samen erinnerte etwas an den Kern 
eines Prunus, der kleinere aber besaß ein so eigentümliches Aus- 
sehen, daß ich ihn Dr. C. A. WEBER, dem bekannten Spezia- 


listen für fossile diluviale Pflanzen zu senden beschloß. Her - 
Dr. 0. A. WEBER, welcher in zuvorkommendster Weise sich bereit 
erklärte, die Bestimmung zu übernehmen, kam zu dem Ergebnis 


daß der ihm gesandte Same der Form und dem Bau nach wohl in 


verwandtschaftlicher Beziehung zu den Samen der ostasiatischen ` 
Euryale feroz Salisb. stehe, jedoch aber in Rücksicht auf bedeutende 
Abweichungen als eine besondere, jetzt ausgestorbene, von ihm 1 


Euryale europaea nov. Sp. foss. benannte Art anzusehen sei!). 


Das Interesse, das Dr. C, A. WEBERs Bestimmung mir gp ` 
geess bewog mich, mir (aus dem Kaiserlichen St. Petersburg?! 
Botanischen Garten) in Peking gesammelte Samen von Euryale fero” ` 


Salisb, zu verschaffen; eine vergleichende Untersuchung ergab gro 


Ähnlichkeit dieser Samen mit dem größeren in Lichwin gefundenen: 4 


1) C. A. WEBER. Euryale europaea nov. sp. foss. Berichte der Deutsche" 


botanisch. Gesellschaft. 1907. Ba. XXV, Heft 3. 


Über das Vorkommen der Samen von Euryale ferox Salisb. usw. 133 


Im Sommer des nächsten Jahres (1907) machte ich bei der Fort- 
setzung meiner Untersuchungen der Lichwinschen Ablagerungen 
nochmals den Fund eines gleichen Samens. Eine eingehende 
Untersuchung der beiden gleichen Samen stellte die Tatsache fest, 
daß wir es mit den Samen der typischen Euryale ferox Salisb. (nicht 
E. ewopaea Web.) zu tun haben. | 

Weitere Vergleiche der fossilen Samen mit den von den Firmen 
HAAGE & SCHMIDT und HENCKEL bezogenen Samen der Ewryale 
ferox Salisb. erwiesen, daß erstere dem Pekingschen Samen weit 
näher stehen, als dem von genannten Firmen erhaltenen, welche 
sich durch Kleinheit und Form von den fossilen wesentlich unter- 
scheiden. 


1 c 
Fig. 1. Euryale ferox foss. Samen in natürlicher Größe. 
» 2. Derselbe von oben gesehen. 
» 9. Derselbe. Vergr. 13],. 
» 4. Ewryale ferox aus Peking. Vergr. 13/s. 


Beide fossile Samen sind oval: der eine 11,6 mm lang und 

10,3 mm breit, der andere 12,4 mm lang und 10,2 mm breit; 
` Üpereulum, Hilum und Raphe sind deutlich ausgeprägt. Das 
- Üpereulum ist infolge des Zusammendrückens elliptisch, die Durch- 
Messer des einen Samens betragen 2,1 mm und 1,1 mm, des anderen 
` l9 mm und 1,2 mm. Bei beiden Samen ist der Platz der Mikro- 
MN le zerstört. Das ovale Hilum stößt an das Operculum; scheinbar 
P die Form des Hilums infolge des Druckes sich etwas um- 
| 8estaltet, Das Hilum des kleineren (von 11,6 mm Länge) Samens 
> hat sich gut erhalten, das des größeren aber hat etwas beschädigte 
: = der. Die Narbe des Gefüfbündels ist kaum bemerkbar. ‚Die 
| : beiden Samen kräftig entwickelte Raphe bildet an dem einen 
E" dem Samen entlang einen stumpfen,. abgerundeten Kiel. Die 
- als, welche unter der Lupe sich (wie Chagrin) als mit 
Tpi en Höckerchen bedeckt zeigt, ist 0,71—0,88 mm dick. Das 


th 


el der Samenschale besteht aus einer Reihe palissadenförmiger 


Alle ^ deren Außenwände zitzen- bis knaufartig ausgestülpt sind. 
nor Wände sind fast gleichmäßig verdickt und mit Ausnahme der 


134 W. SUKATSCHEFF: 


äußeren mit spaltenartigen Tüpfeln besetzt. Die mittlere Schicht 
der Samenschale besteht aus runden oder ovalen Zellen mit ver- 
dickten Wänden, die mit runden Tüpfeln besetzt sind. Die innerste 
Schicht ist aus ebensolchen Zellen gebildet; nur ist ihre Form eine 
etwas längliche und die Zellen selbst sind enger gelegen. 

Aus dieser Beschreibung sieht man klar, daß die fossilen 
Samen der Form und dem Bau nach den Samen der rezenten 
Buryale feroz Salisb. recht nahe stehen, so daß der Unterschied - 
zwischen ihnen nicht die Grenzen der individuellen Abweichungen 
überschreitet). | 


SER 
OUR CR a Tee 
wa ERE 


1 


5 6 
Fig. 5. Querschnitt durch die Samenschale von Euryale fero pe 


er 
» 6. Querschnitt durch die äußere und einen Teil der milder 
Schicht der Samenschale von Euryale ferox foss. Vergr. 18) : 


Die wesentlichen Unterschiede des von Dr. C. A. WEBER ; 
untersuchten und beschriebenen Samens denen der rezenten Buryalt . 
feroz Salisb. gegenüber bestehen „in der geringeren Größe des ` 
ganzen Körpers, der stärkeren Entwicklung und mehr gestreckte? 1 
: 1) In der zitierten Arbeit zeigt Dr. C. A. WEBER sowohl an den y | 
bildungen wie in der Beschreibung eine ungleichmäßige Verdickung der D 
Epithelwände der.Samenschale an, nämlich eine kräftige Verdickung age? 
Innen- und Außenwände der Zellen, während die Seitenwände in der a 
dünn bleiben. Die von mir untersuchten Samen aus Peking zeig 


Über das Vorkommen der Samen von Euryale ferox Salisb. usw. 135 


Gestalt des Hilums, der geringeren Dicke der Samenschale, der 
geringeren Größe ihrer Zellen und in der abweichenden Ausbildung 
des Epithels.* Die abweichende Ausbildung besteht darin, daß die 
Außenwände der Epithelzellen bei dem von ihm beschriebenen 
Samen nicht ausgestülpt sind und daher nicht den charakteristischen 
Auswuchs besitzen, also die Samenschale ganz glatt, nicht etwas 
höckerig ist, wie wir es bei den typischen Formen sehen. Diese 
Abweichung habe ich nicht an den von mir untersuchten Samen 
beobachtet und deshalb ist voller Grund vorhanden, sie als der 
typischen Euryais ferox Salisb. (nicht E. europaea Web.) zugehörig 
anzusehen. Wir müssen also annehmen, daß in den interglazialen 
Ablagerungen bei Lichwin Samen zweier Arten der Gattung Buryale 
vorkommen: der rezenten, im südöstlichen Asien heimischen — 
Euryale ferox Salisb. und der fossilen — E europaea Web. Dennoch 
fühle ich mich veranlaßt, zu bemerken, daß m. E. nach der Cha- 
rakter des Samens der letzteren Art auf den Gedanken bringt, ob 
wir es nicht nur mit einem anormal ausgebildeten oder noch un- 
entwickelten Samen der typischen EBuryale ferox Salisb zu tun 
aben. Selbstverständlich ist dies nur eine Vermutung, die 
weitere Untersuchungen bestätigen oder widerlegen werden. 

Zur jetzigen Zeit ist das Verbreitungsgebiet der Euryale feroz 
Salisb.: Hindustan (Kaschmir und Bengalen), die Inseln Hainan und 
Formosa, Peking, J m ES ippon und Kiu-Siu) und die Mandschurei'). 

DieA Ablageı dieser interglazialenSchichten sind 
von N, N, BOGOLÜBOW ^ gründlich geologisch untersucht worden. 

Der Abhang des rechten Ufers der Oka bei Lichwin läßt 

 lolgende Schichten zutage treten: 


| DoLem. 0l age. 20410 000 8 2 m. 
; 2. Moräne . side dp e NE 
E 3. Lösartige Schicha init Mee von 
Mammuth und Nashorn . . . . 8—9 m. 
z al a) Graublauer Mergel: . . . . - 2 m. 
E b) Dunkelgrauer Mergel. . . . 2—9 m. 
= |5. Blättiiger Mergel mit Kater 1 m. 
E a) Erdiger grauer Ton mit reichen 
e E Baumresten . (o 00cm 
di | b) Bläulichgrauer Tan: d eigen 
Konkretionen. | wes = 2 2m. 


| e D Konarow. de Mandshuriae. Acta Horti Petropolitani T. XXII. 1903. 
i Sd N. N. Boun fron: Zur geologischen Geschichte des Gouv SC 
Kap in der Glazialperiode eg a et me de 
Vol. VIL livr, 6. 

der deutschen bot. ERAS XXVIa. 


136 W. SUKATSCHEFF: Über das Vorkommen der Samen von Euryale usw. 


7. Konglomerate und Geschiebesande. . 2—3 m. 
8. Devorischer Mergel und Kalksteine. 
Meine Untersuchungen der teils von mir, teils von BOGOLÜBOW 
in den Seeschichten gefundenen Pflanzenreste ergaben Folgendes: 
I. Aus den Schichten 4a und 4b (graublauer und dunkel- 
grauer Mergel) gelang es, Pflanzenreste folgender Arten zu be- 
stimmen: 


Abies sp. Najas marina All. 

Alnus glutinosa Gaertn. Najas minor All. 

Alnus sp. Picea ex elsa Lk. 

Carex sp. Potamoge on acutifolius Lk. 

Carpinus Betulus L. P. crispus L. 

Ceratophyllum demersum L. P. natans L. 

Corylus Avellana L. f. oblonga Quercus pedunculata Ehrh. 
G. Ander. Scirpus lacustris L. 

Euryale europaea Web. Str ıtiotes aloid«s L. 

E. ferox Salisb. Taxus baccata L. 

Fagus silvatica L. Trapa natans L. 

IL Aus der Schicht 5 (blättriger Mergel mit Konkretionen): 
Alnus glutinosa Gaertn. Ph, agmites communis Trin. 
A. incana L. Pica exerlsa Link. 
Aspidium Filix mas Sw. Pinus silvestris L. 
Cotoneaster vulgaris Lindl. Rhamnus caıhartica L. 


Fraxinus excelsior L. 


IIL Aus der Schicht 6a (erdiger grauer Ton mit reichen 
Baumresten): 


Di NE SEL d 


Bidens cernuus L. Rubus Idaens L. 

Laris sp. Rumex maritimus L. 
Picea excelsa Link. Salix sp. 

Picea sp. Sambucus sp. . 
Polygonum B:storta L, Zannichellia palustris L. 
P. Persicaria L. - Viburnum Opulus L. 


Potamogeton crispus L, ; E 
IV. In der Schicht 6b (bläulichgrauer Ton mit braunen Kor 
kretionen) wurde nichts gefunden. ` 
Schon aus diesen Tatsachen ergibt sich, daß bald nach der 
Bildung des Sees, der diese Schichten ablagerte, der Charakter 
vorhanden gewesenen Vegetation auf eine niedrigere Temper . 
hindeutet, als der Charakter der späteren Flora, zu deren ` 
Arten vorkamen, die jetzt im Gouvetnement Kaluga nicht m 
vorkommen, deren nördliche Verbreitungsgrenze nach dem : 


M. W. BEUERINCK: Beobachtungen über die Entstehung von Cytisus usw. 137 


verschoben ist und deren Fund auf ein anderes, viel milderes, 
vielleicht auch wärmeres Klima hindeutet. Zu solchen Pflanzen 
gehören außer Furyale noch Carpinus Betulus, Fagus silvatica, Najas 
marina und Taxus baccata. ; 

Auch der Fund von Resten der Larix sp. ist in der Hinsicht 
recht interessant, daß er die in Europa jetzt weit von einander 
getrennten Gebiete dieser Gattung vereinigend, damit beweist, dab 
wenigstens im Anfang der Interglacialepoche dieser Baum in den 
Ebenen des europäischen Rußlands wuchs. 


I7. M. W. Beijerinck: Beobachtungen über die Entstehung 
von Cytisus purpureus aus Cytisus Adami. 
(Mit 2 Abbildungen im Text.) 
(Eingegangen am 17. Februar 1908.) 

je Seit meiner ersten Mitteilung über diesen Gegenstand!) war 

ich in der Lage, noch eine Reihe neuer Fälle von der Entstehung 
. Yon Cytisus purpureus aus Adami zu beobachten und darüber wünsche 
: ich folgendes zu berichten. 
; Im Jahre 1903 hatte ich an einigen Exemplaren von C. Adam: 
: "m die Mitte Mai, als die Blüten sich öffneten und das Laub 
` "brach, alle ein- und zweijàhrigen Zweige kurz eingeschnitten, 50 
ak. die Schlafaugen des Vorjahres sowie die Sommerknospen am 


RO sich heraus, daß sich darunter nicht weniger als v - 
S ee Purpureusgruppen befanden, die alle tatsächlich aus 
` erknospen am einjährigen Holze entwickelt waren. Die Be- 
Trans Purpureusgruppen muß deshalb gebraucht werden, = 
| Pr daß die Rückschlagserscheinung zwar einen en = 
ae t entwickelten, daneben aber einige weniger kräftig gewac en 

"€ von Purpureus geliefert hatte, welche aus Knospen ent- 


= 2 D waren in den Blattachseln von bezüglich einande Ä 
Sa Blätter des nämlichen Zweiges. Zwischen diesen Purpureus- 


en War auch ein Rindenstrich von Purpureusgewebe 2 


3 Ka, Akad. v. Wetensch. Amsterdam, 24. Oktober 1900; poia. 


mjährigen Holze zur Entwicklung kommen mußten. Im August d = 
ier selbst- 


r entfernt _ 


138 M. W. BEIJERINCK: 


weisbar, so daß dieselben zu einem Komplexe gehörten und alle 
zusammen auf einen einzelnen Variationsvorgang zurückzuführen 
waren. Auf dem gleichen Hauptzweige, neben und oberhalb der 
Purpureusknospen, waren Adamiknospen sichtbar, aus deren Stellung 
hervorging, daß nur ein relativ kleiner, stark in die Längsrichtung 
ausgewachsener Teil der Sproßachse zu Purpureus geworden war. 
Das ganze Verhalten ist also ähnlich dem früher für die Entstehung 
von Laburnum aus Adami beschriebenen, wo alles jedoch viel über- 
sichtlicher ist wegen der Leichtigkeit, womit man Blätter und Sprof 
rinde von Laburnum an der seidenglänzenden Behaarung erkennen 
kann, welche sowohl bei Adami wie bei Purpureus gänzlich fehlt. 

Wie gesagt, stellte sich heraus, daß das gleiche Verhalten in 
allen vier beobachteten Fällen obwaltete, und es wurde dadurch 
möglich, vermittelst eines geeigneten Schnittes, wodurch alle be- 
nachbarten Adamizweige entfernt und die schwächeren Purpureus- 
sprosse gefördert wurden, auch die letzteren zur Weiterentwick- 
lung zu bringen, wodurch noch bis in 1904 die Erscheinung der 
gruppenweisen Entstehung deutlich hervortrat; von da an hat aber 
der kräftigste Purpureussproß stark überhand genommen, sich aus 
der Basis reichlich verzweigt und die niedriger gestellten Schwäch- 
linge zum Sterben gebracht. 

Die variierten Knospen waren in den hier betrachteten Fällen, 
wie gesagt, aus Sommerknospen am Frühlingsholz entwickelt, die 
Purpureuszweige waren also als Johannissprosse aufzufassen. Doe 
will ich hier sofort hinzufügen, daß ich seitdem noch drei weitere 
Fälle von Purpureusbildung beobachtet habe, welche sich er ! 
Winterknospen bezogen, und wovon ich bei zweien mit Sicherheit 
feststellen konnte, daß die variierten Knospen Adamizweige ©" 5 
zeugten, welche einige voneinander entfernte Purpureusspross? ` 
trugen, neben welchen normale Blätter und Knospen von Adam 
saßen; auch hier waren alle Purpureussprosse auf einen einzelnen ` 
zu Purpureus gehórigen Rindenstreifen eingepflanzt, welcher sozü- 
sagen inselartig allseitig durch Adamirinde eingeschlossen war. 

Ein eben solcher aus einer Winterknospe hervorgegangen 
Purpureusvariant ist in Fig. 1 dargestellt. Hier sieht man den 
Purpureusstreifen ps, durch eine Schattierung angegeben, während” 
Adamirinde weiß gelassen ist. Die Enden des Streifens sind bi 


und b zu suchen. Bezüglich des Oberendes b war kein wer 


scheinlich. 1 
Aus dieser Beschreibung geht also hervor, daß der Au bum 


Beobachtungen über die Entstehung von Cytisus purpureus usw.. 139 


Variationsvorganges im gleichen Sommer stattfindet, in dem der 
Schnitt ausgeführt wird, wobei das Resultat aber früher oder 
später sichtbar werden kann, je nachdem die variierte Knospe noch 
im gleichen Sommer auswächst und vielleicht selbst Johannis- 
sprosse erzeugt, wie in dem in Fig. 1 dargestellten Falle, oder 
als geschlossene Knospe überwintert. 


en an der ganzen Zmeiglänge. 
profi, "ee sich ebenfalls als Joha 


H 


sich SEENEN dal die 1 


140 M. W. BEIJERINCK: 


selten aus ruhenden Knospen am alten Holze entstehen, was eben 
für Laburnum Regel ist, während umgekehrt Laburnum nur selten 
am einjährigen Holze entsteht, wo eben Purpureus vorzugsweise 
auftritt. 

In bezug auf die Gestalt des variierten Sektors der Adami- 
knospen muß noch folgendes bemerkt werden. 

Eigentlich ist das Wort Sektor nicht ganz richtig gewählt, 
denn die Begrenzung des Gewebes, welches in einen der Kompo- 
nenten zurückgeschlagen ist, ist durchaus nicht von Radialflächen, 
welche durch die Knospenachse von Adami gehen, abgegrenzt, 
sondern besitzt eine unregelmäßige Umrißlinie. Eben diese Unregel- 
mäßigkeit erscheint besonders merkwürdig, weil daraus hervorgeht, 
daß der morphologische Aufbau des Sprosses nicht in näherem Zu- 
sammenhang steht mit dem Variabilitätsvorgang. Dieses Verhalten 
wird deutlich, wenn man die Stellung der Adami- und Purpureus — 
blätter am Zweige betrachtet. Gewöhnlich weicht diese Stellung | 
an den normalen Sprossen nur wenig ab von */,, so daß das achte ` 

| 
; 


adu si deer i tot 


Blatt vertikal oberhalb eines mit O zu bezeichnenden Ausgangs- 
blattes steht. Es stellt sich nun heraus, daß, wenn das Blatt 0 ` 
ein auf dem Purpureussektor sitzendes Purpureusblatt ist, nicht ` 
notwendigerweise auch das achte zu Purpureus gehört, sondern dab | 
der variierte Sektor meistens eine so unregelmäßige Gestalt hat, i 

| 

| 


daß das achte Blatt ein Adamiblatt ist, während das neunte, das — 
zehnte und vielleicht das siebente wieder zu Purpureus gehóren E 
kónnen. Ganz die gleiche Bemerkung kann man bezüglich de 
Inflorescenzen von Adami machen. Die Divergenz der Blüten be 
trägt darin ungefär 130° oder nahezu */,,, wobei die drei Neben = 
spiralen, worin die Blüten geordnet sind, deutlich hervortreten. — 


öfter vorkommt als an vegetativen Sprossen, folgt dieser Sektor 
nun weder der Orthostiche noch einer Parastiche, sondern zeigt 
auch hier unregelmäßige Gestalt. 

Was die Tiefe betrifft, bis zu welcher der varijerte Sektor i 
den Zweig hineindringt, so zeigt die Beobachtung, daß sich daf? 
nichts allgemeines aussagen läßt, weil diese Tiefe mit der selt- 
lichen Ausdehnung des Sektors zusammenhängt. SE 

Bezüglich der leichten und sicheren Erkennung der Wegener? 
sprosse am Adamizweig mag noch folgendes bemerkt werden. V 
die Blätter letzterer Art gewöhnlich sehr viel kleiner sind als 
jenigen von Adami, nämlich mehr als dreimal kürzer und SC" 
macht die Unterscheidung an ausgewachsenen Sprossen 
keine Schwierigkeit. Ganz anders aber, wenn sich die. 


Beobachtungen über die Entstehung von Cytisus purpureus usw. 141 


knospen, welche man zu untersuchen hat, was sehr oft vorkommt, zu 
Kurzsprossen odes Blattrosetten mit verkürzter Achse entwickelt 
haben; die Adamiblätter solcher Sprosse können klein bleiben und 
dann kann es’eben schwierig werden, an einem einzelnen Blättchen 
oder einem Blattstücke fest zu stellen, ob es zu ‚Purpureus oder 


is 
lin 


sc 
ist schwarz bei Purpureus, grau bei Adami (und unsichtbar bei Laburnum). 


142 M. W. BEIJERINCK: 


zu Adımi gehört. Dafür kann dann die früher beschriebene!) 
Nekrobiosereaktion verwendet werden, welche wie folgt aus 
geführt wird. 

Die Spitze des zu untersuchenden Blattes wird vermittelst der 
kleinen Flamme eines Zündhölzchens in der Weise behandelt, dab 
das Gewebe davon schnell und vollständig durch die ganze Dicke 
des Blattes abstirbt, während die Basis des Blattes vollständig un- 
verändert und lebendig bleibt. Dabei entsteht dann in der Mitte 
des Blattes eine Region, welche nur mäßig erhitzt wird, so daß 
darin zwar das Absterben des Protoplasmas stattfindet und Dis- 
lokationen der an das Protoplasma gebundenen Körper möglich werden, 
während selbst leicht zersetzbare Körper, wie Enzyme unzersetzt 
bleiben können. Finden sich nun, was in sehr vielen Blättern der 
Fall ist, unter diesen in Freiheit gesetzten Stoffen solche, welche 
aufeinander reagieren unter Produktion eines Pigmentes, so färbt 
sich die nekrobiotische Region oft sehr intensiv, während ebensowohl : 
die schnell getótete Spitze des Blattes, wie die lebend gebliebene ` 
Basis unveründert grün bleiben. S 

Bei diesem Versuche verhalten sich die Blätter von C. labur- 
num, C. Adami und C. purpureus auf eine grundverschiedene Weise; 
das Laburnumblatt zeigt bei der Nekrobiose keine Veränderung’) 
das Purpureusblatt wird dodurch Gef schwarz?) und zwar momentan, 
das Adamiblatt zeigt erst nach mehreren Minuten in der nekro- 
biotischen Region eine Braunfärbung. Hierdurch ist es möglich, 
sofort Purpureus zu erkennen, selbst wenn nur Bláttchen oder Blatt- | 
stücke von einem Zentimeter oder noch weniger vorliegen. 2 

Die Reaktion wird besonders wichtig in den seltenen, jedoch — 
interessanten Füllen, wenn ein und dasselbe Blatt zum Teil 95 ` 
Purpureus, teils aus Adami besteht. Solche „gemischte“ Blätter — 
finden sich nämlich dann, wenn sie an der Grenze des variierten Sr 
Sektors inseriert sind, so daß sie bei der Entwicklung die beiden 


SR e EE 


EE 


1) Kon. Akad. van Wetenschappen, Amsterdam, 30. Sept- 1899, $.9 € 
30. Juni 1906, S. 74. 

2) Übrigens ist Laburnum so leicht an der Behaarung der Blätter | 
kenntlich, daß darüber niemals Zweifel herrsehen kann. sch 

3) Der Chemismus, worauf die Pigmentbildung beruht, ist noms ums | 
bekannt. Eine eigentliche Enzymwirkung ist dabei nicht allein das Ausschlag- 
gebende (obschon sicher nachweisbar), sondern Sauerstoffeinwirkung auf einen 
phenolartigen aus dem absterbenden und permeabler werdenden Proiöp 
freiwerdenden Körper dürfte Jedenfalls die Hauptsache sein. PIE 

4) Solche „gemischte“ Blätter zwischen Adami und Laburnum habe. 
schon sehr viele gefunden und in den anfanes genannten Abhandlunge? 
schrieben. 3 


Beobachtungen über die Entstehung von Cytisus purpureus usw. 143 


In der Figur 2 (siehe S. 141) ist in a ein solches „ge- 
mischtes* Blatt dargestellt. Das Mittelblättchen besteht an der 
Basis links aus Purpureus, oberhalb der punktierten Linie ps und 
zur rechten Hälfte aus Adami. Die durch Punktierung angegebene 
Trennungslinie zwischen Purpureus und Adami kann über die ganze 
Länge des Blattstiels verfolgt werden, das linke Seitenblättchen 
ist also rein Purpureus, das rechte Seitenblättchen rein Adami. Von 
allen drei Blättchen wurden die Spitzen erhitzt und getötet, die 
Basis lebendig gelassen. Alles nekrobiotische Gewebe, welches zu 
Purpureus gehört, zeigt dabei tiefe Schwarzfärbung direkt nach dem 
Versuche, während beim Adamigewebe erst viel später die durch 
einen Halbschatten angegebene schwächere graue Verfärbung sicht- 
bar wird. Im Mittelblättchen hat offenbar das Adamigewebe das- 
jenige von Purpureus zur Seite gedrängt und überwuchert. 

Hier ist die Stelle, um noch auf folgenden Umstand hinzu- 
weisen. 

In der Blütenregion von Cytisus Adami ist es nichts seltenes, 
daß ein Stück eines Blütenblattes durch einen auf einen Teil des 
Blattes lokalisiert gebliebenen Variationsakt in einen der Kom- 
ponenten verändert ist. So habe ich manchmal Fahnen von Adami- 
blüten gefunden, von denen ein kleines Randstück in Laburnum ver- 
wandelt war; in anderen Fällen waren die Flügel zum Teile zu Pur- 
Dureus geworden. Eine solche Veränderung kommt jedoch bei den 
grünen Blättern niemals vor; sind diese variiert, so ist immer auch 
die Achse, welche das Blatt trägt, in Mitleidenschaft gezogen, das 
heißt die Variation hat entweder in einem früheren Stadium statt: 
gefunden, wie im vorigen Falle, oder eine viel umfangreichere Zell- 
Sruppe der Vegetation als die Blütenregion affiziert, welch’ letztere 
Auffassung ich für die wahrscheinlichere halte. Dieser Umstand steht 
m guter Übereinstimmung mit der schon früher ausgesprochenen 
Auffassung, die Blüte müsse als das Organ der Variabilität 


betrachtet werden, wofür eine Menge von Gründen der verschie- ` ` 


densten Art angeführt werden können. = 
Vergleichen wir das für die Purpureusbildung beschriebene 
Verhalten und die Erscheinungen in der Blütenregion mit den in 
einer ersten Mitteilung dargestellten Erscheinungen bezüglich der 
"tstehung von Laburnum, so sieht man, daß nun schon eine Reihe 
Ke n Fällen beobachtet sind, wo nicht eine ganze Knospe, sondern 
S „nregelmäßig begrenzter Teil davon in die Komponenten WE 
Chlägt, Bezüglich Laburnum kann ich noch hinzufügen, er 
ich bei der Beobachtung mehrerer neuer Fälle zu dem Schlusse : 
: e mmen bin, daß dieses partielle Variieren nicht Ausnahme 


144 M. W. BEUERINCK: 


sondern ganz bestimmt Regel ist, so daß man auch an bei weitem 
den meisten selbständigen Laburnumsprossen, ganz unten, also wo 
der Zweig an der Mutterachse festsitzt, einige Knospenschuppen 
oder ausgebildete Blätter von Adami findet!) Ich bin deshalb 
gegenwärtig überzeugt, daB sowohl bezüglich der Purpureus- wie 
der Laburnumbildung aus Adami die partielle Knospenvariation die 
Regel, die totale die Ausnahme ist, und ich betrachte es selbst als 
möglich, daß auch alle diejenigen Fälle, welche den Eindruck einer 
totalen Umwandlung der Adamiknospe, in eine der Komponenten 
machen, tatsächlich dennoch auf partieller Variation beruhen. 

Eine andere und wie ich meine wichtige Beobachtung be- 
züglich der Purpureusbildung, welche ich gemacht habe, als ich mit — 
dem vorstehend beschriebenen Verhalten bekannt geworden wan 
und wodurch einiges Licht auf die Ursachen geworfen wird, welche ` 
den Variationsakt veranlassen, ist folgende. 

Nachdem festgestellt war, daf nicht die zu Sprossen ausge 
wachsenen Purpureuszweige selbst die ursprünglich variierten Ein- 
heiten sind, sondern daß dieselben Seitenbildungen darstellen eines 
variierten Teiles einer Knospenachse einer früheren Generation, 
erhob sich wie von selbst die Frage, welches die Stellung der va- 
riierten Knospe am Mutterzweige war, und ob sich auch irgend 
ein Umstand würde ausfindig machen lassen, durch welche die j 
Variation vielleicht bedingt gewesen sein könnte. Eine genaue 
Untersuchung der Ansatzstelle der Sprosse, welche die Serien vol — 
Purpureuszweigen trugen, ergab nun das bemerkenswerte Resultat, ` 
daß diese Stelle in der unmittelbaren Nachbarschaft, — in zwei davon — 
selbst auf dem Rande, — eines Wundcallus vorkam, gebildet durch das ` ` 
Zurückschneiden des einjährigen Adamizweiges unmittelbar oberhalb 
der variierten Knospe im voraufgegangenen Jahre, das ist also in dem 
Jahre,in welchem die variierende Adamiknospe entstanden war, jedoch 
lange nach dem Augenblicke dieser Entstehung. In Übereinstimmung. 
mit meinen früheren Angaben ergibt sich also auch hier einerseits, 
daß der Akt der Variabilität nicht eine einzige Zelle, sondern OUT 
ziemlich umfangreiche Zellgruppe ergriffen. hat, aber außerdem, e 
darauf wünsche ich an dieser Stelle den besonderen Nachdruck ZU 
legen, veranlaßt mich die Stellung der variierten Knospen in nächster 
Nähe einer Wunde, anzunehmen, daß der Wundreiz ein mitwi 


1) Diese Beobachtung wird durch zwei Umstünde erschwert: 
dadurch, daß die zu Laburnum werdenden Knospen meistens kleine 
augen sind, und zweitens dadurch, daß viele scheinbar durch KnospenY 
entstandene Laburnumknospen, tatsächlich Seitenknospen alter L 
zweige sind. 


erstens. 


Beobachtungen über die Entstehung von Oytisus purpureus usw. 145 
kender Faktor jenes Variabilitàátsaktes gewesen ist. Allerdings er- 
gibt sich diese Folgerung nicht als notwendiges Postulat der Beob- 
achtung. Bedenkt man aber, wie äußerst selten die Purpureus- 
knospen sind, so hat das genannte Verhalten einen so hohen Grad 
von Wahrscheinlichkeit, daB die Annahme, es soll die Verwundungs- 
stelle in allen beobachteten Fällen nur ganz zufällig sich in der un- 
mittelbaren Nachbarschaft jener Purpureusknospen gefunden haben, 
zu verwerfen ist. 

Die Einwendung, daB, wenn ein Wundreiz bei der Purpureus- 
bildung mitwirke, dieser Vorgang allgemeiner sein sollte, muß 
folgenderweise beantwortet werden. Zunächst ist es klar, daß der 
Wundreiz allein die Erscheinung nicht hervorruft, sondern daß andere 


nicht bekannte mitwirkende Faktoren dabei ebenfalls in Betracht 


gezogen werden müssen. Andererseits muß wohl überlegt werden, 
daß das Zurückschneiden der Zweige, deren Knospen variiert sind, 
nieht stattgefunden hat mit der Kenntnis, daß die Stelle am 
Zweige, wo dieser Schnitt zustande kommt, einen so wichtigen 
EinfluB auf den Variationsvorgang ausüben kann, sondern dab 
dieser Schnitt ganz willkürlich ausgeführt ist, wobei es viel wahr- 
scheinlicher ist, daß das Abschneiden an einer Stelle stattfindet, 
welche von einer Knospe so weit entfernt ist, daß diese Knospe 
außerhalb des Bereiches des Wundreizes verbleibt, als umgekehrt, 
"nd daß selbst dann, wenn sehr viele Zweige zurückgeschnitten 


. Werden, doch immer zu erwarten ist, daß nur vereinzelte 


d schaft, Ba kurzem hat Herr RUHLAND (Berichte d deutschen Botan. | 


Knospen eben am Rande eines Callus vorkommen werden. Hierbei 
w übrigens die Jahreszeit, in der der Schnitt ausgeführt wird, 
Acht gleichgültig. Findet dieser z. B. im Frühjahre statt, so bildet 


Sch der Callus an der freien Wundflüche selbst, wührend beim 
| Sommersehnitt ein ziemlich langes Stück des Zweiges unterhalb der 
“unde absterben kann, woraus folgt, daß der Wundreiz, welcher 
 ""h Rande der lebend gebliebenen Teile ausgeht, seinen Einfluß 
m Sommer auf eine größere Entfernung ausdehnen kann, wie 
Pe Wehr, Wie weit im gesunden Gewebe dieser Abstand 
x ade : - kann, ist einigermaßen zu bemessen aus den Angaben, 
: "he bezüglich der Länge der durch Wundreiz hervorgerufenen 
© Cummikanäle beim Pfirsich und Mandelpfirsich festgestellt sind ') 


| n BEUERINCK et RANT, Sur l'excitation par traumatisme et l'écoulement 
95. v. chez les Amygdalees. Archives Néerlandaises. Ser. 2. T. Il, p. 1, 
S Vor : 
>d. 25. 1907) dieser Untersuchung eine Kritik gewidmet, und "e 
‚Spätere Mitteilungen bezüglich der Ausdehnung des Wundreizes beim 
der Amygdaleen, ohne zu bemerken, daß eben das ein Haupt? 


146 M.W.BEUERINCK: Beobachtungen über die Entstehung von Cytisus usw. 


und.wofür ungefähr 1 Zentimeter als obere Grenze in der Längs- 
richtung des Zweiges gefunden wurde. In der tangentialen Rich- 
tung erstreckt sich der Heiz weniger weit, was zur Aufstellung 
des Begriffes ,Wundellipse* geführt hat; im gegenwärtigen Falle, 
wobei es sich um Wunden handelt, welche durch das Weg- 
schneiden von ganzen Sprossen entstehen, kann natürlich nur die 
Ausdehnung des Wundreizes in der Längsrichtung in Betracht 
kommen. Die Bildung der traumatischen Gummikanäle hat noch 
einen anderen darauf influierenden Umstand ans Licht gebracht, 
ich meine den ausschlaggebenden Einfluß, welcher die Jahres- 
zeit, in welcher die Verwundung stattfindet, sowie die Temperatur auf 
den traumatischen Erfolg ausüben und welche beim verholzten 
Zweige darin besteht, daß im Februar und März bei ca. 18° C, also 
im Zimmer, eine Schnittwunde schon nach wenigen Tagen in Gummi- 
fluß gerät, während dies bei Temperaturen unterhalb 12° bis 10° C 
durchaus nicht geschieht. Später im Sommer, wenn die Temperatur 
auch im Freien 18° C geworden ist, geben ganz ähnliche Ver- 
wundungen jedoch gar keine Veranlassung zum Gummifluß, woraus 
deutlich hervorgeht, daß nicht allein der Wundreiz die Erscheinung 
beherrscht, sondern daß dafür noch überdies eine gewisse Tempe- 
ratur, sowie noch nicht aufgeklärte Umstände anderer Art realisiert 
sein müssen. Da nun die Bildung von Laburnum und Purpureus 
aus Adam: gewissermaßen der Gummifluß analoge Vorgänge sind, 
insoweit beide Vorgänge als die Erweckung schlummernder Eigen- 
schaften aufzufassen sind, muß auch in beiden Fällen auf ähnliche 
Ursachenkomplexe geschlossen werden. Für experimentelles Ein — 
greifen zum Zwecke der Purpureusbildung hat man also auber den im 
Wundreize, dessen Wirkung als hóchst wahrscheinlich zu erachten ` ` 
ist, noch außerdem den physiologischen Zustand des Adamizweige — 
sowie die Temperatur in Betracht zu ziehen, für welche beiden x 
letzteren Einflüsse noch keine genügende experimentellen Erfahrunge? 1 | 
vorliegen, um eine richtige Wahl derselben anzuordnen. | 

Wenn auch nicht bezüglich der Gummosis, welche an den : | 
älteren Asten jedes Lebensalters in Übereinstimmung mit der Er- 
wartung stattgefunden hat, so muß es doch als möglich betrachtet E 
werden, daß auch das Alter der Zweige, in dem der Schnitt 


stand unserer Untersuchung war, und das Resultat kurz aber klar auf S. iod CS 
und 188 dargestellt ist (vgl. auch RANT, Die Gummosis der Amygdalaceae, Amster” ud 
dam, 1906, wo auf Seite 81ff. auch Figuren von der Wundellipse ge : 
sind.) Daß Herr RUHLAND sich bezüglich der Wirkung des Sublimates © X 
Gift für die lebende Zelle und für Enzyme Vorstellungen macht, welche gä07 - 
lich abweichen von der Wirklichkeit, möge hier nebenbei bemerkt werden. 


WALTER BALLY: Über Gallertbildung bei Chaetocerasarten. 147 


findet, auf einen Variationsvorgang, im vorliegenden Falle also 
auch bei der Purpureusbildung, mit eingreifen kann, wodurch ein 
neuer und. nicht wohl berechenbarer Faktor in Erwägung zu 
ziehen ist. 

Obschon also die geschilderten Beobachtungen zu einer ersten 
Verbesserung bei der Purpureuserzeugung Veranlassung geben, näm- 
lich zur Ausführung des Schnittes derart, daß jedesmal eine Adami- 
knospe neben oder auf dem Wundrande zu sitzen kommt, wodurch die 
Chancen für die Purpureusbildung wahrscheinlich verbessert werden, 
so wird dadurch jedoch noch keineswegs auf ein gesichertes Resultat 
gerechnet werden können. Der Fortschritt auf diesem Gebiete 
wird nur ein langsamer sein können, weil die Versuche zwei Jahre 
umfassen, ehe ein vollständiger Überblick zu erhalten ist, und über- 
dies sehr viele derselben aus allerlei mechanischen und zufälligen 
Gründen fehlschlagen müssen. 


8. Walter Bally: Über Gallertbildung bei Chaetoceras- 
arten. 
(Mit 3 Textfiguren.) 
(Eingegangen am 18. Februar 1908.) 


BR. SCHRÖDER hat in einer im Jahre 1901 erschienenen 
Arbeit zusammengestellt, was wir über Gallertbildungen von 
"oméen wissen. Es ist ihm auch gelungen, bei verschiedenen 
Süßwasserplanktonformen Gallertumhüllungen nachzuweisen, die 
Wahrscheinlich als Schwebevorrichtungen aufzufassen sind. So die 
‘chon von VOiGT entdeckten fallschirmartigen Gebilde bei Tabellaria 
und Asterionella, die weiten Umhüllungen bei Fragilacıa crotonensis, 
die von SCHÜTT aufgefundenen Fäden, die die einzelnen. Zellen 
von Cyclotella socialis verbinden. Es ist dabei hauptsächlich die 
von SCHRÖDER und vor ihm schon von KLEBS, HAUP TE NEE e: 
MÜLLER ". a. angewandte Methode der Einbettung 1n Tusche 
A E Sepia, die zu guten Resultaten führt. SCHRÓDER schreibt 
Rus ^ „Das Verfahren der Einbettung in Tusche oder eos | 
= Verschiedene Vorzüge vor allen Färbungsmethoden, Sri d 
sehe wie die Sepia, da beide in Wasser suspendiert und Me 


148 WALTER BALLY: 


für die Gallerte sind, keinerlei Veränderungen derselben durch 
Schrumpfung hervorrufen und also natürliche Bilder geben; auch 
gelingt der Nachweis der Gallerte immer, selbst dann noch, wenn 
Farbstoffe versagen.“ 

Soviel ich nun aus der Literatur ersehen kann, sind ähnliche 
Versuche mit marinen Planktondiatomeen noch nicht gemacht worden. 
Das hat mich dazu veranlaßt, die Planktondiafomeen, die während der 
Monate Mai--Juli 1907 den Kieler Hafen bevölkerten, mittelst 
dieser Methoden zu untersuchen. Es waren das anfangs zur Haupt- 
sache Sceletonema costutı m, Thallasothrix nitzschioides, vereinzelte 
Rhizosolenien, später wurden Chactocerasarten (Ch. decipiens, boreale, 
gracile) und Üoseinodiscussarten häufiger. Es zeigten sich dabei 
einzig bei Chaetocerus decipens Gebilde, die von Interesse sind. 

Läßt man zu einem frischen Präparat von Chaetoceras decipiens 
vorsichtig Tusche zuflieBen, so wird man an einigen Zellen (selten 
an allen) eine außerhalb des Gürtelbandes gelegene keilförmige 
Partie hell bleiben sehen (Fig. 1) Bei stürkerem Zufließen be- 
merkt man, daß sich diese helle Partie ringfórmig um das Gürtel- 
band herumlegt (Fig. 2). Nachdem ich diese Beobachtung an 
Tuschepräparaten gemacht hatte, versuchte ich auch, die anderen 
von BR. SCHRÓDCR u. a. angegebenen Fürbemittel (Boraxkarmin, 
Bismarekbraun, Carbolfaxin usw.) Mit keinem gelang mur der 
Nachweis. Ich habe auch versucht, konserviertes Material (in 
Pikrinsäure, Formol, Alkohol) zu untersuchen. Auch diese Ver- 
suche mißlangen. Auch bei Material, das länger als einen Tag ge 
standen war, und wo die Kontraktion des Plasma bereits ziemlich 
vorgeschritten war, ließ sich nichts mehr nachweisen. p 

Wofür haben wir diese Gebilde anzusehen? Extramem ` 
branóses Plasma scheint mir zam mindesten unwahrscheinlich. — 
Es würde doch mit irgend einem Farbstoff sichtbar gemacht | 
werden können, oder auch irgend eine Struktur zeigen. | 
handelt es sich wahrscheinlich um eine Gallertbildung. Wie ent 
steht diese Gallerte? Ich glaube, wir dürfen den Gedanken, dal 
es sich um eine Verquellung der äußeren Membranschichten handelt 
nicht ohne weiteres von der Hand weisen. Wıe schon SCHÜTT 
1883 nachgewiesen hat, ist das Gürtelband, wie Glühversuche 
zeigen, lange nicht so stark verkieselt, wie die Schalen und er 
zu einer derartigen Gallertbildung am besten geeignet. Lo 
weitere Möglichkeit wäre die, daß die Gallerte durch einen Poet Gg 
austritt, wie das für Tabellaria, Brebissonia und andere Formen 
nachgewiesen worden ist. Ich habe auf diese Vermutung hin eg 
reiche geglühte oder mit Sälpetersäure gekochte Schalen nachge- 


/ 
Í 

1 
i 


DEDE ne 


Über Gallertbildung bei Chaetocerasarten. 149 


sehen, ich konnte jedoch auch bei den stärksten Vergrößerungen 
kemen Porus wahrnehmen. Eine dritte Vermutung scheint mir 
am nächsten zu liegen, nämlich ein Austritt der Gallerte zwischen 
Gürtelband und Schale. 

Den Schalenbau einer Chaetocerasart hat SCHÜTT im Jahre 


1888 in der botanischen Zeitung Nr. 11 sehr zutreffend beschrieben 
H ` * . é = - . D ^ NOQ "(0 ` 

nd eine gute Abbildung einer mit Kalilauge auseinander gesprengten 
"es gegeben (l. c. Taf. III, Fig. 1). Leider ist bei den späteren 
ütersuchungen der Schalenbau der Chaetocerasarten etwas vernach- 


Beie b 
Em Auch ist die SCHÜT'T'sche pac ee 
e "e "s Werke übergegangen. Was GRAN ) um e sii 
TEN en des Glühens und Kochens mit Sarpa ‚elope 
Care, on the one hand, many species, whose siliceous envelope 


1) D S 
) Den Norske Nordhav-Expedition. 


150 WALTER BALLY: Über Gallertbildung bei Chaetocerasarten. 


is so thin, that it colapses and becomes unrecognizable after 
drying and even in the coarser species, the cell wall may under 
go change of form, so that the characteristic conditions es cape 
notice“ ist ja gewiß richtig, aber über gewisse Eigentümlichkeiten 
des Schalenbaus können uns doch wohl nur diese Methoden den 
nötigen Aufschluß geben. Ich habe mit bestem Erfolg die Methode 
der Zerstörung des Zellinhalts durch Kalilauge, die schon SCHÜTT 
gebraucht hat, angewandt. Es zeigten sich dabei ähnliche Bilder 
(Fig. 3), wie sie von SCHÜTT beschrieben worden sind. Auch hier 
zeigt sich, daß immer nur eine (die ältere) Schale mit dem Gürtel- 
band in Verbindung bleibt, während die jüngere losgesprengt wird, 
Und dabei zeigt sich, daß das Gürtelband einen einfachen Hohl- 
zylinder darstellt, während die Schalen an ihrer dem Gürtelband 
zugekehrten Seite eine starke Einbuchtung zeigen. Der Zusammen- 
hang von Gürtelband und Schale ist also ein sehr loser. Wäre es 
nun nicht möglich, daß durch eine hier vorhandene, wenn auch 
minimale, Lücke eine Gallerte austreten würde, die sich nachträglich 
an die Gürtelbänder legt? Damit wird auch die ringförmige Ge 
stalt, die, wie ich oben gezeigt habe, der Gallerte zukommt, am 
besten erklärt. 

Ich will mich vorläufig noch für keine der erwähnten br . 
klärungen entscheiden. Dazu wird es nötig sein, daß auch andere 
Spezies wie Chaet. decipiens untersucht werden. Bei "den anderen 
Arten, die gelegentlich im Plankton des Kieler Hafens auftreten, 
so bei Ch. boreale und constrictum, zeigte sich nämlich nichts ähn- — 
liches. Einzig bei Ch. gracile konnte ich einmal eine analoge Er : 
scheinung beobachten. Aber ich kann natürlich dieser vereinzelten 
Beobachtung keinen allzu großen Wert beimessen. Doch auch be! 
Chaet. decipiens waren nicht alle Exemplare mit einer Gallerte vet 
sehen. Bald zeigte sie sich auch stärker, bald schwächer aus 
geprägt. ; 

Es bleibt noch die Frage nach der Bedeutung dieser Galle 
Mir scheint die Deutung als ein Schwebeapparat ziemlich nahe 
liegen. Wir hätten es dann allerdings mit einer bei Planktonalg 
einzigartigen Form der Anpassung zu tun, die sich in: E 
geläufigen Schemata einreihen läßt. Es ist bis dahin ONT, 
geradezu ein Schulbeispiel für die Erreichung eines groben Be 
widerstandes durch Ausbildung von strahhgen Fortsätzen gewest- 
Und nun soll noch eine zweite Einrichtang zum gleichen 2 | 
hinzutreten? Wenn man das Bild eines Fallschirmes hier 207" 
darf, so möchte ich die Stacheln mit den Spangen, die == 
mit dem ausgespannten Tuch vergleichen. Schwieriger ZU ee: 


USD Eg ne 


E. HANNIG: Über hygroskopische Bewegungen lebender Blätter usw. 151 


dürfte wohl die eigentümliche Lage dieser Gallerte um die Gürtel- 
bänder sein. 

Diese Arbeit wurde im botanischen Institut der Universität 
Kiel gemacht. Herrn Geheimrat REINKE und Herrn Professor 
BENECKE, die mir die Mittel des Instituts zur Verfügung gestellt 
haben und mir mit ihrem Rat in freundlichster Weise zur Seite 
standen, spreche ich meinen besten Dank hierfür aus, 


Zitierte Literatur. 

SCHRÖDER, BR., Untersuchungen über die Gallertbildungen der Algen. Verh. 
des nat.-hist.-med. Vereins zu Heidelberg 1902. 

SCHÜTT, FR., Über die Diatomaceengattung Chaetoceras. Bot. Ztg. 1888. 

GRAN, H H., Diatomaceen in „Nordisches Plankton.“ Kiel 1405. 

GRAN, H H., Protophyta in ,Den Norske Nordhav-Expedition* 1876 bis 1878. 
Christiania ; 
Figurenerklärung im Text. 


N. E. Hannig: Über hygroskopische Bewegungen lebender 
Blätter bei Eintritt von Frost und Tauwetter. 


(Eingegangen am 18. Februar 1908.) 


D 


, n unseren botanischen Gärten werden eine Anzahl frostbestän- 
diger Rhododendronarten gehalten, die im Winter ein sehr auffälliges, 
auch den Gärtnern bekanntes Verhalten zeigen (BRUNS 1908, xe 
Die Blätter dieser Sträucher (Rh. Himalaya, Smirnowii, campylocarpum, 
te usw.) sind verhältnismäßig groß (6—14 em lang, 2—5 ts: 
breit), lederarti g, auf der Oberseite glänzend grün, auf der Unterseite 
‘eils mit dichtem Haartilz überzogen ( Rh. Himalaya, Smirnowii usw.), teils 
behaart (Rh. maximum). In den wärmeren Jahreszeiten stehen 
diese Blätter an 1—2 cm langen Blattstielen wagerecht vom Stengel 


: M Sobald Frost eintritt sind die Sträucher kaum wiederzuer 


pon. Die Blätter hängen nicht nur von allen Zweigen senk 
ke herab, sondern sind auch ihrer ganzen Länge nach zu engen 
geraden Röhren scharf zusammengedreht. Die Pflanzen eg = 

ollständig erfroren, umsomehr als die Blätter AR 
der deutschen bot. Gesellseh. XXVIa. i: | 


152 E. HANNiG: 


ihre lebhaft grüne Farbe verloren und mit blassem Grün ver 
tauscht haben. Sobald aber Tauwetter eintritt, stehen alle Zweige 
wieder wie vor Beginn des Frostes frisch grün da. Auch an klaren 
Wintertagen kann man sehen, wie die Blätter, die auf der Sonnen 
seite liegen oder die Blatthälften, die von der Sonne beschienen 
sind, wieder dunkelgrün ‘gefärbt sind und sich flach ausgebreitet 
haben. Sobald die Sonne von den Blättern wegrückt, beginnen 
diese sich wieder zusammenzurollen und herunterzuklappen. Diese 
Bewegungen kann man auch zu jeder beliebigen Zeit künstlich her- 
vorrufen, wenn man ein Blatt an der Pflanze mit der Hand erwärmt. 
Nach 1— 2 Minuten ist es ausgebreitet und, wieder der kalten Luft über- 
lassen, nach kurzer Zeit von neuem zusammengerollt und herunter- 
geklappt. Schneidet man ein gerolltes Blatt ab und hält es in der 
geschlossenen Hand, so ist es nach ebenso kurzer Zeit flach, 
schneidet man einen Zweig ab und bringt man ihn ins warme 
Zimmer, so rollen sich zusehends die Blätter auf und richten sich 
wagerecht in die Höhe. Auch das Einrollen der Blätter kann man 
künstlich hervorrufen, wenn man sie stark abkühlt (in Glasgefäßen, 
die durch Kältemischungen auf Temperaturen bis 15° unter Null 
gehalten wurden, „Kältekammern“). Das Einrollen und Herunter- 
klappen und das Wiederaufstellen und Ausbreiten wiederholt sich 
so oft, als Frost und Tauwetter eintreten, oder als man künstlich 
in Kältemischungen abkühlt und wieder auftaut. Merkwürdiger- 
weise gibt es eine Anzahl von Rhododendren, bei denen auch be 
der stärksten Kälte weder Krümmung des Blattstiels noch Ein- ; 
rollen der Blätter erfolgt (die alpinen IthodoJlendren, Rh. ferrugineum, — 
hir-utum, inte medium), während andere großblättrige, Rhododendron e 
ponticum nur das Herunterklappen der Blätter aufweisen. Es we 
aber gleich hier bemerkt, daß gewisse unter dem Namen ponticum 
gehende Arten, die wahrscheinlich Hybriden von ponticum mi 
mazımum, arboreum u. a. darstellen; eine ebenso scharfe Einrollung 
zeigen, wie Rh. Himalaya. ? 
Man sieht ohne weiteres, daß es sich hier um Bewegung ` 
erscheinungen handelt, die durch Temperaturschwankungen ME 
gerufen werden. Solche Bewegungen sind schon mehrfach w 
schrieben und untersucht worden (Literatur s. PFEFFER 19. 4, 1. b 
ferner M:LLER-CHR;STY 1900, GANONG 1904). Nur in seltenen 
Fällen, wie bei den Bewegungen der Blütenstiele von Anem”? 
stella. (VÖCHTING 1889) und Stengel von Mimulus T 5 
(VÖCHTING 1898) sowie bei den meisten „SchlafbewegU 9 
handelt es sich um Wachstumsbewegungen, bei denen die & 
mung durch abwechselnde Beschleunigung des Zellwachstum® ` 


Über hygroskopische Bewegungen lebender Blätter usw. 153 


der Stengelober- und -unterseite bewirkt wird. In den anderen 
Beispielen wird die Krümmung im allgemeinen auf Turgorzu- 
oder -abnahme zurückgeführt. So von MOLL (1880), der das 
Herabschlagen der immergrünen Blätter von Aukuba, Hedera, 
Rhododendron, Euphorbia Lathyris, Pinus. Strobus und excelsior auf 
Sinken des Turgors infolge von Eisbildung in den Interzellular- 
räumen („infiltration“) als „Hauptursache, wenn nicht die einzige 
Ursache“ der Krümmungsbewegung betrachtet. Bei einigen kraut- 
artigen Pflanzen (Androsace tactifolia, Cerefolium sativum, Aegopodium 
podagraria, Geum urb mum u. a.) hat WILLE (1884) ein Herabbiegen 
der Blätter im Herbst bei Temperaturerniedrigung bis gegen 0° 
beobachtet. Er findet in den Blattstielen der betreffenden Pflanzen 
auf der Unterseite stärkere Collenchymstränge als auf der Oberseite. 
Diese Stränge werden bei wärmerer Witterung zwar beider- 
seits durch den Turgor des Blattstiel-Parenchyms in Zugspannung ge- 
halten, beimSinken der Temperatur kontrahieren sich aber die dickeren 
Collenchymbündel auf der unteren Seite stärker, als die schwächeren 
oben, so daß sich eine Abwürtskrümmung der Stiele ergeben muß. 
Ahnliche Blattbewegungen bei Eintritt von strenger Kälte hat 
JOHOW (1888) an den Blättern der Kurztriebe von Pinus Strobus 
festgestellt. Er teilt aber nur mit, daß es ein besonderer anatomischer 
Mechanismus sei, der die bei mittlerer Temperatur weit abstehenden 
Nadeln bei Frost dicht an den Stengel andrückt. Außer Blatt- 
bewegungen werden auch Stellungsänderungen bei Zweigen an- ` 
geben, GÖPPERT (1830 und 1883), GELEZNOW (1872, vgl auch 
bot, Ztg. 1867, S. 383), MILLER-OHRisTi (1900) und GANONG 
(1904, für die ebenfalls, soweit sie untersucht sind, Turgoründe- 
magen verantwortlich gemacht werden. 
Die Rollbewegungen von Rhododendron dürfen deshalb ein 
allgemeineres Interesse beanspruchen, weil sie, meines Wissens 
mm erstenmal, ein Beispiel für hygroskopische Bewegungen 
b lebenden Geweben bieten. Genauer untersucht wurde nur 
e Himalaya, zum Vergleich herangezogen Rh. Smirnowii, campylo- 
“pum, ponticum und nicht näher bestimmbare Hybriden von 
Rh, ponticum, | 
Ku Zunächst handelt es sich darum, genauer festzustellen, ob die 
Memes ungsbewegungen mit dem Gefrieren der Gewebe in Zu- 
Men EE stehen. Mit Hilfe von Kültemischungen läßt m e? 
steige en. Es wurden in Kältekammern von —2 ae 
SS? nd bis Qo gefrorene Blätter eingelegt und gefunden, s 
nn elzendem Schnee, also bei 0”, die Blätter anfangen, sich a e 
e len. Bei der Ungenauigkeit der Methode (MEZ, 105) muß es 


154 E. HANNIG: 


dahingestellt bleiben, ob das Aufrollen bei 0? oder, was nach 
MÜLLER-THURGAUs Beobachtungen wahrscheinlicher ist (MÜLLER 
THURGAU 1880, 177 und 180), etwas unter 0° stattfindet. Es war 
zu erwarten, daß umgekehrt das Einkrümmen der Blattspreiten 
nicht sofort mit dem Sinken der Temperatur unter 0° beginnen 
werde, da, wie ebenfalls MÜLLER-THURGAU (1880, 145 u. 1886) 
durch sorgfältige Untersuchungen festgestellt hat, die Eisbildung 
erst bei Überkältung der Pflanzenteile (auf ca. —1,0° bis —6,5°) be- 
ginnt. Das hängt einerseits mit dem den Gefrierpunkt herab- 
drückenden Salzgehalt des Zellwassers, andererseits mit der in 
gleichem Sinne wirkenden molekularen Anziehung zwischen dem 
Wasser und den Flächen der kapillaren Zellhänte zusammen, Bei 
Rh. Himalayı, die in Kältekammern auf 0°, — 0,5,—1,5,—2° abgekühlt 
wurde, setzte das Einrollen erst bei —2° C ein. Es nimmt bei 
stärkerem Frost bis zu einem nicht näher bestimmten Grade zu, . 
was gleichfalls mit MÜLLER-THURGAUs Untersuchungen überein — 
stimmt (MÜLLER-THURGAU 1886). Wenn schon aus diesen Be- : 
obachtungen hervorgeht, daß das 'Aufrollen ünd Aufrichten der | 
Blätter mit dem Auftauen des Eises in dem Gewebe zusammenfält, ` 
und ebenso das Einrollen mit der Eisbildung, so konnte das auch 
noch mikroskopisch bestätigt werden. Die Beobachtung, dio m 
Freien oder im Zimmer bei Temperaturen unter O^ mit abgekühlten Y 
Instrumenten ausgeführt werden mußte, ergab, daß eben aufgerollt? l 
" Blätter kein Eis mehr enthielten, während die eingekrümmten be 
sonders an Flächenschnitten) die Eisbildung in den Interzellular- 
räumen und bei den lückenlos aneinanderschließenden Epidermi 
zellen in dem Zellraum selbst erkennen ließen, womit auch die 
blasse Färbung der gefrorenen Blätter im Zusammenhang steh e 
(MOLL, 1880). Ob im Inneren des Schwamm- und Pallisaden 
parenchyms Eis gebildet war, wurde, da es sich nicht ohne weiteres 
feststellen ließ, und für die vorliegende Frage ohne Bedeutung P^ 
nicht besonders untersucht. Mag das Eis sich innerhalb oder, außer“ 
halb der Zelle bilden, dem Zellsaft wird dadurch Wasser en 
und die Turgorspannung zuerst vermindert, beim Fortschreiten © 

Eisbildung ganz aufgehoben werden. Da nun in dem streng bilateral 
gebauten Blatt das sehr weitmaschige Schwammparenchym H` dë 
Anfhebung der Turgorspannung stärker zusammenziehen mu» © 
das dichte Pallisadenparenchym, und da es bei der Krümmung ! 
darauf ankommt, daß die Unterseite sich stärker verkürzt als 
Oberseite, so schien damit die Krümmung des Blattes ai 
Turgoränderung genügend aufgeklärt. Es war nur weiter, UN 
zustellen ob die Blattoberseite bei der Krümmung aktiv batani 


i 


Über hygroskopische Bewegungen lebender Blätter usw. 155 


oder nicht, nötig, durch Messung das Verhalten des Epidermis- 
gewebes beim Gefrieren zu untersuchen. Die Messungen, die be- 
sonders vorsichtig vorgenommen werden müssen, da es sich nur 
um sehr kleine Differenzen handeln konnte, wurden mit Hilfe des 
PFEFFER'schen Horizontalmikroskops und einer besonderen, feinen 
Einstellvorrichtung für das Objekt (Stativ ohne Tubus mit dreh- 
barem Objekttisch und  Objektführungsapparat) ausgeführt. Es 
wurden auf die Blätter mit weißer Farbe Marken im Abstand von 
| bis 2 mm aufgetragen und die so markierten Blätter zuerst bei 
einer Temperatur von ungefähr 2° unter Null, nachher im warmen 
Zimmer gemessen. Obgleich die Einrollung bei so geringer Kälte 
verhältnismäßig schwach ist — sie wurde absichtlich so gewählt, 
damit die Differenz zwischen Bogen und Sehne ausge- 
schaltet werden konnte —; ließ sich bei der Epidermis der Blatt- 
oberseite eine Kontraktion von 0,4—1 pCt. erkennen. Bei größerer 
Kälte würde die Zusammenziehung wahrscheinlich größer aus- 
gefallen sein. Die gefundenen Zahlen zeigen aber auf jeden Fall, 
daß die Epidermis sich nicht ausdehnt, was ja bei der Eisbildung 
innerhalb der Zellen immerhin möglich gewesen wäre, sondern mehr 
oder weniger zusammenzieht. Eine starke Kontraktion war bei 
dem Bau des Hautgewebes auf der Oberseite des Blattes von vorn. 
herein nicht zu erwarten. Dasselbe wird nämlich bei Rh. Himalaya 
?" einer niedrigen Epidermis und zwei hohen Hypodermschichten 
gebildet '. Alle drei Gewebe bestehen aus lückenlos aneinander- 
schließenden Zellen mit sehr dicken Cellulosewandungen. Dazu 
kommt noch, daß die Epidermisaußenwand besonders stark verdickt 
"ld mit einer Wachsschicht und einer sehr dicken Cuticula ver- 
sehen ist, Die Größe dieser Kontraktion kommt aber im Prinzip 
- "üt dio Krümmung gar nicht in Betracht, es genügt die F eststellung, 
daß die Oberseite sich nicht ausdehnt, daß sie also bei der Krümmung 
in Blattspreite nicht aktiv beteiligt ist. Eine Messung der Blatt- 
"Merseite, de wegen der Einrollung kaum ausführbar wäre, konnte 
Mnterbleiben; denn wenn die Blattoberseite sich zusammenzieht, 
“ann eine Einrollung nach unten nur durch eine stärkere Kon- 
traktion der Unterseite bewirkt werden. Diese Kontraktion braucht 


€— 


EE EE 


der I) Von BREITFELD (1888), SOLEREDER (1899) wird zwar die sore 
en! ‚Hododendrene als ,mehrschichtig* bezeichnet, ee epic 
» der Change scheinen aber nicht vorzuliegen, und nach der : nor "ms 
Te “Weiten und dritten Zellschichten scheint es ausgeschlossen, = Ami e 
I ko der Epidermis entstanden sind, so daß die Bezeichnung , e dee 
ziehen a (PFITZER 1982, 16, de BARY 1877, 31) bis auf weiteres vo 


156 E. HANNIG: 


freilich, wie sich leicht berechnen läßt, nicht viel energischer zu ` 
sein. Wenn man den Durchmesser eines stark gerollten Himalaya- 
blattes zu 0,7 em setzt, dann ist bei einer Dicke des Blattes von 
0,4 mm der Umfang der äußeren Epidermis 219,9, der der unteren 
Epidermis 217,4, was ungefähr einer um 0,9 pCt. stärkeren Zu- 
sammenziehung der Unterseite entspräche. Diese ist umso leichter 
zu verstehen, als die Epidermis der Blattunterseite im Vergleich 
zu der der Blattoberseite der Kontraktion beim ‚Gefrieren einen 
sehr viel geringeren Widerstand entgegensetzt, denn die untere 
Epidermis besteht nicht nur aus zartwandigen Zellen, es fehlen 
auch die Hypodermschichten und die starke Cuticula. ; 

Trotzdem haben die Krümmungsbewegungen mit Turgor 
änderungen direkt nichts zu tun. Als nämlich in den Blättern und 
Blattstielen zur Kontrollierung dieser Auffassung der Turgor auf- 
gehoben wurde, zeigte sich, daß keinerlei Krümmung auftrat. Die 
Aufhebung der Turgorspannung geschah auf verschiedene Weise. 
In ein großes Gefäß mit 6 pCt. Salpeterlösung wurden ganze Zweige, 
einzelne Blätter, durchschnittene Blätter und quer ausgeschnittene 
Blattstreifen eingelegt, ferner wurden Glastuben mit 6 pCt. Sai 
peterlösung gefüllt, mit dünner Korkplatte abgeschlossen, die Stiele 
abgeschnittener Zweige und Blätter eingeführt und der Verschluß M 
dicht gemacht. Weiter dienten feuchte Kammern, deren Luft mt ` 
Ather- oder Chloroformdämpfen gesättigt war, zur Aufhebung des m 
Turgors. Schließlich konnten Blätter und Zweige in heißem Wasst ` 
oder heißem Dampf abgetötet und im Dampf gesättigter Luft ab- ES 
gekühlt werden, alles, ohne daß eine Krümmung der Blätter oder 
Blattstiele erfolgte. Da bei andauernder Plasmolyse und Narkoti- ES 
sierung ebenso wie beim Erhitzen die Zellen schließlich absterben, | 
so ergibt sich schon daraus, daß die Aufhebung der T'urgorspannun 
unter gleichzeitiger Abtótung die Krümmungsbewegung nicht her 
beiführt. 

Es ist zwar kaum denkbar, daf die Krümmungsbeweguis 
durch eine nicht mit Turgeszenz zusammenhängende besoni 
Lebensäußerung bedingt würde, immerhin ließ sich noch zeige" 
daß bei narkotisierten und bei toten Blättern, solange sie gen " 
Wasser enthalten, das Auf- und Zurollen ebenso vor sich geht, T 
bei lebenden. Wenn narkotisierte Blätter oder Blätter, die eur? 
Zeit (8 Tage) in Salpeterlösung gelegen oder mit Alkohol SS 
Ather abgetötet und dann mit Wasser ausgelaugt waren, If" 
kammern gebracht wurden, rollten sie ebenso scharf zusammen, 
lebende und breiteten sich beim Erwärmen auch wieder ebenso 
Es bleibt also nur die Möglichkeit, daß die Gewebeverk 


Über hygroskopische Bewegungen lebender Blätter usw. 157 


und Ausdehnungen, welche die Krümmung herbeiführen, unab- 
hängig von Turgor und anderen Lebenserscheinungen der Zelle 
stattfinden. Sie müssen demnach auf Größenänderungen der toten 
Membran beruhen und diese können nur durch Quellung oder 
Entquellung zustande kommen. Tatsächlich ließ sich auch durch 
eine größere Reihe verschiedenartiger Versuche dartun, daß die 
Blätter bei Wasserabgabe, also beim Austrocknen der 
Membranen, einrollen und bei Aufnahme vom Wasser sich 
wieder flach ausbreiten: 

Frisch abgeschnittene Blätter fangen in warmer, trockener 
Luft bald an, von den Rändern her einzurollen, desgleichen 
Blätter an  abgeschnittenen Zweigen. ` Bleiben die Blätter 
längere Zeit liegen, so sind sie ebenso stark und regelmäßig ein- 
gerollt und heruntergeklappt, wie lebende Blätter bei strengem Frost. 
Läßt man Zweige mit dem Stiel im Wasser stehen, so bleiben die 
Blätter tagelang flach und rollen offenbar erst ein, wenn die 
Leitungsbahnen in den Stengeln verstopft und die Blätter von 
Wasserzufuhr abgeschnitten sind. Die Blätter und Blattstiele zeigen 
aber überhaupt keine Einkrümmung, solange sie (bis 5 Wochen) 
in feuchter Kammer liegen. Blätter, die in absolutem Alkohol oder 
Ather fixiert waren, rollen an der Luft zu noch engeren Röhren 
als gewöhnliche lufttrockne Blätter zusammen. Werden solche ein- 
gerollten Blätter in Wasser (von Zimmertemperatur) eingelegt, so 
breiten sie sich nach 2—3 Tagen wieder vollständig aus. In Wasser 
gekocht rollen sie oft sofort auf, mindestens nach wenigen Minuten 
Kochens. Sehr auffällig ist, daß die Blätter, wenn sie aus siedendem 
Wasser an die Luft gebracht werden, fast augenblicklich sich wieder 
"nkrümmen, Das Einrollen hängt dann aber nur zum Teil mit der 
: Abgabe von Wasser zusammen, zum anderen Teil mit der Abkühlung. ` 
` Denn bringt man Blätter aus siedendem Wasser sofort in kaltes, 
dann krümmen sie sich bei weitem nicht mehr so stark, wie wenn 
ṣe in der Luft abkühlen. Ferner bleiben Blätter, die mittels 
n therdampf oder Chloroform in feuchter Luft abgetötet sind, e 
ange sie in Wasserdampf gesättigtem Raum gehalten werden, flac 
“sgebreitet, während sie in trockner Luft schnell zusammenrollen. 
9n besonderem Interesse ist, daß frische Blätter, die in gesättigte 
 "Orammonium. oder Rohrzuckerlösung eingelegt wurden, sich 
. ch cà. 24 Stunden beträchtlich eingerollt hatten, daß also eine 
sung imstande war, aus Zellhäuten Quellwasser zu ent- 

x = Andererseits vermag absoluter Alkohol keine genügende 
Kontraktion der Membran hervorzurufen, scheint vielmehr, wie aus 
. edenartigen hier nicht näher anzuführenden Beobachtungen SE 


158 E. HANNIG: 


hervorgeht, selbst eine geringe Quellung der Membran bewirken 
zu kónnen. | 

Schließlich sei noch angeführt, daß die Blätter aller Pflanzen, 
die beim Frost nicht einrollen, Rhododendron ponticum, Rh. ferrugineum 
hirsutum, Daphne Laureola usw., auch beim Trocknen an der Luft 
keine Röhren bilden. 

Es erhebt sich nun die Frage, wie man sich den Vorgang 
der Entquellung beim Gefrieren, der sich natürlich nicht direkt 
beobachten läßt, der aber als Tatsache feststeht, vorzustellen hat. 
Die allgemein angenommene Anschauung von dem Vorgang der 
Eisbildung in dem Gewebe (SACHS 1860, 12, PFEFFER 1904, 308, 
MÜLLER-THURGAU 1880, 147) will ich mit den Worten MÜLLER ` ` 
THURGAU’s hier wiedergeben: „Eine Überlegung an der Hand ` 
physikalischer Gesetze ergibt, daß die Wasserschicht, welche die 
Zellwände nach außen bekleidet, mächtiger sein muß, als die 
zwischen den Micellen selbst befindlichen Schichten, und es ist also 
auch erklärlich, daß in der Oberflichenschicht schon bei einer 
Temperatur das Wasser erstarrt, die noch nicht hinreicht, das in 
der Zellhaut selbst befindliche Wasser zum Gefrieren zu bringen. 
Denn je enger die Kapillarräume resp. je dünner die Wasserschicht, 
desto weiter geht die Überkältung. Ist aber erst einmal in der S 
Oberflächenschicht Eis gebildet, so steigt ja die Temperatur des 
ganzen Gewebes und es kommt also gar nicht zu einer Eisbildung 
zwischen den Teilchen der Zellwand. Auch in der in Rede stehenden ` 
die Zellhäute nach außen bekleidenden Wasserschicht, wo nach dm - 
Vorhergehenden das erste Eis sich bildet, wird im ersten Moment S 
des Erstarrens nicht sämtliches Wasser gefrieren, es werden viel- a 
mehr die zunächst an diese Zellen grenzenden am stärksten fest- 
gehaltenen Wasserteilchen noch flüssig bleiben; mit anderen hc 


zwischen dem Eis und der gebildeten Zellwand bleibt e 
dünne Wasserschicht. In diese strömen nun sogleich aus 
Micellarinterstitien neue Wasserteilchen, die äußersten schlie - 
an die bereits vorhandenen Eiskristalle an, dadurch wird e 
Wasserschicht wieder dünner, aus der Zellhaut tritt von neuem 
Wasser hinzu usw. Die einmal gebildeten Eiskristalle 
dem überkälteten Gewebe gleichsam als Anziehungszentrum. i 
allein aus den angrenzenden Zellhäuten, sondern auch auf a 
fernteren und ebenso aus den Zellinhalten wandert ein Teil - 
Wassers nach diesen Kristallisationszentren hin.“ (Vgl dazu 

MEZ 1905, 103.) Alle Autoren sprechen nun nur davon, 
Zellsaft durch die Eisbildung entwässert werde (vgl. UE 
l. c. 308). Wenn die Eisbildung fortdauert, muB aber auch 


Über hygroskopische Bewegungen lebender Blätter usw. 159 


Zellmembran unter ihrem gewöhnlichen Wassergehalt ausgetrocknet 
werden; denn bei der Eisbildung in den Interzellularräumen wird 
zuerst dem Zellsaft soviel Wasser entzogen, daß die Turgorspannung 
aufhört und der Protoplasmaschlauch der Zellmembranen nicht mehr 
angepreßt ist, sondern ihr nur noch anliegt. Wenn dann die 
Wasseranziehung von dem Intercellularraum aus weiter fortdauert, 
so wird zuerst') das der Membran entzogene Wasser von der Be- 
rührungsfläche des Protoplasmaschlauchs wieder ersetzt werden, 
dieser muß sich zusammenziehen und sich dabei von der Zellhaut 
nach innen zu abheben; wenn dann vom Intercellulareis der Zell- 
membran weiter Wasser entzogen wird, kann dieses Wasser zu- 
nächst nicht aus dem Protoplasmaschlauch nachfließen; die Zell- 
membran wird also unter ihren normalen Quellungsgehalt entwässert 
werden; sie schrumpft infolgedessen zusammen, bis sie wieder mit 
dem Protoplasmaschlauch in Kontakt kommt und dann wiederholt 
sich das Spiel von neuem. Der Vorgang wird natürlich nicht 
Sprungweise, sondern stetig und außerdem sehr schnell (MÜLLER- 
THURGAU 1880, 148) vorgesehen und eine Abhebung des Proto- 
plasmaschlauchs, die ja überhaupt nur eine ganz minimale sein 
könnte, nicht zur Beobachtung gelangen. Daß diese Auffassung 
richtig ist, läßt sich noch experimentell stützen. Wenn man nämlich 
ische Zweige von Rhododendron in warmer Zimmerluft (18°C) eine 
Zeitlang stehen läßt, dann rollen sich die Spreiten zusammen. 
Bringt man die Zweige in Wasser, so gehen die Spreiten nach 
kurzer Zeit wieder auseinander. Da nun aber beim Plasmolysieren 
mit Salpeterlösung oder Äther die Blattspreiten nicht einrollen, 
50 muß hier eine Entwässerung der Zellhäute am lebenden Gewebe 
 Mattgefunden haben. Untersucht man an Flächenschnitten durch 
das Schwammparenchym die Zellen der eingerollten Blätter mikro- 
skopisch, "so zeigt sich, daß die Protoplasmaschläuche überall den 
Zellhäuten noch dicht anliegen. Auch an Tangentialschnitten durch 
geftorene Blätter konnte niemals eine Abhebung des Protoplasma- 
calauches oder eine Schrumpfelung der Zellhäute beobachtet werden. 
> dem an der Luft stark austrocknenden Blatt, dessen Zellen all- 
nählich absterben, tritt aber mit der Zeit eine Veränderung 1n$0- 
ein, als der Zellinhalt gänzlich entwässert wird und nun auch 
Zellmembranen infolge weitgehender Austrocknung stark zu- 
'hrumpfen. 


die 
S Su 1) Von einer Änderung der Imbitionsfähigkeit infolge der Aufhebung 


n" | rs. 
Ar, 917 ung der Membran (HOFMEISTER 1867, PFEFFER, Osmot. a. e 
"711 kann hier abgesehen werden. een 


160 E. HAnniG: 


Der entgegengesetzte Vorgang, das Wiederaufquellen der 
Zellhäute bei Tauen des Interzellulareises, ıst sehr viel einfacher. 
Das Interzellulareis besteht aus reinem Wasser (OSTWALD 1891, 
742, MOLISCH 1897), wird also bei O° auftauen und sofort 
von den Zellhäuten aufgenommen bzw. an den Protoplasten weiter- 
gegeben werden, so daß gleichzeitig der Turgor und der normale 
Quellungszustand der Membran wieder hergestellt werden. 

Die Wasserveränderungen in den Zellhäuten sind somit die 
Hauptursachen für die in Rede stehende Bewegungserscheinung. 
Es bedarf nur noch einiger Worte zur Erläuterung des Mechanis- 
mus der Krümmung. Schon oben ist hervorgehoben worden, dab 
beim Gefrieren des Blattes die Blattoberseite eine Verkürzung in 
der Querrichtung erfährt, daß also die Blattunterseite bei der 
Krümmung der aktive Teil sein muß, und es ist weiter gezeigt 
worden, daß sich das mit dem Bau desBlattes gut in Einklang bringen 
läßt, da das lockere Schwammparenchym der Blattunterseite stärker 
kontrahierbar sein müsse als das Palissadenparenchym und die derbe 
Epi- und Hypodermis der Oberseite. Auch direkte Beobachtungen 
unter dem Mikroskop bestätigen das; denn an gefrorenen Epider- 
misschnitten der Oberseite konnten bei Zusatz von Wasser keine 
sicheren Veränderungen festgestellt werden, während bei Gefrier- 
schnitten durch das Schwammparenchym die Gewebe sich ge 
2—6 pCt. ausdehnten. Ebenso zeigten Flächenschnitte durch ein 
welkes, aber noch weiches Blatt in der oberen Epidermis bei 
Wasserzusatz eine Ausdehnung um 1,3 pCt., im Palissadenparenchym 
um 9,5 pCt., im Schwammparenchym um 18,8 pCt. und in der 
unteren Epidermis um 7,1 pCt. Das gegenseitige Verhalten der 
verschiedenen Gewebehäute konnte noch weiter auf folgende Weise 
demonstriert werden. Es wurden aus frischen Blättern schmale 
Streifen ausgeschnitten und teils mit dem Rasiermesser, teils -— 
Hilfe des Mikrotoms tangential gespalten. Bringt man die 
Streifen sofort von dem Messer in Leitungswasser, so bleiben sıe 
gerade oder krümmen sich höchstens eine Spur nach der Epider 
misseite ein. Wesentliche Gewebespannungen sind also nicht T 
handen. In 6 pCt. Salpeterlósung bleiben die Streifen vollständig SS 
gerade, es treten also auch hier durch Aufhebung der Turgo' e : 
spannung keine Krümmungen ein. Läßt man dagegen die ge": ~ 
an der Luft liegen, wo durch die Verdunstung nicht nur 7/7 
Turgorspannung aufgehoben, sondern auch die Zellhäute sol : 
ausgetrocknet werden, so rollen sich die Streifen in kur | pot 
Zeit nach der Schnittfläche zu ein. Daraus geht hervor cu 
beiderseits die Epidermis beim Austrocknen der Membranen 81^ 


Über hygroskopische Bewegungen lebender Blätter usw. 161 


weniger verkürzt, als die inneren Blattgewebe. Schneidet man 
von einem  Blattstreifen die obere und die untere Epider- 
mis ab, so erfolgt die Einrollung nach unten, ein Zeichen, daß 
das Schwammparenchym die bedeutendere Kontraktion erfährt. 
Sogar Epidermisstreifen der Blattoberseite allein oder Epidermis 
mit den darunterliegenden Hypodermisschichten krümmen sich 
nach der Schnittfläche, woraus hervorgeht, daß die dicke Cuticular- 
schicht der Oberseite der Kontraktion einen besonders großen 
Widerstand entgegengesetzt. Bei dem scharfen Gegensatz von 
Schwammparenchym und Palissadenparenchym einerseits und ferner 
zarter Epidermis unten, derber Oberhaut oben an den Blättern von 
Rhododendron Himalaya versteht sich für diese nach dem Gesagten 
die Einrollung nach unten ohne weiteres. Der Mechanismus der 
Krümmung ist aber damit noch nicht ganz aufgeklärt. Denn da 
in dem Bau des Kontraktionsgewebes keinerlei Unterschied 
zwischen Längs- und Querachse des Blattes hervortritt, muß es 
verwundern, daß die Blattspreite sich stets regelmäßig der Quere 
nach einrollt und keine Längskrümmung erkennen läßt. Es liegt 
nahe, die Hauptrippe des Blattes, die ziemlich stark ausgeprägt ist, 
dafür verantwortlich zu machen. Schneidet man an einem Blatt 
die beiden Spreitenhälften von der Hauptrippe ab und läßt die 
Hauptrippe an trockener Luft liegen, so biegt sie sich in der Tat 
kaum der Länge nach ein, sie wird also einer Längskrümmung 
der Blattspreite Widerstand entgegensetzen. Das wird der Haupt- 
grund für die Quereinrollung der Blattspreiten sein, denn die ab- 
geschnittenen Spreitenhälften rollen sich meistens schraubenförmig 
ein (ausnahmsweise allerdings auch in regelmäßiger Weise nur quer). 
Bei der schraubenförmigen Einrollung wirken also Längs- und 
Querkrümmung zusammen. Es zeigt sich denn auch, daß schmale 
Streifen, die in Làn gsrichtung zwischen den Seitennerven ausge- 
Schnitten werden, sich ebenso einbiegen, wie in Querrichtung 
herausgeschnittene. Bei der Einrollung kommt nun weiter nur 
"och eine Hemmung der Krümmung durch die Seitennerven in 
Betracht. Schneidet man aus einem Blatt Spreitenstücke so her- 
“us, daß nur der Hauptnery mit den Seitennerven erster Ordnung 
stehen bleibt und aus einem anderen Blatt so, daß statt der Seiten- | 
nerven gleich schmale und gleich gerichtete nervenlose Spreiten- - 
teile übrig sind, dann krümmen sich die richtigen Seitennerven 


“war ebenfalls ein, aber sehr viel langsamer und sehr viel sob Baht M 


p die falschen, die ihrerseits sich stärker einrollen als die Spr 
. Auch die Krümmung des Blattstieles bedarf noch einig 


162 E. HANNI1G: 


làuterung. Das Blattstielgewebe zeigt bei Rhododendron auf der 
Oberseite und auf der Unterseite im Querschnitt das gleiche groß- 
maschige Parenchym, das nur im Längsschnitt auf der Oberseite 
dichter erscheint. Das rinnenförmig eingebogene Gefäßbündel liegt 
aber in der oberen Hälfte des Querschnitts, so daß auch bei gleich 
starker Kontraktion der oberen und unteren Zellen die Oberseite 
durch das Gefäßbündel in der Zusammenziehung gehemmt wird 
und der Stiel sich nach unten krümmen muß. Daß zur Bewirkung 
dieser Krümmung die Aufhebung der Turgorspannung nicht aus- 
reicht, wurde schon bei Gelegenheit der Plasmolyse- und Ätheri- 
sierungsversuche erwähnt. Es sei hier nur noch hinzugefügt, dab 
bei der Untersuchung der Blattstielkrümmung der Versuch 
etwas abgeändert werden mußte. Wenn man nämlich die Zweige 
aufrecht in ein Gefäß mit Salpeterlösung stellt, so werden die 
Blätter wegen des Luftgehalts der Interzellularen durch Auftrieb 
nach oben gedrückt. Eine Krümmungsbewegung der Blattstiele 
würde also diesen Druck zu überwinden haben. Deshalb war es 
zweckmäßiger, die Zweige umgekehrt in dem Gefäß aufzustellen, 
so daß der Auftrieb sich zu der Wirkung der Turgoränderung ad- 
dieren mußte. Trotzdem trat in keinem Falle eine Einkrümmung ` 
der Blattstiele ein. Die Blätter bogen sich dagegen nach unten, 
wenn die Zweige an trockner Luft stehen blieben und stellten sich 
nach längerem Liegen im Wasser wieder horizontal. Die Ursache 
. der Krümmung ist also wie bei dem Einrollen der Spreiten in der 
Austrocknung der Zellhäute zu suchen. Diese Austrocknung wirkt 
jedoch in natura nicht allein, sondern es kommt als zweites Moment 
noch die Schwere der verhältnismäßig großen Blätter hinzu. 
Stellt man Zweige in einer Kältekammer oder, nach Verschluß der 
-Schnittflächen, bei Frost im Freien umgekehrt auf, so krümmen 
sich die Blattstiele meistens nicht nach der morphologischen Unter- e 
seite, sondern, wenn auch weniger stark, nach der entgegengesetzten 
Richtung. Das Gleiche findet statt, wenn man Zweige an trocknet 
Luft umgekehrt aufstellt. In beiden Fällen bewegen sich aber nur 
die großen Blätter nach unten (physikalisch), wogegen die kleinen 
in der gewöhnlichen Weise nach „oben“, also nach der morpholo- 
gischen Unterseite biegen. 
Während sich so der Mechanismus der Krümmung | 
Blätter der rollenden Rhododendronarten ziemlich genau verfolge" ` 
ließ, war es nicht möglich, eine befriedigende Erklärung dafür së 
geben, daß die Blätter der anderen Rhododendren und großblätt- E 
rigen wintergrünen Pflanzen sich beinr Gefrieren nicht einkrümmen : 
denn Eisbildung und infolgedessen Entquellung der Membran. 


für die 


twee Rm 


UE TI PST S a rre ep ET ek nd TE Ae i-re f RA d 


- 


| ei dabei keine Belle, DieHerabsetzung der Ausstrahli 
SC ten Wintertagen läßt sich leider nicht gut zahlenmä 
© Sie aber bei den heruntergeklappten und eingerollten 


Über hygroskopische Bewegungen lebender Blätter usw. 163 


findet hier ebenso statt, wie bei Rhododendron Himalaya, was schon 
daraus hervorgeht, daß diese Blätter steif und brüchig gefroren 
sind. Es wäre ja zur Einkrümmung keine besonders starke Kon- 
traktion nötig, sondern nur eine stärkere Verkürzung der Unter- 
als der Oberseite. Beim Vergleich der rollenden Rhododendren mii 
den alpinen nicht rollenden schien das Ausbleiben dieser Differenz 
zwischen Ober- und Unterseite begreiflich, denn während bei 
Rhododendron Himalaya der Gegensatz zwischen Schwammparenchym 
und Pallisadenparenchym und oberer und unterer Epidermis sehr 
ausgesprochen ist, fehlt er sozusagen ganz bei Rhododendron ferru- 
gineum, wo das Palissadenparenchym allmählich in das sehr dichte 
Schwammparenchym übergeht und die untere Epidermis fast ebenso 
derb ausgebildet ist wie die obere. Aber schon der Vergleich 
zwischen rollenden und nicht rollenden Hybriden von Rhododendron 
ponticum zeigte, daß diese anatomischen Unterschiede nicht maß- 
gebend sein können, denn Schwamm- und Palissadenparenchym 
sind hier in beiden Fällen gleichmäßig ausgebildet und außerdem 
die Epidermen der Blattunterseite bei rollenden und nicht rollenden 
Blättern bald schwach bald stark verdickt. Auch besitzen die 
Blätter von Aucuba und Daphne Laureola, die bei Frost und beim 
Bintrocknen sich nur sehr wenig einkrümmen, ein besonders weit- 
maschiges und im Verhältnis zum Gesamtquerschnitt großes 
Schwammparenchym. Da also weder das eigentliche Kontraktions- 
gewebe (Schwammparenchym) fehlt, noch ein besonders stark 
hemmendes Gewebe auf der Blattunterseite vorhanden ist, so muß 
*$ einstweilen dahingestellt bleiben, weshalb bei diesen winter- 
grünen Blättern die stärkere Kontraktion auf der Blattunterseite 
"uterbleibt oder nicht zur Geltung kommt. ia 

Die Bedeutung, welche die Krümmungsbewegungen für die 
Winterharten Pflanzen haben, darf nicht zu. hoch angeschlagen 
Werden. Es handelt sich um dreierlei, erstens um Schutz gegen 
Schneedruck, zweitens um Schutz gegen allzu starke Ausstrahlung 
und drittens um Herabsetzung der Transpiration. Schneebruch 
könnte deshalb ev. eintreten, weil Blätter und Blattstiele bei 
Srengem Frost so stark gefroren sind, daß sie wie  dürres Holz 
techen. Unter der Schneelast könnten also leicht die Blattstiele 
abgeknickt werden, wenn die Blätter mit flacher Spreite horizontal 
\sgebreitet den Schnee auffangen müßten. Durch das Herab- 
fen wird das verhindert; die Einkrümmung 


der Spreiten spielt 
ung an klaren 
Big festlegen. 
Blättern 


164 E. HANNIG: 


bedeutend vermindert werden ‚muß, folgt daraus, daß die horizontal 
stehenden ausgebreiteten Blätter als Abkühlungsfläche nach oben 
den kalten Himmel gegenüberstehen haben, nach unten den im 
allgemeinen sehr viel weniger kalten Erdboden; die herabhängenden 
und eingerollten Blätter dagegen strahlen mit der Oberseite gegen 
die benachbarten Blätter oder Sträucher oder andere Gegenstände 
in der dunstigen unteren -Atmosphäre aus, und außerdem ist die 
Ausstrahlung auf der Blattunterseite durch die Einrollung so gut 
wie aufgehoben. Auch die Transpirationshemmung durch das 
Einrollen und Herunterklappen der Blätter wird wenig ins Ge- 
wicht fallen. Es konnte zwar an abgeschnittenen in Wasser 
stehenden Zweigen, die mit dünnen Fäden so gebunden waren, dab 
die Blätter gerollt senkrecht nach unten standen, gezeigt werden, 
daß in einem warmen Raum frische Blätter im Mittel pro em? 14,4 pCt. 
(19,5 pCt., 12,5 pCt., 11,1 pCt.) Wasser weniger verloren als solche, 
deren Zweige flach und wagerecht standen. Aber an gefrorenen 
Blättern ist die Transpiration überhaupt so stark heruntergedrückt, 
daß bei abgeschnittenen Zweigen, deren Schnittfläche verschlossen 
war und die mittels Pappklammern und Fäden in ausgebreiteter 
wagerechter Stellung gehalten waren, sich kein Unterschied gegen- 
über normalen rollenden und herunterklappenden Blättern zeigen 
ließ (das eine. Mal bei beiden Zweigen 0,2, das andere Mal 0,50 
gegen 0,55 g Wasserverlust). Dazu kommt noch, daß, wenn à» 
kalten Wintertagen der Sonnenschein die Transpiration der Blätter 
fördert, während die Wasseraufnahme aus dem gefrorenen Boden 
unmöglich ist, ein Schutz gegen Wasserverlust für die Blätter also 
vorteilhaft wäre, daß gerade dann die Hemmung der Transpiration 
durch das Verhalten der Rollblätter beim Erwürmen unmüglic 
gemacht wird, da ja die Blätter unter der Einwirkung der Sonnen- 
wärme sich sofort ausbreiten und aufrichten. Daß die Schädigung 
nicht sehr groß wäre, wenn Rollung und Herunterklappen unter- 
bliebe, wurde schließlich noch dadurch bewiesen, daß einige Zweig? 
eines im Freien stehenden Strauches von Rhododendron Smirnowit 
mit je 12 bis 15 Blättern mit Hilfe von Pappklammern $0 ge 
stützt wurden, daß die Blätter auch bei Frost horizontal ausge 
breitet waren. Trotzdem die Zweige 4 Wochen bei zum Teil 
sehr starkem Frost und mehrmaligem Tauwetter stehen blieben, 
zeigten sie keinerlei Schädigung. 

Wenn somit auch die Blattbewegungen biologisch nichts be 
sonderes bieten, so sind sie doch theoretisch von allgemeinerer Be- 
deutung. Denn sie werfen ein Licht auf Wasserbewegungen U — 
Zellenmembran, die Bewegungen veranlassen können und bisher — 


Über hygroskopische Bewegungen lebender Blätter usw. 165 


wenig beachtet worden sind,. (vgl. HOFMEISTER 1867, 278). Diese 
Bewegungen von Imbibitionswasser schließen sich an die Aufhebung 
der Turgorspannung unmittelbar an und sind eine notwendige Folge 
der fortschreitenden Entwässerung der Zelle als Ganzes. Wird 
diese Entwässerung der Zelle durch Eisbildung im Gewebe verur- 
sacht, dann ist von vornherein auch eine Entquellung und somit 
Verkürzung der Zellhaut möglich und bei weitgehender Eisbildung 
notwendig. Es ist daher auch wahrscheinlich, daß in den sonst 
noch bekannt gewordenen Bewegungen von gefrierenden Pflanzen- 
organen solche hygroskopischen Verkürzungen bzw. Ausdehnungen 
von Membranen lebender oder toter Zellen mit in Betracht kommen 
Das wird vor allem für die von GANONG (l. c.) beschriebenen 
Zweigbewegungen gelten, da, wie schon JOST (1908, 86, u. Ref. 
bot. Ztg. 1905) hervorgehoben hat, die Aufhebung der Turgor- 
Spannung der lebenden Zellen an älteren Zweigen kaum eine ge- 
nügende Gewebeverkürzung bewirken kann. 

Auch das Herunterbiegen der großen immergrünen Blätter 
Wird von diesem Gesichtspunkt aus nochmals für jeden einzelnen 
Fall genauer untersucht werden müssen. So viel läßt sich jeden- 
falls jetzt schon sagen, daß die Ursache sich nicht allgemein aus- 
Sprechen läßt, wie MOLL (1880) es getan hat. Denn Euphorbia 
lathyris z, B. klappt bei Ätherisierung die Blätter nicht in der- 
selben Weise herunter wie beim Gefrieren, wohl aber beim Ein- 
trocknen, Dagegen krümmt es beim Eintrocknen die Blattspreiten 
ebensowenig zu halbkreisförmigem Querschnitt ein wie beim Äthe- 
"sieren, Andererseits zeigt Daphniphyllum schon beim Ätherisieren 
“ne Herabkrümmung der Blätter und bleibt ferner auch nach Ein- 
treten von Tauwetter mit scheinbar vollständig welken Blättern 
“ehen, die aber an abgeschnittenen Sprossen in der feuchten 

mmer sich flach ausbreiten und aufrichten. 

. "8 ist aber weiter für die Wasserbewegung in der Zellmembran 
gleichgültig, ob die Entwässerung der Zelle als Ganzes durch Eis- 

"ng oder z, B, durch Transpiration in den Intercullaren in 
T gehalten wird. Auch im letzteren Falle muß bei fortdauernder 
"piration auf die Aufhebung der elastischen Spannung in a 
- mbran schließlich ihre Entwässerung unter den is 

"n$Szustand beginnen. Eine Schädigung des lebenden Fro s 
Se braucht bei Beginn einer solchen Entquellung =. 
a und so ergibt sich, daß auch bei der als „ Vie 
A eten Entspannung von Geweben nicht, wie anscnem 
` allgemein angenommen, nur die Aufhebung der Turgor: 
> Sondern auch hygroskopische Verkürzung der Zellwände 


kee eet 


160 E. HANNiG: Über hygroskopische Bewegungen lebender Blätter usw. 


beteiligt sein kann. Daß das unter Umständen tatsächlich der Fall 
ist, geht schon aus einem oben (S. 159) beschriebenen Versuche her- 
vor, konnte aber auch noch an anderen Beispielen gezeigt werden, 
über die ich in Kürze zu berichten gedenke. 


Literatur. 


BARY, A. de, 1870, Vergleichende Anatomie. 

BREITFELD, A., 1888, Der anatomische Bau der Blätter der Rhododendoroideae. 
ENGLERs Jahrb. 9, 319. 

BRUNS, Beobachtungen über Winterhärte der Rhododendron. Mitt. d. d. dendrol. 
Ges. 1907, 260 

GANONG, 1904, An undiscribed thermometric movement of branches usw. Annals 
bot. 18, 631. 

GELEZNOW, Mélang, biolog. bullet. akad. St. Pétersbourg. 1872, 9, 616. 

GÖPPERT, 1830, H. R. Wärmeentwicklung. 

GÖPPERT, 1883, Gefrieren und Erfrieren. 

HOFMEISTER, 1867, Zelle 

JOHOW, 1888, Bewegung der Kurztriebe, der Weimutskiefer bei strenger Kälte. 
Verhandl. Naturhist. Verein 1888, 47. 

JOST, 1905, Bot. Ztg. 68, II. 12. 

JOST, 1908, Pd ud de 2. Aufl. 3 tee 

MEZ, C. 1905, Neue Untersuchungen! über das Erfrieren eisbeständig 
Pflanzen. Flora 89. E Néer- 

MOLL, 1880, Influence d. l. gelée s. l. plantes toujours vertes, Archiv Aee 
land. 1880, 9. 

MÜLLER-THURGAU, D. 1880, Über das Gefrieren und Erfrieren der Pflanzen. 
I. Landw. Jahrb. 9, 134. 

MÜLLER-THURGAU, H, 1886, Dasselbe 1. c. IL, 15, \ 

MOLISCH, 1897, Untersuchungen über das ah yet Pflanzen. f ede 

MILLER-CHRYSTI, 1900, Prel. observat. on the "er variations © E 

vation in a branch usw. Journ. Linn. Soc. 33, j 

Owais 1891, Lehrb. der allgemeinen Chemie, I, CS 

PRILLIEUX, 1869, Annal. scienc. naturell. V. 12, 129. 

PFEFFER, 1904, Handbuch 

SACHS, 1860, Berichte der Sächs. Gesellschaft d. Wissenschaften. 

WILLE, 1884, Bot. Centralblatt, 18, 220. 


S. KOSTYTSCHEW: Zweite Mitteilung über anaérobe Atmung usw. 16/ 


20. S. Kostytschew: Zweite Mitteilung über anaërobe 
Atmung ohne Alkoholbildung. 
(Mit einer Textfigur.) 
(Eingegangen am 21. Februar 1908.) 


In einer früher publizierten Mitteilung!) habe ich darauf hin- 
gewiesen, daß die anaörobe Atmung junger und ganz scher 
Fruchtkörper von Agaricus campestris?) vollständig ohne Alkohol- 
bildung erfolgt. Es wurden nämlich in zwei Versuchen folgende 
Resultate erhalten: 

L 700g von Agaricus campestris. Versuchsdauer 24 Stunden. 
Wasserstoffstrom. | 


CO? — 1563,5 mg, OH OH — 000 mg 


IL 750 g von Agaricus campestris. Versuchsdauer 19 Stunden. 
Wasserstoffstrom. 

CO* — 1364,4 mg, C,H, OH = 0,0 mg. 

Nun fragt es sich, ob die anaërobe CO?*-Produktion von Agaricus 
campestris mit der Alkoholgärung wirklich nichts zu tun hat, oder ob 
der etwa gebildete Alkohol durch Esterbildung, oder auf eine andere 
"eise sofort verbraucht wird. Sollte letzteres nicht der Fall sein, 
80 wäre zu untersuchen, welche Stoffumwandlungen der anaé- 
toben Atmung von Agaricus campestris zugrunde liegen. Die n 
der vorliegenden Abhandlung beschriebenen Versuche  bezwecken 
nur die Lósung des ersten Teils von diesem Problem. 


Ee 


1) Kostyrschew. Diese Berichte, B. 25, 1907, S. 188. 
?) Auf die vorzügliche Beschaffenheit und peinlichste Auslese des Ver- 
erials muß bei derartigen Versuchen besondere Rücksicht genommen 
Werden; es dürfen nur Pilze mit tadellos weißem Fleisch zu den Versuchs- 
„cken benutzt werden. Neuerdings habe ich dargetan (diese Berichte, 
D 1907, S. 178, daß die Wasserstoffbildung von Agaricus a 
ds "let ganz frischen Pilzen wahrgenommen werden kann und auf die e ig 
. "el der Bakterien zurückzuführen ist. Da aber die bakterielle Mann E 
S reg "nter Bildung von Wasserstoff und Äthylalkoh ol stattfindet 
— DMBLANgKI, Centr. f Sekt, II. Abt, B. 11, 1908, S. 177; GRIMBERT, Ann. 
Pus ISt. Pasteur, t, 9, 1895, p. 840 u. a), so ist bei derartigen Versuchen. SE 


à x Vorsicht geboten. d cr 
"Te dentschen bot. Gesellsch. XXVIa. S EE 


. 168 S. KOSTYTSCHEW : 


Folgender Versuch zeigt, dal bei Ayaricus campestris keine 
Esterbildung auf Kosten des Äthylalkohols bei Sauerstoffabschluß ` 
stattfindet. 

Versuch 1. 

587 g von Agaricus campestris") wurden in eine große Glas- 
glocke hineingetan, die einer abgeschliffenen Glasplatte luftdicht 
aufgepaßt und oben durch einen Stöpsel mit je einem Zu- 
und  Ableitungsrohr verschlossen wurde. Durch die Glocke 
wurde ein gleichmäßiger  Wasserstoffstrom im Verlaufe von 
24 Stunden geleitet. Um einer Verdunstung der etwa gebildeten 
flüchtigen Substanzen vorzubeugen, wurde zwischen der Glasglocke 
und dem Regulator des Gasstromes ein Kühlapparat eingeschaltet, 
den ich bei anderweitigen noch nicht publizierten Untersuchungen 
benutzt habe, wo ein Zurückhalten selbst minimaler Mengen der 
flüchtigen Substanzen von größter Wichtigkeit war. Auf eine 
ausführliche Beschreibung des Kühlapparates will ich einstweilen 
verzichten. Nach Ablauf von 24 Stunden wurde das Versuchs- 
material und der Inhalt des Kühlapparates in einen geräumigen 
Kolben hineingetan, mit 1 Liter 25 prozent. Kalilauge versetzt und im 
Verlauf von 3 Stunden unter gelindem Kochen digeriert. Der 
Kolben wurde mit einem Kühler in Verbindung gebracht, wo die 
entweichenden Dümpfe kondensiert wurden und in die Vorlage ab- 
trópfelten. Das im Verlauf von anfänglichen 1'/, Stunden erhaltene 
Destillat und dasjenige der darauffolgenden 1'/, Stunden wurde 
getrennt aufgefangen und weiter bearbeitet. Beide Fraktionen ent 
hielten viel Ammoniak und Spuren einer Substanz, die Fuchsin- 
schwefelsäure rot fárbte und die LIEBEN’sche J odoformprobe in der 
Kälte gab. Diese Substanz war äußerst schwer abzutrennen, doch 
war das spezifische Gewicht der Destillate durch ihre Am 
heit nicht verändert. Das spezifische Gewicht beider durch mehr- 
fache Destillation eingeengter und gereinigter Fraktionen wurde 
mit Hilfe eines genauen Pyknometers bestimmt und gleich 1,9000 
gefunden. Benzoylchloridreaktion negativ. : : 

Es wurde also auch in diesem Versuche nicht die geringst® 
Menge Athylalkohol gefunden. E | 

Um nun die Frage der Möglichkeit einer vitalen Vorl 
des Alkohols bei Sauerstoffabschluß zu lösen, habe ich eine Be 
von Versuchen mit Preßsäften ausgeführt, deren Beschreibung nes * 
mehr folgt. Qu 


1) Der unterirdische Teil des Stiels wurde in meinen 
abgetrennt. 


Versuchen e 


Zweite Mitteilung über anaérobe Atmung ohne Alkoholbildung. 169 


Der Preßsaft wurde auf folgende Weise dargestellt: beträcht- 
liche Mengen von Agaricus campestris wurden zuerst mit Quarzsand 
und emer geringen Menge Kieselgur zu einem Brei zerrieben und 
dureh ein Leinwandtuch abgepreft; der Rückstand wurde nun mit 
einer größeren Menge Kieselgur versetzt, fein zerrieben und in einer 
BUCHNER’schen Presse bei 300 Atm. abgepreßt. Sämtliche Saft- 
portionen wurden in einem und demselben mit Eis gekühltem Ge- 
fil aufgefangen und sofort zu den Versuchszwecken verwendet. 
Der auf die soeben geschilderte Weise dargestellte Saft ist eine 
dunkelbraune Flüssigkeit von neutraler oder meistens schwach 
alkalischer Reaktion, die keine unversehrte Pilzzellen enthält, beim 
Erwärmen Eiweiß in großen Flocken abscheidet, die FEHLING’sche 
Lösung auch nach Abtrennen der Eiweißstoffe nicht reduziert und 
eine lebhafte CO,-Produktion bewirkt. Beträchtliche Saftmengen 
wurden in umgekehrt au fgestellten zylindrisch-konischen Kolben ver- 


schlossen, dann wurde in einer durch die Abbildung erläuterten 
Weise ein Wasserstoffstrom (im Versuch 2 auch Luftstrom) durch die 
Flüssigkeit geleitet. Das aus dem Versuchskolben entweichende 
passierte den Kühlapparat, dann die mit Chlorcalcium 

w mit konzentrierter Schwefelsäure beschickten Trockengefäße, 
“nen GEISSLER’schen Kaliapparat, eine H,SO,-Waschflasche und 
an Quecksilberregulator des Gasstromes. Der GEISSLER’sche Appa- 
"* wurde immer erst nach einstündiger lebhafter Gasdurchle tung 
y Eeschaltet, Sümtliche Versuche wurden bei Abwesenheit der 
^s organismen ausgeführt; dies wurde dadurch erreicht, daß der 
eiie immer mit einem Überschuß (ca. 1,5 pCt.) Natriumfluorid, 
ic Chininchlorhydrat versetzt wurde. Die während i Ver- 
chszeit gebildete CO, wurde durch Wägung des GEISSLERschen 

| Wies bestimmt, wobei freilich zunächst Wasserstoff aus dem 
= SMS. durch CO, freie Luft verdrängt worden war. Be- 


170 S. KOSTYTSCHEW: 


endigung je eines Versuches wurden der Saft und der Inhalt des 
Kühlapparates mehrfach überdestilliert und das spezifische Gewicht 
des letzten Destillates mit Hilfe eines genauen Pyknometers be- 
stimmt. Das erste Destillat enthielt immer folgende Substanzen 
1. Ammoniak; derselbe wurde dadurch abgetrennt, daß die zweite 
Destillation unter Zusatz von Weinsäure ausgeführt wurde!) 2. 
Geringe Spuren einer aldehydartigen Substanz, die sich nur unter 
großen Schwierigkeiten abtrennen ließ. Diese wurde meistens nicht 
entfernt, indem die in einigen Versuchen ausgeführte Reinigung 
der Destillate auf deren spezifisches Gewicht ohne Einfluß blieb; 
3. Eine ölartige unverseifbare Substanz, die in Wasser teilweise 
löslich ist und das spezifische Gewicht der Destillate herabdrückt. 
Die Entfernung derartiger Stoffe aus den Destillaten geschieht durch 
Bearbeitung mit Benzol, Toluol, oder Ligroin. Ich habe immer 
Toluol angewandt: das letzte Destillat wurde mit etwas Toluol aus- 
geschüttelt; die Hauptmenge des Toluols ließ sich alsdann nach 
einigem Stehenlassen im Scheidetrichter abtrennen; die letzten 
Tröpfehen wurden vermittelst Filtrieren durch ein trockenes Filter 
entfernt. Selbstverständlich habe ich mich vorerst vergewissert, 
daß eine derartige Bearbeitung auf das spezifische Gewicht alkohol- 
haltıger und alkoholfreier Flüssigkeiten keinen Einfluß hat. Als 
Beispiele mögen folgende Bestimmungen gelten: 


I. Destilliertes Wasser wurde mit Toluol ausgeschüttelt; letzteres 
wurde alsdann auf die beschriebene Weise abgetrennt. Spezifisches S 
Gewicht des Wassers war 1,0000. p 


IL Alkoholhaltiges Wasser von spez. Gewichte 0,99695, env : 
sprechend 1,72 Gewichtsprozenten Alkohol, wurde mit Toluol nn 
geschüttelt; Toluol wurde alsdann abgetrennt und das sie, een 
wicht der Lösung wiederum bestimmt und gleich 0,99695 gefunden. T 

Pyknometer mit der Lósung vor der Bearbeitung mit Toluol ; 

. 39,2928 g - 

Pyknometer mit der Lósung nach der Bearbeitung mit Toluol ; 

39,2929 g : 

| Die fragliche ólartige Substanz kommt unter Umstän 
in den aus lebenden Pilzen erhaltenen Destillaten in 


Mengen vor, wenn z. B. stark zerkleinerte Pilze zu den 
zwecken benutzt werden. 


den anch r 
kleinere? — 
Versuchs- ` | 


1) Die dritte Destillation wurde immer unter Zusatz der Kalilaug® " 
geführt. 


Zweite Mitteilung über anaërobe Atmung ohne Alkoholbildung. 171 


Versuch 2. 


2 Liter des nach der oben beschriebenen Methode dargestellten 
Preßsaftes von Agaricus campestris wurden in zwei Portionen A 
und B zu je einem Liter geteilt; eine jede Portion wurde mit 15 g 
Natriumfluorid beschickt. Durch die Portion A wurde ein CO? freier 
Luftstrom, durch die Portion B wurde ein Wasserstoffstrom geleitet. 
Versuchsdauer 21 St. 


CO, Bestimmungen: 


Versuchsdauer in St. CO? in mg 


Portion A (Luftstrom) | Portion B (H,-Strom) 


3 76,0 
181/, 350,2 188,7 

4j, 58,1 a 
21 Bee | 282,1 


Die von den beiden Portionen erhaltenen und mit Toluol ge- 
teinigten Destillate hatten das spez. Gewicht 1,0000. Benzoylchlorid- 
reaktion negativ. 

Es ergab sich also Folgendes: 1. Der Prelisalt von Agaricus 
campestris bewirkt eine lebhafte CO, Produktion in Gegenwart des 
Natriumfluorids und zwar ohne Alkoholbildung. 2. Die CO?-Pro- 
duktion bei Luftzutritt ist bedeutend größer als bei Luftabschlub. 
Ans diesen Ergebnissen ist ersichtlich, daß die CO*-Produktion des 
Prefisaftes mit der Zymasegärung nichts zu tun hatte. 

In obiger Darlegung habe ich erwähnt, daß der Preßsaft ëng 
Agaricus campestris die FEHLING’sche Lösung nieht reduziert; es 
'st daher von Interesse, zu erforschen, ob die CO?-Produktion des 
Saftes durch künstlichen Zuckerzusatz in irgend einer — 

influßt wird, Diese Frage wird durch folgende Versuche be- 
antwortet. 


Versuch 3. 

1 Liter genommen. Die 
d, die Portion B wurde 
epulverter Glukose 
toff geleitet. . Ver- 


p Fe wurden zwei Saftportionen zu je 

tion A wurde mit 15 g Natriumfluori 
mit 15 g Natriumfluorid und 50 g reinster feing 
versetzt, Durch beide Portionen wurde Wassers 
Suchsdauer 18 SE — 


172 S. KOSTYTSCHEW: 


CO,-Bestimmungen. 
CO? in mg 
4 St. weitere 15 St. Summe 


Forton A kontroll) . ...-. .. 92:0 247,5 339,5 
Portion: Bee 22:3, 81,2 274,2 355,4 
Alkoholbestimmungen. 


Portion A (Kontroll). Spez. Gewicht des Destillates (Gesamt- 
menge 39,51 g). 
Nicht gereinigt . . . . 0,9998 
Gereinigt mit Toluol . . 1,0000 
Benzoylehloridreaktion negativ. 
Portion B. Spez. Gew. des Destillates (Gesamtmenge 40.42 g). 
Nicht gereinigt 
Gereinigt mit Toluol . . 1,0000 
Benzoylchloridreaktion negativ. 


Versuch 4. (Wiederholung des vorstehenden.) 


.2 Saftportionen zu je 700 cc. Die Portion A wurde mit 
10,5 g Natriumfluorid, die Portion B mit 10,5 g Natriumfluorid 
und 35 g Traubenzucker versetzt. Versuchsdauer 22 St. Wasser- 
stoffstrom. 


CO? in mg 
21/, St. weitere 19'/, St. Summe 
Portion A (Kontroll) . . . . 50,9 278,2 329,1 
Portion B 0. u 49,4 301,7 351,1 


Alkoholbestimmungen. 

Portion A. Das erhaltene Destillat (41,14 g) hatte das ai": 
Gewicht: 

Nicht gereinigt . . . . 0,9999 
Gereinigt mit Toluol . . 1,0000 

Portion B. Das erhaltene Destillat (35,88 g) hatte das spez- 

Gewicht: 
Nicht gereinigt . . . . 0,99975 
Gereinigt mit Toluol . . 1,0000 

Benzoylchloridreaktion beider Destillate negativ. 

Aus beiden obigen Versuchen ist ersichtlich, daß die anaërobe 
CO,-Produktion des Preßsaftes nicht nur ohne Alkoholbilduns: S 
sondern auch, allem Anschein nach, nicht auf Kosten des dE : 
stattfindet. In den anfünglichen Stadien der Versuche wurden ` 


Zweite Mitteilung über anaörobe Atmung ohne Alkoholbildung. 173 


von den Kontroll- und den Versuchsportionen gleiche CO,-Mengen 
gebildet; wenn in den späteren Stadien eine unbedeutende Differenz 
zugunsten der Zuckerportionen wahrgenommen wurde, so läßt 
sich dies offenbar durch eine Nebenwirkung der Zuckergabe er- 
klären, da die Tätigkeit der proteolytischen Enzyme durch Zucker 
herabgesetzt wird!); proteolytische Enzyme üben aber eine zer- 
stórende Wirkung auf Atmungs- und Gärungsenzyme aus?) Die Be- 
günstigung der CO,-Produktion durch Zuckergabe ist bei Zucker- 
verarbeitung eine bedeutend größere, wie dies z. B. aus BUOHNERs") 
Versuchen über Zymasegärung, oder aus GODLEWSKIs*) Versuchen 
über die Gärung lebender Lupinensamen zu ersehen ist. 

bige Versuche wurden unter Zusatz von Natriumfluorid aus- 
geführt: letzteres ist zwar ein ausgezeichnetes Antiseptikum, das 
als solehes Thymol, Toluol und viele andere Stoffe weit übertrifft’), 
doch übt es gleichzeitig eine hemmende Wirkung auf Zymasegärung, 
wie dies BUCHNER und ANTONI *) in eleganter Weise dargetan 
haben. Obschon es von vornherein hóchst unwahrscheinlich er- 
scheint, daß die Zymasegärung in sämtlichen oben beschriebenen 
Versuchen durch Natriumfluorid total eingestellt worden war, habe 
ıch dennoch einige Versuche ausgeführt, bei denen ein anderes, 
ebenfalls ausgezeichnetes?) Antiseptikum, namentlich Chininchlor- 
hydrat in Anwendung kam. Nach den Untersuchungen von 
GROMOW und GRIGORIEW*) und von BUCHNER und ANTONI") 
übt Chininchlorhydrat nicht nur keine hemmende, sondern im 
Gegenteil eher eine begünstigende Wirkung auf Zymasegärung, 
Dien es die Tätigkeit proteolytischer Enzyme herabdrückt. Die 
beiden nachstehenden Versuche zeigen, daß auch in Gegenwart des 
Chininchlorhydrats keine Alkoholbildung stattfindet. 
ME. 
^ 1) E. BUCHNER, H. BUCHNER und M. HAHN, Zymasegärung Geng ed : 
NOW und CRIGORIEW, Zeitschr. f. physiol. Chemie, Bd. 42, 1904, ; 
ROMOW, ebenda, Bd 48, 1906, S. 87. 1908, S. 126, 
B E. BUCHNER, H. BUCHNER und M. HAHN, Zymasegärung 1905, 

und GRIGORIEW, Le Cw caserüruag 1908, 
E x E. BUCHNER, H. BUCHNER und M HAHN, Zymasegärung 
194 4) GODLEWSKI, Bulletin de lAcadémie des sciences de Cracovie, 
' P 115. 


5) Pom IER, Annales de l'Institut Pasteur, t. 18, 1904, P s 1906, 
bo: 6) BUCHNER und ANTONI, Zeitschr. f. physiol. Chemie, B. 44, 
2 7 D , . 0- 
9 FLÜGGE, Mikroorganismen, Bd. 1, S. 472, DUCLAUX, Traité de Mier 
49 


logie, E 8, 1900, P- 


8) GROmow und GRIGORIEW, l. c. 


174 S. KOSTYTSCHEW: 


Versuch 5. 


600 cc Preßsaft wurden mit 9 g Chininchlorhydrat versetzt 
und in den Versuchskolben hineingetan. Versuchsdauer 24 Stunden. 
Wasserstoffstrom. 

CO, in mg in den anfänglichen 5 Stunden 56,7 
2 . s = darauffolgenden 19 p 126,2 
Summe 182,9 mg. 


Das mit Toluol gereinigte Destillat hatte das spez. Gewicht 
1,0000. Benzoylchloridreaktion negativ. 

Auch bei Zuckergabe bleibt das Resultat unverändert, wie 
dies aus dem folgenden Versuche zu ersehen ist. 


Versuch 6. 


. 100 cc: Prefisaft, 10,5 g Chininchlorhydrat und 35 g Glukose. 
Versuchsdauer 23 Stunden.  Wasserstoffstrom. 
CO, mg in den anfänglichen 5 Stunden 102,4 
» a. $ $4, darauffolgenden 18 z 149,4 
Summe 251,8 mg. 


Das erhaltene Destillat (41,34 g) hatte das spez. Gewicht: 
Nicht gereinigt . . 0,9998 
Gereinigt mit Toluol 1,0000 
Benzoylchloridreaktion negativ. 


Zum Schluß teile ich noch die Resultate von zwei bei Luft- 
zutritt ausgeführten Versuchen mit, in denen nicht nur die Gesamt- 
mengen der CO?, sondern auch das Verhältnis Lk bestimmt worden 
waren. Zu diesem Zwecke wurden kleine konische Versuchskolben 
angewandt; durch die mit einer dünnen Schicht des Preßsaftes ver- 


setzten Kolben wurde Tag und Nacht ein Luftstrom geleitet. Von 
Zeit zu Zeit wurden die Kolben verschlossen, dann wurden E 
ind ın 


proben entnommen und analysiert. Sämtliche CO,-Mengen * 
Kubikzentimetern bei 0" und 760 mm angegeben. 


Versuch 1. 


2 Kolben, Der Kolben A enthält 100 cc Preßsaft und 15 £ 5 
Natriumfluorid; der Kolben B enthält 100 cc Preßsaft, 1,5 8 N a 


Zweite Mitteilung über anaörobe Atmung ohne Alkoholbildung. 175 


florid und 5 g Traubenzucker. Gesamtgasvolumen des Kolbens 
Å= 152,7 cc, Gesamtgasvolumen des Kolbens B — 145,6 ce, Ver- 
suchsdauer 126 Stunden. 


L 4 Stunden mit Luft verschlossen. 
A, CO, = 3,56 pCt., O, = 18,96 pCt., N, = 77,48 pCt.; c = 2.58. 
OO, =B eo 


B. 00, — 3,56 pOt., O; = 18,71 pCt., N, = 77,73 pCt. Ss * — 2,09, 
2 
CO, = 50 e. 
1 Stunde im Luftstrome. 
IL 14 Stunden mit Luft verschlossen. 
A 00, = 5,68 pOt, O, = 16,52 pCt., N To a: 1,45. 
CO, = 8&0 9€ 
B 1 CO, 
HU, = 5,90 pCt., O, = 17,11 pCt., N, = 76,99 pCt.; o. = 190. 
| O0, == 81. o6 


0'/, Stunden im Luftstrome. 
HL 22 Stunden mit Luft verschlossen. 
| CO, | 
4 00, — 331 pCt., O, = 17,60 pCt., N, = 19,09 pCt.; B — 1,04. 


- 


: CO, = 4,1 Ge 

| CO, 

? B. 00, — 3,18 pOt, O, — 17,88 pOt., N, = 18,34 pCt.; "e — LAL 
CO, = 5,3 65. 


42 Stunden im Luftstrome. 
| IV. 32%), Stunden mit Luft verschlossen. 
| A 09, — = 240 pCt., O, = 17,55 pCt., N, = 80,05 pCt., P = 
SE 00, 5,4 e 
E = 1,68 pCt., O, — 17,78 pCt., N, = 80,54 pCt.; 5 = 0,50. 
CO, = 2,3 ce. 


Versuch 8. (Wiederholung des vorhergehenden.) 


y: Natri a Kolben, Der Kolben A ist mit 100 cc Saft und 1,5 g 
E mfluorid, der Kolben B mit 100 cc Saft, 1,5 g Natrium- 
und 5 g Traubenzucker versetzt.  Gesamtgasvolumen | von | 


EZ 
176 S. KosTYTscHEW: Zweite Mitteilung über anaörobe Atmung usw. 


A — 166,3 cc, Gesamtgasvolumen von B = 151,5 ce. Versuchs- 
dauer 49 Stunden. 


I. 4 Stunden mit Luft verschlossen. 


A. CO, = 3,47 pCt., O, = 18,89 pCt., N, = 77,64 pCt.; GC = 2L 


O, 
CO, — DE cc. 
: O, 
B. CO, — 3,06 pCt, O, = 19,00 pCt., N, = 17,94 pCt.; 2: == 208. 
C0, = 4,4 cc. 


1 Stunde im Luftstrome. 
IL 14 Stunden mit Luft verschlossen. 
O. e 
A. OO, — 5,13 pCt., O, = 16,79 pCt., N, = 78,08 pÜt.; es = 1,58. 


0, 
CU. = 1,0 ec 
B. CO, = 5,53 pCt., O, = 17,48 pCt., N, = 76,99 pCt.; D. = 2,02. 
CO, — 1,9 cc. = 
10 Stunden im Luftstrome. 
III. 20 Stunden mit Luft verschlossen. 
A. CO, = 3,19 pCt., O, = 17,82 pCt., N, — 78,99 pCt.; a = 1,06. 
CO = £0 66 
B. 00.58 A33. 10,0. — 17,19 pCt, N, = 78,88 DU: a zzii 
CO, —45 cc. 


Aus den Versuchen 7 und 8 ist folgendes ersichtlich: 1. Der 
Zuckerzusatz hat keinen Einfluß auf die CO,-Produktion und auf 


CO, ; ! 
o des Preßsaftes von Agaricus campestris bei Luftzutritt; 2. das 


o. m 
Verhältnis — 7 ist auffallend niedrig im Vergleich zu demjenige" 
2 


der Zymasegärung. 

Aus allen in der vorliegenden Abhandlung beschriebene" 
Versuchen ist ersichtlich, daß die anaörobe Atmung von Agaric! 
campestris mit der Zymasegärung nichts zu tun hat, indem ın og 
Fruchtkörpern des genannten Pilzes Zymase nicht vorhanden - i 
Auch ist es nunmehr höchst wahrscheinlich geworden, daß die 
anaërobe CO,-Produktion von Agaricus campestris nicht auf va : 
Zuckerverarbeitung zurückzuführen ist. Ich glaube daher, daß T ; 
sich hier abspielenden Prozesse von denjenigen durchaus verschi S 


F. 0. VON FABER: Über die Existenz von Myxomonas Betae Brzezinski. 171 


sind, die PALLADIN und ich') an einigen erfrorenen Pflanzen 
beobachtet haben. 

Herrn Professor W. PALLADIN, in dessen Laboratorium meine 
Untersuchungen ausgeführt worden sind, drücke ich hiermit meinen 
ergebensten Dank aus. 


St. Petersburg. Botanisches Institut der Universität, 


2. F. C. von Faber: Über die Existenz von Myxomonas 
Betae Brzezinski. 


(Eingegangen am 21. Februar 1908.) 


Im Jahre 1906 erschien eine Arbeit von J. BRZEZINSKI?) über 
einen neuen Parasiten aus der Gruppe der Myxomyceten, Myxomonas 
Betae, den sein Entdecker als Erreger einer ganzen Reihe von 
Rübenkrankheiten, in erster Linie des Wurzelbrandes und der 
Herz- und Tro ckenfäule ansieht. Die Publikation BRZEZINS Kl's 
beanspruchte von vornherein gewisse Aufmerksamkeit, da es sich 
Zum Teil um Krankheiten handelt, die wegen ihrer wirtschaftlichen 
Bedeutung schon von zahlreichen Forschern studiert waren, ohne 
daß der angeblich vielgestaltige und häufige Organismus bisher 
Sefünden wäre. Andererseits mußte aber die immerhin ungewöhn- 
liche Tatsache, daß ein und derselbe Parasit so heterogene Krank- 
heitsprozesse verursachen sollte, ebenso sehr die Kritik heraus- 
ordern, wie der Umstand, daß Myxomonas Betae sich in seinem 
Entwieklungsgange in mehr als einer Beziehung von den bisher 
“annt gewordenen Myxomyceten unterscheidet. Für die Kaiser- 
liche Biologische Anstalt ergab sich aus verschiedenen Gründen 
de Notwendigkeit, die BRZEZiNSKI'sehen Untersuchungen einer 
"Ingehenden Nachprüfung zu unterziehen, mit deren Ausführung 
ich betraut wurde, 


Bd 1) PALLADIN und KosTyrschkw, Zeitschrift f. physiolog. Chemie, 
- 48, 1906, S. 214. : do 

T 2) Myxomonas Betue, parasite des betteraves. — Bull. de l'Acad. de 
Cracovie, Classe des sc. math. et natur. Mars 1906. p. 139. i 


178 F. C. von FABER: 


Meine Untersuchungen hatte ich bereits Ende 1906 abge- 
schlossen, und vor meiner Abreise nach Kamerun in einem Ma- 
nuskript niedergelegt, doch mußte aus rein äußeren Gründen 
die Veröffentlichung zurückgestellt werden. Im letzten Heft der 
„Zeitschrift für Pflanzenkrankheiten* erschien nun eine Arbeit von 
TRZEBINSKi „Über die Existenz von Myxomonas Betae Brzez.", 
worin der Verfasser die Resultate seiner Nachprüfung der 
BRZEZiNSKI'sehen Untersuchungen mitteilt. Obwohl TRZEBINSKI 
der Hauptsache nach zu gleichen Ergebnissen gelangt ist, wie ich 
seinerzeit, glaube ich doch zur Klärung der wichtigen Frage bei- 
zutragen, wenn ich hier noch einmal kurz darauf zu sprechen 
komme. Es erscheint dies umsomehr angebracht als in diversen 
Zeitschriften erschienenen Referate über BRZEZINSKIs Arbeit die 
nötige Kritik vermissen lassen. | | 

Der Entwicklungsgang der angeblichen Myzomonas Betae 
gliedert sich nach BRZEZINSKI in folgende Stadien: Zoosporen, 
Amoeben, Plasmodien, Cysten, Sporen und Zoosporangien. 
Über die Einzelheiten dieser Entwicklungsstadien wolle man das 
Original nachsehen oder, soweit das nicht erhältlich, die Arbeit 
von TRZEBINSK1'), die ausführlich darauf eingeht. 

Zur Nachprüfung der BRZEZINSKischen Untersuchungen habe 
ich ein reichhaltiges Material von gesunden, von Herz- und Trocken- 
faulen, besonders aber an Wurzelbrand erkrankten Rüben auch 
nach den von BRZEZINSKI angewandten Methoden untersucht. 
Trotzdem habe ich in keinem einzigen Falle die Myxomonas 
Betae in irgend einer Entwicklungsform finden können. 
Wohl aber habe ich verschiedene Körper anderer Art beobachtet, 
die an BRZEZINSKT’s Parasiten in hohem Maße erinnern, die aber, 
wie sich bei näherer Betrachtung und Untersuchung herausstellte, 
nicht zu einem JMyromyceten gehören. Das zwingt mich zu der 
Vermutung, das BRZEZINSKI auch verschiedene Zellinhaltsstoffe 
und anderes irrtümlicherweise für Entwicklungszustünde seines 
Myxomyceten gehalten hat. 

In dieser Vermutung bin ich noch dadurch bestärkt worden, 
daB BRZEZINSKI — wie er in seiner Kontroverse mit TRZEBINSKUÜ) 
zugeben mufite — Pollenkórner der Zuckerrübe, die ja auf den 


1) Zeitschrift für Pflanzenkrankbeiten XVII. Bd. 6. Heft. 1907. 


s. 321. 
2) ,WSZECHWIAT* XXV, Warschau 1906, Nr. 29. i 


Über die Existenz von Myxomonas Betae Brzezinski. 179 


Wurzeln der Keimpflanzen gefunden werden, für Zoosporangien 
seiner Myxomonas angesehen hatte. 

Was zunächst die Zoosporen anlangt, so habe ich solche, trotz 
sorgfältigen Suchens niemals auffinden können, und zwar weder 
in mit Jod, Osmiumsäure und Fuchsin behandelten Schnitten, in 
denen sie am besten zu benbachten sein sollen, noch in frischen un- 
behandelten Präparaten. Allerdings sind in den Zellen wurzel- 
brandiger Rübenkeimlinge häufiger kleine in Bewegung befindliche 
Kórperehen zu beobachten. Diese Körperchen stellen jedoch nichts 
anderes dar, als kleine Plasmateilchen, die besonders in absterbenden 
Zellen in grofter'Zahl sichtbar sind. Sie besaßen niemals Eigen- 
bewegung. sondern befanden sich immer in BROWN’scher Molekular- 
bewegung. Ich habe mich oft davon überzeugt, daß die Bewegung 
durch starke Gifte, wie z. B. Sublimatlösung, nicht sistiert wird. 
Es ist daher auch leicht erklärlich, weshalb BRZEZINSKI. schreibt: 
„Dans les préparations traitées par l’acide acetique ou chromique 
à faible concentration (1 pCt.), le mouvement ne cesse point, mais 
semble plutôt au contraire gagner en intensité.“ Glaubt denn 
BRZEZINSKI wirklich, daß Zoosporen eines Myxomyeeten in einer 
| prozent. Chromsäurelösung weiterleben werden? 
Besser als in den Geweben sollen die Zoosporen in einem 
Trópfehen Zellsaft zu beobachten sein, den man durch vorsichtiges 
Ausdrücken des Würzelchens oder Blattstiels einer erkrankten 
Pflanze erhält. Auch hierin habe ich niemals Zoosporen nach- 
Weisen können, aber immer gefunden, daß solche Safttröpfchen, 
 Hlichgültig aus welchen Teilen der gesunden oder kranken Pflanze 
sie ausgepreßt werden, von kleinen, in BROWN 'scher Molekular- 
bewegung befindlichen Plasmateilchen geradezu wimmeln !). Damit 
steht in Übereinstimmung, was BRZEZINSKI über seine Zoosporen 
schreibt: „Ces corpuscules qui sont des Zoospores, se rencontrent 
non Seulement dans les cellules des tissus visiblement lésés, pe 
aussi dans celles du tissu en apparence parfaitement sain encore. 
7 man wurzelbrandige Pflänzchen in der Erde stehen e i 
P ®trischalen feucht liegen, so treten nach nicht allzu langer Zei 
Bakterien in die Gewebe ein. Da BRZEZINSKI mit solchen Kulturen 
aus Petrischalen operierte, wie aus seinen Angaben hervorgeh ` 
alte ich es nicht für unmöglich, daß er bisweilen auch Bakterien 
EES 

1) Dadurch wird auch die von JAHN (Ref. Botan. Ztg. 1906, S. 312) aus- 
S*Sprochene Vermutung bestätigt. 


180 F. €. vox FABER: 


für Zoosporen der Myxomonas gehalten hat. Seine Abbildungen von 
Zoosporen (Fig. 1—3) sind kurzweg schlecht zu nennen, es ist aus 
diesen Bildern mit dem besten Willen nichts zu ersehen; nur Fig.2 
erinnert an schlecht photographierte Bakterien. 

Über die Myxamóben kann ich dasselbe sagen, was ich für 
die Zoosporen angegeben habe, nämlich, daß ich sie in meinem 
Material niemals habe finden kónnen, trotzdem dieselben Prüpara- 
tionsmethoden benutzt wurden, die BRZEZINSKI verwendet hat, 
aber alles ohne Resultat. Auch die Bewegung „une sorte d'oscil- 
lation sur place“ usw. der Myxamóben soll nach BRZEZINSKI nicht 
aufhóren, sondern sogar beschleunigt werden, wenn man etwas 
Jodtinktur, schwachen Alkohol oder 1proz. Chromsáure zusetzt. 
Auch hier handelt es sich also wohl um in starker Molekular- 
bewegung befindliche Plasmateile. Zusatz von 1proz. Sublimat- 
lösung genügt schon, um zu zeigen, daß wir es hier mit Lebewesen 
nicht zu tun haben, indem die Bewegung dabei nicht erlischt. Da 
BRZEZINSKI ferner schreibt: „leur corps est assez dense et se 
distingue du contenu cellulaire par un reflet légèrement jaune 
verdátre^ und -— „on apercoit le plus souvent dans la méme 
cellule plusieurs myxamibes autour du noyau de la cellule* — be- 
steht die Möglichkeit, daß er außer Plasmagerinsel auch Leuco- 
plasten für Myxamöben gehalten hat. In dieser Vermutung bin 
ich dureh die Tatsache bestärkt worden, daß in den ober- und 
unterirdischen Organen der Rübenkeimlinge häufig Leucoplasten 
vorkommen und diese in den oberirdischen Pflanzenteilen unter 
dem Einfluß des Lichtes schwach ergrünten Körperchen meist in 
der von BRZEZINSKI beschriebenen charakteristischen Weise rings 
um den Zellkern gelagert sind. Ihre Identität ist dadurch nachzu- 
weisen, daß sie nach Fixierung mit Alkohol, mit Salpetersäure gelb 
gefärbt werden, daß sie mit MILLON'schem Reagenz eine rosarote 
Färbung annehmen. BRZEZINSKI will auch Kerne in den My xamüben 
beobachtet haben und sagt hierüber: ,Dans les coupes non traitees 
par un reactif queleonque, on apercoit les noyaux des myxamibes 
sous la forme de corpuscules brillants, plus foncés que leur entou- 
rage.“ Sollte es sich hier nicht umStärkekörnchen handeln? In solchen 
habe ich häufig (besonders nach Fixierung mit Chromessigsäur® 
und Färbung mit Gentianaviolett) die Kerne deutlich beobachten 
können. Sie leuchten tatsächlich hell mit rötlichem Schimmer ani, 
wenn man die Mikrometerschraube des Mikroskops spielen läßt. 
Zu den Abbildungen der angeblichen Myxamöben ist zu bemerken, i 


Über die Existenz von Myxomonas Betae Brzezinski. 181 


daß Fig. 4 und 5 ihrer Undeutlichkeit wegen ‘nicht in Betracht 
kommen, daß die allerdings höchst mangelhafte Fig. 6 dagegen eher 
Leucoplasten in ihrer bekannten Lagerung um den Zellkern zu 
zeigen scheint als Myxamöben. 

Über die Plasmodien kann ich nicht viel sagen, da ich sie 
ebensowenig habe finden können, wie die Myxamöben. Ich kann 
nur vermuten, und die Abbildungen BRZEZINSKTs bestärken mich 
darin, daß die verzweigten und netzaitigen Plasmodien nur patho- 
logisch verändertes Zellplasma darstellen, das oftmals in kranken 
Zuckerrübenkeimlingen eine eigentümliche schaumige oder waben- 
lórmige Struktur annimmt. 

Sporen eines Myxomyceten habe ich niemals gefunden. Auch 
hier handelt es sich wohl um Plasmagerinsel. Was die Fixierung 
und Färbung der angeblichen Sporen betrifft, die BRZEZINSKI in : 
seiner Arbeit (S. 154) erwähnt, so will ich hierzu bemerken, daß ich 
allerdings nach Fixierung mit Osmiumsäure und nachträglichem 
Färben mit Anilinfarbstoffen, Körperchen begegnet bin, die sich 
stark tingierten. Solche sind bei gleicher Behandlung überall zu 
finden, auch in gesunden Geweben, sind aber, wovon ich mich 
wiederholt überzeugt habe, Kunstprodukte, vermutlich durch Ein. 
Virkung der Osmiumsäure entstandene Niederschläge. Die hierher 
gehörigen Fig. 13—16 lassen die verschiedensten Deutungen zu 

Cysten von AMyxomonas Betae sind mir bei meinen Unter- 
suchungen nie begegnet, dürften überhaupt nicht existieren. Die 

t und Weise, wie BRZEZINSKI aus den angeblichen Cysten 
Miner Myzomonas Reinkulturen dieses Organismus erhalten hat, 
"eht einzig da, Es dürfte bis jetzt noch nicht gelungen sein, 
Cysten eines Myzomyceten in 50 proz. Alkohol während der Dauer 
“on 3 Tagen lebensfähig zu erhalten. Sollte dieser Befund 
RZEZINSKIÜ's den Tatsachen entsprechen, was erst noch zu be- 
Weisen ist so läge hier eine biologisch sehr bemerkenswerte Er- 
Vheinung vor, doch stehe ich vorläufig dieser Angabe ebenso 
skeptisch gegenüber, wie der über die Fortdauer des Lebens der 

Poren in 1 proz. Chromsäure! 

W Das Gesamtresultat meiner Nachprüfungen ist EE 
ee konnte in kranken Rüben der von BRZEZINSKI beschrie- 
Se Myzomy cet in irgend eınem Stadium oe —— qe 
höri men nges gefunden werden, noch ein zu jener 1 id At 
ser Pilz überhaupt. Dagegen lassen andere Beobachtung 


182 G. ALBRECHT: 


mit einiger Sicherheit den Schluß zu, daß Myxomonas Betae nicht 
existiert. Es liegt somit vorläufig kein Grund vor, diesen angeb- 
lichen Organismus bei der wissenschaftlichen Behandlung der 
Rübenkrankheiten weiterhin zu berücksichtigen'). 


II. Botanisches Laboratorium der Kaiserlichen Biologischen Anstalt. 


22. G. Albrecht: Über die Perzeption der Lichtrichtung in 
den Laubblättern. 
(Vorläufige Mitteilung.) 
(Eingegangen am 21. Februar 1908.) 


Angeregt durch die Abhandlung HABERLANDT's (1) habe ich 
mich mit der Frage der Wahrnehmung der Lichtrichtung in den 
Laubblättern beschäftigt und möchte im folgenden kürz darüber 
berichten. Ich stellte zunächst (Sommer 1906) eine Reihe yo 
Versuchen an, bei denen Laubblätter mit verdunkeltem Stiel 
schräger Beleuchtung ausgesetzt wurden, entweder in einer helio- 
tropischen Kammer oder am lebenden Strauch, also ähnlich w 
sie HABERLANDT schon angestellt hatte. Ich konnte hier HABER- 
LANDTs Versuchsergebnisse vollkommen bestätigen, daß nämlich 
auch bei verdunkeltem Stiel eine Einstellung in die neuè fixe 
Lichtlage erfolgt, wenn die Oberseite der Blätter das Licht aut 
fängt, dagegen nicht, wenn sie dem Licht entzogen jet, VONE 
gesetzt, daß die Versuchsblätter nicht zu alt sind. Sind also E 
sondere Organe für die Perzeption der Lichtrichtung vorh d 
so muß man sie aufder Blattoberseite suchen. Bekanntlich pm 
HABERLANDT nun an, daf die Intensitütsunterschiede & : 
Innenseiten der Epidermiszellen das Mittel seien, mittels dessen 
die Lichtrichtung wahrgenommen wird; daß eine Änderung gz : 
Intensitátsunterschiede Einstellungsbewegungen auslóst. Becr 2 
schiedenen Formen der Epidermiszellen sind nach ihm verschi 
1) Auch das Studium der von Herrn BRZEZINSKI liebenswürdige var s 
an meinen Kollegen Dr. PETERS gesandten Originalpräparate verm : 
diesem Ergebnis nichts zu ändern. E 


Über die Perzeption der Lichtrichtung in den Laubblättern. 183 


Grade der Anpassung an die Perzeptionstätigkeit derselben. So 
stellt er eine Reihe von Typen oder Entwicklungsstufen auf, deren 
unterste die Epidermiszellen mit nach außen ebener, nach innen 
vorgewölbter Wand vorstellen, während den Gipfel der Entwicklung 
diejenigen Epidermen bezeichnen, bei denen einzelne Zellen oder 
Zellgruppen durch ihren abweichenden Bau zur Hervorrufung 
solcher Intensitätsunterschiede besonders geeignet sind. 

Ich habe nun einiges über die Verbreitung dieser Typen in 
der einheimischen Flora festzustellen versucht. Dabei hat sich 
herausgestellt, daß lokalisierte Lichtsinnesorgane und Epidermis- 
zellen mit linsenfórmigen Verdickungen sehr selten sind. Erstere 
fand ich an dem untersuchten Material überhaupt nicht, letztere 
nur bei Viscum album und der von HABERLANDT angeführten 
Campanula persicifolia. Papillöse Epidermis beobachtete ich bei 
Saxifraga geum, Aquilegia vulgaris, Gingko biloba und einem Cestrum. 
Bei Viscum album und Saxifraga geum zeigt aber die Epidermis der 
Unterseite dieselben Verhältnisse, bei Aquilegia vulgaris und 
Gingko biloba sind die Papillen auf der Unterseite sogar höher. Sub- 
papillöse Epidermis fand sich bei Populus tremula, hier auch auf beiden 
Blattseiten, und bei Acer- und Ribes-Arten. Bei den übrigen unter- 
suchten Blättern waren besondere Einrichtungen zur Perzeption 
der Lichtrichtung nicht zu sehen, obgleich sich darunter solche 
von ausgesprochenen Schattenpflanzen befinden und auch sonst 
immer nur Schattenblätter, die eine ausgeprägte fixe Lichtlage inne 
hatten, zur Untersuchung kamen. Es wurden Blätter folgender 
Pflanzen untersucht: Ribes grossularia, R. rubrum, R migrum. 
R. floridum, R. petraeum, R. sanguineum, Robinia pseudacacia, Fagus 
silvatica, Frangula frangula, Sorbus torminalis, Sambucus nigra, Ulmus 
montana, Quercus pedunculata, Tilia intermedia, Betula alba, Circaea 
| htetiang, Impatiens parviflora, Epimedium alpinum, Chelidonium name 
Phyteuma spicatum, Stachys silvatica, St. palustris, Crataegus | coccmet, 
Cornus sanguinea, Viburnum lantana, Spiraea opulifolia, Malva neglecta, 
| Aconitum Napellus, Ranunculus aconitifolius, Convolvulus sepium, Poten- 
tilla silvestris, 

Weiterhin wurden dann Untersuchungen zur Lösung der 
Frage angestellt, ob zwischen Licht- und Schattenblättern derselben 
Pflanze Unterschiede bezüglich des Baus der oberseitigen Epidermis- 
| "n bestehen. Wenn Papillen oder linsenförmige ‚Gebilde den 
die Wahrnehmung der Liehtrichtung wesentlich erleichtern, 
: w lig es nahe zu erwarten, daß diejenigen Blätter, 2. B. emes. 
= E ‚oder Eichenbaumes, welche in der Nähe des Stammes, d. he 
{o der deutschen bot. Gesellseh. XXVIa. ey 


184 i G. ALBRECHT: 


ständig im Schatten wachsen und darauf angewiesen sind, sich auf 
etwaige Lücken oder hellere Stellen im Laubdach einzustellen, eine 
Veränderung nach dieser Richtung hin aufweisen. Bei der Aus- 
wahl des Materials wurde sorgfältig darauf geachtet, daß die 
Schattenblätter auch solche. waren, welche von Anfang an im 
Schatten gewachsen waren und eine deutliche fixe Lichtlage 
zeigten, während die Lichtblätter eine solche nicht eingenommen 
haben durften. Untersucht wurden folgende Pflanzen: Fagus sil- 
vatica, Prunus mahaleb, P. cerasifera, Pirus amygdaliformis, P. aria, 
Platanus orientalis, Betula humilis, B. pubescens, Populus tremula, 
Castanea sativa, Tilia tomentosà, Corylus avellana, Fraxinus excelsior, 
Quercus cerris, Cydonia vulgaris, Acer monspessulanum, A. Heldreichii, 
A. insignis, A. campestre, Alnus glutinosa, Syringa villosa, Cotinus 
coggygria, Lonicera xylosteum.. Bei allen untersuchten Pflanzen war 
ein bemerkenswerter Unterschied in der Form der Epidermiszellen 
nicht festzustellen. Die Größe derselben war allerdings bei einigen, 
z. B. Prunus, Acer, verschieden, indem die Epidermiszellen der 
Lichtblätter etwas höher oder überhaupt nach allen drei Richtungen 
des Raumes größer waren. Von einer Anpassung der Schatten- 
blätter an die ungünstigen Verhältnisse ihres Standortes durch 
stärkere Wölbung der Außenwand oder durch linsenfórmige Ver- 
dickung derselben war nichts zu bemerken, im Gegenteil zeigten 
in wenigen Fällen, z.B. bei Acer monspessulanum, Prunus cerasifera, 
die Außenwände der Lichtblätter eine allerdings nur in geringem 
Maße stärkere Krümmung. Es ist dies jedenfalls doch ein Zeichen 
dafür, daß diese Krümmung mit der guten oder schlechten Per- 
zeption der Lichtrichtung direkt nichts zu tun hat.. Wäre dies 
der Fall, so ist nicht einzusehen, warum sich in dieser Beziehung 
nicht auch Unterschiede zwischen Licht- und Schattenblättern 
herausbilden sollten, wie dies doch in anderer Hinsicht der P 
ist, z. B. bezüglich Ausdehnung und Beschaffenheit des assimilato- 
rischen Gewebes (2). Es steht jedenfalls fest, dab sich unsere Wald: 
bäume und Schattenpflanzen, trotz der Fähigkeit ihrer Blatten 
selbst bei geringen Intensitäten eine sehr genaue fixe Lichtlag® 
einzunehmen, mit der gewöhnlichen Form der Epidermiszellen ie | 
gnügen, welche HABERLANDT als zur Lichtperzeption unge 
bezeichnet. In der Reihe der Fagales ist nach SOLEREDER (9) : 
Papillenbildung bisher nur auf der Blattunterseite von zwel Be i 
und drei Alnus-Arten gefunden worden. ne ER NE 
Macht man sich nach SOLEREDER (3) eine Zusammenstellung 5 
der Angaben über das Vorkommen von Papillen, so findet a 


Über die Perzeption der Licbtriehtung in den Laubblättern. 185 


daß Papillen auf der Blattunterseite für 10 bis 15mal. so viel Arten 
angegeben sind, als auf der Oberseite, und daß sie auf beiden Seiten 
ebenso häufig vorkommen, als nur auf der Oberseite. Auf nähere 
Einzelheiten einzugehen gestattet mir der beschränkte Raum nicht. 
Ich möchte deswegen auf meine demnächst erscheinende Disser- 
tation verweisen. Hier möchte ich nur herausgreifen, daß unter 
den Begonien, die doch zu den typischen Vertretern der Samtblätter 
zählen, nach Untersuchungen von FELLERER (4) von 282 Arten nur 
der achte Teil Papillen auf der Blattoberseite besitzt, ein Bruchteil, 
der durch seine Kleinheit überrascht. In der zahlreiche Lianen 
enthaltenden Familie der Bignoniaceen ist nach Untersuchungen von 
VESQUE und HOVELACQUE (5) Papillenbildung nicht vorhanden, da- 
gegen sind die Epidermiszellen einiger Catalpa-, Crescentia- und 
Coleaarten durch beträchtliche Höhe ausgezeichnet, ein Umstand, 
der unter HABERLANDTS Voraussetzungen die Wahrnehmung der 
Liehtriehtung bedeutend erschwert, indem das helle Mittelfeld 
schon bei verhältnismäßig kleinem Einfallswinkel über die Grenzen 
më unteren Zellwand hinausfällt. Papillen finden sich auf der 
Oberseite von Blättern, die keine fixe Lichtlage einnehmen, z. B. 
bei Nelumbium, einer Nymphaeacee, Orontium aquaticum, Spartium mit 
schüsselförmigen Blättern, Gypsophila Rokejeka, Polycarpon succulentum 
u a Die runden Blätter von Embotryum coccineum Forsk. besitzen 
Epidermiszellen mit Papillen in der Außenwand. Ähnlich finden 
sich kegelförmig vorgewölbte Zellen im zylindrischen Blatt von 
Sılsolaarten, im Stengel von Calligonum comosum l'Herit (3, Figuren 
S. 741 und 759). In den Blattrillen von Berberis empetrifolia finden 
sich Papillen mit Übergängen zu einzelligen Haaren (6). Auch das 
Vorkommen linsenförmiger Gebilde ist keineswegs auf die Blatt- 
Oberseite beschränkt, Sie kommen z. B. auf der Blattunterseite 
von Diapensia Lapponica (3, S. 588), ‚Seiadophyllum Brownii (3, S. 482), 
m Blatt und Stamm von Passifloraarten, in allen Epidermiszellen 
von Agave, Aloe usw. vor. Sogar besonders: differenzierte Zellen 
finden -sich häufig auf der Blattunterseite; entweder: regelmäßig 
verteilt oder in der Nähe des Blattrandes oder über den Gefäß- 
bündeln oder. neben den Spaltöffnungen. Wegen der Einzelheiten 
muh ich auch hier auf meine Dissertation oder auf 'SOLEREDER() 
Verweisen, HABERLANDTS Behauptung, -daß die: Gebilde, die er 
als Ocellen bezeichnet, nur auf der Blattoberseite vorkommen, ent» 
Spricht jedenfalls nicht den Tatsachen. Sogar Balanophora involucra 

Dok fee. et Th.. ein-clloronhvlloser-Wurzelparasit, der also sicher- 


£317 11 
sn CID 


ch nicht eine Einstellung in eine günstige Lichtlage un 


186 G. ALBRECHT: 


zeigt in der Epidermis einzelne oder in Gruppen vereinigte Zellen 
von papillöser Beschaffenheit (7). Jedenfalls liegt nach dem an- 
geführten der Analogieschluß nahe, daß solche Gebilde wie Papillen, 
Kutikularbuckel, verkieselte linsenfórmige Verdickungen usw. auch 
in den Fällen, wo sie nur auf der Oberseite auftreten, doch die- 
selbe Funktion ausüben — vorausgesetzt, daß sie überhaupt eine 
solche ausüben sollen — wie in den weitaus häufigeren Fällen, wo 
sie an anderen Stellen, Blattunterseite, Blattrille usw. vorkommen, 
und man wird an diesem Analogieschluß festhalten können, so 
lange nicht das Gegenteil bewiesen worden ist. 

HABERLANDT hat nun versucht, die Notwendigkeit der Pa- 
pillen zur Perzeption der Lichtrichtung experimentell nachzuweisen, 
indem er durch Bedecken mit Wasser die Linsenwirkung der Pa 
pillen aufhob. Er beobachtete dann, daß die so behandelten Blätter 
keine fixe Lichtlage annahmen(8). Des weiteren hat dann KNIEP 
ähnliche Versuche angestellt, mit dem Unterschied, daß er sich 
einer Paraffinlösung als Ausschaltungsmittel bediente. Seine Ver- 
suchsergebnisse (9) widersprechen denen HABERLANDTS insofern, 
als die mit Paraffinol benetzten Blätter sich in die neue Lichtlage 
einstellten. Das gleiche konnte NORDHAUSEN (10) bei Bedeckung mit 
Gelatine beobachten. Trotzdem glaubte HABERLANDT seine Theorie 
aufrecht erhalten zu können (11). Ich habe im vorigen Jahre ähn- 
liche Versuche vorgenommen und konnte zunächst bestätigen, dab 
bei Benetzung mit Paraffinlösung die Einstellungsbewegungen Wn- 
gehindert vor sich gehen; selbst Entfernung bis zu 1,50 m von 
der Lichtquelle, einer Gasglühlichtlampe, hatte keinen nachteiligen 
Einfluß zur Folge. Gleichzeitig habe ich auch Versuche gemacht, 
bei welchen ich die Blätter mit Wasser benetzte. Hier bin ich 
aber schließlich zu anderen Ergebnissen gelangt wie HABERLANDT. 
Bei den ersten Versuchen mit Begonia semperflorens, Tropaeolum 
majus, Tr. Lobbianum und Acer führten allerdings die mit Want 
benetzten Blätter keine Einstellungsbewegungen aus. Bei weitere 
Versuchen mit Populus tremula erfolgte jedoch einige Male se : 
Einstellung, doch war ein einwandsfreier Schluß hier noch nicht 
möglich. Da das Material zu weiteren Versuchen nicht mehr E" 


folgte derart, daß aus einer nicht zu kurzen Kapillare, ` i e 
einem höher- stehenden Wassergefäß in Verbindung stand und i IT 
dem Versuchsblatt angebracht war, in regelmäßigen Zeitabständen. | 


Über die Perzeption der Lichtrichtung in den Laubblättern. 187 


ein Tropfen aus ganz geringer Höhe auf das Blatt fiel und sich 
hier gleichmäßig verteilte. Anfangs bedeckte ich noch die ganze 
Blattfläche mit dünnem Seidenpapier. Später reduzierte ich diese 
Bedeckung so viel wie möglich, da ich den Mißerfolg der früheren 
Versuche hierauf zurückführen möchte, indem durch sie bei größerem 
Einfallswinkel, wie er doch bei Beginn des Versuchs vorhanden 
ist, zuviel Lichtstrahlen reflektiert werden, wovon man sich durch 
Augenschein leicht überzeugen kann. Ganz fortlassen kann man 
die Bedeckung mit Seidenpapier bei den verhältnismäßig großen, 
nicht ebenen Blättern von Begonia semperflorens nicht, weil sonst 
die höher liegenden Teile der Spreite nicht ständig benetzt wären, 
selbst wenn man die Tropfen sebr groß und sehr häufig auffallen 
ließe. Doch genügt es, wenn auf diesen Teilen schmale Streifchen 
Papier liegen. Der Einwand ungenügender Benetzung ist jeden- 
falls bei meinen Versuchen unberechtigt, denn ich habe ausdrücklich 
darauf geachtet, daß jede Stelle der Oberfläche ständig benetzt war. 
Da im übrigen die Aufstellung der Versuchspflanzen so ge- 
schah, daß die Blätter Torsionen ihrer Stiele ausführen mußten, 
um in die neue günstige Lichtlage zu gelangen, so genügte zur 
Verdunkelung der Stiele ein Zylinder aus undurchsichtigem 
schwarzem Papier, der auf die Stiele geschoben wurde. Die Stiel- 
torsionen wurden dadurch nicht gehindert, und Krümmungen der 
Stiele fanden ja nicht statt. Das Aufhören der schon begonnenen 
wegung bei HABERLANDTs letzten Versuchen (11) scheint mir 
eine Folge davon zu sein, daß der an der Spreite befestigte Papier- 
2ylinder der Bewegung nicht weiter nachgeben kann, da er gegen 
die Glasröhre stößt. | | 
Diese Versuchsergebnisse zeigen also, daß auch die mit ‚Wasser 
benetzte Spreite eines papillösen Laubblattes die Lichtrichtung 
wahrnehmen kann. HABERLANDTs Versuch, die Vorwülbung der 
Innenwand zur Erklärung dieser Erscheinung heranzuziehen, ist 
nicht angängig, da diese bei den von mir verwandten Exemplaren 
ganz unerheblich war. Es bleibt also nichts übrig als anzunehmen, 
Begonia semperflorens die Vorwölbungen der Außenwand zur 
Hervorrufung von Intensitätsunterschieden auf der Innenwand 
nicht benutzt. Diesen Schluß wird man unbedenklich auf alle 
Papillösen Blattspreiten erweitern dürfen, 


Gegen die Benetzung mit Paraffinlösung macht un 
geltend, daß hierdurch die Linsenwirkung der Papillen nicht auf- 
gehoben würde. Allerdings werden aus den Sammellinsen bei Be- 


188 ior du. D G. ALBRECHT: 


netzung mit einem.stárker brechenden Medium Zerstreuungslinsen, 
und HABERLANDT. hebt mit Recht hervor, daß auch in diesem 
Fall bei senkrechtem Einfall des Lichtes die Mitte der Zellwand 
relativ am. meisten Licht empfángt. "Trotzdem sieht man aber beim 
Linsenversuch mit einem benetzten Flächenschnitt hellere Rand- 
zonen, die wohl von der Reflexion der am Rand der Zelle auf- 
fallenden Strahlen an den Seitenwänden herrühren. Auf Grund 
dieser Tatsache hat. denn auch HABERLANDT seine "Theorie dahin 
geändert, daß nicht der Abfall der Lichtintensitäten von der Mitte 
nach dem Rande der Zelle; sondern nur eine zentrische Verteilung 
derselben notwendig sei, um Gleichgewicht herbeizuführen. ` Nun 
sind aber die Intensitätsunterschiede bei unbenetzter Spreite bei 
weitem größer als bei Benetzung mit Paraffinöl. Besonders tritt 
dies bei schräger Beleuchtung hervor. Konstruiert man sich für 
diesen Fall den Strahlengang — Brechungsexponent des Paraffin- 
öls nach KNIEP = 1,47, der des Zellsaftes — 1,33 —, so sieht man, - 
daß hier kein erheblicher Unterschied von gleichmäßiger Beleuch- 
tung besteht, besonders wenn man berücksichtigt, daß jedem kon- 
struierten Lichtstrahl doch ein Lichtkegel entspricht, die Uber- 
gänge also noch mehr verwischt werden. Um hier mit Hilfe der 
Theorie HABERLANDTs die richtig erfolgende Orientierungsbewe- 
gung begründen zu können, muß man entweder annehmen, daß 
die Seitenwände die durchfallenden Strahlen schwächen, d. h. be 
merkbare Schatten werfen, was HABERLANDT aber vernachlässigen 
zu können glaubt. (1, S. 40), oder aber, daß das Plasma plötzlich 
eine bedeutend gesteigerte Empfindlichkeit besäße, was aber auch 
der Annahme HABERLANDTs widerspricht (1, S. 41). Diese Am 
passung müßte außerdem sehr schnell geschehen, denn nach meinen 
Untersuchungen . beginnen die. Paraffinblätter. ihre: Einstellungsbe- 
wegungen zu demselben Zeitpunkt wie die unbenetzten Vergleichs- 
blätter mit verdunkeltem. Stiel. : Diese schnelle ` Änderung‘ der 
Empfindlichkeit scheint mir auch HABERLANDTs Annahme emer 
Gewöhnung an eine bestimmte Verteilung hellerer und dunklerer 
Stellen zu widerspröchen; oo 0o 00 an ae Aug: : 
- HABERLANDT nimmt andererseits an, daß die Adaptation diese 
bestimmten Verteilung von helleren ‚Stellen jeden Morgen TZ" 
neue vorgenommen wird. Die Stellung der Blätter oder die pe 
leuchtungsverhältnisse können aber über Nacht durch Wind- 
bruch usw. geändert sein. Dann “würde am. nächsten Morgen — 
Adaptation einer ungünstigen Verteilung erfolgen und die 97 
bei Veränderung. ihrer Lage: im Laufe des Tages in die ungünstig? à 


Über die Perzeption der Lichtrichtung in den: Laubblättern. 189 


Lage zurückkehren, die sie zufällig beim Weichen der Morgen- 
dümmerung innegehabt haben. Auch .Orientierungsbewegungen, 
die mehrere Tage in Anspruch nehmen, würden sich der Erklä- 
rungsmöglichkeit entziehen, worauf auch NORDHAUSEN hingewiesen 
hat (10, S. 407). Man wird also annehmen müssen, daß der 
Plasmahaut von vornherein eine gewisse Lichtstimmiung zukommt, 
und damit würde die Möglichkeit, die Versuche mit Paraffinbenetzung 
aus der Theorie HABERLANDTSs zu erklären, hinfällig werden. 

Bei Verwendung von Gelatinelösing ist der Unterschied der 
Brechungsex ponenten so klein, daß er kaum auf den Gang der 
Lielitstrahlen einen wesentlichen EinfluB haben wird. Hier ist also 
HABERLANDTS Einwand, daB die Linsenwirkung nicht aufgehoben 
Wird, kaum stichhaltig, denn schließlich ist dies bei Verwendung 
von reinem Wasser auch nicht der Fall, da ja der Zellsaft eine 
3 bis 5 prozentige Lósung darstellt. i 

Einen experimentellen Beweis für die Stärke der von den 
Seitenwänden geworfenen Schatten bietet der Linsenversuch. 
Stellt man ihn mit einem Flächenschnitt von Fagus oder Quercus 
a, die keine gewölbten Wände besitzen, so sieht man bei Ver- 
schiebung des Spiegels, daß die Schatten der Seitenwände deutlich 
lJervortreten, Bei einiger Übung kann man aus dem Aussehen des 
Schnittes auf die Stellung des Spiegels, d. h. auf die Richtung des 
Lichtes schließen. ' 

Zum Schluß möchte ich noch eines Umstandes Erwähnung 
un, der mir gegen HABERLANDTs Theorie zu sprechen scheint. 
Bei DE VRIES findet sich an jener Stelle, wo er die Unterschiede 
der durch Mutation aus ‚Oenothera Lamarckiana neu entstandenen 
Arten bespricht, folgende Angabe (12, S. 250): „Die grauliche 
Farbe (der Blütter von O. albida) welche ebenso wie bei der O. 

"nervis nicht auf stärkere Behaarung, sondern auf Wolbung der 
Außenwand de; gewöhnlichen Oberhautzellen zurückzuführen ist, 
"i sehr stark individuell variabel, bisweilen sogar so wenig ent- 
Eed daß; Zweifel über die Diagnose entstehen, welche aber 
Stets durch fortgesetzte Kultur aufgehoben werden können.“ Zur 
Erläuterung füge ich hinzu, daß DE VRIES auf Grund dieses Aus- 
| sehens der Blätter in seinen nach Hunderten zählenden Arussanten 
° Albida- und Rubrinervisexemplare heraussuchte, um sie zwecks 

. Weiterer Züchtung von den übrigen zu isolieren. Hieraus geht 
3 ilso hervor, daß dieses Merkmal, papillöse Vorwölbung der Außen- 
and, bei zwei neuen Arten ohne Vermittlung aufgetreten ei 
ep Ahnen unter denselben Verhältnissen gelebt haben wie die 


190 G. ALBRECHT: Über die Perzeption der Lichtrichtung usw. 


der übrigen neu auftretenden Arten, welche solche Papillen nicht 
besaßen, d. h. daB Papillen auftreten können ohne Anpassung an 
äußere Lebensbedingungen vorzustellen; weiter aber, daß die Höhe 
der Papillen individuell schwankt, sogar in dem Maße, dab es 
- manchmal kaum noch zu erkennen ist. Dies wäre wohl kaum der 
Fall, wenn die Papillen zur Perzeption der Lichtrichtung not- 
wendig oder vorteilhaft wären. : 

Stellen wir die Ergebnisse der Versuche und Erörterungen 
kurz zusammen, so ergibt sich ungeführ folgendes: : 

In den meisten Füllen ist ein Auffangen des Lichtes seitens 
der Blattoberseite nótig, um genaue Einstellung in die fixe Licht- 
lage zu ermöglichen. Die Blattoberseite nimmt also irgendwie 
die Lichtrichtung wahr. 

Die höheren Stufen der von HABERLANDT aufgestellten Typen 
von Lichtsinnesorganen sind in der einheimischen Flora sehr selten, 
auch sonst wenig verbreitet. 

Zwischen Licht- und Schattenblättern ist bezüglich Anpas- 
sung an die Lichtperzeption kein Unterschied vorhanden. 

Papillen entstehen nicht als Anpassung an die Lichtperzeption 
(DE VRIES). 

Zellen oder Gruppen von solchen, die als Ocellen gedeutet 
werden könnten, kommen auch auf der Blattunterseite vor. 

Spreiten mit papillöser Epidermis können trotz Benetzung 
mit Paraffinöl, Gelatine (nach NORDHAUSEN) oder Wasser die 
Lichtriehtung wahrnehmen und Einstellungsbewegungen veranlassen. 

Nach alledem hat es den Anschein, dab ABERLANDTS 
Theorie, die Lichtriehtung werde auf Grund von Helligkeitsunter- 
schieden auf der unteren Wand der Epidermiszellen wahrgenommen. 
auf unüberwindliche Schwierigkeiten stößt. Wie man sieh son. - 
den Perzeptionsgang erklären könnte, ist freilich schwer zu sagen 
und muß weiteren Untersuchungen überlassen bleiben. - | 

Berlin, Botanisches Institut der Universität. 


Literatur: 

1) G. HABERLANDT, Die Lichtsinnesorgane der Laubblätter. Leipzig 
Vgl. auch diese Berichte XXII, 1904. u, 
en | e jme HS 


. 2) STAHL, Bot. Ztg. 1883; PICK, l. c. 1882; LEIST, l 

RICHER, Pringsheims Jahrb., XV., 1884. EH stet: 
3) SOLEREDER, Systematische Anatomie der Dikotyledonen. E 

gart 1899. pier o 


e 


J. GRÜSS: Über den Nachweis mittelst Chromogranm-Methode usw. 191 


4) FELLERER, Beiträge zur Anat. u. System d. Begon. Diss. München 1892. 
. 5) VESQUE, Gamopétales, in Ann. sc. nat. VIL 1, 1885, p. 317—826. 

HOVELACQUE, Caract. anat. gén. de la tige des B., in Bull. Soc. d'études 
scientif. de Paris, XI, 1888. 

6) GOEBEL, Pffanzenbiol. Schilderg., II, 1881, Tafel XII. 

7) HOOKER, Struct. and Aff. of. Balan. in Transact. Linnean Soc. 
Vol. XXII, 1, 1855/56. 
| 8) Ber. d. d. bot. Ges. XXIV, 1906, S. 361. 

9) Biol. Centralblatt XXVII, 4 u. 5, 1907. 

10) Ber. d. d. bot. Ges. XXV, 7, 1907. 

11) Biol. Centralblatt XXVII, 10, 1907. 

12) DE VRIES, Die Mutationstheorie, Bd. I. 1901 


23. J. Grüss: Über den Nachweis mittelst Chromogramm- 
Methode, dass die Hydrogenase aktiv bei der Alkoholgárung 
beteiligt ist. 

(Eingegangen am 25. Februar 1908.) 


In der Enzymforschung ist es ein allgemein beliebtes Ver- 
ühren, die „Reindarstellung“ durch fortgesetzte Alkoholfällung 
durchzuführen, eine Methode, die am besten durch EFFRONTs Versuch 
gekennzeichnet wird, welcher in einem Rohdextrin nach der30. Fállung 
noch 11, pCt. Maltose gefunden hatte. Dazu kommt noch, dab 
der Alkohol nach den verschiedensten Richtungen hin auf die ge- 
füllten Enzyme veründernd einwirkt. Nicht viel anders verhält es 
Sich mit den anderen Fällungsmitteln. 

Ein weiterer Übelstand besteht darin, daß sich Sekrete, zu 
denen die meisten Enzyme ihrer Herkunft nach gehören, schon ın 
kurzer Zeit nach ihrer Absonderung von selbst verändern. Des- 
wegen kann man leicht zu verschiedenen Ergebnissen gelangen, 
SEN man mit wässerigen oder Glyzerin-Auszügen arbeitet. Ein 
Beispie] hierfür bietet z. B. der Zellsaft der Parenchymzellen der 
"enden Kartoffelknolle, wenn man denselben mit Wasserstoff- 
m xyd zusammenbringt. Die Spaltungen eines frisch her- 
Pow Ten und eines 2 Stunden alten Parenchymzellsaftes ver- 
N Sich wie 7,35 : 1.5, : 


192 J. GRÜss: 


Die Wirksamkeit der „Catalase“ hat also abgenommen. Dies 
is& das interessante Enzym, welches nur durch seine Wirkung auf 
H,O, erkannt wird, auf einen Körper, der in Berührung mit den 
verschiedensten Substanzen leicht zerfällt, und der nicht einmal in 
der Zelle vorkommt, sicher nicht in den Parenchymzellen der Kar- 
toffel, wo die „Catalase“ in so großen Mengen vorhanden ist. ` 

Daß man schließlich noch „Kampfenzyme“ konstruiert, kann 
danach nicht mehr überraschen. Zu diesen Ergebnissen muß man 
aber konsequenterweise gelangen, wenn man für jede derartige 
andauernde Wirkung ein Enzym zugrunde legt. 

Zu welchen Verschiedenheiten man kommen kann, wenn man 
Pflanzensäfte mit Alkohol-Äther austrocknet, zeigt folgendes Beispiel: 
4,300 g frische zerriebene Rindensubstanz (Kartoffel) nahmen in 
24 Stunden mit 25 ccm einer 4prozentigen Pyrogallollösung 21,1 cem 
O auf und gaben 4,9 ccm CO, aus. Da nun 4411 g Frisch- 
substanz — 0,947 g Trockensubstanz enthielt, würden 2 g der 
letzteren — 45,5 ccm Sauerstoff aufgenommen und 10,6 CO, aus 
gegeben haben. Wie fiel nun die direkte Bestimmung äus? Dünne 
Rindenstücke von denselben Objekten wurden in absolutem Alkohol 
möglichst schnell entwässert; der Alkohol wurde dann durch Ather 
ersetzt. Die Rindenstücke wurden im Vakuum schnell getrocknet 
und pulverisiert. 2g Substanz nahmen unter gleichen Bedingungen 
5 ccm O auf und gaben 5,1 ccm CO, aus. 

à Kaum weniger anders steht es mit der Empfindlichkeit der 
hydrolytischen Eigenschaften. Aus meinen Schriften greife ich 
auch hierfür ein Beispiel heraus: Eine kräftige Diastaselösung, aus 
Malz dargestellt, wurde in 2 Teile — A und B — geteilt. Die 
Lösung A wurde eine halbe Stunde auf 60 erhitzt. Von beiden 
Lósungen wurden je 2,5 cem abgehoben und gleichzeitig zu 100 ccm 
eines 1--2prozentigen Stärkekleisters gegeben; nach 30 Minuten 
wurde durch gleichzeitiges Erhitzen die Saccharifikation unter 
brochen. 

5 cem der Lösung A reduzierten 0,3 cem Fehlingsche Lösung, 

5 ” » 3,1 ” ” s 
Nach dem JAKOBSONschen Versuch kann man eine Diastase 
in dieser Weise so verändern, daß sie ihre spezifische Eigenschaft, 
Guajak in Verbindung. mit H,O, zu blàuen, verliert. So lassen 
sich auch Globuline, die sich von den Albuminen dadurch unter 
scheiden, daß sie in Salzlösungen löslich sind und sich von diesen 
durch den Dialysator trennen, durch Erhitzen so verändern, 
sie ihre spezifische Eigenschaft verlieren: sie sind denaturiert. | 


"Über den Nachweis mittelst Chromogramm-Methode usw. 193 


- « Die Sekretionsdiastase gehört zu den Körpern, die der For- 
schung viele Schwierigkeiten bereitet haben. Die hydrolytische 
Eigenschaft wurde bekanntlich 1812 von KIRCHHOF entdeckt, 
während schon 1809 GÖTTLING die Beobachtung gemacht hatte, 
daß em Gemenge von Guajakharz, arabischem Gummi und Minzen- 
wasser allmählich eine blaue Färbung annahm. Erst viel später, 
1868, wandte SCHÓNBEIN noch das Wasserstoffsuperoxyd an und 
hielt die Reaktion charakteristisch für Malzdiastase, 

Diese Reaktion (Guajak + H,O,) habe ich 1895 für mikro- 
skopische Untersuchungen benutzt und gezeigt, daß überall da, wo 
im Gewebe Stärkelösung eintritt, auch die Blaufärbung mit den 
genannten Reagenzien hervorgerufen werden kann. 

Nach den erwähnten Versuchen von JAKOBSON, welcher zeigte, 
daß beim Erhitzen einer Diastaselosung die katalytische Eigen- 
schaft eher schwindet als die hydrolytische, nahm man allgemein 
an, daß die Reaktion, Guajak + H,O,, durch ein besonderes Enzym 
hervorgerufen wird, welches man nach SPITZER’s Vorgang 1897 
Peroxydase nannte. Nachdem nun noch BACH und CHODAT be- 
achter hatten, daß Peroxydasen den Sauerstoff der Oxydasen, die 
wie Peroxyde fungieren, stark zu aktivieren vermochten, galt die 
Spezifische Enzymnatur der Peroxydase für gesichert, denn. nun 
var ja für dieses Enzym das Substrat gefunden. 

— Rs ist wohl anzunehmen, daß da, wo eine starke Oxydation 
stattfindet, wie z. B. in aufbrechenden Knospen usw., eine solche 
Aktivierung vor sich geht; aber sicherlich nicht. kommt die Per- 
Oxydasefürbung nur einem Kórper zu. Bei der Gramineenkeimung 
Verden vom Embryo aus große Mengen ,Peroxydase* in das 
Sürkeha]tige Endosperm sezerniert, in welchem keine Neubildungen 
E Enzymen oder Reservematerial mehr vor sich gehen. Hier 
| vid das letztere auch ohne Sauerstoff gelóst, und die Peroxydase 
hätte kein Substrat, da die Oxydase fehlt. 

1 ine jetzige Methode, die Enzyme zu untersuchen, kann 
fe als Chromogramm-Methode bezeichnen. So weit ich augen- 
„lich urteilen kann, liegt der hauptsächlichste Vorteil derselben 
darin, laß man in den frisch sezernierten Säften die ein- 
| Enzyme in ihren Wirkungen nebeneinander er- 
xn und vergleichen kann. Sie beruht darauf, daB durch 
der zeltige Kapillaritäts- und Diffusionswirkung eine Trennung 


N 


zelnen 


S zelnen Körper aus einem Säftegemisch vor sich geht. 


AT Beispiel: Auf ausgespanntes schwedisches Filtrierpapier. bringt 
"Dächer einen Wasserring, d. h. man feuchtet eine ringfórmige d 


194 J. GRüss: 


Zone gleichmäßig an (durch Aufdrücken von angefeuchtetem um 
eine Glasröhre gelegtem Filtrierpapier) In das Zentrum bringt 
man z. B. 2 Tropfen einer mit HgCl, und NiCl, gesättigten Lösung, 
die alsbald mit dem Wasserring in Berührung kommt und denselben 
nach außen drängt. Der Vorgang, welcher im dampfgesättigten 
Raume stattfinden muß und bei veränderlichen Körpern noch unter 
Wasserstoff, kommt schließlich zur Ruhe. Alsdann zerschneidet 
man das Kapillarisationsfeld in Sektoren, die man auf Fließpapier 
bringt, welches man mit den verschiedenen Reagenzlösungen ge- 
tränkt hat. Nach der Einwirkung fügt man die Sektoren zu dem 
Chromogramm wieder zusammen, auf welchem dann verschiedene 
Zonen sichtbar geworden sind. 

In unserem vorliegenden Fall kann man die beiden Indi- 
katoren K,FeCy, + KJ in einer Lösung anwenden. Nach einigen 
Vorversuchen findet man leicht die Konzentration, und wir haben 
auf unserem Chromogramm zwei Zonen: die äußere ist blaugrün, 
enthält das Nickelsalz und hat eine Breite von 8 mm, die innere 
zentrale Zone ist rot, enthält (neben etwas Nickelsalz) das Queck- 
silbersalz und hat einen Durchmesser (2r) von 7 bis 7,5 cm. Unter 
gleichen Bedingungen ohne Wasserring betrug die Breite der 
äußeren Zone nur 2 mm. 

Nach dieser Methode hat die vom Scutellum sezernierte Diastase 
auch die Eigenschaft einer Peroxydase, und beim Erhitzen derselben 
findet eine Art Denaturierung statt; außerdem kommen in der 
Natur noch Peroxydasen ohne Nebenwirkung vor, welche sich aber 
durch eine andere Kapillaritätswirkung unterscheiden, worüber 1n 
der ausführlichen Mitteilung eingehende Angaben gemacht werden. 
Eigenartig ist z. B. eine Peroxyolease. 

Während die Oxydasen den Charakter eines Peroxydes (BACH 


und CHODAT) besitzen, vergleiche ich die Peroxydasen am besten — 


mit Cu,O, auf dessen katalytische Eigenschaften ich früher auf- 
merksam gemacht habe. : 

Von anderen interessanten Ergebnissen will ich hier 
eins besonders hervorheben. Bringt man einige Parenchymzellen 
der Kartoffelknolle und ebenso einige Hefezellen in H,0,, 50 er 
folgt eine stürmische Gasentwicklung. Folglich enthalten beide 
Objekte das „Enzym Catalase*. Die Chromogramm-Methode zeigte 
unzweideutig an, daß nicht ein und derselbe Körper die Spaltungs 
ursache ist. In der Parenchymzelle ist eine Antioxydase vorhanden 
— kein neues Enzym! Der Name bedeutet nur, daß ein Körper : 
mit schwach reduzierenden Eigenschaften vorliegt, welcher er. : 


Über den Nachweis mittelst: Chromogramm-Methode usw. 195 


Oxydasereaktion hemmen kann. In der Hefezelle ist eine Hydro- 
genase enthalten, welche die Spaltung verursacht und welche mit 
Schwefel H,S entwickelt. 

In einer früheren Schrift!) habe ich durch eingehende quan- 
titative Untersuchungen zu zeigen versucht, daß die Hydrogenase 
eine gewisse Rolle bei der alkoholischen Gärung spielt. Beispiels- 
weise erwähnte ich, daß die Entbindung von H,S gleichzeitig mit 
der Gàrung unterdrückt wird, wenn man der Gürflüssigkeit mehr 
und mehr NaCl zusetzt; ferner: nimmt man durch Schwefel der 
Gärflüssigkeit einen Teil des naszierenden Wasserstoffs durch Ent- 
bindung von H,S fort, so entsteht etwas Alkohol weniger. Ich 
kam durch diese quantitative Messungen zu dem Ergebnis, daf 
der naszierende Wasserstoff auf Glukosezerfallgruppen (gespalten 
durch Zymase) einwirkt und Alkohol bilden kann. 

Mit Hilfe der Kapillaranalyse ließ sich gleichfalls zeigen, daß 
die Hydrogenase aktiv bei der Aufspaltung des Glukosemoleküls 
beteiligt ist. 

Die mit ein wenig Toluolwasser verdünnte Masse einer ober- 
gärigen, mit Glas und Glyzerin zerriebenen Hefe wurde in der 
Weise in das Zentrum des Wasserrings gegeben, daß die einzelnen 
Tropfen nacheinander auffielen. Nachdem unter Wasserstoff sich 

| ein Kapillarisationsfeld ausgebildet hatte, wurde auf demselben die 
Üxydasereaktion hervorgerufen, wodurch ein weißes Feld mit 
Tioletten Ringen entstand. Die Hefe enthielt danach Oxydase und 
| Hydrogenase, welche H,O, spaltete. Die violetten Ringe ent- 
S Sprachen den einzelnen Tropfen. Ein ähnliches Feld, aber mit 
 infacher. Ringbildung, wurde mit Schwefelblumen gleichmäßig 
E bestäubt und dann halbiert. Die eine Hälfte wurde mit Toluol- 
Vasser, das ca. 10 pCt. Glukose enthielt, das andere ohne Glukose 
! BEsühtet Beide wurden mit Bleizuckerpapier, das auf einer 
: Glasplatte haftete, in 1 mm Entfernung zum Auffangen des H,S 
pe ckt und kamen in Wasserstoff. Nach 24 Stunden rn ar: 
S ttierung der Bleizuckerpapiere die unterschiedliche Entwicklung 
ES an. Die Glukosehälfte hat weit mehr H,S geliefert, und 
E a muß daher die Hydrogenase bei der Aufspaltung des Glukose- 
: '5 aktiv in Tätigkeit treten. : 
Hie Die Chromogramm-Methode habe ich mach verschiedenen 
| htungen hin weiter ausgebildet. 


en Untersuchungen über die Atmung und Atmungsenzyme der Hefe. 
C f d. ges. Brauwesen. XXVII 1904. 


196 J. GRüss: Über den Nachweis mittelst Chromögramm-Methode usw. 


Erwähnt sei nur noch folgendes: In dem Chromogramm des 
Hefezellsafts ließ sich neben einer nur auf Tetramethylparaphenylen- 
diaminchlorid wirkenden Oxydase noch eine Peroxydase nach- 
weisen, zu deren Erkennung ich eine Lósung von Ursoltartarat mit 
etwas Wasserstoffsuperoxyd verwandte. Diese Tatsache erhält 
dadurch eine gewisse Bedeutung, daß es nach der gleichen Methode 
nicht gelang, in frischen Zellsäften, z. B. in denen von Knospen, 
Parenchymzellen u. a. die beiden Körper resp. Enzyme zu trennen, 
welche den molekularen Sauerstoff(Oxydasewirkung) und den aus H,O, 
abgespaltenen (Peroxydasewirkung) auf Chromogene übertragen. 

Das vollständige Chromogramm, welches man von dem Zell- 
saft obergäriger Hefe erhalten kann, zeigt von außen nach innen 
in den einzelnen Zonen folgende Enzymwirkungen an: | 

Peroxydase —  Hydrogenase — Oxydase — Invertase und 
Zymase, welche nach unserer Methode (soweit ich bis jetzt urteilen 
kann) auch eine stark reduzierende Eigenschaft besitzt. | 

Weiter ließ sich die Methode mit großem Vorteil in der 
Keimungsphysiologie verwenden; z. B. konnte im embryonalen 
Endosperm neben einer Peroxydase noch ein diastatisches Enzym 
aufgefunden werden, welches gleichfalls - peroxydasische Eigen- 
schaften besaß und auf Stärke schwach hydrolytisch wirksam war. 
Nach ROUX ist eine solche Diastase mit geringem Lösungsvermögen 
zur Mitwirkung der Koagulase nötig, welche auch in den embryo- 
nalen Endospermzellen besonders peripherisch um die Zellkerne 
nachgewiesen werden konnte. Weitere Angaben über alle diese 
Erscheinungen behalte ich mir für die ausführliche Mitteilung YT: 


el ee en EE 


Bd. XXIa.. 


Gesellsch 


Bot. 


wird gebeten, alle wissenschaftlichen Zusendungen für die Sitzungen im 
1908. mit genauer Angabe der Adresse des Absenders an Herrn b 
arme Prof. Dr. A. Engler in — k. bot. Garten, zu richten. 


Die wissenschaftlichen Sitzungen finden mit Ausnahme yi oM August 
und September am letzten rper aeu Monats abends 7 Uhr s 


RE Sämtliche Mitteilungen für die Berichte müssen spätestens aeht Tage 
. vor der Sitzung, für welche sie bestimmt sind, dem Vorsitzenden vollständig 
druckreif im Manuskript — die Tafeln genau im Format (12/18 cm) — ei 

gereicht werden. Die Mitteilungen sollen "der Regel nach e Umfang von 
8 Druckseiten nicht überschreiten. (Reglement $ 19.) Die Aufnahme von Mit- 
tél à det Sei 


gebeten, im Manuskript nur eine Seite E beschreiben und am Kopfe desselben 
: i 


hten Sonderahdrü 
Die Verantwor tlichkeit für ihre Mitteilungen tr ragen n die Verfasser selbst. 
. Alle auf die Veröffentlichung der e chte ie re Schriftstücke, Korrek- 
turen d sind zu senden an Herrn ächter, eglitz bei Berlin, 
Florastr.2B. Ein unmittelbarer Verkehr SW den Kong und der Druckerei 
findet et statt. 


Vorstand und Kommissionen der Gesellschaft für das Jahr 1908. 


Für die Generalversammlung: Sehwendener, Präsident; Drude, ups 

Für die wissenschaftlichen Sitzungen in Berlin: Engler, Vorsitzender; Kny, er 
cose O. Reinhardt, zweiter Stellvertreter; H Fischer, erster Schrift 
ührer, Köhne, een Schriftführer, Lindau, dritter Schriftführer. 

Schatzmeister: O "An 

ne “Kommission: A. Engler, H. Fischer, Köhne, Lindau, Ascherson, 

Ko tz. 
Geschäftsführender Sekretär: W. Wächter. 


2. Alle Ge eldsendungen, sowie die auf das Bezahlen der Jahresbeiträge bezüg- 
lichen  Sehriftstüeke, werden franko ,An die Kur- und nen Det 


‚er be ? den lieder Mk für an würtige 
ordentliche Mk. 15, für alle ausserordentlichen Mitglieder Mk. 10. Alle event. 


Reklamationen, die Versendung der Berichte und Sonderabdrücke betr., sind 


Innerhalb sechs Monate nach Abschluss des betreffenden Bandes unmittelbar an 
die Verlagshandlung, Gebr. Borntraeger, Berlin SW 11, e Ce & in 


. Tichten, meet vro bein sowie alle das cities vindi 
Else Qe an geschäftliche Mitteilungen bittet man an Herrn Dr. 
e $ "Wächter, Steglitz bei Berlin, Ze 2B, zu senden. S 


| Sonderabdrücke | aus unseren | Berichten. 


Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin 
SW 11, Grossbeeren-Strasse 9 


Thesaurus litteraturae mycologicae 
et liehenologieae ratione habita praecipue omnium quae adhue 
scripta sunt de myeologia applicata quem eongesserunt G. Lindau 
et P. Sydow. Volumen primum, pars prima. Subskriptionspreis 
91 Mark 25 Pig. 


Die ausserordentlich schnelle Entwiekelung der systematischen M; yko- 
logie und die zunehmende Bedeutung, die die Pilzkunde auf weiten 
Gebieten des praktischen Lebens gewonnen hat und immer mehr ge- 
winnen wird, lässt die Zusammenstellung des vorliegenden Thesaurus 
als notwendig und nützlich erscheinen. Daher wird das Werk einmal 

ür die Vertreter der rein een Mykoloyie (einschliesslich 
Flechtenkunde) von Wert s es werden aber als Interessenten auch 
die Praktiker in Frage er diejenigen, die sich mit. der ame 
gewandten Mykologi e, Phytopathologie, ie Forst- und Land- 
wirlschaft, Medizin usw. — beschäftigen 


Die wirtswechselnden Rostpilze. Versueh einer Gesamt- 
darstellung ihrer biologischen Verhältnisse von Prof. Dr. L. Klebahn. 
i Mit 8 Tafeln. Geheftet 20 Mark, solid gebunden 23 Mark. 


Das Jas We rk gibt in zusammenhängender übersichtlicher Darstellung 
ein Gesamtbild vom TR Stande der Biologie der Rosipilze. 


"oyg'a | li ia Uredinearum seu specierum omnium id bun KS 
SSC? usque ` diem descriptio et adumbratio systematiea auctoribus 
.. P.et H. Sydow. Volumen I: Genus Së Com SE tabulis. 
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: Die: Zeg, des. Werkes t in zwa losen. At" von 
a— S spen 3 — | nd.— Der 


ou geben. Es wi qus ilis PA T jdn 
a werden, dass. ie eine t Arbeit i in die Hi 


JAHRGANG 1908. 


L- 
HEFT 3. 


DEUTSCHEN 


ANISCHEN 


Inhaltsangabe zu Heft 5. 


Sitzung vom 27. März HE S o2 tx 
Mitteilungen: 
24. W. W.Lepeschkin: Über den edi oiii der vakuoli- 


25. 


28. 


29. 


Di 
Si 


us 
— 


n 


. H Harms: Über Geokarpie bei einer afrikanischen 


sierten Zellen . . 
M. Tswett: Ist der PBitéiphor an dem Ate dut Chloe 
phylline beteiligt? 


26. E. Ule: Über eine neue GA Ber Gees má 


Klettervorrichtungen. (Mit Tafel IL.) 


1 


Leguminose. (Mit Tafel IIL) Lem ag ich geg o Ke 
W. W. Lepeschkin: Über die osmotischen Eigen- 
schaften und den Turgordruck der Blattgelenkzellen der 
Leguminosen , . 
E. Hannig: Die Bindung freien Stmonphärischen Stick 
stoffs durch pilzhaltiges Lolium temulentum. (Mit einer 
Textfigur.) (Vorläufige Mitteilung.) . . 

Ernst Küster: Keimung und Eiswickiung: von i Bolas 


pilzen in gebrauchten Nährlösungen. (Vorläufige Mitteilung.) : 
. H. Ross: Der anatomische Bau der mexikanischen 


Kautschukpflanze „Guayule“, Parthenium ER 
Gray. (Mit 7 Textfiguren) ` 
L. Wittmack: Ein goldener Fichetikhänz DER RT 


verzierte Nymphaeaceen-Stiele in einem Mul ër 
2 


Pergamon. pr 6 Podiangen im 'lext.) 


Nächste Sitzung der Gesellschaft: 


Freitag, den 24. April 1908, 
abends 7 Uhr, . 


Seite 


197 


‚m make Neuen Botanischen Museums in Dahlem 


bei Steglitz, Königin-Luise-Str. 6/8. 


Sitzung vom 27. März 1908. 197 


Sitzung vom 27. März 1908. 


Vorsitzender: Herr A. ENGLER. 


Der Vorsitzende macht der Gesellschaft Mitteilung von dem 
Ableben unseres ordentlichen Mitgliedes, des Herrn 

Dr. 0. Kambersky, 
Vorstand der landwirtschaftlichen Versuchs- und Samenkontroll- 
station in Troppau. 
_ Um das Andenken des Verstorbenen zu ehren, erhoben sich 
ie Anwesenden von ihren Sitzen. 


Als ordentliches Mitglied ist vorgeschlagen: Herr 

; Dr. Karl, Assistent am botanischen Institut der landwirt- 
schaftlichen Akademie in Poppelsdorf-Bonn (durch L. JosT 
und M. KOERNICKE). 


Preiserteilung. 

. Auf unser Preisausschreiben vom April 1906 ist eine in fran- 
scher Sprache abgefaßte Bewerbungsschrift mit dem Motto ein- 
Zen: L'expérience est la seule méthode précise; c'est la base 
touto discussion scientifique (PASTEUR). 

Wir haben diese mit zahlreichen Abbildungen ausgestattete 
rbungsschrift geprüft und — da sie einen günstigen Eindruck 
"e — noch das Gutachten eines ausländischen Fachmannes, 
korrespondierendes Mitglied unserer Gesellschaft ist, eingeholt. 
diesem Gutachten ist die Arbeit als des vollen Preises würdig 


Der Vorstand hat demgemäß beschlossen, die eingereichte | 
bungsschrift mit dem vollen Preise (1000 M. nebst Zinsen) 
nen. Der beigelegte Umschlag mit dem oben angeführten 
Wurde hierauf geöffnet, um den Autor zu ermitteln. | 
Der Name desselben ist: | 
P Dr. R. Chodat, Professor.der Botanik in Genf. S 
Die Veröffentlichung der Preisschrift bleibt dem Autor aber- 


in, im März 1908. 


deutschen bot, Gesellsch. XXVIa. 


198 W.. W, LEPESCHKIN: 


Mitteilungen. 


24. W. W. Lepeschkin: Über den Turgordruck der 
vakuolisierten Zellen. 
(Eingegangen am 6. März 1908.) 


In den letzten Jahren befasste ich mich mit der Aufklärung 
der Beziehungen zwischen dem Turgordruck und dem Wachstum 
der pflanzlichen Zellen und sah mich schließlich veranlaßt, zuerst 
die Turgorerscheinung selbst und den Einfluß von äußeren Fak- 
toren auf dieselbe so weit wie möglich ins Klare zu bringen. 
Unsere Kenntnisse auf diesem Gebiete schienen mir durchaus nicht 
so vollständig zu sein, daß man sie zur Erklärung des Wachstums- 
mechanismus verwenden könnte. 

Da der Turgordruck an die osmotischen Eigenschaften der 
Zellen unmittelbar gebunden ist, so bezieht sich der vorliegende 
und die in Aussicht stehenden Aufsätze auch auf diese; demnach 
dürften die Ergebnisse, welche von mir erhalten wurden, auch für 
die Ernährungslehre der Pflanzen von Bedeutung sein. 


I. Terminologie. 


Unter dem Namen Turgor und Turgeszenz verstanden frühere 
Forscher die bekannte Erscheinung der Gewebespannung, hervor 
gerufen dorch den Anprall des aufgesogenen Wassers’). Später 
wurden aber die beiden Namen öfters in verschiedenem Sinne fr" 
braucht; so wurde mit dem Namen Turgor der hydrostatische Druck, 
der vom endosmotisch aufgesogenen Wasser auf die Zellwände aus 
geübt wird, bezeichnet ?), während man unter Turgeszenz ` sl? 


1) DUTROCHET, Mémoires p. serv. a l'hist. v. veg. Brüssel 1837. NÄGELI, 
Pflanzenphysiol. Unters. 1855. I. W. HOFMEISTER, Pflanzenzelle, 1867. 

. 2) SACHS, Lehrbuch d. Botanik, IV. Aufl. ESCHENHAGEN, Einfluß von 
Lösungen verschied. Concentrat. usw. 1889. Diss. Leipzig. COPPELAND, Ueb. 
d. Einfluss. v. Licht u. Temp. auf d. Turgor. Diss. Halle 1896. STANGE, Be- 
ziehung zw.Substratkonzentration, Turgor usw. Bot. Ztg. 1892, S. 253 u. A. 


Über den Turgordruck der vakuolisierten Zellen. 199 


innere Spannung und die äußere Stärke der Gewebe“') und bis- 
weilen, wie es scheint, auch die elastische Dehnung der Zellhaut 
infolge des inneren Drucks verstand?. Nachdem PFEFFER den 
inneren Zellendruck in die ihn zusammensetzenden Kräfte zerlegte, 
schlug derselbe den Namen Turgor für die Gesamtspannung, welche 
aus der antagonistischen Gegenwirkung des vom Zellinhalt aus- 
geübten Drucks und der Spannungskräfte der Zellwände resultiert, 
vor, während er den Druck selbst öfters mit Turgorkraft be- 
zeichnete °). Doch wurden die auf die Turgorerscheinung sich be- 
zehenden Namen auch nach Publikation des zitierten Werkes 
PFEFFERs sehr willkürlich gebraucht. So wurde die Turgorkraft. 
ald mit dem Namen Turgeszenz bezeichnet‘), bald mit der Kon- 
zentration des Zellsafts identifiziert’). Das Fehlen bestimmter 
Namen für die Größen, welche die Turgorerscheinung ausmachen, 
rief bisweilen Mißverständnisse hervor‘) und veranlaßte manche 
Forscher, neue Benennungen einzuführen’). Die Unbestimmtheit 
der Nomenklatur macht sich besonders in der Arbeit von 
PANTANELLI * fühlbar, wo verschiedene Größen mit demselben 
Namen und umgekehrt bezeichnet wurden. | 
Bevor ich zur Darlegung meiner Beobachtungen und Schluß- 
folgerungen übergehe, sehe ich mich in Anbetracht des Gesagten 
veranlaßt, eine feste Terminologie der Größen, die sich auf die 
Turgorerscheinung beziehen, aufzustellen. 
nter dem Namen Turgor und Turgeszenz wäre es am 
. "weckmüligsten, nur die bekannte Erscheinung der Zellen- resp. 
 Gewebestraffheit, veranlaßt durch den inneren Zelldruck, zu ver- 
stehen; für die Benennung der Größen dagegen die zwei folgen- 
n Namen zu gebrauchen. Ca 
In allen Fällen würde ich den gesamten vom Zellinhalt 
auf die Zellwände‘) ausgeübten Druck mit dem Namen Tur- 
nn | 


1) VAN TiEGHEM, Traité de Botanique. 1891. : 

.9) ESCHENHAGEN 1. c. S. 23. PANTANELLI, Zur Kenntnis d. Turgor- 
"Sulation usw. Jahrb, f. wiss. Bot. Bd. 40, 1904, S. 316. 

3) PFEFFER, Zur Kenntnis d. Plasmabaut u. Vacuolen. 
Manzenphysiologie, IL Aufl, Bd. I, S. 117, Bd. II, S. 453. ` 
714) AUBERT."Ann.:d. science.. natur. ser, Vll, 1892, T. 16. RYSSELBERGHSS 
engen Osmotique- des cellules usw. ‚Bruxelles‘ 1899, p.21: (Mem. "ft 


m x P. l'Àc. roy, d. Belgique.) 


1890, S. 297 


Za OOPELAND, Ueb. Einfl. v. 


Licht usw. Diss. 1896, Halle, S. 4 u. f. 


200 W. W. LEPESCHKIN: 


gordruck bezeichnen und ihn in Atmosphären (1033 g auf qom) 
ausdrücken!) . Andererseits würde ich unter dem Namen Turgor- 
dehnung stets die elastische relative Verlängerung der 
Zellwand in irgend einer Richtung, veranlaßt durch den Turgor- 
druck, verstehen. Wenn z. B. L die Zellwandlànge beim Turgor- 
druck P, und L, dieselbe beim Ausbleiben des Drucks in der Zelle 
ist, so ist die Turgordehnung der Länge nach gleich HER Ce L, ; 

Durch die angeführten zwei Größen wird die Turgorerscheinung 
vollkommen bestimmt. Außerdem kann diese Erscheinung beim 
Ausbleiben einer dieser Größen (des Turgordrucks oder der Tur- 
gordehnung) nicht mehr existieren. Dieselbe würde z. D. fehlen, 
wenn die Zellwand so fest und spröde wäre, daß sie durch den 
vorhandenen Turgordruck nicht gedehnt werden könnte’). Auch 
könnte von der Turgorerscheinung keine Rede sein, wenn die 
Wände der toten Zellen durch die angrenzenden Gewebeschichten 
oder in anderer ähnlicher Art gedehnt würden. 

Die Turgordehnung in irgend einer bestimmten Richtung ist 
offenbar eine Funktion. des Turgordrucks und der mechanischen 
Eigenschaften der Zellwand. Bei konstanter Dicke und Elastizität 
der letzteren läßt sich also die Turgordehnung nach dem Turgordruck 
und umgekehrt berechnen. Dies trifft selbstverständlich nur dann 
zu, wenn kein Druck von außen auf die Zellwand ausgeübt wird. 
Im Gegenteil muß der Turgordruck durch Differenz dieses und des 
Außendrucks ersetzt werden, wenn die Zelle in irgend einer Richtung 
von außen gedrückt wird. Bei Gleichheit des Turgordrucks und 
des Außendrucks nach allen Richtungen hin ist die Turgordehnung 
gleich Null und bleibt daher die Turgeszenz der Zelle aus. 


Il. Die den Turgordruck zusammensetzenden Kräfte. 


In der oben zitierten Abhandlung stellte PFEFFER fest, daß 
der Turgordruck, wenn er auch meistenteils durch die osmotische 


1) Von ERRERA (Bull, d. lAc, roy. d. Belgique. 1901, II, S. 139) 
wurde eine andere Einheit zur Messung des osmotischen Drucks empfohlen. 
Um das Einführen eines neuen Namens in die Physik zu vermeiden, würde 
. ich aber die frühere Einheit vorziehen. 

2) In diesem Falle würde irgend eine Spannung der Zellen und Gewebe 
fehlen und die Straffheit derselben nicht durch den Turgordruck verursacht 
werden, Übrigens scheint eine Turgordehnung nie gleich Null zu sein un 
bedürfen die Angaben REINHARDTs (SCHWENDENERs Festschrift, 1899, S. ur 
bis 446) einer genaueren Nachprüfung (s. auch PANTANELLI, l. c. S. 315 u. 319). 


Über den Turgordruck der vakuolisierten Zellen. 201 


Kraft bestimmt wird, wenigstens aus vier Kräften zusammengesetzt 
wird. Hierzu gehört außer dem osmotischen Druck der Zentral- 
druck, welcher aus der Kohäsion der Moleküle des zähflüssigen 
Plasmas entsteht, der Qnellungsdruck des letzteren und der osmo- 
tische Druck der im Plasma gelösten Stoffe. Doch übt der letztere 
Druck, wie es PFEFFER auseinandersetzt!, keinen Einfluß auf den 
Turgordruck der vakuolisierten Zelle aus. Dasselbe gilt auch für 
die Quellungskraft des Plasmas, weil jeder von diesem ausgehende 
Druck sowohl gegen die Zellwand als auch gegen die Vakuole mit 
gleicher Kraft einwirkt. Wenn wir daher durch p; den osmotischen 
Druck des Zellsafts, durch p, denselben der die Zellhaut imbibieren- 
den Flüssigkeit und durch p, den Zentraldruck irgend einer Vakuole 
bezeichnen, so ist der Turgordruck der Zelle P — B 5; A. 

Zurzeit gibt es keine genaue Methode für die direkte Be- 
stimmung des Turgordrucks?). Daher ist man genötigt, denselben 
aus den ihn zusammensetzenden Kräften zu berechnen. Wir wenden 
uns also der Betrachtung der letzteren zu. 


HI. Der Zentraldruck. 


— Es wurde schon von PFEFFER?) darauf hingewiesen, daß 
Zur Zeit für die genaue Bestimmung ,des von Hautschicht und 
Vakuolenhaut ausgehenden Zentraldrucks* die Kenntnis der Ober- 
lüchenspannung des Plasmas fehlt. Der annähernde Wert des Zentral- 
= drucks würde sich aber ohne diese Kenntnis bestimmen lassen, weil die 
Oberflächenspannung verschiedener Flüssigkeiten nicht sehr variiert. 
MED! konnte man nicht die im Lehrbuch von NÄGELL und 
 SUHWENDENER*) für den Radialdruck angegebene Formel zur 
sn timmung des Zentraldrucks verwerten, wie es PFEFFER tun zu 
S können glaubt, weil die Tangentialspannung der NÄGELIschen 
* Formel mit der Oberflächespannung nichts gemein hat. Für die 
“rechnung des Zentraldrucks, der aus den Drucken der äußeren 


Do De. 8.293 : 
-2) Die Stabilität der mechanischen Eigenschaften der Zellwánde vor- 
dm, ,." ZE sich in einzelnen Fällen gewiß die Veränderung des Reg 
N „, annähernd bestimmen (PFEFFER, Physiologische get E 
zm und Periodische Bewegungen 1875 S. 105), doch scheint mir die 
"8Smöglichkeit der absoluten Druckhöhen mittelst des en " 
Beobachtung der Turgordehnung einstweilen dahingestellt er b ed 
e L C). : ona 
3) Zur Kenntnis der Plasmahaut und Vakuolen p. 298. 
$) NiGktt und ScHwENDENER. Das Mikroskop, 1877, II 


202 ZER W. W. LEPESCHKIN: 


konvexen und der inneren konkaven ` Oberflächen des Plasmas 


resultiert", muß man sieh der Formel von LAPLACE zuwenden: 
1 


E? à 1 1 

p. — K, Te E a x Se F c, L SE =] 25 WO A, und K, E 
die Normaldrucke an der Grenze des Plasmas und der Zellwand 
einerseits und an der Grenze des Plasmas und des Zellsafts ander- 


seits, œ, und æ, — die Oberflächenspannungen an beiden Grenzen, 
R, und R, — die Krümmungsradien von zwei normalen Haupt- 
schnitten der äußeren und r, und r, — dieselben der inneren 


Plasmaoberfläche sind. ; 

Da die Größen X, und K,, wenn sie nicht gleich O sind, den 
Größen e, und e, nicht proportianal sind und da, wie es die 
Beobachtung zeigt, die Gleichheit K, — Km — K,n (= — K,n)') 
erfüllt sein muß, behalten alle aneinander geschichteten Flüssig- 
keiten ihre Normaldrucke, als ob sie nur mit der Luft in Berührung 
wären‘). Demnach ist K, — K,. 

Was nun die Größen e, und e, anbelangt, so dürfen sie nicht 
wesentlich voneinander verschieden sein, weil einerseits die Zell- 
wand durch das Plasma nicht benetzt wird (das ist durch die 
Plasmolyse bewiesen) und die Kohäsion zwischen denselben als eine 
Kohäsion zwischen dem Plasma und der die Zellwand imbibierenden 
Flüssigkeit betrachtet werden kann, anderseits verändert sich die 
gemeinsame Oberflächenspannung beim Auflösen von Salzen u. a. 
in den Flüssigkeiten’) nur unwesentlich. Wir nehmen an a — 0, 

Schließlich haben wir also den folgenden Ausdruck für den 


1 


Zentraldruck: p. c | E + R. + x: + =) oder, wenn. die Zelle 
eine kugelige Form besitzt: Pe = 2a E Es Sch wo R — der innere 


1) Im Falle der Wandeinbuchtung in das Plasmainnere wird die äußere 
Plasmaoberfläche konkav und die innere konvex und wird demnach auch der 
Zentraldruck positiv, d.h. nach außen gerichtet. e 

2) Die Formeln, welche in den Aufsätzen von TSWETT (Bullet. d. Labor. 
d. bot. d.l'univ.d. Généve, vol I. 1896, S. 136) und PANTANELLI (Jahrb. f. wiss. Bot., 
Bd. 40 S. 311) angeführt sind, sind unrichtig. S. auch WINKELMANN, Hand- 
buch der Physik, Bd. I, 1891, S. 453 u. ff. : 

3) WINKELMANN. Handbuch der Physik. I. Bd. S. 487—490. Kn ist 
der Normaldruck an der Grenze der Flüssigkeit » und der Luft, A» — der 
Normaldruck an der Grenze der Flüssigkeit » und der Luft und Knm — derselbe 
Druck an der gemeinsamen Oberflüche der beiden Flüssigkeiten » und m. 

4) Die Zellwand kann man in diesem Falle als eine Flüssigkeitsschicht 
betrachten, p 
9) LERCH. Ann. d. Physik, 1902, Bd. 9 S. 431. LENKEWITZ. Unt. 
üb. d. Kapilarität. Dissertät., 1904, Münster. e dës / 


Über den Turgordruck der vakuolisierten Zellen. 203 


Radius der Zelle und r — der Vakuolenradius ist.. Seinen physi- 
kalischen Eigenschaften und seiner chemischen Zusammensetzung 
nach kann das Plasma zwischen die organischen Flüssigkeiten mit 
großem Molekulargewicht, so z. B. zwischen geschmolzenes Wachs, 
Zucker, Fett bei Temperaturen, die dem Schmelzpunkt nahe sind, 
gestellt werden. Die Kapillaritätskonstante solcher Körper: a? 
schwankt zwischen 7 und 9'). Daher kann man die Oberflächen- 


9 


spannung des Plasmas « — 3- , wo 5 — sein spez. Gewicht, das 
RE e ` Se ie Milligramm 
| sehr nahe ist, mit großer Wahrscheinlichkeit gleich 4 Millimeter 
setzen. Wenn R—0,1 bis 0,001 mm und r = 0,1 bis 0,001 mm 
ec Milligr. 

ist, schwankt also der Zentraldruek zwischen 160 und 18000 cim. 


oder 0,016 und 1,6 Atmosphären. Wenn r = o0, p,— œ ist, ver- 
schwindet demnach bei gewissen genügend kleinen Dimensionen 
eine jede Vakuole, trotz dem hohen osmotischen Druck der in ihr 
enthaltenen Lösung, worauf schon PFEFFER hinwies (l. c.). Anderer- 
seits kann eine Vakuole im Plasma. nur um einen festen Körper 
oder Tropfen von nicht mischbarer Flüssigkeit entstehen, weil der 
osmotische Druck von Lösungen nie gleich æ sein kann. 

Die Oberflächenspannung variiert bekanntlich nur unwesent 
lich mit der Temperatur, der Konzentration der Lösung’) usw. 
Daher können die Veränderungen des Zentraldrucks nicht 0,1—0,12 
| desselben überschreiten und haben also keine wesentliche Bedeutung 
: bei der Variation des Turgordrucks, 


MY Ge Man oe E E REIS EEN 


` V. Der osmotische Druck des Zellsaftes und der die Zell- 
| .  . A wand imbibierenden Flüssigkeit. qu 
+ In diesem Aufsatze kann wegen Raummangels nur Sen E 


t. 9 Osrwarp. Lehrbuch d. phys. Chemie, 2 Aufl, Bd. L 1891, op 532. 
CUORE 2) An der Grenze von Plasma und Wasser (resp. wüsseriger Lósung) 
| Vir die Größe etwas kleiner, da die Oberflächenspannung von Wasser (oder 
de. ) etwas größer ist als die Summe der Oberflächenspannung einer annaa 
S "eg it und derselben au det ONERE dieser. Flüssigkeit und bien 
i & een l. e. S. 470. QUINCKE. Ann. d. Phys. u. Chemie, esti 
a Übrigens schwanken die Oberflächenspannungen von en = 
Aa, Quecksilber und verflüssigten Metallen) zwischen 2 und 8 un 


Über der F ehler, den wir machen, wenn wir die Oberflächenspannung bes | 


E gleich dy setzen, nicht zu groß für re Zwecke. : ; 
3) OsTWALD, Lehrbuch, II. Aufl. I. Bd. S. 624, a DTE ME 
de Dissertat, Münster 1904. LERCH, Ann. d. Phys. > Soe 


204 W, W. LEPESCHKIN: 


Diskussion der. Abhängigkeit des osmotischen Drucks von der 
Permeabilität des Plasmaschlauchs für gelöste Stoffe eingegangen 
werden. ; 
Der osmotische Druck einer beliebigen Lösung kann nicht 
ohne weiteres direkt bestimmt werden und läßt sich nur aus den 
bekannten Formeln von ARRHENIUS und VAN T’HOFF, welche die 
Abhängigkeit des Druckes von der Konzentration der Lösung, 
elektrischen Dissoziation der gelösten Stoffe und der Temperatur 
ausdrücken (P= RCT[1 + (n — 1) e]), berechnen!) Die direkte 
Messung des osmotischen Drucks ist bekanntlich nur für die 
Lösungen derjenigen Stoffe möglich, welche durch die Nieder- 
schlagsmembranen nicht diosmieren können. Andererseits zeigte 
TAMMANN?), daß das Nichtübereinstimmen der direkt gemessenen 
osmotischen Drucke mit den theoretischen Werten derselben nur 
von der Diosmose der gelösten Stoffe herkommt. Dies wurde 
später auch von VAN T'HOFF?) und zurzeit, wie es scheint, all- 
gemein anerkannt. Der beobachtete osmotische Druck ist somit 
eine Funktion der diosmotischen Eigenschaften einer Membran. 
Wenn wir mit Pden beobachteten osmotischen Druck einer Lösung, 
mit P, den osmotischen Druck derselben Lösung, aber in Voraus- 
setzung der Impermeabilität der Membran für gelöste Stoffe, mit 
p eine der Permeabilität der Membran proportionale Größe, welche 
im weiteren Permeabilitätsfaktor genannt werden soll, bezeichnen, 
so ist, wie aus den Betrachtungen TAMMANNs hervorgeht, P= 
d-p)= RCT [1 +(n— 1)a] (1 — u)?, worin R— die Gas- 


1) Vor kurzem versuchte KAUFLER (Zeitschr. f. phys. Chemie, 1903 
Bd. 43 S. 686, siehe auch PANTANELLI) die mathematische Abhängigkeit des 
osmotischen Drucks von der Oberflächenkrümmung einer Flüssigkeit zu finden; 
doch läßt sich leicht beweisen, daß der osmotische Druck in keinem Falle von 
der Oberflächenform der Lösung abhängt. Denken wir uns z. B. eine Zelle, 
welche Wände aus Zellulose bat, und einerseits konkav, andererseits konvex 
ist (d. h. im Durchschnitt eine Sichelform besitzt). Im Zellinnern hinter der 
konvexen Wand soll nach KAUFLER fortwährend ein Überschuß| von Stoff 
im Vergleich mit der äußeren Lösung anwesend sein; hinter der konkaven 
Wand soll die Lösung dagegen eine kleinere Konzentration haben als die 
äußere Lösung. Demnach wird, dank der Diffusion, fortwährend ein Wasser- 
strom durch die konkave nach der konvexen Wand und ein Stoffstrom 
durch die konvexe nach der konkaven Wand unterhalten, also ein perpetuum 
mobile, 

2) Zeitschrift f. physik Chemie. Bd. 9. S. 97. 

3) Zeitschrift f. physik. Chemie. Bd. 9 S. 477. 

4) Siehe auch LEPESCHKIN. Zeitschr. f. phys. Chemie. Bd. 48 S. 598 
und Beihefte z. bot. Zentralbl. 1906. Bd. XIX Abt, I H. 3 S. 427. Daß der 
beobachtete osmotische Druck auf die angegebene Weise durch den theore- 


Über den Turgordruek der vakuolisierten Zellen. 205 


konstante, welche gleich 0,0821 ist, C — die Konzentration in g- 
Mol. pro l, 7— die absolute Temperatur, n — die lonenanzahl 
und œ — der Dissoziationsgrad ist. 

Die angeführte Abhängigkeit des tatsächlichen osmotischen 
Drucks von der Permeabilität der Membran für gelöste Stoffe muss 
sich auch am osmotischen Drucke des Zellsafts und der die Zell- 
wand imbibierenden Flüssigkeit äußern, weil die Permeabilität des 
Plasmaschlauchs für gewisse (vielleicht auch alle) Stoffe zurzeit 
allgemein anerkannt ist. In der Tat wurde diese Äußerung von 
mir an Pilobolus beobachtet‘), Doch ist in diesem Falle die 
Permeabilität der Plasmamembran ungewöhnlich groß?) und könnte 
man noch in Zweifel ziehen, ob sich der Einfluß derselben auf den 
osmotischen Druck des Zellsaftes und der umgebenden Flüssigkeit 
auch an gewöhnlichen Objekten nachweisen lassen könnte’). Um 
sich aber vom Einfluß der Plasmapermeabilität auf den osmotischen 
Druck der plasmolysierenden Lösung zu überzeugen, soll man sich 
dem Vergleich der theoretisch berechneten und der mittelst der 
Plasmolyse erhaltenen isotonischen Koeffizienten für diejenigen 


tischen Druck und die Permeabilität der Membran ausgedrückt werden muß, 
läßt sich auch theoretisch ableiten. Denken wir uns z. B. über eine Zucker- 
lösung reines Wasser in einem Zylinder geschichtet und von dieser durch 
eine feste, verschiebbare absolut semipermeable Wand getrennt (NERNST, Theo- 
tetische Chemie. II. Aufl S. 130 und 138); dann verschieben wir die Wand 
um eine sehr kleine Strecke nach unten. Der hierzu nötige Arbeitsaufwand 
2 gt Par, worin 4v das Volum bedeutet, um welches der Stempel ge- 
. Sehkt ist. Wenn aber die Wand für Zucker permeabel wäre, so wäre durch 
pom Stempel der Lósung nicht reines Wasser, sondern eine Lósung von 
| cker inzwischen nach der Seite 
ch der Arbeitsaufwand be- 
, wo p— der osmotische Druck dieser entzogenen Lösung 
: die Diffusionsgeschwindig- 
: ng der Konzentration der Lósung, von welcher aus die Diffusion stattfindet 


4vP(1—k), wo k eine 
; d die Kraft selbst 
P — : 
| 5) Nach VAN T'HOFF kann der theoretische osmotische Druck auc 
durch ài p NE dE 
SEM die andere Formel ausgedrückt werden: Po = 4,56 T log y worin T 
von Wasser bei der Tempe- 


d absolute Temperatur, p — die Dampfspannung 
T log T 


"Hr T, pP’ — die Dampfspagnung der Lösung. Daher ist P=4,56 
1) Beihefte z. botan. Zentralblatt. 1906. Bd. XIX, S. 430—443. 


3) S. auch PFEFFER. Zur Kenntnis d. Plasmahaut usw. . 


206 W. W. LEPESCHKIN: 


Stoffe zuwenden, welche den Plasmaschlauch am leichtesten pas- 
sieren können. Zu solchen Stoffen gehört z. B. Glycerin, Harn- 
stoff, Salpeter. In der Tat fand DE VRIES!) für den isotonischen 
Koeffizienten von Glycerin den Wert 1,78, während der theoretische 
auf Grund der Dampfspannungen von Glycerin- und Zuckerlösungen 
berechnete Koeffizient gleich 1,86 ist?) Für Harnstoff gibt 
DE VRIES den Wert 1,7°) an, während der theoretische Koeffizient 
1,81 ist. Für Salpeter wurde von DE VRIES der Wert‘3 gefunden, 
während der nach ARRHENIUS und KOHLRAUSCH *) berechnete 
Koeffizient 3,38 ist (vorausgesetzt, daß der isotonische Koeffizient 
von Zucker 1,88 ist). In allen Fällen wurden also die. isotonischen 
Koeffizienten zu niedrig gefunden. Für Glycerin und Spirogyra 
fand DE VRIES sogar den Koeffizienten 1,61°). Der genannte 
Forscher sucht einen so niedrigen Wert des Koeffizienten durch 
die Endosmose von Glyzerin in den Zellsaft während der Plas- 
molyse zu erklären: während '/, Stunde soll aus der Lösung von der 
Konzentration 0,35 g Mol. eine solche Quantität von Glycerin in 
den Zellsaft hindurchgetreten sein, daß der letztere am Plasmolysen- 
ende 0,03 g Mol. enthielt. DE VRIES gibt also zu, daß sich das 
Volum des plasmolysierten Protroplasten in Glycerin während 
'/, Stunde um 1. seiner Größe vermehrte. Eine so rasche Glycerin- 
endosmose, die zum Verschwinden jeder Plasmolyse mit Glycerin 


1) DE VRIES. Zeitschr. f. physikal. Chemie. 1888. Bd. 2. 

2) Die isotonischen Lösungen haben die gleichen Dampfspannungen 
(VAN T'HOFF, TAMMANN), daher lassen sich die isotonischen Koeffizienten 
nach den Tabellen von DIETERICI (WIEDEM. Ann. d. Physik. 1897. Bd. 62. 
S. 632 u. Bd. 67, 1899, S. 865) ausrechnen. So finden wir für die Zucker- 
lósung von der Konzentration 0,2 Mol im 1 (eine solche Lösung ge 
brauchte DE VRIES) die Dampfspannungserniedrigung gleich 0,0168 mm. Die ` ` 
molekulare Dampfspannungserniedrigung ` der Glycerinlósung, welche die ; 
gleiche Dampfspannungserniedrigung hat, ist 0,083 mm. Daher ist die isoto- 
nische Konzentration der Glycerinlösung See = 0,2024 g Mol. im L Als | 
isotonischer Koeffizient von Glycerin, wenn derselbe für Zucker 1,88 ist, 


. i 0,2 . 1,88 ; i 
ergibt sich: 0.2024 — 1,86. Nach der Formel von ARRHENIUS berechnet, wgl 


dieser Koeffizient demjenigen von Zucker gleich (1,88). 
3) Botanische Zeitung. 1889. S. 330 
| 4) Die isotonischen Koeffizienten verhalten sich umgekehrt proportional 
der molekularen Konzentrationen der isotonischen Lósungen Daher ist - 
isotonische Koeffizient von Salpeter gleich 1,88 [1 + (n — 1) e], worin A 
zahl der Ionen und « — Dissoziationsgrad ist, welcher nach KOHLRAUSCH 


E d - . À 
(WIED. Ann. d. Physik 26, 195. 1885) bestimmt werden k te 
5) Botan. Zeitung 1888, S. 296. 


Über den Turgordruck der vakuslisierten Zellen, 207. 


in 1—2'/, Stunden führen könnte, hat noch niemand beobachtet. 
Meine Versuche zeigten, daß sich das Volum des sogar mit 0,5 g 
Mol. Glycerin plasmolysierten Protoplasten von Spirogyra in !/, Stunde 
höchstens um '/,, —'/., seiner Größe vermehrte, trotzdem die isoto- 
nischen Koeffizienten dabei öfters gleich 1,40— 1,60 ausfallen. Wenn 
die zu niedrigen isotonischen Koeffizienten von Glycerin, veranlaßt 
durch die Permeabilität der Plasmamembran für diesen Stoff, er- 
halten werden, so müßte die früher angeführte Formel, welche die 
Abhängigkeit des osmotischen Drucks von der Permeabilität aus- 
drückt, auch in Anwendung auf die Plasmolyse erfüllt werden. 

. Ist C, die Konzentration von einem plasmolysierenden Stoffe, 
€, — die mit ihr isotonische Konzentration von einem anderen 
Stoffe, welche nach den Angaben von DiETERICI oder nach der 
Formel von ARRHENIUS berechnet ist, und P, — der gemeinsame | 
osmotische Druck der beiden Lösungen,. welcher nur bei der 
Impermeabilität der Plasmamembran für gelöste Stoffe erreicht 
wird, so sind die molekularen osmotischen Drucke der Lösungen 
d , SE gi weiter ist: oe wo- 
rin K, und K, — die theoretischen isotonischen Koeffizienten sind, 


0 


J| = T And Pan, = daraus: 


daher: Bun, Im Falle der Permeabilität der Plasmamembran 


: für die beiden plaSmolysierenden Stoffe werden andere ing tomen 
- Konzentrationen erhalten. Bezeichnen wir diese durch C,” und C 
wd den gemeinsamen osmotischen Druck durch P, so haben wir: 


No und: Be 
3 1 j 


, , 
woraus sich: Pa o ergibt. Da aber 
gt P. m. à 


P 
Lager A 
C,” Së C, 
: p R 
E H n D j D í D E 
em K^» Wonn K,'und KI die erhaltenen wirklichen isotonischen 
> : x $ 


; f ; : : - 
Koeffizienten sind, so folgt: A Wie die oben erwähnte 
(00 Da: 2 e 
Formel verlangt, ist Pm’ — p,, (1—44) und Pa,’ = P» a 
| " und u, — Faktoren der Permeabilität der Plasmamembran sind, 
d ! KE 

Am Schluß haben wir also: a e Wenn einer der 
Plasmolvs; KM cus — 0 setzen 
"3olysierenden Stoffe Zucker ist, so kann man u, = Ü set ; 


— 


ec K, —1,88'. Daher. ist in diesem Falle m, = l E 
ve Größe 4, ist der Permeabilität proportinal. (Unter Permeabili- 
‘der Membran für einen bestimmten Stoff werden wir th EE 


. D Siehe auch LrpzscHkix. Zeitschr. f. phys Chemie. Bd. 48, 8. 597. 


208 W. W. LEPESCHKIN: 


das Verhältnis der Zahl von Gramm-Mol. dieses Stoffs, die in einer 
Stunde durch die Membran passieren, zum Konzentrationsabfall, 
in Gramm-Mol. pro Liter ausgedrückt, verstehen '). 

Der erhaltene Ausdruck gestattet uns also eine experimentelle 
Prüfung der Abhängigkeit des osmotischen Drucks von der Per- 
möabilität des Plasmaschlauchs für den plasmolysierenden Stoff. 

Die Versuche wurden mit Glycerin angestellt. Als Objekt 
gebrauchte ich eine Art von Spirogyra, die seit Jahren in unserem 
Laboratorium kultiviert war. Die plasmolysierten Protoplasten der 
Spirogyra-Zellen schmiegen sich bekanntlich nach einiger Zeit fest 
an die seitlichen Zellwände; die Volumünderung des Protoplasten 
kann also nur in der Làngsrichtung stattfinden. Dies gestattet 
noch, eine Volumänderung von 0,1—0,3 pCt. wahrzunehmen und 
mit dieser Genauigkeit zu messen. Da die Konzentration der plas- 
molysierenden Lösung selten kleiner als 0,3 g Mol. pro l ist, so 
kónnen die isotonischen Koeffizienten für eine beliebige Zelle nach 
der Volumünderung des plasmolysierten Protoplasten infolge des 
Ersetzens der Zuckerlösung durch die beinahe isotonische 
Lösung von Glycerin bis 0,002—0,005 bestimmt werden. Zugleich 
kann auch die Permeabilität des Plasmaschlauchs für Glycerin aus 
der weiteren Volumzunahme des Protoplasten derselben Zellen 
berechnet werden, wenn auch nicht so genau, wie die isotonischen 
Koeffizienten, weil hier die absolute Veränderung des Volums be- 
‚stimmt werden muß. Die Versuche wurden so angestellt, dass man 
einen Spirogyra-Faden mit Hilfe von Glashärchen (diese wurden 
mit einem Gemisch von Terpentin und Wachs angeklebt) auf einem 
großen Deckgläschen befestigte und dasselbe über einen niedrigen 
(1'/, em hoch und 2'/, cm breit) auf den Objektträger geklebten 
Glaszylinder umkippte. Das Deckgläschen wurde danach mit 
Wachs-Terpentin . gedichtet. In den Zylinder, welcher seitwärts 
einen mit Pfropfen abgeschlossenen Tubulus hatte, wurde zunächst 
die Lösung von Zucker von der unten angegebenen Konzentration 8% 
bracht; in dieser Lösung blieb die Alge eine Stunde; danat 
wurden die plasmolysierten Protoplasten von 10—14 Zellen mittelst 
des Zeichenokulars von Leitz abgezeichnet und die Zuckerlösung 


A M, wo M= E (1—41). Ko ist der isoto- 
nische Koeffizient von Zucker, vorausgesetzt, daß die Membran für diesen 
Stoff permeabel ist und der Permeabilitütsfaktor ui ist. Die Größe M ist aber 
sogar bei einer sehr großen Permeabilität für Zucker sehr nahe 1. So wäre 
z. B. M=0,97, wenn die osmotischen Eigenschaften von Zucker denselben 

von Glyzerin gleich wären, 


1) Wenn u, > O ist, u, = 1— 


Über den Turgordruck der vakuolisierten Zellen. 209 


durch die beinahe isotonische Lösung von Glycerin ersetzt. Nach 
Verlauf von 30 Minuten wurden die Protoplasten zum zweiten und 
2 Stunden nachher zum dritten Male abgezeichnet. Wenn das 
este abgezeichnete Volum E" das zweite V,, das dritte V,, die 
Konzentration der gebrauchten Zuckerlösung C, und diejenige der 
Glyeerinlósung C, ist, so ist die Konzentration von Glycerin, 
welche der Zuckerlösung von der Konzentration C, isotonisch ist, 
— ru und der isotonische Koeffizient von Glycerin 
y, 


e 
1 


1 C - , 4 
K= -s Die Permeabilität von Glyzerin wurde folgender- 


maßen berechnet. Die Glycerinmenge, welche während 2 Stunden 
endosmierte, ist offenbar Ua g Mol (vorausgesetzt, dass 


die Volumina in c. c. ausgedrückt sind). Wenn die mittlere Ober- 
fläche des Protoplasten P q - e. ist”), so ist die Permeabilität 
iv 
fu UE V, 49 

SE RF 

Weise wurde die mittlere Permeabilität und die mittleren isotonischen 
Koeffizienten für die je 10—14 Zellen von 7 Spirogyra-Fäden, 
Welche unter verschiedenen Bedingungen kultiviert waren, bestimmt. 
Aus dem ersten Versuche wurde der Proportionalitätskoeffizient h 
I der Gleichung Aë = u, wo B— die Permeabilitàt und p— ihr 
js Faktor ist, bestimmt und dann die Größe f aus p, welche ihrer- 
 ""is mittelst der oben angegebenen Formel aus den isotonischen 
: effizienten bestimmt waren, berechnet. Die folgende Zusammen- 
mg zeigt, daß die auf die beschriebene Weise berechneten und 
"Xperimente]] gefundenen Größen f, innerhalb der Fehle reg 
bei der Bestimmung von B aus der Volumzunahme, miteinander 


Auf die angegebene 


D j 


. Péremstimmen, 


CS T7 D. 
1) Die Volumina wurden nach der Formel ue 


zs L -5 D) berechnet; 
2 
lle und L— die Proto- 


E rg bedeutet D— der innere Durchmesser der Z 
Plastenlän - ge. T 


: Sa = 1 = : 
x 2) Sie wurde nach der Formel nD (z + zi berechnet, wo I die 
rergrößerung vom Protoplasten im Glycerin ist. ` 


| |a —V,) €. g (V4 — Fall p 


D 


210 W. W. LEPESCHKIN: 


4s|5859.18229.Iasl$272|3453 Permeabilit. | Permeabilit 
"E Idi rii EE EE 554 i ? 

ag "aH. 349 C ad pu S I berechiet-| gefunden 

C Br E E M u 

I| 0,7310 0,8696 | 1,587 1,723 0,0789 104 .10-? 104 . 10—? 

0,5848 0,6957 | 1,649 1,741 0,0529 10 . 10—9 8 0-9 

II | 0,7044 | 0,8021 | 1,609 | 1,727 0, 90 . 10—? 92.109 

IV | 0,8788 0,9408 | 1,498 1,706 0,1219 160 . 10-9 183.109 

V 0,7302 0,8195 | 1,456 1,723 0,1549 240. 109 216 10-9 

VI | 0,6403 0,7011 | 1,653 1,738 0,0461 61.109 67 1 

VII | 0,7489 0,8061 | 1,556 1,721 0,0969 126 . 10-2 189 . 10—? 


Wir müssen also einsehen, daß die Abhängigkeit des osmo- 
tischen Drucks der umgebenden Lösung von der Permeabilität des 
Plasmaschlauchs in der oben angegebenen Formel ihren Ausdruck 
findet. 
Daß der osmotische Druck nicht nur der umgebenden Flüssig- 
keit, sondern auch des Zellsafts von der Permeabilität der Plasma- 
membran für die in denselben gelösten Stoffe abhängt, läßt sich 
auch daraus ersehen, das die mit Glycerin und in bestimmten Fällen 
mit Zucker plasmolysierten Spirogyraprotoplasten bei dem Tem- 
peraturwechsel ihr Volum bedeutend ändern !). 

Wie es von. V. RYSSELBERGHE ?) gezeigt wurde, ändert sich 
die Permeabilitàt der Plasmamembran für gelöste. Stoffe verschiedener 
Zusammensetzung mit der Temperatur in gleicher Weise, und die 
Vergrößerung der Permeabilität wird hauptsächlich bei der Erhöhung 
der Temperatur von 0° bis 20° C beobachtet. Bei der weiteren 
Temperaturerhöhung ändert sich dagegen die Permeabilität nur 
sehr schwach. Demnach war es schon von vornherein zu erwarten, 
daß die hauptsächliche Volumveränderung des plasmolysierten Pro- 
toplasten nur bei dem Temperaturwechsel von 0° bis 20" C und 
umgekehrt stattfinden würde; dies wurde auch tatsächlich stets bei 
meinen Versuchen beobachtet. Da die Permeabilität der Plasma- 
membran bekanntlich für Glycerin am größten und für Zucker am 
kleinsten ist, so nimmt die Permeabilitàt für die im Zellsaft ge- 


1) Das Ausbleiben einer Volumänderung des plasmolysierten Proto- 
plasten bei der Temperaturerniedrigung von 10° bis 0°, welches RYSSEL- 
BERGHE an den Epidermiszellen von Tradescantia discolor konstatierte, erklürt 
Sich dadurch, daB das genannte Objekt gar.nicht zur Beobachtung der Volum- 
änderung des Protoplasten taugt (die Epidermiszellen von Tradescantia sind 
nämlich unregelmäßig abgeplattet und die plasmolisierten Protoplasten können 
daher nie eine kugelige Form annehmen) und daß in den Versuchen RYSSEL- 
BERGHES nur Zucker zur Plasmolyse gebraucht wurde. ` ee 

2) Bull. d. l'Acad. roy. d. Belgique Nr. 3 1901. S. 190, 217 u. 218. 


Über den Turgordruck der vakuolisierten Zellen. 211 


lösten Stoffe offenbar eine mittlere Stellung ein. Da weiter die 
Temperaturinderung wie erwühnt eine relativ gleiche (oder bei- 
nahe gleiche) Veränderung der Permeabilität für die äußeren und 
inneren gelösten Stoffe bewirkt, so konnte man schon von vorn- 
herein erwarten, daß die plasmolisierten Protoplasten in Glyzerin 
bei der Temperaturerhöhung ihr Volum vergrößern und bei der 
Temperaturerniedrigung verkleinern würdenunddaßbei der Plasmolyse 
mit Zucker eine umgekehrte Erscheinung beobachtet werden müßte"). 
Dies wurde auch tatsächlich stets bei meinen Versuchen beobachtet. 

In diesen Versuchen wurde die Temperaturänderung mittelst 
eines gläsernen Wasserbades (mit einem beständigen Zu- und Ab- 
ll von erwürmtem oder abgekühltem Wasser) das mit dem 
Mikroskoptisch fest verbunden war. Ein kurzer Objekttráger wurde 
in eine Glasschale, die ins Bad eingesetzt war, hineingelegt und 
mit Siegellack befestigt. Nach dem Versenken des Mikroskoptubulus 
wurde der Raum zwischen diesem und der Schale mit einer Watte- 
schieht gedichtet. Die Temperatur in der Schale und im Bade 
unterschied sich gewöhnlich um 1°C. Um das Verdecken des Ob- 
jekts mit Kondensationswasser zu vermeiden (bei der Abkühlung), 
wurde bei meinen Versuchen stets ein Wasserimmersionssystem be- 
Wat, Das erste Abzeichnen des plasmolysierten Spirogyraproto- 
plasten geschah bei 20" C, 2 Stunden nach dem Einlegen der Fäden 
in die plasmolysierende Lösung, bei 2° erst nach 5 Stunden. Bei 
der Bestimmung der Volumünderung des Protoplasten, mit Glycerin 


E 


[ Konzentration (g-Mol. pro 1) mit c, die Konzentration m. 
: Ka mit co und die elektrolytischen Koeffizienten der beiden. Flüssigkeiten 
gerecht mit ; und io, so haben wir für die Plasmolyse: c (1 — u) ge (1 Buer 
hr ^). Bei dem Temperaturwechsel werden u u. po zu um und één w 
RSR Glei - e(1— um) S co (1 — um) io (1D 
a ichung I verwandelt sich zu: c(1 — u < 
2 Yir die Größe c ausI bestimmen und den erhaltenen Wert in II Tene 
awi: u (1 — m) = uo(1—m). Wenn m<i (bei der Temperaturerniedri- 
Ra Die Ver- 


NS von 


r Te 


212 W. W. LEPESCHKIN: 


plasmolysiert, wurde die vorher festgestellte Glycerinendosmose 
berücksichtigt. 

Die Versuche zeigten, daß in allen Fällen, wenn die Plasmo- ` 
lyse mit Glyzerin ausgeführt wurde, bei der Temperaturerhóhung 
von 2° bis 20°C (während 10 Minuten) das Protoplastenvolum 
sich um 2—6 pCt. vergrößerte und bei der Abkühlung wieder bis 
auf die frühere Größe verminderte. Bei der Temperaturerhöhung 
von 20—40° C vergrößerte sich dagegen das Protoplastenvolum 
nur um 1—1,4 pCt. Bei der Einwirkung von 62*—659? C während 
5 Minuten starben gewöhnlich die Spirogyrazelen, wobei, wie zu 
erwarten war!, stets eine rasche Vergrößerung des plasmolysierten 
Protoplasten beobachtet wurde. 

Bei der Plasmolyse mit Zucker wurde die Volumänderung 
bei dem Temperaturwechsel nur an den Spirogyrafäden beobachtet, 
welche bei schwacher Beleuchtung kultiviert waren und daher nur 
wenig organische Verbindungen im Zellsaft enthielten?. In diesem 
Falle wurde bei der Temperaturerhóhung von 2° bis 20°C (während 
20 Minuten) eine Volumverminderung um 0,5 bis 1,5 pCt. konstatiert 
und der Protoplast nahm bei der Abkühlung wieder das frühere 
Volum an. 

Bei dem Temperaturwechsel von 20° bis 50°C wurde dagegen 
keine Volumünderung beobachtet. Beim Absterben der Zellen (60 
bis 65* C) nahm das Protoplastenvolum stets sehr stark ab, was 
auch von vornherein zu erwarten war. Wenn die Permeabilität 
der Plasmamembran vorher z. B. durch eine zu lang dauernde 
Plasmolyse (Zucker, während 48 Stunden) erhöht wurde", so konnte 
man nicht nur bei der Temperaturänderung von 2° bis 20°, sondern 
auch bei der Temperaturerhöhung von 20° bis 40° eine starke 
Volumänderung des mit Zucker plasmolysierten Protoplasten (3 bis 
10 pCt.) und zwar eine Verkleinerung desselben beobachten, die 
sich wieder ausglich, wenn die Temperatur auf die frühere 
Größe sank. 

Bei dem Temperaturwechsel nimmt gewiß auch die elektrische 
Dissoziation der im Zellsaft gelösten Stoffe an den Volumänderungen 
des Protoplasten teil, doch vermag bei den in meinen Versuchen 


1) Die Permeabilität nahm offenbar außerordentlich zu. 

2) Im entgegengesetzten Falle war die Permeabilität des Plasmaschlauchs 
für im Zellsaft gelöste Stoffe nur so wenig von derjenigen für Zucker ver 
schieden, daß die Volumänderung beim Temperaturwechsel durch die im ent- 
gegengesetzten Sinne wirkende Veränderung des Dissoziationsgrades ver 
deckt wurde. | 

3) DE VRIES, Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. 16, 1885, S. 586. 


à 
l 
) 


‚Druck des Zellsafts eine ungefähre Vorstellung zu machen, 
‚Ausdruck Po (1 — u), wo Po der osmotische 


“assig ist, zu bestimmen versuchen. Da Po = RCTi, 


den im mittleren 1/, gleich war und sich die Permeab 


is che vermindert, so haben wir die zwei Gleichungen 
A n u: 


‚woraus sich u = 0,08 ergibt. 
Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXVIa 


Über den Turgordruck der vakuolisierten Zellen, 213 
Yorgenommenen Temperaturänderungen, wie es aus den Angaben 
yon ARRHENIUS zu ersehen ist') nur eine Änderung des osmo- 
tischen Drucks des Zellsafts und somit auch des Protoplastenvolums 
höchstens 0,2—-0,8 pCt. zu bewirken. 

Meine Versuche zeigten also, daß die Permeabilität der Plasma- 
membran für gelöste Stoffe nicht nur den osmotischen Druck der 
umgebenden Lösung, sondern auch denjenigen des Zellsafts be- 
einflußt ?). 

Bis jetzt verwandte man für die Bestimmung des Turgordrucks 
fast ausschließlich die Plasmolyse mit Salpeter. Da aber die Per- 
meabilitit der Plasmamembran für diesen Stoff verhältnismäßig 
groß ist, so hätte man die erhaltenen Werte des osmotischen Drucks 
stets auf die Permeabilität korrigieren sollen; die Notwendigkeit 
einer solchen Korrektur wurde aber bis jetzt außer Acht gelassen; 
daher dürfen die Schlüsse, welche durch die Untersuchungen, in 
welchen der Turgordruck mittelst der Plasmolyse mit Salpeter be- 
stimmt wurde, begründet sind, nicht ohne weiteres als richtig an- 
genommen werden. Wenn die im Zellsaft gelösten Stoffe durch 
die Plasmamembran nicht so leicht wie Salpeter passieren könnten 
(was in der Natur fast ausschließlich vorkommt), so müßte sich der 
tatsächliche osmotische Druck des Zellsafts bei entsprechender 
Permeabilitätsänderung gerade da vermehrt haben, wo man durch 
die Plasmolyse mit Salpeter seine Verminderung konstatierte (siehe 


Anmerkung 1 S. 211) Boi- der Anwendung der plasmolytischen 


Methode zur Bestimmung des osmotischen Drucks des Zellsafts 
muß man also im weiteren stets die Plasmolyse parallel mit Zucker 
und Salpeter vornehmen. Die dabei erhaltenen isotonischen Koeffi- 
meo 


Bd. 4, 1889, S. 99 u. 100. 
bilität auf den osmotischen 
können wir auf 
des Permeabilitätsfaktors u im 
Druck der im Zellsaft gelösten 
bran für die letzteren undurch- 
wo R — Gaskonstante, 
© > Konzentration, T — die absolute Temperatur, ? — Dissoziationskoeffizient, 
untersuchten Spirogyra- 


(a weiter der Permeabilitätsfaktor für Glycerin bei den 
ilität beim Temperatur- 
n RYssELBERGHE um das 


für die Bestimmung 


l) ARRHENIUS, Zeitschr. f. phys. Chemie, 
2) Um sich über den Einfluß der Permea 


Grund der mitgeteilten Versuche die Größe 


Stoffe ist, vorausgesetzt, daß die Plasmamem 


Wechsel von 20—20 © nach Untersuchungen vo 


R.293e (1 —4) í = R . 293 co (1 — la) 
R.915c (1 5) i= R.215e (1 — "las 


214 M, TswETT: 


zienten werden uns danach Aufschluß geben, ob sich die Perme- 
abilität der Plasmamembran verändert hat oder nicht. Diese 
Koeffizienten gestatten uns außerdem, die Größen des Permeabili- 
faktors u für Salpeter und daher auch den tatsächlichen Wert dës 
osmotischen Drucks des Zellsafts zu bestimmen !). 


25. M. Tswett: Ist der Phosphor an dem Aufbau 
der Chlorophylline beteiligt? 
(Bemerkungen zu Herrn STOKLASAs Chlorolecithinhypothese.) 
(Eingegangen am 14. März 1908.) 


Bekanntlich ist die von HOPPE-SEYLER herrührende Ansicht, 
nach welcher das „Chlorophyll“ phosphorhaltig ist, in neuerer Zeit 
von STOKLASA verteidigt worden, welcher in seinem Chloro- 
lecithin einen hohen Phosphorgehalt gefunden hat. Dagegen ver: 
mochte WILLSTÄTTER in seinem „Chlorophyll“ im allgemeinen keine 
. nennenswerte Menge Phosphor zu entdecken. Worauf. beruht nun 
der Gegensatz? 

. “Unter „Chlorophyll“ verstehen beide Forscher die vermeint- 
liche ,grüne Komponente*?) des Blattgrüns, welche angeblich nach 
dem KRAUSschen Verfahren isolierbar ist, jedoch, wie ich bereits 
in mehreren Arbeiten dargetan habe (diese Berichte 24, 384; 25, 


j 1) Die Wichtigkeit der Berücksichtigung der Permeabilität der Plasma- 

membran in einigen Fällen (Zellen der Blattgelenke der schlafenden Pflanzen) 
ergibt sich aus den Angaben, welche von mir bei der Untersuchung der 
Variationsbewegungen erhalten werden (s. LEPESCHKIN, Memoires de l'Aca- 
demie imp, d. sciences natur. de St. Petersburg, VII. série, Phys.-math. Klasse, 
vol. XXII, Nr. 2 1907), Diese Bewegungen werden fast ausschließlich durch 
die Permeabilitätsänderungen verursacht. - 

2) Dieses „Chlorophyll“, diese „grüne Komponente“, gehört in die Kate- 
gorie der BACOs „idola quae per verba intellectui imponuntur“, indem sie 
„nomina rerum quae sunt, sed confusa et male terminata, et temere et inaequa- 
liter a rebus abstracta^ sind. Wie dies schon KRAUS (Zur Kenntnis der 
Chlorophylifarbstoffe, S. 98) hervorhob, ist dem Namen Chlorophyll die 
originelle Definition, die es auch jetzt in der Physiologie und Biologie hat, bei- 
zulegen: das gesamte grüne Farbstoffgemisch der grünen Pflanzen. P 


absurd mit demselben Namen das Ganze und einen Teil desselben zu bezeichnen. 


= ~- -Ist der Phosphor an dem Aufbau der Chlorophylline beteiligt ? 215- 


137, 388), ein Gemisch von ungefähr 5 Teilen Chlorophyllins « und 
1 Teil Chlorophyllins 8 (in optischen Äquivalenten berechnet) dar- 
stellt und außerdem das gesamte Karotin ) der Initiallösung 
enthält. " i 
— Will man die Konstitution der genuinen Farbstoffe voll- 
ständig erledigen, so muß man selbstverständlich dieselben zuerst 
in reinem Zustande erhalten. Sonst tappt man im Dunkeln herum. 
Alle bisher als „ Reinchlorophyli“ angesprochenen Präparate haben 
aber keine Gründe zur Annahme ihrer chemischen und op- 
tischen Individualität aufweisen können. Ich habe mich daher be- 
müht, solche Methoden ausfindig zu machen, welche eine Trennung 
und Isolierung der zahlreichen Komponenten des Blattgrüns, d. h. 
des Chlorophylis ermöglichen und mittelst welcher die Trennung 
‚kontrolliert werden kann. 
Das KRAUSsche Verfahren, in seiner üblichen Form, ist, wie 
ich es an der Hand des Experimentes gezeigt habe (diese Ber. 25, 
143), keineswegs imstande, dies Ziel zu erreichen, und selbst aus- 
drüeklich betont?) hat auch der verdiente Würzburger Gelehrte 
daß er sein „Kyanophyll“ und sein ,Xanthophyll* keineswegs als 
einheitliche, weiter unzerlegbare Farbstoffe ansah. 
: Die mittels meiner Adsorptionsmethoden isolierten Chloro- 
| Phylline, welche, wie aus dem Wesen der Adsorptionserscheinungen 
x selbst resultiert, in hohem Grade auf optische und chemische Indi- 
. Vidualitàt Anspruch machen künnen?), habe ich bisher auf ihre 
one Tzusammensetzung nicht untersucht, glaube jedoch, den oben 
. Mwähnten Unterschied zwischen STOKLASAs und WILLSTÄTTERS 
Resultaten aufklären zu können. 
_ Es wäre offenbar höchst unwissenschaftlich, einer vorgefaßten 
mg zu Liebe, die Richtigkeit der Bestimmungen des einen 


Karotin und Xanthophyll Kraus’ sind grundverschiedene Dinge. 
G. Kraus, Zur Kenntnis der Chlorophyllfarbstoffe, 1872, S. 91 u. 92 
. 3) Diese Ber. 24, S. 385. Adsorption beruht, wie das zuerst von GIBBS 
"nodynamische Studien, S. 271) erörtert wurde, auf dem Streben der an 


Grenze zwischen einem festen Körper und einer Flüssigkeit herrschenden . 


Oberflächenenergie, so sammelt er sich an der Grenze, wird RS 
Haben wir demnach, wie in einer petrolätherischen Chlorophyllösung, 
^; durch eine Pulversäule durchgelassen wird, mehrere gelöste pue 

Zunächst derjenige adsorbiert, welcher die Oberflächenenergie mcis lo 
ie. ^ und nur dann, d. h. weiter unten, wird der Keiers 


nenergie nach einem Minimum. Vermindert ein gelóster Stoff die ` 


216 M, TswETT: 


oder des anderen Forschers zu bezweifeln. Um die Frage zu be- 
urteilen, müssen wir beide Zahlenreihen berücksichtigen. : 

Betrachten wir zunüchst den Phosphorgehalt der Rohextrakte. 
WILLSTÄTTER bereitete dieselben aus getrockneten, in diesem Zu- 
stande während Wochen oder Monaten aufbewahrten Blättern oder 
aus zerstampftem frischen Material, welches zuerst in Holzgeist 
digeriert wurde, um es vom Wasser zu befreien'). 

Beim Aufbewahren des getrockneten Materials kann es nun 
sehr wohl geschehen, daß Lecithane oder Phosphatiden ihre Lós- 
lichkeit in Alkohol teilweise einbüßen. Es ist bekannt, daß Lecithin 
in dieser Hinsicht sehr unbeständig ist?) und daß es sogar beim 
Liegen an der Luft nicht nur in Alkohol, sondern auch in Äther 
teilweise unlöslich wird. Beim präliminären Digerieren der frischen 
Blätter in Holzgeist findet aber möglicherweise ein Auslaugen der 
Lecithane statt, oder ein Unlöslichwerden derselben (cf. SCHULTZE 
und LICKERNICK l. c.) Aceton ist andererseits kein Lösungs- 
mittel für das Lecithin. 

STOKLASA (diese Ber. 26 a. S. 69) und seine Mitarbeiter haben 
aber ihre Rohextrakte aus kurz getrockneten, wasserhaltigen Blättern 
hergestellt, welche dann direkt mit Methyl- oder Äthylalkohol aus- 
gezogen wurden. Es ist einleuchtend, daß unter diesen Umständen 
auch die farblosen Lecithane der Blätter, dessen Existenz STOKLASA 
wohl nicht in Abrede stellt, in Lösung gehen müssen. ; 

Was nun die nach KRAUS erhaltbare grüne Fraktion 
der Rohextrakte betrifft, so hat WILLSTÄTTER in derselben gan? 
richtig keine reine Substanz erblickt (l: c. S. 67), während STOK- 
LASA — welchem meine betreffenden Mitteilungen’ unbekannt gê- 
blieben scheinen — diese grüne Fraktion als „Reinchlorophyll® 
betrachtet, allerdings ein reines Glaubensdogma, dessen Irrtümlich- 
keit mittels der Adsorptionsmethode unschwer zu beweisen 
ist. Außerdem führt STOKLASA die KRAUSsche Entmischun 
nicht mit Petroleumbenzin oder Petroläther (Ligroin, Gasolin) aus, bia 
üblich, und wie es WILLSTÄTTER tat, sondern mit Benzol. Das 
ist aber eine sehr wichtige Angelegenheit. Während bei Anwon- 


dung von Petrol fen die Bildung der zwei KRAUS- 
schen Phasen schon bei geringerem Wasserzusatz (15—20 pO ) zu 


den alkoholischen Extrakten stattfindet, muß man bei ` Benzol- 


u no 


1) LiEBIGs Annalen 350 (1906) S. 71. | ues idus 

2) SCHULTZE und LICKERNICK, Zeitschr. f. physiol. Chemie, 15 (1891)S. 419- ` 
Vgl auch: BANG, Biochemie der Zelllipoide (Ergebnisse der Phys 
logie 1907). ED co are 


Ist der Phosphor an dem Aufbau der Chlorophylline beteiligt? 217 


bemutzung, wie dies schon KONRAD') erkannte, den Extrakt bis 
au eine Stärke von 50—60 pCt. verdünnen, damit die typische 
Entmischung geschieht. 

Es ist klar, daß unter diesen Umständen Leeithane viel 
leiehter in die Benzolphase übergehen werden als in eine Benzin- 
phase. Durch die letzte Publikation STOKLASAs angeregt, habe ich 
die Entmischung des Chlorophylls im System wässeriger Alkohol 
+ Benzol mittels meiner Adsorptionsmethode geprüft. : 

Spinatblätter wurden mit Schmirgel zerrieben und mit Äthyl- 
alkohol schnell ausgeschöpft. Die filtrierte tiefgrüne Lösung wurde 
mit Benzol vermischt und solange Wasser zugesetzt, bis nach 
Durehschütteln die trübe Emulsion sich .nicht allzulangsam in 
die beiden, die tiefgrüne und die untere gelbe Phase entmischte. 

Die alkoholisehe Phase wurde abgelassen und die Benzol- 
lösung noch zweimal in derselben Weise mit wässerigem Alkohol 
ausgeschüttelt. Nun wurde die Benzollösung mit viel Petroläther 
vermischt, das Ganze mit Wasser behufs Entfernung des Alkohols 
usgeschüttelt und der chromatographischen Zerlegung in einer. 
0,00,-Säule unterworfen (cf. diese Ber. 24 384). 

Es entstanden folgende Zonen (von oben nach unten): 

A. Farblose Zone (Phosphatide?) 
—B. Gelbgrüne Zone (Chlorophyllin 8) 
~C. Grünblaue Zone (Chlorophyllin æ) 
“=D. Gelbe Zone (Xanthophylle). ux 
.. Außerdem war nach unten eine schwache graugrüne Zone 
(Chlorophylian «) zu bemerken und es floß aus der Adsorptions- 
töhre eine gelbe Flüssigkeit (Karotinlösung). nS 
S . Die Zone A war ungefähr so mächtig wie b und zwei- bis 
: dreimal niedriger als C. Nach Durchlassen remen Benzols 
"réiteten sich alle Zonen aus, und die gelbe erschien verdoppelt. 
Wie ersichtlich, ist die mit Benzol ausgeführte KRAUSsche 
Entmischung keineswegs imstande, irgend einen der Chlorophy ll- 
farbstoffe zu isolieren., Die grüne Benzolphase enthält nämlich 
Ne: den beiden Chlörophyllinen, Xanthophylle und das Karotin 
dies letzteres a priori offenbar) sowie farblose Beimischungen, 
; elche möglicherweise aus organischen Phosphorverbindungen 
n, | 


Wir müssen daher schließen, daß die Beteiligung des Phosphors 
an dem Aufbau der Chlorophylline in einigen Fällen fast sicher 
schlossen ist (WILLSTATTERs Befunde) in anderen aber sehr 


Bees, 


218 M. TSWETT: 


problematisch erscheint, weil Verunreinigung der analysierten 
Präparate mit Phosphatiden sehr möglich ist, Die von STOKLASA 
mitgeteilten sehr variablen Zahlen für den Phosphorgehalt der 
Benzolphase bei verschiedenen Pflanzen und bei derselben Pflanze 
(Ahorn) für verschiedene Jahreszeiten — sprechen vielmehr zu- 
gunsten einer variablen Beimischung von Phosphatiden als für 
eine variable Zusammensetzung der Chlorophylline (des mythischen. 
»Chlorophylls*). 

Wenn somit die im Titel des vorliegenden Aufsatzes auf- 
geworfene Frage, meines Erachtens nach, keine bejahende Ant- 
wort erhalten kann, so bleibt es aufzuklüren, wie es kommt, 
daß gewisse kristallisierte Derivate (HOPPE-SEYLERs und BODES') 
Chlorophyllan) einen anscheinend konstanten P-gehalt aufweisen. Ver- 
schiedene Ursachen können da in Betracht kommen: nächträgliche Ver- 
bindung von Phosphatiden mit Chlorophyllinderivaten, Entstehung von 
Mischkristallen, Bildung fester Lösung usw. In WILLSTATTERS 
Untersuchungen konnte das „Chlorophyll“ aus Petersilie mittels 
des KRAUSschen Verfahrens von seinem geringen P-gehalt nicht 
befreit werden, was WILLSTÄTTER durch Beimischung eines 
gleiche Lösungsverhältnisse aufweisenden phosphorhaltigen Kör- 
pers deutete. Bemerkenswert ist der Befund BODES (l. c. S. 25), 
der aus etiolierten Pflanzen ein gelbes kristallisiertes Präparat 
erhielt, welches dem Chlorophyllan sehr ähnlich war und wie das- 
selbe 1,32 pCt. P, aber kein Magnesium enthielt. Es steht dıes 
im guten Einklang mit dem allerdings nicht ganz zwingenden Er- 
gebnis WILLSTÄTTERs, daß Chlorophyll Mg-haltig ist. 

- Indem wir zur Besprechung der Zusammensetzung der Chloro- 
phylline gelangt sind, sei hier noch einiger hierhergehörigen ak- 
tuellen Fragen gedacht. | 
Daß Eisen in die Moleküle der Chlorophylline (des „Chloro- 
phylls*) nicht eintritt, hatte bekanntlich MOLISCH*) zu beweisen 
versucht, indem er im Rückstande der nach KRAUS erhaltenen 
grünen Fraktion Eisenreaktion vermißte. Leider ist dies Resultat 
nicht entscheidend, weil MOLISCH sein Material zuvor während 
10 Minuten im Wasser aufkochte, wobei eine Abspaltung des Eisens 
sehr wohl geschehen konnte. Mehr beweisend sind daher die 
ebenfalls negativen Befunde WILLSTÄTTERS (l. c.). 

WINTERSTEIN und HIESTAND?) haben neuerdings wieder 3° 

1) BODE, Untersuchungen über das Chlorophyll. Inauguraldissertation. 
Kassel 1898. 

2) Die Pflanze in ihren Beziehungen zum Eisen, Jena 1892. 

3) Zeitschr. f. physiol Chemie. 47 (1906) S. 496 und 54 (1908) S. 288. 


Ist der Phosphor an dem Aufbau der Chlorophylline beteiligt? 219 


funden, daß ätherische Chlorophyllextrakte nach dem Kochen mitSáure | 
reduzierende Kohlenhydrate liefern, weswegen sie einen Zusammen- | 
hang derselben mit „Chlorophyll“ vermuten. MARCHLEWSKI’) teilte 

dann mit, daß er diese Reaktion (Entstehung von die FEHLINGsche 

Lösung reduzierenden Substanzen), welche. schon E. SCHUNCK?) 

bekannt war, auch in seinen ,reinsten Chlorophylipräparaten“®) 

wiederfand. Es ist aber MARCHLEWSKI entgangen, daß SCHUNCK 

selbst seine frühere Ansicht über die Glykosidnatur des „Ohloro- 

phylls* aufgab, nachdem er, dem Rate STOKES folgend, das Chloro- 

phyll im System Alkohol + CS, entmischte und sich davon über- 

zeugte, daß die Glykosidreaktion liefernde Substanz in die gelbe, 

alkoholische Phase überging‘*). 

Wahrscheinlich gehört die Kohlenhydratgruppe wie der Phos- 
phor nicht den Chloröphyllinen, sondern: den begleitenden Phòs- 
phatiden an (Protagon?)?). SE 

Die obigen Erórterungen sind wohl geeignet zu demonstrieren, 
wie dringend es nötig ist, die chemische Erforschung der Chloro- 
Phylline endlich auf das Studium kontrollierter reiner Präparate 
zu basieren, wenn man aus dem Irrsaal der möglichen Hypothesen 
herauskommen will. Es wird wohl keine besonderen Schwierig- 
keiten bieten, die Adsorptionsmethoden auch zur Darstellung 
größerer, zur Analyse genügender Farbstoffmengen zu verwenden: 
man könnte z. B, wie mir Dr. WERNER MAGNUS freundlich 
Suggerierte, ganze Batterien von weiten Adsorptionsröhren anwenden, 
Jedenfalls ist die Adsorptionsanalyse schon jetzt als mächtiges 
Kontrollmittel anwendbar und von keinem Farbstoffpräparat kann 

ehauptet werden, dasselbe sei eine definierte, reine Substanz, 
Wenn es sich nicht auch in der chromatographischen Probe als 
einheitlich erweist. 
So Pflanzenphysiologisches Institut der Universität Warschau, . 


Nachtrag. Dass die Chlorophylline kein P ‚sondern Mg 
"halten. wird durch die neueste Arbeit WILLSTÄTTERS und 


1) Ibid. 48 (1906) S. 180. CH 
og 2) Pied Soe Soc. London. 36 (1884) S. 183. Vgl. WILDEN 
| Comptes rendus des séances de la Soc; roy: de Botan. de Belgique 18873, t 
e 3) Über die Natur dieser „Reinpräparate“ habe ich mich schon A 
S Mals ausgesprochen. Siehe besonders: Biochem. Zeitschr., 5 (1907) S. 30. 
; E WILLSTÄTTER in Liebigs Ann. 355 a Re 9. = 
Qe s 4 Proceed. Roy. Soc. London. 36. (1884 eM. . cmi v tp 
2^ 9)-Es mag jedoch daran erinnert werden, daß SACHSSE da me 
Untersuchungen I. 1880) aus einer grünen Fällung, die er durch Besebick 
Tit Natriumstückchen einer nach KRAUS ‚hergestellten Kj Mop ur 
"1 erhielt, ein rechtsdrehendes Glykosid isolierte. 


220 E, ULE: 


BENZs bestätigt (Liebigs Ann. 358, S. 267), welche Forscher das 
sog. „kristallisierbare Chlorophyll“ MONTEVERDEs analysiert haben. 
Es sei jedoch schon hier betont, daß dieses Präparat erwiesener- 
malen keinen genuinen Farbstoff, sondern ein Artefakt, augen- 
scheinlich eine Verbindung der Chlorophylline e und f mit einem 
dritten Stoff darstellt (Travaux de la Soc. d. Natur. de Kazan 35, 
1901). 


26. E. Ule: Über eine neue Gattung der Capparidaceen 
mit Klettervorrichtungen. 
(Mit Tafel IL) 
(Eingegangen am 16. März 1908.) 


Im September 1906 hielt ich mich zu botanischen Studien 
in der Catinga bei Calderäo, im brasilianischen Staate Bahia, auf. 
Es war noch am Ende der trockenen Jahreszeit, wo die meisten 
Bäume und Sträucher entlaubt dastanden. Doch begannen schon 
verschiedene Gewüchse zu blühen, die sich dann schnell nach dem 
ersten Regenfall entwickelten. So fand ich unter anderen Pflanzen 
auf Gesträuch Aristolochia gigantea Mart., welche die ersten ihrer 
riesenhaften Blüten öffnete. Dicht dabei bemerkte ich zwischen 
den Sträuchern auch eine schmächtige Capparidacee, die ich, wollte 
ich sie nicht ganz zerreißen, sorgfältig herausziehen mußte, da sie 
sich mit den Fruchtstielen und daran sitzengebliebenen Resten des 
Replum, die hakenförmig gekrümmt waren, festhielt. 
Die Pflanze wird über einen Meter hoch und hat dünne, etwas 
verholzende, schlanke Stengel, die in lange traubenartige Blüten- 
stände endigen. Da die kleinen Blüten bald abfallen, so ist immer 
nur eine kurze, gehüufte Traube an der langen Spindel vorhanden, 
und da fruchtbare Blüten sich nur in längeren Zwischenräumen 
entwickeln, so sieht man Gruppen von Früchten oder deren Reste 
nur in größeren Abständen. Dürch fortgesetzte Verjüngung wird 
die ganze Spindel oft über 25 cm lang und trägt, bei 3 oder 4 
Gruppen von Früchten oder Fruchtresten, am Ende ein Blüten- 
häufchen. Eine jede dieser Gruppe wird nur 1—2 cm lang. Se 
Als einziges Mittel, sich festzuhalten, dienen der Pflanze diese - 


Über eine neue Gattung der Capparidaceen mit Klettervorrichtungen. 991 


guppenweise stehenden, älteren Blütenstiele, die etwa nur 5 mm 
lang, aber etwas gekrümmt sind und wie zwei kleine Haken die 
Reste des Replums tragen. 

In der Jugend vermag sich diese Capparidacee leichter auf- 
recht zu erhalten, auch können ihr die Blattstiele, die etwas fein- 
stachelig sind, dabei helfen; wird sie aber hóher, dann zeigt sie 
bald die Reste der zuerst entwickelten Früchte, die ihr nun einen 
fssteren Halt gewähren. Meines Wissens ist ein solcher Kletter- 
apparat aus stehenbleibenden Fruchtresten noch nicht beobachtet 
worden. 

Bei näherer Untersuchung zeigten auch die Blütenteile ganz 
merkwürdige Verhältnisse, die von denen der verwandten Gattungen 
abweichen. Im Habitus erscheint die Pflanze wie eine verkümmerte 
Cleome mit verhältnismäßig sehr kleinen Blüten, wenn nicht die 
wohlentwickelten Staubgefäße zeigten, daß man es mit normälen 
dungen zu tun hat. Sie gehört der schotenförmigen Früchte 
wegen unbedingt zur Abteilung der Cleomoideae. 

Untersuchen wir eine solche Blüte, so finden wir regelrecht 
die 4 Kelchblätter. Hinter dem vorderen Kelchblatt steht nun eine 
Reihe von 4 fruchtbaren Staubgefäßen mit verhältnismäßig langen 
Stanbfäden, von denen jedoch die zwei mittleren etwas kürzer sind. 
Hinter den Staubgefäßen folgt ein meist kleiner, selten, wenn 
fruchtbar, größerer, kegelförmiger Fruchtknoten, und dieser wird ein- 
geschlossen von einem blumenblattartigen Doppelstaminodium, das 
also den 4 Staubgefäßen gegenübersteht. Dieses erscheint von der 
mneren Seite wie zwei elliptische Blumenblätter, die oben zipfel- 
artig verschmälert und tief gelb gefärbt sind; am Grunde befinden 
Sich jederseits 2 senkrechte, hautartige Lamellen. Von der anderen 
| ite, die also der Blütenachse zugekehrt ist, zeigt sich das Stami- 
nodium als ein großes, elliptisch nierenförmiges Blatt, an welchem 
die beiden Staminodienteile angewachsen sind und zur 1 äl te dar- 
Uber hervorragen. Dem Staminodium stehen zwei wohlentw " 
srößere Blumenblätter gegenüber und hüllen mit ihm ein fleischi 
E halbmondförmiges Nektarium SC ia 
4, 788 merkwürdigste Gebilde in der Blüte 1s dup cuim 
lattartige Dópyelststuiuodit das sich aber als nichts | anderes 
euten läßt. Die Annahme, es sei dies etwa eın Anhängsel des 

ischigen Discus, ist deshalb ausgeschlossen, weil der Discus völlig 
getrennt davon ist; und ein Blumenblattgebilde kann es der Stellung 


P 


= 


das große blumen- 


? Wegen nicht sein. Nun kommen aber an derselben Stelle bei einer 
Ser nächstverwandten Gattungen, bei Dactylaena, wirkliche Stami- 
: = vor, die allerdings fadenförmig sind. 


222 E. ULE: 


Durch das Fehlen oder die besondere Entwicklung ver- 
schiedener Blütenteile kommt eine eigentümliche Verschiebung 
derselben vor, so daß die Blüte in etwa zwei Teile zerfällt, einen 
vorderen mit den Geschlechtsteilen und einen hinteren mit dem 
Nektarium und den Blumenblattgebilden. 

Trotz dieser Eigentümlichkeiten läßt sich die Blüte aber aus 
der Grundform der Capparidaceenblüte ableiten. Einige Diagramme, 
davon zwei aus EICHLERs „Blütendiagramme“ entnommen, zeigen 
auf der Tafel, Fig. 12 Cleome spinosa L., Fig. 13 Dianthera Hochstetteri 
Eichl. und Nr. 11  Haptocarpum bahiense Ule, die hier be- 
handelte Pflanze. 

Es fehlen hiernach die zwei vorderen Blumenblätter. Von den 
Staubgefäßen ist das vordere verdoppelt und bildet mit den zwei 
seitlichen eine Reihe; jedoch kann auch das vordere zweimal ver- 
doppelt sein. Das hintere Staubgefäß ist in ein blumenblattartiges 
Staminodium umgewandelt, bei dem ebenfalls eine Verdoppelung 
angedeutet ist. i es 
i Bei allen Exemplaren dieser Capparidacee fand sich unter 
etwa 30 Blütenhäufchen nur ein einziges mit wenigen fruchtbaren 
Blüten. Die letzten Blütenhäufchen der langen Trauben scheinen 
vorwiegend ganz männlich zu sein. Bei den fruchtbaren Blüten 
sind sowohl der Fruchtknoten als auch die Staubgefäße vollkommen 
entwickelt. Wie bei vielen Cleome-Arten findet sich auch hier 
Andromonoecie, das heißt, es bleibt bei einem großen Teil der 
Blüten der Stempel verkümmert, ; 

. Die Samen der starren, spitz geschnübelten Schoten besitzen 
auch eine besondere Form, sie werden nämlich durch seitliche 
warzige Protuberanzen kurz walzenförmig und deshalb haben ihrer 
nur wenige in der Frucht Platz. | : 

Durch die fehlenden, vorderen Blumenblätter, die 4, nur vorn 
vorhandenen Staubgefäße mit dem petaloiden Staminodium, die em- 
seitige Nektarleiste und die Form der Samen weicht diese Cappa- 
ridacee von den übrigen Gattungen erheblich ab und muß deshalb 
als eine neue Gattung, die in die Nähe von Polanisia und Dactylaena 
zu stellen ist, angesehen werden. Mit letzterer Gattung hat sie 
auch die unterbrochenen, traubigen Fruchtstünde einiger Arten 
gemeinsam. 

Diese langen, sich verjüngenden Fruclit- beziehentlich Blüten- 
stände scheinen Monate lang Zu dauern und vielleicht die trockene 
Jahreszeit zu überstehen. Inwieweit der Bau der Organe dieser 
Pflanze Anpassungen an die Dürre sind, läßt sich noch nicht be- 
stimmter feststellen, da sie bisher nur an einer Stelle aufgefunden 


| Über eine neue Gattung der Capparidaceen mit Klettervorrichtungen. 293 


worden ist. Ihrer unscheinbaren Gestalt wegen ist sie wohl von 
anderen Sammlern übersehen worden. Die kleinen Blätter, die 
dünnen, verholzten Stengel, die festen, starren Fruchtschalen und 
die dicht von Protuberanzen umgebenen Samen sprechen entschieden 
für einen Trockenschutz. 

Nach der biologischen Eigenschaft, sich mit dem Replum, 
einem Teil der Frucht, festzuhalten, soll die neue Gattung, von 
„der hier die Beschreibung folgt, Haptocarpum genannt werden. 


Haptocarpum Ule nov. gen. 


= Sepala 4, libera, decidua. Petala solum 2 postica evoluta, haud 
unguienlata. Stamina 4, antica, fertilia, quorum lateralia quam inter- 
media paullo longiora; 2 staminodia postica, petaloidea, connata. 
Diseus inter petala et staminodia collocatus carnoso-semilunaris. 
Üvarium sessile, 1 loculatum, placentis 2, subpauci-ovulatis. Capsula 
subsessilis, cylindrica, acuta; valvis a replo deciduis. . Semina 
Verrucis protuberantibus obsita, breviter cylindrica. 

, Planta fruticosa vel herbacca, subscandens; foliis trifoliolatis et 
floribus parvis. : 


| 
| 


H. bahiense Ule nov. sp. 


Foliis breviter petiolatis, membranaceis; racemis. longissime 
continuis, multi-et densifloris, haud  bracteolatis; siliquis rigide 
"artaceis, acute rostratis. e , 

Der schwache, im Gesträuch spreizende Stengel wird ca. 1m 
hoch und ist rund, purpurbraun, an den jüngeren Teilen wie die 
. Blattstiele und Blätter weichhaarig. Die dreizähligen Blätter sind so 
Mg oder länger als die Internodien; Blattstiel 10—18 mm lang, 
. Weichhaarig und weichstachelig; Blattstielchen . 1-2 mm lang; 

Mittlere Blättchen 20—35 mm lang, 10—15 mm breit, die seitlichen 
um ca.. "1, kleiner, oval in eine Spitze zugespitzt, nach unten etwas 
Verschmälert und bei den seitlichen Blättchen schief, Seitennerven 
halb rechtswinkelig, unten etwas hervortretend, oben : kurzhaarig, : 
jenstánde bilden bis über 
rauben, die in Zwischen- 
chte erzeugen; Zwischenräume, — 


. 4uungen der Blüten, die zu 20—30 dicht beisammen 
 Männlichen Blüten besitzen nur einen verkümmer 


224 E. ULE: Über eine neue Gattung der Capparidaceen usw. 


knoten, Blütenstiele 3 mm lang, papillös-weichhaarig; Kelchblätter 
3 mm lang, eifórmig oder oblong, spitzlich, außen an der Basis 
etwas weichhaarig; Blumenblätter 2'/, mm breit, gelb weißlich, 
elliptisch, in zwei Hälften geteilt, deren untere größer, konkav, mit 
umgebogenem Rande ist, so daß sie von der oberen, breitelliptischen, 
abgerundeten Hälfte durch eine Falte nach Art einer Lamelle ge- 
trennt ist; die 4 Staubgefäße stehen vorn in einer Reihe, Staub- 
fäden der äußeren Staubgefäße 5 mm lang, der inneren 4 mm lang, 
am Grunde verbreitert; Staubbeutel 1 mm lang, p mm breit, gelb, 
am Grunde angeheftet; blumenblattartige Staminodien bis zur 
Hälfte verwachsen und vereint 2!/, mm hoch und breit, nach außen 
befindet sich ein breit nierenförmiges, konkaves Blättchen, das einen 
umgeschlagenen Rand besitzt, und an dem die beiden elliptischen 
Teilblättchen angewachsen sind, die mit ihren 2 ovalen, oben gelben 
Zipfeln hervorragen, dagegen befinden sich auf der Innenseite des 
breiten Staminodialblattes beiderseits 2 lamellenartige Anhängsel. 
Nektarscheibe 1'/, mm breit, '/, mm hoch, halbmondfórmig undeut- 
lich dreilappig, von den Blumenblättern und den Staminodien ein- 
gehüllt. Fruchtknoten 4 mm lang, kegelfórmig, weichhaarig, mit 
einwärts gekrümmter Griffelspitze, derjenige der männlichen Blüten 
nur 1 mm lang; Schote 25—30 mm lang, 3 mm dick, mit ca. 8 Samen, 
Schnabelspitze 3—4 mm lang, am Grunde in den Fruchtstiel ver- 
schmälert, Fruchtschale aderig gerillt, unterer Teil des Replums 
stehen bleibend. Samen 2'/, mm lang, 1'/, mm breit, rostbraun. 

Bahia: Catinga bei Calderäo (Gebiet des Rio das Contas), im 
Oktober 1906. (ULE Nr. 7245.) 

Berlin, den 15. März 1908. 


Erklürung der Abbildungen. 


Fig. 1 bis 11: Haptocarpum bahiense Ule. 1. Blütenzweig, 2. Blüte, 3. Keleh- 
blatt, 4. Blumenblatt, 5. Nektarium, 6. Staubgefäße, 7. Staminodium 
von innen, 8. Staminodium von außen, 9. Stempel, 10. Same, 11. Blüten- 
diagramm. 

Fig. 12: Blütendiagramm von Cleome spinosa L. 

Fig. 13: Blütendiagramm von Dianthera Hochstetleri Eichl. 

Fig. 1 ist in natürlicher Größe gezeichnet, Fig. 2 ist viermal und alle übrigen 
sind achtmal vergrößert, 


H, Harms: Über Geokarpie bei einer afrikanischen Leguminose, 225 


27. H. Harms: Über Geokarpie bei einer afrikanischen 
i Leguminose. 
(Mit Tafel II.) 
(Eingegangen am 18. Márz 1908.) 


Herr Regierungsrat Dr. H. KERSTING sandte im Jahre 1906 
‚aus Sokodé-Basari in Togo eine Leguminose mit unterirdischen 
Hülsen, die dort unter dem Namen Kandela kultiviert wird. Da 
das zuerst eingeschickte Material nur einige wenige schlecht er- 
haltene Blüten bot, so wandte ich mich im Herbst vorigen Jahres 
an Herrn Dr. KERSTING mit der Bitte um reichlicheres Blüten- 
material, um die systematische Stellung der Pflanze feststellen zu 
‚können. Ende Februar dieses Jahres erhielt ich von neuem Hülsen- 
material, dem Herr Dr. KERSTING alles, was er im November vorigen 
Jahres an Blüten hatte finden können, beigefügt hatte. Dieses 
Material reicht nun wenigstens zur vollständigen Kennzeichnung 
der eigenartigen Pflanze aus; Herr Dr. KERSTING hat zugesagt, 
im Laufe des Sommers, wenn die Pflanzen dort in Togo in voller 
Blüte stehen, mehr Blüten einzusammeln, damit später etwaige 
Lücken in den Beobachtungen ergänzt werden können. 

Die Kandelabohne kommt, nach freundlicher Mitteilung 
des Entdeckers, nur im nördlichen Teile des Bezirks von Sokodé- 
Basari vor, nämlich in dem erst durch ihn erschlossenen Trans- 
karagebiet; Dr. KERSTING hat sie bisher nur im kultivierten Zu- 
stande angetroffen. Die Ernte der Früchte fällt in den Dezember. 
Ein fruchtendes Exemplar (Fig. A) gewährt einen ganz seltsamen 
Anblick. Aus einer fast senkrecht absteigenden Hauptwurzel er- 
| hebt sich der am Boden hinkriechende, behaarte oder später kahle, 
einfache oder verzweigte, meist unregelmäßig hin und hergebogene 
Stengel. Er entwickelt nach oben eine größere Anzahl meist lang- 
 sstielter gedreiter Blätter, und es erinnert äußerlich, abgesehen 
von einigen Unterschieden in der Blattgestalt, eine Kandela- 

anze ganz auffällig an Exemplare der bekannten  Erderbse, 


Voandzeia subterranea. In den Boden entsendet der Stengel an den E 


; Wattansitzen zahlreiche feine, oft mit Wurzelknöllchen besetzte ` ^ 
Lr Uzel, denen natürlich die Erdpartikelchen lange anhaften. 
dem aber hängen nach unten in den Boden hinein zahlreiche 


226 ' Lee, H HARMS: 


Hülsen an kürzeren oder längeren Stielen, so daß man, bei dichter 
Anordnung der Hülsen, sie von einem Gewirr zahlloser Wurzeln 
umgeben sieht. Die seitlich etwas zusammengedrückten Hülsen 
‚bestehen gewöhnlich aus zwei, durch eine Furche voneinander ge- 
trennten Gliedern, die in gerader Richtung oder öfter in einem 
stumpfen Winkel zueinander liegen, so daß die an Bauch- und 
Rückennaht zwischen den Gliedern etwas eingekerbte Hülse ge- 
wöhnlich schwach gekrümmt ist; bisweilen findet man auch nur 
eingliedrige Hülsen, selten sind dreigliedrige. Ein Hülsenglied ist 
etwa 8—12 mm lang, 6—9 mm breit. Die Wandung ist bleich 
gelblich oder schmutzig bräunlich-weiß, dünn, zerbrechlich, krusten- 
artig, etwas runzelig. Die Glieder sind durch eine dünne Quer- 
wand voneinander geschieden, und jedes birgt einen Samen. Die 
Stiele der Hülsen sind mit zerstreuten, ziemlich langen Haaren be- 
setzt und werden 1,5 —3 cm lang. 

Wie kommt nun das Eindringen der Hülse in den Boden 
zustande? 

Um den Vorgang richtig verstehen zu können, müssen wir 
von dem blühenden Stadium ausgehen. Die kleinen gelblichen 
Schmetterlingsblüten sitzen am kriechenden Stengel in den Achseln 
der Blätter‘) und scheinen dem Erdboden anzuliegen oder sich 
allenfalls ein wenig über ihn zu erheben. Dr. KERSTING meint 
beobachtet zu haben, daß die Blüten sich öffnen, doch muß gewib 
noch genauer geprüft werden, ob die Blüten chasmogam sind oder 
nicht. Nach der Analyse der mir vorliegenden Blüten liegt kein 
Grund vor, Kleistogamie anzunehmen; die Blüten sind vollständig 
ERROR und zeigen keine Reduktionserscheinungen * 2). DE 


P Aus dem Hülsenstadium geht hervor, daß in der Blattachsel meist 
nur je zwei Blüten entwickelt werden, die auf àuferst kurzer gemeinsamer Achse 
sitzen; in anderen Fällen bemerkt man in der Blattachsel drei oder mehrere 
Blüten. Sind mehrere vorhanden, so scheint das daher zu rühren, daß sich in 
der Blattachsel ein gestauchter Achselsproß mit reduzierten Blättern ent- 
wickelt. Ein Blütenstiel fehlt so gut wie vollständig, oder er ist nur ganz 
kurz. — Die Verzweigungsverhältnisse bedürfen noch genauerer Prüfung. 

2) Die geokarpen Leguminosen Arachis hypogaea und Voandzeia subterranea) 
sind nach bisherigen Beobachtungen chasmogam. (Vgl ENGLER in Sitzber. 
Akad. Berlin (1895) V, 65; KNUTH, Handb. III, 1 (1904) 402; LOEW in Verh. 
Bot. Ver. Brandenb. XLVIIL 248); für V. s. geben allerdings manche Autoren 
auch unterirdische kleistogame Blüten an (vgl. BURKILL in Kew Bull. 
(1906) 70). — Man bemerkt bei der Kandela-Blüte zwischen Vexillarstaubblatt 
und Fruchtknoten einen kurzen, scheidenartigen, dünn-fleischigen oder häutigen 
Discus, und ganz kleine Effigurationen an der Seite des Fruchtknotens. Diese 
Gebilde dürften auf Allogamie hindeuten, wenn mir auch Autogamie tatsüch- 
lich wahrscheinlicher vorkommt. 


Über Geokarpie bei einer afrikanischen Leguminose. 227 


- behaarte fünfzipfelige Kelch (Fig. B, C), von zwei lanzettlichen 
- Vorblättchen begleitet, ist nur 6—7 mm lang; die kahle Krone 
ragt nur wenig heraus und wird 7—8 mm lang. Wir müssen 
besonders den Fruchtknoten ins Auge fassen. Dieser ist sehr klein 

und kurz gestielt (Fig. J, K), im oberen Teile birgt er 2 Samen- 
- anlagen; der kahle Griffel trägt eine köpfchenförmige Narbe. Nach der 
Befruchtung verlängert sich der Stielteil des Ovars (Fig. L, M, N) 
- immer mehr, indem er sich dabei zugleich dem Erdboden zukehrt. 
. Es entwickelt sich also ein Carpopodium; das ist das charakte- 
 ristisehe für die Geokarpie der Kandelabohne. Man bemerkt 

zwischen reifen Hülsen oft die jungen, bleichen, wurzelähnlichen, 
abwärts gerichteten Carpopodien von 5—12 mm Länge, an deren 
. Spitze der Fruchtknoten noch kaum angeschwollen ist oder sich 
x bereits als kleine Verbreiterung abhebt. Wir finden alle möglichen 

Übergangsstadien. Zunächst ragt der Fruchtknoten, dessen Stiel 
"schön etwas verlängert und verdickt ist, nur wenig aus dem Kelche 
- hervor; der Griffel ist dann gewöhnlich schon abgefallen; später 
. Wird der Fruchtknoten durch den sich verlängernden Stiel mehr 
. nd mehr gleichsam vorwärts geschoben. Die Schwellung des 
Fruchtknotens scheint gewöhnlich erst spät einzutreten, d. h. erst 
‚nachdem das Carpopodium eine gewisse Länge erreicht und ein 
Stück in die Erde eingedrungen ist. Oft beobachtet man, wie sich 
das Carpopodium über den kriechenden Stengel hinweg unter 
‚scharfer Krümmung in den Boden hineinbiegt. Selten ist es an 
 teifen Hülsen ganz gerade, meist etwas gebogen, nicht selten ge- 
dreht. Es ist nach dem Trocken-Material schwer zu entscheiden, 
b vielleicht das Carpopodium in manchen Fällen erst nach oben 
wächst; gewiß wird es von der Lage der Blüte abhängen, welche 
Bewegungen der Stiel beim Wachstum ausführt; genauere Beobach- 
y | an lebenden Pflanzen sind erforderlich, um über alle Ent- 
 Wieklungsstadien des Carpopodiums Klarheit zu gewinnen. iue 
S Richtung des Stieles geht oft nahezu senkrecht nach unten, ın 
Anderen Fällen bohrt er sich in schiefer Richtung in den Boden. 


228 H. HARMS: 


stumpfen oder rechten, bisweilen sogar spitzen Winkel gestellt. 
Hülsen, von denen man mit Sicherheit angeben könnte, daß sie 
oberhalb der Erde, also oberhalb des Niveaus, in dem der Stengel 
hinkriecht, entwickelt wären, habe ich nicht gesehen. 

Die Anheftungsstelle der Samen liegt stets dem morphologisch 
unteren Ende des Hülsengliedes genähert, d. h. dem, das dem 
Blütengrunde zugekehrt ist. Die seitlich etwas zusammengedrückten, 
schief länglich-eiförmigen oder eiförmigen, an beiden Enden abge- 
rundeten, 8—10 mm langen, 6—7 mm breiten Samen (Fig. P, Q) 
sind gewöhnlich von schwarzer Farbe. Daneben gibt es jedoch 
auch Spielarten mit weißlichen und hellrötlich-bräunlichen Samen; 
oft zeigen die weißlichen Samen um den Nabel herum schwärzliche 
Färbung, und außerdem oft noch einige zerstreute schwarze Pünkt- 
‚chen. Der Nabel ist klein, weißlich, schmal länglich; er liegt meist 
dem Ende des Samens etwas näher, das dem Blütengrunde zuge- 
kehrt ist, seltener liegt er nahezu in der Mitte. Da die Hülse 
nicht aufspringt, dürften die Samen durch Zerbröckeln der dünnen 
zerbrechlichen Hülsenwand frei werden. Das Würzelchen (Fig. R, 8) 
liegt am einen Ende des Samens, und zwar an dem, das der Spitze 
der Frucht zugekehrt, also von dem Kelche abgewendet ist. — 
Einige Samen waren bereits im Herbst vorigen Jahres im Bot. 
Garten zu Berlin gekeimt und hatten gut gewachsene Pflänzchen 
gebracht, die jedoch inzwischen wieder eingegangen sind’). : 

Wir finden unter den Leguminosen zwei ausgezeichnete, seit 
langer Zeit gut bekannte Fülle von Geokarpie, Arachis und Voandzeia, 
und mit diesen beiden Gattungen) wollen wir unsere Kandela 
zunächst vergleichen. 

Oben wurde bereits die überraschende Ähnlichkeit der Kandela- 
Pflánzchen mit denen von Voandzeia subterranea Thou. erwähnt. 
Es lag daher nahe, an Beziehungen zu der Erderbse zu denken. 
Wir finden jedoch so wesentliche Unterschiede in den Blüten, daß 
eine engere Verwandtschaft mit Voandzeia nicht in Betracht kommt. 
Vor allen Dingen ist der Griffel bei Voandzeia ganz anders gebaut. 
Der hier nämlich spitz auslaufende, im obersten Teile innenseits 

1) Über die Kulturbedingungen schreibt mir Herr Dr. KERSTING: Boden: 
Zerfallsprodukt von Granathornblende-Gneis, sandig humöser Lateritlehm, 
etwas steinig; trockenes, gut entwässertes Feld, sonnig. Jeden 2. bis b. Tag 
während der Wachstumsperiode heftige, kurze, rasch abfliessende Regen 
Luftfeuchtigkeit relativ gering. Temperatur von 189 bis 34° C im Schatten. 
in der strahlenden Sonne 60° bis 70° C. 

2) Vgl besonders TAUBERT in Pflanzenwelt Ostafr, Teil B. (1895) 5. 
115 und 122. 


Über Geokarpie bei einer afrikanischen Leguminose. 229 


bürstenartig behaarte Griffel trägt die Narbe auf der Innenseite 
unterhalb der Spitze; bei Kandela ist der Griffel kahl und trägt 
am Ende eine kópfchenfórmige Narbe. Die Form des Kelches ist 
bei beiden ganz verschieden; bei Voandzeia sind die Kelchzipfel 
breit, bei Kandela ganz schmal. Die Blüten von Voandzeia sind 
kurz gestielt und stehen meist zu zweien auf einem gemeinsamen, 
mehr oder weniger langen dicht behaarten Inflorescenzstiel (Pedun- 
culus), und dieser ist es, der bei Voandzeia das Einbohren der Hülse 
in die Erde besorgt; ein Carpopodium wird nicht entwickelt, so daß 
bei Voandzeia der Kelchrest, falls er nicht ganz abfällt, am Grunde 
der Hülse zu bemerken ist, die übrigens bedeutend größer ist als 
die von Kandela und eine ganz andere Gestalt zeigt; die Samen 
der Erderbse sind viel größer, fast kugelig, mit breitem, weißem 
Nabel. Die Blättchen von Kandela sind relativ breiter als die von 
Voandzeia subterranea. Bei näherem Zusehen ergeben sich demnach 
ganz erhebliche Verschiedenheiten zwischen den beiden zunächst 
. hauptsächlich durch den kriechenden Stengel so ähnlichen Pflanzen. 
An nähere systematische Beziehungen zu Arachis hypogaea L., der 
Erdnuß, ist meiner Ansicht nach noch viel weniger zu denken. 
Außerlich freilich haben in diesem Falle die Hülsen eine allerdings 
nur entfernte Ähnlichkeit, da sie ja bei Arachis gewöhnlich auch 
aus 2, allerdings viel größeren und dickeren Gliedern bestehen. 
Sonst aber gibt es der Differenzen genug: Paarig-gefiederte 
Blätter, dem Blattstiel angewachsene Nebenblétter, eigentümliches, 
. Sehr langes, schmales, früher fälschlich für einen Blütenstiel ge- 
haltenes Kelchrohr bei Arachis. Dann sind auch die Samen der 
Erdnuß von ganz anderer Gestalt und anderem Bau. Während 
bei Kandela der Stengel auf dem Boden hinkriecht, ist er bei der 
Erdnuß aufrecht oder aufsteigend, so daß die Blüten wohl meist 
f nahe dem Erdboden entspringen, ihm jedoch nichtanliegen, wie es 
%1 Kandela der Fall zu sein scheint. Sehr merkwürdig ist es nun, 
dal wir be; Arachis wie bei Kandela ein geotropisches Carpopodium 
den, das freilich bei der ErdnuB, wo die Blüten hóher über dem 
Boden Stehen, oft viel länger wird als bei unserer Pflanze. 
Beide Pflanzen bedienen sich also desselben Organs, um ihre 
" in der Erde zu bergen. Unter den geokarpen Leguminosen 1) 
finden wir dieselbe Erscheinung meines Wissens nur noch einmal 
— Wieder, nämlich bei Trigonella Aschersoniana Urb. °). 
E DE Hor, Über geokarpe, amphikarpe und heterokarpe Pflanzen. 
(Abhang), Naturwiss. VIII. 1891. 117.) ; e 
COND "d URBAN in Verh. Bot. Ver. Prov. Brandenburg. XXIII. IM m n 


mi ` der deutschen bot. Gesellsch. XXV Ia. 


230 H. Harms: Über Geokarpie bei einer afrikanischen Leguminose, 


Da ich die Kandelabohne keinem der mir bekannten Genera 
zurechnen konnte, mußte ich eine neue Gattung begründen, die 
ich mir erlaubte, dem Entdecker der Pflanze!) zu widmen. Ich 
stelle die Gattung zu den Phaseoleae, und zwar scheint sie mir der 
Gattung Dolichos am nächsten zu kommen. 


Kerstingiella Harms n. gen. 


Calyx cupuliformis, ultra medium vel usque ad ?/, alt. par- 
titus, hirsuto-pubescens, laciniae angustiae, inter sese subaequales, 
sed laterales ceteris paullulo breviores, linearilanceolatae, acumi- 
natae, superiores in unam apice tantum vel usque medium 
bifidam (dentieulis linearibus) connatae. Corolla paullo exserta, 
glabra, petala inter se subaequilonga, vexilum brevissime vel 
vix unguiculatum, obovatum vel suborbiculare emarginulatum 
alae angustae, lanceolato-oblongae, breviter unguiculatae, obtusae, 
paullo obliquae, basi supra unguem uno latere in appendiculam 
brevissimam levissime prominulam protractae; carinae petala medio 
cohaerentia, ceterum libera, alis similia, sed paullo latiora et lon- 
giora, leviter tantum curvata vel subrecta, lanceolato-oblonga, ob- 
tusa. Filamenta 9 connata, stamen vexillare liberum; antherae 
late ovales. Discus latere vexillari ovarii brevis. Ovarium bre- 
viter stipitatum, parvum, glabrum vel subglabrum, stipite bre- 
viter pubescente; stylus leviter curvatus, paullo lateraliter com- 
planatus, glaber, stigmate terminali capitellato; ovula saepissime 2, 
rarius 1 vel 5. Stipes ovarii post foecundationem accrescens, 
demum in carpopodium elongatum apice legumen gerens pilis 
retrorsis parce adspersum productus. Legumen subterraneum, 
glabrum, plerumque ex articulis 2 (rarius 1 vel 3) compositum, 
leviter compressum, paullo curvatum, inter semina latere sulcatum 
et dorso ventreque leviter crenato-incisum (dissepimento inter 
semina tenui), pericarpio tenui, membranaceo-erustaceo, leviter ru- 
guloso, haud in valvas dehiscente; semina paullo compressa, ovoidea 
vel oblongo-ovoidea, testa tenui, hilo parvo, lineari-oblongo, albido, 
radicula laterali. — Herba prostrata, caulibus repentibus, ad nodos 
radicantibus, hirsuto-pubescentibus vel serius subglabrescentibus. 
Folia longe vel longiuscule (10—23 cm) petiolata, petiolo demum 
sparse retrorsum piloso; foliola 3, breviter petiolulata, ovalia vel 
ovata vel obovata (lateralia obliqua), basi obtusa vel rotundata vel 


1) Es gibt bereits eine zu den Rubiaceen gehörige Gattung Kerstingia 
K. SCHUM. (Engl. Bot. Jahrb. XXXIII. 1903. 348. 


W. W. LEPESCHKIN: Über die osmotischen Eigenschaften usw. 9231 


subacuta, apice obtusa vel acutiuscula, juvenilia hirsuto-pubescentia, 
adulta subglabra, ca. 5—-8 cm longa, 3—5,5 cm lata; stipulae deltoideo- 
ovatae, Striatae; stipellae lineari-setaceae. Flores parvi, gemini vel 
plures in axillis foliorum, subsessiles vel brevissime pedicellati; 
prophylla 2 ad basin calycis lanceolata (ca. 4 mm longa). 


Kerstingiella geocarpa Harms 


ist bisher nur von Togo bekannt, wo sie Dr. KERSTING unter 
Nr. A 180 (Nov. 1905) und A 476, A 477, A 478 (Nov. 1907) bei 
Kabure (400 m ü. M.) im Bezirk Sokode-Basari gesammelt hat; 
nach der Farbe der Samen unterscheidet Dr. KERSTING 3 Sorten: 
solche mit schwarzen, weißlichen und hellrötlich-bräunlichen Samen.. 

Herru Dr. KERSTING spreche ich auch an dieser Stelle für 
seine freundlichen Mitteilungen meinen besten Dank aus. 


Erklärung der Figuren auf Tafel II. 


A Stück eines fruchtenden und einige Blüten tragenden Stengels. — 
B Knospe. — C Blüte. — D Kelch, aufgeschlitzt. — E Fahne. — F Flügel; 
der Vorsprung links oberhalb des Nagels ist stärker, als gezeichuet. — 
G Schiffchen, — H Androeceum, — I Pistil. — K Pistill, dessen Euge ba- 
reits etwas verlängert ist. — L, M, N Weitere Stadien; das Carpopodium die. 
längert sich immer mehr und treibt den Fruchtknoten in die Erde. — O Hülse, 
noch nicht völlig reif, im Längsschnitt: — P Same von der Seite und Q Sege 
Nabel aus. — R Same im Längsschnitt. — S Keimling mit dem Würzelchen. 


28. W. W. Lepeschkin: Über die osmotischen Eigen- 
Schaften und den Turgordruck der Blattgelenkzellen der Le- 
guminosen. 

(Eingegangen am 18. März 1908.) 


Die Blattgelenke der Leguminosen zeichnen sich bekanntlich 
durch ihre hoch ausgeprägten Variationsbewegungen aus. Die 
n. nkzellen passen daher am besten zum Studium der unter dem 
Einfluß verschiedener Faktoren stattfindenden Veränderungen der 
Ben, welche die Turgorerscheinung ausmachen e wurden 


x 


232 W. W. LEPESCHKIN: 


daher auch bei meinen Untersuchungen über den Turgordruck der 
vacuolisierten Zellen in erster Linie gebraucht. 

In einem ersten Aufsatz’) wurde von mir schen darauf hin- 
gewiesen, daß der osmotische Druck, welcher hauptsächlich den 
Turgordruck der vacuolisierten Zellen ausmacht, nicht nur von 
der Temperatur, Konzentration und elektrischer Dissociation sondern 
auch von der Permeabilität der Plasmamembran für gelöste Stoffe 
abhängt, Diese Abhängigkeit ist desto bedeutender, je größer die 
Permeabilität ist, und läßt sich mittelst der isotonischen Koeffi- 
zienten bestimmen. 


Die Anwendung dieser Methode auf die Gelenkzellen zeigte, 
daß die Permeabilität der Plasmamembran der letzteren für ver- 
schiedene plasmolysierende Stoffe überraschend groß ist. So sind 
die isotonischen Koeffizienten von Salpeter, welche mittelst der 
Plasmolyse der Gelenkzellen gefunden wurden, nur 1,8—2,6, die- 
jenigen von Kochsalz nur 1,9—2,3 und von Glycerin gleich 1,3—1,4, 
während diese Koeffizienten für die Epidermiszellen von Trades- 
cantia discolor bekanntlich folgerecht 3, 3 und 1,78 (vorausgesetzt, 
daB der isotonische Koeffizient von Zucker gleich 1,88 ist) ge- 
funden werden °). 

Von vornherein war es zu erwarten, daß sich die Permeabili- 
tät der Plasmamembran der Gelenkzellen auch für die im Zellsaft 
gelösten Stoffe ungewöhnlich groß erweisen wird. | 

In der Tat beobachtete schon HILBURG?) daß die Konzen- 
tration des Zellsafts in den Gelenken sehr rasch abnimmt, wenn 
dieselben in Wasser (geschnitten oder intakt) gebracht werden. 
Doch hält es HILBURG für unwahrscheinlich, daß die Konzentrations- 
abnahme durch die Exosmose der im Zellsaft gelösten Stoffe verur- 
sacht wird, weil dem Anschein nach aus den Gelenken keine 
größere Menge gelöster Stoffe ins Wasser übergehen als aus den 
gleich großen Stengelstückchen, Man kann sich aber leicht davon 
überzeugen, wenn man sich mit der Bestimmung der extrahierten 
Stoffmenge mittelst des Augenmaßes nicht zufrieden gibt und 
sich der Wage zuwendet, daß aus den Gelenken eine um das 
3—4 fach größere Stoffmenge als aus dem gleichen Gewicht der 
Stengelstückchen extrahiert wird und daß die Stoffe, welche nach 


1) In bezug auf die Terminologie usw. verweise ich auf meinen Aufsatz 
Nr. 24 in diesem Hefte. 

2) DE VRIES, Zeitschr. f. phys. Chemie. 1888. Bd. 2. S. 415. 

3) HILBURG, Unters. a, d, Bot, Inst, zu Tübingen. Bd. I, 1888, S. 28, 


Über die osmotischen Eigenschaften und den Turgordruck usw. 233 


dem Verbleiben der letzteren im Wasser enthalten sind, wie das 
die mikrochemische Analyse zeigt, hauptsächlich vom Xylem der- 
selben stammen. 

Die aus den Gelenken extrahierte Stoffmenge entspricht 
weiter genau der Konzentrationsabnahme des Zellsafts derselben, 
welche nur in den an das Wasser angrenzenden Zellen (Ober- 
flächenzellen) beobachtet wird’). 

Daß die Konzentrationsabnahme des Zellsaftes durch die Exos- 
mose der in letzterem gelösten Stoffe verursacht wird, erhellt 
auch daraus, daß diese Abnahme viel rascher stattfindet, wenn das 
die Gelenkzellen umgebende Wasser stets erneuert wird. So wurde 
2. B. der Zellsaft eines Blüttchengelenks von Phaseolus multiflorus vor 
dem Einbringen in Wasser 3,5 pCt. Salpeter isotonisch gefunden; 
nach dem 4 Stunden dauernden Verbleiben der Querschnitte in 
Wasser auf einem horizontalen seidenen Netz erniedrigte sich die 
Saftkonzentration bis zu 1,9 pCt. Salpeter, während der Zellsaft 
der Querschnitte, welche im Wasser unter dem Deckgläschen ge- 
blieben waren, nur 2,8 pCt. Salpeter isotonisch war. 

Die nähere Untersuchung der Konzentrationsabnahme des 
Zellsaftes zeigt, daß diese nicht nur qualitativ, sondern auch quanti- 
tativ den Diffusionsgesetzen folgt und daher durch die Exosmose 
der im  Zellsaft gelösten Stoffe herbeigeführt wird. 

Um die Diffusionsgesetze an den Gelenkzellen zu prüfen, ist 
*S am einfachsten, bei steter Erneuerung des sie umgebenden 
Wassers ihre Saftkonzentration durch gewisse Zeitintervalle mehr- 
fach zu bestimmen. Da die Diffusionsgeschwindigkeit dem Kon- 
Zentrationsabfalle, welcher im betrachteten Falle der Saftkonzen- 
tration selbst gleich ist, proportional ist, so würde sich. die Ge- 
Schwindigkeit der Konzentrationsabnahme, wenn diese letztere durch 
die Exosmose verursacht wäre, mit der Zeit immer vermindern bis 
Sie endlich gleich O sein wird. Wenn wir mit C, — die Kon- 


1) Aus jedem Gramm der intakten Gelenke wurden in 6 Stunden (das 
Gelenkgewicht war 9,51079,6698 g, Wassermenge — 8 com) ungeführ 0,0057 g 
extrahiert, während aus jedem Stengelgewicht in gleicher Zeit nur 0,0015 g 

Stoffe exosmiert waren. Die Untersuchung zeigte dabei, dab Sich vor dem 
Einbringen in Wasser die Parenchymzellen der Gelenke erst mit 6,3—6,5 POL, 
Salpeter plasmolysieren ließen, während nach dem Verbleiben in Wasser der 
Salpetergrenzwert ‘im Mittel '5,7—6 pCt. war. Man konnte daher annehmen, 
€ 'he von den im Zellsaft gelösten Stoffen während des Versuches ins 
ser exosmierte, Andererseits zeigte die Analyse, daß die im Zellsaft ge- 
lösten Stoffe 5—6 pCt. des Gelenkgewichts ausmachen; aus jedem Gramm der 


= Gelenke mußte also 0,005—0,006 mg gelósterStoffe ins Wasser übergegangen Toe 


Sein, welche Zahl, wie oben angegeben, auch in Wirklichkeit ge pee 


234 W., W. LEPESCHKIN: 


zentration des Zellsafts (in Gramm-Mol. pro D vor dem Ein- 
bringen der Zellen in Wasser, mit C, — die Konzentration desselben 
nach dem Verbleiben der Zellen während ¢ Minuten in letzterem 


bezeichneten, so folgt nach den Diffusionsgesetzen : ly — et, 
2 


worin œ — die Proportionalitätskonstante ist '). 

Die Versuche wurden so angestellt, daß man das betreffende 
Gelenk mittels eines Mikrotoms?) in 40—80 u dicke (bei Mimosa 
pudica und sinsitiva — 40 u und bei Phaseolus multiflorus — 80 u) 
Querschnitte zerlegte und die letzteren auf einem horizontalen 
seidenen Netz (Gaze-Stück, gespannt auf einem Glasring), der in 
Wasser 2—3 mm tief unter der Oberfläche getaucht war, gebracht 
wurden. Die erhaltenen Schnitte enthielten der Dicke nach nur 
eine Schicht der. unverletzten Zellen. Die Plasmolyse wurde mit 
Salpeter ausgeführt. Es erwies sich, daß die Saftkonzentration in 
den Zellen, die sich in einem bestimmten Radialschnitte des Ge- 
lenkes befinden, nur hóchstens um 0,1—0,2 pCt. Salpeter variierte 
und man daher,bei der Bestimmung der mittleren (für 6—10 Schnitte) 
Saftkonzentration einen Fehler von hóchstens 0,1 pCt. Salpeter 
machen konnte. Bei meinen Versuchen wurden nur die Zellen, welche 
sich oberhalb (in den Tabellen: Zellen der oberen Gelenkhälften) 
oder unterhalb (Zellen der unteren Gelenkhälften) des Gefäßbündels 
befinden, untersucht, Die Konzentrationsabnahme war in allen 


1) Die angegebene Proportionalität wird folgendermaßen bewiesen. 
Nehmen wir an, daß in einem gewissen Moment die Konzentration des Zell- 
safts C ist. Während des folgenden unendlich kleinen Zeitintervalls dt dif- 
fundiert aus der Zelle eine unendlich kleine Stoffquantität dS We was die 
Änderung der Saftkonzentration um — dc herbeiführt. Wenn das Zellvolum 
V ist, so ist d$ — —YVde. Den Diffusionsgesetzen nach ist die Ga gece 
die in der Zeiteinheit und durch die Oberflächeneinheit der Membran passiert, 
dem Konzentrationsgefälle, d. h. in unserem Falle der Saftkonzentration, pro- 


portional; daher ist — ke, wo k — Proportionalitätskonstante ist und 


d Pk 
woraus sich: — D — pr. dt ergibt. Nach Intergration haben wir — log? = 
Pk 
y yt M wo M — eine Konstante ist. Da bei t — O die Saftkonzentration 
C, ist, so ist M= —logC,, oder: log © 5 = 5 Lat (5 ist in unserem 


Falle annähernd konstant). 
2) Das Mikrotommesser wurde zu diesem Zweck durch ein gewöhnliches 
Rasiermesser ersetzt. 


Über die osmotischen Eigenschaften und den Turgordruck usw. 235 


Zellen eines beliebigen Radialschnittes gleich; daher konnte man 
die an den Schnitten, welche zu verschiedener Zeit aus dem Wasser 
genommen wurden, erhaltenen Kraftkonzentrationen als die Saft- 
konzentrationen einer und derselben Zelle zu verschiedener Zeit 
betrachten. Es wurden gewóhnlich 6—10 Schnitte auf einmal aus 
dem Wasser genommen und plasmolysiert. Die erste Konzentra- 
tionsbestimmung wurde nicht direkt nach dem Schneiden sondern 
nach dem 25 Minuten dauernden Verbleiben der Schnitte im Wasser 
gemacht, weil, wie die Vorversuche zeigten, nach dem Aufsaugen 

- von Wasser durch die Schnitte die Zellen der letzteren sich 
öfters über die Elastizitätsgrenze ihrer Wände gedehnt hatten 
und ihre durch die Plasmolyse gefundene Saftkonzentration da- 
her nicht den Schnitten, die noch nicht in Wasser gewesen 
waren, entsprach. 

Die erhaltenen Konzentrationen bedurften einer Korrektur auf 
die Volumverminderung bei der Plasmolyse. Die Vorversuche, 
bei welcher das Abmessen der aus den Gelenken oberhalb und 
unterhalb des Gefäßbündels herausgeschnittenen Prismen unter 
schwacher Vergrößerung gemacht wurde, zeigten, daß die Ver- 
minderung der mit Wasser gesättigten oberen Gelenkhälften von 
Phaseolus bei der Plasmolyse 25—29 pCt. ihres plasmolysierten 
Volums war, diejenige für die unteren Gelenkhälften 35—50 pCt. 
Bei Mimosa war die Verminderung für die oberen Gelenkhälften 
im Mittel 18 pCt, für die unteren — 40 pCt. Bei der fort- 
dauernden Konzentrationsabnahme des Zellsafts vermindert sich 
weiter der osmotische Druck des letzteren und daher auch das 
Zellvolum* Die Volumverminderung bei der Plasmolyse wird also 
immer kleiner. So zeigte die Untersuchung, daß, wenn in der 

. Zelle nur die Hälfte des früher vorhandenen Turgordruckes zurück- 
. &eblieben war, die Volumverminderung für die oberen Gelenkhälften 
von Phaseolus nur 19 pCt, für die unteren — 26 pCt. und bei 
Mimosa folgerecht 13 pCt. und 25 pOt. war. Die Korrekturen 
ES de mittleren Turgordrucke wurde durch Interpolation ge- 
tunden, 


In den folgenden Tabellen sind unter Litera: c — die ge- 
fundenen, auf die Volumverminderung bei der Plasmolyse korri- 
Sterten, Saftkonzentrationen der Schnitte in Prozenten von Salpeter, 
. heri — die Minutenzahl, nach deren Verlauf die Schnitte aus dem 
2^ Wasser genommen wurden, und unter œ — die erhaltene Proportio- 
E | Bálitátskonstante (s. o.) angegeben. 


236 W. W, LEPESCHKIN: 


Mimosa pudica. 
I Obere Gelenkhälften. 


NS 3 Nr. 2 Nr. 3 
c t D c t | « C | t | oe 
2,4 = 55 | 395 i 4,3 | 
1,7 109 | 0,0041 2,8 101 0,0089 1,8 110 | 0.0102 
10 | 24 0,0041 1,5 164 | 0,0093 1,2 155 | 0,0098 
0,6 383 | 0,0039 1,2 | 215 | 0,0080 1,0 185 | 0,0091 
04 | 455 | 0,0042 09 | 245 | 0,0082 d a = 

I. Untere Gelenkhälften. 

Nr. 1 Nr. 2 Nr. 3 
c t e € t | « c | t | « 
1,9 Ge 3,0 | ag 95 = 
1,8 109 0,0006 2,5 101 | 0,0026 15 110 | 0,0073 
1,7 241 0,0005 2,0 164 | 0,0029 1,0 155 0,0079 
1,5 383 0,0006 1,8 215 0,0026 09 | 18 0,0071 
ia 4d QE Lo dol. ad = 

Mimosa sinsitiva. Phaseolus multiflorus. 

Obere Gelenkhälfte. , Untere Gelenkhälfte. 

€ | E | « ' e | t a 

n 2 LST do Dow de 

6,2 99 0,0020 1,1 85 0,0014 

49 | 096 0,0020 0,9 250 0,0013 

3,0 . 481 0,0019 0,8 445 | 0,0010 

2,0 665 | 0,0020 0,1 585 | 0,0010 


Aus den angeführten Zahlen ersieht man, daß die Propor- 
tionalitätskonstanten œ innerhalb der Fehlergrenze der Konzentra- 
tionsbestimmung auch in Wirklichkeit stets konstant sind. Weniger 
geeignet als die Gelenke von Mimosa erwiesen sich zur Prüfung 
der Diffusionsgesetze die Gelenke von Phaseolus und besonders 
deren obere Hälften. Das kommt, wie eine nähere Untersuchung 
zeigte, daher, daß der Zellsaft der oberen Gelenke von Phaseolus 
ziemlich viele schwer diffundierende Stoffe enthält; daher werden 
die Größen e mit der Zeit fortwährend kleiner, bis endlich die 
Konzentration abzunehmen aufhört. 

Die mikrochemische Analyse der aus den Gelenken extra- 
hierten Stoffe zeigte, daß aus dem Zellsaft hauptsächlich Mineral- 
stoffe exosmiert waren. Zwischen letzteren wurden CaCl, KCl, 


Über die osmotischen Eigenschaften und den Turgordruck usw. 237 


KNO,, CaSO, und schwefelsaure Alkalien gefunden. Die Durchlässig- 
keit der Plasmamembran der Gelenkzellen ist daher für diese Stoffe un- 
gewöhnlich groß und nach dem Einbringen der Gelenkschnitte in Lö- 
sungen ‘dieser Stoffe muß die Exosmose der letzteren meistenteils 
durch die Endosmose derselben in den Zellsaft verdeckt werden. 
In der Tat wies schon HILBURG darauf hin, daß die Konzentra- 
tionsabnahme des Zellsafts der Gelenke in den Lósungen der er- 
wühnten Stoffe je nach der Konzentration dieser Lósungen verlang- 
samt oder schließlich sistiert wird. Diese Beobachtungen wurden 
auch von mir besonders für Salpeter bestätigt. Die Konzen- 
trationsabnahme findet aber, wie meine Versuche zeigten, auch 
in den plasmolysierenden Zuckerlösungen eben so rasch statt 
wie in Wasser. In Übereinstimmung damit zeigte die Unter- 
suchung, daß, während die Volumina der mit Salpeter plasmoly- 
sierten Protoplasten unverändert bleiben, sich die Volumina der mit 
. Ohlorcaleium plasmolysierten langsam, und der mit Zucker plasmoly- 
Sierten rasch vermindern. Hingegen findet eine Zunahme der Saft- 
konzentration und eine Volumvergrößerung des Protoplasten in den 
Gelenkzellen statt, wenn die Plasmolyse mit Glyzerin ausgeführt wird. 
In Anbetracht des Gesagten müssen wir also annehmen, daß 
die Plasmamembran der Gelenkzellen für gelöste Stoffe (außer 
Zucker) ungewöhnlich stark permeabel ist'und daß die Berücksich- 
tigung dieser Permeabilität bei der Bestimmung des osmotischen 
Druckes des Zellsafts und der umgebenden Lósung an den Blatt- 
gelenken besonders wichtig ist!). | | 
Nach den isotonischen Koeffizienten von Salpeter zu urteilen, 
kann der theoretische, aus der Konzentration und der Temperatur 
berechnete, osmotische Druck des Zellsaftes der Gelenke durch den 
| Permeabilitätseinfluß um !/,—!/, seiner Größe vermindert werden. 
Die Veränderung der Permeabilität der Plasmamembran für die 
ım Zellsaft gelösten Stoffe kann also eine Turgordruckänderung um 
mehrere Atmosphären herbeiführen). Davon, daß solche Verän- 
derungen des Turgordrucks unter den Einwirkungen verschiedener 
Faktoren auch in Wirklichkeit vorkommen und die bekannten 
Variationsbewegungen verursachen, möchte ich in einem anderen 
Aufsatz ‘berichten. ; 4 
1) Bei iheinen E wurden die Gelenkzellen der Blättchen der 
dreigespreizten Blätter von Phaseolus multiflorus und vulgaris und die Blatt- 
Belenkzellen von Mimosa pudica und sinsitiva gebraucht. | p OK nq 
2) Der Zellsaft der Gelenke ist gewöhnlich 4—8 pOt. KNO, isotonisch. ` 


238 E E. HANNIG: 


29. E. Hannig: Die Bindung freien atmosphárischen Stick- 
stoffs durch pilzhaltiges Lolium temulentum. 
(Mit einer Textfigur.) 
(Vorlàufige Mitteilung ) 
(Eingegangen am 23. März 1908.) 


Die Nutzbarmachung freien atmosphärischen Stickstoffs durch 
höhere Pflanzen ist bis jetzt mit Sicherheit nur bei den Pflanzen 
mit Bakterien- oder mit Pilzknollehen (Leguminosen, Alnus, Elae- 
agnususw. und Podocarpus) und bei denen mit endotropher Mykorhiza 
bekannt, für die ektotrophen Mykorhizen liegen noch keine Unter- 
suchungen vor und für Pflanzen ohne Wurzel-Symbionten 
Cruciferen, Gramineen) konnte keine N-Bindung nachgewiesen 
werden (Lit. s. JOST’), Auch bei Pflanzen, die nur in ober- 
irdischen Organen Pilzparasiten führen, ist nach Assimilation des 
Luftstickstoffs gesucht worden, von BREFELD?) und BREFELD 
und FALK’) bei brandkrankem Getreide, von HILTNER’) bei 
pilzführendem Lolium temulentum. BREFELDs und FALKs Resultate 
waren negativ, HILTNER dagegen gelangte zu dem Schluß, dab 
bei Lolium temulentum eine geringe Menge Luftstickstoff gebunden 
werden müsse. Die Versuchsanstellung HILTNERs ist aber, wie 
wir gleich sehen werden, nicht einwandsfrei, und deshalb eine er- 
neute Untersuchung der Frage notwendig. 

Bei Lolium temulentum besitzen (Lit. s. HANNIG’), die 
Samenkörner zwischen Samenschale und Aleuronschicht ein dichtes 
Hyphengeflecht, das von einem parasitischen Pilz unbekannter 
systematischer Stellung gebildet wird. Die Pilzhyphen treten im 
Stengel und in den Blättern nur spärlich auf und fehlen in den 
Wurzeln ganz. Bei anderen Loliumarten finden sich nur selten 
verpilzte Individuen.: HILTNER konnte daher, als er Lolium temu- 
lentum auf sein Verhalten zum Luftstickstoff untersuchen wollte, 
Lolium temulentum nur mit einer anderen Loliumart vergleichen. 


1) Vorlesungen über Pflanzenphysiologie. 2. Aufl. 1908, 274 ff. 

2) Nachrichten aus dem Klub der Landwirte. Berlin 1903, Nr. 466. 

3) Untersuchungen aus dem gesamten Gebiet der Mykologie, XIII. 1908. 
4) Bakteriologisches Zentralblatt. Il, 9, 1896. 

5) Botanische Zeitung 65, 1907, Heft 2. S, 27 ff, 


Die Bindung freien atmosphärischen Stickstoffs usw. 239 


Das erschwerte an sich schon die Beurteilung der Resultate, war 
aber um so mehr bedenklich, als seine Vergleichspflanze, Lolium 
ilalieum, nicht wie Lolium temulentum einjährig, sondern perennierend 
war. Im übrigen verfuhr H folgendermaßen: „4 einliterige Blumen- 
töpfe wurden mit reinem, völlig stickstoffreiem, aber. sonst mit 
Mineralsalzen gedüngtem Quarzsande gefüllt und in diesen pro 
Topf je 5 Früchte von Lolium temulentum und Lolium italicum ein- 
gesát. Zum Begießen -gelangte gutes Leitungswasser zur Ver- 
wendung, welches 0,84 mg N. pro Liter enthielt. 2 Töpfe erhielten 
je 50 mg N in Form von KNO, (HILTNER l. c. 835). Das Er- 
gebnis der Stickstoffbestimmungen war folgendes: 


Lolium temulentum ohne N 34,24 mit N 79,17 mg N 


Lolium italicum » 10,58 y. A00 — , 
Differenz zugunsten von ` ` 
Lolium temulentum . . 23,00 mg  . 32,17 mg N. 


Da mit dem Begießwasser höchstens 8 mg Stickstoff in Form 
von KNO, zugeführt waren, mußte das Mehr von 36,8 mg aus dem 
Stickstoff der Luft stammen. Trotzdem läßt sich aus diesen Ver- 
suchen nicht der Schluß ziehen, daß der Loliwmpilz die Ursache 
der Stickstoffbildung ist, da die Mitwirkung von Mikroorganismen 
nicht ausgeschlossen war. Außerdem sind die Zahlen deswegen 
nicht genau, weil sich in den Versuchsgefäßen die Wurzeln so 
dicht miteinander verflochten waren, daf sie nicht getrennt werden 
konnten und daher der Wurzelstickstoff summarisch je zur Hälfte 
den beiden Loliumarten angerechnet werden mußte. 

Nachdem ich früher (l c. S. 26) gezeigt hatte, daß es nicht 
Schwer ist, pilzfreies Lolium temulentum zu erhalten, war die 
Grundlage für eine Nachprüfung der HILTNERschen Untersuchung 
gegeben. Es konnten jetzt nebeneinander Lolium temulentum mıt 
und Lolium temulentum ohne Pilz sowohl in stickstofffreier als auch 
m Sückstoffhaltiger Lösung kultiviert werden. Als Kulturmedium 
diente Quarzsand von MERCK (garantiert stickstoffrei, pro analysi); 
m diesem wurden kultiviert: 

3 x 4 Pflanzen mit Pilz, mit Stickstoff. 


jx 4 S 2.3. EE a 
9.X.4 S oe, EE 
3 x 4 DI ” ” ohne ” : 


= ,. Die Hauptschwierigkeit dabei war die Ausschließung von 
D e n und Bakterien, also die Beschaffung sterilen Materials und 5 
.. die ZS 


Sicherheit aseptischer Kultur. un, 
Die Sterilisierung der Körner. Die Körner stammten 


240 E. HANNIG: 


von Kulturen von Lolium temulentum mit Pilz und ohne Pilz, die 
im Jahre 1906 im botanischen Garten (Strafiburg) vorgenommen 
worden waren. Sie wurden aus der Ernte so ausgesucht, daß sie 
ohne Spelzen möglichst gleich groß waren und zu je 4 genau 
0,1366 g (0,0094 g pro Stück) wogen. Die Sterilisierung wurde 
nach der von FREEMANN!) vorgeschlagenen Weise durchgeführt, 
nämlich dadurch, daB die Kórner 10 Min. lang in 1 proz. Sublimat 
eingelegt wurden. Da an den in der Sublimatlósung liegenden 
Kórnern háufig Luftblasen anhafteten, die auch durch Schütteln 
nicht entfernt werden konnten, mußten die Körner zuerst in 
50 proz. Alkohol geschüttelt werden; dadurch gelang es, auch die 
feinsten Spalten an den Samen zu benetzen, so daß das Sublimat 
überall hindringen konnte. Leider setzte die Sublimatlósung die 
Keimfühigkeit ziemlich stark herab, doch lief sich das im Inter- 
esse einer sicheren Sterilisierung nicht vermeiden. 

Da pilzhaltige und pilzfreie Pflanzen miteinander zu ver- 
gleichen waren, mußte jeder einzelne Samen genau geprüft werden. 
Früher waren zu diesem Zwecke die Körner durchgeschnitten und 
dann Querschnitte mikroskopisch untersucht worden. Da aber die 
Körner auf die angegebene Weise mit Sublimat sterilisiert werden 
sollten, konnte diese Methode nicht angewendet werden. Zum 
Glück stand ein anderer, viel einfacherer Weg offen. Da die 
Pilzschicht stets zwischen Aleuronschicht und Samenschale aus- 
gebreitet ist, konnte mit Leichtigkeit durch Tangentialschnitte das 
Vorhandensein oder Fehlen des Pilzes nachgewiesen werden. Dazu 
genügten die kleinsten Schnitte, so daf sich jede nennenswerte 
Verletzung des Kornes vermeiden ließ. Spuren von Sublimat 
fanden natürlich von der Schnittwunde aus Eingang in das 
Endosperm, doch wurde dadurch niemals eine besondere Schädigung 
des Endosperms hervorgerufen. | 
! Kulturmethode. Sehr viel umstündlicher war es, bei den 
Kulturen die Anwesenheit von Mikroorganismen auszuschlieflen. 
Das geschah auf folgende Weise: Zur Aufnahme des Quarz- 
sandes wurden Glasgefäße (E, Textfigur) von ca. */, ] benutzt, 
in deren Boden ein Loch von 2—3 mm Durchmesser ge 
bohrt war. Diese Öffnung wurde mit einem Uhrglas (U) ver- 
schlossen und das Gefäß in eine dickwandige Kristallisierschale 
gestellt, die '/, oder '/, so hoch war wie die Kulturgläser. Zur 
Befestigung des Gefäßes in der Schale und zugleich zum Abschluß 
gegen die Luft wurde ein dichter Wattering (W) am oberen Rande 


- -1) Philos. transactions r. soc. Ser. B 196, 1903 1—27. - 


Die Bindung freien atmosphärischen Stickstoffs usw. 241 


der Kristallisierschale zwischen Schale und Gefäß so fest ein- 
gepreßt, daß die Watte sich hart anfühlte und beim Herausheben 
und Schütteln des Gefäßes E die Schale K sich nicht rühren 
konnte. In den Zwischenraum zwischen Kristallisierschale und 
Kulturgefäß wurde an einer Stelle eine starke Glasröhre (R) von 
der Höhe der Kristallisierschale beim Einfügen des Watteringes 
mit eingeklemmt und provisorisch mit Watte verschlossen. Der 
Quarzsand wurde nach dem Vorgange von HELLRIEGEL und 
WILLFAHRT!) nachdem er in einer großen Porzellanschale 


mit einer bestimmten Menge Nährlösung (in 'der stickstoffhaltigen 
sung 0,492 g N pro Kilo Sand) gemischt war, bis er backend 
Wurde, unter Benutzung von Gummifingern in das iKulturgefáf ` 
"gebróckelt wodurch eine lockere Beschaffenheit der Sandmasse 
erzielt werden konnte. Als Abschluß des Quarzsandes nach oben 
diente eine dicke dichte Lage von Watte (W,) in etwas größerem 
. Dürehmesser als dem lichten Durchmesser des Kulturgefäßes ent- 
fach, diese wurde rund abgeschnitten, dann an den vier Stellen, 
. 4 denen die Loliumkeime eingepflanzt werden sollten, mit der 
j Spitze einer großen Schere ein Loch eingebohrt und durch M 


E Uu 1) Beilageheft d. Zeitschr. f, d. Rübenzucker-Industrie, Nov. 1888. (E 


242 E. HANNIG: 


sichtiges Drehen ein wenig erweitert. In diese vier Öffnungen 
der Watte mußte je ein Glasring (Ri) eingezwängt werden. Nach 
einiger Übung gelang es, den ‚Verschluß vollständig dicht herzu- 
stellen. Auch die Glasringe wurden vorläufig mit Watte ver- 
schlossen und über das Gefäß als Deckel eine Kristallisierschale (D) 
gelegt, und der soweit hergerichtete Apparat im Dampfsterilisier- 
apparat mehrmals sterilisiert. 

Die sterilisierten Samen waren nach Abspülen mit sterili- 
siertem Wasser zuerst 24 Stunden zum Quellen eingelegt worden 
nachher auf sterilisiertem Filtrierpapier bis zum Auskeimen liegen 
gelassen und zuletzt in ein Gefäß, das mit übergreifendem Deckel 
geschlossen war, in Quarzsand (ohne Stickstoff) eingesetzt. Nachdem 
sie hier etwa 3 cm lange Keimblätter und 3—4 cm lange Wurzeln 
gebildet hatten, konnten sie in die Kulturgefäße eingepflanzt 
werden. Dabei mußte die Watte aus den Glasringen heraus- 
genommen, mit einer Platinnadel oder einem Glasstab ein Loch in 
den Quarzsand gebohrt und die Pflanze soweit eingelassen werden, 
daß das Samenkorn mit dem Boden des Ringes abschloß. Dann 
wurde die Keimpflanze innerhalb des Glasringes mit sterilisierter 
Watte so dicht eingeschlossen, daß der Zugang zu dem Quarzsand 
abgesperrt war. Zur weiteren Sicherung gegen die Verunreinigung 
der Luft wurde eine Scheibe von Filtrierpapier (F), entsprechend 
der Stellung der 4 Keimlinge mit vier kleinen Kreuzschnitten ver- 
sehen, über die Keimlinge übergezogen und. dicht an Watte und 
Gefäßwand angepreßt. 

Es mußte noch weiter dafür gesorgt sein, daß der Quarzsand 
genügend feucht gehalten und eventuell Verdunstungswasser ersetzt 
werden konnte. Das geschah dadurch, daß je 4 Gefäße in der 
Weise, wie die Textfigur angibt, mit je einem Aspirator verbunden 
wurden. Die Luft, welche in die Aspiratoren nachströmte, wurde 
durch eine mit Watte gefüllte Röhre und durch eine Waschflasche 
mit H,SO, conc. filtriert. Die Gummischläuche zwischen den 
einzelnen Glasröhren waren in Watte eingeschlossen und mit Lein- 
wandschläuchen überzogen. So konnte die Watte dauernd feucht 
gehalten und damit verhindert werden, daß die Gummischläuche 
in der Sonne brüchig wurden. Von den Aspiratoren aus wurden 
dann die Kristallisierschalen soweit mit Wasser gefüllt, daß noch 
etwa 2 cm Zwischenraum zwischen Watte und Wasseroberfläche 
frei blieb, was notwendig war, um eine Durchfeuchtung der Watte 
zu verhüten. Übrigens war der Wasserverbrauch ein verhältnis- 
mäßig geringer, da die Watteverschlüsse sehr dicht hielten, und 
infolgedessen reichte der Vorrat der Aspiratoren für die ganze 
Kultur bequem aus. 


Die Bindung freien atmosphärischen Stickstoffs usw. 243 


Die Kultur wurde im botanischen Garten vorgenommen, an 
einer Stelle, die möglichst gegen Wind geschützt war und dauerte 
von Ende Juni bis Mitte September 1907. Da natürlich die 
Benetzung der Watteverschlüsse verhindert werden mußte, wurde 
aus Gewächshausfenstern ein kleines Glashaus gebaut, das 
oben und an zwei Seiten verschlossen, an den beiden anderen 
Seiten frei war. Die freien Seiten waren g higerH 
gegen Vögel und größere Insekten geschützt. Eine reichliche Luft- 
bewegung war zwar auf die Weise ermöglicht, trotzdem mußte bei 
höherer Temperatur die direkte Sonne mit Gewächshausjalousien 
abgeschwächt werden. 

Während der Kultur zeigte sich, daß eine Anzahl von Samen- 
kórnern durch die Sublimatbehandlung so gelitten hatte, daß sie 
nach kurzer Zeit zu wachsen aufhörten. Zwei Kulturgefäße wurden 
dadurch bald vollständig ausgeschaltet. In drei Gefäßen der stick- 
stoffhaltigen Kulturen hatte sich nur je eine Pflanze weiter ent- 
wickelt, während in den fünf übriggebliebenen Gefäßen der stickstoff- 
freien Kulturen die Pflanzen alle ziemlich gleichmäßig gut fortkamen. 

Das Ergebnis der Versuche war, daß in allen Kulturen ohne 
Stickstoff die Pflanzen nur schwach wuchsen, während die mit 
Stickstoff versorgten kräftig gediehen. Letztere entwickelten sich 
und reiften Früchte wie normale Freilandpflanzen, und zwar so, daß 
| Sich die pilzhaltigen äußerlich von den pilzfreien nicht unterschieden. 

Stickstoffzahlen. Die Stickstoffbestimmung wurde nach 
SJEHLDAHL ausgeführt. Leider platzte bei der Schwefelsäurebehand- 
lung einer der Kolben, und zwar grade von einer Reihe, von der 
nur zwei Versuchsgefäße übrig geblieben waren, nämlich Lolium 
it Pilz ohne Stickstoff. Diese Reihe mußte daher von neuem m 
Kultur genommen werden. Das geschah auf dieselbe Weise wie 
bei der ersten Serie, nur wurden die Samenkórner SO ausgesucht 
"nd abgewogen, daß jedes einzelne 0,0053 g schwer war. Die 
^ahlen dieser Versuchsreihe sind in den folgenden Tabellen unter 


e II angegeben. 


Stat 


Be Serie I. 
: T Kine nr pen ano > 
3 RE HI an EE 


» L4 


qoo c e moe e 


pro Korn M MX : 
je 4 Körner ohne Pilz von 0,0091 g pro Korn enthalten 12 
: ; duc» Ae te t 


^ H? F ” BR 


244 E. HANNIG: 
Serie II. 
7 je 8 Körner mit Pilz von 0,0058 g pro Korn enthalten 23,87 mg N 
8 39 an 21 76 99 39 
9 a > n Ww £i 
Durchschnitt . . . 2840 mg N 
Kórn ner. 1,70 nm an 
eg Korm o 292 ^ 2 
Anzahl der | Gesamtmenge | Entwicklung der 
Lauf. ; 
N Serie Kultur gewachsenen | des geerntet. Planzen im 
ck Pflanzen in mg Durchschnitt 
ohne Pilz 
10 I ohne N 4 9,11 7 cm hoch 
11 i 4 13,34 8 59 
12 A 4 12,64 Tb, , 
Meme für 4 Pflanze 11,69 mg N 
N-Gehalt von 4 güsfralón 
BOE uu E EE 1L70 . .,.% 
ine in der Kultur. . —0,01 mg N 
I mit Pilz 
13 ohne N 4 25,98 8 cm hoch 
N-Gehalt von 4 Körnern mit 
PL Ii comu uii 16,38 mg N 
N-Zunahme in der Kultur. 9,60 mg N 
mit Pilz 
14 II ohne N 4 14,04 10 em hoch 
15 : 4 18,94 11:5 5 
16 " 4 33,701) 12 D » 
Durchschnitt für 4 Pflanzen . 21,99 mg N 
-Gehalt von 4 pilzhaltigen 
Krno A en ILIO 2 4 
N-Zunahme in der Kultur. . 10,29 mg N 
ohne Pilz 
17 I | mit N 1 42,19 14 cm hoch 
e ii 1 45,08 23 » » 
D 1 330, 70 JD o» y 
mehrere Halme 
po Su uw qe MEC 152,00 mg N 
joues von 1 Korn ohne 
(2.84 4 T Y 408 V e 
entier in N-haltiger 
ANNE d lo a n 148,00 mg N 
mit Pilz 
20 I N 8 103,2 26 cm hoch 
21 1 10,9 22 ” ” 
| mehrere Hame- 


Durchschnitt für 4 Pflanzen 
N-Gehalt in 4 Körnern mit Pilz 
N -Zunahme 


= 1) Zwei Wochen länger in Kultur, 


RUNS MEM. UM Zë SE Dich AE, A, 


171,10 mg N 
11,70 , , 


159,40 mg N 


Die Bindung freien atmosphärischen Stickstoffs usw. i 245 


Diese Zahlen lehren 

L daß die pilzhaltigen Samen beträchtlich (28,3 pCt.) N-reicher 
sind wie die pilzfreien. Da FREEMAN l. c. 1903 gefunden hat, daß 
die Pilzschicht bei der Keimung ganz ausgesaugt wird, steht also 
den Keimlingen pilzführender Samen von vornherein fast das 
doppelte an Stickstoffreserve zur Verfügung wie den anderen. 

2. Die Kulturen mit Stickstoff zeigen, soweit sich das bei der 
Verschiedenheit des Gedeihens beurteilen läßt, keinen Unterschied 
zu Gunsten der pilzhaltigen Pflanzen. Die Zahlen in den beiden 
Kategorien sind zwar auffallend ungleich, das rührt jedoch wahr- 
scheinlich nur daher, daß die Keimlinge teilweise durch die Sublimat- 
behandlung geschädigt waren, teilweise infolge vorübergehend zu 
starker Erwärmung unter dem Gewächshaus etwas gelitten hatten 
und bedarf daher einer Kontrolle. Jedenfalls befindet sich unter 
den pilzfreien Pflanzen in einem Fall eine bedeutend höhere Stick- 
Stoffzahl wie unter den pilzhaltigen, so daß vorläufig eine Be- 
vorzugung der Pilz-Pflanzen nicht angenommen werden kann. 

3. Bei den stickstoffreien Kulturen von pilzfreien Pflanzen 
stimmt die Stickstoffernte ungefähr mit dem Stickstoffgehalt der 
Körner überein. Das geringe Plus in Nr. 11 und 12 ist wahr- 
scheinlich auf Ungenauigkeit der Stickstoffbestimmung oder auf 
Schwankungen im Stickstoffgehalt der Kórner zurückzuführen (vergl. 
Tab. Nr. 1—9). Es ist aber auch möglich, daß hier eine geringe 
Stickstoffbindung vorliegt, da auch in den Untersuchungen von 
HILTNER bei Lolium italicum (cf. S. 239) eine geringe Stickstoffzunahme 
Sich zeigte. Jedenfalls bedarf dies Verhalten noch genauerer Unter- 
suchung, 
| . 4 Bei den pilzhaltigen Pflanzen fand, ohne daß die geringste 
i Stickstoffmenge zugeführt wurde, eine Stickstoffvermehrung um 
= a 100 pCt. des ursprünglichen N-Gehaltes statt, wührend, wie aus 
i den Tabellen zu ersehen ist, die N-gedüngten Pflanzen fast um 
das hundertfache zunehmen können. Die Untersuchungen be- 
= Stätigen also das Resultat HILTNERs, daß eine geringe Menge 
= atmosphärischen Stickstoffs durchdas pilzführende Lolium 
entum gebunden wird. 

; Daß die Menge des fixierten Luftstickstoffs nicht beträcht- 

* h cher ausfällt, ist nicht zu verwundern; denn es ist zu bedenken, 

Cab die Hyphen des parasitischen Pilzes nur in den Samenkörnern 

91 größerer Menge auftreten, während in den vegetativen Teilen 

= dicht hinter dem Vegetationspunkt wenige Pilzfäden dem dic 
ac. 


h in den Blättern nur mit Mühe hier und da zerstreute 
funden werden. Es hat einstweilen keinen Sinn Së 
Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXVIa. | 


Chstum der Pflanze folgen und im übrigen sowohl im Stengel als. SC 


246 ERNST KÜSTER: 


darüber anzustellen, ob der parasitische Pilz den Luftstickstoff . 


selbst bindet oder ob er die Wirtpflanze so verándeit, daß 
sie den Luftstickstoff zu assimilieren vermag, wie man das 
früher zum Teil für die Leguminosen annahm. Diese Frage läßt 
sich erst entscheiden, wenn es gelingt, den Loliwmpilz zu isolieren 
und zu kultivieren, wozu freilich nach den bisherigen Erfahrungen 
wenig Aussicht ist. Außerdem wird es notwendig sein, um die 
praktische Bedeutung des symbiontischen Verhältnisses beurteilen 
zu können, aseptische Kulturen in schwach stickstoff haltigem 
Medium sowie vergleichende Freilandkulturen zwischen N-freiem 
und N-haltigem Lolium temulentum durchzuführen. Schließlich ist 
auch noch zu untersuchen, ob die anderen Loliwmarten (L. perenne, 
L. linocolum usw.) bei denen hier und da Pilze gefunden worden 
sind, in Symbiose mit ihrem Pilz gleichfalls imstande sind, sich 
den Luftstickstoff nutzbar zu machen. 


30. ErnstKüster: Keimung und Entwicklung von Schimmel- 
pilzen in gebrauchten Nährlösungen. 
(Vorläufige Mitteilung.) S 
(Eingegangen am 23. März 1908.) 


Pilze, die auf irgend welchen Nährlösungen sich entwickeln, 
bleiben schon deswegen nicht während der ganzen Zeit ihrer Ent- 
wicklung unter denselben Vegetationsbedingungen, weil sieh die 
Nährlösungen unter dem Einfluß der Pilze in der mannigfaltigsten 
Weise verändern. Zunächst ist die Abnahme der für den kulti- 
vierten Organismus wichtigen Stoffe, die in der Nährlösung 
enthalten waren, in Rechnung zu ziehen, ferner qualitative Ande- 
rungen, die sich in der Zunahme oder Abnahme der Azidität bzw. 
der Alkaleszenz aussprechen; außerdem dürfte während der Ent- 
wicklung der Pilze der osmotische Druck der Flüssigkeit vielfach 
zunehmen. Schließlich liefern die Organismen noch Stoffe, über 
deren chemische Eigentümlichkeiten wir wenig oder gar nichts 
wissen, von welchen aber wenigstens für manche Spezies festgestellt 


Keimung u. Entwickl. von Schimmelpilzen in gebrauchten Nährlösungen. 247 


ist, daß sie auf diese teils wachstumsfördernd, teils wachstums- 
hemmend wirken !). 

Das Studium dieser Stoffe wird dadurch erschwert, daß sie 
dureh Kochen der gebrauchten Nährlösungen vielfach stark ver- 
ändert werden. Experimente, von welchen im folgenden einige 
geschildert werden mögen, wurden in der Weise angestellt, daß 
aus alten Pilzkulturen eine Probe der klaren Nährlösung entnommen 
wurde; ein Teil davon wurde gekocht und in dem gekochten und 
dem rohen Flüssigkeitsmaterial (Tropfenkulturen auf dem Objekt- 
träger) von neuem Sporen zur Aussaat gebracht. 


1 Aspergillus niger. 

Neun Monate alte Kultur auf Pflaumensaft; Zimmertemperatur; Nord- 
fenster. : 

In der rohen Nährlösung sind am ersten und zweiten Tage nach der 
Aussaat nirgends Keimschläuche zu sehen; in der gekochten Flüssigkeit 
nach 24 Stunden überall kräftige und lange Keimschläuche; nach 48 Stunden 
Weitere Zunabme des Wachstums, das Myzel mikroskopisch deutlich sichtbar; 
am dritten Tage nur geringe Zunahme des Wachstums. 


Der Unterschied in der Wirkung macht sich auch dann 
geltend, wenn man bei der Neuaussaat eine andere Pilzspezies 


wählt, als die ursprünglich auf der Lösung kultivierte. 


2. Botrytis cinerea — Mucor Mucedo. 
Zwei Monate alte Botrytis-Kultur auf: 
Glukose 5 pCt., 
Kaliumnitrat 0,5 pCt., 
Magnesiumsulfat 0,2 pCt., 
Trikaliumphosphat 0,2 pCt. 
Bei Zimmertemperatur; hell. 
Mucor Mucedo bildete auf der rohen Nährlösung auch nach 48 Stunden 


SS id kurze Keimschläuche; auf der gekochten Flüssigkeit sind nach 24 Stunden 
.. Schon lange Myzelfäden (der Prozentsatz der sich schnell entwickelnden 


3 Sporen ist allerdings gering), nach 48 Stunden Sporangien vorhand. 


en. 
Auch andere Schimmelpilze verhalten sich ungleich auf gekochten und. 


y üngekochten Botrytis-Nährlösungen. 


Weiterhin ließ sich feststellen, daß bei manchen Spezies auch 


= Mach Zufügung neuer Nährstoffe (Glukose) zu den gebrauchten 


—ósungen der Unterschied vor und nach dem Kochen sehr er- 


. heblieh ist 


Im Gegensatz zu den hier genannten Fällen spricht sich dm 


Ben he Mitteilung verschieben. Die wichtigsten Arbeiten stellte ich 
1 in meinem Lehrbuch: Anleitung zur Kultur der ‚Mikroorganismen 
1907) zusammen. ee 


= .. ) Die Diskussion der einschlägigen Literatur möchte ich für die spätere SE 


248 H. Ross: 


manchen anderen dieser Unterschied darin aus, daß ungekochte 
Lösungen dem Wachstum der Pilze förderlicher sind als gekochte. 

Offenbar handelt es sich in allen Fällen um wachstums- 
hemmende bzw. wachstumsfördernde Stoffe, welche durch Kochen 
zerstört bzw. vorübergehend unwirksam gemacht werden. Weitere 
Untersuchungen werden zu zeigen haben, ob neben jenen thermo- 
labilen Stoffen nicht noch andere ähnlich wirkende von den Pilzen 
gebildet werden, welche gegen hohe Temperaturen (oder auch 
andere physikalische Faktoren) widerstandsfähig sind. 

Die Wirkungen gebrauchter Nährlösungen sprechen sich nicht 
nur in Verhinderung bzw. Ermöglichung oder Beschleunigung des 
Wachstums aus, sondern hie und da auch in bestimmten formativen 
Effekten. 

Die Wirkung einer gebrauchten Nährlösung auf neu ausgesäte 
Pilzsporen hängt von dem ursprünglich ausgesäten Pilz, von der 
chemischen Zusammensetzung der Flüssigkeit, den Bedingungen, 
unter welchen die Kultur gehalten wird, und von ihrem Alter ab. 


Halle, Botanisches Institut der Universität, März 1908. 


31. H. Ross: Der anatomische Bau der mexikanischen Kaut- 
schukpflanze „Guayule“, Parthenium argentatum Gray. 
(Mit 7 Textfiguren.) 

(Eingegangen am 26. März 1908.) 


In zwei Abhandlungen hat ENDLICH!) an der Hand seiner 
reichen Erfahrungen und Beobachtungen an Ort und Stelle sowie 
seiner Erkundigungen bei zuverlässigen und maßgebenden Fach- 
leuten eingehend über die Geschichte, Herkunft, Verbreitung usw. 
der Guayulepflanze und ihrer Verwendung zur Kautschukfabri- 
kation berichtet. Über die anatomischen Verhältnisse der Pflanze 
macht ENDLICH?) zwar einige Bemerkungen, ohne jedoch auf diesen 
Br näher einzugehen. 


1) a IX (1905), S. 223 und XI (1907), S. 449. 
2) 1 c. S. 239. 


xL : 
JURE. 


Der anatomische Bau der mexikanischen Kautschukpflanze „Guayule“. 249 


Soweit mir bekannt, ist der Guayule anatomisch überhaupt 
noch nicht untersucht worden, obwohl gerade das Sekretionssystem 
der Kompositen Gegenstand eingehender und zahlreicher Arbeiten 
gewesen ist!)  Augenscheinlich ist die Pflanze wenig in euro- 
pässchen Herbarien vertreten. 

Zum besseren Verständnis der späteren Ausführungen möchte 
ich zunächst einige allgemeine Angaben über die Guayulepflanze 
und die Gewinnung des Kautschuks aus derselben bringen. Meine 
eigenen Beobachtungen im Norden Mexikos ergänze ich aus den 
angegebenen Mitteilungen ENDLICHS. 

Diese über weite Strecken (im ganzen etwa über 75 000 qkm) 
im nördlichen Teile des mexikanischen Hochlandes, etwa vom 
Wendekreise bis nach dem Süden von Texas vorkommende Kom- 


posite bildet ein etwa 60 cm hohes, reich verzweigtes Zwerg- 


bàumchen von schirmartigem Wuchs (Fig. 1). Die größte von 
ENDLICH gesehene Pflanze erreichte 1,35 m Höhe und wog frisch 
6500 c: das Durchschnittsgewicht der trocknen Pflanzen ist etwa 
900g. Das von mir untersuchte Material, welches ich in einer 
Guayulefabrik in Parras (Coahuila) erhielt, besteht, da für Herbar- 
zwecke bestimmt, aus kleineren Exemplaren, wie sie dort auch 
reichlich vertreten waren. Die ganzen Pflanzen messen nur 
40—45 cm, wovon mehr als 10 cm auf die Wurzel kommen. Sie 
wiegen, völlig trocken, im Durchschnitt etwa 50 g. 

. Die Pflanze hat 2—4 cm lange, lanzettliche, meist buchtig- 


Sezähnte, silbergraue Blätter und langgestielte, gelbe Blütenkopfchen 


(Fig. 2). Die Hauptblütezeit fällt in den Sommer. 
Die Guayulepflanze findet sich hauptsächlich in Gegenden 


_ Fon ausgesprochener Trockenheit. Sie bevorzugt Abhänge und 


Hügel, meidet die Ebene und ist an Boden mit sehr hohem Kalk- 


gehalt gebunden. Ihr  Verbreitungsgebiet liegt hauptsächlich 
 7Wischen 900 und 1700 m. 


. Die Eigenschaft des Guayule, Kautschuk zu liefern, ist den 
Eingeborenen mancher Gegenden im Hauptverbreitungsgebiet der 
Danze seit alten Zeiten bekannt. Nach Berichten aus der Mitte 
des 18. Jahrhunderts pflegten schon damals die Eingeborenen im 
Staate Durango durch Kauen der Rinde dieser Pflanze Kaut- 
Schuk zur Herstellung von Spielbällen zu gewinnen. 
Die ersten Versuche, diesen Kautschuk im Großen darzu- 


‚Sees, Journal de Botanique 1903, pag. 252; 1904, pag. 110. Daselbst auf 8.173 : 
: pe ausführliche Übersicht der einschlägigen Lue» EE 


1) Vgl. Cor, A, Recherches sur l'appareil sécréteur interne des Compo- 


250 H. Ross: 
stellen, begannen infolge 


der Untersuchungen und j 
deutscher Chemiker 


g Vorschläge 
um 1890, und besonders der Ausdauer ver- 
schiedener Deutscher in Mexiko ist es zu verdanken, dab nach und 
nach ein brauchbares und konkurrenzfähiges Produkt erhalten wurde. 
Vor 7—8 Jahren begann dann die Ausbeutung der Pflanze im großen 
Maßstabe. größere Fabrik; Mitte 190 


3ıs 1905 bestand nur eine 


Parthenium argentatum Gray. Kleinere Pflanze aus Parras (Coahuila). 
!/, natürlicher Größe, 


waren schon 15 zum Teil sehr große Anlagen in Betrieb. Der 
Guayulekautschuk ist von mittlerer Qualität, die aber bei hohen 
Preisen des Rohkautschuks geeignet ist, als Zusatz zu bes 


seren 
Qualitáten verwendet zu werden. 


Vor einigen Jahren hat sich in den Vereinigten Staaten von 
Nordamerika eine Gesellschaft mit 30 Mill. Doll. Kapital gebildet 
zur Ausbeutung — und augenscheinlich auch zur Monopolisierung — 
des Guayulekautschuks. 


Der anatomische Bau der mexikanischen Kautschukpflanze „Guayule“. 251 


In den letzten Jahren gestaltet sich der Export von Guayule- 
kautschuk aus Mexiko nach dem Tropenpflanzer (X, 1907, S. 683) 
folgendermaßen: 1903/04 308 072,3 kg; 1904/05 497803,8 kg; 
1905/06 1 450 248,9 kg. 
Für die besten Sorten sind Preise bis zu 5,75 M. für das 
. Kilo in Hamburg erzielt worden; 1907 betrugen die Durchschnitts- 
preise 3,20—3,50 M.; im März 1908 wurden 2,70—3,50 M. je nach 
der Qualität bezahlt. 


2. Parthenium argentatum Gray. Blühende Zweige. PRINGLE, Plantae. 
Mexicanae no. 2380, 's natürlicher Größe. 


e Neuerdings scheint (vgl. Tropenpflanzer XIL, 1908, S. 148) 
eine Stockung in der Gewinnung des Guayulekautschuks i in Mexiko 
eingetreten zu sein infolge der zurzeit herrschenden niedrigen 
Preise. des Rohkautschuks. Die minderwertigen Kautschuksorten 
Sind dann weniger begehrt und bei dem Guayulekautschuk werden 
infolgedessen vielleicht auch die Unkosten jetzt sat mehr gedeck 

Von einer Erschöpfung des Rohma der G ep 

zurzeit wohl nicht die Rede sein. 


252 H. Ross: 


Bis jetzt werden fast ausschließlich wildwachsende Pflanzen 
verarbeitet, neuerdings möglichst Exemplare von nicht weniger als 


19 mm Stammdurchmesser, etwa 10jährige Pflanzen; in jüngeren 


Lebensstadien lohnt sich die Verarbeitung nicht. 

Die ganzen Pflanzen werden in den meisten Fällen heraus- 
gerissen, da ein ungeschicktes Abschlagen derselben häufig das 
Abbrechen der Wurzel bedingt, wodurch dann diese zugrunde 
geht. Richtig abgeschlagene Exemplare sind imstande, neu auszu- 
treiben und liefern in 6--10 Jahren wieder genügend starkes 
Material. Die Wurzeln der älteren Pfanzen werden auch deshalb 
mitgesammelt, weil sie besonders gute Ausbeute an Kautschuk 
liefern. Das Herausreißen bringt allerdings den Vorteil mit sich, 
daß die Samen in dem dadurch gelockerten Boden leichter 
keimen und die jungen Pflanzen sich besser fortentwickeln. Bei 
dem sehr langsamen Wachsen der Pflanzen, der augenscheinlich im 
allgemeinen schwachen Vermehrung durch Samen und der bisher 
sehr großen Nachfrage nach  Rohmaterial ist die Ausrottung, 
wenigstens in den leicht zugänglichen Gebieten, besonders in der 
Umgebung der Fabriken und der Eisenbahnen, zum Teil schon 
Tatsache geworden. 

Der Verbrauch an Rohmaterial ist allerdings ein enormer. 
Eine große Fabrik verarbeitet 10—14 000 Kilo trockenen Materials 
täglich. Dazu sind 20—24 000 Pflanzen vom Durchschnittsgewicht 
zu 500 g nötig; von kleineren Pflanzen sind dazu bis 200 000 Stück 
notwendig. 

Ebenso wie bei einigen Loranthaceen!), welche die kautschuk- 
liefernde Substanz in der Samenschale haben, findet sich diese 
auch bei dem Guayule, wie schon ENDLICH hervorhebt, nicht in 
Milchröhren. Daher wird bei beiden Pflanzen das Produkt nicht 
durch Anzapfen im lebenden Zustande, sondern aus trockenem 
Material gewonnen. 

Der Guayulekautschuk wird folgendermaßen gewonnen: Die 
Pflanzen werden zunächst getrocknet, wobei sie '/,—?/, ihres Ge- 
wichtes verlieren. Hierauf werden sie fein zermahlen. Entweder 
auf chemischem oder auf mechanischem Wege wird dann der 
Kautschuk gewonnen; erstere Methode soll ein reineres und daher 
besseres und teureres Produkt liefern, letztere bietet dagegen den 
Vorteil, daß das Produkt keine Säure enthält. Für die chemische 
Extraktion werden besonders Alkalien (kaustische Soda) verwendet. 


1) WARBURG, O. Die Kautschukmisteln. Tropenpflanzer IX (1905), 
Heft 11. 


Der anatomische Bau der mexikanischen Kautschukpflanze „Guayule“, 253 


Die Einzelheiten in der Herstellungsweise werden geheim gehalten. 
1905 bestanden 55, Mitte 1907 über 140 Patente für die Extra- 
hierung des Guayulekautschuks. 

Die Minderwertigkeit des Guayulekautschuks, der eine grünlich- 
graue, an der Oberfläche meist schwärzliche Farbe hat, beruht 
darauf, daß er 12—27 pCt. harziger Substanz enthält sowie mehr 
oder minder große Mengen von kleinen Holzteilchen (0,2—0,5 pCt). 
Die Entfernung dieser Verunreinigung ist mit großen Schwierig- 
keiten und Kosten verbunden und hiemit beschäftigen sich be- 
sonders die verschiedenen Gewinnungsmethoden. Die Ausbeute an 
Rohkautschuk schwankt zwischen 13—15 pCt. bei trockenem oder 
8—12 pCt. bei frischem Material. 

Anbauversuche haben nach mancherlei Mißerfolgen ergeben, 
daß die Pflanzen sich sowohl durch Samen als auch durch Steck- 
linge vermehren lassen. Sie gedeihen aber nur gut in Gebieten, 
deren klimatische und Bodenverhältnisse ihren natürlichen Lebens- 
bedingungen entsprechen. Sehr kalkreicher Boden und ein sub- 
tropisches, trockenes Klima sind die Haupterfordernisse für günstiges 
Gedeihen. Die Pflanze ist aber selbst gegen schwache Nachtfröste 
nicht empfindlich. Wenn derselben mehr Wasser als an ihrem 
natürlichen Standorte geboten wird, entwickelt sie sich rascher. 
Wie es sich dann aber mit dem Kautschuk verhält, darüber liegen 
noch keine Untersuchungen vor. Versuche mit Anpflanzung von 
Guayule sind mittlerweile auch in verschiedenen Teilen unserer 
Kolonien gemacht worden; besonders in Südwestafrika dürften sich 

Aussichten für diese Kultur bieten. SS 


k * 
E Schon vor meiner mit Unterstützung der Kgl. Bayr. Akademie 
e der Wissenschaften unternommenen Reise nach Mexiko (Juli bis 
SE Weihnachten 1906) hatte “ich infolge der Veröffentlichung von 
T ENDLICH eingehende anatomische Untersuchungen der Guayule- 
Pflanze und verwandter Arten an dem Material des Münchener 
Herbars angestellt, Ich konnte damals aber nicht viel damit 
erreichen, da dasselbe, wie üblich, nur blühende, also 1—2, höchstens 
. Sjührige Sprosse enthielt und keine Wurzeln. Die von mir m. 
.. Parras beschafften und hauptsüchlich zur Untersuchung benutzten 
Danzen sind etwa 10jährig. Ferner erhielt ich durch die Güte 
des Herrn ADOLF MARX, Direktor der „Compañía explotadora de = 
Caucho mexicano“ Pflanzen in allen Entwicklungsstadien. — —_ 
. Von den anatomischen Verhältnissen interessieren hier zunäc 
diejenigen Gewebe, welche zum Guayulekautschuk ir  Beziehur 


254 H. Ross: 
stehen. Es sind dieses einerseits die inhaltreichen parenchyma- 
tischen Zellen des Grundgewebes, anderseits die Sekretbehälter. 
Wenden wir uns zunächst den letzteren zu. 

Die Sekretbehälter lassen sich in primäre und sekundäre 
unterscheiden. Die primären entstehen unmittelbar am Vegetations- 
punkt, gehören also nach TSCHIRCH') zu den protogenen. 


Ihre 
Entstehungsweise ist stets schizogen, und zwar weichen meistens 


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Querschnitt durch eine junge SproDachse. Schematisch P Primäre 
Harzkanäle. 25:1. 


zwei auf dem Querschnitte tangential gestellte, aus 2—4 Zellen 
bestehende Zellreihen auseinander. Diese werden zu sezernierenden 
Zellen, welche die im allgemeinen getrennt verlaufenden, sehr rasch 
sich vergrößernden Kanäle auskleiden. 


Bei meinem während der 
Ruhezeit (Anfang Dezember) eingesammelten Material sind die 


Kanäle schon in der nächsten Nähe des Vegetationspunktes reichlich 
mit hellgelben Massen von ätherischem Oel erfüllt, das nach und 


1) TSCHIRCH, A., Angewandte Pflanzenanatomie, Band I, S. 477 


Der anatomische Bau der mexikanischen Kautschukpflanze@Guayule“. 255 


nach verharzt und das Material liefert, welches die Minderwertigkeit 
des Guayulekautschuks verursacht. Die Leitbündel sind zu dieser 
Zeit erst sehr schwach entwickelt und die Elemente des Holzteiles 
beginnen kaum zu verholzen. 

Die primären Harzkanäle treten in der Sproßachse, in der 
primären Rinde und im Mark auf. Sie fehlen selbst den letzten 
Auszweigungen des Blütenstandes nicht, sind hier aber sehr klein 
. und auf die Rinde beschränkt, da das wenig umfangreiche Mark 
nur aus starkwandigen, mechanischen Zwecken dienenden Zellen 
besteht. 

Diese Harzkanäle zeigen in bezug auf ihre Verteilung enge 
Beziehung zu den Leitbündeln. In den meisten Fällen liegen 


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Fig. 4. Querschnitt eines jungen Blattes mit den Harzkanälen. 50:1. 
(Die Behaarung ist fortgelassen.) 


Se vor oder neben den Bündeln (Fig. 3). Ihre Anzahl schwankt 
` Jk nach der Stärke des Sprosses zwischen 12—25; jedoch nicht jedes 
Bündel ist von einem Harzkanal begleitet. Unregelmäßigkeiten 
werden ferner durch die Verzweigungen der Sproßachse herbei- 
= geführt. Eine Auflösung der den Kanal umgebenden Zellen, also 
~ emen Übergang zum lysigenen Typus, beobachtete ich niemals. 
- = Der Querschnitt dieser Harzkanäle ist anfangs ungefähr rund- 
lich, später wird derselbe mehr länglich (Fig. 3) und zuletzt sehr 
bedeutend in tangentialer Richtung gestreckt. _ 
S In Stengeln von 2—3 mm Durchmesser, die wohl 2- 3jáhrig ` 
Sind, messen die Kanäle im Durchschnitt 0,1x0,3 mm. Einzelne ` 
erreichen auch größere Dimensionen. Stets führen sie Sekret und 
ie sezernierenden Zellen sind noch bei sehr alten Exemplaren | 
takt und zwar meistens als einfache Schicht. Sie haben sich d 


256 & H. Ross: 
zum Kanal radial stehende Wände wiederholt geteilt, während 
tangentiale Wände nur sehr spät und gelegentlich zu beobachten sind. 
Im Mark ist die Anzahl der Kanäle stets eine beschränkte; 
in den Hauptachsen treten meistens 5—8 auf und auch hier zeigen 
dieselben eine gewisse Beziehung zu den stärkeren Leitbündeln. 
Ihr Querschnitt ist und bleibt rundlich; sie erreichen sehr bald ihre 
endgültige Größe (0,13—0,24 mm, ausnahmsweise auch 0,36 mm) 


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Fig. 5. Eine Partie des Siebteils einer 2—3 jährigen 
sekundären Harzkanälen S, 100 


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Sprofachse mit jungen 


und erleiden keine wesentliche Veränderung im Laufe der Zeit, bis 
sie, wenn das Mark abstirbt, zugrunde gehen. 

Der Blattstiel und die Blattfläche werden ebenfalls von Harz- 
kanälen derselben Art durchzogen, Bei den stärkeren Nerven findet 
sich je einer auf der Ober- und der Unterseite des Leitbündels, 
bei den schwächeren, wenn überhaupt vorhanden, nur einer an der 
Seite des Holzteiles (Fig. 4). Sie sind stets rundlich im Querschnitt 
und im allgemeinen kleiner als die Kanäle der Rinde und des 


p 


Der anatomische Bau der mexikanischen Kautschukpflanze $,Guayule*. 257 


Markes; sie führen von Anfang an sehr reichlich dasselbe Sekret. 
Nachträgliche Veränderungen kommen bei ihnen nicht vor. 

In der primären Wurzelrinde, welche nicht sehr umfangreich 
ist, finden sich nur wenige -Harzkanäle von meist langgezogenem 
Querschnitt. 

Die sekundären Harzkanäle entstehen ebenfalls schizogen. 


Sie gehen in regelmäßigen Zwischenräumen und zonenmäßig 


angeordnet aus Teilen der zartwandigen Schichten des Siebteiles, 
dem Leptom, hervor und zwar aus vollkommen fertigen Gewebe- 
partien. 

In der Sproßachse liegen vor dem primären Leptom aus- 
gedehnte Gruppen mechanischer Zellen. Durch die Tätigkeit des 
Kambiums, welche frühzeitig beginnt, nimmt der Siebteil, wie üblich, 


Fig. 6, Ein junger sekundärer Harzkanal. 400: 1. 


viel weniger an Dicke zu als der Holzteil. In 2,5—3 mm dicken, 


Wahrscheinlich 2, höchstens 3 Jahre alten Sproßachsen ist der Siebteil 
auf 6—12 Reihen ziemlich regelmäßig gelagerter Zellen angewachsen. 
Nun entstehen, indem zwei tangentiale Zellreihen auseinander- 
Weichen, die ersten sekundären Harzkanäle, deren Querschnitt 
anfangs eine langgestreckte Form zeigt (Fig. 5 und 6). Die un- 


mittelbar um den so entstandenen Interzellularraum gelagerten 


ehemaligen Zellen des Siebteils übernehmen die Ausscheidung des 
ekretes; entferntere Zellen scheinen sich an diesem Vorgang nicht 


‚direkt zu beteiligen, wie verschiedene Reaktionen zeigen. 


Derjenige Zellkomplex des Leptoms, welcher dazu bestimmt 


Ist, zu sezernierenden Zellen eines sekundären Harzkanals zu werden, E 
E Sich mit Chlorzinkjod schon vor Beginn der Ausbildung ` 


258 H. Ross: 


des Kanals nachweisen, indem der Inhalt der betreffenden Zellen 
sich gelblich färbt im Gegensatz zu dem infolge des stärkereichen 
Zellinhalts sich blau färbenden, umgebenden Gewebe des Leptoms. 

Diese Harzkanäle sind höchstens so breit, meistens schmäler 
als die betreffenden Partien des Siebteils, da sie sich niemals auf 
die Markstrahlen. ausdehnen, also durch letztere stets begrenzt 
werden. Verschiebungen kommen bei den durch Dickenwachstum 
bedingten Veränderungen der Rinde gelegentlich vor. 

Die Ausbildung derartiger sekundärer Sekretkanäle in der 
inneren Rinde wiederholt sich bei fortschreitendem Dickenwachs- 
tum der Pflanze mit großer Regelmäßigkeit und stets in derselben 
Weise, sowohl in der Sproßachse als in der Wurzel. Durch die 
Tätigkeit des Kambiums entstehen abwechselnde Gruppen von 
zartwandigen Elementen und von Sklerenchymfasern. In der 
jüngsten Gruppe der letzteren geht die Verdickung der Zellwände 
erst sehr allmählich vor sich und in den zartwandigen Schichten 
zwischen dieser und dem Kambium kommt der Sekretkanal zur 
Ausbildung. In vielen Fällen sieht man die Anlage der Kanäle 
schon zwischen der dritten und vierten Zellschicht vom Kambium 
entfernt. Es findet sich also in der Regel nur ein schwacher 
Leptomstreifen völlig erhalten, da eben an seine Stelle die Sekret- 
kanäle treten. 

Treten neue Markstrahlen auf, so werden dadurch auch die 
Sekretbehälter betroffen, indem an Stelle des größeren, langgestreckten 
zwei kleinere Kanäle zur Ausbildung kommen (Fig. 7). 

Da der Holzkórper keine deutliche Jahresringbildung zeigt, 
kann man an trockenem Material Sicheres über das Alter der be- 
treffenden Organe nicht feststellen; ich zweifle aber nicht daran, 
daB die Zonenbildung im Siebteil der Jahrestátigkeit des Kambiums 
entspricht. 

Die älteste Rinde, welche ich untersuchen konnte, zeigte 8 
Zonen von sekundären Sekretkanálen. Der Durchmesser solcher 
Stämme und Wurzeln beträgt etwa 19 mm. Nach den Angaben 
von ENDLICH würden das etwa 10jährige Pflanzen sein, was Ja 
ganz gut mit der Schichtung der sekundären Rinde übereinstimmt. 

Die Ausbildung einer neuen Zone von Kanälen vollzieht sich 
nicht immer gleichzeitig in dem ganzen Umfang der Rinde, sondern 
einzelne Streifen derselben, augenscheinlich die mit umfangreichsten 
Siebteilen, eilen in ihrer Entwicklung den anderen voraus. 

Durch die im Laufe der Jahre auftretenden neuen Markstrahlen 
werden die späteren Kanäle im Querschnitte immer kürzer (0,04 


Der anatomische Bau der mexikanischen Kautschukpflanze „Guayule“. 259 


bis 0,05 mm), aber auch um so zahlreicher; gelegentlich treten’ 
auch größere dazwischen auf. 

Sehr frühzeitig beginnt die Ausbildung des Periderms, so- 
wohl in der Sproßachse wie in der Wurzel. In den Stengeln geht 
der Kork wie in den meisten Fällen aus der ersten Rindenschicht 


hervor und seine Entwicklung erstreckt sich an meinem Material 


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Fig. 7. Quersehnitt einer etwa Sjàührigen SproDachse. Schematisch. 15:1. 
E Primäre, S sekundäre Harzkanäle. Die dunkelgehaltenen Zellen sind mit 
den kautschukliefernden Substanzen angefüllt. 


bis dicht an den Vegetationspunkt. Der Kork besteht aus gleich- 
mäßigen, großen, dünnwandigen Zellen und erreicht schon an den 
njährigen Sproßachsen große Mächtigkeit. Dieses Oberflächen- 
Periderm bleibt in den meisten Fällen lange bestehen, so daß bis- 
Weilen an 14 mm dicken Stämmen die primären Harzkanäle noch 
erhalten sind, wenn auch stark verzerrt und zusammengedrückt. 

. Innere Periderme beginnen an 8—10 mm dicken (wahrschein- 
lich 6-7 jährigen) Sproßachsen aufzutreten, greifen aber meistens 


260 | H. Ross: 


wenig tief in die Rinde ein. Erst sehr allmählich tritt eine aus- 
giebigere Borkenbildung ein, bei welcher aber die schwammigen, 
breiten Korklagen die größte Masse ausmachen. Außerdem kommen 
innere Periderme als Wundkork vielfach vor, oft schon an sehr 
jungen Stengeln. 

Das Sekret wird als ätherisches Öl ausgeschieden, welches 
aber rasch verharzt und sich dann als fast farblose oder hellgelbe 
Tropfen oder Massen in den Kanälen findet. Bei Verletzungen 
tritt es häufig als größere Tropfen hervor. In kaltem Alkohol, 
Äther, Chloroform, Toluol, Xylol löst sich das Sekret vollständig. 
Mit Alkannin färbt es sich rot, mit Chlorzinkjod, Jod oder Jod 
und Schwefelsäure hellgelb, was alles deutlich für seine harzige 
Natur spricht. : 

Die den Kanal auskleidenden Zellen (Fig. 6) sind durch dichtes 
Protoplasma ausgezeichnet, das sich mit  Chlorzinkjod dunkel- 
braungelb, mit Alkannin intensiv rot färbt, während sonst das 
Leptom hauptsächlich stärkereichen Zellinhalt führt. 

Nach Besprechung der Harzkanüle wenden wir uns zu 
der Substanz, welche den Kautschuk liefert. Dieselbe findet 
sich in fast allen Zellen des Grundgewebes, also in denen des 
Marks, der Markstrahlen und der primären Rinde sowie im Holz- 
parenchym. In meinem anfangs Dezember eingesammelten Material 
sind alle Zellen dicht erfüllt mit kautschukartigen Stoffen und 
mit Eiweißverbindungen (Fig. 7. Die chemische Beschaffenheit 
dieses Zellinhaltes genauer festzustellen, ist bei unserer unge 
nügenden Kenntnis dieser Stoffe und dem Mangel charakteristischer 
Mikroreaktionen nicht möglich’). 

Von den beobachtenden Reaktionen möchte ich folgende 
erwähnen: Der Inhalt der in Rede stehenden Zellen färbt sich 
mit 1 pCt. Osmiumsäure dunkelbräunlich bis schwarz. Mit Chlor- 
zinkjod nimmt derselbe eine gelbbraune Farbe an. Alkannın färbt 
ihn intensiv rot. Weder in kaltem noch in kochendem Alkohol, 
in Äther und in Chloroform löst er sich, selbst bei mehrtägigem 
Verweilen in diesen Flüssigkeiten. Er schwindet aus den Zellen 
auch nicht bei Behandlung mit konzentrierter, kalter oder kochen- 
der Kalilauge, auch nicht bei darauffolgendem Kochen in Alkohol. 
In Chloralhydrat (5 Teile) und Wasser (2 Teile) verändert der Zell- 
inhalt sich sehr bedeutend und verschwindet zum Teil. In alko- 


1) Vgl. MoLISCH, H. Studien über den Milchsaft und den Schleimsaft 
der Pflanzen, S. 52. 


Der anatomische Bau der mexikanischen Kautschukpflanze „Guayule“. 261 


holischer Kalilauge ballt sich derselbe innerhalb und außerhalb der 
Zellen zu kugeligen Massen zusammen. Auf Eiweißverbindungen 
deutet die schöne weinrote Farbe hin, welche der Zellinhalt bei 
Behandlung mit konzentrierter Zuckerlösung und Schwefelsäure 
annımmt. 

Wie verschieden auch der Ort der Entstehung der kaut- 
schukliefernden Substanzen bei dem Guäyule sein mag im Ver- 
gleich zu dem aus den Milchröhren stammenden Kautschuk, so 
scheint doch in bezug auf die allgemeine chemische Zusammen- 
setzung eine große Ähnlichkeit zu bestehen; zahlreiche Angaben 
deuten ja darauf hin, daß auch die in den Milchröhren vor- 
handenen Stoffe, welche den Kautschuk liefern, nicht eigentlicher 
Kautschuk sind!) Eingehende chemisch-physiologische Unter- 
suchungen der in dem Guayule vorhandenen Stoffe dürften 
mancherlei interessante Resultate erwarten lassen. 

Die Blätter führen sehr wenig oder garnichts von den kaut- 
schukartigen Substanzen; daher geben diese so geringe Aus- 
beute. Da die in Rede stehenden Stoffe im Holzkörper sich nur 
in den Markstrahlen und in dem sehr schwach entwickelten Holz- 
parenchym finden, liefert das Holz viel weniger Kautschuk als die 
Rinde. Da in dem älteren Holz das Mark mit seinen Harzkanälen 
abgestorben ist, letztere, wie wir gesehen haben, auch nicht zahl- 
reich und umfangreich sind, so ist der aus dem Holz allein 
stammende Kautschuk weniger harzreich. Könnte man ausschließ- 
lich den Holzkörper der Wurzel zur Kautschukgewinnung ver- 
wenden, so würde das Produkt wahrscheinlich harzfrei sein, da 
Sich hier keine Harzkanäle finden. 

Bei jungen Pflanzen ist die hier in Betracht kommende Auf- 
speicherung der kautschukartigen Stoffe noch wenig  um- 
fangreich und nimmt erst sehr allmählich zu, daher lohnt sich 
nicht die Verarbeitung von Pflanzen, welche jünger sind als 
10 Jahre. 

Stärke kommt in den betreffenden Geweben nicht vor. 
Dieselbe tritt sehr reichlich in den jüngsten Teilen des Leptoms 
Und in der Stärkescheide auf. Ferner läßt sie sich auch in den 
äußersten Schichten der Rinde in der unmittelbaren Nähe des 
Korkkambiums nachweisen. - | 
| Von den übrigen anatomischen Verhältnissen der Guayule- 
S Pflanze möchte ich zunächst die außerordentlich starke BOSNAE. 
1) Vgl. CZAPEK, F., Biochemie der Pflanzen, Bd. IL S. 707. ` 
.. Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXVIa. in 


262 H. Ross: Der anatomische Bau der mexikanischen Kautschukpflanze usw. 


aller jungen Organe, besonders der Blätter, hervorheben. Die 
Haare sind zweiarmig und bestehen aus einem kurzen, aus einer 
Zellreihe aufgebauten Stiele und dem einzelligen Querbalken, welcher 
in der Richtung der Längsachse des Blattes und schief aufwärts 
gestellt ist"). Ihre Enden schieben sich infolgedessen leicht in- 
einander und bilden so ein außerordentlich dichtes Haarkleid. 
Dieses ermöglicht es wohl in erster Linie der Pflanze, unter so un- 
günstigen Lebensbedingungen, wie sie die Halbwüsten Nordmexikos ` 
bieten, zu leben. Vielleicht setzt diese eigenartige Behaarung auch 
die Pflanze in den Stand, den in ihrem Verbreitungsgebiet so stark 
auftretenden Tau festzuhalten und zu verwerten. 

Bemerkenswert ist ferner das Auftreten von sogenannten 
Gummipfropfen in den Gefäßen der ältesten Teile des Holz- 
körpers bei etwa 8—10 jährigen Achsen. Dieselben sind im all 
gemeinen sehr häufig und in der Regel 3—4 mal so lang als breit. 
In den meisten Fällen färben sich diese Gummipfropfen mit 
Phloroglucin rot. 

Von verwandten Arten des Guayule habe ich zwei unter- 
sucht: Bei Parthenium tomeniosum DC. (PRINGLE, Plantae 
Mexicanae no. 4952, Oaxaca) finden sich harzführende Sekret- 
kanäle in der primären Rinde, und zwar sind dieselben größer und 
zahlreicher (meistens 0,3Xx0,18 mm) als bei P. argentatum. Sie sind 
auch mit hellgelben, harzigen Massen vollgepfropft. 
| Sekundäre Sekretbehälter treten in derselben Weise wie bei 
dem Guayule in dem älteren Leptom auf und entwickeln sich auch 
ebenso. Der einzige blütentragende Zweig, den ich untersuchen 
konnte, hat 6 mm Durchmesser und dürfte 2-, höchstens 3 jährig 
sein; das Mark ist hier sehr ausgedehnt und nimmt den größten 
Teil des Querschnitts ein. Es ist nur eine Zone von sekundären 
Kanälen hier vorhanden. Fettartige Reservestoffe finden sich bei 
dem untersuchten, zur Blütezeit (Oktober) gesammelten Ma- 
terial nicht. 

In ähnlicher Weise treten die primären und sekundären Sekret- 
kanäle auch bei P. incanum HBK. (W. SCHUMANN, Plantae 
Mexicanae no. 98) auf. Hier standen mir etwa zweijährige SproD- 
achsen zur Verfügung. In den ältesten Stücken der Sproßachse 
des untersuchten blühenden Zweiges finden sich in Rinde un 
Markstrahlen reichlich Stoffe, welche sich mikrochemisch ähnlich 


1) Vgl. SOLEREDER, H., Systematische Anatomie, S. 517, Fig. 103 F. 


L. WITTMACK: Ein goldener Eichenkranz usw. 263 


verhalten wie die kautschukartigen Substanzen des Guayule. 

ENDLICH gibt an, daß anfangs diese durch breitere Blätter aus- 

gezeichnete Art mit dem Guayule verwechselt wurde, so daß 

erstere also nicht zur Kautschukgewinnung geeignet zu sein scheint!) 

Fig. 3—7 sind von Herrn Dr. G. DUNZINGER gezeichnet. 
München, K. Botanisches Museum, März 1908. 


32. L. Wittmack: Ein goldener Eichenkranz und gold- 
verzierte Nymphaeaceen-Stiele in einem Hügelgrab zu 
Pergamon. 

(Mit 6 Abbildungen im Text.) 

(Eingegangen am 27. März 1908.) 


In der Ebene des Flusses Kaikos (jetzt Bakyr Tschai) bei Per- 
gamon in Kleinasien. befinden sich mehrere Hügelgräber, welche 
das mit den Ausgrabungen der Ruinen von Pergamon beauftragte 
Kaiserliche Arc häologische Institut unter Leitung des 
Herrn Professor Dr. DÖRPFELD in Athen zu untersuchen unter- 
nommen hat. ; 

Es sind namentlich drei sehr große und zwei kleinere Hügelgräber 
vorhanden; von diesen interessiert uns hier nur das eine der 
kleinen; denn in diesem fand sich ein Sarkophag aus Trachyt 
mit höchst bemerkenswertem Inhalt. Nachdem der Deckel ab- 
gehoben, fand man zwar von dem Toten nichts mehr, nur ganz 
wenige Knochenreste und etwas Staub. An der Stelle aber, wo 
der Kopf gelegen haben muß, lag ein prachtvoller Eichenkranz 
aus massivem Golde; am vorderen Teil desselben hängt eine 
geflügelte goldene Siegesgóttin Zu beiden Seiten des Leichnams 
lag je ein Schwert; ferner fanden sich noch zwei kleine goldene 
Hundeköpfe, vielleichtvon der Schwertscheide, weiter kleine bronzene 
Anhängsel eines Schmuckes, sodann 6 Sporen und einige Stückchen 
Holz, wohl von der Unterlage, auf welcher der. Tote — offenbar 
E E 1) Vgl auch HILLIER, J. M., Guayule Rubber in Kew Bulletin 1907, 


18* 


264 L. WITTMACK: 


eine hohe Persönlichkeit — geruht haben mag. Ferner fanden sich 
noch Reste von kleinen Blättchen aus Bronze, vielleicht von 
Bronzekränzen herrührend, sodann eine Münze aus der Zeit 
Alexander des Großen und endlich eine Anzahl großer Ringe oder 
Reifen mit Goldverzierung, zum Teil aufeinander liegend. 


BR en ea ra 


Fig. 1. Goldener Eichenkranz aus einem Hügelgrabe zu Pergamon in fast 
halber natürlicher Größe. 
(Quercus Aegilops.) 
Original im ottomanischen Museum zu Konstantinopel. 


Ich verdanke die vorstehenden Angaben Herrn Prof. Dr. CONZE, 
Berlin-Grunewald, der bei der Öffnung des Grabes zugegen ie? 
und Proben des Holzes sowie Bruchstücke der merkwürdigen Reifen 
zur Untersuchung nach Berlin sandte. Von Herrn Prof. Dr. 
WINNEFELD erhielt ich die Proben zur Bestimmung; später; als 
Herr Prof. Dr. CONZE von Pergamon zurückkehrte, erhielt ich von 
ihm auch zwei schöne Photographien des goldenen Eichenkranzes 


Ein goldener Eichenkranz und goldverzierte Nymphaeaceen-Stiele usw. 265 


und eine dritte, welche die übrigen Gegenstände (außer den 
Schwertern) darstellt. Ich gebe mit freundlicher Erlaubnis eine 
Abbildung des Eichenkranzes in Fig. 1 wieder, von der anderen 
Photographie nur die Trauerreifen (Fig. 2), wie ich sie nennen 
möchte. 

Der prachtvolle goldene Eichenkranz ist im Museum zu Kon- 
stantinopel ausgestellt, aber auch ohne ihn selbst gesehen zu haben 
läßt sich schon aus den Photographien die Spe zies der Eiche ermitteln. 


Fig. 2. Eine Anzahl Trauerreifen aus dem Hügelgrabe zu Pergamon, über 
einander liegend. (Stiele einer Nymphaeaceae, wahrscheinlich Nuphar luteum. 
Im ottomanischen Museum zu Konstantinopel. 


Es ist ohne alle Frage die im Orient so häufige Quercus Aegilops L. 
wie auch die Herren Geh. Rat Prof. Dr. ASCHERSON, Prof. 
Dr. KOEHNE und Hauptmann VON SEEMEN bestimmten. Letzterer 
zeigte mir im Kgl. botanischen Museum zu Dahlem Exemplare von 
0. Aegilops, die ganz genau passen. Herr Prof. Baurat TIEDE ver- 
mutet wohl mit Recht, daß der betreffende Goldschmied natürliche 
Blätter nachgebildet habe, da jedes Blatt verschieden ist. — Bei 
den Eicheln hat aber der Künstler seine Phantasie walten lassen, 
ihre Stiele sind außerordentlich lang und meist spiralig gewunden, 
wohl um ihnen mehr Festigkeit zu geben; der Becher der Eicheln 


266 L. WITTMACK: 


ist nicht mit großen Schuppen, sondern nur mit kleinen, an- 
scheinend nur durch Gravierung angedeuteten besetzt, endlich sind 
die Eicheln selbst nur klein und ganz spitz. Vielleicht haben un- 
vollkommen entwickelte als Muster gedient. 

Die Holzproben, welche ich erhielt, hatten nur wenige Zenti- 
meter Länge, etwa 1 cm Breiteund 1—2 mm Dicke. Es waren eben 
abgeblätterte Stücke, wie sie beim Eintrocknen des Holzes ent- 
stehen. Zwei Proben waren schwarzbraun, eine dagegen gelb, 
letztere hatte auch nicht die blattartige Struktur. Trotz des ver- 
schiedenen Aussehens erwiesen sich alle als dasselbe Holz, nämlich 
höchst wahrscheinlich Zypressenholz, Cupressus sempervirens. 
Dies geht namentlich aus der großen Höhe der Markstrahlen und 
deren Bau hervor. Es könnten höchstens noch andere Cupressineen 
in Betracht kommen, so der Lebensbaum. Thuja orientalis oder ein 
Wachholder, z. B. Juniperus excelsa, der auf dem cilischen Taurüs 
— allerdings also ziemlich von Pergamon entfernt — große Bäume 
bildet. Der Bau aller Cupressineen ist ein sehr ähnlicher und da 
trotz der scheinbar guten Erhaltung die Zellen sich doch schon 
sehr angegriffen zeigen, lassen sich die feinen Unterschiede schwer 
erkennen. 

Viel größere Schwierigkeiten in der Bestimmung boten die 
. Trauerreifen, Als ich die Bruchstücke derselben im Oktober 
1907 erhielt, wußte ich nicht, daß sie von so großen, nach der 
Photographie zu urteilen, etwa 35—40 em Umfang habenden Reifen 
herrührten. Die 3 Stücke, die ich damals erhielt, sind nur bis 
4 cm lang und etwa 6 mm dick. Die Gestalt ist zylindrisch, 
doch etwas gebogen, auch sind die Stücke etwas spiralig um ihre 
Achse gedreht. Auf diesen drei Stücken lassen sich deutlich 
goldene Linien, die sich rautenförmig kreuzen, erkennen 
(Fig. 3); auf einem anderen mir später übergebenen etwas 
größeren, fast geraden Stück sind schöne goldene Spirallinıen 
angebracht, zwischen denen wieder Tupfen aus Gold sichtbar 
werden, (Fig. 4) An einer Stelle ist die Spirale in einen Ring 
übergeführt. Von solchen mit spiralförmigen Goldlinien verzierten 
Stücken sind noch mehrere vorhanden. Höchst wahrscheinlich sind 
die Goldlinien, die aus reinstem Golde (Goldschaum?) bestehen, 
erst nach dem Eintrocknen der betr. Stücke aufgetragen worden, 
denn sonst müßten sie. sich doch wohl beim Eintroeknen mehr 
verzogen haben. d | 


Bei der Betrachtung mit der Lupe wurden auf dem Quer- 


schnitt zahlreiche groBe Poren, wenn auch meist mit Mulm (Pilz- 


Ein goldener Eichenkranz und goldverzierte Nymphaeaceen-Stiele usw. 267 


sporen) gefüllt, sichtbar. Da diese Poren ganz unregelmäßig zer- 
streut standen, nicht etwa Jahresringe bildeten, so mußte man an. 
nehmen, daß es sich wohl um die Stengel einer Monokotyledone 
handele, vielleicht um eine monokotyledone Schlingpflanze, denn 
Schlingpflanzen haben bekanntlich ganz besonders große Poren. 
Und in der Tat, das Lupenbild glich sehr dem des Querschnitts 
unserer Rohrstöcke, Clamus Rotang. Es fehlt aber die glatte Ober- 
fläche. Andererseits konnte man auch an das Rhizom einer Mono- 
kotyledone denken, z.B. an Kalmus, Acorus Calamus, das ebenfalls 


Tig 8. Bruchstück eines Trauerreifens mit rautenfórmig sich kreuzenden 
Goldlinien von 2 verschiedenen Seiten gesehen, nat. Gr. 
Fig. 4. Bruchstück eines Trauerreifens mit spiraligen Goldlinien n Gold- 
tupfen. Unten geht die Spirale in einen nme über, nat. 


große Luftgänge hat. Letzteres sowie viele andere Monokotyledonen- 
. Rhizome sind aber ausgeschlossen, da es sich um große Ringe oder 
Reifen handelt. 

Gute Querschnitte waren. bei der Brüchigkeit des Materials 
selbst nach Einbetten in Paraffin nicht zu erhalten, es glückte 


E: hóchstens kleine Teile von einem Querschnitt im Zusammenhange 


.  Benügend dünn zu bekommen. Leicht dagegen gelang es, Flächen- 
. sichten zu gewinnen, denn bei der leisesten Berührung blütterten 
Sich Teile ab. Diese sowie auch Längsschnitte zeigten, mit 


e gar nicht handeln kome Es fehlten : Gees vollstät 


abs drat behandelt, sehr bald, daß es sich um die ‚genannten E 


268 L. WITTMACK: 


die Gefäße. Dagegen zeigten sich viele feinwellige der Länge 
nach verlaufende. Doppellinien (Fig. 6), ferner wurden mitunter 
lange mit braunem Inhalt erfüllte Milchröhren oder Gerbstoffschläuche 
sichtbar. 

Beim Aufhellen der Querschnitte mit Chloralhydrat ergab 
sich auch, daß die Poren gar nicht von weiten Gefäßen herrührten, 


Fig. 5. Teil eines Querschnittes von einem Trauerreifen aus Pergamon. 
Zeigt die Übereinstimmung der netzartigen Anordnung der Luftgänge See 
Nuphar. Umrißzeichnung 60/1. Unten ein Teil einer zickzackförmigen 
Scheidewand, stärker vergrößert. Die Querwände zwischen den einzelnen 
Zellen, welche die Scheidewand bilden, sind nicht gezeichnet, weil undeutlich. 


sondern einfach Luftgänge waren. Dies brachte mich dann zu 
der Überzeugung, daß es sich um Blatt- oder Blütenstiele einer 
Nymphaeaceae handeln müsse; denn diese Familie hat bekanntlich 
im anatomischen Bau viel Ähnlichkeit mit den Monokotyledonen; 
vor allem sind in ihren Blatt- und Blütenstielen große Luftgänge 
vorhanden, und es fehlen auch die Gefäßbündel. Sie sind 
zwar in frühester Jugend vorhanden, verkümmern aber später 
meist, wie bei vielen Wasserpflanzen. Nur einzeln sieht man be! 


hee, EE 
Za er 


Ein goldener Eichenkranz und goldverzierte Nymphaeaceen-Stiele usw. 269 


Nymphaeen noch Spiralbänder in einigen Zellen, bei Nelumbo nuci- 
fera Gaertner (Nelumbium speciosum Willdenow) freilich massenhaft. 

Aber das Querschnittsbild wollte in zwei Beziehungen nicht 
mit Nymphaeaceen stimmen. Einmal waren die Wände der Lutt- 
gänge nicht rund, sondern ganz zickzackförmig (Fig. 5), dies ließ 
sich indes vielleicht durch das Eintrocknen erklären; vor allem 
aber fehlten die für unsere Nymphaeaceen so charakteristischen sog. 
inneren Haare oder Trichoblasten, die auch auf Längsschuitten 
sich hätten zeigen müssen. 

Ich untersuchte nun Nymphaea Lotus, die heilige Lotusblume 
der Ägypter, und zwar Originalexemplare von SCHWEINFURTH 
und anderen im Herbar des Kgl. botanischen Museums in Dahlem, 
freilich nur die untere Schnittfläche, um das Material nicht zu be- 
schädigen. Und siehe da, ich fand auch keine Haare! Dasselbe 
wird bestätigt durch HENRY S. CONARD!) in seiner großen Mono- 
graphie: „The Waterlilies* Publication (N. 4) of the Carnegie Insti- 
tution, Washington 1905, S. 62. Er untersuchte 3 Blatt- und 
7 Blütenstiele, ohne Trichoblasten zu finden und stellt S. 192 das 
Fehlen derselben sogar als Charakter der ganzen Untergattung 
Lotus hin, zu der außer Nymphaea Lotus Willdenow noch Nymphaea 
Zenkeri Gilg in Kamerun, N. pubescems Willdenow, Ostindien bis 
Philippinen und N. rubra Roxburgh, Ostindien, gehören. 

Nymphaea Lotus kommt übrigens nicht bloß in Ägypten vor, 


sondern ist selbst in der engeren Begrenzung, die ihr CONARD 
- gibt, von Westafrika, Senegambien, Guinea durch Zentralafrika bis 


Ostafrika (Ägypten) und auch auf Madagaskar verbreitet. Außer- 
dem findet sich merkwürdigerweise eine Form von ihr, die man 
als besondere Spezies Nymphaea thermalis de Candolle unterscheiden 
wollte, in dem 35—42* C. warmen Quellenteich des Bischofsbades 
Zu Grofi-Wardein. (CONARD l.c. S. 194—196, 214). STAUB sieht 
diese als ein Relikt aus der Diluvialzeit an (Engler, Bot. Jahrb. 14, 


^ Beiblatt Nr. 13 S. 1 


FRIEDRICH GÜRTLER, dem die Arbeit von CONARD noch 
nicht bekannt war, zählt in seiner Dissertation „Über inter- 


Zellulare Haarbildungen“, Berlin 1905, S. 16, unter den Nymphaea- 


arten, deren Haare er untersuchte, N. Lotus mit auf. Möglicher- 


2 Weise verhalten sich die N. Lotus verschieden, oder GÜRTLER, der 
lebendes Material aus Gärten untersuchte, hat nicht die echte N. 


1) CONARD gibt auch ausführliche Literaturangaben über 


5 p GÜRTLER in seiner Dissertation. 


210 L. WiTTMACK: 


Lotus erhalten. GÜRTLER nennt auch N. coerulea, die blaue Lotus- 
blume der Ägypter, als mit inneren Haaren versehen. Ich habe 
aber bei dieser ebenfalls keine gefunden; das mag Zufall gewesen 
sein. (CONARD spricht sich über sie nicht aus.) Stellenweise konnte 
ich sogar in dem Blütenstiel unserer Nymphaea alba keine Tricho- 
blasten entdecken. Es kommt nämlich ganz darauf an, wo man 
untersucht. Acht Zentimeter unterhalb der Blüte fand ich bei 
einer N. alba zahlreiche verzweigte innere Haare, 45 cm unterhalb 
derselben aber gar keine, sondern nur äußerst selten ganz kurze, 
stark verdickte Haare, die gar keine Ähnlichkeit mit den stern- 
förmigen besaßen, zumal sie auch keine mit oxalsaurem Kalk er- 
füllte Warzen zeigten !). 

DaB es sich bei den fraglichen Stücken aus Pergamon um 
eine Nymphaeaceae handelt, scheint zweifellos; das geht noch weiter 
daraus hervor, daf die Wünde der Zelleu, welche die Luftgánge 
umgeben, nach Behandlung mit Chloralhydrat oft noch deutlich 
eine glänzende, stark lichtbrechende Schicht, eine Cutikularschieht, 
zeigen, wie das bei fast allen Nymphaeaceen der Fall ist. 

Um ganz sicher zu gehen, untersuchte ich selbstverstándlich 
auch andere Nymphaeaceen, namentlich Nelumbo nucifera Gaertner 
(Nelumbium speciosum Willdenow), die heilige Lotusblume der Inder. 
Diese hat aber einen ganz anderen Bau, und zeigt noch deutlich 
wie schon oben gesagt, viele Spiralgefäße mit abrollbaren Spiralen. 

Wie wir sahen, stimmt der anatomische Bau der Pergamon- 
stücke mit dem von Nymphaea Lotus in vieler Beziehung überein. 
Bei dieser Art, und noch mehr bei N. coerulea, erscheint auch auf 
dem Querschnitt der getrockneten Stiele die Peripherie der Luft- 
gänge mehr oder weniger wellig, zickzackartig gebogen, auf dem 
Längsschnitt allerdings sind keine Wellenlinien sichtbar. Es 
sprechen aber doch wieder zwei Punkte gegen die Identität mit 


1) Herr Dr. GRAEBNER meint, daß das Vorkommen von Trichoblasten 
vielleicht nach den Jahrgängen wechsele. Er benutzt zu Demonstrationen 
jährlich Stiele derselben Pflanzen im bot. Garten, in manchen Jahren findet 
er viele, in anderen wenige oder keine. (Mündliche Mitteilung.) — Herr Geh. 
Reg.-Rat Prof. Dr. KNY sagt mir, daß es sich alljährlich in seinen mikro- 
skopischen Kursen zeige, wie je nach der Stelle, wo man schneidet, oben oder 
weiter unten am Stiel, man mehr oder weniger Trichoblasten findet. — Schon 
TRECUL führt an, daß sie an der Basis des Blattstiels ziemlich häufig seien, 
einige seien auch im Innern der Luftgänge zerstreut, die meisten aber oben 
am Übergange des Stiels in die Blattspreite. Er führt übrigens auch N. Lotus 
und coerulea als mit Trichoblasten versehen an. (Ann. Sc. nat. Bot. 3, Ser. 4, 
S. 313, 314.) 


Ein goldener Eichenkranz und goldverzierte Nymphaeaceen-Stiele usw. 271 


Nymphaea Lotus: Einmal sind die Zwischenwände zwischen den 
Luftgängen bei N. Lotus meist dicker, weil meist aus mehreren 
Zelllagen gebildet, vor allem aber kommt Nymphaea Lotus in Klein- 
asien gar nicht vor. Wir finden dort nach BOISSIER, Flora orien- 
talis I S. 104 nur Nymphaea alba. Aber auch diese kann es nicht 
wohl sein, denn alle Nymphaeaarten haben, wie CONARD gut darstellt, 
auf dem Querschnitt im Zentrum 2, 4 oder mehr große Luftgänge 
und viele kleinere mehr oder. weniger konzentrisch um diese ge- 
ordnet. Das ist aber bei unserm Material, soweit sich das bei der 
starken Eintrocknung erkennen läßt, nicht der Fall. Man sieht 
mehr ein Netzwerk von vielen kleinen Luftgängen und das 
ist das Charakteristikum der gelben Seerose, Nuphar luteum 
Smith'). 

Die gelbe Seerose kommt in Kleinasien vor. BOISSIER gibt 
sie in seiner Flora orientalis I S. 104 für das ganze Gebiet an, 
von Griechenland bis Palästina und im Kaukasus; als Gesamtareal 
nennt er Europa, Sibirien. Im Supplementbande S. 23 fügt er als 
Standort noch Mesopotamien und West-Persien hinzu. 

Im Herbar des Kgl. botanischen Museums zu Dahlem finden 
sich zwei von TB. KOTSCHY, Iter Syriacum 1855 bei Zebdaime, 
nahe Damaskus, gesammelte Exemplare der gelben Seerose mit 
der näheren Bezeichnung: „ad fontes Barrada copiose. alt. 4000 
ped. die 8. Juni.“ Das eine Exemplar ist nur ein Blatt, mit einem 
23 cm langen Stiel, das am unteren Ende (im plattgedrückten, ge- 
preßten Zustande) 9 mm breit ist. Das andere Exemplar besteht 
aus einem Blatt mit 21 cm langem Stiel, der unten 1cm breit ist, 
und aus einer Blüte mit 25 cm Stiel, der unten nur 7, etwas weiter 
oben aber 8 cm breit ist. 

Bei Nuphar luteum sind die Zwischenwände zwischen den 
Luftgängen stets nur aus einer Zellage gebildet und das ist, so 
viel sich ersehen läßt, auch bei dem Material aus Pergamon der 

all. Ferner zeigen die getrockneten Exemplare von Nuphar 
luteum sowohl auf dem Querschnitt wie auf dem Längsschnitt an- 
nähernd wellige, bzw. zickzackfórmige Konturen, so daß auch 
hierin eine gewisse Ähnlichkeit mit den Funden aus Pergamon 
besteht, in einzelnen Fällen selbt eine völlige Übereinstimmung. 

Man könnte nun einwenden, die gelben Seerosen haben doch 
So viele innere Haare, die bei den Stücken aus Pergamon gerade 
DT : 

1) Herr Geh. Rat Prof. Dr. KNY war so freundlich, mir auch seine Prä- 
.. Pérate von Nymphaea und Nuphar zum Vergleich zur Verfügung zu stellen. 


9979 L. WITTMACK: 


fehlen. Darauf kann ich aber antworten: Die Blattstiele sowohl 
wie die Blütenstiele der von KOTSCHY bei Damaskus ge- 
sammelten gelben Seerosen haben, wenigstens an dem von mir 
untersuchten untersten Ende, auch keine inneren Haare. 
Auffallenderweise konnte ich aber die charakterischen Wärz- 
chen auf der Oberhaut, die allen Nymphaeaceen eigen sind und die 
man als Basen von Haaren ansehen muß, nur selten deutlich 
erkennen. Sie sind auch kleiner, nur von etwa 12 u Durchmesser, 
gegenüber 21 u bei Nuphar luteum aus Damaskus. (Fig. 6, rechts.) 


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Fig. 6. Links Luftgänge in einem Trauerreifen. Längsschnitt. Auch hier sind 
die Querwände zwischen den wellig verlaufenden Scheidewandzellen undeutlich. 
Rechts Flächenansicht der Epidermis (8) mit Papillen («). 


Mitunter finden sich im Innern ähnliche kreisfórmige oder 
ringförmige Gebilde. Ich bin nicht sicher, ob dies lose Ringe von 
zugrunde gegangenen Ringgefäßen bzw. Reste von Spiralen sind 
(TRECUL, Ann. Sc. Nat. 3. Ser. 4. T. 12. Fig. 17 v.). — An einzelnen 
Stellen, aber nur sehr selten, sah ich Gebilde, die etwas an schmale 
Spaltöffnungenerinnerten, welch letztere aber doch anuntergetauchten 
Nymphaeaceenstielen nicht vorkommen. 

Die Frage, ob wir es hier mit Blattstielen oder mit Blüten- 
stielen zu tun haben, ist schwer zu entscheiden. Im allgemeinen 
sind die Blütenstiele der Nymphaeaceae kräftiger, weil sie dieschwere 
Blume aufrecht halten sollen; die KOTSCHYschen Exemplare von 


* auch eingehend die Literatur angibt. Noch ausführlicher ist die ar 


EU von FRANZ WOENIG, Die Pflanzen im alten doe Tape 
: A. 8 


Ein goldener Eichenkranz und goldverzierte Nymphaeaceen-Stiele usw. 273 


Nuphar luteum machen zwar eine Ausnahme, aber wer weiß, ob 
seine Blatt- und seine Blütenstiele von demselben Individuum 


. stammen. — Sonach ist anzunehmen, daß es sich um Blüten- 


stiele handelt. Anatomisch sind Blatt- und Blütenstiele annähernd 
gleichgebaut, wie auch CONARD angibt. Beste von Blattspreiten 


. oder von Blüten sind in dem Grabe nicht gefunden worden, viel- 


leicht gelingt es aber, wenn einmal ein ganzer Kranz oder Reif zu 
uns kommt, nähere Anhaltspunkte zur Entscheidung dieser Frage 
zu erhalten. 


Wir haben es hier, wie Herr Pıof. Dr. CONZE mir gegenüber 
mit Recht bemerkte, mit einer bisher ganz unbekannten Art 
des Nymphaeenkultus zu tun. 

Über die Verwendung der Lotusblume in Indien und in 
Ägypten haben wir zwar viele Nachrichten, namentlich hat bezüg- 
lich Ägyptens uns SCHWEINFURTH' ) höchst genaue Angaben ge- 
macht; nirgends findet sich aber eine Andeutung, daß Seerosen- 
stiele allein, aber mit so schöner Goldverzierung in Form von 
Rauten- oder ep beim Totenkult Verwendung gefunden 
hätten. 

Die einzige Stelle, welche etwas ähnliches andeutet, findet 
sich bei KURT SPRENGEL, Geschichte der Botanik, I. Teil, Alten- 
burg und Leipzig 1827. Da heißt es, nachdem ausführlicher die 
indische Lotusblume Nelumbium speciosum Willd. besprochen ist, 
S. 27 weiter: 

„Auch die eigentliche Lotus-Pflanze, Nymphaea Lotus, kommt 
häufig in den indischen Sagen vor, von den Fasern der Lotus- 
Stengel macht Sakuntala ihre Armspangen.“ 

Der Dichter des Schauspiels Sakuntala, KALIDASA, lebte etwa 
im 6. Jahrhundert nach Christo; möglicherweise hat er ältere Quellen 
benutzt, die uns nicht bekannt sind, oder sollte das Ganze nur 
eine sinnige Erfindun g sein? Vielleicht können die Orientalisten 
me Auskunft geben. SPRENGEL hat die Übersetzung 


1) SCHWEINFURTH, in Berichte der Dtsch. bot. Ges. I 544, II 351. — 
Derselbe in ENGLER, Bot. Jahrbücher V 189, VIII 1. — Derselbe in Nature 
1883, Bd. 28 109, 1884, Bd. 29 312. — Siehe auch die Geschichte von Nymphaea — 
und Nelumbium in CONARD, The Waterlilies. Washington 1905 S. 8 ff, der 


274 L. WITTMACK: Ein goldener Eichenkranz usw. 


der Sakuntala von HERDER benutzt. Ob das Wort Fasern 
richtig übersetzt ist, steht wohl dahin, denn Fasern lassen sich 
schwerlich aus Nymphaeenstengeln gewinnen. Wohl aber eignen 
sich die ganzen, scheinbar so weichen Stengel wegen ihrer dicken 
Kollenchymschicht unter der Oberhaut sehr wohl zu dauerhaften 
Reifen und dgl, wie ja auch die Funde in Pergamon beweisen. 
Möglich wäre es vielleicht auch, die Kollenchymschicht in Streifen 
abzuziehen und diese als Fasern zu verwenden.') 


Zusammenfassung: 


1. Die Blätter des goldenen Eichenkranzes sind nach Blättern 
von Quercus Aegilops, der Ziegenbarteiche, gearbeitet. 
2. Die Holzproben stammen von einer Cupressineae, höchst- 
wahrscheinlich Cupressus sempervirens, Zypresse. ` ` 
Die Trauerreifen sind Blatt- oder Blütenstiele einer 
Nymphaeaceae, höchstwahrscheinlich der gelben Seerose, Nuphar 
luteum Smith. 


1) Die betreffende Stelle in der Sakuntala findet sich in der 
HERDERschen Ausgabe, Frankfurt a. M. 1805, S. 66, in der metrischen Über- 
setzung von LUDWIG FRI1ZE, Schloß Chemnitz, 1877, S. 59. — Auch an 
andern Stellen kommt das Lotosarmband der Sakuntala vor, das im 3. Aufzug 
eine große Rolle spielt. 


1 
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1 
1 
| 


Bd. XXVI a. 


Berichte d. Deutschen Bot. Gesellsch 


Es wird gebeten, alle wissenschaftlichen Zusendungen für die Sitzungen im 
Jahre 1908 mit genauer Angabe der Adresse des Absenders an Herrn Geh. Ober- 
regierun gsrat Prof. Dr. A. Engler in DAMEN DIS k. bot. Garten, zu richten 


wissenschaftlichen Sitzungen finden mit Ausnahme pud men August 
und aen am letzten Freitag jeden Monats abends 7 Uhr s 


BEE” Sämtliche nee für die Berichte müssen spütestens acht Tage 
vor der Sitzung, für welche sie bestimmt sind, dem Vor ende vollständig 
druckreif im Walrtekhipt — die Tafeln genau im Format a 2/18 cm) — ein: 
ms werden. Die Mitteilungen sollen der Regel nach den pacem von 

S Druckseiten nicht überschreiten. (Reglement $ 19.) Die Aufnahme von Mit- 
ieilungsp; welche in unrichtigem Deutsch abgefasst sind, muss wegen der daraus 
entstehenden Unzuträglichkeiten beanstandet werden. Die Beanstandung betrifft 
auch Arbeiten, welche Diagnosen in fehlerhaftem Latein enthalten. Es wird 
gebeten, im Manuskript nur Be Seite zu m. und am Kopfe desselben 


Die Verantwortlichkeit für ihre Mitteilungen eeh e Verfasser selbst. - 

Alle auf die Melee der Berichte beziiglichen n Schriftatiicks, Korrek- 
turen usw. sind zu senden Herrn Dr. W. Wächter, Steglitz bei Berlin, 
Florastr. 2 B. GE unmittelbarer Verkehr zwischen den Autoren und der Druckerei 
findet nicht sta 


Vorstand und Kommissionen der Geictistiiit für das Jahr 1908. 
Für die Generalversammlung: seriei ee Präsident; Drude, Stellvertreter. 


pe 
rn De egen: e Engler, H. Fischer, Köhne, Lindau, Ascherson 


Ko 
SET Sekretär: W. Wächter. 


Alle Geldsendungen, sowie die auf das Bezahlen der Jahresbeiträge bezüg- 
lichen Sehriftstiicke, werden franko „An die Kur- und Neumärkische Darlehnskasse 
die Deutsche Botanische Gesellschaft, Berlin W. 8, Wilhelmplatz 6“, erbeten. 
Der Beitrag be Set, für ordentliche Berliner Mitglieder Mk. 20, für auswärtige 


ordentliche Mk. 15, für alle ausse serordentlichen Mitglieder Mk. 10. ent 
Reklamationen, die Versend der Berichte und Sonderabdrücke NA sind 
innerhalb sechs Monate nach Abschluss des betreffenden Bandes unmittelbar an 


m poit, Gebr. Borntraeger, Berlin SW 11, a merai Bonae 9, zu 
 Tiehten. Adressenä nänderungen sowie alle das Mitgliederv rverzeichnis betreffenden 
g Bericht tigungen oder sonstige geschäftliche EE bittet man an Herrn Dr. 
W. Wächter, Steglitz bei Berlin, Florastr. 2B, zu 


Sonderabdrücke aus unseren Berichten 


= men Ge sofern die Bestellung Zëtteg SCH der letzten 
a. erfolgt, die | ich folgende | hrt: 
. für verwai 


Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin 
SW 11 Grossbeeren-Strasse 9 


Soeben erschien: 


Jahresbericht der Vereinigung für angewandte 


Botanik. 
Fünfter Jahrgang 1907. Mit 5 Tafeln und 5 Textab- 
bildungen. Geheftet 16 M. 40 Pf. 


Aus dem Inhaltsverzeichnis: 


Vorträge und Abhandlungen 

Wieler, A., Die Beziehungen der Botanik zur Tecknik. 

Gilg, E, Die Pharmakognosie als wissenschaftliche Disziplin und 
ihre Vertretung an den deutschen Hochschulen. 

Volkens, 6., Die Botanische Zentralstelle für die Kolonien, ihre 
Zwecke und Ziele. 

Muth, F., Über die Infektion von Sämereien im Keimbett. Ein 
Beitrag zur Samenuntersuchung und Samenzüchtung. 

Ewert, R., Neue Beispiele für Parthenokarpie. 

Bernegau, L., Die Kolanuß als tropische Kulturpflanze. 

Bernegau, L., Akklimatisationsversuche mit SüDkartoffeln. 

Bernegau, L., Die Verwendung der Samen von Parkia africana. 

Johnson, T., Elektrische Samenprüfung (mit 4 Textfiguren). 

Stürmer, K., Über die Wirkung des Schwefelkohlenstoffs und ähn- 
licher Stoffe auf den Boden. 

Simon, J., Die Widerstandsfühigkeit der Wurzelbakterien der Legu- 
minosen und ihre Bedeutung für die Bodenimpfung. 
Heinze, B., Neuere Beobachtungen über Serradella- und Lupinenbau 

auf schwerem Boden (mit 1 Textfigur und Tafel I—IV). 
Hiltner, L., Neue bodenbakteriologische Ergebnisse und Probleme. 
` Zacharias, E., Sterile Johannisbeeren (mit Tafel V). 
Graebner, P., Nichtpärasitäre Pflanzenkrankheiten des Jahres 1907. 


Die früheren Jahrgänge I—IV (1903—6) kosten geheftet 33 M. 20 Pf. 
Austührliche Prospekte gratis und franko. | 


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 BOTANISCHEN GESELLSCHAFT. 


- GEGRÜNDET AM 17. SEPTEMBER 1882 


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SECHSUNDZWANZIGSTER. JAHRGANG. 


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Inhaltsangabe zu Heft 4. 


Sitzung vom 24. April 1908 ; 
Einladung zur Generalversammlung der See Hotanischitn 


Gesellschaft 


Bericht der Kommission für di ER der BEE, nebst 


33. 


34. 


36. 


E 


EL IL 


Begründung des beigegebenen neuen Entwurfes der in 
StraBburg zu beratenden Satzungen . 


Mitteilungen: 


T. F. Hanausek: Über das Perikarp von Humea ele- ` 


gans Sm. (Mit Tafel IV.) : 

E. Heinricher: Die Samenkeimung ^ud SC Tid. 
(Eine Berichtigung mit einer vorläufigen — im 
Anhang) . 

W. und J. Docters van SE Ree ber 
die Spermatogenese der Moose, speziell mit Berücksich- 
tigung der Zentrosomen- und e eer 
(Mit Tafel V.) ; 

G. Schweinfurth: her diè von A. doi ausge- 
führten Nachforschungen nach dem ke Emner (Triti- 
cum dicoccoides Kcke) 


A. J. Nabokich: Über die Ze i von Koken | 
| süure aus toten Pflanzenteilen. (Vorläufige Mittei Be aan 


SIRT 


Nächste Bireng der Gerellschalt: 
Freitag, den 29. Mai 1908, 


abends 7 Uhr, 


bei Steglitz, Königinnen, an. 


Seite 
275 
276 


277 


292 


298 


Sitzung vom 24, April 1908. : 915 


Sitzung vom 24. April 1908. 
Vorsitzender: Herr L. KNY. 


Als ordentliche Mitglieder sind vorgeschlagen die Herren: 


Schneider, Dr. |. M. in Schänis, Kt. St. Gallen, Schweiz (durch 
A. URSPRUNG und E. JAHN). 

v. Behren, Dr. Friedrich in Osnabrück, Johannismauer 27 (durch 
G. BERTHOLD und A. PETER). 

Minder, F., cand. rer. nat, in Freiburg i. B., Albertstr. 44 (durch 
F. QLTMANNS und H. KNIEP). 


Zu ordentlichen Mitgliedern sind proklamiert die Herren: 


Yamanouchi, Dr. Schiges, z. Z. in Chicago, 
Nahmacher, Dr. in Spandau. 


Herr Obergártner W. Vorwerk demonstrierte eine Anzahl weiß- 
blühender Clianthus puniceus und bemerkte dazu folgendes: 


Im Jahre 1906 befruchtete ich im Berliner Dot. Garten den 
scharlachrotblühenden Clianthus puniceus mit der weißblühenden 
Swainsona galegifolia var. alba, und erntete davon einige Samen. 
Den Samen säete ich im Februar 1907 aus und veredelte die 
eben aufgegangenen jungen Sämlinge auf ebensolche Sämlinge von 
_ Colutea arborescens. Die jungen veredelten Pflanzen wuchsen heran, 
blühten aber im Jahre 1907 noch nicht. Ich sagte mir deshalb, 
daß die von mir vorgenommene Kreuzung ohne Erfolg geblieben 
5 set, und das Resultat auch nichts anderes als Clianthus puniceus 
Sei. Im März 1908 zeigten sich aber bei den jungen veredelten 
Pflanzen die ersten Blüten, welche nicht scharlachrot, wie die 
Mutterpflanze, sondern eine grünlichweiße Blütenfarbe, also die 
Blütenfarbe des Vaters: Swainsona galegifolia vor. alba zeigten. Da 
nun solche Kreuzungsversuche nicht immer von Erfolg gekrónt 
sind, so glaubte ich, daß es von Interesse sei, das Resultat dieses ` ` 
Versuches bekannt zu geben. 


re e titt 


. Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XX VIa. 


276 Einladung zur Generalversammlung der Deutschen Bot. Gesellsch. 


Einladung 


zur 


Generalversammlung 


der 


Deutschen Botanischen Gesellschaft. 


Die Mitglieder der Deutschen Botanischen Gesellschaft werden 
hiermit zur Teilnahme an der am 


Freitag, den 7. August, vormittags 9 Uhr, in Strassburg i. E. 


im Hörsaale des Botanischen Instituts stattfindenden Generalver- 
sammlung eingeladen.  Aufler den durch S 15 des Reglements 
vorgeschriebenen Punkten der Tagesordnung wird über die Satuten- 
änderung beraten werden. Ein Entwurf der neuen Statuten, der 
von der in Dresden gewählten Kommission ausgearbeitet worden 
ist, gelangt nachstehend zum Abdruck. 

Da, wie im vorigen Jahre in Dresden, auch in Straßburg die 
Deutsche Botanische Gesellschaft gleichzeitig mit den Vertretern 
der angewandten Botanik und der freien Vereinigung der Syste- 
matiker und Pflanzengeographen tagen wird, ist auf Wunsch vieler , 
Mitglieder beschlossen worden, dem nächsten Hefte ein gemein- ` 
sames Programm aller drei Gesellschaften beizugeben. In diesem 
Programm wird alles Nähere über Zeit und Ort der Vorträge, Ex- 
kursionen usw. bekannt gegeben werden. 


Bericht der Kommission für die Revision der Satzungen usw. 277 


Bericht der Kommission für die Revision der Satzungen 
nebst Begründung des beigegebenen neuen Entwurfes der in 
Strassburg zu beratenden Satzungen. 


Die in der Generalversammlung zu Dresden erwählte Kom- 
mission zur Revision der Satzungen hat zwei Sitzungen in Berlin 
abgehalten. In der ersten Sitzung wurde nach reiflicher Über- 
legung der Beschluß gefaßt, daß an alle Mitglieder die Aufforde- 
rung ergehen sollte, zu bestimmten Fragen, welche sich auf die 
Organisation der Gesellschaft bezogen, Stellung zu nehmen. Auf 
dieses Zirkular ist eine Anzahl von Antworten eingelaufen, von 
denen viele wertvolles Material enthielten, das einer Beratung der 
Satzungen zugrunde gelegt werden konnte. Wenn auch nicht alle 
Antworten zu sämtlichen Fragen Stellung genommen haben, so 
ließ sich doch die Stimmung, welche über die einzelnen Punkte 
herrscht, sehr gut erkennen. Mit Berücksichtigung aller der von 
den Mitgliedern gegebenen Anregungen wurde dann in der zweiten 
Sitzung der Kommission ein Entwurf fertig gestellt, zu dessen 
Begründung die Kommission den Mitgliedern die folgenden Er- 
wägungen unterbreitet, 

Für die Verwaltung der Gesellschaft, namentlich in Ver- 
mögensfragen, wurde es für notwendig erachtet, ihr eine bestimmte 
rechtliche Stellung nach den Vorschriften des Bürgerlichen Gesetz- 
buches zu geben. Die Gesellschaft soll deshalb in das Vereins- 
register eingetragen werden, zu welchem Zweck eine Anzahl von 
Paragraphen neu eingefügt und neu gefaßt werden mußte. 

Was nun die in dem Zirkular gestellten Fragen betrifft, so 
konnten von vornherein ` die nach Schaffung besonderer Ein- 
nahmequellen und nach Veróffentlichung besonderer Ab- 
handlungen und Erteilung von Preisen verneint werden; 
dementsprechend hat inbezug auf die beiden letzten Punkte der 
neue Entwurf seine Fassung erhalten. 

Fast allgemein hat man seine Zufriedenheit mit dem jetzigen 
Zustande der Berichte ausgesprochen; nur gingen die Wünsche 
?usemander, ob die jetzige Beschränkung der Mitteilungen auf 
8 Druckseiten zu mildern sei oder nicht. Die Kommission hat 
sich für eine mildere Handhabung entschieden. Die weiter aus- ` 


278 Bericht der Kommission für die Revision der Satzungen usw. 


gedrückten Wünsche nach einer Ausdehnung und Verbesserung 
der Berichte werden von dem Vorstande gewiß gern erfüllt 
werden, sobald das notwendige Geld dafür zur Verfügung steht. 
Auf der anderen Seite sind Stimmen laut geworden, welche die Er- 
setzung der lithographischen Tafeln durch gute, mechanische Re- 
produktionen fordern. Diesem Verlangen ist nach Erneuerung des 
Vertrages mit der Verlagsbuchhandlung von seiten des Sekretärs 
bereits in vielen Fällen entsprochen worden, und der weiteren An- 
wendung. von Textfiguren würde nichts im Wege stehen, wenn 
die Verfasser Vorlagen liefern würden, welche sich für die mecha- 
nische Reproduktion eignen. Bleistiftzeichnungen sind für diesen 
Zweck nur in Ausnahmefällen tauglich; die Umzeichnung einer 
solchen nicht reproduktionsfähigen Vorlage würde andererseits der 
Gesellschaft so hohe Kosten verursachen, daß damit die Höhe der 
Tafelkosten erreicht würde. Soll also nach der Richtung der Ab- 
bildungen Sparsamkeit eintreten, so müssen die Verfasser dafür 
sorgen, daß nur Zeichnungen geliefert werden, welche für nicht- 
lithographische Reproduktion geeignet sind. 

Da sich also an dem jetzigen Zustande der Berichte kaum 
wesentlich sparen läßt, es im Gegenteil sogar höchst wahrschein- 
lich ist, daß die Herstellungskosten sich bei der allgemeinen 
Teuerung noch vergrößern, so war die Frage berechtigt, ob nicht 
durch eine Erhöhung der Mitgliederbeiträge die Finanzen 
der Gesellschaft gekräftigt werden sollen. Durch die Kosten der 
Festschrift und des Inhaltverzeichnisses sind die flüssigen Reserve- 
kapitalien aufgezehrt worden. Sollten sich also die Kosten der ` 
Berichte einmal zufällig erhöhen, so würden mit Sicherheit Fehl- 
beträge zu erwarten sein. Dazu kommt, daß die Kosten der Ver- 
waltung sich beträchtlich erhöhen werden. Bewilligt ist bereits 
eine Bureauhilfskraft für den Schatzmeister im Betrage von 300 M., - 
da sich sonst niemand gefunden hätte, der dieses arbeitsreiche 
Amt übernehmen wollte. Ferner müssen die Bezüge. für den 
Sekretär wesentiich erhöht werden, da die Anforderungen, welche 
die Redaktion der Berichte inbezug auf die von allen Mitgliedern 
gewünschte Pünktlichkeit im Erscheinen stellt, sich im Laufe 
der Zeit bedeutend erhöht haben. Andere Gesellschaften bezahlen 
für die Redaktion ihrer Schriften das Doppelte unseres jetzigen 
Satzes von 600 M. und mehr. | 

Naturgemäß schwanken die Ausgaben in den einzelnen Jahren 
etwas, Wenn deshalb das Jahr 1907 mit einem Überschuß von ` 
über 1000. M. abgeschlossen hat, so liegt kein Grund vor, deshalb . 
die Finanzlage der Gesellschaft als günstig zu betrachten. Bereits 


Bericht der Kommission für die Revision der Satzungen usw. 279 


in diesem Jahre würde ein etwa wieder auftretender Überschuß 
vollständig aufgezehrt werden durch die Mehrkosten für Schatz- 
meister und Sekretär und durch die bereits erfolgte Drucklegung 
eines Florenberichtes. Die dafür erforderlichen Summen über- 
steigen 1000 M. bei weitem. Soweit sich übersehen läßt, hat die 
Gesellschaft von diesem Jahre an jährliche Mehrkosten von über 
1000 M. zu erwarten; diese Beträge müssen neu aufgebracht und 
können durchaus nicht etwa durch Ersparnisse erzielt werden. In- 
folgedessen ist die Erhöhung der Mitgliederbeiträge als un- 
bedingt notwendig erachtet worden, 

In den auf das Zirkular erfolgten Zuschriften wurde die Er- 
höhung fast allgemein gutgeheißen, aber die Meinungen waren ge- 
teilt, ob an dem höheren Beitrag der Berliner festzuhalten sei 
oder nicht. Die Kommission hat deshalb diese Frage besonders ein- 
gehend erörtert und ist dabei einstimmig zu dem Resultat ge- 
kommen, daß an der Differenzierung der Berliner Mitglieder nicht 
festgehalten werden kann, sondern daß der Betrag gleichmäßig auf 
20 M. festzusetzen ist. Eine Erhöhung der Beiträge der aus- 
wärtigen Mitglieder auf 20, der Berliner auf 25 M. kann deswegen 
nicht empfohlen werden, weil diese Steigerung für Berlin den 
Eintritt jüngerer Botaniker, der uns so sehr nottut, direkt ver-: 
hindern würde, denn schon heute hält viele junge Leute der 
hohe Beitrag vom Eintritt ab. Man darf wohl als richtig an- 
nehmen, daß die vor 25 Jahren erfolgte Festsetzung eines um 5 M. 
hóheren Beitrages für die Berliner Mitglieder von der Meinung aus- 
ging, daß die monatlichen Sitzungen durch Lokalvergütungen, Licht 
und Feuerung, Inserate und ähnliches die Kasse der Gesellschaft 
belasten würden. Das ist aber nicht im geringsten der Fall; die 
Sitzungen sind frei von Sonderkosten, und es fehlt daher auch der 
nächstliegende Grund, an den erhöhten Beiträgen für Berlin fest- 
zuhalten. Es blieb also nur eine Erhöhung der Beiträge der aus- 
wärtigen Mitglieder übrig. 

: Nun wird zwar vielfach behauptet, daß die Berliner Mitglieder 
infolge der in Berlin regelmäßig stattfindenden Sitzungen, infolge 
des sich daraus unter ihnen entwickelnden anregenden Verkehrs, 
kurz deshalb, weil sie eben an der „Quelle säßen“, besser gestellt 
seien als die auswärtigen. Dabei übersieht man aber, daß der 
Besuch der Sitzungen Zeit erfordert, die in Berlin, infolge der 
weten Entfernungen, kostbarer ist als auswärts, daß Gelegenheit 
7" anregendem Verkehr unter den Fachgenossen noch vielfach in | 
anderer und besserer Weise als durch die Sitzungen der D. B. @. ` 
geboten wird, daß endlich die ganze Arbeitslast des Referierens 


280 Bericht der Kommission für die Revision der Satzungen usw. 


der eingegangenen Arbeiten und der gesamten Verwaltung aus- 
schließlich auf den Schultern der Berliner ruht. Ein Grund, sie 
für ihre Leistung für die Gesellschaft noch fernerhin durch Er- 
hebung höherer Beiträge zu differenzieren, liegt also nicht vor; ja 
es steht bei Fortdauer des jetzigen Zustandes zu befürchten, daß 
sich die jüngeren arbeitskräftigen Elemente unter den Berliner 
Mitgliedern verstimmt von der Geschäftsführung ganz zurückziehen 
könnten. Damit würde der Gesellschaft schwerer Schaden zugefügt | 
werden. Die auswärtigen Mitglieder sollten sich einmal die Frage 
vorlegen, wer denn bei dem jetzigen Zustande die größeren An- 
nehmlichkeiten genießt. Sind es nicht Vorteile für sie, wenn sie sich 
nicht um die Geschäftsführung zu kümmern brauchen, wenn sie 
ihre Mitteilungen pünktlich referiert und gedruckt erhalten, wenn 
ihnen die Berichte mit größter Pünktlichkeit zugehen, und wenn 
ein etwaiges Defizit von den höheren Beiträgen der Berliner ge- 
deckt wird? Für alle diese doch nicht zu unterschätzenden An- 
nehmlichkeiten sollte den auswärtigen Mitgliedern das kleine Opfer 
von 5 M. nicht zu hoch sein. Die Berliner wären gern bereit, 
ihnen einen Teil der Ehre der Verwaltung zu überlassen; da sich 
aber für Übernahme von Arbeiten seitens der auswürtigen Mitglieder | 
keine einzige Stimme ausgesprochen hat, so mußte von Reformen 1 
nach dieser Richtung hin Abstand genommen werden. E 
Über Begründung von auswärtigen Ortsgruppen sind die | 
Meinungen sehr geteilt. Allgemein scheint man die darauf bezüg- 
lichen Fragen dahin verstanden zu haben, als ob damit eine Auf- 
teilung der Gesellschaft in Kreise oder Provinzen beabsichtigt 
würde (vgl. die Leopoldinische Akademie). Das war die Absicht | 
der Fragen nicht, sondern es sollte nur festgestellt werden, ob in | 
größeren botanischen Zentren das Bedürfnis vorhanden sei, daß 
die dort ansássigen Mitglieder der Gesellschaft sich im Jahre mehr- | 
mals zu Vorträgen oder wissenschaftlicher Aussprache zusammen- 
finden. Von solchen Ortsgruppen versprach die Kommission sich 
Anregung und Förderung der Ziele der Gesellschaft. Die Kom- 
mission hat, gestützt auf eine Anzahl bejahender Zuschriften, be- 
schlossen, die Möglichkeit der Bildung von Ortsgruppen offen zu ` 
lassen, damit wenigstens der Versuch dazu gemacht werden kónne. 
Eine wichtige Sorge war, wie der häufig vorkommenden 
Beschlußunfähigkeit der Generalversammlung begegnet werden - 
könnte. Zum Teil beruht sie auf der Interesselosigkeit vieler Mit- E 
glieder, zum Teil aber wohl darauf, daB auf unseren Generalver- * 
Sammlungen bisher nicht „viel los war“. Die Kommission macht ` 
deshalb den Vorschlag, die bisher in der Generalversammlung statt- . 


Bericht der Kommission für die Revision der Satzungen usw. 281 


findenden Wahlen, welche eine gewisse Eintönigkeit mit sich 
brachten, zu einer geheimen Abstimmung unter sämtlichen Mit- 
gliedern umzugestalten. Zur Vorbereitung dieser und der Berliner 
Wahlen wird deshalb die Einsetzung einer besonderen Kommission 
vorgesehen, welcher: gleichzeitig die Festsetzung des Programmes 
für die Generalversammlungen obliegt. 

Endlich hat sich die Kommission auch damit beschäftigt, wie 
das allgemein gewünschte engere Zusammengehen der drei 
bestehenden botanischen Gesellschaften zu fördern sei, 
Eine Vereinigung der drei Gesellschaften zu einer einzigen ist 
nicht zu empfehlen; das könnte nur ein Ziel sein, welches sich 
nach einem längeren einmütigen Zusammenwirken einmal als 
wünschenswert ergeben könnte. Man überläßt das am besten der 
historischen Entwicklung. Dagegen erscheint das gemeinsame. 
Tagen der Generalversammlungen erstrebenswert und erreichbar; 
deshalb soll die Kommission für die Vorbereitung der Wahlen und 
der Generalversammlung auch gleichzeitig die Aufgabe haben, mit den 
beiden anderen Gesellschaften Fühlung nach der angedeuteten 
Richtung hin zu suchen. 

Die übrigen Abänderungen, welche die Kommission an den 
Satzungen und an der Geschäftsordnung getroffen hat, bedürfen 
kaum einer ausführlicheren Begründung, da sie teils nur Festlegung 
eines schon bestehenden Brauches bedeuten, teils nur Fortbildungen 
‚bereits vorhandener Anfänge darstellen. 

Berlin, im April 1908. 


Die Kommission zur Revision der Satzungen. 
L. Kny. G. Lindau. O. Drude. G. Volkens. E. Zacharias. 


Satzungen der D. B. G. 

L Zweck und Wirksamkeit. : 
$1. Um die Entwicklung der Botanik zu fördern, ist eine 
| Vereinigung der deutschen Botaniker zu einem groflen kollegialen 

Verbande unter dem Namen: | ed 

„Deutsche Botanische Gesellschaft“ 

gebildet worden. : ; 
.8 2. Die Deutsche Botanische Gesellschaft hat ihren Sitz in 

Berlin und soll in das Vereinsregister des Kgl. Amtsgerichtes ` ` 
Berlin C eingetragen werden. SS ud EEN 


282 Bericht der Kommission für die Revision der Satzungen usw. 


S Die gerichtliche und außergerichtliche Vertretung der 
Gesellschaft erfolgt durch den Vorsitzenden des Berliner Vor- 
standes. (Vgl. dazu die §§ 17, 3—6 und 23.) 

$ 4. Die Gesellschaft soll einen anregenden und wirksamen 
Mittelpunkt für die wissenschaftlichen Bestrebungen auf dem Ge- 
samtgebiete der Botanik in Deutschland bilden. 

.8 5. Sie veranstaltet, um diesen Zweck zu erreichen: 

. alljährlich eine Generalversammlung aller Mitglieder, tunlichst 
abwechselnd in einer Stadt im Süden und Norden Deutsch- 
lands; 

regelmäßige wissenschaftliche Zusammenkünfte an ihrem Sitz 
in Berlin. 


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bei 


GA 


Gelegenheit, sich zu Ortsgruppen zusammenzuschließen. 
8 6. Die Gesellschaft soll ihre Wirksamkeit ausüben: 
. durch Herausgabe von regelmäßig erscheinenden Berichten; 
. durch Anregung und Förderung von Untersuchungen auf dem 
Gebiete der Botanik, der allgemeinen sowohl, wie der spe- 
ziellen, insbesondere der auf die Erforschung der Flora von 
Deutschland gerichteten. 


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Il. Mitglieder. 

$ 7. Die Gesellschaft besteht aus: 
. Ehrenmitgliedern, 
korrespondierenden Mitgliedern, 
ordentlichen Mitgliedern‘). 
§ 8. Zu Ehrenmitgliedern sollen der Regel nach nur 
ausländische Botaniker von anerkanntem wissenschaftlichen Ver- 
dienste ernannt werden, außerdem Gelehrte aus anderen Fächern 
und Männer in angesehener Stellung, welche der Botanik wesent- 
liche Dienste geleistet haben. — Die Zahl der Ehrenmitglieder 
darf 25 nicht übersteigen. 

8 9. Zu korrespondierenden Mitgliedern sollen der 
Regel nach gleichfalls nur ausländische Botaniker ernannt werden, 
von denen es wünschenswert ist, daß sie mit der Gesellschaft in 
Verbindung treten, — Ihre Zahl ist unbeschränkt. 

S 10. Ordentliche Mitglieder können nur Personen 
werden, welche sich wissenschaftlich mit Botanik oder einer ver- 
wandten Disziplin beschäftigen oder an den Arbeiten der Gesell- 


WP 


1) Laut Beschluß der Generalversammlung zu Wiesbaden vom 17. Sep- 
tember 1887 werden außerordentliche Mitglieder nicht mehr aufgenommen. 


. An anderen botanischen Zentren bietet sie ihren Mitgliedern 


KEES 


Bericht der Kommission für die Revision der Satzungen usw. 283 


schaft Interesse nehmen und dieselben durch ihre Mitwirkung 
fördern wollen. 

S 11. Wer der Gesellschaft als ordentliches Mitglied beizu- 
treten wünscht, muß von zwei Mitgliedern dem Vorstande vorge- 


schlagen werden. Die Namen des Gemeldeten und der Vor- 


schlagenden werden vom Vorstande durch die Berichte zur Kennt- 
nis der Mitglieder gebracht. Wenn binnen drei Wochen kein 
Widerspruch erfolgt, so wird der Gemeldete durch die Berichte 
als Mitglied bekannt gegeben. Etwaige Einwendungen sind inner- 
halb obiger Frist an den Vorstand zu richten, der über die Zu- 
lässigkeit des Einspruches entscheidet. 

$ 12. Der jährliche Beitrag beträgt für alle ER 
Mitelidar 20 M. Durch einmalige Zahlung. von 200 M. wird die 


 lebenslángliche Mitgliedschaft erworben. 


S 13. Das Stimmrecht bei den Wahlen und bei der Be- 
schlußfassung über alle inneren geschäftlichen Angelegenheiten der 
Gesellschaft wird von den ordentlichen Mitgliedern ausgeübt. An 
allen wissenschaftlichen und geschäftlichen Verhandlungen in den 
Sitzungen nehmen sámtliche Mitglieder in gleicher Weise teil. 

S 14. Die Ehrenmitglieder und ordentlichen Mitglieder er- 
halten unentgeltlich die von der Gesellschaft herausgegebenen 
Berichte, 

S 15. Die Gesellschaft erteilt an ihre Mitglieder Mitglieds- 
urkunden, welche die eer des jeweiligen Präsidenten und 


Vorsitzenden tragen. 


Ill. Geschäftsführung. 


* 8 16. Die Geschäftsführung der Gesellschaft liegt dem Vor- 
Stande ob, welchem ständige Kommissionen und ein Aus- 
schuß zur Seite stehen. — Bei Erledigung der Geschäfte wird der 
Vorstand durch einen besoldeten Sekretär unterstützt. 
S 17. Der Gesamtvorstand besteht aus: 
. einem Prásidenten, welcher den Vorsitz in allen Sitzungen 
der Generalversammlung führt, 
. einem Stellvertreter des Präsidenten, 
. einem Vorsitzenden der regelmäßigen wissenschaftlichen 
Sitzungen in Berlin, 
zwei Bielivertectern desselben, 
drei Schriftführern, 
einem Schatzmeister. | - 
Die unter 3—6 genannten Personen bilden den in Berlin 
en geschäftsführenden V orstand. ` | TOW LOT NIE 


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os 


284 Bericht der Kommission für die Revision der Satzungen usw. 


$ 18. Die Wahl eines Ehrenpräsidenten der Gesellschaft 
auf Lebenszeit ist zulässig. Die Wahl erfolgt in der Generalver- - 
sammlung, nachdem mindestens 4 Wochen vorher ein von 15 Mit- | 
gliedern unterzeichneter Antrag ordnungsgemäß beim Vorstande | 
eingereicht worden ist, in geheimer Abstimmung mit einfacher | 
Mehrheit. Der Ehrenpräsident hat Sitz und Stimme im Vorstand. 
$ 19. Als ständige Kommissionen sollen gebildet werden: 
. eine Redaktionskommission, welche aus dem Vorsitzenden 
der regelmäßigen wissenschaftlichen Sitzungen in Berlin, den 
drei Schriftführern und drei gewählten Mitgliedern besteht; 
2. eine aus fünf ordentlichen Mitgliedern bestehende Kommission 
zur Vorbereitung der Wahlen und der Generalversammlung. 
S 20. Der Ausschuß besteht aus 15 ordentlichen Mitgliedern, 
von denen höchstens 5 in Berlin wohnhaft sein dürfen. Demselben 
sollen alle wichtigen an die Gesellschaft herantretenden Vorlagen zur 
Begutachtung vorgelegt werden. Eine Abstimmung über dieselben in 
der Gesellschaft ist erst nach Berichterstattung seitens des Prä- 
sidenten über die eingegangenen Gutachten der Ausschußmitglieder 
zulässig. 


keck, 


IV. Wahlen. 


$ 21. Waühlbar zu Vorstandsmitgliedern sind nur die ordent- 
lichen Mitglieder der Gesellschaft. — Wiederwahl ist zulässig. 

8 22. Die Wahl des Präsidenten, seines Stellvertreters, der ` 
Ausschußmitglieder, der Ehrenmitglieder und korrespondierenden 
Mitglieder erfolgt durch schriftliche Abstimmung aller Mitglieder. 
Die Kommission für die Wahlen sorgt dafür, daß die Vorschläge 
den Mitgliedern so zeitig übermittelt werden, daß die Stimmzettel 
bis Anfang Dezember wieder in Händen der Kommission sein können. 
Das Ergebnis der Wahlen ist in der Dezembersitzung bekannt 
zu geben. 

8 23. Die Wahl des Berliner Vorstandes und der ständigen 
Kommissionen erfolgt in der Oktoberversammlung in Berlin durch 
Zettelwahl. : 

§ 24. Die Amtsdauer des Präsidenten und seines Stellvertreters, 
des Ausschusses und der in Berlin zu wühlenden Mitglieder des 
Berliner Vorstandes, sowie der Redaktionskommission und der Kom- 
mission für die Wahlen erstreckt sich auf ein Jahr, vom 1. Januar 
des auf die Wahl folgenden Jahres an gerechnet ; 

§ 25. Bei den schriftlichen Wahlen entscheidet die relative 
Mehrheit, bei Stimmengleichheit das Los. 

Bei allen anderen Wahlen. die durch Zettel EEN ent- 
scheidet die absolute Mehrheit. 


Bericht der Kommission für die Revision der Satzungen usw. 285 


8 26. Für die Wahl von Ehrenmitgliedern und korrespon- 
dierenden Mitgliedern ist ein mit schriftlicher Motivierung und 
15 Unterschriften von ordentlichen Mitgliedern versehener Antrag 
bis zum 1. Juli an den Vorstand zu richten. 


V. Generalversammlung. 


S 27. Jede Generalversammlung bestimmt Ort und Zeit der 
nächsten Generalversammlung. 


VI. Satzungsänderungen. 


§ 28. Änderungen an den Satzungen können nur durch Be- 
schluß der Generalversammlung mit Zweidrittel-Mehrheit der An- 
wesenden erfolgen, wenn sie vom  Vorstande oder mindestens 
15 ordentlichen Mitgliedern beantragt sind. Diese Anträge müssen, 
begründet, spätestens drei Monate vor der Generalversammlung ein- 
gereicht und spätestens zwei Monate vor der Generalversammlung 
in den Berichten der Gesellschaft veröffentlicht sein. 


VIL Austritt aus der Gesellschaft. 


$ 29. Der Austritt aus der Gesellschaft erfolgt auf ausdrück- 
liche Erklärung oder infolge verweigerter Zahlung der Beiträge. 

S 30. Sollte der Vorstand gegen das fernere Verbleiben eines 
Mitgliedes in der Gesellschaft erhebliche Bedenken tragen, so hat 
er nach Verständigung mit dem Ausschuß das Recht, demselben 
den Austritt nahezulegen. 

S 31. Tod oder Austrittserklärung oder Ausschluß eines Mit- 
gliedes oder Konkurs über das Vermögen eines Mitgliedes be- 
gründen keinen Anspruch an das Vermögen der Gesellschaft. 


VII. Auflösung der Gesellschaft. 


. $392. Die Auflösung kann nur erfolgen, wenn sie von 
Mindestens 50 ordentlichen Mitgliedern beantragt ist, und wenn der 
Antrag nach den für Satzungsänderungen gültigen Vorschriften 
dem Vorstande und den Mitgliedern zur Kenntnis gebracht und 
auf der Generalversammlung, falls in derselben ‚mindestens 
50 ordentliche Mitglieder anwesend sind, durch Zweidrittel-Mehrheit 
angenommen ist. Dieser Beschluß bedarf der Gültigkeitserklärung 
durch schriftliche Abstimmung sämtlicher Mitglieder und wird erst 
‚ ausführbar, wenn von den eingehenden Stimmen zwei Drittel 


dafür sind. 


286 Bericht der Kommission für die Revision der Satzungen usw. 


$ 33. Die Bestimmungen über die Verwendung des nach 
SE aller Verpflichtungen vırbleibenden Vermögens werden 
alsdann von derselben Generalversammlung mit absoluter Stimmen- 
mehrheit getroffen. Der Beschluß erlangt erst nach erfolgter Ge- 
nehmigung der Auflösung Giltigkeit. 


Geschäftsordnung für die Verwaltung, Versammlungen, 
Veröffentlichungen und Kommissionen. 


A. Geschäftsführung. 
(Satzungen 8 16—20.) 
I. Der Vorstand. 


S 1. Der Vorstand hat alle auf die Gesellschaft bezüglichen 
Angelegenheiten wahrzunehmen und deren satzungsgemäße Be- 
handlung zu veranlassen. Er vertritt die Gesellschaft nach aufer. 

$ 2. Die Sitzungen des Vorstandes finden nach Bedürfuis 
statt und werden durch den Vorsitzenden anberaumt. Sämtliche 
zurzeit in Berlin anwesende Mitglieder sind dazu einzuladen. 

$ 3. Der schriftlich geäußerte Wunsch dreier Mitglieder, 
welche dem Vorstande, dem Ausschuß oder einer Kommission an- 
gehören, verpflichtet den Vorsitzenden, innerhalb 8 Tagen nach 
Empfang des Antrages eine Sitzung des Vorstandes anzuberaumen. 

S 4. Der Vorstand ist bei Anwesenheit von 4 Mitgliedern 
beschlußfähig und faßt seine Beschlüsse mit absoluter Mehrheit. 
Bei Stimmengleichheit entscheidet die Stimme des Vorsitzenden. 

5. Vorsitz. Wenn weder der Präsident oder sein Stell- 
vertreter in der Generalversammlung, oder wenn weder der Vor- 
sitzende noch einer seiner Stellvertreter in den regelmäßigen wissen- 
schaftlichen Sitzungen in Berlin anwesend sind, so übernimmt ein 
anderes Vorstandsmitglied den Vorsitz. 


IL Schriftführer. 
S 6. Die Amtspflichten der Schriftführer sind: 
a) Erledigung des Briefwechsels, 
b) Führung der Protokolle, 
c) Bekanntgabe der Nen Mitteilungen. 


IH. Schatzmeister. 
Der Schatzmeister verwaltet das V ermógen der Gesell 


Bericht der Kommission für die Revision der Satzungen usw. 287 


schaft und versieht alle auf die Einnahmen und Ausgaben bezüg- 
lichen Geschäfte. 

Für seine Geschäftsführung ist er. dem Vorstande verantwort- 
lich, Zur Unterstützung kann ihm eine bezahlte Beihilfe gestellt 
werden. 

88. Voranschlag. Alljährlich bis Ende Juni hat der 
Schatzmeister den Voranschlag des laufenden und den Rechnungs- 
abschluß des vorhergehenden Jahres aufzustellen. Die Prüfung 
erfolgt durch zwei vom Vorstande zu ernennende Kassenprüfer, 
die ihrerseits das Ergebnis ihrer Prüfung bis Ende Juli dem Vor- 
sitzenden mitzuteilen haben. 

8 9. Der geprüfte Rechnungsabschluß für das vorhergehende 
und der Voranschlag für das laufende Jahr werden vom Schatz- 
meister selbst oder in seiner Verhinderung von einem anderen Mit- 
gliede des Vorstandes in der Generalversammlung vorgelegt. Nach 
?rfolgter Entlastung bzw. Genehmigung durch die Versammlung 
werden beide in dem Bericht über die Generalversammlung ver- 
öffentlicht. : 

S 10. Jahresbeiträge. Sie sind im Januar jeden Jahres, 
von den im Laufe des Jahres neu aufgenommenen Mitgliedern 
innerhalb vier Wochen nach erfolgter Annahme zu leisten. Die 
Berichte und die sonstigen Veróffentlichungen der Gesellschaft gehen 
den Mitgliedern erst nach erfolgter Zahlung der Jahresbeiträge zu. 

$ 11. Rückständige Beiträge ist der Schatzmeister befugt, 
vom 1. April an einzumahnen und vom 1. Mai an auf Kosten der 
Säumigen durch Postnachnahme zu erheben. 

Verweigerung der'Zahlung wird als Austrittserklärung be- 
trachtet. 


IV. Redaktionskommission. 
$ 12. Die Redaktionskommission prüft die für die Berichte 


und Abhandlungen einlaufenden Beiträge und entscheidet über 
ihre Annahme oder Ablehnung. 


V. Kommission für die Wahlen. 


S 13. Die Kommission für die Wahlen hat die Vorschläge 
für die durch schriftliche Abstimmung aller Mitglieder und für die 
ın der Berliner Hauptversammlung vorzunehmenden Wahlen zu 
Machen und sie dem Vorstande mitzuteilen. | 
.. Gleichzeitig liegt ihr auch — im Zusammenwirken mit dem 
Präsidenten und zu dessen Unterstützung — die rechtzeitige Fest- 
stellung des Programms für die Generalversammlung ob. — 


ee 


288 


Bericht der Kommission für die Revision der Satzungen usw. 


V. Sekretär. 4 
S 14. Der besoldete Sekretär der Gesellschaft wird vom Vor- - 


stande auf ein Jahr gewühlt und verpflichtet. Ihm liegt die Be 
arbeitung der Protokolle und Drucklégung der Berichte, Führung | 
der Mitgliederlisten, sowie die Ausführung derjenigen Geschäfte ` 
der Gesellschaft ob, welche ihm vom Vorstande übertragen werden. 


B. Versammlungen. 


S 15. Die Generalversammlung findet alljährlich an dem 


von der vorhergehenden Versammlung bestimmten Orte und ou der | 
von ihr festgesetzten Zeit statt. 


8 16. In der Generalversammlung kommen in nachfolgend | 


Reihenfolge zur Erledigung: 


a) Der Jahresbericht durch den Präsidenten, 

b) Rechnungsabschluß und Voranschlag (S 9), 

c) die Nekrologe der verstorbenen Mitglieder, 

d) die während des vorhergehenden Jahres an die Gesellschaft 
herangetretenen geschäftlichen Mitteilungen und Anträge, 
welche eines Beschlusses der Gesellschaft durch Abstimmung 
bedürfen. Dieselben sind in einem der Generalversammlung ` 
spätestens 4 Wochen vorhergehenden Hefte der Berichte 
durch den Vorstand zur Kenntnis der Mitglieder zu bringen, 
wenn nicht ein früherer Zeitpunkt in den GE fest- 
gesetzt ist (Satz. § 28). 

e) Mitteilungen über die Tätigkeit der Ortsgruppen, 

f) die geschäftlichen Angelegenheiten, welche aus der Mitte 
der Versammlung in Anregung gebracht werden. Diese 
sind dem Präsidenten vor der Sitzung anzukündigen. 

g) die wissenschaftlichen Mitteilungen von Mitgliedern oder 
anderen Gelehrten. Diese können mündlich gemacht oder 
schriftlich eingereicht werden; im letzteren Falle wird 
nur der Titel der Abhandlung in der eier bekannt 
gegeben. 

h) Wahl des Ortes und der Zeit für die nächste Generalver- 
sammlung, in möglichstem Anschluß an die Generalver- 
sammlungen wissenschaftlich nahestehender Gesellschaften. 

S 17. Die Kommission für die Wahlen hat im Einverständnis 


mit ds Präsidenten und dem Vorstande das Programm für die 
Generalversammlung zu entwerfen, das den Mitgliedern PR 
4 Wochen vor der Versammlung zugehen muß. 


Bericht der Kommission für die Revision der Satzungen usw. 289 


8 18. Die regelmäßigen wissenschaftlichen Sitzungen 
in Berlin finden am letzten Freitag in jedem Monat statt, fallen 
jedoch in den Monaten August und September aus. 

Sie sind für wissenschaftliche Mitteilungen jeder Art, auch 
solche, die nicht zur Veröffentlichung in den Berichten gelangen 
sollen, bestimmt; desgleichen für solche geschäftlichen Mit- 
teilungen, die keinen Beschluß der Gesellschaft durch Abstimmung 
verlangen. 

19. Die wissenschaftlichen Versammlungen der Ortsgruppen 
sollen mehrmals im Jahre stattfinden. Die Bildung einer Orts- 
gruppe ist nur zulässig, wenn sich mindestens 8 Mitglieder der 
Gesellschaft zu einer solchen zusammenschließen. Die Mitteilungen 
der Ortsgruppen gehen zur Veröffentlichung an die Redaktions- 
kommission und brauchen nicht mehr in Berlin zur Verlesung ge- 
bracht zu werden. 


C. Veróffentlichungen. 


Diese sind: 


I. Berichte über die regelmäßigen wissenschaftlichen 
Sitzungen in Berlin. 


S 20. Die Berichte sollen regelmäßig vor der nächsten Sitzung 
zur Versendung an die Mitglieder gelangen. 

$ 21. Geschäftliche Mitteilungen. Diejenigen geschäft- 
lichen Mitteilungen, welche einen Beschluß der Gesellschaft ver- 
langen, sind in den Berichten nach den Bestimmungen des $ 16d 
zur Veröffentlichung zu bringen. Über die Aufnahme ander- 
weitiger geschäftlicher Mitteilungen in die Berichte entscheidet der 
Vorsitzende. 

§ 22. Wissenschaftliche Mitteilungen. Die zur Ver- 
öffentlichung in den Berichten bestimmten wissenschaftlichen Mit- 
teilungen dürfen den Umfang von 8 Druckseiten in der Regel 
nicht überschreiten und sind mit dem Datum des Eingangs zu ver- 
sehen. Ausnahmen davon sind auf Antrag beim Vorsitzenden zu- 
lässig, der nach Anhörung der Redaktionskommission über diese 
besonderen Fälle entscheidet. 

Sie müssen spätestens 8 Tage vor der Sitzung, in deren 
Bericht sie erscheinen sollen, vollständig druckreif im Manu- ` 
skript dem Vorsitzenden eingereicht werden. Dies gilt auch für die 
"Manuskripte zu den Mitteilungen der persönlich in der Sitzung an- 
Wesenden Mitglieder. a 


290 Bericht der Kommission für die Revision der Satzungen usw. 


Arbeiten von Nichtmitgliedern können nur Aufnahme finden, 
wenn ein Mitglied dies befürwortet. E 
8 23. Die eingegangenen Manuskripte verteilt der Vorsitzende 
nach seinem Ermessen an die Mitglieder der Redaktionskommission | 
oder im Bedürfnisfale an andere ordentliche Mitglieder, welche. 
verpflichtet sind, noch vor der Sitzung, für welche das Manuskript | 
bestimmt ist, dem Vorsitzenden Bericht zu erstatten, ob dasselbe 
unbeanstandet veröffentlicht werden kann. a 
Die mit einem Referate betrauten Mitglieder sind ver- 
pflichtet, die ihnen zur Prüfung oder zur Berichterstattung vor- - 
gelegten Arbeiten bis zur Veröffentlichung als Manuskript SC 
betrachten, | | 
$ 24. Die unbeanstandeten Manuskripte gelangen sodann 1 
ohne Verzug entweder durch den Verfasser selbst oder durch em 
von ihm bestimmtes Mitglied der Gesellschaft zum Vortrag oder | 
werden, falls der Verfasser hierüber keine Bestimmurg getroffen 
hat, von einem der Schriftführer zur Kenntnis der Versammlung. : 
gebracht. Ihre Veröffentlichung erfolgt in dem Berichte der be- | 
treffenden Sitzung, sofern nicht etwa in dieser selbst ihre Ver- 
öffentlichung durch Mehrheitsbeschluß der anwesenden Mitglieder S 
noch beanstandet wird. E 
Eine Verzögerung in der Veröffentlichung einer Abhandlung | 
darf nur eintreten, wenn die künstlerische Herstellung beigegebener ` 
Abbildungen in der vorgeschriebenen Zeit ($ 20) nicht ausführbar 
ist. Die Abbildungen werden sodann entweder nachgeliefert, oder ` 
die ganze Abhandlung erscheint in einem nächstfolgenden Hefte 
der Berichte. S 
$ 25. Die beanstandeten Manuskripte gehen an die Re 
daktionskommission, welche bis zur nächstfolgenden wissenschaft- 
lichen Sitzung über ihre Annahme oder Ablehnung entscheidet 
und sich tunlichst mit dem Verfasser über die beanstandeten Punkte 
vorher zu verständigen sucht. | 
Ist die Beanstandung im Sinne der Annahme. erledigt, so 
gelangt das Manuskript in der nächstfolgenden Sitzung zur Be- 
sprechung und zur Veröffentlichung in den Berichten. | 
Ist die Ablehnung beschlossen, so wird das Manuskript mit 


der betreffenden Benachrichtigung unverzüglich an den Verfasser 
zurückgesandt. 


IL Berichte über die Generalversammlungen. 
§ 26. Der Bericht über die Generalversammlung soll ein ; 
vollständiges Bild der Verhandlungen nach den Protokollen ge 


Bericht der Kommission für die Revision der Satzungen usw. 291 


währen. Ausgeschlossen sind nur diejenigen geschäftlichen und 
wissenschaftlichen Mitteilungen, denen die Versammlung die Auf- 
nahme ausdrücklich durch Mehrheitsbeschluß versagt. 

S 27. Der Bericht über die Generalversammlung soll ein mit 
besonderen Seitenzahlen versehenes Heft bilden, welches in Form 
und Druck in Übereinstimmung mit den Sitzungsberichten zur 
Ausgabe gelangt. 

Die Veröffentlichung der wissenschaftlichen Arbeiten, welche 
in der Generalversammlung zum Vortrag gelangten, geschieht in 
den laufenden Berichten entsprechend dem Zeitpunkte des Ein- 
ganges des Manuskripts. 

$ 28. Die für die Veröffentlichung in diesem Bericht be- 
stimmten wissenschaftlichen Mitteilungen dürfen gleichfalls in der 
Regel den Umfang von 8 Druckseiten nicht überschreiten (8 22) 
und müssen, sol ihre Aufnahme erfolgen, spátestens einen 
Monat nach der Generalversammlung dem Präsidenten voll- 
ständig druckreif im Manuskript überreicht werden. Später 
eingehende Manuskripte können erst in späteren Heften zum Ab- 
druck gelangen. Das Sitzungsheft kommt spätestens bis März des: 
folgenden Jahres zur Ausgabe. 

8 29. Die Protokolle über die Verhandlungen in der General- 
versammlung führt der Sekretär oder bei seiner Abwesenheit ein 
Schriftführer oder ein gewählter Protokollführer. Der Sekretär 
hat die Protokolle in druckıeife Form zu bringen und sie vor der 
Veröffentlichung dem Präsidenten vorzulegen. 

S 30. Die sämtlichen auf den Bericht über die General- 
versammlung bezüglichen Manuskripte und Protokolle werden von 
dem Präsidenten baldtunlichst, spätestens aber 8 Tage nach ihrem 
Eingange, dem Sekretär zur Veróffentlichung übermittelt. 


II. Sonderabdrücke. 


$ 31. Von allen Veröffentlichungen erhält der Verfasser auf 
Wunsch 50 Sonderabdrücke kostenlos. Nach Abkommen mit dem 
Verleger werden dieselben im allgemeinen ohne Umbruch des 
Satzes, ohne Änderung der Seitenzahlen und ohne besonderes Titel- 
blatt geliefert. Jedoch können die Verfasser auf ihren Wunsch, 
wenn dies ausdrücklich auf dem Manuskript vermerkt ist, gegen 
Erstattung der Herstellungskosten eine größere Anzahl von Sonde 
abdrücken und dabei auch umbrochen, mit bes nd 
und bésonderem Titelblatt versehen, erhalten. 
Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXVIa. 


292 ’ T. F. HANAUSEK: 


D. Vermógen der Gesellschaft. 


S 92. Das Vermögen der Gesellschaft besteht aus einem 
eisernen Fonds von 5000 M., der nur in besonderen Fällen nach 
Beschlüssen der Generalversammlung angegriffen werden darf. 

8 33. Die Zinsen dieses Fonds, die Beträge für Erlangung 
der lebenslünglichen Mitgliedschaft und die etwa in einem Jahre 
erzielten Überschüsse sind solange anzusammeln, bis das Reserve- 
kapital eine Höhe von 10000 M. erreicht hat. Dieser Fonds steht 
bei unvorhergesehenen Ausgaben zur Verfügung, muß aber stets 
von den Zinsen des eisernen Fonds wieder ergünzt werden. Alle 
über 10000 M. hinausgehenden Summen sind für die Herausgabe 
der Berichte zu verwenden. 


Mitteilungen. 


33. T. F. Hanausek: Über das Perikarp von Humea 
elegans Sm. 
(Mit Taf, IV.) 
(Eingegangen am 1. April 1908.) 


Bei meinen Arbeiten über die sogenannte Kohleschicht 
der Kompositen?), die sich jetzt auf alle mir zugänglichen Gattungen 
erstrecken, habe ich auch die Frucht von Humea elegans Sm. zu 
untersuchen Gelegenheit gehabt und gefunden, daß das Perikarp 
einige anatomisch und stofflich sehr eigenartige Erscheinungen dar- 
bietet, worüber im folgenden berichtet wird. 

Humea elegans Sm. (— Calomeria amaranthoides Vent, Razumowia 
paniculata Spreng.) ist ein zweijihriges, im südlichen Australien 
einheimisches Kraut?) mit pappuslosen, spindeligen, meist längs- 


1) Vgl. diese Berichte 1902, S. 449—454; Wiener Sitzungsber. d, kais. Ak. d. 
Wiss. Math. Naturw. Kl. CXVI, Abt. 1, 1907, S. 3—31; Festschrift zu WIESNERs 
Jubilium, Wien 1908, S. 139 ff. e 

2) ENGLER-PRANTL, Pflanzenfamilien, IV, 5, S. 192 (HOFFMANN). — DE 
CANDOLLE, Prodromus VI, p. 157. Über die Frucht heißt es daselbst: „Achaenium 


EE 
d We 


Über das Perikarp von Humea elegäns Sm. 293 


gefurchten grünlichgrauen bis grünen Früchtchen, die 0,9—1;2 mm 
lang, 0,35—0,52 mm breit (und ebenso dick) sind und unter der 
Lupe zahlreiche lichte Erhabenheiten zeigen. Der Querschnitt ist 
rund oder, wo zufolge von Einschrumpfung Furchen verlaufen, un- 
regelmäßig 3—6seitig. Die meisten Kompositen, deren Früchte 
nicht durch ein besonderes äußeres Deckmittel geschützt sind, wie | 
Xanthium, Sclerocarpus u. a., besitzen im Perikarp eine Schicht 
mechanischer Zellen, die nach den Untersuchungen von HEINECK!) 
bestimmte Anordnungen zeigen, um die Festigkeit der Früchte 
gegen Zug, Druck und gegen das Biegen zu bewirken. HEINECK 
unterscheidet vier Typen dieser Anordnungen, richtiger gesagt 
drei Typen, bei denen die Bastzellbündel des Perikarps selbst den 
Schutz bewerkstelligen, während der vierte Typus durch die Faser- 
zelle der Hülle repräsentiert wird. Während es also in der Regel 
Faserzellen sind, die die Festigkeit bedingen, finden wir bei Humea 
eine ganz andere Art von Zellen zur Erzeugung des mechanischen 
Schutzes. Die Früchte dieser Gattung scheinen überhaupt, so- 
weit ich aus der mir zur Verfügung stehenden Literatur zu er- 
Sehen vermochte, noch nicht anatomisch untersucht worden zu 
sein; auch HEINECK, der zahlreiche Gattungen behandelt, erwähnt 
Humea nicht. 
Am Querschnitt der Fruchtschale kann man vier Haupt- 
schichten unterscheiden. Die Oberhaut (Fig. I, IL, 1) besteht 
aus derbwandigen, im Querschnitte rechteckigen Zellen, deren 
Radialwände im Kalipräparat (I, 1) gleiche Mächtigkeit im ganzen 
Verlaufe besitzen, wührend sie nach Behandlung mit Chlorzinkjod, 
das die Oberhaut und das darunter liegende Gewebe violett fürbt, 
Segen die Basis sich auffallend verschmälert zeigen (IL, 1), somit 
2s S ursprünglich keinen gleichartigen Verlauf besitzen. In der Flächen- 
|. Ansicht erscheinen die Oberhautzellen gestreckt, im Umrisse recht- 
. 9(kig mit teils geraden, teils etwas gewundenen Längswänden (IL 1); 
.. Stellenweise beobachtet man zwischen den Querwänden die Insertions- 
. Stellen der Zwillingstrichome (III, i) Da ich beabsichtige, über 
xn die Trichome einiger Kompositen eine besondere Arbeit — zur 

= Ergänzung der Untersuchungen von SCHENK *) — zu veröffentlichen, 


$ E o o 


role, epapposum, glandulosum, glabrum.“ — Die Pflanze wird auch wegen | 
Alter braunroten, immortellenartigen Blumen (in großen, hohen Rispen) in = 
Unseren Gärten gebaut. ae T 
H OTTO HEINECK, Beitrag zur Kenntnis des feineren Baues der Frucht- 
Schale der Kompositen. Inaug.-Diss. Gießen, Leipzig 1890. Der owes 

2) SCHENK, Zur Kenntnis des Baues der Früchte der Kompositen und 
n. Bot. Ztg. 1877, S. 409 ff. E 


294 T. F. HANAUSEK: 


so sei hier nur kurz erwähnt, daß die Trichome (III, t) dem allgemeinen 
Charakter der Kompositentrichome entsprechen, und aus je einem 
einzelligen und einem zweizelligen kurzen Haar mit breit abgerundeten 
Enden bestehen; ob ein Austritt der inneren (gallertigen) Ver- 
dickungsschichten stattfindet, unterliegt noch weiterer Beobachtung. 

Die zweite, unter der Epidermis liegende Schicht, 
bet zahlreichen Kompositen als ein echtes distinktes Hypoderma 
anzusehen, ist ein Schleimgewebe. Um dessen zelluläre Natur 
"wahrnehmen zu können, darf man weder in Wasser, noch in 
Glyzerin prüparieren; Einlegen der Schnitte in Alkohol nützt aber 
auch nichts, weil die stark geschrumpften und aneinander ge- 
preBten Gewebeschichten die Beobachtung der Details unmöglich 
machen. Am deutlichsten wird diese Schicht nach folgender Be- 
handlung zu sehen sein. Das Präparat wird durch einige Minuten 
in salzsäurehaltigen Alkohol eingelegt, von diesem durch Ab- 
saugen befreit und hierauf in Methylenblau suspendiert. Es zeigt 
sich nun, daß das (blaugefärbte) Schleimgewebe aus rundlichen, 
ziemlich isodiametrischen dünnwandigen Zellen zusammengesetzt 
ist (III, 2), an deren Wänden gallertartige Massen angelagert sind, 
die das Lumen entsprechend verengern; außerdem sind Inhaltsstoffe 
in Gestalt von Körnern reichlich vorhanden, die auch bei der 
Verschleimung des Gewebes (durch heißes Wasser, Kalilauge) er- 
halten bleiben und in Kalilauge sich gelb färben. Das Schleim- 
gewebe wird von sehr schmächtigen Gefäßbündeln mit zarten 
Spiroiden durchzogen (II, III, g). 

Besondere Eigentümlichkeiten weist die dritte Schicht auf, 
die auch die Publikation dieser Untersuchung veranlaßte, Was an 
anderen Kompositenfrüchten ‚als ein in bezug auf Mächtigkeit, 
Zellenfolge und Zellenlage verschieden ausgebildeter Bastfasermantel 
entwickelt ist, tritt bei Humea als eine einreihige Schicht brauner 
undurchsichtiger, 25—34,5 u hoher und an der Basis 29 7. 25,5 w 
breiter Kappenzellen auf, die wie eine festzusammenhängende 
Kapsel die übrigen Perikarpteile und den Samen umschließen. Die 
Zellen besitzen die Gestalt eines Kegels mit steilen Seiten, der an 
dem dem Schleimgewebe zugewendeten Ende durch eine Kugelkalotte 
abgeschlossen ist (I, II, 3). In Flächenpräparaten (LII, 3) bilden 
die Basen der Kuppenzellen dickwulstige Polygone mit aufgesetzten 
durch die Präparation eingedrückten Kuppen, an den Rändern 
des Präparates treten die Seitenansichten hervor (III, 3 unten) und 


erinnern dann lebhaft an die Oberhautpapillen von samtartigen 
Blütenbláttern, ues 


Das Merkwürdigste aber ist, daß die eigentlichen Zellen 


Über das Perikarp von Humea elegans Sm. 295 


in farblosen Kappen stecken (I, II, III m) und aus den Kappen 
leicht durch Druck oder schiefen Schnitt herausgehoben werden 
können. Am reichlichsten findet man diese Gewebestücke in Quetsch- 
präparaten; Kuppenzellen in und außer den Kappen, letztere einzeln 
und im Zusammenhange und in Bruchstücken bedecken das Gesichts- 
feld. Die Kappen sindfarblos, glashell, vollkommen durchsichtig, dünn- 
wandig, an der Oberfläche höchst fein punktiert — ob Körnchen oder 
Tüpfel diese Skulptur verursachen, vermag ich nicht zu entscheiden — 
sie sind spröde und gebrechlich (I, m), und werden wie Olzellen !) 
von Safranin dauernd rot gefärbt. Legt man ein Quetschpräparat in 
Safranin und nach dem Auswaschen in Glyzerin, so leuchten die 
tiefrot gefärbten Kappen und deren Bruchstücke aus den übrigen 
mehr oder weniger farblosen Gewebstücken hervor. Um nun deutlich 
. zu zeigen, daß die Kuppenzellen in den Kappen stecken, empfiehlt 
es sich, Chlorzinkjod anzuwenden und in Glyzerin zu konservieren, 
Eine Violettfärbung tritt nicht auf; nach einiger Zeit löst sich der 
Zellinhalt, der hauptsächlich aus Pigment besteht, es bleiben die 
ziemlich starken, zusammengezogenen und zerknitterten Zellwände 
zurück (IV, z), darüber die unveränderten, starren glashellen Kappen. 
Vielfältig sieht man Bruchstücke der Kappen an den Rudera des 
Schleimgewebes haften, die, obwohl beide farblos und hell, doch 
durch ihr stärkeres Lichtbrechungsvermögen und der sphärischen 
Begrenzung von dem Schleim sich scharf abheben. 

Bevor ich noch meine Anschauung über das Wesen der 
Kappen mitteile, will ich zuerst die Beschreibung der Perikarp- 
schichten abschließen. 

Die von dem Kuppenzellmantel umschlossene vierte Perikarp- 
schicht ist ein zartwandiges Parenchym, dessen erste zwei Reihen 
aus ziemlich großen, in Kali kubisch aufquellenden Zellen bestehen 
(L IL 4a, b. In der zweiten Reihe führt jede Zelle einen ` 
Tafelkristall von Calciumoxalat, der stets so orientiert ist, daß 
man am Perikarpquerschnitt nur eine Schmalseite (I, 41), an Flächen- 
ansichten dagegen die Tafel oder eine Schieflage wahrnimmt (IH, 
4b). Die großen, zahlreichen, fast die Zelle ausfüllenden Kristalle 
sind meist sehr flache quadratische Prismen erster und zweiter 

rdnung (110, 100, 001), mitunter unregelmäßig oder mit schwach. 
gekrümmten Flächen entwickelt. Nach innen zu schrumpfen die 
SE ellen in radialer Richtung zusammen und schließen mit an 
. Nicht mehr gut auflösbaren Streifen ab. | | po E 


E = D» Z. B bei den Kardamomen. Vgl A. v. VoGL, Die 3 
"TüDgs- und Genußmittel, Wien 1899, S. 447. — E 


296 T. F, HANAUSEK: 


Die Samenschale zeigt zwei Zellreihen, deren erste an der 
freien Außenseite eine ziemlich mächtige faltigstreifige Kutikula 
besitzt und wie die nächste körnigen Inhalt führt. Die Embryo- 
nalzellen enthalten Aleuronkörner und reichlich Fett. 

Wir kehren wieder zu den Kuppenzellen zurück. Es wurde 
oben schon bemerkt, daß durch Chlorzinkjod keine Violettfárbung 
erzielt wird; auch die Reaktion auf Gerbstoff und auf Lignin fällt 
negativ aus. Die Kappen werden auch von Methylenblau nicht 
gefärbt, wohl aber der Inhalt der Kuppenzellen; eine intensive 
Rotfärbung der Kappen bewirkt Safranin. Sie sind auch gegen- 
über allen anderen Gewebeformen der Frucht überaus widerstands- 
fähig. In Ch äure-Schwefelsäuregemisch eingelegte Früchte 
sind in wenigen Stunden bis auf die Kappen verschwunden; alle 
übrigen Gewebe sind vernichtet und aufgelöst. Die Kappen lösen 
sich allmählich aus dem Verbande und bilden gequollene glashelle 
Häute (Fig. 5), die erst nach mehrwöchentlicher Einwirkung 
(fleißig gewechselter) Chromsäure aufgelöst werden; zuletzt sind 
sie so zart und schwach lichtbrechend, dass man sie nur nach 
starker Abblendung und Schieflichtstellung als hauchfeine Häutchen 
wahrnehmen kann. Übrigens habe ich ihre Spuren noch nach 
einem Monat gesehen. Zwei Fragen sind es nun, die sich uns 
aufdrängen: Woraus bestehen die Kappen und was stellen 
sie eigentlich vor? Zur Beantwortung der letzteren Frage bin 
ich in der Lage, auf ein Analogon hinweisen zu können. Die 
Kodzufaser, die Bastfaser von Broussonetia papyrifera (L) Vent. 
ist bekanntlich von einer besonderen lockeren Hülle umgeben, die 
zuerst von HÖHNEL') beobachtet und als Mittellamelle gedeutet, 
von WIESNER?) dagegen als äußere Verdiekungsmasse der 
Zellmembran, die der inneren nur lose anhaftet, bezeichnet worden 
ist. In der von mir gegebenen Beschreibung?) dieser Faser wird 
die scheidenartige Umhüllung als ,Aufenlamelle* aufgefaßt. Auf 
Veranlassung WIESNERs hat KARL AUER ^) die Bastfasern der 
Moraceae in Rücksicht auf diese Hülle einer eingehenden Unter- 
suchung unterworfen und die Färbungsmethode mit Methylenblau 
nach MANGIN angewendet, um die Mittellamelle, die als aus Pektin- 
körpern bestehend durch den Farbstoff (nach 


Einwirkung von 


1) Mikroskopie der techn. verw. Fasern, I. Aufl, Wien 1887, S. 46 u. 
II. Aufl. 1806, S. 59. 
2) Rohstoffe des Pflanzenreiches, II. Aufl, Leipzig 1903, 2. Bd. S. 447. 
3) Lehrb. d. techn. Mikroskopie, Stuttgart 1901, S. 87. 


53, 1903, S. 358 ff, 


4) KARL AUER, Über die Bastfasern der Moraceen, Osten. Bot. Zeitschrift ` | 


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Über das Perikarp von Humea elegans Sm. 207 


salzsäurehaltigem Alkohol) blau gefärbt wird, nachzuweisen. Er 
findet, „daß die Querschnitte durch ein Bastbündel von Brousso- 
netia zwischen den Hüllen der einzelnen Bastzellen noch eine 
zarte blaue Linie erkennen lassen, die offenbar mit der Mittellamelle 
identisch ist').“ Die Hülle besteht somit nicht aus der Mittel- 
lamelle allein, sondern auch aus der (äußeren) Verdickungsmasse. 

In analoger Weise müßte demnach auch bei Hwmea die Hülle 
oder Kappe aus der Mittellamelle und einer äußeren Verdickungs- 
Schicht zusammengesetzt sein. Ich habe mich bemüht, an Quer- 
und Längsschnitten durch die MANGINsche Färbungsmethode irgend 
eine Scheidung der Kappenwand in zwei Schichten, in die äußere 
blaue Mittellamelle und in die farblose Verdickungsschicht zu be- 
wirken, aber es ist mir nicht gelungen und konnte auch niemals 
deutlich werden, da die Kuppenzellen in das Schleimgewebe 
hineinragen und von dem ,Schleime* umspült sind, der, wie wir 
oben gesehen haben, von Methylenblau ebenfalls blau gefárbt wird. 
Die Kappe wird von dem Methylenblau nicht gefárbt, von Chlor- 
zinkjod nicht gebläut, wohlaber von Jod gelb gefärbt. Wir würden 
sie also einstweilen nur als eine lose äußere Verdickungsmasse an- 
zusehen haben. Auffallend bleibt aber immerhin ihre Sprödig- 
keit, die  glashelle Durchsichtigkeit, die starke Lichtbre- 
chung, die feine Punktierung und die so bedeutende Wider- 
Standsfähigkeit, die sich selbst noch nach mehrwöchentlicher Ein- 
wirkung des Chromsäuregemisches äußert. Vielleicht zeigt dieses 
Verhalten an, daß die Kappe gewissermaßen die Vorstufe jener 
merkwürdigen Substanz?) ist, die an anderen Kompositen die Um- 
wandlung der Mittellamelle in die „schwarze kohleähnliche Masse“ 
einleitet und die schon in der frühesten Entwicklung gegen die 
Einwirkung des zerstörenden Reagens nahezu unempfindlich ist. 


Erklärung der Abbildungen. 


Perikarp von Humea elegans Sm. 

| Fig. I. Querschnitt in verdünnter Kalilauge. Vergröß. 350. S : 

1 Epidermis, 2 Schleimgewebe, die zellulàre Natur nur mehr angedeutet; 

3 Kuppenzellen, 4a—c innere Parenchymschicht, in 4b die Tafelkristalle 

Ton der Seite; S Samenschale, die Außenzellreihe mit starker faltig- 
~ Streifiger Kutikula; t Trichom, g Gefäßbündel, m leere fein punktierte 


DAUER, 1. c. S. 856. d sp e 
.,7) Vgl. meine Abhandlung in Akad. d. Wissensch, 1907, 
` im Perikarp der Kompositen S. 19 bei Tagetes. Ge 


298 E. HEINRICHER: 


Kappe, über der Basis abgebrochen. Die Doppelkonturen an den Kuppen- 
zellen deuten die Kappen an. 

Fig. II. tiem in Chlorzinkjod; Bezeichnung wie Fig. I; 4a und b sind 
kontrahiert und wenig deutlich. 

Fig. III. ee der Perikarpschichten ii in ihrer Aufeinanderfolge; Be- 
zeichnung wie Fig. I. i Insertionsstellen der Zwillingstrichome. Die 
Schicht 2 ist nach ihrem Verhalten in Methylenblau, die übrigen nach 
Kalipräparaten gezeichnet. In 3 oben sind die Kuppenzellen von der 
Aufsicht, in 3' (unten) in der Seitenansicht gezeichnet. 

Fig. IV. Eine Partie des Querschnittes der Kuppenzellen (von einer Falte) 
nach Behandlung mit Chlorzinkjod und Glyzerin. Der Inhalt ist gelóst, 
die leeren Zellwände mehr oder weniger zusammengefallen und von 
den Kappen zurückgezogen (z); m die Kappen. 

Fig. V. Kappen nach mehrwóchentlichem Liegen im Chromsäure-Schwefel- 
säuregemisch. 


34. E. Heinricher: Die Samenkeimung und das Licht. 
(Eine Berichtigung mit einer vorlàufigen Mitteilung im Anhang.) 
(Eingegangen am 2. April 1908.) 


In der „vorläufigen Mitteilung“: „Die Wirkung des Lichtes 
auf die Keimung* von W. KINZEL!) sagt der Autor auf S. T: 
„HEINRICHER hatte festgestellt, daß die Samen (von Veronica pere- 
grina) im Dunkeln nicht oder so gut wie nicht keimten usw.“ 
Dieser Satz entspricht den Tatsachen nicht und es ist schwer be- 
greiflich, wie er geschrieben werden konnte, da KINZEL meine in 
diesen Berichten erschienene Mitteilung?) ja zitiert. Ich faßte 
in derselben meine Ergebnisse in 8 Punkte zusammen. Von diesen 
lautete der erste: „Das Licht befördert die Keimung außerordent- 
lich. Bei sorgfältiger Verdunkelung erscheinen in den Dunkel- 
kulturen die ersten Keimlinge um 5—8 Tage später als 
in den Kulturen am Lichte.“ Schon dieser Satz steht mit dem 
Ausspruche KTNZELs nicht im Einklange. | 

Weiter war aber der Wortlaut des Punktes 3 folgender: „Das 
Keimungsergebnis bei Dunkelkulturen ist in hohem Maße vom 
Substrate abhängig. Die verzógernde Wirkung der Dunkelheit 


1) Diese Berichte, Bd. XXVIa, Heft 2, 1908. 
2) E. HEINRICHER, Ein Fall beschleunigender Wirkung des Lichtes auf 
die Samenkeimung. (Vorläufige Meng) Bd. XVII, 1899, is 308. 


Die Samenkeimung und das Licht. 299 


bleibt in jedem Falle bemerkbar, aber auf Flußsand gemachte 
Aussaaten ergeben mit der Zeit noch ein ziemlich hohes 
Keimprozent, während auf Filtrierpapier gemachte Aussaaten in 
einem Falle gar keine Keimung, in einem zweiten Versuche das 
geringe Keimprozent 1,66 ergaben, hingegen die im Lichte 
stehende Aussaat auf Filtrierpapier das Keimprozent 75 lieferte,“ 

Hier ist also deutlich gesagt, daß auf einem Substrat im 
Dunkeln ein ziemlich hohes Keimprozent erzielt wurde, daher der 
Ausspruch KINZELs sicherlich als ein unrichtiger und unberechtigter 
erscheint, und nur bezüglich des zweiten Substrates zulässig ge- 
wesen wäre. Aber auch rücksichtlich dessen nicht, da KINZEL 
am Schlusse seiner Arbeit sagt: „Inzwischen ist in der WIESNER- 
Festschrift ein Teil der noch unveröffentlichten Arbeiten von 
HEINRICHER über Veronica peregrina erschienen“, womit er die 
Einsichtnahme in diese Arbeit!) zugesteht und daher belehrt sein 
mußte, daß ich dort von mehreren Keimungsversuchen im Dunkeln, 
und zwar auf verschiedenen Substraten berichte, die Keimprozente 
von 76,6 im Minimum bis 96,6 im Maximum aufweisen und daß 
auf S. 271 in der Tabelle III ausdrücklich auch ein Keimversuch 
auf Filtrierpapier namhaft gemacht ist (Keimprozent 76,6). Uber- 
dies ist in dem 6. Satze des Resumés die Ungültigkeit des 3. Satzes 
meiner vorläufigen Mitteilung ausdrücklich hervorgehoben, indem 
es dort heißt: „Ein Einfluß des Substrates auf den Keimungs- 
verlauf, den ich früher auf Grund eines Versuches?) angenommen 


1) Wien 1908, „Beeinflussung der Samenkeimung durch das Licht“, 
S. 268—919 : 
í 2) Gemeint sind hier jene Versuche, in denen auf Filtrierpapier im Dunkeln, 
in einem Falle keine Keimung, im anderen eine minimale, von 1,6 pOt, er- 
folete. Die Angaben 'an sich sind natürlich richtige, doch war mir schon 1900 
durch Wiederholung der Versuche bekannt, daß bei Kultur auf Filtrierpapier 
im Dunkeln ganz erkleckliche Keimprozente erzielt werden kónnen. So hatte 
7. B. eine am 22, Februar 1900 eingeleitete Versuchsreihe ergeben, daß von 
120 ausgelegten Samen, nachdem am 2. März der Keimungsbeginn eingesetzt 
tte, bis zum 21. März 61 Samen, somit über 50 pOt., gekeimt hatten. . 
: Ergebnis der oben erwähnten Versuche mit 0 und 1,6 pCt. Keimen 
ist wahrscheinlich einerseits auf die zu geringe Beobachtungszeit, die bei der 
einen Kultur 14, bei der anderen 24 Tage umfaßte, zurückzuführen und 
andererseits anf die Verwendung noch zu jungen Saatgutes. ps 
: Ich war damals über den Einfluss des Alters des Saatgutes noch nicht 
Senügend unterrichtet, kannte überhaupt das Alter des verwendeten nicht, 
nnd es war mir auch jener Einfluß noch nicht bekannt, den die Aufbewahrung: 
m Saatgutes (ob letzteres am Lichte oder im Dunkeln lagert) ausübt. Die 
. "» Meiner Abhandlung in der WIESNER-Festschrift in den Tabellen II un DI 
 Mitgeteilten Ergebnisse sind geeignet, die Sache vollends zu erklären. 


300 E. HEINRICHER: Die Samenkeimung und das Licht, 


habe, existiert nicht. (Abgesehen natürlich von dem Falle, daß 1 
bestimmte Reizstoffe beigegeben werden oder im Substrate sich ` 
befinden.) Herr KINZEL wäre verpflichtet gewesen, von dem 3 
Inhalte meiner Arbeit, rücksichtlich der maßgebenden Momente, m | 
seiner Mitteilung gewissenhaft zu berichten. Es ist ja allerdings - 
wahrscheinlich, daß ihm mein Sonderabdruck (aus der WIESNER- E 
Festschrift) erst nach Fertigstellung seines Manuskriptes zukam, 4 | 
aber so unangenehm die Überarbeitung erscheinen mochte, korrekter- - 


weise wäre sie nicht zu umgehen gewesen. 


Übrigens habe ich noch einen Punkt zu beanstanden. Herr 3 | 
KINZEL erwähnt wohl meinen Nachweis, daß die befördernde 


Wirkung des Lichtes auf die Keimung der Samen von Veronica 
peregrina mit etwaiger früh einsetzender Assimilation nicht in Ver- 
bindung stehe, nicht aber den im Punkte 6 meiner vorläufigen 
Mitteilung von mir zuerst getanen Ausspruch: „Die fördernde 


Wirkung des Lichtes auf den Keimungsprozeß, sowie die spezielle 
Wirksamkeit, die den minder brechbaren Strahlen hierbei zufällt, ` 


liegt zweifelsohne in chemischen Wirkungen, welche die : 
Reaktivierung der Reservestoffe betreffen')* Da der Ver 

fasser bemüht ist, solche chemischen Wirkungen aufzudecken und : 
speziell die Wirkung des blauen Lichtes als eine solche (allerdings ` 
hemmende) genauer erkannt zu haben glaubt, wäre es, meine ich, : 
doch passend gewesen, auf meinen oben angeführten Ausspruch hin- 


zuweisen. Daß mich jeder Fortschritt in den diesbezüglichen Er- i 


kenntnissen nur freuen wird, brauche ich kaum zu versichern um 


von diesem Gesichtspunkte aus habe ich ja Herrn KINZEL die S 
Untersuchung von Veronica peregrina sowie von Drosera capensis — 


selbst empfohlen. 


Endlich noch eine kleine Bemerkung, die zugleich eine Vor E 
läufige Mitteilung enthält. Auf S. 109 schreibt KINZEL: „B® 


Veronica konnte nun diese sich überall, auch bei lichtscheuen ? | 
Samen, zeigende, äußerst keimungshemmende Wirkung 


der blauen Strahlen (Sperrung rührt von mir her) als eine 
chemische erkannt werden.“ 


Wirkung der blauen Strahlen gewiß nicht bei allen ,lichtscheuen" 
Samen festzustellen ist. 


Ki EE 


Es soll kein Vorwurf für den Autor 1 
sein, wenn ich hier anführe, daß eine solche keimungshemmende : 


i 


Als Samen, die durch das Licht in der 


Keimung beeintrüchtigt werden, sind durch REMER?) diejenigen : 


1) In der WIESNER-Festschrift gab ich auf S. 278 diesen Satz in etwas ` 
erweiterter Fassung wieder. | 


2) Diese Ber, Bd. XXII, 1904, S. 328. 


W.und J. DOCTERS VAN LEEUWEN-REIJNVAAN: Über die Spermatogenese. 301 


von Phacelia tanacetifolia Benth. erkannt worden. Mit diesen habe 
ich eine Reihe von Versuchen ausgeführt, die dem Abschlusse 
nahe sind, und die demnächst veróffentlicht werden sollen. Hier 
sei nur erwähnt, daß diese Samen beim Keimen in vielen Punkten 
ein geradezu gegensätzliches Verhalten gegenüber jenen der Vero- 
nica peregrina zeigen und vor allem, daß ihre Keimung im 
blauen Lichte eine auffallend geförderte ist. 

Innsbruck, Botanisches Institut der Universität, 

den 30. März 1908. 


35. W. und J. Docters van Leeuwen-Reijnvaan: Über die 
Spermatogenese der Moose, speziell mit Berücksichtigung 
der Zentrosomen- und Reduktionsteilungsfragen. 

(Mit Taf. V.) 

(Eingegangen am 14. April 1908.) 


Ende 1907 publizierten wir die Resultate einer Untersuchung 

der Spermatogenese und Befruchtung bei einigen Polytrichumarten '). 

war unsere Absicht, auch bei einigen anderen Moosen diese 

Untersuchung fortzusetzen. Leider waren wir verhindert, alles 

Material zu verarbeiten, und wir können nur einige Tatsachen mit- 

teilen, welche sich vielleicht für weitere Studien als wertvoll er- 
weisen werden. 

: Es liegen zurzeit nur noch wenige Untersuchungen über 
die Spermatogenese von Laubmoosen vor. Allein P. ARENS?) und, 
Te uns brieflich mitgeteilt wird, neuerdings CH. ALLEN und wir 
haben diese an Polytrichumarten und Mnium untersucht. Uber 

bermoose dagegen ist schon vieles publiziert worden, wobei be- 
sonders die Frage, ob Zentrosomen bei den Teilungen vorkámen ` 
oder nicht, diskutiert wurde. 

IKENO?) war es, welcher sehr deutlich ein Auftreten von Zentro- 
RR 
1) Receuil des Travaux botaniques Néerland. 1908, poe 
a) Zur Spermatogenese der Laubmoose, Inaugural-Dissertation, Bonn 1907. 
n n Spermatogenese von Marchantia polymorpha. ! Ze 
Se 15. 1903, 


A Ce, 
: 


302 W. und J. DOCTERS VAN LEEUWEN-REIJNVAAN: 


somen bei den Teilungen der antheridialen Zellen beschrieben hat 
in einem kurzen Artikel mit überzeugenden Zeichnungen versehen. : 
Später hat MIYAKE!) dasselbe Objekt untersucht und das Vor | 
kommen von Zentrosomen in allen Teilungen geleugnet, welche 
Publikation IKENO?) veranlaßt hat, seine Meinung nochmals energisch | 


zu verteidigen. Neuerdings erschien eine Abhandlung von 


ESCOYEZ?) über die Spermatogenese bei Marchantia und Fegatella. ` 
(Wir bekamen sie zu spüt, um sie noch in unserer Abhandlung ; 
über die Polytrichen besprechen zu können.) ESCOYEZ hat sein ; 
Material mit verschiedenen Fixativen behandelt und findet keine : 
Zentrosomen bei allen Teilungen in den Antheridi len. Erst ; 
wenn sich diese zum letzten Male teilen in zwei dreieckige Zellen, : 
kann er zentrosomenartige Gebilde finden, und er schließt daraus, 


daß diese stets nur bei dieser letzten Zellteilung auftreten. 


Wir sehen also, daß die Resultate der drei Forscher über | 
den gleichen Gegenstand erheblich auseinandergehen: IKENO ent- ` 
deckt Zentrosomen in allen Teilungen, MIYAKE findet sie gar nicht, | 
leugnet ihr Bestehen und ESCOYEZ findet sie nur bei den letzten - 
Teilungen und meint, daß sie bei anderen Teilungen nicht vor — 


kommen. 


1) MIYAKE. The Bot. Magazine. Tokyo 1905, Bd. 19. 


2) IKENO. Die Blepharoplasten im Pflanzenreich. Biol. Zentralbl. Bd. 24- | 
3) EscovEZ. Blépharoplast et Centrosome dans le Marchantia polymorpha ` 


La Cellule, t. 24. 1907. 


4) BOLLETER, Fegatella conica. Beihefte z. bot. Zentralblatt. 18. 1905. 


jj 


Es ist also sehr schwierig, sich über diese Frage Klarheit zu |. 
verschaffen. U. E. muß man vorläufig an den positiven Befunden 1 
IKENOs festhalten. Auch bei anderen Lebermoosen sind Zentro- 3 
somen nur hie und da wahrgenommen. Während BOLLETER’) 
das Vorkommen dieser Gebilde bei Fegatella für wahrscheinlich. : 
hält, kann ESCOYEZ sie bei dieser Pflanze nicht finden. Es ist 
leider noch kein einziges Mittel bekannt, um Zentrosomen unzwek | 
deutig anzuzeigen. Das Eisenhaematoxylin-Verfahren gibt noch 
die sichersten Resultate und es ist mir (D. v. L.) während meiner 
Wirksamkeit als Assistent am histologischen Institut zu Utrecht, 
und bei einer eigenen Untersuchung der Metamorphose von In ` 
sekten aufgefallen, wie schwer oft das Färben der Zentrosomen : 
ist, während das Material doch in üblicher Weise behandelt wurde. 
Es scheint von allerlei Kleinigkeiten abzuhängen, und viele noch 
unbekannte Ursachen scheinen einer Färbung dieser winzigen : 
Körperchen im Wege zu stehen. Es ist sehr zu bedauern, daß noch 
keine sichere Methode vorliegt, und vorläufig bleibt nichts anderes ; 


Über die Spermatogenese der Moose usw. 303 


übrig, als der bekannten Eisenhaematoxylin-Methode zu folgen. 
Oft hat man dann keinen Erfolg, oft auch mit demselben Material 
wieder sehr schöne Resultate. Am besten gefällt uns noch ein 
Fixieren mit einer Sublimat-Eisessig-Formollösung, welche wir auf 
folgende Weise herstellen: Sublimat 10 g, Eisessig 3 g, Wasser 300 g 
(das KAISERsche Gemisch). Hiervon nehmen wir neun Teile und 
fügen 1 Teil Formalin 40 pCt. hinzu, 

Die möglichst kleinen Stückchen läßt man eine oder mehrere 
Stunden in dieser Lösung und sie werden dann zugleich in Alko- 
hol 70 pCt. und Jod-Jodkalilösung weiter behandelt und bald in 
Paraffin eingebettet, wobei wir vorzugsweise Benzol als Zwischen- 
medium benutzten. 

Mit FLEMMINGscher Lösung hatten wir nur mangelhafte Re- 
sultate, obschon IKENO damit sehr schöne bekommen hat. Mit 
DONINscher oder CARNOYscher Lösung, Alkohol-Eisessig usw. 
konnten wir nie Zentrosomen auffinden. 

Im Frühling 1903 blühten die Lebermoose im botanischen 
Garten zu Amsterdam sehr üppig und, mit Ausnahme von Pelia, 
welche wir draußen sammelten, haben wir nur das Material ge- 
braucht, was wir damals fixierten. Marchantia polymorpha zogen 
wir nicht in Betracht, dagegen zahlreiche Antheridienstände von 
Reboulia haemispherica, Preissia commulata, Fegatella conica und Conoce- 
phalus spec. Von Reboulia können wir keine Tatsachen mitteilen, 
da unser Material sämtlich zu alt war: es fanden sich nur er- 
Wachsene Spermatozoiden vor. Preissia gleicht Marchantia sehr, 
hat aber noch kleinere Zellelemente; wir haben auch diese nicht 
Weiter untersucht. Fegatella conica und die von uns untersuchte 
Conocephalus verhalten sich gleich, so daß wir hier allein Fegatela: 
besprechen wollen. 

: Im Jahe 1905 erschien eine wichtige Arbeit von BOLLETER) 
über Fegatella, welche auch die Spermatogenesis dieser Pflanze berück- 
Sichtigte. Sein Material war in Alkohol fixiert und Zentrosomen 
Onnte er nicht finden, doch meint er, daß diese vielleicht bei 
emer anderen Fixationsmethode wohl zu entdecken wären. Wie 
5"5agt, konnte ESCOYEZ Zentrosomen weder bei Marchantia, noch 

1 Fegatella finden, obwohl er sie mit verschiedenen Fixationsmitteln. 
e handelte, Im Gegensatz hierzu stehen die Befunde IKENOS, der 
"7 Marchantia deutlich Zentrosomen gefunden hat und sie selbst. 
von einer anderen Person zeichnen ließ, Auch wir haben bei 


Fegatella Zentrosomen gefunden. Die Antheridienzellen sind sehr | 


1) F. egatella conica. Beihefte z. bot. Zentralbl. 18. 1905. i 


304 W. und J. DOCTERS VAN LEEUWEN-REIJNVAAN: 


klein, fast noch kleiner als bei Marchantia. Wir haben dieses i 
Material in der genannten Weise behandelt, und bekamen auch E 
gute Präparate, Es war aber nötig, die Objekte sehr lange mit - 
Eisenalaun zu differenzieren, sonst sieht man allerhand schwarze | 
Körnchen und kannnicht unterscheiden, ob sich Zentrosomen vorfinden ; 
oder nicht. Bei gut gelungenen Präparaten sieht man ein fein S 
körniges Cytoplasma und einen hellen Kern. f 

Auf Taf. V, Fig.6—15, haben wir einige aufeinander folgende ; 
Stadien von Kernteilungsfiguren gezeichnet. In Fig. 5 u. 6 findet 
man eine Zelle abgebildet, welche noch nicht zur Mitose heran- » 
geschritten ist. Das Ohromatin liegt dann in ein bis drei Stück- : 
chen im Kerne, daneben findet sich noch ein deutliches, feines 4 
Körnchen, wie IKENO es auch bei Marchantia abgebildet hat. Bei 
‚etwas weiter fortgeschrittenen Stadien wird das Chromatin im Kerne : 
dunkler und das Zentrosom liegt nun nicht mehr im Kerne, sondem ` 
frei im Cytoplasma der Zelle. Da speziell bei dieser Pflanze das ` 
Cytoplasma sehr hyalin war und ohne andere dunkel gefärbte € 
Körner, war das Zentrosom hier sehr deutlich zu sehen. 

Hierauf fanden wir Zellen mit zwei Zentrosomen, welche noch _ 


nun (Fig. 10) und es bildet sich eine feine Spindel zwischen den 
Zentrosomen aus. In den Monasterstadien (Fig. 11 und 12) sind S 
sie noch fast überall zu finden, doch je mehr sich die Chromosome? « 
den Polen nähern, desto schwieriger sind die Zentrosomen zu er | 
kennen (Fig. 13 und 14). Dasstimmt überein mit dem, was IKENO 
bei Marchantia gesehen hat. Bei der Kleinheit dieses Objektes ve 
aber nicht zu entscheiden, ob die Zentrosomen zwischen die 
Chromosomen der Tochterkerne aufgenommen werden, wie WI 
das bei Polytrichum beschrieben haben. 2 

s erschwert die Untersuchung sehr, daß die antheridialen 2 
Zellen der Lebermoose so klein sind und wir suchten zuerst Ve : 
gebens nach Lebermoosen, die größere Zellenelemente besitzen. | 
IKENO gibt in seinem Artikel an, daß Pellia große Zellen hat und 
wir fanden dies auch bestätigt. Es schien uns darum wünschens | 
wert, auch diese Pflanze zu untersuchen. Im Jahre 1904 fixierten ` 
wir Exemplare von Pellia und waren so glücklich, bei einigen di 
gewünschten Stadien zu finden. E 
n, welche bei gleicher Vergrößerung gezeichnet sind 
Fegatellazellen, sind die Zellen erheblich größer, spezi" 


wie die 


Über die Spermatogenese der Moose usw. 305 


die Kerne sind große Gebilde und es war denn auch hier viel 
leichter, die Zentrosomen nachzuweisen. 

IKENO behauptet, daß bei den Teilungen in den Antheridien 
von Pellis keine Zentrosomen auftreten, was wieder einmal zeigt, 
wie schwierig die Fürbung dieser Kórperchen ist. Auch uns ge- 
langen nicht alle Präparate; jedoch konnten wir feststellen, daß 
Zentrosomen in den Teilungen der antheridialen Zellen von Pellia 
Sicherlich vorkommen. Die Kerne sind sehr groß, weisen einen 
großen Nucleolus auf und ein dichtes Gewirr von Chromatinfäden. 
Sie sehen denn auch sehr dunkel aus und es war dadurch nicht 
möglich, zu entscheiden, ob die Zentrosomen schon in den Kernen 
vorkommen oder nicht, doch ist ersteres sehr wahrscheinlich, in 
Analogie mit dem, was von anderen Lebermoosen bekannt ist. In 
Fig. 4 findet man nur ein Zentrosom im Cytoplasma, welches sich 
in Fig. 3 gerade zu teilen anfängt. In Fig. 2 sind die zwei 
Teilchen weiter auseinander und in Fig. 1 findet man zwei Zellen, 
worin die Zentrosomen einander gerade gegenüber liegen. Letzteres 
war in unseren Präparaten sehr oft der Fall. 

Verhältnismäßig seltener fanden wir Mitosen und fast aus- 
nahmslos Monastern, welche ein Zentrosom an jedem Spindelpole 
aufweisen (Fig. 5). Auch bei Pellia fanden wir ein sehr feinkörniges 
Uytoplasma mit einigen Vacuolen darin zerstreut. 

Es unterliegt also keinem Zweifel, daß bei ver- 
schiedenen Lebermoosen bei den Teilungen in den 
Antheridien Zentrosomen vorkommen. 


Die Reduktion der Chromosomen in den Antheridien 
von Mnium. 


Bei unseren Untersuchungen von: Polytrichum entdeckten wir, 
daß bei den letzten Teilungen der antheridialen Zellen eine Re- 
duktion der Chromosomen stattfindet. Im Receuil des Trav. Bot. 
Neerl. 1908 publizierten wir unsere Resultate, welche in Kürze die 
folgenden sind. Es finden sich bei den Teilungen der Antheridien- 
zellen 6 Chromosomen, wobei man 2längere, 2 kurze und 2 andere, 
welche in bezug auf ihre Länge zwischen den erstgenannten liegen, 
unterscheiden kann. Bei allen Teilungen, auch in den vegetativen 


Man findet dann Kernteilungsfiguren mit nur 3 Chromosomen, , W0- i 


306 W. und J. DOCTERS VAN LEEUWEN-REIJNVAAN: 


von jedes wieder aus 2 eng aneinander anliegenden Chromosomen d 
besteht. Jedes Chromosom spaltet. sich dann in zwei und jede : 
Hälfte eines Doppelchromosomen wendet sich nach einem Spindel- | 
pole hin. So entstehen schließlich 2 Kerne mit je 3 Chromosomen | 
und es ist einleuchtend, daB diese Chromosomen drei verschiedene | 
Làngen aufweisen. 1 

Wir fanden dann Analoges bei den weiblichen Sexualorganen. 1 
Aber bei der weiteren Entwicklung des Archegoniums verschmelzen - 
die zwei Tochterzellen der Eimutterzelle (nämlich Eizelle und | 
Bauchzelle) wieder, und weiter ergab sich, daß bei der Befruchtung [ 
zwei Spermatozoiden in die Eizelle eindringen und mit ihrem ` 
Kern verschmelzen. | 

s würde nun sehr interessant sein zu wissen, ob diese Vor ; 
gänge nur bei Polytrichum vorkommen, oder bei den Moosen emè — 
mehr allgemeine Erscheinung sind. Wir hatten uns vorgenommen - 
auch andere Laubmoose daraufhin zu untersuchen, hatten aber : 
keine Zeit mehr, um viel Material zu verarbeiten. Doch seien hier 
noch die Resultate mitgeteilt, die wir erhielten bei einer nicht : 
näher bestimmten Mniumart, welche wir in großer Menge ber 
Beverwijk in einer Buchenwaldung sammelten. Wir fixierten und 
bearbeiteten dieses Material in oben angegebener Weise. E 

Auch ARENS!) hat über die Spermatogenese bei Mnium be ` 
richtet und wir können die meisten seiner Beobachtungen er 
státigen. Im Gegensatz zu seinem Befunde bei Polytrichum fand | 
er bei der Umwandlung der Spermatiden bei Mnium einen chrom& ` 
toiden Nebenkörper, von welchem er dieselben Änderungen be : 
schrieb, wie wir sie bei Polytrichum gefunden haben. Die 
der Chromosomen hat er richtig als 8 angegeben. 

Es ist auffallend, daß man speziell in den sich teilenden Zellen : 
der älteren Antheridien die Zahl der Chromosomen schwer be 
stimmen kann. Die Chromosomen sind oft ganz umeinander | 
gedreht, oft hängen sie mit ihren Enden zusammen, so daß fórm- 
liche Ringe entstehen (Fig. 16). Doch war bei sehr jungen Anthe- : 
ridien deutlich, daß Mnium 8 Chromosomen besitzt. Auch hier lassen 
sich, wie bei Polytrichum verschiedene Längen unterscheiden, & 
sind nämlich 4 lange und 4 kurze Chromosomen zu sehen. Je 
älter die Zellen sind, um so mehr liegen die Chromosomen zu 
Paaren vereinigt, wobei dann oft Ringe entstehen, speziell von 
den kleineren Chromosomen, so daß man schließlich nicht mehr 


1) Zur Spermatogenese der Laubmoose. Inaugural-Dissertation 1907. 


Lé 


Über die Spermatogenese der Moose usw. 307 


sehen kann, daß solch ein Ring aus zwei Chromosomen auf- 
gebaut ist. 

Wie bei Polytrichum fanden wir auch bei Mn’um, bei der 
letzten Teilung eine Reduktion der Chromosomen. Von den 8, zu 
4 Deppelchromosomen verbundenen, werden je 4 nach jeder Tochter- 
zele geführt (Fig. 17, 18, 19). In den jungen Spermatocytenkernen 
finden sich also 2 lange und 2 kurze Chromosomen. Es war nicht 
möglich, festzustellen, ob auch noch zwischen den 2 langen und 
zwischen den 2 kurzen Längenunterschiede bestehen. 

Es folgt also hieraus, daB die zweifache Reduktion der Chro- 
mosomen nicht nur bei Polytrichum vorkommt, und es wird sehr 
interessant sein, auch bei Mnium und anderen Laubmoosen die 
Üogenese und Befruchtung zu studieren. 

Noch eine auffallende Tatsache haben wir in unseren Mnium- 
práparaten gefunden. P. ARENS beschreibt richtig das Bestehen 
und Wiederverschwinden eines chromatoiden Nebenkórpers in den 
Spermatoeyten von Mnium. Wir haben dasselbe bei den Polytrichum- 
arten gefunden und weiter stellten wir fest, dal der chromatoide 
Nebenkórper dureh Abschnürung aus dem Chromatinballen des 
Kernes entsteht, Das eine Stück tritt dann aus dem Kerne ins 
Cytoplasma der Zelle, und wird zum chromatoiden Nebenkörper, 
welcher später wieder völlig verschwindet. 

Nun haben wir in den früheren Teilungen der Antheridien 
etwas Ähnliches beobachtet und können zugleich über das Zentrosom 
noch etwas hinzufügen. In den ganz ruhenden Zellen der Anthe- 
ridien findet man einen Kern mit einem dunklen Chromatinklumpen 
und ein kleines Körnchen (Fig. 20), welches später aus dem Kern 
ins Cytoplasma tritt und sich, wie wir es bei Poly'richum beschrieben 
haben, in zwei Körnchen teilt (Fig. 21). Diese entfernen sich von- 
einander und gleichzeitig bekommt die große Chromatinmasse eine 
Einschnürung, welche zuletzt die Masse in zwei Stücke zerteilt 
(Fig. 21, 22). In dem Stadium, wo die zwei Zentrosomen den ent- 
Segengesetzten Pol der Zelle erreichen, ist das eine Stück schon 
Ins Cytoplasma gekommen, wo es verschwindet (Fig. 23, 24) Es 
st nun möglich, daß dieses Austreten eines chromatoiden Neben- 
körpers in einigen Antheridien früher geschieht als in anderen, 
doch kónnen wir nichts weiteres hierüber mitteilen. 

Wie IKENO und später verschiedene Forscher nachgewiesen _ 
BÉ findet bei der letzten Teilung im Antheridium der Leber- ` 
moose eine Diagonalteilung statt, und wir haben diese auch 5e. 

Ber. der deutschen bot. Gesellseh. XXVlIa. o2 o 


308 W.undJ.DOCTERS VAN LEEUWEN-RELINVAAN: Über dieSpermatogenese, 


verschiedenen Lebermoosen gesehen. ARENS beschreibt einen 
ähnlichen Vorgang bei Polytrichum juniperinum. Dieses können wir 
aber nicht bestätigen; im Gegenteil fanden wir immer, dab die 
letzte Teilung der Zelle eine Querteilung war. Auch bei Mnium 
haben wir niemals Diagonalteilungen, sondern nur Querteilunges 
gefunden, worauf wir hier noch einmal hinweisen möchten 
Fig. 19). 

d. N isi vieles ist über die Spermatogenese und Oogenese der Laub- 
moose zu entdecken. Wir haben leider nicht mehr Gelegenheit, 
diese Studien fortzusetzen, bitten aber freundlichst um Zusendung 
von Separata hierüber, da es für uns schwierig ist, die neuesten 
Publikationen zu bekommen. 


Versuchsstation Salatiga. Java. 


Figurenerklärung. 


Figuren 16, 17 und 18 sind bei einer Vergrößerung von + 3500 X, alle übrigen 
bei einer solchen von + 1900 X gezeichnet. 

Fig. 1—5 sind von Pellia epiphylla. ET 

Fig. 1. Zwei Zellen eines jungen Antheridiums mit einem großen chromatin 

reichen Kerne und zwei Zentrosomen in jeder Zelle. -cht 

ig. 2. Zelle mit zwei Zentrosomen neben dem Kerne, welche noch nic 
bei aneinander gegenübergestellten Punkten angekommen sind. 

Fig. 3. Zelle mit einem eben geteilten Zentrosom. 

Fig. 4. Zelle mit nur einem Zentrosom. 

Fig. 5. Monaster, an jedem Spindelpol ein Zentrosom. 

Fig. 6—15 sind aus Antheridien von Fegatella conica. 

. 6 u. 7. Kern mit einigen Chromatinstückchen und einem Zentrosom. 


gegengesetzte Punkte erreicht, 
Fig. 11. Es hat sich die Spindel gebildet und die Kernmembran ist ver 
schwunden. 
Fig. 12 u 13. Monaster mit Zentrosomen. 


Fig. 13 u. 14. Diaster, wobei die Zentrosomen nicht mehr zu sehen sind. 


Fig. 16—24 sind nach Präparaten von Mnium spec. gezeichnet. à 

Fig. 16. Äquatorialplatte mit den 4 Paar Chromosomen, zwei langen un 
zwei kurzen. Das eine kurze Paar bildet einen Ring. 

Fig. 17u.18. Zwei Äquatorialplatten nach der letzten Teilung. Nur 4 Einzel- 
chromosomen, wovon 2 lange und 2 kürzere. m 

Fig. 19. Die letzte Teilung, die zeigt, daß hier keine Diagonale, sondern eine 


Querteilung stattfindet. 


G. SCHWEINFURTH: Über die von A. Aaronsohn ausgeführten Nachforsch. 309 


Fig. 20. Kern mit einem großen Chromatinklumpen und einem Zentrosom. 

Fig. 21. Das Zentrosom hat sich in zwei geteilt, die große Chromatinmasse 
im Kerne zeigt eine Einschnürung. 

Fig. 22. Die Chromatinmasse hat sich in zwei Stücke geteilt, ein Zentrosom 
zu sehen. 

Fig. 23. Ein Zentrosom an jedem Zellende. Eine der Chromatinballen liegt 
schon im Cytoplasma. 

Fig. 24. Der ausgetretene Chromatinballen ist wieder völlig verschwunden. 


36. 6. Schweinfurth: Über die von A. Aaronsohn aus- 
geführten Nachforschungen nach dem wilden Emmer 
(Triticum dicoccoides Kcke). 

(Eingegangen am 15. April 1908.) 


: Große Überraschung bereitete uns im Herbst des Jahres 1906 
die wider Erwarten schnell erfolgte Erledigung einer alten Streit- 
frage, die eine der wichtigsten Probleme der Geschichte des Acker- 
baues betraf, die Feststellung des Ursprungs unseres Kulturweizens. 
Auf Veranlassung von Prof. O. WARBURG hatten wir, Geh. Rat 
Prof. ASCHERSON und ich, einem jungen Landwirt, Herrn 
A. AARONSOHN, der aus Palästina nach Berlin gekommen war, 
mt botanischen Winken und Ratschlägen zu versehen gehabt, für 
eme im landwirtschaftlichen Interesse zu unternehmende Erkundi- 
Süngsreise in seinem Heimatlande. Obenan stand für uns das er- 
wähnte langjährige Desiderat. Es war der Hauptgegenstand so vieler 
von mir in Arabien, in Abessinien; in Ägypten, in Nordafrika und 
dann schließlich von Berlin aus mit dem Nestor der Getreidekunde, 
D Rat Prof. FR. KÖRNICKE ausgetauschter Briefe gewesen. 
Dieser unerreichte, bis zu dem kurz vor seinem achtzigsten Geburts- 
tage erfolgtem Tode, unablässig tätige, in seinem Wirken unersetz- 
liche Zerealienkenner hatte ja längst das richtige getroffen, nach- 
dem er den bereits vor einem halben Jahrhundert von THEODOR 
Korscny bei Raschaya am Hermon gemachten, vereinzelten Fund 
“mer wildwachsenden Urform des Kulturweizens ans Tageslicht ge- 
zogen; aber von den nach KOTSCHY in jenen Gegenden Ben 

21 


kd 


‚310 G. SCHWEINFURTH: 


botanischen Sammlern war nichts Ähnliches wieder gefunden worden 
und der Beweis nicht so leicht zu erbringen gewesen, daß es sich 
bei dem im Wiener Herbar fast verschollenen Exemplare wirklich 
um eine wildwachsende Pflanze und nicht etwa um einen Kultur- 
flüchtling handelte. 

Und nun?!) hatte Herr AARONSOHN alsbald eine Anzahl der 
schónsten Exemplare und zugleich in verschiedenen Formen der 
dem Emmer am nächsten stehenden wildwachsenden Triticum-Art 
in der Nähe von Ssafed und am Hermon aufgefunden. Das Indi- 
genat des Urweizens war hiermit außer Zweifel gestellt, KÖRNICKES 
längst verfochtene These endgültig unanfechtbar geworden, ein Fund, 
an weittragender Bedeutung für die Pflanzengeographie und die 
allgemeine Kulturgeschichte von keiner während unserer Lebzeiten 
gemachten Entdeckung übertroffen; denn es gibt wohl keine Pflanze, 


die sich mit dem Weizen messen könnte an allgemeinster Bedeutung ` 


für die Menschheit. 

Unsere Freude über den epochemachenden Fund war eine um- 
so größere, je empfindlicher wir die Enttäuschung langen Wartens 
empfunden hatten. Es war immer des unvergeßlichen KÖRNICKES 
stiller Wunsch gewesen, eine vom Standpunkte der Geschichte 
der Kulturpflanzen geleitete methodische Erforschung der Euphrat- 
Länder in Gang zu bringen; aber leider hat er es nicht einmal et: 
lebt, daß eine Anregung dazu von maßgebender Seite ins Werk 
gesetzt wurde. Für ihn war der Wunsch ein stiller geblieben, 
nachdem der versuchte Ausdruck desselben wiederholt an jenen 
Schranken verhallt war, die den Lebensnerv der Wissenschaft zu 
hüten berufen sind. : 

Es schien KÖRNICKE unbegreiflich, — und wer sollte nicht 
seiner Ansicht beitreten — wie man diese wichtigste aller Ge- 
schichtsfragen so lange unbeachtet lassen konnte, obgleich doch 
so viele namhafte, zum Teil hoch gefeierte Gelehrte in ihren 
Schriften, die den Ursprung von Kulturpflanzen behandelten, über 
die Bedeutung der einschlägigen Fragen keinen Zweifel gelassen 
haben. Erklärlich scheint mir dieses Außerachtlassen wichtiger 
Ziele wohl in erster Linie durch das gegenwärtig mangelnde Zu- 


sammenwirken der einzelnen Disziplinen, durch die zunehmende Ent- 


1) Vgl. AARONSOHN und SCHWEINFURTH, „Die Auffindung des wilden 
Emmers in Nord-Palüstina^ in Alt-Neuland III, Nr. 7 und 8, S. 216—220, 
und in Annales du service des antiquités Egyptiennes, le Caire 1907, 
p. 193—204. 


Über die von A. Aaronsohn ausgeführten Nachforschungen usw. 311 


fremdung von der geschichtlichen Forschung in der Erdbeschreibung, 
vielleicht auch durch die verhältnismäßige Vernachlässigung der alt- 
klassischen Literatur im modernen Bildungsgange des Gelehrten. 
In früheren Zeiten holten sich Sprachforscher, Historiker und 
Geographen bei den Botanikern Rat, heute vermeidet selbst innerhalb 
einzelner Disziplinen der spezielle Fachmann, Belehrung zu holen 
bei dem Nachbar auf wissenschaftlichem Gebiet, und manchem er- 
scheint ein solches ,Aushorchen* als etwas der individuell-selbst- 
ständigen Forschung Unwürdiges. Derartige Grundsätze können 
nur dazu beitragen, wissenschaftliches Banausentum groß zu 
ziehen. 

Es liegt übrigens der Gedanke nahe, daß auch eine zweite, wegen 
der brüchigen Ährenspindel gleichfalls den primitiven zuzurechnende 
Kulturform des Weizens den Euphratländern entstammen könnte, 
der Spelt, dessen Anbau sich in weit beträchtlicherem Umfange 
erhalten hat als der immer mehr auf den Aussterbeetat gesetzte 

mmer, 

Über den Ursprung des Spelts ist man völlig im Unklaren. 
Von manchen Forschern wird angenommen, daß diese Unterart des 
Weizens sich erst in neuerer Epoche als Kulturform entwickelt habe. 
Man weiß indes, daß den Römern der späteren Kaiserzeit der Spelt 
bekannt war. Ältere Nachweise als das bekannte Edikt des Dio- 
 Cletian sind aus der Literatur nicht zu erbringen. In welchem Lande 
der Spelt zuerst aufgekommen sei, bleibt vorläufig eine offene 
Frage; denn eine wilde Urform, von der sich diese Kulturpflanze 
ableiten ließe, ist bisher nirgends aufzutreiben gewesen. Dagegen 
könnte vielleicht eine Art Bromus (B. Arduennensis), die ausschließlich 
ın Belgien und daselbst nur auf Speltäckern wächst, uns annähernd 
auf die Fährte zur ursprünglichen Heimat des Spelts führen, wenn 
die Verbreitung des belgischen Unkrauts im wilden Florenbestande 
anderer Länder nachgewiesen werden sollte. 

Von Wichtigkeit für die Beurteilung der AARONSOHNschen 
Nachrichten erscheinen mir einige Mitteilungen von FR. KÖRNICKE, 
die ich dem an mich unterm 2. Dezember 1907 gerichteten Schreiben 
entnehme: 

„Sehr wünschenswert für mich wäre es, wenn AARONSOHN 
das Vorkommen des Triticum dicoccoides und des Hordeum sponta- 
a bis nach Mesopotamien, speziell nach Babylonien SE 
„ante. Seine neuesten Angaben über Tr. dicoccoides und Tr. aegi A 
ap (Ar. monococcum var.) nehme ich als richtig an, da er p 

meine ihm mitgeteilten Unterschiede zwischen beiden bezieht. — 


312 G. SCHWEINFURTH: 


Im Handbuch des Getreidebaues I. S. 141 habe ich beim Ursprung 
der Gerste gesagt: „Wir finden sie also zuerst ungefähr an der 
Stelle des sagenhaften Paradieses. Dies ist umsomehr von Interesse, 
als die Gerste wahrscheinlich die erste Kulturpflanze der Welt 
bildete, eine Ansicht, welche wir schon in Plinius finden und die 
daher jedenfalls noch älter ist.“ Nun erhielt ich im Jahre 1894 
von J. BORNMÜLLER eine Wildgerste, welche ich als Hordeum 
ischnatherum Coss. deute, eine Art, die sich nach COSSON nur durch 
feinere Grannen von H. spontaneum C. Koch unterscheidet. Er dürfte 
aber einen anderen Unterschied übersehen haben. Die äußere —- 
(Deck-)Spelze der unfruchtbaren Seitenährchen war nämlich spitz, ` 
nicht stumpf, wie bei H. spontaneum und bei unseren Kulturformen 
von H. distichum. In der Kultur zeigte sich die äußere Spelze 
spitz, zugespitzt, dabei sehr kurz und fein begrannt. Das ist, wie 
Mischlingsgersten zwischen H. distichum und tetrastichum zeigen, 
die erste Stufe zur Fruchtbarwerdung der Seitenreihen. Ich würde 
daher dieses H. ischnatherum als die Ursprungspflanze des H. tefra- 
stichum und H. hexastichum ansehen. H. spontaneum C. Koch wäre 
alsdann diejenige des H. distichum.“ 

„Gesammelt hatte J. BORNMÜLLER dieses Hordeum in „Assy- 
rien, Kurdistan, Biwandus an der persischen Grenze.“ Bei Biwan- 
dus sammelte er auch Triticum aegilopoides. FRIEDRICH DELITZSCH 
verlegte („Wo lag das Paradies?“ Leipzig 1881) das Paradies nach 
Babylonien und in seiner neuesten Schrift („Mehr Licht“) findet 
er, daß die Überlieferungen der alten Babylonier einen sehr be- 
deutenden Einfluß auf die Bildung und die Anschauungen der 
westlichen Völker ausgeübt haben. Es würde ihn vielleicht inter- 
essieren, zu wissen, daß auch mit großer Wahrscheinlichkeit der 
Ausgang der Kultur der Gerste und des Weizens von dort seinen 
Ursprung genommen hat. Ich will mich dabei nicht absolut darauf 
steifen, daß es unbedingt speziell Babylonien gewesen sein muß, 
aber fest halte ich daran, daß es die Euphrat-Länder waren, in 
denen zuerst diese Pflanzen in Anbau genommen wurden, und 


wodurch ein so ungeheurer Fortschritt in der Tom der Mensch- 
heit geschah.“ 


In seinem letzten Briefe, den er kurz vor seinem Tode an 
mich schrieb, meldete FR. KÖRNICKE unterm 31. Dezember 1907 
den Empfang der von Herrn AARONSOHN ihm zugesandten Triti- 
cum-Exemplare der letzten Reise: 

„— Triticum monocoecum aegilopoides war nur einmal vertreten 
und von AARONSOHN richtig bestimmt, obschon hier der Seiten- 


ee hn kónnen 


Über die von A. Aaronsohn ausgeführten Nachforschungen usw. 313 


zahn der Klappen auffallend kurz war, wie ich ihn so nicht kenne. 
Triticum dicoccoides war ebenfalls richtig bestimmt. Die Mannig- 
faltigkeit der Formen desselben ist für mich geradezu verblüffend- 
Ich habe sie möglichst genau beschrieben (auch die Maße der 
Veesen und eigentlichen Ährchen) und muß nun erst sehen, wie 
sie sich in der Kultur verhalten.“ 

Eine erfolgreiche Fortführung dieser wichtigen Versuche des 
hochverdienten Mannes, die bereits in den Vereinigten Staaten von 
Nordamerika die Aufmerksamkeit des Ackerbauministeriums auf 
Sich gezogen haben, ist nun zum Glück durch die stattgehabte 
Ernennung seines Sohnes, des Dr. MAX KÖRNICKE, zum Professor 
an der Landwirtschaftlichen Akademie von Bonn-Poppelsdorf ge- 
sichert. Die begonnenen Aussaaten der syrischen wilden Weizen- 
formen sind von ihm in gute Obhut genommen worden und bei 
dem großen Interesse, daß er der Sache zuwendet, steht zu hoffen, 
daß die vom Vater hinterlassenen Aufzeichnungen seiner Zeit zu- 
sammen mit den Kulturergebnissen veröffentlicht werden. 

Es seien hier nun die wichtigsten Stellen aus dem von 
À. AARONSOHN an Geh.-R. Prof. KÖRNICKE und an mich gerich- 
teten Reiseberichte!) wiedergegeben: 


Zichron-Jakob, 12. Oktober 1907. 
bei Haifa. 
» . D D e S -: e e . D D D 

K Auf meinen Reisen ist mir das Lilium eındidum noch nicht 
M Segnet, aber wie Sie mir gütigst geraten, will ich bei Gelegen- 
c": mal darauf achten. Leider ist mir Ihr Brief erst bei der 
ood von meiner Reise zugestellt worden, so konnte ich mir 
a Jetzt die Vieia narbonensis noch nicht verschaffen. Sie wird 

erdings als Futterpflanze im Hauran unter dem Namen Na’aman 
Ee Indes hoffe ich, imstande zu sein, mir die Samen 
"ou Zu verschaffen, um sie Ihnen noch rechtzeitig für Ihre 

turen zukommen zu lassen.* 
EE 
CS 1) Der als Sohn eines dortigen Kolonisten in Palästina aufgewachsene 
a des französisch geschriebenen Briefes hat seine wisse 
i : i N a 
n Frankreich erhalten. Er ist deshalb der deutschen Sprache nicht in 50 — — 
rade mächtig, um selbst zum Druck geeignete Schriftstücke abfassen 


"ng vornehmlich auf der Landwirtschaftlichen Akademie von Grignon ` ` 


314 G. SCHWEINFURTE: 


„Ich komme nun zu meinen Reisen in diesem Sommer, und 
ich werde mir erlauben, Ihnen dieselben mit den Einzelheiten, die 
Sie interessieren, auseinanderzusetzen.“ 

„Ich hatte beschlossen, wie ich Ihnen bereits mitgeteilt zu 
haben glaube, zunächst und für sich die Region des Tabor!) zu 
untersuchen, dazu seine Umgebungen bis an den Jordan, bis nach 
Tiberias und Rosch-Pinah (Ssafed). Dann wollte ich nach meiner 
Rückkehr für einige Tage den Hauran durchziehen, um so an den 
Fuß des Hermon zu gelangen.“ 

„Meine erste Reise trat ich bereits am 9. Juni an. Ein 
8stündiger Ritt zu Pferde brachte mich von meiner Wohnung zum 
Fufe des Tabor. Unterwegs habe ich eine Anzahl Exemplare ven 
Hordeum spontaneum gesammelt, Am Tabor angelangt, wo wir eine 
Kolonie, Mesha, haben, fand ich die gesamte Vegetation vernichtet, 
die Ernte war vor einer Woche abgetan, es ließ sich nicht mehr 
auf ein erfolgreiches Botanisieren rechnen. Und doch schien im 
Frühjahr die Vegetation arg im Rückstande befindlich, wegen der 
ungewöhnlichen Winterkälte. Hier in Zichron, bei 170 m Meeres- 
höhe, hatten wir drei Nächte hintereinander Fröste, einmal sogar 
bis zu — 4°C. Dabei war aber nur geringer Regenfall gewesen, 
und im Mai hatte es große Hitze gegeben. Hier und da stieß man 
noch auf einzelne Hordeum spontaneum, aber nirgends auf Spuren 
von Triticum. Alles war aber dermaßen verdorrt, daß ich nicht zu 
behaupten wage, es seien keine vorhanden. Um darüber GawiBheit 
zu erlangen, müßte man zu einer Zeit dahin zurückkehren, wo die 
Vegetation die günstigsten Bedingungen gewührt. Da ich nun 
alles um mich herum so verdorrt sah, fürchtete ich, mich am Her- 
mon ebenso zu verspäten und so entschloß ich mich, gleich direkt 
dahin aufzubrechen und ohne zuerst nach Hause zurückzukehren, 
um mich dort, wie ich zuerst beabsichtigt hatte, eigens dazu aus- 
zurüsten. 

Ich formierte also meine Karawane von neuem und entwarf 
ein neues Itinerar. Die erfolglose Besteigung des Tabor hatte ich 
am 10. Juni ins Werk gesetzt. Zu meiner Beruhigung unternahm 
ich noch einen Ausflug zum Jordan, bis zur Einmündung der 
Jarmuta, aber auch hier war jede Vegetation verschwunden und 
keine Spur von Triticum übrig geblieben. Am 12. Juni machte 


1) Am Tabor wurde die wilde Gerste schon 1846 von BOISSIER be- 


obachtet und in Diagn. pl. Or. Ser. I Nr. XIII S. 70 (1853) als neue Art Hordeum 
Ithaburense beschrieben. G. S. 


Über die von A. Aaronsohn ausgeführten Nachforschungen usw. i 315 


ich mich schließlich von Tiberias auf nach Rosch-Pinah. Ich 
unternahm weite Streifzüge im Tal und in der Ebene von Men- 
dschel (Magdala) — am Ghuwer (dem kleinen Ghör) — in der 
Hoffnung, auf den Getreidefeldern, die man hier bewässert (man 
treibt dort sogar Reisbau) schließlich das so ersehnte Triticum aus- 
findig zu machen, aber alles war vergeblich.“ 

„Erst als ich den See verlassen und oberhalb Chan Minieh- 
el-Tabigha auf dem Wege zum Chan-Dschubb-Jussuf bei 50 m 
Meereshóhe (150 m über dem See) angelangt war, erspähte ich die 
ersten Ähren von Triticum dicoccoides. Die Exemplare aber waren 
jedenfalls schon seit langem reif, denn nicht eine einzige Ahre 
war ganz geblieben, nur die untersten Ährchen waren haften ge- 
blieben, und auch diese lösten sich bei der geringsten Erschütterungab. 
Von diesem Platze an bis nach Rosch-Pinah stieß ich fortwährend 
auf das Triticum. Besonders war es eine wohlentwickelte, mit 
großer Ähre und großen Körnern, mit schwarzen Grannen, Spelzen 
und selbst mit schwarzer Spindel versehene Form, die mir hier 
begegnete. Das Zriticum ist hier klumpenweise verbreitet, aber 
-nie in geselligen Scharen anzutreffen. Es treibt viele Halme, ein- 
zelne Stöcke zeigen 10—12 Ähren, oder mindestens ebenso viele 
Ahrenstümpfe, Die Länge der Halme übersteigt nie 0,6 m und 
bleibt Sogar gewöhnlich darunter. Die Pflanze findet sich besonders 
1n Büschen von Echinops viscosus, von Ononis antiquorum, Prosopis Stepha- 
niana, Alhagi u. dgl, und zwar in Gesellschaft von Hordeum bul- 
bosum, fast immer in der von Hordeum spontaneum, so daß ich als- 
bald die Beobachtung machte, die ich in der Folge während 
meiner übrigen Reise bestätigt fand, daß nämlich Hordeum sponta- 
"eum sich häufig allein und ohne Triticum vorfand, aber so gut 
wie nie dieses ohne jenes. Ich glaube die Beständigkeit dieses 
Zugeselltseins verdiente Beachtung, sobald man die Frage erörtert, 
welche von beiden zuerst in Kultur genommen sein mag. äre 
die Wiege dieser Kulturen für Palästina und für das zentrale 
Syrien sicher in Anspruch zu nehmen, so hätten unsere Alt- 
vordern fast ebensoviel Gelegenheit gehabt, den Anbau des 
Weizens sich eigen zu machen wie den der Gerste, ja vielleicht 
Sogar den von beiden zugleich und zur selben Zeit in die Hand 
71 nehmen.“ | | 

„Eine andere Beobachtung, die ich schon früher gemacht " 
und inzwischen stets bestätigt gefunden habe, ist die, daß dieses 
Tr ticum die am meisten besonnten Lagen bevorzugt, möglichst 
Steinige voller Kieselknollen und wo die Erdkrume am meisten. ver- 


316 G. SCHWEINFURTH: 


brannt und am wenigsten tief abgelagert erscheint. Das sind vor- 
nehmlich die Risse und Spalten im festen und harten Nummuliten- 
kalk, der bei seiner Verwitterung eine feste, rote und sehr eisen- 
haltige Erde erzeugt. Sobald man die weniger Gerölle darbietenden 
kleinen Plateauhöhen erreicht hat, wo das Erdreich ein besseres 
wird, ist das Triticum seltener anzutreffen, es verschwindet schlieb- 
lich gänzlich. Überhaupt erscheint das Triticum in der Umgegend 
von Rosch-Pinah (Dscha'üneh der Karten), und das bestätigte sich 
auch anderwärts, in dieser Hinsicht von großer Widerstandskraft, 
und ich glaube, daß man künftighin die vorzunehmenden Hybri- 
dationen, vermittelst der von dieser Örtlichkeit stammenden Samen 
auszuführen haben wird, um zugleich kräftigste‘) und anspruch- 
loseste Kulturformen zu erzielen. Die Übergänge zwischen den 
völlig schwarzen Ähren und den nur schwarzgefleckten sind zahl- 
reich. Die Grannen erreichen 14 und sogar 15 cm Länge“. 
„Am 13. Juni unternahm ich die Besteigung des Dschebel- 
Kana’an, um festzustellen, ob das Triticum bis zum Gipfel verbreitet 
ist. Ich erklomm den Berg auf der Nordseite, indem ich unten 
über Schichten des Senon und erst gegen die Spitze zu auf Eocän 
zu schreiten hatte. Hordeum spontaneum findet sich sehr häufig, 
aber es gelang mir nicht, hier das Triticum ausfindig zu machen. 
Es hatte hier den Anschein, als machte die Verbreitung desselben 
am Fuße des Berges Halt. Mein Barometer von BOHNE gab zwischen 
Fuß und Gipfel des Dschebel-Kana’an einen Unterschied von um 
geführ 650 m zu erkennen. Als ich aber auf dem Rückwege 9? 
der Ostseite des Berges hinabstieg, stieß ich von neuem auf das . 
Triticum, das hier in Gesellschaft von Hordeum spontaneum al — 
eocänem ‚Terrain und am Rande von Steinhaufen wuchs, die teils 
aus den Überbleibseln alter Terrassenmauern, teils von zersetzten - 
Felsschichten dargestellt wurden. Dies ist die höchstgelegen® — 
Ortlichkeit des Triticum dicoccoides. Übrigens habe ich Ihnen gleich 
zu bekennen, daß meine Höhenangaben vorläufig nur als annähernd 
richtige betrachtet werden können. Meine Ablesungen sind scht ` 
sorgfältig, sehr zahlreich und stets im Zusammenhange mit gleich- 
zeitigen 'Thermometerablesungen (Schleuder-Th.) an allen Punkten 
vorgenommen, die ein topographisches, geographisches oder pflanz- 
liches Interesse darboten. Da meine Ablesungen so zahlreiche 


1) Dr. DAviD FAiRCHILD, der im Ackerbauministerium zu Washington ` 
d em Bureau der Pflanzeneinführungen vorsteht, läßt jetzt Versuche dieser Art mit 
einigen Sämereien anstellen, die er von AARONSOHN aus Palästina erhielt. G. S. 


Über die von A, Aaronsohn ausgeführten Nachforschungen usw. 317 


waren, habe ich bis jetzt noch nicht Zeit gefunden, sie zu be- 
rechnen und eine hypsometrische Tafel meiner Örtlichkeiten her- 
zustellen. 

Das Wunderbarste bei dieser Lokalität von Rosch - Pınah war 
der Umstand, daß, als ich die Weinberge wieder aufsuchte, wo ich 
im vergangenen Jahre den ersten Stock von Triticum dicocooides 
aufgefunden hatte, ich daselbst auch nicht einen Halm von der 
Pflanze mehr ausfindig zu machen imstande war. So mußte ich 
mich denn mit meiner Ausbeute vom Dschebel-Kana'an und der 
bei Chan-Dschubb-Jussuf gemachten begnügen.* 

„Ich verließ Rosch-Pinah am 14. Juni und begab mich in 
aller Eile nach Banias (Caesarea Philippi). Unterwegs fand sich 
kein Triticum. Die Umgebung von Rosch-Pinah scheint demnach 
eine isolierte Kolonie des Triticum darzustellen. Aber die Grenzen 
derselben müßten in geeigneter Jahreszeit, wenn die Vegetation 
weniger vorgeschritten, festgestellt werden, um zu sehen, ob nicht 
am Ende nach Osten zu ein Anschluß gegeben ist, gegen den J ordan 
hin und zum Dscholan am Hermon.“ 

„Am 15. Juni nahm ich meinen Weg von Banias nach Me- 
dschdel-esch-Schems. Kein Triticum wurde unterwegs sichtbar. Um 
eme Strecke auf dem Plateau des Dscholan marschieren zu können, 
war ich noch Ostnordost abgeschwenkt, und statt der geraden 
Straße zu folgen, wandte ich mich von ’Ain-Fit nach Skek. Man 
war da in voller Ernte. Es gibt dort auch eine schöne Forst- 
Vegetation, wenigstens das, was wir in Syrien darunter verstehen. 
Einem Europäer, der an andere Wälder gewöhnt ist, würde die Be- 
zeichnung etwas pomphaft erscheinen. Ich fand Gelegenheit da- 
selbst zu reicher botanischer Ausbeute, aber keine Spur von Triticum. 
Mit gleichem Mißerfolg umging ich den See Phiala, erhielt aber 
N Entschädigung schöne Exemplare des Potamogeton crispus var. 
Phialensis und Pot. Phialae POST!y*, ` 
„Am 16. Juni verließ ich Medschdel und wandte mich nach 
Amy, auf diese Art den umgekehrten Weg verfolgend, als im 
vorigen Jahr. Kaum hatte ich das erstgenannte Dorf verlassen, 
50 stieß ich bereits auf das Triticum, in Gesellschaft von Hordeum ` 
“Ponlaneum und in Büschen von Ononis antiquorum und Poterium 
spinosum versteckt, hier auf Gestein und Mergel von jurassischer ` 
Tun en GRAEBNER in ENGLERS Pflanzenreich, 31. Heft, S. 120, 190 

t von P. trichoides. ire: 


Res 


318 G. SCHWEINFURTH: 


Herkunft. Dagegen ist das Trificum in der Umgend von el-Hadr, 
wo jüngere vulkanische Bilduugen, sehrselten. Es wird aber wieder 
häufig, sobald wir den Basalt verlassen, um abermals die Basaltite 
der älteren Ausbrüche und den Sandstein zu betreten. Das Triticum 
war hier von mehr schwüchlichem Wuchs und erreichte nicht mehr 
als 30—40 cm Hóhe. Die Àhren, wenig voll und sehr kurz, be- 
fanden sich zudem in nur unvollkommenem Reifezustande. Von 
nun an gestaltet sich die Vegetation in voller Entwicklung, und 
ich machte reiche Ausbeute von mehreren für die Region durch- 
aus neuen Gewächsen, die bisher nur weiter nördlich bekannt 
waren. Das Triticum wird immer häufiger, je weiter ich 
nach Norden vordringe. Zugleich erreichen die Halme eine be- 
deutendere Länge. Von 30 em Länge bei Medschdel wachsen sie 
bei 'Árny zu 60-75 cm an, und ich traf Stellen, die sich wie ein 
Kornfeld ausnahmen, das von Unkraut überwuchert nur wenige 
Ahren sichtbar werden läßt. Dieser Anblick bietet sich häufig auf 
der folgenden Strecke bis zu der Umgegend von 'Arny und dann 
noch wührend der folgenden Tage den Blicken des Reisenden dar. 
Bei 1500 —1700 m ist das Triticum noch in Menge an den nach 
Osten gerichten Abfülen anzutreffen. Auf den minder steinigen 
Parzellen werden hier übrigens häufig Kichererbsen (Cicer arietinum) 
angebaut. Diese Kultur geht noch weit höher hinauf. Die Felsen 
sind mit Centranthus longiflorus geschmückt. Am Wasserrande wüchst 
Arum hygrophilum und dergl.* 

„Wir waren am Abend in 'Arny eingetroffen, und der 17 Jul. 
wurde zunächst dazu verwendet, die Umgegend zu mustern, die 
Felder zu durchsuchen und botanische Ausbeute zu machen. 
Triticum fand ich allerorten. Aber die Ähre ist hier weniger breit 
und kräftig ausgebildet als bei Rosch-Pinah. Die Pflanze steigt 
hoch hinan, man trifft sie noch in der Zone von Biebersteinia 
multifida, die kaum tiefer als 2000 m auftritt. Alle Felder bei 
"Arny sind bewässert und man treibt mit dem Wasser Verschwendung, 
indem man es sozusagen ununterbrochen laufen läßt, sowohl über 
die Weizenfelder als auch über die Kartoffeln, ja selbst über die 
Kichererbsen, die bei uns (Galiläa und Judäa) keine Berieselung 
vertragen. Dabei ist zu bemerken, daß dieses Wasser, da es un- 
mittelbar vom geschmolzenen Schnee, bevor es noch irgend etwas 
im Boden hätte auflösen können, herunter kommt, somit keine 
befruchtenden Bestandteile mit sich führt; vielmehr muß ee 
den Boden auslaugen. Außerdem ist die Temperatur des Wassers 
eme sehr niedrige. Diesem Umstande ist es zuzuschreiben, daß der 


Über die von A. Aaronsohn ausgeführten Nachfor$chungen usw. 319 


Weizen hier ungefähr zehn Monate von der Aussaat bis zur Ernte 
in Anspruch nimmt.“ 

„Am 18. Juni schickte ich mich zur Besteigung des Hermon 
an. Ich hatte das Glück, ein Prachtexemplar von Dianthus Libanotis 
zu erbeuten. Ich fand auch schöne Exemplare von Linum toxicum, 
Fritillaria Hermonis u. dgl. Triticum verschwindet bei ungefähr 
1100—1800 m. Das Hordeum steigt etwas höher hinauf. Die in 
Palästina und Syrien. als Gemüse verwandte!) Gundelia Tournefortii - 
steigt noch höher, mindestens bis 200—300 m unterhalb der ersten 
Schneefelder.“ 

"ebe wird Ihnen gewiß von Interesse sein, zu erfahren, daß 
ich das Glück hatte, nahe an der Spitze des Hermon schöne Ver- 
steinerungen aufzufinden. Es waren Rhynchonella und andere 
Leitfossilien unserer Juraformation. Diese werden bezeugen, daß 
dieselbe von weit größerer Ausdehnung erscheint, als FRAAS und 
besonders NOETLING geglaubt haben. Außerdem machte ich am 
folgenden Tage auf dem Wege nach Raschaya in dieser Richtung 
noch weit bemerkenswertere geologische Funde. 

Am 19. Juni verließ ich'Arny und begab mich auf dem Wege 
über er-Rime nach Raschaya. Bis zu diesem Tage, und obgleich 
meine Aufmerksamkeit beständig auf diesen Gegenstand gerichtet 
war, hatte ich immer nur die eine Art Triticum dicoccoides allein 
aufgefunden. Als ich aber das im Norden von er-Rime befindliche 
 Uadi aufwärts ging, stieß ich bei 1600—1700 m auf den ersten 
Stock von Triticum monococcum aegilopoides, zunächst für sich wachsend, 
dann gemischt mit Tr. dicoccoides, schließlich bei gegen 1900 m 
Meereshöhe mit gebautem Weizen zusammen wachsend. Denn bei 


dieser Höhe wird hier noch Weizen angebaut, desgleichen die 
Kichererbse, i 

Tr. monoccecum hatte ich auf dem ganzen Herwege gesucht, 
„er erst hier bin ich seiner ansichtig geworden, und ich glaube 
die Versicherung abgeben zu kónnen, daB es weiter südlich, etwa 
hinter er-Rime nicht mehr aufzutreiben sein dürfte. Ich sammelte 


e 


aber 


— 


E De Pflanze wird vielfach auch roh gegessen. So fiel das einzige 
Nordos merkwürdigen distelähnlichen Composite, das mir anderäußersten 
e {grenze Ägyptens, an der Straße von El-'Arisch nach Gaza, begegnete, 
p. eeh meiner Begleiter zum Opfer. Ich habe in Mém. Inst. Eg. IL 
RE ^^ arabischen Namen „Goeyb“ angegeben. Der sci disc = 
Löw ei b. Vermutlich habe ich die erste Silbe überhört. Vgl auch 

` x Pflanzennamen, S. 292, 429. P. Ascherson. _ EN P 


320 2 G. SCHWEINFURTH: 


auch mehrere für die Gegend neue Pflanzen ein, so z. B. Hamma- 
tolobium lotoides Fenzl u. a. 

Mit besonderem Interesse beobachtete ich das gegenseitige 
Verhalten der drei wilden Getreidearten. Wir mußten den Hermon auf 
der 'Akabet-el-Farras genannten Paßhöhe, die nahezu 2500 m hat, 
überschreiten. Wir gingen da von neuem über Schnee. Auf der 
anderen Seite des Passes, bei ungefähr 2200 m, sieht man abermals 
das erste Hordeum spontaneum, das Triticum dicoccum aber tritt weit 
tiefer auf. Das Tr. monococcum konnte ich nicht mehr ausfindig 
machen.“ 

„Ich nahm den Umweg über Krum-ed-Dschebel und besuchte 
die Weinberge, von wo KOTSCHY ohne Zweifel jenes Exemplar 
(des Wiener Museums) mitgebracht hat, das Sie so berühmt ge 
macht haben. Ich sammelte dort von diesem Triticum  dicoccoides 
zahlreiche Exemplare, aber ihr Reifezustand ließ viel zu wünschen. 
Tr. monococcum war nicht zu finden. Am Abend trafen wir in 
Raschaya ein.* ; 

„Um über die Verbreitung des Triticum nach Osten Aufklärung 
zu erlangen, entschloB ich mich, von Raschaya nach Katana und 
nach Damaskus aufzubrechen und womóglich auf diese Weise den 
Spuren der Pflanze zu folgen. Ich verließ also Raschaya am 
20. Juni und wandte mich auf dem von KOTSCHY begangenen 
Wege nach Katana. An einen Abstieg nach Sahalet-Kefr 
Kük war nicht zu denken, da diese Mulde jetzt unter Wasser 
stand. In dem Dorfe Aiha selbst fand ich zwischen Felsen einen 
Stock von Tr. monococcum. Das Tr. dicoccoides wurde nun selten 
und hörte bald ganz auf. Als ich aber auf der Höhe von Rahle 
angelangt war, stieß ich plötzlich auf wahre Felder von beiden 
Triticumarten, ich fand sie überall in den Kichererbsenfeldern, a2 
Wegrándern und in allen strauchartig wachsenden Büschen. Tr. 
dicoccoides ist vorwaltend verbreitet. Es ist hier noch nicht völlig 
ausgereift. Das Tr. monococcum aegilopoides hat nicht sein gewöhn- 
liches Aussehen. Während ich dasselbe früher stets von weitem 
und von Pferde aus erkennen konnte, hatte es hier in so hohem 
Grade die Tracht des Tr. dicoecoides angenommen, daß ich, um e$ 
zu unterscheiden, mich tief hinabbeugen, ja daß ich vom Pferde 
steigen mußte, um die betreffenden Arten nach ihren botanischen 
Merkmalen in Vergleich ziehen zu können. Der Überfluß an 
Triticum dauert an, solange wir auf felsigem Boden einherschreiten- 


Vollständig verschwunden sind sie in der Umgegend des Baf-es- ` 


Suüd genannten Sumpfes. Weiterhin tritt das Triticum nochmals 


So 


Über die von A. Aaronsohn ausgeführten Nachforschungen usw. 321 


auf bis zum Bir-el-Kanä, von wo an es endgültig verschwindet 
und wo ich es auf dieser Reise zum letzten Mal gesehen habe.“ 

„Hier sind wir bereits auf der großen Hochebene, die sich 
ohne Unterbrechung bis Damaskus hinzieht. Sie hat ein wüsten- 
haftes Aussehen durch die ihr eigene Vegetation, um von dem 
Augenblick an, wo Bewässerung möglich wird, einer paradiesischen 
Pflanzenfülle zu weichen. In Katana rastete ich ein wenig, um 
von der dort kultivierten zweizeiligen Gerste Exemplare zu erlangen 
und um zu botanisieren. Alles war daselbst dürr und versengt, 
mit Ausnahme der Wasserränder. In diesem Uadi war es, wo ich 
seit Banias wieder die ersten Melanopsis und Neritina antraf. Die 
Wasserliufe am Hermon enthalten keine. Am Abend langte ich 
in Damaskus an.“ 

„Den 21. Juni verbrachte ich mit Umherstreifen in den 
Pflanzungen und Obstgärten von Damaskus, um mir von verschie- 
denen Fruchtarten, besonders von Aprikosenbäumen, Pfropfreiser 
zu verschaffen. Von den letztgenannten habe ich 8 nach Form, 
Geschmack und Reifezeit sehr verschiedene Spielarten mitgebracht, 
die ich in unseren Gärten gepfropft habe und die insgesamt ge- 
deihen. Ich sammelte Ähren der verschiedenen Weizenarten ein, 
die hier angebaut werden usw. Der Saflor (Carthamus tinctorius), 
den ich in Damaskus studieren zu können hoffte, da sein Anbau 
hier betrieben wird, war unglücklicherweise kaum noch in Blüte.“ 

„Die Frage nach dem Verbreitungsgebiete der Triticumarten, 
die mein Sinnen ganz in Anspruch nahm, besonders das Vor- 
dringen des Tr. dicoceoides gegen Norden mußte indes unbeantwortet 
leiben, Die mir zu Gebote stehenden Geldmittel machten eine 
Weitere Ausdehnung meiner Reise nach Norden unmöglich. Den- 
noch wollte ich, bevor ich gänzlich darauf verzichtete, noch einen 
ersuch wagen.“ 

„Ich begab mich daher am 22. Juni auf der Beiruter Eisen- 

An von Damaskus nach Zebdani und verbrachte den ganzen Tag 
mt Umherklettern in den Bergen der Umgegend, immer in der 
?Hnung, das Triticum dicoccoides aufzufinden. Ich war hier im 
Antilibanon und befand mich kaum erst 50 km nördlich von 
aschay a und Kefr Kük, wo die Pflanze sich in so großer Menge 
vorfindet, Dagegen fand ich hier, ganz sicher in wildem Zustande, 
das Secale montanum und ich glaube, der Erste zu sein, der die 


Pflanze in diesen Gegenden anzugeben vermochte. Bereits am Tage _ S 


ae hatte ich in den Weizenfeldern von Damaskus einige TEE 
Plare von Secale gesammelt. Aber das beweist noch nicht, eg 


gyo o o G. SCHWEINFURTH: 


keine Aussicht vorhanden sei, nun auch das Triticum, wenn man E 
danach suchen wollte, weiter im Norden aufzufinden.* | 

„Sie sehen also, verehrter Meister, daß ich es mir zur Auf- — 
gabe gestellt hatte, diese Triticum-Frage aufzuklären, daß es mir 
aber nicht geglückt ist. Nichts wissen wir zurzeit noch über die 
mögliche Verbreitung des Triticum dicoccoides nach Westen, gegen 
Coelesyrien zu und zum Libanon, und noch weniger wissen 
wir von seiner Verbreitung nach Norden, wohin ich so gem 
seinen Spuren gefolgt wäre, wenn es anging, bis nach Meso- 
potamien. : 

Dieses notgedrungene Verzichtleisten erfüllt mich mit umso 
größerer Betrübnis, als ich mich für die Aufgabe hinreichend vor 
bereitet glaube, sowohl infolge meiner früheren Studien als auch 
dureh die lange Erfahrung, die ich, bewandert in den Sprachen, 
die man dort spricht, mir von dem Lande und von seinen Be- 
wohnern erworben habe.* 


Nachschrift. 


Nach einem Briefe des Herrn AARONSOHN an !Professor | 
SCHWEINFURTH d. d. Jericho, den 22. April 1908 hat derselbe 
in. der zweiten Hälfte dieses Monats den wilden Emmer in ansehn- 
licher Verbreitung in der Landschaft Gilead (südliches Ostjordan- | 
land, Jericho gegenüber) gefunden. Die sehr interessanten Einzel- ` 
heiten dieses Fundes werden anderweitig veröffentlicht werden. ; 

Es scheint mir aber von Interesse, hier die Zusammenfassung - à 
mitzuteilen, welehe Herr AARONSOHN von der Beschaffenheit der : 
bisher von ihm nachgewiesenen Fundorte dieser wilden Getreide- 
art gibt. „Überall findet sich Triticum dicoccum an den gleichen 
Standorten: in Felsspalten, an Orten, wo die Erdkrume über dem ^ 
Gestein nur dünn ist, an den dürrsten, völlig verbrannten Stellen — 
ohne allen Schutz und stets in Gesellschaft des Hordeum spontaneum. 
Dies scheint mir die Hoffnung zu rechtfertigen, daß es gelingen 
wird, durch Zuchtwahl und Kreuzung aus ihm Kulturrassen ZU 
züchten, die wegen ihrer geringen Ansprüche an. Bodenkraft und : 
Bewässerung ermöglichen werden, das Areal der Weizenkultur eT 
heblich zu erweitern,“ T 

„Da, wo die durch Verwitterung gebildete „Terra rossa“ eme 


y 


i 


IP EN 


auch durch dessen tiefe Depression unter dem Meeresspiegel 
alls sc 


7 mir zweifelhaft, ob man das Triticum in den weiten. 
 Sopotamiens an den Ufern des Euphrat und Tigris. 


Über die von A. Aaronsohn ausgeführten Nachforschungen usw. 393 


größere Mächtigkeit gewinnt, wo also der Boden fruchtbar und die 


Vegetation reichlicher wird, kann sich das Triticum nur im Schutze 
rasenförmig wachsender Sträucher und großer Stauden halten, wie 
Poterium spinosum, Cistus villosus, Centaurea u. a. (vgl. oben S. 315—317). 
Dies bestätigt sich am Hermon, bei Rosch Pinah und jetzt wieder 
im Lande Gilead.* ; : : 

.Was das geologische Alter der Gesteine betrifft, so habe ich 
das Triticum bereits beobachtet auf jurassischen Kalken und Dolo- 
miten, nubischem Sandstein, mehr oder weniger dolomitischen Kalken 
des Cenoman, harten Kalken des Untereocän, nicht zu vergessen 
die Basalte und Basaltite. Es scheint nur zu vermeiden die Ge- 
steine des Senon (bei uns meist weiche Kalke und Kieselgesteine) 
und das Uäri (Konglomerat aus Elementen von Senonischer Ab- 
kunft).* 

„Dies habe ich sowohl in Gilead als in den Umgebungen von 
Rosch Pinah bei Ssafed beobachtet; namentlich an dem letzt- 
genannten Orte konnte ich mich von dem Fehlen des Triticum auf 
der Senonformation überzeugen, welche dort sehr reich und mannig- 
faltig, durch Mergel, bituminöse Kalke und Kreide mit Sehloenbachia 

iviti usw. vertreten ist.“ | 

»Was mir ebenfalls sehr wichtig erscheint, namentlich im Hin- 
blick auf meine künftigen Untersuchungen, ist der Umstand, daß 
Triticum dicoccum die extremen klimatischen Bedingungen nicht 
scheut. Seine vertikale Verbreitung erstreckt sich über mehr als 
2000 m von 100—150 m unterhalb des Mittelmeerspiegels in der 
Nähe des Jabbok (östlicher Zufluß des Jordan oberhalb Jericho) 
bis 1800—1900 m über dem Meere am Hermon. Es ist eine 
Pflanze des Felsbodens und vermeidet in den untersuchten Gebieten 
die weiten Ebenen und die Steppen. Ich habe es nirgends im ` 
Ghór (Jordantal) finden können, weder voriges Jahr, wo ich es 
von Tiberias aus untersuchte (s. oben S. 314), noch dieses Jahr vom ` 
Einfluß des Jabbok an. Ebenso verschwindet es auf dem Wege 
von Raschaya nach Katana, sobald man das Senon und die öst- ` 


gehe Steppe erreicht. Es scheint nicht einmal bis an den Rand = 
nd Felsbodens vorzudringen, sondern läßt eine Art Schutzstreifen = 
“Wischen dem Fels und den Alluvial- und Diluvialböden un 


“setzt, Allerdings könnte man das Fehlen der Pflanze im Ghór 


klären, welche ihr möglicherweise nicht zusagt. Jedenf: ZE: ink 


Ber. der deutschen bot. Gescllsch XXVI. 


524 A. J. NABOKICH: 


Auch dort wäre es zunächst auf Felsboden am Rande der Flub- 
täler zu suchen.* 


„Eine Aufgabe weiterer Untersuchungen wäre es nun, das 
Triticum nach Südosten im Moabiter-Lande und nach Arabien hin, 
sowie nach Nordwesten längs des Libanon und Antilibanon zu ver- 
folgen. Ferner wäre es im ceisjordanischen Palästina zu suchen, 
wo es schwerlich auf das Gebiet zwischen Rosch Pinah und dem 
See von Tiberias beschränkt sein wird.“ 

P. ASCHERSON. 


37. A. I. Nabokich: Über die Ausscheidung von Kohlensäure — 
aus toten Pflanzenteilen. | 

(Vorläufige Mitteilung.) 
(Eingegangen am 23. April 1908.) 


Die Gleichung der Alkoholgärung erfordert auf 100 Teile 
Kohlensäure die Bildung von 104,5 Teilen Alkohol. Indem ich | 
das Verhältnis der Bildung von CO, und C,H,OH bei der D ; 
molekularen Atmung verschiedener Pflanzenorganismen studierte, 
überzeugte ich mich, daf die Versuche oft nicht das theoretisch 
geforderte Verhältnis ergeben. In den meisten Fällen wird em S 

bermaß von Kohlensäure konstatiert. ; 

Sorgfältige Bestimmung der CO, und des C,H,OH schließt 
bei der Methodik, der ich mich bediente, jeden Irrtum aus. | 
Erscheinung blieb für mich rätselhaft und ich habe sehr viel Mühe 
darauf verwendet, ihre Ursache aufzudecken. 

Ein Überschuß von Kohlensäure kann verschiedenen Ur 
sprungs sein; es ist aber sehr wahrscheinlich, daß dabei immer 
stickstoffhaltige Produkte des Eiweifzerfalles eine große | 
spielen. Die Pflanzenmassen enthalten stets mehr oder wenige 
ansehnliche Quantitäten schwach gebundener Kohlensäure, die 
ohne Mitwirkung der Atmungsprozesse, der sog. Fermente und der 
Bakterien sich aus Pflanzenstoffen ausscheidet. | j 


E Ae ERC, Ke s 


one e D Bh dee EN ge NR Cm SI ee 


Ef 


vom Kohlensäure über. 


: Helianthus, Lupinus luteus, Vicia Faba, Hutpilze (Agaricus) usw. v 


` Über die Ausscheidung von Kohlensäure aus toten Pflanzenteilen. 325 


Den einfachsten Fall dieser sekundären Prozesse beobachtete 
ich bei Schimmelpilzen. 

Wenn eine langfristige aërobe Kultur von Penicillium glaucum 
im Vakuum nach vollständigem Auspumpen der ungebundenen 
Kohlensäure der Einwirkung irgendwelcher Säurelösung unter- 
worfen wird, dann gelingt es leicht, während einiger Minuten neue 
Quantitäten von CO, (oft bis zu 0,3 g) zu erhalten. Als Quelle 
der CO, wurde hier kohlensaures Ammonium nachgewiesen. Bei 
dauernder aérober Erziehung von Schimmelpilzen auf eiweißhaltigen 
Nährsubstraten wird ein Teil der Atmungskohlensäure durch gleich- 
zeitig sich bildendes Ammoniak zurückgehalten. Da im anaéroben 
Stoffwechsel oft organische Säuren gebildet werden, kann die 
Kohlensäureausscheidung bei den in sauerstoffreie Atmosphäre ver- 
setzen Pilzen nach und nach selbständig vor sich gehen. Man 
glaubt, die Erscheinungen einer lang andauernden, von dem 
Vorhandensein von Kohlehydraten ganz unabhängigen intra- 
molekularen Atmung des lebenden Pilzes vor sich zu haben. 
Dieselbe Kohlensäuremenge kann aber, wie gesagt, durch Ein- 
wirkung von künstlich zugeführter freier Säure momentan er- 
halten werden. : 

In diesem Falle haben wir also keine Atmungserscheinung, 
sondern eine sekundäre Ausscheidung derjenigen Kohlensäure, 
welche bei der normalen Atmung gebildet und gebunden war. 

Die intramolekulare Atmung der Samen von Lupinus muta- 
bilis wird im Gegensatz zu Pisum sativum von starkem Eiweiß- 
zerfall begleitet. Es ist sehr wahrscheinlich, daß dabei einige Pro- 
Wie des Eiweißzerfalles sekundär Kohlensäure abspalten. Ich 
habe öfters einen Überschuß von CO, gegen C,H,OH bis zu 
0,2—0,3 g auf 1—2 g der flüchtigen Gärungsprodukte beobachtet, 
gerade in solchen Kulturen, welche starken Verbrauch von Eiweiß- 
stoffen und Kohlehydraten im Vakuum zeigten. Ich werde 
übrigens über diesen Fall später besonders berichten, da hier 
Zemlich verwickelte Erscheinungen des Stoffwechsels der Samen | 
Zusammenwirken. - SEN pre 

: Ich gehe jetzt zu einem dritten, allgemein bei den ver 
Schiedensten Objekten zu beobachtenden Fall der Ausscheidung 


Wenn trockene oder gequollene Samen oder wir > von 


326 A. J. NABOKICH: 


welche Weise getötet werden, so scheidet der leblose,Pflanzenstoff, 
ins Vakuum versetzt, während längerer Zeit Kohlensäure aus. Die 
Ausscheidung von CO, ist keine Ferment- resp. Bakterienwirkung, 
Es ist gleichgültig, ob die Pflanzen durch niedrige Temperatur 
(Gefrierungsmethode von Palladin), durch kochende Lösungen 
von Phosphor- oder Weinsäure, durch überhitzten Wasserdampf 
(110—120 ° C) oder durch Sterilisieren bei 120 ° C im Autoklaven 
getötet sind. 


Bei allen erwähnten Abtötungsarten beobachtete ich den näm- 


lichen Verlauf der Kohlensäureausscheidung. Die größte Menge 3 


der CO, wird gleich nach der Abtötung ausgeschieden, die Aus- 
scheidung dauert aber lange Zeit, nach und nach erlöschend, und 


kann durch Temperaturerhöhung (Sterilisieren) wieder angeregt l 


werden. Der anaërobe Stoffwechsel der Pflanzen scheint die Bil- 
dung solcher Produkte zu begünstigen, welche nach der Tötung 
der Pflanzen CO, abscheiden. 


Ich führe einige Versuchsprotokolle an. 


d 


Sterile Keimlinge von Lupinus luteus, aus vor der Keimung 
durch Sublimat sterilisierten Samen erzogen, 3 Tage alt. 6 Por- 
tionen à 205 Stück, entsprechend je 25 g Samen. Die Portionen 


1, 2, 3 und 4 waren nach Entfernen der ungebundenen Kohlen- E 
säure durch Kälte (Behandlung mit flüssiger CO, und Ather m ` 


geschlossenen Vakuumkolben) getötet. Aseptische Behandlung : 
wührend der ganzen Versuchsdauer. Bestimmung der Kohlensáur? — 


mittelst Geryk-Ölluft pumpe und Natronkalkröhre bei vorher- 


gehendem Trocknen des Gases über H,SO, conc. und P,0,-Pulver. 


Bestimmung des O,H,OH mittelst REISCHAUERscher Pyknometer 


von 50 ccm Inhalt nach saurer und alkalischer Destillation. Keine ; 
Aldehyde und flüchtige Säuren zu konstatieren, was für alle Ver- j 


suche zu bemerken ist. Keine Bakterien. 


Gefrorene Pflanzen gaben bei halbstündigem Auspumpe® ` 


(Vakuum 0,15 mm): 
1 2. 


: 3 
Uu]95..MmgOO; V . mg CO, 


44 St. . .10 mg 001. 


Über die Ausscheidung von Kohlensäure aus toten Pflanzenteilen. 


327 


Nach Auftauen und Erwärmen bis 20°C im Vakuum: 


St... 26 me OO, tSt.. . ‚20200; IS 20 mg CO, 

B. 7, . 28..-. . ARS AB. x in o 

H Ee 
Ëss 7" o" hnas St . REESEN 

24 3 Ec 
L5 EUN z = 19 44 0 0,088 8 C,H;0H 


In72 St. . .0,067 g CO, 
n y 0,045 E C,H,OH 


0,096 g 


0,098 „ 


4. 
Lebende Keimlinge im Vakuum. Alkoholgehalt vor dem Versuch. 
Nach 24 St. . ... . 0,437 g CO, 5. Gefrorene Portion . . 
BÉ , ow ar SS 6. Ungefrorene Portion . 
EN  . ..-.. 0809 g C0, 
» 48 5 to. 4 0,49 g OH,0H 
155 


Sterile Keimlinge von Lupinus luteus, 2 Tage alt. 


getötet, 


Atmungskohlensäure aus den lebenden Objekten durch 


halbstündiges Evakuieren extrahiert: 
Y 2. 
EN —— a 25 EE 


Zwei Por- 
tionen à 250 Stück. Im Vakuum durch kochende Säurelösung 


19 mg CO, 


Nach Abtötung und Abkühlung bis 20°C im Vakuum: 


Phosphorsäure 4 pCt. 


Weinsäure 9 pCt. 


ER... . 12 mp 00, 1 St. 13 mg CO, 
"n. Be » » 6 D M I 4 
E B: H. 8» » 
P. vus RT vow 
E =. 7$? ^ 16 ,. —. . 9.2» f 
4. jo d Pom 44 ; lo. o 

9 


TS.. . 008 g CO, hgs. 


328 A. J. NABOKICH: 


III. 
300 g 9tàgiger Keimlinge von Helianthus annuus ohne Wurzeln. 
Nach halbstündigem Evakuieren bis 0,15 mm durch überhitzten 


(120 °C) Wasserdampf momentan getötet, im Autoklaven bei 120? 
sterilisiert und abgekühlt. Die leblose Pflanzenmasse gab: 


1. 150 g Gr GE 100 E | 
Nach 3 St. . 40 mg CO, Nach 1 St . . 16 mg CO, 
us 12 pu s : MMC I UM 
Es  —. hus 2 185... .. 1 
DOS B8 Gë o 410 
LM . s 4 1 tonc e M 
own o EIE in. e 9t tr 0054. P MN 


In 86 St. . 0,068 g CO, 


Der ausgeschiedene Saft der Pflanzen wurde durch ungefähr 
1) 15 und 2) 20 ccm '/,, Normallauge neutralisiert. 


y n SER Ee icm tr cy WEE ED a, 


IV, 

137 g ebensolcher Keimlinge von Helianthus annuus nach 
halbstündigem Evakuieren im Vakuum durch kochende 9proZ ` ` 
Weinsäure getötet und abgekühlt. Der leblose Pflanzenstoff gab: ` 

Nah ISt n nn 18 mg CO, E 
EAE s s o. ME M o, ; 
E Jhesu NN : 
wu du ME v : 
& 1. ..., .—. d us 1 
in 0659... .—. 9 1008 ur 1 


y: 


Ebensolehe Keimlinge von Helianthus gaben im Vakuum nach 
Entfernung der ungebundenen Kohlensäure pro 150 g (200 Stück) 
und 20 Stunden bei 21° C: | 


Über die Ausscheidung von Kohlensäure aus toten Pflanzenteilen. 329 


ge QUod DHOH 

Objekt e dë 

fekte s a 

A 1 0,312 0,268 

Lebendig e e E | 9 0,97 0 | 0,238 
| 
Getötet durch Kältemischung | 

aus flüssiger Kohlensäure | 3 0,069 | 0021 

und Ather in geschlossenen j 1 0,034 | 0,003 
Vakuumkolben E | 


Die erfrorenen Pflanzen hatten in den ersten Stunden der 
Versuche die größte Menge von Kohlensäure ausgeschieden. 


c NEM 
Etiolierte Keimlinge von Vicia Faba, 20 Tage alt, ohne Wurzeln. 


a) 94,5 g lebender Pflanzen gaben im Vakuum: 


In 39 Stunden . . ... Oase O0, 
in. 32 Stunden . :.; ... 0,488 g C,H,OH 


b) 106,6 g Keimlinge, im geschlossenen Vakuumkolben durch 


| Kältemischung aus flüssiger Kohlensäure und Äther abgetötet, 


gaben nach Auftauen im Vakuum: 
in 236.86: o. 5. OUT 00, 


c c) 90 g Keimlinge waren nach Auspumpen der ungebundenen 
dÉ durch kochende 2 proz. Phosphorsäure getötet und abgekühlt. 
e Pflanzenmasse gab: 


EE 

» 1 an 0,014 „ HI 

El. .. EE 

5 DI B . . . . B . E 0,010 b ^ 

ERR o. s... 2c We, 
VII. 


> gp trockene Samen von Lupinus mutabilis und Pisum sativum, = 
-. "* 8 m Vakuumkolben. 


Nach Beseitigung der ungebundenen CO, durch halbstündiges ` 


330 A. J. NABOKICH: 


Evakuieren, durch kochende 4 proz. Phosphorsäure getötet und bei 
120° C im Autoklaven sterilisiert. 
Ungebundene CO, mg mg: 
Lupinus Pisum 
Nach '/, St. . .. 6mg Nach '4986 , . (388 
Nach dem Sterilisieren. 


Produzierte CO,: 


Nach 17 St.. . 14mg Nach 17 St. . . 18 mg 
I D no Eu an o X 
” 42 ea A » » 2b no eos 3 LEES 
In 218. ... 21mg — In 60St.. . 23mg 

VIII. 


200 g junger Agaricus campestris. Das ausgelesene Versuchs- 
material wurde mit destilliertem Wasser gut gewaschen; der unter- 
irdische Teil der Stiele wurde abgeschnitten. . Vakuumkolben. 


Ungebundene CO, nach halbstündigem Evakuieren. 
Lhebend nach), Se n V . E 
Produzierte CO, nach Abtótung durch überhitzten 


(bis 110" C) Wasserdampf und Sterilisieren bei 120* € im 
Autoklaven: : 


Wei nach B SL o. 8a ST S 
EE 9 
Kx NEE EE SE 
” ^" 2 s LOL E, ` . . . ar 
2" 54 Da‘ a 
mB QU a n n S30 omg CU 
IX. 


Alte gesunde Agaricus campestris, 2 Portionen von je 105 gi 
dieselbe Vorbereitung. 


Über die Ausscheidung von Kohlensäure aus toten Pflanzenteilen. 331 
Ki b 
Lebend nach halbstündigem Ebenso. 90 mg 
. Ewakuieren . . 94 mg CO, Lebend im Vakuum: 
Abgetötet durch Absiiisten (bis Nach 24 St, . 102 mg 
120° C) Wasserdampf und abgekühlt: Abgetötet dene giereg Wasser- 
Tot nach 24 St.’ 18 mg E kde 
E. Tot nach 25 St, 184 mg 
Sterilisiert bei 120° C im Autoklaven: Sterilisiert im SC en: 
Nach 49 St. 41 mg Nach 49 St 72 mg 
e ee ER We "dE EE a 
„ (KI LII e ü E . D è e 17 ax D 12 Hi D H D D D . * 34 „ 


Es ist höchst auffallend, daß die Portion (b), welche vor der 
Abtötung während 24 Stunden intramolekular im Vakuum geatmet 
hatte, später als leblose Pflanzenmasse die doppelte, sogar zehn- 
fache Quantität von CO, im Ver gleich mit der Portion (a) desselben 
Pilzes ausschied. 


X. 


Alte gesunde Agaricus campestris, 2 Portionen von je 210 g. 
E Vorbereitung. 


* b 


i. Lebend nach halbstündigem Ebenso 51 mg CO, 
2 E Evakuieren . 50mg CO,  Lebend im Se nach 
e bgetötet durch übeihitsien EE D us 88 mg 


x dampf und abgekü hlt 
T Tot nach 6 6 St. 


: 16 mg 
* terilisiert i E ae 
|. 70 nach io, S 48 mg 
, E ——— 3 E 
" » 24 9 
» e ieder sterisirt i im SE 
ot nach 7 Tagen 15 mg 
EM o 3A 3 315 


Abgetótet durch Wasserdampf und 
sterilisiert im Autoklaven: 


Tot nach 1!/, St. 101 mg 
»" & ME X m 
a? LET 24 an 15 LÉI 
Wieder sterilisiert im Autoklaven: 

Tot nach 7 Tagen 48 mg 

10 5 Hi 


» ,» D 


de Z junge kleine Pilze zeigen dieselben Erscheinungen, aber 
"ce antıtäten der sich ausscheidenden Kohlensäure sind sehr un- — - 


332 


XL 


Ganz junge Agaricus campestris, 2 Portionen von je 175 & 


Dieselbe en. 


a 


Lebend nach rn 
Evakuieren bmg CO, 
Abgetötet durch er Wasser- 
dampf bei 120° C 

Tot nach 11 St. 
Sterilisiert im Autoklaven: 
Tot nach 12 St. 


11 mg 


13 mg 
8 , 


Sterilisiert im Autoklaven: 


Tot nach 24 St, 16 mg 
D » 48 » . . H . D 6 » 
si » 1 tazen. V. D. 

März 1908. 


A. J. NABOKICH: Über die Ausscheidung von Kohlensäure usw. 


Agrikulturchemisches Laboratorium der 
Neurussischen Universität zu Odessa. 


im SC Vaksum nach 

II Sb: 94 

Abgetötet duc Wasserdampf} 
bd 


Fot nah 12 St. . . 19 mg 
Sterilisiert im Autoklaven: : 
Tot nach 12 St... . — 18 mg ` 
12 312 


24 
Sterilisiert im Aao. 
Tot nach 24 


N = 


uz 6 
D-., 9 Tagen ..  . * 


Bm 


E 
bc 
K 
^ 


d. Deutschen Bot.Gesellsch Bd. Ha. 


Berichte 


Taf V. 


sellsch. Bd. AX ITa. 


A 
4 


b 


Ft 


schen: Bot. 


Berichte d. Deut. 


ird gebeten, alle wissenschaftlichen Zusendungen für die N im 
Jahre 190 08. mit genauer Angabe der Adresse des Absenders an Herrn Geh. Ober 
regierungsrat Prot. Dr. A. Engler in Datılem-Stegliz, k. bot. Garten, zu richten 


Die wissenschaftlichen Sina finden mit Ausnahme € "rn August 
und September am letzten Freitag jeden Monats abends 7 Uhr s 


Ber” Sämtliche MER € "e iren müssen spütestens acht T 
vor der Sitzung, für welche bes sind, dem Vorsitzenden vollstündig 
druekreif im cioe — p Ta wen; genau im Format (12/18 cm) — ein- 


gereicht werden. Die Mitteilungen sollen der Regel nac den Umfang von 


die Anzahl der gewünschten Sonderabdrücke ge b 
Die Verantwortlichkeit für ihre Mitteilungen tragen die Verfasser selbst. 
Alle auf die Veröffentlichung der Berichte bezüglichen Sehriftstücke, Korrek- 
turen Er sind zu senden an Herrn Dr. W. Wächter, Steglitz bei Berlin, 
Florastr. 2B. Ein unmittelbarer Verkehr zwischen din Autoren und der Druckerei 
findet Bag statt. 


Vorstand und Kommissionen der Gesellschaft für das Jahr 1908. 


Für die Generalversammlung: Schwendener, Präsident; Drude, e rafen 

Für die wissenschaftlichen Sitzungen in Berlin: Engler, Vorsitzen er; Kny, erster 
ergehen O. Reinhardt, zweiter Stellvertreter; H. Fischer, erster Schrift- 
fü öhne, zweiter Schriftführer, Lindau, dritter Schriftführer. 

Beluteneistae: ppel. 

Redaktions-Kommission: A. Engler, H. Fischer, Köhne, Lindau, Ascherson, 


Gilg, Kolkwitz. 
Pede A Ads Sekretär: W. Wächter. 


D 


od Adressenänderungen sowie alle das Mitgliederverzeiehnis 
richti jt 


oder cd geschäftliche eg bittet man been = S 
M deett Steglitz 1 bei Berlin, bs Flotesté- 2B, zu se p 
“m 


— TT 'asanengudao 
unterliegen folgenden 


P Jeder A Autor srhä DERNAUE € 
kostenfrei geliefert. 
ITT 


2 Ko rrektur er 


Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin 
SW 11 Grossbeeren-Strasse 9 


Studien über die Regeneration 
von Professor Dr. B. Nemec. Mit 180 Textabbildungen. 
Geheftet 9 M. 50 Pf, gebunden 11 M. 50 Pf 


Jugendformen und Blütenreife im Pflanzenreich 
von Professor Dr. L. Diels, Privatdozenten an der Universität 
Berlin. Mit 30 Textfiguren. Geheftet 3 M. 80 Pf., gebunden 
4 M. 80 Pt. 


Die wirtswechselnden Rostpilze. 
Versuch einer Gesamtdarstellung ihrer biologischen Verhältnisse 
von Professor Dr. L. Klebahn. Mit 8 Tafeln. Geheftet 20 M., 
in Halbfranz gebunden 23 M. 


Die Bedeutung der Reinkultur. 

: Eine Literaturstudie von Dr. Oswald Richter, Privatdozenten 
und Assistenten am Pflanzenphysiologischen Institut der 
 deutsehen Universität in Prag. Mit 3 Textfiguren. Geheftet 
-4 M. 40 Pf. 


, Die Bestimmung u. Vererbung des Geschlechtes. 

. Nach neuen Untersuchungen mit höheren Pflanzen von Pro- 

Bea Dr. C. Correns. Mit 9 Textabbildungen.  Geheftet 
50 Pt. 


3 ltr Vererbungsgesstze. 
rttag, gehalten in der gemeinsehaftlichen Sitzung der natur- 
visere und der medizinischen Hauptgruppe der 
| Versammlung. Deutscher Naturforscher und Ärzte in Meran am ` 
.21. Sept. 1905 von Professor Dr. C. Correns. Mt 4 z T. .—— 
Bees Aliens. Kartoniert 1 M. 50 Pf. ` 


— ^ SH EDER OM nm SE E 


Druck von A. W. Hayn's Erben; Berlin SW 68. 


BAND XXVIa. JAHRGANG 1908. HEFT 5. 


BERIC 


DEUTSCHEN 


BOTANISCHEN GESELLSCHAFT. 


GEGRÜNDET AM 17. SEPTEMBER 1882 


* 


G, 


= SECHSUNDZWANZIGSTER JAHRGA 


HEFT E 


x 


AUSGEGEBEN AM 25. JUNI | 


Mitteilungen: 
- ungeschlechtliche ie Seet 


it 3 Abbildungen i im pies 
BAT Ceratiomyxa. 


n Elementarar i in Cé, S 


SC ` 


M Sue K E es 


.  &rikulturchemischen Sektion der Versammlung deutscher 


. . Ber. der deutschen bot. Gesellseh. XXVIa. 


Sitzung vom 29, Mai 1908. 333 


Sitzung vom 29. Mai 1908. 


Vorsitzender: Herr A. ENGLER. 


Als ordentliche Mitglieder sind vorgeschlagen die Herren: 


Müller, Dr. Karl, in Augustenberg bei Grötzingen, Baden (durch 
F. OLTMANNS und H. KNIEP). 

Heilbronn, Alfred, stud. rer. nat, in München, Pflanzenphysiol, 
Institut (durch K. GOEBEL und O. RENNER). 


Zum ordentlichen Mitglied ist proklamiert Herr: 
Snell, Dr. Karl, in Poppelsdorf-Bonn. 


Mitteilungen. 


38. W. Krüger: Über ungeschlechtliche Fortpflanzung 
und das Entstehen weiblicher Individuen durch Samen ohne 
Befruchtung‘) bei Mercurialis annua und anderen diöcischen 
B Pflanzen. 
(Mit 3 Abbildungen im Text.) E 
(Eingegangen am 13. Mai 1908.) 


Die Entstehung des Geschlechtes und die Verteilung weib- 
licher und männlicher Individuen bei zweihäusigen Pflanzen ist 
wiederholt Gegenstand von Untersuchungen und Versuchen sowie 
der Diskussion gewesen und auch die hier zunächst in Frage 
kommende Pflanze ist häufig in dieser Beziehung und besonders 


nt 


1) Über nachstehende Versuche wurde zuerst in der botanischen und 
Naturforscher und 


Ärzte in Stuttgart 1906 berichtet. 23 


334 j W. KRÜGER: 


für das „Für“ und „Wider“ der Möglichkeit einer parthenogene- 

tischen Zeugung bei den Blütenpflanzen herangezogen worden, 
HEYER!) kommt auf Grund seiner, der neueren Zeit ent- 

stammenden und der Versuche von REGEL?) zu dem Schluß: 


„Parthenogenesis kommt bei Mercurialis annua nicht vor“ und er- 


klärt die in dieser Hinsicht von A. BRAUN?) und GARTNER?) an- 
geführten Beobachtungen von RAMISCH u. a, die positiver Art 
sind, für nicht beweiskräftig, weil die Versuche nicht unter den 
nötigen Vorsichtsmaßregeln ausgeführt wurden. 

Der Zufall wollte es, daß ich seit einiger Zeit mich dieser 
Frage widme. Vor einigen Jahren (1901) nämlich machte ich in 
Blumentópfen, welche mit Garten- bzw. Komposterde beschickt 
waren, die Beobachtung, daß von einigen weiblichen Pflanzen, die 
von einer größeren Anzahl aufgegangener Pflanzen von Mercurialis 
annua zur Beobachtung anderer Erscheinungen zufällig stehen ge- 
blieben waren, zahlreiche wohl ausgebildete Früchte und in diesen 
scheinbar ganz normale Samen erzeugt wurden. Da die Pflanzen 
nicht absolut vor Bestäubung durch Insekten?) wenn auch aus 
weiterer Entfernung, sondern zweifellos nur vor einer solchen durch 
Wind geschützt waren, so legte ich anfangs, obgleich ich männ- 


liche Blüten, die bekanntlich hier und da, aber höchst selten, an 


weiblichen Pflanzen vorkommen, an den mir vorliegenden Indivi- 
duen nicht auffinden konnte, der Sache keine weitere Bedeutung 
bei, zumal zahlreiche Fruchtanlagen nicht zur Entwicklung kamen, 


sondern bald vertrockneten und abfielen. Die verbleibenden und. 


normal sich entwickelnden Früchte jedoch reiften nach und nach, 
und die von normalen nicht unterscheidbaren Samen wurden durch 
die bekannte Springvorrichtung der Früchte dieser Pflanze ausge- 
streut und gelangten teilweise in den Boden der benachbarten 


Blumentöpfe, teilweise wurden sie von mir gesammelt. Fortwührend | 
gingen nun in der Folge Pflanzen von Mercurialis annua in den — 
benachbarten Blumentöpfen auf und auch von diesen Pflanzen ließich — 
wiederum mehrere stehen, und nun zeigte es sich, daB nur weib- 4 


liche Individuen zur Entwicklung kamen. Nach dieser auf: 
fälligen Beobachtung beschloß ich, der Sache mehr Aufmerksamkeit 


zu widmen. Die Pflanzen wurden nun noch mehr vor einer, Wenn E. 


1) KÜHN, Berichte Heft 5 S. 49. 

2) Memoires dé l'Acad. imp. de St. Pet. Ser. VII T. I Nr. 2. 
3) Über Parthenogenesis bei Pflanzen. Berlin 1857. S. 316. 
4) Beiträge usw. S. 475. 


5) Insekten spielen bei der Bestäubung dieser Pflanze Ente i 


gewöhnlichen Annahme keine unbedeutende Rolle (s. unten). 


LE E AE VER LL 


Über ungeschlechtl. Fortpflanzung u. d. Entstehen weibl. Individuen usw. 335 


auch immerhin bereits sehr geringen Möglichkeit der Bestäubung 
geschützt und mit besonderer Sorgfalt auf Entwicklung männlicher 
Blüten untersucht. Das Ergebnis an mehreren weiblichen Pflanzen 
war, daß auch hier wiederum verhältnismäßig viel Früchte mit 
gut ausgebildeten Samen zur Entwicklung kamen. Die Samen von 
diesen sowie auch die von den zuerst gezogenen Pflanzen ge- 
wonnenen keimten!) in sterilisierten Gefäßen mit Boden sehr gut 
und lieferten nur weibliche Nachkommen. 


1) Der Versuch von KERNER v. MARILAUN, der durch diese Beobach- 
tung eine Bestätigung erfährt, war mir damals noch nicht bekannt (Pflanzen- 
leben, 2. Auflage 1898, Bd. II S. 420). Dort heißt es: „Eine andere Pflanze, 
an welcher seit langer Zeit das Entstehen von Keimlingen in nicht befruch- 
teten Samenanlagen beobachtet wurde, ist das zu den Euphorbiaceen gehörende 
einjährige Bingelkraut (Mercurialis annua); eine Pflanze, welche auf Feldern, 
in Gemüsegärten, an Hecken und Zäunen und auf Schuttplätzen im mittleren 
Europa sehr verbreitet ist. Im freien Lande wachsen von dieser Pflanzenart 
Stócke, die nur Fruchtblüten, und solche, die nur Pollenblüten tragen, bunt 
durcheinander. Der stäubende Pollen gelangt durch Vermittlung der Luft- 
Strömungen leicht zu den Narben, und an den Stócken mit Fruchtblättern 
reift stets eine große Menge keimfähiger Samen, welche als das Ergebnis der 
vorhergegangenen Befruchtung gelten. Man hat nun zu verschiedenen Zeiten 
Stócke mit Fruchtblüten für sich allein in Tópfen herangezogen, und siehe da, 
diese entwickelten gleichfalls keimfähige Samen, wenn auch in geringerer 
Zahl als jene, welche in freiem Lande in Gesellschaft der Stöcke mit Pollen- 
blüten aufgewachsen waren. Dieses Ergebnis wurde von vielen Seiten be- 
zweifelt und’ auf Ungenauigkeit bei den Kulturversuchen zurückzuführen 
gesucht. Es wurde eingewendet, daß stäubender Pollen von fern her durch 
den Wind in die zu den Kulturversuchen benutzten Räume geweht sein 
konnte, und, was noch mehr ins Gewicht fiel, es wurde darauf aufmerksam 


Bingelkraut vollständig fehlen. Auf einem solchen Gelände in dem hoch- 


pad Fruchtblüten ausgestatteten Stock irgendwo eine vereinzelte Pollen- oder 


belegungsfähig waren, fanden sich auf viele Meilen in der Runde g: bd 
Stimmt, keine Pollenzellen dieser Pflanze vor, und tegen GER ge 


336 W. KRÜGER: 


Die Versuche führten nun mit der jeweilig gewonnenen Nach- 
zucht zu denselben Ergebnissen und ist die Entwicklung der 
Nachzucht 1906 in den Gefäßen Nr. 2 und 3 im beigegebenen 
Bilde I festgehalten, während Gefäß Nr. 1 ebenfalls nur weibliche 
Pflanzen zeigt, die aus Samen herrühren, der von einer weiblichen 
Pflanze im Winter 1904/05 im Laboratorium gewonnen wurde, 
Zum Vergleich gebe ich daneben (Abbildung II) ein Bild von Ge- 
fäßen mit nur männlichen und mit männlichen und weiblichen 
Pflanzen, die mit gewöhnlichen eben aufgegangenen Keimpflanzen 


3 
Abbildung I. Fig. 1. Pflanzen aus Samen, der von einer weiblichen Pflanze 
im Winter geen im Laboratorium gewonnen wurde. Fig. 2 u. 3. Pflanzen 
s Samen seit 1901 ungeschlechtlich vermehrt. 


aus dem Freien bepflanzt waren, bei denen aber in Nr. 751 die 
weiblichen Pflanzen, sobald dieselben erkenntlich waren, entfernt 
wurden. 

Damit dürfte unzweifelhaft der Beweis erbracht 
sein, daß bei Mercurialis annua. ohne Befruchtung Samen 


legung mit solchen Pollen auch nicht stattfinden. Dennoch schwollen alsbald 
die Fruchtknoten an, aus den Samenanlagen entwickelten sich Samen mit 
einem Keimling, und aus diesen Samen gingen nach der Aussaat wieder 
neue, kräftige Stöcke hervor.“ Dieses Versuchsergebnis scheint nur wenig 
Beachtung gefunden zu haben, denn der von HEYER gezogene Schluß 

noch fast allgemein als gültig angesehen, 


Über ungeschlechtl. Fortpflanzung u. d. Entstehen weibl. Individuen usw. 337 


erzeugt werden und zwar solche, die nur weibliche 
Individuen liefern. Die letzte, bis dahin nicht bekannte Tat- 
sache — auch KERNER v. MARILAUN erwähnt sie nicht und 
scheint sie daher sicherlich nicht beobachtet zu haben — bildet 
eine sehr wichtige Stütze für die erste. Jeder auf obige Weise 
gewonnene Same liefert nur einen vollständig normalen 
Keimling, der sich in nichts von denjenigen Keimlingen unter- 
scheidet, welche unter gewöhnlichen Verhältnissen entstehen, 
HEYERs Mißerfolge scheinen mir in Anwendung von unzweck- 
mäßiger Vorsichtsmaßregeln begründet zu sein, die dieGewinnung von 


Abbildung II. Keimpflanzen von Mercurialis annua ohne Wahl 1907 aus dem 
arten in Tópfe gepflanzt und bei Nr. 751 die weiblichen Pflanzen entfernt. 


kräftigen Pflanzen hinderten; die Versuchsbedingungen müssen 
nach Möglichkeit den natürlichen Verhältnissen entsprechen. So 
z. B. gelingt es verhältnismäßig leicht, in einem. gut belichteten, 
mäßig warmen Zimmer im Winter Mercurialis annua zur Frukti- 
fikation zu bringen. Da es hier schon vom Herbst (nach den 
ersten Frösten) bis ins späte Frühjahr — die Blütezeit 


im Freien beginnt Anfang Juni — nicht nötıg ist, Maß- 
regeln zur Verhinderung der Bestäubung von außen zu 
treffen, so hat man, wenn man mit im Freien gewonnenen 


Samen arbeitet, nur dafür zu sorgen, daß die sich entwickelnden 


aao 
1) Bei Rüben (Beta) beobachtete ich wiederholt Samen mit mehreren 
normalen Keimlingen. 


338 W. KRÜGER: 


männlichen Pfanzen rechtzeitig entfernt werden, und da nun die 
letzteren, lange bevor der Pollen reif ist, gut erkennbar sind, so 
hat dies keine Schwierigkeiten. 

Jedenfalls lehrt dieser Fall, daß bei der in Betracht kommen- 
den zweihäusigen Pflanze weibliche Individuen zahlreich durch 
Samen ohne Befruchtung entstehen können und in der Natur auch 
wohl wirklich entstehen. Es ist dadurch also auch bei einer ein- 
heimischen Pflanze ein Gegenstück zu der ausländischen Euphor- 
biacee —  Caelebogyne ilicifolia Smith — gegeben und damit ein 
weiterer Beitrag zur Entscheidung der Frage über die Entstehung 
der Geschlechter. Ich vermute, dass bei Mercurialis annua durch 
Befruchtung Samen erzeugt werden, die nur männliche, ohne Be- 
fruchtung solche, die nur weibliche Pflanzen hervorbringen. Das 
„Nur“ in letzterer Beziehung unterliegt allerdings einer kleinen 
Einschränkung, denn ab und zu fand ich unter meinen zahlreichen 
aus unbefruchteten Samen gezüchteten Pflanzen männliche oder 
monöcische Individuen. Es ist allerdings bei den in Masse ge- 
gezogenen Pflanzen Tür den ersten Fall die Möglichkeit einer Zu- 
fälligen Befruchtung durch Insekten nicht ganz ausgeschlossen. 
Das einzige, sehr interessante monöcische Individuum, was ich bis 
jetzt erhielt, und wie ich es im Freien nie beobachtete, erzeugte 
nur Früchte mit tauben Samen. 

Erwähnt sei ferner, daß sicherlich auch der Umstand, ob 
ausgiebige oder weniger ausgiebige Befruchtung der weiblichen 
Blüten, sei es infolge von Witterungsverhältnissen usw., statt- 
gefunden hat, auf das Zahlenverhältnis der männlichen und weib- 
lichen Individuen in der Natur bei Mercurialis annua einen weit- 
gehenden Einfluß ausübt. Mir willes scheinen, daß das sogenannte 
„gesetzliche Verhältnis der Geschlechter . . .^ (HEYER n. STRAS- 
BURGER!) S. 756) sehr wesentlich von diesem Umstande beeinflußt 
wird und unter den vielen Versuchen, die über das Geschlechts 
verhältnis diöcischer Pflanzen ausgeführt sind, kommen mehrere 
vor, die diese Annahme auch bei anderen Pflanzen (Hanf, Melan- 
dryum) wahrscheinlich erscheinen lassen. So erhielt HOFFMANN ) 
(s. STRASBURGER?*) S. 753) bei Dichtsaat mehr Männchen als 
Weibchen. t 

Nach Beobachtungen über den Fruchtansatz, nicht allein bei 
Mercurialis annua, sondern auch bei den nachstehend noch er 
wähnten diöeischen Pflanzen will es mir sogar scheinen, daß die 


1) Biologisches Centralblatt 1900, S. 657 u. f. 
2) Über Sexualität. Bot. Zeitung 1885 Sp. 145 u. 161 ff. 


Über ungeschlechtl. Fortpflanzung v. d. Entstehen weibl. Individuen usw. 339 


Fruchtansátze bei Mercurialis annua zweierlei Art sind, nämlich 
solche, die ohne Befruchtung keimfähigen Samen hervorzubringen 
imstande sind, und solche, welche dazu der Befruchtung bedürfen; 
bleibt letztere aus oder ist sie teilweise gehindert, so fallen diese 
Fruchtknoten frühzeitig ab, und die Entstehung von Samen, welche 
männliche Pflanzen liefern, ist aufgehoben oder doch eine ge- 
ringere als bei für die Befruchtung günstigeren Verhältnissen. 

Endlich wirft sich nun die Frage auf: Entsteht der voll- 
ständig normale ohne Befruchtung erzeugte Keimling durch ` 
Parthenogenesis oder Polyembryonie? Diese Frage lasse ich vor- 
läufig unentschieden, da die erforderlichen Untersuchungen noch 
nicht abgeschlossen sind, viel spricht jedoch bei der ganzen Sach- 
lage nicht für Polyembryonie. Hier können aber endgültig nur 
Untersuchungen entscheiden, ‘und da es mir bei der gegenwärtigen 
Sachlage nicht möglich ist, solche einzuleiten, weil hier im Ge- 
wächshaus der Station, da der Garten reichlich Mercurialis annua 
beherbergt, ein wirksamer bzw. passender Schutz gegen Bestäubung 
durch Tiere sich wohl kaum durchführen lassen dürfte, so muß 
die Entscheidung vorläufig zurück gestellt werden. Bemerkt sei, 
daß nach meinen Beobachtungen bei der Befruchtung von Mer- 
eurialis annua Insekten eine weit größere Rolle spielen als für ge- 
wöhnlich angenommen wird. So ergab die hier in Bernburg zuerst er- 
haltene Nachzucht (1906) aus der ungeschlechtlichen Zucht 1905 
in Halle zwar lauter weibliche Pflanzen, aber in der aus ihr sich 
ergebenden Nachzucht (1907) waren bereits reichlich männliche 
Individuen enthalten, obgleich die Pflanzen, 1906 gegen Wind- 

täubung geschützt im Glashause standen; zahlreiche kleine In- 
sekten, welche die Blüten besuchten, haben daher zweifellos die 
Befruchtung vermittelt. 

Zu entscheiden bleibt also noch bei der obigen Pflanze 
durch weitere Untersuchungen, ob die Entwicklung des Embryos 
von der Keimzelle ausgeht und ob bei Befruchtung Samen ont- 
stehen, welche nur männliche oder weibliche und männliche 
Pflanzen hervorbringen. | 

Ich habe mich nun zunächst anderen Fragen zugewandt und 
Vor allem derjenigen, ob die Verhältnisse bei anderen diócischen 
Pflanzen nicht ühnlich liegen wie vorstehend für Mercurialis annua 
erwiesen ist, Für Humulus geben schon KERNERS') Beobachtungen 
ee MADE RENE A 

„Daß auch in Samen- 
plasma keinen Einfluß 
und zwar lebensfähige 


1) l. c. S. 419 wird darüber wie folgt berichtet: 
anlagen von Phanerogamen, auf welche das Spermato 
nehmen konnte, bisweilen Keimlinge gebildet werden, 


340 W. KRÜGER: 


in dieser Richtung hin Aufschluß und für Cannabis leitete ich seit 
1906 und für Melandryum seit 1907 Versuche em, die bis jetzt wie folgt 
sich gestaltet haben. 

Hanf wird hier in der ganzen Umgegend nicht gebaut, 
höchstens findet er sich hier und da als Zierpflanze in den Gärten. 
Es erschien daher als ziemlich aussichtsvoll, die Bestäubung weib- 
licher Pflanzen leicht zu umgehen. Zwei Kisten, die im Vege- 
tationsraum der Station Aufstellung gefunden hatten, wurden 
daher 1906 mit dem erforderlichen Boden gefüllt, Hanf eingesät 
und nun sorgfältig jede männliche Pflanze möglichst frühzeitig ent- 
fernt. Auch hier ist es wie bei Mercurialis annua leicht möglich, 
die männlichen Pflanzen vor der Reife des Pollens als solche zu 
erkennen und rechtzeitig zu entfernen. Die schließlich verbleiben- 
den weiblichen Pflanzen hatten sich zwar nur in mäßiger Höhe 
entwickelt, aber sie blühten ziemlich reichlich und nach der Ernte 
ergab sich, daß sich auch wohlausgebildete, wenn auch verhältnis- 
mäßig nur wenige Samen entwickelt hatten, die sich auch bei der 
Schnittprobe in ihrem Inhalt als normal zeigten. Drei Vegetations- 


Keimlinge, welche, von der Mutterpflanze getrennt, zu neuen Stöcken heran- 


gedacht, der bekanntlich zweihäusig ist, und dessen weibliche Stöcke auch 
dann keimfähige Samen entwickeln können, wenn weit und breit kein Stock 
mit Pollenblüten zu finden ist. So verhält es sich nämlich mit einigen weib- 
lichen Hopfenstöcken, welche am südlichen Abhange vor meinem Landhaus 
im tirolischen Gschnitztale zur Überkleidung eines Geländers gepflanzt wurden, 
und welche alljährlich Zapfen mit normal ausgereiften Früchten entwicke n. 
Aus diesen Früchten keimten bei wiederholten Versuchen regelmäßig Junge 
kräftige Pflanzen und zwar einmal ungefär 20, ein anderes Mal 26 pOt. der in 
die Erde gelegten Früchtchen. Und, was besonders hervorgehoben zu werden 
verdient, alle Stócke, welche aus diesen Keimlingen hervorwuchsen, trugen 
wieder nur Fruchtblüten. Männliche Hopfenstócke sind im Gschnitztale zwar 
wildwachsend vorhanden, aber durch ein mit Wald bewachsenes Gelünde ge- 
trennt und ungefähr eine halbe Stunde entfernt von jenen weiblichen Stócken, 
deren Früchte ausgesät worden waren. Die Möglichkeit, daß der Wind den 
Pollen von diesen männlichen Stócken herbeigetragen habe, könnte nur von 
jenen angenommen werden, welche das Tal und die Standorte der männlichen 
und weiblichen Hopfenstócke in demselben nicht kennen. Wer die Verhält- 
nisse an Ort und Stelle überblickt, wird die Belegung der Narben mit Pollen 
der männlichen Stöcke als ausgeschlossen erklären und die Bildung keim- 
fähiger Samen auf Parthenogenese zurückführen.“ Wenn KERNER selbst dazu 
bemerkt, daß „dieser Fall nicht als ganz einwurfsfrei gelten kann," $0 gibt 
doch die Tatsache, daß alle Stöcke, welche bei wiederholten Versuchen 
aus den so gewonnenen Früchten hervorgingen, wieder nur Fru chtblüten 
trugen, dem Schluß eine große Wahrscheinlichkeit. 


Über ungeschlechtl. Fortpflanzung u. d. Entstehen weibl. Individuen usw. 341 


gefäße wurden nun im Jahre 1907 mit je 25 Samen bestellt, davon 
gingen ungefähr die Hälfte auf und alle Pflanzen erwiesen sich, 
wie auch die Abbildung III zeigt, als weiblich, Diese Pflanzen 
gelangten, nachdem einige in der Jugend eingegangen waren, zur 
normalen Entwicklung, blühten reichlich und entwickelten, wenn 
auch nur wenige normale Samen. Auch ein Versuch mit gewöhn- 
lichem Samen wurde in der Weise wie im Jahre 1906 wiederholt 


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156. : : 


Abbildung IIL Hanf 1907, aus ungeschlechtlicher Saat von 1906. 


und das Ergebnis war wie damals, nur wurden nicht so reichlich 
Samen gewonnen wie früher. Die geringere Samenproduktion ım 
Jahre 1907 ist vielleicht auf die ungünstigen Witterungsverhältnisse 
zurückzuführen '). 

u 


er zu verzeichnen: „Ich sehe davon ab, : 
uchsreihen erhaltenen Zahlenverhältnisse zwischen den venae conca 
vorm ühren, da es durch neuere sorgfältige Untersuchungen, wie een 
erwiesen ist, daß beim Hanf, wie überhaupt bei den Phanerogamen 


Vers 


342 E. JAHN: 


Im Jahre 1907 wurde dann eine weitere Pflanze, Melandryum 
rubrum, zu den Versuchen herangezogen und zwar wurden sowohl 
weibliche Pflanzen im Fieilande wie auch in Gefäßen gezogen, 
nachdem sorgfältig alle männlichen Pflanzen im Garten entfernt 
waren. Bei beiden Pflanzengruppen entwickelten sich wohlaus- 
gebildete Früchte, die auch mit Samen anscheinend ganz normaler 
Art besetzt waren, aber es war auch hier auffallend, daß nur ein 
geringer Prozentsatz der Blüten zur Fruchtbildung gelangte, 
während der überwiegende Teil alsbald vertrocknete und abfiel. 
Wie sich der gewonnne Samen dieser Pflanze nun verhält, 
müssen weitere Versuche, die damit eingeleitet werden sollen, 
ergeben. | 


1” 39. E. Jahn: Myxomycetenstudien. 


7. Ceratiomyxa. 
(Mit 2 Abbildungen im Text.) 
(Eingegangen am 19. Mai 1908) 


Ein Irrtum, der sich in meiner vorläufigen Mitteilung (2) 
findet und eine gänzlich verfehlte Darstellung der Karyogamie un 
der Reduktionsteilungen bei der Gattung Ceratiomyxa, die OLIVE (1) 
seither veróffentlicht hat, geben mir Veranlassung, noch einmal auf 
diese: interessante Form zurückzukommen, ehe meine ausführliche 
Abhandlung über den Sexualakt bei den Myzomyeeten erscheint. ` 

FAMINTZIN und WORONIN (1) haben im Jahre 1873 den 
Nachweis geführt, daB die bis dahin zu den Hyphomyceten 8% — 
rechnete Gattung Ceratium zu den Schleimpilzen gehört. Aus den — 
Sporen entschlüpfen bei der Keimung Amöben, die sich alsbald > 
4 kleinere teilen. Jede von diesen teilt sich sofort wieder TI 
2 Schwärmer, so daß aus je einer Spore bei der Keimung 


nogenesis nicht vorkommt“ (S. 47) und ferner „Schließlich wäre noch .der 
Parthenogenesis zu gedenken, da sie von einigen älteren Forschern, besonders 
von SPELANZANI beim Hanf experimentell nachgewiesen sein soll Da 9» ` 
neuere und zuverlässige Versuche deren Unmöglichkeit festgestellt haben, 5° 
gehe ich nicht näher darauf ein“ (S, 57). A 


Myxomycetenstudien. 343 


8 Schwärmer entstehen. Diese werden nach einiger ‘Zeit zu 
Amöben. Wahrscheinlich entstehen daraus bald die Plasmodien; 
mikroskopisch hat sich aber die Entstehung der Plasmodien aus 
den Amöben bisher nicht verfolgen lassen. Das schnell heran- 
wachsende Plasmodium lebt im Innern fauler Baumstümpfe. Sehr 
selten läßt es sich als ein glasig durchsichtiger Schleim im vege- 
tativen Zustande an der Oberfläche des Holzes beobachten. 

Die Fruchtkörper sind in der Umgebung Berlins besonders 
nach den ersten warmen Sommerregen so häufig, daß bisweilen 
jeder zweite Baumstumpf mit ihnen bedeckt ist. WORONIN hat in 
den schönen Zeichnungen der erwähnten Abhandlung ein getreues 
Bild der Entwicklung der Fruchtkörper gegeben. Auf dem Holze 
erscheint das Plasmodium in Gestalt kleiner opalweißer Polster, 
die bald eine gelappte Oberfläche bekommen. Es werden Höckerchen 
sichtbar. Diese nehmen im Verlauf mehrerer Stunden an Höhe zu 
und werden schließlich die gabelig verzweigten Hörner, die der 
Gattung den Namen gegeben haben. 

Unter dem Mikroskop sieht man, daß schon in den polster- 
artigen Anlagen der Fruchtkörper das Plasma soviel Schleim ab- 
ondert, daß es ganz darin eingebettet ist. Beim Aufbau der 
Höcker wird immer neuer Schleim erzeugt. Dichteres Plasma findet 
sich nur an der Spitze der wachsenden Hörner und auf ihrer Ober- 
fläche. Sind die Fruchtkórper fertig, so sieht man mit einer Lupe, 
daB die Hörnchen innen ganz glasig und durchsichtig sind und 
nur ringsum von einer schmalen Schicht weißen Plasmas bekleidet 
werden. In diesen späten Stadien erkennt man unter dem Mikroskop, 
daß sich das Plasma auf der Oberfläche zunächst zu einem feinen 
Netz anordnet, das zwischen den Fäden erst größere, dann langsam 
kleiner werdende Maschen freiläßt. Zunächst führen Fäden auch 
nach innen. Dann zieht es sich immer mehr auf der Oberfläche 
zusammen und zerfällt plötzlich in lauter eng aneinander liegende — 
amöbenartige Teile. Von oben gesehen erscheinen die Hörnchen x 
Jetzt wie mit Pflaster bedeckt. Diese Segmente sind die Anlagen " 
der Sporen, E d — 
4 In jedem Segment haben schon die beiden russischen PEA 
einen Kern gesehen. Nach einiger Zeit wächst das Plasma . 
Segmente senkrecht zur Oberfläche empor, wird erst me ee 
zylindrischen Vorsprung, schnürt sich dann unten ein und = de 
80 einen Stiel aus Schleim. Die Sporen sind nun abgesc ins 
nehmen aber ihre elliptische Gestalt erst allmählich an. Erst nac 
| einigen Stunden haben sie eine fertig ausgebildete Membran, d 
5 Gh unterscheide also mit FAMINTZIN und WORONIN 10 - 


344 E. JAHN: 


Entwicklung der Fruchtkörper von  Ceratiomyxa 1. ein Polster- 
stadium, 2. ein Streckungsstadium (das der Hörnerbildung), 3. ein 
Maschenstadium (das Plasma bekleidet die Oberfläche der Hörnchen 
in gewundenen Fäden), 4. ein Pflasterstadium (das der runden 
Amöben), 5. ein Sporenstadium. 


Vor etwa 6 Jahren hatte ich einmal gelegentlich mit Ent- 
wicklungsstadien anderer Myzomyceten auch reifende Fruchtkörper von 
Ceratiomyxa mit ZENKERscher Flüssigkeit fixiert. Mikrotomschnitte 
zeigten mir, daß in den nahezu reifen Sporen noch eine mitotische 
Kernteilung vor sich geht, der bald darauf eine zweite folgt. In 
den reifen Sporen lagen also 4 Kerne. In meiner vorläufigen Mit- 
teilung über die Keimung der Sporen (4) bin ich darauf kurz ein- 
gegangen; inzwischen habe ich aber gesehen, daß schon vor mir 
CASPAR O. MILLER (6) die 4 Kerne in den Sporen abgebildet hat. 
Ja, als deutliche Kreise in den Sporen sind sie schon von CORDA 
in den Icones fungorum in der Mitte des vorigen Jahrhunderts ab- 
gebildet worden. 

In einem Schnitt durch das Pflasterstadium, den ich ebenfalls 
erhielt, sah ich grofle Kerne, deren Chromatin sich im Spirem- 
stadium befand, (Fig.1m.) Ich kam nun zunächst auf einen Ge- 
danken, der damals, als die Karyogamie im jungen Ascus und in 
der Basidie allseitig festgestellt war, sehr nahe lag: Sollte hier 
nicht auch eine Karyogamie vorangehen? Die auffallende Vier- 
kernigkeit der Sporen konnte ja auf ähnlichen Vorgängen wie die 
Tetradenteilungen bei Metaphyten und Metazoen beruhen. Ich ver- 
schaffte mir also im nächsten Jahre eine ganze Anzahl von Ent- 
 wieklungsstadien, jüngeren und älteren, aber nirgends war etwas 
von Kernverschmelzungen zu sehen. Auch bei anderen Myxomy- 
ceten fand wohl vor der Sporenbildung keine Karyogamie statt. 
Denn ich hatte selbst zahlreiche Präparate der reiferen Stadien von 
Stemoniteen, Arcyrien und Cribrarien; sie zeigten nichts davon, 
ebensowenig hatte HARPER bei seiner Untersuchung der Sporen- 
bildung von Fuligo (2) irgend etwas Derartiges gesehen. So 
ich den Gedanken wieder auf. 

Inzwischen gewann eine andere Idee in mir immer mehr an Wahr- 
scheinlichkeit, angeregt durch die Kontroverse über die Reduktions- 
teilungen, die jetzt im Gange war. Die Viererteilung in den Sporen 


Myxomycetenstudien. 345 


von Ceratiomyxa konnte doch eine Tetradenteilung, also eine Reduk- 
tionsteilung, sein, aber die Kernverschmelzung ging nicht vorher, 
sondern folgte nach. Diese Ansicht hatte manches für sich. Die 
Verwandlung der Schwärmer in Amöben war niemals cytologisch 


untersucht, Es war möglich, daß die Schwärmer dieselbe Rolle 


spielten, wie die beweglichen Sexualzellen der Metazoen, und daß 
die Verwandlung in Amöben in der Weise vor sich ging, daß die 
Schwärmer kopulierten. Ich beschäftigte mich jetzt also mit den 
Schwärmern, untersuchte ihre Kernteilungen (3), kam schließlich 
auf die physiologisch interessanten Vorgänge bei der Keimung, 
über die ich auch eine vorläufige Mitteilung gemacht habe (4), ich 
erhielt auch bei einigen Arten ohne Schwierigkeit echte Amöben, 
aber eine Kopulation konnte ich nicht beobachten. 

Von Ceratiomyxa sammelte ich mir 1904 im Westerwald eine 
größere Zahl möglichst normaler Fruchtkórper, weil ich die Er- 
fahrung gemacht hatte, daß die Sporen oft nicht recht reifen und 
dann nicht keimen. Eine dieser Proben keimte ausgezeichnet und 
lieferte mir die Práparate der Kernteilungen, die ich weiter unten 
bespreche. Auch hier kopulierten die Schwärmer nicht. 

Schließlich stellte sich heraus, daß ich noch immer auf einer 
falschen Fährte war (5). Die Kopulation der Kerne folgte doch 
nicht auf die Sporenbildung, sondern ging ihr voraus. Aber sie 
fand nicht unmittelbar davor statt, wie ich erst geglaubt hatte, 
sondern viel früher, schon zu Beginn der Fruchtkörperbildung. 
Das Polsterstadium von Ceratiomyza zeigt noch hier und da paarig 
zusammenliegende Kerne. 


Mittlerweile hatte ich die Beweise dafür erhalten, daß schon 
der Ausgangspunkt meiner Vermutungen, die Annahme von Re- 
duktionsteilungen in den Sporen von Ceratiomyza, falsch war. 
Soweit ich bis dahin wußte, kommen hier in den Sporen nachein- 
ander 2 Mitosen vor, bei den anderen Myxomyesten war längst nur 
eine Mitose kurz vor der Sporenbildung beschrieben. Es war ganz 
unklar, wie diese Mitosen miteinander verglichen werden konnten, 
m welcher morphologischen Beziehung überhaupt die Sporen von 
Ceratiomyxa mit 4 Kernen und die der anderen Myxomyceten mit 
1 Kern standen, : | | 
= Iich nahm mir vor, die Entwicklung der Fruchtkörper von 


346 E. JAHN: 


Ceratiomyxa noch einmal möglichst sorgfältig zu verfolgen. Diese 
Untersuchung hatte ihre Schwierigkeiten. Wie schon FAMINTZIN 
and. WORONIN festgestellt haben, dauert die Entwicklung vom 
Polster- bis zum letzten Sporenstadium etwa 24 Stunden. Ein 
einziges Plasmodium befindet sich in allen seinen Teilen zu einer 
bestimmten Zeit nur in einem einzigen Stadium; man kann nicht 
gleichzeitig verschiedene Stadien fixieren. Es bleibt also nichts 
übrig, als sich neben einem in der Ausbildung begriffenen Plasmo- 
dium niederzulassen und von 10 zu 10 Minuten eine Probe davon 
zu fixieren. Nur so kann man einen Überblick über die Wand- 
lungen der Kerne während der Fruchtbildung gewinnen. Glück- 
licherweise sind die Angaben der beiden russischen Botaniker über 
die strenge Innehaltung bestimmter Nacht- und  Tageszeiten 
während der einzelnen Phasen für die Umgebung Berlins nicht 
genau zutreffend. Das Plasmodium kommt zwar meist in den 
frühen Morgenstunden heraus, verspätet sich aber bisweilen so, 
daß es erst mittags erscheint. Ich bin so verfahren, daß ich mir 
des morgens ein größeres möglichst junges Plasmodium im Walde 
aussuchte, es mit dem Holze ablöste und in eine Blechdose klemmte. 
Diese Dose steckte ich in die Tasche und fixierte unterwegs und 
zu Hause in regelmäßigen Abständen kleine Teile davon, bis ich 
eine genügende Entwicklungsserie zu haben glaubte. So erhielt 
ich im Jahre 1905 und in den folgenden Sommern eine ganze An- 
zahl von zusammenhängenden Ausbildungsstadien der Fruchtkörper. 
Es stellte sich heraus, daß im Maschenstadium, also unmittel- 
bar vor der Sporenbildung, hier auch zwei Karyokinesen statt- 
finden, die deutlich in meinen Präparaten zu verfolgen waren. 
Eine von ihnen ist augenscheinlich eine Reduktionsteilung und 
na der Endkaryokinese der anderen  Myxomyceten. Bei 
a fanden also 2 Mitosen vor der Sporenbildung statt, 
Zwei in den Sporen und eine bei der Keimung, bei den anderen 
Myxomyceten eine vor der Sporenbildung und eine bei der Keimung. 
Ich habe daraufhin versucht, einen morphologischen Vergleich 
zwischen  Ceratiomyxa und den endosporen Myxomyceten aufzu- 
stellen (5). Die Homologien, die ich konstruieren mußte, waren 
aber so komplizierter Art, daß mir Bedenken dagegen gekommen. 
sind. Ich habe deshalb fortgesetzt weitere Serien fixiert und ge 
funden, daß ich durch meine Fixierungsmethode das Opfer eines 
Irrtums geworden bin. Vor der Sporenbildung finden nicht zwei, 
sondern nur eine Karyokinese statt; sie ist wie bei den anderen `` 
Myzomyceten deutlich eine Reduktionsteilung. Zwei Mitosen waren ` 


Myxomycetenstudien. 347 


mir dadurch vorgetäuscht worden, daß ich das Plasmodium während 
des Gehens heftig hin- und hergeschüttelt hatte. Ein Teil davon 
war dadurch gestört worden, die simultane Entwicklung hatte auf- 
gehört, und ich erhielt nach einiger Zeit dieselbe Mitose, die ich 
schon fixiert hatte, in abnormer Form noch einmal. Auch die 


Fig. +. Die Kerne während der Entwicklung der Fruchtkörper von Ceratio- 
mysa. a) Karyogamie im herauskommenden Plasmodium, b) Fusionskern (da- 
neben ein degenerierender), c) diploider Kern, d) und e) Synapsis, f) Diakinese, 
g) heterotypische Mitose, h) die Tochterkerne im Maschenstadium des Plas- 
modiums, i) desgleichen, zum Teil degenerierend, k) Schnitt durch eine Amóbe 
des Pflasterstadiums, 1) junge Spore mit ruhendem und einem degenerierten 
Kern, m) Spirem im dichten Plasma. Vorbereitung auf die erste Sporenmitose. 
Vergrößerung 800:1. Die Kerne der Fig. d bis g sind ein wenig zu groß 
gezeichnet. 


Zahl der degenerierenden Kerne ist in Wahrheit nicht so groß, 
me meine Präparate es gezeigt hatten. : 

Es ist merkwürdig, daB verschiedene Gattungen der Myxomy- 
“een sich gegen Erschütterungen der jungen Fruchtkörper sehr 
Verschieden empfindlich zeigen. Manche Arten von Physarum 
stellen bei geringfügigen Erschütterungen sofort die Stielbildung 
ein und gehen zugrunde; während z. B. em Plasmodium von 

monitis fusca, in einer Dose in der Tasche aufbewahrt und hin- 
"nd hergeschleudert, seine Sporangien aufbaute und normale Sporen 
erzeugte. Ceratiomyxa wird nur durch zu heftige Bewegungen ge 


348 E. JAHN: 


stört. Wenn man sie sorgfältig in der Hand trägt, entwickelt sie 
sich weiter, e 

Nach den Präparaten meiner neuen Serien kann ich nun über 
die Veränderungen der Kerne während der Entstehung der Frucht- 
körper folgende Darstellung geben: 

Die Periode der Fruktifikation wird dem Anschein nach durch 
eine Kopulation der Kerne zu Paaren eingeleitet. Wahrscheinlich 
geht diese Karyogamie schon im Holze vor sich, noch ehe das 
Plasmodium herauskommt. Denn in allen Schnitten durch jugend- 
liche Polsterstadien, die ich habe, sind die Kerne meist schon im 
Zustande der Figur 1b und 1c. Nur in den unteren, schon stark 
vom Schleim durchsetzten Schichten liegen sie, offenbar vom 
anderen Plasma abgeschnitten, zu Paaren beieinander (Fig. 1a). 

Sehr erleichtert wird die Verfolgung der sich nun abspielenden 
Vorgänge durch die Deutlichkeit, mit der die Chromosomen hervor- 
treten. Sie sind in den haploiden Kernen in der Zahl 8 vorhanden. 
In der Fig. 1b ist ein Kern des Polsterstadiums kurz nach der 
Karyogamie abgebildet. Die Nucleolen liegen schon nahe bei- 
einander, die Kernmembran ist sehr zart, der ganze Kern erscheint 
etwas aufgebläht. Mit Sicherheit zählt man immer 16 Chromosomen. 

Während des nun folgenden Streckungsstadiums erscheinen 
die Kerne, namentlich im innern Plasma, in einer sehr charakte- 
ristischen Gestalt, die auch bei den endosporen Myzxomyceten wieder- 
kehrt Der Kern hat deutlich die Gestalt eines Rotationsellipsoids. 
Der große, anscheinend aus mehreren Stücken zusammengesetzte 
Nucleolus liegt exzentrisch ungefähr in einem Brennpunkt des 
Ellipsoids. Um ihn herum ist gewöhnlich ein freier Raum er- 
kennbar, in den vom Nucleolus aus eine schwach färbbare Sub- 
stanz ausstrahlt. Oft hat man deutlich den Eindruck, als ob das 
Chromatin auf 2 Kugelschalen liegt oder besser auf 2 Rotations- 
ellipsoiden, die ineinandergeschachtelt sind. Zählt man die Chromo- 
somen, die bei dieser Lagerung sich öfters verdecken, erhált man 
die Zahlen 13, 14 oder 15. Es sind also zweifellos noch alle 
16 Chromosomen getrennt. 

Man kann demnach vermuten, daß die Karyogamie in einer 
Umfassung des einen Kerns durch den anderen besteht. Der dr 
ploide Kern ist also, um den in der zoologischen Protistenliteratur 
üblichen Ausdruck zu gebrauchen, ein Amphinucleus. 

Einen mittelbaren Beweis für die eben stattgehabte Karyo- 
gamie liefert die große Menge der kleinen degenerierenden Kerne. 
die überall im Plasma liegen (vgl Fig. 1b) Es sind solche, die 


Myxomycetenstudien. 349 


bei der Paarung keinen Partner gefunden haben. Sie sind nur. 
halb so groß, wie die normalen. Bei der FLEMINGschen Färbung 
erscheinen sie als leuchtend rote, bei der HEIDENHAINschen als 
tiefschwarze Kugeln. : 

Es folgt nun das Streckungsstadium. Die Kerne verharren zu- 
nächst noch im alten Zustande. Nur diejenigen, die im dichten Plasma 
der Grenzschichten liegen, zeigen schon eine Veránderung, die nach 
dem vollendeten Aufbau der Hörner alle Kerne ergreift. Der Kern 
scheint etwas zu schrumpfen (Fig. id, 1e), die Kernmembran, die 
vorher gerade noch sichtbar war, wird sehr deutlich und im 
Innern des Kerns erscheint in Gestalt von Streifen, die vom 
Nucleolus ausgehen, eine graue, diffus fürbbare Masse. Sie ver- 
hüllt die vorher so scharf unterschiedenen Chromosomen derartig, daß 
man auch bei scharfer Differenzierung nur noch unbestimmte Klumpen 
erkennt. In der Nähe der Kernmembran häuft sich die dunkle 
Substanz am dichtesten an. 

Wir haben in diesem Stadium, das lange dauert (in einer 
meiner Serien über zwei Stunden) augenscheinlich das Gegenstück 
der Synapsis in den Geschlechtskernen der Metaphyten und Meta- 
SOEN vor uns. 

Inzwischen bereitet sich das Plasma auf das Maschenstadium 
Vor. Sobald dies eintritt, erscheinen die Kerne veründert. Das 
Innere ist wieder klar, die grauen Bänder sind verschwunden, und 
deutlich abgegrenzt tauchen die Chromosomen wieder auf. Aber 
Sie sind jetzt vergrößert und nur noch in der Zahl 8 vorhanden 
(Fig. 1f. Sie verkürzen sich bald und erscheinen als breite 
Stäbchen. Ich habe zwar öfter den Eindruck gehabt, daß es Doppel- 
Stäbehen sind, aber so deutliche Bilder wie bei den anderen Myxo- 
"yceten habe ich bei Ceratiomyxa noch nie erhalten. Es kann trotz- 
dem kein Zweifel daran sein, daß wir hier ein Stadium vor uns 
haben, daß der Diakinese bei Tieren und Pflanzen entspricht. 

Gleich darauf erfolgt die Reduktionskaryokinese. Ein Làngs- 
schnitt durch ein Hörnchen gibt ein schönes Präparat. Von oben 
bis unten sind sämtliche Kerne in der Teilung begriffen. Unten 
am Grunde sieht man noch die letzten Stadien der Diakinese. 
Dann heften sich die Fasern der Kernspindel an die 8 Chromo- 
“Omen und reißen sie (Fig. 1g) auseinander. Die Spindel wird 
Ang ausgezogen, und oben in den Spitzen der Hörnchen sieht man 
schon die Tochterkerne mit je 8 deutlichen Chromosomen liegen 
(Fig. 11). | | = 

Während das Maschenstadium noch anhält, bemerkt man, - 
. Ber. der deutsehen bot. Gesellseh. XXVIa. = x 


350 E. JAHN: 


daB ein großer Teil der eben entstandenen Kerne der Degeneration 
verfällt. Nach meinen Zählungen ist es noch nicht die Hälfte. 
Meine frühere Angabe, daß drei Viertel aller Kerne zugrunde 
gehen, beruhte auf der Untersuchung einer durch Schütteln -ge- 
störten Serie. Der Gedanke liegt nahe, daß vielleicht je einer der 
beiden eben entstandenen Tochterkerne degeneriert. Es ist möglich, 
daß tatsächlich so eine Abstoßung der Hälfte des Ohromatins er- 
folgt. Beweisen läßt es sich aber nicht, weil nach der Mitose die beiden 
Tochterkerne so weit auseinander gehen, daß die Abkömmlinge 
anderer Mitosen zwischen sie geraten und schließlich alle so durch- 
einander liegen, daß man nicht mehr weiß, welche zusammen ge- 
gehörten. Dann erst beginnt die Degeneration (Fig. 11). 

Daran schließt sich schnell das Pflasterstadium. Je eine ab- 
gerundete Plasmamasse erhält einen normalen Kern in der Mitte 
und oft noch außerdem einen degenerierenden (Fig. 1k). 

Sehr bald darauf erfolgt auch die Stielbildung der jungen 
Sporen. Der Kern geht jetzt merkwürdigerweise erst in ein lange 
dauerndes Ruhestadium über. Die 8 Chromosomen, die deutlich 
zählbar waren, werden zarter und schwerer nachweisbar, und ein 
wohlbegrenzter Nucleolus erscheint. Der degenerierte Kern ist oft 
noch erkennbar, manchmal sind seine Chromosomen sogar noch zu 
zählen (Fig. 11. Es vergehen nun mehrere Stunden; das Cy to- 
plasma ringsum in der jungen Spore setzt sich scharf gegen die 
Kernhöhlung ab; es ist dicht und bereitet sich schon auf das be- 
vorstehende Ruhestadium vor. Endlich verändert sich der Kern 
wieder (Fig. 1m), die Chromosomen erscheinen und das Spirem der 
ersten Karyokinese bereitet sich vor. Dann erfolgen die: beiden 
Mitosen hintereinander. Auffallend ist, daß sie nicht mehr in allen 
Sporen desselben Körnchens simultan vor sich gehen. Man sieht 
in einzelnen Sporen schon 2 Kerne oder Teilungen, während m 
anderen der Kern sich noch nicht geteilt hat. Ich habe von diesen 
Kernteilungen bisher nur wenig befriedigende Präparate, in denen 
die Chromosomen sich nicht zählen lassen. : 

OLIVE stellt in seiner Mitteilung die Ansicht auf, daß diese 
beiden Karyokinesen Reduktionsteilungen seien. Wir haben g& 
sehen, daß der Kern mit 8 Chromosomen in die ganze Spore em 
tritt. Liegt eine Reduktionsteilung vor, so muß jeder der vier 
Sporenkerne oder seine Tochterkerne nur vier Chromosomen haben. 

In Fig. 2a ist die vierkernige Amöbe abgebildet, die bem 
Keimen aus der Sporenmembran von Oeratiomyxa auskriecht. Sie 
teilt sich unmittelbar darauf in 4 Tochteramöben. Diese ordnen 


Myxomycetenstudien. 351 


sich nach der Teilung so an, daß drei von ihnen ein Dreieck bilden 
und die vierte auf ihnen liegt. Sie liegen also auf den 4 Ecken 
eines regulären Tedraeders (Fig. 2b und e). 

In jedem der Kerne der 4 Amöben erscheinen darauf deutlich 
und zählbar die Chromosomen. Es sind wieder 8, also eine Re- 
duktion hat nicht stattgefunden (2b). Unmittelbar darnach wird 
in jeder Amöbe eine zarte Spindel sichtbar, die Chromosomen 
wandern auseinander (Fig. 2c), die Amöbe selbst teilt sich in 
zwei kleinere, und in jeder sind noch einmal als zarte eben unter- 
scheidbar schwarze Pünktchen die Chromosomen zu sehen. Es 
sind wiederum 8 (Fig. 2d). Jede Amöbe bildet nun nachträglich 
eine Geißel und wird zum Schwärmer. 


Fig. 2. Die Kernteilungen in den keimenden Sporen. a) ausgeschlüpfte Amöbe 
mit 4 Kernen, b) Die 4 Kerne bereiten sich zur Teilung vor, c) Bildung der 
Aequatorialplatte in den 4 Tochteramöben, d) 8 Amöben. Vergr. 800: Lo 


Also nur während der Karyokinese im Maschenstadium er- 
folgt eine Reduktion des Chromatins. 


Über die Mitteilung von OLIVE brauche ich nur wenige 
Worte zu verlieren. Er ist dem Anschein nach genau so wie ich 
auf die Viererteilungen in den Sporen von Ceratiomyza aufmerksam 
geworden und hat dahinter eine Reduktionsteilung vermutet, Auf 
Sehnitten durch vorgeschrittene Stadien, die er fixiert hatte, fand 
er das in Fig. im abgebildete Spirem des Kernes. Er war so- 
gleich überzeugt, hier eine Synapsis gefunden zu haben, weil, wie 
er sagt, das Chromatin geschrumpft sei und exzentrisch im Kerne 
liegt. Der Mangel aller anderen Beweise hat ihn so wenig be- 
ümmert daß er bald darauf auf der Versammlung der Amer. 
; - Ê Adv. Sc. einen Vortrag über „Evidences of sexual repro- 
duction im the slimemolds* gehalten hat. Vom Sexualakt selbst 
?nnte er allerdings gar nichts sagen. 

: ie Oberflächlichkeit seiner Untersuchung geht schon daren 
hervor, daß er die eigentliche Reduktionsteilung im ee | 


352 . E. JAHN: Myxomycetenstüdien. 


überhaupt nicht kennt, weil er eben gar keine fortlaufende Ent- 
wicklungsreihen untersucht hat. 

In einer Anmerkung der kurzen Abhandlung, in der er seine 
angebliche Entdeckung der Synapsis beschreibt, behauptet er, nach- 
träglich auch die Karyogamie geschen zu haben; sie finde während 
des oben beschriebenen Pflasterstadiums, unmittelbar vor seiner 
„Synapsis“ statt. Ich vermute, er hat schlecht fixierte Stadien der 
jungen Sporen mit 2 Kernen, einem normalen und einem dege- 
nerierenden, gesehen und dann die älteren mit nur einem ver: 
größerten gefunden. Beides hat er dann zu einer „Karyogamie* 
‚kombiniert. 

Meiner vorläufigen Mitteilung widmet er folgende Bötrache 
tung, die seinen Entdeckungen die Priorität sichern sollen: A little 
later, JAHN published an account of nuclear fusions and division 
in Ceratiomyza, which differs widely from that described by the 
writer. JAHN finds nuclear fusions as well as reduction divisions 
occurring at a much earlier stage than I. The two later divisions 
in the young spore he apparently regards merely as vegetative 
divisions. The shrunken, synapsis-like Mieres described in the 
present paper JAHN apparently has not seen.* 

OLIVE hat ,apparently* weder die Synapsis, noch die Reduk- 
tionsteilung, noch die Karyogamie gesehen. 


Literatur. 


1. A. FAMINTZIN und M. WORONIN. Über 2 neue Formen von Schleimpilzen 
Ceratium hydnoides A. et S. und Ceratium periodes A. et S. Mem. Ac 
. imp. St. Petersburg. VII. Serie, Bd. XX, Nr. 8. 1873. 
2. R. A. HARPER. Cell and nuclear division in Fuligo varians. Botanica 
. Gazette. Bd. XXX. 1900. 
JAHN. Myxomycetenstudien. 3. keane und Geißelbildung bei den 
Schwürmern von Siemonitis flaccida. Diese Berichte, Bd. XXII. 1 
4. — p pede 4. Die Keimung der Sporen. Diese Berichte. 
Bd. XXIII. 


= 


Be EC 6. Kernverschmelzungen und Reduktionsteilunge?. 
Diese Berichte, Bd. XXV. 1 
6. CASPAR O. MILLER. The aseptie cultivation of mycetozoa. The quarterly 
:. . journal of microsc. science. vol. 41 part 1, new series. 1898. 
TM 


. E. W. OLIVE. Oytological studies on Ceratiomyxa, (Transactions Wisconsin 
Acad. of sciences. Vol XV, p. ll. 1907.) 


P. ASCHERSON: Die Auffindung von Populus Euphratica in Europa. 353 


‚40. P. Ascherson: Die Auffindung einer zu Populus - 
Euphratica gehürigen Elementarart in Europa. 


(Eingegangen am 29. Mai 1908.) 


Vor mehr als einem Menschenalter habe ich in zwei Mit- 
teilungen ') auf das mehrfache Interesse hingewiesen, welches sich 
an die in der Überschrift genannte Baumart knüpft, Ich begrüße 
es daher mit besonderer Genugtuung, daß ich noch erlebt habe, 
dab eine Form dieser Art, die in der Tertiärflora unseres Erdteils 
eine so hervorragende Rolle spielte, auf europáischem Boden lebend 
aufgefunden worden ist. 

Populus Euphratica ist bekanntlich dadurch ausgezeichnet, daß 
die bei anderen Pappelarten nur angedeutete Vielgestaltigkeit ihrer 
Laubblätter so bedeutend ist, daß die schmalen Blattformen auf 
den ersten Blick nicht den Eindruck von Pappel-, sondern von 
Weidenblättern machen. Sie hat deshalb an der Nordwestgrenze 
ihrer Verbreitung im russischen Asien den Namen P. diversifolia”) 
(SCHRENK, in FISCHER und MEYER Enumeratio II. 1842, p. 15) und 
die Tertiärpflanze den Namen P. mutabilis, (HEER Flora tertiaria 
Helvetiae II, p. 19—24) erhalten. Von kurzgestielten, linealen, 
last oder völlig ganzrandigen bis zu langgestielten kreisrunden 
oder selbst quer breiteren, buchtig gezühnten Blattformen, welche 
letztere an die der Espe (P. tremula) erinnern, finden sich alle 

ergänge. WESMAEL hat in DE CANDOLLE Prodromus XVI, II, 


ee 


1) Sitzungsberichte der Gesellschaft naturforschender Freunde zu Berlin, 
19. November 1872, S. 92-93. — Sitzungsbeiichte des Botanischen Vereins der ii 
Provinz Brandenburg, XVIII, Sitzung vom 30, Juni 1876, S. 94—99. — Nach- 
trag von HEER, a. a. O. XX., Sitzung vom 22. Februar 1878, S. 36—38. Bei 

Gelegenheit möchte Verfasser auf eine wertvolle Arbeit seines ver- 
storbenen Freundes MORITZ STAUB aufmerksam machen, welche leider, weil 
\ngarisch geschrieben, nur einem beschränkten Leserkreise zugänglich ist. 
Mag. Növ, Lap. I (1877), p. 185—188 mit Nachtrag von HEER, a. a. O. II (1878) S. 18. 
2) Ich darf wohl verraten, daß der ungenannte Korrespondent, der in 
METERMANN; Mitteilungen III (1857), S. 149, über diesen merkwürdigen Baum 
ue, kein anderer als der später so gefeierte Afrikareisende GEORG 

HWEINFURTH ist, dessen erste gedruckte Mitteilung hier vorliegt. 


354 . P. ASCHERSON: 


p. 327, nach der Blattform. vier Varietäten, æ) orbicularis, p) ovata, 
y) lan^eolata, à) hippophaöfolia, unterschieden; da die verschiedenen 
Blattformen sich nicht nur auf einem Exemplare, sondern auch an 
einem Zweige vorfinden, so läßt sich diese Unterscheidung 
nicht aufrecht erhalten. Im Allgemeinen gehören die runden Blatt- 
formen (der Baum erreicht meist nicht die Höhe unserer Silber- 
und Schwarzpappel, sondern übersteigt wenigstens in Palästina wohl 
selten 9 m bei einem Stammdurchmesser von 35 cm am Boden 
[AARONSOHN]), die schmalen strauchartigen Exemplaren und Stock- 
ausschlägen an, so daß selbst erfahrene Beobachter, wie der ver- 
storbene HAUSSKNECHT, in den Beständen dieser Art anfangs einen 
Pappelwald mit Unterholz von Weiden zu sehen glaubten. 

1872 habe ich besonders auf die damals noch wenig bekannte 
Tatsache hingewiesen, daß dieser Baum an mehreren Stellen des 
Alten Testaments erwähnt wird. Die bekannteste derselben ist der 
Anfang des 137. Psalms, welcher in  LUTHERs Übersetzung 
folgendermaßen lautet: 1. An den Wassern zu Babel saßen wir 
und weinten, wenn wir an Zion gedachten. 2. Unsere Harfen 
hingen wir an die Weiden, die darinnen sind. In der Tat wurde 
das hebräische Wort p'23y, (in der Bibel kommt nur diese Plural- 
form vor, der Singular lautete wohl nicht 27% oder 293, sondern 
wie LÖW in seinen Aramäischen Pflanzennamen, S. 300, vermutet 
niv) bisher stets mit Weiden übersetzt. Allerdings hat schon der 
englische Reisende AINSWORTH vor mehr als einem Jahrhundert 
die Ansicht ausgesprochen, daß unter den "Arawim vielmehr Euphrat- 
pappeln zu verstehen seien, hat damit aber so wenig Anklang 8°- 
funden wie sein Landsmann HAWKINS, der schon gegen Ende des 
18. Jahrhunderts behauptete, daß die Roßkastanie in Nordgriechen- 
land einheimisch sei; eine Angabe, die fast ein Jahrhundert später 
ihre Bestätigung fand. Im Jahre 1860 traf der ausgezeichnete 
Orientalist, mein erst kürzlich verstorbener Freund Dr. J. G. WETZ- 
STEIN, damals Preußischer Konsul in Damaskus, an den Ufern des 
Jordan bei Jericho einen arabisch vut Gharab genannten Baum an, 
den er begreiflicherweise mit den biblischen 'Arawim identifizierte, 
von dem er sich aber überzeugte, daß er nicht zum Weidengeschlecht 
gehöre. 1870 brachte von dieser Fundstelle der jetzige So hoch- 
geschätzte Kartograph Dr. RICHARD KIEPERT eine Probe mit, m 
welcher ich Populus Euphratica erkannte. Ungefähr um dieselbe Zeit 
erhielt auch der bekannte Dendrologe KARL KOCH von Professor 


Eine zu Populus Euphratica gehörige Elementarart in Europa. 355 


PETERMANN vermutlich aus derselben Gegend ein als GAarab be- 
zeichnetes Exemplar der Euphratpappel Und noch ein dritter 
Beleg für die Bedeutung des arabischen Wortes wurde wenig später 
durch den um die Kenntnis des Orients so hoch verdienten General- 
konsul Dr. O. BLAU geliefert, der in den von ihm herausgegebenen 
Bosnisch-türkischen Sprachdenkmälern S. 159 das südslavische Wort 
Topola (Pappel) durch das arabische GAarab wiedergegeben fand. 

Die Identifikation der ’Arawim mit der Euphratpappel, welche 
von WETZSTEIN in DELITZSCHs Jesaja-Kommentar seinen philo- 
logischen Fachgenossen mitgeteilt wurde, hat seitdem keinen Wider- 
spruch erfahren. Wenn mein verehrter Kollege, Professor EMIL 
KAUTZSCH-Halle, in der obenerwähnten Psalmenstelle das Wort 
Weiden noch in der 1896 erschienenen zweiten Auflage seines 
Bibelwerkes beibehalten hat, so wollteer damit, wie er mir brieflich 
mitteilt, keineswegs Zweifel an dieser Identifikation ausdrücken, 
sondern es leitete ihn ein gewissermaßen ästhetischer Gesichts- 

punkt; er wollte bei dem Leser nicht den Gedanken an unsere 
Pappeln hervorrufen, hochstämmige, zum Aufhängen von Harfen 
durchaus nicht geeignete Bäume. Von den übrigen Bibelstellen 
Sprechen Hiob 40, 22 und Jesaja 44, 4 mindestens nicht gegen 
diese Identifikation, Jesaja 15, 7 eher dafür') Bedenken könnte nur 
3. Mose 23, 40 einflößen, in der 912” 29,  "Arwé nachal („Bach- 
Weiden* nach der LUTHERschen und KAUTZSCHschen Übersetzung) 
zur Feier des Laubhüttenfestes vorgeschrieben werden. Hier muß 
es auffällig erscheinen, daß eine Pflanze zur Feier dieses von ganz ` 
"EU _ 

1) Worauf Post die a. a. O, wenn auch mit Zweifel ausgesprochene 
Vermutung gründet, daf auch mit der in 2. Sam. 5, 28 und 24 erwühnten 
»Maulbeere« der älteren Übersetzer ebenfalls Populus Euphralica gemeint sei, 
weiß ich nicht. Das hebräische Wort lautet: D'w23 Bichäim. Es wird 
zweifellos mit Recht mit der arab. X, Baká identifiziert, wodurch wir freilich 
kaum weiter kommen, da dieses Holzgewächs botanisch noch nicht festgestellt 
st. Wir wissen nur, daß es dem Balsamstrauch (Commiphora) ähnlich sein 
und in der Nähe des Meeres wachsen soll. KAUTZSCH übersetzt „Bakasträucher“. 

Prof. SCHWEINFURTH macht mich darauf aufmerksam, dass der Name 
WG „Baecka« mit der Variante A3 Ebkah in Forskäls Flora aeg. ar. p. 198 
flr eine botanisch nicht, festgestellte Pflanze Süd-Arabiens vorkommt, e i 
Mee ausgesagt wird: Arbor, foliis obovatis, glabris, integris, lactescens, 

„enata. Daß diese Pflanze, bei der man an eine 
Wit der Baka Palistinas etwas gemein hat, ist wohl sehr zweifelhaft. 


356 P. ASCHERSON: 


Israel begangenen Festes dienen soll, die wohl im ganzen zisjorda- 
nischen Palästina kaum zu haben ist. Zwar gibt POST (Flora of 
Syria, Palestine and Sinai, p. 744) diesen Baum in „Jordan Valley 
and elsewhere throughout“ an, aber eine so allgemeine Verbreitung 
durch Syrien und Palästina ist mir aus anderen Quellen nicht be- 
kannt. Dagegen bin ich durch gütige briefliche Mitteilungen des 
Herrn A. AARONSOHN, der vor wenigen Monaten eine Reise ums 
Tote Meer ausgeführthat, inder Lage, über dieVerbreitung der Populus 
Euphratica in der Umgebung dieses Salzsees und im Jordantale 
Genaueres anzugeben. Am südlichen Umfang des Toten Meeres 
beobachtete AARONSOHN die Euphratpappel, von W nach O fort- 
schreitend, an folgenden Punkten: 1. Im Wadi-el-Amäs an der Straße 
zwischen Dschebel Usdum und Ghör-ess-Ssäfiam Rande des Rinnsals 
das untrinkbaressalzigesWasser von etwas erhöhter Temperatur führt. 

2. Im Wadi-el-Achsa mit Salix safsaf und wenigen dürftigen 
Oleanderbüschen. Dieser Fundort ist von besonderem Interesse, 
weil dies Wadi aus guten Gründen für den Jes. 15, 7 erwähnten 
orayy,—ona Nachal- Arawim, die alte Grenzscheide zwischen Moabitern 
und Edomitern, gehalten wird. Hier finden sich zwar Pappeln und 
Weiden zusammen; die Fortexistenz des Namens Gharab für die 
ersteren macht aber die Geltung dieses Namens für dieselben auch 
im hebräischen Altertum wahrscheinlicher. 

3. Im Wadi-et-Tläh und 

4. im Ssél-el-Ghuwér, dem Unterlauf des an Fekau vorbei- 
ziehenden Wadis, beides Seitentäler des großen Wadi-el-' Arabah, 
jenes den Golf von 'Akabah mit der Depression des Toten Meeres 
verbindenden Tales. 

Am Jordan ist Populus Euphratica wie bekannt bei der Brücke 
von Jericho sehr zahlreich, findet sich auch an den diesen Strom 
zufließenden Wadi-Nu'émeh, Wadi-Messa'adet-Issa usw. In letzterem 
beobachtete AARONSOHN ein sonst normales, fruchttragendes 
Exemplar, an dem sämtliche Blätter, runde wie schmale, kaum em 
Drittel der normalen Größe besaßen. Der nördlichste Punkt, 3? 
dem AARONSOHN die Euphratpappel am Jordan beobachtet hat, 
befindet sich im Norden von Béssán, wo sie in Gesellschaft von 
Tamarix Jordani wächst '). | 

1) AARONSOHN benutzt diese Gelegenheit, um die Nordgrenze zweier 
im unteren Jordantale vorkommender tropischer Holzgewächse festzustellen: 
Calotropis procera, der bekannte 'Oschar, ist bei Jericho am östlichen Jordan- 


| 


f 


Eine zu Populus Euphratica gehörige Elementarart in Europa. 357 


LÖW hat daher vielleicht nicht Unrecht, wenn er a. a. O. 
auch für das biblische Hebräisch für ’Arawim die Bedeutung „Weide“ 
neben Populus Euphratica postuliert. Es würde dies ein Gegen- 
stück zu der Bedeutung des arabischen Wortes sue Ssafssüf dar- 
stellen, welches in erster Linie Salix (für die oben erwähnte in 
Ägypten und in der Depression des Toten Meeres und Jordantales 
vorkommende Art von FORSKAL Fl. aeg. arab., p. LXXVI, als 5: 
Safsaf [eigentlich S. Safsaf belledi, d. h. einheimische Weide] in die 
botanische Nomenklatur eingeführt, daneben aber in Nordafrika 
und nach BOISSIER (Fl. Orient. V, p. 1194) wohl auch im Orient die 
Euphratpappel bezeichnet. In der späteren aramäischen Literatur 


bezeichnen die den ’Arawim entsprechenden Sprachformen vielleicht 


schon unter dem Einfluß des tausendjährigen Irrtums nur Salz. 
— Wie leicht die schmalblättrige Euphratpappel mit einer Weide 


verwechselt werden kann, habe ich ,am eigenen Leibe* erfahren, 


als sie mir unerwartet am 10. April 1876 in der Kleinen Oase in 
der Libyschen Wüste auf einer Sanddüne am Rande der quellen- 
reichen Kulturinsel 'Auénah in großer Zahl begegnete. Auch ich 
glaubte Weidengebüsch vor mir zu haben und deutete diese Ver- 
mutung meinen Begleitern durch das Wort Ssafssäf an; erst das 
Kopfschütteln derselben, welche dafür den Namen Merssisch angaben, 
machte mich auf meinen Irrtum aufmerksam und bald waren an. 
größeren bis 4 m hohen Exemplaren die rundlichen und die Uber- 
gangsblattformen aufgefunden. 

In meiner Mitteilung von 1876 ist vorzugsweise das pflanzen- 
geographische und das paläontologische Interesse dieses Fundes 
EE Ich machte darauf aufmerksam, daß sich das für Nord- _ 
9stafrika neue Vorkommen zwischen den groflen asiatischen Wohn- 


ufer sehr verbreitet, am westlichen nur spärlich. Am letzteren fand er die 
nördlichsten Exemplare in der Oase Mass'udá (el-Kurawa), fast am Südufer 
des Wadi-el-Far'ah, das die Pflanze nicht überschreitet. Am Ostufer dringt 
`e nicht viel. weiter vor, ist aber häufig am Wadi-Serkä (Jabbok). 


w 
Balanites Aegyptiaca, hier arabisch ER Sakküm genannt, reicht auf dem 
Westufer bis zu einem zwischen Bardaleh und dem  Wadi-el-Far'ah zehn 
Minuten südlich von Ain Maleh belegenen Punkte; in der Nähe heißt eine 
Ordanfurt Muchadet-es-Sakkümeh. Am Ostufer fand AARONSOHN ein dürftiges 
Exemplar nicht weit oberhalb der neuen Brücke, die von Béssán nach Tabaket 
Fähil (Pella) führt. 


358 P. ASCHERSON: 


bezirk der Art, der sich von Syrien und Kleinasien bis zur Mongolei 
und vom Altaischen Sibirien bis Beludschistan ausdehnt, innerhalb 
dessen der Baum von 300 m unter dem Meeresspiegel (am Jordan) 
bis über 3000 m über dem Meere ansteigt und den sehr viel 
kleineren nordwestafrikanischen einschiebt. Der letztere umfaßt, 
wie man jetzt weiß, einen Teil der marokkauischen und algerischen 
Sahara (östlich von der Provinz Algier bisher noch nicht gefunden), 
sowie einen kleinen Bezirk im Nordwesten der Provinz Oran. 
Seitdem ist das Gebiet der Art nach zwei Richtungen er- 
weitert worden. Zuerst wurde dieselbe aus dem tropischen Britisch- 
Ostafrika bekannt, wo F. THOMAS dieselbe in Tana-Uferwäldern bei 
Korokoro fast unter dem Äquator sammelte. Mein hochverehrter ` 
Kollege ENGLER hat dieselbe im Notizblatt des Botanischen Gartens 
und Museums, II, S. 218 (1898), als Populus Euphratica Subspec. 
Denhardtiorum beschrieben. Einen zweiten Fundort desselben Ge- 
biets teilt ENGLER in seinen Jahrbüchern XXXVI (1905), S. 252 
mit: Am Tsawo (ca. 3° S. Br) HILDEBRANDT, Nr. 2668, von dem 
verstorbenen VATKE als Celtis bestimmt und unter diesem 
Namen von ENGLER in der Pflanzenwelt Ostafrikas, S. 160, 
aufgeführt, ein neuer Beleg für die Vielgestaltigkeit dieser Art. 
Noch überraschender ist die Entdeckung dieser Art auf euro- 
päischem Boden, welche zu dieser Mitteilung Veranlassung gegeben 
hat. Sie geschah im Herbst 1907 durch den um die Flora Al- 
geriens so hochverdienten Professor L. TRABUT-Algier, welcher | 
dieselbe bei der durch ihren Palmenwald so berühmten Stadt Elche 
^im südöstlichen Spanien auffand. Die spanische Pflanze ist durch 
den gleichfalls rühmlich bekannten Dendrologen und speziell Pappel- 
kenner L. A. DODE-Paris in Bulletin de la Société Dendrologique de 
France Année 1908, p. 163—166, unter dem Namen P. Ilicitana be- 
schrieben und auf einer Tafel sowie einer Textfigur abgebildet. Das 
Indigenat erschien dem Finder nicht ganz einwandsfrei, indessen 
macht DODE diesen Zweifeln gegenüber mit Recht auf die klimatische 
Analogie des spanischen Fundortes mit den nordafrikanischen un 
auf die Schwierigkeit der Kultur der betreffenden Pappel aufmerksam. 
Er hätte noch hinzufügen können, daß die Euphratpappel keines- 
wegs der einzige nordafrikanische Typus ist, der sich an der Süd- 
ostecke Spaniens, sowie überhaupt im Süden der iberischen Halb- 
insel vorfindet, welche Fundorte vielfach das einzige Vorkommen ın 
Europa darstellen. Ich erinnere nur an die Gattungen Erythrostietus, 
Triplachne, Apteranthes, von denen die beiden letzteren als grobe 


Eine zu Populus Euphratica gehörige Elementarart in Europa. 359 


Seltenheiten nur noch in Sizilien bzw. auf den kleinen Inseln 
zwischen Sizilien und der afrikanischen Küste vorkommen; ferner 
an Oryza australis (Leersia hexandra) und Cyperus Mundtii und last 
not least die Auffindung der nordafrikanischen Konifere Callitris 
articulata im Königreich Murcia. Ich betrachte es daher als fast 
völlig ausgeschlossen, daß Populus lllicitama eine verwilderte oder 
verschleppte Populus Euphratica darstellt. Wenn wir vielmehr die 
große Verbreitung in Erwägung ziehen, welche die Euphratpappel 
in der Miozänzeit in Europa und Nordamerika besaß, eine Ver- 
breitung, die bis in die arktische Region, bis in das jetzt vereiste 
Nordgrönland reichte, so werden wir in diesem neuesten Funde einen 
weiteren Beleg für die Richtigkeit des Satzes sehen, den ich vor 
32 Jahren (a. a. O. S. 96) folgendermaßen formulierte: „Immerhin liegt 
es nahe, das jetzige getrennte Vorkommen des Baumes auf die Ein- 
—sehrünkung eines früheren ausgedehnten Bezirkes zurückzuführen 
und is& dieser Fall für diejenigen Pflanzengeographen lehrreich, 
welche bei getrennten Verbreitungsbezirken einer Art die Annahme 
selbständiger Entstehung derselben in jeden einzelnen für wahr- 
scheinlicher halten.“ 

Daß eine Art, welche ein Schulbeispiel von „disjunktem Areal* 
liefert und die auch in den Teilbezirken vielfach eine sehr spora- 
dische und unterbrochene Verbreitung zeigt, nicht überall in vollig 
identischer Form erscheint, sondern daß sich durch, wenn auch 
nicht bedeutende aber anscheinend konstante Unterschiede getrennte 
geographische Rassen bzw. Unterarten herausgebildet haben, kann 
nieht überraschen. Daß diese Tatsache auch von anderer Seite be- 
merkt worden ist, beweist die Aufstellung der Subspezies Den- 
hardtiorum ENGLER für die Form des am weitesten von den 
übrigen entfernten Teil-Areals. In DODEs 1905 in den in Mémoires 
de la Société d'Hist. nat. d'Autun veröffentlichten Extraits d'une : 
monographie inédite du genre ,Populus* kommt sie dadurch zum 

üsdruck, daß Populus Euphratica nicht eine Art, sondern eine | 
»Broupe* (wir würden sagen Gesamtart) darstellt, welche in sechs 
„especes“ zerfällt, deren DODE für die ganze Gattung 110 aufzáhlt. 
Die DoDEsche espéce entspricht mithin nicht der Art der bis- 
herigen Systematik, sondern der „Elementarart“ der DE VRIESschen 
Schule. Über die Berechtigung bzw. Zweckmäßigkeit dieser An- 


i Schauungsweise zu diskutieren, ist hier nicht der Ort; die Mehrzahl 


e Monographen und Floristen wird sich sobald wohl nicht der- 
selben anschließen, 


360 P. ASCHERSON: Die Auffindung von Populus Euphratica in Europa. 


Von den 6 Arten der Gruppe Populus Euphratica kommen 
2, P. Mauritanica und D Bonnetiana in Nordwestafrika, 3 dagegen, 
P. diversifolia, P. Ariana und P. Litwinowiana, in Asien vor; eine, 
P. Euphratica, s. str., zu welcher DODE (brieflich) die Form 
Kleinen Oase SE ist Afrika und Asien gemeinsam. Zu ihnen 
tritt als 7. die neubeschriebene P. Illieitana hinzu. Es ist immerhin 
bemerkenswert, daß sie nach DODE, a. a. O., S. 165, den beide: 
afrikanischen Arten nicht besonders nahe steht, sondern mehr Über- - 
einstimmung mit 2 asiatischen Arten, der P. Ariana Persiens und 
der P. Litwinowiana Turkestans zeigt. Als 8. würde noch die o 
erwähnte Subspec. Denhardtiorum hinzukommen. 


isti am 


/—— Berichtigu gese 
= W. Wächter, Gesi bei Berlin, Florastr. EI 


i CH bia Autör erhält 50 a 


Vorstand und Kommissionen der Gesellschaft für das Jahr 1908, 


All 
um bis e rden franko „An die, Ka un 


x St Für i3 hajt 


mm ird gebeten, alle Mia vd Zusendungen für die Sitzungen im 
Jahre 1908 al genauer Angabe der Adresse des Absenders an Herrn Geh. Ober 
regierungsrat Prof. Dr. A. Engler in "Dahlem-Steglitz, k. bot. Garten, zu richten. 

Die wissenschaftliehen Sitzungen finden mit Ausnahme ie Zeng August 
und September am letzten Freitag jeden Monats abends 7 Uhr s 


vant Sämtliche Mitteilungen für die Berichte müssen V o sepa acht Tage 
vor der Sitzung, für welche sie bestimmt sind, dem Vorsitzenden vollständig 
druekreif im Manuskript — die Tafeln genau im Format (12 AS cm) — ein- 


ereicht werden. Die Mitteilungen sollen der Regel nach den Umfang von 
8 Druckseiten nicht —— eiten. (Reglement $ 19.) Die Aufnahme der wie? 
teilungen, welche in unrichtigem Deutsch abgefasst dir muss wegen 
entstehenden Unzuträglichkeiten beanstandet werden. Die Beanstandung Betr 
auch Arbeiten, welche Diagnosen in fehlerha ftem Latein wird 
gebeten, im Manuskript nur eine Seite zu beschreiben und am Kopfe Ru ON 
die Anzahl der gewünschten Sonderabdrüeke anzu, 

Die Verantwortlichkeit für ihre Mitteilungen tragen n die Verfasser s 

Alle auf die EE der Berichte bezüglichen Schriftstücke, Kork 
turen usw. sind zu senden Herrn Dr. W. Wächter, Steglitz bei Berlin 
Florastr. 2B. Ein Ser? Verkehr zwischen den Autoren und der Druckerei 
findet nicht statt. 


Für die Generalversammlung: Schwendener, Präsident; Drude, Stellvertreter. 
Für die wissenschaftlichen Sitzungen in Berlin: Engler, Vor rsitzender; Kny, erster 
Stellvertreter, O. Reinhardt, zweiter Stellvertreter; H. Fischer, erster IS chrift. 
führer, Köhne, Ber Schriftführer, Lindau, dritter Schriftführer. 
Schatzmei LC :0.A 
Rodaktions-Kommission: A. Engler, H. Fischer, Köhne, Lindau, qu cH 
ilg, 


wi 
i ` Geschäftsführender "Sekretär: W. Wächter. 


lle Geld die auf das Bezahlen. der Verdes c bezig- : 
e ese y sowie au iN basins = | 


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Die Mneme 
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Aus dem Vorwort zur ersten Auflage. 


IS Gedanke, alle diejenigen Erscheinungen in der Welt des Orga- ` 
"nischen, bei denen es sich um Reproduktionen irgendwelcher Art — 
handelt, unter einem einheitlichen Gesichtspunkt zusammenzufassen, : 
ist kein neuer. Es liegt so nahe, die Fähigkeit der Organismen, auf 
Wo der Keimbildung ihr körperliches Bild und ihre dyna- 
Eigentümlichkeiten wieder aufleben zu lassen, mit dem Repro- d 
M eua zu vergleichen, das wir bei Menschen und hóheren 
teren als Gedächtnis bezeichnen, daß es ein Wunder wäre, wenn y 
Übereinstimmung nicht Philosophen und Naturforschern wieder- - 2 
holt aufgefallen wäre. Sollte mir oder einem andern der Beweis ge- ` ` 
> da8 mehr in diesem Gedanken steckt als ein spielender Ver- 
| len 


-~ (Jena 1875) fast unbedingt an. 


dieser oder jener Denker gelegentlich eine verwandte Vorstellung um ` — 
Ausdruck gebracht hat!. Aussprüchen, daß „die Erblichkeit eine Art — — 
spezifisches Gedächtnis der Gattung sei“?, begegnen wir durchaus ` 
nicht selten in der Literatur des vorigen Jahrhunderts. 

Die erste nähere Begründung dieses Gedankens stammt meines 
Wissens aus dem Jahre 1870 und hat zu ihrem Verfasser keinen 
Geringeren als den berühmten Physiologen Ewald Hering. In einem — 
am 30. Mai vor der Wiener Akademie gehaltenen Vortrag „ Über das 
Gedáchtnis als eine allgemeine Funktion der organischen Materie“ ` — 
(Wien 1870) hat Hering auf dem Raum von 20 Druckseiten mit be- — 
wunderungswürdiger Schärfe und Klarheit alles das zusammengefaßt, ^ 
was uns bei einer allgemein gehaltenen Betrachtungsweise an augen- d 
fälligen Übereinstimmungen zwischen dem Reproduktionsvermögen 


der Vererbung, dem der Gewohnheit und Übung und dem des bewuß- 
ten Gedächtnisses entgegentritt, und hat diese Zusammenstellung in ^ 
künstlerischer Weise zur Schaffung eines einheitlichen Bildes ver- m 
wertet. Was aber Hering in diesem meisterhaften Aufsatz nicht unter- ` ` 
nommen hat, und was offenbar außerhalb seiner Absicht lag, weiler  . 
es für genügend hielt, im allgemeinen den Weg zu zeigen, war eine 
analytische Durchführung des Beweises, daß es sich hier um eine 
Identität der verschiedenen Reproduktionsvermógen, nicht um eine 
bloße Analogie handelt, und eine Verfolgung dieses Wegen ` in 
alle seine Konsequenzen. 

Herings Versuch scheint seinerzeit von einem großen Teil der i 
Naturforscher freudig begrüßt worden zu sein. Vor allem schloß sich 
. ihmErnst Haeckel in seinem Vortrag über die Perigenesis der Plastidule 


Eine ausführlichere Behandlung erfuhr unser Problem in dem 
.. 1878 erschienenen Buche von Samuel Butler „Life and Habit“. In 
vielen Beziehungen ging Butler den Übereinstimmungen der ver- Z 
. schiedenartigen organischen Reproduktionen mehr in ihre Einzelheiten 

mach, als es Hering getan hatte, dessen Schrift Butler erst nach Er- 
scheinen seiner ersten Publikation kennen gelernt hat (vgl. Butler; 
Unconscious Memory, 1880). Neben sehr vielem Unhaltbaren enthalten 
die Butlerschen Schriften manche geistreiche Gedanken, bedeuten 
aber im ganzen gegen Hering viel mehr einen Rückschritt als ein 


ite Vgl. z. B. den 39. Abschnitt in Erasmus Darwin, Zonge? or the 
laws of organic life, London 1794—1798. A 
2 Th. Ribot, Die ei ge Bee von O. Horien Leipzig 18 


rtschritt. Einen merklichen Einfluß auf die zeitgenössische Literatur 
haben sie augenscheinlich nicht ausgeübt. 
`  Uberbaupt schwindet von Beginn der achtziger Jahre, also gerade 
_ von der Zeit an, in der man den Vererbungsfragen besondere Auf- 
 merksamkeit zuzuwenden begann, mehr und mehr der Einfluß der 
; Heringschen Gedanken. Je tiefer man in die Feinheiten der Karyo- 
E -kinese und der morphologischen Vorgänge bei der Reifung und Be- 
 fruchtung der Keimprodukte eindrang, um so mehr strebte man danach, 
- auch die Anschauungen über Vererbung auf eine morphologische Basis 
zu stellen, ein an sich berechtigtes, vorläufig aber meiner Ansicht nach 
noch durchaus verfrühtes Bestreben. So kam es, daß, überwuchert 
-yon einem Dickicht zahlreicher morphologischer Vererbungshypo- 
_ thesen, der von Hering gewiesene Weg mehr und mehr in Vergessen- 
heit geriet. In der Fachliteratur der letzten 20 Jahre über Vererbung, 
 Entwicklungsphysiologie und Regulationsprobleme wird in der Mehr- 
ah der Originalaufsätze und Zusammenfassungen der Heringschen 
poten keinerlei Erwähnung getan, nur von wenigen wird sie 
. zitiert und dann gewöhnlich mit der Erklärung abgetan, es handle sich 
. um nichts weiter als entfernte Analogien t. 
Freilich finden wir, daß die Heringsche Anregung auf die An- 
. Schauungen gerade der hervorragendsten naturwissenschaftlichen 
. Denker unserer Zeit, wie Forel?, Haeckel?, Mach* und andere, einen 
. Unverkennbaren Einfluß ausgeübt hat. Aber diese Männer geben im 
— Gegensatz zu der jetzt herrschenden Zeitstrómung wohl zu erkennen, 
. af sie die Grundanschauung für richtig halten, sie haben es aber 
nicht als ihre Aufgabe betrachtet, die eigentliche Durcharbeitung des 
Problems vorzunehmen und so einen genialen Gedanken zu einer 
eg Theorie umzugestalten. ESCH 
` Was der bisherigen Behandlung des Gegenstandes fehlt, ist der ` ` 
en, daß die verschiedenen Erscheinungen der mnemischen Re- — . 
Produktion etwas Gemeinsames haben, das über die bloße Tatsache 
der Wiederholung hinausgeht. Sich wiederholenden Erscheinungen 
: begegnen wir auch in größter Mannigfaltigkeit in der anorganischen 4 
Natur, ohne sie deshalb in die Reihe der mnemischen Phänomene auf- 
zunehmen, Sie treten überall da auf, wo die gleichen nn in 


r^ 
4 


DENEN, c. uium c Ae LE TE SEIL OE. uobis £X ^u. e 
ae 


Näheres darüber vgl. Kap. 15 des vorliegenden Buches, S. 34. ele 
.. ? A.Forel, Das Gedächtnis und seine Abnormitäten . Zürich 1885, S. 1214. 
* Ernst Haeckel, Die Perigenesis der Plastidule. Jena 1875. Die pups. 
- Stuttgart 1904, S. 481. 

Mich, Analyse der Empfindungen. E Je zn 


annähernder Vollständigkeit wiederkehren. Wenn wir die mnemischen ` — 
Erscheinungen auf eine besondere Eigentümlichkeit der organischen 
Substanz zurückführen wollen, haben wir vor allen Dingen zu zeigen, 
daß diese Wiederholungen oder Reproduktionen auch ohne voll- 
ständige Wiederkehr der gleichen Bedingungen eintreten. Diesen 
Nachweis aber können wir nur führen mittels einer gründlichen, auf alle | 
Hauptzusammenhänge eingehenden Analyse der ganzen Erscheinung. — | 
Die Vornahme dieser Analyse bei mnemischen Reproduktions- "d ; 
‚erscheinungen auf rein physiologischer Grundlage und den damit ver- — | 
bundenen Ausbau eines bisher immer nur flüchtig gestreiften Kapitels i | 
; 
| 
| 


P Ee 


der Reizphysiologie betrachte ich als die eigentliche Aufgabe des vor — 
liegenden Buches. An sie schließt sich eine Prüfung des erklärenden : 
Wertes dieser analytisch gewonnenen Resultate durch ihre Anwendung E 
auf die Haupterscheinungen der Ontogenese und der Regulation. Daß 
ich bei dieser Arbeit jeder Auseinandersetzung mit Ansichten, die von 
ganz andern Gesichtspunkten aus dieselben Erscheinungen zu deuten 
suchten, unterlassen habe, ist bei derFülle der zu behandelnden Einzel- | 
probleme selbstverständlich. Einmal wäre sonst der Umfang dieses 
Buches um ein Vielfaches angeschwollen. Ferner, wenn es mir ge | 
lungen sein sollte, die Erscheinungen auf meine Weise einfacher und — 
vollständiger zu beschreiben, als dies auf anderem Wege bisher mög- 
.. lich war, würde dieser tatsächliche Erfolg sicherer als jede kritische 
E Auseinandersetzung den Widerstreit erledigen. 


Vorwort zur zweiten Auflage. 


n der zweiten Auflage des vorliegenden Buches, die drei Jahre nac 
.. &dem Erscheinen der ersten erfolgt, ist eine Veränderung seine 
S wesentlichen Züge nicht vorgenommen worden. Die mir bisher & 
machten Einwände habe ich, soweit sie mir von Bedeutung er 
4 in besonderen Abhandlungen zu widerlegen versucht !, 1, so daß sie 
_ bereits erledigt uns hier nicht ausführlich zu beschäftigen brauche: 
a Dagegen haben die neuen experimentellen Belege | P. Kammerers 
.. die Vererbung erworbener Engramme einen größeren Zusatz yeranla 
die Angriffe N. Willes auf die wertvollen Schübelerschen Kultur 


. 1| Beweise für die Vererbung erworbene Eigenschaften. Archiv 
. Rassenbiologie. 4. Jahrg. 1. Heft 1907. Kritik und Antikritik en est 
. . Ebenda, 4. Jahrg. 2. Heft 1907. Hat der Wechsel der T. , 

: ‚erbliche Bigdrüche hinterlassen ? Reg ches Cen 


uche konnten als auf ungenügender Kenntnis der eigentlichen Lei- 
stungen Schübelers beruhend zurückgewiesen werden, einige wichtige 
Experimente und Beobachtungen M. v. Chauvins sind ausführlicher 
berücksichtigt worden, eine Ableitung der sukzessiven Assoziation aus 


eutung des Mendsibclien Spaltungsphänomens durch eingehendere 
t t g fester gestützt. wee kommen 


‘orels. Seinem Eintreten schreibe ich es auch vor allem zu, daß 
vorliegende Buch in den für allgemein biologische Fragen interes- 


kennen, daß die Mehrzahl der Fachleute auf dem Gebiet derZoologie 
id Botanik, Physiologie und Psychologie noch nicht dazu gekommen 
mir auf den von mir RES een wenig euer Pfaden zu 
und zu den hier v g nehmen. 
Zeit dürfte aber nicht fnt sein, in der die Mneme die » Feuerprobe 
zehender fachmännischer Kritik auf allen jenen biologischen Ge- 
bieten zu bestehen haben wird; auch wird sie durch ihre Fortsetzungen 

beweisen haben, daß ihre Gedankengänge sich beim praktischen 
ebrauch in den einzelnen Wissensgebieten als fruchtbar erweisen. 


Inhalt. 


Erster Teil. Einführung in den Begriff der Mneme, 
1. Einteitendes über Reiz und Reizwirkung. 
ll. Engraphische Wirkung der Reize auf das Individuum. 


m. Engraphische Wirkung der Reize auf die Deszendenz. 


Zweiter Teil. Systematische Darstellung der Betteng Grund- 
phänom ee 


P. Die gegenseitigen B ET E Ei re uiltane und sukzessive 


ie Lokalisation der TREE, 
Die Ekphorie der Engramme. pus c d IB ex 
w mnemische Erregungszustand und die EE Homephenie.. . 


Dritter Teil. Die Wirksamkeit mnemischer Prozesse bei der ` 
Ontogenese. 
VII. Nachweis des mnemischen Faktors bei den ontogenia i Repro- 3 
duktionen. ke 
IX. Das óntogelétisclie Initialengramm und der ontogenetische Ablauf. | 
X. Vorhandensein und Wirksamkeit morphogener mnemischer Erregungen 
im ausgebildeten Organismus. 
XL'Spricht die Einschränkung des Regenerationsvermógens für eine Lo- A 
kalisation des ererbten Engrammschatzes? Lokalisation der Ekphorie. - 
XII. Die Bedeutung der alternativ ekphorierbaren Dichotomien auf onto- ` 
genetischem Gebiet 
XIII. Über den Bau der vütógenetischen Engrammsukzessionen und seine l 
verschiedenen Entstehungsweisen. A 
XIV. Die proportionale Veränderbarkeit der mnemischen Erregungen. 


Vierter Teil. Schlußbetrachtungen. 
XV, Inwieweit fördert uns der von uns Rn Weg in der all- 
gemeinen Erkenntnis der Lebensvorgänge? 
XVI. Die Mneme als erhaltendes Prinzip im Wechsel des gees 
Geschehens. 
Sachregister, 


Früher erschien: 


RICHARD SEMON 
Im Australischen Busch 
und an den Küsten 
des Korallenmeeres 


Reiseerlebnisse und Beobachtungen 
eines Naturforschers in Australien, 
Neu-Guinea und den Molukken 
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Karl Braeunig, Mechanismus und Vitalismus in der Biologie 


des neunzehnten Jahrhunderts. Ein geschichtlicher Versuch. 
7 Bogen. gr. 8. Geheftet M 2.40. 


Schriften von Hans Driesch 


D Biologie als selbständige Grundwissenschaft. Eine kritische 
Studie. Be M A 1.2 
Die Lokalisation morphogenetischer Vorgünge. Ein Beweis vita- 


listischen Geschehens. Mit 3 Figuren im Text. gr. 8. M 2.40. 
(Sonderdruck aus: »Archiv für Entwickelungsmechanik« VIII Band, 1. Heft.) 


lytisehe Theorie der organischen Entwicklung. Mit 8 Text- 
i en. 8. A 3.—. 


Die een Regulationen. Vorbereitungen zu einer Theorie des 
bens. Mit einer Figur im Text. gr. 8. M 3.40. 


Beeler als elementarer Naturfaktor. Studien über die Be- 
wegungen der Organismen. gr. 8. M 1.60. 


rbegriffe und Natururteile. Analytische Untersuchungen zur 
Témen und empirischen Naturwissenschaft. gr. 8. M 4—. 


Haberlandt, Sinnesorgane im Pflanzenreich zur Perzeption 


mechanische r Reize. Zweite, vermehrte Auflage. Mit 9 litho- 
- graphierten Doppeltafeln und 2 Figuren im Text. gr.8. .411.—. 
Me cc c E pH 


Höber, Physikalische Chemie der Zelle und der Gewebe. 


Zweite, neubearbeitete Auflage. Mit 38 Abbildungen im 
ext. 8, Gebunden # 14.—. 


as Hunt Morgan, Regeneration. Mit Genehmigung des ` 
"erfassers aus dem Englischen übersetzt und in Gemeinschaft mit ` ` 
Gre vollständig neu bearbeitet von Max Moszkowski. Deutsche 
Ausgabe, zugleich zweite Auflage des Originals. Mit 77 Figuren 
in ext. gr. 8. Geheftet M 12. —; in Leinen gebunden 413.20. 13. 20. 


Plate, Selectionsprinzip und Probleme der Artbildung. xe 
Handbuch des Darwinismus. Dritte, sehr vermehrte Auf- Ss 
ge. Mit ee im Text. gr. 8. Geh. A, deg 418 


: VERLAG VON WILHELM ENGELMANN IN LEIPZIG — 


Carl Rabl, Über „Organbildende Substanzen“ und ihre Bè. 
deutung für die Vererbung. Nach seiner am 21. Juni 1906 
in.der Aula der Universität Leipzig gehaltenen Antrittsvorlesung. - 
gr. 8. 4120 


Eugenio Rignano, Über die Vererbung erworbener Eigen- 


schaften. Hypothese einer Zentroepigenese. Teilweise Ren. 
bearbeitung und Erweiterung der französischen Ausgabe. Mit 2 Text- 
figuren. gr. 8. M 5 


Schriften von Wilhelm Roux 


Der Kampf der Theile im Organismus. Ein Beitrag zur Vervoll- 
ständigung der mechanischen Zweckmäßigkeitslehre. gr. 8. A 4 


| 
: 
1 
1 
E 
3 
x 
e 
| 
S 


Über die uergen der Kernteilungsfiguren. Eine hypothetis 
‚Erörterung. gr. pe 


Gesammelte Abitid über Entwicklungsmechanik der Or- 
ganismen. Zwei Bände. gr. 8. Geh. W 48.— ; in Hfrz. geb. M 53.— 
Erster Band: Abhandlung I—XII, ER über funktionell 

Anpassung. Mit 3 Tafeln und 26 Textfiguren. : 
Zweiter Band: Abhandlung XIII — XXXIII, über Entwick- 
lungsmechanik des Embryo. Mit 7 Tafeln u. 7 Textfiguren 


Vorträge und Aufsätze über Entwieklungsmechanik der 
smen. c 
Heft 1: Die Entwicklungsmechanik, ein neuer Zweig der biologis? 
Wissenschaft. Eine Ergänzung zu den Lehrbüchern der Ent 
lungsgeschichte und Physiologie der pags Von MH d " : 
Mit 2 Tafeln und einer Textfigur. gr. 8 : 
Heft 2: Über den chemischen Charakter des Befruchtung e 
und seine Bedeutung für die Theorie der Lebenserschein 
Vortrag, gehalten auf dem Internationalen Zoologen ng 
. Boston am 22. August 1907 von ai eier Loeb. gr. 8. 4 Sc 


Alfred Schaper, Über die Zelle. Nachgelassene Schrift. ? 
dem Tode des Verfassers herausgegeben von Wilhelm Roux. 
3 Textfiguren. gr. 8. u P 

Friedr. Strecker, Das Kausalitätsprinzip à der SCH 
und 153 Seiten. gr. 8. Geheftet 


Drack von Br ida Laie 


JAHRGANG 1908. HEFT 6. 


Inhaltsangabe zu Heft 6. 


Nächste Sitzung der ee 


Freitag, den 31. Juli 1908, 
abends 7 E OP 


Seite 
Sitzung vom 26. Juni 1908 361 
Mitteilungen: 
41. G. Bredemann: Regeneration der Fähigkeit zur Assi- 
milation von freiem Stickstoff des Bacillus amylobacter 
A. M. et Bredemann und der zu dieser Spezies gehórenden 
bisher als Granulobacter, Clostridium usw. bezeichneten 
anaeroben Bakterien. (Vorläufige Mitteilung.) 362 
42. M. Mücke: Zur Kenntnis der Eientwicklung Dd i 
fruchtung von Aelius polyandra de Bary. (Mit Doppel- 
tafel VL) .. 008 
. 43. W., Palladin: me Abbas ge Atmongschromogene 
bei den Pflanzen .. . 378 
44. W. Palladin: Über die ie > Atmungschromogene 
in den Pflanzen . 389 
45. J. M. Schneider: joue Üffnungsmechanismus des T 
Anthere. (Vorläufige Mitteilung.) . 994 
46. C. Steinbrinck: Über den Eege du 
Roll- und Faltblätter von Polytrichum commune und 
. einigen Dünengräsern . 399 
47. F. Brand: Über das sine ger e ie RD 
desi der Blutalge (Porphyridium cruentum). (Mit 
1 Abbildung im Text.) . 413 
48. A. Ernst: Zur Phylogenie doi Enbryosackes dos Angio- 
spermen. (Mit Tafel VIL) . . 419 
49. Margery S. Rosing: Der Zucker- und Stärkogehalti in 
^. Wen Schließzellen offener und g schl p P e 
o A 'orlàufige Mitteilung.) | . 498. 
P. Ascherson: RERUM Ze? Nachirägn zu dem 
>  Aufsatze eg Populus. quac in Europa i» 


E o 


Sitzung vom 26. Juni 1908. : 361 


Sitzung vom 26. Juni 1908. 


Vorsitzender: Herr À. ENGLER. 


Der Vorsitzende macht Mitteilung von dem schweren Verlust, 
den die Gesellschaft durch den am 20. Juni erfolgten Tod unseres 
ordentlichen Mitgliedes, des Herrn 


Professor Dr. F. Noll 


in Halle a. S. erlitten hat. Die Anwesenden ehren das Andenken 
an den Verstorbenen durch Erheben von ihren Sitzen. 


Als ordentliches Mitglied ist vorgeschlagen Herr: 


Scholl, Ernst, in Wien XIX, Eichendorffgasse 3 (durch L. R. vow 
S PORTHEIM und K. LINSBAUER). 

S Zu ordentlichen Mitgliedern sind proklamiert die Herren: ` 
\ ider, Dr. J. M., in Schänis (Schweiz), 
en, Dr. Friedrich, in Osnabrück, 
D in Freiburg i. B. 


362 G. BREDEMANN: 


Mitteilungen. 


4L G. Bredemann: Regeneration der Fähigkeit zur Assi- 
milation von freiem Stickstoff des Bacillus amylobacter 
A. M. et Bredemann und der zu dieser Spezies gehürenden 
bisher als Granulobacter, Clostridium usw. bezeichneten 
anaerohen Bakterien. 
(Vorlàufige Mitteilung.) 
(Eingegangen am 4. Juni 1908.) 


Seit 1905 im Botanischen Institute der Universität Marburg 
unter der Leitung des Herrn Prof. ARTH. MEYER mit einer ein- 
gehenden Untersuchung der anaeroben bisher als Amylobacter, 
Granulobacter, Clostridium oder ähnlich bezeichneten Bakterien 
beschäftigt, möchte ich hier vorläufig kurz einige Ergebnisse dieser 
Untersuchungen mitteilen, da sich die Drucklegung der vollständig 
fertig gestellten umfangreichen Arbeit etwas verzögern wird. 

Da es uns zunächst darauf ankam, zu entscheiden, wieweit 
die bisher in der Literatur erwähnten sich ähnelnden Formen, die 
man als .Amylobacter, Granulobacter, Clostridium usw. bezeichnet 
hatte, verschiedene Spezies wären, und wieweit solche sich ähnelnde 
Spezies in der Natur vorkämen, habe ich mir zuerst eine möglichst 
große Anzahl von Original-„Spezies“ beschafft und dann auch selbst 
eine größere Anzahl von „Stämmen“ auf verschiedene Weise und 
aus verschiedenem Materiale, besonders aus Erde, welche ich mir 
aus allen Weltteilen besorgt hatte, isoliert. 

Von diesen haben meinen Untersuchungen zugrunde gelegen: 

A. Original-,Spezies*: à 

1. Clostridium Pasteurianum von WINOGRADSKI'); 
2. Clostridium Americanum von PRINGSHEIM ?); 


1) Arch. d. sciences biolog. T. II] 1895 u. Centr. f. Bakt. II. Abt. 1902. IX- - 
2) Centr. f. Bakt. II. Abt. 1906. XVI. u. 1908. XX. | 


Regeneration der Fähigkeit zur Assimilation von freiem Stickstoff usw. 363 


3. Clostridium œ von HASELHOFF und BREDEMANN'!); 
4. Clostridium 8 von HASELHOFF und BREDEMANN'); 
b. Bac. amylobacter I von GRUBER?); 
6. Bac. saccharobutyricus von v. KLEOKI?); 
7. Ein sog. Gasphlegmonebazillus aus Säuglingskot; 
8. Granulobacter butyricum von BEWERINCK’); 
9. Granulobacter pectinovorum von BEIJERINCK und van DELDEN `); 
10. Buttersäurebazillus aus altem und 
11. Buttersäurebazillus aus jungem Schabziegerkäse von v. FREUDEN- 
REICH und JENSEN). 
B. Selbst isolierte Stämme, welche aus von folgenden Orten 
stammendem Materiale isoliert wurden: 
12. Aus einer der Oberfläche einer Reispflanzung bei Buitenzorg 
vor dem Ackern entnommenen Erde; 
13. aus derselben Erde; 
14. aus einer Wiesenerde bei Pritzwalk (Brandenburg); 
15. aus einer Erde von einer jungen Kakaopflanzung bei Soppo 
im Kamerungebirge; 
16. aus einer Erde von einer jungen Kakaopflanzung bei Moliwe 
im Kamerungebirge; 
17. aus einer Urwalderde bei Amani (Deutsch-Ostafrika); 
18. aus einer vom Ufer eines stehenden Gewässers bei Kotapad 
in Brit.-Ostindien entnommenen Erde; 
19. aus Erde des Botanischen Gartens in Marburg; 
20. aus Weideland in Illinois (Nordamerika); 
21. aus Ackerland des Gutes Buchholz bei Pritzwalk (Brandenburg); 
22. aus Marschboden bei Husum; 
29. von Móhren aus Marburg; 
24. aus einem Termitenhaufen bei Kotapad (Brit.-Ostindien); ro 
25. aus den Abhängen des Signalberges bei Tsingtau (Kiautschou); SE 
26. aus einem Acker bei Hammerfest in Norwegen; ae 
. ĉl. aus Reismehl von Marburg. à | E e E 
Die eingehend durchgeführte vergleichende morphologische 
E und physiologische Untersuchung dieser Original-„Spezies“ und der 
selbst isolierten „Stämme“ führte zu dem überrraschenden Ergeb- 


po CMM E 


1) Landw. Jahrbücher. 1906. XXXV. 
2) Centr. f. Bakter. I. Abt. Bd. I. 1887. 


3) Centr. f. Bakter. II. Abt. Bd. II. 1896. 

4) Verhandl d. Kgl Akad. van Wetensch. 
No. 10. 

9) Arch, Néerland sc. exact. et nat. (2) IX. 

Di Centr. f. Bakt. IL. Abt. 1906. XVII. 


Amsterdam II. Sectie. 1893 


364 OG BREDEMANN: 


nisse, daß sie alle identisch waren und deshalb zu der Spezies 
Bacillus amylobacter A. M. et BREDEMANN zusammengefaßt werden 
mußten. Der Speziesname Bac. amylobacter A. M. et BREDEMANN 
ist aus später mitzuteilenden Gründen gewählt worden. 

Bei den bislang im botanischen Institute ausgeführten Arbeiten 
über Bakterienspezies ist immer der Grundsatz festgehalten worden, 
daß Speziesdiagnosen und Bestimmungen von Bakterienspezies nur 
an solchem Materiale ausgeführt werden durften, welches einen 
längeren Zeitraum hindurch unter bestimmten Kulturbedingungen 
gehalten worden war; es hatte diese Behandlung den Zweck, die 
zu vergleichenden Stämme durch Einwirkung gleicher Verhältnisse 
möglichst gleichartig zu machen. Bei meinen Untersuchungen 
stellte sich heraus, daß die mir vorliegenden anaeroben Formen einer 
verhältnismäßig langwährenden teilweise auch speziellen Behandlung 
bedurften. Letzteres bezieht sich besonders auf die Original- 
„Spezies“. Diese waren durch die Vorbehandlung meist stark ver- 
ändert, teilweise geschwächt, so daß nur durch besondere Be- 
handlung die Normaleigenschaften wieder hervorgerufen werden 
konnten. Zu diesen vor der konstanten Behandlung wieder herzu- 
stellenden Eigenschaften gehörte z. B. vorzüglich die Sporen- 
bildungsfähigkeit und die Gärfähigkeit in stickstofffreier Nähr- 
lösung. Die Verschiedenartigkeit der von den verschiedenen 
Autoren gegebenen Beschreibungen ihrer „Spezies“ ist teilweise 
auf die verschiedenartige Behandlung dieser Spezies zurück- 
zuführen. 

Also erst nachdem ene Kräftigung und eine gleichartige 
Züchtung stattgefunden hatte, wurde zu einer Vergleichung aller 
„Spezies“ und Stämme geschritten. Dieselbe ergab dann, daß die 
an sich nicht großen Verschiedenheiten, welche die einzelnen 
Stämme und „Spezies“ untereinander zeigten, für alle charakte- 
ristischen Eigenschaften nicht größer waren, als die Variationen, 
die innerhalb ein und desselben Stammes vorkamen. Von diesen 
Eigenschaften seien als relativ konstante Eigenschaften genannt: 
Form und Größe der Sporen, Beweglichkeit, Färbbarkeit, Reserve- ` 
stoffe, Entwicklung bei verschiedenen Temperaturen, Kardinal- 
punkte der Temperaturen, Kardinalpunkte der Sauerstoffspannung 
für Sporenkeimung, Sporenbildung und Oidienwachstum, Entwick- 
lung auf verschiedenen Nährböden, wie Agar verschiedener Zu- 
sammensetzung, Gelatine mit und ohne Dextrose, Tötungszeiten der 
Sporen bei 100°, 80° und bei hohen Sauerstoffkonzentrationen; als | 
relativ variable Eigenschaften seien genannt: Form und Größe der 


Oidien und Sporangien, Vorhandensein und Fehlen der Sporangien- ` ` 


Regeneration der Fähigkeit zur Assimilation von freiem Stickstoff usw, 365 


reste um die Spore („Sporenkapsel“), Verwertbarkeit der ver- 
schiedenen Kohlenstoffquellen, Menge und Zusammensetzung der 
Gärungsprodukte, Gas, Alkohole und flüchtige Säuren, Fähigkeit in 
stickstofffreier Nährlösung zu wachsen und Fähigkeit der Assimi- 
lation des freien Stickstoffs; bei der Assimilation des Stickstoffs 
selbst ist sehr variabel die Menge des auf 1 g verbrauchter Dex- 
trose gebundenen Stickstoffs, der Einfluß der Kultur im Stickstoff- 
strome oder im offenen Kolben, Einfluß der Darreichung von ver- 
schiedenen stickstoffhaltigen Verbindungen auf die Größe der Stick- 
stoffassimilation, Beziehungen zwischen Zuckerverbrauch, Säure- 
bildung und Stickstoffbindung usw. Da, wie gesagt, in allen diesen 
Punkten bei einer gleichartigen Behandlung der Original-„Spezies“ 
und der von mir selbst isolierten „Stämme“ absolut kein durch- 
greifender Unterschied zwischen den einzelnen „Spezies“ und 
„Stämmen“ zu beobachten war, erschien es also geboten, die von 
mir untersuchten 11 „Spezies“ anderer Autoren und 16 von mir 
selbst isolierten, aus den verschiedensten Regionen der Erde 
stammenden „Stämme“ als zu einer Spezies gehörig zu 
- betrachten. 

Durch diese hier zum ersten Male scharf durchgeführte ver- 
gleichende Untersuchung sehr vieler unter verschiedenen Um- 
ständen erwachsenen Stämme einer Spezies wurde der exakte 
Beweis erbracht, daß die Variationsfähigkeit einer Bakterienspezies 
nicht größer zu sein braucht als die einer höheren Pflanzenspezies. 
Dabei ist es bemerkenswert und besonders hervorzuheben, daß die 
Spezies dureh den EinfluB der verschiedenartigen Standorte nicht 
wesentlich verändert worden ist, in der Tat ein interessantes Re- 
sultat, wenn man bedenkt, daß die Stämme aus den verschiedensten 
Gegenden der Erde stammten. 

Ferner ist bewiesen, daß eine Bakterienspezies über die ganze 


[ 
n 
3 
b. 
S 
1 
E 


ora der verschiedenen Gegenden doch nicht eine so große = 
Mannigfaltigkeit an Spezies aufzuweisen braucht, als man vielleicht 
anzunehmen geneigt sein könnte. ens 
Zu den von den verschiedenen Autoren als besonderes Spezies- 
merkmal in den Vordergrund gestellten Eigenschaften ihrer „Spezies“ 
gehört die Fähigkeit der Bindung des atmosphärischen Stickstoffs, 
die also auch für alle ,Spezies* und „Stämme“ nachgewiesen werden 
mußte, ehe wir dieselben als identisch betrachten durften. Die mn 
Were Hände gelangenden Original-„Spezies“ hatten, wie früher 
Schon angedeutet, diese Fähigkeit nicht mehr, auch diejenigen nicht, | 
bei denen ihre Autoren früher Stickstoffbindung beobachtet hatten; ; 


Erde verbreitet sein kann, so daß zu erwarten ist, daß die Bakterien- e 


366 G BREDEMANN: Regeneration der Fähigkeit zur Assimilation usw. 


von den von mir selbst isolierten Stämmen besaßen einige Stick- 
stoffbindungsvermögen, andere nicht. Es gelang mir nun, bei allen 
Original-,Spezies* und bei allen meinen „Stämmen“, bei welchen 
kein Stickstoffbindungsvermógen beobachtet werden konnte, das- 
selbe wieder hervorzurufen, und es zeigte sich, daß dann alle die 
Fähigkeit in gleichem Maße und ebenso besaßen, wie die „Spezies“, 
bei der WINOGRADSKY dieses Vermögen zum ersten Male ge- 
zeigt hatte. 

Unsere Versuche ergaben, daß die Regeneration des Stick- 
stoffbindungsvermögens bei allen Stämmen gleich leicht durchzu- 
führen war, auch bei denjenigen „Spezies“, die sich schon sehr lange 
in künstlicher Kultur befanden und für die bislang eine Fähigkeit 
der Assimilation des freien Stickstoffs noch nicht festgestellt war. 

Als besonders günstiges Mittel zur Regeneration hat sich die 
Kultur auf Erde enthaltenden Substraten erwiesen. Man kann so- 
wohl in steriler Erde als auch in stickstofffreien WINOGRADSKYscher 
Nährlösung, welche mit nicht zu geringen Mengen steriler Erde 
versetzt ist, züchten. Die besten Resultate. wurden nach dem 
ersteren Verfahren in folgender Weise erhalten: Reagenzglüser 
wurden ca. 6—8 em hoch mit getrockneter und gesiebter Garten- 
erde gefüllt, diese mit Wasser gleichmäßig durchfeuchtet und ca. 
3/, Stunden bei 150 ° im Autoklaven sterilisiert. Diese absolut 
sterile Erde wurde dann mit reichlichen Mengen des Bac. amy- 
lobacter geimpft. Ich verfuhr im allgemeinen so, daß ich von 
einer jungen morphelogisch kräftigen aus allen Morphoden — leb- 
haft bewegliche Oidien und Sporangien und .freie Sporen — be 
stehenden Kultur, die auf Dextrose-Agar im Vakuum bei einem 
Sauerstoffgehalt von 1 mg im Liter und bei 28° entstanden war, 
mehrere Ösen voll in sterilem Wasser verteilte, diese Aufschwemmung . 
auf die sterile Erde aufgoß und letztere dann noch mit sterilem ` 
Wasser kräftig gleichmäßig durchfeuchtete. Diese geimpften Erd- 
röhrchen wurden dann meist mehrere Wochen entweder im Va- 
kuum oder auch bei völligem Luftzutritt bei Zimmertemperatur 
oder 28 ° sich selbst überlassen. Wurden dann kleine Mengen dieser 
Erden, etwa 1—2 g, in mit WINOGRADSKYscher stickstofffreier Nàhr- — 
lösung ca. 6—8 cm hoch gefüllte Reagenzgläser übertragen, 80 be : 
gann meist schon nach 12—24 Stunden eine kräftige Gárung; über- - 
trug ich von dieser lebhaft gärenden Kultur nicht zu kleine Mengen 
in neue stickstofffreie Nährlösung, so. trat auch in dieser bald — 
Gärung und, wie sich durch die spätere Analyse herausstellte, auch | : 
Stickstoffbindung ein, die sich auch nach vielen Überimpfungen ` 


erhielt. : 


M. MÜCKE: Zur Kenntnis der Eientwicklung und Befruchtung usw. 367 


Eine nicht immer so prompt eintretende Wirkung konnte nach 
dem zweiten Verfahren erzielt werden durch*einfachen Zusatz von 
absolut steriler Erde zur stickstofffreien Nährlösung und Einimpfen 
von nicht zu kleinen Mengen einer an sich in stickstofffreier Nühr- 
lösung keine Gärung hervorrufenden, aber morphologisch kräftigen 
jungen Kultur. 

Kam es in einer stickstofffreien Nährlösung zu einem leb- 
haften Wachstum und einer lebhaften Gärung, so war mit dieser 
auch stets eine Stickstoff-Assimilation verknüpft, wie durch sehr 
zahlreiche Bestimmungen, deren genaue Zahlen später mitgeteilt 
werden sollen, bewiesen wurde. Die erhaltenen Stickstoffgewinne 
schwanken, wie das ja für alle bislang bekannten stickstoff- 
ansammelnden Organismen auch bekannt ist, in ziemlich weiten 
Grenzen. So wurden bei ca. 50 Versuchen Zunahmen von 0,35 bis 

6,6 mg Stickstoff auf 1 g verbrauchter Dextrose gefunden, wobei 
. die Verschiedenheiten bei einem und demselben Stamme ebenso 
groß waren als bei verschiedenen „Stämmen“ und „Spezies“, so 
. daß von einer größeren oder geringeren stickstoffbindenden Kraft 
3 des einen oder anderen Stammes nicht die Rede sein kann. 
: Es muß zuletzt noch erwähnt werden, daß auch alle meine 
- Selbst isolierten „Stämme“, die anfangs Stickstoffbindung durch- 
E ihrten, sie nach einiger Zeit verloren, und daß ich sie danach 
= alle wieder durch Erdbehandlung zur Stickstoffassimilation bringen 
. konnte. Die regenerierte Fähigkeit war ebenso beständig und eben- 

so unbeständig wie die der frisch isolierten Stämme. 


42. M. Mücke: Zur Kenntnis der Eientwicklung und Be: ` ` 
| fruchtung von Achlya polyandra de Bary. qoM 

(Mit Doppeltafel VL) ! 
(Eingegangen am 5. Juni 1908.) 


Über die Befruchtungsvorgänge, sowie über die cytologischen 
erhältnisse bei den Saprolegniaceen sind in den letzten Jahren von 
drei Autoren Arbeiten erschienen, welche den Gegenstand ein- 


AUSSEN. TROWs Arbeiten haben Achlya-, die der beiden rn 


ST en Untersuchungen unterziehen: von TROW (ID, DAVIS und bs 


368 M. MÜCKE: 


Saprolegniaspezies zum Gegenstand ihrer Studien. Zwischen TROW 
und DAVIS herrschen in ihren Angaben große Verschiedenheiten 
in bezug auf die Anzahl der Kernteilungen im Oogonium: TROW 
fand deren zwei kurz aufeinander folgende und erkennt in diesem 
Verhalten, zumal da nach ihm eine Verminderung der Chromosomen- 
zahl eintritt, eine Reduktionsteilung. DAVIS fand nur eine Kern- 
teilung, ein Resultat, das von CLAUSSEN bestätigt wurde. 

Die zweite Frage bezieht sich auf die Sexualität der Saproleg- 
niaceen. TROW kommt zu dem Ergebnis, daß Sexualität vorhanden 
ist, und CLAUSSEN bestätigte dieselbe da aus dem männlichen 
Organ, dem Antheridium, ein Kernübertritt in das Ei erfolgt. 
DAVIS ist aber nicht von einer Sexualität überzeugt: er hat bei 
apandrischen Saprolegniaspezies zweikernige Eier gefunden, 
die nicht durch Befruchtung entstanden sein sollen. 

Diese sich sehr widersprechenden Angaben über die Zahl der 
Kernteilungen — bei Achlya sollen nach TROW deren zwei im 
Oogonium, bei der nahe verwandten Saprolegnia nach CLAUSSEN 
und DAVIS aber deren nur eine stattfinden — veranlaßten folgende 
Untersuchung, die an Achlya polyandra de Bary unternommen wurde. 
Da auch dem Befruchtungsvorgang Aufmerksamkeit geschenkt 
wurde, so ergaben sich folgende zwei Fragen: 

1. Finden eine oder zwei Kernteilungen im Oogonium 
statt? und 

2. Sind die Bedingungen für eine regelrechte Be- 
fruchtung durch Eintritt eines Antheridialkernes 
in das Ei gegeben? 

Auch über die Beobachtungen von Erscheinungen bei den ` 
Kernteilungen sind die genannten Forscher nicht zu einem über- 
einstimmenden Resultat gekommen. Darüber bringt die vorliegende 
Arbeit nur einige wenige Tatsachen, da dieselbe frühzeitiger, als 
ursprünglich beabsichtigt, abgeschlossen werden mußte. 


T! 4 1. Sa Pug. Gs 
> 


Kultur: Als Objekt für die folgenden Untersuchungen diente 
Achlya polyandra de Bary’). Die Kultur fand meist auf Ameisen- 
eiern in der von CLAUSSEN (l. c) angegebenen Weise statt: 

1) Nach RABENHORST, Kryptogamenflora I, 4, S. 852; TROW nennt 
diese Spezies Achlya debaryana (HUMPHREY, The Saprolegniaceae of the United 
States, with notes oh other species. Transact. of the philos. soc. held at 
Philadelphia 1898, vol. XVII. new ser p. 63). 


Zur Kenntnis der Eientwicklung u. Befrucht. v. Achlya polyandra de Bary. 369 


Sterilisierte Petrischalen wurden mit sterilem Leitungswasser so 
weit gefüllt, daß die darin befindlichen Ameiseneier, ungefähr 
vier bis sechs an Zahl, davon ein wenig bedeckt wurden. Die 
Eier selbst waren vorher in wenig Wasser im Dampftopf sterilisiert 
worden. Die Impfung erfolgte durch Übertragen von infizierten 
Eiern aus älteren, möglichst bakterienfreien Kulturen. Nach drei 
bis fünf Tagen bei Zimmertemperatur findet man dann die Eier 
stark mit Achlyarasen überwachsen, denen reichlich Oogonien und 
Antheridien in fast allen Entwicklungsstadien ansitzen. In dunklem 
oder auch gedämpftem Licht gedeihen die Kulturen besser als in ` 
hellem, waren aber nicht gänzlich bakterienfrei zu erhalten; häufiges 
Übertragen auf neues Substrat verhindert eine allzugroße Zunahme 
der Bakterien, so daß von dieser Seite keine Wachstumshemmung 
des Pilzes droht. Da die Ameiseneier oft schon reichlich Chitin- 
massen enthalten und diese dem Schneiden mit dem Mikrotom 
hinderlich sind, da die Schnitte zerreißen, so muß man die Eier 
möglichst aus dem eingebetteten Materiale herauspräparieren, um 
dann das Objekt von neuem einzubetten. Diesem Übelstande ent- 
geht man, wenn man als Substrat sterilisierte Fliegenlarven verwendet, 
die sich sehr gut schneiden lassen. 
Fixierung: Dieselbe geschah ausschließlich mit Chromeıs- 
essig (1 e Chromsäure + 1 com Eisessig + 100 cem Wasser). 
Diese Lösung wurde zur Hälfte mit Wasser verdünnt und die 
Achlyarasen in kleinen Schalen ca. sechs Stunden darin gelassen. 
Das Auswaschen wurde in Leitungswasser unter öfterem Wechsel 
ca. 24 Stunden lang vorgenommen. : 
Einbettung: Die Entwüsserung erfolgte in Alkohol von je 


"m 10 pCt. steigender Konzentration; begonnen wurde mit 10 proz. 


Alkohol In diesen Flüssigkeiten blieben die Objekte je ca. zwei 
bis drei Stunden, längere Zeit in 95 proz. Alkohol und ebenso in 
absolutem. Bei der Überführung in Xylol ist besondere Vorsicht ` 
anzuwenden, da selbst geringe Zusätze hiervon ein Zuviel Uedenten ; 
"nd sehr leicht Schrumpfungen hervorrufen; infolgedessen wurden 
zehn bis zwölf verschiedene Alkohol-X ylolgemische angewandt. 
Trotzdem sind Kontraktionen bei vorgesehrittener Entwicklung des 
Üogons nicht zu vermeiden (Fig. 4—6). Dem reinen Xylol wurden 
Paraffinstücke von 54° Schmelzpunkt, zuerst bei Zimmertemperatur, 
| tzt. Im Ofen verblieben 
hs Stunden. Das Her- 


370 M. MÜCKE: 


fahren (nach CLAUSSENs Angaben (l c.) doch gelangte an Stelle 
der wässerigen Orange-G-Lósung Orange-G-Nelkenöl zur Anwen- 
dung). In Saffranin blieben die Schnitte ca. '/, Stunde; darauf 
Differenzierung mit Alkohol 95°/, + '/,, °/, konzentrierter Salzsäure; 
Gentianaviolett 1 Minute, Differenzieren mit neutralem, absolutem 
Alkohol, Gegenfärbung mit Orange-G-Nelkenöl und Einschluß über 
Xylol in Kanadabalsam. 

2. GRAMsches Gentianaviolett: In der Farblösung (Rezept 
wie bei 1) blieben die Schnitte 1 Minute, gelangten nach Ab- 
waschen mit Wasser ca. 2 Minuten in Jodjodkalium (1g Jod+2 g 
Jodkalium + 300 ccm Wasser);  Differenzieren mit neutralem 
Alkohol, Gegenfärbung mit Eosin - Nelkenöl oder Orange - G- 
Nelkenöl. 

3. HEIDENHAINsches Eisenhämatoxylin:  Beizen der 
Schnitte ca. 3 Minuten in Eisenammoniakalaun 3 °/,, färben 5 Minuten 
in gesättigter, wäßriger Hämatoxylinlösung und Differenzierung in 
Eisenammoniakalaun 3 %/,; Gegenfärbung mit Eosin-Nelkenöl. 

Gute, übersichtliche und besonders scharfe Bilder des Zentral- 
körpers lieferte das Dreifarbenverfahren bei Kernen vor der 
Teilung; weniger gut bewährte sich diese Methode für Eier und 
Antheridienschläuche. 

Die wegen ihrer Einfachheit oft angewandte GRAMsche 
Fürbung lieferte gleichfalls gute  Kernteilungsbilder; besonders 
 eignete sie sich für die Deutlichmachung der Centrosphären. Hierin, 
wie auch zum Färben der Befruchtungsschläuche, ist sie dem 
FLEMMINGschen Verfahren überlegen. ! 

Weniger gute Erfolge lieferte die HEIDENHAINsche Färbung. 

Eine Lebendbeobachtung fand in ganz geringem Umfange 
direkt in der Petrischale oder an Material auf dem Objekttráger 
unter dem Deckglase statt. ` 


Die Entwicklung des Oogons. 


TROW (I) hat bei Achlya Americana ausführliche Beobachtungen 
an lebendem Material angestellt. Bei der vorliegenden Unter- 
suchung ergaben sich keine Differenzen mit den seinigen. Es sel 
daher für diesen Teil auf seine Arbeit verwiesen. 

An Schnitten haben dieser Autor, ebenso wie auch DAVIS 
und CLAUSSEN, die Entwicklungsgeschichte des Oogons studiert. 
In diesen Arbeiten finden sich zahlreiche Abbildungen, so daf hier nur 
solehe, welche die strittigen Punkte betreffen, zu geben sind. 


Zur Kenntnis der Eientwicklung u. Befrucht. v. Achlya polyandra de Bary. 371 


Das junge, meist ziemlich kuglig gestaltete Oogonium, das in 
einen mehr oder minder langen Stiel übergeht, an dem in ver- 
einzelten Fällen noch ein zweites, jüngeres Oogon entsprossen kann, ` 
ist, ebenso wie der Stiel gänzlich mit Plasma erfüllt (Fig. 1—3). 
Die Größe der Oogone ist sehr schwankend. Dieselben werden von 
nicht allzudicken Membranen umgeben, an welchen an gegebenen 
Stellen Tüpfel, Eintrittsporen für die Befruchtungsschläuche wahrzu- 
nehmen sind; diese ragen an fixiertem und gehärtetem Material oft 
warzenartig hervor und sind von einer dünnen Membran ver- 
schlossen (Fig. 4, b, 7, 8, 17 p.) Die Zahl der Kerne ist eine 
sehr große (Fig. 2, 3). Auf medianen Schnitten konnten in noch 
völlig plasmaerfülltem Oogon bis zu 34 Kernen gezählt werden. 
Diese letzteren zeichnen sich durch eine geringe Grófle aus; doch 
sind Kerngerüst, Nucleolus und Kernmembran deutlich wahrnehm- 
bar (Fig. 2, 2a, 3, 3a). Wenn die Oogone ihre endgültige Größe 
erlangt haben, beginnt sich in ihrem Innern eine Vakuole zu 
bilden, welche von der Mitte aus ihren Anfang nimmt; nach der 
dem Stiele zu gelegenen Seite ist ihre Zunahme eine intensivere, 
so daß sie bald eine birnfórmige Gestalt annimmt. Gleichzeitig 
entsteht auch im Stiel eine Vakuole, welche sich sowohl nach der 
Traghyphe als auch nach dem Oogon zu fortsetzt, wodurch der 
Hohlraum des Oogoniums mit dem des Stieles und weiterhin mit 
dem der Traghyphe in Verbindung steht (Fig. 3). Inzwischen hat 
sich die Vakuole des Oogons bedeutend vergrüflert und ein 
schwacher Plasmabelag kleidet seine Membran hohlkugelartig aus 
(Fig. 4). Gleichzeitig hat sich eine Querwand gebildet, welche das 
Oogon vom Stiele trennt (Fig. 4). Nach Angabe von DAVIS wird 
diese Wand schon angelegt, bevor die Vakuolenbildung beginnt. 

Doch fand auch CLAUSSEN bei Saprolegnia monoica die hier ange- 
gebenen Tatsachen im Gegensatz zu DAVIS. Die Entstehung der 
Vakuole ist offenbar durch eine Auflösung von Plasma bedingt, 


Im erwachsenen Organ eintritt (s. ol Der so entstandene Hohl- 

raum ist von Plasmaresten erfüllt, die eine verschiedenartige Kon- 
Sistenz zeigen, denn neben dichten Partien, die faden-, auch netz- 
artig denselben regellos durchziehen oder flockiges Aussehen haben, 
. befinden sich noch weniger stark lichtbrechende Massen; außerdem 
Sind kleine tropfenförmige Gebilde vorhanden. Alle diese Plasma- 
. feste speichern Eosin und Orange-G; in besonderem Maße gilt dies 
.. Von den Tropfen. 
- Auf dieser Stufe der Ausbildung hat gleichzeitig eine Verände- 
fung der Kerne Platz gegriffen. Die anfangs kleinen Kerne haben = 


SE E SE EE te 


Dicht aber durch Größenzunahme des Oogons, da ja dieselbe erst ` ` 


372 M. MÜCKE: 


an Größe bedeutend zugenommen (Fig. 2a, 3a, 4a, 9, sämtlich mit 
gleicher Vergrößerung gezeichnet) und ihre Zahl durch Degene- 
ration beträchtlich vermindert. Kerne, die sich in den Anfangs- 
stadien der Auflösung befinden (Fig. 4b1), färben sich nicht so 
präzis wie normale, auch verliert die Leuchtkraft der Farbstoffe 
stark, doch lassen sich in solchen Kernen noch die einzelnen 
Bestandteile unterscheiden. Weiter vorgeschrittene Stadien lassen 
keine Organisation des Kerns mehr erkennen (Fig. 4b): die Fär- 
bung ist gleichmäßig dunkel und diffus. Reine Farbtöne ergeben 
sich nicht. Die Größe solcher Kerne nimmt ab; sie sind von dem 
sie umgebenden Plasma infolge eigener Schrumpfung zurückge- 
wichen, und dieser plasmaleere Raum umgibt sie hofartig, oft gänz- 
lich, vielfach nur teilweise in unregelmäßiger Form. Schließlich 
verschwinden sie völlig. Die Zahl der zugrunde gehenden Kerne 
ist eine so große, daß schließlich nur noch eine Lage derselben in 
dem dünnen Plasmabeleg vorhanden ist (Fig. 4, 9). In sehr seltenen 
Fällen sind zwei Kerne nebeneinanderliegend wahrzunehmen; oft 
sieht man in einem solchen Stadium noch Reste von Kernen, die 
sich in Degeneration befinden. In Bezug auf die Struktur der er- 
halten gebliebenen Kerne ist zu bemerken, daß in denselben der 
Nucleolus, sowie ein sehr zartes, sich gut färbendes Kerngerüst 
wahrzunehmen ist, ebenso die Kernmembran (Fig. 9). Außerdem 
tritt jetzt ein Gebilde scharf hervor (Fig. 9c), welches mit TROW 
und CLAUSSEN als Centrosom zu bezeichnen ist, von DAVIS aber, 
wohl mit Unrecht, als dem Coenocentrum der Peronosporeae gleich- 
wertig angesehen wird. Dieses liegt aber in der Kernmembran 
und nicht außerhalb derselben, wie TROW angibt, obwohl bei flüch- 
tiger Betrachtung das der Fall zu sein scheint. Es stellt sich als 
gut und intensiv färbbare rundliche Masse dar, von der fadenartige 
Fortsätze nach dem Kerninneren zu ausgehen. Schon in ganz 
jungen Stadien, noch vor Beginn der Vakuolenbildung, sind diese 
Centrosomen sichtbar (Fig. 2a, 3a, 4a, 9). 

Ist dieser Zustand erreicht, so findet eine Kernteilung statt. 
Hierüber gelang es nicht, eine lückenlose Beobachtungsreihe zu 
erlangen; es können nur folgende Tatsachen mitgeteilt werden. 

Die Teilung tritt fast simultan ein und nimmt im allgemeinen 
auch einen gleichzeitigen Fortgang. Die Chromatinmassen ballen 
sich zu einem wenig übersichtlichen Haufen zusammen und bilden 
dann eine gleichfalls wenig klare Äquatorialplatte, an welche sich 
sehr zarte, aber gut hervortretende Spindelfasern ansetzen (Fig- 10). 
An den Polen der Spindel bemerkt man je ein Zentrosom, meist 
nur als dunkle Masse erscheinend, hier und da sind auch die 


Zur Kenntnis der Eientwicklung u. Befrucht. v. Achlya polyandra de Bary. 373 


charakteristischen Strahlen zu erkennen. Eine Teilung dieses Ge- 
bildes wurde nicht beobachtet. Über die Chromosomenzahl ließ 
sich etwas Bestimmtes nicht ermitteln. TROW nennt als Zahl 
sicher mehr als vier, wahrscheinlich seien aber acht vorhanden. 
Diese Zahl dürfte wohl noch etwas zu klein sein, da mehr als acht 
sicher gezählt wurden. So klare Bilder, wie sie DAVIS gibt, 
wurden nicht erhalten. Die entstehenden Tochterkerne, natur- 
gemäß kleiner als die Mutterkerne, zeigen eine eigenartige, birn- 
förmige Gestalt, etwa der der Zoosporen von Algen vergleichbar 
(Fig. 13, 14). An dem schnabelfórmigen Ende, und zwar stets da, tritt 
dann das Centrosom in Erscheinung: eine stark gefärbte, punkt- 
förmige Masse, von der die Polstrahlen ausgehen. Stets ist das 
Zentrosom mit dem Kern verbunden und liegt nicht in einiger 
Entfernung von demselben, wie TROW in seinen Bildern zeichnet. 
Die eigenartige Gestalt, sowie die Centrosphäre bleiben längere Zeit 
erhalten und finden sich noch in befruchtungsfähigen Eiern vor 
(Fig. 14). Ein Nucleolus ist nicht sogleich sichtbar, die Chromatin- 
masse liegt noch ungleichmäßig verteilt im Kern (Fig. 13). Von 
diesen Tochterkernen fällt eine große Anzahl gleichfalls einer De- 
generation anheim, welche in der geschilderten Weise wie bei 
Kernen vor der Teilung verläuft. Die Kernverminderung erhellt 
daraus, daß einerseits nach der Teilung weit mehr Kerne vor- 
handen sind als Eier im günstigsten Falle überhaupt gebildet 
werden; andererseits behalten aber diese degenerierenden Kerne 
im Anfang noch ihre eigenartige birnförmige Gestalt bei (Fig. 12,1) 
und sind deshalb mit Kernen, die vor der Teilung dem Auflösungs- 
Prozeß verfallen, nicht zu verwechseln (Fig. 12). 

Nach dieser Teilung findet sofort die Eibildung statt. TROW 
will noch eine zweite Kernteilung beobachtet haben und sieht ın 
diesem ganzen Akte eine Reduktionsteilung, zumal da er eine Ver; 
minderung der Chromosomenzahl gesehen zu haben glaubt. Seine 
Kernbilder sind mit den hier gegebenen wenig übereinstimmend: 
Die lang ausgezogenen Spindeln, die in geringer Entfernung außer- 
halb des Kernes liegenden Centrosphären und Kerne mit we 
Ühromatinmassen konnten nicht gefunden werden. Wie CLAUSSEN 
"nd DAVIS bei Sap olegnia nur eine Kernteilung fanden, so konnte 
auch bei Achlya nur eine nachgewiesen werden. In diesem Punkte 
liegt also keine Verschiedenheit zwischen den nahe verwandten 
Genera Saprolegnia und Achlya vor, was nach TROWS Befunden 
. «zunehmen war. : 

SE Die Eientwicklung findet in folgender Weise statt: Wir haben 
. "üerst noch den sehr dünnen Plasmabeleg mit den Tochterkernen. 


374 M. MÜCKE: 


Um diejenigen von diesen, die nicht der Degeneration anheim 
gefallen sind, sammeln sich nun Plasmamassen an, die rasch an 
Größe zunehmen und in das Oogoninnere hineinragen. Sie 
dringen bis zur Mitte desselben vor, ohne sich aber hier oder seitlich 
zu berühren; an der Oogonwand sind diese Ballen noch unter- 
einander durch dünne Plasmabrücken von der Dicke des ursprüng- 
lichen Wandbelegs verbunden (Fig. 5). Der Kern liegt ungefähr 
in der Mitte jedes Ballens; seine Centrosphäre ist nicht ausnahmslos 
radial auswärts gerichtet, wie TROW sagt, sowohl nicht im dünnen 
Plasmabeleg als auch nicht im entstehenden Ei, obwohl eine der- 
artige Orientierung öfter zu beobachten ist (Fig. 13). Haben die 
Plasmaanhäufungen ihre endgültige Größe erreicht, so wird die 
Verbindung zwischen ihnen aufgehoben; die Ballen treten in gegen- 
seitige Berührung und platten sich stark gegeneinander ab (Fig. 6). 
In der Mitte bleibt noch ein kleiner Hohlraum erhalten. Bald 
runden sie sich dann zu einkernigen, nahezu kugeligen Eiern ab- 
die sich unregelmäßig im Innenraum des Oogoniums verteilen. Die 
Zahl derselben ist eine sehr wechselnde: es wurden 3—22 Eier in 
einem Oogon gezählt; doch dürften wohl 10—15 Eier die vor- 
herrschende Zahl sein. 

Mißbildungen der Eier sind selten. Bisweilen geht die 
Trennung der Plasmamassen nicht vonstatten und es entstehen 
größere und unregelmäßig gestaltete Eier, die dann auch zwei un 
mehr Kerne führen. 


Entwicklung des Antheridiums. 


Die Antheridienäste können sowohl auf dem Oogonstiel als auch 
auf den Traghyphen entstehen, in diesem Falle immer in möglichster 
Nähe des Oogons (Fig. 1). Zu einer Zeit, wo das Oogon noch 
ganz jung ist und die Vakuolenbildung noch nicht begonnen hat, 
wird dasselbe schon meist von mehreren Antheridialästen Um" 
wachsen. Diese zylindrischen Schläuche sind sehr selten verzweigt 
und bilden ihre Antheridien gewöhnlich erst dann, wenn im Oogon 
schon die Vakuolenentstehung begonnen hat: Es wird die Spitze 
des Schlauches in geringer Länge durch eine Querwand abge- 
schnitten. Das so entstandene Antheridium enthält neben reichem 
Plasma mehrere Kerne. Dieselben gehen zu gleicher Zeit wie die 
Oogonkerne eine Teilung ein. Ob nur diese oder noch eine zweite 
stattfindet, war nicht zu entscheiden; CLAUSSEN gibt nur eine Six — 
und das dürfte analog den Vorgängen im Oogon wohl den Tat- ` 


Zur Kenntnis der Eientwicklung u. Befrucht. v. Achlya polyandra de Bary. 375 


sachen entsprechen. Ebensowenig war zu ermitteln, ob eine Kern- 


degeneration wie im Oogon stattfindet. Doch ist dies wohl nicht 
gut anzunehmen, da hiergegen die Mehrkernigkeit, sowie die erheb- 
liche Zahl der Befruchtungsschläuche eines Antheridiums spricht, 
Haben die Eier ihre vollständige Ausbildung erreicht, so senden 
die Antheridien je einen oder mehrere Befruchtungsschlàuche in 


das Oogon. In den beobachteten Füllen wuchsen dieselben durch 


die erwähnten Pori ein (Fig. 7, 8p, 17); ein Eintritt direkt durch 
die Oogonwand wurde nicht gefunden. Es wachsen immer mehrere 
Schläuche in das Oogon hinein (Fig. 7), teils direkt auf die Eier 
zu, teils nach mannigfachen Windungen. Ebenso wie ein Schlauch 
an mehrere Eier — bis zu vier — heranwachsen kann, so kommen 
auch Verzweigungen derselben vor (Fig. 8). Fast immer sind die 
Schläuche mehrkernig (Fig. 7), der Kern, dem die Befruchtung 
zufällt, liegt an der Spitze des Schlauches, manchmal auch in 
geringer Entfernung davon, in dichtem Plasma (Fig. 15m). 

Ältere Oogone, denen keine Antheridialäste anlagen, gelangten 
nicht zur Beobachtung. 


Die Befruchtung. 


Der Befruchtungsschlauch tritt mit seiner Spitze an einer 
Stelle in das Ei ein, welche sich durch dichteres, stark tingier- 


bares Plasma als eine Art von Empfängnisfleck kennzeichnet (Fig. 


15—17). Anfangs ist der Schlauch an seiner Spitze noch geschlossen 
(Fig. 15); bald öffnet er sich und es erfolgt der Übertritt des ` 
männlichen Kerns (Fig. 16m) mit etwas Plasma, denn die vor der 

Befruchtung an ihrer Spitze stark plasmahaltigen ‘Schläuche (Fig. 
15, 16) haben nach diesem Akte nur noch ganz geringen Inhalt 
(Fig. 17). Der übergetretene Kern wird durch die Plasmaansamm- - 
lung im Ei stark verdeckt, so daß nur der Nucleolus gut wahr- 

nehmbar bleibt (Fig. 17). Solche Befruchtungsstadien sind selten 
71 erhalten, da die Weiterentwicklung schnell ihren Fortgang 
nimmt. Der männliche Kern, der anfangs viel kleiner als der 
weibliche ist (Fig. 17), aber sehr schnell zur Größe desselben heran- 
Wächst, wandert rasch nach dem zentral gelegenen weiblichen zu. 
Sofort nach dem Übertritt des Spermakernes bildet sich um das 
ti eine sehr dünne, nur schwer sichtbare Membran, die bald an 
Dicke zunimmt und weiterhin sehr derb wird. Der Befruchtungs- 
schlauch bleibt dem Ei noch anliegen und haftet an der Membran 
desselben; bei ein wenig geschrumpften Eiern sieht man die Ver- 


376 M. MÜCKE: 


bindung desselben mit der Eimembran, denn an der Stelle, wo er 
dem Ei ansitzt, ist die Membran in einem solchen Falle ein wenig 
vom Ei abgezogen (Fig. 7x). Der Schlauch selbst schließt sich 
sogleich nach der Befruchtung an seiner Spitze und weist meist 
noch mehrere nicht verbrauchte Kerne auf. Der männliche Kern 
legt sich dicht an den weiblichen an und bleibt längere Zeit in 
dieser Lage. Von Vorgängen in den Kernen, welche auf eine Ver- 
schmelzung beider hindeuten, ist vorerst nichts zu bemerken. Später 
findet dann eine Verschmelzung statt. Das befruchtete Ei hat sich 
inzwischen mit Reservestoffen gefüllt und seine Membran erhält 
eine beträchtliche Dicke. In ihr lassen sich verschiedene Schichten 
unterscheiden; auf ihrer Oberseite bleibt sie glatt. 


Zusammenstellung der Resultate. 


1. Die vorliegenden Untersuchungen legen dar, daß im Oogon 
entgegen TROWs Angabe nur eine Kernteilung stattfindet, wie 
dies bei Saprolegnia nach DAVIS der Fall ist und von CLAUSSEN 
für Saprolegnia monoica bestátigt wurde. Es liegen somit für die 
nahe verwandten Genera Saprolegnia und Achlya in diesem Punkt 
dieselben Verhàltnisse vor. Auch in anderer Hinsicht ergeben sich 
in bezug auf die Entwicklungsgeschichte der Geschlechtsorgane 
hierbei gleichfalls keine Unterschiede. 

2. Durch den Übertritt des männlichen Kernes in das Ei und 
das Verschmelzen beider Sexualkerne sind die Bedingungen für 
einen Geschlechtsakt gegeben. Inwiefern DAVIS Angaben n 
betreff der Zweikernigkeit der Eier und der Asexualität der von 
ihm untersuchten Formen zu Recht bestehen, ist nicht zu entscheiden, 
da ihm nach seiner Angabe nur apogame (,apandrische*) Formen 
vorgelegen haben. 


Literatur: 


Es werden nur die für diese Untersuchung in Betracht kommenden 
Arbeiten angeführt; eine ausführliche Literaturzusammenstellung findet sich 
in der genannten Arbeit von CLAUSSEN, : 
CLAUSSEN, P. Über Eientwicklung und Befruchtung von Saprolegnia monoica 

(Festschr. d. deutsch. bot. Gesellsch. 1908, 26, S. 144—161). 

Davis, B. M., Oogenesis in Saprolegnia (Bot. Gaz. 1903, 85, S. 233—250, 

320—350). 


TROW, A. H., (I, Observations on the biology and cytology of a new variety 
of Achlya Americana (Aan. of Botany 1899, 13, p. 181—179). 

TROW, A. H., (II), On fertilisation in the Saprolegniaceae (Ann. of Botany 1904 
18, p. 541—569). 


Zur Kenntnis der Eientwicklung u. Befrucht v. Achlya polyandra de Bary. 377 


Figurenerklärung. 


Die Umrisse sämtlicher Figuren sind mit Hilfe des ABBEschen Zeichen- 
apparates entworfen und die Einzelheiten dann mit freier Hand eingezeichnet. 
Außer Fig. 1 sind alle Figuren nach Schnittpräparaten angefertigt. 

Vergrößerungen der Figuren: Fig. 1, 810:1, ZEISS Kompens.-Okular 18, 
Objektiv A, Fig. 2—8, 685:1, Kompens.-Okular 4, Homog. Immersion 2 mm, 
Apert. 1, 80, Fig. 2a, 3a, 4a, 4b, 9—17, 2700 : 1, |Kompens.-Okul. 18, Homog. 
Immersion 2 mm, Apertur, 1, 30. 


a = Antheridialschlauch. m — Antheridialkern. 
c — Centrosom. p — Eintrittsporus. 
d — degenerierender Kern. 


Fig. 1. Junges Oogonium vor der Vakuolenbildung mit Antheridienásten. 
Nach lebendem Objekt. 

Fig. 2. Junges Oogonium. Stadium wie Fig. 1. Der Innenraum ist noch 
ganz mit Plasma erfüllt. Eisenhämatoxylin-Eosin. 

Fig. 2a. Kerne eines solchen Oogons (Fig. 2); stärker vergrößert, Saff- 
ranin-Gentianaviolett-Orange-G. 

Fig. 3. Oogon, in dem, wie im Stiel, die Vakuolenbildung eingetreten ist. 
Eisenhämatoxylin-Eosin. 

Fig. 3a. Kerne aus einem Stadium wie Fig. 3; stärker vergrößert. Saffra- 
nin-Gentianaviolett-Orange-G. 

Fig 4, Oogon, in welchem die Vakuole fast ihre maximale Größe erreicht 
hat. Die Querwand ist gebildet. Im Plasmabeleg neben normalen 
Kernen solche im Zustande der Degeneration (d). In der Membran ein 
Eintrittsporus (p). a — durchschnittene Antheridialschläuche. Eisen- 

ämatoxylin-Eosin. S 
Fig. 4a. Normale Kerne aus Fig. 4 vor der Teilung. Saffranin-Gentiana- 


befinden; 1 ein solcher im Anfangsstadium, die übrigen weiter vorge- 
Schritten. Saffranin-Genti iolett-Orange-G 


MT 


t et ge-G. | B. 
Fig 5, Die Plasmaansammlung für die Eier hat begonnen; die Ballen be- ` 


rühren sich noch nicht und sind noch durch Plasmabrücken ber S S 


bunden. Eisenhämatoxylin-Eosin. 


Fig. 6. Älteres Stadium als Fig. 5. Die Plasmaverbindungen sind gelöst, 


die Ballen haben sich gegeneinander stark abgeplattet. TRUST E 


toxylin-Eosin. > 
Fig. 7. Oogon mit befruchteten Eiern, die noch die unvereinigten Kerne 

. zeigen: x= Anhaften des Befruchtungsschlauches an der Eimembran. 
».. A Eisenhämatoxylin-Eosin. : 

Fig. 8. Befruchtun gsschlauch, dessen drei Verzweigung 
x wachsem Eisenhämatoxylin-Eosin. 

d Fig. 9. Stück eines Plasmabeleges im Oogonium. 
e mum seines Durchmessers erreicht; die Kerne 
der Teilung. Saffranin-Ge ntianaviolett-Orange- G 
Fig. 10. Kernteilungsstadium: Äquatorialplatte. Gentianavi 
Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXVIa 


en auf drei Eier zu- 


Der Beleg hat das Mini- 
befinden sich kurz vor 


olett-Eosin. 
" 


378 | W. PALLADIN: 


Fig. 11. Kernteilungsstadium: Diasterstadium, Nicht ganz median geschnitten, 
Gentianaviolett-Orange-G. 


Fig. 12. Kerne im Zustande der Degeneration nach der Teilung; 1 Anfangs- 


stadium. Saffranin-Gentianaviolett-Orange-G. 

Fig. 13. Junge Eianlage mit Kern. Ein Nukleolus ist noch nicht deutlich 
sichtbar. Gentianaviolett-Eosin. 

Fig. 14. Befruchtungsfähiges Ei mit Kern. Gentianaviolett-Eo 

Fig. 15. Ei, in das der noch verschlossene Morin Ne B 
den männlichen Kern m enthält, hineingewachsen ist. Das Ei ist 
tangential geschnitten, infolgedessen ist sein Kern nicht sichtbar. Gen- 
tianaviolett-Eosin 

Fig. 16. Teil eines Eies, in welches gerade der männliche Kern m aus dem 
geöffneten Schlauch übertritt. Gentianaviolett-Orange- 

Fig. 17. Ei, in welches der in der Plasmaansammlung wenig sichtbare männ- 
liche Kern m Sek ist. Das Schlauchende ist abgeschnitten. 
Gentianaviolett-Eosi 

Berlin NW 7, Dorotheenstraße 5, den 3. Juni 1908.. 
Botanisches Institut. 


43. W.Palladin: Die Verbreitung der Atmungschromogene 
bei den Pflanzen. 


(Eingegangen am 5. Juni 1908.) 


Die Untersuchungen G. BERTRANDs!) zeigten, daß die Oxy- 
dasen den molekularen Sauerstoff nur auf aromatis ae Verbin- 
dungen bestimmter Zusammensetzung übertragen können. Da 
die Produkte der genannten Oxydation A Ze gefärbt 
sind, habe ich die Atmungsoxydasen als „pigmentbildende“ Oxy- 
dasen bezeichnet. Im Anschluß daran habe ich in meiner Theorie 
der Atmung?) die Anschauung entwickelt, daß in den Pflanzen 
immer ein Chromogen vorhanden sein muß, das den Sauerstoff 
von der Oxydase auf die zu oxydierenden Stoffe (Spaltungs- 
produkte der Eiweißstoffe, Kohlenhydrate und Fette) übertrágt. 


1) G. BERTRAND, Comptes rendus t. 122, 1896, S. 1132, Annales de 
Rene et de physique, 7 serie, t. 12, 1897, S. 115. 
PALLADIN, Zeitschrift eg en eg Bd. 55, 1908, S. 207; 
Diese Berichte, Bd. 26, 1908, S. 1 


Die Verbreitung der Atmungschromogene bei den Pflanzen. 379 


Den Untersuchungen BERTRANDs zufolge sind diese Chromogene 
den aromatischen Verbindungen beizuzählen. Die große Bedeutung 
-der genannten Chromogene im Atmungsprozesse der Pflanzen hat 
schon längst REINKE ) hervorgehoben; späterhin wurden aber die 
Arbeiten REINKEs nicht genügend berücksichtigt, was sich dadurch 
erklären läßt, daß die Verbreitung der Atmungschromogene sehr 
beschränkt erschien. Der Hauptzweck der vorliegenden Abhand- 
lung ist, nachzuweisen, daß die Atmungschromogene im Pflanzen- 
reiche sehr verbreitet sind. Nur für wenige Pflanzen läßt sich aber 
der Nachweis des Chromogens direkt dadurch erbringen, daß der 
ausgepreßte Saft sich bei Luftzutritt oxydiert und ein Pigment 
liefert. Als solche Objekte sind zu erwähnen: weiße Zuckerrübe, 
Kartoffelknollen, Keimlinge von Vicia Faba, Fruchtkörper von 
Agaricus campestris. Bei anderen Pflanzen (z. B. bei Weizen- 
keimen) kann das Chromogen erst nach erfolgter Autolyse unter 
sterilen Verhältnissen nachgewiesen werden. Diese Methode ist 
aber einerseits ziemlich umständlich, andererseits zuweilen unzu- 
reichend, da der Nachweis des Chromogens auch nach der Auto- 
lyse nicht immer gelingt. Demnach habe ich in der vorliegenden 
Arbeit eine andere Methode angewendet, die einen unmittelbáren 
Nachweis des Chromogens ermöglicht. Die zu untersuchenden 
Pflanzen oder Pflanzenteile wurden zerkleinert, mit Wasser ver- 
setzt und ausgekocht. Da die Oxydase durch Kochen zerstört 
Wird, so erhält man dabei mehr oder weniger farblose Chromogen- 
lösungen. Bei vielen Pflanzen wird jedoch das Chromogen durch 
die Zerkleinerung allein zu einem Pigment oxydiert; in diesen 
Fällen muß man in das bereits kochende Wasser größere Pflanzen- 


Stücke hineintun und zwar nicht in großer Menge, damit die — 


Temperatur des Wassers nicht sehr stark herabgesetzt wird; die 
ausgekochten Pflanzen werden dann zerkleinert. Nur auf diese 


Weise erhält man mehr oder weniger farblose Chromogenlösungen. E 


Um das etwa vorhandene Chromogen in ein Pigment zu oxydieren, 
setzte ich eine geringe Menge der nach BACH und CHODAT) aus 
Meerrettich dargestellten Peroxydase und ein paar Tropfen ver- 
dünnter (0,5—1,0 pCt.)  Wasserstoffsuperoxydlósung hinzu. : In 
Gegenwart des Chromogens wird dann die Lósung schnell gefárbt. 

lé zuerst erscheinende rote Färbung (14. Ruber oder 13. Purpa- 
EE 


1) REINKE, Zeitschrift für. physiologische Chemie, Bd. 6, 1882, S. 263; 
 Botanische Zeitung, 1883, S. 65; Einleitung in die theoretische Biologie, 1901, 
5 œB 


2) CHODAT et BACH, Archives des sciences physiques et mue 1904. 


380 W. PALLADIN: 


reus)" geht schnell in eine dunkelbraune über (19. Latericius oder 
20. Badius) Seltener beobachtet man eine lilaviolette Färbung 
(49. Lividus, 12. Atropurpureus oder 6. Fumosus), die dann eben- 
falls in eine rote und schließlich in eine dunkelbraune Färbung 
übergeht. Durch Zusatz von 1—3 Tropfen verdünnter Essigsäure 
wird das Erscheinen der Rotfärbung befördert; ein Überschuß der 
Säure wirkt dagegen schädlich ?).- Zusatz von Natriumcarbonat be- 
schleunigt die Reaktion: die Lösung färbt sich dann sogleich 
dunkelbraun. 

Die nach der beschriebenen Methode ausgeführten Unter- 
suchungen ergaben, daß die Atmungschromogene im Pflanzenreiche 
sehr verbreitet sind. Stark atmende Organe, wie z. B. Blüten 
und junge Sprosse, enthalten besonders große Mengen des Chro- 
mogens; auch Speicherorgane sind reich an Chromogen. 

Die Atmungschromogene wurden von mir bisher in folgenden 
Pflanzen aufgefunden °). 


Kryptogamen. 

Marchantia polymorpha. Unbedeutende Menge. 
` Mnium sp. Unbedeutende Menge. 

Polypodium nervifolium. Oberirdisches grünes Rhizom: Sehr 
große Menge des roten Pigmentes, das alsdann eine schwarze 
Färbung annimmt. 

Polypodium leiorhiem. Blätter: viel rotbraunes Pigment. 
Oberirdisches grünes Rhizom: sehr viel rotes Pigment; die Menge 
des Farbstoffes scheint jedoch geringer zu sein als bei der vor- 
stehenden Art. 

Asplenium viviparum. Blätter: rotbraunes Pigment. 

Asplenium nidus. Blätter: rotbraunes Pigment. 

Salvinia auriculata. Unbedeutende Menge des Pigmentes. 

Selaginella Martensii. Unbedeutende Menge des Pigmentes. 


G ymnospermen. 


Abies nordmanniana. Blätter: wenig Pigment. 
Araucaria brasiliensis. Wenig Pigment. 


1) P. A. SACCARDO, Chromotaxia seu nomenclator colorum. Editio altera. 
Patavii. 1894. 

2) G. BERTRAND, Comptes rendus, t. 145, S. 240. Annales de l'Institut 
Pasteur. XXI. S. 678, 1907. 

3) Die Untersuchung wurde vom 8. bis zum 25. Mai ausgeführt. Der 


heurige kalte Frühling hat die Entwicklung der im Freien wachsenden = S 


Pflanzen bedeutend verzögert. 


Die Verbreitung der Atmungschromogene bei den Pflanzen. 381 


Biota orientalis. Viel Pigment. Die Färbung ist zunächst 
violett, dann rot, schließlich braun. 
Cycas revoluta. Wenig Pigment. 
Picea alba. Viel dunkelbraunes Pigment. 
Thuja occidentalis. Viel violettes Pigment; die Färbung geht 
dann ın eine rote und braune über. 


Monokotylen. 


Allium Cepa. Zwiebel: wenig Pigment; Färbung rosa. 
Aloe arborescens. Wenig rotes Pigment. 
` Aloe soccotrina. Der Saft nimmt beim Kochen rote Färbung 
. In Gegenwart der Peroxydase und des Wasserstoffsuperoxyds 
tritt intensive dunkelrote Färbung auf. MOLISCH!) wies nach, dab 
sich der Saft nach dem Verweilen in Äther- oder Chloroform- 
dampf (also bei Selbstverdauung) rot färbt, was auf eine Oxydation 
des Aloins zurückzuführen ist. Gegenwärtig wird Aloin als Reagens 
auf Peroxydase angewendet). 
Canna sp. Junge Sprosse: viel rotbraunes Pigment. 
Cymbidium aloefolium. Blätter: wenig Pigment. 
Phoenix reclinata. Blätter: wenig Pigment. 
Scilla cernua, Junge Blätter: sehr wenig Pigment. 


Getrenntblumenblätterige Dikotylen. 


Aconitum. vulparia. Junge Blätter: viel rotbraunes Pigment. ; 
Brassica oleracea. Blumenkohl. Wenig rosarotes Pigment. Bei 
der Selbstverdauung im Chloroformdampf tritt eine hellbraune 
Färbung auf, infolge Oxydation des Chromogens. Nach einer 


SEDED en Ten, ctun t E, Za 
VE BE 


10 Tage dauernden Selbstverdauung im Chloroformwasser ‚lieferte de 
das helle Filtrat ebenfalls eine nur schwache Farbenreaktion mit 
Peroxydase und Wasserstoffsuperoxyd. Nach einer 2 Tage dauern- Ce 
den Behandlung mit 1 proz. Cyankaliumlösung wurde gar Som n 


Pigment erhalten. | gas wee 
-~ Üinnamomum Reinwardü. Alte und junge Blätter. . Lc 
Blätter sind gelblichlila gefärbt. Viel rotbraunes Pigment. m 
Beginn der Oxydation erinnert die Farbe des Pigmentes an die- 
Jenige junger Blätter. ; a d 
: Euphorbia Gerardiana. Junge Stengel, die noch rötlich getár 
. Sind. Filtrat farblos. Viel rotbraunes Pigment. | 


1) MoLisc#, Milchsaft und Schleimsaft der Pflanzen, 1901, S. 105. | 
2) SCHAER, Archiv für Pharm, Band 221, S. 363, 1883. ; 


382 W. PALLADIN: 


Helleborus viridis. Junge Stengel mit Blüten. Viel rotbraunes 
Pigment. 

Heracleum sibiricum. Junge Blätter. Viel dunkelbraunes 
Pigment. 

Kochia trichophila. Ausgesäete Pflanzen. Wenig Pigment. 

Levisticum officinale. Junge, noch gefürbte Sprosse. Viel rót- 
lichbraunes Pigment. 

Paeonia chinensis. Dunkelrote junge Sprosse. Viel rotbraunes 
Pigment. | 

Pisum sativum. Junge beblätterte Stengel. Wenig rosarotes 
Pigment. Die Menge des Pigmentes vergrößert sich beträchtlich 
bei einer Selbstverdauung. S 

Populus suaveolens. Männliche Blütenstände. Filtrat hellgelb. 
Sehr große Menge des bald schwarz werdenden Pigmentes. Bei 
einer Selbstverdauung im Chloroformwasser bildet sich an der 
Oberfläche der Flüssigkeit eine schwarze Haut, die an japanischen 
Lack erinnert. 

Pirus Malus. Apfel. Viel braunes Pigment!) 

Raphanus sativus. Junge Blätter. Wenig rotbraunes Pigment. 

Rheum palmatum. Junge rotgefärbte Stengel. Sehr viel 
violettes Pigment, das alsdann schnell eine rotbraune Färbung an- 
nimmt. Nach der Selbstverdauung im Chloroformwassser findet 
man noch größere Mengen des Chromogens. 

Rumex Patientia. Junge Blätter. Viel rotbraunes Pigment. 

Saxifraga orbiculata. a) Alte überwinterte Blätter. Viel braunes 
Pigment. b) Rhizom. Die Schnittflächen färben sich schnell 
dunkelgelb. Nach dem Kochen findet man dagegen wenig Pigment. 
Es ist wahrscheinlich, daß das Pigment hauptsächlich als Glukosid 
abgelagert ist. 

Schenkia Blumenaviana. Diese interessante Pflanze wurde schon 
längst von MOLISCH?) beschrieben. Bei Selbstverdauung im Chloro- 
formdampfe nimmt sie eine hochrote Färbung an, infolge Färbung 
des Zellsaftes. Das nach dem Kochen erhaltene Filtrat ist zwar 
farblos, hat aber eine schöne hellblaue Fluoreszenz. Nach der Be- 
arbeitung mit Peroxydase und  Wasserstoffsuperoxyd tritt eine 
schwache rote Färbung auf. Es ist wohl möglich, daß auch ın 
dieser Pflanze das Pigment als Glukosid abgelagert ist. 

Thea Bohea. Blätter. Viel rotviolettes Pigment; diese Farbe 
geht dann in eine braune über. 

1) LINDET, Comptes rendus, t. 120, 1895, S. 370. 

2) MOLISCH, Diese Berichte, 1901, S. 149. 


Die Verbreitung der Atmungschromogene bei den Pflanzen. 383 


Vieia Faba. Junge beblätterte Stengel. Viel schönes rotes 
Pigment, welches nach und nach braun wird und am anderen Tage 
bereits schwarz erscheint. 


Verwachsenblumenblätterige Dikotylen. 


Cynara Scolymus. Blütenstände. Viel dunkelbraunes Pigment. 

Dahlia variabilis: Junge beblätterte Stengel. Viel rötlich- 
braunes Pigment. 

Hyosciamus orientalis. Junge Pflanzen. Die Oberfläche der 
Blätter ist dunkelblau gefärbt. Viel rotbraunes Pigment. 

Scorzonera hispanica. Wurzeln. Viel dunkelbraunes Pigment. 

Serratula tinctoria. Junge Blätter. Rotbraunes Pigment. 

Tanacetum vulgare. Junge Blätter. Dunkelbraunes Pigment. 

Außer den oben erwähnten lebenden Pflanzen habe ich auch 
in folgenden, von einer Drogenhandlung bezogenen getrockneten 
Pflanzen Chromogene aufgefunden. 

Cortex Chinae ruber!) Farbloses Filtrat, das sich nach Zusatz 
von Peroxydase und Wasserstoffsuperoxyd intensiv rot färbt; nach 
dem Stehen bildet sich eine beträchtliche Menge des ziegelroten 
Niederschlags. Interessant ist es, daß die Oxydation des Chromo- 
gens auch bei Zusatz von Peroxydase allein, also ohne Mitwirkung 
des Wasserstoffsuperoxyds erfolgt. Diese Tatsache beweist, daß 
Peroxydase tatsächlich ein oxydierendes Enzym ist. 

Cortex Piscidiae. Braunes Pigment. 

Cortex Salicis. Viel rotbraunes Pigment. Ein Zusatz von 
Emulsin, Peroxydase und Wasserstoffsuperoxyd ruft intensivere 
Färbung hervor. 

Flores Altheae. Bötlichbraunes Pigment. : 

Flores Lamii albi. Rótlichbraunes Pigment. 

Flores Tiliae. Rötlichbraunes Pigment. 

Flores Viburni Opuli. "Viel rotbraunes Pigment. 

Folia Fraxini. Rötlichbraunes Pigment. 

Folia Juglandis regiae. Viel dunkelbraunes Pigment. 

Folia Patschouli. Braunes Pigment. 

Herba Belladonnae. Viel rotbraunes Pigment. 

Herba Ephedrae. Schónes violettes Pigment, das langsam eine 
Tote Fárbung annimmt. 

Herba Equiseti ma Ke Rötlichgelbes Pigment. 

Ee 

1) TscHiRCH, Schweiz. Wochenschrift f. Chem. u. Pharmazie. Bd. 46, 

1905, g, 501. Zidet nad LAFAR, Technische Mykologie. Bd. I, S. 


EE x 


384 W. PALLADIN: 


Herba Ledi palustris. Viel rötlichbraunes Pigment. 

Herba Polygoni avicularis. "Violettes Pigment, das alsdann in 
ein rotbraunes übergeht, 

Herba Uvae Ursi, Wenig braunes Pigment. 

Herba Viburni. Ziemlich viel rötlichbraunes Pigment. 

Radix Asari. Viel rotbraunes Pigment. 

Radix Filieis maris pulv. Sehr viel lilaviolettes Pigment, das 
schnell in ein karminrotes, schließlich aber in ein rotbraunes 
übergeht. 

Radix Jalapae. Wenig braunes Pigntent. 

Von den obigen Objekten sind für Vorlesungsversuche folgende 
besonders zu empfehlen: Keimlinge von Vicia Faba, grüne ober- 
irdische Rhizome von Polypodium nervifolium und P. leiorhizon, Radix 
Filicis maris, Zweige von Biota orientalis oder von Thuja occidentalis, 
auch Cortez Chinae ruber. Diese Objekte liefern nach dem Kochen 
mit destilliertem Wasser schwach gefürbte oder beinahe farblose 
Filtrate, die sich unter Zusatz von Meerrettichperoxydase und Wasser- 
stoffsup yd schnell (mit Ausnahme von Vicia Faba) violett oder 
rot färben. Für Pigmentbildung nach 1—2tägigem Verweilen im 
Chloroformdampfe eignen sich sehr gut die bereits von MOLISCH 
beschriebenen Aloe soccotrina und Schenkia blumenaviana. Weizen- 
keime erzeugen ein schönes Pigment nach einer 10—15tàügigen 
Autolyse bei Luftabschluß. Das farblose Filtrat nimmt bei Filtration 
unter Luftzutritt eine hochrote Färbung an. 

Von den 71 untersuchten Pflanzen wurden die Atmungs- 
chromogene in 67 aufgefunden. In den übrigen 4 konnten die 
Chromogene nach obiger Methode nicht nachgewiesen werden. Die 
Pflanzen sind: Agaricus campestris, Helvella. esculenta, W eizenkeime 
und Spargel; davon kann nur Spargel als eine Ausnahme von der 
allgemeinen Regel betrachtet werden, denn in den übrigen drei 
Objekten sind grofie Mengen des Chromogens enthalten, das aber 
durch die Meerrettichperoxydase nicht entdeckt werden kann. In 


. Weizenkeimen kann eine Anhäufung des Ohromogens nach erfolgter 


Autolyse wahrgenommen werden. Das Chromogen der höheren 
Pilze muß durch Tyrosinase oxydiert werden, wie es BOURQUELOT 
und BERTRAND!) hervorheben. Die von einer Oxydation der 
rm herrührenden Pigmente ?) sind in Pilzen sehr verbreitet, 

1) BOURQUELOT et G. BERTRAND, Journal de pharm. et de chimie (6) 
t. 3, S. 177, 1896; Bulletin de la société mycologique de France 1896, S. 18, 
21; BOUBQUELOT, ebenda 1897, S, 65; Comptes rendus de la soc. de biologie. 
1896, S. 811. 

2) G. ZELLNER, Chemie der hóheren Pilze, 1907. 


Die Verbreitung der Atmungschromogene bei den Pflanzen, 385 


wie es bereits SCHÖNBEIN') betont. Zu den Atmungschromogenen 
sind wohl auch diejenigen zu zählen, die MOLISCH?) in Lathraea 
Squammaria, Rhinanthus crista galli, Melampyrum nemorosum, M. sil- 
vaticum, Bartsia alpina, Euphrasia officinalis, Utricularia vulgaris, 
Galium Mollugo und Monotropa Hypopytis entdeckt hatte. FAMINTZIN ?) 
at das Chromogen in Helianthus-Samen gefunden. 

Nach A. HANSEN sind die Nebenpigmente der Algen (Phy- 
coeyan, Phycoerithrin und Phycophäin) Atmungspigmente. „Ich 
möchte hier einen ganz anderen Gedanken aussprechen, nämlich, 
daß die Farbstoffe zwar zum Gaswechsel der Meeresalgen, aber 
zur Atmung in Beziehung stehen, daß sie die Bedeutung besitzen, 
den Sauerstoff anzuziehen, also als Atmungspigmente zu be- 
zeichnen würen**) Nach PFEFFER „besitzen einzelne Bakterien, 
in anologer Weise wie das Blut (Hämoglobin) die Fähigkeit, ein 
erhebliches Quantum von Sauerstoff in der Art locker zu binden, 
daß die so aufgespeicherte Menge allmählich an einen sauerstoff- 
freien Raum abgegeben wird“ >). 

Die große Verbreitung der Atmungs-Chromogene ist also nach 
dem oben Erörterten als nachgewiesen anzusehen; die Erforschung 
ihrer chemischer Zusammmensetzung ist künftigen Untersuchungen 
vorbehalten ; gegenwärtig wissen wir nur, daß die Atmungschro- 
mogene aromatische Verbindungen sind. Den Arbeiten von CHODAT 
und STAUB’), ABDERHALDEN und GUGGENHEIM’) und BERTRAND?) 
zufolge sind die Chromogene vieler Pilze und einiger Samen- 
Pflanzen nichts anderes als Tyrosin, oder dem  Tyrosin sehr 
nahestehende Verbindungen. : 

In der lebenden Pflanze findet eine Bildung des Pigmentes nur 
selten. statt, indem der durch Oxydase auf das Chromogen über- 
tragene Luftsauerstoff durch Reduktase sofort wieder abgespalten 
D e : : 
1) SCHÖNBEIN, Verhandlungen der naturforschenden Gesellschaft in 
Basel. 1856. S, 339. : 

2) MOLISCH, Sitzungsberichte, Wiener Akademie, Abt. I, Bd. 102, 
S. 289, 1893. | 

3) FAMINTZIN, Mémoires de l'Académie de St. Petersbourg. 1898. 

4) A. HANSEN, Mitteilungen aus der zoologischen Station zu Neapel. 
11. Bd, S. 302, 1895. ee? 

5) W. PFEFFER, Sitzung, Sächs. Gesellschaft, Sitzung vom 27. Juli 1896. 

6) CHODAT et STAUB, Archives des sciences physiques et naturelles (4) 
t. 23, 1907, t. 24, 1908. 
= ^ . 7) ABDERHALDEN und GUGGENHEIN, Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 56, 

> B81, 1908. : : 
= 8) G. BERTRAND, Comptes rendus, t. 145, p. 1352, 1907, t. Ms 
908. 


> 3 


386 W. PALLADIN: 


und zur Bildung der Produkte des anaeroben Stoffwechsels ver- 
braucht wird. Die Reduktase ist auch an dem anaeroben Spal- 
tungsprozesse der Glukose in Alkohol und Kohlensäure beteiligt, 
wie ich es neuerdings durch Versuche an Azetondauerhefe nach- 
gewiesen habe'). Als Reagens auf Reduktase wurde selenigsaures 
Natrium verwendet. Da die enzymatische Natur der Reduktase 
zuweilen noch bezweifelt wird, so habe ich zunächst folgenden 
Vorversuch ausgeführt: es wurden zwei Portionen gewöhnlichen 
Zymins zu je 4 g abgewogen. Die eine Portion wurde mit 100 cem 
2,5 proz. Wasserlösung des selenigsauren Natriums und. ein paar 
Tropfen Toluol übergossen. Nach 24 Stunden hat sich eine be- 
trächtliche Menge des reinen Selens als roter Niederschlag abge- 
setzt. Die andere Portion wurde mit 50 cem destilliertem Wasser 
gekocht und nach dem Erkalten mit 50 ccm 5 proz. Wasserlösung 
des selenigsauren Natriums und ein paar Tropfen Toluol versetzt. 
An dieser Portion wurden im Verlauf von mehreren Tagen gar 
keine Veränderungen wahrgenommen. Das Zymin blieb voll- 
kommen weiß, und es hat sich keine Spur des roten Niederschlags 
gebildet. Durch diesen Versuch wird die enzymatische Natur der 
Hefereduktase außer jeden Zweifel gestellt. 

In anderen Versuchen wurden gleiche Mengen des Zymins 
mit gleichen Mengen einer Wasserlösung des selenigsauren Natriums 
übergossen. Diejenigen Portionen, denen nichts mehr beigegeben 
wurde, färbten sich nach 24 Stunden rot infolge Abscheidung des 
metallischen Selens. Andere Portionen wurden mit Glukose ver- 
setzt. Je mehr Glukose zugesetzt worden war, desto unbedeutender 
war die Menge des nach Ablauf von 24 Stunden abgeschiedenen 
metallischen Selens; bei Zusatz von beträchtlichen Glukosemengen 
fand keine Abscheidung des Selens. nach 24 Stunden statt: erst 
viel später erschien ein roter Niederschlag. Durch Zuckerzugabe 
wird also die Reduktion des Selens verlangsamt und eventuell 
auch vollkommen beseitigt. Daraus ist der Schluß zu ziehen, daß 
Reduktase am Spaltungsprozeß der Glukose in Alkohol und Kohlen- 
säure unmittelbar beteiligt ist und daher das selenigsaure Natrium 
unberührt läßt. 

Behufs Lösung der Frage, ob die hemmende Wirkung der 
Glukose tatsächlich auf Alkoholgärung zurückzuführen ist, habe 
ich in einer anderen Versuchsreihe Wasserlósungen des selenig- 
sauren Natriums mit gleichen Mengen Zymin und mit verschiedenen 
nicht vergärbaren organischen Stoffen versetzt: es wurden nämlich 


1) PALLADIN, Zeitschrift für physiol. Chemie, LVI. S. 81, 1908. 


Die Verbreitung der Atmungschromogene bei den Pflanzen. 387 


Glyzerin, Laktose und Mannit verwendet. Die genannten Sub- 
stanzen übten keine hemmende Wirkung aus: es wurden vielmehr in 
Gegenwart des Milchzuckers und des Mannits, allem Anschein 
nach, größere Mengen des metallischen Selens abgeschieden als in 
destilliertem Wasser, und zwar hatte dann der Niederschlag eine 
hochrote Färbung, die in Wasserlösungen nicht wahrzunehmen war. 

Durch Zusatz von vergärbaren Stoffen wird aber die Ab- 
scheidung des metallischen Selens gehemmt. Außer der Glukose 
habe ich von den genannten Stoffen Saccharose und Galaktose ver- 
wendet. Die hemmende Wirkung der beiden letztgenannten Stoffe 
war schwächer als diejenige der Glukose. Am schwächsten war 
die Wirkung der Galaktose. Diese unter Anwendung des selenig- 
sauren Natriums ausgeführten Versuche bestätigen die alte An- 
schauung PASTEURs, daß bei der Alkoholgärung Sauerstoff- 
abspaltung vom Zucker stattfindet, da der Luftsauerstoff den 
gärungserregenden Organismen nicht zur Verfügung steht. Es 
wurde tatsächlich nur bei Abwesenheit der Glukose der Sauerstoff 
vom selenigsauren Natrium, einem weniger geeigneten Nährstoffe, 
durch Zymin abgespalten. Diese intrazellullare Sauerstoffumlage- 
rung von einem Moleküle zu dem anderen ebenso wie die Sauer- 
stoffumlagerung innerhalb eines Moleküls beweist, wie scharfsinnig 
der von PFEFFER!) auf Grund der Auseinandersetzungen PFLÜGERSs?) 
angewendete Ausdruck „intramolekulare Atmung“ war. Der ab- 
sorbierte Luftsauerstoff muß ebenfalls einer ganzen Reihe der intra- 
zellullaren Reduktions- und Oxydationsprozesse unterliegen, bis er 
schließlich wieder in Verbindung mit Kohlenstoff als Kohlensäure 
abgeschieden wird. In meinen unter Anwendung des selenigsauren 
Natriums ausgeführten Versuchen wurde das Zymin bei vollem 
Luftzutritt belassen, doch benutzte es nicht den Luftsauerstoff, 
sondern denjenigen des selenigsauren Natriums. . Auch lebende 
Hefe erzeugt Alkoholgärung bei vollem Luftzutritt?. Auf den 
ersten Blick scheinen diese Tatsachen der PASTEURschen An- 
schauung ,Gürung ist Leben ohne Sauerstoff“ zu widersprechen; 
m Wirklichkeit sprechen aber die mit selenigsaurem Natrium und 
ebenso die mit lebender Hefe ausgeführten Versuche gerade zu- 
gunsten der PASTEURschen Theorie. Die Sauerstoffabsorption wird 
nicht einzig und allein dadurch bedingt, daß sich der betreffende 


Lee 


1) PFEFFER, Landw. Jahrbücher. 1878, S. 805. 

2) PFLÜGER, PFLÜGERs Archiv X. S. 251, 1875. 

3) IWANOWSKI, Mémoires de l'Acad. de St. Petersbourg. LXXIII. 
1894. 


eft 2, 


388 W.PALLADIN: Die Verbreitung der Atmungschromogene bei den Pflanzen. 


Organismus in einer sauerstoffhaltigen Atmosphäre befindet; es be- 
darf noch der die Sauerstoffabsorption bewirkenden Faktoren. Wie 
die CO,-Assimilation nicht nur durch die Anwesenheit der Kohlen- 
säure in der Luft, sondern auch durch Chlorophyll bedingt ist, 
ebenso sind für Sauerstoffassimilation Oxydase und  Atmungs- 
chromogen unentbehrlich. In der Hefe vermochte ich aber kein 
Chromogen zu finden. Meine Versuche, Oxydasen in verschiedenen 
Hefearten nachzuweisen, ergaben im allgemeinen negative Resul- 
tate. Auch BACH?) behauptet, daß in der Hefe keine Peroxy- 
dase enthalten ist. Dieser Verfasser wies nach, daß die Tätigkeit 
des Zymins durch Peroxydase herabgedrückt wird. GRÜSS?) 
konnte nur Spuren der Oxydase in der Hefe nachweisen. Die 
scheinbar so eigenartige Fähigkeit der Hefe, Alkohol- 
gärung bei vollem Luftzutritt hervorzurufen, ist ein- 
fach dadurch erklärlich, daß Hefe nur über sehr unbe- 
deutende Mengen der Oxydationsenzyme verfügt. | 
Der PASTEURsche Satz könnte also in folgender Weise er- 
weitert werden: Die Gärung ist ein Leben ohne Sauerstoff, 
das dadurch bedingt ist, daß entweder kein Sauerstoff 
im umgebenden Gasmedium vorhanden ist, oder die die 
Sauerstoffabsorption bewirkenden Faktoren fehlen. 

Mit Hilfe des selenigsauren Natriums kann man den Unter- 
schied zwischen den typischen Gärungserregern und den aeroben 
Organismen scharf hervorheben. Wasserlösungen des selenigsauren 
. Natriums werden vom Zymin sowohl bei Sauerstoffabschluß, als 
auch bei vollem Sauerstoffzutritt zerlegt unter Abscheidung des 
roten Niederschlags des metallischen Selens. Die durch Chloro- 
form abgetöteten Weizenkeime spalten dagegen selenigsaures Natrium ` 
nur beiSauerstoffabschluß; beim Umrühren und beim Luftzutritt findet ` 
gar keine Spaltung des selenigsauren Natriums statt; in diesem 
Falle erhält man nur eine dunkelbraune Lösung des oxydierten 
Chromogens. . 

Auch bei Samenpflanzen ist Alkoholgürung bei vollem Luft- 


zutritt möglich, wie es durch unsere gemeinsam mit KosTYTSCHEW* ` — 


ausgeführten Versuche nachgewiesen wurde. Lebende Weizen- u 
keime und lebende Erbsensamen bewirken eine Alkoholbildung nur — ` 


1) PALLADIN, Mémoires de'l'Académie des sciences de St. Petersbour& 
ser. VIII, t. 20, No. 5, S. 60, 1907. 

2) A. BACH, Chemische Berichte 1906, S. 1664. 

3) GRÜss, Wochenschrift f. Brauerei 1899, S. 522, 1901, S. 310. — 

4) PALLADIN und KOSTYTSCHEW, Zeitschrift f. physiologische dms c 
Bd. 48, S. 214, 1906. pus 


E: 


W. PALLADIN: Über die Bildung der Atmungschromogene in den Pflanzen. 389 


bei Sauerstoffabschluß. Durch Abtöten der genannten Objekte 
mittels niederer Temperatur wird aber ein noch nicht näher zu 
präzisierender Zusammenhang zwischen den aeroben und den 
anaeroben Prozessen gestört; infolgedessen findet Alkoholbildung 
bei vollem Luftzutritt statt, obschon in den genannten Objekten 
eine große Menge der Peroxydase enthalten ist. 


St. Petersburg, Pflanzenphysiologisches Institut der Universität. 


44. W. Palladin: Über die Bildung der Atmungs- 
chromogene in den Pflanzen. 
(Eingegangen am 5. Juni 1908.) 


Nachdem ich in der vorstehenden Arbeit‘) die große Ver- 
breitung der Atmungschromogene im Pflanzenreiche dargetan habe, 
ist es notwendig geworden, die Bedingungen der Bildung und die 
chemische Struktur der Chromogene näher zu untersuchen. 
BORODIN >) hat nachgewiesen, daß Kohlenhydrate für die Atmung 
der Pflanzen unentbehrlich sind. ` Die Auseinandersetzungen 
KOSTYTSCHEWs 3) zeigen ebenfalls, daß man gegenwärtig die An- 
schauung nicht mehr aufrecht halten kann, daß nur Eiweißstoffe 
als Atmungsmaterial dienen und daß Kohlenhydrate nur für die 
Regeneration der Kiweißstoffe aus deren Spaltungsprodukten ver- ` 
wendet werden. So habe ich *) z. B. bereits vor einigen Jahren 
S nachgewiesen, daß die Eiweißstoffe für die Atmung unzureichend 


Vicia Faba enthalten große Mengen der Eiweißstoffe, aber keine 
Kohlenhydrate und atmen schwach. Nach der Ernährung mit 
Saccharose vergrößert sich aber die Atmungsenergie der Bohnen- 
ätter in ganz auffallender Weise. Da nun der Atmungsprozeß 
B | : 
1) PALLADIN, Diese Berichte, 1908, S. 378. 
v. ` 2) BORODIN, Physiologische Unt hungen über die Atmung beblätterter 
Ee, St Petersburg 1876 (russisch). - 
Ph 3) KOSTYTSCHEW, Untersuchungen über die anaerobe Atmung der 
en, St. Petersburg 1907 (russisch). | 
. 5) PALLADIN, Revue générale de botanique t. 5, p. 448, 1893. 


Sind, wie groß auch deren Menge sein mag.  Etiolierte Blätter von ` 


390 W. PALLADIN: 


auf Grund der neuerdings bekannt gewordenen Tatsachen!) als ein 
hóchst komplizierter Vorgang und zwar als eine Summe enzymatischer 
Prozesse anzusehen ist?) so ist eine ausführliche Erforschung des 
Einflusses der Kohlenhydrate auf einzelne den Atmungsprozeß 
bildende Faktoren geboten. Zweck der vorliegenden Abhandlung 
ist die Untersuchung der Frage, ob und in welcher Weise die 
Bildung der Atmungschromogene durch künstliche Kohlenhydrat- 
zufuhr beeinflußt wird. Behufs Lösung dieser Aufgabe wurden 
folgende Versuche ausgeführt. 


Versuch I. 


Am 19. Mai d. J. wurden junge Blätter von Rumex Patientia in 
drei gleiche Portionen zu je 5,5 g geteilt (die Blattstiele und Mittel- 
rippen wurden entfernt und die Blattspreiten in mehrere kleine Stücke 
zerschnitten) Eine Portion wurde in einer flachen Schale auf 
Wasser, eine andere auf 20proz. Saccharoselösung gelegt und beide 
Portionen wurden im Verlaufe von 4 Tagen in Dunkelheit belassen. 


Die dritte Portion wurde mit :100 ccm destilliertem Wasser ver- ` 


setzt, gekocht und filtriert. Ein bestimmtes Volumen des Filtrates 
wurde mitMeerrettichperoxydase und Wasserstoffsuperoxyd behandelt. 
Es bildete sich ein Pigment, dessen Farbe notiert wurde. Die 
beiden Versuchsportionen wurden nach Ablauf von 4 Tagen eben- 
falls mit je 100 ccm Wasser’ gekocht. Die Blattstücke der Wasser- 
portion waren grün, diejenigen der Saccharoseportion waren aber 
meistens rot gefärbt. Gleiche Mengen der Filtrate der beiden Versuchs- 
portionen wurdenmit gleichen Mengen der Peroxydase und des Wasser- 
stoff yds versetzt. Andere Portionen der Filtrate wurden 


außerdem mit Essigsäure bzw. mit Soda behandelt. Es ergab sich, 
daB die Zuckerportion bedeutend mehr Chromogen enthielt als die 
Wasserportion. Nach den Tabellen von SACCARDO?) berechnet, 
entsprach die Färbung des Pigmentes der Zuckerportion — 19 


Latericius, während die Färbung des Pigmentes der Wasserportion 


ungefähr — 21 Aurantiacus entsprach. Erst nachdem die Pigment- 
lösung der Zuckerportion mit zwei Volumina Wasser versetzt worden 
war, nahm sie dieselbe Färbung an wie die Wasserportion. Die 


Berichte 1905, S. 240, 1906, S. 97; STOKLASA, ERNST und CHOCENSKY, Zeit- 
schrift f. physiol. Chemie L. S. 303, 1907, 
2 


ALLADIN, Atmung der Pflanzen als Summe enzymatischer Prozesse. 


L 


PAL 
Siebenter internationaler Physiologenkongreß, Heidelberg, 13.—16. August 1907. 
e^ We 


ACCARDO, Chromotaxia seu nomenclator colorum. 2. editio. 1 


1) PALLADIN, Zeitschr. f. physiol. Chemie, Bd. 47, S. 407, 1906. Diese . 


$ 


Über die Bildung der Atmungschromogene in den Pflanzen. 391 


Menge des Pigmentes war in der Wasserportion etwas geringer 
als in der Kontrollportion. Durch Zuckerzugabe wird also die Menge 
des Atmungsehromogens bedeutend vergrößert. Auch habe ich 
folgendes beobachtet: die Blätter der Wasser- und der Kontroll- 
portion blieben nach dem Kochen grün, diejenigen der Zuckerportion 
wurden aber gelb. Die Ernährung mit Zucker vergrößert also die 
Azidität der Blätter. 


Versuch 2. 


Am 17. Mai wurden junge Blätter von Rumex Patientia in zwei 
gleiche Portionen geteilt, in kleine Stücke zerschnitten und in 
zwei flachen Schalen auf 20proz. Saccharoselösungen gelegt. Die 
eine Portion wurde in Dunkelheit, die andere im Lichte aufbewahrt. 
Nach 7 Tagen waren die Blätter der Lichtportion bedeutend roter 
- als die in Dunkelheit aufbewahrten; die Menge des Chromogens 
-] War auch tatsächlich größer in den Blättern der Lichtportion, doch 
ov der Uäterschied nicht sehr beträchtlich. 


RH 


" Versuch 3. 

Am 14. Mai wurden junge Blätter von Rumex Patientia in kleine 
Stücke zerschnitten und auf 20proz. Saccharoselösung im Lichte 
gelegt. Nach 7 Tagen wurde die Saccharoselösung durch eine 
25proz. frische Lösung ersetzt. Nach 10 Tagen färbten sich die 
meisten Blattstücke hochrot. Infolge der großen Azidität hat sich 
das nach dem Kochen erhaltene und mit Peroxydase und Wasser- 
Stoffsuperoxyd behandelte Filtrat nur schwach gefärbt (25 Luteus); ` 
doch färbten sich andere mit Natriumkarbonat neutralisierte Por- 
tionen dunkelbraun (20 Badius. Es wurde auch in all den oben 


eschriebenen Versuchen die Beobachtung gemacht, daß die Er 


E: . hührung der Blätter mit Saccharose nicht nur Vergrößerung der p : 
3 Së Chromogenmenge, sondern auch das Erscheinen eines roten Pig- SE 
- Mentes in den Zellen der Oberfläche hervorruft. Diese Tatsache — 


3 : S kann in der Weise gedeutet werden, daß durch Zuckerzugabe die 
3 Atmungsenergie so gesteigert wird, daß ein Teil des oxydierten 
d Chromogens nicht momentan wieder reduziert werden kann. 

=, Im Anfang des Frühlings fällt es gleich auf, daß junge Sprosse 
mancher Pflanzen rot oder violett gefärbte sind. Diese Sprosse 
atmen sehr energisch und enthalten große Mengen der Kohlen- 
= hydrate, deshalb können die Pigmente der genannten Objekte nicht 
Momentan wieder zu farblosen Chromogenen reduziert werden. Wie 
M meinen unter Zuckerzugabe ausgeführten Versuchen, so auch im 


D 


392 W. PALLADIN: 


Frühling wird die Produktion der Pigmente durch Licht befórdert. 
Rote und violette Fr ühlingsfärbung junger Sprosse ist 
also eine Atmungsfärbung. 

Die Bildung roter Pigmente in Blättern bei Zuckerernührung 
ist bereits früher Gegenstand der eingehenden und interessanten 
Untersuchungen OVERTONs!) gewesen, der die Pigmentbildung bei 
vielen Pflanzen beobachtete. Der genannte Forscher hat festgestellt, 
daß für Pigmentbildung nicht nur Anwesenheit des Zuckers, sondern 
auch niedere Temperatur von Bedeutung ist. Während bei den 
Talpflanzen nur im Frühling Rotfärbung auftritt, ist in den Alpen, 
wie OVERTON hervorhebt, auch im Hochsommer Rotfärbung ver- 
breitet: Der Einfluß der niederen Temperatur ist nach OVERTON 
dadurch erklärlich, daß die Produkte der CO,-Assimilation bei nie- 
derer Temperatur langsamer auswandern, wodurch der Zuckergehalt 
der Blätter gesteigert wird. Außerdem muß auf Grund meiner 
Theorie vorausgesetzt werden, daß bei niederer Temperatur Oxy- 
dationsprozesse wohl möglich sind, Reduktionsprozesse aber ge- 
hemmt werden, was eine Anhäufung des Pigmentes zur Folge hat. 

Im Herbst bildet sich wieder rotes Pigment, wodurch die 
Vegetation bunt gefärbt wird. OVERTON schreibt: „Gerade im 
Ober-Engadin, wo ich mich während einiger Wochen aufhielt, 
erreicht die herbstliche Färbung eine Pracht, welche weder Worte 
zu schildern noch Pinsel zu malen vermögen“?). Die Ursache 
davon liegt sowohl in der niederen Temperatur, als in den ein- 
tretenden Prozessen des Absterbens, die von einem Überwiegen der 
Oxydationsvorgänge begleitet sind; infolgedessen wird eine Oxy- 
dation der Atmungschromogene zu den Pigmenten eingeleitet SR 
MARCEL MIRANDE*) hat in den durch verschiedene Insekten im 
Parenchym erzeugten Gängen eine Bildung des roten Pigmentes 
beobachtet, die von der verstärkten Tätigkeit der Oxydasen in 
beschädigten Geweben herrührte. OVERTON setzt voraus, daß rote 
Pigmente als Produkte einer Oxydation anzusehen sind. Die 


Bildung des Anthocyans ist nach der Meinung von BUSCALIONI und 


POLLACCI — ein Resultat der Oxydasenwirkung. 
1) E. | E. OVERTON, Beobachtungen und Versuche über das Auftreten von 
rotem Zellsaft ed Vë PRINGSHEDMs Jahrbücher für wissensch. Botanik, 
Bd. 23, 1898, S. 

2) Gees 1 ce. S: 

3) TSWETT hat sspe in herbstlichen Blättern aufgefunden. 
(Berichte d. deutsch. Bot. Gesellsch. Bd. 26a, 1908, S. 94.) 

4) MARCEL NDE, Comptes rendus, t 145, 1907, S. 1300. 

6) L. panis e G POLLACCI, Atti dell' nano botanico di Pavia, 
B. 8, 1904, S. 


Über die Bildung der Atmungschromogene in den Pflanzen, 393 


Die Atmungspigmente können freilich verschiedenartig zu- 
sammengesetzt sein, auch wenn sie gleichartig gefärbt sind. So faßt 
man z. B. im Begriff Anthocyan eine Gruppe verschiedenartiger Pig- 
mente zusammen. Gegen diese Verallgemeinerung hat sich bereits 
OVERTON ausgesprochen: „Ich glaube, daß, wenn man die Zahl 
der verschiedenen Farbstoffe, welche bei der Rot- und Blaufárbung 
des Zellsaftes, der verschiedenen Blüten, Blàtter und Früchte 
beteiligt sind, auf zirka ein Dutzend schätzt, man diese Zahl eher 
zu niedrig als zu hoch taxiert'.* Auch sind keine Gründe vor- 
handen zu der Annahme, dafi die genannten Pigmente Abbau- 
produkte des Chlorophylis sind. „Durch den Nachweis, daß in 
sehr vielen Fällen der rote Farbstoff in den Epidermiszellen loka- 
lisiert ist, und daß gerade diese Zellen bei den meisten Pflanzen 
kein Chlorophyll enthalten, und durch den weiteren Nachweis, dab 
in vielen Pflanzenzellen neben rotem Zellsaft völlig unveränderte 
Chlorophylikörner bestehen, hat MOHL der Hypothese, daß das 
rote Pigment des Zellsaftes durch eine chemische Umwandlung des 
Chlorophylis entsteht, jede tatsächliche Basis benommen, was 
freilich nicht verhinderte, daß diese Hypothese noch lange An- 
hänger zählte ?).“ 

Die vorstehend beschriebenen Versuche und ebenfalls diejenigen 
OVERTONs ergaben, daß verschiedene Zuckerarten ein Material 
darstellen, aus welchem  verschiedenartige Atmungschromogene 
gebildet werden. Auch Glukoside können wahrscheinlich als 
Material für die Bildung der Chromogene dienen, wie es auch 
OVERTON?) vermutete. Zugunsten dieser Voraussetzung spricht 
der Umstand, daß die meisten pflanzlichen Glukoside*) Ver- 
bindungen verschiedener Zuckerarten mit aromatischen Stoffen 
sind; nach den gegenwärtig bekannten Tatsachen sind auch Atmungs- 
chromogene nichts anderes als aromatische Verbindungen. Die 
aromatischen Spaltungsprodukte der Glukoside liefern bei der 
Oxydation verschiedene Pigmente. Es ist wohl möglich, daß die 
bei der enzymatischen Spaltung der Glukoside in den Pflanzen 
entstehenden einfacheren aromatischen Verbindungen direkt als 
Atmungschromogene fungieren. Als Beispiel kann das in vielen 
Pflanzen enthaltene Arbutin dienen. Sowohl Emulsin als auch 
verdünnte Säuren spalten das Arbutin zu Glukoss und Hydrochinon. 


1) OVERTON, 1. c. S. 223. 

2) OVERTON, 1. c. S. 227. 

3) OVERTON, 1. c. S. 220, 222. 

4) VAN RIJN, Die Glukoside, 1900. 
Ber. der deutsch en bot. Gesellseh. XXVla. 


394 J. M. SCHNEIDER: 
O- 0,H,ı 0, OH 
» 
C, B, + H0=0,H + (C,H, Os- 
OH OH 


Hydrochinon, das aromatische Spaltungsprodukt des Arbutins, 
wird schon längst als Reagens auf Oxydasen angewendet, indem 
es leicht zu. Chinon oxydiert wird, wodurch sich die Lösung 
rot färbt. 


COH CO 
N e 
CH CH CH 
I Oz | +H,0 
CH CH CH 
Doo R d 
COH CO 


Andere komplizierter gebaute Glukoside werden wahrscheinlich 
auch komplizierter gespalten, bis schließlich ein Atmungschromogen 
entsteht. So ist z. B. Indigotin C,H,N,O, ein aromatisches 
Abbauprodukt des Indikans in abgetóteten Pflanzen. 

Es ist wohl möglich, daB in lebenden Pflanzen keine Bildung 
des weißen Indigos stattfindet, indem nur einfachere aromatische 
. Produkte als Atmungschromogene dienen; danach ist die Voraus- 
setzung nicht unwahrscheinlich, daß sich zwischen den verschiedenen 
Atmungschromogenen derselbe genetische Zusammenhang geltend 
máeht, wie zwischen Stärke und Glukose. 


St. Petersburg, Pflanzenphysiologisches Institut der Universität. 


45. J. M. Schneider: Der Üffnungsmechanismus der 
: Tulipa-Anthere. 
(Vorlàufige Mittéilung ) 
(Eingegangen am 5. Juni 1908.) 


Die letzten gróferen Arbeiten über die Ursachen der Antheren- 
öffnung wurden von COLLING!) und von STEINBRINCK ?) geliefert. 

1) COLLING, Das Bewegungsgewebe der Angiospermen-Staubbeutel 
Berlin 1905. 


2) STEINBRINCK, Über Schrumpfungs- und Kohäsionsmechanismen von 
Pflanzen. Biologisches Zentralblatt, 1906, 


Der Öffnungsmechanismus der Tulipa-Anthere. 395 


COLLING kam wie früher BRODTMANN!) und SCHWENDENER °) 
zum Schluß, daß die Öffnungsbewegung der Antheren erst nach 
Verschwinden des Füllwassers beginne und daß das bekannte soge- 
nannte Kohäsionszucken — nach COLLING ausgenommen bei Tacca 
macrantha und Sagittaria natans — gänzlich fehle Ferner brachte 
COLLING, nebst BRODTMANN, Gründe vor, welche auch von anderer 
Seite her die von STEINBRINCK postulierte „elastische Entfaltung“ 
als unmöglich dartun sollten. COLLINGs Ergebnisse stellen also 
die Antheren ebenfalls als hygroskopische Mechanismen dar. 
SEINBRINCK beharrte jedoch entschieden auf seinen gegenteiligen 
Ansichten und suchte seine früheren Beweise durch neue Versuche 
zu verstärken. 

Schon bevor COLLINGs Publikation erfolgte, legte Professor 
URSPRUNG mir nahe, durch eingehende Untersuchungen ebenfalls 
einen Beitrag zur vielumstrittenen Lösung des Antherenproblems 
zu liefern. Als ich mich an die Arbeit machte, kamen mir gleich 
anfangs Tulipa-Antheren in die Hände. Da diese schon: oft 
Gegenstand diesbezüglicher Forschungen gewesen waren, glaubte 
ich, sie bald wieder weglegen und zu anderen Arten übergehen 
zu können. Es ergab sich jedoch wider Erwarten bei der Unter- 
suchung sowohl in anatomischer als in physiologisch-physikalischer 
Hinsicht so manches Neue, daß die eingehende Darstellung 
desselben eine besondere Abhandlung nötig macht, die bald an 
anderer Stelle erscheinen wird. In gegenwärtiger Mitteilung sei 
es mir gestattet, die wichtigsten Resultate kurz zusammenzufassen. 


I. Anatomisches. 


a) Fasersysteme, Größe, Richtung und Schichtzahl der Faser- 
zellen wechseln in der gleichen Anthere bedeutend und ohne 
durchgreifende Regel. Danach wird auch die Schnelligkeit der 
Entleerung der Zellen und die Stärke und Richtung eventueller 
Kohäsionskontraktionen variieren. Zeichnungen und Messungen 
wird die ausführliche Abhandlung bringen. 

b) An die Rißlinie grenzt ein mehrschichtiges Gewebe, das 


1) BRODTMANN, Über die Funktion der mechanischen Elemente beim 
Farnsporangium und bei der Anthere. Erlangen, 1898. 
2) SCHWENDENER, Über den Öffnungsmechanismus der Antheren. 
Sitzungsberichte der Königl. preuß. Akademie der Wissenschaften zu 
Berlin, 1899. M e 
ET 


€ 


396 J. M. SCHNEIDER: 


aus faserlosen, dünnwandigen Zellen besteht. Die entsprechendste 
Bezeichnung für dasselbe ist wohl Nathparenchym. 

c) Abweichend von allen bisherigen Darstellungen fand ich, 
daß die Fasern in vielen Faserzellen nicht bloß an jenem Zellpol, 
der an das Tapetengewebe grenzt oder gegen dasselbe hingerichtet 
ist, anastomosieren, sondern an beiden Polen Anastomosen 
oder Faserplatten bilden. Diese Tatsache hat mich um so 
mehr überrascht, als die gewohnte Anschauung in leicht kontrahier- 
barer, faserfreier Zellmembran gegen die Epidermis zu einen aus- 
schlaggebenden Grund für die Zurückkrümmung der Klappen beim 
Schwinden des Wassers erblickt. Man kann jene Tatsache in 
sicherer Weise feststellen, wenn man ein Klappenstück flach aus- 
breitet und die Zellen durch die Epidermis hindurch, welche gegen 
das Objektiv zu liegen muß, betrachtet. Die Fältelungen der 
Cuticula erschweren freilich diese Untersuchung, aber bei gutem 
Licht und richtiger Abblendung gelangt man trotz der großen 
Schwierigkeit zum Ziel, so daß man unter Benutzung eines Pris- 
mas den Verlauf der Fasern, wenn auch nicht bei jedem Stück an 
allen Stellen, nachzeichnen kann. Ich untersuchte manche Stücke 
in Wasser, also ungeschrumpftes Material. — Da SCHINZ, STEIN- 
BRINCK, SCHWENDENER usw. die Zellen mit Faserkreuzung an 
einem und faserfreier Membran am anderen Pol „Griffzellen“ oder 
„Sternzellen“ nennen, so bezeichne ich die Zellen mit Faserkreuzung 
oder Faserplatten an beiden Polen mit dem Namen Doppelstern- 
zellen — „Doppelgriffzellen“ wäre für ein geschlossenes Faser- 
system offenbar eine unrichtige Bezeichnung. Solche Doppel- 
sternzellen sah ich auch im fibrósen Antherengewebe anderer 

rten. 

d) Übereinstimmend mit COLLING zählte ich in den inneren 
Zellschichten mehr Fasern als in der äußersten. 

e) Konz. Schwefelsäure löst einige Teile der Fasern auf, andere 
dagegen nicht. Nach wiederholt erneutem Zusatz von H, SO, hat 
man eine Menge Bruchstücke von Faserbogen vor sich. Die 
Fasern.sind also nicht in ihrem ganzen Verlaufe chemisch 
homogen; sie brauchen somit auch nicht in ihrem ganzen Ver- 
laufe die gleiche Imbibitions- resp. Schrumpfungsfühigkeit zu be- 
sitzen, d. h. die Annahme einer solchen Gleichheit ist hinfällig, 
falls sie nicht eingehend bewiesen wird. 

f) Prüfungen mit Phlorogluein und Salzsäure ergaben, daß 
auch viele dünne Membranen, nicht nur Fasern, ver- 
holzt sind. 


Der Öffnungsmechanismus der Tulipa-Anthere. 397 


II. Physiologisch-Physikalisches. 


In der Überzeugung, daß die methodische Untersuchung der 
Ursachen einerseits des Aufspringens oder Aufreißens ge- 
schlossener Staubbeutel und andererseits des erstmaligen oder 
wiederholten Zurückkrümmens der Klappen scharf vonein- 
ander getrennt und spezialisiert werden müsse'), um einwandfreie 
Resultate zu liefern, was oft übersehen wurde, betone ich, daß die 
hier folgenden Ergebnisse sich auf Versuche an vertrockneten und 
wieder benetzten Antheren beziehen, wo nichts anderes bemerkt 
isí, und in erster Linie nur die Fragen betreffs der Zurück- 
krümmung der Klappen berücksichtigen. 

a) Nach mehreren Autoren wäre festzuhalten, daß die Epi- 
dermis bei der Öffnungsbewegung der Antheren sich durchaus 
passiv verhält. Ich machte viele Versuche mit verschieden großen 
Streifen bloßer Epidermis teils von frischen, teils von wieder: 
benetzten Antheren. Diese Streifen rollten sich schon im nassen 
Zustande und noch mehr beim Vertrocknen in einer der Zurück- 
krümmung der Klappen entgegengesetzten Richtung zusammen, 
Die Epidermis setzt demnach der Zurückkrümmung aktiven 
Widerstand entgegen, den die F aserzellschichten überwinden 
müssen. 

b) Die Tapetenreste verhalten sich neutral. Si 

c) Das Vorkommen von Kohásionszuckungen bei Tulipa wurde 
bisher allgemein verneint. Sie kónnen indes bei Anwendung mittel- 
Scharfer Objektive sowohl an einzelnen Zellen als bei ganzen Quer- 
schnitten leicht konstatiert werden, besonders wenn man ein Mikro- 
meterokular benützt. Diese Zuckungen sind klein und sie 

ónnen sich infolge der sehr ungleichen Größe, Schichtzahl und 
Richtung der Zellen nie für die ganze Klappe summieren. 

d) Die den Zuckungen vorausgehenden Kohäsionskontrak- 
tionen vermögen einzelne Zellen erheblich zu verschmälern, 
können sich aber im ganzen Gewebe der Klappe nicht derart sum- 
mieren, daß sie einen entscheidenden Einfluß auf die Zurück- 
krümmung der Klappe erlangen. 

e) Die Zurückkrümmung der Klappen wird durch die hygro- 
skopische Kontraktion bewirkt. Beweisende Messungen der 


1) Die gleiche Ansicht bei SCHRODT: Zur Öffnungsmechanik der Staab- 
STEINBRINCK: 


Zum Öffnungsproblem der Antheren. Ebendaselbst 1901. = Eine Stellung- 
nahme zu den bezüglichen Resultaten gehórt jedoch nicht in diese Arbeit. 


398. J. M. SCHNEIDER: Der Öffnungsmechanismus der Tulipa-Anthere. 


Größe und der Dauer der kohäsiven und der hygros- 
kopischen Kontraktionen wird meine gróflere Arbeit verzeichnen. 

f) Falls das Plasma oder der Zellsaft größere Adhäsions- 
und Kohäsionskraft besitzt als bloßes Wasser, so ist die Kohäsions- 
wirkung in erstmals vertrocknenden Antheren selbstverständlich 
größer als in nur wasserdurchtränkten Antheren. 

g) BRODTMANN!) bemerkte, daß „heute (a. 1898) wohl nie- 
mand mehr der Ansicht ist, daß die Fasern beim Schrumpfen sich 
aktiv bewegten“. Diese Verneinung der hygroskopischen Be- 
wegung der Fasern ist seit manchen Jahren ganz feststehend ge- 
worden. Sie ist jedoch nicht gerechtfertigt. Eine große Menge 
Messungen bewies mir, daß die Faserbogen, die sich voll: 
ständig frei von dünner Membran und ohne zu kleben auf dem 
Objekttráger fanden, beim Vertrocknen sich ganz beträcht- 
lich stärker krommen und bei Wiederbefeuchtung sich 
wieder flacher strecken. Beim Vertrocknen wird die Sehnen- 
länge der Bogen kürzer, die Pfeilhöhe größer — bei Wiederbenetzung 


umgekehrt Die Fasern sind also hygroskopisch aktiv. ` 


Da ferner vollständige Ringe beim Vertrocknen kleiner werden, 
resp. der Durchmesser von Ringzellen auch parallel den Ringen sich 
verkürzt, so ist es klar, daß die betreffenden Fasern sich nicht 
bloß stärker krümmen, sondern wenigstens streckenweise sich ver- 
kürzen. Bei einigen anderen Fasersystemen nötigen die definitiven 
Ergebnisse der Vertrocknung zum gleichen Schluß. 

h) Viele Messungen führten zur Feststellung der überraschen- 
den Tatsache, daß die Fasern im nassen Zustande dünner 
sind als im trockenen, daß sie also beim Vertrocknen 
dicker werden. Abgesehen von den Schlüssen, zu welchen diese 
interessante Erscheinung bezüglich des inneren Baues der Fasern 
Anhaltspunkte bietet, folgt aus ihr, daß eine Zellwand z. B. mit 
vier Fasern durch das Vertrocknen weniger verkürzt wird (quer 
zu denselben) als eine gleichgroße Zellwand, deren dünne Mem- 
bran mit weniger Fasern belegt ist. Hinsichtlich der dünnen 
Membranen bestätigten nämlich die Messungen und die Be- 
obachtungen der Spannungsverhältnisse und Faltungen die bisherige 
Ansicht, daß die Vertrocknung ein Schrumpfen derselben bewirkt. 

i) STEINBRINKs Theorie der „elastischen Entfaltung“ und neue 


ee werden in meiner ausführlichen Arbeit eingehend berück- 
sichtigt 


1) Über die Funktion der mechanischen Elemente beim Farnsporangium 
und bei der Anthere. Erlangen. 1898, 


Q, STEINBRINCK: Über den Kohäsionsmechanismus der Roll- u. Faltblätter. 399 


46. C. Steinbrinck: Über den Kohäsionsmechanismus der 
Roll- und Faltblätter von Polytrichum commune und einigen 
Dünengräsern. 

(Eingegangen am 15. Juni 1908.) 


I. Über die prinzipielle Zulässigkeit der Kohäsions- 
theorie für Pflanzenzellen. 

Seit dem Jahre 1898 habe ich mich in einer ganzen Reihe 
von Mitteilungen, die größtenteils in den Berichten unserer Gesell- 
schaft veröffentlicht sind, bemüht, die Verhältnisse klarzustellen, 
unter denen Kohäsionswirkungen in Pflanzenzellen zustande kommen. 
Das Wesen der beiden dabei in Betracht kommenden Vorgänge, 
die miteinander einen Kreisprozeß bilden, nämlich der Kohäsions- 
verkürzung oder Schrumpfelung und der nachträglichen 
elastischen Entfaltung oder Schwellung der Gewebe, habe 
ich auch in der „Physikalischen Zeitschrift“ (1901, Bd. II, S. 493 
bis 496) in einem Referate auseindergesetzt und von einem Ein- 
spruch seitens der Physiker nichts erfahren; im Gegenteil ist mir 
von verschiedenen Autoritüten auf diesem Gebiete die prinzipielle 
Zustimmung ausgedrückt worden. 

Von botanischer Seite wurde gegen die Zulüssigkeit der Theorie 
an sich zuerst von BRODTMANN (Dissert. Erlangen 1898) der Ein- 
wand erhoben, es kónne beim Wasserverlust eines Zellgewebes 
an den gemeinschaftlichen Wandungen von Nachbarzellen keine 
Verbiegung und Faltung als Folge von Kohäsionsspannungen. auf- 
treten, weil die Flächen dieser Wände von beiden Zellen her 
gleichen entgegengesetzt wirkenden Zugkräften ausgesetzt 
seien. Noch im Jahre 1905 nennt COLLING (Dissert. Berlin) im 
Eingang seiner Abhandlung $.12 dieses Bedenken ein schwer- 
wiegendes, Schließlich hat COLLING aber das Bestehen des Ko- 
häsionsmechanismus wenigstens für einige der untersuchten An- 
theren anerkannt, und, der Macht der Tatsachen weichend, dam 
auch jenen prinzipiellen Einwand aufgeben müssen, ebenso wie den 
anderen, anfänglich außerdem noch erhobenen, daß durch den Ko- 
häsionszug verbogene Wände nach dem Aufhören desselben (d. h. 
nach dem völligen Schwinden des Wassers aus den Zellräumen), 
nicht verkrümmt bleiben könnten, sondern wie bei den Farnsporangien | 
Zurückschnellen müßten. x oer 


400 C. STEINBRINCK: 


Diejenigen aber, die immer noch an den Grundlagen der 
Theorie zweifeln, könnte die Durchmusterung von Querschnitten, 
die durch beliebige saftige Pflanzenteile ın nen Zustande 
geführt sind, eines besseren belehren. 

Man lasse z. B. einen Blattstiel des gewöhnlichen Holunders 
mehrere Wochen eintrocknen (ev. im Vakuum) und betrachte dann 
dünne Querschnitte davon unter Xylol oder absolutem Alkohol., 
Man wird das ganze Gewebe: Epidermis, Parenchym und Kollen- 
chym ohne zaghafte Rücksicht auf jene theoretischen Bedenken 
verbogen und zerknittert finden. Man kann sich an solchen 
Schnitten nach der Verdunstung des Alkohols bei Wasserzusatz auch 
sofort die Wirkung der elastischen Entfaltung vor Augen führen. 
Denn der Schnitt nimmt unter Ausglättung der Falten im Wasser 
nahezu seine ursprüngliche Ausdehnung im saftigen Gewebe wieder 
an. Endlich lasse man denselben Schnitt an der Nadelspitze von 
neuem eintrocknen und überzeuge sich, daß er bei bloßer Mem- 
branschrumpfung ohne Faltung nur eine sehr geringe Kontraktion 
erleidet, daß also die außerordentliche Volumverringerung des 
ganzen Blattstiels beim Vertrocknen nur auf Kohäsionszug oder 
Schrumpfelung beruhen kann. Dieser Vorgang konnte an unserem 
dünnen Schnitt nämlich deshalb nicht eintreten, weil seine Zellen 
durch das Messer größtenteils geöffnet waren. Ich wüßte nicht, 
was sich Stichhaltiges gegen diese einfache Argumentation eiu- 
wenden ließe und verweise zur anschaulichen Klärung des Begriffes 
der elastischen Entfaltung nur noch auf den Vergleich, den ich 
im Biol. Zentralbl. 1906, Bd. XXVI, S. 675 und 676 zu diesem 
Zwecke herangezogen habe. 


I. Über den Geltungsbereich der Kohäsionstheorie 
für lebende und tote Pflanzengewebe. 


Zu verschiedenen Malen habe ich in meinen Publikationen 
darauf hingewiesen, daß die Kohäsionsverkürzung eine sehr all- 
gemeinverbreitete Eigenschaft der Pflanzenzellen ist, vorausgesetzt, 
daß diese nicht zu derbwandig sind. Sie beschränkt sich demnach 
durchaus nicht auf die wenigen Mechanismen, die Sporen- oder 
Blütenstaub beim Absterben entlassen oder wie die Lebermoos- 
elaternen deren Entlassung fördern. Es kommt für die Theorie viel- 
mehr ein weit ausgedehnteres Gebiet in Frage, das der Bearbeitung 
noch harrt und viele Einzelprobleme bietet. Es sind dies mancher- 
lei Formänderungen und Bewegungen, die au lebenden Fansen 
organen vorkomen und mit ihrem Wass 


. Üb. d. Kohäsionsmechanism. d. Roll- u Faltblätt. v. Polytrichum commune.. 401 


Besonders in meiner Mitteilung: ,Zum Vorkommen und zur Physik 
der pflanzlichen Kohäsionsmechanismen“ (diese Ber. 1899, S. 174 
und 175) und in einer spüteren: ,Zur Terminologie der Volum- 
änderungen pflanzlicher Gewebe usw.“ (diese Ber. 1900, S. 217 ff.) 
habe ich auf allgemeine Gesichtspunkte, die hierbei in Betracht 
kommen, aufmerksam gemacht. Es ist dabei besonders hervorgehoben 
worden, daß die Ursache der eigenartigen Deformationen pflanz- 
licher Gewebe beim Wasserverlust unter Kohäsionszug nicht immer 
in dem Bau der Einzelzelle, d. h. in einem Wechsel verdickter 
und unverdickter Wandpartien, die derselben Zelle angehóren, zu 
suchen sei, wie wir es etwa von den Farnsporangien her gewóhnt 
sind, sondern daß jene Formänderungen durch den Antagonismus 
verschiedenartiger | Gewebselemente von ungleicher 
Festigkeit bedingt sein können. Diese Festigkeitsunterschiede 
brauchen aber nicht in der Form verschieden starker Verdickung 
augenfällig zum Ausdruck zu kommen; bei dem einschichtigen 
Blatt des Laubmooses Rhynchostegium murale, das sich wie viele 
andere Moosblütter bei Wasserverlust aufwürts einkrümmt, fand 
ich z. B. die opponierten Wandungen der Ober- und Unterseite 
ziemlich gleich dick (vgl. diese Ber. 1898, S. 100 und 101). Wahr- 
scheinlich spielt auch hierbei die Membranstruktur eine wichtige 
Rolle, indem sie ja nicht nur die Lage der Schrumpfungsachsen, ` 
sondern auch die Festigkeitsverhültnisse nach den verschiedenen 
Richtungen bedingt. Gelegentlich eines Ber. uns. Ges. von 1903, 
S. 218 ff., habe ich diese Frage in einem Abschnitt: „Uber Mem- 
branstrukturen im Dienste von Kohäsionsmechanismen“ kurz be- 
Sprochen (S. 227). Wir werden weiter unten bei Triticum einen 
neuen Fall dieser Art kennen lernen. 

Durch die vorstehend gekennzeichneten Erórterungen ist nun 
auch für mehrere schon früher behandelte Probleme ein neuer Ge- 
Sichtspunkt eröffnet worden. Im Jahre 1882 hat nämlich TSCHIRCH 
eine Arbeit veröffentlicht: „Beiträge zur Anatomie und zum Ein- 
rollungsmechanismus einiger Grasblütter* (PRINGSH. Jahrb. XII, 
S. 544—568, mit Taf. XVI—XVIII). Sie bezieht sich vorzugs- 
Weise auf Gräser trockner Standorte, die TSCHIROH kurz als 
Steppengräser zusammenfaßt und die dadurch ausgezeichnet sind, 
daß sie das Assimilationsgewebe ihrer Blattoberseite vor übermäßiger 
Transpiration schützen, indem sie das Blatt aufwärts zusammen- 
falten oder einrollen. Indem sich dieser Autor besonders auf 
S. 558—562 Rechenschaft darüber abzulegen sucht, wie an seinen 
lebenden Blättern Bewegungen als Folge von Wasserverlust vor- 
kommen können, urteilt er S. 558:. „Die Bewegung kann ein mal ` 


402 C. STEINBRINCK: 


durch Quellungserscheinungen !) der Membranen bestimmter Gewebe- 
partien und sodann durch Turgeszenzünderungen der Zellen 
verursacht werden“ und fügt später S. 559 hinzu: „Ein drittes — 
scheint mir — gibt es in diesem Falle nicht.* Nun ist aber nach 
TSCHIRCH S. 560: „Die Möglichkeit, der Mechanismus könne durch 
eine Änderung der Turgeszenzverhältnisse, besonders der grünen 
Zellen, bedingt sein, ausgeschlossen, und es bleibt nur die letzte 
Möglichkeit, daß es Quellungserscheinungen der Membranen sind, 
die dem Ein- und Aufklappen der Rinne zugrunde liegen." 
TSCHIRCH hat nun in einigen Fällen beobachtet, daß sich isolierte 
Tangentialstreifen des mechanischen Ringes, der sich an der Unter- 
seite der Blätter hinzieht, beim Wasserverlust in gleichem Sinne 
und sogar noch viel intensiver krümmen als das ganze unverletzte 
Blatt, und daß sich diese Krümmung durch Wasser wieder rück- 
güngig machen läßt. „Eine derartige Bewegung kann aber nur 
zustande kommen, wenn die inneren Bastzellschichten stärker quell- 
bar sind wie die äußeren“ (S. 561). TSCHIRCH hat nun auch nach 
anatomischen Differenzen zwischen diesen Bastzonen gesucht und 
diese mehrmals in einer ungleichmäßigen Verholzung gefunden. 
„Da nun aber reiner Zellstoff ungleich stärker quellbar ist als 
ligninhaltige, sog. verholzte Membranen, so würde ich in dieser 
Erscheinung eine ausreichende Erklärung für die einseitige Krüm- 
mung und Streckung der Baststreifen erblicken, wenn es mir £e 
lungen wäre, diese Differenz in allen Fällen anatomisch nachzu- 
weisen“ (S. 562). Somit erklärt er selbst, nicht „zu vollständig be- 
friedigenden Resultaten gelangt zu sein“ (S. 562). Wir werden 
später sehen, daß das Ergebnis darum unbefriedigend sein mußte, 
weil er eben stets mit dem damals noch selbstverstándlichen Vor- 
urteil: Tertium non datur operierte. 

Auch die Blätter von Polytrichum-Arten schützen nun ihr 
Assimilationsgewebe gegen schädliche Verdunstung durch Einfalten 
des ganzen Blattes und Einrollen seiner Seitenründer?) Mit dieser 
Erscheinung hat sich ein Jahr nach TSCHIRCHS Publikation im 
ersten Band unserer Berichte S. 89—93 FIRTSCH beschäftigt. Er 
bewegt sich ganz in den Gedankenbahnen des Erstgenannten, schreibt 
also wegen des scheinbaren Fehlens einer anderen Möglichkeit die 


. D Wie aus dem Zusammenhang hervorgeht, meint TSCHIRCH hier Er- 
scheinungen, die mit Unterschieden der Quellbarkeit zusammenhängen, M 
Schrumpfungsdifferenzen. 

een dem Andrücken der Blätter an das Stämmchen, das vielfach 
gleichzeiti 


ig geschieht, soll hier abgesehen werden. Es beruht auf denselben 
Ursachen. ; ; 


Üb. d. Kohäsionsmechanism. d. Roll- u. Faltblätt. v. Polytrichum commune. 403 


betreffenden Bewegungen der ungleichen Quellbarkeit zweier (ge- 
trennter) „Bastlagen“ im Blattnerven zu und beruhigt sich damit, 
daß er an diesen Bastzonen in der Tat eine ungleiche Färbung mit 
Chlorzinkjod hat erzielen können. 

Auch KERNER von MARILAUN hat sich offenbar für die eben 
behandelten Fragen interessiert. Denn wir finden in seinem 
„Pflanzenleben“ 1888 Bd. I, S. 314—320 eine ziemlich eingehende 
Beschreibung der erwähnten Bewegungen bei Gras- und Polytrichum- 
Blättern mit einer Reihe anatomischer Abbildungen. Auch er ist 
der Ansicht, daß bei Polytrichum „dieselben Kräfte ins Spiel treten, 
welche das Zusammenfalten der Grasblätter bewirken“. Jedoch 
sei wahrscheinlich — —X des Óffnens und Schlieflens 
nicht eine einfache Hyg l g“, weil abgestorbene 
Blätter des rec sich nicht wieder öffneten (S. 320). 

Im vorigen Jahre hat sich dann LORCH auch mit., Bewegungen 
und Schrumpfungen von Laubmoosen durch Wasserverlust“ be- 
schäftigt (Flora 1897, Bd. 97). Diese Arbeit ist mir bis jetzt noch 
nicht zugänglich gewesen. Nach einem Referat darüber in der 
Naturw. Rundschau (1907, S. 423—425) zu urteilen, hat aber 
LORCH immer noch den Sitz der Kraft in die Schrumpfung der 
Membranen verlegt, obwohl ich speziell für die Moosblätter mehr- 
fach auf ihre Kohäsionswirkungen hingewiesen habe (vgl. diese 
Berichte 1898 S. 97 ff. und Flora 1903, Bd. 92, S. 108 ff.) Wenn 
der diesen Berichten zugemessene Raum hier auch kein ausführ- 
liches Eingehen auf die Moosblätter im allgemeinen gestattet, so 
werden doch hoffentlich auch meine kurzen Mitteilungen über 
Polytrichum am Schluß dieses Berichtes genügen, um LORCHs 
Ansicht darüber zu widerlegen. 

Endlich hat ganz neuerdings HANNIG in unseren Berichten 
(1908 S. 151—167) eine Arbeit: „Über hygroskopische Bewegungen 
lebender Blätter bei Eintritt von Frost und Tauwetter“ veröffent- 
licht, in der er zwar die Kohäsionserscheinungen auch in Frage 
gezogen hat, jedoch, wie er glaubt, mit negativem Resultate, da 
„niemals eine Schrumpfelung der Zellhäute beobachtet werden 
konnte“ (S. 159). Sollten ihm aber bei verhältnismäßig geringen 
Graden der Deformation seiner Blätter nicht etwa die entsprechend 
geringen Formänderungen der Zellquerschnitte entgangen sein? 
Nach neuerer brieflicher Mitteilung Herrn Prof. HANNIGs hat er 
an anderen Pflanzen mit Trockenrollung der Blätter die Se 
lung in der Tat aufgefunden. 

Wir sehen, es sind erst wenige Schritte auf diesem großen 
Gebiete getan. Mir selbst fehlt es durchaus : an der a uße, 


404 ©. STEINBRINCK: 


um mich auf weitläufige Studien in dieser Beziehung einzulassen. 
Um aber die Wichtigkeit der neuen Anschauungsweise wenigstens 
` an einigen Beispielen überzeugend darzutun, habe ich die heurigen 
Pfingsttage zu einer speziellen diesbezüglichen Prüfung der Blätter 
von Polytrichum commune und von zwei bei Lippstadt wildwachsenden 
(früher angesäten) ,Steppengrüsern*, die sonst Dünenbewohner 
unserer Küsten sind, nämlich Triticum iunceum und Ammophila 
(Psamma) arenaria benutzt; und möchte im folgenden, unter mög- 
lichster Beschränkung des anatomischen Details, das ja aus den 
oben erwähnten Abhandlungen zu entnehmen ist, die Belege für 
ihren Kohäsionsmechanismus mitteilen. 


II. Mechanismus des Rollblattes von Triticum iunceum und 
des Faltblattes von Ammophila arenaria. 


Da die zum Teil über 1 cm breiten Blätter von Triticum iun- 
ceum ein weit bequemeres Objekt für die Nachuntersuchung dar: 
bieten, als die viel schmaleren Blätter der Ammophila, so wollen 
wir uns im Folgenden vorwiegend an Triticum halten; die Ver- 
hältnisse bei Ammophila sind, soweit physikalische Fragen in 
Betracht kommen, nicht wesentlich davon verschieden. Die Fig. 1, 
2 und 3 auf S. 317 in KERNERs Pflanzenleben, Bd. I, 1888, die 
sich auf Lasiagrostis Calamagrostis beziehen, geben uns auch ein 
ungeführes anatomisches Bild des Baues von unserem Triticum- 
blatte", während die Figuren 4, 5, 6 der Seite 316 und 1, 2, 3 
von S. 318 desselben Werkes geeignet sind, einigermaßen den 
anatomischen Bau des Ammophila-Blattes zu veranschaulichen, 
obschon sie sich auf 2 Spezies von Festuca beziehen. Als besonderes 
Charakteristikum aller dieser Grasblätter sei hier nur kurz die 
Eigentümlichkeit hervorgehoben, daß ihre Unterseite wie gewöhnlich 
glatt, ihre Oberseite aber mit zahlreichen Längsriefen besetzt ist, 
zwischen denen, im Grunde der Furchen und an deren Böschungen, 
sich in Längsrinnen das Assimilationsgewebe hinzieht. Bei Ammo- 
phila werden sowohl die genannten Riefen wie das Chlorophyll- 
perenchym von der Epidermis der Unterseite durch einen zusammen- 
hängenden Mantel mechanischer Fasern (des . TSCHIRCHschen 
„Bastes“) geschieden, während dieser bei Triticum unterhalb der 
Furchen durch das Chlorophyligewebe in schmalen bis an die 
untere Oberhaut reichenden Streifen unterbrochen ist. Mitten durch 

1) Besonders hervorzuheben ist aber, daß die Einrollung der Triticum- 
blätter eine weit in 


tensivere ist, als dies durch Fig. 1 S. 317 von Lasia- 
grostis dargestellt wird. = 


Üb. d. Kohäsionsmechanism. d. Roll- u. Faltblätt. v. Polytrichum commune. 405 


die Riefen ziehen je ein von der Blattbasis zur Spitze verlaufendes 
Gefäßbündel, sowie zwei breite Streifen von mechanischen Zellen, 
die dieses Bündel sowohl mit dem Bastring der Unterseite als mit 
der Epidermis der Oberseite der Riefen in fortlaufendem Zuge 
verbinden, Bemerkenswert sind noch am Grunde der Furchen 
Streifen von farblosen safterfüllten zartwandigen Zellen, die 
TSCHIRCH Gelenkzellen genannt hat, 

Nach dieser kurzen Orientierung über die für uns wesent- 
lichsten Züge des "anatomischen Baues suchen wir uns nun bei 
unseren physikalischen Beobachtungen möglichst an den Gang 
der oben skizzierten Ausführungen von TSCHIRCH anzuschließen. 

1. Wir stellen von einem völlig wasserdurchtränkten und daher 
flach ausgebreiteten frischen Triticum-Blatte nicht zu dünne Quer- 
schnitte her und trennen auf dem Objektträger durch einen Schnitt 
mit dem Skalpell den „Bastmantel“ mit der unteren Epidermis 
möglichst von dem Chlorophyligewebe und den Riefen ab. Beim 
Austrocknen ziehen sich nun beide Teile in der Quere zusammen, 
aber nur der untere Streifen mit den mechanischen Fasern des 
„Bastmantels“ und der unteren Epidermis rollt sich ein, und zwar 
gleichfórmig mit dem unverletzten Blatte. 

2. Wir legen nunmehr das Blatt, mit der Oberseite nach 
unten gewandt, auf den Objekttrüger und tragen von der morpho- 
logischen Unterseite Tangentialstreifen ab, die möglichst wenig von 
dem Parenchym, aber sämtlich die Epidermis der Blattunterseite 
enthalten. Ein jeder solcher Streifen rollt sich nun beim 
Wasserverlust durch Trocknen, und noch schneller bei Zusatz von 
absolutem Alkohol, in gleichem Sinne ein wie das lebende Blatt, 
aber in weitaus höherem Grade, so daß selbst millimeterbreite 
Streifen zu fadendünnen Röllchen umgestaltet werden, 

Wir machen hierauf von diesen eingetrockneten Röllchen 
Querschnitte 1!) und betrachten sie mikroskopisch unter Xylol oder 
absolutem Alkohol. Man nimmt wahr, daß sowohl die Innenwände 
der Epidermiszellen als die der Querschnitte der Stereomfasern in 
hohem Maße verbogen sind. Dieses Ergebnis deutet entschieden 


1) Um beim Schneiden Quetschungen der dünnen Röhrchen und Ver- 
zerrungen der Zellwände zu vermeiden, tut man am besten, wenn man die 
Röllchen mit Hilfe eines angeschmolzenen Stückchens Paraffin durch Be- 
träufeln mit der Schmelzmasse an ein handliches größeres Paraffinstück an- 
heftet, Von einer Gefahr, daß die Zellwände durch diese Einbettung "8 
Paraffin deformiert werden, kann gar nicht die Rede sein. Wer dies fürchtet, 
möge die Röllchen von innen her etwa durch die eingeführte Spitze eines 
eingerollten Triticumblattes stützen. Bei genügender Geschicklichkeit — 
man dann auch klare Zellbilder. 


406 C. STEINBRINCK: 


auf eine Kohäsionswirkung. Wir suchen uns daher hierüber zu 
vergewissern, indem wir diese zunächst zu verhindern streben. 
Hierzu stehen uns zwei bequeme Wege zur Verfügung. 

4. Das eine Verfahren ist analog einem in dieser Mitteilung, 
Abschnitt I S. 400, für den Blattstiel von Sambucus nigra angegebenen. 
Wir bringen nämlich zu den zarten Querschnitten des vorigen 
Versuches, nachdem sie aus alc. abs. ausgetrocknet sind, wieder 
Wasser, wodurch sie sich entrollen und ihre Zellen entfalten, und 
lassen sie dann an der Nadelspitze oder Skalpellschneide von neuem 
trocknen. Das Einrollen des ganzen Schnittes unterbleibt jetzt 
fast völlig, ebenso wie die Wandfaltung, weil die Zellen ja durch- 
weg geöffnet waren. 

5. Bei dem zweiten Verfahren, um die Kohäsionskontraktion 
auszuschließen, schlagen wir einen Weg ein, der früher schon bei Sela- 
‚ginella sporangien und Moosblättern benutzt worden ist (vgl. dies. Ber. 
1902 S. 127 und Flora 1903, Bd. 92 S. 190 und 127). Es handelt sich 
darum, auch an großen Komplexen geschlossener Zellen 
die Beseitigung der Kohäsionswirkung durch möglichste Entfernung 
ihres Füllwassers zu erzielen. Der leitende Gedanke hierbei ist 
folgender. Wenn die getrockneten Röllchen bei Wasseraufnahme 
ihrer Membranen sich entfaltet haben, so enthalten anfänglich ihre 
Zellen im Inneren neben dem rasch eindringenden-Wasser zum Teil 
noch Gasblasen, die wie in Moosblättern infolge der eingetretenen 
Luftverdünnung bei längerem Verweilen im Wasser rasch durch 
dieses verdrängt werden. Läßt man sie aber sofort nach der 
Entfaltung schnell wieder austrocknen, so kann sich die Kohä- 
‚sionskontraktion nicht in ganz demselben Maße wieder geltend 
machen wie vorher. Wiederholt man dieses Verfahren mehrmals 
hintereinander, so wird die Kohäsionswirkung immer mehr einge- 
schränkt. Zur Abkürzung bringt man nach mehrmaliger Erneue- 
rung dieser Prozedur die feuchten Gewebe zwischen zwei Blätter 
Löschkarton und belastet das Ganze mit einem Briefbeschwerer oder 
bequemer mit einem Fuß des Mikroskopstativs, bis sie trocken sind. 

Behandelt man nun die Röllchen der Tangentialstreifen unserer 
Nr. 2 in dieser Weise, so konstatiert man nach dem Austrocknen 
das vollständige Fehlen jeder einwärts gerichteten Querkrümmung 
und jeder Faltung. Sie sind im Gegenteil in der Längs- 
richtung nach außen etwas gekrümmt. Dies ist die ein- 
zige Wirkung der reinen Membranschrumpfung. Wie sie 
zu erklären ist, werden wir weiter unten (S. 411) erfahren. Daß 
diese Erklärung richtig ist, erkennen wir aus der weiteren Be- 
handlung dieser Versuchsobjekte. en 


seite. Von einem Gegensatz zwischen Zellulose und Lignin im 


Üb. d. Kohäsionsmechanism. d. Roll- u. Faltblätt. v. Polytrichum commune. 407 


6a) Wir bringen diese Objekte nämlich von neuem unter 
dem Mikroskop in Wasser und beobachten, wie ihre Zellen voll- 
ständig von dunkel umrandeten Gasblasen erfüllt sind, die un- 
gemein langsam abnehmen. Der Ausschluß der Kohäsionskontrak- 
tion ist also tatsächlich erreicht worden, 

6b. Wir lassen ferner von neuem austrocknen. Es tritt kaum 
eine Formánderung ein; die Membranschrumpfung ist also tat- 
sächlich auflerstande, die unter 2 und 3 angegebenen Deformationen 
hervorzubringen. 

6c. Dieselben Objekte werden nunmehr für ca. 5—6 Stunden 
in einem größeren Quantum Wasser aufbewahrt, etwa in einem 
kleinen Reagenzglüschen. Sie schwimmen in den ersten Stunden an 
der Wasserfläche; dann sinken sie unter, ein Zeichen, daß das 
Wasser mehr und mehr in die Zellráume eingedrungen ist. Haben 
wir uns dann durch den mikroskopischen Befund überzeugt, daß 
sämtliche Zellen wieder mit Wasser gefüllt sind, so lassen wir 
unser Objekt bei schwächerer Vergrößerung (um ein größeres Feld 
zu übersehen) unter dem Mikroskop wieder trocknen. Es läßt sich 
nun deutlich konstatieren, daß sich das Gewebe wieder in der 
früheren Weise einrollt, ohne daß (abgesehen von Rand- 
partien und vielleicht sonstigen vereinzelten Stellen) im 
Zellinnern Luftblasen auftreten. Auch nach dem völligen 
Trocknen verhält sich das Versuchsobjekt nunmehr wieder gerade 
$0 wie der ursprüngliche Span der Nr. 2 und 3, (sowie, wenn 
man will auch der sámtlichen ferneren Nummern). Damit istalso 
der Kohäsionsmechanismus der gerollten Tangentialstreifen zweifel- 
los konstatiert. Wir sehen hieraus, daß das Schlußverfahren von 
TSCHIRCH ein irriges war; es gibt eben außer den von ihm er- 
örterten Möglichkeiten ein tertium, das er nicht in Betracht 
gezogen hat. 
7. Durch unsere bisherigen Beobachtungen haben wir uns 
aber nur erst über die Ursache der Kontraktion orientiert. Wir 
wissen aber noch nicht, warum an jenen Streifen stets eine Krüm- 
mung in bestimmter Richtung eintritt. Wie wir oben mitgeteilt 
haben, hat TSCHIRCH hierfür eine chemische Differenz zwischen 
Holzstoff und Zellulose verantwortlich zu machen gesucht. Wir 
prüfen daher Blattquerschnitte mit Phloroglucin und Salzsäure. 
Dieses Reagens färbt sehr schnell und tief den Xylemring der 
Gefäßbündel, viel langsamer und manchmal auch gar nicht oder 
kaum die übrigen mechanischen Elemente, niemals die Außen- 
Wandung und die Radialwände der Epidermis von der Blattunter- 


408 ©. STEINBRINCK: 


Bastring ist also bei Triticum und Ammophila nichts zu merken. 
Auch besonders auffällige Differenzen im Maße der Wanddicke 
liegen nicht vor, dagegen sind die mechanischen Zellen, welche das 
Gefäßbündel mit dem mechanischen Ringe verbinden sowie die 
ihnen benachbarten Zellen desselben ganz erheblich weitlumiger 
als die Stereomfasern, die an die untere Epidermis anstoßen. Dieser 
Umstand kann sehr wohl beim Schrumpfeln eine stärkere Ein- 
faltung der Innenschichten nach sich ziehen und somit die Haupt- 
ursache des Einrollens unserer abgelösten Streifen sein. 

Aber es erscheint uns noch eine andere Tatsache vielleicht 
bedeutungsvoll, nämlich die ganz differente Membranstruktur der 
Epidermis- und der Faserwände, Während die letzteren nämlich 
die gewöhnlichen schiefen Poren und im polarisierten Licht die 
damit verbundene bekannte Farbenreaktion aufweisen, besitzen die 
Radialwände der Epidermiszellen, und zum Teil auch ihre Tan- 
gentialwandung, querovale oder rundliche Poren und im polarisierten 
Licht die entgegengesetzte Farbenreaktion wie die Fasern, und 
zwar in der Außenwand der Epidermis sogar auf dem Profilihres 
radialen Längsschnittes; (die innere Tangentialwand der Oberhaut 
hat eine vermittelnde Färbung). Offenbar beruht auf dieser Struk- 
tur die auswärts gerichtete schwache Längskrümmung, die wir an 
den trockenen Geweben von Nr. 5 zum Schluß beobachtet haben 
(s. S. 406). Da diese Schrumpfungserscheinung für die Ókonomie 
des Blattes aber ganz belanglos ist, so haben wir die Bedeutung 
der abweichenden Struktur der Epidermiswand vielleicht darin zu 
suchen, daß die Festigkeit derselben in quertangentialer Richtung 8°- 
steigert werden soll. Denn die Einrollung unserer isolierten Ge- 
webestreifen nach innen, d. h. nach der Oberseite des Blattes ZU, 
wird doch wesentlich dadurch mitbedingt, daß die Außenwand der 
unteren Oberhaut der Làngsfaltung móglichst widersteht, daß sie 
also in quertangentialer Richtung besonders druckfest gebaut ist. 
Möge dem aber sein wie ihm wolle, wir sehen, es fehlt nieht an 
anatomischen Eigentümlichkeiten, auf die wir die einseitige Krüm- 
mung unserer Gewebsstreifen bei dem Schrumpfeln zurückführen 
können. 

8. Wenden wir uns nunmehr der wichtigsten Frage zu, ob 
denn das an den isolierten Tangentialstreifen des Gewebes 
der Blattunterseite konstatierte Krümmungsbestreben nun auch im 
unverletzten lebenden Blatte die Triebkraft seiner Bewegungen 
beim Wasserverlust ist oder ob noch andere Gewebe beteiligt sind. 
Wir überzeugen uns zunächst davon, daß die Stereomfasern 
Epidermiszellen auch in lebenden Blättern, die sich durch Trocken- 


Üb. d. Kohäsionsmechanism. d. Roll- u. Faltblätt. v. Polytrichum commune. 409 


heit stark eingerollt haben, noch großenteils wasserhaltig sind. 
Es geschieht dies, indem wir mit dem HRasiermesser abgetragene 
"Tangentialstreifen von der konvexen Blattaußenseite sofort in Öl 
oder Kanadabalsam mikroskopisch untersuchen. Wenn wir dabei 
etwa nicht das ganze Gewebe blasenfrei, sondern je nach dem 
Grade der Austrocknung mehr oder weniger mit Gasblasen durch- 
setzt finden, so ist das nicht zu verwundern. Denn da bei der 
Einrollung des Blattes die festgebauten Riefen sehr bald aufein- 
anderstoßen und eine weitere Einkrümmung erschweren, so kann 
sich ja der Kohäsionszug in den mechanischen Zellen des lebenden 
Blattes bei weitem nicht so frei geltend machen, wie in den ab- 
getrennten Gewebsstreifen unserer vorigen Versuche. Darum sind 
ja auch die Trockenkrümmungen der letzteren so außerordentlich viel 
intensiver als die des ganzen Blattes. Die Faserwand kann daher 
im lebenden Blatte dem Zuge des Binnenwassers nicht so ungehindert 
folgen; dieses wird zum Teil abreißen und so Anlaß zum Auftreten 
von Gasblasen geben. Daß auch solche blasenhaltigen Streifen 
aber immer noch sehr zahlreiche Elemente enthalten, die ganz 
mit Wasser erfüllt sind, können wir außer an dem mikroskopischen 
Befunde auch daran erkennen, daß sie: sich beim weiteren Aus- 
trocknen in gleicher Weise zu dünnen Röllehen krümmen, wie die 
früher betrachteten Streifen, die vom wassergesättigten Blatte ab- 
gelöst waren. 

9. Mit den bisherigen Resultaten stimmt überein, dab sich 
Querschnitte, die durch das wassergesättigte lebende Blatt gemacht 
sind, beim Austrocknen um so weniger einwärts krümmen, je 
dünner sie sind. Auf ganz dünnen Schnitten müssen ja die Stereom- 
fasern sämtlich durch das Messer geöffnet sein. Auffällig ist da- 
bei aber, daß die Einwürtskrümmung immerhin auch bei Schnitten, 
an denen man die Mitwirkung des Stereoms für ausgeschlossen an- 
nehmen kann, noch ziemlich erheblich ist. Prüft man nun die 
Zellenbilder an diesen Schnitten genauer, so findet man, daß na- 
mentlich die farblosen Gelenkzellen am Grunde der Furchen, 
aber auch die Wandungen des Chlorophyliparenchyms zum Teil 
Stark verbogen sind. Bereits TSCHIRCH hat namentlich an den 
Gelenkzellen diese starken Verbiegungen bemerkt. In geringem 
Maße treten sie auch in seinen Zeichnungen noch hervor (vgl. 
Figg. 7, 9, 14, 17): er hat sie aber als passive Quetschungen und 
Zerrungen durch die Nachbargewebe aufgefaßt, wie das unzweifel- 
haft bei anderen Objekten und von anderen Autoren schon oft ge- 
Schehen ist Uns erscheinen sie nunmehr aber als diejenigen Ko- 
häsionswirkungen, durch die jene mäßigen Krümmungen des ganzen 

Ber. der deutschen bof. Gesellseh. XXVla. 28 


410 C. STEiNBRINCK: 


Blattquerschnittes aktiv hervorgerufen sind; wir schreiben -diese 
leichte Krümmung somit der Schrumpfelung der Gelenkzellen und 
des Chlorophyllgewebes zu. ; 

. 10. Wahrscheinlich müssen wir aber sogar diesen beiden letzt- 
genannten Geweben am lebenden Blatte überhaupt in den ersten 
Stadien der Trockenkrümmung die Hauptrolle zuschreiben. Denn 
so stark auch die Schrumpfelung der Stereomfaserwände auf Quer- 
schnitten durch die trockenen Röllchen der abgelösten Tangential- 
stücke (s. Nr. 3, S. 405) hervortrat, so auffällig vermißt man sie auf 
Querschnitten durch lebende Blätter, selbst wenn diese stark ein- 
gerollt sind; wenigstens bei Triticum iunceum; bei ihm findet sie 
sich erst an sehr intensiv oder an gänzlich ausgetrockneten toten 
Blättern scharf ausgeprägt. Bei Ammophila arenaria tritt sie aller- 
dings viel früher ein und ist schon bald nach der völligen Eim- 
faltung klar ausgesprochen. 

11. Wir gelangen somit bez. der Blätter von Triticum iunceum 
und Ammophila arenaria zu folgendem Schlusse als dem wahrschein- 
lichsten. Wenn ihre Blätter mehr Wasser verlieren, als ihnen durch 
die Wurzel zugeführt werden kann, so schrumpfelt zunächst das 
zartwandige Gewebe der Gelenk- und Chlorophyllzellen und bewirkt 
selbst durch Falten oder Einrollen des Blattes seinen Schutz vor 
übermäßiger Wasserentziehung durch Sonne und Wind. Da aber 
an den ursprünglichen Standorten dieser Pflanzen die Zeiten der 
Wasserarmut von außerordentlicher Dauer sein können, so haben 
die Chlorophylizellen zur Erhaltung ihres Lebens den Wasserinhalt 
des Außengewebes als Schutz zur Verfügung. Sie zehren von ihm, 
und je mehr der Wasservorrat schwindet, um so mehr schließt sich, 
durch die Schrumpfelung von Stereom und Epidermis, der Mantel 
derselben, soweit es irgend möglich ist, bergend über dem zarten 
Gewebe zusammen!) Vermutlich hilft die elastische Schwellung 
des Stereoms auch zur rascheren Aufnahme von Wasser in die Blatt- 
gewebe, wenn Regen niederfällt. 


IV. Der Kohäsionsmechanismus des Blattes von Polytrichum 
commune. 

An den Blättern unseres Polytrichums, wie an manchen anderen 

Arten derselben Gattung kann man, wenn Wassermangel eintritt, 


1) Hiermit werden die ursprünglichen Vorstellungen, die sich VOLKENS 
im Jahre 1884 über die Bedeutung der diekwandigen Elemente xerophiler 
Pflanzen gebildet hatte, mit seinen späteren vereinigt (vgl. WESTERMAIER, 
D. wissenschaftl. Arb. des bot. Instituts Berlin 1888, S. 11). s 


Dh d. Kohäsionsmechanism. d Roll- u Faltblätt, v. Polytrichum commune. 411 


dreierlei Bewegungen unterscheiden. Sind die Blätter vom Stämm- 
chen abgelöst, so faltet sich erstens ihre Mitte, zweitens rollen sich 
die Seitenränder ein. Hat man das Blatt am Stämmchen belassen, 
so wird es außerdem aufrecht eng an dasselbe angedrückt. Biolo- 
gisch sind alle 3 Erscheinungen .leicht zu verstehen; die letzt- 
genannte wollen wir aber hier bei unserer physikalischen Frage 
der Kürze halber außer acht lassen. 

1. Von einem lebenskräftigen Pflänzchen nehmen wir ein 
lebhaft grünes frisches Blatt, lassen es trocknen und betten es in 
derselben Weise wie oben (S. 405, Anm. 1) angegeben in Paraffin 
ein. Dünne Querschnitte davon betrachten wir nun unter dem 
Mikroskop in Xylol. Wir finden das gesamte zartwandige Gewebe 
zerknittert, und selbst die Stereomfasern z. T. so verbogen, dab 
ihre ursprünglich rundlichen Lumina wurstförmig gekrümmt sind. 
Die weiteren Zellen des Mittelnerves (s. Fig. 14 Taf. II bei FIRTSCH, 
Ber. uns. Ges. Bd. I), die als „Deuter“ bezeichnet werden und die 
anderen als „Durchlaßstellen“ von FIRTSCH aufgefaßten, sowie die 
weiten an die Assimilationsleisten angrenzenden Zellen, sind im 
Lumen ganz besonders durch Faltung reduziert. Auch in den 

Blatträndern sind die Lumina der weiteren Zellen, die die untere 

Epidermis mit den Leisten der Assimilationszellen verbinden, durch 
die verbogenen Wände so eingepreßt, daß es bei oberflächlichem 
Hinsehen den Anschein hat, als entsprängen die Leisten unmittel- 
bar an dieser Oberhaut. 

2. Wir verdrängen das Xylol durch aufgetropften Alkohol 
absolutus und ersetzen diesen dann durch Wasser. Die Zellwände 
entfalten sich wieder vollständig, und dadurch wird sowohl die 
Medianfaltung des ganzen Blattes als die Umbiegung der Seiten- 
ränder rückgängig. Sind diese Schnitte aber dünn, so unterliegen 
sie bei nochmaligem Austrocknen nicht mehr der Faltung ihrer 
Zellwände, weil die Kohäsionskontraktion ausgeschlossen ist. Zu- 
gleich bleibt aber auch die vorherige Einwártskrümmung des Blattes 
sowohl im mittleren als in den Seitenteilen völlig aus; ein Beweis, 
daß diese Krümmungen durch die Membranschrumpfung nicht zu- 
stande gebracht werden kann. 

Damit hängt denn auch zusammen, daß sich Querschnitte 
durch frische Blätter, die wassergesättigt und daher flach ausge- 
breitet sind, ebenso wie bei den Grasblättern, um so weniger ein- 
wärtskrümmen, wenn man sie austrocknen läßt, je dünner sie sind. 
Beginnt man mit recht dicken Schnitten und reduziert ihr Dicken- 
maß allmählich, so bleibt beim Austrocknen derselben zuerst die 
mmung der Blattmitte aus, weil ja die mp Ele- 


412 C. STEINBRINCK: Über den Kohäsionsmechanismus der Roll- u.Faltblätter. 


mente des Blattnerven, durch welche diese Krümmung bewirkt 
wird, eher durch den Schnitt geöffnet und somit am Schrumpfen 
verhindert werden als die kurzen, mehr isodiametrischen der 
Ränder. 

4. Um sich zu überzeugen, daß die langgestreckten Elemente 
der Blattnerven im lebenden Blatte tatsächlich Wasser führen, ent- 
ferne man von der Blattoberseite durch Schaben mit dem Skalpell 
die Leisten der Chlorophyllzellen und prüfe die Reststücke von 
der Unterseite her auf ihren Zellinhalt. Auch wenn man sie aus- 
trocknen läßt, wird man beobachten können, daß sich ihre Längs- 
krümmung vollzieht, während sie noch reichliche Mengen Wassers 
enthalten. 

5. Für den Krümmungsmechanismus des Polytrichumblattes 
ergibt sich, soweit die Querrichtung in Betracht kommt, aus den 
vorstehenden Beobachtungen, im Zusammenhang mit dem anato- 
mischen Bau, gemäß der Kohäsionstheorie folgende Erklärung: 
Bei der Einkrümmung der Seitenränder spielt gegenüber der 
Schrumpfelung der Oberhaut selbst und der anstoßenden Zellen als 
Widerstandslage die äußere Tangentialwandung der unteren Epider- 
mis die Hauptrolle. Sie ist dazu befähigt, weil sie erheblich 
stärker verdickt ist als die Nachbarwände. Bei der Einkrümmung 
des Mittelteils kommen als Membranen, die der Schrumpfelung be- 
sonders widerstehen, wiederum erstens die dicke unterste Epider- 
miswand in Spiel, und zweitens die sehr englumigen und verdickten 
Elemente der mehrschichtigen Stereomlage, die sich unmittelbar über 
der Oberhaut der Unterseite hinzieht und weit in die Seitenteile 
der Lumina erstreckt. Zwar folgt im Nerv nach oben hin noch 
eine zweite Stereomlage, die von der ersten durch weitlumige 
schwächer verdickte Zellen getrennt ist. Diese leistet aber einen 
erheblich schwächeren Widerstand, weil sie sehr viel schmaler und 
schwücher ist. Obendrein wirken auf sie noch krümmend ein, und 
zwar in gleichem Sinne mit der vorher besprochenen Krümmungs- 
ursache, die schwücher gebauten und wegen ihres weiten Lumens 


stärker faltbaren nach oben noch folgenden Zellen unterhalb der 
Assimilationsstreifen. 


F. BRAND: Über das Chromatophor u. d. systematische Stell. d. Blutalge. 413 


47. F. Brand: Über das Chromatophor und die systema- 
tische Stellung der Blutalge (Porphyridium cruentum). 
(Mit 1 Abbildung im Text.) 

(Eingegangen am 16, Juni 1908.) 


In alten Schriften verschiedenen nunmehr obsoleten Gattungen 
zugeteilt und bald als Zelephora, bald als Tremella, Sarcoderma, 
Phy'oconis oder Byssus bezeichnet, dann von AGARDH JPalmella 
cruenta genannt, ist die Alge schließlich von NÄGELI zum Typus 
einer neuen Gattung: Porphyridium erhoben worden. Über diese 
Gattung einigten sich. die Autoren zunächst; nicht so bezüglich 
der Familie, zu welcher sie zu stellen sel. 

Während sie die meisten Autoren mit AGARDH für eine 
Palmellacee hielten, sah RABENHORST in ihr eine Porphyracee. 
SCHMITZ, der erste Botaniker, welcher die Alge etwas näher unter- 
sucht hat, bringt sie im Anhange zu den Florideen unter jenen 
„ungenügend bekannten Gattungen, die, wie die Bangiaceae in der 
rotvioletten und blaugrünen Färbung mancherlei Übereinstimmung 
mit Spaltalgen aufweisen, aber in der Struktur der Zellen von 
letzteren wesentlich abweichen“, Diese Gattungen seien im natür- 
lichen System unter die grünen Algen zu verteilen. KLEBS erklärte 
Porphyridium für eine zweifelhafte Plewrococcacee, ARTARI schloß 
sich hierin an, während CHODAT es in die Nähe von Schizo- 
gonium stellt. 

Wieder andere Autoren nahmen gar eine genetische Beziehung 
zu fremden Gattungen an, nämlich BORZI zu Protococcus, RICHTER 
(cit. v. HANSG.) zu Trentepohlia und HANSGIRG zu Lyngbya antliaria; 
letzterer Autor degradierte dann Porphyridium zu einer Sektion der 
Spaltalgen-Gattung Aphanocapsa. Einer gewissen Beziehung zu 
den Cyanophyceen trägt FORTI ın DE TONIs Sylloge nur in so weit 

chnung, als er Porphyridium seiner aus unsicheren Cyanophyceen 
bestehenden Familie ,,Glaucophyceae* ( Glaucocystideae Hieron. partim) 
angliedert. GAIDUKOY und MOLISCH erkannten in der Alge nach 
der Beschaffenheit ihres Farbstoffes schlieBlich wieder eine Bangiacee. 

Während nun ersichtlich ist, daß die Autoren beim Benennen 
und Klassifizieren eine emsige Tätigkeit entfaltet haben, kann man 


414 F. BRAND: 


das in bezug auf Untersuchung und Beobachtung der Alge nicht 
durchaus behaupten. Lediglich mit der Prüfung des roten Farb- 
Stoffes haben sich mehrere Beobachter eingehend beschäftigt, be- 
züglich der cytologischen Verhältnisse beruhen aber die heute noch 
gültigen Anschauungen in der Hauptsache nur auf den Angaben 
von NÄGELI und besonders von SCHMITZ. 

Schon der Taufe des neuen Genus hatte aber kein glücklicher 
Stern geleuchtet, denn sie ist von NÄGELI an Trockenmaterial 
vollzogen worden. Deshalb wurden ihm irrtümlich flache, poly- 
gonale und einschichtig .gelagerte Zellen zugeschrieben. Letztere 
Argabe hat der Autor nachträglich richtig gestellt; dagegen wird 
die weitere irrige Annahme eines Stärkegehaltes erst später 
(„Stärkekörner“) aufgegeben. Auch die Darstellung von SCHMITZ, 
auf welche sich fast alle neueren Autoren ausdrücklich berufen, 
entspricht den tatsächlichen Verhältnissen keineswegs, weil sie nur 
auf einem Einzelfalle beruht. Man nahm aber wohl an, daß 
diesem bewährten Forscher nichts Wesentliches entgangen, und 
daß eine kritische Nachprüfung überflüssig sei. 

Gelegentlich früherer Untersuchungen über die Cyanophyceen 
ist mir Porphyridium öfters zufällig in die Hand gekommen und 
jede neue derartige Gelegenheit hat neue Zweifel an der Richtigkeit 
der Literaturangaben gebracht, so daß ich mich endlich zu einer 
das ganze Jahr hindurch fortgesetzten Beobachtung verschiedener 
Standorte und Kulturen mit eingehender Untersuchung der Alge 
entschloD. 

Zum Studium ist in erster Linie lebendes Material zu benutzen,- 
weil konserviertes unzuverlässig und getrocknetes ganz wertlos ') 
ist. Man präpariert unter der Lupe eine kleine Quantität der Alge 
aus dem Detritus und den beigesellten Algen möglichst rein heraus 
und zerdrückt sie kräftig mit kurz drehender Bewegung zwischen 
zwei Glasplatten. Dadurch werden auch die kleinsten Sandkörner 
unschädlich gemacht und es lassen sich jetzt hinreichend dünne 
Präparate herstellen. 

SCHMITZ?) schreibt unserer Alge bekanntlich ein sternförmiges 
Chromatophor zu, zwischen dessen kurzen, dicken Fortsätzen 
einzelne kleine, glänzende Trópfchen dem Protoplasma eingelagert 
seien. Diese bisher nur nebenher erwähnten Tröpfehen, oder viel- 

1) Deshalb ist auch W. SCHMIDLE, dessen Prüparat zwar fixiert, aber 
vor der Untersuchung eingetrocknet war, nicht über die Tradition hinaus- 
gekommen. e 

2) SCHMITZ, FR., Die Ohromatophoren der Algen. Verh. d. naturh Ver. 
d. preuß. Rheinlande. 1883. 1. Hälfte. Taf. I—II, Fig. 23. 


- 


Über das Chromatophor und die systematische Stellung der Blutalge. 415 


mehr Körner, haben sich nun als wichtige und charakteristische 
Inhaltsbestandteile erwiesen, deren Besprechung wir jener des 
Chromatophors vorausschicken müssen. 

|». Peripher gelagerte Körner. — Der von SCHMITZ dar- 
gestellte Fall, in welchem nur eine geringe Anzahl soleher Körner 
vorhanden ist, kann durchaus nicht als Regel gelten, sondern einen 
größeren Teil des Jahres Lindurch sind sie als farbloser hell 
glänzender Saum in größerer Menge rings um das Chromatophor 
angesammelt. Eine älmliche Situation körniger Inhaltsbestandteile 
ist außerdem nur von einem Teile der Cyanophycinkórner bei 
gewissen Spaltalgen, vom Paramylon der Flagellatae, von der 
Florideen-Stärke und allenfalls von Fetttropfen in ungünstigen 
Grünalgen-Kulturen bekannt. 

Bezüglich unserer Körner ist nun vor allem zu bemerken, 
daß sie sich gegen Reagentien und Farbstoffe nicht alle gleich- 
mäßig verhalten und deshalb von mindestens zweierlei Natur sein 
müssen. Durch Jod werden sie teilweise gelb, niemals aber blau 
gefärbt, so daß keine Stärke darunter sein kann. Durch Osmium- 
säure werden sie weder gebräunt noch geschwärzt und enthalten 
demnach auch kein Fett. Gegen Farbstoffe verhalten sie sich im 
allgemeinen ablehnend, oder tingieren sich nur in einzelnen Exem- 
plaren, wie z. B. durch längere Lebendfärbung mit Methylenblau. 
Nur durch Schnellfärbung mit Brillantblau tritt ein größerer Teil 
von ihnen nach einigen Minuten dunkelblau hervor, wie Cyano- 
phyeinkórner; dagegen nehmen sie Essigkarmin, welcher als sicheres 
Reagens für letztere gilt, nicht am. 

Bei Prüfung auf Florideenstärke führen nicht alle für marine 
Formen angegebene Methoden zum Ziele, aber durch Chlorzinkjod 
färben sich — besonders an Herbstexemplaren — die dem Chro- 
matophoren zunächstliegenden Körner braunviolett bis blauviolett. 
Diese Wirkung tritt auch nach vorgängiger Extraktion des Farb- 
Stoffes ein, so daß dessen eventueller Einfluß ausgeschlossen und 
das Vorkommen von Florideenstärke gesichert erscheint. ‚Jene 
Körner, welche auf Chlorzinkjod nieht reagieren, scheinen kolloi- 
daler Natur zu sein, und eine wichtige biologische Rolle zu spielen. 

Vakuolen. — In der Körnerzone finden wir zuzeiten auch ` 
Gebilde, deren Existenz bisher noch nicht beachtet worden ist. 
Diese sind ebenso farblos, aber größer und noch weniger tinktions- 
fähig, wie die Körner und dürften als Schleimvakuolen aufzu- 
fassen sein, da sie sich durch Quellung aus den Körnern zu ent- 
Wickeln scheinen. Durch Glyzerin können sie erheblich verkleinert 
werden. Ein bestimmter Unterschied zwischen großen Körnern 


416 P BRAND: 


und kleinen Vakuolen ist nicht festzustellen. In der Regel vika- 
rieren Körner und Vakuolen bis zu einem gewissen Grade mitein- 
ander. Es kommen aber auch einzelne Zellen (Dauerzellen) vor, 
deren wabenartig vakuoliertes peripheres Plasma zugleich dicht mit 
Körnern durchsetzt ist. Solche Zellen können eine außergewöhn- 
liche Größe (über 15 u) erreichen (Fig. 5). 

Chromatophor. — Trotzdem die Figur von SCHMITZ in der 
Form!) richtig ist, besitzt das Chromatophor doch keine typisch 
sternförmige Gestalt. Untersuchen wir im Frühjahre bei feuchtem 


Porphyridium eruentum (Ag.) NÄGELi. 

Nach dem Leben. Vergr. ca. 1400. 
1. Wasserarme Zelle mit einer einzigen in das Chromatophor eingedrückten 
Vakuole und einigen Körnern. 2. Wasserreiche Zelle, in welcher die typische 
Form des Chromatophoren durch die Vakuolen nicht verändert ist. 3. Zelle 
mit geringerem Wassergehalte und 5 einseitig gelagerten Vakuolen. 4. Desgl 
ohne Vakuolen, mit reichlichem  Kórnergehalte, 5. Dauerzelle, deren Va- 

kuolenwandungen dicht mit Kórnern gefüllt sind. 


Wetter, so finden wir es in vielen Zellen kugelfórmig abgerundet 
und überzeugen uns dann durch Vergleichung einer genügenden 
Anzahl von Zellen leicht, daß letztere Form die autonome ist, und 
nur durch anliegende Körner und Vakuolen in der verschiedensten 
Weise eingedrückt oder auch verdeckt werden kann. 

Ist die Zelle außergewöhnlich wasserreich, so findet eine ge- 
wisse Menge dieser Gebilde außerhalb des Chromatophors Platz und 
seine typische Form ist dann zu erkennen wie in Fig. 2. Dagegen 
ist in Fig. 1 die nebst einigen Körnern vorhandene einzige Vakuole 


KE 


1) Unrichtig ist aber die dunkle Abtönung des ,Pyrenoids*. Wo dieses 
überhaupt sichtbar ist, tritt es immer hell hervor. ; 


Über das Chromatophor und die systematische Stellung der Blutalge. 417 


derart in das Chromatophor eingepreßt, daß ein seitlicher Aus- 
schnitt vorhanden zu sein scheint. Liegt, wie in derselben Figur, 
zufällig auch ein Korn in der Gesichtslinie, so kann die Vakuole 
für einen Kern mit Nucleolus gehalten werden. In Fig. 3 sind 
mehrere Vakuolen einseitig nebeneinander gelagert und in Aus- 
nahmefällen ist das auch beiderseits der Fall, so daß das Chroma- 
tophor bandförmig erscheinen kann. Häufiger aber sind Körner 
und Vakuolen ziemlich gleichmäßig in der Peripherie der Zelle ver- 
teilt, wodurch dann annäherungsweise sternförmige Bilder entstehen 
können wie in der Figur von SCHMITZ. An dieser wohl charak- 
terisierten Abbildung ist deutlich zu sehen, daß die Einschnitte 
zwischen den „Fortsätzen“ alle größere oder kleinere Kreissegmente 
darstellen; nur die eingelagerten Vakuolen sind nicht alle wieder- 
gegeben. 

Wo nur Körner vorhanden sind, erscheint der rundliche Um- 
fang des Chromatophors mehr krenuliert (Fig. 4) und kann auch 
ganz unbestimmt werden wie in Fig. 5. Nebst den "hier ange- 
deuteten Haupttypen kommen alle möglichen Zwischenformen zur 
Beobachtung und durch Erkrankung, Vertrocknung usw. entstehen 
noch weitere Modifikationen, so daß mehrere Tafeln erforderlich 
wären, um eine richtige Vorstellung von dieser Mannigfaltigkeit 
zu geben. 

Farbstoff. — Dieser erscheint in der lebenden Pflanze und 
sogar in Wasserkulturen immer florideenrot und variiert nur in 
der Intensität, aber niemals im Charakter der Farbe. Für die 
Existenz einer grünen Modifikation habe ich trotz aller Bemühungen 
keinen Anhaltspunkt finden können. Schon unter der Lupe zeigt 
sich, daß die roten Zellmassen unter sich in festerem Zusammen- 
hange stehen, als mit den andersfarbigen Thallomen, von welchen 
sie oft durchwachsen, aber mit der Nadel unschwer zu trennen 
sind. Unter stärkeren Objektiven erweisen sich dann alle jene 


grünen Zellen, deren Form und Größe an Porphyridium erinnert, P 


als Ohlorococcum oder Pleurococcus, oder als Akineten von Schizo- 
gonium, bisweilen auch als Chroococcus oder als Gonidien von Phor- 
midium. Selbst beim Absterben von Porphyridium habe ich eine 
grünliche Verfärbung niemals so deutlich auftreten sehen, wie bei 
gewissen Florideen, und in Kulturen, sowie insbesondere dureh 
Insolation trat allmähliche Entfärbung ohne grünes Zwischenstadium 
ein. Durch Kochen wird die Farbe ockergelb und zeigt nur hier 
und da einen grünlichen Schein. 

Gegen Alkohol und Glyzerin verhält sich der Farbstoff längere 


418 F. BRAND: Über das Chromatophor u. d. systematische Stell. d. Blutalge. 


Zeit resistent"), wie BERTHOLD?) für Bangia angegeben hat; des- 
gleichen gegen 20 proz. Essigsäure, 1 proz. Chromsäure, gegen Pikrin- 
säure, Laktophenol, essigsaures Uran usw. Durch Kalilauge wird 
er aber sofort in Grün verändert, was NÄGELI als charakteristisch 
für den Floriseenfarbstoff anführt. Dieser Angabe habe ich bei- 
zufügen, daß Natron ähnlich wirkt, Ätzammoniak aber wirkungslos 
ist und daß das Kali-Grün durch Essigsäure schnell wieder in Rot 
zurückgeführt wird?) Es deuten somit diese Versuche ebenso auf 
Phykoerythrin, wiedie aufmakrochemischem und spektralanalytischem 
Wege erzielten Resultate der oben genannten Autoren. 

Schluß. — Indem ich weitere cytologische sowie alle biolo- 
gischen Beobachtungen für diesmal zurückstelle, muß ich vor allem 
betonen, daß Porphyridium zu den Grünalgen auch nicht in 
der entferntesten Beziehung steht. Durch seine auf Zwei- 
teilung beschränkte Vermehrungsweise, durch konzentrischen Zellbau 
und Neigung zu Körnerbildung erinnert es an gewisse Oyanop'yceen 
(Chroococcacéen). Der Gehalt an rein rotem Phykoerythrin und die 
Produktion von Florideen-Stärke beweisen aber die Zugehörigkeit 
zu den Rotalgen, deren einfachste Furm Porphyridium wohl darstellt. 
In Rücksicht auf ihren aerophilen Charakter kann diese aber nicht 
als ein Urtypus angesehen werden, sondern nur als das Produkt 
einer phylogenetischen Rückbildung. d 

Von welcher Familie unsere Alge abstamme, läßt sich zurzeit 
nicht bestimmt sagen, da der Bau der hier zunächst in Betracht 
kommenden Bangiaceae noch nicht von allen Formen bekannt Zu 
sein scheint. So gibt z. B. BERTHOLD (l. c. S. 5) allgemeingültig 
an, daß das Chromatophor bei dieser Familie zunächst als voll- 
kommen geschlossene Hohlkugel den Zellkern umgebe, während 
wir aus einer Figur von DARBISHIRE *) ersehen, daß dieses Organ 
bei Bangia pumila neben dem Kerne der Zellwand flach anliegt. 

Rhodochorton purpureum (Lightf.) Rosenv., eine Ceramiacee, ist 


1) Durch Alkohol wird er aber schließlich ausgezogen. 

2) BERTHOLD, G., Die Bangiaceen usw. in Fauna und Flora des Golfes 
von Neapel Leipzig 1882. S, 8 

3) Wie sich das mit der Koexistenz von zwei verschiedenen Farbstoffen: 
Chlorophyll und Phykoerythrin, vertragen soll, ist nicht ersichtlich. Schon 
NÄGELI bezweifelt diese von KÜTZING stammende Hypothese, weil das 
Chlorophyll sich doch in dem durchsichtigen Florideen-Rot bemerklich machen 
müßte. Ebenso möchte ich fragen, wo sich denn diese Farbe aufhält, während 
das Chlorophyll zu Tage tritt und erinnere zugleich an PRINGSHEIM, welcher 
das Phykoerythrin für eine Modifikation des Chlorophylls erklärt. 

4) DARBISHIRE: Über Bangia pumila. Wissensch Meeresunters. Abt. 
Helgoland 1900. Fig. 5, S. 29. E 


A. ERNST: Zur Phylogenie des Embryosackes der Angiospermen. 419 


' bekanntlich befähigt, ständig an der Luft zu leben'), während 
gewisse Bangiaceae das Wasser nur vorübergehend, aber nicht 
dauernd entbehren können. Es ist nun denkbar, daß auch letztere 
Familie sich dem Luftleben anpassen konnte und zwar durch 
Reduktion ihres Thallus. Reduktionserscheinungen sind ja selbst 
den wasserbewohnenden Rotalgen nicht fremd. Ich erinnere an 
das Vorkommen von reduzierten Stammsegmenten ohne Perizentral- 
zellen, von Zwergsprossen und reduzierten Keimaxen, sowie an die 
epiphytischen und parasitischen Formen. 

Die Abbildung, welche BERTHOLD (l. c. Fig. 5 u. 20. Taf. I) 
von den Keimpflanzen der Erythrotrichia obscura und den 
„Übergangsformen zu neutralen Sporen“ der Porphyra leucosticta 
gibt, lassen eine bemerkenswerte Ähnlichkeit mit gewissen Zu- 
ständen der Porphyridium-Zelle erkennen, Ich möchte deshalb 
diese Alge vorläufig als eine höchstgradig rudimentäre Bangiacee 
auffassen, deren Entwicklungsgang schon mit dem Keimlingsstadium 
abschließt. 


48. A. Ernst: Zur Phylogenie des Embryosackes der 
Angiospermen. 
(Mit Tafel VIL) 
(Eingegangen am 20. Juni 1908.) 


Die im Embryosack der Angiospermen sich vollziehenden 
Entwicklungsvorgänge zeichnen sich bei der großen Mehrzahl der 
bis jetzt untersuchten Gattungen durch eine weitgehende Überein- 
Stimmung aus. Sie bereiten daher der phylogenetischen Deutung " 


1) Verg] DE TONI e FORTI: Intorno al Byssus purpurea. Venezia 1904. 

2) STRASBURGER, E., Einige Bemerkungen zur Frage nach der „doppelten 
Befruchtung“ bei den Angiospermen. Botanische Zeitung 58. Jahrg. 1900, 
S. 298—316; STRASBURGER, E. Die Samenanlage von Drimys Winteri und 
die Endospermbildung bei Angiospermen. Flora 95. Band 1905, S. 215—281; 
PORSCH, O., Versuch einer phylogenetischen Erklärung des Embryosackes und 
der doppelten Befruchtung der Angiospermen. Jena 1907; BERRIDGE, E. M, 


The origin of triple fusion. New Phytologist, 6, 1907, p. 279; SARGANT, Beo oo 


. The reconstruction of a race of primitive Angiosperms. Ann. of Botany, Vol. 
.. 9» April 1908, p. 121—186. | Do o 


420 A. ERNST: 


große Schwierigkeiten. Nach mehr oder weniger vollständiger 
Tetradenteilung einer Mutterzelle erfolgen in der Embryosackzelle 
nacheinander drei Kernteilungsschritte. Im achtkernigen Embryo- 
sack entstehen zwei polar gelagerte Zellkomplexe zu je drei Zellen: 
am Mikropylarende die Eizelle und die zwei Synergiden, am Cha- 
lazaende die drei Antipodenzellen. Die beiden übrig bleibenden 
Kerne, die Polkerne, vereinigen sich zum sekundären Embryosack- 
kern. Von diesem Entwicklungsgange, den man als den Normal- 
typus der Embryosackausbildung bei den Angıospermen 
bezeichnen kann, sind allerdings zahlreiche Abweichungen bekannt, 
von denen aber nur wenige Anhaltspunkte zur Deutung des Normal- 
falles liefern. 

In Hinsicht auf die viel weitergehende Entwicklung der 
keimenden Makrospore der Gymnospermen sind für die Phylogenie 
des Embryosackes (der Makrospore) der Angiospermen jene Ab- 
weichungen vom Normaltypus von besonderer Bedeutung, bei 
welchen nach dem dritten Teilungsschritte im Embryosacke, vor 
Beginn der Zellbildung, noch weitere Teilungen stattfinden. 
Beispiele von Embryosäcken mit derart vermehrter Kernzahl 
(16 Kerne) sind schon seit einigen Jahren aus zwei verschiedenen 
Gattungen, Peperomia und Gunnera, bekannt. Über Peperomia haben 
in den Jahren 1899—1902 CAMPBELL?) und JOHNSON?) berichtet. 
Die Entwicklungsvorgánge im Embryosack von Gunneraarten hat 
SCHNEGG®) 1902 besprochen. Da für beide Gattungen diese Ent- 
wicklungsvorgänge noch nicht in wünschenswerter Klarheit fest- 
gestellt waren, schienen weitere Untersuchungen an Vertretern 
derselben notwendig. Über Peperomia liegen bereits neue An- 
. gaben von JOHNSON?) vor und sind weitere angekündigt; über 
Gunnera soll im nachfolgenden berichtet werden. Die Unter- 
suchungen von SCHNEGG waren vorwiegend an der neuseeländischen 
Gunnera Hamiltonii und zum kleineren Teil an der schon von 


1) CAMPBELL, D. H., Die Entwicklung des Embryosackes von Peperomia 
pellucida Knuth. Ber. der deutsch. bot. Ges, Bd. 17, 1899, S. 452—496; 
CAMPBELL, D. H, A peculiar Embryo-Sac in Peperomia pellucida. Ann. of 
Botany, Vol. 13, 1899, p. 626; CAMPBELL, D. H. The Embryo-Sac of Pepero- 
mia. Ann. of Botany, Vol. 15, 1901, p. 101—118. 

2) JOHNSON, D. S., On the Endosperm and Embryo of Peperomia pellucida. 
Botan. Gazette, Vol. 30, 1900, p. 1—11; JOHNSON, D. S., On the development 
of certain Piperaceae, Botan. Gazette, Vol. 34, 1902, p. 321—340. 

3) SCHNEGG, H., Beiträge zur Kenntnis der Gattung Gunnera. Flora 
Bd. 90, 1902, S. 161—208. u 

4) JOHNSON, D. S, A new type of Embryo-Sac in Peperomia. Johns 
Hopkins University Circular, 1907, Nr. 3, p. 19—21. nes 


Zur Phylogenie des Embryosackes der Angiospermen. 421 


KELLERMANN') untersuchten Gunnera chilensis ausgeführt worden. 
Die in dieser Abhandlung mitgeteilten Untersuchungsergebnisse 
beziehen sich auf die im malayischen Archipel vorkommende 
Gunnera macrophylla Bl. Das Untersuchungsmaterial wurde von 
mir zu verschiedenen Malen (November 1905 bis Januar 1906) auf 
einer sumpfigen Waldlichtung in der Nähe von Tjiburrum im 
Gedehgebirge gesammelt, wahrscheinlich an demselben Standorte, 
an welchem 1885 GOEBEL das später von MERKER?) bearbeitete 
Material von Gunnera macrophylla gesammelt hat. Ein Teil des 
Materials wurde in den Monaten März bis Mai 1906 am Krater 
Sitsimat im Dienggebirge auf Java und an den Abhängen des 
Vulkans Merapi in Sumatra eingelegt. Die Fixierung ist haupt- 
sächlich mit absolutem Alkohol, Alkohol-Essigsäure, an kleineren 
Proben mit Chromessig- und Chromosmiumessigsäure ausgeführt 
worden. Herr stud. rer. nat. SAMUELS hat in meinem Laboratorium 
die Bearbeitung des Materials unternommen. Die Präparate, nach 
welchen ich die den Verlauf der Embryosackentwicklung dar- 
stellenden Zeichnungen (Tafel VII) ausgeführt habe, stammen aus 
seiner Präparatensammlung. Herr SAMUELS wird in kurzem an 
Hand seiner Präparate eine ausführliche Darstellung seiner Unter- 
suchungsergebnisse beginnen, in welcher die Entwicklung von 
Blüte und Samenanlage, diejenige des Pollens, der Verlauf der 
Kernteilungen wührend der Embryosackbildung, die Befruchtungs- 
verhültnisse, sowie die Embryo- und Endospermbildung von 
Gunnera macrophylla behandelt werden sollen. 

er Entwicklungsgang des Embryosackes ist bei Gunnera 
macrophylla, wie bei den von SCHNEGG untersuchten Arten nicht 
leicht festzustellen. Die ungünstige Orientierung der kleinen 
Fruchtknoten mit einer einzigen Samenanlage macht die Herstellung 
guter Präparate von der Verarbeitung eines reichen Materiales ab- 
hängig. Die frühzeitig beginnende Entwicklung einer harten 
Fruchtschale bereitet beim Schneiden älterer Stadien ebenfalls 
große Schwierigkeiten. Indessen liegen nun doch für alle zu be- 
schreibenden Entwicklungsstadien mehrere, für die wichtigsten 
(4, 8, 16 Kernstadium usw.) zahlreiche gute Präparate vor, so daß 
der Entwicklungsgang des Embryosackes, wie er im nachfolgenden 
geschildert wird, völlig sicher steht. Da derselbe ganz anders 
verläuft als von SCHNEGG für Gunnera Hamiltonii beschrieben 


mi 


! 1) KELLERMANN, W. A, Die Entwicklungsgeschichte der Blüte von ` 
Gunnera chilensis Lam. Dissertation, Zürich 1881, S. la 


EE m 
2) MERKER, P., Gunnera macrophylla Bl, Flora, Bd. 72, 1889, S. 211- 


422 À. ERNST: 


worden ist und Anhaltspunkte vorhanden sind, daß die Angaben 
SCHNEGGs auf unrichtiger Deutung einer lückenhaften Serie von. 
Entwicklungsstadien beruhen, sei zunächst seine Darstellung des 
Entwicklungsganges des Embryosackes von Gunnera Hamiltonü kurz 
rekapituliert. 

Die Embryosackmutterzelle von Gunnera Hamiltonii tritt in 
der zweiten subepidermalen Zellschicht der jungen Samenanlage 
auf und soll zunächst eine Tetradenteilung erfahren. In der 
Embryosackzelle selbst erfolgen nach SCHNEGG die ersten Teilungen 
des Kernes in vier Tochterkerne in normaler Weise. Das weitere 
Verhalten weicht dagegen vom  Normaltypus der Embryosack- 
entwicklung ab. Die vier Kerne wandern nämlich nach SCHNEGG 
nicht nach den beiden Polen des Embryosackes. Ihre weiteren 
Teilungen erfolgen vielmehr in der Mitte desselben, an der Stelle, 
an welcher ursprünglich der Mutterkern lag und auch die ersten 
Teilungen eingetreten waren. 

An der gleichen Stelle sind auf einem späteren Stadium acht 
Kerne dicht aneinander gedrängt wahrnehmbar, oder, da einige 
derselben sich mehrmals teilen sollen, statt acht zuweilen auch neun 
bis zehn Kerne. Nun erst erfolgt nach SCHNEGG eine Trennung 
in dieser Kernmasse und zwar in der Weise, daß zwei Kerne nach 
dem oberen, zwei nach dem unteren Pole des Embryosackes wandern 
und dort noch weitere Veränderungen erfahren. Von den beiden 
mikropylwärts gewanderten Kernen wird der eine, der sich stark 
vergrößert und von einer Cytoplasmamasse umgeben wird, zur Ei- 
zelle. Der andere soll eine nochmalige Teilung erfahren, durch 
welche es zur Bildung der Kerne der beiden meist kleinen Syner- 
giden kommt. Die beiden Kerne am basalen Ende des Embryo- 
sackes erfahren ebenfalls noch weitere Teilungen, so daß ihre An- 
zahl auf sechs bis sieben anwächst. Die in der Mitte des Embryo- 
sackes dicht gedrängt liegenden Kerne vereinigen sich während der 
Bildung des Eiapparates und der Antipodenkerne zum großen so 
kundären Embryosackkern. Die weitere Ausbildung der Anti- 
poden und das Verhalten des sekundären Embryosackkernes wurden 
von SCHNEGG nicht beobachtet, dagegen gibt er für die Endosperm- 
bildung noch an, dass sie nicht wie gewöhnlich längs der Wand 
des Embryosackes erfolge, sondern ausschließlich an seiner Basis. 
Er schließt daraus auf nähere Beziehungen der Antipoden Zur 
Endospermbildung. 

ie Embryosackmutterzelle der von uns untersuchten 
Gunnera macrophylla Bl. gehört wie diejenige von G. Hamiltonii, der 
zweiten subepidermalen Zellschicht des Nucellus an (Fig. 1, Taf. V 


Zur Phylogenie des Embryosackes der Angiospermen. 423 


und zeichnet sich zur Zeit der Anlage des inneren Integumentes 
bereits durch bedeutende Größe aus. In einer größeren Anzahl 
von Präparaten ist in dem dichten Plasma dieser Zellen der Kern 
im Synapsisstadium angetroffen worden. Die Tetradenteilung der 
Mutterzelle unterbleibt bei Gwmnera macrophylla vollständig. Die 
Embryosackmutterzelle wächst direkt zum Embryosack aus. Beim 
ersten Teilungsschritt des Kernes liegt die Spindel in der Längs- 
achse der Zelle und die beiden Tochterkerne (Fig. 2—4) stellen 
sich, mehr oder weniger den Polen der Zelle genähert, ebenfalls 
in diese Richtung ein. Im Cytoplasma des Embryosackes treten 
in diesem Stadium, namentlich in seiner mittleren Zone, kleine 
Vakuolen auf, die sich nicht sobald, wie es im Normaltypus ge- 
schieht, zu einem zentralen Saftraum vereinigen. Ebenso unter- 
bleibt nach dem folgenden Teilungsschritte der Kerne die polare 
Lagerung der beiden Zweiergruppen. Es sind die Kerne im vier- 
kernigen Embryosacke kreuzweis gelagert (Fig. 5 und 6), je einer 
dem Mikropylen- und Chalazaende des Embryosackes genähert, die 
beiden anderen an den Enden einer Querachse der Zelle. Im Cyto- 
plasma der beträchtlich gewachsenen Zelle erscheinen die Vakuolen 
kranzartig um die vier Kerne geordnet (Fig. 5), oder es leitet die 
Ausbildung einiger weniger Vakuolen zwischen den vier Kernen 
(Fig. 6) die Entstehung eines zentralen Saftraumes ein. Nach dem 
dritten Kernteilungsschritte ist ein solcher im achtkernigen Embryo- 
sack stets vorhanden. Unmittelbar nach dieser Teilung liegen je 
zwei Kerne, die Abkömmlinge des scheitelständigen und des basal 
gelagerten Kernes des Vierkernstadiums, in größeren Plasma- 
ansammlungen an den Schmalseiten, die vier anderen, aus den 
beiden mittleren der Kreuzfigur entstandenen, sind in dem seit- 
lichen Wandbeleg der grofen, stark in die Breite gewachsenen Zelle 
(Fig. 7) enthalten. Den drei beim Normaltypus der Angiospermen 
zur Bildung der acht Kerne notwendigen Teilungen folgt hier bei 
Gunnera macrophylla ein vierter Teilungsvorgang nach. Bevor 
derselbe eingeleitet wird, wandern die vier mittleren Kerne (Fig. 
1—10) gegen die basale Cytoplasmaansammlung hinunter und 
werden in derselben ungefähr in gleichen Abständen verteilt. Zur 
Zeit der Prophase der letzten Teilung sind also im achtkernigen 
Embryosack von Gunnera macrophylla stets zwei Kerne am Mikro- 
pylende, die anderen sechs am Antipodenende gelagert: Das 
erstere erhält durch den vierten Kernteilungsschritt vier Kerne, 
das letztere deren zwölf. Von Wichtigkeit für die Vergleichung 
mit dem von SCHNEGG für Gunnera Hamiltonii angegebenen Ent- 
Wicklungsgang ist die Tatsache, daß sowohl beim dritten ; 


Lë 


424 A. ERNST: 


(Bildung der acht Kerne), wie beim vierten Teilungsschritt 
(Bildung der sechzehn Kerne), alle Kerne sich gleichzeitig 
teilen. Es handelt sich bei Gunnera macrophylla also keinesfalls 
etwa nur um vereinzelte und nicht gesetzmäßig verlaufende 
Teilungen, wie von SCHNEGG für @. Hamiltonii angegeben wird, 
oder um einen Vorgang vergleichbar der nachträglichen Ver- 
mehrung der Antipodenzahl bei zahlreichen Compositen, Gramineen, 
Sparganiaceen, Araceen usw. sondern um “eine unmittelbare 
Fortsetzung der Prothalliumbildung in der keimenden 
Makrospore durch einen dem dritten nachfolgenden und 
vollkommen regelmäßig verlaufenden weiteren Teilungs- 
schritt. 

Der letzten Teilung folgt im sechzehnkernigen Embryosacke 
bald der Vorgang der Zellbildung nach. Am Mikropylarende ent- 
stehen um diei der vier Kerne dieser Gruppe die Eizelle und 
zwei Synergiden und am basalen Ende sechs Antipoden. Die 
sechs übrigen basal gelagerten Kerne legen sich aneinander und 
vereinigen sich zu einem großen Kern, in welchem später als 
Kennzeichen seiner Entstehung noch die sechs Kernkórperchen 
wahrnehmbar sind. In Analogie zum Schwesterkern der Antipoden 
des Normaltypus bezeichnen wir diesen durch Verschmelzung von 
sechs Kernen entstandenen Kern ebenfalls als unteren Polkern. 
Er vereinigt sich spüter mit dem oberen Polkern, dem Schwester- 
kern des Eikerns, zum sekundären Embryosackkern. 

Die junge Eizelle und die Synergiden sind nach ihrer 
Anlage (Fig. 11) noch sehr klein. Der Scheitel des Embryosackes _ 
wird von den beiden flachen, dicht mit Plasma erfüllten Synergiden 
eingenommen. Die Eizelle ist etwas mehr seitlich gelagert. 

Ihr Kern ist scheitelständig, an ihrer Basis umschließt ein 
dünner Wandbeleg einen großen Saftraum. Später erscheinen 
Eizelle und Synergiden gestreckt (Fig. 12 und 13), die erstere mit 
scheitelständigem, die letzteren mit basal gelagertem Zellkern. Ein 
Fadenapparat kommt an den Synergiden nicht zur Ausbildung. 
Die Antipoden, die bis jetzt weder im Embryosacke von Peperomia 
noch bei Gunnera bekannt geworden sind, finden sich bei Gunnera 
macrophylla in ungewöhnlich schöner Ausbildung (Fig. 13—16). Sie 
treten fast konstant in Sechszahl auf; nur in einem einzigen Embryo- 
sacke habe ich bis jetzt mit Sicherheit eine andere Anzahl, näm- 
lich sieben, gefunden. Ihre Gestalt und Lagerung ist nicht in 
allen Embryosäcken dieselbe. Meistens erscheinen sie in zwei 
Dreiergruppen gesondert, von denen häufig die eine etwas größere, 


Zur Phylogenie des Embryosackes der Angiospermen. 425 . 


die andere etwas kleinere Zellen aufweist (Fig. 14 und 16). Ent- 
weder gehen alle sechs Zellen vom Grunde des Embryosackes aus, 
oder es ist die eine der beiden Gruppen etwas seitlich nach oben 
verlagert (Fig. 13 und 15). Beide Gruppen zusammen erfüllen, 
wie an Fig. 13 ersichtlich ist, etwa das untere Drittel des Embryo- 
sackes, Die ausgewachsenen Antipodenzellen sind von dünnen 
Wänden umgrenzt, die aber wenigstens in den Stadien vor Be- 
ginn der Embryo- und Endospermentwicklung keine Zellulose- 
reaktion geben. 

Die sechs bei der Antipodenbildung frei bleibenden Kerne 
vereinigen sich in einer Plasmaansammlung am Scheitel der Anti- 
podengruppe. Sie sind während der Verschmelzung verschieden 
gelagert (Fig. 17—19). Die Umrisse der einzelnen Kerne bleiben 
ziemlich lang sichtbar und auch nach vollständiger Vereinigung ist 
die Anzahl der verschmolzenen Kerne noch an derjenigen der erhalten 
gebliebenen Kernkörperchen zu bestimmen. Die Verschmelzung 
des großen unteren mit dem oberen Polkern findet meistens am 
Antipodialende statt (Fig. 16), wohin der obere Polkern jedenfalls 
durch die Strömungen im Wandbelege oder in einem zentralen 
Strang des Cytoplasmas geführt wird. Es ist aber nicht aus- 
geschlossen, daß in anderen Fällen der untere Polkern eine Wande- 
rung gegen den Eiapparat hin antritt und die beiden Kerne sich 
in der Mitte des Sackes oder am Eiapparat treffen (Fig. 11 und 13). 
Der Größenunterschied ist während der Vereinigung der beiden 
Kerne besonders auffällig. Der in Fig. 20 dargestellte große 
Untere Polkern hat einen Durchmesser von 25—30 p, während 
die Dimensionen des oberen nur 7,5 p und 15 u sind. Ihr 
Vereinigungsprodukt, der sekundäre Embryosackkern, liegt vor 
Seiner Teilung im mittleren Teile des Embryosackes oder in der 
Nähe der Eizelle. 

Verschiedene Umstände (Verwachsung der Fruchtknotenwand 
und der Integumente der Samenanlage, Verwachsung der Mikro- 
pyle, Ausbildung von Sklerenchymzellschichten in der Frucht- 
„notenwand, das Fehlen von Pollenschläuchen auf den Narben und 
à Innern der Fruchtknoten) hatten SCHNEGG veranlaßt, für 
Gunnera parthenogenetische Embryoentwicklung als wahr- 
Scheinlich anzunehmen. Unsere auf diesen Punkt gerichteten 
Untersuchungen sind erst nach langem Suchen zu einem sicheren 

bschluß gekommen. Die Pollenkörner von Gunnera macrophylla 
Werden in der großen Mehrzahl völlig normal ausgebildet. Sie sind. 


Dach ihrer Gestalt bereits von MERKER und SCHNEGG beschrieben ! ; 2 


Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXVIa. 


426 A. ERNST: 


worden. Auf einigen Narben fanden wir normal gekeimte Körner 
mit wohlentwickelten Pollenschläuchen, und einige derselben konnten 
weit in das Griffelgewebe hinunter verfolgt werden. In einer 
größeren Anzahl von Präparaten waren am Scheitel des Embryo- 
sackes, meistens in unmittelbarer Nähe der Eizelle, in dichtem 
Plasma Kerne von ähnlicher Gestalt und Färbung wie diejenigen 
der Pollenkörner und Pollenschläuche wahrnehmbar. Die 
Deutung derselben als Spermakerne schien mir nicht voll 
kommen sicher gestellt, bevor auch der - Pollenschlauch in der 
Mikropyle der Samenanlage und die Durchwachsung der beiden 
Nucellusschichten am Scheitel des Embryosackes durch den Pollen- 
schlauch festgestellt war. Hierfür liegt nun wenigstens ein voll- 
kommen überzeugendes Präparat vor. Gunnera macrophylla ist also 
nicht, wie für andere Arten der Gattung vermutet worden ist, par- 
thenogenetisch, sondern zeigt zum mindesten eine normale Be- 
fruchtung der Eizelle. Ob auch die Verschmelzung des zweiten 
Spermakerns mit dem sekundären Embryosackkern erfolgt, muß 
vorläufig noch dahin gestellt bleiben. 

Nach der Befruchtung erfolgt die Teilung von Eikern und 
sekundärem Embryosackkern gleichzeitig. Wie der Teilung des 
Eikerns diejenige der Eizelle, so folgt derjenigen des sekundären 
Embryosackkerns die Spaltung des Embryosackraumes durch eine 
dünne Wand sofort nach. Eizelle und Embryosackzelle werden bei 
dieser ersten Teilung nicht quer, sondern längs geteilt. Die 
weitere Entwicklung von Embryo und Endosperm geht unter stetem 
Wachstum des Embryosackes vor sich. Die Antipoden degene- 
rieren frühzeitig. In dem großzelligen Endospermgewebe fällt 
namentlich nach den ersten Teilungen die Verschiedenheit in der 
Kerngröße auf. 

Die vorstehenden Ausführungen dürften. zum Nachweis 
genügen, daß die Embryosackentwicklung bei Gunnera macrophylla 
trotz der Verdoppelung der Kernzahl und der Ausbildung einer 
größeren Anzahl von Zellen mit dem Normaltypus doch in wich- 
tigen Punkten dieselbe Entwieklungsrichtung zeigt, während 
nach der SCHNEGGschen Darstellung der Entwicklungsgang bei 
G. Hamiltonii nach dem Vierkernstadium durch fast regellos statt- 
findende Teilungen vollendet werden sollte. Nun wissen wir aller- 
dings, daß innerhalb verschiedener Angiospermengattungen wesent- 
liche Unterschiede in wichtigen Prozessen der Fortpflanzung 
(verschiedene Art der Embryosackentwicklung, verschiedene Be- 


Zur Phylogenie des Embryosackes der Angiospermen. 427 


fruchtungsverhältnisse, Abweichungen in Embryo- und Endosperm- 
entwicklung) sicher nachgewiesen sind und gerade für Peperomia 
hat ja die letzte Arbeit von JOHNSON eben denselben Nachweis 
erbracht. Es ist also keineswegs ausgeschlossen, daß auch inner- 
halb der verschiedenen Arten der Gattung Gunnera ebenfalls zwei 
oder mehrere Variationen der Embryosackentwicklung vorkommen 
können. Verschiedene Gründe sprechen aber dafür, daß wenigstens 
einzelne Punkte der SCHNEGGschen Darstellung revisionsbedürftig 
sind. Eingehende Untersuchungen an einem an frühen Entwicklungs- 
Stadien reicheren Material von Œ, Hamiltonii als es SOHNEGG zur Ver- 
fügung stand, werden sicher zu Ergebnissen führen, die einen An- 
schluß dieser und der anderen untersuchten Arten an G. macrophylla 
möglich machen. Hierfür scheinen mir folgende Überlegungen zu 
"sprechen. Da die Entwicklungsvorgänge im Embryosack von Gunnera 
vorher noch völlig unbekannt waren und die Untersuchung eine so 
eigenartige Abweichung vom Normaltypus ergeben hatte, war eine 
möglichst vollständige Illustration der im Texte enthaltenen Aus- 
führungen durch Zeichnungen geboten. Wir dürfen daher wohl an- 
nehmen, daß in den Figuren 23—28 der SCHNEGGschen Arbeit, welche 
die Entwicklung der Samenanlage und des Embryosackes veranschau- 
lichen sollen, wohl die wichtigsten und verschiedenartigsten Stadien 
seiner Präparate zur Darstellung gekommen sind. Nun stellen zwei 
der sieben Figuren das Ausgangsstadium der Embryosackentwicklung, 
die in der zweiten subepidermalen Zellreihe gelegene einkernige 
Embryosackmutterzelle dar, zwei weitere (Fig. 27 und 28) das 
sechszehnkernige Endstadium mit Eizelle, Synergiden, sechs Anti- 
podenkernen und den zum sekundären Embryosackkern ver- 
schmelzenden übrigen Kernen. Seine Figur 25 gibt ferner ein Detail 
. desselben Stadiums mit Eikern und Synergidenkernen. Zwischen- 
Stadien zwischen dem ein- und sechszehnkernigen Embryosack zeigen 
nur die Figuren 24 und 26, mit acht resp. neun Kernen. Aus den 
Zeichnungen und auch aus dem Text geht nicht hervor, ob weitere 
Zwischenstadien in den Präparaten sichtbar gewesen sind. Besonders 
vermißt man eine Illustration der im Texte beschriebenen letzten 
merkwürdigen Teilungsvorgänge, sowie einiger Zwischenstadien vom 
ein- bis achtkernigen Embryosack, welche die Anordnung der Kerne 
nach dem ersten, zweiten und dritten Teilungsschritte darstellen und 
die Richtigkeit der Annahme einer im ungefähr achtkernigen Sacke 
erfolgenden Wanderung der Zweiergruppen gegen die beiden Pole hit 
beweisen. Es ist unwahrscheinlich, daß diese großen re nicht 


428 A. ERNST: 


teilweise ausgefüllt worden wären, wenn wirklich entscheidende Prä- 
parate vorgelegen hätten. Vergleicht man nun die SCHNEGGschen Ab- 
bildungen mit denjenigen meiner Tafel, ohne seinen Erklärungsver- 
such zu berücksichtigen, so zeigt sich, daß sie mit Ausnahme seiner 
Figur 26 auch ganz gut Stadien aus dem Entwicklungsgang des 
Embryosackes von Gunnera macrophylla darstellen könnten. Seine 
Figuren 27 und 28 mit sechs bis sieben Antipodenkernen, der 
Gruppe von circa sechs sich vereinigenden Kernen, den zwei 
Synergiden und der Eizelle und ebenso sein achtkerniger Embryo- 
sack von Figur 24 finden ihre Erklärung wohl einfacher in der 
Annahme der vier regelmäßigen, für Gunnera macrophylla fest- 
gestellten Teilungsschritte als in der von ihm angenommenen unge- 
wöhnlichen Art derEntwicklung. Eine von unsin Aussicht genommene 
Nachprüfung dieser Verhältnisse bei einigen anderen Gunneraarten 
wird wohl ergeben, daß der Entwicklungsgang des Embryosackes 
derselben mit dem für G. macrophylla dargestellten, wenn vielleicht 
nicht vollkommen, so doch in vielen Punkten identisch sein 
wird. Eine solche Nachprüfung ist um so notwendiger, als auch 
die gelegentliche Bemerkung SCHNEGGs über die Vierteilung der 
Embryosackmutterzelle der Klarlegung bedarf und für die von ihm 
untersuchten Arten auch der weitere Verlauf der Embryosack- 
differenzierung nach Erreichung des Sechszehnkernstadiums, die 
Ausbildung von Ei-, Synergiden- und Antipodenzellen, die 
Embryo- und Endospermentwicklung unbekannt geblieben sind. 
Daß die Angabe SCHNEGGs über den Vorgang der Endosperm- 
bildung und dessen Beziehungen zu den Antipodenkernen der 
Kritik nicht standhalten kann, braucht nicht weiter ausgeführt 
zu werden, 

Die im vorstehenden besprochene Embryosackentwicklung von . 
Gunnera macrophylla scheint mir für die phylogenetische Be- 
trachtungsweise von nicht zu unterschätzender Bedeutung zu 
sein, gibt sie uns doch das erste Beispiel eines Angiospermen- 
Embryosackes, in welchem nach den obligaten drei Teilungs- 
schritten noch ein vierter, ebenso regelmäßig erfolgender 
stattfindet, so daB an Stelle des achtkernigen der sechs- 
zehnkernige Embryosack tritt, der später entsprechend 
der größeren Kernzahl auch eine größere Anzahl von 
Zellen aufweist, Wahrscheinlich ist das Vorkommen dieser und 
a nicher vom Normaltypus der Angiospermen abweichender 
Formen der Embryosackentwicklung nicht allzu selten, denn von 


Zur Phylogenie des Embryosackes der Angiospermen. 429 


zwei vorläufigen Mitteilungen’), die in jüngster Zeit neue Beispiele 
von mehr als achtkernigen Embryosäcken ankündigten, beschreibt 
die eine für Vertreter aus drei Gattungen ebenfalls sechszehn- 
kernige Embryosäcke. Weitere Beispiele sind wohl zu erwarten, 
sobald das Material zu neuen entwicklungsgeschichtlichen Arbeiten 
etwas mehr als es bis jetzt geschehen ist, den zahlreichen in dieser 
Richtung noch wenig oder noch gar nicht untersuchten Familien 
entnommen wird. 

Die bis jetzt gefundenen Beispiele sechszehnkerniger Embryo- 
säcke rechtfertigen die Aufstellung eines neuen Typus, des sechs- 
zehnkernigen Embryosackes. Sie weisen, wie im folgenden 
noch ausgeführt werden soll, nach gleichem oder ähnlichem Ent- 
wicklungsgang Verschiedenheiten in der endgültigen Ausbildung 
des Embryosackes auf, welche für das Verständnis des neuen, wie ` 
des Normaltypus wichtig sind. Die bisher bekannt gewordenen 
Beispiele sechszehnkerniger Embryosäcke zeigen folgende Ent- 
wicklung und Differenzierung. 


I. Sechszehnkerniger Embryosack mit vier Dreiergruppen 
von Zellen und vier miteinander verschmelzenden „Pol- 
kernen*. 


Diese interessante Differenzierung des Embryosackinhaltes 
findet sich nach der vorlàufigen Mitteilung von STEPHENS bei 
Vertretern der in ihrem Vorkommen auf das Kapland beschrünkten 
Familie der Penaeaceae, von denen fünf Arten aus den Gattungen 
Sarcocolla, Penaea und Brachysiphon untersucht worden sind. Der Em- 
bryosackentwicklung geht eine Teilung der Embryosackmutterzelle 
in vermutlich drei Tochterzellen, also eine fast vollständige 
Tetradenteilung, voraus. Nach den zwei ersten Teilungsschritten 
sind im Embryosack die vier Kerne mehr oder weniger kreuzweise 
gelagert. Infolge der Ausbildung eines großen zentralen Saft- 
raumes werden sie auf diesem Stadium mit dem Cytoplasma an die 
Wand gedrängt, Jeder der vier Kerne liefert nun durch zwei 
weitere Teilungen eine Gruppe von vier Kernen. In allen Vierer- 
gruppen erfolgt um drei Kerne Zellbildung, so daB vier eiappa- 
MM 

1) STEPHENS E. L., A preliminary note on the Embryo-Sac of certain 


Penaeaceae. Ann. of Botany, Vol. 22, Nr. 86, April 1908, p. 329; CAMPBELL D. S., 
The Embryo-sac of Pandanus. Ann. of Botany. Vol. 22, Nr. 86, April 1908, p. 330. 


430 A. ERNST: 


ratähnliche Gruppen gebildet werden. Die vier freibleibenden 
Kerne, „Polkerne“, vereinigen sich im Zentrum des Embryosackes 
zu einem einzigen großen Kern, dem sekundären Embryosackkern. 
So weit der kurzen Mitteilung STEPHENS zu entnehmen ist, sind 
die vier Kern- und späteren Zellgruppen im Embryosack der 
Penaeaceae ihrer Entstehung nach unter sich und ebenso den beiden 
Gruppen im Embryosack des Normaltypus vollkommen gleichwertig. 


U. Sechszehnkerniger Embryosack mit drei Dreiergruppen 
von Zellen und sieben miteinander verschmelzenden 
Kernen. 


Diese Differenzierung weist der Embryosack von Gunnera 
macrophylla und wahrscheinlich auch anderer Gunneraarten auf. 
Nach der zweiten Kernteilung sind im Embryosacke die vier Kerne 
kreuzweise gelagert. Nach der dritten Teilung liegen zunächst 
zwei Kerne am Mikropylarende, zwei am Antipodialende und vier 
in der Mitte. Diese letzteren wandern an die Basis des Embryo- 
sackes, so daß also am Ende des Achtkernstadiums der eine Pol 
des Embryosackes zwei, der andere sechs Kerne aufweist. Beim 
Normaltypus ist die Bipolarität des Embryosackes gewöhnlich 
schon nach der ersten Kernteilung streng durchgeführt. Bei den 
Penaeaceae bleibt sie aus, bei Gunnera (ebenso bei Peperomia hispi- 
dula) wird sie sehr spät, erst im Achtkernstadium eingeleitet. 
Durch den vierten Teilungsschritt entstehen im Embryosack von 
Gunnera am Mikropylende vier, am Chalazaende zwölf Kerne. Die 
ersteren liefern die Kerne des Eiapparates und einen Polkern, die 
letzteren sechs Antipoden (zwei Gruppen) und sechs freie 
Kerne (die „Polkerne“ zweier Vierergruppen und die vier Kerne 
einer Vierergruppe?), die sich mit dem Polkern des Eiapparates 
zum sekundären Embryosackkern vereinigen, 

Gunnera wird gewöhnlich mit anderen vorwiegend austra- 
lischen und  neuseelündischen Gattungen (Loudonia, Halorrhagis, 
Meionectes, Serpieuta, Proserpinaca) und den auch bei uns vertretenen 
Gattungen Hippuris und Myriophyllum zur Familie der Halorrhagi- 
daceae zusammengefaßt. Über die Entwicklungsvorgänge im Em- 
bryosack dieser Gunnera am nächsten stehenden Formen ist noch 
sehr wenig bekannt. Nur für einen einzigen Vertreter dieser Gat- 
tungen, Hippuris vulgaris, liegen Angaben vor, Nach den Unter- 


Zur Phylogenie des Embryosackes der Angiospermen. 431 


suchungen von FISCHER') erfolgt in der Samenanlage von Hippuris 
nach einer normalen Tetradenteilung die Entwicklung der untersten 
der vier Tetradenzellen zum Embryosack nach dem Normaltypus 
der Angiospermen. 


III. Sechszehnkerniger Embryosack mit einer einzigen (auf 

zwei Zellen reduzierten) Zellgruppe, sechs isolierten Zellen 

und acht verschmelzenden Kernen oder mit vierzehn zum 
sekundären Embryosack zusammentretenden Kernen. 


Hierher gehören die verschiedenen von CAMPBELL und 
JOHNSON untersuchten Peperomiaarten. Bei der von beiden For- 
schern zuerst untersuchten Peperomia pellueida entstehen im Plasma 
des Embryosackes durch eimen vierten Teilungsschritt ebenfalls 
sechzehn Kerne, die ungefähr gleichmäßig im Plasma verteilt 
liegen. In der Mykropylengegend differenzieren sich um zwei 
derselben die nackte Eizelle und eine Synergide. Acht Kerne ballen 
sich nach der Befruchtung zum sekundären Embryosackkern zu- 
sammen. Die sechs verbleibenden Kerne behalten ihre seitliche 
Stellung bei und werden durch Membranen vom übrigen Embryo- 
sack abgetrennt. Bei der Bildung des Endosperms werden sie zu- 
sammengedrückt und resorbiert. Der Entwicklungsgang von 
P eperomia hispidula, der vor kurzem von JOHNSON beschrieben 
worden ist, zeigt bis zum Vierkernstadium Übereinstimmung mit 
den Penaeaceae und Gunnera, im achtkernigen Stadium noch mit 
Gunner 4. Von den acht Kernen liegen wieder zwei in einer Plasma- 
ansammlung am Mikropylenende, die sechs anderen am Chalazaende 
des Embryosackes. Nach dem letzten 'l'eilungsschritte sind hier 
zwölf, dort vier Kerne vorhanden. Um einen der letzteren ent- 
Steht eine wohlgeformte Eizelle, um einen anderen eine Synergide, 
während die beiden übrigen Kerne dieser Vierergruppe ins Zen- 
trum des Embryosackes wandern, um sich dort mit den sämtlichen 
zwölf Kernen der Antipodenseite zu vereinigen. Die Verschmel- 
zung des sekundären Embryosackkerns mit dem zweiten Spermakern 
ist bei den Peperomiaarten, ähnlich wie bei Gunnera, noch nicht 
nachzuweisen gelungen. = 


. 1) FISCHER A, Zur Kenntnis der Embryosackentwicklung einiger An- 
giospermen, Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaft. Bd. 14. 1880. S. 117. 


432 A. ERNST: 


In welchem Verhältnis stehen nun diese Beispiele sechszehn- 
kerniger Embryosäcke zum achtkernigen Normaltypus der Angio- 
spermen? Anhaltspunkte für eine Ableitung derselben vom Normal- 
typus fehlen vollständig. Es ist also zu untersuchen, ob sie als 
Vertreter eines älteren oder einesneben dem achtkernigen 
entstandenen Entwicklungstypus aufzufassen sind. Der Auf- 
fassung derselben als älterer Formen scheint zunächst das Aus- 
bleiben der Tetradenteilung der Embryosackmutterzelle bei Gunnera 
und Peperomia hinderlich zu sein. Zählt man nämlich die Kern- 
teilungsschritte, die zum achtkernigen Embryosack der Angio- 
spermen führen, nicht von der ersten Teilung in der Embryosack- 
zelle, sondern von derjenigen in der Embryosackmutterzelle an, $0 
erfolgen zur Bildung des Normaltypus bei vollkommener Tetraden- 
teilung fünf Teilungsschritte, also mehr als zur Bildung des sechs- 
zehnkernigen Embryosackes von Gunnera. und Peperomia. Teilt 
sich die Embryosackmutterzelle dagegen nur einmal in zwei Tochter- 
zellen, von denen die eine zum Embryosacke wird, so ist die An- 
zahl der Teilungsschritte ebenfalls vier. Das Ausbleiben der die 
Reduktionsteilung begleitenden Tetradenbildung der Embryosack- 
mutterzele ist nun sicher kein Merkmal primitiven, sondern viel- 
mehr reduzierten Verhaltens. Es sind aber, wie durch zahlreiche 
Beispiele belegt werden kann, die Entwicklungsvorgänge im 
Embryosack unabhàngig von seiner Entstehung. Es braucht 
nur an das Beispiel der Liiaceen") erinnert zu werden, um Zu 
zeigen, daß innerhalb einer Familie, ja oft innerhalb einer Gattung, 
die mannigfaltigsten Variationen und Reduktionen im Verlauf 
der Tetradenteilung eingetreten sind, ohne daß deshalb die 
Teilungsvorgänge in der Embryosackzelle und die später 
erfolgende Zellbildung in derselben irgendwelche Ver- 
schiedenheit zeigen würden. Die Reduktion der Tetraden- 
teilung bei den Penaeaceae, sowie das vollständige Ausbleiben dieser 
Teilung bei Gunnera und Peperomia wird also ebensowenig von Ein- 
fluß auf die Vorgänge während der nachfolgenden Embryosack- 
entwicklung sein wie bei den Liliaceen und anderen Angiospermen 
mit normalem achtkernigen Embryosack. Es liegen also keine An- 
haltspunkte vor, daß der vierte Teilungsschritt im Embryosacke 


1) Siehe z. B. ERNST, À. Chromosomenreduktion, Entwicklung des 
Embryosackes und Befruchtung bei Paris quadrifolia L. und Trillium grandiflorum 
Salisb. Flora, Bd. 91, 1902, S. 7 und COULTER, J. M. nnd CHAMERLAIN, OH. J. 
Morphologie of Angiosperms. New York 1908, S. 2 


Zur Phylogenie des Embryosackes der Angiospermen. 433 


etwa in Beziehung zu setzen wäre mit der Unterdrückung zweier 
Teilungsschritte während der Entstehung desselben. Ein zweiter Ein- 
wand, der gegen die Auffassung des sechzehnkernigen Embryosackes 
als einer unabhängigen älteren Form möglich wäre, könnte Bezug 
nehmen auf die, wenigstens bei Gunnera und Peperomia, nicht mit 
der Vermehrung der Kernzahl schritthaltende Vermehrung der 
Zellenzahl und die Vereinigung einer größeren Anzahl freibleibender 
Kerne.. Im achtkernigen Embryosack des Normaltypus werden in 
der Regel um sechs der acht Kerne Zellen gebildet. Die Archegon- 
theorie von PORSCH!) deutet die beiden Kern- und nachherigen 
Zellgruppen des Embryosackes als polar gelagerte Arche- 
gonien, von denen jedes aus vier Zellen resp. Kernen besteht, 
zwei Halszellen, der Eizelle und dem Bauchkanalkern. Der Ei- 
apparat mit dem oberen Polkern (Bauchkanalkern des Archegoniums) 
stellt das obere, die Antipodengruppe mit dem unteren Polkern das 
untere Archegonium dar. Dieser Auffassung entspricht, wie PORSCH 
ausführt, wenigstens im typischen achtkernigen Embryosacke, Ge- 
stalt und Funktion der einzelnen Bestandteile und sie erklärt auch 
die Achtzahl der Kerne, sowie die Polarität, und entwicklungs- 
geschichtliche Gleichheit beider Embryosackhälften. Nun ist ja 
allbekannt und braucht nicht ausführlich mit Beispielen belegt zu 
werden, daß der Vorgang der Zellbildung im achtkernigen Embryo- 
sack lange nicht bei allen Arten gleichmäßig erfolgt, sondern viel- 
mehr bald die Ausbildung der Synergiden, bald einzelner oder aller 
Antipodenzellen unterbleibt, und für einzelne Arten, z. B. für die 
wildwachsenden Tulpen ist von GUIGNARD?), für Juglans- 
arten von KARSTEN’) und NAWASCHIN®) ein vollständiges Aus- 
bleiben der Zellbildung im Embryosack beschrieben worden. 

Der entwicklungsgeschichtlichen Gleichheit der beiden 
Vierergruppen im bipolaren Embryosack des Normal- 
typus entspricht nun im sechszehnkernigen Embryosacke diejenige 
der vier quadripolar gelagerten Vierergruppen bei den 
Penaeaceae. Bei Gunnera macrophylla und Peperomia hispidula findet 
E E 

1) PonscH, O., Versuch einer phylogenetischen Erklärung des Embryo- 
sackes und der doppelten Befruchtung der Angiospermen. 1907. 

2) GUIGNARD, L., L'appareil sexuel et la double fécondation dans les 
Tulipes. Ann. Sc. nat, Bot. 7, Vol. 11, p. 365—887, 1900. ; 

3) KARSTEN, G., Über die Entwicklung der weiblichen Blüten bei 
einigen Junglandaceen. Flora. Bd. 90, 1902, S. 316—333. 

4) NAWASCHIN, S., Ein neues Beispiel der Chalazogamie. Bot. Central- 
blatt, Bd. 68, 1895, S. 353—357. T 


434 A. ERNST: 


die gleichmäßige Ausbildung der vier Vierergruppen nicht mehr 
statt und die quadripolare Anordnung der Kerne wird nur während 
der ersten Entwicklungsstadien, bis nach dem dritten Teilungs- 
schritte, beibehalten. Im achtkernigen Embryosacke derselben 
wandern die Kerne der beiden mittleren Gruppen an den basalen 
Teil des Embryosackes hinunter, so daß schon vor der letzten 
Teilung eine bipolare Anordnung ungleichwertiger Kern- 
gruppen zustande gekommen ist. Nach dem vierten Teilungs- 
schritte werden im sechzehnkernigen Embryosacke von Gunnera 
die drei Zellen des Eiapparates und die sechs Antipoden gebildet. 
Bei Peperomia pellucida entstehen zwei Zellen des Eiapparates und 
sechs an der Wand zerstreut liegende kleine (Antipoden %)zellen, 
bei Peperomia hispidula nur die zwei Zellen des Eiapparates. Be- 
trachtet man diese Gestaltungsverhältnisse im sechzehnkernigen 
Embryosacke vom Standpunkte der Archegontheorie, so enthält der 
Embryosack der Penaeaccae mit seinen vier quadripolar gelagerten 
Gruppen vier Archegonien, deren Bauchkanalkerne sich als 
die vier Polkerne zum sekundären Embryosackkern vereinigen. 
Bei Gunnera und Peperomia ist der Vorgang der Zellbildung 
innerhalb der vier Gruppen mehr oder weniger unvollständig. 
Zellbildung und Kernverschmelzung im Embryosacke von Gunnera 
entsprechen der Bildung dreier Archegonien. Mit den drei 
Bauchkanalkernen derselben vereinigen sich die vier Kerne des 
vierten Archegoniums. Nur ausnahmsweise (7 Antipoden) wird 
auch noch um einen Kern der vierten Gruppe eine besondere 
Zelle ausgebildet. Als Bildung dreier zum Teil in der Zellenzahl, 
zum Teil in der Zellengröße reduzierter Archegonien können nach 
dieser Theorie die Vorgänge im Embryosacke von Peperomia pellucida, 
eines einzigen auf zwei Zellen reduzierten Archegoniums diejenigen 
im Embryosacke von Peperomia hispidula gedeutet werden. | 
Die Verschmelzung einer grófleren Anzahl von Kernen im 
sechszehnkernigen Embryosack (vier bei den Penaeaceae, sieben bei 
Gunnera macrophylla, acht bei Peperomia pellucida und zwölf bei 
Peperomia hispidula) scheint mir, obschon dieser Vorgang auf den 
ersten Blick am auffälligsten ist, für die Auffassung des ganzen 
Entwicklungsganges von geringster Bedeutung zu sein. Im sechs- 
zehnkernigen Embryosacke folgt einfach dem Vorgange der Zell- 
bildung die Vereinigung aller noch frei im Embryosacke ver- 
bliebenen Kerne. Das gleiche ist, wie STRASBURGER!) ausgeführt 


1) STRASBURGER, E, Die S peser 
Seite 228. amenanlage von Drimys Winteri. 


Zur Phylogenie des Embryosackes der Angiospermen. 435 


hat, im achtkernigen Embryosack der Fall, in welchem, wie in 
anderen an sich einkernigen Zellen, denen aus irgendwelchem 
Grunde zwei oder mehr Kerne zufielen, es ebenfalls zu einer Ver- 
schmelzung der frei gebliebenen Kerne kommt. Werden im acht- 
kernigen Embryosacke weniger als sechs Zellen ausgebildet, indem 
die Ausbildung von Synergiden oder Antipoden unterbleibt, so 
können die betreffenden Kerne wie z. B. für Alchimilla von 
MURBECK ) festgestellt worden ist, sich ebenfalls mit den 
Polkernen zum sekundären Embryosackkern vereinigen. Von 
großem biologischen Werte scheint wenigstens bei Peperomia diese 
ungewöhnliche Vermehrung der Kernmasse vor Beginn der 
Endospermbildung nicht zu sein. Die Teilungsenergie des großen, 
sekundären Embryosackkerns bleibt recht gering und das 
Endosperm, das im reifen Samen nur aus 40 bis 50 Zellen be- 
steht, spielt im Vergleich zum Perisperm, dem eigentlichen Nähr- 
gewebe, eine geringe Rolle. 

Aus den vorstehenden Betrachtungen geht wohl hervor, daß 
die besprochenen Beispiele sechzehnkerniger Embryosäcke nicht 
vom achtkernigen Typus abzuleiten sind. Sie bilden Glieder einer 
Formenreihe, deren Ausgangsform die doppelte Kern- und Zellen- 
zahl des Normaltypus enthält und innerhalb welcher Abweichungen 
nach denselben Richtungen, wie vom Normaltypus aus, vorhanden 
sind. Es brauchen daher diese abweichenden Formen nicht in 
gerader Linie in der Aufwärtsentwicklung des typischen acht- 
kernigen und dessen weiterer Reduktionsform, des vierkernigen 
Embryosackes zu liegen. Betrachtet man in der Aufwärtsentwick- 
lung der Geschlechtsgeneration der Embryophyten die Reduktion 
der Archegonien und ihrer Anzahl, als besonders charakteristisch, 
so lassen sich wenigstens zwei der beschriebenen Formen sechs- 
zehnkerniger Embryosäcke als dem Normaltypus der Angiospermen 
vorausgehende Glieder am Schlusse der ganzen Reihe deuten. Aus- 
gehend’ von einem Embryosack mit vier Archegonien (Pı 
findet im sechszehnkernigen Embryosack eine Reduktion auf 
drei Archegonien (Gunnera) statt. Der achtkernige Embryosack 
repräsentiert zwei Archegonien und bei einzelnen Vertretern, bei 
denen der dritte Kernteilungsschritt im Embryosack unterbleibt, 


Se ER 
1) MURBECK, S, Über Anomalien im Baue des Nucellus und des 


Embryosackes bei parthenogenetischen Arten der Gattung Alchimilla. Lun n 
Univ. Arsskrift Bd, 38, Afd. 2, 1902. No. 2, pag. 6. a 


436 A. ERNST: 


wie bei Cypripedilum"), oder bei denen die zur Bildung der basalen 
Vierergruppe führenden Teilung ausfallen, wie bei Helosis guyanen- 
sis?) und Limnocharis emarginata?), liegt im Embryosacke mit 
einer einzigen Vierergruppe (einem Archegonium) das Schluß- 
glied in der Reduktion des Embryosackes innerhalb der Angio- 
spermen vor. 

In dieser kurzen Betrachtung verschiedenartiger Embryo- 
sackverhältnisse bei Angiospermen sind absichtlich die systematische 
Stellung der genannten Pflanzen, das Vorkommen oder Fehlen 
primitiver Merkmale an der Sporophytengeneration usw. nicht in 
die Diskussion gezogen werden. Die Verwandtschaftsverhältnisse 
innerhalb der Angiospermen sind noch zu sehr umstritten und 
nach dem bisherigen Stande unserer Kenntnisse ist es wenig wahr- 
scheinlich, daß die Entwicklungsvorgänge im Embryosack wesent- 
liche Merkmale zur Feststellung der Beziehungen der Angiospermen- 
reihen untereinander und zu den Gymnospermen liefern werden. 
Ferner ist sehr wohl möglich, daß die Formen, die uns weiteren 
Aufschluß über die Phylogenie des Embryosackes der Angiospermen 
zu geben vermögen, nicht ausschließlich unter denjenigen zu suchen 
sind, welche auch in den Merkmalen der Sporophytengeneration 
Anklänge an die Gymnospermen aufweisen. Einen Fingerzeig in 
dieser Richtung geben auch andere mit der Bildung der Geschlechts- 
generation in Beziehung stehende Vorgänge wie zum Beispiel der- 
jenige der Archesporbildung. Das Vorkommen einer größeren 
Anzahl von Archesporzellen im Nucellus der Angiospermen-Samen- 
anlage ist sicher ein Merkmal primitiven Charakters, und doch 
findet man Beispiele dafür nicht nur bei Formen mit vermutlich 
primitiven Sporophyten wie Casuarina, Fagaceen, Belulaceen und 
Salicaceen, sondern, wie die Zusammenstellung bei COULTER und 
CHAMBERLAIN‘) zeigt, auch in hochstehenden Reihen, z. B. bei 
Vertretern von vierzehn Gattungen der Rosaceen, bei Ranunenlaceen, 
auch bei vereinzelten Vertretern anderer Familien wie Helianthemum, 
Capsella, Loranthus, Thesium und gelegentlich bei Aselepiadaceen, 
Rubiaceen und Compositen. Das primitive Merkmal éines mehr- 


1) PACE, L., Fertilisation in Cypripedilum. Botan. Gazette, Vol.44. Nov. 
1907 S. 356. 
2 CHODAT, R. et BERNARD, OH, Sur le sac embryonnaire d Hélosis 
guyanensis. Journal de Botanique, Vol. 14, 1900. Sep.-Abdr. S. 11. 

3) 


LL, J. G, An embryological Study of Limnocharis emarginata. 
Bot. Gazette. Vol 82, 1902. pag. 214—218. g 


4) COULTER, J. M. and CHAMBERLAIN, OH. J., l. c. pag. 61. 


Zur Phylogenie des Embryosackes der Angiospermen. 437 


zelligen Archespors ist also nicht mit dem Vorkommen 
anderer primitiver Merkmale am Sporophyten verknüpft 
und in gleicher Weise kann auch der Vorgang der Embryosack- 
gestaltung von denselben unabhängig sein. Aufgabe künftiger Unter- 
suchungen wird es sein, weitere Ausnahmen vom Normaltypus der 
Embryosackentwicklung der Angiospermen aufzusuchen. Es ist zu 
erwarten, daß noch mehr Beispiele zu finden sind, welche, wie die 
sechszehnkernigen Embryosäcke der Penaeaceae, von Gunnera und 
Peperomia unsere Kenntnis der Entwicklungsvorgänge im Embryo- 
sack der Angiospermen wesentlich erweitern und uns schließlich 
zu einer sicher begründeten Auffassung ihrer Bedeutung und ihrer 
Phylogenie führen werden. 


Zürich, Pflanzenphysiologisches Institut der Universität. 


Erklärung der Abbildungen zu Tafel VII. 


Figur 1. Junges Ovulum zur Zeit der Integumentbildung. Embryosack- 
mutterzelle von zweischichtigem Nucellusgewebe umschlossen. Kern 
der Embryosack(mutter)zelle im Synapsisstadium. Vergr. 420: Lh 

Figur 2. Embryosackzele kurz nach der ersten Kernteilung. Zwischen den 
beiden Kernen sind noch einzelne Spindelfasern sichtbar. Vergr. 420: 1. 

Figur 3 u. 4. Beginn der Vakuolenbildung im Cytoplasma des zweikernigen 
Embryosackes. Vergr. 420:1. 

Figur 5 u. 6. Vierkernige Embryosäcke mit kreuzweise gelagerten Kernen; 
vakuoliges Cytoplasma. Nucellus am Scheitel des Embryosackes auf 

iesem wie auf allen späteren Stadien der Entwicklung zweischichtig. 
Länge des Embryosackes auf diesem Stadium 70—90 u. Vergr. 420 :1. 
Figur 7—9. Achtkernige Embryosäcke. Nach der Teilung der vier kreuzweis 


Mikropylenende in einer Cytoplasmaansammlung dieser Seite, ebenso 

erfahren die Abkömmlinge des im Viererstadium basal gelagerten Kernes 

keine Stellungsveränderung. Die vier mittleren Kerne dagegen wandern 

an das Chalazaende, so daß hier eine Gruppe von sechs Kernen entsteht. 
E Verge 20:1. 

Figur 10. Achtkerniger Embryosack unmittelbar vor der letzten Kernteilung. 
Vergr. 420: 1. 

Figur 11. Junger Eiapparat. Die beiden Synergiden nehmen den Scheitel des 
Embryosackes ein, sie sind auf diesem Stadium noch dicht mit Plasma 
erfüllt. Eizelle mit scheitelständigem Keru und basaler Vakuole. An 
der Seitenwand des Embryosackes erfolgt die Vereinigung des oberen 

mit dem großen unteren Polkern. Vergr. 420:1. : 

Figur 12, Ausgewachsene Eizelle mit einer Synergide am Scheitel des Embryo- 

Sackes, Vergr. 420:1. ve is 


438 MARGERY S, ROSING: 


Figur 13. Embryosack mit Eiapparat, Antipoden und den verschmelzenden 
Polkernen. Eizelle mit scheitelständigem Kern und basaler Vakuole, 
Synergide mit inverser Lagerung von Kern und Vakuole. Die sechs 
Antipoden sind zu zwei Dreiergruppen angeordnet. Die Vereinigung 
des oberen und des unteren Polkernes erfolgt in einem zentralen, den 
Eiapparat mit den Antipoden verbindenden Plasmastrang. Länge des 
Embryosackes auf diesem Stadium (nach Messungen an mehreren Präpa- 
raten) 175—190 u, Breite desselben 75—88 u. Vergr. 420:1. 

Figur 14—16. Verschiedene Formen der sechszelligen Antipodengruppe an 
der Basis des Embryosackes. In Figur 15 die eine Dreiergruppe an der 
Basis, die andere etwas seitlich verlagert; in Figur 16 drei kleinere und 
drei größere Antipoden, die alle sechs bis an die Basis des Embryo- 
sackes reichen. Vereinigung der Polkerne unmittelbar oberhalb der 
Antipoden. Vergr. 420:1. 

Figur 17—I9. Verschiedene Stadien der Vereinigung der sechs vom Anti- 

 podialende herstammenden freien Kerne. (Jeder Kern mit Kern- 
körperchen.) Vergr. 760: 1. 

Figur 20. Vereinigung des unteren Polkerns (d. h. des Verschmelzungs- 
produktes der sechs freien Kerne vom Antipodialende) mit dem oberen 
Polkern. Im unteren Polkerne sind noch die Kernkörperchen der 6 ver- 
schmolzenen Kerne bei verschiedener Einstellung zu unterscheiden. Durch- 
messer des unteren Polkernes 27—30 u, des oberen 15 und 7,5 u. 
Vergr. 160: 1. 


49. Margery S. Rosing: Der Zucker- und Stärkegehalt 
in den SchlieBzellen offener und geschlossener Spaltöffnungen. 


(Vorlàufige Mitteilung.) 
(Eingegangen am 23. Juni 1908.) 


Es ist bekannt, daß die Turgeszenz der Schließzellen der 
Spaltóffnungen bei offener Spalte größer ist als bei geschlossener. 
Die Ursache dieser Volumenzunahme muß eine osmotisch wirkende, 
organische oder unorganische Substanz im Inhalt der Schließzellen 
sein. Es liegt nun nahe, aus dem fast regelmäßigen Auftreten von 
Chlorophyllkórnern in den Spaltöffnungschließzellen anzunehmen, 
daß diese osmotisch wirksame Substanz ein lösliches Assimilations- 
produkt, wahrscheinlich eine Zuckerart sei, die dann beim Schließen 
der Spalte in osmotisch unwirksame Stärke verwandelt oder ver- 
atmet wird. Dafür spricht auch die Tatsache, daß volles Licht, 


Der Zucker- u. Stärkegehalt in d. Schliesszell. off. u. geschl. Spaltöffnungen. 439 


wie festgestellt!) worden ist, gewöhnlich eine Erweiterang der Öff- 
nung, Verdunkelung eine Verengung oder ein Schließen der Spalte 
bewirken. So nehmen auch MOHL>), KOHL?) und HABERI ANDT?) 
an, daß diese assimilatorische Tätigkeit der Chlorophyllkörner, 
möglicherweise eine Erklärung für das Öffnen und Schließen der : 
Stomata bilde; bisher aber hat man noch nicht mikrochemisch 
untersucht, ob es wirklich der Zucker- und Stärkegehalt sind, 
welche beim Öffnen und Schließen der Spaltöffnungen ursächlich 
beteiligt sind. Dieses Problem ist es, mit dem ich mich beschäf- 
tigte. Herrn Geheimrat KNY danke ich für den Hinweis auf 
dieses Problem, und ihm sowie den Herren Privatdozent Dr. 
MAGNUS und Dr. WÄCHTER für die Förderung, welche sie meinen 
Untersuchungen zuteil werden ließen. 

Für die Untersuchung eignen sich dünne Blätter am besten, 
da sie in unverletztem Zustande untersucht werden können, und 
dadurch mehr Sicherheit geben, daß die Stomata sich in ihrem 
natürlichen Zustande befinden und nicht durch äußere Einflüsse 
eine Veränderung erlitten haben. Abgezogene Epidermis zu ver- 
wenden, erwies sich als unzuverlässig. Die Stomata dürfen auch 
nicht von zu komplizierter Struktur sein, damit man mikroskopisch 
leichter feststellen kann, ob sie offen oder geschlossen sind. Aus 

iesem Grunde konnte folgendes Material, welches sich bei mehreren 
Versuchen als unzulänglich erwies, nicht verwendet werden: 


Allium Or pa, | Eranthis hiemalis, 
Hyacinthus orientalis, Hydrocharis morsus ranae, 
Richardia aethiopica, Zea Mais, 

ipervivum- Arten, Tradescantia ` discolor,  Seloi, ze- 
Alliaria officinalis, brina. 


Ziemlich gute Resultate gaben: 
Viola altaica, 
Tropaeolum majus, 
Trianaea bogotensis, 
Plantago major, 
Glechoma hederaceum. 


— 
a ERLEBNIS 


M 


us l) SCHWENDENER, Über Bau und Mechanik der Spaltöffnungen. Mo- 

T er. der Berliner Akad. d. Wiss. 1881; Mont, Bot Ztg. 1856; KOHL, 

Tanspiration d. Pflanzen, 1886; N. J. C. MÜLLER, Jahrb. f. wiss. Bot., 1872, Bd. 8. 
2) ek Bot. Ztg., 1856. 

Ce 3) KOHL, Über een. und Spaltöffnungsmechanik. Bot. 
Set, pu 64, 1895, s. 109 

4) HABERLANDT, 3. Aufl., 1896, S. 895. 


A 


440 . MARGERY S. ROSING: 


Die besten Resultate gaben: 
Impatiens Balsamina, 
Impatiens parviflora. 

Der Zuckernachweis wurde mit der FEHLINGschen Lösung 
geführt, die anfangs in folgender Weise zur Anwendung gebracht 
wurde. Die ganzen Blätter wurden in eine konzentrierte Kupfer- 
sulfatlösung gelegt, und mit der Wasserluftpumpe zehn bis dreißig 
Minuten ausgepumpt; dann schnell in destilliertem Wasser abge- 
spült und in eine siedende Lösung von 50 g Seignettesalz, 50 g 
Ätznatron und 100 g Wasser gebracht und für einige Sekunden 
gekocht; dann in Wasser gewaschen und in Glyzerin auf den Ob- 
jektträger gelegt. Der mikroskopische Stärkenachweis geschah nach 
der Methode von A. MEYER ?). 

Die Blätter von Impatiens Balsamina nach dieser Methode 
gaben folgende Resultate: 


im Licht.. 


wenig Stärke in Schl.-Z. 
im Dunkeln 


viel 3*5 29 H 


Stomata offen . 
»„  geschl 


Zucker in Schl.-Z.... 
kein Zucker in Schl.-Z 


In gleicher Weise mit Viola altaica: 


DENEN Ld 
im Licht . .| Stomata offen .| viel Zucker in Schl.-Z.| keine Stärke in Schl -Z. 
im Dunkeln | »  geschl|kein  ,, e » ein wenig Stärkein » 


Aber in manchen Fällen zeigt sich, daß nicht nur die Schließ- 
zellen, sondern auch die benachbarten Epidermiszellen viel Zucker 
enthielten, und in diesen Fällen war auch bei geschlossenen Spalt- 
öffnungen im Dunkeln sowohl in den Schließzellen als in den 
übrigen Epidermiszellen viel Zucker nachweisbar. Es müssen also 
für die Untersuchung zwei Fälle unterschieden werden. Es können 
nämlich einmal, sowohl die Schließzellen als auch die. benach- 
barten Zellen Zucker enthalten. In diesem Falle würde es also 
genügen, daß beim Schließen der Schließzellen ihr Zuckergehalt 
unter ein bestimmtes Maß sinkt, respektive beim Öffnen über ein 
bestimmtes Maß steigt. — Es ist aber auch denkbar, daß aus- 
schließlich die Schließzellen bei geöffneter Spalte Zucker enthalten, 
während die benachbarten Zellen zuckerfrei sind. In diesem Falle 
müßten die Schließzellen bei geschlossener Spalte gleichfalls zucker- 
frei sein. e 


Da es nur sehr schwer oder vielleicht unmöglich ist, mit Sicher- 
heit einen Quantitätsunterschied mittels der FEHLINGschen Lösung 
festzustellen, mußte versucht werden, das Problem auf den ersten 
Fall zu beschränken. 


Ich benutzte daher Blätter von Impatiens Balsamina, die 3 Tage 


1) DETMER, Das kleine Pflanzenphysiologische Praktikum, S. 25. 


Der Zucker- u. Stärkegehalt in d. Schliesszell. off. u. gesch), Spaltöffnungen. 441 
lang im Dunkeln gehalten worden waren. Die hauptsächlich von 
STAHL!) angewendete Kobaltprobe und die mikroskopische Unter- 
suchung zeigten die Stomata geschlossen, und, als die Blätter in 
obiger Weise mikroskopisch untersucht wurden, zeigte es sich, daß 
weder in den Schließzellen noch in den benachbarten Zellen Zucker 
vorhanden war, hingegen reichlich Stärke in den Schließzellen 
und keine in den benachbarten Zellen. Die Pflanze wurde dann 
ins Tageslicht gestellt. Nach einigen Stunden öffneten sich die 
Stomata. Jetzt enthielten ausschließlich die Schließzellen Zucker, 
während ihr Stärkegehalt deutlich geringer war als im Dunkeln. 
Wieder ins Dunkle versetzt, schlossen sich die Stomata nach 
5 Stunden. Es enthielten nunmehr die Schließzellen wieder keinen 
Zucker, ebenso nicht die benachbarten Zellen, während der Stärkege- 
halt der Schließzellen wieder erheblich gestiegen war. Die folgende 
Tabelle enthält die Resultate: 
Tabelle L 
Impatiens Balsamina. 


1) STAHL, Bot. Ztg , Originalabh., 1894, S. 118. 
Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXVIa. 


h Kobaltprobe Stärkegehalt | 
Es 2 13 Mikro- compen 
S EE 2837 w en A A8 N | Zuckergehalt 
u al a 2 skopischer | 9 c BO Schl -Z. 
eSa] L | gS] P| Befund AE] 93 Se 
EE i| e 
A Vorm. | : ehr kei 
9,30 3 v. D. £ 2 Min. meng geschlossen kein wenig ein 
1 Std 2 sehr |kein in d. meisten, 
B [10,30 L. Don Min. eegene kein wenig |einwenigineinigen; 
2 Std p i ue i kein in d. meisten, 
ouo 7 vis sio, BEEN e D PAS 
Nchm. 3 Std. ; x beinahe | kein in eini 
: 12,30 | L Sek dis: e Fe "- keine viel in den pen oon 
12,30 wurde die Pflanze ins Dunkle gebracht. 
E | 1,15 "1 Std. in. 2'/ einige i D viel in den meisten; 
in eus og un pec | viel in den meisten 
ur e i S v , 
F | 2,00 A D 1 Min.3 Min. pene wenig >E n 
3 Std. ] TRUM einigen, 
G| 3,90 xg GB a alle; p| .p tein tá den a 
31 ; 1,, ‘meist. geschl : : kein in einigen, 
S en Sti p. L Min. L2 mehr. rom kein viel viel in manchen; 
5 T i ; kein in den meisten, 
I| 5,00 SA p.? Minn Min. annu ces kein | viel | wenig in einigen; 
K| 5,30 iren 4 Min. — geschlossen | kein | viel kein 
6,30 | 5 SE 6 Min) — [geschlossen | kein | viel kein 
$T, E heißt die Pflanze war 3 Tage im Dunkeln. 
Ba I 


442 MARGERY S. ROSING: 


Aber man hat nicht immer solche befriedigenden Resultate wie 
in dieser Tabelle. Bei der Prüfung auf Zucker zeigte sich nicht 
immer ein Niederschlag von Kupferoxydul in den Schließzellen,- 
wenn die Stomata offen waren; und sehr oft, wenn die Stomata 
geschlossen waren, blieb ein bläulich-brauner Niederschlag zurück, 
der nicht als Kupferoxydul angesprochen werden konnte, in den 
Schließzellen. Daß Gerbstoff nicht die Ursache dieses bläulichen 
Niederschlages ist, stellte ich durch Prüfung mit Kaliumbichromat 
fest. Ich konnte somit die Anwendung der FEHLINGschen Reaktion 
nicht für hinreichend einwandsfrei erachten, und verwendete viel 
Zeit darauf, sie zu verbessern. 

Die Blätter wurden mit der Wasserluftpumpe evakuiert und 
in der konzentrierten Lösung von Kupfersulfat so lange gelassen, 
bis alle Luft aus ihnen ausgepumpt war. Dies erforderte für die 
belichteten Blätter 1!/,—5 Minuten, für die im Dunkeln gehaltenen 
Blätter 5—30 Minuten. Ein kleines Stück Kupferdraht, welches 
ich am Stengel befestigte, hielt das Blatt in der Lösung fest 
‘während es ausgepumpt wurde, so daß das ganze Blatt mit 
Kupfersulfatlösung imprägniert war. Nachdem die Luft entfernt 
worden war, wurden die Blätter noch 5 Minuten in der Kupfer- 
sulfatlösung gelassen, dann schnell im destilliertem. Wasser ab- 
‚gespült, und in eine siedende Lösung von 10 g Seignettesalz, 10g 
Ätznatron und 10g Wasser gebracht. Nachdem sie einige Sekunden 
(50. Sekunden für Impatiens Balsamina, 30 Sekunden für Impatiens 
parviflora und für Glechoma hederaceum) gekocht worden waren, 
wurden sie aus der.Lósung genommen, mit destilliertem Wasser 
abgespült; dabei entfärbten sich die Schnitte und wurden nun in 
‘Glyzerin übertragen. | 

Diese Methode ergab den Beweis, daß auch in den Schlief- 
‚zellen geschlossener Spaltóffnungen stets reduzierende Substanz 
‚vorhanden ist. Wenn die Stomata offen waren, zeigten sich deutlich 
braune Körner. Wenn ich aber gleichzeitig Blätter prüfte, welche 
‚zwei Wochen lang im Dunkeln gewesen waren, und bei denen 
sowohl der mikroskopische Befund als auch die Kobaltprobe 
geschlossene Stomata anzeigten, färbten sich die Schließzellen 
‚bläulich und enthielten oft einen starken bläulichschwarzen Nieder- 
schlag, und längeres Kochen zeigte einen Niederschlag von Kupfer- 
oxydul in den Schließzellen, ähnlich demjenigen, welcher sich 
gezeigt hatte, als die Stomata offen gewesen waren. Ähnliche 
Resultate wurden ‚erzielt bei Pflanzen, die einen Tag bis drei 
Wochen im Dunkeln gewesen waren. Es wurde stets eine Probe 


Der Zucker- u. Stärkegehalt in d. Schliesszell. off. u. geschl. Spaltöffnungen. 443 


mit einem Blatte mit offenen Stomata und einem ‘solchen mit 
geschlossenen Stomata gemacht, um den Versuch mit letzteren kon- 
trollieren zu können. 
Tabelle IL 
Impatiens parviflora. 


| 9 EE robe | Stä S us 
3 "m | E S D | u m rkegehalt ä N 
-m SE = "e Beginn | skopischer | 33 der Po $ 
9 GE: Ion Rot P zo o N 
" | n Rotid | Belang pii BODL: o 5 
E | LIB G v 
| : 
1 ge p. |? Min. | — S : kein ae viel Zucker 
Vorm. . | geschlossen in jeder 
9.30 II : kein in d. 
; : meisten 
im Licht | 2 Sek: /'/, Min. offen viel sehr wenig| ” N 
| in einigen 
10 wurde die Pflanze I ins Licht gebracht 
Nchm. 31/,Sta.1, 5 Sek. Min.| often Led) kein  |viel Zucker 
B 
1,30 ; 
PUN Pu | 5 Sek. Pla Min. offen | viel |sehr wenig| , e 
1,40 wurde die Pflanze I ins Dunkele gebracht 
I | ein in d. 
; i offe in | meisten 
H Ee Rer einige geschl wenig sehr wenig, viel Zucker 
Cl 3,40 S | 
in einigen 
lim EE ‚10 Sek.|t/, Min. offen viel sehr wenig „ e 
I | zum Teil 
| : eschlossen ; : 
DÌ 549 + Std. D. "a Mig = 2 manche ZER viel iod 
i | geschlossen 
Hi A : , iel 
un Licht 7 Sek. |!/, Min. offen viel 20 : S 
I (M; die meisten | „_; viel 
5 Std. D, |"? eder geschlossen kein | pep c D|* |? 
E 6,40 II e offen : 
im Licht |? Sek !/s Min.| zum Teil «Di. » » 
geschlossen | 
I 9 M;i —. ‚geschlossen : Ä 
> Vorm. 20 Std. D. 2 Min. einige offen kein sehr wenig „ " 
: i Ls | kein in d. 
9,45 i i !|, Min. | 1 Min. offen viel meistens] * " 
geschlossen : j 
G 67 Rok p|?Min.| — (od 2 offen en — ee mud 
ax II ein | kein in d, 
` TA ; i 
1 T. D. heiüt die Pflanze war 1 Tag im Dunkeln. 


444 MARGERY S. ROSING: Der Zucker- u. Stärkegehalt in den Schliesszellen. 


Diese Ergebnisse stehen fast im Gegensatz zu den Ergeb- 
nissen, welche in der Tabelle I angeführt sind, und ich muß in 
dieser vorläufigen Mitteilung die Frage offen lassen, inwieweit 
durch weiteres Verbessern der Methode sich etwa doch noch die 
Richtigkeit der Resultate der ersten Tabelle ergibt, resp. inwie- 
weit die Fehlerquelle durch Erkennung etwa vorhandener sonstiger 
reduzierender Substanzen sich vermeiden lassen wird. 

Impatiens parviflora ergab keine guten Resultate. Die Schließ- 
zellen enthielten einen deutlichen Niederschlag von Kupferoxydul, 
sowohl wenn die Stomata geschlossen waren als auch wenn sie 
offen waren, und in beiden Fällen war kein Unterschied in der 
Menge des Zuckers festzustellen. Jedoch ließ sich ein deutlicher 
Unterschied in dem Stärkegehalt ermitteln, X 

Da die Zuckermenge in den Schließzellen hier anscheinend 
dieselbe ist, wenn die Stomata geschlossen und wenn sie offen 
sind, so müßte die Frage, ob der Zucker- und Stärkegehalt mit 
dem Öffnen und Schließen zusammenfällt, verneint werden. Wenn 
wir jedoch die Resultate, wie sie in der Tabelle II gezeigt werden, 
beachten, sehen wir eine deutliche Änderung in der Stärkemenge 
der Schließzellen. Wenn wir die Ergebnisse der Tabelle II ver- 
gleichen, sehen wir folgendes: Pflanze I enthielt, nachdem sie 
einen Tag im Dunkeln gehalten worden war, schr wenig Stärke, 
ungefähr 2 Körner in jeder Zelle. Nach 4 stündiger Belichtung, 
wodurch sich die Stomata geöffnet hatten, war die Stärke, die sich 
vorher in den Zellen gezeigt hatte, verschwunden. Ins Dunkele 
zurückversetzt, wurde wieder Stärke in den Zellen gefunden, die 
an Menge zunahm, bis die Stomata sich ganz geschlossen hatten, 
dann enthielt jede Zelle 8 bis 10 Körner Stärke. Als die Pflanze 
noch länger im Dunkeln verblieb, verringerte sich die Stärkemeng® 
wieder, und nach 3 bis 5 Tagen war sie ganz verschwunden. 
Ahnliche. Resultate wurden mit Impatiens Balsamina und Glechoma 

aceum erzielt, 

Nach A. MEYER!) kann Stärke im Dunkeln aus verschiedenen 
Zuckerarten, Mannit und Glyzerin entstehen; daher ist es möglich, 
daß anstatt Glukose eine andere Art reduzierender Zucker die os- 
motisch tätige Substanz sein kann. Oder es kann auch sein, daß 
die Veränderung der Glukosemenge während des Schließens und 


1) A. MEYER, Bildung der Stärkekörner in den Laubblättern aus Zucker- 
arten, Mannit und Glyzerin. Bot. Ztg. 1886. 


P. ASCHERSON: Berichtigungen und Nachträge zu Populus Euphratica. 445 


Öffnens der Stomata so gering ist, daß sie bei dieser Methode 
nicht zum Vorschein kommt. Es muß daher noch eine andere 
Methode gefunden werden, welche einen Unterschied in der Glu- 
kosemenge anzeigt, wenn die Stomata geöffnet und wenn sie ge- 
schlossen sind, falls überhaupt ein solcher existiert. 


Pflanzenphysiologisches Institut der Universität Berlin. 


90. P. Ascherson: Berichtigungen und Nachträge zu dem 
Aufsatze über Populus Euphratica in Europa. 


(Eingegangen am 25. Juni 1908.) 


Die Angabe a. a. O., S. 354, daB Populus Euphratica in Palástina 
die Höhe von 9 m nicht überschreite, beruht darauf, daß ich eine 
briefliche Mitteilung des Herrn AARONSOHN mißverstanden habe; 
die dort angegebenen Maße sind nur bemerkenswert für ein in dem 
Wüstentale Ssél-el-Ghuwér angetroffenes Exemplar. Im Jordan- 
Uferwald erreicht der Baum indes auch größere Dimensionen. 
Allerdings nicht überall; denn WETZSTEIN bemerkt in der in 
K. BOLLEs schwungvollem Aufsatz in ,Deutscher Garten" I (1881) 
8.312: „Die Euphratpappel (Populus Euphratica Oliv.), ein Glied | 
biblischer Dendrologie“ ') mitgeteilten Tagebuchstelle (a. a. O. S. 317), 
daß der Gharab an der Furt von Nimrin, wo die Straße von Ssalt 
nach Jerusalem den Jordan überschreitet, nur 3—4 Klafter (ca. 
6—8 m) hoch wird. 

Sicherlich steht Populus Euphratica unseren Silber- und Schwarz- 
pappeln, welche auch im Orient dieselbe Höhe erreichen wie bei 
uns, im Höhenwuchs beträchtlich nach. Sagt doch schon der deutsche 


1) Leider hat sich die von BOLLE (a a. O. S. 313) bei Einführung der 
Pllanze aus Russisch-Turkestan durch KOOPMANN und LAUCHE ausgesprochene 
Hoffnung, daß sich Populus Euphratica der von ihr aus den biblischen Tradi- 
tionen verdrängten Salix Babylonica bald auch am Saume der deutschen Gewässer 
beigesellen werde, in dem seitdem verflossenen Vierteljahrhundert nicht erfüllt. 


446 P. ASCHERSON: 


Orientreisende LEONHART RAUWOLF (Reisen, S. 183): „Dise 
Bäum wachsen nit besonders hoch / braiten sich aber zimlich weit aub,“ 
J. BORNMÜLLER Weimar, einer der besten Kenner des Orients 
und seiner Flora, hat auf seinen Reisen an der Euphratpappel nie- 
mals die Tracht unserer Pappeln bemerkt; er möchte sie vielmehr 
mit der sehr großen Morus nigra vergleichen. Die größten Exem- 
plare erreichten die Höhe mittelmäßiger Linden, etwa 12—15 m; 
sehr.oft aber sind dieselben viel niedriger, etwa 6--8 m hoch, 
und ihre Verzweigung beginnt in Manneshöhe, so daß dem Auf- 
hängen einer Harfe nichts im Wege steht. Auch der persische 
General HOUTUM SCHINDLER gibt als höchsten von ihm beobachteten ` 
Wuchs 30—40 Fuß (etwa 10—14 m) an; derartige Bäume bildeten 
in einem nach ihnen Padah Boländ benannten Hochtale Süd-Persiens, 
6400 Fuß (über 2100 m) über dem Meere einen ansehnlichen Be- 
stand. (Zeitschr. Ges. f. Erdk.. Berlin XVI, 1881, S. 348.) 

Dies stimmt ungefähr mit der Angabe von SCHRENCK (bei 
SCHWEINFURTH an der S. 353, Fußnote 2, zitierten Stelle) über- 
ein, nach der der dort besprochene Baum 8 Faden (16 m) hoch war. 

Dagegen wird dieser Baum an seiner Nordgrenze, in Turkestan 
am Ssyr-Darja, etwa 45'[, ^ N. Br., nach BORSZCZOW (bei KÖPPEN, 
Geogr. Verbr. des Holzgew. des europ. Rußlands und des Kauk 
II. S. 352) nur 20 Fuß (6—7 m) hoch. 

K. KOCH, der in seiner Dendrologie II, 1, S. 507, 508 die 
Gharabfrage eingehend erörtert, macht darauf aufmerksam, da 
schon der genannte RAUWOLF, welcher diesen von ihm mehrfach 
am Euphrat angetroffenen Baum S. 160, 183 und 201 erwähnt und 
in dem vierten ausschließlich botanischen Teile abbildet, ihn zwar 
zu den Weiden rechnet, daß aber seine Angaben, sowie die aller: ` 
dings nicht sehr charakteristische Abbildung keinen Zweifel dar 
über lassen, daB er Populus Euphratica gemeint hat. Die Über- 
schrift dieser Abbildung lautet folgendermaßen: „Ein gar frembd 
außländisch Weidengeschlecht / welliches noch heutigs tages den 
Moren vnder dem alten Arabischen namen Garb bekannt, darauff 
Salpeter zufinden /auß dem zu vnsern zeiten auch Schießpuluer 
wirt gemachet / Psalm 136.“ Die Angaben über die Salpeter- ` 
gewinnung finden sich S. 183. Sie geschieht durch Auslaugung 
der Asche der dünnen Zweige und Blätter, die also einen be- 
trächtlichen Gehalt an Alkalisalzen haben müssen. 


Die Herkunft der von mir S. 355 erwähnten PETERMANNschen ` 


Berichtigungen und Nachträge zu Populus Euphratica. 447 


Exemplare war KOCH offenbar nicht sicher bekannt, er schreibt: 
„jedenfalls aus Babylonien“. Immerhin ist es viel wahrscheinlicher, 
daß sie aus dem Euphrat-Tigris-Gebiet stammten, als wie ich an- 
nahm vom Jordan. 

Dr. R. KIEPERT schreibt mir, daß er den Gharab zuerst an 
der 3,7 Kilometer westlich vom Jordan befindlichen 21'/,? R warmen 
Thermalquelle, Ain Hadjlah (Rebhuhnquelle) beobachtet habe, 

S. 356, Text, Zeile 13 von unten muB es statt Fekau Fenán 
heißen. | 

Es soll nicht versch wiegen werden, daß auch am Jordan (nach 
WETZSTEIN a. a. O.) wie im Wadi-el-Achsa, die Euphratpappel 
in Gesellschaft einer echten Weide (wohl Salix safsaf) vorkommt, 
Auch am Euphrat traf BORNMÜLLER (wenigstens in der Gegend i 
von Biredjik) ausgedehnte, aus mehreren Arten bestehende Weiden- 
dickichte. Trotzdem werden wohl die Reisenden RAUWOLF, 
AINSWORTH (dessen Buch „Researches in Babylonia“ übrigens erst 
1838 erschien) WETZSTEIN und SCHINDLER Recht behalten, wenn 
sie die 'Aráwim des Psalmisten in der Euphratpappel, diesem Cha- 
rakterbaum des asiatischen Steppengebiets, wiederfinden und nicht 
in einer Salir-Art, am wenigsten in &.-Babylonica, die übrigens 
(gegen AINSWORTH) auch in Babylonien nicht ganz fehlt, da sie 
SCHINDLER (a. a. O. XIV, 1879, S. 104), wenn auch selten, in 
Gärten zu Baghdäd sah. | 

Bemerkenswert ist die ziemlich große Zahl von Namen, die 
dieser Baum in Persien führt. Im allgemeinen rechnen ihn die 
Perser, wie RAUWOLF und auch noch SCHINDLER, zu den Weiden 
(bid); doch hörte ihn der letztgenannte Reisende (a. a. O. XVI 
S. 342) 3 Tagereisen nördlich von Bunder Abbâs pas-i-Lid nennen, 
wörtlich „hinter einer Weide“, also wohl soviel als „keine richtige 
Weide“, Der verbreitetste Name dürfte pädä sein, wie BORN- 
MÜLLER bei Kermän hörte (Mitt. Thür. Bot. V, IH, IV [1893] 
S. 40). BOISSIER schreibt patta und SCHINDLER wie wir oben 
sahen padah. Dieser Name findet sich auch, ebenso wie ein anderer 
küwän als identisch mit dem arabischen gharab in persischen Worter- 
büchern. Bei Yesd lernte BORNMÜLLER den Namen derücht-i- 
päsche ,Fliegenbaum* kennen, der sich darauf bezieht, daB die 
dichtbelaubten Kronen zahllosen sehr kleinen Mücken als Zufluchts- 
ort dienen, die die unter ihnen rastenden Karawanen aufs Aergste 
peinigen. Der von BOISSIER aufgeführte persische Name terängut 


448 P. ASCHERSON: Berichtigungen und Nachträge zu Populus Euphratica. — ' 


ist offenbar identisch mit den von KÖPPEN (a. a. O.).aufgezählten 
kirgisischen tal-turangyl, twrangá?), duranga, durangun. Ob dieser 
Name ursprünglich iranisch oder turanisch ist, ist mir nicht be- 
kannt. Außerdem erwähnt K. noch die turanischen Namen malham 
und usjak (letzterer auch für P tremula gebräuchlich). Endlich 
führt RAUWOLF noch (a. a. O. S. 201) fer als persischen Namen 
des ,Garb* an. 

Einige in den in hebräischer und arabischer Schrift gedruckten 
Namen stehen gebliebene Fehler mögen als durch die daneben 
stehende Transskription berichtigt gelten. 


1) Diese Form ist bekanntlich seit BUNGE für die P. Euphratica und 
P. pruinosa umfassende Vatergattung in die botanische Nomenklatur über- 


` gegangen. 


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5 


£.besellsch. Bd. Elo, 


Berichte d. Deutschen Bo 


Es wird gebeten, alle wissenschaftlichen Zusendungen für die Sitzungen im 
Jahre 1908 mit genauer Angabe der Adresse des Absenders an Herrn Geh. Ober- 
regierungsrat Prof. Dr. A. Engler in Kee k. bot. Garten, = richten. 


Die wissenschaftlichen Sitzungen finden mit Ausnahme pu a R August 
und September am letzten Freitag jeden Monats abends 7 Uhr s 


SW: Sämtliche Mitteilungen für die Berichte müssen dé Oé acht Tage 
vor der Sitzung, für welche sie bestimmt sind, dem Vorsitzenden vollständig 
druekreif im Manuskri ipt — die Tafeln genau im Format (12/18 cm) — ein- 
gereicht werden. Die Mitteilungen sollen der Regel nach den Umfang von 
8 E oe überschreiten. (Regleme nt $ éi Die — von Mit- 


gebeten, im Manuskript nur eine Seite zu beschreiben und am Kopfe denselben 
i i ben. 


Die Verantwortlichkeit für ihre Mitteilungen tragen die Verfasser selbst. 

Alle auf die ra der Berichte bezüglichen Schriftstücke, Korrek- 
turen usw. sind zu senden Herrn Dr. W. Wächter, Steglitz bei Berlin, 
Florastr. 2B. Ein iertyer vn eme zwischen den Autoren und der Druckerei 
findet nicht statt. 


Vorstand und Kommissionen der Gesellschaft für das Jahr 1908, 


Für die Generalversammlun, ung: Schwendener, Präsident; Drude, Stellvertreter. 

Für die hse Ee Sitzungen in Berlin: Engler, Vorsitzender; Kny, erster 
Stellvertreter, O. Reinhardt, zweiter Stellvertreter; H. Fiephor: erster Schrift- 

, rio zweiter Schrift tführer, Lindau, dritter Sc hriftführer. 
Schatzmeister: 0. "Anne el. 
Redaktions-Kommission: A. Engler, H Fischer, Köhne, Lindau, Ascherson, 
ilg, K 
Geschäftsführender | Sekretär: W. Wächter. 


Alle Geldsendungen, sowie die auf das Bezahlen der me en bezüg- 
lichen Schriftstücke, werden franko „An die Kur- und Neumärkische Dar 
ür die Deutsche Botanische Gesellschaft, iner 3 W. 8, er Si f dy erbeten. 
trä i i uswarti 


à Bion, die Versendung der "Berichte M aka, betr., - 


Sa 
richtigungen oder sonstige g eschäftliche Bucher bittet man an Herrn Dr E 
W. Wächter, Steglitz bei Berlin, Florastr. 2B, zu 


Sonderabdrücke aus unseren Berichten 

unterliegen heap er i SR 

l. Jeder Autor erhält 50 Sondera it Umsch chies 
kostenfrei geliefert. " ^n am w 

2. Für Mehrabzüge wird, sofern die B stellung der Ub l vor der letz 

Korrektur erfolgt, die Berechnung nach e Sege Tarif lu ken, done d 


Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin 
SW 11 Grossbeeren Strasse 9 


TABULAE BOTANICAE 


unter Mitwirkung von 
A. J. Blakeslee (Cambridge, Mass.), A. Guilliermond (Lyon) 
redigiert von: 


Privatdozent Dr. E. Baur (Berlin) und Dr. E. Jahn (Berlin). 


Erschienen sind bereits: 
Tafel 1: Myxobacteriaceae, Entwicklung von Polyangium 
fuscum. 
„ MW: Fruchtkürper von Chondromyces und Myxococcus. 

Sporenbildung von Myxococcus. 

I: Acrasieae. Dictyostelium. 

„ IV: Sporangien und Plasmodien der Myxomyceten. 
Dictydium Trichia, Leocarpus. 

» V: Stoma. Rhoeo discolor. 

„ VI und VU: Mucorineae. Mucor, Rhizopus. 

„ VIll: Ustilagineae |. Ustilago Tragoponis. 


se 

` 
— 
— 


<1 8 


Aus einer längeren Besprechung der Tabulae women in 
Science: 


The drawings are all SE ail be and the eoloring is most 
excellent. The figures on these chartst are so large and distinct, that 
- in a large. lecture-room us diia ^" e ap seen Ed — 


.. Drutk von A. W. Haym's Erben, Berlin SW 68. 


^ BAND XXVla. JAHRGANG 4908. 


E. bERICHTE 


DER 


| DEUTSCHEN : 
 BOTANISCHEN GESELLSCHAFT. | 


HEFT 7. 
(MIT TAFEL VIII—IX.) ges 


Inhaltsangabe zu Heft 7. 


meg vom JL. Jak 19E o 2 2er v UMEE 


Mitteilungen: 


51. A. Burgerstein: Einfluß des Lichtes verschiedener 
Brechbarkeit auf die Bildung von Farn-Prothalien . . 449 
52. Walther Hausmann: Über die photody namische 
Wirkung chlorophyllhältiger Pflanzenauszüge  . CO ME 
pK. Wausi otf: Eiweißbildung in reifenden — WD api 
54. A. Nestler: Die hautreizende Wirkung der Primula 
mollis Hook, und Pr. Arendsii Pax. (Mit Tafel VIIL) 468 
55. F. Tobler: Über Regeneration bei Myrionema. (Mit ` 
6 Textfiguren.) . WW" | 
56. Leopold von Por kaim Roy Pail Scholl: Unter- 
suchungen über die Bildung und den Chemismus von 
BEBE | . EA 480 
57. Karl Gaulhofer: Über die anatomische Eignung der 
Sonnen- und Schattenblätter zur DE (Mit 


Tafel IX). : S . 484 

58. E. Pa ntanel li i Über Pilar "EE i Le ie. v 494 
59. Kolkwitz und Marsson: Ökologie p^ pflanzlichen 

PCBMADIONEEE |... o... . T abu c O D 


Nébtte- Sitzung der Gesellschaft: 
Freitag, den 30. Oktober 1908. 
r E : us » abends 7 Uhr, F | 
m emt des Shen schen st jn Berin NM 


` Dorotheenstraße &,L — 


Sitzung vom 31. Juli 1908. 449 


Sitzung vom 31. Juli 1908. 
Vorsitzender: Herr A. ENGLER. 
Als ordentliches Mitglied ist vorgeschlagen Herr: 


Kornauth, Dr., Vorstand der bakteriologischen und Pflanzenschutz- 
Station in Wien (durch O. APPEL und E. GILG). 


Zu ordentlichen Mitgliedern sind proklamiert die Herren: 


Müller, Dr., Karl, in Augustenberg bei Grötzingen (Baden). 
. Heilbronn, Alfred, in München. 


Mitteilungen. 


5l. A. Burgerstein: Einfluß des Lichtes verschiedener 
Brechbarkeit auf die Bildung von Farn-Prothallien. 
(Eingegangen am 3. Juli 1908.) 


ObFarnsporen nur im Lichte oder auch ohne Lichtzutritt zu 
keimen vermögen, wurde bereits wiederholt experimentell geprüft. 
Eine Übersicht der bisher gewonnenen Resultate (einschl. Literatur- 
^usammenstellung) findet man in den einschlägigen Abhandlungen 
von N. SCHULZ (Botan. Central-Bl. Beihefte, Bd. XI, 1902 S. 81) 
und von A. LAAGE (ebenda, Bd. XXI, 1907 S. 76), weshalb es . 
überflüssig wäre, hier ein neues Resümee des Gegenstandes zu 
geben. Nur einige Bemerkungen möchte ich beifügen. 

SCHULZ gibt an, daß, während BORODIN (u. A.) gefunden hat, 
daß F arnsporen nur im Lichte keimen, BECK, der mit rium 
d e gearbeitet hat, zu einem entgegengesetzten Resultate ge ` ` 

te. A 


3 Der von SCHULZ beigefügte Literaturnachweis (Bot. Zeg, 1878 
8 780) bezieht sich auf einen Abdruck aus dem Sitzungsanzeige 
... Bet. der deutschen hot. Gesellsch. XXVIa. pot os 


450 A. BURGERSTEIN: 


der K. Akad. der Wissensch. Wien. In letzterem (ebenso in dem 
Abdruck in der Botan. Zeitung) heißt es aber wörtlich: „Die 
Keimung der Sporen von Scolopendrium vulgare erfolgt nur im Lichte 
von genügender Intensität.“ In einer bald darauf in den Verhandl. 
der Zoolog. Botan. Gesellschaft in Wien (XXIX. Bd. 1880, S. 5) - 
veröffentlichten, denselben Gegenstand (Entwicklungsgeschichte des ` 
Prothalliums von Seolopendrium) behandelnden Arbeit teilt v. BECK 
mit, daß nach seinen Erfahrungen auch Sporen von Aspidium 
Lonchitis, Asp. Belangeri, Polypodium vulgare, Polyp. Dryopteris und 
Pteris quadriaurita nur im Lichte keimen. Daraus ergibt sich, dab 
BECK nicht zu einem entgegengesetzten, sondern zu demselben 
Resultate gelangte wie BORODIN (u. A.). | 

Weder SCHULZ noch LAAGE erwähnen die zuletzt genannte 
Publikation von BECK. Auch mein kleiner Originalaufsatz: „Keimen 
Farnsporen bei Lichtabschluß?“ (Wiener Illustr. Garten-Zeitung, 
XXVI. Jahrg. 1901, S. 92) scheint SCHULZ und LAAGE unbekannt 
geblieben zu sein. 

Für Osmunda fand KNY (Jahrb. f. wiss. Botanik 1872) 
bezüglich Osmunda regalis und O. spectabilis, ich (l. c. 1901) 
bezüglich O. regalis, O. cinnamomea und O. claytoniana, daß die Sporen 
nur im Lichte keimen. Dagegen gibt LAAGE (l. c.) an, daß frische 
Sporen von Osmunda regalis auch im Dunkeln keimen. „Die Keimung 
schreitet hier allerdings nur bis zum Platzen der Exirie.* Ob man 
in diesem Falle von einer Keimung sprechen kónne, mag dahin- 
gestellt bleiben. 

Bezüglich des Einflusses verschiedenfarbigen Lichtes auf das 
Keimvermógen der Farnsporen fand BORODIN (wie ich dem Referate 
von SCHULZ entnehme), daß diese im weißen und im roten Lichte 
nach 19 Tagen keimten, während sie im blauen Lichte sogar nach 
23 Tagen noch nicht keimten, (BORODINs Geduld war dann 
zu Ende.) | 

SCHULZ kontrollierte die Keimüng von auf Papier ausgesäeten 
Farnsporen (11 Arten) unter Lösungen von Kaliumbichromat und ` 
Kupferoxydammoniak. Das Resultat faßt er dahin zusammen, daß 
die Sporen in den weißen und roten Strahlen nach 20 Tagen, 
in den blauen erst nach 30 Tagen keimten. | 

Bei diesem Stande der Frage interessierte es mich, selbst 
einige Erfahrungen zu sammeln und six stellte im Mai-Juni deg: 
bezügliche Versuche im pil hen Institute der Wiener 
Universität an. Am 8. Mai SCH Sporen von 25 Farnarten in 
je zwei kleine, neue, mit feingesiebter Heideerde gefüllte Töpfe 
ausgesäet. Von 18 Arten hatte ich die von einige We 


Einfluß des Lichtes verschiedener Brechbarkeit usw. 451 


vorher in Gewächshäusern abgeschnittenen Wedeln gewonnen; 
über das Alter der Sporen der übrigen Arten bin ich, da ich das 
Material von einer Handelsgärtnerei bezog, nicht orientiert. Die 
Töpfe waren in glasierten, einige Millimeter hoch mit Wasser 
gefüllten Tonschalen aufgestellt und diese mit Glasplatten (bei 
ermöglichtem Luftzutritt) bedeckt. Zur Prüfung des Lichteinflusses 
dienten zwei parallelopipedische, 73cm lange, 52 cm breite, 70 cm 
hohe Stürze, deren Wände aus gelbem, resp. blauem Glase 
bestanden. Das erstere transmittierte alle Strahlen von rot bis inkl. 
grün, das letztere die dunkelblauen und violetten Strahlen. Die 
Objekte standen hinter den Fenstern eines Gewächshauses. 

Aus der Art der Kultur konnte der Beginn der Keimung — 
insbesondere bei geringem Keimprozent — nur schwer beobachtet 
werden. Ich beschränkte mich vielmehr darauf, nach je 2—3 Tagen 
mit der Lupe zu kontrollieren, ob bereits Prothallien sichtbar sind. 
Dies war bei verschiedenen Farnarten nach 1—5 Wochen der Fall; 
verhältnismäßig bald (1—2 Wochen) bei Arten von Pteris und 
Adianthum. _ 

Unter dem Einflusse der blauen Strahlen bildeten 
sich die Prothallien in der Regel um wenige Tage bis 
Wochen später — niemals früher — als unter der Ein- 
wirkung von Strahlen geringer Brechbarkeit. Im besonderen 
war der Zeitunterschied: 

fast Null: Adiantum scutum, Allosorus falcatus, Ceterach offici- 
narum, Scolopendrium vulgare; 

3—4 Tage: Adiantum capillus veneris, Blechnum brasiliense, 
Cystopteris fragilis, Struthiopteris fragilis; 

5—7 Tage: Asplenium Belangeri, Asplenium diversifolium, Lomaria 
Spicant, Polypodium rubrum, Pteris argyrea, Pteris tremula; 

10—12 Tage: Cydonium falcatum, Polypodium Reinwardtii, Pteris 
cretica, Pteris serrulata; 

i 14—16 Tage: Aspidium elongatum, Nephrolepis exaltata, Osmunda 
Claytoniana; 

3 Wochen: Davalia strieta, Pteris flabellata; 

4 Wochen: Alsophila australis. 

Bei Gymnogramme sulfurea zeigten sich bei Beendigung der 
Versuche (22. Juni) noch keine Prothallien unter dem blauen Glase, 
womit ich nicht sagen will, daß solche unter dem alleinigen Ein- 
flusse der stark brechbaren Lichtstrahlen nicht entstehen kónnen; 
TD rotgelben Lichte waren sie drei Wochen nach der Sporen- 
Aussaat sichtbar. um : em 


452 WALTHER HAUSMANN: 


52. Walther Hausmann: Über die photodynamische - 
Wirkung chlorophylihältiger Pflanzenauszüge'). 
(Eingegangen am 12. Juli 1908.) 


Durch die Untersuchungen v. TAPPEINERSs und seiner Schüler 
sind jene merkwürdigen Eigenschaften fluoreszierender Stoffe be- 
kannt geworden, im Lichte und besonders bei direktem Sonnenlichte 
intensiv giftig auf Paramaecien, ebenso auf Fermente, Toxine usw. 
zu wirken, im Dunkeln jedoch unschädlich zu sein. Diese im ` 
Licht wahrnehmbaren Eigenschaften vieler fluoreszierender Körper 
sind von v. TAPPEINER als photodynamische bezeichnet worden und 
es scheint, als wären sie in ihrer Wirkung identisch mit denen der | 
optischen Sensibilisatoren aufzufassen ?). 

SACHAROFF und SACHS?) unabhängig hiervon und gleich- 
zeitig H. PFEIFFER?), zeigten, daß fluoreszierende Stoffe im Dunkeln 
für Kaninchenblut unschädlich sind, während sie im Lichte hef- 
tige Blutgifte sind. Diese Giftwirkung äußert sich darin, daß das 
undurchsichtige, ,deckfarbene* Blut durchsichtig, ,lackfarben* 
wird. Es kommt zum Austritte des Hämoglobins aus den roten 
Blutkörperchen in die umgebende Flüssigkeit, zu einer Auflösung 
des aus dem Stroma diffundierten Hämoglobins, es tritt „Hä- 
molyse“ ein. | 

Es erschien nun wichtig, festzustellen, ob nicht auch die 
fluoreszierenden Pflanzenfarbstoffe im Lichte nach Art der photo- 
dynamischen Stoffe wirken, da der Nachweis photodynamischer 
Wirkung der Pflanzenfarbstoffe es ermöglichen würde, eine Reihe 
von Problemen mit leicht ausführbarer Methodik anzugehen. — 
Es gelang mir ohne weiteres, die photodynamische Wirkung 
chlorophyllhaltiger Pflanzenextrakte nachzuweisen, wenn 
ich methylalkoholische Auszüge grüner Pflanzenteile auf 
Blutsuspensionen einwirken ließ. 1 

Dieser hämolytische Nachweis photodynamischer Eigen- 
schaften ermöglichte die. Untersuchung der Pflanzenfarbstoffe | 
in dieser Richtung. Es war dazu nótig, sich eines Lósungsmittels : 
zu bedienen, mit dem sich ohne weiteres chlorophyllreiche Lösungen . 


1) Vgl Sitzungsprotokoll der Gesellschaft der Ärzte in Wien vom 26. 
‚Juni 1908. Wiener klin. Wochenschrift 1908, Nr. 28. dE 
Vgl H. v. TAPPEINER und A. JODLBAUER, Die sensibilisierende 
Wirkung fluoreszierender Substanzen. Gesammelte Untersuchungen über die 
photodynamische Erscheinung. Leipzig 1907. S 
3) Münchener mediz. Wochenschrift Nr. 7, 1905. 

4) Wiener klin. Wochenschrift 1905, Nr. 9 


Über die photodynamische Wirkung chlorophyllhültiger Pflanzenauszüge. 453 


erzielen ließen und das andererseits für Blut möglichst indifferent 
war. Ein solches Lósungsmittel ist im Methylalkohol gegeben. 

Nachstehend sei ein Versuch aus den zahlreichen völlig analog 
verlaufenden wiedergegeben. 


Versuch. 


` Gut gewaschene Blätter von Trifolium wurden mit Methyl- 
alkohol in der Wärme am RückfluBkühler extrahiert. Die so er- 
haltene grüne, fluoreszierende Lösung wurde filtriert und mit 
methylalkoholischer Natronlauge neutralisiert. 

Die zum Versuche nötige Blutsuspension wurde folgender- 
malen bereitet. Frisch aus des Ohrvene gewonnenen Ziegenblut 
. wurde defibriniert, hiervon wurden 2 ccm mit 98 ccm einer 0,85 proz. 
Kochsalzlösung verdünnt. Diese Blutaufschwemmung ist intensiv 
rot und undurchsichtig. Je 5 ccm dieser Lösung wurden steigende 
Mengen der methylalkoholischen Lösung zugesetzt, immer eine Probe 
im Dunkeln, eine im Sonnenlichte gehalten. 


Menge der Blutsus- um ee Bemerkung 
Eon sem in ccm Im Dunkeln | Im Lichte 
IRSE can cn ER 
l In allen Versuchen ji Hämolyse nach 1'/, Std. 
9 cc Keine £ 

2 0,3 Hämolyse nach * ‘m li s 

3. 0,5 5 Stunden : s M na 
i 1,0 » » 1, n 


Völlig analoge Resultate erzielte ich mit methylalkoholischen 
Auszügen von Cladophora, Zea mays, Triticum, Gras, Quercus, Sy 
ringa, Phaseolus vulg., Brassica oleracea. 

Alle nótigen Kontrollen mit Methylalkohol verliefen negativ; 
es darf nie zu viel Methylalkohol genommen werden, auch ist für 
Stete Wasserkühlung bei den belichteten Proben Sorge zu tragen d 

Wir werden diese photodynamische Wirkung allem Anscheine 
nach dem Chloro phyll zuzuschreiben haben. Den endgültigen 
Beweis, daß es sich um eıne Chlorophyllwirkung handelt, werde 
ich durch Verwendung reinen Chlorophylls noch zu führen haben. 

Versuche mit etiolierten Pflanzen, die ich der biologischen 
Versuchsanstalt in Wien verdanke, ergaben bisher keine eindeutigen 
Resultate, In einigen Fällen trat photodynamische Wirkung auf, 

1) Es sei bemerkt, daß die hämolytische Untersuchung methyl- 
alkoholischer Pflanzenextrakte eine ungemein rasche Orientierung über 
das Vorkommen von Saponin und ähnlichen Glukosiden ermöglicht. Die = 


diese Körper entstehende Hämolyse kommt natürlich auch im Dunkeln zustand 


- 


454 N. WASSILIEFF: 


in anderen nicht. Es hat sich hier wohl um Wirkung des Proto- 
chlorophylls gehandelt. Ebenso sind Versuche mit Phykocyan 
noch nicht abgeschlossen. 

Es sei hier nur ganz kurz erwähnt, daß BECQUEREL schon — 
1874 nachwies, daß Chlorophyll sensibilisierend zu wirken vermag. 
ENGELMANN und TIMIRIASEFF haben das Chlorophyll als Sensi- 
bilisator im Assimilationsprozeß betrachtet‘). Ebenso ist es anzu- 
nehmen, daß die photodynamische Wirkung chlorophyllhaltiger 
Pflanzenauszüge mit dem photosynthetischen Assimilationsprozesse 
grüner Pflanzen in engstem Zusammenhange steht. 

Die Arbeit wird nach verschiedenen Richtungen fortgesetzt, 
es muß deshalb auf die später erscheinende ausführliche Publikation 
verwiesen werden. l 


Tierphysiolog. Institut der Hochschule für Bodenkultur in Wien. 


53. N. Wassilieff: Eiweißbildung in reifenden Samen. 
(Vorläufige Mitteilung.) 
(Eingegangen den 14. Juli 1908.) 


Merkwürdigerweise ist über das Reifen der Samen bis zur 
letzten Zeit nur sehr wenig geschrieben worden, obgleich das | 
Studium des Reifeprozesses schon dadurch hóchst interessant ist, weil 
wir es hier hauptsüchlich mit einer Synthese der organischen Sub- 
stanz zu tun haben. Infolgedessen haben wir in den reifenden. 
Samen wohl ein recht geeignetes Studienobjekt für die Bildung ` 
der Reserve-Eiweißstoffe in den Pflanzen. | 

Zuerst durch KELLNER?), dann EMMERLING?), HORNBERGER®) ` 
und NEDOKOUTSCHAEFF*) ist in reifenden Samen auf makro- ` 


1) Vgl. CZAPEK, Biochemie der Pflanzen Bd. I, S. 494. 

2) Landw. Jahrbücher Bd. VIII I. Suppl. 1879. S. 247. 

8) Landw. Versuchsstat. Bd. XXIV 1880; Bd. XXXIV 1887; Bd. LIV 1900. 

4) Landw. Jahrbücher Bd. XXI 1882 und Landw. Versuchsstationen 
Bd, XXXI 1885. 

5) Landw. Versuchsstationen Bd. LVI 1902 und Bd. LVIII 1903. 


Eiweißbildung in reifenden Samen. 455 


chemischem Wege die Ansammlung von Proteinstickstoff auf 
Kosten des Verbrauchs von Stickstoff der Nichtproteinstoffe kon- 
statiert worden. Aus quantitativen Untersuchungen hinsichtlich 
der Anwesenheit von Stickstoff einzelner Gruppen der Protein- 
stoffe ist außerdem beim Reifen der Samen ein Verbrauch von 
Amidosäuren, Amiden (Asparagin oder überhaupt Amiden, die den 
Stickstoff von der Amidgruppe abspalten) und einigermaßen 
auch den der Stickstoffgruppe von „basischem“ Charakter fest- 
gestellt worden. ; 

Von Interesse und Wichtigkeit war die Erforschung der 
Natur des ,Amidgemisches* unreifer Samen, resp. die Bestimmung 
individueller Stoffcharaktere dieser Gruppe und dann den Keimungs- 
und Reifeprozeß derselben chemisch zu vergleichen. Diese Frage 
wurde von mir bei der qualitativen und quantitativen Untersuchung 
einiger reifenden Leguminosensamen einigermaßen beantwortet). So 

abe ich aus unreifen Samen von Lupinus albus, Lupinus angusti- 
folius und Robinia pseudacacia in kristallinischer Form Asparagin, 
späterhin auch in denselben Samen Arginin und Hystidin, aus 
L. luteus und L. albus — Phenylalanin, endlich aus den Samen 
von Robinia pseudacacia und L. angustifolius Phenylalanin unter Be- 
gleitung von Amidovaleriansäure ausgeschieden. Unter den 
Amidosäuren ist in allen Fällen die Abwesenheit von Thyrosin 
festgestellt worden. Die von mir aus unreifen Samen ausge- 
schiedenen, oben angeführten kristallinischen Stickstoffverbindung 
Sind gewöhnlich in gekeimten Samen resp. Keimlingen zu finden; 
deren Anwesenheit ist schon früher von mir in den Keimpflanzen 
von Lupinus albus?) konstatiert worden. Damit war nun eine be- 
deutende Ähnlichkeit in den Amidverbindungen der keimenden 
und reifenden Samen festgestellt. 

Die quantitative Untersuchung zeigte, daß die Bildung der 
Eiweifstoffe Hand in Hand auf Kosten des Verbrauchs von 
Asparagin, Amidosüuren und Hexonbasen vor sich geht, wobei 
Asparagin mehr als die übrigen Amidverbindungen verbraucht wird. 

"m Beweis können die Daten der Samenanalyse von L. albus in 
verschiedenen Stadien der Reife dienen. 


ee e 


1) N. WassıLıerr, „Die Umwandlung der stickstoffhaltigen Stoffe in 
reifenden Leguminosensamen.“ Journal für experimentelle Landwirtschaft 
(russisch). 1904, Bd. V, S. 19—51 (russisch) und S. 52—54 (deutsch). Ä 

2) N. WassILIEFF, „Über stickstoffhaltige Bestandteile der Samen 
"nd Keimpflanzen von Lupinus albus.“ Landw. Versuchsstationen 1900. Ba. 


456 N. WASSILIEFF: 


Lupinus albus. 


Unreife Samen Reife Samen 
Stadien der Reife | — ees 
roli | IU vu V 
Gewicht von 100Samen | | 
ramm 8,2 | 7,08 28,30 | 41,00 51,46 
iren € äre Samen | | 
n des Ge- | | 
witbte d: arr steel 7% | 15 *[o 55 % | 80 ole 100 9j, 
Stickstoff in Eiweiß- | | 
stoffen . . . . . | 50,96*/, | 62,71*/, | 90,60% | 93,61 "jo 90,97 *jo 
Stickstoff in Asparagin | | 
nach S 6... 12845, | 1958, 4,79 „ | 1,04 „ M 
Stickstoff in Phosphor- | 
olfr.-Säure Nieder- | j 
BR. e E ed 916, | 426, | 406, 4,43 „ 
et in anderen | | 
in eei nd 64d 1424. LT Bbb. P OS, 0,69 ,, 4,60 „ 
E erent a off ab | »129 . 10 . 100 „ 


Die Ergebnisse dieser qualitativen und quantitativen Unter- 
suchungen führen mich zu der Folgerung, daß der ReifeprozeB der 
Samen seiner Natur nach eigentlich einen umgekehrten (in 
chemischer Hinsicht) Prozeß im Vergleich mit der Keimung der- 
selben darstelle. Beim Keimen der Samen werden die Reserve- 
Proteinstoffe derselben zu stickstoffhaltigen kristallinischen Ver- 
bindungen, zu Amidosäuren, Amiden, organischen Basen umge- 
wandelt und dann in die Keime befördert. Beim Reifen der 
Samen aber werden die stickstoffhaltigen kristallinischen Ver- 
bindungen (Asparagin, Amidosäuren, organische Basen) aus der 
Pflanze in ihre Samen transportiert, wo sie zu Reserve-Protein- 
stoffen umgewandelt werden. Später konnte ich die Ansicht aus- 
sprechen, daf eben in Form der genannten Verbindungen das in 
Blättern synthetisierte Eiweiß zunächst in die Hülsen, dann aber in 
die Samen der Leguminosen transportiert wird, wo diese Verbindungen 
wiederum zu Eiweiß umgewandelt werden SE 

Diese Annahme wurde durch die Untersuchung der Blätter, 
resp. Blattspreiten und deren Blattstiele, von Zupinus albus zur Zeit 
der Entwicklung und Reife der Samen bestätigt. Der Analyse 
wurden sowohl Blattspreiten, wie auch Blattstiele unterworfen. Die 
Zeit der Ernte war: 1. 7. Juli — auf dem Hauptstengel waren 
ziemlich große Früchte gebildet, während auf den Seitenstengeln 

nm Eine solche Ansicht hat auch EMMERLING ausgesprochen; er nahm 
aber auch die Möglichkeit der Transportierung der Eiweiße als solche = den 
Blättern in die Samen an. Landw. Versuchsstationen 1880. Bd. XX 


: so Werden die Mengen des Stickstoffs anderer Grup 
haltiger Stoffe durch folgende Daten ausgedrückt: 


Eiweißbildung in reifenden Samen. 457 


nur ein Entwicklungsstadium derselben zu sehen war; 2. 29. Juli 
und 3. 5. August — zu dieser Zeit waren an den Pflanzen 
nur sehr wenige Blätter geblieben, da die meisten schon ab- 
gefallen waren. 

Die Menge der Trockensubstanz von 100 Pflanzen, die des 
Gesamtstickstoffs und des Stickstoffs der Eiweißstoffe der ganzen 
Blätter, Blattspreiten und Blattstiele, war in Grammen die folgende: 


Die ganzen Blätter (von 100 Pflanzen) enthielten Gramm: 
Differenz zwischen 


I. II. II. I. und U. Ernte 
Trockensubstanz 365,090 g 488,020 g 81,210 g + 122,980 e 
Gesamtstickstoff 16,090 „ 14,647 „ 2,296 „ EM y 
EiweiB N . 12,684 , 11,063 „ 1,769 , — ‚1621, 


Die Daten der I. und II. Ernte zeigen uns, daß trotz der 
zur Zeit der II. Ernte zugenommenen Trockensubstanz der Blätter 
um 122,93 g, die Menge des Gesamtstickstoffs sich auf 1,443 g 
und die des Eiweißstickstoffs auf 1,621 g verminderte. 

Die Blattspreiten und  Blattstiele weisen uns folgende 
Daten vor: 


Differenz zwischen 
Blattspreiten L II. IIl. I. und II. Ernte 
Trockensubstanz 310,540 g 402,210 g 65,000 g + 91,670 g 
dis 15,021 „ 13,619 „ 2,096 , l4 
Eiweiß N. . ` 12,005 „ 10,409 „ 1,630 „ = 1,596 , 
| Differenz zwischen 
Blattstiele I. IL HI. I. und II. Ernte 
Trockensubstänz 54,550 g 85,810 g 16,210 g + 31,260 g 
WEN. E 1,069 , 1,028 , 0,203 „ — 004, 
EiweiBN . . , 0,679 „ Qe, — . 0120, — 0025 , 


Aus den angeführten Daten ist zu ersehen, daf zur Zeit der 


Fruchtbildung eine mächtige Auswanderung des Eiweißstickstoffs SE 
aus der Blattspreite stattfindet, obwohl ein Wachsen der Blätter ubt 
Doch zu konstatieren war. 


In welcher Form die Verminderung des Stickstoffs der Er. 


weißstoffe in den Blättern vor sich geht, ist aus analy Geier? "a s | 
Daten der Stickstoff-Verteilung einzelner Stickstoff-Gruppen m c t 
| Blattspreiten und Blattstielen zu erblicken. Die letzteren dienen _ UA 
ls Leitungsbahnen für die stickstoffhaltigen Stoffe und bilden die. : 
. Wege der Auswanderung derselben aus den Blattspreiten zu den 
 Teifenden Früchten. | " 


Wenn man die Menge des Gesamtstickstoffs gleich 200 se 


458 N. WASSILIEFF: 


Blattspreiten I. 
Eiweiß N. a N 
Nichteiweiß N (Differenz) . : ; 2008- , 
N in Phosph.-Wolf.-S. Segeler 27806, 
N in Asparagin I BN 2 
N in anderen SES 04,6%, BEA. 

Blattstiele E 
Eiweiß N. . : Cox 104. 059,04 [e 
Nichteiweiß N (Differenz) . S . 86,88 , 
N in Phosph.-Wolf -S. Niederschlag €. R89, 
N in Asparagin . : . 22,45 „ 
N in anderen uudverbidde.- Bt 84- N 


Wenn die Auswanderung des Eiweifles aus den Blattspreiten 
als solches geschehe, wie zuerst von SACHSE') HANSTEIN?) und 
DRIOSI?) und darauf von EMMERLING*) angenommen wurde, $0 
hätten wir aus unseren Daten nicht das ersehen können, was wir 
in der Tat haben — die Blattstiele würden reich an Stickstoff, und 
Eiweißstoffen sein. Die Daten zeigen aber gerade das Umgekehrte. 
Während die Menge des Nichteiweißstickstoffs in den Blattspreiten 
einer Schwankung von 20,08—23,57 °/, des Gesamtstickstoffs in 
gleichem Zeitraume unterworfen war, wurde dagegen in den Blatt- 
stielen 31,55—36,48 9/, desselben Stickstoffs vorgefunden. Die 
größte Menge eines solchen Nichteiweißstickstoffes in den Blatt- 
stielen fiel auf den Stickstoff von Asparagin, 22,45 9/, (L) und 
15,41 °/, (I). Wenn man die Menge des Asparaginstickstoffs im 
Verhältnis zum Gesamt-Nichteiweißstickstoff (letzterer — 100 gesetzt) 
in Prozenten ausdrückt, so haben wir folgendes: 


I. HI. Differenz zwischen 
Asparaginstickstoff 
in Blattspreiten 28,94 ol, 81,42 % + 2,48 o 
in Blattstielen 61,58 „ — 48,86 , — 12,01 , 


Diese quantitative Untersuchung hinsichtlich der Verteilung 
des Stickstoffes einzelner Gruppen stickstoffhaltiger Stoffe in den 
Blattspreiten und ihren Stielen zur Zeit der Entwicklung und des Aus- 
reifens der Samen läßt uns eine Analogie zwischen dem Blatte in 
dieser Vegetationsperiode und keimendem Samen erkennen. Im 
keimenden Samen sind die Reserveeiweißstoffe im Zerfall begriffen 
und gehen in stickstoffhaltige kristallinische Verbindungen über, 
unter denen in den Cotyledonen Amidosäuren und organische Basen 


. 1) Flora, 1863, S. 83; Experimental-Physiologie, 1865, S. 374. 
2) PRINGS, Jahrbüch., IL, S. 892 
2 Bot. Zei, 1873, JUST, (ERON 1875. 
) 1. c. 


Eiweißbildung in reifenden Samen. 459 


eine Hauptrolle spielen; am wenigsten ist Asparagin vorhanden. 
Die Keimlinge der ausgekeimten Samen sind dagegen reich an 
Asparagin und ärmer an allen anderen Amidverbindungen. Zur Zeit 
der Samenbildung und Ansammlung von Proteinstoffen werden die 
Blattspreiten an Eiweißstoffen ärmer; die letzteren zerfallen in 
Amidosäuren, organische Basen und Asparagin. Die Zerfallprodukte 
wandern dann in die Blattstiele aus, wo wir zu derselben Zeit auch 
eine recht hohe Asparaginmenge (als zweites Zerfallprodukt des 
Eiweißes) erblicken. Endlich fließen alle diese Stoffe den Früchten 
resp. Samen zu. 

Faßt man nun alles in ein kurzes Schema zusammen, so 
würde man sich die Bildung und Ansammlung des Eiweißstoffes 
in den reifenden Samen folgendermaßen vorstellen können: Die 
Blätter sind ein Hauptlaboratorium, wo stickstoffhaltige Stoffe bis 
zum Eiweiß synthetisiert werden und in dieser Form bis zu einer 
gewissen Zeit als Reservestoffe angehäuft bleiben. Zur Zeit der 
Bildung der Samen und deren Reifen fangen die Blätter an, ihre 
Reserveeiweißstoffe an die Samen abzugeben, indem dieselben sich 
Spalten und in Form von kristallinischen stickstoffhaltigen Ver- 
bindungen (Amidosäuren, Asparagin und organischen Basen) in die 
Samen transportiert werden, wo sie von neuem synthetisiert resp. 
zu Eiweillstoffen regeneriert und in dieser Form als Reservestoffe 
aufbewahrt werden. Unter welchen Bedingungen der Zerfall von 
Eiweiß der Blätter stattfindet, bedarf noch weiterer Unter- 
suchungen. Meiner Meinung nach nehmen auch an diesem Prozesse 
die proteolytischen Enzyme teil. 

ie Daten für in dieser Richtung unternommene Unter- 
Suchungen werden später mitgeteilt. 

Nachdem wir das Schema der Eiweißstoff-Bildung in den 
ieifenden Samen entworfen haben, ist es von Interesse, den Prozeß 
selbst näher zu betrachten und die Frage, was für Stickstoff-Stoffe 
und in welchem Maße dieselben zur Eiweißbildung übergehen, 
zu beantworten. Es liegt auf der Hand, daß die Frage nur auf 
experimentellem Wege zu lósen war, und die ersten Versuche 
In dieser Richtung wurden mit den Früchten von Lupinus albus 
noch im Jahre 1903 angestellt. 

Die von der Mutterpflanze getrennten und verschiedenen 
Versuchsbedingungen ausgesetzten Früchte waren zur Beob- 
achtung der Veränderungen stickstoffhaltiger Stoffe sehr geeignet. 
Fürs erste sollte der Einfluß des Lichtes auf die Eiweißbildung 
beim Reifen des Samen klargestellt werden. Zu diesem Zwecke 


2 


Wurden möglichst gleichartige Früchte von Lupinus albus g ed 


460 N. WASSILIEFF: 


und in 4 Portionen geteilt. Die eine Portion wurde dann als 
Kontrollportion benutzt, die andere 5 Tage dem Tageslicht 
ausgesetzt, die dritte und vierte 5 und 10 Tage im Dunkeln 
gehalten. Die Früchte der Kontrollportion wurden sofort nach 
der Ernte in Hülsen und Samen geteilt und bei 65—70° C ge- 
trocknet, die der anderen Portionen in Krystallisatoren gebracht, 
wo eine kleine Schicht mit destilliertem Wasser übergossen wurde. 
Die Stengel der Früchte wurden nach unten gebracht, so daß sie 
leicht Wasser aufsaugen konnten. 
Das Frischgewicht von je 100 Früchten war folgendes: 


Í: II. DL -- IV. 
Frischgewicht in Gramm . 12,10 1220 1206 1206 
Gesamtstickstoff . . . . 6,6296 6,4783 6,9849 6,6054 


Diese Daten weisen uns die Ähnlichkeit des Versuchs- 
materials auf. Nach Beendigung des Versuches wurden die Früchte 
einer jeden Portion in Hülsen und Samen geteilt, sofort getrocknet, 
fein zermahlen und analysiert. 

Während des Versuches fand eine Stoff-Wanderung aus den 
Hülsen in die Samen statt, so daß sich die letzteren einer Gewichts- 
zunahme erfreuten. Diese Gewichtszunahme ist aus den nach- 
stehenden Daten zu sehen. ee 

Das perzentuelle Gewichts-Verhältnis der Hülsen und Samen 
zu ganzen Früchten wird durch folgende Daten ausgedrückt: 


: II. II. IV. 
Kontroll- 5 Tage am 9 Tage im 10 Tage im 
portion Licht Dunkeln Dunkeln 
Hülsen . . . 70,720[, 64,169], 66,489], 80,35°/0 
Samen . . . 29,28%, 35,84%], 33,550/, 39,640/° 


Die Samen von 100 Früchten hatten I: 47,99 g, IL : 54,04 g, 
II: 52,92 g und IV : 57,67 g der Trockensubstanz. 

Die Samen und Hülsen wurden separat analysiert und die 
Resultate durch Berechnung auf Früchte bezogen. Die Bestimmung 
des Gesamtstickstoffs wurde nach der Methode von KJELDAHL, ` 
die des Eiweißstickstoffs nach STUTZER vorgenommen. Der Stick- 
stoff basischen Charakters (in dem Filtrate vom Eiweiß) wurde aus 
dem Niederschlage von Phosphor-Wolframsäure, der Asparagin- 
Stickstoff nach SACHSE bestimmt. Aus der Differenz zwischen 
dem ganzen Nichtprotéin-Stickstoff und der Stickstoffsumme or- 
ganischer Basen und -Asparagin wurde die Stickstoff-Menge der 
übrigen Amidverbindungen berechnet, hauptsächlich die der Amido- 
säuren. 


Wenn man nun die Menge des Gesamt-Stickstoffs — 100 . 


Eiweißbildung in reifenden Samen. 461 


setzt, so bekommt man für die übrigen Stickstoff-Gruppen folgende 
Größen: 
Versuche mit Lupinus albus von 1903. 
E II. III. I 31 
Kontrol- 5 Tage 5 Tage 10 Tage 


Ganze Früchte portion am Licht im Dunkeln im Dunkeln 


EiweiDstickstoff . . . . . . 8507 41,16 40,05 48,67 
Begin .. .. .. BB 38,80 37,95 34,73 
N in Phosph.-Wolf.-S. Nieder- 
oe iue 8,28 6,57 7,50 8,29 
Ninanderen Amidverbindungen 11,60 13,47 14,50 8,81 
a lcu III. na 
Eiweifstickstoff . . . . . . 53,98 61,64 67,44 75,74 
m asparagin . . . . .. 19,8 10,92 10,66 11,40 
N in Phosph.-Wolf.-S. Nieder- 7,79 6,24 7,36 6,48 
e EE 19,05 15,20 14,54 6,43 
N in anderen Amidverbindungen 
Hülsen E 1. JII. III. 
Eiweifstickstoff . . . . . . 25,3 21.88 22,76 25,62 
N in Asparagin . . . . . . 58,09 59,15 5517 ` 54,61 
N in Phosph.- Wolf.-S. Nieder- : 
BEEN. v. | o A 6,81 1,59 9,89 
N in anderen Amidverbindungen 7,54 12,21 14,48 9,88 


Betrachten wir nun die Ergebnisse unserer Untersuchung, 
So sehen wir, daB in ganzen Früchten am Licht und im Dunkeln 
die Bildung des Eiweifstickstoffs stattfand. Je lànger aber die 
Früchte im Dunkeln geblieben waren (10 Tage), desto mehr 
Eiweiß wurde gebildet. Die Menge des Stickstoffs anderer stick- 
stoffhaltiger Gruppen wurde kleiner. Am meisten war an der 
Stickstoff- Abnahme Asparagin beteiligt und nach diesem die 
Amidosäuren. Die Menge des Stickstoffs organischer Basen (N in 
Phosphor-Wolfram-Säure Niederschlag) hatte auch in den ersten 
5 Tagen abgenommen, aber am 10. Tage wird sie der Kontroll- 
probe gleich. Eine Illustration gibt uns die nachstehende Tabelle. 


In ganzen Früchten Differenz Differenz Differenz 

Aufnahme (+) oder zwischen zwischen zwischen 

Abnahme (=) LH idm LIN: 
Eiweißstickstoff,. . . + 6,09 9/9 + 4,98 0/0 + 18,43% 
Asparaginstickstoff Ss CEST — 10,15 » 


Wenn man die Ergebnisse unserer Samen- und Hülsenunter- 
suchung unabhüngig voneinander betrachtet, so ist sofort. c 
ziemlich starke Eiweißstoff-Bildung in den Samen zu konstatieren, 2 
während in den Hülsen ein Zerfall des Eiweißes, resp. eine X» s 
 mehrung der Amidosäuren zu bemerken war. Tr ne dit 


462 N. WASSILIEFF: 


S Der Stickstoff-Unterschied der Eiweißstoffe, des Asparagıns 
und der Amidosäuren in den Samen. 


Differenz Differenz Differenz 

zwischen zwischen zwischen 

I. und II. I, und IH, I. und IV. 

Eiweißstickstoff. . . -+ 14,36 "jo + 14,16%, + 22,46 °/o 

Asparaginstickstoff . — 8,96 „ — 9,22 ,, — 8,48 „ 
N in anderen Amidver- 

bindungen . . . . 8,85, s D — 12,62 „ 


Die beschriebenen Versuche nebst den erzielten Ergebnissen 
wurden schon im Jahre 1903 ausgeführt. Da ich aber noch eine 
Bestätigung durch eine größere Objektzahl erwerben wollte, blieb eine 
vorläufige Mitteilung zurück. Die angefangene Arbeit konnte ich 
nun im Jahre 1906 fortsetzen, deren Resultate weiter unten an- 
geführt sind. Hier muß ich aber bemerken, daß während dieser 
Zeit eine Mitteilung von W. ZALESKI!) erschien. Der Autor teilt 
die Versuche mit enthülsten Erbsensamen mit. Solche in zwei 
Teile zerlegten und in trockenen sowie dampfgesättigten Raum 
gestellten Samen vermehrten ihren Gehalt an Eiweißstickstoff, 
während die Menge des Asparagins kleiner wurde. Dagegen 
zeigten die unverletzten Samen (2 Versuche) eine Zersetzung der 
Eiweißkörper und eine Zunahme des Gehaltes an Asparaginstick- 
stoff. Auf Grund dieser Versuche macht der Autor eine Schlul- 
folgerung über den Charakter des Reifeprozesses der Samen und 
stellt ihn der chemischen Natur nach als einen umgekehrten Vor- 
gang des Keimungsprozesses dar. Diese Ansicht wurde von mir 
auf Grund der Resultate qualitativer und quantitativer Unter- 


suchungen von reifenden Leguminosensamen schon früher aus- ` 


gesprochen ?). 


Gehen wir nun zu den weiteren Versuchen über. Um ein 
möglichst gleichartiges Material zu haben, wurden die Früchte von 


einem und demselben Pflanzenteil (von den Hauptstengeln d. Lupinus 
albus) und mit einer und derselben Saatmenge (6 Stück in jeder 
Frucht) genommen. Außerdem wurden die Bohnen quer halbiert, 
so daß jede Hälfte nur 3 Samen enthielt. Die eine Hälfte wurde 
als Kontroll-, die zweite als Versuchsportion verbraucht. Da 


aber die oberen Hälften von den unteren verschieden sein 


konnten, wurden für jede Portion abwechselnd beide Hälften ge- 


1) „Beiträge zur Kenntnis der 


: Eiweißbi . : en.“ 
Diese Berichte, Bd. XXIII, 1905, S. 130, weißbildung in reifenden Sam Kai 
4 


2) l. c. S. 48 u. 54. 


nommen. Die eine Portion (60 Hälften) der Früchte wurde sofort 


Eiweißbildung in reifenden Samen. 463 


in Samen und Hülsen geteilt und bei 65—70° C getrocknet, die | 
andere 6 Tage im dunklen dampfgesättigten Raume gehalten 
(Versuch 27. Juli bis 2. August 1906). Das Gewicht frischer 
Hälften war für die Kontrollportion 490,0 g (I) für die des Ver- 
suches 486,35 g (IL). Nach Beendigung des Versuches wurden 
die Samen von den Hülsen befreit und auch bei 65 bis 70" C ge- 
trocknet. Die Menge der Trockensubstanz der Hülsen und 
Samen war: 


I. pus: 
Kontrollportion Versuchsportion 
Samen (180 Stück) . . . . 31,14 g 8827 g 
Hülsen PE e E 85.26 e 30,06 D 
Ganze Früchte (30 Stück) . 18,00 ,, 68,98 „ 


Das perzentuelle Gewichts-Verhältnis der Hülsen und Samen 
zu ganzen Früchten wird durch folgende Daten ausgedrückt: 


I II. 
Hama: 48,30 9/, 43,99 0/0 
e EE EE 51,70 „ 56,01 „ 


Es wurde der Stickstoff in der Trockensubstanz derselben stick- 
stoffhaltigen Gruppen wie in den oben angeführten Versuchen 
(1903) bestimmt. Diese Früchte resp. Samen waren älter als die 
Früchte von Lupinus albus 1903 


Versuche von 1906 mit querhalbierten Früchten. 
II I II. 


I. : . 
Kontroll- Versuchs- Kontroll- Versuchs- 
"umen portion ` portion portion portion 
Gesamtstickstoff . . . . . . 4,18% — 5,059, 100 */, 100 f 
Eiweiß-N EE NIE. M 4,30 , 80,83 „ 85,15 „ 
Nichteiweiß-N (Differenz) . . 094, 05, 19607 , 1480, 
N in Phosph -Wolf-S. Nieder- | i 
EN -  — v —— Ao BAN 899. 45, 
Ba Anga |... .. 9*4, CUM. 5,00, iise 
N in anderen Amidverbindungen 0,24 , 0,28 „ 5,03 , 5,55 „ 
f I. I. HA 
Hal - . Kontroll- Versuchs- Kontroll- Versuchs- 
eg portion portion portio portion 
Gesamtstickstoff | . . . . . 154% | 
DEM. 5. ww. 
Nichteiweiß-N. (Differenz) . .- UI, 
in Phosph.- Wolf.S. Nieder- 
N in SE EE M 
n Asparagin 0,85 „ 


N m anderen Amidverbindungen am 


464 N. WASSILIEFF: 


$ II. | E II. 
S Kontroll- Versuchs- |  Kontroll- Versuchs- 
EUER portion ` portion | portion portion 
Seed 1... v BE 3,45 oJ, 100 ` gie 100 t 
ENGEN 5... 7.2: ` ` A 2. 7445 , Ta 
Nichteiweiß-N. (Differenz) . . 40,2, 0,74 , 25,55 „ 21,45 , 
N in Phosph.- Wolf.-S. Nieder- 

Ul. . 3. .. .... 089. 0,83 „ 1315 - 957, 
N in Asparagin 11259 4 0,81 , 0,21. 9,66 „ 6,09 „ 
Ninanderen Amidverbindungen 0,12 „ 0,20 „ : 8,74 , 5,79 „ 

Differenz zwischen I und II Differenz zwischen I und II 
Ganze Früchte Samen 
Eiweifstickstoff . . + 4,10 9j, + 4,82% 
Asparagin-N . . . — 3,57 „ — 2,88 „ 
Stickstoffmenge in Gramm: 
L II. Differenz zwischen 
emt Kontrollportion Versuchsportion I und II in mg 
Gesamtstickstoff . . . . 1,8040 1,9326 + 128,6 mg 
Eiweiß- a 1,4492 1,6456 +19,4 „ 
Hülsen 
Gosamt N  . . . 0,5393 0,4218 —1145 , 
Hrab oo 0,2955 0,2061 — 94.3 

Ganze Früchte 
eebe 2,8433 2,3574 + 141» 
MINEN 1. . 1,7447 1,8517 .-107,0 . 
Nichteiweiß-N (Differenz) 0,5986 0.5057 — 929 , 
Darunter N des Asparagins 0,2163 0,1435 — 828 , 


Die Resultate dieses Versuches zeigen eine Analogie mit denen 


des vorhergehenden: in den Samen war eine Zunahme, in den 
Hülsen eine Abnahme der organischen Substanz zu sehen; in den 


Samen stieg der Gehalt an Eiweißstoffen und fiel die Menge des 


Asparagins und danach auch die der anderen Amidverbindungen. : 
Die Hülsen waren an Gesamt- wie auch an Eiweißstickstoff 


ärmer geworden. 


Eiweifbildung in den Samen auf Kosten der Amidverbindungen 
der Samen und Hülsen, 

Parallel diesem Versuche war ein anderer mit unverletzten 
Früchten derselben Ernte von L. albus angestellt. 30 Stück 


frischer Früchte hatten ein Gewicht von 489,1 g. Sie wurden in 


d 


In diesem Vorgange sehen wir abermals eine - 


Kristallisatoren in einen dunklen dampfgesättigten Raum gebracht 


und da 6 Tage gehalten (27. Juli bis 2. August 1906). Die Kon- 
trollportion für sie war die des früheren Versuches. Die Samen 
(180 Stück von 30 Früchten) hatten nach dem Versuch 42,23 E 


Trockensubstanz, d. h. mehr als im vorangehenden Versuche. 


Eiweißbildung in reifenden Samen. 465 


Die Resultate waren folgende: ` 


Samen Hülsen| Samen Hülsen |Ganze Früchte 
Gesamt N . . . . . . . .535*/, 1,789,100 ej, 100 93,819,100 o, 
BEEN .—.. . o4, 08008 DEI. 41,75 ,|3,01 , 79,00 „ 
NichteiweiB-N . . . . . . 0,76 , 093 ,| 1421 , 5225,|080, 291.00, 
N in Phosph.- Wolf.-S. Nieder- 
ren 0,46 , 042 „| 8,60 „ 28,59 „0,44, 11,54, 
Now Asbarsiein:, . . ; 0,18 „. 0,26:,1 8406 , 24601,1001, BM. 
Nin anderen Amidverbindungen 0,12 , 0,25 4| 225, 14005,0105, 395. 


Auch die Resultate dieses Versuches sind denen der vorigen 
ähnlich. 

Es waren noch Versuche mit von den Hülsen befreiten Samen 
von Lupinus albus angestellt. Ein Versuch dauerte 6 Tage am 
Tageslicht. In einer jeden von den genommenen 3 Portionen 
waren 100 Samen enthalten, deren Frischgewicht folgende Größen 
darstellte: I. Kontrollportion: 75,4 g, IL Versuchsportion in 
trockenem Raume?): 75,0 g, III. Versuchsportion im dampfge- 
sättigten Raume?): 75,1 

Das Gewicht der Trockensubstanz der Samen nach dem Ver- 
suche stellte sich so dar: IL: 15,92 g, IIL: 16,34 g. Die Kon- 
trollportion wurde sofort bei 65—70°C getrocknet und ein 
Trockengewicht von 17,68 g erhalten. 
| Dieser Versuch zeigt uns fürs erste einen Verlust an Trocken- 
Substanz der Samen (beim Atmen), wobei der Verlust im trockenen 
Raume etwas größer als im feuchten war. i 

Die Stickstoffverteilung von verschiedenen stickstoffhaltigen 
Gruppen war folgende: 


I. Kontroll- II. In trockenem DI In dampf- 


portion Raume gesättigtem Raume 

Gesamtstickstoff . . . . 4,780), 5,28 0), 5,38 0), 
E SEH 449 , 
Nichteiweiß-N . . . . . 144, 0,83 „ 0,89 „ 
N in Phosph.-W olfr.-S.- 

Niederschlag Er c EE 0,50 „ 0,39 „ 

in Asparagin. . . . . 0,59, 018, 0,15 e 
N in anderen Amidverbind. 0,32 „ 0,15 „ 0,85 „ 


Wenn man die Daten prozentuell zum Gesamtstickstoff aus- 
drückt, die Menge des letzteren — 100 setzt, so erhält man: 


nn ee, 
1) Unter einer Glasglocke mit konzentrierter Schwefelsäure. i 


2) Unter einer Glasglocke mit Wasser. p id 
Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXVIa. a 


466 N. WASSILIEFF: 


E Il. III. 
Eiweißstickstoff . . . . . . . 69,88%, 84,09 al, 83,46 */, 
. Nichteiweiß-N (Differenz) . . . 30,12 „ 15,91 ,, 16.54 „ 
N in Phosph.-Wolfr.-S,-Nieder- 

pt 11,09 „ 9,47 „ 134 „ 

N m Asparagin . 5.07 23% 12,34 , 3,11 , 2/195 

N in anderen Amidverbindungen 6,69 , 8,62 „ 6,51 „ 

K Differenz zwischen I. und II. Differenz zwischen I und IIl. 

Eiweißstickstoff . . . + 14,21%, + 13,589), 
N in Asparagin . . . — 893, — 955, 


In meinem Versuche haben auch die ausgehülsten Samen von 
L. albus eine Eiweißbildung gezeigt, ob dieselben im trockenen oder 
feuchten Raume sich befanden. Diese Tatsache steht nun mit den 
Resultaten zweier Versuche ZALESKIS') nicht im Einklang. Die 
Versuche wurden mit ausgehülsten und ins Dunkle gestellten Erbsen- 
samen, worüber ich schon früher berichtete, ausgeführt. 

Jedenfalls können wir den Schluß ziehen, daß unreife, aus 
den Hülsen entfernte Samen, am Licht Eiweiß aus Amidver- 
bindungen, darunter in bedeutender Menge aus Asparagin synthe- 
tisieren. Vergleichende Versuche mit Samen, die am Licht und im 
Dunkeln gehalten waren, werde ich später mitteilen. 


Schlußfolgerung. 

Aus den angeführten Versuchen lassen sich folgende Schlüsse 
ziehen: 

Nach dem Entfernen der Lupinenfrüchte von der Pflanze ist 
eine Stoffumwandlung in denselben zu konstatieren, unter denen die 
Umwandlung stiekstoffhaltiger Stoffe in folgender Weise verläuft: | 

1. In den Früchten findet eine Eiweißstoffbildung statt, einerlen ` 
ob dieselben am Licht oder im Dunkeln verbleiben. 

2. Parallel der Eiweißstoffzunahme verläuft die Abnahme 
organischer stickstoffhaltiger kristallinischer Stoffe in den Früchten. 
Aus diesen Stoffen wird dann das Eiweiß aufgebaut. ; 

3. Die Bildung der Eiweißstoffe geht zuerst auf Kosten des 
Asparagins vor sich, dessen Menge immer mehr eingeschränkt wird. 
Meinem Erachten nach ist nun damit die Ansicht über die Unmög- 
lichkeit der Eiweißbildung aus Asparagin in den Pflanzen als ` 
unrichtig zu betrachten und damit die Hypothese von PFEFFER und 
E. SCHULZE bewiesen. Letzterer nimmt Asparagin als em 
mögliches Aufbaumaterial für Eiweiß an. | 


1) l. e. S. 129. 


Eiweißbildung in reifenden Samen. 467 


4. Die Synthese des Eiweißes findet auch auf Kosten der 
Amidosäuren statt. Die Menge der letzteren nimmt am Anfang 
etwas zu, wodurch eine Zersetzung des vorhandenen Eiweißes be- 
wiesen wird, dann aber werden auch diese verbraucht. 

Die Zunahme der Amidosäuren in den im Dunkeln be- 
findlichen Früchten ist etwas größer als die Zunahme in den am 
Licht befindlichen, aber mit der Zeit wird eine allgemeine Ab- 
nahme der Amidosäuren konstatiert, obgleich die Früchte auch sehr 
lange Zeit im Dunkeln verbleiben. 

5. Wir haben wahrscheinlich hier eine Umgestaltung der Amido- 
säuren in Asparagin vor uns, und dann einen Verbrauch desselben 
zur Eiweißbildung. Man kann auch deshalb aus den konstanten 
Mengen von Asparagin, der Abnahme von Amidosäuren und zu- 
gleich eine Zunahme von Eiweiß in verschiedenen Versuchsphasen 
in keiner Weise behaupten und den Schluß ziehen, daß zur Eiweiß- 
bildung Asparagin nicht, sondern nur die Amidosäuren verbraucht 
werden. 

6. Die Rolle der organischen Basen ist im allgemeinen der 
der Amidosäuren ähnlich. Die Menge der Basen nımmt mit der 
Bildung der Eiweißstoffe ab. Die Bedeutung derselben in den 

flanzen-Organismen ist viel schwerer zu beobachten als die der 
anderen Amidverbindungen, da ja die Basen überhaupt in kleineren 
Mengen vorkommen und auch dieselben schneller Umwandlungen 
m andere Verbindungen erleiden. 

1. Die Samen der Leguminosenfrüchte unter den hier be- 
Schriebenen Bedingungen wurden mit der Zeit an Gesamtstickstoff 
reicher, woraus eine Einwanderung stickstoffhaltiger Stoffe in die- 
selben aus den Hülsen zu ersehen ist. 

8. Zu derselben Zeit hatten die Samen mehr Eiweißstickstoff 
bekommen als sie den Hülsen entziehen konnten, so daß das 
Eiweiß der Samen zum Teil auf Kosten der in den Samen selbst be- 
findlichen Amidverbindungen, zum Teil auch aus den in den Hülsen 
befindlichen aufgebaut wurde. 

In den aus den Hülsen entfernten und am Licht im trockenen 
oder feuchten Raum gestandenen Samen ist auch eine Eiweißbildung 
auf Kosten des Verbrauchs von Asparagin, und danach anderer 
Amidverbindungen vorhanden. — 
Agrikulturtechnisches Laboratorium des Polytechnikums zu Kiew. 


468 A. NESTLER: 


54. A. Nestler: Die hautreizende Wirkung der Primula 
mollis Hook. und Pr. Arendsii Pax. 
(Mit Tafel VIIL) 
(Eingegangen den 14. Juli 1908.) 


Aus dem Schema, das PAX in seiner ausgezeichneten ,Mono- 
graphischen Übersicht der Arten der Gattung Primula“ ') auf- 
gestellt hat, um die Verwandschaftsverhältnisse der einzelnen Arten 
der Sektion „Sinenses*“ zu veranschaulichen, ist unter anderem er- 
sichtlich, daß Primula obconica Hance, Pr. mollis Hook., Pr. Sieboldü 
Morren und Pr. cortusoides L. einander sehr nahe stehen; die eine 
isolierte Stellung einnehmende Pr. sinensis Lindl., von der gegen- 
wärtig noch keine Verbindungsglieder zu den übrigen Arten dieser 
Sektion bekannt sind, verbindet er bis zur Klarlegung näherer 
Verhältnisse mit Pr. cortusoides L. 

Es scheint mir nun von wissenschaftlicher Bedeutung zu sein, 
daß jene genannten Spezies, die auf Grund ihrer morphologischen 
Charaktere und mit Berücksichtigung ihrer geographischen Ver- 
breitung mit anderen Formen zu einer Sektion vereinigt werden, 
eine bestimmte physiologische Wirkung zeigen: die oberirdischen 
Organe derselben rufen, mit der Haut eines hierfür empfindlichen 
Menschen in‘ Berührung gebracht, eine Dermatitis hervor; ihre 
Drüsenhaare sondern ein Sekret ab, das mehr oder weniger haut- 
reizend wirken kann. Durch diese eigentümliche Wirkung er 
scheint nun auch die Stellung von Pr. sinensis Lindl. vollkommen 
berechtigt. 

In einer früheren Arbeit?) habe ich die Ergebnisse meiner 
Untersuchungen über die hautreizende Wirkung von 

obconica Hance, Pr. sinensis Lindl., Pr. Siboldii Morren und Pr. cor- 
tusoides L. mitgeteilt. — Obwohl es nun von dem größten Inter- 
esse wäre, alle übrigen Formen der Sektion ,Sinenses* auf jene. 
physiologische Wirkung zu prüfen, so muß ich mich vorläufig 
wegen der Schwierigkeit der Erlangung des notwendigen Materials | 
darauf beschrünken, wenigstens noch ein Glied der Kette um 
Untersuchungen einzufügen, nämlich Pr. mollis Hook. 

Direkte Versuche mit der hautreizenden Substanz dieser Form, 
wobei jede andere Infektion vollkommen ausgeschlossen war, zeigte 
mit vollster Bestimmtheit, daß Pr. mollis stark hautreizend ist. Ich 
bin dabei zu der Ueberzeugung gelangt, daß Lei einer gewissen 
Yersuchaanordnung das Primelgift bei jedem Menschen sich wirk- 


1) ENGLERS Bot. Jahrb. X. B. 
2) A. NESTLER, Hautreizende Primeln. Berlin 1904. 


` : 

| Die hautreizende Wirkung der Primula mollis Hook. u. Pr. Arendsii Pax. 469 

. sam erweist, daß also ganz in Übereinstimmung mit meiner 

. früheren Ansicht höchst wahrscheinlich niemand gegenüber diesem 
Hautgift immun ist. 

Von großem Interesse war mir ferner die Untersuchung einer 
Gartenhybride, Pr. Arendsii Pax, deren Eltern eine nicht haut- 
reizende (Pr. megaseaefolia Boiss.) und eine hautreizende Form (Pr. 
obeonica Hance) sind; sie zeigt die hautreizende Wirkung in der- 
selben Stärke wie Pr. obconica. 

Bei der Prüfung der mikrochemischen Eigenschaften der haut- 
reizenden Substanz von Pr. Arendsii beobachtete ich eine sehr auf- 
fallende Reaktion: Entstehung von tiefblauen Nadeln nach Zusatz 
von konz. Schwefelsäure. Diese Reaktion ist auch bei Pr. obeonica 
leicht nachweisbar; bei meinen früheren Untersuchungen dieser 
Primel war sie mir entgangen, da sie in der Regel erst nach 1 

bis 2^ eintritt. 

Schließlich habe ich noch zwei nicht hautreizende Formen 
untersucht, deren oberirdische Organe weiß bestäubt sind: Pr. 
Pulverulenta hort. Veitch, nach PAX eine Varietät von Pr. petiolaris 
Vall, und Pr. vertieillata Forsk.'); der Mehlstaub zeigt dieselben 
Bigenschaften wie der von Pr. Auricula L., Pr. farinosa L. na". 


Primula mollis Hook.’). 


: Alle oberirdischen Organe dieser Primel, namentlich die ge- 
suelten Laubblätter, zeigen eine starke Behaarung, die durchwegs 
" Köpfchentrichomen von sehr verschiedener Länge besteht: die 
längsten bis 6 mm und darüber lang, aus 20 und mehr Zellen 

hend; die kürzesten nur aus einer Basalzelle, einer kurzen 
Sëch, und einem Köpfchen (Fig. 1), mitunter auch nur aus 
à Salzelle und der Drüsenzelle aufgebaut; letztere Trichome sind 

"urehsehnittlich nur 48 u lang. Dazwischen kommen alle mög- 

chen Größen vor. Die Halszelle ist stets schmäler als die Stiel- 
m und das Köpfchen, wodurch sich diese Trichome von denen 
h r Pr. obconica unterscheiden; sie sind somit mehr. den Drüsen- 
Seng von Pr. sinensis ähnlich. Die Sekretzelle der größeren 
= "e zeigt entweder keine oder nur eine geringe, farblose Sekret- 

7556, aus der sich bei Zusatz von Wasser kleine Bläschen ent- 
en WEIN 


470 A. NESTLER: 


wickeln (Fig. 2); mitunter an dem Köpfchen kristallinische Frag- 
mente und an den Stielzellen gelbe Sekretmassen. Die kleineren, 
etwa aus 4—6 Zellen bestehenden Trichome zeigen, in Luft unter- - 
sucht, bisweilen eine große Menge eines farblosen Sekretes, das ; 
sich bei vorsichtigem Zusatz von 0,5 pCt. Kalilauge zu schönen | 
Myelinformen umbildet. 

Die kleinsten Trichome tragen stets eine Kappe aus farblosen 
gelben oder braunen Sekretmassen. Drückt man daher einen Ob- 
jekttráger etwas stärker an einen Blütenschaft oder Blattstengel, 
so erhált man neben zahlreichen farblosen Sekretmassen auch solche 
von gelbbrauner und brauner Farbe. 


Die hautreizende Substanz. 


Nach den Erfahrungen mit Pr. obconica und den übrigen haut- 
'reizenden Primeln konnte kein Zweifel bestehen, daß auch bei ` 
Pr. mollis die wirksame Substanz im Sekrete der Drüsenhaare ent- 
halten sei. 

Man sollte nun meinen, daß das Sekret von Pr. mollis, einer 
Pflanze, die der Pr. obconica sehr nahe verwandt ist, mit dem ` 
Sekrete dieser Primel vollständig übereinstimmen würde. Das ist 
nun auffallenderweise in einigen Punkten nicht der Fall. 

Um die mikrochemischen Eigenschaften des Sekretes kennen 
zu lernen, kann man bekanntlich auf zweifache Weise verfahren: 
Man drückt einen sehr gut mit Alkohol gereinigten Objektträger 
an ein behaartes Organ oder man reibt ihn schwach an demselben- 
Auf diese Weise erhält man sicher Sekretmassen der Trichome ` 
aber auch, wie leicht einzusehen ist, andere Bestandteile; an der 
Oberfläche des betreffenden Organes haften verschiedene aus der 
Luft stammende Verunreinigungen organischer und anorganischer 
Natur, die nun mit auf den Objektträger gelangt sind. Auch kann 
es leicht geschehen, daß das eine oder andere Trichom verletzt 
wird und sein Inhalt auf dem Objektträger haften bleibt. Diese 
Umstände können unbedingt die Beobachtung stören. Sicherer S 
scheint es mir, kleinere Partien der Oberhaut vom Blütenstengel | 
oder Blatte abzuziehen und die Eigenschaften des Sekretes direkt | 
an den Trichomen zu studieren. Ich habe beide Methoden ange 
wendet und folgendes ermittelt: i 

Während das Sekret von Pr. obconica sehr leicht und in 
schönen, großen Kristallen auf dem Objekttrüger auskristallisiert, | 
ist das beim Sekret von Pr. mollis niemals der Fall; es ist farblos 
oder gelblich bis bräunlich, homogen, selten mit einigen wenigen 
kórnigen Einschlüssen. Es ist leicht löslich in Alkohol, AE 


Die hautreizende Wirkung der Primula mollis Hook. u. Pr. Arendsii Pax. 471 


Benzol, Chloroform; in Kalilauge (5 prozentig) langsam löslich; es 
wird in Osmiumsäure (0,5 prozentig) braun bis schwarz. 

Zwei Laubblätter wurden ganz flüchtig mit Äther übergossen, 
der Äther filtriert, um die mitgerissenen Verunreinigungen zu ent- 
lernen und bei Zimmertemperatur zum Verdunsten gebracht. Der 
Rückstand ist eine farblose oder schwach gelblich gefärbte, fett- 
artige Substanz, ohne sichtbare Kristalle; er enthält, wie direkte, 
später zu erwähnende Versuche zeigten, die stark hautreizende . 
Substanz. Nach etwa 24 Stunden zeigen sich in diesem Rück- 
stande zahlreiche farblose Kristalle, schief rhombische Prismen und 
Nadeln, die im Gegensatze zu denen von Pr. obcomica in Alkohol 
unlóslich (oder vielleicht nur schwer löslich?) zu sein scheinen; 
Zusatz von konz. Schwefelsäure: die ganze Masse löst sich zuerst 
mit gelblicher, dann schön smaragd- bis dunkelgrüner Farbe; konz. 
Salzsäure: es bilden sich smaragdgrüne Kugeln; konz, Salpetersäure: 
erst gelblichgrün, dann grün, später sehr schön smaragdgrün. 


Hautreizende Wirkung. 

Die Erfahrungen und direkten Versuche, die ich mit Pr. mollis 
gemacht habe, lassen gar keinen Zweifel darüber aufkommen, dali 
diese Pflanze in derselben Weise und mit derselben Stürke wie 
Pr. obconica hautreizend wirkt. Eine gewisse Anderung in der 
Ausführung direkter Versuche, die ich früher nicht gemacht habe, 
bestimmt mich zu der Annahme, daß niemand gegen das Hautgift 
dieser Primel, somit wahrscheinlich auch gegen das der Pr. obconica, 
immun ist. Der Einwand, daß ich vielleicht ganz besonders auf 
irgendwelche Hautgifte reagiere, wird durch Versuche mit solchen 
Personen hinfällig, die, wie ich früher angegeben habe, auf keine 
Weise durch Pr. obconica infiziert werden konnten, mit Leichtigkeit 
aber auf das Hautgift der Pr. mollis reagierten, wenn die haut- 
reizende Substanz in bestimmter Weise auf die Haut übertragen 
wurde. Abgesehen davon, daß ich durch bloße Berührung dieser 
Primel in derselben heftigen Weise, wie durch Pr. obconica infiziert ` 
wurde, sei auf folgende direkte Versuche hingewiesen. S 

ie Innenseite des linken Unterarmes wurde am 1. Mai 1908 
vormittags mit einem stark behaarten Blütenschaft sanft gerieben, 
so daß unbedingt auch das Sekret der kleinsten Drüsenhaare auf 
die Haut gelangen konnte!) Bereits nach 12 h machten sich 
die ersten Anzeichen der beginnenden Wirkung bemerkbar: starke 
E en n 


1) Ganz sanfte Berührungen der Haut mit einem Laubblatte oder Blüten- 


Stengel, wobei also nur die längsten Trichome zur Wirkung gelangen De, 


tten keinen Erfolg. 


472 A. NESTLER: 


Rötung und Beginn der Blasenbildung unter heftigem Jucken, also 
dieselben Erscheinungen, wie bei den Versuchen mit Pr. obconica. 
Am 4. Mai: bereits zahlreiche Blasen; die infizierte Stelle umfaßte 
ungefähr 9 cm?; gleichzeitig an beiden Händen zahlreiche Blasen 
infolge des Arbeitens mit dieser Prime. Am 5. Mai: starkes 
Jucken namentlich während der Nacht; Bildung größerer, hoch- 
gewölbter Blasen; daneben kleinere Blasen usw. Am 20. Mai waren 
die Spuren der Infektion noch deutlich sichtbar. Von sehr heftiger 
Wirkung waren folgende Versuche: Zwei Laubblätter wurden ganz 
flüchtig mit Äther übergossen, der Äther filtriert und bei Zimmer- 
temperatur zum Verdunsten gebracht. Eine Menge des Rückstandes, 
etwa so groß wie ein kleiner Stecknadelkopf, wurde (24. Mai) auf 
die Haut des linken Armes gebracht und mit einem Stückchen 
Englisch Pflaster durch 2^ festgehalten. Bereits nach dieser 
kurzen Zeit erschien die infizierte Stelle gerótet, nach 24h stark 
gerótet und geschwollen; heftiges Jucken. Ich übergehe die 
folgenden Stadien der Wirkung und will nur bemerken, daß noch 
nach 3 Wochen die infizierte Stelle deutlich sichtbar war. 

Derselbe Versuch wurde dreimal wiederholt und zwar stets 
an anderen Hautstellen und mit frisch hergestelltem Material, immer 
mit demselben Erfolge. i : 

Es ist sehr bemerkenswert, daB dieser Versuch auch bei 
solchen Personen Erfolg hatte, die nach meinen früheren Er- 
fahrungen durch Pr. obconica in keiner Weise angegriffen wurden: 
weder durch Einreiben mit einem Blatte oder Blütenstengel noch 
durch Auflegen eines Stückes eines oberirdischen Organes auf die ` 
Haut, — Es ist nun sehr wahrscheinlich, daß durch flüchtiges 
Begießen eines Laubblattes nicht allein das Sekret der Drüsen- 
haare, sondern auch ein zwar direkt nicht sichtbarer, aber möglicher- 
weise vorhandener Wachsüberzug, vielleicht auch noch andere Be- | 
standteile des betreffenden Organes gelöst werden, so daß man im 
Rückstand nach dem Verdunsten des Äthers eine Mischung ver ` 
schiedener Substanzen vor sich hat. Nach den früheren Versuchen 
mit Pr. obeonica kann man wohl mit Sicherheit annehmen, daß 
auch bei dieser Primel das Sekret der Drüsenhaare die haut- 
reizende Substanz ist. 

Jedenfalls aber steht es fest, daß auch Pr. mollis eine stark 
hautreizende Wirkung auszuüben vermag, gegen die bei 
entsprechender Versuchsanordnung kein Mensch immun 
ist. Ich schließe aus diesem Erfolge, daß auch das Hautgift - 
von Pr. obconica, in derselben Weise angewendet, bei jedem Menschen ` 


ohne Ausnahme sich wirksam zeigen wird. 


Die hautreizende Wirkung der Primula mollis Hook. u. Pr. Arendsii Pax. 473 


` Primula Arendsit Pax, eine Gartenhybride — Pr. obcontca Hance 
X Pr. megascaefolia Boiss.'). e 


Schon ein flüchtiges Berühren der Blätter zeigte mir deutlich, 
daß bei dieser Gartenhybride die wirksame Substanz in gleicher 
Weise wie bei Pr. obeonica vorhanden ist: zahlreiche Infektionen 
und deren Folgen, größere und kleinere Blasen an beiden Händen 
mit allen jenen bekannten Begleiterscheinungen, 

Ein Laubblatt dieser Primel wird, an seinem Stiele über 
ein Becherglas gehalten, ganz flüchtig mit Äther übergossen, so 
daß die Flüssigkeit nur höchstens eine Sekunde das Blatt berührt; 
dann wird der Äther in ein Glasschälchen filtriert und bei Zimmer- 
temperatur zum Verdunsten gebracht. Der Rückstand ist eine 
homogene, ockergelbe bis bräunliche, fettartige Substanz, welche 
nach ungefähr 24% in zahlreichen, langen, gelbgefärbten Kristallen 
auskristallisiert. Bei mikroskopischer Beobachtung des Bodens 
der Glasschale und zwar bei sehr schwacher Vergrößerung erhält 
man das Bild Fig. 3: zwischen den langen, gelben Kristallen 
größere und kleinere, ockerfarbige, fettartige Tröpfchen. 

Schabt man mit einem Skalpell ein wenig von diesem Rück- 
stande ab und überträgt die Substanz auf einen Objektträger, so 
erhält man nach Bedeckung mit einem Deckgläschen öfters ein 
Bild, wie es in Fig. 4 wiedergegeben ist: in der ockerfarbigen, 
homogenen Grundsubstanz zahlreiche Prismen und Nadeln, die 
Sich durch ihre gelbe Farbe deutlich abheben; ihre Form ist ım 
allgemeinen dieselbe wie bei Pr. obconica; der schief-rhombische 
Charakter derselben tritt deutlich hervor. 

Daß dieser Rückstand die hautreizende Substanz enthält, 
habe ich in analoger Weise wie für Pr. mollis nachgewiesen; seme 
mikrochemischen Eigenschaften sind dieselben, wie sie für das 
Sekret der Drüsenhaare von Pr. obeonica angegeben wurden. Eine 
Reaktion ist besonders auffallend: Läßt man zu der mit einem 
Deckgläschen bedeckten Substanz (Fig. 4) einen Tropfen konz. 
Schwefelsäure hinzufließen, so werden die homogene Grundsubstanz 
nad die gelben Kristalle sofort gelöst und zwar mit grünlichgelber 
Farbe, die gewöhnlich nach ungefähr 5 Minuten (wie bei Pr. mollis) 
E Smaragdgrün bis dunkelgrün übergeht; nach 10 Minuten, mit- 
autor erst nach !/, bis 1» sieht man an manchen Stellen zahlreiche 
feine Nadeln von blauer Farbe: allmählich entwickeln sich sehr 
EE, 


- 


: l) Näheres über due Gartenhybride in einer monographischen e 2 
Tbeitung der Primeln von Pax im „Pflanzenreich“, 22. Heft, Seite Be 
- Leipzig 1995, Ru e eee 


474 A. NESTLER: 


lange blaue Kristalle (Fig. 5); an anderen Stellen sieht man tief- 
blaue Kugeln, welche bei genauer Betrachtung aus zahlreichen 
feinen, blauen Nadeln bestehen. 

Später entfärben sich diese Kristalle und verschwinden all- 
mählich. Dieselbe Reaktion nach Zusatz von konz. Schwefelsäure tritt 
auch ein, wenn in dem Rückstand nach dem Verdunsten des 
Äthers noch keine gelben Kristalle sich ausgebildet haben. — Ist 
aber dieser Rückstand 3 oder 4 Tage alt und dunkelbraun ge- 
worden, dann versagt diese Reaktion; es findet nach Zusatz von 
Schw efelsäure nur eine Lösung mit brauner Farbe statt. 

Dieselbe Reaktion gilt auch für Pr. obeonica. Bezüglich dieser 
Primel war es sehr auffallend, daß bei Benutzung von Laubblättern 
zweier bereits vollständig verblühter Exemplare, die auch sonst 
sehr kümmerlich aussahen, diese Reaktion nicht eintrat. Als ich 
aber ein noch junges, nicht blühendes Exemplar für diesen Ver- 
such verwendete, traten die blauen Nadeln in derselben: Weise wie 
bei Pr. Arendsii auf"). 

Bezüglich Pr. Arendsii sind noch einige Reaktionen des Rück- 
standes (Fig. 4) hervorzuheben: 

Schwefelsäure verdünnt (1:1): braun; konz. Salzsäure: gelb- 
lich braun; konz. Salpetersäure: gelb bis gelblichgrün; käufl. 
Ammoniak: rötlich braun, die Kristalle werden nur sehr langsam 
angegriffen; — wendet man erst Ammoniak, dann konz. Kalilauge 
an, so wird die ganze Masse sofort schön grün, später allmählich 
gelbbraun; Osmiumsäure (0:5 pCt.): die homogene Grundsubstanz 
dunkelgrau, später schwarz; Jod-Jodkalium: sofort gelb, gelbbraun 
bis rötlichbraun, später dunkelrotbraun. 

Schließlich seien noch als Ergänzung der bereits früher 
untersuchten nicht hautreizenden Primeln?) zwei Formen kurz 
erwähnt. 

Pr. petiolaris Wall. var. pulverulenta Hook.°). Blütenstengel 
und Laubblätter bedeckt mit einem weißen, mehlartigen Überzug. 
Drüsenhaare einer Art, der Form nach gleich denen von Pr. japonica, 
sehr klein, nur aus einer größeren Köpfchenzelle und einer sehr 


1) Ob diese Reaktion (Lösung mit grüner Farbe, eventuell Bildung 
blauer Kristalle nach Zusatz von konz.. Schwefelsäure zu der in bestimmter 
Weise gewonnenen Substanz) für das Primelhautgift charakteristisch ist und 
für alle hautreizenden Primeln gilt, darüber werde ich in einer folgenden 
Arbeit berichten. 

2) A. NESTLER, L 

.8) Nach PAX, Le "a 175: Sektion Petiolares.. — Kumaon. Pindaree 
3300—4000 m. 


Die hautreizende Wirkung der Primula mollis Hook. u. Pr. Arendsii Pax. 475 


Heinen Stielzelle bestehend; die Sekretzelle bedeckt mit zahlreichen 
kleinen Stäbehen und Körnchen, die in Äther, Alkohol u. a. sehr 
leicht löslich sind; nach dem Verdunsten der Lösungsflüssigkeit 
entstehen am Bande des Deckgläschens sehr schöne, aus feinen 
Nadeln zusammengesetzte, dendritische und andere Aggregate, 

Dieselben Verhältnisse zeigt Primula verticillata Forsk.’); alle 
oberirdischen Teile, auch Kelch und Krone von einem weißen 
Mehlüberzug bedeckt, der aus Körnchen und Stäbchen besteht 
(Fig. 6). Ober- und Unterseite der Laubblätter erscheint fast weiß. 
Erst nach Anwendung von Äther oder Alkohol werden die 
Trichome sichtbar, die dieselbe Form zeigen wie bei der vorher 
genannten Primel. Der Mehlüberzug wird durch Ather sofort ge- 
löst, es entstehen am Rande des Deckgläschens nach kurzer Zeit 
zahlreiche lange, zugespitzte oder prismatisch erscheinende Kristalle 
(Fig. 7). Bei diesen beiden Primeln wird der Rückstand nach 
Benetzung der Laubblätter mit Äther und Verdunstung desselben 
durch konz. Schwefelsäure mit gelber Farbe gelöst; eine Bildung 
von blauen Kristallnadeln findet nicht statt. 

Die Versuche bezüglich einer hautreizenden Wirkung des 
Mehlüberzuges dieser Primeln hatten, wie nicht anders zu erwarten 
War, durchwegs einen negativen Erfolg. 


Prag, Pflanzenphysiologisches Institut der deutschen 
Universität. 


Erklärung der Abbildungen. 
Fig. 1 u. 2: Drüsenhaare von Primula mollis Hook. — Vergr. 220. et 
Fig. 3 u. 4: Rückstand nach dem Verdunsten des Áthers, mit dem eia SCH 
blatt von Primula Arendsii Pax flüchtig benetzt wurde. — Vergr 
(Fig. 3) u. 80 (Fig. 4). 
Fig. 5: ae Kristallnadeln nach Zusatz von konz. Schwefelsäure zur eg 
— Vergr. 80. 
Fig. 6: ek dês SE qe von Primula petiolaris Wall. var 
Pulverulenta Hook, — Ver ar à 
Fig. 1; Kristalle nach Zusatz von po zur Substanz Fig. 6. — Ad 


E 
1) Nach PAX-l m S. 106: Sektion Floribundae. pilis pond 
in ES, Gärten in Kultur; Blüten gelb. 


476 F. TOBLER: 


55. F. Tobler: Über Regeneration bei Myrionema. 
(Mit 6 Textfiguren.) 
(Eingegangen am 16. Juli 1908.) 


Myrionema vulgare "Thur. (M. strangulans Grev.), eine der 
häufigsten Ectocarpaceen der Nordsee, bildet auf den Stämmen von 
Laminariaarten auffallende braune Flecken von unregelmäßiger Ge- 
stalt und wechselnder Größe (1—5 mm Durchmesser. Man be- 
merkt sie besonders an solchen Teilen, wo eine Besiedlung durch 
andere Algen fehlt. Das ist gewöhnlich der Fall am oberen Ende 
des Luminariastieles nahe der Blattspreite und hier läßt die 
hellere Farbe des Substrates die dunkelbraunen Flecken besonders 
deutlich erkennen. 

Das gleiche gilt aber auch in tieferen Teilen von den Exem- 
plaren solcher Standorte, die die Besiedlung der Stiele durch andere 
Algen nicht gestatten. So fand ich .die Myrionemathallı reichlich 
uüd allein vorkommend an Laminarien, die einer starken Stömung 
ausgesetzt waren. Es war das August 1907 an einer Stelle 
zwischen den dem Trondhjemsfjord vorgelagerten Inseln Garten 
und Storfossen bei Beian, wo ein schmaler, aber ‚verhältnismäßig 
tiefer Kanal aus dem Schärengürtel herausführt. Diese Stelle be- 
sitzt eine je nach dem Gezeitenstande verschieden gerichtete, UD 
gewöhnlich starke Strömung. Die Algenflora des felsigen Grundes 
ist ziemlich gering. Exemplare von Laminaria digitata finden sich 
aber ziemlich reichlich, bei Ebbe etwa 1—2 m tief. Während 
ihnen bei üppiger Entwicklung sonst selten die Epiphyten derart 
fehlen, wiesen diese Stiele keine andere Besiedlung als Myrionema 
vulgare auf. Aber auch an diesen war der Einfluß der Strömung 
zu bemerken, 

Der Myrionemathallus präsentiert sich auf dem senkrecht zu 
Oberfläche geführten Schnitt als ein dicht gedrängtes Polster neben- 
einander und (wenigstens in der Mitte) aufrecht stehender Zell- 
fáden auf sohlenartig kriechender Unterlage. In der Regel sind 
bei unserer Art, wie die SAUVAGEAUschen Untersuchungen) 
lehren, in den Rasen nebeneinander Assimilatoren, Haarfáden und 
die (pluriloculàren) Sporangien vorhanden. Häufig findet man 


1) C. SAUVAGEAU, Sur quelques ionéma enge ` 
e ques Myrionémacees. Annales des Science? 
natur. 8. Reihe 5, Bd. Botan. 1897. p. 161. Un 


Über Regeneration bei Myrionema. 477 


aber auch nur die Assimilatoren oder unmittelbar der Sohle auf- 
sitzende Sporangien allein vorherrschend. Die von mir gefundenen 
Exemplare vom genannten Orte fruktifizierten fast gar nicht, neben 
den Assimilatoren traten aber auch die Haarzellreihen selten auf. 
Sie sind charakterisiert durch ihre Farblosigkeit und die größere 
Länge der Zellen, die Wanddicke ist in den unteren Teilen öfter in 
beiden Organen die gleiche. 

Nun zeigten in dem fraglichen Material fast alle Assimilatoren 
folgendes abweichende Bild: »Im oberen Teil besaßen viele plötz- 
liche Verschmälerung und hellere Farbe, viele waren in geringer 
Höhe ihrer Spitzen beraubt. Esstellte sich heraus, daß die ersteren 
Gruppen solche waren, die nach Verlust ihrer oberen Zellen rege- 
nerierten, die letzteren waren verletzte ohne Regeneration'), Den 
jugendlichen Charakter der regenerierten Spitze erkennt man an 
der geringeren Wanddicke, aber auch der plötzliche Absatz fällt 
durch Reste der alten Zelle ins Auge, innerhalb deren die Ver- 
letzung erfolgte (Fig. 1 und 2). Ein kragenartiger Stumpf der 
alten dickeren Wand umkleidet den jungen aussprossenden Teil. 
Der Stumpf kann eine oder zwei Zellen des jungen Fadens über- 
decken, in anderen Fällen aber bleiben auch wohl nur im Profil 
deutlich sichtbare Zähne an den Seiten des Fadens davon übrig. 
An einzelnen Fällen ließ sich zugleich konstatieren, daß die Rege- 
neration sich wiederholt, indem nämlich zwei Kragenbildungen dicht 
übereinander saßen. Die Produkte der Regeneration hatten an 
allen beobachteten Objekten nur die Länge weniger Zellen. Das 
Verhältnis ihrer Längen- und Querdurchmesser zueinander gibt 
ihnen den Charakter von assimilatorischen Hyphen, trotzdem sie 
im Inhalt keine Chromatophoren von der Größe und Deutlichkeit 
der älteren Teile aufweisen 2), An alten (d. i. sehr breiten) Fáden 
scheint die Regeneration langsam oder gar nicht zu erfolgen. 
(Figur 3.) 


Dette geen Kä 


l) SAUVAGEAU erwähnt Regeneration an dem kriechenden Teil des 
Thallus ohne Einzelnes, sowie häufige nachträgliche Durchwachsung der ent- 
leerten Sporangien. Die dabei entstehenden Bilder sind aber anderer Art. 
Auf einigen seiner Bilder ist mö glicherweise ein Verhalten, wie das oben 
beschriebene, dargestellt. Im Text ist nichts erwähnt. Jedenfalls ist der Vor- 
gang keine so generelle Erscheinung wie hier gewesen. Die (sehr kleinen) 
fraglich 

2) Die Beobachtungen sind an Alkohol- und Formolmaterial gema 


Doch bedeutet das meiner Erfahrung nach für diese Objekte nichts. dne 


en Figuren sind: 1 F, 2 E, 8 D E F. Vielleicht auch das Spana = 


418 F. TOBLER: 


o 


V 
^ 


Fig. 1. Regeneration an Myrionema. 570 x. Fig.?. Regeneration. Die älteren 
Zellen mit verdickter Wand. 275 X. Fig. 3. i 


wO 


Regeneration. Wandstruktur. 570 X. 
Zerstörung. 275X. 


Das gleiche Objekt gibt nun auch einige Hinweise auf Bau 
und Ausbildung der Membranen bei Myrionema. Die bräunlich- 
gelbe bis olivenbraune Farbe, die den Polstern des Mwyrionema ZU 
kommt, ist nicht allein von den Chromatophoren bedingt, deren 
die Zellen der Assimilatoren jede mehrere besitzen '), sondern e$ 
ist in deren älteren Teilen auch die Membran gelb bis braun ge 
färbt. Den jüngeren Teilen fehlt diese Eigenschaft und darum 
heben sich auch die regenerierten Spitzen so auffallend ab, alle 
älteren Teile lassen an breiteren Stellen der Wand, z. B. nahe den 
Querwünden, schon ohne künstliche Färbung vorzügliche Schichtung 
erkennen (Fig. 2—6). Die fortgesetzten Verdickungen führen unter 


1) Wie auch SAUVAGEAU angibt, Von der Fárbung der Wände erwähnt 
er nichts. . 


Über Regeneration bei Myrionema. 479 


Umständen (häufig gerade in den regenerierenden Stümpfen!) zu 
merkwürdigen unregelmäßigen Wülsten auf der Innenwand (Fig. 2 
und 4). SAUVAGEAU hat die Membran nur an dem kriechenden 
Thallusteil untersucht und gibt an, daß ihre Verkittung durch 
Pektinverbindungen bewerkstelligt sei; d. h. er hat eben für diese 
Partien die leichte Tingierbarkeit mit Rutheniumrot konstatiert'). 
Dies Verhalten gilt auch an den Spitzen für die älteren Teile im 
Gegensatz zu den jungen. Die letzteren zeigten geeignete Fär- 
bungen mit Kongorot (Callose und Zellulose färbend), die ersteren 
beispielsweise auch mit Nachtblau (Pektinverbindungen färbend). 
Mit einiger Sorgfalt konnte für Fälle wie in Fig. 5 eine vorüber- 
gehende Doppelfärbung erzielt werden: nur der eingebettete Kopf, 
d. i der junge Sproß, war rot, der umgebende ältere Teil blau. 
Innerhalb der älteren Wände selbst hebt sich gewöhnlich durch 
künstliche Färbung keine Schichtung oder Differenzierung deutlicher 
heraus. Doch ist schon’ vorher überall eine scharf markierte 
schmale äußere Lamelle zu erkennen. Bei der Zerstörung von 
Zellwänden (Fig. 6, wo keine Regeneration erfolgt) erkennt man 
In der toten Zelle noch völlig intakt diese äußere mit Kongorot 
sich intensiv färbende Schicht, während die übrigen Lamellen 
schon in Auflösung begriffen und undeutlich geworden sind. 

Die der oben beschriebenen Regeneration vorangegangene 
Verletzung darf man, da sie an allen Exemplaren des Standorts 
ER beobachten war, wohl als Folge der starken Strömung auffassen. 
Die lockeren oberen Teile des Polsters werden förmlich abge- 
schoren, verschont bleiben höchstens die seitlichen Fäden am 
Polsterrande, sowie, wo vorhanden, die flexiblen Haarfäden. 


Münster (Westf.), Botan. Institut d. Univ., 10. Juli 1908. 


ne MERE 
„P 1) Ich habe gezeigt, daß diese Eigenschaft 
inverbindungen« zukommt, also keine „‚Reakti 
: 1906, XXIII, 182.) 


auch sicher anderen als den 


480 LEOPOLD VON PORTHEIM und EMIL SCHOLL: 


96. Leopold von Portheim und Emil Scholl: Unter- 
suchungen über die Bildung und den Chemismus von 
Anthokyanen. 

(Vorläufige Mitteilung ) 

(Eingegangen am 16. Juli 1908.) 


Trotz der reichhaltigen Literatur, die über die Anthokyane 
existiert, fehlt es dennoch an eingehenderen Untersuchungen über 
die Entstehung und Anhäufung dieser Farbstoffe in den Pflanzen. 
Auch eine detaillierte chemische Klassifikation dieser Körper ist 
nicht vorhanden, obwohl WIESNER!) schon längst darauf hinge- 
wiesen hat, daß daß das „Anthokyan“ unmöglich in verschiedenen 
Pflanzen gleichartig sein kann. WEIGERT?) unternimmt allerdings 
den Versuch, die Farbstoffe der Anthokyangruppe nach ihrem 
Verhalten zu basischem Bleiacetat usw. in zwei ‚Gruppen einzu- 
teilen, die Weinrot- und Rübenrotgruppe, jedoch weist MOLISCH’) 
darauf hin, daß nicht alle Anthokyane sich in diese Gruppen ein- 
reihen lassen. 

Aus diesen Gründen einigten wir uns, gemeinsam die folgenden 
Untersuchungen vorzunehmen. Der chemische Teil wird im 
pflanzenphysiologischen Institute der Universität in Wien von 

SCHOLL, der biologische Teil in der Biologischen Versuchs- 
anstalt in Wien von L. v. PORTHEIM durchgeführt. 

Die genauere Betrachtung verschiedener Farbstoffe ergibt 2 
der Tat, daß sie einzeln eine Anzahl von Reaktionen zeigen, die 
sich scharf ` auseinanderhalten lassen. Versuche mit Blütenfarb- 
stoffen, z. B. aus Iris Germanica, Matthiola sp., Centaurea Cyanus, 
Petunia, Paeonia und Aster sp., in der Art durchgeführt, daß wässe- 
rige oder alkoholische Auszüge der betreffenden Farbstoffe auf ihr 
Verhalten gegen Temperaturerhöhung und -erniedrigung, gegen 
Verdünnen usw. geprüft wurden, ergaben in vielen Fällen interes- 
sante Farbenumschläge, | | 

Der eine von uns hat in der Dialyse durch tierische 
Membranen der mit Wasser ausgezogenen, zerquetschten, gefärbten 


1) WIESNER, J., Einige Beobachtungen über Gerb- und Farbstoffe der 
Blumenblätter. Botanische Zeitung, Bd. 20, 1862, S. 392. 

2) WEIGERT, L., Beiträge zur Chemie der roten Pflaozenfarbstoffe: 
Jahresber. önol. pomol. Lebranstalt zu Klosterneuburg. 1894—95. ; 

3) MoLisCH, H., Über amorphes und kristallisiertes Anthokyan. Bota- 
nische Zeitung, 1905, I. Abt, S. 159. 


Untersuchungen über die Bildung u. den Chemismus von Anthokyanen. 481 


Pflanzenteile ein Mittel gefunden, das es ermöglicht, speziell die in 
kaltem Wasser sehr leicht löslichen Farbstoffe in ziemlicher Rein- 
heit zu erhalten, da der größte Teil der Inhaltskörper der Zellen 
zurückgehalten wird. So gelang es, den sonst so leicht zersetz- 
lichen Farbstoff der roten Rübe auf diesem Wege zu gewinnen. 

Wenn man gut zerkleinerte rote Rüben in einer Saftpresse 
auspreßt und den erhaltenen schwarzroten, undurchsichtigen Preß- 
saft der Dialyse durch tierische Membranen unterzieht (wir ver- 
wendeten die gut gereinigte und unverletzte Harnblase eines frisch 
geschlagenen Rindes), so erhält man nach einigen Stunden ein tief 
rot gefärbtes Diffusat. Diese rote Lösung erträgt ein Konzentrieren 
am Wasserbade nicht. Setzt man aber im Verhältnis zur Flüssigkeits- 
menge eine sehr kleine Quantität verdünnter Essigsäure zu, so 
gelingt es, den Farbstoff unzersetzt einzudampfen. 

Eine vorläufige Prüfung dieses Farbstoffes macht es wahr- 
scheinlich (FORMANEK') gelangte durch eine spektral-analytische 
Untersuchung zur gleichen Annahme), daß er aus einer roten und 
gelben Komponente besteht. Denn versetzt man die konzentrierte 
Lösung des Farbstoffes mit einer größeren Menge von 96 prozen- 
tigem Alkohol, so erhält man eine Fällung, die in Wasser mit blau- 
violetter Farbe löslich ist, während das alkoholische Filtrat gelb 
bis orange gefärbt erscheint. 

a wir nun annehmen, daß wir in der Dialyse der 
Farbstoffe durch tierische Membranen ein Mittel gefunden 
haben, das es ermöglicht, in allen jenen Fällen, wo die 
Extraktion mit Alkohol in der Wärme oder Kälte un- 
tunlich erscheint?, den Farbstoff in relativer Reinheit 
"nZérsetzt zu isolieren, so haben wir uns es zur Aufgabe 
gestellt, Anthokyane rein darzustellen und von biolo- | 
gischen und chemischen Gesichtspunkten aus zu unter- 
Suchen. 

Gegenwärtig beschäftigen wir uns damit, das Entstehen des F arh- 
Stoffes in den Samen von Phaseolus multiflorus zu verfolgen. Dabei | 
gehen wir von dem Gedanken aus, daß das genaue Studium eines 
ieser Farbstoffe in einer bestimmten Pflanze möglicherweise 


regen. HERR 


1) J. FORMANEKE, Journal pr. Chemie, Bd. LXII, S. 310. adus 
. 2) Z. B. bei der roten Rübe, bei Rotkraut, bei pes Ikohols iubes , 
seits die Zellsäfte eine zu starke Verdünnung des raeita el “Konisi - 

Wodurch stórende Zellinh altskórper in Lösung gehen, ander gr KA Ser 
Wieren der Zellauszüge wegen der leichten Zersetzbarkeit í Re] 
unmöglich ist, ee 


4 Ber. der deutschen bot. Gesellseh. XXVIa. 


482 LEOPOLD VON PORTHEIM und EMIL SCHOLL: 


Fingerzeige zur Behandlung des ganzen Fragenkomplexes geben wird. 

Zu diesem Zwecke wurde ein größeres Feld mit Phaseolus 
multiflorus bebaut, und es sollen die Früchte in den verschiedenen 
Stadien der Entwicklung in größerer Menge gesammelt und hernach 
untersucht werden. 

Jetzt sei nur mitgeteilt, daß es gelungen ist, aus der Samen- 
schale von Phaseolus multiflorus einen kristallisierten Farbstoff 
herzustellen, der die Eigenschaften der Farbstoffe der Anthokyan- 
gruppe zeigt. Der kristallisierte Farbstoff wurde auf folgendem 
Wege erhalten: j 

Die Samen wurden ein bis eineinhalb Stunden in destilliertem 
Wasser liegen gelassen. Da der Farbstoff in kaltem Wasser schwer 
löslich ist, war das Wasser nach dieser Zeit kaum gefärbt. ve 
den aufgeweichten Samen wurde nun die Testa mit Leichtig- 
keit abgezogen. Die so erhaltenen Samenschalen (etwa 10 */, e 
Gewichtes des ganzen Samen) wurden an der Luft getrocknet un 
dann in einer Mühle möglichst fein gemahlen. Hierauf wurde 
wiederholt mit Alkohol in der Wärme extrahiert. Die Versuche 
über die beste Art und Weise der Extraktion sind noch nicht ab- 
geschlossen und sollen in der ausführlichen Mitteilung besprochen 
werden. Jedenfalls erhält man einen dunkeln mehr braun & 
rötlich gefärbten Extrakt. | Es 

Der wenig konzentrierte Extrakt wurde stehen gelassen. 
kristallisierten winzige, schwach gelb gefärbte Wärzchen aus = 

ösung. Unter dem Mikroskop erschienen die Wärzchen als prach 
volle Nadelbündel. Die Natur dieser Substanz ist momentan noch 
nicht erforscht. 

Das Filtrat wurde zuerst durch Abdestillieren, später durch 
Abdampfen auf dem Wasserbade bis zur Syrupkonsistenz kont | 
triert. Es erweckt den Anschein, als ob auch diese Flüssigkeit 
zum Kristallisieren gebracht werden könnte. Wird dieser dunkel- 
braune Syrup resp. eine verdünnte Lösung mit einigen Tropfen 
konzentrierter Salzsäure versetzt und gekocht, so erhält man eine. 
prachtvoll rotviolett gefärbte Lösung, die in der Eprouvette be 
einiger Konzentration undurchsichtig erscheint. Läßt man dE 
Lösung in einer flachen Schale einige Tage stehen, so erhält ma" 
sehr schöne in Alkohol leicht lösliche rubinrote mikro 
skopisch kleine Kristalle. = 

Unter dem Mikroskop sieht man entweder Jop: 
ziemlich dicke Nadeln, teilweise gerade, teilweise gebogen 
und keulenförmig verdickt, oder kugelige Aggregate: 
von denen feine radialförmig angeordnete Nadeln aus 


Untersuchungen über die Bildung u. den Chemismus von Anthokyanen. 483 


laufen, die in die Nadeln des nächsten Kügelchens ein- 
greifen, wodurch hübsche Rosetten zustande kommen. 

Die rubinroten Kristalle werden unter dem Mikroskop auf 
Zusatz von verdünntem Ammoniak blau, auf Säurezusatz wieder 
rt. Das auf einem Objekttrüger unter einem Deckglas befindliche 
Präparat wurde nach einigen Tagen blau. 

Die in verschiedenen Arbeiten, auf die gegenwärtig nicht ein- 
gegangen werden soll, ausgesprochene Ansicht, daß die Anthokyane 
in glycosidartiger Bindung mit Zucker oder Gerbstoffen äuftreten 
sollen, scheint auch bei unserem Farbstoff zuzutreffen, wie aus 
folgenden Versuchen hervorgeht. 

Der zur Syrupdicke eingedampfte, von den farblosen Kristallen 
befreite Samenschalenextrakt wurde mit Äther versetzt. Es fiel 
eine braun gefärbte, zähe Masse aus, von der vorläufig nur mit- 
geteilt werde, daß sie in Wasser mit rein brauner Farbe leicht 
löslich war. Es sei das die Substanz A. Das Filtrat von A (stark 
rot gefärbt) wurde konzentriert und neuerlich mit Äther gefällt. 
Es fiel diesmal wieder eine zähe, aber schön rotviolett gefärbte 
Substanz aus, die B genannt werde. B bestand wahrscheinlich 
um größeren Teil aus A, zum kleineren aus einem rotvioletten 
Farbstoff. Das Filtrat von B wurde durch Äther nicht mehr ge- 
fällt und gab nach dem Abdampfen einen braungelben, in Wasser 
unlöslichen Rückstand C. 

Wie erwähnt, ist die braune, zähe Masse A in Wasser leicht 
löslich. Versetzte man die konzentrierte, wässerige Lösung mit 
ner kleinen Menge konzentrierter Salzsäure, so fiel anscheinend 
die ganze Masse orangerot gefärbt aus. (Versuche über die Natur 
dieses Körpers werden angestellt.) Wurde diese in Alkohol schwer 
lósliche Substanz in alkoholischer Salzsäure suspendiert und gekocht, 
39 erhielt man durch Spaltung den bereits eingangs erwähnten 
kristallisierbaren roten Farbstoff. 

Da der aus der Fällung A durch Kochen mit alkoholischer 
Salzsäure erhaltene rotviolette Farbstoff kristallisiert, so liegt die 
Möglichkeit vor, diesen Farbstoff in größerer Menge rein darzu- 
stellen, wodurch auch der Anstoß gegeben ist, auf die chemische 

Onstitution wenigstens eines Anthokyans näher einzugehen. 


484 KARL GAULHOFER: 


57. Karl Gaulhofer: Über die anatomische Eignung der 
Sonnen- und Schattenblätter zur Lichtperzeption. 
(Mit Tafel IX.) 
(Eingegangen am 17. Juli 1908.) 


An dicht belaubten Sträuchern und Bäumen stehen die peri- 
pheren, der Sonne ausgesetzten und die im Schatten der übrigen 
verborgenen Blätter unter ganz verschiedenen Lebensbedingungen, 
die im Baue der Spreiten ihren anatomischen Ausdruck finden. 
Am auffälligsten wird das Assimilationssystem geändert, dessen Ab- 
hängigkeit vom Lichtgenusse daher am eingehendsten studiert 
worden ist!. Doch hat schon STAHL?) darauf aufmerksam ge: 
macht, dal auch das Hautgewebe durch sonnigen oder schattigen 
Standort modifiziert wird. Dem hohen Temperaturen ausgesetzten 
Sonnenblatte entsprechen derbe Epidermisaußenwände und grobe 
wasserreiche Zellen, dem vor intensiver Beleuchtung geschützten 
Schattenblatte zartere Wände und ein kleineres Lumen. 

Zahlreiche Beobachter haben ferner darauf hingewiesen, dab 
sich die Sonnenblätter durch mannigfache Einrichtungen gegen 7" 
starke Insolation schützen. Eine ausführliche Zusammenstellung 
dieser das Hautgewebe betreffenden Anpassungen findet man bei 
BAUMERT?), der die Lichtschutzfrage auch einer eingehenden 
experimentellen Prüfung unterworfen hat, 

benfals auf dem Lichtbedürfnis beruht der groBe Unter 
schied in der Stellung von Sonnen- und Schattenblatt zur Licht- 
richtung. Die im grellen Sonnenlichte erwachsenden Blätter zeigen 
ganz das Verhalten der panphotometrischen Spreiten WIESNERS. 
Mehrfach gekrümmt, eingerollt, runzlig, weisen sie entweder keine 
bestimmte Orientierung zum Lichte auf, oder aber sie stellen sich 
unter dem Einflusse der Sonnenstrahlen mehr oder minder vertikal"). 
Die Schattenblätter sind transversal-heliotropisch, meist flach aus- 
gebreitet und stellen sich sehr genau auf Lücken im Blätterdache® 
oder überhaupt nach der Seite des stärksten diffusen Lichtes ein. 
Einerseits also Lichtschutz, andererseits höchste Ausnützung 
des Lichtes. 

Da die Laubblätter eine nicht unbedeutende anatomische und 


physiologische Umbildungs- und Anpassungsfähigkeit unter dem 


1) Siehe HABERLANDT, Physiologische Pflanzenanatomie S. 267, Anm. s 
2) Zeitschrift für Naturwissensch. XVI N.F. IX 1, 2, S. 14—17. 
3) Beiträge z. Biol. d. Pfl. 9.Bd. 2. Heft, 8 2—19. 

4) STAHL, Zeitschr. f. Naturw. XVI. N.F, IX 1, 2, S. 26—27. 


i Über d. anatom. Eignung d. Sonnen- u. Schattenblätter zur Lichtperzeption. 485 


Einflusse des Lichtgenusses erkennen lassen, so lag es vom Stand- 
punkte der Lichtsinnestheorie HABERLANDTs sehr nahe, in der 
Epidermis der Schattenblätter vorteilhafte Anpassungen an die 
Lichtperzeption zu erwarten, gegenüber den Sonnenblättern der- 
selben Art oder desselben Induviduums. Schon HABERLANDT!) 
hat auf das grofle Interesse dieser Fragestellung für seine Theorie 
hingewiesen. ALBRECHT?) hat kürzlich unter anderem eine größere 
Anzahl von Blättern daraufhin mit negativem Erfolge untersucht. 
Da mir aber seine etwa zwei Druckseiten umfassende Erledigung 
des Problems unzulänglich erschien, nahm ich mir dasselbe zum 
Gegenstande der nachfolgenden Untersuchungen. 


Auf zwei Arten kann die Epidermis zu einem vollkommeneren 

P erzeptionsorgane werden. Entweder wird das Plasma empfind- 
licher, oder aber es wird der anatomische Bau der Zellen für die 
Lichtperzeption geeigneter. 

Daß im schwachen Lichte oder im Dunkeln gezogene Pflanzen 
liehtempfindlicher sind, ist schon lange bekannt; ich verweise 
auf E, PRINGSHEIMs ?) sorgfültige Arbeit, in der auch die ein- 
Sehlàgige Literatur erwähnt wird. Allerdings beziehen sich jene 
Beobachtungen ausschließlich auf Algenschwärmer und Keim- 
pflanzen. Ein Analogieschluß auf das transversalheliotrope Blatt 
dürfte aber nicht verfehlt sein. Eine derartige höhere Reizbarkeit 
würde also anatomische Anpassungen überflüssig machen, so daß 
diese von der Lichtsinnestheorie nicht unbedingt gefordert werden. 
Tatsächlich konnten bei einer allerdings geringen Zahl der von 
ur untersuchten Pflanzen Unterschiede im Baue der Sonnen- und 
Schattenepidermis nicht gefunden werden, solche Unterschiede 
natürlich, die zu verschiedenen Beleuchtungsverhältnissen auf den 

enwänden führen. 

“Bei der großen Mehrzahl der untersuchten Pflanzen aber 
Ee die Schattenblätter durch vollkommeneren Bau ihrer Per- 
"eptionsorgane ausgezeichnet. 

Lx: Natürlich darf man bei der Untersuchung nicht wie ALBREOHT 
ediglich darauf sehen, ob die Schattenepidermiszellen stärker ge- 
LM Sind, es kann eine stärkere Wölbung ja sogar die Licht- 

Onzentration beeinträchtigen, wenn dadurch der Brennpunkt des 
EE 


1) Die Lichtsinnesorg. d. Laubbl. ENGELMANN 1905 S. 126. ut 
und 16. d. Perzeption d. Lichtrichtung in den Laubbl. Dissertation. 9. ^ 


EB x Bio) d Pianina. 9. Bd. 2. H. S. 263—303. 


486 KARL GAULHOFER: 


Strahlenbüschels von der Innenwand weiter entfernt und der Zer- 
streuungskreis größer wird. Aus dem gleichen Grunde ist aber 
auch größere Höhe der Zellen bei gleicher Wölbung nicht maf. 
gebend für die stärkere Sammlung. Es muß also jeder Vergleich 
der Sonnen- und Schattenform vom Linsenversuche ausgehen, dem 


erst die genaue anatomische Untersuchung zu folgen hat. Die — 


Unterschiede im Gelingen des Linsenversuches sind aber nicht olt 
so bedeutend, daß sie ohne weiteres zu merken sind; da bewährt 
sich am besten der von mir befolgte Vorgang. 

Man stellt beim Linsenversuche genau auf die Innenwand 
einer Zelle ein, und hebt dann den Tubus solange, bis das runde 
Blendenbildchen mit irgendeinem Gegenstande von jeweils gleicher 
Entfernung, z. B. dem Fensterbalken, scharf erscheint. Die Zahl 
der Grade oder Teilstriche, um die man die Mikrometerschraube 
jedesmal drehen muß, gestattet eine außerordentlich genaue Wert- 
schätzung des Baues der Zellen‘). Je mehr Grade nötig sind, 
desto geringer ist die Sammlung auf der Innenwand. 

Die auf diese Art konstatierte Linsenwirkung einer Zelle 
allein sagt nicht genug aus. Man hat in zweiter Linie auch auf 
die Intensität der Erscheinung zu achten, die zum Beispiel durch 
einen genügend dichten Überzug von Wachskörnchen, wie ihn 
Sonnenblätter so häufig tragen, ganz wesentlich beeinträchtigt 
wird, ohne daß deshalb die Linsenwirkung aufgehoben wäre. 
Eine ähnliche, aber bei weitem nicht so starke Schwächung rufen 
mitunter Fältelungen der Cuticula hervor. 


Mitunter findet man, daß ein Unterschied in der Wölbung ` 


der Sonnen- und Schattenepidermis nicht vorhanden ist, obwohl 
der Linsenversuch verschieden ausfällt. Diese Tatsache ist ohne 
weiteres erklärlich, wenn man bedenkt, daß die Sonnenzellen meist 
weitaus dickere Außenwände besitzen und dadurch trotz gleicher 


Proportionen schechter zur Lichtkonzentration geeignet werden | 


als die zartwandigen Schattenepidermen. 


Darauf bezügliche Konstruktionen findet man bei SPERLIOH) ` 


mit einer ausführlichen Erklärung. 

Ich will nunmehr die von mir an 17 von 22 untersuchten 
Pflanzen gefundenen Anpassungen kurz beschreiben. Das Materia 
stammt ausnahmslos aus dem botanischen Garten der Grazer 
Universität, so daß mir von vornherein eine gewisse Beschränkung 


1) Von einer Umrechnung der Grade in Millimeterbruchteile wurde Ab- 


stand genommen, da es sich lediglich um Vergleichszahlen handelt. Ich be 


nutzte bei meinen Untersuchungen ein Stativ von Zeiß 


2) Sitz.-Bericht d. Wiener Akademie. Bd. LXVI. Abt. I. April 1907. 5. 12- 


S Über d. anatom. Eignung d. Sonnen- u. Schattenblätter zur Lichtperzeption. 487 


in der Auswahl des Materials auferlegt war, indem ich nur Büsche 
und Bäume mit besonders dichtem Laubwerke berücksichtigen 
konnte. Bessere Ergebnisse würde sicher das Sammeln im Unter- 
holze dichter Wälder liefern. 


Prunus Padus stellt einen besonders schönen Anpassungsfall 
dar. Die unbestimmt orientierten Sonnenblätter sind zwar ziemlich 
flach ausgebreitet, ihre Oberfläche ist aber mit starken Runzeln 
bedeckt. Die Schattenblätter dagegen befinden sich stets deutlich 
in der fixen Lichtlage und besitzen flache, glatte Spreiten. 

eim Sonnenblatte gelingt der Linsenversuch nur mit den 
wenigsten Zellen und da recht schlecht. Die Mikrometerschraube 
muß durchschnittlich um 100° gedreht werden bis das Blendenbild 
erscheint. 

Beim Schattenblatt dagegen zeigt der Linsenversuch sehr 
schöne, scharf differenzierte Zerstreuungskreise, die sich bei einer 
Drehung von 5—10° in Blendenbildchen umwandeln. Dement- 
sprechend sind die Sonnenzellen (Fig. 2) auf Querschnitten länglich 
mit niedrigem Lumen, 24 u hoch, mit 6 u dicken Außen- und 
6—8 u dicken Innenwänden. Die Außenwände, die nur recht 
schwach vorgewölbt sind, sind in der Mitte etwas dicker als an 
den Rändern. Die Innenwände wölben sich mehr minder gegen 
die Palisaden vor und zeigen die erwähnte auffallende Verdickung'). 

Die Schattenblattepidermis (Fig. 1) weist ebenso hohe (24 u) 
aber stets kürzere Zellen auf. Auch entfällt ein größerer Teil der 
Höhe auf die Wölbung nach außen und innen. Oft ist die ganze 
Außen- und Innenwand gleichmäßig vorgewölbt, oder es sind be- 
schränkte einander gegenüberliegende Stellen kuppelartig aus- 
gebaucht, wie es schon SEEFRIED?) für eine Anzahl von Pflanzen 
besehrieben und abgebildet hat. Die Außenwand ist ebenso dick 
wie 1m Sonnenblatt (6 u), die Innenwand dünner (4 u). In beiden 

Pidermen sind Gerbstoffe vorhanden. Die Cuticula des Sonnen- 
blattes ist glatt oder zart gefältelt, die des Schattenblattes ebenso, 


Dessen 


Derart erinnern sie lebhaft an die von BAUMERT in seiner oben 


1) 
Toten Arbeit beschriebenen und auf Seite 134 abgebildeten Hohlspiegel-. 
der Bromeliaceen, denen er große Bedeutung bei der Lichtreflexion 


= = Iu wenn auch geringerem Maße sind sicher auch die Sonnen- 
Dow SC von P. Padus zur Reflexion geeignet 1 
TUM Lichtsinnesorgane der Laubblätter einheimischer Schattenpflanzen, 


si d. Wiener Akademie, Bd. LXVI. Abt. I. Juli 1907. 8. 1311 | 


488 KARL GAULHOFER: " 


ohne daß die schwachen Fältchen den Linsenversuch stören. Es 
ergibt sich somit eine beträchtliche Überlegenheit des Schatten- 
blattes. 

. Prunus Avium. Der Linsenversuch gelingt beim Schattenblatt 
besser. In der Wölbung der Zellen ist zwar kein besonderer 
Unterschied zu finden, indem man die Schraube immer um etwa 
60° drehen muß, um auf das Blendenbildchen einzustellen, wohl 
aber ist die Sonnencuticula stark skulpturiert, der Zerstreuungskreis 
dadurch arg „verkratzt“. Im Schattenblatt stört die gleichmäßig ge- 
fältelte Cuticula den Linsenversuch nicht. Infolge der welligen 
Radialwände entstehen unregelmäßige Mittelfelder. Auf Quer- 
schnitten sieht man, daß im Schatten- und Sonnenblatte fast alle 
Epidermisinnenwände stark verschleimt sind. Auf dem Plasmabelag 
der Innenwand kommt also wohl auch im Schattenblatte kaum 
eine Helligkeitsdifferenz zustande, und man muß mit HABERLANDT 
annehmen, daß die obere Plasmahaut der Palisadenzellen den Licht- 
reiz perzipiert. Unter dieser Annahme ist das Lichtblatt wegen 
seiner stark skulpturierten Cuticula schlechter gebaut. Die Zellen 
über dem Gefäßbündeln sind in beiden Blattarten unverschleimt. 

Prunus cerasifera wird von ALBRECHT!) als ein Beispiel 
besserer Eignung der Sonnenblätter angeführt. Er behauptet, dab 
„die Außenwände der Lichtblätter eine allerdings nur in geringem 
Maße stärkere Krümmung“ aufweisen. Das ist ebenso wie die 
darauf bezüglichen Zeichnungen unrichtig. Der Sachverhalt ist 
vielmehr folgender. Die Lichtzellen weisen allgemein viel größere 
Dimensionen (20 —36 u breit, 26—32 p hoch) auf als die Schatten- 
blätter (9—12 u breit, 26 u hoch). Auch relativ sind sie breiter, 
während der Wölbungsanteil an der Höhe in beiden Blättern un- 
gefähr gleich, oft sogar im Schattenblatte größer ist. Daraus 
resultiert ein kleinerer Krümmungsradius und stärkere Konzentration 
im Schattenblatte. Die Schattenaußenwand ist zarter als die meist 
4 a dicke der Sonnenepidermis. Endlich aber hat ALBRECHT 
vollkommen die häufige Verschleimung der Innenwände im Sonnen- 
blatte übersehen, wovon das Schattenblatt völlig frei ist. So ist 
es nicht verwunderlich, wenn der Linsenversuch beim Schatten- 
blatte sehr schön ausfällt, beim Sonnenblatte völlig mißlingt, wozu 
noch die stark gefältelte Cuticula ihren Teil beiträgt. Die Innen- 
wände im Sonnenblatte sind durchweg stark vorgewölbt, im Schatten- 
blatte etwas weniger und gleichmäßiger bogig. 


1) Dissertation, S. 16, 


| Über d. anatom. Eignung d. Sonnen- u. Schattenblätter zur Lichtperzeption. 489 


VT e RTE EE C RET TERN 


Tilia grandifolia ist schon von HABERLANDT') beschrieben 
worden, ohne Rücksichtnahme auf Schatten- und Sonnenform. 
Nach ihm sind die Innenwände der meisten Epidermiszellen stark 
verschleimt und letztere zur Perzeption auch ihrer ebenen Außenwände 
wegen nicht geeignet; die unverschleimten Zellen vermögen infolge 
ihrer konvexen Außenwände zu perzipieren. Diese Beschreibung 
paßt teilweise auf das Schattenblatt, in dem aber verschleimte Zellen 
nicht einmal besonders häufig sind. Der Linsenversuch gelingt daher 
sehr gut. Im Sonnenblatte dagegen wird. es gar nicht leicht, 
unverschleimte Zellen aufzufinden. Meist treten sie nur über den 
Gefäßbündeln auf. Der Linsenversuch gelingt daher auch gar nicht, 
oder nur mit wenigen Zellen?) 

Tilia alba hat ebenfalls verschleimte Innenwände. Im Sonnen- 
blatt ist die große Mehrzahl der Zellen nach außen schwach, nach 
innen sehr stark gewölbt, und mit máchtigenSchleimpolstern versehen; 
dichter Wachskórnchenüberzug. Über den Bündeln wenige unver- 
schleimte Zellen. Im Schattenblatte bleiben fast alle Zellen unver- 
schleimt, und sind nach außen deutlich gewölbt. Innenwände eben. 
Wo Verschleimung eintritt, ist sie so mäßig, daß noch immer auf 
dem Plasmabelag der Innenwand die Perzeption erfolgen kann, die 
im Sonnenblatt durch den starken Wachsüberzug allein schon ver- 
hindert werden würde. 

Betula pubescens. Im Sonnenblatte sind die Innenwände durch- 


. gehends verschleimt, die Zellen über den Gefäßbündeln ausgenommen. 


Die Außenwände sind schwach, die Schleimpolster sehr stark gewölbt. 
Das Schattenblatt weist über und neben den Gefäßbündeln eine 
stattliche Anzahl unverschleimter Zellen auf, mit denen infolge der 
kräftigen Wölbung der Außen- und Innenwände der Linsenversuch ` 
ausgezeichnet gelingt. Die verschleimten Zellen sind wie die des 
Sonnenblattes gebaut. An jungen Schattenblättern, die ebenfalls 
eme größere Anzahl verschleimter Zellen besitzen, konnte ich mit- 
eg die Außenwand einer solchen Zelle in der Mitte zu einer 
kleinen Kuppel emporgestülpt sehen, wodurch trotz der Ver- 
schleimung die Konzentration des Lichtes auf das Innenwandplasma 
erfolgt. Diese Einrichtung ist aber verhältnismäßig selten. Die 
Anpassung des Schattenblattes ist also an dieser schon von 
1) Die Lichtsinnsorgane der Laubblätter, S. 96 mit Fig. 23 auf Taf. I. 
heit ud Ze man die Schleimpolster als Schutzeinrichtung zen une 
dui odi Bet das Sonnenblatt einer solchen natürlich x ie quad : 
noch der groß ten der Schleimpolster im ‚Schattenblatt > "er e | 
"Sech "aire Vorteil bei der Lichtperzeption verbunden. in ege were ~ 
enfalls eine große Anzahl unverschleimter papillöser ai 


490 KARL GAULHOFER: 


ALBRECHT untersuchten Pflanze zweifellos, was von ihm bestritten 
wird. 

Corylus colurna sei als letztes Beispiel der Schleimpolster- 
epidermis erwähnt. Während im Sonnenblatte wiederum alle Zellen 
Schleimpolster besitzen, fehlen sie der Schattenepidermis nahezu. 
Ihre Zellen sind mäßig konvexe Linsen, auf Querschnitten nur 
in der Mitte gewölbt. Der Linsenversuch gelingt mit dem Schatten- 
blatte recht gut. Die schwachen Cuticularfalten stören nicht. In 
größeren Zellgruppen in der Nähe der Bündel fehlen sie ganz. 

Fagus silvatica wird von STAHL!) mit Bezug auf das Assi- 
milationssystem als eines der besten Beispiele der Anpassungs- 
fähigkeit an die Beleuchtung genannt. Da die Schattenblätter auch 
ganz ausgesprochen die fixe Lichtlage einnehmen, waren anatomische 
Anpassungen der Schattenepidermis wohl vorauszusehen. Die 
Außenwände typischer Sonnenblätter sind dick und eben, die Innen- 
wände etwas vorgewölbt, aber meist recht unregelmäßig. Blätter 
aus dem tiefen Waldschatten dagegen besitzen zartwandige bikon- 
vexe Epidermiszellen, mit denen der Linsenversuch sehr schön 
gelingt, während er mit dem Sonnenblatt zu keinem Ergebnisse 
führt?. ALBRECHT hat bei Fayus silvatica keine Anpassung ge 
funden. 

Cercis siliquastrum. Das Schattenblatt ist durch Ausbildung 
stärker konzentrierender Papillen dem Sonnenblatt überlegen, nm 
ein Vergleich der Figuren 3 und 4 lehrt. Bei gleicher Breite ist — 
die Schattenzelle etwas höher. Auf die Innen- und Außenwölbung ` 
entfällt ein größerer Anteil. Die Außenwand ist zarter. Ein : 
Wachskórnchenüberzug auf beiden Blättern stört wenig. Auch m 
Sonnenblatt gelingt der Linsenversuch, aber ganz bedeutend ut 
schlechter. Es ist eine Drehung der Mikrometerschraube um etwa ` 
90° nötig, um das Blendenbildchen zu sehen, während im Schatten- 
blatte eine Drehung um 10— 15? zumeist hinreicht. s 1 

Ostrya virginica. Hier sind die Unterschiede zwischen Sonne? 
und Schattenblatt ebenso auffallend. Mit den sternförmigen Zellen ! 
des Schattenblattes gelingt der Linsenversuch ausgezeichnet, indem : 
sich das scharf umschriebene sternfórmige Mittelfeld bei 30 bis 


1) Über d, Einfl. des sonnigen oder schattigen Standortes 2- d Am 
bildung der Laubblätter, Seite 7. 
. 2) In derselben Arbeit gibt STAHL Abbildungen von Buchenblattque" - 
schnitten wieder (Fig. 1, 2a und 3 auf Taf. X), aus denen deutlich hervorgeht, ` 
daß er schon im Jahre 1883 die von mir oben beschriebene Anpassung Ww 
Schattenepidermis beobachtet hat. Auch seine Abbildungen von 1 
scariola (4 u. 5 ders. Taf.) zeigen die Anpassung d. Schattenepidermis. 


Über d. anatom. Eignung d. Sonnen- u. Schattenblätter zur Lichtperzeption. 491 


Sehraubendrehung in das Blendenbild umwandelt. Im Sonnenblatte 
gelingt der Linsenversuch ebenfalls, der dunkle Saum ist aber viel 
schmaler, das Blendenbildchen erscheint erst nach Drehung um 
90—120*. Dementsprechend sind die Schattenzellen sehr deutlich 
bikonvex mit zarten Außenwänden (Fig. 5, 6). Bei einer Zellhöhe 
von 22 u entfallen 8 u auf die Wölbung der Außenwand. Lange 
Zellen sind nur in der Mitte gewölbt (Fig. 6). Die derbwandigen 
Sonnenzellen (Fig. 7) sind meist auch absolut niedriger, besitzen 
nur schwach gewölbte Außen- und Innenwände. Über den Gefäß- 
bündeln sind in beiden Blättern die Zellen stärker papillös. 

Chionanthus virginica. Das Sonnenblatt besitzt eine ebene 
glänzende Oberfläche. Der Linsenversuch gelingt nicht oder nur 
sehr zweifelhaft. Die Außenwände sind eben, manchmal recht 
schwach gewölbt und Au dick. Die Innenwände sind zwar zumeist 
gewölbt, oft jedoch so unregelmäßig, wie bei Fagus silvatica. Die Zell- 
höhe beträgt 14—18 u. Im ebenen Schattenblatt gelingt der Linsen- 
versuch deutlich. Nach 60—70* Schraubendrehung erscheint das 
Blendenbild. Die Außenwände sind dementsprechend deutlich vor- 
gewölbt, die Innenwände eben. In einer 14 u hohen Zelle entfallen 
4w auf die Wölbung. Die Außenwand ist ganz dünn. Die 
Cuticula des Schattenblattes ist etwas gefältelt, im Sonnenblatte glatt, 
womit wohl auch dessen Glanz zusammenhängt. 

. Evonymus europaea. Das Schattenblatt ist nur in geringem 
Maße vorteilhafter konstruiert als das Sonnenblatt. Mittels des 
Linsenversuchs konnte konstatiert werden, daß bei der Sonnenblatt- 
epidermis eine um etwa 10—15° stärkere Schraubendrehnng zur 
Erzielung eines Blendenbildes nötig ist. Die Zellen sind nicht auf- 
fallend voneinander verschieden. Die Sonnenepidermis ist etwa 
24u hoch, 36—44 p breit mit 4u dicken Außen- und vorgewölbten 
Innenwänden. Die Schattenzellen sind 28 w hoch, von denen 10 w 
auf die Papille entfallen, 40 u breit; die Innenwánde sind nahezu 
mmer eben; alle Wände dünn. Beide Blätter besitzen einen 
Schwachen Wachskörnchenüberzug. | 

urus Denzoin. Beide Blätter sind mit einem Wachsüberzuge 
versehen, der im Sonnenblatte infolge seiner Dichte den Linsen- 
versuch vereitelt. Im Schattenblatte gelingt er dagegen vortrefflich, 
e daß eine 10—15gradige Drehung das Blendenbild sichtbar macht. 
den Rosen sind im allgemeinen mäßig bikonvex. Nur über 
Ai ’ehältern und Bündeln ist ihre Wölbung kräftiger. z Die 
u. "wände, die von einer kräftig skulpturierten Cuticula über- 
cum sind, sind 4—5 u dick. Häufig sind die Innenwände eben. 
| Schattenzellen sind wiederum dünnwandig, ohne Skulpturen 


492 KARL GAULHOFER: 


und sind oft stark nach außen gewölbt, während die Innenwände 
eben sind. Bei gleicher Zellhöhe von 20 u entfallen im Sonnen- 
blatte 2—4, im Schattenblatte 6—8 u auf die Wölbung. 

Lonicera tatarica. Der Linsenversuch gelingt im Sonnen- und 
Schattenblatte. Das Blendenbild erscheint aber im Sonnenblatt 
um 70° später. Letzteres besitzt auch einen weit dichteren Wachs- 
körnchenüberzug, der den Linsenversuch stört. In beiden Blättern 
haben die Zellen vollkommen gleiche Dimensionen; 18—20 u Höhe, 
20 u Breite. Die Sonnenepidermis ist mit einer 3—4 dicken 
Außenwandung versehen. Auf die Wölbung entfallen 2u. Die 
Schattenepidermis ist zartwandiger. Die Papillen sind An hoch. 
Die Innenwände sind im Sonnenblatte stärker gewölbt. 

Calycanthus floridus. Im Sonnenblatt kann auch bei sehr hoher 
Einstellung kein Fensterbild erhalten werden, während ein solches 
im Schattenblatt bei Drehung um 40° erscheint. Das Sonnenblatt 
ist dichter mit Wachskörnchen überzogen. Seine Epidermiszellen 
sind diekwandig, 20 u hoch, 26 u breit, flachgewölbt. Innen- und 
Außenwand sind 4 u dick. An den 16 u hohen Schattenzellen ent- 
fallen 6 u auf die Wölbung bei 22 u Zellbreite. Außenwand in 
der Mitte 3 u dick, gegen den Rand zarter. 

Tropaeolum majus wurde von HABERLANDT!) schon beschrieben. 
An jungen Blättern ist demnach die ganze Epidermis papillös, an 
älteren zum großen Teil flach, nur die dem Rande benachbarten 
Zellen weisen in der Mitte eine lokale Vorwölbung aul, die 
vorzüglich als Sammellinse funktioniert. Auf einem stets der 
Sonne ausgesetzten Beete des Grazer botanischen Gartens wird 
ein Tropaeolum majus gezogen, dessen Blätter keine bestimmte 
Orientierung zum Lichte aufweisen. Die Untersuchung ergab, daß 
nur in jungen Sornenblüttern die ganze Epidermis papillös ist. In 
älteren Blättern ist die ganze Epidermis nahezu flach, auch die 
von HABERLANDT beschriebenen Einrichtungen fehlen, oder treten 
äußerst selten auf. Ein einziges von 6 untersuchten Blättern wies 
den Bau der Schattenform auf. 

Cydonia vulgaris will ich schließlich als insofern interessant 
beschreiben, weil hier die Anpassung durch Umbildung der Außen- 
wände zu Sammellinsen erfolgt. Die Außenwände des Sonnenblattes 
(Fig. 9) sind vollkommen eben, oder eben noch merklich konve* 
wobei die Konturen der 6 u dicken Wände völlig parallel ver- 
laufen; selten bleibt die Innengrenze eben. Die Cuticula ist stark 
gefältelt. Der Linsenversuch mißlingt. Im Schattenblatte ist die 


1) Die Lichtsinnesorgane der Laubblätter, S. 100. 


EN 


Über d. anatom. Eignung d. Sonnen- u. Schattenblätter zur Lichtperzeption. 493 


Außenwand nur in der Mitte 5—6 u dick, gegen den Rand ver- 
schmälert sie sich auf 3 u. Die gesamte Außenwand stellt also 
eine plankonvexe oder bikonvexe, allerdings flache Linse dar, deren 
wenn auch nicht bedeutende Wirkungsfähigkeit durch den Linsen- 
versuch deutlich erwiesen wird. Im übrigen sind die Dimensionen 
der Epidermiszellen bei Sonnen- und Schattenblatt vollkommen 
gleich, (17—18 u Höhe, 20—40 y Breite.) 

Die Schattencuticula ist viel schwächer gefältelt, oft fehlen 
die Cuticularfalten, wenigstens in der Zellmitte, ganz. 


Keine merkliche anatomische Anpassung konnte ich bei 
desculus discolor, Ampelopsis quinquefolia, Akebia quinata, Impatiens 
parviflora und Rhus Cotinus finden. 


Kurz zusammengefaßt sind die Ergebnisse meiner Unter- 
suchungen folgende: 


L Bei den meisten untersuchten Pflanzen, 17 von 22, 
Ist die obere Epidermis des Schattenblattes zur Licht- 
Perzeption besser geeignet als die des Sonnenblattes. 


2. Die anatomischen Merkmale, welche hierbei ın Betracht 
kommen, lassen sich in folgende Gruppen bringen, die allerdings 
selten allein an einer Pflanze auftreten: 

a) das Schattenblatt bildet stärker konzentrierende Papillen 
aus: Cercis siliquastrum, Prunus Padus, Fagus silvatica u. a.; 

. b) die Außenwand der Schattenepidermis wird zu einer Sammel- 
linse: Cydonia vulgaris; . 

. €) die im Sonnenblatte mächtig entwickelten Schleimpolster- 
Wände fehlen den Schattenzellen wenigstens zum großen Teile: 
Tilia grandi, olia, T. alba, Betula pubescens u. a.; eR 

d) im Schattenblatte wird die Lichtperzeption häufig dadurch 


tigt, daß die beim Sonnenblatte vorhandenen dichten Wachs- ` 


überzüge oder Cuticularskulpturen schwächer ausgebildet sind. 

3. Da die Anpassung des Schattehblattes auch ant emer. Se 
Doten Empfindlichkeit des Plasmas beruhen kann, stehen m 
Weck d mit Schattenblüttern ohne anatomische o Ge 
we. ungen mit der Theorie der Lichtsinnesorgane 
" Mersprucp, TN 


494 E. PANTANELLI: 
4. Die gegenteiligen Angaben ALBRECHTS erklären sich aus 
der Unzulänglichkeit seiner Untersuchungen. ' 


Botanisches Institut der Universität Graz. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 1. Prunus Padus. Obere Epidermis des Schattenblattes, 
Fig. 2. Prunus Padus. Epidermis des Sonnenblattes. 

Fig. 3. Cercis filiquastrum. Epidermiszelle des Schattenblattes. 
Fig. 4. Cercis filiquastrum. Epidermiszelle des Sonnenblattes. 
Fig. 5 u strya virginica. Epidermis des Schattenblattes. 
Fig. 7. Ostrya virginica. Epidermis des Sonnenblattes. 

Fig. 8. Cydonia vulgaris. Epidermis des Schattenblattes. 

Fig. 9. Cydonia vulgaris. Epidermis des Sonnenblattes. 


58. E. Pantanelli: Über Pilzrevertase. 
(Eingegangen am 30. Juli 1908.) 


Seit einigen Jahren beschäftige ich mich mit der Frage nach 
dem Bildungs- und Sekretionsmechanismus der pflanzlichen Enzyme. 
Zuerst wurde das denkbar einfachste Enzym, die Invertase, unter- 
sucht und aus verschiedenen Gründen, die ich in meiner ersten 
Arbeit auf diesem Gebiete erörtert habe"), die Invertase von Hefe- 


zellen und Schimmelpilzen gewählt. Dabei stieß ich aber auf eine 


neue Erscheinung, nämlich auf die revertierende Wirkung der 


Kulturflüssigkeiten und Zellbreie aus diesen niederen Organismem ` 


welche ihr Rol 


)gen unter gewissen Umständen 


maskiert oder übertrifft. Dadurch wurde die Erforschung ag , 
Sekretionsmechanik der Invertase außerordentlich erschwert; Wl 


ich trotzdem ein gewisses Licht über das verwickelte Problem zU 


werfen versuchte, kann man aus der betreffenden Abhandlung 


ersehen °). 


1) Meccanismo di secrezione degli enzimi. I. Influenza dei colloidi SU 
la secrezione dell’ invertasi. Annali di Botanica, Vol. III, p. 113 (1905). a 

2) Meccanismo di secr. d. enz. III. Secrezione reversibile dell’ inv " 
Ann. di Botan., Vol. V, pag. 355 (1906). 


3) Über die Reversibilitàt der Enzymwirkungen usw. Beihefte 7- Bot — 


Centr. Bd. XXIII, I, Abt, S. 64 a—o (1908). 


í 
} 


E E E 


In neuerer Zeit ist eine kurze Mitteilung von Kont" 1 


Über Pilzrevertase. 495 


schienen, der sich mit Heferevertase befaßt und zu meinen Ergeb- 
nissen Stellung zu nehmen versucht. KOHL zitiert und kennt 
offenbar nur die erste vorläufige Mitteilung") von mir, wo ich ein 
paar Angaben über Vorkommen von Revertase machte. Von 
meinen weiteren Arbeiten, insbesondere der größeren über Bildung 
und Sekretion der antagonistischen Enzyme ?), sowie einer ausführ- 
lichen Mitteilung?) über Vorkommen der Revertase bei Mucor 
Mucedo, Penicillium glaucum, Aspergillus niger, Botrytis cinerea, Ein- 
llui von Alter auf Bildung und Sekretion usw. ist KOHL nichts 
bekannt. Darum könnte ich über die Einwände KOHLs hinweg- 
gehen, möchte aber an dieser Stelle bereits zeigen, daß solche 
Einwände gegen meine vorläufige Mitteilung wenigstens ver- 
früht sind. 

KOHL spricht meinen damaligen Angaben jede Berechtigung 
als Nachweis für die Existenz einer Revertase ab, weil ich mit zu 
stark sauren resp. alkalischen Invertaselösungen arbeitete Er 
hat den italienischen Text offenbar nicht ganz verstanden, denn es 
handelte: sich keineswegs um Lösungen eines irgendwie rein- 
präparierten Enzyms, sondern lediglich um Kulturflüssigkeiten, 
welche vor der Aussaat 1 Promille Weinsäure und 0,5 pCt. Mono- 
kaliumphosphat enthielten, im ganzen etwa 1,5—2,0 cem zehntel- 
normal Natronlauge pro 10 cem verbrauchten, eine Acidität, welche 
für das Wachstum dieser Pilze immer noch als infraoptimal anzu- 
sehen ist. Hat sich dann der Pilz üppig entwickelt, so kann ich 
Nichts dafür, wenn er soviel organische Säure ausscheidet, 
daß 10 ccm Kulturflüssigkeit nunmehr von 5—7 cem '/,, norm. Natron-. 
lauge gegen Phenolphthaleïn neutralisiert werden; allerdings ist es 
Wohlbekannt, daß Mucor, Aspergillus, Botrytis, ebenso wie die 
Meisten Heferassen bei Darreichung von Ammontartrat und Zucker- 
arten (bei meinen Kulturen war 10 pCt. Rohrzucker dargeboten) 
das Substrat stark ansäuern. "Trotzdem, oder woh! infolge dieser | 

: äuerung, arbeitet die ausgeschiedene Invertase recht gut und S 
wir finden an der Hand des Experimentes, daß bei solcher Konzen- 
tration or ganischer Säuren das Optimum für ihre Tätigkeit gem CS 
en ist. Zur Reversionsprobe vermischte ich die Kulturflüssig- 
coi zë Mycelbrei mit dem gleichen Meet | 
en aD die Acidität auf die Hälfte der v 


Xv > Proinvertasi e reversibilità dell’ invertasi. Rendic. 
'& Sem. p. 587 (1906 
2) Annali di Bot., Vol. V, p. 355 (1906). 
U Sim, Su la revertasi nei funghi. Rendic. Accad. 


Accad. Lincei. (5) R 


Line Hm 
P. 419 (1907). = 


496 E. PANTANELLI: 


Für Mucor-Arten finden wir in der Literatur keine ausführ- 
lichen Angaben über die Lage des Optimums !); für die Invertase von 
Hefezellen fanden O'SULLIVAN und TOMPSON?) das Optimum an 
Schwefelsäure je nach der Temperatur und dem Verhältnis von 
Enzym (E:R): Rohrzucker zwischen 0,0125 g und 0,25 g SO, im Liter. 

Am besten sind in dieser Richtung verschiedene Heferassen 
und Aspergillus niger durch FERNBACH?) untersucht, der alle Mes- 
sungen bei 56° ausführte. Er fand bei dem letztgenannten Pilze 
folgende Optimalkonzentrationen: 


Optimaldosis| Durch Säure Durch Säure | Durch Enzym 
Säur und Enzym 
invertierter Rohrzucker 

en gh cg 
Schwefelsäure 0,005 31,3 0,7 30,5 

ä 0,0066 30 0 30 | 
Weinsáure. .. 0,1 40 8,6 31,4 
Bernsteinsäure 0,2 84,9 8,7 30,5 
Milchsäure... | 05 41,5 12,2 - | 
Essigsäure 1 37,9 1,2 | . 80,7 


Bei verschiedenen Heferassen und -arten lag das Optimum 
an Essigsäure zwischen 0,05 und 0,02 g pOt.). 

Nach KANITZ) liegt das Säureoptimum für Aspergillus-Inver- 
tase zwischen "an und. '/,, norm. Wasserstoffionen. 

Bei Mucor Mucedo habe ich verschiedene Messungen ange | 
stellt, die sich besonders auf das Aciditätsoptimum für Revertase 
beziehen. Zunüchst sei ein Beispiel ausführlich mitgeteilt, um die i 
Versuchsanstellung und die Größenordnung der Erscheinungen | 
zu zeigen. : 

Die Kulturflüssigkeit eines auf der gewöhnlichen °) Nahr- 
lösung bei 25° C 22 Tage gewachsenen Mycels hatte eine starke, 
d. h. gegen Methylorange titrierte Acidität gleich 2,2 eem Ha sore 
Lauge, eine schwache, gegen Phenolphthalein titrierte Aciditüt S 
gleich 5,8 ccm "1. norm. Lauge pro 10 cem. Sie enthielt in 10 3 
704 mg Hexose (reduz. Zucker) und 128,6 mg Saccharose (hydroli- 2 
sierbaren Zucker). E 


1) Vgl. WEHMER in LAFAR, Handb. d. techn. Mykol., Bd. IV, S. 523 (1907) = 
2) Invertase usw., Journ. chem. Society, Vol. LVII, S. 859 (1890). i 
3) Annales de l'Institut Pasteur, Vol. IH, p. 473, 532 (1889); Vol I^ — 
p. 646 (1890). uen 
4) Sur le dosage de I invertine chez la tevure, Ann. Inst. Pasteur, E 
Vol. IV, p. 646 (1890). N 
5) Archiv f. ges, Physiol, Bd. C, S. 547 (1903). 
6) Annali di Bot., Vol. III, p. 121 (1905). 


Über Pilzrevertase. - 497 


. 900 ccm dieser Flüssigkeit wurden mit 11 95proz. Alkohol 
gefällt, der Niederschlag mit 80 proz, Alkohol durch dreimalige 
Dekantation gewaschen, dann zu 50 cem mit Wasser gelöst, vom 
unlóslichen Teil dekantiert, wieder mit 500 ccm 95proz. Alkohol 
gefüllt, mit 80proz. Alkohol dreimal durch Dekantation gewaschen 
und zu 50 ccm mit Wasser gelöst‘). Diese mehr oder minder 
opaleszierende Lösung wurde als Enzymlösung auf 20 proz. Saccha- 
rose einerseits, auf 20 proz. Invertzuckerlósung andererseits bei 
55°C einwirken lassen. , 

Die Bereitung der Invertzuckerlösung erfolgte nach einer 
bereits mitgeteilten Vorschrift?) Bei diesem Versuche enthielt sie 
in 10 ccm 3058 mg Hexose gegen 4032,6 mg Gesamtzucker, d. h. 
1529 pCt. Hexose und 4,88 pCt. Rohrzucker (als Hexose be- 
rechnet). 

Als Säure wurde zunächst Weinsäure angewandt, da sich 
diese Säure in der Nährlösung befand und der natürlichen Acidität 
des Pilzes am besten entsprach. Ich bereitete eine 2mal norm. 
Lösung (150 g im Liter), die ich dann sukzessiv verdünnte und 
mit Enzymlösung und Invertzuckerlösung in folgender Weise ver- 
mischte ; - : 


e 5 cem Enzymlösg. -+ 5 cem 2 norm. Weinsäure + 10 com Invertzuckerlósg. 
HI + an 1 


D 3 Sd + A D 

Sé » á dud Misco c been e 

y » D de oz wc D T + , ” 

NEA * d. 5 IN. S 4» „ 
Ns » + „ . Wasser y CHA 


Daneben wurden 6 gleiche Mischungen hergestellt, nur daß 
a Stelle der Enzymlósung 5 cem Wasser standen; wir bezeichnen 
m folgenden beide Versuchsreihen als enzymatische, resp. 
Säurereversion. | 

Die Mischungen waren in oben verjüngte Röhrchen gefüllt 
und wurden eine Stunde in einem auf 56° C thermoregulierten, 
geräumigen Wasserbad ruhig gelassen. Nach 60. Minuten wurden 
10 cem sofort ohne Neutralisation auf 500. cem mit kaltem Wasser 
gebracht und in Portionen von 10 com möglichst schnell der 
reduz. Zucker bestimmt; die übrigen 10 ccm wurden mit 5 ccm 
"lio norm. Schwefelsäure und 35 ccm Wasser versetzt und eine halbe 


insbesondere die Zucker- . 
e Behandlungen in ko- 
Streifen Millimeter- 


1) Diese Operation bezweckt, die Fremdstoffe, 
ae, zu entfernen. Am schnellsten kann man solch 
Se Niederschlagsgläsern ausführen, die man mit einem 
Papier versieht, i 
. 9) Rendic, Accad. Lincei. (5). XVI. II. Sem. P. 421 (1907). 
Ber. der deutschen bot. Gesellseh. XXVIa. a 


498 - »E. PANTANELLI: 


Stunde im siedenden Wasserbade gehalten, um durch möglichst 
weitgetriebene Hydrolyse den Gesamtzucker zu bestimmen. 

Die Zuckerzahlen sind alle in mg. Hexose für das ganze Ge 
misch (20 ccm) angegeben. 


3 k 
E Aeidität Variation der Hexose in mg nz g 
5 norm. (Enzym + Säure Säure Enzym Enzym | Säure 
I. la + 113,2 + 98,4 + 148 3820 | 3915 
II. 1j 48,2 + 58,7 — 801,9 3792 | 3990 
II. 8 —5 4. 82,8 — 512,8 3795 | 8908 
IV se — 146,9 + 170 — 163,9 3804 904 
M "a2 — 79,6 48, — 30,7 3820 3920 
VI — 313,2 — 817,4 4, 3762 | 3860 


Wir sehen, daß die betreffende Ektorevertase von Mucor Mucedo 
ihr Optimum bei !/, norm. Weinsäure (0,947 pCt.) hatte, wo Sp 
18,74 pCt. der vorhandenen Hexose revertierte. In  neutraler 
Lósung ist von einer enzymatischen Reversion in diesem Falle 
nichts zu spüren; der ziemlich konzentrierte Invertzucker erfährt 
hier eine ausgiebige Kondensation zu schwer hydrolisierbaren Poly- 
sacchariden. Dieser Umstand, sowie der hemmende Einfluf der 
Säure auf solche Kondensation, die aber auch in 0,5 norm. Säure 
noch faßbar erscheint, zeigen zur Genüge, daß bei solchen Aeiditäts- 
graden die Verminderung des Gesamtzuckers von dieser Konden- 
sation, die Hexosenabnahme bei Enzymgegenwart von einer noch 
stärkeren Kondensation und Reversion herrührt; in keinem Falle | 
ist eine Oxydation der Zuckerarten oder des Enzyms 7 ` 
befürchten. | 

Nach derselben Methodik wurde an dieser Kulturflüssigkeit 

- das Säureoptimum für Invertase durch Einwirkung auf 20 pV* 
Rohrzuckerlósung bestimmt; es lag zwischen '/, und A DO: ` 
Weinsäure, wo eine etwa 22 proz. Inversion gemessen wurde. : 

Man darf aber nicht glauben, daß irgendwelche extrazellulam ` 
oder intrazellulare Revertase, bzw. Invertase gleich hohe Optima 
besitzen, vielmehr bin ich durch zahlreiche Versuche‘) mit Ekte 
und Endoenzymen von auf verschieden sauren Nährlösungen ent a 
wickelten Mycelien von Mucor Mucedo, Aspergillus niger und de | 
vielfach angewandten Rasse der römischen Brothefe zum Schluss? ` 
gekommen, daß solche Optima für jeden Organismus keine v 


1) Die ausführliche Arb i ist i e BS" Botanics 
des Herrn Prof. R. PIROTTA. a = = DOM ON ded Anu " M ? 


Über Pilzrevertase. 499 


wegs konstant sind, auch nicht einmal etwas spezifisch Bestimmtes 
darstellen. 

Jedes Enzympräparat aus irgendwelchem Organismus erfreut 
sich jener Acidität als einer optimalen, die sich der natürlichen, in 
der Kulturflüssigkeit oder im Zellsaft vorhandenen nähert. 

So sind die Optima für Endoenzyme durchgehends viel 
niedriger als für die ausgeschiedene Revertase, bzw. Invertase; die 
römische Brothefe, welche in sehr schwach saurer Lösung vorzüg- 
lich gedeiht, besitzt ebenfalls weniger säurefeste Revertasen oder 
Invertasen. Meistens ist übrigens auch in neutraler Lösung eine 
enzymatische Reversion faßbar, welche aber die rein chemische 
recht wenig übertrifft. 

Zweitens wurde gefunden, daß die Alkoholfällung unsere 
antagonistischen Enzyme, insbesondere aber die Revertase abschwächt 
und daß dieses Enzym in der unversehrten Kulturflüssigkeit ein 
etwas höher liegendes Säureoptimum aufweist. 

Drittens konnte im Anschluß an die eleganten FERNBACH- 
schen Beobachtungen festgestellt werden, daß die Lage des Opti- 
mums bei äquivalenten Zugaben verschiedener Säuren mit der 
Affinitätsgröße oder Säurekraft der betreffenden Säure variiert. So 
lag das Optimum für eine Ektorevertase von Mucor Mucedo bei 
"has norm. Salzsäure und !|,, norm. Essigsäure. 

Zum Schluß möchte ich die biologisch hochwichtige Er- 
scheinung scharf hervortreten lassen, daß Revertase und Invertase 
keineswegs das gleiche Aciditätsoptimum zu haben brauchen. 
Meine Studien, die man in den ausführlichen Abhandlungen finden 
wird’), haben ja das Resultate erbracht, daß es sich keineswegs 
"m ein einziges, je nach Umständen invertierendes oder rever- 
tierendes Enzym, sondern um zwei anta gonistische Enzyme handelt, 
Welche höchstwahrscheinlich einen nach Art der optischen Anti- 
poden antisymmetrischen Bau besitzen, doch aus einem gemein- 
Samen Zymogen stammen, das sich wie ein Racemkörper verhält. 

Der Grund für das Fehlen einer echten reversiven Wirkung 
der Pilzinvertase liegt sehr wahrscheinlich in dem einfachen Um- 
Stande, daB eine reversible Reaktion nicht vorliegt. Wie 
schon A. WOHL 2) und in neuerer Zeit EMMERLING, CROFT HILL, 
En 1 ERR 


: 1) Die erste befaßt sich mit der Feststellung der Optima emma 
z tät, Zuckerkonzentration, Temperatur); die zweite mit der Aktivation des 
YMogens unter verschiedenen Verhältnissen; die dritte mit der Identifizierung 


estimmung der Reversionsprodukte. 
‚ A, Zur Kenntnis der Kohlehydrate. Ber. chem. Ges., 


- S. 2084 (1890). em 


500 E. PANTANELLI: 


ARMSTRONG!) usw. gezeigt haben, führt. die chemische oder 
enzymatische Reversion eines Hydrolysenproduktes beinahe niemals 
zur Rückbildung des ursprünglichen Hydrolytes; die Reversion 
schlägt einen anderen Weg ein. In unserem Falle habe ich unter 
den Produkten der enzymatischen Reversion von Invertzucker- 
lösungen nur ausnahmsweise und in äußerst geringen Mengen 
Saccharose gefunden; am meisten trifft man Lävulosin und Isomal- 
tose, manchmal auch Dextrin. 
An dieser Stelle kann ich auf solche Tatsachen nicht weiter 
eingehen und kehre vielmehr auf die KOHLschen Vorwürfe zurück, 
die sich allerdings nach dem Gesagten von selbst erledigen dürften. 
Das in meiner vorläufigen Mitteilung angeführte Beispiel be- 
zog sich auf Kulturflüssigkeiten, wovon 10 cem, 5,6 com, resp 
3,8 ccm '/,, norm. Natronlauge unter Zusatz von Phenolphthalem 
als Indikator neutralisierten. KOHL gibt meine Angabe irriger- 
weise wieder, wenn er von 5,6 ccm '/,, norm. Salzsäure sprieht; 
es handelte sich nicht um Salzsäure, sondern um die vom Pilze 
ausgeschiedene organische Säure. Nun haben wir gesehen, dab 
das Säureoptimum bei äquivalenten Gaben um so höher verschoben 


2,8, resp. 1,9 ccm '/,, norm. pro 10 cem sank. Das Optimum für 
Mucor-Ektorevertase liegt nun zwischen '/, und '/,, norm. he 
süure, d. h. Lösungen, wovon 10 ccm 12,5, bzw. 6,25 ccm n 
norm. Lauge zur Neutralisation verbrauchen. : 
Ich konnte also die Mucor-Ektorevertase bei jenen (selbst- 
regulierten!) Säurekonzentrationen, die KOHL als schädlich betrachtet, 
ruhig arbeiten lassen. Es ist zu bemerken, daß die Messungen 5€ 


i a us XM 
55°—56° nur eine Stunde dauern, der einzige Weg, um eme ied 


gleichbare Intensitätsmessung auszuführen, wie ich mich d 


das Studium der Aktivation der antagonistischen . Enzyme über S 


zeugt habe, 


Etwas anders liegt die Sache für die Endorevertasen, e E 
weniger säurefest sind, und Beispiele für ihre kräftige Wirkung Y 


geführt, die KOHL entgangen ist. Außerdem handelte es ps ws 
Kulturflüssigkeiten, nicht um gefällte Präparate, welche, W 


1) Für diese Literatur verweise ich auf frühere Schriften, insbesonde#" - 


Rendic. Acc. Lincei, Bd. XVI, S. 420 (1907). à 
2) Sula revertasi nei funghi l. c. p. 422. 


| 
| 
; 


E 


Über Pilzrevertase. 501 


gesagt, säureempfindlicher sind; mein Prinzip war ja, bei solchen 
mehr physiologischen als biochemischen Untersuchungen mit Kultur- 
flüssigkeiten und Mycelbreien direkt zu operieren. 

KOHL scheint durch das Verhalten der von ihm angewandten 
Hefeinvertase verleitet worden zu sein, meine Angaben schief zu 
betrachten. Nun sind aber Hefezellen für Säure viel empfindlicher 
als Schimmelpilze und dasselbe gilt für die betreffenden Enzyme, 
insbesondere, wenn man mit Endoenzymen arbeitet, wie es bei 
KOHL der Fall war. Dafür verweise ich auf eigene Messungen 
und auf die Arbeiten von O’SULLIVAN, FERNBACH usw. 

Es ist daher unrichtig, an der Hand von Beobachtungen über 
eine alkoholgefällte Hefeendoinvertase meine an Kulturflüssigkeiten 
von Mucor gewonnenen Resultate für unzulänglich zu erklären. 

Bei solcher Kritik ist aber KOHL offenbar mehr vom Ge- 
danken ausgegangen, daß die von mir angewandte (?) Säure- 
konzentration für den Zucker selbst gefährlich sein dürfte Nun 
ist es wohlbekannt, daß eine Oxydation der Zuckerarten erst beim 
Kochen mit starken Säuren, am besten mit Salpeter- oder Salz- 
säure, eintritt und wie lange man kochen muß, weiß jedermann, 
der sich mit der Zuckerchemie beschäftigt hat. Nach WOHL 
(l. e) bewirkt ein Teil Salzsäure auf 100 Teile Glucose noch keine 
Zersetzung, wohl aber Kondensation; von diesem Verhältnis war 
aber die schwache organische Acidität jener Kulturflüssigkeiten 
weit entfernt, obwohl KOHL das von O’SULLIVAN angegebene 
Schwefelsäure -Optimum als eine „Zugabe von Säure“ anspricht, 
„die ungeheuer viel kleiner ist als die von PANTANELLI ange- 
wandte“, Übrigens wird man in der ausführlichen Arbeit Gesamt- 
Zuckerzahlen genug finden, um zu sehen, inwieweit eine Zucker- 
versetzung bei jeder Probe eintreten konnte. KOHL fürchtet offen- 

' daß ich mich um das eventuelle Verschwinden von Zucker 
durch Bestimmung des Gesamtzuckers nicht überzeugt habe, em 
Verdacht, den ich unberücksichtigt lassen möchte, um so mehr als in 
Spáteren Arbeiten, die KOHL unbekannt sind, auch G esamtzucker- 
Molh Alters angeführt sind, 2.77 ^ Wer | 73. 1m 
. ` Der weitere Einwand KOHLs, es können bei der Enzy mwirkung 
"N saurer Lösung dextrinartige oder im allgemeinen andere Produkte 
als Rohrzucker entstehen, wird nach der F eststellung belangios, 
daß keine: reversible Reaktion. in physikalisch-chemische m, Sinne 
vorliegt, wie es übrigens nach anderweitigen Erfahrungen Le? 
Chemischem und enzymologischem Gebiete zu erwarten war. 


In: me; üufieen Mitteilung waren auch einige Zahlen ` ` 
meimer vorläufigen Mitteilung war ! dia bei IHR 


über Reversion in alkalischer Lösung. angeführt, 


502 E. PANTANELL!: 


auf Schwierigkeiten gestoßen sind. Ich neutralisierte damals 
einige Kulturflüssigkeiten, setzte dann verschiedene Mengen norm, 
NaOH, in einem Falle bis 16,2 eem '/,, norm. Alkali pro 20 ccm 
Mischung, d.h. bis zu einer 0,123 norm. Alkalität, und fand, dab 
mit der Alkalität die Reversion — das Abnehmen des reduzieren- 
den Vermögens — ganz erheblich zunahm. Wir wollen eine Messung 
des Alkalioptimums ausführlich mitteilen, um zu sehen, ob der 
Einwand KOHLs, daß dadurch einfach die Zuckerzersetzung ein- 
geleitet wurde, auf einem faktischen Grunde beruht. 

Aus einer Kulturflüssigkeit von 20 Tage altem Mucor Mucedo 
wurde die Revertase in der beschriebenen Weise herausprüpariert. 
Die Invertzuckerlósung enthielt 3794 mg Hexose und 212 mg Sac- 
charose in 10 cem. Es wurden folgende Proben angestellt: 


I. 5 cem Enzymlösg. + 5 ccm 1 norm. NaOH + 10 cem Invertzuckerlósg. 


u Hi » + DI 0,5 DI , T " 
III, » » + a 0,25 ” 31 + ” M 
EZ o 4G o5 0195 >, KEE EE D 

T i Buca Vv. de x 
KE ; o ay RBIH, cl " 
VIL Se » Je c -0,015025.,, T dec "M 

VII. E 5 + „ Wasser di ^» da 


In einer parallelen Versuchsreihe wurde die Enzymlösung 
durch 5 ccm Wasser ersetzt. Im übrigen wurde der Versuch nach 
der gewöhnlichen Schablone ausgeführt. 


a Pu cker am 
E Alkalität Variation der Hexose Mug 
z] 
c norm. |Enzym.L Alkali Alkali -| Enzym Enzym Alkali 
I. la — 1691 — 1391,6 397,4 60 | 
eq — 1855,7 Hiii | 34. 3053 |: MES 
Si E — 1317,4 8282 |  — 494,2 3316 | 305 
| M "P 5s — 1262,9 ue aea | SEO 8868 | S 
LA Ye — 8902. || — 4822 | — 408,0 3380 ge 
vil WÉI ege d, — 236,8 — 214,6 3462 3 
VIl ass — 580,6 494 Cu Was 80 3 18 
d 9 — 7248 — 638,6 86 3626. RH 
Das Alkalioptimum bei 1. norm. und die Schwelle‘ 97 


chemischen Alkaliwirkung -auf den Zucker sind scharf getren® - 
Daß es sich aber auch bei den hóheren Konzentrationen (bis H" 

norm.) mehr um Kondensation von schwer hydrolysierbaren Stoffe» 
als um Zuckerzersetzung ` handelt, wird bewiesen: 1. durch o | 
Schutzwirkung des Enzyms, das eine noch: stärkere Kondensati0D 


Über Pilzrevertase. 503 


als das Alkali allein bewirkt, 2. durch die starke Kondensation 
in neutraler Lösung. 

Ich kann hier die Sache nicht weiter verfolgen; ich erinnere 
nur daran, daß die Endorevertasen ein etwas höheres Alkalioptimum 
besitzen als die Ektorevertasen. Durch Isolation und Bestimmung 
der Reversionsprodukte gewann ich dann die Überzeugung, daß 
eme Reduktion des Zuckers zu Milchsäure oder anderen . Säuren 
erst in 0,5 norm. Alkalilösung spurweise merkbar wird!) Jeden- 
falls sind solche Alkaligaben stärker als die in der vorläufigen 
Mitteilung angegebenen und da jene Beispiele aus Versuchen mit 
verschiedenen Kulturflüssigkeiten herausgegriffen wurden, so 
bin ich jetzt nicht mehr imstande, zu beurteilen, ob es sich um ver- 
schiedene Lage des Optimums oder um andere Umstände handelte. 

Schalten wir die unbegründeten Einwände KOHLs gegen jene 
Angaben aus, so muß ich das Erscheinen der vorläufigen Mit- 
teilung dieses Forschers mit Freude begrüßen, denn es werden 
meine Resultate durchaus bestätigt. Allerdings war die Reaktion 
» bei meinen Objekten viel kräftiger als bei KOHL, wie man aus 
einer neueren Mitteilung ersehen kann, was damit zusammenhängt, 
daß KOHL mit gereinigten Enzympräparaten arbeitete, welche mehr 
oder minder geschwächt sind gegenüber dem Enzym im natürlichen 
Standorte. Das Fehlen jeglicher H+ oder OH — Ionen, sowie die 
Verwendung einer niederen Temperatur und einer ziemlich ver- 
dünnten Rohrzucker- oder Invertzuckerlósung?) wird aber auch 
ganz beträchtlich dazu beigetragen haben. 

Bezüglich der Wirksamkeit in ganz neutraler Lösung, die 
KOHL am Herzen liegt, möchte ich meine abweichende Auffassung 
aufrecht erhalten. KOHL meint, es sei richtiger, Enzymwirkungen 
m neutraler Lösung zu untersuchen, damit die reine Ferment- 
wirkung zutage tritt. Meines Erachtens liegt hier ein prinzipieller 
Fehler vor, Enzyme wirken nur als Katalysatoren zweiter 
Ordnung ‚d.h. sie unterstützen die katalytische Wirkung der 


| 
| 


GE 


8 1) Man darf natürlich mit dem bekannten Versuch von ehe und 
[EBER (Journ. f. prakt. Chemie (2), Bd. XXIV S. 498) keinen Vergleich an- 
stellen; denn es handelte sich dort um eine Mischung von 20 g Glucose, 


"nd lo cem Glyzerinextrakt versetzt. O'SULLIVAN und FERNBACH haben d | 
ig daB die optimale Zuckerkonzentration 20 pÜt. ist. Tu. C m 


504 E. PANTANELLI: Über Pilzrevertase. 


H + oder OH — Ionen, welche allein als Katalysatoren erster 
Ordnung anzusehen sind. Versucht der Forscher mit der größten 
Sorgfalt ein neutrales Milieu herzustellen, so werden doch immer 
im reagierenden Stoffe oder im Enzymmolekül selbst Wasserstoff- 
bzw. Hydroxylionen vorhanden sein, ohne deren Gegenwart keine 
Reaktion in Lösungen beschleunigt werden kann. 

In unserem Falle ist durch direkte Messungen von KULL- 
GREN +) nachgewiesen worden, daß Saccharose ebenso wie Invert- 
zucker eino meßbare Menge H + Ionen abspalten, und daß bei 
der Inversion durch kochendes Wasser eine acidimetrisch faßbare 
Säure entsteht. 

Theoretisch erscheint also das Streben nach neutraler uiy 
gebung überflüssig; viel richtiger ist der von O'SULLIVAN, FERN- 
BACH, BROWN u. a. eingeschlagene Weg, die Enzymwirkung aus 
der Differenz zwischen scheinbarer Wirkung und Ionenwirkung z 
erschließen. 

Das unregelmäßige Vorkommen und Verschwinden der rever- 
tasischen neben der invertasischen Wirkung, wie es KOHL auffiel, 
bildet nach meinen Erfahrungen kein Mirabile, denn es pflegen die 
antagonistischen Enzyme (es handelt sich ja keineswegs um em 
einziges Enzym) aus dem Zymogen je nach verschiedenen Um- 
ständen in ungleichem Verhältnisse zu entstehen. Uber diese 
Seite der Frage wird man eingehende Data in meiner Abhandlung 
über Revertase finden. = 

Schließlich muß ich betonen, daß die Umwandlung der mver 
tasischen Wirkung in eine revertasische durch Lichtwirkung > 
meiner Arbeit über reversible Sekretion bereits und in viel prag 
nanter Weise festgestellt war als bei KOHL. Ich hatte dieselbe 
Erscheinung auch beim Erwürmen der Invertaselósung beobachtet. 
Seitdem habe ich die Sache weiter erforscht und wiederum H ` 
funden, daß es sich um verschiedenartige Aktivation des scheinbar 
racemischen Zymogens handelt. r . 


Roma, Juli 1908. 


1) ‚Studien über die üversion:' Zeitschr. " "physik. Chemie; XH ; 
S. 407 (1902). | hrs RE eom ciga ain dabo a 


R. KOLKWITZ und M. MARSSON: Ökologie der pflanzlichen Saprobien. 505 


59. R. Kolkwitz und M. Marsson: Ökologie der 
pflanzlichen Saprobien. 
(Eingegangen am 3l. Juni 1908.) 


Die vorliegende Arbeit enthält eine Aufzählung von ungefähr 
300 pflanzlichen Organismen, welche für die Beurteilung der 
Selbstreinigungskraft unserer heimischen Gewässer von Be- 
deutung sind. Für solche Organismen — pflanzlicher und tierischer 
Natur— haben wir, umihre Abhängigkeit v , organischen 
Nährstoffen zum Ausdruck zu bringen, 1902") die Bezeichnung 
Saprobien eingeführt und dieselben, entsprechend dem fort- 
schreitenden Grad der Mineralisierung in den Gewässern in Poly-, 
Meso- und Oligosaprobien unterschieden. i 
Eine solche Einteilung hat zur Voraussetzung, daß die in Be- 
tracht kommenden Organismen innerhalb einigermaßen enger 
Grenzen in ihrer Verbreitung und Entwicklung im Freien ein- 
deutig von der chemischen Beschaffenheit des Wassers abhängig 
sind, Wie jahrelange Studien an der zitierten Prüfungsanstalt, 
welche gleichzeitig über ein reiches chemisches Analysenmaterial 
betreffend die Zusammensetzung der verschiedenartigsten Gewässer 
verfügt, gelehrt haben, trifft diese Voraussetzung dann zu, wenn 
man bei der genannten Einteilung die Ökologie berücksichtigt, also 
dem Vorkommen floristischer Bestände — soweit solche typisch zur 
Entwicklung gelangen — höheren Wert beimißt als der Fest- 
stellung bloß vereinzelten Vorkommens. Es handelt sich also im 
vorliegenden Falle um eine Formationsgliederung der Wasser- 
gewächse auf chemisch-physiologischer Grundlage, bei der weniger 
die Versuche im Laboratorium als die Ermittlungen an Ort und 
Stelle des Vorkommens maßgebend sind. Solche Stellen sind 
"aen oder Rinnen mit rohen, fäulnisfähigen Abwässern, ge- 
reinigte Abflüsse (Drainwässer) von Rieselfeldern oder biologischen 
Oxydationskörpern, stehende oder fließende Vorfluter, welche nähr- 
stoffhaltige Zuflüsse aufnehmen, ferner verkrautete ‚ Tümpel, 
men, Kesselbrunnen und dgl. mehr, 
Die Organismen ganz reiner Gewässer (Katharobien), be- 
sonders das typische Plankton derselben, haben wır — vor läufig 
enigstens — aus Raummangel unberücksichtigt gelassen, ‚auch 
vun.) otkwirz und Manssox, Mitt. aus d. Kgl: Prüfungsanstalt f. Wasser- 


ng und Abwässerbeseitigung. Heft 1. = . 


506 R. KOLKWITZ und M. MARSSON: 


weil für sie die Bezeichnung Saprobien kaum noch zutreffen dürfte, 
wie däs etwa für eine Zahl von Algen aus reinen Gebirgsbächen 
und -seen gilt. Dabei möchten wir nieht unerwähnt lassen, dab 
es nach unseren bisherigen Wahrnehmungen wahrscheinlich nur 
wenige chlorophyllführende Organismen gibt, welche in der freien 
Natur jegliche organische Nahrung verschmähen, daß auch kaum 
Oberflächenwässer vorkommen, die nicht durch ihren Gehalt an 
organischen Substanzen auf Permanganat reagieren. | 
Die bereits erwähnte weitgehende und eindeutige Beein- 


UN 


flussung der Wasserorganismen — besonders der mikroskopischen 
— ist bereits von FERD. COHN — wenn auch nur in verhältnıs- 
mäßig bescheidenem Umfange — dazu benutzt worden, den Rein- 


heitsgrad der Gewässer nach den in ihnen lebenden Organismen 
zu beurteilen. Diese biologische Analysenmethode ist also auf 
botanischem Gebiete erwachsen. Um ihren weiteren Ausbau 
haben sich u. a. besonders MEZ, SCHORLER, LINDAU, SCHMIDTMANN 
(durch Gründung der genannten Anstalt), SCHIEMENZ und HOFER 
verdient gemacht. : 
Die Experimente im großen, durch welche die erwühnte Be 
ziehung zwischen Organismen und Wasserbeschaffenheit im Freien 
am besten erkannt und geprüft werden kann, sind, etwa seit dem 
Jahre 1870, in Deutschland ständig an Zahl gewachsen und zwar 
durch die vermehrten Zuflüsse aus den Sielen der in Aufschwung 
begriffenen Städte und durch die an Menge gesteigerten Abfall- 
wässer aus den landwirtschaftlich industriellen Betrieben. Freilich 
sind auch die Methoden zur Reinigung vervollkommnet worden, » 
ein Umstand, der naturgemäß gleichfalls zu wertvollen einschlägige" 
experimentellen Resultaten geführt hat. Alle diese Abflüsse rufen 
trotz gewisser Verschiedenheiten in der chemischen Beschaffenheit 
im allgemeinen in Vorflutern das gleiche biologische Bild hervb . 
weil ein Fluß oder See durch die bewirkte Verdünnung, for c 
durch sein Säurebindungsvermögen, seinen Sauerstoffgehalt u- er d 
= bestehenden chemischen Unterschiede verwischt und e 
gleiche oder ähnliche Ernährungsbedingungen für Saprobien schafft. Gi 
Eine eingehende Darlegung der Erwägungen, welche de 
ordnung der in der beifolgenden Liste genannten Organismen 1» 5" 
die bezüglichen Zonen geführt habén, wird in den Mitteilungen dei 
Kgl. Prüfungsanstalt folgen, dort auch unter gleichzeitiger rück- 
sichtigung der in Betracht kommenden Tiere and unter Beifügen S 
ies Abbildungen. Hier setzen wir die Kenntnis aller angeführte” n 
; Bee voraus, auch die Kenntnis ihres allgemeinen Standorte? 
er drei typischen Regionen. Ufer, Boden (Benthos | 


Ökologie der pflanzlichen Saprobien. 507 


und freies Wasser (Plankton) und beschränken uns darauf, von 
den drei unterschiedenen Zonen eine kurze Charakteristik zu geben. 


I. Die Zone der Polysaprobien zeichnet sich in biolo- 
gischer Hinsicht vor allem durch den Reichtum an Schizomyceten 
nach Individuenzahl, Spezies und Gattungen aus. Polysaprobe 
Organismen können wohl in die mesosaprobe Zone abklingend 
übergreifen (vgl. Sphaerotilus), aber niemals in der oligosaproben 
Zone bestandbildend auftreten, höchstens vereinzelt und dann meist 
erratisch. Das Ausstrahlen des Sphaerotilus in die zweite Zone 
hat seinen natürlichen Grund darin, daß Sphaerotilus ein Bewohner 
des fließenden Wassers ist und neben der Bewegung des Wassers 
Belüftung nötig hat. 

Bezeichnungen wie: „im reinen und unreinen Wasser“ oder 
wie: „Euglena viridis findet sich an allen Euglenaceen-Standorten* 
bedeuten für unser System Verstöße gegen den ökologischen Ge- 
sichtspunkt. 

Die Zahl der in gewöhnlicher Nährgelatine pro ccm ent- 
wicklungsfähigen Bakterienkeime kann 1 Million leicht übersteigen. 
Unsere gewöhnlichen Speisefische können in dieser Zone leicht 
dem Erstickungstode anheimfallen. 

In chemischer Beziehung charakterisiert sich die Zone der 
Polysaprobien durch das Überwiegen von Reduktions- und Spal- 
tungsprozessen, durch Mangel oder geringen Gehalt an Sauerstoff, 
durch Reichtum an Kohlensäure und u. a. relativ hohen Gehalt an 
Sückstoffhaltigen, zersetzungsfähigen Nährstoffen; der Schlamm 
dieser Zone ist häufig reich an Schwefeleisen. 

Größere Flüsse, welche auf längere Strecken polysaproben 
Charakter tragen, fehlen bei uns; auch die Wupper ist nicht poly saprob. 

* * : ; 

IL In der Zone der Mesosaprobien unterscheiden wir zwei 
Abschnitte mit stark bzw. schwach mesosaprobem Charakter. Im 
erstgenannten Abschnitt pflegt die Selbstreinigung stürmischer zu 
verlaufen als im letzteren. - FRI | i cae | 

In biologischer. Beziehung 'ist der erste Teil dieser Zone 
gekennzeichnet dorch das Hervortreten von ‚Schizophyceen und — 
E ) wenn es sich um bewegtes Wasser handelt — durch 
nen mehr oder weniger ausgesprochenen Reichtum von Eumyeeten; 
: Peridiniales fehlen hier noch so gut wié vollständig. Tierleben 


508 R. KOLKWITZ und M. MARSSON: 


kann ziemlich reichlich entwickelt sein und deshalb vielfach Fische 
zum Aufsuchen von Nahrung anlocken. Erstickungsgefahr besteht 
dabei für dieselben nur selten. Der zahlenmäßige Gehalt an bakte- 
riellen Keimen pro cem ist noch bedeutend; er kann sich nach 
hunderttausenden beziffern. 

Gute Beispiele für diese Formation liefern besonders ver- 
schmutzte Teiche und Gräben, namentlich der Rieselfelder. 

Den zweiten Teil der Zone der Mesosaprobien könnte man, 
wenigstens im Gegensatz zu den bisher geschilderten Lebens- 
gemeinschaften und unter spezieller Berücksichtigung der bentho- 
nisch lebenden Kieselalgen die Formation der Bacillariaceen nennen, 
besonders wenn man bedenkt, wie artenarm die stark mesosaprobe 
Zone daran ist. Neben diesen Kieselalgen findet sich aber hier 
ganz allgemein eine ziemlich reiche Gliederung der Vegetation, 
beispielsweise unter den Chlorophyceen, sodaß im großen und ganzen 
bestimmte Typen nicht zu überwiegen brauchen. 

Die Zahl der auf gewöhnlicher Nährgelatine sich entwickeln- 
den Bakterienkeime beträgt normalerweise pro cem unter 100 000. 

Alle Mesosaprobien pflegen einem gewissen, schwachen Ein- 
fluB von Abwässern standzuhalten. Viele höhere Wasserpflanzen 
finden besonders von der schwach mesosaproben Zone ab aus 
reichende, oft auch recht günstige Vegetationsbedingungen. Ebenso 
wie in biologischer ist-der fortschreitende Gang der Selbstreinigung 
auch in chemischer Beziehung charakteristisch gekennzeichnet. 
Belüftung und Produktion von Sauerstoff durch Kohlenstof- 
assimilation haben die Einleitung von Oxydationsprozessen em 
müglicht, durch welche, wie bereits bemerkt, das Leben der 
gróberen Fauna begünstigt wird. Für den Sauerstoffgehalt besteht 
aber — besonders im stark mesosaproben Teil — die Tendenz, 
bei Dunkelheit oder starker Bewölkung etwas abzunehmen, Ww 
bei Belichtung wieder zu steigen, oft über das Sättigung — 
maximum. i d 

Abbauprodukte der Eiweißstoffe, wie Asparagin, Leucin und 
Glykokoll, die alle durch NH,- und COOH-Gruppen — also Abbai 
und Oxydationsstufen — gekennzeichnet sind, scheinen in starker 
Verdünnung, -durch welche ihr Nachweis sehr erschwert wird, m 
dieser Zone verbreitet zu sein, ebenso Ammoniaksalze und — | 
sonders bei Annäherung an die Oligosaprobienformation — auch 
Nitrite und Nitrate, die Oxydationsstufen des Ammoniaks. ` . 

Normal beschaffene Wässer dieser Zone pflegen. beim ‚Auf | 
bewahren in Flaschen nicht zur. Fäulnis, unter. Umständen AME 
zur Bildung schwacher Sehwimmschichten zu neigen. - ^ "e + | 


Ökologie der pflanzlichen Saprobien. 509 


Normale Drainwässer der Rieselfelder, die man — wenigstens 


zur warmen Jahreszeit — als typische Salpeterwässer bezeichnen 
könnte, dürften zur schwach mesosaproben Region zu rechnen sein. 
E $ 


* 

III. Die Zone der Oligosaprobien wird durch die Beendi- 
gung der Mineralisation gekennzeichnet; alle stürmisch verlaufenden 
Prozesse der Selbstreinigung fehlen hier normalerweise. Die 
biologische Gliederung ist reich. Peridiniales, wenn überhaupt 
vorhanden, kommen in einigen Vertretern zu typischer Entfaltung, 
Charales, die gegen Abwässer empfindlich sind, beginnen aufzu- 
treten, Polysaprobien — auch in kleinen Beständen — fehlen. Die 
Zahl der auf gewöhnlicher Nährgelatine entwicklungsfähigen 
Bakterienkeime pflegt pro ccm unter 1000 zu betragen, wenn nicht 
erratische Formen eingeschwemmt sind. Die Armut an plankto- 
nischen Schizomycetem ist also charakteristisch. Bestimmte bentho- 
nische Formen dieser Klasse können dagegen typischerweise im 
organischen Filz der Ufer auftreten. 

Die chemische Analyse der Gewässer dieser Zone lehrt uns, 
daß der Permanganatverbrauch verhältnismäßig niedrig ist und 
organischer Stickstoff sich nur in Spuren findet. Die — in ge- 
eigneter Weise ermittelte — Sauerstoffzehrung ist sehr gering. 
Die Durchsichtigkeit des Wassers, gemessen durch Versenken 
einer weißen Scheibe, ist bei ruhigem Wetter meist bedeutend. 
Der Schlamm dieser Region ist gewöhnlich arm an Reduktions- 
Prozessen, kann aber mesosaproben Charakter gewinnen, wie über- 
haupt als oligosaprob zu bezeichnender Schlamm wenig verbreitet 
sein dürfte, 

Da schnell verlaufende Umsetzungen organischer Stoffe den 
Chemismus: dieser Region nicht mehr beherrschen, kónnen weniger 
auffällig wirksame Substanzen von Einfluß auf die ökologische 

"sammensetzung sein, z. B. solche Mineralstoffe, welche die ver- : 
schiedene Härte der Gewässer bedingen; doch liegen bierüber bisher 
nur unvollkommene Beobachtungen vor, auch für Phanerogamen. 

Die Wässer aller vorstehend ‚geschilderten Zonen zeigen fast 
durchweg alkalische Reaktion; solche mit saurer Reaktion gedenken : 
Mr später ähnlich dem Vorstehenden zu beschreiben. 


: Die mit unserem. System harmonierende „Ökologie der 
tierischen Saprobien“ beabsichtigen wir an anderer Stelle zu. 
veröffentlichen. . ` e es cd ; 
* ; e s. 


510 R. KOLKWITZ und M. MARSSON: 


Physiologisches System der pflanzlichen Saprobien. 


Innerhalb der einzelnen Zonen sind die Organismen — von 
einigen Abweichungen in der Flagellatengruppe abgesehen — nach 
dem ENGLERschen System geordnet. Bei der nachfolgenden Auf- 
zählung haben wir uns nur auf eigene Beobachtungen im Freien ge 
stützt. Solche Organismen, die wir am Hauptherd ihrer Entwick- 
lung nicht selbst beobachtet haben, sind unberücksichtigt geblieben, 
auch wenn in der Literatur einschlägige Notizen über dieselben 
vorlagen; ebenso fehlen solche, welche nach dem derzeitigen Stande 
unserer Erfahrung keinen biocönotischen Wert für die vorliegenden 
Zwecke besitzen (z. B. Bacterium cellulosae (Omelianski) Mig., manche 
` pantotrophe Bacterien und verschiedene Phanerogamen). ; 

Bei Zweifel über den Ort der Einordnung mancher Organismen 
haben wir ihn immer in der nährstoffärmeren der in Betracht 
kommenden Zonen untergebracht. 


I. Polysaprobien. 
Schizomycetes. 
Spirillum tenue Ehrbg. 
i serpens (O. F. Müller). 
» Rugula (©. F. Müller). 
Undula Ehrbg. 
» volutans Ehrbg. 
Sphaerotilus natans Ktz. 
roseus Zopf 
Zoogloea ramigera Itzigsohn. 
Streptococcus margaritaceus Schróter. 
Sareina paludosa Schröter. 
Beggiatoa alba (Vaucher) Trevisan. ` 
» leptomitiformis (Menegh.) Trevisan. 
a arachnoidea (Ag.) Rabenhorst. 
Thiopolyeoceus ruber Win. 
Chromatium Okenii (Ehrbg.) Perty. 
» vinosum (Ehrbg.) Win. cL Mami 
minutissimum Win. probum 
roseo-persicina (Ktz.) Schröter. J 
Schizophyceae, | 


Arthrospira Jenneri Stitz., wenn in Gemeinschaft mit Beggiatod- x 


| cf. Mesosaprobien. 


” 
Lamprocystis 


cf. Mesösaprobien. 


Ókologie der pflanzlichen Saprobien. 511 


Euglenales. 
Euglena viridis (Schrank). Ehrenbg., wenn massenhaft. 
Protococcales. 
= Polytoma uvella Elirbg. 


E * 
Ka 


II. Mesosaprobien. 


1. stark mesosaprob. 
Schizomycetes. 
wenn in Gemeinschaft mit mesosa- 
Sphaerotilus natans Ktz. | proben Bacillariaceen und wenn teil- 
» roseus Zopf [ weise mit Cladothrix-artiger Ver- 
zweigung. cf Polysaprobien. 
Thiothrix nivea (Rabenhorst) Win. 


wenn in Geméin- 
schaft mit meso- 
p un Siesta d did : saproben Algen. 
amprocystis roseo-persicina (Ktz.) Schróter cf. Polyse- 
probien. 


Thiospirillum sanguineum (Ehrbg. Win. 
Spirochaete plicatilis Ehrbg. rechnen wir zu den Tieren. 
Schizophyceae, 


Oscillatoria princeps Vaucher. 


» tenuis Ag. 

E chalybea Mertens. 
» putrida Schmidle. 
» chlorina Kütz. 

» splendida Grev. 

» brevis Ktz. 


D formosa Bory. 
Arthrospira Jenneri Stitz. ef. Polysaprobien. 
Phormidium uncinatum (Ag.) Gomont. 
» autumnale (Ag.) Gomont. 
E foveolarum (Mont.) Gom. 
Cryptomonadales, 
Cryptomonas Nordstedtii (Hansg.) Senn; wahrscheinlich = 
Cryptoglena coerulescens Ehrbg. 
s 


Euglena viridis var. lacustris Francé. 


512 R. KOLKWITZ und M. MARSSON: 


Lepocinclis ovum Ehrbg. 
» texta (Duj.) Lemm. 
Cryptoglena pigra Ehrbg. 
Bacillariales. 
Hantzschia amphioxys (Ehrbg.) Grun. l 
Nitzschia Palea (Kütz.) W. Sm. mit ihrer Varietät fonticola 
Grun. 
Stauroneis acuta W. Sm. 
Protococcales. 
Chlamydomonas de Baryana Gorosch. 
Spondylomorum quaternarium Ehrbg. 
Stichococcus bacillaris Naeg f. confervoidea Hazen. cf. schwach | 
Mesosaprobien. 
Chlorella infusionum (Beyerk.). 
Confervales. 
- Ulothrix subtilis Kuetz. forma. 
Stigeoclonium tenue Ktz. (mit schwieriger Artabgrenzung), 
klingt in die schwach mesosaprobe Zone ab. 
Phycomycetes. 
Mucor, Gruppe Zygorhynchus. 
Apodya lactea (Ag.) Cornu = Leptomitus lacteus Ag. 
Hemiascomycetes. 
Endoblastoderma salmonicolor Fischer u. Brebeck und einige 
Torula, wahrscheinlich hierher gehörig. 
 Euascomycetes. 
Fusarium aquaeductuum Lagerheim. 


* E 
E 


2. schwach EE 
Schizomycetes. 
Lampropedia hyalina (Ehrbg.) Schröter. 
Cladothrix dichotoma Cohn. - - 
Schizophyceae. 
Öseillatoria limosa Ag. 
antliaria Jürgens. 
Phormidium subfuscum Ktz. 
Aphanizomenon flos aquae Ralfs, 
Chrysomonadales. 
Chrysosphaerella ER Lauterb. 
Synura Uvella Ehrbg. wenn in Gemeinschaft mit Closer 


Ökologie der pflanzlichen Saprobien. 513 


acerosum, Brachionus, Rotifer, Actinurus und vereinzelten 
Exemplaren von Euglena viridis. 
cf. Oligosaprobien. 


Cryplomonadales. 
Oryptomonas erosa Ehrbg. 
S ovata ` 
Euglenales. 


Euglena acus Ehrbg. 
» spirogyra Ehrbg. 
„  oxyuris Schmarda. 
» deses Ehrbg. 
»  pisciformis Klebs. 
» quartana Moroff. 
<-  tripteris (Duj.) Kl. 
velata Klebs. 
Nw caudata Hübner. 
Trachelomonas hispida Stein. 
» volvocina Ehrbg. 
Colacium vesiculosum (Ehrbg.) Stein. 
Peridiniales. 
Ceratium tetraceros Schrank; kommt auch mit Lamprocystis, 
Chromatium Oken u. a. m. vergesellschaftet vor. 
Bacillariales. ; 
Melosira varians Ads (bevorzugt mineralisierte organische 
` Substanz). | 
Stephanodiscus a Grun. 
r. pusillus Grun. 


Diatoma. vulgare Bory. 
Synedra Ulna var. RE (Ktz.) J. Brun. 
E » ` actinastroides Lem. 
: » radians (Ktz.) Grun. 
»  Vaucheriae Ktz. 
Microneis minutissima (Ktz.) Cleve. 
Navicula Brebissonii Ktz. 
radiosa Ktz. 
Navicula cryptocephala Ktz. 
» rhynchocephala Ktz. 
» cuspidata Ktz. 
»  J mesolepta Ehbg. 
» amphisbaena Bory. 
» ambigua Ehbg. 
atomus Naeg. 
Ber. der Eus bot. Gesellsch. is, 


514 R. KOLKWITZ und M. MARSSON: 


Stauroneis Phoenicenteron Ehrbg. 
Gomphonema tenellum W. Sm. 
5 olivaceum Ktz. 

> parvulum Ktz. 
Rhoieosphenia curvata (Ktz.) Grun. 
Nitzschia parvula W. Sm. 


» communis Rabh. 
» stagnorum Rabh. | 
z dissipata (Ktz.) Grun. 1 
» acicularis (Rabh) W. Sm. b 
Surirella ovalis Bréb. var. ovata — S. ovata Ktz, auch var. | 
minuta und angusta. 
Conjugatae. | 
Closterium acerosum Ehrbg. : 
» parvulum Naeg. 

" moniliferum Ehrbg. 


Leibleini Ktz. 
Cosmarium botrytis Menegh. 
Spirogyra crassa Ktz. 
e porticalis (Vauch.) Cleve. 
Protocoecales. 
Carteria cordiformis Dill. | 
Chlamydomonas Ehrenbergi Gorosch. 


» Brauni Gorosch. 
» Reinhardi Dang. 
» Kuteinikowi Gorosch. 


M reticulata Gorosch. 
Chlorogonium euchlorum Ehrbg. 
Gonium sociale (Dng.) Warm. — Gonium tetras A. Br. 
Stichococcus bacillaris Naeg; cf. stark Mesosaprobien. 
Chlorococcum botryoides Rabh. 

Pediastrum boryanum (Turp.) Menegh., besonders, 


wenn auch 


Scenedesmus quadricauda (Turp.) Bréb. besonders, ec 
m acuminatus (Lagh.) Chodat. massenhaft pe S 
» obliquus (Turp.) Ktz. junge Bxeni 


* bijugatus (Turp.) Ktz. vorhanden sind. | 
Selenastrum bibraianum Reinsch. E 
Dictyosphaerium pulchellum - Wood. 

H Ehrenbergianum Naeg. 
Chlorosphaera limicola Mok ë . 


Ökologie der pflanzlichen Saprobien. 515 


Confervales. 
Ulothrix subtilis (Ktz.); cf. Oligosaprobien. 
Conferva bombyeina (Ag.) Wille. 
Microthamnion Kuetzingianum Naeg. 
Oedogonium species. 
Cladophora crispata Ktz. 
Vaucheria sessilis (Vauch.) D. C. 
Florideae. 
Hildenbrandia rivularis (Liebm.) Bréb. 
Monocotyledoneae. 
Holodea (Elodea) canadensis R. u. Mchx. 
Lemna minor L. 
»  polyrhiza L. 
Dicotyledoneae. 
Ceratophyllum demersum L., wenn in bestimmten Wuchsformen, 


III. Oligosaprobien. 
Schizomycetes. 
Chlamydothrix ochracea (Ktz.) Mig. 
Gallionella ferruginea Ehrbg. 
Urenothrix polyspora Cohn. 
Clonothrix fusca Roze: 
Schizophyceae. 
Dactylococcopsis rhaphidioides Hansg. 
Coelosphaerium Kuetzingianum Naeg. 
Gomphosphaeria lacustris Chodat. 
Microcystis incerta Lemm. © ™ 
Clathrocystis aeruginosa (Ktz.), Henne u, a. 'Microcystis- 
arten. - 
Merismopedia glauca (Ehrbg.) Naeg. 
convoluta Breb. 
Öseillatoria anguina Bory. 
» rubescens D. C. 
Agardhii Gom. 
Plormidium inundatum Ktz. 
papyraceum (Ag.) Gom. 
EE subtorulosus (Bréb.) Gom. 
Anabaena flos aquae (Lyngb.) Bréb. 
" spiroides Kleb. 
Glaueothrix gracillima Zopf. 
Calothrix parietina Cae Thürok. 


516 R. KOLKWITZ und M. MARSSON: 


Chrysomonadales. 
Chromulina Rosanoffii Woron. 
Mallomonas acaroides Perty. 
producta (Zach.) Iwanofft. 
Syna Uvella Ehrbg.; cf. Mesosaprobien. 
Uroglena volvox Ehrbg. 
Dinobryon species. . 
Euglenales. 
Euglena oblonga Schmitz. 
e geniculata (Duj.) Schmitz. 
minima France. 
sde longicauda (Ehrbg.) Duj. 
s pleuronectes Nitzsch. 
5 parvula Klebs. 
e pyrum (Ehrbg.) St 
Peridiniales. 
Gymnodinium palustre Schilling. 
Ceratium hirundinella O. F. Müll. 
Peridinium minimum Schilling. 


S quadridens Stein. 
S cinctum Ehrbg. 
S tabulatum Clap. u. Lachm. 
x berolinense Lemm. 
bipes Stein. 


Gony SE apiculata (Pen.) Entz. 
Bacillariales. 


Melosira ambigua O. Müll. 
granulata ae Ralfs. 


3 


» italiea 
» Pedak Ktz. 
» crenulata Ktz. 


arenaria Moore u. a. spec. 
Oyclótella Meneghiniana Ktz. 
S A te Thw. 
mta (Ehrbg.) Ktz. 
Tabellaria Dër (Roth) Ktz. 
Meridion cireulare Ag. 
Fragilaria virescens Rulfs. . 
SE construens (Ehrbg.) Grun. 
mutabilis (W. Sm.) Grun. 
EE formosa Hass, 
Synedra acus Ktz, 


Ökologie der pflanzlichen Saprobien. 517 


Synedra ulna (Nitzsch) Ehrbg. u. Varietäten. 

Eunotia Arcus (Ehrbg.) Rabh. 

Achnanthes exilis Ktz. 

Navicula mesolepta Ehrbg. 

viridis Ktz. 1 
maior Ktz. —— | 
gibba Ehrbg. 

dicephala W. Sm. 


» inflata Ktz. . 

> Iridis Ehrbg. 

2 limosa Ktz. 

5 gastrum Ehrbg. 
: i ý hungarica Grun. 
, " perpusilla Grun. 
| * viridula Ktz. 
: Clausii Gr. 
: Bons attenuatum (Ktz.) W. Sm. 
Gomphonema acuminatum Ehrbg. 
» capitatum Ehrbg. 
: » constrictum Ehrbg. 


angustatum Ktz. 
B bela Ehrenbergii Ktz. 
a Cistula (Hempr.) Kirchn. 
» lanceolata (Ehrbg.) Kirchn. 
Encyonema prostratum Ralfs. 
ventricosum Ktz. 
P ion ovalis Ktz. 
Epithemia turgida (Ehrbg.) Ktz. 
| " Sorex Ktz 
E Zebra (Ehrbg.) Ktz. 
Rhopalodia gibba (Ktz.) O. Müller. 
|  Bacillaria paradoxa Gmelin. 
Nitzschia sigmoidea (Ehrbg. W. Sm. 
D linearis (Ag.) W. Sm. 
| » vermicularis (Ktz.) Grun. 
vitrea Norman. 
Cs matopleura elliptica (Bréb) W: Sm. 
ET Solea (Bréb) W. Sm. 
= Surirella biseriata Bréb. 
^» Splendida Ktz. 


erium lunula Ehrbg. 


518 R KOLKWITZ und M. MARSSON: 


Closterium dianae Ehrbg. 

i Ehrenbergii Menegh. 

* areolatum Wood. 
Staurastrum tetracerum Ralfs. 
Spirogyra irregularis Naeg. 

E nitida (Dillw.) Linck. 
gracilis Ktz. 

bool genuflexa (Dillw.) Ag. 


‚Protococcales. : 
Chlamydomonas angulosa Dill. 
* intermedia Chod. 
5 longistigma Dill. 
a pisiformis Dill. 


variabilis Dang. 
Votonus elegans Ehrbg. 
Pandorina morum Bory. 
Volvox globator L. 
Carteria obtusa Dill. 
Lobomonas Francei Danj. 
Pteromonas alata (Cohn) Seligo. = 
Phacotus lenticularis Stein. 
Tetraspora gelatinosa (Vauch.) Desv. 
explanata Ag. 
ere lunatus A. Br. 
Rhaphidium polymorphum Ktz.; vgl. Mesosaprobien. 
Richteriella botryoides (Schmidle) Lemm. » 
Protococcus botryoides (Ktz.) Kirchn. 
Pediastrum duplex Meyen. 
A kawraiskyi Schmidle. 
Se tetras (Ehb.) Ralfs. 
Rotula (Ehb.) A. Br. 
Ar Finas Hantzschii Lagerh. 
Coelastrum microporum Naeg. ` 
reticulatum (Dang.) Senn. 
Sphaarocy stis Schroeteri Chod. 
Hydrodictyon utriculatum (L.) bagerh. 
Botryocoecus Braunii Ktz. 
Confervales. 
Ulothrix variabilis Ktz. 
^ subtilis var. variabilis(Ktz,) Kirchn.; ct. Mososapro Es 
zonata (Web. u. Mohr) Ktz. 
Drapárneidia glomerata d du Ag. 


Ökologie der pflanzlichen Saprobien. 519 


nen: 


Draparnaldia plumosa (Vauch.) Ag. 
Chaetophora elegans (Roth) Ag. 
Bulbochaete setigera Ag. 
Coleochaete pulvinata A. Br. 
Rhizoclonium hieroglyphicum (Ag.) Ktz. 
Cladophora glomerata Ktz. 
Vaucheria species. 
Florideae. 
Lemanea torulosa (C. Ag.) Sirodot. 
Batrachospermum moniliforme Roth. 
Dryophyta. 
Fontinalis antipyretica L. 
Amblystegium riparium Schimp. 
Pteridophyta. 
Salvinia natans All. 
Isoötes lacustris L. 
Monocotyledoneae. 
Potamogeton pectinatus L. 
» crispus L. 
Lemna trisulca L. 
Dicotyledoneae. 
Nuphar luteum Sm. j 
Nymphaea alba L., namentlich die erstere verträgt viel Ab- 
wasser, zeigt es aber nicht an. 
Außer den hier aufgezählten gibt es noch viele andere für die 
Wasserbeurteilung aber weniger wichtige Oligosaprobien. 
Literatur. 

LINDAU, SCHIEMENZ, MARSSON, ELSNER, PROSKAUER und THIESING. Hy- 
drobiologische und hydrochemische Untersuchungen über die Vorfluter- 
Systeme der Bäke, Nuthe, Panke und Schwärze. Vierteljahrsschrift f. 
Serichtl. Medizin n. öffentl. Sanitätswesen. 3. Folge. XXI. 1901. Suple- 


m 
KoLKwiTZ und MARSSON. Grundsätze für die biolog. Beurteilung des Wassers 
nach seiner Fauna und Flora. Mitteil. d. Kgl. Prüfungsanstalt f. Wasser- 
Versorgung u. Abwässerbeseitigung. Heft 1. 1902. : 
Mansson. Die Re t kem einiger Kläranlagen bei Berlin 
und ihre Bedeutung für die Reinigung städtischer Abwässer. Mitt. d. 
Kuss, S Prüfungsanstalt. Heft 4. 1904. 7 SEET 
TZ. Die biolog. Selbstreinigung der natürlichen Gewässer Ni" 
u. Reinigung von Abwässern. LAFAR, Handbuch der technischen My- 
Wei cologie. Bd. II. Kap. 14 u. 15. 1906. : SE bli- 
za Literaturangaben, auch Geschichtliches findet man in diesen Publi 
kationen und den weiteren Heften der Kgl. Prüfungsanstalt. 


Bd. XX Ta 


Gesellsch 


d Deutschen Bot 


a. Jar. 


Neue Erscheinungen aus dem Verlag von 


Gebrüder Borntraeger. 
Bert Sw TEE 
Grossbeeren-Strasse 9 


Beiträge zur Naturdenkmalpflege 
herausgegeben von Professor Dr. Conwentz. Heft 2: Bericht 
über die Staatliche Naturdenkmalpflege in Preussen im Jahre. 1907 
vom Herausgeber. Einzelpreis 1 M. 80 Pf, Subskriptions- 
preis (bei Abnahme der ganzen Folge eines Bandes) 1 M. 50 Pf. 


Zeitschrift für induktive Abstammungs- und ` 
Vererbungslehre 1 


herausgegeben von C. Correns (Leipzig), V. Haecker (stuttgart), 
G. Steinmann (Bonn) R. von Wettstein (Wien), redigiert von 


Dr. E. Baur, Privatdozenten in Berlin. — Erseheint in zwang- 
losen Heften, die zu Bänden formiert werden. Preis des ` 
Bandes 20 M. — Probehefte gratis und franko. i 


Flora von Steiermark. 3 
: Eine sy stematische Bearbeitung der im Herzogtum Steiermark 2 
wildwaehsenden oder im grossen gebauten Farn- und Blüten; 


von Dr. August von Hayek, Privatdozenten an der Universität 
Wien. Band I Heft 1—3 sind erschienen. Subskriptionspreis 9 À 

Erscheint in etwa 18 Lieferungen zu je 5 Druekbog d 
Der Subskriptionspreis des Druekbogens beträgt 60 Pf. E 


Thesaurus litteraturae nycalogicae et liche- i 
nologicae ` 


ratione habita praecipue omnium quae GE UM sunt. de s 

| myeologia applicata quem eongesserunt G. Lindau et P. Sy 

x c WB olumen primum complectens enumerationem siphabeticam 
EE MK ACH Gehehtet 12 Lë T 


s Druck von A. W. Hayn's Erben 


BAND XXVIa. JAHRGANG 1908. HEFT 8. 


—— 


BERICHTE 


DEUTSCHEN 


BOTANISCHEN GESELLSCHAFT. 


GEGRÜNDET AM 17. SEPTEMBER 1882 
a 


SECHSUNDZWANZIGSTER JAHRGANG, 


HEFT 5. 
(MIT TAFEL X-XI.) 


AUSGEGEBEN AM 26. NOVEMBER 1908. ` 


d BERLIN "m 
Gum KÜDER " B ORN 


Inhaltsangabe zu Heft 5. 


Sitzung vom 30. Oktober 1908 


60. 


76. 


Mitteilungen: _ 


A. Engler und. K. Krause: Über die Lebensweise von 
Viscum minimum Harvey. (Mit Tafel X und 2 Abbil- 
dungen im Text.) 

. Ewert-Proskau: Die Pivihenokar pie der SE, 
(Vorläufige Mitteilung. ) 


. Werner Magnus: W ciiin Ergebnisse "m Borda: 


Diagnostik für die theoretische d angewandte Botanik 
F Bia nd: Weitere Bemerkungen über Porphyridium 
cruentum (Ag.) Naeg. 


. Hans Pringsheim: Zur Regeneration des Stickstoff- 


bindungsvermögens von. Clostridien 


. Jakob "Mad ilb walk: Zur Embryobildung vi von Su t 
Jo 


chilensis. (Mit Doppeltafel XI.) 

rnst Pringsheim jun.: Über die Herstellung von 
Gelbfiltern und ihre Verwendung zu Versuchen mit licht- 
reizbaren Organismen, (Mit 4 Textfigur en.). 


. S. Kostytschew: Uber den Zusammenhang der Sauer- 


stoffatmung der Samenpflanzen mit der Se. 
(Vorläufige Mitteilung.) 


. Adolf Sperlich: Ist bei grünen Rhinanthaceen ein von 
einem pflanzlichen un ausgehender äußerer 
1 


Keimungsreiz nachweisbar 


. Friedrich Hildebrand: Über zwei eigentümliche Blüten 


einer Knollenbegonie. (Mit einer Abbildung im Text.) . 
Friedrich Hildebrand: Über PET von Cytisus 
Adamii 


. Hans Wini üklor: Selma blbiüpenike; ein hter Pfropf- 


bastard zwischen Tomate und Nachtschatten. (Mit 2 Ab- 
bildungen im Text.) 


J. M. Geerts: Beiträge z zur Kenntnis der cytologischen . 

Entwicklung von Oenothera Lamarckian 

. Bruno Schróder: Neue und seltene See aus 
dem Plankton der Adria. (Mit i Abbildung im a 

. J. Grüß: Kapillaranalyse einiger e 


Inn 
J. Grüß: Hydrogenase oder Reduktase? 


Wilhelm Kinzel: Lichtkeimung. RE ege ` 
und ergänzende Bemerkungen zu den vorläufigen Mit- ` 
teilungen von 1907 und 1908. (Mit 2 ee im "^n à 


Seite, 
521 


Sitzung vom 30. Oktober 1908. 521 


Sitzung vom 30. Oktober 1908. 


Vorsitzender: Herr A. ENGLER. 


Der Vorsitzende macht Mitteilung von dem schweren Verlust, 
den die Gesellschaft durch den am 12. August erfolgten Tod 
unseres ordentlichen Mitgliedes, des Herrn 

Professor Dr. E. Loew 

in Berlin erlitten hat. Die Anwesenden ehren das Andenken an 
den Verstorbenen durch Erheben von ihren Sitzen. 


Als ordentliche Mitglieder sind vorgeschlagen die Herren: 
Harster, Richard, Assistent am botan. Institut der technischen Hoch- 
schule in München (durch K. GIESENHAGEN und G. HEGI). 
Wissmann, Apotheker in Straßburg i. E. {durch L. JOST und 
. E. HANNIG). 
ij Fzn., H. H., Assistent am Dept. van Landbouw in Buiten- 
zorg (durch M. TREUB und G. TISCHLER). 
Wahl, Dr. Carl von, in Grötzingen in Baden, Großherzgl. Badische 
Landwirtschaft]. Versuchsanstalt Augustenberg (durch J. 
. BEHRENS und W. RUHLAND). 

iesen, Dr., Redaktör des Tropenpflanzer in Berlin (durch 
0. APPEL und W. WÄCHTER). 
Menzel, Dr. med. Paul, Sanitätsrat in Dresden, Mathildenstr. 46, I 
(durch O. DRUDE und F. W. NEGER). 
Dr. Joseph, 1. Assistent am Kgl. botan. Garten in Dresden 
(durch O. DRUDE und F. W. NEGER). > 
“mann, Dr. Arno, Dozent für Botanik an der tierärztlichen M 
Hochschule, Assistent am K. botan. Garten und Lehrer für 
Botanik an der Gartenbauschule zu Dresden-Laubegast (dur ch 
0. DRUDE und B. SCHORLER). . | SE ` 
Dr. Richard, Assistent am botan. Laboratorium der K. 
technischen Hochschule in Dresden (durch O. DRUDE und 
B. SCHORLER). | 


ler, Dr. in Steglitz (durch A. ENGLER und E. GILG). 


pu der deutschen bot. Gesellsch. XXVla. à s 


822 Sitzung vom 30. Oktober 1908. 


Zu ordentlichen Mitgliedern sind proklamiert die Herren: 
Scholl, Emil, in Wien. 
Kornauth, Dr. in Wien. 


In herkömmlicher Weise fanden in dieser Sitzung die Wahl 
des Berliner Vorstandes und der Redaktionskommission für das 
Jahr 1909 statt. Es wurden gewählt: 

Herr L. Kny zum ersten Vorsitzenden, 
„ A. Engler zum ersten Stellvertreter, 
„ 0. Reinhardt zum zweiten Stellvertreter, 
H Fischer zum ersten Schriftführer, 
, E. Koehne zum zweiten Schriftführer, 
G. Lindau zum dritten Schriftführer, 
0. Appel zum Schatzmeister, 
. P. Ascherson 
2$ Rn WM zn Mitgliedern der Redaktionskommission. 


. R. Kolkwitz 


Als Sekretär wird Herr W. Wächter die Geschäfte der Gesell- 
schaft fortführen. 

Ferner wurde zum ersten Male die Wahl der in $ 19, 2 der 
neuen Satzungen vorgesehenen, aus fünf Mitgliedern bestehenden 
Kommission zur Vorbereitung der Wahlen und der General- 
versammlung vorgenommen. Es wurden gewählt die Herren: 
J. Behrens, R. Kolkwitz, J. Urban, G. Volkens und A. Weisse. 

Da Herr Urban die Wahl ablehnte, muss in der nächsten 
Sitzung eine Ersatzwahl stattfinden. 


Anläßlich der Feier des 80, Geburtstages unseres Ehrenmitgliedes 
Herrn Dr. E. BORNET in Paris wurde dem Jubilar folgendes Glück- 
wunschschreiben übersandt: 


Hochgeehrter Herr Doktor! 

Der Vorstand der Deutschen botanischen Gesellschaft hat 7" 
seinem Bedauern sehr verspätet Kenntnis davon erhalten, daß Sie 
am 2. September d. J. Ihr 80. Lebensjahr vollendet haben. Wenn 
wir nun auch fürchten müssen, die Letzten unter den Gratulanten 
zu sein, so wollen wir doch nicht versäumen, Ihnen, der seit vielen 
Jahren als Ehrenmitglied mit unserer Gesellschaft eng verbunden 
ist, die herzlichsten Glückwünsche zu diesem seltenen Feste aus- 
zusprechen. Für den Gelehrten ist die Erreichung eines hohen 


i DP) CENE S Ze 


Sitzung vom 30. Oktober 1908. 523 


Altes nur dann ein Glück, wenn es ihm vergönnt ist, auf ein 


- Leben rastloser Arbeit und erfolgreichen Forschens zurückzublicken. 
Ihnen, hochverehrter Herr, ist dieses Glück in hohem Maße zuteil 


. geworden. Möge es Ihnen noch viele Jahre erhalten bleiben! 


Der Vorstand der Deutschen botanischen Gesellschaft. 


S. SCHWENDENER. O. DRUDE. 
| A. ENGLER. L.KNY. O. REINHARDT. 
-- H; FISCHER. E. KOEHNE. G. LINDAU. 
O. APPEL. 


Ferner übersandte der Vorstand Herrn Geh. Hofrat Prof. 


[ Dr. F. HILDEBRAND in Freiburg i. Br. zur Feier seines 50 jáhrigen 
E Doktor-Jubiläums ein Glückwunschschreiben: 


Hochgeehrter Herr Geheimrat! i 
. Am 30. Juli d. J. haben Sie Ihr 50 jähriges Doktor-Jubiláum 
gefeiert. Das halbe Jahrhundert wissenschaftlicher Arbeit, auf 


| welches Sie zurückblicken, war reich an Erfolgen als Lehrer 
. und Forscher. Besonders das Gebiet der Blütenbiologie haben 


Sie in unermüdlicher Arbeit durch zahlreiche wichtige Tatsachen 


bereichert. Ihr Name steht in dessen Geschichte mit goldenen 


Lettern eingetragen. Als Vertreter der Deutschen botanischen 


S Gesellschaft sind wir Ihnen zu ganz besonderem Danke dafür ver- 
- pilichtet, dal Sie bis in die letzte Zeit zahlreiche Ergebnisse 
We Untersuchungen unseren „Berichten“ zur Veröffentlichung an- 


vertraut haben. 
Möge es Ihnen, hochverehrter Herr Kollege, vergönnt sein, 


SE noch viele Jahre unveränderter Rüstigkeit und Schaffens- - 


; freudigkeit zu erfreuen! ; 
Der Vorstand der Deutschen botanischen Gesellschaft, SS | 


S. SCHWENDENER, O. DRUDE. 3 
A. ENGLER. Io A O. REINHARDT. 


H. FISCHER. ` E. KOEHNE. G. LINDAU. 
O. APPEL. : 


524 A. ENGLER und K. KRAUSE: 


Mitteilungen. 


60. A. Engler und K. Krause: Über die Lebensweise 
von Viscum minimum Harvey. 
(Mit Taf. X und 2 Abbildungen im Text.) 
(Eingegangen am 6. August 1908.) 


Durch die Freundlichkeit des Herrn J. L. DREGE in Port 
Elisabeth, Neffen des verdienten Erforschers der kapländischen 
Flora, J. F. DREGE, erhielt ich die in Fig. 1 reproduzierte Photo- 
graphie einer von Viscum minimum Harvey befallenen Euphorbia 
polygona Haw. und später auf meinen Wunsch auch ein lebendes 
Exemplar der Wirtspflanze mit dem Parasiten, sowie in Alkohol 
konservierte Stammstücke derselben, an denen das Verhalten des ` 
Parasiten festgestellt werden konnte. Die Untersuchung habe ich 
dann mit dem Assistenten Herrn Dr. KRAUSE gemeinsam aus- 
geführt. 

Die Gattung Viscum ist in Afrika besonders artenreich und 
zeigt mancherlei interessante Verschiedenheiten im Verhalten der 
Vegetationsorgane und in der Verteilung der Geschlechter. Die 
meisten Arten gehören in die Sektion Botryoviscum Engl, deren 
Achsen sich racemös verzweigen und in den Achseln der laubigen 
oder schuppenförmigen Blätter Blütentriaden oder Einzelblüten 
tragen und teils aufrechte, teils hängende Büsche bilden, welche 
letzteren oft über 1 m Länge erreichen. (Viscum elegans Engl m 
Usambara.) 

Nur wenige Arten (Euviscum Engl) zeigen vorherrschend ga- 
belige Verzweigung wie unser Viscum album. Zu diesen gehört 
auch die kleinste Art der Gattung, das hier zu besprechende 
Viscum minimum Harv. Die Sprosse treten, wie die Abbildungen 
Fig. 1 und Fig. 24 zeigen, vorzugsweise in den Furchen des 
Stammes auf; die primäre Achse ist höchstens 1 mm lang und 
trägt 2— 3 dichtgedrüngte Paare 1 mm breiter, aber nur 0,5 mm 
langer, halbeifórmiger Schuppenblätter, aus deren Achseln abstehende 
sekundäre Sprosse entspringen, welche meist nur ein Blattpaar und 
zwei Blüten tragen. Es standen nur weibliche Exemplare zur 


2 
3r 
; 


Vires nU E ca qoc 


Über die Lebensweise von Viscum minimum Harvey. 525 


Verfügung. Die Blüten haben einen nur 1 mm langen Stiel und 
entwickeln sich zu etwa 8 mm langen, 5—6 mm dicken, eifórmigen 
roten Früchten, welche wegen der Kürze der Sprößchen dicht ge- 
drängt zusammenstehen. Die Früchte zeigen am Scheitel die drei- 
eckigen Enden der 4 Perigonblätter, welche in das die Haupt- 
masse der Halbfrucht ausmachende Receptaculum übergehen (Fig. 2 
J—Q) Auch fanden sich an der uns zugegangenen Euphorbia 
zwei Keimpflanzen des Viscum, welche das übliche Verhalten aller 
keimenden Loranthaceen zeigten (Fig. 2 A). 


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Fi ü : M AE 1 
8-1. Stück einer Euphorbia polygona Harv. mit Viscum monum Harv. !/, n. Gr. 


Uns interessierte nun namentlich der Verlauf und die Struktur 


der Saugstränge im Innern der Euphorbia. Dieselben sind kaum 
1 mm dick und verlaufen in dem parenchymatischen Grundgewebe, 
p unter den Furchen des Stammes 1—1,5 em mächtig ist, 
ar unregelmäßig, bald unverzweigt, bald sich verzweigend 
= ? B, C, D), bald ziemlich geradlinig, bald in unregelmäßigen 
b ndungen nach dem Cambium und dem Holzring zu; hier durch- 
CS hen sie die breiteren Markstrahlen und wachsen ım Mark warn: 
ii Walls sich hin und her windend, hier und da auch verzweigend. 
"Wellen sieht man auch, daß sie am Außenrande des Holzkörpers 


526 A. ENGLER und K. KRAUSE: 


Fig. 2. A Stück der Euphorbia polygona Harv. mit Viscum minimum 
oben und unten eine Keimpflanze. B Querschnitt der Euphorbia mi 
Sproß des Viscum, mit einem großen sich verbreiternden Saugstrang und 
mehreren kleineren Stücken von Saugstrüngen, © Schnitt durch einen von 
fanat h 1 e o 13 1. 3... m hallanhüadaldlasWancstranges 


unter der Korkschicht der Euphorbia seitliche Auszweigungen, außerhalb der- 


Über die Lebensweise von Viscum minimum Harvey. 527 


horizontal abgehende Äste bilden, welche Cambium und Leptom 
verdrängen (Fig. 2 Fr). Wie die Stränge nach allen Richtungen 
verlaufen, ergibt sich namentlich aus der Ansicht von Fig. 2F, 
wo em Querschnitt durch den Stamm der Euphorbia die Stränge 
teils längs, teils quer durchschnitten hat. Wir bemühten uns aber 
auch, zu konstatieren, ob von den in der Rinde verlaufenden 
Strängen Äste nach außen abgehen und neue Vegetationspunkte 
bilden. Dies konnten wir auch in einigen Fällen konstatieren. In 
Fig. 2@ haben wir den Fall, wo ein solcher Strang in die Kork- 
schicht der Euphorbia gelangt ist und in derselben am Ende knopf- 
lürmig anschwillt, den Kork verdrángend. Ein weiter vor- 
geschrittenes Stadium zeigt Fig. 2H, wo der angeschwollene 
Scheitel des Stranges die Korkschicht gesprengt und in Lappen 
geteilt hat. Ein noch weiter vorgeschrittenes Stadium haben wir in 
Fig.2C. Hier haben sich unter dem Kork Seitenstränge gebildet und 
außerhalb desselben sind mehrere Höcker sichtbar, von denen einer 
sich zu einer Knospe g mit jungen Blattanlagen entwickelt hat. 
Die Saugstränge bestehen, abgesehen von dem zentralen aus 
Spiraltracheiden gesetzt bündel (Taf. X. Fig. D, E, 
F) nur aus gleichartigen, dünnwandigen, parenchymatischen Zellen, 
Welehe etwa zweimal so lang als breit sind, einen großen Zellkern 


.. "Und reichlich kugelige Stärkekörner sowie gelbes Ól enthalten. 


Von Leptom ist keine Spur vorhanden. Das Hadrom tritt mit 
demjenigen der Wirtspflanze nirgends in Verbindung, vielmehr 
empfängt es die von ihm zu leitende Flüssigkeit durch Vermittlung 
des das Hadrom umgebenden Parenchyms aus dem Grundgewebe 
der Wirtspflanze. Wenn Schnitte der von den Viscum-Strängen 
PUT VE War ERE RR 


selben eine Knospe g, in dem angeschwollenen Teil des Sprosses ELS 
von Steinzellen; rechts vom Saugstrang ein anderer im Querschnitt. D, 
Stücke. der Euphorbia im Querschnitt mit zahlreichen nach allen Richtungen 


"verlaufenden und sich verzweigenden Saugsträngen, dieselben auch den Holz- 


“ylinder durchbrechend und in das Mark eindringend. Die helleren isdem 
sind Leitbündel der Euphorbia. F Teil des Bündelringes von Euphorbia sun 
wie die Stränge durch die Markstrahlen vordringen, ed VRR 

der Stränge in der Nachbarschaft des Cambiums, @ Vordringen cM Se 
Ende anschwellenden Saugstranges in die Korkschicht der Euph ildend 2 I 
ebensolcher Strang die Korkschicht sprengend und Knospen em vs SR 
Sprößchen mit einer © Blüte. K Junge 9 Blüte. L — "a H r 
Schnitt, M Junge „Frucht“ mit Embryo (e) und Viscinschicht (v). ve ges 
Embryo, 0, P Längsschnitte einer jungen „Frucht“, ® die der B ke: ü 
angehörende Viseinschicht, p die eigentliche Fruchtwandung, e iode 2 
wei reife „Früchte“, davon die eine im Längsschnitt, em fadi 
RViseinschicht mit der eingeschlossenen Frucht. S Fertiger Embryo. 

ling mit Haftscheibe, 


528 A. ENGLER und K. KRAUSE: 


durchzogenen Euphorbia mit Jod behandelt werden, heben die tief- 
blauen Stränge sich sehr scharf von dem Gewebe der Wirtspflanze 
ab, in welcher die Zellen des Grundgewebes auch etwa zehnmal 
größer sind als die der Saugstränge. In den angeschwollenen 
Enden der die Korkschicht durchbrechenden Saugstráuge verzweigen 
sich die Hadromstränge etwas und dann finden wir in denselben 
Nester von Sklerenchymzellen zerstreut. .Die Epidermiszellen sind 
an den Außenwänden schwach kntikularisiert. 

Die Blütenteile verhalten sich so wie bei den übrigen Arten 
der Gattung und finden ihre Erläuterung in der Figurenerklärung. 
Bei dieser Gelegenheit möchten wir auf einen Irrtum hinweisen, 
der sich in der Erklärung zu der von Frhr. von TUBEUF heraus- 
gegebenen Demonstrationstafel von Viscum album findet. Hier ist 
S. 9 bei Fig. 5 eine gänzlich unrichtige, von WILLKOMM über- 
nommene Auffassung der weiblichen Blüte von Viscum vorgetragen, 
eine Samenanlage mit einem Integument angenommen, während 
es tatsächlich gar nicht zur Ausgliederung einer Samenanlage kommt 
und die Embryosäcke in dem einen soliden homogenen Körper 
darstellenden synkarpen Gynaeceum entstehen. (Vgl. die aus den 
Arbeiten von TREUB und JOST übernommenen Figuren in ENGLER 
und PRANTL, Nat. Pflanzenfam. II, 1, S. 172 Fig. 119.) e 

Sehr auffallend ist es, daß nur in dem extramatrikalen Teil 
der Pflanze einige Chlorophylikörner zu finden sind, welche meist 
von einem Stärkekorn fast ganz ausgefüllt werden, daß dagegen 
in den Saugsträngen nur Stärke und gelbliches Öl angetroffen 
werden. Dies ist nicht bloß bei dem Exemplar der Fall, welches 
in noch halb lebendem Zustande hier ankam, sondern auch bei den 
in Alkohol konservierten Stammstücken der Euphorbia sind die 
Zellen der Viscum-Stränge nur mit kugeligen Stärkekörnern voll- 
gepfropft wie diejenigen irgendeines Reservestoffbehälters. (Der 
Deutlichkeit halber sind in Fig. A und F der Tafel die Zellen, 
viel ärmer an Stärke dargestellt, als es wirklich der Fall ist.) Bei 
Viscum album fanden wir auch in den Saugsträngen Chlorophy ll- 
körner mit Stärke, aber nur wenig. Daher können wir uns nicht 
der Annahme verschließen, daß die Stärke in den Saugsträngen 
des Viscum minimum zum größten Teil aus dem chlorophyllhaltigen 
und stärkeführenden Gewebe der Euphorbia polygona stammt, welches 
bis nahe an die Leitbündel derselben reicht. Da die dünnwandigen 
Zellen der Viscum-Stränge sich dicht an die dünnwandigen Zellen 
der Euphorbia anschließen, so ist es sehr wohl möglich, daß aus 
den letzteren Stärke in die ersteren hinüberwandert und sich dort 
niederschlägt. 


Über die Lebensweise von Viscum minimum Harvey. 529 


Es lag nahe, die Lebensverhältnisse unseres Viscum mit denen 
des auf Cereus chilensis vorkommenden Phrygilanthus aphyllus (Miers) 
Eichler zu vergleichen, über welchen C. REICHE!) vor einigen 
Jahren eine längere Mitteilung veröffentlicht hat. Die letztere ist 
eme viel größere Pflanze, deren extramatrikale Zweige einige cm 
bs 2 dm lang werden, deren intramatrikale Stränge bis 2 mm 
dick und vollkommene Gefäßbündel mit Hadrom und Leptom be- 
sitzen (REICHE a. a. O. S. 289, 290). Bei unserem Viscum dagegen 
sind die Leitbündel erheblich reduziert, aber eine Übereinstimmung 
beider Arten zeigt sich darin, daf bei beiden die Äste der Saug- 
stränge sich zu Maschen vereinigen und die Saugstrünge nach 
außen hervortretend Adventivsprosse bilden. Über den Zellinhalt 
der Saugstränge von Phrygilanthus aphyllus macht REICHE leider 
gar keine Angaben, und. das uns zugängliche Material dieser Art 
ist durchweg extramatrikal Daß wir in Viscum minimum eine aus- 
gezeichnete Anpassungsform vor uns haben, ist einleuchtend. Daf 
die Loranthoideen in ihrer vegetativen Entwicklung sehr mit den 
Holzgewächsen ihrer Umgebung harmonieren, ist schon in den 
Vat, Pflanzenfam. hervorgehoben worden, das zeigt auch der 
Vergleich der afrikanischen Arten aus den Regenwäldern, der 
Steppe und der Wüste, ebenso der Vergleich der südamerikanischen 
Formen, und dies erklärt sich auch daraus, daß sie von der Wirts- 
Pilanze, welche ihnen meist nur als Träger und Lieferant des 
Bodenwassers dient, in geringem Grade abhängig sind, ihre Assi- 
 mülationstátipkeit und Sproßentwicklung vorzugsweise durch die 
klimatischen Verhältnisse der Formation bedingt wird, welcher die 
Wirtspflanze angehört. Bei der Gattung Viscum, deren Arten im 
nern der Wirtspflanze weithin reichende Saugstränge entwickeln, 
st die Abhängigkeit von dieser selbst wohl größer; zugleich wird 
auch, wie die von unserem Viscum album befallenen Bäume zeigen, 
die Wirtspflanze mehr durch den Parasiten geschädigt als durch 
nen nur an einer Stelle aufsitzenden Loranthus. SEH 

Großblättrige Arten von Viscum finden sich im tropischen 

rıka nur in Regenwäldern; aber in Ostafrika kommen in solchen 
ues Arten mit zu Schuppen reduzierten Blättern vor, allerdings 
er langen stielrunden (F. tenue Engl.) oder flachen (V. elegans Engl.) 
Srünen, assimilierenden Internodien, und in den von Nebel be- 
| L toten. Bergwäldern Ceylons (V. moniliforme Ponens we 
~ m nördlichen Neu-Seeland (V. salicornioides A. Cunn.) sehen 
1€. REICHE, Bau und Leben der chilenischen Loranthacee Phrygilanthus 
: — Flora, 93. Band (1904) 271—297. 


530 A. ENGLER und K. KRAUSE: Über de Lebensweise von Viscum usw. 


wir ebenfalls schuppenblättrige kleine Arten, welche habituell an 
Arceuthobium oxycedri erinnern. Demnach ist die Reduktion der 
Blattspreiten hier schwerlich auf den Einfluß trockenen Klimas 
zurückzuführen; aber in trockenen Gebieten Südafrikas finden wir 
mehr Arten mit solchen schuppenförmigen Blättern oder andere 
mit sehr dicken kleinen, verkehrt-eiförmigen oder eilanzettlichen 
Blättern. Der schuppenblättrige Typus konnte in den trockenen 
Teilen Afrikas sich erhalten und weiter entwickeln. Hauptsächlich 
zeigt sich der Einfluß der langen Trockenzeit Südafrikas in der 
Verkürzung der Internodien, und diese mit Einschränkung der 
Verzweigung erreicht ihren höchsten Grad bei Viscum minimum. 
Während die auf Bäumen und Sträuchern wachsenden Arten ihre 
Saugstränge nur zwischen dem mechanischen Gewebe und dem 
Holzkörper parallel zur Längsachse der Zweige entwickeln können, 
finden die Saugstränge des Viscum minimum in dem umfangreichen, 
lockeren Parenchym der Euphorbia wie auch die des Phrygilanthus 
aphyllus im Parenchym des Cereus nur wenig Widerstand; sie können 
sich daher nach allen Richtungen verzweigen und die Assimilate 
der Euphorbia aufnehmen; sie erhalten so genügend Material zur 
Entwicklung neuer Sprosse an den Enden der die Korkschicht 
durchbrechenden Abzweigungen der Saugstränge. Viscum minimum 
ist in viel höherem Grade parasitisch als alle anderen Arten der 
Gattung. 


Erklärung der Tafel X. 


A. Ende eines Saugstranges, umgeben von dem Chlorophyll (chl), Öl (0) "e 
Stärke (a) enthaltenden Parenchym der Euphorbia. 

B. Ein Saugstrang aus dem in Fig. 2 F abgebildeten Querschnitt, einen Mark- 
strahl der Euphorbia durchbrechend; der Zellinhalt ist weggelassen. — 

C. Ein in der Rinde der Euphorbia sich stark verzweigender Saugstrang: bei 
m Milchsaftschläuche. 

D. Strangpartien des Viscum in der Rinde der Euphorbia, die Tracheidenbündel 
zeigend. 

E. Längsschnitt eines Saugstranges, stärker vergrößert. 

F. Saugstrang im Querschnitt, umgeben von dem Chlorophyll (chl), Öl (0) und 

` Stärke (a) enthaltenden Rindengewebe der Euphorbia. 


R. EWERT - Proskau: Die Parthenokarpie der Stachelbeere. 531 


6l. R. Ewert-Proskau: Die Parthenokarpie der 
Stachelbeere. 
(Vorläufige Mitteilung.) 
(Eingegangen am 7. August 1908.) 


 Gelegentlich meiner Untersuchungen über die Blütenbiologie 
der Stachelbeere habe ich an einer Reihe von Stachelbeersorten 
festzustellen gesucht, ob dieser Fruchtstrauch ein ähnliches Fruch- 
tungsvermógen wie der Apfel und die Birne besitzt. Bei Aus- 
schluß jeder Bestäubung zeigten indessen die Fruchtknoten stets 
nur eine geringe Schwellung und erreichten im besten Falle wenig 
über Erbsengröße. In diesem Sommer (1908) fand ich indessen an 
einem Zweige eines gegen Insektenbesuch geschützten, hochstämmig 
gezogenen Bäumchens der.Grünen Flaschenbeere, an dessen sämt- 
lichen Blüten Staubgefäße und Narben!) vor dem Aufbrechen der- 
selben weggenommen waren, eine Frucht vor, die im Vergleich zu 
anderen normal entstandenen Beeren etwa Mittelgröße erreicht 
hatte und 1,8 g wog. Beim Durchschneiden derselben zeigte es 
sich, daß sich die Samenanlagen ähnlich wie bei den kleinen un- 
vollkommenen Jungfernfrüchten nicht entwickelt hatten und somit 
die Frucht vollkommen kernlos war. Dort, wo bei einer normal 
entstandenen Frucht die Kerne in einer schleimigen Masse, dem 
Produkt des Nabelstranges, eingebettet liegen, befand sich bei 
dieser Jungfernfrucht ein Hohlraum. Letztere war übrigens, ihrer 
gelben Farbe nach zu schließen, überreif und zwar zu einer Zeit, 
in der die kernhaltigen Beeren der gleichen Sorte noch grün waren. 
Warum gerade an einem Zweige meines Versuchsbüumchens 
Sich eine kernlose Frucht von normaler Größe gebildet hatte, er- 
Schien zu Anfang rütselhaft. Bei näherer Untersuchung stellte es 
Sich indessen heraus, daß der betreffende Zweig geknickt war und 
die die organischen Säfte leitenden Teile der sekundären Rinde fast 
vollständig zerstört waren, während der Holzteil wohl zum Teil 
etwas verbogen war, im ganzen aber nur wenig gelitten hatte. 
Die Knickung des Zweiges hatte somit die Wirkung einer Ringel- 
Wunde und mußte es daher in dem oberhalb der Bruchstelle be- 
re OR 
1) Eine Regeneration der Narbe, wie ich sie beim Pfirsich festgestellt 
habe, konnte ich bei der Stachelbeere bisher nicht beobachten. 


532 WERNER MAGNUS: 


findlichen Zweigteile zu einer Stauung der Assimilationsprodukte 
kommen. Die organischen Säfte, die sonst aus korrelativen Gründen 
nach anderen Verbrauchsorten wandern, konnten jetzt zur besseren 
Entwicklung der jungen Jungfernfrucht verwandt werden. 

Da wir eine entsprechende Zweigverletzung, die im vorliegen: 
den Falle eine zufällige war, ja jederzeit künstlich herbeizuführen 
vermögen, so sehen wir, daß man durch einen kleinen Eingriff die 
Natur zwingen kann, vollständig aus ihrem gewohnten Geleise 
herauszugehen. Denn, da bei der Stachelbeere im Gegensatz zu 
den Obstbäumen (Apfel und Birne) die Eigenbestäubung von fast 
der gleichen Wirkung wie die Fremdbestäubung ist, so entsteht 
unter natürlichen Verhältnissen nie eine Frucht ohne Befruchtung 
resp. ohne Kerne. Die Eigenart der beschriebenen Erscheinung 
besteht also vornehmlich darin. daß der Einfluß der Befruchtung 
auf die Fruchtbildung durch eine Korrektur der physiologischen 
Ernährungsvorgänge ersetzt werden kann. 


62. Werner Magnus: Weitere Ergebnisse der Serum- 
Diagnostik für die theoretische und angewandte Botanik. 
(Eingegangen am 7. August 1908.) 


Das wichtigsteErgebnis meiner gemeinsam mitH. FRIEDENTHAL 
ausgeführten Untersuchungen') über die Verwandtschaftsreaktion 
der Pflanzen?) haben inzwischen durch die Arbeiten von GASIS* 
und von RELANDER®) eine erfreuliche Bestätigung erfahren. Ent- 
gegen den Angaben früherer Autoren konnten auch sie feststellen, 
daß die Specificitàt dieser Reaktion mindestens so stark ist, wie 
bei der Immunisierung mit tierischen Eiweißstoffen, sie sogar an- 
scheinend übertrifft. 


1) Ber. d. deutsch. Bot. Ges. Bd. 24 S. 602 u. Bd. 25 S. 242 u. 337. 
2) I. e. das Auftreten von Niederschlägen (Präcipitinen) im Serum der 
mit Pflanzenextrakten immunisierten Tiere (Pflanzenimmunsera) beim Zu- 
sammenbringen mit dem Extrakt gleicher oder verwandter Pflanzen 

8) Uber "ate Übtenicheidong : verschiedener Pflanzeneiweißarten mit Hilfe 
spec. Sera. Berl, Klin. Wochsuschr; 1908 

4) Kann man mit Prävipilinrasktion Samen versch. Pflanzenarten und 
Abarten unterscheiden? Centr.-Bl. für Bakt. II. Abtlg. Bd, 20, 1908. 


Weitere Ergebnisse der Serum-Diagnostik für die Botanik. 533 


Es finden sich nun aber in der Arbeit von GASIS einige 
Fälle, die dieser Regel zu widersprechen scheinen, indem nicht 
nahe verwandte Pflanzen wie Reis und Bohnen miteinander in 
Reaktion treten. Damit wäre natürlich die Allgemeingültigkeit der 
Reaktion, die für eine theoretische und praktische Anwendung un- 
umgänglich notwendig erscheint, völlig in Frage gestellt. Es 
mußten also ähnlich wie es für die Angaben KOWARSKYs früher 
geschah, diese Fälle wiederum nachgeprüft werden. — Es war 
leicht zu zeigen, daß GASIS zu vermeidenden Fehlerquellen zum 
Opfer gefallen ist. Er hat nämlich augenscheinlich nicht mit ge: 
nügender Schärfe berücksichtigt, daß eine Reihe von. Pflanzen- 
extrakten mit jedem normalen Serum nicht vorbehandelter Tiere 
Niederschläge geben. Denn gerade die von ihm angeführten Stoffe, 
die angeblich aus der Reihe herausfallen, sind auch diejenigen 
Gramineen, die solche Niederschläge am ausgeprägtesten zeigten. 

Um weitere Untersucher vor ähnlichen Fehlern zu bewahren, 
sollen im folgenden eine Reihe von Gramineen nach der Stärke 
solcher Fällungen im Normalserum zusammengestellt werden. Diese 
Lösungen sind Mehlextrakte in 0,99/, Kochsalzlösung in 6 zu 1 Ge- 
wichtsteilen, die während 12 Stunden digeriert und dann durch 
extraharte Filter absolut klar filtriert wurden. Je 1 cbem wird 
zu lcbem Normalserum gebracht und die Trübung bei Zimmer- 
temperatur nach ca. 8 Stunden bestimmt: Die stärkste Fällung 
gibt Oryza sativa (Reis), es folgen Zizania (Wasserreis), Zea Mays 
(Mais), Avena (Hafer), Pleuroplitis, Penicillaria, Tragus, Coix, Sorghum, 
P. halaris, Bambusa, Arrhenaterum, Lolium, fast klar sind Hordeum 
(Roggen), Secale (Gerste), Triticum (Weizen). 

ei der einwandsfreien Untersuchung der im Normalserum 
Trübung gebenden Gramineenextrakte müssen also alle diese Stoffe 
erst mit Normalserum vermischt und die Fällung entfernt werden, 
Erst mit diesen ganz klar gemachten Solutionen im Normalserum 
dürfen die Versuche angestellt werden. Da diese Fällungen sehr 
feiner Natur sind, so daß sie unter Umständen durch doppelte 
Lagen extraharter Filter passieren, ist es ratsam, nicht zu wenig 
herzustellen und von den abgesetzten resp. abzentrifugierten klaren 
"engen die Flüssigkeit abzupipetieren. Weiter ist es ratsam, 
Mindestens 8 Stunden die Lösung stehen zu lassen, um noch nach- 
tägliche Ausfällungen zu vermeiden. — Mit diesen so herge- 
stellten Extrakten traten nur die normalen Verwandtschaftsreak- 
tionen anscheinend ganz ungeschwächt auf, während die Kontroll- 


sera und die Immunsera nicht verwandter Pflanzen völlig klar 
h und durch 


blieben. -- Da diese Operationen ziemlich umständlic 


534 WERNER MAGNUS: 


den starken Serumverbrauch kostspielig sind, wurde versucht, ob 
vielleicht die aus den Extrakten gewinnbaren Eiweißstoffe solche 
Fällungen nicht ergeben. Sie wurden so gewonnen, daß zu je 
50 Gramm des Extraktes 250 Gramm 96proz. Alkohol gebracht, 
der Niederschlag abfiltriert und dieser zweimal erst mit absolutem 
Alkohol, dann mit Äther gewaschen und getrocknet wurde. Das 
so gewonnene Pulver wurde in 0,9 proz. Kochsalzlösung bis zur 
Konzentration gelöst. Diese Lösung zeigte nun gegenüber dem 
Normalserum das gleiche Verhalten wie die ursprünglichen Ex- 
trakte. Nicht bessere Resultate wurden mit denjenigen Pflanzen- 
extrakten erzielt, bei denen durch Erwärmung auf 70 Grad im 
Wasserbade die Albumine zu Gerinnung gebracht und abfiltriert 
waren. — Ebenso unverändert blieb übrigens die Eigenschaft der 
Maisextrakte, die mit der früher für den Erbsenextrakt geschil- 
derten übereinstimmt, bei Verdünnung mit dem Lösungsmittel 
selbst auszufallen. Es erübrigt sich somit, weiter auf die von 
GASIS angeführten Ausnahmen einzugehen, zumal auch sonst seine 
Methodik, wie z. B. die Anwendung von 5proz. Kochsalzlösung, 
nicht als einwandsfrei angesehen werden kann. 

Über die Reaktion zwischen verwandten Pflanzen sind bereits 
früher von uns einige Angaben gemacht worden. Es war. gleich- 
zeitig die Absicht geäußert worden, die Gramineenreihe zur Auf- 
stellung eines natürlichen Systems durchzuarbeiten. — Obgleich 
durch eine große Reihe von Versuchen für die eine oder andere 
spezielle Frage Anhaltspunkte zu einer Gruppierung gefunden 
wurden, die nicht in Übereinstimmung mit dem geltenden System 
zu stehen scheinen, kann ich diese Untersuchung dennoch noch 
nicht für abgeschlossen erachten. — Für die Beurteilung des Ver- 
wandtschaftsgrades bei der Reaktion mit Pflanzenextrakten er- 
` gaben sich nämlich Schwierigkeiten, die bei den analogen Unter- 
suchungen mit tierischen Seras fehlen. Im Gegensatz zu ihnen 
enthalten die in gleicher Weise hergestellten Pflanzenextrakte sehr 
verschiedene Mengen von Eiweiß, und da wir auch nicht wissen, 
welche Substanzen eigentlich die für .die Reaktion wirksamen sind, 
können nur mit großer Vorsicht die Resultate quantitativ ver- 
glichen und daraus Schlüsse auf eine fernere oder nähere Ver- 
wandtschaft gezogen werden. — Verschiedene Methoden könnten 
hierfür angewendet werden: Auf die Messung der Niederschlag- 
höhe wurde schon in einer früheren Arbeit hingewiesen. Sie ist 
in so hohem Grade abhängig von der Zentrifugalkraft und der 
Temperatur, daß sie auch schon deshalb kaum für eine zn 
Bewertung in Betracht kommt. 


Weitere Ergebnisse der Serum-Diagnostik für die Botanik. 535 ° 


Als eine weitere Methode kann die Schnelligkeit beobachtet 
werden, mit der die Reaktion eintritt. Nach dieser Methode ver- 
suchte z. B. H. FRIEDENTHAL die Stellung des Menschen in der 
Atfenreihe festzulegen. Solche Unterschiede konnten auch von 
mir vielfach beobachtet werden. Bei höher immunisierten Tieren 
zeichnete sich stets die zur Immunisierung dienende Spezies durch 
sehr rasches Eintreten der Reaktion aus, ebenso zumeist die ganz 
nahe verwandten. Doch treten auch hier schon durch die Konzen- 
trationsunterschiede der Säfte Unregelmäßigkeiten auf, die sich 
bei etwas weiterstehenden Arten so steigern, daß diese Methode 
kaum praktisch für die Beurteilung der Verwandtschaft verwertbar 
sein dürfte. 

Das gleiche gilt von der Methode, die Extrakte resp. die 
Sera in bestimmten Abstufungen mit einer indifferenten Flüssig- 
keit, etwa Kochsalzlösung, zu verdünnen und das Eintreten der 
Reaktion bis zu einer bestimmten Verdünnung festzustellen. 

Etwas bessere Resultate lassen sich aus der Tatsache ableiten, 
der schon früher Erwähnung getan wurde, daß bei immer höherer 
Immunisierung die Verwandtschaftsreaktion immer weitere Grenzen. 
annimmt. Zwar läßt auch hier die Individualität der immunisierten 
Kaninchen in ihrem verschieden starken Reagieren auf die Immu- 
Lisierung keine genaueren Angaben zu, daB die Verwandtschafts- 
reaktion bei diesem oder jenem Immunisierungsgrad auftritt. Aber 
man kann wohl schließen, daß, wenn mit einer Pflanze eine deut- 
liche Reaktion eintritt zu einer Zeit, in der eine andere gar keine 
Reaktion gibt, erstere näher verwandt ist als letztere. In der Tat 
PR mir während meiner ganzen Versuche kein Fall vorgekommen, 
wo mit dem Immunserum einer Pflanze A eine Pflanze B Reaktion 
gab und eine Pflanze C nicht, dann in einem anderen Falle B 
keine Reaktion, aber C eine solche gegeben hátte.. Vielmehr war 
stets mit Sicherheit vorauszusehen, daß wenn mit C Reaktion eın- 
trat, auch B Reaktion geben würde. Als Beispiele für dies Ver- 

ten mügen einige Experimente mit Mais- und Weizen-Immun- 
Serum dienen, : 

. In den Tabellen stehen unter „positiver Reaktion“ unterein- 
Sier die P flanzen, bei denen noch eine deutliche Reaktion ein- 
dm daB also alle in dieser Spalte über der betreffenden Reihe 
E n Pflanzen auch Reaktion geben. In der Spalte „negative 

ktion: ' haben alle unterhalb der betreffeuden Reihe stehenden 
"P auch keine Reaktion ergeben. | 
E nh Zweifle nicht, daß die sich aus diesen Tabellen ergebenden 
m ehungen einen wichtigen Hinweis auf eine natürliche Grup- 


536 WERNER MAGNUS: 


pierung der Gramineen geben. Dennoch mag auf eine Diskussion 
der Resultate wie die nahe Stellung von Mais zu den Hordeen, die 
entfernte Stellung von Lolium zu diesen und seine nahe zu den 
Festucaceen so lange verzichtet werden, bis für eine grófere Reihe 
von Gramineen diese Versuche abgeschlossen sind. — Mit immer 
weiterer Verbesserung der Methodik dürfte es gelingen, dann eine 
vollständigere Gruppierung der natürlichen Verwandtschaftsverhält- 
nisse der Gramineen zu erreichen. 


Tabelle I. Weizenimmunserum. 


Be- Ka- 

Band] d Positive Reakti Negative Reaktion 
lungs- nin- ositive Reaktion egative hea 
tage chen 

39 A Triticum, Hordeum, Secale Zea 

29 B Zea Lolium, Bromus 

36 di Bromus, Loliumt) Oryza 

146 D Oryza 


Tabelle IL Maisimmunserum. 


Be- | Ka- | 

ME nin- Positive Reaktion Negative Reaktion 

tage | chen : 

7 A Zea, Euchlaena Panicum, Triticum, Hordeum 

28 C Panicum, Triticum (Spur) | 

-50 B Triticum, Hordeum Phalaris, F' estuca, Bromus, Lolium 
109 B 1Phalaris, Festuca, Bromus, Lolium Avena = 
130 B Avena 


Meine letzten Versuche mit Gramineen sollten aber noch einem 
weiteren Zweck dienen. Es galt festzustellen, wie weit bei mög- 
lichst hoher Immunisierung die Verwandtschaftsgrenzen gezogen 
werden können, ob schließlich alle Gramineen miteinander ın 
Reaktion treten und ob vielleicht die Reaktion sich sogar noch 
über die Gramineenreihe hinaus erstreckte. Es gelang nun in der 
Tat für eine Anzahl von Gramineen zu zeigen, daß sie schließlich 
mehr oder weniger stark mit allen übrigen Gramineen, soweit Si" 

1) Bei einem anderen Tier noch nach 72 Tagen keine Reaktion, vgl. 
dies. Ber. Bd. 25 S. 245 


Weitere Ergebnisse der Serum-Diagnostik für die Botanik. 537 


geprüft wurden, Niederschläge geben. So gab Hafer, der nach 
25tügiger Immunisierung nur mit sich selbst und mit Arrhenatherum 
datius Reaktion gegeben hatte, nach 245tägiger Behandlung Reak- 
tion mit Zea, Coix, Panicum, Penieillaria, Oryza, Phalaris, Holcus, 
Avena, Arra, Arrhenatherum (bei letzteren 4 sofort eintretende Reak- 
tion), Festuca, Lolium, Triticum, Secale, Hordeum, Bambusa. Es gab 
Mais nach 215tägiger Behandlung mit Euchlaena, Zea, Coix, Pleu- 
roplitis, Sorghum, Panicum, Penieillaria, Oryza, Phalaris, Holcus, Avena, 
= Arrhenatherum, Cynodon, Festuca, Lolium, Triticum, Secale, Bambusa, 
ts ergab Lolium nach 215 Tagen mit Zea, Coix, Pleuroplitis, 
Sorghum, Penicillaria, Oryza, Phalaris, Holcus, Avena, Cynodon, Festuca, 
Lolium, Triticum, Secale, Bambusa Reaktion. 

Während sich also bei intensiver Behandlung alle Gramineen 
mehr oder weniger gleichwertig zeigen, gelang es auch nicht bei 
den höchstimmunisierten Tieren mit irgendeiner Nichtgraminee 
Reaktion zu erzielen. Weder mit einer anderen Glumiflore wie 
Seirpus oder Carex oder einer vielleicht den Gramineen nahe- 
stehenden Commelinacee, wje Commelina oder einer Lilliacee: 
Allium oder irgendeiner Dicotyle: Ranunculus oder Vicia. — Für 
die Gramineenreihe darf also gefolgert werden, daß wir in dieser 
Reaktion ein untrüeliches Merkmal für die natürliche Verwandt- 
Schaft besitzen: Gibt eine Pflanze mit einer Graminee Reaktion, 
99 ist sie selbst eine Graminee. — Es kann aber weiter ganz all- 

gemein mit Sicherheit geschlossen werden, daß, wenn eine Pflanze 
Verwandschaftsreaktion zu dem Vertreter einer Familie zeigt, zu 
dem Vertreter. einer anderen Familie nicht, und ein Vertreter der 
ersteren Familie keine Reaktion gibt mit einem Vertreter der ` 
letzteren, dann die-Pflanze nur mit der ersteren Familie verwandt 
st. Wir haben somit ein Mittel gefunden, die Stellung kritischer 
Arten in den Familien zu bestimmen, etwa so, wie es in der ersten 

ntersuchnng geschah, in dér der Hefe eine sichere Stellung unter 

Ascomyceten angewiesen wurde. = 
Während es sich bei den vorhergehenden Versuchen darum 
handelte, den Eintritt der Reaktion in immer weiteren Grenzen 
festzustellen, kann die Methode auch dazu gebraucht werden, 
„üterschiede zwischen nahe verwandten Pflanzenspezies aufzu- 
decken. So will RELANDER unter Benutzung der Verdünnungs- 
methode Unterschiede zwischen Gerstenrassen aufgefunden haben, . 
und es ließe sich denken, daß für die Fragen der Bastardierung 
nd Vererbung diese Methode in Anwendung gebracht werden 
can" Nach meinen bisherigen Erfahrungen vermag ich jedoch, 
Kalle nicht bessere Methoden in Anwendung gebracht werden, MA 
s SE der deutschen bot. Gesellsch. XXV1a. MN e 


538 WERNER MAGNUS: 


etwa die „Ablenkungsmethode“, die für die Unterscheidung der 
Menschenrassen mit Vorteil verwandt wurde, den Untersuchungen 
nur wenig Vertrauen entgegenzubringen, da ich die kaum zu ver- 
meidenden Versuchsfehler für zu groß erachte. 

Hingegen scheint für eine wichtige Frage der angewandten 
Botanik die serumdiagnostische Methode auch für die praktische 
Verwertung durchaus brauchbar zu sein. Es wurde schon in einer 
vorhergehenden Mitteilung darauf hingewiesen, daß auf diese Weise 
eine Unterscheidung pflanzlicher Produkte möglich ist und daß es 
gelungen war, Kastormehl (Vicia Faba) als Verunreinigung des 
Weizenmehls in mikroskopisch nicht nachweisbaren kleinen Mengen 
aufzufinden. — Es war dabei übersehen worden, daß bereits von 
BERTARELLI!) dahin gehörende Versuche angestellt waren. Br 
hatte versucht, Verfälschungen von Leguminosenmehl mit dem 
Mehl anderer Leguminosen, die mikroskopisch nicht oder schwer 
unterscheidbar sind, durch serumdiagnostische Behandlung nach- 
zuweisen. Er fand, daß alle Leguminosen unter sich Reaktionen 
geben, sie aber durch die Methode der Verdünnung wie sie oben 
geschildert wurde, zu unterscheiden sind. Es ist klar, daß in Ge- 
mischen diese Methode nicht oder doch nur auf sehr kompliziertem 
Wege anwendbar ist. Daß. übrigens die Arbeit nicht ganz em- 
wandsfrei ist, ergibt sich daraus, daß er bei Immunisierung m | 
Gramineen überhaupt keine Reaktion erzielte. — Es läßt sich 
übrigens aus der von uns festgestellten großen Specificitüt der 
Reaktion nicht ohne weiteres schließen, daB sie auch bei De 
mischen anwendbar ist, da die präcipitablen Stoffe sich gegenseitig 
beeinflussen könnten. Es ist z. B. sehr merkwürdig, daß Mais m 
Normalserum Niederschläge bildet, dies aber nicht tut, wenn er 
bis 30 pCt. mit Weizenmehl vermischt ist. Bei meinen Unter- 
suchungen konnte ich nun für die Präcipitinreaktion eine solche 
Beeinflussung nicht feststellen, vielmehr verhielten sich die 
einzelnen Substanzen der Präcipitinreaktion gegenüber stets 50, als 
wären sie ausschließlich im Extrakt vorhanden. Als Beispiel für 
die Vermengnng nichtverwandter Arten mag hierfür wieder auf 
die Vermengung von Weizenmehl mit Vicia Fuba-Mehl hingewiesen 
werden, das mit Sicherheit in '/, pCt. nachgewiesen werden 
kann. — Viel schwieriger gestaltet sich der Nachweis bei Ver- 
mischungen von Mehlen verwandter Arten. Zwar liegt hier 
die Möglichkeit vor, sehr gering immunisierte Tiere Zur 


1) Centralbl. f. Bact. Bd. XI, Abt. II, S. 8—45. 


Weitere Ergebnisse der Serum-Diagnostik für die Botanik. 539 


Versuchsanstellung zu wählen. Ist z. B. mit Mais sehr 
gering immunisiert, so tritt im Serum keine Reaktion mit Weizen, 
hingegen eine sehr deutliche mit Mais auf. Dies gelingt aber bei 
der praktisch ungleich wichtigeren Vermengung von so nahe ver- 
wandten Arten wie Roggen mit Weizen nicht. Um hier eine 
Differenzierung zu erzielen, mußte eine neue Methode ausgearbeitet 
werden. Es wird zu diesem Zwecke das Immunserum mit dem 
‚verwandten Pflanzenextrakt, der keine Reaktion mehr geben soll, 
vorher ausgefällt und völlig klar gemacht. Mit diesem so be- 
handelten Serum gibt dann der verwandte Stoff keinen Nieder- 
schlag mehr, während der Pflanzenstoff, der zur Immunisierung 
gedient hat, wenn auch etwas abgeschwächt, in Reaktion tritt. Es 
gelang mir auf diese Weise, stets mit Sicherheit 3 pCt. Roggen 
in Weizen, unter Umständen noch weniger, in kürzester Zeit nach- 
zuweisen, was bei feingemahlenem Mehl mit irgendeiner anderen 
Methode nicht zu erzielen ist. : 
Die Ausfällungsmethode erfordert auch theoretisch großes 
Interesse. Denn es muß aus diesen Versuchen gefolgert werden, 
daß die Präcipitinreaktion durch eine Reihe von chemischen Be- 
standteilen herbeigeführt wird, von denen einige der ganzen Gruppe 
gemein sind, während andere nur der Art selbst zukommen. Man 


illt. Meine Bemühungen’ nach dieser Richtung waren jedoch in- 
soweit erfolglos, als bei hinreichender Ausfällung mit einer anderen 
Verwandten Art auch mit allen übrigen verwandten keine sichere 
Reaktion mehr zu erzielen war, wührend bei einer zeitlich begre nz 
unvollständigen Ausfällung die Resultate zu unsicher waren. U 
noch kann die Moglichkeit nicht geleugnet werden, auch 2 
diese Weise weiter in die natürliche Systematik der Pflanzen 

 Amdringen, x 
Im Anfang wurden einige Versuche dieser Arbeit gemeinsam. 


540 F. BRAND: 


63. F. Brand: Weitere ies des über Porphyridium 
cruentum (Ag.) Naeg 
(Eingegangen am 5 dinde 1908.) 


In folgendem sollen die verschiedenen Beobachtungen, über 
welche im sechsten Hefte dieses Bandes!) berichtet worden ist, zu 
einem vollständigen Bilde der Alge und ihres Lebensganges ergänzt 
werden. 


Außere Erscheinung und Struktur. 


Porphyridium er. bildet bekanntlich flache Lager, welche in 
feuchtem Zustande von klebrig schleimiger Beschaffenheit sind und 
das Aussehen von geronnenem Blute haben kónnen, wührend sie 
in Trockenperioden als dünne, spróde Krusten von braunroter oder 
dunkel- bis graubrauner Farbe erscheinen. 

Die mikroskopische Untersuchung frischen Materials zeigt, 
daß kleine runde Zellen regellos in eine- farblose, homogene 
Gallertmasse eingebettet sind. Unter dem Deckglase erscheinen 
einzelne Stellen bisweilen einschichtig; ohne Deckglas zeigt a. 
aber auch an den jüngsten Beständen diese Erscheinung nie 
so daß sie auf den Druck des Deckglases zurückzuführen ist. 

Nebstdem ist jede einzelne Zelle von einer dünnen, aber goe: z 
festeren speziellen Gallerthülle umgeben. p 

Frische Gallerte färbt sich durch Kongorot, Eosin u. & r : 
nicht, durch gewisse andere Farbstoffe nur wenig, durch Me mue 
blau, Hämatoxylin, Dahlia u. a. aber intensiv. Durch künstliche 
Tinktion nimmt die Gallerte meist eine zäh-hautartige . ^ 
heit an und zieht sich beim Präparieren leicht in Fäden aus, da j 
an den Zellen klebende abgerissene Reste die  "Stielehen* d 
Autoren darzustellen scheinen. ec 

In der Regel bestehen gewisse graduelle Unterschiede z Ti 
der Tinktionsfähigkeit der allgemeinen und jener der fpe 
Gallerthülle. | 

Die Zellen sind in hinreichend feuchtem Zustande 
rund, können aber infolge der durch  Wassermangel Es 


1) Über das Chromatophor und > Stellung de po 
. 413—419 mit 1 Abbildung im Text UA 


Weitere Bemerkungen über Porphyridium cruentum (Ag.) Naeg. 541 


Schrumpfung der Gallerte in mehr oder weniger polygonale und 
(in Exsikkaten) selbst in flache Formen gepreßt werden. Ihr 
Durchmesser beträgt in der Regel 5-9 p, kann jedoch bei ein- 
zelnen Dauerzellen bis 15 w steigen. 

Die Zellhaut ist — abgesehen von der erwähnten speziellen 
Gallerthülle — dünn, einfach und sehr elastisch, so daß sie allen 
Volumänderungen des Inhalts folgt. Plasmolyse ist in keiner Weise 
zu erzielen und durch wasserentziehende Mittel verkleinern sich die 
Zellen einfach bis um ein Viertel ihres Durchmessers, 

Durch Chlorzinkjod wird die Membran nicht gebläut, durch 
Methylenblau und Rutheniumrot aber gefärbt, so daß sie vorwiegend 
Pektin zu enthalten scheint. 

Der Zel-linhalt besteht aus dem (l. c.) beschriebenen Chro- 
matophoren, welcher ein mehr oder weniger zentral gelegenes 
Pyrenoid einschließt, und von einer relativ schmalen Schicht farb- 
losen Plasmas umgeben ist. Dieses Verhältnis ist aber nur im 
Frühjahre deutlich zu erkennen; später erschwert die zunehmende 
Anzahl der Schleimvakuolen oder Körner das Verständnis des 
Zellbaues, 

Die zeitweise nebstdem vorhandenen Kórner der Florideen- 
Stärke unterscheiden sich öfters auch in der lebenden Zelle durch 
eine mehr eckige Form von den abgerundeten kolloidalen Körnern. 
In dieser Beziehung habe ich ferner nachzutragen, daß Porphyridium 
schon im Verzeichnisse jener Rotalgen enthalten ist, in welchen 
KOLKWITZ Stärke ') gefunden hat. 

Das sogenannte Pyrenoid scheint durch das Chromatophor 
als ein meist 2—2,5 u dicker runder Körper durch, und zwar in 
stets hellerer, gelblicher — nach SCHMITZ schwach grüngelblicher 
arbe. Der genannte Autor konstatiert zugleich, daß die Pyre- 
noide aller übrigen Algen vollständig farblos seien und daß bei 
Porphyridium der einzige Ausnahmsfall vorliege. f 

Dazu habe ich zu bemerken, daß dieses Pyrenoid auch darın i 
von den übrigen abweicht, daß es sowohl in lebendem, wie m - 
fixiertem Zustande der Alge sich weder durch Jod noch durch 
künstliche Tinktionen entschieden differenzieren läßt. 

Nach Einwirkung gewisser Reagentien oder Farbstoffe er- 
Ee 
"e 1) Botswurz, R., (Beiträge zur Biologie der Florideen m Wissenschaftl. 

sunters. Neue Folge, IV. Bd. Helgoland, S. 35, 1900) ist der Ansicht, 
eng die „Florideen-Stärke“ nicht hinreichend abweicht, um ët euer 
a zu verdienen, während Verf. dieses (l. c.) unter „Stärke Bar De 

od blau reagierende Modifikation verstanden hat, welche in Porphyridium ` 
Richt vorkommt. A 


542 F. BRAND: 


scheint es bisweilen ringförmig. Es ist nicht immer deutlich zu 
sehen und pflegt bei längerer Hauskultur in den meisten Zellen 
zu verschwinden. Zu der Stärkebildung scheint es in keinerlei 
Beziehung zu stehen und hat mit den Pyrenoiden der Grünalgen 
wohl nur den Namen gemeinsam. 

Einen Kern glaubt SCHMITZ (l. c. Fig. 23) in der lebenden 
Zelle gesehen zu haben und SCHMIDLE bildet einen solchen nach 
einem eingetrocknet gefärbten Präparate ab. Obwohl nun die 
Existenz eines Kernes a priori sehr wahrscheinlich ist, konnte ich 
doch bei ganz voraussetzungsloser Würdigung der Sachlage niemals 
einen solchen mit voller Sicherheit nachweisen. Die kernähnlichen 
Gebilde, welche man sowohl an lebendem als an fixiert gefärbtem 
Materiale nicht selten zur Ansicht bekommt, sind nämlich nicht 
nur nach Größe, Form und Situation sehr verschieden, sondern 
auch bald einzeln, bald in der Mehrzahl vorhanden. Alle üblichen 
Tinktionsmethoden haben mir bei wiederholten Versuchen gleich 
unsichere Resultate geliefert). 


Vermehrung und Erhaltung der Art. 


Die Fortpflanzung der Alge vollzieht sich ausschließlich durch 
Zweiteilung der Zellen. Der, wie es scheint, simultan entstandenen 
Scheidewand folgt eine Einschnürung der Zellkugel, worauf bald 
die spezielle Gallerthülle zerreißt und in die allgemeine Gallerte 
übergeht. Nur unter ungünstigen Außenverhältnissen geschieht es 
in seltenen Fällın, daß sie sich länger erhält und daß dann vor 
übergehend eine wenigzellige Kolonie entsteht. In der Regel 
werden die Tochterzellen aber schnell selbständig und jede umgibt 
sich mit einer eigenen dünnen Gallertschicht. : 

Zur Überstehung von Trockenperioden können eigentliche 
Dauerzellen gebildet werden, deren Chromatophor undeutlich ge 
worden ist, während ihr weites Lumen von zahlreichen Schleim- 
vakuolen und zwischen diesen von Florideenstärke erfüllt ist (. as 
Fig. 5). Diese scheinen aber nur für exzessive Verhältnisse nötig 
zu sein, denn in der Regel genügt — wie das ja auch bei manchen 
höheren Algen der Fall ist — ein vegetativer Ruhestand, 
welcher hier durch Vermehrung der peripheren Körner und Sistie- 
rung der Zellteilung charakterisiert ist. Eine Verdickung der 
Membran ist in beiden Fällen nicht zu beobachten. 


1) Auch bei den aörophilen Grünalgen scheinen die Kerne noch nicht in 
allen Fällen sicher nachgewiesen zu sein 


Weitere Bemerkungen über Porphyridium cruentum (Ag.) Naeg 543 


Daß dünnhäutige Zellen sich durch Gallertausscheidung gegen 
Insolation und Vertrocknung schützen, kommt bekanntlich auch bei 
den Chroocoecaceen vor. Die Gallerte dieser Algen wird aber durch 
die Liehtwirkung meistens gefärbt, während die stets farblose 
Porphyridium-Gallerte von einer weiteren Schutzvorrichtung unter- 
stützt wird. Diese ist in den vorerwähnten innerhalb der Membran 
situierten Körnern gegeben, welche nicht nur das Licht teils re- 
flektieren, teils schwüchen!), sondern auch einen gewissen Wasser- 
vorrat aufspeichern können.  Untersuchen wir Zellen, welche vorher 
keine Vakuolen, sondern nur eine peripherische Körnerschicht be- 
sessen hatten, kurz nach dem Niedergange von Regen, so finden 
wir zahlreiche kleinere und größere Schleimvakuolen, während die 
Anzahl der Körner sich vermindert hat. 


Biologische Verhältnisse. 


Porphyridium er. findet sich nach KÜTZING in ganz Europa 
und in Ägypten. Es lebt sowohl auf horizontalen als auf verti- 
kalen Flächen und zwar, soweit mir bekannt ist, nur auf mineral- 
haltiger Unterlage, niemals aber auf Holz. 

Von den neun Beständen, welche ich letzter Zeit in besondere 
Beobachtung genommen hatte, saßen vier auf alten Ziegelsteinen, drei | 4 
auf lehmigem Kiesboden und nur zwei auf Kalksteinen. In 3 
letzterem Falle enthielt die Unterlage aber zugleich viele Quarz- — 
fragmente. Diese waren mit der Algengallerte fest verklebt und — 
m ihrer Nähe war die Farbe der Zellen besonders lebhaft. E 


Eine ständige Verunreinigung durch ammoniakalische 
Zersetzungsprodukte konnte ich an keinem dieser Orte nachweisen, , 


l) Dieses Verhiltnis erinnert an die plasmatischen Massen, welche nach 
BERTHOLD den Zellinhalt gewisser Meeresalgen gegen übermäßige Belichtung 
zen. Die Erscheinung des Irisierens ist bei Porphyridium nicht zu ber 

"eg dagegen sind auch hier in einem Teile der Zellen die Körner vor- 
wiegend oder ausschließlich einseitig gelagert (l. c. Fig. 2 u. 8). 


544 F. BRAND: 


dagegen war an einem einzigen das gelegentliche Vorkommen 
einer solchen zu konstatieren. Bei jedem stärkeren Regen wurde 
dieser aber von einem Wasserstrome ausgewaschen. An sechs 
anderen Orten war dergleichen weder nachzuweisen, noch sicher 
auszuschließen, während an den übrigen zwei Standorten keine 
. Möglichkeit einer Düngung durch nennenswerte Mengen anima- 
lischer Auswurfstoffe oder durch deren gasförmige Derivate vorlag. 
Dennoch gedieh die Alge hier ebensogut wie an den anderen 
Standorten. 

Auf einem ständig mit animalischen Zersetzungsprodukten 
getränktem Untergrunde habe ich immer nur Cynaophyceen und 
allenfalls einige Protococcaceen, aber niemals Porphyridium ge- 
funden. Auch feuchte Kulturen, deren nur vegetabilische Reste 
enthaltendes Medium faulig geworden war, schienen der Alge nicht 
Zu behagen; ein Teil der Zellen zeigte dann Verdickung der Mem- 
bran: wohl zum Schutze gegen ein Übermaß der Fáulnis. 

Wir kónnen also unsere Alge wohl eine gewisse saprophy- 
tische Neigung oder Befähigung') zuschreiben, dürfen sie aber 
nicht mit CHODAT für eine Urinalge (epigée urophile) erklären. 

Nach geläufiger Annahme ist Porphyridium eine Schatten- 
pílanze; es ist jedoch zu bemerken, daß sie einer mittelstarken 
Belichtung bedarf und sogar mehrstündige direkte Besonnung wohl 
erträgt, falls nur ein gewisser Grad. von Feuchtigkeit im Unter: 
grunde vorhanden ist. 

Benetzung durch Regen oder Tau ist nicht unbedingt er 
forderlicb, denn die Alge gedeiht auch unter Bedachung und 
scheint ferner eine ständige Berieselung durch Quell- oder Sicker- 
wasser zu scheuen, während sie vorübergehende Überschwemmung 
ohne Schaden erträgt. Bom 

Ein bestimmter Wasservorrat ist nicht nur zur Ertragung 
von Licht und Wärme, sondern auch zur Überstehung der Kälte 
unentbehrlich. Bei Gegenwart von Schnee und Eis habe ich 
Kältegrade bis zu 25°C unschädlich vorübergehen sehen, während 
trockener Frost die sichtbaren Teile der Lager zerstörte. 

Die Gallerte schützt nicht nur durch ihre hygroskopische 

Beschaffenheit, sondern auch durch ihre Schrumpfung. Hierbei 
1) Auch manche andere Algen, welche für gewóhnlich nicht saprophy- 
tisch leben, können unter Umständen nicht nur vegetabilische, sondern selbst 
animalische Fäulnisprodukte vorteilhaft verwerten. Das auffallendste Beispiel 
dieser Art ist mir an einem Hundekadaver mit grasgrünem Felle vorge 
kommen, welchen ich einst in einem Weiher liegen sah. Diese merkwürdig® | 
Farbe beruht auf einer exzessiv üppigen Bewachsung mit Stigeoclonium tenue. — 


Weitere Bemerkungen über Porphyridium cruentum (Ag.) Naeg. 545 


ziehen sich jene Partien der Alge, welche früher über dem Detritus 
und den begleitendeu Algen ausgebreitet waren, vielfach unter diese 
Objekte bis in die Vertiefungen und Spalten der Unterlage hinein 


Zurück, und bringen so wenigstens einen Teil der Zellen in Sicher- 


heit. Bei Wiederkehr günstiger Verhältnisse erscheinen dann auf 
der Oberfläche kleine rote Punkte, welche sich langsam wieder aus- 
breiten. Die Entstehung zentimetergroßer Lager erfordert Wochen 
bis Monate. 


Gesellschafter von Porphyridium.- 


Die Alge lebt meistens in mehr oder weniger enger Gemein- 
schaft mit anderen Kryptogamen: vorwiegend mit Ohlorococeum- und 
Pleurococeus- Arten, oder mit Schizogonium; an weniger reinen Orten 
mit Cyanophyceen, insbes. mit Phormidium. Gelegentlich findet 
man auch Pilzmycel oder Moosprotonema beigesellt. 

In einer feuchten Kultur kamen mir einige bis über 20 u große 
farblose hyaline Kugeln zu Gesicht, in welcher je eine bis mehrere 
Porphyridium-Zellen eingeschlossen waren. Diese Kugeln vollzogen 
bisweilen drehende Bewegungen und trieben hier und da kurze, 
dicke Pseudopodien aus. Da die von ihnen eingeschlossenen Algen- 
zellen nur teilweise frisch, meist aber in verschiedenen Graden zer- 
Setzt waren, handelte es sich offenbar um ein amöboides Protozoon, 
welches unsere Alge verzehrte. 


Kultur. 


Luftkulturen habe ich auf sterilisierten Bruchstücken eines 
alten unglasierten Blumentopfes durchgeführt. Diese wurden 
samt den mit dem unterliegenden Detritus. und den beigesellten 
anderen Algen in natürlicher Stellung aufgelegten Porphyridium- 
Proben in einen Teller gelegt, dessen Boden stets mit Wasser be- 
leuchtet war. Darüber wurde eine Glasglocke gestellt und zwar 
in der Weise, daß die äußere Luft von unten zutreten konnte. : 

Am Fenster meines Arbeitszimmers erhielten sich derartige 
Kulturen unter Schutz gegen direkte Besonnung vom Herbste bis 
71 meiner Abreise im nächsten Sommer: 9 Monate lang in nahezu 
normalem Zustande. Gasbeleuchtung war im Kulturraum nicht 
vorhanden. 

Unter den gleichen Glocken und während desselben Zeitraumes 
Wurden auch Wasserkulturen gehalten. Als Medium diente un- 


. Rüttelbar an einer Quelle geschöpftes Wasser in Glasschälchen, deren . 


546 F. BRAND: Weitere Bemerkungen usw. 


Boden mit schwarzem Papier unterlegt war. Die Alge wurde auch 
hier samt dem Detritus und den Gesellschaftern eingelegt. 

Unter derartiger Veränderung der Außenverhältnisse traten als 
erste Erscheinungen lebhafte Zellteilung und zahlreiche Schleim- 
vakuolen auf. Nach einiger Zeit gingen die Vakuolen wieder zurück, 
und die relativ großen Chromatophoren waren schließlich nur noch 
von einer schmalen Körnerzone umgeben. 

In den ersten Tagen wurde auch mehrmals ein Teil der Por- 
phyridium-Bestände durch die lebhafte Assimilation der beigesellten 
Grünalgen von diesen mit zur Oberfläche gehoben. Nach dem 
Absterben der letzteren sank unsere Alge aber wieder auf den 
Grund, auf welchem sie dauernd als rote Haut ausgebreitet blieb. 
Obgleich die Farbe der Chromatophoren nicht wesentlich verändert, 
sondern nur etwas dunkler war, schienen sich diese Organe doch 
nicht in normalem Zustande zu befinden, denn sie hatten statt des 
vorherigen homogenen nunmehr ein leicht zerklüftetes Aussehen. 

Den einzigen Fall von entschiedener Farbänderung des Zell- 
inhaltes beobachtete ich an einer sehr stark beschatteten Frei- 
kultur auf einem Ziegelstein. Der Verlust der roten Farbe wurde 
hier durch Verschleimung der eigentlichen Zellhaut eingeleitet und 
der schließlich grüngelbe grobkörnige Zellinhalt, welcher unter 
schwacher Vergrößerung öfters sternförmig erschien, war nur von 
einer amorphen Gallerthülle umgeben. Es hatten also nicht die 
Zellen als solche, sondern erst deren zersetzte Reste eine grünliche 
Farbe angenommen. 

Einige Reinkulturen in feuchter Kammer brachten niehts 
Neues. Sie wurden übrigens nicht lange durchgeführt, da schon 
die vorerwühnten Rohkulturen allseitig genügende Resultate 8°- 
liefert hatten. 

Daß letztere mit den von GAIDUKOW erhaltenen nicht ganz 
übereinstimmen, dürfte u. a. auf eine Verschiedenheit der beider- 
seits angewendeten Methoden beruhen. In dieser Beziehung möchte 
ich darauf hinweisen, daß mein Verfahren die natürlichen Ver- 
hältnisse der Alge nach Möglichkeit imitieren sollte und hierbei 
auch für ungehinderten Zutritt der äußeren Luft und bei Wasser- 
kulturen für Abhaltung des von unten reflektierten Lichtes gesorgt 
war. Da die Ernährung der Alge durch Beifügung des am Fund- 
orte vorhandenen organischen und unorganischen Detritus SOWI® 
der dort beigesellten Kryptogamen gesichert schien, war auf künst- 
liche Nährstoffe durchaus verzichtet worden. 


HANS PRINGSHEIM: Zur Regeneration d. Stickstoffbindungsvermógens. 547 


64, Hans Pringsheim: Zur Regeneration des Stickstoff- 
 bindungsvermügens von Clostridien. 
(Eingegangen am 18. September 1908.) 


Vor einiger Zeit sandte ich Herrn G. BREDEMANN auf seinen 
Wunsch eine Kultur des von mir isolierten, den Luftstickstoff 
bindenden Clostridium Americanum und die Sonderabdrücke meiner 
Arbeiten‘) über dieses Bakterium. Zu meinem Staunen sehe ich, 
daB ich auf diese Weise Herrn BREDEMANN nicht nur meine 
Kultur, sondern auch meine Forschungsresultate ausgeliefert habe, 
ohne daß er sie in seiner über denselben Gegenstand vor kurzem 
veröffentlichten Arbeit?) erwähnt. Hätte er das tun wollen, so 
hätte seine Mitteilung ungedruckt bleiben müssen! Denn die von 
Herrn BREDEMANN hervorgehobenen Tatsachen sind, soweit sie 
bewiesen sind, in meinen Arbeiten enthalten; das einzige von ihm 
angegebene experimentelle Verfahren findet sich, allerdings ohne eine 
verdunkelnde Komplikation, in meinen Angaben. 

Jeder, der den von BREDEMANN gewählten Titel ,hegene- 
ration der Fähigkeit zur Assimilation von freiem Stickstoff des 
Bacillus amylobacter A. M. et Bredemann und der zu dieser 
Spezies gehörenden bisher Granwulobacter, Clostridium usw. be- 
zeichneten anaöroben Bakterien“ ließt, wird annehmen, die 
Beobachtung, daß Clostridien, denen die Fähigkeit den Luftstick- 
Stoff zu binden verloren gegangen ist, durch langsamen Entzug des 
gebundenen Stickstoffs wieder an die Stickstoffbindung angepaßt 
werden können, stamme von BREDEMANN, jeder, der von Herrn 
BREDEMANN hört, man könne diese Regeneration durch Kultur 
auf Erde enthaltenden Substraten erzielen, wird glauben, daß er 
dafür eine neue Methode geschaffen hat, während mein Ver- 
fahren durch Beimpfen von WINOGRADSKYscher Nährlösung, die 
eme zur Vergärung der ganzen Zuckermenge ungenüge Mie nee 
von schwefelsaurem Ammoniak enthält, zu genau demselben Re- 
Sultat führt und theoretisch weit übersichtlicher ist, da man sofort 
erfährt, daß es sich nur um den gebundenen Stickstoff und nicht 
um andere in der Erde enthaltene Stoffe handelt. 
en 


Xx. Ce H PRINGSHEM, Centr. f, Bakt. IL Abt. 1906 XVI 795 und 1908 


2) Diese Berichte 1908. XXVI.-862. 


548 HANS PRINGSHEIM: 


Die Angaben BREDEMANNs über die weite Verbreitung stick- 
stoffbindender Clostridien auf der Erde sind gleichfalls nicht neu, 
sondern in meiner zweiten von ihm — allerdings ohne Seitenangabe 
— zitierten Arbeit, sogar schon im Titel genannt. In dieser Arbeit 
ist schon die Annahme ausgesprochen, daß alle Buttersäurebakterien 
des Typus mobilis non liquefacieus, Graßberger und Schattenfroh, 
zu dener. mein Clostridium gehört, zur Stickstoffbindung be- 
fähigt sind. ` 

Der Angabe BREDEMANNs „über die Verschiedenheit der 
Menge freien Stickstoffs, die auf 1 g Dextrose gebunden wird*, 
muß ich für meine Form widersprechen; die Schwankungen be- 
wegtem sich, wie aus dem experimentellen Material der zweiten 
Arbeit hervorgeht, in weit engeren Grenzen als 0,85— 6,6 mg Stick- 
stoff pro 1 g verbrauchten Zucker. Herr BREDEMANN hätte in 
dieser Arbeit finden können, daß dieses Verhältnis kein konstantes 
ist, sondern daß es von der Konzentration der Lösung an Zucker 
abhángig ist, und daß bei niederer Konzentration höhere Stickstoff- 
bindung auf die Zuckereinheit erzielt werden kann. 

Weiter erweckt Herr B. einen falschen Eindruck, wenn er 
angibt, daß meine Kultur die Fähigkeit zur Stickstoffbindung schon 
wieder verloren hatte. Ich sandte ihm der Bequemlichkeit wegen 
eine Kultur auf steriler Kartoffel, die natürlich beim Abimpfen auf 
stickstofffreie Nährlösung keine Gärung ohne neue Angewóhnung 
geben konnte, da ja die Zucht auf Kartoffel gerade für den Verlust 
des Stickstoffbindevermögens verantwortlich war. 

Neu sind Herrn BREDEMANNs Angaben über die Identität 
aller stickstoffbindenden Clostridien, speziell die des Clostridium 
Pasteurianum und Americanum. Aber sie sind ebenso unbewiesen. 
Ehe Herr BREDEMANN mir nicht eine Kultur von Clostridium America- 
nun, der er eine Sporenkapsel angezüchtet hat, übersendet, ehe er nicht 
experimentell feststellt, daß Clostridium Americanum nur einen eben- 
so großen Teil des Zuckers in Wasserstoff und Kohlensäure über- 
führt wie Clostridium Pasteurianum, ehe es ihm nicht gelingt Clostridium 
Americanum im Stickstoffstrom oder ohne Zuführung von Sauersto 
bei gebundenem Stickstoff als Stickstoffquelle zur dendpés cie 
zu bringen!) und ehe er für andere Unterschiede wie z. D. 
Größe der Clostridien und weitere, deren Aufzählung hier zu vd 
führen würde, kein genügendes experimentelles Material beibringt. 
werde ich diese Bakterien als verschieden ansehen. 

Herr BREDEMANN wird sich jetzt gewiB damit entschuldigen. | 
daß er seine Veröffentlichung „Vorläufige Mitteilung“ genannt 

1) Vergleiche meine im Druck befindlichen Bemerkungen über das Sauer- 
stoffbedürfnis der Anaöroben.  Centralbl f. Bakter. II. Abt. 1908. 21. un 


Zur Regeneration des Stickstoffbindungsvermögens von Clostridien. 549 


hat. Die Fachgenossen werden mir jedoch gewiß beistimmen, 
daß er zu solchen Behauptungen, wie er sie, völlig ohne 
Angabe des experimentellen Materials, aufstellt, nicht berechtigt 
war, daß er vor allem kein Recht hatte, das stickstoffbindende 
Clostridium mit dem Namen Bacillus amylobacter A. M. et BREDE- 
MANN nach sich benennen zu wollen. Gebührt jemandem dieses 
Vorrecht, dann sicher nur WINOGRADSKY. 

Zum Schluß möchte ich nicht unerwähnt lassen, daß Herr 
BREDEMANN mir schon vor einiger Zeit brieflich mitteilte, daß 
auch seine Clostridien WINOGRADSKYsche Nährlösung im offenen 
Kolben vergären und dabei Stickstoff binden können. Hätte Herr 
BREDEMANN diese Beobachtung selbständig gemacht, so würde er 
sich in seiner Arbeit mit HASELHOF die Mühe gespart haben, 
seine Gärungen im Stickstoffstrom zu unternehmen. Durch ein 
energisches Schreiben habe ich mir damals ihm gegenüber die 
Priorität für diese an meinem Clostridium gemachte Beobachtung 
gewahrt. Zu der jetzigen mir höchst unwillkommenen Flucht in 
die Oeffentlichkeit hat mich Herr BREDEMANN gezwungen, da ich 
meine Priorität für die Regeneration der Bindung des freien Stick- 
stoffs durch Clostridien, die Methode für diese Regeneration, die 
Beobachtung der weiten Verbreitung stickstoffbindender Clostridien 
und die Hypothese der allgemeinen Fähigkeit zur Stickstoffbindung 
bei Buttersäurebakterien des Typus mobilis non liquefacieus aufrecht. 
erhalten muß. 

Charlottenburg, 16. August 1908. 


Nachschrift. Wer die Notwendigkeit obiger Ausführungen 
anzweifelt, wird sich eines besseren belehren, wenn er erfährt, daB 
die Beobachtung über die Regenaration der Fähigkeit zur Bindung 
des Luftstickstoffs durch eine neue Arbeit von BREDEMANN 
. (Centralbl, £. Bakteriol. II. Abt. 22. 1908. 44) neue Bedeutung e 


wonnen hat. In dieser Arbeit machte BREDEMANN auf Grund 


der genannten von mir gemachten Entdeckung, deren er wieder 
eme Erwähnung tut und die er sich so wieder selbst zuschreibt, 
die an sich interessante Beobachtung, daß noch eine andere Form 
von Bakterien, der Bacillus asterosporus A. M. ansehnliche, wenn 
auch nicht so große Mengen Luftstickstoff, wie das Clostridium 
| Americanım binden kann. Ich stehe nicht an, hier die Vermutung 
. "üSZusprechen, daß sich meine Regenerationsmethode auch in 
: Mi Ift noch für die Auffindung weiterer stickstoffbindender 
= Tganismen fruchtbar erweisen wird. KEEN 
1 Charlottenburg, 16. November 1908. 


550 JAKOB MODILEWSKI: 


65. Jakob Modilewski: Zur Embryobildung von Gunnera 
chilensis. 
fl (Mit Doppeltafel XI.) 
(Eingegangen am 21. September 1908.) 


Das Material wurde im botanischen Garten zu München 
während der Jahre 1906 und 1907 gesammelt und teilweise mit 
Alkohol-Eisessig, teilweise mit Osmiumsáure nach FLEMMING fixiert. 
Die Mikrotomschnitte waren von 7'/, bis 20 u dick. 

Die Mitteilung stellt einen Teil des Vortrages dar, welchen 
ich im Vereine der Kiewer Naturforscher am 16. November 1907 
gehalten habe. Da die einzige Arbeit, welche die Embryobildung 
von Gunnera-Arten bespricht (SCHNEGG, Beiträge zur Kenntnis der 
Gattung “Gunnera, Flora 1902, Bd. 90), keine deutliche Aufklärung 
über die Entstehung des Embryos und des Endosperms gibt, wurde 
von mir die entwicklungsgeschichtliche Untersuchung der mir zu- 
gänglichen Art vorgenommen. 

Der Fruchtknoten, von 2 Fruchtblättern gebildet und mit 
2 Narben versehen, ist einfächerig. Seine Wände sind dick und 
besitzen auf älteren Stufen der Embryobildung einen Mantel aus 
Zellen, deren Membranen verdickt und hart werden. Das Leitungs- 
gewebe ist auf gefärbten Präparaten deutlich sichtbar und führt 
direkt zum Funiculus, worauf die einzige Samenanlage befestigt 
ist. Die Längsachse des Nucellus der Samenanlage ist senkrecht 


zum Leitbündel gerichtet. In älteren Stadien aber, infolge einer ` 


Umbiegung der Samenanlage, wird der von diesen Teilen gebildete 
Winkel ziemlich scharf. Ähnliche Verhältnisse hat man bei einigen 
Moraceen und Ulmaceen beobachtet. (Fig. 1.) 

Die Samenanlage ist mit zwei Integumenten versehen. Das 
. innere Integument überholt den Nucellus in seinem Wachstum 
schon in jüngeren Stadien, indem sich die Ränder des Integuments 
über den Nucellusscheitel schließen und, ohne Mikropyle zu bilden, 
fest verwachsen. Das äußere Integument bleibt etwas in seiner 
Entwicklung zurück. Auf Längsschnitten sieht man das äußere 
Integument auf der dem Leitungsgewebe zugekehrten Seite wulst- 


förmig verdickt, auf der abgekehrten Seite erscheint es dünner und 


viel länger. Die Fruchtknotenhöhle ist zunächst von der Samen- 
anlage vollständig ausgefüllt; in etwas älteren Stadien aber wächst 


Zur Embryobildung von Gunnera chilensis. 551 


der Fruchtknoten stark heran, so daß das Wachstum der Samen- 
anlage in der größeren Fruchtknotenhöhle vor sich geht. (Fig. 1, 2.) 

Die Ausbildung des Embryosacks verläuft gleichzeitig mit der 
Entwicklung des Fruchtknotens und der Samenanlage. _ 

Eine Zelle, die sich in der zweiten subepidermalen Zellenreihe 
des Nucellusscheitels findet, bildet sich direkt zum Embryosack um. 
Eine Entstehung von Tapetenzellen ist hier nicht zu beobachten. 
Die Tetradenteilung fehlt auch gänzlich. Der vergrößerte Kern 
der Mutterzelle des Embryosacks teilt sich zunächst in zwei Kerne, 
welche nicht weit voneinander lagern, obwohl sie eine Polarität 
in ihrer Lage aufweisen. Nach der folgenden Teilung bilden sich 
in typischer Weise vier Kerne aus, welche wegen der kleinen 
Dimensionen des Embryosacks nicht weit auseinandergehen. (Fig. 3, 
4, 5.) Einer von den zwei oberen Kernen wandert etwas herunter 
zu den beiden unteren. Die Querschnitte der Samenanlage weisen 
darauf hin, daß auf der nächsten Stufe der Entwicklung näher zum 
mikropylaren Ende im Embryosack nur ein Kern liegt; die drei 
anderen aber verteilen sich näher zum antipodialen Ende desselben. 
In dieser Lage, ohne die sonst übliche Ruhepause durchzumachen, 
tielen sich alle vier Kerne zunächst in acht, dann aber sogleich in 
sechzehn. Wir beobachten hier also eine auffallende Abweichung . 
von dem Typus, welche sich im Ausbleiben der Ruhepause und in 
abermaliger Teilung der acht Kerne in sechzehn Tochterkerne 
zeigt. Außerdem obwohl, wie oben gesagt, die übliche Polarität 
des Embryosacks gewissermaßen angedeutet ist, wird letztere von 
dem vierkernigen Stadium aus in der Weise abweichend, daß bei 
dem oberen Pole des Embryosacks sukzessiv ein, zwei und schliefi- 
lich vier Kerne, wührend bei dem unteren drei, sechs und schließ- 
lich zwölf Kerne auftreten. Die letzteren liegen entweder alle im 
antipodialen Ende des Embryosacks dicht nebeneinander, oder lagern 
sich daselbst nur acht von denselben, während die vier übrigen 
etwas höher sind. (Fig. 6, 7.) Obwohl ich die anfängliche 
Teilung in vier, wie auch die spätere in acht Kerne vielfach ge- 
sehen habe, wollte es mir nicht gelingen, die Zahl der Chromosomen 
dieser Kerne genau zu bestimmen, sehr wahrscheinlich aber 
gibt es ihrer zwölf, Von den vier oberen geben ein paar Kerne 
die Anlagen zu den beiden Synergiden, welche nicht scharf von- 
einander getrennt sind und in ihrer Entwicklung wie gehemmt 
iben, Sie stecken in der obersten Vertiefung des etwas zuge- 
. ien Embryosacks. Der dritte von derselben Kernpartie gibt 
u lie Ursprung der Eizelle. (Fig. 8.) Dieselbe wird von einer da e 

chen Membran bekleidet; anfangs ist sie unbedeutend, wächst aber 


552 JAKOB MODILEWSKI: 


allmählich bedeutend heran, wobei sie nach und nach plasmareicher 
wird. Noch vor dem Erscheinen der Membran der Eizelle 
wandert der letzte vierte Kern der Tetrade nach der Mitte des 
Embryosacks hin, worauf wenigstens einige von mir gesehenen 
Bilder deutlich genug hinweisen. Was die unteren zwölf Kerne anbe- 
langt, so werden sechs davon, und zwar die am tiefsten gelegenen, mit 
einer Membran bekleidet; sie bilden somit eine Anzahl von großen, aber 
an Plasma armen Antipoden, welche den ganzen unteren Teil 
des Embryosacks ausfüllen. (Fig. 8, 9.) Die übrigen 6 Kerne 
wandern nach der Mitte des Embryosacks, legen sich dicht aneinander 
und bilden einen runden Haufen von Kernen. Der Embryosack 
besitzt also zur Zeit seiner Reife eine große Eizelle, zwei unansehn- 
liche Synergiden, gewöhnlich 6 große Antipoden und einen Haufen 
von 7 kleineren „mittleren“ Kernen. (Fig. 8, 9.) Nun fängt die 
Eizelle mit den Antipoden und zwar vorzüglich in der Länge 
heranzuwachsen, indem ihr Inhalt allmählich reicher an Protoplasma 
wird. Erst von jetzt an wird die Entwicklung bzw. das Wachstum 
des Embryosacks deutlich. Die nächsten Stadien zeigen uns fol- 
gendes: Zunächst verlieren die Antipoden ihre Membranen, während 
ihre Kerne in der für Gunnera chilensis gewöhnlichen Zahl deutlich 
sichtbar bleiben. An der Stelle, wo vorher die kleinen „mittleren“ 
Kerne lagen, sieht man nun einen einzigen großen Kern mit 
mehreren Nucleolen, dann degenerieren die Antipoden allmählich 
weiter; der mittlere, dem sekundären Embryosackkern entsprechende 
Kern aber fängt an sich zu teilen. (Fig. 10, 11.) Die dadurch 
entstandenen beiden großen Tochterkerne trennen sich voneinander, 
indem eine dünne Plasmawand dazwischen erscheint, welche den 
ganzen Embryosack ungefähr bis zur Hälfte teilt. Die beiden 
Kerne bereiten sich sofort zu einer neuen Teilung vor; während der 
Prophasen dieser Teilung läßt sich eine ganze Menge von Chromo- 
somen beobachten. Erst nachdem vier Endospermkerne gebildet 
sind, teilt sich die Eizelle, so daß auch hier die sonst zu beobachtende 
ziemlich lange Ruheperiode derselben stattfindet. (Fig. 12) Es 
gelang nur nicht, die Ausbildung des sekundären Embryosackkerns 
direkt zu beobachten. Aus folgenden Gründen aber glaube ich be- 
haupten zu können, daß dieser Kern sich durch Verschmelzung der 
kleinen Kerne, welche sich vorher in der Mitte des Embryosacks 
befanden, bildet. 1. Die Lage des betreffenden Kerns ist genau die- 
selbe, wie die der Gruppe der kleinen Kerne. 2. Auch seiner 
bedeutenden Größe nach entspricht er dem vermutlichen Ver- 
schmelzungsprodukte des Haufens der kleinen Kerne. 3. Der große 
sekundäre Kern enthält mehrere Nucleolen, wahrscheinlich die der 


Zur Embryobildung von Gunnera chilensis. 553 


kleineren primären. 4. Die Zahl der Chromosomen jedes primären 
Embryosackkerns ist ungefähr auf zwölf zu schätzen, während die 
Chromosomen des sekundären Kerns augenscheinlich viel mehr als 
zwölf zu sein scheinen. 5. Weil die Antipoden, wie auch die 
Zellen des Eiapparates in ihrer für Gunnera chilensis typischen 
Zahl bis zur Bildung des sekundären Kerns beibehalten bleiben, 
so nehmen diese Elemente keinen Anteil an dem erwähnten Pro- 
zesse; demnach sind keine anderen Elemente als die mittleren Kerne 
des Embryosackes übrig, an deren Umwandlungen die Entstehung 
des sekundären Kerns geknüpft sein dürfte. Es läßt sich 
übrigens auch hier keine prinzipielle Abweichung von dem Angio- 
‚Spermentypus feststellen; anstatt zwei oder drei (wie bei der doppelten 
Befruchtung) verschmelzen hier mehrere Kerne zum sekundären 
Embryosackkern. Die Vermutung, daf sich ein einziger Kern aus 
dem Haufen von den kleinen „mittleren“ Kernen etwa auf Kosten 
der übrigen vergrößere, entspricht kaum den Tatsachen (man sieht 
nie mehrere Kerne zugrunde gehen und darunter sich einen 
vergrößern). Andererseits könnte ein direktes Konsumieren degene- 
rierter Kerne kaum eine Ursache der Vermehrung der Zahl der 
Chromosomen — des Konsumenten sein. 

Die jungen Endospermkerne teilen sich zunächst voneinander 
durch Plasmawände und in kurzer Zeit ist der ganze noch kleine 
Embryosack von jungen Endospermzellen ausgefüllt. (Fig. 12.) 
Die Antipoden verschwinden zu dieser Zeit gänzlich und der junge 
Embryo ist im mikropylaren Ende des Embryosacks eingepreßt. 
Der Embryosack vergrößert sich allmählich und bleibt dabei immer 
von dem Endosperm angefüllt. Der Embryo besteht aus kleinen 
plasmareichen Zellen. Er ist klein, bleibt in dem obersten Winkel 
des Embryosackes liegen und besitzt keinen Embryoträger. (Fig. 13.) 
Die Zahl der Chromosomen in den Kernen des Embryos erschien 
mir Weniger als 24, wie es bei der normalen sexuellen Embryo- 
bildung von Gunnera chilensis zu erwarten wäre. Die Endosperm- 
Zelle besteht aus Plasma und einem großen von Vakuolen um- 
sebenen Kern. Mit der Zeit sammeln sich in den letzteren Eiweiß- 
körper an, welche die Vakuolen ausfüllen. Die Beobachtung der 
späteren Stadien wurde wegen Ausbildung der Steinzellen in dem 
Fruchtknoten erschwert. 

Die Frage, ob bei Gunera chilensis eine Befruchtung vorhanden 
59 oder die Embryobildung auf parthenogenetischem Wege statt- 
finden soll, wie es SCHNEGG behauptet, ist schwer zu beantworten. 

Dr das Vorhandensein der Befruchtung spricht nur die normale 
Ausbildung der Pollenkörner. Das Pollenkorn besitzt eine Intine 
Ber. der deutschen bot. Gesellseh, XXVIa. 98 i 


554 JAKOB MODILEWSKi: 


und eine Exine. Innerhalb des außerordentlich regelmäßig netz- 
artigen Protoplasmas liegt ein größerer mit einem Nucleolus ver- 
sehener vegetativer und ein kleinerer ohne Nucleolus, dunkler 
gefärbter kompakter generativer Kern. (Fig. 14.) Alle übrigen 
Erscheinungen während der Entwicklung des Embryos sprechen 
aber für die parthenogenetische Entwicklung. 1. Es war un- 
móglich, einen Pollenschlauch in irgendeinem Teile der Samen- 
anlage und des Fruchtknotens aufzufinden. 2. Kein einziges 
Pollenkorn keimte auf den Narben, obwohl die Pollenkörner viel- 
fach auf den Narben angetroffen wurden. Sie bleiben ohne Ver- 
änderung. 3. Die Zahl der Chromosomen schien in den ersten 
Kernen des Embryosacks und in denjenigen des jungen Embryos 
dieselbe zu sein. Es wurde außerdem noch eine Erscheinung be- 
obachtet, welche sich aber alè sehr einfacher Natur erwies und 
keine Beziehung zu der Befruchtung hatte. Zu der Zeit näm- 
lich, als die Eizelle sich vergrößerte und. sich die ersten Zellen 
des Endosperms ausbildeten, wurden immer zwei kleine kern- 
ähnliche Körperchen im oberen Teile des Embryosacks beobachtet. 
Da aber diese Körperchen immer nebeneinander am Gipfel des 
Embryosacks blieben, ohne sich dem Kern der Eizelle und der 
Mitte des Embryosacks zu nähern, war es kaum möglich, dieselben 
für generative Kerne zu halten. In Wirklichkeit waren es die 
beiden kleinen Synergiden, welche aus dem spitzen Winkel des 
Embryosacks von der heranwachsenden Eizelle ausgepreBt waren 
und neben dieser zerfielen. Auf einigen Präparaten, auf denen ein 
zweizelliger Embryo und ein gut-entwickeltes Endosperm beobachtet 
wurde, konnte ich die beiden Körperchen leicht auffinden. Die 
beiden Körper im oberen Teile des Embryosacks sind also keines- 
wegs generative männliche Kerne. Damit verschwindet noch ein 
Grund gegen die parthenogenetische Entwicklung. (Fig. 9, 11, 12.) 


Zusammenfassung. 


1. Die Archesporzelle entwickelt sich, ohne sich zu teilen, direkt 
zu einer Embryosackanlage. 

2. Der erste Embryosackkern bildet durch vier sukzessive 
regelmäßige Teilungen sechzehn Kerne, von denen vier im mikro- 
pylaren Ende, die übrigen zwölf im antipodialen Teile des Embryo- 
sacks liegen. 

3. Der reife Embryosack besteht aus einem normalen Ei- 
apparat, aus sechs Antipoden und aus einem Haufen von „mittleren“ 


Zur Embryobildung von Gunnera chilensis. . 555 


Kernen, welche zu einem großen sekundären Empryosackkern ver- 
schmelzen. 

4. Der Embryo hat keinen Embryoträger und ist von einem 
mächtigen Endospermgewebe umgeben. 

5. Die Embryobildung ist wahrscheinlich eine partheno- 
genetische, 


An dieser Stelle möchte ich Herrn Prof. S. NAWASCHIN, in 
dessen Laboratorium diese Arbeit ausgeführt ist, meinen innigsten 
Dank für sein freundliches Entgegenkommen aussprechen. 


P. S. Diese Mitteilung war vollständig zum Druck vorbe- 
reitet, als die Arbeit „Zur Phylogenie des Embryosacks der Angio- 
spermen von ERNST erschien (Ber. d. d. bot. Ges. B. X XVIa, 1908). 
Die Entwicklungsgeschichte von Gunnera chilensis erinnert in den 
Hauptzügen an diejenige von Gumnera macrophylla und nur in 
Einzelheiten weist sie folgende Abweichungen auf. Die ersten vier 
Kerne des Embryosacks lagern nebeneinander ohne eine Kreuz- 
figur wie bei Gunnera macrophylla za bilden. Die Synergiden sind nicht 
so deutlich ausgebildet, wie bei Gunnera macrophylla. Die Antipoden 
bilden bei Gunnera chilensis keine Zwei „Dreiergruppen“, sondern 
füllen den unteren Teil des Embryosacks gleichmäßig aus. Die 
Eizelle und der Embryosack nach der ersten Teilung des sekun- 
dären Embryosackkerns wird nicht der Länge nach, wie bei Gun- 
echt macrophylla, sondern wie gewöhnlich quer geteilt. Es waren 
keine direkten Beweise und keine Beobachtungen für die Behaup- 
tung vorhanden, daß der Embryo nach einer Befruchtung ent- 
Steht und nicht auf parthenogenetischem Wege sich entwickelt. Die 
Polarität ist bei Gunnera chilensis schon nach der ersten Teilung 
des primären Embryösackkerns durchgeführt und nicht wie bei 
Gunnera macrophylla nach der Ausbildung der acht Kerne, wie ERNST 
annimmt, 


Figzurenerklürung za Tafel XI. 


Fig. 1, Junger Fruchtknoten mit der Samenanlage, bei welcher das innere 
Integument (i) noch nicht verwachsen ist und das äußere auf der dem 
| iculus zugekehrten Seite wulstfórmig (w) verdickt ist. 
Fig. 2. Samenanlage mit dem verwachsenen inneren Integument (i). 
: ig. 3. Junger Embryosack mit dem ersten Kern. i 


Fig. 4, Zweikerniger Embryosack. 


556 ERNST PRINGSHEIM jun.: 

Fig. 5. Vierkerniger Embryosack. 

Fig. 6. Zwei Querschnitte aus derselben Serie durch einen Embryosack mit 
vier in Teilung begriffenen Kernen: (a) das mikropylare Ende des 
Embryosacks mit einer T'eilungsfigur, (b) das antipodiale — mit drei 
Teiluagsfiguren. 

Fig. 7. Drei Querschnitte aus derselben Serie durch einen sechzehnkernigen 
Embryosack. Im Schnitte durch das mikropylare Ende des Embryosacks 
— vier neu gebildete Kerne (a); in zwei unteren Schnitten (b, c) durch 
das antipodiale Ende — zwölf junge Kerne. 

Fig. 8 (a, b). Reifer Embryosack, E — Eizelle, s — Synergiden, m — mittlere 
Kerne, A — Antipoden. 

Fig. 9. Reifer Embryosack; auf demselben Schnitte sind die Eizelle, 4 mittlere 
Kerne, 4 Antipoden und 2 degenerierende Synergiden (s) sichtbar. 

Fig. 10. Embryosack vor der Endospermbildung. 

Fig. 11. Embryosack mit den ersten zwei Endospermkernen (e), mit der Eizelle 
(E) mit den degenerierenden Antipoden (A) uad den degenerierenden 
Synergiden (s) 

Fig. 12. Zweizelliger Embryo (E) mit dem Endosperm und mit den noch 
sichtbaren Synergiden (S). 

Fig. 13. Mehrzelliger Embryo. 

Fig. 14, Pollenkorn; (g) — generativer, (v) — vegetativer Kern. 


66. Ernst Pringsheim jun.: Über die Herstellung von 
Gelbfiltern und ihre Verwendung zu Versuchen mit 
reizbaren Organismen. 
(Mit 4 Textfiguren.) 
(Eingegangen am 5. Oktober 1908.) 


L Zwack. 


Da Pflanzen und niedere Tiere nach unseren heutigen Kennt- 
nissen fast allgemein nur die stärker brechbare Hälfte des sicht- 
baren Spektrums empfinden, ist es möglich, durch Verwendung von 
geeigneten Farbfiltern nicht nur die zur Assimilation dienenden 
rotgelben Strahlen von den heliotropisch wirksamen zu trennen, 
wie das seit J.SACHS') in der Pflanzenphysiologie üblich ist, sondern 
auch solche Organismen, ohne sie mit Licht zu reizen, für unser 
Auge sichtbar zu machen. Werden nämlich die kurzwelligen 
Strahlen, etwa vom mittleren Grün ab, zurückgehalten, so befinden 


1) Vgl. Botanische Zeitung 1864 S. 358. 


Über die Herstellung von Gelbfiltern und ihre Verwendung usw. 557 


sich diese Tiere und Pflanzen reiz-physiologisch im Dunkeln, ohne 
für unser Auge verdeckt zu sein, da für dieses das Helligkeits- 
maximum im Gelb liegt. ` 

Um die kurzwellige Hälfte des Spektrums zu absorbieren, 
benutzte man bisher gewöhnlich das stark verdunkelnde rote 
Kupferoxydulglas, sowie gelbe Glasscheiben, die noch physiologisch 
wirksames Licht durchlassen'), oder besser gesättigte Lösungen 
von saurem chromsaurem Kali (SACHS a. a. O.). Auch letzteres 
hat nun im Gebrauch einige Nachteile. Es kristallisiert leicht 
aus, wenn nur wenig Wasser verdunstet; will man ein verzerrungs- 
freies, gut durchsichtiges Lichtfilter haben, so braucht man teure 
planparallele Glaskuvetten, mit denen es sich schlecht hantiert. 
Dazu bedarf es einer ziemlichen Masse des Salzes um größere 
Mengen Lösung herzustellen. Auch ist es stark giftig, was eben- 
falls unter Umständen in Betracht kommt. er 

Der Wunsch nach besser handlichen Farbfiltern war es 
hauptsächlich, der mich veranlaßte, einige Farbstoffe spektroskopisch 
und physiologisch zu prüfen. 

Während es mir bisher leider nicht gelungen ist, für das die 
ergänzende Hälfte des sichtbaren Spektrums absorbierende, eben- 
falls von J. SACHS eingeführte schwefelsaure Kupferoxydammoniak 
einen Ersatz zu finden?) hat das zur Säuretitration?) benutzte 
Methylorange (di ylamid ] lf es Natrium), ein dem 
Kaliumbichromat sehr ähnliches Absorptionsspektrum. Daher kann 
es das letztere auch wirklich im physiologischen Versuch völlig 
ersetzen, falls es nicht gar zu dünn angewendet wird. Erprobt 
màn unter spektroskopischer Prüfung die hellste, bei der gewühlten 
- Behichtdicke gerade noch bis zum Grün absorbierende Lösung, 
so erscheint das durchfallende Licht fürs Auge noch sehr hell, 
ohne z, p, Euglenen oder heliotropische Keimlinge zur Reaktion 
% veranlassen. Dazu gehört verhältnismäßig wenig Substanz. 
Noch bequemer aber sind für die meisten Zwecke gelbgefärbte 
Gelatineplatten, und da die mannigfaltigen Möglichkeiten zur Ver- 
Wendung solcher Gelbfilter, soviel ich aus der Literatur ersehen 
2L, nicht genug gewürdigt zu werden scheinen, so will ich im 
| den über die von mir benutzte Methode zu ihrer Herstellung 
| a einige Anwendungen berichten. 


— € 


. l) Vgl. Ever, graphie, Bd. 1. 1891 S. 270. 
— (m. 4, Einen E E eier ` von WOLFGANG er 
Sen Zeitschr. 1908, S. 33) angewandte Methylviolett, da es vie 70. 
Wan — Nach neueren Versuchen, die fortgesetzt werden sollen, schei 
3) Bl verwendbar zu sein. 
Die freie Säure ist kräftig rot 


558 ERNST PRINGSHEIM jun.: 


Il. Herstellung. 


Man reinigt möglichst weiße Glasplatten, z. B. von alten 
photographischen Platten, mit einer Lösung von Kaliumbichromat 
in konz. Schwefelsäure, spült sie unter der Wasserleitung und 
läßt sie mit der zu beschickenden Fläche nach unten schräg auf 
Fließpapier gestellt trocknen. Jedes Stäubchen ist auf der späteren 
Schichtseite zu vermeiden, auch bedingt die gründliche Reinigung, 
besonders von Fett, das Haften der Gelatineschicht. 

Nun löst man in einer beinahe gesättigten, tiefrotbraunen, 
filtrierten Lösung des Farbstoffes in destilliertem Wasser etwa 
20 pCt. Gelatine und filtriert die dicke Flüssigkeit im Dampftopf 
oder Heißwassertrichter. Dazu kommt auf 100 cem ein Tropfen 
Glyzerin, um eine zu große Sprödigkeit der getrockneten Schicht 
zu vermeiden, die sonst, besonders bei größerer Dicke, leicht ab- 
springt, und außerdem etwa '/,, g Borsäure, um das Wachsen von 
Schimmelpilzen zu verhindern, da Methylorange kaum giftig ist. 
Borsäure ist zu schwach sauer, um Rotfärbung zu bewirken; zu 
viel darf es aber nicht sein, weil sie sonst beim Trocknen aus- 
kristallisiert. Andere Antiseptika, wie ZnSO, und HgÜl, bewirken 
schon in geringer Konzentration Trübung der Schicht. 

Die gereinigten Platten werden auf eine größere, mit der 
Wasserwage horizontal gestellte Glasplatte gelegt, und in einiger 
Entfernung darüber, zur Abhaltung von Staub während des Er- 
starrens, eine große Glasplatte angebracht. Die Gelatinelösung 
wird auf die Mitte der Platten gegossen und durch Neigen oder 
Nachhelfen mit einem Glasstabe für Bedeckung der Fläche gesorgt, 
was sich unschwer bewirken läßt. Die Lösung muß heiß sein, 
damit sie nicht vor der gleichmäßigen Ausbreitung auf der nun 
horizontal gelegten Platte erstarrt. Sollte das nicht ganz gelungen 
sein, so läßt sich durch vorsichtiges Anwärmen auf einer heißen 
Asbestplatte der Fehler meist wieder gutmachen.  : 

Ist die Gelatine erstarrt, so werden die Platten wieder schrág 
mit der Schichtseite nach unten an einem möglichst staubfreien 
Orte getrocknet und sind mit seltenen Ausnahmen so klar un 
gleichmäßig, daß sie, z. B. in die Mitte zwischen eine Zeitung und 
das Auge gehalten, das Lesen nicht erschweren. Zweckmäßig 
werden -immer zwei solche Platten mit dünner Schicht aufeinander 
gelegt und mit schwarzem Rand zusammengeklebt oder auch mit 
Kanadabalsam auf der ganzen Fläche verkittet, so daß das Glas auf 
beiden Seiten als Schutz dient. Dünne Schichten sind nämlich 
wesentlich leichter herzustellen. Die Absorptionsstärke ist abhängig 


Über die Herstellung von Gelbfiltern und ihre Verwendung usw. 559 


von der Konzentration der Farbstofflösung, dem Prozentgehalt än 
Gelatine und der teilweise davon abhängenden Stärke des Auf- 
gusses. Letztere beiden Faktoren dürfen nicht zu hoch genommen 
werden. 


HI. Anwendung. 


A. Versuche mit heliotropischen Pflanzen. 
Zu den Füllen, wo früher Kaliumbichromatkuvetten usw. ver- 
wendet wurden, sind nun einige neue Móglichkeiten hinzugekommen. 
1. Werden zwei der beschriebenen Plattenpaare einander 
gegenüber als Fenster in eine heliotropische Kammer gesetzt, die 
in einer der anderen Vertikalwände einen Schlitz zur Einlassung 
wirksamen Lichtes hat, so kann die heliotropische Krümmung ohne 


Fig.l. GG = Gelbfilter, T = T opf mit heliotropischen Pflanzen, 8 = Spiegel, 
FF — Fenster. 


Störendes Seitenlicht fortlaufend beobachtet und demonstriert werden. 
Zu letzterem Zweck stellt man den Kasten ans Fenster, mit den 
Gelbscheiben parallel zu diesem und bewirkt durch einen im ent- 
sprechenden Winkel gestellten Spiegel, daß Licht in den Spalt fällt. 

Eine deutliche heliotropische Krümmung läßt sich z. B. bei 
Avena sativa, Brassica Napus, Sinapis alba, Lepidium sativum und 
Vicia sativa leicht während einer 3/ stündigen Vorlesung demon- 
Stieren, wenn man die im Dunkeln oder am Licht unter Rotation 
an vertikaler Achse, resp. mit Ausschaltung von Seitenlicht in einem 
umgekehrten Dunkelzvlinder kultivierten geraden Keimlinge eme 
halbe Stunde vor Beginn der Vorlesung in den Apparat bringt. 
Nach 45 Minuten etwa beginnt die Reaktion und ist nach 75 Mi- 
Muten, am Schluß der Vorlesung, schon weit genug vorgeschritten. 
»bige Pflanzen brauchen 4-5 Tage von der Quellung bis zum 


560 ERNST PRINGSHEIM jun.: 


Versuch. Natürlich läßt sich auch Phycomyces verwenden, der am 
besten auf kurz gebrühtem Palmkernkuchen kultiviert wird. 

In ähnlicher Weise lassen sich nach Verschluß des Licht- 
schlitzes in demselben Kasten auch geotropische Versuche mit den 
meist lichtempfindlichen, schnellreagierenden Objekten, z. B. den 
oben erwähnten, anstellen und demonstrieren, ohne daß Störungen 
durch Heliotropismus zu befürchten wären. 

Ferner erleichtern passend verwendete Gelbfilter sehr 
die Arbeit, wenn es sich darum handelt, heliotropische Versuche 
vorzubereiten. Wird zwischen die Lichtquelle und die zu be- 
nutzenden Pflanzen die absorbierende Platte gebracht, so kann man 
in Ruhe die unbrauchbaren Keimlinge entfernen und die Aufstellung 
zur Vermeidung von Beschattungen genau korrigieren, ehe man 
durch Entfernen des Gelbfilters die heliotropisch wirksame Be- 
lichtung beginnt. Bei Bestimmung der Präsentationszeit kann in 
dem gelben Licht die nach vorübergehender Induktion etwa er- 
folgende heliotropische Reaktion ohne Gefahr neuer Reizung bequem 
verfolgt werden. Alle diese Manipulationen nur bei schwachem 
diffusen Licht vorzunehmen, wie das kürzlich z. B. FRÖSCHEL') 
angab, halte ich unter Umständen wegen der Schnelligkeit der 
Stimmungsbeeinflussung für gefährlich, selbst wenn keine einseitig® 
tropistische Reizung stattfindet. Auch muß man sich dann in der 
Dauer der Vorbereitung und der Zahl der Beobachtungen zu sehr 
beschränken, . 


B. Versuche mit phototaktischen Organismen. 


| Besonders nützlich erweisen sich meine Gelbfilter bei der 
mikroskopischen Beobachtung lichtempfindlicher Kleinlebewesen. 
Von den vielen Möglichkeiten will ich nur einige hervorheben. 
1. Führt der Mikroskopspiegel von unten gelbes Licht zu, 
während von der Seite oder von vorn gemischtes einfällt, so lassen 
sich phototaktische Bewegungen an Algenschwärmern, Euglenen, 
Volvoxkolonien usw. aufs eleganteste bei hellgelbem Gesichtsfeld 
beobachten. Die Anordnung dabei ist folgende: Vgl. Fig. 2. - 
Unter den Mikroskoptisch kommt eine Gelbscheibe, auf ihn 
eine kleine Röhre aus schwarzem Karton mit einer Lichtöffnung. 
auf diese ein etwas überstehender runder Deckel mit Loch für das Ob- 
jektiv. Vor die Lichtöffnung wird eine Linse so angebracht, daß 
helles Licht unter möglichst kleinem Winkel auf das Präparat fällt, 


1) „Untersuchungen über die heliotrop. Präsentationszeit.“ Sitzungsber. 
d. Wiener Akad. Math.-naturw. Klasse 1908 Bd. CXVII. 


Über die Herstellung von Gelbfiltern und ihre Verwendung usw. 561 


das sich auf dem Mikroskroptisch unter dem Dunkelzylinder be- 
findet. Bei Tageslicht oder einer Auerlampe lassen sich so die 
Bewegungen bei der Ansammlung an der Licht- oder Schattenseite 
vorzüglich verfolgen, auch läßt sich durch Anwendung von zwei 
Lichtschlitzen auf entgegengesetzten Seiten und Spiegelung die 
Umkehr bewirken. 

Bei Volvoz sieht man dann sehr schön, daß die Kolonien 
nicht völlig kugelig gebaut sind, wie das aus manchen Abbildungen 
irreleitend hervorzugehen scheint, sondern ganz schwach eiförmig, 
und daß das von Parthenogonidien freie, „spitze“ Ende bei der 
Bewegung vorangeht. Bei diesen Beobachtungen gibt übrigens das 
binokulare Mikroskop besonders schöne Bilder. 


D D 
2 D 
"Zeng SES 
EEN 
Gelb — biede 
e 
"d 


Fig. 9. DD — schwarzer Kartonzylinder mit Deckel, O — Lichtóffnung darin, 
T — Tisch, S — Spiegel des Mikroskops, P = Präparat. 


Ferner konnte ich mit der beschriebenen Versuchsanordnung schön 
demonstrieren, daß Euglenen phototaktische Richtungsbewegungen 
ausführen, also auch topotaktisch reagieren, nicht nur Schreckbe- 
Wegungen ausführen, wie es seit ENGELMANNS') Untersuchungen 
allgemein bekannt ist?). 

2. Aber gerade die Reaktionen auf Lichtschwankungen lassen 


*e 


1) PFLÜGERs Archiv Bd, 29, 1882. 
a 


2) Üb 
(Botan. Gre 1880, S 


Plötzlichem Lichtwechsel bemerken, sondern nur ein tangentiales Abirren 
nach der Berührung eines sehr hellen Lichtfleckes. Das genügt aber wohl 
zum Verständnis ihres Verhaltens am Rande eines Schattens. Vgl. die ein- 
BEEN a s. 5. n iz gb i JOST,, Vorles. über Pflanzenphysiologie", 


L Aufl. 1904, S. 678. 


562 ERNST PRINGSHEIM jun.: 


sich nach meiner Methode besonders gut zeigen. Wird ein 
Euglenenpräparat mit hellem, weißem Licht von unten beleuchtet, 
oben aber mit einem geschlossenen Kartonzylinder verdunkelt, sö 
schwimmen die Individuen in annähernd geraden Bahnen durch- 
einander. Wird nun unter ständiger Beobachtung plötzlich eine 
Gelbscheibe zwischen Spiegel und Tischöffnung geschaltet, so 
stutzen die Euglenen nach kurzer Induktionszeit plötzlich und 
drehen sich am Fleck 4—6 mal und öfter um sich selbst, wobei 
sie oft im Bogen zusammengekrümmt erscheinen. Selbst bei 
500 facher Vergrößerung sind im gelben Licht noch alle Einzel- 
heiten zu sehen, während bei Einschaltung eines dunklen Körpers 
nach der alten Methode eine Beobachtung fast unmöglich wird. 
Nach einiger Zeit werden auch bei gelber Beleuchtung die Be- 
wegungen wieder normal, was sofort eintritt, wenn die Gelbscheibe 
wieder entfernt wird. : 

Ich sehe in diesem Verhalten eine Widerlegung der FRANCE- 
schen Auffassung"), die in den Bewegungen beim Wiedergewinnen 
einer hellen Zone im Präparat den Beweis einer psychisch bewußten 
Sinnestütigkeit sieht. Solche scheinbare Suchbewegungen sind 
vielmehr zusammengesetzt aus Schreckbewegung und topischer 
Richtungsbewegung, die sich bei geeigneter Versuchsanordnung 
leicht trennen lassen. FRANCE konirite das bei seinen, nur den einen 
ENGELMANNschen Versuch nachahmenden Experimenten nicht so gut 
auseinanderhalten, und er beobachtete offenbar nicht, daß auch plötz- 
lich ins Finstere versetzte Euglenen Drehbewegungen ausführen; nach 
dem starken Sprung von sehr hell zu fast völlig dunkel aber mit 
solcher Intensität und maschinenmäßiger Exaktheit, daß von einem 
Suchen nach dem Hellen, wie es etwa auch in völliger Finsternis 
stattfinden könnte, keine Rede sein kann. 

3. ENGELMANN?) hat bekanntlich das beschriebene. Verhalten 
der Euglenen und anderer Organismen, auf plötzlicher Verdunke- 
lung mit Aufhóren der geradlinigen Fortbewegung und Drehung, 
also mit ,Sehreckbewegung^ zu reagieren, zur Darstellung der $0- 
genannten Lichtfalle benutzt. Das ist ein kleiner heller Fleck im 
dunklen Gesichtsfeld, aus dem die genannten Organismen, einmal 
hineingelangt, nicht mehr KEE und sich so in Masse an- 
sammeln. Auch hier gelang es mir, eine kleine Verbesserung a" 
zubringen, die es erlaubt, einen weißen Fleck im gelben, anstatt ` 
im dunklen Gesichtsfeld herzustellen und so die Organen auch 

1) ,Die Lichtsinnesorgane der Alpes * Stuttgart 1908. 

2) PFLÜGERs Archiv f. d. gesamte Physiol. 1882. Bd. 29. 


Über die Herstellung von Gelbfiltern und ihre Verwendung usw. 563 


außerhalb der Lichtfalle zu verfolgen. Man projiziert zu diesem 
Zwecke, ENGELMANN') folgend, mit Hilfe des Beleuchtungs- 
apparates (oder besser eines ähnlich wirkenden, nur farbenkorri- 
gierten mikroskopischen Objektives) eine einfache kleine Gelatine- 
gelbscheibe, in der sich ein farbloser Kreis von etwa 5 mm Durch- 
messer befindet, in die Ebene des Prüparates. Fig. 3u.4. Die Ein- 
stellung des Bildes der Gelbscheibe mit ihrem weißen Fleck ge- 
schieht durch Heben und Senken des Beleuchtungsapparates, bis 


Papptafel Loch in der 
3 2 7 Pappe. 
"ROO. Loch in der 
SS l4 CU WERDEN 


aee utm 


Deckglas mit 
gelber Schicht. 


die Ränder des Loches gleichzeitig mit den zu beobachtenden 2 
ganismen scharf erscheinen. 

Für diesen Zweck benutze ich große, starkeDeck 
der Gelatineschicht. Ein scharf begrenztes Loch entsteht d 


gläser als Träger 
urch Auf- 
bringen eines Tropfens Salzsäure und Entfernen der nach : xi 
*rWeiehten Gelatine mit einem feuchten Haarpinsel. Mit sehr wenig 
DER 


1) Vgl. PFLÜGERs Archiv für die gesamte Physiologie. 


ach einiger Zeit — 


564 ERNST PRINGSHEIM jun.: Über die Herstellung von Gelbfiltern usw. 


e 


Ammoniak können die durch die Säure rot gefärbten Ränder wieder 
gelb gemacht werden. Das Deckglas befestige ich mit Klebstreifen 
vor ein Loch in einer größeren Papptafel so, daß es über dessen, 
Ränder greift und das kleinere Loch in der gelben^Schicht sich 
in dessen Mitte befindet. Fig. 3. Die das weiße- Licht abhaltende. 
Pappe wird an einem Stativ schräg befestigt, so daß sie senkrec 
zum Gang der Lichtstrahlen steht, und ihr Loch wird mit Tages- 
licht oder Auerlampe und Schusterkugel hell beleuchtet. Bei einer 
gewissen Stellung des Planspiegels und des ABBEschen Beleuch- 
tungsapparates erscheint dann der weiße Fleck im gelben Gesichts- 
feld, an dessen Rand die hineingelangten Euglenen zurückschrecken. 
Bei schwächerem Licht oder höher gestimmten Individuen kommt 
es auch häufig vor, daß sie erst nach Überschreitung der Grenze 
im Bogen umkehren, um sich schließlich im Lichtkreis anzu- 
sammeln. Wird durch eine kleine Drehung des Mikroskopspiegels 
der weiße Fleck verschoben, so zerstreuen sich die, nunmehr im 
gelben Feld befindlichen Organismen sehr bald, um sich neuerdings 
in der Lichtfalle anzusammeln. Alle diese Bewegungen lassen sich 
über das ganze Gesichtsfeld, auch mit stärkster Vergrößerung ver- 
folgen, und man hat so Gelegenheit zum Studium feinerer 
Einzelheiten, wie sie mit den älteren Hilfsmitteln nicht zu ge- 
winnen war!) : 

4. Die für die Untersuchung lichtreizbarer Organismen ın 
bezug auf ihr Verhalten anderen, z. B. chemischen Reizen gegen- 
über, unter Ausschaltung der phototaktischen Bewegungen, benutzte 
Versuchsanstellung ähnelt der unter IA 3 für die Vorbereitung 
heliotropischer Experimente beschriebenen, da es in beiden Fällen 
auf völligen Abschluß wirksamen Lichtes ankommt. 

Man arbeitet also am besten im Dunkelzimmer bei gelber 
Beleuchtung. Hier leistete mir die von mir?) angegebene Laterne gute 
Dienste. Vor ihre beiden Lichtöffnungen kamen zwei Kuvetten 
mit gelber Lösung, und es ließen sich dann gleichzeitig 6 Mikro- 
skope mit unwirksamem Licht versehen, was bei länger andauern- 
den Einzelversuchen sehr bequem ist. Leider sind meine Versuche 
mit Euglenen und anderen Flagellaten, die in einem Bottich mit 
faulenden Acorusrhizomen auftraten, infolge plötzlichen Ausgehens 
des Materials nicht zu einem Abschluß gebracht worden. Meine 
Euglena gracilis verhielt sich jedenfalls in manchen Punkten anders 


1) Neuerdings gelang mir auf dieselbe Weise auch die von SENN 
(Gestalts- und Lageveränderungen der Pflanzenchromatophoren, Leipzig ir 
S. 37) beschriebene Ansammlung der Vaucheria-Chloroplasten im Lichtfleck- | 

2) COHNs Beiträge zur Biologie 1907, S. 269. 


S. KOSTYTSCHEW: Über den Zusammenhang der Sauerstoffatmung usw. 565 


als die von FRANK!) benutzte, die aus ZUMSTEINs?) Reinkultur 
stammte. Eine solche herzustellen, ist mir nach der angegebenen, 
mannigfach variierten Methode trotz aller Mühe nicht gelungen *). 

In ähnlicher Weise, wie ich das für einige Fälle geschildert 
habe, können die beschriebenen Farbstofflösungen und Filterplatten 
sicher noch den verschiedensten physiologischen Zwecken dienen. 
Immer, wo es darauf ankommt, Organismen zu verdunkeln ohne 
sie unsichtbar zu machen, ist die Methode von Wert. 

Breslau, Pflanzenphysiologisches Institut, September 1908. 


67. S. Kostytschew: Über den Zusammenhang der 

Sauerstoffatmung der Samenpflanzen mit der Alkoholgärung. 
Io (Vorläufige Mitteilung ) 

(Eingegangen am 5, Oktober 1908.) ` 


Bis auf die letzte Zeit hin wurde das Studium der Pflanzen- 
atmung nur der Einwirkung verschiedener Faktoren auf den Gas- 
wechsel gewidmet; das Wesen der bei dem komplizierten Prozesse 
der vitalen Oxydation stattfindenden Stoffumwandlungen bleibt 
aber bis jetzt noch vollkommen unaufgeklärt, zumal da die Oxy- 
dasen, den neueren Untersuchungen nach, nicht imstande sind eine 
direkte Verbrennung der Kohlenhydrate zu bewirken‘); es muß 
also vorausgesetzt werden, daß die Moleküle der zu verbrennenden 
Stoffe zunächst durch vorbereitende Prozesse gelockert bzw. ge- 


A er 


1) Botan. Zeitg. 1904 „Kultur und chemische Reizerscheinungen der 
Chlamydomonas tingens.“ 

2) Jahrb. f. wissensch. Bot. 1899. „Zur Morphologie und Physiologie 
der Euglena gracilis“. 

. 3) Gegen Säuren verhielt sich z. B, mein Material, das im Gegensatz 
zu FRANKs aus neutraler Lösung stammte, immer negativ, dagegen reagierte 
es auf Glukose, NH,NO, und KNO, positiv. wo FRANK keine Reaktion be- 
‚merkte. Auffallend war auch die stark positive Reaktion gegen Siegellack, 
Sowie gegen eine Abkochung von solchem, die sich in einer Kapillare befand. 
>chellack wirkte nicht. Die chemotaktische -Reizbarkeit ist viel ausgedehnter 
als bei den meist studierten Bakterien und Samenfäden. 

4) BERTRAND, Comptes rendus 122, S. 1132, 1896; PORTIER, Les oxy- 
dases dans la série animale, Paris 1897. : 


566 S. KOSTYTSCHEW: 


spalten werden. In dieser Hinsicht kommt vor allem die anaërobe 
Atmung in Betracht, deren Zusammenhang mit der Sauerstoff- 
atmung als festgestellt anzusehen ist. GODLEWSKI und POLZE- 
NIUSZ') haben fernerhin nachgewiesen, daß die anaörobe Atmung 
der Pflanzen bei Zuckerverarbeitung mit der typischen Zymase- 
gärung identisch ist’); die Resultate der genannten Forscher wurden 
späterhin von verschiedenen Seiten bestätigt’). Vom theoretischen 
Standpunkte aus kommen hinsichtlich der Rolle der Zymase im 
Atmungsprozesse folgende Möglichkeiten in Betracht. 

1. Die Zymase der Samenpflanzen ist mit derjenigen der 
Hefe nicht vollkommen identisch, indem erstere nur bei Sauer- 
stoffabschluß wirksam ist. Diese Voraussetzung haben PALLADIN 
und ich*) dadurch entkräftet, daß die Zymase erfrorener Erbsen- 
samen in unseren Versuchen bei vollem Sauerstoffzutritt und bei 
Abwesenheit der Bakterien arbeitete. 

2. Die Alkoholgärung der Samenpflanzen findet bei vollem 
Sauerstoffzutritt statt, hat aber mit der Sauerstoffatmung nichts zu 
tun. Diese Ansicht wurde von POLOWZOW ausgesprochen‘), der 
in Erbsen- und Maissamen Alkoholbildung bei Luftzutritt beobachtete. 
Die aërobe Alkoholbildung wurde auch von BERTHELOT*), MAZE’) 
und DEVAUX) in verschiedenen Pflanzen wahrgenommen. Ist 
obige Voraussetzung POLOWZOWs richtig, so müssen bei Sauer- 
stoffzutritt und Sauerstoffabschluß gleiche Alkoholmengen gebildet 
werden; bisher wurden aber derartige quantitative Alkoholbestim- 
mungen noch nicht ausgeführt. 

3. Die Alkoholgärung ist die Anfangsstufe der Sauerstoff- 

1) GODLEWSKI und POLZENIUSZ, Bullet. de l'Acad. des sciences, Cra- 
covie 1901, S. 227 

2) Wenn anderweitige Stoffe als Atmungsmaterial dienen, 50 findet zu- 


weilen gar keine Alkoholbildung bei Sauerstoffabschluß statt, wie ich a 
neuerdings an Agaricus campestris dargetan habe (diese Berichte ges x 
ll ich m 


1907 und 26a, S. 167, 1908). In der vorliegenden Abhandlung wi 
aber nur mit der Zuckerveratmung befassen. 

3) GODLEWSKI, Bullet. de lAcad. des sc. de Cracovie 1904, 
STOKLASA, Hofmeist. Beiträge 3, S. 460, 1903; NABOKICH, diese Berichte 2l, 
S. 398, 1903 | | ps 
4) PALLADIN und KOSTYTSCHEW, Zeitschr. f. physiol Chemie 48, 


S. 115; 


S. 214, 1906. Rn 
5) POLOWZOW, Mémoires del'Acad. des sc, de St. Petersb. ser. 8, t. 12, 
No. 7, 1901. 
6) BERTHELOT, Comptes rendus 198, S. 1366, 1899. ` 
7) MAZÉ, ebenda 128, S. 1608, 1899. 


8) DEVAUX, Mémoires de la soc. des sciences physiques et nature i; P 
Bordeaux, 1899, 15 juin. up. 


Über den Zusammenhang der Sauerstoffatmung der Samenpflanzen usw. 567 


atmung; der durch Zymase gebildete Alkohol wird dann durch den 
Eingriff oxydierender Enzyme zu CO, und H,O verbrannt. 

4. Die Alkoholgärung ist die Anfangsstufe der Sauerstoff- 
atmung; bei Luftzutritt wird aber unter normalen Verhältnissen 
auch vorübergehend kein Alkohol gebildet: es werden nur die 
Zwischenprodukte der Alkoholgärung bei der Atmung oxydiert. 
Dies ist die Ansicht GODLEWSKTS !). 

5. Die Alkoholgärung der Samenpflanzen bildet das Anfangs- 
stadium der Sauerstoffatmung; der Alkohol wird aber nicht zu 
CO, und H,O verbrannt, sondern ausschließlich zu den Zwecken 
des Bauwechsels verwendet. Diese Anschauung hat MAZE?) aus- 
führlich entwickelt. Durch nachfolgende Untersuchungen von 
MAZÉ und PERRIER?) wurde aber festgestellt, daß Äthylalkohol 
für Samenpflanzen gar keinen- Nährwert hat und unter Umständen 
selbst giftig ist. | 

Aus obiger Zusammenfassung ist ersichtlich, daß die Frage 

der Rolle der Zymase im Atmungsprozesse bisher vollkommen un- 
aufgeklärt ist. Meine eigenen Untersuchungen haben den Zweck, 
eine experimentelle Erforschung dieser Frage einzuleiten. Es ist 
von vornherein leicht begreiflich, daß eine derartige Untersuchung 
auf manche ernste Schwierigkeiten stoßen muß und daher nur durch 
gemeinsame Anstrengungen mehrerer Forscher mit gutem Erfolge 
durchzuführen ist; die von mir erhaltenen spärlichen Resultate 
sollen freilich nur zur vorläufigen Orientierung im verwickelten 
Gebiete der physiologischen Zuckerverbrennung dienen. Eine aus- 
führliche Beschreibung der einzelnen Versuche und der angewandten 
Methoden wird in der „Biochemischen Zeitschrift“ erscheinen; hier 
will ich nur einige Versuchsresultate wiedergeben, die vom theore- 
tischen Standpunkte aus interessant erscheinen können. 
— Vor allem mußte festgestellt werden, ob die Alkoholgärung 
der Samenpflanzen durch Sauerstoffzutritt tatsächlich gar nicht 
gehemmt wird, wie es POLOWZOW*) voraussetzt. Der genannte 
Forscher hat gefunden, daß unversehrte Erbsensamen Alkohol bei 
vollem Luftzutritt produzieren. MAZÉ?) vermochte dagegen anr 
m den vom Embryo abgetrennten Samenlappen Alkoholbildung bei 
Luftzutritt wahrzunehmen. GODLEWSKI*) behauptet, daß in den 
Be; 

1) GODLEWSKI, Bull. de l'Acad. des sciences de Cracovie 1904, S. 115. 

2) MAZÉ, gege de l'Institut Pasteur, 16, S. 195, 346 und 433; 1902. 

3) MAZE, und PERRIER, ebenda 18, S. 721; 1904. 

4) PoLowzow, Le ` 

5) MAzÉ, Annales de l'Inst. Pasteur, 16, S. 195, 1902. SEE 

6) GODLEWSKI, Bullet. de l'Acad. des sciences de Cracovie 1904, B 


568 S. KOSTYTSCHEW: 


POLOWZOWschen Versuchen keine genügende Aöration erzielt 
werden konnte. Meine eigenen Versuche wurden in folgender 
Weise ausgeführt. Eingeweichte Erbsensamen wurden in zwei 
gleiche Portionen geteilt. Die eine Portion wurde sofort zur Alkohol- 
bestimmung verwendet, die andere wurde im lebhaften Strome der 
mit Wasserdampf gesättigten Luft mehrere Stunden hindurch 
belassen, dann ebenfalls zur Alkoholbestimmung verwendet. Bei 
den von mir angewendeten Methoden war ein Verlust des Alkohols 
durch Verdunstung nicht möglich. Es ergab sich, daß unversehrte 
Erbsensamen tatsächlich eine geringe Alkoholbildung bei Luftzutritt 
bewirken, die aber nur auf die Anwesenheit der derben Schale 
zurückzuführen ist: geschälte Erbsensamen bewirken keine Alkohol- 
bildung bei Luftzutritt, sie konsumieren vielmehr bei genügender 
Aération den vorher bei Luftabschluß gebildeten Alkohol. Ebenso 
verhalten sich die vom Embryo abgetrennten Erbsensamenlappen- 
Von den mehreren gut übereinstimmenden Daten mögen folgende 
mitgeteilt werden. 


Versuch L- 


Eingeweichte unversehrte Erbsensamen. Zwei Portionen zu 
je 500 Stück. Portion A (372 g) wurde sofort zur Alkohol 
bestimmung verwendet, Portion B (371g) wurde vorher 5 Stunden 
lang im Luftstrome belassen, dann ebenfalls zur Alkoholbestimmung 
verwendet. 

A. Kontrollportion C,H,OH = 108,0 mg 
B. Versuchsportion C,H,OH = 158,2 „ 


Versuch 5. 


Eingeweichte und abgeschälte Erbsensamen. Zwei Portionen 
zü je 500 Stück. Beide Portionen wurden 4 Stunden lang ım 
Wasserstoffstrome belassen. Portion A wurde alsdann sofort Zur 
Alkoholbestimmung verwendet, Portion B aber erst nach 12stün- 
diger Luftdurchleitung. 

A. Kontrollportion C,H,OH = 312,1 mg 
B. Versuchsportion C,H, OH = 45,9 „ 


Versuch 8. 
Zwei Portionen der von den Keimen abgetrennten Erbsen- 
samenlappen zu je 1000 Stück. Beide Portionen wurden ione 
lang im Wasserstoffstrome belassen. Portion A wurde dann sofort, 


Über den Zusammenhang der Sauerstoffatmung der Samenpflanzen usw. 569 


Portion B erst nach 15'/,stündiger Luftdurchleitung zur Alkohol- 
bestimmung verwendet. 

A. Kontrollportion C,H,OH = 242,0 mg 

B. Versuchsportion C,H,OH = 93,7 „ 

Durch obige Versuche wurde die bisher so verwickelte Frage 
der Alkoholgärung der Samenpflanzen bei Luftzutritt in der Weise 
beantwortet, daß bei wirklich vollkommener Aöration auch 
die sonst so tüchtigen Gärungserreger wie Erbsensamen 
keine Spur Alkohol bilden. Es ist also ersichtlich, daß die 
Alkoholgärung der Samenpflanzen ein von der Sauerstoffabsorption 
nicht unabhängiger Prozeß ist. Die Tätigkeit der Zymase in 
Samenpflanzen hat bei Sauerstoffzutritt unter normalen 
Umständen keine Alkoholbildung zur Folge. Dies ist nur 
in der Weise erklärlich, daß entweder der Alkohol selbst oder die 
Zwischenprodukte der Alkoholgärung bei der Atmung oxydiert 
werden. Eine nähere Untersuchung ergab, daß eine direkte Oxy- 
dation des Alkohols wenig wahrscheinlich ist. Es wurde zwar in 
abgeschälten Erbsensamen Alkoholverbrauch wahrgenommen, doch 
hatte das Abschälen der Samen einen kolossalen Aufschwung der 


Sauerstoffabsorption zur Folge Es — 0,28 bis 037) die keineswegs 
2 

als eine normale Erscheinung anzusehen ist, Andererseits ergab es 
Sich, daß die CO,-Produktion der abgeschälten Samen durch den 
Alkoholkonsum durchaus nicht erhöht wird; eine Oxydation des 
Zwischenproduktes sollte aber schneller erfolgen als eine Oxydation 
des ursprünglichen Reservematerials. Besonders überzeugend sind 
le mit Weizensamen und Weizenkeimen ausgeführten Versuche: 
es ergab sich, daß die genannten Objekte keine Spur Alkohol zu 
oxydieren vermögen, während Zucker von den Weizenkeimen 
Schnell resorbiert und veratmet wird. Folgender Versuch wurde 
mit Weizensamen ausgeführt. 


Versuch 16. 

Zwei Portionen der eingeweichten Weizensamen zu je 430 g. 
Beide Portionen wurden 25 Stunden lang im Wasserstoffstrome 
belassen, dann wurde Portion A sofort zur Alkoholbestimmung 
verwendet: Portion B wurde noch 10 Stunden lang im Luftstrome 
belassen, dann ebenfalls zur Alkoholbestimmung verwendet. 
| A. Kontrollportion C,H,OH = 324,7 mg 

B. Versuchsportion C,H,OH = 318,7 „ 
Die Differenz bleibt innerhalb der Grenzen der Versuchsfehler. 
Ber. der dentschen bot. Gesellsch. XXVla. " 


570 S. KOSTYTSCHEW: 


Ein genau auf dieselbe Weise mit Weizenkeimen ausgeführter 
Versuch ergab eben dasselbe Resultat. Der folgende Versuch 
wurde nach einer modifizierten Methode angestellt: in diesem Ver- 
suche wurden Weizenkeime direkt in alkoholhaltigem Wasser ein- 
geweicht, indem durch Vorversuche festgestellt worden war, daß ver- 
schiedene im Wasser gelöste Stoffe von den Keimen sehr schnell 
aufgenommen und eventuell auch verarbeitet werden. Hiernach 
sind Weizenkeime als ein für physiologisch-chemische Unter- 
suchungen ganz hervorragend geeignetes Material anzusehen. 


Versuch 15. 


Zwei Portionen der in 2proz. Alkohol eingeweichten Weizen- 
keime. Portion A (120 g) wurde sofort, Portion B (150 g) erst 
nach 6stündiger Luftdurchleitung zur Alkoholbestimmung ver- 
wendet. 

A. Kontrollportion (120 g) C,H,OH = 825,0 mg 
B. Versuchsportion (150 ei CH OH = 10355 „ 

Wenn man die in der Versuchsportion ermittelte Alkohol- 
menge auf 120 g des Versuchsmaterials berechnet, so erhält man: 
C'H*0H = 828,4 mg (Kontroll-C*H*OH — 825,0 mg). 


Versuch 19. 


Zwei Portionen der eingeweichten Weizenkeime zu je 67 g. 
Portion A wurde in destilliertem Wasser, Portion B wurde ın 
alkoholhaltigem Wasser eingeweicht. Im Verlaufe von 2'/, Stunden 
haben beide Portionen folgende CO,-Mengen im  Lufststrome 
produziert. 

A. Kontrollportion (Wasser) CO, = 119,4 mg 
B. Versuchsportion (Alkohol) CO, = 114,1 , | 

Aus obigen Versuchen ist ersichtlich, daß bei der Sauer- 
stoffatmung der Pflanzen keine Oxydation des vorher 
gebildeten Alkohols stattfindet. Es bleibt also nur die Vor- 
aussetzung übrig, daß Zwischenprodakte der Alkoholgärung bei 
der Sauerstoffatmung oxydiert werden. Diese Annahme wurde 
tatsächlich durch meine Versuche unterstützt. Diese Versuche 
wurden folgendermaßen ausgeführt: gleiche Gewichtsmengen der 
Weizenkeime wurden im Wasser bzw. in verschiedenen Lösungen 
eingeweicht und dann gleichzeitig für die CO,-Bestimmungen Ver 
wendet. Vorversuche ergaben, daß gleiche Gewichtsmengen der unter | 
gleichen Verhältnissen eingeweichten Keime gleiche CO,-Mengeh ` 


Über den Zusammenhang der Sauerstoffatmung der Samenpflanzen usw, 571 


abscheiden. Wenn also durch die Aufnahme einer bestimmten 
Substanz eine Steigerung der CO,-Produktion der Kemp hervor- 
gerufen wird, so darf man annehmen, daß die genannte Substanz 
ein sehr geeignetes Atmungsmaterial ist. Folgende Versuche 
zeigen, daß im Atmungsprozesse der Weizenkeime nicht etwa 
eiweißartige Substanzen, sondern direkt Glukose oxydiert wird. 


Versuch 22. 


Zwei Portionen der eingeweichten Keime zu je 31 g. 
Portion A wurde im Wasser, Portion B wurde in 5proz. Glukose- 
lösung 1 Stunde lang eingeweicht.  Luftstrom; Versuchsdauer 
1 Stunden. 

A. Kontrollportion (Wasser) CO, = 88,4 mg 
B. Versuchsportion (Glukoselösung) CO, = 133,9 „ 


Voranch 23: 


Zwei Portionen der eingeweichten Keime zu je 30 g. 
Portion A wurde im Wasser, Portion B wurde in 3proz. Pepton- 
lösung 2 Stunden lang eingeweicht.  Luftstrom; Versuchsdauer 
4 Stunden. 

A. Kontrollportion (Wasser) . CO, = 86,1 mg 
B. Versuchsportion (Peptonlösung) CO, = 87,5 „ 

In den weiter folgenden Versuchen wurde die Versuchsportion 
der Keime in den durch Zymin vergorenen Glukoselósungen ein- 
geweicht. Sind die Zwischenprodukte der Alkoholgärung zugleich 
Zwischenprodukte der vitalen Oxydation des Zuckers, so ist zu er- 
warten, daß sie noch stärker als Zucker die Atmungsenergie der 
Keime steigern. Diese Voraussetzung hat sich in den nunmehr 
folgenden Versuchen bestätigt. Eine enzymatische Zuckervergärung 
wurde aus dem Grunde bevorzugt, da hierbei größere Mengen 
der Zwischenprodukte entstehen als bei einer Zuckervergärung 
durch lebende Hefe, 


Versueh 27. 

Zwei Portionen der eingeweichten Weizenkeime zu je 26 g. Die 
Versuchsportion B wurde in einer nicht total vergorenen Glukose- 
lösung eingeweicht. (Glukosegehalt dieser Lösung 2,115 g in 
250 cc.) Die Kontrollportion A wurde in einer künstlich herge- 

stellten Lösung von Glukose in destilliertem Wasser age 


572 S. KOSTYTSCHEW: 


Der Glukosegehalt der nicht vergorenen Lösung war eben der- 
selbe, wie derjenige der vergorenen Flüssigkeit. Luftstrom; Ver- 
suchsdauer 4 Stunden. 

A. Kontrollportion (Glukoselósung) CO, — 63,3 mg 

B. Versuchsportion (vergorene Lösung) CO, — 96,8 , 

Die in der vergorenen Lósung eingeweichte Portion hat also 
um 53 pCt. mehr CO, produziert als die in Zuckerlösung einge- 
weichte, obschon letzteré freilich eine im Vergleich zu den nor- 
malen Verhältnissen bereits gesteigerte Atmungsenergie aufwies. 

Im folgenden Versuche wurde eine total vergorene Glukose- 
lösung den Weizenkeimen zur Verfügung gestellt. 


Versuch 28. 


Zwei Portionen der eingeweichten Weizenkeime zu je 26 g. 
Die Kontrollportion A wurde im Wasser eingeweicht, die Versuchs- 
portion B aber in einer durch Zymin total vergorenen Glukose- 
lösung, welche CuO nicht reduzierte. Luftstrom; Versuchsdau 
4'/, Stunden. 

A. Kontrollportion (Wasser) CO, — 844 mg 

B. Versuchsportion (vergorene Lósung) CO, — 115,8 , 

In den beiden letzten Versuchen haben sich die Keime der 
Versuchsportionen infolge sehr starker Sauerstoffabsorption schwarz 
gefärbt; die oxydierenden Faktoren haben höchstwahrscheinlich an 
der Grenze ihrer Leistungsfähigkeit gearbeitet. Diese Ergeb- 
nisse sprechen zugunsten der Annahme, daß Zwischen- 
produkte der Alkoholgürung bei der Sauerstoffatmung 
der Samenpflanzen tatsächlich oxy diert werden. 

In weiteren Versuchen habe ich den Einfluß einzelner Be- 
standteile der vergorenen Lösungen auf die Atmung der Weizen- 
keime geprüft. Es ergab sich, daß weder Milchsäure (frei oder oa 
NH? gebunden), noch organische bzw. anorganische Phosphate die 
Atmungsenergie der Weizenkeime zu steigern vermögen. Ich h 
u. a. die phosp ltige organische Substanz isoliert, die von HARDEN 
und JOUNG') und späterhin von IWANOFF?) in vergorenen Zucker- 
lösungen aufgefunden worden war. Die genannte Substanz hat 


1) HARDEN and JOUNG, The journ. of physiology 32, Nr. 1; Proceed. 
904 


of the physiol. Soc, Nov, 1904. 1907 
2) IWANOFF, Zeitschrift für physiolog. Chemie 50, S. 281, 1906—11 


Über den Zusammenhang der Sauerstoffatmung der Samenpflanzen usw. 573 


aber einen nur unbedeutenden Aufschwung der Atmungsenergie 
hervorgerufen; ihre Wirkung war schwächer als diejenige der nicht 
vergorenen Glukoselósungen. Eine weitere regelmäßige Unter- 
suchung der in den Anfangsstadien des Atmungsprozesses statt- 
findenden Stoffumwandlungen wird offenbar nur zu der Zeit mög- 
lich sein, wo wir bessere Kenntnis der Zwischenphasen der Alko- 
holgärung erwerben werden. Glücklicherweise hat gegenwärtig 
diese an und für sich so wichtige Frage ein allgemeines Interesse 
auf sich gezogen und eine experimentelle Untersuchung des ge- 
nannten Gegenstandes wird hoffentlich nicht lange mehr auf sich 
warten lassen. 

Überblicken wir die Ergebnisse der vorliegenden Arbeit, so 
ist es ersichtlich, daß von den im Anfang meiner Abhandlung zu- 
sammengestellten Hypothesen nur die Annahme einer Oxydation 
der Zwischenprodukte der Alkoholgärung im Atmungsprozesse mit 
den experimentell festgestellten Tatsachen in Einklang zu bringen 
ist. Sollte obige Annahmé'tatsüchlich die richtige sein, so wäre 
Athylalkohol nur als ein Nebenprodukt der Atmung anzusehen, 
das unter normalen Verhältnissen nicht gebildet wird. Das von 
einigen Verfassern 1) beobachtete Auftreten geringer Alkohol- 
mengen in Rebenblättern und anderen Pflanzen wäre hiernach in 
der Weise zu deuten, daß. die Oxydationstätigkeit im Organismus 
mit den primären Spaltungsprozessen nicht immer gleichen Schritt 
hält; infolgedessen wird ein, Teil der Spaltungsprodukte des Zuckers 
beim Überwirgen der primären Prozesse nicht sofort durch oxy- 
dierende Enzyme angegriffen, sondern durch Gärungsenzyme zu 
Alkohol und Kohlensäure verarbeitet. _ 

Herrn Professor W. PALLADIN, in dessen Laboratorium meine 
Untersuchungen ausgeführt worden waren, drücke ich meinen tiefsten 
und aufrichtigsten Dank aus. 

St. Petersburg. Botanisches Institut der Universität. 


Kass 


1) BERTHELOT, Comptes rendus 128, S. 1366, 1899; MazÉ ebenda 128, 
S. 1608, 1899; DEVAUX, Mémoires de la société des sciences physiques et natur- 
elles, Bordeaux, 1899, 15 juin; Comptes rendus 128, S. 1346, 1899. i 


574 ADOLF SPERLICH: 


68. Adolf Sperlich: Ist bei grünen Rhinanthaceen ein von 
einem pflanzlichen Organismus ausgehender äußerer Keimungs- 
reiz nachweisbar ? 

(Eingegangen am 7. Oktober 1908.) 


HEINRICHERs umfangreiche und noch nicht abgeschlossene 
Studien über die grünen Halbschmarotzer aus der Gruppe der 
Rhinanthaceen werfen auch auf deren Keimungsverhältnisse, die 
in ihrer Gänze gewiß nicht leicht zu überschauen, einiges Licht). 

Aus einer Reihe von Einzelaussaaten, die mein verehrter 
Lehrer zur Beantwortung verschiedener Fragen vorgenommen hat, 
ergibt sich mit Bestimmtheit, daß die Samen der untersuchten 
Typen zu keimen vermögen, ohne von einem in der Nähe befind- 
lichen pflanzlichen Organismus hierzu angeregt zu werden?) Ich 
fand diese Tatsache durch Kulturversuche, die ich seinerzeit mit 
zwei Alectorolophus-Arten zum Probleme der Eiweißkristalle im Zell- 
kerne angestellt hatte?) bestätigt und doch ist die im Titel des 
vorliegenden Aufsatzes aufgeworfene|Frage vollkommen berechtigt. 
Ihre Berechtigung gründet sich zunächst auf folgende Überlegung: 

Innerhalb der Rhinanthaceen hat HEINRICHER rücksichtlich 
ihres Parasitismus eine Reihe fortschreitender Grade aufgedeckt, 
deren Anfang bei verhältnismäßig selbständig entwicklungsfühigen 
Salzschmarotzern zu suchen ist und deren Endglied die holoparası- 
tische Lathraea darstellt. Das am deutlichsten ausgeprágte Binde- 
glied zwischen jenen und dieser ist Tožzia, welcher sich in ge- 
wisser Beziehung bestimmte Arten der Gattung Melampyrum an- 
schließen, wie in einer demnächst erscheinenden Studie HEINRICHERS 
über dieses Genus näher dargelegt werden wird. Der hohe Grad 
von Parasitismus, den Lathraea erreicht hat, äußert sich auch ın 


1) Vgl. die grünen Halbschmarotzer I, Jahrb. f. wissensch. Bot. 1897 
Bd. XXXI, H. 1, S. 78--82; die grünen Halbschmarotzer II, ebenda 1898, 
Bd. XXXII. H. 3, S. 413—415; die grünen Halbschmarotzer III, ebenda 1901, 
Bd. XXXVI, H. 4, S. 668—669 u. S. 688—692. 

2) Es hat dies allerdings schon früher KOCH ausgesprochen (Zur Ent- 
wicklungsgeschichte der Rhinanthaceen - Rhinanthus minor, Jahrb. E wissensch. 
Bot. 1879, Bd. XX, H. 1), einwandfrei begründet wurde die Tatsache aber 
erst durch HEINRICHERs Einzelaussaaten (Die grünen Halbschm. I, S. ar 2 

3) Die Zellkernkristalloide von Alectorolophus, Beih. z. Bot. Centralb. 
1907, Bd. XXI, H. 1. 


Ist bei grünen Rhinanthaceen ein äusserer Keimungsreiz nachweisbar? 575 


der Keimung ihrer Samen: wie seinerzeit KOCH für die Orobancheen !) 
so hat HEINRICHER für Lathraea?) einwandfrei nachweisen können, 
daß ihre Samen nur bei Anwesenheit einer Wirtspflanze keimen. 

Ist es nach dem Gesagten nicht wahrscheinlich, daß sich diese 
weitgehende Anpassung an die parasitische Lebensweise in vielleicht 
geringerem Grade schon bei anderen Gliedern der Rhinanthaceenreihe 
vorfinde und das um so mehr, als sich die Samen des prägnantesten 
Bindegliedes Tozzia wie die Lathraeasamen als des Keimungsreizes 
von Seite einer Wirtspflanze bedürftig erwiesen haben "17? 

Die Berechtigung unserer Frage ergibt sich aber auch aus 
gelegentlichen Beobachtungen meines Lehrers an seinem Versuchs- 
materiale, die allerdings nicht zahlreich genug sind, um über die 
Frage endgültig zu entscheiden. 

ie gegenseitige Aussprache über das eben Dargelegte regte 
mich an, dem Probleme durch Versuche auf breiterer Basis näher- 
zurücken. Hierbei war ich mir von allem Anfange der Umstände 
wohl bewußt, welche Verlauf und Deutung der Versuche beein- 
trächtigen könnten. Die Hauptschwierigkeiten seien gleich hier 
mitgeteilt: Beschränkung im verfügbaren Raume in technischer 
Beziehung und, viel unangenehmer als das, die Verschiedenheit der 
Keimungszeit des Saatgutes. Die Erfahrungen, die wir in unserem 
Garten gemacht und von denen HEINRICHER, soweit sie sich auf 
Euphrasia, Odontites und Alectorolophus beziehen, schon berichtet 
hat*) belehren uns, daß die Samen dieser Genera teilweise im 
ersten Jahre nach der Reife, teilweise aber erst im zweiten Jahre 
keimen und daß sogar im dritten Jahre noch Keimungen nach- 
folgen können. Rücksichtlich der Samen von Melampyrum berichtet 
KERNER *?. daß Keimlinge sogar schon im Herbste des Jahres der 
Reife anzutreffen sind, ein Verhalten, das HEINRICHER an seinem 
Versuchsmateriale bestätigen konnte. Es ist ohne weiteres klar, 
daß zeitlich so weit auseinanderliegende Keimungen eines und des- 
selben Saatgutes den Überblick der Versuchsergebnisse beeinträch- 
tigen; dazu kommt noch, daß die Wahrscheinlichkeit, Samen durch 
Pilze, bei Aufstellung der Geschirre im Freien überdies durch starke 
Regengüsse, Stürme und durch wühlende Tiere zu verlieren, mit 
dem Fortschreiten der Zeit immer größer wird. Was ich im fol- 


1) Die Entwicklungsgeschichte der Orobancheen, Heidelberg 1887. Së 

2) Die Keimung von Lathraea, diese Berichte, 1894, Bd. XII und Notiz. 
über die Keimung von L. Squamaria L., ebenda 1898, Bd. XVI, 

3) HEINRICHER, Die grünen Halbschm. III, S. 690. 

4) Die grünen Halbschm. I, S. 123, II, S. 414—415. 

3) Pflanzenleben, Bd, I, 1. Aufl., 8. 165. 


576 ADOLF SPERLICH: 


genden mitteilen will, beansprucht demnach bloß den Wert orien- 
tierender Vorversuche; nichtsdestoweniger sind die Ergebnisse zum 
Teil interessant. 

Ich wählte zu meinen Experimenten eine Art der Gattung 
Alectorolophus (A. hirsutus All.), einen ausgesprochenen Salzparasiten, 
. und zwei Arten der Gattung Melampyrum, die sich nach HEINRICHERS 
Untersuchungen in ihrem parasitären Verhalten wesentlich unter- 
scheiden, M. silvaticum L. und M. arvense L. Die Pflanzen, welche 
mir das Saatgut geliefert, waren kräftig ernährte, zumeist reich 
verzweigte Individuen aus Innsbrucks Umgebung. Sie wurden zu 
einem Zeitpunkte eingesammelt, da die Kapseln der untersten ` 
Blüteninternodien eben aufzuspringen begannen und die meist 
schwächer ernährten oberen Kapseln noch vollkommen unreif 
waren. Aus der Sammelbüchse gelangte das Pflanzenmaterial auf 
wenige Tage in Säcke aus Organtin, die in freier Luft und vor 
Niederschlägen geschützt aufgehängt wurden. Um nur gut aus- 
gereifte Saat zu erhalten, hütete ich mich vor jedem Rütteln und 
Drücken der getrockneten Pflanzen, benutzte also nur den durch 
natürliches Aufspringen der Frucht entleerten Samen, der sich 
jeweilig im Grunde des Sackes angesammelt hatte. Hieraus wurden 
wieder nur die vollkommensten Samenkörner sorgfältig ausgesucht 
und überdies jedes Korn mit der Lupe auf seine Reinheit geprüft, 
bevor ich es dem Boden anvertraute. Das letztere war besonders 
bei den Samen von Aleetorolophus von Wichtigkeit, weil Kapseln 
und Samen dieser Pflanze allem Anscheine nach sehr gerne kleinen 
Insektenlarven zur Nahrung und zum Aufenthalte dienen’). Die 
genannten Vorkehrungen leisten wohl für möglichste Gleichmäßig- | 
keit und Güte der Saat in genügendem Maße Gewähr. 

Dem Anbau, welcher in der Zeit vom 24. Juli bis 6. August 
1906 erfolgt ist, lag folgender Gedanke zugrunde: Der Samen 
unserer Pflanzen kann allerdings auch ohne Reizung durch omes 
nahen pflanzlichen Organismus keimen, doch entspricht nicht 
immer nach den Erfahrungen, die im Garten gewonnen wurden, 
die Zahl der aufgehenden Keime der Menge des verwendeten Saat- 
gutes. Ist hierfür die Notwendigkeit der erwähnten Reizung P 
einem gewissen Grade verantwortlich, so muß sich das am besten 


1) In J. H. KALTENBACHSs Pflanzenfeinde aus der Klasse der pues i: 
Stuttgart.1874, finde ich zwei Tiere, die den Früchten des Klappertop 
Schaden zufügen: den Spanner Cidaria albulata SV., dessen Raupe „meist ganz 
oder teilweise in der saftigen Kapsel steckte“ und die Fliege Phytomyza 


Rhinanthi Kaltenb., dessen Larven sich in die junge Samenkapsel einbohren- E 


S. 461. 


Ist bei grünen Rhinanthaceen ein äusserer Keimungsreiz nachweisbar? 577 


offenbaren, wenn eine bestimmte Samenmenge so angebaut wird, 
daß sich einmal in jedem Geschirre je ein Same, dann je zwei 
Samen, dann je drei Samen u.s. f. befinden. Mit der Zahl der in 
einem Topfe liegenden Samen wächst die Wahrscheinlichkeit, daß 
sich unter ihnen ein selbständig keimendes Korn vorfindet. 
Dieses reizt die Nachbarn zur Keimung. Ist das richtig, so muß 
das Keimprozent einer Kultur mit der Zahl der Samen im 
einzelnen Geschirre wachsen, es muß am geringsten bei der Einzel- 
kultur ausfallen. 

Ich wählte als Samenmenge für die einzelnen Kulturen die 
Zahl 96, da sie durch 2, 3 und 4 teilbar und der 100 am nächsten 
liegt. Wir werden im folgenden sehen, daß die Zahl mit Rück- 
sicht auf das Spiel des Zufalls viel viel höher hätte gegriffen 
werden solen; die Grenze war aber durch den verfügbaren Raum 
gesteckt. 

Zur Füllung der Geschirre diente mit Wasserdampf sterili- 
sierter Flußsand, dem etwas gesiebte und ebenfalls sterilisierte 
Gartenerde beigemengt wurde. Nur bei einer Kultur kam teilweise 
statt des Flußsandes, da dieser augenblicklich nicht zur Hand war, 
stark lehmiger Sand, wie solcher in den Glazialterrassen unseres 
Mittelgebirges häufig, zur Anwendung. Von der hierdurch er- 
folgten Beeinflussung des Keimergebnisses wird weiter unten die 
Rede sein. 96 Töpfe wurden mit je einem, 48 Töpfe mit je zwei, 
32 Töpfe mit je drei und 24 Töpfe mit je vier Samen beschickt, 
wobei ich mit den Samen der drei Versuchspflanzen in gleicher 
Weise verfuhr. Da ferner die Frage auftauchte, ob nicht ein Reiz, 
der. von einer artfremden Wirtspflanze ausgeht, wirksamer sei 
als der Reiz des Artgenossen, beschickte ich für jede der 
um: Versuche herangezogenen Arten weitere A8 Geschirre mit 
Je emem Samen und fügte im ersten Frühlinge des kommen- 
den Jahres je ein Weizenkorn hinzu. Der Anbau des Weizens 
erfolgte am 7. März 1907, dessen Koleoptylen erschienen ziemlich 
gleichmäßig am 29. März, also früh genug, um einen eventuellen 
Reiz auf dieSamen der Parasiten, deren Keimungsbeginn um diese 
Zeit fällt, auszuüben. Sowohl bei den Weizenkulturen als auch 
bei der Kombination, die ich gleich im folgenden beschreiben 
Werde, reduzierte ich die Zahl der Samen auf 48, da die Kulturen 
„u 96 Geschirren am schwierigsten unterzubringen waren. Der 
í letzten Versuchskombination lag eine Vorstellung zugrunde, die 
Sich nach ` den demnächst erscheinenden Studien HEINRICHERs über 
Melampyrum als irrig erwiesen hat: die Bedeutung des Sapro- 
Phytismus für bestimmte Arten der Gattung. Obwohl ich schon 


578 ADOLF SPERLICH: 


seinerzeit die parasitische Ernährung für JM. pratense, silvaticum 
und aemorosum durch die Untersuchung der Haustorienverteilung . 
sehr häufig feststellen konnte!) und gerade an lebenden Wirts- 
wurzeln die bestentwickelten Saugorgane vorfand, so stand ich 
doch noch allzusehr im Banne der Aussagen KOCHs?) um dem 
Saprophytismus jede Bedeutung abzusprechen. Ich setzte demnach 
je einem Samen meiner Versuchspflanzen in die sterilisierte Topf- 
füllung eine Portion nicht sterilisierten Humus bei, in welchem sich 
morphologisch noch deutbare Pflanzenteile vorfanden. Es ist 
übrigens selbst dann, wenn der Saprophytismus, wie das nunmehr 
feststeht, für die weitere Entwicklung des Individuums von keiner 
Bedeutung ist, mit Rücksicht auf die natürlichen Standortsverhält- 
nisse der Pflanze die Frage nach einer Auslösung oder Förderung 
der Keimung durch Humusstoffe nicht a priori von der Hand zu 
weisen?) Durch Prüfung der verwendeten Humusmasse unter -der 
Lupe konnte ich jedesmal feststellen, daß sich in derselben wenigstens 
kein größerer fremder Samen vorfand. 

Die angelegten Versuche umfaßten in ihrer Gesamtheit 
888 Töpfe, in welchen 1440 Samen untergebracht waren. Die 
gleichartig beschiekten Geschirre wurden in eigens hergestellte Holz- 
kisten gebracht, die Zwischenräume mit Torfmull ausgefüllt und 
das Ganze kam zur möglichsten Verhinderung fremden Samen- 
anfluges in ausgeräumte Frühbeetkasten unter Glas. Bis zum Ein- 
tritte von Frost und Schnee wurde stets für gründliche Durch- 
lüftung und mäßige Feuchtigkeit gesorgt. Die Kulturen blieben 
bis zum Spätherbst unter peinlicher Kontrolle; über fremde Keim- 
linge, zumeist Gräser, die trotz aller Vorkehrungen da und dort 
erschienen, wurde Protokoll geführt und das Unkraut so rasch als 


1) Beiträge zur Kenntnis der Inhaltsstoffe in den Saugorganen der 
grünen Rhinanthaceen, Botan. Zentralbl., Beih., Bd. XI, H. 7, 1902. SE 

2) Über die direkte Ausnutzung vegetabilischer Reste durch bestimm 
chlorophyllhaltige Pflanzen, diese Ber. Bd. V, 1887. 

3) Die Frage, ob für die Keimung bestimmte bas dl 
und ob ein die Keimung fördernder Einfluß gewisser Stoffe nachweis 
hat in neuerer Zeit durch die Untersuchungen A. LAAGEs über die — E 
der Keimung von Farn- und Moossporen (Beih. z. Botan. Zentralbl. yc 
1907) und insbesondere durch die wichtigen Versuchsergebnisse A eng 
FISCHERs über Wasserstoff- und Hydroxylionen als Keimungsreize sa 
richte, Bd. XXV, 1907) wieder Bedeutung gewonnen. In P Pus | 
gleichender Physiologie des Keimungsprozesses, Jena 1880, wird INR SS 
nur anhangsweise unter Hinweis auf NOBBEs Handbuch der Samenku pe 
berührt. : 


Reizstoffe notwendig sind — 


Ist bei grünen Rhnanthaceen ein äusserer Keimungsreiz nachweisbar? 579 


möglich entfernt; bis zu diesem Zeitpunkte hatte kein Melampyrum- 
samen gekeimt, was ja immerhin möglich gewesen wäre), 

Nachdem die Schneedecke geschmolzen, gelangten die Kul- 
turen ins Freie und wurden jeden dritten Tag durchgesehen. Das 
Keimergebnis des Jahres 1907 war im allgemeinen leider nicht 
günstig; es mußte somit daran gedacht werden, die Kulturen bis 
zum.Frühjahre 1908 möglichst rein zu erhalten. Das Hauptaugenmerk 
richtete ich in dieser Hinsicht, wie leicht einzusehen, auf die 
Einzelaussaaten und es gelang mir in der Tat, hier fast jede Ver- 
unreinigung hintanzuhalten; in die übrigen Kulturen hatte sich 
bald hier bald dort eine Poa annua oder Veronica peregrina ein- 
geschlichen. Um eine erneute Aussaat von Triticum zu ersparen, 
lie ich in den Kulturreihen mit artfremdem Wirte jeden Anflug 
gedeihen und erhielt hier auf diese Art reichlich Wirtspflanzen, 
zumeist Poa, Veronica, Erigeron und eine Vicia. Daß ich darauf bedacht 
war, die 1907 aufgegangenen Schmarotzer an der Samenbildung 
zu verhindern, ist eigentlich selbstverständlich. Das Ergebnis des 
Jahres 1908 war im ganzen etwas besser, doch auch nicht so, wie 
ich es mir mit Rücksicht auf das vortreffliche Saatgut und alle 
verwendete Sorgfalt ursprünglich erwartet hatte. Von einer Be- 
lassung der Versuchsreihen auf ein weiteres Jahr nahm ich Abstand, 
da dieselben schon heuer teils durch atmosphärische Einflüsse "A 
teils durch Tiere stellenweise stark gelitten hatten und, wie schon 
eingangs erwähnt, die Voraussetzungen für brauchbare Versuchs- 
resultate mit dem Fortschreiten der Zeit schwinden. Meine Ergeb- 
nisse habe ich in zwei Tabellen zusammengestellt, die im folgenden 
besprochen werden. 

Bei Betrachtung der Zeilen 1 und 2 ergibt sich, daß die Bei- 
gabe von Humus das Keimprozent nicht zu erhöhen vermag; es 
‚st somit für diese Samen eine von Humusstoffen ausgehende 
Keimungsreizung ohne weiteres auszuschließen. Auffallend ist das 
geringe Keimergebnis bei M. silvaticum in Zeile 1. Man wäre fast 
versucht, hier an einen schädigenden Einfluß des beigegebenen 
Humus zu denken; doch ist ein solcher mit Rücksicht auf das Er- 
gebnis bei den anderen zwei Versuchspflanzen und vor allem auf 
die natürlichen Standortsverhältnisse des M. silvaticum kaum in 
Detracht zu ziehen und wir werden sehen, daß sich die Sachlage 
ın anderer Weise befriedigender erklären läßt. 

Bei M. arvense muß in Zeile 3 sofort auffallen, daß die Keim- 
gereest 

1) Vgl. die Bemerkung auf S. 575. 
2) Besonders Sprengung der Geschirre durch Frost. 


580 ADOLF SPERLICH: 


Tabelle 1. Keimergebnis in den 


Melampyrum silvaticum 
E : 1907 | 1908 Summe 
= Versuchsreihe. 
N — c wet 
alaaa Le 
N o N [^ N o 
B|8|2| 5 n 
HIP Il Pn LR 
1 |. 48 Samen à 1 mit Humus é 1 2,08 o 1 | 2,08 
TIAS Pamoa GE 12 112,5 11,46 | 23 |29,96 
3 | 96 Samen in 48 Tópfen à 2 21:21:87 20,20) 50 |52,07 
4 |. 96 Samen in 32 Töpfen à 3 4 | 417, 19 |19,79| 28 | 23,96 
5 | 96 Samen in 24 Töpfen à 4 16 [16,67 | 39 |40,62| 55 [57,29 
6 | 48 Samen à 1 mit Wirt 8 |16,67| 17 |85,12| 25 |52,08 


prozente den Keimzahlen nicht entsprechen. Das. erklärt sich 
folgendermaßen: Es wurde hier zur Hälfte, also in 24 Töpfen, statt 
des Flußsandes stark lehmiger Sand in Anwendung gebracht. 
den derartig beschickten Geschirren erschien nur ein einziger 
Keimling, während die übrigen 24 Töpfe das in der Tabelle ver- 
zeichnete Keimergebnis lieferten. Da offenbar der allzu bündige 
Boden für das fast vollständige Ausbleiben der Keimung in 
Töpfen verantwortlich gemacht werden muß, legte ich der Prozent- 
berechnung das Doppelte des tatsächlich Gezählten zugrunde, wo- 
bei ich und, wie ich glaube, mit Recht voraussetzte, daß bei gleicher 
Füllung der Geschirre das Ergebnis in beiden Hälften der Kultur 
ziemlich gleich ausgefallen wäre. Das Ergebnis dieser Kultur 
bleibt immerhin bemerkenswert. Wir ersehen daraus, daß M. arvense 
zu seiner Keimung einen lockeren, gut durchlüfteten Boden braucht, 
der eine reiche Sauerstoffzufuhr ermöglicht '). 
Überblicken wir nunmehr die Summenprozente der Tabelle 
und ziehen zunächst die auffallend niederen Größen in Zeile £m 
M. silvaticum und Aleetorolophus und in Zeile 6 bei M. arvense nicht 
in Betracht. Es ergibt sich dann bei jeder Versuchspflanze fast 
vollständige Gleichmäßigkeit im Aufgehen der Saaten zu zweit, 
zu dritt, zu viert und mit Wirt; etwas herabgedrückt erscheint 
das Keimprozent in den Einzelaussaaten von M. arvense und Alec 
torolophus, unter die Hälfte herabgedrückt bei der EE 
sprechenden Kultur von M. silvaticum. Demnach ist bei diese? 
Pflanze die Anwesenheit eines reizenden pflanzliche 


1) Die keimungshemmende Wirkung bündiger Böden für Meloun" ` : : 
REES 


samen ist auch in HEINRICHERs Versuchen deutlich zum Ausdruck 


n Organismus 


Ist bei grünen Rhinanthaceen ein äusserer Keimungsreiz nachweisbar? 581 


einzelnen Versuchsreihen. 


Melampyrum arvense Alectorolophus hirsutus 
1907 1908 Summe 1907 1908 | Summe 
T 42 "d 42 = 42 Lei 42 Lei 42 "d 42 
E 1 32/131531/10]53.13]|t:1|11| £5 
SS Bee: 
o o o o [^] 
v — v E v E v = v = v > 
5 |10,42| 21 |43,75| 26 |5417| 16 | 88,83 6 |12,5 22 | 46,83 
14 | 14,58 39,58 54,16 | 33 |83437|! 13 |13,54 | 46 j 4791 
12 |25 21 |48,75| 83 | 6875| 21 | 21,87 80,21 | 50 | 52,08 
29 | 80,21 | 40 |41,66 | 69 | 71,87 8 8,12 | 82 83 | 35 ER 
25 |2604| 39 140,62 | 64 |66,66 | 11 | 11,46 | 38 | 89,58 | 49 51,04 
9 | 18,75 7 |1458,| 16 |88,933| 21 | 48,75 7 112,92, 28 | 56,67 


zur Erzielung eines höheren Keimprozentes jedenfalls 
notwendig!) Das ergibt sich auch, wenn man die Humuskultur | 
mitberücksichtigt. Das verschwindende Keimergebnis in dieser ist auf 
den Mangel eines reizenden höheren pflanzlichen Organismus 
zurückzuführen, wobei der Unterschied des Keimprozentes hier und 
in Zeile 2 am leichtesten dadurch erklärt wird, daß sich unter den 
96 Samen der einen Kultur eben mehr selbständige entwicklungs- 
fähige befanden als unter den 48 der anderen. Ein Vergleich mit 
den entsprechenden Keimprozenten von M. arvense und Alectorolo- 
phus festigt diese Vorstellung. Hier sind die Prozente in Zeile 1 
und 2 nahezu einander gleich, ein Umstand, der die größere 
Gleichartigkeit dieser Samen in bezug auf ihre Keimkraft im Gegen- 
satze zu M. silvaticum sehr gut erkennen läßt. 

In das Urteil über das Keimvermögen der Samen von M. sil- 
vaticum, das wir aus dem bisher Betrachteten gewonnen haben, 
paßt nun das Keimergebnis in Zeile 4 scheinbar nicht recht hinein. 
Es müßte auch hier zum mindesten ein ähnlicher Wert stehen wie 
in Zeile 3 und 5. Berücksichtigt man jedoch nicht nur dies rein 
numerische Ergebnis, sondern zieht auch die Verteilung der Keime 
auf die einzelnen Geschirre der Kultur mit in Betracht, so löst 
sich nicht nur der scheinbare Widerspruch, sondern wir können 
gerade hier wieder eine weitere Stütze für das gefabte Urteil finden. 
Bei M. arvense beträgt die Anzahl der Töpfe mit aufgegangener 
Saat in den Kulturen zu zweit, zu dritt und zu viert der Reihe 


; 1) Hiermit stimmt die Tatsache vortrefflich überein, daß E 
HEINRICHERs Untersuchungen gerade M. silvaticum die parasitisch am weite- 
Sten vorgeschrittene Art der Gattung ist. 


582 ADOLF SPERLICH: 


nach 87 pCt., 96 pCt. und wieder 87 pCt., bei Alectorolophus in 
„gleicher Folge 79 pCt., 72 pCt. und 95 pCt., bei M. silvaticum hin- 
gegen 73 pCt., 53 pCt. und 96 pCt. Wir erkennen neuerdings die 
größte Ungleichmäßigkeit bei M. silvaticum. In der Hälfte der Ge- 
schirre ist hier bei Aussaat zu dritt überhaupt kein Keimling er- 
schienen und wir erklären uns das damit, daß eben in diese Töpfe kein 
selbständig keimender Samen gekommen. Für die Hälfte aber 
entspricht das gewonnene Ergebnis in genügender Weise. 

Zur Erläuterung von Zeile 6 der Tabelle diene folgendes: 
Die auffallend niederen Werte, die M. arvense hier aufweist, er- 
klären sich dadurch, daß die Kultur schon im ersten Jahre durch 
ungünstige Aufstellung im Frühbeetkasten des Gartens unter allzu- 
großer Feuchtigkeit zu leiden hatte und im Freien einmal durch 
würmersuchende Amseln teilweise demoliert wurde. Sie kommt 
demnach nicht in Betracht. Die anderen zwei Versuchspflanzen 
weisen eine Förderung der Keimung durch den artfremden Wirt 
gegenüber der gegenseitigen Einwirkung gleichartiger Samen kaum 
auf'). Bei Alectorolophus ist 1907 eine Steigerung des Keimprozents 
in der Kultur mit Wirt zu bemerken. 

Es erübrigt nun noch zu erklären, warum die ursprünglich 
gemachte Forderung, daß das Keimprozent in den einzelnen Ver- 
suchsreihen mit der Zahl der Samen im Geschirre steige, im all- 
gemeinen nicht erfüllt worden ist. Bei Durchsicht der Tabelle 
wird. man die Forderung nur im Keimergebnis von 1908 bei 
Alectorolophus durch die Prozente 30,21, 33,93, 39,58 schwach 
realisiert finden. Ich glaube, daß sich die Sache durch die un- 
gleich lange Ruheperiode der Samen, auf welche schon in der Ein- 
leitung hingewiesen wurde, leicht begründen läßt. Hiermit sind 
wir auf ein Problem gestoßen, das noch der vollständigen Lösung 
harrt: welche Umstände bewirken es, daß von äußerlich voll- | 
kommen gleichwertigen, gleichzeitig gereiften, gleichzeitig gesáten 
und von da ab nach bestem Ermessen gleichmäßig behandelten 
Samen die einen im ersten, die andern im zweiten, einige gar erst 
im dritten Jahre nach der Reife keimen? Daß die Dichte der 
Saat oder die Anwesenheit einer Wirtspflanze in dieser Hinsicht 
von keiner Bedeutung ist, geht aus der Tabelle durch den Ver- 
gleich der Keimzahlen von 1907 mit den entsprechenden von 1908 
genügend sicher hervor. Nur bei Alectorolophus hat es den An- 
schein, als keimten seine Samen, wenn sie vereinzelt im Boden 


. 1) Ob aber bestimmte Wirtspflanzen nicht doch imstande sind, die 
Keimung weit mehr zu fördern, bleibt noch zu untersuchen. 


mg EE. 


Ist bei grünen Rhinanthaceen ein äusserer Keimungsreiz nachweisbar? 583 


liegen (Zeile 1, 2 und 6), im ersten Jahre in höherem Maße. Vor 
meinen Versuchen konnte man daran denken, für das frühere oder 
spätere Eintreten der Keimung die bessere oder schlechtere Er- 
nährung der Mutterpflanze, damit im Zusammenhange den ver- 
schiedenen Gehalt des Samens an Nährstoffen, den Grad der er- 
reichten Reife beim Einsammeln des Samens'), die Art und Weise 
des Anbaues, besonders die Nähe einer Wirtspflanze oder die 
fernere Behandlung der Kultur verantwortlich zu machen. Ich 


glaube auf Grund des in der Einleitung mitgeteilten Vorganges bei 


der Auswahl des Saatgutes, auf Grund der Versuche und ihres 
Ergebnisses mit Berechtigung sagen zu dürfen, daß all das Ange- 
führte für den Eintritt der Keimung in zeitlicher Beziehung 
nicht entscheidend ist. Vielmehr bin ich jetzt der Ansicht, daß 
die Verschiedenheit der Ruheperiode eines und desselben Saat- 
gutes in inneren strukturellen Unterschieden ihren Grund hat, 

über die wir freilich vorderhand ebensowenig wissen, wie über die 
Faktoren, von denen sie abhängig sind und die wir uns bei der 
Befruchtung oder in der Zeit von der Befruchtung bis zur er- 
langten Reife wirksam denken. Vielleicht könnte man dieser Frage 
mit Versuchen näherrücken, durch welche das Keimergebnis für 
den Samen bestimmter Individuen, bestimmter Internodien, ja viel- 
leicht bestimmter Fruchtkapseln unter peinlicher Wahrung gleich- 
mäßiger Kultur vergleichend festgestellt würde. Andererseits aber 
könnte es doch einmal gelingen, die Samen dieser Schmarotzer zu 
beliebiger Zeit zur Keimung zu zwingen; derartige Versuche 
müßten die bis heute noch recht dunklen Verhältnisse mehr denn 
andere zu klären imstande sein. Nach den bisherigen Erfahrungen 
wird es zur Vermeidung verwirrender Komplikationen in unserem 
Falle gut sein, die Existenz verschiedenzeitig keimender Samen als 
gegebenes Faktum anzunehmen. Der Einfachheit halber wollen 
wir die 1907 gekeimten Samen unserer Kulturen Frühkeimer, die 
1908 aufgegangenen Samen Spätkeimer nennen. Es ist dann ohne 
weiteres klar, daß die eingangs gestellte Forderung von dem pro- 
zentuellen Steigen des Keimergebnisses mit der Dichte der Aus- 
saat sich deshalb nicht verwirklichen konnte, weil zu dem bewußt 
angenommenen Faktor — Zusammentreffen von autonomen Samen 
mit reizbedürftigen, abhängigen — ein im Anfange nicht 
sicher erkannter, neuer Faktor hinzugekommen, das ver- 


1) Hierzu muß nun allerdings bemerkt werden, daß von einer voll- 


kommenen Gleichmäßigkeit des verwendeten Saatgutes in bezug 
erreichte Stadium der Reife trotz aller Vorkehrungen nicht di i 


584 : ADOLF SPERLICH: 


schiedenartige Zusammentreffen von Frühkeimern mit Spätkeimern. 
Trifft ein autonomer Frühkeimer mit einem der Reizung bedürftigen 
Spätkeimer zusammen, so ist für diesen der Reiz jenes nicht mehr 
wirksam und umgekehrt ist es möglich, daß für einen der Reizung 
bedürftigen Frühkeimer der selbständig entwicklungsfähige Spät- 
keimer „zu spät kommt“. Halten wir uns beispielsweise die ver- 
schiedenen Möglichkeiten des Zusammentreffens von Frühkeimern 
und Spätkeimern, von autonomen und abhängigen Samen etwa bei 
Aussaat zu zweit vor Augen, so ergeben sich folgende 10 Fälle, 
wobei I autonomer Frühkeimer, II autonomer Spätkeimer, 1 ab- 
hängiger Frühkeimer und 2 abhängiger Spätkeimer bedeuten soll: 
a) I—I : Beide Samen keimen im 1. Jahre. 
b) I-II: Ein Same keimt im 1., ein Same im 2. Jahre. 
c) I—1: Beide Samen keimen im 1. Jahre, der eine vom 
anderen gereizt. 
d) I-2 : Ein Same keimt im 1. Jahre, der wie keimt nicht. 
e) I—II: Beide Samen keimen im 2. Jahre. 
f)IL—1 : Ein Same keimt im 2. Jahre, der zweite keimt 
möglicherweise nicht. 
g)II—2 : Beide Samen keimen im 2. Jahre, der eine vom 
anderen gereizt. 


h) 1—1 
i) 1—2 (: Diese 6 Samen keimen nicht. 
k) 2—2 


Wir sehen, daß im Falle d und möglicherweise auch im Falle f 
die Anwesenheit des autonomen Samens für den zweiten abhän- 
gigen von keiner Bedeutung ist. Das sind 2 Fälle unter 10, ein 
Verhältnis, das nur dann in Wirklichkeit eintreffen könnte, wenn 
in jedem Saatgute die viererlei Samen vollkommen gleichmäßig 
verteilt wären. Daß dem aber nicht so sein kann, geht aus meiner 
Tabelle bei Betrachtung der Zeilen 1, 2 und 6 zweifellos hervor. 


Tabelle U. Keimergebnis nach dem Datum der Keimung 


ei Es hatten 
Von 480 Samen Jahr | mungs- le ME 
ae beginn |22. IV.*)| 1. V. |9. M. 
Melampyrum silvaticum 1907 | 20. III. 52 EN Seege 
— 1908 | 30. III. 16 24 12 
Melampyrum arvense . 1907 | 3.1V. 77 5 2 
1908 | 30.1IL. | 158 5 2 
Alectorolophus hirsutus. . . 1907 | 3.IV. 100 Bee: 
1908 | 30. IH. 87 28 9 


*) SEN bis zum 16. IV. 


Ist bei grünen Rhinanthaceen ein äusserer Keimungsreiz nachweisbar? 585 


und es bleibt demnach ganz dem Zufalle anheimgestellt, welche 
der bezeichneten Kombinationen und wie oft jede bei einer Aus- 
saat realisiert wird. Bedenkt man ferner die Komplikationen bei 
Aussaaten zu dritt und zu viert, so wird man die Unregelmäßig- 
keit der Keimzahlen und Prozente in Zeile 3 bis 5 der Tabelle — . 
besonders stark in Zeile 4 bei Alectorolophus ausgeprägt — wie ich 
hoffe, in befriedigender Weise erklärt finden. 

s dürfte vielleicht nicht ohne Interesse sein, die Verteilung 
der oben angeführten 10 Fälle in den entsprechenden Reihen meiner 
Kulturen übersichtlich wiederzugeben. Das Walten des Zufalls 
äußert sich auch hier in totaler Gesetzlosigkeit der Zahlenwerte. 
. Die Fälle a und c, e und g, h, i und k müssen, da äußerlich nicht 
unterscheidbar, zusammengefaßt werden. 

Bei Beschickung von 48 Geschirren mit je 2 Samen trat auf 
Fall bei M. silvaticum bei M. arvense bei Alectorolophus 
2 


a+c 4 mal 4 mal ma 
b Sy i o e 6 
d 8 u, 11.5 
e+g p. LEE de 
f i2 . i2 . IB . 


h+ti+tk 13 6 10 „ 
Von allen angeführten Werten entsprechen die Zahlen 5 


und 13 bei M. silvaticum dem oben mitgeteilten Schema am ehesten. 
Nach diesem soll die Keimung unter 10 Fällen dreimal vollständig 
ausbleiben, hier blieb sie unter 48 Fällen 13 mal aus (30 pCt. gegen 
27,01 pCt.); nach dem Schema soll Fall b einmal eintreten, hier 
trat er fünfmal auf (10 pCt. gegen 10,42 pCt.). Besonders auf- 
fallend ist die Häufigkeit des Falles f bei allen drei Versuchs- 
pflanzen. 


Es sei noch die zweite Tabelle besprochen, welche die Keim- 
zahlen in ihrer Verteilung auf das Datum und anschließend die 


und Gesamtergebnis der Versuchsreihen. 


gekeimt bis zum Jahsés- EE a. 
. ; Z. 
wV. | VI uy | & VL. Uue Zeng 
2 ul e — 62 
177 86,87 
: = Se = = 115 e 
: = : > re Loi 260 54,16 
1 d er -— — 166 
i 2 m— gis Rum 


Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXVIa. | 


586 ADOLF SPERLICH: 


Jahressummen und die Gesamtsummen der Keime aus allen Kul- 
turen wiedergibt. Rücksichtlich des Datums erweist sich ein spe- 
zialisiertes Anführen der verschiedenen Versuchsreihen überflüssig, 
da sich die Keimung in dieser Hinsicht jedesmal auf alle Felder 
gleichmäßig verteilt hat, ein weiterer Beleg für die Tatsache, dab 
bei der Keimung weder die Dichte der Aussaat noch die Anwesen- 
heit einer Wirtspflanze in zeitlicher Beziehung fördernd eingreift. 

Bei allen drei Versuchspflanzen ist eine alljährlich wieder- 
kehrende Keimungsperiode vorhanden, die um den Anfang des 
Monats April beginnt und Mitte Mai ihr Ende hat. Nur in zwei 
Fällen ist diese im großen und ganzen streng fixierte Periode 
etwas ausgedehnter, einmal bei M. silvaticum 1907, dessen Samen, 
allerdings nur vereinzelt schon am 20. Márz mit der Keimung ein- 
setzten, das andere Mal bei M. arvense, dessen Keimung sich 190/ 
bis in den Juni ausgedehnt hat '). 

Die Jahressummen der Keime nähern sich am meisten bei 
A'ectorolophus und sind bei allen drei Pflanzen im zweiten Jahre 
größer als im ersten. An eine Verallgemeinerung dieses Resultats 
ist nicht zu denken; hierzu bedürfte es des Vergleiches mit Keim- 
ergebnissen von Samen, welche in aufeinanderfolgenden Jahren ge- 
erntet wurden. 

Sehr bemerkenswert dünkt mir hingegen bei allen drei Ver- 
suchspflanzen die Gesamtsumme der Keime. Mit Rücksicht auf 
die Güte des Samens ist das allgemeine Keimprozent entschieden 
schwach. Es mag wohl sein, daß im dritten Jahre einiges noch 
nachgekommen wäre, daß ein Teil der Samen durch verschiedene 
Umstände, auf die ich im Verlaufe der Mitteilung schon hin- 
gewiesen, in Verlust geraten: doch erscheint mir das alles zur Er- 
klärung der kleinen Keimzahlen, vor allem der besonders auf- ` 
fälligen 36,87 pCt. von M. silvaticwm nicht ausreichend und wir 
können das geringe Keimergebnis ein gut Teil darauf zurückführen, 
daß vielen Samen der zur Keimung nötige Außenreiz seitens des 
Wirtes gefehlt hat. Hierfür spricht besonders das kleine Keim- 
prozent der Samen von M. silvaticum, deren Unselbständigkeit, auf 
welche schon bei Besprechung von Tabelle I autmerksam gemacht 
wurde, neuerdings zum Ausdruck kommt. SC = 

Aus der Fülle von Versuchen, zu deren Ausführung uns das 


Bestreben nach Klärung der verwickelten Keimverhältnisse bei den — 


grünen Rhinanthaceen anregen muß, werden mit Rücksicht auf die 3 


| 1) Es ist nicht unwahrscheinlich, daß die schwache Nachkeimung des 
M. arvense am 6. Juni 1907 durch die reichen Niederschläge der vorhergehen- 
den Tage verursacht wurde, c 


Ist bei grünen Rhinanthaceen ein äusserer Keimungsreiz nachweisbar? 587 


vorliegenden Ergebnisse für die nächste Zeit Experimente heraus- 
zugreifen sein, durch welche die weitgehende Notwendigkeit 
eines von Wirtpflanzen ausgehenden Keimungsreizes besonders für 
AM. silvaticum und wohl auch für das ihm nahestehende M. pratense 
noch viel schöner und klarer bestätigt wird. Es tut vor allem not 
zu untersuchen, inwieweit Lignose, die nach den demnächst er- 
scheinenden Studien HEINRICHERs für die genannten Arten vor- 
züglich als Wirte in Betracht kommen, das Keinprozent zu er- 
höhen imstande sind !). 


Was uns die bisherige Untersuchung, welche in vieler Be- 
ziehung nur den Orientierungsplan über das in Frage kommende 
Gebiet liefert, zutage gefördert hat, läßt sich folgendermaßen zu- 
sammenfassen: 

. Das Keimprozent wird durch die Anwesenheit eines höheren 
nis Organismus bei Samen von Melampyrum silvaticum 
deutlich erhöht, es hat demnach eine Anzahl Samen dieser 
Pflanze zur Keimung den Reiz des Wirtes nötig; für die Samen 
von M. arvense und Alectorolophus ist es wahrscheinlich, daß 
deren AME in gleicher Weise aber in schwächerem Grade be- , 
einflußt wir 

E von abgestorbenen Teilen hóherer Pflanzen oder von 
Humusstoffen ausgehender Keimungsreiz ist für die Samen der drei 
untersuchten Pflanzenarten vollkommen ausgeschlossen. 

3. Die Entscheidung, ob ein Same der genannten drei Pflanzen 
eine längere oder kürzere Ruheperiode durchzumachen hat, erfolgt 
mit großer Wahrscheinlichkeit schon in der Zeit bis zur erlangten 
Reife. Eine nachträgliche Beeinflussung der  Ruheperiode von 
äußeren Faktoren konnte bis heute für die hier in Frage kommen- 
den Samen in keinem Falle nachgewiesen werden. 

4. Rücksichtlich des Verhaltens bei der Keimung steht 
M. arvense der Gattung Alectorolophus näher als dem eigenen 
Gattungsgenossen M. silvaticum, eine Beziehung, die sich nach den 


bald erscheinenden Studien HEINRICHERs auch mit Rücksicht auf 2 : 


andere Lebenserscheinungen feststellen läßt. ; 
Innsbruck, botanisches Institut der Universität im Sept. 1908. 


1) Derartige Versuche hat heuer Prof. HEINRICHER eingeleitet. « — 


588 FRIEDRICH HILDEBRAND: 


69. Friedrich Hildebrand: Über zwei eigentümliche 
Blüten einer Knollenbegonie. 
(Mit einer Abbildung im Text.) 
(Eingegangen am 14. Oktober 1908.) 


Schon zweimal habe ich in diesen Berichten — 1906, S. 558 
und 1908, S. 16 — einige Begonienblüten beschrieben, welche 
durch ihre Zygomorphie merkwürdig waren. In diesem Sommer 
zeigten sich mir nun zwei weitere Fälle von abweichend aus- 
gebildeten Begonienblüten, welche ich, da sie besonders auffällig 
waren, gleichfalls beschreiben móchte, aber nur kurz, da die bei- 
folgenden Abbildungen ungefähr die sonderbaren Bildungen kenntlich 
machen werden. 

Unter den in den Gärten heutzutage wegen ihrer prächtigen 
Blüten soviel kultivierten Knollenbegonien war mir schon seit 
einigen Jahren ein Exemplar dadurch aufgefallen, daß sich an 
ihm nur männliche Blüten bildeten. An dieser Pflanze zeigte sich 
nun Ende Juli dieses Jahres als erste ihrer Blüten die in Figur a 
dargestellte. Dieselbe saß am Ende eines seitlich am Haupt- 
stengel der Pflanze entspringenden Stieles, welcher, an seiner Basıs 
keine Spur von einer gestielten Laubblattspreite zeigte, sondern 
nur die beiden an sonstigen Begonienblättern befindlichen Neben- 
‚blätter besaß. Zwischen diesen entsprang ein etwa 2 cm langer 
Stiel, welcher auf der ‚Unterseite ein an seinem Rande gezacktes, 
hellgrünes, mit seinen Rändern nach oben gerichtetes Vorblatt 
trug. Nach dem Ansatz dieses Blattes war der Stiel, in der 
Figur a durch Punkte angedeutet, etwas nach oben umgebogen 
und trug nun an seinem Ende :die höchst eigentümliche Blüte, 
bestehend aus einem einzigen tütenförmigen, am Rande schwach 
gewellten Blatte von ganz gleicher dunkelroter Farbe, wie die 

lätter der in den früheren Jahren an derselben Pflanze beob- 
achteten Blüten. Die Ränder dieses tütenförmigen Blattes griffen 


nur unten ein wenig übereinander, weiter oben waren sie von- 


einander entfernt. Nach diesem Blatte schloß die Blüte mit einem 
käum kenntlichen Zäpfchen ab. E 
, Auf diese Blüte folgte Anfang August an demselben Sproß ` ` 
eme zweite, auch sehr eigentümliche, in Figur b dargestellte, 
welche aber, im Gegensatz zu der soeben besprochenen, in der 


Über zwei eigentümliche Blüten einer Knollenbegonie. 589 


Achsel eines normal ausgebildeten Laubblattes saß; hingegen waren 
an ihrem Stiel drei Vorblätter eigentümlich ausgebildet, was nicht 
so gut aus der Figur b ersichtlich sein wird, wie aus dem in 
Figur e gegebenen Diagramm. . Das erste der drei Vorblätter war 
an der Oberseite des Blütenstieles, eingefügt, das zweite, ihm 
gegenüber, auf der Unterseite desselben; gerade auf derselben Seite 
wie dieses stand das dritte, kleinste Blatt, dessen Ränder derartig 
übereinander griffen, daß der Blütenstiel über ihm freilag. Dieser 
trug nun an seinem Ende ein rundliches Blatt, dessen gezähnter 
Rand nicht so tütenartig gegeneinander gebogen war, wie der- 


jenige des in Figur a dargestellten Blütenblattes; dasselbe war 
vielmehr ziemlich flach ausgebreitet, mit seiner stärker dunkelrot 
gefärbten Seite ebenso nach. unten gerichtet, wie die Konkavität 
des in Figur a dargestellten Blütenblattes. In der Figur b ist 
dies nicht ersichtlich, da dieselbe die betreffende Blüte nicht DM 
der Seite, sondern von unten her gesehen darstellt. An der 
dieses eine sonstige Blüte vertretenden Blattes war nur eine Ss 
Schwiele vorhanden, das Ende der Blütenachse. 

. Die in der Folgezeit an der in Rede stehenden Pflanze Sich 
bildenden Blüten waren normal gebaut, und wieder, wie in 
früheren Jahren, nur männlich. 


590 FRIEDRICH HILDEBRAND: 


70. Friedrich Hildebrand: Über Sämlinge von Cytisus 
© 3 Adamii 


(Eingegangen am 14. Oktober 1908.) 


Bekanntlich entstehen an den Exemplaren des Pfropfbastardes 
Cytisus Adamii außer den Zweigen, welche in Blättern und Blüten 
den Mischling darstellen, oft auch solche, welche ganz rein die 
Blätter und Blüten des Cyfisus Laburnum zeigen, seltener solche, 
deren Blätter und Blüten denen des Cytisus purpureus gleich sind. 
Nur an diesen beiderlei Blüten, welche die Eltern des Bastardes 
rein darstellen, hat man bis dahin Bildung von Früchten beobachtet, 
und weiter hat sich ergeben, daß, wenn man die in diesen Früchten ` 
enthaltenen Samen sät, daraus in dem einen Falle Pflanzen des 
C. Laburnum erwachsen, in dem andern Falle solche des C. purpureus ). 

In den Samenverzeichnissen der botanischen Gärten werden 
mehrfach Samen unter der Bezeichnung Cytisus Adamii zum Tausch 
angeboten; dieselben stammen aber jedenfalls alle von Laburnum- 
zweigen, welche auf Exemplaren des C. Adami gewachsen sind. 
An letzterem kann man es alljährlich leicht beobachten, daß 
nur diese Laburnumzweige Frucht ansetzen, während die Adamii- 
zweige, wenn sie auch noch so üppig blühen, dies nicht tun. 

Im Mai 1904 beobachtete ich nun an dem im Freiburger 
botanischen Garten kultivierten Exemplar des C. Adami, dab 
an den Zweigen, welche Adamiiblüten trugen, einige dieser Blüten, 
an den einzelnen Trauben etwa 1 —6, nicht abfielen, und sah nun 
daB in diesen der Fruchtknoten angefangen hatte, anzuschwellen, 
daß also aller Wahrscheinlichkeit nach hier eine Befruchtung statt- ` 
gefunden hatte. Ob diese die Folge einer Bestäubung mit Blüten ` 
der Laburnumäste des C. Adamii oder solchen der benachbart | 
stehenden Pflanzen von C. Laburnum waren, oder ob sie durch 
Selbstbestäubung entstanden seien, konnte natürlich nicht ent- 
schieden werden. Wahrscheinlich war das letztere der Fall, indem 
ich mich nicht erinnern konnte, an den Adamiiblüten jemals Insekten 
beobachtet zu haben. Rin solcher Fruchtansatz ist vielleicht auch 
schon an anderen Exemplaren des C. Adamii eingetreten’), "8 


1) DE VRIES: Arten und Varietäten, deutsch von KLEBAHN S. 176. 

2) Einen solchen Fall hat in letzter Zeit auch NOLL beobachtet. (F. Norti 
Neue Beobachtungen an Laburnum Adamii Poit, in Sitzu ri pé 
Niederrh.-Ges. für Natur und Heilkunde zu Bonn 1907. Separatabdr. S. 4) 


Über Sämlinge von Cytisus Adamii. 591 


werden aber dann wohl auch die beginnenden Früchte wieder zu- 
grunde gegangen sein, wie dies mit dem in Rede stehenden 
Exemplar sicherlich der Fall gewesen wäre, wenn ich nicht die 
jungen Früchte täglich unter Obhut gehalten hätte. Es fanden 
sich nämlich an denselben große Massen von grauen Blattläusen 
ein, welche nicht nur die jungen Früchte, sondern auch deren 
Stiele und die ganzen Achsen der Blütenstände wie ein dicker 
Filz einhüllten. Ungeachtet ich dieses Ungeziefer nun täglich 
entfernte, verdarb doch bald ein Teil der angesetzten Früchte, 
ein anderer ging erst später zugrunde, was meine Hoffnung, 
reife Samen zu erhalten, sehr herabstimmte; aber es blieben dann 
doch 3 Früchte übrig, welche, gegenüber den sonstigen Laburnum- 
früchten, nur sehr kurz waren und nicht, wie diese, seidig behaart 
sondern ganz kahl, wodurch sie eine freudig grüne Farbe hatten, 
wie diejenigen des C. purpureus. Aus diesem Verhalten der Früchte 
ging auch hervor, daß sie aller Wahrscheinliehkeit nach nicht aus 
Blüten entstanden waren, welche manchmal') in den Blütenständen 
des C. Adamii zwischen den Adamiiblüten vorkommen und ganz 
denen des C. _Laburnum gleich sind. Wenn ich auch solche La- 
burnumblüten niemals an den Adamiitrauben des in Rede stehenden 
Exemplars beobachtet hatte, so "konnten mir doch immerhin einige 
solche Blüten entgangen sein und nach Selbstbestäubung Früchte 
angesetzt haben. In diesem Falle würden dann aber diese Früchte 
doch wohl denen des C. Laburnum ganz gleich gewesen sein, wie 
jene Früchte es sind, "welche sich an den Laburnumzweigen der 
Exemplare von C. Adami ausbilden. Sie waren dies aber durchaus 
nicht, sondern zeichneten sich, wie schon gesagt wurde, von den 
Laburnumfrüchten nicht nur durch die geringere Länge, sondern 
namentlich durch den Mangel der seidigen Behaarung aus, wie 
dies diejenigen des C. purpureus tun. 

Die 3 übrig gebliebenen Früchte fingen nun im Juli an, ab- 
zutrocknen, so daß ich dieselben Anfang August abnahm. Eine 
derselben enthielt nur einen verkümmerten zusammengetrockneten 
Samen, die beiden anderen hingegen je einen gut ausgebildeten. 
Diese beiden Samen wurden sogleich gesät, und bald ging einer 
derselben auf und der Sámling entwickelte nach den beiden Koty- 


Derselbe teilt mit, daß er an seinem Exemplar der in Rede stehenden Pflanze 
im Sommer 1907 einige kräftig entwickelte Adamiühülsen beobachtet habe, 
welche aber keinen Samen in sich ausbildeten, Weil die Hülsen von den Larven 
stechfliegenartiger Insekten befallen waren, auf deren Vorhandensein in den 
Hülsen NOLL die Entwicklung der letzteren überhaupt zu 

1) A. BRAUN. Tertiae in der Noe. S. 30. 


592 FRIEDRICH HILDEBRAND: 


ledonen bis zum Oktober 5 Laubblätter, welche in Form und Farbe 
denen des C. Laburnum ganz ähnlich waren. Ich will diesen Säm- 
ling mit Nr. 1 bezeichnen. Der andere, Nr. 2, ging etwas später 
auf, seine ee waren freudig grün — die Farbe der 
Kotyledonen von Nr. 1 war leider von mir unbeachtet geblieben 
— und bis zum November hatten sich an ıhm 3 Laubblätter aus- 
gebildet, in der Form denen des Sämlings Nr. 1 ganz gleich, aber 
von nicht ganz so graugrüner Farbe. An beiden Sämlingen zeigten 
sich sowohl in den Achseln der Kotyledonen, als denen der Laub- 
blätter Anfänge zu Seitenknospen. 

Im Laufe des Winters fielen hierauf an den im Kalthause 
befindlichen beiden Sämlingen alle Blätter ab, worauf im März 1905 
an Nr. 1, dem auch früher kräftigeren Sämling, die Endknospe aus- 
zutreiben begann, an welcher sich nun neue Blätter entwickelten, 
welche in Form denen des vergangenen Herbstes ganz gleich 
waren, aber in der Farbe, wie mir schien, etwas freudiger grün. 
Nr. 2 trieb etwas später aus. Nachdem hierauf Nr. 1 im Topfe 
etwa 10 cm hoch geworden war, und an ihr sich 6 Blätter ent- 
faltet hatten, wurde sie Ende Mai ins freie Land gesetzt, ebenso 
Nr. 2, welche sich auch jetzt nicht so kräftig zeigte und bis da- 
hin kleiner geblieben war als Nr. 1. 

Im August trat hierauf an beiden Sämlingen, welche durch 
das Aussetzen ins freie Land sich sehr gekräftigt hatten, ein sehr E 
üppiger, sogenannter Johannistrieb auf, welcher sehr zahlreiche : 
Blätter trug. Bis Ende Dezember hatte der Haupttrieb bei Nr. 1 
eine Länge von 60 cm erreicht, während derselbe bei Nr. 2 nur  — 
50 cm lang war; außerdem waren an dem unteren Teil der beiden ` . 
Sämlinge mehrere Nebenzweige hervorgetreten, welche viele Blätter 1 
trugen. Alle diese Blätter waren nun in Größe, Form und Farbe 
ganz denen von Cytisus Laburnum gleich, auch in der Behaarung | 
ihrer Unterseite war kein Unterschied zu bemerken. 1 

Die wertvollen Sämlinge wurden nun für den Winter in | 
Stroh eingebunden und am Fuße mit Laub bedeckt, damit sie ja 
nicht etwa zugrunde gingen, und so zeigten sie sich denn im 
März 1906 ganz unversehrt und trieben im April sehr kräftig aus, 
beide ziemlich gleich stark; es entwickelte sich nicht nur der Endtrieb 
sehr üppig, sondern es trieben auch unten mehrere Seitenzweige 
weiter. Nur ein Unterschied wurde zwischen Nr. 1 und Nr. 2 be- 
merkt, nämlich in der Farbe der Blätter: bei Nr." waren dieselben 
denen des gewöhnlichen C. Laburnum wie früher wieder ganz gleich, 
während sie bei Nr. 2 etwas freudiger grün erschienen und in uw 
Beziehung mehr denen von C. Adamii ähnlich waren. 


Über Sämlinge von Cytisus Adamii. 593 


Auch diesmal, im Sommer 1906, trat an beiden Sämlingen 
ein sehr kräftiger Johannistrieb auf, durch welchen Nr. 1 bis zum 
Herbst eine Höhe von 2m erreichte, der Sämling Nr. 2 von 1,50 m. 
Bei der Kräftigkeit der beiden Sämlinge erschien, nun eine Schutz- 
vorrichtung für den Winter unnötig und sie ertrugen denselben 
denn auch trotz seiner Strenge ganz ausgezeichnet, zeigten sich 
also für das Freiburger Klima ganz winterhart. 

Im Frühjahr 1907 wären die beiden Sämlinge wahrscheinlich 
zum Blühen gekommen, wenn das Wetter des vorhergehenden 
Jahres ein anderes gewesen wäre; dasselbe war nämlich derartig, 
daß auch sonst reich blühende Gewächse im Frühjahr 1907 fast 
gar nicht oder nur schwach zum Blühen kamen, namentlich auch 
die im Freiburger botanischen Garten kultivierten Exemplare von 
C. Laburnum, aber besonders dasjenige von C. Adamii, an welchem 
sich im Mai nur ganz wenige Blütenstände zeigten. Die beiden 
in Rede stehenden Sämlinge blieben, wie gesagt, ganz blütenlos; 
sie entwickelten an den unteren Teilen viele Kurzzweige, an den 
oberen auch zahlreiche Langzweige; die Farbe der Belaubung war 
wie früher, bei Nr, 1 derjenigen des C. Laburnum fast gleich, bei 
Nr. 2 etwas leuchtender grün. 

Endlieh kam nun in diesem Frühjahr der eine der beiden 
Sämlinge, der im vorstehenden mit Nr. 1 bezeichnete, zur Blüte, 
es entwickelten sich an ihm über 100 Blütenstände, deren Blüten 
nun alle zu meiner nieht angenehmen Überraschung den Blüten 
des normalen C. Laburnum vollständig glichen und wie diese stark 
Früchte ansetzten, welche ihrerseits ebenfalls denen von C. Laburnum 
vollständig gleich waren. Da nun auch, wie im obigen angeführt 
wurde, die Blätter dieses Sámlings vollständig denen des C. Laburnum 
gleichen, so liegt hier der Fall vor, daß ein Sàmling des C. Adamii 
zu einem seiner beiden Eltern vollständig zurückgekehrt ist. Einen 
Zweifel darüber, daß dieser vorliegende Sämling wirklich von 
C. Adamii stamme, kann ich nicht aufkommen lassen. Man könnte 
vielleicht sagen, daß eine Verwechselung vorgekommen sei; eine 
solche ist aber ganz ausgeschlossen, indem ich, wie aus dem obigen 
hervorgeht, die Samen, welche ich selbst an C. Adamii abgenommen 
hatte, auch selbst sogleich aussäte und dann 1 die Entwicklung der 
aus denselben erwachsenden Keimlinge in andauernder Beobachtung 
behielt und unter alleiniger Aufsicht hatte. Ein etwa denkbarer, 


durch Umtausch der Pflanzen mit Zaburnum-Sämlingen von fremder 


Hand bewirkter bösartiger Streich war r vollständig EE 


beiden in E stehenden 


594 FRIEDRICH HILDEBRAND: Über Sämlinge von Oytisus Adamii. 


und ich glaubte bis zum nächsten Jahre warten zu müssen, um die 
Blüten des anderen zu schen, Jedoch kamen bei dem meist 
feuchten Wetter dieses Herbstes an zweien der üppig hervor: 
gesprossenen Johannistriebe des Sämlinges Nr. 2, wie solches auch 
manchmal bei Cytisus Laburnum und einigen Sträuchern, z. B. Kerria 
japonica, geschieht, gegen Ende September zwei vollständig gut 
ausgebildete endständige Blütenstände zur Entwicklung, deren ` 
Blüten ganz und gar denen des ersten Sämlings gleich waren, so 
daß also die beiden in Rede stehenden Sämlinge, deren Abkunft — 
von Cytisus Adamii nicht bestritten werden kann, zu Cystisus La- 
burnum, der Unterlage, auf welcher Cytisus Adamii durch Aufpfropfen 
des Cytisus purpureus entstanden ist, zurückgekehrt sind. 

Außer den beiden im vorstehenden besprochenen Sämlingen 
von Cytisus Adamii sind mir noch 4 Sämlinge desselben zur Hand, 
welche ich später aus Samen erzog, die ich im Sommer 1906 

geerntet hatte, deren Blüte ich aber nicht abwarten möchte, um 
die vorstehende Mitteilung nicht zu verzögern. Im Frühjahr jenes 
Jahres setzten an den Adamii-Zweigen des in Beobachtung stehenden E 
Exemplars wieder in einigen Blütenständen Früchte an, welche den 
im Jahre 1904 beobachteten glichen, aber alle bald abfielen; nur 
eine Frucht schwoll stark an; sie trocknete bis zum August ab 
und enthielt einen ganz schwarzen Samen, welcher sogleich. mit 
der Bezeichnung a gesät wurde und Mitte September aufging. Der 
Keimling zeigte breite, ganz glatte Kotyledonen, an welche sich 
bald das erste, eigentümlicherweise 5zählige Lanbblatt schloß, 
dessen fünf Teilblättchen auf der Unterseite stark behaart waren. 
Im Laufe des Herbstes bildeten sich dann noch drei 3zählige 
Blätter aus, welche sich im Kalthause bis Mitte Januar 1907 
‚erhielten und dann abfielen. Im Mai wurde dann die Pflanze 
das freie Land gesetzt, überwinterte dort ohne Sehutzdecken W 
hat augenblicklich eine Höhe von mehr als 1 Meter erreicht. 

Weiter fand ich Mitte August 1906 an einem ganz kurze 
Zweige des Cytisus Adamii ein Bündel yon 6 abgetrockneten Hül 
welche bei ihrer ganz glatten Oberfläche allem Anschein n 

. nicht aus Laburnumblüten, sondern aus Adimiiblüten hervorgegan 
waren, möglicherweise aber auch aus Purpureusblüten, obgleich 
ies nicht sehr wahrscheinlich vorkommt, indem ich an dem 
Beobachtung stehenden Adamiexemplar bis dahin zwar oft Laburn 
blütenstände vorgefunden ` hatte, aber niemals Purpureusbil 
Diese Hülsen enthielten 4, 4, 3, 2, 1, 1 Samen, also im ganzen 
von denen 8 ganz schwarz a wie die des C. Laburnum 
gegen braungefleckt. Diese 15 Samen wurden sogleich gesät 


HANS WINKLER: Solanum tubingense, ein echter Pfropfbastard usw. 595 


leider nicht nach der Farbe getrennt, so daß ich nicht sagen kann, 
ob die Anfang September aufgehenden Pflanzen, b, e, d, von 
schwarzen oder von braungefleckten Samen stammen. Bei einem 
von diesen 3 Sämlingen war auch das erste Laubblatt 5zählig, 
wie bei dem Sämling a, bei den anderen, wie bei normalen 
Laburnumsämlingen, 3záhlig. In der Farbe waren schon zu dieser 
Zeit wie auch später die Teilblättchen etwas freudiger grün, als 
die von C. Laburnum, ebenso wie dies von dem Sämling Nr. 2 
vom Jahr 1904 oben gesagt wurde. Diese 3 Sámlinge wurden 
nun ebenso behandelt wie die Sämlinge a und b und im Frühjahr 
1907 nach vorhergehender Kultur im Topf ins freie Land gesetzt, 
wo sie bis jetzt, Herbst 1908, eine Hóhe von mehr als 1 Meter er- 
reicht haben. 

Wenn ich nun auch noch nichts über die Blüten dieser 4 jetzt 
erst 2 Jahre alten Sümlinge von Cytisus Adam?! sagen kann, so 
schien es mir doch geeignet, schon jetzt dasjenige zu berichten, 
was ich oben von den beiden Sámlingen gesagt habe, welche ich 
aus Samen erzog, die ich im Sommer 1904 an einem Exemplar von 
Cytisus Adamii geerntet hatte. Ich meine, daß auch das über jene 
beiden Sämlinge Mitgeteilte von einiger Bedeutung für die Kennt- 
nis der Lebensverhältnisse des so viel umstrittenen Cytisus Adamii 
ist; theoretische Erwägungen und Besprechungen scheinen mir 
aber noch nicht am Platze zu sein. 


7. Hans Winkler: Solanum tubingense, ein echter 
Pfropfbastard zwischen Tomate und Nachtschatten. 
(Mit 2 Abbildungen im Text.) 
(Eingegangen am 16. Oktober 1908.) 


Meine Versuche, experimentell einen Pfropfbastard zu erzeugen, : 
die im vorigen Jahre zur Entdeckung der pflanzlichen Chimäre 
geführt haben!) haben es nun in diesem Jahre erlaubt, die so viel 
erörterte Frage nach der Möglichkeit und Existenz von Pfropf- 
kennen. endgültig zu entscheiden. Es entstand as Mitte 


doe HANS WINKLER, Über euer und pflanzliche Oh 
d. deutschen botan. Gesellsch. Bd. 25, 1907, S. Geer Ee 


596 | HANS WINKLER: E 


Juni in meinen Versuchen ein Sprof, der sich als unzweifelhafter 
echter Pfropfbastard entpuppte, und der im folgenden vorläufig be- 
schrieben werden soll. 

Von den zahlreichen Arten, die in diesem Jahre zu den Ver- 
suchen herangezogen wurden, waren es wieder Solanum nigrum und 
Solanum lycopersicum, die positive Resultate lieferten. Die Methodik 
war genau die im vorigen Jahre benutzte, so daß ich hier einfach 
auf die in der Mitteilung über die Chimäre gegebene Beschreibung - 
der Versuchsanstellung verweisen kann. Nur sei noch hinzu- 
gefügt, daß ich zu allen Versuchen mit den beiden erwähnten 
Arten seit drei Jahren ausschließlich Angehörige je einer reinen . 
Linie verwendet habe; alle zur Pfropfung oder als Vergleichs- und - 
Kontrollobjekte benutzten Nachtschatten- und  Tomatenpflanzen 
stammten also je von einem Individuum ab, und zwar aus selbst- 
bestáubten Blüten, und alljährlich lieferten an isoliertem. Standorte 
durch Selbstbestäubung besonders ausgewählte Exemplare die Samen 
für die Pflanzen der nächsten Versuchsreihe. | 

Es wurden im Sommer 1908 insgesamt 268 Se 
zwischen den beiden erwähnten Arten ausgeführt, an denen sich nach 
der Dekapitierung zusammen weit über 3000 Adventivsprosse bildeten. 

Die überwältigende Mehrzahl von diesen war artrein; fünf erwiesen 

sich als Chimären, die den Befund des vorigen Jahres bestätigten 

und in sehr bemerkenswerter Weise erweiterten, worüber späterim . 

Zusammenhange berichtet werden wird; ein Sproß endlich ergab 1 
| 


den so lange gesuchten Pfropfbastard!) und zwei wurden zu 
Pflanzen, über deren Natur sich noch nichts ganz Bestimmtes aus- 
sagen läßt, auf die ich aber am Schlusse dieser Mitteilung noch 
kurz zurückkommen werde. 

Der Pfropfbastard entstand als AdventivsproB an einem 
Solanum nigrum. (Nr. 22 B, 1908), das am 13. Mai 1908 mit dem 
Gipfelsproß ^ eines Keimlings der Tomatensorte „König Humbert, 
gelbfrüchtig“ verbunden worden war; wie in den allermeisten Ver- 
suchen war Keilpfropfung angewendet worden. Am 30. Mai wurde 
dekapitiert, derart, daß die apikale Schnittfläche teils aus nigrum, 
teils aus /ycopersicum-Gewebe bestand, und nun die nach wenigen i 
Tagen schon einsetzende Adventiveprößbildung nur. Ho der T 


1) Anmerkungsweise und mit Vorbehalt sei erwühnt, daD vor wenigen 
Wochen abermals ein AdventivsproB an einer anderen Pfropfung (Tomate 
„Gloire de Charpeanes" auf Nachtschatten) aufgetreten ist, der dem erst- 
erhaltenen Pfropfbastard bisher fast genau gleicht. Doch ist er noch nicht so 
weit entwickelt, Aaf ich mit Bestimmtheit darin ein zweites. eph des 
Solanum tubingense erblicken könnte; 


Solanum tubingense, ein echter Pfropfbastard usw. 597 


Streifen zugelassen, wo die artfremden Gewebe aneinander grenzten. 
Insgesamt vierzehn solcher Adventivsprosse wurden im Laufe der 


ES 


Fig. 1. A. Keimling von Solanum nigrum. — B. Solanum tubingense am 30. sn 
1908. — C. Keimling von Solanum lycopersicum pee Zug et 
A und B 2/,, Oil natürl. Größe 


rei | Acht davon erwiesen sich 


598 HANS WINKLER: 


fünf als reines Solanum lycopersicum, ein am 15. Juni abgenommener 
SproB aber fiel von vornherein durch seine abweichende Gestaltung 
auf. Er wurde mit besonderer Sorgíalt isoliert und hatte sich be- 
reits am 24. Juni so kräftig bewurzelt, daß er umgetopft werden 
konnte. Von da an wurde seine weitere Entwicklung täglich mehr- 
mals auf das genaueste kontrolliert, und noch ehe sich die erste 
Blüte öffnete, was am 17. August eintrat, war es sicher, daß der 
Sproß gar nicht anders denn als echter Pfropfbastard verstanden 
werden konnte. Ich ließ ihn am 30. Juli von Herrn Universitäts- 
zeichner GENTER zeichnen, nebst je einem etwa gleich großen 
Exemplar der beiden Eltern, und füge diese Zeichnung sowie die 
Photographie eines blühenden Steeklings hier bei. Farbige Ab- 
bildungen und zahlreiche Zeichnungen der Blätter, Blüten, Blüten- 
teile und Früchte wird die ausführliche Mitteilung bringen, in der 
natürlich auch eine ins Einzelne gehende genaue Beschreibung des 
Bastardes und seiner morphologischen, anatomischen und cyto- 
logischen Eigenschaften gegeben werden wird, während hier eine 
kurze vorläufige Schilderung genügen muß. 3 
Was an dem ganz genau aus dem Grenzstreifen zwischen 
dem Nachtschatten- und dem Tomatengewebe hervorwachsenden 
Adventivsprofi sofort auffiel, war vor allem die abweichende Form 
der Blätter. Während diese bei der von mir benutzten Form des 
Solanum nigrum stets einfach ünd- durchaus ganzrandig, bei der 
"Tomate ,Kónig Humbert, gelbfrüchtig^ stets in der für Solanum . 
lycopersicum charakteristischen Weise unterbrochen gefiedert und ` 
geságtrandig sind, waren sie bei dem neuen Pflänzchen ungefiedert ` 
wie bei nigrum, aber gesägtrandig wie bei lycopersicum. Im all- 
gemeinen glichen sie mehr den Blättern des ersteren als denen des 
letzteren, Dagegen war es gerade umgekehrt mit der Behaarung: 
‚diese ist-bei dem Nachtschatten — wenigstens bei der von mir be- 
nutzten und darin absolut konstanten Form — für das bloße Auge - 
kaum vorhanden, so daß die Pflanze fast kahl erscheint, während 
die Tomate dicht mit langen wolligen glashellen Haaren überzogen 
ist. Genau nun wie die Tomate war auch der neue Sproß behaart. 
Dazu kam, daß er den freilich ein wenig modifizierten und abge- 
schwächten charakteristischen Geruch der Tomate besaß, während 
der Nachtschatten so gut wie geruchlos ist. Endlich ist von den 
vegetativen Merkmalen noch die Dicke des Stengels zu erwähnen: 
der von Solanum nigrum ist im Vergleich zu dem dicken und 
starren Stengel des Solanum lycopersicum verhältnismäßig: schlank, 
der des neuen Sprosses nicht so mastig wie der von lycopersic 
aber dicker und Starrer als der von nigrum. E 


Solanum tubingense, ein echter Pfropfbastard usw. 599 


Wenn so die Eigenschaften der vegetativen Teile — von den 
anatomischen vorerst noch ganz abgesehen — darauf hinwiesen, 


daß es sich um eine Mittelform zwischen den beiden aufeinander 
gepfropften Arten handeln müsse, so konnte die volle Gewißheit 
doch erst die Blüte liefern. Und diese bestätigte denn auch, als 
am 17. August die Blütezeit begann, um seither ununterbrochen 
anzudauern, in eklatanter Weise die Auffassung des Sprosses als 
Pfropfbastard. 


Figur 2. Blühender Steckling von Solanum tubingense. 


Der Kelch ist bei Solanum nigrum kahl und besteht aus fünf 


sehr kurzen, etw a gl ichseit IEI ig drei let kig en Zähne] nen, Bei Solanum 


lycopersicum ist er stark behaart und besteht aus fünf pfriemlichen 
Blättern, die so lang oder fast so lang wie die Kronblätter sind 
und daher zur Zeit der Anthese weit über die Buchten der Krone 
herausragen, während die Kelchzähne des Nachtschattens den 
oberen Rand der Kronenröhre noch nicht erreichen. Bei dem 
Jastard ist der Kelch stark behaart und besteht aus fünf zuge- 
spitzten Blättern, die nicht so lang wie die Petala sind, aber immer 
etwas über die Buchten der Krone hinausragen. Die durchschnitt- 
lichen Längenmaße der Kelchzipfel sind: nigrum 1 mm, lycopersicum 
der Bastard 2—3 mm. (Von diesen Zahlen wie von 
den im Folgenden noch anzuführenden gilt, daß sie erst als vor- 
läufige Annäherungswerte gelten können, da sie sich noch auf ver- 
hältnismäßig wenig Messungen beziehen, und die Schwankungen 
in den Maßen der Blüte besonders bei der Tomate nicht naba 
trächtlich sind.) 


600 HANS WINKLER: 


Die bei allen drei Pflanzen radförmige sympetale Krone be- ^ 
sitzt bei Solanum nigrum eine sehr kurze Röhre und ist rein 
weiß gefärbt; nur nach dem Schlund der Krone zu ist eine schwache 
Gelbfärbung bemerkbar. Die fünf Kronzipfel haben die Gestalt 
 gleichschenkeliger Dreiecke, deren zwei gleiche Seiten nur wenig ä 
länger sind als die Grundlinie, und der Durchmesser des Kreises, 


in dessen Peripherie die Spitzen der Petala liegen, beträgt durch- ^ 


schnittlich etwa 11—12 mm. — Die Tomate „König Humbert, : 
gelbfrüchtig^ hat eine etwas längere Kronenröhre und fünf leb- - 
haft zitronengelb gefärbte Zipfel, deren Spitzen in der Peripherie 
eines Kreises von durchschnittlich etwa 22—25 mm Durchmesser 
liegen. Sie haben die Form eines sehr spitzwinkeligen gleich: 
schenkeligen Dreieckes, dessen gleiche Seiten je etwa vier- bis 
fünfmal länger sind als die Grundlinie. Nicht allzuselten kommen 
übrigens bei unserer Tomatensorte polymere Blüten vor, doch sind 
sie verhältnismäßig nicht so häufig wie bei vielen anderen Sorten. 
Bei dem Nachtschatten dagegen habe ich unter den vielen Tausenden 
von Blüten, die ich beobachtete, niemals eine gefunden, die nicht . 
regelmäßig pentamer gewesen wäre, und auch PENZIG führt in 
seiner Teratologie nur ein einziges Vorkommen nichtpentamerer 
Blüten an, und diese waren tetramer. — Die Krone des Bastardes 
nähert sich in ihren Größenverhältnissen mehr dem Nachtschatten — 
als der Tomate: die fünf Kronzipfel berühren mit ihren- Spitzen d 
einen Kreis von durchschnittlich etwa 16 mm; es ist also die Blüte — 
etwas größer als die von nigrum und nicht unerheblich kleiner als — 
die von lycopersicum. Die Farbe ist ein helles Zitronengelb, das — 
nur wenig blässer ist als das der Tomatenblüte, und die Form der | 
Kronzipfel die eines gleichschenkeligen Dreieckes, dessen gleiche — 
Seiten höchstens zwei- bis dreimal länger sind als die Grundlinie. Bei — 
weitem die Mehrzahl der Blüten ist pentamer, doch fand ich ` 
(unter mehreren Hundert) bisher drei hexamere, in denen dann, — 
wie das im entsprechenden Falle auch bei der Tomate der Fall : 
ist, der Fruchtknoten nicht dimer, sondern trimer war. E 

Ziemlich weit voneinander verschieden sind bei den beiden - 
Elternarten die der Kronröhre angewachsenen Staubblätter; ihre 
verschiedene Gestaltung ist ja auch der Grund dafür gewesen, da ^ 
man eine besondere Gattung Lycopersicum aufgestellt hat. Bei Solanum 
nigrum haben sie ein behaartes Filament, das ungefähr ebenso lang ist ` 
wie die Antheren, Diese sind kahl und neigen zusammen, hängen aber 
nicht zusammen, sondern enden frei, so .daß man jedes einzelne 
Staubblatt leicht loslösen kann. Sie öffnen sich an der Spitze mit eine 
nur ganz wenig nach unten verlängerten, also rein apikalen Pore. — 


Solanum tubingense, ein echter Pfropfbastard usw. 601 


Bei Solanum lycopersicum sind die Staubblätter im ganzen drei- bis 
viermal länger als bei nigrum. Sie besitzen ein ganz kurzes Fila- 
ment, und ihre auf ihrer ganzen Länge kurz behaarten Antheren 
hängen durch die über die Fächer hinaus verlängerten Konnektive 
zusammen, so daß man ein Staubblatt allein nicht loslösen kann, 
ohne die anderen zu beschädigen. Die Fächer springen innen unter- 
halb der Spitze mit einer Längsrinne auf, die mehr als halb so 
lang wie die ganze Anthere sein kann. — Bei dem Bastard 
sitzen die Antheren, die etwa anderthalbmal so lang sind wie 
die von nigrum, auf Filamenten auf, die schwach behaart und nur 
wenig kürzer als die Antheren sind. Sie sind wie bei lycopersicum 
auf ihrer ganzen Länge kurz behaart, hängen mit dem sehr kurzen 
Konnektiv oben fest zusammen und öffnen sich unmittelbar unter- 
halb des Konnektivs, also fast apikal, mit einer Pore, die sich 
nach unten und innen bis zur Mitte der Fächer und selbst über 
diese hinab verlängert. 

Der oberständige, normal dimere Fruchtknoten weist nur in- 
sofern Unterschiede auf, als er bei dem Nachtschatten fast kahl, 
bei der Tomate reichlich, bei dem Bastard ziemlich reichlich be- 
haart ist. Er wird gekrönt von einem Griffel, der bei nigrum in 
seiner unteren Hälfte stark, bei lycopersicum sehr schwach, bei 
dem Bastard mäßig stark behaart ist. 

Es verdient besonders hervorgehoben zu werden, daß der 
Pfropfbastard gut ausgebildeten Pollen besitzt; er wird in verhält- 
nismäßig großen Massen gebildet und ist bestäubungsfähig. Die 
Form der Pollenkörner ist bei den beiden Elternarten gleich, nur 
sind die des Nachtschattens etwas größer als die der Tomate. Die 
des Bastardes haben einen nur ganz wenig größeren Prozentsatz 
von abortierten Körnern als die Eltern haben, und ihre Größen- 
verhältnisse sind nicht so konstant, nähern sich übrigens denen 
des Nachtschattens mehr als denen der Tomate. 

Wie die Blüten der Elternarten bestäuben sich auch die des 
Bastardes selbst. Doch habe ich, da, wie wenigstens für die Tomate 
bekannt ist, der Samenansatz bei außerdem noch erfolgender künst- 
licher Bestäubung reichlicher ausfällt, die Mehrzahl der Blüten des 
Bastardes künstlich mit Pollen aus einer anderen Blüte belegt. 
Sehr bald nach der Bestäubung schwillt der Fruchtknoten an und 
zerreißt dabei die Kronröhre an ihrer Basis, so daß die vertrock- 
nende Blüte auf der reifenden Frucht darauf sitzt. Die Frucht 


selbst ist, was Reifedauer, Form und Färbung anbelangt, der Beere ` 


des Nachtschattens sehr viel ähnlicher als der Tomatenfrucht, is ist 
also annähernd kugelig gestaltet und tiefdunkelblau bis schwa 
Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXVI. 


602 HANS WINKLER: 


gefärbt, während. die Frucht der Tomatensorte „König Humbert* / E 


erheblich größer, eifórmig und gelb gefärbt ist. Doch ist die 


Frucht des Bastardes, soweit sich das bis jetzt nach dem Verhalten 3 


der wenigen Früchte beurteilen läßt, die schon das Reifestadium 
erreicht haben, durchschnittlich etwas größer als die Nigrum-Beere, 
wobei freilich zu beachten ist, daß wohl bei allen Solanum-Arten 
die Größe der Frucht mehr oder weniger abhängig ist von der 
Zahl der sich in ihr entwickelnden Samen, so daß Vorsicht bei 
der Vergleichung geboten erscheint. Auch insofern weicht die 
‚Bastardfrucht von der Nachtschattenbeere ab, als sie meist nicht 
genau kugelfórmig, sondern etwas in die Länge gestreckt ist, und 
außerdem erscheint sie im Reifezustande weißlich punktiert, da sie 
im Gegensatz zu der gleichmäßig schwarzen kahlen Nigrum-Frucht be- 
haart ist. Daß Samen mit Embryonen darin sind, wurde an einer un- 
reif abgenommenen und der Untersuchung geopferten Frucht fest- 
gestellt. Ob diese sich aber als keimfähig erweisen werden, läßt 


sich natürlich nicht voraussagen und ebensowenig mit Sicherheit | 


voraussehen, wie sich die Generation F 1 gestalten wird: ob sie 
wieder lauter dem Bastard gleichende Nachkommenschaft ergeben 
oder aber spalten wird. Die Aussaaten des nächsten Frühjahres 
werden das entscheiden.  . : 

Wie die morphologischen so stehen auch die anatomischen 
Eigenschaften des Bastardes annähernd in der Mitte zwischen 


denen der beiden Elternarten. Doch soll darüber erst später berichtet 2 


werden. 


ein echter Píropfbastard vorliegt, läßt sich nicht bezweifeln. 


Seine Entstehung als Adventivsproß unmittelbar aus der Ver 
wachsungsstele eines auf Solanum nigrum gepfropften Solanum lyco- — 
persicum ist durch die direkte Beobachtung und genaueste Kontrolle — 
sichergestellt. Und aus der eben gegebenen kurzen Schilderung 


Daß in dem eben beschriebenen Gewächs in der Tat 3 


seiner Eigenschaften erhellt, daß es eine ziemlich genaue Mittel | 
stellung zwischen den beiden erwähnten Arten darstellt, wenn es ` 
auch im allgemeinen dem Nachtschatten etwas mehr gleicht als ` 
der Tomate. Ähnlich also etwa, wie der Cytisus Adami dem Cytisus E 


laburnum näher steht als dem Cytisus purpureus, wobei aber in : 
diesem letzteren Falle die Ähnlichkeit mit dem einen Elter ent- 3 


schieden noch ausgesprochener hervortritt als in dem unseren. 


So viel ich sehe, ließe sich gegen die Pfropfbastardnatur 3 
unserer Pflanze höchstens der Einwand machen, daß eine plötzlich ` 


aufgetretene Mutation etwa von Solanum nigrum vorliege. Ab 
abgesehen davon, daß beide Arten, wie die Beobachtung V€ 


entschieden. 


Solanum tubingense, ein echter Pfropfbastard usw. 603 


Tausenden von Sämlingen und Adventivsprossen ergab, sich sonst 
{wenigstens innerhalb der von mir benutzten reinen Linien) 
als absolut konstant erwiesen haben, würde sich dann sofort die 
Frage erheben: Wie kommt es, daß der vermeintliche Mutant ge- 
rade in solchen Eigenschaften von der typischen Art abweicht, 
die ihn der anderen Art nähern? Das wäre, zumal es sich um eine 
so große Zahl von Eigenschaften handelt, ein so unerhörter Zufall, 
daß damit dem ganzen Einwand der Boden vollständig entzogen wird. 

So bleiben Zweifel nur noch für den möglich, der die Zu- 
verlässigkeit meiner Beobachtung oder die Glaubwürdigkeit meiner 
Angaben in Zweifel ziehen wollte. Wer die Geschichte des Pfropf- 
bastard-Problems kennt, wird auch diese Möglichkeit mit in Betracht 
ziehen müssen, und ich halte es für zweckmäßig, sie von vorn- 
herein auszuschließen. Glücklicherweise läßt sich das sehr leicht tun. 
Nämlich einfach durch die Frage, wie und mit welcher anderen Pflanze 
denn im vorliegenden Falle eine beabsichtigte oder unbeabsichtigte 
Täuschung überhaupt möglich sein sollte? Da eine Solanum-Art mit 
den Eigenschaften der von mir als Pfropfbastard beschriebenen 
Pflanze nicht existiert, könnte es sich höchstens um den sexuellen 
Bastard zwischen den beiden Arten Solanum nigrum und Solanum 
Jycopersicum handeln. Es ist nun aber, was in mehr als einer Hin- 
sicht höchst bemerkenswert ist, durchaus unmöglich, den 
sexuellen Bastard zwischen Tomate und Nachtschatten 
herzustellen. Ich selbst habe in den drei letzten Jahren Hunderte 
vergeblicher Versuche gemacht, nigrum mit lycopersicum oder lycopersi- 
cum mit nigrum zu bestäuben: niemals erfolgte, da beide Arten nicht 
parthenokarp sind, auch nur Fruchtansatz, geschweige denn Samen- 
bildung. Es liegen auch in der Literatur Angaben anderer Forscher 
vor, die dieselbe Kreuzung ebenfalls vergeblich versucht haben. Da- 
gegen bilden sich sowohl bei nigrum wie bei lycopersicum samen- 
haltige Früchte aus, wenn man, was ich sofort mehrfach getan 


"habe, ihre rechtzeitig kastrierten Blüten mit dem Pollen des 
Bastardes rückbestäubt. Man kann darin, wenn es ‘dessen noch 


bedürfte, einen experimentellen Beweis dafür sehen, daß in dem 
Bastard in der Tat die beiden fraglichen Arten „darin sind“. 

Es muß also als über alle Zweifel sichergestellt angesehen 
werden, ‘daß die. in der vorliegenden Mitteilung beschriebene 


Pflanze ein echter Pfropfbastard zwischen Solanum nigrum und 


Solanum- lycopersicum ist, und das alte Pfropfbastard-Problem, das 
seit nunmehr 80 J alten das Interesse der Biologen in so hohem 
Maße gefesselt hat, ist damit seiner Se ‚nach 
Ich nenne die Pflanze $ i 


604 HANS WINKLER: 


vor, die Bezeichnungsweise der Pfropfbastarde ein für alle Mal E 
dahin zu regeln, daß man hinter den Namen des Bastardes selbst 
in Klammern die Namen der beiden Stammeltern durch ein ` 
+ -Zeichen miteinander verbunden setzt, während man sie be — 
sexuell entstandenen Bastarden durch das X -Zeichen verbindert 3 | 
und zwar soll der Name der als Unterlage benutzten. Elterpflanze — — 
voran-, der Name der als Pfropfreis dienenden nachstehen. Zweck- 
mäßig dürfte es sein, das Jahr der Entstehung noch hinzuzufügen. 
Unsere Pflanze wäre also zu bezeichnen als Solanum tubingense 
HWklr. (S. nigrum L. + S. lycopersicum L., 1908). d 
Auf eine Erörterung der zahlreichen wichtigen theoretischen — 
Fragen, die sich an dies erste experimentelle Auftreten eines - 
Pfropfbastardes knüpfen, soll an dieser Stelle nicht eingegangen 
werden, um so weniger, als meine Untersuchungen darüber begreif- 1 
licherweise noch längst nicht abgeschlossen sind. Auch die Be- ` 
handlung der Frage, inwieweit unser Solanum tubingense geeignet 
ist, Licht auf das Wesen des Cytisus Adami und des Crataegomespilus 
von Bronvaux zu werfen, soll der späteren Veröffentlichung vor- - 
behalten bleiben und hier vorerst nur kurz angeführt sein, daß 
vegetative Spaltungen, wie sie bei den beiden erwähnten vers 


die Pflanze längst blüh- und fruchtreif ist und Dutzende von. 
Stecklingen von ihr gemacht worden sind, die sich ihrerseits ge 
wieder zu kräftigen vielverzweigten Stócken entwickelt haben, is 
sie bisher absolut konstant geblieben. Freilich muß natürlich 
die fortgesetzte Beobachtung lehren, ob nicht schließlich duo 
noch Spaltungen der erwähnten Art auftreten!). 

Wenigstens kurz berühren möchte ich die Frage nach der ` 
Entstehung des Pfropfbastardes. Zunächst sei nochmals hervor- 


Solanum tubingense, ein echter Pfropfbastard usw. ` 605 


Entfernung von dem Grenzstreifen aus artreinem Gewebe hervor- 
gegangen sind, erwiesen sich ausnahmslos als durchaus unbeeinflußt 
und artrein geblieben. Nun müssen wir, wenn wir auf dem Boden 
der herrschenden Vererbungstheorieen bleiben wollen, wonach der 
Kern allein Sitz der Erbmasse ist, annehmen, daß als Ausgangs- 
punkt für die Bildung des adventiven Vegetationspunktes, der zum 
Solanum tubingense auswuchs, eine Zelle der Unterlage gedient hat, 
die mit einer benachbarten Zelle des eingepfropften Reises ver- 
schmolzen war, oder in die wenigstens der Kern einer solchen 
Zelle übergetreten war, worauf eine Kernverschmelzung vor sich 
ging. Hier entsteht nun sofort eine Schwierigkeit. 

Wir wissen nämlich von der Existenz der Chimäre Solanum 
nigrolycopersicum her, deren Vegetationspunkt ja mindestens aus 
zwei nebeneinander gelegenen Zellen hervorgegangen sein muß, 
daß bei den benutzten Arten der Gattung Solanum Adventivsprosse 
nicht aus einer einzigen Zelle, sondern aus einem Zellkomplex 
hervorgehen. Und wenn die Annahme einer vegetativen Zell- 
verschmelzung oder eines Kernübertrittes wohl auch für eine 
Zelle gemacht werden kann, so ist es doch sehr schwer, sich vor- 
zustellen, daß der außergewöhnliche Vorgang gleich bei zwei oder 
gar noch mehr unmittelbar nebeneinander gelegenen Zellen statt- 
gefunden habe. Die Schwierigkeit wäre behoben, wenn es sich 
nachweisen ließe, daß bei unseren Solanum-Arten Adventivsprosse 
auch aus einer einzigen Zelle hervorgehen können. Durch direkte 
entwicklungsgeschichtliche Untersuchung habe ich das noch nicht 
feststellen können, werde es aber, wenn möglich, auf diesem Wege 
zu entscheiden suchen. Vorerst sind wir daher auf indirekte 
Schlußfolgerungen angewiesen, und man wird da zunächst an das 
bekannte Beispiel der Begonien denken, bei deren Blattregeneration 
ja der Ursprung der Regenerativsprosse aus einer einzigen Zelle 
nicht zweifelhaft ist. Aber freilich scheint bei Begonia diese Ent- 
stehungsweise auch die Regel zu sein und Adventivsproßbildung 
aus mehr als einer Zelle nicht auch noch daneben vorzukommen, 
so daß wir den Fall nicht recht verwerten können. Wir kennen 
aber einen anderen Fall, bei Torenia asiatica, wo ne 
Adventivsproßbildung aus einer einzigen und aus mehreren Zellen 
vorkommt, und was bei Zorenia möglich ist, können wir vielleicht 
auch bei Solanum als möglich annehmen. | 

Der Kern der Ausgangszelle müßte natürlich, da er das Ver: 
schmelzungsprodukt zweier diploider Kerne wäre, tetraploid sein 
und er müßte, falls keine Reduktion einträte, diese ietrapi 
Chromosomenzahl auch in seiner Duncindens. beibehalt 


606 HANS WINKLER: 


also die somatischen Kerne des Pfropfbastardes eine Chromosomen- 
zahl besäßen, die gleich wäre der Summe der Chromosomenzahlen 
von je einem somatischen Kerne der beiden Elternarten. Bekanntlich 
hat STRASBURGER dem Cytisus Adami auf Grund dieser Erwägung 
die Pfropfbastardnatur abgesprochen, da er fand, daß dessen Kerne 
genau so viel Chromosomen führen, wie die Kerne jedes Elters, 
und da ihm das Bestehen einer echten heterotypischen Reduktions- 
teilung zu Beginn der Entwicklung der Pfropfbastard-Mutterzelle 
unwahrscheinlich erscheint. Es ist nun selbstverständlich in unserem 
Falle, wo unbestreitbar ein echter Pfropfbastard vorliegt, aus mehr 
als einem Grunde äußerst wichtig, die Chromosomenzahl des Solanum 


tubingense festzustellen und sie mit der der beiden Elterarten zu ver- 3 
gleichen. Meine Untersuchungen darüber sind zwar zu einem ge- . 


wissen Abschluß gediehen, doch möchte ich ihr Ergebnis bei der 


fundamentalen Wichtigkeit, die es für unsere ganze Auffassung der | 


Vererbung und der Rolle des Kernes dabei besitzt, hier noch nicht 


mitteilen, sondern damit warten, bis es durch eine größere Anzahl | 


von Zühlungen noch sicherer fundamentiert ist. 


Schließlich sei noch ein Pnnkt erwähnt. Wir kennen dem : 
Cytisus Adami nur in einer Form, den Crataegomespilus dagegen m 
drei verschiedenen Formen, von denen jede eine andere Mittelbildung — 
zwischen den beiden Elterarten darstellt. Davon gleicht die eine, — 
Dardari genannte, mehr der Mispel, die beiden anderen, Asniöresi — 
und Jowini, mehr dem Weißdorn. Alle drei Formen entstanden an * 
demselben Baum, aber an verschiedenen Punkten der Verwachsungs- | 
stelle. Es ist nun sehr beachtenswert, daß auch das Solanum tu- ` 
bingense nicht die einzige Ziwischenform zwischen Solanum nigrum — 
und Solanum lycopersicum ist, die auf dem Wege der Pfropfbastar- ` 
dierung möglich ist. Denn ich erhielt, wie schon zu Beginn dieser ` 
Mitteilung kurz angegeben wurde, in meinen Versuchen noch zwei 
Adventivsprosse, die, soweit sich das bis jetzt beurteilen läßt, nicht — 
anders denn als weitere Zwischenformen aufzufassen sind. Eine 4 
nähere Beschreibung davon möchte ich erst geben, wenn sich die | 
beiden Formen als konstant erwiesen und beide geblüht haben, was 


Eine von diesen drei Blüten wurde, nachdem sie gemalt worden war, 
Alkohol konserviert, die beiden anderen habe ich mit ihrem Poll 


Dus 7 
Ne E EE E E EE E E D TER 
Ser 


Solanum tubingense, ein echter Pfropfbastard usw, 607 


wechselseitig bestäubt, ohne daß sie aber Frucht angesetzt haben. 
In den nächsten Tagen muß diese sowie die andere Form erneut 
zur Blüte kommen, und erst dann wird sich mit Bestimmtheit be- 
urteilen lassen, ob in der Tat zwei weitere konstante Mittelformen 
vorliegen. — 

Die beiden Eltern des Solanum tubingense sind SE GE Ge- 
wächse, und dieses selbst ist es also vermutlich auch. Das ist, da 
seine Erhaltung aus dem Samen ja sehr fraglich ist, insofern un- 
günstig, als ich natürlich nicht mit Sicherheit voraussagen kann, 
ob es gelingen wird, den Pfropfbastard durch Stecklinge zu über- 
wintern Diese Erwägung war es vor allem, die mich veranlafite, 
ihn der botanischen Sektion der Cölner Naturforscherversammlung 
zu demonstrieren. Doch habe ich begründete Hoffnung, die 
Pflanze erhalten zu können. Stecklinge bewurzeln sich außer- 
ordentlich rasch und leicht, und es sollen nun im Winter immer 
in Abständen von drei bis vier Wochen die Spitzen der mehr als 
vierzig kräftigen Individuen, die ich jetzt schon von dem Bastard 
in Kultur habe, abgetrennt und zur selbständigen Bewurzelung ge- 
bracht werden. Da beide Stammarten sich auf diese Weise ohne 
Schwierigkeit jahrelang erhalten lassen, dürfte es wohl auch bei 
dem Bastard gelingen. Wenn es der Fall ist, bin ich bereit, im 
nächsten Jahre Stecklinge an die botanischen Gärten zu verteilen, 
vorausgesetzt allerdings, daß bis dahin meine Untersuchungen des 
Bastardes, soweit ich mir diese selbst vorbehalten möchte, zum Ab- 
schluß gediehen sind, 

Das Ziel meiner nächstjährigen experimentellen Untersuchung 
ist nun nicht in erster Linie die Erzeugung neuer Pfropfbastarde 
zwischen anderen Solanaceen, die zweifellos mit einer ganzen Reihe 
von Arten möglich ist, die ich aber Anderen überlassen möchte, 
Ich möchte mich auf das weitere genaue Studium der beiden Arten 
Solanum nigrum und lycopersicum beschränken, wobei es natürlich 
vor allem darauf ankommt, das Solanum tubingense wieder und 
andere Mischformen neu zu gewinnen, sowie womöglich die Be- 
dingungen zu fixieren, unter denen es zur Pfropfbastardbildung 
kommt. Daneben gilt es, genau das Verhalten der Generation F 1 
und der Rückkreuzungen zu beobachten, und all das soll in dem 
Umfange geschehen, wie es die Arbeitskraft eines Einzelnen, dem 
keine Hilfskräfte und nur beschränkter Raum zur Verfügung stehen, 
zuläßt, Es wäre mir auch in diesem Jahre nicht möglich gene seon, 
die Arbeit in dem Maßstabe durchzuführen, als es gesch 
wäre mir nicht eins der im hiesigen botanischen 


608 J. M. GEERTS: 


erbauten Versuchshäuser wenigstens zum Teil eingeräumt worden, 
und ich möchte Herrn Professor VOECHTING auch an dieser Stelle 
für dieses freundliche Entgegenkommen meinen verbindlichsten 
Dank aussprechen. 

Tübingen, Botanisches Institut, Oktober 1908. 


72. J. M. Geerts: Beiträge zur Kenntnis der cytologischen 
. Entwicklung von Oenothera Lamarckiana. 
Eingegangen am 20. Oktober 1908. 3 


In den letzten Jahren untersuchte ich die cytologische Ent- 3 
wicklung der Oenothera Lamarckiana. | 
Das Material wurde, wie ich in dieser Zeitschrift (Bd. XXV | 
Heft 4, 1907) in einem Aufsatze ,Über die Zahl der Chromosomen E 
von Oenothera Lamarckiana“ mitteilte, zum Teil im Versuchsgarten | 
von Professor HUGO DE VRIES in Amsterdam, teils auf dem  . 
Oenotherenfeld zwischen Hilversum und s’Graveland ge - | 
sammelt und hauptsächlich in der starken FLEMMING schen Flüssig- - 
keit fixiert. E 
Ich beschäftigte mich gerade mit der Oen. Lam., da bei | 
dieser Pflanze außer cytologischen auch andere Probleme zu er 
 Ortern sind, für die die Kenntnis der cytologischen Entwicklung 
wichtig ist, 
Inwieweit ist das Mutieren von äußeren Bedingungen ab- 
hängig? Wird es möglich sein, die Entstehung neuer Arten 7" ` 
beeinflussen? Derartige Untersuchungen sind schon von MAC. 
DOUGAL in Angriff genommen worden. Er gibt an, durch eine 
Injektion von ZnSO, 0,2 ?/, in Oen. biennis Mutanten hervorgerufen ; 
zu haben. 
Bei solchen Experimenten sind nur wertvolle Resultate zu er 
warten, wenn genau bekannt ist, welche Blüten die Einwirkung 
triffü und welche Entw icklungsstufe sie in diesem Momente dard 
machen. 
Um für solche Versuche eine cytologische Basis zu gewinnen, 
studierte ich auch die Blütenentwicklung mit dem Zweck, die 
cytologischen Zustände auf äußerlich sichtbare Phasen beziehen 
zu können, 


Beiträge zur Kenntnis der cytologischen Entwicklung usw. 609 


Oen. Lam. führt bekanntlich einen Pollen, der zum Teil aus 
tauben Körnern besteht, gleichfalls findet man in einer Frucht 
stets Samen, welche sich nicht entwickelt haben; das heißt, daß 
auch die Samenknospen zum Teil steril sind. Da Sterilität auch 
bei vielen Bastardpflanzen sehr allgemein ist, meint BATESON, die 
Oen. Lam. sei eine Hybride und die Entstehung der Mutanten sei 
eine Hybridenspaltung. 

Deshalb meinte ich auch die Oenothera auf Sterilität prüfen 
zu müssen. Die erhaltenen Resultate werde ich nun kurz mitteilen. 

Die Blütenentwicklung der Oenothera Lamarckiana wurde schon 
1895 von JULIUS POHL untersucht. Seine Darstellung weicht von 
den Ergebnissen anderer Autoren, wie BARCIANU und PAYER ab, 
indem er eine akropetale Entwicklung der Blüte, wie sie die 
anderen Autoren gesehen haben wollen, leugnet. Meine Präparate 
jedoch zeigen auch für die Oenothera Lamarckiana deutlich die 
akropetale Entwicklung. 

Ferner fand ich folgende Vorgänge der Blütenentwicklung. 

Die Kronanthere entsteht aus der inneren Seite des Kron- 

höckers. 

. Der Fruchtknoten ist die hohlgewordene Blütenachse. Nur 
die Narben entwickeln sich wie vier gesonderte Höcker, alter- 
nierend mit den Kelchantheren. 

. Der Fruchtknoten wird vierfächerig, da vier parietale Leisten, 
welche vor den Kelchstaubgefäßen sich befinden, hinein- 
wachsen und in der Mitte aufeinandertreffen und verschmelzen. 


- 
. 


IV 


e 


4. Die Achse hört auf zu wachsen; es gibt somit keine 
Columella. | 

5. Die Placenten ana sich aus den Rändern der Scheide- 
wände. 

6. Kronanthere und Kronblatt haben kein gemeinschaftliches 
Gefäßbündel. 


. Die Samenanlage ist eine Periblem- und Dermatogenbildung, 
mit Ausnahme des Gefäßbündels in der Raphe. 

Die cytologische Entwicklung studierte ich an den Bestes: 
anlagen, sowie an den Antheren. Die aus meinen Beobachtungen 
hervorgehenden Resultate sind kurz zusammengefaßt folgende: 

Eine an der Spitze des kleinen Gewebehöckers der jungen 
Samenanlage befindliche hypodermale Zelle, die Archesporzelle, 
teilt. sich; die obere Tochterzelle wird zur Initiale einer Reihe von ` 
Zellen zwischen Embryosack und Mikropyle; die untere Tochter- 
zelle, welche bedeutend größer wird als die obere, ist die 
sackmutterzele. Ihr Kern a denselben Be, wie die. 


-1 


610 J. M. GEERTS: 


Kerne der übrigen Zellen. Das Chromatin findet man größtenteils 


an der Kernmembran; oft sind mehrere Nukleoli sichtbar. Beim: 


Beginn der Synapsis zeigt sich ein zartes Kerngerüst; das Chro- 
matin bildet sehr kleine Körnchen, welche durch feine Lininfäden 
verbunden sind. Der Kern führt zwei oder drei sich dunkel- 
färbende Nukleolen. Aus diesem Kerngerüst heraus differenziert 
sich ein schmaler Kernfaden, dessen Schlingen zum größten Teil 
nach einer Seite des Kerns zusammengedrängt sind. Das Chromatin 
kann sich häufig sehr regelmäßig in die Fäden einfügen, so daß 
der Faden in der Gestalt einer Perlenschnur erscheint. - Dieser 
Faden wird nun zu einem starken Klumpen geballt, in den meisten 
Kernen neben dem Nukleolus, und nimmt rasch an Dicke zu, wie 
deutlich bei dem Wiederauflockern des Synapsisknäuels zu sehen 
ist. Nun folgt die Quersegmentierung des Fadens und die Chro- 
mosomen entstehen in der vegetativen Anzahl 14. Nach Auf- 
lösung der Kernmembran nähern sich die Chromosomen und eine 
paarweise Anordnung dieser wird klar erkennbar. Das Protoplasma 
dringt in. das Innere des Kerns ein und die Doppelbildungen 
werden von den Zugfasern erfaßt und in die Kernplatte eingereiht. 

Bei der Oenothera Lamarckiana findet man also während der 
Synapsis kein Zusammentreten zweier Fäden; aus dem Synapsis- 
knäuel treten die Chromosomen in der vegetativen Zahl hervor 
und später nach der Auflösung der Kernmembran paaren sie sich; 
diese bivalenten Chromosomen gehen in die Bildung der Kern- 
platte ein. Die synaptischen Erscheinungen der Pollenmutterzellen 
stimmen hiermit überein, 

Bei der ersten Teilung der Mutterzelle trennen sich ganze 
Chromosomen voneinander. Während des Auseinanderweichens 
der Chromosomen vollzieht jedes schon eine Längsspaltung, ohne 
daß diese zunächst zu einer Trennung der Längshälften führt, wo- 
durch im Dyaster wieder deutlich Doppelbildungen sichtbar sind. 
Nach dieser heterotypischen Kernteilung machen die Tochterkerne 
ein kurzes Ruhestadium durch; die Längsspaltung jedes Chromo- 
soms ist immer deutlich während der Interkinese, namentlich in 
der Embryosackmutterzelle. Oft wird in dieser die Membran nicht 
ganz ausgebildet. Im zweiten Teilungsvorgang, in der homöo- 
typischen Teilung werden die zusammengehórigen Längshälften 
der Chromosomen getrennt und verteilt auf die Spindelpole, wo sie 
in die Bildung der Enkelkerne eintreten. Diese vier Enkelkerne 
zeigen wenig sich ae Teilchen '). 


1) In der Sitzung vom 30. Mai 1908 der Niederländischen Botanischen 


sesellschaft, als ich die wichtigsten Resultate dieser Untersuchung erörterte - l 


Beiträge zur Kenntnis der cytologischen Eatwicklung usw. 611 


In den meisten Pflanzen wird die untere Enkelzelle zum 
Embryosack. In der Oenothera Lamarckiana ist es immer die obere 
Enkelzelle, welche zur Ausbildung kommt; häufig stehen die untere 
und die obere dieser Zellen längere Zeit hindurch miteinander in 
Wettstreit, aber zuletzt ist immer die untere in Degeneration be- 
griffen; das Chromatin der drei unteren Enkelzellen tritt aus dem 
Kerne, dessen Membran verschwunden ist, heraus und fürbt nun 
das ganze Protoplasma dunkel, wodurch diese drei Tetradenzellen 
während längerer Zeit noch als ein langer, dunkler Streifen unter 
dem Embryosack sichtbar sind.  . e 

Im Laufe der Entwicklung des Embryosacks findet in fast 
allen Pflanzen eine dreimal wiederholte Teilung statt, wodurch die 
acht Kerne entstehen. In der Oenothera fand ich immer nur vier 
Kerne, und zwar oben im Embryosack. Eine geringere Zahl der 
Kerne im Embryosack ist auch bekannt für Helosis guygnensis, durch 
die Untersuchungen von CHODAT und BERNARD, und für Mourera 
durch eine Arbeit von WENT. Im diesen Pflanzen geht wahr- 
scheinlich der untere der bei dem ersten Teilungsschritt entstehenden 
Kerne zugrunde und der obere gibt dann. durch zwei Teilungen 
die drei Kerne des Eiapparates und den Polkern, so daß dreimal 
eme Teilung stattfindet. 

In der Oen. Lam. fand ich niemals unten im Embryosack einen 
Kern oder dessen Reste, da die vier Kerne immer im oberen Teile 
lagen. Einige Male war ich so glücklich, auch sich teilende Kerne 
zu finden. In einem Embryosack teile der Kern sich, die Spindel 
lag in der Làngsrichtung. Auch fand ich Samenanlagen mit zwel 
Kernen im Embryosack, welche entweder untereinander oder neben- 
einander lagen. Wahrscheinlich wandert der untere Kern wieder 
nach dem oberen Pole des Embryosacks. Auch die Teilung dieser 
Kerne, also den zweiten typischen Teilungsschritt im Embryosack 
konnte ich beobachten; im oberen Teile des Embryosacks sah ich ` 
dann zwei Spindeln senkrecht aufeinander. Da in den meisten 
Pflanzen in dem dritten Teilungsschritt die Spindeln in dem oberen 
und in dem unteren Teile des Embryosacks je zwei senkrecht auf- 
einander stehen, ist die Teilung dieser zwei Kerne in der Oen. Lam. 


teilte ich schon mit, daß bei Oenothera Lamarckiana die Synapsis in der oben 
beschriebenen Weise stattfindet und sich dadurch von der bei anderen Pflanzen ` 
bekannten Synapsis unterscheidet. Seitdem ist im  Julihefte 1908 der 


schienen. Dieser Autor fand nahezu dieselbe Aufeinande 
phasen. . NN pu Fu 


612 J. M. GEERTS: 


zweifelsohne der letzte Teilungsschritt des Embryosacks, wodurch 
die zwei Synergiden aus dem einen Kerne, Eizelle und Polkern 
aus dem anderen entstehen. Am Chalazaende waren in diesem 
Embryosacke kein Kern oder Kernreste zu beobachten. Hieraus geht d 
also hervor, daß in der Oen. Lam. die erste Teilung im Embryosack | 
ausgefallen ist, so daß gar keine Antipoden und kein unterer Pol- E 
kern entstehen; sogar keine Antipodeninitialzelle, welche gleich — - 
nach dem Entstehen verschwindet, wie bei Helosis und Mourera. 
Bei der Embryosackbildung von Cypripedium ist die Zahl der E 

K- 


Teilungen noch weiter reduziert; Mif L. PACE fand, daß, nachdem 
der Kern eine heterotypische Teilung durchgemacht hat, eine Quer- 
teilung der Embryosackmutterzelle folgt. Die folgende homöo- | 
typische Teilung findet meistens nur in der unteren Zelle statt. ` — 
Die obere, der Mikropyle am nächsten liegende Zelle wird des- E 
organisiert. .Der zweiten Kernteilung folgt keine Zellteilung, 1 
sondern die betreffende Zelle wächst in die Länge und die Tochter- 
kerne orientieren sich polar. Eine neue Kernteilung folgt, wodurch ` . 
also vier freie Kerne in der unteren Zelle gebildet werden. Eine 
"weitere Kernteilung vor der Befruchtung war bei Cypripedium nicht 
nachzuweisen. u- 
Von den vier Kernen des Embryosackes werden bei Oen. Lam. 
drei an dem Mikropylarende durch Plasma und eine Hautschicht 
von dem übrigen Teil des Embryosackes abgegrenzt. Von diesen . 
nackten Zellen ist eine das Ei, die beiden anderen sind die Syner-  . 
giden. Ein freier Kern, der Polkern, bleibt im Protoplasma des 
Embryosackes. Wenn die Pollenmutterzelle in vier tetraédrisch | 
angeordnete Tochterzellen zerlegt ist, wachsen diese Zellen regel- 
mäßig zu Pollenkörnern aus. Die Vorgänge des Membranwachstums 
bei Oen. Lam. stimmen wahrscheinlich mit den von R. BEER bet 
Oen. longiflora gefundenen überein. ! 
~ . In den fast reifen Pollenkörnern teilt der Kern sich iu einen 
größeren vegetativen und einen kleineren generativen Kern; beide 
sind in Plasma eingehüllt, der erstere bleibt in der Mitte des 
Kornes liegen; der letztere wandert gegen die Wand. Der gene 
rative Kern teilt sich wahrscheinlich erst, nachdem er in den 2 
Pollenschlauch eingewandert ist. E 
Der Pollenschlauch nimmt seinen Weg durch die Mikropyle 
und durchbohrt die Nucellusschichten über dem Scheitel des 
Embryosackes und dringt in denselben vor, In der Mitte dieser 
Nucellusschichten findet schon zuvor eine Resorption der trennenden 
Wände statt. Da während des Vordringens des Pollenschlauche 
die Synergiden schon ganz desorganisiert sind und sich sehr dunk 


So dius 
M cii er 


‚Beiträge zur Kenntnis der cytologischen Entwicklung usw. 613. 


färben und auch in dem engen Kanal, durch welchen der Pollen- 
schlauch seinen Weg genommen hat, viele sich dunkelfärbende 
Kernreste der umringenden Zellen sichtbar sind, konnte ich die 
Teilung des generativen Kernes nicht beobachten. 

Die Befruchtung jedoch wurde deutlich gesehen. Es ist eine 
'"Doppelbefruchtung; der eine generative Kern dringt in die Eizelle - 
ein und legt sich dicht an den Eikern; der generative Kern ist 
dann rund, aber kleiner als der Eikern. Bevor er verschmilzt, 
wird er etwas größer. Der andere generative Kern, der dieselbe 
Form zeigt, legt sich an den Polkern an. Die Vereinigung von 
Polkern und generativem Kern geht schneller vor sich als diejenige 
des anderen generativen Kernes und des Eikernes. Der befruchtete 
Polkern beginnt nun bald sich zu teilen, so daß es oft schon einige 
Endospermkerne gibt, bevor der Eikern ganz mit dem generativen 
Kerne verschmolzen ist, und die Eizelle sich mit einer Membran 
umgeben hat. Die befruchtete Eizelle erzeugt durch zahlreiche 
Teilungen den Embryo, einen kurzen Suspensor und eine Kugel 
mit deutlichen Octanten. In dem protoplasmatischen Wandbelege 
des Embryosackes sind dann schon eine große Anzahl freier 
Endospermkerne erzeugt. Später jedoch verschwindet dieses Endo- 
sperm wieder. 

Bei der Oen. Lam. wird also das Endosperm aus einem 
einzigen befruchteten Polkerne gebildet. 

In den reifen Staubgefäßen findet man zwischen den normalen 
Körnern viele taube Pollenkörner, in jungen Früchten zwischen 
den sich entwickelnden Samen eine große Anzahl untauglicher 
Samenanlagen. In beiden Fällen entsteht die Sterilität nach der 
Reduktionsteilung. Weil in der Embryosackmutterzelle die Reduk- - 
tionsteilung normal stattfindet, gibt es viele Samenanlagen, in denen 
auch die obere Tetradenzelle degeneriert. Dieses Degenerieren 
zeigt fast dieselben Erscheinungen, welche man gewöhnlich in den 
unteren Tetradenzellen sieht. Auch in den Pollenmutterzellen sind 
die Teilungen regelmäßig, aber, nachdem die vier Tetradenzellen ` ` 
gebildet sind, wachsen gewöhnlich nur zwei Zellen ganz und die 
beiden anderen nur zum Teile aus, so daß daraus Körner entstehen, 
deren Inhalt allmählich verschwindet, während die Wand fast 
normal ausgebildet ist. 

Da die Teilungen normal sind, kann: man die Sterilität nicht 


einer hypothetischen Bastardnatur zuschreiben. Aus der Literatur 


über diese Frage ergibt sich, daß Sterilität, außer bei Hybriden bei 
verschiedenen Pflanzen auftritt, während bei den meisten Bastarden, 
von denen die ae bekuank Ge EC sich schon bei 


614 J. M. GEERTS: Beiträge zur Kenntnis der cytologischen Entwickl. usw. — 


der Eltern oder bei beiden Eltern zeigt. Außerdem ist partielle 
Sterilität unter den Onagraceen sehr verbreitet, wie ich durch eine 
Untersuchung von nahezu 100 Arten aus dieser Familie fand. 
Deshalb läßt sich nach meiner Meinung wohl schwerlich aus dem 
Auftreten von Sterilitàt in einer Pflanze auf ihre Bastardnatur 
schließen. : 

Auch sind die betreffenden Einwände BATESONs gegen die 
Mutationstheorie so lange ohne Bedeutung, als es nicht gelingt, 
die von ihm vermuteten Eltern der Oen. Lam. anzugeben. 
In unreifen Fruchtknoten sind die Samenknospen, welche zur 
Befruchtung untauglich sind, dadurch kenntlich, daB der Nucellus 
durchsichtiger ist und der Embryosack fehlt. In solchen Samen- 
knospen wurde niemals ein vordringender Pollenschlauch beobachtet, 
wührend diese in den normalen Samenknospen derselben Schnitte 
vielfach gefunden wurden. Wahrscheinlich sondert also nur der 
normale Embryosack (und zwar die Synergiden, welche frühzeitig | 
degenerieren) Stoffe ab, welche auf den Pollenschlauch anziehend ` 
und ihre Richtung bestimmend wirken. js 

Durch eine Kombination der durch diese Untersuchung der | 
ontogenetischen sowie der cytologischen Entwicklung gewonnenen e 
Resultate wird es klar, daB besonders die Oen. Lam. sich für nm 
der Einleitung genannte experimentelle Untersuchungen eignet, ` 
da die cytologische Entwicklung der Pollenkörner zeitlich scharf ` 
von der Embryosackentwicklung getrennt ist. In Blüten, welche ` 
30 mm messen, ist die Pollenentwicklung schon fast beendigt, 
während die Embryosackentwicklung in den Samenknospen dann 
erst anfängt. Es ist also möglich, die Pollenentwicklung und die i 


lich. Um die Pollenmutterzellen vor der Synapsis zu beeinflussen, 
wähle man Blüten, welche 10 bis 11 mm messen und Staubgefäße 
von 3 mm Länge zeigen, da in Blüten von 12 bis 13 mm, in 
welchen der Staubbeutel sowie das ganze Staubgefäß 4 mm Länge 
hat, das Synapsisstadium der Pollenmutterzellen vorliegt. In Blüten, 
welche etwa 3'/, cm messen, findet die Synapsis der Embryosack- 
mutterzelle statt. Um diese zu beeinflussen, wähle man Blüten 
von 3 bis 3'/, em; der Fruchtknoten und das Hypanthium (die 
TOhrige Blütenachse) zeigen dann fast dieselbe Länge, nämlich 
il mm. E E IONS 

Eine ausführliche Beschreibung der bei dieser Untersuchung 
gewonnenen Resultate hoffe ich bald mit Abbildungen pu lizie ) 
zu können im „Recueil des Travaux Botaniques Neerlandais.“ ` 


BRUNO SCHRÖDER: Neue und seltene Bacillariaceen usw. 615. 


73. Bruno Schröder: Neue und seltene Bacillariaceen aus 
dem Plankton der Adria. 
(Mit 1 Abbildung im Text.) 
(Eingegangen am 24. Oktober 1908 ) 


Während eines Aufenthaltes in der zoologischen Station zu 
Rovigno im Juli 1908 bemerkte ich in Planktonproben aus der 
Adria einige Bacillariaceen, die teils neu, teils wenig bekannt sind. 
Die Proben, in denen jene Organismen gefunden wurden, stammen 
aus den Jahren 1897, 1901 und 1902. Sie waren in Formol gut 
konserviert. 


I. Leptocylindrus adriaticus nov. spec. 
(Fig. 1 
Kolonie fadenförmig, gerade; Zellen schlankzylindrisch, in der 
Sagittalebene schmal rechteckig, 8—15mal so lang als breit; Zell- 
haut glatt, hyalin; Chromatophoren zahlreiche, sehr kleine rundliche 
oder unregelmäßig gestaltete Plättchen in der Nähe des Zellkernes. 
eylindrus adriaticus nob. unterscheidet sich durch die weit- 
aus schlankeren und schmaleren Zellen und die wesentlich zahl- 
reicheren und kleineren Chromatophoren von L. danicus Cleve, in 
Bihang t. K. Sv. Vet.-Akad. Handl. Bd. 20, Afd. III, No.2, pag. 15, 
tab. IL, fig. 4 u. 5. 
Fundort: Rovigno, háufig bei Isola Figarola am 17. Sep- 
tember 1897; auch an anderen Orten der nórdlichen Adria mehr- 
faeh beobachtet. 


2. Striatella interrupta (Ehrb.) Heiberg. 
(Fig. 2a—c.) 

Diese Bacillatiacee gehört eigentlich zu den festsitzenden 
Littoralpflanzen. Sie kommt jedoch von der Brandung losgerissen 
zuweilen sehr vereinzelt auch im Plankton vor. Ihre bisherigen 
Beschreibungen und Abbildungen sind teilweise unvollkommen. | 

Zuerst wurde sie 1838 von EHRENBERG in seinem großen Werke ` 
über die Infusionstierchen (pag. 202) als Tessella interrupta mit sehr 
ro Mas. ohne pee iere? Später gab 


616 BRUNO SCHRÖDER: 


von ihr eine Zeichnung (Kieselschalige Bacill. tab. 18, fig. IV, 11,2). 


M 


ET TI 


Sämtliche Figuren sind mit einem ABBEschen Zeiehentppetes vep mir 
gezeichnet worden. 
Fig. 1. Leptocylindrus adriaticus nov. spec : CS 
Kolonie aus 3 Zellen; die unteren beiden kurz nach der Teilung» bs ; 
Chromatophoren. (Vergr. Ze Oc. 2, Obj. © 


Fig. 2. Striatella interrupta (Ehrb.) Heiberg. E 


a) Kolonie aus 3 Zellen, oberste Zelle mit Ohromatophoren (Oc. 2, Obj. B. 
b) eine Zelle stärker vergrößert, den Verlauf der falschen Scheidew 


zeigend (Oc. 4, Obj. C.); c) drei Zellen kurz nach der Teilung (0c. $ E 
Obj. C). SC | 


J- 

Fig. 3. Biddulphia pellucida Castracane Forma Gürtelseitenansicht (Oc. = 
Obj. B.). 

Fig. 4. Biddulphia pelagica nov. spec. a) Schalen-, 
(Oc. 2, Obj. B. 

Fig. 5. Schema der Anordnung der Punktreihen auf der Membra 


ünde É 


n von pos T ; 


u. 4. (Oc. 2, Zeiß Ól-Imm. t/a." 


bei der man aber nur wenig Details sehen kann und die zußerde 
falsche Vorstellungen von der Mes he zu 


Neue und seltene Bacillariaceen aus dem Plankton der Adria. 617 


geeignet ist. Seine Beschreibung von T. interrupta Ehrb., die 
ebenfalls wenig ausführlich war, fand nebst Zeichnung in PRITCHARD, 
History of Infusoria (pag. 804, tab. VIII, fig. 5) Aufnahme. 
Wesentlich eingehender waren die Untersuchungen, die 
P. A. C. HEIBERG (Kritisk Oversigt over de danske Diatomeer 
pag. 73, tab. V, fig. XV.) an dieser Alge anstellte'). Er zog sie zu 
der Gattung Striatella Agardh und gab eine auf gründlichem 
Studium der eigenartigen Membranverhältnisse beruhende ausführliche 
Diagnose. HEIBERG bearbeitete lebendes Material und fand die 
Ketten von Striatella interrupta an einer Ecke der untersten vier- 
eckigen Zelle auf einem Gallertstiele, der ungefähr */,mal so lang 
ist als die Breite der Zellen beträgt, festsitzend. Außerdem sah 
er die Zellen der Kette durch lokalisierte, ringfórmige Gallerthüllen, 
welche die Zwischenzellwände und ihre nächste Umgebung be- 
decken, verbunden (l. c. fig. XV 1b) In fig. 4b bildet er eine 
zweizellige Kette ab, die gebogen ist und hält dies für eine 
Monstrosität, was ich jedoch bezweifle, da ich in meinem Materiale 
wiederholt längere (6—8zellige) Ketten fand, die etwas gebogen 
waren. Er stellt ferner die regelmäßig schmallanzettliche Schalen- 
ansicht mit abgerundeten Ecken und einer Pseudoraphe dar, sowie 
die feine in parallelen Reihen angeordnete Punktierung der Zell- 
haut, die bei stärkerer Vergrößerung und schiefer Beleuchtung 
deutlich sichtbar wird. 
ie wie perlenartige Punkte und wie Querrippen aussehende 
Zeichnung der Zellhaut auf der Gürtelansicht wird, wie W. SMITH 
(Synopsis Brit. Diat. tab. XXIX, fig. 30) bei Striatella unipunctata 
(Lyngb.) Agardh zuerst gezeigt hat und wie HEIBERG bei dieser, 
bei S. interrupta und bei Podosphenia communis Heiberg (l. c. tab. VI, 
fig. XXIII, 6. 8. 15—27) ebenfalls nachweist, durch eigentümliche 
innere Zellhautverdickungen oder falsche Scheidewände („septe“, 
„annuli“, „frustules annulate“ bei SMITH, „fausses cloisons“ bei 
VAN HEURCK) gebildet, die sich wie ,Diaphragmen* (HEIBERG - 
l. c. pag. 3 und 78 tab. V, fig. 6—8) abwechselnd von rechts und | 
links quer durch ungefähr die Hälfte des Zellinnern spannen und ` 


der Zellwand größere Festigkeit gegen den äußeren Druck bei ` 


starker Wasserbewegung verleihen. In Wirklichkeit sind also die 


Punkte nichts als eine optische Erscheinung, hervorgerufen durch ` : 


die hoch konvexe Bogenwölbung der Diaphragmen in Seitenansicht. 
Ähnlich ist es auch bei den ‚scheinbaren Querrippen der Zell- ` 


die genannte seltene Arbeit HEIBERGs zur Durchsicht zu ü gr 
ich ihm hiermit n bestens danke. — E 


Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXVIa. — 


618 BRUNO SCHRÖDER: 


haut, die bei meinen Exemplaren meist mehr und auch unregel- : 
mäßiger gebogen erscheinen als HEIBERG angibt; namentlich gilt 3 
dies von denjenigen, welche die bei normalen vegetativen Zellen | 
fast in der Zellmitte befindliche, von falschen Scheidewünden freie .— 
Zone begrenzen und die besonders stark und charakteristisch ge- 
bogen erscheinen. Möglicherweise waren die HEIBERGschen Exem- — | 
plare aus der Ostsee anders strukturiert als die meinigen aus dem ` ` 
Mittelmeere, zumal HEIBERG die freie Zone in oder nahe der Mitte 3 
der normalen Zelle bei Gürtelseitenansicht (fig. XV 1b) sehr” 
schmal zeichnet und bei seiner fig. XV, 13 überhaupt nicht dar- - 
stellt. Indessen dürften die HEIBERGschen Zeichnungen von - 
Striatella interrupta doch wohl etwas schematisch sein. E 
Weiter fiel es mir bei Anwendung stärkerer Vergrößerungen — 

auf, daß bei meinen Exemplaren die Zwischenzellwände leicht zentral — 
konvex verdickt erschienen und vor dem Rande im optischen Quer- — 
schnitt links und rechts je eine punktartige Anschwelluug zeigten, ^ 
wie ich das auf meiner fig. 2 darzustellen versucht habe. HEIBERG 
erwähnt davon weder im Texte noch in der Zeichnung etwas. Leider 
ist es mir bei der relativ großen Seltenheit des Objektes in 
meinen Proben (meist nur ein Exemplar im Präparate) und bei — 
seiner Neigung zum Kettenbilden trotz wiederholter tagelanger | 
Bemühungen auch bei Einbettung in Glyzeringelatine nicht ge- 
lungen, die Zwischenzellwände in der Schalenansicht untersuchen 
zu können. Wahrscheinlich beruht die von mir erwähnte Be 
schaffenheit derselben ebenfalls auf analogen optischen Erscheinungen, 
die durch Zellwandverdiekungen hervorgerufen werden. 2. 
Den Zellkern und die ihn mehr oder weniger um- und übe 
lagernden Chromatophoren, über die bisher bei Striatella interrupta 
nichts bekannt war, fand ich stets nur dort, wo die falsche: 
Scheidewände im Zelllumen einen freien Raum lassen, also bei 
normalen, vegetativen Zellen ziemlich in der Mitte der Zelle, bei 
in Teilung begriffen gewesenen Zellen nahe an der Teilungsebene. 
Der Kern ist meist etwas seitlich gelagert, wie sich durch Tinktion 
nachweisen ließ. Die Chromatophoren sind etwas kleiner als der 
Kern und bilden rundliche oder längliche Plättchen von ver 
schiedener Größe. i d 
: Der Vollständigkeit wegen sei noch auf Diagnose und Ab- 
bildung von Striatella interrupta (in Gürtelseitenansicht) bei VAN 
HEURCK (Synopsis pag. 165, tab. LIV, fig. 8) hingewiesen. 
, Fundorte: Bereits früher von mir vor Rovigno und bei 
Brionischen Inseln angegeben (Vierteljahrsschrift d. naturf. Gese 


~ Neue und seltene Bacillariaceen aus dem Plankton der Adria. 619 


schaft Zürich Jahrg. 51, pag. 320). Neuerdings vereinzelt vor 
Parenzo unweit des Riffes Altese am 12. September 1901 und 
ebenfalls selten vor Ragusa am 14. Mai 1902 beobachtet. 


3. Biddulphia pellucida Castracane. Forma. 
Fig. 


CASTRACANE beschreibt (Challenger Report, Botany, Vol. II, 
pag. 103) eine Biddulphia aus dem Meere bei den Philippinen, die er 
wegen ihrer zartstrukturierten, weichen Zellhaut B. pellucida be- 
nennt. Von seiner Abbildung auf tab. XXVI, fig. 5 weicht die 
von mir gefundene Form in dem Verhältnis der Länge zur Breite 
‚wesentlich ab, so daß meine Form schlanker aussieht. Auch gibt 
CASTRACANE in der Diagnose an: „valvis centrum inflatis*, was ` 
auch auf seiner Zeichnung dargestellt ist, aber für meine Form 
nicht ganz stimmt, da, wie an meiner Abbildung ersichtlich ist, 
bei ihr die Schalenmitte flach oder nur sehr wenig vorgewölbt ist. 
Dagegen würden die Zellfortsätze, sowie die äußerst. zarte Punk- 
tierung der sonst völlig glatten, bräunlichgelben Zellhaut meiner 
Formen mit CASTRACANES Angaben gut übereinstimmen. Eine 
vielleicht verwandte Form, B. subsalsa, gibt ferner LEMMERMANN 
an (ENGLERs Bot. Jahrb. Bd. 38, pag. 364, tab. VI, fig. 1 u. 8), bei 
der aber die Fortsätze der Zellen etwas schräg auswärtsgerichtet 
und quer abgestutzt sind. 

Fundort: Rovigno, vereinzelt am 27. Juli 1897 und am 
17. April 1901. 


4. Biddulphia pelagica nov. spec. 
(Fig. 4a—c.) 

Zellen einzeln, langgestreckt, 3—4mal so lang als breit, stumpf 
dreikantig, fast zylindrisch, Kanten abgerundet, Enden etwas ein- 
gezogen, mit drei kahlen Fortsätzen; Zellhaut dünn, wenig ver- 
kieselt, bräunlich gelb, sehr fein nach drei Richtungen hin E | 
Mehrere Zwischenbänder. Chromatophoren unbekannt. ` Rs 

B. pelagica nob. steht B. orbiculata (Shadbold) Boyer (Proceed. x 
Nat. Sc. Philadelphia 1900, pag. 709) am nächsten, Letztere trägt ` 
aber auf den drei Fortsätzen je einen kräftigen, borstenförmigen E 
Stachel, der gebogen ist und bei dieser kettenbildenden Form ; 
den Fortsatz der Nachbarzelle hinübergreift, ähnlich 
kettenbildenden Rhizosolenien der. all ist. 


620 J. GRÜSS: 


gestreckter als B. orbiculata und stachellos, auch wurde Ketten- 
bildung bei ihr nicht beobachtet. Die Zwischenbänder sehen bei 
ihr auch ganz anders aus als bei der angeführten verwandten 
Form. Da nur leere Schalen gefunden wurden, bleibt die Gestalt 
und die Anordnung der Chromatophoren, sowie die Lage des Kernes 
und seine Beschaffenheit noch unbekannt. 

Fundort: Rovigno, Canal di Leme bei Orsera am 8. August 
1897 und im Val di Bora am 28. November 1901, an beiden Orten 
selten. (Auch in dem von KÜKENTHAL und HARTMEYER ge: 
sammelten Plankton von Westindien bei St, Thomas in einer Probe 
vom Januar 1907 von mir beobachtet worden.) 

Breslau, Oktober 1908. 


74. |. Grüß: Kapillaranalyse einiger Enzyme. 
(Eingegangen am 24. Oktober 1908.) 


Mit Hilfe der Kapillarattraktion lassen sich alle enzymatischen 
Wirkungen zur Darstellung bringen. Die größten Schwierigkeiten ' 
hat. der Nachweis der Cytase verursacht; es gelang aber schlieBlich 
auch hier, die technischen Schwierigkeiten zu überwinden. | 

Die zellwandlösende Wirkung läßt sich, wie dies BROWN und 

MORRIS zuerst zeigten, am leichtesten im Gramineenendosperm - 
verfolgen. Kapillaranalytisch kann man folgendermaßen ver ` 
ahren: Die einzelnen herauspräparierten und sogleich in Wasser- ` 
stoff aufbewahrten Endosperme werden mit einigen Tropfen Glyzerin 
zerrieben (auf 10 Endosperme ca. 1—2 Tropfen Glyzerim. Die 
Masse wird dann auf ausgespanntes Filtrierpapier (Munktellpapier) | 
in einen Wasserring unter Wasserstoff gegeben. 

Wenn sich das Kapillarisationsfeld nicht mehr ausbreitet, 
sucht man mittelst einer mit Guajak- Wasserstoffsuperoxyd be- 
feuchteten Rolle Filtrierpapier die blaue Randlinie zu markieren, die 
jedoch meistens ohne dies hervortritt. Man schneidet diese Rand- | 
linie in einer Breite von ca. 1 mm aus und schichtet Stücke der- S 
selben auf einem großen Deckglas spaltförmig zusammen. In den : 
schmalen Zwischenraum br ingt man die Testobjekte, also ausge” = 


waschene dünne Schnitte aus den Kotyledonen der Lapi 
Stärkekörnez. 


Kapillaranalyse einiger Enzyme. 621 


Man läßt nun von der äußeren Seite der Papierstreifen her 
je 1—2 Tropfen Thymolwasser hinzufließen und kittet dann das so 
beschickte Deckgläschen mittelst Vaseline auf den hohlen Glasklotz, 
der einige Tropfen Wasser mit Thymol oder Toluol enthält. Nach 
48 Stunden kann man unter dem Mikroskop sowohl die Lösung 
der Hemicellulose als auch die Korrosion der Stärkekörner beobachten. 

Ich bringe hier den objektiven Befund, aber es wird wohl 
nichtsdestoweniger ausgeschlossen sein, daß ich BROWN, der im 
Gerstenendosperm immer noch Cytase als selbständiges Enzym an- 
nimmt, zur Anerkennung meiner Meinung bewegen kann, daß 
nämlich die vom Schildchen sezernierte Peroxydiastase gleichzeitig 
Stärkekörner korrodiert und Hemicellulose zu lösen vermag. 

Durch Vergrößerung des Widerstandes und durch Einschal- 
tung von adsorbierenden Körpern wie Tonerde oder gelatinierenden 
Stoffen in den Weg, welchen die kapillarisierende Flüssigkeit 
zurücklegt, kann die Genauigkeit der Kapillarisationsmethode be- 
liebig und zweckentsprechend vergrößert werden, ohne daß man 
nötig hat, ‘mit zu verdünnten Lösungen arbeiten zu müssen. 

Auf keine Weise ließ sich kapillaranalytisch die stärkelösende 
von der hemicelluloselösenden Wirkung im Endosperm trennen. 
In dem toten mehlhaltigen Endospermgewebe wird also, wenn man 
BROWNs Meinung beibehält, mindestens auch keine Trennung 
erfolgen. 

Das Vorhandensein der OCytase als selbständiger Körper 
wird daraus abgeleitet, daß durch die Abschwächung des Enzyms 
infolge von Temperaturerhöhung die hemicelluloselösende Eigen- 
schaft früher als die stärkelösende schwindet. Es ist aber zu be- 
merken, daß die Intensität dieser letzteren bei dem Versuch gleich- 
falls herabgesetzt wird, so daß man also nicht sagen kann, die 
stärkelösende bleibe unverändert. 

Die stärkste katalytische und gleichzeitig diastatische Wirkung 
äußert das vom Schildchen abgesonderte Enzym, und hier liegen 
die Verhältnisse ähnlich: Durch fortgesetzte Behandlung mit 


siedendem Alkohol kann man die ee piste: x 


herabsetzen. : 
Wie sich aber kapillaranalytisch demonstrieren läßt, sitikt 
gleichfalls auch das Verzuckerungsvermögen. Bin Maßunterschied 
für die Abnahme beider Kräfte ist vorläufig kaum zu finden, da 
in jedem Fall drei Körper aufeinanderwirken, und dazu. mmei 
noch Zeit und Temperatur als komplizierende ] | 
Es ist doch nicht gerade nötig, daß die H 


622 J. GRÜSS: 


Körpers, welcher von der Temperatur leicht in seiner Wirkungs- 
weise beeinflußt wird, in gleichem Maßstabe abgeändert werden. 

. Ebenso wird durch langsames Austrocknen die Wirkung der 7 
Peroxydiastase herabgesetzt, wenn diese in wäßriger Lösung über 7 
eine größere Fläche verbreitet ist; in ähnlicher Weise wird eine — | 
Diastase durch fehlerhaftes langsames Eintrocknen der wäßrigen 
Lösung hornartig und ist dann schwachwirkend. Es darf daher | 
nicht überraschen, daß die verschiedenen Handelspräparate von E 
Diastase sehr verschieden wirken. Ich habe sehr viele Prüparate | 
in Händen gehabt, darunter einige, die von Spezialisten hergestellt 
worden waren. In wäßriger Lösung an der Luft dunkelten sie, 
einige recht erheblich, und diese zeichneten sich durch eine aus- 
piebige Peroxydasereaktion aus. 

` Kapillaranalytisch ließ sich kein Pigment oder gar ein Chro- 
moger“ abtrennen ` Die Peroxydiastase ist es selbst, die sich hier 
durch langsame Sauerstoffaufnahme dunkel färbt. d 

Nun béóbachteten wir schon vor 10 Jahren im Laboratorium ` 
der Versuchsbräuerei, daß angeschnittenes Grünmalz beim Lagern 
im Thermostaten im Endosperm violett gefärbt wird; alle diese 
Fälle ließen sich auf die Wirkung eines Bakteriums zurückführen. 
Im Endosperm des keimenden Getreides entsteht kein Farbstoff — 
oder Chromogen, auf welches die Peroxydiastase einwirken könnte"). 

Vielmehr soll diese im: Verlauf der Keimung durch eine von — 
der Aleuronschicht abgesonderte enge gegen Autoxydation — 
geschützt werden. = 

Diesen also gewissermaßen EE wirkenden Körper E 
kann ich noch nicht zu den Enzymen rechnen; denn während die ` 

Peroxydiastase (deswegen so genannt, weil sie gleichzeitig als 
Diastase und als Peroxydase wirken kann) durch siedenden Alkohol 
geschwächt wird, zeigt jene Antioxydase dadurch augenscheinlich 
keine Abnahme ihrer Wirkung. 

' Wozu ist nun aber die rätselhafte peroxydasische hb 
der Diastase im toten Endosperm da? 

Eine wenn auch noch nicht: vollständige Aufklärung ergibt 
sich aus folgenden Beobachtungen: Im embryonalen lebenden Endo- 
sperm ist eine reine Peroxydase mit schwach oxydasischen Eigen- 
schaften vorherrschend, ` während eine schwachwirkende Peroxy- 

iastase, die wir nach BROWN -und MORRIS auch Translokatio 
diastade- Dennen — in à durchaus: apnd erg zur nn 


1) Nach J. Botten wandert in die Kleberzellen einiger m ; 
ei ein, welcher einer Lichtwirkung seine. uereg verdankt. ` 


Kapillaranalyse einiger Enzyme. 623 


der transitorischen Stärke vorhanden ist. Gleichzeitig herrscht im 
embryonalen Endosperm ein hoher Gaswechsel, dessen Intensität 
mehr und mehr sinkt, je. weiter der Reifungsprozeß vorschreitet. 

Parallellaufend damit nimmt die Menge der erwähnten reinen 
Peroxydase ab, ‚wogegen die Peroxydiastase erhalten bleibt. Diese 
letztere findet sich ausschließlich neben einer Antioxydase in dem 
Endosperm, welches in den Ruhezustand übergegangen ist. 

Während des hohen Gaswechsels hat sich im embryonalen 
Endosperm jedoch kein Pigment gebildet. Wahrscheinlich ist, daß 
sich die Peroxydase bei der Autoxydation in die schwach wirkende 
Peroxydiastase umbildet. 

Wenn die Keimung beginnt, so vermehrt sich im Keimling 
die Peroxydase (oder Oxygenperoxydase, da sie, wie erwähnt, 
schwach oxydasische Eigenschaften besitzt) und gleichzeitig ist der 
Gaswechsel wieder ein hoher. Im Schildchen findet die Umbildung 
dieses Enzyms in Peroxydiastase statt, die als Sekretionsdiastase 
an das tote Endosperm abgegeben wird. 

Diese nug im Endosperm wirkende Peroxydiastase hat die 
bekannten hyd ytischen Eigenschaften, und durch Absonderung 
einer Antioxydase von seiten der Aleuronzellen, die besonders reich 
daran sind, wird sie gegen Autoxydation und damit gegen Ab- 
schwächung geschützt. 

Diese langsame Autoxydation ist die Ursache, daß dieses 
Enzym eine peroxydasische Reaktion. ausüben kann, im toten Endo- 
sperm aber nicht zur Ausübung bringt, da die Oxydase fehlt. Ich. 
vergleiche diese Peroxydase, hier Peroxydiastase, mit Cu,O „als 
Modell* (Bredig), auf dessen katalytische Eigenschaften ich zuerst 
aufmerksam gemacht habe und das sich auch langsam an der Luft 
und etwas mehr in H,O, oxydiert, und die langsame Oxydations- 
fähigkeit dieser Peroxydase und des Cu,O ist auch die Ursache 
der Spaltungsfähigkeit für HO. Bei der Abspaltung wird ein 
Teil der Atome O zu Molekülen O, vereinigt, während ein anderer 
Teil Guajak oder andere Gees oxydiert. E 

Da die Peroxydiastasen also eine geringe Autoxydation zeigen, * 
so war vermutlich der Gaswechsel im ruhenden wie im angekeimten ` 


Endosperm im Gegensatz zu dem im Embryo ein relativ niedriger, SR 


und dies ließ sich auch durch die: Gasanalyse bestätigen. . 
 Diastaselösungen habe ch früher!) einmal auf Hemicellulosen 

einwirken lassen, und da sich der Versuch:.in die: Länge zog; ` "e. 

dunkelten die Flüssigkeiten, und bei dieser. Ster: J 


1) Wochenschr. f. Brauerei Be 


624 J. GRÜSS: 


sich eine allmähliche Abschwächung, denn ein großer Teil befand 


sich nicht in Wirksamkeit (arbeitende Diastase hält sich viel länger 
als eine solche, die sich allein in wäßriger Lösung befindet). 

Die Antioxydase würde nach diesen Ausführungen die Auto- 
xydation herabsetzen und damit auch eine Schwächung des hydro- 


lytischen Vermögens verhindern. Mit einer Pigmentbildung haben ` — 


hier die Enzyme nichts zu tun. 
Ähnliche Verhältnisse finden sich in der Kartoffelknolle. 
Das wirksame Enzym ist eine stark wirkende Oxygenperoxydase, 


die sehr leicht eine Autoxydation eingeht. Auch’ diese wird im | 


Gewebe durch eine Antioxydase verhindert. Am Wundrand, wo — 


der Sauerstoff leicht Zutritt hat, erscheint unter erhöhtem Gas: 3 
wechsel eine Peroxydiastase. Das Ergebnis ist also auch hier wie — 


im Schildehen: das Enzym verliert bei der Sauerstoffaufnahme die 3 


oxygene Wirkung und tauscht dafür die diastatische ein. 
Es braucht kaum erwähnt zu werden, daß die Autoxydation, 


die an der Luft unter Verfärbung vor sich geht, nicht in gleicher = 
Weise erfolgt wie diese Umwandlung, bei der gie Verfárbung 


eintritt. 


Andererseits ist nicht zu leugnen, dal die Oxydasen bei der E 


Pigmentbildung eine große Rolle spielen. 


Zur Erkennung dieser Einwirkung kommt der Kapillaranalyse ` 
eine besondere Bedeutung zu. Man kann mittelst der Chromo- 
gramm-Methode ganz genau erkennen, ob eine Autoxydation oder ` 


. eme Sauerstoffübertragung vorliegt. | ; 
Wie ich in meiner Schrift") über das Sauerstoffenzym der Kar- 


toffel auseinandergesetzt habe, kann dasselbe gleichzeitig als Oxy- E 
dase und als Peroxydase (also Oxygenperoxydase) wirken. Durch | | 
die Kapillaranalyse läßt sich zunächst die Verfärbung infolge von - 


Autoxydation zeigen, 


Die Sauerstoffübertragung dieses Enzyms und die dadurch | 
bewirkte Pigmentbildung läßt sich andererseits durch folgendes p 
Beispiel demonstrieren: wir entfetten mit Àther Kakaobohnen, die ` 
noch keine Fermentation durchgemacht haben, sondern nur einfach : 
getrocknet worden waren, übergieBen das Pulver mit 75 prozentigem 


Alkohol und digerieren unter mäßigem Erwärmen. 


Ein Kapillarisationsfeld wurde nun durch fortgesetzte einfache S 


Kapillarisation mit einer Farbstoffschicht angereichert, wodurch SSC 
rötliches Mittelfeld, umschlossen von einer breiten schieferblauen 


Randzone, erhalten wurde. 


1) Zeitschrift f. Pflanzenkrankheiten XVII, H. 2 u. 4. 


Kapillaranalyse einiger Enzyme. 625 


Daraus folgt zunächst, daß in der roten Lösung zwei Farb- 
. stoffe vorhanden sind, ein schieferblauer und ein bräunlichroter 
von schwacher Intensität. In das getrocknete Feld läßt man nun 
ein zweites Kapillarisationsfeld eindringen, welches in seiner Rand- 
zone die Oxygenperoxydase aus der Kartoffelknolle enthält. Das 
zur Verwendung kommende Enzym kann man ziemlich rein erhalten, 
wenn man die pe eng Randzone der zweiten Bu 
unterwirft. 

Wenn das Sauerstoffenzym in die blaue Farbzone eingedrungen 
ist, so findet hier eine Sauerstoffübertragung statt: der blaue Farb- 
stoff schlägt in gelbbraun um. Dieser Vorgang wird beschleunigt 
und die Intensität des gebildeten Farbstoffes wird eine. höhere, 
wenn, man das Kapillarisationsdoppelfeld mit verdünntem H,O, be- 

handelt. Die Reaktionszone ist dann eine ae gelb- 
braune Fläche. 

In der Kartoffelknolle selbst kommen derartige Farbstoff- 
bildungen unter der Einwirkung der Enzyme nicht zustande. Es 
gibt eine Art „Negerkartoffel“ welche in den Parenchymzellen reich- 
liche Mengen eines violetten Farbstoffes besitzt. Dieser läßt sich 
sehr leicht kapillaranalytisch von der Oxygenperoxydase trennen. 
Schon im Wasserring auf einfachem Filtrierpapier gelingt dies, 
weit besser aber auf Tonerdepapier. Gibt man auf letzteres einen 
Wasserring und darin die zerriebene Masse, so erhält man ein rot- 
violettes Mittelfeld, welches von einer farblosen Zone umschlossen ist. 

Nach Behandlung mit Guajaklösung stellt sich auf ange- 
feuchtetem Filtrierpapier in dieser Außenzone eine blaue Färbung 
ein, die bei Zusatz von H,O, fast schwarzblau wird. Die Amin- 
violettreaktion') fällt auf solchen Feldern sehr schwach aus oder 
kann sogar auch unterbleiben wegen der Anwesenheit von Ton- 
erdehydrat. 

Nach 24stündiger Kapillarisation unter Wasserstoff war jedoch 
das rote zentrale Feld braun geworden, wonach sich der Farbstoff 
also sehr leicht verändert. : 

Übergießt man das Gewebe rait absolutem Alkohol, so erhält S 


man eine gelbliche, schwach rötliche Lösung, die auf Zusatz einer 


Säure schön rosenrot und auf Zusatz von Alkali blau wird; es liegt 
also eine Art Anthocyan vor. = 

Da diese beiden Farbenveränderungen im dem braunen Mittel- a 
feld ausblieben, so scheint der Farbstoff ee zerstört Montem. 


AL 4 £X 


.1) Für Tet ylp 
violett zu gebrauchen. 


ze 


626 J. GRÜSS: Kapillaranalyse einiger Enzyme. 


sein. Bei Anwendung von Doppelfeldern ließ sich zeigen, daß die ` 
Oxygenperoxydase der Kartoffel keine Einwirkung auf den aus der | 
alkoholischen Lósung gewonnenen Farbstoff ausübte, weder in neu- 
traler, noch in schwachsaurer oder alkalischer Lösung. Dies ist 
auch erklärlich, denn der Farbstoff bestéht ja neben den Sauer- 
stoffenzymen in der Zelle. 

Bei Verwundungen der Knolle wird neben der Autoxydation 
der Sauerstoff auch auf Tyrosin übertragen, denn einerseits kann 
man am Gewebe die Millonsche Tyrosinreaktion hervorrufen und 
andererseits läßt sich am Rande eines Kapillarisationsfeldes, das 
von dem kräftig wirkenden Enzym der Rinde hergestellt ist, auch 
bei Tyrosinzusatz die charakteristische Verfärbung beobachten. 

Im lebenden Gewebe kommt die Autoxydation wegen der 
Anwesenheit der Antioxydase nicht zustande, und es halten sich. 
hier die Enzyme das Gleichgewicht, welches an den Orten höherer 
Sauerstoffaufnahme,im embryonalen Knospengewebe von der Ox ydase 
überschritten wird, worauf wenigstens die hier auftretenden Ver- 
fárbungen hindeuten. Jo 

Diese in den Parenchymzellen der Kartoffelknolle sowie im 
Endosperm der Gerste sich bemerkbar machenden Antioxydasen | 
rechne ich nicht zu den Enzymen, da sie bei Behandlung mit 
siedendem Alkohol kaum abgeschwücht werden; es sind schwach 
reduzierend wirkende Körper, durch welche die oxydasischen 
Reaktionen herabgesetzt oder auch aufgehoben werden können. 
Mit Schwefel entwickeln sie keinen H,S. c 1 

Dadurch unterscheiden sich diese Antioxydasen von der m 
der Hefe vorkommenden, die ganz allgemein als Hydrogenase be- 
zeichnet wird. Dieser Körper ist zu den Enzymen zu rechnen, da 
seine Reaktion fortdauernd nach der Zeit verläuft, ein Temperatur- 
optimum besitzt und durch siedenden Alkohol fast ganz zerstört | 
wird. Nicht nur in der Hefe, sondern auch in anderen Pilzen 
kommt Hydrogenase vor; über die eigenartige Rolle, die sie In 
Lactarius-Arten spielt, habe ich vor einiger Zeit schon berichtet po 


1) Naturwissenschaftl. Wochenschr. 1908, Nr. 20. 


J. GrÜss: Hydrogenase oder Reduktase? 627 


75. J}. Grüß: Hydrogenase oder Reduktase ? 
(Eingegangen am 24. Oktober 1908.) 


Das in der Hefe vorkommende Enzym Hydrogenase wurde 
1889 von REY-PAILHADE entdeckt und später von einigen Autoren 
auch als ,Philothion* bezeichnet. POZZI-ESCOT stellte seine kata- 
lytische Wirkung fest, wodurch die Annahme des hypothetischen 
Enzyms ,Katalase* hinfällig wurde. Die reduzierende Eigenschaft 
habe ich dann 1904 näher untersucht und durch genaue Messung 
ermittelt, daß gleichzeitig und parallel mit der Entwicklung von 
H,S auch solche Stoffe, welche Sauerstoff abgeben, in gleichem 
Maßstabe reduziert werden. 

Dieses Verhalten zeigten diejenigen Farbstoffe, die durch 
Reduktion in Leukobasen übergehen. Als Beispiel gab ich an: 
Methylenblau, Fuchsin und Traepaeolin. Besonders leicht werden 
die farbigen Phenylendiaminverbindungen mit angelagerten OH- 
und NH,-Gruppen reduziert und schließlich auch anorganische Ver- 
bindungen: Molybdaensäure (frischgefällt) und Wolframsäure, 
welche durch gärende Hefe in die farbigen Verbindungen über- 
geführt werden. 

Das Gesetz ist folgendes: Bezeichnet man die Gärkraft einer 
Hefe mit G, gemessen durch die Anzahl ccm CO,, die man unter 
bestimmten Bedingungen der Zeit und der Temperatur von einer 
bestimmten Hefemenge erhält, so wird man unter den gleichen Be- 
dingungen bei Zusatz von Schwefel Sg Schwefelwasserstoff ge- 
winnen und bei Zusatz von Molybdaensáure B g der blauen Ver- 
bindung. 

Läßt man diese Gárungen in Gegenwart von 59/, NaCl er- 


folgen, so sinkt G auf = G, S auf zd und B auf E B E. 


hóht man nun den Kochsalzgehalt, so werden die Beträge von n, 

n' und n" größer d. h. die betreffenden Mengen von Kohlensäure 

und reduzierter "Substanz werden geringer; ünd bei 12"/, NaCl = 
werden die Zahlen n, n’ und n": War Ben d es die — | 
der Hydrögenase ist fast erloschen. * 

-^ Wenn nun schon das Könnlicht stabile Mes 

Deuksrerkinding übergeht und die Mol a 
kann es niemand giese wenn auch 


628 J. GRÜSS: 


Selen abgeschieden wird, denn wie schon in den Lehrbüchern an- 1 
gegeben wird, bewirken auch organische Stoffe die Reduktion der : 


selenigen Säure, und die Lösung trübt sich daher an der In 
wenn Staub hineinfällt. 


Ist es nun nötig, als Ursache der Selenausscheidung durch | 


gärende Hefe ein von der schon bekannten und wohl charakte- 


BR » & Si 2 
risierten Hydrogenase noch verschiedenes Enzym „Reduktase“ an- — 


nehmen zu müssen? 


Es läßt sich sehr leicht nachweisen, daß die Reduktion des : 
Natriumselenits durch Hydrogenase, also durch Wasserstoff in 
statu nascendi zustandekommt. Wir setzen zu gåreüder Hefe $ 


Natriumselenitlösung und Schwefelblumen. 


Was ist die Folge? — Entwickelt die gärende Hefezelle 
Wasserstoff, so muß dieser die Lösung durchdringen und auf - 
diesem Wege das Natriumselenitmolekül reduzieren; er gelangt = 
dann nicht mehr zum Schwefelmolekül: Dies traf auch in der | 
Tat ein: es fiel alsbald orangerotes Selen (nicht etwa das gelbe | 
SeS,). Sowie aber alles Natriumselenit reduziert war, begann die 4 


Entwicklung von HS 


Nach diesem Versuch wird sich wohl niemand zu der Hypo- : 
these versteigen, daß erst eine „Reduktase“ tätig ist, und wenn 


diese aufgehört hat zu wirken, eine Hydrogenase ihre Reaktion | 


eintreten läßt — oder mit anderen Worten noch drastischer: erst 


nimmt die Hefe durch „intramolekulare Atmung“ dem Selenit | 
Sauerstoff ab und nachdem dies stattgefunden hat, wird der Schwefel 3 


mit Wasserstoff versorgt. 


" Zur Entscheidung der Frage ist das Natriumselenit ` allein | 
gänzlich ungeeignet: denn sowohl durch Wasserstoff in statu © 
nascendi als auch durch Sauerstoffentziehnng fällt Selen aus E 


Lösung: 


von Selen — also Reduktion durch E n st. M. 


v 


1. Na,SeO, Ces + Natriumamalgam geben eine Ausscheidung | 


Ar TE 
In eine farblose Lósung von Tet ] Due 


chlorid mit ein wenig Salzsáure angesáuert und "unter einer e 
Wasserstoffatmosphäre gehalten setzen wir etwas Nas 20, "d 
sofort wird die Lösung rotviolett, und es beginnt eine Aus- ; 


scheidung von Selen. ` Bei dieser Reduktion wird der selenigen 


Säure direkt Sauerstoff entzogen. 


m 


- nieder. Da bei der Gärung Milchsäure entstehen soll, so kann 
man im voraus nicht wissen, ‚welcher. Anteil: debe deet = 


Schließlich fällt aus Na,SeO,-Lösung durch Milchsäure Selen 


. Hydrogenase oder Reduktase? : 629 


stehende Milchsäure und. welcher durch die Reduktion des 

Wasserstoffes in st. nasc. ausfällt, 

Wenn nun PALLADIN findet, daß bei Zusatz von Glukoso zu 
Zymin + Na,SeO,-Lösung die Selenausscheidung gehemmt wird, 
so ist dies die Umkehrung meines Versuches'), durch welchen ich 
fand, daß ein Zusatz von Schwefel zu gärender Hefe weniger 
Alkohol entstehen läßt, denn der naszierende Wasserstoff wird 
teilweise zur Bildung von H,S verbraucht und so der Alkohol- 
bildung entzogen. | 

Ich kann aus dem erwähnten PALLADINschen Versuch nur den 
Schluß ziehen, daß zur Alkoholbildung weniger Energieverbrauch 
nötig ist als zur Abspaltung von O aus Na, SeO,, oder mit anderen 
Worten: Die Alkoholbildung durch naszierenden Wasserstoff geht 
leichter vor sich als die Reduktion des Na, SeO,. 

Die direkte Eiftwirkung der Hydrogenase auf das Glukose- 
molekül hat mit einer Sauerstoffentziehung nichts zu tun, sondern 
mit einer Wasseraddition. 

Nach den von mir gegebenen Gleichungen (l. c.) würde eine 


Hydrogenase-Einheit 1 Äquivalent Wasser zu I? Äquivalent Glukose 


addieren, wodurch -> Äquivalent Wasserstoff frei werden. 


Es können danach verschiedene Endergebnisse stattfinden: 

1. Fall. Der Glukosegehalt, herrührend aus dem anwesenden 
Glykogen, beträgt weniger als A Äquivalent, dann würde ein 
Zuckerzusatz erst das Wasserstoffáquivalent freimachen. Diesen 
Fall habe ich bei der Kapillarisation beobachtet: Der Hydrogenase 
stand fast kein Kohlenhydrat zur Verfügung, und ein Glukose- 
Zusatz bewirkte eine erhöhte Ausscheidung von HS in Gogonwin 
von Schwefel, a 

2. Fall. Der Glukosegehalt ist gleich Æ> Äquivalent e : 
beträgt wenig mehr, dann würde ein Zuckerzusatz Alkoholbildung 3 
hervorrufen, und ohne diesen Zusatz ist der Wasserstoff frei und. 
wird Reduktion bewirken als Selenausscheidung und Bidang 
von HS EE 

Dieser Fall trifft meist für Ges Zy min zu. Die 
habe ich unter Sauerstoffausschluß unternommen, da Au yd 
störend einwirken, In zwei Versuchen \ war- die Se 1ausscl 


1) Zeitschr. f. das ges. za x x 1904 


630 J. GrRÜss: Hydrogenase oder Reduktase? 


und die Entwicklung von H,S mit und ohne Glukose fast gleich! 
und dies entspricht den Angaben von P. KRAUSE, nach welche 
alle Präparate Selbstgärung aufweisen, die aber keine konstant 
Größe hat und deshalb zur Anstellung der Gärprobe zwecks zZ 
nachweises nicht geeignet sind. L 
Fall. Die Hydrogenase ist dem Glykogen gegenüber ima 
Überschuß vorhanden. Ein Glukosezusatz bewirkt dann eine starke 
Entbindung von Wasserstoff. Ist nun Na,SeO, oder Schwefel zu- 
gegen, so veranlaßt gerade der Zuckerzusatz eine erhöhte Aus- 
scheidung von Selen oder H,S. | 
Diesen Fali kann man an der lebenden Hefezelle leicht be- 
rone 
e Hefe, welche Gärung ausübt, scheidet, unvergleichlich 
mehr Selen und H,S aus, als eine solche, die sich ohne Zucker in 
Wasser befindet. Es ist leicht möglich, daß der Zucker eine Art 
Reizwirkung auf die Entstehung der Hydrogenase ausübt. 
Dent ist ausgesprochen, daß die Hydrogenase mit der Dia- 
stase auf einer Stufe steht: sie kann durch ihre Tätigkeit bei der 
Wasseraddition unverändert bleiben, und darin liegt gerade di 
Enzymnatur. IM 
„Reduktase“ trägt einen Widerspruch in sich selbst. Man 
kann zunächst fragen: „Wo. bleibt denn der Sauerstoff, welchen 
sie dem Substrat entizióht? Verschluckt sie ihn oder gibt sie p 
wieder von sich?‘ Wenn nicht — dann ist sie kein Pansi | 
sie sich dauernd durch Oxydation verändert | 
Bei der Lagerung der Hefe geht der Gehalt an Hydrogenase 
zurück, und nun erfährt der Gehalt an Oxydase eine Steigerung 
Läßt man obergärige Hefe .unter aseptischen Bedingungen i 
feuchten Raum lagern, so kann sie schließlich einen hohen Gehalt 
an Oyxdase aufweisen und dann einen sehr Puer an Hy dro- 
genase. 
Aus der Hefeliteratur ist ,Reduktase* zu streichen und durch 
Hydrogenase zu ersetzen, dann jener Begriff ist weder sachlich, 
noch dete. noch ‚geschichtlich gerechtfertigt. 


1) Entsprechend etwa 2 Äquivalent Glukose. 


WILHELM KiNZEL: Lichtkeimung usw. 631 


76. Wilhelm Kinzel: Lichtkeimung. Einige bestätigende 
und ergänzende Bemerkungen zu den vorläufigen Mitteilungen 
von [907 und 1908'). 

(Eingegangen am 12. August 1908.) 

(Mit 2 Abbildungen im Text.) 


Da bis zu einer ausführlicheren und übersichtlich geordneten 
Darstellung meiner Versuche über die Einwirkung des Lichtes auf 
die Keimung immerhin noch eine ziemliche Zeit verstreichen wird, 
so liegt es mir am Herzen, inzwischen mit einer möglichst voll- 
ständigen Literaturliste (am Schluß der demnächst ‚erscheinenden 


nur sehr ungern verschuldete Unterlassung nachzuholen. Zugleich 
aber ist es mir eine große Freude, das, was ich in den beiden 
vorläufigen Mitteilungen leider in wenig übersichtlicher Form geben 
konnte, durchweg bestätigen und durch einige neue Daten ergänzen 
zu können. 

Vorerst sei nochmals darauf hingewiesen, daß die mehr oder 
weniger starke Begünstigung der Keimung durch absolute Dunkel- 
heit?) für die von mir früher angeführten Arten als erwiesen gelten 
muB. Es gehören hierher namentlich die Samen mancher Liliaceen, 
wie Allium Cepa, A. ascalonicum, A. Schoenoprasum, A. Porrum, 
A. Victorialis. Allium Moly keimt erst nach einem Jahre, Allium 
ursinum noch später, nach 14 Monaten, dann bald zu 70 pCt. Ob 
diese beiden Samen gegen Belichtung sehr empfindlich sind, konnte 
nicht erwiesen werden. Dagegen ist Allium suaveolens sicher ab- 
weichend in seinem Verhalten gegen Licht. Sowohl an frisch- - 
geernteter, wie an entsprechend nachgereifter Saat läßt sich die 
Förderung der Keimung durch das Licht bei diesem Samen deutlich — 
nachweisen. = 

Andere auffallende Beispiele für die Förderung der Keimung . | 

durch Ausschluß des Lichtes waren Veratrum und Pedicularis Sceptrum ` 
~ Carolinum. Bei Veratrum betrug die Verzögerung durch die Be 
Zedeg rund drei Monate. Von Liliaceen ist Set der in zahl- 


1) Ber. d. D. Bot. Ges. T0; See 1908, 
2) Auch für frischg: i 
D schon 1 


n 


WILHELM KINZEL: 


632 


xs ju 


Ree 


UP Sg pi Coa DS 


BO TASA. 


1. | Hell 
Hell 


| Hell 
|, Dunkel 
b. | Dunkel 
| Dunkel 
7. | Dunkel 
| Dunkel 


| 3 Tage 


— 


9. u. 7.) 3 Tg. anfgs. 
"bei 200—250 
währenddem 


| 


| 


im Anfang 
bei 180—200 


3Std 30 0-40 i: 


3 Tage (anfangs) bei 189—209 
8 Tage b. 200—250 

1)8 Std. 309, 1)8 Std. 80 0--35° 
8 Tage, !)209—25^ 

1)8 Std. 309, 83 Std. 307—490» 
konstant bei 16° 


3 Tage 1) 20°—25°, 1)2 Std. 30 


3 Tage 900—959 

1)8 Std. 30°, 8 Std. 300—850 
8 Tage 1) 200—250, 

1)8 Std. 80°, 1)3 Std. 300—40° 
3 Tage b. 200—250 

1)3 Std. 309, )3 Std, 400—50° 


Ballvioletk o o ooa pen 
Dunkelblau . EN AA 
Dunkebdole i... ., 


= 


|; 


— 


—L-8 


=) 
> 
Kaz 
e 


Ou 


en je 10 Samen 
entwicklungefähig! | 


—|— 21/66/82 


—|— 2887/91 


— [u | | nn u nn ln 


> 
Se 


E 
B 


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E MÀ MÀ ————ÀÁd 


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"- O9 a 
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arp s1] 85 u -- EE 


NO Go ho o6 


uu — me ——— 


— 


M M — 


| 
& 

| 
SG: 


dE us SECH 


ER 1)8 Tage (täglich!) — 2) Dunkler als Dunkelblau! — 3) Diese letzten beiden Keime ganz krank. — 4) vie — 


das Grün u. Hellviolett; am 40. Tag wie Grün auf 72 pCt. 


Lichtkeimung. Einige bestätigende und ergänzende Bemerkungen usw. 633 


reichen Versuchen geprüfte Same von Asphodelus ramosus zu er- 
wähnen. 

Als letztes sehr gravierendes Beispiel für die Begünstigung 
der Keimung durch die Dunkelheit erübrigt sich noch die Be- 
stätigung der für die Nigella-Arten gefundenen Erscheinungen. 

Während sich die ersten Untersuchungen über die Keimung 
von Nigella sativa auf ganz frisch geerntete tadellose Saat bezogen, 
haben neuere Versuche mit ebenfalls normal geernteter asiatischer 
Saat ergeben, daß auch nach einer Lagerung von 8—9 Monaten 
durch Belichtung derselbe Zustand der Samen hervorgerufen werden 
kann, den ich als lichthart bezeichnet habe. Nur scheint die 
Temperatur, welche bei solcher etwas gelagerten Saat nötig ist, 
um im Verein mit der Belichtung jene Wirkung zu erzielen, um 
einige Grade höher zu liegen. Nebenstehende Tabelle gibt über die 
Beziehungen zwischen Temperatur und Belichtung bei einer älteren 
Saat genauen Aufschluß: (Siehe S. 632.) 

Am merkwürdigsten bei diesen Versuchen ist die überein- 
stimmende optimale Wirkung des grünen Lichtes unter allen Ver- 
suchsbedingungen, wie die gleiche Wirkung auch selbst unter ganz 
abnormen Versuchsbedingungen bei Nigella damascena früher nach- 
gewiesen wurde. Die Versuche mit Nigella damascena wurden mit 
einer Saat angestellt, welche auf einem abessynischen Markte durch 
einen Freund gekauft war. Schon diese Saat erwies sich in hohem 
Grade günstig beeinflußt durch Grün (am 5. Keimungstage 70 pCt., 
gegen 30 pCt. von WeiB bis Gelb, nur im Dunkelblau und Violett 
ähnlich hoch — 58 pCt. und 56 pCt.) keimte aber in 14 Tagen 
zu 90 pCt. vollständig aus. Dieselben später in München gebauten 
Samen dagegen lieferten ein Saatgut, welches durch das Ernte- 
wetter — obwohl äußerlich tadellos aussehend — so litt, daß von 
Anfang November an bis Dezember das Keimprozent nur im Grün, 
im dunkelsten Blau und Violett über 40 pCt. stieg. In den Winter- 
monaten schritt die Keimung nur im hellsten Grün bis 62 pCt. vor; ` 
in allen übrigen Versuchen trat erst Mitte Februar wieder eine 


neue Phase der Keimung ein. Dabei zeigte sich die wunderbare ` E 
Erscheinung, daß bis Ende Mai die beiden Versuche mit grünem ` — 


mäßig 63 pOt. und 66 e, Sang in. 
Ber. der deutsehen bot. Gesellseh, X. 


Licht auf 82 pCt. und 84 pCt. kamen. Durch Umtausch der hell- B 


634 WILHELM KINZEL: 


63 pCt. Trotz der langen Keimzeit von 7 Monaten hatte also diese : | 
abessynische Nigellasaat ihren Charater mit Optinum in Grün und | 
Violett so gewahrt, daß sie darin auffallend der in Abessynien : 
geernteten Muttersaat glich. Diese keimte allerdings in 14 Tagen E 
aus und hatte beim Keimungsabschluß kein so abnormes, Reie 
gleichbares Optimum in Grün wie die davon unter ungünstigen - 
klimatischen Verhältnissen in München gezogene Absaat. Wie ; 
stark eventuell veränderte Kulturbedingungen auf das Verhalten 
der Samen wirken können, soll weiter an Pinguicula gezeigt werden. — 
Die Keimung von Pinguicula liefert auch neues Material zum TS 4 
stàndnis der Wirkung von Grün und hellem Blau gegenüber dem 5 
Dunkelblau und Violett. : S 
Betrachtet man nach den Ausführungen über die extrem- * 
behandelte und grünfreundliche Nigella damascena die obigen Zahlen 2 
über den unter extremen Temperaturen gehaltenen Versuch mit 4 
Nigella sativa, so fällt sofort das Optimum in Grün, aber auch ın 
Grünlichblau auf. Diese beiden Versuche stiegen nach 40 Tagen i 
gleichmäßig auf 72 pCt. ( gegen 15 pCt. in einem mehr ins Rote — 
spielenden Blau (Hellviolett genannt) von dem Verdunklungsgrad 3 
es Grün. Das Grünlichblau hat also trotz seiner viel helleren — 
Färbung die Keimung zwar langsamer als im Grün, bis auf 72 pot. P 
. gebracht, trotz der ungeheuren Empfindlichkeit der Samen gegen 3 
helles Licht bei der hohen Temperatur. Diese grünlichblaue Nüance 3 
zeigt also deutlich die spezifische Wirkung der grünen Strahlen, 4 
wie schon bei der Keimung gealterter Veratrumsamen erwiesen 3 
wurde') Alles übrige, etwa die Beziehungen zwischen Warme P 
und Lichtwirkung, die entschieden günstigere Wirkung der ganzen ` 
blauen Spektrumhälfte, kann hier zunächst nicht erörtert werden. P 
Nicht ersichtlich aus der Tabelle ist das ganz außerordentlich ver- E. 
schiedene Verhalten der wachsenden Keimlinge unter den ver 
schiedenen Farben. Das geringste Wachstum (nur '/, der Größe E 
von den später ganz bleichen Keimen in Grün und Violett) zeigen 3 
die stark gelben Keimlinge im Gelb. Damit stimmt auch ein deu | 
liches Minimum bei der normalen Keimung in 14 Tagen der abes- : 
Synischen Stammsaat von nur 70 pCt. im Gelb gegen 85 DL w : 
90 pCt. in den anderen Farben überein. : E 
Jedenfalls zeigen die neuen Versuche mit Nigella sativa, W° 

empfindlich auch gelagerte Saat gegen helles Licht ist und wer : 
hohe Temperaturgrade dagegen bei absolutem Abschluß des Lichtes 


angewandt werden müssen, um die Keimung ähnlich wie im Licht. 


1) Ber. d. D. B. G. 1908, Heft 2, S. 114. 


Lichtkeimung. Einige bestätigende und ergänzende Bemerkungen usw. 635 


zu beeinträchtigen und fast ganz zu verhindern. Daß bei Anwen- 
dung so hoher Temperaturen ein ganz helles grünlichblau') (neben 
Grün) so extrem gut gegen alle übrigen, meist viel dunkleren 
Farben wirkt, fast so gut wie absolute Dunkelheit, erscheint mir 
besonders bemerkenswert. Über den Zustand der im hellen Lichte 
nicht keimenden Samen ist noch zu erwähnen, daß dieser genau 
dem der früher als lichthart bezeichneten Samen von Nigella glich. 
Bei der Versuchsreihe mit zeitweise etwas gesteigerten Tempera- 
turen waren übrigens im -Hellen nur 4pÜt. eigentlich gesunde 
Keime; die letzten 2 pCt. noch auskeimenden hatten ein seltsam 
monströses Aussehen mit ganz zerknitterten Keimblättern. (Siehe 
Fig. 1 S. 636, a) gesund, b)krank durch Belichtung.) Solche monströsen 
Keimlinge waren nur wenige in den Versuchen mit farbigem Licht 
zu beachten. 

Die nachstehende Tabelle soigh die Keimung von Pinguieuld 
vulgaris, 


Verlauf des Keimversuchs von Pinguicala 
in 30 Tagen: 


pus | | | 104 
78.9 10 11/12/13 .14 1516 17 18 19/20 21/22 28/24 25] 30 
| | | 
WeiB, . . -f 1| 8124183144 51 56 157) —| - | —]88| — | 
Rot ? .I——| 6| 8/20 3486 40143146 541 —|— | 58|—159|60| — 
Orange = 8442laalac 50 52 eg).  - 54 — — | — | — | — Isölselsr| — 
gen pre 1| 8/16|24|27,28/32/,84, — |36| — — | — |88| — |—|— |38| — 
vius 2| 6| 8| - e | HL En BE 118 
Hellblaus) —| 2| 6|—|— 8 92 — — 12 14 
Dunkelblau ——| 2| 616/21 94 | 21/98/99 29| — 
Violett3) nt NiD 9N199|04 | ag 9830| | . jos 
unkel abl | ER KH | Ba Lux 
| | E174 e: | 


Die zu dem Versuche benutzten Pflanzen wurden Mitte Mai 
im Ascholdinger Moos bei Tölz ausgehoben und neben Drosera 
spathulata in einem Glashaus von 40 cm Länge und Höhe kultiviert. 
Die Lufttemperatur über diesem immer recht feucht gehaltenen 
Moorbeet stieg während des Tages öfter bis 50°. Durch diese hohe 
feuchte Wärme wurden die am 6. Juli geernteten äußerlichvollkommen 
normalen Samen während ihrer Entwicklung ^ sehr eigentümlicher 


s 1) uino Farbe erwies sich spüter als ER bei Ieren einem 
ichtsam 


s 40 Tagen ziemlich rasch auf die Zahl von EE, Sr ES os 


2) N 
Keier Grün auf 10 pCt. stehen bleibt. 


ach 3 Monaten erst doc auf mer (einzige Änderung nach | 
lur Zeit). 


636 WILHELM KiNZEL: 


Weise beeinflußt. Sie begannen in günstiger Bestrahlung, wie die 
Tabelle zeigt, SC 


- 


ion nach 8 Tagen reichlich zu keimen. In einem 
Kontrollversuch mit 13 x 100 Samen (halbreif und vollreif), welche 
am 12. Juli im Dachauer Moos geerntet wurden, zeigte sich da- 
gegen auch nach 20 Tagen (nach 30 Tagen 1 pCt. in Rot) noch 
ein Keimling‘). Ich zweifle jedoch nicht, daß an heißen, feuchten 
Felswänden Pinguieulasaat von ähnlichen Reifeverhältnissen erzeugt 
werden kann, wie an den kultivierten Pflanzen. Ob das sehr 
reichlich geerntete Dachauer Saatgut nach entsprechender Nach- 
reife rascher keimt, wird weiter geprüft. Jedenfalls bietet in- 
zwischen der rasch keimende Teil der Ascholdinger Saat einen 


jmd 
ri 


á b 
Keime von Nigella sativa; a) gesund, b) krank durch Belichtung. 


Fig. 1. 


vorzüglichen Beleg für die Wirkung des Lichtes. Sehr bedeutsam 
ist gegenüber dem Unterbleiben der Keimung im Dunkeln — bei 
gleicher Temperatur, 20° bis 25° — die starke Wirkung des roten 
Lichtes. Schon bei anderen Samen, besonders bei Veronica peregri, 
war dabei anfangs das stärkere Ansteigen im helleren Orange sehr 
deutlich. Lehrreich ist die starke Beeinträchtigung, welche schon 
im gelben Licht eintritt. Eine gleiche Verzögerung lieb sich m 
minderem Grade bei manchen noch frischen Poa pratensis-Saaten 
feststellen, Die tiefste Senkung folgt dann im Grün?) und Hell: 


1) Nach 3 Monaten nur im Gelb bis 17 pCt. und im Hellblau bis 7 pCt. 
Violett 4 pCt 


2) Vom Verdunklungsgrad des Gelb. 


Lichtkeimung. Einige bestätigende und ergänzende Bemerkungen usw. 637 


blau!), während das Keimprozent in Dunkelblau und Violett (hier 
wie fast regelmäßig”) wieder sehr deutlich ansteigt. Bei dieser 
eigenartigen Wirkung des Grün sei an Allium suaveoleus erinnert, 
sowie an die Versuche JÖNSSONS mit Poa trivialis’). 

Anders wie bei Poa pratensis war die Keimung auch hier 
durch Grün stark beeinträchtigt, 37 pCt. Keimlinge gegen 70 pCt. 
im roten und weifen Licht. 

Es scheint das Grün in seiner Wirkung sich bei einzelnen 
Lichtsamen schon mehr dem Blau zu nähern. Besonders beachtens- 
wert für weitere Versuche ist aber der Unterschied in dér Wirkung 
von Hellblau und Dunkelblau. Während beim Tabak beide Hellig- 
keitsgrade gleich stark retardirend wirkten, steigt hier bei Pingui- 
cula die Keimung im Dunkelblau schon wieder an. Der umge- 
kehrte Fall liegt dann bei Veronica vor. Über diese Keimung von 
Veronica peregrina?) ist nämlich nachzutragen, daß nach weiteren 
30 Tagen die Keimung in allen Farben, auch im Hellblau (100 pCt.) 
auf 98 pCt. bis 100 pCt. stieg, dagegen im Dunkelblau noch nach 
weiteren 4 Monaten andauernd auf 47 pCt. stehen blieb. Weiße 
Belichtung könnte nach so langer Zeit auch dort noch die Kei- 
mung bis 91 pCt. (in 10 Tagen) vorwärts bringen, Nur 9 pCt. 
der Samen waren durch 6 Monate langes Verweilen im Blaulicht 
dauernd geschädigt. Zu beachten ist auch bei Veronica die teil- 
weise Schädigung im Grün; von den schließlich — nach 70 Tagen — 
gekeimten Samen lieferten doch die letzten 2 pCt. ganz kranke 
Keimlinge. Nur in absoluter Dunkelheit waren (bei 400 Versuchs- 
samen) ebenfalls nur 98 pCt. gekeimt, — in allen anderen Licht- 
versuchen aber 100 pCt. 

Diese verschiedene Wirkung heller und dunkler Farb- 
töne ist namentlich beim Blau und Rot bei etwaigen späteren Ver- 
suchen sehr zu beachten. Immerhin überwiegt, wie die Wirkung 
der sehr hellen Grün, Grünlichblau und Hellblau auch bei stark 
lichtempfindlichen Samen zeigt, meist die spezifische Wirkung der 
Strahlenart, Zur Anbahnung gewisser regelnder Gesichtspunkte in 
diesem schwierigen Thema sei noch auf das Optimum Grün 
neben Blau und Violett bei dem Dunkelsamen Nigella hingewiesen 
und auf das Optimum Gelb und Hellblau bei dem Dunkelsamen 
Asphodelus ramosus gegenüber dem starken Minimum in Grün und 


1) Vom Verdunklungsgrad des Gelb. 

2) Trotz starken L/chtmangels. Das dunkle Violett war bei allen Ver- 
suchen die dunkelste Farbe, dunkler als das dunkle Rot. dene 

3) JÖNSSON, Lunds Univ. Arsskr Tom, XXIX, 1893. 

4) D. Bot. Ges. 1908, Heft 2, S. 108. ee 


638 WILHELM KINZEL:. 


Hellblau beim Lichtsamen Pinguicula. Dazu kommt das Optimum 
des Dunkelkeimers Phacelia im Grün’). 

Die Senkung des Keimprozentes in einer gewissen Spektrum- - 
gegend und das folgende Wiederansteigen erinnert an die Aus- 
führungen STAHLs über ähnliche Schwankungen bei der Assimi- 
lation (Assimilationskurven?). Doch sei dieser Punkt nur ganz 
obenhin berührt, da mir der Gegenstand viel zu kompliziert er- 
scheint, um vorläufig an die Aufstellung bestimmter Grundsätze — 
denken zu können. 

Die Keimung von Pinguicula zeigt bekanntlich Besonderheiten. — 
Zunächst tritt aus dem Samen ein Wulst mit vielen einzelligen — 
Haaren ringsum?) Das einzige Keimblatt verläßt erst später den S 
Samen (selten umgekehrt). 

Es ist, wie die Abbildung zeigt, schon ähnlich wie die Laub- 
blätter gestaltet. Die Abbildungen zeigen unter a ein 17 Tage 
altes im dunklen Rot gewachsenes Keimblatt, unter b ein gleich- 
altriges, im weißen Licht entwickeltes. Man sieht bei b aus dem 
anfänglichen Wulst die eigentliche Wurzel austreten, bei a ist diese — 
"Entwicklungsstufe unterdrückt. Noch kleiner als im dunklen A 
Rot und Orange, wo die Keimzahl gleichwohl genau so | 
hoch wie im Hellen ist, sind die Keimblätter im dunklen Violett, | 
wo die Pflanzen nach 14 Tagen schon wieder einzugehen anfangen. 3 
Zu erwühnen ist noch ein intensiver gelber Farbstoff (voll Schutz- — 
-stoff gegen Organismen), welchen die Samen bei der Keimung aus- | 
scheiden. | : : 
Einen ähnlichen Wulst mit Haarkranz bildet übrigens Drosera — 
spathulata und Bulliarda 21. iie 

- Beides sind ebenfalls stark lichtempfindliche Samen.. Für ` 
Bulliarda hat dies CASPARY schon 1860 festgestellt. Beachtens — 


EAE TECTA TANE = 


š E 

REMER, W. Der Einfluß des Lichtes auf die Keimung bei Phacelia = 

tanacetifolia Diese Ber., Bd. XXII, 1904, S. 328. Vgl auch HEINRICHER, diese - 

Berichte, 1905, S. 301 (günstige Wirkung von Blaulicht auf die P hacelia- ` 

Keimung). c 

Besonders interessant ist mir die erst jetzt, nach - nochmaliger Lektüre ` 

der REMERschen Arbeit, wieder auffallende Feststellung der Grünwirkung bei : 

Phacelia nach Beendigung der Arbeiten mit Nigella und Beobachtung der gan? — 

merkwürdig gesteigerten Keimung im Grün bei zwei Arten der Gattung unter 3 
den verschiedensten Bedingungen. . 

2) STAHL, E. Laubfarbe und Himmelslicht. Naturwiss. Wochenschrift 

1906, Nr. 19, S. 289. | 

3) CASPARY. ÜberSamen und Keimung von Pinguicula vulgaris. Schrifte 

der physik. ókol. Gesellsch. Kónigsberg. 1867. : B s 

4) CASPARY. Bulliarda aquatica D. C. 1. c. 1860, S. 82. = E 


Lichtkeimung. Einige bestätigende und ergänzende Bemerkungen usw. 639 


wert ist dabei seine Angabe, daß die wenigen im Dunkeln er- 
schienenen Keimlinge bald wieder eingingen. Bei meinen Versuchen 
mit Drosera spathulata‘) wurde auch versucht, die vom September 
bis November erschienenen Keimlinge in einem Glashaus weiter- 
zukultivieren. Doch gelang es schließlich nur eine von über 600 
Pflanzen durch den Winter zu bringen, welche jetzt noch gedeiht. 
Dagegen ging von den Anfang März eingesetzten Keimlingen 
(etwa 500) kaum einer an Lichtmangel zu Grunde. 

Die von mir benutzten Samen gehören, wie auch aus den 
jungen Pflanzen ersichtlich ist, nicht zu Drosera capensis, sondern 
zu der australischen Drosera spathulata’). Auf diese Art be- 


a b 
Fig. 2. Keimpflanzen von Pinguicula; a) im dunklen Rot, b) im weissen Licht. . 


ziehen sich daher auch die Angaben in der Arbeit vom 
Februar 1908. (Diese Ber. 1908, S. 113.) Die australische Art 
scheint noch widerstandsfáhiger gegen langes Verweilen in unzu- 
reichendem Licht zu sein wie die südafrikanische. Über die dritte 
Versuchsreihe mit den 2 Monate im lufttrockenen Zustande aufbe- 
wahrten Samen von Drosera spathulata war schon gesagt worden, 

daß die Samen von Anfang November bis Ende Februar in allen 
8 Farbversuchen nicht keimten, also volle vier Monate. Die Ein- 
wirkung dieser 4 Monate langen feuchten Lagerung war eine so 
grobe, daß sich nunmehr die Wirkung der Farben in auffallender 


1) Von dieser Pflanze wurden 3 Exemplare ebenso wie Pinguicula ge- 
zogen (heiß, bis 50%). Erfolg: sehr üppige Blattenfaltung, 50 schöne Blüten, 
aber nur 2 Kapseln (von 50) mit gegen normalen Samen, ge : 
im Blau, im Weiß nur zu 30 pCt. (nach agen). Nur Ben, eege : 
linge waren lebensfähig. = 

2) Statt von Drosera capensis wurde aus Versehen. das. 
einem benachbarten TM d der Drosera - su | 


640 WILHELM KiNZEL: 


Weise umkehrte, wie dies für alternde Samen schon in der vorigen 
Arbeit (l. c.) allgemeiner festgestellt wurde. Da ‘der Verlauf der 


Keimung besonderes Interesse hat, gebe ich eine Tabelle vom 114. — 


bis zum 173. Keimungstag. Man sieht, wie stark die früheren un- 
günstigsten Belichtungen Rot und Blau sich in die allergünstigsten 
verwandelt haben. Am schnellsten wirkt, schon Ende Februar, 
das dunkle Rot, am allerletzten das frühere Optimum Hell. 
Einige andere bemerkenswerte Beziehungen, auch etwa das ver 
änderte Verhältnis des anfänglich *) schneller wirkenden Hellblau 


gegen die schließliche Wirkung des Dunkelblau, sind aus der — 


Tabelle ersichtlich. Schon die 15 Stunden trocken gelegene Saat 


zeigte ja deutlich die Verschiebung in der Wirkung des Dunkel- : 


blau zum späteren Optimum. Bei der ganz frischen Saat war das 
Hellblau dem Dunkelblau weit überlegen und kam schließlich 1m 
seiner Wirkung, wie auch bei der gealterten Saat, der Wirkung 
des Grün fast gleich. Auch die Steigerung in der Wirkung des 
Gelb. gegenüber Hell war bei der 15 Stunden alten Saat ebenso 


d 


deutlich, wie das bei der noch mehr gealterten sich ergebende 3 


Nachlassen in der Wirkung des Grün schon damals bemerkbar 1 


wurde. 
Verlauf des Keimversuchs von Drosera spathulala 
nach Tagen: 
114 | 118 | 123 | 125 133 | 138 | 143 | 148 | 153 | 158 | 163 | 173 | 220 

Í | — 
Hu... —L—|—|—1| t|l-e|s2|24|e0 | 28 | R4 lm 
Dunkelrot 6 |13 | 40 | 66 | 74 | 88 | 8« 909|—|—]|9 | —9 
range — | 10 | 380| 41 | 64 | 77 | 85 | 86 | 86 | — E 
Gelb . — | —| 2|: 4125 |60.|79}82 | 88| — | 81 | 8 | —À 
Grün =] =/> e re nv ua ie 
Hellblau 110 808198 | 76 | 72 | 77 | 78 | 79 | 79 | — 
Dunkelblau — |. 4 |16 | 50 | 65 | 78 | 86 | 88 | 90 SZ a 
Violett . ==] 2] 17/17/55 2 0/0] — | —| 1 


D 


Der in Gang befindliche Versuch mit den im Freien geernteten | 
Pinguicula-Samen.làBt das Beste hoffen. Die langdauernden Ver- ` 


suchsreihen mit Drosera spathulata und Veratrum zeigen, daß auch 


in so großen Zeiträumen große Unterschiede in der Wirkung experr ` 
mentell nachgewiesen werden können. Ein schönes neues Beispiel 3 
für einen stark lichtempfindlichen Samen bei einer Pflanze aus 


höherer Gebirgslage ist Aquilegia atrata. Die Samen wurden am ` 


1) Vom 114. bis 128. K eimungstag. 


Lichtkeimung. Einige bestätigende und ergänzende Bemerkungen usw, 641 


27. September 1907 unter dem Hochgernhaus gesammelt. Im Licht 
begann die Keimung mit 7 pCt. nach einem Monat (Anfang No- 
vember) und stieg bis Anfang Dezember auf 14 pCt. Dann folgte 
die übliche Winterpause in .deı lichtarmen Zeit. Mitte Februar 
fing die Keimung mit nur 1 pCt. wieder an und erst Anfang Mai 
bis Mitte Juni trat eine etwas größere Beschleunigung — von 
16—27 pCt. — ein. Dagegen sind in der Zeit größter Lichtinten- 
sitàt und auch bei günstigem, klarem Wetter Ende Juni bis Mitte 
Juli in ganz kurzen Abständen weitere 30 pCt., also bis 57 pCt. 
gekeimt. Während so im Licht in 10 Monaten 57 pCt. der Samen 
keimten, erschien im Dunkeln bei gleicher Temperatur erst Anfang 
Juli, 9 Monate nach der ersten Keimung, ein bleicher, nach drei 
Wochen wieder eingehender Keim — kein weiterer‘). Mit Ab- 
nahme des Tageslichts steht die Keimung nun auch im Licht bei 
57 pCt. still und wird wahrscheinlich erst wieder im Frühjahr ein- 
setzen. Wie schon erwähnt, glaube ich, daß sich die Pflanzen- 
arten mit lichtliebenden Samen noch sehr vermehren lassen, wenn 
man — auch Pinguicula wurde planmäßig aus theoretischen Gründen 
gewählt — unter den Pflanzen von exponierten oder doch nur 
einer gewissen Beschattung ausgesetzten Orten höherer Lagen sucht 
Auch HEINRICHER scheint anfangs dieser Ansicht gewesen zu sein. 
Ich glaube, daß bei den Epiphyten eben auch nur eine wirklich 
stattfindende Belichtung, die Helligkeit des Standorts — ebenso wie 
bei Rhododendron und anderen Alpinen — nicht der Epiphytismus 
an sich in Frage kommt. Daß Verwandschaftsverhältnisse sehr 
wesentlich bei diesen Beziehungen der Samen zum Licht in Frage 
kommen, glaube ich nicht. Verwandtschaftsverhältnisse vielleicht 
nur insofern, als die betreffenden Arten eben gleichem Lichtgenuß 
ausgesetzt sind?) Die Zahl der lichtempfindlichen Epiphyten- 
samen wird übrigens durch die Ficusarten um weitere Beispiele 
vermehrt. Besonders empfindlich ist Ficus aurea?), weniger Ficus 
populnea, bei der nur eine starke Verzögerung der Keimung durch 
die Verdunklung bewirkt wird. 

treffend den Versuch mit Allium suareolens ist noch nach- 
zutragen, daß auch jetzt noch, nach gerade 9 Monaten Keimzeit, 
Bee Unterschiede in den Farben vorhanden sind. 


1) Erst jetzt, Ende Oktober, nach 14 Monaten, beginnen im Dunkeln 
einige Samen zu keimen, 7 pCt. krüftige Keimlinge; im Hellen steht die 
Keimung bei 57 pCt. seit Mitte Juli. 

2) Siehe HEiNRiCHER, nenn 8. 216. 

3) BESSEY, E. A. 
the Missouri Botan. Garden "m 


642 WILHELM KINZEL: 


Während Weiß, Rot und Orange schließlich auf 100 pt 
kamen Mitte bis Ende Juli 1908, auch Gelb auf. 98 pCt., bleiben 
auch jetzt noch im Grün 4 pCt. der Samen ungekeimt. Auch i 
Blau und Violett sind nur 95 pCt. und 90 pCt. gekeimt. Das 
Grün, welches die Keimung am stürksten aufhielt — nach 1 Monat 
55 pCt. gegen 80 und 81 pCt. in Weiß und Rot —, hatte anch bei — 
Eintritt der Winterpause in der Keimung, Ende Dezember, nur — 
62 pCt. Keime. Von Anfang Februar ist Grün dann ganz all 
mählich, das dunkle Violett und Dunkel (beide jetzt 90 pCt.) über 
holend doch bis zu 96 pCt. gelangt. Noch größere andauernde - 
Unterschiede zeigen die nicht nachgereiften Samen. 4 

Auf diesen Einfluß der Nachreife, der ja bei den Belichtunge — 
versuchen eine so große Rolle spielt, bin ich gérn noch einmal zu- ` 
rückgekommen, um im Anschluß an die eigentümliche Wirkung | 
hoher Würmegrade auf reifende Pinguiculasaat der nachträglichen d 
Wirkung andauernder Kälte auf die Keimung schon fertig g^ - 
reifter Samen zu gedenken. Allen Gärtnern ist die gute Wirkung . 
der Kälte auf die Samenkeimung alpiner Pflanzen, namentlich 
einzelner Primulaceen, bekannt. Auch für Cyfisus Laburnum stellte 
ROSTRUP') diese stark eingreifende Wirkung fest. Mir. gelang ese 
für die Samen von Sambucus nigra festzustellen, daß diese stark 
durch den Frost in der Keimung beeinflußt werden. Anfang No: 
vember 1905 gesammelte Samen keimten bei 20° überhaupt nicht i 

E 


e car Ja MEE 


E 


1 
1 


— auch nach 2 Jahren nicht, während dieselbe Saat, den Winter | 
hindurch dem Frost — in feuchtem Keimbett — ausgesetzt, An 
fang April bis Ende Mai 1906 zu 34 pCt. keimte. Winter 
1906—:907 wurde das Durchfrieren wiederholt und Anfang April 
1907 keimten noch weitere 2 pCt., also 36 pCt. gegen 0 pet 
bei 20°. E 

Auch für Thlaspi rotundifolium konnte festgestellt werden, 
daß die Samen ohne Frostwirkung nicht keimen. Während reife 
Saat, am 25. September 1905 an der Südseite der Dreitorspitze 8è- 
erntet, 2 Jahre hindurch bei 20° nicht keimte, erreichte dieselbe 
Saat durchfroren im ersten Jahr 2 pCt. (halbreife vom Gipfel der 
Westspitze durchfroren sogar 10 pCt.), im zweiten Jahr 8 pCt.) (die 
halbreifen 30 pCt.) und nach dem dritten Winter Frostwirkung: 
nun schon im Anfang März mit der Keimung beginnend (sonst all- 
jährlich Anfang April), gar 22 pCt. (gegen 44 pCt. der halbreifen). 
Im dritten Winter war probeweise auch ein Teil der zwei Winter 
bei 20° verbliebenen Samen, die bisher nicht gekeimt hatten, dem 


1) Aarsberetning fra Dansk Frökontroll 1894—95. . 


Lichtkeimung. Einige bestätigende und ergänzende Bemerkungen usw, 643 


Frost ausgesetzt worden. Sie keimten dann im Frühjahr 1908 zu 
8 pOt, während die immer bei 20° 3 Jahre hindurch gehaltenen 
nicht keimten. Die halbreifen Samen, viel heller als die reifen, 
stammten von einem Punkte des Westgipfels, wo sie wahrschein- 
lich selten einen höheren Reifegrad erlangen, während die reifen 
unten im Leutascher Kar gesammelt wurden. ROSTRUP spricht 
schon bei Versuchen mit Thlaspi arvense!) die Vermutung aus, daß 
wohl der verschiedene Nachreifegrad der Samen die Ursache der 
ganz verschieden rasch verlaufenden Keimung dieses Samens sein 
möchte. Jedenfalls wird hier die Aufhebung der Keimungs- 
hemmung durch Einwirkung des Frostes auf das Innere des Samens 
bewirkt, da die Schale äußerst zart ist und ihre Entfernung keinerlei 
Einfluß auf den Vorgang hat. Bei Sambucus dürfte eher an eine 
gleichzeitige Beeinflussung der harten Schale durch den Frost zu 
denken sein, wie dies ja bei der starken Beschleunigung der Kei- 
mung von Cytisus Laburnum?) sicher angenommen werden muß. 

Daß eben auch das Innere der Samen, oft sogar ausschließ- 
lich, durch Kältegrade beeinflußt wird, beweisen manche Wald- 
samen, deren Keimfähigkeit durch Aufbewahrung in der Kälte 
leidet, vor allem Eicheln und Bucheln?). 

Auf einige Beanstandungen von Herrn Prof. HEINRICHER ) 
sei es mir erspart, hier näher einzugehen, besonders, da ich mich 
in einigen brieflichen Mitteilungen ihm gegenüber darüber aus- 
gesprochen habe, Ich legte nur Wert darauf, festzustellen, daß 
der Same von Veronica schon von HEINRICHER als lichtempfind- 
lich erkannt war. Leider war es mir, wie HEINRICHER fast ver- 
mutet, gerade nur noch möglich, seine Arbeit in der WIESNER- 
Festschrift wenigstens zu erwähnen, da die Korrektur abgesandt 
werden mußte und andere Pflichten mich drängten. Die Be- 
merkung HEINRICHERs wegen der Wirkung blauer Strahlen bei 
Dunkelsamen ist durch den Inhalt dieser Mitteilung bereits ge- 
nügend gewürdigt. Obwohl mir schon früher die Vermutung auf- 
stieg, daß in manchen Fällen das Blau umgekehrt wie bei licht- 


liebenden Samen wirken möchte, war mir doch nur für Nigella ` 


diese Wirkung des Blau neben der von Grün bekannt. Erst jetzt, 


1) Aarsberetning fra Dansk Frókontroll 1905—06 S. 39. et 
2) ROSTRUP 1. c. 1894—95, S. 34; HILTNER und KINZEL, Naturw. Zeit- gr | 


3) Diese Berichte 1908, S. 298. i : o 

4) LODEMANN, Hannoversch. Land- u. Forstwissensch. Vereinsblatt 1882, 
Nr. 43, S. 542—44, (Biederm. C. B. 1883.) (Vgl. auch ROSTRUI 
Indvirkning paa Agerns Spireevne. Lc. 1897—98, 8.81) — 


644 WILHELM KINZEL: 
ini * Ergebniss i es m 
nach Zusammenstellung einiger neuer Ergebnisse, freute 


REMER an Phacelia durchaus im Einklang mit meinen Be | 
obachtungen ist. Trotzdem wirkt das Blau eben auch bei manchen‘) i 
Dunkelsamen schon wieder entschieden keimungshemmend, Ww 
wie der Lichtsame Pinguicula zeigt, daB umgekehrt auch die we 
mung nach tiefer Senkung in Grün und Hellblau in Dunkel Ä 
schon wieder stark ansteigen kann. 8 die MD 
Gegenüber der Vermutung HEINRICHERS ?) d dal i G aedi . 
Dunkeln gehaltenen Samen von Poa und Apium später wol E: E 
im Dunkeln keimen, bei längerer Fortsetzung der Versuche stelle - 
ich fest, daß sowohl die Poaversuche, wie andere, 5—8 we: 
und länger fortgeführt wurden. Ich glaubte, daß dies P d 
schon aus den folgenden Ausführungen über 5—6 Monate Ee 
geführte Versuche mit zeitweiser, spärlicher Belichtung hervorg e: | 
Allerdings kann man ja nach Fassung der Worte?) gor ei 
Apium nach 10 Tagen auch im Dunkeln zu keimen anfáng . 1 
freut mich, nach weiteren Versuchen mit anderen Apiumsamen e 
státigen zu können, daß, ebenso wie bei Poa, auch nach 4 Die 
5 Monaten im Dunkeln bei 20° keine Keimung eintritt, Ba 
Keimung tritt aber auch dann noch prompt bei stattfindender Be- 
lichtung ein, - 
SE Wenn ich mit diesen ergänzenden Zeilen, die im Mess 
die Feststellungen meiner beiden Vorberichte bestätigen, e S 
einen kleinen weiteren Beitrag zur Frage der Lichtwirkung ge e 
konnte, so hoffe ich, daß darin wenigstens einige brauchbare 
Anregungen zu weiterem Studium des Themas enthalten sind. Se 
) Mir selbst scheint das Thema wichtig genug, um nach sungen 
Jahren weiterer Beobachtung eine größere zusammenfassende He 
stellung zu geben. Obwohl man schon jetzt eine Reihe von kurzen 
Schlußfolgerungen ziehen könnte, halte ich es doch für moraa 
Pflicht, mich bis zu gründlicherer Bearbeitung des Themas auf a ; 
Gegenüberstellung der gemachten Befunde zu beschränken, B 
Als deutlich lichtempfindlicher Same wurde von mir soeben 
noch der Same von Myricaria germanica gefunden. Die Samen 
keimten schon nach 24 Stunden im Licht zu 40 pCt., im Dunkeln 
dann zunächst nicht. Nach ihrem Verhalten in den Spektralfarben | 
liegt eine wirkliche Begünstigung der. Keimung durch das Lieht 


2) WIESNER-Festschri 


1) So war meine Äußerung nur gemeint, 
.S. 270. 
3) Diese Berichte 1907, S. 272. 


Lichtkeimung. Einige bestätigende und ergänzende Bemerkungen usw. 645 


vor. Sehr interessant ist hier, daß das Minimum der Keimung 
schon im Gelb liegt und daher auch im unzerlegten Licht die Kei- 
mung etwas beeinträchtigt wird gegen die Keimung der gleichen 
Samen unter geeigneten hellgefärbten Lichtfiltern, wie unter ganz 
hellem Blaugrün und namentlich hellem Violett (100 pCt. K. 
schon nach 24 Stunden)'). In drei Tagen ist der Verlauf so: 


WeiB `... 40 pCt. 76 pCt. 98 pCt. 
EE . A8 ^. A UU 
Db i li Soy ME. 003 


Orün . ..... . are, «M s m 
Helles Blaugrün 12. 98 n 100 
Hellviolett . . . . 100 nach 24 Stunden 
E 6 pCt. 73 pCt. 99 pCt. 
ANMUENM uou Zeg 0: 15 
.18 Versuche zu je 150—200 Samen. 
Das helle Blaugrün ist nur halb so stark verdunkelt wie 
das Gelb, welches etwa den Verdunklungsgrad von Grün und Hell- 
violett hat, während Rot und Blau wenig dunkler als das Grün 
gewählt waren. 
Im Dunkeln keimen die reifen Samen in 2 Wochen ganz 
allmáhlich bis auf wenige verderbende Individuen, halbreife Samen 
aber nur im Licht. 


» » 


1) Halbreife Samen (ganz keimunfühig im Dunkeln!) keimen auch 
-im Dunkelviolett schon nach 24 Stunden zu 100 pCt. Reife im D.-Violett 
aber erst in 3 Tagen, wie auch im Grün später (nach 4 Tagen) und überhaupt 
in allen blauen Nüancen. 

2) Die Keime im Gelb sind chlorophyllarm und stellenweis krankhaft 
verkrümmt; mit großen grünen Keimblättern aber im Blaugrün und Violett. 
Je reiner das Gelb ist, desto stürker wirkt es. Diese Wirkung des Gelb 
wurde durch zwei Versuche in Hellgelb und Orange bestátigt. 


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Es wird gebeten, alle Ve en für die Sitzungen im 
Jahre 1908 mit genauer Angabe der Adresse des Absenders an Herrn Geh. Ze er- 
regierungsrat Prof. Dr. A. Engler in  Daliten-Stegltz, k. pay Garten, zu richte 


wissenschaftlichen Ben finden mit Ausnahme ped un August 
und iced am letzten Freitag Qu. side Monats abends 7 Uhr s 


ger” Sämtliche re de für die Berichte müssen Goreng acht Tage 
vor der Sitzung, für welche sie bestimmt sind, dem Vorsitzenden vollständig 
druckreif im Man kukri ipt. — die Tafeln. genau im Forst (12/18 cm) — ein- 


gereicht werden. Die. Mitteilungen sollen der Regel VH den Umfang von 
S Druckseiten nicht überschreiten. — d 19.) Die Aufnahme von Mit- 
teilungen, welche in iehtigem Deutsch abgefasst sind, muss Y en der daraus 
entstehenden Unzuträglichkeiten beanstandet GER Die Bea | betrifft 
auch Arbeiten, welche Diagnosen in fehlerhaftem Latein oöhalten. Es wird 

en, im Manuskript nur eine Seite zu pe en und am ám Kopie desselben 
die — der gewünschten Sonderabdrücke an E 

e Verantwortliehkeit für ihre Mitteilungen n die Verfasser selbst. 

Alle auf us A E der Berichte bestiglichen Schriftstücke, Korrek- 
turen GES si nd se chter, Steglitz bei Berlin, 
Florastr. 2B. Ein Unhiktelßdich Verkehr zwischen den Autoren und der Druckerei 
findet. és statt. 


Vorstand und Kommissionen der Gesellschaft für das Jahr 1908. 


4 die Generalversammlung: Se idi Prinia nt; Drude, — 
r die wissenschaftliche : Sitzungen in Berlin: Engler, Vorsitzender; ; Kny, ers 
Kn O. Reinhardt, z DNE Stellv ertreter; H. Fischer, erster Hesse 
rer, Kóhne, Ka "Schriftführer, Lindau, dritter Schriftf ührer. 
dE pp 
Re aktions- Kommission: A. Engler, H. Fischer, Kóhne. Lindau, dila rue i, 


Geschäfisführender í Sekretär: W. „Wächter. 


lichen. SARI. wei den anko Zo die Kur- 
= - Ee Botanische Gesellschaft, Berlin W S. Wilhelmplatz e erbeten, 
vi trägt für ordentliche Berliner Mitglieder er Mk. 20, für aus 
e awe E " 15. für alle ausse p idet riti ee Mk. 10. Alle bn. $ 
ume die Versendu: ung der Berichte un dis. betr, sind 
un sedie chs Monate nach Pert as des e eren Bandes unm unmittelbar an SS 
richte s agshandlung, Gebr. Borntraeger, Berlin SW 11, Grossbeeren:Str.9, u — 
: ` Adress -— derungen sowie. alle das Mitgliederverzei ER EE o 
Berichtigungen oder sonstige gesc p bittet n mau an iue wo o 
. Wächter, Steglitz bei Berlin, Florastr. 2B, zu senden. - 


Sonderabdrücke aus i mm : 


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SUUS 


Korrektur pues die nie nach f 
erwandten } 


Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berli t 
SW 11 Grossbeeren Strasse 9 4 


Soeben wurde vollständig: 


Diemikroskopische Analysede 
Dr ogenpulver. Ein Atlas für Apotheker, | 


Drogisten und Studierende der Pharmacie von Dr. L. K 
Honorarprofessor an der Universität Heidelberg. ; 


Erster Band: Die Rinden und Hölzer. Miu 
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in Moleskin gebunden 15 M. 50 Pf. I. 


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Dritter Band: Die Kräuter, Blätter und Bl n. 
Mit 23 lithographisehen Tafeln. Qauartformat. Geheftet 20 
in Moleskin gebunden 24 M. 50 Pf. 


Vierter Band (Sehlussbang: Die Samen ut 
rüchte. Mit 14 lithographisehen Tafeln und t 
 Sehnitten Quartformat. Geheftet 18 M. 50 Pf, in 
gebunden 23 M. 


und ihre dir rta beten W. Fiedere rg a 
Sege verk, m einem Führer durch de t 
Aridi ches, das Erscheinen der vier: 
u. deren ent ee Ans er de 

pflanzlichen. Drogen an Bedeutui und Wert 
All hat und in Zukunft dem praktischen, A 
Hen rlich sein wird.“ 
Pharm deen 


BAND XXVIa. 


JAHRGANG 190 HEFT 9, 
BERICHTE 


DER 


DEUTSCHEN 


BOTANISCHEN GESELLSCHA 


GEGRÜNDET AM 17. SEPTEMBER 1882 


Inhaltsangabe zu Heft 9. 


Sitzung vom 27. November 1908 


Mitteilungen: 
Wilhelm Kinzel: Lichtke imung. Weitere bestätigende 
und ‚ergänzende Bemerkungen zu den vorläufigen Abt si 
i teilungen von 1907 und 1908 A3 
18. E Bern Jensen: Die Zersetzung dos Zu uc Dee EU E 

- des Respirationsprozesses. (Vorläufige Mitteilung) . : 
19. Hugo de Vries: Über die Zwillingsbastarde von Oeno- 
- 5 ieu Ban... SE 
SE 80. Otto Müller: Die SC E 'egung E E EE VI. HE 
b X. Correns: Die Rolle der männlichen Keimzellen bei 
- der Geschlechtsbestimmung der gynodioecischen Pflanzen 
d lius er y — über die Würney v E 


~] 
-1 


in ur: 
mus japonicus | 


A 2. Gunz 1908, 


abends 7 Uhr, 


song 5, L 


PITT 


Sitzung vom 27. November 1908. 641. 


Sitzung vom 27. November 1908. 
Vorsitzender: Herr O. REINHARDT. 


Als ordentliche Mitglieder werden vorgeschlagen die Herren: 
ep Dr. F., in Pankow b. Berlin, Damerowstr. 17, I (durch 
. JAHN und C. OSTERWALD). 
Roth, z Franz, in Opladen, Aloysianum (durch E. STRASBURGER 
und M. KOERNICKE). 
Schlicke, Dr. A., in Nieder - Schöneweide b. Berlin (durch L. KNY 
und W. WÄCHTER). 


Zum ordentlichen Mitgliede ist proklamiert Herr: 
Kornauth, Dr., in Wien. 


An Stelle des Herrn J. Urban wurde Herr P. Claussen in die S 
Kommission zur Vorbereitung der Wahlen und der Generalver- 
sammlung gewählt. 


Auf die Glückwunschadressen an Herrn Dr. Bornet und Herrn 
Geheimrat Hildebrand, deren Wortlaut im vorigen Hefte mitgeteilt 
wurde, sind folgende Dankschreiben eingelaufen: 

Paris, 23. Novembre 1908. 

"Monsieur le Président de la Société botanique allemande, 

Monsieur le Président, | ; 

En 1898, le Bureau de la Société botanique allemande me 
faisait lhonneur de m’adresser ses félicitations et ses voeux à ` 
l'occasion de mon 70?me anniversaire. Ses voeux ont été exaucés. 
Dix ans ont passe et le méme Bureau vient de nouveau, trés 
aimablement me complimenter pour l'heureux accomplissement de 
ma 80*"* année, Je le remercie trés cordialement. 

C'est un grand âge que j'ai atteint. Son mauvais côté est 
qu'on a vu disparaitre ses maitres et tant de ses contemporains. 

En 1898 j'étais l'un. des anciens membres d'honneur de la 
Société botanique allemande. Maintenant, aprés notre we vénéré 
Sir G. D. HOOKER, je suis le seul survivant de la la liste de 

Aprés tout l'àge est chose relative. On 
Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXVI: 


648 Sitzung vom 27. November 1908. 


vieux aussi longtemps que le goüt du travail persiste et qu'on est - 
capable de poursuivre avec intérét les études dont on s'est occupé - 
toute sa vie. 1 

Je vous prie de vouloir bien accepter, Monsieur le Président, | 
et faire agréer par vos Collégues, l'expression de ma sincére recon- 
naissance pour le nouveau témoignage que vous me donnez de 
votre bienveillante confraternite. a 


i 
4 


ED. BORNET. 


.  Hoehgeehrter Herr Kollege! 
Das Glückwunschschreiben, welches der Vorstand der Deut- 
schen botanischen Gesellschaft in so sehr mich ehrender und in 
so liebenswürdiger Weise an mich aus Anlaß meines fünfzigjährigen 
Doktor-Jubiläums richtete, hat mich soeben sehr angenehm übe 
rascht und hoch erfreut. Ich erlaube mir, Sie zu ersuchen, de 
Gesellschaft meinen innigsten Dank zu übermitteln. 
Hochachtungsvoll und ergebenst 

HILDEBRAND. 

Freiburg i. B., den 21. November 1908. 


Vor Beginn der Sitzung wurde von Herrn LINDNER, vom - 
Institut für Gárungsgewerbe, eine Anzahl farbiger Aufnahmen t 
LUMIERE-Platten demonstriert. Es fanden sich darunter Land 
schaften mit verschiedenem Baumschlag und Gartenaufnahmen 
außerdem waren Mikrophotogramme nach demselben Verfahrei 
hergestellt. Diese letzteren bezogen sich hauptsächlich auf di 
Algenflora des Spandauer Schiffahrtskanals und waren meist | 
Gei ben Vergrößerung unter Benutzung von elektrischem Bo 
icht und eines diesem angepaßten Gelbfilters (nach Dr. SCHEFFER 
hergestellt, - Eine weitere Reihe von farbigen Bildern bezog Si 
auf Aufnahmen von Pilzkulturen, Granitdünnschliffe in pol | 
sıertem Licht, sowie eine Tafel von getrockneten Alpenpflanz 
M: Prof. GRUESS gefertigt). Ein Reihe nicht farbiger A 
2 m es sich auf Rádertierchen, Wappentierchen U 
pe TENE 

photographiert worden waren. 
sonders instruktiv war das Radorgan der Rädertierchen, da es 
Zusammensetzung der Radspeichen, des Strudelapparates, 
einzelnen zusammentretenden Wimpern sichtbar machte. Scl 
mër se eine Serie von Photogrammen aufgestellt, welel 

äute von verschi i ifnahme 
vox IR P BREED a Kahmhefen eigten. pauma ne 


Sitzung vom 27. November 1908. 649 


Am Schlusse der Sitzung demonstrierte Fräulein OLGA 
KNISCHEWSKY Kulturen von Penicillium luteum, die in dünner 
Gelatineschicht in den bekannten LINDNERschen Pilzgläsern ge- 
wachsen waren und zwar unter verschiedenen Belichtungsver- 
hältnissen: In einem Falle dem Wechsel von Tag und Nacht aus- 
gesetzt, im anderen Falle nur jeden zweiten resp. dritten Tag auf ` 
ca. 2 Stunden belichtet. Während die erste Kultur soviel kon- 
zentrische Ringe aufwies, als Tage seit Beginn des Versuches ver- 
strichen, nämlich 23, zeigte die zweite Kultur bei gleichem Durch- 
messer nur 8 Ringe mit entsprechend größeren Intervallen ent- 
sprechend der achtmaligen Belichtung der Kolonie. Der längeren 
Dunkelheit entsprach ein breiterer durchsichtiger Mycelring und 
der nur kurzen etwa 2stündigen Belichtung ein schärferes Hervor- 
treten der dichten Konidienschicht. Eine vollständig dunkel ge- 
haltene Kultur, unter sonst gleichen Bedingungen gewachsen, zeigte 
zwar den gleichen Größendurchmesser aber gar keine Ringbildung. 
Ebenso verhielt sich eine Kultur, die in der gelben SACHSschen 
Glocke gehalten war, während eine Kultur unter einer blauen 
SACHSschen Glocke die „Tagesringe“* wie Kultur I gebildet 
hatte. Hierdurch ist wohl zum ersten Male mit aller Schärfe 
zahlenmäßig der Beweis geliefert, daß die bei Pilzkulturen schon 
oft beobachteten konzentrischen Ringe eine Reaktion’ auf den Ein- 
fluß des Lichtes darstellen. | 


Herr HÓCK, der als Vertreter unserer Gesellschaft an der 
2. Sitzung des deutschen Ausschusses für den mathematischen und 
naturwissenschaftlichen Unterricht in Köln teilgenommen hatte, er- 
stattete einen Bericht: 


Am 28. März 1908 erging an mich von dem derzeitigen 
Präsidenten der Deutschen Botanischen Gesellschaft, Herrn Geh. 
Rat SCHWENDENER, die Mitteilung, daß ich durch den Vorstand 
unserer Gesellschaft zu ihrem Vertreter im „deutschen Ausschuß 
für den mathematischen und naturwissenschaftlichen Unterricht* 
ernannt sei, nachdem kurz vorher bei mir angefragt war, ob ich 
eine etwaige Wahl annehmen werde. In der ersten Sitzung dieses 
Ausschusses am 3. Januar 1908 war unsere Gesellschaft nicht ver- 
treten gewesen, weil der vorher gewählte Vertreter, Herr Prof. 
LOEW, der ja leider inzwischen dem Verein durch den Tod ent- ` 
risen ist, dieser Sitzung nicht beiwohnen konnte. An der zw 
Sitzung am 19. September 1908 zu Köln nahm ich teil. 


650 Sitzung vom 27. November 1908. 


wurden wir Mitglieder des Ausschusses von unserem Vorsitzenden, 
Herrn Universitätsprofessor Dr. GUTZMER aus Halle, aufgefordert, — 
in den Vereinen, welche wir vertreten, einen Bericht über 
Tätigkeit des Ausschusses zu erstatten. Zu einem solchen erklärte 
ich mich auch für die Novembersitzung unserer Gesellschaft Herm | 
Geh. Rat SCHWENDENER gegenüber bereit, wurde aber von diesen 
gebeten, nicht nur mündlich vor den Berliner Mitgliedern und ' 
einigen zufällig Anwesenden von auswärts zu berichten, sondern 
auch einen kurzen Bericht für die Zeitschrift unserer Gesellschaft 
zu liefern, damit die auswürtigen Mitglieder ihn gleichfalls lesen 
ünnten. Dieser Aufforderung komme ich hiermit nach’). 
Der „deutsche Ausschuß“ ist hervorgegangen aus der Un 
richtskommission der „Gesellschaft deutscher Naturforscher 
Arzte“, welche auf der Breslauer Naturforscherversammlung 1 
eingesetzt wurde. Der Auftrag dieser Kommission ging dahin, di 
Gesamtheit der Fragen des mathematischen und naturwissensch 
lichen Unterrichts einer eingehenden Erörterung zu unterzie 
und abgeglichene Vorschläge auszuarbeiten.“ Dieser Forderung % 
die Kommission in 3jähriger reger Tätigkeit nachgekommen. D 
bezeugt vor allem der Gesamtbericht, den ihr Vorsitzender He 
Prof. GUTZMER unter dem Titel „Die Tätigkeit der Unterrich 
kommission der Gesellschaft deutscher Naturforscher und A | 
1908 im Verlage von TEUBNER erscheinen ließ. | 
Vorangestellt sind Verhandlungen der Naturforscherverse 
lung zu Kassel 1903, welche wiederum auf solchen der. 
burger Versammlung vom Jahre 1901 fußten. Hier wurde zuel 


Komitee zur Fórderung dieser Fragen gebildet. Den Hauptv‘ 
trag auf der Breslauer Versammlung hinsichtlich dieser Frage i 
Sen P rof. Dr. FRICKE aus Bremen, Ergänzungen zu diesen Wünsel 
bezüglich der Biologie brachte namentlich Herr Geh. Medizinal 
Prof. Dr. F. MERKEL vor. Die dort eingesetzte Kommission 
stattete dann Bericht auf den folgenden Jahresversammlungen 
Meran (1905), Stuttgart (1906) und Dresden (1907). Schon auf 
ersten dieser drei Versammlungen legten sie einen allgemein E 
haltenen Lehrplan vor, der auch den biologischen Unterricht b. 
x Klassen berücksichtigt, auf der zweiten wurden mehr besondé 
Schularten berücksichtigt, auf der dritten Berichte über Ergeb 


eingin nie me Berichterstatter mündlich auch auf die anderen Fächer E 
Smg, Wird hier wesentlich nur das berichtet, was sich auf die Botanik b€ 


Sitzung vom 27. November 1908. 651 


von Fragebogen über die Hilfsmittel des naturwissenschaftlichen 
Unterrichts mitgeteilt und Vorschläge für die Ausbildung der 
Lehramtskandidaten erörtert, die auch Änderungen im Hochschul- 
unterricht bedingen. 

Die Meraner Vorschläge erfordern für die bisher nicht mit 
Botanik bedachten oberen Klassen!) folgende Lehraufgaben: 

OII: Allgemeine Morphologie mit besonderer Rücksicht auf 
die Existenzbedingungen der Pflanzen ihre Beziehungen zuein- 
ander und zur Tierwelt. Pflanzengeographie. 

UI: Anatomie und Physiologie der Pflanzen mit besonderer 
Rücksicht auf die niederen Formen. 

OI: Im Anschluß an Geologie: Pflanzenpalaeontologie, (viel- 
leicht auch) Grundzüge der Entwicklungslehre. 

Für die Vorbildung der Oberlehrer verlangen demgemäß die 
Dresdener Verhandlungen: 

a) Umfassende Pflanzenkenntnis und ihre Vertiefung nach der 
morphologischen, physiologischen und biologischen Richtung. 

b) Wissenschaftliche Ausflüge zur Einführung in die Pflanzen- 
kenntnis. 

c) Demonstrationen in botanischen Gärten, Gewächshäusern 
und Museen unter Vorführung von frischen und konservierten 
Pflanzen, durch pflanzengeographische Schilderungen und bildliche 
Darstellungen. 

d) Praktische Übungen im Laboratorium und Seminar (Hand- 
habung des Mikroskops, pflanzenphysiologische und ökologische 
Versuche). 

Dies sind die wesentlichsten Vorschläge der „Kommission“, 
soweit sie die Pflanzenkunde betreffen. Auf diesen würde der. 
„Ausschuß“ fort zu bauen haben, indem er sie für die Hoch- 
schulen und höheren Schulen weiter ausarbeitete, ferner aber auch 
ür alle anderen Schularten entsprechende Vorschläge ausarbeitete, 
für ihre Durchführung sorgte, und in jeder Weise eine fach- 
männische Beratungsstelle in diesen Fragen bildete. 

Die Ziele und Mittel zu ihrer Durchführuug wurden auf der 
ersten Ausschußsitzung zu Köln am 3. Januar 1908 beraten. Auf 


1) Der pflanzenkundliche Unterricht hat in den unteren und mittleren 

x lassen (wo die vorgeschlagene Stoffverteilung nicht wesentlich von der bis- 

Pi ee abweicht) danach „das Ziel, die Schüler anzuleiten, die Pflanze 
weg ge Wesen aufzufassen, und in diesem Sinne ihre Gliederung 

Mie Gestaltung ihrer Organe zu verstehen. An der Hand des natürlichen 

5 ebe soll dann weiter eine Übersicht über die Verschiedenheit der For 

ung gegeben werden.“ SES 


652. Sitzung vom 27. November 1908. 3 
der zweiten Sitzung eb. am 19. September 1908 konnte darauf 
hingewiesen werden, daß die Bestrebungen in weiteren Kreisen, 
namentlich auch bei den vorgesetzten Behörden, Anerkennung and 
Unterstützung gefunden hätten; vor allem wurde auf den Erlaß des 
preußischen Kultusministeriums vom 19. März 1908 verwiesen, d or 
die Wiedereinführung des biologischen Unterrichts in die oberen 
Klassen der höheren Lehranstalten gestattet. Es ist natürlich 
Aufgabe dieses Ausschusses, darauf hinzuarbeiten, daß ` sol 
Unterricht pflichtgemäß an allen Schulen eingeführt werde 
daß der Lehrplan dementsprechend umgestaltet werde. Auch an 
Hochschulen, besonders in Göttingen, sind schon entspreche 
Übungen für künftige Oberlehrer in der Botanik (durch He 
Prof. Dr. PETER) eingeführt. 

Da der Ausschuß sich aus Vertretern von Vereinen zusam 
setzt, die die wissenschaftliche Pflege der verschiedensten Nat 
wissenschaften in ganz Deutschland fördern, kann einseitiger f 
wertung einzelner Gebiete durch Erörterungen im Ausschuß 
gegengewirkt und können andererseits die dort gepflog 
Verhandlungen in weiteste dafür interessierte Kreise getr 
werden. Endlich wird auch möglich, zu den Nachbarwissenscha 
Beziehungen zu gewinnen, zumal da auch Vertreter der Tee 
und Medizin im Ausschuß schon jetzt sind und eine Erwei 
des Ausschusses nach der einen oder anderen Seite hin m 
ist. Besonders wenn auf den Volksschulunterricht durch E 
auf die Lehrerbildungsanstalten verändernd eingewirkt werd 
wird es wünschenswert, auch aus solchen Kreisen Verbesseru 
vorschläge zu erfahren, vielleicht für Einzelberatungen Fac 
heranzuziehen oder wenigstens mit ihnen zu verhandeln. 

Da bisher in der Ausschußsitzung, der ich beiwohnte, Ae 
Gelegenheit war, für die Botanik speziell zu wirken, konnte i 
meinen Standpunkt in diesem Fache nicht entwickeln. V 
ın meiner Programmarbeit des Perleberger Realgymnasiums 
„Natur- und Erdkunde auf der Oberstufe der Realgymnas 


i 


iche Unterricht sich gegenseitig 


auf den erdkundlichen Unterricht mich zu einigen Ab 
ım vorgeschlagenen Lehrplan von den Meraner Vorschl 


Sitzung vom 27. November 1908. 653 


Meine Ansichten, welche Zweige der Pflanzenkunde ich für 
geeignet zum Unterricht in unseren höheren Schulen halte, habe ich 
in meinem „Lehrbuch der Pflanzenkunde“ (Eßlingen, SCHREIBER 1908) 
gezeigt. Darin vertrete ich die Ansicht, daß alle Zweige der 
Pflanzenkunde wenigstens in ihren Anfangsgründen auf den 
höheren Schulen gelehrt werden. Auf der Unterstufe jeder Schule 
muß von Einzelbeschreibungen ausgegangen werden, die zwar auf 
ökologischer Grundlage aufbauen, aber zur Einführung in die 
Systematik, Morphologie und Ökologie und durch letztere auch in - 
die heimische Pflanzengeographie dienen. Die Mittelstufe muß 
namentlich das System ausbauen, aber überall auch andere Teile 
der Pflanzenkunde berühren, wo nur Gelegenheit dazu vorhanden, 
z. B. bei Pilzen die Pflanzenkrankheiten, bei Algen die Abhängig- 
keit der Meerespflanzen vom Licht, bei Moosen die Entstehung des 
Torfes, bei Gefäßsporern die Pflanzenwelt der Steinkohlen und da- 
mit die Pflanzengeschichte, bei Nutzpflanzen die außereuropäische ` 
Pflanzengeographie. Doch kónnen diese Wissenszweige erst einiger- 
maBen zur Geltung kommen, wenn auf unseren hóheren Schulen 
allgemein die oberen Klassen Stunden dafür einräumen; dann auch 
kónnen Physiologie und Anatomie hinreichend betrieben werden. 
Doch bedarf es für diese vor allem auch weiterer Mittel für Lehr- 
Zwecke, namentlich an kleineren Schulen. So habe ich z. B. noch 
an keiner Schule, an der ich unterrichtete, mehr als ein Mikroskop 
gefunden, und die alljährlich für Biologie gewährten Mittel reichten - 
kaum zur Anschaffung .eines zweiten aus, auch wenn man ein Jahr 
lang auf jede weitere Anschaffung verzichten möchte. Also wäre 
eine Erhöhung dieser Mittel und ein Zwang der Einführung des 
Unterrichts für die höheren Schulen die wichtigste Forderung, 
wobei ich mich ganz mit der ehemaligen Unterrichtskommission 
im Einklang finde. Wenn die Stunden bewilligt werden, kann 
auch die Systematik auf der Oberstufe zu ihrem Rechte kommen, 
da auf ihrer Grundlage allein eine Zusammenfassung der Einzel- 
ergebnisse möglich ist, diese in der Entwicklungslehre als Ab- 
schluß des biologisehen Unterrichts geboten werden kann; hier 
wäre selbst eine Andeutung des neuesten Zweiges der Botanik, der 
Pflanzenpsychologie, möglich. , : 

Für die einzelnen Schulen wird im wesentlichen die Anforde- 
"ng insofern ähnlich, als, kaum ein Teil der Botanik ganz außer 


acht gelassen werden darf, soweit er den Schülern auf der Stufe ` 


T tändlich gemacht werden kann. Mit vollem Recht ist dure 
die J UNGE-SCHMEILsche Methode der Ökologie dort ein | 
weiterer Spielraum gewonnen, als früher der Fall war, A 


654 WILHELM KINZEL: 


darf darüber nicht in einseitiger Weise die Systematik ganz 
vernachlässigt werden, wie einige Eiferer wollen. Wie im allen : 
Schulen wird auch in niederen die Pflanzengeographie (wie natür- | 
lieh ebenso die Tiergeographie) eine Verknüpfung mit der Erdkunde 
erstreben, auf heimische Verhältnisse aufbauen, doch nicht auf diese ` 
beschränkt bleiben). : 

In diesem Sinne gedenke ich im „deutschen Ausschuß*, 3 
dessen Aufgabe. ich kurz angedeutet habe, die Botanik zu ver- 
treten. 


Mitteilungen. : 


77. Wilhelm Kinzel: Lichtkeimung. Weitere bestätigende 
und ergänzende Bemerkungen zu den vorläufigen Mitteilungen 
von 1907 und 1908. 


(Eingegangen am 3. November 1908.) 


Im Anschluß an die in Heft 8 dieser Berichte publicierte | 
Arbeit wurden noch 108 verschiedene Samenarten, vorzugsweise - 
von alpinen Species und einer Reihe von Waldpflanzen stammend, - | 
geprüft. Zugleich sind auch die Samen einiger Wasserpflanzen, mc 


bei den Liehtversuchen eine so bedeutungsvolle Rolle gegenüber 
der Tension bei den Dunkelversuchen spielen, daß dadurch die 
günstigere Keimung in manchen Fällen beeinflußt würde. Alle 
diese Versuche haben schon so viele positive Ergebnisse geliefert, 
daß nach Aufführung der Namen der Pflanzen die Hauptergebnisse 
schon hier kurz zusammengefaßt werden mögen, zumal durch je 
Versuche einige am Schlusse der vorigen Mitteilung ausgesprochene 
Vermutungen über die Pflanzen stark besonnter und teilweise be 
schatteter Standorte eine Bestätigung erfahren. | 
Es wurden geprüft: Typha angustifolia, Scheuchzeria palustris 

: 1) Sollen Bestimmungsübungen vorgenommen werden, so müssen sie an 
er Gruppen vorgeführt werden. Das LiNNÉsche System sollte meines 
rachtens in keiner Schule mehr. gelehrt werden, da es das Verständnis far 


natürliche Verwandtschaft erschwert (vel i j : d Ar 
XLVIII 1906 S. 455 ff). - (vgl. meinen Aufsatz im Pädagog. ^7 


Lichtkeimung. Weitere bestätigende und ergänzende Bemerkungen usw. 655 


Luzula albida, Tofieldia calyculata, Antherieus ramosus, Narthecium 
ossifragum, Allium sibiricum, Paris quadrifolius, Silene Pumilio, Lych- 
nis lapponica, Dianthus alpinus, D. microlepis, D. Carthusianorum, D. 
superbus, Moehringia muscosa, Nuphar advenum, Nuphar luteum, Nym- 
phaea alba, Nymphaca Lotus, Delphinium elatum, Aconitum Napellus, 
Thalictrum aquilegiifolium, Th. angustifolium, Papaver alpinum, Cheli- 
donium majus, Drosera rotundifolia, D. anglica, D. intermedia, Sazi- 
fraga bryoides, S. rotundifolia, S. stellaris, S. aizoides, S. oppositifolia, 
S. tridactylites, S. nivalis, S. granulata, Parnassia palustris, Oxalis 
Acetosella, Linum catharticum, Impatiens Nolitangere, I. parviflora, 
Hypericum perforatum, Epilobium angustifolium, E. roseum, E. trigonum, 

rapa natans, Hippuris vulgaris, Andromeda polifolia, Pirola rotundi- 
folia, P. uniflora, Ramischia secunda, Rhododendron Jerrugineum, 
Calluna vulgaris, Vaccinium Oxycoccos, Primula pubescens (auricula X 
viscosa), Pr. spectabilis, Pr. rosea Royle, Trientalis europaea, Soldanella 
alpina, S. montana, Lysimachia vulgaris, Androsaces Wulffenianum, 
Hottonia palustris, Limnanthemum nymphaeoides, Gentiana punctata, 
G. acaulis, G. nivalis, G. asclepiadea, G. Pneumonanthe, G. ciliata, 

G. cruciata, G. germanica, Erythraea Centaurium, Polemonium coeruleum, 
Phacelia tanacetifolia, Verbascum thapsus, V. lychnitis, V. nigrum, Li- 
naria vulgaris, Mimulus luteus, Limosella aquatica, Veronica anagallis, 
V. beccabunga, V. alpina, V. aphylla, V. urticifolia, V. bellidioides, V 
polita, Paederota Bonarota, Bartschia alpina, Pedicularis palustris, 

Globularia vulgaris, G. cordifolia, G. nudicaulis, Orobanche cruenta, O. 

Salviae, Jasione montana, Phyteuma orbiculare, Campanula rotundifolia, 

C. Scheuchzeri, C. pulla, C. rapunculoides, C. trachelium, C. patula, C. 

rapunculus, C. persicifolia, C. glomerata, C. barbata, Belis perennis, 

Frigeron canadensis, Leontopodium alpinum, Achillea Millefolium, Aroni- 
cum scorpioides") 

Ganz besonders interessant bei den Versuchen ist eine Anzahl 
von Arten, deren Keimung ganz unzweifelhaft durch die 
Dunkelheit befördert wird. Vor allem ist da das der Nigella ver- 
wandte Delphinium elatum zu erwähnen. Dies Delphinium keimt 
bereits am 11. Tage im Dunkeln zu 40 pCt, im Licht nur zu 
lpCt, am 15. Tag zu 80 pCt. gegen 4 pCt., am 21. Tag zu 89 pCt. 
Segen 20 pCt. Noch nach 30 Tagen ist der Abstand 90 pCt. gegen 
90pCt, nach 40 Tagen 92 pCt. gegen 78 pCt. und auch nach 
90 Tagen gleicht sich der Unterschied nur bis auf 93 pCt. gegen ` 

PIE Ee e 


azu kommen noch: Lloydia serotina, Primula glutinosa, Villarsia 


. Von verschiedenen Orten reif und halbr 
Sammelt, keimt sio am Licht schon in 35 ics zu 30 IC im 


656 WILHELM KINZEL: 


83 pCt. aus. Die Pflanzen, welche den Samen lieferten, waren er 3 
zogen aus einer schon sehr gealterten Saat, welche nur noch zu 
14 pCt. keimte, aber gleichwohl auch schon damals noch sehr deut- 
lich diese Eigenschaft zeigte. Diese Saat keimte ebenfalls erst am 
13. Tage im Lichte zu 2 pCt. an, wührend sie im Dunkeln, scho 
am 7. Tage mit 4 pCt. beginnend, bereits zu 11 pCt. gekeimt w 
Erst nach zwei Monaten glich sich der Unterschied bei 14 pCt. aus 
Ferner erwiesen sich alle geprüften Dianthus-Arten als be. 
günstigt dureh Dunkelheit, besonders die vom Urgebirge Bulgari 
(Rilodagh, 2200—2500 m) stammende Dianthus microlepis. 

3. Tage keimten 20 pCt. im Dunkeln gegen 1 pCt. im Hellen, bi 
zum 10. Fage 31 pCt. gegen 10 pCt., das vorläufige Ende der B 
mung!) Bei Dianthus alpinus waren noch am 6. Tage 12 pCt 
Keime im Hellen gegen 24pCt. im Dunkeln vorhanden; im Ver 
lauf eines Monats Ausgleich auf 35 pCt. : 40 pCt. Größer noch is 
der Abstand bei Dianthus superbus (3. Tag 7 pCt.: 76 pCt., 4. Tag 
44 pCt. : 88 pCt.) und bei D. Carthusianorum (noch am 5. Tage 40 pO 
im Hellen gegen 92 pCt. im Dunkeln); jedoch gleichen sich 
Unterschiede bei diesen beiden Nelken des Flachlandes mit 100 p 
nach 14 Tagen völlig aus. Sehr bemerkenswert und damit 
zusammenstimmend verhält sich Lychnis lapponica: 3. Tag 2 pt 
32 pCt., 4. Tag 6 pCt. : 66 pCt., 9. Tag 60 pCt.:90 pCt. Auch nac 
3 Monaten steigt die Keimung bei Lychnis lapponica nicht ü 
63 pCt. im Licht, während im Dunkeln 92 pCt. gekeimt si 

Überhaupt scheint dies Verhalten bei manchen Alpinen, 
eventuell unter einer Schneedecke keimen, öfter vorzukon 

So verhält sich Soldanella alpina direkt umgekehrt wie Sot 
montana. Soldanella alpina keimt schnell und sehr üppig”) 
weiter entwickelnd im Dunkeln schon am 6. Tage zu 10 pots: 
zum 10. Tage zu 66 pCt., dagegen beginnt sie im Licht erst 
11. Tage mit 7 pCt; noch am 20. Tage beträgt der Ab 
82 pCt. : 91 pCt. 

: Ganz anders Soldanella montana vom Böhmerwald. 
\ ersuche in hellem Lichte bis zu völliger Dunkelheit wurde 
zweifelhaft nachgewiesen, daß auch nach längerer Zeit die 
mung im Dunkeln ebenso wie bei sehr vermindertem Lich 
62 pCt. stehen bleibt, während im Licht 100 pCt. keimen. . 
ähnliche Weise wurden auch einige alpine Primeln geprüft, 
lich in 6fache Schicht dicken feuchten Fließpapiers gehüllt 


1). Nach einem weiteren Monat our ooch 1 Keim im Dunkeln. : 
2) Bei Soldanella montana üppige Entwicklung (100 pCt.) im Licht. 


Lichtkeimung. Weitere bestätigende und ergänzende Bemerkungen usw. 657 


einer Porzellanschale in einer schattigen Zimmerecke (oben auf 
einem Schranke). Bei dieser Behandlung keimte übrigens Soldanella 
montana viel rascher an als im Licht und Dunkel (10. Tag 
25 pCt. : 8 pCt. :0 pCt., jedoch blieb die Keimung nach 1'/, Mo- 
naten, genau wie im völligen Dünkel bei 62 pCt. stehen. Viel 
empfindlicher gegen die geschilderte starke Verdunklung ist 
Primula spectabilis. Es keimten nur 18 pCt. im Halbdunkel nach 
34 Tagen gegen 72 pCt. im Licht, nach 2 Monaten 75 pCt., im 
Dunkeln noch immer 0 pCt., im Halbdunkel 18 pCt.! und 0 pCt. 
im Dunkeln. Wesentlich weniger empfindlich, aber offenbar auch 
durch Licht gefördert ist Primula rosea vom Himalaya, nach 
10 Tagen 86 pCt. (volles Licht): 70 pCt. (Halblicht) : 37 pCt. (völlige 
Dunkelheit) — nach 1 Monat 90:81:50 pCt. Über 50 pCt. hinaus 
geht die Keimung im Dunkeln nicht. Über andere Primeln, die 
erst durch Frostwirkung keimen, soll später berichtet werden. 

Von den Monokotylen ist Luzula albida auch nach langer 
Nachreife ausgezeichnet durch Lichtempfindlichkeit, wie überhaupt 
fast alle Arten, die sich gern in Massen auf den liehteren Stellen 
der Waldungen zeigen. Am 14. Tage waren 24 pCt. im Licht ge- 
keimt, O pCt. im Dunkeln, am 30. Tage 50pCt, im Dunkeln 
immer noch O pCt. Tofieldia ist entschieden abhängig vom Licht: 
nach 1 Monat 40 pCt. im Licht, kein Keim im Dunkeln, ebenso 
auch nicht im blauen Licht. Dagegen verhält sich die Wald- 
pflanze Antherieus ramosus ziemlich neutral gegen Licht und 
Dunkel; die Keimung wird nur um ein weniges mehr durch Dunkel- 
heit gefördert. Bei den Allium-Arten war schon Allium suaveolens 
ausnahmsweise als lichtliebend gefunden worden gegenüber vielen 
durch Dunkelheit in der Keimung geförderten Arten. Ebenso ver- - 
hält sich auch Allium sibiricum (am 20. Tage schon 20 pCt. im 
Licht gegen 5 pCt. im Dunkeln). E 

Von den Dikotylen schließt sich Thalictrum aquilegiifolium eng E 


an Aquilegia an. Nach einem Monat sind 50 pCt. der Samen im — i 


Licht gekeimt, im Dunkeln kein einziger. Ähnlich, nur viel lang- SC 
samer, Th. angustifolium. Die Sazxifraga-Arten scheinen fast alle E 
stark vom Licht abhängig. Besonders deutlich Saxifraga nivaliss — 
Nachgereifte Saat keimte im Licht in 13 Tagen zu 100 pCt. aus ` 
(9. Tag 2 pCt. gegen 85 pCt.), während im Dunkeln erst 19 pCt. 
gekeimt waren: sehr allmählich keimt die Saat dann, wenn nach- 
gereift, noch bis zu 35 pCt. (1'/, Monate), ohne Nachreife keimt 
kein ER im Dunkeln, aber 100 p€t. im Licht. Ebenso empfi 
lich ist Saxifraga rotundifolia, noch nach 1 !/, Monaten 99 
7 pCt. im Dunkeln, S. aizoides in der SE: I d 


658 WILHELM KINZEL: 


4 pCt.! S. stellaris keimt in 1 Monat zu 15 pCt. gegen 0 pCt. im 
Dunkeln; ähnlich andere langsam keimende alpine Arten. Über 
die Primulaceen war bereits einiges gesagt. Manche derselben, wie 
Trientalis, Lysimachia vulgaris, Primula elatior, P. Auricula, i 
Ardrosace-Arten scheinen der Kälte zu bedürfen zu ausgiebi 
Keimung. Bei Trientalis wird dies schon dadurch wahrscheinli 
daß es mir gelang, die Saat im Dunkeln schon nach 50 Tag 
zu 6pCt. zur Keimung zu bringen (in 2 Kontrollproben 
109 Samen), während im Licht das einzige erscheinende Wü 
chen woche ‚keine weitere Streckung über den Umfang 
Samens hinaus erfuhr, Auch Androsace sarmentosa, die zunät 
nur im Dunkeln zu wenigen Prozenten keimt (4 pCt.), scheint 
diesen zu gehóren. S 

Die Enzian-Arten dürften meist des Lichtes bei der Keimun 
bedürfen, Erythraca Centaurium keimt im Licht schon in 13 Te | 
zu 98 pCt. aus, im Dunkeln erscheint auch nach 1 Monat no 
kein Keimling, ja die Samen quellen nicht einmal auf?). Ande 
Arten keimen sehr langsam. Gentiana cruciata”) beginnt im Lie 
schon am 13.—17. Keimungstage mit 5pCt. Bei anderen pe 
nierenden Arten wie G. punctata sieht man während 1'/, Mon 


die Samen im Licht schwellen und z. T. schon bersten, 
Dunkeln nicht‘). 


T 


Die Verbasca sind ganz vom Licht in der Keimung abhäng 
selbst 


‚erwartet wurde, ganz abhängig vom Lie 
in 1 Monat 32 pCt. gegen 0 pCt. Keime im Dunkeln; nach 1 ?/, Mo 
45 pCt. gegen 0 pCt. Von den Veronica-Arten sei hier zunächst nu 

Versuch mit Veronica Anagallis erwähnt. Die Samen keimten, 
nachgereift, in einem 50-cem-Erlenmeyerkölbchen in Wasser im 
aufgehängt in 6 Tagen zu 100 pCt. aus bei prüchtiger we 
Entwicklung der Pflänzchen. Dagegen erschien in dem Me 
dunkelten Kölbehen auch nach langer Zeit nur 1 kurzer Neicht 


: 1) ROSTRUP gibt die erste Keimung erst nach 8 Monaten an, 
wie bei Calluna, wegen zu schwacher 


Belichtung. Später, nach 8 Mon: 


Lichtkeimung. Weitere bestätigende und ergänzende Bemerkungen usw, 659 


Keim unter Wasser, der sehr bald wieder einging'). Auch Bartschia 
alpina keimt zunächst nur im Lichte (1'/, Monate = 4 pCt.). 

Die Prüfung besonders zahlreicher Campanula-Arten geschah 
auf Grund der Beobachtung, daß die reifenden Samen bei C. 
rotundifolia rosenrot sind unter grüner Fruchtknotendecke, ähnlich 
wie bei anderen Campanula-Arten, auch bei den meisten Pedieularis- 
Arten. Es erwiesen sich dann auch alle geprüften Arten als mehr 
oder weniger stark abhängig vom Licht. C. rotundifolia in 1!/, Mo- 
naten 36 pCt. (vorlàufiger Endpunkt am 37. Tage) im Licht gegen 
0 pCt. im Dunkeln, C. persicifolia in der gleichen Zeit 91 pCt. gegen 
b pCt. im Dunkeln usw. Andere, wie C. Trachelium brauchen viele 
Monate bis zur Keimung. Am wenigsten empfindlich ist C. patula, 
welche im Dunkeln als Endpunkt 64 pt. erreicht (nach einem 
Monat) dagegen im Licht 90 pCt.; auch nach weiteren 15 Tagen 
nicht mehr. 

Besonders interessant ist Jasione montana, welche mit Absicht 
von einem stark besonnten Abhang im Rannatal (bei Burg Falken- 
stein) entnommen wurde. Die Keimung wird, wie weiter unten 
auch für Epilobium nachgewiesen ist, im unzerlegten Licht zunächst 
durch die darin enthaltenen blauen Strahlen sehr gehindert. Im 
Dunkeln beginnt die Keimung schon am 5. Tage mit 2 pCt., am 
1. Tage mit 8 pCt. Erst am 11. Tage, nachdem schon 18 pCt. im 
Dunkeln gekeimt sind, keimen im Hellen 3 pOt. Noch am 20. Tage 
ist das Verhältnis von Dunkel zu Hell wie 36:25. Nun steht aber 
die Keimung am 23. Tage im Dunkeln bei 48 pCt. still (Hell dann 
auf 43 pCt), wührend sie im Hellen in weiteren 23 Tagen auf 
84 pCt., nach 50 Tagen sogar auf 85 pCt. steigt. Bemerkenswert 
ist, daß die Keimung der Jasione, wahrscheinlich bei Prüfung in 
Halblicht früher von DORPH-PETERSEN ?) auch mit einem vorläufigen 
Endpunkt von 50 pCt. beobachtet wurde, weitere Keimung erst 
nach Monaten. 

Wegen des verschiedenen Verhaltens innerhalb der Gattung 
ist Globularia hervorzuheben. : 

Globularia nudicaulis keimt in 20 Tagen im Licht zu 50 pCt. 
aus, beginnt aber im Dunkeln zu dieser Zeit erst mit 2 pCt. sich 
zu regen. Nach einem Monat steigt nun die Keimzahl im Licht 
bis auf 60 pCt. und von da ab langsam weiter auf 65 pCt., während 


1) Auch 3 Monate lang (bei 209—229) blieben die Samen por 
um dann am Licht bei 15? in 4 Tagen zu 100 pCt. zu keimen. e 
2) K. DORPH-PETERSEN, A ra Dansk F ol 1 


660 WILHELM KINZEL: 


Keimung von Epilobium roseum 


Lal TER EET Hh 995 UON | S 
718191011 12.18 14115116117) | | 


e 
e 


ell, bis zum 9. T | (ae) 5518999100] ` — 


H ag 
bei 20°, 1 Std. b. 30° 
Ro i 


2 OVU QQ OO 
0490,99 


Orange, bis z. 9. Tag | 2/22/24/28,32|57| 91/97/98 
209, 1 Std. b, 30* 


Gelb, bis zum 9. Tag [2889 — 90 95 99 


Grün, bis zum 9. Tag! 445 46|— 160,89 99 
i 209, 1 Std | 


Hellblau, bis z. 9. Tag ass | ag 1011 
i `b. 30 


Dunkelblau, b.z.9 Tg. pala 31183448161) 
i td. b. ; 


bei 209, 

Violett, biszum9.Tag | —| 
bei 209, 1Std b. 309 E e] 
Dunkel,b 


iszum9.Tag en 


| 

| 
ei 209, b 30° | 
Dunkel, konstant bei — : 
200 | | 4 
sie im Dunkeln bei 5 pCt. nach einem Monat stehen blei 
Globularia cordifolia hingegen keimt zwar etwas rascher im Li 
an und erreicht dann in 22 Tagen 50 pCt., aber auch im Dunke 
30 pCt. 

Gl. vulgaris, die regelmäßig viel mehr entwicklungsfähl 
Samen zu enthalten scheint wie die beiden alpinen Arten, keimt 
etwas rascher an wie Gl. cordifolia, in 5 Tagen zu 12 pCt. im Li 
aber auch zu 10 pCt. im Dunkeln, nach 7 Tagen 34 pCt. 
18 pCt. (Dunkel); die weitere Entwicklung lehrt aber, daß z 
auch diese Art, wie noch sehr viel weniger deutlich G. cordi 
durch Licht gefördert wird, aber doch nicht in dem Maße wi 
nudicaulis. Am 8. Tage sind 54 pCt. Keime im Hellen vorhan 
gegen nur 20 pCt. im Dunkeln, 9. Tage 62 pCt. gegen 26 pti 
Vielleicht bedingt aber auch nur die größereReife') der Samen ihre 
etwas geringere Lichtempfindlichkeit gegenüber G. nudicaulis. AM 
12. Tage betrug das Verhältnis 70 pCt. (Licht) :35 pCt, na 
22 Tagen sind 100 pCt im Licht ausgekeimt, während € 
Keimung im Dunkeln nach 14 Tagen bei 37 pCt. aufhört. 

Von den Kompositen scheinen die meisten leicht keiment 
Samen der Pflanzen, die große Flächen, namentlich Waldbk 
(vgl. auch Epilobium angustifolium!) bedecken, vom Licht stark 


Gre 


1) Die Samen wurden nach langer Trockenperiode erst am 10. OK 
der Garchinger Heide entnommen; dann allerdings gleich angesetzt. 


Lichtkeimung. Weitere bestätigende und ergänzende Bemerkung gen usw. 661 


nach Tagen 


s PO ke | Vom 9. bis 16 Tage 
| bei indirekt. Lichte 


bei 209 (nachts 109) 
| u. eine age der 
| > bei : 30 *; 


6136146 89/00 91 99 zwei T H "eine 
We gx p Tagesstunde b, 35°. 
85/88,91l— 992 —|94 - ||| Vom 1. bis 9. Tage 
nur an einem Tag 

64/67/10 80 —!81 82 — ||| eine Tagesstunde 
| | i 35%, sonst eine 

| 
——|—|— 1822/56 67/12/77 $ 8286 | Tagesstunde b, 308. 
A fet | = 


hängig zu sein. Erigeron canadense keimt im Licht schon am 
3. Tage, am 10. Tage 55 pCt. gegen die dann erst im Dunkeln 
keimenden ersten 3 pCt. Das Ende der Keimung nach 20 Tagen 
ist 79 pCt. (Hell), 13 pCt. (Dunkel), 2 pCt. (I) blaues Licht. Im 
blauen Licht und Dunkeln keimen auch nach einem Monat nicht 
mehr. Auch hier, wie bei nachgereiftem Epilobium angustifolium"), 
wirkt das blaue Licht viel stärker als absolute Dunkelheit. Achillea 
Millefolium erreicht in 14 Tagen 100 pCt. im Licht, im Dunkeln 
auch bei längerer Nachreife nur 12 pCt. und auch nach 2 Monaten 
nicht mehr. Doch schon JBellis perennis keimt im Dunkeln am 
4. Tage, um einen Tag früher als im Hellen, mit 4 pCt. an und 
keimt dann im Dunkeln bis zum 7. Tage bis zu 51 pÜt., gegen 
nur 29 pCt. im Hellen, am 9. Tage 73 pCt. gegen 46 pCt.?). 
Gnaphalium Leontopodium schließt sich, wie ich schon vor ` 
10 Jahren feststellte, anderen Alpinen an; sie ist ziemlich unab- 
hängig vom Licht. Wohl keimen die Samen ein wenig reichlicher 
im Licht an (4. Tag 21 pCt.:14 pCt.) und wenn nach 14 Tagen 
im Licht 100 pCt. ausgekeimt sind, bleiben gewöhnlich im Dunkeln 
wenige Prozente zurück, welche eventuell verderben; beim letzten 
Versuche 6 pCt. Noch RE vom Licht ist Aronieum scor- 


1) | Und bei Poa pratensis bei 30°! 
2) Nach 18 Tagen ist die Keimung unter NEE Ausg 
— 90pOt. im Licht gegen a im Dunk 


662 WILHELM KiNZEL: 


pioides, welche sehr oft Samen enthält, die nur zum kleineren 7 
keimfähig sind. Bei einer Saat keimten 12 pCt. im Dunkeln, 
Licht kein Same, bei einer zweiten, halbreif gesammelten 
dann nachgereiften nach 9 Tagen!) 40 pCt. im Dunkeln und u 
8 pCt. im Licht. Daß auch hier, wie bei Bellis, eine Begünstigun 
der Keimung durch Dunkelheit vorliegt, scheint mir ziemlich si 
Als besonders gute Studienobjekte für die Beobachtung de 
Lichtwirkung bei der Samenkeimung will ich zum Schlusse n 
die Samen der Gattung Epilobium empfehlen. Ausgangspl 
meiner Untersuchungen war das im Bóhmerwald die Waldbl 
rot fárbende Epilobium angustifolium. 
- Läßt man die Saat einen Monat nachreifen, so sind nat 
5 Tagen 66 pCt. im Licht gekeimt gegen 12 pCt. im Dunkeln ur 
nur 2 pCt. im Blaulicht. Nach 12 Tagen steigt die Zahl 1 
Licht auf 93 pCt, im Dunkeln aber auch auf 63 pCt., nur 
blauen Lichte keimen nur 6 pCt. und auch nach 1!/; Monaten n 
noch weitere 4 pCt. Die Samen keimen frisch im Dunkeln nich 
bemerkenswert ist, daß zu einer Zeit, wo 63 pCt. im Dunke 
(mehr keimen nicht) zu keimen vermögen, nur 10 pCt. im blau 
Licht keimen. Poa pratensis keimt mit steigender Nachreife ei 
im blauen Licht wie im Dunkeln (bei 20 1. Epilobium trig 
keimt viel langsamer (selbst bei sehr starker Belichtung er$ 
20. Tage spärlich) als das nahe verwandte E. roseum, dessen S 
jedoch kaum '/, so groß sind; nach 37 Tagen sind 60 pCt. gekei 
im Dunkeln kein Same?) Am allerempfindlichsten — ein let 
diges Photometer — ist E. roseum. Eine Samenprobe, ™ 
Magnoliabüschen des Anstaltsgartens entnommen, keimte in 9 Taj 
zu 100 pCt, und im Dunkeln wärend 2 Monaten zu nicht m 
als 2 pCt. 


Eine noch empfindlichere Saat wurde feuchten, aber gut 
lichteten Stellen des Würmufers entnommen. Diese Saat keim 
im Dunkeln bei 20? überhaupt nicht. Eine Übersichtstabelle übé 
die Wirkung der verschiedenen Farben bei dieser Saat füge 
vorläufig ohne weiteren Kommentar, an. Die restierenden 1 


2 pCt. der Samen in Rot bis Grün (K 98 pCt. bis 99 pCt.) SI 
völlig gesund. 


1) Nach 11 Tagen 12 pCt. gegen 46 s oc 2E 
Endpunkt 26 pCt. : 60 pCt DL gegen 46 pCt., nach 13 Tagen 20 p 


2) Nach 8 Monaten 80 pCt., im Dunkeln nichts! 


Lichtkeimung. Weitere bestätigende und ergänzende Bemerkungen usw. 663 


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666 P. BOYSEN JENSEN: Die Zersetzung des Zuckers usw, 


- 


78. P. Boysen Jensen: Die Zersetzung des Zuckers 1 
während des Respirationsprozesses. = 
(Vorläufige Mitteilung.) 
(Eingegangen am 5. Nov. 1908.) 


Durch eine Reihe von Untersuchungen von GODLEWSKI- 
POLZENIUSZ, STOKLASA usw. ist es bewiesen worden, daß die 
Alkoholgärung und die intramolekulare Atmung bei stärkereichen 
Samen durchaus identisch sind; die intramolekulare Atmung aber 
bildet, wie es schon von PFEFFER 1878 ausgesprochen worden ist, 
den Ausgangspunkt der normalen Atmung. ; 

Die Zersetzung des Zuckers bei der Alkoholgürung ist aber 
nicht ein einheitlicher ProzeB, sondern kann, wie ich gefunden ` 
habe, in zwei Prozesse zerlegt werden. Als Zwischenprodukt S 
entsteht nämlich Dioxyaceton. 

Erstens kann das Auftreten des Dioxyacetons bei der Alko- 
holgärung nachgewiesen werden. Durch Zusatz von Hydroxyl- ` 
aminchlorhydrat entsteht in kleiner Menge das Oxim des Dioxyace- d 
tons. Nach Beendigung der Gärung kann das Dioxyaceton durch 
Zusatz von Essigsäure und Methylphenylhydrazin als Dioxyacetom ` 
methylphenylosazon identifiziert werden. = 

Zweitens ist, wie schon ältere Forscher, van DEEN, GRIMAUX ` 
und andere gefunden haben, das Dioxyaceton vergärbar. Bei Vers E 
gärung einer Dioxyacetonlösung, durch Oxydation des Glyzerms | 
mit Wasserstoffsuperoxyd und Ferrosulfat nach FENTON-J ACKSONS | 
Methode hergestellt, konnte ich als Gärungsprodukte Alkohol und | 
Kohlensäure nachweisen. | 

Das Schema der Alkoholgärung ist daher 


Kohlensäure ` E 

Dextrose s Dioxyaceton s. d Alkehol A 
Die Zymase ist daher auch nicht einheitlicher Natur. Sie 
kann in zwei verschiedene Enzyme zerlegt werden: die Dextrase 
und die Dioxyacetonase. Bei der Vergärung — durch Hefe E 
des Zuckers, in Glyzerin statt in Wasser gelöst, wirkt nur die 
Dextrase, und es findet. wie ich nachweisen konnte, eine Ansamm- 
lung von Dioxyaceton statt. Die Dioxyacetonase konnte ich durch 
Behandlung der Hefe mit Alkohol isolieren. 


HUGO DE VRIES: Über die Zwillingsbastarde von Oenothera nanella. 667 


Statt durch Dioxyacetonase konnte ich auch durch Oxydase 
das Dioxyaceton zersetzen. Es findet dabei eine Aufnahme von 
Sauerstoff und Bildung von Kohlensäure — aber nicht von Alko- 
hol — statt. Da die Oxydase weder Zucker noch Alkohol an- 
greift, muB man schließen, daß bei der normalen Atmung das 
Dioxyaceton den Angriffspunkt für den Sauerstoff bildet. Durch 
Zusatz von Oxydase zu einer gürenden Flüssigkeit konnte ich 
daher die normale Atmung synthetisch darstellen: Durch die 
Dextrase der Hefe wird der Zucker in Dioxyaceton zersetzt; das 
Dioxyaceton aber wird durch die Oxydase bei Aufnahme von 


Sauerstoff weiter zerlegt. Der Quotient 2 der bei der Alkohol- 


gärung ca. 1 ist, sinkt daher bedeutend, ich konnte ihn bis !/, 
hinunterbringen. 

Die Zersetzung des Zuckers bei der Atmung gestaltet sich 
daher folgendermaßen: 


Dextrose »> Dioxyaceton + Sauerstoff s— d CRT 


Kohlensáure 
+ Alkohol 


Pflanzenphysiologisches Laboratorium der Universität Kopen- 
hagen. 


79. Hugo de Vries: Über die Zwillingsbastarde von 
Oenothera nanella. 
(Eingegangen am 7, November 1908.) 


Wenn man Oenothera Lamarckiana mit einer verwandten Art ` 
kreuzt, so entstehen in manchen Fällen aus derselben Kreuzung 
zwei verschiedene Bastarde'). Sie unterscheiden sich von einander 
namentlich durch die Blätter. Diese sind bei der einen Form, der | 
Laeta, breit, glatt und glänzend grün, bei der anderen, der Velutina, 
SER UE: S 


1) On Twin Hybrids. Botanical Gazette, Vol. 44, S. 401, Dez. 1 


668 HUGO DE VRIES: 


aber schmal, rinnig und graugrün. Die Laeta hat gewöhnlich nur | 
spürlichen, oft kaum ausreichenden Blütenstaub, während der Pollen E 
der Velutina reichlich ausgebildet zu sein pflegt. Diese Zwillings- 3 
bastarde entstehen aus einer und derselben Kreuzung in ungefähr - 
gleicher Anzahl. Sie bleiben in ihren Nachkommen konstant, wie - 
denn überhaupt die Bastarde der Oenotheren konstant zu sein pflegen. : 
Eine Ausnahme bildet bekanntlich nur die O. brevistylis, welche 
sich nach der MENDELschen Regel spaltet'). 

Benutzt man für die Kreuzung Oenothera nanella, anstatt 
O. Lamarckiana, so entstehen dieselben Zwillinge, während sich das 
Zwergmerkmal in der ersten Generation latent verhält (Bot. Gaz. 
l. c. S. 403). In den folgenden Generationen erscheint es aber 
wieder, und zwar in denen der Velutina, nicht aber in den Nach- 
kommen der Laeta. Einmal abgespaltet sind die Zwerge konstant. 

Für meinen Versuch wählte ich die O. muricata L. und kreuzte 
sie im Jahre 1901 mit dem Blütenstaub der O. nanella. 
kommen habe ich dann durch fünf Generationen kultiviert. 
erhielt dabei den folgenden Stammbaum: 


Stammbaum von Oenothera muricata X Oenothera nanella. 


1901 muricata X nanella 
1902/3 Laeta Velutina 
| i 
1903 | Velutina Zwerge ` 
| | | 
1905 ` Laeta Velutina Zwerge Zwerge 
| | | L 
1907 Laeta Velutina Zwerge Zwerge Zwerge 
| | | 
1908 Laeta Velutina Zwerge Zwerge Zweig 


Dieser Versuch zeigt, daß die Laeta in den weiteren 'J* 
rationen einförmig und konstant bleibt, während die Velutina 
alljährlich spaltet. Sie spaltet sich aber nur in Bezug auf 
Merkmal der Statur; alle übrigen Merkmale, welche ihren Veluti 
Charakter ausmachen, bleiben auch in den er SEW J 


1) Die ME Bd. II, S. 151. 


Über die Zwillingsbastarde von Oenothera nanella. 669 


sind also keine reinen O. nanella; sie haben zwar dieselbe Höhe, sind 
aber graugrün und haben rinnige Blätter und kleine sich selbst 
befruchtende Blüten. Sie sollen deshalb mit einem besonderen 
Namen belegt werden und Oenothera murinella heißen. Dieser Name 
ist nach der auch sonst für Bastarde üblichen Nomenklatur aus 
muricata und nanella abgeleitet. 

Die für meine Versuche benutzte O. muricata ist die in den 
Dünen Hollands und sonst in Europa allgemein wachsende Form, 
welche vor etwa zwei Jahrhunderten aus Kanada eingeführt worden 
ist. Sie ist wahrscheinlich die Form, auf welche LINNE seine Be- 
schreibung gegründet hat. Andere Unterarten derselben ziemlich 
polymorphen Großart sammelte ich in Illinois, Kansas, Indiana und 
sonst in den Vereinigten Staaten. Die O. nanella entnahm ich der 
im Jahre 1895 durch Mutation in meinem Garten aus O. Lamarckiana 
hervorgegangenen und seitdem konstanten Rasse. 

Die im Jahre 1901 gemachte Kreuzung habe ich 1905 und 
1907 mit Pflanzen von gleicher Herkunft wiederholt, um die Zu- 
sammensetzung der ersten und zweiten Generation eingehender 
studieren zu können. Die Samen der 1905 gemachten Kreuzung 
säete ich teilweise 1907, teils aber 1908 aus. 


Tabelle I. 


Zusammensetzung der ersten Generation der Bastarde von 
| O. muricata X O. nanella. 
Anzahl der Laeta Velutina 


Sreuzung e Exemplare in pCt. in pCt. Awergo 
1901 1902 24 25 15 0 
1905 1907 59 58 42 0 
1905 1908 75 48 52 0 
1907 1908 80 51 49 0 

Zusammen 238 49pCt. 51 pCt. 0 


Die Anzahl der Exemplare im Jahre 1902 war offenbar eine zu 
geringe für eine genaue Ermittelung des Prozentsatzes. Es waren 
24 blühende Pflanzen, während ich im ganzen 228 junge Individuen 
*TZOog, unter denen ich mich überzeugen konnte, daß E 
durchaus fehlten, 2 

Aus dieser Tabelle ersieht man, daß die Zwillingsbastarde " 
in annähernd gleicher Anzahl entstehen und daß i S 
ten Generation keine Zwerge auftreten. ; 


670 HUGO DE VRIES: 


Wie bereits bemerkt wurde, hat die Laeta oft kaum a 
reichenden Pollen. Dementsprechend setzten die Pflanzen aus der 
ersten Kreuzung bei künstlicher Selbstbefruchtung im ersten Jahre 
überhaupt keine Samen an, und gelang es mir nur, aus einem zwei- 
jährigen Exemplare, also 1903, einige Samen zu gewinnen. Von 
diesen keimten nur drei; zwei von ihnen haben geblüht, während 
das dritte bis zum Winter eine Rosette blieb. Alle drei waren 
Laeta. Die aus der zweiten Kreuzung im Jahre 1907 hervorgegangene 
Laeta setzten etwas mehr Samen an, und aus ihnen erhielt ich | 
vierzig blühende Pflanzen der zweiten Generation. Alle waren 
Laeta; Zwerge gab es nicht. Die dritte und vierte Generation 
kultivierte ich 1907 und 1908 in 57 resp. 120 Exemplaren, von 
denen die meisten geblüht haben. Alle waren Laefa von hoher 
Statur. e 

Die Anzahl der kultivierten Exemplare beträgt also. für die 
2. 3. und 4. Generation 43 + 57 + 120 = 220. Sie beweise 
die völlige Konstanz und Einförmigkeit dieser Linie. 

Im Sommer 1908, als die Laefa-Pflanzen alle besonders kräftig — 
und schön waren, Hunderte von Blüten entfalteten und im | 
September eine Höhe von über zwei Meter erreichten, habe ich die 


Laeta-Abkömmlingen aus der Kreuzung von (0. muricata m 
O. Lamarckiana verglichen. Sie bildeten alle zusammen nur eimen 
Typus, der durch breite, glatte, glänzend grüne, flach ausgebreite 
Blätter und Bracteen, durch dünne Blütenknospen, dünne r 
grüne, schwach kegelfórmige unreife Früchte mit vier deutlic 
Zähnchen und durch spärlichen Blütenstaub in den gut ausgebilde 
Antheren, scharf und deutlich von der Velutina verschieden v 
Die letztere ist, sowohl aus O. muricata X nanella als aus O. muric 
X Lamarckiana, stets etwas weniger hoch und stürker behaart, 
namentlich auf den jungen Früchten auffällt. Durch diese 
haarung sind die Blätter mehr oder weniger grau grün, doc 
zeichnen sie sich am meisten durch die rinnige Zusammenbieg in 
entlang dem Hauptnerven aus. Auch sind sie meist abwür 
richtet, statt auswärts. Die Blütenknospen sind dick, rund, röt 
angelaufen; die unreifen Früchte im oberen Teile zusammen 
drückt, wie geschnabelt. Alle diese Merkmale unterliegen ein 
stark fluktuierenden Variabilität, welche bisweilen transgressiv 
und so die Entscheidung für die an der Grenze stehenden | | 
viduen erschwert. In Gruppen von 20—30 oder mehr Exem li 
sind die Unterschiede aber stets klar und unzweifelhaft. 

Die Velutina habe ich aus der 1901 gemachten Kre 


Über die Zwillingsbastarde von Oenothera nanella, 671 


während fünf Generationen kultiviert. Mit Ausnahme der ersten 
traten stets Zwerge auf, trotz der künstlichen Selbstbefruchtung. 
Die Zwerge haben, abgesehen von der Statur, die Merkmale der 
Velutina und fallen namentlich durch die rinnigen Blätter von grau- 
grüner Farbe auf. Ihre Blüten sind im Anfang des Sommers von 
derselben Größe wie diejenigen ihrer hohen Schwester. Die Zwerge 
fangen aber schon bei 10—15 cm Höhe an zu blühen und erreichen 
am Schluß der Blütezeit selten mehr als 50 cm Höhe. 
Ich fand die folgenden Zahlenverhältnisse: 


Tabelle II. 
Spaltung der Velutina während der zweiten bis fünften 
Generation. 
l ^ 
; Anzahl der Anzahl der en Zwerge 
Generation Kultur S is E ids m. hoh.Stat. in sole 
amen RR xemplare hi optic pCt. 
2. 1903 3 106 48 52 
9. 1900 2 241 44 56 
4. 1907 4 492 36 64 
5. 1908 2 116 29 71 
Zusammen 11 955 38 pCt. 62 pCt. 


Man ersieht aus dieser Tabelle, daß die Velutina bei reiner 
Befruchtung alljährlich Zwerge abspaltet und zwar in einem nur 
wenig wechselnden Verhältnisse. Etwas mehr als die Hälfte der 
Individuen werden jährlich zu Zwergen. Die Nachkommen der 
elf Samenträger wurden jedesmal getrennt untersucht; in allen trat 
dieselbe Spaltung auf. ` , 

Die Zwerge habe ich in zwei Linien auf ihre Konstanz ge- 
prüft. In der ersten erhielt ich aus fünf selbstbefruchteten Zwergen 
des Jahres 1908 zusammen 23 Samen und Pflanzen, und in den 
beiden folgenden Generationen 137 und 58 Individuen, zusammen » 
also 218 Exemplare, welche ausnahmslos Murinella waren. In der 
zweiten Linie befruchtete ich 1905 und 1907 jedesmal zwei Zwerge 
und erhielt in der zweiten Generation 269 und in der dritten 
59 Individuen, welche gleichfalls alle Murinella waren. Im ganzen 
wurde die Konstanz der Zwerge somit in 536 Exemplaren 
geprüft, 

Zusammenfassend folgere ich aus dem Mitgeteilten: ` ` 

1. Die erste Generation aus der Kreuzung O. muri 


672 HUGO DE VRIES: 


O. nanella besteht zu annähernd gleichen Teilen aus 
und Velutina. 


Hi 


. Die Laeta bleibt in weiteren Generationen konstant. 


e 


. Die Velutina spaltet alljährlich etwa zur Hälfte Zwerge 
welche übrigens dieselben Merkmale führen. 


«c 


. Die Zwerge bleiben nach ihrer Abspaltung in den weite 
Generationen konstant. 


Es entsteht nun die Frage, durch welche Ursachen die Sp 
tung der Velutina bedingt wird. Um diese zu beantworten, ha 
ich im Sommer 1905 in der dritten Generation einige Kreuzungen 
ausgeführt. Ich ging dabei von den folgenden Überlegungen a 

Bei den MENDELschen Kreuzungen erhält man ein Verhältı 
von je 50 pCt., wenn man einen Bastard mit einem seiner Elte 
kreuzt. Es handelt sich um die bekannte, für ein einzelnes Merkr 
geltende Formel (ax b) x a. Obgleich die Oenotheren nun im i 
gemeinen den MENDELschen Regeln nicht folgen, dürfte 
dennoch ein analoger Fall vorliegen. 

Diese Folgerung ergibt nun, daß in erster Linie als Erkli 
anzunehmen ist, dass in unserer Velutina die Samenkn p 
und der Blütenstaub nicht dieselben erblichen Eige 
schaften haben. 

: Die einen müssen sich verhalten wie a X b, d.h. wie Bas 
die anderen wie a, d. h. als reiner Typus; und zwar muß der 
Typus ein solcher sein, daß er mit dem anderen teils Bastarde 
hoher Statur, teils Zwerge gibt. Wir werden dadurch daz 
führt, dem reinen Typus die Eigenschaften der Zwerge 
schreiben. 


Es fragt sich nun zunächst, welches von den beiden 


Vier Exemplare der Velutina wurden in der dritten Gen p 
mit dem Blütenstaub der Murinella von gleicher Abstammung | 
der üblichen Fürsorge befruchtet. Die Aussaat ergab 
Jahre 1907: = 


Über die Zwillingsbastarde von Oenothera nanella. 673 


Tabelle ILI. 


Kreuzung von Velutina mit Murinella. 
Mütter. Anzahl der Kinder. pCt. Zwerge. 
29 69 


Nr} 
„2 134 56 
279 132 61 
s | 113 59 
Zusammen 508 61 pCt. 


Dieses Ergebnis stimmt genau mit demjenigen der Tabelle IL 
überein. Der Blütenstaub der Velutina kann also durch denjenigen 
der Zwerge ersetzt werden, ohne daß dadurch das Ergebnis der 
Befruchtung geändert würde. Ich folgere daraus, daß der Pollen 
der Velutina dieselben erblichen Eigenschaften hat, wie 
derjenige der Zwerge von gleicher Abstammung. Zu erinnern 
ist, daß beide Typen sich nur in Bezug auf die Statur voneinander 
unterscheiden; alle übrigen Eigenschaften sind in beiden dieselben. 

Die reziproke Kreuzung wurde in derselben Kultur an vier 
Zwergen ausgeführt. Nach Kastration und Befruchtung mit dem 
Blütenstaub der Velutina erhielt ich 58, 56, 115 und 51, zusammen 
also 280 Keimlinge, welche sämtlich ausgepflanzt wurden und im 
Sommer 1907 blühten. Sie waren ausnahmslos Zwerge. Es können 
also auch in diesem Versuch der Pollen der Zwerge und derjenige 
der Velutina gewechselt werden, ohne Einfluß auf das Ergebnis. 
Die obige Folgerung findet also hier eine volle Bestätigung. 

Die Kreuzung Velutina x Murinella habe ich 1907 in der 
vierten Generation wiederholt, sie ergab auf 202 Pflanzen 51 pCt. 
Zwerge. 

Kehren wir jetzt zu der oben vorausgesetzten Analogie mit 
der Formel (a x b) x a zurück, so ergibt sich, daB die Eizellen ` 
der hohen Velutina Bastardnatur haben (a X b), während der 
Pollen die reinen erblichen Eigenschaften der Zwerge 
trägt. Bei der Selbstbefruchtung entstehen dadurch zur Hälfte 
die hohen Bastarde und zur anderen Hälfte die reinen, in weiteren 
Generationen konstanten Zwerge. 

Eine Bestätigung dieses Ergebnisses gab mir die Kreuzung 
der Velutina mit O. nanella, d. h. also mit Zwergen von reiner Ab- 
stammung aus O. Lamarckiana. Ich habe in der vierten Generation 
der Bastarde aus O. muricata x O. nanella, also im Sommer 1907 


E ee E NI ME Li 
P ia Ere RE AMOUNT Y 
RETE e MT 


674 HUGO DE VRIES: 


die Velutina mit meiner reinen Rasse von O. nanella gekreuzt und 

erhielt die folgenden Zahlen: 3 
Anzahl der Kinder pÜt. Zwerge 

O. velutina x O. nanella 253 57 

O. nanella x O. velutina 33 100 


Aus den mitgeteilten Erfahrungen entstand für mich 
weitere Frage, wie sich in dieser Beziehung die konstante 
verhält; denn in der Formel (a x b)x a kann a auch das domi- 
nierende Merkmal bedeuten und man würde dann in der nächs 
Generation die beiden Typena x b und a nicht voneinander unter 
scheiden können. Wenn dann in den weiteren Generationen 
Pollen stets den reinen Typus führen sollte, auch wenn die Eizell 
dem Typus (a X b) entsprüchen, so würde bei innerlicher Basta 
natur eine äußerlich konstante Rasse entstehen. 

Diese vermutete Bastardnatur der Eizellen muß offenbar be 
einer Kreuzung mit dem Blütenstaub der Zwerge ans Licht trete 
Sie müssen sich den Zwergen gegenüber entweder verhalten 


leuchtet ferner ein, daß es gleichgültig sein muß, ob man der 
Blütenstaub der Murinella oder denjenigen der hohen Velutina, 
auch denjenigen der reinen O. »anella benutzt. Ich habe diese € 
Kreuzungen im Sommer 1907 ausgeführt und dazu teils Laeta \ 
der ersten, teils aber solche aus der dritten Generation gewählt 


CH 


Tabelle IV. : 

Befruchtung von Laeta mit Blütenstaub mit Zwerg- 

igenschaften. | 

Anzahl der Anzahl der pot. 

Mütter Kinder Zwerg 
Laeta 1. Gen. X O. murinella 1 114 49 
o . X0 1 300 48 
Ro v NOS 2 630 54 
»„ 1 „X Us nanella 1 77 40 
ud. 7 EE 1 305 61 
» 9. $, XO. velutina 2 327 50 

Summe und Mittel 8 1753 an 


Die Eizellen der Laeta verhalten sich in diesen Ve 
also so, wie diejenigen der Velutina und haben somit in D 
auf das Zwerg-Merkmal gleichfalls Bastardnatur. 


Über die Zwillingsbastarde von Oenothera nanella. 675 


Es ergibt sich hieraus die merkwürdige Folgerung, daß äußer- 
liche Konstanz einer Rasse nicht immer ein vollgültiger Beweis 
für beiderseitige Reinheit der Sexualorgane ist. 

Nach den obigen Auseinandersetzungen ist nun anzunehmen, 
daß der Blütenstaub der Laeta in Bezug auf das Statur-Merkmal 
die erblichen Eigenschaften der hohen Formen führt und bei Kreu- 
zungen über die Bastardnatur der Eizellen dominiert. 

Würden diese Kreuzungen den MENDELschen Regeln folgen, 
so läßt sich berechnen, daß in der dritten Generation nur ein 
Viertel der Individuen Eizellen von Bastardnatur haben sollten. 
In der obigen Tabelle sind aber sechs Individuen der dritten Gene- 
ration verzeichnet, welche alle dieselbe Spaltung zeigten. 

Daß die Erblichkeits-Verhältnisse trotz der Uebereinstimmung 
in einigen Punkten hier wesentlich anderer Natur sind) läßt 
sich in einfacher Weise durch Ausführung der reziproken Kreu- 
zungen beweisen. Ich habe diese im Sommer 1907 in derselben 
Weise ausgeführt, wie die Versuche der Tabelle IV. 


Tabelle V. 
Befruchtung von Zwergen mit Laeta. 


Anzahlder Anzahl der 


t. Zw 

, Mütter Kinder poseer 
O. murinella X Laeta 1. Gen. 5 40 ^ 100 
0. x c Èj 2 52 100 
O wan Xo oo rg 1 134 100 
Zusammen 8 226 = 200 


Der Blütenstaub der Laeta. gibt mit Zwergen also keine 
Bastarde hoher Statur, sondern nur Zwerge. Er ist also den 
reinen Sexualzellen der Zwerge gegenüber rezessiv, wührend er 
über die Bastardnatur der eigenen Eizellen dominiert. 

Zusammenfassend folgere ich aus dem letzten Teile dieses 
Aufsatzes für die Nachkommen der Kreuzung O. muricata x O. nanella 
das Folgende: | 

1. Die Eizellen der konstanten Laeta und der sich spaltenden 

'elutina haben Bastardnatur und geben dementsprechend 
mit Blütenstaub von Zwergen etwa zur Hälfte hohe Nach- 
kommen und zur Hälfte Zwerge. ` ; 


1) Vgl Die Mutations-Theorie, Bd. II. 


676 OTTO MÜLLER: 


2. Der Blütenstaub der Velutina hat die reinen erblichen 
Zwerg-Eigenschaften. 
3. Der Blütenstaub der Laeta hat die erblichen Eigenschafil 
der hohen Statur. Diese dominieren über die Bastardnatur 
der eigenen Eizellen, sind aber den Eizellen reiner Zwerge 
gegenüber rezessiv. 


80. Otto Müller: Die Ortsbewegung der Bacillariaceen. 


(Eiogegangen am 13. November 1908.) 


Eine Marburger Inaugural-Dissertation von OTTO HEINZERLIN 
Bau der Diatomeenzelle, die als Heft 69 zugleich in der Bib 
theca botanica erschienen ist, veranlaßt mich an dieser $ 
nochmals auf die Frage der Ortsbewegung der Bacillariaceen e 
zugehen. Schon im Vorwort bemerkt O. HEINZERLING: 8 
Untersuchungen haben gezeigt, daß meine Bewegungstheorie nie 
vollständig für die Erklärung der Bewegungsvorgàánge ausreiel 
Zugleich aber bekennt er, daß „alle Versuche, Organe aufzufinde 
die man außer den bisher als Bewegungsorgane gedeuteten 3 
Bewegungsorgane ansprechen könnte, fehl schlugen.“ Seine Krit 
kennzeichnet sich daher von vornherein im wesentlichen 
negativ; welche anderen Verhältnisse Platz greifen und wie d 
selben mit den sicher zu beobachtenden Tatsachen in Übere 
stimmung zu bringen sind, führt er nicht aus. 
Meine Bewegangatheorio wurde zunächst für die in mein 
verschiedenen Arbeiten genannten Arten aufgestellt. Ich 8% 
aber nicht an, dieselbe auf alle mit einer echten Rhaphe Pint 
larien- oder Kanalrhaphe ')) ausgestatteten Gattungen und Arten & 
zudehnen. Auf eine Bezugnahme O. HEINZERLINGs, meine 
sicht über die Atmung betreffend, bemerke ich vorweg: die Y 
mutung, daß der austretende Plasmastrom die Funktion der Atm? 
versehen könnte und die Ortsbewegung dann eine Nebenerscheint 
sei, habe ich in meiner ersten Arbeit über die Ortsbeweg 


2 


Gett 1896. 8 Sitzungsberichte d. Deu 


GE 2) O. MÜLLER, an d. en in ihren Beziehung 
sbewegung. Sitzungsberichte. 1889. S. 178. 


Die Ortsbewegung der Bacillariaceen. VI. 677 


ausgesprochen. Sie gründete sich darauf, daß auch gestielte 

(Cocconemeen, Achnantheen u.a.) oder festsitzende Arten (Cocco- 

neiden, Epithemien u. a.) eine Rhaphe besitzen. Nachdem aber 

festgestellt war, daß diese Arten nur einen Teil ihres Lebens un- 
beweglich zubringen, zu anderen Zeiten aber frei leben, ließ ich 
diese Vermutung fallen und habe in anderen Arbeiten die Rhaphe 
als das mit der Funktion der Ortsbewegung betraute 

Organ, als ,Bewegungsorgan* angesprochen und be- 

zeichnet. Daß das austretende Plasma auch atmet, ist dabei ein 

notwendiges Korrelat. 

O. HEINZERLING stützt seine Einwände gegen meine Auf- 
fassung, daß bei allen mit einer Rhaphe versehenen Bacillariaceen 
Plasmaströme die motorischen Kräfte liefern und die Ortsbewegung 
veranlassen, auf folgende Beobachtungen: 

1. Bisweilen sind bei Pinnularien, die in der Schalenansicht be- 
obachtet werden, die Strömungen der Zellbewegung gleich- 
gerichtet, müssen ihr folglich entgegenwirken. 

. Bei Nitzschia- und Navicula-Arten werden häufig Tusche- 
bröckchen oder andere Fremdkörper an der Rhaphe bzw. dem 
Kiel so verschoben, daß die Bewegung dieser Körper der- 
jenigen der Zelle gleichgerichtet ist; es fließen demnach die 
Strömungen nicht immer, wie es die Theorie erfordert, der 
Bewegungsrichtung entgegen. 

. Die Theorie gibt ferner keine Friklärung für die oben be- 
schriebenen Drehungen der Zelle um die Apikalachse . . . . 
Noch weniger ist das Aufrichten der kurzen Zellbánder von 
Pleurostauron acutum mit der Theorie in Einklang zu bringen. 
Die von. O. HEINZERLING erwähnten Beobachtungen sind 

nicht neu; schon 1865 veröffentlichte MAX SCHULTZE!) als Er- 

gebnis seiner Versuche an verschiedenen Naviculeen, Pleurosigmen, 

Pinnularien, Surirellen, Nitzschien, mit Karminpulver, welches er 

dem Wasser zusetzte, unter anderm: TA 

a) Das Gleiten von Karminkórnchen an der Rhaphe end 


D 


EA 


statt sowohl während der Bewegung der Zelle, als auch während E 
der Ruhe; dasselbe kann an jedem Punkte der Rhaphe beginnen, 


doch muß eine direkte Berührung a Körnchens mit der Rhaphe 
stattfinden, 

b) Dabei kann mitten im Laufe ein Stillstand oder eine Um- 
kehr stattfinden. Letztere kann dadurch veranlaßt werden, daß 


bm 
ji a en 


1) Archiv f. mikrosk. Anatomie. 1865. Bd. 1 S. ıff. Vgl auch FOCKE, 
Physiol Studien. Heft 9. 1854. m | 


678 OTTO MÜLLER: 


ein zweites Kórnchen dem ersten entgegenläuft und nun beid 
denselben Weg verfolgen’). | 

c) Während der Zellbewegung werden Körnchen an de 
Rhaphe entweder in derselben Richtung in der die Dia 
tomee sich bewegt, nur schneller, verschoben, oder 
schlagen die entgegengesetzte Richtung ein. Das gilt e 
wohl für die dem Beobachter zugewandte, als für die abgewanc i 
Rhaphe. - "3 

d) Bei platten Diatomeen, deren Rhaphe sich auf der schmalen 
Seite befindet, Nitzschia, Tryblionella begrenzt sie in der Ruhelag 
den rechten und den linken Rand; wollen diese Diatomeen sich 
bewegen, so müssen sie sich aufrichten (umdrehen). M. SCHUL 
beobachtete in der Ruhelage an Nitzschien die Bewegung he 
Fremdkörper gleichzeitig auf beiden Raphen. Entweder glitten 
dieselben an beiden Rhaphen in gleicher Richtung bis zum En 
traten aber den Rückweg gewöhnlich nicht gleichzeitig auf beide 
Seiten an; eine eilte der anderen voraus. Nicht selten haben die 
Körper auf der einen Seite bereits den Rückweg angetreten, 
während die der anderen auf dem Hinwege sich befinden; 
laufen dann auf beiden Seiten entgegengesetzte Bewegungen 
Dieser Umstand beweist die Selbständigkeit der Bewe 
erscheinungen auf jeder Seite. 

e) Ein Fremdkórper,. der an einem Ende der Diatomee el 
trifft, umkreist niemals das Ende, um von einer Rhaphe auf S 
andere zu gelangen; er bleibt stets auf derselben Seite, woraus 
wiederum die Selbständigkeit der Bewegungen an jeder 
beiden Rhaphen hervorgeht. 

MAX SCHULTZE betrachtet durch seine Versuche für e 
wiesen, daß eine klebrige organische Substanz, welche in leb 
der Be wegung begriffen ist, an der Rhaphe der Diatomeen : 
Tage tritt. Diese Substanz könne nur Protaplasma sein, wel 
durch Oeffnungen der Schale hervortreten und durch diese 
auch wieder zurückgezogen werden muß. So gut wie dies F r 
plasma ansehnlich große Körper fortbewegt, würde dasselbe s 
genügen die kriechenden und mannigfach komplizierten 
wegungen der Diatomeen selbst zu erklären. Das an der Rhap 
zutage tretende Protoplasma hat also die Bedeutung einer Art fu 
auf welchem die Diatomee kriecht. 


1) Dies habe ich nur bei Diatomeen mit einer Kanalrhaphe ges® 
(Nitzschien u. 2) niemals bei Pinnularien. Der Grund liegt in dem 


Schiedenen Bau dieser beiden Rhaphe, wie ich im folgenden Aufsatze 
führen werde. . ; 


Die Ortsbewegung der Bacillariaceen. VI. 679 


Die vorstehenden Beobachtungen und Schlüsse dieses aus- 

gezeichneten Forschers streifen fast unmittelbar an die Erkenntnis 

der Ursachen der Bewegung; hätte MAX SCHULTZE die Pinnu- 

larien-Rhaphe näher untersucht, dann würde er vermutlich nicht zu 

der Ansicht gelangt sein, daß das hervortretende Protoplasma eine 

Art Fuß sei auf dem die Diatomee kriecht, sondern daß es mittels 

der Rhaphe in bestimmte Bahnen geleitet, strömt. — Zu dieser 

Überzeugung gelangte ich durch meine Untersuchungen über den 

Bau dieser äußerst komplizierten Rhaphe. Die Plasmaströme gaben 

mir dann auch den Schlüssel zur weiteren Erklärung der von 

M. SCHULTZE beobachteten Tatsachen. Ich habe denselben be- 

reits 1889 in meiner ersten Arbeit" Rechnung getragen, was . 

O. HEINZERLING aber, wie auch die Beobachtungen MAX SCHULTZES, 

einfach unbeachtet läßt. Dort führte ich, die Pinnularien-Rhaphe 

betreffend, wórtlich aus: 

„Die Anordnung der Plasmabahnen in je zwel, vom 

Zentrum nach den Enden oder entgegengesetzt gerichtete 
Stränge auf jeder Schale, Fig. 15, ist für die Bewegungs- 
mechanik der Zelle von hoher Bedeutung. Strümt das Plasma 
in zentrifugaler oder in zentripetaler Richtung in allen vier 
Bahnen gleichzeitig und gelangen an seiner Oberfläche gleiche 
motorische Kráfte zur Wirkung, dann ist die Richtung der 
Resultierenden auf beiden Seiten des Zentrums entgegen- 
gesetzt, die motorischen Kräfte halten Gleichgewicht und die 
Zelle steht still; trotz der Ruhelage aber werden Fremd- 
körper an der Rhaphe verschoben, was mit den sicher be- 
obachteten Tatsachen übereinstimmt. Wenn aber das Gleich- 
gewicht gestört wird, sei es infolge von Polaritát*), von 
gleichsinniger Richtung der Resultierenden in den vier Strom- 
bahnen®), von ungleich großen motorischen Kräften in 
einzelnen Strombahnen bei ungleicher Richtung‘) der Resul- 
tierenden, so muß Bewegung erfolgen sobald die motorischen 
Kräfte oder das sich ergebende Plus derselben den Wider- 
stand des umgebenden Mediums zu überwinden vermögen. 
Auch die glaubwürdig beobachtete Tatsache, daß Fremd- 
körper in der Bewegungsrichtung der Zelle an der Rhaphe 
verschoben werden können, ist durch die Selbständigkeit der 
1) Durchbrechungen. A. a. O. S. 177. 
2, Nur von einem der beiden Pole ausgehenden Strömungen, der ge- — 

wöhnliche Fall. : 
3) oder auch nur in zwei Bahnen, oder in einer. 
4) Entgegengesetzter Richtung. 

Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXVIa. 


680 


hebung auf einem der Pole betreffend. 


OTTO MÜLLER: 


einzelnen Strombahnen erklärlich; die Stromrichtung 
auf einer Bahn der Stromrichtung der anderen Bahn 
gegengesetzt sein und während die Zelle der Richtung f 
welche das Plus der motorischen Kräfte bedingt, glei 
Fremdkörper auf einer der Bahnen in gleichsinniger Rich 
— Ein leichtes Schlingern des vorangehenden Pols erkli 
sich aus dem S. 171 erwähnten stellenweisen Übergreifen d 
äußeren Falzblattes; dem zufolge strömt das Plasma in ei 
mehr oder weniger geschwungenen Linie und es müssen 
liche Komponenten zur Wirkung gelangen, welche die kleim 
Abweichungen von der geraden im Wechsel hervorrufen. P 
polarer Anheftung bewirken gleiche Ursachen das Pende 
der Zelle’); die Möglichkeit einer solchen Anheftung | 
durch die Fortsetzung der Polspalte bis an das äußerste En 
der Schale leicht begreiflich, Fig. 9, 15d. — Bei der Am 
ordnung der Strombahnen hat jede Störung des Gleich 
gewichtes der im Plasma freiwerdenden Kräfte eine 

wegung des in jenen Bahnen befindlichen Plasmas zur Fol 
mögen nun chemische Umwandlungen oder molekulare 
wegungen die veranlassenden Ursachen sein. Somit werde 
auch die osmotischen Vorgänge, welche mit hoher Wah 
scheinlichkeit in den Kammern der Riefen lokalisiert Sv 


anlassen, zu den Komponenten der motorischen Kräfte | 
zählt werden müssen, freilich im anderen Sinne, als dies 

osmotische Theorie voraussetzt. Die osmotisch wirksa 
Fläche läßt nur einen mittleren Streifen der Schale frei, 
Riefenkammern umgeben die Schale allseitig, diesen unm 
bar benachbart liegen die Assimilationsorgane, die Clu 
tophoren, und so erscheinen sie zu einer solchen Lokalis 
osmotischen Austausches an begrenzten Stellen des 
körpers wohl geeignet. — Wird durch den Zentralknoten 
Quantum Mittelplasma in den Außenkanal geführt, so m" 
ein gleiches Quantum Endplasma durch den Trichterkórpt 
des Innenkanals angesaugt werden oder umgekehrt, je nac 
dem Wirkungsbereich jener Kräfte, die Stromrichtung ! 
beiden Kanälen ist entgegengesetzt, d. h. das Plasma rotie! 
mnerhalb der Schalenwandung; die lokomotorische Wirk 
dieser Rotation ist aber abhängig von der Resultante alli 


1) Siehe auch Ortsbewegung IV. Sitzungsberichte 1896, S. 127, die E 


Die Ortsbewegung der Bacillariaceen. VI. 681 


an der Oberfläche der vier Strombahnen zur Wirkung ge- 

langenden mechanischen Kräfte.“ 

Ich zeigte dann weiter, daß bei den mit einer Pinnularien- 
rhaphe ausgestatteten Arten durch die Torsion des an den Polen 
austretenden Plasmastromes und dem dort erzeugten Wirbel!) 
die mechanische Wirkung noch kompliziert wird. — Diese Aus- 
führungen werden von O. HEINZERLING nicht einmal erwähnt, 
geschweige widerlegt. Er zieht die Lebenstätigkeit der Plasma- 
stróme nicht in Betracht und übersieht die Mannigfaltigkeit der 
mechanischen Wirkungen, welche Anordnung und Selbstündigkeit 
der Strombahnen an sich bereits auszuüben vermógen, wodurch 
die Fáhigkeit gegeben ist, kinetische Energie auf einzelne Stellen 
des Zellkórpers zu beschrünken oder auf den entgegengesetzten 
Schalenflächen ungleiche Kräfte wirken zu lassen und ihn damit 
zum Umkippen zu bringen. Die Ströme fließen auch nicht in der 
Apikalachse, sondern weichen stellenweise wesentlich davon ab und 
zwar auf den beiden Schalen im entgegengesetzten Sinne; größer 
noch ist diese Abweichung bei den Nitzschien durch die schiefe 
Stellung ihrer Kiele. Wirkt bei solcher Stellung der Strombahnen 
eine einseitige Kraft ein, so ist das Umkippen des Zellkörpers die 
Folge. Auch das über das normale MaB vorhandene Plus der 
Energie, welches durch die meistens nur beanspruchte Tätigkeit 
von zwei der vier Bahnen, und im hängenden Tropfen durch Ar- 
beit gegen die Schwerkraft erkennbar wird?) berücksichtigt 
HEINZERLING nicht. Bei der Kanalrhaphe, die keinen Zentral- 
knoten besitzt und deren Bau wesentlich abweicht, sind einzelne 
Teile derselben Strombahn selbstständig in dem Sinne, daß sie den 
Strom stellenweise zum Stillstand bringen, mor e zwei es 
denen Strecken in ent 
an Nitzschien beobachtete ich mitunter, daß morem auf derselben. 
Bahn nur bis zu einer Teilstrecke verschoben wurden und dann 


plótzlich stillstanden, zuweilen auch in entgegengesetzten EREE : 


bewegt wurden. Ähnliches berichtete auch MAX SCHULTZE °). 


die Bewegungserscheinungen einer Kolonie von Baeillaria BER: en 


auf die ich weiter unten zurückkomme, zeigen die weitgehende 
Selbständigkeit der einzelnen Kanalrhaphen. 

Die von O. HEINZERLING unter 1—3 angeführten längst 
bekannten Erscheinungen erklären sich daher ungezwungen und 


1) Orlabewoguon: IV. e 1896, 5. 115, 116. — Kammern‘ 
und Poren, IV. Sitzungsberichte 1900, S. 4 
2) Ortsbewegung IV. S. 112 und ver 
3) S. a. a O. | 


682 OTTO MÜLLER: 


können nicht kurzer Hand, wie er glaubt, meine Theorie in Frag 
stellen. 

O. HEINZERLING erhebt dann noch einen anderen Einwand 
er sagt: 

4. In direktem Widerspruch mit der  Stromtheorie steht 
daß ich eine Zelle von Pinnularia nobilis beobachtet habe, die sie 
längere Zeit in Gürtelbandlage bewegte, ohne daß in Tusche 
emulsion irgend welche Strömungen hervorgebracht wären. Wen on 

auf der Außenfläche der Zelle aber Plasma strömt, das d 
Reibung an dem umgebenden Medium Arbeit leistet, so muß e 
Tuschekörnchen, die in diesem Medium suspendiert sind, in Be 
wegung setzen. 

Aus dem Wortlaut scheint hervorzugehen, daß O. we 
LING diese Beobachtung nur einmal gemacht hat; mir ist | 
solehes Verhalten bei meinen so zahlreichen, Jahre hindurch fo 
gesetzten Beobachtungen niemals begegnet; auch aus der Lite 
ist mir keine bezügliche Mitteilung eines anderen Autors beka 
Aus einer einmaligen, ihrer Natur nach unsicheren Beobachtun 
weitgehende Schlüsse zu ziehen, halte ich für unzulässig. Ich 
zweifle auch ihre Richtigkeit; die bisher ausnahmslose Regel 
Bewegung hat Körnchenstrom zur Folge, in der Ruhelage dag 
kann er hervorgerufen werden, aber er muß es nicht, wi 
meinen obigen Ausführungen hervorgeht. Wenn im Beginn 
Bewegung der Plasmastrom noch keine Gallerte gebildet hat, 
Körnchen daher dem unmeßbar dünnen Strom unmittelbar a 
können dieselben in der Gürtelbandlage der Zelle sehr 
übersehen werden, da die Einstellung auf den in der projizie 
Schalenmitte fließenden Strom, während der Bewegung 
Zelle äußerst unsicher und bei nur wenig geneigter Lege 
móglich ist. 

Nach dem Einwand Nr. 4 hält O. HEINZERLING die Mi 
keit der Ortsbewegung der Zelle ohne Einwirkung von Pla 
strömungen für erwiesen und erblickt daher in den Strön 
mindestens nicht die alleinige Ursache der Ortsbewegung. And 
seits gibt ex die Existenz von Sade zu, auch daß sie eine 


jid noch unbekannt. Die so wichtige Funktion der Ortsbe 
würde in diesem Falle durch zwei verschiedene Organe Ve 
was an sich in hohem Maße unwahrscheinlich ist. is 


Die Ortsbewegung der Bacillariaceen. VI. 683 


aber die Frage aufzuwerfen, welche ist die eigentliche Funktion 
der höchst komplizierten Rhaphe und der Plasmaströme? Die 
Funktion der Atmung schließt‘ O. HEINZERLING aus und darin 
ist ihm beizustimmen; im übrigen äußert er sich nicht über diese 
naheliegende Frage. Dagegen hat er nach anderen alloplasma- 
tischen Organen, welche die Ortsbewegungen hervorrufen, ein- 
gehend gesucht, solche aber, wie schon viele Vorgünger, besonders 
auch MAX SCHULTZE, nicht aufgefunden, dennoch hält er die 
Möglichkeit ihrer Existenz ausdrücklich aufrecht. MAX SCHULTZE 
sagt ausdrücklich, daß alle Versuche ein äußeres Bewegungsorgan 
aufzufinden, vollständig gescheitert seien. Angeregt durch die 
schnellen Bewegungen der Naviculeen des Meerwassers, die von 
denen des Süßwassers nicht erreicht werden, setzte er die Unter- 
suchungen später fort, aber völlig erfolglos; er fand wohl häufig 
starre haarförmige Anhänge, dieselben waren aber vollkommen be- 
wegungslos; er betrachtete sie als parasitische Bildungen. Zum 
gleichen Resulat war vorher FOCKE!) gelangt. Gesetzt aber es seien 
trotz aller negativen Befunde solche Organe vorhanden, so müßten sie 
wie die Plasmaströme, während ihrer Tätigkeit in Tuscheemulsion 
eine erkennbare Reaktion hervorrufen, auch wenn die Organe selbst 
nicht sichtbar wären. Das Fehlen einer solchen würde daher 
ebenso gegen ihre Existenz sprechen, wie das angebliche Fehlen 
des Körnchenstromes gegen das Vorhandensein des Plasmastromes 
in HEINZERLINGs ‚Einwand Nr. 4 HEINZERLINGs Beobachtung 
ist daher unmöglich richtig; seien es nun Ströme oder Pseudo- 
podien, eine Reaktion müßte in dem einen wie in dem anderen 
Falle erfolgen. Ferner aber, um gepanzerte Massen von dem Um- 
fange und dem hohen spezifischen Gewicht der großen Pinnularien 
in Bewegung zu setzen, wären jedenfalls sehr starke und zahlreiche 
Plasmafortsätze erforderlich. Abgesehen von der Unwahrschein- 
lichkeit, daß diese sich der direkten Beobachtung durchaus ent- 
ziehen, müßten doch die Poren, durch welche diese Fortsätze nach 
außen treten, erkannt werden, wie ich bereits gegen P. HAUPT- 


FLEISCH ausführte 2),  HEINZERLING teilt diesen Einwand auch a 


mit, tritt aber doch für die Möglichkeit ein, daß solche Poren vor- - 
handen sind, aber jenseits der Grenze der Sichtbarkeit liegen. 
Auch diese schwache Hoffnung habe ich längst in Erwägung ge- 
zogen. Diese Möglichkeit ist, den osmotischen Studien W. PFEFFERS 
zufolge vollkommen ausgeschlossen. Bei Erörterung der Poren- 


1) ee Studien. 1854. Heft 2, S. 31. 
7 Ortsbewegung, III. Sitzungsberichte 1896, 8. 58. 


681 OTTO MÜLLER: 


frage‘) habe ich diese Verhältnisse eingehend behandelt. N 
PLATEAU und QUINCKE beträgt der Radius der molekul 
Wirkungssphäre im kapillaren Raume 0,055 u; durch einen Po 
von 0,11 u Durchmesser kann daher, auch unter hohem Druc 
selbst eine kapillare Wasserbewegung nicht mehr erfolgen, vi 


mindestens 0,2 w erfordert wird. Poren von 0,1—0,2 p sind ab 
mit unseren Objektiven sicher zu erkennen. 
Die Bewegungserscheinungen einer Kolonie von Bacili 
paradoxa können, wie ich ausführte?, allein durch Plasmastrün 
erklärt werden, da die Kiele der Einzelindividuen mit ihrer Kam: 
rhaphe unmittelbar aufeinander liegen, auch sich in dieser La 
apikal verschieben; für alloplasmatische Organe anderer Natur 
daher kein Raum vorhanden. Diese, wie der Artname beze 
paradoxen Bewegungen sind für meine Stromtheorie von besonderer 
Bedeutung; sie wären ohne das Vorhandensein von  Plasm 
strómungen völlig unverständlich. Auch MAX SCHULTZE *) deutete 


FR. SCHÜTT). Diese Erscheinungen bieten eine Fülle der inte 
essantesten Beläge für die Vielseitigkeit der Wirkungen info 
der Lebenstätigkeit des Plasmas; die Regelung der Stromrichtu 
und Geschwindigkeit, die Umkehrung des Stromes, die tempo 
Tätigkeit oder Ruhe der einzelnen Rhaphe und deren Selbst- 
ständigkeit, den Synchronismus u.a, mehr, wie es die Darstellung 
MAX SCHULTZEs, FR. SCHÜTTs und die meinigen schildern. ` 
Wenn ich auch das Vorhandensein anderer Bewegungsorg 
als Rhaphe und Plasmaströme bei den Rhaphideen bestreite, 
schließe ich doch die Möglichkeit des Vorkommens von Pseu 
podialplasma bei den Bacillarien überhaupt keineswegs aus. Vi 
mehr habe ich dieselbe für die zentrischen Bacillarien, 
Isthmia-, Coscinodiscus-, Eupodiscus-, Triceratiumarten ausdrücklich : 
gegeben?) Aus den Anheftungsstellen der jungen Zellen 
Ipfminkolonian folgerte FR. SCHÜTT”) die Wahrscheinlichkeit ei 


1) Kammern und Poren, II. u Mos 1899, S. 429. Kammel 
und Poren, III. Sitzungsberichte 1900, S. 

2) Kammern e Poren, II. Sitzungsberichte 1899, S. 447: 

SN A a O S 

4) De PRINGHEIMs Jahrbücher Bd. XXXIII, S. 669, gd 


5) Kammern und Poren, II. ie 1899, S. 450. 
6) Dickenwachstum a, a. O. S. 


Die Ortsbewegung der Dacillariaceen. VI. 685 


Ortsbewegung. Die Möglichkeit, daß die bisher unbekannte Be- 
stimmung der Poren und Porenkanäle dieser Arten, die ich nach- 
gewiesen habe'), die Vermittlung einer beschränkten Ortsbewegung 
durch Pseudopodien sein könnte, ist nicht abzuweisen, den Nach- 
weis der wirklich stattfindenden Bewegungsfähigkeit vorausgesetzt. 

Ich erhob niemals den Anspruch das schwierige Problem der 
Ortsbewegung restlos gelöst zu haben; wichtige Fragen anato- 
tomischer und physiologischer Natur bleiben offen und würden 
einen dankbaren Gegenstand der Bearbeitung bilden, die ich im 
hohen Alter nicht mehr im erforderlichen Umfange unternehmen 
kann. Doch glaube ich, durch meine Arbeiten nachgewiesen zu 
haben, daß die Ursache der Ortsbewegung bei den Rhaphideen in 
der Arbeit zu suchen ist, welche austretende und durch die Rhaphe 
regulierte Plasmaströme gegen die Reibung des umgebenden 
Mediums verrichten und daß die von der Lebenstätigkeit des 
Plasmas erzeugte kinetische Energie vollkommen ausreicht, um die 
Ortsbewegung unter allen Umständen zu gewährleisten. 

Wer den Bau der Rhaphe vorurteilsfrei betrachtet, wird 
deren Funktion als stromrichtendes Organ erkennen; schon der 
gröbere Bau weist offensichtlich darauf hin, mehr aber noch 
die feineren Strukturverhältnisse, soweit sie bisher erforscht 
` worden sind. 

Ich muß hier noch einen Irrtum HEINZERLINGs berichtigen; 
er sagt, nach meiner Berechnung müsse die Maximalgeschwindig- 
keit der Strómung das Dreifache der Geschwindigkeit betragen, 
mit der die Zelle sich bewegt. Das ist irrtümlich; das Ergebnis 
meiner Rechnung ist eine Geschwindigkeit des Plasmabandes, 
welche mindestens das 1,5fache der dem Zellkórper mitzuteilenden 
Geschwindigkeit beträgt). Eine dreifache Geschwindigkeit der 
Ströme würde beansprucht, wenn die Rhapheströme aus Wasser 
bestànden, Der Reibungskoeffizient des Plasmas ist aber höher 
als der des Wassers, er berechnet sich zu 0,11 und dieser bedingt 
eine Stromgeschwindigkeit von 1,5°) der Zellgeschwindigkeit. : S 

In einem folgenden Aufsatze werde ich näher auf die ander- ` 
weiten Einwände O. HEINZERLINGs eingehen, den Bau der Rhaphe 
mit den Zentral- und Endknoten betreffend. 


1) Kammern und Poren, I Sitzungsberichte 1898, S. 389. /st^m'a; S. 396. 
Eupodiscus. Kammern und Poren, e a.a O. S. 481. Coscinodiscus; Trice- 
ratium S. 435. Kammern und Poren, IV. Sitzungsberichte 1901, S. 204. Kupo- 

iscus; S. 206. Triceratium. 
2) Ortsbewegung, IV. Sitzungsberichte 1896, S. 128. 
3) Ortsbewegung, V. Sitzungsberichte 1897, S. 75. 
. 


C CORRENS: 
686 


8l. C. Correns: Die Rolle der mánnlichen € 
der Geschlechtsbestimmung der gynodioecischen Franz 
(Eingegangen am 23. Nov. 1908.) 


Versuche, über die ich an dieser Stelle schon We 
letzt 1906 '), berichtet habe, ergaben, daß sich bei den së: = d 
Pflanzen die verschiedenen Geschlechtsformen aus à a wl 
vorwiegend bis ausschließlich wieder selbst hervorbring ge e 
also die Nachkommenschaft der zwittrigen Pflanzen We: 
wiegend aus Zwittern, die der weiblichen vorwiegend per 
besteht. Es gilt das z.B. für Silene inflata und ees gr e 
Plantago lanceolata usw. und geht auch, wenngleie Kg E 
schlagend, aus den Versuchen RAUN KIAERS‘) mit Zu bart ai 
und Knautia arvensis hervor. Besonders leicht und SÉ E: 
aber für Satureia hortensis nachzuweisen, von der ich We 
Formen, eine rein weibliche und eine mie e 3 

ittrige, für die Versuche verwenden konnte. 1 
zn s ich schon an anderer Stelle (03, S. 661) pude 
habe, trat die Neigung dieser zwei Formen, nur pues ke: 
selben Geschlecht hervorzubringen, im Laufe der Un it E: 
von Jahr zu Jahr deutlicher hervor; bei den heungen ye 
habe ich überhaupt keine einzige Pflanze beobachtet, die e ; 
Geschlecht von der Mutterpflanze abgewichen wäre. Die E 
für das Verschwinden der gynomonoecischen Pflanzen p 
Nachkommenschaft der Weibchen ist zum Teil darauf zurückzu a 


1) Im folgenden zitiere ich von früheren Arbeiten: : acd 
1905.. Weitere Untersuchungen über die Gynodioecie. Dies 
Bd. XXIII, S. 452 x diced 
; 1906. Die Vererbung der Geschlechtsformen bei den gyno 
Pflanzen. Diese Berichte, Bd. XXIV, S. 459 


ly 
1908. Weitere Untersuchungen über die mon ` 
Blütenpflanzen und ihre Beeinflufbarkeit. Jahrb. f. wissensch. 
Bd. XLV, S. 661. 


egen der übrigen Literatur verweise ich auf diese Arbeite ; 


; Bd. 
kritische Sammelreferat von E. BAUR in der Botanischen Zeitung. 
Abt. II, Sp. 337. (1907). 

2) €. 


RAUNKIAER, Sur la transmission par hérédité dans p 
hétéromorphes. Acad. Royale des Sciences et des Lettres de gs 
Bull. de l'année 1906, Nr. T 


Die Rolle der männlichen Keimzellen bei der Geschlechtsbestimmung usw. 687 


daß ich erst nach und nach die echten Weibchen sicher von den 
im weiblichen Stadium befindlichen Gynomonoeeisten trennen 
lernte; es wird aber auch eine unbewußte Selektion zufällig 
Linien der gynomonoecischen und weiblichen Form getroffen haben, 
die ihren geschlechtlichen Charakter besonders rein überliefern. Nur 
so läßt sich das (fast) völlige Verschwinden der Weibchen unter 
der Nachkommenschaft der Gynomonoecisten und umgekehrt ver- 
stehen. Ermöglicht wurde das dadurch, daß ich immer mehr dazu 
überging, die Früchtchen. einzelner Individuen getrennt auszusäen. 

Indem ich Genaueres auf eine spätere Publikation verspare, 
gebe ich im folgenden wenigstens den schon veröffentlichten Stamm- 
baum (06, S. 465) meiner Satureia-Versuche auf die zwei letzten 
Jahre ausgedehnt, Im allgemeinen erklärt er sich wohl von selbst, 
nur weniges muß noch extra dazu bemerkt werden. Die einzelnen 
Versuche mit Pflanzen gleicher Abstammung sind nicht mehr, wie 
früher, zusammengezogen, sondern einzeln aufgeführt und zwar, 
um Platz zu sparen, unter-, nicht nebeneinander. Die Versuchs- 
nummern wurden aus dem gleichen Grunde weggelassen und die 
gynomonoecischen Pflanzen einfach mit z, die weiblichen mit w 
bezeichnet. Ein oo vor dem Versuch deutet an, daß bei ihm die 
Früchtehen mehrerer Pflanzen (natürlich gleicher Herkunft und 
gleichen Geschlechtes) zusammen ausgesát worden waren; wo dies 
Zeichen fehlt, umfaßt der Versuch nur die Nachkommenschaft einer 
einzigen Pflanze. 

Im Jahre 1907 sind von den im Freiland ausgesáten Nummern 
— fast allen mit œ bezeichneten — nur die bis zum 1. August er- 
mittelten Zahlen aufgenommen, weil das Geschlecht der Zwerge, 
die später mit dem Blühen beginnen, bei einmaliger Revision nicht 
sicher bestimmbar ist. In der Tat waren unter den nach dem 
1. August gezühlten Individuen der Nummern, die bis dahin nur 
£ynomonoecische Pflanzen aufgewiesen hatten, meist ziemlich viel 
„Weibchen“, ganz gewiß nur Gynomonoecisten im weiblichen 
Zustand. : m 
Beachtenswert ist auch, daß die zwei + zwittrigen Pflanzen, 
die 1907 einzig unter sonst lauter weiblichen aufgetreten waren '), 
1908 nur ihresgleichen gegeben hatten, daß ihr Pollen — nach 
besonders angestellten Versuchen — auf die Weibchen genau 


1) Obwohl alle Sorgfalt angewendet worden war, die mir möglich schien, 
halte ich es nicht für ganz ausgeschlossen, daß die Früchtchen, die die 28 
nomonoecischen Pflanzen gaben, doch zufällig unter die Früchtehen der wi 
lichen Exemplare gelangt waren. le o MEL 


C. CORRENS: 


688 


1905 z 985 wd z 152 w 94 | T w 207 


————  — — — — — [| — mn ee — —.— 
1906 z 2204 ws 2 EB z 698 wos zil w 140 z 291 wb z— w 2048 
1907 © z297 w— z— w17 z— w28 » 2280 w — 220 w— — w 802260 w — z— w "0 
e 2860 w— z— w 2 z— w12 œ 2549 w — z 26 e EE E z— w 86 
æ 2604 w — z—: w14 52197 w — zAw- z— w 16 
eo 2288. w 1? z— w 18 Z2-- w 8 
z 390 w — ` z— w24 z— w 1l 
z 21 w — z 1 w87 z— w 98 
oz b4 w- s ` z— w 2b 
æ z 182 w — c z — w 219 
coz 05 w-- z 1w 85 
z b6 w— 
”)z 49 wi? 
z 58 w— 
z 83 w 
z 56 w-- 
z 16 w— n. 
1908 z 15 w— sën w— z—w 9 ; xsíw- xe w 
z—w 7 vis z— w 86 
2—w 68 en 
wie ucl 
æ z = W132 


1) Es waren das fast ausschließlich gynomonoec ische Pflänsen im letzten, weiblichen Zustand, keine echten Weibchen; 
vgl. 05, S. 458. 

Das Fragezeichen deutet an, 
gerade nur weibliche Blüten offen hatten, œ ist dem Versuch vorgesetzt, wenn die Früchtchen mehrerer, nach e i 
Geschlecht gleicher Pflanzen zusammen ausgesät worden waren. E 


daf) die betreffenden w befundenen Pflanzen vielleicht nur Zwitter waren, de tir 
un 


Die Rolle der männlichen Keimzellen bei der Geschlechtsbestimmung usw. 689 


ebenso gewirkt hatte, wie der der übrigen, gewöhnlichen Gynomonoe- 

cisten, und daß die zahlreichen geprüften weiblichen Schwester- - 
pflanzen dieser beiden Pflanzen 1908 nur. weibliche Nach- 

kommen gaben. 


Satureia hortensis verhält sich also ganz so, daß der 
Pollen der + zwittrigen Form gar keine andere Rolle bei 
der Bildung der Nachkommen der weiblichen Form spielt, 
als die eines „Entwicklungsanregers“. Nun liegen hier nicht 
die beiden denkbar extremsten Geschlechtsformen einer gynodioe- 
cischen Pflanze vor, sondern ich hatte, außer der rein weiblichen 
Form, nur noch eine gynomonoecische zur Hand, die zwar, unter 
den gewöhnlichen Entwicklungsbedingungen, im ganzen nur etwa 
17 pCt. weibliche Blüten pro Pflanze hervorbringt (08, S. 667), der 
rein zwittrigen Form also recht nahe steht, aber eben doch nicht 
rein zwittrig ist!). Ich habe dies nicht übersehen, vielmehr ausdrück- 
lich darauf hingewiesen, die, wenn auch schwache, gynomonoeeische 
Tendenz der Pollenkörner könnte die Ursache sein, weshalb die 
weibliche Form sich so genau wieder selbst hervorbrächte. „Ein 
Teil der Schwankungen in der Zusammensetzung der Nachkommen- 
schaft ist aber gewiß eine Folge davon, daß in den bisher be- 
sprochenen Versuchen die Bestäubung meist dem Zufall überlassen 
geblieben war. Bei Satureia, wo neben den rein weiblichen Stöcken 
nur noch gynomonoeeische in nicht sehr auffälligen Abstufungen 
vorkommen, wird die Herkunft des Pollens von geringem Einfluß 
sein. Anders dagegen in den Fällen, wo neben weiblichen und 
£ynomonoecischen Individuen noch rein zwittrige vorkommen, oder 
wo gar, wie bei Silene inflata, die Entwicklung von der Zwitter- 
form aus zwei Richtungen eingeschlagen hat, die, die zur mánn- 
lichen, und die, die zur weiblichen Pflanze führt“ (06, S. 473). 

: Wenn die weibliche Form der Satureia hortensis mit dem 
Pollen der mir unbekannten, rein zwittrigen Stammform wirklich 
eine größere Anzahl Zwitter geben würde (was erst gezeigt werden 
müßte), so würde das erste der beiden Gesetze, die ich aus meinen 
Versuchsergebnissen abgeleitet habe, „daß jede Geschlechtsform 

eimzelen mit der ihr eigenen Geschlechtstendenz hervorbringt* 
(05, S. 462), natürlich gar nicht getroffen; die Tendenz der Keim- 
zellen der weiblichen Pflanzen müßte doch (fast) durchgängig 
weiblich und die der gynomonoeeischen (fast) durchgängig gyno- 


ER EE 


. 1) Auch die Sippe „B“ (08, S. 682) ist, nur in anderer Weise, gynomo- 
?oecisch, soweit die Pflanzen nicht rein weiblich sind, E 


690 C. CORRENS: 


monoecisch sein. Es würde sich nur fragen, eine wie starke Ein 
*schrünkung das zweite Gesetz, nach dem die Tendenz der phylo- 
genetisch jüngeren, eingeschlechtig gewordenen Form über die 
Tendenz der phylogenetisch älteren, zwittrig gebliebenen Form S 
dominieren soll, erleiden müßte. Denn da die gynomonoecische Form 
phylogenetisch jünger sein wird als die zwittrige, die rein weib- 
liche aber jünger als beide, müßte man eigentlich ein ebenso voll 
kommenes Dominieren der weiblichen Form erwarten, wenn der 
Pollen von der reinen Zwitterform als wenn er von der gynomonoe- 
eischen Form abstammte. E 


P 


Weil eine reine Zwitterform der Satureia hortensis mir unbe 
kannt ist, mußte ich, um den Einfluß des Pollens zu studieren, 
andere Objekte wählen, unter denen jene besonderes Interesse 
besitzen, wo die Entwicklung von der Zwitterform aus nicht nul 
die weibliche, sondern auch die männliche Richtung eingeschla ! 
hat. Ich habe schon früher kurz mitgeteilt, daß bei Silene inflat 
weibliche Stöcke, die sonst fast nur weibliche Nachkommen geben, 


worden, ohne daß ich zurzeit zu einem befriedigenden Abschlü 
gekommen wäre. Es braucht, wenigstens unter den Bedingum 
unter denen ich arbeite, sehr lange, um genügend große Zahl 
erhalten. Soviel ist aber schon sichergestellt, daß der Pollen 
überall einen Einfluß auf das Geschlecht der Nachkommense 
haben kann. 

Im folgenden gebe ich nur die Resultate einiger Versuche 
Plantago lanceolata, bei denen sich ein Einfluß des Pollens 
zeigt, und wo ich so viel Nachkommen aufziehen konnte, daß 
Zufall bei den Zahlen keine wesentliche Rolle mehr ges 
haben kann, 

Plantago lanceolata empfiehlt sich für solche Versuche d 
ihre Genügsamkeit, ihre auffallende Resistenz gegen aller! 
Schädigungen und Schädlinge, ihre lange Blütezeit, ihre rei 
Samenproduktion (obschon in jeder Kapsel ja nur zwei 
stecken) und, nicht zum wenigsten, dadurch, daß das Gesch 
der Blüten auch noch ziemlich lange Zeit nach dem Verbli 
sicher festgestellt werden kann, wenigstens der Hauptsache 


Die Rolle der männlichen Keimzellen bei der Geschlechtsbestimmung usw. 691 


Dagegen sind ihre Windblütigkeit und ihre absolute oder doch 
fast absolute Selbststerilität Eigenschaften, die das Arbeiten sehr 
erschweren, aber für die Versuche, die hier mitgeteilt werden 
sollen, ohne viel Belang sind. 

Bei Plantago lanceolata gibt es offenbar sehr zahlreiche erb- 
liche Bindeglieder zwischen der rein zwittrigen und der rein 
weiblichen Form. Eine Tendenz zur Androdioecie konnte ich nicht 
feststellen; wenn die Blütenähren schlecht ansetzten, waren, soviel 
ich sah, andere Ursachen — ungenügende Bestäubung oder ano- 
male Ausbildung des Griffels — schuld; die letztere Ursache ließ 
manchmal rein weibliche Stöcke sehr wenig fruchtbar erscheinen. 
Auch die Nachkommenschaft der einzelnen Individuen ist oft sehr 
mannigfach, besonders bei jener der ausgeprägten Zwischenstufen 
ist es auffällig, wie neben Pflanzen, die in ihrem Geschlechte der 
Mutterpflanze gleichen, noch andere Formen, oft die extremen, die 
weibliche und die zwittrige, auftreten (06, S. 471). 

In der Tabelle 1 ist zunächst zusammengestellt, wie viel 
Prozente rein weiblicher Pflanzen') sich in der Nachkommenschaft 
einer Anzahl bestimmter Stöcke befanden, die sich selbst über- . 
lassen worden waren, bei denen also Pollen unbekannter Herkunft 
die Samenbildung bewirkt hatte. Außer dem Geschlecht der Stöcke 
ist auch noch die Gesamtzahl der Nachkommen angegeben, da 
diese den Wert der Prozentzahlen für die Weibchen beurteilen 
läßt, ferner die Nummer des Versuches, Nummer 1 bis 10 stammen 
aus dem Jahre 1906 und siud schon einmal veröffentlicht worden 
(06, S. 470), die Hauptmenge, Nummer 11 bis 31, aus dem Jahre 1907, 
und nur ganz wenige, Nummer 42, 43, 45, aus dem Jahre 1908. 
Die meisten Versuchspflanzen wurden zwei oder drei Jahre auf 
Ihr Geschlecht untersucht, nur wenige bloß in dem ersten Jahr; 
diese sind in der Tabelle mit „“ bezeichnet. 

. Eine Pflanze, die ausschließlich weibliche Nachkommen 
gegeben hätte, ist nicht darunter, vielleicht nur zufällig nicht. Es 
St auch deutlich, wie sich die Prozentzahlen der Weibchen über 
die ganze Strecke von O pCt. bis 100 pCt. verteilen, wenn auch 
lange nicht gleichmäßig. Ob Anhäufungen, wie sie z. B. zwischen 
7 pCt. und 71 pCt. vorkommen (wenn wir von den Versuchen ab- 
"us die O pCt. ergaben, fallen 6 — ',, der Gesamtzahl auf diese 

trecke von 5 Zahlen), nur zufälliger Natur sind, müssen weitere 
Versuche zeigen; wahrscheinlich ist es gerade nicht. 
a NEN ; 
uen gefüllt blühende Stócke, bei denen die StaubgefáBe Se 
Pub det sind, sind eingerechnet, solche mit msn Ke 
Jedoch nicht, obwohl sie physiologisch auch rein 


€ CORRENS: 


Tabelle 1. 


SS sf ER 
Nr. des Geschlecht der Za SQI Nr. des | Geschlecht der 32 L 
Versuchs Pflanze S 3 ga Versuchs Pflanze 3A 
eot 
a 45 zwittrig, einzelne| 13| 0 | s 30 zwittrig u. konta- 40 
Antheren konta- beszent 3 
blo : beszont 3 t |25 „zwittrig“ 48 
= Fe Alba 21| Of .lıs „zwittrig“ ol) 
kontabeszent v |24 wittrig. auch d is 
cl zwit trig, spe 28] 9 ge un | 
lich einzelne An- er: 96 
— eben taub w15(—6) zwittrig und d 
di16 trig, einz, ein- | 28| o eiblich E 
Med ede An- x 19 weiblich u. gefüllt, 
theren!) einzeln zwittrig. 
e| 2 (=1 D| zwittrig, einzelne | 37] 0 [X 13 (=) eier gefüllt, 139 
Antheren konta- auch zwittrig. 
Ge kenbl.!) 3 
1-8 zwittrig, ein Jahr | 40| 0 17 31 „zwittrig u. weib- 3 
| (1905) ganz ein- lich, meist gefüllt 
zelne Anth. tau aa26 ` „weiblich und ge- 90 
g | 4 (—12) zwittrig 41 0 füllt“ 
d (—4) zwittrig 851 o [25/23 vara es 60] 
i 148 zwittrig, einzelne |186 un ist ger 
| Antheren konta- ` schlossen?) 1 
| beszent ac 10 weiblich ée" e- 
kA zwittrig ala füllt, einze 
l 42 wittri 109] e zwittrig ^ 
11 i ad|20 weiblich, Re , 
m ( E einzelne | 67 | 16 der A. länger als| — 
nl29 ? itti sonst gestielt | 
ges M 71| 24 [ae 28 weiblich 89| * 
o| 7(=18) weiblich u. gefüllt, | 31| 28 faf o lich nmi 
| . auch zwittrig T weiblic 21 
| steckenbl. 1) ag 8(=14) weiblich, Rudini d 
p! 6 (—15)| zwitt S | nth etw. stärke 
q " Eo rien e e xs als gewöhnl. | o 
: 781 38 ere :bli i : 
r |29 zwittrig und kon- | 28] 39 Sy (=B) | weiblich, Wie o 
| tabeszent, z | 
| auch weiblich 
i i 


1) Bei der Anthese bleiben die Antheren in der Kronróhre stecken, 


daß nur die Filamente, n 
anscheinend normal. 


2) Vgl. 


S. 694, Anm. 1), 


-förmig gekrümmt, herauskommen, 


Der Poll 


Die Rolle der männlichen Keimzellen bei der Geschlechtsbestimmung usw. 693 


Von fünf Stöcken wurden die Samen zweimal, 1906 und 1907, 
ausgesät (sie waren 1905 und 1906 geerntet worden); die Versuche 
e und m, g und h, o und y, p ùnd w, endlich ag und ah gehóren 
deshalb zusammen. Die Ergebnisse stimmen nur bei g und h und 
ag und ah gut überein, bei e und m, bei o und y und bei p und w 
dagegen schlecht genug"). Bedenkt man, daß es sich hier um meist 
noch recht geringe Individuenzahlen handelt, daß Pollen unbe- 
kannter Herkunft die Samenbildung veranlaßt hatte, und daß, wie 
wir sehen werden, der Pollen Einflufi hat und um so einflußreicher 
sein kann, je weniger die Pflanze einen ausgesprochenen Charakter 
hat, die die Eizellen liefert, so wird man, da wenigstens die Ver- 
suche o und y und p und w gerade von solchen Pflanzen stammen, 
auf die Abweichungen nicht allzuviel Gewicht legen dürfen. 
Immerhin kann man aus ihnen schließen, daß bei unbekannter . 
Herkunft des Pollens die Prozentzahlen an weiblichen Nachkommen 
nur dann für die einzelnen Stöcke charakteristisch sein können, wenn 
diese eine ganz ausgesprochene Geschlechtstendenz haben (Ver- 
such g und h und Versuch ag und ah), oder wenn ausser- 
ordentlich große Zahlen vorliegen. 


Für die Versuche nun, die den Einfluß des Pollens prüfen 
sollten, wurden eingetopfte Stöcke verwendet, deren Geschlecht 
schon im Vorjahr bestimmt worden war. Sie wurden in Gruppen 
vereinigt, die je aus einem „Bestäuber“, einer zwittrigen Pflanze, 
und einigen zu bestäubenden Stöcken bestanden: rein weiblichen 
oder solchen, die ganz kontabeszente Antheren führten. Diese 
Gruppen wurden auf verschiedene Stellen des botanischen Gartens 
verteilt. Zu Beginn waren natürlich alle Ähren entfernt worden, 
die blühten oder geblüht hatten, wobei die Protogynie selbstver- 
Ständlich berücksichtigt werden mußte. Nach einigen Wochen 
-— die inzwischen abgeblühten Áhrengesáckt, alle nochblühenden ` i: 
i N und nun die „Bestäuber“ der verschiedenen Gruppen ver- 
ag während die zu bestäubenden Pflanzen an Ort und Stelle 

ieben. Auf diese Weise erhielt ich also von denselben Pflanzen 

en, die durch den Pollen verschiedener, bestimmter zwittriger ` 

. ^DZen entstanden waren. Obschon nur ganz wenige Gruppen 
gebildet wurden, und sie sich an möglichst weit auseinander- 

D Auffallend ist, daß bei allen drei das Jahr 1905 wen 


1906 


E 


= 


694 ©. CORRENS: 


liegenden und sonst günstig gewählten Stellen befanden, ist 
der Windblütigkeit nicht ausgeschlossen, daß sich fremde P 
körner hie und da eingestellt haben. Ernstlich zu berücksich 
ist diese Fehlerquelle nicht. Einmal setzten die „Bestä 
während der Versuchsdauer nur ganz einzelne Samen an, obsel 
sie sich vorher ganz fruchtbar gezeigt hatten (und es is ai 
einmal ausgemacht, ob diese Samen nicht doch einer gelegent o 
eintretenden Selbstbefruchtung ihr Dasein verdankten), und i 
sind die Unterschiede zwischen den einzelnen Versuchen 
deutlich, daß ein paar Pflanzen mehr oder weniger nicht 
ausmachen. B 
Die Keimlinge wurden meist zu 12 in Töpfe piquiert 
blühten fast alle im ersten Jahr; Erfahrungen von früheren 
suchen her haben mich belehrt, daß die Eigenschaft, zu „trotzen 
nicht mit irgend einer bestimmten Geschlechtsform korrelativ 
bunden ist. 
Die Tabelle 2 gibt nun das Resultat jener 6 Versuche, 
denen zwei rein weibliche Pflanzen (Nr. 122 und 124b) und 
daneben noch kontabeszent-zwittrige (Nr. 128) mit denselben : 
zwittrigen Bestäubern (Nr. 149 und 118) verbunden worden E 
Der Übersichtlichkeit halber sind hier zwischen die Ex 
Stöcke mit lauter stäubenden Blüten und Stöcke mit lauter | 
lichen Blüten, nur drei Zwischenstufen eingeschoben worden 
wohl bei der Untersuchung viel mehr, bis zu’ 30 Kategorien, "` 
schieden worden waren. Diese Kategorien sind natürlie 
scharf abgegrenzt, auch konnten die Pflanzen nicht so oft re 


beggen E 


. . V Es sind das gefüllt blühende Pflanzen, bei denen sich die Blüte M 
so weit ‚öffnet, daß die Narbe hervorkommt, oder diese selbst noch MI 7 


eht. Diese 


Die Rolle der männlichen Keimzellen bei der Geschlechtsbestimmung usw. 695 


Pflanze 122, 


Tabelle 2. 


Einfluß des Pollens auf die Zusammensetzung der Nachkommenschaft. 


weiblich mit kleinen Antherenrudimenten: 


1906, 1907, 1908 
gab davon 
bestäubt mit ER la ttr üb SER 
da zwittrig 228 posi weibliek | Weiblich 
Vers. 83. Pflanze 149, 959 7 3 4 12 226 
zwittrig: 1905, 1908 TUE 9,8 pCt. | 1,2 pCt. | 1,6 pCt. | 4,8 pCt. 89,9 pCt. 
Vers. 84. Pflanze 118, 
zwittrig: 1906, zwittrig, 173 = — 2 8 168 
einzeln vg nt: 0 pCt. | O pCt. |1,2 pCt. | 1,8 pCt. 97,0 pCt. 
1908 


Pflanze 124b, 


weiblich, mit kleinen Antherenrudimenten: -4906, 


Z. T. monströs: 1907, weiblich: 1908. Schwesterpflanze von 122 
davon 

bestäubt mit EDU IUIS überwieg.| Toun 
Pflanzen zwittr ig wi ER Gr Ni weiblich 

Vers, 36, Pflanze 149, 13 3 17 11 124 
zwittrig: 1906, 1908 168 17,7 pCt. | L8 pCt. 10,1 pCt.| 6,5 pCt. 78,8 pCt. 

ES 35. Pflanze 118, ^ 14 141 

ittrig: 1906, ac j 8 2 1 | 
einzeln kontabeszent- | 174 1,7 pot. L2 pCt. | 8 pCt. | 8 pOt. 81,0 pCt. 
1908 | | 
C. 


Pflanze 128, weiblich, z. T. auch zwittrig ganz kontabeszent: 1906, 
weiblich, etwas gefüllt, offen, z. T. auch zwittrig kontabeszent: 1907, 
weiblich: 1908') 


bestäubt mit 
— 


Vers. 8 
zwittrig : 1906, 1908 


Vers, 98. Pflanze 118, 
ei ig: 1906, z 

nzeln kontabeszent:” 
1908 


Mme 


1) 1908 wurde die Pflanze nur einmal untersucht. 


Ber. * der deutschen bot. Gesellsch. XXVla. 


davon 
en Sat ü i übe : : 
rows Dirige FA penis geiert Ze E weiblich 
Pflanze 149, bb 42 85 8 4 
283 os 6 pOt [18,0 p&t.36,5 pCt | 3,4 pCt 118,5 pCt. 
zwittri 2 5 16 $8. ou 
131. |15 pCt. $8 pCt. |12,2 pCt. 23,7 pOt.388 pCt. 


696 ©. CORRENS: 


Ich schließe noch zwei Versuche an, wo eine weitere weibliche : 
Pflanze (Nr. 186) nacheinander mit dem Pollen zweier Mee 
zwittriger Pflanzen bestäubt worden war; die eine davon ist Nr. 149, 
die auch zu den Versuchen von Tabelle 2 gedient hatte, die andere i 
dagegen, Nr. 113, neu. 


Tabelle 3. 

Einfluß des Pollens auf die Zusammensetzung der Nachkommenschaft, 
Pflanze 186, weiblich, gefüllt u. geschlossen, oft nicht ansetzend: | 
j 1906, 1907, 1908 


davon 
; gab oem o: 
vites ro | überwieg.|zwittrigu. überwieß | weiblich 
zwittrig | weiblich | weitli 


SL © 
Gw EEN 


Vers. 39, Pflanze 149 28 20 42 31 Qs 
zwittrig: 1906, 1908 | 190 [14,7 pot 105 pot, 99,1 pOt. 16,8 pOt. 863p ] 
Vers.. 40. Pflanze 113, | 
zwittrig: 1906, zwittrig, 


en mit Bestimmtheit hervor, daß kein Zufall im spi 
Für Versuch 37 und 38 (Tabelle 2, C) stelle ich hier diese 

zusammen: 

Tabelle 4. 

Zahl der rein weiblichen Pflanzen pro Topf bei Vers. 37 u. 38. SE 


(ur 

Topf ^ jb[e|d|elf|g|h ilk |1 m|njo|p|a|7]|S. 
Vers. 37 ! 

Zahl der Pflazen.,. 1211/12111 1211110 12 1210 11 19 10 1114 E 

deno. o 1| 8| 5| 2| 2 2 2 

Rëm A SES E 


Vers, 38 
Zahl der Pflanzen . . 
davon 9 


. Aus den in den Tabellen 2 und 3 zusammengestellten 
Dissen lassen sich fol 


gende Schlüsse ziehen: m. 

1. Die Zusammensetzung der Nachkommens® o 
hinsichtlich ihres Geschlechtes hängt von der " 
zellen liefernden Pflanze ab, Jede der drei Versuchsp#! 


m 
re 


Die Rolle der männlichen Keimzellen bei der Geschlechtsbestimmung usw. 697 


122, 124b, 128 gab mit dem gleichen Bestäuber eine anders zu- 
sammengesetzte Nachkommenschaft; sie brachten z. B. mit Nr, 118 
97, 81 und 59 pCt. rein weiblicher Pflanzen hervor. 

2. Die Zusammensetzung der Nachkommenschaft 
hängt aber auch von der die Pollenkörner liefernden 
Pflanze ab. Nach der Bestäubung mit dem Pollen von Nr. 118 
bildete jede der drei eben genannten Versuchspflanzen mehr rein 
weibliche Nachkommen, als nach der Bestäubung mit dem Pollen 
von Nr. 148, durch den jedesmal mehr zwittrige entstunden. 

3. Je ausgesprochener eine Pflanze Keimzellen mit 
der weiblichen Tendenz bildet, um so geringer ist der Ein- 
iluf der Herkunft des Pollens. Bei den Stócken Nr. 122 und 
124b, die offenbar sehr stark und echt weiblich sind, lief sich durch die 
Bestäubung mit dem Pollen von Nr. 149 statt mit dem von Nr. 118 
die Prozentzahl der Weibchen nur um 7 pCt. herabdrücken, bei 
Nr. 128, die nur teilweise echt weiblich ist und schon mit dem 
Pollen von Nr. 118 nur 59 pCt. gebildet hatte, dagegen um 40 pCt. 
Dabei kann es unentschieden bleiben, ob die Unterschiede in 
der Entfaltungsstárke der weiblichen Anlagen liegen oder in der 
Prozentzahl, in der neben den Keimzellen mit weiblicher Tendenz 
Solche mit mehr oder weniger zwittriger Tendenz gebildet werden. 

4. Der Einfluß des Pollens zeigt sich aber nicht nur 
bei den zwei extremen Geschlechtsformen, er tritt auch 
bei den Zwischenstufen hervor. Unter dem Einfluß des 
Pollens von Nr. 149 steigt die Prozentzahl der überwiegend zwitt- 
“gen Nachkommen, unter dem des Pollens von Nr. 118 die der 
überwiegend weiblichen Nachkommen. Wenn sich in den Tabellen 
ganz einzeln das Gegenteil zeigt, so hat dabei wohl nur der Zufall 
sein Spiel gehabt. 

Es verdient noch hervorgehoben zu werden, daß die Ausbil- 

SCH von Androecenm und Gynaeceum bei einem bestimmten 

tocke und die Zusammensetzung der Nachkommenschaft dieses 

E nicht immer ganz parallel gehen. Nr. 122 und 124b sind 

pud t rein weiblich gefunden worden, trotzdem überliefert 

oig mit Pollen gleicher Herkunft die erste ihren 
r Betreuer als die ‚zweite, 


d Um den ersten Satz über den EinfluB der Eizellen recht 
eutlic 


| ei Ge zu lassen, habe ich die Tabelle 5 zusammengestellt, 
mit "eng ‚ außer den schon in den Tabellen 2 und 3 mitgeteilte 


nem Sternchen bezeichneten Versuchen noch fünf 


h neben dem zweiten über den Einfluß der Pollenkörner = 


698 C. CORRENS: 
Es stehen jetzt immer alle Versuchspflanzen, die den gleichen Be- 
stäuber gehabt haben — für Nr. 149 sind es fünf — beisammen. 
Dabei ist unter anderem gut zu beobachten, wie ühnliche Prozent- 
zahlen in einer bestimmten Klasse, z. B. unter den echt weiblichen 
Pflanzen, durchaus nicht immer ähnliche Zahlen in den anderen 
Klassen bedingen. Gleich die ersten zwei Versuche, 47 und 4l, 
sind ein gutes Beispiel dafür und zugleich auch dafür, wie 
kompliziert die Verhältnisse liegen. 


Tabelle 5. 


Einfluß der Pflanze, die die Eizellen liefert, 
Nachkommenschaft bei Plantago lanceolata 


auf die Zusammensetzung der 


| 5 davon 
| N u ne 
IV Si i in Prozenten 
Bestäuber| Bestäubt SIE: d m T. — 
— pir. zir] uis 
dë GC Zwischen- SES Wës: ` 
Sp stufe Zwise keen "` 
41 | Nr. 134, weibl. ge- |188| 212927 1104| 26| 1,1] 15,41 14,4] 55,3 188° 
Nr. 127, füllt, geschlossen | 
zwittrig | 41 | Nr. 188, weibl. ge- |188]6024/9| 39| sl 31,9| 13,8) 175] 207] 129 ` 
füllt E 
(33*| Nr. 122, weiblich |»52| 7| a 4| 12226] ag 1,2] L6| 48 a 
36*| Nr. 124b, weiblich |168|13| 3117 11124] 7,7 1,8| 10,1| 6,5 a 
37* | Nr. 128, weiblich u. »3|5542|85 8| 43| 23.6] 18,0 36,5) 349 
EE, ee abes 
r 149, = 
S CLIE Ee 1, ER 139|1121/526| 18) 63| 7,9) 15,1) 18,7 13,0 e 
Anth.-Rud. besond. r^ 
lang gestielt af 
39* 186, weiblich, [190[28.2049| 31) 69| 14,7| 10,5, 22,1) 16:3 > 
gefüllt, geschlossen J 
^ 
43 | Nr. 106, zwittrig l186l94/80/39| za — | 50,5! 16,1, 21.0 1244 ® 
Nr. 118, kontabeszent, z : E 
zwittrig, auch sthubend | E 
einzelne J 46 | Nr. 129, weiblich, | 85|.——| 4| 14! ei — | — | 47 16,5 ^. 
Antheren xu geschlossen, ue 
kontabes- A typisch Wehi. E 2 
"HI 14,8 [1 ` 
Nr. 186, weiblich |169| 5| 426, 251109] 2,9 2,4 15,4 ^^ ^ — 
“| etan geschlossen fan 
Nr. boii 34*| Nr. 122, weiblich |i3|-|—| 2| altes] — | — | 12 1,8 er 
Sinzeine 35* | Nr. 124b, weiblich 11741 3| 2114| 14141} 1,7) Lä 8 e au 
theren |38* | Nr. 128, 12,2| 28,4 
kontabes- von motns a. [181| 2: 5jie] 81) 77] 1,5 8,8, 12, 
ze 


Die Rolle der männlichen Keimzellen bei der Geschlechtsbestimmung usw. 699 


Unsere Versuche lehren also, daß auch bei den gynodioe- 
eischen Pflanzen das Geschlecht nient unabänderlich in der Eizelle 
vorher bestimmt sein kann, so wenig wie bei den zweihäusigen. 
Wenn sich Satureia so verhält, daß der Pollen gar keinen Einfluß 
ausübt, so kann das nur daran liegen, daß hier die Eizellen der 
Weibchen alle die weibliche Tendenz haben, und daß diese Tendenz 
so stark ist, daß sie stets über die gynomonoecische Tendenz der 
Pollenkórner dominiert. Eine entsprechende weibliche Form liegt 
mir für Plantago lanceolata nicht vor; die mannigfaltigen Ab- 
stufungen lassen aber vermuten, daß sie sich noch finden lassen 
wird. Sie müßte selbst mit dem Pollen von Pflanzen, wie Nr. 149 
eine ist, lauter weibliche Nachkommen geben. 


Worauf der Einfluß des Pollens beruht, wie er es zustande 
bringt, daß z. B. eine Pflanze statt 97 pCt. rein weiblicher Nachkommen 
nur 90 pCt. bildet, oder statt 59 pCt. nur 19 pCt., kann ich noch 
nicht angeben. Zwei Annahmen liegen besonders nahe. 

Es könnten einmal alle Keimzellen einer Geschlechtsform die 
gleiche Tendenz besitzen, aber in verschiedener Stärke. Bei den 
Pollenkörnern von Nr. 149 müßte dann z. B. die zwittrige Tendenz 
durchschnittlich viel stärker sein als bei denen von Nr. 118, so 
daß mehr von den weiblichen Keimzellen von 122 oder 124b — 
ür die man unter sich auch nicht ganz gleich starke weibliche 
Tendenz annehmen würde — + zwittrige Embryonen geben würden. 
Das Auftreten der Zwischenstufen wäre so ziemlich leicht ver- 
Ständlieh. Was wir aber von der Geschlechtsbestimmung völlig 
getrenntgeschlechtiger Pflanzen wissen, spricht gegen einen solchen 
Wett ampf ungleichartiger, annähernd gleich starker Tendenzen, 
von denen bald die eine, bald die andere den Sieg davontrüge'). 

Man könnte aber auch annehmen, es lägen ganz bestimmte 
Stärkenverhältnisse zwischen den verschiedenen Tendenzen vor, 
= dominiere z. B. die weibliche Tendenz stets über die zwittrige, 
Ns ai aber nicht jede Form ausschlieBlich Keimzellen mit der 
^ ug Tendenz, sondern auch solche mit fremder Tendenz, 

E88 118. neben überwiegend solchen mit = zwittriger auch 


„em entsprächen dann den „ever sporting varieties“ de Vries’’). 
en sich der Einfluß des Pollens auch erklären. . | 
läßt sich das am besten gleich an einem bestimmten Be 


Mis 


—— 


1) Die Bestimmung und Vererbung des Geschlechtes, 8. 


2) Vgl. dazu auch E. BAUR, Bot. Zig. Bd. 65, IL. 


dl o o 


700: : C. CORRENS: 


spiel zeigen. Fassen wir die Versuche 35 und 36 (Tabelle 2, B) 
ins Auge, und erleichtern wir uns die Rechnung dadurch, daß wir | 
nur zwei Kategorien vom Individuen unterscheiden, + zwittrige | 
und rein weibliche. Wir nehmen an, daß Nr. 149 lauter Pollen- . 
kórner mit der (rezessiven) + zwittrigen Tendenz hervorbrigt - 
und Nr. 124b 74 pCt. Eizellen mit der weiblichen und 26 pCt. Er — 
zellen mit der Æ+ zwittrigen Tendenz. Dann kommen die beob- 
achteten 74 pCt. weiblicher Nachkommen (von der Abstammung 
Q wT + ő zwT) und die 26 pCt. + zwittriger (von der Abstammung | 
9zwT + özwT) heraus (Vers.36). Wenn nun Nr. 124b mit dem Pollen 
von Nr. 118 81 pCt. weiblicher Nachkommen und nur 19 pCt. +Æ zwitt ` 
riger geben soll (Vers. 35),so muß dieseNr. 118 Keimzellen bilden, von 
denen 73 pCt. + zwittrige und 27 pCt. rein weibliche Tendenz be 
sitzen, wie sich leicht zeigen läßt'). 

Als Probe nehmen wir zunächst die Versuche 37 und 95 — 
(Tabelle 2, C) vor. Wenn Nr. 149, wie wir annehmen, lauter ` 
Keimzellen mit der + zwittrigen Tendenz bildet, muß Nr. 18° 
nur 18,5 pCt. Eizellen mit der rein weiblichen und 81,5 pCt. Ei- S 
zellen mit der + zwittrigen Tendenz hervorbringen; nur so kommt ` 
die tatsächlich beobachtete Nachkommenschaft für Nr. 128 heraus. 
Bei Versuch 38 war Nr. 128 mit Pollen von Nr. 118 bestäubt 
worden, für den wir vorhin aus Versuch 35 73 pCt. Keimzellen ` 
mit zwittriger und 27 pCt. Keimzellen mit weiblicher Tendenz aus ` 
gerechnet haben. Legen wir dieses Verhältnis auch hier zugrunde, S 
so erhalten wir für Nr, 128, bestäubt mit Nr. 118, 59,5 pCt. E mit: 
rige und 40,5 pCt. rein weibliche Nachkommen, während 41,2 pot 
= zwittrige und 58,8 pCt. rein weibliche beobachtet wurden. ` 
Ziehen wir auch noch die Versuche 33 und 34 heran (Tabelle 2 
so berechnet sich die Nachkommenschaft von Nr. 122 mit dem 
Pollen von 118 auf 7 pCt. + zwittrige und 93 pCt. weibliche Indi- ` 


d 


i 


m, Die Rechnung ist sehr einfach. Bezeichnen wir mit wT die Tendese 
weibliche Nachkommen zu geben, und mit zT die, zwittrige hervorzubribge^ 
so geben, wenn 124b mit 118 bestäubt wird, von den 4 möglichen Kom 
nationen der Keimzellen 3 (9 124 b wT + 2 118 wT, 9 121b wT-Fó 1182% 
9124 bzT-Fd 118 wT) weibliche Nachkommen (weil wT unserer Annahme | 
nach über zT dominiert) und nur eine: 9 194 b zT + d M8 zT, kann die 19 A 
gë ims iei geben. Die Prozentzahl der Keimzellen von 124 bm xd 
geen 22 , 26, multipliziert mit der fraglichen Prozentzahl x der K E 

on = mit der Tendenz zT, muß diese 19 pCt. geben, also 26x ES 


X x lll ww 


ae 7 79. Nr.118 würde also 73 pCt. Keimzellen mit der zwittrigen und ; 
© D x NL z 2 
27 pCt. Keimzellen mit der weiblichen Tendenz bilden. i 


Die Rolle der männlichen Keimzellen bei der Geschlechtsbestimmung usw, 701 


viduen, während 3 pCt. + zwittrige und 97 pCt. rein weibliche beob- 
achtet worden waren !). 

Die Übereinstimmung zwischen den berechneten und den ge- 
fundenen. Zahlen läßt ja gewiss zu wünschen übrig, sie zeigt aber 
die Möglichkeit, mit einer derartigen Annahme zu arbeiten. ` Ja 
man wird kaum eine größere Übereinstimmung erwarten dürfen, 
wenn man die Willkürlichkeit der ersten Annahme (daß Nr. 149 
lauter Keimzellen mit der zwittrigen Tendenz hervorbringe) und 
die zahlreichen Zwischenstufen bedenkt, durch die die Verhältnisse 
sehr viel komplizierter werden müssen, als wir angenommen haben. 

Es würe eine der Konsequenzen der zweiten Annahme, daf 
Nr. 118 bei Selbstbefruchtung viel mehr weibliche Nachkommen 
geben müßte, als Nr. 149 — etwa 7 pCt. Das läßt sich aber in- 
folge der Selbststerilität nicht prüfen; als die Pflanzen sich selbst . 
überlassen worden waren und Pollen unbekannter Herkunft auf sie 
eingewirkt hatte, gab Nr. 149 4,6 pCt. rein weiblicher Nachkommen 
(Gesamtzahl 109) und 118 gar keine (Gesamtzahl 13). — Die Frage, 
wie der Einfluß des Pollens zustande kommt, wird sich also erst 
nach weiteren, langwierigen Untersuchungen entscheiden lassen, 
einstweilen genügt es mir, hier genau gezeigt zu haben, daß er 
überhaupt eine Rolle bei der Geschlechtsbestimmung der Gynodioe- 
asten spielt, und daß Versuche, bei denen die Herkunft des be- 
stäubenden Pollens unbekannt ist, nur eine beschränkte Tragweite 
sitzen können, wenn nicht besondere Verhältnisse, wie.z. D. bei 
Satureia hortensis, vorliegen. 

Leipzig, Botanisches Institut der Universität. 


MÀ 


1) Nachfolgend die beiden Rechnungen: 


- Versuch 34. 

Eizellen von Pollenkörner Nachkommen 
Nr. 122 v. Nr. 118 $ ! 
son 4 s T 73 pot = 851 JEW (z) 

E UI ( w. TA = 249 RER wW 
L T 78 50b 9 V8 pO. $.. —— 
CT. P ., 
D OH í w. T. 21 pCt. = 2, pOt. w (z) 

: Versuch 38. : = : E 
Eizellen von Pollenkörner | Nachkommen : 
Nr. 128 ` v. Nr. 118 SE " 

z. T 81,5 pCt. + z T. 78 pOt. = 59,5 pCt. z 
"Le T. 27 pOt. = 2,0 pCt. w (2) 


z T 38 pet. 


: 13,5 pCt. w (2) Si E 
w. T. 22.206. ust 


SU poe w 


w. T. 18,5 pOt. + { 


102 JULIUS WIESNER: 


82. lulius Wiesner: Versuche über die Wärmeverhältnisse 
kleiner, insbesondere linear geformter, von der Sonne 
bestrahlter Pflanzenorgane. 

(Eingegangen am 24. November 1908.) 


Die Pflanze besitzt mannigfaltige Behelfe, um sich emen 
hohen Lichtgenuf zu sichern. Am naheliegendsten erscheinen e 
solche Behelfe die Schutzeinrichtungen des Laubes gegen vd: RO 
Lichtwirkung bei der direkten Bestrahlung durch die Sonne ) un 
` wohl auch der succulente Charakter der grünen Vegetationsorgane, 
welcher, wie zuerst die Beobachtungen ASKENASYs?) gelehrt haben, 
ohne Schädigung eine hohe Erwürmung der bestrahlten Un 
zulàft. : :e leicht 
Weniger augenfällig ist ein anderes wichtiges und, wie p 
einzusehen ist, außerordentlich häufig benutztes Mittel, um " 
Pflanze zu einem hohen Lichtgenusse auszurüsten: eine weitgehen d 
Laubzerteilung. Ich verstehe hierunter die Ausbildung 
kleinblättrigen Laubes, oder eine weitgehende Fiederung pe : 
Fiederschnittigkeit der Blätter, kurz, alle jene Ausbildungen ai | 
grünen Vegetationsorgane, welche auf die möglichste Kleinheit 
die Kohlensäureassimilation vollziehenden Organe abzielen. der 5 
Die Vorteile, welche aus einer weitgehenden Tb E : 
Pflanze rücksichtlich der Hóhe ihres Lichtgenusses erwachsen: Re 
reichliche Durchgang diffusen Lichtes durch derart zerteiltes = a 
zu dem tieferstehenden, die zweckmäßige Verminderung der | 
des direkten Lichtes durch Erzeugung von Sonnenbildern W E 
dureh Lichtzerstreuung usw., alles dies soll hier nicht o e 
werden. Über diesen Gegenstand spreche ich mich in einer be 
erscheinenden Abhandlung aus, welche unter dem Titel : 
kungen über den Zusammenhang von Lichtgenuß und Blattges i : 
in den Sitzungsberichten der Wiener Akademie der Wissenschaft " 
erscheinen wird. S 


In den nachfolgenden Zeilen beabsichtige ich bloß, e : 


1) WIESNER, Die natürlichen Einrichtungen zum Schutz des HZ 
phylls usw. Festschrift. Wien 1876. Daselbst sind zahlreiche derartige "` 
richtungen angeführt und erklärt, — — 

2) ASKENASY, Botan. Zeitung, 1875, S. 441. 


B 


Versuche über d. Wärmeverhältn. v. d. Sonne bestrahlt. Pflanzenorgane. 703 


Versuche mitzuteilen und zu erläutern, welche die Wärmeverhält- 
nisse feinzerteilter, insbesondere linear gestalteter Pflanzenorgane 
zum Gegenstande haben. | 

Es handelt sich also um Organe, welche im Vergleiche zum 
körperlichen Inhalt eine große Oberfläche besitzen, wodurch eine 
Reihe von Prozessen —- wie Wärmeableitung, Wärmeausstrahlung, 
Transpiration usw. — eine große Förderung erfahren. 

Eine genaue Analyse der Wärmezustände bestrahlter Pflanzen- 
organe ist eine derzeit kaum noch lösbare Aufgabe. Wir erkennen 
allerdings heute die außerordentliche Komplikation der Verursachung 
der jeweiligen Wärmezustände der bestrahlten Organe, aber wir 
sind noch nicht imstande, experimentell die einzelnen hierbei in 
Betracht kommenden auf den Wärmezustand einflußnehmenden 
Faktoren quantitativ bestimmen zu können'). ; 

Ich will hier auch nicht all diese in Betracht kommenden 
Faktoren, weder die in der stofflichen Beschaffenheit und Organi- 
sation begründeten, noch die durch die Außenwelt gegebenen, auf- 
Zihlen, sondern will sofort eine Reihe von, wie ich glaube, sehr 
merkwürdigen Versuchen vorführen, welche zunächst zeigen, welchen 
Wärmeschutz die relativ große Oberfläche einem von der Sonne 
leieht durchstrahlten Organ gewährt. 

Die Anregung zu den nachfolgend mitgeteilten Versuchen 
erhielt ich durch ein mit meinem verehrten Freunde, dem Physiker 
Professor E, MACH geführtes Gesprüch, in welchem ich ihm meine 
Beobachtungen und Anschauungen über den Zusammenhang von 
Blattgestalt und Lichtgenuß, insbesondere über den Wärmeschutz, 
den Pflanzen durch eine weitgehende, von starker Oberflächen- 
Vergrößerung begleitete Zerteilung ihres Laubes erfahren, mitteilte. 
Professor MACH machte mich damals auf die Tatsache aufmerksam, 
e in den Fernrohren die außerordentlich zarten Fäden (Spinnen- 
ái Am Fadenkreuze auch dann nicht verbrennen, wenn sie ın 
sd rennpunkt der von der Sonne bestrahlten Okularlinse 
we kommen, weil infolge der relativ großen Oberfläche dieser 

n Fäden die Wärmeableitung eine sehr große ist. ` 

Ich habe folgenden vergleichenden Versuch ausgeführt, welcher 
ie Erwärmungsfähigkeit einer an sich leicht entzünd- 
große "onge wer derselben durch die Fadenform eine relativ 
His; äche ge seben wird, sehr anschaulich macht. Bei klarem 

und aufsteigender Sonne brachte ich einen gewöhnlichen 
fropfen von Zeit zu Zeit in den Brennpunkt einer Sammel; 


die 


dat » P hierüber PFEFFER, Pflanzenphysiologie, 3 Anil; Be 


104 JULIUS WIESNER: 


linse, bis bei bestimmter Sonnenhöhe die Strahlung so groß war, së 
daß der Kork sofort zu brennen anfing. Es wurde nun ein homo- S 
gener zarter aus dem Kork geschnittener Streifen, dessen Quer- - 
schnitt etwa 0,2 qmm betrug, in den Brennpunkt eingeführt. Es | 
verging nun ein Zeitraum von 14—15 Sekunden, bis dieses fac 
förmige Korkstück sich entzündete. Man sieht, welchen Wärme- 
schutz dieser Korkfaden der Kleinheit seines Querschnittes ud 
infolgedessen seiner relativ großen Oberfläche zu danken ot") 
Ich gehe nun zu meinen mit lebenden Pflanzenteilen vor : 
genommenen Versuchen über. su. ; 
Nr. 1. Versuch mit frischen Grannen von Hordeum muri. 
Es wurde dieses Objekt wegen der geringen Dicke des Quer- | 
schnittes gewählt, Die Anatomie der Gerstengrannen ist nach den 
Untersuchungen von MIKOSCH und ZÖBL bekannt. Die ic j 
Autoren haben durch experimentelle Prüfung dargetan, daß É ei 
Grannen der Hordeum-Arten durch auffällig starke Transpiration ` 
ausgezeichnet sind ?). P 
Zu diesem und allen nachfolgenden V ersuchen dien! 
eine Plankonvexlinse, welche einen Durchmesser von T u 
eine Brennweite von 16,5 cm besaß. Diese Sammellinse Wu ; 
bei völlig klarem Himmel (B,), also auch völlig unbedeckter s : 
(S,) aufgestellt und der Brennpunkt dieser Linse fixiert, 50 ". 
das Versuchsobjekt sofort in den Brennpunkt, genauer gesagt, E 
die Brennflàche?) der Linse gebracht werden konnte. d 
Es wurde nun bei einer mittleren Lufttemperatur (im 
und steigender Sonnenhöhe zugewartet, bis ein festgefügtes, a * 


: ischer 
1) Man könnte leicht verleitet werden, diesen Versuch noch pm 
zu gestalten, etwa durch Anwendung von echtem, wegen seiner Fouet ege 


von gi 


nicht, weil eben unter diesen Verhältnissen die Temperatur sich vor Strahlang 
die Entzündungstemperatur der Substanz steigert. Bei sehr intensiver "^ — 
muß selbstverständlich auch dieser Versuch gelingen. 

2) Die Funktion der Grannen der Gerstenähre. Sitzungsber. d 
Akademie math. nat. Cl. Bd. 101 (1892). 

3) Da als Lichtquelle die Sonne funzie 


er Wiene 


EE 


Versuche über d. Wärmeverhältn. v. d. Sonne bestrahlt. Pflanzenorgane. 105 


fünfzig frischen Grannen bestehendes Bündel in die Brennfläche 
gebracht, sich sofort entzündete. Es erfolgte dies bei einer Sonnen- 
höhe von 26° 49’, wobei die Lufttemperatur im Schatten 19,5 ° C 
betrag und das CASELLAsche Radiations-Thermometer 27,3 ° C an- 
zeigte. Es wurde nun ein aus 25 frischen Grannen bestehendes, 
gleichfalls festgefügtes Bündel in die Brennflüche gebracht, welches 
nach 3—4 Sekunden zu brennen begann. Nun wurde eine einzelne 
frische Granne in die Brennfläche gebracht. Obgleich sie einen 
Anblick darbot, als wäre sie weißglühend, war sie nach Ablauf 
von einer Minute nicht einmalangekohlt. Ich ließ sie noch weitere 
drei Minuten in der Brennfläche: sie erschien trotz der im ganzen 
vier Minuten anwährenden Einwirkung der hohen in der Brenn- 
fläche herrschenden Temperatur unverändert. Es hat also bei der 
einzelnen Granne, deren mittlerer Halbmesser bloß 0,07 mm betrug, 
infolge des kleinen Querschnittes eine sehr leichte Durchstrahlung 
und infolge der relativ großen Oberfläche eine so starke Aus- 
Strahlung oder Ableitung der Wärme stattgefunden -— was das 
wichtigere Moment war, soll weiter unten dargelegt werden —, daß 
die einzelne Granne in der Brennfläche der Linse. nicht auf die 
Entzündungstemperatur gebracht werden konnte, während, wie wir 
gesehen haben, ein dichtes Bündel von 50 Grannen unter völlig 
gleichen Verhältnissen sich fast momentan entzündete. Diese Er- 
scheinung ist um so merkwürdiger, als die einzelne Granne infolge 
ihrer großen Oberfläche die von außen empfangene Wärme relativ 
rasch ihrer Masse mitteilen und zudem aus demselben Grunde die 
Sauerstoffzufuhr eine relativ große sein mußte. Hieraus kann man 
entnehmen, wie groß der Wärmeschutz ist, welcher durch die Klein- 
heit des Objektes gewährleistet wird. 
CR aß der vorgeführte Versuch nur unter bestimmten Be- 

sungen Beweiskraft hat, ist selbstverständlich. Bei sehr hohen 
uM en und dementsprechend bei hoher Anzeige des Radia- 
lich e E em wird schlieflich auch die einzelne Granne, nament- 
lich "ës Sie absolut trocken geworden ist, verkohlen und schließ- . 
| rennen, vits 


^r. 2. Versuch mit frischen Sprossen von Asparagus plumosus. 


1 
3 


eX teme liziert mit einer Konstanten, welche das Verhältnis des schein- 
?nnendurchmessers zum vollen Kreisumfang ausdrückt. 
B. D = f - 0,0093. 
Das nserem Falle betrug der Durch Een 
Jicke nach e also groß genug, um die einzelne Granne ihrer ganzen 
eine Kersch) s ehmen und der übrig gebliebene Spielraum 
: e ung der Granne innerhalb der Brennfläche 


706 JULIUS WIESNER: 


Diese Sprosse sind mit kurzen linearen, als Organe 
Kohlensäureassimilation dienenden Phyllocladien besetzt, 
einen mittleren Halbmesser von 0,09 mm aufweisen. Sie sind kon ` 
zentrisch gebaut, ihre anatomischen Verhältnisse sind von REINKE’) ` 
geschildert worden. 1 

Bringt man einen frischen Sprof dieser Pflanze in eme ` 


lassung einer feinen, fast weißen Asche. Wird nun ein sol 
Sproß unter den äußeren Bedingungen des Versuches Nr. 1 in 
Brennfläche der Sammellinse gebracht und sorgt man dafür, 
nur die Phyllocladien bestrahlt werden, so brennen dieselben se 
nach fünf Minuten nicht ab. Am besten ist es, dafür Sorge zu 
tragen, daß nur je ein einzelnes Phyllocladium in der Brennflüche 
zu liegen kommt. Liegen sie büschelförmig nebeneinander, 80 
kann die Erwärmung ähnlich so wie bei den obengenannten - 
Grannenbündeln überhandnehmen. Insbesondere hat man dafür Sorg 
zu tragen, daß nicht dickere Stengelteile der Pflanze in die Br g 
fläche geraten; infolge ihrer relativ großen Masse entzünden sich 
dieselben unter Versuchsbedingungen, unter welchen die einzelnen 
Phyllocladien intakt bleiben. 
Nr. 3. Versuche mit den Phyllocladien von Ruscus acu 
. Unter angenähert fast gleichen äußeren Versuchsbeding 
wurden die bekannten blattartigen Phyllocladien dieser P 
(Mäusedorn) parallel zur Linse, also senkrecht zum Lichteinfall, 
die Brennflüche gestellt. Die Brennfläche (Sonnenbild) hob $ 
als hellbeleuchteter Kreis von dem übrigen Teil des Phyllocla iv 
scharf ab. In der Mitte dieses hellen Kreises brannte sich 
nach 10 Sekunden ein punktförmiges Loch ein und wenige Sekun 
später brannte die hellbeleuchtete Partie ganz durch. Der Ve 
wurde mehrmals wiederholt: in einem Zeitraum von 9—11 Sek 
war das Anbrennen stets sehr auffällig wahrzunehmen. | 
Nr. 4. Versuch mit den Blättern von Myrtus comanunis. UN 
annähernd gleichen äußeren Verhältnissen trat das Anbrennen 
16—18 Sekunden ein. 
Ar 5. Vergleichender Versuch, angestellt mit den Phylloc 
emer Acacia und mit den Blättern der Erica hiemalis. 7 


1). Die Assimilationsor opns b wiss 
Ba. XXXI (1808) Begrgane der Asparageen, (E » 


Versuche über d. Wärmeverhältn, v. d. Sonne bestrahlt. Pflanzenorgane. 707 


Die Strahlungs- und Lufttemperatur war angenähert die 
gleiche wie in den früheren Versuchen: 


Sonnenhöhe 25 ° 58’, 
Lufttemperatur 19,2 ° C, 
Strahlungstemperatur 26,9 ° C. 


Der Versuch wurde in der Art durchgeführt, daß knapp 
hintereinander einmal mit dem Akazien-Phyllodium und sodann mit 
dem Erikablatt operiert wurde: 


Länge 122 mm 

Dimensionen des Phyllodium 4 Breite 13 „ 

Dicke 0,5 , 
E - Länge 55 mm 
| . Dimensionen des Erikablattes 4 Breite 0,65 „ 
| | Dicke 0,45 „ 


Die Oberfläche des Phyllodiums erscheint völlig glatt, hin- 
gegen sind die Erikablätter mit schütter gestellten einzelligen, 
kurzen kegelfórmigen Haaren besetzt, welche die wärmeableitende 
. wärmeausstrahlende Oberfläche der kleinen Blätter noch etwas 
. vergrößert. Die Phyllodien brannten nach 9 Sekunden durch, die 
Blätter der Erika begannen nach 40—50 Sekunden zu brennen. 
Wie schon oben bemerkt, soll auf eine vollständige Analyse 
des jeweiligen Wärmezustandes der im Versuche verwendeten 
Pflanzenorgane nicht eingegangen werden. Ich will nur versuchen, 
darzulegen, daß es in erster Linie die durch die relativ große 
Oberfläche bedingte starke Wärmeableitung, verbunden mit der 
leichten Durchstrahlbarkeit, ist, welche die Temperaturerhöhung 
der bestrahlten Pflanzenteile in engen Schranken hält. ` 
e Bei Beurteilung der Wärmeverhältnisse eines grünen Pflanzen- 
en wird man — abgesehen von der Lufttemperatur, welche 
a bisher mitgeteilten Versuchen die gleiche und zwar ano 
n war, zu unterscheiden haben zwischen jenen Ursachen, 
era zu einer Erhöhung und solchen, welche zu einer Er- 
Sung der Temperatur führen. | SE 
die "mg Nebensächliche beiseite gelassen, gehören zu den 2d 
vie *?mperatur der betreffenden Pflanzenorgane erhöhenden  — 
W ron: die Atmung, die Absorption des Lichtes (inkl. des dunklen 
teils des Spektrums) durch das Chlorophyll und die Wä 


708 JULIUS WIESNER: 


absorption anderer Gewebsbestandteile, zu den die "Temperatur 
erniedrigenden Faktoren die Wärmeflexion, die Transpiration, die 
Wärmeausstrahlung und die Wärmeableitung. 

Da es sich hier bloß darum handelt, zu erläutern, welche 
Umstände die in der Brennfläche liegenden Pflanzenteile verhindern, 
auf die Entzündungstemperatur zu kommen, so kann hier wohl von 
jenen eben genannten Momenten, welche eine Temperaturerhöhung 
hervorbringen, abgesehen werden. b 

In bezug auf die Temperaturerniedrigung der bestrahlten 
Organe durch Reflexion ist namentlich auf den mit der Myrte an- 
gestellten Versuch zu verweisen. Die relativ starke Reflexion des 
Lichtes und der Wärme hat bei dieser Pflanze die -Entzündung 
nicht verhindert, mithin kann wohl nicht angenommen werden, 
daß bei den in die Brennfläche gebrachten zarten im Vergleiche 
zum Myrtenblatte viel schwächer reflektierenden Pflanzenteilen de 
Wärmereflexion bei der faktisch stattgefundenen geringen Tempe 
raturerhöhung eine beträchtliche Rolle gespielt habe. 

Auch die Transpiration, welche stets mit einer Herabsetzung 
der Temperatur der funktionierenden Organe einhergeht, kann nicht 
entscheidend in den Prozeß der auffallend geringen Wärmesteige 
der in die Brennfläche gebrachten, aber sich nicht entzünde 
Pflanzenteile eingreifen. Insbesondere wäre hier zu erinnern, 
die Grannen von Hordeum stark transpirieren. Gleichwohl ' 
die Transpiration zur Temperaturerniedrigung der in der B mi?" 
befindlichen aber sich daselbst nicht entzündenden Organ 
etwas beitragen, da die abgegebenen Wassermengen (z. D. bei 0. 
Gerstengrannen und den Phyllocladien von Asparagus pul 
nur eme ganz minutióse sein kann. 

Was sodann den Einfluß der Wärmeausstrahlung ? 
$0 ist zunächst zu berücksichtigen, daß das Ausstrahlungsve" 
der Körper ihrem Wärmeabsorptionsvermögen direkt propor? 
ist. In der Pflanze kommt es aber schon wegen der Lage 
Organe und ihrer verschiedenen Lage zur freien Himme 
nicht zu einem Wärmeausgleich. Ich habe dies in meinem 
über den Hitzelaubfall') für einen speziellen Fall aus? ; 
gesetzt. Die in der Peripherie der Baumkrone befindlichen 
sind gleich intensiv bestrahlt, wie die in einer nach auben 
Höhlung der Krone befindlichen; aber die ersteren strahlen 
die Himmelsfläche bei weitem mehr Wärme aus als die 


1) Diese Berichte, Bd. XXII (1904), S. 501 ff. 


Versuche über d. Wärmeverhältn. v. d. Sonne bestrahlt. Pflanzenorgane. 709 


gerade diese „verbrennen“ bei starker Sonnenstrahlung, während 
jene intakt bleiben. An der Wärmeausstrahluug der in die obigen 
Versuche einbezogenen zarten Pflanzenteile ist wohl nicht zu 
zweifeln; allein infolge der fortwährend wirkenden Wärmeabsorption 
kann der Würmeverlust nicht sehr in die Wagschale fallen. Es ist 
somit wohl als gewiß anzusehen, daß als Hauptursache der 
geringen Temperaturerhöhung der zarten im Brenn- 
felde der Sammellinse liegenden Organe die durch 
die relativ große Oberfläche bedingte starke Wärme- 
ableitung in Verbindung mit der selbstverständlichen 
leichten Durchstrahlbarkeit solcher zarten Objekte anzu- 
nehmen ist. 

Eine Bestütigung dieser Auffassung scheint mir in der Tat- 
sache gelegen, daß bei gleicher Sonnenhóhe und gleicher Strahlungs- 
temperatur die Entzündung der Pflanzenteile desto länger auf sich 
warten läßt, je niederer die Temperatur der die Pflanzenteile um- 
gebenden Luft ist. 

Nr. 6. Versuche mit Phyllodien von Acacia sp. und mit 
Blättern von Erica hiemalis. 

Diese Versuche hatten den Zweck, bei angenähert gleicher 
Sonnenhöhe und gleicher Strahlungswärme, wie solche in dem 
Versuch Nr. 5 herrschten, aber bei beträchtlich niedrigerer Tem- 
peratur die Verbrennung einzuleiten, beziehungsweise den Nicht- 
eintritt der Entzündung festzustellen. 

Zu dem hier zu beschreibenden Versuch diente ein Acacia- 
Phyllodium von genau denselben Dimensionen wie im Versuch 
T. 5 und ein Sproßstück der genannten Erica. Es wurden Blätter 

eser Pflanze in die Brennfläche gebracht, welche die gleiche 
= hatten wie die im genannten Versuch verwendeten. Es 
urfte angenommen werden, daß dieselben auch jene Breite und 

cke hatten, wie die Blätter des Versuchs Nr. 5. 
"reng Versuche wurden anfangs November, zu welcher Zeit die 
"mee etwa 26 * beträgt, unternommen. Aber es gelang 
Ege : y Ta dieser Mittagssonnenhöhe eine Strahlungstemperatur 
genial, | vor sich zu haben. Dies gelang erst am 6. November, 
| genau zu Mittag. Die Sonnenhöhe betrug 25° 53', die 


"ngstemperatur 26,8? C, Dabei hatte die Luft eine Tem- 
Peratur von 859» C. ze | 
ga `. dauerte 27 Sekunden, bis in das Phyllodium ein Loch ein. 


| nnt y Ee 
e Spuren “ar und erst nach 170 Sekunden machten sich die e 


des Abbrennens der Blätter an Erica hiemalis bem 


710 JULIUS WIESNER: Versuche über die Wärmeverhältnisse usw. 


Es braucht wohl nicht näher ausgeführt zu werden, daf m 
bei hohem Sonnenstande und hoher Lufttemperatur nicht nur. 
Blätter der Erica, sondern überhaupt jeden Pflanzenteil durch e 
Sammellinse entzünden oder wenigstens zum Verkohlen bringen ka 

Nr. 7. Versuch mit den Phyllocladien von Ruscus aculeatus 
niedriger Lufttemperatur, aber gleicher Sonnenhöhe und gleicher 
Strahlungsübersicht wie im Versuch Nr. 3. | 


Sonnenhóhe 25 ° 51’, 
Strahlungstemperatur 26,2 ° C, 
Lufttemperatur 6,5 ° C. 


Das Anbrennen der Phyllocladien erfolgt nach 27--32 Sekund 
Nr. 8. Zum Schlusse führe ich noch die Resultate oj S 
Versuches an, den ich gemeinschaftlich mit Herrn Dr. A. JENC 
‚Assistenten am pflanzenphysiologischen Institut, durchführte. 
wurde ein Bruchstück einer Bastzelle von Boehmeria tenacissi 
welches eine Länge von 4,5 cm und einen mittleren Durehn o 
von 0,050 mm aufwies, in passender Weise stabil eingespannt | 
zur Sammellinse so gestellt, daß diese feine Faser möglichst 
in die Mitte der Brennfläche zu liegen kam. Da der Versuch 
als 20 Minuten dauerte, mußte die scheinbare Sonnenbe 
wohl beachtet und dementsprechend die Stellung der Li 
Faser von Zeit zu Zeit geändert werden. 


Der Versuch wurde bei völlig klarem Himmel ( 


bis 30,8° C. Sonnenhöhe — 94 0 j 
Die einzelne Faser (Bruchstück einer Bastzelle) erhielt 
der Brennfläche durch volle 21 Minuten vollkommen int: 
hätte wohl noch längerer Einwirkung standgehalten; 8 
Versuch mußte unterbrochen werden, da die Sonne nach 
der genannten Zeit durch einen Gebäudeteil verdeckt wurde 
Gleich nach Durchführung dieses Versuches wurd ei 
zahlreichen isolierten Bastzellen von Böhmeria tenaci 
stehendes dicht zusammengedrehtes Bündel in die Brenn: 
— gebracht, Fast in demselben Momente, in welchem. 
Bündel in den Brennpunkt der Sammellinse gebracht wur 
folgte auch schon die Entzündung. Nach Schluß des V: 
ergab sieh, daß das Bündel aus 866 Zellen bestand. Si 
weise hatte dieses Bündel eine Dicke von 2 mm. > 


ERWIN BAUR: Über eine infektiöse Chlorose von Evonymus japonieus. 711 


Aus den mitgeteilten Versuchen wird man folgern 
dürfen, daß eine weitgehende Laubzerteilung und über- 
haupt die kleindimensionale Ausbildung der Pflanzen- 
teile infolge der durch die relativ große Oberfläche 
gegebenen raschen Würmeableitung, verbunden mit 
außerordentlich leichter Durchstrahlbarkeit, einen weit- 
gehenden Wärmeschutz den betreffenden Pflanzen- 
organen sichert. 

Wien, im November 1908. 


83. Erwin Baur: Über eine infektióse Chlorose von 
Evonymus japonicus. - 
(Eingegangen am 27. November 1908.) 


.. In meiner letzten Mitteilung*) über infektiöse Chlorosen habe 
ich es als nächste Aufgabe auf diesem Gebiete genannt, eine Iso- 
lierung des eigenartigen die Infektion bewirkenden Virus zu ver- 
Suchen, Es ist mir leider bisher nicht möglich gewesen, diese 
Frage in Angriff zu nehmen; einen Weg zu experimentellem Vor- 
gehen glaube ich zwar gefunden zu haben, aber diese Versuche 
3 wären nur in einem feuchten Warmhaus auszuführen, über das ich 
nicht verfüge. Ich muB deshalb wohl oder übel bis auf weiteres 


; 
: 
1 


. diese Fragen ruhen làssch. 
Lange mit infektiös chlorotischen Pflanzen abschließen können, = 
eren Resultate mir einer kurzen Mitteilung wert scheinen. Die 


Versüche betreffen die Natur einiger buntblättriger Sippen von 


var für mich eine Angabe von BOUCHE in den Sitzungsberichten 


Ir Juli 1871. 


BOUCHÉ hatte auf zwei grüne Exemplare an ,ver- 
E schi be a au ei grün: api „ver- 


Stellen seitlich in den Stamm Pfropfreiser von zwei 


| "sehen bot. Gesellsch. XXVIa 


Dagegen habe ich im vergangenen Sommer einige andere — 


ymus japonicus. Veranlassung zu Versuchen mit dieser Spezies ` 


z der Gesellschaft naturforschender Freunde zu Berlin, Sitzung vom : 


enen gelb und weiß panaschierten Abarten desselben ` 


112 PII n EHS AR SEN ERWIN BAUR: F e "T vr : 


Aderung tragen,“ BOUCHÉ folgerte, daß „diese, Umwandlung 
sichtlich der Blattfärbung . auch hier, als eine ‚Ansteckung dureh 
den Saft der weißbunten Pfropfreiser zu ‚betrachten. ist“, + b 
.. Von Evonymus japonicus obt es eine ‚lange. Liste yon, yer 
schiedenen buntblättrigen Varietäten. "Welche davon BOUCHÉ: m 
seinen Versuchen verwendet ihat, weiß ‚ich nicht.‘ Ich. ‚habe auf 
gut Glück mit zweien experimentiert: erstens mit einer typischen S 
Weißrandvarietät: Evon. jap. argenteg-marginatus?) und zweitens "1 
einer gelbrandigen Form: Evon. jap. fol. aureo-marginatis. C 
Die erstere Varietät ist nicht infektiös, ich habe eine et 
Anzahl von Pfropfungen von grünen auf weißrandige und von 
weißrandigen auf grüne Pflanzen mehrere Jahre hindurch be 
obachtet. Irgend welche Infektion erfolgte in keinem Fall, auch - 
nicht nach vierjàhrigem Bestehen der Pfropfsymbiose. Dagegen ` 
ist ` diese Weißrandvarietät samenbeständig, allerdings in höchst 
eigenartiger Weise, über die ich bei einer anderen Gelegenheit be 
richten werde. 
Die zweite verwendete Varietät ist ausgezeichnet durch Blät 
die einen ziemlich breiten gelben Rand haben, während das 
trum der Blattfläche grün oder grüngelb marmoriert ist. 
die Erblichkeit dieser Form kann ich keine Angaben machen, 
habe nie Samen erhalten. Die Pfropfversuche ergaben ein Resultat, 
das mit den Angaben BOUQHfÉs völlig im Einklang steht. 
Pflanzen, auf welche Zweige dieser gelbrandigen gep 
waren, oder umgekehrt, grüne Zweige, die auf solche gel 
Individuen transplantiert worden waren, bildeten aust 
weiterhin keine rein grünen, sondern eigentümlich gelb; 
Blätter. Besonders junge Blätter zeigen diese gelbe Aderung* 
deutlich, an den älter gewordenen Blättern ist die Verfär 
bei durchfallendem Lichte gut zu erkennen. Mit der: 
wie sie die Blätter des gelbrandigen Evon. jap. fol. au 
aufweisen, hat die eigentümliche gelbliche Nervatur 
keine Áhnlichkeit. EN A 
Es war nun die Frage, bleibt diese neue , Panaschierun 
den infizierten Pflanzen bestehen, auch. wenn sie nicht M 
fe n bunten in Pfropfsymbiose leben. Dies ist der Fall, i 
eme Anzahl von Zweigen von derartig infizierten Plan? 
geschnitten und als Stecklinge kultiviert. Diese Pflanzen 


> 


. _ 1) Ich gebrauche die Bezeichnung, unter der die betreffenden 
Kataloge von HAAGE und SCHMIDT (Erfurt) angeführt werden. 


Ye 


h 
N 
N 


Über eine infektiöse Chlorose von Evonymus japonicus. 713 


heute zwei Jahre alte große kräftige Büsche, die aber alle noch 
unverändert die gelbe Aderung der Blätter aufweisen. Ich habe 
dann weiterhin Zweige von diesen infizierten Pflanzen abge- 
‘schnitten und auf rein grüne gepfropft, stets mit dem Ergebnis, 
daB die gelbe Aderung dann auch auf die neuen Pflanzen 
überging. 

Es frägt sich, wie ist diese Erscheinung zu verstehen. Das 
Sonderbare ist daran, daß eine Art von.Panaschierung auf dem 
Wege der Pfropfinfektion in grünen Pflanzen der gleichen Spezi«s 
eine ganz anders aussehende Panaschierung hervorruft, die dann 
allerdings sich genau in der gleichen Weise als infektiós er- 
weist, wie die bisher von mir näher untersuchten sonstigen infek- 
tiósen Chlorosen. 

Ich glaube die Erklärung für diese Erscheinung gibt das von 
mir mit der infektiósen Chlorose ` des Ligustrum vulgare fol. aureo- 
variegatis infizierte Lig. vulg. aureum, also eine Pflanze, die zweierlei 
Arten von Panaschierung in sich hat, eine infektióse und eine 
nicht infektiose. In ähnlicher Weise muB also wohl auch der 
Evon. jap. fol. aureo-marginatis zweierlei Panaschierungen enthalten, 
eine — sehr auffällige — nicht infektiöse, welche sich durch den 
gelben Blattrand äußert, und eine zweite durch die gelbliche Ade- 
rung gekennzeichnete infektiöse, welche aber auf den stark gelb- 
bunten Blättern des Evon. jap. fol. aureo-marginatis nicht erkannt 
werden kann. In gleicher Weise ist ja übrigens auch die durch 
das Lig. vulg. fol. aureovarieg. auf Lig. vulg. aureum erzeugte infektióse 
Chlorose nur sehr schwer zu sehen. 


Es wird gebeten, alle wissenschaftlichen Zusendungen für die ges im 
Jahre 1909 mit genauer Angabe der Adresse des Absenders an Herrn Geh. Re- 
= giörungsrat Prof. “Dr. L. Kny. — — Fafe 186/87, es richten. 


e wissenschaftlichen Bauer? finden mit Ausnahme = zn August 
und September am letzten Ween, ere Monats abends 7. Uhr s 


ges” Sämtliche Mitteilungen für die Berichte müssen as acht ‚Tage 
vor der Sitzung, für welche sie bestimmt sind, dem Vorsitzenden vollständig 
druckreif im Manuskript — die Tafeln genau im Format 02/18 cm) — ein- 
gereicht werden. Die Mitteilungen sollen der Regel nach den Umfang von 
8 Druckseiten nicht überschreiten. (Geschäftsordnung $ 22.) Die Aufnahme von 
itteilungen, welche in unriehtigem Deutsch abgefasst sind, muss wegen der daraus 
entstehenden Unzuträglichkeiten beanstandet werden. Die Beanstandung betrifft 
auch Arbeiten, nm Diagnosen in fehlerhaftem Latein enthalten. Es wird 
gebeten, im Manuskript nur eine Seite zu nn und am Kopfe desselben 
die Anzahl der ee Sonderabdrücke anzuge 
ie Verantwortlichkeit für ihre Mitteilungen wi n die Verfasser selbst. 
Alle auf die Veröffentlichung der Berichte beziiglichen Schriftstücke, Korrek- 
turen usw. sind zu senden an Herrn Dr. W. Wüchter, Steglitz bei Berlin, 
Florastr. 2B. Ein unmittelbarer Verkehr zwischen den Autoren und der Druckerei 
findet nieht statt. 


Vorstand und Kommissionen der Gesellschaft für das Jahr 1909. 


- die Generalversammlung: Sch wenden A? Präsident; Wortman p. en 
ür die wissenschaftlichen Sitzungen in Berlin: Kny, Vorsitz ender; Engle 
Stellvertreter, O. Reinhardt, zweiter Diatira H. Fi is eher, erster "Sehrift- 
führer, Kö h ne, zweiter Schriftführer, Lindau, dritter Schriftführer. 
Sehäkemeis ter ppel. 
Belkin Kommission: L. Kny, H. Fischer, Köhne, Lindau, Ascherson, 
i 8, K kwitz 
Gesehäftsführender Sekretär: W. Wächter. 


Alle Geldsendungen, sowie die auf das Bezahlen der Jahresbeiträge bezüg- 
hriftstücke, werden franko VAS. die - und Neu ER he Dar er 


amation 

innerhalb sc? Monate nach Abschluss des arena Safe vesittelbar, an 

die Verlagshan andlung, Gebr. Borntraeger, Berlin SW 11, Grossbeeren-Str. 9, zu 

Ls. zu Adressenänderungen sowie alle das Mitgliederverzeichnis betreffenden E 

ka wre gen oder sonstige geschäftliche Mitt gungen n bittet man an Herrn. Dr. 
ächter, Steglitz bei Berlin, gucci 2B, zu senden. ` 


Sonderabdrücke aus unseren Berichten 
unterliegen folgenden B gr: ing 
v dile Autor erhält 50 S em 
tenfrei geliefert. ER 
" Für Mehrabziige wird, sofern ipe Bestellung -— rza 
er. erfolgt, die B chnung naeh h fol m 
1. für jeden adu Bogen Papier 
2. für jede schwarze Tafel einfachen. 
- bai genee: - "Tafel mehr . 


Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin 
SW 11 Grossbeeren Strasse 9 


Studien über die Regeneration. 
Von Professor Dr. B. Nömec. Mit 180 Textabbildungen. Ge- 
heftet 9 M. 50 Pf., gebunden 11 M. 50 Pf. 


Jugendformen und Blütenreife im Pflanzenreich 
von Prof. Dr. L. Diels. Mit 30 Textfiguren. _ Geheftet 
3 M. 80 Pf., gebunden 4 M. 80 Pf. 


Die wirtswechselnden Rostpilze. 
Versuch einer Generaldarstellung ihrer biologischen Verhältnisse, 
von Professor Dr. L. Klebahn. Mit 8 Tafeln. Geheftet 20 M., 
in Halbfranz gebunden 23 M, 


Die Bedeutung der Reinkultur. | 
Eine Literaturstudie von Dr. Oswald Richter, Privatdozenten . 
und Assistenten am Pflanzenphysiologischen Institut der deutschen 
Universität in Prag. Mit 3 Textfiguren. Geheftet 4 M. 40 Pf. E 


DieBestimmung und Vererbungdes Geschlechte. 


Nach neuen Untersuchungen mit höheren Pflanzen von Professor 
Dr. C. Correns. Mit 9 Textabbildungen. Geheftet 1 M. 50 er 


Über Vererbungsgesetze. A 
Vortrag, gehalten in der gemeinschaftlichen Sitzung der natur- E 
wissensehaftliehen und der medizinischen Hauptgruppe | der bei? ; 
sammlung Deutscher Naturforscher und Ärzte in Meran 3" ` 
21. September 1905 von Professor Dr. C. Correns. Mit vier 
z. T. farbigen Abbildungen. ` Preis kartoniert 1 M. 50 SC 


Austührliche Prospekte gratis und franko. 


Druck von A. W. Hayn's Erben, Berlin SW 68. . zr A 05 


BAND XXVIa. JAHRGANG 1908. HEFT 10. 


NEL $ 


ae ih 


BERICHTE 


DER 


DEUTSCHEN 


BOTANISCHEN GESELLSCHAFT. 


5 


GEGRÜNDET AM 17. SEPTEMBER 1882. 


SEUHSUNDZWANZIGSTER JAHRGANG. 


ai 


ef 


HEFT 10% 
(MIT TAFEL XH— XV.) 


AUSGEGEBEN AM 28. JANUAR 1909. 


Inhaltsangabe zu Heft 10. 


Seite 


Sitzung vom 21. Dezember 1908. . . .. EE 


Mitteilungen: 

84. D. Prianischnikow: Zur physiologischen Charakteristik 

der Ammoniumsalze  . "c | | 
.85. W. W. Lepeschkin: Ka a A des Mechanismus 

der Variationsbewegungen. (Vorläufige Mitteilung) . . Za ? 
86. F. W. Neger: Eus e (Mit Taf. XII und 2 Text- 

figuren) . [ 
87. Hugo de Vries: iaido von TE nee gigas: ^. 1 SU 
88. A. Scherffel: Asterococcus n. g. superbus (Cienk. Scherkil 
und dessen angebliche MC CIPUE zu re i b 
3 Textfiguren) 
W. Ruhland: Die Biereng der K alloidabuaiih wässe- — 
riger es: für ihr in lebende | 
Zellen . . | 90 
90. A. Bülierffel: itio zur Paintin von Schizochlamys 
aie A. Br. (Mit Tafel XIII) E 
91. G. Bredemann: Bemerkungen zu „Hans Pringsheim: 

Dar Regeneration des Stickstoffl g ógens sa 2 
NS uum d | een, 

196 


89. 


Ka 


KA iehulz: Über Bet ee Periode, ma E 
93. E. Rübel: Überwinterungsstadien von Loiseleuria pes SC 
= (L.) Desv. (Mit Tafel XIV) . si Geng 


B. Nemec: Über die Natur des Bakterienprotop 
N. Wille: Zur E Ba o der 
Oocystis. (Mit Tafel XV) 


D . ed » 


Nächste RER der SE EE 7 
Freitag, den 29. Januar 1909, 


abends 7 Uhr, 


a ts 


mee 5, L 


Sitzung vom 21. Dezember 1908. 715 


Sitzung vom 21. Dezember 1908. 
Vorsitzender: Herr L. KNY. 


: Der Vorsitzende macht der Gesellschaft Mitteilung von dem 
` Ableben zweier Mitglieder, welche ihr seit dem ersten Jahre ihrer 
Begründung angehórt haben 
F des Professors am Realgymnasium in Brandenburg a. H., 

A. Barnéwitz, 


gestorben am 26. Oktober 1908) und 
des Kgl. Gartenbaudirektors 
H. Lindemuth, 
Dozenten an der Kgl. landwirtschaftlichen Hochschule in Berlin 
(gestorben am 1. Dezember 1908) 
Um das Andenken der Verstorbenen zu ehren, erhoben sich 
die Anwesenden von ihren Sitzen. 


i nl — ————— 


E Als Ideniiehy Mitglieder sind vorgeschlagen die Herren: 
Dittrich, Dr. phil. Gustav, Gymnasialoberlehrer in Breslau, Tiergarten- 
_ straße 49 (durch F. ROSEN und E. PRINGSHEIM). 

essendorff, Ferdinand, Oberlehrer am Helmholtz-Realgymnasium in 
Friedenau bei Berlin, Eschenstraße 15 (durch P. ASCHERSON 
und P, GRAEBNER). 


Als ordentliche Mitglieder werden proklamiert die Herren: 


‚ Richard in München. 
Apotheker in Straßburg i. E. 
Fzn., H. H., in Buitenzorg. 
IS, Dr. Car Carl, in Augustenberg bei Grützingen in Baden. 
| Berlin. 


Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXVIa 


716 D. PRIANISCHNIROW: 


Mitteilungen. 


84. D. Prianischnikow: Zur physiologischen Charakte- 
ristik der Ammoniumsalze. d 


(Eingegangen am 6. November 1908.) 


i 
à 


Es zeigte sich bei unseren Versuchen im Jahre 1900", dall 
das Einführen von Ammoniumsulfat zum  partiellen Ersatz von 
- Natronsalpeter in Sandkultur einen wesentlichen Einfluß auf die 
Ausnutzung von schwerlöslichen Phosphaten ausübt; so zum Bei- 
spiel wenn '/, bis ?/, des Salpeterstickstoffs durch Ammoniumsulfat | 
ersetzt wird, so sind auch die Gramineen imstande, die Phosphor 
säure aus dem Rohphosphat aufzunehmen, und zwar in sehr be 
deutender Menge, während ohne Ammoniumsulfat, bei ausschliel- 
licher Salpeterernährung, dieselben Pflanzen auf dem Rohphosphat 
die Erscheinungen eines stark ausgeprägten Phosphorsüurehungers 
zeigen. Ganz anders aber steht die Sache, wenn die ganze Mer x 
von Stickstoff als (NH,),SO, gegeben wird; dann bleiben "E 
Pflanzen in der Entwicklung zurück und leiden offenbar, stero 
manchmal sogar ab ?, obgleich die Analyse in diesem Falle eme 
anormal großen Gehalt an P,O, in der Pflanzenmasse aufweist. E 

Wir haben damals die Schädlichkeit der einseitigen MN 
führung des (N H,),SO, durch sehr stark ausgeprägte , physiologie d 
Acidität“ dieses Salzes erklärt. Es wurde aber später von ET, 
Verfassern darauf hingewiesen, daß unsere Erklärung nicht 
einzig denkbare sei, daß die Pflanzen vielleicht dieses Salz SÉ 
bei relativ schwacher Konzentration schwerer vertragen ~ be 
anderen Salze; dann könnte man auch die Frage stellen, ob mo. 
im Anfang die Pflanzen durch die alkalische Reaktion 4 
kónnen, weil das Rohphosphat auch Calciumearbonat enthält, T 


1) Landw. Vers.-Stat, 1902, S. 132; diese Zeitschrift, pa. XVIII, All 
2) Wir haben hier immer die Bedingungen der Sandkultur ew 
im Boden kann oft die Düngung mit Ammoniumsulfat sehr gut V8 eus 
werden und zwar aus verschiedenen Ursachen (Anwesenheit von = 
carbonat, Nitrifikation u. a.). B 


Em 


Zur physiologischen Charakteristik der Ammoniumsalze. 717 


damit die Möglichkeit der Ammoniumcarbonatbildung gegeben 
werden kann'). 
Obgleich wir bei unseren späteren Versuchen”) die saure 
Reaktion direkt (mit Lackmuspapier) in dem Sand konstatieren 
konnten und die günstige Einwirkung von CaCO, auf die leidenden 
Pflanzen beobachteten, schien es uns doch interessant, den Einfluß 
von verschiedenen Mengen dieser Substanz (CaCO,) in diesem 
Falle näher kennen zu. lernen. Solche Versuche wurden ın den 
Jahren 1906— 08 ausgeführt und folgenderweise angestellt: wenn 
wir berechnen, wieviel Schwefelsäure der (NH,),80,-Menge ent- 
spricht, welche in ein Gefäß eingeführt wird, und dann so viel 
CaCO, einführen, daß in verschiedenen Gefäßen '/,, '/, */a resp. 
die ganze Menge von H,SO, neutralisiert werden könnte, so be- 
kommen wir die Möglichkeit, aus den Ernteresultaten über die 
Rolle des CaCO, in unserem Falle einen Schluß zu ziehen. Wenn 
nämlich die Hauptursache der schlechten Wirkung des (NH,),SO, 
in seiner physiologischen Acidität liegt, dann müssen wir bei 
Anwesenheit von Rohphosphat eine verschiedene Wirkung ver- 
schieden großer Gaben des CaCO, beobachten: sie muß im Anfang 
positiv, dann aber negativ ausfallen. 
Aus dem Jahre 1906 stehen uns die Ergebnisse eines solchen Ver- 
suches, welcher auf unsere Veranlassung von Herrn TICHY mit 
Sommerweizen ausgeführt wurde, zur Verfügung. Es waren gewöhn- 
E liche Sandkulturen nach HELLRIEGEL, mit einigen früher beschrie- 
. benen Abweichungen (siehe d. oben erwähnten Abhandlungen in den 
Landw. Vers.-Stat.); es sei noch bemerkt, daß in den Gefäßen, in 
denen Ca(NO,), durch (NH,),SO, ersetzt war, außer den Nährstoffen 
m der gewöhnlichen Form noch CaSO,, um Kalkmangel zu vermeiden, 
zugesetzt wurde. Das Rohphosphat (aus Kostroma) enthielt etwa 
1 28 pCt, P,O, ; pro Gefäß von 4 Kilo wurden davon 1,12 g genommen; 

Caco, wurde in Mengen von 0,30 resp. 0,60 und 1,20 g ge- 

geben, um '/, !/ resp. die ganze Menge von H,SO, des (NH,),SO, 
binden. Übrigens ist die Versuchsanordnung aus folgender 
"Tabelle ersichtlich, in der auch die Erntenangaben zusammenge- 
Stellt sind. s 


ee 
: scho; zn 3 wollen dabei bemerken, daß diese letzte Voraussetzung 
E a priori unwahrscheinlich erscheint, weil in der Kälte bei Wasser- 
"e weg gewöhnlich die Reaktion in umgekehrter Richtung vor sich geht: 
— (vgÀ den Sich (NH,,SO, und CaCO, auf Kosten von (NH,),CO; und 0aS0, e 
„_.® Gebrauch von Gips als Schutzmittel gegen Stickstoffverluste bei 


?) Vgl. die Landw. Vers.-Stat. 1906, S. 42. 


718 D. PRIANISCHNIKOW: 


Phosphorit + (NH,),SO, Ta 4,|l Ohne FC 
fads osphorit | | KH,PO, 
Ohne |+CaC0, | 4- CaGO, | --CaCO, + OX NO SÉ, go 
ee | m3 | ol AONO 2 
tilia 4|5 aka $s]|09 wiege 
| | | . 
Körner. | 12 14| 3,8 5,6| 5,7 59| 1,7 19 | = 0,08 | = 50 3,8 
Stroh 3,6 34! 72 85/110 12,21! 1,5. 68 | 27 0:5 0,7 09, 15 9I 
Wurzeln | 06 07| 10 10, 24 29| 12 1,1] 07 07 |06 05, 82 58° 
amt- | | | 
ernte .|54 6,1/12,0 15,1 | 19,1 209| 4,4 92 | 34 L5 |13 1,4 [47182 — 
Mittel..| 5,7 185 | %60 | 6&9 | 24... 214 


Daraus ist zu ersehen, daß das Calciumcarbonat, unseren 
Erwartungen entsprechend, die Wirkung von Ammoniumsulfat 
zuerst abgeschwacht hat, ohne sie aufzuheben; darum konnten die 
Pflanzen in den Gefäßen 3, 4, 5, 6 bessere Ernten als in 1, 2 liefern, 
wo die überschüssige Acidität ihre Entwicklung unterdrückte; | 
wenn aber zu viel Kalk eingeführt wird (7, 8) und eine saure ` 
Reaktion gar nicht stattfinden kann, dann leiden die Pflanzen 
ersichtlich aus anderen Ursachen — es wird ihnen wieder die Phos- | 
phorsäure des Rohphosphats schwer zugänglich, wenn auch nicht 
ganz in dem Grade, wie bei der Ernährung mit Ca(NO,), (Gefäbe ? 
und 10). Die oben erwähnte Voraussetzung, daß die schädliche 
Wirkung durch (NH,),00,-Bildung verursacht ist, steht mit diesen 
Ergebnissen in Widerspruch, da keine schädliche, sondern n" ` 
eine nützliche Wirkung aus CaCO, beobachtet worden ist. 

Mit einer kleinen Abänderung wurde dieser Versuch im Jahre 
1907 wiederholt; es wurde nämlich noch ein Paar Gefäße eingeführt | 
in welchen die Dosis von kohlensauren Kalk sehr hoch war : 
Ui, pCt. vom Sandgewicht, etwa 10 g pro Gefäß). Die Ergebmss ` 
dieses Versuchs, welcher von Fräulein CUDIN (TCHUDIN) ausge : 
führt worden ist, stimmen mit dem oben beschriebenen ganz überem. : 

Pv Oll 


emm : 
Phosphorit + (NH,),SO, 23158 = EE. : 
e e ! t - ei S 
LA e ld 4,8. e jl "o #25 
2918519. 15-320) 241. 208085 
so #2 22.125105 5] 8 2 ke á 
SEE. l| aa OT DES à" 4 Ho. 
+ + LE hd Ee oo É 
l un 
131,5. 4 5 8$ 1! 8| 38:0 PUES DR 
Körner 0,5 16 42 49|5 ? g1 92 
iy SZ £x HE? , 5,0 5203 — c SES 0,05 *u— Deeg Es m E 
Wroh ....80 53 79 98| 72 88119 Q6 15 1,8 2,9 12 15 1,0178 A - 
ee 09. 15 22| 0,7 1,106 070,5 0,7, 1,2 0,6 0.8 0,7] 48 
Mat Ze 8,01 18,5 16,4112,9 150.98 13,28 1.5| 4,2 1,8 1,8 1,7100 25 
ERBEN wei 9) 4,9 1 96 17 | (89) 1.7 3. 


Es zeigen unter diesen Bedingungen die Erntegrößen, wie auch | 


die Höhe der Pflanzen eine bestimmte Abhängigkeit von der e | 


Zur physiologischen Charakteristik der Ammoniumsalze. 719 


gesetzten CaCO,-Menge; bei graphischer Darstellung fällt der Gipfel 
der Kurve mit den Gefäßen zusammen, in denen der Kalk '/,—*/, der 
Schwefelsäure des Ammoniumsulfats binden konnte. 

Die Gefäße 9 und 10 haben viel mehr CaCO, bekommen als 
andere, nämlich etwa 10 g pro Gefäß; wenn man die Frage stellen 
wollte, ob eine solche Menge Kalk an und für sich von den 
Pflanzen gut vertragen werden kann, so kónnen wir sie auf Grund 
der anderen Serie unserer Versuche bejahen: weder bei Anwesen- 
heit von saurem Phosphat, noch in Gegenwart von Dicalcium- 
phosphat und Thomasphosphat bemerkt man eine Ernteerniedri- 
gung, auch wenn größere Mengen (30—40 g pro Gefäß von 4 bis 
5 Kilo Sand) Kalkkarbonat gegeben werden'). 

Die Resultate der eben beschriebenen Versuche mit ver- 
schiedenen CaCO,-Mengen, die Pflanzenanalysen, die eine Steigerung 
der P,0,-Aufnahme aus Rohphosphat unter dem Einfluß von Ammo- 
niumsulfat aufweisen?), wie auch direkte Prüfung mit Lackmuspapier 
sprechen dafür, daß die physiologische Aciditát der Ammonium- 
salze eine wichtige Rolle dabei spielt. Damit aber wird gewiß 
nicht ausgeschlossen, daß auch die anderen Eigenschaften dieses 
Salzes beim Unterdrücken der Pflanzen beteiligt sind, wenn man 
zum Beispiel von der direkten Empfindlichkeit der Pflanzenwurzeln 
gegen die Lösungen von Ammoniumsulfat sprechen will. 

Es wurden bei uns auch einige Versuche gemacht, um eine ge- 
wisse Stütze für die Entscheidung dieser Frage zu bekommen; die 
Resultate dieser Versuche haben wir schon einmal kurz erwähnt 
(Landw. Vers.-St. Bd. 65, S. 51), da aber diese Erwähnung wahr- 
scheinlich gerade ihrer Kürze wegen von mancher Seite mibver- 
standen worden ist, so wollen wir hier diese Versuche etwas ein- 
gehender besprechen. 

Die Gedanken, welche in diesem Falle der Versuchsanstellung 
zugrunde gelegt wurden, waren folgende: wenn Ammoniumsulfat 
als solches (ungeachtet der physiologischen Acidität) schaden kann, 
so wird dessen Einführen bei Anwesenheit einer anderen Stick- 
stoffquelle auch schaden: wenn aber nur die physiologische Acidität 
ungünstig wirkt, muß die Anwesenheit von anderer Stickstoff- 
eg diese Wirkung von (NH,),SO, mehr oder weniger para- 
Ysieren, 

x Bei der Ausführung eines solchen Versuches stößt man aber auf 
mige Schwierigkeiten; wenn wir z. B. zum (NH,),SO, noch 


) Diese Versuche sollen an anderer Stelle eingehend beschrieben werden. 
2) Vgl. diese Berichte, Bd. XVIII; Landw. Vers-Stat. Bd, 56, S. 187 


720 D. PRIANISCHNIKOW: 


NaNO, zufügen und dann die Aufhebung der schädlichen Wirkung | 
beobachten, so ist es noch fraglich, weshalb es geschehen ist: ent ` 
weder deshalb, weil die Pflanzen den Stickstoff nicht aus (NH,),80, 
sondern aus anderer Quelle schöpfen konnten und dadurch die 
Bildung der sauren Reaktion vermieden haben; oder einfach des 
halb, weil wegen der Umsetzung beider Salze in der Lösung schon 
mehr NH,NO, als (NH,),SO, vorhanden war. 
Darum hielten wir es für interessant zu beobachten, ob die | 
schädliche Wirkung von Ammoniumsulfat auch aufgehoben wird, ` 
wenn zum (NH,),SO, nicht NaNO, sondern NH,NO, zugefügt wird; ` 
da in diesem Falle durch gegenseitigen Umsatz die Menge von | 
(NH,),SO, nicht herabgesetzt werden kann, so muß der positive 
Effekt (wenn er stattfinden soll) durch physiologische Ursachen 
bedingt werden, das heißt dadurch, daß die Pflanze statt Ammo- 
niumsulfat eine andere Quelle ausnutzen wird und so das Entstehen 
saurer Reaktion vermieden oder wenigstens abgeschwächt wird. 
Die Versuche in dieser Richtung wurden auf unsere Veran- 
lassung von Herrn SCHULOW und zwar mit verschiedenen Pflanzen ` 
ausgeführt (Gerste, Erbsen und Buchweizen); die Ergebnisse waren ` 
für verschiedene Pflanzen sehr ähnlich; wir wollen den Versuch 
mit Gerste näher betrachten, da hier die Entwicklung der Pflanzen 
besser war als in anderen Fällen. Die Anordnung 1) und die 
Ernten sind aus folgender Tabelle zu ersehen: E 


—— 
iE | no) | am» | wm I u 
| NO, . 
| | (NH,,0, Weg 
gest iode NH,NO, | NH,NO, | NaNO, (NH,),804 
Lotre E U dub 1 e 
Körnergewicht . | 0,70 0,50 | 8,80 10,70 | 2,60 1,45 12,55 10,25 16,97 12,80 
Gesamternte . . | 3,00 2,85 | 22,55 25,30 | 10,67 9,47 | 30,95 27,54 40,53 91,80 — 
i Mittel ...... 292 | 9392 D. 4097 |- MOM | 3916 E 


Man sieht daraus, daB durch Beigabe von NaNO, "s 
(NH,),SO, die schädliche Wirkung dieses Salzes ganz aufgehoben 
wird; aber durch Einführen von NH,NO, dieses nur zum Teil p 
reicht wird; das folgt aus dem Vergleich der Reihen V und n 
mit der Reihe I. p. 

Man kann auch anders verfahren, nämlich wenn wir ep : 
Reihen U und IV als Ausgangspunkte nehmen und m 
Reihen III und V vergleichen, dann werden wir folgendes we 


llef 1 bak $ 1 Ca. Pot kat: Kä nnhosphät di 
EF 
E A 


1) inn p Ai se 
2) Einfache N-Menge, 
3) Doppelte N-Menge, 


E, E 


Zur physiologischen Charakteristik der Ammoniumsalze. 121 


statieren können: Die Zugabe von (NH,),SO, zum NaNO, wirkt 
positiv, aber zum NH,NO, negativ, und dabei ist die Ernte im 
ersten Falle bei kombinierter Düngung [(NH,),SO, 4- NaNO,] nicht 
nur größer als solche bei den einzelnen Düngungen, sondern auch 
größer als die Summe dieser Ernten [39,16 > (2,92 + 29,24)]; 
im zweiten Falle aber, wo die Ernte bei kombinierter Düngung 
kleiner ist als mit NH,NO, allein, ist sie selbstverständlich auch 
kleiner als die Summe der Ernten bei einzelnen Düngungen 
[10,07 — (2,92 + 23,92)]. 

Was den Fall V betrifft, so kann man zur Erklärung der 
außerordentlich günstigen Wirkung des Gemisches NaNO, +(NH,),SO, 
auf die gegenseitigen physiologischen Eigenschaften der beiden 
Komponenten hinweisen; es ist nämlich NaNO, ein physiologisch- 
alkalisches Salz und (NH,),SO, — ein physiologisch-saures Salz; 
da beide gegenseitig ihre ungünstigen Seiten paralysieren, so ge- 
stattet die neutrale (oder fast neutrale) Reaktion der Nährlösung 
wührend des Wachstums eine sehr gute Ausnutzung der doppelten 
Stickstoffdüngnng. 

Außerdem, wenn man Ammoniumsulfat als solches für schäd- 
lich halten will, so kann man, wie wir oben gesagt haben, noch 
einige Bedeutung dem Umstand zuschreiben, daß durch gegen- 
seitigen Umsatz von Basen und Säuren schon von Anfang an 
die Menge von (NH,),SO, herabgesetzt wurde. 

Im Falle III, wo NH,NO, mit (NH,),SO, zusammen vorhanden 
Waren, müssen wir nach der Erklärung suchen, warum die Ernte so 
niedrig ausgefallen ist, das heift niedriger, als mit NH,NO, allein; 
hier kann man auch nach direkter schädlicher Wirkung von 
(NH,,SO, suchen, da aber die Ernte in diesem Falle doch be- 
deutend größer als mit (NH,),SO, allen und die Quantität von 
(NH,),SO, in beiden Fällen gleich ist, so ist die Voraussetzung 
der giftigen Wirkung von (NH,),SO, allein ungenügend, um 
diese Erscheinungen zu erklären; man muß die physiologische 
Acidität dieses Salzes auch in Betracht ziehen. 

ir wollen aber bemerken, daß die Hypothese der direkt 
schädlichen Wirkung von Ammoniumsulfat für die Erklärung dieses 
Falles nicht unbedingt angenommen zu werden braucht. Nämlich 
A kann sich die Sache auch so vorstellen: im Falle III [(NH,),SO, + 
NH,NO,] sind diePflanzen besser entwickelt als im Fallel [(NH,),50,], 
weil ihnen eine andere Stickstoffquelle gegeben war, welche keine 
Scharf ausgeprägte physiologische Acidität besitzt; da wir aber die 
mg nicht zwingen konnten, den ganzen Stickstoffbedarf aus — 
NH,NO, zu decken und einzelne Wurzelpartien auch (NH, A 


122 D. PRIANISCHNIKOW : 


zum Teil verarbeitet haben, so ist die saure Reaktion nicht ganz 
vermieden und darum die Ernte niedriger ausgefallen als in der | 
Reihe IL (NH,NO,). Es können also für die Erklärung dieses Tele ` 
der erhaltenen Resultate verschiedene sekundäre Einflüsse heran- - 
gezogen werden. 

Jedenfalls stimmen die Ergebnisse dieser Versuche, wie auch ` 
der früheren mit der von uns von Anfang an angenommenen Er | 
klàrung der ungünstigen Wirkung von (NH,),SO, in erster Linie 
durch ihre physiologische Aciditát überein; ob dabei eine direkte ` 
schädliche Wirkung auch irgendeine Rolle spielt, das bedarf noch - 
eines strengeren experimentellen Beweises. : 2 

In einem Referate über unsere Mitteilung, von welchem wir ` 
oben gesprochen haben'), hat uns der Herr Referent einen Vorwurf ; 
daraus gemacht, daß wir die Gefäße mit verschiedenen Stickstolf- 
mengen miteinander vergleichen. „Schon deshalb müssen natürlich ` 
bei diesen Versuchen“ (mit doppelter Stickstoffmenge) „bessere Re- ` 
sultate erwartet werden als da, wo nur die Hälfte des Stickstofis 
gegeben war. Diese Versuche sind also nicht ganz einwandfrei“ ; 
(l.c. S. b12 w 

Wir wollen nicht bestreiten, daß unsere Versuche nicht em- ` 
wandfrei sind?) aber nur nicht in dem Punkte, welchen der Herr 
Referent gemeint hat. Das Einführen von verschiedenen Stickstoff- | 
mengen ist in diesem Falle unvermeidlich, es ist eine notwendige ` 
Folge unserer Fragestellung; und doch gestatten die erhaltenen : 
Resultate, gewisse sehr bestimmte Schlüsse zu ziehen; wenn Wil : 
zum Beispiel die Reihe nehmen: | 


N-Quellen: (NH,),SO, (NH,,S0,-- NH,NO, NH,N0, 
2,9 0 22 


Ernten: ; 
in welcher sich die Stickstoffmengen wie 1:2:1 verhalten, ex À 


1) BIED. Centralblatt, 1907. P 

Wir kónnen z. B. bemerken, daß unsere Versuche nicht mi S 
Kautelen der Sterilität durchgeführt worden sind; wir haben allerdings uM 
einen mit Salzsäure ausgewaschenen Sand gebraucht und mit destilliertem ST 
begossen, es ist also wenig wahrscheinlich, daß unter solchen Bedingungen e 


Nitrifikation stattfinden könnte. Zur Bestätigung können wir ein Beisp! 
unseren 


früheren Versuchen mit Ammoniumsalzen anführen, wo die Steffi? 


durch Erwärmen keine Änderung der Resultate verursacht hatte er 
Siga Bd. 65, S. 46). Man kann aber nicht bestreiten, daß eine Wiederholu Ge 
ies ü 


wenn jemand von unseren Fachgenossen S 


Zur physiologischen Charakteristik der Ammoniumsalze. 128 


muß man doch zugestehen, daß die Ernten hier nicht durch 
die Stickstoffmenge, sondern durch die Stickstofform beein- 
fluBt werden !). 

Wir haben in dieser Abhandlung immer (NH,),SO, vor Augen 
gehabt, wenn wir von auflósender (resp. unter Umständen schäd- 
licher) Wirkung der Ammoniumsalze sprachen; man muß aber 
nicht vergessen, daf auch solche Ammoniumsalze, welche vom 
ersten Augenblick an keine physiologisch-sauren Eigenschaften be- 
sitzen, tatsáchlich auch eine auflósende Wirkung ausüben; hierher 
gehört Ammoniumnitrat, wie aus unseren Versuchen vom Jahre 
1902 hervorgeht). 

Diese Tatsache wird manchmal außer acht gelassen; so haben 
in einigen Arbeiten über die Wurzelausscheidungen die Verfasser 
als N-Quelle gerade NH,NO, benutzt (z. B. KUNZE in den Jahr- 
büchern für wissensch. Botanik, 1906); man kann dabei fragen, ob 
die in solchen Fällen beobachteten Korrosionserscheinungen wirklich 
durch saure Wurzelausscheidungen hervorgerufen wurden, oder 
ganz von ihnen unabhängig durch Beteiligung von Ammoniumsalz 
bei der Pflanzenernährung bedingt worden sind?) In vielen Fällen 
kann auch die Nitrifikation als Ursache der Säurebildung gelten; 
aber sogar im sterilen Medium wirkt NH,NO, auf Rohphosphat 
auflösend, wie unsere Versuche?) und diejenigen von Prof. KOSSO- 
WITSCH*) gezeigt haben. 

Die Ursachen dieser Erscheinung sind nicht leicht aufzu- 
klären; wir haben diese Frage an anderer Stelle speziell be- 
trachtet*) und für möglich gehalten, daß unter gewissen Bedin- 
gungen die Pflanze aus NH,NO, mehr Base als Säure aufnehmen 
kann: Übrigens haben wir dort auch andere denkbare Fälle erörtert, 
"nter anderen auch die später von PFEIFER’) gemachte Annahme 
der ‘direkten chemischen Einwirkung von NH,NO, auf Ca,(PO,),. 

Wenn die Frage über die physiologischen Eigenschaften solcher 


LL REN 


. I Es ist noch vieles im betreffenden Referat vorhanden, was zur Er- 
Widerung Veranlassung gäbe; wir würden aber von unserem Thema abweichen, 
wenn wir diesmal uns damit beschäftigen wollten. 

2) Vgl. die Landw. Vers.-Stat, Bd. 65. S. 45, 
3) Ebenso ist unerwühnt geblieben die Frage der. „physiologischen 

Kr on“ bei SÜCHTING (Journal für Landwirtschaft, Bd. 51, 1) in seinen 
"schen Studien“ über (NH,),SO,. 

4) Landw. Vers.-St. Bd. 65, vgl. auch diese Berichte, 1905. 

5) Journal für experimentelle Landwirtsch., 1904, 581. ; 
6) Landw, Vers.-St. Bd. 65, S. 45. ar a 
7) Mitteilungen der Universität Breslau, Bd. IV, 1908. ib 


124 W. W. LEPESCHKIN: 


Salze wie NH,NO, noch nicht endgültig aufgeklärt ist, so mul 
man doch deren .ausgeprägte auflósende Wirkung bei den Vege 
tationsversuchen nicht außer acht lassen, sondern immer mit den E 
Eigenschaften der verwandten Stickstoffquellen rechnen. 
Oktober 1908. 
Nachtrag. 


Einige Analysen, welche in unserem Laboratorium noch nach 
Absendung des Manuskriptes gemacht wurden, haben die oben am E 
geführte Erklärung für die erhaltenen Resultate vollkommen be f 
stätigt; für den Versuch von Herrn TICHY wurden gefunden): 


(NB4,80, + Phosphorit 'KH,PO, + Ca(NOJ. S 
Ohne 0a00,| 1/,Ca00; 1 CaCO; Ohne Cat 
: 


| 
Kn eu 1,04 9j, 0,25 of | 0,120, - 0,35 fo 
Gesamtmenge 
on PA, . 


59,9 mg 49,6 mg | 8,1 mg 643 mg 


Man sieht, daß mit zunehmender Menge von CaCO, der Gehalt 
an P,O, abnimmt. Ohne CaCO, sind die Pflanzen mit Phosphorsäure ` 
übersättigt, und doch ist die Ernte sehr niedeig wegen der sauret 
Reaktion der Nährlösung; darum wirken kleine Gaben von CaCO, 
günstig, wenn aber zuviel davon gegeben wird, dann leiden die 
Pflanzen unter Phosphorsäurehunger, weil Rohphosphat als solches 
den Gramineen unzugänglich ist. 


85. W. W. Lepeschkin: Zur Kenntnis des Mechanismus - 
der Variationsbewegungen. : 

(Vorlàufige Mitteilung.) 
(Eingegangen am 12. November 1908.) 


Die Variationsbewegungen werden, wie überhaupt alle Be : 
wegungen, durch eine Gleichgewichtsverschiebung der AM 
"v— in den Gelenken der diese Bewegungen ausführenden Blätter 


1) Die Analysen wurden von Herrn SCHULOW ausgeführt. d 


Zur Kenntnis des Mechanismus der Variationsbewegungen. 125 


wirken und dabei Geändert werden müssen, zustande gebracht. 
Um den Mechanismus dieser Bewegungen aufzudecken, muß man 
also vor allem die Kräfte kennen, welche in den sich bewegenden 
Teilen der Gelenke wirken und deren Änderung eine zeitliche 
Volumvariation dieser Teile bewirkt. 

In jeder Gelenkhälfte (also in der sich ausdehnenden und 
der komprimierten) wirken Kräfte dreierlei Art: 1. die äußeren 
Kräfte, zu denen das Gewicht des an das Gelenk anschließenden 
Blattes, der Widerstand des Blattstiels (resp. des -Stengels), der 
Widerstand des Gefäßbündels, die Spannungskraft der Gelenk- 
epidermis und der Druck seitens der antagonistischen Gelenkhälfte 
gehören; 2. der Turgordruck, welcher durch die osmotischen Drucke 
des Zellsafts und der umgebenden Lósung und den Zentraldruck 
zusammengesetzt wird!) und -3. die Spannungskräfte der unter der 
Einwirkung des Turgordrucks gedehnten Zellwände. Bei allen 
selbständigen Gelenkbewegungen muß wenigstens eine der aufge- 
zählten Kräfte geändert werden und wir haben vor allem zu ent- 
scheiden, welche dieser Kräfte die Änderung erfahren und das 
Gleichgewicht verschieben. i 

Versuchen wir zunächst die Frage zu beantworten, ob die 
selbständige Gelenkkrümmung durch eine Änderung der äußeren 
Kräfte verursacht werden kann. Von diesen Kräften bleibt das 
Gewicht des Blattes und der Widerstand des Blattstieles gewöhn- 
lich unverändert2). Der Widerstand des Gefäßbündels hängt von 
den toten Elementen desselben ab und kann daher nur durch 
Temperaturänderungen unbedeutend geändert werden; sollte sich 
übrigens dieser Widerstand auch sonst geändert haben, so würde 
diese Anderung keine Krümmung des Gelenkes, sondern nur eine 
Verlängerung oder Verkürzung desselben verursachen. Weiter ist die 
Gelenkepidermis zu dünn und elastisch, um die Krümmung, welche 
mit einer Kraft von einigen Atmosphären ausgeführt wird?), durch 
eine Anderung ihrer Spannungskräfte verursachen zu können. 
Der Druck seitens der antagonistischen Gelenkhälfte wird aber 
dureh gleiche äußere Kräfte und die Kräfte der bereits erwähnten 
beiden letzten Arten zusammengesetzt. Wir kommen also zum 
Schlüsse, daß die Variationsbewegungen nur durch eine Änderung 


ne 


nn 


1) Man siehe meinen Aufsatz Nr. 24 in diesen Berichten, S. 201. 
2) Eine Ausnahme stellt nur Mimosa pudica dar, wo das Zusammen- 
legen der Fiederblättchen das statische Moment des Blattgewichts vergrößert — 
EFFER, Period. Bew. 1875, S. 73 u. al Se 
3) PFEFFER, Per. Bew. S. 105. 


[] 


126 W. W. LEPESCHKIN: 


des Turgordrucks und der Spannungskräfte der Zellwände hervor ` 
gerufen werden kónnen. b 
Die meisten Autoren, welche sich mit dem Mechanismus der ` 
Variationsbewegungen befaßten, neigten der Voraussetzung zu, dal | 
diese Bewegungen durch eine Turgordruckvariation hervorgerufen ` 
werden, doch ist bis jetzt noch kein Beweis erbracht, daß sie 
nicht durch eine Änderung der Spannungskräfte der Zellwünde ` 
verursacht werden. : 
Die Spannungskräfte der Zellwände können ohne eine Mit- 
wirkung des lebendigen Protoplasmas nur durch den Temperatur- 
wechsel geändort werden. Die Temperaturerhöhung ruft bekannt- 
lich eine Verminderung dieser Kräfte hervor!) Doch- hat die | 
durch den Temperaturwechsel verursachte Änderung der Spannungs- S 
kräfte der Zellwände keine Bedeutung für die Krümmung der ` 
intakten Gelenke, weil das Material, aus welchem diese Wände ge ` 
baut sind, in beiden antagonistischen Gelenkhälften gleich ist MO 
die Anderung der Ausdehnungsfestigkeit desselben auch beiderseits ` 
gleich sein muß. Wenn aber eine der Gelenkhälften vorher ent 
fernt wurde, zeigt die Blattbewegung eine Volumverminderung der 
Gelenkhälfte bei Temperaturerhöhung an, trotzdem die Spannung® ` 
kräfte, wie erwähnt, dabei abgenommen haben. Wir müssen also 
zugeben, daß die Änderung der Spannungskräfte der Zellwände bei 
den Variationskrümmungen nur durch das Protoplasma ausgeführt 
werden kann. e 
Bekanntlich wird. bei einigen Variationsbewegungen (den 
photonastischen, thermonastischen, heliotropischen und den Reizbewe- S 
gungen) dieBi Suus f tigl it der Gelenke geändert. Es läßt sich nach ` 
der Methode BRÜCKEs zeigen, daß auch die Biegungsfestigkeit der 
einzelnen Gelenkhälften, wenn die antagonistische Hälfte entfernt | 
wurde, in gleichem Sinne variiert. Meine Versuche, von dene 
Beschreibung ich wegen Raummangels absehen muß’), zeigten | 
außerdem, daß die Gelenke und ihre Hälften, welche erst plasmols“ 
sıert werden und nachher ihre Turgeszenz in Wasser wieder ni: | 
stellten, die Fühigkeit, Variationsbewegungen auszuführen, m | | 
verlieren. Man konnte also die mechanischen Eigenschaften b 
Zellwände mit Hilfe der Methode BRÜCKEs bei Aufhebung "7 ` 


Lola vor und nach der Variationsbewegung untersuchen ` 
18 ve 


be 


rsuche ergaben, daß die Biegungsfähigkeit der plasmoly ? 


1) WINKELMANN, Handbuch der Physik, Bd. I, S. 241. 
2) Die V 
daktion iler 
beschrieben. 


ersuche werden ausführlich im Aufsatze, der schon an mis T S 
Beihefte z. botan. Centralbl. abgesandt ist und bald erscheint» em 


Zur Kenntnis des Mechanismus der Variationsbewegungen. 191 


sierten Gelenke und deren Hälften (und daher auch die mecha- 
nischen Eigenschaften der Zellwände) vor und nach der Krümmung 
gleich bleibt, trotzdem sie beim turgeszenten Zustande der Gewebe 
variiert. Diese Versuche beweisen also, daß die Spannungskräfte 
der Zellwände bei den untersuchten Variationsbewegungen nicht 
geändert werden. 

Es unterliegt also keinem Zweifel, daß die Variationsbewe- 
gungen durch eine Turgordruckänderung verursacht werden?) Um 
die Gelenkkrümmung zu ermöglichen, muß selbstverständlich diese 
Turgordruckänderung entweder in verschiedenen Gelenkhälften 
gleichsinnig, aber ungleich groß, oder in einer Hälfte negativ und 
in der anderen positiv sein, oder nur in einer der beiden Gelenk- 
hälften stattfinden. 

In Übereinstimmung mit den Angaben PFEFFERS u. a. zeigten 
meine Versuche mit den operierten Gelenken (die eine oder die 
andere Gelenkhälfte entfernt), daß Verdunkelung oder Temperatur- 
erniedrigting eine Erhöhung des Turgordrucks (Vergrößerung des 
Volums) und Erhellung oder Temperaturerhöhung eine Turgor- 
druckabnahme (Verminderung des Volums) in den beiden sich bei 
der Krümmung bewegenden Gelenkhälften hervorruft”). Bei 
paratonischen photonastischen und thermonastischen Bewegungen 
findet also eine gleichsinnige (d. h. gleichgerichtete), aber 
ungleich große Turgordruckänderung in den antagonistischen 
Gelenkhälften statt. Eine einseitige Turgordruckänderung in- 
folge einer einseitigen Beleuchtung oder Temperatureinwirkung 
muß demnach zur heliotropischen und thermotropischen Gelenk- 
krümmung führen. Durch die einseitige Turgordruckabnahme wird 
bekanntlich auch die Bewegung, welche nach dem Stoßreiz u. dgl. 
bei den Blättern der Sinnpflanzen beobachtet wird, verursacht. 
Bei geotropischen und autonomen Bewegungen, sowie auch bei 
den Nachwirkungen und den rückgängigen Bewegungen, welche 
nach den paratonischen photonastischen und thermonastischen Ge- 
enkkrümmungen beobachtet werden, kommt dagegen bekanntlich 
eine verschiedenartige Expansionsänderung und daher auch eine 
"ngleichartige Turgordruckänderung zustande. 

; Von den drei den Turgordruck zusammensetzenden Kräften 
ist der Zentraldruck zu gering und zu wenig variabel, um die 
Variationsbewegungen wesentlich zu beeinflussen; die beobachteten 
Er !) Somit erscheint mir das Bedenken PFEFFERs, ob die Zunahme der 
a ostie zur Erzielung der Schlafbewegung notwendig ist, hinfällig 


2) Die ausführliche Beschreibung der Versuche — im Beih. z. bot. Otlbl. 


128 W. W. LEPESCHKIN: 


Änderungen des Turgordrucks können also nur durch den osmo: | 
tischen Druck des Zellsaftes und der äußeren Flüssigkeit zustande- 
kommen !). 
Im Falle der Blattgelenke muß als die äußere Flüssigkeit 
nicht die die Zellwände imbibierende sondern die im Xylem be 
findliche Lösung betrachtet werden. In der Tat, die Permeabilitüt 
der Plasmamembran der Gelenkzellen ist außerordentlich groß für die | 
im Zellsaft gelösten Stoffe?) und daher hat die die Zellwände | 
durchtränkende Lösung eine Konzentration, welche derjenigen des 
Zellsaftes beinahe gleich ist. Das Wasseraufsaugen kann also nur f 
vom Xylem stattfinden. Um das Gesagte noch klarer zu machen ` 
stellen wir uns eine grofle Zelle vor, die mit einer Lósung gefüllt | 
ist und deren Wände aus einer semipermeablen Membran gebaut und | 
an der Außenseite mit Wasser in Berührung sind. Die Lösung m 
der Zelle hat einen osmotischen Druck, welcher keine Änderung er- 
fahren würde, wenn das Zellinnere durch semipermeable doppelte 
Membranen in Kammern geteilt und der Ramm zwischen Doppel i 
membranen mit der Lösung gleicher Konzentration gefüllt würde. ` 
à Da die Wasseraufsaugung durch die beiden Gelenkhälften vom 
Xylem aus stattfindet, welches eine Lósung von sehr schwachen 
osmotischen Drucke enthält, so kann die Änderung des letzteren 
den Turgordruck der beiden Hälften nur um die gleiche Größe 
verändern und demnach keine Gelenkkrümmung hervorrufen. E 
Variationsbewegungen können also nur durch Änderungen des o* 
motischen Drucks des Zellsafts verursacht werden. Was nun diese 
Änderungen anbelangt, so können sie von der Temperatur, Konzer 
tration des Zellsafts und der Permeabilität der Plasmamembran Hu 
gelöste Stoffe herrühren?), welche letztere in den Gelenkzellen 
wie erwähnt, außerordentlich groß ist und daher den osmotischen 
Druck in hohem Maße zu beeinflussen vermag. Ji. uM 
Dieparatonischen phot i wegungen worden bett, 
lich bei einer beständigen Temperatur beoachtet. Andererseits WI" 


a a ENEE 


die durch Verdunklung am Tage hervorgerufene Bewegung der Blätteh 
wie meine Versuche in Übereinstimmung mit den Angaben 
HILBURGs?) zeigten, auch von keiner Änderung des Salpeterwertes 
des Zellsafts der Gelenke begleitet. Die beobachtete Turgordruck® 
änderung in den Gelenkhälften kann somit nur durch ` -— 


. 2) M, s. Aufs. Nr. 28 in d. Ber. 1908. E 
3) M. s. Aufs. Nr. 24. ; 


4) HILBURG, Unters. a. d. botan, Instit. Tübingen, 1881, Bd. 1 8 ` 


Zur Kenntnis des Mechanismus der Variationsbewegungen, 729 


In der Tat, meine Versuche, deren ausführliche Beschrei- 
bung in einer anderen Zeitschrift erscheinen muß, zeigten‘), daß 
die Beleuchtungsstärke einen bedeutenden Einfluß auf die Per- 
meabilitàt der Plasmamembran der Gelenkzellen ausübt?). Dieses 
Ergebnis wurde durch Anwendung von drei verschiedenen Me- 
thoden: der Methode der isotonischen Koeffizienten?), derjenigen 
der Konzentrationsverminderung des Zellsafts beim Verbleiben der 
Gelenkschnitte in Wasser und der chemischen Methode, bei welcher 
die aus den abgeschnittenen Gelenken ins umgebende Wasser 
. diosmierten Stoffe abgewogen wurden, erhalten. Die plasmolytische 
Methode mit der Korrektion auf die Plasmapermeabilität für Sal- 
peter, mit welchem die Plasmolyse.ausgeführt wurde, zeigte zu- 
gleich, daß die Verdunkelung eine bedeutende (mehrere Atmo- 
sphären betragende) Vergrößerung des osmotischen Druckes des Zell- 
safts bei zunehmender Konzentration des letzteren in beiden Gelenk- 
hälften hervorruft. 

Die Fähigkeit, ihre Permeabilität für gelöste Stoffe unter dem 
Einfluß des Beleuchtungswechsels zu ändern (bei Verdunkelung zu 
vermindern), stellt, wie die Methode der isotonischen Koeffizienten 
zeigte, keine spezifische Eigenschaft der Plasmamembran der Ge- 
lenkzellen dar, sondern kommt vielmehr derjenigen aller pflanz- 
lichen Zellen zu (wenigstens wurde dies für Spirogyra- und 
Epidermiszellen von Tradescantia discolor bewiesen). Die Plasma- 
permeabilität in diesen Zellen ist jedoch zu gering, um einen merk- 
lichen Einfluß auf den Turgordruck derselben auszuüben‘). 

Versuchen wir jetzt die Frage zu beantworten, welche Ur- 
sache der ungleichen Turgordruckänderung in den antagonistischen 
Gelenkhälften nach Beleuchtungswechsel zugrunde liegt. Da die 
Turgordruckändernng, wie wir sahen, durch die Permeabilitäts- 
änderung bedingt wird, so ist offenbar auch die erwähnte Ursache . 
in der Permeabilität zu suchen. In der Tat, die Methode der iso- 
tonischen Koeffizienten und der Konzentrationsabnahme des Zell- 

in Wasser zeigte, daß die Permeabilität der Plasmamembran 
für gelöste Stoffe in den antagonistischen Gelenkhälften stets ver- 
schieden ist. So ist z. B. in den oberen Gelenkhälften der drei- 
geteilten Blätter von Phaseolus diese Permeabilität stets größer als 
` Träige in den unteren Hälften. Das Verhältnis ist dagegen ge- 


: Beihefte z. bot. Centralblatt, 1909. ` 
R ^w Die Plasmapermeabilität im Hellen ist 1,2—1,5 mal so groß als im 


K M. meinen Aufsatz Nr. 28 dieser Berichte. oi 
) Die dabei beobachtete Turgordruckünderung übersteigt nie 0,5 Atm. 


730 W. W. LEPESCHKIN: 


rade umgekehrt bei den Blattgelenken von Lourea vespertilionis. t 
Es wird nun ganz begreiflich, weshalb Verdunkelung die Senkung ` 
der Blättchen bei Phaseolus und die Hebung der Blattstiele bei E 
Lourea hervorruft: je größer die Plasmapermeabilität ist, desto | 
stärker beeinflußt ihre Änderung den osmotischen Druck. 4 
" Nach der Änderung des osmotischen Drucks steigt der wirk- d 
liche innere Zellendruck nicht sofort bis zur entsprechenden Größe, | 
weil erst das nötige Wasser aus dem Xylem eingesogen sein mul, | 
was eine gewisse Zeit verlangt. Je größer die Kraft ist, mt $ 
welcher das Wassereinsaugen stattfindet, desto größer muß auch | 
die Geschwindigkeit des letzteren sein. Es könnte also vorkommen, 
daß die Blätter nach der Krümmung eine rückgängige Bewegung | 
ausführen würden. Diese Bewegung kann aber auch infolge einet 
ungleichen Durchlässigkeit der das nötige Wasser leitenden Weg 
welche zur ungleichen Geschwindigkeit der Steigerung des Turgor | 
drucks in den antagonistischen Gelenkhälften führt, vorkommen. | 
Einen solchen Fall stellt die Bewegung der Hauptblattstiele WI 
Mimosa pudica nach Verdunkelung dar, deren obere Gelenkhàltten ` 
bekanntlich 3—4 mal so dicke Zellwände besitzen als die unteren 
Gelenkhálften. Nach Verdunkelung heben sich bekanntlich die 
Blattstiele, um sich nach einiger Zeit wieder zu senken. 4 
Wenden wir uns nun der Erklärung der paratonischen ther- : 
monastischen Bewegungen zu. hk 
Wie erwähnt, ruft die Temperaturerniedrigung eine Erhöhung | 
des Turgordrucks in beiden Gelenkhälften hervor. Das erhaltene 
Versuchsergebnis stimmt auf den ersten Blick nicht mit der Theorie 
des osmotischen Druckes, welcher mit der Temperaturerhöhug 
steigt, überein. Doch gilt dieses Gesetz nur für die theoreti 
Größe des osmotischen Druckes. Die beobachtete Größe 
ist dagegen von der Membranpermeabilität für gelöste Sto 
welche mit der Temperaturerhóhung zunimmt!), abhängig. " e 
wir z. B. voraus, daß die Temperatur von 0°C bis 20° O steig 
wobei sich die theoretische Größe des der Saftkonzentration ^ 
293° _ 10,1 
213: 
vergrößert. Der beobachtete osmotische Druck P, ist bei 0° gie 
10 (1— m) und bei 20° C ist P,, = 10,7 (1—p,)”); wo H und Pa 
Permeabilitätsfaktoren der Membran bei 0° und bei 20°C bedeut 


sprechenden osmotischen Drucks von 10 Atm. bis 10 


1) RYSSELBERGHE, Influence d. la temper. s. l. permeábilité ud E 
S etc. Bull. d. l'Acad. roy. d. Belgique 1901. 2 
2) M. s. meinen Aufsatz Nr. 94 dieser Ber. 


plasm 


Zur Kenntnis des Mechanismus der Variationsbewegungen. 731 


Im Falle: der Gelenkzellen (Phaseolus) ist w,, im mittleren gleich 
0,3‘) und bei der Temperaturerniedrigung auf 0° verkleinert sich 
diese Größe, welche der Permeabilität proportional ist, nach 
RYSSELBERGHE um 7 mal. Der beobachtete osmotische Druck des 
Zellsafts der Gelenke muß also, wenn die Beobachtungen RYSSEL- 
BERGHEs für die Plasmamembran der Gelenkzellen gültig sind, bei 
der Temperaturerhöhung von 0° bis 20°C von P, = 10 (1 — Sa 
=9,6 Atm. auf P,, = 10,7 (1— 0,3) = 7,5 Atm. fallen. 

Die von RYSSELBERGHE für Tradescantia discolor gefundenen 
relativen Größen der Permeabilität bei verschiedenen Temperaturen 
sind, wie meine Versuche zeigen, nicht vollkommen auf die Gelenk- 
zellen anzuwenden. Die Permeabilität ändert sich nämlich im 
letzteren Falle nicht so stark bei dem Temperaturwechsel und 
überhaupt gilt die Regel, daß, je größer die Permeabilität ist, desto 
schwächer variiert sie unter dem Einfluß der Temperatur. Anderer- 
seits übt die Änderung der größeren Permeabilität einen stärkeren 
Einfluß auf den osmotischen Druck des Zellsaftes aus, so daß die 
Vergrößerung des letzteren bei der Abkühlung bald in derjenigen 
Gelenkhältte ansehnlicher ist, welche eine größere Plasmapermeabi- 
lität besitzt, bald in der entgegengesetzten Hälfte. In der Tat, 
die Abkühlung ruft bei der Mehrzahl der Pflanzen (Phaseolus) die 
Bewegung in der gleichen Richtung, wie die Verdunkelung, bei 
anderen dagegen die entgegengesetzte Bewegung (Trifolium) hervor ^. 

Die thermonastischen Bewegungen werden noch dadurch 
komplizierter, daß die Plasmapermeabilitàt bei der Temperatur- 
erhöhung nur bis zu einer gewissen Temperatur zunimmt, um bei 
mes Temperatursteigerung keine Änderung mehr zu er- 
ever und daß dieses Aufhören der Permeabilitätsänderung in 

'edenen Gelenkhälften bei verschiedenen Temperaturen statt- 
et. Aus der Tabelle RYSSELBERGHES (l. c.) ersieht man auch, 
das Aufhören der Permeabilitätsänderung für Glyzerin bei 


"Magie, 


ER | 

E D ss l= wo k' der beobachtete und k der theoretische isotonische 

am izient ist, Da die Permeabilität der im Zellsaft gelösten Stoffe (Blattgelenke 

M derjenigen des Salpeters gleich ist, so kann man auch die Permea- 
3 faktoren dieser Stoffe einander gleich annehmen In diesem Falle haben 

wir also wi 22 

Lu — 773 —03 (s. mein. Aufs. Nr. 24, S. 207 und Aufs. Nr. 28. 
" ). 


23). : )05, 
S. 90, eg, Ü. d. Einfluß von Temperatur usw. Diss. Leipzig. 1900, — 


€ RYSSELBERGHE, dw | 
iin der deutschen bot. Gesellseh. XXVIa. 50` 


132 ! W. W. LEPESCHKIN: 
20°C und für KNO, bei einer höheren Temperatur als 30°C statt 
findet. Durch das Gesagte erklärt sich die Tatsache, daß sich die | 
Blättchen von Mimosa u. a. im Falle einer langsamen Erwärmung | 
bei 17—21° C ausbreiten, um sich bei weiterer Temperaturerhóhung | 
wieder zu schließen !). | 
Die thermonastischen Bewegungen geben auch Beispiele, bei 
denen die Gelenkkrümmung infolge einer ungleichen Geschwindig 
keit des Wassereinsaugens durch die antagonistischen Gelenk ` 
hälften stattfindet. So heben sich zunächst die Hauptblattstiele | 
von Mimosa pudica bei Abkühlung, wie bei Verdunkelung, um sich 
nachher wieder zu senken °). e 
Wenden wir uns jetzt der Betrachtung der geotropischen : 
Variationsbewegungen zu. E 
Die Anwendung der Methode der isotonischen Koeffiziente 3 
in meinen Versuchen mit Gelenken der dreigeteilten Blätter von 
Phaseolus zeigte, daß nach der Umkehrung der Pflanze sich die 1 
Permeabilitàt der Plasmamembran in der morphologisch oberen 
Gelenkhälfte bedeutend vermindert, während in der unteren Hälfte f 
dabei eine Permeabilitätsvergrößerung beobachtet wird. ; 
Permeabilitätsänderungen rufen selbstverständlich die entsprechenden 
ungleichartigen Turgordruckänderungen in den antagonistischen S 
Gelenkhälften hervor und verursachen daher die Krümmung nach | 
oben (d. h. nach der Basis der verkehrt aufgestellten Pflanze). 4 
Bis dahin betrachteten wir nur das Verhalten der Haf ` 
permeabilität gegen die Bedingungsänderungen; man könnte aber 1 
denken, daß gleichzeitig mit der Permeabilität auch die Konze | 
tration des Zellsaftes geändert und die Variationsbewegung de 
durch modifiziert oder verstärkt würde. Die Untersuchung? 
KERSTANs?) zeigten nämlich, daß bei geotropischen, heliotropische? 
und photonastischen Krümmungen sich der Salpeterwert des 
safts (der plasmolysierten Zellen) in der konvexen Gelenkhälfte 
vergrößert, in der konkaven Seite dagegen vermindert. 
Versuche, die Speziell zur Prüfung der Angaben KERSTANs ang“ 
stellt wurden, zeigten, daß wir es hier mit einem sekundären P7 | 
zesse zu tun haben, welcher durch Diffusion der Zellsaits 


E 


1) Kosanın, l. c. S, 8—9. 
CS 2) KOSANIN, 1 c. S. 11 Die plötzliche Senkung bei Abkühlung kom 
icht ia Betracht, weil sie durch die Reizung der unteren Gelenkhäfte Y 
sacht wird. ; 
Beiträge z. Biol d. Pn. hrsgb. v. COHN, 1907. ee? 


3) KERSTAN, 
IL H. M. s. auch HILBURG, Unters. a, d. Bot. Inst. Tübingen. I. E x 


bis 1885, S. 23, 


Zur Kenntnis des Mechanismus der Variationsbewegungen, 733 


verursacht wird. Nach der stattgefundenen Gelenkkrümmung in- 
folge der  Permeabilitätsänderung, welche von einer Volumver- 
größerung der konvex werdenden Gelenkhälfte auf Kosten des aus 
dem Xylem eingesogenen Wassers und von einer Volumverminde- 
rung der entgegengesetzten Hälfte mit Wasserherauspressung be- 
gleitet wird, vermindert sich die Saftkonzentration (der turges- 
zenten Zellen! in der konvexen Gelenkhälfte und vergrößert sich 
dieselbe in der konkaven Seite. Da die Plasmapermeabilitát für 
die im Zellsaft gelösten Stoffe, wie früher erwähnt, sehr groß ist 
und die Zellwände durch die Lösung imbibiert sind, deren Konzen- 
tration derjenigen des Zellsafts beinahe gleich ist, so beginnt nach 
der anfänglichen Krümmung die Diffusion der Zellsaftstoffe in der 
Richtung nach der geringeren Konzentration, d. h. von der kon- 
kaven nach der konvexen Gelenkhälfte hin. Die Plasmolyse, welche 
wenigstens 2 Stunden (KERSTAN) nach dem Beginn des Bedin- 
gungswechsels (also auch der Krümmung, weil dieselbe ‚sofort an- 
fängt) ausgeführt wird, weist die beschriebene Stoffwanderung auf, 
welche die Zellsaftkonzentration der turgeszenten Zellen nach hin- 
reichend langer Zeit bis auf die frühere Größe herstellen kann. Die bei 
der anfänglichen ‘Krümmung geänderten Konzentrationen . und 
daher auch Turgordruckänderungen werden demnach wieder ge- 
ändert, was eine neue Krümmung (sekundäre) des Gelenkes verur- 
sacht, welche also in allen Fällen von einer ungleichartigen Turgor- 
druckänderung in den antagonistischen Gelenkhälften begleitet wird. 
5. Die anfängliche Ursache der betrachteten Gelenkkrümmungen 
Sieg die Permeabilitätsänderung der Plasmamembran für gelöste 
a Die durch. diese Anderung hervorgerufene Krümmung 
erst zur Stoffdiffusion und einer neuen sekundären Krümmung. 

die zem an Gesagten ist es klar, dab alle Faktoren, welche 
die ics ea or : der Plasmamembran beeinflussen kónnen, auch 
2 Am 4 ıtätsänderung entsprechenden Variationsbewegungen 
iu E ervorrufen müssen. So müssen z. B. giftige und 
es: ^ ve E Stoffe, welche die Permeabilitätsänderung verur- 
lingues = d wegungen, welche mit denjenigen durch den Be- 
Tat, die e? ds sel verursachten gleich sind, hervorrufen. In der 
wi dang eegen, welche von KOSANIN bei der Ein- 
pores gag : owed und Chloroformdampfs beobachtet wurden, 
e y ommen den thermonastischen und photonastischen 
fori Ce ciu einigen Jahren habe ich gezeigt, daß Chloro- 
SR my er, im kleinen Quantitäten angewendet, eine 


1) Beihef : | 
) Beihefte 7. bot. Ctibl. 1906, Bd. XIX, H. 3, S. 416 u. a. 


134 W.W.LEPESCHKIN: Zur Kenntnis des Mechanismus der Variationsbe 


Permeabilitätsverminderung des Protoplasmas verursachen. In 
Übereinstimmung mit dieser Beobachtung wiesen in den Versuchen 
KOSANINs die Blättchen und Hauptblattstiele von Mimosa pudica 
und anderer Pflanzen die gleichen Bewegungen nach der Einwir ) 
kung von Äther und Chloroform, wie nach Verdunkelung auf. Aud 
die Biegungsfestigkeit der Gelenke nach der Wirkung dieser Stoffe 
entsprach derjenigen nach Verdunkelung. 
= Die bekannten raschen Bewegungen der Blattstiele und 
Bláttehen der Sinnpflanze, welche durch Stoßreiz und dgl. hervor 
gerufen und durch eine plötzliche Verminderung des 'Turgordrucks 
in einer der Gelenkhälften verursacht werden, sind, wie meine | 
Versuche zeigten'),-durch keine Konzentration des Zellsafts sondern . 
durch eine plötzliche starke Vergrößerung der Permeabilität der ; 
Plasmamembran für gelöste Stoffe in der unteren (Blattstiele) resp. ` 
oberen (Blättchen) Gelenkhälfte bedingt. | 
Was nun die autonomen Bewegungen, Nachwirkungen ud 
rückgángigen Bewegungen der photonastischen und thermonastischen ` 
Krümmungen anbelangt, so habe ich zurzeit noch keine Unter- 
suchung darüber gemacht, welche Ursache ihnen zu grunde liegt 
Doch läßt sich vermuten, daß wir es auch hier mit ähnlich 
Permeabilitätsänderungen zu tun haben. eo 
a die Variationsbewegungen durch Permeabilitütsünderung? | 
des Plasmamembran verursacht werden, so kann man erwarten. a 
daß verschiedene Faktoren, welche diese Bewegungen hervorrufen, : 
bei einer gemeinsamen Wirkung zu andersgestalteten Bewegunge? 
führen werden. In der Tat ist es bekannt, daß die Pflanzen, de 
Blätter sich in normaler Stellung bei Verdunkelung senken, Dë 
der Umkehrung mit der Wurzel nach oben die sogenannten y 
kehrten Schlafbewegungen aufweisen. Nach der Umkehrung 
Pflanze ist die Permeabilität der Plasmamembran in der morpholo 
gisch oberen Gelenkhälfte kleiner geworden als diejenige in 
unteren Hälfte (Vergrößerung des Turgordrucks in der oberen un 
minderung in der unteren Hälfte), und demnach ruft jetzt Verdunke 
T größere Turgordruckzunahme in derjenigen Hälfte hervor 
welcher bei normaler Pflanzenstellung eine kleinere Zunahme 9 
achtet wurde. Zu den kombinierten Einwirkungen auf C 
Permeabilität muß auch die von KOSANIN beobachtete Verlegu# 
dee niedrigsten Lage der Hauptblattstiele von Mimosa pudica M 


I) In diesem A 
lege vorzubringen, 
Aufsatze zu tun, 


ufsatze habe ich keinen Raum, die experimentelle 
doch beabsichtige ich, dies in einem anderen 8 


F. W. NEGER: Ambrosiapilze.  - 735 


10 Uhr abends auf 10. Uhr morgens bei hohen Temperaturen ge- 
rechnet werden. i 

Es ist weiter bekannt, daß nach der Einwirkung von Chloro- 
form und Äther die Reizbewegungen der Sinnpflanze aufhören. Der 
Versuch zeigt, daß die Hauptblattstiele von Mimosa pudica auch nach 
der Permeabilitätsverminderung durch Verdunkelung (die Pflanze 
wurde am Tage auf 1 Stunde ins Dunkle gebracht) gegen Stofreiz 
unempfindlich werden und daß sie nach dem Erhellen schon durch 
den geringsten Hauch gereizt werden. 

Nach dem Gesagten kann man für die Pflanzen, welche ver- 
kehrte photonastische Bewegungen aufweisen, auch verkehrte ther- 
nastische Bewegung nach der Umkehrung usw. voraussagen, 


86. F. W. Neger: Ambrosiapilze. 
(Mit Taf. XII und 2 Textfiguren.) 
(Eingegangen am 27. November 1908.) 


Seitdem A. MÖLLER (5) in mustergültiger Weise die Be- 
ziehungen verschiedener Ameisen Brasiliens zu gewissen ihnen zur 
Nahrung dienenden Pilzen klargelegt hat, sind eine Reihe weiterer 
Fälle bekannt geworden, in welchen eine mehr oder minder wohl 
geregelte Symbiose zwischen Insekten und Pilzen besteht. 

Ich erinnere an die von HOLTERMANN (3) und später von 
PETCH (7) beschriebenen Pilzgärten der Termiten, an die eigen- 
tümlichen Pilzrasen, welche den holzbrütenden Bostrychiden zur 

ahrung dienen, seit langer Zeit als Ambrosia bekannt. 

Eine in Europa einheimische Ameise Lasius fuliginosus 
(Latr.) züchtet gleichfalls, wenn auch (wahrscheinlich) zu anderem 
ipee als die südamerikanischen Blattschneider usw. — einen 
e Septosporium myrmecophilum Fres. in ihrem Nest). 


E 


des R A 
Pilzes im Lasiusnest ist von allen Beobachtern — 


worden. 2, Der zuerst von FRESENIUS als S. 


736 F. W. NEGER: 


Noch eine andere Gruppe von Insekten scheint an Pilznahrung ` 
angepaßt zu sein; es sind dies die meisten Vertreter der Cecido- | 
myidengattung Asphondylia. Diese Tiere rufen auf verschiedenen - 
Pflanzen Gallen hervor, deren Innenrand von einem aus Pilzfäden | 
gebildeten Beleg ausgekleidet, man möchte fast sagen aus 
tapeziert ist"). 

Eigentümlich ist nun, daß in den meisten Fällen von Symbiose 
eines Insekts mit einem Pilz nicht etwa das Mycel oder die Sporen 
des Pilzes den Tieren zur Nahrung dienen. Vielmehr treten (außer | 
bei Lasius) eigentümliche plasmareiche Mycelanschwellungen a, ` 
welche den Eindruck erwecken, als stellten sie ein Züchtung - 
produkt dar. 

MÖLLER verglich (a. a. O.) die in den Ameisenpilzgärten au 
tretenden Bildungen mit Kulturpflanzen der Menschen und nannte 
sie bekanntlich „Kohlrabihäufchen“. PETCH bezeichnet die m 
Termitennest beobachteten analogen Bildungen als Kügelchen * 
(„spheres“); die aus ähnlichen Gebilden bestehenden mächtigen 
Pilzzellager in den Wiegen der Holzborkenkäfer sind, wie erwähnt, : 
seit langer Zeit als Ambrosia bekannt und man wird gut tan, die 
vollkommen übereinstimmenden Pilzfäden in den Asphondy liagallen 
gleichfalls als Ambrosia anzusprechen. d 

Diese morphologisch einander sehr ähnlichen Bildungen E 
den Wohnräumen der verschiedenen Tiere gehören aber zu Pilzen, 3 
welche systematisch in keiner Beziehung zueinander stehen. | 

Die Pilze der südamerikanischen Ameisen sowie der Termiten y 
des tropischen Asien sind bekanntlich Hymenomyceten (Bart 3 
bzw. Volvaria-Arten). Die Ambrosia der Holzborkenkäfer wird e 
wie ich (6) nachgewiesen habe — von einer Sphaeriaceengattung | 
(Ceratostomella) gebildet; die Ambrosia der As phondylie-Ga 
endlich wird, wie ich im nachfolgenden ausführen werde, wen 2 
in den bisher untersuchten Fällen — von einem Vertreter d 
Fungi imperfecti, nümlich von Arten der Gattung Macroplom 
erzeugt, ; 


Y 


x 


und 
Ich hatte Gelegenheit, ein Lasiusnest hier bei Tharandt zu untersdgn)E 
fand, daß der darin befindliche Pilz vollkommen übereinstimmt mit = u 


mitteilen zu können. 


1) Zu den Cecidomyid ö : Di Jogis- Artet 
deren Larven sich myiden gehören auch die bekannten D!p ye 


von Pilzsporen nähren (z, B. die unter der DA sip ei 
diplosis “usammengefaßten), welche regelmäßig auf gewissen Uredo-, MIE 
-Pilzrasen zu finden sind 


oder Peronospora 


Ambrosiapilze. 181 


Es kann kaum daran gezweifelt werden, daß mit den oben 
angedeuteten Tieren die Reihe der Pilzzüchter nicht abgeschlossen 
ist; ich selbst fand in den Fraßgängen des Hylecoetus der- 
mestoides L. (Lymexylon dermestoides), eines Weichkäfers 
aus der Verwandtschaft der Leuchtkäfer, regelmäßig einen Pilz, 
welcher dem Tier höchstwahrscheinlich zur Nahrung dient"), und 
zwar war die Ausbildung der Ambrosia stets die gleiche sowohl im 
Laub- wie im Nadelholz und bei verschiedener Herkunft des Unter- 
suchungsmaterials (Fichtelgebirge, Erzgebirge, Sächsische Schweiz). 
Der Pilz läßt sich leicht kultivieren, so daß ich hoffe, die syste- 
matische Zugehörigkeit in Bälde ermitteln zu können. 

Es scheint mir nun zweckmäßig — namentlich im Hinblick 
auf die ohne Zweifel künftig noch bekannt werdenden Fälle —, für 
alle jene Pilze, welche in den Wohnstätten gewisser Tiere als 
geduldete oder vielleicht sogar gehegte Inquilinen auftreten und 
denselben in irgendeiner Weise zur Nahrung dienen, einen gemein- 
samen Ausdruck zu schaffen, gleichviel ob — wie bei den Ameisen 
und Termiten — ein höherer Grad von Instinkt bei der Anlage 
der Pilzgärten angenommen werden muß, oder ob die Einschleppung 
des Pilzes mehr oder weniger unbewußt, gewissermaßen automatisch 
geschieht — wie (wahrscheinlich) bei den holzbrütenden Käfern 
und bei den Asphondylia-Arten. 

Se Erinnern wir uns, daß SCHMIDBERGER (8) schon im Jahre 1836 
die in den Fraßgängen der Holzborkenkäfer auftretende „krümelige 
Substanz“, welche den Käfern zur Nahrung dient, Ambrosia nannte"), 
so liegt es nahe, den zugehörigen Pilz und alle anderen zu Tieren 
m ähnlicher symbiotischer Beziehung stehenden Pilze allgemein als 
Ambrosia-Pilze zu bezeichnen. 

. Unter Ambrosia im weiteren Sinne wäre dann eben jene 
"sentümliche Wachstumsform der betreffenden Pilze zu verstehen, 
Welche die N ahrung der Symbionten darstellen. E 

Ich betone, daf) mit der Bezeichnung Ambrosia nicht etwa ein 
"Hier Gattungsname vorgeschlagen werden soll (was sich ja bei der 


Ce Von STROHMEYER (9) ist nachgewiesen worden, daß die Larve des 
na weder Holzfasern noch auch Larven anderer Tiere frißt. 
aid 2 Pilznatur der Ambrosia ist allerdings von SCHMIDBERGER noch 
annt worden; er sagt (l. c.) S. 246 folgendes: 
NN (vor dem Eierlegen) wird aber der ganze Gang mit einer weiß- 
Ich halte tanz ziemlich dick überzogen, welche einer Salzkruste gleichsieht. 
~ ich 


dieselbe für eine Art Amb rosia, wovon sich die ausgefallenen Larven — 


feinsten Ce Sagen — ganz allein ernähren . . ., sie läßt sich leicht zum 
richtig 1), ; ver mit dem Finger zerreiben, zerfließt auf der Zunge (nicht 


‘h Ist jedoch ohne merklichen Geschmack usw.“ 


138 F. W. NEGER: 


oben ausgeführten systematischen Verschiedenheit der in Betracht 
kommenden Pilze von selbst verbietet), sondern ein Begriff, welcher — 
ähnliches ausdrücken soll, wie die in der Blütenbiologie viel- 
gebrauchten Ausdrücke Nektar, Bienenbrot usw. Es kann nicht 
geleugnet werden, daß die pilzzüchtenden Ameisen und Termiten, 
die pilzfressenden Bostrychiden und anderen Holzkäfer, endlich die 
mycophilen Gallmücken einen sehr bemerkenswerten Fall von Kon- 
vergenz darstellen. Das Tertium comparationis ist in all diesen 
Fällen von Symbiose die besondere, dem Tier zur Nahrung dienende, 
unter anderen Verhältnissen meist nicht auftretende Wachstums 
form des Pilzes, und für diese móchte ich die Bezeichnung ,Àm- 
brosia* eingeführt wissen. : 

Von den z. Z. im Gang befindlichen Untersuchungen über : 
Ambrosia-Pilze kann ich eine, nämlich diejenige über Gallen be- 1 
wohnende Ambrosia-Pilze, als abgeschlossen bezeichnen, während 
mich die anderen voraussichtlich noch geraume Zeit beschäftigen 
werden. Über die erstgenannten Pilze möchte ich daher zunächst 
berichten. 


I. Ambrosiagallen. 


Man hat die pilzhaltigen Asphondyliagallen, deren bisher | 
nur sehr wenige bekannt waren, als Zoomycocecidien bezeichnet ` 
Statt dieses etwas schwerfälligen Ausdrucks möchte ich — m - 
Anschluß an das oben über Ambrosia-Pilze ausgeführte — konse 
quenterweise vorschlagen für diese Art von Gallen lieber die Be 
zeichnung , Ambrosiagallen* anzuwenden. 
In diesem Wort kommt dann zum Ausdruck, dab Pilz und 1 
Gallentier nicht gleichwertige Kommensualen sind, sondern d 1 
der Pilz an der Galle nur insofern beteiligt ist, als er von dag 
Gallentier eingeschleppt wurde und demselben zur Nahrung dien 
ie erste Ambrosia-Galle, welche beobachtet wurde, ist 
von Asphondylia Capparis Rübsamen verursachte Galle 9? 
Blütenknospen von Capparis spinosa, beschrieben von BACCARINI ) 
Weitere bereits bekannte Ambrosia-Gallen sind: ee 
Auf Prunus myrobalana, verursacht durch Asphondy pe 
Prunorum Wachtl. Die Anwesenheit des Pilzes in der Galle 
wurde nachgewiesen von TROTTER (10). 
Ms Auf Verbascuni-Arten, verursacht durch Asphondy 
scı (Walliot) Schiner. = 
Fire Serophularia canina, verursacht durch Asph. Seropht | 
riae Schiner (möglicherweise identisch mit A. Verbase). . 


lia yér- 


Ambrosiapilze. 139 


Der in diesen beiden Gallen befindliche Pilz wurde ein- 
gehender beschrieben von BARGAGLI-PETRUCOI (2). 

Auf einer Reise nach dem österreichischen Küstenland im 
September 1908 hatte ich Gelegenheit, die beiden letztgenannten 
sowie einige weitere A mbrosia-Gallen (s. u.) zu sammeln und zu 
studieren. Ich möchte hier nicht unterlassen zu bemerken, daß 
auch ich der von BARGAGLI-PETRUOCI ausgesprochenen Ansicht 
zuneige, daß die Verbascum-Asphondylia und die Scrophu- 
laria-Asphondylia identisch seien, umsomehr, als nach Aussage 
der Entomologen zwischen beiden Tieren nur ganz geringfügige 
Unterschiede bestehen. 

Ich fand beide Gallen dicht nebeneinander — auf Scrophularia 
(uina und Verbascum nigrum — auf dem Weg von Görz nach 
Ternowa, an einer einzigen Stelle, aber hier auf beiden Pflanzen in 
außerordentlich großer Menge. Später fand ich die Verbascum-Galle 
noch auf V. thapsus in großer Menge im Mölltal (Kärnten). 

Als weitere, bisher als solche nicht bekannte Ambrosia -Gallen 
sind zu nennen: 

Auf Coronilla Emerus, Stengelgalle, verursacht durch A. Coro- 
nillae. Diese Galle wurde zuerst von LÖW aus Miramar (bei 
Triest) beschrieben. Im Schloßpark von Miramar und in der 
nüchsten Umgebung (Grignano, Prosecco, Barcola) beobachtete auch 
ich die Galle in ungeheurer Menge. 

Höchst wahrscheinlich enthalten alle auf Papilionaceen wach- 
senden Asphondylia-Gallen (auf Genista, Cylisus, Sarothamnus, 
Lotus u. a.) einen Pilz. 

Mit Sicherheit kann ich es für folgende behaupten: 

Stengelgalle auf Sarothamnus scoparius (Urheber: Asphon- 
dylia tubicola Rübs.?. Die mir zur Untersuchung vorliegenden 
Gallen verdanke ich Herrn Assistent BÄR, welcher sie für mich 
bei Königswartha sammelte, 

Ich selbst fand die gleiche Galle vereinzelt, sowie die durch 
is Mayeri Liebel verursachte Fruchtgalle auf Sarothamnus scoparius 
unzähligen Exemplaren bei Kötzschenbroda (Dresden). , 
Geni Endlich fand ich vereinzelt pilzhaltige Fruchtgallen auf 
A. > tinctor ia und einer kleinen Cytisus-Art bei Görz. Urheber: 

nonidis?), 
geb; Die Capparis-Ambrosia-Galle habe ich auf jener Reise ver- 

lich gesucht. Pirano (Istrien) ist der nördlichste Punkt jener 
: dae Ss mo C. spinosa in größerer Menge wild vorton leider 


740 F. W. NEGER: 


Ob alle anderen Asphondylia-Gallen Pilzmycel enthalten, 
kann bis jetzt nicht entschieden werden. 

Daß es auch pilzfreie Asphondylia-Gallen gibt, beweist das 
Beispiel der durch A. Umbellatarum verursachten Fruchtgallen 
an Umbelliferen. Mehrere dieser Gallen, welche mir von Herm 
Prof. Dr. THOMAS (Ohrdruf) freundlichst überlassen wurden, habe 
ich untersucht, ohne den bei anderen Ambrosia-Gallen so charak- 
teristischen Pilzbeleg zu finden. 

Die Fragen, welche sich uns bei der Untersuchung einer 
Ambrosia-Galle zunüchst aufdrängen, sind wohl folgende: 

1. Ist der Pilz ein notwendiger Faktor im Leben des Gallen- 
tiers, oder eine zufällige, vielleicht sogar die Entwicklung der Larve 
hindernde Erscheinung? | 

2. In welcher Weise findet die Nahrungsaufnahme des 
Pilzes statt? 

3. Sind es beliebige oder ein ganz bestimmter Pilz, mit welchem 
das Gallentier in Symbiose tritt? 

4. Wie kommt der Pilz in die Galle? 1 

Die erste Frage ist dahin zu beantworten, daß der FUA 
sicher keine schädigende Wirkung ausübt, vielmehr Fr 
die normale Entwicklung der Larve notwendig ode! 
wenigstens vorteilhaft ist. 

Dies ergibt sich aus folgenden. Beobachtungen: ; 

Ich selbst habe hunderte von Emerus-Gällen und viele SE 
Lä, Sarothamnus-Fruchtgallen untersucht und fand fast peces 
ein wohl entwickeltes, meist sogar ein sehr mächtiges P em 
als Wandbeleg. Die gleiche Erfahrung hat BARGAGLI-PETRU 
mit der von ihm untersuchten Verbascum-Galle gemacht (l. e = 
den Innenraum der Galle auskleidende Pilzmycel ist für ers 
allseitig entwickelt (Taf. XII, Fig. b), so dass das Gallentier mit | 
Gallenwand selbst nicht in Berührung kommen kann. Wenn alsoırg 
etwas dem Tier zur Nahrung dient, so kann dies nur der Pilz sem. 
Ob der Pilz wirklich unerläßlich für die Ernährung der Larve Fi 
d. h. ob er nicht etwa durch die saftigen Zellen der Innenwäl 
der Galle ersetzt werden kann, wage ich nicht zu entscheiden. 

. . Die bisher gemachten Beobachtungen sprechen in dieser Hir 
sicht keine eindeutige Sprache. = 
i inerseits fand ich — bei Emerus-Gallen —, daß, wen 
Pilz spärlich ausgebildet war, die Larve in der Entwicklung 
zurückblieb, 

a Andererseits kommt es vor — besonders bei der Sarothamnu 
Fruchtgalle —, daß der Pilz nur einen kleinen Teil der Larven 1 


Ambrosiapilze, 141 


kammer auskleidet, und gleichwohl hat das Tier ein durchaus nor- 
males, Aussehen. 

Endlich kommt auch der andere Grenzfall vor, daß der Pilz 
übermächtig entwickelt und daß dann das Gallentier erstickt ist. 
Diesen Fall beobachtete ich einige Male bei der Emerus-Galle. 

Die genannten drei Fálle bilden aber nur seltene Ausnahmen 
von der Regel und diese heißt: Das Gallentier macht seine 
vollkommene Entwicklung bis zum Imago durch, wührend 
die Innenwand der Galle ringsum von Pilzmycel be- 
kleidet ist. 


SCHEN 
m 
Naso: AUS 
SCH RL 
298 


D | CS 
d CA LEX QN Nn 
TERREA 
CLC lc, 
EE 
Ka 


Fig. 1. Ambrosiapilzfäden in der Fruchtgalle der Asph. Mayeri. 


Dies beweist doch, daß der Pilz nicht etwa ein unerwünschter 
ee lästiger, die Entwicklung des Tieres hindernder Inqui- 
Ist. 


.. Daß er vielmehr der Larve eine recht schmackhafte Nahrung 
liefert, móchte ich aus folgender Beobachtung schlieflen. 
Solange das Tier Larve und gezwungen ist, Nahrung aufzu- 
nehmen, ist der Pilzbeleg weiß und besteht (an der dem Innen- 
Pag er Galle zugewendeten Oberfläche) aus rosenkranzförmigen 
"xp welche eine auffallende Übereinstimmung mit der Am- 
T der holzbrütenden den Borkenkäfer zeigen. (Textfig. 1 und 
af, XII, ig. ER SE > 
gegen das Ende des Larvenstadiums und besonders in 
der Metamorphose wachsen diese Zellreihen 


742 F. W. NEGER: 


meist dunkelgefärbten Mycelfäden aus. Mit der Zeit färben sich 


alle Teile des Pilzbeleges dunkel und an Gallen, dere D | 
das Imagostadium erreicht haben, ist die ganze Pilzbekler g 


is schwarz. (Taf. XII, Fig. b—d.) 
bin genannten beni Pilzfäden, SCH a 
Larve wahrscheinlich zur Nahrung dienen, sind plasmareié D 
haben das Aussehen von Conidienketten (ähnlich 
Montlia). Die einzelnen — sich leicht ablósenden — Eus ee 
aber sicher nicht die Bedeutung von Fortpflanzungszellen; 


a cud ehen |. 
auf Nährgelatine gebracht, wachsen sie nicht aus, sondern g 


i di j Holz- 
unter Braunfärbung zu Grunde (genau wie die Ambrosia der 
borkenkäfer). 


: " latine - 
Wenn dagegen ganze Stücke des Pilzbeleges auf Nährgela 


E Pilz zu 
oder sterilisiertes Brot übertragen werden, so wächst der 


"t el aus, ` 
einem meist weißen, später dunkelgraugrünen Luftmye 


Näheres s. unten. : , 
i Vergleichen ii die Ambrosia-Gallen mit anderen Coo 
Gallen oder den Cecidien anderer Tiere, so ist die We Rolle 
nicht unberechtigt, daß die Fäden des Pilzbeleges die gleic e 
spielen, welche in anderen Gallen den in den pee 
wachsenden Haaren zukommt. (In vielen Füllen fehlen a ger 
derartige innere Haare und das Gallentier saugt dann = 7 ET 
Epidermiszellen der Gallenwand aus, welche aber ba 
werden. : it den 
xd móchte die Ambrosia-Gallen in dieser Wies" = 
ectotrophen Mycorrhizen vergleichen. So wie die Pist e: Bil- 
Mycorrhiza dadurch, daß sie das Wurzelende umwachsen, Wielie 
dung der Wurzelhaare verhindern und die letzteren $c 


ersetzen, so treten in der Ambrosia-Galle die Pilzfäden an di 


der sonst die Ernührung der Larve vermittelnden Haarbildunge? 
oder Papillen, 


: ; -> Nah 
Die zweite Frage: ,In welcher Weise findet e 
rungsaufnahme des Pilzes statt? kann nicht für alle Am 


gallen in gleicher Weise beantwortet werden. 


-ngebendet- 
BARGAGLI-PETRUCOI, welcher die Verbascum-Galle eıng® 


untersucht hat, sagt hierüber 
. „Questo micelio . 
una specie di feltro , . 
degli organi, 
cellulari più superficiali.“ : de bei 
Ich kann diesen Befund nicht ganz bestätigen; ger. 

der Verbascum-Galle fand 


(l. c.) folgendes: rmano 
- + € formato di filamenti.. .. che ev 
.; esso non si limita alla superficie i 


: .. inter- 
ma penetra nell epidermide e negli spazıl x 


: Ilulare 
ich weder intracellulare noch interce p 


rag“ DE gt er nz a nd BEE na Te EE IER 
BE c MIC EE EE * S i 


Ambrosiapilze. 143 


Mycelfáden. Das Mycel breitet sich hier zwischen den zwar hyper- 
trophierten, aber embryonal bleibenden Staubgefäßanlagen aus, 
schmiegt sich diesen mit einer sehr zarten Epidermis versehenen 
Organen sehr eng an, dringt aber (nach dem mir vorliegenden, 
in Görz gesammeltem Material) nicht in das Gewebe ein. 

Doch muß ich gleich bemerken, daß die Angabe von 
BARGAGLI-PETRUCCI damit nicht in Zweifel gezogen sein soll. 
Ich fand nämlich bei anderen Gallen, daß intercellulare Saughyphen 
gebildet werden oder solche auch fehlen können. 

Am deutlichsten beobachtete ich solche intercellulare Haustorien 
bei der Serophularia-Galle, sowie bei der Fruchtgalle von Saro- 
Ihamnus scoparius (Asphondylia Mayeri) Textfig. 1. 

Bei ersterer liegt der Gallenwand eine Schicht von wirr- 
verflochtenen Pilzfäden an, welche nach innen (d.h. in den Innen- 
raum der Galle) die oben beschriebenen Ambrosia-Zellen, nach 
außen dagegen (d.h. in das Gallengewebe) dicke gewundene, genau 
intercellular verlaufende Haustorien entsendet. Diese letzteren 
lassen sich, solange die Galle grün ist, bis in die zweite oder 
dritte, höchstens vierte Zellreihe verfolgen. 

Bei der Fruchtgalle von Sarothamnus scoparius sind jene 
Saughyphen meist auch sehr deutlich entwickelt; als weitere Eigen- 
tümlichkeit kommt hier noch hinzu die Bildung eines aus palli- 
sadenartig angeordneten Pilzfáden zusammengesetztes Pseudoparen- 
chym. Die Mächtigkeit dieser Schicht, welche höchst wahr- 
scheinlich zur Speicherung dient, schwankt in einer und derselben 

9€ zwischen weiten Grenzen, nämlich von wenigen p bis zu 
H mm. (Vergl Taf. XII, Fig. c und d) 
: Daß dieses Pseudoparenchym, dessen einzelne Zellen sich mit 
ihrer Schmalseite der Innenwand der Galle überaus eng anschmiegen, 
auch als solches saugend wirkt, scheint mir unzweifelhaft. Bei 


der Barothamnus-Fruchtgalle beobachtete ich, daß von dem genannten 


Psendoparenchym Saughyphen in das Gallengewebe entsandt 
erden; ebensooft aber fehlen solche vollkommen und dann kann 
die Nahrun 


gsaufnahme von Seiten des Pilzes nur durch das eng- 
anliegende Pseudoparenchym erfolgen. Ich möchte daher das 
Ve als „Saugschicht“ bezeichnen. $ | 
Bei der Emerus-Galle endlich scheinen intercellulare Haustorien 
ec ces wenigstens konnte ich in den zahlreichen Gallen, 
Mera Je untersuchte, keine einzige mit vollkommener Sicherheit 
„sen; dafür ist bei dieser Galle die pseudoparenchymatische 
| Ech oft sehr kräftig entwickelt. (Taf. XI, Fig. d) 
Welch kompakte Masse diese Saugschicht oft bildet, . 


744 F. W. NEGER: 


daräus hervor, daß bei der Herstellung zarter Querschnitte der | 
Pilzbeleg sich als ganzes von der Gallenwand häufig glatt ablöst — 
(besonders bei der Emerus-Galle). | 

In einigen wenigen Fällen beobachtete ich bei der Emerus- — 
Galle unmittelbar unter der Pilzschicht im Gallengewebe die Au 
deutung einer Schutzkorkbildung, was darauf schließen läßt, dab ` 
das Gallengewebe dem Angriff des Pilzes einen gewissen Wider ' 
stand entgegenzusetzen bestrebt ist. | | 


Kultur der Ambrosiagallenpilze und systematische 
Stellung derselben. 


Die Frage, von welchen Pilzen die Ambrosia-Schicht der | 
Asphondyliagallen gebildet wird, ist zuerst von BACCARINI ang& | 
schnitten, aber nicht gelöst worden!) : 4 
A priori könnte man mit der Möglichkeit rechnen, dal gam - 
beliebige Pilze, z. B. weit verbreitete Schimmelpilze, wie Botrytis 1 
cinerea u. a. befähigt wären, Ambrosia zu bilden. Denn wenn n | 
sehen, daß in den Fraßgängen der holzbrütenden Borkenkäfer die ` 
Ceratostomella-Arten ähnliche Bildungen hervorbringen, wie gewisse 
Hymenomyceten in den Pilzgürten der Ameisen und Termiten, ` 
dann müssen wir annehmen, daß die Fähigkeit, Ambrosia zu bilden, 
weniger ein Attribut bestimmter Pilzarten, als vielmehr eine Folge i 
gewisser, noch nicht näher bekannter Vegetationsbedingungen a: a 

Die Versuche, welche ich zur Kultur der Ambrosia-Pilze de d 
Asphondyliagallen angestellt habe, sowie gewisse in der freien ` 
Natur ausgeführte Beobachtungen haben indessen ergeben, e? 


a) Emerus-Galle, 


i Um die Systematische Stellung des Pilzes zu ermitteln, wurden 
olgende Versuche angestellt: ; E 


1) Er sagt (l, c.): d 
i casi bec a bk coltivare il micelio in soluzioni nutritive . - » ™ bei? 
micelio resta stazionario ... e finisce col degenerare € per 


Le molte ` 

culture istituite i qualch? 
if n i i dato 
fruttificazione, questa maniera non mi hanno mai dat 


Ambrosiapilze. 745 


1. Aus zahlreichen, eben geöffneten Gallen wurden Mycel- 
stücke auf verschiedene Nährboden gebracht (Gelatine, sterilisiertes 
Brot, sterilisierte Stengel von C. Emerus). In vielen Fällen wuchs 
das Mycel nicht aus, in vielen Fällen aber erhielt ich mehr oder 
weniger reine Kulturen. Es ist leicht einzusehen, daß trotz aller 
angewandter Vorsicht (Sterilisation der Instrumente usw.) bei der 
Abimpfung hie und da ein fremder Keim mit eingeführt. wurde; 
besonders ein Hormodendron trat wiederholt als Verunreinigung auf. 

In jenen Fällen aber, wo Reinkulturen des Ambrosia-Pilzes 
erzielt wurden, bestanden dieselben aus einem zuerst farblosen, 
später graugrün, endlich fast schwarz gefärbten Mycel, welches 
unter geeigneten Bedingungen zur Bildung von Pycniden gelangte. 
Wenn die letzteren reif wurden (was nicht immer der Fall war), 
enthielten sie farblose, einzellige, an kurzen Trägern sitzende 
Conidien, welche sich unschwer als Macrophoma-Conidien identifi- 
zieren ließen. 

Daß demnach der Pilz der Emerus-Galle eine Macrophoma ist, 
war durch diese Versuche, wenn auch noch nicht absolut sicher 
bewiesen, so doch höchst wahrscheinlich gemacht. Die Bestätigung 
ergab sich aus folgenden Tatsachen: 

2. Ich ließ frische Emerus-Gallen, deren Bewohner im Begriff 
Waren, auszuschlüpfen oder schon ausgeschlüpft waren, im Freien 
anf feuchtem Sand liegen ; nach einigen Wochen waren die Gallen 
über und über bedeckt mit Macrophoma-Pycniden. 

3. Im September 1908 brachte ich einen Tag in Miramar zu, 
um das Schicksal der Emerus-Gallen an Ort und Stelle zu studieren. 
Viele waren, obwohl seit längerer Zeit von dem Gallentier ver- 
lassen, noch wohl erhalten; ein großer Teil war ohne Zweifel ab- 
gefallen; von letzteren war freilich am Boden keine Spur mehr zu 
um Von den der Pfanze noch ansitzenden Gallen zeigten 
"om an der Außenseite der Gallenwand schwarze Punkte, 
Fig a gleichfalls als Macrophoma-Pycniden erwiesen. (Taf. XII, 


dis e genannten Fruchtkörper waren stets nur an den abge- 
nen Gallen, nicht an anderen Pflanzenteilen nachzuweisen. 
4. Ausnahmsw eise kommen auch an den noch grünen, zuweilen 
an den vom Gallentier noch bewohnten Gallen die Pycniden 
bës: phoma zur Ausbildung!) Die Zahl der Gallen, welche 
` "scheinung zeigten, war freilich sehr gering; aber diese 


Sogar 


wee " gud dies meist jene seltenen Fälle, in welchen der Pilz sich so 
we "twickelt, daß die Larve erstickt. en en = 


746 F. W. NEGER: 


wenigen Fälle sind sehr wertvoll, weil sie unzweifelhaft beweisen, 
daß Ambrosia-Mycel und Macrophoma-Mycel ineinander übergehen. | 
(Taf. XII, Fig. e.) m 

Merkwürdigerweise werden die Pycniden, wenn sie an der 
abgestorbenen Galle entstehen, fast nur an der äußeren Gallenwand 
angelegt; das Mycel durchwächst dann das ganze (absterbende) 
Gallengewebe und kommt erst an der Außenseite zur Fruchtkörper 
bildung !). 

Nur in jenen Ausnahmefällen, in welchen die Pycniden in der 
noch grünen Galle angelegt werden, bilden sich einige Pyeniden 
auch an der Innenseite aus — neben normal an der Oberfläche 
entstandenen. Die ersteren haben aber durchaus unregelmäßigen 
Umriß (statt niedergedrückt kugelig) und größeren Durchmesser. 

Wie schon oben kurz erwähnt, erreichen die auf künstlichen 
Substraten (auch auf sterilisierten Emerus-Stengeln) erzielten Pyeniden 
häufig nicht die volle Reife. Sie enthalten dann keine Spore 
sondern nur einen wenig differenzierten weißen Kern. 

Nur in einzelnen Kulturen traten vereinzelt reife Pyeniden 
auf und die darin enthaltenen Sporen stimmen hinsichtlich Form 
und Größe vollkommen mit jenen in der freien Natur entstandenen 
überein. 

Auf abgestorbenen Zweigen von Coronilla Emerus findet sich 


überaus häufig ein Pilz, welcher als Phoma Coronillae West. be 
schrieben worden ist. 


Die Sporen dieses Pilzes haben eine Länge von Weer 
allerhöchstens 15 m, und unterscheiden sich dadurch, wie dur! 
ihre Form 


‚re #orm (elliptisch bis länglich, an beiden Enden abgerundet) 
sehr deutlich von den Pycnosporen, welche in Reinkulturen de 
Ambrosia-Pilzes, wie auch an abgestorbenen Gallen entstehen. E. 
letzteren sind an beiden Enden scharf zugespitzt und meist mehr 
als doppelt so lang — nämlich 9i 95 u, zuweilen sogar 28 p b 

ir dürfen also wohl nicht annehmen, daß der in wet 
s1a-Gallen auftretende Pilz identisch sei mit der an dë 
en Emerus-Stengeln häufigen Phoma  Coronillae. S 
muß vielmehr — wegen der Sporengröße — in die Gattung Maere 
pom gestellt werden, und man ist wohl berechtigt, hierauf eine 


a an 


Ambro 


gon hierzu bilden die von N ae 
Gallen der Weidenblätter sich au 
Mel ad , wenn 

*'a"psora ansiedelt. Das Mycel des Rostpilzes wächst oft durch die gen 
indessen hier Spo * dringt auch als Luftmycel in den Gallenraum e! ^, 


Galle zur Eotwikhng.- bilden; &olche kommen nur an der Oberfläche = 


Ambrosiapilze. 747 


neue Art zu gründen — auf C. Emerus ist meines Wissens bisher 
keine Mucrophoma bekannt — welche ich Mucrophoma Coromillae 
Eineri Neger nenne und deren bemerkenswerteste Eigenschaft ist, 
daß sie in Symbiose mit der Asphondylia Coronillae und daher 
(anscheinend) nur in und auf den Gallen dieses Tieres lebt. 

Zu ähnlichen Resultaten kam ich bei den anderen Ambrosia- 
gallen: 


b) Fruchtgalle auf Sarothamnus scoparius. (Asphondylia 
Mayeri.) 
Mycel aus Gallen auf künstliches Nährsubstrat (steriles Brot, 
Zweige oder Hülsen von Sarothamnus) übertragen, lieferte grau- 
grünes (später fast schwarzes) Luftmycel') und sterile Pycniden. 


Fig. 2. In künstl. Kulturen (auf sterilisierten Hülsen) erhaltene ambrosia- 
ähnliche Pilzfäden des Pilzes aus der Galle von Asph. Mayeri. 


Ambrosia- -Gallen, auf feuchter Erde ins Freie gelegt, sind nach 
einiger Zeit mit Pycniden einer Macrophoma bedeckt. 
i Im Herbst (Oktober) gesammelte, vom Gallentier verlassene 
; sh Brand zeigen da, wo die Gallenhöhlung war, seti sde? 
cni 

(Tat. XII Fi; len eg gleichen Maerophoma in sehr großer Anz 

ei Von von Gallen, die ich sammelte, zer Bar 
E wenige der genannten Pyeniden ?). 

üe P anderen normal entwickelten Früchten fand ich neh 

Yeniden der Macrophoma, wohl aber zuweilen Pyeniden einer 

Phoma (mit kurzen eiförmigen Sporen); die gleichen (Phoma)- 


E Von 20 angelegten Kulturen hatten 18 vollkommen gleiches Aus- - 
Nr Waren durch andere Pilze Sia 
Gallen Bac agus unu Untersuchun es Querschnittes dureh di 
Wir den Z sammenhang des Ambrosia yedi i mit dem 
~ in ee Weise erkennen. ` 
Ber, E bot. Gesellseh. XXVIa. 


pr 


748 F. W. NEGER: 


Pycniden treten wohl vereinzelt auch an Fruchtgallen, meist aber I 
in größerer Entfernung von der Gallenhöhlung auf. B 
Aus den Conidien der Macrophoma-Pycniden erzog ich (im E | 
Oktober) auf künstlichen Substraten in Reinkultur em Myedl, lI 
welches im Aussehen, Farbe und Einzelheiten vollkommen überein 1 
stimmt mit jenen Kulturen, welche (im Juli) aus Ambrosia-Myel | 
erhalten worden waren. E 
Auch das aus Macrophoma-Conidien erhaltene Mycel bildete m ` 
der Reinkultur nur sterile Pycniden. i 
Besonderos Interesse beansprucht noch jene Kultur, welche 
aus Ambrosia-Mycel auf sterilisierten Sarothamnus-Hülsen entstanden 
war. In derselben traten nämlich in großer Menge die gleichen | 
stark angeschwollenen rosenkranzförmigen Mycelfäden auf, die auch : 
in den Ambrosia-Gallen selbst regelmäßig vorkommen und welche — 
wir direkt als „Ambrosia“ angesprochen haben. (Textfig. 2)- 
Die gleichen Bildungen erhielt ich, wenn ich den aus Macro : 
phoma-Conidien erzogenen Pilz auf sterilisierte Sarothamnus-Hülsen i 
überimpfte. | 


c) Stengelgalle an Sarothamnus scoparius. (Asphondylia 
tubicola.) 


Von dieser Galle stand mir nur wenig Material zur Me 3 

leh legte einige entleerte Gallen auf feuchten Sand ger p : 

und beobachtete nach einigen Wochen, daß die Oberfläche der 
Gallen mit Pycniden einer Macrophoma bedeckt waren. al 3 
Kulturversuche mit dem Mycel dieser Galle gaben — ger 

in zu geringer Menge angesetzt — keine einwandfreien Resul bi 
Ebenso wie die beiden Gallentiere A. Mayeri und A. " ur 
cola nach Angabe der Zoologen verschiedene Arten hec 
scheinen auch die von ihnen gezüchteten Pilze spezifisch EE 
schieden zu sein. E 
Beide Pilze sind allerdings, wie erwähnt, erter ; 

und recht wohl verschieden von der auf Legumiosenfrüchten h " 
auftretenden (oft gleichzeitig vorhandenen) Phoma leguminum "7 
sowie von anderen Sarothamnus bewohnenden Phoma-Arten. 
Sporen des Pilzes von | 
Asph. Mayeri 20--25 p, an beiden Enden abgerundet; 

Sporen des Pilzes von : 
Asph. tubicola 20—25 u, schmäler als vorige und 

beiden Enden scharf zugespitzt. : 

Auf Spartium junceum ist in Italien eine Macrophoma 


an 


Ambrosiapilze. 149 


cola Berl. et Vog. beobachtet worden, deren Sporen gleichfalls 20 
bis 25 u lang und an beiden Enden verschmälert sind. Da mir 
Vergleichsmaterial dieses Pilzes nicht zugänglich ist, so wage ich 
die Frage, ob einer der beschriebenen Ambrosia-Pilze mit der 
M. spartiicola identisch ist oder nicht, vorläufig nicht zu entscheiden. 


d) Blütenknospengalle der Verbascum-Arten (Asphondylia 
Verbasci). 


Bei Görz gesammelte Gallen von Verbascum nigrum wurden 
auf Sand ins Freie gelegt. Nach 4 Wochen fand ich vereinzelt 
Pyeniden einer Macrophoma unter den Kelchblättern auf der Außen- 
wand der Galle. 

Das Material war freilich (infolge des Transportes nach 
Tharandt) beim Auslegen nicht mehr ganz frisch und es hatten 
sich daher auch andere Pilze darauf entwickelt. Mycelstücke aus 
den frischen Gallen entnommen und (noch auf der Reise) auf 
künstliche Nährböden übergeimpft, lieferten Mycelien und pyeniden- 
artige (sterile) Fruchtkörper von vollkommen gleichem Aussehen, 
wie die in den Kulturen des Emerus- und Sarothamnus-Pilzes auf- 
tretenden Bildungen, freilich mehrfach durch andere Pilze ver- 
ünreinigt. 

BARGAGLI-PETRUCCI hat anscheinend nicht den Versuch 
gemacht, den Pilz der Verbascum-Galle zu kultivieren; er hat sich 
durch die negativen Erfolge BACCARINIs mit dem Capparis-Pilz 
davon abschrecken lassen, 

Die im Mölltal gesammelten Ambrosia-Gallen auf Verbascum 
lapsus wurden zu gleichen Versuchen verwendet und diese ergaben 
vollkommen übereinstimmende Resultate, nämlich graügrünes Mycel 
(auf künstlichen Nährboden) nebst sterilen Pycniden und (auf den 
“üsgelegten Gallen) in geringer Menge Pycniden einer Macrophoma 
(z. T. durch Hyphomyceten überwuchert). | | 

KEE des Pilaes in der Verbascum nigrum-Galle (Görz): 

15—25 u; spindelfórmig an beiden Enden zugespitzt. 

Conidien des Pilzes in der Verbascum thap-us-Galle (Mölltal): 
11—16 p cylindriseh, an beiden Enden abgestumpft. 

; Hieraus ergibt sich, daf die Pilze in den beiden Gallen unter- 
hem = etwas verschieden sind. Sie sind aber auch verschieden 
Bam auf Verbascum-Arten bekannt gewordenen Phoma-Axten, 
mondes ^. errabunda Decne., und müssen nach ihrer Sporengröße in 

pus Gattung Macrophoma gestellt werden. (NB. Der au 


750 F. W. NEGER: 


auftretende Ambrosia-Pilz scheint — nach der Sporengröße — an 
die Grenze der Gattungen Phoma und Macrophoma zu stehen.) 
Nachdem (meines Wissens) auch auf Verbascum-Arten Macro- 
phoma noch nicht beobachtet worden ist, dürften auch die Ambrosia- - 
Pilze der Verbascum-Blütengallen als neu anzusehen sein, wobei ich 
aber zunächst davon absehen móchte, denselben Namen zu geben, 
da das mir zur Verfügung stehende pycnidentragende Material zu 
spärlich ist. Es wäre wünschenswert, die Untersuchung an Ort 
und Stelle des Vorkommens der Verbascum-Gallen fortzusetzen. 
Jedenfalls aber hat es den Anschein, daß auch diese Macro- 
phoma-Arten mehr oder weniger eng an die Asphondylia-Gallen 
gebunden sind und sonst nicht, oder nur spärlich vorkommen. 


e) Blütenknospengalle in Scrophularia canina. (Asph. Serophu- 
lariae — A. Verbasci?) 


Die in der Nähe von Górz gesammelten Ambrosia-Gallen der 
südlichen Serophularia-Art sind in mehrfacher Hinsicht von ganz 
besonderem Interesse. Die mit Pilzmycel erfüllte Larvenkammer 
ist der stark hypertrophierte Fruchtknoten. Nicht selten aber 
nur ein Teil des letzteren zur Galle umgebildet, während der Rest 
sich normal entwickelt und unter Umständen sogar Samen ausbildet. 

An einigen der Fruchtknotengallen, deren Blumenkrone schon 
abgefallen war, fand ich nun die Fruchtkörper einer Macro 
und zwar treten an den nur partiell in Gallen umgewandelten 
Fruchtknoten die Pyeniden nur an dem hypertrophierten Teil der 
Gynoeceumwand auf, also da, wo im Innern Ambrosiamycel ent 
halten ist, während die gesunden Teile der Fruchtknotenwand frei 1 
yon Pyeniden sind. (Taf. XII, Fig. 1 und 2.) E 

Die Erscheinung deckt sich vollkommen mit der oben für die 
Sarothamnus-Fruchtgalle dargestellten Sachlage. x * 

Ein weiterer bemerkenswerter Schlufi kann gezogen werden, T 
wenn die Macrophoma anf der Scrophularia-Galle mit der Mae" 
phoma auf der Verbascum nigrum-Galle verglichen wird. 
| Wie ich oben schon erwähnte, ist es wahrscheinlich, daß OR: 
Asphondylia Verbasei identisch ist mit der A. Scrophularia®- : 
Se von übereinstimmender Morphologie der Imagines, pne ks 

TT Insbesondere der Umstand, daß ich beide dicht nebeneinandef - 
à: d E also ‚beide Gallen von einer und derselben Aspho® 
Ma ëng werden, dann ist zu erwarten, daß auch EC 
Conidier = rosia-Pilze identisch sind. In der Tat stimmen "7 — 

^ Ver Macrophoma auf Scrophularia in Größe und Fom 


Ambrosiapilze. 751 


vollkommen überein mit jenen der Maerophoma auf Verbascum 
nigrum. (Sporen 15—25 u, an beiden Enden zugespitzt.) ; 

Schließlich sei noch erwähnt, daB Mycel aus den Gallen der 
Serophularia auf künstlichen Nährboden übertragen, zu Kulturen 
auswuchs, welche das gleiche Aussehen haben, wie die aus Ambrosia- 
Mycel der Verbascum nigrum-Galle gewonnene, sowie daß Serophu-. 
laria-Gallen, ins Freie gelegt, nach einigen Wochen Maerophoma- 
Pyeniden erkennen ließen, die nach der Form und Größe der 
Conidien übereinstimmen mit jenen Pycniden, welche ich an Ort 
und Stelle (auf Gallen) sammelte. 

Der Sehluf ist also wohl nicht unberechtigt, daf eine und 
dieselbe Maerophoma-Art in zwei verschiedenen Gallen als Ambrosia- 
Mycel auftritt, und dieses Zusammentreffen wird wohl nur ver- 
ständlich, wenn wir annehmen, daß die Einschleppung des Pilzes 
durch Vermittlung des Gallentiers erfolgt. (S. nächsten Abschnitt.) 

Auch auf Scrophularia ist (meines Wissens) bisher keine 
Macrophoma bekannt, wohl aber einige hier nicht in Betracht 
kommende Phoma-Arten. 

Ehe ich auf die letzte hier zu behandelnde Frage eingehe, 
möchte ich nicht unterlassen darauf hinzuweisen, daß die Ambrosia- 
Pilze der Asphondylia-Gallen, welche — soweit untersucht — alle 
der Gattung Macrophoma angehören, auch insofern ein Seitenstück 
m den Pilzen der Ameisen und Termiten darstellen, als sie — wie. 
diese — allem Anschein nach anders als im Zusammenhang mit 
dem Tier nicht vorkommen. Man ist versucht anzunehmen, dab 
die Symbiose mit dem Gallentier für sie eine unentbehrliche 
Lebensbedingung geworden ist. 

z Über die Frage „wie kommt der Pilz in die Galle, 
können, Solange nicht eingehendere Untersuchungen von zoologischer 
Seite über die Biologie der Asphondylia-Arten vorliegen, höchstens 
Vermutungen und indirekte Schlüsse gezogen werden. Der Umstand, 
daß der Pilz fast niemals fehlt, läßt vermuten, daß derselbe vom 
ege eingeschleppt wird; jedenfalls ist sehr unwahrscheinlich, 
. Pie Pilzinfektion dem Zufall überlassen bleibt. Dagegen 

"Pricht vor allem das Ergebnis der systematischen Untersuchung, 
ad ober die Ambrosiapilze anscheinend nicht identisch sind 
Su et verbreiteten Phoma-Arten; denn wie oben ausgeführt 
vi d ist der Ambrosia-Pilz der Emerusgalle wohl verschieden 
Jp re häufigen Phoma Coronillae, und ähnlich liegen die 

laso bei den Sarothamnus-, Serophularia- und Verbascum-Gallen: | 
de verbietet sich von selbst die Annahme, daß etwa all- 

„te Phoma-Conidien dem Ei zufällig anhaften und 


159 F. W. NEGER: 


Galle zur Keimung und Mycelentwicklung gelangen. Vielmehr 
scheint es, wie oben ausgeführt wurde, als ob die Ambrosia-Pilze 
gar nicht sehr hüufig und nur im Zusammenhang mit den Gallen 
auftreten. Dann ist aber eine Einschleppung des Pilzes dureh das 
Muttertier bei der Eiablage im höchsten Grade wahrscheinlich, | 
Freilich das „Wie“ entzieht sich vorerst vollkommen unserer Einsicht, 
Denn die Ambrosia-Pilze bilden im Innern der Galle keinerlei 
Sporen oderFortpflanzungskörper, andererseits kommen die Pyeniden 
der Macrophoma-Arten erst viel später zur Entwicklung, als das 
Imago die Galle verläßt. D we 

Es ist mir freilich auch nicht bekannt, wann die Eiablage 
erfolgt, sowie ob dieselbe oberflächlich geschieht oder ob zu aa 
Zweck ein Pflanzenteil angestochen wird. Jedenfalls war m 
wünschenswert, wenn von zoologischer Seite beigetragen We 
die eine oder andere der noch zu beantwortenden Fragen in Angr! 
zu nehmen. 


Ich fasse die Ergebnisse meiner Untersuchung in folgende 
Leitsätze zusammen: : 

L Die meisten Gallmücken der Gattung Asphondylia puc 
Sich vorwiegend oder ausschlieBlich von einem Pilz, be be- 
Innenwand der Gallenhóhlung auskleidet. Dieser Pilz Di : 
sondere, aus Reihen kugeliger Zellen zusammengesetzte F at 
welche sehr an die Ambrosia der Holz bewohnenden Borkenkä | 
erinnern. (Daher die Bezeichnung Ambrosia-Gallen.) dui 

2. Das Pilzmycel ernährt sich meist durch intercell DS 
rien, oder durch eine besondere der Innenwand der | 
angepreßte pseudoparenchy matische Saugschicht. d 

3. Die Pilze der Asphondylia.Gallen sind Macrophoma-Artt* L 
C onidien werden für gewöhnlich im Innern der Gallenbok KE 
nicht gebildet, sondern nur in Pycniden an der Gallenoberf 
(nachdem das Gallentier ausgeschlüpft ist und das Gallengew® - 
abzusterben beginnt). ee, 

4. Diese Maerophoma-Arten scheinen nur in Zusammenhang 
mit den Ambrosia-Gallen aufzutreten; sie sind nicht identisch = d 
weit verbreiteten, auf den betreffenden Wirtpflanzen sonst T 
kommenden Phoma-Arten. 

5. Der Pilz wird wahrscheinlich vom Muttertier dem Ei | 
der Eiablage beigegeben und findet im Innern der Galle git 
Wachstumsbedingungen, Das „Wie“ dieses Vorgangs ist noch 
vollkommenes Dunkel gehüllt. | 


1 


A 


Ge 


bei 


D 


» 


m 2 


Ambrosiapilze, 753 


Bei der vorstehenden Untersuchung bin ich durch Zuwendung 
von Untersuchungsmaterial von folgenden Herren gütigst unter- 
stützt worden: Prof. VON MARCHESETTI (Triest), Hofgärtner 
V. LIEB (Innsbruck, früher Miramar), Dr. O. PAZSCHKE (Dresden), 
Dr. ROSS (München) W. BÄR (Tharandt), Prof. F. THOMAS 
(Ohrdruf). Allen diesen Herren, sowie Herrn Forstassessor THIER- 
MANN, welcher die beigegebenen Microphotographien herstellte, 
spreche ich auch an dieser Stelle meinen wärmsten Dank aus. 


Literatur. 


l . BACCARINI, Sopra un curioso cecidio della Capparis spinosa (Malpighia 
Vol. VII, 1893). 

BARGAGLI-PETRUCCI, Il micozoocecidio del Verbascum. (Nuove giornale 

bot. ital. (N. serie) Vol. XII. 1905.) 

3. HOLTERMANN, Pilzbauende Termiten (Schwendener Festschrift 1899). . 

4. LAGERHEIM, Über Lasius fuliginosus (Latr.) und seine Pilzzucht (Entomologisk 
tidskrift 1900). 

MÖLLER, Die Pilzgärten einiger südamerikanischer Ameisen. Jena 1898. 

6. NEGER, Die Pilzkulturen der Nutzholz-Borkenkäfer. Naturw. Zeitschr. f. 
Land- und Forstwirtschaft, Bd. V, 1908 und: Über Ambrosia-Käfer, 
Aus der Natur 1908, Heft 11. 

. PETCH, The fungi of certain termite nests. (Annals Royal Bot. Gard, 
Peradenza. Vol. III, pt. II, 1906.) : 

SCHMIDBERGER, Über “Bostrychus dispar in Kollar, Naturgeschichte d. 
schädlichen Insekten in Beziehung auf Landwirtschaft und Forstkultur. 
Wien 1837. 

* STROHMEYER, Über die Lebensweise und Schädlichkeit von Hylecoetus 

dermestoides L. (Naturw. Z. f. Land- und Forstwirtschaft, Bd. V, 1907.) 

10, TROTTER, Entomocecidii della flora italica. (Nuovo giorn. bot. ital., nuova 
serie Vol. VIII 1900.) 


t2 


or 


-I 


eoo 


Erklürung der Abbildungen auf Taf. XII. 


3) Ambrosia des Xyloterus dispar. Vergr. 150. ; 
b) Querschnitt durch die Galle von Asphondylia Emeri (auf Coronilla 
5, mit dem die Innenwand auskleidenden schwarzen Pilzbe leg. 


* 


ergr. ca. 10. 
©) desgl.; Teil des Pilzbeleges mit palissadenförmigen Hyphen.  Vergr. 
ca. 100, 


" desgl.; besonders kräftig entwickelte, aus säulenförmigen Hyphen ge- 
bildete Saugschicht*. Vergr. ca. 30 

e) desgl.; links oben drei Macrophomapycniden, die zwei inneren von ab- 
normer Größe und Gestalt, die äußere von normaler Ausbildung. Das 

Präparat zeigte bei stärkerer Vergrößerung den Übergang des ses 
des Ambrosiapilzes in das Macrophoma-Mycel. Vergr. 15. —— 

. *—e Mikrophotographien. d cem Si 


754 HUGO DE VRIES: 


—- 


. Normale Frucht der Serophularia canina. 

. Teilweise in Galle umgewandelte Frucht der gleichen Pflanze. An der 
Oberfläche der Galle Macrophranapycniden. 

. Frucht von Sarothamnus scoparius, teilweise in Galle umgewandelt un 
hier mit Macrophomapycniden bedeckt. 

. und 5, Gallen der Asphondylia Emeri; 4 geschlossen, 5 nach dem 


Ausschlüpfen des Gallentiers; an der Oberfläche Macrophomapycniden. 


Hi 


KI 


Ja 


87. Hugo de Vries: Bastarde von Oenothera gigas. 
(Eingegangen am 5. Dezember 1908.) 


Im zweiten Bande meiner „Mutations-Theorie“ habe ich hé 
zeigt, daß es im wesentlichen drei Haupttypen von Bastarden gibt. 
Die betreffenden Kreuzungen habe ich als unisexuelle und bisexuelle, 
Sowie als Mutations-Kreuzungen unterschieden. 

Seit dem Erscheinen jenes Werkes und der ihm voraus- 
geschickten vorläufigen Mitteilungen sind die bisexuellen Kreuzu- 
gen allgemein Gegenstand der Forschung geworden, während die : 
beiden anderen Gru en nur wenig Berücksichtigung gefunden S 
haben. Die bisexuellen Bastarde spalten sich in der zweiten und ! 
den folgenden Generationen und folgen dabei den MENDELschen ` 
Gesetzen. Material für dieses Studium liefern vorzugsweise die S 
domestizierten Tiere und die im großen kultivierten landwirtschaft- 
Hohen und Gartenpflanzen, Die Kultur hat ja bei ihnen vorwiegend S 
eme sehr bedeutende Anhäufung von Varietäten in den einzelnen S 
Arten erzielt und es sind gerade solche Varietäten, welche den € | 
wähnten Gesetzen folgen. 4 
Die unisexuellen Kreuzungen geben gar häufig sterile Bastarde. S 
Dastarde pflegen zwischen beiden Eltern intermediär zu st S 
wenn sie fertil sind, konstante Rassen darzustellen. Sie treten S 
namentlich bei Kreuzungen von wildwachsenden Arten auf. t 
Konstanz bezieht sich hàufig nur auf einen Teil der Merkmale. a 
wührend andere, welche sich in den Nachkommen spalten, diese ` 
vonstanz mehr oder weniger verdecken. : 

Während sowohl die unisexuellen wie die bisexuellen Kreuzun 
gn eme einförmige erste Generation geben, ist dieses bei S^ 


Mutations-Kreuzungen nicht der Fall. Hier treten die beiden I 


Ihre 
und 


SE E E ET EES d 


Bastarde von Oenothera gigas. 755 


lichen Typen schon in dieser getrennt nebeneinander auf. - Sie 
können dann beide in der zweiten und den folgenden Generationen 
konstante Rassen bilden oder es können wiederum Spaltungen auf- 
treten. Bisweilen wird in der ersten Generation neben den elter- 
lichen Typen auch derjenige der gemeinschaftlichen Vorfahren 
sichtbar (z. B. bei Oenothera lata X nanella). ` Diese sehr mannig- 
faltige Gruppe von Erscheinungen beruht wohl auf einer Assoziation 
der betreffenden Pangene und die Mutations-Kreuzungen kónnen 
daher auch Assoziations-Kreuzungen genannt werden). s 
Unter den wildwachsenden Pflanzen eignet sich für ein ver- 
gleichendes Studium dieser Bastardtypen die amerikanische Gattung 
Oenothera ganz besonders, da sie Beispiele aus den drei Haupt- 
gruppen umfaßt. Ihre Arten sind zwar teilweise in Gärten ver- 
vertreten und in Europa auch aus solchen verwildert, aber sie sind, 


‚soweit bekannt, durch die Kultur nicht verändert, und namentlich 


nicht mit Varietäten bereichert worden. Wohl findet man in bo- 
tanschen Gärten vielfach Bastarde zwischen den einzelnen Arten. 
Diese sind meist konstante Rassen, aber bisweilen auch variabel in 
bezug auf einzelne Merkmale (z. B. die Petalen der Oen. cruciata). 

dem genannten Werke habe ich die Oenothera brevistylis 
als einen Fall von bisexueller Kreuzung und die Bastarde zwischen 
Oenothera Lamarckiana, lata, nanella, rubrinervis und anderen als 
Beispiele von Mutationskreuzungen ausführlich behandelt. Daneben 
wurde ein einzelner vorläufiger Versuch mit Oenothera gigas be- 
schrieben, in welchem aus einer Kreuzung mit O. Lamarckiana 
eme einförmige Nachkommenschaft entstand (l. e. II p. 420). 

Die Bastarde von Oenothera gigas haben inzwischen durch die 
Entdeckung von MISS A. LUTZ in Cold Spring Harbor ein ganz 
x nderes Intereresse gewonnen?) Sie fand daß diese in meinem 
"suchsgarten im Jahre 1895 entstandene neue Art die doppelte 
: = Chromosomen hat in Bezug auf ihre Mutterart. Während 
2 mean nach den übereinstimmenden Erfahrungen von 
Ba; vm GEERTS*) in den vegetativen Kernen 14 Chromo- 

t, fand Miss LUTZ diese Zahl für O. gigas auf 28. Sie ` 


untersuchte die Wurzelspitzen, und GATES bestätigte ihre Ent- 
GE 


"e 1) Die Erscheinung der Zwillingsbastarde gehört wohl auch zu dieser 
Über g, AR: On Twin hybrids, Bot. Gaz. Bd 44 S. 401, Dec. 1907 und 
No. Willingsbastarde von Oenothera nanella. Diese Berichte Bd. XXVla, - 

- 1908 S, 667. 

2 D 

e "gen N. S. Bd. 26, S. 151—152, Aug. 1907. 
. 1 Bot. Gazette Bd. 43. S. 81—115, 1907. 

4) Diese Berich 


D 


ichte Bd. 25, S. 191—195, 1907, und Bd. 26a, S 


156 HUGO DE VRIES: 


deckung für die Pollenmutterzellen"). Da die O. gigas aus Samen ) 
hervorgegangen ist, welche ich im Sommer 1891 im hiesigen Ver- 
suchsgarten auf isolierten Individuen von reiner Abstammung ge : 
sammelt hatte, muß also die Verdoppelung der Anzahl der Chro: | 
mosomen in diesem Jahre daselbst stattgefunden haben?) 
Von hervorragender Wichtigkeit ist nun das Verhalten de ' 
Chromosomen in den Bastarden. GATES fand in einem Bastard ` 
von O. lata (welche 14 Chromosomen führt) mit O. gigas (mit 28 1 
Chromosomen) eine mittlere Zahl. Er bestimmte sie namentlich ES 
den generativen Kernen bei der Pollenbildung. Diese enthalten 1 
bei den Eltern 7 resp. 14 Chromosomen und er fand für de | 
Bastard 10-11 solcher Gebilde?) Für die sich aus dieser merk 1 
würdigen Entdeckung ergebenden Folgerungen verweise ich auf 1 
die Arbeiten des genannten Forschers *). : 3 
Aus den angeführten Gründen dürfte eine Beschreibung der | 
bis jetzt von mir dargestellten Bastarde von Oenothera gigas v% 
Interesse sein. 1 
O. gigas X O. Lamarckiana. Die Kreuzung wurde im Sommet 
1905 auf zweijährigen Pflanzen. von O. gigas ausgeführt, vorzuge 
weise mit den Pollen von gleichfalls zweijährigen Individuen vol | 
O. Lamarckiana. Die Samen wurden teils 1907 und teils 19 e 
ausgesät und lieferten 32 resp. 30 Exemplare, von denen ın pe | 
Jahre 8 geblüht haben. Einige Rosetten von 1907 wurden D 
wintert und blühten 1908. Die am frühesten blühende P 
von 1907 wurde mit dem eigenen Pollen rein befruchtet und s 1 
eine reichliche Samenernte,.aus der ich im nächsten Jahre 
Zweite Generation erzog. ii 
Die Bastarde der ersten Generation waren alle unter | e 
gleich, abgesehen von einzelnen schmalblättrigen Individuen, p 
sie auch in reinen Kulturen von O. gigas auftreten., Ich E 
O. gigas auch mit O, brevistylis und erhielt zehn Bastarde, e: 
denen drei blühten (1907). Sie stimmten in allen Merkmalen 


-— 
—_ 


1) Science N. S. Vol. 21, S. 193—195, Jan. 1908 


2) Es ist eine sehr wichtige Frage, ob die Verdoppelung y yordes 
Mutation durch eine Län S = i icht 


ist. Im ersteren Fall wa j e : : ie 
e Ohromosomen führen und dürfte jeder einzelne Satz für die Vertretung 
Dames erblichen Eigenschaften genügen. Es würde dieses auf eine = up 
SE auch für anderweitig beobachtete hohe Chro mosomen-Zahlen # 


5 
: 


3) Science N, S. Vol. 27, S; 
.. 4) Vgl. auch R. R. GATES, 
noros. Bot. Gazette Ba. 46, S. 


193—195, Jan. 1908. ‚othera niri 
A study of the reduction in eno" ` ` 
1—4, July 1908. EX 


Bastarde von Oenothera gigas. 151 


den aus O. gigas X O. Lamarckiana hervorgegangenen Pflanzen 
überein. 

Die zweite Generation erzog ich im Jahre 1908. Im ganzen 
hatte ich 224 Pflanzen, von denen 87 geblüht und Früchte gebildet 
haben. Sie waren alle unter sich gleich und führten genau den- 
selben Typus wie die erste Generation. Der Bastard bildet somit 
eine konstante Rasse. 

Die O. gigas X O. Lamarckiana sind in allen Eigenschaften 
zwischen den Eltern intermediär. Auf den ersten Blick sind sie 
der Mutter zum verwechseln ähnlich. Ich kultivierte sie deshalb 
neben gleich großen Beeten der beiden Eltern, um sie genau ver- 
gleichen zu können. Schon an den jungen Keimpflanzen erkennt 
man die Unterschiede deutlich. Die Blätter von O. gigas sind dann 
nahezu kreisrund, diejenigen von O. Lamarckiana länglich und zu- 
gespitzt. Die Blätter des Bastards verbinden bei etwa 4 em 
Scheibenlänge die gerundete Basis der Mutter mit der eckigen 
Spitze des Vaters. Im fünften und sechsten Blatt nach den Cotylen 
sind diese Verhältnisse am deutlichsten. Nach dem Auspflanzen 
auf dem Beete nähern sich die Rosetten immer mehr dem Bilde der 
0. gigas, doch bleiben die Blätter im ganzen und großen schmäler 
und spitzer als diejenigen der Mutter. Meine Kultur hatte in der 
zweiten Generation keine schmalblättrigen Individuen und war daher 
auffallend einfürmig. Nur gab es zwei Mutanten, welche die Merk- 
male der O. nanella mit denen der O. gigas vereinigten. ` Da aber 
0. gigas selbst alljährlich in nanella mutiert, hatte der Bastard 
dieses Vermögen offenbar von seinen Eltern geerbt. Als die 
Bastarde ihre Stengel hervortrieben, blieben ihre Merkmale zwischen 
denen der Eltern intermediär. Auffallend war solches in den 
Blütenknospen und den Blüten. Die ersteren sind bei O gigas 
sehr dick (1,5 cm), bei O. Lamarckiana verhältnismäßig dünn (1,0 em). 

ım Bastard hielten sie genau die Mitte (1,2—1,3 cm). Dem ent- 
‘Prechend verhielten sich die Blüten. Die Petalen der beiden 
Eltern und des Bastards haben dieselbe Länge (etwa 4—5 cm), 
doch sind sie bei O. gigas bedeutend breiter als bei O. Lamarckiana 
cm). Im Bastard näherten sie sich mehr der Mutter als dem 
Mer (7 cm). Im Herbst werden auf den Oenotheren die Blüten- 
pen schwächer und die Blüten kleiner. Solches tritt auch auf 
Ma tarden ein, welche aber auch in dieser Periode mittlere 
Kos Eu Die Früchte sind bei O. gigas viel kürzer und : 
mes cker als bei O. Lamarckiana und halten beim Bastard m 
on Dimensionen genau die Mitte. Bei freier Bestäubung wachsen 
. "Mb nahezu h konnte 


| alle zu ihrer normalen Größe heran, doch 


158 ; HUGO DE VRIES: 


einzelnen künstlich mit den eigenen Pollen befruchteten Samen- 
trägern der zweiten Generation die Form und Größe mit den frei 
bestäubten verglichen werden. ! : | 

Die reziproke Kreuzung habe ich in den Jahren 1903 und 190 , 
ausgeführt. Sie war deshalb wichtig, weil ja in manchen Fällen auch ; 
zwischen guten Arten der Oenotheren die reziproken Bastarde einander ` 
ungleich sind‘). Hier waren sie aber den oben beschriebenen genat 
gleich. Aus der ersteren Kreuzung hatte ich im Jahre 1905 96» - 
Pfanzen. Im Juni entfernte ich diejenigen, welche den gemein 
schaftlichen Typus am sichersten zeigten, und kultivierte die übrigen 
bis in den Herbst. Abgesehen von einigen wenigen schmalblättrigen 
Rosetten und einer Zwerg-Mutante waren sie alle unter sich gleich | 
und zwischen den Eltern intermediär. Ich wiederholte die Kultur ` 
im nächsten Jahre in geringerer Ausdehnung, aber mit demselben | 
Ergebnis.‘ Aus den 1906 gewonnenen Samen erhielt ich eine zweite ` 
Generation, welche aber nur aus drei Pflanzen bestand und also 
keine Folgerungen gestattete. | 


die Beete der einjährigen Gigas-Kulturen meist erst spät und sehr : 


Bastarde von Oenothera gigas. 159 


blühten, andere zu spàt ihre Stengel trieben und noch andere nur 
das Rosettenstadium erreichten. Sie stimmten ausnahmslos und in 
allen Eigenschaften mit den oben beschriebenen Bastarden von 
0. gigas und O. Lamarckiana überein. Es geht hieraus hervor, dass 
die Merkmale von O. rubrinervis in diesen Bastarden latent werden, 
während diejenigen der O. gigas deutlich zum Vorschein treten. 
Diese beiden neuen Arten verhalten sich also hier, wie auch sonst, 
durchaus verschieden. 

LL lata X O. gigas. Oenothera lata verhält sich bei Kreuzungen 
ganz eigentümlich, indem sie ihren eigenen Typus, mehr oder weniger 
deutlich mit dem des anderen Elters verbunden, in einer größeren 
oder kleineren Gruppe der Individuen der ersten Generation wieder- 
holt. Bei den Kreuzungen mit O. Lamarckia, O. brevistylis und 
0). nanella umfaßt diese Gruppe etwa 25 pCt, bei Kreuzungen mit 
O. biennis und O. hirtella hingegen etwa 50 pCt. (Mut.-Theorie II, 
8. 405, 421, 441 und 475). Mit O. strigosa ergab O. lata 27 pCt., 
mit einer amerikanischen Form von O. biennis 31 pCt. und mit 
Ü. Hookeri 11. pCt. Pflanzen mit dem mütterlichen Typus"). In 
ähnlicher Weise verhalten sich die aus der Kreuzung von O. lata 
mit O. gigas gewonnenen Bastarde. 

Diese Kreuzung führte ich im Sommer 1905 aus, indem ich 
die staublosen Blüten der O. lata ohne sie zu kastrierén mittels 
P ergamindüten gegen Insektenbesuch schützte.- Die Samen säte 
ich teilweise 1907, zum kleineren Teil auch 1908 aus. Im Sommer 
1907 erzog ich 133 Pflanzen, welche schon im Juli deutlich zwei 
Jpen zeigten. 68 Exemplare zeigten gleichzeitig die Merkmale 
beider Eltern, während die übrigen 65 keine Spur von lata-Eigen- 
schaften verrieten, sondern genau den Bastarden von O. Lamarckiana 
Sie Pyas glichen. Das Verhältnis war somit 51 und 49 pCt., und 
stimmt mit dem für die Kreuzung von ©. lata X O. biennis ge- 
! auffallend überein. Nahezu alle lata-gigas-Pflanzen ge- 

" ! September zur Blüte, nebst einer gewissen Anzahl von 
emplaren des anderen Typus, zusammen etwas mehr als die 
23 te der Individuen (45 lata-gigas + 28 vom zweiten Typus = 
Mutter (der P flanzen). Es zeigte sich hierin ein Übergewicht der 
il " eist einjährigen O. lata) in dem einen, und des Vaters 

| ‚orwiegend zweijährigen O. gigas) in dem andern Fall. Die 
re, Pflanzen glichen auch in den sonstigen Merkmalen, während 
i Sanzen Entwickelung, mehr der Mutter als dem Vater, jedoch 


3s sie kräftigere und dickere Stämme, mit steifen aufrechten 
SE e ur R 8 : ZE x 


ul E A Bl le e EE L0] Ceci ael s e AL a A ii e A a 


EP ER NA e e 


SC On Triple Hybrids, Bot. Gaz. Bd. 46, Jan. 1909; 


i 


160 HUGO DE VRIES: 


Gipfeln, und viel dickere Blütenknospen als die normale 0, lata. 
Sie führten in vielen Blüten etwas guten Blütenstaub, während die ` 
O. lata selbst keinen Pollen hat. Doch blühten sie zu spät um ` 
noch Samen reifen zu können. Die Kultur von 1908 wiederholte ` 
die beiden Typen in demselben Verhältnis und mit denselben Merk- ` 
malen. 
Dieser obgleich geringe Gehalt an Pollen ist deshalb wichtig., | 
weil die lafa-Bastarde mit O. biennis, O. strigosa und O. loe 
gleichfalls etwas Pollen führen (bei O. lata X O. Hookeri sogar reich- | 
lich), nicht aber die lata-Bastarde von Lamarckiana, brevistylis und , 
nanella. Die O. gigas verhält sich also hier, der O. lata gegenüber - 
als eine scharf getrennte Art, und nicht etwa als eine Varietät der 
O. Lamarckiana. | | 
O. biennis X O. gigas. Diese Kreuzung habe ich in den Jahren 
1903, 1905 und 1907 ausgeführt; die reziproke in 1905 und 1901. 
Jedesmal erhielt ich nur schwach ausgebildete Früchte mit geringen E 
Samenansatz. Die erste Verbindung gab mir 3 + 59 + 22 Pages 
die umgekehrte 34-+ 32 Individuen. Zusammen also 150 Exemplare. ` 
Von diesen haben geblüht 34 + 11 = 45 biennis X gigas und 2M : 
9 einjährige gigas X biennis, während die übrigen meist Rosetten : 
blieben. Von den gigas X biennis-Rosetten überwinterte ich sechs 2 
Exemplare, welche im Sommer 1908 blühten. Zusammen also " : 
blühende Pflanzen. 3 
. Sowohl diese als die Rosetten führten alle genau denselben 
Typus. Dieser war intermediär zwischen O. biennis und 0. gi E 
und nicht zwischen O. biennis und O. Lamarckiana, wie solches Ww 
anderen Mutanten der Fall ist. Es fiel dieses namentlich an Ge 
Wurzelblättern auf, welche nahezu ebenso groß und breit eer 
wie bei O. gigas, dagegen die rötlichen Nerven der O. biennis ze | 
Die Blütenknospen sind ebenso dick wie bei O. Lamarckiana X1 
doch sind die Blüten bedeutend kleiner. Die Griffel sind ki 
und tragen die Narben zwischen den Antheren, wodure 
bestäubung ermöglicht wird. Die Früchte sind nach Bestäu 
mit O. Lamarckiana gut ausgebildet, kleiner und in dickerer 
zusammengedrückt als bei O. Lamarckiana X O. gigas. Die bis 
mit dem eigenen Pollen befruchteten Bastarde bildeten keine 
doch nahezu keine Samen aus, a 
in. äeren X O. gigas. Die beiden reziproken K in 
À 'n 1905 und 1907 ausgeführt, und die Samen 19 à 
ENT ausgesät, Die. Ernte war jedesmal sehr gering "n^ 


. — 1 Kreuzungen überein. 


SE E od ee Puce AE er red 


Bastarde von Oenothera gigas. 161 


und 8 + 20, zusammen 90 Exemplare geblüht. Also eine verhält: 
nismäßig viel größere Anzahl als bei O. biennis X O. gigas, offenbar 
wegen der viel größeren Leichtigkeit, mit der sich die O. muricata 
selbst einjährig kultivieren läßt. 

Gleichfalls unter dem Einflusse der O. muricata war bei diesen 
Bastarden die Anzahl der schmalblättrigen Individuen größer als 
in allen anderen Kulturen, und waren auch die Blätter der be- 
treffenden Pfanzen oft viel schmäler, nicht selten linienförmig. Die 
beiden reziproken Gruppen verhielten sich in dieser Beziehung 
gleich und zeigten auch sonst keine Unterschiede. Es gab bis 
25 pCt. schmalblättriger Individuen, von denen die meisten sehr 
schwach waren und nur spät zu blühen anfingen. 

Die breitblättrigen Individuen unterschieden sich von den 
übrigen beschriebenen Bastardtypen durch etwas schmälere und 
flachere Blätter von hellgrüner Farbe und etwas kleinere Blüten. 
Sie zeigten in diesen Hinsichten die Merkmale der O. muricata ver- 
bunden mit denen der O. gigas. Die Stämme sind aber. ebenso 
dick, die Belaubung ebenso gedrungen und der Wuchs ebenso 
kräftig wie bei den anderen; es überwiegt in diesen Punkten also 
der Einfluß der O. gigas. Dagegen sind die Griffel kurz und die 
Narben von den Antheren umgeben. Auch sonst zeigen sie sich 
m allen Eigenschaften intermediär zwischen den Eltern. 

Die bis jetzt erhaltenen Bastarde waren bei Selbstbefruchtung 
durchaus steril. 


Zusammenfassung der Ergebnisse. 


1. Oenothera gigas X O. Lamarckiana bildet eine konstante, 


. Zwischen den beiden Eltern die Mitte haltende Rasse. Intermediäre 


starde können also auch dann entstehen, wenn der eine der 
Eltern aus dem andern durch eine einzige Mutation hervor- 


Begangen ist, 


= 2. 0. gigas X O. Lamarekiana, O. Lamarckiana x O. gigas, O. ` 
PK 0. brevistylis, O. gigas X O. rubrinervis und O. rubrinervis X 
0. gigas sind äußerlich ei | 

| rich einander gleich. id í 
divi uL Die. Kreuzung O. lata x O. gigas gibt zur Hälfte In- 
Si welche die Merkmale beider Eltern in sich vereinigen, 

-o anderen Hälfte solche, welche den Bastarden zwischen 

ckiana und O, gigas gleich sind. Es stimmt diese Spaltung 
fhaltent der O, lata in den meisten bis jetzt unter- 


162 A. SCHERFFEL: 


Formen von O. biennis und O. muricata stellen Zwischenforme 
zwischen den Eltern dar, in denen die Merkmale der O. gigas deutlich | 
zutage treten. Die bis jetzt erhaltenen Bastarde aus diesen beiden 
Gruppen waren gänzlich oder doch nahezu steril, während die 
beiden genannten Arten mit O. Lamarckiana und deren andern p 
Mutanten fertile Hybriden zu geben pflegen. l 

5. In allen diesen und in anderen Punkten verhält sich Oen- 
thera gigas wie eine gute Art, und nicht wie eine Varietät, ws | 
namentlich bei einer Vergleichung mit dem Verhalten der O. nanela 
in den entsprechenden Kreuzungen auffällt. E 


88. A. Scherffel: Asterococcus n. g. superbus (Cienk) | 

Scherffel und dessen angebliche Beziehungen zu Eremosphaer& 
(Mit 3 Textfiguren.) 
(Eingegangen am 8. Dezember 1908.) 


‚Der in die neue Gattung Asterococeus gestellte Organismus = 
keine\ neue Entdeckung. Es ist der von CIENKOWSKI (4) ım jee g 
1865 beschriebene und in vorzüglichen Abbildungen dargestellt d 
Pleurococcus superbus Cienk. 30 Jahre später, 1895, gab CHODM | 
(2, in den Figuren 6, 7, 9, 10, 13, 14, 15, 16, 18, 19 der Tal ke 
ebenfalls sehr gute Abbildungen desselben Organismus, die ZU E 
guten Teil vollkommen den Figuren CIENKOWSKIS entsprecht 
und die sich auch in seinem späteren Werke: Algues vertes 7 Ü 
Suisse. Bern 1902 auf Seite 159 in Fig. 81 F. OG. H. ep 
fiden!) Ferner gibt G. S. WEST 1904 (20, S. 245 E $ 


" die Abbildungen der soeben ange : 
e beziehen und nur einige unbedingt nótige Figuron 


werde 


Möglicherweise ist auch Gloeocystis maxima Gutwinski Dr? 
Tab. II Fig. 5), T8 
m — 


1) So entspricht Fi Y Gun der Fig. ; 
bei CHOpAT (3, Set Vi 1, 2 und 8 bei CIENKOWSKI (4, Taf. I) zt 

Fig. 5 bei OtENKOWSKI 
vollkommen der Fig. 16 


Asterococcus n. g. superbus (Cienk.) u.dess. angebl. Bezieh. z, Eremosphaera 763 


RABENHORST (17, S. 29) identifizierte 1868 in irrtümlicher 
Weise den Pleurococcus superbus Cienk. mit Gloeocystis ampla Kütz., 
welche falsche Identifizierung sich dann in der Literatur weiter 
fortschleppte !). 

Wie unzulässig diese Identifizierung ist, dürfte wohl aus den 
nachstehenden Erörterungen vollends klar werden, doch hätte dies 
schon RABENHORST bemerken können, wenn er den gewissenhaften 
Angaben CIENKOWSKIs mehr Gewicht beigelegt hätte. CIENKOWSKT 
kannte jedenfalls die @Gloeoeystis ampla Kütz., die schon 1849 
(it, S. 216 als G/oeocapsa ampla) beschrieben, und in den Tabulae 
phyeologicae von KÜTZING, Bd.I, auf Taf. 19 in Fig. 1 und 2 ab- 
gebildet war. Sehr richtig sieht CIENKOWSKI in seinem Pleurococcus 
superbus nicht Gloeocystis ampla Kütz. indem er (4 S. 21) sagt: 
„Sie scheint noch nicht beschrieben zu sein.“ Schon der Stand- 
ort von Pleurococcus superbus Cienk., insbesondere aber die Größe 
der Zellen, welche CIENKOWSKI mit ,0,037 mm* (4, S. 21) angibt, 
hätte RABENHORST stutzig machen müssen, um so mehr, da er 
selbst für Gleeocystis ampla Kütz. (17, S. 29) — in wesentlicher 
Übereinstimmung mit KÜTZING (li, S. 216) — als Zellgröße 
Jane" a" = 0,00035—0,00049"*, demnach bloß 9—12,5 w an- 
gibt; welche Größenangabe in der gesamten späteren Literatur 
nahezu überall übereinstimmend wiederkehrt (KIRCHNER 9, S. 112; 
COOK 5, S. 7; HANSGIRG 8, S. 136 sub @loeoeystis gigas; WOLLE 
21, S. 196, 9—15 p; DE TONI 19, S. 670 sub Gloeocystis gigas; 
GERNECK 6, S. 246, 12 = 15 u; MIGULA 13, S. 650), mithin für 
diese Algenart als charakteristisch genommen werden muß, und 
keineswegs zu dem doppelt so großen Asteroeoeeus (Kleurococeus) 
superbus stimmt. : 

.  CHODAT (2) betrachtet unseren Asteroeoceus als in den Ent- 
Wicklungskreis von Eremosphaera viridis de By gehörend und. G. S. 
WEST. (20). bezeichnet: ihn als Gloeocystis  infusionum (Schrank) 
V. *t G. S. WEsT, welche er (20, S. 246) mit Chlorococeum infu- 
sonum (Schrank) Meneghini als synonym nimmt. Wie es mit der 

ehörigkeit zu Eremosphaera steht, soll nachher erörtert werden, | 
^ iw. auch gezeigt werden, daß die Identifizierung von Gi isti. 
"fusionum (Schrank) W, et G. S, West (20, S. 246 Fig. 113 A— E) 


1% Chlorococcum infusionum (Schrank) Meneghini ebenfalls unzu- 
lässig ist. | : 
isis. CENE 


(Ka er (5, Vol. I S. 7); LAGERHEIM (19, S. 63 sub Gloeocystis gigas 

Wem = gerh.); HANSGIRG (8, S. 136 sub Gloeocystis gigas); | WOLLE 
ue = ); DE TONI (19, S. 670 sub Gloeocystis gigas); TEODORESCO 18, 8.127 

en gigas) | ee 

"Ter deutschen bot. Gesellsch. XXVIa. 


764 A, SCHERFFEL: 


Die zumeist breit ovalen, oder auch kugeligen Zellen von - 
Asterococcus messen 25---31 — 20—30 u, wobei die beiden Durch- : 
messer oft um 2 u voneinander differieren; es kommen aber auch - 
mehr elliptische Zellen z. B. von 28 = 22 u diam. vor. : 

Chlorocoecum infusionum (Schrank) Meneghini besitzt hingegen - 
nach Angabe der Autoren!) vollkommen kugelige Zellen, welche 
nach ARTARI (f, S. 12) allerdings auch ovale, längliche Gestalt ` 
haben kónnen. : 

Sehr charakteristisch für Asterococcus ist aber die stets vor — 
handene, ansehnliche Gallerthülle (Fig. 2 auf Seite 768), welcher in : 
den meisten Fällen einige sehr scharf hervortretende, konzentrische 
Schichten ein auffallendes, sehr charakteristisches Aussehen ver 
leihen; was bei CIENKOWSK: (4, Taf. I in Fig. 1, 2, 8), OHODAT - 
(2, Taf. V Fig. 14) und insbesondere bei WEST (20, 8 25 | 
Fig. 113 A und E) vortrefflich dargestellt ist. Umschließt die 
Gallerte mehrere, 2, 4, 8 Zellen, so liegen diese — eine jede zu — 
meist von ihrer eigenen Gallerthülle umgeben — im Lumen einer D 
meist vollkommen kugeligen, dickwandigen Gallertblase, wie die — 
insbesondere CIENKOWSKI (4, Taf. I Fig. 3, 4) sehr richtig dar ` 
stellt. (Vergleiche auch unsere Fig. 3.) Bisweilen kann man aber : 
auch Einschachtelung der Gallerthüllen beobachten. In Gescht 
Tatsache ist aber ein Charakter gegeben, welcher die Gattung — 
„Grloeoeystis‘‘ charakterisiert, und deshalb stellte WEST seine Fom | 
in diese Gattung (20, S. 246). oM 

Bei Chlorococcum infusionum (Schrank) Menegh. aber findet ` 
sich eine solche, auffallende Gallerthülle nicht, denn ARTAR ` 
(i, PL. VI Fig. 1—15) und GERNECK (6, S. 235—240), die diese 
Alge in eingehender Weise studierten, erwühnen eine solche nicht; ` 
und KIRCHNER (9, S. 103), HANSGIRG (8, S. 143), DE Deeg 
(19, S. 702), MIGULA (13, S. 684) stellen diesen Organismus Ges 
Gattung „Protococcus“, wo sich nichts derartiges findet. SE 4 

Von entscheidender Bedeutung ist aber die Ausgestaltung d% 
Chromatophors bei unserem Asterococcus. CIENKOWSKI (4, S ^ 
Taf. I Fig. 1 9) erkannte nichts von der Gestalt desselben, 
er färbte den Inhalt der Zellen überall gleichmäßig grün: 
(2) erkannte zwar im großen und ganzen richtig die Chromatophor- 
gestaltung, ohne jedoch zu einer, in allen Punkten zutreffenden 
Anschauung zu. gelangen. SC i S 

Es ist nämlich hier ein einheitliches Sternehromatophor i 


keete 


1) RABENHO ST (17, S ? 
GERNECK (6, S. 285). : - 57), HANSGIRG (8, S.143), DE TON1 (19, 


e 
ES 


s. 102. 


E Pyrenoi d r geeignet ist, nicht ganz sachkundigen Beobachter! 
`" Vorzutäuschen. : TS. 


Asterococcus n. g. superbus (Üienk.) u.dess. angebl. Bezieh. z. Eremosphaera. 765 


vorhanden (Fig. 1,2). Dasselbe besteht aus einem massigen, rund- 
lichen, zentral gelegenen Mittelstück, welches in seinem Innern ein 
ansehnliches, stärkeumhülltes Pyrenoid einschließt, welches schon 
CIENKOWSKI sah (4, Fig. 1, 2) und in richtiger Weise als 
„(Chlorophylibläschen?)‘‘ — also Pyrenoid — zu deuten geneigt 
war, Von dem zentralen Mittelstück gehen in großer Zahl radien- 
artig nach allen Richtungen säulenförmige Strahlen ab, welche die 
Peripherie der Zelle erreichend, sich an ihrem distalen Ende, an der 
Innenfläche der Zellwand mehr oder weniger zu einer unregel- 
mäßig-rundlichen Scheibe ausbreiten (Fig. 1 und 2; CHODAT 2, 
Taf. V Fig. 6, 7). Die Oberflächenansicht der Zelle zeigt also 
mehrere, rundliche Chromatophorscheiben (CHODAT 2, Taf. V 
Fig 14, 15, 16, 18; WEST (20, S. 245 Fig. 113C), die aber nicht 
wie bei Eremosphaera selbständige Chromatophoren, sondern nur 
Teile eines einheitlichen Chromatophors sind. Diese distalen, 
scheibenförmigen Verbreiterungen führen keine Pyrenoide, wie 
denn das zentrale, im Mittelstück gelegene Pyrenoid, das einzige 
Pyrenoid der Zelle ist, wovon man sich jedoch nur an stärke- 
armen, lebhaft vegetierenden Zellen mit Sicherheit überzeugen 
kann !), Dagegen findet sich in allen Teilen des Chromatophors 
Stromastärke, welche — wenn die Stärkekörnchen noch winzig 
sind —, demselben ein dunkel punktiertes, gestricheltes Aussehen 
verleihen (Fig. 1, 2. In den vom Zellsaft erfüllten Zwischen- 
räumen, zwischen den Chromatophorstrahlen sind ferner farblose 
Oltropfen suspendiert (Fig. 2) und man kann in diesem Falle 
deutlich sehen, wie die Stärke sich nur im Innern des Chromato- 
phors findet, an dessen Masse gebunden ist, wührend das andere 
sichtbare Assimilationsprodukt, das Fett, sich auch frei im Zell- 
Satraum vorfindet. Findet unter ungünstigeren Vegetationsver- 
Se enl dem Einflusse seiner Anschauungsweise, Entwicklungsstadien 

$ sphaera vor sich zu haben, zeichnet auch hier CHODAT (2) in den 
teg Sen von Asterococcus — wie bei der richtigen Eremosphaera, s 
16, 18 bei SH e 4,8 — ein Pyrenoid in jeder Goar m 2 rer | 
nicht de ge, mit einer Lupe ganz deutlich zeigt. ies A mei 

Set entspricht nicht der Tatsache, An stärkereichen 

en sieht man hier wohl et jsettenfórmige Stärkekörnch häufungen 


den Tundlichen, scheibenförmigen, parietalen Verbreiterungen des Chromato- 
hand „nteprechend, doch Pyrenoide sind trotzdem an diesen Stellen nicht vor- 


förmige, Auch darf man sich nicht von dem optischen Querschnitt der säulen- 
stell n Chromatophorstrahlen irreführen lassen, die bei etwas tieferer Ein- 


wc wg dunklerer, rundlicher Fleck in dem scheibenförmigen, parietalen Se 
, erscheint, und de obachtern ei 


766 A. SCHERFFEL: 


hältnissen, bei vermindertem Stoffwechsel eine Anhäufung der E 
Assimilate, von Stärke und Öl statt, so erscheint die ganze Zelle 3 
dicht von grobkórnigen Einschlüssen erfüllt, diffus gelblich grün 1 
gefürbt, und an solchen Zellen ist ein Erkennen der typischen 3 
Chromatophorgestalt ganz unmöglich. WESTS (20) Fig. 113 D. E. D. 
stellt solehe Stadien dar. Es ist leider bei WEST keine Abbildung 
vorhanden, welche die wahre Gestalt des Chromatophors mit voller 
Deutlichkeit zur Anschauung bringt. Fig. 113 C (20, S. 245) gibt 
ganz gut die Oberflächenansicht einer Asferococcuszelle wieder und 
auch Fig. 118 A dürfte so zu deuten sein. Im Text (20, S. 240) 
gibt WEST für die Zellen der Gattung Gloeocystis einen parietalen 
mit einem Pyrenoid versehenen Glockenchromatophor an. Ih | 
glaube aber Grund zu haben daran zu zweifeln, dal auch bei 
seiner  ,Gloeocystis infusionum“ ein Glockenchromatophor vor 
handen ist; Fig. 113 C spricht mir nämlich entschieden dagegen. - 
Chlorococcum infusionum (Schrank) Menegh. besitzt nach ARTARD ` 
(L S. 12), GERNECK (6, S. 235), OLTMANNS (15, S. 171) und MIGULA — 
(13, S. 682) ein parietales Glockenchromatophor von beinahe ` 
Hohlkugelgestalt mit einem Pyrenoid. Ebensolch ein Glocken- I 
chromatophor wird in übereinstimmender Weise für die Grloeoeystis — 
arten, wie Gloeocystis Artari Nägelü, Gloeocystis vesiculosa, ampla, ` 
major von ARTARI (f, S. 20, CHODAT (3, S. 115), WEST 
S. 246), GERNECK (6, S. 244, 246, 247), MiGULA 3, S. WM) 
angegeben !), UIN 
. Der fundamental verschiedene Typus des Chromatophors V0! — 
Asterococcus mit seinem zentralen Pyrenoid ist außer anderem anch | 
der Grund, der mich veranlafite, diese in betreff der Gallerthüllen ` 
an (rloeocystis erinnernde, aber durch das Vorhandensein Ser 
Sehwürmstadien von dieser abweichenden Algenform, die auch 
der Gattung Pleurococcus im heutigen Sinne nichts zu tun hat 
eine.neue Gattung zu gründen, und derselben mit Bezug auf dis 


SU De e, cn ed Sn UP e AS 2 ae TE TEE E WT WEE 


EM die in Tu 


1) Die von KLEBS (10, Taf. IV Fig 18a u. b) gegebene Abbildung "7 
„@loeocystis ampla (Pleurocorcus superbus Cienk.)“ — S. 395 — stellt sicher" 
nicht Gloeocystis ampla Kütz. dar, sondern ganz sicher den Pleurococ us TSP 
Asterococcus superbus, da in Fig: 18a zwar schematisch aber 
Fig. 18b, nur undeutlich und andeutungsweise das Sternchrom ıtophor ; 
ist. Zudem stimmt auch die Größe der Zelle; da sıch der Durchmesser | 
selben bei Fig 18b (unter Zugrundelegung der in der Figurenerkiärung 
$ 417 — angegebenen Vergrößerung) auf 29 ; derjenige der gem 

Fig. 18a, auf nahezu 23 u berechnet. Die in Fig. 18a dargestellte Galle! - 
bildung, die an diejenige von Urococcus erinnert, konnte ich jedoch xu 
zu Gesicht bekommen. JB 


Asterococcus n. g. superbus (Cienk.) u. dess. angebl. Bezieh. z. Eremosphaera. 161 


so charakteristische Sternchromatophor den Namen ,,Asterococeus* 
zu geben. ; 

An einem Pole der breit ovalen Zelle — welchen ich in be- 
zug auf den Bau der Algenschwärmer als dèn vorderen bezeichne 
— sind stets, ganz peripher gelegen, zwei abwechselnd pulsierende, 
kontraktile Vakuolen vorhanden (Fig. 1 cv.) welche schon der 
scharf beobachtende CIENKOWSKI mit voller Deutlichkeit (4, S. 22 
Taf. I Fig. 1, 2) erkannte, die aber von den späteren Beobachtern 
übersehen wurden. In der Nähe derselben findet sich an einer 
parietalen, scheibenförmigen Ausbreitung eines Chromatophor- 
strahles ein blaßrotbraunes Stigma von lanzettlichem Umriß 
(Fig. 1 st), das oft nur schwer, (selbst mit Apochromat-Öl-Immersion 
von ZEISS) oder auch gar nicht aufzufinden ist, und in manchen 
Fällen vielleicht auch tatsächlich nicht vorhanden sein mag. Hier 
im Vorderende, in der Nähe der kontraktilen Vakuolen und des 
Stigmas, liegt auch neben dem zentralen Pyrenoid, nach vorne, 
mehr peripher, in einer Bucht zwischen den Chromatophorstrahlen, 
der im Leben nicht erkennbare Zellkern, der aber durch Tinktion 
mittels Pikrokarmin unschwer nachgewiesen werden kann. 

Endlich muß noch erwähnt werden, daß im Plasmaleib der 
Zelle, an der äußersten Peripherie derselben, unmittelbar unter der 
Zelmembran, eine Lage gleich grofer, über die ganze Oberflüche 
des Zellleibes gleichmäßig verteilter, mattglänzender, farbloser 
Kórnchen vorhanden ist, die im optischen Querschnitt der Peripherie 
des Zellleibes ein charakteristisch geperltes (Fig. 1), in der Flächen- 
ansicht der Zelloberfläche ein auffallendes, granuliertes Aussehen 
verleihen. Daß diese peripheren Körnchen dem Plasmaleib der 

lle, und nicht der Membran angehören, wird bei Plasmolyse 
mittels Kaliumnitrat ganz deutlich, indem sich der Plasmaleib 
kontrahierend, von der Membran allseitig und völlig loslöst, und 
e Membran nun vollkommen glatt, unskulpturiert erscheint *). 

Zusammenfassend möchte ich nun eine kurze Beschreibung 
"0n. Asterococcus superbus geben. | 
— Zellen breit, oval oder auch kugelig, stets in eine ansehnliche, 
scharf und konzentrisch geschichtete, bisweilen Einschachtelung 
"ufweisende Gallerthülle eingeschlossen. Chromatophor sternförmig, 
- einem rundlichen, zentralen, ein ansehnliches Pyrenoid ein- 
schließenden Mittelstück und zahlreichen, radienartig ausstrablenden 
“ulenförmigen Strahlen bestehend, welche an der Oberfläche der 


: We i A Möglicherweise stellen diese Körnchen Organe des Zellleibes 
"Mee mit der Bildung der Gallerthülle in funktioneller B 


768 A. SOHERFFEL: 


Zelle sich mehr-weniger zu rundlichen Scheiben — ohne Pyrenoide i 
— verbreitern. Peripher, im Vorderende der Zelle befinden sich d 
zwei kontraktile Vakuolen, ein mehr-weniger deutliches Stigma ' 
und neben dem zentralen Pyrenoid nach vorne zu ein Zellkern — 
Cilien fehlen den ruhenden Zellen. Als Assimilationsprodukt er — 
scheint im Chromatophor Stärke und außerdem tritt in der Zelle : 
auch Öl in Tröpfchenform auf. ; 

Über die Vermehrungsweise unserer Alge vermag ich selbst — 
nichts mitzuteilen. Die Schwärmerbildung sah ich nicht, doch - 
stellte sie bereits CIENKOWSKI (4, S. 23 Taf. I Fig. 9) als ein Be : 


Fig. 1. t Zelle von Asterococcus superbus (Cienk.) Scherffel, die BER : 
chenlage im Plasmaschlauch, das Sternchromatophor mit dem zentralen e 
noid (p), die kontraktilen Vakuolen (cv), und das Stigma (st) zeigend. PE 
Gallerthülle ist vorhanden, doch direkt nicht sichtbar gewesen, demn P. 
in der Zeichnung nicht dargestellt Verg. 750. — Fig. 2. Typische breitovale ` 
Zelle mit der Gallerthülle. Im Zellsaft einige Öltröpfchen (o). Sternchrome - 
tophor mit zentralem Pyrenoid deutlich. Verg. 500. — Fig. 3 3. Kugelige E 
familie; um die Identität unseres Organismus mit EE sup erbus Cienk 
und der von CHODAT (2) beobachteten Form näher darzutun. Me 500. 


ER d E MS 
DU DS RUN A e E 


wahrscheinlich, daB die von CHODAT (2, Taf. v Fig 20) d; : 
obachteten zweigeißeligen, jedoch eifórmig-ovalen Schwärmen = 
allem Anschein nach denselben Bau besitzen wie die Gi 
Zellen unseres Asterococcus, zu diesem Organismus, und nicht — 
er wollte") — zu Eremosphaera gehören. 

Aus der vorhergegangenen Gegenüberstellung des Zul ; 
von mir beobachteten, mit den Abbildungen bei G. S. i 


) In bezug auf die Schwärmsporen der — a r 
selbst spüter (8, S. 184) ein Fragezeichen hinzu. us 


Asterococcus n. g. superbus (Cienk.) u. dess. angebl. Bezieh. z. Eremosphaera. 769 


S. 245 Fig. 113 A— E) und auch in der Größe (20, S. 246) gut 
übereinstimmenden Organismus mit demjenigen von Chlorocoecum 
infusionum (Schrank) Mengh. dürfte zur Genüge klar geworden sein, 
warum ich eingangs die Identifizierung von Gloeocystis infusionum 
W. et G. S. West (meines Asterococcus superbus) mit Chlorococeum 
infusionum (Schrank) Meneghini als nicht zulässig hinstellte, 

Mein Asterococcus superbus soll nach CHODAT (2) ein Ent- 
wicklungsstadium von Eremosphaera viridis de By sein, und es er- 
übrigt nun, diese Behauptung auf ihre Richtigkeit zu prüfen 
und dem Wege nachzugehen, auf welchem CHODAT zu derselben 
gelangt ist. 

Eremosphaera viridis de By ist eine Alge der moorigen Gewässer 
und dasselbe gilt von Asterococcus superbus, den auch CIENKOWSKI 
(4, S. 21), so wie ich in Moortümpeln, (in der Nähe der „Lersch- 
Villa“ ober Rokusz, am Fuße der Hohen-Tätra in Ungarn) fand. 
Auch ich traf — wie CHODAT — die beiden zusammen vor- 
kommend an. 

Eremosphaera ist stets exakt kugelig. Im wandständigen Plasma- 
schlauch sind zahlreiche, scheibenförmige Chromatophoren parie- 
tal gelagert, deren jedes einen, seltener zwei stärkeumhüllte Pyre- 
noide und isolierte Stromastärkekörnchen führt. Der von Zellsaft 
erfüllte Hohlraum der Zelle wird von Plasmasträngen durchzogen, 
die ebenfalls einige Chromatophoren führen und zu einer zentralen 

lasmasammlung hinziehen, in welcher der ansehnliche, schon im 
Leben erkennbare Zellkern eingebettet liegt. Kurz gesagt, es 
sind hier zahlreiche Chromatophoren, zahlreiche Pyre- 
noide und ein zentraler Zellkern vorhanden. Kontraktile 
Vakuolen und ein Stigma sind hier nie zu beobachten. Die Zelle 
von Asterococcus besitzt hingegen, wie bereits vordem ausgeführt 
Wurde, ein einziges sternfórmiges Chromatophor mit einem 
einzigen zentralen Pyrenoid und einem exzentrisch ge- 
lagerten Zellkern; außerdem weist sie den Bau eines ruhen- 
den Schwärmers auf, indem stets kontraktile Vakuolen und oft 
êm Stigma vorhanden sind. eg 
Der Zellbau von Eremosphaera und Asterocoeeus ist also so 
fundamental verschieden, daß die Frage, ob ein entwicklungs- 
Seschichtlicher Zusammenhang zwischen diesen beiden Formen an- 
genommen werden kann, mit aller Entschiedenheit verneint 
nn muß. Es handelt sich vielmehr hier um zwei ganz ver- 

iedene, von einander völlig unabhängige, doch miteinander den 
dort teilende, zusammenlebende Organismen. d 
Das gleichzeitige Vorkommen an demselben Standort 


110 A. SCHERFFEL : 


eine mit dem Umstand, daß die Oberflächenansicht einer Asterococcus- 
zelle mit ihren scheibenfórmigen, parietalen Verbreiterungen ihrer. 
Chromatophorstrahlen, bei oberflächlicher Betrachtung, an die 
zahlreichen scheibenförmigen, parietalen Chromatophoren der 
Eremosphaera erinnert; ferner das zentrale pyrenoidführende Chro ` 
matophormittelstück eine Ähnlichkeit mit der zentralen Kerntasche 
der Eremosphaera herbeiführt; und das zentrale Pyrenoid zudem | 
den Zellkern vortäuscht; dies ist es wohl, was CHODAT verleitete, an ` 
den genetischen Zusammenhang dieser beiden Organismen zu 
denken. Diese sich bei oberflächlicher Betrachtung ergebende, rein ` 
äußerliche Ähnlichkeit, ist jedoch keineswegs auch eine Übereim 
stimmung im Zellbau, welche allein es gestatten würde, einen 
genetischen Zusammenhang anzunehmen und zu stützen. = 
Das Zutreffende des soeben Angeführten erhellt ferner auch 

aus dem Einklange mit den Untersuchungsresultaten MOORES, d 
mit Eremosphaera-Reinkulturen arbeitend, die von CHODAT (2) au 
gegebenen Gloeocystis- resp. Sporangienstadien, d. h. unseren Aste- 
rococcus, nicht finden konnte (14, S. 317). Ebenso fand es ie 
auch WEST, indem er bei Eremosphaera in bezug auf deren P 
morphie sagt: „I have never yet seen any trace of such forms. 
Speeimens kept under cultivation for two years developed no forms 
other than globular daughter-cells* (20, S. 229). S 
: Nach Ausschaltung des Asterococcus superbus aus dem 9n 
wicklungsgang der Eremosphaera, verliert auch die Anschaum 
CHODATS, daß Eremosphaera eine nahe Verwandte der Volv 
ist, ihre hauptsüchlichste Stütze, und wird ebenfalls hinfällig. 
Wohl aber ist Asterococcus, dessen ruhende Zelle bere! 
wesentlichen den Zellbau einer Chlamydomonas mit Sternch 
phor besitzt — was schon CIENKOWSKI (4, S. 25) mit sc 
Blick ganz klar erkannte —, Palmellen resp. @loeocys (e 


dineen, muß aber mit Rücksicht auf das Vorherrschen der 
den und das Zurücktreten der schwärmenden Zustände ZU 
Tetrasporineen gestellt werden, die, wie PASCHER es klar 
schön sagt, „eigentlich nichts anderes sind, als Ohlamydom 
dineen, die ihr vegetatives Stadium in einem unbeweglichen 
stand verbringen, um zum Zweck der Reproduktion zu 

Schwärmerstadinm zurückzukehren.“ (16, S. 62. à 


EE OC KEE TEE a EE ch Eh RH e en E A eg 
AR rett EN e EA WEE EA Sov EE ES 
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7 en SA P ABER Ee NEE E TT WER SE Be EA TE 
ee EU a a tl Ee e A E: s 
Wu cut pou I T EN D 


—320, 
De 
16, PASCHER, AZ 


A dier, L., Flora eur 
1868. 


E. wet PLIN A o R LL 


Asterococcus n.g. superbus (Cienk.) u. dess, angebl. Bezieh. z. Eremosphaera. 771 


Zitierte Literatur. 


1. ARTARI, A. Untersuchungen über Entwicklung und Systematik 
Protococcoideen. Inaugural-Dissertation. Möskah 1892. 

2. OHODAT, R., Über die Entwicklung der Eremosphaera vir.dis de By. Bota- 
nische Zeitung. 53. Jahrg. 1905. 1. Abteilung. Seite 187—142 Taf. V. 

8. CHODAT, R., Beiträge zur Kryptogamenflora der Schweiz. I. Bd, Heft 3. 
Algues vertes de la Suisse. Bern 1902. 

4. ÜIENKOWSKI, L, Über einige a E SEH Botanische 
Zeitung. 23. Jahrg. 1865. S. 21—27 Taf. IF Fig, 

5. 000K, M. O, British Freshwater Algae. London Kate 

ê. GERNECK, R., Zur Kenntnis der niederen Chlurophyceen. Beihefte zum 
Botanischen Centralblatt. Bd. XXI. II, Abt. 1907. 

7. GUTWINSKI, R., Flora glonów okolic Tarnopola. (Flora algarum agri Tarno- 
poliensis). Krakau 1894. (Abhandl. d. Krakauer Akademie d. Wissen- 
schaften Bd. XXX.) 


einiger 


. & HANSGIRG, A., Prodromus der Algenflora von Böhmen. 1. "Teil Prag 1886 


9. KIRCHNER, Q; KE von Schlesien. II. Bd. I, Hälfte, Algen 
Breslau 187 

10. Kress, G., Dus die Organisation der Gallerte bei einigen Algen und 
Pigellaten. Unters. a. d. bot. Institut z. Tübingen; Band II, Heft 2 
Leipzig 1886. 

It. "an FR., Species algarum. Lipsiae 1849. 

12. LAGERHEDM, G., Bidrag till Sveriges algflora. Öfversigt af Kongl. Vetens- 
kaps-Akademiens Förhandlingar 1883, n. 2. Stockholm. 

18. MIGULA, W, Prof. Dr. THOMÉS Flora von Deutschland, Österreich und der 
Schweiz, ` Bd. VI. Kryptogamenflora. Bd. II 1. Teil. Algen (Cyano- 

» Diatomaceae, Chloroph yceae). Gera 1907. 

u MOORE, G. TH., New or little known unicellular algae. Il. Eremosphaera 
ge and  Ezventrosphaera. Botanical Gazette. Vol. XXXII 1901. 

20. PL XXL 

FR, Morphologie und Biologie der Algen. I. Bd. Jena 1904. 

Studien über die Schwärmer einiger Süßwasseralgen. Abalo. 

theca botanica, Heft 67. Stuttgart 1907. 

opaea Algarum aquae dulcis et Besse 

Sectio III. Lipsiae 1 Ge 
sen E. C, Materiaux pour la flore algologique de la Roumanie. - 
DEC botanischen Centralblatt. Bd. XXI. 


112 W. RUHLAND: 


89. W. Ruhland: Die Bedeutung der Kolloidalnatur wässe- ` 
riger Farbstofflósungen für ihr Eindringen in lebende Zellen. ` 
(Aus der Kaiserlichen Biologischen Anstalt, Dahlem-Berlin.) 


Vor kurzem habe ich in einer ausführlichen Arbeit ) e. 
diffusible Verhalten einiger Verbindungen und besonders dasjenige | 
einer größeren Zahl künstlicher organischer Farbstoffe zur lebenden 3 
Zelle behandelt, wobei es mir wesentlich auf eine Prüfung s 3 
bekannten, zur Erklärung der Permeabilitätsverhältnisse der pc 
den Zelle von OVERTON aufgestellten Lipoidtheorie ankam, nat ; 
welcher bekanntlich die Plasmahaut eine semipermeable me 
ist, welche in ihrem Lösungsvermögen den fetten Olen nahestelt; 
und wahrscheinlich mit einem Cholesterin-Lecithingemisch up 
niert zu denken ist. n > | 

Es ist zwar nicht meine Absicht, zur Begründung Be 

E 


| 

: 

| 

2 

(Eingegangen am 11. Dezember 1908.) 
| 


lehnenden Standpunktes, zu welchem ich in jener Abhandlung 
rund der dort mitgeteilten "Tatsachen gelangte, neues E 
beizubringen, doch besteht ein naher Zusammenhang der DÉI 
stehenden Zeilen mit jenem Thema, wie sich aus dem folgen 
ergeben wird. P 
Es ist in der letzten Zeit mehrfach von dem Kolloidalzr 
stand der wässerigen Lösungen der künstlichen or e 
Farbstoffe die Rede gewesen und eine ganze Reihe ders 
von mehreren Beobachtern nach verschiedenen Methoden da dis 
untersucht worden. : ; E 
Hierfür wurde zunàchst die verschiedene Geschwindigkeit 
Farbstoffdurchtrittes bei der Dialyse durch Pergamentpapler 
sodann die Elektrolytfällbarkeit der Farbstoffe benutzt. Rs 
letzterer Methode wurden die Sulfosüurefarbstoffe als nogat 
ladene Kolloide durch ein-, zwei- und dreiwertige Kationen V. 
Na+, Ca++, Ni++, Cu**, Fet++, Al+++) sowie einige p% 
basische Farbstoffe mit OH, ausgeflockt?). Schon hierbei e 


1) W. RUHLAND: „Beiträge zur Kenntnis der Permeabilität der ^ 
haut.“ (Jahrb. f. wiss, Botanik, Bd. XLVI, 1908, S. 1—54.) dd 

2) O. TEAGUE und B. H. BUXTON: „Die Agglutination in ph F 
Hinsicht. IV. Die Ausflockung von Anilinfarben* (Zeitschr. f. physikal 
Bd. LX, 1907, S. 469.) E 


Die Bedeutung der Kolloidalnatur wässeriger Farbstofflösungen usw. 773 


sich, daß die Größe des Moleküls der Farbstoffe nicht immer als 
Maß ihrer kolloidalen Eigenschaften betrachtet werden darf. 

Als ein besonders brauchbares Mittel zur Beurteilung der Farb- 
stoffe als Kolloide hat sich endlich die Untersuchung der Lösungen 
mit Hilfe des Ultramikro skops erwiesen. Hierbei sind mehrere 
Forscher allgemein zu dem Resultat gelangt, daß eine Gruppe von 
Farbstoffen homogene Lösungen darbietet, während diejenigen einer 
anderen großen Gruppe nach Art der Kolloide heterogen erscheinen, 
indem der eigentliche Farbstoffgehalt in Form distinkter, leuch- 
tender Partikelchen ultramikroskopisch direkt wahrnehmbar wird. 

Daß zwischen diesen beiden Extremen zahlreiche Farbstoffe 
in der Mitte stehen, insofern man in ihren Lösungen zwar Inho- 
mogenitäten entdeckt, deren geringe Menge jedoch nicht auf den 
gesamten Farbstoffgehalt bezogen werden kann '), stimmt sehr gut 
mit der nach den ersterwähnten Methoden ermittelten Tatsache 
überein, wonach die Farblösungen in ihren kolloidalen Eigen- 
schaften alle Abstufungen erkennen lassen. Wir haben uns in 
diesen Fällen offenbar zu denken, daß „ein Teil des Farbstoffes 
sich in optisch nicht auflösbarer, homogener Form, ein anderer 
in Form der Suspension?) auflösbarer Teilchen“ befindet. 

Es lag nahe, diese interessanten Verhältnisse beim Studium 
des Eindringens der Farbstoffe in lebende Zellen zu berücksich- 
tigen. Ist es auch hinlänglich sichergestellt, daß zahlreiche 
Kolloide zweifellos die lebende Plasmahaut zu passieren vermögen, 
$0 würde doch sehr wohl zu bedenken sein, ob die Eigentümlich- 
keit der Zelle, den einen Farbstoff sehr rasch, den anderen ent- 
weder nur sehr langsam oder überhaupt nicht aufzunehmen, sich, 
wenn auch vielleicht nicht ganz, so doch wenigstens teilweise aus 
dem Charakter der Lösungen herleiten ließe. Diese Frage würde 
um so wichtiger sein, je mehr man geneigt ist, aus dem diosmo- 
tischen Verhalten der Farbstoffe zur lebenden Zelle weitgehende 
Schlüsse auf die Natur der Plasmahaut zu ziehen. 

In meiner oben erwähnten Arbeit hatte ich beim Studium 
emer größeren Anzahl von Farbstoffen mit Rücksicht auf die 


1) Vgl. L. MICHAELIS: „Ultramikroskopische Unt hungen“ (VIRCHOWs 
Archiv für path. Anatomie u. Physiologie, Bd. OLXXIX, 1905, S. 195) und 
E. RAEHLMANN : ,Neue ultramikoskopische Untersuchungen über Eiweif usw.* 
(PFLÜGERs Archiv f. d. ges. Physiologie, Bd. OXII, 1906, S. 128). 

i 7) Die Frage, inwieweit hier Suspensions- oder Emulsionskolloide vor- 
egen, wurde auf Grund von Oberflächenspannungsmessungen von H. FREUND- 
M und W. NEUMANN (Kolloidzeitschrift III, 1908, S. 80) geprüft, worauf 
"TT nicht näher eingegangen werden soll. Y fco m 


17174 W. RUHLAND: 


OVERTONsche Theorie naturgemäß die Lipoidlöslichkeit in den 
Vordergrund gerückt. Ich will nunmehr ganz kurz auch auf di 
Kolloidfrage eingehen, was in obigem Zusammenhang meines 
Wissens bisher noch nicht geschehen ist, und zwar beschränke ich 
mich lediglich auf diejenigen Farbstoffe, welche in meiner da ` 
maligen Beweisführung von besonderer Wichtigkeit waren; ich 
beabsichtige, zu zeigen, daß meine damaligen Resultate durch den 
neuen Gesichtspunkt nicht nur nicht in Frage gestellt werden, 
sondern vielfach noch an Beweiskraft gewinnen. Un 
Bezüglich der folgenden Zeilen sei noch bemerkt, dab für d 
ultramikroskopischen Beobachtungen ein BEICHERTscher Spi 
Kondensor verwandt wurde. Wo nichts weiter vermerkt ist, li 
den Angaben über ultramikroskopisches Verhalten, Dialyse 
eigene Beobachtungen zugrunde. Die Farbstoffe werden der 
fachheit halber hier etwa in derselben Reihenfolge wie m 
früheren Arbeit behandelt. 


Das Toluylenrot, welches wohl fast stets als Hydrochlor 
Anwendung findet, dialysiert langsam (BUXTON und TEAGUE 
eigene Beobachtungen). Es ist in wässeriger Lösung ul ; 
skopisch zwar vorwiegend homogen, doch sind Ultramik E 
mäßiger Zahl sichtbar (MICHAELIS, eigene Beobachtungen). Bs 
also etwa als halbkolloidal zu bezeichnen. | 


Fe Verzögerungen durch Speicherung des Hydrochlorids 
“ellmembran usw. stattfinden. Jedenfalls findet aber kei 
Tm 


merr Te - darstellen, i 
ergleiche meine oben zitierte Arbeit, S. 15. 


Die Bedeutung der Kolloidalnatur wässeriger Farbstofflösungen usw. 775 


langsamung des Eintrittes der freien Base auf Grund ihres hoch- 
kolloidalen Charakters statt. Immerhin könnte man vom Stand- 
punkt der OVERTONschen Theorie noch einwerfen, daß die Base nur 
infolge ihrer besonderen Lipoidlöslichkeit gleich schnell wie das 
weniger kolloidale Hydrochlorid oder Acetat eintrete. Man ver- 
gleiche jedoch zur Beurteilung dieses Punktes die weiteren Angaben 
über andere Farbstoffe. 

Die übrigen untersuchten basischen Farbstoffe bieten ver- 
schiedene Abstufungen der Kolloidität dar. Die unter der Be- 
zeichnung „Prune pure“ im Handel befindliche schöne Gallocyanin- 
verbindung ist ziemlich stark kolloidal, dialysiert nur sehr schwer 
und erscheint auch ultramikroskopisch in sehr hohem Grade auf- 
lösbar. (Da der Farbstoff offenbar nur ziemlich schwach basisch 
ist, und infolgedessen die Neigung hat, sich unter Bildung eines 
Niederschlages hydrolytisch zu zersetzen, fügte ich vor der ultra- 
mikroskopischen Untersuchung zur Herabdrückung der Dissoziation 
etwas Salzsäure zu.) 

Auch die Rosanilin- und Pararosanilinsalze (Fuchsin- 
verbindungen) und Nilblau (Sulfat) neigen noch nach der kolloi- 
dalen Gruppe, aber vielleicht etwas weniger noch als das Toluylen- 
rothydrochlorid, Dahiia etwa in demselben Maße wie dieses und 
ebenso das Carbonat der Nilblaubase. 

Dagegen sind Methylenblau, Malachitgrün, Thionin, 
Gentianin, Thioninblau, Methylengrün, Toluidinblau, 
Methylgrün und wohl auch Gentianaviolett echt gelóst, d. h. 
dialysieren auch bei Zimmertemperatur rasch und zeigen unter 
dem Ultramikroskop keine Inhomogenitäten. 

Alle diese basischen Farbstoffe werden ungeachtet ihres ver- 
schiedenen Lösungszustandes sämtlich sehr rasch aufgenommen. 
Es sei noch daran erinnert, daß Methylengrün sich bei meinen 
Írüheren Untersuchungen als lipoidunlöslich erwies, Malachitgrün 
(Zinkehlorid-Doppelsalz) und Thionin (Hydrochlorid) lósten sich nur 
schwer in Lipoiden. l 

Im Gegensatz zu den erwähnten  Farbstoffen wird das 
Rhodamin B — obwohl leicht lipoidlöslich — nur sehr schwer 
"nd langsam aufgenommen. Da es sehr rasch dialysiert (FREUND- 
LICH und NEUMANN, eigene Versuche) und ultramikroskopisch 
homogene Lösungen bildet, kann dieses auffällige Verhalten 
Nicht durch kolloidale Eigenschaften erklärt werden. 

Während das Rhodamin, wenn auch nur sehr schwer, so . 
doch schließlich in vielen Fällen in die Zelle eindringt, vermögen 
dies zwei andere Phthaleine, Erythrosin und Rose be 


116 W. RCHLAND: 


obwohl ebenfalls deutlich lipoidlöslich, nicht. Die wüsserigen Lj 
sungen sind ultramikroskopisch zwar teilweise auflösbar, dialysie 
jedoch ziemlich schnell, und kónnen somit keinesfalls als st j 
kolloidal bezeichnet werden. 

Im Gegensatz zu diesen beiden sind zwei weitere Phthal 
Eosin und Phloxin, lipoidunlöslich. Während Eosin echte 
sungen bildet, also rasch dialysiert (BUXTON und TEAGUE, eig 
Beobachtungen) und im Ultramikroskop nicht ` auflósbar 8 
(MICHAELIS, eigene Beobachtungen), muß Phloxin als hochkolloidal 
bezeichnet werden (dialysiert langsam, wird ultramikroskop 
vollständig aufgelöst). Beide scheinen von Zellen nicht 
genommen zu werden. 

Es lassen also auch bei den Phthaleinen weder die Lipoit 
lichkeit noch der Grad kolloidaler Eigenschaften das diosmod 
Verhalten gegen Zellen verständlich erscheinen. Ich wies e, 
bereits in meiner erwähnten Arbeit darauf ‘hin, daß das allein e 
dringende Rhodamin basischen, die anderen aber alle Sáu 
Charakter haben. À 

Besonderes Interesse verdient noch eine basische Verbind 
das Nachtblau, welches ich in meiner Hauptarbeit nicht berü " 
tigt habe. Es kann in seinem physikalischem Verhalten mit 
Toluylenrotbase verglichen werden. Es ist einerseits hochkolioigs 
ultramikroskopisch völlig auflösbar, nicht dialysierbar)) 
andererseits leicht lipoidlöslich (Cholesterin). Selbst in den 
lichen Fettsäureestern (Lanolin usw.) löst es sich leicht. 
manchen Zweifeln ist es mir durch eine große Zahl von Ver 
gelungen, die auffällige Tatsache sicherzustellen, daß der F2 be 
keins der von mir geprüften lebenden Objekte ( ge 
Lemnawurzeln usw.) einzudringen vermag. 

Zu meiner Verwunderung finde ich, wie hier emg 
sei, nach Fertigstellung des Manuskriptes in einer $0 
schienenen Arbeit von L. PELET-JOLIVET und A. WE 
Nachtblau als wenig kolloidal bezeichnet. Dem stehen ^ 
nicht nur meine eigenen Beobachtungen, sondern auch die AN; 
Yon BUXTON und TEAGUE sowie von FREUNDLICH und 


een » aus denen übereinstimmend hervorgeht, 
achtblau unter sämtlichen bisher untersuchten basisen" 


ur h untersuchte ein frisch von der Badischen Anilin- und * 
aber erst ei e ist für die Le Objekte nicht | 
AA à . 
liais S roe angen über die Farbstoffe in Lösung.“ 
rie der Kolloide III, 1908, S. 174—177. 


- pie Bedeutung der Kolloidalnatur wässeriger Farbetofflósungon usw. 777 


stoffen wohl die ausgesprochensten Kolloideigenschaften be- 
sitzt, in demselben Maße wie die von mir zuerst benutzte über- 
sättigte Lösung der Toluylenrotbase (s. oben) Wäre übrigens die ` 

e der genannten Autoren richtig, so würde das Verhalten 
des Nachtblaus selbstverständlich ebenfalls meine obigen Dar- 
legungen stützen '). 

Die Tatsache, daß das Nachtblau überhaupt nicht eindringt *), 
steht zu dem Verhalten der übrigen basischen Farbstoffe in solchem 
Gegensatz, daß man hier in der Tat versucht sein könnte, an eine 
Kolloidalwirkung zu denken. Dem steht aber entgegen, daß das 
physikalisch ganz ähnliche Toluylenrot (Base) rapide aufgenommen 
| wird. Zur Beleuchtung der Lipoidtheorie verdient außerdem die 
1 Tatsache, dafi beide Verbindungen stark lipoid- und sogar fett- 
löslich sind, betont zu werden. Bezüglich der Bedeutung des 
Lüsungszustandes vergleiche man auch das soeben besprochene 
. Verhalten des Rhodamins B und dasjenige des folgenden Farbstoffes. 
j Chromgrün, welches wie die erwähnten Phthalöine Säure- 
- "harakter hat, ist bekanntlich lipoidlöslich, dringt aber in unbe- 
 Sthüdigte Zellen nicht ein. Die Kerne der Spirogyren zeigen 
d bereits Deformationserscheinungen, wenn sich das blaugrüne Tannat 
. hiederzuschlagen beginnt. Der Farbstoff bildet wahre Lösungen, 

“e rasch dialysieren und ultramikroskopisch nicht aufgelöst werden. 
i Von großer Bedeutung ist das Verhalten der Sulfosäurefarb- 
rote, welche im allgemeinen nicht von lebenden Zellen aufge- 


1) Wenn übrigens, wie noch anh ise erwühnt sei, die genannten beiden 
‚Autoren vergeblich die wässerigen Lösungen basischer Farbstoffe nach der 
^n Palle der Methode mit Diazoessigester auf Wasserstoffionen, welche 
Hydrolyse aus den freigewordenen Säuren abdissociieren müssten, 

haben, so stimmt dies ausgezeichnet zu meinen früheren theore- 
de iere gen und den dort angeführten Tatsachen, wonach eine Hydro- 
T arbstoffe nicht stattfindet. Dies ist für die Beurteilung der 

keen rdi wie ich an jener Stelle schon ausführte, sehr wichtig, da gerade 


Wenn die Verfasser in dieser Beziehüng ohne weiteres g 


te nach meinen Paetos unschwer auch von den hoch- i 
n Pehtoten durchwandert werden. Das oben erwähnte Nacht 


besonders fettlöslich sind. — Nicht zulässig scheint mir in- GE 


e auf die vorher von mir erwähnte schwache Base der Gallo- = r 


118 W. RUHLAND: 


nommen zu werden scheinen und meist lipoidunlóslich sind und | 
deshalb sich scheinbar gemäß der OVERTONschen Theorie verhalten. ` 

Ich kann an dieser Stelle auf meine hiergegen vorgebrachten 
Beweisgründe nicht nochmals eingehen, sondern erinnere nur 
daran, daß es mir u. a. gelang, einige sulfosaure Farbstoffe nam. 
haft zu machen, welche, obwohl äußerst lipoidlöslich, selbst in 
starken Lósungen nicht eindringen. Von Interesse ist jetzt für 
uns die Frage ihrer eventuellen kolloidalen Eigenschaften. 

Der wichtigste dieser Farbstoffe, das Wollviolett S dialy- ` 
siert sehr rasch uud ist in wässeriger Lösung ultramikoskopisch 
durchaus homogen. Während dieser Farbstoff also wahre Lösungen 
bildet, ist das Echtrot bereits stark kolloidal, zeigt unter dem 
Ultramikroskop größtenteils Auflösung und dialysiert nur etwa mit 
derselben Geschwindigkeit wie Neutralrot. Oxaminmarron und 
Tuchrot 3 GA sind hochkolloidal. 

Einen interessanten Gegensatz zum Wollviolett S bildet in mehr- 
facher Hinsicht das Methylorange, bekanntlich ebenfalls wie 
jenes ein sulfosaures Salz: valiosa. | 


ird in lebend | 
Farbstoff In Lipoiden | Ultramikroskopisch be Zellen 


Wollviolett S ` | sehr leicht löslich |homogen, also wahre micht aufgenommen | 
ósung ; 


O ! 
Methylorange fast unlöslich map ee aufgenommen — 


also hochkolloidal 


Im übrigen tendieren, wie anhangsweise erwähnt sei, die Sulfo- 1 
sáure-Farbstoffe mehr nach der kolloidalen, die basischen DP" | 
nach der kristalloiden Seite. Immerhin gibt es auch unter erster 
noch außer dem erwähnten Wollviolett S eine Reile ‚von 
oder weniger echte Lösungen . bildenden, lipoidunlöslieben 

stoffen, unter denen hier nur das Indigkarmin (Natronsalz 
Indigblaudisulfosäure) und das Erioglaucin erwähnt sel 
geringe bzw. fehlende Kolloidität schon die gleich anzufl 
Forscher dargetan hatten. Den von uns untersuchten 
Pflanzenzellen gegenüber verhalten sich diese Stoffe ebenso 
die Mehrzahl der übrigen sulfosauren Verbindungen. 

. HÖBER hat neuerdings mit KEMPNER') bzw. mit CH 


1) RUDOLF HÖBER und FELICYA KEXPNER: „Beobachtungen ann 
stoffausscheidung durch die Nieren“ Biochemische Zeitsch zs Band X 
S. 105 - 20). | 
Se 2) Derselbe und S. CHassın: „Die Farbstoffe als Kolloide 

alten in der Niere vom Frosch“ (Kolloidzeitschrift Ban d IIl, 1908, ` 


Die Bedeutung der Kolloidalnatur wässeriger Farbstofflösungen usw. 779 


das Eindringen mehrerer „lipoidunlöslicher“, sulfosaurer Farbstoffe 
in Nieren von Fröschen, wo sie, wie schon seit längerer Zeit be- 
kannt ist, in den Vakuolen gewisser Zellen gespeichert werden, 
mit Rücksicht auf die Rolle der Kolloidität untersucht, und einige 
darauf bezügliche Regeln aufstellt. 

Die hierauf bezüglichen Regeln HÓBERs lauten: 

1. wenn ein Farbstoff von den Epithelien der Niere nicht auf- 
genommen werden kann, dann ist er hochkolloid. (Eine 
Umkehrung des Satzes izt nicht statthaft.) Und 
wenn ein Farbstoff wenig, bzw. halbkolloid ist, so wird er 
leicht aufgenommen. 

So vorsichtig diese Sätze auch formuliert sind, kann man 
sich doch des Eindruckes nicht erwehren, daß sie sich bei Unter- 
suchung zahlreicherer Beispiele möglicherweise als hinfällig er- 
wiesen haben würden, Auf keinen Fall kann hier jedenfalls von 
einer sicheren Gesetzmäßigkeit die Rede sein oder ist es auch nur 
angängig, aus HÓBERs Versuchen den zwingenden Schluß abzu- 
leiten, daß einige (im ganzen 6) Anilinfarbstoffe gerade infolge 
ihres hochkolloidalen Charakters von der Zelle nicht aufgenommen 
werden konnten. Vielmehr liegen die Verhältnisse doch ähnlich 
wie sie oben für die basischen Farbstoffe, speziell das Nachtblau 
dargestellt wurden. Wie diesen dort, so lassen sich auch hier den 
betreffenden Sulfoverbindungen eine Anzahl anderer gegenüber- 
stellen, deren Lösungen trotz ihres ebenso hochkolloidalen 
Zustandes mit großer Leichtigkeit in die Zellen ein- 
dringen. Es sind dies nach HÓBERs eigenen Versuchen Kongo- 
rot, Bayrisch Blau, Biebricher Scharlach, wasser]. Anilin- 
blau usw. Ich möchte also meine Überzeugung dahin ausdrücken, 
daß auch für den interessanten Spezialfall der Permeabilität der 
Nierenepithelien eine Bedeutung der Kolloidität der Farblösungen ` 
bisher nicht völlig unzweifelhaft erwiesen wurde. 
HÖBER, bekanntlich ein entschiedener Anhänger der Lipoid- 
theorie, faßt diesen, wie ähnliche Fälle, in denen lipoidunlösliche 
Stoffe in Zellen eindringen, unter den Begriff der „physiologischen“ 
Permeabilität im Gegensatz zur „physikochemischen“ oder „physi- 
kalischen“ zusammen, Für die „physiologische“ Permeabilität 
würden, wenn man sich den OVERTON-HOBERschen Gedankengang 
^" eigen machen wollte, nach den soeben zitierten Arbeiten nun 
doch auch wieder „physikalische“ Verhältnisse — die Kolloid- 
natur — entscheidend sein. 
Als wichtiger ist zu betonen, daß die Bezeichnung. „phy- 
ogische* Permeabilität, im Gegensatz zur „physikalischen“, 
Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXVIa. Be 


IV 


siol 


1780 W. RUHLAND: 


doch nur für solche Fälle gerechtfertigt sein würde, bei 
denen es sich nachweisbar um eine regulatorisch entstan. | 
dene Durchlässigkeit handelte, und daß die Unterscheidung, 
wie HÖBER sie fafit, mitderLipoidtheorie,zu deren Gunsten 
sie aufgestellt wurde, steht und fällt, wie ich schon in 
meiner ausführlichen Arbeit angedeutet habe. Jn 
Es ist aus praktischen Gründen überhaupt recht mißlich, aus 
dem Verhalten der Sulfosäurefarbstoffe allzu weitgehende Schlüsse 
zu ziehen. Ich nehme in Zusammenhang mit den obigen Bemer- 
kungen hier nochmals Anlaß, mit Nachdruck darauf hinzuweisen, 
wie sehr bedeutende Schwierigkeiten es meistens macht, den er- 
folgten oder nichterfolgten Eintritt dieser Verbindungen in Me 
Zellen sicherzustellen, selbst wenn diese der mikroskopischen e 
tung so leicht zugänglich sind wie an Algenfäden u. dgl. Es be 
ruht dies darauf, daß es innerhalb der Zellen meist an Körpern 
fehlt, welche mit den Sulfofarbstoffen nicht diffusible Verbindungen 
eingehen. Ich erinnere an das Verhalten von Anilinblau, Eos, 
Methylorange, der Tropaeoline OO und OOO und an die Mes | 
Bemerkungen, die schon PFEFFER ') an die Besprechung diese 
Fälle knüpft. Es kann ein Farbstoff mit Rücksicht auf seine x 
wirkung nur in seltenen Fällen in einer solchen Fe 
verwendet werden, daß seine Färbung in der starken ba? ] 
Verdünnung des Mikroskops und noch dazu innerhalb einer 3 
deutlich wahrgenommen werden kann. Die Epithelzellen im $05 ` 
zweiten Abschnitt und im dritten Abschnitt der Ha vidi : 
enthalten nun offenbar in ihren Vakuolen solche Stoffe, ; 
nicht diffusible Verbindungen auch mit den Sulfosäu SE P 
bilden, so daß diese dann in derselben Weise wie sonst meist . 
die basischen Farbstoffe durch Speicherung leicht wahrgenommet ` 
werden können. u. 
Es ist auch vielleicht nicht ganz überflüssig, darauf — 
Weisen, daß, selbst wenn es für einen oder mehrere. Farb 
Fälle gelungen ist, nachzuweisen, daß irgend ein sulfosaurer ee $ 
stoff nicht aufgenommen resp. aufgenommen wird, es noch idi ^ 
Wegs als sicher ausgemacht gelten darf, daß er sich auch an 75 ; 
andern lebenden Objekt ebenso verhalten müsse. Abgesehen für 
Besonderheiten der Zellmembran u. dgl, die von Bedeutung ^. 
den Eintritt von Farbstoffen wären, könnten hier und da sehr 


is x 
D „Über Auf, "s ; E Beitrag? 
Mechanik des e von Anilinfarben in lebende Zellen; € ; 


i på IL E 
; austausches.“ Unters. a. d. bot. Inst. Tübinge» ^ — 
1886, vgl. besonders S. 268 f. nters. a o 1 


Die Bedeutung der Kolloidalnatur wässeriger Farbstofflösungen usw. 781 


auch kleine spezifische Verschiedenheiten in den sta- 
tischen Eigenschaften der Protoplasten vorliegen: Auf 
diesen, wie es scheint, bisher wenig beachteten Umstand dürften 
vielleicht auch manche Beobachtungen mit gewissen anorganischen 
Neutralsalzen deuten; so scheint z. B. in vielen Fällen die Plasmo- 
lyse der Blattzellen mancher Laubmoose'), Hefen*), Bakterien?) usw. 
ganz regelmäßig unter Aufnahme der betreffenden Plasmolytica 
relativ rasch zurückzugehen, namentlich, wenn man nicht zu stark 
hypertonische Lösungen nimmt. Vielleicht gehört auch manche 
Erscheinung der „spezifischen Widerstandsfáhigkeit^ gegen 
Giftwirkungen in diesen Zusammenhang. 

Aus diesen letzten Ausführungen, welche von unserem eigent- 
lichen "Thema bereits ablenkten, ergibt sich, daB besondere Vor- 
sicht geboten ist, wenn man aus dem Verhalten gerade der Sulfo- 
farbstoffe weitgehende Schlüsse über ein Problem ziehen will, 
welches für die gesamte Physiologie und Toxikologie von so 
fundamentaler Bedeutung ist, wie die Stoffaufnahme der Zelle. 

Wir fassen zum Schluß kurz zusammen: | 
wh Die basischen wie die Sulfosáurefarbstoffe bieten in wüsse- 
ngen Lösungen alle Abstufungen der Kolloidität, von wahren, mehr 
oder minder ionisierten Lösungen, welche rasch dialysieren und 
unter dem Ultramikroskop homogen erscheinen bis zu ‚solchen, 
welche durch dieses völlig in distinkte, leuchtende Partikelchen 
aufgelöst werden und in 0,1 prozentigerLösung nicht mehr dialysieren. 

‚2. Soweit die bisherigen Erfahrungen einen Schluß gestatten, 
scheinen die basischen Farbstoffe im allgemeinen mehr nach der 
kristalloiden, die sulfosauren mehr nach der kolloiden Seite zu neigen. 
siti a sich in keinem Falle unzweifelhaft er- 
"HABUI E Grad der Koll oidität entscheidend oder 
tolle i. E. rend für die Aufnahme der Farb- 
Ale. ade Zellen wàre. Da andererseits feststeht, 

die Diosmose u. a. auch durch die Größe d l 
BEE coiokicdon xid-méinu Wi ee 
nehmen, daß jj 2 en wird, müssen wir wohl an- 
bei dèk a p oder die Größe der „Ultramikronen“ 

oiten im allgemeinen oder durchweg unter- 
P Buceo : 
= licit ee „Die wintergrüne Flora“, LUNDs Universitets 
1 HN "enge Gei E Vgl. besonders S. 65 des Sep.-Abdr. Ü i 
* LOREM. £- hito: „Über Plasmolyse und Turgorr 
A Pc: Vor akteriol. Abt. II, Band XIV, 1905, S. 174. 
| »'onesungen über Bakterien“, Jena 1908. 


182 W, RUHLAND: Die Bedeutung der Kolloidalnatur usw. E 
halb einer gewissen kritischen Grenze bleibt. Dafür | 
scheint auch zu sprechen, daß wohl alle hochkolloidalen 
Farbstoffe leicht die Dialysemembran zu durchdringen 
vermögen, wenn sie in genügender Konzentration oder 
bei entsprechender Temperatur einwirken. | | 
4. Demgemäß sehen wir, daß unter den basischen Farbstoffen 
manche kolloidale gerade mit besonderer Geschwindigkeit aufge 
nommen werden. So treten die mäßig kolloidalen Toluylenrot- 
hydrochlorid, Dahlia und Nilblau, das stark kolloidale Prune pure 
und die hochkolloidale Toluylenrotbase rasch in die Zelle em. 
Selbst bezüglich des in pkysikalischer Hinsicht der lotztgenannien | 
sehr ähnlichen Nachtblaues, welches nicht aufgenommen wird, dat 
nicht ohne weiteres auf eine Kolloidalwirkung geschlossen werden. 
5. Beim Verhalten der Sulfosäurefarbstoffe ist ebensowenig 
eine klare Beziehung zur Kolloidität ersichtlich. So sehen Wi 
z. B. die hochkolloidale Methylorange in manche Zellen eindringen, 
während echt gelöste wie Wollviolett, Erioglaucin usw. dazu ner: 
befühigt sind. Fe 
6. Die gegen die OVERTONsche Hypothese von E 
Lipoidnatur der Plasmahaut in einer früheren Arbeit ud 
Grund von diosmotischen Versuchen mit Farbstoffen d 
mir vorgebrachten Tatsachen, werden durch den run 
hierbei allgemein unberücksichtigt gebliebenen Fa E 
der Kolloidalnatur vieler Farbstoffe nicht in Frage dé 
stellt, Vielmehr werden manche Einwände, z. B. botreiis E 
schwierigen Eindringens des leicht lipoïdlöslichen Rhodamıns ger 
des Nichteindringens des ebenfalls leicht fettlöslichen Wollv A 


noch durch die Tatsache, daß beide echte Lösungen in e ^ 
bilden, verstärkt, 


r weitere Beispiele in dieser Hinsicht, sowie betreffs = 
Ausführungen zu den von HÖBER auf „physiologische“ (im Geg sé 
e »Physikalischen*) Permeabilitàt zurückgeführten 77. 
der Aufnahme und Speicherung einer Reihe von Sulfosäurt 


stoffen durch gewisse Zellen der Froschniere vergleiche eg: 
Text selbst, 


re 
Grp, 
GH 
i Tub 
T) 

» 

Gaich 


V rum sr tege: 


E ) 


A.SCHERFFEL: Einiges zur Kenntnis von Schizochlamys gelatinosa A. Br. 783 


90. A. Scherffel: Einiges zur Kenntnis von Schizo- 
chlamys gelatinosa A. Br. 
(Mit Tafel XIII.) 


(Eingegangen am 12. Dezember 1908.) 


Durch das regelmäßig stattfindende Zersprengtwerden der 
Zelimembran und das Liegenbleiben der Membranstücke in der 
Umgebung der Zellen"), ist diese Gattung der einzelligen, chloro- 
phyllgrünen Algen derart wohl charakterisiert, daß dieselbe stets 
leicht und sicher erkannt werden kann. In Anbetracht der äußeren 
Erscheinung des Gallertlagers dieser Alge, wird dieselbe von 
mehreren Algologen (KIRCHNER 7, S. 109; HANSGIRG 5, S. 128; 
WOLLE 19, S. 192; DE TONI 15, S. 643; DE WILDEMAN 17, S. 85) 
im System in die Nähe von Tetraspora, in die Familie der Tetra- 
sporaceae gebracht. Es fehlt jedoch auch ar hiervon abweichenden 
Anschauungen nicht (WILLE 18, S. 56; BLACKMAN-TANSLEY 1, 
S, 14; CHODAT 3, S. 180; OLTMANNS 11, S. 184; WEST 16, S. 241; 
MIGULA 10, S. 652), und so erscheint die systematische Stellung 
dieser Gattung noch keineswegs als vollkommen gesichert. 

Ich hatte heuer Ende Juli Gelegenheit in einem kleineren 
Tümpel des moorigen, sumpfigen Terrains ober Rokusz, in der 
Nähe der „Lersch Villa“, am Fuße der „Hohen Tátra* in Ungarn, 
diese Algenform in äußerst üppiger Entwicklung anzutreffen. Eine 
genauere Betrachtung dieses günstigen Materials ließ mich einiges 
did was anscheinend bisher der Aufmerksamkeit der Be- 
ems r entging, was aber wohl geeignet ist, ein viel vollstándigeres 


s Ergebnisse ziehen. 
I m emer mächtig 
Die A 


entwickelten homogenen Gallerte ein- 


784 A. SCHERFFEL: 


gebetteten Zellen werden allgemein kurzweg als kugelig bezeichnet, i] 
dabei aber auch auf das Vorkommen elliptisch er hingewiesen. Dus | 
Charakteristische der Zellform aber liegt darin, dafi diese vielleicht 
nie exakt kugelig ist, sondern daß an einem Pol — ich bezeic 
ihn als den vorderen —, im höheren oder geringeren One SCH 
eine Abplattung, ja daselbst eine etwas kraterartige Vertiefung, e ) 
optischen Querschnitt eine seichte Einbuchtung vorhanden SW 
durch der Zellleib mehr oder weniger nierenförmig wird E . 
Fig. 2), was insbesondere an jungen, noch nicht Rs 
Zellen hervortritt, da deren Zellleib vorwiegend querovale 
aufweist (Taf. XIII Fig. 16). 

Als jum andere a. Erscheinung ist SEN ) 
heben, daß der Zellleib in der Regel nicht der Wéiee | 
anliegt, sondern — wohl in Folge von Galleri E e 
halb der Hülle (BRAUN 2, S. 193) — von derselben en Zd - 
häufig auch allseitig zurückgezogen, sozusagen frei, als nac "M 
innerhalb einer Membrankapsel liegt (Taf. XIII Fig. 2) e : 
auch die Figuren BRAUNs (2, Taf. I Fig. 45, 48, 50), Coi 
(9, Bd. VI Tab. 70 Fig. 4, Cooxs (4, Pl. 3 Fig. 4) We 
(3, S. 185 Fig. 101) und MIGULAs (10, Taf. 35 J. Fig. S 
bech zeigen. 


^ 
CR 


welch’ letztere am abgeplatteten vorderen Pol der Zelle liegt Sr 


was in manchen Fällen schon im Leben, und auch nach Bene 


lung mit Jodjodkalium, bei Beobachtung mit homogener m E 
ZEISS-Apochromat . 1:90 
2 mm 


erkennbar ist. Die Chromatophor 
führen kórnige, stärker 
schiedener Größe 
Chromatophorschal 
erscheint, wie di 
RABENHORST 14 


lichtbrechende Einschlüsse VO” 


e die Zelle von grünem, S. 
es mehrfach zu lesen ist (KÜTZING B. " 
» 8. 32; COOK 4, S. 11; DE TONI IŠ, Pi 
en Ausschnitt wie ihn MIGULA 05. nicht. 


Einiges zur Kenntnis von Schizochlamys gelatinosa A. Br. 785 


hydratwirkung mattglänzende Tröpfehen aus dem Chromatophor aus- 
schwitzen, welche Erscheinung auf Fettgehalt hinweist, und bei 
Einwirkung von 1 prozentiger Osmiumsáure mehr oder weniger 
zahlreiche, im Saftraum der Zelle suspendierte und durch das 
Reagens gebräunte Tropfen sichtbar werden, die also ebenfalls Fett- 
reaktion zeigen (Taf. XIII Fig. 3*0). | 
‚In jeder Zelle, dem gerundetem Grunde der Chromatophor- ` 
schale genähert, befindet sich stets deutlich erkennbar ein rund- 
licher, größerer, dichter, homogener, farbloser Körper von 2-3 u 
Durchmesser, der nur bei BRAUN (2, Taf. I Fig. 45) seine Dar- 
stellung fand. Gegen die Deutung dieses Körpers als Zellkern 
spricht sofort dessen Dichte und Augenfälligkeit. Ist er ein Pyre- 
noid? Bei Betrachtung im Leben, in unverändertem Zustande 
weicht das Aussehen dieses Körpers von dem gewohntem Aussehen 
der typischen Pyrenoide ab. Man kann hier keine Hülle und 
keinen Kern unterscheiden; der ganze Körper ist mit einfacher 
Linie umgrenzt, in seiner ganzen Masse homogen, gleichmäßig 
dieht (Taf. XIII Fig. 2 p und 3 p) WILLE (18, S. 56) sagt: „Pyrenoide 
fehlen“, fügt aber ein Fragezeichen hinzu, ist also eher geneigt, 
die Existenz eines solchen anzunehmen. CHODAT (3, S. 25 und 
185), WEST (16, S. 241) und MIGULA (10, S. 652) erklären be- 
stimmt, ein Pyrenoid sei nicht vorhanden. OLTMANNS (li, S. 184) 
äußert sich nicht bestimmt: „ein Pyrenoid freilich ist unsicher.“ 
Die Pyrenoidfrage stellt sich demnach als eine durchaus offene dar, 
und es erwächst nun umsomehr die Aufgabe, der Frage nach der 
Natur dieses Gebildes näher zu treten. Bei Behandlung mit Jod- 
jodkalium, beim Einlegen von lebenden. oder zuvor mit Alkohol 
behandelten Material in einem unbedeckten Tropfen des Reagens, 
en dessen Wirkung möglichst zu sichern, färbt sich dieser Körper 
raun, ohne dabei so scharf hervortretend zu werden, wie dies 
sonst bei den typischen, stürkeumhüllten Pyrenoiden der Fall zu 
mn iut , Nachfolgende Behandlung mit konzentrierter Lösung 
Ment loralhydrat zeigt, daß er kein Stärkekorn ist, und auch 
em Stärke bestehende Hülle besitzt. Er verschwindet 
P en Einwirkung dieses Reagens völlig verquellend, wobei 
dips: ang und an seiner Stelle nachher keinerlei Färbung 
re u dieser Beobachtung eignen sich besonders die nackten 
papar ng "ege Alge, indem hier keine  einengende Membran 
Klee A ep des Plasmakörpers hindernd in den Weg tritt, und 
U e Deutliehkeit des Vorganges bedeutend gehoben wird. 


Dier der Masse der deutlich werdenden und blaugefärbten Stroma- - E 


*tärkekörnchen ist demnach ein diesem Körper an Größe und Form ` 


186 A. SCHERFFEL: 


gleichkommendes Stärkekorn oder eine entsprechende, Stärke- : 
reaktion zeigende Hülle, wie dies bei stärkeumhüllten Pyrenoiden ` 
stets der Fall ist, auch nie zu sehen. s 
Bei Einwirkung von Alcohol absolutus bleibt dieser Körper 
erhalten, er tritt in allen Zellen deutlich und scharf hervor, da g 
an Lichtbrechung gewinnt, und auch in Äther bleibt er, selbst 
nach längerer Einwirkung desselben in der Eprouvette, erhalten 
Er ist demnach kein Fetttropfen. e 
Mäßig konzentrierte, wäßrige Eosinlösung färbt in zuvor mit 
Alkohol behandeltem Material den Plasmaleib der Zelle Jeck 
tend rosenrot und ebenso auch dieses Gebilde. Ebenso rein und E 
leuchtend gefärbt erscheinen die Eiweißkerne der Pyrenoide he 
— in nümlichen Präparat anwesender — Zygnema, Cosmarium, 
die also genau dasselbe tinktionelle Verhalten zeigen. A 
Lebendes Material in eine konzentrierte Pikrinsäurelösung e" 

50 prozentigen Alkohol, der mit ziemlich konzentriertem, SS 
Säurefuchsin versetzt wurde, eingetragen, zeigte nach vo 
Einwirkungsdauer, nachherigem Auswaschen in 50 DL Alko p 
rtragung in Alcohol absolutus, Xylol und Kanadabalsam, al 
Körper distinkt und intensiv, leuchtend rot gefärbt, wie auch 2 
Plasmaleib der Zelle ebenfalls und ebenso, doch merklich schwächer 
gefärbt erscheint. Das gleiche Verhalten war an den Py " x 
pyrenoidführender, gleichzeitig im Prüparat — anwesender Algen p 
beobachten. e 
Bei Behandlung der Zellen mit HOYERs Pikrocarmın 
scheint nach 
in der Nähe desselben, 


von 2—3 p Durchmesser, der aller Wahrscheinlichkeit 
i Ebenso war in daselbst anwesender ir 
kern rosenrot gefärbt, während die Eiwe 


oide ebenfalls farblos geblieben waren, also dasselbe 
halten zeigten, P 


ung. ‚durch Jodjodkalium, die Farbstoffspeicherung 
sineinwirku : WE 


, Gebilde mit besondere 


| tiner jeden Zelle, 


1 m 
Einiges zur Kenntnis von Schizochlamys gelatinosa A. Br. 181 


von Zellkern und Pyrenoid, wie dies in charakteristischer Weise 
auch andere Fälle, z. B. Oedogonium — in inhalts- und stärkearmen 
Zeilen mit nur einem Pyrenoid mit auffallender Deutlichkeit —, 
Dactylocoecus, Hormospora usw. zeigen, nur als ein Pyrenoid, und 
zwar als ein nacktes Pyrenoid, daß nie eine Stärkehülle be- 
sitzt, angesprochen werden. Es muß zwar merkwürdig erscheinen, 
daß dies Pyrenoid keine Stärkehülle besitzt, da doch in den Chro- 
matophoren reichlich Stromastärkebildung statt hat, und sonst die 
Pyrenoidstärke überdies noch beständiger ist, als die Stromastärke. 
Doch ist ein ähnliches Verhältnis bei Dicranochaete durch 
HIERONYMUS (6) bekannt geworden, 

In bezug auf den bereits vordem konstatierten Zellkern möchte 
ich noch bemerken, daß ich diesen bei der Eosin- und Fuchsin- 
behandlung nicht sehen konnte. Bei der Karmintinktion erschien 
er auch in anderen Fällen z. B. bei Cosmarium ebenfalls nur als 
nicht scharf konturierter Fleck. Nur in seltenen, besonders 
günstigen Fällen, konnte ich bei Jodjodkaliumbehandlung, im 
Leben, und an Haematoxylinpräparaten an der Stelle, wo Pikrokarmin 
den Zellkern nachwies, auch den Nucleolus desselben, als kleines, 
glänzendes Kügelchen erkennen (Taf. XIII Fig. 3n) und auf diese 
Weise das Vorhandensein und den Ort des Zellkerns vollends 
sicherstellen. à 

In der Nähe des vorderen, abgeplatteten Pols sind ferner 
auch in völlig erwachsenen Zellen zwei ziemlich ansehnliche, ab- 
wechselnd und langsam pulsierende, kontraktile Vakuolen vor- 
landen (Taf, XIII Fig. 2 und 3 cv), 

Ein Stigma hingegen besitzen die erwachsenen Zellen nicht. 

Von der Mitte der abgeplatteten Seite, vom vorderen Pol 

geht von einer engumschriebenen Stelle ein 

äußerst zarter, feiner und überaus langer Fäden ab, welche 
wegen. Von einem Punkte entspringend, radienartig in die 
Nemmen: ausstrahlen (Taf. XIII Fig.2). Der Umstand, daß eine 
Zelle eg genügendem Alter dieses Fadenbüschel in völlig 


z heinungsweise zeigt, beweist, daß diese bisher nirgends 
“wähnten Bildungen, p 


nicht etwa epiphytische, in der Schizochlamys- 
hnliche Organismen, 


188 A. SCHERFFEL: 


zusatz bleiben sie erhalten, gewinnen etwas an Lichtbreehung, 
werden aber dadurch nicht viel deutlicher. Durch Jodjodkalium, 
Pikrokarmin, Eosin, GUINARDsche Alkannatinktur werden sie nicht 
gefärbt; wässerige Fuchsinlósung färbt sie blaß rötlich. Bei Ein 
wirkung von konzentrierter Chloralhydratlösung bleiben sie wenig- 
stens im Anfange der Reagenswirkung erhalten. | 

Die Fäden eines Fadenbüschels sind oft von verschiedener 
Länge; während die meisten bis zu 200 u Länge und darüber ver 
folgt werden können, mithin 20 mal und mehr den Zelldurchmesser 
an Länge übertreffen, finden sich oft dazwischen einige, deret 
Länge nur 1—1'/, Zelldurchmesser beträgt. Diese ganz kurzen 
Fäden endigen oft mit einen winzigen, dunkleren, stärker licht- 
brechenden Knöpfchen (Taf. XIII Fig. 2). Die Fäden sind völlig 
homogen in ihrer Masse, irgend eine sie umgebende Scheide st 
nicht zu bemerken, sie sind ungegliedert und soweit sie verfolgbat 
sind, unverzweigt. Der Verlauf der Fäden ist kein geradlmıger 
gewöhnlich sind sie bogenförmig gekrümmt, in ihren distalem Teil 
wellig verbogen. Das Fadenbüschel besteht stets aus zahlreichen 
Fäden, bei Seitenlage der Zelle lassen sich meist mehr als ó, H 
und noch mehr Fäden zählen. Eine genaue Feststellung ihrer 
Zahl ist jedoch kaum ausführbar. Wie bereits vordem erwähnt = 
laufen sie alle basalwärts in einem, an der Oberfläche der Hüllmembre 
gelegenen Punkte zusammen, und in Fällen, wo der Zellleib - 
der Hüllmembran allseitig entfernt liegt, kann man innerhalb 
Zellhülle zwei kurze miteinander parallele Fadenstücke beobac 
(Taf. XIII Fig. 2) — tatsächlich sind jedoch wahrscheinlich vier ` 
handen — die in ihrem Aussehen und in der Lichtbrechung | 


obachtet ferner in 
von ZEIS 


Einiges zur Kenntnis von Schizochlamys gelatinosa A. Br. 189 


des Fadenbüschels Plasmafortsätze des Zellkörpers sind, kann in 

Anbetracht ihrer schweren Fürbbarkeit nicht ohne weiteres bejaht 
werden. Auch bleiben diese Fáden an den Hüllen solcher Zellen, 
deren Zellleib entweder durch Schwärmerbildung entleert, oder ab- 
gestorben ist und nunmehr eine Ansammlung farbloser Stroma- 
stärkekörnchen einschließen, erhalten. Diese ihre Resistenz im 
Vereine mit der schweren Tingierbarkeit, läßt sie vielmehr wie der 
Hüllmembran angehörige Bildungen erscheinen. Doch spricht ihre 
Verbindung mit dem lebendigen Plasmaleib der Zelle gegen eine 
solche Deutung und zum mindesten muß ihre Bildung auf die 
Tätigkeit des lebendigen, plasmatischen Zellleibes zurückgeführt 
werden, da ihre außergewöhnliche Länge der Deutung als einfache 
Fortsätze der Membran große Schwierigkeiten macht. Die Frage 
nach ihrer Natur muß also noch offen bleiben, wenn auch diese 
Bildungen — meiner Meinung nach — den Pseudocilien von 
Tetraspora und Apiocystis als homolog zu betrachten sind. 

Allem Anschein nach wird allgemein der Anschauung ge- 
huldigt, daß bei der Vermehrung der Sehizochlamys die Zellteilung 
die größte Rolle spielt. Zwar gibt schon RABENHORST (4, S. 32), 
ferner PFITZER (13, S. 173 Anm.), COOK (4, S. 10) und DE WILDE- 
MAN (17, S. 85) Schwärmerbildung an, aber andere Autoren 
scheinen dieselbe nicht beobachtet zu haben und erwähnen dieselbe 
(die vorhandenen, soeben angefü Angaben vollstándig ignorierend) 
mit keinem Worte (KIRCHNER 7, S. 109; HANSGIRG 5, S. 128; 
WOLLE 19, S. 192; WILLE 18, S. 56; CHODAT 3, S. 185; OLT- 
MANNS ff, S. 184; WEST 16, S. 241; MIGULA 10, S. 652), oder be- 
ziehen sich auf die vorhandenen Angaben (DE TONI 15, S. 643; 
BLACKMAN. und TANSLEY L S. 14) insbesondere auf diejenige 
RABENHORSTS (DE TONI) was gewissermaßen einen Ausdruck des 
Zweifels involviert. WILLE (18, S.56) stellte Schigochlamys zu den 

euroeoecaceae, wo Schwärmerbildung nicht vorkommt, CHODAT 
(3. S. 180) in die Serie seiner ,Proforoccées die ebenfalls haupt- 


sächlich die Formen ohne Schwärmerbildung umfaßt und OLTMANNS — S 


(fl, S. 184), sowie MIGULA (10, S. 652) führen diese Algengattung ` 
in der Familie der „Scenedesmaceae“ an, welche sich gleicherweise 
durch das ty pische Fehlen der Schwärmerbildung auszeichnet. 
Es muß jedoch vor allem hervorgehoben werden, daß bei Schizo- 
ehlamys Zoosporenbildung in ausgiebiger Weise stattfindet, denn 
es finden sich stellenweise massenhaft Ansammlungen von 
 Membranstücken, als einzige’ Reste der durch Schwärmerbildung 
Die Schwärmer werden wahrscheinlich durch simultane Tei 


190 A. SCHERFFEL: 


(Taf. XIII Fig. 10) des Inhaltes zu 2, 4 oder 8 aus einer Zelle ge- S 
bildet (Taf. XIII Fig. 5, 11, 12), doch scheint auch sukzedane Teilung 
vorzukommen. Den Fall, daß jede Zelle nur eine Schwärmspore 
entlàDt — wie es PFITZER (13, S. 173 Anm.) angibt —, sah ich- 
nicht. Die vorherrschende Zahl ist 4 und 8, seltener ist die Zwei- 
zahl. Die zu acht aus einer Mutterzelle gebildeten Schwärmer sind 
naturgemäß von etwas geringerer Größe, als die zu 4 oder 2 ge 
bildeten (Taf. XIII Fig. 11, 12) und dieser tatsächlich vorhandene und - 
wahrscheinlich schon von RABENHORST (14, S. 32) beobachtete : 
Größenunterschied ist es, welcher seiner Angabe, es seien bet 
dieser Alge Makro- und Mikrogonidien vorhanden, zugrunde liegt. : 
Doch alle diese Schwärmer zeigen keinerlei auffallende Unter- : 
schiede im Bau und ihrem Verhalten. Sie alle kommen naci i 
einiger Zeit des Schwürmens zur Ruhe und werden zu neuen vege ` 
` tativen Zellen. Kopulationserscheinungen zwischen größeren und 
kleineren Schwärmern oder gleichgrofler unter sich habe ich nicht | 
beobachtet, so daß man in Anbetracht des geringen Größenunter - 
schiedes eigentlich doch nicht von Schwärmern zweierlei Art, vol 
Makro- und Mikrogonidien reden kann. Auch findet man kein? l 
verdächtigen Ruhezellen im Lager, die vielleicht Produkte ger? 
Geschlechtsaktes sein könnten. Damit will jedoch nicht gesagt sel - 
daß sexuell differenzierte Schwärmer von abweichender oder ver 
schiedener Größe nicht vorhanden sein können. - dii 
^. In der zähen Schizochlamysgallerte ist die Bewegung 

Schwärmer erschwert und bedeutend verlangsamt, im freien Wasser 


Im genügende Erklärung ZU B" 
Eeer? Deckglas entfernen sich die Schwärmer IM 7 


Gallerte nicht weit vom Orte ihrer Entstehung, und werden 


Schizochlamys werden also nicht bloß durch vegetative e? 
teilung — wie die 


S bisher allgemein angenommen ha 
sondern 


bild in viel bedeutenderem Maße durch Be 
PAABE vermehrt, weil -diese ja mit einer Vielfachteilung 
4, 8 Zellen verbunden ist. ^ p 
Fig SC Körper des Schwärmers ist länglich-zylindrisch P 
^9, 0) 8—192. u lang und 4 u breit. Gestaltsveränderung 


Einiges zur Kenntnis von Schizochlamys gelatinosa A. Br. 791 


Eiförmige kommt vor, oder er ist nach vorne etwas angeschwollen, 
nach hinten etwas keilfórmig verschmälert, was alles seine Er- 
klärung in der Plastizität des nackten Plasmaleibes findet. Ander 
Spitze des breitgespitzten Vorderendes entspringen in der Regel 
vier gleichlange Cilien, die etwas länger als der Körper, 12—16 u 
lang, sind. Bei der Vorwärtsbewegung in der zähen Gallerte des 
Lagers sieht man gewöhnlich eine dieser Cilien, nach Art gewisser 
Flagellaten, unbeweglich, gerade vorgestreckt, gleichsam die Bahn 
brechend, während die übrigen mehr dem Körper des Schwärmers 
anliegend nach rückwärts gerichtet, schlängelnde Bewegungen aus- 
führen, seitlich schlagend und rudernd, sichtlich mit Anstrengung 
den Körper vorwärts zu bringen trachten (Taf. XIII Fig. 6). Ófters 
zieht sich der vorwärts schwimmende Schwürmer plötzlich zurück 
und dann erscheinen auch die übrigen Cilien deutlich, und der 
Moment beim Zurückgehen des Körpers ist der günstigste für die 
genaue Feststellung der Cilienzahl. Es finden sich ausnahmsweise 
auch Schwärmer mit nur 2 Cilien (Taf. XIII Fig. 7), die, zur Ruhe 
kommend, ebenfalls zu vegetativen Zellen werden. An der Cilien- 
basis, im zugespitzten Vorderende sind zwei kontraktile Vakuolen vor- 
handen, die abwechselnd pulsieren, so daß stets nur eine deutlich 
erkennbar. ist, während die andere nur bei anhaltender Beobachtung 
konstatiert werden kann (Taf. XIII Fig. 6, 7 cv). Die schalenförmige 
Uhromatophormasse ist längs und etwas schief orientiert, und färbt 
den größten Teil des Schwärmers gleichmäßig grün. Im Vorder- 
ende, der Seitenwand des Körpers anliegend, ist stets ein deutliches, 
rotbraunes, striehfórmiges Stigma vorhanden (Taf. XIII Fig. 6, 1). 
Gegenüber, im farblosen Zwickel des vorderen Teiles weist Tinktion 
mit Karmin den Zellkern nach. Hinter dem Zellkern, meist in der 
Mitte, bisweilen auch im Hinterende, liegt ebenso wie in den 
Vegetativen Zellen das Pyrenoid (Taf. XIII Fig. 6, 7 p), welches auch 
hier stets vorhanden ist, zwischen den übrigen körnigen Ein- 
schlüssen des Chromatophors, welche dem Schwärmerkörper kórnige 
Beschaffenheit verleihen, aber oft nur mit Mühe unterschieden 
werden kann. Nach Alkohol- oder Jodjodkaliumbehandlung wird 
aber dieser konstante Bestandteil der Sehizochlamyszelle, indem er 
ke Lichtbrechung gewinnt, auch hier stets deutlich. Die zahl- 
reichen, mehr oder minder großen runden Körner sind zum über- 
“ıegenden Teil Stärke und wohl auch einige Fettkügelchen. 

Nach einiger Zeit des Schwürmens kommt die Zoospore zur 
"nd wird zu einer vegetativen Zelle, die also wohl zum 
genden Teil umgewandelte Schwärmer sind. e 
m Zurruhekommen zeigt der Schwärmer vorerst 


Ruhe 
überwi 


A. SCHERFFEL: - 
(92 


3 el 'eitgerundetes Vorder- und zugespitzts 
zn er aa va > Nachher nimmt er B 
re Cilien noch erhalten und deutlich e E. : E 
Fig. 14). Die Cilien aber werden ‘alsbald a Eege i 
gaben, so daß keinerlei Bnhängsel = abc DR 
werden können. Die Fäden des späteren Wu Spee 
nicht umgewandelte Cilien des zur Ruhe ge rhanden, 1e M 
und auf diesem Stadium noch gar T M das Phan ND 
kugelten Schwärmer zieht sich an einer : e e daB. die Za ` 
inzwischen ausgeschiedenen Wand zurück, = okricber orsi 
einer großen seitlichen Vakuole BEE pee Bee, ` 
und der Plasmaleib einen kalottenförmigen 15).- Dieset mei. 
vorderen Zellhälfte darstellt (Taf. Sul F = de Dee formt sich 
plasmatische, die Chromatophoren einschlie en om meddn 
dann anscheinend durch Kontraktion zu gek innerhalb einer 
kugeligen, nierenförmigen, nackten Körper, Fig. 10). Hiermit 
nach hinten weitabstehenden Hülle liegt (Taf. h dio gere lm 
ist bereits der normale Zustand erreicht. be de euh ` in 
(5—7 = 6—8 u) fallen solche Zellen als w atlich für die Bat 
noch vorhandene strichförmige Stigma zeugt eer" An ap 
stehung solcher Schizochlamyszellen aus Min nicht mehr vor 
gewachsenen Schizochlamyszellen ist ein Stigm 


tative Teilung 
handen und ebenso fehlt dasselbe den durch vege eber 


artige Habitus des Gallertlagers und auch die Verteil 
Zellen in einer 
Schwärmsporen i 
Verwandte von 
reits von eini 
Nähe dieser BS. 

, D Damit wird nieht in Abrede gestellt, daß auch pie ge 
-ähnliche Membransprengungen und Abstoßungen sich fin | 
Bilder liefern, A 

un 


h kónnen diese von der richtigen Schizo : E T 
n werden. , 


Einiges zur Kenntnis von Schizochlamys gelatinosa A. Br. 193 


setzt wurde.| Als gewichtige Stütze dieser Anschauung kommt 
noch eine ziemlich weitgehende Übereinstimmung -im Zellenbau 
hinzu; ein glockiges Chromatophor, ein — wenn auch nacktes — 
Pyrenoid, und der in dessen Nähe nach vorne zu gelegene Zell- 
kern, zwei persistierende kontraktile Vakuolen, und endlich das vom 
vorderen Ende der Zelle abgehende Fadenbüschel, das als ein 
Homologon der Pseudocilien von Tetraspora, Stapfia und Apiocystis 
angesehen werden muß. Ferner spricht das Vorhandensein von 
Zoosporen für die Zugehörigkeit der Schizochlamys zu der Familie 
der Tetrasporaceen, wo sie im Hinblick auf die voranstehend be- 
handelten Eigentümlichkeiten in nächster Nähe von Tetraspora und 
Apioeystis allein ihren richtigen Platz findet. Daß eine Form mit 
ausgiebiger Schwärmerbildung nicht in Formenkreisen unter- 
gebracht, beziehungsweise. belassen werden kann, die sich eben 
durch das Fehlen von Zoosporen auszeichnen, wie WILLEs „Pleu- 
rococcaceae*. (18, S. 56), CHODATs „Protococeees“ (3, S. 180), OLT- 
MANNS (ff, S. 184) und MIGULAs (10, S. 623) „Scenedesmaceae“ 
leuchtet ohne weiteres ein. Ebensowenig kann man andererseits 
der Anschauung WOLLEs beipflichten (19, S. 192), daB Schizo- 
chlamys nur eine Form von Tetraspora ist, da schon in dem charak- 
teristischen Verhalten der Zellhülle und in den vierge Deltgen 
chwärmsporen allein eine Abweichung gegeben ist, welche die 
generische Trennung in vollem Maße rechtfertigt. Ja noch mehr, 
es repräsentiert Schizochlamys mit Prasinocladus hier in der Familie 
der Tetrasporaceae den tetrakonten Typus, stellt eine vierwimperige 
Parallelform zur zweiwimperigen Tetraspora dar, und statuiert hier- 
durch eine interessante und bedeutungsvolle Übereinstimmung mit 
anderen Familien der Chlorophyceen'). 


Zitierte Literatur. 


l. BLACKMAN, F. and TANSLEY A. G., A revision of the Olassification of the ` 
a eye Zeg The New-Phytologist. Vol I. London 98. 
UN, A., Betrachtungen über die Erscheinung der Verjüngung in der 
t Natur. Leipzig 1851. s 
` CHoDAT, R, Beiträge zur Kryptogamenflora der Schweiz. 1. Bd. Heft 3. 
i eA vertes de la Suisse. Bern 1902, | | 
! K, M. C., British Fresh-water Algae. London 1882—84. 
1) Volvocaceae; Carteria tetrakont, Chlamydomonas dikont; Tetrasporaoene: - 
zach p tetrakont, Tetraspora dikont; Ulotrichales tetrakontae und dikontae 
; ASCHER (12). cn uet NC 


* 


794 A.SCHERFFEL: Einiges zur Kenntnis von Schizochlamys gelatinosa A. Br. : 


5. HANSGIRG, A., Prodromus der Algenflora von Böhmen. 1. Teil. Prag 1886. ` 
6. HIERONYMUS, OG. Über Dicranochaete reniformis Hieron. eine neue Protocoecea ` 
des Süßwassers. COHNs Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Bd, V. I 


S. 351—372. 

7. KIRCHNER, O., Kryptogamenflora von Schlesien. IL Bd. 1. Hälfte, Algen 
Breslau 1878. 

8, KÜTZING, FR., Species algarum. Lipsiae 1819. 

9. KÜTZING, FR., Tabulae phycologicae. Nordhausen 1849—6 


9. 1 
10. MIGULA, W., Prof. Dr. THOMEs Flora von Deutschland, Österreich und der 1 
Schweiz. Bd. VI: Kryptogamenflora. Bd. II 1. Teil: Algen. (Cyamo-— 


phycrae, Diatomaceae, Chlorophyceae). Gera 1907. 


IL OLTMANNS, FR., Morphologie und Biologie der Algen. I. Bd. Jena 190. 1 
12. PASCHER, A, Studien über die Schwärmer einiger SüDwasseralgen. 


Bibliotheca botanica Heft 67, Stuttgart 1907. 


13. PFITZER, E, Untersuchungen über Bau und Entwicklung der Baeilla- 


riaceen. Botanische Abhandlungen aus dem Gebiet der Morpholog! 5 
x Bonn 1871 $ 


15. DE TONI, Sylloge Algaram. I. Sylloge Chlorophycearum. Patavii d 3 
16. WEST, G. S., A Treatise on the British Freshwater Algae. Cambridge ! i 1 
17. DE WILDEMAN, E, Flore des Algues de Belgique. Bruxelles- Paris Be 
18. WILLE, N., Chlorophyceae in Engler-Prantl, Natürliche Pflanzenfamilien. ` 


I. Teil Abt. 2. Leipzig 1897. 


87.3 
19. WOLLE, FR, Fresh-Water Algae of the United States. Bethlehem 18 | 


Erklärung der Taf. XIII. 


. i m e 
Fig. 1, ab e. Wiederholte Bildung und Zersprengtwerden der Zellhülle be 
spent Liegenbleiben der Sprengstücke in der Umgebung ie 

erg. 500. 
Fig. 2. Schizochlamy, die kontraktil 


n sind nur 


kern (n), eine kontraktile Vakuole (cv), durch das Reagens 5 


Terg. 150. 

Fi me äden in annähernd ganzer Länge gezeichnet. Wer 

e e mit 1 proz. Osmiumsäure fixiert; das Pyrenoid (p) er af 
o 


Jen 
: kurze 
ren zwel 1 


E : 
a PES e AES PERCHE ET ERE EN 


Uo Mr E TT e, EE EE) 


i 


Yi d rg. 1000. — ST 
g. 9 Schwärmerbildende Zellen, zwei und vier Schwürmer entwic : 
Verg. 500. 
Fig 


Fi $ : D * 
ig. 8 Schwärmer mit Jodjodkalium abgetötet. Verg. 1000. 
g. 9—12. Schwärmerbildung. Verg. 750 | 


ig. 9. Vierteilung des Zellinhaltes, vielleicht sukzedane Teilung. 


G.BREDEMANN: B kung „Hans Pringsheim: Zur Regenerationusw. 795 


.10. Vierteilung des Zellinbalts mit tetraédrischer Anordnung der Teil- 
Stücke, anscheinend simultane Teilung. 

Fig. 11. Vier Schwärmer. 

Fig. 12. Acht Schwärmer. 

Fig. 18. Rübenfórmiger, zur Ruhe kommender Schwärmer. Verg. 1000 

Fig. 14. Derselbe völlig abgekugelt; rechts beginnt sich bereits der Inhalt 
von der schon ausgeschiedenen Zellhülle zurückzuziehen. Verg. 1000. 

Fig. 15.. Aus einem Schwärmer hervorgegangene junge Zelle mit schalen- 
fórmigem Plasmaleib und noch vorhandenem Stigma. Verg. 1000. 

Fig. 16. Junge, schon queroval kontrahierte, aus einem Schwärmer hervor- 

gegangene Schizochlamyszelle mit noch erhaltenen Stigma, bereits in 

der nach hinten weit abstehenden Zellhülle liegend. Normaler Zustand. 

Verg. 1000. 


9. 6. Bredemann: Bemerkungen zu „Hans Pringsheim: 
Zur Regeneration des Stickstoffbindungsvermügens von 
| Clostridien‘“. 


(Eingegangen am 12. Dezember 1908.) 


Im Hefte 8, Seite 547 dieser Berichte finde ich einen gegen 
mich gerichteten Angriff des Herrn HANS PRINGSHEIM, der sich 
auf meine vorläufige Mitteilung im Hefte 6, Seite 362 dieser 
Berichte „Regeneration der Fähigkeit zur Assimilation von freiem 
Stickstoff des Bacillus amylobacter A. M. et Bredemann und der 
zu dieser Spezies gehörenden bisher als Granulobacter, Clostridium 
usw. bezeichneten anaöroben Bakterien“ bezieht. Zu diesem bemerke 
ich folgendes: | : 

R Die Arbeit, aus welcher in meiner vorläufigen Mitteilung 
eınıge Resultate mitgeteilt werden, ist im Frühjahr 1905 begonnen 
worden. Ihre Hauptaufgabe war, zu untersuchen, ob, wie zu ver- 
muten war, die von verschiedenen Autoren beschriebenen „Amylo- 
lacer ähnlichen“ Formen zu einer Spezies gehörten, oder, ob es 
sich anders verhielte. Ich habe mich bemüht, alle diejenigen der 
beschriebenen Formen, die noch zu erhalten waren, in den Bereich 
mener Untersuchungen zu ziehen und habe mich deshalb auch an Herrn 
PRINGSHEIM gewandt mit der Bitte um Überlassung seiner „Alko- 
hole bildenden. Bakterienform*. So kam ich in Berührung mit ` 

errn HANS PRINGSHEIM- >; T en 
Meine Arbeit wurde am 24. Mai 1908 der philoso 


> Ber. se deutschen bot. Gesellsch. XXVIa. 


796 Å. SCHU LZ: 
í 


Fakultät in Marburg eingereicht. Da vorauszusehen dps b A 
aus äußeren Gründen erst relativ spät veröffentlicht Ken ke 
und von mehreren Seiten über ähnliche Fragen gon Resultate 
so war es mein persönlicher Wunsch, RER welche 
der ‚Arbeit vorläufig kurz mitteilen zu dürfen. Die pe Central 
ungefähr 10 Druckbogen umfassen wird, wira in Kürze x Wee 
blatt für Bakteriologie*, wo auch Herrn PRINGSHEIMS hl ein recht 
erschienen sind, veröffentlicht werden. Es würde Sr figen Mit 
ungeschicktes Bemühen gewesen sein, in einer ei eins seiner 
teilung den. Versuch zu machen, Herrn ern is aed 
angeblichen oder wirklichen Verdienste um die in Mid wird 
Fragen zu entreißen, denn jeder Leser des ,Centra vergleichen 
Ja Gelegenheit haben, die Abhandlungen miteinander Ss überzeugen 
Wenn meine Arbeit erschienen ist, wird man sich leic welche 
können, daß sämtliche Angaben N e 
Segen mich persönlich oder gegen meine Arbei für zweck 
sollen, durchaus unrichtig sind. Ich halte = Ischen Tat 
mäßig, an diesem Orte eine Richtigstellung as mm entsteller- 
sachen, und der die Wahrheit in unglaublicher Weis fn damit 
den Auslassungen PRINGSHEIMs noch nicht zu geben, vie -ne Begrü 
zu warten, bis meine Arbeit im Drucke erscheint, da poi. die 
dung meiner Entgegnungen Tatsachen vorausnehmen iem lt 
erst in der Arbeit mitgeteilt werden. Nur die er Arbeit be 
über Baeillus asterosporus handeln, sich also auf eine ger 4 
ziehen, welche vor kurzem im „Centralblatt für ee spreche 
mir erschienen ist, werde ich im ,Centralblatt* sogleich : j ni 
Alles andere werde ich in Fußnoten zu meiner Arbeit e 
Marburg, den 4. Dezember 1908. 


(Eingegangen am 13. Dezember 1908.) 


š ichte 
on zweimal habe ich mich in diesen Berich 
BRIQUETS xerothermische 


; ha 
r Periode beschäftigt. ‚Ich 
diesen beiden Abhandlungen 


erm 
dargelegt, daß es eine xeroth | 
1) 22. Bd. (1904), S. 235—947 und 25. Bd. (1907), S. 286—296. 


be m 
echt 


^ 


| 
92. A. Schulz: Über Briquets xerothermische Periode: 
um n!) = 


H 


Über Briquets xerothermische Periode, III. 191 


Periode in BRIQUETs Sinne nicht gibt, daß BRIQUETs xerother- 
mische Periode vielmehr Eigenschaften ganz verschiedener, zum 
Teil durch lange Zwischenzeiten voneinander getrennter Zeit- 
abschnitte in sich vereinigt, und daß die von BRIQUET in seine 
xerothermische Periode verlegten Pflanzenwanderungen haupt- 
sächlich in Zeiten fallen, deren Klima bedeutend von dem von 
BRIQUET seiner xerothermischen Periode zugeschriebenen Klima 
abweicht, das im wesentlichen dem des von mir als trockenster 
Abschnitt der ersten heißen Periode bezeichneten Zeit- 
abschnittes — wo die Wanderer jener Zeiten in Mitteleuropa keine 
Wanderungen auszuführen vermochten — gleicht, welcher Zeit- 
abschnitt also, wenn man den Namen xerothermische Periode 
für einen Abschnitt der Postglazialzeit beibehalten will’), allein mit 
diesem Namen bezeichnet werden kann. Es ist m. E. ausgeschlossen, 
daß man die vorstehend kurz angedeuteten Darlegungen meiner 
Abhandlungen mißverstehen kann. Es kann somit A. von HAYEK, 
er in seiner Abhandlung über „Die xerothermen Pflanzenrelikte 
in den Ostalpen*?) behauptet, daß ich die Existenz einer post- 
glazialen xerothermischen Periode auf das entschiedenste leugne, 
keine jener beiden Abhandlungen’) — und er kann auch keine 
meiner zahlreichen anderen Schriften, in denen ich die Wand- 
lungen des mitteleuropäischen Klimas während der Postglazialzeit 
behandelt habe — gelesen haben. Für diese Annahme spricht 
auch der Umstand, daß v. HAYEK in der genannten Abhand- 
lung meinen Namen falsch — SCHULTZ statt SCHULZ — schreibt, 
"nd mir einen Vornamen — ARTUR —, den ich nicht führe, zu- 
schreibt. SE 

. V. HAYEKs ,xerotherme* Arten haben sich ebensowenig wie 
die BRIQUETs in ein und demselben, durch ein gleichmäßiges 


sus Die Ansiedlung der Mehrzahl in den Ostalpen füllt ohne 
Mnt in die drei mittleren Abschnitte meiner ersten heißen 
kic *): den ersten warmen Abschnitt, den trockensten Abschnitt 


is 1) Ich habe aber betont, daß es, um Mißverständnisse zu vermeiden, 
Wee: sei, den Namen nicht in dieser, von seiner ursprünglichen wesentlich ab- 
‚chenden Bedeutung zu verwenden, sondern ihn ganz fallen zu lassen. 
1 2) Verhandlungen der K. K. zool.-bot. Gesellschaft in Wien (Jahrg. 
908), S. 302—322 (304), ; 
3) Obwoh ; : Er : à : 
Arbete. ub n sie (a. a. O. S. 304), die zweite allerdings mit See 
4) Betreffs meiner Ansichten über die Wandlungen des Klimas Mittel- 
ee während der seit dem Höhepunkte von PENCKs Würmeisze 
ven Zeit vgl. z B. SCHULZ, Entwicklungsgeschichte der ; 


798 ry A. SCHULZ: 


und den zweiten warmen Abschnitt, vorzüglich in die beiden f 
ersteren von diesen. Manche anderen haben sich jedoch bereits — teil- 
weise vielleicht beträchtlich — früher angesiedelt. Die Ansied - 
lung noch anderer Arten fand offenbar sogar in mehreren, klimatisch ` 
sehr bedeutend von einander abweichenden und durch lange 
Zwischenzeiten voneinander getrennten Zeitabschnitten statt. : 

V. HAYEK hält es') nicht nur für die Westalpen, sondern | 
auch für die Ostalpen?) für sichergestellt, daß „nach der letzten 
Eiszeit eine Periode mit warmen, trockenen Sommern folgte, m 
der eine xerophile, ja selbst eine Steppenflora sich in den Alpen 
tälern ausbreitete“. Er macht also denselben Fehler wie BRIQUET: ` 
er verlegt die Ansiedlung zweier klimatisch ganz verschieden at- 
gepaßter Pflanzengruppen — einer wohl im wesentlichen BRIQUET ` 
Gruppe der südlichen Arten entsprechenden Gruppe von mo 
philen Arten und einer wohl im wesentlichen BRIQUETS Gruppe 
der östlichen oder pontischen Arten entsprechenden Gruppe ke" 
Steppenpflanzen — in den Alpen in einen einzigen, klimat d 
einheitlichen Zeitabschnitt. An einer späteren Stelle?) sagt “ 
allerdings, daß ihm kein Anhaltspunkt dafür vorzuliegen schien 
daß die Flora, die in der postglazialen Wärmeperiode m a 
Tälern der Ostalpen gelebt hätte, einen ausgesprochenen Stepp? 
charakter gehabt hätte. . Auch die geologischen Verhältnis? 
sprächen nicht dafür. Ich bin jedoch überzeugt, daß während s 
trockensten Abschnittes der ersten heißen Periode, dessen Kiah 
wie schon gesagt wurde, im wesentlichen dem von BRIQUET p 
xerothermischen Periode zugeschriebenen Klima gleicht, W0 
reiche an ausgeprägt kontinentales Klima angepaßte Arten 
Ungarn und Südrußland her das ganze nördlichere Mitteleu 
durchwanderten, Gewächse mit dieser klimatischen Anpas 
auch in großer Anzahl, und zwar vom nördlichen Alpenv0" 
her, in die Alpentäler einwanderten. Die Hauptmasse kin, 
ist jedoch in der folgenden ersten kühlen Periode, die den 8" 
Arealverlust dieser Gewächse im nördlicheren Mitteleuropa `. 
geführt hat, aus den Alpen wieder vollständig verschwunden ^ ; 


phanerogamen Flora und Pflanzendecke der -Oberrheinischen Tiefebene. 
ihrer Umgebung (Stuttgart 1906). tis d 
1) a. a. O. S. 312, vgl. auch S. 320, 
2) a. a. O. S. 818. 
3) a. a. O. S. 319. r ; 
3) In dem dem trockensten Abschnitte der ersten heißen Ge 
sprechenden Abschnitte der Zwischenzeit zwischen PENCKS Rib- sni: 
Eiszeit, in dem die Hauptmasse des. sog. jüngeren Lósses zur m 


Über Briquets xerothermische Periode, III. 199 


V. HAYEK verlegt nun aber:nicht die Ansiedlung seiner sämt- 
lichen xerothermen Elemente in diese von ihm mit BRIQUETs xero- 
thermischer Periode identifizierte postglaziale Würmeperiode, sondern 
er ist der Meinung, daß sich ein großer Teil von ihnen bereits 
irüher, in einer Interglazialzeit oder sogar in der Práglazialzeit, in 
den Ostalpen angesiedelt habe. Für einen präglazialen Ansiedler 
hält er z. B. Pinus nigra. Es ist nach seiner Ansicht „gar nicht 
undenkbar, daß Pinus nigra am  Ostabhange des Wienerwaldes 
Reste von Schwarzföhrenwäldern darstellt, welche die Ufer des 
tertiären Meeres der ungarischen Ebenen bedeckten*') Ich halte 
dies für ausgeschlossen?) Nach meiner Meinung muß im Verlaufe 
der Pleistozänzeit auch das Klima des östlichsten Teiles der Alpen 
so bedeutende Wandlungen durchgemacht haben, daß sich die 
Schwarzkiefer in diesem Striche nicht zu erhalten vermochte”). 
Sie ist m. E. erst nach dem Höhepunkte von PENCKs Würmeis- 


gelangt ist, war das Klima noch viel kontinentaler, so daß Gewächse dieser 
Art bis weit nach Westen, bis zur Küste des Ozeans hin, vordringen konnten. 
Selbstverständlich war damals, wie dies auch G. VON BECK (Die Vegetation 
der letzten Interglazialperiode in den österreichischen Alpen, Lotos, 56. Bd. 
(1908), S. 67 u. f. und S. 111 u. f. (75)) annimmt, durchaus nicht die „Wald- 
flora^ ganz aus den Ostalpen verschwunden, sondern sie hatte nur ein viel 
kleineres Areal als gegenwärtig. Eine ähnliche, doch minder bedeutende 
Verkleinerung des Areales der „Waldflora“ fand dann wahrscheinlich auch 
ìn einem Abschnitte der Zwischenzeit zwischen der Würmeiszeit und der 
Zeit des Bühlvorstoßes, und sicher in dem vorhin genannten trockensten 
Abschnitte der ersten heißen Periode statt. 
: enn V. BECK (a. a. O. S. 75) der Meinung ist, daf sich aus dem 
Umfange der Lößablagerung in einem Lande während eines bestimmten Zeit- 
abschnittes auf die Beschaffenheit des während dieses Zeitabschnittes hier 
errschenden Klimas schließen ließe, so kann ich ihm nicht beistimmen. 
Denn der Umfang der Lößablagerung ist doch in erster Linie von der Menge 
des zur Lößbildung dienenden Materials abhängig. 

1) a, a.:0. S. 813. | 

2) Auch das, was v, HAYEK (a. a. O. S. 321) für wahrscheinlich hàlt, daß 


) 
eg die zahlreichen „Mediterrangewächse“ am Südfuße der Alpen von Görz 


Zeie hätten, ist m. E, ganz ausgeschlossen. Diese Gewächse können hier 
sämtlich erst nach der letzten großen Vergletscherungsperiode (vgl. S. 802, 
SE 3) zur festen Ansiedlung gelangt sein; wahrscheinlich fällt ihre Ansiedlung 
eist in meine erste heiße Periode. ; 
kein 3) Ich bin überzeugt, daß sich überhaupt keine phanerogame Art, auch : 
-bis e alpine und subalpine, ununterbrochen vom Beginne Pleistozänzeit 
"URP ee in einem engbegrenzten Landstriche der Ostalpen 


800 A. SCHULZ: 


zeit’), vielleicht sogar erst nach dem ‚Höhepunkte der Periode . 
von PENCKs Bühlvorstoß der Alpengletscher im Wienerwalde - 
zur festen Ansiedlung gelangt. Die Ansiedlung von Plantago — 
Cynops, Convolvulus Cantabrica und Dracocephalum austriacum, bei 

denen nach V. HAYEK?) die Möglichkeit, daß es sich (im Wiener- 

walde) ebenfalls um tertiäre Relikte handelt, nicht ausgeschlossen 

ist, fällt nach meiner Meinung sicher erst in die seit diesem Höhe- — 
punkte verflossene Zeit, wahrscheinlich in meine erste heiße 
Periode’). Es müssen, wie ich oftmals dargelegt habe, in dieser 
Periode für die Gewächse mit gleichen oder ähnlichen Bedürfnissen 
und Fähigkeiten wie die genannten drei Arten — und zwar für 
die verschiedenen klimatischen Untergruppen dieser großen Gruppe 
in klimatisch voneinander abweichenden Abschnitten der Periode 
— die Verhältnisse in Mitteleuropa so günstig gewesen sein, dab 
diese Gewächse imstande waren, den ganzen nördlich des Juras, 
der Alpen und der Karpaten gelegenen Teil Mitteleuropas zu durch- 
wandern und sich ein weites Areal in ihm zu erwerben. In diesen 
Zeiten müßten sich die genannten — und ähnlich angepabte E: 
Arten also von ihren Erhaltungsgebieten im südlicheren Mittel- 
europa — falls sie damals wirklich hier gelebt hätten — aus mehr 
oder weniger weit ausgebreitet haben; hierdurch würden ihr — 
Areale in diesen Gebieten wohl meist wieder mit den Hauptarealen ` 
und mit den damals neu entstandenen Arealen weiter im Norden ` 


— e 


"ERT CLIE ND RESORT uh. En teuer NOME HESS NEE RUE DR T TAPIE EIEN 


Misco So re dole ira RER, CN 


Ponticum, das in einem Abschnitte jener 
verbreitet gewesen zu sein scheint. (G- 
3), um das völlige Verschwinden von 


waren. Er unterschätzt eben — 
Anm. 3 — die Wirkung E ad: x / pe 


Über Briquets xerothermische Periode, III. 801 


in Verbindung getreten sein und ihre bisherige Isolierung 
verloren haben') Auf diese Ausbreitungszeiten müssen dann 
aber Zeiten gefolgt sein, wo die Verhältnisse des nördlicheren 
Mitteleuropas für diese Gewächse so ungünstig waren, daß diese 
einen sehr großen oder den größten Teil ihres Areales in diesem 
Gebiete einbüßten oder ganz aus ihm verschwanden. In diesen 
Zeiten müssen die Verhältnisse auch im südlicheren Mitteleuropa 
für diese Gewächse sehr ungünstig gewesen sein und eine be- 
deutende Verkleinerung ihres dortigen Areals herbeigeführt haben. 
Die Isolierung der heutigen Areale solcher Gewächse — und somit 
auch der oben genannten — in diesem Teile Mitteleuropas fällt 
also wohl in allen Fällen erst in die Zeit nach ihrer Neuausbreitung 
in der ersten heißen Periode. Nun hat die Untersuchung der 
pleistozänen geognostischen Bildungen Europas zu der Erkenntnis 
geführt, daß in einer Anzahl von Abschnitten der Pleistozänzeit 
m Mitteleuropa Verhältnisse geherrscht haben, die für diese Ge- 
wächse ungemein viel ungünstiger gewesen sein müssen, als die der 
auf ihre Neuausbreitung in der ersten heißen Periode folgenden 
für sie ungünstigen Zeiten. Wenn aber schon diese einen so be- 
deutenden Arealverlust herbeiführten, so müssen die Arten in jenen 
Zeiten vollstándig aus Mitteleuropa verschwunden sein. 

Bei anderen xerothermischen Elementen der Ostalpen, so 
z. B. bei den bei Peggau unweit von Graz in Steiermark vor- 
kommenden Moehringia Malyi, Alsine setacea, Thalictrum foetidum, 
Anemone stiriaca, Alyssum transsilvanicum und Geranium rotundifolium 
scheint V. HAYEK die Annahme einer interglazialen Herkunft am 


- Würmere Winter hatte als gegenwärtig, und daß die wichtigsten dieser 
erioden vor den Zeitabschnitt des Gschnitzstadiums — meine erste kühle 
ri 


— fallen, er es begreiflich finden würde, daf sich die illyrischen 
wech im Alpengebiete nicht mehr ausbreiten, obwohl sie sich hier 9s 
in der Postglazialzeit fest angesiedelt haben, und er wohl auch das Zu- 
“ammenleben der illyrischen und der alpinen Pflanzen in den Ostalpen, wor. 
"ëch dessen Beginn, anders als jetzt (a. a. O. S. 119—120) beurteilen würde. 


802 A. SCHUEZ: Über Briquets xerothermische Periode, III. 


wahrscheinlichsten!). Ich bin überzeugt, daß die Ansiedlung der 


Glieder dieser Gruppe in Steiermark in recht verschiedene Zeiten 


fällt). Alsine setacea hat sich wahrscheinlich im trockensten Ab ` 


schnitte der ersten heißen Periode, wo sie sicher weit in das nörd- 
lichere Mitteleuropa hinein vorgedrungen ist, angesiedelt; ihre 
Isolierung in Steiermark auf ihr heutiges beschränktes Wohngebiet 


ist sicher erst während meiner ersten kühlen Periode erfolgt’) 


1) a. a. O. S. 815. 

2) Über die Ansiedlungszeit einiger dieser Arten läßt sich m. E. gegen 
wärtig überhaupt noch nichts sagen. Wahrscheinlich zerfallen sie — We 
offenbar zahlreiche andere Arten — in mehrere verschieden angepaßte Indiv- 
duengruppenreihen, die in verschiedenen Zeiten in die Ostalpen eingewandert 
sind und nach ihrer Einwanderung hier sehr verschiedene Geschicke 8è 
habt haben. 

In der dieser Periode vorausgehenden ersten heißen P eriode 
hatten die Gletscher eine geringere Größe als gegenwärtig; vgl ge 


TEE 


z. B. SCHULZ, Die Wandlungen des Klimas, der Flora. der Fauna und | 
der Bevölkerung der Alpen und ihrer Umgebung vom Beginne der ZO 
Eiszeit bis zur jüngeren Steinzeit, Zeitschrift f Naturwissenschaften, "" Wes 


(1904), S. 41 u. f, und Ders., Das Schicksal der Alpen-Vergletscherung nach ` 


dem Höhepunkte der letzten Eiszeit, Centralblatt für Mineralogie, Gelz" 
und Paläontologie 1904, 8.266 u. f, wo ich nachgewiesen habe, daß PENCE 
Ansicht über das Schicksal der Alpenvergletscherung nach der Zeit des Bühl 
vorstosses der Alpengletscher nicht den Tatsachen entspricht. 

: Ich vermag v. BECK, der (a. a, O. S. 68) annimmt, daß eine meh : 
minder große Oscillation der Gletscherzungen, die schwankende Ausbreitung 


der firnbedeckten Höhen durch das Herab- und Hinaufrücken der Schnee — 


grenze in den verschiedenen Stadien- und Übergangsperioden, insbesonder® 


in der Postwürmzeit wohl die Besiedlungsverhältnisse der Becher ) 


g der Hochgebirgsflora der Alpen gew 
größerung der Gletscher und Firnmasse 
nisch natürlich nur die Pflanzendecke 


nin des 


zur weiteren. gleichsinni Ä ; tsüchlich des 
Alpen und des gen Anderung des Klimas, hauptsä 


K und die meisten übrigen die 


Memo dieses Gebiet von den sog. arkti 
und in kleineren Sprüngen durchwandert werden konnte. (Es ist 


des v9". 


yum ac 
Entwicklung“ | 
gegenwärtigen phanerogamen Flora und Pflanzendeck® - : 
nden Forschet, die auch — wie v. BECK — die Lebens“. 
Während. des me wenig berücksichtigen, ebenfalls unrichtig beu eler : | 


ROUES HE NUN UN A TE api Re RE UU a NEST TUER 


E. RÜBEL: Überwinterungsstadien von Loiseleuria procumbens (L.) Desv. 803 


die auch im nördlicheren Mitteleuropa den großen Arealverlust 
der Alsine setacea in ihrer klimatischen Anpassung gleichen oder 
ähnlichen Elemente herbeigeführt hat, Auch die Ansiedlung von 
Philadelphus pallidus ın Steiermark (Weizklamm bei Graz) und 
Ober-Üsterreich (bei Steyr) -fällt offenbar in die erste heiße 
Periode. V. HAYEK ist dagegen der Meinung, daß diese Art bei 
Steyr zwar nicht die „Haupteiszeit* überdauert haben könne, daß 
jedoch die letzte Eiszeit keineswegs alle thermophilen Elemente 
aus der Umgebung von Steyr verdrängt haben muß, wir demnach 


die Reliktvorkommnisse bei Steyr — und ebenso die in der Weiz- 
klamm bei Graz, die auch die Haupteiszeit überdauert haben 
könnten — auch als interglaziale Reste ansehen kónnen') Wäre 


Philadelphus pallidus imstande gewesen, sich in diesen Gegenden 
während der Würmeiszeit, ja nur während der Periode des Bühl- 
vorstoßes zu erhalten, so würde er gegenwärtig ohne Zweifel be- 
deutend weiter in den Ostalpen verbreitet sein. 


93. E. Rübel: Überwinterungsstadien von Loiseleuria 
procumbens (L.) Desv. 
(Mit Tafel XIV.) 
(Eingegangen am 17. Dezember 1908.) 

Mit einer pflanzengeographischen Monographie des Bernina- 
gebietes beschäftigt, habe ich auch die Überwinterungsstadien 
in den Kreis der Untersuchungen gezogen. Als vorläufige Mit- 
teilung möchte ich hier den Befund bei der Alpenazalee Loiseleuria 
procumbens (L.) Desv. darlegen. d 

Kaum ist der Schnee Ende Mai und Juni um das Bernina- 


RT gees $ x 

E, daß während des Höhepunktes der Periode des Bühlvorstoßes der 
3 pengletscher in diesem Gebiete wieder ein solches Klima herrschte, daß 
Sich diese Gewächse hier von neuem, wenn auch weniger weit als in der 


Würm it, : it iernach läßt sich das damalige Klima des 


304 E. RÜBEL: 


hospiz (2309 m ü. M.) (Engadin), wo ich außer mehreren Sommer - 
auch den Winter 1905—1906 zugebracht habe, geschmolzen, a E 


bedeckt sich der Spalierrasen der Alpenazalee mit einer Unzall 


Blüten, die als rote Sterne im dunklen Grün der Blätter einen wunder E 
baren Teppich bilden, eine der prachtvollsten Erscheinungen der 


an Pracht so reichen Alpenflora. Da der Juni aber nicht zur 
Reisezeit gehört, sind es immer nur wenige, die diesen Anblick 
genießen. 


Blütenknospe. 


Um im Frühling sofort mit dem Blühen beginnen zu können, 
trifft die Pflanze im Herbst schon die weitgehendsten Vorberei- 
tungen. Noch bevor der Same ausgereift ist, sind für das folgende 
Jahr die neuen Knospen bereit 1). Die Untersuchung geschah au 
Exemplaren, die teils am 20. September 1905 in der Nähe des 
Lago Nero auf dem Berninapaß bei 2220 m gesammelt warden, 
teils am 15. März 1906 an schneefreier windgefegter Stelle bem 


Berninahospiz 2330 m (Figur 1), teils am Piz Minor im Heus ` 


2400 m am 5. September 1907 (Figuren 2 und 3). Sie ergab tto" 


der verschiedenen Zeiten und Standorte dasselbe, d. i. folgendes: ` 
Die Blütenknospen treten paarweise am Ende des Triebes auf. Dr ` 


stehen in der Achsel von schuppenförmigen, dunkel purpurrot g& 
färbten, dicken Deckblättern und sind von je zwei analogen Vor- 


blättern eingeschlossen; doch ragen die Spitzen der Kelchblätte ` 
aus den umhüllenden Vorblättern ungeschützt heraus (siehe ` 


besonders Fig. 2, k). Zwischen den obersten Blüten ist das * 


sterbende Ende des Triebes sichtbar (Fig. 1, T). Die Deckblatt 
des unteren Paares zeigen in verschiedenem Grade ausgi : 


Übergänge zu Laubbláttern (D, und D, in Fig. 2 und 3). 


aber ist die Scheide Stark ausgehöhlt und umschlieBt die e | 
wenig geschützten Knospen befinden sich aM 


am Grunde. Diese 


sche | 
Ende aufrechter kurzer Triebe in einer Ebene mit der Obe e: 
i gesamten Spalierrasens, Unter Schnee sind sie gut Zeg, A 
abe 


"sie treten auch in gleicher Weise an „Schneeblößen* au 


id i - = t 
- er den ganzen Winter ohne Schneeschutz fand (Temper? 3 
mum — ASTU). Wenn auch hier hie und da einze 


LI 3 i n d 
= eige zugrunde gehen, so halten doch die meisten die vw 
älte und Wintertrockenheit gut aus. 


Die Hochblätter sind auf der inneren Seite behaart, 


1) Siehe auch WARMING 1908, S. 15. 


Le 


wie die 
Blattscheiden der ausgebildeten Blätter. (Siehe unten.) Die e 1 


ME ET ME AE 


E E EEN 


Überwinterungsstadien von Loiseleuria procumbens (L.) Desv. 805 


blätter sind hellgrün gefärbt. Das unpaare Kelchblatt fand ich 
wie bei Rhododendron nach vorn gerichtet, das uupaare Kronblatt 
also nach hinten (siehe Fig. 4), wie es schon WYDLER konstatierte. 
WARMING gibt die umgekehrte Stellung an. Die 0,4—0,6 mm 
langen Kronblätter zeigen schon einen rosa Anflug; im Innern 
befinden sich die fünf purpurnen Staubblätter, in welchen man 
schon die Pollenmutterzellen getrennt vorfindet; der Fruchtknoten 
von weißlichgrüner Farbe ist meist dreifächerig, hie und da nur 
zweifächerig, und enthält schon die Samenanlagen. 

Während die Frucht von 1907 ihre Samen reift, bildet sich 
am selben Stock schon die Knospe, die Juni 1908 blühen soll und 
darin schon die Samenanlagen, deren Samen wahrscheinlich 1909 
zu keimen bestimmt sind. Von den 4 Blüten einer Knospe bleiben 
die inneren häufig ein Jahr unentwickelt; hie und da geschieht 
dies auch im gleichen Paar, daß die eine allein schlafend bleibt, 
so daß der Blütenstand 3 Blüten zählt und eine Knospe, die das 
Jahr darauf allein blüht. 


Laubknospe. 


Jedes Zweigende schließt mit einer Knospe ohne Knospen- 
schutz ab, welche zwischen dem obersten Laubblattpaar ein- 
geschlossen ist und meist mit ihrem obersten Blatt etwas heraus- 
ragt. (Figur 5.) Die nächst darunter liegenden Laubblätter 
enthalten meist ebenfalls noch Knospen, sowie auch die Blätter, 
welche die Blütenknospen umgeben. Es besteht also eine sehr 
große Produktion von Austriebsmöglichkeiten für das folgende Jahr. 

Eine bestimmte Regelmäßigkeit in Ab- und Zunahme der 
Größe der Blätter eines Jahrestriebes läßt sich nicht konstatieren, 
ebenso ist eine Periodizität der Internodiallàngen kaum nachzu- 


! weisen. Wohl haben wir Lang- und Kurztriebe, aber mit allen 
. möglichen Übergüngen. WARMING (1908, S. 14) fand an nor- 


ischen Exemplaren das erste Internodium der Äste erster Ordnung ` 


1 verlàngert. An den alpinen Exemplaren ist dies. öfter auch der 
d Fall, aber ebensooft ist dieses Internodium kürzer oder gleich lang 
. wie die folgenden. 


Zu einer Ausbildung von Knospenschuppen kommt es nicht. 
Die Knospen sind geborgen in den zusammenschließenden, hohlen, : 
scheidenartig verbreiterten Blattstielen der grün überwinternden ` 
Laubblätter (Figur 5). Dieser Blattstiel ist lederig und sehr di 
die mit der Camera gezeichneten Quer- und Längsschnitte 


806 E. RÜBEL: 


6a, b, e, d und 7) zeigen. An der Innenseite der Blattstiele be - 
finden sich als weiterer Knospenschutz ein Haarwald und m 
unteren Teil Drüsen, auf die ich später noch zurückkomme. Diese 
Haare, die sich also auf der Oberseite des Blattes befinden, gehen 
nur so weit, als der Stiel reicht, an der Spreite sind keine mehr 
vorhanden. Figur6 a, b, c, d sind fortlaufende Querschnitte durch ` 
ein Zweigende wie in Figur 5 angegeben. Bei d haben wir den 
Stengel allein, etwas höher bei c sind die Blattwurzeln geschnitten. 
Bei b sind die beiden Blätter getrennt, an ihren Innenseiten M ` 
der Haarwald sichtbar und darin eingebettet die Axe der End | 
knospe und 2 kleinere seitliche Knospen. In a ist an den ser 
lichen Knospen die Teilung in 2 Blüttchen sichtbar, an der Mittel 
knospe außer den sich bildenden Blättern die Achse. Aus dem l 
Längsschnitt (Figur 7 in derselben Vergrößerung) ist die Lage der 1 
Mittel- und Seitenknospen zu ersehen. RK 
Betrachten wir das Blatt näher, das der jungen Knospe "3 
seinem Stiele Schutz gewährt. (S. Figur 8.) In dem Stiel befindet | 
sich eine Höhlung und nur diese rinnenfórmige Höhlung ist A% ` 
gekleidet mit langen dünnen Haaren (Dicke 5—7 u). Diese Haart — 
verschließen die Knospenhöhle. Ein weiterer Schutz der Knopf ` 
besteht in. dem Sekret der Drüsen, die sich in dieser HOME - 
finden. Blätter ohne Knospen zeigen diese Drüsen nicht und auch | 
keine anderen Teile des Blattes als gerade die, wo die Wee" 
legt. Figur 9 ist ein Quetschpräparat von der Basis eines Blattes d 
17 Drüsen finden sich gehäuft da, wo die seitlichen und die mitt ` 
Knospe liegen, etwas weiter oben, wo die Mittelknospe allein noc 
vorhanden ist, umgeben sie noch 6 entfernter verteilte Drüsen . 


Die Drüse. 
Die iers bos 10) finden sich nur an knospendecken 1 
: ıe haben eine Länge von 100—140 p unc ; 
erige men 31 s. Ein braunes Sekret ist am Ende unter bs 1 
à = SA ar, welche als faltiger Sack das Sekret umgibt. idi 
‚ich sie eine teratur nichts über diese Drüsen finden konnte, 1 

creme genaueren Studium unterworfen. 

Resin eg des faltigen Sackes ist durch die bekann | 
Kochen in Kalila EE ZnCl J) leicht festzustellen. Ber d | 
weggelöst, tue wu die Drüse stark auf und ihr Kop hk : 
Aufschluß: In Be e Satur des Sekretes geben folgende Reaktio” : 
‘racht kommen Harze und Schleime. SEE 
"x 


d 


ten 


| 
= 


Überwinterungsstadien von Loiseleuria procumbens (L.) Desv. 307 


Einwirkung von Alkohol, von Äther, von Chloroform vermögen 
die Drüse nicht zu verändern, also Schleim und nicht Harz. 
Alkannatinktur färbt die Drüse nicht, folglich enthält sie kein 
Harz; dasselbe beweist Rosanilinviolett, welches rotbleibende Fär-. 
bung erzeugt, die nicht blau wird, wie es für Harz der Fall sein 
müßte. 

Von den 3 Schleimarten (Cellulose-, Pectose- und Üallose- 
Schleime) färbt Ruteniumrot bekanntlich die Pectose-Schleime, jedoch 
nicht die Cellulose und Callose. Das Sekret wurde in basischem 
Bad durch Ruteniumrot prachtvoll rot gefärbt, ist also ein Pectose- 
schlem. Dasselbe bewies die starkblaue Färbung mit Methylen- 
blau. Ein Gemisch von Anilinblau und Bismarckbraun läßt eine 
Unterscheidung der Pectoseschleime von den Albuminstoffen zu, 
indem die Anwesenheit von letzteren durch violettschwarze Färbung 
sich kundtut, Die Drüsen bleiben braun, enthalten also nur 
Pectinstoffe. 

Wir haben also in dem Sekret ditor knospenschützenden 
Drüsen einen Pectoseschleim vor uns. 

Es liegt hier ein Fall vor von DE üsenzotten an Laub- 
blättern; Niederblätter fehlen vollständig. Es würde dies mit 
Typus 7 von HANSTEIN (l. c. S. 779) übereinstimmen: 7. Die 
3 eme sind ohne Neben. und Niederblätter und tragen allein 
die Zotten. Darin unterscheidet sich Loiseleuria wesentlich von 


Azalea, die Nebenblätter mit starker Schleim- und Harzsekretion 
besitzt ^, 


Zusammenfassung. 


Loiseleuria procumbens. trifft im Herbst weitgehende Vorberei- 
tungen für das nächstjährige Blühen: 
e In den n Blütenknospen werden schon Kelchblätter, gefärbte 
ütenblätter, Staubblätter mit Pollenmutterzellen, Fruchtknoten 
mit Ovularanlagen ausgebildet. In den Laubknospen sind schon 
2—6 Blätter entwickelt. 
SS Die Knospen halten den Alpenwinter nicht nur unter i, Schnee, 
*rn auch an schneefreien, windgefegten Stellen aus, bei 
— 245* C Minimum. : ; 


A gegen, 


GE gänz differente Verhalten der Knospen bildet einen weiteren - 
der Literata zwischen Loiseleuria und Azalea resp. Rhododendron, der m. W. in 
Premier Pn beschrieben ist. Nach WYDLER haben noch nicht blühende 
cingeschal er Grenze des vor- und diesjährigen Triebes ein Ni 
tet; ich konnte ein solches nirgends finden. 


808 E.RÜBEL: Überwinterungsstadien von Loiseleuria procumbens (L.) Desv. 


Der Knospenschutz ist relativ sehr gering. Die Blütenknospe 
ist frei sichtbar, nur durch dickfleischige Deck- und Vorblätter 
geschützt, die den ebenfalls dickfleischigen Kelch teilweise noch 
herausragen lassen. 

Die Blattknospen ` ‚liegen in den Höhlungen der Laubblatt- 
stiele, umgeben von Haaren und Drüsen. 

Die Drüsen sondern einen Pectoseschleim aus. 


Literatur. 


BREITFELD, Anatomischer Bau der Blätter der Rhododendroiden. Engler bot. 
Jahrb. IX., 1888, S. 319—379. b- 
HANSTEIN, Über die Organe der Harz- und Schleimabsonderung in den Lau 
knospen. Bot. Ztg. 1868, S. 697. 
TUNMANN, Über die Sekretdrüsen. Diss. Bern 1900. S 
WARMING, The structure and biology of arctic flowering plants I. Erieinea 
Meddelelser om Grönland. Vol XXXVI. 1 
WYDLER, Kleinere eme zur Kenntnis einheimischer Gewächse. — Fri" 
` Flora 1860, S, 


Erklärung der Tafel XIV. | 


reduziert, D, Deckblätter des obersten Wirtels, V. EEE - ne | 
blätter. 1 leg. 15. III. 06, 2—3 leg. 5. IX. 07. 1—2 Vergrößerun ; 
3 11fach. 1 
Mia 1: Schematischer Querschnitt durch die Knospengruppe. | 
Figur 5: Blattknospe mit Ende des Triebes. Kater Tfach. Ver 
Figur 6: Querschnitte durch die Blattknospe bei a, b, c, d in Figur t E 
gróDerung 23fach. 
Figur 7: Längsschnitt durch die Blattknospe. 1 Mittelknospe, 2 Better? 
ergrößerung 29 fach. Ver 
Figur 8: Laubblatt. In der Höhlung des Stiels Haare und Drüsen. L 
größerung 10fach. 


Figur 9: Quetschpräparat des untersten Teiles eines knospentragenden Le a 
blattes. Haare und Drüsen Vergrößerung 23fach. plates 1 

Figur 10: Drüse und Haare aus der knospenschützenden Basis des Laub | 
Vergrößerung 290 fach. 


uis oder oz. 


oan eb 


B. NĚMEC: Über die Natur des Bakterienprotoplasten. 809 


94. B. Nemec: Über die Natur des Bakterienprotoplasten. 


(Eingegangen am 19. Dezember 1908.) 


Über die Frage, ob Bakterien Kerne besitzen, wird eifrig 
gearbeitet. Es sei hier nur auf die Arbeiten von FEINBERG, 
SCHAUDINN, A. MEYER, A. FISCHER, KRUIS, VEJDOVSKY, MENCL, 
GUILLIERMOND u. a. hingewiesen. Man gebraucht meist die ge- 
wóhnlichen bakteriologischen oder cytologischen Methoden, die 
Resultate sind jedoch, wie bekannt, nicht eindeutig. 

In mehreren Arbeiten suchte nun V. RUZICKA nachzuweisen, 
daB es ihm mit Hilfe einer mikrochemischen Methode gelungen 
sei, unzweideutig festzustellen, daB die Bakterienprotoplasten aus- 
schließlich aus Kernsubstanz bestehen, daß sie nackte Kerne 
sind. Seine Methode besteht darin, daB er Bakterien mit gut ver- 
dauender Pepsinflüssigkeit behandelt und sodann untersucht, worin 
sich die Einwirkung der Verdauungsflüssigkeit äußert. Ich ver- 
weise z. B. auf seine Arbeit im Archiv für Hygiene (51, 1904) 
und führe hier noch seine Äußerung aus seiner Schrift „Struktur 
und Plasma“ (Wiesbaden, 1907, S. 626) wörtlich an. 

„Bringt man Milzbrandbakterien in gut verdauenden künst- 
lichen Magensaft und beobachtet man den Einfluß des letzteren 
auf die Strukturen der Bakterien, so findet man, daß es selbst 
durch sehr lange andauernde (in meinen Versuchen mehr als 50 
Tage währende) Einwirkung des Magensaftes nicht gelingt, ihre 
Verdauung zu bewirken. — Aus dem Umstande, daß man bei 
Bakterien, welche einer derartigen Verdauung unterworfen worden 
sind, sämtliche Bestandteile ihrer Struktur wiederzufinden vermag, 
geht mit Klarheit hervor, daß die Milzbrandbakterien ausschließlich 
aus Kernsubstanzen bestehen.“ 

Diese Schlußfolgerung ist jedoch ganz unberechtigt und falsch. 
ZACHARIAS hat in mehreren Arbeiten bewiesen, daB in den Zellen 
. hóherer Pflanzen das Oytoplasma zum grófiten Teile — ebenso wie 

der Zellkern — aus Substanzen besteht, die im Magensaft nicht 
? verdaut werden. Zudem hat dasselbe FRANK SCHWARZ gefunden, 
Ja dieser Forscher sagt ausdrücklich (Beitr. z. Biol. d. Pfl. V, 


diaii e acair Se Eet e Er Z 


810 : . B. NEMEC: 


überraschender, als R. seine letzte Arbeit (Arch. f. Zellforschung. 
1908, S. 587) mit den Worten anfüngt: ,FRANK SCHWARZ, von 
dem wir immer wieder ausgehen müssen“ usw. 

j Es ist klar, wenn sowohl der Kern als auch das Cytoplasma 
aus Substanzen bestehen, welche im Magensaft zum größten Teile 
nicht verdaubar sind, daß keineswegs der Schluß berechtigt ist, 
alles was im Magensaft nicht verdaubar ist, wäre Kernsubstanz. 
Die Unverdaubarkeit des Kerns ist eine seiner Eigenschaften — 
dieselbe kommt jedoch im gleichen Grade auch dem Cytoplasma 
zu —, sie ist jedoch nicht sein Kriterium. Als Kriterium könnt‘ 
man die Unverdaubarkeit des Zellkernes nur dann bezeichnen, 
wenn sich derselbe dadurch vom Cytoplasma unterscheiden würde, 
was keineswegs der Fall ist. 

Das ist wohl selbstverständlich; dennoch sagt R., nachdem 
er zugestanden hatte, daß ein unverdaubares Oytoplasti! 
existiert, in seiner eben angeführten Arbeit (S. 603): „Das mikro- 
chemische Hauptkriterium des Kerns bleibt somit nach wie Vvo 
die Unverdaubarkeit durch Pepsinsalzsäure“. Dies ist eine ganz 
unberechtigte Schluffolgerung. Er hätte sich mit der Behauptung 
begnügen sollen, daß sich der Kern vom Cytoplasma bloß durch 
die Gegenwart von im Magensafte unlöslichen Alloxurbasen als 
Spaltungsprodukte liefernden, basische Farbstoffe substantiv em 
nehmenden Eiweißstoffen unterscheidet. Es wäre der Sache viel | 
besser gedient, wenn er ruhig gestanden hätte, daß er sich früher 
um Irrtum befand, als er alle im Magensaft unverdaubaren Be; ; 
Weier des Protoplasten für Kernsubstanz erklärte, dab er sich | 
jedoch jetzt des besseren belehrt hätte, ) 
terien sich wie K: ee ae en ag t auge ) 
schsinlieh 24 € analoge Gebilde verhalten. Es !5 We uns 
ee: we Gates Schlußfolgerung von den oben entw! WS 
Weise tali i e Holle und Bedeutung des Plastıns 1? : 
E wird.“ Das wäre nur dann richtig, wenn 3 
wiesen hätte, daß der SS Se ` a 
besteht, die der K ganze Bakterienprotoplast aus Jeichet. 
Oder ar lado en IR den übrigen Eigenschaften E E 
beweisen Joh n der Unverdaubarkeit im Pepsın 


Gg 
i 


JE 


und Cytopl | SE SR 
ail d es > zu unterscheiden sind. Da dies : 
rechtigt und scheint der eben angeführte Ausspruch Rs UT 
inb ka Pr Behauptung, daß Bakterien nackte 
sen. Es ist nicht unmóglich, da einige Organismen 


Über die Natur des Bakterienprotoplasten. 811 


| typischen oder überhaupt keinen Kern besitzen, aber das wird man 
dureh Anwendung der Pepsinmethode sicher nicht entscheiden. 
Denn auf Grund derselben könnte man ebensogut vermuten, daß 
z. B. die Bakterien ausschließlich aus Cytoplastin bestehen. 

Ich habe mich schon vor mehreren Jahren (FÜNFSTÜCKs 
Beitr. z. wiss. Bot. Bd. IV, 1900) überzeugen können, daß die An- 
gaben von ZACHARIAS und FR. SCHWARZ über die Unverdaubar- 
keit des größten Teiles der Cytoplasmasubstanz in Pepsin richtig 
sind. Da jedoch R. immer wieder den unverdaulichen Rest des 
- Bakterienplasmas für Kernsubstanz schlechtweg erklärte, so habe ich 
. neue Versuche angestellt. Es wurde entweder pulveriges Pepsin 
in Wasser aufgelóst und Salzsáure (2 p. M.) zugesetzt, oder aber 
ein flüssiges Pepsinpräparat von DR. GRÜBLER in Leipzig ange- 
wendet. Immer habe ich mich über die Wirksamkeit der Ver- 
. dauungsflüssigkeit dureh Zusatz von gekochtem Hühnereiweif 
überzeugt. ` 


Wurzelspitzen von Vicia faba, Pisum sativum, Sinapis alba, 

Lilium candidum usw. wurden entweder zunächst in Alkohol gelegt 
` und dann in die Verdauungsflüssigkeit gebracht, oder in dieselbe 
` direkt übertragen. Der plasmatische Zellinhalt schrumpft immer 
. bedeutend, wie das schon frühere Forscher gesehen haben, aber 
. weiteré Veränderungen wurden an demselben nicht wahrgenommen. 
- Der Kern schrumpft in gleichem Maße wie das Cytoplasma. Bei 
` Lilium candidum wurden in mehreren Wurzelspitzen, die sich eine 

` Stunde in 96 proz. Alkohol befanden und hierauf 24 —48 Stunden 
- dem Einfluß der Verdauungsflüssigkeit ausgesetzt wurden, auch 
\ die Teilungsfiguren eingehend untersucht. Die achromatischen 
Fasern der Teilungsfigur erschienen gut erhalten; ähnliche Erfah- 
3 rungen haben mich in der oben zitierten Arbeit bewogen, die achro- | 
. matischen Spindelfasern als Plastin zu bezeichnen. Auch ZACHARIAS ; 
gibt (diese Berichte, 1902) zu, daß sich Plastin in der achromatischen 
` Spindel nachweisen läßt, allerdings neben demselben auch noch 

` Vverdauliche Substanzen. TT. 
j Weiter wurde der EinfluB der Verdauungsflüssigkeit auf ein 
Material untersucht, das durch heißes Wasser (96—98° C) getötet 
"rde. Die frischen Pflanzenteile wurden in das heiße Wasser 
uf 5—30. Sekunden gebracht, hierauf in Pepsinsalzsäure über- 
agen. Das Cytoplasma verhält sich in diesem Falle wie bei . 
bjekten, welche durch Alkohol gehärtet wurden. Und es sei ` 
leich hinzugefügt, auch Objekte, welche frisch in die Verdauu 
üssigkeit gelegt wurden, verhielten sich nicht prinzipiell 
Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXVla. — DUM. 


812 : ; "N. WILLE: 


weichend. Über das Verhalten der Teilungsfiguren werde ich in | 
einer speziellen Arbeit berichten. | 

Hinzufügen möchte ich noch, daß ich vor mehreren Jahren | 
auch den Einfluß von Pepsinsalzsäure auf die Eier von Ascaris 
megalocephala untersucht habe. Das Material war mit Alkohol, 
Alkoholsublimat und Alkoholeisessig fixiert. Immer blieb vom 
Cytoplasma der größte Teil ungelöst zurück, ganz erhalten "` 
schienen (nach 6—24 Stunden) die Chromosomen, Spindelfasem ` 
und Centriolen, ebenso wie ruhende Kerne. 

Diese Erfahrungen beweisen zu genüge, daß in der Frage 
nach der Kernnatur irgendeiner plasmatischen Substanz ihr Ver 
halten gegenüber der Pepsinsalzsäure allein gar keinen näheren ` 
und entscheidenden Aufschluß geben kann. Über R.s andere Be 
weise der Kernnatur des Bakterienprotoplasten werde ich demnächst | 
berichten, | 

Prag, pflanzenphysiol. Inst. d. böhm. Universität. 


95. N. Wille: Zur Entwicklungsgeschichte der Gattung ` 
Üocystis. : 
(Mit Tafel XV.) 
(Eingegangen am 21. Dezember 1908.) 
, Aus einem Süßwassertümpel an den Felsen bei der zo 
gischen Station Kristineberg in Bohuslän in Schweden 


= 


£ E 1 H jf E Ap ` 
Arten wenig über den inneren Bau oder die Entwicklungsgesehl® F 
S Sen, stis submarina Lagerh, habe ich massenhaft und e je 
, H | ultur in verschiedenen Wassertümpeln an den Felse | 
ie i à 1 
S. 45, Pig, ses, Algologiska bidrag (Botaniska Notiser. Lund 


p : i 
pue D = ie und O. NORDSTEDT, Algae aquae dulcis exsiccatae F 
»candinavicas. No. 726. Stockholmiae 1886, 


Zur Entwicklungsgeschichte der Gattung Oocystis. 813 


kleinen Insel „Terneskjär“ bei Lyngör (nahe Arendal in Norwegen) 
im Monate Juli 1907 gefunden. Diese Wassertümpel liegen so 
hoch über dem Meere auf der von Phanerogamenflora bedeckten 
kleinen Insel, daß das Meereswasser nur bei sehr starkem Sturm 
und dann nur als Staubregen so hoch hinaufkommt; das Wasser 
war deshalb auch in den Tümpeln so süß, daß mit der Zunge gar 
kein salziger oder brachischer Geschmack zu bemerken war. Alle 
diese Schären werden von Möven und anderen Wasservögeln 
reichlich besucht und die Exkremente dieser Vögel fallen. deshalb 
auch oft in die Wassertümpel, wodurch wahrscheinlich die auBer- 
ordentlich reiche Algenvegetation in diesen Tümpeln verursacht wird. 

Die einzelnen Zellen der Ooeystis submarina Lagerh. sind oval 
oder elliptisch (Taf. XV, Fig, 1), von etwas wechselnder Gestalt, bald 
etwas breiter, bald etwas schmäler, bald mehr, bald weniger zugespitzt 
an den Enden, wo die verhältnismäßig dünne Membran, wie bei 
den meisten Oocystis-Arten, ein wenig verdickt ist. 

Die Größe der Zellen geht aus den folgenden Maßangaben 
hervor: i 

Läësge: Y 9 9 11 2 1J I1) 6 IS 8 
Bra? 35 35 4 0 6 T EFT BD. B 


Die gemessenen Individuen sind in der Weise gewählt worden, 
daß die verschiedenen Altersstufen repräsentiert werden sollen, die 
ersten also kurz nach, die letzten kurz vor der Teilung. 

In den kleineren Zellen war nur ein Chromatophor mit einem 
Pyrenoid zu finden, in den größeren Zellen sind zwei Chromato- 
phore, jedes mit einem Pyrenoide, vorhanden (Taf, XV, Fig. 1). Das 
Chromatophor ist eine gebogene, rundliche oder ovale Scheibe, die 
nicht um die ganze Zelle herumreicht, sondern an der einen Seite 
einen Teil frei läßt (Taf. XV, Fig. 2). Oft haben die Chromato- 
phöre eine ebene Kante, bisweilen aber wird diese uneben und 
in Lappen oder Spitzen ausgezogen, sogar eine beinahe stern- 
ähnliche Form kann vorkommen (Taf. XV, Fig. 1k); überhaupt war 
die Form der Chromatophore innerhalb gewisser Grenzen, wie 
aus den Abbildungen hervorgeht, eine sehr wechselnde. 

Durch Fixierung der Zellen und nachherige Fürbung mit 
Kernfärbungsmitteln, wie Safranin oder Karmin, war in jeder Zelle 
eui kleiner Zellkern mit einem zentralen Nucleolus leicht nach- 
weisbar. In jungen Zellen mit nur einem Pyrenoid liegt der Zell- < 
kern neben dem Pyrenoid (Taf. XV, Fig. 3) in dem von dem Chro- 
matophor offen gelassenen Raume. In älteren Zellen, d 
Pyrenoide enthalten (Taf. XV, Fig. 4), liegt der Zellkern im 


814 J N. WILLE: 


Protoplasma zwischen den beiden Pyrenoiden, nimmt also immer 
eine zentrale Stellung in der Zelle ein. | 

Diese Art hat also zuletzt sternförmig gelappte Chromatophor : 
mit Pyrenoiden und wird deshalb zur Sectio Oocystella (Lemm) ` 
Wille, die LEMMERMANN °) als besondere Gattung betrachtet, gè ` 
rechnet werden müssen. d 

Die Zellen finden sich nur selten vereinzelt, in der Regel 
sind 24 oder mehr von einer dünnen Membran umgeben; diese 
äußere. Membran läßt im allgemeinen auch an zwei entgegeng™ 
setzten, polaren Stellen eine Membranverdickung erkennen (Taf. XY, 
Fig. 3, 4). Dies hängt mit der Teilung zusammen. Bei der Ter 
lung können nämlich in der Mutterzelle 2, 4 oder 8 Tochterzellen ` 
entstehen (Taf. XV, Fig.5, 6), ja in einem Falle habe ich sogar $ ` 
viele Tochterzellen gesehen, daß ich glaube, 16 annehmen ZU : 
dürfen (Taf. XV, Fig. 7). B 

In alten Kulturen, die unter etwas abnormen Verhältnissen 
leben, konnte man bisweilen Zellen finden, die eine Einschnürung 1 
in der Mitte zeigen (Taf. XV, Fig. 8) und deshalb vielleicht als en ` 
gewühnliche Querteilung gedeutet werden kënnten: ich nehmt 1 
dies jedoch nicht an, Solche Individuen waren immer von ein 
äußeren an zwei polaren Stellen verdickten Membran umgeben; " E 
liegt deshalb nahe, dies als einen Versuch der Zweiteilung aufzu — 


, 


sich mit einer Membran umgeben hat. 

In gewissen, aber sehr seltenen Fällen kann auch eine 
male Oocystis-Zelle von einer üufleren, weit abstehenden v. = 
umgeben sein; in diesem Falle scheint eine Zellverjüngung "i 
getreten zu sein, indem der Inhalt der Zelle eine neue Ment 
e alte sich in ähnlicher Weise erweitert hat, = 
sonst gewöhnlich nach der Teilung. 

Bei der Teilung löst sich der Protoplast von seiner SCH 
sich dann he Meot E 
ganz bedeutenden Größe (Taf. XY Fo. gp modum 
freie Zellteilung vor sich gehen, pue die Zellkerne sich 7 


nor 


i 9) E. LEMMERMANN, Das Plankton schwedischer Gewässer- un 
?otanik, Bd. 2. Stockholm 1904. S, 104. ; e 


Zur Entwicklungsgeschichte der Gattung Oocystis. 815 


D 


in eine Anzahl von Zellkernen zu teilen scheinen und indem sich 
dann die Tochterzellen mit einem Male ausbilden und in den ver- 
schiedensten Stellungen innerhalb der erweiterten Membran der 
Mutterzelle liegen (Taf. XV, Fig. 5, 6, 7, 10—12). Die Tochterindi- 
viduen kónnen entweder ordnungslos liegen, oder wenn 4 vorhanden 
sind, liegen sie meistens 2 und 2 parallel, aber die Paare in ge- 
kreuzten Ebenen (Taf. XV, Fig. 12, wo 2 Tochterzellen von der 
Fläche, 2 von dem Ende gesehen werden) Es kann auch der Fall ein- 
treten, daß alle vier Tochterzellen parallel (Taf. XV, Fig. 10, wo 
die 4 Tochterzellen von den Enden gesehen werden), oder in einer - 
Ebene in einem Kreis (Taf, XV, Fig. 11) oder ganz ordnungslos 
(Taf. XV, Fig. 6, 7) liegen. 

Dies alles stimmt gut mit der Auffassung überein, daß die Tochter- 
zellen der Oocystis-Arten als reduzierte Zoosporen anzusehen sind, 
indem die freie Zellbildung, die unbestimmte Stellung innerhalb 
der Membran der Mutterzelle mit den Verhältnissen bei der Zoo- 
sporenbildung übereinstimmen. Statt Cilien zu entwickeln und von 
der Membran der Mutterzelle sich zu entfernen, umgeben sie sich 
sofort mit einer Membran und werden erst nach der Auflösung der 
Mutterzellmembran frei. Bei Oocystis submarina Lagerh. tritt aber 
meistens die Auflösung der ursprünglichen Mutterzellmembran erst 
nach wiederholten Teilungsgenerationen ein. | 

Das Alter der Zellen bei der Teilung scheint sehr verschieden 
zu sein; bisweilen findet man sehr große und alte Zellen, die sich 
nicht geteilt haben, bisweilen haben aber ganz junge Zellen (Tat, XV, 
Fig. 6, 13) sich schon geteilt. Es darf doch wohl als sicher an- 
gesehen werden, daß die Zellen, wenn sie 2 Chromatophore und 
2 Pyrenoide besitzen, ihre volle Entwicklung erreicht haben und 
sich dann für die Teilung vorbereiten können. Die Teilung tritt 
aber nicht zur selben Zeit ein, nicht einmal bei Schwesterzellen 
(Tat. XV, Fig. 14—18) und deshalb können bisweilen Familien mit 
emer ungeraden Zahl der Zellen, wie 5, 7 usw., auftreten. 

Wie schon früher erwähnt, können die Mutterzellmembranen 
lange nach der Teilung erhalten bleiben, ohne aufgelöst zu werden; 
bis 3 Generationen von Tochterzellen kann man oft in der Weise 
vereinigt sehen (Taf. XV, Fig. 15—18), indem jede Generation von 
ihrer speziellen Membran umgeben ist; mehr als 3 Generationen 
habe ich jedoch niemals zusammenliegend gesehen, die Mutterzel- 
membranen werden also doch zuletzt aufgelöst werden. Es zeigt ; 
"Ich bisweilen, daß die Membran der Mutterzelle bei der Teilung | 
Sanz unregelmäßig erweitert wird (Taf. XV, Fig. 18); die Familien 
können dann erheblich von der gewöhnlichen ellipse 


816 N, WILLE: 


abweichen, und ein dreieckiges, muldenförmiges oder ` sogar 
halbmondähnliches Aussehen annehmen. 

Bei der Färbung mit Saffranin zeigt es sich, daß sowohl 
einzelne Zellen (Taf. XV, Fig. 19), wie aus mehreren Gene- 
rationen bestehende Familien (Taf. XV, Fig. 20, 21) außerhalb det 3 
sichtbaren Zellmembran eine Schicht aufweisen, die sich mit 
Saffranin bräunlich färbt und also wohl aus Gallerte bestehen mul. 
Bei genauer Beobachtung zeigt es sich, daß die bräunliche Färbung 
in der Nähe der Zellmembran dunkler wird und von sehr feinen 
radialen Streifen durchsetzt wird; es ist deshalb wohl anzunehmen, 
daß diese Gallerte ein Ausscheidungsprodukt der Zellen darstellt 
und nicht ein Umbildungsprodukt der Zellwand. Es zeigt sich, 
daß diese Gallertbildung erst bei älteren Zellen auftritt, nachdem 
sie 2 Chromatophore und Pyrenoide erhalten haben. Obschon ich 
hunderte von jungen Zellen durchmustert habe, wurde doch 
niemals die erwähnte Saffraninfärbung beobachtet, wenn die Zellen 
nur ein Ohromatophor besaßen. Es scheint sicher zu sein, daf die 
Gallertbildung (Taf. XV, Fig. 21) eine Rolle spielt, um die Matter- 
zellmembran zur Ausdehnung zu bringen. Von den Tochterzellen 
wird ja immer mehr und mehr Gallerte hervorgepreßt und die 
Mutterzellmembranen müssen dann wegen des mechanischen Druckes 
der Gallertmassen allmählich nachgeben und sich dehnen. Eescht" 
mir viel wahrscheinlicher, eine solche mechanische Dehnung dis | 
Mutterzellmembranen anzunehmen, als ein nachtrágliches Wachs — 
der Membranen, nachdem diese die Verbindung mit dem lebende? ` 
Protoplasma aufgegeben haben, indem die Tochterzellmembrane! | 
sich ausgebildet haben. ` 

Nach einigen Tagen bemerkte ich zwischen den Oocystis-Zeile" 
auch das Auftreten großer Mengen von flachen, dreieckigen eem 
die zur Gattung Tetraödron gestellt werden mußten. Zuerst glaubte 
Safe, gewöhnliches Vorkommen von zwei gemischten Arten YU - 
mir zu haben; ich fand aber bald, daß die Anzahl der Tetraëdro 
Zelten sich in auffälliger Weise vermehrte, ohne daß irgend € ` 
Teilung oder andere Vermehrungsweise zu entdecken ge 
wäre. Ich bin dann auf den Gedanken gekommen, daß die E e 
dron Zellen aus den Oocystis-Zellen vielleicht entstehen können osi 
nach einigen Tagen genauer Beobachtungen ist es mir auch 8 
lungen, diese Annahme zur vollen Evidenz zu beweisen. 

Diese erwähnte Tefraödron-Art zeigt, von der Fläche eescht 1 
dreieckige Zellen mit abgerundeten Ecken, ohne Stacheln und m 
schwach eingekrümmten Seiten (Taf. XV, Fig. 31, 33, 34). von? | 
Kante gesehen zeigen die Zellen einen ovalen Umriß (Taf. XY 


REENEN CEET A EE e E e TA A 


| dieser Weise entsteht also eine junge Zeh 


Zur Entwicklungsgeschichte der Gattung Oocystis. 817 


Fig. 35); die Zellen bilden also flache, dreieckige Scheiben. Die 
Membran ist verhältnismäßig dünn, und dicht mit ganz kurzen, 
kleinen Zähnen besetzt (Taf. XV, Fig. 33— 35). In dem Zellinhalt 
sind zwei scheibenförmige, gelappte Chromatophore, die je ein 
Pyrenoid enthalten, zu beobachten. Der Durchmesser der Zellen 
von der Fläche gesehen variiert von 9—12 u. Von den beschrie- 
benen  Tefraédron-Arten scheint diese Form  Tefraédron muticum 
(A. Br) Hansg. am nächsten zu stehen. Bei dieser Art 
wird jedoch nicht angegeben, daß die Membran punktiert sei, und 
ich wage diese Arten deshalb nicht sicher zu identifieren, um so 
weniger, weil Tefraédron muticum (A. Br. Hansg. im Binnenlande 
in Deutschland (Neudamm, Dresden), Oocystis submarina Lagerh. aber 
nur an der Meeresküste gefunden worden ist. 

Diese Tetraödron-Zellen sind aber als Ruhezellen von Oocystis 
submarina Lagerh. aufzufassen. ‘Sie entwickeln sich in folgender 
Weise. Bei vereinzelt liegenden, einzelligen, älteren Individuen, 
wo die alte Mutterzellmembran deutlich ausgedehnt war, aber 
immer noch die Verdickungen an den Polen zeigte (Taf, XV, Fig. 22, 
23), findet sich oft eine kugelige Zelle. Man muß natürlich 
aufpassen, daß man nicht diese runde Zelle mit einzelligen 
Individuen, die aufrecht stehen und deshalb einen runden Querschnitt 
zeigen (Taf. XV, Fig. 10), verwechselt; durch Rollen der Zellen unter 
dem Deckglase wird man jedoch diese Fälle leicht unterscheiden 
können. Bei genauer Beobachtung zeigt sich noch ein zweites 
und ganz sicheres Unterscheidungsmerkmal. Neben den kugeligen 
Zellen, die als Anfang der Ruhezellbildung aufzufassen sind, liegt 
immer eine entleerte dünne Membran innerhalb der Mutterzell- 
membran (Taf. XV, Fig. 22, 23). Daraus geht deutlich hervor, daß die - 
kugelige Zelle durch Zellverjüngung aus einer Oocystis-Zelle ent- 
standen ist, indem der abgerundete Zellinhalt, von einer neuen 
Membram umgeben, aus der früheren Zellmembran herausgeschlüpft 
ist. Der Inhalt dieser neuen kugeligen Zelle ist ziemlich unver- 
ändert; es sind 2 plattenförmige, mehr oder weniger, bisweilen so- 
Sar sternförmig gelappte Chromatophore (Taf. XV, Fig. 23, wo nur 
en Chromatophor zu sehen ist) und in jedem Chromatophor tritt 
ein Pyrenoid auf. : 

Diese kugeligen Zellen strecken sich dann in einer Richtung 
und werden etwa oval (Taf. XV, Fig. 24, 25), nachher dehnen sie - 
sich an der einen Seite und nehmen, von oben gesehen, eine drei- 
eckige Form an (Taf. XV, Fig. 26, 27), während die von der Kan 
Sesehenen Individuen elliptisch erscheinen (Taf. XV, Fig. 


818 N. WILLE: 


sprünglich kugeligen Zelle (Taf. XV, Fig. 29, 30). Daß dies so zu - 
geht wird dadurch bewiesen, daß die  Tetraedron-Zelle innerhalb 
einer alten aufgequollenen Ooeystis-Membran, die noch Verdickungen 
an beiden Polen zeigt, zu finden ist. Bisweilen, aber sehr selten, 
findet man auch die Tetraödron-Zelle von einer doppelten Mutter- 
zellmembran umgeben (Taf. XV, Fig. 30), welche, wie ich früher 
erwähnt habe, ganz ausnahmsweise auch bei den Oocystis-Zellen auf- 
treten kann. 

Die junge Tetraödron-Zelle fängt jetzt an, ihre Membran 7 
verdicken, und gleichzeitig fangen die Zähne auf der Außenseite | 
an, sich auszubilden; zuerst sind sie jedoch so klein und fein, dal | 
sie nur als eine schwache Punktierung hervortreten (Taf. XY, Fig. 
31—35). 

Die Tetraëdron-Zellen sind, wie erwähnt, im ausgebildeten Zu 
stand von der Fläche gesehen dreieckig, von der Kante gesehen 
oval oder elliptisch (Taf. XV, Fig. 35). Die zwei Chromato- 
phore kónnen verschiedene Stellungen einnehmen; sie können P 
eine Ecke aufsuchen (Taf. XV, Fig. 32), der eine liegt in der e: 
der andere an der Seite (Taf. X V, Fig. 31), oder beide können = 
der flachen Seite der Tetraödron-Zelle anlegen (Taf. XV, Fig. 2) 
und sie nehmen dann oft eine solche Stellung ein, daB sie einander 
beinahe decken (Taf. XV, Fig. 33), wenn die Zelle von der flachen 4 
Seite betrachtet wird. E. 

Bei den Tetraödron-Zellen wurde niemals durch Färbung e 
Safranin . eine Gallertabgabe nachgewiesen, wie früher für e 
Oocystis-Zellen erwähnt wurde. Das Vermögen, Gallerte abzugeben: i; 
scheint mit der Abwerfung der Ooeystis-Membran aufzuhören: A 
stimmt ja gut mit der Funktion des- Tetraödron-Stadiums als Ruhe 
stadium überein; es wird dann eine so dichte Membran angelog" 
daß sich keine Poren mehr für das Durchtreten der Gallerte f 

Daß die Tetraödron-Zellen wirklich aus den Ooeystis dë e 
entstehen, wurde weiter durch solche Bilder wie Taf. XY, DR 
bekräftigt; eine einzelne Zelle in einer Oocystis-Familie fängt M 
an zu einem eckigen Gebilde auszuwachsen. Vielleicht Wes" 
einige dies nicht als bewiesen ansehen, weil das ganze Verhäl 
hier etwas abnorm erscheint, aber nach Bildern wie Taf. XV, 
kann wohl niemand mehr im Zweifel sein. In einer zwei2 
Ooeystis-Familie ist eine Zelle abgestorben und hat die 
Üocystis-Zelle beibehalten, die andere hat sich aber zu einer 
schen Tetraëdron-Zelle ausgebildet (in der Abbildung li? ^ 
Tetraödron-Zelle etwas schief). . « 

Es ist sonst die Regel, daß die Tetraödron-Zellen 


EE EE ET TE EE a 


d 
j 
3 


dron-Zelle nicht aufreißt (Taf. XV, Fig. 39) und die junge 


Zur Entwicklungsgeschichte der Gattung Oocystis. 819 


einzeln liegenden Oocystis-Zellen; die eine alte abstehende Mutter- 
zellmembran besitzen, entstehen; wenn nur eine Zelle in einer 
mehrzelligen Familie am Leben bleibt, kann diese eine lebende 
Zelle sich zur Tetraödron-Zelle entwickeln; ich habe aber niemals 
zwei oder mehrere Tetraödron-Zellen in einer Oocystis-Familie 
gesehen. 
Es steht noch aus nachzuweisen, wie die Tetraödron-Zellen 
keimen, oder mit anderen Worten, wie man von Zefraédron wieder 
zu Ooeystis submarına  Lagerh. hinüber kommen kann. In den 
Monaten Juli und August 1907, als ich diese Algen an Ort und 
Stelle untersuchte, war keine Keimung zu beobachten, ich habe 
deshalb kleine Flaschen mit dem algenhaltigen Wasser nach 
Christiania mitgenommen, wo sie bei gewöhnlicher Zimmertempe- 
ratur in meiner Wohnung monatelang gehalten wurden. T 
Im Laufe des Winters war keine Veränderung zu beobachten- 
Die Oocystis-Zellen teilten sich zwar, aber sehr langsam und die 
Tetraödron-Zellen lagen unverändert. Unter beiden Formen herrschte 
eine große Sterblichkeit, wahrscheinlich infolge der sehr abnormen 
Lebensverhältnisse. 
Erst im Monat April 1908 wurde eine Weiterentwieklung 
der Tetraödron-Zellen beobachtet. Ich konnte jetzt zahlreiche 
Tetraödron-Zellen beobachten, wo sich beide Chromatophore und 
Pyrenoide geteilt hatten, es waren also in der Tetraödron-Zelle 
4 Chromatophore und 4 Pyrenoide zu finden (Taf. XV, Fig. 37). 
Man hätte vermuten können, daß sich neue Tetraödron-Zellen ent- 
wickeln würden, dies war aber nicht der Fall; im Gegenteil, die 
Tochterzellen der Tetraödron-Zellen treten als Oocystis-Zellen her- 
vor. Es entstehen aus jeder Tetraödron-Zelle 2 (Taf. XV, Fig. 38, 39) 
oder 4 (Taf. XV, Fig. 42, 43) kleine Oocystis-Zellen. 3, 
Nachdem die Tochterzellen herausgeschlüpft sind, besitzen 
sie zunächst eine sehr dünne Membran (Taf. XV, Fig. 39, 40) und 
zeigen auch bisweilen eine abweichende Gestalt, indem sie gelegent- 
lich beinahe dreieckig aussehen kónnen (Taf. XV, Fig. 41). Dies 
erklàrt vielleicht einige frühere Angaben, daß bei der Teilung der 
Tetraédron-Zellen wieder Tetraödron-Zellen entstehen sollen; die 
Jungen Teilungszellen sind aber niemals bis zur vollen Entwicklung 
verfolgt worden. À 
Meistens reißt die Tetraödron-Zelle an der einen Ecke auf 
(Taf. XV, Fig. 38, 40—43), und die Tochterzellen werden frei. Bis- - 
weilen kann es aber auch vorkommen, daß die Membran der Zetrae- 


820 N. WILLE: 


Zellen liegen dann von der aufgequollenen Tetraedron-Haut so lange 1 


umgeben, bis sie zuletzt verschleimt. 


Man könnte vielleicht glauben, daß die keimenden Tetraödrm $ 


Zellen mit Oocystis-Zellen in einem Teilungsstadium verwechselt 
werden könnten; dies ist aber leicht zu vermeiden. Zunächst ist die 
Membran der Tetraödrm-Zellen dicker und die Form der Zellen 
eckig; um ganz sicher zu sein, muB man jedoch nur nachsehen; 
ob die Membran an der Außenseite punktiert oder ge 
hervortritt; die punktierten Membranen gehören den Tetraddron 
Zellen, die glatten den Oocystis-Zellen an. " 
Als ich im Herbste 1908 dieselben Gläser untersuchte ps 
keine einzige Tetraödron-Zelle zu finden, aber unzählige er 
Zellen in Teilung; sämtliche lebende Tefracdron-Zellen bes 
also in der Zwischenzeit ausgekeimt und hatten eine neue 
ration von Ooeystis-Zellen geliefert. 
Es kann "allo kein Zweifel obwalten, dab Ooeystis gun 
Lagerh. unter gewissen Umstünden ein Ruhestadium, ec: " 
Tetraödron muticum (A. Br.) Hansg. große Übereinstimmung sodet 
bilden kann und daß durch die Keimung dieses Ruhestadium‘ k 
Oocystis-Zellen entstehen. ; 
Die Ausbildung des Tetraödron-Stadiums scheint m! 


t gew Iesch 
2 ZS x m 
äußeren Verhältnissen zusammenzuhängen. Bei Ly 


gor WE 


4 . da 
Ooeystis submarina Lagerh. in vielen Tümpeln zu finden; ^ — 


j ‘osen auf; 
Tetraédron-Stadium trat aber nur in ganz wenigen von die$ 

in den anderen teilten die Ooeystis-Zellen sich 1mmer Leg 
ohne ein Ruhestadium zu bilden. 


; erb. 

Im Monat Juli 1908 habe ich auch Oocystis nime vá 3 
massenweise in kleinen Süßwassertümpeln an den Stran Y :msfjord A 
Valdersund ca. 50 km nördlich der Mündung des Dronthe e 


gefunden, Die Alge kam dort mit Haematococcus 


r : 
e 
Wollenw. zusammen vor. Die Größe der Zellen verhält ®! | 


folgender Weise in u angegeben: 


Länge 8 9 9 10 10 10 11 1l 12 
Boae £ DU 14 5 B8. 5 9 6 


d immer 


ix 


Obschon ich diese Algen bis Weihnachten in einer F lasche ? : 


wahrt habe, sind doch nur Oocystis-Teilungen zu finde 


n gewese”: : 


wre 5 zi nger 5 
kein einziges Individuum ist zum Tetraödron-Stadium übergeg* om: ` 


ne Bet 
Vielleicht hängt dies mit der Austrocknung der Tümp^ 


ae 
sammen. Bei Lyngör habe ich beobachtet, daß das TP ` 


Stadium in den seichtesten Tümpeln, die am leichtesten a" 
auftritt, dagegen nicht in den tieferen Tümpeln, die He 


strockne? 3 


E Fig. 18, 5 ganz junge Familien, die uiuis Mutterzellmembran ist 
aufgelöst, 


LO ee ya dU c BES a 


> 


Zur Entwicklungsgeschichte der Gattung Oocystis + - 821 


Sommer das Wasser behalten. Im feuchten Klima bei Valdersund 
werden die Tümpel, wo ich Oocystis submarina Lagerh. gefunden 
habe, kaum in den Sommermonaten austrocknen. Die Bildung des 
Tetraedron-Stadiums wird also vielleicht durch eine Konzentration 
der Salze in den Wassertümpeln, wo die Algen Wacom hervor- 
gerufen. 

Das Schicksal der Gattung Tetraédron Kütz. (Polyedrium Nàügl.) 
ist ein recht unglückliches gewesen. Zuerst hat PRINGSHEIM 
nachgewiesen, daß eine großstachelige Form nur Ruhestadien von 
Hnydrodietyon darstellt, nachher hat ASKENASY nachgewiesen, daß 
andere, aber etwas ähnliche Formen Ruhestadien von Pediastrum- 
Arten darstellen. Jetzt habe ich also nachweisen können, daß eine 
flache, dreieckige Art Ruhestadium von einer Oocystis-Art dar- 
stelle; wie es mit den übrigen Tefraédron-Arten sich verhält, läßt 
sich zurzeit nicht sicher sagen; entwicklungsgeschichtliche Unter- 
suchungen fehlen ja; es ist aber wohl nicht daran zu zweifeln, 
daß auch andere Arten, vielleicht die ganze Gattung, sich als Ruhe: 
stadien von verschiedenen anderen Algen entpuppen werden. 


Erklärung der Tafel XV. 


Fig. 1—43 Oocystis submarina Lagerh., Fig. 1—4 955:1, Fig. 5—36 570:1 und 
Fig. 37—43 sind 610:1 vergrößert. 

Fig. 1a- f, k junge Individuen; g—j vollständig ausgebildete Individuen, sámt- 
liche von der Seite gesehen. 

Fig. 2. Eine Zelle von dem Ende gesehen, um das einseitige Chromatophor 


zu zeigen, 

Fig. 3a, b junge fixierte Zellen mit Saffranin gefürbt: 1 eben und 1 Zell- 
ei zeigen nd. 

Fig. 4a—d. Ältere fixierte " mit Saffranin gefärbt: 2 Pyrenoide und 


Fig. 7. Eine junge Familie aus 16 Tochterzellen bestehend. 

Fig. 8. Eine abnorme Zelle wahrscheinlich durch eine unvollständige TeHung 
5 entstanden. 

Fig. 9. Eine ganz junge Familie aus 2 Tochterzellen bestehend. 

Fig. 10, um Familie von 4 Tochterzellen, die von dem Ende gesehen 


Fig. 11. Eine Familie von 4 Eege die in einer Ebene liegen. 
. 12. Eine Familie von 5 Tochterzellen, zwei Me von der Seite, zwei 


von dem Ende gesehen, also gekreuzte Paa 


Fig. 


. M. Eine Familie von 2 ursprünglichen Tochterzellen, die eine ist noch ` 


. 1b. Die Familie zeigt eine 4zellige Weeer und 3 einzelne Zellen 
. 16. Eine Familie von 4 Zellen, wovon zwei visi: je +zellige Tochter- 
. 17. Eine Familie mit 3 unregelmäßigen, 4zelligen Tochten ME 
. 19. Eine Zelle mit Saffranin gefärbt, um die Gallerthülle er ker? x 
. 20. . Eine 2zellige Familie mit Saffranin gefärbt, um die Galle 


zeigen : ia] gestreiften 
221. Eine izellige Familie mit Saffranin gefárbt, um die radial g 


. 24, 25. Die Maie Zelle verlängert sich und wird oval. a 
. 26, 27. Die ovale Zelle wird dreieckig und week sic 


. 98. Dieselbe Zelle von der Seite gesehen FR 
. 29, Eine Tetraödron-Zelle von zwei EE OR geschachtelten dee xd 


g- 35. Eine vollkommen Steeg Tetraödron-Zelle von der een d d 
. 86. Eine ursprüngliche Oocystis - Mutterzelle mit einer abg 


. 90. In einer nicht geöffneten aber erweiterten und verdickten # WE 1 


gari 
s. 40, 41. Keimende Tetrardron-Zellen, in welchen die Oocyslis- Zelle 


N. WILLE: Zur Entwicklungsgeschiehte der Gattung Oocystis. 


ungeteilt, die andere hat sich in 4 Tochterzellen, die eine 'T'ochterfamilie 
bilden, geteilt. 


wovon die eine abnorm polygonal ausgebildet is 


familien gebildet haben. 


rthüllen zu zeigen. ge Zelle 
29, s Einzellige Oocystis-Individuen, wo der Inhalt eine n Moe 
durch e p gebildet hat, welche aus der Membran 
zelle geschlüpft is 


Tetraödron-Zelle. 


Mutterzellmembranen umgeben. it der oe 
30—34. Tetraödron-Zellen in einer Oocystis-Mutterzellhaut m 
streiften Oocystis-Tochterze 


Oveystis-Tochterzelle und einer lebenden Tetraödron-Zelle. 
37. Der Anfang der Keimung der Tetraödron-Zelle 


. 98. In der keimenden Tetraödron-Zelle sind 2 Occ ystis-Zellen ni 


worden. 


Zelle liegen 2 Oocystis-Zellen 


liegt; in Fig. 41 ist die junge Ooeystis-Zelle dreieckig. be! 
Tetraédron-Mutterzelle. 


42, 43. Tetraédron-Zellen, die 4 Oocystis-Zellen bilden. 


inahe wie ` 


Tafel XII, 


Bd. XX VIa. 


. 


“ichte d. Deutsch. Bot. Gesellsch 


Ber 


Bot. Gesellsch Bd. XXI 
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Berichte d. Deutschen Bot. Gesellsch. Bd. Xa. 


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S ird gebeten, alle VEEN ey v kaeni peg rera dn für d — im 
Jahre 1909. mit genauer Angabe dres es ers an Geh. Re- 
gierungsrat Prof. “Dr. L. Kny, Wilmersdorf Berlin, Ksisérilloo 186/87, Ze richten. 


Die wissenschaftlichen Sitzungen finden mit Ausnahme = August 
und September am letzten Freitag Leg Monats abends 7 Uhr 


gaap Sämtliche Mitteilungen für die Berichte müssen — acht ‚Tage 

vor der Sitzung, für welche sie bestimmt sind, dem Vorsitzenden ee 
ee im Manuskript — die Tafeln genau im Forma Nt 48 c 

eicht werden. Die Mitteilungen sollen der Regel Ac a g pet 
S gen kseiten nicht überschreiten. (Geschäftsordnung $ 22.) Die Aufnahme von 
Mitteilungen, welche in unrichtigem Deutsch abgefasst sind, muss wegen der d. 
entstehenden Unzuträglichkeiten beanstandet werden Die Dasein: un 
auch Arbeiten, welche Diagnosen in — Latein enthalten 
gebeten, im Manuskript nur eine Seite zu beschreiben und am Kopfe aaisen 
die Anzahl der gt "ée Sege an eer eben. 


T 


Die Verantwortlichkeit für ihre Mitteilungen tragen die Verfasser selbst. 
Alle auf die heces cs ie Berichte bezüglichen pre , Korrek- 
turen usw. sind zu senden an er, Steglitz bei Berlin, 


Florastr. 2B. Ein unmittelbarer Verkehr dar ed Autoren und der Druckerei 
findet nicht statt. 


Vorstand und Kommissionen der Gesellschaft für das Jahr 1909. 


x die Generalversammlung: Schwendener, Präsident; Wortmann, en 

r die |. Sitzungen in Berlin: Kny, Vorsitzender; Engler er, erster 
-Stellvertreter 0. Reinhardt, zweiter Stellvertreter; H. Fischer, erster Sehrift- 

führe öhne, ter Schri iftführer, Lindau, dritter Schriftführer. 

Deeg Becke 0. A ppe 

peine rmi "t Kny, H. Fischer, Köhne, Lindau, Ascherson, 
ilg, Kol 

G eschäfteführender Sekretär: W. Wächter. 


Alle Geldsendungen, sowie die auf das Bezahlen € ‚Jahresbeiträge bezüg- 
lichen Sehriftstücke, werden franko „An die Kur- und Neumärkische Darlehns 
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richten. Adressenänderungen alle das Mitgliederverzeichnis betreffenden i 
Beriehtigungen oder sonstige nde eschäftliche EE bittet man an Herrn | Dr. 
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BOTANISCHEN GESELLSCHAFT. 


GEGRÜNDET AM 17. SEPTEMBER 1882. 


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SECHSUNDZW ANZIGSTER. JAHRGANG. 


BERICHT DER KOMMISSION FÜR DIE FLORA VON DEUTSCHLAND - 
1902—1903. PHANEROGAMEN (K. W. VON DALLA TORRE). 


AUSGEGEBEN AM 26. FEBRUAR 1909. — 


` BERLIN, 
GEBRÜDER 


BORNTRAEGER, ` 


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Bericht 
: der 
Kommission für die Flora von Deutschland 
über neue Beobachtungen aus den Jahren 1902—1905. 


Vorgelegt von ihrem Obmanne. 


Der vorliegende Bericht schließt sich an den im 20. Bande der 
Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft erschienenen an 
und ist in derselben Weise wie dieser abgefaßt. Leider ist es bis- 
her nicht móglich gewesen, eine Zusammenstellung der auf die 
Kryptogamen bezüglichen Angaben zu erreichen, so daß hier nur 
der Bericht über die Phanerogamen vorliegt. Herr vov DALLA 
TORRE hat nicht nur die Angaben über die Alpenländer, sondern 
in äußerst dankenswerter Weise auch die für Nord- und Mittel- 
deutschland übernommen, so daß der gesamte Phanerogamenbericht 
von ihm verfaßt ist. 

Für die Teilgebiete gelten wieder, wie früher, nachstehende 
Abkürzungen und die hier gegebene Reihenfolge: 

Op = Ostpreußen, Wp — Westpreußen, P = Pommern, Me 
— Mecklenburg, Sw — Schleswig-Holstein (in der bisher üblichen 
Ausdehnung) Ns — Niedersachsen (desgl), Br — Provinz Branden- 
burg, Ps = Posen, $I — Schlesien (Provinz und Österreichisch- 
Schl), Os — Obersachsen (Königreich Sachsen nebst dem Kurkreis), 
Ms — Mittelsachsen (Rest des Flachlandes der Provinz Sachsen), 
Hc — Hercynien (Harz, thüringisches und hannóversches Bergland, 
Braunschweig), H — Hessen (außer dem rheinischen Teile des Groß- 
herzogtums) W = Westfalen, R = Rheinprovinz, Mr — Mittel- 
rheingebiet (rheinisches Hessen und Rheinbayern) E = Elsaß- 
Lothringen, Bd — Baden, Wb = Württemberg, Bü = Bayern B = 
Böhmen, M — Mähren, N — Niederösterreich, 0 — erreiche 
S - Selbing, St = Steiermark, K = Kärnten, Kr = Krain, L = 
Litorale (Istrien, Triest), T = Tirol, V — Vorarlberg, Schw — Schweiz. 


Ber. der dentschen bot. Gesellseh. XXVIa. n 


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9t | Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


Phanerogamen. 
Berichterstatter: K. W. von DALLA TORRE. 


Als ich von dem Vorsitzenden der Komraission mit der Aufgabe betraut 
wurde, die Phanerogamen des Gesamtgebietes zu übernehmen, zugleich aber auch 
ersucht wurde, mich der möglichsten Kürze zu befleißigen, war es meine erste 
Sorge, das Literaturverzeichnis in denkbar vollständigster Weise herzustellen. 
Auf dieser Basis wurden dann die Auszüge nach folgenden Prinzipien an- 
gefertigt. Ohne Verkürzung aufgenommen wurden alle einzelnen floristischen 
Angaben, welche sonst nur zu leicht übersehen werden und verloren gehen, 
ferner alle , Nachtrágé* zu größeren floristischen Aufzählungen, dann kleinere 
Listen mit neuen Standorten und endlich alle in den Scheden verzeichneten 
Arten und Formen, welche als Exsiecaten ausgegeben wurden; letzteres 
namentlich deshalb, weil sie nur zu oft sehr wertvolle Aufklärungen für die 
Kritik bieten. Dagegen wurden aus großen floristischen Aufzählungen und 
Beiträgen nur jene Arten und Formen ausgehoben, welche in denselben ent- 
weder neu aufgestellt oder als neue Funde für das Gebiet ersichtlich gemacht 
werden. Da alles übrige, wie selbständige Floren, Naturdenkmäler, Historika 
usw. nieht ausgezogen wurde, sind die Literaturnummern zum Unterschiede 
von jenen der erstgenannten Gruppe in Klammern gesetzt worden. Mono- 
graphische Behandlungen von Familien, Gattungen und Arten in systematischem 
oder geographischem Sinne wurden nur mit dem Namen und der entspre 
den Nummer wiedergegeben. Die systematische Anordnung erfolgte analog 
den früheren Berichten nach KOCH bzw. GARCKE; die Nomenklatur wurde wm 
lichst nach dem Originale beibehalten ; mehrfach wurden ASCHERSON-GRAEBN 
Synopsis, sowie Monographien zugrunde gelegt. Kritische Korrekturen, welche 
aus Werken nach 1905 geschöpft werden müßten, wurden nicht gemacht, um * 
Originalitàt nicht zu trüben. 


Literatur. in 
Abh. Kassel = Abhandlungen unt Berichte des Vereins für Naturkunde 


Kassel; A. B. Z. = Allgemeine Botanische Zeitschrift (von KNEUCKER); ` 


B. G. = Bayerische Botanische Gesellschaft (Ber. u. Mitteil.); Ber. Westprenß- 
B.-Z. V. = Bericht des Westpreußischen Botanisch-Zoologisc 
Bot. Cbl. = Botanisches f entralblatt; Bull. Boiss. — Bulletin de 
Boissier; Bull. Murith. — Bulletin de la Societé Murithienne; Ber. 
B. G. = Berichte der Schweizer Botanischen Gesellschaft; D. B. M. = 


in Danzig; Schrift. Königsberg — Schriften der Physikalisch-Okon 


ve = 


forschenden Vereins zu Brünn; Z. B — Zoologisch-Botanische x 
h des 


wissenschaftlichen Vereins zu Posen. 


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hen Vereins; i 
rHerbiet ` 
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x Xbuca ET ru EE EE, f iD Me UE E eeh 


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E- en. 
3 Wie vor. » P. 43—44. — 40. Ders., Exkursion nach dem TEE 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). : Ek 


(1.) Abraham, M., Beiträge zur Flora des Dt. ee creen Wissensch. 
Beilage z. Programm Gymnas. Deutsch-Krone. Ostern pg. 
(2.) Abromeit, J., Bericht über die 40. JU ge ung des E ee 
Botanischen Vereins in Angerburg [am 3. Oktober 1901. Schrift. Königsberg 
XLIIT (1902), p. 79—122*). — (3.) Ders., Vorlage der floristischen Werke von 
G. A. HELWING. Wie vor., p. 92—94. — 4. Ders., Ausflug nach dem Jakunowker 
Hegewald. Wie vor., p. 121—122. — (5.) Ders., Bericht über die monatliche 
Sitzungen im Winter 1901,2. Wie vor. p. 123—131. — 6. Ders., Rosa canina 
v. dumalis Bechst. von Königsberg. Wie vor, p. 123. — 7. Ders., Bericht 
über einen Ausflug nach der Rominter Heide. Wie vor., p. 124. — 8. Ders., 


,. Vorlage von Pflanzen. Wie vor, p. 124—125. 9. Ders., Pflanzendemon- 
` strationen. Wie vor., p. 125. — 10. Ders., Volk von Pflanzen. Wie vor 
2 


p . — 11. Ders., Pflanzen aus Deutsch-Krone. Wie vor., p. SCH 
Ders., Exkursion nach Wartnicken. Wie vor., p. 127—128. — 13. Ders., 
Exkursion nach Straddiktal bei Kukehnen. p. 128—130. — (14.) Ders., Bericht 


‚über die 41. Jahresversammlung des Preußischen Botanischen Vereins in Löbau 


in bci am 7. Oktober 1902. Wie vor., XLIV (1903), p. 126—154*). — 
5. D 9—130. 


1 rs., Adventivpflanzen des Vereinsgebietes. Wie v 

16. Ders., Linnaea borealis von Schwa Wie vor, p. 152. — 17. Ders., 
Ausflug nach der Kernsdorfer Höhe. Wie vor, p. 153—164. — (18) Ders., 
Bericht über die monatlichen Sitzungen im Winter 1902/3. Wie vor. p. 155 
—166. — 19. Ders. Vorlage von Adventivpflanzen. Wie vor, p. 155. — 
20. Ders., Vorlage von eingesandten Pflanzen. Wie vor. p. 156. — 21. Ders., 


Revision der Gattung Euphrasia in Ost- und Westpreußen. Wie vor, p. 158 
—159. — 22. Ders., Bemerkungen über die Gattung Carex in der Synopsis 
von ASCHERSON und GRAEBNER. Wie vor., p. 159. — 23. Ders., Exkursion nach 
dem Alletale von Wehlau bis Klein-Nuhr. Wie vor, p. 160. — 24. e 
Exkursion nach dem Schloßberge von Wildenhoff. Wie vor. p. 


160—161. 
1 (25.) Ders., Bericht über die 42. Jmeversammidág des Preußischen EUER 


Vereins in Allenstein am 8. Oktober 1903. Wie vor, XLV (1904) p. 1—38*) 
— (26.) Ders., Erforschungsgeschichte der Flora der kurischen Nehrung. Wie 
Vor, p. 8—10. — 27. Ders., Salir aurita + myrtilloides f. submyrtilloides 


: (S. Preussiana Abromeit). Wie vor., p. 32, Note. — 28. Ders., Ausflüge im Memeler, ` 

. Labiauer und Osteroder Kreise. Wie vor, p. 35. — 29. Ders., Kritische Be- : : 
. merkungen über die auf Ostpreußen bezüglichen Angaben der Betula nana. 
-Wie vor, p. 35—87. — (30.) Ders., Ausflug nach Liniketobón: Wie vor., 
. P.88. — (81) Ders., Bericht über die monatlichen Sitzungen im. Winter 1908 


bis 1904. Wie vor, p. 38—45. — 32. Ders., Elssholzia Patrini bei Gumbinnen. 


$ H 

T Wie vor. p. 38. — 38. Ders., Vorlage von interessanten Pflanzen. Wie vor, 
P 88. — 34. Ders., Barbarea vulgaris var. arcuata Rchb. f. apetala. - be Fors 
P. 40. — 35. Ders., Über Primula farinosa und andere Pflanzen. ie vor, — 
. P. 40—41. — 36. Ders., Glyceria aquatica Wahlb. b arundinacea ty Asch. 


et Gr. aus der Königsberger Gegend. Wie vor., p. 42. — 87. Ders., Androsaces 


. Septentrionalis aus Quaiidéls Wie vor, p. 42. — 38. Ders., Pflanzen aus 
.. Pillkall | 


Wie vor; p. 49-48 — 89. Ders., Vereinsausflug nach 
Anhalt-Dessau- 
ischen Pontives bei Puschdorf. Wie vor., p. 44—45. — S .) Ders., Bericht qr 
nn RE 


a Separat erschienen unter dem Biel: Eege des 
nischen T Königsberg, 8e 


4* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902180. 


die 43, Jahresversammlung des Preußischen Botanischen GE in Culm 
Westpreußen am 7. Oktober 1904. Wie vor, XLVI (1905), p. 1—88*. — 
Ders., Über bemerkenswerte Formen der Shen Nadelhölzer. Wie | 
vor, p. 18—15. — (43.) Ders., Bericht über die monatlichen Sitzungen im — 
Winterhalbjahr 1904/5. Wie vor., p. 84—92. — 44. Ders., Vorlage seltener ` 
Pflanzen. Wie vor, p. 84. — 45. Ders., Vorlage von Teucrium Seordium vom — 
LOESELschen Fundorte, Wie vor., p. 84. — (46.) Ders., Pflanzendemonstrationen. 
Wie vor, p. 87, — (47.) Ders., Schutzmaßnahmen für gefährdete Pflanzen - 
' Wie vor. p.87. — 48. Ders., Atriplex nitens aus dem SCHARLOCKschen Herbar. is 
Wie vor, p. 81—88. — (49.) Ders., Vorlage von Pflanzen aus Westpreußen 
und dem Samlande. Wie vor, p. 88—89. — 50. Ders., Bericht über - 
‚Vereinsausflug nach Gallingen. Wie vor, p. 89—90. — (51.) Ders, Be 

über den Ausflug nach dem großen Moosbruch Wie vor, p. 9. 
(52.) Abromeit, J., Jentzsch, A. u. Vogel, G., Flora von Ost- und Westpreu 


wachsenden Phanerogamen und Gefüfkryptogamen. Ber. Bayer. B. G. ; 
(1902), p. 1—127. — (54.) Ahlfvengren, Fr. E., Die Vegetationsverhältnisse 

westpreußischen Moore östlich der Weichsel, mit besonderer BerücksiehtgUs 
der Veründerungen der Flora durch Melioration. Schrift. Danzig XL jJ, u^ 
p. 241—818. — (55.) Aigner, A. v., Der Hallstátter See und die Ödenseer T 

lager in ihrer Beziehung zur Eiszeit. Mitteil. Steierm. XXXIX (1902), E 
— (56.) Alpers, F., Das älteste Verzeichnis der in Deutschland wildw? 

Pflanzen. Aus der Heimat, für die Heimat, f. 1900. Bremerhaven 1901, b 
— (57.) Ders., Berichtigung zu: Das älteste Verzeichnis der in Deutst 
wildwachsenden Pflanzen. Wie vor, f. 1901/2. Bremerhaven 1903, P- 


— (59.) Anders, J., Die (fO ÉD cie Besirkes Böhmisch-Leipa, in: 

kunde von Böhmisch-Leipa, 1905. 8°. Sep, 20 S. — 60. Andrée, Me 

purpurea X militaris. 50./54. Jahresber. Hannover (1905), p. 111—118. 

Ders., Vaccinium intermedium Ruthe, var. melanococcwm bei Iburg. M 

P 238—241. — (62) Andrée, K., Der Teutoburger Wald bei 

Göttingen 1904. ei 47 S. — 63. Ankert, H., Floristisches aus wi be 
( 


N Die en, in dia Wabern bei Bern. Sehen f 
orstwesen. LII (1901) p. 19. — 65. Desgl., Die Tu 2 
Arve auf der kb = : — 66 


dens Wie DE LIII (1902) p. 47—48, Fig. — e Desgl- Eine new 

er 

von er und Umgebung. Ce vU Alpenpflz. (1903). P p 5 
Ge Desgl., Ein forstbotanisches Merkbuch für Pommern. Dan". 
er; p. 819—822. — (72) Desgl., Baumriesen in den Tiroler ^e 
Forst- und eene XXI (1903) p. 109—110. — 73. Desgl., 


*) Se t erschienen ichte des. 
Botanischen Vereins, ee Piek datu 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 5* 


Veilchenflora Bayerns. Zusammengestellt vom Botanischen Verein zu Nürn- 


berg.  Mitteil. Bayer. B. G. Nr. 28 (1908) p 319-322. — 74. Desgl., 
idend Se auf de E emet nach Lunz und auf den Dürrn- 
n. aturwiss. V Wien, 1908) p. 68—64. 


stei 1 er. 

(15.) is en Bäume im eegenen Hessen in Wort und Bild, 
Darmstadt, ZEDLER u. VOGL. 1904. 8%. 82pg. 34 Taf. — 76. Desgl., Adventiv- 
flora. Ber. Schweiz. B. G. XIV (1904), p. 126. — 77. Desgl., Linum austri- 
acum an der Lossower Chaussee. Frankfurt-Oder-Zeitg, 22. Mai 1904. — 
(78) Desgl., Pfingstexkursion 1904.  Mitteil Baden B. V. Nr. 193 gens E 
367—368, Nr. 194/195 (1904), p. 369—375. — 79. Desgl., Botanische Exkurs 

in die Lobau, Mittel naturwiss. Ver. Univ. Wien, II (1904), p. 56. — w. 
Desgl., Botanische Exkursion nach Hainburg und den Föhrenkogel. Wie vor., 
p. 69. — (81.) Desgl., Schilderung der Pflanzenwelt in: Heimatkunde von 
= Beuthen. Progr. städtisch-kathol. Realsch. 1904. 8%. p. 83—107. — 82. Desgl.. 
. Bericht über die Exkursion auf die Hohe Mandling. Verh. Z.-B. G., LIV 
. (1904), p. 482—483. — 83. Desgl., Bericht über die Exkursion nach Hainurg. 
. Wie vor., p. 486. — 84. Desgl., Bericht über die Exkursion m "m Raxalpe. 


: Wie vor, p. 684. = 85. Desgl., Wallnufbaum bei Wallen Sehweiz. 
1 Zeitschr. f. Forstwesen, LV (1904), p. e Fig. — 86. Desgl., ee 
d bei Ollon (Waadt). Wie vor, p. 108, — 87. Desgl., Schlangenfichte im 


. Kalteren Wald. Wie vor., p. SC Pus = EE Forstbotanisches Merkbuch. 
Berlin, GEBR. BORNTRAEGER. 8°. II. Provinz Pommern, 1905, VIH, 113 S., 27 Fig., 
UI. Provinz Hessen-Nassau, E XIL 209 S., 26 Fig: — (89.) Desgl., Führer 
zu den wissenschaftlichen Exkursionen des IL Internationalen botanischen 
Wien 1905. 8». Fig. — (90.) Desgl., Bericht über die 26. Jahres- 
des  WestpreuDischen Botanisch-Zoologischen Vereins am 
zugleich BE zur Feier seines fünfund- 
wanzigjährigen Bestehens. 26./27. Ber. Westpreuß. B.-Z. V. (1905), p. 1” bis 
Desgl., Bericht über die Sitzungen und sonstigen Veranstaltungen 
es Westpreußischen Botanisch-Zoologischen Vereins im laufenden Vereins- 
ahre 1903/4. Wie vor, p. 38*—74*. — (92.) Desgl., Bericht über die 27. Jahres- 
ersammlung des Westpreußischen Bere Vereins zu Thorn 
om 24. Mai 1904. p. 75*—102*. — 93. Desgl., Bericht über die Sitzungen 
d sonstigen Veranstaltungen des Westpreußischen Beete deeg 
ereins im laufenden Vereinsjahre 1904/5. Wie vor, p. 103*—167*. — 94. 
sgl., Botanische Exkursion auf die Hefhütte.  Mitteil naturwiss. Ver. 
i i ewald 


e 3 
. Desgl., Über Weinbau in der Provinz Posen. Zeitschr. Posen | 
3 (1905), p. 92—93. — 97. Appel, O., Über einige Gräser. Verh. Brand. 
C — Arnold, Erica Gäre bei Hildbur; urghausen. 
. B. V XX (1905), e Ascherson, P., Erechthites 
'acifolius in Schlesien. Ber. D. B. G T p. 129—140. — 100. Ders., 
s eg reg? Jaub. et Spach und ihr Vorkommen in Europa. Magy. Bot. 
à; I (1902), p. 6—12. — 101. Ders., Linaria repens (striata). Verh. Brand. 
jim p- E E EE — 102. Ders., Erechthites hieracifolius von. 
oskau. Wie vor, p. XXIX—XXXIL — 108. Ders., Betula nana von n Boden- | 
"ich, Provinz Hannover. Wie vor, p. XXXII—XXXIIL — 104. Ders., 
in Westpreußen. Wie vor, p. XLIV. 
nzen. Wie vor, XLV (190; 3), p estem e XXXV 


~ 


6* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


demonstrationen. Wie vor., XLVI (1904), p. XXIL—XXIV. — 107. Ders., Digitalis ` 1 
ferruginea von Wernigerode. Wie vor., p. XXXI. — 108. Ders., Aquilegia-Formen 
und -Bastarde aus Treuenbrietzen. Wie vor. XLVI (1905), p. XXXV. — 1 
109. Ders., Note sur le Juncus capitatus. Bull. Murith. XXXIII (1905), p. 156. 
— (110) Ascherson, E u. Graebner, P., Synopsis der Te p E 
Flora, Leipzig. W. ENGELMANN. 8. Liefg. 18—24 (1902), 25—28 (1908) 9 
bis 35 (1904), 26——41 imm — (111) Ascherson, P. u. Hoffmann, F., Bericht ` 
om die 76. (44. Frühjahrs-) Hauptversammlung des Botanischen Vereins der ` 
rovinz Brandenburg in Buckow am 25. Mai 1902. Verh. Brand. 
us ) p. I-VIIL — (112.) Dies., Bericht über die 78. (45. Frühjahrs-) Hatt: — 
rsammlung zu Rheinsberg am 7. Juni 1903. Wie vor, XLV (190 nl: 
xt — (113.) Dies., Bericht über die 80. (46. Frühjahrs-) Hauptversammlung S 
in Treuenbrietzen am 20. Mai 1904. Wie vor, XLVI (1904) p. L— XV. 
114. Ascherson, Pu. Retzdorff, We Übersicht neuer, bzw. neu veröffent- 1 
lichter wichtiger Funde von Gefäßpflanzen (Farn- und Blutenpflane) des = 
Vereinsgebietes aus den Jahren 1900 und 1901. Wie vor., 7 (19€ I 
bis 175. — 115. Dies., Übersicht neuer, bzw. neu veróffentlichter Mee Ge 
von Gefäßpflanzen (Farn- und Blütenpflanzen) des Veemi aus a ' 
Jahren 1902 und 1908. Wie vor, XLVI (1904), p. 227—243. — (116.) Aubert: At 
Sur une association d'espèces lge et caleifuges. Bull. soc. vaud. H S 
No. 147, (1903) p. 369—384. — 117. Ders., Notes complémentaire 
sur la flore S la Vallée de Joux. Wie Med XL, No. 149, er P. = 25 


1 


ims i (1903), Nr. 27, p. 319. — 5. r, J., Floristische mum 

Val Bosco. Vierteljahrsschr. Zürich, XLIX (1904), p. 1977229. ^ pere 

ids ga? lungen. Schrift. Danzig, XI, !/, (1904) P. xL— 05 

gang er Danziger Flora, 26/27. Ber. westpreuD., Bobo t pmen: 

Wie y ; S Ders., Skizzen aus der Flora von Johannisbad e ge 

Or, p. 40*—44* — 9. Barba ay, W., Le Thalictrum weer? aux en Thu 

Bull. Boiss. (2), ILL (1903), p. 1128. — 10. Barbiche ee 

g Notice E 

Flora des 

rn Oberamtes Blaubeuren. Blaubeuren 19 9. Beil. 

Töchterschule Pere vs Die Felsenheide am Bieler See. Wissensch. gay. 6 

Solanum rosty en 1903/4. Basel, J. FREHNER, 1904, 4°, 40 S. — 1% b 4 ez 
land pro 1900 um Dunal als Adventivpflanze in Baselland. T ee" N 

>> T Piece en, ` Liestal, 1902, p. 51—52. — 14. en 1. Bois 

extérieurs du Chaerophyllum hirsutum etc 

e E Er . 496, 709—732, Fig. — (18) Ders., Plantes du Val anigo 

en See Wi Wie vor., III (1903), p. 457—458. — 16. Ders s De 

* 16 VOL, p. 741. — 17. Ders. Rapport botanique dup y et 


` 


E. l genere. Hieracium nelle opere e nell erbario di Allioni. 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 


Bull. Boiss. (2), IV (1904), p. 608. — 19. Ders., Le Sorbus torminalis Crantz 


au bois du Vengeron. (Geneve.) Wie vor, p. 720. — 20. Ders., Addition au 
catalogue de la flore vaudoise. Wie vor, p. 1174—1179. — 21. a Stations 
nouvelles pour la flore des Alpes et du Jura. Wie vor, V. (19 . $8—94. 


p 
— 22. Ders., Sur le Carduus deflorato - personata Miehalet qns Wie vor., 
p. 300—311. — 23. Ders., Remarques sur le Pinguicula alpina L. Wie vor 
p. 874. — 24. Ders., Encore le Carduus deflorato X personata. Wie vor., p. 416. 


-- (25) Beck, G. v., Die Vegetationsverhültnisse der illyrischen Länder etc 
Leipzig, e CN 1901, 89, 584 S., Karten u. Fig. — (26.) Ders., Die 


Umkehrung der Pflanzenregionen in den Dola des Karstes. Sitzber. Lotos 
XXIV. (1904), p. 151—152. — (27.) Ders., Hochgebirgspflanzen in tiefen Lagen. 
Wie vor., p. 153—160. — (28.) Ders., Alpenblumen des Semmering-Gebietes. 
2. Aufl. Wien, GEROLD & SOHN, 1905. 8» VI, 47 S., 18 Taf. — 29. Becker, W., 
2e m ccatae. Wettelroda, Liefg. —IV (Nr. 26—100) 1901—1902; V 
(Nr. Sie 1903; VI (Nr. 126—157), 1905. — 30. Ders., Vorarbeiten zu einer 
ah 2 aye Familie der Violaceae. Ber. Bayer. B. G., VIII (1902), - 
p. 249—281. — er Ders., a Flora von Sangerhausen. Mitteil. Thüring. B. V. 
XVII (1902), p. 121%. — 82. Ders., Verzeichnis der in den Violae exsiccatae 
IL n. II. ausgegebenen Veilehen nebst Diagnosen neuer Formen. D. B. M, 
XX (1902), p. 69—72, 85—88. — 33. Ders., Berichtigung zu den Violae ex- 
Siccatae. Wie vor, p. 88—90. — 34. Ders., Über den Formenkreis der Viola 
lutea Huds. s. l. Bull. Boiss. (2) III (1903), p. 889—891. — 35. s s. Melica 
picta bei Halberstadt.  Mitteil Thüring. B. V., XVIII bs p. — 86. 
Ders., Die Gattung Viola. Wie vor, p. 28—30, 37—40 5 Ders., 
Bemerkungen zu der Bearbeitung der Genus Viðla in STURMs Flora 
von Deutschland. 6. -Band (1902). A. B. Z. IX (1908) 8. 7— 
$8. Ders., Viota Get Jord. (1849) = V. Beraudii Bor. (1857) — V. austriaca 
A. et J. KERNER (1872) — V. cyanea Celak, (1872). Wie vor, p. 114—118. — 
39. Ders., Über Viola Oenipontana Murr. D. B. M. 6 (1886), p. 151. Wie vor. 
p. 157—160. — 40. Ders., Gehört Viola lancifolia Thore der deutschen Flora 
an? Wie vor, p. 179. — 41. Ders., Bemerkung zu obiger Erklärung (von MURR]. 
Wie vor, p. 199. —.:49, Ders., Systematische Behandlung der Viola arvensis 
s. l auf Grundlage unserer phylogenetischen Kona aako. Mitteil. Thüring. 
B V, XIX (1904), p. 26—49, Taf. — 43. Ders., Zur Veilchenflora Tirols. - 
pa Ferdinandeum Innsbruck (3) XLVIII. (1904), p. 323—346. — 44. 
$e Die systematische Behandlung der Formenkreise der Viola calcarata 
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E. 9 
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LIV (1904), p. 241—251. — 61. Ders., Ein nordischer Veilchenbastard . 
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à Binn les 27, 28, 29 juillet 1903. Bull Munch, XXXIII (1905), p. 1 


Sehwarzwaldes. A, B. Z. XI (1905), p. 81—85. — 67. Besse, M. et Bernard, 
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Sottocenere nel Canton Ticino meridionale. Diss. Zürich 1904. 218 


.B . 

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Verh. wiss. Unterhaltg. Hamburg XI (1902), p. 1—7. — (72) ) Biek 


ber. Emden 1899—1900, Emden 1901, p. 41—48. — (73.) Ders., Das Forlitzer 
Ä „ 1901—1902, Emden 1903, p. 49—65. — 14 

Besprechung der Gattung Hypericum. Mitteil. Bayer. B. G. Nr. 

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— (76.) Binz, A., Die tuisse unserer Flora seit BAUHINS Ze 

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Samstag [Baseler Wochenschrift] 1905. p. 69—71. — 81. Binz 
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XII (1908) p. 137. — 82. Bittmann 0., Die Edelkastanie im w | 
Österr. Forst- u. Jagdztg. XXI (1908), p. 405—407. — (83) Blie 
Weitere Beiträge zur Flora von Eisenach. Mitteil. Thüring. B. V. At- 
p. 6457. — 84. Ders., Einiges. über die Orchideen in Eisenaehs 1 

85 Kanes 


XX (1905), S. 88. — 86. Blons Ski, F., Beitrag zur Frage der Ex 
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Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 9* 


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88. Ders., Botanische Mitteilung. Schrift. Danzig XI !/, (1904) p. 95. — 
89. Bockwoldt, Einige interessante Funde. 26/27. Ber. westpr. B.-Z. V. (1905), 
p. 30*. — 90. Boesemann, Dentaria bulbifera. Mitteil Thüring. B. V. XVII 
(1902), p. 115. — 91. Bonte, Bemerkenswerte Pflanzen von Königsberg und 
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flora von Königsberg. Wie vor, XLV (1904) p. 89. — 93. Ders., Demon- 
stration von Pflanzen. Wie vor., p. 42. — 94. Ders., Floristische Beobachtungen . 
um Cruttinnen, Kr. Sensburg. Wie vor, XLVI (1905), p. 82—88. — 95. Ders., 
Floristische Mitteilungen und Demonstrationen. Wie vor. p. 85. — (96.) Ders., 
Überblick über die Adventivflora Königsbergs. Wie vor., p. 85—86. — 97. Ders., 
Vegetationsschilderung am rechten Pregelufer. Wie vor., p. 88. — (98.) Ders., 
Demonstration von Pflanzen. Wie vor, p. 89. — 99. Borbás V. v., Varietates 
Bursae pastoris. Magy. Bot. Lapok I (1902), p. 17—24. — 100. Ders., Varietates 
Crepidis conyzaefoliae binae. Wie vor., p. 85. — 101. Ders., Hypericum ele- 
gantissimum Crantz. Wie vor, p. 87—88. — 102. Ders., De Meliloto Hun- 
gariae. Wie vor, p. 101—109. — 108. Zeie Slachys ambigua Sm. (St. 
cst silvestris). Wie vor, p. 152. 104. Ders., Species Hesperidum 
Hungari Wie vor, p. 161—167, 196—204, 229—237, 261—272, 304—313, 
usa, 369—380; IL (1903) p. 12—24. — 105. Ders., Primula brevifrons Borb. 
Ü B Z LI (1902). p. 195. — 106. Ders., Sinapis Schkuhriana Rchb. in 
Hungaria Magy. Bot. Lapok II (1903). p. 141—146. — 107. Ders., Shöranle 
maritima Griseb. Wie vor,, p. 202—208. — 108. Ders., Aberrationes Adeno- 
batorum (Ruborum glandulosorum) foliis subtus canescenti - pu € 
aut albotomentosis. Wie vor., p. 333—337. — 109. Ders., Delectus semin 
in horto botanico universitatis literarum Franc. -Josephinae a. 1904 wer 
causa collectorum et hortis botanicis omnibus oblatorum addita Revisone Knauti- 
Kolosvarini 1904. 80, 89 S., 1 Tab. — 110. Ders., Species Delphini- 
"fum quasdam in Huthii Monographiam receptas. Magy. Bot. Lapok III (1904), 
: P. 23—26. — 111. Ders., Abies larix L. sub Pinu var. adenocarpa Borb. ined. 
2 . E Vor. p. 217. — 112. Ders., Mentharum Saepe Wie vor, IV sn 
am 


E Thüring. B. V. XIX (1904), p. 183. — 116. Ders., Über einige Akten aus der |. 
: Pubescentes von Alchimilla. Wie vor, p. 133—134. — 117. Ders, 
E neue Formen von Pedicularis tuberosa L subsp. elongata Kerner aus 
Wie vor, XX (1904, p. 92—93. — 118. Ders., Primula Berninae Kerner 
» P. 98. — (119) Bott F., Aus der Phanzenweit Unterfrankens IL. 
den Bau der Schlehkrüppel. Abh. Würzburg, XXXVI (1904), p. 41—69 : | 
i  Bourquin, J, et Favre, Hybrides de Primula de la flore neuchäteloise. — 
eau de sapin XXXVII (1903) Nr. 4 u. 6. — 121. Brand A., Zweiter Nach- — 
e 3 Huths Flora von Frankfurt. Helios XX (1903), p. 94—97. — 122. Ders., 
won Miszellen. Eine neue Varietät von Gypsophila fastigiata L. Wie 

(1905), p. 80—81. — 128, Brandes, W., Über neue oder interessante 
r3 23 in der Flora. von Hannover. 50/54. Jahresber. Hannover r 
- — 124. Ders., Über die Veränderungen, welche die P 


10* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1908. 


während des letzten Jahres. Wie vor, p. 114—115. — (126.) Ders., Zw 
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—— muralis. Schrift. Königsbe rg. NLLE (1902), p. 125. — 128. pe 


Se für die e dee Serge Graubünden: XLVIL (1905), 
23— 


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neuer Wegeanlagen usw. mit Pflanzen. Mitteil Baden. B. V., No. 193 (1904 
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. (1905), p. LXXIX—LXXXI. — 135. Briquet, J., Monographie des 
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nov. 35. Ber. Schwaben und Neuburg. (1902) p. 157—159. . Brüggen, 
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903. 89, 


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(1908), p. 235—243. — 147. Ders., Kritische Nachträge zur Flora der nor 

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XVIL 8. (1904), p. 552—577. — (149) Ders., Dammhagen. Ein Beitrag 
nordwestdeutschen Landeskunde. Wie vor, XVIIL 1. (1905), p. 1—13, Fig 
(150.) Ders., Zum Schluf) der Erórterungen. Wie vor., p. 198. — (151.) Buc 
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besonderer Berücksichtigung des in der 2. Auflage erschienenen ` " 
Flora von Pommern von Oberlehrer W. Müller, mn bx Fritz 
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Die Lärche (Laris europaea) in Mähren und a EU Fo 
Brünn (1904), p. 48—54. — 158 3. Bühlmann, Besprechung der Gattung 7 
Mitteil. Bayer. B. G. No. 32. (1904), p. 396. — (154.) Burnat, Es Flore 
Alpes maritimes usw. Genève et Bâle, GEORG et Co. HL 1. (189), ~ 
(1902). 8°. XXXVI, 332 S. — 155. Burnat, E. et Briquet, Is 

Viola canina et montana de la Flore des Alpes maritime, Ann 


bot. Genéve VI. (1902), p. 143—159. — 156. Buser, R., Notes sur ^ 
distribués et diagnoses des e nouvelles ou peu connues. M 
IL (1902), p. 619—623. — 157. Ders., Note sur les Alchimilla glacial 


(ned. A. pentaphylla L. et eh hybrides. Wie vor, V. (1905) 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 11* 


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. 3. Calestani, V., Conspectus specierum europaearum generis Seseleos. Bull. soc 
bot. ital. 1905, p. 185—192. — 4. Ders., Conspectus specierum europaearum generis 
Peucedani. Wie vor, p. 193—201. — 5. Ders., Conspectus specierum europaearum 
generis Apii. Wie vor, p. 281—289. — 6. Ders., Contributo alla sistematica 
delle ombellifere d'Europa. Webbia (1905), p. 89—280. — 7. Camus, A. et Camus, 
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monographie des Saules (Salices) d'Europe. Vol. IL ete. Paris, ibid. 1905, 8°, 
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(2) IV (1904), p. 1231. — 10. Ders., Renseignements bibliographiques sur les 
hybrides de Genre Rumex. Wie vor, p. 1232—1240. — 11. Candolle, Au. de, 
Quelques plantes des environs de Ballaigues (Vaud) Wie vor, ILL (1903), p. 1135. — 
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Candolle. Wie vor, IV (1904), p. 201—216, 297—312, 459—474, 721—704, Fig. 
pl — (13. Capeder, E.,*) Exkursionsflora von Chur und Umgebung. Chur, 
F. SCHÜLER. 1901 ge, VILI 372, 63 pg. — 14. Capelle, Dipsacus silvestris X pilosus. 
50/54. Jahresber. Hannover (1905), p. 27—28. — (15.) Ders., Die Eiszeit und 
ihre Folgeerscheinungen im norddeutschen Flachlande. Wie vor., p. 104—105. — . 
16. Ders., Besuch des Standortes von Betula nana bei Schafwedel. Wie vor., 

p. 119. — 17. Chabert, A., Sur quelques Euphrasies et Rhinanthus de la Suisse. 
Bull. Murith. XXXI (1902), p. 98—98. — 18. Chenevard, P., Communication 

sur la flore du Tessin. Bull. Boiss. (2) IL (1902), p. 114—115. — 19. Ders., Con- 
tributions à la flore du Tessin. (L) Wie vor, p. 763—782. — 20. Ders., Orchidées 

en environs de Genève. Wie vor, p. 1022—1023. — 21. Ders., Contributions 

à la flore du Tessin. Une herborisation au Mont Ghiridone. Wie vor, IL (1908), 

p. 288—805. — 22. Ders., Contributions à la flore du Tessin (Il). Wie vor, 

p. 422—452. — 23. Ders., Note sur la Viola pachyrrhizoma F. O. Wolf. Bull. 
Murith. XXXII (1903), p. 198—199. — 24. Ders., Notes sur la lacunne tessinoise. 
Boll. tieinese se. nat. I (1904), p. 48—57. — 25. Ders., Une Urticaede nouvelle 

de Tessin. Bull. Boiss. (2) IV (1904), p. 494. — 26. Ders., Notes floristiques 
sur le Va] Verzasca. Wie vor, p. 494—495. — 27. Ders., Contributions à la P 
flore du Tessin (III) 2. Herborisations dans le Val Verzasca. Wie vor, p. (683. — 
541—547, 685—650, 791—807. Fig. — 28. Ders., Deux plantes des Alpes du 
Tessin nouvelles pour la flore Suisse. Wie vor, p. 1179. — 29. Ders., per Ds 
montana X stagnina. Bull S. B. Genève. X (1904), p.98. — 30. Dese dengt | 


Herborisation dans les vallées de Bavona el de Peccia. Annuaire jard. bot, 
Genève. IX (1905), p. 1—92. — 32. Chodat, R., Sur la flore du Val de Ferret 
Yalaison. Bull. Boiss. (2) IL (1902), p.964—967. — (33) Ders., Sur la flore du — 
Tessin. "Wie vor, TIT (1903), p. 831—362. — 34. Ders., Le gui etle sapin rouge. — 
Wie vor, 1V (1904), p.392. — 85. Ders., Une station de Pyroles dans le Jura ` 
Vaudois, Wie vor, IV (1904), p. 1180. — 36. Ders., Quelques remarques 
Sur la flore des Ormonts, Wie vor, V (1905), p. 1192. — (87.) Chodat, B. 


*) Vergl. die abträgliche Kritik im Ber. Schweiz. B. G. XIV (19 
und in Bot. Cbl. XCV (1908), p. 458. or, mc eoi 


12* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


Pampanini, R., Sur la distribution des plantes des Alpes austro-orientales et 
plus particulièrement d'une choix des plantes des Alpes cadoriques "s 
vénétiennes. Globe. XLI (1902), p. 63—132, Fig. — 38. Christ, H., Note sur 
quelques Carex rares ou nouveaux des Alpes Lémanniennes. Annuaire jar. — 
bot. Genève. VI (1902) p. 154—156. — (39) Ders., Urwaldreste in den 
Brünig-Waldungen. Schweiz. Zeitschr. für Forstwes. LIU (1902), p. 252—251, : 

Fig. — 40. Ders., Zur Flora des oberen Lago Maggiore. Ber. Schweiz. x 

XIII (1903), p. 154—156. — 41. Ders., Notes sur le Jura bälois, notamment sur 
quelques plantes caleifuges. Archiv. fl. jurass. V No. 45/46 (1904), p. 8-9. - 
(423) Ders., Le Jura bälois. Wie vor, VI No. 58,54 (1905), p. 97—102 — 
(43) Cieslar, A., Hayek, A. v. u. Ginzberger, A., Exkursionen in die Un- d 
gebung Wiens. Führer wissensch. Exkursionen No. 5 (1905), 15 S., Taf. XXVI i 
bis XXXI. — (44.) Claire, Ch., Les plantes utiles et remarquables de la flore : 
des Vosges. Bull soc. philom. vosgienne XXIX (1908/4), p. 208—332. — (5) 
Coaz, J. u. Schroeter, C., Anweisung zur Erforschung der Verbreitung der ` 


Besuch im Val Scarl mit einem Anhang von H. C. Schellenberg, Den | 
STÄMPFLI 1905. 80, 55 S., Fig, Kart. — (47.) Cobol, N., Flora in: Alpi Gili | 
9 


E 1 D + n 
Trieste 1908. -8* p 4g 8. — 48. Coka, Ostericum palustre bei Grieg = 
1. Ber. Bot. Garten Olmütz 1905, p. 22. — 49. Ders., Galanthus nivalis e | 
Bpitzneri. Podp. Wie vor, p. 27. — (50.) Conwentz, H., Amtlicher Bene! — 


: 8 der naturhistorischen etc. Sammlungen für das a 
Danzig 1902, 40, 57 S, e nz Bt Ders. Über das Vorkommem E 
WË "ana im norddeutschen Flachlande. Allg. Forst- u. Jagdztg. b P S 
Sch p. 96. — (52.) Ders., Die Gefährdung der Flora der Moore. Prometh Së 


Ka 


-». 
| m Schutze 
der ursprünglichen Pflanzenwelt, ger" 


tschen Flachlande. Ber. D. B. G. XXIII (1905), Ls p | 


Les Alchimilles bormi ` 


s eutschland. Bearbeitet von Dr. F. Höck. Breslau, F. Wc 
b - — (66.) Ders., Deutsche Schulflora zum Schulgebrauche pu. 
Breslau, F, Hirt 1904. = rbeitet von H. Cossmann u. F. Huisgen. ' 


4 ^ -= 408 S, — (67.) Cowles, B. C., Ecological Pr i A 
be Area im e ine Vegetation, Science XV (1 902), p. 459—460. 68. Ure" 
et Taicrora yo Mes seh des environs d'Yverdon. Phanérogames adve 

- 9c0108. Bull foc. vaud (4) XXXVIIL No. 145 (1902) P- e 


oblems ` 
Cruchet: 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 13* 


(1) Dalla Torre, K. W. v., Pflanzen- und Tierwelt im nördlichen Mittel- 
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p. 8—16. — 2. Defferegger, S., Juniperus nana Willd. Mitteil. Deutsch. Dendrol. 
Ges, (1905), p. 204. — 3. Dengler, A., Die Horizontalverbreitung der Kiefer 
(Pinus silvestris L) etc, Neudamm 1904. 806. 132 S, Karte, Taf. — (4.) 
Deppe, Skizzen der Pflanzengeographie des Eichsfeldes. Mitteil. Thüring. B. V. 
XIX (1904), p. 129—130. — 5. Derganc, L., Einige Bemerkungen über Primula 
carniolica und. ihre Bastarde. Acta horti jurjev. H (1901), p. 153—156, III 
(1902), p. 27—31. — 6. Ders., Geographische Verbreitung der Moehringia 
diversifolia Doll. A. B.-Z. VITI (1902), p. 175—176. — 7. Ders., Geographische 
Verbreitung der Daphne Blagayana Freyer. Wie vor, p. 176—179, 195—197. 
— 8. Ders., Über geographische Verbreitung der Zahlbrucknera paradoxa 


Rchb. pat. Wie vor, IX (1908) p. 5—7. — 9. Ders., Geograpische 
Verbreitung der Campanula Zoysii Wulf. Wie vor, p. 26—27. — 10. Ders., 
Geographische Verbreitung der Gentiana Froelichii Jan. Wie vor. 67. — 


jp 6. 
11. Ders., Über geographische Verbreitung des Heliosperma glutinosum (Zoys) 
Rchb. Wie vor, p. 128—125. — 12. Ders., Nachtrag zu dem Aufsatze über 
die geographische Verbreitung der Daphne Blagayana Freyer. Wie vor, X, 
(1904), p. 44—47. — 13. Ders., Geographische Verbreitung der Primula Wulfeniana 
Schott und der Primula Clusiana X minima. Wie vor, p. 16—79. — 14. 
Ders., Kurze Bemerkungen über etliche Pflanzen. . Wie vor, p. 108—112.*) — 
15. Ders., Geographische Verbreitung der Arabis Scopoliana Boiss. Wie vor, 
p. 145—149. — 16. Ders., Geographische Verbreitung des Gnaphalium Leonto- 
podium (L.) Scop. auf der Balkanhalbinsel Wie vor, XI, (1900), p. 154—156. 
17. Derganc, L. u. Kocbeck, F., Geographische Verbreitung der Saxifraga 
sedoides L. var. Hohenwarthii (Vest) Engl. Wie vor, IX (1903), p. 161—162. — 
l7a. Dieckhoff, H., Saxifraga Hirculus L. bei Lehe. Aus der Heimat, für die 
Heimat. 1900. Bremerhaven 1901, p. 60. — (18) Dieterich, H. A., Flora 
zweier Albmarkungen. Jahreshefte Württemberg, LX (1904) p. 118—146. — 


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d i o i d 
p. 387—896. — (20) Diettrich-Kalkhoff, E., Ein botanischer Ausflug nach 
Südtirol. Lehrmittelsammler, VI (1904), p. 27-28. — 21. Dörfler, J., Herbarium | 
normale. Wien. Schedae ad centuriam XLII (1901), p. 21—58, cent. XLIIL 


Beitrag zur Kenntnis der Phanerogamenflora von Böhmen. Wie vor., No. Sek HE 
eg — 27. Ders., Beiträge zur Kenntnis der böhmischen Potentilla-Arten. — 
| 'e Vor, 1803, No. XXV, 47 S, 1 Taf. — 28. Ders., Kritische Bemerkungen 
Elend der böhmischen Koeleria-Arten. A. B. Z. IX (1908), p. 21—25, 
E uo. 1. — (29) Ders.,**) Durch das Moldautal zwischen Kamyk und 
“okov, eine pflanzengeographische Skizze (tschechisch). Sbornik Ceske Spo- 


X 


2) Vergl. Fedde, F., ibid, p. 187. | P E 
**) Diese und die beiden folgenden Nummern wurden mir vo Ve 


Pamhaft gemacht. 


14? Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


leenosti Zemevedne, 1903, Sep., 16 pg. — (30.) Ders., Brdy. Das Brdygebirge. - 
Eine phytographische Studie (tschechisch). Bibliothek bóhm. Ges. f. Landeskunde 
in Prag, No. 2, (1904), 84 S., 1 Karte. — (31.) Ders., Ceské Stredohore-Studie 
phytografická, No. XVI, der durch den Jubiläumspreis der Kgl. bóhm. Ges. 
Wiss. preisgekrönten Schriften. Prag, 1904. $89. 248 S., 5 Taf. — (32.) Ders., 
Die Vegetationsverhültnisse des tertiàren Beckens von Veseli, Wittingau und 
Gratzen in Böhmen.  Beih. B. Cbl, XVI (1904) p. 301—346, 415—455, Fig., 
2 Taf. — 33. Ders., Fragmente zu einer Monographie der Gattung Koeleria. 
Magy. Bot. Lapok, III (1904) p. 174—189, 264—281, 329—348. — 34. 
Lysimachia Zawadskii Wiesner, eine interessante Form der veränderlichen L. 
Nummularia, L. Wie vor, p. 233—238. — 85. Ders., Neue Beiträge zur 
Kenntnis der böhmischen Potentilla-Arten. Sitzber. Böhm. Ges. Wiss, 1904, 
No. XIV, 12 S, 1 Taf. — 36. Ders., Dritter Beitrag zur Kenntnis der Phane- 
rogamenflora von Böhmen. Wie vor, No. XVII. 81S., 1 Taf. — (37.) Ders., 
Das böhmische Erzgebirge und sein Vorland. Archiv d. Landesdurehforsehung 
Böhmen, XII, No. 5 (1905), 160 S., Taf. — 38. Ders., Über das Vorkommen der 
Koeleria arenaria Dum. var. intermedia Ahlq. sp. an der Nordseeküste südlich 
von Cuxhaven. Aus der Heimat, für die Heimat, 1903/4. Bremerhaven, 1905, 
p. 28—30. — (39.) Ders., Plantae novae bohemicae annis 1900—1904 

vel descriptae. Bull Acad. geogr. bot. (2) VIL (1905), p. 263—268, 285—300. 
— (40.) Ders., Das bóhmische Mittelgebirge. Eine phytographische Studie. 
Bot. Jahrb XXXVII (1905) p. 1-59. — 41. Ders- Über einen neuen 
Rubus-Bastard aus Bóhmen. Magy. Bot. Lapok, IV (1905) p. 135—186. — 
42. Ders., Was ist Aira cristata? Wie vor, p. 831—897. — 43. Ders., Einige 
Novitäten aus Böhmen. Repert. nov. spec. I (1905), p. 11—15*). — M. Derse, 
Phanerogamae novae Bohemicae. Wie vor, p. 129—181**. — 45." 
Vierter Beitrag zur Kenntnis der Phanerogamenflora von Böhmen. Sitzber. 
böhm. Ges. Wiss. 1905 Nr. XIX, 60 S., Fig, Taf. — 46. Ders., Zur Kenntnis 
der Koelerien vom südlichen Rande des Harzes. A. B. Z. XI (1908), P. u 
— (47.) Domluvil, E., Der Berg Radhost und seine Pflanzen. Me od 
Meseritz, Selbstverlag 1901. 89. 14 S. — (48). Drecker, J., Schulflors 


c , 
Regierungsbezirkes Aachen. 2. Aufl. Aachen, J. SCHMIDT, 1905. 8°. ss) 3 


-Abh 


Vierteljahrsschr. Zürich XLVII (1908), p. 49—270. hise 
(1.) Eberwein, R. u. Hayek, A., Vorarbeiten zu einer pflanzengeog™i 
Karte Österreichs. I. Die Vegetationsverhältnisse von Schladming DR 
steiermark. Abh. Z- B. G. IL 3 (1904), 28 S. Karte. — 2. Eblim 7 
Vegetationsgrenzen der Alpenrosen als unmittelbarer Anhalt zur ^7 
früherer beziehungsweise möglicher Waldgrenzen in den ar 
Zeitschr. f. Forstwesen LII (1901), p. 133—138, 157—162. — B: — 


*) Originaldiagnosen für Nr. 45. 
**) Abdruck der Diagnosen aus Nr. 36. 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 15* 


Neue Fundorte seltener Pflanzen im südlichen Thüringen. D. B. M. XX (1902), - 
. 90. — 4. Ders., Bemerkungen und Berichtigungen zu „Neue Fundorte 
- seltener Pflanzen im südlichen Thüringen“. Wie vor., p. 116—117. — (5.) Ders., 
Beiträge zur Kenntnis der thüringischen Pflanzenw n Mitteil. Thüring. B. V. 
— XVIII (1903), p. 57—69. — 6. Eckstein, Bemerkungen zum Aufsatz des Herrn 
- Dr. PROBST Seite 335 und 336 von Nr. 191/192 der Mitteilungen. Mitteil. 
Baden B. V. Nr. 194/195 (1904), p. 388. — (7.) Eggers, H., Nachtrag zu meinem 
E e A. B. Z. VIE (1902) p. 8—9, 26—28, 60—63, 80—81. — 
(8) Ders. Zur Richtigstellung der Erklärung zu dem Nachtrage meines 
: Pflanzenverzeichnisses von HANS FITTING, AUGUST SCHULZ und EWALD WÜST. 
| Wie vor, p. 150—151. — 9. Eichler, J., Botanische Sammlungen 1902. Jahres- 
hefte Württemberg LVII (1902), p. XXVII—XXX. — 10. Ders., Desgl. 1903. 
Wie vor, LIX (1903), p. XVIL. — 11. Ders., Desgl 1904. Wie vor, LX (1904), 
p. XVI—XVII. — 12. Ders., Desgl. 1905. Wie vor., LXI (1905), p. XV—XVI. 
— (13.) Ders., Die Pflanzenwelt in der Umgebung von Wildbad in: Weizhäcker 
Th, Wildbad 2. Aufl. Stuttgart, HOLLAND u. JOSENHAUS, 1905. 89. p. 41—55. — 
(14.) Eichler, J. u. Gradmann, R., Bericht der Kommission für die pflanzen- 
geographische Durchforschung Württembergs und Hohenzollerns. Wie vor. 
LIX (1903), p. 350—353. — 15. Eichler, J., Gradmann, R. u. Meigen, W., 
Ergebnisse der pflanzengeographischen Durchforschung von Württemberg, 
Baden und Hohenzollern. I. Beilage zu Jahreshefte Württemberg LXI (1905), 
®. 78 S. 2 Kart. — (16.) Emmerling, A. u. Weber, C., Beiträge zur Kenntnis 
der Dauerweiden in den Marschen Norddeutschlands. Arbeit. Landwirtschaftl. 
Ges. LXI (1901), 127 S. — Endemann, M., Schlesiens älteste Eiche. Garten- 
welt V. (1901), p. 429—430. — 18. Engelhardt, R., Die Brunnenkresse im 
eienbrunnen zu Erfurt. Deutsche Gärtnerzeitg. XVII (1903), p. 259—263. — 
.. (19) Engell, M. C., Beitrag zur naturgeschichtlichen Kenntnis der Insel Rom, 
| Abh. Bremen XVII 2 (1903), p. 245—253. — (20.) Engler, A., Die Pflanzen- 
. formationen und die pflanzengeographische Gliederung der Alpenkette, erläutert 
| an der Alpenanlage des neuen botanischen Gartens zu Dahlem-Steglitz bei 
Berlin. 2. Aufl. Notizbl. Bot. Garten ete. Berlin VII App. (1903) 3, 96 S. 2 Karten. 
|; QL) Ders., Grundzüge der Entwickelung der Flora Europas seit der Tertiärzeit. 
. Bot. Jahrb. XXXVL Beibl. No. 81 (1905), p. 5—27. — 22. Erdner, E., Eine für 
Bayern neue Calamagrostis-Art. Mitteil. Bayer. B. G. No. 22 (1902), p. 223—224. — 
- Ders., Einige interessante Bastarde aus der Neuburger Flora. Wie vor. 
E 27 (1903), p. 299—301. — 24. Der Se, Neuburger Lappa-Arten, -Formen und ` 
3 "Bastarde. Wie vor, No. 81 (1904), p. 372—378, No. 32 (1904), p. 388—890. — 
E x - Ders., Zwei neue Funde aus Schwaben. Wie vor, No. 34 (1905), p. 425 
Ms 427. — 26. Ehrhard, Th., Jahresbericht der botanischen Sektion pro 1902. 
"aresber, Nürnberg f. 1902, Nürnberg 1903, p. 59—62. — 27. Ders., Jahresbericht - 
Tt, pro 1908. i Ders., 


i x5. 
°sbericht ete. pro 1904. Wie vor, f. 1904. Nürnberg 1905, p. 95—98. — 
ES Jahresbericht etc. E 1905. SE VOT., E 1905. er. 1906, 


(1. Frankhauser, F.. Der oberste Baumwuchs. Schweiz. Zeitschr. f. Forst ; 
"^. LIE (1901), p. 1—5. — 2. Ders., Zur Kenntnis d gae Ver- 
s der Weiferle. Wie vor, LIII (1902), p. 83—44, 74—78. 3. Ders., 
bestand der Gemeinde Saignelégier. Wie vor, p. 
Ders., Das Arvenbeständchen auf dem ee (t. Zug). w | 


16* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


. vor, LIV (1903), p. 88—85, Fig. — 5. Ders., Die Eibe auf der Montbijou- 
Besitzung zu Bern. Wie vor, p.176—177. — 6. Ders., Der Wallnufbaum ete. 
Wie vor, LV (1904), p. 1, 34, Fig. — 7. Ders., Die Schlangenfichte im Kalten- 
eggwalde. Wie vor., p. 306—308, Fig., Taf. — 8. Ders., Der große Ahorn am Hasli- 
berg. Wie vor., LVI (1905), p. 1—5, Fig. — (9.) Favarger, L. D. u. Rechinger, K., 
Vorarbeiten zu einer pflanzengeographischen Karte Österreichs. IM. Die Vege- 
wp cn MM von Aussee in Obersteiermark. Abh. Z.-B. G. II. 2 (1905), 

5 S, Karte. — 10. Favre, E., Hieracia intéressants ou nouveaux récoltés au 
GE (Valais). Bull. Boiss. (2) DL (1903), p. 1130—1134. — (11.) Fedde, F., 
Unsere Teichflora. Allg. Fischereizeitg. XXVI (1901), p. 28—81, 55—59, 101—105, 
177—180, 218--221. — 12. Fellner, F., Ranunculus Flammula L. bei Rein. 
Mitteil Steierm. XLI (1904), p. LI. — 13. Ders., Crocus albiflorus in den Mur- ` 
auen bei Puntigam. Wie vor, XLII (1905), p. CVI. — (14.) Feltgen, E.. Marsch, 
sowie nächste and weitere Umgebung zum Gebrauch für Naturfreunde. Ver. -— 
Luxemburger Naturfreunde, Heft 3 (1901) 8%. — 15. Figert, E., Botanische ` 
Mitteilungen aus Schlesien. A. B. Z. VII (1902) p. 112—114. — 16. Ders, | 
Caricologisches aus Bib D. B. M. XXI (1903), p. 110—114. — 17. Ders, 7 
Beiträge zur schlesischen Phanerogamenflora. A. B. Z. IX (1903), p. 112—114. — 
18. SC Beiträge zur Kenntnis Ber Brombeeren in Schlesien. Wie vor bi 4 


No. 1591/1608, Bern 1966. j. XY, --. 99. Piskor Ga Deeg: ker o 1 
var. Schillingeri. Fischer. Mitteil. Bayer. B. G. No. 25 (1902), p. ? 
ge 


No. 27 (1903), p. 301—306 (IID, No. 31 (1904), p. 356—366, No. (1904), p. 37 
bis 388 (IV), No. 87 (1905), p. 471—416 (V). — (24.) Fischer, L., Flora von 
7. verb. Aufl. Bern, H. KÖRBER 1903, 8%, XXXVI, 315 S., Karte. — nM p 
Dritter Nachtrag zum Verzeichnis der Gefäßpflanzen des Berner Obe 

mit Derick der Standortsverhältnisse, der horizontalen und 
Verbreitung. Mitteil. Bern a. d. J. 1904, No. 1565/1590, Bern 1905, 
26. Fischer, Th., Der Ölbaum. Seine geographische Verbreitung, Seine ' 
schaftliche und kulturhistorische Bedeutun PETERMANN, Geogr. ^ 
günzungsheft No. 147 (1904), 87 S., Karte. — (21 ) Fitting, H.. Schulz, A. U. 
Erklärung zum Nachtrag zu meinem Pflanzenverzeichnis von EGGERS. A KSE 
VILI (1902), p. 123—125.— 28. Dies., Beiträge zur Kenntnis der Flora der Umg? r 
von Hallea. S. I. Zeitschr. f. Naturwiss. LXXVI (1903), p. 110—116. —29 7 
Ornithogalum Knauthianum Haußkn. Wie vor., LXXVI (1903), P- 3533845 c 20d 
(30.) Flahault, Ch., Herborisation au Schneeberg de Vienne le 18. Juin uin 19 
Soc. bot. France LIL (1905) p. XCVII—CIL — 31. Fleischer, ^ 
bohemicum Fleischer, Jahres-Katalog pro 1901. Wien. bot. Taus 
p. 158. — 32. Ders., Malva Zoernigi Fleischer (M. neglecta Fr. X87 
Ö. B. Z. LII (1902), p. 351—858. — 33. Ders., Kritische Bemerkungen de 
sepincolus Haußkn. Wie vor., LIL (1903), p. 420—422. — 
Zur Orchideen-Flora Lussins. Verh. Z. B. G. LIV (1904), P- o 
— 85. Fleischmann, H. u. Rechinger, K., Über eine verschollene ' 
Nieder-Österreichs. Ö. B. Z. LV (1905), p. 267—271. — 86. 
sprechung der Gattung Orchis. Mitteil Bayer. B. G. Nr. 


Phanerogamen (K. W. vON DALLA TORRE). T* 
5 17 


31. Focke, W., Zur Flora von Wangeroog. Abh. Bremen XVII 2 (1902), 
p. 440—446. — (38.) Ders., Die natürliehen Standorte für einheimische Wander- 
pflanzen im norddeutschen Tieflande. Festschr. f. Ascherson 1904, p. 248—262. 
(89.) Ders., Änderungen der Flora an der Nordseeküste. Abh. Bremen XVIII 1 
(1904), p. 175—181. — 40. Ders., Oenothera ammophila. Wie vor. p. 182—186. — 
41. Ders., Tragopogon praecox. Wie vor. p. 187—189. — (42.) Ders., Vor fünfzig 
Jahren. Wie vor, XVIII 2 (1905), p. 276—279. — (43.) Frank, L., Flora der 
Lànder am Quanero. 1. Ber. nes Garten Olmütz (1905) p. 18—20. 
4. Freude, E., Trapa natans L. bei Pistowitz. 3. Ber. Club f. Naturk. Brünn 
(1901) p. 9. — (45.) Freuler, B.. piu: Vegetationsbilder aus dem süd- 
lichen "Tessin. Atti soc. elvet. sc. nat. 86. sess. Locarno 1908 Zurigo 1904, 
p. 269—292, 9 Tav. — (46.) Frickhinger, E., Die Gefäßpflanzen des Rieses. 
A Em. zur pflanzengeographischen Durchforschung Süddeutschlands. 
ssert. Erlangen 1904. 89. 58 p, 1 Karte. — 47. Fritsch, K., Bericht der 
botanischen Sektion über ihre Tätigkeit im Jahre 1901. Mitteil. Steierm. XXXVII 
(1901) p. LII—LXXIL — 48. Ders., Exkursion nach Puntigam am 22. Juni 1901. 
Wie decns p. ema rcg — 49. Ders., Daphne Blagayana Frey. aus Rómer- 
ie vor, p. LXIIL — 50. Ders., Notizen über Phanerogamen der steier- 
ze Flora. I. Die in Steiermark wachsenden Arten der Gattung 
. ie vor, p. 218—221. — 51. Ders., Flora n Austro- 
RE Nr. 3201—3600. Schedäe IX. Vindobonae, G. FRICK 1902. 8*. 
er — 52. Ders., Bericht der botanischen Sektion über "ës Sek im 
1902. Mitteil. Steierm. XXXIX (1902), p. XXXV—LI. — 58. zie 
SS tsion auf den Plabutsch am 30. April 1902. Wie vor, p. XXXIX. 
EE auf den Gamskogel bei Stübing am 28. Mai 1902. Wie 
P. — 55. Ders., Vorlage von Pflanzen aus Steiermark. Wie vor. 
^ nd > Ders., Exkursion in den Teigitschgraben bei Voitsberg am 
E inn Wie yof, p XLH. — 5j. Ders., Exkursion nach St. Stephan 
| hoi cung cili m 24. Haptember 1902. Wie vor, p. XLIIL — 58. Ders., Vor- 
zé anzen aus Steiermark. Wie vor, » XLV. — 59. Detto Brunella 
gin Stapf, von der Platte bei Graz. Wie vo p. XLV—XLVI. — 60. Ders., . 
qiie © Sektion des naturwissenschaftliche d 
um n Vereins für Steiermark in Graz. 
m gie pP. 129—181, 167—170, 287—291, 828—331. — 61. Ders., 
XL t) Sektion über ihre Tätigkeit im Jahre 1908. Mitteil. 
a. Frae EP XLIII—LIX. — 62. NIS Exkursion nach Wildon am ` 
eg Mei ie vor, p XLV. 63. Ders., er zu - 


ZS Täeee a IS nach Gratwein am 3. Juli 1903. Wie vor, p. L. — is Ds. 


Be. ach Laßnitz am 30. September 1903. Wie vor, p.L. — 
: 263, 387 — d i 
2 390. — 67. ers., Floristische Notizen. I. Phacelia tanacetifolia 


EE und Steiermark. Wie vor. . p- 405—406. — 68. Ders., Bericht der 
Lem on über ihre Tätigkeit im Jahre 1904. Mitteil. Steierm. XLI (1904) 
Salix capreaX purpurea bei Liebach. Wie vor., p. XLV. 


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` Wie vor, p Irei 3 Benna Notizen über Phanerog: 
n bot, Gesellsch, XXVIa. | 


1 
18* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. : 


der steiermürkischen Flora. II. Die Hopfenbuche, ihre Nomenklatur und ihre - 


Verbreitung in Steiermark. Wie vor, p. 102—107. — 76. Ders., Botanische 
Sektion des naturwissenschaftlichen Vereins für Steiermark in Graz. O. B. Z. 
LIV. (1904), p. 191—194. — 77. Ders., Floristische Notizen IL Erythronium 


dens canis L. in Niederösterreich und Nachtrag zu I. Wie vor, p. 240— 
— 78. Ders., Bericht der botanischen Sektion über ihre Tätigkeit im Jahie | 
1905.  Mitteil Steierm. XLII. (1905), p. E — 79. Ders., Seltene - 
Pflanzen aus Osterreich. Wie vor, p. € O. Ders., Bericht über die | 
Exkursionen im Jahre 1905. Wie vor., p. Dirk GENTE — 81. Ders., Floris- 
tische Notizen. IL. Rubus apum n. sp. Ö. B. Z. LV. (1905), p. 85. — 82. Ders, 
Botanische Sektion des naturwissenschaftlichen Vereins für Steiermark in Graz. | 
Wie vor, p. 245—248. — 83. Fritsche, F., Pflanzen aus Sachsen. Sitzber, Isis 
Dresden. (1903), Sitzber. p. 4. — 84. Fromherz, ied decipiens Ehrh, — 


Mitteil. Baden. B. V. No 193. (1904), p. 365—366. — 85. Fromherz, Kobelt, 
Linder, Mayer, Öttinger, Schlatterer und Thellung, Neue Kr. Wie vor, 
No. 189. (1903), p. 335—836. 86. Fromm, se Butomus umbellatus L., forma 


albiflorus. A. B. Z. XL (1905), 1 p. 161—162. — 87. Früh, J., Notizen zur Natur- 
geschichte der Kantons St. Gallen. II. a oberhalb Plons b. Mels. 
Jahrb. St. Gallen f. 1903. St. Gallen 1904, p. 492—498. — (88.) Früh, J. und 
Schröter, K., Die Moore der Schweiz mit Berücksichtigung der gesamten Moor- 
frage. Bern, A. FRANKE 1904. 49. 18, 750 p. 45 Fig, 4 Taf, ] Karte. + 
89. Führer, G., Forschungsergebnisse aus dem Kreise Heydekrug. Schrift. 


Königsberg.  XLIIL (1902), p. 95—109. — 90. Ders., Floristische Unter- 

suchungen in den Kreisen Heydekrug und Tilsit Wie vor, XLIV. (1900 — 
p. 187—144. — 91. Ders., Floristisches aus dem Kreise Johannisburg. Wie vor., 

Ge (1904), p. 17—23. — 92, Ders., Beiträge zur Kenntnis der Flora des - 


Kreises Tilsit 1903. Wie vor., p. 28—28. — 93. Ders., Botanische Exkursion 
in den Kreisen Tilsit, Ragnit SE Pillkallen. Wie vor, XLVI (1905), p. 15—18 1 
— (94) Pünfstück, M., Die Flora der schwäbischen Alb. Bot. Jahrb. XXXIV. 7 
Beibl. No. 79. (1905), p. 60—64. yes 
1. Gaillard, G., Sur une rose hybride du Jura vaudois, Rosa spinulifer * 
Dem. X R. canina L. Bull. Boiss. (2). V. (1905), p. 987—989. — (2) Garcke, Au 4 
Illustrierte Flora von Deutschland zum Gebrauche kn «kursionen USW. 


(1905), p. 18—20. — 4. Gebhardt, M., Schlesiens älteste Eiche. 
(1901), p. 478. — (5.) Geheeb, A., Die Milseburg im Rhöngebirge i 
Moosflora usw. Festschrift zam Jubiläum Rhönklub Fulda, J. L. Urs, I 
89. p. 1—56. — (6) Geiger, E., Das Bergell Forstbotanische Monog 

Jahresber. Graubünden XLV. (1902), p. 1—119, Taf., Karte. — (1) Geinitz 


Schutz der Naturdenkmäler. Heimatschutz. Archiv Mecklenburg» L 
Sech Wie 
gen. 


D. B. G, XIX. (1901), p. (140)—(145), Tat. XXVI. — (10) Ders 
von Kreuznach und dem gesamten Nahegebiet unter Einschluß des ! 
Rheinufers von Bingen bis Mainz. 2. Aufl. Kreuznach 1903. 
(11.) Ders., Eine merkwürdige Pflanzengesellschaft, ihr Standort un 
kommen. Aus der Heimat XVII (1904), p. 1—7, 43—54. — (1 

einmal die Mainzer Sandflora. Naturwiss. Wochenschr. Il (1904). 
718—714. — (13) Ders., Über Naturdenkmäler, besonders im Naheg 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 19* 


B. Z. X (1904), p. 148—153, 172—173, 181—184. — (14.) Gentner, G., Fremd- 
linge in unserer deutschen Flora. Naturwiss. Wochenschr. II (1902) Nr. 7, 
p. 75—77. — 15. Gerbing, L., Die Eiben des Ringgaues und des Eichsfeldes. 
Archiv f. Landesk. Sachsen XI (1901), p. 66—69. — 16. Gerstlauer, L., Über 
die Veilehenflora von Neuburg a. D. und Umgebung. Mitteil Bayer. B. G. 
No. 84 (1905), p. 427—481. — 17. Ders., Über den Artcharakter von Viola 
slagnina Kit. u. V. pumila Chaix. Wie vor, Nr. 35 (1905), p. 489—440. — 
18. Gierster, F. X., Neu aufgefundene Pflanzen des Isargebietes bezw.' neue 
Standorte. XVI. Ber. Landshut 1898/1900, Landshnt 1901, p. XXIV. — 19, 
Bers, Neu aufgefundene Pflanzen des Isargebietes, bzw. neue Standorte. 
XVIL Ber. Landshut 1900/1903, Landshut 1904. p. XXII—XXIIL — 20: Ders., 
Verzeichnis der seit dem Erscheinen der Isarflora (1883) im Gebiete neu auf-- 
gefundenen Pflanzen, bzw. neu aufgefundenen Standorte, soweit dieselben in 
den Vereinsberichten erschienen sind. ie vor, p. 4—18. — (21) Gilg, E., 
Bericht über die 77. (33. Herbst-) Hauptversammlung zu Berlin am 11. Oktober 
1302. Verh. Brand. XLIV (1902), p. XXII—XXVIL — (22.) Ders., Bericht über 
die 79. (34. Herbst-) Hauptversammlung zu Berlin am 10. Oktober 1903. Wie 
BE SEN (1008), p. XIX- XXIX: — (28.) Ders., Bericht über die 81. (35. 

erbst-) Hauptversammlung zu Berlin am $8. Oktober 1964. Wie vor, XLVI 
(1904), p. XVI—XXIL — (24.) Ders., Bericht über die 83. (86. Herbst-) Haupt- 
versammlung zu Berlin am 14. Oktober 1905. Wie vor., XLVI(1905), p. XVIII bis 
XXXIV. — 25. Gillot, X., Sur une race alpine de Carduus nutans L., C. alpicola Gillot. 
Bull Assoc. franc, Bot. V. (1902), p. 247—252. — 26. Ginzberger, A., Aus- 
breitung von Impatiens Roylei Walpers in Nieder-Österreich. Verh. Z-B. G 
cem LII (1902), p. 715—716. — (27.) Ders., Die Pflanzenwelt Öesterreich- 
nga i 


BE SET u NLIS "Ee EK he ca fom en e 


à ; Nr. 28, p. 448—450; Nr. 29, p. 464—466; Nr. 80, p. 479 
bis 483; Nr. 81, p. 495 . 400. — 
anthus serotinus Tausch. Verh. Z-B. G. LIII (1903), p. 86 
nzberger, A. u. Maly, K., Exkursion in die illyrischen 
d wissensch. Exkursionen, Wien Nr. 1 (1905), 156 p. Taf. I 
bis XX, XXIII—XXV, Fig. — (30) Ginzberger, A. u. Rechinger, K., Der 
floristische Skizze. Verh. Z-B. G. LII (1902), p. 40 
s Ein großer Kastanienbaum. Schweiz. landwirtschaftl. 
Oe eegend p. 901. — 32. Glaab, L., Lactuca muralis (L) var. atro- 
e "ra - A. B. Z. X (1904), p. 9. — 83. Glück, H., Über die systema- 


E und geographische Verbreitung der Utricularia ochroleuca 


(35.) Goetz, A., Wanderungen durch -die Flora des Elztales, 
er e "s V. Nr. 178 (1902), p. 237—245. — 36. Gogela, P. F., Pflanzen 
n) NE TC eng Karpathen. Verh. Brünn XL (1901), Sitzber, p. 87. — 
Prit. Klub Nds ora der mührischen Nordost-Karpathen. [tschechisch] Vestni 
Hâgellandes : domm (190 1), p. ? — (88) Ders., Zur Flora des vorkarpathischen 
Pes. ^ östlichen Mähren. [tschechisch]. Wie vor. (1902), p. 65. — 
> eg ora des Smrk und der Lissa hora [tschechisch]. Wallachisch- 
n — (40) Ders., Über die Verbreitung einiger 


‚Dieses und fol i Lite: 
. e d D » H D 
Laus ne e Zitate vere pee ei. sind den ec 


90* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1906. 


Pflanzenarten in Nordost-Mähren [tschechisch]. Vestnik Prir. Klub f. 1908, Proß- 


A. ora veronensis. Le piante fanerogame dellagro veronese. Verona I 
(1897), p. 1—261; II (1904), p. 1—695. — (43) Goldschmidt, M., Flora des 
Rhóngebirges. Verh. Würzburg XXXIV (1902), p. 343—356 (II); XXXV (1908), 
p. 313—335 (IT); XXXVII (1905) p. 209—234 (IV) — (#4) Gortani, -— 
L. et Gortani, M., Flora friulana con iale riguardo alla Carnia, — 


pe 
Udine, B. B, DORETTI. 8°. I (1905), p. 1—225; II (1906), p. 1—519. — 
45. Gottlieb-Tannenhain, P. v., Studien über die Formen der Gattung Galanthus. 
Abh. Z.-B. G., IL 4 (1504), 95 p., 2 Taf, Karte. — 46. Goudet, L'hybride des 
Anemone nemorosa et A. ranunculoides Bull. Boiss. (2) I (1901) p. 532. — 
47. Ders., Saxifraga Gaudini Brügg. Wie vor, V (1905) p. 106. 9 


— (52.) Ders., Ein botanischer Ausflug nach Rügen. Naturwiss. Wochenschr., 
XVI (1901), No. 34, p. 393—396. — 53. Ders., Eine interessante F 
. beere. Wie vor, I (1901), No. 40, p. 477. — (54.) Ders., Botanis 
durch Norddeutschland (mit besonderer Berücksichtigung der ös ichen 

ilfsbuch zum Erkennen der in den einzelnen Vegetationsformen 
wachsender Pflanzen zum Gebrauch auf Exkursionen. Berlin, GEBR. e 
TRAEGER, 1903. 80. IV., 162 p. — (55.) Ders., Fremdlinge in unserer deutschen 
(56.) Ders» 


cher Führer 
Hälft 


anderen Fachmännern. Leipzig, W. ENGELMANN, 1904. 89. VIIL 296 P» 
48 Fig, Karte. — (57.) Graentz, F., Pflanzengeographisches und Floristisches 
von Chemnitz. XV. Ber. Chemnitz 1900/1908. Chemnitz 1904, p. 61—13. d 
(58.) Ders., Auf- und absteigende Pflanzenwanderungen. Wie vor. p. 109 ^ 
149. — 59. Gramberg, Bemerkenswerte Pflanzen aus Ost- und West"! 
Schrift. Königsberg, XLI (1902), p. 124. — (60.) Ders., Pflanzen aus TT Zone 
Wie vor, XLIV (1903) p. 156. — 61. Ders., Floristische Mitteilungen- wie 
vor. p. 157. — (62.) Ders., Bemerkenswerte Pflanzen. Wie vor, Aa (1909) 
p. 89. — (63.) Ders., Floristische Mitteilungen. Wie vor, XLVI (1905), 
— (64.) Grauer, F., Baumgrenzen im Hochgebirge. Jahreshefte Wür got 
LIX (1908) p. LXXXI—LXXXIIL — (65) Greßler, F. 6. É., Deus 
Giftpflanzen. 17. Aufl, bearbeitet von F. ANDRKAE. Langensalza 190% 
4, 47 p., 8 Taf. u. Fig. — 66. Groß, L., Botanische Notizen von Mittelira 
A. B. Z. IX (1903), p. 160—161. — 67. Groß, L. u. Gugler, W. 
fränkische Cirsien. Wie vor, X (1904), p. 66—70, 112-119, D, 
68. Groß, R., Carex pseudo-cyperus L. X vesicaria L. (R. Groß) n. hybr. = e: 
Wolteri n. Wie vor, XI (1905), p. 23—385. — 69. Grosser, We Cistaceae. ^77. 
reich, Heft 14. Leipzig, W. ENGELMANN, 1903. 8°. 161 p. 22 Fig. 
Gruner, M., Wanderungen durch Heide, Urwald und Moor. Naturwiss. 
schr, III (1904), No. 24, p. 373—377. — 71. Günter, D. J», Eine ^ 
auf Rügen. Jahreshefte Trenesin, XXIII/XXIV, 1900—1901. Trencsin 


( 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). ME 


p. 18—49. — (72.) Gürke, M., Plantae Eurapaeae. Enumeratio systematica etc. 
Leipzig, W. ENGELMANN. 8°. .IL, P. 1 (1897), p. 1—160; P. 2 (1899), p. 161 bis 
820; P. 3. (1903), p. 321—480. — 73. Gugler, W., Ein Centaureen-Tripelbastard. 
Mitteil. Bayer. B. G., No. 28 (1903), p. 322—324. — 74. Ders., Zur Systematik 
der Centaurea-Gruppe Jacea. Wie vor., No. 33 (1904), p. 399—408. — 75. Guinet, A., 
Deux plantes des alpes du Tessin nouvelles pour la flore suisse. Bull. Boiss. 
(2), IV (1904), p. 1179. — 76. Ders., Stations nouvelles pour la flore du bassin 
de Genève. Wie vor, p. 1179. à 

1. Hackel, E., Über Bromus japonicus Thunb. Magy. Bot. Lapok II (1903), 
p. 57—63. — 2. Ders., Microstylis monophylla bei Freyn. Mitteil. Steierm., 
XLII (1905) p. CIT. — 3. » Über Poa supina Schrad. und verwandte 
Formen. Wie vor, p. CVI. — 4. Hahn, K., Verzeichnis von Pflanzen aus 
der Gegend von Neukloster und Wismar. Archiv Mecklenburg LIX (1905), 
p. 219—221. — 5. Hahne, A., Neuere Ergebnisse der botanischen Erforschung 
des Bergischen Landes. Verh. Rheinlande, LX (1903), p. 125—132. — 6. Ders., 
Eine Varietät der Haselnuß. Wie vor., p. 200. — 7. Haläcsy, E. v., Erechthites 
hieracifolius Raf. bei Mödling. Verh. Z.-B. G., LIII (1903), p. 565. — 8. Haudel- 
Mazzetti, H., Freih. v., Floristische Notizen. Wie vor, LII (1902), p. 409—411. — 
9. Ders., Eine neue hybride Gentiana aus Tirol. Zeitschr. Ferdinandeum Inns- 
bruck (3) XLVI (1902), p. 289—293, Taf. — (10.) Ders., Beitrag zur Flora von 
Nord-Tirol. Ó. B. Z. LII (1902), p. 26—32. — 11. Ders., Nachtrag zur Flora 
von Seitenstetten und Umgebung. Wie vor, p. 881—389. — 12. Ders., Über 
einige seltene Pflanzen aus Tirol. Verb. Z-B. G. LIII (1903), p. 169—170. — 
18. Ders., Pflanzenbastarde aus Nieder-Österreich. Wie vor. p. 358—860. — 
M. Ders., Beitrag zur Gefäßpflanzenflora von Tirol. Ö. B. Z. LIII (1903), 
p. 289—294, 359—365, 413—420, 456—460. — 15. Ders., Über Salix glaucovillosa. 
Verh. Z- B. G. LIV (1904), p. 182—133. — 16. Ders., Neue Standorte aus 
Nieder - Österreich. Wie vor, p. 619—620. — 17. Ders., Über Ranunculus 
“assubicus in Nieder-Österreich. Wie vor. p. 683—634. — 18. Ders., Zweiter 
Beitrag zur Gefäßpflanzenflora von Tirol. Ö. B. Z. LIV (1904), p 216—217, 
291—289, 5 Fig. — 19 rs. Dritter Beitrag zur Gefäßpflanzenflora von 


. D 
pie vor, LV (1905), p. 69—73. — 20. Ders., Ein neues Taraxacum aus 
n Westalpen. Wie vor, p. 4602462. — 21. Hanemann, Neue Standorte 


Der Wind und die Flora der ost- 
^ Abh. 


Minett, nordbohm. Exkursions-Kl. XXVII (1904), p. 135—152. 
» W., Tabellen zur Bestimmung der schlesischen Rosen. 80. Jahresber. 
Du SC p. 59—69. — 26. Ders., Bestimmungstabellen für die Rosen 
o Cong D. B. M. XXV (1903), p. 97—106. — (27.) Hasslinger, 
e Ee Wanderung auf den Weißen Berg bei Prag. Mitteil. 
i Hase EE XXI (1902), p. 141—150. — 28. Ders., Botanische 
“eg Pot Td (1903), p. 115—116. — (29) Hauchecorne, W., 

r Vorarbeiten für das forstbotanische Merkbuch der Provinz 
` Verh. Brand. XLIV (1902), p. XXVI—XXVIIL — 30. Ders. 


99* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


Vegetationsbilder von der Ostsee. . Wie vor, XLVII (1905), p. XXXIV. — 31. 7 
Haug, Beiträge zur Ulmer Flora. Jahresber. Ulm X (1901), p. 108—104. — - 
32. Ders., Ergebnis der pflanzengeographischen Durchforschung Württembergs 
im Oberamtsbezirk Ulm. Wie vor, p. 105—118. — 33. Ders., Beiträge zur - 
Ulmer Flora. Wie vor., XI (1903), p. 88—90. — 34. Ders., Nachtrag zum Ergebnis 
der pflanzengeographischen Durehforsehung Württembergs im Oberamtsbezirk | 
Ulm. Wie vor, p. 91—92. — (35.) Hausrath, H., Die Verbreitung der 
wichtigsten einheimischen Waldbàume in Deutschland. Geogr. Zeitsehr. VII 
(1901), p. 625—635. — 36. Haußknecht, K., Über Geschichte und Vorkommen 
der Hambuttenbirne (Pirus Bollwylleriana DC.). Mitteil. Thüring. B. V. XVII 
(1902), p. 102—105. — 37. Ders., Zur Flora von Eisleben. Wie vor. p. 105—108. 
— 88. Ders., Noch einmal Muscari tenuiflorum. Eine Erwiderung. Wie vor, 
p. 108—110. — (39) Ders., Über Pflanzenschutz. Wie vor, p. 115—116. — 
40. Ders., Bericht über die Exkursionen 1902 in den Tiroler- und Salzburger 
p Wie vor, p. 121—122. — 41. Ders., Pflanzen aus der Flora von 
Weißenfels. Wie vor, XVIII (1908), p. 30. — 42. Ders., Viola biftora bei 
Eisenach endogen. Wie vor, p. 80. — 43. Hayek, A. v., Die Centaurea-Arten — 
Österreich-Ungarns. Denkschr. Akad. Wiss. Wien LXX (1901), p. 585—178, 
12 Taf, 3 Fig. — 44. Ders., Über die in Steiermark vorkommenden Saxifraga- — 
Arten aus der Sektion Porphyrion Tausch. Mitteil. Steierm. XXXIX (1902, ` 
p. XXXVIII—XXXIX. — 45. Ders., Über das Vorkommen von Avena planiculmis ` 
Schrad. in Steiermark. Wie vor., p.LXXIX—LXXX. — 46. Ders., Über eine neue — 
Moehringia. Verh. Z.-B. G. LII (1902), p. 147—149. — 47. Ders., Exkursion auf die 
Schneealpe. Wie vor., p. 588. — 48. Derd., Agrimonia odorata in Steiermark und 
Centaurea Sadleriana Janka in Nieder-Österreich. Wie vor. p. 594. — 49. Ders. 
Beiträge zur Flora von Steiermark IL. Ö. B. Z. LII (1902), p. 408--418, 481—443 — 
411—489. — 50. Ders., Noch einiges über Silene Dalmatica Scheele. Magy. Bot. , 
Lapok II (1903), p. 337—339. — 51. Ders., Die Festuca-Arten des Herbarium MALY- 
Mitt. Steierm. XL (1908), p. 213—220. — 52. Ders., Die Vegetationsverhältnisse Y^ 
Schladming in Obersteiermark. Verh. Z.-B. G. LIII (1908), p. 85—86. — 53. Der - 
Der Formenkreis von Papaver alpinum. Wie vor, p. 170. — 54. Ders., Beiträge — 
zur Flora von Steiermark. II. Ö. B. Z. LIII (1903), p. 199—205, 294-2% - 
366—310, 406—413, 445—446. — 55. Ders., Kritische Übersicht über die Anemon ` 
Arten aus der Sektion Campanularia Endl. und Studien über deren phyloge- 3 
netischen Zusammenhang. Festschr. f. ASCHERSON 1904, p. 451—419. — 56. Dep: ` 


32 p.; Liefg. 3/4 No. 101—200 (1905), 33 p.; Liefg. 5/6 No. 201—300 
34 p. — 57. Ders., Die Potentillen Steiermarks. Mitteil. Steierm. XLI (1 


| Z-B. G. LIV (1904), p. 406—409. — 
Die pflanzengeographischen Verhältnisse Südsteiermarks. Wie vor. P- Ex 
(60.) Ders., Exkursion auf den Wiener Schneeberg. Führer wissen 
kursionen Wien No. 6 (190), 11 pg. Fig. — 61. Ders., Monographische Studien ^ 
die Gattung Saxifraga L I. Die Sektion Porphyrion. Tausch. Donkie - pie 
Wiss. Wien LXXII (1905), p. 611—709, 2 Taf, 2 Kart. — (62.) Reg 


Verbreitungsgrenze südlicher Formelemente in Steiermark. Bot. Jahrb. Ar 
Doll in Mahre 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 23* 


Beobachtungen in der Umgebung Altonas und Führer durch die naturwissen- 
schaftlichen Sammlungen. Beil. Jahresber. Realsch. Altona-Ottensen 1905, 89, 
42 p. — (66.) Ders., Bäume und Wälder Schleswig-Holsteins. Ein Beitrag zur 
Natur- und Kulturgeschichte der Provinz. Schrift. Kiel XIII 1 (1905), p. 115—190, 
8 Taf. —(67.) Hegi, G., Das obere Tößtal und die angrenzenden Gebiete floristisch 
und pflanzengeographisch dargestellt. Bull. Boiss. (2) II pem p. 49—108, 


185—186. — 68. Ders., Neue Beitrüge zur Flora der Schache 4. Ber. über 
Alpenpflz. 1904, p. 40—60. — 69. Ders., Beiträge zur Flora er Bayerischen 
Waldes. Mitteil. Bayer. B. G. No. 30 (1904), p. 348—347. — (70.) Ders., Die 


Alpenpflanzen des Züricher Oberlandes. Verh. Schweiz. naturforsch. Gesellsch. 
87. Jahresvers. 1904. Winterthur 1905, p. 280—243. — (71.) Ders., Ein botanischer 
Spaziergang von Partenkirehen zum Schachen. 5. Ber. Ver. Alpenpflz. 1905, 
p. 53—73. — (72. Ders., Beiträge zur en der bayerischen 
Alpenflora. Habilitationsschr. München 1905. 8°. 191 pg, Ber. Bayer. B. G 
X (1905), 189 pg. — (73.) Ders., Mediterrane Eder in Bayern. Ein 
Beitrag zur Pflanzengeographie des Königreiches Bayern. Verh. Brand. XLVI 
(1904), p. 1—60. — (74.) Ders., Nachtrag zu meinem Aufsatz: „Mediterrane 
Einstrahlungen in Bayern“. Wie vor, p. 202—2083. (75.) Hegi, G. und 
Dunzinger, G., Alpenflora. Die verbreiteisten Aiksnpfianzen von Bayern, 
Tirol und der Schweiz. München, J. F. LEHMANN 1905. 8°. 68 pg. 30 Taf. — 


Preßburg XIII (1901), p. 3—8. — (71.) Ders., Schulflora von Österreich (Alpen- 
und Sudetenlànder, Küstenland südlich bis zum Gebiete von Triest. Wien 1903. 
8°. 543 pg., Fig. — (78.) Ders., I. Beitrag zur Flora des Eisacktales. Verh. Z.-B. G. 
ME (1904), p. 448—471. — 79. Ders., Floristische Notizen. Ö. B. Z. LIV 
(1904), p. 463. — (80.) Ders., II. Beitrag zur Flora des Eisacktales. Verh. 
Er EN (1006), p. 421—427. — 81. Heinis, Fr., Kleinere Beiträge 
zur Flora von Liestal und Umgebung.  Tütigkeitsbericht Baselland 1902/8, 
"em — 82. Hellweger, M.,  Taraxacum alpinum 
== var. eins tubuloza Hellw. Jahreskatalog pro 1902. Wien. bot. 
uschanstalt, 80. elm, Bei Danzig gesammelte eingeschleppte 
Dien, Schrift, Danzig X 4 (1902), p- 37. — 84. Hemmann, A. R., Die 
E Fichte (Picea excelsa Lk.) und Kiefer (Pinus silvestris L.) in 
i. i E : ine waldbauliche Studie. Dissert. Gießen 1903. 89, 48 pg. — 
Bo $3 E ent der Gattung Carduus. Mitteil. Bayer. B. G. No. 27 
Mitteil. en neh » H., Baumriesen und Kuriositäten N ordböhmens, 
Die ee tsionskl. XXVII (1904), p. 72—74. — (87.) Herget, F., 
eu nisse des Damberges bei Steyr. Progr. Realsch. Steyr 
" P. — (88) Hergt, Bericht über die Frühjahrs-Hauptversammlung 
B. V: XVI 


A in Hildburghausen am 25. u. 26. Mai 1902. Mitteil. Thüring 
; E p. 111—119. 


Maßnahmen u Ders., Bestrebungen zum Schütze dies egen 


S betr. Komitees. Wie vor. p- 116. — (90.) Ders 
. : % = 
nach den Gleichbergen. Wie vor, p.118. — 91. Ders., Vorkommen 


Wie vor, p. 119. Rote — (92.) Ders., Be 
en Bericht über die 
"Versammlung in Erfurt am 5. Oktober 1902. Wie vor, p. 120—198. 
Bericht über die Frühj 
uni 1903 


Wie dire XVIII (1903), p. 26—31. — 94. Ders., Die Thü- 


r Eibe. Wie vor, 
p. 90. — (95) Dass Bericht über die 
E in. EE am 27. September 1908. Wie vor, 
TS., 


Bericht über die en, in E - 


24* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


am 28. u. 26. Mai 1904. Wie vor, XIX (1904) p. 123—136. — (97) Ders, - 
Exkursion über den Iberg bis zur Elisabethenhöhe. Wie vor. p. 135. — (98) - 
Se Exkursion nach der Goburg. Wie vor, p. 135—136. — (99) Ders., 
Bericht über die Hauptversammlung in Erfurt am 2. Oktober 1904. Wie vor, i 
XX (1905), p. 86—93. — 100. Ders., Zur Flora von Weimar. Wie vor, p.92. - 
— 101. Hermann, F., Beiträge zur Flora von Anhalt und den angrenzenden 
preußischen Gebietsteilen. II. Verh. Brand. XLV (1903), p. 192—196. — 102. — 
Ders., Starke Vermehrung eines Pflanzenbastardes im Freien.  Naturwiss, 
Wochenschr. II (1903), Nr. 17, p. 199. — 103. Herrmann, H., Bericht über er- 
gänzende floristische Untersuchungen in dem im Kreise-Neidenburg gelegenen - 
Roggener Gelände und dem angrenzenden Puchallowener, Sachener und 
Lomnoer Gebiete in den Jahren 1903 und 1904. Schrift. Königsberg, XLVI(1905) - 
p. 78—82. — (104.) Hertel, R., Das Hunartmoor bei Ohrdruf. 25. Jahresber. Herzog- 
Ernst-Seminar in Gotha 1905. 89. p. 7—17, Plan. — 105. Hilbert, Beobach- - 
tungen des Jahres 1901 von Sensburg. Schrift. Königsberg (1902), 
p. 89. — 106. Ders., Adenophora liliifolia aus der Potschendorfer Schlucht. 
Wie vor, p. 121. — 107. Ders., Bellis perennis von Sensburg. Wie vor, 
XLIV (1903), p. 134. — 108. Ders., Pflanzen von Rügen und Bornholm. Wie 
vor, p. 134. — 109. Ders., Campanula bononiensis von Ostpreußen. Wie 
vor, p. 155. — (110) Ders., Eine botanische Wanderung durch die Kurische 


(1902, p. 211—234 (VID; XV (1903), p. 387—407 (VII; XVII (190), p. 1% 
bis 210 (IX); XVII. 2 (1904, p. 79—112 (X). — (113) Derse Allerwelt- — 
B. M. XX 


(117.) Hoenig, A. Th., Pflanzengeogra ische Spaziergänge im Jesc: n 
Isargebirge (Bóhmen). Lehrmittelsammler VI 1904), p. 5—6, 50— 52, 76— : 
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(1902), p. 84—40. — (119.) Hoffmann, F., Botanische we ve" 
Berlin Ostern 1903. 4%. 33 pg, — (120.) Ders., Bericht über die bei 
gemachten Funde von höheren Pflanzen. Verh. Brand. XLVII (1909). 
bis XVIIL. — (121) Hoffmann, J., Alpine Flora für Touristen und : 
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London 1903. 8%. 124 pg. 40 Pl. — 122. Holzfuß, E., Fragaria — 
f Magnusiana in. A. B. Z. VIII (1902), p. 26. — 123. Ders., Rubus 


Zeg 
. 


Notizen aus Pommern. Wie vor, X (1904), p. 88. — 125. Holzner, 
Literatur der Aldrovandia vesiculosa Monti. Mitteil. Bayer. B. G. wie) ) 


Phanerogamen (K. W. von DALLA TORRE). 25* 


127. Ders., Vorarbeiten usw. Die bayerischen Polygalacen. Wie vor, X 
(1905), 30 pg. — 128. Huber, Meigen, Schlatterer und Thellung, Neue 
Standorte. Mitteil. Baden B. V. No. 196/199 (1904), p. 418—420. — 
129. Hufnagel, L., Die Buchenfrage in Krain. Österr. Jagd- u. Forstzeitg, XIX 
(1901), p. 293—294. — 130. Husnot, T., Cyperaceae. Descriptions et figures des 
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LV (1905), p. 28—80, 79—80, 106—111, 192—197, 358—362, 400—406, 472—478. 
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Insel Róm. D. B. M, XX (1902), p. 28—29, 60—62. — (2.) Ders., Bericht über 
die im Auftrage des Vereins unternommene botanische Exkursion nach Witt- 
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Eine Studienreise durch süddeutsche Moore.  Mitteil. Ver. Förderung Moor- 
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Zwickauer Mulde. Wie vor, p. 290—292. — (5.) Ders., Studienreise durch 
einige Moore der Provinz Sachsen. Wie vor, XXI (1903), p. 263—268, 
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Carinthia, XOV (1905), p. 101—106. — (7.) Jaccard, H., Compte rendu de l'ex- 
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Murith, XXXI (1902), p. 15—20. — 8. Ders., Notes sur l'herborisations dans 
les vallées d'Hérens et de Hérémence. 8.—11. août 1904. Wie vor, XXXVII 
(1904), p. 69—76. — 9. Ders., Additions pour la région des Alpes et spécial- 
ment le bassin Sarinien au Catalogue de la flore vaudoise de Durand et Pittier, 
Wie vor, p. 116—146. — 10. Ders., Note sur le Carex depauperata Good. Wie 
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Hieraciums trouvés en Valais. Wie vor, p. 147—156. — (12.) Jaccard, P., 
Etude comparative de la distribution florale dans une portion des Alpes et de 
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distribution florale dans la zone alpine. Actes soc. helvet. sc. nat. 

» p. 70—71; Bul. vaud. (4) XXXVIIL .No. 144 
pl. XXVII—XXXI; Bull. Bois. (2. II (1902) p. 89. 
s La flore culminale du Jura. Archiv. fl. jurass. IIL, No. 21 

9. — (15) Ders., Distribution comparée de la flore alpine dans 

quelques regions des Alpes occidentales et orientales. Bull Murith. XXXI 
) Ders., Gesetze der Pflanzenverteilung in der alpinen 

nd statistisch-floristischer Untersuchungen. Flora XC (1902), 
) Ders., Vergleichende Untersuchungen über die Verbreitung 


YS., Zur Flora von Jena. 


—24. — (24.) Jaeger, Ns Jetzt und : 
ze. 52. Jahresber. Gymnas., Borromaeum. 


vn Vaccinium Myrtillus Dumort. var. EE 


26* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 
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éléments méridionaux de la flore fribourgoise. Mém. soc. fribourg. sc. nat. Bot. 
I, No. 3 (1901), p.39—53. — 28. Ders., Contribution etc., IV. Catalogue raisonné 
des Alchimilles fribourgeoises. Wie vor., No. 5 (1902), p. 121—186. — 29. Ders., 
Contribution ete. V. Wie vor, No. 6 (1903), p. 137—152. — 30. Ders., Con- 
tribution ete. VI. Wie vor., No. 7 (1904), p. 153—163. — 31. Ders., Contribution 
ete. VII. Wie vor, IL No. 1 (1905), p. 1—28. — (82.) Jerosch, M. Ch., Ge- 
schichte: und Herkunft der schweizerischen Alpenflora. Eine Übersicht über 
den gegenwärtigen Stand der Frage. Leipzig, W. ENGELMANN, 1908. 80. VI, 253pg. 
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p. 241—243; Extr.: Meteorol Zeitschr. XX (1903), p. 461—462. — 34. Joeckel, 
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No. 1 p. 7. — 35. Jost, L., Kommt Utricularia ochroleuca im Rheinland vor? 
Mitteil. philom. Ges. Elsaß-Lothr. X (1902), p. 450—452. — (36) Ders., Der. 
botanische Ausflug in die Baar. Wie vor., p. 458—460. — 37. Israël, Wu - 
Über — Ber. Wetterau (1908), p. 19—47 Taf. — 38. Issler, E. 2 
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(1902), p. 119—507 (Im), XI (1903), p. 8-30 (IV). — 39. Ders., Über zwei für 


das Elsaß neue Blütenpflanzen. Wie. vor, X (1902), p. 441—443; A. B. Ge 
VIII (1902), p. 152—155. — 40. Ders., Eingeschleppte Ee Wie e 


A. B. Z? X (1904), p. 42—43. — 43. Ders., Zur Vogesenform von Androsat 
carnea. Wie vor, p. 82—88. — (44) Ders., Verzeichnis der bei puse 
der Frükjahreversammlung in der Umgebung von Kaysersberg gesammelte 
Pflanzen. Mitteil. philom. Ges. Elsaß-Lothr. XIII (1905), p. 194—195. 
45. Ders., Die Gefäßpflanzen der Umgebung Colmars. Nachträge und 


richtigungen. Wie vor, S. 282—306. — 46. Junge, P., Beitrag zur Kenntnis 
der Flora der Umgebung von Ratzes in Südtirol. D. B. M : 
p. iere? — 47. Ders., Über eine Form von Anemone nemorosa L. Wie 


p- — 48. Ders., Beiträge zur Kenntnis der Gefäßpflanzen Schle 
neg Jahrb. wiss. Anstalt Hamburg. XXI (1904) D: 41—108. 
49. Ders., Über Carex paniculata X diandra in Holstein. D. B. M. XXI I e 
. 20—22. — 50. Ders., In Schleswig- Holstein beobachtete Formen wi 
briden der Gattung Carex. Verh. Hamburg (2) XII (1904) P- 1M 
Ders., Die Gefäßpflanzen des Eppendorfer Moores bei Hamburg. 
p. 30—76. — 52. Ders., Standortverzeichnis der Carex-Bastarde Ho 
A. B. Z. X (1904), p. 48—49. — 58. Ders., Betula hwmilis X ve 
Zimpelii nov. hybr. Wie vor, p. 153—154. — (54) Ders., Aus der 
ordwestdeutschen Tiefebene. Verh. Hamburg (8) XIII (1905). 
55. Justin, R., Lokale Florenschilderungen aus Krain und dem K 
. Der Berg Vremščica (1027 m) und seine Gehänge. Mitteil. ve 
XVII (1904), p. 151—192. 
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Schweiz. B. G. XV (1905), Anhang p. 68—92. — 2. Käser, F., 
Kenntnis der Hieracien-Flora der Schweiz. Wie vor. XIII aee P 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). Kik 


— 3. Kalkreuth, P., Bericht über botanische Untersuchungen im Kreise Jo- 
hannisburg. Schrift. Königsberg XLV (1904) p. 10—17. — 4. Ders., Bericht 
über die floristische Untersuchung des Kreises Johannisburg. Wie vor., XLVI 
(1905), S. 56—66. — 5. Ders., Zur Adventivflora unen und Cages 
26/27. Ber. Westpr. B.Z. V. (1905), p. 57*—59*. — 6. Ders., Die Vegetation 
des Eulenbruchs bei Heubude. Wie vor., p. 151*—153*. — (7.) Kannegießer, Fr., 
Aus der Pflanzenwelt Unterfrankens. v. Über Alter und Dickenwachstum von 
Würzburger Wellenkalkpflanzen. Verh. Würzburg XXXVII (1905), p. 165—191. 
— 8. Kappel, gie Standorte von  Epipactis violacea in Thüringen. Mitteil. 
Thüring. B. V. XVII. (1902), p. 126. — 9. Ders., Urtica pilulifera in Artern. 
Wie vor, XX (1905), p. 90. — (10). Karsch, A., Flora der Provinz Westfalen. 
Ein isisirenbuch zu botanischen Exkursionen. 7. verm. u. verb. Aufl, bearb. 
von H. BROCKHAUSEN. Münster, COPPENRATH, 1902, 8. 76,431 pg. — (11.) 
Kaufmann, H., Die Gefäßpflanzen der Ahl bei Zewen. Abh. Bremen XVII 
(1903), p. 290—294. — 12. Keller, A., Mitteilungen über schweizerische Cerastien. 
Verh. naturf. Ges, Winterthur87. Vers. Winterthur 1905, p.47—48. —13.KeHer, L., 
Dritter Beitrag zur Flora von Kärnten sc ZB. G. LII (1902), p. 75—87. 


— 14. Ders., Zwei neue Verbasca. Wie vor, p. 98—100. — 15. Ders., Sel- 
tenere Pflanzen aus Nieder-Osterreich dd Tirol. Wie vor, LIII (1903), 
p. 360—361. — 16. Ders., er neue Pflanzenfunde in Nieder-Österreich. 
Wie vor, LIV (1904), p. 620—621. — 17. Ders., Beiträge zur Flora von 
Kärnten, Salzburg und Tirol. Wie vor. LV (1900) p. 299—324. 


) 
— 18. Keller, R., Vegetationsbilder aus dem Val Blenio. Mitteil. gis 
IV (1904), p. 56—93, Fig. (L); V. (1905), p. 39—139 Fig. (II—V). — 19. 
Beiträge zur Kenntnis der Flora des Bleniotales. Bull. Boiss. (2) III ge 
p. 311—886, 461— 487. — 20. Ders., Beiträge zur Kenntnis der ostschweizerischen 
Brombeeren. Wie vor, IV (1904), p. 329—844, 419—434. 21. Khek, E., 
Floristisches aus Ober-Österreich. A. B. Z. XI (1905), p. 21— 23. — 22. Ders., 
Floristisches aus Steiermark. Wie vor, p. 41—42. — 23. Kinzel, W., Über 
einige in Deutschland eingeschleppte Seide-Arten. Naturwiss. Zeitschr. f. Land- 
und Forstwirtsch. I (1903), p. 177—180. — 24. Kirchner, 0., Loew, E., u. 
Schroeter, C., Lebensgeschichte der Blütenpflanzen Mitteleuropas. Speziell 
Oekologie der Blütenpflanzen Deutschlands, Österreichs und der Schweiz. 
Stuttgart, E. ULMER 1903. 8°. Liefg. 1 u. 2. (1904), 3. (1905). — (25.) Wiisser? 
R. v., Die alpine Flora des Plose-Gebirges (2561 m) bei Brixen a. E. (Südtirol). 
3. Ber. Ver. Alpenpflz. (1903), p. 61— 88; 4. (1904), p. 80 (Correctur). — (26.) 
Kleffmann, H., Das Sallstedter Moor. Aus der Heimat, für die Heimat 1904. 
Bremerhaven 1905, p. 70—74. (27.) Klein, L., Die botanischen Natur- 
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BRAUN, 1904. 80. 85 pg. Fig. — (28.) Klotz, H., Die Flora der Goitzsche. Progr. 
Realsch, doi 1905. 4e. 48 p. — (29) Knauer, F., Schutz der Natur- 
denkmäler. Natur und Haus XIII (1905), p. 204—206, 216—217. — 
Knencker, A, Bemerkungen zu den Cyperaceae (excl. Carices), Vae cipia 
Juncaceae exsiccatae. A. B. Z. VIII (1902), p. 9—11, 66—69, 90—92; IX (1908), 
p. 68—70, 96—100. — 31. Ders., Bemerkungen zu den Gramineae exsiccatae. 
80.10» VII (1902), p. 11—18, 28—88, 68-66, 93—98, 180—181, 159—162, 
^ 184, 199—202; IX (1903), p. 9—15, 31—836, 168—171, 189—193, 204—205; 
(904, p. 19.25. XI (1906), p. 51—56, 65—68, 87—90, 108—109. 

Pfingstexkursion 1908. Mittei. Baden. B. V. No. 187/188 (1909), 

uo — 33. Ders., Zwei interessante Pflanzen der badischen p e 


28* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. : 


Wie vor, p.321. — 34. Ders., Bemerkungen zu den Carices exsiecatae. A. B.Z, 
IX (1908), p. 50—55; X (1904), p. 189—194; XI (1905), p. 9—12, 32—35. — 
(35. Koch, E., Neue u. zur Kenntnis der deutschen Pflanzenwelt. Neue 
Folge. Mitteil. Thüring. B. V. XVIII (1903), p. 76—90; XIX (1904), S. 59-101. 
(86. Koch, W. D. J., Synopsis SE Deutschen und Schweizer Flora, 3. Aufl. 
herausgegeben von Dr. E. HALLIER, fezigestzt von R. WOHLFARTH.- Leipzig, 
O. REISLAND. 89. 13. u. 14. Liefg. (1902); 15. Liefg. (1903); 16. Liefg. (1904); 
17. Liefg. (1905), p. 1191—2710. — 37. Koehne, E., Lythraceae. Pflanzenreich. 
Heft 17 Leipzig, W. ENGELMANN, 1903. 8%. 326 pg., 59 Fig. — 38. Koppel, C., 
Floristische Notizen aus Mecklenburg, speziell aus der Umgegend von Neu- 
Brandenburg, Stargard, Feldberg und dem Fürstentum Ratzeburg. Archiv 
Mecklenburg LVII (1904), p. 100—103. — (39.) Kovár, F., Beitrag zur Flechten- 
und Phanerogamenflora der Gegend von Saaz (czechisch) Vestnik, Proßnitz f. 
1908, p. 55—62. — 40. Krüuzle, J., Besprechung der Gattung Dianthus. Mitteil ` 
Bayer. B. G. No. 27 (1903), p. 309. — 41. Ders., Besprechung der Gattung | 
Poa. Wie vor., No. 32 (1904), p. 894—395. — 42. Ders., Behandlung der Gattung ` 
Erigeron. Wie vor., No. 34 (1905), p. Dicen — (43.) Kraepelin, K., d 
sionsflora für Nord- und nm 5. Aufl. Leipzig, B. G. TEUBNER, ` 


1203. 80. 365 pg., Fig. -- 44. Krasan, es Extreme Formen von Teucrium montanum. ` 
Mitteil. Steierm. XXXVIII prts LIV. — 45. Ders., Reise nach Triest. - 
Wie vor, p. LIX. — 46. Ders., Zur Flora der Umgebung von Trifail. Wie | 


vor, p. LXII. — 47. Ders., Pflanzen von Kirchdorf und Trifail. Wie vor, ` 
p. LXII. — 48. Ders., Die Seneció-Arten von Steiermark. Wie vor, p. LXVI — 
— 49. Ders., Die TAlaspi-Formen aus der Sippe des Tu montanum mit be- 
sonderer Berücksichtigung Steiermarks. Wie vor, XXXIX (1902), p. 153—165. 

— 50. Ders., ioa nach Untersteiermark. Wie vor, p. XL. «3 51. Dersy 
Pflanzen von Teigitschgraben. Wie vor., p. XLIV. — 52. Ders., Exkursion nach 
Untersteiermark. Wie vor, p. XLIV. — (53.) Ders., Beiträge zur Charakter 
der Flora von Untersteiermark. Wie vor., p. 297 - 322. — b4. Ders., Colle 
von Futtergrüsern. Wie vor., XL (1903), p. XLVI—XLVII. — 55. Ders., = 

; i y 


p. ilg — 57. Ders., Galium trifidum in Steiermark. Wie vor. — 
. XLIV. — 58. Ders., Zweite Sectionsexkursion. Wie vor, p. XL 
59. Vorlage von Pflanzen Steiermarks. Wie vor, p. LL — 59a. Seltene - 
der Flora Steiermarks. Wie vor, p. LIL — 60. Über einige Chrysani 
Arten. Wie vor, XLII. (1905), p. CL — 60a. Interessante Pflanzen 
Steiermark. Wie vor, p. CI—CIL — 61. Pflanzen aus den Turracher- 
rauer- und Lungauer Alpen. Wie vor, p. CXIX—CXX. — (62) ue 
Aus der Plawa Unterfrankens. I. JOHANN MICHAEL FHRS und 
Grattstädter Wiesen. Verh. Würzburg XXXIX. (1902), p. 808— 
63. Ders., Botanische Mitteilungen. Sitzber. Würzburg. 1903. p. 4t- 
- Bien Aus der en ch Unterfrankens. IV. Schlußworte zu 


Wochenschr. IH (1904), No. 24, p. 379—881. — 66. Ders., : 
Schwerin. Archiv. Mecklenburg. LIX (1905) p. 145—146. — 67. De 
STURM I — 68. Kristof, L.. Pflanzen aus Obersteiermark. Mitteil. 
XXXIX (1902), p. XXXVII — 69. Ders., Vorlage von Alpenpflanzen 
vor, XLI (1904), p. XLIIL-XLIV. — 70. Kromayer, Weidenbastarde 


Phanerogamen (K. W. VON: DALLA TORRE). 29* 


Osterfeld und Weimar. Mittei. Thüring. B. V. XVII (1902) p. 126. — 
71. Ders., Pflanzen des Gypsbodens von Grembach (Weimar) Wie vor, 
p. 126. — 72. Ders., Weidenbastarde und -formen. Wie vor, XVIII (1904), 
p 27. — 78. Krš, Unkräuter (tschechisch). VESMIR, Prag 1904. p. 22. — 
74. Kükenthal, G., Carex canescens var. fallax Kurtz.  Mitteil. Thüring. B. V. 


XVII (1902), p. 115. — 75. Ders., Was ist Carex subnivalis Arvet-Touret? 
A. B. Z. IX (1908), p. 4—5. — 76. Ders., Die Carex-Bastarde des Brüggerischen 
Herbars. Wie vor., X (1904), p. 1—2. — 77. Ders., Species novae e sectione 


Frigidarum. Bull. Boiss. (2) V (1905), p. 1161—1163. — 78. Ders., Carex fulva 
Good. u. C. echinata Murr. A. B. Z. XI (1905), p. 45—46. — (79.) Kupffer, K. R., 
Bemerkenswerte Vegetationsgrenzen in Ost-Balticum. * Verh. Brand. XLVI 
(1904), p. 61—91. — 80. Ders., Alopecurus pratensis L. X ventricosus Pers. in 
Deutschland. A. B. Z. XI (1905), p. 199—200. — 81. Kusnezow, N. J., Sub- 
genus Eu-Gentiana Kusnez. generis Gentiana Tournef. Acta horti petropol. 
XV 1. (1898), p. 1—160; 2. (1898), p. 161—320; 3. (1904), p. 321—506; 5 Tab, 

(1) Lackowitz, W., Flora von Berlin und der Provinz Brandenburg. 
13. Aufl. Berlin, FRIEDBERG & MODE, 1908. 8°. XLI, 297 pg.; 14. Aufl. 
ibid. 1905. 89. XLII, 301 pg. — (2) Ladurner, A., Beiträge zur Flora von 
Meran II. Ó. B. Z. LIV (1904), p. 410—412. — (3.) Ders., Beiträge zur Flora 
von Meran III. Wie vor, LV (1905) p. 3897—3899. — 4. Lange, Botanische 
Funde und Merkwürdigkeiten aus dem Kreise Putzig. 26/27. Ber. Westpreuß. 
B.-Z. V. (1905), p. 48*—50*. — 5. Laubert, R., Über die Polymorphie unserer 
Eichen. D. B. M. XX (1902), p. 49—51, Taf. — 6. Ders., Notizen über Capsella 
Heegeri Solms. Verh. Brand. XLII (1905), p. 197 — 200, Fig. — (7.) Laubinger, C., 
Pflanzen auf den sumpfigen und moorigen Quellwiesen der Lempe zwischen 
Forsthaus, Waldhaus und Mariendorf im Reinhardswalde. Abh. Kassel. 
XLIX (1905), p. 108—104. — 8. Laus, H., Gladiolus imbricatus bei Spornhau. 
3. Ber.-Klub f. Naturk. Brünn. (1901) p 11. — 9. Ders., Mährisch-schlesische 
Pflanzen. 4. Ber. Wie vor. (1902), Sitzber. p. 6—7. — (10). Ders., Neue 
tandorte aus der mährisch-schlesischen Flora. Wie vor, Abh. p. 41—42 — 


Bot. Garten Olmütz (1905), p. 5. — 15. Ders., Matricaria discoidea DC. bei 
Olmütz. Wie vor, p. 6. — (16) Laus; H. u. Schier, A., Pflanzenformationen 
und Pflanzengenossenschaften im südlichen Mähren. 2. Ber. Klub f. Naturk, — 
Ae n (1900), p. 14—32. — (17.) Lauterborn, R., Beiträge zur Fauna und Flora - 
W Oberrheins und seiner Umgebung. I. Ein Vegetationsbild des Pfälzer 
aldes. Mitteil. Pollichia LX No 19. (1903), Ludwigshafen 1904, p. 42—130 
weich - Lehbert, R., Über den lusus subbifloru und andere Ab- 
D Sica oder Abnormitüten der Blüte bzw. des Ahrchens der Gattung 
i V. 


—— 


Lendner, Un hybride nouveau d'Orchidée. Bull. Boiss. (2) III (1908) 


Corispermum 

, 

dian 39 — $9. Ders., Bericht über floristische Untersuchungen M 
"Sen Ragnit und Tilsit im Juli 1902. Wie vor. XLIV (1903), p. 135 


30* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


bis 187. — 23. Ders., Bericht über floristische Untersuchungen im Westen des | 
Kreises Lóbau in WestpreuDen im Juli 1903. Wie vor, XLV (1904) p 34 
bis 80. — 24. Ders., Bericht über die ergänzenden floristischen Untersuchungen | 
in den Kreisen Lóbau, Rosenberg und Insterburg. Wie vor. XLVI- (1905), 
p. 66—68, — (25.) Leydig, F., Kasimir Cristoph Schmiedel, Naturforscher und 
Arzt, 1746—1792. Nebst Beilage zur heimischen. Naturkunde. Abh. Nürnberg | 
XV. 3 (1905), p. 825—356. — 26. Liehl, Knetsch, Lettau, Thellung u. Meigen, 
Neue Standorte. Mitteil. Baden B. V. Nr. 178 (1902), p. 246—247. — (27.) Lier, E, 
Die Waldungen des Bucheggberges, Kanton Solothurn. Schweiz. Zeitschr. f ` 
Forstwesen LV (1904) p. 153—157. — 28. Lindau, G., Zur Geschichte der - 
Spitznuuß und des Kühnauer Sees bei Dessau. Verh. Brand. XLVII (1905) - 
p. 1—19. — (29) Linder, Th., Ein Vegetationsbild vom Oberrhein. Mittel ` 
Baden B. V., Nr. 185/186 (1903), p. 297—811, 822—328, 329—338. — 30. Ders, ` 
Zwei für Baden neue Calamagrostis-Arten. Wie vor., Nr. 193 (190%), p. 866. 
— 31. Ders., Saxifraga decipiens Ehrh. Wie vor., No. 194/195 (1904), p. 883. - 
— 82. Ders., Bemerkenswerte Pílanzenstandorte. Wie vor., Nr. 205/206 (1905), 

4. — 33. Ders., Bemerkenswerte Pflanzenstandorte. [Ergänzung zu - 
vorigem Aufsatz] Wie vor, p. 41—51. — 84. Lindinger, L., Bemerkungen - 
über heimische Orchideen. Mitteil. Bayer. B. G. Nr. 23 (1902), p. 241—242. 
— 35. Ders., Bemerkungen zur Erlanger Orchideen-Flora. Ber. Bayer. B. 6. | 
X (1905), 7 pg. — (36.) Linsbauer, L., Vegetationsbilder aus der Flora Süd- 
Istriens. Wien. illustr. Garten-Ztg. X XVIII (1903), p. 353—363. — (37.) Lippolt, Es ` 
Aus der Pflanzenwelt Unterfrankens. IH. Anpassung der Zwergpflanzen des 
Würzburger Wellenkalkes nach Blattgröße und Spaltöffnungen. Verh. Wir : 
burg XXXVI (1904), p. 71—117. — 38. Litschauer, V., Ein Beitrag zur Flora 
Nieder-Österreichs. Ó. B. Z. LIV (1904), p. 396—898. — (39) Loeffler, Ne ` 
Flora vom Rheine. I. Verzeichnis der Blüten- und Farnpflanzen von Rheine 
und Umgebung mit Angabe ihrer Standorte. Progr. Kathol. Gymnas. Diony- - 
Sianum 1902. 89 66 pe. — (40) Ders., Flora von Rheine. IL. Die = 


à H 
& von Orchis coriophora L. Wie vor, p. XLI— XLIV. 
Ders., Über die Bestüubungseinrichtung von Listera cordata. R. Br. Ae 
vore p. XLV—XLVII. — 46. Lucks, R., Naturwissenschaftliche Streifzüge 
das Gebiet der Linau. Jahrb. Westpreuß. Lehrerver. f. Naturk. I( 
en — #7. Ludwig, A., Beiträge zur Adventivflora von Straßburg ! 

tteil. philom. Ges. Elsaß-Lothr. X (1902), p. 508—538. — 48. Ders 


eus No. 727 (1903), p. 818. — 50. Lüscher, H., Nachtrag zur 
Grenchen 1904. go g 
d Marz, n 1904. 89. 24 pg. 


Chr., D p Aue . Wiss 
Veróffentlichg. Ve 2 a Seenkessel der Soiern, ein Karwendelkar. "` 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). "EES 


jurassiennes. Wie vor, p. 87—88. — (4.) Ders., La végétation des lacs du 
Jura. Ann. soc. bet. Lyon XXVII (1902). p. 69—100; XXVIII (1908), p. 1 bis 
48, 65—286; 168 Fig. — (5.) Ders., Considérations générales sur la flore des 
lacs du Jura et sur la végétation lacustre. Wie vor, XXIX (1904), 
p. 1—185, 42 Fig, 11 photogr, 6 phototyp. et 2 pl. color — Zu- 
sammen Sep. Paris, P. KLINCKSIECK 1904. 8%. XX, 426 pg. Fig. etc. — 
(6.) Ders., Recherches sur la flore de la région de la Regnitz. Archiv fl. jurass. 
II No. 21 (1902); p. 7—8, No..23/24 (1902), p. 23/24. — 7. Ders., Recherches 
à faire sur quelques plantes du Jura. Wie vor., III No. 22 (1902), p. 9—11. — 
8. Ders., Quelques localités nouvelles pour des plantes du Jura. Wie vor., 
p. 12—13. — 9. Ders., Le Rhinanthes du district jurassien No. 23/24 (1902), 
p. 17—21. — 10. Ders., Localités nouvelles pour des plantes jurassiennes. Wie 
vor, p. 27—28. — 11. Ders., Sur le Pedicularis jurana Steingr. Wie vor., 
No. 26 (1902), p. 29—31. — 12. Ders., Quelques renseignements sur des plantes 
du Jura. Wie vor, p. 84. — (13.) Ders., Les tourbieres du Jura. ie vor., 
No. 26 (1902), p. 37—41. — 14. Ders., Nouveaux renseignements sur Pedieularis 
Jurana Steingr. Wie vor., p. 48—44. — 15. Ders., Les Euphrasies du Jura. 
Wie vor, No. 27 (1902), p. 45—51. — 16. Ders., Localités nouvelles pour les 
Juras bálois et soleurois, vaudois et idanien. Wie vor, p. 51—53. — (17.) Ders., 
La flore xérothermique et les Garides du Jura. Wie vor., No. 28/29 (1902), p. 57 
bis 60. — 18. Ders., Localites et plantes nouvelles pour les Juras neuchätelois, 
dubisien et vaudois. Wie vor., p. 60—63. — (19.) Ders., Les zones de végétation 
des laes jurassiens. Wie vor., No. 30 (1902), p. 69—72. — 20. Ders., Les Heracleum 
sphondylium et montanum et les Knautia jurassiens. Wie vor. IV No. 31 (1908), 
. P. 81—83, No. 32 (1903), p. 89—92. — (21.) Ders., Localités ou espèces nou- 
E pour le Jura. Wie vor, No. 82 (1908), p. 92—94. — (22.) Ders., La 
KZ du Jura franconien. Wie vor. No. 33 (1903), p. 97—100, No. 34 (1908), 
p 105—108, No. 85/86 (1903), p. 113—117, charte. — 23. Ders., Notes sur quelques 
E ox ccs du Jura. Wie vor, No. 34 (1903), p. 110—111. — 24. Ders., 
a E Lu - ques plantes intéressantes du Jura. Wie vor, No. 35/86 (1903) 
: "= 99. Ders., Nouveaux renseignements sur le Pedicularis jurana 
; p- 118. — (26.) Ders., Les divisions de la flore jurassienne: 
En E vor, No. 37 (1908), p. 125 — 127, No. 40 (1903), p. 147 


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~ 


1908), p. 1--7. — 27. Ders., Notes sur des plantes intér- 
conditum Wie vor, p. 180—181. — 28. Ders., Notes sur des plantes 
os du Jura. Wie vor, No. 38 (1903), p. 139. — 29. Ders., Notes sur 
; JUrassiennes. Wie vor, No. 39 (1903), p. 145—147. — 30. Ders., Les 
- um Ster Jura franconien. Wie vor, V No. 41 (1904), p. 7 - 9. — 31. Ders., 
CN i. e caleifuge jurassienne. Wie vor., No. 42/43 (1904), p. 17 
i . - Ders., Sur les plantes caleifuges du Jura. Wie vor, No. 44 
Ner 33. Ders., Nouvelle localité jurassienne pour Pirola chlorantha. 

- (t T : — (84) Ders., La flore des Randen. Wie vor. No. 45/46 
P. : — 35. Ders., Renseignements sur des plantes du Jura. Wie 
: Ders., Note sur les Thesium du Jura. Wie vor., N0.-47/48 
er d = 87. Ders., Sur quelques plantes interessantes signalées 
: "d No. 52 (1905), p. 91—92. — 38. Ders., Localités nouvelles 
P'ntes jurassiennes. Wie vor., No. 56/57 (1905), p. 126—128. — 

v 


de. P- 187—141, No. 60 (1905), p. 153—155. — (40.) M. 
iim yse de l'ouvrage de M. M. FRÜH et SCHROETER, sur les 


e y 


39* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 3 


de la suisse. V No. 49/50 (1904), p. 15—18. — 41. Makowsky, A. Eire 
ee und Tierfunde. Verh. en XL (1901), Sitzber., p. 46. — 42. Ders, 
Das n von Alyssum saxatile an der oberen Schwarzawa. Wie vor, 
Cen ës Sitzber. p. 85. — 43. Maly, K., Beiträge zur Kenntnis der Flora 
Bosniens und der Herzegowina. Verh. Z.-B. G. LIV (1904), p. 165—809. — 
(44.) Mammen, Fr., Die Waldungen des Königreichs Sachsen in bezug auf 
Boden, Bestand und Besitz nach dem Stande 1900. Leipzig 1905. 8%, 331 8.— 
45. Mangold, K., Neues von der Ulmer Flora.  Jahreshefte* Ulm XI (190), 
p. 81—32. — (46.) Marek, R., Waldgrenzenstudien in den Mme 
Alpen. Mitteil Geogr. Ges. Wien XLVIII (1905), p. 403—425. — 47. Ma 
Dupraz, A., La Vaccaire pyramidale (Vaccaria pyramidalis). Fl. d. Wet 
parviflora Moench. Rameau de sapin XXXVII (1904) No. 1, p. $3 = 
48. Matouschek, F., Floristisches aus der näheren und weiteren Umgebung von 
Reichenberg. Mitteil. Reichenberg, XXXIV (1903), p. 50—59, (D, XXXVI (1905) — 
p: a an: — 49. ris tes degt, Ae Benth., eine Hydrophyllacee aus ' 
alsneue A Umgebung von Reichenberg. Wie vor, 
XXXVI(1905), p 20—21. — (50.) Mattirolo, J. u. Ferrari, E., Nomenclator Allioni- — 
anus, sive Index specierum Carolo Allionio adscriptarum. Malpighia, XVIII (1904), 
. 228—292. — 51. Mayer, A., Salix caesia X nigricans (S. Landa ueri mh.) À. ` 
B. Z., VII (1902), p. 74—75. — 52. Ders., Die im Herbar der punc 
Botanischen Gesellschaft zu München von bayerischen Standorten stammenden 
Weiden. Mitteil. Bayer. B. G., No.29 (1903), p. 333—885. — (58.) Ders., Flora 
von Tübingen und Umgebung. Schwübische Alb von Plattenburg bis zur Teck; ; ; 
Balingen, Hechingen, Reutlingen, Urach, Rottenburg, Herrenburg, Böblingen. — 
Tübingen 1903. 8°. XXXI, 313 pg. — (54.) Mayer, €. G., Das Teufelstal am | 
Albulapaß. D. B. M, XX (1902), p. 99—101. — 55. Ders., Besprechung der 
Gattung Cerastium. Mitteil. Bayer. B. G., No. 27 (1903), p. 311. — (56.) Meigen, 
GuydeuMiper Stand unserer pflanzengeographischen Durchforschung Badens. 
Mitteil. Baden B. V., No. 178 (1902), p. 249—264. — (57.) Mertens, 
merkenswerte Bäume im Holzkreise des Herzogtums Magdeburg. 
Erdkunde. Halle (1904), p. 58—79. - - (58) Merz, J., Forstliches aus 
Kanton Tessin. Schweiz. Zeitschr. f. Forstwesen. LII (1901), p. 162— 
— (59) Ders., Die forstlichen Verhältnisse des Kantons Tessin. 
na 


DH 


soc. elvet. se 86. sess. Locarno 1903. Zurigo 1904, 
u. Karte. — (60.) Mestwerdt, A., Der Teutoburger Wald zwischen Bo 
hausen und Hilter. Dissert. Göttingen 1904. 8». 45 pg. — 61. 


eyi; 
siehe Magnin, A., No. 48. — (62.) Miethig, E. G., u. Matouschek, er 2 
leben im Reichenberger Bezirk in: RESSEL, A.F., Heimatskunde des H 
berger Bezirkes. Reichenberg 1903. 89. VII. Kap. p. 75—110. — 
u. Ulbrich, E., Zwei Exkursionen nach dem Lubowsee. Verh. 
(1904), p. 204—210. — 64. Miller, H., Beitrag zur Flora des Kreises 
Zeitschr. Posen, VIII, 8 (1902), p. dap 85. — 65. Mittmann, J.. Über 
Belladonna L. var. lutea Doll. Verh. Brünn, XLII (1903), Sitzber. p ; 
— 66. Ders., Primula Segen von Buchsdorf in Schlesien. Wie 
— e Ders., Ein botanischer Fund (Atropa Belladonna L. var. 
Landwirtschaftl. Zeitschr. Österr.-Schlesien, 1903, p. 337. — 68. uem 
Beitrag zur Flora des Regierungsbezirkes Osnabrück. Die Phanero 
Gefäßkryptogamen. Ein Nachtrag. 14. Jahresber. Oma 
Osnabrück 1901, p. 17—24. — 69. Mouillelarine, E., Sur un 
du Viola cornuta L. Bull. soc. bot. France, XLIX (1903). E - 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 33* 


70. Müller, Walt. u. Kränzlin, F., Abbildungen der in Deutschland und den 
angrenzenden Gebieten vorkommenden  Grundformen der Orchideen-Arten. 
Berlin, R. FRIEDLÄNDER & SOHN, 1904. 89 XIV, 89 pg. 60 Taf. 

(11) Müller, Wilh., Flora von Pommern. 2. Aufl. Stettin, J. BURMEISTER, 
1904. 8% 368 pg. — (72.) Müller, W. u. Buchholz, G., An Herrn F. Roemer 
in Polzin. A. B. Z., XI (1905), p. 90—91. — (73.) Muret, E., Notizen über die 
Verbreitung der Holzarten in Wallis. Schweiz. Zeitschr. f. Forstwesen, LIII 


(1902), p. 85—86. — 74. Murr, J., Weiteres über die Orchideen Tirols. D.B.M,, 
XIX (1901) p. 113—118, Taf. — 75. Ders., Ein weiterer Beitrag zur Cheno- 
podium-Frage. A. B. Z., VII (1901), p. 179—181. — 76. Ders., Chenopodíum- 
Beiträge. Magy. Bot. Lapok, I (1902), p. 111—115, 337—344, 359—369: II (1903), 
p. 1—11, 8 Taf. — 77. Ders., Bursa pastoris (L.) nova var. evonymicarpa mh. 
Wie vor, p. 186. — 78. Ders., Über zwei Veilehen von Nordtirol. Wie vor., 


p. 225—229. — 79. Ders., Beiträge zur Flora von Tirol und Vorarlberg, XIII. 
D. B. M, XX (1902), p. 28—28, 51—-56. — 80. Ders., Beiträge zur Flora von 
Tirol und Vorarlberg, XIV. Wie vor. p. 117—123. — 81. Ders., Bemerkungen 
zur Flora von Pola. A. B. Z, VIII (1902) p. 109—112. — 82. Ders., 
Zwei neue Bastarde aus den Tiroler Alpen. . Wie vor, p..147—148. = 
3. Ders., Weitere Boiträge zur Kenntnis der Eu-Hieracien Tirols, Südbayerns 
und der österreichischen Alpenlànder I. Ó. B. Z. LII ( ) p. 817—323, 
351—357, 389—396, 495—501, LIII (1903), p. 14—20. — 84. Ders., Ein Veilchen- 
Tripelbastard. Magy. Bot. Lapok II (1908), p. 180—182. — 85. Ders., Capsella Bursa 
pastoris Moench var. veroniciformis. Wie vor, p. 194. — 86. Ders., Weiteres 
über den Formenkreis der Capsella Bursa pastoris Moench. Wie vor, 
p. 848—844 (846). — 87. Ders., Zur Formenreihe Taraxacum officinale Wigg. — 
T. palustre DC. A. B. Z. IX (1903), p. 65—66. — 88. Ders., Agnoszierte 
henopodien. Wie vor., p. 91—92, 109—112. — (89.) Ders., Pflanzengeographische 
Studien aus Tirol [IL] Die thermophilen Elemente der Innsbrucker Flora. ie 
vor., p. 118—122. — 90, Ders., Beiträge zur Flora von Tirol und Vorarlberg. 

* Wie vor, p. 141—145. — 91. Ders., Erwiderung auf W. BECKERs Artikel 
über Viola venipontana Murr. ` Wie vor, p. 177—179. — 92. Ders., Erklärung. 
Wie vor, p. 197—199. — 93. Ders., Weitere Beiträge zur Kenntnis der Eu- 
Hieracien Tirols, Südbayerns und der österreichischen Alpenländer II. Ó. B. Z. 

I (1903), p. 877-381, 422—497, 460—463. — 94. Ders., Versuch einer 

i es Chenopodium album L. 
SE f. ASCHERSON 1904, p. 916—230. — 95. Ders., Chenopodium-Studien. 
den 0. (2) IV (1904), p. 989—994, Taf. — 96. Ders., Sudeten-Hieracien in 
. pr. Ostalpen. Magy. Bot. Lapok III. (1904), p. 218—215. — (97.) Ders., 
Anzengeographische Studien aus Tirol. III. Xerothermisch-alpine Floren- ` 
M Rae D. B. M. XXII (1904), p. 1—3. — 98. Ders., Beiträge zur Flora : 

! Mirol und Vorarlberg XVI. A. B.Z. X. (1904). p. 88—42. — (99.) Ders., 
KR E che Studien aus Tirol IV. Die Brenneralpen. Wie vor., 
eo" 100. Dors., Weitere Beiträge zur Kenntnis der Eu-Hieracien von 
meni arlberg und Südbayern, III. Wie vor, p. 97-102. — 101. Ders., 

» Eu Man von Tirol und Vorarlberg, XVII. Wie vor, XI (1905), 

et — 102. Ders., Orchis Ladurneri mh. — O. e x 

„>P- pic ois), Wie vor, p. 105—106. — (108.) Ders., nzeh- o 
e graphische Studien aus Tirol, V. Brixen a. E, VI. Die Flora von Südtirol ` 

an zur mitteleuropäischen Flora. Wie vor. p. 116—120. — 1 

b. ie ee zur Flora von Tirol und Vorarlberg, XVIIL Wie vor., 147- 

` "*F deutschen bot. Gesellsch. XXVIa. [3] 


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34* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


— (105.) Ders., Farbenspielarten aus Tirol, IV. Wie vor, p. 165—167. — . 
106. Ders.. Zwei westalpine Rassen in Österreich. Wie vor, p. 179—180. 
— 107. Ders., Über das Vorkommen von Teucrium Hi Lip L. in Trient, 


Wie vor. p. 198—195. — 108. Murr, J., € H. et » J., Hieracium in 
Reichenbach , — fl. Germ. et Helve Bd. SC 2, Liefs. 1 (1900 9 
Liefg. 2—5 (19 : 


1. Naegele, Fr - Besprechung der Gattung Thalictrum. Mitteil. Bayer. Rp | 

Nr. 27 (1903). p. 309—311. — 2. Ders., Besprechung der Gattung Leontodon und | 
Taraxacum. Wie vor., Nr. 35 (1905), p. 449—451. — 3. Naegeli, 0., Adventivflora. 1 
Ber. Schweiz. B. G. XIII (1903), p. 136—137. — 4. Ders., Bericht über die : 
t 

| 


botanische Erforschung des Kantons Zürich in den Jahren 1901 und 1902. 
Wie vor, Anhang p. 5—8. — (5.) Ders., Die Herkunft der Alpenpflanzen des 
Züricher Oberlandes. Wie vor, Anhang p. 63—69. — (6.) Ders., Über westliche 
Florenelemente in der Nordostschweiz. Wie vor, XV (1905). p. 14—25. — | 
. Ders., Bericht über die botanische ipei des Kantons Zürich in den — 
Jahren 1903 und 1901. Wie vor, Anhang p. 6—9. — (8.) Ders., Das atlantische | 
Element in der Pflanzenwelt der Nordostschweiz. Verh. Schweiz. naturf. Ges. 


87. Verh. Winterthur 1905, p- 46. — 9. Ders., Exkursion nach Andel- 
fingen. Wie vor, p. 56. — 10. Naegeli, ©. u. Rikli, M., Exkursion der - 
züricherischen botanischen Gesellschaft nach Markthalen, dem  Hausersee 
und Andelfingen. Ber. Schweiz. B. G. XV (1905), Anhang p. 102—110. — ; 
11. Naegeli, 0. u. Thellung, A., Die Flora des Kantons Zürich. I. Teil. Die B 
Ruderal- pe Adventivflora des Kantons Zürich. Vierteljahresschr. Zürich Hs 
(1905), p. 225—805. — 12. Naumann, J., geg liliifolia (L.) Bess. aus — 
Böhmen. Sitzber. Isis Dresden 1903, Sitzber. p. 18. Neger, F. W. und — 
Werther, G., Über den gegenwärtigen Stand dr Ree Durch — 
forschung Bayerns. Mitteil. Bayer. B. G. No. 23 (1902), p. 235—237, Karte. — 
(14.) Neuberger, J., Flora von Freiburg im Breisgau: Südlicher Schw. SS | 
Rheinebene, Kaiserstuhl. 2, verm. Aufl. Freiburg i. B, HERDER 1903. 8°. yip { 
80 Fig. — (15.) Ders., Schulflora von Baden. Freiburg i. B. HERDER 1905. E 
8°. XXIV, 278 p. 113 Fig. — 16. Neumann, R., Der Eibenbaum in Rathmanns- 3 
dorf bei Schandau. Abh. Isis Bautzen 1898/1901. Bautzen 1902, p. 11—19. — 
17. Ders., Zwei noch nicht bekannte größere Eiben im Königreich Sachsen. ` 
Wie vor, p.20. — 18 Dé ers., Solanum rostratum Dunal, Büffelklet ette. Be 
merkungen über die Verbreitung der Pflanze in den letzten Jahren. Wie vor 
p. 20—21. — (19) Neumann, Bich., Über die Vegetation der Umgebung ^^ 
„Freiburger Hütte“ in Vorarlberg. Mitteil. Baden. B. V. No. 184 Re m 
bis 295. Nachdruck: 3. Ber. t Alpenpflz. 1903, p. 64—69. 
Übersicht der Badischen Orchidaceen. Wie vor., No. 201—204 (1905). P. "n : 
21. Neuwirth, V., Beiträge zur Flora der Umgebung von Wermsdorf in weng 
4. Ber. Club f. Naturk. Brünn (1902), p. 46—47. — 22. Nevole, G., Vege 
verháltnisse des Ötschergebietes. Verh. Z.-B. G. LIII (1908), p. 169. — 3) 
Pflanzengeographische Aufnahmen im Gebiet des Dürrensteins in Nied $ 
reich. Wie vor., LIV (1904), p. 480--481. — (24.) Ders., Vorarbeiten zu 
pflanzengeographischen Karte Österreichs. II. Vegetationsverhält 
Ötscher- und Dürrensteingebietes in Niederösterreich. Abh. Z.-B. G. MI 
4b pg, Karte. — 25. Ders., Floristische Notizen aus Obersteiermark. 
Steierm. XLII (1905), p. CXLIX—CLII — (26.) Ders., Die Veget 
hältnisse von Weichselboden, der Kräuterin und des Ebenstein in o f 
mark. Verh. Z-B. G LV (1905), p. 260—262. — 27. Niessl, 6. Vo 


l S Bag Blagayana Freyer. Wie vor, p. 95—1 102. — 15. Ders., Über GE 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 35* 


discoidea in Mähren. zur Brünn XL (1901), p. 46. — 28. Nordstroem, K. B., 
Erigeron acris L.X sis L. in Pommern. D. B. M. XX (1902), p. 128—124. 
1. Oborny, Ad., Beiträge zur Trai des oberen Murtales in Steier- 
mark. :Ö. B. Z. LII (1902), p. 253—258. — 2. Ders., Beiträge zur Hieracien- 
Flora = ae Murtales in Seiser und Salzburg. Wie vor., LIV (1904), 
p. 210— ers., Die Hieracien aus Mähren und | sterreichisch-Senlosien, 
Verh. ze? om (1904), p. 135—276 (D; XLIV (1905) p. 1—79 ( 
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Churfirsten- und Säntisgebiet. Jahrb. St. Gallen f. 1903. St. Gallen 1904, 
p. 182—382, 4 Taf. — (5.) Offner, J., La végétation des lacs du Jura d'après 
M. Ant. Magnin. Geographie XI (1902), p. 108—112. — (6.) Ders., Aperçu de 
lficronipino. Revue alpine X. (1903), p. 33—51, Figetpl. — 7. Ortlep, K., Einige Be- 
merkungen über Pflanzen von Georgental und Tambach. A. B. Z. VIII. (1902), 
p. 179—180. — 8. Osswald, L., Die Gattung Euphrasia im Harz und dem an- 
grenzenden Gebiete. Mitteil. Thüring. B. V. XVII (1902), p. 18—21. — 9. Ders., 
Die Gattung Festuca im Südharz Wie vor, XIX (1904) p. 180—132. — 
10. Ostenfeld, €. H., Über einen Dome olophus der cie cna (A. apterus 
Fr. pro var.) und seine geographische Verbreitung. Ö. B. Z. LIV (1904), p. 197 
bis 205. — (11.) Ostermaier, J., Pflanzenvorkommnisse in = Umgebung der 
Franz Schlüterhütte im Villnößtale (Südtirol). 3. Ber. Ver. Alpenpflz. (1903), 
p. 70—73. — (12.) Ostermeyer, F., Beitrag zur Phanerogamen-Flora der nord- 
friesischen Inseln Sylt, Röm und Föhr. Schrift. Schleswig-Holstein XIII. 1 (1904), 
p. 20—38. 


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en particulier des Alpes sud-orientales. Mém. soc. fribourg. Géol. et Géogr. 
III. 1(1903), 215 pg. chart. -— 2. Ders., Saxifragacee dell’ erbario Webb. Nuovo 
Giorn. bot. ital. XI (1904), p. 79—82. — 3. Ders., Una nuova varietà dell’ Aristolochia 
pallida Willd. Wie vor, XII (1905), p. 368—866. — 4. Panek, J., Verzeichnis 
der bis jetzt in Mähren und Schlesien beobachteten Weiden und Weiden- 
bastarde. 6. Ber. Klub f. Naturk. Brünn 1905, p. 29—88. — 5. Pannetier, J., 
La florule du Val des Dix. Bull. Murith. XXXI ani p. 116—149. — 


ue en CSS Edinburgh Bot. Soc. XXII en 89—105. —a2 
R „A, Beiträge zur Kenntnis der Vegetationsverhältnisse Krains. Zu- 
gleich 8 . © 


P. 105—214; III (1904), p. 215—808. — 13. Ders., Über das Vor- 

en einiger seltener Pflanzenarten, namentlich der bisher nur aus den 
Pyrenäen bekannten Viola cornuta L. in den Karawanken. Mitteil. Mus. Krain 
(1902), p. 75— 80. — 14. Ders., Über die geographische Verbreitung von 


der Viola cornuta L. in Krain. Ö. B. Z. LU (1902), D 25— 
Schedae ad floram exsiccatam Large: IV. Centuria VI 


36* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


Labaei 1905. 89. p. 305—840. — (17. Paulstich, D., Der Hanauer Mississippi - 
und die dort vorkommenden Pflanzen und Tiere. Ber. Wetterau 1903, p. 3 
bis 18. — 18. Pax, F., Aceraceae. Pflanzenreich, Heft 8. Leipzig, W. ENGEL- 
MANN 1902. 89. 163 pg. 14 Fig, 2 Karten. — 19. Pax, F. u. Knuth, B., 
Primulaceae. Pflanzenreich, Heft 22. Leipzig, W. ENGELMANN 1905. e 
386 pg. 75 Fig, 2 Kart. — 20. Pehersdorfer, A., Die Orchideen des Bezirkes — 
Steyr in Ober-Österreich und seiner Umgebung. D. B. M. XXI (1903), p. 143 — 
bis 146. — 21. Peil, Botanische Mitteilungen. Schrift. Danzig X. 4 (190) 
p. 61. — 22. Perwo, Über die Vegetation des Frischen Haffs. Schrift. Königs- 
berg XLIV (1903), p. 152—153. — (28.) Ders., Pflanzen vom Frischen Haff. — 
Wie vor. p. 159. — (24.) Petitmengin, M., Souvenirs d'herborisation à Zermatt ` 
(Valais) Bull. Acad. geogr. bot. XI (1902), p. 355—364. — (25.) Petrasch, K, 
Beiträge zur Flora der Umgebung Pettaus. Progr. Gymnas. Pettau 1905, 8^ ` 
11 pg. — 26. Petri, F., Ober-Österreichische Weidenbastarde. XXXII. Jahres- - 
bericht Ober-Österreichs 1904. Sitzber. p. 21. — 27. Petzi, F., Floristisehe - 
Notizen aus dem Bayerischen Walde. II. Denkschr. B. V. Regensburg VIII 2 
(1903), p. 91—98. — 28. Pfuhl, Einige floristische Mitteilungen. Zeitschr. Posen - 
IX. 1 (1902), p. 21—25. — (29.) Ders., Bäume und Wälder Posens. Naturwiss | 
Wochensehr. III (1904), Nr. 58, p. 922—925, 6 Photogr. — (30.) Ders., Bäume und ` 
Wälder der Provinz Posen. Zeitschr. Posen X. 2/6 (1904), p. 41—224, Fig. — - 
31. Picard, K., Über eine neue Ophrys-Form. Zeitschr. f. Naturwiss. LXXVII ` 
(1904), p. 359—365, Taf. — 32. Pieper, G. R., 11. Jahresbericht des Botanischen ` 
Vereins zu Hamburg 1901—1902. D. B. M. XX (1902) p. 158—163. — 


Eae EN ML Iia Mtr m IM ER 


trag zur Flora der Lüneburger Heide. Abh. Bremen, XVII, 2 (1993). P- 


Bremerhaven, 1908, p. 42—44. — 40. Ders., Kürzere Mitteilungen zur #9 
und Flora von Geestemünde und Umgegend. Wie vor, p. 41—53. — 4^7 
Über das Vorkommen von Convolvulus Soldanella L. zwischen Ahrens? | 
Duhnen, südlich von Cuxhaven. Wie vor., 1905, p. 55—58. — 42. Podpera, 4s 
Über das Vorkommen der Avena desertorum Lessing in Bóhmen. 9. er 
q (1902), p. 338—838. — (43.) Ders., Floristische Notizen er? 


hs vor. P. 127—142. — (45) Ders., Pflanzengeographische Studien 
p men. Beiheft Bot, Cbl., X VIT (1904), p.234— 240. — 46. Ders., Geran 
. nová na Moravé rostlina jevnosnubna [tschechisch] Casopis mO. 


en 


*) Die tschechischen Aufsätze sind nach H. Lavs’ Literaturberichten 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 31* 


No. I (1904), 3 pg. — (47.) Ders., Studien über die FE Vegetation Böhmens. 
Bot. Jahrb., XXXIV, Beibl. No. 76 (1904), p. 1—39, Karte. — 48. Ders., Weitere 
Beiträge zur Phanerogamen- und tiM Geer vas Böhmens. Veth, Z.- 
B. G., LIV (1904), p. 313—340. — 49. Ders., Beitrag zur Flora Mährens [tschechisch]. 
Vestnik. Prir. Klub Prossnitz f. 1904, 10 pg. Taf.  Vergl. zr B 
LV (1905), p. 113. — 50. Ders., Über das Vorkondodii des Ostericum palustre 
Besser in Mähren. Ó. B. Z., LIV (1904), p. 387—893. — (51.) Ders., Über den 
Einfluß der Glacialperiode get die Entwicklung der Flora der Sudetenländer. 


iecata Bavarica. Mitteil. Bayer. B. G., No 23 (1902), p. 287—241 (IV, V); 
No. 24 (1902), p. 252—253 KR Ne: 29 (1904), p. 335—336 (VII) — 53. Ders., 
Bemerkungen zur Flora exsiecata Bavarica. Denkschr. B. V. Regensburg, VIII 
gr 2. Beil., 56 pg. (II 3 Beil, 74 pg. (III); IX (1905), 1. Beil., 2 pg. (IV). 
54. Ders., Beiträge zur Kenntnis der bayerischen Potentillen. I. Die Ver- 
keeilnng von Potentilla procumbens Sibthorp im diesrheinischen d Mitteil. 
Bayer. B. G., Nr. 29 (1904), p. 381—383. — 55. Ders., Beiträge ete. II. Die 
Verbreitung von Potentilla En Bernhardi im rechtsrheinischen Bayern. 
Wie vor, No. 32 (1904), p. 393—394. — 56. Ders., Beiträge ete. III. Eine neue 
Form der Collina-Gruppe aus dë Sep Frankenjura. Wie vor., No. 
(1905), p. 446. — 57. Ders., Beiträge etc. IV. Das Vigne von Hind 
grandiceps Zimmeter im rechtsrheinischen Bayern. Wie vor. p. 446. — 58. Ders., 
Vorarbeiten zu einer Flora Bayerns. Die bayerischen CC Formen und 
Bastarde der Gattung Alectorolophus. Ber. Bayer. B. A (1905), 24 pg. — 
5). Ders., Beiträge zur Kenntnis der bayerischen a Arten.  Mitteil. 
Bayer. B. G, No. 37 (1905), p. 476. — (60.) Ders., Botanisches von den 
Programmtouren der Ortsgruppe Ludwigshafen. Pfälzerwald, V (1905), Nr. 8, 
ID — 61. Ders., Zwei verkannte Campanulaceen der Flora Südwest-Deutsch- 
MN E E. Z, XI (190)p. 61—68. — 62. Porret, A., Quelques plantes du 
tr erae Bull. Boiss. (2), III (1908), p. 652. — 63. Ders., Plantes nouvelles 
Jura. Bull soc. vaud. (4, XXXIX (1903), Droe, verb, p. XLII. — 
" Porsch, 0., Die österreichischen Galeopsis-Arten der Untergattung Tetrahit 
Reichb. Versuch eines natürlichen Systems auf neuer Grundlage. Abh. 


Z-B. G, IL 2 (1903), 126 pg, 3 Taf. — 65: Porta, P., Appendix 
"vnnd Tridentinae finitimisque in regionibus. Atti accad. agiati 
Posto > XI (1905), p. 209—216. — 66. Pra neteriné, Mitteilungen aus 


E von Graudenz. Schrift. Königsberg, XLVI (1905), p. 55. — 
Prahl, P., Mi Mitteilungen zur Gattung Calamagrostis. Mitteil. geogr. Ges. 
drin .(2) XVI (1902), p. ? Sep. 10 pg. — 68. Preißmann, E., Über die steierischen 


das — 69. Preuß, Vegetationsbilder aus dem Kreise Pr.-Stargard. 
Königsberg. XLIII (1902), 109—112. — 70. Ders., Bemerkenswerte 
"no B vim der Umgegend von Steegen, Kreis Danziger Niederung. 
` funde Wie 12—113. — (7 l. Ders., Verzeichniss der wichtigsten Pflanzen- 
a: vor, p. 113—114. — 72. Ders., Seltene Bestandteile des ost- 
SC eschter, Naturwiss. Wochenschr. II (1903), No. 14, 
3. Ders., Pflanzen der Dünen der Binnennehrung. Schrift. 
XUN (1903), S. 129. — 74. Ders., Bericht über die botanischen 
Doristigche . gen im Kreise Rosenberg. Wie vor, p. 144—149. — 75. 
Je, Wie E in den Kreisen Danziger Niederung und 
pre- —152. — 76. Ders., Untersuchungen der 


38* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. d 


und Rosenberg. Wie vor. XLV (1904), p. 30—34. — 77. Ders., Beiträge zur 
westpreußischen Adentivflora 26/27. Ber. Westpreuß. B. Z. V. (190), 
p. 26*—30*. — (78.) Ders., Westpreußens Moore und ihr Pflanzenkleid. Wie 
vor., p. 56*—57*. — (79.) Ders., CARL F. LÜTZOW. Eine biographische Skizze. 
Jahrb. Westpreuß. Lehrer-Ver. I (1905), p. 3—8. — (80). Ders., Über We 
denkmäler in westpreußischen Forsten. Schrift. Königsberg XLI (1905 
— 81. Ders., Botanische Untersuchung im Kreise Löbau östlich der ge > 
Wie vor., p. 68—73. — (82.) Probst, R., Im Zickzack von Stühlingen über 
den Randen zum Zollhaus. Mitteil. Baden B. V. No. 191/192 (1904) p. 345 bis 
360. — 83. Ders., Beitrag zur Flora von Solothurn und Umgebung. Mitteil. 
ER XIV (1902—1904) Solothurn 1904, p. 8—38. — 84. Prohaska, Knp 
Exkursion nach Rann in Untersteiermark. Mitteil. Steierm. XXXVII (190l) — 
p. LX. — 85. Ders., Flora des unteren Gailtales (Hermagor-Arnolstein)} $ 
nebst weiteren Beiträgen zur Flora von Kärnten. II. Teil. Jahrb. Kärnten. 3 
XXVII (1905), p. 1—84. — (86.) Protsch, E., Flora von Kirchberg und Um- - 
gebung. D. B. M. XXII (1904), p. 9—15. — (87. Puchner, P. A., Spezielle ` 
Flora erueimontana oder die offenblütigen Gewächse des Kreuzberges und ` 
dessen allernächster Umgebung. Festschr. = Jubiläum Rhoenelub 2 
J. L. UH. 8". 1901, p. 58—90. — (88.) Pusch, K., Eine forstliche Studien- - 
reise nach Tirol. Österr. Forst- u. Jagdzeitg. XLI (1904), p. 336—337, 344 lis 3 
945, 352—353, Fig. : 
(1.) Quervain, A. de, Die Hebung der athmosphärischen Isothermen in d 
den Schweizeralpen und E Beziehung zu den Höhengrenzen. Beitr. zur a. 
Geophysik VI 4 (1904), p. 481—533. : 
(1.) Raßmann, M., E x Ba von Mödling. Se Sektion f. Naturk ` 
Österr. Touristen-Club XIII (1901), p. 41—42. — 2. Ders., Einige interessante 
Pflanzengäste aus der Wiener Gegend. Verh. Z.-B. ea "LII (1909), p. 588 his 
989. — 3. Rechinger, K., Über einige seltene Pflanzen. Wie vor., p. 1 c 
BE ES Über pya Gerhardtii Sch. Bip. — C. eriophorum X lanceolata. 


2 
i 
d 
i 


h ; 

Deutsch. dendr. Ges, (1905), p. 205. — 7 eeng H., Vortrag über Traps 
natans L. Jahrb. St. Gallen 1903, St. Gallen 1904, p. 91—96. — (8) Reichel 
bach, H. G. u. Reichenbach, H. G., fil, Icones florae Germanicae et Hok. 
veticae etc. Bearbeitet von G. v. BECK. Bd. XXII, Liefg. 31—33 (1908) 
Bd. XXIV, Liefg. 1/2 (1908), 3—6 (1904), 7/8 (1905). — 9. Reinecke, Cu A 
Flora von Erfurt. Mitteil. Thüring. B. V. XVII (1902) p p. 122-128 
10. Ders., Im verflossenen Sommer gemachte Funde. Wie vor, P Lä 
— U. Ders., Glaucium corniculatum X luteum von Schwellenburg. bos v 


p. 124. — 12. uh pu Gs lli Wie vor, ^ 
gallicaX agrestis f. munimenti R. Keller. 
(1903), p. 70—71. " f 


ke D u 15—121. — 16. E Bo Mu Eo Streifzüge wi 
ien des Herzogtums Schleswig. Wissensch. Meeresuntersuchungen- | 
ma Kiel (1903), 157 pg., 257 Fig. — (17.) Ders., Die PaT. 
eem der Dünen E der Westküste von Schleswig. Suid 
d 1S8. 1903, p. 281—995. — (18.) Mage: p Flora * 
Berge und Vorland. See des D. u. Ó. A. V. 1902, "im T as 


eu (Jahrg, 1904, 
E ‘zu den Beiträgen. Wie vor, XI (1905), p. 68-70. — 
NM LLL io vor, XI (1905) p 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA "TORRE). 39* 


hauer, H., Höhengrenzen der Vegetation in den Stubaier-Alpen und in der 
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(1904), p. 1—210. — 20. Ders., Die Vegetationsdecke der Adamello-Gruppe. 
Zeitschr. deutsch. u. österreich. Alpenver. XXXVI (1905) p. 86—52. — 
21. Remes, M., Sparganium, besonders Spar gos neglectum von Olmütz 
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Vegetationen i Schweizer Alperne. Sage XXVIII. (1904, p. 
(23.) Richen, G., Nachträge zur Flora von Vorarlberg und SE um. 
Ó. B. Z. LII (1902), p. 338—346. — (24) Richter, P., Merkwürdige Bäume 
der Niederlausitz. Gartenfl. VII (1903), p. 274—276. — 25. Richters, Triticum 
eylindrieum, eingeschleppt bei Breslau. 82. Jahresber. Schles. Ges. (1904), p. 1. — 
26. Rikli, M., Die Gattung Doryenium. Bot. Jahrb. XXXI (1901), p. 813—404, 
Taf, VO—X. — (27. Ders., Contributions floristiques et phytogeographiques 
à la flore suisse. Atti soc. elvet. se. nat. 86. sess. Locarno 1908. Zurigo 
1904, p. 44. — 28. Ders., Berberis vulgaris L. var. alpestris Rikli var. nov. 
Wie vor, p. 293—304, Fig. — 29. Ders., Eine neue Form des Bergahorns. 
ber. Schweiz B. G. XIII (1903), p. 69—71. — 30. Ders., Die Anthropophoren und 
der Formenkreis des Nasturtium palustre ete. Wie vor, Anhang p. 71—82. — 
31. Ders., Beiträge zur Kenntnis der schweizerischen Erigeron- ato; I. Erigeron 
neglectus. Wie vor, XIV (1904), p. 14—34, Taf. I u. IL. — 32. Ders., Bei- 
träge ete. II. Übersicht und eg Gliederung der Erigeron der 
Schweizer Flora. Wie vor., p. 127— ers., Das alpine Element, 
der Lägern und die Reliktenfrage. Verh. Schweiz, naturforsch. Ges. $87. 
Jahresvers, 1904. Winterthur 1905, p. 221—229. — 34. Ders., Fortschritte der 
Floristik. Neue Arten, Formen und Standorte aus der Flora der Schweiz aus 
dem Jahre 1904. IV. G Gefäßpflanzen. Ber. Schweiz. B. G. XV (1905), p. 54—71. — 
S are E., Prodromus einer Flora von Ober-Österreich. I. Teil, 
2. Abt, Jahresber. Ober-Österreich. XXXIII (1904), p. 1—59 (1); XXXIV 
Gi p. 1—111 (2). — 36. Robert-Tissot, E., Le safran printanier (Crocus 
vernus Wulf) Rameau de sapin XXXVIII (1904), No. 5, p. 17—20, No. 6 
We ur Fig. — Ge Sea Le dompte venin (Vincetoxieum offieinale Meer 
yd vor, No. 8, —31, Fig. — 38. Ders., Streptopte à feuilles embrassantes 
(Streptopus ee Michx). Wie vor., No. 11, p. 42—43; No. 12, p.-45— 
"d > a Ders d TS. La Corydale à bractöes entières. Wie vor, XXXIX (1905), 
noc SCH re — (40.) Roemer, Ber Aw zur Flora von Pommern 
ya > erer Berücksichtigung des 2. Auflage erschienenen Buches: 
En ommern* von Oberlehrer AD. Mein 1904. A. B. Z. X (1903), | 
ee? CS (41.) Roemer, Fr. u. Hintze F., Erwiderung auf die Berichtigung 
INKELMANN zu Beiträge zur Flora von Pommern von. FRITZ . 
No. XI) und auf die Entgegnung von G. BUCHHOLZ ` 


H 


"nd Wun MÖLLER 


et : 


| E Wochenschr. IV (1905), No. 31, p. 489- 494, 2 Photogr. — (43 
Thu s K, Einfi ührung in die Flora von Münnerstadt und der nächsten 
i & 1. Progr human. Gymnas. Münnerstadt 1905. 89. 41 pg. — 
ors ud de, Beitrag zur Flora von Böhmen. A. B. Z. VIII (1902), EN 

E E : — 45. Romano, L., Le specie italiane del genere Car 
Ka SCHULZ. Malpighia XIX (1905), p. 206—217. — 46. Ro 
i Hor I von E engen D. B. M. XX (1902), p. 44—46 | 
ik astein. Wie vor, XXI (1903), P 38—40 d 


40* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


genre Doronicum dans la flore européenne et dans la flore atlantique. Revue 
bot. geogr. I (1903) p. 17—22, 33—40. — 48a. Ders., Les saules hybrides | 
européens de l'herbier RoUy. Wie vor, II (1904), p. 167—181, 183—188 — - 
49. Rudolf, Funde aus der Flora von Thüringen. Mitteil. Thüring. B. V. XVIL - 


5 Kane" 1 
(1902), p. 125. — 50. Ders., Zur Flora von Erfurt, auch Adventivpflanzen. | 
Wie vor, XVIII (1903), p. 41. — 51. Ders., Zur Flora von Thüringen. Wie | 


vor, p. 41—42. — 52. Ders., Zur Flora von Thüringen, besonders Erfurt, Wie ` 
vor, XX (1905), p. 90—91. — 53. Rueß, J.. Besprechung der Gattung Centaurea. ` 
Mitteil. Bayer. B. G. Nr. 28 (1903), p. 324. ai 

1. Sabidussi, J., Vicia sordida W. K., die schmutziggelbe Wicke in Kärnten. 2 
Carinthia XCII (1902), p. 31—32. — 2. Ders., Das „Herbar Reyer“. Wie vor, ` 
p. 53—59. — (3.) Ders., Botanische Notizen vom Museal-Ausfluge nach Eisen ` 
kappel. Wie vor, XOIV (1904), p. (153) 157—158. — 4. Ders., Das niedrige e 
Fingerkraut, Potentilla supina L. in Kärnten. Wie vor., p. 217—218. — (5.) Dersu 
Museumsausflug in die Kreuzen am 21. Mai 1905. Wie vor, XOV (1900) - 
p. 107—118. — 6. Sabransky, H., Beitrag zur Kenntnis der Flora von Tirol. 
O. B. Z. LII (1902), p. 148—151. — 7. Ders., Beiträge zur Flora der Oststeier- 
mark. Verh. Z-B.G. LIV (1904), p. 537—556. — 8. Ders., Zur Kenntnis der ` 
Veilehenflora von Steiermark. A. B. Z. XI (1905), p. 162—165. — 9. Ders, 
Die Brombeeren der Oststeiermark. Ö. B. Z. LV (1905), p. 315—318, 354—955. 

397. — (10). Saccardo, P. A. u. Traverso, G. B., La Flora delle Vett — 
di Feltre. Atti Istit: veneto sc. lett. et comm. LXIV (1905), p. 833—908. — i 
11. Sagorski, Über Sesleria coerulea Opiz var.  Ratzeburgii Asch. et G. A. RÄ ` 
VIII (1902), p. 44—45. — 13. Sarnthein, L., Graf v., Zur Flora von Norderney. DÄ Sr 
Z. LII (1903), p. 104—105. — 13. Ders., Die Eibe in Tirol und Vorarlberg. P estschr. 
f. ASCHERSON, 1904, p. 476—481. — 14. Savoy, H., Plantes nouvelles des environs 
de Fribourg. Bull. soc. Fribourg IX (1901), p. 13—14. — 15. Ders. Symphytum 
asperrimum. Wie vor, p. 47. — (16.) Schaefer, B., Die in der Umgegenl 
Kassels wildwachsenden Gefäßpflanzen. Festschr. 75. N sturio richer ` 


1908, p. 141—158, — 17. Scheidhauer, R., Carex limosa bei Bise ofswerda. 


erer Bezugnahme auf die dem hiesigen ^1 
is i dere Kräutersammlung und seine Holzbibho 


Mee Rheinl. LIX (1907.5. 389—388. — (20) Scherzer, Chr., 
aa bei Windsheim durch den botanischen Verein Nürnberg. 
ayer. B. G. No. 37 (1905), p. 482—488. — (21) Schier, A., Zweiter} 


zur mährischen Flora, 4. Ber Klub f. Naturk. Brünn (1902), 
(22.) Schiffner, y etare ub f. Naturk. Brü ( 


t , Beiträge zur Kenntnis der Schweizer 
schen Vertreter der Gattung Aleetorolophus der Herb 
ea Ara der Universität Zürich nach Dr. v. STEBNEOKS Ee 
seres A q etorolophus. Bull. Boiss. (2) II. (1902), p. 839—346. — 29. 
"Er zur Kenntnis der Schweizer Flora (IL). Floristische Beiträge, 7" 


Mg MS WEBER, Wie vor. p. 847—352. — 26. Deors., Beiträge zur 
Ä T — (HL). Hypericum Desetangsii Lamotte in der 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 41* 


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gestellt unter Mitwirkung des Herrn RUD. J. BAR ete. Wie vor., p. 24—28. 
28. Ders., Beiträge zur Kenntnis der Schweizer Flora IV. 2. Zur Flora des 
Churfirstengebietes. Vierteljahrsschr. Zürich XLIX (1904) p. 229—281. — 
29. Ders., 3. Hypericum dubium Leers. Wie vor., p. 281—241. — (30.) Schinz, H: 
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(1902), p. 44. — 32. Schlegel, L., = Naturseltenheit. Mitteil. nordböhm. Ex- 
kursionskl. XXVII (1904), p. 850—3851. — (83.) Schleichert, F., Eine Wanderung 
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HAGEN & KLASING 1904. 8°. 95 pg., Fig. — (85.) Schlumberger, J. v., Über 
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(1903), p. 38—44 [corresp. Beilage XII (1904), 7 pg] — (86.) Schmeil, 0. und 
Fitehen, J., Flora von Deutschland. Ein weld. zum Bestimmen der in dem 
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88. Ders., re im Gäbrisgebiete und in der Umgebung der Stadt 
St. Gallen. Wie vor., 1905, p. 147—200. — (89) Schmid, J., Eine Exkursion 
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itet von L. BLUMENSTEIN. Traunstein, G. H. STIFEL 1905. 8°. XV, 


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epis gen über seine floristischen Funde im Weichselgelände Westpreußens. 
SE XLIV (1902), p. 115—118. — 51. Ders., Abnorme Formen 

cava Schwgg. Wie vor, p. 130—131. — 52. Ders., Seltene 
M E der Umgegend von Marienwerder. Schrift. Danzig. X 4 en r 
Ausflüge : Ders., Bericht über die i. J. 1902 unternommenen botanischen - 
De zo Königsberg XLIV (1903), p. 130—134. T 

D a Pflanzen E dem ee Wie vor, 


— (48) Schoch, E. u. Thellung, A., Wees und Pflanzen 


42* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 3 


birken-Hochmoores zu Warneinen bei Osterode, Ostpreußen, am 22. August 1903, 
Wie vor, p. 37. — (56. Ders., Die Überreste der Steppenflora w Heide- 
und Waldboden in te 26/27. Ber. WestpreuD. B.-Z. V. (1905), 
p. 22*—26*. — (57.) Ders., Die Pflanzengenossenschaften Westpreußen d 
Schrift. Danzig XI. 3 (1905) VII, 248 pg. — 58. Schorler, E., Bereiche - 


rungen der Flora saxonica in den Jahren 1899 — 1902. Sitzber. Isis Dresden 


1902. Abh., p. 129—133. — 59. Ders.. Bereicherungen der Flora saxonica im 


1 


S 


4 
S 
S 


x 


Jahre 1908. Wie vor. (1904) Abh., p. 28—34. — 60. Ders., Coleanthu — 


subtilis Seidl, ein Bürger der deutschen Flora. Ber. D. B. G. XXII (190), — 


p. 521—526. — 61. Ders., Bereicherungen der Flora saxonica in den 
Jahren 1904 und 1905.  Sitzber. Isis Dresden 1905, Abh. p. 80—85. 


62. Schott, P. C., Pinus silvestris L. Beiträge zur Systematik und Provala 


frage etc. Forstwissensch. Centralbl XXVI (1904), p. 128—141, 30734, - 
496—449, 515—536, 587—606, 4 Taf. — (63.) Schreiber, P., Das Zwittauer ` 
Moor. Eine botanische Skizze. 3. Ber. Klub f. Naturk. Brünn (1901), p. g 
bis 63. — 64. Schroeter, C., Zwei neue Gramineen der Bündnerflora. Vi 

Schweiz. naturforsch. Ges., 83. Vers. Thusis 1900, Chur 1901, p. 116. - 
65. Ders., Exkursion ins € ers. Wie vor, p. 115—116. — 66. Ders., Notices 
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— 67. Ders., Fortschritte der Floristik. Neue Formen und Standorte aus der 
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yg p. 108—137, Fig. — Ders., Eine seltsame Fichte. Prakt. Forstwirt ` 


f. d. Schweiz XXXVIII (1903), p. 207—208. — (69.) Ders., Die torfbildenden ; 


Pflanzenformationen der Schweiz. Festschr. f. ASCHERSON 1904, p. 


— 70. Ders., Das Pflanzenleben der GE T Zürich, R. RAUSTEIN. Lä : 


1. Liefg. (1904), 2. Liefg. (1905), p. 1—248, 105 Fig. — 71. Ders., Fortsehri 


der Floristik, Neue CH und en aus der Flora der Schweiz e 


dem Jahre 1903. Ber. Schweiz. B. G. XIV (1904) 


Standorte von Silene exscapa und Carex firma. Wie vor, XV (1908) E: 
p. 16*). — 73. Ders., Über die Ber gföhre. Bot. Jahrb. XXXIV, Beibl. An" 


(1905), p. 19. — (74) Schroeter, C. u. Kirchner, 0., Die Vegetation des 


sees. IL Teil. Grass; Ver. Bodensee. 81. Heft Ge Beil. 8. 
86 pg. 3 Taf., mam 


362 Kart. 
81. faber. CER 
buche von 


80.) RS Ee zur Flora von Pë 
Ges. (1903), p. 10—11. — (81.) Ders., 8 ges 
Schlesien, Wie vor, p. 30—42, 6 Photogr. — 82. rs, En S 


*) Wo irrtümlich Prof. Dr. D. Schroeter steht. 


Vet. BET ES 


CT P SS 


— Zur Kenntnis der Gat 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 43* 


der Durehforschung der schlesischen Gefäßpflanzenwelt im Jahre 1903. Wie 
vor, p. 42—64. — .) Ders., Qa von Schlesien, preußischen und öster- 
reichischen Anteils. Breslau, W. G. RN 1904. 89. 456 pg. — (84.) Ders., 
Arbeiten zum Waldbuche von ENTE, 82. Jahresber. Schles. Ges. (1904), 
p. 29—41, 6 Photogr. — 85. Ders., Ergebnisse der Durchforschung der schle- 
sischen Gefäßpflanzenwelt im Jahre 1904. Wie vor, p. 41—64. — (86.) Ders., 
Arbeiten zum Waldbuche von Schlesien. 83. Jahresber. Schles. Ges. (19065), 
p. 40—71. — 87. Ders., Ergebnisse der Durchforschung der schlesichen 
Gefäßpflanzenwelt im Jahre 1905. Wie vor, p. 75—95. -— (88. Schube, 
Th. u. Dalla Torre, K. W. v., Phanerogamen. Bericht der 
mission für die Flora von Deutschland E neue Beobachtungen 
aus den Jahren 1899—1902. Ber. D. B. G. XX (1902) p. [103]—[177 

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und AuDenweser. Aus der Heimat, für die Heimat. 1903/4-Bremerhaven 1905, 


1—42. — (90. Schulz, A., Über die Entwicklungsgeschichte der gegen- 
Wirügen Phanerogamen-Flora und Pflanzendecke Mitteldeutschlands. Ber. 
D. B. G. XX (1902), p. 54—81. — (91.) Ders., Studien über die phanerogame 


Flora und Pflanzendecke des Saale-Bezirks. I. Wanderungen der Phanero- 
gamen im Saalebezirke seit dem Ce der letzten kalten Periode. Mitteil. 
Ver. Erdk. Halle (1902), p. 14—70, Karte. — (92.) Ders., Die Verbreitung der 
halophilen Phanerogamen im dee und ihre Bedeutung für die 
Beurteilung der Dauer des  ununterbrochenen Bestehens der Mans- 
felder Seen. Zeitschr. f. Naturwiss. LXXIV (1902), p. 431—457. — 
> er halophilen Phanerogamen Mitteldeutschlands. Wie vor, LXXV 
(1909) p. 257—298, Karte. — (94.) Ders., Die Entwicklungsgeschichte der gegen- 
Wwärtigen ee Flora und Pflanzendecke der schwäbischen Alb. Bot. 
Jahrb, XXXII (1903), p. 633—661. — (95.) Ders., Die Entwicklungsgeschichte 
der gegenwärtigen ee Flora und Pflanzendecke der Schweiz. Bei- 
hefte Bot. Cbl, XVII 1904), p. 157—194. — (96.) Ders., Über Briquets xero- 


ae EN Ber. B. D. G., XXII | (1904), p. 285—247. — (97 go 
e y 


ilse von prem Sege te und 
99. Se Wie vor, LXXVII (1905) p. 385—898. = 
ü hulz, 0. E., Monographie der Gattung Cardamine. Bot. Jahrb. XXXII 
eng Ae P. 280—623, Taf. VII—X. Ders., Über Trigonella coerulea (UA 
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hulz, P. F. E., Eine Exkursion zum loc. un. der Arundo phragmites > var. p 


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la do tung Soldanella. Wie vor, p. 1—4. — 105. Ders., Zur 
Via UARN Brandenburg. Wie vor., p. 189—146. — 106. Ders., Dendro- 
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— 107. Ders., Luzula nemorosa X nivea. Wie vor, XLVII (1905), 
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KC urwiss., LÀ 
(1905) p, 


nica erwähnten Pflanzen. Zeitschr. f. Nat 
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44* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902-1905. 


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(1902), p. 37--75. — 110. Ders., Bastarde von Rosen, Cirsien und Orchideen. 
Wie vor, XVIII (1903), p. 83—35. — 111. Ders.,:Heimische Orchideen. Wie | 
vor, XIX (1904), p. 101—122. — 112. Ders., Zwei neue Bastarde der Hou — 
rubiginosa L. A. B. Z., XI (1905), p. 180—182, 197—198. — (113.) Schumacher, E, 
Bericht des Ausschusses für die Erhaltung der Naturdenkmäler. Mitteil. philom. 
Ges. Elsaß-Lothr., XI (1903) p. 107—111. — 114. Schur, F., Phytographi 

Mitteilungen über Pflanzenformen aus verschiedenen Florengebieten der öster- 
reichisch-ungarischen Monarchie. Verh. Brünn, XLI (1902), p. 183—260 
XLII (1903), p. 202—253 (III. — 115. Schuster, J., Fragmente zu Kenntnis 
der Gattung Lathyrus. Mitteil. Bayer. B. G., No. 35 (1905), p. 440—446. — 
116. Ders., Neue Veronica-Bastarde. Wie vor. No. 86 (1905), p. 455459. = — 
117. Ders., Nuphar centricavatum n. sp. A. B. Z., XI (1905), p. 145—141. 
118. Ders., Bemerkungen über die Verbreitung kritischer Nuphar-Arten. Ù. 
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grenzenden Teiles des fränkischen Jura von Freistadt, Neumarkt, Hersbruck, 
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(120.) Ders., Ausflüge. Jahresber. Nürnberg f. 1901. Nürnberg 1902, p. 19—00. 
— 121. Ders., Zuwachs zu den Sammlungen. Botanik. Wie vor, p. #% 
— (122.) Ders., Ausflüge. Wie vor. f. 1902. Nürnberg 1903, p. 13-2 
123. Ders., Zuwachs zu den Sammlungen. Botanik. Wie vor. p. 35—38. 
(124.) Ders., Ausflüge. Wie vor., f. 1903. Nürnberg 1904, p. 16—28. ges 
Ders., Zuwachs zu den Sammlungen. Botanik. Wie vor., p. 42—44. — (1%) 
Ders., Ausflüge. Wie vor., f. 1904. Nürnberg 1905, p. 37—47. — 127. Ders 
Zuwachs zu den Sammlungen. Botanik. Wie vor, p. 65—67. — (128) 
Ausflüge. Wie vor, f. 1905. Nürnberg 1906, p. 14-—22. — 129. Ders., Zi 
zu den Sammlungen. Botanik. Wie vor. p. 43. — 180. Seckt, H., Hia 
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— 181. Seemen, 0. Ten Mitteilungen über die Flora der ostfriesischen 
Borkum. V. A. B-Z,, VIII (1902), p. 73—74. — 132. Semler, C., Jahresbe 

Botanischen Vereins Nürnberg pro 1901. D.B.M., XX (1902), p.771—79, 128— 
133. Semler C., s. Magnin No. 30. — 134. Ders., Alectorolophus pseut 
latus, ein durch Rückbildung entstandener monomorpher Typus aus der A 
Gruppe. Mitteil, Bayer. B. G. No. 82 (1904), p. 390—892. — 185. Ders., 
Bemerkungen zur Entwicklungsgeschichte der Aristatus - Gruppe 
Mer; Alectovolophus. Wie vor, No. 83 (1904), p. 409—418. — 
Ate lophus Alectorolophus Sternbg. in den Getreidefeldern Bayerns. 
LIV (1904), p. 281—985, 329—332. xkursio 


= 


2. Uri, 1900. 8°. LII, 454 pg. — 138. Simonkai, L., C 
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Seege risierende Rasse. Festschr. f. ASCHERSON 1904, p. 231 -239. Si 
B SC P. Zwei Mitteilungen zur Flora des Fichtelgebirges. Mi 

von es Punta p. 278—280. — 140. Soukal, J., Die mer? 
Heli Wu vi drbeeh] Lovecký obzor 1908, p. 227. — 141. SI e 
So Se er. Westpreuf. B.-Z. V. (1905), p. 126*—143*. — (142). > 

Hi x egetation des Vogelsberges. Mit einem Vorwort vo E 
CANSEN. Gießen, E. KOFA, 1903 80. 138 pg. — 148. Spribille 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 45* 


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IX 1 (1902), p. 1—5. — 144. Ders., Verzeichnis der bis zum Herbst 1902 in 
der Provinz Posen beobachteten Brombeeren. Wie vor, IX 4 (1902), p. 113— 
148. — 145. Ders., Beitrag zur Rubus-Flora der Provinz Schlesien.  Festschr. 
f. ASCHERSON 1904, p. 841—349. — 146. Ders., Neue Standorte schlesischer Rubi. 
83. Jahresber. Schles. Ges. (1905), p. 96—110. — 147. Ders., Kleiner Beitrag 

r Flora von Krotoschin. Zeitschr. Posen XI. 3 (1905) p. 65—66. — 148. 
Stadler, eege der Gattung Cirsium. Mitteil. Bayer. B. G. No. 27 (1903), 
p. 311—312. 49.) Ders., Beobachtungen am Chiemsee. Wie vor, No. 35 
(1905), p. 448— 449. — (150.) Ste ebler, F. G., Das Goms und die Gomser. Beil. 

z 7H i 


Stehlmann, Kleinere Beobachtungen bei Dobbertin. Archiv Mecklenburg LVI 
(1902), p. 120. — 152. Steiger, Eine Auswahl interessanter Pflanzen aus dem 
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Zürich, J. FREY, 1902. 89. p. 108—111. — 154. Stülzer, F., Die gróften, 
ältesten oder sonst merkwürdigen Bäume Bayerns in Wort und Bild. München, 
PILOTI u. LOEHLE II (1902), III (1902), IV (1905). — (155.) Sturm, J., Flora 
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Stuttgart, K. G. Lutz, 12°. Bd. II, III, VI u. VII (1898—1901), Bd. V. u. IX 
(1902), Bd. XI (1903), Bd. VIII u. "oh (1904), Bd. IV u. XIII (1905). — 156. 
Sudre, H., Batotheca europaea fondée sur les matériaux de P. J. MÜLLER. 
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geogr. bot. XIII (1904), p. 150—155; Mém. Soc. Fribourg. Bot. I No. 9 (1904), 
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de M. BAENITZ. Bull. soc. bot. France LII (1906) p. 315—847. — 159. 
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rreichs. Wie vor., LIII (1903) p. 564—566. — 4. Ders., Beitrag zur Flora von 
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zur Freiburger Flora. Mitteil. Baden. B. V. No. 184 (1903), p. 295—296. 


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ciuis Neue zë (Ankömmlinge) und Bastarde. Mitteil Baden B. v. 
° 207 (1906), p. 51. — 8. Ders., Neue Standorte. Wie vor, p. 51—52. — 
Sieg EL jacea L X Rhenana Bor. in Baden gefunden. A. B. Z. XI 

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nigsberg XLV (1904), p. 41. — 11. Thomas, Fr., Adventivpflanzen im 
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bis E am eg bei Martinroda. Thüring. Monatsbl. VII (1903), p. 40 
KA 13. Ders., Lysimachia ciliata in Thüringen. Wie vor, XIX (1904), : 
Wai dw dem Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz in 

Bild. 2. verm. verb. Aufl. Gera, F. V. ZETSCHWITZ, 8°. Liefg. 1- 


46* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


(1902), Liefg. 6—18 (19083) Liefg. 19—39 (1904), Liefg. 40—57 (1905) — 
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p. 121. — 17. Ders., Demonstration bemerkenswerter Pflanzen. Wie vor, ` 
p.128. — 18. Ders., Verbascum Chaixi aus Königsberg. Wie vor, p. 123. — 
19. Ders., Cerastium glomeratum Thuill von Sarkau. Wie vor, XLV (1908), 
p. 8. — 20. Ders., Pfanzendemonstrationen. Wie vor., XLVI (1905), p. 82. — — 
21. Tissot, F., L'asperula des champs (Asperula arvensis). Rameau de sapin 
XXXVI (1902), p. 39. — (22.) Tittmann, H., Betrachtungen über die Leipziger 
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Bn, 24 pg. — 23. Tocl, K., Monographische Studien über die Gattung Rubus — 
in Böhmen [tschechisch]. Sitzber. bóhm. Ges. Wiss. 1903 No. XXIV, 81 pg. — 
24. Ders., Unsere Weiden [tschechisch]. Vesmir, Prag 1904, p. 51. — 25. Toepffer, A, — 
Zur Flora Mecklenburgs. Archiv Mecklenburg LVII (1903), p. 128—145. — - 
26. Ders., Salix herbacea Xv ticulata in Tirol nebst einigen Bemerkungen über - 
ihre Stammarten. Ö. B. Z. LIV (1904), p. 172—180. — 27. Ders., Bayerische — 
Weiden I. Mitteil Bayer. B. G. No. 34 (1905), p. 419—423. — 28. Topitz, Au ` 
_ Oberösterreichische Menthen. 32. Jahresber. Ver. Naturk. Österreich ob der - 
Enns (1908) p. 1—40. — 299. Torges, E., Zur Gattung Calamagrostis Adans. S 
Mitteil. Thüring. B. V. XVII (1902), p. 76—101, 197. — 30. Ders., Zur Flora — 
von Weimar. Wie vor, p. 127. — 31. Ders., Zur Flora von Weimar. Wit | 
vor, XVIII (1908), p. 44—45. — 32. Ders., Zur Gattung Calamagostris Adans. S 
Wie vor, XX (1905), p. 51—62. — 33. Tripet, F., Une excursion de la société — 
botanique suisse dans le Jura neuchäteloise le 3. août 1899. Découverte du - 
Vicia oroboides DC. Bull. Neuchâtel XXVIII (1900), p.215 -219. — 34. Ders, 
Sur quelques plantes interéssantes de St. Blaise et des environs. Wie von 
p. 266—269. — (35) Ders., Lettres inedites de Leo Lesquereux. Wie vor, 
XNXX (1902), p. 436—451. — 36. Ders., Courte communication sur Trapa natans 
Wie vor, p. 482—483. — 37. Ders., Découverte de l Asperula arvensis à Cham- 
brelien. Wie vor, p. 507. Rameau de sapin XXXVI (1902), p. 39. — 88. pert, : 
a, simum strictum Fl. der Watt. rétrouvé dans les éboulis du Creux du Vet — 
Wie vor, p. 507. — 89. Ders., Notes floristiques sur le Jura suisse. 


bei Seckau. Mitteil Steierm. XLII (1905), p. CIL — 42. Trutzer, E« Z 
Nachtrag zur Flora von Zweibrücken.  Mitteil. Pollichia LXI No. 20 
poe E Tubeuf, Frh. v., Pinus montana Mill. equisetiformis -— 
besondere Wuchsform. Naturwiss. Zeitschr. f. Land- u. Forstwirtsch. 1i (0900. 
p. 212-216, Fig. 

XL 1. Ulbrich, E., Vorlage seltener Pflanzen aus der Mark. Verh. r 
fo VI (1904), p. XXII. — (2) Ders., Bericht über die vom Verein Z7 
— der Flora von Liebenwalde und der Duberow unternommenen 
kursionen und über den Ausflug nach Eberswalde. Wie vor, P CHEN 
3. Ders., Über die systematische Gliederung und geographische Mee 
der Gattung Anemone L. Dis : E p ` 
(1905), p. 172—256; (1906), p. 257—334, 3 Karten. — 4. Ders., Über Pinus sil 
Xx viele Jahre lang ausdauernde Nadeln. Wie vor, XLVII (1905), bi 
XXXIV. — 6$ De, Vorlage von interessanten Pflanzen. Wie vor, P-^ 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 47* 


1. Vaccari, L., Le forme della Saxifraga retusa Gouan a la loro distribuzione. 
Bull. soc. bot. ital. 1905, p. 113—114. — 2. Ders., Il Sempervivum Gaudini e la sua 
distribuzione nelle Alpi Annali di bot. III (1905), p. 21—41, tav. IX. 
(8) Yageler, P., Die Moore, ihre Entstehung und wirtschaftliche Bediübiny. 
Umschau IX (1905), p. 561—566, 6 Fig. — (4) Ders., Die Entstehung und 
Vegetationsverhältnisse der Moore. Pharmazeut. Zeitg. L (1905), p. 661— 663. 
— (5) Yan Werveke, J., Zehnjähriges Stiftungsfest der philomatischen Ge- 
sellschaft am 6. und 7. Juni in Gebweiler (Frühjahrsversammlung). Mitteil. 
philom. Ges. Elsaß-Lothr. XI (1903), p. 31—37. — 6. Velten, C., Ein Beitrag 
zur Flora von Speier a. Rh. und Umgebung.  Mitteil. Pollichia LIX No. 15. 
ed . 1—42, Karte. — (7. Ders., Beiträge zur Flora von Speier a. Rh. 

D. B. x. XX (1902) p. 18—15. -- 8. Vierhapper, Fr., Der Formenkreis des 
Dianthus armeria. Verh. Z.-B. G. LII (1902), p. 71—72. — 9. Ders., Neue 
Pflanzenstandorte aus Nieder-Österreich und Salzburg. Wie vor, p. 72— 78. 
— 10. Ders., Neue Pflanzenhybriden. 1. Danthoniá breviaristata Beck. Ö. TK 35. 
LIII (1903), p. 225—231, 275—980, 'T. VIII. 11. Ders., Übersicht über die 
Arten und E der Gattung Soldanella. decimi f. ASCHERSON 1904, 
p. 500—508. 12. Ders., Neue Pflanzenhybriden. 2. Soldanella lune goviensis 
2 Ó. B. D LIV (201), p. 349—350. -— (13.) Vierhapper, Fr. und Handel- 
i rsion in die Ostalpen. Führer wissenseh. Exkursionen 
Wien No. 3 (1905), 162 pg. Taf. XXXIII—LII. — 14. Vill, A., Floristische 
Notizen. Mitteil. Bayer. B. G. No. 26 (1908), p. 280—281. — 15. Vogler, P., 
inge in der Flora des Kantons St. Gallen. St. Gallener Tage. 
blatt 24. Dezember 1908. Extr. Bot. Cbl. XCVII, p. 270. — 16. Ders., Die 
n der Schweiz. Jahrb. St. Gallen f. 1908: St. Gallen 1904. p. 486—491, 

“u. Karte. — (17) Voigt, W. und Wirtgen, F., Bericht über die Vor- 
c zur Herausgabe eines forstbotanischen Merkbuches für die Rheinprovinz. 
i vote Lan (1905), p. 65—86. — 18. Y olkart, A., Cuscuta racemosa Mart. 


Beyr. Ber. Schweiz. B. G. XI (1901), Anhang p. 38— 40. 


; Fr, a Ke der Formen von Chenopodium album L. 
m B. G. No. 190 


2) p. 224—227. — 20. Ders., Neue Fundort: 
ormen der heimischen Flora. Wie vor, 
) 900 94$ E Ders., Neufunde von Pflanzen. Wie vor, No. 28 (1902), 
T E m ei Über Orchis Traunsteineri Sauter. Wie vor. No. 25 
D 3. Ders., Der Formenkreis der Carex mm icata ne seine 
; in ine i in Biyer. Denkschr. Regensburg VIII (1903), p. 55—90. 
su prechung der Gattung Festuca. Mitteil. Bayer. B. G. No. m 
— 25. Ders., Neue Beobachtungen über die Phanerogamer- 
med von Bayern. Ber. gët B.G. IX (1904) 63 pg., Kart». 
Ban crie ias Systematik der Gattung Alectorolophus. Mitteil. Bayer. B. G. 
Yon T P. 418417. — 97. De ers., Die uu der Umgebung 
ur Denkschr. Regensburg IX (1905), p. 61—100. — 28. Ders 
$ 


von Pflanzen. Mit ttei ayer. B H. N | 
n. z 2 CONO: A 1905), p. 449. —- 
Bin, Vorläufige Mittei Cer i z 


me » No. 86 (1905), p. 461—466. — 

der p. 6. (30) Dois, Zwei Hoch- 

EE Alpen. Wie vor, No. 37 (1905), p. 477—481. — 31. Ders., 
us "eng D B. Z. LV (1906), p. 456—460. — 32. Vor. 

orkommenden sierras aus der Umgebung a von Ge 

; "eg Schmiegel. Zeitschr. Pose (1904), p. SC 

M^ Der Urwald auf den Exc. Karl Graf Bugnöy’schen Dom; 


48* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902— 1905. 


Gratzen in Böhmen. Österr. Forst- u. Jagdzeitg. XXI (1903), p. 908; 9 
2.) Wagner, H., Illustrierte deutsche Flora. 3. Aufl. bearbeitet von A. GARCKE — 
Stuttgart, SPRÓSSER u. NAEGELE 1903—1904. 8". 811 pg. 1500 Fig. — S 
(3.) Wahnschaffe, F., Das Gifthorner Hochmoor bei Triangel. Naturwis, . 
Wochenschr. III (1904) No. 50, p. 785—792, 9 Fig. — (4) Warming, E, De — 
Wind als pflanzengeographischer Faktor. Anmerkungen zu Prof. Ad. HANSENS: 
Die Vegetation der ostfriesischen Inseln. Bot. Jahrb. XXXI (1902), p. 556—586. 
— (5.) Ders., Die Windfrage. Fortgesetzte Anmerkungen zu Prof. AD. HANSENS ` 
Publikationen über den Wind. Wie vor, XXXII, Beiblatt No. 71 (1903), S 
p. 25—86. — (6.) Waßner, L., Flora von Nieder-Bayern mit Ausschluß de — 
Juragebietes. Passau, M. WALDBAUER 1905. 89°. XLVIII, 168 pg, Fig; — 
(7.) Weber, €. A., Über die Vegetation und Entstehung des Hochmoores von | 
Augustumal im Memeldelta mit vergleichenden Ausblicken auf andere Hoch- — 
moore der Erde. Berlin, P. PAREY 1909. &e. 252 pg. Fig, 3 Taf, — & — 
Weber, E., Von einer fast Verschollenen (Taxus baccata). Mitteil. Reichen- ` 
berg XXXVI (1905), p. 18—15.. — (9.) Weeber, G., Flora von Friedeck und | 


8^. p. 3—53 (L) (1908). 8%. p.3—26 (IL) — (10.) Wehrhahn, W., Naturdenk- - 
mäler. Aus der Heimat, für die Heimat. 1900. Bremerhaven 1901, p. 8—8. i 
— (11) Ders., Die Naturdenkwürdigkeiten im Regierungsbezirk Lüneburg. : 
Eine Vorarbeit zu dem forstbotanischen Merkbuche für die Provinz Hannover j 
Jahreshefte Lüneburg XVI (1902—1904), Lüneburg 1904, p. 45—66. se 
12. Wein, K., Beiträge zur Flora von Wippra. I. Geranium phaeum L. m 
Unterharz bei Wippra. Mitteil, Thüring. B. V. XX (1905) p. 68-14. — - 
13. Weinhart, M., Nachträge zur Flora von Augsburg. 35. Ber. Schwaben i 
Neuburg (1902), p. 155—156, — (14.) Weiße, A., Tagesordnung der Sitzung? — 

im abgelaufenen Geschäftsjahr 1901/1902. Verh. Brand. XLIV (1902) p. XLI i 
bis XLVIII. — (15.) Ders., Tagesordnung der Sitzungen ete. 1902/1908. Wie 
vor, XLV (1908, p XXXVI-XLVII. — (16) Ders., Tagesordnung de 
Sitzungen ete. 1903/1904. Wie vor, XLVI (1904) p. XXVI—XXXIX. — 
(17.) Ders., Bericht über die 82. (47. Frühjahrs-) Hauptversammlung in 
am 18. Juni 1905. Wie vor, XLVII (1905) p. I—VIIL — 18. Ders, U" 


ordnung der Sitzungen etc. 1904/1906. Wie vor, p. XXXV AE 
20. Wenzel, P., Die Sumpfkiefer des Erzgebirges. Lehrmittelsammler Tm — 
tenau 1900, p. 98-99. —_ 94 Werber, K., Das Vorkommen von 


nd Streifzüge in der elsässischen Rheinebene und auf den elsässischen RM 
hügeln. Mitteil. Baden B. V. No. 181 (1902), p. 265—268; No. 182/183 ( 


Bull Er N rme ra 

ies, (2) III. (1908), p. 650—651. — 27. Ders., Liste des e 

recoltes dans ]a vallée d'Aosta, p ull soc, bot Hal (ML B uw. ja 
Pflanzen aus der Gegend von Gaya und Zöptat. 

"i r N gend von y s deg 

Srana XL (1801), Süzber, p. 39 4i a. Ders., Über Ornithogalum 

m. Wie vor, Sitzber., p. 46. — 80. Ders., Beiträge 7 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 49* 


Mährens und der Nachbargebiete. Wie vor, Sitzber,, p. 56. 3l. Ders., 


Über einige mährische Pflanzen. Wie vor, XLI (1902), Sitzber. p.94. - 
32. Ders., Über einige kritische Pflanzen. Wie vor, Sitzber, p. 89. — "M 
Ders., Beitrag zur Flora von Mähren. Wie vor,, Abb. p. 118—179. — 34. 

r$, Einige Bemerkungen über die Euphrasien Mährens. Ö. B. LB 
(1902), p. 194—195. — 35. Ders., Viola atrichocarpa Borb. bei Brünn. Verh. 
Brünn XLII (1908), Sitzber, p. 34. — 36. Ders., Beiträge zur mährischen 
Flora. Wie vor, Sitzber, p. 40—42. — 37. Ders., Floristische Notizen. Wie 


vor, XLIII (1904), Sitzber., p. 40—43. — 38. Ders., Über Rumer- :Bastarde in 
Mähren. Ö. B. Z. LIV (1904), p. 979—882. — 89. Ders., Floristische Mittei- 
lungen. Verh. Brünn XLIV (1905) Abh. p. 257—260. — 40. Wilke, K., Die 
geographische Verbreitung des Weinstacie: Progr. Oberrealsch. Weißenfels 
1908. 49, 11 pg. -- 41. Williams, F. N., Note synoptique sur le genre 
Moenchia. Bull. Boiss. (2) II (1902), p. 602—613. — (42) Wimmer, J., Ge- 
schichte des deutschen Bodens mit seinem Pflanzen- und Tierleben von 
der keltisch-römischen Urzeit bis zur Gegenwart. Historisch-geographische 
arstellungen. sio ta S, aisenhaus 1905. 8%, V pg. — 
43. Winkelmann, J., Demonstration einiger Pflanzen aus der. pommerischen 
Flora. Verh. Brand. XLVI (1904), p. XXIV—XXV. — 44. Winkler, H., Betulaceae. 
 vnsdniy Heft 19, Leipzig, W. ENGELMANN, 1904. 80. 149 pg. 28 Fig., 

— (45) Wirtgen, F., Das Seltenwerden und Verschwinden OR Ui 
RN der rheinischen Flora. Verh. Rheinlande, LXII (1905), p. 87—93. 
-= 46, um J., Ein Beitrag zur Kenntnis der Gattung Campanula. Abh. Z.- 
» sin .3 2009), 106 pe, 3 Kart. — 4. Ders., Einige Bemerkungen übe er 


. Verh. A. 
(1904), p. 621—630. — 49. Wobst, K., Vorlage von Pflanzen aus Sa ehsen. 
Sitzber. Isis Dresden 1903. Sitzber. p. 4. — 50. Wölfle, Waldbestand auf der 
Endmoräne des Rheintalgletschers. Jahreshefte Württemberg, LIX (1903), 
à Wol i 


Revue bot, syst, ete, II (1904), p. 17—21, 33-88. — 52. Wolf, Th., Potentilla 
Gaudini Gremli im westlichen Sachsen und östlichen Böhmen. A. B. Z. VIII 
(1902), p. 45—48. — 53. Ders., Potentillen-Studien, II. Die Potentillen Tirols 
= den Ergebnissen einer Revision der Potentillensammlung im Herbar des 
ea in inklusive des Zimmeterschen Herbars in Innsbruck. Dresden, 
( " 72 pg. — 54. Ders,, Potentillen aus Sachsen. Sitzber. Isis Dresden 
303), Sitzher. 4 n Wolfert, A., Bericht über die botanischen Ex- - 
‚onen in Südistrien und auf dst von Mitte März bis Mitte Juni 1902. - 
ru E "B. G, LIIT (1908), p. 121-140. — (56) Wünsche, O., Die Pflanzen 
: zm ge. ands. Eine Anleitung zu ihrer Kenntnis. Die höheren Pflanzen. 
Nun Leipzig, B. G. TEUBNER, 1901. 8» XXIV, 608 pg. — (97) Ders., 
anzen des Königreichs Sachsen und der angrenzenden Gegenden.- Eine 
S zm ihrer Kenntnis, 9. Aufl. Leipzig, B. G. TEUBNER, 1904. 8°. 
Io PS. — (58) Wurm, Fr., Botanische Beiträge aus der Umgebung von 
Progr. Realsch. Rakonitz, 1901, p. 22—32 (I), 1903, p. 3—84 sd 

Bo Zwei kleine Herbarien aus der Zeit Herzog Ernsts des 
—1675) in der apu ce der Berogichen n Biblio- 
- Mitteil, Thüri V. XVII (1902), p. 22—32. — 
| ei. meum. dn Wochenschr, Ir s No. 1 
Ber, der deutschen bot. Gesellsch. XXVIa. ; 


50* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1909— 1905. 


(3. Zederbauer, E., Exkursion in die niederósterreichischen Alpen und in das : 
Donautal. Führer wissensch. Exkursionen. Wien, No. 4 (1905), 15 pg, Tat 
4. Zeerleder, Eine Schlangenfichte. Schweiz. Zeitschr. f. Forstwesen, LIII 
(1902), p. 47, Fig. — (5.) Zeiske, N., Die Hochgebirgsvarietüten der Sudeten- 
flora. Abh. Kassel XLVII (1902), p. 131—146. — (6.) Ders., Die Pflanzen- 
formationen der Hochsudeten. Beihefte B. Cbl, XI (1902) p. 418—485. —  — 
7. Ders., Die Eiben in Hessen. Abh. Kassel XLVIII (1903), p. 1—18. — 
(8. Zobel, A., Verzeichnis der im Herzogtum Anhalt und in dessen näherer 
Umgebung beobachteten Phanerogamen und Gefäßkryptogamen. I. Teil 
Dessau, H. S. ARLT, 1905. 89 XXX, 106 pg. 


© 


| 


Clematis recta L. B (P. 53), Isargebiet (G 20), Grettstadt (H 21); — 
St Trifail (K 46). C. Vitalba L. Mr Speier (V 6); N Lobau (A 39), — 
var. odontophyllata Bornm. T Innsbruck (M 79) C. alpina L. 
var. pallida AuBerd. T Virgental (H. 131) T C. orientalis L. Schw — 
Zürich (N 11) Thalictrum B (N 1) Th. aquilegifolium L. Op 
Tilsit (F 92), Johannisburg (K 3,4); Wp Kassubische Schweiz (A 93) 
Deutsch-Krone (L 41); St Sachsenfeld (F 68), f. alpestre Rikli — 
Schw Verzascatal, 2100 m (C. 27, R 34). Th. alpinum L. Schw — 
Ofengebiet, Scarltal (S 67). Th. foetidum L. M Klentnitz (W 39): — 
st Peggau (F 55, 66), Peggauerwand (H 56); Schw Val Ferrera, — 
Via Mala 820 m (B 129), Wallis (P 6). Th. minus L. Wp Löbau 
(P 76); Ns Norderney (S 12); Bd Brennet (L 32); Schw Arpiti® 
(B 20). var. virens Wall. M Watzenowitz, Keltschan (W 28). 
var. roridum Wallr. K Möderndorf (P 85). var. majus Jacq. L 
Parenzo (C 2); Schw Cama in Misox (B 129, R 34). Zh. silvaticum Koch 
Op Johannisburg (K. 3). Th. saxatile Schleich. (Th. ealeareum Jord, 
Th. Grenier? Lor.) St Schladming (H 54); Schw Wallis (P ? 
Ormonts (C 36) Th. flexuosum Bernh. (Th. collinum Wallr.) " 
Stargard (K 38); M Keltschan, Wlkosch (W 28); Schw Tessin (C 
TA. elatum Jacq. L Parenzo (C 2). Th. simplex L. Op Joh 
burg (K 3); Ps Alt-Boyen (V 32). Th. lucidum L. (Th. angustifolium 
Jacq.) $t Sachsenfeld (F 68). Th. angustissimum Crantz (Th. Bauhin 
Crantz) M Watzenowitz (W 28); Schw Genf: Founex (B 9), Wi 
(P 6. Th. flavum L. Ns Osnabrück (M 68); He Thüringen (E 
B Aischtal (S. 123), Isargebiet (G 20), Sulzheim (H 21); L P: 
(O 2) Hepatica mobilis Schreb. (Anemone Hepatica L.) Bd H T 
B (P 59, Sulzheimer Wald, Friedrichsberg (H 21); y UE 
dorf (D 21); St St. Peter — Freienstein (F 68); L Parenzo (C 
Anemone (U 3). A. narcissiflora L. Bd (E 15); Wb (E 15); St^! 
(F 68), Hochschwab (F 61), Drahtekogel (K 55); Kr (P 12). £ olig 


Phanerogamen (K. W. vON DALLA TORRE). : 51* 


Huter. K Kr (H 131). A. baldensis L. K Plöckenstein (K 69), T 
Ahrntal (D 21); Schw Val d’ Hérens, Griespaß Süds. (S 71), Bavona 
(C 24), Tessin (C 31), Wallis (P 6). A. silvestris L. Op Johannis- * 
bug (K 4); Mr Speier (V 6); B (P 55) FreiBenfeld (E 27); 
Bö Reichenberg (M 48); N Vöslau-Merkenstein (D 21); A. nemorosa L. 
Ns Osnabrück (M 68); Mr Speier (V 6); E (J 47); S Salzburg (D 21); 
f. bracteata Junge Sw Stormarn: Poppenbüttel (J 47); f. subintegra 
J. Schmidt Sw Trittau (P 35); monstr. ramosa P. Junge Sw Lübeck 
(J 48); var. coerulea DC. Sw Hamburg (P 32). A. ranunculoides L. 
Wp Deutsch-Krone (L 41); Ns Osnabrück (M 68); B Isargebiet 
(6 20) Groß-Hesselohe, Angerlohe (V 21); S Salzburg (D 21); 
Kr (P 12; T Parenzo (C 2); Schw Neuenburg: Champ-Coco 
(T39, R 34), Berner Oberland (F 25). A. nemorosa X ranunculoides 
(A. intermedia Winkler) Br Oranienbaum (H 102); T Innsbruck 
(H 18, 19); Schw (G 46). f. vindobonensis G. Beck p Klein- 
Berschkurren (A. 38). A. trifolia X nemorosa (A. Pittonii Glow, 
A. hybrida Keil) N Seitenstetten (H 11); K Tarvis (D 21); T Lienz 
(H 131). A. alpina L. (Pulsatilla alpina Delarbre) St Drahtekogel 
(K 55); Schw Chasseron (M 8, S 67), Derrieze — Trémont (J 39, 
R 34). A. alba Rchb. St Frauenalpe bei Murau (D 21). A. sulfurea L. 
T Luttach (D 21); Schw Davos, Saasfee, Zermatt (S 67). Anemone 
§ Campanaria (H 55). Pulsatilla vernalis (L.) Mill. (Anemone vernalis L.); 
Wp Deutsch-Krone (L 41), Löbau (L 23, P 76); B Bayerischer Wald 
(P27); var. purpurascens Tavel Schw Davos—Strela Alpe 19—2000 m 
(8 67). P. vulgaris Mill. (Anemone Pulsatilla L.) Wp Deutsch-Krone 
= = Ns Osnabrück (M 68); Wb Ulm (H 32); B Greding (S 125), 
m let (G 20). P. styriaca Pritzel (Anemone Halleri auct. stir.) 
ve cp 21, F 55, 66, H 56), Pfaffenkogel, St. Peter— Freien- 
"eiat ^ud ne (D 21) P. grandis Wender (Anemone grandis 
LER D. p Er (D 21). P. montana (Hoppe) (K 45) St (K 45); 
A MGE L) à EC (D 21). P. pratensis (L.) Mill. (Anemone 
; ng (Fon) = ruttinnen (B 94), Heydekrug (F 89), Johannis- 
u (L at c sit. (F 92), Neidenburg (H 103) Wp Deutsch- 
C (p is : senberg (P 74); Lóbau (L 23); Sw Hamburger Ge- 
4 Schmidt. "o T (B 147); Br Frankfurt (B 121); f. pallida 
ch Ted Boberg, Travemünde (P 34) Mölln (P 35); 
X uu" i zë Schmidt Sw Travemünde (P 34); f. bracteata 
Omi, ölln (P 35); var. pallidiflora Ruthe P Swinemünd 
I Schmidt E J. Schmidt Sw Hamburg (P. 33); f. glabra 
E (P 3) p ravemünde (P 35); var. sehizocalyx Boghd. Sw 
— Mi (4, ` gricans Stórek M Mödling (D 21). P. patens L. 
~ "patens L.) Op Alletal (A 23), Jakunowker Heide (A 


[4*] 


59* Berieht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


Cruttinnen (B 94), Neidenburg (H 103), Johannisburg (K 4), Wp Lö 
(L 23, P 76). P. vernalis Mill. X montana Rchb. (P. Bolzanensis Mum) 
Ritten b. Bozen (M 82). P. patens X pratensis (P. Hackelii Pohl 
Op Johannisburg (K 4), Wp Löbau (L 23, P 81) + 4d 
autumnalis L. Wp Putzig (P 77). A. aestivalis L. Wp Weichselge-- 
lände (S 50, 53); Sw Wandsbek 7 (P 35); N Gumpoldskirchen (D 21). 
var. citrinus Hoffm. B Friesen (P 53). A. flammea Jacq. N 
Anninger (A 74).. A. vernalis L. Hc Halle (F 28); B (P tr: 
N Gumpoldskirchen (D 21); Schw Wallis (P 6). Myosurus minimus 
L. Ns Osnabrück (M 68); B (P 53); Bö Prag (D 21). Cerdo 
cephalus orthoceras DC. M Schimitz (W 33). Callianthemum ruta 
folium (L.) C. A. Meyer N St Pernitz (D 21); Schw Astras Dadaint | 
im Scarltal (S 67). C. coriandrifolium Rchb. N St Rinsennock b. 
Turrach (D 21). Batrachium aquatile Dum. (Ranunculus aquatilis L) ' 
Mr Speier (V 6). B. trichophyllus (Chaix) Schw Sarine (B 30. 
var. confervoides Fries Schw Avers (S 65) B. paucistamineum 
(Tausch) (Ruan. paucistamineus Tausch) St St. Peter-Freienstem ` 
(F 68); var. heterophyllum (Freyn) St Óblarn — Stein a. d. Enns 
(H 56). B. carinatum Schur (Ran. carinatus Freyn) N Wie 
(D 21). B. hdoleucum (Lloyd) Garcke Ns Hannover (B 12) 
B. Baudotii v. d. Bossche Me Dassower See (aber nicht Fürstenberg 
an der Havel, wo R. fluitans) B. divaricatum Wimm. ( 
dwvaricatus Schrank) R. cireinatus Gibth. Op Heydekrug (F 89); 
Speier (V 6); N Alte Donau (D 21). B. fluitans (L.) W 
(Ran. fluitans (L. Op Heydekrug (F 89); Sw Hamburg (P99 — 
Ps Alt-Boyen (V 32); B Augsburg (W 13); var. Lamarckii Lag ; 
gen $w Büchen (P 35). B. pseudofluitans Newbould Op Fus 
Haff (P 22); M Znaim (D 21). Oxygraphis glacialis (L.) (Ban 
glacialis L.) T Judikarien (D 21). Ranunculus Segwieri Vill. T Gn 
carıen (F 20). R. alpestris L. $ Mondsee (V 9). R. Tra 
Hoppe T o (H 131). R. crenatus W. et K. St Rottenmanner- 
(D 21. R. aconitifolius L. He Schmalwassergrund (O 1), Bö 
hannisbad (B 8). R. platanifolius L. St Tragöß, Judenburg 
Drahtekogel (K 55); Kr (P 12): var. dissectus Murr T S 
(M 101). R. parnassifolius L, T Ampezzo (H 131), Schw 
Oberland (F 25) R. pyrenaeus L. var. plantagineus a 


F 
R. ophioglossifdius Vill. L Parenzo 0: Lingua b 
"TES (H 105), J ohannisburg (K 3, 4); Wp Dots p 
(L 41); Ps Alt-Boyen (Y 32); He Halle (F 28); Wb Prier? 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 53* 


(E 12); B Isargebiet (G 20); M Strutzer Teich (W 36); St Juden- 
burg: Neumarkt (F 61), Rein (F 78); Kr (P 12); L Parenzo (C 2); 
Schw Bois du Doubs: Biaufond (T 39). R. Thora L. T Pustertal o 
(H. 131). R. scutatus W. et K. Kr (P 12). R. hybridus Biria N 
Raxalpe (A 84); St Steineralpen: Okřeselhütte (H 56). R. illyrieus 
L. Ms Anhalt (H 101); N Braunsberg (A 74). R. auricomus L. B 
Isargebiet (G 20); Kr (P 12). R. montanus L. Bd Wb (E 15); St 
Drahtekogel (K 55); K Raibl: Raccolana-Paß (S 2); Schw Rothen 
(N 7); var. pubescens Huter u. var. glabrascens Huter T verbr. 
H 131); var. baldensis Huter T Monte Baldo (H 131). R. cassu- 
bieus L. Op Heydekrug (F 90), Pillkallen (F.93), Ragnit-Tilsit (S 22); 
M Rziczkatal (W 36); N Ulmerfeld (H 17). R. carinthiacus Hoppe 
K Plöckenpaß (K 69), Raibl: Fischbachalpe, Kühweger Alpe (S 2). 
R. Hornschuchii Hoppe (R. Villarsii DC.) N Raxalpe (A 84); T ? 
(H 131. R. acer L. Wp Putzig (P 77); N Wien (D 21); Kr (P 12). 
R. sspec. Boraeanus Jord. var. stipatus Jord. Schw Oberengadin: 
Lunghinopaf 2400 m (S 61) TR. Steveni Andrz. Wp Danzig 
(K 5), Putzig (P 77). R. lanuginosus L. Schw Wallis (P 6). R. 
polyanthemus L. Op Tilsit (F 92), Johannisburg (K 4); Ns o (B 147). 
R. nemorosus DC. (R. aureus Schleich.) Mr Zweibrücken (T 42); 
Bd Galgenbuck b. Kenzingen (H 128); K Raibl: obere Fischbachalpe 
(S 2); Kr (P 12); T Brenner (H 131). R. gracilis Schleich. T Dolo- 
miten (H 131). R. geraniifolius Pourr. (R. gracilis Reuter) Schw 
Genf (H 131). R. repens L. N Alte Donau (D 21); Kr (P 12); 
var. myrrhiphyllus Wallr. T Bozen: Moritzing (M 101). R. bul- 
bosus L. N Wien (D 21); Kr (P 12). R. bulbosus f. glabra Op 
Straddicktal (A 13). var. Huthii A. et G. (R. glaberrimus Huth) 
P Gollnow, Stettin (H 124); var. pallidus Reinecke He Erfurt (R 13); 
E (J 45); lusus pallidiflorus Holzfuß P Hornskrug (H 124) R. 
neapolitanus Tenore L Pola (D 21, F 20). TR sardous Crantz (R. 
vhilonotis Ehrh.) Op Königsberg (B 92); Wp Danzig (K 5); Sw Wands- 
beck (P 35); Bd Beuthe (H 128); Bö Krumau (P 9); K Raibl (S 2); 
Kr (P 12); Schw Zürich (N 11). tÆ sceleratus L. M Wikosch 
(W 28); Kr (P 12); Schw Luzern (A 76), Großsee (N 9), Wallis 
EN Neuburger See (T 39), Solothurn (L 50). f R. arvensis L. Wp 
i an Danzig (K 5), Weichselgelände (S 53), Danzıger Niederung 
5 ); SW Wandsbeck (P 35), Hamburg (P 33); B Isargebiet 
i St Gratwein (F 64), Cilli (H 56); K Ottmanach: Mag- 
Fries (B 56); Kr (P 12); Schw Neuenburg (T 39); var. : 
penes ata Koch N Seitenstetten (H 11); T Innsbruck (M. 80). R. is 
SE L. L Pola (D 21). R. Chius DC. L Pola (D 21). 
X bulbosus B Bayerischer Wald (P 27); R. aureus > | 


54* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


(R Murrii Huter) T Brenner (H 131). R. bulbosus X repens 
B Bayerischer Wald (P 27) XR. parvulus X repens S| Breslau 
(S 77). Ficaria verna Huds. (Ranunculus Ficaria L.) Mr Speier (V 6); 
Kr (P 12); Schw Wallis (P 6). Caltha palustris L. M Bilowitz, 
Strutz (W 37) C. cornuta Sch., N. et K. M Brünn, Kinten 
(W 37); N Seitenstetten (H 11). ©. alpestris Sch., N. et K. N Seiten ` 
stetten (H 11); K Gailtal (P 85). C. laeta Sch., N. et K. M Zöptan - 
(W 37); N Seitenstetten (H 11). | 
Trollius europaeus L. Wp Deutsch-Krone (L 41), Löbau (P 16) - 
Stargard (K 38); Ps Alt-Boyen (V 32); E Rheinebene (J 4); 
Bd Illmensee, Todtmoos (H 128), Andelsbachtal (L 33); Wb Uln 
(H 32, 34); B Bayerischer Wald (P 27); Bö Krumau (P9) M 
Podhzadni Lhota, Rainochowitz (G 36); N Gutenstein (D 20). 
Y Eranthis hiemalis (L.) Salisb. Br Freienwalde, Wriezen (A 109. - 
Helleborus niger L. M Ruditz (W 33); St Steineralpen: Okreselhitte 
(H 56); K Kanaltal (D 21). H. macranthus (Freyn) Gürke St St. Veit ? 
ob Waldegg (F 68), Steinbruck (H 56). H. viridis L. Os West 


ic ne Qe ER a caer 


B (P 53); Schw Conthey (B 67), Ormonts (C 36) Jmm" 
thalictroides Y, N Olberndorf (D 21); St Puntigam b. Graz (899) 
L Parenzo (O 2). Nigella arvensis L. Me Schwerin (T 2 S 
(P 53); Schw Tessin (C 31). +N. damascena L. Schw Zürich 
eS 11). Aquilegia Br (A 108). A. vulgaris L. Op Jhang" 
(K 4); Wp Deutsch-Krone (L 41); Mr Speier (V 6); Bd e ar 
Säckingen (L 32); B (P 53), Artelshofen (S 123), Isargebiet (9 a 
St Geisberg b. Graz fl. ros. (F 66), Lichtensteinberg Qu 
var. atrata Koch Schw Pfeifenrütifleck 780 m fl. alb. (S 87^. 

Haenkeana Koch K Bodentalwiesen b. Bodner (S 2) S 
cans Baumg. St Steineralpen im Logartal (H 56). £ 
Schw Val Ferret. (© 32), Wallis (P 6), Berner Oberland (F 
4. Einseleana F. Schultz K Plöckenpaß (K 69). Delphin 
(B 110. D. Consolida L. Mr Zweibrücken (T 42); B Sir 
(G 20); Kr (P 12); Schw Wallis (P 6). var. adenopodu oi 
(1881) L Pola (B 110. var. subviscidum Borbás bu 
"habs Beska valle insulae Voglia (B 110) var P 4l 
Borbás (1881) $t Graz (B110). D. paniculatum Host L Pola (B " 
T Innsbruck + (M 79). D. alpinum W. et K. (1808) (D. © 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 55* 


Kit.) SI Glatzer Schneeberg (B 110) D. elatum L. Schw Arpille, 
Elivaz (B 20), Tessin (C 30), Berner Oberland (F 25), Freiburg 
(J 30). D. tiroliense Kern. T Hall (D 21). D. fissum W. et K. 
Kr (P 12). "IL Ajacis L. St Teigitschgraben bei Gaisfeld (F 66). 
T D. orientale Gay Sw Hamburg (P 32); Hc Weimar (H 100); T 
Innsbruck (M 80); Schw Zürich (N 11). Aconitum Napellus L. 
Sw Saselberg (P 34); Bd Mettmatal, Murgtal (L 32), St. Blasien, 
Murg (L 33); Schw Kreutzeggspitze, Geißboden b. Zug (S 27). 
A. tauricum Koelle St Arkogel b. Murau (H 56). A. formosum 
Hehb. St Schladming (H 54). A. Stoerkianum Rchb. B Bayerischer 
Wald (P 27). A. rostratum Bernh. St Wegscheid b. Mariazell (H 56). 
A. variegatum L. Op Straddicktal (A 13); Wp Stargard (P 69), Löbau 
(P 76); Hc Themar (E 3); Schw Freiburg (J 30). A. paniculatum 
Lam. B Nürnberg (S 123); Schw Ormonts (C 36), Wallis (P 6). 
A. Lycoctonum L. Ns Osnabrück (M 68); Bd St. Blasien, Herthen 
(L 33); B Isargebiet (G 20); Schw Wallis (P 6). Actaea spicata L. 
Wp Kassubische Schweiz (A 93), Deutsch-Krone (L 41); K Raibl: 
Raccolanatal, Seebach (S 2); Schw Wallis (P 6). Cimicifuga foetida 
L. Wp Stargard (P 69), Löbau (P 76, 81); Bö Böhmisch-mährische 
Grenze (D 36). 

Berberis vulgaris L. Ps Alt-Boyen (V 32); St Peggau (F 82); 
Kr (P 12); var. alpestris Rikli Schw Eifischtal, Visperterminen ob 
Briez, Salvan, Grübsch im Prättigau, Puschlav (R 28, S 71). tB. 
Aqufolium Pursh (t Mahonia Aquifolium Nutt.) St Maria Grün (F 68). 
Epimedium alpinum L. St Trifail (K 46) Steinbrück (H 56); T 
Trient var, (M 19). | 


B Leinburg, Lein (S 123), Isargebiet (G 20); Bü Reichenberg (M 48); 
N Lobau (A 79); St Gratwein (F 64); Kr (P 12); L Parenzo (C 2). 
N. semiaparta Klinggr. B Rednitz b. Volkersdorf (S 121). N. 
K Preßegger See (P 85). Nuphar (S 118). N. 
luteum (L.) Sm. Mr Speier (V 6); $ Eglsee (V 9); K Neuhaus = 
Fürnitz (B 56); Kr (P 12); f. parviflorum P. Junge Sw* mehr- 
Sa H 48). N. pumilum Sm. Ns Isenhagen im Ilmengebiet (P 38); 
8ò Krumau (P 9). N. centricavatum Schuster B Weflingersee bei 
117. N. luteum X pumilum (N. intermedium Ledeb.) 
31). 


B E paver alpinum L. (H 53), P. alpinum L. (P. Buseri Crantz) 
i rchtesgaden (R 46); N 0 St (H 53, 54, 56); Schw Bei nn 
and (F 25). P. Sendtneri Kern. (E yrenasoui y. A 
Pis = t Jühaeticum Leresche) B. 0 S St T (H 53, 
elta (B 129), Maya de Lovegno — Becs de B 


56* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902-1905. - 


Wallis (S 67). P. aurantiacum Lois. (P. pyrenaicum Kern. non Willi) ` 
S St K Kr LT Schw (H 53, 54). P. Kerneri Hayek (P. alpinum 
var. flaviflorum auct.) St K Kr L (H 53, 54, 56). P. Argemone L 
Schw Aclens (C 61); f. laciniata P. Junge Sw Lauenburg (J 48) 
P. hybridum L. E Serralbe (B 10). P. Rhoeas L. Op Heydekrug 
(F 89), Johannisburg (F 91); var. agrivagum Jord. Bà St. Ivan— 
Srbsko b. Karlstein (D 26). P. dubium L. Op Straddicktal (A 19), 
Tilsit (F 92). P. Rhocas L. x dubium L (P. intermedium Becker) 8l 
Breslau: Carlowitz (S 77); B Poing (V 25). Y P. glaucum L. d 
Erfurt (R 18) Glaucium flavum Crantz (@. luteum Scop.) Hc 
Schwellenburg (R 11); Schw Zürich + (N 11), Epagnier (T 34 - 
Y G. corniculatum (L.) Curt. (G. phoeniceum Crantz) Op Samlandbaln 
(A 9); Sw Hamburg (P 32); M Pausramer Hügel (W 37); ver 
tricolor Bernh. He Schwellenburg (R 11); E Straßburg (L 47) 6 
corniculatum Curt, X flavum Crantz. var. tricolor |Bernh. (G. Diedicke 
anum Reinicke) He Schwellenburg (R 11). Chelidonium majus Lo 
Op Heydekrug (F 90); monstr. hexapetala u. var. micropetala Mum ` 
T Trient (M. 79), | 
Corydalis (R 39). C. cava (L.) Schw. et K. (S 51) Op Wat 
nicken (A 12); Wb Ulm (H 31, 32); B (N 13); Schw Ges" 
des-Fondes (R 39), Liestal (H 81); f. paniculata P. Junge u. WE 
P. Junge Sw Stormarn (J 48). QC. solida (L.) Smith St Gosung — 
Raach, Wildon (F 82): Schw Liestal (H 81); var. sb 
Wp Löbau (P 81), Steegen (P 70); E Rheinebene (J 45); Wb Rind" 
bach (E 9). O. intermedia (L.) P., M. et E. (C. fubaeen Pers) W 
Hamburg (P 32); Ps Alt-Boyen (V 32); Schw Sarine (B 130). 10 
lutea (1.) Lam. et DC. Br Frankfurt (A 115); St Grundlsee (H 56% 
Schw Genf (A 76), Liestal (H 81), Zürich (S 25). + C. of: 
Koch Wb Waldmannshofen (E 9); Schw Zürich (N 11). C er" 
Schw. et K. X solida Sm. B Bamberg (V 28). Fumaria fieinalis P 
St Sachsenfeld (F 68); var. floribunda Koch Qs Dresden e 
TF. Wirtgeni Koch Schw Liestal (H 81), Zürich (N 11) E 
Vaillantii Lois. Wp Weichselgelände (S 50, 58); Kr (P 12% IF 
densiflora DC, (Fimiöranthä ER ei Grünberg (S 77). LE Lem: 
flora Lam. Schw Zürich (N 11). + F. capreolata L. Schw Zürich 
(N 11). Y Adlumia fungosa Br Frankfurt (A 115): aid 
Es Senge annua (L.) Sweet SI Grünberg (S-85). M. z 3 
Sa "i meu 20). Cheiranthus Cheiri L. Bd Säckingen " 8 
Dër officinale Br. (Roripa N. aquaticum Beck) - "x 
Kite f en (E 18) Halle (F 28); St Cilli (H 56); var EEE 
x Riva (M 104); V Höchst a. Bodensee (M 104). f N. 
acum Crantz B München (1882, 83), Simbach (V 255 9 ^ S 


É 


3 Phanerogamen (K. W. vON DALLA TORRE). ht 
Grün (F 82). N. amphibium (L.) RBr. Mr Speier (V 6); Kr (P 12). 
t N. armoracioides Turcz. Wp Linau (L 46); Schw Locarno (S 82). 
N. barbaraeoides Tausch Op Heydekrug (F 89); Wp Linau (L 46). 
N. anceps DC. Wp Linau (L 46). N. silvestre (L.) RBr. St Graz 
(H 56), Sachsenfeld (F 61); Kr (P 12); var. rivularis Rchb. £. sub- 
pinnata Murr T Trient (M 101). N. palustre (Leyß.) DC. Kr (P 12); 
f. laxa Rikli mit subf. alpestris Rikli u. f. erecta Brügg. mit subf, 
alpestris Rikli Schw (R 30, S 71). N. Lippicense Wulf. (Roripa 
Lippicensis Rchb.) Kr (P 12). 7 N. riparium Gremli Schw Liestal 
(H 81)  Barbaraea arcuata (Opiz) Rchb. Op Tilsit-Ragnit (F 93), 
Tilsit (F 92); B Bamberg (P 53), Wendelstein (E 27); Schw 
Zürich + (N 11); f. apetala Op Contienen — Hafstrom (4..84).:. B. 
stricta Andrz. Op Heydekrug (F 89). T D. praecox RBr. (B. verna 
Aschers.) Sw Wandsbeck (P 35); Ns 0 (B 147); Schw Neuenburg 
(T 39, R 34), Zürich (N 11). B. intermedia Boreau E (J 45); Bd 
Freiburg (T 5); K Arnoldstein (B 56). Turritis glabra L. Op Heyde- 
krug (F 90); Wp Deutsch-Krone (L 41); B Augsburg (W 13); St 
Gratwein (F 64). Arabis pauciflora (Grimm) Garcke (A. brassiciformis 
Wallr.) B Oberpfälzischer Jura (S 123); Schw Andeer—Clugèn 
(B 129). 4. alpina L. Bd (E 15); B Neuschwanstein (P 55); St 
Hohe Veitsch b. Neuberg (H 56), Reichenstein (F 61); Schw 
Lügern u, Egg b. Zürich (N 4), Tößufer (NT). A. auriculata Lam. 
B Kehlheim, Neuburg a. D. (P 53); Schw Baulmes im Waadtländer 
Jura (M 29, P 62, 63, S 71), Graubünden (P 6, S 67). A. saxa- 
tilis Al. (A. nova Vil.) Schw Baulmes im Waadter Jura (M. 29, 
P 02,63). A. Gerardi Beß. Op Neidenburg (H 103); W Löbau (P 81): 
B Regensburg (P 53). A. sagittata DC. Os Elbsandsteingebirge 
(8 61) A. hirsuta Mygind B Oberfranken (P 53); N Hohe Mand- 
ng (A 82); 8 Mondsee (Y 9). A. alpestris Schleich. 9t Falkenberg 
Œ 61); Schw Solothurn mehrfach (L 50, P 83, R 34), Wallis (P 6); 
e vestita Schw Gäbrisgebiet (S 38) A. muralis Bertol. Schw 
allis (P 6). A. arenosa (L.) Scop. Op Johannisburg (F 91), Heyde- 
iD Sw Hamburg 4- (P 32); Ps Alt-Boyen (V 32); Hc 
(X T I St Neuberg (H 56), Gratwein (F 61); Schw Zürich + 
St Neb, . Halleri L. Os Vogtland (S 61); B Regenstauf (P 53); 
dan. rg (H 56), St. Peter-Freienstein (F 61), Frohnleiten fl. ros. - 
^ TVal Vestino—Giudicarien (F 20) A. turrita L. St Cilli, 
b. cw 18); var. lasiocarpa Üchtr. Bü Südliches Moldautal 
P 78). @ 26). A. pumila Jacq. St Todtes Gebirge, Saarstein 
 (H 131) z glabrescens Huter T Fischeleintal in Se | 
i ` Jaequini Beck (A. bellidifolia Jac 
ee (H 56); Schw Sarine (B 20); var. 


Sexten ` 
q) St kaiserat 


58* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


Fischeleintal, Gossensaß (H 131). A. coerulea (All.) Haenke K Obere. 
Fischbachalpe, Frohnalpe (S 2); Schw Wallis (P 6). A. Scopoliana 
Boiss. (Draba ciliata Scop.) Kr L (D 15). T 4. albida Steven $I ` 
Beuthen (S 79); Schw Zürich (N 11) A. Freynii Brügger $t ` 
Mautern: Reichardt (K 22), Aussee (H 56). T A. rosea Schw Neuen- 
burg (T 39). A. anachoretica Porta T Val di Ledro (H 191) - 
A. ciliata X hirsuta (A. Murrii Khek) T Schwaz (H 12). A. Gerardi ` 
Bess. X hirsuta L. SI Krummlinde (F 15), Liegnitz (S 82). Cardamine 
(899); LT (R 45). C. alpina Willd. K HochalblpaB (S2). C. resedifolia L. j 
T Jaufental (F 51), Schw Wallis (P 6); var. integrifolia DC. Bü Arber 
(H 69). C. gelida Schott (nicht alpina X resedifolia!) T Ortler (H 131). | 
C. impatiens L. Op Cruttinnen (B 94, 95); Bd mehrfach (L 325; N 
Tullnerbach (F 51); Kr (P 12); T Ratzes (I 46); Schw Walls ` 
(P 6). C. hirsuta L. Sw Elbe-Travekanal (P 35); Mr Zweibrücken — 
(T 42); B Isargebiet (G 20); var. apetala T Trient (M 101) €. 
pratensis L. fl. pl. He Thüringen (R 49); St St. Peter-Freienstein 
fl. viol. (F 61); Schw Walensee (S 67). C. «mara B Bamberg (P 53). 
Isargebiet (G 20); St Puntigam (F 66); Kr (P 12). C. trifdia L 
B Oberaudorf (P 53); M Rainochowitz (G 36); St Drahtekogel (K 5 
St. Gallen, Spital a. S. (H 56); Kr (P 12); Schw Recrettes—® 1 
Siméons, La Saignotte (T 39, R 34). C. amara X pratensis B Regens 
burg (P 53), Thalheim (S 123). Dentaria ` enneaphyllos L. 0s Elb- 
sandsteingebirge (S 58); B Tölz (P 53); Bö Johannisbad (B 8 
Seitenstetten (H 11); St Bachergebirge (F 71); f. alternifolia Has. 
Bö (D 45). D. glandulosa W. et K. M (C 49). D. trifolia W. et E 
(Cardamine savensis O. E. Schulz) St Bachergebirge (F 71) Wotsch 
(H 56) D. digitata Lam. Schw Schlüchtal (L 33). D. pol ; 
W. et K. Schw Glecktobel (B 129). D. pinnata Lam. Bd Hee 
feld—Krenkingen, Degerfelden (L 33). D. bulbifera L. Wp Sch 
berg bei Neustadt (B 89); Sw Hamburg (P 33); He Kleiner Gleich 
berg (B 90); Bd Roßkopf (H 128); B Berchtesgaden (R 46), Ober 
audorf (V 20); Bö Johannisbad (B 8); St Gratwein (F 72), Sachs 
feld (F 68); Schw Stoffel, Gem. Bäretschwyl, 830 m (S 61, À D 
D. intermedia Sonder T Val Vestino, Val di Ledro, Monte Schw 
(H 131). D. digitata x pinnata. (D. digenea. Gremli) EH 45); : 
Chaumont (T 39). D. digitata X polyphylla (D. Killiasu Bus 
T Rappentobel (B 129). D. enneaphyllos X glandulosa í 
amand ©. E. Schulz) SI Kattowitz (S 82) - Hepni 
nn L B Isargebiet (G 20); N Seitenstetten m 
ý Eoo pea Schw Zürich (S 25) H. nivea Baumg. St S Schw 
Zürich. x ( s 60). t Malcolmia maritima (L.) R. (s 
ich (N 11), Sisymbrium officinale (L.) Scop. Ns Norderney Se 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 59* 


St Kapfenberg (F 68), Graz (H 56); var. leiocarpum. DC. Sw Róm 
(J1). TS. austriacum Jacq. Hc Eisleben (H 37); Bd Freiburg (L 26); 
St Eisenerz (K 68); Schw Six Fontaines (P 62, 63), Wallis (P 6). 
19. Loeselii L. Wp Danzig (K 5); Sw Hamburg (P 33); Hc Halle 
(F 28); E (J 45); B Forsthof (E 27); Schw Basel (B 81), Zürich 
(N 11), Freiburg: Baseler Landstraße [austriacum olim] (H 128). 
15. Jrio L. Hc Eisleben (H 37); Schw Tessin: Ascona—Gordola 
. (019, S 67), Zürich (N 11). S. Columnae L. Sw Lübeck (A 10); 
Wb Ulm (H 31); B Nürnberg (S 123); Schw Zürich (N11) ER, 
altissimum L. (S. Sinapistrum Crantz, S. pannonicum Jacq.) Wp Danzig 
(K 5); Sw Hamburg (P 32, 33, 35); Ns (B 147), Norderney (S 12); 
He Halle (F 28); E (J 45); Wb Ulm (H 31); B Nürnberg (G 66, 
P 58); Schw Schwanden (N 3), Zürich (S25, N11). TS. Sophia L. 
Üp Heydekrug (F 90); Ns Norderney (S 12); B Isargebiet (Œ 20); 
N Türkenschanze b. Wien (F 51); St Judenburg, Thalheim (F 61); 
Schw Neuenburg (T 39), Berner Oberland (F 25) Zürich (N 11), 
Solothurn (L 50), Wandfluh (P 83, R 34), Liestal (H 81). 5. stric- 
tissimum L. B (P 53), Bamberg (S 123); S Kaprun (H 40); St 
Peggau (F 80) Judenburg — Thalheim — St. Georgen — Unzmarkt 
C ts brachycarpum Richardson E Straßburg (L u T8. 
Wolgense Sw Lübeck (A 10)  Stenophragma Thalianum (L.) Celak. 
B Burglengenfeld (P 53), Isargebiet (G 20). Hugueninia tanacetifolia 
(L) Rehb. Schw Val Ferret (C 32). Erysimum  cheiranthoides L. 
Bd Freiburg (T 5); B (P 53); Schw Chézard, Gorges v. Ried, 
cle— Brenets (T 39, R 34), Liestal (H 81), Zürich (S 25); var. 
flexuosum Rohl. Bö Opočno (D 43, 45) E. hieraciifolium L. Wp 
Nickelswalde-— Pasewa rl (A 93). TE. strictum Fl. Wett. Op Königs- 
berg (B 97); Wp Stargard (P 69); He Weimar (K 71); B (P 53); 
ees du Van (T 38, R34), Neuenburg (T 39). E oo, 
raum Ehrh. Bg Odenwald (B 133); var. denticulatum Koch B Hop- 
eg (P 53). E. dubium DC. Bö Leitomischl (D 21); Schw Men- 
(B a 15). TE repandum L. Br Dessau (A 115); Bd Odenwald 
u ti Zürich (N 11), Liestal (H 81). E. erepidifolium Rchb. B 
bs |?  aSsertrüdingen (P 53); ssp. Bohemicum Podp. Bö Leitmeritz, 
EU 48). E rhaeticum DC. Schw Tessin (C 19), Misox bis 
m (B 129); var. alpinum Chenev., var. typicum Chenev., var. 
DC. Schw (S67) E. Helveticum DC. Schw Pleißen b. Tschiert- 


Sch : 
: x (B 130. E Perowskyanum Fisch. et Mey. Schw Zürich (N 11). 
` Menta 


- 


(P 32. B le (L.) RBr. (Conringia orientalis Andrz.) Sw Hamburg ^x i 


H 81). Mönchsstockheim (H 21); Schw Filisur (A 76), Liestal 
ix Zürich (N 11) Brassica Rapa L. Schw Zürich + (S 
2 Pus L. Mr Zweibrücken (T 42); Schw Zürich + (S25). 


60* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


nigra (L. Koch Schw Zürich (S 25, N 11) B. armoraeiids — 
Czern. (Erucastrum armoracioides, B. elongata Ehrh. var. integrifolia — 
Boiss. Aschers.) Schw Zürich (N 11), Yverdon (C 68) 4 B. inum 
(L.) Doell (Erucastrum incanum L.) E (J 45); Schw Zürich (N 11). 
TR. elongata Ehrh. Sw Wandsbeck (P 35); Br Rathenow (A 115); 
0s Dresden (S 59); Schw Leysin (N 3). 7 B. juncea Hook f. et Thoms. 
T Innsbruck (M 80). y B. lanceolata Lange Schw Zürich (S 25, N 11) 
Sinapis arvensis L. Ns Norderney (S 12); E(J 45); L Veglia (B 106). 
S. orientalis Murr. W Annen (B 106). S. alba f. leiocarpa Mum. — 
T Innsbruck (M 80) 7. dissecta Lagasca Op Königsberg (B 99; ` 
T Innsbruck (F 51) TS. Cheiranthus (Vill) Koch Sehw Züri — 
(N 11). y Erucastrum obtusangulum (Schleich.) Rehb. Br Magdeburg ' 
(A 115); E (J 45); B (P 53); Schw Solothurn (P 83, L 50) Aum — 
kanal b. Büren (R 34). 1 E Pollichü Schimp. et Sch. Sw Hamburg 
(P 32); Br Wriezen (A 115); Ps Schubin (M 64); B Isargebiet (6 20); — 
M Ottnitz, Sokolnitz (W 30), Monitz, Ottnitz (W 33); St Peggau 
(F 80). Diplotaxis tenuifolia (L.) DC. Op Wp (B 127), Danzig (K 5); 
Wb Gosheim (E 11); B Isargebiet (G 20); T Ratzes (J 46); Sch 
Zürich (S 25); Freiburg (J 31); var. sisymbriiformis Murr. T Trient — 
Nomi (M 104). t D. muralis (L.) DC. Op Königsberg (B 127); W 
Danzig (K 5); Me Wismar (T 25); Sw Hamburg (P 32); Ns Bremer 
haven (P 40); E verbr. (B 10); Bd Wiehre (T 7); St Popp: 
(F 80), Judenburg (F 61); Schw Zürich (S 25, 27). T D. erucoides ` 
DC. Bd Wiehre (T 7); Schw Zürich (N11) Alyssum petraeum Arduino - 
L Caporetto (F 51). A. Arduini Fritsch (A. sazatile auct. non b) — 
B (P 25); Bö Prag (H 181); M Znaim (F 51), Nikolsburg (W 30} - 
Nedwieditz im Schwarzawatal (M 42); N Melk (F 51), Rossatz zi ` 
Donau (H 131). 4. alpestre L. Schw Gornergletscher, Mt. Bow 
Stock, Zermatt (H 131). + A. argenteum (All) Vitm. Br Franktut 
(A 115); N Lainzer Tiergarten b. Wien (H 79). A. montanum e 
Wp Weichselgelände (S 53); var. magnum Wildt M Gaya (W » 
A. Wulfenianum Bernh. Schw Berner Oberland 0 (F 25) A. aly 
cmnum L. Op Tilsit (F 92), Johannisburg (F 91); Ns Ilmenau S 
(P 38) A. campestre L. Sw Hamburg (P 32); Schw Zürich ka? 
tA. minimum Willd. E Straßburg (L 47). A. desertorum ^ 
Sp andct.)- N Anninger (A 74). A. ovirense Kern. Kw 
berg KA A arenarium Gmel, He Weimar (K 71). 14 each 
"mum (L.) Lam. Schw Zürich (N.11,8 95) a ees 
mëi M Gaya, Wlkosch (W 28); St Rein (F 47), Stübing (F = 
M oj m 80, K 47) 7 Berteroa incana (L.) DC. 7 3x i w 
Ulin (H = Hildburghausen, Themar, Schleusingen ( (C 

| ^ B Großprüfening (P- 53); Schw Yverdon t 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 61* 


Neuenburg (T 39), Aclens (C 61) Aarau (A 76), Buchs (V 15), 
Zürich (S 25, 27), Stürwis (B 130). Lunaria rediviva L. Bd Schlüch- 
tal, Witznau (L 33); Bö Dorflehne b. Warnsdorf (S 32); M Werns- 
dorf (N 21); Schw Neuenburg (T 39), Liestal (H 81), Berner Ober- 
land (F 25). fZ. annua L. Schw Zürich (N 11). Clypeola Gaudini 
Trachsel Schw Wallis (P 6). — Peltaria alliacea L. St Puntigam — 
Abtissendorf (F 48), Bärenschütz (F 78); Kr (P 12). Petrocallis 
pyrenaica (L.) RBr. Kr (P 12). Draba aizoides L. E Vogesen (J 45); 
Bd Wb (E 15); B Vorra (S 127); St Riesennock b. Turrach (H 56), 
Hochschwab (H 56); var. affinis Host Kr (P 12). D. montana Bergeret 
B (P 53). D. Hoppeana Rchb. (D. Zahlbruckneri Host) T 271—2900 m 
(H 131); Schw Graubünden (B 130). D. Sauteri Hoppe B Berchtes- 
gaden (R 46) D. stellata Jacq. N Heßhütte (A 94), Dürrnstein 
(A 74); T O (H 131). D. frigida Sauter T Kirchdach im Gschnitz 
(H 131); Schw Verzasca (C 26). D. Carinthiaca Hoppe (D. Joannis Host) 
K Ankogelgruppe (S 2). D. Wahlenbergii Hartm. Schw Sarine (B 20). 
D. Fladnitzensis Wulf. T Großglockner, Brenner (H 131). D. 
Lappmica DC. T Schlern, Hühnerspiel (H 131) D. muralis L. 
Bd Leopoldshöhe (L 32); St Arnstein b. Voitsberg (F 66); Schw 
Zürich 3 (N 11). D. incana L. Schw Vorderalp ob Jenins, Säntiser- 
see 2060 m (B 129, G 134). D. Thomasii Koch Schw Graubünden 
mehrfach (S 67), Engadin (S 66). D. Bertolonii Nyman $t Steiner- 
Ee Velika Planjava (H 56). D Huteri Porta T Val di Ledro 
--2300 m (H 131). D. lasiocarpa Rochel N Anninger (A 74). 
D. nemorosa L. St Puntigam b. Gratz (H 56). D. aizoides L. x 
niini Wulf. (D. flavicans Mum) T Hühnerspiel (M 82). 
RS e x. frigida (D. Traunsteineri Hoppe, D. Hoppeana Rud. 
H nn St. Jakob (H 131) D. Fladnitzensis x Lapponica 
NE. Huter) T Brenner (H 131). D. frigida X tomentosa T. 
a ML. Sterzing (H 131). Erophila verna f. Bardini Jord. 
; rg a. E. (F 83); var. spathulata Lang Kr (P 12); var. 
war emn Br Küstrin (A 115); var. calcarea Herm. Ms Bern- 
xen. 15, H 101); var. arenosa Herm. Ms Dessau, Zerbst (A. 115, 
|: var. sabulosa Herm. Ms Bernburg (A 115, H 101); var. 
E hun E Ms Anhalt (H 101). Cochlearia officinalis L. B Vorra, 
( pL. Us 29), Berchtesgaden— Schellenberg (P 53); N Piesting (H 8). 
i - (L. DC N Türnitz—Falkenschlucht (H 16). C. Anglica 
(E 15); g ES, (F 37). C. saxatilis (L.) Lam. Bd Wb 
X fien ambachtal (V 25), Füssen (P 53); Schw Dägelsberg : 
tilii pspitze—Obere Tweralp (S 27), Gäbrisgebiet (S 38); var. — 
SS, Koch Schw Freiburg (J 29). C. alpina (Tausch) P 
B m ee ZZ 
EE armolata (H 19). Camelina sativa (L.) Or 


69* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


Zürich (S 25). C. microcarpa Andrsz. M (P 49); St Judenburg 
(F 61); Schw Yverdon (C 68), Mitlödi (N 3), Zürich (S 27, N 11). 
var. macrocarpa Podp. M (P .49). ©. dentata var. integrifolia 
(Wallr. St Leinfelder am Teigitschgraben (F 66). Subularia aquatica 
L. Sw Altona 0, Passoder See, Hadersleben, Amrum (H 64); B 
(P 53), Erlangen (H 64). Thlaspi St (K 49). Th. arvense L. Ns 
Norderney (S 12). f. stricta Murr. T Innsbruck (M 80) ry T. 
alliaceum L. Br Köpenick (A 115); St Rohitsch—Sauerbrunnen (H 56). 
Th. perfoliatum L. Hc Halle (F 28); Bd Bombach, Malterdingen (H 128); 

B Etterzhausen (P 53), Isargebiet (G 20). T sspec. improsperum Jordan 
Schw Zürich (N 11); var. caespitescens Murr T Trient (M 104). Th.alpestre 

L. Bd Lenzkirch (L26); BOberpfalz—Mittelfranken (P 53); Bö Reichen- 
berg (M 48); var. ramosum Lüscher Schw Solothurn (L 50). 
Th. praecox Wulf. St Pöltschacher Graben b. Pöltschach (H 56) 
Untersteiermark (K 49); L Parenzo (C 2) Th. montanum L. Bd 
(K 49); B Nördlingen, Oberpfalz (P 53); N Seitenstetten (H 11); 

K Südliches Gebiet (K 49, 50), Trifail (K 46); var. obcorđatum Beck 

K Schwarzenbach (P 85). Th. alpinum Crantz St Kalbling, Ge- 
säuse (H 56), Nordalpen (K 49). Th. rotundifolium (L.) Gaud. B 
Füssen (P 53); var. corymbosum Gaud. K Raibl: Confin (S 2). Th. 
cepeaefolium Koch T Muttekopf b. Imst (K 15, 17). Th. Goesingense 
Halácsy N Goesingberg (K 49); St Kirchdorf b. Pernegg (F 80, 
K 47, 49). Th. Kerneri Huter St Sanntaler Alpen (K 49), Steiner- 
alpen: Skarje (H 56), Trifail (K 46). Th. umbrosum Waisbecker S 
St Kirchdorf b. Bruck (H 56), b. Pernegg (K 49). Th. silvestre ` ` 
Jordan St Murau (H 56). Teesdalia nudicaulis (L.) RBr. 0p Jo 
hannisburg (K 4); Os Voigtland (S 61). 7 beris umbellata L. Schw r 
Zürich (N 11) I. intermedia Guersent Kr (P 16). I. amara L. Bi E 
Aichen—Krenkingen (L 32); Wb Ulm (H 33); B (P 53), Isargebi ` 
(G 20) ZI pinnata L. N Steinfeld (V 9); Schw Schmerikon: 
Linthkanal (S 71), Zürich (N 11). I. decipiens Schw Val de FA - 
(T 39). Biscutella laevigata L. Wp Putzig (P 77); var. his, 
Koch B (P 53); var. glabra Gaud. K Raibl: Vitriolwand (S 2); N 
saxatilis Schleich. Schw Wallis (P 6). B. cichorifolia Lois. ge 
Generoso (C 18) 7 Lepidium Draba L. Me Warnemünde (T 25); 
Sw Hamburg: Bergedorf (P 34); Os Dresden, Voigtland (S ER 
Hc Eisleben (H 37), Halle (F 28); Wb Reutlingen (E 9); B SCH. 
furt (H 21); St Judenburg (F 61); K Wolfsberg (B 56); Kr gi Á 
Schw Solothurn (L 50, P 83, R 34), Neuenburg (T 39) E E 
(J 30), Liestal (H 81), Zürich (S 25), Schlieren, Zollikon (S #5 
T L. sativum L. Schw Zürich (S 25). T L. campestre (L.) ph. 
Kónigsberg (G 59); Wp Putzig (P 71), Weichselgelünde ® d 


DEEN E EEN e Ee erg 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 63* 


Tittmoning, Pöcking (V 21) Allmannshausen (V 20) Nürnberg ` 
(G 66), Abtswand, Oberschwarzach, Münchsteinheim (H 21); St 
Fürstenfeld (F 52). T L. perfoliatum L. Sw Hamburg (P 33); Ns 
Geestemünde (P 40); E (J 45); N Laaerberg (D 21); St Zeltweg 
(F 61); T Innsbruck (M 80); Schw St. Moritz (N 3, 11). fL. 
ruderale L. Op Tilsit (F 92); Me Neubrandenburg (K 38); Wb Reut- 
lingen (E 12); B Sulzheim (H 21); N Seitenstetten (H 11); Schw 
Churer Rheintal, Domleschg, Tiefenkastels (A. 76), Liestal (H 81), 
Neuburg (T 39), St. Gallen, Buchs (V 15) Zürich (S 25, 27), 
Landquart (N 3). L. latifolium L. Sw Lübeck (A 10); Mr Dürk- 
heim (J 34); Schw Chur (B 130); Neuenburg (T 39). 1 L. neglectum 
Thell. (L. medium olim) Bd Freiburg (T 6), Betzenhausen (F 85); 
B Luitpoldheim (E 27); T Innsbruck (M 101); Schw Zürich, Em- 
brach (T 6, R 34, N 11). TL. virginicum L. Br Köpenick (A 115); 
Üs Dresden (S 59); E (J 45); B Seefeld—Herrsching (V 28), 
Nürnberg (G 66); T Arco (M 79); Schw Zürich (S 25, N 11), 
Liestal (H 81); ssp. texamum Buckley (L. micranthum u. L. incisum 
act, olim, L. medium Greene) T verbr. (M 101); Schw Zürich 
T 6, R 34, N 11). L. incisum Roth (L. virginicum olim) T Arco 
A 90. L. densiflorum Schrad. (L. apetalum auct.) Op Johannisburg 
(K 3, 4); Wp Putzig (P 77), Weichselgelände (S 50,53); E (J 45); 
T Sigmundskron, .,Bahnhofpflanze“(M 101); Schw Zürich (G 25, N 11), 
Orbe (T 6); var. pubecarpum (A. Nelson) Thellung Schw Orbe (T 6). 
mem petroea (L.) BBr. Hc Halle (F 28); Mr Dürkheim (J 34); 
(P 9) ^s a. Aufseß (V 25); N Anninger (A 74); Schw Wallis 

} H. alpina (L.) RBr. Wb Laupheim, Leutkirch (E 15) H. 


SC [: ^ 
: De Hoppe Schw Wallis (P 6). Capsella Bursa pastoris var. 


er 
x 


: VOnymicar 
— 81. o Heege 


9); var, microcarpa Losz Schw Zürich (N 11), Horgen (N 3); var. 


ES: Murr(1899) M Wolframitz, Rothigel, Brünn (W 39); var. 
77 var. Goncavescens Murr, var. pseudogracilis Murr, var. 


— Teen St 7 (lur 86) T Trient (M 86); var. veroniciformis Murr 
m 


(Murr 85); var, hutchinsiifolia Murr (1900) T OberperfuB (M 79); 
Pr Murr T Innsbruck (M 77); var. apetala Ms Anhalt 
ri Solms (L 6) Br Berlin (L 6); C. rubella Reuter Schw 


ich EA 
SR T C. Bursa pastoris X rubella Schw Zürich (N 11). 


2 längs des saxatile (L.) RBr. Schw Ofenberg i. Graubünden (B 141), 


6m Ee einwandernd (B 141, 142, S 66, 61) Fluelapaß 
P 40); Kr Ee All. Op Puschdort (A 40); Ns Geestemünde 


Soria Syriaca (L.) Desf. (Euclidium Syriacum RBr.) 1 
2); T Innsbruck (M 79); Schw Zürich (N 11) Isa 


T C. didymus L. Sm. Sw Hamburg (P 33; T 
| we à e Zürich (S 27, N 11). T C. Nilotieus Br Anhalt 
wa e 


64* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


tinctoria L. Mr Dürkheim (J 34); Wb Ulm (E 11, H 33); B Isar 
gebiet (G 20); Schw Six Fontaines im Waadter Jura (P 62) : 
1 Myagrum perfoliatum L. T Innsbruck (M 80); Schw Tessin (C 18,19), 
Zürich (N 11), Samaden (N 3) `" .Neslea paniculata (L.) Desv. Bro 
Frankfurt (B 121); Ps Alt-Boyen (V 32); Schw Liestal (H 81), ` 
Zürich (S 25). t Bunias orientalis L. Wp Danzig (K 5); Hc Thüringen 
(R 51), Halle (F 28) Hildburghausen (E 3); E Metz (B 10); Bi 
Freiburg (H 128), Speirer Brücke (F 85); Wb Ulm (H 31, 33, M 4); 
M Opatowitz (W 33); Schw Baseler Jura (C 41), Neuenburg (T 39) 
(Solothurn (P 83, R 34), Liestal (H 81), Zürich (S 25, N 11), Buchs 
(V 15.) 7 B. Erucago L. Sw Wandsbeck (P 35); St Graz (H 56); ` 
Schw Zürich (N 11) + Cakile maritima Scop. Sw Alsen, Föhr 
(R 16); Ns Langeroog (F 37); Br Wittenberg (A 114); Os Dresden ` 
(S 59, 61); Schw Zürich ( N 11). + Chorispora tenella (Pallas) Do. 
Op Königsberg (B 92); Sw Wandsbeck (P 35). y Rapistrum perenne : 
(L. All. Sw Hamburg (P 32); Ns Geestemünde (P 40); He Halle 
(F 28); Bd Wiehre (T 7); Schw Yverdon (C 68), Zürich (N 11} 
Solothurn (L 50) + R. rugosum All. Sw Hamburg (P 32); He 
Erfurt (R 9); Wb Ulm (E 11, H 33); St Judenburg (F 61); Schw ` 
Aclens (C 61), St. Gallen (V 15), Zürich (S 25); var hirsutum : 
(Host) u. glabrum (Host) B Nürnberg (G 66). + R. orientale VE 
DC Bd Freiburg, Basler Landstraße (T 7); Schw Tessin (C 19) i 
Zürich (N 11). + R. Linnaeanum Boiss. et Reut. Bd Wiehre (T 1); 
Sehw Zürich (N 11). Crambe maritima L. Me Wustrow (H 30; 
Sw Schónhagener Nehrung (R 16). C. tatarica Jacq. M Patent" 
Hügel (W 37); N Ottenthal— Pottenhofen (T IL" Raphanus siti 
L. Schw Zürich (S 25). 
Cistaceae (G 69). Helianthemum guttatum (L.) Mill. L Promonto™ 
(F 51). H. canum var. typicum f. obtusifolium G. Beck B Karlstadt 
(P 53). H. oelandicum Wahlenb. He Halle (F 28). H. saie 
(L.) Pers. T Nomi (M 90). H. tomentosum (Scop.) Willk. T Gi - 
joch (H 19). H. vulgare Gaertn. (H. obscurum Pers., H. Um punt 
Mill.) Op Johannisburg (K 3); Ns (B 147); N Seitenstellen ER ; 
K Raiblersee (S 2); var. grandiflorum (Scop.) DC. K Raibl: G ng 
(S 2); var. micranthum Domin Bö Prag, Komárov (D 26). H P. 
(Koch) St Hochturm, Vordernberger Reichenstein (K 68). Et 
folium var. angustifolium Koch B (P 53). Fumana procumbens V" 
Gren. et Godr. (Helianthemum Fumanum Mill.) Schw Grau 
(B 130), Merlingen—Beatenberg (F 21), Nord-Zürich (N ek: É 
buck (N 10) Trülikon (N 7) Twann a. Bielersee (P 12, 2i 
Viola (B 29, 32, 33, 36, 37, 47) B (A 79, B 95 
Frankenjura (M 30, S 133), Neuburg a. d. D. (G 16); M Niko 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 65* 
Polauer Berge (W 23); St (G 8); K (B 58); T (B43). V. pinnata 
L. Kr (P 12), Vremščica (J 55); Schw (8,67), Olivone (C 24, R 34), 
Tessin (C 22) Bärentritt (B 129). V. palustris L. (V. epipsila 
Ledeb. olim) Ps Alt-Boyen (V 32); Schw Burgmoos (P 83) Val 
de Dix (P 5), Solothurn (L 50) Neuenburg (T 39); var. major 
Murb. Mö Wittingauer Becken (D 36) V. epipsila Ledeb. Wp 
Steegen (P 70); Sw Lübeck (P 35); Ps Alt Dosen (V 32) V. uliginosa 
Bess. Op Heydekrug (F 90) V. hirta L. Mr Speer (V 6); St 
Judenburg (F 68, 72); var. vulgaris Rchb. Schw Tessin (C 22). 
V. collina Bess. Ns (B 147); M Hadiberg b. Brünn (W 39); St 
Judenburg (F 68, 72); Schw Irchel b. Zürich (N 4); f. umbricola 
(Rehb.) Beck M Brünn, Blansko (W 39) y. ambigua W. et K. 
M Czeitsch?, Polauer Berge, Pratzer Berge, Pausramer Hügel 
(W 37). V. Thomasiana Perr. et Song. (V. minima Brügg. fl. viol.) 
Schw Davos (S 67), Verzasca (C 28). V. odorata £. pallida Domin 
Bü Prag (D 36); var. Leucojum Krause Sw Hamburg (P 32). 
V. alba Bess. E Rheinebene (J 45); Bd Lipburg (L 26); St Buch- 
kogel (F. 80); ssp. ligustica W. Becker, var. glaberrima W. Becker 
TNomi(M104). V. scotophylla Jord. St Buchkogel (F 80); Schw Reiche- 
nau—Rheinwald (S 67). V. virescens Jord. Schw Solothurn (L 50) 
V. sepineola Jord. (1849), (V. Beraudii Bor. (1851), V. Austriaca 
A. et J. Kern. (1872), V. cyanea Celak. (1872)) (B 38, G 3), V. 
maderensis Lowe (M 78); Ps Posen (P 28); Bü Prag (D 21); M Brünn 
(W 33), Czeitsch, Grusbach (W.33); T Innsbruck (M 78); var. 
clandestina Hellw. T Innsbruck (D21). V. arenaria DC ( V. arenaria 
X silvatica b. Brügger) Wp Deutsch-Krone (L 41); Hc Halle (F 28); 

: N Seitenstellen (H 11); Schw Chur (G 671) V. Riviniana Rchb. 

- (renaria X silvatica b. Brügg.) St St. Peter—Freienstein (F 61); 
Schw Bellinzona (S 67), Wallis (P 6); var. pubescens Murr T Meran 
M 101); var. nemorosa N., W. et M. He Erfurt (B 13). V. canina L. 
(B 155); He Erfurt (R13). V. lucorum Rchb. Sw Escheburg (P 34). 
r. lancifolia Thore (B 40). V. stricta Hornem. B Isargebiet (G 20). l 

Mana L. (B 155); B Bayerischer Wald (P 27); var. 
nemoralis Kütz T Nomi, Arco (M 90); Schw Tessin (C 22). 
i stagnina Kit, (G 17); Wp Danziger Niederung (P 75), Linau 

il "e B Isargebiet (G 20); N Lobau (A 79); Schw Solothurn 
Y- ) Neuenburg (T 39). V. pratensis M. et K. B Augsburg (W 13). 

ü M Chaix (G 17). V. Schulteii Billot E Rheinebene (J 45); 

Stöchau b. » 


xin (A 79); K Arnoldstein (P 85); Schw Solothurn (L 50). 
a mirabilis L, Bg mehrfach (L 32); St Buchkogel (F 80); 
allée de Joux: à in 


e Marchairuz (A 117, R 34), Fontaine—An 


` der deu; 


Schen bot. Gesellseh. XXVlIa. 


66* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. - 


V. biflora L. He Eisenach (H 42); Wb Wangen (E 15); M Werms- - 
dorf (N 21); S Salzburg (F 51); St Drahtekogel (K 55); Schw | 
St. Gallen (S 38). V. tricolor L. (B 42, 45); f. baltica Krause $w 
Hamburg (P 33). H arvensis Murr. (B 42); Ns (B 147); He Erfurt 
(R 13); Kr (P 12). V. saxatilis Schmidt B Bayerischer Wald (P 21); - 
Kr (P 12). V. alpestris (DC) Wittr. var. Zermattensis subvar. fm 
W. Becker X arvensis Murray B  Ruholding (V 25); var. Zar 
malleusis Wittr. subvar. versicolor W. Becker X arvensis Murray B 

Bachhausen (V 25) V. Kitaibeliana R. et Sch. Schw (B 42. N 
polychroma Kern. St Aussee, Schladming, Neuberg (H 56) V. luteu 
(B 34, 44). V. calcarata L. (V. Comollia, V. Julia (B 44, 45) und ` 
V. calcarata X tricolor) b. Brügger) Schw Furkapaß, Graubünden, ' 
Arosa (S 67). V. Zoysii Wulf. Kr (P 12); Schw Marchenspitz (030, 
V. alpina N Heßhütte (A 94). V. cornuta L. (M 69); B Sendling- — 
Holzapfelskreut (V 20); Kr Karawanken (P 13, 15). V. cucullata Ait, ` 
(V. pachyrhizoma F.O. Wolf, V. incomparabilis Schur (1877) Schw 
(© 23), Zürich + (N 11). V. micrantha Porta T Judikarien 600—100m 
(H 131). V. gracilis Brügger Schw Salatino nicht Oberhalbstein, 
6000’ [Etikettenverwechslung?] (S 67). V. alba X austriaca (V. Kalls — 
burgensis Wiesb.) NBisamberg (H 16). V. alba X hirta (V. abortiva Jord.) S 
E (J 45); Schw Solothurn (L 50). V. alba X odorata E (J 49. — 
V. alpestris X arvensis (V. Zahnii Benz) K Heiligenblut (B 59). 
V. alpestris X lutea E (J 45) Mittlach im Münstertale (B 34, J. , 

V. altaica Ker-Gawl. x alpestris ssp. Zermattensis Wittr. | 
Rouyana F. O. Wolf) Schw Zermatt (W 51). V. altaica Ker- 
X V. lutea Sm. (V. Rouyana F. O. Wolf) Schw Zermatt (W 
V. ambigua X collina (V. Neilreichii Richter) N Bisamberg (H 
V. ambiguaXhirta (V. revoluta Heuffel) M Hadiberg bei Brünn (W 
V. arenariaXcanina (V. Braunii Borbás) B Neuburg a. d. D. (G 1 
Rosenau (H 13). V. austriacaXambigua ( V. Haynaldi Wiesb.) N 
berg (H 16). V. calcarataXalpestris (V. helvetica Brügg.) Schw H 
berg (S 67). V. cantna* montana (V. Kuetzingii) Br Magdeburg 
V. canina X Riviniana Op Tilsit—Ragnit (F 93); Hc Erfurt ( 
V. caninaXsilatica [silvestris] (V. Vorussica W. Becker) SW Ham 
Trittau (P 35); He Erfurt (R 13); E (J 45); B Neuburg * 
(G 16). FV. canina X stagnina (V. Ritschliana W. Becker) ! 
burg a. D. (G 16). V. canina var. lucorum X Riviniana Sw ez, 
Escheburg (P 34) V. collinaXeyanea |t. perfimbriata] (V. atri 

Borbás) M Hadiberg b. Brünn (W 33, 35). V. collina X hirta 
Glattfelden (N 7). V. eollina X odorata. (V. collina u. V. hirta 
b. Brügger) Schw Bellinzona, Chur (S 67) V. collina X $ 
(V. collina b. Brügg.) Schw St. Luzi (S 67). V. hirta X € 


aet 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 61* 


Thusis (S 67), V. hirtaXodorata (V. hirta u. V. hirta stolonifera- bei 
Brügg. Schw Ortenstein, Chur (S 67) V. hirta X odorata Rchb. 
forma (V. pseudosepincola W. Becker) He Erfurt (R 13). V. super- 
hirtaX odorata ( V. Oenzpontana Murr.) (B 39, 41, M 78, 91, 92) N Wien 
(M 78); St Marburg (M 78); T Innsbruck, Silz (M 78); V Dornbirn 
(M 78). V. mirabilis X silvestris (V. spuria Celak.) E (J 45); B Nürn- 
berg (S 132); N Anninger (H 16). V. montana X pumila (V. Biede- 
ritzensis) Br Magdeburg (A 115) V. montana X Riviniana (V. Wein- 
harti W. Becker) E (J 45); B Augsburg (B 138), Bayerischer Wald 
(P 27); T Nomi, S. Pietro (M 90); Schw Tessin (C 22) V. montana 
Xrupestris X arenaria (V. villaquensis Benz f. sub-montana Benz 
und f, sub-rupestris Benz) K Villach (B 61, 62). V. montana X 
stagnina Schw Vernier b. Genf (C 29, S. 71). XV. odorata X hirta 
(V. permixta Jord.) He Erfurt (R 13); N Seitenstetten (H 11); St 
Gamskogl b. Stübing, St. Gotthard b. Graz (F 66). V. odorata L. 
X sepineola Jord. B Neuburg a. d. D. (G 16). V. permixta X collina 
(V: Merkensteinensis X hirta, V. Poelliana Murr.) T Innsbruck (M 84). 
V. Riviniana X silves'ris (V. intermedia Rchb.) Hc. Erfurt (R 13); Bö 
Trnová a. d. Moldau (D 26); Schw Leimbach (N 7) V. rupestris 
X silvestris (V. glauca M.-Bieb.) M Lelekowitz u. Adamstal (W 37). 

T Reseda phyteuma L. N Jetzelsdorf b. Haugsdorf (T 4); T Arco 
(M 90). R lutea L. Sw Hamburg + (P 32); B Roth (S 125), Sulz- 
heim (H 21); Bö Reichenberg (M 48); t var. gracilis Br Koepenick, 
Rüdersdorf (A 115). R. luteola L. Wp Löbau (P 81). t R. alba L. 
$w Hamburg (P 32); Sl Grünberg (S 85). ý R. odorata L. Schw 
Zürich (S 25). 

T Sarracenia purpurea L. Schw Tavannes—Bellelay (M. 37). 
Droseraceae B (H 126); Drosera Op Heydekrug (F. 90). Aldro- — 
vandia vesiculosa L (H. 125) Bd Siechenweiher b. Meersburg (H 128; 
B Lindau (H 125). Drosera rotundifolia L He Hautsee (B 85); B — - 
Spiegelau (S 123), Isargebiet (G 20); M Wermsdorf (N 21); üt 
Aussee, Bösenstein: Scheibelalm (H 56); f. breviscapa Domin. Bö 
Teufelsgarten (D 43, 45) D. Anglia Huda. (D. longifolia 1 


Wp Rosenberg (P 74), Steegen (P. 70); Ns Ilmenaugebiet (P j 
B (P 53), Rosenau (G 18), Isargebiet (G 20); St Aussee (H 56). 
s 'ntermedia Heyne Op Heydekrug (F 89); Sw Sylt (G 130); ` 
(P 53); f. ramosa Me Schwerin (T 25); f. longifolia P. Junge Sw 
Lauenburg (J, 48). D. Anglica X rotundifolia (D. obovata M. et 
: rag (P 76); P Stargard (P 69); Schw Gibswil—Fische 


P olygalaceaeB (H 127). Polygala vulgaris I. 
"ier Rchb. Sw Hamburg (P 23); K 


7r: EE. 


68* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902— 1905 


var. pseudoalpestris Gren. T Nomi, Chiusole, Arco (860); Schw 
Tessin (C 22), Freiburg (J 29); var. rosulata Fr. Schw Tessin (019); 
var. alpigena Chodat Schw Tessin (C 30); var. flavescens DC. L Parenzo S 
(C 2). P. comosa Schkuhr. Op Johannisburg (K 3); Wb Pfullingen — 
(E 9), Eningen (E12). P. serpyllacea Weihe (P. depressa Wender) 
Hc Thüringen (R 49); Bd Bergalingen, Hottingen, Jungholz (L 39, 
Bernau, Brunnadern, Oberwihl (L 33); Wb Arnach (E 9); Schw ` 
Juragebiet (R 34), Neuenburg (T 39). P. amara L. Op Heydekrug | 
(F 89); Bü Krumau (P 9). P. amara auct styr. St Gamskogl (F 54; 
var. austriaca Koch. Wp Löbau (P 81); Wb Eningen (E 12) P 
microcarpa Rchb. N Heßhütte (A 94). P. alpina Perr. et Song. Schw ` 
Parpauer Schwarzsee (B 129), Wallis (P 6). P. Chamaebuxus L. ` 
(Chamaebuzus alpestris Spach.) B Bayerischer Wald (P 27); St Grat- ` 
wein (F 61), Kupferberg (F. (8); Schw Lago Maggiore (C 40): ` 
var. grandiflorus (Gaud.) St Vordernberg (F 61), Aflenz: Seegraben — 
(E 79). P. amareila X comosa (P. Vilhelmi Podp.) Bö Lysá (P 49) - 
Gypsophila repens L. Bd Rheinweiler (E 15); Wb Leutkirch (E19) ` 
Ulm (H 31); B Oberstdorf (P 53), Berchtesgaden (R 46); St Prebichl ` 
(K 68); Kr (P 12); Schw Gübrisgebiet (S 38). G. fastigiata L. % | 
Tilsit (F 92), Johannisburg (F 91, K 34); Wp Rosenberg (P 1%. - 
Stargard (P 69); Hc Weimar (K 71); var. Molsenii Brand Br Frank 
furt a. O., am grünen Teich (B 122) 7 G. paniculata L. Som S 
Yverdon (C 68), Zürich (N 11) + G. muralis L. Sw Hamburg 2 
(P 27); Hc Hautsee (B 85); Wb Ulm (H 31); B Erlangen (P 53): A 
St Ponigl (E 73). + G. elegans M.—Bieb. SI Bunzlau (S 77); Sew — 
Zürich (N 11). Tunica Saxifraga (L.) Seop. Ns Pförten (A 106): d 
Steyr (F 51); St St. Peter— Freienstein (F 68); Kr (P 12); WS 
Zürich + (N 11). T. prolifera L. Wp Löbau (L 23, P 81); Bö pe 
(P 9); Schw Val Misox (B 129, R. 34). Dianthus B (K 40). $ ^ 
armeria L (V 8) Wp Löbau (P 81); Sw Hamburg (P 32); Br Qr. 
berg (S 106); Ps Alt-Boyen (V 32); var. glabra Klinggr. Wp BET 
berg (P 76). D. barbatus L. Wb Lichtenstein + (E 11), Pfullingen“ — 
(E9); Kr (P 12). D. carthusianorum L. (H 58) P (H 124); SW Bu 
burg (P 33); Wb Ulm (H 32, 34); Bö Krumau (P 9); var Mi 
locii Casp. P Gollnow, Stettin (H 124); var. robustus Wie" 
Leitmeritz (P 48); ssp. tenuifolius Schur var. basalticus 77, 
Bö Buchberg b. Stein-Teinitz (D 260): D. Pontederae A. PEU 
Braunsberg (A 74). D. atrorubens All. (H 58) Kr: (P 12). me : 
natus Chaix var. pauciflorus (Brügger) R. Keller Schw Bleniotal ( I 
S. 71) D. liburnicus Bartl. (D. Balbisii Ser.) Kr (P 12); E v 
(C 2. D. Seguieri Vill. Bü Aussiger Mittelgebirge (D 36); Ras- 
Misox, St. Vittore (B 129). D. alpinus L. St Heukopp® der ; 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 69* 


alpe (H 56). D. glacialis Haenke Schw Parsenner Furka (S 71). 
D. deltoides L. N Wien + (R 2); St Fürstenfeld (F 52), Wundschuh 
(F 63); f. glaucus Koch Sw Helkenteich (P 34); var. foliosus Bónningh. 
Bü Brdygebirge (D 45). D. inodorus (L.) (D. silvestris Wulf.) St 
Grasnitztal (F 78), Trifail: Bukova gora (K 47); K Raibler Alpen 
(8 2); var. elatior Koch Schw Tessin (C 22); var. brachycalyr Beck 
Kr (P 12). D. plumarius L. N Anninger (A 74) D. arenarius L. 
0p Johannisburg (F 91, K 3), Heydekrug (F 90), Tilsit (F 92); Wp 
Rosenberg (P 74). D. Lumnitzeri Wiesb. N Braunsberg (A 74). 
D. superbus L. Op Cruttinnen (B 94, 95), Johannisburg (F 91); 
Wp Deutsch-Krone (L 41), Steegen (P 70); Löbau (P 76, 81); He 
Erfurt (R 13); B Isargebiet (G 20); Bö Krumau (P 9); St Gleinalpe 
(F 58), St. Peter—Freienstein (F 68). D. monspessulanus L. L Parenzo 
(C 2). D. Sternbergi Sieber St Judenburg (F 79); K Raibleralpen 
(S 2). D. hybridus Porta [nicht Segwieri X monspessulanus] T Val di 
Ledro (H 131). D. sanguineus Vis. Kr (E-112) L:Pola:.(D 21) 
D. tergestinus Rchb. Kr (P 12). D. arenarius X carthusianorum Op 
Johannisburg (K 4). D. arenarius X deltoides Op Johannisburg (K 3). 
D. armeria L. X deltoides L. Ps Alt-Boyen (V 32); B Weismain- 
Geutenreuth (V 25.) D. vaginatus Chaix X inodorus L. (D. paradoxus 
R. Keller) Schw Bleniotal: Camperio (K 19, S 71) Vaccaria pyra- 
midata Fl. Wett. (V. parviflora Moench, V. segetalis Garcke) (M. 41) 
$w Hamburg (P 32); Bd Birkingen (L 33); B Nürnberg (E29), Forst- 
hof (E21); Schw Neuenburg (T 39, M 47, R 34) Saponaria offi- 
“nalis L, Op Heydekrug (F 89); Ps Alt-Boyen (V 32); var. alluvionalis - 
Br Berlin (A 114) S. ocymoides L. Hc Erfurt (R 9); Wb Eningen 
(E 12; K Plöckenpaß (K 69); Kr (P 12). S. lutea L. Schw 
K Maggia (G 75), Val Bavona (C 28, 31, R 34). S. pumilio (L). 
Borbás et Wohlf. (Silene Pumilio L.) St Ruprechtseck i. d. Tauern 
G 96. Cucubalus baccifer L. Wp Löbau (P.81); B (P 53), Bam- 
cs (S 123); St Puntigam (F 66); K Klagenfurt: Eberndorf (S 2). 
"Ea ee L. 0s Dresden (S 59); E Haie—Richeval (B 10). 
n chotoma Ehrh. (L 49) Op Rosenberg (G 59); Wp Danzig (K 5), 
hon, (P 76), Neidenburg (H 103), Putzig (P 77), Danziger Niede- 
nl Stargard (P 69); Me (K 38), Schwerin (T 25); Sw. 
Bis "E-Poppenbüttel (P 34); Br Wriezen (A 115), Frankfurt 
-D Ps Alt-Boyen (V 32); He Erfurt (R 13), Eisleben (H 37); | 
hen o Eppelheim, Wiesloch— Walldorf (F 85); Wb Waldmanns- ` 
DANA os Ulm (H 33); M Brünn (K 73), Stettenhof (L 9); Schw ` 
Kat 1). S. italica (L.) Pers. Schw Zürich (N 11). S. ner 


| St Gösting b. Graz (H 56). S. nutans L. Op 
- g b. Graz (H 56). . S. ms Li. Up 
S Hamburg + (P 36); Ps Alt-Boyen (V 32); 


70* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


Graz (F 66), Kaltenbuchgraben b. Spital a. S. (H 58); var. acaulis - 
R. Keller Schw Bleniotal: Olivone (K 19); var. erecta Murr T Inns- 
bruck (M 98); var. rosea Pacher et Jaborn. T Monte Altissimo di 
Nago (M. 43). S. chlorantha Ehrh. Op Neidenburg (H 103). ©. tatarica ` 
Pers. Op Heydekrug (F 89), Rosenberg (P 76); Wp Steegen (PL: 
Löbau (P 81) S. otites (L.) Sm. ‚Op Johannisburg (K A 4; Ns 
Wangeroog (F 37). S. vulgaris Garcke (S. venosa Aschers, A | 
flata Sm.) Ps Schubin (M 64), Alt-Boyen (V 32); var. glareosa Jord. K 
Raibl: Königsberg (S 2); var. angustifolia Koch Sw Hamburg (P 32). 
S. alpina Thomas N Heßhütte (A 94); K Obir (S 2); Schw Walls ` 
(P 6). t S. conica L Wp Putzig (P 77); Sw Wandsbeck (P 85): 
- Br Greifenberg (A 115), Frankfurt (B 121). S. armeria L. Op Heyde- : 
krug (F 89), Johannisburg (F 91); Ms Zweibücken (T 42); Bd Frei- 
burg (H 128); Schw Zürich (N 11) S. rupestris L. Bd mehr 
fach (L 33); Wb (E 15); T Trins (F 51); Schw Sihlwald (N 1) 
S. acaulis L. K Wischberg (S 2); var. pedunculata All. K Obir (8 2); : 
var. elongata Bell. Schw Verzascatal (C 27, R 34); sspec. pannomii ` 
Vierh. T Seejöchl, Patscherkofel (H 14). S. exscapa All. Schw 5 
Chanrion, Gornergrat (S 72), Berner Oberland (F 25), Vom - 
(C 26). + S. saponariifolia Schott Sw Hamburg (P 32); 0s Dresden . 
(S 61). t S. pendula L. Schw Zürich (N 11). S. multiflora Pn S 
N Lassee i. M. (T 1). S. dalmatica Scheele (S. fruticulosa auct., S. davat 
Fl. Austr.-Hung., 8. sazifraga W. et K. non I, S. Kitaibelii Vis) wë 
(H 50). Heliosperma quadrifidum (L.) A. Br. (Silene quadrifi ta HP 
(P 16); Schw St. Gallen (S 38). H. alpestre (Jaeq.) A. Br. (Set 
alpestris Jacq.) Kr (P 16). H. pusillum (W. et K.) Schur (Si i 
pusilla W. et K.) Kr (P 16). H. eriophorum Juratzka St Graschit 
tal (F 78); Kr (P 16). H. glutinosum (Zois) Rchb. (Silene gum. 
Zois) St, Kr, L, T (D 11). Viscaria viscosa (Gil.) Archers. (V. DW e? 
Wimm., V. vulgaris Roehl.) Op Tilsit (F 92); Br Frankfurt c md 
Wb Ulm (H 31); St Murau (H 56). + Lychnis coeli rosa (LJ) ul 
Schw Zürich (N 11). Melandryum moctiflorum (L). Fries nn | 
flora L.) Wp Danziger Niederung (P 75); Ps Alt-Boyen Me 
M. album (Mill.) Garcke St St. Peter— Freienstein (F 68). eg 
(Weigel) Garcke Op Tilsit (F 92), Johannisburg (F 91), He "n 
(F 89); He Schmalwassergrund (O 7) St Sachsenfeld ` a 
Agrostemma Githago L. Kr (P 12). E 
Sagina ciliata Fries "s Zeh (S 27, 67), neger (7 
+ var. echinosperma Thell. Schw Zürich (N 11). S. apetala e» 
var. rosulata Thell. u. var. leiosperma Thell. Schw ZU SE 
(N 11) S. Linnaei Presl Bd Schauinsland, Belchem ` 
Schluchsee (E 15); Wb Freudenstadt, Wangen (E 15) p 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 71° 


gaden (R 46), Guglöd (P 53), Bayerischer Wald (P 27); Schw 
Sarine (B 20), Züricher Oberland (N 7) S. subulata (Sw.) Torrey 

et Gray Sw Hamburg: Hövede (P 34). S. nodosa (L.) Fenzl Ns 
Langeroog (F 37); Os Voigtland (S 61); He Eichsfeld (R 52); Wb 
Schwenningen (E 9); B Artelshofen (S 123); Schw Neuenburger 
See (T 39), Solothurn (L 50), Monte Racine (R 34), Prefasgier— 
Tène (T 34); f. monilformis Lange Sw Hamburg (P 33); var. 
pubescens Koch Ns Ilmenaugebiet (P 38) Spergula arvensis L. Ns 
Norderney (S 12); Schw Neuenburg (T 39). Sp. pentandra L. Sw 
Hamburg (P 33); Ms Zweibrücken (T 42); B Nürnberg (S 123). 

Sp. Morisonii Boreau Op Johannesburg (K 4); Ps Alt-Boyen (V 32). 

Sp. rubra Presl (Sp. campestris Aschers.); Op Heydekrug (F 90); Hc 
Erfurt (R 52); Schw Saillon (B 67), Zürich (S 27), Solothurn (L 50). 

Sp. salina Pres! Mr Dürkheim (J 34); var. heterosperma (Guss.) Ps 
Schubin (M 64). Sp. marginata (DC.) Kittel Ns Norderney (S 12). 
Honckenya peploides (L.) Ehrh. (Halianthus peploides Fries) Op Heyde- 
kmg (F 89); Sw Röm, Föhr (R 16) Alsine aretioides M. et K. 

(4. odandra M. et K.) B Berchtesgaden (R 46); St Sinabell b. 
Schladming (H 56). A. cherlerioides Hoppe T Windischmatrei (F 51). 

A. stricta (Sw.) Wahlenb. Schw Vraconnaz (T 39), (R 34). A. biflora 

(L.) Wahlenb. Schw Hochwang 2470 m (S 67), Graubünden (B 129). 

4. larieipolia (L.) Wahlenb. N Gutenstein (F 51); $t Buchbergtal 

(F 51, K 68). A. austriaca (Jaeq.) M. et K. St Aussee (K 68); 

Kr (P 12). A. verna (L.) Bartl. N Türkenschanze b. Wien (F 51); 

K Raibleralpen (S 2). A. decandra (Rehb.) T Tarntaler Köpfe, 
Achental, Hühnerspiel, Dolomiten (M 101). A. reeurva (All.) Wahlenb. 

T Ahrntal (F 51); Schw Verzasca (C 26). A. setacea (Thuill.), 

M. et K. N Felixdorf, Wiener Neustadt (F 51); St Peggauer Wand 

(H 96). A. mucronata L. Schw Wallis (P 6). A. densiflora Vis. 
(Sabulina mediterranea Rchb., A. mucronata Rigo) L Pola (M 81); —— 
T Ala (M 104). A. Jaquinii Koch Bd Klein Kems (F 85); B Isar- Se 
8e biet (G 20); Schw Neuenburg (T 39). A. Funkii Jord. (A. Jac — 
n Var. tridentina Murr) T Trient (D 21) A. tenuifolia (L.), + 
"pm Wahlenb. Schw Solothurn (L 50). ` A. viscosa Schreb. Sw ; 
SORAI (P 35); B Nürnberg (S 123); N Pulkau— Horn—Maria 

. eichen (K 16). 4. liniflora (Murr) Hegetschw. Kr (P 12), Vrem- — 
ur (J 55), Sava (F 51). A. striata (L.) Gren, T Meran: Naiftal ` 
(M 106). A. sedoides (L.) F. Schultz (A. Cherleri Fenzl) B Berchtes- — 
ES 46); var. ciliata Huter T Sexten, Kerschbaumeralpe (H 131). 
(L) "Wäit muscosa L. St St. Johann (F. 78); Kr (P 12). M. 


| VUA T Deutschmelz, Salurn, Ponale, Riva ( 46) 


M. et K. (M. ciliata DT) K Raibl: G« 


12* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. — 


Kr (P 12); Schw Freiburg (J 31) M. villosa (Wulf) Fenzl u. van 
glabrescens Freyer Kr (F 12) M. diversifolia Dolliner St (D 6); E: 
Teigitschgraben (K 52), Krems a. d. Kainach (F 55), Kainachenge — 
b. Krems (F 66); K, Kr (D 6). M. trinervia (L.) Clairv. S Attersee— 
Mondsee (V 9); Kr (P 12). M. Tommasinii Marches. L Triest etc. 
(H 46). M. Malyi Hayek St(H 46),Peggau (F 55), Gratwein (F AL 
Peggauer Wand b. Peggau (F 66). M. glaucovirens Bertol. (JM. glawa 
Leyb.) T Dürrensee (H 131). M. bavarica X muscosa (M. coronensis i 
Behrendsen) T Monte Baldo [Madonna di Corona] (B. 51). M. ciliata : 
X muscosa (M. hybrida Kern.) T Halltal 1100 m (H 19), Gsehnitz 
(D 21), Trins, Geislerspitze (H 14). Arenaria Marchlinsii Koch Schw — 
Tessin (© 31) A. serpyllifolia L. Kr (P 12); var. viscida Lois. E — 
Vogesen (J 45). A. leptoclados Rchb- Sw Davenstedt (B 125) A 
ciliata L. N Hesshütte (A 94); Kr (P 12); var. frigida Koch K Obere — 
Fischbachalpe (S2). A. biflora L. St Hochwildstelle i. d. Tauern | | 
(H 56); Schw Verzasca (C 26), Wallis (P 6). A. jugensis Genty i 
(1885), (A. jurana Genty olim) V Seesaplana, St. Rochus (M. s8). 
A. graminifolia Schrad. var. parviflora Op Johannisburg (K 4. ; 
Holosteum umbellatum L. Ps (P 28); Kr (P 12); Schw Aarburg ` 
(T 39). H. Heuffelii Wierzb. St Gösting, Gratwein—Stübing (F 82 ` 
Stellaria nemorum L. Hc Tambach— Tambuch (O 7); Mr Zweibrücken : 
(T 42); 0 Linz (F 51); Schw Sarine (B 20). St. media Cyr. f. bracteata - 
P. Junge Sw Hamburg (J 48); f. neglecta Weihe Sw Hamburg (P 39). 
f. apetala Doll. Sw Travemünde (P 34). St. pallida (Dumort.) rir 
Weichselgelände (S 50, 53), Stargard (K 38) Br (S 105); Schw Ri E 
(B 67). St. bulbosa Wulf. Kr (P 12). St. Holostea L. Kr (P 12); SOW ` 
. Pontarlier — Val de la Loue (T 39, R 34) St. glawa "m 
Hc Halle (F 28); Wb Eningen (E 12); B Nürnberg (6 
var. parviflora Nolte Sw Lübeck (P 34). St. graminea E ei 
Wp Stargard (P 72); var. Dilleniana Beck Schw Tessin (C 
var. macropetala O. Kuntze B Aussiger Mittelgebirge (D 36); k 
strictior Domin Bü Aussiger Mittelgebirge (D 36). S- P K i 
Ser. Op Tilsit (F 92), Heydekrug (F 89), Joham SES 
St. uliginosa Murr. Op Tilsit (F 92); O Aistersheim (F 51); 9 
burg (F 51); St Stiftingtal b. Graz (F 82); Schw Vernm. 
(C 27, R 34); var. glacialis Lagg. Schw Tessin (C 30). e (v9 
Ehrh. Op Johannisburg (K 4); Wp Löbau (P 81); ën et 
Moenchia (W 41). M. erecta (L.) Fl. Wett. (M. quaterne ge e 
Mr Zweibrücken (T 42); Bd Odenwald (B 133. JM. WË pneri 
Bartl. St Graz: Murufer (K 59); Schw Locarno, Tavern" ER 
(C 18) Malachium aquaticum (L.) Fries Op Heydekrug yv 
Cerastium L. B (M 55); Schw (K 12, R 34). C. viscosum 


var 


= 


D A nee rip u aa CS, 


EE, PEST 


: 

j 

ý 

? 

h. 
K 
d 


E. a Bahn [nicht perenne] (M 101). L. suecicum N Heßhütte (. 


E i %). Radiola linoides Gmel. Ps Schubin (M 64). 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 73* 


Aistersheim (F 51); St Graz, hfg. (F 82); Schw Aclens (C 61). 
O. glomeratum Thuill. Op Wartnicken (A 12) Sarkau (T 19, 20), 
Johannisburg (K 4); Ms Zweibrücken (T 42) C. brachypetalum 
Desp. Wp Weichselgelände (S 53); Ms Zweibrücken (T 42); Hc 
Thüringen (R 51); B Bayerischer Wald (P 27); St Puntigam (F 82). 
C. taurieum Spreng. St Wildoner Buchkogel b. Graz (F 62), Rosen- 
berg b. Graz, Autal, Gósting, Wildon, Voitsberg, Bruck a. d. Mur . 
(F 82); Schw Aclens (C 61). C. semidecandrum L. B Bayerischer 
Wald (P 27); St Puntigam, Stübing, Gratwein (F 82); Schw Zürich 
(8 67). C. glutinosum Fries He Thüringen (R 51); Schw Wallis 
(P 6) C: obscurum Chaub. (olim glutinosum var. agricola Murr u. 
glutinosum X semidecandrum) O Mödling (E 51); T Trient (M 101). 
C. pallens F. Schulz T Caldonazzo-See (M 79); Schw Glattfelden 
(N 7), Andelfingen, Dachsen b. Zürich (S 67), (N 4). C. vulgatum 
L. f. gracile Hayeck St Schladminger Tauern (H 54). C. campa- 
nulatum Viv. Schw Zürich (N 11) C. silvatieum W. et K. St 
Nachsenfeld (F 68). C. filiforme Schleich. T Schneeberg (F 51). 
C. uniflorum Murith T Trins (F. 51); Schw Verzasca (C 26, 27). 
C. alpinum var. lanatum Lam. Schw Wallis (P 6). C. subtriflorum 
Rehb. K Raibl (E 51). C. Carinthiacum Vest K Loibltal (F 51) > 
L lanceolatum Rchb. St (H 56) C. arvense L. Q Steyr (F 51); 
f. lanicaulis Podp. Bö Leitmeritz (P 48); var lineare DC. Schw 
Tessin (C 19). ©. suffruticosum L. T Bozen (E 51) Schw Tessin 
(C 19). C. rupestre Krasan St Steineralpen (H 56). C, Sturmianum 
Hayek St Schladming (H 54). C. arvense X triviale He Weimar 
(T 30). C. filiforme X latifolium $ Kaprun (H 40). 

Elatine Hydropiper L. B Nassangerteich (V 25); Schw Langen- 
š, Locarno: Riva piana (S76, R 34) E. hexandra L. B Lonner- 
stadt (H 21); Schw Locarno: Muralto (S 76, 82). E. alsinastrum L. 
Ns Hannover (B 123); B Herzogenaurach (V 25), Hammerbach 
(E 27); M Watzenowitz (W 28). 


Linum gallicum L. Kr (P 12). L. viscosum L. B Isargebiet De 


i. K Mauthen (S 2). L. tenuifolium L. He Thüringen (8. 49); 
rifail (K 46); Schw Ems in Graubünden (B 129, R34). } L. 
ee Huds. Schw Zürich (N 11). t L. usitatissimum L. 
S SS (S 25). L. perenne L. Hc Erfurt (R 52); B Bamberg 
Se ;N Lobau (H 19). L. bavaricum F. Schultz B(P59.- 14. 
Ns Hii L. Br Lossower Chaussee b. Frankfurt a. O. (A 17,115); 
halt (H 101); B Eichstátt (V 25); N Aspern (D 21); T Val- 


D tatharticum L. Ns Wangeroog (F 37); var. laeve Rohl 


74* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902— 1905 


Malva Alcea L. Hc Halle (F 28); Bö Krumau (P 9); St Falken- 
berg (F 61); T Riva (E 51); var. multidentata Koch Schw Liestal 
(H 81) Solothurn (L 50). 7 M. moschata L. Sw Hamburg (P 33); 
Ns Geestemünde (P 40); Ps Alt-Boyen (V 32); Hc Erfurt (R 18); 
Bd Andelsbachtal (L 33); B Plech (E 27), Augsburg (W 13); Schw 
Neuenburg (T 33, 39); var. laciniata G. et Q. B (P 538). Aa: 
. vestris L. S Golling (F 51); T Riva (F 51); var. pendula Jacobasch 
Br Berlin (J. 21); Hc Erfurt (J. 21); var. prostrata Jacobasch Mr 
Jena (J 21). M. nicaeensis All. L Pola (M. 81); Schw Tessin (€ 30). i 
* M. pusilla Sm. (M. borealis Wallr.) Bd Freiburg (H 128); Schw 
Zürich (N 11, S 25). + M. rotundifolia L. E (J 45). M. negledu 
Wallr. S Salzburg (F 51). + M. mauritanica L Wp Putzig (P T) 
f M. crispa L. Sw Hamburg (P 33); Ps Alt-Boyen’(V 32); Schw 
Zürich (N 11). M. neglecta Fr. X silvestris L. (M. Zoernigi Fleischer) 
Bü Skersice (F 32); Schw Freiburg (J 29). M. silvestris X neglett ` 
Schw Champ prés d'Haute rive (S 67). + Althaea hirsuta L. Wb | 
Freiburg (T 5), Aichen— Breitenfeld (L 32); Wb Brackenheim (E! 
Schw Zürich (N 11) Lavatera thuringiaca L. Hc Thüringen (R 4 
Halle (F 28); N Seitenstetten (H 11); var. protensa @. Beck 
' Lysá im mittl. Elbetal (D 45). + Hibiscus trionum L. E (J 4) 
B Sendling, Deggendorf (V 20); Schw Zürich (N 11, S 25). t Mal 
trifida Cav. Schw Zürich (N 11). 

Tilia grandifolia Ehrh. L Parenzo (C 2); Schw Rhaetien (B 1 
T. parviflora Ehrh. Ns (B 147); Schw Isenfluh: Zweilutschinen H ? 
Rhaetien (B 139); var. vitifolia (Host) Schw Solothurn (L 50). 

T Citrus Aurantium L. E Straßburg (L 48); Schw Zürich (N | 

Hypericum B (B 74). H. perforatum L. E fl. sulph. (E 4 
H. humifusum L. Wp Löbau (P 81), Weichselgelände (S 50, © 
Ps Alt-Boyen (V 32); B (P 53), Oberaudorf (V 20); N Heb 
(A 94); Schw Aclens (C 61); var. decumbens Peterm. K Hern 
(P 85). H. calycinum L. T Arco (M 79). H. Desetangsii Ham 
var. genuinum Bonnet u. var. imperforatum Bonnet Schw (S 
Zürich (S 26), Solothurn (L 50, R 34), Solothurner Jura (P? 
H. quadrangulum L., var. genuinum Schinz Bö Krumau (P 9)! 
(P 12); Schw (S 67), Wallis (P 6) H. quadrangulum L (H. 
Leers) Schw (S 26), incl. ssp. punctatum L. var. eg 
u. var. punctatum Schinz und mit ssp. erosum Schinz an 
tatum Schinz u. punctatum Schinz (S 26, 29), var. erosum Schin? 
Kt. Zürich, Zug, Arth-Goldau (S 67); var. pu N 
Schw Oberengadin (S 67). H. acutum Moench (H. g" 
auct. non L., H. tetrapterum Fries) (S 26, 29) B Kroman 


B 


Kr (P 12); L Parenzo (C 2). H. Richeri Vill. Kr (P. 125. 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 75* 


Robellaz—Chasseron (T 39), Brazel (T 33).  H. pulchrum L. Schw 
Lägern b. Zürich (N 4). H. montanum L. Op Johannisburg (K 3, 4); 
Wp Löbau (P 76); Sw Hamburg: Mellenburg—Altenmühle 
(P 35); Br Frankfurt (B 121); Kr (P 12); Schw Wallis (P 6). 
H. elegantissimum Crantz (H. montanum var. scabrum Koch non L., 
var, scabratum Beck) $t Hochlantsch (B 101); Schw Zürichberg 
(B 101, S 67). H hirsutum L. Hc Halle (F 28); St Pristora (F 52); 
Kr (P 12); L Parenzo (C 2). 

Aceraceae (F 18). Acer. Pseudoplatamus L. L Parenzo (C 2); 
Schw Rhaetien (B 139); Hasliberg (F 8); var. anomalum Schwerin 
f. distans Rikli Schw Seewis in Prättigau (R 29, S 71); var. 
falcatum Murr (1902), (f. connivens Blonski 1903) T Haller Salzberg 
(M 80, 90). A. opalus Mill. (A. opulifolium Vill L Parenzo (C 2); 
Schw Juragebiet (M 3), Val de Ruz, Areuse (T 39, R 34). A. 
campestre L. Ps Alt-Boyen (V 32); Schw Vallée de Joux (A 116). 
A. monspessulanum L. (B 113) + A. tataricum L. $I Cànth 
(S 77). t Negundo aceroides Moench (N. frazinifolia Nutt.) Br Frank- 
furt (B 121). 

Vitis vinifera L. (W 40) Ps (A 96). 

Geranium macrorhizum L. B Hohenstein (S 123); K Plöcken- 
pai (K 69). G. phaeum L. Ns (B 147); B Augsburg (W 13); 
N Seitenstetten (H 11); St Fürstenfeld (F 52), Judendorf fl. albo 
(F 55); Schw Pfungen b. Zürich (N 4), Neuenburg, mehrfach (T 39); 
Ssp. austriacum Wiesb. Hc Wippra (W 12). @. nodosum L. Schw 
Allmann, Biel (S 67), Fischental (N 7). G. silvaticum L. Op Wart- 
nicken (A 12); Ps Alt-Boyen (V 32); T Sterzing (F 51); f. eglan- 
dulosum | Gelak. Op Alletal (A 23); N Achner Wasserfall (H 8). 
G. pratense L. Ps Schubin (M 64); Bd Steinatal (L 32); Freiburg 
(T5; N Herzogenburg (F 51); St St. Peter—Freienstein (F 68); 

; Stammheim b. Zürich (N 4). G. rivulare Vill. (G. aconitifolium 
ii Schw Zermatt (D 21) @. palustre L. Ps Alt-Boyen 
Ma He Halle (F 28); St Ponigl (F 73); Schw Liestal (H 81) ` ` 
N tig L. Op Johannisburg (F 61); Wb Ulm (H 32, ne o- 
WIS. Mamming (G 18); St Trifail (K 46). G. sibiricum L N ` 

eidling (H 13). G. pyrenaicum Burm. (1759), L. (1767) Sw Hois- ` 
zem (P 34; Ns O (B. 147); Br Berlin (A 115); He Thüringen 

51); N Wien (F 51), Seitenstetten (H 11); St Murböschung b. 

x "BM, Peggau, Gösting (F 66). G. pusillum L. St St. Peter— 
. qBtein (F 68). G. Lohemicum L. Schw Wallis (P 6). | 
eo” ze L. Wp Löbau (P 76); Ns Wangeroog (F 37); 

Bee Ee erectum Patze Wp Danziger Niederung (P 75), 

SCH Op Domnau (A 39); Wp Rosenberg (P 


76* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


x 
gelände (S 50, 53), Löbau (P 76); Ps Alt-Boyen (V 32). G. rotund — 
folium L. St Peggau (F 80). G. molle L. Wb Ulm (H 31); St Pegga 
(F 55, 66) f. corymbifera J. Schmidt Sw Hamburg (P 33), - 
t G. lucidum. L. B (P 53); M Stramberg (P 46); Schw Boltign — 
(A 76), Hauterive (T 34). G. divaricatum Ehrh. Os Meissen (S 59, — 
61) G. purpureum: L. T Riva (F 51) G. molle X pyrenaicum 
(G. luganense Chenev.) Schw Tessin (C 22, S 71). Erodium (B 140) i 
E. cicutarium (L.) L'Hérit. Schw Zürich (S 25, 27), Berner Ober — 
land (F 25) T E moschatum (L.) L'Hérit. Schw Zürich (N 11) - 

T Tropaeolum majus L. Schw Zürich (N 11). 

Impatiens noli tangere L. Op Heydekrug (F 89); Ps Alt-Doyen — 
(V 32); Schw Neuenburg (T 39), Berner Oberland (F. 25), Walls 
(P 6) + I. parviflora DC. Wp Danzig (K 5); Br Frankfurt (B 121); ` 
Mr Zweibrücken (T 42); Bö Reichenberg (M 48); St Graz: Schloß- ; 
berg (H 56); Schw Domleschg (A 76), Neuenburg (T 39, RM ` 
Zürich (N 11) I. Roylei Walp. N Weidling— Bachbett (G 26) 

Oxalis Acetosella L. L Parenzo (C 2); f. lilacina Sw Hamburg 
(P 33); f. rosea Peterm. St Wildoner Schloßberg (Œ 80). 10 — 
stricta L. Op Tilsit (F 92), Johannisburg (K 3); B Isargebiet (@ 20); ` 
St Sachsenfeld (F 61), Graz (K 59); Schw Liestal (H 81); vat — 
pseudocorniculata P. F. Schulz; Br Storkow (A 115). T 0. coner : 
culata L. St Graz (K 59); Schw Zürich (N 11); var. tropaeoloidesi 
B Artelshofen (S 123). ; ^ 

T Tribulus terrestris L. Sw Hamburg (P 32). Ee 

j Ruta graveolens L. (R. hortensis Lam.); SI Namslau 6 81) e 
B Schwabach (S 123); Schw Serriöres (T 39, R 34). Diam — 
albus L. He südl. Thüringen vielf. (E 3); B Oberpfälsischer p | 
(S 123); M Pausramer Hügel (W 37); N Seitenstetten (H Br | 
Kr (P 16). : E 


T Ailanthus glandulosa L. Br Freienwalde (A 114). Se 

Staphylea pinnata L. Bd Hertern (L 32); St Pistova (F p 
(P 16); L Parenzo (C 2); Schw Josen-Schild am Walensee ( A 
R 34) Evonymus europaeus Li (E. vulgaris Seop.); PS (P WU 
Boyen (V 32); Mr Speier (V 6); Kr (P 12). £. Weieen: ei, 
Op Puschdorf (A 40), Johannisburg (K 3, F 91); Wp Stargard (PM 
Löbau (P 76); Kr (P 12); L Parenzo (C 2). E. latifolius Scoli 
(P 53); Kr (P 12); Schw Berner Oberland (F 25). Heo bh: 

Paliurus australis Gaertn. Kr (P 16). Rhamnus cat E 
Op Heydekrug (F 90); Wp Deutsch-Krone (L 41); Kr (P Se, 3 
ambigua Murr T Avio, Nomi, Trient (M 90) Ah. am, 
B (P 53); St Trifail. (K 46) Rh. fallax Boiss. St SR 
(H 56); Kr (P 16). - Rh. alpinus L. Schw Berner Oberland (^ 


Phanerogainen (K. W. VON DALLA TORRE). TE 


Rh. pumilus L. B Berchtesgaden (R 46); St Aussee (H 56); Kr 
(P 16); var prunifolia Murr T Gossensaß (M 80) Rh. Alaternus 
L. (Rh. Clusii G. et G.) [nicht Phillyrea spinosa olim!]; T Arco (M 101), 
(D 21). Rh. rupestris Scop. Kr Divacca (F 51); L Parenzo (C 2). 

 Cotinus Coggygria Scop. (Rhus Cotinus L.) St Trifail (K 46). Rh. 
Toxicodendron L. Ns Hannover: Bersenbrück (B 125); var. 
radiata He Königsberg b. Wetzlar (R 6). Rh. typhina L. Wb Kirch- 
berg a. Jagst (E. 9). 

Genista decumbens Durande (Cytisus decumbens Walp., G. Halleri 
Reynier) Schw Neuenburger Jura: Montcherand, Lignerolles, Baulmes 
(P 62, 63, R 34), Prös-Rolliers (T 33), Ecrenaz, la Tourne (7:89). 
G. pedunculata L’Herit. Schw Juragebiet (M 23). } Ulex europaeus 
L. Br Frankfurt (A 115); Hc Hildburghausen (E 3); Mr Zweibrücken 
(T 42). Sarothamnus scoparius (L.) Wimm. (S. vulgaris Wimm.) Op 
Tilsit (F 92); Sw Süderhaff (R 16); Ps Alt-Boyen (V 32); Hc 
Ballstadt (R 52); E (J 45); B (N 13); Schw Niederweningen (S 67), 
Bassersdorf (N 4). @. pilosa L. St St. Peter-Freienstein (F.61); 
Kr (P 12); Schw Tessin (C 22), San Giorgio, Porto Ceresio (S 61). 
(. tinctoria L. Wp Bohnsack (A 93), Rosenberg (P 74), Löbau 
(P 76). @. germanica L. Wp Weichselgelände (S 50, 53); Ns Osna- 
brück (M 68); Mr Zweibrücken (T 42); Kr (P 12); Schw Barthé- 
lemy b. La Brévine (T 39, R34); var. inermis Koch K Plöcken (S 2); 
var. insubrica R. Keller Schw Bleniotal: Largario—S. Valentino 
(K 19, S 71). G. triangularis Kit. St Trifail (K 46); Kr (P 12). 
Cytisus Laburnum L. Mr Zweibrücken (T 42); Schw Gorges de 
Areuse(T40). * C. alpinus Miller (C. Laburnum alpinum (Mill.) Griseb.) . 
S Steineralpen: Klemensik-Alpe (H 56); Schw Puits à Godet, Chaumont 

(T 40). C. nigricans L. St Sachsenfeld-(F 61); K Raibl: Predil- 
em (S 2); Kr (P 12); var. australis Kern. Kr (P 12). C. austriacus 
> eg (W 28); N Braunsberg (A 74), Würnitz—Hetzmann- 
u ehe C. supinus L. M Wikosch (W 28). C. hirsutus L. 
Fang m (W 33); St Kirchdorf (F 80), Gratwein (F 61. C. 
Nr" Schaeff. Op Neidenburg (H 103); M Bohuslawitz, 
" "gie Wikosch (W 28) C. purpureus Scop. Kr (P 12). 
C dif, "s (L.) M. et K. St Seckau, Hochenegg (H 56); Kr (P 12). 
Mia: x Willd.) Vis. (Genista diffusa Willd.) Kr (P 12). C. leuco- 
Wikosch " w (1860), (C. aggregatus Borbás) M Bisenz, Jeschow, 
Berge = Se 39. C. Pseudo- Rochelii Fink M Brünn, Polauer 
licho 7. 9). | C. austriacus X supinus M Wlkosch, Zadowitz, 
es Plöcken ES (W 28) C. capitatus Jacq. X prostratus Scop. 
a (S2. (1 Lupinus coeruleus M Wermsdorf (L 9). 

un Schw Zürich (N 11). * L. luteus L. Bà 


UA 


18* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. | 


(M 48). T L. polyphyllus Lindl. Op Johannisburg (F 91); Br Oder- 
berg (A 115, S 106); Hc Eisenach (B 85); B Wilzhofen (V 25). 
Ononis spinosa L. Schw Tessin (C 19). O. arvensis L. Op Heyde- | 
krug (F 89, 90) O. repens L. Ns Norderney (S 12); Ms Speier 
(V 6). O. hireina Jacq. St Neukirchen (H 56). O. rotundifolia L 
Schw Waadter Jura: Orbe (P 62), Calfreisental: Schaufigg (S 67), 4 
Praden, Landwassertal (B 129), Talein b. Trammis (B 130). E 
O. reclinata L. T Loppio, Mori (M 104). Anthyllis Vulneraria L. : 
Wp Deutsch-Krone (L 41); Sw Cuxhaven (P 41); Ms Speier (V 6): e 
var. aurea Op Neidenburg (H 103); var. vwbriflora Ser. 
Misox (B 129). A. affinis Britt. St Altenmarkt a. d. Enns, Söchau 
(H 56); K Klagenfurt (B 56). A. alpestris Kit. K Raibleralpen (S 2); 2 
Schw Tweralpspitze (S 27); var. pallidiflora (Jord.) Kern. T Gavar ` 
dina (D 21). A. Jacquinii Kern. N Föhrenkogel (A 80); Kr PR) — 
Medicago sativa L. Op Heydekrug (F 89); Kr (P 12) M. falcata ` 
L. Ns Geestemünde + (P 40); Kr (P 12); Schw Neuenburg T 
f. elegans Podp. Bö Prag: Dvorce (P 48); var. stenophylla R Hilden 
(H 5). t M. varia Mart. (M. media Pers., M. falcata X sativa) Sw 
Hamburg (P 32); K Tarvis (B 56); Kr (P 12); Schw Yverdon : 
(C 68). M. prostrata Jacq. Kr (P 12); T Arco (M 98) M. lupe 
lina L. Kr (P 12); var. Willdenowii Bónningh. Op Tilsit (F 92); 
Schw Walenstadtberg (S 28), Tessin (O 31), Airolo (C 30); ed 
stipularis Wallr. Sw Hamburg (P 33); monstr. corymbifera Schmidt 
(corymbosa Ser.) Hc Eisleben (H 37). + M. orbicularis L. Sw Ham- 
burg (P 33) M. tuberculata Willd. Schw Zürich (N H 
M. litoralis Rohde L Pola (M 81); Schw Zürich (N 10." 
cylindrica (DC.) Urban Schw Zürich (N 11). 3 M. arabica (L) A 
(M. maculata Willd.) Sw Wandsbeck (P.35); BE Müncheberg (A 115 
Os Gersdorf (S 58); Schw Wasserfels—Fischertal (S 27), 4 boi 
(N 11). M. minima L. Me Neubrandenburg (K 38); Sw "m 


NISL d EA EE 


(P 33); Os Meißen (S 61); Bd Küssaburg (L 32); St Judenburg 
Kr (P 12); var. mollissima Spr. Schw Aclens (C 61). tM. 
(Willd); E (J 45); Schw Zürich (N 11) + M. hispida HI 
Br Frankfurt (A 115); Schw Zürich (N 11). + M. denticulata Wil 
Sw Wandsbeck (P 35); E (J 45) T Arco (M 101); Schw 97. 
(N 11) M. carstiensis Wulf. K Plocken (S 2); Kr (P 12). Së 
intertexta (L.) Mill Schw Zürich (N 11) Trigonella qu 
T T. coerulea (L.) Ser. (Melilotus coeruleus Lam.) (S ga 
Danzig (H 83); Wb Ulm (H 31); St Judenburg (F 61) t 
foenum graecum L. N Kirchstátten (T 1); Schw Basel (B 81). d 
monspeliaca L. M Rothigel (W 39), Kromau (W 33) 77 
(B 102). M. dentatus (W. et K.) Pers. He Halle (F 28) ^ 


Bn 


WEN Eege DS ET E, dt H TE EE DI AE CN DEE 


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mem L. Ps Alt-Boyen (V 32); Mr Speier (Y 6); Wb Ulm 
| H » , 

— 0D as, 45). 
. fili 

: G ^ “m (Ten. Schw Zürich (N 11) T. hybriaum L. Sw Röm 


S dit (T 40, Vallée de Joux (A 17) Zürich (S 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 79# 


(H 37). M. albus Desr. Ns Borkum (S 131); Kr (P 12). + var. 
arboreus Castagne Br Berlin (S 105). M. officinalis (L.) Desr. Ns 
Borkum (S 131); Ps Alt-Boyen (V 32); Kr (P 12); T var 
micranthus O. E. Schulz Br Berlin (S 105, A 115). T M. indicus 
(L.) All. Schw Zürich (N 11). M. italicus Desr. He Erfurt (R 9). 
t M. Wolgicus Poiret (M. Ruthenicus M.-B.) Sw Lauenburg (P 34); 
Br Berlin (S 105). 7 M. sulcatus Desf. Schw Zürich (N 11). + M. 
albus X arborescens Br Berlin (A 115). + Trifolium pallidum W. et K. 
Schw Zürich (N 11). T. pratense L. He Erfurt (R 13); Kr (P 16). 
L intricatum Nolte $w Hamburg (P 33); f. albicans Domin: Bö 
Stechovice (D 26); var. villosum Wahlenb. $w Hamburg (P 33); 
var, brachystylum Knaf (var. pedicellatum Hausskn.) He Eisleben (H 37). 
T. medium L. $ Salzburg (F 51); f. eriocalycinum Hausskn. SI Bunzlau 
(S 79). .T. alpestre L. Wb Ulm (H 31); B Bayerischer Wald (P 27); 
Kr (P 16). T. rubens L. Op Neidenburg (H 103)  Johannisburg 
(K 4); Wp Weichselgelände (S 50, 53), Löbau (P 81); Sw Wands- 
beck (P 35); Bd Detzeln (L 33); Wb Ulm (H 32, 34). 7. ochro- 
leucum L. Os Pirna (S 58); Bd Murg, Schwörstadt, Brennet (L 32); 
Wb Ohmenhausen (E 11); St Gratwein (F 64); Kr (P 16); Schw 
Wavre (T 94). T T. alezandrinum L. E Straßburg (L 47) 7. 
stellatum L. Schw Chur: Maladerserstraße (A 76, B 129, R 34), 
Zürich (N 11. T. incarnatum L. St Stiftingtal (F 68); Kr (P 16); 
var. Molinieri E  Rheinebene (J 45); elatius Gib. et Belli St 
Hochenegg (H50) t T. angustifolium L. Schw Zürich (N 11). 
1. lappaceum L. Bd Freiburg (F 85); Schw Zürich (N 11). T 
CE Ke (P 16; t gracile Thuill. $1 Grünberg (S 79). + T. 
striatum L, Os Mühlberg (S 59); Schw Zürich (N 11). TT sca- 
, LE Rudemont, Arnaville—Novéant (B 10); Kr (P 16); Schw 
Zürich (N 11). T. subterraneum L. L Pola (M 81); Schw Zürich + 
^ I). T. fragiferum L. Wp Linau (L 46), Löbau (P 76); P Tbiessow 
n (G 71); Bd Birkingen (L 33); Wb Pfullingen (E 9); B 


: L "ses Niederndorf (V 20); N Würnitz (D 21). f T. resupinatum 


Freiburg: Baseler Landstraße (F 85); Schw Zürich (N 11) ` 


Kr (P 16); f£. microcephalum Podp. Bö Prag: Michle (P 48); 
halum Tocl in sched. Bü Winterberg im Böhmerwald 
T. repens L. Kr (P 16). T. pallescens Schreb. K Obere 
S 2). T. nigrescens Viv. L Pola (D 21); T var. poly- 


Mr Speier (V 6); Wb Pfullin ; ; Sc 
; gen (E 9); Kr (P 16); $ 


PAY, Mr Speier (V 6); Bd Freiburg (T 5); ` 


80* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—-1905. 


(M 79); Schw Zürich (S 25, N 11), Mt. Sierre (B 67); var. inte 
cedens Gremli ined. Schw Solothurn (L 50). T. spadiceum L. 
Heydekrug (E 89, 90); Sw Hamburg (P 33); St Gaishorn (H 56). 
T. badium Schreb. St St. Peter b. Graz (F 47), Prebichl (K 68); 
Schw Chasserel, haut de Combe Biosse (T 40), Scheidegg (N 4, | 
St. Gallen (S 38). T. aureum Pollich. Ms Speier (V 6); Kr (P 16). 
T. campestre Schreb. Kr (P 16). Y T. patens Schreb. St Hilmteich- ` 
anlagen b. Graz, Marburg, Pragerhof (F 66); Kr (P 16); Schw 
Boltigen (A 76), Berner Oberland (F 25), Zürich (N 11) t 
diffusum. Ehrh. Schw. Zürich (N 11). 7 T. echinatum M.-Bieb. Schw 
Zürich (N 11). 7 T. maritimum Huds. Schw Zürich (N 11). 1 
Michelianum Savi Schw Zürich (N 11) 7 T. squarrosum L. Schw 
Zürich (N 11). T. supinum Savi E Straßburg (L 47). 7 T. ze 
cephalum Fenzl Schw Zürich (N 11). Dorycnium (R 26). D.s 

cosum Vill. (D. germanicum Gremli, D. decumlens Jord.); B (P 53 
Isargebiet (G 20); Bö Prag: Maniny (D 45); Kr (P 16); 
Pizzalun (B 129). D. herbaceum Vill. St Sachsenfeld (F 61) 
(P 16). T D. hirsutum (L.) Ser. ( Bonjeania hirsuta Rehb.); 9€ 
Zürich (N 11). Lotus cornieulatus L. Ns Langeroog (F 91) 
ciliatus Koch. Ps Jersitz (P 28) ZL. villosus Thuill. Ps Jersitz (P 
L. tenuifolius L. Ps Schubin (M 64), Pudewitz (P 28); Bd Freiburg 
(T 5); Schw Zürich + (N 11). L. uliginosus Schkuhr Op Tilsit (F : 
var. vestitus Lange Sw Hamburg (P 33) TL tenuıs W. M 
Schw Neuenburg (T 40). Tetragonolobus siliquosus (L.) CH : 
(V 6); B Regensburg (P 53), Windsheim (S 123); N Lobau bei 
Kr (P 12); Schw Weiningen (N 7), Irchel, Flaach b. Zürich (N 
T Galega officinalis L. Kr (P 12); Schw Zürich (N 11). 
arborescens L. He Thüringen + (R 49); Kr (P 12); Schw Né 
(T 40), Zürich + (N 11), Liestal + (H 81). Robinia Pseudacatit 
Ns (B 147); Ps Unterberg—Seeberg (P 28); Schw Sottocenere 
Oxytropis Halleri Bunge. Schw Monte Vago (B 130). 0. of 
St Girbitzkogel b. Obdach (H 56); var. sordida Gand, | 
du Dix (P5). O. pilosa (L.) DC. Op Cruttinnen (B 94, = 
(A 20), Neidenburg (H 103), Johannesburg (K 3,4); Wp » n 
gelände (S 53), Löbau (L 24): Br Krähenberg (S 106); He Halle 
Weimar (K 71); B Oberaudorf (V 20); N Oberweiden i. N. (T E 
Wallis (P 6). O. lapponica (Wahlenb.) Gay Schw Tessin (C 31) 
(P 6), Piz Curvés, Piz Beverin (B 130), Morasco, Pommaf 
O: montana (L.) DC. Kr (P 12); T Schw (H 131); var. sericea ` 
Schw Freiburg (J 29)  O. neglecta Gay (0. Gaudini Bunge 
Mont Cenis (H 131). O. triflora Hoppe T Kals: Fiegerh 
O. carinthiaca Fischer— Ooster (0. Jacquinii Bunge) N St(H. 


Phanerogaanen (K. W. VON DALLA TORRE). 81* 


(H 131) Plöckenpaß (K 69); T Val Vestino, Monte Tombea, 
Indicarien, Monte Bondol (H 131) Astragalus frigidus (L.) DC. 
St Gregerlnock b. Turrach (H 56). A. penduliflorus Lam. (A. 
alpinus L.) St Gregerlnock b. Turrach (H 56); Schw Freiburg 
(J 30) A. australis (L.) Lam., var. canescens Vacc. u. balmaeus 
Beauv. Schw La Balme: Col de Fenetre [ital] (B 17, 
S 71). A. alpinus L. var. albiflorus Hellw. T Ancisajoch 
in Gröden (H 131); var. erectus Steiger Schw Vals (S 152): x 
austriacus Jacq. N Eichkogel b. Mödling (D 21). A. danicus Retz. 
(A. hypoglottis L. inkl. polyspermus Abromeit) Hc Ballstadt (R 52), 
Saalebezirk (S 98), Halle (F 28); N Türkenschanze b. Wien (V 9). 
A. Onobrychis L. N Seitenstetten (H 11), Olberndorf (D 21); Schw 
Rote Platten (B 130), Kaltbrunnertobel (B 129) A. Murrii Huter 
T Silltal b. Schönberg (H 131). A. arenarius L. Op Tilsit (E 92), 
Heydekrug (F 89); B Wendelstein (E 27). A. sulcatus L. N 
Schwechat b. Wien (D 21). A. vesicarius L. N Jetzelsdorf b. Ober- 
hollabrunn (F 3), Braunsberg (A 74). A. Cicer L. Wp Stargard 
(P 69), Löbau (P 81); Me Neubrandenburg (K 38); Hc Erfurt 
(R13). A. hamosus L. Sw Hamburg+(P 33); L Pola (M 81). A. glycy- 
phyllos L. Op Tilsit (F 92); Mr Speier (V 6); St Pistova (F 78). 
4. ezscapus L. Schw Wallis (P 6), Isérables, Riddes (B 67). A. 
monspessulanus L. Schw Tessin (C 30), Belfort (B 130). A. oroboides 
Hornem, St Gregerlnock b. Turrach (H 56); K Kodnitztal (H 131); 
T Kals à. Grofiglockner (H 131). Scorpiurus subvillosus L. L Pola 
e 81). Coronilla Emerus L. Bd mehrfach (L 33); Kr (P 16); Schw 
essin: Denti della Vecchia (C 18); var. repens Chenev. Kr (P 16); 
cm essin: Denti della Veechia (C 19, S 67); lus. monophylla 
SR Schw Axenstraße: Brunnen (R 27, S 71). C. emeroides Boiss. 
(v prun. Kr (p 16). C. vaginalis Lam. B Treunitz— Wiesentfels 


| N d hw Chasseral, Caroline b. Brenets (T 40), Frühtobel 


Schnabelhorn (S 67), Berner Oberland (F 25). C. montana 
p. Bd Küssaburg (H 128). t.C. scorpioides (L. Koch Schw 
11). ` C. cretica L. L Pola (M 81). C. varia L. Op Strad- 


Ge (A 13); Ns Hannover: Hainholz (B 125); Mr Zweibrücken 


Wb Ulm (H 32); Kr (P 12). v Ornithopus perpusillus L. 


B x : 
"e dering (V 21); Bü Prag: Palackybrücke (D 45). + O. sativus 


(5 
^ 


3 


| "b i» ° (D 45); Kr (P 12). Hedysarum obscurum L. St G 
n 


"m (x a idm (B 10); Bd Freiburg (H 128); Bö Reichenberg 


'ppoerepis comosa L. Mr Speier (V.6); Wb Ulm (H 32); ` 
1: 


Turrach (H 56). Onobrychi 


b, 
"Pdekmg (F sg), Neidenburg (H 103), Johannisbu 
M (P 81); Sw Hamburg (P 32); Ps Alt- 2 


82* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


St Hochenegg (H 56). O. Tommasinii Jord. (O. viciaefolia Murr 
non Scop. T Trient (D 21), Rovereto bis Gossensaß (M 79) 
O. arenaria (Kit.) Ser. Op .Johannisburg (K 4), Roggen 
(A 34); Kr Vremscióa (J 55) .Vieia:B:(B Zb 
formis L. Wp Weichselgelànde (S 50, 53); B Sulzheim (H 21). 
V. silvatica L. Bd mehrfach (L 32); St Alt-Aussee: Ramsau (H 56): 
Kr (P 12); Schw Sarine (B 20). V. cassubica L. Op Heydekrug 
(F 89); Sw Hamburg (P 32); Ps Alt-Boyen (V 32); Hc Jena 
(J 22); B Schlüsselfeld (H 21); Bö (D 43, 45); N Retz (T 1); Kr 
(P 12); L (D 43, 45); var. gracilis B Erlangen (P 53); var. 1 Det 
Hal. (1901) e glabriuscula Ser. (1825), V. multiflora Pollich, e 
pubescens Celak. — var. 2 pauciflora Domin (var. adriatica Freyn 
1877); beide mit f. genuina Domin, f. villosa Tausch (Cracca cassu- 
bica Opiz ß villosa Opiz, 8 villosa Celak, f. stenophylla Domin, 
var. adriatica Freyn pp., f. subglabra Domin. V. orobus DC. B (P 55); 
Schw Verrières suisses (T 40), Neuchatel-Jura (T 33). V. dume- 
torum L. Op Döhlauer Wald (A 28); Sw Itzehoe ? (H 64); Bd mehr- 
fach (L 32); B Augsburg (W 13); St Wildoner Buchkogel (F 62); 
Sehw Chaumont, Malvilliers (T 40), Gimel (M 16), Liestal (H 81). 
V. Cracca var. depauperata Domin f. fallax Domin Bà Skreje 
(D 43, 45). V. Gerardi DC. Schw Tessin (C 30). V. tenuifolia Roth 
Op Gallingen (A 50); Me Tollesegebiet (K 38); Bd mehrfach (L 32) 
f V. varia Host Sw Hamburg (P 33); E (J 45); L Pola M 81); 
Schw Neuenburg (T 40), Freiburg (J 29), Zürich (N 11, S 2) 
f V. villosa Roth: Op Johannisburg (F 91); Os Voigtland (S 61); 
E (J 45); Wb Ulm (M 45, E 11); St Kroisbach b. Graz (F 66); ` 
Schw Freiburg (J 29) Zürich (N 11) V. glabrescens Koch $I : 
Neustadt (S 81); N Roggendorf (T 1); St (F 66); Kr (P 12) : 
T V. Faba L. Schw Zürich (N 11). V. narbonensis L. Sw Ham- x 
burg (P 32); Schw Zürich (N 11), Leysin (N 3). t V. bithynica k ` 
Sw Hamburg (P 32); Bd Freiburg (H 128); Wb Ulm (M 45, EI) ` 
V. oroboides Wulf. St Fürstenfeld: Söchau (H 56), St. Johan! ` 
(F 78), Söchau (D 21); K Laßnitz, Leibnitz (D 21); Kr (P u 
f V. pannonica Jacq. E (J 45); Bd Klenzingen (H 128); wb Um 


(M 45, E 11), Waldmannshofen (E 11); N Wien (D 21); 908 — 
pc. Sw Ham ` 
München — 


Waldmannshofen (E 11); Bü Lobosie (D 26); T Innsbruc 24 
80) T V. grandiflora Scop. Sw Hamburg (P 32); Wb Ulm CT: E 
E 11); Bö Neu-Benátek (P 48); Kr (P 12). Y. sordida | 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 83* 


N Laerberg b. Wien (K 16); St Gamskogl (F 54), Sóchau b. 
Fürstenfeld (H 56); K Klagenfurt—Lend, Wörthersee (S 1), Launs- 
dorf, Klagenfurt, Heiligenblut (B 56); Kr (P 12). V. nigra L. (V. 
angustifolia Roth) B Isargebiet (G 20); Schw Zürich (S 25). V. 
segetalis Thuill. T Innsbruck (M 80). V. sativa sspec. cordata Wulf. 
f. subtriflora Naegeli et Thell. Schw Zürich (N 11). 7 V. peregrina 
L. Sw Hamburg (P 32). V. hirsuta (L.) Koch Op Heydekrug (F 90); 
Kr (P 12). V. fetrasperma (L.) Moench Op Tilsit (F 92); Sw Ham- 
burg (P 32); Kr (P 12); var. tenuis Fries Sw Hamburg (P 33) 
V. monanthos (L.) Desf. Wp Stargard (P 69). V. nigricans (M.-Bieb.) 
Godr. T Nomi, Pomarolo (M 90) ? V. atropurpurea Desf. Wb Ulm 
(M 45). f V. hirta Balbis Sw Hamburg (P 32) T V. lathyroides 
L. Wp Lóbau (P 81); B Bayerischer Wald (P 27); N Krottenbach, 
Schafberg, Liesing— Perchtolsdorf (H 8); K Wolfsberg (B 56); Kr 
(P 12) 4 V. melanops Sibth. et Sm. E (J 45); Wb Ulm (E 11, 
M 45). t V. serratifolia (Koch) E (J 45); Wb Ulm (M 45, E 11). 
V.striata (Moench) M.-Bieb. Wb Waldmannshausen, Plieningen (E 11); 
N Ottenthal (T 1), Perchtolsdorf (H 8), Wien (D 21); T Innsbruck, 
Trient, Arco (M 79). + Lens esculenta Moench Schw Zürich (N 11). 
Pisum arvense L. Ns Norderney (S 12); Schw Zürich (S 25). 
Lathyrus B (S 115). $ L. Aphaca L. Os Kötzschenbroda (W 49); 
Wb Ulm (M 45); B Nürnberg (G 66); Bö Opocno (D 45); N Wien: 
Zentralfriedhof, Prater (T 1), Maria Langersdorf (T 4), Leopolds- 
berg (L 38), Mödling (V 9); Schw Vallée de Joux (A 117), Zürich 
(S 25), Chur (B 130). L. Nissolia L. Wb Ulm (H 33). "rt ?n- 
conspicuus L. Schw Zürich (N 11) f L. sphaericus Retz. Schw 
Zürich (N 11), Aigle (N 3). TL Cicera L. Bd Freiburg: Baseler 
Landstraße (H 128); Schw Tessin (C 30). } L. sativus L. Wp 
Putzig (P 77); Schw Zürich (N 11) + Z. annuus L ? Schw 
Zürich (N 11). t L. hirsutus L. Sw Wandsbeck (P 35); Wb Ulm 
31), Waldmannshausen (E 11); Schw Freiburg (J 30), Zürich 
(8 25). L. tuberosus L. Wp Stargard (K 38), Weichselgelände 
(S 50, 53); Br Frankfurt (B 121); B Oberschwarzach, Wibelsberg 
: 205 St Fürstenfeld (F 52), Peggau (F 80); Kr (P 12); L Parenzo 
5 Schw Juragebiet (M 31) L. pratensis var. villosus Nolte 
Sw Hamburg (P 32). L. silvestris L. Op Tilsit (F 92); B Isar- 
gebiet (G 20); St Sachsenfeld (F 61); Kr (P 12); var. ensifolins 
"ua Br Frankfurt (B 121); Ps Wolfsmühle (P 28); f. dunensis 
n Sw Eckernförde (J 48). } L. latifolius L. L Pola (M 81); 
^ Zürich + (N 11), Chaumonts, Voöns—Maley, St. Blaise-Cornaux SC 
34. L. megalanthus Steudel (L. latifolius auct) N Stein a. 
E (V9) L. platyphyllus Retz. Schw Solothurn. D, 
| Jo 


84* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


L. heterophyllus L. Op Cruttinnen (A 44, B 94); Wp Schemlau | 
(B 88), Weichselgelände (S 50, 53); Schw Verrières (T 40), Solo- 
thurn (L 50, P 83), WandfluB (R 34), Neuchateler Jura (T 33) 
Wallis (P 6). L. palustris L. Op Johannisburg (K 4), Heydekrug | 
(F 89); Wp Löbau (P 81); Sw Curslak (P 34); Hc Thüringen 
(R 51) Halle (F 28); Schw Solothurn (L 50). Z. vermis (L) 
Bernh. Ps Alt-Boyen (V 32); Hc Halle (F 28); B Tengling, Längen ` 
moos (V 21); St Frauheim b. Murau (H 56); Kr (P 12); T Ratzs 
(J 46); Schw Wallis (P 6). L. versicolor (Gmel.) Beck Kr (P 12). 
L. montanus (L.) Bernh. (Orobus tuberosus L.) B Neunkirchen (S 1283); ` 
St Bachergebirge b. Rothwein (F 71); K Wolfsberg (B 56); Kr 
(P 12); Schw Jura (M 31); var. subunijugus Ulbrich Br Münche 
hofe (U 1); var. tenuifolius (Ser.) Bü Aussiger Mittelgebirge (D 36). ` 


mettingen (E 10); Schw Brazel (T 33) ZL. flavus Stev. ee 
Wandsbeck (P 35). + L. odoratus L. Schw Zürich (N 1). x 
maritimus (L.) Bigelow Sw Föhr (R 16), Hamburg (P 32). L. Badw 
Genty Bd Zellerhorn (M 12). 
Prunus Amygdalus Stokes (Amygdalus communis L) 
Zürich + (N 11) P. Persica (L.) Stokes (Persica vulgaris 


Mill. 
Schw Zürich + (N 11). P. spinosa L. Ps (P 28); Mr Speier y? 
Kr (P 12). P. insititia L. (P. fruticans Weihe) B Geltsch " 
böhm. Mittelgebirge (D 36). P. domestica L. Kr (P 12). ES 
L. Op Heydekrug (F 89); Kr (P 12). + P. Cerasus L, St WIA 
Buchkogl (F 62). P. fruticosa Pall. (P. Chamaecerasus de" 
Weichselgelände (S 50, 53). P. Padus L. Op Heydekrug (P 75 
Ps Alt-Boyen (V 32); Kr (P 12); Schw Neuenburg (T 40; 
petraea Tausch E Vogesen (J 45); Schw Bedretto (S Tbe 
Spiraea $ Euspiraea (S 45). Sp. salicifolia L. Mr "UC (P 13 : 

(T 42); M Wracow (W 28); St Knittelfeld (F 61); RE, 
Sp. ulmifolia Scop. Kr (P 12); Schw Zürich + (N 11). T Sp- We 
folia L. Schw Drize—Saconnez (A 76, N 3, R 34). Sp. "^ 
oblongifolia W. et K. Kr (P 12). T Basilima sorbifolia s 
Spandau (H 115) Aruncus silvester Kostel. (Spiraea = 


Phanerogamen (K. W. voN DALLA TORRE). 85* 


Mr Zweibrücken (T 42); Wb Ulm (H 32); B Untersteinach—Groß- 
birkach (H 21); S Attersee—Mondsee (V 9); Schw Wallis (P 6). 
Filipendula Ulmaria (L.) Maxim. (Spiraea Ulmaria L., Ulmaria penta- 
petala Gilib.) Sw Hamburg (P 33); Mr Speier (V 6); Bd mehrfach 
(L 32); Schw Liestal (H 81); var. fomentosa Maxim. u. var. denu- 
data Beck Kr (P 12); var. discolor Koch Schw Walenstadt— W alen- 
stadtberg (S 28). F. hexapetala Gilib. (Spiraea Filipendula L., Ul- 
maria Filipendula Hill, Kostel.) Op Heydekrug (F 89), Johannis- 
burg (K 3, 4); Wp Deutsch-Krone (L 41); B Friedrichsberg, Sulz- 
heim (H 21); Kr (P 12). Dryas octapetala L. B Füssen (P 53); 
St Tragöß (F 68), Reichenstein (F 61); Schw Combe Biosse (T 40); 
f. Snežnicensis Derganc Kr Liburmscher Karst (D 14); var. vestita 
G. Beck Schw Piz Madlein, Val Scarl (S 66, 67). Geum urbanum 
L. Ns Norderney (S 12). G. rivale L. E Fénétrange (B 10); $t 
Steyr (F (51). G. strictum Aiton Op Johannisburg (K 3, 4); Wp 
Löbau (L 24). G. montanum L. Kr (P 12). @. reptans L. Bà 
Riesengebirge ? (D 45); K Hochalblpaß (S 2); Kr (P 12); Schw 
Walls (P 6) G. rivale X montamum (G. inclinatum Schleich.) 
Schw Berner Oberland (F 25). G. rivale X urbanum (G. intermedium 
Ehrh.) Wp Lóbau (L 24); N Gotthartschlag (L 38); Schw Liestal (H 81), 
Freiburg (J 30). G. strictum X urbanum Op Puschdorf (A 40), Johannis- 
burg (K 4); Wp Löbau (L 24) Rubus*) (C 41, S 156, 157, 158) 
Ps (S 143, 144), Krotoschin (S 147); SI (S 79, 82, 85, 87, 145, 
146, F 18); Bà (T 23); N Seitenstetten (H 11); St (S 8), Oststeier- 
mark (S 9); Schw (K 20, S 40, 41, R 34), Freiburg (S 157, J 30), 
Genf (S 40, 41) R. Chamaemorus L. Op Insterburg (F 93), Heyde- 
krug (F 89, 90); Wp Putzig (L 4). R. odoratus L. Schw Zürich 
(N 11, S 25). R. sazatilis L. Op Johannisburg (F 91); Wp Kassu- 
Rf Schweiz (A 93); Wb Ulm (H 32, 34); B (P 53); M Jehnitz 
Brünn (W 30). R. Idaeus L. K Raibl: Seebach (S 2); monstr. 
EE Focke B (P 53). R. suberectus G. Anders. (R. nessensis 
» ue St Weizberg b. Graz (H 56); var. Gintlii Tocl in Sched. 
Ps 3 Kréer Wald (D 43, 45). R.fissus Lindl. Sw Hamburg 
:94, 35). R. sulcatus Vest Os Meißen (W 49); B (P 53). 

" carte W. et N. B (P 53); St Oeblarn a. d. Enns (H 56); var. 
$w Ha ` Lange Sw Hamburg (P 32). R. Bertramii G. Braun 
35); k. urg (P 35) R. hypomalacus Focke Sw Hamburg (P 34, 
hs T 141. AR. chaerophyllus Sag. et Schultze var. praecam- 
ag KE sa Bö Brdygebirge: Pribram (D 45). R. rhamnifolius W. 
enn irst (V. 28) R. obtusangulus Gremli Schw Freiburg 


Eo 


D TR 
P. 449 d reng nach ASCHERSON und GRAEBNER, Synopsis, Bd. VI, Abt. 


86* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


(J 29) R. Maasii Focke Sw Hamburg (P 34) R. Sehlickumü — 
Wirtg. (R. Marianus HLKr.) Sw Hamburg (P 34). R. vulgaris — 
var. laciniatus (Willd.) T Vigolo Vattaro (M 79). R. Selmeri Linde 
berg Ns (B 147). R. thyrsoideus Wimm. Wb Pfullingen (E 12) 

R. candicans Focke Sw Hamburg (P 34). R. thyrsanthus Focke — 
St Marburg (H 56) R. phyllostachys P. J. Müll. B Nürnberg — 
(S 132). R. elatior Focke B (P 53). R. pubescens W. et N. ssp. 

austrotiroliensis Sabr. T Tramin (S 6). t R. Linkianus Ser. 08 
Hirsehfelde i. L. (W 49). R. arduennensis Lib. B Nürnberg (S 132) 

R. tomentosus Borkh. Wb Schechstetten (E 11); var. vulgaris f. gla- 

bratus Focke u. f. canescens Focke B (P 53). R. collinus DO. T 

Preghena— Baselga (H 14). R. bifrons Vest Bü Krumau (P 9); | 
St Graz (H 56). R. macroacanthus W. et N. B Nürnberg (S 132, 
R. macrostemon Focke B Nürnberg (S 132). R. armeniacus Focke 
Os Hirschfelde i. L. (W 49). R. villicaulis Köhler Sw Hamburg - 
(P 35); M Frain (F 51); var. euvillicaulis Focke B (P 53); var 

validus Holzfus P Kreis Schlawe — u. Grimmen, Stettin (H 129) 
R. atricaulis P. J. Müll. (R. Langei G. Jens.) Sw Hamburg (P 34, 

35). R. rhombifolius Weihe B Brunnen (V 28). R. macrophyllus — 
W. et N. Sw Hamburg (P 34). R. leptothyrsus G. Braun (R. dantis ` 
Focke) Sw Hamburg (P 32, 35). R. Gremlii Focke B Nürnberg : 
(S 132). R silvaticus W. et N. Sw Hamburg (P 35). BE. Arrhemi S 
Lange $w Hamburg (P 32, 35). R. Sprengelii Weihe Ns Osnabrück ` 
(M 68); B (P 53). R. eimbrieus Focke Ns (B 147). R. mucronatis — 
var. Drejeriformis K. Frid. u. var. atrichanthus Kr. SW Hamburg 
(P 32). R. Drejeri G. Jensen Sw Hamburg (P 33, 34). R. vestis 
W. et N. Sw Hamburg (P 35); Ns Osnabrück (M 68). R. DJ" 
dalis Kaltenb. Sw Hamburg (P 35); Schw Freiburg (J 31). RW" 
nostachys Genev. (R. macrothyrsus Lange) Sw Hamburg. (P 
R. decorus P. J. Müller Ns (B 147). R. Menkei W. et N. Sw 
bürg (P 32, 34, 35); Ns (B 147). R. rudis W. et N. Sw Ham 
(P 35); B (P 53). R. radula Weihe Ns Osnabrück (M 68 
(B 53). R. tereticaulis P. J. Müll. Ns (B 147); B Nürnberg GI 
St (S 9); ssp. vepallidus Sudre Schw Freiburg (J 29). R PT 
W. et N. Sw Hamburg (P 32, 34). R. albicomus Greml $ 
R. conothyrsus Focke Sw Hamburg (P 34). R. salisburgensts 

B (P 53). R. corymbosus P. J. Müller St (8 9). R © 
et N. B Nürnberg (S 132). R. pygmaeopsis Focke T I amber 
(H 14). R. Koehler! W. et N. Sw Hamburg (P 35): tier 
(S 132). R. Preissmannii Haläcsy var. fonticolus Sabr. St e 
(R 7). R. apricus Wimm. Os Hirschfelde (W 49); B NUES. 
(S 132); T Innsbruck (H 14). R. Schleicheri Weihe B 5e 


Phanerogamen (K. W. vON DALLA TORRE). HI" 


b. Lauf (P 53). R. incultus Wirtgen B (P 53). R. Bellardi W. 
et N. Op Straddicktal (A 13), Franzosensee (A 17), Wildenhoff ` 
(A 24); Wp Löbau (P 76); Ns Osnabrück (M 68). R. hirtus W. et 
N. B Nürnberg (S 132); var. chlorosericeus Sabr. (1887) N (B 108). 
R. Bayeri Focke Schw Tessin (C 21). R. Guentheri W. et N. K 
Hermagor—Kühwegeralpe (H 8); Schw Tessin (C 21); var. atratus 
Sabr. N Seitenstetten (H 11). R. erythrostachys Sabr. var. adeno- 
dontos Sabr. St Tautendorf (S 7) R. rivularis P. J. Müller et 
Wirtg. B Nürnberg (S 132). R. lamprophyllus Gremli T Innsbruck 
(H 14) R. serpens Weihe B Nessenau b. Lauf (P 53); ssp. lusa- 
ticus Rostock Schw Freiburg (J 29); f. umbrosus Os Zittau (W 49). 
R. chlorostachys P. J. Müll. (P. brachyandrus Gremli) St Gaishorn— 
Plitzen (H 49). R. caesius L. St Puntigam b. Graz (H 56). R. 
Warmingii G. Jens. f. glaber Frid. et Gel. Sw Hamburg (P34). R.oreades 
P. J. Müller et Wirtg. Bü Prag: Rade&ovice—Mukarov (D 45); St 
(S 9) R. oreogeton Focke var. ruber Focke Sw Hamburg (P 32, 
34, 35) R. serrulatus Lindl. Sw Hamburg (P 32, 34); B Nürnberg 
(S 132). R. dissimulans Lindeb. Bö Komoran (D 45); var. selectus 
Frid. Sw Hamburg (P 35). R. gothieus Frid. et Gel. (R. acuminatus 
Lindebg. Sw Hamburg (P 34) R. Fioniae K. Friedr. Sw Ham- 
burg (P 32, 34, 35) R. Wahlbergii Arrh. Op Döhlauer Wald 
(A 28); Sw Hamburg (P 34). R. Warnstorffüi Focke Sw Hamburg 
(P 32). R. altissimus Fritsch St Weizberg b. Graz (H 56). R. 
apum Fritsch St Platte b. Graz (F 81) R. asclepiadeus Borbás 
K St. Primus (B 108). R. Caroli Beck St Rabenwaldkogel—Anger 
(H 49). R. dasyneurus Jaquet Schw Freiburg (J 31). R. echinocaliz 
Erichsen Sw Hamburg (P 35). R. eximius Erichsen Sw Hamburg 
(P 35) R. Friderichsenii Lange (R. slesvicensis Lange) f. filiaceus 
Lange $w Hamburg (P 32). R. holochloros Sabr. St Sóchau (S 7). 
R. holsatieus Erichs. Sw Hamburg (P 32, 35) it. idaeoides f. 
Dseudoidaeus W, et N. St Schan u. Mayerhofen b. Fürstenfeld 
(H 56.) RR. tamproleucus Borbás et Sabr. (1891) .N Gloggnitz 
" 108). R. olympieus Borbás (1891) K Hornstein (B 108) R. 
Schleicher; x serpens ? Os Valtenberg (W 49). R. Soechaviensis Sabr. 
St Söchau (R7). R. subhereynus Borbás B Waldmünchen (B 108). 
R. Tabernaemontanus Fickert SI Katzbach, Heßberge, Goldberg— 
Schönau (F 18) R. Vetteri Favrat Schw Freiburg (J 31). 
FR. villosus Ait. Os Hirschfelde i. L. (W 49). R. vindobonensis 
e et Braun (1889). (R. divaricatus Hol. non Müll) N (B 108). 
Ri: us x bifrons (A. Sudreanus Sabr.) St Söchau (R 7). 

bifrons X foliosus Schw Freiburg (J 29). R. bifrons X macro- 
phyllus (R. Durimontanus Sabr.) St Hartberg--Pöllau (H 56). 


88* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


caesius X Bellardii Schw Freiburg (J 31). R. caesius X bifrons ? 
Schw Freiburg (J 29). R. caesius X Idaeus (R. pseudocaesius Lej. 
Op Wartnicken (A 12); Wp Löbau (L 23); Sw Hamburg (P 35); 
Ps Cybinagrund (P 28); N Anninger (H 16); T Innsbruck, Lienz 
(H 14) R. caesius X idaeus f. pseudo-Jdaeus Sw Hamburg (P 32). 
R. caesius X maerostemus (R. centiformis K. Frid.) Schw Freiburg 
(J 29). R. caesius X sulcatus Schw Freiburg (J 29). R. caesius 
X tomentosus (R. agrestis W. et K.) St Geisberg b. Graz, Weinzöttl 
(F 66). R. candicans X silesiacus ? Os Zittau (W 49). R. chaero- 
phyllus var. praecambricolus x macrostemon (A. Toclii Domin) 
Bö Brdygebirge: Přibram (D 41, 45). R. denticulatus X Idaeus ? 
(R. pseudodenticulatus Sabr.) St Söchau (R 7). R. emollitus X caesius 
(R. emollitifolius Sudre) Schw Freiburg (J 29) R. Menkei X 
Villarsianus Schw Freiburg (J 31). R. plicatus X Idacus Ps Alt- 
Boyen (V 32). R. rudis X bifrons Schw Freiburg (J 29). R. sal- 
tuum X Bellardi (R. Jaquetianus Sudre) Schw Freiburg (J 29). 
Fragaria vesca L. var. Hauchecornei Graebner Br Berlin (G. 53, 12) 
F. elatior Ehrh. Wp Linau (L 46); St Thal (F 80). F. collina 
Ehrh. (F. viridis Duchn.) B Sulzheim (H 21); Schw Tessin (C 22); 
var. Hagenbachiana (Lang) E Bionville—Morlange (B 10), Vogesen 
(J 45); f. Magnusiana Holzfus P Stettin (H 122. t FP 
grandiflora Ehrh. Schw Zürich (N 11). $ E virginiana Duchn. 
Schw Zürich (N 11).- - F. colina X vesca M Eibenschütz (W 33). 
T Duchesnea indica (Andrew) Focke (Fragaria indica. Andrew) Schw 
Zürich (S 25)  Comarum pulustre L. (Potentilla pulustris Scop.) 
Hc Hautsee (B 85); Bd mehrfach (L 32, 33); B Isargebiet (G 20) 
Roth (S 125); St Wundschuh (F 63); Josersee (N 25); Kr (P 12); 
Schw Pouillerel, Eplatures (T 40). Potentilla”) Mr (P 54, 55, 56, 51): 
B (P 54, 55, 56, 57); Bé (D 27, 35); St (H 57); T (W 59. 
P. sterilis (L.) Garcke (P. Fragariastrum Ehrh.) Sw Hamburg (P 33) e 
0s Rabenauer—Spechtritz Mühle (S 58), Rabenauer Grund (W 
B Isargebiet (G 20); Bó Krumau (P 9); St Rohitsch—Sauerbrunnen. n 
es 56). P. carniolica .Kern. St Trifail, Bukova Gora (K Ah ` 
Trifail, Hrastnig (H 56); Kr (P 12). P. micrantha Ram. St P labutsch 
(F 53), Marburg, Rohitsch —Sauerbrunnen (fl. ros.), (H 56); Kr (P 12) 
P, alba L. Bd Eglisau—Günzgau (H 128) B Isargebiet (G 20); S 
N Seitenstetten (H 11); Schw Rheinsfelden b. Zürich (N 9^ 
P. nitida L. K Raibl: Fischbachalpe (S 2); Kr (P 12). PO — 
Jaeq. B Schachen (H 68); St Drahtekogel (K 55); K Hochpeffe^ — 


wl Anordnune nach A ` pd VI Abt: ; PE T 
SCHERSON 3R € si, DOG. FE 
p. 664. folg. " o SON und GRAEBNER, Synops n 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 89* 


Obir (S 2); Kr (P 12). P. caulescens L. B (P 53), Berchtesgaden 
(R 46); K Klagenfurt: Eberndorf (S 2); Kr (P 12); Schw La Tourne, 
Gorges de l'Areuse, Tête de Rang, Mont de Boudry (T 40), Züricher 
Oberland (N 4), Allmannkette (N 7T) P. rupestris L. Wp Liebental 
(S. 52), Stargard (P 69); He Großer Gleichberg (E 3); Kr (P 12); 
Schw Wallis (P 6). P. multifida L. Schw Val des Dix (P 5) 
P. nivea L. Schw Wallis (P 6). P. canescens Bess. Os Voigtland 
(S 61); St Hilmerteichanlage b. Graz (F 66). P. fissidens Borbás 
B (P53). P. polyodonta Borbás (P. canescens Bess. pp.) Bd Freiburg 
(T 5), Limburg (F 85), Schw Zürich (S 25). P. argentea L. 
K Klagenfurt (B 56). P. grandiceps Zimm. B (P 57); Bà (D 35); 
K Mölltal, Klagenfurt (B 56). P. decumbens Jord. K Mölltal (B 56). 
P. tenwiloba Jord. K Klagenfurt, Keutschachtal (B 56). P. collina 
Wibel Op Wartnicken (A 12); Wp Löbau (L 24); K Klagenfurt 
(B 56). P. incanescens Opiz M Scheibwald (W 36); N Seitenstetten 
(H 11) P. Hedrichii Domin Bö (D 35) P. thyrsiflora Hülsen 
Os Meißen (S 58) P. agricola Delaoie T Terlan, Welschnofen 
(S 71, M 101); Schw Tessin (C 22) P. supina L. Wp. Löbau 
(L 24); B Pilsting (G 19); Isargebiet (G 20); M Bisenz (W 28); 
K Klagenfurt (S 4); var. erecta Op Löbau (P 81). P. limosa Boenningh. 
M Keltschau, Zadowitz (W 28). P. norvegica L. Op Johannisburg 
(K 3, 4, Neidenburg (H 103); Wp Rosenberg (P 74); Bü Reichen- 
berg (M. 48); Kr (P 12); Schw Zürich (S25), Langendorf, Solothurn 
(N3). t P. norvegica var. varians Moench (P. pinguis Petunn.) B Nürn- 
berg (G 66, P 53); Schw Zürich (N 11); f. parvula Domin Bö 
(D 35). P. ruthenica. Willd. Schw Zürich (S 25). Y P. norvegica X 
“rgentea (P. intermedia L.) Ns Bremerhaven (P 40); Os Dresden— 
Plauen (W 54, S 58); Schw Zürich (N 11) 7 P. recta L. Wp 
Putzig (P 77); Ms Anhalt (H 101); Mr Zweibrücken (T 42); Bd 
Freiburg (G 11, L 26, T 5), Ottoschwanden (H 128); St Teigitsch- 
graben (K 52); Schw Zürich (N 11, S 25) P. obscura Willd. 
(P. pilosa Willd. b. Gelmi) T Rovereto (M 104). P. pilosa Willd. 
Wb Ulm (H 31, 33). P. pedata Koch L Pola (M 81) P. Thuin- 
paca Bernh. B (P 55) Nürnberg (G 66); var, parviflora (Gaud.) 
M. et K. M Wisowitz (W 31) P. frigida Vill. Schw Wallis (P 6). 
P. dubia (Crantz) Zimm. (P. minima Holl.) N Dürrnstein (A 74); 
K Matschacher Alm (B 56), Fischbachalpe (S 2); T Kerschbrunner- 
alpe (H 131) P. villosa Crantz (P. Salisburgensis Haenke, P. alpestris 
Hall.) B Schachen (H 68); K Matschacher Alm i. Bärental (B 56); 
Solothurn (L 50, P 83, R. 34); Mont-Moron (S 71); Derrière ` 
"réie i 40); var. firma Gaud. Schw Wallis (P 6); var. strieti- — 
: Wolf St Zeiritzkampel (K 22). P. aurea L. Bd (E 15); i ou 


90* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. — 


M Wermsdorf (N 21), Radhost (G 36); St Drahtekogel (K 55) 
P. rubens (Crantz) (P. opaca K., Roth) Op Johannisburg (K 4; | 
Wp Löbau (L 24); Ps Alt-Boyen (V 32); He Erfurt (R 
St Kalvarienberg b. Prugg (F 82); K Gurnitz, Launsdorf, Klagen — 
furt (B 56); f. gadensis Beck St Oelberg b. Graz (F 8) 
K "Wolfsberg, Ettendorf i. L., Klagenfurt, Sattnitz (B 56) 
P. Tabernaemontani Aschers. (P. opaca L. pp. Zimm., P. viridis |— 
Fritsch, P. verna Koch) St Drahtekogel (K 55); K Klagenfurt, ` 
Ebental, Sattnitz (B 56); var. incisa Tausch u. f. longifolia Th. Wolf ` | 
Os Voigtland (S 61); f. glandulosa Th. Wolf E Vogesen: Kolmar - 
(J 38, 45); K Malborgeth (B 56); var. pseudoincisa Th. Woi - 
E Vogesen: Kolmar (J 38, 45). P. Gaudini Gremli 0s (W 52); ` 
Bü (W 52); K Wolfsberg, Launsdorf (B 56). P. glandulifera Kraša x 
M Ptatschow (W. 39); K Wolfsberg, Klagenfurt, Gurnitz, Launs 
dorf, Seisera (B 56); var. longifolia Th. Wolf f. benacensis (Zimm.) : 
T Avio (M 101) P. vindobonnensis Zimm. M Ptatschow (W 39). ; 
P. arenaria Borkh. Op Heydekrug (F 89); Bd Freiburg (T y. 
var. pectinata Th. Wolf Bà (D 35); f. glandulosa Poeverl. KWob 
berg (B 56). P. Tommasiniana F. Schultze Bö (D 35). P. silvestri ` 
Necker., var. strietissima Zimm. Os Voigtland (S 61); K Krenadu: 
scharte b. Raibl (B 56); var. seiaphila Zimm. Os Voigtland (8 61). 
P. procumbens Sibthorp Op Johannisburg (K 3); Wp Rosenberg 
(P 74), Löbau (L 24); Ns Geestemünde- (P 40); Ps Komi 
(S 147); 0s Voigtland (S 61); B (P 54). P. reptans L. we 
krug (F 89); Bü Reichenberg (M 48); var. ramosa Uechtr. Br. 
penick (A 114); var. swbpedata Lehm. (var. podophylla Murr e 
T Trient (M 79); var. microphylla Tratt. Br Spandau e Reed 
P. anserina L. var. viridis Koch (nuda Gaud.) Op Nidden (H TT 
Bö (D 35). P. Franconica Poeverl. B Frankenjura (P i 
Laresciae R. Keller Schw Bleniotal: Pt. di Larescm ^ 
(K 19, S 11) — P. alpestris X Gaudini (P. Sehroeteri Sech) 
Tessin (C 22). P. alpestris X minima? (P. subternata ` 
Schw Tessin (C 22). P. arenaria Borkh. X verna Roth E 
Bd Fr eiburg (T 5) P. argentea X canescens E (J 45). P. 
X verna Roth Bd Freiburg (T 5) P. aurea X 9 
(P. Peyritschii Zimm., P, Juvonis Huter 1883) T Jaufen, 
tal (H 131). P. aurea X minima (dubia Crantz) Ut i 
Brügg., P. pulchella Brügg.) T Brennergebiet (H 131); WW 
Oberland (F 25). P. aurea X verna (P. Huteri Siegfr.) T 
berg (H 131). P. dubia X verna Zimm. (P. Atho 
T Hühnerspiel: Prantneralpe (H 131). P. Fragariastrum 
E (J 45. P. frigida x grandiflora (P. Vallesiaca "7 


Phanerogamen (K. W. YON DALLA TORRE). 91* 


Val Tuoi (S 67). P. Gaudini Gremli X longifrons Borb. (P. super- 
longifrons R. Keller) Schw Aquila—San Valentino (K 19, S 71), 
Olivone (S 71). P. glandulifera Krasan X Gaudini Gremli Schw 
Olivone (K 19, S 71). P. mivea X verna Zimm. (P. Breunia 
Huter) T Riedberg (H 131). P. opaca X verna E (J 45). P. rubens 
X arenaria (P. subrubens Borbás) M Ptatschow (W 39). P. silvestris 
X procumbens (P. silvestris Necker var. fallaz Marss.) Ns Geestemünde 
(P 40); Br Köpenick (A 114); Bü namentlich im Riesengebirge 
(D 25). P. villosa X dubia Brügg. T Toblacherriedt in Sexten 
(H 131). P. super-villosa X Gaudini (P. aurigena Kern). T Sasso 
Dam im Fassatale, 2300 m (H 18, 19). Sibbaldia procumbens L. 
Schw Sarine (B 20). Agrimonia Eupatorium L. St Sachsenfeld 
(E 61); var. connivens Froehlich Wp Löbau (P 76) A. odorata 
Miller Ns Ilmenaugebiet (P 38); Bd Albtal (L 33); N Zwern- 
dorf i. M., Hollenstein, Goldau (T 1); St (H 48)  Liezen— 
BE Porn —T..3) A. fallax  (Fiek) Op  Johannisburg 
(K 3) A. pilosa Ledeb. Op Cruttinnen (B 94, 95) Johannis- 
burg (K 3, 4)  Aremonia agrimonioides (L.) Necker Kr (P 12) 
Rosa*) SI (H 25, 26). R. arvensis Huds. Ns 0 (B 147), Osnabrück 
(M 68); f. pilifolia Borbás St Sóchau b. Fürstenfeld (H 56); var. 
umbellata Godet B Isargebiet (G 20). R. gallica L. 0s Meißen 
(P 58); He Erfurt (R 13); E OberelsaB ? (J 45); Bd mehrfach 
(L 32); Wb Pfullingen (E 9), Ulm (H 32, 34); B Isargebiet (G 20), 
Friedrichsberg, Pechweiler, Sulzheim (H 21); St Laßnitz (F 65); 
Schw Schärlibuck b. Rafs (N 7); var. eriostyla R. Keller B Staudach 
b. Dingolfing, Eichstätt (P 53); f. pumila Christ He Erfurt (R 13); 
B Staudach b. Dingolfing (P 53); var. pumila Jacq. Hc Erfurt 
(R13) R. Jundeillii Bess. (R. Jundzilliana Christ) Hc Erfurt (R 13); 
var. Hampeana Grieseb. He Erfurt (R 13); B Isargebiet (G 20); 
ssp. decora Kern. $I Gnadenfeld (S 79). T R. rubrifolia Vill. SI 
Reisicht (S 82). R. pomifera Herm. B Neureuth a. Tegernsee (V 20); 
TI. Regelii B Nürnberg (S 125); var. recondita Christ Schw Schrina— - 
Hochrugg (S 28, R 34). R. Murithii (Christ) Puget St Birnberg 
b. Schladnig (H 54)  R. mollis Sm. (R. mollissima Fries.) Wp Star- 
gard (P 69); B Lindau (V 20); Schw Berner Oberland (F 25). 
R. omissa Déségl SI Schönberg (S 79); var. Schulzei R. Keller 
He Erfurt (R 13). R. tomentosa Smith Op Heydekrug ( F 89); Ns 
mabrick (M 68); B Dingolfing (G 18); var. micans Désegl. Schw 
reiburg (J 31); var. eristata Christ He Erfurt (R 13); Schw Aclens 
nn E 


p. 


e urs nach ASCHERSON und GRAEBNER, Synopsis, Bd. VI, Abt. 1, 


99* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


(C 61); var. anthraeitica Christ Bü Riesengebirge (D 45); var. um- 
belliflora Swartz Br Küstrin (A 114); M Watzenowitz (W 28). 
R. rubiginosa. L. Op Johannisburg (F 91); var. amphadenia R. Keller 
Schw Cima Giu b. Olivone (K 19, S 71); var. heteracantha H. Braun 
B Isargebiet (G 20). R. elliptica Tausch (R. graveolens Gren.) Os 
Lausa (W 49); B Isargebiet-(G 20); Schw Berner Oberland (F 25); 
var. typica, var. calcarea Christ u. var. inodora Christ B (P 53); 
f. hispida M. Schulze B Eichstätt (P 53). R. mierantha Sm. Ns 
(B 147); Wb Pfullingen (E 9); B Dingolfing (G 18); var. typica f. 
permizta R. Keller B (P 53); var. Lucomagni R. Keller Schw 
Olivone b. Scona (K 19); var. leucantha R. Keller Schw Pontirone 
(K 19, S 71). R. agrestis Savi (R. sepium Thuill.) Wb Hochwitt- 
lingen (E 11); B Dingolfing (G 18); Schw Frühtobel (N 1) 
f. pubescens (Rapin) R. Keller B (P 53), Isargebiet (G 20); 
subf. glandulosa B Neumarkt i. O. (P 53). R. stylosa Desv. | 

Berner Oberland (E 25). R. tomentella Leman Schw Berner Ober- 
land (F 25); var. Misniensis Hofm. Os Zadel (W 49); var. affim 
Rau B Dingolfing (G 18), Neumarkt i. O. (P 53). R, canini Val. 
giorgii R. Keller et Chenev. Schw Tessin (C 22); var. lutetiana Ds 
B Isargebiet (G 20); var. dumalis Bechst. Op Königsberg (A 6); 2 
B Isargebiet (G 20). R. dumetorum Thuill. Ns Borkum (S 131); B 
Isargebiet (G 20); f£. comata Schwertschlager B Eichstätt (P 99) 
var. Deseglisii Boreau f. sarmatica H. Braun St Sóchau b. Fürst. 
berg (H 56)  R. glauca Vill. (R. Reuteri Godet) Qs Vo me 
(S 61); Wb Pfullingen (E 11); B Isargebiet (G 20); Loy 
complicata H. Braun u.f. myriodonta R. Keller B (P 53); var. Grant 
Crépin; Borbás Bö Leitomischl (D 45). R. coriifolia Fries Ns (B Mi 


Ns Geestemünde (P 40); var. saxelana H. Braun Os va d 
(S 61). R. abietina Gren. var. insubrica R. Keller Schw des 


(V 21); Schw Solothurn (L 50), Zürich (N 11). T R. rugosa E 
Schw Zürich (N 11) R. pendulina L. (C 63), © RZ 
mehrfach (L 33); M Wermsdorf (N 21). R. pimpinellifolia 
Schw Saint-Loup im Waadter Jura (P 62), Vallée de Joux (A 
H. lutea Miller Schw Lens (S 67); var. punicea Mill. Schw SE 
praz (B 67). R. alpina X canina E (J 45). R. alpina X Ur 
folia Schw Cernois (M12) R. alpina x spinosissima Schw : 
Burghom (N 7, S 67). R. alpina X tomentosa (R. ` | 
Dematra) EUG 45); Schw Berner Oberland (F 25), b ron 


es 
Sete EN 


zk 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 93% 


R. dumetorum X rubiginosa (F. Hergtiana M. Schulze) He Maua b. 
Jena (S 112). R. gallica X agrestis f. munimenti R, Keller Hc 
Erfurt (R 12). R. gallica X arvensis B Isargebiet (G 20). R. gallica 
X canina B Isargebiet (G 20). R. gallica X coriifolia Os Mersch. 
witz (W 49). R. gallica X dumetorum (R. collina Jacq.) B Dingol- 
fing (G 18). R. gallica X glauca He Erfurt (R 13). R. gallica X 
graveolens Bü Radischken (S 110). R. gallica X Jundzilliana He 
Erfurt (R 13). R. gallica X squarrosa (R. Styriaca Sabr.) St 
Söchau (S 7). R. gallica X trachyphylla (R. Christii M. Schulze) 
Bü Babina b. Leitmeritz (D 26). R. glauca X pendulina (R. salevensis 
Rapin) Schw Chasseral, La Tourne (T 40). R. glauca X rubiginosa 
A. Dingleri M. Schulze B Aschaffenburg (S 112), B. Crepini 
M. Schulze Schw Hauderes—Fergecle im Val d'Herens (S 112), 
C. Kelleriana M. Schulze Hc Gera (S 112). R. glauca X tomentosa 
De Meißen (S 110). R. pimpinellifolia X rubiginosa ŞI Grünberg 
(S 79). R. spinulifolia Dem. X R. canina L. Schw Waadter Jura: 
Lignerolles—Bessonne (G 1). R. tomentosa X alpina Schw Cha- 
tollion (T 34). R. tomentosa X pimpinellifolia (R. Sabinii Woods) 
Schw Chantemerle, Neuenburg (T 40). Alchimilla L.*) Schw (B 156), 
Bormio-Gebiet (C 62), Freiburg (J 28), Solothurn (L 50), Graubünden 
(B 130). A. arvensis (L.) Scop. Op Domnau {A 39); Ps Alt-Boyen (V 32); 
Bö Krumau (P 9); M Oleschna (W 33). A. pentaphyllea L. Schw 
Gemmi (B 157), Sarine (B 20). A. alpina L. Bd Feldberg (E 15); 
B (P 53); Schw Berner Oberland (F 25). A. pentaphyllea L. Schw 
Gemmi (B 157), Sarine (B 20). A. alpina L. Bd Feldberg (E 15); 
B (P 53); Schw Berner Oberland (F 25). A. saxatilis Buser Schw 
Tessin (C 19), Val des Dix (P 5). A. Hoppeana Rchb. Schw Walen- 
stadtberg (S 28), Freiburg (J 31). A. amphisericea Buser Schw 
Chasséron, Suchet (M 27), Freiburg (J 31). A. alpigena Buser 
i silicicola Buser Schw Südliches Wallis (B 156). 4. conjuncta 
Babingt. Schw Wallis: Salenche im Salvantale (W51) A. leptoclada i 
Buser Schw Freiburg (J 30, 31). A. glaberrima Schmidt (A. fissa ` 
G. et Sch.) B Berchtesgaden (R 46). A. splendens Christ Schw ` 
Vallée de Joux: Noirmont 1900 m (A 117, R 34), Bermer E 
land (F 25). 4A. glaucescens Wallr. Hc Weimar, Blankenhain (B 116). 
4. flabellata Buser (A. montana auct.) Schw Freiburg (J 30). A. 
vulgaris L. Ps Krotoschin (S 147). A. pastoralis Buser B Desen: 
hofen (V 20). A. filicaulis Buser Schw Tessin (C 22). 4. hetero- 
poda Buser Schw Tessin (C 22). A. alpestris Schmidt $t Stifting- 


EE 


S 2 Anordnung nach ASCHERSON und GRAEBNER, 
P. 385 folg. = 


94* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


tal (F 66, 82), Steineralpen: Kocbekhütte (H 56). Murauen 
Puntigam (F 66). A. connivens Buser St Hochpolling (H 
A. versipila Buser Schw Tessin (C 22). A. fringens Buser Schw 
Tessin (C 22). A. obtusa Buser Schw Tessin (C 22). A. acumina- 
tidens Buser Schw (B 156), Freiburg (J 51). A. atrovirens Buser 
Schw Freiburg (J 31). A. controversa Buser Schw Freibur 
Alpen (J 31). A. curtiloba Buser Schw Freiburg (J 31). 4. flaccida 
Buser Schw Freiburger Alpen (J 31). A. flavicoma Buser Sehu 
Tessin, Wallis (C 22, S 71). A. glacialis Buser Schw Gemmi 
(B 157) A. Jaquetiana Buser Schw (B 156), Freiburger à n 
(J 31). A. obscura Buser Schw Freiburg (J 31). (4. rhododen- 
drophila Buser) Schw Freiburg (J 31). A. semihirta Buser Seh 
Freiburg (J 30). A. squarrosula Buser Schw Freiburg (J 831). 4 
undulata Buser Schw Freiburg (J 31). A. Westermaieri P. J 1 
Schw Freiburg (J 30). A. glacialis X pentaphyllea Buser, mit 
‚super-glacialis Buser (A. cuneata Buser non. Gaud.), var. int 
Buser (genuina Buser, gemmia pilosior Buser) u. var. Supe 
phyllea Buser (A. pentaphylloides Buser, A. gemmia glabrior ges 
Schw Gemmi (B 157) Sanguisorba officinalis I. Sw Hamburg 
(P 32); B Bayerischer Wald (P 27). S.minor Scop. (Poterium sangui 
L.) Sw Hamburg + (P 32); Bó Krumau (P 9). 8. polygama (W. e. 
Beck (Poterium polyganum W. et K.) Ps Alt-Boyen (V 32); 
S. polygama W. et K. b. plaiylobum Jord. Wp Rosenberg 
Hc Eisleben (H 37) S. muricata (Spach) Focke ( 
muricatum Spach) E Hagondange (B 10) 5. dychtiocarpa * 
var. glaucescens Rchb. Schw Tessin (C 19). E 

Crataegus Oxyacantha L. N Lobau (A 79); St Ehrenhausen 
C. monogyna Jacq. Mr Speier (V 6); N Lobau (A 79); K Atters 
(V 9); var. pinnatifida Lange Sw Harksheide (P 34). TC 
(L.) Pers. SI Bunzlau (S 77); Bö Jungbunzlau (P 48). 
integerrima Medik. (C. vulgaris Lk.) Schw Aiguilles d 
(M. 28). Mespilus germanica L. B Spardort (S 125); 
(S 71). Pirus piraster Wallr. N Lobau (A 19). P 
N (W 48); Schw Lägern (N 7). P. Bollwylleriana ` 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 95* 


S. torminalis (L.) Crantz N Lobau (A 79); St Stransko b. Römer- 
bad (H 56); Kr (P 16); var. mollis Beck Schw Vengeron, Chambery 
b Genf (B 19, R 34) S. Chamaemespilus (L.) Crantz N Seiten- 
stetten (H 11); Kr (P 16). S. Austriaca (Beck) Hedlund St Liechten- 
steinberg b. Judenburg (H 56). S. Aria X Aucuparia (S. hybrida 
Smith) E (J 45); Schw Vallée de Joux (A 117), Hirzel (S 67), 
Verrieres (T 40), Waadt (M 38), Neuchateler Jura (T 33). S. Aria 
X Aucuparia (S. Thuringiaca Ilse) T Bondone in Judikarien, 
Gnadenwald b. Hall (H 131). S. Aria X Chamaemespilus E (J 45). 
S Aria X torminalis (S. latifolia Pers.) E Vogesen (J 45) Schw 
Neuenburg (T 40). 

Epilobium L. Bd (H 128) E. angustifolium L. Sw Rom (J 1). 
Ns Norderney (S 12). E Fleischeri Hochst. Wp Mengen (E 9); 
B Eckbach b. Hinterstein (V 25). E. Dodonaei Vill. (E. rosmarini- 
folium Haenke), Bd Kleinkems (F 85), Herthen (L 32), Müllheim, 
Rosenegg, Hohenthengen (H 128), Freiberg (T 5); Wb Mengen 
(E 9); Bö Krumau (P 9); M Setzdorf (L 9); St Peggau (F 80); 
K Klagenfurt: Bleiberg (S 2) E. hirsutum L. Op Heydekrug 
(F 89); Br Frankfurt (B 121); Hc Eisleben (H 37); St Sachsenfeld 
(F 68); var. contractum Hausskn. Hc Eisleben (H 37). E. parviflorum 
f. aprica Hausskn. Hc Eisleben (H 37); f. verticillata Rohlena 
Bü Castolovice (R 44). E montawwm L. N Hefhütte (A 94); var. 
grandiflorum Kerner Schw Tessin (C 22). E. collinum Gmel. N 
Spittelmaisberg b. Retz (T 3) E. adnatum Griseb. (E. tetragonum 
auct) Sw Hamburg: Mellenburg (P 35); L Parenzo (C 2). E. tri- 
gom Schw St. Gallen (S 38) ` E  amagallidifolium ` Lam. 
(E. alpinum auct.) Bd St. Peter (L-32); K Rattendorfer Alpe (S 2). 
E. nutans Tausch $ Kaprun (H 40); Schw Tessin (C 22), Berner 
Oberland (F 25); Freiburg (J 29). E obscurum „Rchb.“ Schw 


Freiburg (J 29) E spicatum f. brachycarpa (E. brachycarpum ` 


Leight.) Schw Tessin (C 22) E. Lamyi F. Schultz Os Dresden 
(S 61); Bd  Rofkopt (H 128); f verticillata Rohlena 
Bü Leitmeritz (R 44) E. admatum X parviflorum He Hee ` ` 
(H 37); Schw Freiburg (J 30). E. alpestre X alsinfolium St — ` 


I. seminuda Hausskn. Hc Eisleben (H 37). E. montanum ^ idee 
d Straddicktal (A 13). E montanum L. X roseum Bees e 
Löbau (L 23); B Weides (V 25); Schw Zürich (N 11). Æ. mutane 


96* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


Schmidt X palustre L. T Roßkogl, Patscherkofel (M 79). E. obscurum 
X palustre (E. Schmidtianum Rostkov) He Jena (D 21) E. parvi- 
florum X montanum (E. limosum Schur) N Seitenstetten (H 11) 
E. parviflorum X pulustre (E. virgatum Reut.) T Innsbruck (M 79); 
Schw Freiburg (J 30). E. parviflorum X roseum (E. foliosum Ficin.) 
Hc Jena (D 21); St Aussee (R 5); T Afling (M 79) E. roseum 
X parviflorum (E. persicinum Rchb.) Schw Freiburg (J 29, 30). 
E. trigonum X montanum Schw Scheebelhorn: Hübschegg (S 61) 
Dägelsberg (N 4). Oenothera biennis L. St Cilli (F 61); L Parenzo 
(C 2) var parviflora Op Neidenburg (H 103); Wp Steegen 
(P 70). 7 Oe. muricata L. Ns Borkum (S 131), Wangeroog (F 31); 
Br Frankfurt (A 115); B Nürnberg (E 26, G 66). Oe. | 
Focke Ns Oestliche ostfriesische Inseln (F 40), Cuxhaven (F 41) 
y. Oe. grandiflora Ait. SI Leobschütz (S 19); N mehrfach (T 3). 108. 
Lamarckiana B Großreuth (S 123). + Oe. sinuata L. T Innsbruck 
(M 79); Schw Zürich (N 11); Freiburg (T 5). j Oe. muricata X biennis 
(Oe. Braunii Döll) E Straßburg (L 47). ` Isnardia palustris L. Schw 
Solothurn (P 83, R 34). Circaea Lutetiana L. Op Pillkallen (F 93); 
Ps Alt-Boyen (V 32); B Isargebiet (G 20); var. villosa B Hersbruek 
(S123) O. intermedia Ehrh. Op Puschdort (A 40), Insterburg (L 20) 
Wp Lóbau (L 24); Sw Mellenburg (P 35); E Sarrebourg (B 10); Bd mehr- 
fach (L 32, 33); B Rosenheim, Weilheim, Oberaudorf, Kiesersfelden 
(V 20), Artelshofen (S 123); Schw Côtes du Doubs, Le Locle (T 4): 
Hinter Rumpf (S 27). C. alpina L. Op Johannisburg (K 3); Heyde: 
krug (F 90); Pillkallen (F 93); Neidenburg(H 103); Bd Vordertodtmod 
(L 33); Schw Berner Oberland (E 25). Trapa natans L. (L 28, B D | 
Os Frohburg (S 61); Ms Dessau: Kühnauersee (L 28); B oec : 
(S 123); M Mariahilf und Pistowitz (F 44); St Wundschuh (F eg: : 
Schw (T 36), Neuenburg + ( R 34). + Clarkea pulchella Poset E: 
Lüben (S 82). s 
Halorrhagacene (S 23). Myriophyllum verticillatum L. Wp P 
bruch b. Heubude (K 6); L Parenzo (C 2); Schw Solothurn (L 
P 83, R 34); var. intermedium Koch K Millstädter 5 beten : 
See (P 85); c. pectinatum Wp Löbau (P 81). M. rn 
Bleiberg (F 51); var. brevifolium Schroet. et Wilez. Schw LOFT 
(S 82. M. alternifolium DC f. terrestre P. Junge Sw Ger: 
Röm (J 48). SE = 
Hippuris vulgaris L, 0p Heydekrug (F 89); Sw SERIE 
rs Alt-Boyen (Y 32); B Isargebiet (G 20); N Lobau (^ er 
Judenburg (F 61); Schw Steinengrundsee (N 9), Bemer zB 
(F 25); var. fluviatilis Hoffm. Wp Danziger Niederung e x 
Lythraceae (K 37). -Lythrum Salicaria L. St Mero 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 91* 


(H 56). L. hyssopifolium L. Ns O (B 147); B Lonnerstadt (H. 21); 
Schw Zürich (N 11). f L. Graeferi Ten. Schw Zürich (N 11). 
L. Salicaria L. X virgatum (L. scabrum Simonk.) N Dürnkrut a. 
Marchfelde (R 3, T 4). Peplis Portula L. -Ps Schubin (M 64); He 
Hautsee (B 85); Bd mehrfach (L 32, 33); Bö Reichenberg (M 48). 
f. callitrichoides Rohl. in sched. Sw Hamburg (P 33); Bü Prepychy 
(D 43, 45). 

Myricaria germanica Desv. B Isargebiet (G 29); Schw Val 
Chiamuera 1980 m (S 67), Marins (T 34). 

Bryonia alba L. Ps Alt-Boyen (V 32); Hc Halle (F 28); B 
Isargebiet (G 20), Pilsting, Dingolfing (G 19). B. dioica Jacq. Bd 
Kelthgau (L 32). ý Citrullus vulgaris Schrad. Br Köpenick (A. 115); 
Kr (P 16). y Ecballium Elaterium (L.) A. Rich. Schw Zürich (N 11). 

Portulaca oleracea L. Ns Borkum (S 131); Bd Galgenbuck 
(H 128); N Wien: Heugasse (V 9). P. sativa Haw. B Nürnberg 
(S 123). Montia rivularis Gmel. Hc Thüringen (R 49); Schw Grau- 
bünden (B 129). M. minor Gmel. B (P 53); M Doubravnik (W 39). 
Claytonia perfoliata Donn. Br Düppel (W 18). 7 Calandrinia 
pllosiuseula Br Werder (A 115). 

Herniaria glabra L. He Erfurt (R 52); B Nürnberg (S 121); N 
Seitenstetten (H 11); Kr (P 12); Schw Solothurn: Lauterbach 
(P 83, R 34), Zürich (N 11); var. puberula Peterm. Ps Schubin 
(M 64); var. scabrescens Roemer T Nomi, Trient, Vinstgau (M 90). 
4l hirsuta L Schw Ellikon b. Zürich (N 4) Rheinau (N 1). 
` Milecebrum verticillatum L. Qs Holzdorf— Brandis b. Schweinitz 
(D 21); f. fluitans P. Junge Sw Poppenbüttel (P 35). Paronychia 
| Zeg (Haeq.) Kern. (P. capitata Lam.) L Ossero auf Lussin 

55). , 


-— 


1 Bü Böhmisch-Krumau (P 48). f S. collinus Horn. Schw Zürich 
N 11). S intermedia var. fastigiatus Celak. M Wlkosch (W 37). ` 
N Heßhütte (A 9 


S. Hi: 
T var. Bit 


98* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


(S. sexangulare auct.) Wp Deutsch-Krone (L 41); Mr Zweibrücken 
(T 42); B Artelshofen (S 123) S. carinthiacum Sch, Net K.N | 
Heßhütte (A 94). S. alpestre Vill. (S. repens Schleich.) Schw Tessin — 
(C 22). S. rupestre var. reflexum L. Wp Weichselgelände (S 53), 
Deutsch-Krone (L 41); Mr Zweibrücken (T 42); Bd Schlichttal 
(F 84); Bö Brüxer Mittelgebirge (D 36); L Parenzo (C 2) i 
Schw Berner Oberland (F 25). S. elegans Lej. var. aureum Wirtg. 
E Sierck (B 10). 7 S. Aizoon L. Wb Hall (E 9). t 8. albescens 
Haw. He Jena (D 21). + S. micranthum Bastard N Aggsbach (D 21); 
Schw Freiburg (J 29). t S. spurium MB. B Nymphenburg (V 20); 
T Kematen (H 14); Schw Zürich (N 11). Sempervivum (H 131). 
S. tectorum L. Wp Putzig (L 4) S. alpinum Griseb. Schw Frei- 
burg (J 29). S. Wulfeni Hoppe St St. Oswald (F 61); T Val di 
Sole: Tonale (F 20). S. montanum L. Schw Tête au Moine, Scex— 
Rond (B 20). S. soboliferum Sims Op Johannisburg (K 4, F 91); 
Wp Neufähr—Heubude (A 91), Weichselgelände (S 50, 53); Br | 
(S 106); Ps Alt-Boyen (V 32); Bö Krumau (P 9). 8. Gaudini Christ — 
(V 2); Schw Tessin (C 30) S. montanum > X arachnoideum (S. 
montaniforme Hut.) T Brenner (H 131). S. arachnoideum X montanum 
(S. Funkii F. Braun) T Brennergebiet, Schneeberg, Kals, Teuschnitz, 
Virgen, Ahrntal (H 131), Val di Sole: Tonale (F 20). B, mor 3 
tannm > X Wulfeni (S. Braunii Funk) T Mittelbergferner (H 131); — 
Schw Alp Astras dadaint im Scarltal (S 67). 

t Tetragonia expansa Ait. E (J 45); Schw Zürich (N M). | 

Ribes alpinum L. Bd mehrfach (L 32, 33); Wb Willmandingen - 
(E 9) R. nigrum L. Wp Deutsch-Krone (L 41); Ps Alt-Bayen = 
(V 32); He Schmücke (R 52); Schw Solothurn (L 10). RE. : 
Wulf. B Bayerischer Wald ? (P 27); Schw Moulin (T 33), Walis ` 
(P 6). R. rubrum L. Ps Alt-Boyen (V 32); b. silvestre Koch 0p 1 
Wartnicken (A 12), Straddicktal (A 13), Tilsit (E 92), Neidenburg ` 
(H 103). R. rubrum X petraeum (R. Kitaibelii Doerfl, R. ciuem d 
Kit. non Humb. et Bonpl.) T Stubai: Mieders (D 21). GEN 1 
St (H 44). 8 Porphyrion (H 61). S. Aizoon L. Bd (E 15), Rö 41 
bach (H 128); Wo (E 15), Ulm (H 32); B (P 53); St Të: 
(F 68); Schw Pont du Vauseyon, Neuenburg (T 40); f. pab 
Prohaska K Osternig (P 85). S. Hostii Tausch K gang" [ 
(K 69). S. altissima Kern. St Peggau (F 80) 5. incrustata 55) 
St Sulzbach (H 56); K Plöckenpaß (K 69). 8. mutata L. B e | e 
St Weichselboden (H 56); Kr (P 12); Schw Calanda Ve e f 1 
Flimserstein 1500—1800 m (S 67), Versamertobel 150 m, Hus vw? 
1270 m (B 129. S. Burseriana L. B Berchtesgaden (R 46); n 
(P 12). S. Vandellii Sternbg. T Kantkofel a. Mendel (H 131). ? 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 99* 


tombeanensis Boiss. T Mendel, Col Santo, Val di Ledro (H 131). S. 
caesia L. Schw Val Ferret (C 32), Gübrisgebiet (S 38) S. retusa 
Gouan (V 1); St O (F 60, H 44); Schw Val di Bosco (B 5, C 28, 


G 75, R 84). 5. Wulfeniana Schott (S. retusa auct. styr.) St = 


(F 60, H 44), Zirbitzkogel (F 61). 5$. Fassana Handel—Mazzetti 
[ist depressa Sternb.] (H 18). S. blepharophylla Kern. B Dreithorspitz 
(V 25); S St K (F 60, H 44), Niedere Tauern (H 44). S. oppositi- 
folia L. Bd (E 15); Wb Tettnang (E 15); B Lindauer 
Alpen (S 121); St (F 60, H 44) Schw Verzasca (C 26, 
21. 8. Rudolphiana Hornsch. S St K T Schw (F 60, H 44), 
Berner Oberland (F 28) S. biflora L. StO (F 60, H 44). 
S. Koch? Hornung St O (E 60, H 44). S. macropetala Kern. St 
Pasterze, Gamsgrube, Großglockner (H 131); T 0 (H 131); Schw 
Wallis (H 131). S. tenella Wulf. K Wischberg (D 21); Kr (P 16); 
T O (H 131). S. aizoides L. var. atrorubens Bertol. Schw Waadt mehr- 
fach, 3000 m (B 20). S. hirculus L. Op Johannisburg (F 91, K 3); 
Wp Löbau (P 81); Sw Altona O (H 64); Ns Lehe (D 17a). S. stellaris 
L. Bd (E 15); Wb Freudenstadt (E 15); B Berchtesgaden (R 46); 
Kr (P 12). S. cuneifolia L. St St. Johann, Graschnitztal, Hrastnigg 
(F 78); Schw Chaumont + (T 40) S. moschata Wulf. St Tragöß 
(F 68). S. Carniolica Huter K Wischberg (D 21, H 131); T Gschniz 
(H 131) 5. exarata Vill. Schw Berner Oberland (F 25); var. striata 
Hall. DL Schw Misox (S 152). S. caespitosa L. Schw Juragebiet 
(M 2). S decipiens. Ehrh, Bd Schwedenfelsen im Schüchthal 
b. Waldshut [ob + p. 383] (F 84, L 31), Füetzen (F 85) 8. 
aphylla Sternb. Schw Tschingla (S 28). S. sedoides L. St Hoch- 
schwab (H 56); K Wischberg (D 21); var. Hohenwarthii (Vest) Engl. 
St, K, Kr (D 17). S. Facchinii Koch T Fedajapaß-Marmolata (H 18, 
19. S. planifolia Lap. Schw Verzasca (C 26). S. Seguieri Spreng. 
Schw Verzasca (C 26). S. ascendens L. St Krebenze b. St. Lambrecht 
(H 56); Kr (P 12); Schw Graubünden (B 130). S. tridactylites L. ` 
Op Tilsit—Ragnit (F 93); He Thüringen (R 51); Kr (P 12). $5 
petraea L. und var. K L T (B 48); Kr (P 12); S. granulata 
L. Wp Deutsch-Krone (L 41) S cernua L. Schw Berner 
Oberland (F 25); f. ramosa Gmel. Schw Wallis: Lens (P 2) 
S. rotundifolia L. B (P 53); St Reichenstein (F 61). S. depressa 
Sternbg. (S. Fassana Handel-Mazzetti olim) T Fassatal (H 19). 
S. Fassana Handel-Mazzetti s. S. depressa. Sternbg. S. pendulifera 
[Webb.?] Schw Wallis (P 2). 3 S. umbrosa Br Freienwalde (A 115). 
lá aizoides X caesia (S. patens Gaud.) S Kaprun (H 40); T Kalk- 
Steineralpe (H 131); Schw Engadin (S 66) Scarltal, Ofenbach Sie 
(S 67), Berner Oberland (E 25) S. Aizom X $. Gen 8 uU 


100* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902— 1905. 


Gaudini Brügg.) Schw Saastal (G 47), Tessintal (S 152). S. Aizoon 
X inerustata (S. pectinata Schott) K Canedulscharte, Visbachalpe 
(H 131). S. biflora X super-oppositifolia (S. Huteri Ausserd.) T (H 131). 
S. biflora > X oppositifolia (S. hybrida Kern.) T (H 131). S. caesia 
X uizoides (S. Erdingeri Huter) T Platzerberg, Höttingeralpe (H 131). 
S. caesia X matata (S. Forsteri Stein) Höttingeralpe (H 131). 
S. depressa X androsacea (S. Vierhapperi Handel-Mazzetti) T 
Fassatal (H 19). S. inerustata X Hostii (S. Engleri Huter 1875) 
K Bärnlahner — Canedulalpe (H 131). S. mutata X aizoides St 
Zeiritz, Kampel (K 22). S. sedoides X stenopetala (5. ingrata Huter) 
T Brenner: Valmingalpe, 2600 m (H 131). S. sedoides X tenella 
(S. Reyeri Hut. 1875) K Canedulscharte (H 131), Wischberg (D 21). 
Zahlbrucknera paradoxa (Stbg. Rchb. St (D 8, F 56), Hudina- 
schlucht b. Weitenstein (F 47); K (D 8). Chrysosplenium oppositi- 
folium L. B (P 53); Schw Berner Oberland (F 25), Solothurn (L 50). 
Parnassia palustris L. Op Heydekrug (F 89), Johannisburg (F 91): 
St Pristova (F 52). | 
Umbelliferae (C 6). Hydrocotyle vulgaris L. Ps Alt-Boyen (V 32), 
Schubin (M 64); 0s Voigtland (S 61); Bd Illmensee (H 128); B Dutzend- 
teich (E 29). Sanicula europaea L. Ps Alt-Boyen (V 32); Kr (P 12). Hat- 
quetia Epipactis (Scop.) DC. MOnjezd (L 12); St Rohitscher Sauerbrunnen 
(H 56); Kr (P 12). Astrantia (H 131); A. alpestris Einsele T Nordtirol 
(H 131) A. major L. Ps Alt-Boyen (V 32); Hc Hildburghausen 
(E 3); Wb Ulm (H 32, 34); B Pilsting (G 18); Kr (P 12), Vrems- 
&ca (J 55); Schw St. Gallen (S 38), Neuenburg (T 40). A. carim- 
thiaca Hoppe Kr (P 12). A. bavarica F. Schultz Kr (P 12. 4 
minor L. Schw Tessin hfg. (C 24, R 34), Verzasca (C 26); f. invo- 
lucrata Chenev. Schw Tessin (C 21). A. carniolica Wulf. St Steiner- 
alpen: Sulzbach (H 56); Kr (P 12) A. bavarica X major (4. 
Rissensis Grembl.) T Kofleralpe: Hinterautal (H 131). T Ergyng | 
campestre L. Wp Danzig (K 5): Sw Cuxhaven (P 41); B Obér- 
schwarzach (H 21) E. virens Lam. L Lussin (W 959. 7^* 
amethystinum L. Kr (P 12). E. maritimum L. Wp Hela (S 141); 
Bohusack (A 93); P Göhren a. Rügen (G 71); Sw Schönhagener 
Nehrung (R 16), Cuxhaven (P 41); L Lussin (W 55). E. Gp 
L. K Plöckenpaß (K 69); Kr (P 12); Schw Berner Oberland (F 25), | 
Colombier de Gex (G 76, R 34). E. planum L. Op Johannisburg 
(K 4); Wp (T 10), Stargard (P 69), Löbau (P 81); Ps Schubin | 
(M 64); Schw Zürich 4- (N 11). T E. giganteum M.-Bieb. Schw i 
Zürich (N 11). Gieuta virosa L. He Eichsfeld (R 52), Haner 
(B 85); Mr Speyer (V 6); E Oberelsaß ? (J 45); Bö Krumau (T - 
Schw Lac des Tallières (T 33), Solothurn (L 50); var. tenuifolia Frode ` 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 101* 


Op Johannisburg (K 3); S Zell a. S. (H 40). Apium (C 5). A. 
graveolens L. Mr Dürkheim (J 34). Trinia glauca (L.) Dumort. 
Mr Dürkheim (J 34); N Lobau (A 79); Kr (P 16). Helosciadium 
repens (Jacq.) Koch E Öberelsaß ? (J 45); Schw Niederglatt b. 
Zürich (N 4). H. inundatum (L.) Koch Wp Löbau (L 24). T Fal- 
caria vulgaris Bernh. Op Königsberg (B 92), Wp Löbau (L 24); Kr 
(P 16). F. pastinacifolia Rchb. Kr (P 16). $ Ammi majus L. Schw 
Zürich (N 11). Aegopodium Podagraria L. Sw Röm (J 1); var. 
breviradiata Podp. M (P 49) Carum Carvi L. f. demissa Murr 
. T Jaufental (M 98). C. Bulbocastanum (L.) Koch Ns 0 (B 147); 
N Föhrenkogl (A 80); Schw Neuenburg (T 40). Pimpinella magna 
L. L Parenzo (C 2); var. rubra Hoppe Schw Walenstadtberg (S 28). 
P. ternata Ces. T Fieberbrunn (M 79). T P. Anisum L. Schw 
Basel (B 81), Zürich (N 11). Berula angustifolia (L.) Koch Op 
Heydekrug (F 89), Johannisburg (F 91); Bö Reichenberg (M 48); 
K Klagenfurt: Kühnsdorf (S 2); Kr (P 16). Sium latifolium L. 
Bd Mietersheim (F 85); B Isargebiet (G 20); Kr (P 16); L Parenzo 
(© 2) Bupleurum tenuissimum L. Sw Hamburg (P 33) Aaroe 
(P 34), Röm (J 1); N Zwingendorf im Pulkatale (T 4). B. arista- 
tum Bartl. Kr Vremščiča (J 55); L Pola (M 81). B. falcatum L. 
Wb Ulm (H 32). B. ranuneuloides L. Schw Chasseral (T 40), 
Sarine (B 20); var. humile B (P 53). B. petraeum L. K Plöcken- 
paB (K 69). B. stellatum L. Schw Tessin (C 24), Verzasca (C 26, 
R 34). 5. longifolium L. Wp Kassubische Schweiz (A 93); M 
Ochoz (W 32), Wermsdorf (N 21); St Vordernberg (F 68); Schw 
Chasseral (T 40); var. juranum T Hall (M 80); var. atropurpureum 
Domin (Diaphyllum longifolium ` 8 atropurpureum Opiz, (1852) 
nom. nud.) Bü Kesselkoppe im Riesengebirge (D 43, 45). T B. 
rotundifolium 1. Kr (P 16); Schw Obervatz 1200 m (S 67), Frei- 
burg (J 29), Wallis (P 6), Liestal (H 81). t B. Fontanesii Guss. 
T Ionsbruck (M 80) 7 B. subovatum Link Schw Zürich (N 11). 
Oenanthe fistulosa L. He Thüringen (R 51); Mr Zweibrücken (T 42); 
N Marchfeld: Siebeubrunn, Baumgarten (T 4); St Rohitscher 
Sauerbrunnen (K 56). Oe. silaifolia M.-Bieb. Kr (P 16). j Oe. 
bimpinelloides L. Schw Zürich (N 11). Oe. aquatica (L.) Lam. (0v. 
Phellandrium Lam.) Hc Halle (E 28); St Wundschuh (F 63, H 56); 
Kr (P 16); Schw Mordersee (N 9), Andelfingen (N 7). Foeniculum 
vulgare Mill. (F. capillaceum Gilib.) B Isargebiet (G 20); Schw 
Zürich (S 25). Aethusa Oynapium L., var. agrestis Wallr. K Gailtal 
(P 85). Ae, cynapioides M.-Bieb. N Seitenstetten (H 11) Seseli 
E 3). S. elatum. L. (S. Gonanı Koch) Kr (P 16). S. glaucum Jacq. B 
(5. osseum Crantz) Kr (P 16). S gaik Te (S. eoloratum. Ehrh.) | 


102* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


Wp Rosenberg (P 74) Stargard (P 69), Löbau (P 76); Br Lands- 


berg a. Warthe (B 93); St St. Peter—Freienstein (F 68), Judenburg ` 


(F 61) Kalvarienberg b. Graz (H 56); Kr (P 16); var. tenuifolium 
Fritz Bö Lysá (D 45). S. Tommasinii Rchb. L Pola (D 21). Sese- 
linia Austriaca Beck N Guttensteiner Tal (T 3). Libanotis montana 
Crantz (Seseli Libanotis Koch) Op Johannisburg (K 3, 4); Wp Löbau 
(V 76); Sw Hamburg (P 33); Os Voigtland (S 61); Wb Ulm (H 32); 
var. minor Koch K Gailtal (P 85); var. daucifolium Scop. Schw 
Tessin (C 21) Cenolophium Fischeri Koch Op Heydekrug (F 89), 
Tilsit (F 92), Tilsit—Ragnit (F 93) Cnidium apioides (Lam.) 
Spreng. Kr (P 16). QC. venosum (Hoffm.) Koch Op Johannisburg 
(K 3, 4); Wp Löbau (P 76); Sw Hamburg (P 34); Ps Alt-Boyen 
(P 32). Athamantha cretensis L. Wb (E 15); B Berchtesgaden 
(R 46); St Steineralpen: Okreselhütte (H 56); f. involucrata T Inns- 
bruck (M 98). Silaus. pratensis (Crantz) Bess. Os Voigtland (S 61). 
Meum athamanticum (L.) Jacq. Os Bischofswerder (S 61); St Pfleg- 
alm (F 61), Tragöß (F 68); Schw Jura (T 33). M. Mutellina (L) 
Gaertn. Bd Schonach, Vöhrenbach, Feldberg (E 15); var. genuinum 
Rouy et Camus u. var. elatius Rouy et Camus Schw (B 17, S 70. 
Pachypleurum simplex (L.) Rchb. B Berchtesgaden (R 46). — Comiose- 
linum tataricum Fischer Op Rominter Heide (A 7), Insterburg— 
Goldapp (P 72). Levisticum officinale Koch (L. paludapifolum 
Aschers.) Op Heydekrug (F 90); Sw Lütjensee (P 35); Schw Zürich 
(N 11) Selinum carvifolia L. Op Heydekrug (F 90), Johannisburg 
(F 91); Sw Hamburg (P 32); Ps Alt-Boyen (V 32); Bd Hottingen— 
Häuner (L 33); St Gratwein (F 64); Kr (P 16); Schw Solothurn 
(L 50). Ostericum palustre Bess. M Olmütz (P 50) Üzernowiz 
(© 48). Angelica silvestris L. var. deltoidea Rohlena BÖ Opocno 
(R 44) Archangelica officinalis Hoffm. ? He Haubinde (E 9 2 
Ferulago nodiflorum (L.) Koch Kr (P 16). Peucedanum (O 4. & 


NE. 


officinale L. He südliches Thüringen mehrfach (E 3); E Vogesen — 


(J 45); B Bayerischer Wald (P 27). P. parisiense DC. Kr (P | 
P. Chabraei (Jacq.) Gaud. (P. carvifolia Vill) B Altmühlgeb! 


(S 123); St Gratwein (F 64), Judenburg (F 61); Kr (P 10; E 


Parenzo (C 2). I. Schottii Bess. Kr (P 16). P. petraeum Noë 


(P 16). P. Cervaria (L.) Cusson Wp Löbau (P 81); Wb Ulm (H 32. : 


34); Kr (P 16). P. Oreoselinum (L.) Moench Kr (P 16). P. 


| WEE 
cam L. He Gompertshausen, Gleichberge (E 3); Bd Schrieshame- — 


tal (F 85) P. venetum Koch ir (P. 10) £F austriacum Koch 


Schw Ormonts (C 36). P. vertieillare L. (Tommasinia certicillaris ` 


Bertol) Kr (P D P palustre (L.) Moench (Thye 
palustre Hoffm.) He Schleusingen (E 3), Erfurt (R 9) S 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 103* 


Friedrichshafen (E 12); M Zwittau (W 39); Kr (P 16). 
Imperatoria Ostruthium L. E OberelsaB. ? (J 45); B (P 53). 
+ Anethum graveolens L. Schw Zürich (N 11). Pastinaca sativa L. Mr 
Zweibrücken (T 42); Kr (P 12). P. opaca Bernh. Wb Hirsau, 
Stuttgart (E 12). P Fleischmann? Hladn. Kr (P 12). Heracleum 
Schw Juragebiet (M 2). H Sphondylium L. B Bayerischer Wald 
(P 27); L Parenzo (C 2); var. insigne Hut. et Porta T Monte Stivo 
b. Bologniano 800—1000 m (H 131). H. elegans Jacq. He Stein- 
bach— Hallenberg (R 52); Wb Ulm (H 33); B Osterwarmgau, 
Wolfrathshausen (V 20). H. longifolium Jacq. St Weichselboden im 
Salzatale (N 25). H. montanum Schleich. Schw Freiburg (J 30). 
H. austriacum L. B Berchtesgaden (R 46) H. süfolium Rchb. Kr 
(P 16). t Tordylium maximum L. Sw Wandsbeck (P 35) Siler 
trilobum (L.) Scop. M Auspitz (W 39) Laserpitium latifolium L. 
Wp Löbau (L 24), Kassubische Schweiz (A 93); He Halle (F 28); 
Wb Ulm (H 33, 34); St Peggau (F 80); Kr (P 16); Schw St. Gallen 
(S 38) L. marginatum W. et K. Kr (P 12). ZL. Gaudini Moretti 
Schw Graubünden (B 130). L Siler L. Kr (P 16). L. peucedanoides 
L. Kr (P 16). L Panax Gouan (L hirsutum Lam.) Schw Verzasca 
(C 26). L. prutenicum L. Op Wartnieken (A 12), Johannisburg 
(K 34); Wp Kassubische Schweiz (A 93); Rosenberg (P 74); Löbau 
(L 24); Me Neubrandenburg (K 38); Hc Hildburghausen (E 3); 
Kr (P 16); var. hirsutum Wallr. und var. glabrum Wallr. B Freising 
(P 53) L. Archangelica Wulf. Kr (P 12) t Orlaya grandiflora 
(L. Hoffm. Bd mehrfach (L 32), Birkingen, Unteralpfen (L 33); 
N Wien (R 2); Kr (P 16); Schw Wallis (P 6). Daucus Carota L. 
0p Heydekrug (F 89); Kr (P 12); f. glaber Opiz T Valsugana: 
Povo (M 79) + D montevidensis Link E Straßburg (L 47). f 
Caucalis daucoides L. Op Königsberg (B 92); Sw Hamburg (P 33); 
Br Berlin (A 115); B Mönchstockheim (H 21); Bö Krumau (P 9); 
Kr (P 16). C. leptophyllos L. T Valsuganabahn (M 90). $ Turgenia 
latifolia (L.) Hoffm. Sw Hamburg (P 33); 0s Dresden (S 61); Schw 
Zürich (N 11) Torilis infesta (L.) Hoffm. (T. helvetica Gmel.) Bd 
Freiburg (T 5); B Mönchsstockheim (H 21); var. anthriscoides DC. 
Schw Tessin (C 19), Solothurn (L 50) 7 T nodosa (L.) Gaertn. 
Sw Hamburg (P 33); Schw Zürich (N 11) Scandix pecten Veneris 
L. B Mönchsstockheim (H 21); Kr (P 12). Anthriscus silvestris var. 
tenuifolius DC. E Sulzer Belchen [A. nitida b. Garcke] (J 38). 4. 
nitidus (Wahlenb.) Garcke E Vogesen (J 45). t A Cerefolium (L.) 

offm. (Chaerophyllum Cerefolium Crantz) Br Buckow (A 115); | 
Zürich (N 11). A. vulgaris Pers. Ps Alt-Boyen (V 32); B (P 539). 
4. torquatus Thomas Schw Juragebiet (M 2). Chaerophyllum (B 14). pu 


104* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


Ch. temulum L. Ps Alt-Boyen (V 32); Schw Berner Oberland (F 25). 
Ch. bulbosum L. Wp Löbau (P 76), Weichselgelände (S 50, 53); 
Kr (P 12); Schw Zürich + (N 11). Ch. aureum L. Wb Ulm (E 12): 
B Hersbruck (S 123); var. major Prohaska K .‚Gailtal (P 85). Ch. 
Villarsii Koch (Ch. hirsutum Vill. non. L.) St Judenburg (F 61); 
Schw Sarine (B 20), Hoherhone (N 4); var. Briqueti Chenev. Schw 
Tessin (C 19). Oh. hirsutum L. (Ch. Cicutaria Vill.) Op Gallingen 
(A. 50); Wb Wildbad (E 12); St Vordernberg (F 68) Ch. aroma- 
ticum L. Op Tilsit—Ragnit (F 93), Johannisburg (K. 3). Ch. lucidum 
Moretti Schw Val Lavizzara in Tessin 1200 m (C 18)  .Myrrhis 
odorata (L.) Scop. Bö Reichenberg (M 48); Kr (P 12): Schw Vallée 
de Joux (A 117). Molopospernum | peloponnesiacum (L.) Koch (M. 
Cieutaria DC.) Schw Verzasca (C 26). Conium maculatum L. 0p 
Johannisburg (K 3, F 91); Wp Rosenberg (P 74); B Nürnberg 
(G 66); N Seitenstetten (H 11); St Gratwein (F 57); Schw Stürvis, 
Chur (B 130). Pleurospermum austriacum (L.) Hoffm. Wp Löbau 
(P 81), Kassubische Schweiz (A 93), Rosenberg (P 74); Schw St. 
Gallen (S 38). Hladnikia ç-lacensis (Haeq.) Koch Kr (P 12) 1 
Smyrnium perfoliatum (L.) Ml. Schw Zürich (N 11) t 8. 
Olusatrum L. Schw Zürich (N 11). Bifora radians M.-Bieb. 
Schw Aclens (A 76), Zürich (N 11); Münsingen (N 3. t B. 
testiculata (Roth) DC., „Rchb. T Avio (M 90) T Coriandrum 
sativum L. Sw Wandsbeck (P 35); Kr (P 12). 

Cornus sanguinea L. Op Tilsit—Ragnit (F 93); Mr Speier A 6); 
N Olberndorf (D 21), Mauer (F 51); Kr (P 12); Schw Vallée de 
Joux (A 117). C. mas L. Mr Speier (V 6); N Olberndorf (D Zi 
S Attersee — Mondsee (V 9); St Geisberg b. Graz (H 56); Kr (P 12). 
C. suecica Li, Ns Geestemünde (P40y t C. stolonifera Michx. 
Zürich (N 11). 


Adoxa Moschatellina L. Op Tilsit—Ragnit (F 93): Wp ege 8 
Krone (L 41); B Isargebiet (G 20), Opfenried (P 53); N Anne p 
(A 74); Schw Avers: Capetta Wald 1950 m (S 67), Berner Oben xd 


(F 25). 


Sambucus nigra L. Wp (T 10); Bü Prag (H 28); N Lobau 
Kr (P 16); var. laciniata Koch T Boazzo in Val di Daone 


var. haematactea u. hydroactea Br (A 115). S. racemosa L. 0p pe : | 
berg (T 10); Wp Löbau (P 81): Bö Leitmeritz (A 63); Wë x 
SS 


Aussee (R5). V. Opulus L. Ps Alt-Boyen (V 32); B Bayerischer = 2 
(P 27); Kr (P 12). Lonicera Caprifolium L.. He Erfurt TG s 


Viburnum Lantana L. Bd Immereich—Brunnadern (L 33): N 
(A 79); St Kapfenberg (F 68); Kr (P 12); var. cuspidata Rechinge 


Ebulum humile Garcke (Sambucus Ebulus L.) B (P 53); Kr (P10. ` 


ee ee e EE oT T mE E 


Phanerogamen (K. W. von DALLA TORRE). 105* 


Kr (P 16); Schw Zürich + (N 11). L. Periclymenum L. Wp Bohn- 
sack (A 93) ZL. Xylosteum L. Op Tilsit (F 92); Kr (P 16). L. 
nigra L. Bd mehrfach (L 33). ZL. coerulea L. Schw Sarine (B 20), 
Moulin (T 33). L.. alpigena L. B Isargebiet (G 20); St Dost (F 78), 
Schießling (F 78), Merzlica—Planina (F 61); Kr (P 16). Linnaea 
borealis L. Op Schwarzort (A 16), Johannisburg (K 3), Heydekrug 
(P 89); Wp Stargard (P 69), Nickelswalde—Pasewark (A 93); Me 
Dobbertin (S 151); Sw Hamburg (P 33); Br (S 105), Rheinsberg 
(S 103); Hc Brocken O (L 42); Schw Lens (B 16, S 67), Wallis 
(B 16) T Symphoricarpus racemosus (L.) Michx. Schw Zürich 
(N 11). 

Sherardia arvensis L. Kr (P 16); var. hirta Uechtr. Wp Danzig 
(G 59). S. maritima Grieseb. Kr Adelsberg (B 107). Asperula 
arvensis L. K Klagenfurt: Kühnsdorf (S 2); Schw Chambrelin 
(T 21, 37, R 34). A. longiflora W. et K. Kr (P 16). A. tinctoria 
L. Op Johannisburg (K 4); Wp Löbau (L 24); Hc Thüringen 
(R 49); Schw Brazel (T 33). A. cynanchica L. St Sachsenfeld 
(F 61); Kr (P 16); Schw Berner Oberland (F85). A. aristata L. 
f. Kr (P 16). A. odorata L. Op Johannisburg (K 4); Wp Deutsch- 
Krone (L 41); Mr Zweibrücken (T 42); B Isargebiet (G 20); St 
Walzgraben b. Rein (H 56); Kr (P 16); Schw Berner Oberland 
(F 25), Wallis (P 6); var. coriacea Rohl. in sched. Bà Tyniště 
(D 43, 45). A. Aparine M.-Bieb. Wp Stargard (P 69, 72). A. 
glauca (L.) Bess. (A. galioides M.-Bieb.) Ns Osnabrück 0 (M 68); 
Schw Waadter Jura: Six Fontaines (P 62), Wallis (P 6), Rensenau— 
Rothenbrunnen (B 129); var. laetevirens Domin Bö Karlstein u. 
Srbsko (D 36). Crucianella latifolia L. (C. angustifolia L.) L Parenzo 
(© 2). Rubia tinetoria L. Schw Wallis (P 6). Galium cruciatum 
(L. Scop. Bü Krumau (P 9). G. vernum Scop. B Gleisental b. 
München (S 121); Schw Leggia, Misox (S 67). G. pedemontanum 
Al N Spittelmeisberge b. Retz (T 1). G. tricorne With. B Send- 
ling (V 20); Kr (P 16); Schw Zürich (S 25) G. trifidum L. $t- 
»eetal i. d. Judenburger Alpen (K 57), Frauenlacke (F 61). @. 
parine L. Kr (P 16). G. tenerum Schleich. Schw Solothurn (L 50), 
Freiburg (J 29), Tessin (C 31). G. Vaillantii DC. T Pergine M 79); 
Schw Tessin (C 19). G. spurium L. Sw Hamburg (P 33); Ps Malta 
(P 28); Schw. Tessin (C 31). G. uliginosum L. Kr (P 16); var. 
“espitosum Ps (P 28). G. parisiense L. Schw Andelfingen u. Rheinau 
UN 1. t G. Htigiosum DC. Schw Zürich (N 11). t G- anglicum 
E Sablon (B 10). t G. divaricatum Lam. T Valsugana (D 21). G. 
Valustre L. Ns Wangeroog (F 37). G. rotundifolium L. Br Pinow — — 
^W. Pritz u. Guben (A 106); Bd Säckingen (L 33); B (N 13), Isar- ` ` 


106* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


gebiet (G 20); S Attersee — Mondsee (V 9); St Platte b. Graz 
(F 61); Kr (P 16); Schw Ballaigues (C 11), Allmann Kamm (S 27); 
var. latifrons Domin Bü Studeny b. Hostomice (D 26). @. boreale 
L. 0p Johannisburg (K 3); Me Neubrandenburg (K 38); Sw Ham- 
burg (P 32); Kr (P 16); Schw Berner Oberland (F 25), Brazel 
(T 33). G. hyssopifolium Hoffm. SI Rosenberg (S 85); St Wechsel 
b. Friedberg (H 49); Schw Solothurn (L 50). G. verum L. K, 
Raibl (S 2); Kr (P 16). G. praecox (Lang) N Strenzberg b. Haag 
(H 8) @. silvaticum L. Ns Osnabrück (M. 68); L Parenzo (C 2). 
G. Schultesii Vest Wp Rosenberg (P 74) Löbau (L 23, P 16); 
Ps Alt-Boyen (V 32) G. aristatum L. T Kufstein (H 40) 
G. elatum Thuill. Wp Löbau (P 81); K Gailtal (P 85). G. erectum 
Huds. K Urbani, Golz (P 85). G. lucidum All. K Móderndorf (P 85); 
var. meliodorum G. Beck St Hieflau i. Gesáuse (H 56) T 6G. 
Gerardi Vill. (G. rigidum Vill). Schw Zürich + (N liy G rubrum 
L. var. obliquum (Vill) Brig. T Innsbruck (& 60); Schw Tessin 
(022). (G.saxatile L., G. hercynicum Weigel) Wp Deutsch-Krone (A LS: 
Br (S 105); Bd mehrfach (L 33). G. asperum Schreb. (G. silvestre 
Pollich). Wp Weichselgelände (S 50); var. glabrum Sm. Wp Weichsel- 
gelände (S 53); He Erfurt (R 52); var. tenue Vill. Schw Allmann- 
stett (N 7); Tessin (C 19); var. rhodanthum Briq. Schw Tessin 
(C 19. S 67); ssp. lineare var. scabrum Briq. T Nomi (G 60); Schw 
Tessin (C 22); var. Austriacum (Jacq. T Meran (G 60); Schw 
Tessin (C 22). G. helveticum Weigel B Berchtesgaden (R 46); St 
Schwadring a. Dachstein (H 56); G. mollugo-verum var. praecox 
(G. Grenchense Lüscher) Schw Grenchen b. Solothurn (L 50). G. 
rigidum X verum Schw Tomils (B 129). G. verum X Mollugo (G. 
ochroleucum Wolff) Op Johannisburg (K 3, 4); Sw Heilsmm " 
Bucht (R 16); Ns Norderney (S 12); B Sendling (V 20); 
Rothenbrunn—Scheid (B 129), Freiburg (T 5), Solothurn (L 90. — 
G. verum X Mollugo f. angustifolia Gelak. M Watzenowitz (Ww 28. — 
Valeriana officinalis L. N Moosbrunn (F 51); Schw Berner @ 
Oberland (F 25). V. exaltata Mikan S Salzburg (F 51). V. estet : 
Poir. Schw Langnau (S 27). V. angustifolia Tausch 0 Steyer (F e v 
V. sambueifolia Mikan S Salzburg (F 51); St Vordernberger Reichen E 
stein (K 68); Schw Uto (N 4). V.dioica L. Kr (P 16); f silvafitt : 
J. Schmidt Sw Hamburg (P 33). V. simplicifolia Rchb. (* polygam d 
auct.) Wp Löbau (P 81); M Vsetin (P 51). V. tripteris L. Bd mehr — 
fach (L 33); Wb Ulm (H 32); 0 Steyr (F 51); Kr (P 16); e. | 
Zimmerberg [nicht montana] (N 4); var. intermedia Hoppe = 
Vogesen (J 45); Schw Hochrugg (S 28). V. montana L. Kr (P 16) 
V. supina L. Kr (P 16); T Sexten (F 51); Schw Münstertal : Alp ` 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 107* 


de Munt, Scarltal (S 67). V. saliunea All. T Sterzing (F 51). V. 
saxatilis L. S Kuhberg (F 51); St Hochschwab (F 68), Drahte- 
kogel (K 55); Kr (P 16). V. elongata Jaeq. N Heßhütte (A 94); 
Kr (P 16); T Schlern (F 51). V. celtica L. 0 Steyr (F 51); St 
Reichenstein (F 61), Mitterplankogel b. Seckau (H 56). Centranthus 
ruber (L.) DC. L Lussinpiccolo-Cigale (W 55); Schw Wallenstadt 
+ (S 27); Zürich + (N 11) Valerianella olitoria (L.) Mönch M 
Znaim (F 51); St Sachsenfeld (F 68). V. carinata Lois. M Eiben- 
schitz, Kromau (W 30); Znaim (F 51) V. eriocarpa Desv. (V. 
incrassata Chaubert) Schw Zürich + (T 25. N 11). V. dentata (L.) 
Pollich (V. Morrison? Spreng.) Wp Linau (L 46), Danziger Niederung 
(P 75); M Poldenstein (F 51); K Gailtal (P 85). V. rimosa Bastard 
(V. auricula DC.) Wp Weichselgelände (S 53). 

Dipsacus silvester L. Wp Weichselgelände (S 50, 53); Ps Alt- 
Boyen (V 32). D. laciniatus L. Bd Rothaus a. Rh. (L 26); L 
Parenzo (C 2); Schw Zürich + (N 11). t D. Fullonum (L.) Mill. 
‚Schw Zürich (N 11) D. pilosus L. Bd Kandern, Steinachtal, 
Dinckelberg (L 32); B (P 53), Wasserburg (V 21), Sendling (V 20); 
Schw  Liestal (H 81). D. silvester X pilosus He Deister (C 14). 
Cephalaria alpina (L. Schrad. Schw Ormonts (C 36) Knautia 
(B 109, 136, S 160) K (J 6); Schw (S 67), Juragebiet (M20). K 
longifolia (W. et K.) Koch K PlóckenpaB (K 69); Schw Brazel 
(T 33); X. silvatica L. var. hastata Kittel u. pinnatisecta Becker (K. 
pernegleeta Beck) M- Adamstal (W 39). K. arvensis f. intregrifolia Op 
Johannisburg (F 91); var. campestris Koch Ps Seeburg, Annaberg, 
PIS X. pannonica Jacq., Borbás M Zwittawatal (W 39); ssp. 
angustata Borbás M Adamstal (W. 39). K. ambigua Boiss. Schw 
Yverdon (C 68). Succisa pratensis Moench Ns Wangeroog (F 37); 

(P 16); var. hispidula Peterm. N Wien: Moosbrunn (D 21). 
S. inflexa (Kluck) Beck (S. australis Rchb.) B (P 53), Bamberg 
(D 21); Kr (P 16). Scabiosa ochroleuca L. Op Tilsit (F 92), Johannis- 
burg (K 4); Ps Alt-Boyen (V 32), Schubin (M 64); St Pfaffen- 
kogel b. Stübing fl. viol. (F 60); K Wolfsberg: St. Veit (B 56). 
Se. Columbaria L. Sw Hamburg (P 35); Ps Alt-Boyen (V 32). 
Se. lucida Vill. M Wermsdorf (N 21); Kr (P 16); Schw Sarine (B 20), 
Wallis (P 6). Se. Hladnikiana Host St St. Hermagoras (F 78), 
Trifail (K 46); Kr (P 16). Se. canescens W. et K. (S. suaveolens 

£) Ps Schubin (M 64). Se. silenifolia W. et K. Kr (P 16). 
Se. graminifolia L. Kr (P 16). demas 

Eupatorium. cannabinum L. Op Heydekrug (F 90) Tilsit (F 92); 
Mr Speier (V 6); St Sachsenfeld (F 61), Graz (H 56); Kr (P 16). 
Adenostyles albifrons (L. fil) Rchb. (A. Alliariae [Gouan] Kern.) Bd 


108* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


mehrfach (L 33); Bö Johannisbad (B 8); Kr (P 16). A. alpina Bl. 
et Fing. (A. glabra (Vill.) DC., A. viridis Cass.) Wb Wangen (E 15); 
B Hohenschwangau (P 53); Kr (P 16); Schw Walenstadtberg (S 28). 
A. leucophylla Rchb. Schw Verzasca (C 27). Aster Linosyris (L.) 
Bernh. Br Frankfurt (B 121); Bd Eglisau (H 128) A. alpinus L. 
Hc Bodetal (B 46); K Heiligenblut fl. albo (B 56); Kr (P 12) 
A. Amellus L. 0p Johannisburg (K 3); Wp Neidenburg (H 103); 
Wb Ulm (H 32, 34); B Augsburg (W 13); St St. Hermagoras 
(F 78); Kr (P 12); L Parenzo (C 2) A. breyninus G. Beck N 
Heßhütte (A 94). A. Garibaldi; Brügg. Schw Riffelberg (W 51). 
T A. acuminatus Michx. Schw Büren (P 83, R 34). f A. dwmosus 
L. Ns (B 147); Schw Büren (P 83, R 34). t A. laevis Br Kyritz 
(A 115). A. leweanthemus Desf. Schw Tessin (C 30). TA Lamar- 
ckianus Nees Sw Lauenburg— Tesperbude (P 34). T A. macrophyllus 
L. B Fichtelgebirge (S 121), Wunsiedel (S 139). A. nebraskensis — 
Britton Schw Büren (P 83, R 34). A. Novae Angliae L. Br Züllichau 
(A 115); Schw Zürich (S 25). A. novi Belgii L. Schw Büren (P 83, 
R 34) Zürich (N 11). A. oblongifolius Nutt. Schw Büren (P 83, 
R 34). f A. parviflorus Nees Br Frankfurt (A 115); Schw Büren 
(P 83, R 34), Zürich (S 25). + A. salicifolius Scholler (A. auf — 
Willd.) Wp Deutsch-Krone (L 41); Sw Elbestrand: Altona (H 65); 
Wb Tübingen—Lustnau (E 9); B Straubing (S 123); Bö Krumau 1 
als A. tripolium Allram (P 9). T A. Tvipolium L. Wp Danzig— : 
Fahrwasser (A 9); P 'lhiessow a. Rügen (G 71); Sw Eidergebiet ` ` 
(R 16). Bellidiastrum Michelii Caß. (Aster Belliniastrum Scop.) Bi 
Schachen, Rippolingen (L 33); Wb Ulm (H 32); St St. Gallen, 
Spitzenbachgraben (H 56), Sachsenfeld (F 68), Reichenstein (F 61); e. 
Kr (P 12). Bellis perennis L. Op Sensburg (H 107), Johannisburg . 
(K 3, 4), Heydekrug (F 89); Kr (P 12); var. tubulosa Kern. T [nns- — 
bruck—Hall (D 21). + Stenactis annua (L.) Nees (St. eed 
ABr., Aster bellidiflora Willd., Erigeron annuus Pers.) Wp Bime 
nehrung (P 73), Putzig (P 77); Mr Zweibrücken (T 42); B (P be 2 
Sulzheim (H 21), Isargebiet (G 20); M Wermsdorf (L 9); N Seite — 
stetten (H 11); St Cilli: Loschnitzbach (H 56), Sachsenfeld (F 61); S 
Kr (P 16); Schw Misox, Churer Rheintal, Cresta See (B x | 
Erigeron (H 131); B (K 42); Schw (R 31, 32). E. camadensi mi 
St Premstaellen—Doblbad (H 56); Kr (P 16); var. linosyroides ` 


E. rupestis Schleich Schw Bagnes (D 21). £. Schleicheri Gremli : 
Schw Livinental, Blagno (S 71), Misox—San Giacomo 91 i 
P. Villersii Bell. (E. atticus Vill) Schw Mt. St. Bernard (D 7" 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 109* 


Tour d’Ai in Waadt (B 20, R 34). E. alpinus f. maximus Rikli 
Schw Tessin (C 31); var. exaltatus Briq. Schw Sarine; Gummfluh- 
kette ob Elivaz (B 20, R 34); var. hirsulus Gand. Schw Sarine 
(B 20). E. glabratus Hoppe et Hornsch. Schw Gäbrisgebiet (S 38), 
Sarine (B 20), Aroser WeiBhorn, Churwalderalpe (B 130). E. neglec- 
lus Kern. (R 31) Schw (R 31), Graubünden (B 130, R 34); var. 
uberans Huter (E. uniflorum v. uberans Huter olim, ? E. alpinum 
X neglectum) T Platzerberg 2100 m (H 131) E. uniflorus L. B 
Berchtesgaden (R 46); var. glabrescens Rikli Schw Tessin (C 31); 
var. grandicephalus Rikli Schw Piz Beverin (B 130); var. neglectiformis 
Rikli Schw Graubünden (B 130). ` E. breunius Murr T Gössensaß— 
Brenner (D 21). E Khekii Murr (1899) T Brenner (M 79) E 
polymorphus Scop. K Dobratsch (D 21). E. philadelphieus L. Bd 
Freiburg (L 26). 7 E speciosus L. B München (V 25). E. acris 
L. X canadensis L. P Greifswald (N 28) E. alpinus X neglectus ? 
Schw Tschitta (B 130). E. alpinus X uniflorus (E. raeticus Brügg.) 
Schw Verzasca 2300 m (C 27, R 34). E. angulosum X acre (E. 
glabrescens Brügg.) T Brenner (H 131). E. Schleicheri X uniflorus 
(E. Christi F. O. Wolf) Schw Cima di Cagnone, Val Verzasca 
(0 27, R 34). Solidago virga aurea L. St Sachsenfeld (F 61); Kr 
(P 12); var. minuta (L.) Rouy Schw Tessin (C 31). t 5. solstitialis 
Schw Lenzburg (N 3). T S. serotina Aiton Wp Stargard (P 69); 
St an den Mur b. Puntigam (H 56); Kr (P 12); Schw Rongellen 
(B 130). + S. graminifolia (L. Ellis Schw Zürich (N 11). T ^. 
canadensis L. Bd Murg (L 32); B Landshut (G 18); Bö Reichen- 
berg (M 48); St Graz a. Bauplätzen (F 47, F 60); K St. Stephan: 
à d. Lavant (B 56); Schw Freiburg (S 14) Solothurn 
(L 50) S. virga-aurea X canadensis (5. Niederederi Khek) 
0 Vorderstoder (K 21) T Mieropus erectus L. Kr (P 16) 
Telekia speciosa (Schreb.) Baumg. (Buphthalmum speciosum Schreb.) 
B Aibling + (V 20); Kr (P 16). Buphthalmum salicifolium L. Wb 
Ulm (H 32, 34); B (P 53); Kr (P 16) $ Inula Helenium L. 0p 
Tilsit (F 92); Wp Putzig (P 77); Bö Reichenberg (M 48); Kr 
(P 16); Schw Zürich (N 11). Z. germanica L. He Halle (F 28). 4. 
ensifolia L. $t Trifail (K 46); Kr (P 16). T. salicina L. Op Heyde- 
krug (F 90); Wp Rosenberg (P 74); He Hildburghausen (E 3); 
Ulm (H 32); Kr (P 16). f. subhirta C. A. Meyer BÖ Bohuslavic 
UH. E hirta L. Wp Rosenberg (P 74); Mr Dürkheim (J 34); 
Wb Ulm (H 31); B Augsburg (W 13); St Trifail (K 46); Kr (P 16). 
L Vaillantii Vil. Schw Marin (T 34).  L Conyza DC. (I. 
vulgaris (Lam.) Trevis.) He Halle (F 28); B lsargebiet (G 20); - 
Grafrat, Seeshaupt (V 21); Kr (P 16). Z britannica L. He Hild- — 


110* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


burghausen (E 3); B Ebenau b. München + (V 20); Kr (P 16); 
Schw Solothurn (L 50, P 83, R 34); f. comosa Wp Löbau (P 76); 
f. discoidea Br Buckow (U 5); var. sericeo-lanuginosa Domin Bö 
Komotau (D 43, 45); var. diminuta Domin Bö Vorlik i. südl, 
Moldautal (D 43, 45). $ I. graveolens (L.) Desf. Schw Zürich (N 11). 
I. ensifolia L. X squarrosa L. T Rovereto: Lavini di Masco 
(M 104). I. hirta X salicina Op Johannisburg (K 3). I. squarrosa L, 
X hirta L. T Nomi (M 90). Pulicaria vulgaris Gaertn. Ps Alt-Boyen 
(V 32); L Parenzo (C 2). P. dysenterica (L.) Gaertn. St Sachsen- 
feld (F 61). 3 Xanthium Strumarium L. St Liebenau b. Graz (F 79); 
Schw Locarno (S 82, R 34). X. italicum Moretti Wp Stargard 
(P 69); Hc Halle (F 28); B Kitzingen (E 27, 29); f X. spinosum 
L. Hc Halle (F. 29); Wb Eßlingen (E. 9); B Nürnberg; 
Schw Fischental (N 4), Zürich (N 11). f Ambrosia artemisiaefolia 
Schw Allaman, Vaud (N 3), Zürich (N 11). + 4. polystachya DO. 
Schw Basel (B 81). A. trifida E (J 45); Schw Bern (A 16). 
T Galinsoga parviflora Cav. Op Johannisburg (F 91); Ps Schubin 
(M 64), Alt-Boyen (V 32); He Halle (F 28); E (J 45); Bd Plank- 
stadt (F 85); Wb Ulm (H 31); B Fürth (E 28, S 127), Bayerischer 
Wald (P 27); Bö Reichenberg (M 48); St St. Peter—Freienstem 
(F 68), Graz (H 56); Kr (P 12); Schw Misox, Como, Lostallo (B 129, 
130, R 34) Zürich (N 11). + Silphium perfoliatum L. E (J 45) 
Bidens tripartitus var. minor f. pumilus B Erlangen (P 53. M 
cernuus L. Bö Reichenberg (M 48); K (P 16); L Parenzo (02) . 
B. radiatus Thuill. f. perpusillus Domin Bö Wittingau (D 43, 45). 
T B. melanocarpus Wiegand (B. frondosus auct.) Sw Hamburg (P 38). 
Lübeck (A 10); Br Neu-Ruppin (A 115) Potsdam (D 21). B. x 
connatus Mühlenb. Sw Hamburg (D 21), Lübeck (A 10). Helianthus ` 
annuus L. Mr Zweibrücken (T 42). H. serotinus Tausch N Klosies : 
neuburg — Weidling (G 28.) + H. debilis Nuttall Schw Zürich ` 
(N 11) T HH. multiflorus L. Schw Freiburg (J 29) þf Rudbeckia | 
laciniata L. Op Heydekrug (P 35); Sw Hamburg : Saselberg (P 3h: 
E (J 45); M Wermsdorf (L 9); St Werndorf—Ponigl, Murauen S 
b. Kalsdorf (F 73); K Kollege i. L. (B 56); Schw Zürich (N 11). " 
T R. hirta L. Wp Rosenberg (G 59), Löbau (P 81); Sw Hamburg E 
(P 32); Bd Betzenhausen (F. 85); B Lochhausen, Planegg (V 21); | 
M Zöptau (W 28); Schw Zürich (S 25, N 11). TR pinnata Vo e 
Schw Zürich (N 11) Carpesium cernuum L, Kr (P 12) Plage M 
arvensis (L.) Fries Op Tilsit (F 92), Heydekrug (F 90), Joha: ME 
burg (F 91); var. subsimplez B Großprüfening (P 53). F. py Ss 
Fries Ns Norderney (S 12), Osnabrück (M 08), Wangeroog (F 3 E 
Bd Säckingen (L 32). Gnaphalium silvaticum L. f. ramosa (virgam 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 111* 


Kittel) Mr Nahetal, Idartal, Birkenfeld (G. 9.); var. Einseleana F; 
Schultz T Meran (M 90); Schw Tessin (C 22). G. norvegieum Gunn. 
Bd (E 15). @. Hoppeanum Koch N Heßhütte (A 94); St Aussee 
(K 60a). G. supinum L. Bd Feldberg(E 15); St Aussee (K 60a); Schw Sarine 
(B20). @.uliginosum L. St Frohnleiten, Laßnitzhöhe (F 66); Kr (P 16); L 
Val Biechi (W 55). G. luteoalbum L. Sw Rasenbüttel (P 35); Os 
Voigtland (S 61); St Graz (F 74); Schw Solothurn (P 83, R 34), 
Freiburg (H 128). Leontopodium alpinum Cass. (Gnaphalium Leonto- 
podium Scop.) B Neureut (A 70); Kr (P 16); L (D 16); Schw 
Zürich + (N 11), Brenno: Aquila—Olivone 500 m (K 18, R 34); 
var. Krasensis Derganc Kr im Innern, L nördlich (D 14). Anten- 
naria dioica (L.) Gaertn. (Gnaphalium dioicum L.) St Hochegg (H 56); 
Kr (P 16). A. carpathica (Wahlenb.) Bl. et Fing. (Gnaphalium car- 
pathicum Wahlenb.) Schw Sarine (B 20). f Helichrysum arenarium 
(L. DC. P Göhren a. Rügen (G 71); Hc Eisleben (H 3/), Thüringen 
(R 49); Bö Reichenberg (M 48); N Retz (T 1), Steinfeld (V 9); 
f. aurantiacum Op Johannisburg (F 91). H. italicum (Roth) Guss. 
Kr (P 16). Artemisia Mutellina Vill. (A. laxa [Lam.] Fritsch) B 
Neureut (A 70). A. spicata Wulf. (A. Genipi Weber) Schw Tessin 
verbr. (O 24, R 34), Sarine (B 20). 4. atrata Lam. T Fedajapaß 
2200 m (H 18). A. Abrotanum L. Op Heydekrug (F 89, 90); Wp 
Löbau (P 81). A. pontica L. He Halle (F 28); Schw Zürich + (N 11). 
A. campestris L. Schw Zürich + (N 11); var. sericea Koch Schw Tessin 
(© 22). t A. scoparia W. et K. Op Königsberg (B 92); Sw 
Hamburg (P 32). + A. Dracunculus L. Op Heydekrug (F 90); 
B Bogenhausen (V 20). A. maritima L. Sw Eidergebiet (R 16). 
A. coerulescens L. L Fassana, Neresine—Ossero (W 55). A. incanescens 
Jord. Kr (P 16). + A. annua L. Op Tapiau (T 17); Sw Hamburg 
(P 32); E (J 45); Bd Dreisamdamm (T 8), Freiburg (H 128); T 
Innsbruck (M 79); Schw Zürich (N 11) T A. Tournfortiana Rchb. 
Ns Hannover: Hainholz (B 125). Cotula coronopifolia L. Sw 
Hamburg (P 33). 7 Achillea ptarmica L. Bö Leitmeritz, Babina, 
Welbine, Loboschitz (A 63); N Seitenstetten (H 11); S Zell a. S. 
(H 40); St Sulmtal: St. Martin (F 78); var. angustissima Heimerl 
St Hartberg—Pöllau (H 56). A. cartilaginea Ledeb. (A. salicifolia 
Besser) Op Heydekrug (F 89, 90); Wp Löbau (P 81). A. Clavenae 
L. N Heßhütte (A 94); St Tragöß (F 68); Kr (P 16). A. macrophylla 
L. K PlóckenpaB (K 69); Schw Tessin (C 24, R 34), Verzasca (C 26), 
Val Ferret (C 32). A. moschata Wulf. St Krakaudorf b. Kirchlek 
H 56) A. atrata L. Kr (P 16). A. Clusiama Tausch St Reichen ` 
sten (F 61), Bürgeralpe b. Aflenz (F 68), Hochschwab (H 56) 
A. millefolium var. iserana Podp. Bö Jungbunzlau (P 48); var. 


112* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


pratensis Kolarik i. sched. Bà Leitmeritz (A 63); var. contracta Ps 
(P 28); ssp. lanata Koch var. composita R. Schulz Br Berlin 
(S 105, A 115) A. setacea W. et K. Sw Hamburg (P 32); U$ 
Mühlberg (S 59). t A. tanacetifolia All. B Berg a. L.— Trudering 
(V 21) A. stricta Scheich. K Gailtail (P 85); Schw Val della 
Forcola, Misox (S 67). A. lanata Spreng. Schw Verzasca, Pic Masne, 
Cima di Cagnone (C 27, R 34). A. sudetica Opiz M Zöptau 
(W 33). A. pannonica Scheele N Eichkogel b. Mödling (D 21). 
t A. nobilis L. Op Königsberg (B 92); Sw Hamburg (P 32); He 
Halle (F 28), Erfurt (R 9); Bd Schlichtthal (F 84); B Feucht (E 26). 
t A. Neilreichii Kern. N Keilberg, Spittelmaisberg (T 1); Schw 
Yverdon (C 68). t A. erithmifolia W. et K. N Wien: Reichs-Sophien- 
brücke (R 2). A. asplenifolia Vent.? K Arnoldstein (P 85); var. 
scabra Host M Jundorf, Jehnitz (W 33). A. oxyloba (DC.) Schultz 
K PlóckenpaB (K 69). A. atrata X macrophylla (A. Thomasiana 
Hall. DL) Schw Tessin (C 31). A. atrata X moschata (A. Kraetlliant 
Brügg. S Kaprun (H 40) A. atrata X nana (A. Laggeri Schultz) 
T Sulden (H 14): Schw Ziteil, Alp Scharmoin (B 130). 4. Clavenat 
X Clusiana (A. Reichardtiana Beck) St Mautern: Reiting (K 22), Aflenzer 
Staritzen (N 25). A. macrophylla x moschata (A. Lereschii F. Schultz) 
Schw Rhonegletscher Moräne (W 51). A. macrophylla X nana (4. 
Valesiaca Suter) Schw Rhonegletscher Moräne (W 51). 4. moschata 
X nana (A. intermedia Schleich.) Schw Rhonegletscher Moräne (W 51). 
Anthemis tinctoria L. Op Heydekrug (F 89); Bd Birkingen, Krenk- 
lingen (L 33); Wb Ulm (H 32); B Isargebiet (G 20); N Würnitz 
(D 21); Schw Buchs + (V 15), Yverdon (C 68). TA Triumfetti 
All. Sw Hamburg (P 32) + A. austriaca Jacq. Bd Freiburg 
(H 128); B (P 53); T Trient [als braehycentros] (M. 79, 101): binis s 
truncata Jacq. Schw Zürich (N 11). A. austriaca Jacq. var. aped | 
flora Rohlena Bó Prag (D 21). 7 A. brachycentros Gay (4. d 
Viv.) T Trient (M 79) [ist A. awstriaca] (M 101); Schw Zürich : 
(N 11). T A. ruthenica M.-Bieb. Op Heydekrug (F 89); SW Hae 2 
burg (P 33); Ps Alt-Boyen (V 32); B Nürnberg (S 123, e 
Schw Zürich (N 11) A. arvensis L. Kr (P 16); f. discoidea 2 
Stemmau (S 87); var. incrassara Boiss. T Arco, Valsuganababt SC 
(M 79). 1 A. arvensis X Cotula? Schw Zürich (N 11). d 
L. X tinctoria L. Hc Weimar (T 31); B Arnsteiner Berg (E . 
È. per-arvensis f. intermedia u. f. per-tinctoria He Weimar (T 31). y ue 
Ren ia L. X austriaca Jacq. B Bayerischer Wald (P 27. 18 GE 
mixta L. Schw Zürich (N 11). 7 Anacyclus officinarum Heyne : à 
Hamburg (P 33). t A. clavatus (Desf.) Pers. Schw Zürich (N 1 i Ze 
A. mobilis L. Schw Zürich (N 11) Matricaria Chamomilla E 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 113* 


M Trebisch (W 37). T M. discoidea DC. (M. suaveolens Buchenau, 
Chrysanthemum suaveolens Aschers.) Op Heydekrug (F 89), Tilsit 
(F 92, NS Hannover (B 123); Br Neuruppin (A 115); SI 
Troppau (W 21); E (J 45); Wb Eßlingen (E 9), Tübingen, 
Friedrichshafen (E 12); B Nürnberg (P 53); M Olmütz (L 15), 
Mödritz b. Brünn (N 27); Hlinsko a. Hostein (G 36), Werms- 
dorf (L 9); N Bruck a. d. Leitha (A 83), Wien (R 2, L 38); 
St Graz (F 60), Grazer Staatsbahnhof, Universitätsgebäude, Grat- 
wein, Wildon (F 66); T Innsbruck (M 80); Schw Zürich (N 11, 
S 27), Buchs (V 15), Utznach (S 25, 27); var. pygmaea Poerverl. 
B (P 53). M. inodora L. (Chrysanthemum inodorum L.) B (P 53); 
St Judenburg (F 61); Schw Zürich (S 27); var. discoidea Celak. 
0s Dresden (S 61); var. salina Wallr. Hc Eisleben (H 37); var. 
ambigua A. et G. B (P 53). Tanacetum vulgare L. (Chrysanthemum 
vulgare Bernh.) Ns Norderney (S 12); Schw Berner Oberland (F 25). 
Chrysanthemum (Leucanthemum) (H 131), Ch. Leucanthemum L. St 
Kindberg (H 56); var. lanceolatum (Pers.) Beck Schw Tessin (C 22); 
var, foliosum Willk. He Erfurt (R 52); var. lobatum Briqu. Schw 
Tessin (C 19). Ch. montanum L. St Wellachtal, Steinbrück (K 60); 
f. crispulum Huter T Monte Tombea (H 131). Ch. atratum Jacq. 
B Schliersee (P 53); N Heßhütte (A 94); S Kapruntal (K 60); St 
Sanntaleralpen, Fölz u. Hochschwab .(K 60); Kr (P 16). T Ch. 
Parthenium (L.) Bernh. Ns 0 (B 147); Mr Zweibrücken (T 42); L 
Parenzo (C 2); Schw Zürich (S 25). Ch. corymbosum L. (Tanacetum 
corymbosum Schultz Bip.) Wb Ulm (H 32, 34); Kr (P 16); L Parenzo 
(C 2); var. Trattinicki G. Beck Bà Aussiger Mittelgebirge (D 36). 
Y Ch. segetum L. Wp Putzig (P 77); B Fischbach (E 27); Schw 
Basel (B 81), Zürich (N 11) Ch. cinerariaefolium Vis. L Olmi 
(F 20). Ch. heterophyllum Willd. St Plabusch b. Graz (H 56). 
T Ch. Tschihatschewii Boiss. Schw Zürich (S 27, N 11) Oh. corym- 
bosum X Leucanthemum = Ch. Rohlenae Domin Bö Lysá (D 43. 45). 
T Pinardia coronaria (L.) Less. (Chrysanthemum coronarium L.) Schw 
Basel (B 81), Zürich (S 25, N 11) Homogyne silvestris (Scop) ` 
ab K Amerikakogel (B 56) Möderndorfer Kuhwegeralp (H 8); 
Kr (P 12). H. alpina (L.) CaB. Bd Feldberg (E 15); Wb Wangen (E 15); 
B Füssen (P 53); Kr (P 12). H. discolor (Jacq.) Caß. Kr (P 12). 
Tussilago Farfara L. Sw Alsen (R 16); Ns Wangeroog (F 37); St 
Graz (H 56); Kr (P 12). Petasites officinalis Moench (P. hybridus 
(L) @, M. et Sch.) Wp Deutsch-Krone (L 41). P. albus (L) 
Gaertn. Wp Elbing (A 93); Ns 0 (B 147); B Isargebiet (G 20); ". 
Krumau (P 9); St Spital a. S. (H b6). P. niveus (Vill) Baumg. ` — 
Var. virescens Beck K Gailtal (P 85) P. tomentosus dae DO — 


Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXVIa. 


114* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


Op Heydekrug (F 89), Johannisburg (K 4). P. albus X hybridus 

(P. Rechingeri Hayek) St Spital a. S. (R 5, H 56). P. albus X 
niveus (P. Lorezianus Brügg.) N St. Egyd (H 8). P. niveus X hybridus 
St Aussee (R 5). Doronicum (R 48). D. Pardalianches L. Wh Ulm 
(H 33); Bö Moldautal: Vorlik (D 26). D. austriacum Jacq. B (P 53). 
Bayerischer Wald (P 27); Bö Krumau (P 9); Kr (P 12). D. Jaequini 
Tausch Kr (P 12). D. calcareum Vierh. N Raxalpe (A 84), Heß- 
hütte (A 94). Aronicum glaciale (W ult.) Rchb. (Doronicum glaciale 
Nyman) Kr (P 12); Schw Berner Oberland 0 (F 25). Arnica montant 
L. Op Johannisburg (K 3); Wp Neidenburg (H 103), Löbau (P 81); 
B Isargebiet (G 20); Kr (P 12); Schw Hoherhove (N 4), Tweralp 
(S 27). Senecio erispatus DC. Bö Reichenberg (M 48). ©. alpester 
(Hoppe) DC. (Cineraria campestris Maly). St (K 48), Sachsenfeld 
(F 68). S. spathulifolius DC. B (P 53); var. tenuifolius Gaud. T Monte. 
Altissimo di Nago (M 43). S. campester (Retz.) DC. Op Cruttinnen 
(B 94); He Halle (F 28); N Lobau (A 79); S Eglsee (V 9). ® 
aurantiacus DC. Schw Berner Oberland (F 25). S. capitatus (Wahlenb.) 
Steudel St Gregerlnock b. Turrach (H 56). S. paluster (L) DO. 
Ns Ilmenaugebiet (P 38); Ps Alt-Boyen (V 32); Os Pirna (S E 
Y S. viscosus L. Op Heydekrug (F 89); Kr (P 16); Schw Zürich 
(N 11). S. silvaticus L. Schw Fürstenalp (B 130). f S. vernalis 
W. et K. Op Tilsit (F 92): Wp Putzig (P 77); He Erfurt (R 14) 
Halle (F 28); B Seefeld, Herrsching (V 28); Schw Zürich (N 11). 
S. rupestris L. Kr (P 16). T S. nebrodensis ? Schw Chur (B 129). : 
S. abrotanifolius L. B Berchtesgaden (R 46); Kr (P 16); Schw Tess 
(C 24, R 34). S. tiroliensis Kern. T Fedajapab, Sasso e 
(H 18) S. erucifolius L. Sw Hamburg (P 32); Hc Ballstadt (R 52) 3 
Erfurt (R 13); B (P 53); N Dirnberg b. Nappendorf (Meet 
Jacobaea var. tripteris Murr T Innsbruck (D 23); var. brachyglot ; 
(Opiz) Bü Opočno, Trebechovic (D 45); var. hydrophilus Zei E 
Kiritein (W 33); Kr (P 16); var. discoidea Wp Löbau (P 16) ^. 
aquaticus Huds. Me Neubrandenburg, Stargard (K 38); 0s uw 
(S 6f); St Werndorf—Ponigl (F 73), Sachsenfeld (F 61); m - 
Berner Oberland (F 25); var. erraticus (Bertol) E Pierret b. J 
Maxe (B 10). S. barbaraeifolius W. et Gr. (S. erraticus AE 4 
Wp Linau (L 46); Br Frankfurt BB 5 discoideus Ho pu 
P Stettin (H 124) S. Richteri Schultz, S. pratensis Richter = 
DC., S. barbaraefolius Reichb. non Kroker, S. aquaticus Koch 
non Huds. Mr Weißenburg (B 10) S. alpinus var, 5" E 
Rchb. f. Schw Berner Oberland (F 25) ©. subalpinus `" or 
Hachel—Lusen-Gebiet (P 53) S. carniolicus Willd, Kr Œ zi 
Schw Tessin (© 24, R 34). S. incanus L. Schw Tessin (C 24, R ud 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 115* 


Berner Oberland (F 25). S. uniflorus All. Schw Mattmark (D 21), 
S. Cacaliaster Lam. Kr (P 16). S. nemorensis L. Mr Zweibrücken 
(T 42); B Seeshaupt (V 21); Bü Johannisbad (B 8); N Baumgarten 
a. d. M. (W 30). 5S. sarracenicus L. (S. Fuchsii Gmel.) Wp Rosen- 
berg (P 74); B (P 53), Isargebiet (G 20), Loichinger Brücke (G 19); 
M Adamstal, Zwittawatal (W 37); St Niederalpe b. Mürzsteg (H 56); 
Kr (P 16); Schw Hinter Rumpf (S 27). S. fluviatilis Wallr. B 
Nürnberg, Regensburg (P 53) S. paludosus L. E Essarts b. Dieuze 
(B 10); B (P 53), Isargebiet (G 20); M Tracht (W 36); St Gais- 
horn (H 56); var. glabratus Koch u. tomentosus Koch B (P 53). 
S. riparius Wallr. Wp Löbau (P 76). S. Doronicum L. Kr Vremi- 
čica (J 55); var. Jaeggianus Chenev. Schw Unterwallis, Verzasca 
b. 2300 m (C 27. R 34). S. abrotanifolius L. x S. incanus L. 
(S. Rolandi—Bonaparte F. O. Wolf) Schw Triftalpe u. Camoghe 
b. Zermatt (W 51). S. cordifolius X Jacobaea (S. Iyratifolius Rchb.) 
Schw Walenstadtberg (S 28, R 34), Freiburg (J 31), Hinter Rumpf- 
spitze, Tweralp (S 27). S. incanus X uniflorus (S. Laggeri Schultz 
Bip. Schw (S 67). S. vernalis X vulgaris Wp Neidenburg (H 103). 
S. viscosus X silvaticus M Kiritein (W 39); T Hall (M 79). t rech, 
thites hieracifolia (L.) Raf. $I Proskau (A 99, 102, S 77), Ober- 
glogau (S 77); N Anninger b. Mödling (H 7); St Werndorf— 
Ponigl (F 73), Pickerndorf (E 78), Doblbad—Premstetten (H 56). 
Calendula (S 114). t C. arvensis L. Schw Zürich (N 11) 1 C. 
officinalis L, Op Heydekrug (F 89); Schw Zürich (N 11). 

T Echinops sphaerocephalus L. Wp Danzig: Ravelin (H 83); Ps 
Alt-Boyen, Dombrowka (V 32); Os Lommatzsch (S 61); He Halle 
(F 28), Wb Geislingen, Hopfigheim (E 11); St Leoben (H 56); 
Teufenbach (F 58), Murau (F 76), Obdach cult. (F 61); Schw Tessin 
(© 18. E. Ritro L. N Jetzelsdorf (T 3), Dirnberg b. Nappendorf 
(T 4); Kr (P 12). Cirsium (S 114); B (S 148) Unterfranken 
(G 67); Schw Ormonts (C 36). C. lanceolatum b. silvaticum Tausch 
Op Pillkallen (F 93). ©. eriophorum (L.) Scop. Mr Zweibrücken ` ` 
(T 42); Kr (P 12); L Parenzo (C 2); Schw Zürich + (N 11). 

C. palustre (L.) Scop. St Zeiritz Kampel fl. albo (K 22); f. albi- 
florum Op Pillkallen (F 93) C. canum M.-Bieb. 0s Leipzig (S 59); 
He Heldburg (E 3). O. pannonicum (L.f.) Gaud. Kr (P 12); var. 
Smuatodentatum Holuby Bö Prag: Motol (D 36). C. carniolicum 
Scop. 0 Hinterstoder: Bärnalpe (K 21); Kr (P 12). C. pauciflor n 
„Preng. St Judenburg (F 61); f. depressum Khek St Trieben 
UC. O. erisithales (L.) Scop. N Heßhütte (A 94); Kr (P 12); 
Schw Gimel (M 16). C. spinosissimum (L.) Scop. B (P 53); St 
Prebich], Aussee (K 68). C. oleraceum (L.) Scop. Op ed dekrug e 


116* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 19092-—1905. 


(F 89, 90); Wp Deutsch-Krone (L 41); Ns Ilmenaugebiet (P 38); 
Kr (P 12); f. amarantinum Lange Sw Hamburg (P 33), Roden- 
becker Quellental (P 34). C. rivulare (L.) Link Op Raguppe 
(A 38); Bd Schlüchtal (L 33); B Freisinger- u. Erdinger Moos 
(P 53); Schw Neuchateler Jura (T 33); £f. tomentellum Fleischer 
Bö Hohenmauth (D 23) C. heterophyllum (L.) All. B  Creulen 
(E 27); Bü Krumau (P 9); St Trieben, fl. albo (K 22). C. bulbosum 
DC. B Attaching, Pulling, Marzlinger Au (P 53) C. acaule (L) 
Scop. Op Heydekrug (F 89, 90); Sw Hamburg (P 32); Ps Schubin 
(M 64); Bd Birkingen (L 33), Lienheim—Geislingen (H 128); 
Kr (P 12); L Parenzo (C 2); var. caulescens Pers. He Weimar (T 31). 
C. arvense f. horridum Op Tilsit (F 92); var. setosum M.-Bieb. Me 
Schwerin (T 25); var. argenteum Vest Os Dresden (S 61); Hc 
Erfurt (R 52). C. Przybylskii Eichenf. St Trieben (K 22) D 
Stoderianum Dürrnb. O Hinterstoder: Bärnalpe (K 21). C. tata- 
ricum (L.) All. N Würnitz (D 21). C. acaule X arvense Ms Magde- 
burg (S 110) ©. acaule X canum M.-Bieb. Os Meißen (S 59). — 
C. acaule X lanceolatum He Weimar (T 31). . C. acaule X oleracewm 
(C. decoloratum Koch) Me Stargard (K 38); He Schellroda (R 14); 
Wb Betzingen (E 11); T Innichen (D 21). C. acaule X palustre Ms 
Magdeburg (S 110); Schw Freiburg (J 31). C. acaule X pannonicum 
Kr (P 12). C. acaule X rivulare (C. Heerianum Naeg.) Schw Sarıne 
(B 20), Freiburg (J 30, 31). C. acaule X spinosissimum Schw Frei 
burg (J 30) C. argenteum X palustre (C. argentoides Porta) 
T Tonale (P 65). C. arvense X lanceolatum Os Kötitzer Tännicht (F 83); | 
T (D 24). C. arvense (L.) Scop. X oleraceum (L.) Seop. (C. Reichen 
bachianum Loehr) Hc (R 14); B Schnaizlreuth—Hofholz (V 25), 
Laufen (V 25); Schw Zürich (N 11). C. bulbosum x palustre 2 
Leipzig (S 61). C. canum X eriophorum (C. Fleischer i PodpJ dE 
Prag: Dáblice (P.48). C. canum X palustre Os Leipzig " 4n 
C. carniolicum X- erisithales (C. benacense Treuinf.) 0 Hinterstoder: 
Bärnalpe (K 21); K Poauza i. Bärental (B 56). C carnii 
X palustre 0 Hinterstoder: Bärnalpe (K 21). C. eriophorum d n4: 
latum (C. Gerhardti Schultz Bip.) He Jena (S 110); St Spital ( jas 
T Vinschgau, Nonsberg (H 14). C. eriophorum X oleraceum deier: à 
(S 110). C. eriophorum X palustre (C. Dominii M. es 
Bü Schlan (D 26, S 110) C. Erisithales X acaule (C. WIN 
Trouint) T Schluderbach-—Misurina See (H 18). C. Erisithale = 
acaule (C. Solanum Porta) T Tonale (P 65) C Er 

lanceolatum (C. Fleischmanni Khek) St Reiting b. Mautern ( SE 
C. erisithales X super-montanum (C. Rellichianum Sabr.) T Tram N ER 
C. erisithales X oleraceum (C. Candolleınum) N Hefihütte (A 94); 9 Se 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 117* 


Mürzsteg, Steinhaus a. S. (N 25); K Gailberg (B 56). C. erisithales 
X pannonicum (C. polymorphum Döll., C. Linkeanum Löhr) N Nürnitz 
(H 16); K Poauz i. Dárental (B 56). C. super-erisithales X pannonicum 
(C. erisithaloides Huter) K Poauz i. Bärental (B 56). C. erisithales X 
pauciflorum (C. Scopolianum Schultz Bip. St Judenburg (F 68); K 
Vellacher Kocna (B 56). C. erisithales X rivulare N  Raxalpe 
(A 84). C. super-Erisithales X spinosissimum (C. flavescens Koch) T 
Contrintal 2400 m (H 18) C. helenioides X acaule (C. scolopendron 
Porta) T Tonale (P 65). C. heterophyllum X oleraceum Os Dresden, 
Erzgebirge (S 61). C. heterophyllum X palustre Os Tal d. Wilden 
Weißeritz (S 59), Erzgebirge, Voigtland (S 61). C. heterophyllum X 
pauciflorum (C. Juratzkae Reichart) St Trieben (D 21), Judenburg 
(F 61) C. heterophyllum X spinosissimum Schw Avers (S 65), St. 
Bernhardin, Hinterrhein (B 130). O. heterophyllum X spinosissimum 
X acaule (C. Schroeteri Braun) Schw Berninahäuser (B 130) C. 
lanceolatum X arvense (C. bohemicum Fleischer) m. var. angusti- 
lobum Fleischer, var. latilobum Fleischer mit var. lanceolatiforme 
Fleischer (B 114); Bü (F 31). C. lanceolatum X oleraceum Mc Jena 
(S 110). C. montanum X palustre (C. brachiatum Porta) T Gavar- 
dina (P 65). C. oleraceum X palustre (C. hybridum Koch) 0p Johannis- 
burg (K 3, F 91); Sw Hamburg (P 32), Wiemerskamp— Klein- 
Hansdorf (P 35); K Baildorf i. L., Loibltal, b. deutschen Peter 
(B 56); Schw Liestal (H 81) Andeer (B 130) C. oleraceum X 
pannonicum (C. pseudoleraceum) N Türitz (H 16). C. oleraceum Scop. 
X pauciflorum Spreng. (C. Przybylskii Eichenf.) St Trieben (K 22). 
C. oleraceum X rivulare N Raxalpe (A 84). C. oleraceum X rivulare 
var. rivulariforme Fleischer Bö (D 24). C. oleraceum X spinosissimum 
Schw Freiburg (J 30). C. palustre X arvense O Hinterstoder (K 21). 
C. palustre X erisithales (C. variabile Porta); O Hinterstoder 
(K 21); T Tonale (P 65). C. palustre X helenioides (C. rigidum 
Porta, C. Wankelii Rchb. ?) T Tonale (P 65). C. palustre X mon- ` 
tanum (C. Concilii Porta) T Val di Ledro (P 65). C. palustre X — 
rivulare B Maisinger Schlucht (V 20); St Wundschuh (F 63). C. 
palustre X spinosissimum (C. foliosum Rhiner) Schw Freiburg + 
H 30, 31). C. pauciflorum Spreng. X palustre Scop. (C. Reichardti 
Jur) St Trieben (K 22). C. rivulare X oleraceum (C. erucaginew 
(Lam.) DC. Bö Leitomischl (D 21); St Steinhaus a. S. (N 25); 
Schw Neuchateler Jura (T 33) O. spinosissimum X heterophyllum 
Sila 1800 m (S 67). $ Silybum Marianum (L.) Gaertn. Op 
Heydekrug (F 89); Schw Zürich (S 25), Liestal (H 81). Carduus 
(S114) B (H 85). + C. pyenocephslus Jacq. Os Dresden (S 61); Schw — 
Zürich (N 11). (€. acanthoides L. Sw Hamburg (P 32); He Stottern- 


118* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


heim fl. albo (R 52); E (J 45); Schw Zürich + (N 11), Lenzburg 


(N 3). C. erispus L. Ps Schubin (M 64); B Reichenhall, Berchtes- 
gaden [f. putata] (V 25); L Parenzo (C 2). C. crispus f. megaloce- 
phalus Domin (macrocephalus olim) Bü Sloupnice (D 45). C. sepin- 
colus HauBkn. Bà Leitomischl (F 33); f. microcephalus Domin Bö 
Chlumek (D 45). C. personatus (L.) Jacq. Bd Tiefenstein (L 33); 
St Thalbach b. Schladming (H 56). t C. hamulosus Ehrh. T Inns 
bruck (M 98); Schw Zürich (N 11). C. carduelis (L.) W. et K. 
(C. arctioides Willd.) Kr (P 16). C. defloratus L. Wb Ulm (H 32); 
B (N 13); K Hermagor—Kühwegeralpe (H 8). C. glaucus Baumg. 
F Föhrenkogel (A 80) 3 C. nutans L. Op Königsberg (B 92); Sw 
Hamburg (P 32); Ps Alt-Boyen (V 32); Kr (P 16). C. nutans L. 
ssp. alpicola Gillot Schw (G 25) 1 C. acicularis Bertol. T Valsu- 
gana (D 21). C. viridis Kern. S Mondsee (V 9). C. acanthoides X 
crispus L. Os Dresden (S 61); Bd Baseler Landstraße (T 8). C. 
acanthoides X defloratus (C. Schulzeanus Ruhmer) N HeBhütte (A 94). 
C. acanthoides X glaucus St Kraubath (K 22) C. acanthoides X 
nutans Os Dresden (S 61); E (J 45); Schw Zürich (N 11); £. permutans 
Hc Weimar (T 30). C. acanthoides X rhaeticus (C. drauburgensis 
L. Keller) T Ulten—Proveis (H 14). C. erispus X nutans 08 Dresden 
(S 61). C. defloratus X crispus (C. praticolus Beck) N Türnitz (H 16). 
C. defloratus X mutans (C. Brunneri ABr.) Schw Solothurn (L 50). 
C. defloratus X personata (C. Naegelii Brügg., C. digeneus Beck, 
C. Bambergeri Hsm., C. stiriacus Beck, C. peculiaris Beck) Schw (B 22, 


24), Tessin (O 31). C. defloratus X platylepis T Brixental (H 40) | 


C. glaucus X nutans N Föhrenkogel (A 80). C. nutans L.X wee 
natus (L.) Jacq. B Pfronten (V 25); Neuburg a. D. (E 23). nc 


pordon (S 114) O. Acanthium L.: Op Johannisburg (F 91); = 5 
Hamburg (P 33); Ns Oldenburg (P 35); B Isargebiet (G 205. i 
Thalheim (F 61). Lappa B Neuburg (E 24). L. tomentosa Lh glaberrim re 


Fr. SI Liegnitz (S 85). L. austriaca (Teyber) DT. (Arctium austriacum 
Teyber) N Baumgarten a. d. March (T 1). ZL. nemorosa Koer 


(Arctium nemorosum Lej.) Op Wildenhoff (A 24), Puschdorf; wer 


nicken (H 12), N Baumgarten a. d. March (T 3), Hollenstein à. p 


(T 1); var. microcephala Erdner B München, Neuburg a. D. 24) S 
Ll 
Bi officinalis AM. X minor DC. B Neuburg a. D. (E 24). E WE g S 
Körn. X tomentosa Lam. B Wendelstein—Brannenburg (E 24). ie 


nemorosa Kórn. X officinalis All. f. intermedia Erdner B Me E 
a. D. (E 24). L. tomentosa Lam. X minor DC. (L. mixta [Nymar D 


^ officinalis All. X tomentosa Lk. f. intermedia Erdner, £. sub- 
nalis Erdner, f. decalvata Erdner B Neuburg a. ei 


B Neuburg a. D, (E 24); N Simmering (T 3). Carlina (S 114) WP 


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Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 119* 


Löbau (L 24); E Winzfelden 0 (J 45); Wb Ulm (H 32, 34); L Parenzo 
(C 2). C. acaulis L. var. caulescens Lam. Wp Löbau (P 76); Hc 
Sangerhausen [nicht coerulescens] (B 31). C. longifolia Rchb. Schw 
Misox (S 152), Verzasca (C 26, 27). Saussurea alpina (L.) DC. B 
Schachen (H 68); Schw Berner Oberland (F. 25), Wallis (P 6). 
S. lapathifolia (L.) Beck (S. discolor Willd.) B Hinterstein (V 25); 
Kr (P 12); Schw Tessin (C 24, R 34), Verzasca (C 26). S. pygmaea 
(Jacq.) Spreng. Kr (P 12). Serratula (S 114) S. tinctoria L. Me 
Neubrandenburg (K 38); Bd Herthen, Brennet (L 33); K Weißenau 
i. L. (B 56); Kr (P 12). S. Vulpii Fisch-Oost. (S. monticola Boreau) 
K PlóckenpaB (K 69); Kr (P 16); Schw Brazel (T 33) Jurinea 
cyanoides (L.) Rchb. Hc Römhild (E 3); B Kitzingen (E 28). 
Carthamus (S 114) C. tinctorius L. Kr (P 12). C. lanatus L. Kr 
(P12); Schw Zürich + (N 11). 7 Cuicus benedictus L. Schw Zürich 
(N 11)  Centaurea*) (B 135, G 74, H 43, S 114) B (R 53, G 74). 
C. Rhapontica L. Schw  Ghiridone, Mt. Generoso, Blegnotal, 
Tosafälle, Bosco (S 75), Tessin (C 21). C. alpina L. Kr (P 12) 
T C. rutheniea Lam. T Innsbruck (M 79). y C. Caleitrapa L. Wp 
Löbau (L 24); Hc Halle (F 28); Kr (P 12). T C. melitensis L. 
Schw Zürich (N 11). C. solstitialis L. Wb Ulm (H 31), Neckar- 
thailfingen (E 9); N Seitenstetten (H 11); Schw Zürich (S 25). 
f C. salonitana Viv. T Valsugana (M 79). C. rupestris L. mit C. sub- 
rupestris X Fritschii und super-rupestris X Fritschii æ lutescens Koch 
B purpurescens Koch Kr (P 12). 7 C. spinulosa Rochel Schw Yverdon 
(C 68), C. Fritschii Hayek Kr (P 12) t C. Sadleriana Janka N 
Siebenbrunn i. M. (H. 48); Schw Yverdon (C 68). C. Scabiosa L. Ns 
Ilmenaugebiet (P 38); var. integrifolia Vukot. K Poauz i. Bürentale 
(B 56); var. taenuiloba Schleich. u. grinensis Reut. Schw Tessin 
(© 30, 31). C. alpestris Hegetschw. St Eisenerz (K 68); f. oblongi- 
folia Murr V Arlberg: Rauz (M 79). 1 C. Moehrleniana Vetter Schw 


Yverdon (C 68). t C. orientalis L. Schw Yverdon (C 68). C. Cy en 
L. B Oberweihersbusch, Schwabach (S 123); Kr (P 12). €. axillaris ` 


Willd. St Trifail (K 46) Schw Tessin (C 18). C. montana L. Op 
Tilsit— Ragnit (F 93); E (J 45); Wb. Ulm (H 32); Bü Krumau (P 9); 
St Frauenalpe b. Murau (H 56), Graschnitztal (F 78); var. Triumfetti 
L calvescens Brig. Schw Tessin (C 19, 22). C. maculosa Lam. (C. 
paniculata Hsm.) T Bozen (F 51); Schw Oldis, Igis (B 129). €. 
enana Boreau (C. paniculata Jacq.) Op Johannisburg (F 91); Sw 
Hamburg (P 32); St Sachsenfeld (F 61); Kr (P125. T Bruneck, Riva 


.  " Anordnung nach HAYEK, G. v, Die Centaurea-Arten Österreich- 
Ungarns 1901, 40, e 


120* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


(Œ 51). C. cristata Bartl. Kr (P 12). T C. diffusa Lam. Op Königsberg 
(B 92); Sw Hamburg (P 32); Br Frankfurt (A 115); SI Gleiwitz 
(S 87); Schw Yverdon (C 68). C. splendens L. Schw Locarno (S 82). 
C. leucolepis DC. Ps (P 28) Kr (P 12). C. Haynaldı Borbás Kr (P 16). 
C. bracteata Scop. (C. amara Koch) T Brixen (F 51). C. pannonica 
(Heuff.) (C. angustifolia. Schrank) N Würnitz (D 21) Seiten- 
stetten (H 11), Wiener Neustadt—Fischau (F 51); Kr (P 2). 
C. angustifolia Schrank T Innsbruck (H 14) C. jacea L Ns 
Norderney (S 12); Hc Thüringen (R 49); Kr (P 12); f. eueulli- 
gera Rchb. Ps (P 28); a vulgaris 1 tomentosa Aschers. Wp (T 10) 
Si Grünberg (S 85); var. nemoralis E Vogesen (J 45); var. Vadensis 
Koch Schw Tessin (C 19). C. subjaeea Beck St Gratwein (F 64) 
C. macroptilm Borbás St Gratwein (F 64), Fürstenwald (H 56); 
Kr (P 16). C. oxylepis (Wimm. et Grab.) (C. pratensis Thuill.) Me 
Schwerin (T 25); Bü Leitomischl (D 21); Schw Tessin (C 30, 31); 
var. subacaulis Cheney. Schw Tessin (C 31). C. serotina Boreau 
Mr Zweibrücken (T 42). C. rotundifolia (Bartl.) (C. vochinensis 
Bernh. pp.) St Fürstenwald (H 56); Kr (P 16); Schw Tessin (C 19). 
C. nigrescens Willd. (C. vochinensis Bernh. pp.) St (K 58) Puntigam 
Abtissendorf (F 48); K Klagenfurt (S 2); L Parenzo (C 2). C. dubia 
Suter (C. transalpina Schleich.) Bd Wiehrebahnhof (T 7); T Sterzing 
(E 51); Schw Zürich + (N 11); T var. hirta Murr T Valsuganabahn 
(M 79). t €. nigra L. (C. nemoralis Jord.) Wp Danzig (K 5); Schw 
Hüntwangen (S 71), Neuchâteler Jura (T 33). C. phrygia L. wp 
Rosenberg (P 74); B Isargebiet (G 20). C. elatior Gaud. (C. pseudo: 
Phrygia C. A. Meyer) Sw Sandesneben (P 35); B Irschenhausen (V 20): 
Bü Krumau (P 9); Kr (P 12); var. melanolepis Brig. Schw Test 
(C 19). C. cirrata Rchb. (C. rhaetica Moritzi) T Val di Ledro (F 51. 
f C. dealbata Willd. Br Potsdam (A 115) C. Matziana Ter! ` 
N Bruck a. d. Leitha, Grinzing (T 1). ý C. dubia X jacea SCHW 
Zürich (N 11). C. jacea X nigra (C. Gerstlaueri- Erdner) Bd wian 
bahnhof (T 7); B Marbach b. Krumbach, Wertingen, Wemding, ` 
Dillingen (E 25); Schw Zürich (N 11). C. jacea X rhenana Bor — 
Bd Hartheim (T 9, H 128). C. jacea X (scabiosa X 


um 
München (G 73) C. oxylepis X jacea (C. Fleischeri Hayek) : : 
Leitomischl (D 21) C. rhenana x pannonica (C. Beckiana pe i 
Müller) N Horn— Maria Dreieichen (T 4). T Crupina GN 
Schw Zürich (N 11), Niederurnen (N 3). + Xeranthemum mm L : 
He Erfurt (R 52); Schw Zürich (N 11) + Scolymus hispt _ L 
Schw. Yverdon (C 88) Lampsana communis L. Kr (P 12). A 
grandiflora Boiss. He Erfurt (R 9).  Aposeris foetida (L-) peni 
(P 12); Schw Tessin (C 19), Ormonts (© 36), Gleck, Jenins a 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 121* 


Arnoseris minima (L.) Lk. (A. pusilla Gaertn.) Ps Alt-Boyen (V 32); 
N Keilberg (T 1). 1 Rhagadiolus stellatus (L.) Gaertn. Schw Zürich 
(N 11). T Cichorium Intybus L. Op Heydekrug (F 89); Hc Erfurt 
fl albo (R 52); Schw Yverdon (C 68) + C. Endivia L. Schw 
Zürich (N 11) 7 Hyoseris radiata L. Schw Zürich (N 11). 
* Hedypnois cretica (L.) Willd. Schw Zürich (N 11) Thrineia hirta 
Roth Me Schwerin (T 25); Ns Langeroog (F 37); Os Großenhain, 
Königsbrück, Ortrand (S 61); var. psilocalyz DC. Schw Tessin (C 19). 
Leontodon B (N 2). L. autumnalis L. Schw Tessin (C 18);, var. 
alpinus L. f. tenuiscata Chenev. Schw Tessin (C 19); var. parviflorus 
Opiz Bü Vorlik im südl. Moldautale (D 45); var. pinnatifidus Opiz 
Bü Brdygebirge (D 45) L. pratensis Rchb. Ms Anhalt (H 101). 
L. pyrenaicus Gouan E (J 45); Bd (E 15); Wb Freudenstadt (E 15); 
Schw Gäbrisgebiet (S 38), Sarine (B 20); var. aurantiacus Koch 
T Ratzes (J 46). L. hastilis L. E (J 45) L. hispidus L. Ns 
Ilmenaugebiet (P 38), Geestemünde (P 40); var. alpicola Chenev. 
Schw Tessin (C 31); var. thrinciiformis Murr (1905) T Arco 
(M 101) L. incanus (L.) Schrank B Mamming (G 18). L. crispus 
Vill. var. denudatus Murr T Nago (M 80) t L. hirtus L. Schw 
Zürich (N 11). Picris hieracioides L. Sw Hamburg (P 32) Br 
Frankfurt (B 121); B Isargebiet (G 20); Bö Reichenberg (M 48); 
St Werndorf (F 73); var. subalpina Arv.-Touv. Schw Tessin (C 31). 
P. Kelleriana Arv.-Touv. Schw Toira, Aquila, Olivone (K 19, S 71). 
+ T. Sprengeriana (L.) Poir. Bd Freiburg (H 128); T Valsugana (D 21); 
Schw Zürich (N 11) P. augustissima Arv.-Touv. Schw Tessin 
(OC 30) + Helninthia echioides (L.) Gaertn. E (J 45) Grange- 
aux-Ormes, Marly (B 10); B Nürnberg (G 66); Schw Zürich (N 11, 
S 25), Solothurn (L 50). + H. humifusa Trev. T Arco, Bolognano 
(M 98). Urospermum Dalechampii (L.) Dest. L Medolina (W 55). 
Y Tragopogon porrifolius L. Schw Zürich (S 25, N 11). f T. major 
L. Wp Danzig (K 5), Weichselgelände (S 50, 53); N Seitenstetten 


(H 11). 7. pratensis L. Schw Solothurn (L 50). Z. floccosus W.et  — 


K. Op Tilsit (F 92); var. Heydenreichii Preuß Op Ragnit (P 72) . 
T. Tommasinii Schultz Bip. L Triest (F 51). T. campestris Bess. 
Bö Karlstein u. Szbsko (D 36) 7. praecox Buchenau T Schw 
(F 41) Scorzonera austriaca Willd. var. depressa- Murr : 
Trient, Nago (M 101); var. platyphylla Beck, var. oblongifolia Vis. 
u. var. stenophylla Beck Kr (P 12). Se. humilis L. Op Johannis- 
burg (F 91); Bó Krumau (P 9); Schw Baulmes (P. 62), Grande- 
Ronde (T 33); f. angustifolia Op Pillkalln (F 93); f. latifrons 
Neilr. Op Tilsit (F 92); Wb Maulach (E 12); var. ramosa Neil. BÓ — ` 
Babina, unter dem Langen Berge (D 26). Se. aristata Ramond Se 


122* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


Kr (P 12). Sc. hispanica L. Sw Hamburg + (P 32); K (P 12); T 
Nomi (M 101); Schw Zürich (N 11). Se. rosea W. et K. Kr (P 12). 
Se, purpurea. L. Wp Weichselgelände (S 50, 53); B Isargebiet (G 20). 
f FPodospermum Jacquinianum Koch Schw Zürich (N 11). P 
laciniatum (L.) DC. He Hildburghausen (E 3); B Sulzheim (H 21); 
M Keltschau, Zadowitz (W 28). . Galasia villosa (Scop.) Cass. 
(Scorzonera villosa Scop.) Kr (P 12). Hypochoeris glabra L. Schw 
Tessin (C 18); f. erostris Coss. Schw Tessin (C 19). H. radicata L. 
Op Heydekrug (F 90); Kr (P 12); var. hispida Peterm. K Gailtal 
(P 85) Achyrophorus maculatus (L.) Scop. (Hypochoeris maculata L.) 
Op Heydekrug (F 89, 90), Johannisburg (K 3, 4); B Mamming 
(G 18); Kr (P 12); Schw Neucháteler Jura (T 33). A. uniflorus 
(Vill.) Bl et Fing. St Frauenalpe b. Murau (H 56); Kr (P 12); 
Schw Lens (B 67), Verzasca (C 26). Willemetia stipitata (Jacq) 
DT. (W. apargioides Cass. B Berchtesgaden (R 46); St Sack 
wiesensee a. Hochschwab (N 25), Aussee (H 56); Kr (P 12); Schw 
Bachtel (N 4). Taraxacum (M 87) B (N 2). T. officinale Weber f. 
microcephalum P. Junge Sw Segeberg (J 48); var. willemetioides ` 
Murr T Zirl, Inzing (M 80, D 21), Trient (M 104). T. corniculatum 
Kit. Ns Oldenburg (P 35) 7. alpinum Koch N Hesshütte (À 94); 
var. ochroleuca tubulosa Hellweger T (H 82) T. palustre (Huds.) 
DC. (T. paludosum (Scop.) Kern.) Ns (B 147) Bd Freiburg (V 20); 
B Maisinger See (V 20), Isargebirge (G 20); var. depressum Gremli 
Schw Solothurn (L 50); var. lanceolatum (Poir.), var. Sturm" Beck, 
T. pseudopalustre Murr u. 7. decurrentiforme Murr T Zirl b. Inns- 
bruck (M 87). T. nigricans Rchb. Schw Freiburg (J. 29). T 
Schroeterianum Handel-Mazzetti Schw östliche Zentralalpen (H 20). ; 
T. laevigatum DC. L Pola (M 81); Schw Solothurn (L 50); ru = 
erythrospermum auct. Schw Zürich (N 11). T. Pacheri Schultz 
Sonnwendjoch (M 79). T. Hoppeanum Griseb. T Gossensaß (H 19) 5 
T. officinale X corniculatum (T. perincisum Rigo) T Toblino (D = x 
T. officinale X paludosum (7. willemetioides Murr) T Innsbruck: ei A 
Inzing (D 21). Chondrilla juncea L. P Thiessow a. Rügen (G 1D; E 
Erfurt (R 13); B Augsburg (W 13); Bö Krumau (P 9); Kr (P 12); ua 
acanthophylla Ps Alt-Boyen (V 32), Ch. prenanthoides (L.) vill di e 
Plöckenpaß (K 69); Kr (P 12). Prenanthes purpurea L. HC Coburg. — 
Gleichberge, Eisfeld (E 3); E (J 45; Wb Ulm (H 32); y vor ; 
(F 51); T Trins (F 51); var. tenuifolia (L.) Gremli Schw Mes 
RIO 20, 154). t- Eaetuea saliva L. Schw Zürich (N 11) SE 
seres = He Thüringen (R 49); Schw ? Zürich + (N 1) o 
Scariola L. Sw Hamburg (P 32); Ps Schubin (M 64); B Isargebiet (@2 
Augsburg (W 13); N St. Veit (F 51); Schw Zürich (S 25). Z ge | 
^ d 


NEE EE ET E EE TT 
= 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 123* 


L. Wb Ulm (H 31, 33); Schw Zürich + (N 11). Z. muralis (L.) Fres. 
Hc Erfurt (R 52); L Parenzo (C 2); var. atropurpurrea Glaab S 
Untersberg: BRosittenalpe (G 32). L. quercina L. (L. stricta W. et 
K.) Mr Karlstadt a. M. (V 25); B Würzburg (K 63). L. perennis 
L. Schw Six Fontaines im Waadter Jura (P 62); Merlingen-Beaten- 
berg (F 21); f. integrifolia Domin Bö Vorlik im südl. Moldautal 
(D 43, 45). Sonchus asper All. Ns Norderney (S 12). S. arvensis 
L. SW Alsen (R 16); Ns Osnabrück (M 68), Langeroog (F 37). 
S. paluster L. Sw Alsen (R 16); Ns 0 (B 147); Br Frankfurt (B 121); 
Ms Anhalt (H 101); Hc Eisleben (H 37). Mulgedium alpinum (L.) 
Cass, 0s Weißeritzthal: Edle Krone—Barthmühle (S 59); Bd Mutters- 
leben, Unteralpfen (L 33); B Lindau (L. 33); St Reichenstein 
(F 61); Schw Ormonts (C 36), Neuchâteler Jura (T 33), Hohe 
Rhone (N 4), Wallis (P 6). M. Plumieri (L.) DC. Schw Ormonts 
(O 36). Crepis foetida L. T Riva (F 51); Schw Zürich (S 25). C. 
rhoeadifolia M.-Bieb. N Grinzing (F 51). C. farazacifolia Thuill. Bd 
Säckingen (L 32). C. setosa Hall. f. E + (J 45); Bd Ihringen + 
(F 85); N Wien (F 51); Kr (P 12); Schw Zürich + (N 11). €. 
praemorsa (L.) Tausch Op Johannisburg (K 4); B Isargebiet (G 20); 
$t Doblbad—Lieloch (F 61), Thal (F 80); var. Mileri Podp. Bö 
Münchengrätz (P 48). C. incarnata (Wulf.) Tausch K Loibltal (F 51); 
Kr (P 12). C. aurea (L.) Cass. St Mariazell (F 51); Kr (P 12); 
Schw Chasséron, Aiguille de Baulmes (M 27); Dent de Vaulion 
(M 28); var. humilis Gaud. Schw Tessin (C 21). C. alpestris (Jacq.) 
Tausch N Gutenstein (F 51); 0 Unterlausa (F 51); Schw Trullikon 
(N 7); Naegelibuck (N 10) C. jubata Koch Schw Piz Curvér 
(B 130). C. chondrilloides (L.) Froel Kr (P 12). C. biennis L. N 
Mauer (F 51); O0 Aistersheim (F 51). + C. nicaeensis Balbis T 
Windisch-Matrei (E 51); Schw Aclens (A 76). f C. tectorum L, 
Schw Zürich (N 11). C. virens L. Kr (P 12); var. humilis Gaud. 
Schw Tessin (C21). C. paludosa (L.) Moench Kr (P 12). T €. mollis 
(Jaeq.) Aschers, (C. suecisaefolia Tausch) Bd (1903 als Cr. Species 


(T 7); B Karlsfeld b. München (V 20); S Salzburg (F 51) Schw. E N. 


Loquiat (T 34); sspec. Velenovskyi Domin Bö Sadská (D 36) C. 
Blattarioides (L.) Vill. Bd Feldberg (E 15); N Schneeberg (F 51); 
S Salzburg (F 51); Kr (P 12). C. grandiflora (All) Tausch T ` 
Trins (F 51). e Degeniana Borbás (C. grandiflora var. Degeniana 
Borbás) Schw Tessin: Camoghé-Josone (B 100, S 67). C. montana 
(L.) Tausch St Gregerlnock b. Turrach, Zeiritzkampel, Aussee 
(K 61); Kr (p 12); Schw Sarine (B 20) C. triplavensis (Haeq.) 
Kern. (C. hyoseridifolia Koch) Kr (P 12) C. andryaloides (Brign.) 

Fritsch Kr (P 12); L Triest (F 51). C. neglecta L. Kr (P 12) 


124* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902— 1905. 


Hieracium”) (B 53, M 108, S 46, 114) SI Riesengebirge (B 54, 0 3, 
S 85); B (M 83, 93, 96, 100) Regensburg (V 27); Bü Riesengebirge 
(B 54, M 96); M (M 96, O 3); S (B 57, 60); St (B 57, 60) Murtal 
(O 1,2); K (B 55, 57, 60); T (B 57, 60) (M 83, 93, 96, 100); 
V (M 83, 93, 96, 100); Schw (B 67, 130, K 2, W 25) Berner 
Oberland (F 25), Simplon (F 10), Aostatal (W 27), Tessin (C 30, 
31), Freiburg (J 30), Wallis (J 11). H. Hoppeanum Schult. ssp. virenti- : 
squamum NP. Schw Tessin (C 22). H. testimoniale Naeg. B Isar- 
gebiet (G 20) H. Peleterianum: Mérat Schw Tessin (C 19). H 
Pilosella f. gracılenta Arv.-Touv. Schw Walenstadtberg (S 28); var. 
nigrescens Fries K Thörl—Spittal (P 85); ssp. trichophorum NP, 
2 brevipilum NP. N Olberndorf—Louisenmühle (D 21); var. £richolepium 
NP. Br Berlin (A 115); ssp. swbvirescens NP. Schw Tessin (C 22); 
ssp. inalpestre NP. T Lagertal (860); Schw Tessin (C 22); ssp. 
trichadenium NP. Schw Tessin (C 22); ssp. bellidiforme NP. Schw Tessin 
(C 22). H. Pilosella X Auricula Bd Freiburg (T 5). H. Pilosella X — 
florentinum Bd Freiburg (T 5). H. Pilosella X pratense Sw Hamburg 
(P 32). H. Hoppeanum X Pilosella (H. hypeuryum NP.) Schw Tessin 
(C 21, 22). H. Peleterianum X Pilosella NP. E (J 45). H. Auricula 
Lam. f. monocephala Me Neubrandenburg (K 38); ssp. melaneilemt — 
NP. Schw Tessin (C 22). H. Faurei Arv.-Touv. (H. glaciellum NP) 
Schw Tessin (C 22). H. aurantiacum L. Op Straddicktal (A 195 — 
Sw Hamburg + (P 32); Bd Feldberg, Beitzenhardt, Moos (E II 
Bü Krumau (P 9); f. elaropurpureum NP. St Rottenmanner Tauern 
(H 56). H. pratense Tausch Wb Ulm (H 33). H. fuscum vil. d 
Schw Val des Dix (P 5); ssp. chrysanthes NP. Schw Hinteres Safer 
tal (S 152). H. prussicum NP. Wp Linau (L 46), Danziger Niede- 
rung (P 75). H. flagellare Willd. u. var. cernuiforme NP. M Lem" 
(F 51); ssp. spathophyllum NP. M Podhura b. Leipnik GE 
spathophyllum ssp. fulvescens NP. M Neuhof b. Leipnik (D 21). > 
cymosum L. Wp Löbau (L 24); Ns O (B 147); Schw Dachen b. 
Zürich (N 4); var. eymigerum Op Johannisburg (K 4). H. Sab 


Seb. et Maur. $t Hradofen: Vorderhütten (H 56). H. Tr 
Tausch Me Wustrow (T 25); Ms Anhalt (H 101) 4. fiori 
All. Wp Stargard (P 69); ssp. hirsutulum NP. Schw Freiburg j 
H. praealtum Vill. Ns Osnabrück (M 68); Ms Anhalt (H 101); 


gracilenta Arv.-Touv. Schw Walenstadtberg (S 28); P. (2t 


vistulinum Oborny M Scblock—Bohuslavek, Lhota b. Leipnik 
H. Baühini Bess. f. effusum NP. K Arnoldstein (P 85); H. Ma 

*) Anordnung nach ZAHNs Bearbeitung in KOCH-HALLI 
p. 1697 ff. i 


gps Syno 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 125* 


NP. f. pilosius L Pola (M 81); ssp. tephrops NP. u. ssp. plicatum 
Tausch M.Leipnik (D 21, F 51). H. bifidum ssp. sinuosifrons Almq. 
Schw Freiburg (J 31); ssp. stenolepis Lindebg. Schw Freiburg (J 31). 
H. brachiatum Bertol. St Kindberg (H 56). H. Bauhini Bess. X 
Pilosella L. (H. leptophyton NP.) K Hermagor (K 85); L Pola (M 81). 
H. sulphureum NP. sspec. turfigenum Vollm. et Zahn B Haspelmoor 
(V 25) H. hyperboreum Fries Op Ragnit (P 72). H. arvicola NP. 
(H. Florentinum-pratense) sspec. Bohemicum Vollm. et Zahn B 
Böhmerwald: Lusen (V 25). H. floribundum W. et G. ssp. flori- 
bundum NP. Op Heydekrug (F 89); Wp Linau (L 46), Danziger Niede- 
rung (P 75); M Rybari b. Mährisch-Weißkirchen (D 21). H. Magyaricum 
X pratense (H. Obornyanum NP.) Hc Kahla (S 110) H. Zizianum Tausch 
sspec. Evolenae Zahn et Besse Schw Evoléne—Arolla (J 8). H. 
Pilosella-cymosum-florentinum (H. germanicum NP.) E Vogesen (J 45). 
H. eymosum-magyaricum (H. umbelliferum) NP. E Vogesen (J 45). 
H. florentinum-echioides (H. calodon Tausch) E Vogesen (J 45). 
Il. magyarieum-echioides (H. pannonicum NP.) E Vogesen (J 45). 
H. porrifolium L. T Lienz (F 51). H. bupleuroides Gmel. Schw 
Allmann (N 7); ssp. erinifolium NP. T Trins-Obernberg (F 51); 
ssp. scabriceps NP. Schw Tessin (C 22). H. glaucum All. B Augs- 
burg (W 13); St Peggau (F 80); ssp. Willdenowii Monn. N Baden 
(F 51); ssp. Jsaricum Peter N Rodaun (F 51). H. Schenki Gresch, 
B Berchtesgaden (R 46); S Lungau (F 51). H. villosum Jacq. T 
Blaser (F 51); var. calvescens Collo Schw Tessin (C 22). H. villosiceps 
NP, K Steineralpe (F 51). H. glabratum Hoppe ssp. trichoneurum 
Prantl $ Tweng (F 51). H. glabratum f. glabratiforme Murr St 
Kräuterin b. Weichselboden (H 56); ssp. nudum Kern. T Blaser 
(F 51). H. flexuosum W. et K. Schw Walenstadtberg (S 28, R 34). 
H. piliferum Hoppe T Virgen—Blaser (F 51). H. amphigenum Arv.- 
 Touv. Schw Tessin (C 19). H. glanduliferum Hoppe var. hololepsum 
NP. Schw Tessin (C 22); ssp. absconditum Huter T Sexten (F 5). 
H. Schmidtü Tausch var. erinigerum Fries M Znaim (F 51). 
H. candicans Tausch Bö Monetin, Pilsen (F 51) 4. silvaticum 
(H. murorum) var. sagittatum Lindebg. T Gschnitz (F 51); var. 
subeaulescens Arv.-Touv. Schw Tessin (C 21, 22); var. subpraecoz Arv.- 
Touy. Schw Tessin (C 22); ssp. gentile Jord.; ssp. serratifrons Almq. 
Schw Freiburg (J 31); ssp. bifidiforme Zahn Schw Freiburg (J 31); 
sp. exotericum Jord.Freiburg (J 31). H. fragile Jord. M Znaim (F 51). 
H. vulgatum Fries Schw Solothurn (P 83, L 50, R 34); var. alpestre 
Arv.-Touv. Schw Tessin (C 22); var. latifolium W. et Gr. t 

Binenwald (S 105); var, pinnatifidum Lönnr. u. sciaphilum Dochir, ` di 
N Neuwaldegg (F 51); var. subramosum Arv.-Touv. Schw Tessin ` 


126* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. E 
(C 22); var, nemorosum Pers. N Krems (F 51); ssp. Bubaki Domin 
Bü Leitmeritz: Weiße Leite (D 25); sspec. austrobavaricum - 
Vollm. et Zahn mit f. basitrichum Vollm. et Zahn u. f. umbrosum - 
Vollm. et Zahn B um München (V 25). H. vulgatum-silvatieum 
(H. umbrosum Jord.) E Vogesen (J 45) H. Mureti Gremli 
St Veitsch (N 25). H. caesium Fries St Peggau (F 80) Fr. 
 sspec. caesium var. alpestre Lindeberg | S Hochfelln (V 35) 
H. bifidum Kit. var. majus Celak. M Znaim (F 51) H. subeaesium 
Fries T Trins (F 51); Schw Tessin (C 19), Freiburg (G 31); 
f. pseudopraecoz Zahn St Leutsch—Sulzbach (H 56). H. dentatum 
Hoppe T Platzerberg (F 51). H. incisum Hoppe Schw 
Tessin (O 19). H. Murrianum Arv.-Touv. T Innsbruck (F 51). 
H. Trachselianum Christener N Schneeberg (K 16); ssp. laceridens var. 
subrhoeadifolium Murr T Platzerberg (D 24); ssp. senile Kem. 
T Blaser (D 21). H. Wiesbaurianum Uechtr. ssp. adesum Bernoulli 
et Zahn Schw Arolla (J 8). H. subspeciosum NP. St Weichselboden 
(N 25); ssp. Jaborneggii Pacher K Bärental (F b1) A. oxyodon 
Fries Schw Tessin (C 22); ssp. leucodon Zahn Schw Verzasca — 
(C 27). H. leucochlorum Arv.-Touv. Schw Tessin (C 30, 31) 
H. eirritum Arv.-Touv. T Coldonazzo See, Trient (M 90); Schw 
Tessin (C 22). H glanduliferum X villosum X silvaticum (H. aphyllum 
NP.) T Nomi (M 90); Schw Tessin (C 22). H. graniticum Schultz 
Bip. var. medium Uechtr. u. var. multisetum Uechtr. M Znaim 
(F 51) H. silvaticum X Schmidtii (H. cinerascens Jord.) E Vogett s 
(J 45); Schw Tessin (C 19). H. canescens Schleich., Link T Sexten = 
(E 51); var. Gauderi Hausm., T Windischmatrei; Kerschbaumeralpe 
(F 51). H. Dollineri F. Schultz O Steyr (F 51); ssp. laganmu 
Evers T Gardasee (D 21). H. austriacum Uechtr. N Perchtoldsdort 
(E 51) H. Sendineri Naegeli N Ternitz (F 51); T Trins de 
H. carnosum Wiesb. sspec. carnosiforme Vollm. et Sg 
calvescens Vollm. et Zahn u. f, pilosum Vollm. et Zahn B u 
München (V 25). H. subineisum Arv.-Touv. Schw Tessm (C m d: 
var. Rionii (Gremli) Schw Tessin (C 22). H. Ausserdorferi Hau 
T Trins (F 51) H. pleiophyllum Schur St Pristova [S 602). 
Antoniusquelle (F 78) H. Cotteti Arv.-Touv. Schw Tessın N 
H. humile Jacq. (H. Jacquini Vill) E Vogesen (J 45); Bd " 
(E 15); B Kiefersfelden (V 20); T Gossensass (D 21); E 
Hörnli (N 7) H. bernense Christener Schw Tessin € T 
H. asternum Arv.-Touv. Schw Tessin (C 19). H. alpinum ai, 
Blaser (F 51); var. melanocephalum Tausch Bà Riesengebirge (F Ze 
H. pumilum Hoppe T Blaser (F 51). H. Halleri vill. f. een? Hs 
pumilum St Buchberg, Zagelkogel (N 25); f. tubulosum Schw e 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 127* 


(B 20). H. cochlearifolium Zahn Schw Tessin (C 30). H. nigrescens 
Willd. St Stuhleck (N 25). H. decipiens Tausch Bà Elbwiese (F 51). 
H. cochleare Huter B Algäueralpen (V 25); T Nomi (M 90); Schw 
Tessin (C 22); var. pseudo-Halleri Zahn B Algäueralpen (V 25). 
H. atratum Fries St Hochschwab (N 25). H. Bocconei Griseb. T 
Trins (F 51). H. Vollmanni Zahn (H. alpinum—vulgatum— 
silvatieum) B Tegernsee (V 25). H. amplexicaule L. S Salzburg (F 51). 
H. pulmonarioides var. glaucescens Gremli Schw Tessin (C 21). 
H. albidum Vill. (H. intybaceum Jacq.) St Frauenalpe b. Murau (H 56). 
H. prenanthoides Vill. Bö Riesengebirge (F 51). H. lanceolatum Vill. 
Schw Tessin (C 31); ssp. jawonis (Huter) T Jaufen (D 21). 
H. orthophyllum G. Beck T Pustertal verbr. (F 51). H. elongatum 
Willd. T Trins (F 51); Schw Tessin (C 19); ssp. oligophyllum NP. 
K Starhand (P 85) H. breyminum OG. Deck $ Lungau (F 51). 
H. pulchrum Arv.-Touv. var. subpilosum Arv.-Touv. Schw Tschingla 
im Churfirstengebiet (S 28, R 34). H. jurassieum Griseb. T Trippach 
(F 51); ssp. elegantissimum (Zahn) T Jaufen (D 21); ssp. macilentiforme 
Murr et Zahn V Stuben (D 21); ssp. prenanthopsis Murr et Zahn T 
Jaufen (D 21). H. epimedium Fries T Pustertaler Alpen (F 51). 
H. subalpinum Arv.-Touv. var. ellipticum Arv.-Touv. f. Vipetinum 
Huter T Jaufen (D 21) H. inuloides-laevigatum (H. rapunculoides 
Arv.Touv. E Vogesen (J 45) H. bohemicum Fries Bà Elbwiese 
(F 51) H. riphaeum Uechtr. Bö Riesengebirge (F 51). H. nigritum 
Uechtr. St Hochschwab (M 96). H. corconticum Knaf Bö Riesen- 
gebirge (F 51). H. asperulum Freyn Bö Riesengebirge (F 51). 
H. chlorocephalum Wimm. M Großer Kessel (D 21). H. stygium 
Uechtr. SI M Gesenke (F 51). H. Gombense Lagg. Schw Längis- 
grat 2757 m (W 51). H. ochroleucum Schleich. T Pustertal 
(Œ Au H. pseudopieris Arv.-Touv. T Luttach (F 51); Schw Tessin 
(C 27). H. picroides Vill. T Pustertal (F 51); Schw Tessin (C 31). 
H. pallidiflorum Jord. var. Seringeanum Zahn Schw Val Pontirone 
(S 152). H. Kalsianum Huter T Kalstal (F 5i); Schw Tessin - 
(C 31). H. macrocephalum Huter T Kals (F 51) H laevigatum Willd. 

(H. rigidum Hartm.) Ns Wangeroog (F 37); M Znaim (F 51); Schw 
Tessin (© 19); var. latifolium Lindeberg T Trins (F 51). H. triden- 
tatum Fr, Op Heydekrug (F 89, 90); Schw Solothurn: Langendorf- 
wald (P 83, L 50, R 34). H. gothieum Fries T Jaufen (D 21); 
Schw Tessin (C 30) H. illyrieum Fries L Tolmein (F 51) H. 
gothicum-vulgatum (H. diaphanum Fries) E Vogesen (J 45); T (M 96). 
H. asyngamicum. A. Kerner T Gschnitz (F 51). H. inuloides Tausch 
SSD. inuloides var. lanceolatifolium Zahn V Stuben (M 101); ssp. | 
tridentatifolium var. subtridentatum Zahn T Jaufen (D 21). H is 


128* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


umbellatum L. P Thiessow a. Rügen (G 71); B Bayerischer Wald 
(F 27); T Trins (F 51); var. angustifolium Koch K Plöcken (S 2); 
var. stenophyllum W. et Gr. Op Johannisburg (F 91). H. monticola 
Jord. Schw Neuchäteler Jura (T 33). H. silvestre Tausch M Znaim 
(F 51) H. australe Fries N Seitenstetten (H 11); St Trifail (K 46). 
H. pseudocorymbosum Gremli var. aquilegense Zahn Schw Aigle (J 9) 
H. stiriaeum Kern. M Znaim (F 51) H. racemosum W. et K. M 
Znaim (F 51); St Lassnitz (F 65). H. barbatum Tausch N Kahlen- 
berg (F 51). H. dumosum Jordan (H. leicopsis Murr et Zahn) T 
Innsbruck (F 51). H. silesiacum Krause Bà Kesselkoppe (D 25). 
H. staticefolium Vill. St Dachsteinschotter (H 56); T Sexten (E 51). 
H. auriculifolium Arv.-Touv. et Briq. Schw Tessin (C 31). H. Balbis- 
ianum Arv.-Tour. Schw Tessin (C 19). H. Berardianum Are ont, 
Schw Hörnli, Allmann (N 7). H. ausugum Murr et Zahn (H. vul- 
gatum 77 ramosum v. Dollineri) B München, Starnbergersee (V 29). 
H. Baerianum Arv.-Touv. Schw Val di Bosco: Furka— Marchenspitz 
(B5, R 34). H. Braunianum Zahn et Chenev. Schw Tessin (C30). 
H. divisum Jord. Schw Freiburg (J 31). 4. Pseudo-Dollineri Mot 
et Zahn ssp. eriopodoides Zahn T Trient (D 21). H. falcatum Arv- 
Touv. Schw Tessin (C 22). H. Auricula X cruentum (H. Hane 
Mazettianum Janchen) T Gródnerjoch (J 25). H. Langeanum Arv- 
Touv. et Belli Schw Tessin (C 19). H. latifolium X vulgatum (H 
megalothyrsum Murr et Zahn) T Sellrain (D 21). H. melanocephalum 
Tausch T (M 96); var. grande Wiem. T Arntal (M 96). H. neglectum 
Arv.-Touv. Schw Tessin (C21). H. oblongum Jord. Schw Freiburg 
(J 31. + H. prasiophoeum Arv.-Touv. Schw Zürich + 
H. pseudeffusum NP. (H. florentinum-Bauhini) B Laun (V 25) ei 
rhaeticum Fries Schw Verzasca (C 26). H. sixtinum Arv.-Touv. € 5 
Briq. Schw Tessin (C 19). H. subperfoliatum var. aligerum Ae 
Touv. Schw Tessin (C 21). H. tenuiflorum Arv.-Touv. Schw T S 
(C 19). H. Thomasianım Zahn Schw Tessin (C 31). 5 ser E 
Oborny St Frauenalpe b. Murau (H 56) T Agaratum me 
Sweet B Nürnberg (S 123); T Salurn (M 79).  Coreops“ uem 
Nutt. SI Schweidnitz (S 85); Schw Zürich (N 11, 5 25). Mec 
abyssinica Cass. Schw Zürich (N 11). f G. oleifera DO: Wer" 
Zürich (S 25). + Harpakum rigidum (Dest.) Coss. T DNE 
Mühlau (M 79) + Iva zanthüfolia Nutt. Schw Basel (B EY = 
T Lepachys pinnata Torr. et Gray T Innsbruck: Mühlau (M um 
t Myriactis Nepalensis Br Berlin (A 115) t Odontosperm a fora . 
ticum (L.) Schultz-Bip. Schw Zürich (N 11). t Tagetes gla n 
Wet Kk SN Hamburg: Rothenburgsort (P 34). T T ua : 
L. B Schwabing (V 20); St Ponigl (F 73). um 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 129* 


Lobelia Dortmanna L. f. paniculata Prahl Sw Ihlsee (D 21), 
T L. Erinus L. Schw Zürich (S 25, N 11) 

Jasione (S 114) J. montana L, Bd mehrfach (L 33); K Wolfs- 
berg (B 56). Phyteuma (S 102, 114). Ph. pauciflorum L. Schw 
Tessin (C 24, R 34). Ph. hemisphaericum L. Schw Verzasca (C 26), 
Sarine (B 20). Ph. humile Schleich. Schw Tessin (C 24, R 34), 
Alpe Laret (B 129). Ph. orbiculare L. Os Meißen (S 58), Wb Ulm 
(H 32); f. interjectum Beck M Kiritein (W 36). Ph. Michelii All. 
f. corniculata Schw Tessin (C 18). Ph. corniculatum Gand ssp. 
charmelioides (Biroli) R. Schulz var. petraeum R. Schulz Kr (P 16), 
Ph. betonieifolium Vill. Schw Freiburg (J 30); var. sessilifolium DC. 
Schw Tessin (C 21). t Ph. nigrum Schmidt var, typicum R. Schulz 
Op Wildenhoff (A 24); Ps Alt-Boyen (V 32); Os Voigtland (S 61); 
Bd Murgtal (L 32); B Deggendorf (P 53); K Wildensteiner Graben 
(S 2). Ph. spicatum L. P Warsow (H 124); Bü Krumaü (P 9); K 
(K 59); ssp. ochroleucum Doll und ssp. coeruleum R. Schulz Kr 
(P 16) Ph. Halleri AU. var. typicum R. Schulz K (K 59); Kr 
(P 16). Ph. tenerum sspec. anglicum var. tenerrimum R. Schulz H 
Mr E Bd (P 61). Ph. confusum Kern. St Zinken (D 21). Ph. nigrum X 
spicatum Os Voigtland (S 61). Adenophora lilüfolia (L.) Besser Op 
Potschendorfer Schlucht (H 106); Bö (N 12); Schw Monde (C 18). 
Specularia Speculum (L.) DC. He Erfurt (R 9); St Sachsenfeld 
(E 52); Ke (P 16). S. hybrida (L.) DC. Wb Mähringen (E 11); B 
Nördlingen (P 53). Campanula incl, Marianthemum (S 114, W 46). 
C. Zoisii Wulf. St K Kr (D 9). C. pulla L. St Hochschwab (F 61). 
C. caespitosa Scop. St Wegscheid b. Mariazell (H 56); Kr (P 16). 
C. pusilla Haenke Bd Wb (E 15); O Reichraming (F 51); S Salz- 
burg (F 51); Kr (P 16); Sehw "Tessin (C 30), Dreiländerstein 
(S 27); var. inciso—serrata Chenev. Schw Tessin (C 30). C. linifolia 
Scop. T Val Vestino (F 51) Karersee— Welschnofen b. Bozen ` 


m 21); Schw Simplon (W 47). C. praesignis Beck N Guttenste "ner ` E S 
Tal (T 3. C. rotundifolia L. (W 47) Ns Wangeroog (F 37); Ps e 
Schubin (M 64); N Wiener Neustadt, Gloggnitz (F 51); St Seckau 


(F 51); T Trins (F 51), Innsbruck (M 79); var. confertifolia Reuter 
Schw Tessin: Locarno (C 30); f. laxiflora Beck Wp Oliva (G 59). 
Campanula lancifolia M. et K. H Frankfurt (P 61); Mr Bayer. Pfalz 
(P 61), Taunusgebirge: Oberursel (W 47); E Vogesen (P 61); B 
München (P 61). C. Hostii Baumg. N Guttenstein (F 51). C. 
ttii Witasek (C. rotundifolia Parl., C. Scheuchzeri Marchesetti) 
Kr (W 46), Vremscica (J 55); L (W 46). C. solstitialis Kern. N Jauer- 
km 51). C. Kerneri J. Witasek T Gschnitztal (F 51). G. 
Sheucheeri Vill, St Semmering (F 51); Kr (P 16); T Bes (Fl); 


B 
er. der dentschen bot. Gesellseh. XXVIa. 


130* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1909— 1905. 


Schw Dreilànderstein (S 24). C. rhomboidalis L. Schw Solothurn 
(J 30). €. bononiensis L. Op (H 109), Rhein (A 19), Johannisburg 
(K 3, 4; Br Finkenberg (S 106); Kr (P 12). C. rapunculoides 
L. Op Heydekrug (F 89); P Warsow (H 124); Sw Hamburg 
(P 32); Mr. Zweibrücken (T 42); Kr (P 16); Schw Walenstadtberg 
(S 28); var. hirta Peterm. B (P 53). C. Trachelium L. Bö Prag 
(F 51); N Laxenburg (F 51); 0 Reichraming (F 51); Kr (F 16); T 
Trins (F 51) C. latifolia L. Sw Hamburg (P 33); B Oberaudorf 
(V 20); St Terz—Mariazell (L 38). C. patula L. Hc Schmalwasser- 
grund (O 7); B Bayerischer Wald (P 27); M (P 49); 0 Tumelsham 
(H 8); var. flaecida Koch Schw Tessin (C 19); var. moravica Podp. 
M (P 49); var. serratisepala Murr Sw Ahrensburg (P 34); T Trient 
(M 79). C. persicifolia L. Mr Zweibrücken (T 42); Kr (P 16); var 
eriocarpa M. et K. Wb Ulm (H 33). C. cenisia L. Schw Tessin 
(C 24), Aquila—Olivone 850 m (K 18, R 34), Staffelalp 1600 bis 
1700 m (S 67) Belalp (C 64). C. thyrsoidea L. St Prebichl 
(K 68). C. spicata L. Kr (P 12); Schw Misox (B 130). C. Cervicara 
L. Op Pillkallen (F 93); Wp Rosenberg (P 74), Löbau (P 81); Mr 
Zweibrücken (T 42); St Cili (F 78); K Unterdrauburg (P 85); 
Schw Solothurn (L 50), Lägern b. Zürich (N 4) C. glomerata L. 
Sw Hamburg (P 32); N Seitenstetten (H 11); Kr (P 16). C. alpma 
L. B Berchtesgaden (R 46). C. barbata L. Wb Wangen (E 15); B 
Berchtesgaden (R 46); St Prebichl (K 68); Kr (P 12); Schw Gäbris- 
gebiet (S 38). var. pusilla Gaud. Schw Tessin (C 19, 21). C. Sibiria S 
L. Wp Löbau (L 23, 24); Br Landsberg a. d. Warthe BAM — 
Eckartsberg, Finkenberg (S 106). €. Alleonii Vill. Schw Zermatt ` 
[wohl verschleppt?] (S 67). t C. medium L. B Nürnberg (G 66) : 
C. Schleicheri Sut. B Brünnstein (V 20) C. serotina Wettst. T St. i 
Constantin— Seis (H 18, 19) C. rhomboidalis X Scheuchzeri (C S 
Murithiana Christ) Schw Freiburg (J 30) €. ‚Scheuchzer! Ze 
rhomboidalis Schw Freiburg (J 31). e 
Vaccinium Myrtillus var. leucocarpum Dumort. Wp Löbau (P 16); = 
B Neubrunn, Roßdorf, Unterbrunn (V 14); St Zelinger Wald b. i emis 
(F 68); K Gailtal (P 85); var. coronatum Jacobasch Br Bere e 
Niederlausitz (J 23); He Jena (J 23). V. uliginosum L. M Wam SS 
dorf (N 21); St Ramsau b. Schladning (H 56); Schw Solothum ` 
(P 83); var. angustifolia Schorler Os Reitzenhain (S 61). y. pe S 
idaea L. B (N 13); St Hochschwab (F 61); T Ratzes (J 46); 9 
leucocarpum. Asch. et M. Schw Berner Oberland (F 25). F- 
L. (Ozycoccos palustris Pers.) He Hautsee (B 85); Schw Berner pen : 
land (F 25) y. Myrtillus X Vitis idaea (V. intermedium eng 0s 
Ns Iburg (B 125); Br Berlin (J 23); Ps Krotoschin (S 140i 


S 
i 


Phanerogamen (K. W. vYON DALLA TORRE). 131* 


Dresden (S 61); B Gibitzenhof (E 28); forma melanocoeeum auct. 
Ns Iburg (A 61). 

Arctostaphylus alpina (L.) Sprengel N Sonnwendstein a. 
Semmering (H 8). A. uva ursi (L.) Sprengel (A. officinalis W. et 
G.) 0p Heydekrug (F 89), Tilsit (F 92), Johannisburg (F 91); Ns 
Geestemünde (P 40); B Gößweinstein (E 27, 28); St Schneealpe 
(H 47); Schw Gäbrisgebiet (S 38), Hochwacht (R 34), Lägern (N 7). 
Andromeda polifolia L. Bd Oberweschnegg, Finsterlingen, Oberwihl 
(L 33); B Deggendorf (P 53), Dutzendteich (E 29). A. calyculata L. 
(Chamaedaphne calyculata Moench) Op Großer Moorbruch (A 28) 
Calluna vulgaris (L.) Salisb. Kr (P 16). Erica Tetralix L. Wp Hela 
(8141); Os Dresden (S 59); Hc Hildburghausen (A 98). E. carnea 
L. B Isargebiet (G 20); N Kiental b. Mödling (D 21); St Mürz- 
zuschlag (H 56), Hautzenbichel (F 78), Steineralpen; Menina 
(H 56); Kr (P 16); Schw Dießenhofen: Scharenwald (S 71), Beaten- 
bucht (F 21) Loiseleuria procumbens (L.) Desv. (Azalea procumbens 
L.) St Rottenmanner Tauern (F 61). Rhododendron (E 2) Schw 
(E 2, R 34). Rh. ferrugineum L. Schw Beatenbucht (F 21) Rh. 
hirsutum var. albiflorum lus. laciniatum Schröter B Algäu (S 67); 
var. latifolium Hoppe St Storsez (K 60a). Rh. hirsutum L. St 
Tragöß (F 68); Schw Jura: Mt. Suchet (M 35); var. hispidissima 
Schroet. Schw Lecco: Grigna di Mandello (S 70). Rh. ferrugineum 
X hirsutum (Rh. intermedium Tausch) N Heßhütte (A 94); S Kaprun 
(H 40) Rh. super-ferrugineum X hirsutum (Rh. halense Grembl.) 
K Watschinger Alpe (B 56). Ledum palustre L. Wp Deutsch-Krone 
(L 41); Sw Lübeck: Curauer Moor (P 34). 

Pirola Schw Gimel i. Waadt (C 35). P. rotundifolia L. Op 
Tilsit (F 92); Wp Deutsch-Krone (L 41); Sw Langenlehsten (P 34); 
Br Parsteiner See (S 106); St Tragöß (F 68) P. chlorantha Sm. 
Wp Nickelswalde—Pasewark (A 93) Deutsch-Krone (L 41); Sw 


Hamburg (P 32); Ps Alt-Boyen (V 32); Bö Reichenberg (M 48); a SS 
st Platte b. Graz, Judenburg (F 61), Ramachkogel (H 56); Schw T. 
Waadtlünder- u. Neuenburger Jura (M 33, R 34). P. media Swartz ` ` 


Op Johannisburg (K 3), Neidenburg (H 103); Wp Deutsch-Krone 
(L 41), Löbau (P 81); B Modschiedel (V 25); Schw Aiguillon de 
Baulmes (M 27), Dent-de-Vaulion (M 28), Hirzli, Staffelwald (S 61), 
Creu du Van, Mont de Boudy (T 39), Freiburg (J 30), Züricher 
Oberland (N 7). P. minor L. Op Heydekrug (F 90); Wp Deutsch- 
Krone (L 41); Sw Sylt (S 130); Ps Alt-Boyen (V 32); St Pristova 
( 52), Sachsenfeld (E 68); Schw Wallis Po £ uniflora L. 

Johannisburg (K 4); Me Schwerin (T 25); He Schmalwasser- 
grund (O 7); Bd Vorderstodtmoos (L 35); B en (G E 


132* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


$ 2 
EA 


Bayerischer Wald (P 27); M Löscherwald (W 36); St Birkfeld | 


(F 52); Schw Wallis (P 6), Berner Oberland (F 25), Tessin (C 30), 
Freiburg (J 31), Mont-de-Premier, Sergey— Valleyres-sur-Rances 
(M. 29); Pins au dessus du Plan, Neuchâtel, Eplatures—Pouillerel 
(T 39). P. minor X rotundifolia Schw (M 35). Ramischia secunda 
(L.) Garcke (Pirola secunda L.) Wp Deutsch-Krone (L 41); Ns Ilmenau- 
gebiet (P 38); Ps Alt-Boyen (V 32); Bd mehrfach (L 33), Schwarze 
tal, Harpolinger Schloßruine (L 32); B Bayerischer Wald (P 21) 
Chimaphila umbellata (L.) Nutt. (Pirola umbellata L.) Op Johannisburg 
(F 91) Tilsit (F 92); Wp Neufahr, Heubude (A 91), Rosenberg 
(P 74) Deutsch-Krone (L 41); Ps Alt-Boyen (V 32); St Kroisbach 
b. Graz (F 47), Wildauer Buchkogel (F 62, 76), Sachsenfeld (F 6l); 
Schw Fällanden (N 4, S 67). Monotropa Hypopitys L. Ps Alt-Boyen 
(V 32); Schw Berner Oberland (F 25), Wallis (P 6), Freiburg (J 30); 
var. hirsuta Koch (M. Hypopitys Wallr.) Schw Canova (B 130) 
M. Hypophegea Wallr. (M. Hypopitys var. glabra Koch) Op Johanni 
burg (F 91); Ns Borkum (S 131); K Gailtal (P 85). Se, 
Iles aquifolium L. (B 128) Sw Hamburg (H 65); Ns Ilmenat- 
gebiet (P 38); Bd Göhrenberg (H 128); Wb (G 48); B Neureuth 
(V 20); St Birkfeld (F 52); var. platyphylloides Christ Schw Lag? 
maggiore (C 40). 
Olea europaea L. (E 26) Schw Tessin (B 68). Phillyrea meli 
L. var. buzifolia (Ait.) T Toblino (D 21). Ph. spinosa Mill. T Aro 
(D 21, M 79). Ligustrum vulgare L. Mr Speier (V 6); Kr i 2); 
Schw Vallée de Joux (A 117). Fraxinus ornus L. St Trifail (K 4): 
Schw Zürich + (N 11). : 


Y Jasminum officinale L. Schw Sitten + (N 3). t J Dien 


L. Schw Sitten (N 3). 


Vincetoxicum officinale Moench (Cynanchium Vincetoxicum m 
Op Heydekrug (F 89), Tilsit (F 92); Wp Deutsch-Krone (L 41); Bi 
Schmalwassergrund (O 7); Mr Speier (V 6); Wb Ulm @ = E 


Reichenberg (M. 48); Schw (R 37); var. flavum Reinecke Hc 


(R 13); var. puberulum Beck Schw Tessin (C 19). V. lazum E 
St Pristova (F 61), Asclepias Syriaca L. St Pobersch b. Mart ` 


(F 52). i 
Vinca major L. Schw Wallis (P 6). V. minor L. Sw HE 
Goldenbek (P 35); Mr Zweibrücken (T 42); Szhw bec er 

Menyanthes trifoliata L. Hc Hautsee (B 85); Bà de : | 
Kr (P 12); Schw Wallis (P 6), Berner Oberland (F 25). Im 


GO? 
mum nymphaeoides L. Op Heydekrug (F 89); Wp Steegen e d 


Chlora serotina Koch L Pola (M 81). Sweertia perennis 


Insterburg (L 20); Bd Zollhausried (H 128), Randen (E 85 7. 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 133* 


Weilheim, Freising (V 20); M Wermsdorf (N 21); St Mixnitz: 
Teichalpe (H 56), Koralpe (F 61); Schw Gibswil (N 4). S. carin- 
thiaca (L.) Wulf. (Lomatogonium carinthiacum A.Br.) Schw Avers 
(S 65), Almgell—Saasgrund (P 8a) Gentiana S Eugentiana (K 81). 
G. lutea L. Schw Praz-de-Fort (C 32), Rothen (N 4), Berner Ober- 
land (F 25). G. symphyandra Murb. Kr (P 12). G. punctata L. B 
Berchtesgaden (R 46), Oberstdorf (S 125). @. pannonica Scop. B 
Arber (H 69), Plattenhausen (P 53); Kr (P 12); var. Ronningeri St 
Hochschwab (N 25). G. purpurea L. B Fellhorn (P 53); Schw Praz- 
de-Fort (C 32). G. cruciata L. Wp Weichselgelände (S 50), Löbau 
(P 81); Mr Speier (V 6); Wb Ulm (H 32); B (N 13); St Pristova 
(F 78); Kr (P 12); L Parenzo (C 2); Schw Allmannkamm (S 27). 
G. asclepiadea L. Wb Eriskirch (E 12); B Galgenbach zw. Pulling 
u. Giggenhausen (P 53); Bö Johannisbad (B 8); St Aschbach b. 
Wegscheid (H 56), Sachsenfeld (F 61); Kr (P 12); Schw Verzasca 
(O26). G. pneumonanthe L. Hc Hildburghausen (E 3); St Sachsen- 
feld (F 61); K Dachberg i. L. (P 56); Kr (P 12). G. Froelich 
Jan. St K Kr (D 10). G. vulgaris Neilr. B Freising, Füssen (P 53); 
N Hohe Mandling (A 82); Kr (P 12); Schw Sufers (S 152), Schind- 
lenbergerhöhe (N 7); f. biflora Steiger Schw Vignone-Paß (S 152). 
G. acaulis L, (D 52) St Judenburg fl. alb. (F 55, 66); Kr (P 12); 
Schw Jura (D 52). G. excisa Presl (D 52). G. alpina Vill. Schw 
Verzasca (C 26); var. caulescens R. Keller Schw Furca delle 
Donne b. Compietto (K 19, S 71). G. latifolia (Gren. et Godr.) 
Jakowl. B Nebelhorn (P 53); St Murau (H 56) G. bavarica L. 
N Dürrnstein (A 74); St Reichenstein (F 61)  G. verna L. Hc 
Eisfeld (E 3); Wb Ulm (H 32); Schw Tweralpspitze (S 21). G. 
terglouensis Hacq. (G. triglavensis Hacq., G. imbricata Froel.) Kr 
(P 12); Schw Verzasca (C 27). G. pumila Jacq. St Reichenstein 
(F 61); Kr (P 12). G. utrieulosa L. B Isargebiet (G 20), K Hochobir 


(S2); Schw Wallis (P 6). G. nivalis B Berchtesgaden (R 46); i ` 
turbidocaerulea L. Keller $ Bramberg— Wildkogel (K 17); var. 


violacea Steiger Schw Einshorn (S 152) 6. baltica Murb.* Me 
Verbr. [G. campestris auct] (T 25); Bà Reichenberg Gei za 
campestris L. Bd Nessellache (H 128); Schw Gäbrisgebiet (S nm 
G. germanica Froel. B Moritzberg (S 121), Greding (S 125. G. 
calycina (Koch) K Bärental, Petzen (B 56). G. antecedens Wettst. 
K Möderndorf—-Grafenau (P 85), Mussen (B 56) @. ME 

rbás St Steineralpen: Jezeriatal (H 56). G. pilosa Wettst. K 
e 9 Anordnung nach R. v. WETTSTEIN in: Denkschr. d. Akad. d. beleen e 
ien LXIV (1896) p. 307 ff. ; 


134* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


Schlitzaschlucht, Raibl (B 56). @. norica A. et J. Kern. $t Tressen- 
sattel b. Aussee (H 56); var. Anisiaca Nevole St Rothmoos b. 
Weichselboden (H 56); f. pusilla Jos. Mayer B Oberaudorf (V 25). 
G. obtusifolia L. Willd. pp. Hc Schleusingen (E 3); M Reinochowitz 
(G 36) G. Sturmiana Kern. B Greding (E 27)  G. solstitialis 
Wettst. B Oberaudorf (V 20); K Bärental, Mussen (B 56); Schw 
Tessin (C 31). G. Weitsteinii Murb. Bü Riesengebirge (J 31); Schw 
Hochrugg (S 28) G. Rhaetica Kern. K Hermagor (K 85) f 
Styriaca Wettst. St St. Lambrecht (F 68), Aschbach b. Wegscheid 
(H 56)  G. aspera Hegetschw. S Salzburger Alpen (V 25); St 
Gumpeneck u. Grimming (H 49); K Heiligenblut (H 8), Franz 
Josefhöhe (B 56). G. carpathica Wettst. M (W 33) u. Reinochowitz 
[ist azillaris] (G 36). G. amareda b. lingulata Op Rominter Heide (A1). 
G. axillaris Schmidt (G. carpathica olim) Os Erzgebirge (S 61); 
M (W 36) G. amarella L. Ps Schubin (M 64). G. tenella Rottb. 
. Schw Wallis (P 6). G. ciliata L. Wb Ulm (H 32); B (N 13), Füssen 
(P 53), Moritzberg (S 121); St Dost (F 78), Kr (P 12); L Parenzo 
(C2) @. Favrati N Heßhütte (A 94). G. Kerneri Dortl. et Wettst. 
St Gumpeneck, Hochwildstelle, Radmer (H 49); K Plöcken, Levan- — 
tal (B 56) G. sudavica Op Insterburg—Goldap (L 20). 6. 
aspera Hegetschw. X campestris L. (G. tiroliensis Handel- 
Mazzetti) T Hallersalzberg (H 9). G. lutea X purpurea (G. Thoma- 
siana Gill) Schw Praz-de-Fort (C 32), Rigi (S 67), Ten 
(C 30) G. purpurea X lutea Schw Berner Oberland (E 25). G. 
vulgaris X latifolia (G. digenea Jakow.) T Innsbruck (H 12) 


Ns Ilmenaugebiet (P 38). Erythraea Centaurium (L.) Pers. (Centaurium à 
umbellatum Gilib.) Op Johannisburg (F 91), Heydekrug (F 89) e 5 
Graualpe im Aflenzer Staritzen (H 56). E. linariifolia Pers. t 
ütoralis Fries) Sw Cuxhaven (P 41); Hc Borxleben (K 8); H: 
humilis Zabel Sw Bom (J 1) E. pulchella (Swartz) Fries m 
Danziger Niederung (P 75); Sw Cuxhaven (P 41); Ps Schubin (M e 

Wb Höpfigheim (E 11); K Hermagor— Weißbruch (H 8); Schw m E 
Oberland (F 25); f. simplieissima Schmidt K Unterdrauburg (P' s ; 
var. palustris Gand. Schw Solothurn (L 50). E. linearifolia P 
ramosissima (E. Aschersoniana Seemen) Bü Vsetaty 1. mittl. El 

). 


Bord? ` 


t Phacelia tanacetifolia Benth. Op häufig (A 15), 


(F 90), Johannisburg (K 3, 4), Königsberg (B 92); Wp I SCH 
Brünn 


Krampitz.(H 83), Graudenz (P 66), Löbau (P 76); SW 
büttel (P 35); Ms Gotha (T 11); Hc Eisenach (B 85) 
(R 13, 50); E (J 45); Bü Reichenberg (M 49); M 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 135* 


(E 77), Hadiberg (W 36), Strelitz (W 37); N Baden b. Wien 
(H 79) Weidlingau (L 38); St Wundschuh (F 67), Kroisbach 
(F 74), Pramstätten-Toblbad (F 63); K Gmünd (F 67); Schw 
Fällenden, Käpfnach (N 3); Zürich (N 11). q Ph. congesta Br Berlin 
(A 115). T Ph. Whitlavia A. Gray (Whitlavia grandiflora Harvey) 
Br Potsdam, Koepenick (A 115); SI Breslau (S 85). 

Polemonium ceoeruleum L. Op Tilsit (F 92), Johannisburg (F 91); 
Wp Löbau (P 81); Hc Gleichberge (E 3); Bd Mettnatal, Witznau 
(L 32); B Isargebiet (G 20), Bayerischer Wald (P 27); Schw 
Liestal + (H 81), Freiburg + (J 30), Hettlingen b. Zürich (N 4). 
Y Gilia achilleifolia Benth. SI Seifersdorf, Kr. Schönau (S 77). 

Convolvulus sepium L. (Calystegia sepium R. Br.) Kr (P 16). 
C. arvensis L. St Graz (H 56); Kr (P 16); var. aurieulatus Ps 
(P 28); var. oblongifolius Murr T  Nago-Torbole (M 104) C. 
Soldanella L. Ns Ritzebüttel b. Cuxhaven (A 106), Ahrensch— 
Duhnen b. Cuxhaven (P 64) 7 C. dahuricus Sims Ns Bremer- 
haven (P 40) 7 Pharbitis purpurea (L.) Aschers. Schw Zürich 
(N 11). T Cuscuta (K 23, S 114). + C. Epithymum L. (K 23) B 
Artelshofen (S 123); M Gayagebiet (W 28). C. planiflora (K 23). 
C. alba Presl St Marburg (F 78). TC Epilinum Weihe M Jeschew 
(W 28); Schw Zürich (N 11). $ C. lupuliformis Krock. (K 23) Hc 
Halle (F 28); M Raigern (W 36). C. Trifolii Babingt. Bü Reichen- 
berg (M 48); M Wikosch (W 28). C. Cesatiana Bertol. N Dürnkrut 
a. d. March (R 3). + C. racemosa Mart. (K 23) Schw (V 18). 
T C. arvensis Bey. (K.23) E (J 45); Schw (V 18). 1 C. corymbosa 
Rehb. Schw Zürich (N 11) + ©. -Gronovii Wild. (E 23) Op 
Schneidemühl (A 15); B (P 53), Hallstadt b. Bamberg (S 127). 

T Heliotropium europaeum L. Schw Zürich „(N 11) Asperugo 
proeumbens L. Op Heydekrug (F 89); Wp Deutsch-Krone (L 41); 
Ps (P 28); Schw Zürich (N 11). Lappula Moench (Echinospermum 
Lehm.) (S 114). L. Myosotis Moench (Echinospermum Lappula Lehm., — 
L. echinata Gilib.) Sw Hamburg (P 32); B Nürnberg (G 66); "m 
Strettweg (F 61). ZL. deflexa (Wahlenb.) Garcke (Echinospermum — 
defleeum Lehm.) St Judenburg (F 61); Schw Berner Oberland (F 25), 
Tschiertschen —Splüdatsch (B 130). L. patula (Lehm.) T Innsbruck 
(M 79). Crmoglossum L. (S 114) C. officinale L. Op Heydekrug 
(F 89), Johannisburg (F 91), Tilsit—Ragnit (F 93); Sw Hoisbüttel 
(P 34), Klein-Schönberg (P 35); St Kapfenberg (F 78); var. 
glochidiatum Domin, transiens Domin u. eglochidiatum Domin; f. 

Domin u. f. canescens Domin Bö (D 26). C. germamcum 

Jacq. B Gladaurertobel (B 129); N Wexenberg b. Reisenmarkt (T 1). = 
t C. Wallachii Don Wp Rosenberg (P 76). Omphalodes (S He o 


136* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


O. verna Moench Bü Jungbunzlau + (P 48); Kr (P 12). O. scorpioides 
(Haenke) Schrank N Lobau (A 79); St Plabutsch (F 53), Thalheim 
(F 61) Gösting (H 56).  Borrago (S 114) B. officinalis L. Wp 
Danzig (H 83); Ns Norderney (S 12); B Untersendling (V 20); 
Schw Zürich (S 25). Anchusa L. (S 114) A. officinalis L. Op 
Heydekrug (F 90); Hc Halle (F 28); B Isargebiet (G 20); N Seiten- 
stetten (H 11); Schw Yverdon (C 68). f A. italica Retz. B Nüm- 
berg (G 66); Schw Basel (B 81), Zürich (N 11), Freiburg (J 29). 
+ A. ochroleuca M.-Bieb. Schw Yverdon (C 68). T 4. orientalis (L) 
Rchb. (A. ovata Lehm.) Sw Hamburg (P 33); Bd Kiesgrube (T I); 
Schw. Zürich (N 11). + A. undulata L. var. ambigua Ten. Bi 
Basler Landstraße als A. italica [1900] u. peregrina [1903] (T 1). 
A. arvensis (L.) Mill. (Lycopsis arvensis L.) Wb Pfullingen (E 9); Schw 
St. Gallen (V 15), Berner Oberland (F 25) Nonnea (8 114) 
+ N. pulla (L.) DC. (N. erecta Bernh.) Op Königsberg (B 92); Bi 
Sandhausen (F 85); B Isargebiet (G 20); Schw Basel (B 81); L 
ochroleuca Opiz N Ottenthal (T 1). + N. lutea (Desr.) Rich. Schw 
Zürich (N 11). Symphytum (S 114) S. officinale L. Kr (P 12); var. 
patens Sibth. Schw Tessin (C 30). S. tuberosum L. Os Meißen (S 58); 
Kr (P 12). S. asperrimum M.-Bieb. Schw Schmitten b. Freiburg 
(S 15) Onosma Visianii Clem. (O. echioides auct.) N (W 32) 
Anninger (A 74) O. arenarium W. et K. M Góding (W 32). | 
Cerinthe (S 114) C. minor L. Os Lommatzsch (S 61); Bö Reichen- T 
berg (M 48). C. alpina Kit. Schw Six Fontaines im Waadter Jura 
(P 62), Freiburg (J 30). Echium (S 114) T E italicum L. Bd Frer SS 
burg (L 26). + E. violaceum L. (E. plantagineum L.) SW Hamburg 
(P 32). Pulmonaria (S 114) Ps Alt-Boyen (V 32); He Went 
(T 30). P. angustifolia L. Op Neidenburg (H 103), Johannisburg 


St Gamskogel (F 54), Kirchdorf (F 80, K 47), F $e 
(F 61), Teigitschgrüben (K 52); Kr (P 12) P. tuberosa Schk 
B Bayerischer Wald (P 217) P. mollissima Kern. Hc Gleichberg? ; 
(E3)0(E4); N Hohe Mandling (A 82); St Wildon (F 62), Wildon? 
. Bahnhof (F 76) P. officinalis L. X angustifolia L. var. UT. 
Marr T Trient (M 101) P. azurea X officinalis He Erfur 
Lithospermum (S 114) L. officinale L. Op Alletal (A. 23); er 
Weichselgelände (S 50); He Thüringen (R 49); Mr Speier o 
N Lobau (A 79); St St. Johann (F 78), Peggau (F 80); Kr (P a 
L. purpureocoeruleum L. He südliches Thüringen mehrfach s : 
N Lobau (A 79); Kr (P 12). L. arvense L. Ps P (28); st ie 
(H 56); Kr (P 12). Myosotis L. (S 114) M. palustris (L-) Wiese 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 137% 


Speier (V 6); L Parenzo (C 2); var. caespiticia DC. (M. Rehsteineri 
Wartm.) B (P 53) Bodensee (S 121); Schw Locarno: Langsee (S 82, 
R 34); f. strigulosa Rchb. He Erfurt (R 13); B Haspelmoor 
(V 20); St Preding (H 56); K Gailtal (P 85). M. caespitosa Schultz 
De Dresden (S 61); Hc Halle (F 28), Hautsee (B 85). M. silvatica 
Hoffm. Hc Erfurt (R 13); S Attersee—Mondsee (V 9); St Tragöß 
(F 68), Raxalpe: Gemsacker Hütte (H 56). JM. alpestris (Schmidt) 
St Reichenstein (F 61). M. variabilis Angeli N NaBkamm-—Alten- 
burg (H 13). M. intermedia Link B Echinger-Lohe (V 20); Schw 
Ormonts (C 36). M. hispida Schlechtd. Op Wartnicken (A 12); St 
Wildoner Buchkogel (F 62), Buchkogl-Schlofiberg (F 76), Keinach- 
enge b. Gaisfeld (F 79) M. versicolor Pers. Op Wartnicken 
(A 12); Ps Alt-Boyen (V 32); N Seitenstetten (H 11). M. arenaria 
Schrad. (JM. stricta Link) L Pola (M 81); Schw Wallis (P 6), 
Zürich + (N 11) M. sparsiflora Mikan Op Straddicktal (A 13); 
Wp Rosenberg (P 76); Ps Alt-Boyen (V 32); N Pulkautal (K 16). 
Eritriehium triglavense (Hacq.) Kern. (E. nanum (Vill) Schrad.) Kr 
(P 12); Schw Verzascatal (C 26), im Tessin mehrfach (C 24, R 34). 
T Alkanna primuliflora Griseb. SI Bunzlau (S 77). f Amsinckia 
angustifolia Lehm. E Straßburg (L 48). 7 A. intermedia Fisch. et Mey. 
Op Pregelbahnhof (A 15). + A. Iycopsioides Lehm. Schw Zürich 
(N t1). | 

Lycium barbarum L. (L. rhombifolium Dippel)? He Thüringen 
(R 49). Solanum L. (S 114) T S. villosum (L.) Lam. Schw Zürich 
(N 11); var. nigrocarpum Lüscher T Imst (860); Schw Tessin 
(© 22); var. miniatum Bovet M Zadowitz (W 28); Schw Züricher- 
see (A 76, B 129, R 34) S. alatum Mönch Sw Lübeck (P 34); 
Br Frankfurt (B 121); Kr (P 16). S. nigrum L. Kr (P 16); var. 
humile Mill. Schw Tessin (© 19); var. chlorocarpum Spenner T 
Torbole (M 90); Schw Tessin (C 22); var. grossidens Lüscher T Tiers 
1160 m (M 90); Schw Tessin (C 22); var. rubrum Mill. Schw Gandria | S 
(S 67). S. Duleamara L. T Trins (F 51). 5S. litorale Raab. TO a 
Atzwang— Völs (H 18, 19). + S. bonariense L. Schw Zürich (N 11). — 
Y 8. eitrullifolium ABr.? Bd F reiburg (T 5). T S. heterodoxum vien 
(S. eitrullifolium ABr.) E (J 45); Bd Freiburg (T 5). 1 5. Lycopern- 
Om. L. (Lycopersicum esculentum Mill.) Schw Tessin (C 30); Zürich 
(S 25). t. 8. rosiratum Dunal (N 18) Ns Geestemünde, Bremer- 
haven (P 40): Br Berlin (A 115); Eu 45); Bd Freiburg (T 5); 
Wb Neckarthailfingen (E 9); B Gostenhof (S 125); T Innsbruck 
(X 98); Schw Baselland (B 13). Physalis Alkekengi L. He Halle 
D 28); Bö Leitmeritz (A 63); Schw Freiburg (S 14). TP h. longifolia ve 
Nutt, T Innsbruck (M 98). + Ph. peruviana L. Schw Zürich (N 11) — 


138* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


Atropa Belladonna L. Kr (P 12); Schw Berner Oberland (F 25); 
var. lutea Doll SI Jauernig: Buchsdorf (S 87, M 65, 67, H 63). 
Scopolia carniolica Jacq. Op Tilsit—Ragnit (F 93), Heyde- 
krug (F 89, 90); St Kozie b. Steinbrück (H 56); Kr (P 12); vano 
Hladnikiana Nym. Kr (P 12) Hyoscyamus (S 114) T H. mger L. 
Sw Hamburg (P 32); Ps Alt-Boyen O (V 32); Bö Reichenberg 
(M 48); Schw Liestal (H 81), Berner Oberland (F 25). 7 ef 
alata Lk. et Otto E Straßburg (L 48); Schw Zürich OH: 
t N. Langsdorffü Weinm. E Straßburg (L 48) Datura (8 114) 
t D. Stramonium L. Op Heydekrug (F 89); Ps Alt-Boyen 0 (v3; 
Mr Zweibrücken (T 42); B Oberaudorf (V 20); Schw Zürich 
(S 25, N 11) Cabbiolo (B 129). Nicandra (S 114) T N. physaloides 
Gaertn. B Isargebiet (G 20); Schw Zürich (N 11), Maschwanden . 
(N 4) + Petunia myctaginiflora SI Liegnitz (S 85). f P. violacea 
SI Breslau (S 85) f Saracha jaltomata Schlechtd. E Straßburg 
(L 48). ; VE 
Verbascum (S 114). V. Thapsus L. Op Tilsit (F 92), Heyde- 
krug (F 89). V. thapsiforme Schrad. Op Johannisburg (F 91); Ps 
Alt-Boyen (V 32); Schw Solothurn, Biel (L 50, P. 83, Ba 
var. cuspidatum Op Johannisburg (K 31) FT. phlomoides L. Wo 
Löbau (P 81); St Werndorf (F 73); Schw Rheinau (N 7) Sol 
thurn (L 50). V. montanum Schrad. Ns Alfeld (B 124); SUM - 
Lägern (N 7). V. Lychnitis L. T Ratzes (J 46), Sterzing (F 51) " 
V. nigrum L. Ps Alt-Boyen (V 32); var. parisiense (Thuill.) Som 
Tessin (C 19). + Y. Chaii Vill. Op Königsberg (T. 18); Sam 
Tessin (C 19), Melide (C 18, S 67). V. phoeniceum L. N Bront 
berg (A 74). V. Blattaria L. Bö Reichenberg (M. 48); Schw pe E 
thurn (P 83), Zürich (S 25). V. austriacum Schott St Sachsenl d 
(F 61); var. umbrosum Teyber N Bruck a. d. Leitha (T 1). T WE 
olympicum Boiss. SI Beuthen (S 87). V. Blattaria X {Maps 
(V. Bastardi R. et Sch.) Schw Aclens (C 61). V. bie: 
floecosum (V. pulverulentum Vill.) N Grammat— Neusiedl (T 9 P 
Lychutis X phlomoides Os Meißen (S 61). V. nigrum X WW 
(V. leucerion Grütter, V. Schiedeanum Koch) St Murauen b. Pang | 
(F 66); K St. Jakob im Lessachtale (K 13). V. nigrum » per o 
ceum (V. rubiginosum W. et K.) Sw Wandsbeck (P 35); SI a 
feld (S 85). V. nigrum L. X phlomoides L. (V. Brockmülleri Ruhmer) 
T Pejo (H 14); Schw Olivone (K 19) V. nigrum x Dae 
(V. adulterinum Koch) Op Neidenburg (H 103); Bd Basler x ge 
straße (T 8) F. nigrum X Thapsus (V. collinum Schrad. b: T 
Stargard (K 38); Sw Hamburg (P 33); Schw Lägern n T 
pulverulentum X nigrum (V. Wirtgeni Franch.) N Gra WE Ne 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). .139* 


(T 1) V. pyramidatum MB. X austriacum Schott (V. Vindobonense 
L. Keller) N Wien, im botan. Garten (K 14). V. thapsiforme X 
austriacum (V. Carinthiacum Fritsch) N Spittelmaisberg b. Retz 
(T 1) FV. thap:iforme X nigrum Schw Aathal (S 67). V. thapsus 
L. X thapsiforme Schrad. (V. Humnickii Franchet) K Gmünd (K 17). 
Scrophularia (S 114). Se. nodosa L. St Sachsenfeld (F 68); L Parenzo 
(C 2). Se. umbrosa Dum. (S. alata Gilib., $. Ehrharti Stev., S. 
aquatica auct.) Op Johannisburg (K 3, 4), Heydekrug (F 89), Tilsit 
(E 92); Ps Alt-Boyen (V 32); M Watzenowitz (W 28). Se. aquatica 
L. (S. Balbisii Hornem.) Schw Tessin (C 19). Sc. Neesii Wirtgen 
Bd Gottenheim (H 128). Se. canina L. Bd Säckingen— Wallbach 
(L 32); St Sachsenfeld (F 52); Kr (P 16); Schw Zürich (S 25). 
Se. Hoppei Koch Kr (P 16). Se. vernalis L. B Hohenstein (E 27); 
M Mazocha (W 33); St Pleschkogel (F 47), Gratwein (F 72); Schw 
Martigny (B 67). Se. laciniata W. et K. Kr (P 16). Sc. Stiriaca 
Reching. St Steinhaus a. S. (R 5). Gratiola officinalis L, Wp Deutsch- 
Krone (L 41), Steegen (P 70); B Oberaudorf, Grafrat (V 20); Kr 
(P 12). + Mimulus moschatus Dougl. Schw Zürich (N 11) TA. 
luteus L. Wp Putzig (P 77), Löbau (L 24); Br Passow (A 115); Hc 
Weimar (K 71); Bd Freiburg (F 85); B (P 53); Schw Zürich 
(N 11) Saint Blaise (T 34), Yverdon (C 68). Digitalis purpurea. L. 
Sw Hamburg + (P 33); Bd mehrfach (L 33); Wb (E 12); B Isar- 
gebiet (G 20), Bö Bodenbach (F 51); Schw Zürich + (N 11) 
D. lutea L. Bd Wehratal, Säckingen—Wallbach (L 33); B Kastl 
(E 27); Schw Wallis (P 6), Berner Oberland (F 25). D. ambigua Murr. 
Hc Thüringen (R 51), Hildburghausen, Coburg (E 3); B (P 53) 
Isargebiet (G 20); Bö Leitmeritz (A 63); L Parenzo (C 2); f. 
acutiflora Koch Op Johannisburg (K 3); Wp (T 10); var. gracilior 
Domin Bü Böhmerwald (D 36) D. ferruginea L. He Wernigerode 
(A 107). D. purpurea X lutea Bd Prangenkopf (F 85) Y Antirrhinum 
majus L. B Sendling (V 20) A. Orontium L. Ps Alt-Boyen 
(V 32); B Isargebiet (G 20); N Seitenstetten (H 11); var. glabres- 
cens Tocl et Rohl. in sched. Bö Prag: Libsice (D 43, 45). 
Cymbalaria muralis Baumg. (Linaria Cymbalaria Mill.) Wp Danziger 
Niederung (P 75); Ns Geestemünde (P 40); Bö Prag (H 28); Kr 
(P 12); Schw Maienfeld, Untervatz, Chur (B 129). Kichxia Elatine 
(L.) Dum. (Linaria Elatine Mill.) Me Schwerin (T 25); Bd Schienen— 
Wangen (H 128). K. spuria (L.) Dum. (Linaria spuria Mill.) Bd 
Schienen— Wangen (H 128); Wb Ulm (H 33); B (P 53), Isargebiet 
(G 20); * var. pyrenaica (L.) Schw Zürich (N 11) K. lasiopoda- 
(Vis. Fritsch L Pola (D 21). Chaenorrhinum (S 138). Ch. Ascher- 
sonii Simonkai L Quarnero: Scoglio—St. Marco, Veglia, Lussi 


140* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


(S 138). Ch. praetermissum (Delast. Lange Ms Gertitz (S 138). 
Ch. minus (L.) Lange Mitteleuropa (S 138) Op Johannisburg (K3, 4), 
Heydekrug (F 89); Wp Löbau (P 76); Ps Bromberg (S 138); Bö 
Reichenberg (M 48). Ch. litorale (Bernh.) DC. L (S 138). Oh. 
viscidum (Moench) Simonk. Mitteleuropa (S 138) Linaria alpina 
(L.) Mill. Bd Wb (E 15); N Heßhütte (A 94); Schw Aarkies b. 
Busswil—Dotzigen (P 83). L. Pellisseriana (L.) Mill. L Bosco Siano 
b. Pola (W 55). ZL. arvensis (L.) Desf. Op Neidenburg (H 103); B 
(P 53); M Wlkosch (W 28). L. vulgaris Mill. Ns Norderney (S 12); 
B (P 53); var. glaucescens Klinggr. Wp Lóbau (P 76); f. verticillata 
Rohl. in. sched. Bö Broumov b. Oelberk (D 43, 45) £ 
perglandulosa Rohl. in sched. Bö Prag: Zalov (D 43, 45); 
f. glabra Peterm. Bü Opočno (D 45). t L. monspessulana (L.) Mill. 
(L. striata DC., L. repens DC.) P Kolberg (A 101); E Geai b. Ars 
(B 10); Bd Wildenstein (L 32); Schw Zürich (N 11), Freiburg 
(J 29) Buchs (V 15) L. odora (M.-Bieb.) Chav. Wp Neufáhr— 
Heubude (A 91). + L. origanifolia (L.) DC. Schw Zürich (N 11). 
+ L. purpurea (L.) Mill. T Jenbach (M 80). + L. supina (L.) Dest 
Schw Zürich (N 11).  L. simplex (Willd.) DC. Schw Zürich (N 11). 
L. monspessulana X vulgaris (L. striata X vulgaris, L. grandiflora 
Godr., L. ochroleuca Bréb.) Schw Freiburg (J 29). Erinus alpinus 
L. Schw Waadt (M 38), Beatenbucht (F 21). Veronica scutellata L. 
Bd mehrfach (L 33), Hottingen, Jungholz, Säckingen (L 32); 
Wundschuh (F 63); Schw Chlisee (N 9), Berner Oberland (F 25) 
var. pilosa (V. parmularia Poiteau et Turpin) Me Feldberg (K 38). 
V. Beccabunga L. St Schwanberg (F 52); var. limosa- Lej. 
Tessin (C 22). V. aquatica Bernh. Sw Hamburg (P 33); Ns (B 140): 
. B (P 59); N Marchtal—-Baumgarten (T 4); Schw Tessin (C 30) 
V. urticaefolia Jacq. (V. latifolia auct.) Mr- Zweibrücken (T 42) 
Bd Kleinlaufenberg (L 33). V. Chamaedrys L. St Thalheim fl. ros. 
(F 61); Schw Val des Dix (P 5); var. fagicola Beck Schw Tes" — 
(C22). V. montana L. S Attersee—Mondsee (V 9); Schw Freiburg ` 
(J 30). V. officinalis L. Schw Ballaigues (C 11); var. rhynchocarf — 
Tocl in sched. Bà Winterberg i. Böhmerwald (D 43, 45). i S 
prostrata L. Bö Reichenberg (M 48); N Lobau (A 79); Schw Tiefen- e 
kastels 800 m, Brienz (B129). V. austriaca L. (V. dentata Schmidt) x 
T Ratzes (J 46); Schw Brazel (T 33). V. Teucrium L. Op uc "a 
(A 39), Johannisburg (K 4); Wb Ulm (H 32, 34); var. minor Koch 
Wp Löbau (L 24, P 76, 81). Y. longifolia L. Op Johannisburg (K 9 
Wp Bohusack (A 93); var. maritima G. Beck B (P 53). y. 5 
Wp Bohusack (A 93). Bd Hohenthengen (H 128); B (P 53); 


Ormonts (C 36); var, latifolia (L.) Bö Richterstein (D ay Fe : 


e 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 141* 


bellidioides L. B Schachen (H 68); Schw Verzasca (C 26) V. 
fruticulosa L. N Seitenstetten 0 (H 11); Schw Mittenberg— Maladers 
(B 130). V. fruticans Jacq. (V. saxatilis Jacq.) Bd Belchen, Feld- 
berg (E 15); Schw Sarine (B 20). F. alpina L. Schw Verzasca 
(C 26), Sarine (B 20) V. serpyllifolia L. var. integerrima Beck 
(V. integrifolia Willd.) Schw Tessin (C 21); var. alpestris Bamberger 
St Steirerseealm, Saarsteinalm, Loserhütte (R 5); var. nummularioides 
DC. Schw Waadt, Arnenhorn b. Etwaz 2000 m (B 20, R 34). 
T V. peregrina L. B (P 53); N NuBdorf a, Donau (H 13); Schw 
Zürich (N 11). 7 V. verna L. Schw Zürich (N 11). V. triphyllos 
L. Op Tilsit (F 92); Schw Freiburg (J 31). V. praecox All. Ns 
0 (B 147); Bd Hecklinger Höhe (H 128); N Seitenstetten (H 11); 
Schw Ossingen: b. Zürich (N 4), Aigle (N 3). V. agrestis L. Ps 
Schubin (M. 64), Alt-Boyen (V 32); Os Dresden, Meißen (S 61); 
B Oberaudorf (V 20); M Klein-Bukowin (W 39); St Judenburg 
(F 61). V. polita Pers. Ps Schubin (M 64); Bü Reichenberg (M 48); 
N Seitenstetten (H 11); var. pseudo-cymbalaria Murr T Trient, 
Nomi (M 104); var. tournefortioides Vollm. B Gelting—Erdinger 
Moos (V 25). V. opaca Fries Os Elbehügelland (S 61); Schw 
Andelfingen: Mühleberg (N 7, 10). + V. Tournefortii Gmel. (V. 
Buzxbaumii Ten., V. persica Poir.) Op Königsberg (A 19, B 91); Wp 
Rosenberg (P 76), Putzig (P 77), Danziger Niederung (P 75); Hc 
Halle (F 28); Mr Zweibrücken (T 42); var. fallax Rohl. in sched. 
Bü Prag (D 43, 45) V. hederifolia var. praestabilis Beck Schw 
Tessin (C 22). Y. Bonarota (L.) Wettst. (Paederota Bonarota L.) 
K Plóckenpass (K 69) V. super-Bonarota (L.) X lutea (Scop.) 
Wettst. (V. Pacheri Prohaska) K Gartnerkofel (P 85). V. lutea 
(Scop.) Wettst. (Paederota Ageria L.) St Steineralpen: Okre&elhütte 
(H 56). t Y. didyma Thuill. var. agrestifolia Thell Schw Zürich 
(N 11). E Dillenii Crantz (V. campestris Schmalh.) Op Johannis- 
burg (K 3, 4); Wp Löbau (L 24); Os Kamenz (S 59). V. or-hidaceu 


Crantz Bü Jungbunzlau (P 48). V. agrestis X Tournefortü (V. — 
Wiesbauriana Schuster) B Garmisch (S 116). V. longifolia X spicata 


Wp Weichselgelände (S 54). V. opaca X Tournefortii ( V. macrosperma 
Schuster) B München (S 116) V. polita X Tourneforti (V: 
Vollmanni Schuster) B Gelting (S 116). Wulfenia earinthiaca Jacq. 
K (P 16). Lindernia Pyxidaria (L.) All. Bd Freiburg (T 5); B (P 53). 
Limosella aquatica L. Sw Hamburg (P 32) Hc Halle (F 28), 
Schleusingen (E 3); B (P 53) Höchstadt—Sommerstadt (H 21); 

W Rheinauerwald (S 67). Orthanta lutea (L.) Kern. (Euphrasia 


Der L.) St St. Peter—Freienstein (F 68); Schw Pfungen N T) — — 


t Calceolaria scabiosifolia Sims Schw Zürich (N 11). : Collinsia bicolor : 


142* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


Benth. T Arco (M 80). f Collomia coccinea E (J 45). T C. grandiflora : 
Br Kyritz (A 115); Ms Anhalt (H 101); B Nürnberg (E 29) 
Y Maurandia Bareleyana Lindl. Schw Zürich (N 11) f Pentastemon | 
glaber Pursh Schw Zürich (N 11). 3 P. laevigatus Br Potsdam 0 (A 115). 

Tozzia alpina L. N Dürrnstein (A 74); St Judenburg (F 18); 
Kr (P 12); T Senderstal (H 18, 19); Schw Chasseron (M 18). 
Melampyrum cristatum L. Hc Halle (F 28); M Podhradni Lhota, 
Rainochowitz (G 36); Kr (P 12); L Parenzo (C 2). M. arvense L. 
Wp Löbau (L 24); B Isargebiet (G 20); St Doll (F 78); Kr (P 12) 
L Parenzo (C 2). M. barbatum W. et K. T Arco (M 80); var 
pupurescens Paulin Kr (P 12). M. nemorosum L. Wp Löbau (L 24) 
Deutsch-Krone (L 41); Ns Ilmenaugebiet (P 38); Ps Alt-Boyen 
(V 32); B Isargebiet (G 20). M. pratense L. (M. vulgatum Pers.) 
Ms Tambach (O 7); var. latifolium Schubr. et Mart. f. ovatum Spenn. 
Schw Solothurn (L 50); var. concolor Schönh. B (P 53); f. lanceolatum 
(Spenner) O. Dahl St Premstetten—Doblbad (H 56); f. paradozum 
O. Dahl St Ramsau b. Schladming (H 56); var. castanetorum Mur ` 
T Vigolo—Vattaro (M 101). M. silvaticum L. B (P 53); St Ramsau 
b. Schladming (H 56); var. dentatum B Hiltpoldstein (E 26). M. 
moravicum H. Braun St Rietzdorf— Praßberg (H 56). Pedieularis rostrata 
L. (P. Jaequinii Koch) St Reichenstein (F 61); Kr (P 12) P. gy? 
flexa Vill. (P. fasciculata Bell. Schw Resedin, Val ferret (C 32, 8 
67). P. Barrelieri Rchb. Schw Berner Oberland (F 25) Freiburg — 
(J. 30). P. incarnata Jacq. B Berchtesgaden (R 46); Kr (P 12); 
Schw Graubünden (B 130). P. elongata Kern. K Plöckenpab x 
(K 69); Kr (P 12); f. subapetala Bornm. u. f. brevirostris Bot 
T Rosengarten (B 117) P. silvatica L. Ms Schmalwassergru 
(0 7); B (P 53), Isargebiet (G 20); Schw Solothurn (L 50, P jd 
f. robusta P. Junge Sw Lübeck (J 48). P. palustris L. OP Frisches: 
Haff (P 22), Tilsit (F 92); B (P 53); Kr (P 12); L Parenzo, Ch 


Phanerogamen (K. W. vox DALLA TORRE). 143* 


136, V 26) B (P 58, V 26); Schw (C 17, S 24), Juragebiet (M 9). 
A. Alectorolophus Sterneck (A. hirsutus All.) B (S 136); S Salzburg 
(D 21); L Parenzo (C 2); Schw Hochrugg (S 28). A. medius Rchb. 
Wb (B 52); St Frauenwiese b. Murau, Tüffer (H 56); var. modestus 
(Chab.) Sterneck Schw Hochrugg (S 28) A. patulus Sterneck 0 
Gleinckersee b. Windischgarsten (D 21); T Nonsberg (H 14); Schw 
Lens (B 67), Tessin (C 19). A. Arem (Kern.) Sterneck B Brannen- 
burg (V. 20); T Seiseralpe (D 21). A. major Rchb. Schw Andel- 
fingen (N 7) Amon (N 10) A. apterus (Fries) Ostenfeld E 
Germania boreali (O 10). A. montanus (Sauter) Fritsch (A. serotinus 
Sterneck) Ns (B 147); B (P 53); Schw Tessin (C 30). A. subalpinus 
Sterneck St Murau, unteres Pettauer Feld (H 56); Schw Verzasca 
(C 26). A. Vollmanni Poeverl. B (P 53), Brünnstein, Kiefersfelden 
(V 20) A. simpler Sterneck T Seiseralpe (D 21). A. intercedens 
(Beck) (Rh. lanceolatus Sterneck, Rh. alpinus Garcke pp. Schw 
Freiburg (J 29), Lens (B 67). A. angustifolius (Gmel.) Heynh. B 
mehrfach (L 33), Riedichen—Schlechtbach, Herrischwand (L 32); 
St Wundschuh (F 63), Keindorf b. Murau (H 56); Schw Tessin 
(C 19). A. minor L., Ehrh., W. et Gr. Mr Speier (V 6); St Frauen- 
wiese b. Murau (H 56); var. vittulatus Gremli Schw Aclens (C 61). 
A. rustieulus (Chab.) Sterneck T Seiseralpe (D 21). A. stenophyllus 
(Schur) Sterneck B Schwend (E 27); St Peggau (F 80); Schw 
Ecône (B 67), Freiburg (J 29), Gibswil (N 4). A. arvensis Semler 
B Nürnberg (D 21) A. Chaberti Behrendsen T mehrfach (B 52), 
Val Ampola (D 21). A. pseudolanceolatus Semler B (S 134) A 
Semleri Sterneck B Algüu 1300 m (B 52, D 21) A. sudeticus 
Behrendsen Bö Sudeten (B 50). A. Alectorolophus *medius X angusti- 
folius (A. Niederederi Sterneck) 0 Warscheneck (B 52). A. Alectoro- 
lophus X Chaberti (A. lorinensis Behrendsen) T Val Lorina (B 52). 
4. Alectorolophus X subalpinus (4. Pseudo-Freynii Behrendsen) B 
Garmisch 750 m (B 52). Bartschia alpina L. Bd (E 15); B (P 53); 
M Wermsdorf (N 21); Kr (P 12) Parentucella latifolia (L.) Car., 
(Bellardia Trixago (L.) All, var. versicolor (Wild.) L Pola (D 21). 
P. viscosa (L.) Car. (Euphrasia viscosa L.) Schw Conthey (H 67). 
Euphrasia”) Op Wp (A 21); He (O 8); B (V 29, 31); M (W 34); Schw 
(011), Juragebiet (M15). E. pectinata [Bicknell] Ten. Schw Lens (B61). 
E. tatarica Fischer Schw Tessin (C 30, 31). E. strieta Host Wb 
Schwenningen (E 9); K Gurnitz, Raibl (B 56); L Parenzo (C 2); Schw 
Hochfluh 1000 m, Bitsch 900 m (S 67), Rheinau, Schöfflidorf (N 7); 
Var subalpina Schw Scheidegg, Huttkopf, Tößstock (N 7) E. 
Anordnung nach R. v. WETTSTEIN, Monographie der Gattung Ze 


. "EA 
Phrasia, Leipzig 1896. 


144* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


brevipila Burnet et Gremli Wp Lóbau (P 81). E. nemorosa Pers., 

Gremli M Namiest, Jedownitz (W 30); Schw Solothurn (P 8, 
R 34); var. nitidula Reuter B (P 53); Schw Solothurn (L 50). 
E. curta Fries Op Wildenhoff (A 24) Johannisburg (K 4; Me — 
Schwerin, Ludwigslust (T 25). E gracilis Fries B (P 53). E. minima 
Jacq. Schw Ormonts (C 36), Verzasca (C 26), Gäbrisgebiet (S 38); 
f. bicolor Gremli St Murau (H 56); var. pallida Chabert, Gremli Schw 
Simplon (B 67); var. hispidula Schw Ayent (B 67); var. gymnanthera. 
Chabert Schw Vallée de Bagne (S 67); var. capitulata Chabert 
Schw (B 67) E. drosocalyz Freys (E. capitulata Towns.) Schw ` 
Berner Oberland (F 25) E. pulchella Kern. Schw Tessin (C 30) 
E. hirtella Jord. T Sonnenwendgebirge b. 2260 m (H 19); Schw 
Saas-Fee 1900 m, 2160 m (S 67), Verzasca (C 26); var. eglandulosa 
Chabert Schw Tessin (C 31) E. Rostkoviana Heyne Wp Löbau 
(P 81); M Brünn (W 30); S Salzburg (D 21); St Söchau (H 56); — 
Schw Berner Oberland (E 25); var. laziuscula Lasch (E. ode! 
Gremli) Schw Solothurn (L 50); var. minuta Beck Schw Tessın 
(C 19); var. minoriflora Borbás Schw Solothurn (L 50). E. montant — 
Jord. E Rheinebene (J 45); B Pócking (V 20); M Jehnitz b. Brünn, 
Czeitsch (W 30); Schw Saillon, Granges (B 67) £ 

Wettst. 0 Hallstadt—Simonshütte (H 49); St Klachau— Grimming 
(H 49); K Uggowitz—Malborgeth (B 56); L Parenzo (© 2). z 
picta Wimm. (V 31). E. versicolor Kern. St Frauenalpe b. Murau 
(H 56); K Bärentaler Koena (B 56); Schw Leytron, Ecóne (B 61). 

E. alpina Lam. Schw Riederalp b. Mörel, Grimselhospiz (S 6) 
E. salisburgensis Funck (E. cuspidatissima St.-Lag.) E Osenbaet ` 
(J 39, 45); B (P 53); K Plöcken, Müssen, Bärentaler Kocna (B 56); 
Schw Ormonts (C 36), Sarine (B 20); f. grandiflora Schroet. Shw 
Bodmen b. Saas-Fee 1700 m (S 67); var. Semeni Chabert SE 
Tessin (C 30); var. nivalis Beck Schw Sarine (B 20); var. m. 
Boullu Schw Fionnay—Lourtier (G 67) E illyrica Wettst. ` 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 145* 


Sw Eidergebiet (R 16); Ns Norderney [nicht litoralis Fries] (S 12); 
St Gratwein (F 64). O. serotina (Lam.) Rchb. (Euphrasia serotina 
Lam.) P Thiessow a. Rügen (G 71). Lathraea Squamaria L. Wp 
Deutsch-Krone (L 41); Sw Hamburg (P 32); Ps Alt-Boyen (V 32); 
B Isargebiet (G 20); Kr (P 12); L Parenzo (C 2); Schw Freistadt 
(J 30), Berner Oberland (F 25). 
Orobanche ramosa L. B (P 53); M Watzenowitz bis Jeschow 
(W 28); Kr (P 12). ©. Muteli Kern. L Pola (W 55). O purpurea 
Jacq. var. Spitzelii Beck T Ötztal—Mils (K 15, 17). O. arenaria 
Borkh. He Weimar (K 71); M Pausramer Hügel (W 37); Schw 
Wallis (P 6). O. coerulescens Steph. Wp Weichselgelände (S 53); 
B Plech (E 26, S 123). O. caryophyllacea Sm. (0. Galii Duby) Wp 
Putzig (L 4); P Rügen: Göhren (H 108); B Augsburg (W 13), 
Isargebiet (G 20); var. strobiligena Rchb. Schw Solothurn (L 50). 
0. Teuerii Hol. N Braunsberg (A 74); Kr (P 12); T Ratzes (J 46). O. 
rubens Wallr. (O. lutea Baumg.) N Braunsberg (A 74). O. major L. 
(0. elatior Sutton) Sw Hamburg (P 32); Schw Zizers 540 m, 
i. Churwalden 1420 m (S 67); Domleschg 1050 m (B 129, R 34). 
: 0. alsatica Kirschl. (O. Cervariae Suard) Schw Berner Oberland (F 25). 
0. flava Mart. N Heßhütte (A 94); Kr (P 12); Schw Berner Ober- 
land (F 25). O. gracilis Sm. (O. cruenta Bertol.) B Isargebiet (G 20); 
Kr (P 12); var. panzantha Beck N Seitenstetten (H 11). O. epithymum 
DC. (0. alba Steph.) B Trudering—St. Michaelis, Brünnstein (V 20); 
L Parenzo (C 2); Schw Aclens (C 61) O. reticulata Wallr. st 
Peggau (F 80); Schw Runcalina-Joch 1400 m (S 67), TD, Hórnli 
(N 4), Praden (B 130). O. pallidiflora W. et G. Wp Weichselgelände 
(S 50, 53); He Sangerhausen (B 31), Weimar (K 71). O. platysfigma 
Rchb. (O. Seabiosae Koch) B Brünnstein (V 20); Schw Freiburg 
(J 31) Berner Oberland (F 25) O. loricata Rchb. Hc Weimar 
(K 71). O. minor Sutton Wb Eningen (E 11); B (P 53); M Paus- ` 
ramer Hügel (W 37); N Seitenstetten (H 11); St Gratwein (F 64); 
L Parenzo (C 2). O. Hederae Vauch. SI Proskau (S 11); L Pam 
(© 2); Schw Solothurn (L 50, P 83, R 34. O. gracilis Sm. " 
rubens Wallr. (?) T Vigolo— Vattaro (M 101). t 
Y Elssholzia Patrini (Lepech.) Garcke Op Gumbinnen (A 32), 
Tilsit (F 92), Johannisburg (F 91, K 3, 4); Heydekrug (F 89); 
Wp Preußisch-Putzig (P 77), Löbau (P 76). Mentha (B 112) B 
(V 25); Bö (D 36); N Seitenstetten (H 11); H (T28. M.P 6. 
Sw Hamburg (P 32); M Watzenowitz (W 28); Schw Zürich 


(N 11). M. nemorosa Willd. Ps Alt-Boyen (V 32); Wb Enningen ; a 


(E12; B (P 53). + M. rotundifolia (L.) Huds. Schw Zürich (N 11). 
* M. viridis L, Schw Zürich (N 11); f. trichophora e ^ pre 


Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXVIa. 


146* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. — 


burg (S 85) M. longifolia L. M Keltschan (W 28); f. cuspidata ` 
Opiz St Kroisbach b. Graz (H 56); f. Linnaeana Hayek St Schlad- - 
ming (H 56). JM. mollissima Borkh. M Keltschan, Wlkosch, Zado - 
witz (W 28). 7 M. piperita L. M Rainochowitz (G 36); T Marti 

gnano (M 101); Schw Zürich + (N 11). M. verticillata L. Bü 

Freiburg (T 5); Schw Andelfingen (N 7), Burkatensee (N 9) 
var. atrovirens (Host), scrophulariaefolia (Lej.), Motoliensis (Opiz) | 
u. heleophila H. Braun K Gailtal (P 85). M. subspicata Weihe Br 

Lychen (B 112); SI Belk (B 112); N Eibistal (B 112); var. calliopsis 
Borb. St Söchau (B 112), g soluta Borb. (1901) SI Belk, Ober- 

Plattnitz (B 112); N Eibistal (B 112). M. aquatica L. M Zadowitz, | 
Watzenowitz, Bisenz (W 28), Podhradni, Lhota, Rainochowitz 

(G 36); var. citrata Ehrh. Schw Aclens (C 61) M. erispu bos 
Wp Putzig (P 77). M. hirsuta Huds. St Weitenstein (H 56); Mer? 

pygmaeopsis H. Braun K Klopeiner See (P 85). M. parietariaefolia 

Becker M Bisenz, Wlkosch (W 28). M. austriaca Jacq. M Bisenz, ` 
Ruditz, Wlkosch (W 28). M. arvensis L. M verbr. (W 28); vai 

Uechtritzi Briq. SI Breslau (S 85). M. palustris Moench M Wlkosch, 

Zadowitz (W 28). + M. gentilis L. Schw Zürich (N 11). M. grati 
var. Pauliniana E. Schultz M Watzenowitz (W 28) M. ra < 
typica Beck M Wessely a. d. M. (W 30); f. resinosa Opiz M ; 
Katharein (W 36) M. sudetica Opiz (1852) M Ždar (Bass 
M. nudiceps Borb. (1890) Ps Bojanow (B 112); SI ‚Grob EEE 
Scheibe Petkau (B 112); Bö Privrat (B 112); M Groß-Üllersdor! ^ 
(B 112); N Eibistal (B 112); f. Heleonastes H. Braun kr S 
N (B 112); d lamprostachys Borb. M Znaim (B * A 
t eriosoma Borb. $I Weißenburg (B 112) M. aquatica ut 
arvensis (L.) Bd Grießheim (H 128); M. Watzenowitz, Bisen2, m 
schan (W 28). M. aquatica X ballotaefolia (M. perarguta Borb) * E 
(B 112). M. aquatica X longifolia E (J 45). A aquatica X P A 
tariaefolia (M. amphioxya Borb.) SI Reichenbach (B 112); Bö Pac - 
(B 112) M. aquatica X rotundifolia ? K St. Georgen a. > 38). 
(B 56). M. arvensis X aquatica M Zadowitz, Keltschan (W "o 
T M. rotundifolia x silvestris (M. villosa Willd.) Wp Putzig EZ 
M. Schleicheri X verticillata c. lamprosoma Borb. (M. sube E pr 
Borb. (1900)) SI Großenhain (B 112); N Mauer (B 112). M. 
L. X arvensis L. V Bludenz (M 101). M. verticillata L. 35 apu T 
L. k Innsbruck (M 101). Lycopus europaeus L. Sw Röm (J 1). a 
mollis Kern. Kr (P 16). L. exaltatus L. L Parenzo (C 2). T mue 
officinalis L. B Haidhausen (V 20), S. glutinosa L. Wp D e: 
(C 56); Bd mehrfach (L 33), Kaiserstuhl (L 26), VegelsmE 
128); Bü Krumau (P 9). a aethiops L. Bd Freiburg (L 26) 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). OS EL 


sclarea L. Schw Zürich (N 11). f S. austriaca Jacq. Kr (P 12). 
S. pratensis L. Op Cruttinnen (B 94), Johannisburg (K 4); Wp 
Weichselgelànde + (S 50); Sw Hamburg + (P 32); Br Frankfurt 
(B 121); Bö Reichenberg (M 48); St Stiftingtal (F 68); var, dumetorum 
Andrz. Ns Unterberg (P 28) f S. silvestris L. Wp Danzig (K 5); 
Me Neubrandenburg (K 38); Sw Hamburg (P 32); Ps Warsow 
(H 124); Bd Leopoldshöhe— Weil (L 32); B Schweinfurt (H 21), 
Nürnberg (G 66), München: Ostbahnhof (V 20); Schw Yverdon 
(C 68), Zürich (N 11), Lenzburg, Kilchberg b. Zürich (N 3). 7 5. 
verticillata L. Op Königsberg (B 92); Me Neubrandenburg (K 38); 
Sw Hamburg (P 32, 33); Ns Geestemünde (P 40); 0s Lommatzsch 
(S 61); Hc Halle (F 28); Mr Dürkheim (J 34), Zweibrücken 
(T 42); E Boussange, Hagondange (B 10); Bd Kaiserstuhl (F 85); 
B Burghaslach (H 21); Schw Boltingen (A 76), Yverdon (C 68), 
Mt. Credoz: Farges (G 76); Berner Oberland (F 25), Zürich 
(S 25), Genfer Grenzgebiet (R 34). 7 S. lanceolata With. T Inns. 
bruek (M 79). f S. mutans Op Königsberg (B 92). TA verbenacea 
L. E (J 45). Origanum vulgare L. Wp Deutsch-Krone (L 41); Ps 
Alt-Boyen (V 32); var. prismaticum Gaud. T Innsbruck (M 79); 
Schw Solothurn (L 50)  $ O. heracleoticum L. T Valsuganabahn 
(M 101). Thymus serpyllum L. Schw Allmannkette (N 4); var. 
reptabundus Briq. Schw Tessin: Verzasca 17—2300 m (C 27, 
R 34); var. ticinensis Briq. Schw Tessin (C 19, S 67). Th. ovatus 
Mill. Wb Enningen (E 12); T Bozen: Eggental (M 43). Th. montanus 
W. et K. St Trifail (K 46); K Wischberg (B 56); L Parenzo (C 2). 
Th. longicaulis Pres! L Pola (D 21) Th. citriodorus Schreb. Sw 
Hamburg (P 33). Th. Chamaedrys Fries (Th. subeitratus Briq.) Wb 
Enningen (E 12); K Uggowitz (B 56); Schw Tessin (C 19). Th. 
ligusticus Briq. Schw Tessin (C 22). Th. alpestris Briq. B Brunn- 
stein (V 20), Oberaudorf (V 21); Schw Tessin (C 22). Th. pachy- 
derma (Briq.) Schw Tessin (C 22). Th. angustifolius Pers. K Twim- 
bergergraben, St. Paul (B 56); T Ratzes (J 46). Th. praecox Opiz 
E Vogesen (J 45); B Nürnberg (G 66); St Graz (K 50); Schw 
Tessin (C 19). Th. carniolicus Borbás T Pejo (H 14); Schw Lägern 
b. Zürich (N 4 ), Tessin (C 19). Th. nummularius M.-Bieb. T Ratzes 
H 46). T. polytrichus Kern. Schw Ormonts (C 36), Lägern b. 
Zürich (N 4. Th. lanuginosus Schkuhr Wb Mägerkingen (E 12). 
Th. Ortmannianus Opiz K St. Paul i. L. (B 56). Th. rudis Kerner 
3 Mt Clos (H 14) Th. confusus Kerner Schw Tessin (C 30). 
Y Satureja hortensis L. B Giesing, Untersendling (V 21); T Arco d 
(M 19); Schw Zürich (S 25). S. montana L. He Erfurt. (R 52. ` 

5. montana x subspicata (5. Karstiana Justin) Kr remeis K Kam 


148* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


S. acinos (L.) Scheele (Calamintha acinos (L.) Clairv.) 0p Heydekrug 
(F 90); Ns Ilmenaugebiet (P 38); He Weimar (T 30); Schw Ormonts 
(C 36). S. alpina (L.) Scheele (Calamintha alpina Lam.) St Peggau 
(F 55) Bürgeralpe (F 61), Peggauer Wand (F 66). ©. grandiflora 
(Moench) Scheele (Calamintha grandiflora Moench) Schw Berner 
Oberland (F 25). S. Calamintha (L.) Scheele (Calamintha officinalis 
Moench, C. silvestris Bromf.) Bd mehrfach (H 128, L 32), Murgtal 
(L 33); St Gösting (F 57); T Bozen (M 79); var. nepetoides Brig. 
Schw Walenstadtberg (S 28). S. menthifolia (Host) Fritsch L Pola 
(D 21). S. subnuda (Host) Dörfler (Calamintha subnuda Host) (C. 
parviflora Lam. var. tenuiflora Goiran) L Pola (D 21); T Rovereto 
(M 101). 1 S. vulgaris (L.) Beguin. Schw Zürich (N 11). Clinopodium 
vulgare L. Ps Alt Boyen (V 32). Melissa officinalis L. Schw Zürich 
(S 25, N 11); var. foliosa (Opiz) Briquet Schw Misox (B 129), 
Maienfeld, Untervatz, Chur (R 34). + Hyssopus officinalis 
L. Wp Danzig (H 83); Hc Erfurt (R 52); N Bruck a d 
Leitha—GoyB (T 1); Schw Glattfelden (N 7) Zürich (N 11). 
Nepeta Cataria L. 0p Johannisburg (K 4, F 91); Sw Hoisbüttel— 
Bredenbeker' Teich (P 34); Ps Alt-Boyen (V 32); B Nürnberg 
(G 66), Oberaudorf, Haidhausen (V 20); Bü Krumau (P 9); Schw 
Berner Oberland (F 25). N. nuda L. Bü Krumau (P 9); Ma 
violacea Koch Wb Neuburg a. D. (E 11). 7 X. grandiflora M.-Bieh. 
Schw Zürich (N 11). } N. weraaica ssp. parviflora Benth. Br Tegel 
(A 114).  Glechoma hirsuta W. et K. N Diernberg b. Falkenstem 
(T 3). Dracocephalum Ruyschianum L. Wp Löbau (P 81). Schw 
Montalin (B 130) D. austriacum L. N Hundsheimer Doft: 
Föhrenkogel (A 80); Schw Wallis: Haut-de-Cry b. Ardon (03 
W 51, R 34). 7 D. parviflorum Nutt. Schw St. Gallen: Á 
brückermühle (A 76, V 15, B 129, N 3, R 34). 7 D. Oft: 
L. Wp Lóbau (P 81); Sw Hamburg (P 32). D. moldavicum L. z 
Rosenberg (P 76). Melittis Melissophyllum L. Wp Löbau (P d | 
L 23, 24); Os Döbeln, Ostrau (S 59); Bd mehrfach (L 335 7. 
Mödling (F 51); St Pristova (F 52); Kr (P 12); T Bozen (F e: 
Schw Hoch-Yuralt (B 130), Freiburg (J 30). Lamium | e 
St Tüffer (H 56); Kr (P 16); b. fissidentata Murr T Trient (M 19). 
L. amplezicaule L. St Puntigam, Laßnitz (F 66); Kr (P 16); Y 
clandestinum (Rchb.) Willk. K Hermagor (K 85); Schw m 
(L 50. L. purpureum L. Kr (P 16). L. maculatum L. deiere? 
Boyen (V 32); Kr (P 16); f. roseum P. Junge Ns Oldenburg qn 
L. album L. Ps Alt-Boyen (V 32), Schubin (M 64); St St. Pete” 
Freienstein (F 61); Kr (P 16); Schw Liestal (H 81) KIC 
Wallr. He Erfurt (R 13. t L. amplexicaule X purpureum. (^ 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 149* 


hybridum Vill.) Schw Zürich (N 11), Solothurn (L 50). Galeobdolon 
luteum Huds. (Lamium vulgare Pers.) Op Tilsit—Ragnit (F 93); Ps 
Alt-Boyen (V 32); Bö Prag (F 51); N Reichenau (F 51); Kr (P 16); 
T Trins (F 51). G. montanum Pers. Wp Weichselgelände (S 53). 
Galeopsis B (B 153). G. § Tetrahit (P 64). G. Ladanum L. Op 
Johannisburg (F 91). G. angustifolia Ehrh. Wb Enningen (E 12); 
var. Kerneri Briq. Schw Tessin (C 30); var. praecox Rapin Schw 
Tessin (C 19); var. arvensis Schlechtd. Schw Tessin (C 22); var. 
Verloti Briq. Schw Tessin (C 22). G. bifida Bónningh. Op Pillkallen 
(F 93). G. dubia subsp. dubia var. dubia Briq. (G. ochroleuca Lam.) 
Ns Ilmenaugebiet (P 38); Bd Hornberg (D 19); Schw Zürich + 
(N 11). G. intermedia Vill. Bd Freiburg (T 5); Schw Wallis (D 21), 
Zürich + (N 11); var. abundantiaca Briq. Schw Tessin (C 31) G. 
speciosa Mill. (G. versicolor Curtis) Ps Alt-Boyen (V 32); Bd Frei- 
burg (L 26); Schw Zürich + (N 11); var. obscura Porsch St Krois- 
bach b. Graz (H 56). G. pubescens Bess. Op Tilsit (F 92); Ps 
Schubin (M 64); Schw Misox (B 129); var. wmbratica Porsch St 
Wetzelsdorf u. Brünnl b. Graz (H 56); var. tristis Briq. Schw 
Tessin (C 19). G. Murriana Borb. et Wettst. K Klagenfurt (B 56), 
Hermagor—Kühwegeralpe (H 8). G. pubescens X  Tetrahit (G. 
acuminata Rchb.) Schw Tessin (C 21). Stachys germanica L. He 
Thüringen (R 51). St. lanata L. Hc Erfurt (R 13). St. alpina L, 
0s Zschopautal (S 58); E Vogesen (J 45); Bd Ofterdingen (L 33); 
Bü Obertham (S 58). St. palustris L. Sw Bom (J 1); Ps Alt-Boyen 
(V 32); L Parenzo (C 2). + St. arvensis Le Bü Krumau 0 (P 9); 
Schw Berner Oberland (F 25), Zürich (N 11) St. annua L.. B 
Isargebiet (G 20), Pilsting (G 19). St. recta L. He Windischholz- 
hausen (R 14); Wb Ulm (H 32, 34); T Bolognano fl. rub. (M 90). 
M. suberenata Vis. St Trifail (K 46). St. italica Mill. Schw Tessin 
(C22. S. grandiflorus (Stev.) Beck Schw Zürich (N 11) St. 
palustris X silvestris (St. ambigua Sm.) E (J 45); L Abazzia (B 103); - 
Schw Zürich (N 11); Berner Oberland (F 25). Betonica officinalis 
L. Ps Alt-Boyen (V 32); Bö Krumau (P 9). B. hirta Leyss. 
(Stachys hirta Ten.) T Fedajapaß (H 18). B. hirsuta L. Schw 
a -r Oberland (F 25) B. stricta Ait. Ps Gurkasee (P 28). 
! Sideritis montana L, Op Königsberg (B 92); B Haidhausen (V 20); 
Schw Yverdon (C 68), Zürich (N 11). Marrubium candidissimum L. 
Kr Vremščiča (J 55); L Lussin (W 55). M. vulgare L. Op Johannis- 


XE (K 4); Mr Zweibrücken (T 42); B Mönchstockheim (H 21); 


gsburg (W 13); Schw Zürich + (N 11). M. peregrinum X vulgare 


Ge ‚motum Kit) M Swatoborschitz (W 28); N Breitensee i. M. 


M Leonurus Cardiaca L. Op Heydekrug (F 90); Bd Egg (L 33); E 


150* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902— 1905. 


B Lommerstadt (H 21), Isargebiet (G 20); Bà Krumau (P 9); St 
Peggau (F 80); Schw Glattfelden (N 7) 7 Z. villosus Desf. $w 
Hamburg (P 32) L. glabriflorus Brand Br Frankfurt (B 121). 
Chaeturns Marrubiastrum (L.) Rchb. Me Elbgebiet (T 25); Ps 
Krotoschin (S 147). Phlomis tuberosa L. N Ottenthal—Potten- 
dorf (T 3). Scutellaria galericulata L. Kr (P 16); L Parenzo (Č 2); 
var. glaberrima Benth. Schw Tessin (C 19). Se. -hastifolia L. St 
Fürstenfeld (F 52), Moschganzen im unteren Pettauerfeld (H 56); 
Kr (P 16). Sc. minor L. Bd mehrfach (L 32, 33). 7 Se. altissima 
L. St Rann (P 84); Schw Zürich (N 11) + Brunella laciniata L. 
(B. alba Pall.) Sw Alfeld (B 124); B (P 53); Schw Zürich (N 11). 
Liestal (H 81), Huntwangen b. Zürich (P 9); var. coerulea Celak. 
K Radnig (P 85) B. grandiflora L. Op Johannisburg (K 3, A 
Neidenburg (H 103); Bö Krumau (P 9); f. robusta Podp. Bö 
Nelahozoves i. Moldautale (P 48). B. alba X grandiflora E (J 45); 
Schw Tessin (C 19). B. alba X vulgaris E (J 45); St Wildon 
(R 5) B. grandiflora X vulgaris (B. spuria Stapf) Ps Buckow 
(U 5); St Platte b. Graz (F 59, 76). Ajuga Br Rheinsberg (S 103) 
A. reptans L. Kr (P 16); var. alpina Koch (A. alpina Willd. > 
Koch) E Metz: Montvaux u. Ancy-sur-Moselle (B 10); var. Gintli 
Podp. Bö Jungbunzlau (P 48). A. genevensis L. Op J ohannisburg 
(K 4); Ns Osnabrück (M 68); Kr (P 16). 4A. pyramidalis L. : 
Wartnieken (A 12), Hegeberg (G 61); Wp Nickolswalde--Pasewa" 
(A 93); Rosenberg (P 76); P Lauenburg, Butow (W 43); Ns (B Hi) 
E Winzfelden 0 (J 45); B Schachen (H 68); Bö Krumau (F " 
Kr (P 16); f. adulterina Wallr., f. intermedia R. Schulz * © 
perbracteata Borbás Br (S 105, A 115). A. Chamaepitys Schreb. B | 
Schienen— Wangen (H 128); B Pilsting (G 19), Isargebiet (G P. S 
var. glabra (Presl) SI Gleiwitz (S 87). A. genevensis X reptans ( i 
hybrida Kern.) Op Losgehen (A 20), Puschdorf (A 40); sw Hamburg e 
(P 32); Ns Hannover (B 123); E (J 45); Kr (P 160. 4 Fr 
X pyramidalis (A. Hampeana A. Br. et Vatke) Schw Naucolo ^4 — 
Calanca (S 152). Teucrium Scorodonia L. Sw Hamburg (P Gi | 
Czeladna (W 30); Schw Verzasca (C 26); var. ausugum p : 
Levico (M 101). T. Botrys L. Wb Ulm (H 32); B Pilsting (G v 
Isargebiet (G 20); K St. Veit—St. Georgen a. Längsee a : 
Schw Wallis (P 6) T. Scordium L. Op Roggen (A 20), Neubat Bi 
(A 45), Neidenburg (H 103); Sw Hamburg: Geesthacht (P wr 

Mietersheim (H 128); B Würzburg (S 121), Pilsting (G 18): : 
Chlisee (N 9). T. Chamaedrys L. Wb Ulm (H 32); St H* 
(F 61); T Ratzes (J 46). T. montanum L. Wb Ulm (H Trient ` 
Isargebiet (G 20. St (K 44) + T. hyrcanicum wre = 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 151* 


(M 101, 107). f Lallemontia canescens Fisch. et Mey. Bd Freiburg 
(T 5b).  Monarda fistulosa L. Schw Biberist (P 83, R 34). + M. 
punctata L. T Innsbruck (M 79) f Perilla nankinensis Decne. 
E Straßburg (L 47). 

Verbena officinalis L. Ps Alt-Boyen (V 32); var. resedifolia Murr 
T Valsuganabahn (M. 79). 

T Acanthus mollis L. He Fórtha (B 85). 

Pinguicula alpina L. (B 23) Bd Wb (E 15); M Wermsdorf (N 21); 
Kr (P 12); Schw (B 23). P. vulgaris L. Wp Deutsch-Krone (L 41); 
Ns Ilmenaugebiet (P 38); Bd Zellerhom (M 12); B Elsendorf, 
Ebersbrunn (H 21); M Wermsdorf (N 21); St Tragöß (F 68); Kr 
(P 12). Utricularia vulgaris L. Op Heydekrug (P 89); Wp Putzig 
(L 4), Weichselgelände (S 50); Ps Alt-Boyen (V 32); Os Voigt- 
land (S 61); B Behringerdorf (E 27), Isargebiet (G 20); Bü Gratzen 
(F 51) N Lobau (A 79), Seitenstetten (F 51); S Eglsee (V 9); L 
Parenzo (C 2); Schw Untervaz (B 130) U. neglecta Lehm. Op 
Johannisburg (K 4); Wp Rosenberg (P 74, 76), Löbau (P 76); 
Sw Hamburg: Langenlehstener Moor (P 35); Ns 0 (B 147), Ilmenau- 
gebiet (P 38). U. intermedia Heyne Wp Weichselgelände (850). U. minor 
L. Wp Weichselgelände (S 50); Sw Róm (J 1); Ps Alt-Boyen 
(V 32); L Parenzo (C 2); Schw Churwalden 1755 m, St. Moritz 
1800 m (S 67); var. brevipeduncalata Kamienski Wp Löbau (P 76). 
U. ochroleuca R. Hartmann Op Heydekrug (F 89); P Me Br SI 
(G 33); Os Roden (S 58); ? E (J 45); Bd B (G 33). 

Primulaceae (P 19). Trientalis europaea L. Ms Tambach (O 7); B 
Arbersee (H 69); St Krakaudorfer Alpe 1600 m (K 61); Trübeck i. 
d. Tauern (H 56); K Seeboden (P 85). Lysimachia thyrsiflora L. Wp 
Deutsch-Krone (L 41); Ps Alt-Boyen (V 32); B Isargebiet (G 20); Bö 
Krumau (P 9); $ Eglsee (V 9); Schw Schmerikon: Linthkanal 
(S 71, Loquiat (T 34) L. ciliata L. He Obermehler (T 13). ZL. 
vulgaris L. $t Sachsenield (F 68); Kr (P 16); f. angustifolia P. 
Junge Sw Stormarn Ns (J 48), Hannover (J 48). L. punctata L. Hc Eis- 
leben (H 37); E (J 45); Bd Rimsingen (F 85); St Sachsenfeld 
(F 61); Kr (P 16); Schw Zürich + (N 11). L. Nummularia L. 
St Kapfenberg (F 68); Kr (P 16); var. suaveolens Schönh., 
var. longepedunculata subvar. parvifolia Opiz (L. Zawadskii 
Wiesner) He Rudolstadt (B 115); Bà (D 34, W 39); M 
Brünn (W 24). L. nemorum L. Kr (P 16) T L. ephemerum L. 
Schw Zürich (N 11). Anagallis arvensis L. Op Heydekrug (F 89); 
Johannisberg (F 91); Sw Rom (J 1); N Würnitz—Schleinbach 
(D 21); St Sachsenfeld (E 61); Kr (P 16). A. coerulea Schreb. Sw 
Hamburg (P 32); Bd Schienen—Wangen (H 128); N Würnitz— 


152* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902— 1905. r 


Schleinbach (D 21). A. tenella L. Bd mehrfach (L 32), Hottingen, 
Hänner (L 33). A. arvensis X coerulea (A. Doerfleri Ronninger) 
Hc Weißenfels (H 41); N Würnitz u. Schleinbach, Hetzendorf—Mauer 
(D 21, 22), Groß-Kadolz im Pulkatale (T 4); T Innsbruck (H 19). 
Centunculus minimus L. Wp Löbau (P 76); B Augsburg (W 13); Bö 
Prag (H 28); Schw Lunnern (N 4, S 67); f. simplex Hornem. $w 
Hamburg (P 33) Androsace helvetica Gaud. Schw Wallis (P 6). 
A. imbricata Lam. Schw Tessin verbr. (C 24, 34), Verzasca (C 26), 
Berner Oberland (F 25). A. villosa L. Kr (P 16); f. lanuginosa 
Derganc u. f. glabrescens Derganc (D 14). A. Chamaejasme Host 
var. typica Derganc (A. villosa Jacq., A. Lehmanniana Sprengel) 
(D 14) B Berchtesgaden (R 46); St Sinabell b. Schladming (H 56); 
Kr (P 16) A. obtusifolia All. St Schneealpe (H 47), Zinken b. 
Seckau (H 46) A. lactea L. Wb Tuttlingen (E 15); St 
Tragöß (F 68); Kr (P 16). A. carnea L. E Vogesen (J 43); Schw 
Tessin mehrfach (C 24, R 34), Berner Oberland ? (F 25). A. elongata 
L. Ms Anhalt (H 101). A. septentrionalis L. Wp Graudenz (A 31); 
Ms Anhalt (H 101). A. mazima L. N Anninger (A 74), Hetzen- 
dorf (D 21). A. Hausmanni Leybold T Contrintal (H 19). A. Halleri 
Gmel. E Vogesen (S 159). A. Charpentieri Heer Schw Comer- 
gebirge (C 18). A. helvetica X pubescens Schw Muveran (S 11). 
Douglasia Vitaliana (L.) (Arctia Vitaliana 1.) Schw Campolungo-Pab 
18—1900 m; ob auch Piztul? (S 67). Primula (P 11) P. formos 
L. Op Heydekrug (F 89) Klein-Kurschen (A 35); SI Friedland 
(S 79); B Kretschstadt (E 28); N Gutenstein (D 21); St Murhof b. 
Peggau (H 56); Kr (P 12); var. dentata Murr T Telfs—Unter- 
mieming (M 79). P. longiflora Al. Kr (P 12) Schw lag 
Tremorgio: Campo la Torba, 1820 m (S 67) P. acaulis (L.) Aë 
vulgaris Huds.) St Freibühel im Wildoner Buchkogel (H 56); Kr 
(P 12); Schw Zürich + (N 11); var. stenantha Murr T Trient 
(M 79); var. sileniflora Murr T Trient (M 79) P. elatior (L.) Mr 
Speier (V 6); St Schladning—Oberhaus (H 56), Mürzzusc 4 
(H 56) Drahtekogel (K 55); Kr (P 12); var. diaphana Dom? 7 
Obernice (D 26). P. officinalis (L.) Op Johannisburg (K 4), Ties : 
Ragnit (F 93); SI Buchsdorf b. Jauernig (M 66): Mr Be ; 
(V 6); Kr (P 12); var. pallescens Corboz Schw Aclens (C 61); > 
Hardeggensis Beck Bö Lysa (P 48), Mileschauer Mittelgebirge (D = 
i. pallida P. Junge u. f. aurantiaca P. Junge Sw Lübeck H" 
var. montana Opiz Bö Brdygebirge (D 36); ssp. canescens yu 
Peggau (H 56) P. Aurieula L. Bd Hirschsprung, Belchen (E I 
B Isargebiet (G 20); S Mondsee (V 9); St St. Veit ob Waldegg OP) 
St. Peter— Freienstein (F 61), Römerbad (F 78); Kr (P 12). p. 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 153* 


f. leucantha (Schott et Frey.) Kr (D 5). P. villosa Wulf. St Mitterglan- 
kogel b. Seckau (H 56), Komen b. Laufen (F 68), Stubalpe (F 78). 
P. hirsuta var. exscapa Hegetschw. Schw Tessin (C 30). P. commutata 
Schott St Rennfeld (F 68). P. Wulfeniana Schott St, K, Kr (D 13). 
P. carniolica Jacq. Kr (D 5, P 12); f. lactea Derganc Kr Jelenk 
(D 5) P. Clusiana Tausch St Heukoppe a. d. Raxalpe (H 56). 
P. glutinosa Wulf. St Seckauer Zinken (H 56). P. minima L. St 
Komen b. Laufen (F 68), Seckauer Zinken (H 56). P. acaulis X 
elatior (P. digenea Kern.) N Seitenstetten (H 11); Schw Neuchâtel 
(B 120) P. acaulis X officinalis N Seitenstetten (H 11); Schw 
Neuchâtel (B 120), Zürich (N 11) P. Auricula f. var. serratifolia 
Rochel (var. alboeineta Widmer) X carniolica Jacq. (P. venusta Host) 
Kr (D 5). P. Balbisii X ciliata (P. Obristi G. Beck) B (P 53). 
P. Clusiana X minima (P. Portenschlagii Beck) N, St (D 13). P. 
elatior X Columnae (P. brevifrons Borbás) Schw Winterthur (B 105). 
P. elatior X officinalis (P. media Peterm.) $w Lübeck: Travemünde 
(P 35); Bö Zinkenstein (D 36); N Seitenstetten (H 11). P. hirsuta 
All. X viscosa All. (P. hirsuta All., P. viscosa Vill.) X P. viscosa 
All., P. graveolens Hegetschw., P: Berninae Kern.) Schw Ober: 
engadin (B 118). Hottonia palustris L. B Isargebiet (G 20), Erlangen 
(S 123); Schw Tramelan (M 35, R 34). Cortusa Mathioli L. B Neureuth 
(A 70); N Heßhütte (A 94); Kr (P 16). Soldanella (S 104, V 11). 
S. montana Willd. (S. alpina var. major Neilr.) St Mürzzuschlag: 
Komp-Alpe (H 56). S. alpina L. Bd Feldberg (E 15); N Raxalpe 
(A 84); St Hochschwab, Fölling b. Graz (F 61), Schneealpe (H 47), 
Schönfeldspitze, Heinzelhube (H 56). S, pusila Baumg. Schw 
Tessin (C 24, R 34), Verzasca (C 26); var. lilacina Schw Fluela- 
Hospiz (S 67). S. minima Hoppe St Schneealpe (H 47), Steiner- 
alpe: Okreselhütte (H 56). S. austriaca Vierh. N Raxalpe (A 84). 
S. hungarica Simk St Drahtekogel (K 55) S. alpina X minima 
(S. Ganderi Huter) St Schneealpe (H 47), Steineralpe: Okreselhütte 
(H 56. 5S alpina X pusilla Baumg. Schw Obersüf: Fürstenalpe 
1950 m (S 67). .S. minima X pusilla (S. neglecta R. Schulz) $ 
Kaprun (H 40); K Pasterze (S 104). S. pusilla Baumg. X a 
Mikan (S. Lungoviensis Vierh.) S Schellgaden im Murwinkel (V 12). 
Cyclamen europaeum L. Kr (P 16); ? T Muttenjoch bei Imst (M 79); 

Merlingen— Beatenberg (E 21). Samolus Valerandi L. Wp Putzig 
(L 4); He Thüringen (R 51); Mr Dürkheim (J 34); Bd Langen- 
winkel (H 128). f subacaulis J. Schmidt Sw Schönberger Strand 
(P 35). Glaux maritima L. Sw Róm (R 16), Eidergebiet (R 16); Ns 
Langeroog (F 37); Mr Dürkheim (J 34); B Nürnberg (S 128). — 

Globularia Willkommi Nyman (6. vulgaris auct.) Mr Dürkheim 


154* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


(J 34); N Ottakring b. Wien (F 51); Kr (P 16). G. nudicaulis L. 
Kr (P 16); T Pflersch (F 51); Schw Veyrier, Saléve (B 18) 
Züricher Oberland (N 7). G. cordifolia L. N Perchtoldsdorf—Mödling 
(F 51); Kr (P 16); Schw Beatenbucht (F 21), Allmannkette (N 1). 
G. bellidifolia Ten. Kr (P 16). 

t Armeria vulgaris Willd. (A. elongata Koch) Op Königsberg ` 
(B 92); Wp Neidenburg (H 103); Sw Eidergebiet (R 16); Ns | 
Ilmenaugebiet (P 38); Mr Dürkheim (J 34); f. prolifera Töpfer — 
Me Elbgebiet (T 25) A. purpurea Koch B (P 53) A maritima 
Willd. f. purpurea J. Schmidt Sw Hamburg (P 33) A. alpin 
(Hoppe) Willd. St Bürgeralpe b. Aflenz (F 68), Reichenstem (F 61): 
Kr (P 12); Schw Piz Borel (B 130) A. ambifaria Focke Ns 


K Millstátter See (P 85); Schw Locarno: Langensee (S 82, R 9) 
Plantago major L. var. minima DC. He Hautsee (B 85). P. media 
var. sublanceolata Murr T Trient (M 79). P. lanceolata var. glarete 
(Kern) T Loppio, Torbole (M 79). + P. lanceolata var. maritim? 
Gren. et Godr. Schw Zürich (N 11); var. pumila Koch B Märsınge” 
See (V 20); £. dubia Lil. Op Tilsit—Ragnit (F 93). t P. lagopus b 
Schw Zürich (N 11) P. montana L. var. holosericea Gaud. (P. 
fuscescens Jord.?) Schw Berner Oberland (F 25). P. alpina D. vit 
pseudomontana Murr T Arlberg: Rauz (M 101). P. maritima I : 
P Thiessow a. Rügen (G 71); Sw Eidergebiet (R 16); Schw Zürich 
+ (N 11). P. serpentina Lam. (P. carinata Schrad.) Schw Vom" 
(C 26). P. Coronopus L. P Thiessow a. Rügen (G 71); Ns Cuxhave E 
(P 41); Schw Zürich + (N 11). + P. Psyllium L. Schw Zür 
N 11). + P. arenaria W. et K. (P. ramosa Gilib.) Op Jobsms — 
burg (K 3, 4); Sw Hamburg (P 32); E Sablon 1877, 1878 e p 3 
Schw Yverdon (C 68), Zürich (N 11). } P. Cymops L. EH 
T P. patagonica Jacq. v. aristata Gray SI Niesky (S 85). 
Y Oxybaphus nyctagineus Br Frankfurt a. O. (A 115). pi 
Amarantus Blitum l. Op Johannisburg (K 3); He "Zu" 
(R 50, 52); E (J 45); Wb Friedrichshafen (E 12). 14 oi 
Bd Freiburg: Dreisam (H 128); Schw Zürich (N 1b o : 
(S 82). A. retroflexus L. Sw Hamburg (P 32); Ns Norderney (8 ^ — 
Hc Halle (F 28); Wb Ulm (S 26), Unterhausen (E 11); BIS ab 
(G 20); Schw Wallis (P 6), Zürich (S 25). T4. paniculahi ew 
SE (L.) Moq. Schw Zürich (S 25) 4. spinosus | 
"Pars es (P 40); Br Sommerfeld (A 115). T4. patulus cken“ e 
chw Locarno (S 82) t A. melancholicus var. parvifolius Br Ler w 
walde (A 115). t A. deflezus Bertol. Bd Freiburg (H 128); T 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 155* 


Zürich (N 11). Locarno (S 82) fA. albus Ns Hannover (B 123); 
Br Luckenwalde (A 115); Os Dresden (S 59); E (J 45); Bd Frei- 
burg (H 128, T 5); Schw Zürich (N 11). 

t Phytolacca decandra L. Bd Freiburg (T 5). 

Suaeda maritima (L.) Dum. (Schobera maritima C. A. Mey.) Sw 
Eidergebiet (R 16); Os Dresden f (S 61). Salsola Kali L. Sw 
Schónhagener Nehrung (R 16); Ns Langenoog (F 37); E 4- (J 45); 
Bd Freiburg + (H 128); Wb Hechingen + (E 10).  Salicornia 
herbacea L. Sw Eidergebiet (R 16); Hc Halle + (F 28). Corispermum 
Marschallii Steven Op Königsberg (L 21). C. intermedium Schweig. 
Wp Steegen (P 70). t C. Ayssopifolium L. E Bitche (B 10). + Polye- 
nemum arvense L. Op Königsberg (B 92); Ns 0 (B 147). P. majus 
A. Br. Ms Anhalt (H 101); E Rheinebene (J 45); Kr (P 12); Schw 
Trüllikon, Ossingen (N 7). Kochia scoparia (L.) Schrad. Op Königs- 
berg (B 92); Sw Hamburg (P 32); T Innsbruck + (M 79); Schw 
Basel + (B 81), Vidy b. Lausanne (N 3). K. prostrata (L.) Schrad. 
N Jetzelsdorf b. Haugsdorf (T 1), Regelsdorf b. Haugsdorf (T 3). 
T Chenopodium (M 75, 76, 88, 95); Mr (75); E Colmar, Straßburg, 
Kehl (J 40), Straßburg (L 48). Ch. hybridum L. K Klagenfurt 
(S 2); Schw Zürich (S 25). Ch. urbieum L. Bd Freiburg (T 5); 
Wb Ulm (E 12). Ch. album L. (M 94, V 19); Sw Rom (J 1); B 
(V 19); Schw Zürich (N 11); var. concatematum Thuill. Ms An- 
halt (H 101); E Rheinebene (J 45); var. striatiforme Murr 
Ms Anhalt (H 101); var. glomerulosum Op Johannisburg (F 91). 
Ssp. striatum (Kra&) E (J 45); Schw Tessin (U 19). Ch. opuli- 
folium Schrad. Bd Freiburg (F 85, T 5); B Untersendling (V 20); 
Schw Zürich (S 25) Ch. opulifolium X album ssp. subquinquelobum 
Mur T (D 24. Ch. ficifolium Sm. Schw Zürich (N 11) t Ch. 
ambrosioides L, E (J 45). Ch. polyspermum L. L Parenzo (C 2); 
var. Rohlenae Murr Bö Prag (R 44). Ch. vulvaria L. Bd Freiburg 
(H 128); Schw Solothurn (L 50). Ch. Botrys L. Ns Hannover 
(B 123); Schw Zürich (N 11). Oh. capitatum (L.) Archers. Schw ` 
Zürich (N 11). 7 Ch. foliosum (Mönch) Archers. (Blitum virgatum L.) 
He Erfurt (R 13); Bd Karlsruhe (T 8); Wb Ulm (H 33); Schw 
Zürich (N 11), Liestal (H 81). Ch. Bonus Henricus L. B Bayerischer 
Wald (P 27); var. dentatum Gremli T Hinteres Jaufental (M 80). 

rubrum L. St Graz (F 74, H 56); Schw Zürich (N 11); 
var, humile (Hook. Moq. Bö Zbirow (D 36). Ch. glaucum L. Schw 
Zürieh (S 25. Ch. Berlandieri Moq.-Tand. T Innsbruck (M 90) 
Ch. Bernburgense Murr Br Bernburg (A 115); Ms Anhalt (H 101). 
"Ch. foetidum Schrad. Op Heydekrug (A 15, F 89, 90). + Ch. hirci 
"um Schrad., Bd Freiburg (F 85, H 128); B München (V 25); 


156* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


Trient (M 90); Schw Zürich (N 11); var. subtrilobum Issler E Colmar 
(J 42, 45). Ch. leptophyllum Nui, Os Dresden (J 40, S 61). E 
Colmar, Straßburg, Kehl (J 40, 45), Straßburg (L 47); B München 
(J 40); T Innsbruck (M 79), Trient (M 90); Schw Zürich (N 11). 
y C^. platyphyllum Issler Os Dresden (J 40, 45); E Colmar (J 40, 45). 
1 Ch. trilobum Issler E Colmar-Markolsheim, Straßburg, Kehl (J 40); 
T var. microphyllum Issler Os Dresden (J 40); E Straßburg (J 40). 
Ch. viridescens S. Amans (Ch. praeacutum Murr) ssp. vivax Br Bern- 
burg (A 115); Ms Anhalt (H 101). "Ok Zschackei Murr (Ch. album X 
opulifolium Murr, Ch. album — opulifolium v. obtusatum Murr) Os Dresden 
(J 40); Ms Bernburg (J 40); E Colmar (J 40); T Innsbruck (D 24, 
J 40, M 79); Schw Zürich (N 11). Atriplex hortense L. 0p Heyde- 
krug (F 89); Hc Weimar + (T 30); Schw Zürich + (N 11). 14. 
nitens Schkuhr Op Königsberg (B 92); Wp Weichselgelände (A 48); 
E (J 45); B Würzburg (V 25) A. tataricum L. Op Königsberg 
(B 92); He Weißenfels (H 41), Eisenach (B 85); Wb Ulm (E 12) 
A. patulum L. Sw Röm (J 1); var. microtheca subvar. latifolium B 
Untersendling (V 20) A. hastatum L. T Vols (M 98); Schw 
Zürich + (S25, N 11). A. litorale L. P Tbiessow a. Rügen (GT); 
Sw Steinberghaff, Alsen (R 16); B Haidhausen, Berg am Laim (Y 20). 
A. laciniatum L. Sw Hamburg (P 33); Ns Wangeroog (F 37). A 
roseum L. Wb Ulm (E 12); T Innsbruck (M 80); var. Bauhimanum 
Wallr. B (P 53). A. oMongifolium W. et K. Op Königsberg (B 92); 
Os Dresden (S 61). Spinacia oleracea L. Schw Zürich (S 3 
Obione portulacoides (L.) Moq.-Tand. B Augsburg + (W 13). 1 Cyde 


loma platyphyllum (Mich.) Moq.-Tand. Sw Hamburg: Reiherstieg — 


Wandsbeck (P 34). 3 Hablitzia tamnoides M.-Bieb. Ms Aken (A 115) 


Rumez (C 10) M (W 38). R. maritimus L. Op Johannisburg ES- | 


Heydekrug (F 89), Tilsit (F 92); Sw Röm (J 1); He Hautsee (B 89) 
B Dutzendteich (E 29); M Paradieswäldchen, Lultsch (W 36), K | 
Tracht (W 39); Schw Zürich + (N 11); var. remota Haußkn. M Kost 


‚Tracht (W 39). R. conglomeratus Murr. Wb Eningen (E 12); M Parodi 


wäldchen (W 36). R. sanguineus L. M Paradieswüldchen (W w 
nemorosus Schrad. Schw Berner Oberland (F 25). R. pulcher Lee 


Zürich 4 (N 11). R. obtusifolius L. Hc Eisleben (H 31). R. agrestis PH — 


Wallr. M Rzeczkowitz, Paradieswüldchen (W 36). 
Wallr. Hc Eisleben (H 37); M Zwittatal (W 36) P 
Borbás (R. biformis Menyh); M Rakwitz, Kostel, Eis 1 
Neudorf (W 39). -R. stenophyllus Ledeb. (R. biformis Meny 
M Satschan, Saitz (W 36). R. domesticus Hartm. 
Schw Zürich +(N 11, R. hydrolapathum Huds. He 


(H 37); M Zwittau 0 (W 39), Tracht (W 36); Schw Solum — 


Phanerogamen (K. W. vON DALLA TORRE). 157* 


(B 34, P 83). R. maximus Schreb. Op Heydekrug (F 89); M a. d. 
Zwittawa (W 36); T Innsbruck (M 80). R. aquaticus L. M Jun- 
dorf— Kumrowitz (W 33); N Kamp: Rosenberg, Altenburg, Stein- 
egg usw. (T 4); St Wundschuh (F 63) R. alpinus L. Os Presnitz 
(S 61); B Berneck i. F. (V 25). R. scutatus L. St Baierdorf b. Graz 
(F 66); Kr (P 12). R. nivalis Hegetschw. St Hochschwab (H 56), 
Ebenstein (N 25); Kr (P 12). R. arifolius All. Os Erzgebirge 
(S-59); Kr (P 12); Schw Hoherhone (N 4), Dreiländerstein (S 27). 
R. Acetosella var. gracilis Meißn. Schw Tessin (C 22); var. minima 
Wallr. Schw Tessin (C 22); var. procurrens Wallr. Schw Tessin (C 22). 
R. multifidus L. T Valsuganabahn (M 79). R. aquaticus X crispus 
(R. conspersus Hartm., R. similatus HauBkn.) M Adamstal (W 36). R. 
aquaticus X obtusifolius (R. Schmidtii Haußkn., R. platyphyllus Aresch.) M 
Czernowitz am Zwittaufer (W 33); St Rottenmann (R 5) AR. 
aquaticus X silvester (R. Garsensis Teyber) N Gars b. Kamp (T 4). 
R. conglomeratus X crispus (R. Schulzei Haußkn.) M (W 36), Kromau 
(W 39). R. conglomeratus X maritimus (R. limosus Thuill. non auct.) 
mit f. palustris Sm. non auct. u. f. Knaffii Celak. M Kostel (W 39). 
R. conglomeratus X obtusifolius (R. abortivus Ruhmer) M Czernowitz 
am Zwittaufer (W 33), Jehnitz, a. d. Zwitta (W 36); f. sterilis 
Haußkn. M Mährisch-Kinitz (W 36). R. conglomeratus X sanguineus 
(R. Ruhmeri Haußkn.) M Paradieswäldchen (W 36); St Alt-Außee 
(R 5) R. crispus X obtusifolius (R. cristatus Wallr., R pratensis 
M. et K.) Hc Eisleben (H 37). M Brünn (W 36); Schw Solo- 
thurn (L 50). R. crispus X sanguineus (R. Sagorskii Haußkn.) 
M Paradieswäldchen (W 36) R. obtusifolius X sanguineus (R. 
Dufftii Haußkn.) M Paradieswäldchen (W 36). Polygonum Bistorta 
L. Wp Deutsch-Krone (L 41); Mr Zweibrücken (T 42); Wb Ulm 
(H 32. P. viviparum L. Wb (E 15); Schw Tweralpspitze — obere 
Tweralpe (S 27). P. amphibium L. Mr Speier (V 6); T Bruneck 
(F 51); var, terrestre L. Op Johannisburg (F 91); N Seitenstetten (H 11). 
P. lapathifolium L. (P. punctatum Gremli) St Graz (H 56); L Parenzo 
(© 2); var. nodosum Pers. f. natans Schroet. Schw Bodensee (S 67); 
"ar. incanum Schmidt K Klein-Edling i. L. (B. 56). P. tomentosum 
Schrank Sw Röm (J 1); He Erfurt (R 50). P. mite Schrank Ps Alt- 
Boyen (V 32); St Kroisbach b. Graz (H 56); K Wolfsberg (B 56). 
Vin: Huds. Sw Rom (J 1); K Wolfsberg (B 32). P. aviculare 
e Schw Berner Oberland (F 25). P. Bellardii All. Sw Hamburg 
"as Br Köpenick (A 115); E(J 45. P. dumetorum L. Schw 
„ ner Oberland (F 25). t P. arenarium W. et K. Schw Zürich (N 11). So 
$i Cuspidatum S. et Z. Wp Mockrau (P 21); E (J 45); St Mur- 
"7 b. Graz (F 82): Schw Zürich (N 11). + P. orientale L. Schw 


158* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. : 


Zürich (N 11) + P. sachalinense Maxim. SI Petersdorf (S 77). P. 
Hydropiper x mite E (J 45). P. mite x Persicaria Bd Freiburg 
(T 5, 8. Fagopyrum tataricum (L.) Gaertn. Hc Erfurt (R 9); 
E (J 45); Schw Zürich (N 11). 
Thymelaea Passerina Coss. et Germ. (Passerina annua (L) 
Wickstr. N Sonntagsberg (H 8). Daphne Mezereum L. Op Heyde- 
krug (F 89, 90), Tilsit (F 92); Wp Deutsch-Krone (L 41); Ps Alt- 
Boyen (V 32); Bd Mettmatal, Murgtal (L 32); Kr (P 16). D. Lau- 
reola L. St Rein (F 47), Gratwein (F 72); Schw Lägern b. Zürich 
(N 4. D. alpina L. Kr (P 16); Schw Berner Oberland (F 25), 
Corniche (M 12), Zuralt b. Rothenbrunnen (S 67). D. Blagayanı 
Freyer (P 14) St (D 7, 12), Römerbad (F 49, 61), Male Kozze b. 
Steinbrück (H 56); Kr (D 7, 12, P 12). D. striata Tratt. B Trams- 
joch (V 20); St Steineralpen: Okreselhütte (H 56); K Plockenpal 
(K 69); Schw Tessin verbr. (C 24, R 34), Verzasca (C 26). D. Cneorum 
L. M Czeitsch (W 28); St St. Johann (F 61), St. Peter-Freienstein 
(F 68), Hieflau im Gesäuße, Skraski b. Steinbrück (H 56); Schw 
Gordola 1764 m (S 71), Brazel (T 33). Ce 
Thesium Schw Jura (M 36, R 34). Th. montanum Ehrh. B 
Bayerischer Wald (P 27); T Ratzes (J 46). Th. intermedium Schrad. 
B Isargebiet (G 20); Schw Maladers (B 130), Th. divaricatum Jat 
L Lussin (W 55). Th. humile Vahl N Dornbach (V 9). Th prse 
Ehrh. Wb Pfullingen (E 9); Bö Krumau (P 9. Th tenuifolium 
Sauter St Kandlergraben b. Weichselboden (N 25). Th. alpes 
L. Os Voigtland (S 61); B Marienberg (S 121); St Kirchdorf (F 80): | 
var. elatior K Raibl (S 2). Th. ebracteatum Hayne Op J akunowker E 
Haide (A. 4), Cruttinnen (B 94), Neidenburg (H 103), Johannisbug 
(K 3, 4), Wp Löbau (P 81). Osyris alba L. L Pola (M si, S 
Hippophaös rhamnoides L. P Thiessow a. Rügen (G 71); ees 
(A 79); Schw Marin — Prefargier (T 34). a 
Viscum (B 86, C 34). Y. album Op Wp (B 6); Ps Alt-Boyen (V P — 
B Isargebiet (G 20), Holzapfelskreuth a. Birken (V 21) Her 


(S 125) Lorenzer Wald a..Fohren (S 125); L Parenzo » d 
Schw Berner Jura a. Picea excelsa (C 34, R 34). Pr S p 
p Tittmonitg - 


acum Wiesb. (V. laxum Wiesb.) Ps Annaberg (P 28): 
auf Föhren (V 26); St St. Gotthard b. Graz, Strange u 
auf Pinus silvestris, Gösting auf Acer campestre, Eggersdo! gi 
Pirus communis, Judendorf u. Traumkogel anf Picea exeelal — 
Loranthus europaeus L. Op Wp (B 6). w 55} S 

Aristolochia rotunda L. L Neresine-Ossero; Medolino (W = 
A. pallida Willd. Kr (P 12); var. istriaca Pampanini L paren? 
(P 3). A. Clematitis L. Mr Zweibrücken (T 42); Kr P19: ^ — | 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 159* 


europaeum L. Wp Kassubische Schweiz (A 93); Mr Zweibrücken 
(T 42), Murgtal, Andelsbachtal, Witznau (L 32); Bd Mühlbachtal 
(L 33); K Twimberger Graben, Launsdorf, Arnoldstein (B 56); Kr 
(P 12); Schw Berner Oberland (F 25). 

Empetrum nigrum L. Op Hydekrug (F 89, 90), Tilsit (F 92). 
Wp Lóbau (P 76); Hela (S 141), Rosenberg (P 74); Ns Ilmenau- 
gebiet (P 38); Bd Feldberg (H 128); B Arber (H 69); Schw 
Sarine (B 20) 

Buxus sempervirens L. Kr (P 12); L Parenzo (C 2). 

Andrachne telephoides L. L Pola (M 81). Euphorbia Chamaesyce 
L. Schw Tessin (C 19). E helioscopia L. B (P 53); N Baum- 
garten (F 51); K Raibl (S 2); f. praecox P. Junge Sw Stormarn 
(J 48). E. platyphylla Scop. Hc Burgau (J 21), Gugleben (R 52); 
E. stricta L. Bd (L 32), Tiefenstein, Obersäckingen (L 33); Wb 
Pfullingen (E 9). E. dulcis L. Bd mehrfach (L 32), Mühlbachtal 
(L 33); B Isargebiet (G 20). E. angulata Jacq. St Thal (F 80); 
Kr Vremscica (J 55). E verrucosa L. B (P 53); N Lobau (A 79); 
Kr (P 12). E. polychroma Kern. Kr (P 12). E. palustris Lam. 
Ns Geestemünde (P 40); B Isargebiet (G 20), Mähring (V 21). 
E. austriaca Kern. N Heßhütte (A 94). E. Gerardiana Hc Halle 
(F 28), Lommatzsch (S 61); B Sulzheim (H 21); N Lobau (A 79). 
E. amygdaloides L. Bd Säckingen (L 32), Obersàáckingen: GZ 
B (P 53); N Olberndorf (D 21). E. Cyparissias L. Op Johannisburg 
(K 4); Wp Löbau (P 76), Bd Ulm (H 32, 34); B (P 53); N Aspern 
(D21); Kr (P 12. E. Esula L. Hc Jena (J21); Osnabrück (M 68); 
N Aspern (D 21). + E. virgata W. et K. Op Tilsit (F 92), Wp 
Weichselgelände (S 50, 53), Löbau (P 76); Schw Yverdon (C 68), 
Solothurn (L 50), Mitlüdi (N 3), Zürich (N 11). E. lucida W. et K. 
Wp Danziger Niederung (P 75); K (P 12)  ? E. segetalis L. 
Schw Zürich (N 11). E Peplus Gaertn. B (P 53); var. bracteosa 
Domin Bü Vorlik im südl. Moldautal (D 43, 45). ýE falcata L. 
Bd Rothaus (L 26); Schw Zürich (N 11). E. exigua Lam. B (P 53); 
Kr (P 12). E Lathyris L. Schw Zürich (N 11). E. mutans Lag. 
Kr (P 12). T E Engelmanni Boiss. (E. polygonifolia olim T Arco 
(M 90); Schw Zürich (N 11), Lintal, Lugano, Zürich (S 25). TE. 
"umifusa Willd. B (P 53); Schw Zürich (N 11). TE. polygonifolia 
Jaeg. T Arco (M 79) E. esula X eyparissias (E. Figerti Doerfl.) 
8r Küstrin (A 114); B Großlangheim (V 25); f. polyphylla Schur 
uf. Pseudo-esula Schur N Aspern (D 21). Mercurialis perennis L. T 
e Alt-Boyen (V 32); N Lobau (A 79); $ Salzburg (F 51); Kr a 
B 16); L Parenzo (C. 2); f. ovalifolia Haußkn. u. f. elliptica Haußkn. ` 

Donaustauf (p 53). M. ovata St, et H. N Mödling (F 51); 


160* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


(P 16); L Parenzo (C 2); var. typica Vollm. B Neuburg a. D. (V 25); 
var. angustior Vollm. B Zeitlarn (P 53). T M. annua L. Wp Rosen 
berg (P 76); N Baumgarten (F 51); Kr (P 16); Schw Zürich (N 11). 
Callitriche vernalis L. (C. verna Kützing Sw Róm (J 1); B 
Berchtesgaden (R 46); Schw Berner Oberland (F 25) CO hamulata 
Kütz. var. homoiophylla G. et G. Schw Locarno (S 76). C. autumnalis 
L. B Dutzendteich (E 29) C. obtusangula Le Gall Ns (B 147). C. 
capillaris Parlat. Schw Locarno (S 76). 
Ceratophyllum demersum L Hc Hautsee (B85); Schw Locarno (S. 76, 
82). C. submersum L. Op Frisches Haff (P 22); Wp Löbau (L 23); Ns 0 
(B 147); E Oberelsaß (J 45); Schw Andelfingen (N 7), Burkatensee (N9), 
Großsee (N 10); var.? Haynaldianım Borbás M Jundorf (W 33). 
Urtica pilulifera L. He Artern (K 9). U. urens L. Schw Berner 
Oberland (F 25) Val des Dix (P. 5); f. microphylla Murr T Trient 
(M 79); var. elegans Chenev. Schw Locarno (C 25, 27) (R 94). 
TH Kioviensis Rogow N Baumgarten a. d. M. (W 30) 7 Parietaria 
officinalis L. (P. erecta M. et K.) Wp Lóbau (P 81); Danzig (K 5); 
Bd. Bremgarten (F 85); N Lobau (A 79); Kr (P 12) P. ramiflora 
Moench (P. diffusa M. et K.) Kr (P 12); Schw Soazza (B 130). 
Humulus Lupulus L. Wp Deutsch-Krone (L 41); N Lobau (A 79); 
St Kroisbach b. Graz (H 56). + H. japonicus Sieb. Br Berlin (A 115). 
Celtis australis L. Kr (P 16); L Parenzo (C 2). Ulmus campestris 
L. var. glabra Miller (U. glandulosa Lindl.) Br (G.106), Oderberg (A 115); 
N Lobau (A 79); Schw Solothurn (L' 50). U. pedunculata Foug. 
(U. effusa L.) Ns (B 147); Wb Lauffen (E 9); Schw Chaumont (S 67) 
i Juglans regia L. L Parenzo (C 2); Schw (F 6, R 34) 
Wallenstadt (A 85); var. Johannis Bettelini Schw Tessin [clt] ` 


Q. Robur L. (Q. pedunculata Ehrh.) T Innsbruck (F 51); Schw F pem 2 


Willd. E (J 45); Schw Twann (B 12, R 34). Q. Gem T 
typica Beck M Wlkosch (W 28); Hadiberg b. Brünn (W 39. 1 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 161* 


rubra E Vogesen (J 45). Q. Robur X pubescens E (J 45) Q. 
Robur L. X sessiliflora Sm. B Neuburg a. D (E 23) 
Betulaceae (W 44). Corylus Avellana L. St Graz (H 56); Kr 
(P 12); Schw (K 18, R 34): var. Zimmermannii Hahne R Schwelm 
(H 6); Mr Kreuznach (H 6). Carpinus Betulus L. K Koralpe; 
Auerlinggraben (B 56). Oszrya carpinifolia Scop. $t südlich der 
Drau (F 75, 78), Trifail (K 46); Kr (P 12). Betula pubescens Ehrh. 
Bd Faulenfürst, Jungholz (L 32); var. carpathica W. et K. Op 
Johannisburg (K 3); E Vogesen (J 45); Schw Drusatscher Alp 
b. Davos 1800 m (F 67). B. humilis Schrk. Op Insterburg—Goldap 
(L 20), Heydekrug (F 90); Wp Löbau (P 81), Br Lieberose (U 1); 
var, microphylla Grütter Op (A 29), Osterode (S 55), Wp Löbau (P 81) 
B. nana L. (D 134, C 51); Op (A 29, S 55); Wp (A 104), Weichsel- 
zelànde (S 53); Ns (B 147), Bodenteich b. Hannover (A 103), 
Bodenteich—Schafwedel südlich von Ülzen (B 124), Schafwedel 
(C 16), Illmenaugebiet (P 38); SI Seefelder der Hohen Mense (B 4), 
Erzgebirge (S 61); St Winterleitensee (F 61); Schw Juragebiet 
(R 34. B. Murifhii Gaud. Schw (B 17) B. humilis X pubescens 
Br Lieberose (U 1). Betula humilis X verrucosa (B. Zimpelii Junge) 
Sw Göttin in Lauenburg (J 54, P 34) B. nana X pubescens (D. 
alpestris Fries) Ns Schafwedel (C 16), Illmenaugebiet (P 38). B. 
nana X verrucosa Ns Schafwedel (C 15). B. pubescens X verrucosa Sw 
Göttin (P 35); Br Wittstocker Heide (A 115). Alnus alnobetula 
(Ehrh.) Hartig (4. viridis DC.) St Murau (H 56): Schw Südl. und 
südöstl, Vorgelände der Lägern (R 34); var. microphylla f. hirtella 
Callier Schw Tessin: Val Colla, Caval Drossa (C 30). A. incana (L.) 
DC. (F 2); Bd Säckingen—Wallbach (L 33); Bö Reichenberg (M 48): 
N Lobau (A 79); Schw (F 2); Bleniotal (R 34); var. sericea Schw 
“le Maggia (S 75, 76), Val Campo: Collimasca (S 71), Freiburg 
H am A. glutinosa (L.) Gaertn. Ps Cybinagrund (P 28); Bö Prag 7 
N i Kroisbach b: Graz (H 56); f. laciniata W. SI Reichen- — 
bach (8 11); £. humilis He (R 14). A. serrulata Willd. Me Stargard ` 
e ei A. glutinosa X incana He (R14; E (J 45) 4. vm 
"ridis Schw Bleniotal: Campra (K 19, S 71). | 
_Saliz (O 7, 8, R 48a: Me (T 25); SI (P 9; Hc Osterfeld 
(X 70), Weimar (K 70, 72), Großheringen (K 72); Mr Speier (V 6); 
(M 5 T 27; Bö (T 24; M P 9; 0 (P 26); Schw 
) Berner Oberland (E 25). S. pentandra L. 0s Erzgebirge 


Op Heydekrug (F 89); St Murau (H 02 | 


S. fragilis L. Ps Alt-Boyen (V 32); Schw Zürich (S 25) — 
L. 


LJ 


162* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


L. Mr Zweibrücken (T 42); var. latifolia Kern. B Dingol- 
fing (P 53) S. pulchra Wimm. Bö Hirschberg (P 48) 
S. purpurea var. helix Koch B Waltenhofen (P 53); forma styligern 
A. Meyer B Regensburg (P 53). S. purpurea var. gracilis Wimm. 
Schw Tessin (C 30) S. purpurea var. typica f. furcata A. Meyer 
(1900) B Regensburg (P 53); f. tenuijulis ^. Meyer B Nürnberg 
(P 53) S. viminalis L. He Windischholzhausen (R 14); S Seeache 
am Attersee (V 9); var. vulgaris A. Kern. subvar. Hudsomi 
A. Meyer (1900) u. var. tenuifolia f. monstrosa B Regens- 
burg (P 53) S. incana Schrank St Puntigam b. Graz (H 50) 
Kr (P 12). S. cinerea L. Bü Reichenberg (M 48); K Raibl, See 
bach (S 2); var. subcordata f. monstrosa A. Meyer B Regensburg 
(P 53). S. nigricans L. Op Insterburg (A 38), Johannisburg (K 3): 
var. vulgaris subvar. glaucescens f. trichosticha A. Meyer (1900) und 
var. obovata f. eriocarpa A. Meyer (1900) B Regensburg (P 53) 5. 
Silesiaea Willd. M Tisnavy b. Celadnica (G 36). A grandifolia Ser. 
B Bayerischer Wald (P 27); St St. Peter-Freienstein (F 68); Schw 
Berner Oberland (F 25). S. Caprcea Sw Rom (J 1); B Pommelsbrunn 


(S 125); Schw Berner Oberland (F 25). S. Caprea L. f. Ó | 
Schw Albisstraße, Sihltal (S 67); elliptica f. Op Johannisburg (K $: ` 


f. orbicularis Op Johannisburg (K 4); var. latifolia subvar. ovatà 
f. monstrosa A. Meyer B Waltenhofen (P 53)  $ myrtilloid 


Op Franzosensee (A 17), Wp Weichselgelände (S 53), Lóbau (P SU: | 


var. Finmarchica Fries (1832) (palustris Hartm. 1838) Wp m | 
(P 81). S. repens L; Bd Oberwihl (L 33); B Nürnberg (8 77 


Bü Krumau (P 9); f. microphylla P. Junge Sw Stormarn 


(K 6), Ostseestrand (A. 9); Ns Ilmenaugebiet (P 38): f rosmarinifolt 


(J 48): ` 
var. argentea Sm. Op Ostseestrand (A 9); Wp Eulenbruch b. Heubu d 


Koch Wp Ostseestrand (A 9), Eulenbruch b. Heubude (K n m 


Ilmenaugebiet (P 38); var. fusca Gremli T Innsbruck (M 
S. rosmarinifolia L. Sw Hamburg: Langenlesten (P 34). 2 
Wahlenb. Op Heydekrug (F 89, 90), Johannisburg (b 
lapponum L. Op Heydekrug (F 90), Ragnit (P 72). 


Vill. $t Winterleitental (F 61) S. glauca L. Schw Tessin E x 


R34. S. myrsinites L. Schw Berner Oberland (F 25). p Lh $t. 


L. (F 26) f. minor Schw Piz Beverin (B 130). S eet A» 


Judenburg (F 61); Schw Vallée de Joux, mehrfach (A 11^ 
var. rotundato-obovata R. Keller Schw Bleniotal: Cost? 2 
(K 19, S 71). S. serpyllifolia Scop. St Zirbitzkogel (Œ 61. 
tace? L. (T 26) Schw Verzasca (C. 26). S. alba X Umm 
(S. undulata Ehrh.) Op Insterburg (L 24); Ns Osnabrück a 
S. alba X fragilis (S. rubens Schrank) Op Johannisburg * 


e 


sur 


à 
i 
N 
1 


Phanerogamen (K. W. vos DALLA TORRE). 163* 


Rosenberg (P 76). $. alba X pentandra (S. hexandra Ehrh.) Op 
Insterburg (L 24) ©. amygdalina X purpurea (S. mollissima Ehrh.) 
0s Pirna (S 58). ©. amygdalina X viminalis (S. multiformis Döll) 
Op Insterburg (L 24) S. aurita X caprea (S. Capreola Kern.) B 
Regensburg (P 53); Bö Jungbunzlau (P48). S. aurita X cinerea (S.auritae- 
formis A. Meyer [1900]) B Regensburg (P 53); S. aurita X cinercea 
(5. multinervis Döll) Op Insterburg (L 24); Hc Erfurt (R 13). S. aurita X 
grandifolia (S. limmogena A. Kern.) St Spital a. S. (H 56, R 5). 
S. aurita X myrtilloides f. submyrtilloides (S. Preussiana Abromeit) 
Wp Weichselgelände (S 53). Löbau: Weißenburger Moor (A 27, 
P 81); S. aurita X nigricans (S. coriacea Schleich.) Op Jnsterburg 
(L 24); SI Warmbrunn (S 77); St Greith b. Weichselboden (N 25). 
S. aurita X repens (S. ambigua Ehrh.) Wp Lóbau (P 81), Rosenberg 
(P 16). S. aurita X rosmarinifolia (S. Sonderiana P. Junge) Sw Lauen- 
burg (J 48), Hamburg: Langenlehstener Moor (P 35). S. aurita X 
viminalis (S. fruticosa Dol) B N ürnberg (S 132). S. caesia X nigricans 
(S. Lindaueri A. Mayer) Schw Sils (M 51) S. caprea X cinerea 
(S. Reichardtii A. Kern.) B Regensburg (P 53); M Kohoutowitz 
(W 37). S. caprea X cinerea (S. Gillensis f. monstrosa A. Meyer) 
B Regensburg (P 53). S. caprea X cinerea (S. semicinerea f. mon- 
strosa A. Meyer) B Dingolfing (P 53). S. caprea L. X daphnoides 
Vill. (8. Neoburgensis Erdner) B Neuburg a. D. (E 23). S. caprea 
L X incana Schr. S. (Seringeana Gaud.) B Neuburg a. D. (E 23). 8. 
caprea X pulchra (S. Figerti Camus) B Nürnberg (S 132) KS. 
caprea X purpurea (S. Mauternensis A. Kern.) B Regensburg (P 55), 
Isargebiet (G 20), N Hermannskogel (H 16); St Lieboch (F 69). 
S. caprea X purpurea (S. Wimmeriana Gr. et G.) St Lieboch (F 69). 
S. caprea X repens (S. Laschiana H. et W.) Op Johannisburg (K 4); 
Ns Osnabrück (M. 68); B Nürnberg (S 132) 5S. cinerea X pulchra 
B Nürnberg (8132). S. einereaXviminalisX Caprea (S.Calo tendron Wimm.) ps 
Jungbunzlau (P 48) S: cinerea X viminalis X Caprea (S. dasy- E 
dados Wimm.) 0p Heydekrug (F 89) S. caprea X viminalis (S. : 
"Mermedia A. Meyer) (1900) B Regensburg (P 53). S. (caprea X vimi- 
nalis) X (purpurea X viminals) B Regensburg (P 53). S. daphnoides 
ai X purpurea L. (S. calliantha J. Kern.) B Neuburg a. D. (E 23). 
"fragilis X alba (S. excelsior Host 1828, S. Russeliana Koch 1828) N 
Seitenstetten (H 11); St Ölberg b. Graz (F 82). S. fragilis X triandra 
p Peetosa Host) M Pausram (W 37). S. glabra X incana (S. glauco- 
- Handel-Muzzetti) s. S. incana X nigriscens. S. grandifolia X ` 
emeren (S. serobigera Wolosz.) St Saarstein, Aussee, Grundlsee, 
Sch berghügel (R 5). S. grandifolia X purpurea (S. neriifolia 
Sich.) St Aussee (R 5). 5. hastata X Waldsteiniana (5. curiensis 


164* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. - 


J. Braun) Schw Arosa: Carmennapaß (B 129, R 34). S. herbacea X 
` reticulata (S. onychiophylla Anderss.) T Seiseralpe (T 26). 9. incana X 
cinerea (S. capnoides A. Kern) N Freiland-Türnitz (H 16). S.incamaX — 
nigricans (non S. glabra X incana) (S. glaucovillosa Handel-Muzetti) 
N Türnitz — St. Aegid (H 13, 15, D 23) . S. incana X purpurata 
(S. Wiehurae Pokorny} N Helenental b. Baden (H 16). S. mt : 
loides X aurita (S. rugulosa Anderss.) Wp Löbau (P 76). S. migri- 3 
cans X cinerea (S. Vaudensis Forbes) St Krungl b. Mitterndorf (H 49). 
S. sub-purpurea x cinerea (S. sordida Kern.) N Seitenstetten (H 11). — | 
S. purpurea X repens (S. Doniana Sm.) B Regensburg (P 53) 8. 1 
purpurea X repens (S. linearis (Anderss.) A. Meyer 1900) B (P 53). 

; 


S. purpurea X repens (S. microphylla A. Meyer et Petzi 1900) B 
Regensburg (P 53) S. purpurea X repens (S. subpurpurea As Meyer 
et Petzi 1900) B Regensburg (P 53). S. purpurea. X rosmarinifolia — 
St Aussee (R 5). S. purpurea X viminalis (S. rubra Huds.) Hc (R Lk % 
E Bionville (B 10); St Murau (H 56). S. serpyllifolia X arbus- 
cula (S. relicta Murr) T Seefeld (M 98). S. triandra X viminalis 1. 
Trevirani (S. paralanceolata Schatz) Op Königsberg (T 17). Populus ` 
alba L. Ns Norderney (S 12). P. tremula L. Kr (P. 12). p.m 
L. Op Heydekrug (F 89); N Lobau (A 79); Kr (P 12); Schw Olion — 
(A 86) P. balsamifera L. Hc Erfurt (R 13); Schw Zürich (N Hj T 
P. alba X tremula (P. canescens Ait.) B Bogenhausen— Fóhring 
(V 20); St Puntigam— Abtissendorf (F 48). | e 
Myrica gale L.. (M. cerasifera auct.) Op Thyrusmoor (A 28 
Wp Nickelswalde— Pasewack (A. 93) Binnennehrung (P 13); 
Schwerin (K.66); Ns Illmenaugebiet (P 38). Eu 
Y Elodea canadensis Rich. et Michx. Mr Zweibrücken (T 9). 
E Mosel b. Metz (B 10); N Seitenstetten (H 11); St Puntiga 
(H 56); Schw Solothurn ete. (P 83, L 50, R 34), Locarno (S 16) 
Freiburg (J 29). Vallisneria spiralis L. Schw Locarno: Lange": 
Verzasca, Tessin, Palanza (S 16, R 34). Stratiotes aloides L. “2 
Deutsch-Krone (L. 41); Ps Alt-Boyen. (V 32); f longifolia 
Frisches Haff (P 22). Alismataceae (B 144). Alisma Plantage " 
~ lanceolatum With. He Erfurt (R 50); Schw. Solothurn (L 50): 
SE ranunculoides L. Ns Ilmenaugebiet (P 38); L Parenzo (C 2). 
` Michaletti A. et OG. Schw Tessin (C 22); f. pumilum P. Junge 
"m . Stormarn (J 48), A. arcuatum Michal. N Lobau (T 1). Sage" 
sagittifolia L. Op Johannisburg (F 91); B Isargebiet (G 20); is 
So (P 83, R 34), Oberer Zürichersee, Alte Linth, än 
(5 67); var. vallisnerifolia Coss. et Germ. Op Johannisburg (F E P 
Schw Oberer Zürichers ‚ Alte Linth, Yverdon (S 01), i me 
Mönchteich (P 35). Ur 


w 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 165* 


Butomaceae (B 145). Butomus umbellatus L. Mr Zweibrücken 
(T 42); B Isargebiet (G 20); Schw Engstringen b. Zürich (S 67, 
N 1); £. albiflorus Frommann Ms Elbstrom bei Wittenberge (F 86). 

Scheuchzeriaceae (B 143). Scheuchzeria palustris L. Op Johannis- 
burg (K 3, 4), Heydekrug (F 89); Wp Steegen (P 70), Rosenberg 
(P 74); Sw Hamburg (P 33); Schw (F 88) Aux Embreux, Les 
Veaux (R 34), Berner Oberland (F 25) Triglochin maritima 1... 
Sw Eidergebiet (R 16); M Auspitz (W 39). T. palustris L. Schw 
Berner Oberland (F 25). 

Potamogeton Mr Speier (V 6); B (F 23). P. natans L. Ns 
Osnabrück (M 68); var. sparganiifolius Almquist Schw Linth b. 
Grynau (S 67), Andelfingen (N 7). P. fluitans Roth Ns (B 147); 
E (J 45); B Kreuflen (S 125); Schw Aargau: Würenlos (S 67). P. 
alpinus Balbis (P. rufescens Schrad.) Op Heydekrug (F 89), Johannis- 
burg (F 91); Schw Berner Oberland (F 25), Tessin (C 31); var. 
obscurus Aschers. St Hochschwab (N 25), Sackwiesensee am Hoch- 
schwab (H 56). P. coloratus Vahl (P. plantagineus Du Croz) R 
Unterbach b. Hilden (H 5); E Rheinebene (J 45). P. polygonifolius 
Pourret Os Radeburg, Königsbrück, Chemnitz (S 59); f. terrester P. 
Junge $w Stormarn, Eiderstedt (J 48). P. gramineus L. Ns 
Osnabrück (M 68); var. homophyllus St Grundlsee, Oedensee (R 5); 
var. heterophyllus (Schreb.) Fries Op Johannisburg (K 4); Me 
Stargard, Ratzeburg (K 38); St Grundlsee (H 56) P. Zizü M. 
| €t K. Os Pirna, Zschorna (S 59); Wb Schmiechener See (E 12); 
Schw Berner Oberland (F 25) Alte Linth, Züricher See (S 67, 82), 
Wald von Zürich (N 7) P. nitens Weber Ns 0 (B 147), Hannover 
(B 123); Schw Wollishofen (N 7). P. lucens var. cornutus Presl St 
Altaufieer See (R 5); var. acuminatus Schum. Sw Trittau (P 35). 
P. praelongus Wulf. Me Stargard (K 38); Ns Hannover (B 123); 

Lac des Tallieres (T 33). P. perfoliatus L. St Sackwiesensee 


(N 25), Grundisee (F 61); Schw Locarno (S 76, 82), Berner Ober- SS 


> d (F 25); f. densifolius Schroet. et Wilez. Schw Locarno (S 76, — i 
TE. er ispus L. Ns Osnabrück (M 68); St Sann b. Cilli (H 56); 
| Locarno (S 76), Lac des Talliéres (T 33), Berner Oberland 
(F 25). P. compressus L. Schw Lac des Talliéres (T 33). P. acut- 
SE Op Heydekrug (E 90); T Salurn (M 90); Schw Mörder- 
^ 9), Andelfingen (N 7). P. obtusifolius M. et K. Os (S 59); 

p Lac des Tallieres (T 33). P. rutilans Wolfg. Ns (B 147). 
- Zusillus L. Bd Freiburg (T 5); B Altenkünsberg (S 125); Sehw 


E (8.76, 82), Züricher Oberland (N 7); var. tenuissimus B n 


A 
Duer (S 121). P. trichoides Ch. et Schl. Ps Gurkasee (P 
"Péctinatus 1. He Thüringen (R 51); St Grundlsee (F 61) 


166* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


scoparius B Sulzkirchen b. Freistadt (S 121). P. marinus Me Feld- 
berg (K 38) P. filiformis Pers. Op Cruttinnen (B 95), Johannis- 
burg (K 4). P. densus L. Mr Batzhausen (S 121). P. crispus X 
praelongus $I Reuthau b. Primkenau (S 77). P. gramineus X poly- 
gonifolius SI Warthaer Jungfernteich (S 77). P. lucens X perfoliatus 
(P. decipiens Nolte) Wp Löbau (L 24); N Prater b. Wien (K 16); 
Schw Türlersee (N 7). P. lucens X praelongus Op  Johannisburg 
(K 4). P. pusillus X Berchtoldi Fieber Os Dresden (S 59). Ruppia 
maritima L. Sw Bom (R 16). Zumnichellia palustris L. Ps Wolis- 
mühle (P 28); M Adamstal—Blansko (W 33); var. aculeata Schur 
Bö Kralup (D 36); var. repens Koch (Z. tenuis Reuter) Schw Züricher 
See: Aabach, Schmerikon (S 67), Locarno (S 76, R 34). 
Najas major AU. (N. marina. L. pp.) Op Cruttinfluß, Mockersee 
(H 105), Wp Löbau (P 76); Ps Gurkasee (P 28); B Seefeld b. Starn- 
berg (V 25); Schw Locarno (S 76). Zostera marina L. P Thiessow 
a. Rügen (G 71); Sw Róm (R 16). 2 
Lemma trisulea L. B Isargebiet (G 20); Schw Buckatensee 
(N 9). L. polyrrhiza L. He Erfurt (R 13); B Isargebiet (G 20) 
Pilsting, Dorfweiher, Dorfgraben (G 19); Bó Krumau (P 9); Schw 
Grossee (N 9). L. minor var. latiuscula Domin Bà Strasice (D 30 i 
f. leptophylla Domin Bö Cirkvice (D 26). ZL. gibba L. Wp Ls 
(L 46); B Isargebiet (G 20). L. arrhiza H Altwasser d. Mams b. 
Frankfurt (A 105). iam 
Typha angustifolia L. Ns Ilmenaugebiet (P 38); He Be 
(R 50), Thüringen (R 51); Schw Tessin (C 30); t. distachya feminea P. 
Junge Sw Pinneberg (J 48). T. latifolia L. Sw Mom (J ™ — 
Thüringen (R 51); Mr Zweibrücken (T 42); St Kroisbach b. 677 ` | 
(H 56); Schw Berner Oberland (F 25); f. distachya feminea P. Jang : 
Sw mehrfach (J 48) T. Shuttleworthii Koch et Sonder : 
Aabach b. Schmerikon (S 67), Solothurn (L 50), Küßnachter Ko 
(N 7) T. minima Funck B Tittmoning (V 21), Geier cur 
Brannenburg (V 20); Schw Rheineck (L 43), Ragaz (S 21) E? : 
angustifolia X latifolia He Thüringen (R51) T. latifolia x Shut 
worthii Schw Zürich (S 27), Altstetten (S 167, N 4). SC 
Sparganium M Olmütz (R 21). Sp. simpler Huds. St W e? 
schuh (F 63); K Wolfsberg (B 56); Schw Mördersee (IC: 
minimum Fries (Sp. natans auct.) Op Johannisburg (K 3) He CR 
Krug (F 90); Ns Ilmenaugebiet (P 38); He Bechstedt (R 52); ig 
Zweibrücken (T 42); var. flaccidum A. et Gr. Op Joh ec : 
Ge 4); B Nürnberg (G 66). Sp. neglectum Beeby Sw P oppenbü t 
Lübeck (P 34); M Olmütz (R 21) Sp. affine Schëff Te ` 
Sehwarzensee (H 69); Schw Graubünden mehrfach (S 61) A n 


 Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 167* 


Beverin (B 130); Berner Oberland (F 25); var. Borderi E Vogesen 
(J 45). Sp. ramosum. X simplex SV Liegnitz (S 79, F 15). 

Arum maculatum L. Sw Hamburg (P 32); He Halle (F 28); 
N Anninger (A 74); S Atter- u. Mondsee (V 9). A. italicum Mill. 
T Arco (M 98). Calla palustris L. Wp Deutsch-Krone (L 41); Br 
Frankfurt (B 121); Ps Alt-Boyen (V 32); Mr Zweibrücken (T 42); 
B Weilheim (V 20); St Sulmtal i. St. Martin (F 78). Acorus 
Calamus L. B Isargebiet (G 20); St NeuschloB— Teich (F 63); Schw 
Solothurn (L 50). 

Orchidaceae (M. 10, S 109, 110, 111) Hc Eisenach (B 84), Jena 
(S 110), Thüringen (S 111); Bd (N 20); B Erlangen (L 35); 0 Steyr 
(P 20); L Lussin (F 34); Schw Genf (C 20)  Orchis B (F 36, 
V 25) O. purpurea Huds. (O. fusca Jacq.) Mr Speier (V 6), Zwei- 
brücken (T 42); Wb Steinheim a. M. (E 11); St Pristova (F 61); 
L Lussin (W 55); var. moravica Jacq. M Marsgebirge (W 36); var. 
triquetra Beck M Löscher Wald (W 36). O. militaris L. Sw Itzehoe 
? (H 64); Mr Speier (V 6), Zweibrücken (T 42); N Lobau (A 79); 
St Spielfeld, Rakersburg (F 78) O. Simia Lam. (O. fephrosanthes 
Vill) L Pola (W 55); Schw Genf (M 10) ©. variegata All. L 
Lussinpieeolo (W 55).  O. tridentata Scop. He Sonneberg (E 3); 
St Krems a. d. Kainach (F 55), Pristova (F 61) O. ustulata l. 
Bö Krumau (P 9), Reichenberg (M 48); N Lobau (A 79); St 
Krems a. d. Kainach (F 55), Sachsenfeld (F 68); Kr (P 12). 
0. coriophora L. (L 44) Op Johannisburg (K 4); Br Finkenkrug b. 
Berlin (L 44); B Isargebiet (G 20); K Rabenstein (B 56); Kr (P 12). 
var. fragrans Gren. et Godr. Bü Vsetaty (D 36). O. globosa L. Bd 
(E 15); Wb (E 15); Schw Schindelbergerhöhe (N 4) ©. morio L. 
Op Heydekrug (F 89); N Lobau (A 79); St Fölling b. Graz (F 61); 
Var. incarnata, albiflora, albicans B Marloffstein— Ebersbach (L 34); 
var. gigas Podp. Bö Jungbunzlau (P48). O. picta Lois. monstr. ecalcarata. 
T Meran (M 104). ©. pallens L. Ms Meiningen, Coburg (E 3); B 
Isargebiet (G 20); St Pristova (F 61); Kr (P 12); L Parenzo (C2); — 
Schw Castels (B 130), Solothurn (L 50) O. provincialis Balbis L 
Pola (W 55); T Bolognano (M 90). O. mascula L Op Ragnit— 
Tilsit (L 22), Heydekrug (F 89); Alletal (A 23); 0s Voigtland 
(S 61); B Isargebiet (G 20); var. obtusiflora Koch N Seitenstetten 
(H 11); var. Stabiana Rchb. f. Schw Tessin (C 19); var. Or 
Koch Bö Radelstein (D 36); M Brünn (W 36); Schw Tessin (C 19); 
var, rosea Goiran Op (P 72). 0. laxiflora Lam. Kr (P 12); Schw 
Genf: Sionnex (S 71). 0. palustris Jacq. Br Parsteiner See (S 106); 

Genf: Troinax (S 11); var. mi Domin Bö Velenka (D 36). 
0. sambucina L. Bd Nessellache (H 128); B (P 53); Bö Krumau E 9) A "m 


168* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


St Bachergebirge (F 71), Judenburg (F 68); Kr (P 12); Schw 
Wallis (P 6); var. bracteata M. Schulze Bö Babina (D 36); var. 
purperea Koch K Koralpe (B 56); var. incarnata Willd. Os Voigt- 
land (S 61). O. maculata L. Wp Weichselgelände (S 54); B Neun 
kirchen (S 123); St Rudenza (F 61), Vordernberg (F 68) f. Meyeri 
Rchb. f. Wp Rosenberg (P 76); Schw Tessin (C 19); var. sudetica 
Doech Schw Tessin (C 30); var. elabiata R. Keller Schw Lukmanier: 
Alpe di Croce 2100 m (K 19, S 71); var. helodes (Griseb.) Rchb. 
f. Sw Hamburg (P 33); Schw Tessin (C 11). O. latifolia L. Op 
Tilsit— Ragnit (F 93); Wb Buchau (E 10); B Berchtesgaden (R 46): 
St Pristova (F 61); Schw Val des Dix (P 5), Solothurn (L 50) 
Berner Oberland (F 25). ©. Ruthei M. Schulze P Swinemünde 
(D 21). O. incarnata L. Op Johannisberg fl. albo (K 4), Wp Löbau fl. 
albo (P 81); B Isargebiet (G 20); St Wundschuh (F 63); var. 
ochroleuca Wüstney Sw Hemmelsdorfer See (P 35); var. foliosa Rchb.. ` 
f. Wp Löbau (P 81); Sw Hemmelsdorfer See (P 35); Bö Vsetat im 
mittl. Elbetal (D 45); var. genevensis Klinge Schw Genf: Chancy 
(© 20). 0. Traunsteineri Sauter (O. angustifolia Rehb.) (V 22) 0p 
Rominter Heide (A 7), Johannisburg (K 3); Wp Nickelswalde— 
Pasewark (A 93), Stargard (P 69), Lóbau (P 81); E Rheinebene | 
(J 45); B Mähring (V 21); Schw Genf: Archamp (C 20), Tes? — 


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ER Genf: Saint Cergues. wa 
S 67). ©. latifolia L. x sambucina L. (0. monticola K. p S 
B Tegernsee, Ludwigsfeld (E 36); Bö Kundratitz (D 36). 0. lai T 
0. mapula 
x Traunsteineri Schw Genf: Archamp (C 20, S 67). 0. masila 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 169* 


Pontoy (D 10); O. purpurea X Rivini Ms Meiningen (E 3). O. 
purpurea X Simia E (J 45). ©. Traunsteineri Sauter X latifolia L. 
B Moos (V 25). O. tridentata X ustulata (O. Dietrichiana Bogenh.) 
St Krems a. d. Kainach (F 55), Rohrerberg b. Graz (F 79), 
Kainach (F 66). Anacamptis pyramidalis (L.) Rich. Ns Osnabrück 
(M 68); Bd mehrfach (L 33); B Mamming (G 18); M Kloboutek 
(W 28); St Praßberg (H 56), Pristova (F 61); var. tanayensis 
Chenev. Schw Untervaz (D 129, R 34) Gymnadenia conopea (L.) 
RBr. Op Johannisburg (K 4); Wp Löbau (P 76); Ns Geestemünde 
(P 40); St Pristova (F 52); K St. Paul i. L. (B 56); L Parenzo 
(C 2); T Gschnitztal (H 19), Ratzes (J 46).  G. densiflora (A. 
Dietrich) Op Rominter Heide (A 7); Wp Löbau (L 23).  G. 
odoratissima (L.) Rich. Op Rominter Heide (A 7), Insterburg (P 72), 
Insterburg—Goldap (L 20) G. albida (L.) Rich. B Bayerischer 
Wald (P 27), Arber (H 63); M Wermsdorf (N 21); $t Reichardt 
(K 22); Schw Hoherohne (N 4); var. tricuspis Beck Schw Tessin 
(© 19). G. cucullata (L.) Rich. Op Johannisburg (K 3). G. nigra 
(L.) Wettst. (Nigritella angustifolia Rich.) Bd Bonndorf (E 15); St 
Brandriedl b. Schladming (H 56), Pflegalm (F 61); Schw Maladerser 
Heuberge (B 130) @. rubra Wettst. St Pflegalm (F 61), Tragob 
(F 68); var. Stiriaca Reching. St Saarstein b. Aussee (R 5) @ 

cmopea X G. nigra (Nigritella suaveolens: Koch) B Schachen (H 68); 
Schw Maladerser Heuberge (B 130). G. conopea X Orchis incarnata 
Wp Löbau ? (P 81); B Schäftlarn (V 20). G. conopea X Platanthera 
bifolia Schw Peney, Ct. Gent (L 19). G. conopea X Platanthera 
bifolia (G. Chodati Lendner) Schw Peney b. Genf (K 18, L 19, S 71). 
G. nigra X odoratissima (Nigritella Heufleri Kern. Schw Castell —— 
1800 m (B 129). G. odoratissima X Coeloglossum viride (G. Strumpfü ` — 
Aschers.) Schw Freiburg (J 30). G. rubra Wettst. X conopet Schw ` 

Langerheide (S 71). Himantoglossum hircinum Spreng. L Dolenjavas 

—Luppoglava, Luppoglava (W 55); Schw (N 7), Twann 500 ı 
(B 12, R 34), Solothurn (L 50), Aargau (N 7), Chatollier (T 34 
Coeloglossum viride (L. Hartm. Op Ragnit—Tilsit (L 22); Bd Nessel- 
em (H 128); B Nürnberg (G 66); Bö Reichenberg (M 48); St — 
Si (K 55); Kr (P 12); Schw Genf: Roélban (5 T1), e 
anenstiel (N 4), Hütten (N 7); var. bracteatum Rchb. f. St er 
Tühnerkaar (K 22). Coeloglossum viride X Orchis maculata (Orchis - E 
"nies Domin) Bá Kleiner Teich (D 25) €. viridis (L.) x rahs 
n. 75 L. B Tegernsee (F 36). Platanthera bifolia (L.) Reh 
cm Mime (Œ 89); Wp Deutsch-Krone (L 41); Br Fr: 
er ); Ps Alt-Boyen (V 32); Wb Ulm (H 33); B Bay: 

€ (P 27); St Spielfeld —Rakersburg (E 78); 


170* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


Neuschnee, Hothenegg (H 56). P. chlorantha Custer (P. montana 
Schmidt) Op Wartnieken (A 12), Johannisburg (K 4); Bd Murgtal 
(L 32); Wb Finsterlohr (E 9); B Isargebiet (G 20); M Hadiberg 
(W 36); St Rudenza (F 61). Ophrys myodes (L.) (O. muscifera Huds.) 
B Isargebiet (G 20); St Lankowitz (F 61), St. Veit ob Waldegg 
(F 68) Gratwein: Kugelberg (F 79), Schneealpe (H 47); Schw 
Berner Oberland (F 25) O. aranifera Huds. B Isargebiet (G 20): 
Schw Calanda (B 129) Berner Oberland (F 25), Wasterkingen 
(N 7), Läger b. Zürich, Oetwil (N 4) Freiburg (T 5); var 
virescens E Vogesen (J 45); var. euchlora Murr T Arco (M 101); 
var. specularia Rchb. T Vigolo-Vattaro (M. 90). O. fuciflora Rchb. f. 
(O. arachnites Murr) B Isargebiet (G 20); St Sachsenteld (F 52), 
Trifail (K 46); Schw Tessin (C 19), Hauterive, Saint Blaise (T 34). 
Berner Oberland (F 25); und var. intermedia und var.flavescensE Vogesen 
(J 45) O. apifera Huds. St Pristova (E 61); L Pola (W 55); Schw 
Chatollion, Hauterive, Saint Blaise (T 34) ©. ambusta Picard 
Hc Olenburg b. Sondershausen (P 31)  O. Beyrichii f. atava Murr 
T Gardasee (M 74). O. cornuta Steven L Pola, Lussm (W 55) 
O. fusca Link L Pola (W 55). O. Muellneri Fleischmann L Lussin 
piccolo (F 34). O. Ripaensis Porta T Riva: Monte Brione (P 65). 
Tommasinii Vis. L Pola, Lussin (W 55). O. arachnites X 
aranifera Schw Erlisbach b. Aarau (S 71). O. aranifera X myodes 
(O. hybrida Pokorny) N Melk (F 79); Schw Wasterkingen (N 1) 
O. Bertolonii X aranifera (O. dissecta Murr) T Gardasee (M 14) 
O. Bertolonii X atrata (O. lyrata Fleischm.) L Lussin piccolo 
(F 34) Chamaeorchis alpina Rich. B Schachen (H 68), Berchtes- 
gaden (R 46); Schw Berner Oberland (F 25). Aceras anthr opophor e 
(L.) RBr. Hc Hildburghausen: Massenhausen 0 (E 3, 4) L Pols 
(W 55); Schw (N 7) Twann 500 m (B 12, R 34). A. anthropophoi 
X Orchis militaris Schw Küttigen b. Aarau (S 71). 4. anthropophor® 
x Orchis Simia Schw Rolle (S 71). Herminium Monorchis (L.) Bee 
Bd Kenzingen (H 128); Bü Krumau (P 9); St Pichl—Schladmm — 
(H 56). Serapias Lingua L. L Pola (W 55) S. parviflora Parl. L 
See piccolo (F 34). S. hirsuta Lap. var. refracta Murr T Vigh 
Vattaro (M 74). S. hirsuta X Orchis picta (S. Garbariorum ker? 
DA 1golo Vattaro (M 74). Epipogon aphyllus (Schmidt) Sv. & 
cesi Rich.) B Isargebiet (G 20), Velden (E 26), Untere ; 
Überaudorf (V 20); Bö Johannisbad (B 8), Krumau (P 95 7 — 


es (N 21), Bilowitz (W 39); Schw mehrfach (8 67), Ge? S 
e Joux (A 117), Rigi über Weggis (B 85), Berner Oberland (F2 SE 
Limodorum abortivum (L) Sw. 128); 


: m Bd Kenzingen E 
Auspitz (W 39); L Cigale—Bocca Falsa (W 59); Schw se e 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 171* 


(B 129). Cephalanthera alba (Crantz) Simk. (C. pallens Rich., C. 
grandiflora Babingt.) Wp Deutsch-Krone (A 11); Ns O (B 147); Bd 
mehrfach (L 33); St Pristova (F 52); Schw Berner Oberland (F 25), 
Tessin (C 19). C. longifolia (L.) Fritsch (C. Xiphophyllum Rchb. f., 
C. ensifolia Rich.) Os Trebnitztal (G 61); RNeandertal (H 5); Mr 
Zweibrücken (T 42); Bd Säckingen (L 32); $t Gries (F 78); Schw 
Berner Oberland (F 25). C. rubra (L.) Rich. Op Johannisburg 
(K 3, 4); Wp Löbau (P 81); Wb Ulm (H 32, 34); B (P 53) Weil- 
heim, Hengersberg (V 20), Isargebiet (G 20); Bü Krumau (P 9); 
N Seitenstetten (H 11); K Rudenza (F 61). Epipactis latifolia (L.) 
All. Op Cruttinnen (B 94); Wp Neidenburg (H 103). E. viridans 
Crantz Op Johannisburg (K 3, 4); Schw Locarno (C 30) Æ. 
Helleborine c. Epipactis varians Crantz, Epipactis sessiliflora Peterm. 
b. Schulze, E Helleborine 5. violacea Reichb. fil. Wp Löbau (P 76, 
L 24); Rosenberg (P 74), Neidenburg (H 103); Hc Sachsenburg, 
Riestal, Mühltal (K 8); B Dingolfing (G 19), Isargebiet (G 20); N 
Wiener Sandstein vom Kahlenberg bis zum Wienfluß, Kahlenberg 
—Preßbaum (F 35); Schw Juragebiet (B 77), Solothurn, Basel 
(M 16); Fällanden (N 4, S 67). E. rubiginosa (L.) Gaud. Op 
Johannisburg (K 3); Wp Stargard (P 69). E. microphylla (Ehrh.) 
Sw. He Sachsenburg (K 8), Weimar (T 30) Nordthüringen (K 8); 
B Banz (V 25); K Wildensteiner Graben (S 2); L Lussin grande: 
Monte Calvario, Neresine [2] (W 55). E palustris (L.) Crantz Op 
Johannisburg (K 3, 4); Wp Neuführ—Heubude (A 91), Deutsch- 
Krone (L 41); Ns Ilmenaugebiet (P 38); Br Parsteiner See (S 106); 
Hc Weimar (T 30); Mr Speier (V 6); St Gratwein (F 64). Listera 
wata (L.) R.Br. Op Heydekrug (F 89); Bö Krumau (P 9); St 
Sachsenfeld (F 52); Kr (P 12). L. cordata (L.) RBr. (L 45) Op 
Johannisburg (K 3); Ns Geestemünde (P 40); Bd Unteribach, 
Finsterlingen (L 33), Herzogenhorn (H-128); B Oberstdorf (L 45), 
Oberaudorf (V 20), Randen (Œ 6); M Wermsdorf (N 21); St 
Mautern—Stubenalpe (K 22); Kr (P 12). Neottia Nini ae (E) 


Rich, Op Johannisburg (K 4); Os Voigtland (S 61); Ms Ge ipn 

—Katterfeld (S 7); He Halle (F 28); B Isargebiet (G 20); T Ratzes — 
(J 46). Goodyera repens (L.) RBr. 0p Johannisburg (K 3), Rossitten ` > 
(H 105); Wp Bohusack (A 93), Stargard (K 38), Rosenberg wk > 


Löbau (P 76); Br Basdorf—Haimmelstall (S 105); E Bitsch (B 10); 


B (P 53), Isargebiet (G 20), Berchtesgaden (R 46), Engeltal (S 121), = 
Oberaudorf (V 20); $t Reiting b. Kammern (K 22); Schw Maso: 3 7? 
Travers (M 21). Spiranthes aestivalis (L.) Rich. B Isargebiet de ci 
mo 12); Schw Kleinbärntwil (S 27). Sp. autumnalis mager : 

3b. spiralis C. Koch) Sw Hamburg: Ratzeburg (P 35); 


1125 Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. - m 


Wehr (L 32) mehrfach (L 33); B (P 53) Pleinfeld (S 123); Kr * 
(P 12); L Lussin (W 55); Schw Freiburg (J 30, 31). Coralliorrhiza 
innata RBr. Op Johannisburg (K 3); Wp Nikelswalde— Pasewark 
(A 93); Os Voigtland-(S 61); Ms Meiningen, Coburg (E 3); B 
Oberaudort (V 20); 8 Wermsdorf (N 21); Schw Liestal (H 81). 
Graubünden (B 130), Berner Oberland (F 25), Wallis (P 6). Liparis 
Loeselii (L.) Rich. Op Johannisburg (K 3); Wp Rosenberg (P 14). 
Löbau (L 24, P 81); Sw Hamburg (P 32); E Faux-en-Forét (B 10); 
N Marchfeld (T 4); Schw (M 35), Waadt: Prélex 0 (S 71). Malaxis 
paludosa (L.) Sw. Wp Löbau (P 76, 81), Eulenbruch b. Heubude 
(K 6), Stargard (P 69), Rosenberg (P 74); Ns Geestemünde (P 40); 
E Haspelscheidt (B 10); St Trieben—Gaishorn (K 22). Microstylis 
monophylla (L.) Lindl. Op Johannisburg (K 3), Insterburg—Goldap 
(L 20); Wp Löbau (L 24); B Oberaudort, Kiefersfelden, Brünstein 
(V 20), Berchtesgaden (R 46); N Wiener Wald, Konigsgraben à. 
d. Hochkohr (L 38); St Aussee (K 60a), Seckau (T 41, K 60a), 
Freyn (H 2, K 60a), Schneealpe (H 47), Judenburg (F 61); Schw 
Berner Oberland (F 25). Cypripedium | Calceolus L. Op Johannisburg : 
(K 3); Wp Lóbau (L 23); 0s Dohna 0 (S 59); B Isargebiet (G 20); S 
M Löscherwald, Blansko (W 36); Schw Vallée de Joux: DÉI ` 
des Bégnines 1480 m (M 24, R 34) Berner Oberland (F 25) 
Freiburg (J 30). : 
Crocus biflorus Mill. T Arco (M 98). C. vernus (L.) Wu = 
Wildoner Buchkogel (F 62), Buchkogel (F 76, 80), X 
Sauerbrunnen (H 56); Kr Laibach (F 51); L Parenzo 
(R 36) C. albiflorus Kit. O Hallstadt (F 51); St 
Puntigam (F 13), Murau (H 56), St. Peter—Freienstein (F 68); 
Laibach (F 51); T Innsbruck (51) ©. Weldeni Hoppe L Prosee® 
(F 81) C. reticulatus Steven L Triest (C 2). Gladiolus patuste 
Gaud. B (P 53); Kr (P t6). G. illyricus Koch Kr (P 10) 
imbricatus L. 0p Ragnit— Tilsit (L 22); M Spornhau (L 8): L 
Siebenbrunn 1. M. (T 2). Iris pallida Koch? L Parenzo (C e : 
germanica L. Kr (P 16); Schw Solothurn (L 50) Lamb u 
B Arnsberg, Weidnitz—Burgkundstadt (V 25); Kr (P 16). £ wt 


L. B Isargebiet (G 20); K Wolfsberg (B 56). 1. Pseudacorus t» 
Speier (V 6); Kr (P 16). T. sibirica L. Op Heydekrug (F un 
Weichselgelände (G 53); Ns (B 147); Mr Speier (V 6); B IF" 
(G 20); St Feenberggraben (F 61); K Wolfsberg (B 56); 
Schw Solothurn (L 50). I. illyrica Tommas. Kr (P 10) = i 
W. et K. N Pulkau (K 16). Y Sisyrinchium Bermudianu™ L. 


(B 147); Schw Basel (B 8S1) EB angustifolium Mi E 


e 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 173* 


anceps Cav. V Bregenz (M 101); Schw Zürich (N 11, S 25), 
Locarno am Tessinufer (N 3). 

Narcissus stelliflorus Schur (N. radiiflorus auct. num Salisb. ?, 
N. stellaris Haw. ?) St Aussee (H 56); Schw Huttkopf, Güntisberg 
(N 1). N. poeticus L. B Höfen (E 27); Schw Wallis (P 6). Leucojum 
vernum L. Os Elbsandsteingebirge (S 58); Bd Wildenstein (L 32); 
B Isargebiet (G 20); St Wildoner Buchkogel (F 62, 76), St. Peter— 
Freienstein (F 61); K Zellach, Pressinggraben (B 56). Galanthus 
(G 45). G. nivalis L. M (P 49); N Leithaberg (D 21); var. Spitzneri 
Podp. M (P 49, C 49). 

. Tamus communis L. Bd '"Thiengen. Ofteringen, Herthen (L 33), 
Kressenberg b. Schienen, Rüdlingen (H 128); St Mrzlica (F 52), 
Gonobitz (K 51); Schw Merlingen — Beatenberg (F 21). 

Tulipa silvestris L. Os Leipzig (S 61); B (P 53), Windsheim 
(E 29, S 121); N Seitenstetten (H 11), Maria Lanzendorf—Himberg 
(T 1). t T. Gesneriana L. Schw Zürich (N 11): Fritillaria Meleagris 
L. $w Altona: Teufelsbrücke [1814], Flottbeck [1843] a. Elbstrand 
(H 64, 65), Hamburg (P 32, 35); Mr Dürkheim (J 34); B Nürnberg 
(G 66), Höfen (E 27, S 125); St Moschganzen (W 32) F. tenella 
M.-Bieb. (F. montana Hoppe) Kr Vremščica (J 55). Lilium bulbiferum 
L. Op Raguppe (A 38); He Weimar (H 100), B Oberaudorf, Ober- 
Aschau (V 20); St Hörgas (F 78), Schneealpe (H 47); K Pólling 1. 
L., Twinberger Graben (B 56); Kr (P 12). L. croceum Chaix Schw 
Verzasca, Cima d’Efra 2400 m (C 27, R 34) Frochaux (T 34). 
L. carniolieum Bernh. St Graschnitztal (F 78) Trifail (K 46). L. 
Martagon L, Op Jakunowsker Heide (A 4), Johannisburg (K 3, 4), 
Alletal (A 23); Os Döbeln (S 59); He Halle (F 28); Wb Geislingen 
(E 11); St Rudenza (F 61); L Parenzo (C 2) Lloydia serotina (L.) 
Salisb. Kr (P 12); Schw Verzasca (C 26). Erythronium dens canis L. 
e Ulm (H 32, 33); N Purkersdorf (F 77); St Wildoner Buchkogel ` 

52, Rognitz b. Graz (H 56), Sachsenfeld (F 61); Kr. (P 12, 
elus fistulosus L. L Brioni maggiore (W 55). Anthericum — 
i Z Bd Schlichttal (F 84), Säckingen (L 33); Schw Lägen — — 

: 4ürich (N i 

me d A Tamosum L. Wp Deutsch-Krone (L 41); Sw Hamburg 
d $ Alt-Boyen (V 32); He Erfurt (R 52), Halle (F 28); Wb- 
ET 48); E 34) B (P 53), Isargebiet (G 20); Bà Reichenberg - 
ied t Sachsenfeld (F 61); Kr (P. 12); Schw Ormonts e 36); | 

- fallax Zobel T Kufstein, Schlern (H 14); var. simplex Lüscher - 
| EIE Me (A 115); Schw Solothurn (L 50) Ornithogalum | 
dale L. (O, narbonnense Neilr. non L.) M Borschitz, Klein- 


E^, hara DRE eg at E A N N ita 


| 
2 
H 


4); var. robustum Domin Bö Prokopithal b. Prag m 


174? Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—-1905. ge 


- Groß-Blattnitz (W 39). ©. sphaerocarpum Kern. St Sachsenfeld E 
(F 68). O. comosum L. N Anninger (A 14. O umbellatum L.W o 


Deutsch-Krone (L 41); B Isargebiet (G 20); Bö Reichenberg — 


(M. 48); Schw Berner Oberland (F 25). O. nutans L. SI Stremplo- — 
witz (W 29), Weidenau (W 31); Bd Freiburg: Baseler Landstrabe 


(F 85); B Erlangen (S 127); Bó Münchengrätz (W 29). O. Bouche : 
num (Knuth) Aschers. (O. chloranthum Bouché) M (W 29), Cernowita 


b. Brünn (W 30), Krumrowitz b. Brünn (W 31); St Judenburg 
(F 68, 72). O. Burgei Boiss. M Südliches Gebiet (W 37). 0. 


Boucheanum X tenuifolium M Bisenz bis Ratschkowitz u. Zadowiz — 


(W 28) Gagea (P 10) G. pratensis (Pers. Rchb. St Muraum — 


arvensis (Pers.) R. et Sch. Wp Danziger Niederung (P 15); Ns 


0 (B 147); Kr (P 12). G. bohemica (Zauschner) R. et Sch. M Brüm 


(W 33), Znaim (F 51). G. pygmaea Salisb. (G. Liottardi Sternbg., 4 


G. fistulosa Duby) N Horn—Eggenburg— Pulkau bis Znaim OW ` 


Ober-Dürnbach b. Maissau (T 3), Maissau (T 4); T Val di Ledro, : 
Pustertal (F 51) @. spathacea (Hayne) Salisb. Op Trankwitz (T 15). 2 
G. minima (L.) R. et Sch. N Neunmühlen—Neuhäusl (T 1); st ^ 
Falkenberg (F 61), Peggauberg b. Leibnitz (F 66); Kr (P e: e 
G. lutea (L.) Ker Mr Zweibrücken (T 42); S Salzburg (F 51); $t 
Murauen (F 70); Kr (P 12); L Parenzo (C 2); Schw Berner Obèr 
land (F 25). G. pusilla (Schmidt) R. et Sch. N Laaerburg (F 90i 
Kr (P 12) G. arvensis X minima Br Neuhaldensleben (A der 
Y Scilla amoena L. Schw Zürich (N 11). Se. bifolia L. Bd Ob. 
säckingen, Wallbach (L 33); Wb Ulm (H 32); N Seitenstettel - 


Puntigam, Leoben (F 70); Schw Glattfelden, Eglisau (N 7). 6. 


(H 11); K Herzogberg b. St. Paul (B 56); Kr (P 12). Se. mut, 
L. L Pola (F 20). + Se. non scripta (L.) Hoffmgg. et Link NE 
Zürich (N 11). Allium Vietorialis L. Schw Berner Oberland Ea e 
Freiburg (J 30). A. ursinum L. Op Wartnicken (A 12), Sa 
tal (A. 13), Wildenhoff (A 24), Puschdorf (A 40); Mr Zweibrück? 
(T 42); B Weilheim (V 20); St Sachsenfeld (F 68), Spielfeld 
Rakersburg (F 78). A. Chamaemoly L. L Pola (F 20). » pad 
Schultes Hc Hildburghausen (E 3). A. semescens L. Schw Mec. 
ial (0 26, R 34) A angulosum L. (A. acutangulum Schrad.) S 
Fürth (E 26); Bö Krumau (P 9); N Moosbrunn (F 51); Schw Le 
` thurn (L 50). ^4, ochroleucum W. et K. St Einöd b. Woitenste 


(5:50) 8t Hermagoras .(F 18). A. suaveolens Jacq. B (P 53) 3». Sr 


Pres L. He Rodach (E 3); N Hundsheimer Berg SS : S 
A. sphaerocephalum L. Bd Freiburg (T 5); N Baden (F 51); 
Ürmonts (C 36), 


coin 
5 
MUERE E e re. 


e Sec 


TEE EE Ee EE Se dee We 


in Merlingen—Beatenberg (F 21) A. vineale "e 
Hildburghausen (E 3); Bà X rimas (P ph A. Scorodoprasum bI 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). : 175° 


Alletal (A 23); Wp Weichselgelände (S 50, 53); St Aussee (H 56). 
A. oleraceum L. Op Heydekrug (F 89); B Augsburg (W 13); N Seiten- 
stetten (H 11). A. carinatum L. Bd Achkarren, Kleinkems (F 85), 
Weinstetter Hof, (H 128); B Isargebiet (G 20); 0 Reichraming 
(F 51); St Pristova (F 52), Sachsenfeld (F 61); Schw Solothurn 
(L 50). A. pulehellum Don (A. carinatum var. capsuliferum Koch) 
L Parenzo (C 2). A. Schoenoprasum L. Sw Hamburg (P 35); Bd 
Säckingen—Wallbach (L 32). A. foliosum Clarion (A. sibiricum 
auct., A. montanum Schmidt) Wb Eningen (E 12); N Piesting (H 8), 
Perchtoldsdorf (F 51); O0 Reichraming, Linz (F 51); St Koralpe 
(F 61); Schw Ormonts (C 36). + Hemerocallis flava L. Schw Zürich 
+ (N 11). H fulva L. B Isargebiet (G 20); Schw Zürich + (N 11). 
Muscari comosum (L.) Mill. B Isargebiet (G 20); Bü Krumau (P 9); 
St Fürstenfeld (F 52); Kr (P 12). M. racemosum (L.) Mill. Bd 
Detzeln, Aichen, Thiengen (L 32); B (P 53), Gründlach (E 29), 
Isargebiet (G 201. Kr (P 12). M. Lotryoides (L.) Mill. Mr Zwei- 
brücken (T 42); Bd Wutachtal, Gündelwangen—Bonndorf. (L 32); 
B (P 53), Kretschstadt (E 28); var. benacense Murr T Nago— 
Torbole (M 104. M. Knauthianum Hausskn. (F 29). M. neglectum 
Guss. M Keltschan (W 32); Schw Pieterlen, Lengnau (P 83, R 34). 
M. tenuiflorum Tausch (H 38) Hc Halle (F 28). Asparagus officinalis 
L. Op Alletal (A 23), Puschdorf (A 40); Schw Zürich (S 25). 
A. tenuifolius Lam. St Trifail (K 46); L Parenzo (C 2). Streptopus 
amplexifolius (L.) DO. (St. distortus Michx.) N Dürrnstein (A 74); ` 
(R 38), Chasseron: La Vaux (M 18), Verzascatal (C 26, 
R 34), Berner Oberland (F 25), Pres-Rolliers (T 33). Paris 
quadrifolia L, Wp Deutsch-Krone (L 41); Mr Speier (V 6). -Polygo- 
hatum verticillatum (L.) All. (Convallaria verticillata L.) Op Wart- 
micken (A 12), Straddicktal (A 13); Sw Flensburg (P 34), Bd mehr- 
fach (L 33); Wb Ulm (H 32, 34); B Isargebiet (G 20); Bö Johannis- ` 
bad (B 8). P. officinale All. (P. anceps Moench, Convallaria Polygo- 
"Tun L) Op Heydekrug (F 89), Tilsit (F 92); Ps Alt-Boyen 
M 32); Wb Pfullingen (E 11), Ulm (H 32); B (N 13), Isargebiet 
(4 20). p latifolium (Jacq.) Desf. Bü Stradonie a. d. Eger (D 36); 
c idsheimor Berg (A 80). P. multiflorum (L.) All. (Convallaria 
"ag L.) Ps Alt-Boyen (V 32); L Parenzo (C 2). Convallaria 
jais L. Op Heydekrug (F 90); Br Frankturt (B 121); Ps Alt- 
M 32); Mr Speier (V 6); Kr (P 12); Schw Berner Oberland 
(W ^ 4 t picta Wilezek Schw Wallis: Haut d'Arbignon, Lausanne ia 
(H 56 : 8 71). Majanthemum bifolium (L.) Schmidt St Kindberg mee 
(F e t Ruseus Hypoglossum L. St Wotsch (H 56), Römerbad : 
; L Parenzo (C 2). + Colehieum autumnale L. Sw Hambui 


176* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


(P 33); var. vernale Wb Eblingen (E 12); M Neustift (L 14); N 
Seitensteiten (H 11); f. giganteum Domin Bö Rozdalovice (D 43, 
45); f. speciosissima Bubala St Graz (F 78). C. alpinum DC. Schw 
Wallis (P 6). Veratrum album L. B Weilheim (V 20); Bü Schwarze 
Koppe (D 25); St Pachergebirge (F 71). V. Lobelianum Bernh. B 
Isargebiet (G 20). Tofieldia calyculata (L.) Wahlenbg. Op Rominter 
Heide (A 7). T. borealis Wahlenb. (T. palustris Huds.) B 
Schachen (H 68), Berchtesgaden (R 46); Schw Val des Dix (P 5), 
Wallis (P 6). 

Juncus maritimus L. P Thiessow a. Rügen (G 71). d Leersii 
Marss. (J. conglomeratus auct.) Op Tilsit (F 92), Heydekrug (F 89. 
90); Wp Stargard (P 69), Rosenberg (P 74); Sw Röm (J 1); N 
Seitenstetten (H 11); var. praeflorens Ade et Vollm. B Weismain— 
Geutenreuth (V 25). J. effusus L. Sw Rom (R 16). J. glaucus 
Ehrh. Ns Geestemünde (P 40); Bö Krumau (P 9). d balticus 
Willd. Op Tilsit (F 92), Heydekrug (F 89) J. arcticus Willd. 
Schw Berner Oberland (F 25). J. filiformis L. Op Heydekrug 
(F 89, 90); Bd Tiefengrund, Jungholz (L 32). J. stygius var. 
americanus Buchenau Op Lötzen (P 72). J. castaneus Sm. t 
Turrach, Gstoder Schónfeldspitze (K 59a); Schw Alpe Tomül 
(S 152). J. triglumis L. Schw Zermatt (K 30). J. trifidus V. B 
Arber (H 69). J. monanthos Jacq. (J. Hostii Jacq.) St Dachstein 
(H 56); K Raibl, Vellacher Kocna (S 2). J. capitatus Weigel B 
Trimmersdorf (H 21); Schw (A 109). J. obtusiflorus Ehrh. Ns 
Ilmenaugebiet (P 38); He Halle (F 28); B Kiefersfelden (V 20» 
var. Schillingeri G. Fischer B Neufahrn, Murnau (F 22). J. silvaticus 
Reich. (J. acutiflorus Ehrh.) E Altenstadt b. Weißenburg (K 30). 
Schw Berner Oberland 0 (E 25). J. articulatus L. (J. lamprocarpl® 
Ehrh.) Schw Sarine (B 20); var. fluitans W. Meyer B Isargebiet 
(G 20) J. lamprocarpus var. congestus A. et G. Bö Dobruska, 
Opočno (D 45). J. alpinus Vill. Sw Hamburg (P 32); L intermedia 
subf, major B Starnberger See (K 30); „subf. media Bd Eggenstol 
(K 30). J. bulbosus L. (J. supinus Moench) Ns Wangeroog (F We 
Ps Alt-Boyen (V 32), Schubin (M 64); Bd Freiburg (T 5); B (P 53i 
var. submersus Schroet. et Wilez. Schw Locarno: Mappo— Gordola 
(S 16); f. confervaeus Buchenan -Bò Judenberg (D 45); ke 
uliginosus Op Johannisburg (K 4). J. squarrosus L. Op Heyde 
(F 90), Johannisburg (F 91); Bd Unteribach, Hottingen, Jung d 
(L 32); var. laxiflora Wb Wildbad (E 12) -J. compressus Jacq. 
Wb Pfullingen (E 9); St Pfarrdorf b. Radkersburg (H 56) ** 
Gerardi (Jacq.) Lois. Sw Eidergebiet (R 16); Ns Osnabrück (M et 
E Oberelsaf) ? (J 45); var. pygmaeus Jaap Sw Röm (J 1). J. H 


Phanerogamen (K. W. von DALLA TORRE). 177* 


Willd. Op Rominten (A 8, L 20), Johannisburg (K 3); Wp Deutsch- 
Krone (A 115); Me Güstrow (T 25); $w (A 115); Br Berlin 
(A 115); Os (S 61); E Vogesen u. Rheinebene (J 45); Bd Freiburg 
(T 5): Baseler Landstraße (T 8); Wb Eriskirch (E 12); B Isargebiet 
(G 20); St Wundschuh (F 63), Doblbad, Premstetten (H 56); Schw 
Zürich + (S 25, N 11). J. bufonius L. P Swinemünde (K 30); 
E (J 45); var. hybridus Brot. Sw Hamburg (P 33). J. ranarius 
Perr. et Song. (J. bufonius var. fasciculatus Koch) Hc. Erfurt (R 50), 
Eichsfeld (R 52). J. effusus X glaucus Sw Ratzeburg (P 54). J. 
effusus L. X Leersii Marsson SI. Karpfenteich b. Hummel (F 15), 
Liegnitz (S 82). Luzula flavescens (Host) Gaud. St Bruck (K 30); 
K Angsdorf (K 30); Schw Sion (K 30), Freiburg (J:30). L. Forster? 
(Pers.) DC. E Rheinebene (J 45). L. pilosa Willd. var. albescens 
Podp. M (P 49) L. silvatica: (Huds.) Gand, (L. mazima DC.) 
Ns Osnabrück (M 68); St Vordernberg (E 68); var. picta 
Zapalowiez SI Gesenke (S $85) ZL. spadicea (All) DC. E 
Oberelsaü? (J 45); Bd Belchen, Feldberg (E 15); B Schachen 
(H 68); Schw Monte Prosa, Riffelberg (K 30); Sarine (B 20). 
var. Allionii Vill. Schw Tessin (C 19). L. angustifolia (Wulf) Garcke 
(L. albida DC.) Wp Elbing (A 93); Sw Peterhaus Park (P 35); Ns 
Geestemünde 0 (P 40), Osnabrück (M 68); var. rubella Hoppe 
Wb Eningen (E 12); var. cuprina A. et G. Sw wie vor. L. lutea 
(AlL) DC. Schw Tessin (C 24, R 34). L. campestris (L.) DC. B 
Isargebiet (G 20); f. elatior P. Junge Sw Hamburg (J 48). L. 
multiflora Op Tilsit (F 92); Wb Metzingen (E 12), Gomaringen (E 11). 
L. sudetica (Wild. DC. B Bayerischer Wald (P 27); var. alpina 
B Schachen (H 68). ZL. pallescens (Wahlenb.) Bess. Wp Löbau (P 81). 
L. nemorosa X nivea mit a) sub-nemorosa R. Schulz u. b) sub-nivea 
. R. Schulz T Ratzes (S 107). 

t Phoenix dactylifera Iẹ Schw Zürich (N 11). 

1 Cyperaceae (H 130). Cyperus flavescens L. Bd mehrfach (L 33); 
$ Bö Krumau (P 9); M Watzenowitz (W 28); K Angsdorf (K 30). 
1 C. fuscus L. Sw Basthorst (P 34) Lauenburg, Stormarn (P 35), 
E Hamburg (P 32); Ps Schubin (M 64); St Zeltweg (F 61); L Parenzo 
. 02). C. longus L. B (P 53); St Rann (P 84); Schw Zofingen 
8 W 30). C. serotinus Rottb. (C. Monti L.) L Parenzo (O 2). C. 
1 Jomeratus L. T Innsbruck (M 79). C. Bushii Britton T Innsbruck 
? = 98). £ 1 C. vegetus Sturm Sw Hamburg (P 32). Schoenus nigricans 
1 "i : Neustrelitz (K 38); B (P 53); Schw Loquiat (T 34), Solothurn 
] = ). | Seh. ferrugineus L. B (P 53); Schw Solothurn (L 50). 
1 en L. X ferrugineus L. Me Tollensewiesen (K 38); Y : 
E. oster (M 104). Cladium Mariscus (L.) RBr. Wp Stargard — 
` rr der dentschen bot. Gesellsch. XXVIa. | 12]. 


178* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


(P 69); Sw Lübeck (P 35); Ns Sellstedter See (P 40); B (P 53). 
Rhynchospora alba (L.) Vahl Op Johannisburg (K 3, 4), Heydekrug 
(F 90); Wp Rosenberg (P 74); Os (S 59); Bd mehrfach (L 33); 
Hottingen, Jungholz (L 32); B (P 53) Rh. fusca (L.) R. et S. 
Sw Segeberg (P 34), Hamburg (P 33); B (P 53). Trichophorum 
austriacum Palla (Scirpus caespitosus L. pp.) Op Heydekrug (F 89, 90). 
Se. paluster f. arenarius Asch. et Gr. Sw Möhnsen (P 34). Dr 
uniglumis Link (Heleocharis uniglumis Link) Mr Zweibrücken (T 42); 
B Sulzheim (H 21); M Opatowitz (W 33); S Eglsee (V 9); St 
Thahlheim (F 61). Se. multicaulis Sm. (Heleocharis multicaulis Koch) 
Us Lausitzer Teich (S 58). Se. ovatus Roth (Heleocharis ovata RBr.) 
Os Voigtland (S 59); B Bamberg (D 21), Elsendorf, Großbirkaclı 
(H 21); Bö Bóhmisch—Leipa (K 30); St Wundschuh (F 63); ? T 
Vilpian—Terlan (M 79); f. microstachys P. Junge Sw Stormam ` 
(J 48) Sc. earmiolieus (Koch) (Heleocharis carniolica Koch) st 

Hochenegg (H 56). Se. acicularis L. (Heleocharis acicularis RBr.) 

Sw Röm (J 1); Hc Halle (F 28); Bd Säckingen (L 33); B Erlangen 

(S 123); Schw Locarno: Langensee (S 82, R 34) Se. triangularis 

(Reinsch) (Heleocharis triangularis Reinsch) B Erlangen (D 21). 

Se. mamillatus (Ldbg. f.) (Heleocharis mamillata Ldbg. 1.) St Schlad- 

ninger Untertal (H 54); T Innsbruck (H 19); V Bregenz (H 19). 

Sc. caespitosus L. pp. (Trichophorum caespitosum Hartm.) Ns Ilmenau- 
gebiet (P 38); St Winterleitental (F 61). Se. pauciflorus Lett, ` 
(Heleocharis pauciflora Link) Op Johannisburg (K 4); Wp Löbau 1 
(P 81); Schw Augskummeralpe a. Riffel (K 30), Solothurn (L 50» ` 
Koppingen (P 83, R 34). Se. fluitans L. Sw Röm (J 1); Ns Ilmenau d 
gebiet (P 38). Sc. setaceus L. Ns Ilmenaugebiet (P 38); Mr Zw 3 
brücken (T 42). Se. supinus L. Schw Locarno: Langensee (S Ma 
Se, mucronatus L. Kr (P 12). Se. lacustris L. (Schoenoplectus lacustris : 
Palla) Sw Kiel (K 30); Mr Speier (V 6); Kr (P 12). 5. Taberne 
montani Gmel. Op Heydekrug (F 89); Ps Schubin (M 64), Alt- ` 
Boyen (V 32); B Großbirkach (H 21); Schw Freiburg (J e 
Altstetten (N 7). Se. Kalmussii (Asch., Abr. et Gr.) Se. Du veli 1 
auct.) Op Frisches Haff (P 22); Wp Rosenberg (P 76). Sc. irigat 
L. (Sc. Pollichii G. et Gr.) Sw Hamburg: Poppenbüttel (P 35): 4 
Schw Untervaz a. Rh. als Schoenopl. pungens (S 27, B 129, B 34 1 
d monostachys P. Junge Sw Pinneberg, Stormarn (J 48). Se. pu SÉ E 
Vahl (Se. Rothii Hoppe) Op Alt-Pillau (A 35); Schw Pröfargie” 
Tène (T 34); £. monostachys P Heringsdorf (K 30). 5. Holoschoenus : 
L. var. australis Koch Bà Všetaty (P 48) Se. maritimus L. d S 
Röm (R 16); Ns Osnabrück (M 68); Schw Zürich + (N 10: 7 
simplex P. Junge (prior Tausch) Sw Lauenburg (J 48); Kr e a 3 


EEE 


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usb E TAEI L A 


E 


Phanerogamen (K. W. vox DALLA TORRE). 179° 


f. compactus Koch Kr (P 12); f. umbellatus Rchb. B (P 53); f. 
monostachys Sonder P Swinemünde (K 30) Se, silvatieus L; B 
Nürnberg (K 30); Kr (P 12). Se. radicans Schkuhr Wp Rosenberg 
(P 76); Sw Hamburg, Trittau, Bergstadt + (P 34), Alstertal + 
(P 35); B Nürnberg + (E 28), Regensburg (S 121); St Wundschuh 
(F 63); T Landeck (M 79); f. ramiflora P. Junge Sw Stormarn 
(J 48). Se. compressus (L.) Pers. Ns Ilmenaugebiet (P 38); B Isar- 
gebiet (G 20); Kr (P 12); f. bifolius Sw. Göttin (P 34). Se. 
rufus Schrad. Sw Cuxhaven (P 41). Fimbristylis annua (All.) R. et 
Sch. Schw Locarno: Maggia Delta (S 67, 76, R 34); f. monostachya 
Schröt. Schw Maggia Delta (S 76). Se. americanus X pungens (Se. 
Schmidtianus P. Junge) u. f. monostachys P. Junge Sw Hamburg 
(J 48) Teufelsbrücke a. Elbufer (P 35). Se. laeuster X triqueter (Sc. 
Dwvallii Hoppe, Se. carinatus Sm.) Bd Grießheim— Weinstetter 
(H 128); N Wien (K 30). Sc. Tabernaemontanus X triqueter (Se. 
Kükentalianus P. Junge) Sw Pinneberg (J 48). Eriophorum alpinum 
(L.) (Trichophorum alpinum Pers.) Op Heydekrug (F 89), Insterburg 
(F 93); Wp Stargard (K 38); Ns 0 (B 147); Bd Oberweschnegg 
Finsterlingen (L 33); B (P 53); M Wermsdorf (N 21); Schw Frei- 
burg (J am E vaginatum L. Br Berlin (K 30); He Hautsee (B 85), 
Schw Solothurn (L 50, P 83, R 34); var. serotinum E Vogesen 
(J 45). E. Scheuchzeri Hoppe St Landseesee (H 56). E. latifolium 
Hoppe p Usedom (K 30); St Hochenegg, Römerbad (H 56); Kr 
(P 12); Schw Luzern (K 30). E. polystachyum L. (E. angustifolium 
th) Br Berlin (K 30); Kr (P 12); f. majus Op Cruttinnen (B 95). 

E gracile Koch Op Cruttinnen (B 95); Wp Stargard (K 38); Schw 
>olothum (L 50, P 83), Hirzel (S 67), Tessin (C 19). Elyna Bellardi 
(All) Sm, (E. spicata Schrad.) Schw Risselberg (K 30), Sarine 

- (B 20).  Cobresia bipartita (All) DT. (Kobresia caricina Willd.) T 

. Sehlern (K 30) S 

S Carez*) Op (A 22); Sw (J 50, 52); Schw (K 76), Genfer / 

3 i C. dioica L. Wp Löbau (P 81); Os Bischofswerda (S i 

3 N à lenfürst (L 32); S Eglsee (V 9); Schw Lägern b. Zürich 

` wl Lenzerheidsee (B 130). C. Davalliana Sm. He Bechstedt— 

| Wagd (R 14; B (P 53) Isargebiet (G 20); M Swatoborschitz, 

ick (W 28); S Socalpe am Attersee, Lungau (V 9); 1. 

- mp TT (Opiz) SI Groß-Krichen b. Lüben (K 34); N Beitenstetien 

: L D ( ` rupestris All. Schw Berner Oberland (F 25) C. pulicaris 

E 0s \ agtland, Dresden (S 61); B Augsburg (W 13), Großbirkach, 


4 3 Systematische Anordnung nach ASCHERSON P. und GRAEBNER T 
EAU Bd, » An, pont X ns ARUM 


180* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


Ailsbach—Buchfeld (H 21), Isargebiet (G 20); Schw Val des Dix 
(P 5); var. caespitosa Vollm. B Kochelsee (V 25). C. paueiflora 
Lightf. Bd Unteribach, Hottingen (L 32), Oberweschnegg, Finster- 
lingen (L 33); St Winterleitensee (F 61); Schw Französ. Jura 
(K 34); var. elatior Kükenth. et Schuster B Garmisch (V 28) 
C. microglochim Wahlenb. Schw  Lenzerheidsee (B 130), Wallis 
(P 6). C. cyperoides L. B Isargebiet (G 20), Erlangen (D 21); Bö 
Bóhmisch Leipa (K 34); St Ponigl (F 73) Podoinzen b. Pettau 
(H 56); f. aggregata Domin Bö Veseli, Wittingau, Gratzen (D 36). 
C. baldensis L. Schw Ofenberg: Graubünden (B 141, 142) u. mehr- 
fach (S 66, 67). C. incurva Lightf. Schw Canicül (B 130), Val des 
Dix (P 5). C. chordorrhiza Ehrh. Op Johannisburg (K 3, 4); Wp 
Löbau (P 81); Me Neustrelitz (K 38); Schw Französ. Jure 
gebiet (R 34). C. disticha Huds. Ps Alt-Boyen (V 32); B Isargebiet 
(G 20); M Watzenowitz, Wlkosch (W 28); Schw Solothurn (L 50. 
Freiburg (J 30); var. abbreviata, bracteata, luxurians, minor Br | 
(A 114). C. arenaria L. Os Dresden, Lausitz (S 61). B. Posnaniensis — 
Br Biesenthal (A 115). C. ligerica Gay Op Tilsit (F 92). C. praec — 
Schreb. (C. Schreberi Schrk.) He Erfurt (R 13); B (P 53; N 
Seitenstetten (H 11), Laaerberg (K 34); f. gracilis P. Junge i E 
Berghorst (J 50); var. pallida Peterm. Bö Aussiger Mittelgebirge — 
(D 36). C. brizoides L. E Vogesen (J 45); B Wüstenbach (H 2D: - 
St Kindberg, Regnitz (H 56); Schw Juragebiet (B 21, R 34); e 
brunnescens Kükenth. Schw Jnkwyl b. Bern (S 71). b. curvata E 
E Hbeinebene (J 45). -C. vulpina L. Sw Rom (J 1); B Isargebiet — 
(G 20); St Wundschuh (F 63); Kr (P 12); Schw Chlisee (N Hr ` 
var. interrupta u. minor Br (A 114) C. foetida Al. Schw Grat- 


Be 


KSE 


Schultz (V 23) B (V 23); T Val Vestino (K 34); Schw Mo 
Fourchet, lac de Taney (C 38) Jura de Gex (S 11) de 
(J 31), Wasterkingen (N 7), Lägern b. Zürich (N 4); var. Se 
Christ Schw Tessin (C 19). C. virens Lam. Me Neubrandenbure 
Ratzeburg (K 38). C. Leersü Fr. Schultz (V 23) B (V 23). C. di^ 
Good. (V 23) Bd Ettlingen, Karlsruhe (K 34); B (V 23); L pec 
piccolo (K 34); Schw Tessin (O 30); var. guestphalica (Boenningb.) 
L Abazzia (K 34); T Val Vestino (K 20 B. Chaberti (Œ. Schultz) 
Kneuck. ‚T Val Vestino (K 34). €. paradoxa Willd. Op Johan 
burg (K 4), Heydekrug (F 90); Wp Löbau (P 81); Ps Ar 
(V 32); M Olmütz (M 41), Mystrzin (W 28); f. gracilis Asch. C 
Gr. Sw Hamburg (P 33); var. simplex Br Berlin (A 114. Eo 
pamculata L. Os Erzgebirge (S 61); He Tonndort— Hohenfelde? 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 181* 


(R 14), Thüringen (R 51); Bd Jungholz (L 32); B Grofbirkach 
(H 21); Bü Krumau (P 9); M Kloboucek (W 28) b. Butschowitz 
(W 28); St Wundschuh (F 63); f. m. sterilis P. Junge Sw Göttin 
(J 50). C. diandra Schrank (C. teretiuscula Good.) Os Dresden, 
Bischofswerda (S 61); B Isargebiet (G 20); Bö Krumau (P 9); S 
Eglsee (V 9); St Judenburg; Neumarkt (F 61); var, major Wp 
Löbau (P 81); var. major Br (A 114); £. fenella Beckm. Sw Hamburg 
(K 31); Br (A 114) C. curvula AM, Schw Wallis (P 6) lus. 
longearistata Steiger Schw Misox (S 152). C. leporina L. St Wund- 
schuh (F 63); var. longibracteata u. robusta. Br Rathenow (A 114); 
L capitata Sw Wohldorf (P 35); b. argyroglochin Hornem. Op 
 Straddicktal (A 13); Sw Hamburg (P 33); var. radicans Zabel $I 
Breslau (S 85). C. stellulata Good. (C. echinata auct. non [Murr]) 
(K 78) Ps Alt-Boyen (V 32); St Wundschuh (F 63); Kr (P 12); 
i. major P. Junge Sw Stormarn (J 48). C. elongata L. Op Heyde- 
krug (F 89); Ps Alt-Boyen (V 32); B Isargebiet (G 20); Bö Krumau 
(P9); N Zwettl (L 38); Schw Tessin (C 30); var. umbrosa Kneucker 
Sw Hamburg (P 33) C. Heleonastes Ehrh. 0p Johannisburg (K 3); 
Ns 0 (B 147); B Haspelmoor (K 34). C. canescens L. Ps Alt-Boyen 
(V 32); B (P 53); Kr (P 12); f. laetevirens Aschers. 0p Johannis- 
burg (K 3), Pillkallen (F 93); var. fallas F. Kurtz $I Riesen- 
gebirge, Gesenke (S 85), Sudeten (K 47); Schw Davoser Seeried 
(S 67); var. bracteata Br Templin (A 114); var. congesta Domin 
Bü Gottesgab im Erzgebirge (D 26); var. gracilis (Ehrh.) Kükent. 
Schw Splügen (S 67). C. brunnescens (Pers.) Poir. var. fallax F. 
Kurtz Bö Sudeten (K 74); var. gracilis (Ehrh.) Kükenth. Schw 
Splügen (S 67). B. vitilis Fries Op Johannisburg (K 3). C. loliacea 
- Op Rominter Heide (A 7); Ns O (B 147). C. tenella Schkuhr 
Üp Rominter Heide (A 7) C. remota L. Ps Alt-Boyen (V 32); Hc 
Halle (F 28); St Aschbach b. Wegscheid (H 56); Kr (P 12); var. 
"Pes Britt. B Nürnberg (D 21); f. stricta Madaun Sl (S Im. 
C. stricta Good. Ps Alt-Boyen (V 32); var. bracteata, humilis, fallaz, 
maculata, subrotunda Br (A 114). C. caespitosa L. Ps Alt-Boyen 
(V 32); Bö Krumau (P 9); var. retorta Br Berlin (A 114); f. 
"Tictissima Kükenthal in litt. Sw Hamburg, Stormarn (J 48); f. 
Plostachys Lackowitz Br Berlin (A 114). C. Bueckii Wimmer M 
Bilowitz b. Brünn (W 31). C. gracilis Curtis (C. rufa L., C. acuta 
dl He Erfurt (R 13); St Doblbad—Lieboch (F 61); var. personata 
r Isargebiet (G 20); monstr. Urbani Aschers. et Gr. Br Groß- 
“ichterfelde (A 115); var. angustifolia, compacta, fuliginosa, humilis, 


p NNI, rudis, seminuda d. praticola Br (A 114); f. clado- — 2d 


1 Slachus Mg Dessau (K 34); var. approximata Kükenth. Sw Horst. 


LJ 


Ld 


182* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


(J 50); f. m. furcata P. Junge Sw Hamburg (J 50); f. intermedia 
Celak. M Sebrowitz b. Brünn (W 31) C. Goodenoughii Gay var. 
recta Fleischer (C. vulgaris Fries) Schw Vulpera— St. Moritz (S 67); 
var. chlorostachys Rchb. Schw Casaccia (S 67); var. melaena Wimm. 
Schw Ugeon (C 38) Berner Oberland (F 25); var. androgyna 
Steiger Schw Adulagebiet (S 152); var. fallaz F. Kurtz Schw Davos 
(S 67); var. ramifera Br Baruth (A 114); var. juncella (Fries) Wp 
Weichselgelände (S 53); Schw Araches, Teillonnex (C 38), Berner 
Oberland (F 25). C. hyperborea Drej. SI Riesengebirge (F 16) C. 
bicolor All. Schw Tessin mehrfach (C 24, R 34), Alpe Tomül 
(S 152), Berner Oberland (F 25) C. Buxbaumii Wahlbg. BÖ 
Krumau (P 9); N Münchendorf (K 15); St Zeltweg (F 61). C. alpina 
Sm. Schw Albulapaß (K 34). C. atrata L. f. rectiuscula Hartm. 
C. atrata X frigida b. Brügg.) Schw St. Moritz (S 67). C. aterrima 
Hoppe Schw Graubünden (B 120). C. nigra All. (C. parviflora Host) 
Kr (P 12); Schw Sarine (B 20). C. supina Wahlbenb. N Retz— 
Unterretzbach (T 1). C. nitida Host N Steinfeld: Felixdorf u. 
Sollenau bis Siegersdorf (V 9); Schw mehrfach (P 67), Alogna 
(S 152), Puschlav, Calanda 650 m (B 129, R 34). C. pilulifera L. 
B Isargebiet ( 20), Augsburg (W 13); M Babitz (W 33), Wracow 
(W 28); var. longibracteata J. Lange Bö (D 25); var. major Br 
Erkner (A 114) C. fallax Vatke Br Klätzi (A 115). 0. Golenm - 
A. et G. Br Schermeißel (A 115). C. tomentosa L. Wp Weichsel- 3 
Gelände (S 53); Wb Pfullingen (E 9); B Isargebiet (G 20), Sulzhem ` 
(H 21). C. Nordmannii A. Kern. N Seitenstetten (H 11). C. montant 
L. Op Jakunowker Heide (A 4), Johannisburg (K 4); Me Stargard 
(K 38); Sw Hamburg (P 33); Ps Alt-Boyen (V 32); B (P 53); Kr 
(P 12); T Ratzes (J 46); var. marginata Waisb. Bà Jungbunzlat 
(P 48); var. monostachys Br Nauen (A 114). C. ericetorum Poll. Me 
Stargard (K 38); E Oberelsaß ? (J 45); M Zerawitz (W 28) 
Seitenstetten (H 11); St Strettweg (F 61); Schw Hegnau 
Irchel b. Zürich (N 4). C. approximata All. (C. membranacea Hopp? 
Schw Col de Tanneverge (C 38) ©. caryophyllea Latouretti : 


en Ilmenangebiet (P 38); 0s Bischofswerda (S 17, 61); Bd ne 
adern (L 33); B (P 53); Schw Berner Oberland (F 25); LM 


Phanerogamen (K. W. vos DALLA TORRE). 183* 


Bolle Op Johannisburg (K 3); var. laxiformis, monostachys, robustior 
Br (A 114). C. magellanica Lam. (C. irrigua Wahlenb.) B (P 53). 
C. pilosa Scop. Op Wildenhoff (A. 24), Puschdorf (A 40); Wb Ulm 
(E11, H 33); B (V 25), Limmersdorf (S 121); St Ehrenhausen 
(F 82); Schw (P 83), Solothurn (L 50, R 34). C. glauca Scop. 
(C. flacca Schreb.) N Lobau (A 79); L Pola (M 81); f. melanostachya 
Uechtr. Bü Velká Retová: Mandle (D 45); var. chlorocarpa R. 
Keller Schw Blegnothal: Aqua calda (K 19, S 71); var. subustulata 
Christ Schw (C 38); var. erythrostachya Schur Sw Cuxhaven (P 41); 
Bü Jungbunzlau (P 48). C. elavaeformis Hoppe Schw Aiguille de 
Varens, Pas du Prazon, Cot de Tanneverge (O 38), Berner Ober- 
land (F 25), Pfeifenrutifluh, Splügen (S 67); var. Lemaniana 
Christ Schw (C 38). C. panicea L. Ns Wangeroog (F 37); f. 
humilis Asch. et G. Sw Hamburg (P 33); f. elatior P. Junge Sw 
Hamburg (P 35); var. rhizogyna Rchb. B Isargebiet (G 20); f. 
gigantea Domin Bö Wittingau (D 36). C. vaginata "Tausch (C. 
sparsiflora Fries) Op Heydekrug (F 89). C. pallescens L. Kr (P 12); 
var. pygmaea Br Berlin (A 114). C. Halleriana Asso (C. gynobasis Vill.) 
Kr (P 12); Schw Waadter Jura (M 29), Baulmes (P 62), Mormont 
(P 63), Baden b. Zürich (N 7). C. capillaris var. nana Steiger 
Schw Adulagebiet (S 152). C. pendula Huds. (C. maxima Scop.) 
De Elbsandsteingebirge (S 61); R Neandertal (H 5); Bd Herthen 
(L 32); B Weilheim (V 20); N Lobau (A 79); S Attersee—Mond- 
see (V 9); Schw Liestal (H 81); var. ramulosa Beck N Seitenstetten 
(H 11). C. alba Scop. Bd Säckingen, Wallbach (L 33); B (P 53); 
St Gesüuse b. Hieflau (H 56); Kr (P 12); Schw Wallis (P 6). 
C. humilis Leysser Wb Pfullingen (E 9); B (P 53); M Zerawitz 
(W 28); St Gösting u. Tal b. Graz (H 56), Falkenberg (F 61); Kr 
(P 12); Schw Merlingen—Beatenberg (F 21), Wallis (P 6). C. 
digitata L. Br Berlin (A 105); B (P 53); Schw Wallis (P 6); B. 
pallida A. et G. Br (A 115). C. ornithopoda Willd. (C. ormithopus 
A. et Gr.) Ns Hannover (B 123), Ith, Lauenstein (B 125); He 
Windischholzhausen (R 14); B (P 153); Schw Wallis (P 6). C. 
submivalis Arv.-Touv. (C. ornithopoda Willd. var. castanea Murbeck 
+ "w, C. ornithopodioides Hsm.) (K 75); var. castanea Murb. (C. 
nid Aschers, et Gr., C. ornithopodioides auct. plur.) Schw Thusis, 
Fach Kistenpaß (S 67). ©. ornithopodioides Hsm. (C. reclinata 
En: C. subnivalis Arv.-Touv.). Schw Aiguille de Varens (C 38). 
e mucronata All. B Brünnstein (V 20); Schw Ofenstraße 1300 m 

61), Foil Cotschen, Rots (B 130). C. brachystachys Schrank 


= lenuis Host) B Tatzelwurm (V 20); Schw Axenstrafe, Hirzli, : 


"el (S 67), Bärloch (N 7), Hirzel, Tößstock (N 4). (€. semper- 


184* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


virens Vill. Bd, Wb (E 15); B Isargebiet (G 20). C. firma Host B 
Berchtesgaden (R 46); N Dürrnstein (A 74); Schw Welschenberg 
(N 4, S 67), Durrspitz (N 7), Cavierplatte b. St. Antönien (S 72). 
C. atrofusca Schkuhr (C. ustulata Wahlenb.) Schw Val des Dix (P 5). 
C. ferruginea Scop. S Salzburg (K 34); St Drahtekogel (K 55); 
Schw Axenstraße: Sisikon 440 m (S 67) Allmannkette (N 1) 
Rumpfwald (S 27); var. transiens Kükenth. Schw  Furkastralle 
(K 34). C. refracta Willd., Schkuhr Schw Monte Salvatore (K 34). 
C. silvatica Huds. Op Puschdorf (A 40), Pillkallen (F 93), Heyde- 
krug (F 90); Ps Alt-Boyen (V 32); L Abbazzia (K 34); f. pumila 
Fiek SI Jauer (K 34). C. strigosa Huds. Sw Hamburg (P 33). 
C. depauperata Good. Schw Fully (B 21, J 10, P 8, R 34. C. 
Michelii Host Bü Krumau (P 9); St Buchkogel (F 80); Kr (P 12). 
C. distans L. Op Johannisburg (K 4); Me Neubrandenburg (K 38); 
B Isargebiet (G 20); Schw Solothurn (L 50); var. pendula Br Nauen 
(A 114). C. fulva Good. (C. Hornschuchiana Hoppe) Op Ragnit— 
Tilsit (L 22); Ns Osnabrück (M 68); He Weimar (T 30); B Feucht 
(S 121); N Seitenstetten (H 11); S Eglsee (V 9); var. approximata v. 
longebracteata Br Spandau (A 114); var. discolor Vollm. B verbreitet 
(V 25) C. punctata Gaud. Schw Verzascatal (C 26, R 34), Rove 
redo, Misox (S 67). C. extensa Good. Sw Cuxhaven (P 41), Röm 
(J 1); Ns Borkum (S 131), Norderney (S 12); var. PMES 


Hornschiana Murr L Pola (M 81) C. flava L. Sw Hamburg 


(P 33); Ps Alt-Boyen (V 32); B Regensburg (P 53); var. «ip 
Kneucker Schw Berner Oberland (F 25). C. lepidocarpa Tausch 


Op Insterburg (F 93); Me Stargard, Ratzeburg (K 38); Wb Pfullingen — 
(E 12); B (P 53), Hutberg (E 28); Schw Berner Oberland (Œ 25) S 


lus. androdystachia Ulbrich Br Lubowsee (U 5, M 63). C. 


Ehrh. B Isargebiet (G 20); var. vulgaris Marss. B (P 53:9 
elatior Anders. Sw Röm (J 1); var. canaliculata Me Stargard (K389; ` 
var. canaliculata cyperoides Br Lychen: (A. 114). C. Pseudoeypar® 
L. N Seitenstetten 0 (H 11); f. maeoviensis Zal. Sw Hamburg E 
(P 33) C. rostrata With. Op Heydekrug (F 90); St Wundschuh ` 
(F 63); var. acrogyne Op Johannisburg (K 3); var. latifolia Aschers | 
B Haspelmoor (V 20); f, umbrosa P. Junge Sw Lübeck (J 50); e 
m. furcata P. Junge Sw Stormarn (J 50). C. vesicaria L. St Wund- S 
Schuh (F 63); Schw Berner Oberland (F 25); f. brachystachy ` 
. Uecht, u. f. pendula Uechtr. SI Breslau (S 85); b robusta Sonder 
Wp Löbau (P 81). C. acutiformis Ehrh. (C. paludosa Good.) Schw ` 


Tessin (C 22); var. spadicea Roth Qs Dresden (S 61); var. ee? 


deu minor Br Spandau (A 114). C. riparia Curt. St Gratwein ; 
( ); £ acrogyna He Weimar (T 31); var. reticulosa "Torges ` — 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 185* 


Erfurt (R 13); f. clavaeformis J. Schmidt Sw Meldorf (P 35); f. 
m. furcata J. Schmidt u. f. multifurcata J. Schmidt Sw Dith- 
marschen (J 50). C. lasiocarpa Ehrh. (C. filiformis auct. non L.) 
Op Johannisburg (K 3, 4); Wp Rosenberg (P 76); Hc Erfurt (R 50); 
S Eglsee (V 9); St Neumarkt (F 61); Schw Freiburg (J 30); f. 
robusta P. Junge Sw Lauenburg (J 50); f. stricta Junge Sw 
Hamburg (J 50). C. hirta L. Wb Pfullingen (E 9); Kr (P 12). 
C. hirta. lus. feminea P Swinemünde (K 34); var. hirtaeformis (Pers.) 
Me Stargard (K 38); Ms Anhalt (H 101); B Isargebiet (G 20); N 
Seitenstetten (H 11), Hermannskogel (H 8); T Trient, Meran 
(M 101); Schw Solothurn (L 50); f. cladostachus Wp Stargard 
(K 34); var. major Peterm. Wp Löbau (P 76); Sw Hamburg (P 32); 
Bü Aussiger Mittelgebirge (D 36); var. paludosa A. Winkler Br 
Berlin (A 115); var. elatior Lüscher Schw Solothurn (L 50) C. 
aristata RBr. var. Körchsteiniana Aschers. Br Friedrichshof (K 34). 
C. Fritschii Waisb. St Windenau b. Marburg (F 78) C. arenaria 
X brizoides (C. pseudo-arenaria Rchb.) Br Spremberg (A 71, 115); 
De Königsbrück (S 61) C. Bueki X Goodenoughii SI Parchwitz 
(S 77). C. brizoides X remota (C. Ohmuelleriana O. F. Lang) BÖ 
Brdygebirge (D 36). C. caespitosa X stricta Br Köpenick (A 114). 
C. caespitosa L. X Goodenoughii Gay. [vulgaris Fries] (C. peraffinis 
Appel) SI Lüben (K 34); f. super-caespitosa Junge u. f. super- 
Goodenoughii P. Junge Sw Hamburg (J 50). C. canescens X remota 
Üs Dresden (S 61). C. canescens X stellulata Schw Veltlin (S 67). 
C. Davalliana Sm. X dioica L. Sl Liegnitz (K 34). C. digitata L. 
X ornithopus Willd. f. superdigilata Willd. Hc Weimar (K 34): B 
Kehlheim— Weltenburg (V 25). C. dioica X canescens (C. micro- 
stachys Ehrh.) Sw Hamburg (P 32); f. super-dioica P. Junge u. f. 
Super-canescens P. Junge Sw Stormarn, Ahrensburg (J 50). C. dioica 
X stellulata Br Berlin (A 115). C. distans L. X Hornschuchiana Hoppe 
d Weimar (T 30); B Pilsensee (V 28) C. distams X silvatica B 
"»réut (S 121) C. fimbriata X sempervirens Schw Puschlav: 
Ve (K 77). C. flava X fulva (C. xanthocarpa Degland) 
f n Géi Schw Solothurn (L 50). C. flava X Hornschuchiana (C. 
Kiefort 90d.) (K 78) Op Insterburg (L 24); B Isargebiet (G 20), 
Ma iiy (V 20); S Jägersee i. Kleinarl (H 8), Eglsee (V 9); Schw 
C 7 eld, Statz (S 67). C. flava X lepidocarpa Br Baruth (A 114). 
Bus (S Oederi Wp Lóbau (L 23); Br Baruth (A 114); Schw 
K 34) C 61); £. canaliculata Callmé Bd Altenheim—Ichenheim 
u. C. flava vulgaris X lepidocarpa Haußkn. (C. Pieperiana 
"et Sw Stormarn, Lübeck (J 50). C. foetida X lagopina Schw 
berland (E 25). €. Goodenoughii X stricta Schw Campherer- 


186* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


See, Vulpera (S 67). €. Goodenoughii X trinervis (C. Timmiana 
P. Junge) Sw Röm (J 50). C. gracilis X riparia E (J 45). C. gracilis 
X stricta. Br Berlin (A 114). C. gracilis X stricta f. super-gracilis 
Os Meißen (S 59). C. Hornschuchiana X lepidocarpa B Schäftlarn 
(V 20). C. Hornschuchiana X Oederi B Meisinger Schlucht (V 20). 
C. irrigua X limosa SI Weiße Wiese (S 79). C. lagopina X Persoonii 
Schw Berner Oberland (F 25). C. lasiocarpa X vesicaria Wp Steegen 
a. d. Nehrung (G 68). C. lepidocarpa X Oederi Br Baruth (A 114). 
C. ligerica X brizoides Br Spremberg (A 115). C. Oederi X punctata 
(C. adulterina Chenev.) Schw Monte Ceneri (C 19, S 67). C. orni- 
thopoda Willd. X digitata L. Bd Kriegertal (K 32). C. Pairaei X 
paniculata Schw Vallée d’Abondance (C 38) C. paniculata x 
canescens (C. silesiaca Figert) R Hilden (H 5) €. paniculata X 
diandra Sw Hamburg (P 33); mit f. super-paniculata Kükenth. subi. 
typica P. Junge u. subf. major P. Junge und f. super-diandra P. 
Junge Sw (J 49). C. paniculata X paradoxa Sw Hamburg (P 33). 
C. paniculata L. X remota (Schwarzer) f. intermedia Br Eberswalde 
(K 34); f. per-paniculata Sw Hamburg (P 33) C. paradoxa X 
canescens (C. Schuetzeana Figert) f. super-paradoxa Kükenth. Sw 
Brooks (J 50) C. paradoxa X canescens f. super-canescens 


Kükenth. Sw Stormarn (J 52), Brooks (J 50) C. paradosa X — 


diandra A. et Gr. (C. limnogena Appel) Sw (P 33); f. super-paradoxa 


P. Junge u. f. super-diandra P. Junge Sw Stormarn, Bramstedt, Lübeck | 


(J 50) C. paradoxa X paniculata (C. solstitialis Figert) Br Prenzlau 
(A 115); Bü Weißwasser (P 48) C. paradoxa X remota ((- 
Rieseana Figert) SI Wuühleisen (F 17, S 85). C. Pseudoeyperus 


SEH Thorstenson (C. Schmidtiana P. Junge) |eorr. pro C. Justi ; 
Schmidtii] f. super-pseudocyperus P. Junge, f. intermedia P. Junge " Lo 


super-rostrata P. Junge Sw Lübeck (J 50, 52). €. pseudocyperus » 


remota X elongata (C. Ploettneriana Beyer) Br Rathenow (B 10). 
. remota X vulpina (C. Crepini 'Torges,' C. Boenninghausiana 
N Seitenstetten (H 13). C, remota L. X vulpina var. ne 
(Rebert.) Kn. Hc Weimar (K 34). C. rigida Good. X vulga 
(C. decolorans Wimm.) SI Riesengebirge, Pantschewiese (K 34). 
rostrata X lasiocarpa (C. Prahliana n. nom. P. Junge) SW Stormar? 
(J 48). C. rostrata X vesicaria (C. Pannewitziana Figert) 08 Dresden 


GNKA 


(S 61); B Nürnberg (D 21); var. glomerata Kaulf. B Nürnberg ` 


Ge 240, stellulata X canescens Br Berlin (A 115) € ^ 
des X vulgaris Fries SI Lüben, Neuhof (K 34): 0s Großenhal® 
(5 6); Mr St. Remig (K 34); Bd E genstein —Neureuth 


or 
5 


x 


vesicarius L. (C. Wolteri Groß) Wp Tiegenhof (G 68). C. remota 
brizoides (C. Ohmuelleriana O. L. Lang) N Seitenstetten HA 


auct) ` 

norost — 

ah 
C 


(K 34: 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 187* 


B Haspelmoor (V 20); f. super-vulgaris Os Dresdener Heide (S 59). 
C. vulgaris X caespitosa R Hilden, Unterbach (H 5) C. vulgaris X 
elavaeformıs ? Schw Freiburg (J 29). 

Coleanthus subtilis Seidl*) Os Am Großen Teich bei Freiberg 

(S 60, 61); M Zbirow (K 31). Oryza clandestina (Weber) A. Br. 
(Leersia oryzoides Sw.) Op Straddicktal (A 13), Heydekrug (F 89); 
S$w Hamburg (P 32); Os Dresden (S 61); O Ried i. J. (H 8). 
T Phalaris cauariensis L. Op Tilsit (F 92); M Kunrowitz— Königs- 
mühle (W 36); St Staatsbahnhof in Graz (F 66); Schw Zürich 
(S 25). Y Ph. brachystachys Link E Straßburg (L 48); Schw Zürich 
(N 1). f Zh. minor Retz. Op Königsberg (A 19, B 91); Sw Ham- 
burg (P 32); Schw Zürich (N 11). + Ph. paradoxa Li Schw Zürich 
(N 11). Ph. arundinacea L. B Nürnberg (K 31); f. ramifera P. Junge 
Sw Lauenburg, Stormarn (J 48). + Ph. angusta Nees Bd Freiburg 
(T 7). Anthoxanthum odoratum L. Schw Zürich + (N 11); var. 
longiaristatum A. et G. Sw Geesthacht, Jtzehoe (P 34); var. montanum 
et G. Schw Tessin (C 21, 22); var. wmbrosum f. lazwm Engler 

Wp Löbau (P 76); var. silvaticum A. et Gr. Ms Anhalt (H 101); 
var. strictum A. et G. Sw Geesthacht, Lübeck etc. (P 34); Schw 
Tessin (C 22); var. tenerum A. et G. Sw Büchen (P 34); Ms Anhalt 

(H 101); var. villosum Lois. Sw Hamburg (P 32, 34); Ms Anhalt (H 101); 

— B Steinach (K 31), Nürnberg (G 66); £. Iubacense P. Junge Sw Lübeck 
(J 48); f. giganteum P. Junge Sw Stormarn (J 48); var. verticillata 
hlena und var. pubiculmis Rohlena Bü Prag (R 44). y A. aristatum ` 
Boiss. (4. Pielii Lecoeq et Lam.) Op Königsberg (G 59); Ns 

; Osnabrück (M. 68); Br Potsdam (A 115); Os Königsbrück (S 61), 
Dresden (8 59); Bd Freiburg (F 85); B Dutzendteich (E 27); Schw 
; Zürich (N 11) Hierochloë odorata (L.) Wahlenbg. 0p Allethal (A 23), 
. Tisit-Ragnit (F 93); Wp Weichselgelände (S 50); Sw Horner— 


Bildwärder Park (P 34); Ns Geesteniederung mehrfach (P 40); 0s ` en 


2859); Wb Ulm (H 33); B Landshut (G 18): Schw Vauvıy (K 31); ` - 
: x Dechtritzi Aschers, SI Breslau: Carlowitz (S 77) H. australis R. 

E * Sch, (H. hirta (Schrank) Hayek) Op Johannisburg (K 4); Os 
Dresden (S 61); B Kordigast (D 21); St Steinbrück (H 56), 
- Andropogon Jschaenum L. Me Halle (F 28), Thüringen (R 49); Bd 
e engen, Eglisau (H 128), Säckingen— Wallbach (L 33); St 


x Gem (F 61); Schw Solothurn (L 50), Merlingen—Beatenberg 


Fan 24. Gryllus L. St Haidin b. Pettau (H 56), Pettau (K 54, 
d Schw Leggia, Misox (S 67). A. halepensis (L.) Brot. B 
NS S 


L ? Anordnung nach ASCHERSON P. und GRAEBNER P., Synopsis II Bd., 
—À1fc d 


188* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902-—1905. 


Forsthof (S 125); Schw Sion (K 31); subvar. mutica Hackel Schw 
Sion (K 31) Tragus racemosus L. T Gries b. Bozen (S 121). 
+ Panicum sanguinale L. Ns Bremerhaven (P 40); Wb Ulm (H 31, 
33); f. variegatum $I Breslau: Lehmdamm (S 77) f P. ciliare 
Trin. Schw Zürich (N 11). P. lineare Krocker (Digitaria filiformis 
Koel.) B (P 53), Schöffau (V 20); Schw Zürich (N 11), Freistadt 
(J 31), Matt b. Schwanden (N 3); f. prostratum A. et G. Sw Boberg 
(P 34). + P. vaginatum (Sw.) Gr. et G. (Paspalum vaginatum Sw.) 
Br Anhalt (A 115). P. crus galli f. variegatum SI Breslau: Vorder- 
bleiche (S 77); £. longisetum Doll Wb Friedrichshafen (E 12); var. 
Rohlenae Domin Bö (D 26) P. miliaceum L. Schw Zürich (S 25). 
T P. capillare-L. B Untersendling (V 21); T Innsbruck (M 79); 
Schw Zürich (N 11) P. wndulatifolium Ard. T Niederlana b. Bozen — 
(K 31). P. verticillatum (L) ABr. (Setaria verticillata PB.) Mr — 
Kreuznach (K 31); Schw Laegern (N 7), Zürich (S 25), Berner — 
Oberland 0 (F 25). P. ambiguum (Guss.) (Setaria ambigua Guss.) — 
Sw Hamburg (P 32); Mr Kreuznach (K 31); E Rheinebene (J 45); — 
Bd Freiburg (T 5); var. Weinmannii R. et Sch. (Setaria purpurascens 1 
Opiz) Bü Kuttenberg (D 26). P. germanicum Mill. (Setaria germanica 
P. Beauv.) B Forsthof (S 125); O Lambach-Haag (H 8); St Kros i 
bach (F 74); Schw Zürich (S 25). P. glaucum L. (Setaria glawa — 
P. Beauv.) B Isargebiet (G 20). } P. dichotomum B Tüllnau (S 121} ` 
T P. Seribnerianum Nash. f. glabrata Bd Karlsruhe (K 33). 4 
ambiguum. Murr. X purpureum L. Bd Rothenfels (K 33). P. glaucum 
vir ide (P. veclinatum (Vill) DT., Setaria glauca X viridis, $ 
reclinata Vill.) Schw Tessin (C 22). Cenchrus tribuloides Br Anhalt — 
(A 115) t Cynodon Dactylon (L.) Pers. Ms Anhalt (H 101; Mr 
Gen algesheimer Berg (K 31); E (J 45); Bd Karlsruhe (K 31); Bö 
Smichow (H 28); Schw Zürich (S 25, N 11). 7 Chloris virgata Br 
Anhalt (A 115) t Beckmannia eruciformis Os Dresden (S 59) 
T Eleusine indica (L.) Gaertn. Ns Bremerhaven (P 40) T E. trisiachyt 
Knuth Br Anhalt (A 115) + E Tocusso Fresen. E Strafbur 
[A we virescens (Trin.) Beck (Piptatherum paradozum C 
(H 56); Kr (P 12). Stipa aristella L. T Mezocor? 
(M 104) St. pennata L. Wp Weichselgelände (S 50), Liebental 
(S 52); B Isargebiet (G 20); N Lobau (A 79); Schw Ofenstraße 
Zernetz (S 67), Merlingen—Beatenberg (F 21); var. mediterranet 
A. et G. Kr Va 12. St. capillata L. N Deutsch-Wagram (K 3 
1 ub im 31), SchynpaB: Solisbrücke (S 67). St. Calama 
Kr (P 12); * am Calamagrostis Link) Hc Eisleben ( 
wen , atzes (J 46); Schw Ragaz—Pfäfers (K 31). ^ 
strieta L. B Arber (H 69); Kr (P 12); Schw Vorder-Rump 


SS 


f; Twer- 


Eer re FE Pe ied 


. "hse, Langensee (S 67, R 34), Locarno (S 82); var. coarctata 


SS 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 189* 


alpspitze (S 27).  Mibora minima (L.) Desv. B (P 53). Alopecurus 
wlriculatus Pers. Schw Zürich + (N 11). A. pratensis L. Schw 
Furka-Längis 240 m (W 51), Altdorf, Erstfeld (S 71); var. caudatus 
Domin Bà Vorlik a. d. Moldau (D 26). A. ventricosus Pers. var. 
exserens A. et G. P Swinemünde (K 31). A. bulbosus Gouan Ns 
(B 147), Geestemünde (P 39, 40, K 31); Schw Zürich + (N 11). 
A. geniculatus L. Wb Berg (E 12); Schw Zürich + (N 11); f. 
robustior Hackel SI Liegnitz (K 31); f. radicans P. Junge Sw 
Segeberg (J 48); var. natans Wahlenb. B Nürnberg (K 31). 
A. fulvus Sm. Sw Poppenbüttel (P 34); B Nürnberg (K 31); St 
Podoinzen b. Pettau (H 56), Wundschuh (F 63), Doblbad—Lieboch 
(F 61); var. natans Groß B Nürnberg (K 31). A. fulvus X pratensis 
SI Neiße (S 77). A. geniculatus X pratensis Op Mingstimmen (A. 38); 
Üs Kamenz (S 59). A. geniculatus L. X pratensis L. f. subgeniculatus 
Bü Opocéno (K 31). A. pratensis L. X ventricosus Pers. (A. arundi- 
naceus Poir. var, exserens Marss.) P Swinemünde, Ostseeinseln 
(K 80). Phleum pratense L. Sw Röm (J 1); f. maerochaetum Doell 
Bü Prag: Baumgarten (D 45); var. subalpinum Domin Bö Reserva- 
Baeh b. Tok (D 26); var. bracteatum A. Br. Ms Anhalt (H 101); 
var. nodosum L. B Isargebiet (G 20). Ph. alpinum L. B Bayerischer 
Wald (P 27) Berchtesgaden (R 46); St Drahtekogel (K 55); 
Schw Riffelalpe (K. 31). Ph. Boehmeri Wibel (Ph. phalaroides Koel.) 
Op Johannisburg (K 3); Ps Alt-Boyen (V 32); N Seitenstetten 
(H 11); St Judenburg (F 61); T Ratzes (J 46); Schw St. Nikolaus 
1 Vispertal (K 31); f. vivipara Op Tilsit (F 92). vy Ph. graecum 
Boiss, et Heldr. Schw Zürich (N 11). T PA. subulatum (Savi) A. et G. 
(Ph. tenue Schrad.) E Straßburg (L 47); T Innsbruck (M 80); 
Schw Zürich (N 11). Ph. bulbosum Richter T Innsbruck (M 80). 
T Ph. graecum X subulatum Volkert Schw Zürich (N 11). 7 Lagurus 
maus L. Schw Zürich (N 11). + Polypogon monspeliensis (L.) Desf. 
Br Anhalt (A 115); Schw Zürich (N 11). T Gastridium lendigerum 
(L.) Gaud. Schw Zürich (N 11). + Sporobolus indicus (L.) RBr. Br 
Anhalt (A 115). Sp. eryptandra A. Gray var. strieta Scribn. T Inns- 
druck (M 80, D 21). Agrostis alba L. (A. stolonifera auct.) Sw 
Fidergebiet (R 16); Ns Langeroog (F 37); var. gigantea Roth und 
Var. prolifera A. et Gr, -B Nürnberg (G 66); var. flavida vulgaris 
monstr, vivipara Br Lychen (A 114); Schw Tessin (C 22); var. 
Prorepens (G. Mayr) Aschers. P Ostswine (K 31); Sw Mözen (P 34); 
Schw Tessin (C 22); var. patula Gaud. Schw Tessin (C 22); var. 
diffusa Host Schw Tessin (C 30); var. angustata Hackel T Vela b. Trient 


RE var. flagellaris Neitr. f. fluitans Schroet. Schw Bodensee, 


190* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


Blytt Sw Hamburg (P 34); var. aurea Domin Bö Erzgebirge: 
Gottesgab, Hoher Spitzberg b. Preßnitz (D 43, 45). A. vulgaris L. 
var. dubia (Lam.) Schw Tessin (C 22). A vulgaris m. vivipara 
(Rehb. Bà Judenberg—Mückenberg (D 45) A. tarda Bartl. T 
Bozen (K 31). A. stolonifera L. var. gigantea Gaud. He Erfurt 
(R 13) A. alpina Schw St. Gallen: Gäbrisgebiet (S 38) 
A. canina L. genuina. Gr. et G. Op Heydekrug (F 89), Johannisburg 
(F 91), Insterburg (F 93); Ms Dessau (K 31); B Nürnberg (K 31, 
G 66); f. arida Schlechtd. Sw Beebensee (P 34); f. stolonifera Blytt 
Sw Ahrensburg (P 34); B Nürnberg (G 66). A. canina var. mutica 
Gaud. B Nürnberg (G 66). A. Schleicheri Jord. et Verlot T Inns- 
bruck, Hall (M 106); Schw Val d' Illiez—Champery (S 67), Tessin 
(C 30). A. rupestris All. B Arber (H 69); Schw Sarine (B 20). 
A. spica venti L. (A. spica venti P. Beauv.) f. flavida Waisb. Sw 
Lübeck (P 34); f. purpurea (Gaud.) Schw Wallis (K 31). 4. inter 
rupta L. (Apera interrupta P. Beauv.) T Serravalle— Marco (M. 104). 


Calamagrostis (L 18, P 67, T 29, 32); Hc Thüringen (R 14) | 


Weimar (T 30); S Kaprun (H 40). C. lanceolata Roth (C. Calama- 


grostis Karst.) Sw Röm (J 1); Hc Erfurt (R 13); E Vogesen (J 45); 
B Neuburg (S 127); f. viridis Torges Sw Ahrensburg (P 945 T 
Gaudiniana Rchb. Os Dresden (S 59). C. villosa Mutel (C. Hallem! — 
DC.) Bd Hauensteiner Murgtal (L 30) Hottingen (F 85); B ler 
gebiet (G 20), Nürnberg (G 66, S 127); var. Aypathera Torges BER ` 
Tessin (C 31); var. rivalis Torges Os Nerchau (D 21) Muldental | 
(S 59). (C. villosa. var. pseudolanceolata Domin BÖ Erzgebirge: ` 
Satzung—Sebastianberg (D 43, 45) C. tenella Host Schw Sarme ` 
(B 20). C. alpina. Host N Zwettl (L 38). C. neglecta. (Ehrk) 
P. Beauv. Op Johannisburg (K 4); Wp Rosenberg (P 14); P Uer. 


s (K 31); Me Neubrandenburg (K 38); B Neuburg à. d. De 
(E 22, S 127); var. viridis Torges Sw Lübeck (P 35) C. varia 
(Schrad.) Host (C. montana DC.) Hc Erfurt (R 13); E Ober 


(J 45); Bd Sückingen—Wallbach (L 30); B Grettstadt (K Sik 
Pottenstam (S 127). C. arundinacea Roth Bd a. d. Schwarza ín 
var. brachyelada Torges B Weltenberg (S 127); var. interr pta Toga 


Schw Tessin (C 30). C. Epigeios (L.) Roth Mr Maximiliansal 
S 31); „yar, Reichenbachiana Grec: subvar. Huebneriana arg 
winemünde (K 31). C. epigeios f. paralias: SI Grünberg ( 


e pseudophragmites (Hall) Baumg. (C. litorea DC. var. laxa) 0s 0 (859: 
d Seitenstetten (H 11); Schw Ecóne, Saxon (B 67), Freiburg (J M: 


C. arenaria (L.) R. et Sch. (Ammophila arenaria Link) p Thi 37 S 


aut Rügen (G 71) Sw Föhr (R 16); Ns Langeroog dq 
^. arundinacea X epigeios (C. acutiflora Rchb.) Op Crantz (A 9); Wé 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 191* 


Lóbau (P 76); Hc Weimar (K 31). C. arundinacea X lanceolata 
(C. Hartmanniana Fries) Op Rominter Heide (A 7); Wp Löbau 
(L 24) C. arundinacea X lanceolata (C. Hartmanniana) f. ramosa 
Torges Hc Weimar (K 31) C. arundinacea X lanceolata Roth £. 
simpler Torges He Weimar (K 31). C. arundinacea X lanceolata 
(C. Hartmanniana Fries) var. puberula Torges He Weimar (D 21). 
C. arundinacea (L.) Roth X varia Schrad. (C. Haussknechtiana Torges) 
Hc Weimar (K 31). C. epigeios X arenaria (C. baltica (Flügge) Link) 
Sw Rom (R 16). C. epigeios X lanceolata He Steigerwald (R 10), 
Erfurt (A 105) €. tenella L. x Agrostis alba L. (Agrostis 
Stebleri Schroet.) Schw Fürstenalp b. Chur (S 64, 67). Holcus 
lanatus L. Ns Wangeroog (F 37); Kr (P 12); var. coloratus Rchb. 
Bd Waghäusel (K 31); Schw Tessin (C 22); f. albovirens Rchb. 
$w Farmsener-Moor (P 34) H. mollis L. Ns Borkum (S 131); Kr 
(P 12); T Innsbruck (H 18); f. flaccida Rohlena Bü Pielouc (R 44); 
var. glabra Lüscher Schw Solothurn (L 50). Avena elatior L. 
(Arrhenaterum elatius M. et K.) Kr (P 12); Schw Fluelastrasse 
1900 m (S 67); f. biaristata Sw Bargteheide, Bergedorf (P 34); 
Ps Annaberg (P 28); Ms Anhalt (H 101); var. subhirsuta m. pilifera 
u f subvillosa Hermann Ms Anhalt (H 101): f. glauca Aschers. 
u. f. luzsurians He Erfurt (R 13); lusus atheromane Schröter et 
Elofson Schw Zürich (S 67). A. orientalis L. Schw Zürich (S 25). 
A. strigosa Schreb. Me Feldberg, Stargard (K 38). A. fatua L. 
0 Aistersheim (F 51); Schw Lens (K 31), Zürich (S 25). A. 
Desen: Huds. St Graz: Rainerkogel (F 82); Kr (P 16); var. 
- Ü'resens Op Tilsit: (F 92); var. stenophylla Domin Bö Perucer 
S Mittelgebirge: Strádonié (D 43, 45). A. Parlatorei Woods St Schwa- 
E58); Kr (P 16); Schw La Balme. [Italien] (B A. éi 
— MSHorum Less. Bö Launer Mittelgebirge (P 42); var. basaltica Posp. 
S Bö Launer Gebirge (K 31). A. versicolor Vill Schw Sarine (B 20), 
A rülensis L. Wp Weichselgelànde (S 53); Ms Anhalt (H 101); 


PHP 45); var. hippeliana Podp. Bà Weißwasser (P 48). A. 
2 Sm. (Avenastrum alpinum Fritsch) St (H 45); Kr (P 16). 
i NM Dseudoviolaceg Kern. (Avenastrum ` pseudoviolaceum Fritsch) T 
Berdi (H 18) A. planiculmis Schrad. St (H 45) 
2 (F 99 - flavescens (L.) P. Beauv. (Avena flavescens L.) Op Tilsit 
Gei Wp Patzig (P 77), Löbau (P 76); 0 Aistersheim (F 51); 
em M. et K. Me Neubrandenburg (K 38); He Erfurt 

8. tT T Niederdorf, Toblach (F 51); ssp. alpestre (Host) A. et 
e EIS Hackel T Schluderbach (K 31) T. distiehophyllum ` 


192# Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


(Vill) RBr. (Avena distichophyllum Vill.) B Schachen (H 68); St — 
Dachstein-Südhänge (H 56); T Gleirsch (F 51); Schw Ritielberg 

(K 31). T. argenteum (Willd.) R. et Sch. (Avena argentea Willd.) 

St Steineralpen: Okreselhütte (H 56); K Loibl (F 51), Wildensteier - 
Graben (S 2); T Prags (F 51). T. spicatum (L.) Rchb. (Avena sub ` 
spicata Clairv.) Schw Riffelberg (K 31) Tt T. paniceum (Lam) | 
Pers. (Avena neglecta Savi, Trisetum neglectum R. et Sch.) Bd Fre — 
burg (F 85); Schw Zürich (N 11) Aira caryophyllea L. ( Avena | 
caryophyllea W. et G.) Mr Zweibrücken (T 42); M Rainochowitz 
(G 36). T. A. praecox L. (Avena praecox P. Beauv.) Mr Zweibrücken - 
(T 42); Schw Zürich (N 11). A. flexuosa L. (Deschampsia flezunst 
Fries) M Kohoutowitz (W 33); St Bachergebirge: Roßwein (H 56); : 
Schw Solothurn (L 50), Sarine (B 20); var. Legei Bor. (A. flexuost — 
var. argentea F. et C.) Me Ratzeburg (K 38); Sw Bramstedt (P 34: 
Hc Erfurt (R 13); Bö Vorlik im Moldautale (D 36); Schw Tessin 
(C 22); var. pseudoflexuosa Domin Bö Prag: Maning (D 36). . A. 
caespitosa L. (Deschampsia caespitosa P, Beauv. var. genuina Rchb.) 
Op Ragnit—Tilsit (L 92); Bd Karlsruhe—Beierheim (K 31); $ 
altissima (Moench) P Swinemünde (K 31); var. parviflora (Thuill.) 3 
Richter Sw Hamburg (P 34); Schw Tessin (C 30); f. vivipara SW ` 
Hamburg (P 34); var. littoralis Godet (Deschampsia littoralis Reuter) 
Schw Tessin (C 30); var. Rhenana (Gremli) Hackel und monstr. 
vivipara, f. subcolorata Kneucker und monstr. vivipara Bd Wb. 
Bodenseegebiet (K 32). A. Wibeliana Sonder (A. paludosa Wibel 
Ns 0 (B 147). A. cristata L. (D 42). Weingaertneria canescens (L. 
Reinh. (Corynephorus canescens P. Beauv.) Sw Föhr (R 16); 
Chotzen (D 21); subvar. filiformis Domin Bö Sadská (D 26). 94 
lingia decumbens (L.) Bernh. Ps Alt-Boyen (V 32); B Nürnberg 
(K 31); N Neuwaldegg (D 21) Danthonia calycina (Vill) Rchb. 
(D. provincialis DC.) N Neuwaldegg (D 21); Kr (P 12). 3 - 
calycina Vill. X Sieglingia decumbens (L.) Bernh. (D. br yiarist 

Beck) N (D 23), Neuwaldegg (V 10); Kr (P 12. D: 
vincialis X Sieglingia decumbens (D. breviaristata (G. Beck); f. ciel; 
gama Vierh. N Neuwaldegg (D 21). + Gaudinia fragilis (L.) P. Pe 
Bd Freiburg (F 85); Schw Zürich (N 11) Sesleria "" 
(Hoppe) Kern. (5. microcephala DC.) B Berchtesgaden (R 46). : 
2:12) s. sphaerocephala Ard. Kr (P 12); var. Wulfeniant or 
"os (K 31) S. autumnalis (Scop.) Kern. (S. elongata = 


— 


re D. argentea Savi Schw Zürich (N 11). g c 
Ard. var. calearia Asch. et Gr. (S. varia (Jacq.) Wettst.) Po Ve 
see. (V 9); Kr (P 12); Schw Tessin (C 21, 22); var. Ratzeburs 
et G. Hc Kohnstein, Pforta (S 11); Schw Appenzell CE: 


Phaneroganien (K. W. VON DALLA TORRE). 193* 


uliginosa Opitz N Moosbrunnen— Laxenburg (K 31); Schw Schan- 
figger Heuberge (S 64). S. tenuifolia Schrad. Kr (P 12). Arundo 
phragmites L. typica A. et G. X genuina A. et G. (Phragmites com- 
munis Fries) Mr Speier; Bd Maxau—Eggenstein (K 31); B Bernlohe 
(S 125); St Hart b. Graz (H 56); var. flavescens Cust. N Seiten- 
stetten (H 11); f. stolonifera G. F. W. Meyer P Swinemünde (K 31); 
Sw Röm (K 31); Schw Bodensee, Greifensee, Murtnersee, Wauwiler- 
moos (S 67); var. pseudodonax (S 101); Br Luckau (S 101); var. 
humilis De Not. SI Breslau: Oltaschin (S 77); var. striatipicta Rchb. 
Sw Röm (J 1); var. picta B Isargebiet (G 20). 
Molinia coerulea (L.) f. depauperata A. et G. Sw Bröthen (P 35); 
f. viridiflora Lej. Sw Röm (J 1); B Nürnberg (G 66). M. arundinacea 
Schrank St Ponigl (F 73), Ragnitz (F 68). M. littoralis Host (M. 
altissima Lk.) N Heßhütte (A 94); L Parenzo (C 2). Diplachne 
serotina (L.) Lk. (Molinia serotina M. et K.) M Rothigel (W 39); 
T Waidbruck—Kastelruth (K 31). Melica ciliata L. St St. Stefan 
a. Gratkorn (F 82); Schw Merlingen—Beatenberg (F 21); var. phono- 
lithica.Podp. Bü Bösig (P 48). M. transsilvanica Schur var. Holub- 
yanı A. et G. Bö Velkä Hora b. Karlstein (D 36). T M. altissima 
L. $I Görlitz (S 77). M. nutans L. Op Tilsit (F 92); Br Frankfurt 
(B 121); Ps Alt-Boyen (V 32). M. picta C. Koch Br Halberstadt 
(B 35); Os Meißen (S 59); Hc Klettbach (R 14) Erfurt (R 13); 
Schw Schaffhausen ? (S 67). M. uniflora Retz. Op Wildenhoff 
(A 24); Wp Löbau (P 76); Schw Fully, Gueurotz (B 67). Koeleria 
(D 33); He (D 46); Bü (D 28); St (F 50). K. nitidula Velen. Bö 
Langer Berg (D 26). K. Vallesiana Gaud. E Rufach— Westhalten 
(J 39, 45), K. albescens DC. Ns (B 147). K. cristata (L.) Pers. 
Op Tilsit (F 92). K. eiliata Kern. Oe (S 59); var. montana Hsm. 
T Ratzes (J 46); var. rigidiuscula Domin Bö Brdygebirge: Pribram 
(K 31); var. pseudocristata Domin Bà Prag (D 26) K. gracilis 
Pers. 0s (S 59); St Gösting (F 47, 60), Pettau, Marburg (K 54); 
Schw. Eglisau (S 67, N 4); f. lasiantha G. Beck Bö Unter-Berkovic 
2 36); f. elatior Velen. Bü Auscha im böhm. Mittelgebirge (D 36). 
K, glauca (Schrk.) DC. Op Tilsit (F 92); N Baumgarten (T 3). X. 
wenaria Dum. var. intermedia (Ahlq.) Ns Cuxhaven (D 38). K. hirsuta 
Gaud. Schw Tessin vielfach (C 24, R 34). K. eriostachya Pançic 
St Steineralpen : Steinersattel (H 56). K. carniolica Kern. St Sulz- 
cher Alpen (F 60) + K. phleoides (Vill) Pers. Schw Zürich 


ke 11); var. pseudo-Airopsis Murr L Pola (M 81). E megastachya 
ze Be major Host. Sw Hamburg (P 32); K St. Leonhard i. 


) T Innsbruck (M 79); Schw Freiburg (J 29); var. con- 
nk? Ns (P 40). E. minor (L.) Host (E. poaeoides P. Beauv.) ` 
Ber. der deutschen bot. Gesellseh. XXVlIa. ad] — 


tracta Li 


194* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


Br Koepenick (A 115); Mr Zweibrücken (T 42); B (P 53), Stam- 
berg (V 21); Bö Krumau (P 9); St Krems— Voitsberg (F 82), Mar 
burg (H 56); K Lavamünd (B 56); Schw Zürieh (S 25) Chur 
(B 130). E. pilosa (L.) P. Beauv. Bd Karlsruhe (K 31); St Mar- 
burg OH 56); Schw Zürich (S 25), Solothurn (L 50). Dactylis 
glomerata L. e typica Asch. et Gr. B Nürnberg (K 31); Kr (P 12); 
Schw Val des Dix (P 5); var. pendula Dumort. Wp Löbau (P 16); 
var. ciliata Peterm. f. abbreviata Domin Bà Vorlik (D 26); f. pube- 
rula Hermann Ms Anhalt (H 101). D. hispanica Roth var. lobata He 
Jena (J 21). D. Aschersoniana Graebn. (D. glomerata var. lobata 
Drej.) Op Straddicktal (A 13), Johannisburg (K 3); Wp Weichsel- 
gelände (S 53); Os Leipzig, Dresden (S 58); Hc Jena (J 21); E 
Rheinebene (J 45); Bö Koda b. Beraun (D 26) Poa B (K 41). 
P. annua L. B Nürnberg (K 31); var. reptans Haußkn. St Kirch- 
dorf b. Pernegg (F 80); var. vivipara Schw Tessin (C 31); var. 
natans A. et Gr. Sw Barghorst (P 34). P. supina Schrad. (H 3); 
Os Erzgebirge (S 59); Schw Tessin (C 22). P. bulbosa Wp Weichsel- 
gelände (S 53); Me Stargard (K 38) TE. vivipara Op Königsberg 
(B 92); f. flavescens Rohlena Bö Prag (R 44). P. alpina L. 08 
Böhmerwald ? (S 59); Bd Wb (E 15); Bü Arber (H 69); SC 
Albulapaß (K 31), Hütten (N 4) typica Beck f. vivipara (L) 
Schw Riffelalpe (K 31), Hinter Rumpf (S 27); var. divaricata Schw | 
Schw Tessin (C 21); var. minor Hoppe Schw Tessin (C 22); van 
glaucescens Beck Schw Tessin (C 31) P. Badensis Haenke Mro 
Ingelheimer Heide (K 31); M Zerawitz (W 28); N Braunsberg 
(A 74). P. laxa Haenke St Hochgolling (H 56); Schw Vere 
(C 26). P. minor Gaud. B Nebelhorn (K 31); T Val Fondo (K 31): = 
Schw Sarine (B 20). P. pumila Host St Schladminger Rams ` 
(H 54). P. cenisia All. Wb Leutkirch (E 15); var. Halleridis R. p 
Sch. Schw Sarine: Arnenhom b. Etivaz 2000 m (B 20, R so 
P. caesia Sm. Kr Vremsčiča (J 55); Schw Tessin: Lucomago GH 
R 34) P. nemoralis L. var, vulgaris Gand, He Erfurt (R WE 
Bd Karlsruhe (K 31); var. tenella Rchb. Schw Tessin (C 22); "me 
uniflora Gaud. Schw Tessin (C 31); var. agrostoides A. et G- Gei 
Schödersee: Großarl (H 8); T Ratzes (J 46); Schw Tessin (c 2. ; 


var. montana Gaud. Schw Tessin (C 30); var. coarctata e b. | 


Schw Tessin (O 30); var. rigidula M. et K. He Erfurt (R 13); Kë 
glauca Gaud. He Erturt (K 13); Schw Tessin (C 22), Riffelbers d 
Zermatt (K 31). P. palustris L, (P. fertilis Host, P. seront. a 
Hc Erfurt (R 13); Bö Kruman (P 9); N. Seitenstetten ŒH 11); 2: 
Gratwein (F 57); Schw Solothurn ts 50, P 83, E 34 en 
(B 67). P. compressa L. var. typica A. et G. Mr M 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 195* 


(K 31). P. Chaixii Vill. (P. sudetica L.) Op Johannisburg (K 3); 
Ps Alt-Boyen (V 32); SI Jauer (K 31); St Turrach, Etrachsee 
(K 59a); Schw Uster, Kt. Zürich(S 67), Tessin (C 22), Volketswil (N 4); 
f. laza Q. F. W. Meyer Op Puschdorf (A 40); St Judenburg (F 78). 
var. remota B Erlangen (S 123). P. hybrida Gaud. Schw Berner 
Oberland (F 25); var. effusa A. et G. Schw Tessin (C 22); var. 
stricta Doll Ms Anhalt (H 101); var. multiflora Rchb. SI Neiße 
(8 77); var. sudetica Celak. SI Schneekoppe (S 77). P. pratensis L., 
f. anceps Gaud. Schw Axenfluh (S 67), Freiburg (J 31); f. major 
Rohlena Bö Bodenbach (R 44); var. praesignis Domin Bö Aussiger 
Mittelgebirge: Böhm.-Neudörfl (D 36). P. angustifolia L. Sw Berge- 
dorf (P 34); Ps (P 28); Bd Karlsruhe (K 31); St Friedberg-Kirch- 
dorf b. Pernegg (H 49), Kindberg (H 56); subvar. straminea 
Rother f. transiens Kneucker Sw Bergedorf (P 34); SI Lüben 
(K 31); f. setacea Hoffm. Ps Warthe (P 28); M Kiriteni (W 39); 
var. subeoerulea A. et &. Schw Tessin (C 36). P. violacea var. 
breunia Richt. Schw Tessin (C 31). . P. stiriaca Fritsch et Hayek 
0 Kirchberg, Peggau, Semriach, Weiz, Roßwein—St. Wolfgang 
(D 23); St Angerleitkogel b. Peggau (H 56). P. compressa X nemoralis 
(P. Figerti Gebh.) SI Jauer (K 31). P. nemoralis X palustris Os 
Dresden (S61). v Briza maxima L. Schw Zürich (N 11). B. media 
L. St Hochenegg (H 56); f. albida Lej. Sw Lübeck (P 35); var. 
major -Petermann (alpestris G. Beck) Sw Waulfsmühle (P 34); Schw 
Silvaplana 1900 m (S 67); var. pallescens Döll, var. virescens und 
var. flavescens Schw Solothurn (L 50); var. pallens Peterm. B Isar- 
gebiet (G 20); f. pumila P. Junge Sw Lauenburg (J 48). Catabrosa 
aquatica (L.) P. Beauv. Op Tilsit (F 92); Wp Zoppot (A 9); P Usedom 
31); Sw Röm (J 1); M Ottnitz (W 33); Schw Bellach (P 83), 
Solothurn (L 50, R 34); f. violacea (Gilib) P Usedom (K. 31). 
Glyceria fluitans (L.) RBr. Sw Röm (J 1); Paradieswäldchen 
(W 36), Jundorf (W 33); var. poiformis Fries Sl mehrfach (S 11). 
G. plicata Fries P Ahlbeck (K 31); Me Schwerin (T 25); E (J 45); 
W Martigny ete. (B 67); var. minor Lang Schw Tessin (C 31); 
Var. frifieeg M. F. Lange Schw Waadt mehrfach (B 20, .R 34). 
e vade (Fors.) Fries Op Rominter Heide (A 7). G. aquatica (L.) 
e ahlenb. (G. spectabilis M. et K.) Op Wp Sw Br SI (A 97); Mr 
i (V 6); St Rettenbach b. Graz (E 82); b. arundinacea (Kunth) 
SCH et Gr. Wp Danzig (A 36). G. fluitans X plicata E (J 45). 
“ca (H 51) Hc (O 9); B (V 24); St (H 51). F. distans (L.). 
en Sw Röm (J 1); Os Meißen (S 61); Mr Kreuznach (K 31). 
CES 755/70 Kunth Sw Röm, Eidergebiet (R 16). F. ovina L 
Irchdorf b, Pernegg (H 49); var. pseudovaria Volkart Schw 

- 118*] 


196* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902— 1905. 


Tessin (C 22, S 71); var. capillata (Lam.) Hackel P Usedom (K 31); 
Sw Hamburg (P 35); Ms Anhalt (H 101); Schw Grono (S 152), 
Solothurn (L 50); var. vulgaris Koch genuina (Gr. et G.) Hackel 
. B Nürnberg (K 31); f. umbrosa Hackel B Nürnberg (K 31); var. 
vulgaris subvar. glaucostachya Rohlena Bü Prag, Krucemburk (R 44); 
var. subglaucescens Hackel Bö Holešovic (R 44); var. firmula 
Hackel N Krems (V 9); m. vivipara L. Bö Große und kleine 
Sehneegrube (D 25); var. supina Schur var. grandiflora Hackel 
T Rabbijoch (H 14); var. dwriuseula Koch Ms Anhalt (H 101); 
var. subvillosa Schrad. Schw Lens (B 67); subvar. frachyphylla 
Hackel B Nürnberg (K 31); T Innsbruck (M 90 als brachyphylla, —' 
corr); var. crassifolia (Gaud.) Schw Tessin (C 22); f. pallens (Host) : 
Richter N Frauenstein b. Mödling (D 21); St Peggau (H 56); var. — 
vallesiaea Schleich. Ms Anhalt (H 101); Schw Münster in Unter — 
Engadin (G 66, 67); var pseudovina Hackel N Hetzendorf (D 21); j 
var. sulcata Hackel St Rohrerberg b. Graz (F 82); Schw Zürich 
(N 11); var. sulcata var. genuina subvar. durior Hackel Bü Zero- ; 
seky, Podebrady (R 44); f. glaucantha Hackel St Rohrerberg bei 5» 
Graz (F 82); var. hispida Hackel Bü Nelahozeves (D 25). F. Haller! 
All. Schw Riffel (K 31); var. intermedia Strebl. et Schroet. Schw — 
Tessin (C 31) F. rupieaprina Hackel Schw Verzasca (€ 26). ` 
F. alpina Suter Schw Tessin (C 30), Tête de Noine (B 20); vat 
intercedens Hackel Schw Hirzli: Niederalp (S 67). F. amethystina le 
N Gumboldskirchen—Baden (D 21); Kr (P 16); Schw = 
quart, Tellskapelle, Hirzli, Schnabel, Kt. Glarus (S 67), Züricher 

Oberland (N 4) F. violacea Gaud. var. macrathera Hackel Schw 
Tessin (C 31); var. nigricans (Schleich.) Hackel Schw Riffel (K3 
F. heterophylla Lam. Op Johannisburg (K 3); Me Stargard (K 38 
Ms Anhalt (H 101); Mr Zweibrücken (T 42); M Kiritein (W 3% 
St Bachergebirge, Roßwein (H 56). F. rubra L. Sw Föhr (R 2 
f. juncea Hackel M Jehnitz (W 39); subvar. arenaria (Os: 
P Swinemünde (K 31); var. multiflora Ws Anbalt (H 

var. planifolia Hackel Os Dresden (S 59); Schw Tessin (C. o 
var. frichophylla Hackel Bö Vsétaty im mittl. Elbetal (D edi 
var. fallae Hackel N Nürnberg (K 31); Schw Tessin (C Er 
F. pratensis Huds. genuina Hackel a typica Hackel P Swine! ad. 
(K 31); B Nürnberg (K 31); f. seiaphila Domin Bö Aussiger M 

gebirge: Schreckenstein (D 36); var. subspicata A. et G. Ms bur 
(H 101); Schw Tessin (C 22); f, pseudololiacea Fr. Op Johann? 

(K 3). F. arundinacea Schreb. Sw Alsen (R 16); Ps ANS 
(V 32); Mr Zweibrücken (T 42); Schw Solothurn (L 50); vn 
geris Hackel Mr Maximiliansau (K 31); f. multiflora So 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 197* 


Hamburg (P 34); f. gigantea P. Junge Sw Stormarn (J 48); monstr. 
vivipara P. Junge Sw Pinneberg (J 48), Blankenese (P 34); var. Uech- 
tritziana Wiesb. Bü Aussiger Mittelgebirge (D 36). F. gigantea (1..) 
Vill. Ps Alt-Boyen (V 32); He Wettelroda (K 31); Kr (P 12); L 
Parenzo (C 2); f. triflora Koch Sw Trittau (P 34). F. aurea Lam. 
Kr (P 12), Vremstita (J 55)  F. varia Haenke a genuina typica 
Hackel Schw Riffel (K 31); var. pseudovaria Volkert Schw Tessin 
(C 22); var. acuminata (Gaud.) Schw Tessin (C 22); var. brachy- 
stachya Hackel Schw Tessin (C 22); ssp. pumila (Vill) a genuina 
Hackel T Schlern (K 31) F. laxa Host St Steineralpen: Brana 
(H 56 als F. calva, corr.); Kr (P12). F. carniolica Hackel Kr (PEL E 
pulchella Schrad. Kr (P 12); Schw Creu du Noirmont (M 24, R 34), 
Vallée de Joux (A 117), Tessin (C 94) F. silvatica (Poll) Vill. 
Op Wildenhoff (A 24; Wp Löbau (P 76); Ps Alt-Boyen (V 32); 
Wb Pfullingen (E 12), Lichtenstein (E 11); Kr (P 12). F. Lache- 
nalii (Gmel. Spenn. var. mutica (Tausch) A. et G. E Schlettstadt 
(K 31); Schw Tessin (C 22). F. rigida (L.) Kunth (Seleropoa 
rigida Griseb.) Bd Freiburg (F 85); Schw Zürich (N 11). + F 
ligustica (All) Link Schw Zürich + (N 11). F. myarus L. Mr 
Zweibrücken (T 42); Bd Säckingen (L 32); N Laaerberg (V 9); 
Schw Zürich + (N 11). F. Dertonensis (All) A. et G. Bd Karls- 
ruhe (K 31); Schw "Zürich (N 11) F. seiuroides Roth Mr Zwei- 
brücken (T 42) F elatior x ‘Lolium multiflorum? E (J 45). 
F. datior X Lolium perenne (F. loliacea Curt.) Op Wildenhoff 
(A 24); SI Neusalz (S 77); Hc Weimar (T 31). F. gigantea x arun- 
dinacea (F. Fleischeri Rohlena) B Neuburg a. D. (E 25); Bö Pře- 
loué: (R 44). F. pratensis X arundinacea Sw Hamburg (P 35). F. 
pratensis X Lolium italicum Schw Ecône (B 67). F. pratensis X 
Lolium perenne He Weimar (K 31). F. sulcata X rubra (7 Murriana 
Rohlena) Bö Prag (R 44). Sclerochloa festucacea Lk. (Graphephorum 
arundinaceum Aschers.) Op Jakunowker Heide (A .4), Johannisburg 

< 4. Oynosurus cristatus L. 0p Heydekrug (F 89); Ns Wangeroog 
id 37); B Nürnberg (K 31); var. ramosum Corboz Schw Aclens 
(C 61). T C. echinatus L. N Wien (R 2); Schw Zürich (N 11). Bromus 
ramosus Huds, (B. asper Murr.) Schw Lens, Randagne (B 67). B. eu- 
mNOSMS A. ot G, (B. asper var. serotinus Benek.) B Isargebiet 
(G 20); Schw Lens, Ayent, Sierre (B 67) B. Benekeni Syme Op 
JURddidkta] (A 15) Wildenhoff (A 24). B. erédus Hade. Os 
Lommatzsch (S 61); Ms Anhalt (H 101); He Erfurt (R 13); B Nürn- 
5 & (G 66); var. villosus Kunth Sl Liegnitz, Oberglogau (S T1); n 
ar. glabriflorus (Borb. Schw Tessin (C 22) B. inermis Leyss.  — 
o Johannisburg (K 4); Schw Aclens (C 61); f. intermedia B Würz- — 


198* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


burg (K 31); var. divaricatus Rohl. (B. erectus var. laxus Schwarz) 
B Nürnberg (G 66); f. aristatus Groß B Nürnberg (G 66). TB. 
fasciculatus Presi Schw Zürich (N 11). B. sterilis L. Wp Weichsel- 
gelände (S 53); Bd Karlsruhe (K 31); K St. Leonhard i. L. (B 56); 
f. oligostachys A. et G. B Würzburg (K 31). B. tectorum L. Op 
Tilsit (F 92), Johannisburg (F 91), Heydekrug (F 89); Bd Karls- 
ruhe (K 31). + B. villosus Forskäl (B. maximus Desf.) $I Görlitz 
(S 82); Schw Zürich (N 11) T B. madritensis L. Bd Freiburg 
(H 128); Schw Zürich (N 11). B. secalinus L. Sw Röm (J 1); K 
St. Leonhard i. L. (B 56). B. arvensis L. Op Heydekrug (F 89); 
Os Pirna (S 61); He Wettelroda (K 31); B Nürnberg (G 66). tB. 
racemosus L. Hc Wettelroda (K 31); B Nürnberg (G 66); Schw 
Zürich (N 11); var. commutatus f. apricorum E Rheinebene (J 45) ; 
B. hordaceus L. (B. mollis auct., B. mollis f. nanus [Weigel]) P Use- S 
dom (K 31); B Nürnberg (K 31); var. glabratus Doll f. nana E: 
Nürnberg (K 31); var. fallax Rohlena Bà Prag (R 44); var. laxa | 
Rohlena Bö Prag (R 44); var. leptostachys (Pers.) Schw Tessin ` 
(C 22). B. commutatus Schrad. B Nürnberg (G 66, K 31), Grett- 
stadt, Würzburg (K 31); Schw Tessin (C 31), Zürich (S 27), Solo- 
thurn (L 50); f. coarctata Hackel Bü Holesovice (R 44). B. commit 
tatus f. depauperata Uechtr, B Würzburg (K 31), Nürnberg (G 66). 
D. japonicus Thunb. (B. patulus M. et K.) var. typicus Hackel 
Johannisburg (K 4); Br Hindenburg (H 1); SI Bassum b. Hannov $ 
(H 1); Os Meißen (S 59); He Eisleben (H 1); R Schloß Bükelhem 
(R 31); Mr Warkenheim (H 1); M Nikolsburg (H 1); L Pola (H1 
Schw Aargau (H 1) Zürich + (S 27, N 11) 7 B. squarrosus. 
N Braunsberg (A 74), Steinfeld (V 9); Schw Freiburg (J 2 
Landquart (N 3), Zürich (S 27, N 11); var. puberulus a. 
‚Schw Saillon (D 21); var. porrectus Hackel Mr Deidesheim (H 
B Würzburg (K 31); Bö N T (H 1); f. macra B Würzburg (K 
B. briziformis Fisch. et Mey. SI Bunzlau, Hirschberg (S DF 
Melnik (D 36). 3 B. intermedius Guss. Schw Zürich (N 11) 
macrostachys Desf. Schw Zürich (N 11) B. Schrader! Za: 
E Saint-Ruffine (B 10). +B. unioloides (Willd.) Humb. et KeS 
E (J 45); Bd Freiburg (F 85); Schw Zürich (N 11). Brach 
mnnatum (L.) P. Beauv. Op Jakunowker Heide (A 4); Me 
(H 101); var. gracile Posp. T Ratzes (J 46); var. rupestre ^ 
Br Lychen (A 114). B. silvaticum Op Straddiektal (A 13) 
kallen (F 93), Tilsit (F 92); Schw St. Leonard, Lens (Bm ai 
dumosum Beck Mr Anhalt (H 107); Schw Maglio di Colla 
Tessin (© 31); var. cristatum Conrad Br Baruth (A 1195 
Lange $w Hamburg (P 32); var. villosissimum Domin Bö 


vw 


: berg (K 31). T H. asperum Degen.Br (A 115). H. europaeum All 


Phanerogamen (K. W. VON DALLA TORRE). 199* 


rinec i. mittl. Elbetale (D 36). Triticum caninum L. (Agropyrum 
caninum P. Beauv.) Op Pillkallen (F 93), Heydekrug (F 90); Me 
Stargard, Neubrandenburg (K 38); Ms Anhalt (H 101); Bd Frei- 
burg (T 5); Wb Pfullingen (E 11); f. vwviparum u. f£. compositum 
SI Schweidnitz (S 85); var. glaucum Hackel He Erfürt (R 13); 
f. gracilius Lange B Würzburg (K 31); f. subhirsutum Hermann 
Ms Anhalt OH 101). T. repens L. (Agropyrum repens P. Beauv.) Sw Föhr 
(R 16); Ms Anhalt (H 101); f. villicaulis Ps Fort Winiary (P 28); 
var. aristatum Neilr. Schw Porteur-de-Bois, Conthey (B 67); 
f. dumetorum (Schreb.) SI Jauer, Leobschütz (S 77); var. pubescens 
L. Sw Hamburg (P 32); var. majus Doll Bö Aussig (D 36); var. 
caesia Presl Schw Sion (K 31); var. glaucum (Doll) He Erfurt 
(R 13); Schw Tessin (C 22); var. litoreum A. et G. Schw Tessin 
(© 22); f. :glaucescens Engler $I Breslau (S 77) . T. glaucum 
Desf. Ms Anhalt (H 101); B Kiefersfelden (V 20); M Wlkosch, 
Keltschau etc. (W 28). T. intermedium Host var. hispidum, virescens, 
mucronatum u. aristatum Ms Anhalt (H 101); var. latronum Godr. 
Bö Aussiger Mittelgebirge (D 36); var. campestre Gren. et Godr. 
De Meißen (S 59); Bö Launer Mittelgebirge (D 36). T. junceum L. 
P Swinemünde (K 31); Sw Föhr, Röm (R 16); Ns Wangeroode 
(P 37). T. cristatum Schreb. Op Königsberg (B 92). F T. villosum 
(L.) M.-Bieb. Schw Montorge (N 3), Zürich (N 11). T. turgidum 
L. var. Herrerae Koern. Schw Tessin (© 22). T. turgidum L. f. 
mutica? He Weimar (K 31) T. ovatum (L.) Gr. et G. (Aegilops 
wata L.) Schw Zürich + (N 11) TI triaristatum A. et G. 
(Aegilops triaristata Willd.) Sw Hamburg (P 32); E Straßburg (L 48). 
t T. triuneiale (L.) Gr. et G. Schw Zürich (N 11). 1 T. eylindrieum 
(Host) Ces, (Aeyilops cylindrica Host) SI Breslau (R 25); E Strab- 
burg (L 47); Schw Zürich (S 27, N 11) Vidy b. Lausanne (N 3). 
T. ligusticum (Savignone) Asch. et Gr. (Aegilops speltoides Jaub. et 
Spach) $w Hamburg (A 100); He Erfurt (A 100). T. junceum 
(L.) RBr. X repens (L.) PB. var. subrepens Marss. P Swinemünde 
(K 31); var, pubesceus Marss. P Heringsdorf (K 31). T. repens X 
glaucum Bò Groß-Wosek i. mittl. Elbegebiete (D 36) T. 
repens X junceum (A. acutum (DC.) - A. et G.) Ns Langeroog 
Œ 30, Jaist (K 51. Hordeum bulbosum L. SI Görlitz (S 77) 
H. secalinum Schreb. P Wollin (K 31); He Gügleben— Wald (R 14). 
FH. maritimum With. Schw Zürich (N 11). + H. Gussoneanum. 
P arl. Br Rüdersdorf (A 115). H. murinum L. Ns Norderney (S 12); 
er, intermedium Beck Schw Tessin (C 22). H. jubatum L. B Fost 
(8 121) H. europaeum (L.) All. Sw Kiel (K 31); B Hessel- Ép- 


200* Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland 1902—1905. 


(Elymus europaeus 1.) Op Döhlauer Wald (A 28); Sw Kiel (K 31); 
Ns Osnabrück (M 68); He Erfurt (R 52); Wb Pfullingen (E 9); B 
Hesselberg (K 31); Kr (P 12). TH Caput Medusae Coss. (Elymus 
Caput medusae ssp. asper) Schw Zürich (N 11). H. arenarium 
Aschers. (Elymus arenarius L.) Op Heydekrug (F 89), Johannisburg 
(E 91); P Thiessow a. Rügen (G 71); Sw Heilsminder Bucht (R 16), 
Föhr (R t4); Ns Langeroog (F 37); He Benshausen—Ebertshausen 
(R 52); B Zollhaus (E 29). H. pusillum Nutt. E Straßburg (L 48). 
- Lolium temulentum L. Op Johannisburg (K 3); K Wolfsberg (B 56); 
Schw Ecône (B 67), Liestal (H 81), Berner Oberland (F 25). 
L. perenne. var. humile Gaud. Schw Tessin (C 22); var. cristatum 
Döll B Nürnberg (S 132); var. pauciflorum A. et G. Sw Lübeck 
(P 34); monstr. ramosum Sm. Br Dahlem (A 115): B Isar- 
gebiet (G 20); Schw Tessin (C 22); f. viviparum Koch Sw 
Niendorf (P 34). L. rigidum Gaud. T Inzing (M 79); Schw Lens 
(B 67). L. multiflorum Lam. (L. italicum ABr.) N Seitenstetten 
(H 11); var. muticum DC. Schw Tessin (C 22); var. ramosum Gus. — 
Schw Zürich—Unterstraß, Dübendorf (S 67). L. perenne X multi- j 
florum Br Dessau (A 115).  Lepturus incurvatus (L.) Trin, vàr. 
vulgatus A. et G. Sw Hamburg (P 33); Ns Wangeroog (F 31). 
Geestemünde (P 40); f. subeurvatus A. et G. und f. strietus Buch. 
Sw Aaroe (P 34). 

Ephedra helvetica C. A. Mey. Schw Sion (D 21), Lens (P 6). — 

Taxaceae (P 36). Taxus baccata L. (K 24, P 36, 5 49); 0p 
Wildenhoff (A 24); Sw Hamburg (H 65); Ns (B 147); Ps (5 9 
0s Schandau: Rathmannsdorf (N 16), Kamenz, Leipzig-G9 
(N 17), - Oberschlottwitz (S 61); He (H 94), Ringgau, Eichsf dë 
(G 15), Veronikaberg b. Martinroda (T 12); H (Z 1); REN 
Bd Gschassikopf (F 85); B Isargebiet (G 20), Kitzingen (S 1 
Weilheim, Tatzelwurm, Oberaudorf (V 20); Bü Reichenberg: DÉI 
bachertal (W 8); M Pernstein (S 140); T (S 13); Schw (V 16, RM 
Vallée de Joux (A 116), Lens (B 67), Montbijou b. Bern (F 
Wallis (P 6). Juniperus (K 24). J. nana Willd. St Dachstein (H 56) S 
T Kufstein (D 2). J. communis f. brevifolia Sanio sı (5 m. 
var. intermedia Sanio subvar. depressa Pursh Schw Planchettes 


e 61). J. Sabina L. N Otschergebiet (N 22); 
Jura (B 21). lusus gymnosperma Schröter Schw Visp =" 
binen 1300 m (S 67), Trimmis (S 71) Ivestris n 

Coniferae Op, Wp (A 42). Pinus (K 24. EFSI: 


Vispert" 


Phanerogamen (K. W voN DALLA TORRE). 201* 


(D 3, H 84, S 62, U 4). var. genuina Heer subvar. plana 
Christ lusus microcarpa Schröter et Bettelini Schw Tessin, Faido 
(S67) var. engadinensis Heer Schw Zermez 1700 m (S 66, 67). 
var. erythranthera Sanio Schw Zürichberg, Chur (S 67) var. 
pendula Caspary St Ramsau (H 56). P. montana Mill Bd Unteribach, 
Finsterlingen, Oberweschnegg (L 33); Schw (S 70, 73, R 34). 
lusus virgata Schroeter Schw Val Scarl 1800 m (S 67). var. 
rotundata Willk. Schw Tarasp-Fontana (S 67). var. equisetiformis 
(T 43). P. uliginosa Neum. SI Erzgebirge (W 20); Bö Erzgebirge 
(W 20); Schw Saignelégier (F 3). TP Mughus Scop. E Vogesen 
(J 45); var. pseudopumilio Beck M Lissahora (W 37) P. Pumilio 
Haenke B Vorbach (S 127). P. uncinata Ram. Schw Plons b. Mels 
(F 87, R 34), Berner Oberland (F 25), St. Gallen 550 m (S 37), 
Gübrisgebiet (S 38), Glarus (S 67). f. erecta Schw Mürtschenalp 
(S 67). P. nigra var. austriaca f. falcata SI Breslau: Gópperthain 
(B 3. P. Cembra L. Schw Tamangur dadora i. Unterengadin 
(A 65), Berner Oberland (F 25), Gottschalkenberg (F 4) TP 
Strobus L. Schw Aclens (C 61), Zürich (N 11). P. silvestris X mon- 
tana (P. C.lakovskiorum Asch. et Gr.) T Tschamintal 1400 m (H 19). 
Abies (K 24) A. alba Mill. (A. pectinata DC.) E (J. 45) lusus pen- 
dula Carr. („Hänge-, 'lrauertanne*) Schw Aarberg (S 66, 67). 
„Kandelaber-Tanne“ Schw Pré de Joux a. Molendruz (A. 61), , Sáulen- 
tanne“ Schw Wabern b. Bern (A 64). Picea excelsa (Poir.) Lk. (K 24, 
H 84, J 37, P 37); Ns (B 147) Harburg, Bremen (C 59); Schw 
(A 69, P 37) Montreux (B 2), St. Gallen: Waldkirch (S 68), Rhein- 
gletscher (W 50). var. ramosa Pillichody in litt. Schw Neuen- 
burger Jura (S 67) lusus monstrosa Loudon Schw Waldkirch, 
Kt. St. Gallen (S 71). lusus columnaris Carriére („Säulenfichte*) 
Schw Bans b. Brévine, Haut-Ferrens b. Villeneuve, Crosettes, Creux 
du Dóme b. Chaux-de-Fonds (S 66, 67) lusus corticata Schroeter 
Schw Essert-Fourgon sur Montreux, Thusis, Col de Kunkels, Dünden 
e 66), Leysin (S 67, 11). lusus Zuberculata Schroeter („Zitzen- 
fichte*) Schw mehrfach (S 67). lusus virgata Casp. („Schlangen- 
fiehte*) Schw (A 68, S 67, Z 4) Kalteneggwald (A 87, F 7, 
R 94). monstr. myelophthora Casp. Op Rominter Heide (A 7) 
Lariz decidua Mill. (K 24); SI (B 152); M (B 152); Schw Tessin 
(B 68, R 34), Zürich (S 31) lusus alba Carr. Schw Chandolin 
(Anneviers), Col de Fluela (S 66, 67). var. adenocarpa Borbás T 
aralgebiet (B 111). --- 


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von 12—15 Druckbogen. Zirka 60 Druckbogen bilden einen 
Band. — Der Subskriptionspreis des Druckbogens beträgt 
eine Mark; nach Vollendung eines Bandes wird der Preis 
für denselben erhöht. 

. Die Verfasser haben sich die grosse Aufgabe ge- 
stellt, eine vollständige Darstellung der sämtlichen bis heile 
bekannten Uredineen zu geben. Es wird den Verfassern die 
Anerkennung nicht versagt werden, dass sie eine Arbeit in 
die Hand genommen haben, die nicht nur den Uredineen- 
Forschern, sonder n allen Mykologen gute Dienste 
leisten wird.“ Ed. Fischer in Botan. Zeitung. 


Thesaurus litteraturae mycologicae et 
lichenologicae 


ratione habita praecipue omnium quae adhuc scripta a E 
de mycologia applicata quem congesserunt G. Lindau et 

P. Sydow. — Volumen primum complectens enumerationem ` — 
alphabeticam autorum A—L. Geheftet 72 Mk. = Vol, dL s 
pars 1 geheftet 25 Mk. ae 


Lehrbuch der ae Botanik ` 
von Professor Dr. E. Warming und Professor Dr. E ee GE 
Herausgegeben von Dr. E. P. Meinecke. — Teil P. = 

i zahlreichen Text-Abbildungen. Geheftet 12 4 


Der zweite Teil anc sich | in Vordere Ge 


Verlag von Gebrü der Borntraeger in Bi 
SW 1n Grossbeeren: Strasse 9 


Flora von Steiermark. 


© Eine systematische Bearbeitung der im Herzogtum Stei 
mark wildwachsenden oder im großen gebauten Farn- u 
Blütenpflanzen nebst einer pflanzengeographischen S 
rung des Landes von Dr. August von Hayek, Privatdoz 
an der Universität Wien. Band I Heft 1—7 sind bereits 
erschienen, Subskriptionspreis 21 Mk. 
Erscheint in etwa 18 Lieferungen zu je 51 

bogen. Der Subskriptionspreis des Druckpauneg betı 
‚80 Pig,- 


Trotz ihres ausserordentlichen. Reichtums hat die Fh 


Flora dieses Landes in pflanzengeographischer Bezi 
zukommt, glaubte der Verfasser durch die Abfassung 
vorliegenden Werkes einem von allen, die sich 1 
Pflanzengeographie Mitteleuropas und speziell | 
beschäftigen, lang gefühlten Bedürfnisse Rechnung zt 
Bietet eine Bearbeitung der Flora. von Steiermark 
wesentlichen eine solche der gesamten östlichsten Al 
. alle drei Hauptzüge der tege die nördlichen 
lichen Kalkalpen, sowie die Zentralalpen innerhalb de 
dieses Landes sowohl sum letsten Male sich zu 
Höhen erheben, als auch sich dann allmái 
ungarischen Hügel- und T ieflande senken. De 
Landesteil hingegen bietet einen hochinteressi rte 
der mitteleuropáischen zur illyrischen Floi Ay" 
wiürdigsten Beziehungen, die die Flora der A C" 
Su den Hochgebirgsfloren Sdtiepe? und ‚der der 


S beni Datin zu life, ist einer ke 
dieses, Werkes. 


Lee 
= 


BAND XXVIa. JAHRGANG 1908. 


BERICHTE 


DEUTSCHEN 


BOTANISCHEN GESELLSCHAFT. 


GEGRÜNDET AM 17. SEPTEMBER 1882. 


| SECHSUNDZWANZIGSTER JAHRGANG. 


GENERALVERSAMMLUNGS-HEFT. 
(SCHLUSSHEFT.) 
MIT 2 BILDNIST Asi UND 2 BILDNISSEN IM TEXT. 


AUSG EGE BEN AM 2 . APRIL 1909. 


BERLIN, > 
GEBR ÜDER BORNTRAEGE 1 


Inhaltsangabe zum Generalversammlungs-Heft. 


Seite 
Bericht über die am 7. August 1908 in Straßburg i. E. ab- 
gehaltene fünfundzwanzigste Generalversammlung der 
"Deutschen Botanischen Gesellschaft... (A) 


Nachrufe: 


FH Marshall Ward von T. Johmson . . . . . =. (10) 
DUX X A Oudemans von J- W. Moll ; ; 7. . . . (82 
Bu Ge E Mb .. .. .. . . DM 
E. Rostrup von F. Kölpin Ravn . . . aA en o M 


Frans Reinhold Kjellman von Nils Ge we... 
E Elise Schwabach von Carl Holtermann . . . . . . (16) 
e Fritz Ek . . . . . .. BEN 
. Ernst Loew von Otto Appel. 12... 0s. (9) 


` Verzeichnis. der Pflanzennamen EE e. en 
ee ee NE 


Bericht 


über die 


am 7. August 1908 in Straßburg i. E. abgehaltene 


fünfundzwanzigste Generalversammlung 


der 


Deutschen Botanischen Gesellschaft. 


Zum zweiten Male tagte unsere Gesellschaft gemeinsam mit 
— er „Freien Vereinigung der systematischen Botaniker und Pflanzen- 
 Beographen* und der „Vereinigung für angewandte Botanik“. Der 
rg Besuch der Generalversammlung ist wohl in erster Linie 
Wiederum diesem Zusammenschluß der drei Gesellschaften zu 
danken, ein Umstand, der gerade für die Straßburger Versammlung 
E ohne Bedeutung war, weil als Hauptv gsgegenstand 
Zeg Anderung der Satzungen auf der Tagesordnung stand. 
S Die Mitglieder waren rechtzeitig zur Generalversammlung ` ` 
Boden und gleichzeitig mit dem vierten Hefte der „Berichte“, : 
: RK em die Einladung abgedruckt war, wurde ein gemeinsames 
- E aller drei Gesellschaften versandt. Dieses Programm, 
| Hamb dessen Zusammenstellung und Ausführung sich Herr BRICK- 
: EA den Dank aller Teilnehmer der Straßburger Versammlung 
Ris, hat, enthielt nicht nur die Angaben über die wissen- 
Mon Uma des und geschäftlichen Sitzungen der drei Vereinigungen, 
— Àusf] auch Hinweise auf die Wohnungsverhältnisse, gemeinsame 
“uge und gesellige Veranstaltungen. 


In die Präsenzlisten hatten sich folgende Herren eingetragen: ` 


BRICK-Hamburg, 
BRUCK-Gießen, 
| iel, BUCHWALD-Berlin, 
"der deutschen bot, Gesellsch. XXVla. ee 


(2) . Bericht über die fünfundzwanzigste Generalversammlung. 


CLAUSSEN-Berlin, |. LINDAU-Berlin, 
DINGLER-Aschaffenburg, LUDWIG-Forbach, 
DRUDE-Dresden. t P. MAGNUS-Berlin, 
ENGLER-Berlin, | W. MAGNUS-Berlin, 
ERNST-Zürich, | MÜCKE-Berlin, 
ESSER-Köln, KK MÜLLER-Augustenberg, 
EWERT-Proskau, | | MUTH-Oppenheim, 
A. FISCHER-Basel, | OLTMANNS-Freiburg i. Br., 
H. FISCHER-Berlin, | OSTENFELD-Kopenhagen, 
FITTING-Straßburg, REINHARDT-Berlin, 
GIESENHAGEN-München, ROTHERT-Odessa, 
GLÜCK-Heidelberg, SCHRÖTER-Zürich, 
GOEBEL-München, SCHWENDENER-Berlin, 
HANNIG-Straßburg, SCHULZ-Halle, 
JAHN-Berlin, SNELL-Bonn, 
JOHNSON-Dublin, Graf SOLMS-Straßburg, 
JOST-Straßburg,  URSPRUNG-Freiburg (Schweiz), 
KARSTEN-Bonn, VOLKENS-Berlin, 
KNEUCKER-Karlsruhe, WACHTER-Berlin, 
KNY-Berlin, WEHMER-Hannover, 
KOEHNE-Berlin, WIELER-Aachen, 
KOLKWITZ-Berlin, WITTMAOK-Berlin, 
KRAUSE-Berlin, ZACHARIAS-Hamburg. 

Als Gäste nahmen an den Sitzungen teil die Herren: 
EICHLER, | TRAUTMANN, 
PRITZEL, WISSMANN. 
THIELE, 


Um 9 Uhr 20 Minuten eröffnete Herr SCHWENDENER eg 
Präsident der Gesellschaft die Sitzung, begrüßt die erschienene" 
Mitglieder und Gäste und erstattet kurz Bericht über den gegen 
wärtigen Stand der Gesellschaft: Die Mitgliederzahl ist in stt ` 
digem Wachsen begriffen: sie betrug für das Jahr 1907 496 et 
482 im Vorjahre, Die finanziellen Verhältnisse sind nicht 
als ungünstig zu bezeichnen, aber immerhin erforderte die Heraus 
ga be der F estschrift und der umfangreiche Florenbericht p 
einmalige Summen, und durch den wachsenden Umfang d ul 
richte, durch Erhöhung der Remuneration für den gans ten 
dureh Gewührung einer Remuneration für den Rechnungsbeatt so 
des Schatzmeisters steigern sich auch die ständigen Aus ben, | 
daß eine Erhöhung der Mitgliedsbeiträge nicht wohl zu umge E. 


sein wird 


Bericht über die fünfundzwanzigste Generalversammlung. - (8) 


Darauf erstattet der Schatzmeister, Herr APPEL, Bericht über 
den Etat des Jahres 1907 und den Voranschlag für 1908 (siehe 
Anlage S. 8). 
Nachdem dem Schatzmeister unter Anerkennung seiner Mühe- 
waltung Entlastung erteilt war, machte Herr KNEUCKER die An- 
wesenden auf seine „Allgemeine botanische Zeitschrift“ aufmerk- 
sam, von der eine große Anzahl Probehefte zur Verteilung gelangten. 

Herr SCHWENDENER gedenkt sodann der seit der vorigen 
Generalversammlung verstorbenen Mitglieder, deren Andenken die 
Anwesenden durch Erheben von ihren Plätzen ehren. 

Als nächster Punkt der Tagesordnung wurde über die Wahl 
des Ortes und der Zeit der nächstjährigen Generalversammlung be- 
raten. Von Herrn WORTMANN ist die Gesellschaft eingeladen 
worden, die nächste Generalversammlung in Geisenheim abzuhalten. 
Herr A. FISCHER-Basel hält es doch für wünschenswert, daß unsere 
Gesellschaft den Anschluß an die Naturforscherversammlungen nicht 
ganz verliere. Von den Herren ZACHARIAS, KNY, WITTMACK 
und BEHRENS wird Geisenheim als nächster Versammlungsort warm 
empfohlen; die Abstimmung, die auf Vorschlag Herrn SCHWEN- 
DENERs durch Handerhebung erfolgte, ergibt eine große Mehrheit 
für Geisenheim als Tagungsort für die nächste Generalversammlung, 
und zwar wird die Versammlung wiederum Anfang August gleich- 
zeitig mit den Jahresversammlungen der Vereinigung der syste- 
matischen Botaniker und der Vereinigung für angewandte Botanik 
stattfinden. 

Nunmehr wurde zu den Wahlen des Präsidenten, des stell- 
vertretenden Präsidenten und der Ausschußmitglieder für das 
Jahr 1909 geschritten. Die Wahlen erfolgten sämtlich durch 
Zettelabstimmung. 

Es wurden gewählt: 

Zum Präsidenten: Herr S. SCHWENDENER-Berlin. 

: Zum Stellvertreter des Präsidenten: Herr J. WORTMANN- 
Geisenheim. 


Zu Ausschußmitgliedern die Herren: 


0. CORRENS-Leipzig, C. SCHRÖTER-Zürich, — 
: FÜNFSTÜCK-Stuttgart, H. Graf SOLMS-Straßburg 1. E., 
x GOEBEL-München, E. STAHL-Jena, 
L HABERLAND T. Graz, C. v. TUBEUF-München, 
e OST-Stralburg i. E., H. V. VÖCHTING-Tübingen, 
E BS-Heidelberg, R. v. WETTSTEIN-Wien, 
F MOLISCH.Prag, E. ZACHARIAS-Hamburg. 
x OLTMANNS-Freiburg u En 


Bu 


(4) Bericht über die fünfundzwanzigste Generalversammlung. 


Im Anschluß an diese Wahlen erfolgte die Wahl unseres 
langjährigen korrespondierenden Mitgliedes Herrn V. B. WITTROCK 
in Stockholm zum Ehrenmitgliede. Der Antrag, Herrn WITTROCK 
zum Ehrenmitgliede zu ernennen, war der Generalversammlung 
rechtzeitig und schriftlich formuliert, von 21 ordentlichen Mit- 
gliedern unterzeichnet, zugegangen. Auch diese Wahl war eine 
geheime und erfolgte durch Zettelabstimmung. — Da das Aus- 
zählen der Stimmzettel längere Zeit in Anspruch nahm, wurde das 
Wahlresultat nicht abgewartet, sondern in der Beratung fortge- 
fahren. Beim Zählen der Wahlzettel erfreute sich der Sekretär 
der Beihilfe des Herrn FITTING, während Herr CLAUSSEN unter- 
dessen die Protokollführung übernahm. e 

Es folgte die Beratung über die in Dresden beschlossene An- 
derung der Satzungen. Die von der in Dresden gewählte „Kom- 
mission für die Revision der Satzungen“ formulierten neuen 
Statuten waren bereits in Heft 4 der „Berichte“ abgedruckt worden, 
so daß alle Mitglieder über den Gegenstand genügend unterrichtet 
waren; außerdem konnten Separatabdrucke des Kommissionsberichtes 
an die Anwesenden verteilt werden. Die Paragraphen wurden ın 
der im Entwurf der Kommission vorgesehenen Reihenfolge durch- 
beraten. 

81 wurde ohne Widerspruch angenommen. Herr GOEBEL bean- 
tragt die Annahme der S8 2—19. Herr ZACHARIAS schlágt 
vor, dem Vorstande notwendige redaktionelle Änderungen Zu 

i überlassen; der Vorschlag wird angenommen. Herr DRUDE 
motiviert den § 5, 3 und bespricht die von einigen Mitgliedern 
dagegen vorgebrachten Einwände. Darauf werden zunächst 

SÉ 2—11 einstimmig angenommen. — Herr DINGLER befürwortet 
im Hinblick auf die Finanzverhältnisse und die neu an die 
Gesellschaft herantretenden Ausgaben die Annahme des $ 12. 

S8 12—18 werden ohne weitere Diskussion angenommen. ` 

; Zum § 19 schlägt Herr KNY eine kleine Anderung 

vor: die Mitglieder der Redaktionskommission. müssen " 
Berlin wohnen. Herr GIESENHAGEN hält diesen Zusatz 
nicht für notwendig, worauf Herr KNY nochmals seinen 
Vorschlag zur Annahme empfiehlt im Interesse einer mög" 
lichst schnellen Drucklegung der wissenschaftlichen Mit- 
teilungen. Der Antrag KNY wird angenommen und 

S 19. lautet in der neuen Fassung: | 

Als ständige Kommissionen sind zu bilden: 

l. eine Redaktions] ission, welche aus dem 

sıtzenden der regelmäßigen wissenschaftlichen Sitzungen 


bi 


Bericht über die fünfundzwanzigste Generalversammlung. (5) 


in Berlin, den drei Schriftführern und drei in- Berlin oder 
dessen Vororten wohnenden gewählten Mitgliedern besteht. 


. (bleibt in der Fassung des Entwurfes bestehen). 


Zu § 20 stellt Herr GOEBEL den Antrag, dem Aus- 
schuß bestimmte Aufgaben zu stellen, da er sonst über- 
flüssig sei. Herr GIESENHAGEN schlägt vor, dem Ausschuß 
die Vorbereitung der Generalversammlung zu übertragen; 
dagegen wendet Herr KNY ein, daß dies aus rein tech- 
nischen Gründen unmöglich sei. Herr ZACHARIAS und 
Herr SCHWENDENER befürworten den Antrag GOEBEL; 
Herr VOLKENS ist für Streichung des Ausschusses, denn 
es sei praktisch undurchführbar, jede Vorlage für die 
Generalversammlung den einzelnen Ausschußmitgliedern zu 
unterbreiten. Herr GIESENHAGEN kann die Bedenken 
Herrn VOLKENS’ nicht anerkennen, es genüge ja, wenn die 
Ausschußmitglieder am Tage vor der Generalversammlung 
die Vorlagen besprechen. Auch Herr OLTMANNS wünscht 
die Beteiligung der Ausschußmitglieder an der Beratung 
der Vorlagen. Das Ergebnis der Diskussion ist die Ab- 
lehnung des Antrages VOLKENS, den Ausschuß aufzulösen, 
und der Antrag GOEBEL wird in folgender Fassung an- 
genommen: 


$ 20. Der Ausschuß besteht aus 15 ordentlichen Mitgliedern, 
von denen höchstens 5 in Berlin wohnhaft sein dürfen. Ihm 
sind alle für die Generalversammlung zu stellenden Anträge 
zur Begutachtung vorzulegen. Eine Abstimmung über diese 
Anträge in der Gesellschaft ist erst nach Berichterstattung 
seitens des Präsidenten über die eingegangenen Gutachten der 
Ausschußmitglieder zulässig. 


Ska 


Mitglieder der Gesellschaft. — Wiederwahl ist zulässig; da a 


Zu § 21 stellt Herr GOEBEL den Antrag, mit der 
Präsidentschaft, wie in der Zoologischen Gesellschaft, öfter 
Zu wechseln; der Präsident dürfe nur für eine bestimmte 
Anzahl von Jahren sein Amt ausüben und könne erst nach 
Ablauf einer zu bestimmenden Frist wiedergewählt werden. 
Herr GOEBEL betont, daß sich sein Antrag natürlich nicht 
Segen den bisherigen Präsidenten richte, glaube aber, daß 
em häufigerer Präsidentenwechsel eine Belebung der Ge- 
sellschaft zur Folge haben werde. Über den Antrag GOEBEL 
ee abgestimmt und der Paragraph wird in folgender, 
von Herrn LINDAU formulierten Fassung angenommen: 
Wählbar zu Vorstandsmitgliedern sind nur die ordentlichen 


(6) Bericht über die fünfundzwanzigste Generalversammlung. 


gegen ist der Präsident nur dreimal hintereinander und dann 
erst wieder nach einer Pause von sechs Jahren wählbar. 
Den $ 22 wünscht Herr KNY auf die in Europa 
wohnhaften Mitglieder einzuschränken. Der Antrag wird 
angenommen und es lautet demnach 
S 22 jetzt: Die Wahl des Präsidenten, seines Stellvertreters, der 
Ausschußmitglieder, der Ehrenmitglieder und korrespondie- 
renden Mitglieder erfolgt durch schriftliche Abstimmung aller 
Mitglieder. Die Kommission für die Wahlen sorgt dafür, dab 
die Vorschläge allen Mitgliedern zeitig genug übermittelt 
werden, um wenigstens den in Europa wohnenden eine Stimm- 
abgabe bis Anfang Dezember zu ermöglichen. Das Ergebnis 
der Wahlen ist in der Dezembersitzung bekanntzugeben. 
SS 23—33 werden auf Vorschlag des Herrn GOEBEL ohne Debatte 
einstimmig angenommen. 
Nunmehr erfolgt die Beratung über die Geschäftsordnung. 
Auf Vorschlag des Herrn LINDAU werden die 
$8 1—14 ohne Diskussion angenommen, : 
Herr LINDAU schlägt weiter vor, auch die 88 15—31 an- 
zunehmen. — Zu S 16c stellt Herr GOEBEL die Frage, ob e 
notwendig sei, die Nekrologe in der bisher üblichen Form ber- 
zubehalten, da doch vielfach das Persönliche zu stark m den 
Vordergrund gerückt würde. Herr ZACHARIAS bittet, im Inter- 
esse der Geschichte unserer Wissenschaft keine Anderung®? 
eintreten zu lassenund die Aut h nichtan einen bestımm- 
ten Umfang der Nachrufe zu binden, wie Herr A. FISCHER- 5 
Basel vorschlug. Die Abstimmung ergab die Annahme a 
S8 15—31 in der Fassung des Entwurfes. 1 
$ 32 wird angenommen. 
Zu S 33 stellt Herr APPEL den Antrag, d 
Satz: „Alle über 10000 M. hinausgehenden Summen 7 
für die Herausgabe der Berichte zu verwenden, sit e 
streichen, um der Generalversammlung nicht die Möglichk dc 
zu nehmen, das Geld auch für andere in $ 6, 2 der EC n 
vorgesehenen Zwecke zu verwenden. Der Antrag AE 
wird angenommen und im 
S 33 der letzte Satz gestrichen, 


2 : (ht die 
Die Abstimmung über die gesamten Paragraphen SE ] 
Annahme der neuen Satzungen und der Geschäftsordnung m! 


Mehrheit von über ?/, der anwesenden ordentlichen Mitglieder. í E 


. , D Da der Eintragung der Gesellschaft in das Vereinsregister jrack des 
einige Schwierigkeiten formeller Natur entgegenstehen, muß der 


Bericht über die fünfundzwanzigste Generalversammlung. (7) 


Nach einer halbstündigen Pause fand unter dem Vorsitze des 
Herrn SCHWENDENER um 11'/, Uhr die erste wissenschaftliche 
Sitzung statt. Zunächst sprach Herr ZACHARIAS über „Die 
Knollenbildung bei Conocephalum supradecompositum (Lindbg.) Steph. 
und ihre Beziehungen zu äußeren Bedingungen“. Die Abhandlung 
wird im Jahrbuch der Hamburgischen wissenschaftlichen Anstalten 
veröffentlicht werden. Darauf hielt Herr W. MAGNUS einen Vor- 
trag über „Weitere Ergebnisse der Serumdiagnostik für die theore- _ 
tische und angewandte Botanik“, der bereits in Heft 8 des 
Bandes XXVlIa unserer Berichte S. 532 ff. zum Abdruck gelangte. 
— Schließlich berichtete Herr ENGLER über eine gemeinsam mit 
K. KRAUSE ausgeführte Untersuchung „Über die Lebensweise von 
Viscum minimum Harvey*, die ebenfalls in Heft 8 der Berichte 
S. 524 publiziert worden ist. 

Die zweite wissenschaftliche Sitzung fand unter Vorsitz des 
Herrn JOST um Au. Uhr statt. Herr EWERT-Proskau berichtete 
über „Die Parthenokarpie der Stachelbeere*. Auch diese Mitteilung 
wurde bereits in Heft 8 unserer Berichte S. 531 veröffentlicht. An 
der Diskussion, die sich diesem Vortrage anschlof, beteiligten 
sieh die Herren ROTHERT, BEHRENS, GOEBEL, ENGLER und 
FITTING. Dann sprach Herr FITTING über entwicklungsphysiolo- 
gische Studien, die er in Buitenzorg an Orchideenblüten gemacht 
hat, "nd die zeigen, daß die Dauer der Blüten und die Postflora- 
Nonsvorgänge in sehr eigenartiger Weise von der Bestäubung und 
anderen Einflüssen abhängig sind. Die ausführliche Arbeit ist 
Inzwischen im ersten Heft der neuen „Zeitschrift für Botanik* 
erschienen, 

- Da keine weiteren Vorträge und Mitteilungen vorlagen, schloB ` 
Herr JOST die Sitzung um Art, Uhr. — Damit war das offizielle 
gramm der Generalversammlung erledigt. | 
S Daß auch der gesellige Teil zu seinem Rechte kam, bedarf 
i : der Erwähnung. — Wir schließen unseren Bericht mit dem 
5 Aufrichti esten Dank an die Straßburger Fachgenossen für die uns 
: ^ Viesene Gastfreundschaft. i 


RE A N EIE S. Oud 


: Berlin, im Februar 1909. 
S. SCHWENDENER, W. WACHTER, 
Z. Z. Prüsident. als Schriftführer. 


Die K o ‚Wortlautes der neuen Satzungen einstweilen noch unterbleiben. 

it Wen zur Vorbereitung der Wahlen und der Generalversammlung "m 
5 Erledigu ?'stande beauftragt, die gerichtliche Eintragung zu bewirken. Nach 
« "o E? dieser Angelegenheit werden die Satzungen in ihrer endgültigen 
en „Berichten“ abgedruckt werden. en 


(8) Rechnungsablage des Jahres 1907. 


Anlage. 
Rechnungsablage des Jahres 1907. 
Soll Haben 
I. Beitrüge-Konto. M. Pt. EE 
Im Veri 1906 vorauf gezahlte pne im Vor- 
tra e . . 3990,50 à 
Im Jahre 1907 ish: Beiträge Ec. cuc 7998.45 8382 |9 
Für Rechnung 1907 gezahlte Wigs 
88 Berliner à 20 M. . . .1660,— 
396 Auswürtige à 15 M. . . .5940,— 
17 Außerordentliche à 10 M. Ve wow Ee 
Mehrzahlungen . . occu 9 c AO 
496 Mitglieder zahlten . 7819 | 92 
Für Rechnung 1908 ff. ET Site Beiträge 
Làm Übertrage . . 563 | — 
8 882 | 92 8382 |92 
UP eege 
Zinsen aus dem Depot und Konto-Korrent der 
ee e s vs. se, 608 | 95 
III. Gewinn-Konto. 
Gebrüder Beer zahlten als Gewinnanteil an 
Bd. XXIV 384 |98] = — 
be EL MN 
Band XXV, Jah 1907: 
590 + (108) M: aen: Text; 14 Tafeln, 72,5 gem 
Holzschnitte, 1158 gem Zinkätzungen. Ent- 
nommen 496 Exemplare für Mitglieder, 7 für 4702 |82 
Ehrenmitglieder, l für den Schriftführer . . . — 
V. Kosten-Konto. 
Porto für Korrespondenzen USW, . — . . 158,90 ae 
Porto für Versendung der Hefte . . ege 4006 
Spesen und Provisionen : "cov v 1 
Formulare usw pu 180,55 
Honorare usw. . 143,50 
Institutsdiener . . (ow wo uq qi 0 cr MAR 9 026 | 55 
Beiträge "od Ades SE 94,70 x 
VI. Kapital-Konto. 
Am 1. Januar 1907 Vermögen im Vortrage: 
Fester Bestand ee EH Ge 
Lebenslängliche Mitglieder er VU INNEN 12 060 80 
Flüssiges Vermögen. 31900 7819 |92 
I Beiträge-Konto je 95 
IL Interessen-Konto pes $8 . 


III. Gewinn-Konto 


Transport 


Rechnungsablage des Jahres 1907. (9) 


Soll Haben 
M. | Pf. M. EES 
Transport | 20 874 às 
E NeeMe-Konto . . . ... . . 4 x 4 702 | 82 
BEEN Bohio. . . EE .2026 | 55 
Am 81. Dezember 1907 Vermögen im Übertrage: 
EN nd o o EE pe 
Lebenslängliche Mitglieder . . . . . 900,— 
Flüssiges Vermögen. . . . . . . .824468| 14144 |68 | 


20874 |05| 20874 |05 


Voranschlag für 19081). 
(Durchschnitt der letzten 3 Jahre) 


Vortrag des Vermögens. 1. Januar 1908 . . . . 14 144 | 68 
Be, ee V Ded 71524 | — 
insen essen ET 580 | — 
BEEAM .. .—.... 7 3 349 | — 
Berichte 4846 | — 
BEEN o S. ou AAA T 1801 | — 
BEEN 5: oe 
Vermögen am 31. Dezember 1908. . . . . . .| 9950168 


22597 |68| 22597 | 68 


Die Einnahmen aus den Beiträgen betragen 
1819,92 M.; die laufenden Ausgaben betragen 
6729,37 M. Folglich sind 1090,55 M. mehr ein- 
Senommen als ausgegeben. Bei 496 zahlenden 
Mitgliedern kommt auf jedes Mitglied 15,77 M. 


Beitrag und 13,57 M. Ausgabe. 
Hansgirg-Konto. 
Am l. Januar 1907 Vortag a se- no e ons ede 
SD EE ME 34 | 65 
m 31. Dezember 1907 Übertrag EE ALL 
rel 1024 |80| 1024 | 80 
Berlin, März 1908. green” 


Revidiert und richtig befunden: 
Dahlem, den 23. Juni 1908. 
G. VOLKENS. M. O. REINHARDT. 


ge 


Techn ') Die Ausgaben des aus dem Durchschnitt der letzen drei Jahre be- 
er Voranschlages für 1908, die oben mit 12647 M. eingesetzt sind, 


erhö 

“exam sich durch folgende Positionen i 
be E Remuneration des Sekretürs 600,— 

bus eration für einen Rechnungsbeamten . . 300— » 
BMülrebesneha. 1.52099 09 ow S o 
1 500,— M 

mi. 
so daß i id si . D D D . D D D D . D D D E D D D D D DH 13 147,— » 
H E Vermögen am 31. Dezember 1908 auf . . . . - * 8450,68 , 


: | anschlagt werden kann. 
T Dahlem, Juli 1908. 


Nachrufe. 


H. Marshall Ward. 
Von 
T. JOHNSON. 


Die botanische Welt Englands hatdurch den am 26. August 1906 
erfolgten Tod H. MARSHALL WARDs, Professor der Botanik an 
der Universität Cambridge, einen schweren Verlust erlitten. 
Geboren im Jahre 1854 bei Hereford, erhielt MARSHALL WARD 
seinen ersten botanischen Unterricht als Student in einem kurzen 
praktischen Kursus im Jahre 1875 in South Kensington (spáter 
Royal College of Science). Der Leiter dieses Kursus war Professor 
(jetzt Sir WILLIAM) THISELTON-DYER, von welchem MARSHADE ` 
WARD den Rat erhielt, sich ganz der Botanik zu widmen | 
Demgemäß wurde im Jahre 1876 M. WARD Student an der 
Universität Cambridge, wo S. H. VINES die Cambridgeschule S 
der modernen Botanik schon begründet hatte. Hier zeichnete 
M. WARD sich aus und begann im Jahre 1880 eine lang? * 
Reihe von wichtigen Untersuchungen, die den Einfluß SACHS 
in Würzburg und DE BARYs in Straßburg nicht verkennen lassen. 
Ein gutes Beispiel dafür ist seine mit vielen hübschen Abbildung j 
ausgestattete Untersuchung: „a Lily disease, Botrytis“. (Annals © 
Botany, IL 1888). Sie erinnert sehr an die Untersuch po: 
DE BARYs: ,Über einige Sclerotinien und Sclerotinia-Krankhette? * 
(Botanische Zeitung, 1886.) 

: Niemand hat mehr als MARSHALL WARD die Untersuchunge? 
seiner deutschen Fachgenossen in sich aufgenommen un M 
Landsleuten zugünglich gemacht; er hat z. B. SACHS’ 
lesungen über Pflanzenphysiologie* übersetzt und viel dazu ` 
getragen, die ökonomische und biologische Wichtigkeit der Myko 


„vor 
bei- 


EE wl CNS ASA Sa A i ERE e TE 


DORT 


e e E xem EE e, WR re; 
3 SCIES (ERES EE 
d xc ` rs : 
S En $e n 


erbauten I 


` Unerbi 


H. MARSHALL WARD. (11) 


logie zu zeigen. Nicht nur seine Spezialuntersuchungen, sondern 


auch seine wissenschaftlichen und populär-wissenschaftlichen Bücher 
(und er hat viel geschrieben) sind in dieser Hinsicht charakteristisch 
für seine Tätigkeit. Er ist vielleicht unser bester Vertreter (jetzt in 
Deutschland wohl bekannt) der angewandten Botanik gewesen. Seine 
Untersuchungen in Ceylon im Jahre1880 — 82 über Hemileia vastatrix, 
den Pilz der Kaffeeblattkrankheit, über die Bakteriologie der Themse 
und seine letzten Untersuchungen über die Rostpilze, besonders 
über biologische Arten derselben, sind sämtlich wichtige Beiträge 
zur angewandten Botanik. Doch sagte er mir einmal während einer 
Unterhaltung über die Beziehungen zwischen Botanik und Land- 
wirtschaft, daß ich in Dublin das, was-er in Cambridge getan hätte, 
anstreben solle: nämlich die Studenten der Landwirtschaft die 
Prinzipien der Botanik und nicht allein die technische Anwendung 
der Wissenschaft, wie es von den sogenannten praktischen Leuten 
verlangt werde, gründlich kennen lernen zu lassen. 5 

Als Lehrer war MARSHALL WARD merkwürdig klar und ein- 
drucksvoll. Sein Leben stand unter dem Eindruck eines überwälti- 
genden Eifers für seine Wissenschaft, der sich besonders zeigte, 
wenn er seine Meinungen vor dem Publikum vertrat. Ein gutes 
Beispiel hierfür ist sein Vortrag auf der Versammlung der British 
association for the advancement of Science in Cambridge 1904, wo 
°r gegen die Mykoplasma-Theorie von ERICKSSON sprach. Mit Hilfe 
"niger Studenten (und Studentinnen) hat MARSHALL WARD zu dieser 
Zeit viele Beweise über die Möglichkeit erbracht, daß die Uredosporen 
den "Winter hindurch leben und dabei die Rostkrankheit von Jahr 
7! Jahr andauern lassen können. Auf derselben Versammlung be- 
merkte ich, wie sehr er sich in seinem Aussehen in den letzten 
Jahren geändert hatte; alles deutete darauf hin, daß er sich über- 
arbeitete, Vielleicht kannte er die Natur seiner Krankheit — die 


: Zuckerkrankheit — und wollte so viel wie möglich in der ihm noch Ge? 


2 Verfügung stehenden Zeit arbeiten. Seine Bücher hätten genügt, 
i Kraft eines Einzelnen zu verbrauchen, seine Untersuchungen 
Jenige eines anderen, und es ist erstaunlich, wie er trotzdem 


2 seine Pflichten als Lehrer der Botanik und als Vertreter seiner 


ko " an den vielen Ausschüssen der Universität so gut erfüllen 
Onnte, Traurig ist es, daß er sich seines neuen, Anfang 1904 
nstitutes, das Resultat seines zehn Jahre langen Erfolges 
Ofessor an seiner Alma mater, kaum erfreuen durfte, als die 
ttliche Hand des Todes ihn ergriff. duse 

, er mehr über MARSHALL WARD erfahren will, wird me 
teil die folgenden Notizen über seine Lebenstätigkeit nachlesen: 


(12) J. W. MOLL: 


1. Annals of Botany vol. XXI. mit vortrefflichem Bild und 
Bibliographie. (Notiz von Professor S. H. VINES.) 

2. New Phytologist, vol. VI, 1906. (Notiz von Sir W. THI 
SELTON-DYER.) 

3. Journal of Botany, vol. XLIV, 1906. (Notiz von Professor 
F. O. BOWER.) 


C. A. LA Oudemans. 
Von 


J. W. MOLL. 


CORNEILLE ANTOINE JEAN ABRAM OUDEMANS, sèt 
September 1886 korrespondierendes Mitglied der Deutschen So 
nischen Gesellschaft, wurde am 7. Dezember des Jahres 1825 ni 
Amsterdam geboren und starb im hohen Alter von 80 Jahren 7 
Arnhem, am 29. August des Jahres 1906. 

Er war das älteste von 7 Kindern, und zwei seiner Brüder 
haben sich, wie er selbst, wohlverdiente Namen in der Wissenschaft 
erworben: der vor kurzem verstorbene J. A. C. OUDEMANS, der 
viele Jahre Professor der Astronomie in Utrecht war, und : 
OC. OUDEMANS, der als Professor der Chemie an der damaligen 
Polytechnischen Schule, jetzt Technischen Hochschule in Dei 
schon vor mehreren Jahren starb. 

Der Vater dieser Söhne hatte in Amsterdam eine Schule, 
welche aber infolge eines vorgekommenen Unglücksfalles zeitweise 
weniger Schüler an sich zog, so daß der alte Herr OUDEMANS 
im Jahre 1834, einem Rufe nach Java folgend, daselbst als Direktor 
der ersten ,Gouvernements Lagere School* in Weltevreden er 
Batavia eine ihm willkommene Stellung fand. Der junge OUDEMAN 
kam also als neunjähriger Knabe nach Indien und verblieb daselbst, 
s Schule seines Vaters besuchend, während fünf J ahre. er 
diesen auf Java verbrachten Jugendjahren hat er immer die } 
haftesten Erinnerungen beibehalten. 

Sobald es aber feststand, daß er die Universität besuchen 
sollte, wurde der vierzehnjährige Knabe 1839 nach Amsterdam 
zurückgeschickt, wo er während zweier Jahre Lateinisch und Gne 
chisch lernte, so daß er schon im September des Jahres 1841, also 


C. A, J. A, OUDEMANS. (13) 


im Alter von 16 Jahren, zum ersten Male als Student der Medizin 
in Leiden eingeschrieben werden konnte. Inzwischen war sein 
Vater, seiner Gesundheit wegen, mit seiner Familie aus Indien 
wieder nach Holland und zwar nach Leiden übergesiedelt, so daß 
OUDEMANS als Student bis zum Jahre 1848, in welchem er seine 
medizinischen Studien zum Abschluß brachte, wieder im väterlichen 
Hause wohnte. j 

Während er diese Studien mit großem Eifer und ausgezeich- 
netem Erfolge betrieb, wurde schon bald die Liebe zur Botanik m 
ihm rege. REINWARDT las damals in Leiden über Botanik und 
Chemie und hat gewiß anregend auf den jungen Mann gewirkt, 
wie auch die bekannten Bryologen MOLKENBOER und DOZY, mit 
welchen er zu dieser Zeit einen lebhaften wissenschaftlichen Ver- 
kehr unterhielt. Zumal der erstere dieser beiden hat gewiß einen 
bedeutenden Einfluß auf seine botanische Ausbildung gehabt. 

Dennoch blieb das Studium der Medizin Hauptsache und am 
ô. November des Jahres 1847 wurde er zum Medicinae Doctor 
Promoviert nach Verteidigung einer Dissertation „De fluxu menstruo" 
UI, hinter welcher nach der damaligen Sitte zwei lange Fest- 
Sedichte abgedruckt waren, das eine von seinem Vater, das andere 
von einem Onkel angefertigt. 

Àm 17. Januar des Jahres 1848 zog OUDEMANS nach Paris, 
um daselbst seine medizinischen Studien weiter fortzusetzen. Dort 
empfand er aber bald die Folgen der inzwischen ausgebrochenen 
Revolution, indem die akademischen Vorlesungen geschlossen 
,"Uden. Selbst war es ihm bis zum darauffolgenden 5. März unmög- 
= Paris zu verlassen. An diesem Tage gêlang es ihm, nach 

lên abzureisen, aber als er daselbst eintraf, war auch dort die 
Revolution ausgebrochen, so daß er erst nach einem Aufenthalt von 
„gen Wochen anfangen konnte, die Vorlesungen im Allgemeinen 
p nkenhaus zu besuchen. Das tat er sehr zu seiner Zufrieden- 
5 aber schon bald mußte er jetzt wieder nach Leiden zurück- 

n, wo er am 18. Juni eintraf. 1 ; 
"ud Schon während seines, Aufenthaltes in Wien war in Rotter- 
ta p das Ableben eines Herrn CHARANTE ein Lektorat 
E damaligen, jetzt schon vor vielen Jahren ‚aufgehobenen 

hen ‚Schule freigeworden. Diese Stellung war früher 
, von den Botanikern DE VRIESE und MIQUEL besetzt gewesen 
Schon am 9. August des Jahres 1848 wurde OUDEMANS zum 


lits 1) Die Zwischen Klammern gestellten Zahlen beziehen sich auf die 


iste hinter diesem Aufsatze. 


(14) J. W. MOLL: 


Lektor der Botanik, Materies Medica und Historia Naturalis er- 
nannt. Er fand daselbst einen botanischen Garten und las etwa 
3 Stunden wöchentlich, im Winter auch über Mineralogie und 
Zoologie. Das Gehalt war nicht groß, so daß OUDEMANS neben 
seiner Stelle als Lehrer auch als Hausarzt eine gute Praxis zu er- 
werben suchte, was ihm während der elf Jahre seines Aufent- 
haltes in Rotterdam auch wirklich nach und nach gelang. 

Aber daneben fand er von Anfang an Zeit und Gelegenheit 
zu einer regen wissenschaftlichen Tätigkeit. Am Schlusse dieses 
Aufsatzes findet man eine Liste der nach den Jahreszahlen geord- 
neten streng wissenschaftlichen Arbeiten von OUDEMANS mit 
Fortlassung vieler Aufsätze kritischen und populären Inhalts. 
Daraus wird der Leser entnehmen können, mit welchen einzelnen 
Arbeiten OUDEMANS während der Rotterdamer Periode beschäf- 
tigt war. Hier werde ich mich nur auf eine kurze allgemeine 
Übersicht über seine wissenschaftliche Tätigkeit beschränken. 

Die verschiedenen Richtungen, in welchen OUDEMANS sich 
während seiner langjährigen wissenschaftlichen Tätigkeit bewegt 
hat, finden sich schon alle in dieser Periode angedeutet, wenn auc 
in spüteren Jahren der Schwerpunkt seines Arbeitens nach und 
nach seine Stelle geändert hat. : 

Von Haus aus war OUDEMANS, wie es sich zu dieser Zeit 
kaum anders erwarten ließ, klassifizierender Systematiker, $0 dab 
Fragen auf diesem Gebiete und zwar besonders die höheren 
Pflanzen und die Floristik seines Vaterlandes betreffend, seinen 
Geist oft fesselten. 

Aber daneben hatte er sich als tüchtiger Mikroskopiker en 
gebildet, und Zwar, wie es damals kaum anders möglich war, 
aus eigenen Kräften. Es kann daher nicht wundernehmen, d? 


er sich zeit- und standesgemäß ganz besonders für die Anatomie ` 


der Dr ogen interessierte. Auf pharmakognostisch-anatomische™ 
Gebiete hat er denn auch bekanntlich Bedeutendes geleistet. - 
Auch fühlte er, wahrscheinlich durch MOLKENBOERS 


Schließlich hat er während der Dauer seiner so viele ect 
umfassenden Lehrertätigkeit fortwährend das Bedürfnis 


C. A. J. A. OUDEMANS. (15) 


die Resultate der für seine Vorlesungen gemachten Studien in der 
Gestalt von Lehrbüchern zu veröffentlichen. 

Wenn wir nun zur Betrachtung seiner Arbeit, während er in 
Rotterdam verblieb, zurückkehren, so finden wir, daß er die Reihe 
seiner mykologischen Arbeiten zwar schon im Jahre 1856 eröffnete 
mit einer Mitteilung über das Vorkommen gewisser Pilze in 
Hühnereiern (3), aber erst viel später hat seine Aufmerksamkeit 
sich bleibend auf diese Studien gelenkt. 

Aus seiner Tätigkeit als Lektor ging auch während dieser 
Periode noch nicht die Veröffentlichung eines eigenen selbständigen 
Lehrbuchs hervor. Aber dennoch hat er im Jahre 1852 eine 
holländische Übersetzung von SEUBERTs Buch „die Pflanzenkunde 
gemeinfaßlich dargestellt“ gegeben. 

Sehr eingehend hat er sich dagegen damals mit der Pharma- 
kognosie des Pflanzenreichs und zumal mit anatomischen Fragen 
auf diesem Gebiete beschäftigt, so daß er schon 1854—1856 sein 
großes Werk „Aanteekeningen op het systematisch- en pharmacog- 
nostisch-botanische gedeelte der Pharmacopoea Neerlandica“ (7) 
veröffentlichen konnte. SCHLEIDEN hatte 1847 den Beweis ge- 
efert, daß man Radix Sarsaparilla de Vera Cruz von der Sorte 
Honduras nach anatomischen Merkmalen unterscheiden konnte. 
WEDDELL gründete 1849 eine Einteilung der Chinarinden auf 
?nàtomische Merkmale, und SCHACHT hatte 1853 in seinem be- 
“unten Werke „Der Baum“ eine analytische Tabelle gegeben zur 

ümmung einiger Holzarten und Cortices nach solchen Merk- 
malen; aber im größeren Maßstabe war der Versuch, die Pflanzen- 
anatomie auf systematischem und pharmakognistischem Gebiete zu 
verwerten, noch nicht gemacht worden. In letzterer Hinsicht hat 
zeg ÜUDEMANS sich das Verdienst erworben, in seinem Buche 
. "Hi ersten Male die anatomische Behandlung der Drogen konse- 
| M durchgeführt zu haben. In jedem einzelnen Falle werden 

a Resultate eigener, genauer, mikroskopischer Beobachtungen 
"itgeteilt und durch eine Fülle von Originalzeichnungen erläutert, 

brachte OUDEMANS schon 1854 zustande, was bald darauf 
"HLEIDEN und OTTO BERG für Deutschland leisteten, der letztere 
ur in seinem auch jetzt noch brauchbaren „Anatomischen Atlas", 

°S auch in etwas anderer Fassung. j n 
: auch Is eine rein botanisch-anatomische Untersuchung sei hier 
: m noch ein Aufsatz erwühnt über die köpfechentragenden Haare 
nische lomia coccinea (5), welchen er im Jahre 1853 in der Bota- 
| n Zeitung veröffentlichte. a 
ber auch systematischen und floristischen Untersuchungen 


T 


(16) J. W. MOLL: 


widmete er wührend seines Aufenthaltes in Rotterdam viel Zeit, 
und das führte in den Jahren 1859—1862 zur Veróffentlichung 
der ebenfalls in niederländischer Sprache geschriebenen „Flora van 
Nederland“ in 3 Bänden (14), ein klassisches Werk, in welchem 
das Thema mustergültig behandelt wird und das auch jetzt noch 
von Botanikern und gebildeten Laien mit großer Vorliebe be- 
nutzt wird. 

Inzwischen hatte sich OUDEMANS’ ärztliche Praxis in Rotter- 
dam nach und nach fortwührend ausgebreitet, und es stand zu be- 
fürchten, daß dieselbe recht bald die wissenschaftlichen Leistungen 
selbst eines mit so  auflerordentlicher Aktivität begabten Mannes, 
wie er war, sehr einschränken würde. Aber glücklicherweise kam 
zu ihm, der schon im Jahre 1858 zum Mitglied der königlichen 
Akademie der Wissenschaften in Amsterdam erwählt worden war, 
im September des Jahres 1859 ein Ruf als Professor der Botanik 
nach dem damaligen Athenaeum Illustre der Stadt Amsterdam; 
eine Stelle, welche durch MIQUELs Übersiedelung nach der Utrechter 
Universität freigeworden war. 

Das Gehalt der Professoren war damals äußerst bescheiden, 
aber dennoch beschloß OUDEMANS seine eben zu dieser Zeit sehr 
stark anwachsende Praxis in Rotterdam zu verlassen, um sich 
künftig ganz der Wissenschaft, die ihm lieb war, widmen Zu 
können, Dieser Entschluß hat ihn nie gereut und es dE ihm 
vergönnt, während 36 Jahre, bis das Gesetz ihn zwang ın den 
Ruhestand zu treten, in fortwährender reger Tätigkeit diese 
Stelle einzunehmen, zuerst, wie gesagt, am damaligen Athenaeum 
Ilustre, seit dem Jahre 1877 als Professor an der jetzie 
städtischen Universität zu Amsterdam, deren erster Rector Magni- 
ficus er war. Am 21. November des Jahres 1859 eröffnete 9 
seine Tätigkeit mit einer Rede: „Over de plantkunde, beschouw 
in hare trapswijze ontwikkeling, van de vroegste tijden tot 0P 
heden“ (12), SE 

Bald darauf, im Jahre 1860, verheiratete er sich mit Fräulein 
CHRISTINA MARIA SPEENHOFF, ung 

Er widmete sich jetzt ganz der wissenschaftlichen Forsch i 
und dem Universitätsunterricht. Nicht nur die ganze = 
sondern auch die Pharmakognosie war ihm anfänglich — 
seit dem Jahre 1877 konnte er aber die Physiologie und Anat? 
seinem späteren Kollegen HUGO DE VRIES überlassen. E 

Wenn wir also jetzt seine wissenschaftliche Tätigkeit währe 
der Amsterdamer Periode und auch später besprechen, SO dar Jin 
nach dem oben schon darüber Mitgeteilten und bei seiner -— 


C. A. J. A. OUDEMANS. (17) 


großen Aktivität sich nicht wundern, daß er in Amsterdam ver- 
schiedene kleinere und größere Lehrbücher schrieb, welche das ge- 
samte Gebiet seiner botanischen und pharmakognostischen Lehr- 
tätigkeit umfaBten. i 

So erschien 1865 seine „Handleiding tot de Pharmacognosie 
van het Planten- en Dierenrijk“ (29), ein Lehrbuch, welches im 
Jahre 1880 eine zweite Auflage erlebte und noch jetzt, obgleich 
etwas veraltet, als das beste zu betrachten ist, das in nieder- 
lindischer Sprache auf diesem Gebiete geschrieben ist. Besonders 
die Bearbeitung des inneren, mikroskopischen Baues der Drogen 
war für die damalige Zeit mustergültig, wie es sich von dem 
Autor der „Aanteekeningen“ erwarten ließ. 

Bald darauf, in den Jahren 1866—1870, wurde sein großes, 
ws Zwei starken Bänden bestehendes „Leerboek der Planten- 
kunde“ (33) veröffentlicht, welches das ganze Gebiet der Botanik 
umfaßt, und sich durch eine sehr vollständige Behandlung des 
Stoffes auszeichnet, wie sie in nicht vielen Lehrbüchern gefunden 
wird und welche demselben auch jetzt noch in mancher Hinsicht 
Wert verleiht. Dennoch hat das Buch sich auch in Holland aus 
verschiedenen Gründen nie ganz einbürgern können. Erstens war 
55 zu ausführlich für den Gebrauch künftiger Mediziner und 

azeuten, und der Botaniker gab es damals hier nur wenige. 

Aber auch erschien eben zu dieser Zeit das berühmte „Lehrbuch 
e ler Botanik“ von JULIUS SACHS, welches in unserem, in 
a temden Sprachen geschriebenen Lehrbüchern keineswegs abge- 
z J'Eem Lande, mit Recht die Aufmerksamkeit der angehenden 
Ge Botaniker auf sich lenkte, und zwar so sehr, daß es auch bei uns 
A "ährend einer Reihe von Jahren alle anderen botanischen Lehr- 
| in den Hintergrund drängte. 
` f Zwei Jahre später aber schrieb OUDEMANS ein ‚kleineres Lehr- 
Se i. »Eerste beginselen der Plantenkunde* (42), welches bis zum 
E 1898 in vier Auflagen veröffentlicht wurde und demgemäß eine 
En „Starke Verbreitung fand, vielleicht weniger unter den Studenten 
T verschiedenen anderen sich für die Botanik interessierenden 
Bach H Die Organographie der höheren Gewüchse ist in diesem 
SR die Hauptsache, aber auch Anatomie und Physiologie werden 
"nlich ausführlich behandelt. 
Schließlich hat OUDEMANS im Jahre 1883, mit seinem 
’ UGO DE VRIES zusammen, ein „Leerboek der Planten- 
wa 7) für Studierende an den Universitäten veröffentlicht, — 
Slehes der letztere die Anatomie und Physiologie, OUDEMANS 


WUER ER u HE N ek it a Y 
E - 


an 
Ke 
d 


Ëer deutschen bot. Gesellseh. XXVIa. 


(18) d. W. MOLL: 


aber die Morphologie und Systematik schrieb. Auch dieses Buch 
brachte es 1895—1896 zu einer zweiten Auflage. 

So viel über die verschiedenen Lehrbücher, welche OUDEMANS 
im Laufe der Jahre schrieb. Ich will jetzt versuchen, über seine 
mehr rein wissenschaftlichen Leistungen während dieser Periode 
seines Lebens eine flüchtige Übersicht zu geben und werde dabei 
wieder die verschiedenen Richtungen seines Studiums jede für 
sich besprechen. ; 2 

Seine intensivste Arbeit auf pl kognostisch-anat 
Gebiete fällt ohne Zweifel zum weitaus größten Teil in die Rotter- 
damer Periode und gipfelt in den schon besprochenen „Aantee- 
keningen“, wenn er auch später immer ein reges Interesse für 
dieses Gebiet behielt und manches Resultat späterer Beobachtungen 
in seinem Lehrbuch der Pharmacognosie beschrieb. Die Zahl be- 
sonderer Abhandlungen ist aber klein; ich brauche hier bloß zu 
nennen eine kurze Mitteilung über den Bau der Samen von 
Strychnos (23, 1863). 

Größer, wenn auch nicht sehr bedeutend, ist die Zahl der 
Abhandlungen auf rein anatomischem Gebiete, Ich erwähne hier 
eine ausführliche Abhandlung über Bau und Entwicklung des 
Velamens der Orchideen (15, 1861); eine Abhandlung, in welcher 


(26, 32, 1866); die Untersuchung der bis dahin als eine ege 
beschriebenen Gerbstoffschlàuche an der Oberfläche des Mar 


OUDEMAN. S 
Jahre 1878 


zum Beispiel über Pandanus spiralis (18), Pandanus spurius Ki 

iw: Übrigens erwähne ich hier p 
ausführlichere Abhandlungen: die über Leptonychia (31, 1866); u: 
Bearbeitung der Violaceae in MIQUELs Annales Lugd. Batav. SC 


C. A. J. A. OUDEMANS. (19) 


1867); die mit 14 lithographischen Tafeln ausgestattete Beschreibung 
der Alsodeia-Arten des Leidener Reichs-Herbariums (34, 1867) und 
die Annotationes criticae über javanische Cupwfileren mit 12 Tafeln 
(39, 1868). 
Man kann aber sagen, daß um das Jahr 1872 die Tätigkeit 
unseres Forschers auf pharmakognostischem, anatomischem und 
auf klassifizierend-systemati Gebiete, insofern es die hóheren 
Pflanzen anbelangt, zu Ende war. Von der Bearbeitung der oben 
schon besprochenen Lehrbücher abgesehen, hat er künftig seine 
Kräfte auf das Gebiet konzentriert, auf welchem sich vielleicht 
seine bedeutendsten Leistungen finden. Es ist das Gebiet der My- 

ologie, das in ihm einen seiner besten Vertreter fand und auf 
welchem er, während 37 Jahre vom Jahre 1867 ab bis zum Jahre 
1904, also bis kurz vor seinem Tode, eine stattliche Reihe von sehr 
bedeutenden Publikationen hervorbrachte. 

‚ Eine vollständige Aufzählung dieser Arbeiten findet man 
wieder in der hinter diesem Aufsatze abgedruckten Liste. Hier 
$1 es mir nur gestattet, die Zwecke, welche OUDEMANS ver- 
folgte, zu beleuchten und dabei die hauptsächlichsten Arbeiten 
kurz zu besprechen, 
Viele seiner mykologischen Publikationen betreffen mehr 
Spezielle Fragen, die Beschreibung neuer Arten usw. In der schon 
S9hannten Liste wird man zwischen den Jahren 1874 und 1904 
“ne Anzahl solcher Arbeiten verzeichnet finden, von welchen ich 
Wr nur einige erwühnen will, zum Beispiel die über das Pyreno- 
"Yeelengenus Ascospora (51, 1876); die „Contributions à la Flore - 
E cologique de Nowaja Semlja (84, 1885); die zusammen mit seinem 
SE PEKELHARING aus Utrecht ausgeführte Untersuchung 
"ep Saccharomyces Capillitii Oudem. et Pekelh. (86, 1885); ver- 
ih > ne mit seinem Schüler C. J. KONING zusammen bearbeitete 
S Tog ätze, von welchen ich hier nur erwühne den interessanten 
P ite d'une flore mycologique, obtenue par la culture "E 
p». ^16, preparóe de la terre humeuse du Spanderswoud prés de 
sum (107, 1902). ! 
wel Sind aber alles Arbeiten, welche dem  Hauptzwecke, 
“chen OUDEM ANS sich bei seinen mykologischen Unter- 
“chungen stellte, mehr oder weniger fremd sind, und dieser 
Nauptzweck war die vollständige Erforschung der Pilzflora seines 
©: rlandes, Die Resultate seiner Arbeiten in dieser Richtung hat 
2 vielen und wichti gen Publikationen niedergelegt, über welche. 
din kurz noch einiges mitteilen will. T UAE 
. Seit dem Jahre 1867 bis zum Jahre 1904 hat gerne ! 


(20) : J. W. MOLL: 


regelmäßig und später fast jedes Jahr Übersichten herausgegeben 
über die zahlreichen von ihm selbst und anderen in den Nieder- 
landen neu aufgefundenen Pilze. In den „Archives Néerlandaises“ 
publizierte er im Jahre 1867 zum ersten und im Jahre 1873 zum 
zweiten Male eine solche Liste, unter dem Titel „Matériaux pour 
la flore Mycologique de la Néerlande* (31) Die Reihe dieser 
Übersichten wurde weiter fortgesetzt im „Nederlandsch Kruidkundig 
Archief“, dem Organ der Niederländischen Botanischen Gesell 
schaft, in welchem schon im Jahre 1871 die erste „Mycologische 
Bijdrage“ (44) das Licht erblickt. Bis zum Jahre 1904 findet man 
zwanzig solcher Beiträge in derselben Zeitschrift, und zwar seit 
dem Jahre 1886 in französischer Sprache unter dem Titel „Contri- 
butions à la flore mycologique des Pays-Bas*. Die genannten 
Übersichten bilden zusammen ein paar stattliche Bände. 

Man muß sie aber nur als einen Teil des Materials betrachten, 
welches OUDEMANS sammelte zur Erreichung eines bedeutenderen 
Zweckes. Gewiß hatte er sich das Ziel gesteckt, einmal eine voll- 
ständige Pilzflora der Niederlande zu schreiben. Dieses Ziel hat 
er leider, bei dem ungemein großen Umfang des Stoffes, der zum 
Teil auch sehr schwierig zu bearbeiten war, nicht ganz ®" 
m chen können. Aber doch ist es ihm gelungen, verschiedene sehr 
wichtige und umfangreiche Arbeiten zu verfassen, welche als 
niederländische Floren vieler wichtiger Abteilungen der Pise 


gelten können und von denen ich die hauptsüchlichsten hier kur 
besprechen will, 


Schon in den Jahren 1879— 1880 publizierte er in den Ar 


chives Néerlandaises eine „Révision des Champignons trouvés 


Jusqu'à ce jour dans les Pays-Bas“ (62), welche die Hymenom. — 


Gasteromyceten und Mysxomyceten enthält und so eingerichtet ist, 


daß sie die Bestimmung zwar nicht der Arten, aber doch kleiner" * 


Gruppen derselben ermüglicht. Es folgte im Jahre 1884 die E 


Arten, und 14 SACCARDO entlehnten Tafeln. 


Viel wichtiger aber ist das in den Jahren 1892—1897 — : » 
Zierte, leider nicht vollendete, nur aus den zwei ersten Teilen br 


stehende Werk unter dem Titel: „Révision des Champignons ^ 


supérieurs qu'inférieurs, trouvés jusqu'a ce jour dans les Pays = 


- 


(91). Es enthält di 
" im weitesten Sinne. Es ist für diese Gruppen als eine 


ständige Flora der Niederlande zu betrachten, welche auch für 


» 80) mit analytischen "Tabellen, auch für die Bestimmung det S 


EEN D 


© Phycomyeetes, Pyrenomyeetes und die enee"? 


S Füllen die Bestimmung der Pilze sehr erleichtern und 


| finden lassen wird, um sobald wie mög 


C. A. J. A. OUDEMANS. (21) 


die benachbarten Länder von großer Bedeutung ist, und die Be- 
stimmung der Arten mit Hilfe analytischer Tabellen gestattet. 

Als letzte große und sehr wertvolle Arbeit erwähne ich hier 
den im Jahre 1904, also kurz vor seinem Tode veröffentlichten 
„Catalogue raisonné des Champignons des Pays-Bas“ (111), in welchem 
man sämtliche, etwa 4400 in den Niederlanden gefundenen Pilze, 
mit den nótigen Literaturnachweisen ausgestattet, aufgezählt findet. 
Auch dieses ist ein für das weitere Studium der Mykologie in ver- 
schiedener Richtung gewiß äußerst wertvolles Buch. 

Nicht nur das Studium der einheimischen Pilzflora fesselte 
ÜUDEMANS, sondern er stellte sich auch allgemeinere Aufgaben, 
welche für die Mykologie sehr wichtige Resultate versprachen. 
Das beweist eine große Arbeit, welche ich jetzt noch besprechen 
Will und mit welcher OUDEMANS sich während mehr als 
25 Jahre. beschäftigte. Sie liegt fast ganz vollendet da, konnte 
aber während seines Lebens, der hohen Kosten wegen, nicht zur 
Veröffentlichung gelangen. Es ist dies eine für alle Mykologen 
sehr wichtige Arbeit, welche sämtliche in Europa aufgefundenen, 
auf anderen Pflanzen wachsenden Pilze umfaßt. Dieses Material 
st, mit Literaturnachweisen ausgestattet, nach den Nährpflanzen 
geordnet und bei diesen wieder nach den verschiedenen Organen, 
lättern, Stengeln usw., auf welchen die betreffenden Pilze vor- 
sed Bei der Zusammenstellung dieses Werkes wurden 300 
bs ^uedene mykologische Bücher, Arbeiten und Exsikkatensamm- 
w gen benützt; es erreicht einen hohen Grad der Vollständigkeit, 
S unter diesen Büchern auch SACCARDOs Sylloge und andere 
x d große Werke mitgezählt werden müssen. Wenn man also 
wen Pilz auf einer bekannten Nährpflanze findet, kann man s0- 

ich nachschlagen, ob und wo derselbe schon früher gefunden 
"urde. Es leuchtet ein, daß ein solches Nachschlagebuch, d xon 
“nem so feinen Kenner der Pilze bearbeitet, auch in den meisten r 
em der Mykologie im allgemeinen sehr fördernd wirken eg 
"lg steht das saubere Manuskript nur den Laboranten c 
tanischen Laboratoriums in Groningen zur Verfügung. Aber im 


Interesse der Mykologi an sehr hoffen, daß sich ein Weg 
ykologie muß man EA s omer Veröffent- 


* 


; “chung dieses Werkes zu gelangen. 

wee Yörsteht sich von selbst, daß ein 
SS nd seines gänzen langen Lebens auc 
; sammelt und Herbarien zusammengebracht hat. 


Botaniker wie OUDEMANS 


Zwischen den 


(22) J. W. MOLL: 


Jahren 1867 und 1877 veröffentlichte er eine käufliche Exsikkaten- 
sammlung höherer und niederer niederländischer Pflanzen, welche 
in 27 Lieferungen 1350 Arten umfaßte (38). In unseren Univer- 
sitätsherbarien findet man dieselbe einverleibt. 

In den Jahren 1875, 1877 und 1879 stellte er in beschränkter 
Zahl unter dem Titel „Fungi Neerlandici exsiccati“ (50) drei Cen- 
turien getrockneter Pilze zusammen, welche nicht verkauft, sondern 
in Tausch und einigen wissenschaftlichen Freunden als Geschenk 

gegeben wurden. 

Sein sehr grofles, durch mehr als fünfzigjáhrige Arbeit zu- 
sammengebrachtes, überaus viele wertvollen authentischen Exem- 
plare und auch viele Herbaria venalia enthaltendes Pilzherbar ver 
machte er nach seinem Tode der Groninger Universität. Es wird 
jetzt im Herbar des Botanischen Laboratoriums aufbewahrt, wo- 
selbst sich auch die Moose und Pteridophyten, welche er während 
seines Lebens sammelte, befinden. 

Wie man aus dem Mitgeteilten sieht, geht die Reihe von 
OUDEMANS’ mykologischen Arbeiten weit über das Jahr 1896 
hinaus, in welchem er infolge des waltenden Gesetzes in den 
Ruhestand überging. Er siedelte nach Arnhem über, wo er mit 
Frau und Tochter, die letzten Jahre nach dem Tode seiner Frau 
nur mit seiner Tochter lebte. Im Anfang verbrachte er das 
Sommerhalbjahr in Apeldoorn, wo er ein Landhaus besaß, das er 
aber später verkaufte, so daB er während der letzten Jahre seines 
Lebens ganz in Arnhem wohnte.' : 

Fast bis zu seinem Tode war es ihm vergönnt, täglich vi et 
Stunden auf seinem Studierzimmer in reger Arbeit zu verweilen 
und seine geliebten mykologischen Arbeiten zu fördern. Ms 
schiedene seiner bedeutenden Publikationen stammen aus duae 
Periode, unter anderen der sehr umfangreiche , Catalogue raisonne : 
von dem oben die Rede war, : 

In den letzten Monaten seines Lebens fing der trotz een 
hohen Alters noch immer rüstige Mann zu kränkeln an, bis 95 
wie gesagt, im August des Jahres 1906 sanft verschied. 


Die oben gegebene übersichtliche Darstellung seines Lebens 
und Wirkens läßt gewiB OUDEMANS als bedeutenden geng 
hervortreten, aber gibt zugleich Anhaltspunkte für eine we S 
schätzung seiner wissenschaftlichen Persönlichkeit, zu welcher ` t, 
jetzt zum Schlusse übergehe. Vor allem sei es mir hier vergünn 


; jeseT  - 
seme Bedeutung als akademischer Lehrer hervorzuheben: In diese 


C. A. J. A. OUDEMANS. (23) 


Hinsicht war er begabt wie nur wenige: ein gewandter Redner, 
mit äußerst lebhaftem, oft enthusiasmiertem oder auch humoristischem 
Vortrag, fesselte er ohne Aufhören die Aufmerksamkeit seiner Zu- 
hörer. Sein klarer Geist zeigte sich fortwährend in der wunder- 
baren Deutlichkeit seines Vortrags, die Darstellung war immer 
eine solche, daß jede Vorlesung für sich ein Ganzes bildete, sich 
zwar an die vorhergehende anschließend, aber auch für diejenigen, 
welche ihn zum ersten Male hörten, in allen Einzelheiten ver- 
ständlich. Seine Vorlesungen gehörten zu den allerbesten; ich 
kann sagen, daß ich als Student keine besseren hörte und das 
ist nicht nur meine persönliche Meinung, sondern in unserem Lande 
besteht darüber unter den vielen Hunderten von Medizinern und 
Pharmazeuten, welche dieselben gehört haben, nur eine Meinung. 

Daß ein Mann, der als Lehrer so hochbegabt war, dennoch 
unter seinen Schülern nur wenige Botaniker gebildet hat, ist 
wenigstens auf zwei Ursachen zurückzuführen: erstens war die Zahl 
derjenigen, welche Botanik als Hauptfach studierten, gerade zu 
der Zeit, als er seine volle Kraft als Lehrer entfaltete, nur sehr 
klein; viele Jahre war ich der einzige Botaniker im Athenaeum 
Illustre; zweitens aber zeigten die in späteren Jahren zahlreicheren 
Studenten der Botanik zeitgemäß zum großen Teil eine starke Vor- 
liebe für die mehr physiologische Richtung, welche dann durch 
UGO DE VRIES vertreten war. 

Ich will jetzt versuchen, eine kurze Beurteilung seimer schrift- 
Mellerischen Tätigkeit zu geben, welcher er einen mehr sichtbar 
bleibenden Platz in der botanischen Wissenschaft verdankt. Um 
Zu einem richtigen Urteil darüber gelangen zu können, ist es nötig, 
^ allererst in den Vordergrund zu stellen, welche Geisteseigen- 
schaften bei OUDEMANS am stärksten ausgeprágt waren, und da 
“nd es zumal drei derselben, welche mir besonders von Bedeutung 
Scheinen, wenn es gilt zu erklären, wie seine Lebensarbeit zustande 

' Woraus dann von selbst ihr Wert hervorgehen wird. 

: Erstens war er einer derjenigen, deren Geist sich mehr vom 
"Peziellen, als vom allgemeinen angezogen fühlt und es war ihm 
p Bedürfnis, bei jeder Arbeit auch selbst relativ bedentungsloso 
E Dën mit peinlichster Sorgfalt und Genauigkeit zu be- 

Zweitens war er begabt mit einer rastlosen Aktivität, 
ihm in Verbindung mit seiner Vorli : 
n en nur wenig Zeit übrig ließ, um Ü 
„punkte zu ides oder sich in die Lósung Fon A 
E Zu vertiefen, welche zwar wichtig sem kónnen, aber 02 
| hbarer Zeit keine Losung versprechen; die mehr nem 


ein. 
Welche ebe für das Spezielle, 


er allgemeinere Ge- 


(24) J. W. MOLL: 


rische Natur, welche dazu paßt, war ihm fremd. Drittens aber 
strebte er in allem nach der größtmöglichsten Vollständigkeit, und 
ein gewisses Ebenmaß war ihm, auch in der Wissenschaft, ein 
Bedürfnis, | 

Aus dem Mitgeteilten läßt es sich, wie ich meine, zum Bei- 
spiel erklären, daß OUDEMANS nicht die darwinistischen An- 
sichten als Basis seiner wissenschaftlichen Arbeiten gewählt hat, 
obgleich er gerade zu der Zeit des Auftauchens dieser Ansichten 
gewissermaßen auf dem Höhepunkt seines wissenschaftlichen 
Schaffens stand, und er dieselben auch sehr gut kannte, 

Aber ebenso erklärlich wird es daraus, daß OUDEMANS, wo 
er einmal Lücken in unseren Kenntnissen entdeckt hatte, welche 
er durch angestrengte Arbeit auszufüllen hoffen konnte, sich ge- 
rade dazu angeregt fühlte, rasch mit fröhlichem Gemüt und sel- 
tener Ausdauer die Arbeit unternahm und nicht rastete, bis er die- 
selbe zu einem guten Ende geführt hatte. d 

So hat er, als er einsah, daß auf pharmakognostischem Ge- 
biete das Mikroskop und das Studium der Anatomie vorzügliches 
leisten konnte, eine vollständige Bearbeitung der derzeit benutzten 
Drogen in dieser Richtung unternommen und glänzend zu Ende 
geführt. Es werden seine „Aanteekeningen“ immer als eine be- 
deutende Leistung auf ph kognostisch-anatomischem Gebiete 
dastehen. Es haben ibn aber diese ausgedehnten Studien, wie sich 
jetzt verstehen läßt, nur relativ selten zur Lösung einzelner Fragen 
der allgemeinen Pflanzenanatomie geführt, nie zu einem bahn- 
brechenden Studium dieser Disziplin. : 

Etwas dem ähnlichen finden wir auf dem Gebiete der Mykologi®, 
auf welchem die Wissenschaft OUDEMANS so vieles verdankt. 
Die allgemeineren Gesichtspunkte der Klassifikation, auch allge- 
memere Fragen über die Physiologie der Pilze haben ihn nu" 
wenig angezogen. Aber als diese Pflanzen anfingen, seine Auf- 
merksamkeit zu fesseln, und er sah, daß in seinem Vaterlande 
das Studium derselben bis damals fast ganz vernachlässigt WA" 
hat er sich mit voller Kraft daran gemacht, das zu tun, was auch 
wirklich in erster Linie notwendig war: das Sammeln, Beschreiben 
und Ordnen des Materials. e 

Durch eine angestrengte Arbeit vieler Jahre gelang e$ um 
bei der übergroßen Zahl der Formen und der geringen Kenntnis 
welche wir über viele derselben besitzen, zwar nicht eine voll- 
ständige Flora der niederländischen Pilze zu schaffen, aber doch 
— Sehr bedeutenden 'Teil derselben darzustellen. Die pm 
beitung dieses Teiles ist eine so vorzügliche, daß sie nicht verfehlen 


C. A. J. A. OUDEMANS. (25) 


kann, für die Entwicklung der Mykologie auch außerhalb der 
Grenzen seines Vaterlandes von bleibender Bedeutung zu sein. 
Alles zusammenfassend glaube ich, daf kein der Sache Kundiger 
der Behauptung widersprechen wird, daß OUDEMANS bleibend 
als einer der ersten Mykologen Europas betrachtet werden wird. 
Pharmakognosie und Mykologie, das sind sicher die Fücher, 
welehe seiner Arbeit am meisten verdanken. Aber ich kann nicht 
umhin, hier darauf hinzuweisen, daß die Organographie der höheren 
Gewächse in ihm wiederholt einen ausgezeichneten Bearbeiter fand, 
Und schließlich sei hier nochmals seiner „Flora van Nederland“ 
gedacht, eine Arbeit aus einem Gusse in künstlerischer Gestalt, 
welche für alle Zeiten als ein Muster dastehen wird. 
Zum Schlusse noch dieses. Die Beurteilung des Wertes 
wissenschaftlicher Leistungen wird selbstverständlich je nach der 
ersönlichkeit des Kritikers und den von ihm an wissenschaftliche 
Arbeiten gestellten Anforderungen sehr verschieden ausfallen 
können, aber eines bleibt doch bei allen solchen Leistungen und 
zumal bei der Beurteilung des wissenschaftlichen Mannes selbst 
Hauptsache, Ich meine die Beantwortung der Frage, ob und inwie- 
ern die wissenschaftliche Arbeit wirklich aus rein wissenschaft- 
lichem Drange hervorgegangen ist, das will sagen, nur aus dem 
Verlangen naeh der Freude, welche das Suchen und Finden der 
Wahrheit bringt, ungetrübt von dem Drange fremder, zumal 
goistischer Motive. Denn in letzter Instanz hat nur das, was 
aus diesem Drange nach Wahrheit hervorgeht, in der Wissenschaft 
“men wirklichen Wert. 
Und wenn man die Frage so stellt, so wird nach meiner 
Überzeugung die kritische Betrachtung von OUDEMANS Arbeiten 
“u dem Schlusse führen, zu welcher auch ein jeder kommen muß, 
Welcher den Vorzug hatte, den Mann in seiner vollen Arbeitskraft 
Persönlich zu kennen: daß OUDEMANS ein bedeutender wissen 
tlicher Mann war im besten Sinne des Wortes. | 
Groningen, am 30. Dezember 1908. 


Verzeichnis der Arbeiten von €. A. J. A. Oudemans, 
= Fortlassung vieler, meist in holländischer Sprache geschriebenen populären 
und kritischen Aufsätzen und einiger Übersetzungen. 


1847. : 
- Dissertatio physiologieo - medica inauguralis de fluxu menstruo. den 
Haag. 64 8. 


(26) J. W. Morr: 
2. Morphologische beschouwingen over de ranken van Vitis vinifera. 
9 S. Ubi? 


3. Bijdrage tot de Kennis der Schimmelplanten, welke zich somtijds in 
Hoendereijeren ontwikkelen. Nederl, Lancet, 2. Ser. 6. Jrg. Nr. 9 
7 S. und 1 Tafel. 
4. Systematisch overzicht der geneeskrachtige gewassen, volgens de nieuw- 
ste bronnen opgemaakt. Rotterd. V und 71 S. 
1853 


5. Beiträge zur Kenntnis des Baues und der Entwickelungsgeschichte der 
. Haare (namentlich der kópfchentragenden) von Collomia coccinea. Bot. 
Ztg. 11. Jhrg. Sp. 425—435 und 1 lith. Tafel. 


6. Einiges über das Amylum von Alpinia Galanga Sw. Bot. Ztg. 12. Jhrg. 
Sp. 121—124. 
1854—1856. 
7. Aanteekeningen op het systematisch- en pharmacognostisch - bota- 
nische gedeelte der Pharmacopoea Neerlandica. Met een Atlas van 
2 morphologische en 35 anatomische platen. Rotterd. 692 S. 
1855 


8. Kan poeder van den bulbo-tuber van Colchicum autumnale L. herkend 
worden, enz. Haaxman. Tijdschr. voor Wet. Pharmacie. 2. Ser. 
2. Jrg. 8 S, 
1856. 


9. Bijdrage tot de Kennis van het Agar-agar. Vlugtige opmerkingen 0m- 
trent Fucus amylaceus en Tjientjau. Haaxman. Tijdschr. voor Wet. 
Pharmacie. 2 Ser. 3. Jrg. 18 S. und 2 lith. Tafeln. 

Mémoire sur la structure morphologique et anatomique du fruit et de la 
graine de l'arbre à Camphre de Sumatra (Dryobalanops Camphora Colebr.). 
Ann. d. Sc. nat. 4. Ser. T. V, S. 90—106, und 1 lith. Tafel. Auch ın 
pee Sprache. Rotterd. 1855. 


10. 


11. Iets over de ware afkomst van het (zoogenaamde) Penawar Djambi des 
Nederlandschen handels. Ned. Tijdschr. voor Geneesk. Jrg. 1867, 
. 34—36. 


vaarding van het hoogleeraarsambt in de genees- e dkunde aan 
mà Athenaeum illustre te Amsterdam, den 21. Nov. 1859. Utr.Amsterd. 


13. Over de prikkelbaarheid der bladen van Dionaea muscipula Ellis (t EE 
vangertje). Versl. en Med. Kon. Ak. v. Wet. Amsterd. Afd. Natuurk. 
DI. IX, S. 320—336, mit 1 lith. Tafel. 
1859—1862, 
14. De Flora van Nederland, Haarlem. 3 Bände, mit Atlas von 92 farbige 
— 2. Aufl 1872—1874. : 
1 


15. Über den Sitz der Oberhaut bei den Luftwurzeln der Orchideen. Abb. 


C. A. J. A. OUDEMANS. (27) 


d. math-phys. Klasse der Kön. Ak. d. Wiss. Amsterd. IX, 32 S, und 
3 Tafeln. 
16. Voorloopige mededeeling aangaande de uitkomsten, verkregen bij eene 
Meded 


herziening van eenige Javaansche Cupuliferen. Versl. en ed. d. 
Kon. Ak. v. Wet. Amsterd. Afd. Nat. Dl. XII, S. 203—208. 
1862 


17. Mémoire pour servir de réponse à la question: si les stomates dérivent 
de cellules épidermiques ou bien de cellules parenchymatiques sous- 
jacentes? Compt. rend. de l'Ac. R. d. Se. Sect. d. Sc. ex. Vol. XIV. 
Amsterd. S. 318—344 und 1 lith, Tafel. 

18. Notice sur un Pandanus spiralis R. Br. (8), qui a fleuri dans le jardin 
botanique d'Amsterdam. Flore des Jardins du Royaume des Pays- 
Bas. V, S. 81—86, mit 2 lith. Taf. 

19. Das Hornprosenchym WiGANDs. Bot. Ztg. 20. Jhrg. S. 43—44. 

20. Notice sur une plante femelle de Cycas inermis Lour, qui a fleuri dans 
le jardin botanique d'Amsterdam. Flore des Jardins du Royaume des 
Pays-Bas V, S. 129—130 mit 1 farbigen lith. Taf. 


1864. 

21. Mededeeling aangaande een bloeijenden Pandanus s)urius Rumph. 9 uit 
den Kruidtuin te Amsterdam. Versl.en Med. Kon. Ak. v. Wet. Amsterd. 
Afd. Natk. Dl. XVI, S. 179—187. 

29, Mededeeling aangaande een bloeijend exemplaar van Encephalartos Alten- 
steinii Lehm. & uit den Kruidtuin te Amsterdam. Ibid. S. 251—259. 

23. Over de beteekenis der verhevenheden aan de oppervlakte der zaden 
van Strychnos Nux vomica L. Ibid. S. 260—268. 

*4. Over de groefjes (Foveolae) aan de oppervlakte der bladen van Pleuro- 
thallis, Bulbophyllum en Stelis. Ibid. S. 269—279. 

1865. | | 

"3. Discours prononcé à l'occasion de l'Exposition internationale er 
culture à Amsterdam. Bull. d. Congrés Internat. de Bot. et d'Hortic. 
réuni à Amsterd. au mois d'Avril 1865, S. 33—39. up : 

de] l'origine des Stomates de quelques espèces d'Anemm!a. Tbid. 
S. 85-87. | 

27. Sur l'origine des spores dans certaines espèces de Mucor. Ibid. S. 139. 

= Bemerkungen über das Pandanophyllum humile Hassk. Bot. Ztg. 23. Jhrg. 
S. 193—195. ST 

* Handleiding tot de Pharmacognosie van [het Planten- en Dierenrijk. 
Haarlem. VIII und 352 S.: 2. Aufl. Amsterdam 1880, 663 S. 

1865—1867. SH 

%0. Neerlands Plantentuin. Afbeeldingen en beschrijvingen van Es. 

voor tuin en kamer. Onder Redactie van Dr. O. A- d. gd oun 

Groningen. 3 Jahrgänge. Zumal in den beiden ersten Teilen 

Beitrüge von seiner Hand. 

ordre des Tiliacées, suivies d'une 

Versl. en Med. d. kon. Ak. v. 

it 1 lith. Taf. 

de Aneimia. Arch. Neerl. 


1866. 
pe Remarques sur le genre Leptonychia de Y 
deseription du Leptonychia glabra Turez. 
mn Wet. te Amsterd. 2. Ser. DI. I, S. 23—82, d 
Sur l'origine des stomates de quelques espèces 
T. L S. 374—377, mit 1 lith. Taf. 


(28) d. W. MOLL: 


1866—1870. 
33. Leerboek der Plantenkunde. Utrecht en Amsterdam. I. Organographie 
der Phanerogamen, 1866, VIH und 199 S. mit 349 Textfig. II. Anatomie, 
1867, XII und 331 S. mit 214 Textfig. II. 2. Physiologie, 1887, XII 
und 287 S. mit 11 Textfig. Zweiter Teil: Phytographie, Taxonomie, 
Planten-Geographie. I. 1868, 260 S. mit 101 Textfig.; II. 1870, 535 S. 
mit 162 Textfig. 
1 


¥ 


Alsodeiarum quae in herbario regio lugduno - batavo asservantur illu- 
strationes et descriptiones. Arch. Neerl. T. II, S. 198—211, mit 14 lith. 
afeln. ; d 
35. Tentative pour rétablir au rang d'espéce le Cycas inermis Lour. lbid. 

S. 385—397, mit 3 lith. Taf. Auch in holländ. Sprache. Versl en Med. 
Kon. Ak. v. Wet. Amsterd. Dl. IL, 1868, S. 245. ; 
36. Violaceae: Annales Lugd. Batav. Vol. III, S, 67—78. 
1867 und 1873. Néerl 
37. Matériaux pour la flore mycologique de la Néerlande. Arch. eerl. 
T. IL, 1867, S. 1—65, mit 1 lith, Taf.; und T. VIII, 1873, S. 343—416, mit 
13 lith. Taf. 
1867—1877. : 
38. Herbarium van Nederlandsche planten. Amsterdam. Exsiccatensamm!. 
27 Lief. zu 50 Pfl. Zusammen 1350 höhere und niedere Pflanzen. Man 
vergleiche Nr. 48. 


39. Annotationes criticae in Cupuliferas nonnullas Javanicas. Verh. Kon. ax 
v. Wet. te Amsterd. DI. XI, 24 S. mit 12 lith. Taf. Y 
40. Rapport betreffende de Elodea canadensis, uitgebracht in de gewone er 
gadering der Kon. Ak. van 25. Jan. 1868 door C. A. J. A. OUDEMA te 
en N. W. P. RAUWENHOFF. Versl. en Med. Kon. Ak. v. Wet. 
Amsterd. 9e Reeks, DI. II, blz. 370—875. 960 
41. Encore un mot sur le Cycas inermis Lour. Arch. Neerl. T. III, S. 255— n 
Auch hollündisch in Versl. en Med. Kon. Ak. v. Wet. te Amste 
2e Reeks, DI. II, 1869, S. 136—140. 
1868, 1871, 1881 und 1898 kst. 
42. . Eerste beginselen der Plantenkunde. Met 418 Figuren in den ye 
Amsterd, Rotterd, Utr, 1868, VIII und 191 S.; 2. Aufl. 1871; a gie, 
Z-Bommel 1881, 275 S.: 4. Aufl. Nijmegen 1898; 1e Dl. pua S. 
S., 444 Textfig., Ze DI. Anatomie, Physiologie, VII und i 
164 Textfig. 
1871. i 
43. Observations Sur la structure microscopique des écorces de aper 
Arch. Néerl T. VL S. 401—419, mit 1 lith. Taf. Auch hollän 1871 
Versl. en Med. Kon. Ak. v. Wet. te Amsterd. 2e Reeks, DI. V. 
S. 345. 


1871—1904. ert im 
#4. Mykologische Beiträge. Eine Serie von 20 Abhandlungen, KI twijfel- 
ed. Kruidk. Archief, I. Bijdrage over eenige zeldzame o 2 


C. A. J. A. OUDEMANS. (29) 


van Nederland; II, 2e Ser., Dl. I, 1874, S. 252—267, mit 6 lith. Taf.; III, 
ibid, S. 312—318, mit 1 lith. Taf.; IV, 2e Ser, DI. II, 1877, S. 34—42; 
V, ibid., S. 97—106, mit 2 lith. Taf.; VI, ibid., S. 176—188; VII, 2e Ser., 
DL IM, 1882, S. 142—161; VIII, ibid. S. 236—257; IX und X, 2e Ser., 
Dl. IV, 1886, S. 203—278, mit 2 lith. Taf. 

XI bis XX unter dem Titel: Contributions à la flore mycologique 
des Pays-Bas; XI, 2e Ser, DI. IV, 1886, S. 502—562, mit 1 lith. Taf.; 
XII, 2e Ser., Dl. 5, 1891, S. 142—176, mit 1 farbig. lith. Taf.; XIII, ibid., 
S. 454—519, mit 2 lith. Taf; XIV, 2e Ser, Dl. VL 1895, S. 1—65, mit 
l farbig. lith. Taf; XV, ibid, S. 279—298; XVI, 3e Ger, DI. I, 1899, 
S. 430—636, mit 3 lith. Taf, von denen 2 farbig; XVII, 3e Ser, DI. II, 
1903. S. 170—353, mit 2 lith. Taf.; XVIII, ibid., S. 633—781, mit 3 farbig. 
lith. Taf; XIX, ibid. S. 851—928, mit 4 farbig. lith. Tat.; XX, ibid., 
Supplem., S. 1077—1133, mit 3 farbig. lith. Taf. 

872. 


%. Sur une espèce spéciale de tubes existant dans le tronc du sureau (Sam- 
bucus nigra L.) et pris jusqu'ici pour un champignon (Rhizomorpha 
parallela Roberge). Arch. Néerl. T. VII, S. 209—229, mit 1 lith. Taf. Auch 
holländisch in Versl. en Med. Kon. Ak. v. Wet. te Amsterd. Ze Reeks, 
DI. VI, S. 209. 

1873. 

16. Sur un fruit qui intérieurement était à moitié citron et à moitié orange. 
Arch. Neerl. T. VIIL S. 433—436, mit 1 farbig. lith. Taf. Auch 
hollàndisch im Ned. Kruidk. Archief, 2e Ser. DI I, 1874, S. 268. 


D, Notiz über Puccinia Malvacearum. Bot. Ztg. 32 Jahrg., S. 742—748. 
#8. Beredeneerde Catalogus van de eerste twaalf afleveringen van het „Her- 
arium van Nederlandsche planten“, verzameld en uitgegeven door 
C. A. J. A. OUDEMANS. Ned. Kruidk. Archief, Ze Ser. Dl. I, S. 50—97. 
Man vgl. Nr. 88. 
1875. 
#9. Drei unrichtig bestimmte Pilze (Ascospora Seolop-ndrii Fuckel, Ascospora 
Pulverulenta Riess, Phyllosticta Dianthi West). Bot. Ztg. 33. Jahrg. 
Sp. 585—592, 
1875—1879. | : 
A Fungi Neerlandici exsiccati. Amsterd. Cent. I, 1875; Cent. IL 1877; 
Cent. III, 1879. 
3l Contributions Myeologiques. I. Sur la nature et la valeur du genre 
$cospora, de la famille des JPyrénomycétes. Arch. Néed T. XI, 
S. 841— 893. Auch holländisch in Versl en Med. Kon. Ak v. W et. te 
Amsterd. 2e Reeks, DI. X, S. 76—128. 


a 1877. i : 

CM, Polygamische bloemen bij Thymus Serpyllum. Ned. Kruidk. Archief, 
an. Ber, DI. II, 1877, S. 174—175. E sni 

` 7T* Notiz über Boletus Qudemansii Hartsen, Boletus fusipes Heufler und Boletus 
: idus Bonorden. Bot. Ztg., 35. Jhrg., Sp. 642—644. 
"E - 1877—1882, i 
| Ene Ontwikkeling onzer kennis aangaande de Flora van Nederland, Ke E 
iem de bronnen geschetst en kritisch toegelicht. Ned. Kruidk. Archief, EU 


(30) J. W. MOLL: 


2e Ser. DI. II, 1877, S. 214—277; II, ibid., S. 279—391; III. DI. III. 1882, 
S. 1—75; IV, ibid., S. 325—398. 


in idk. Archief 
99. Phlyctis epiphylla auf Kaffeeblättern in Java. Ned. Kruidk. Archief. 
Ze Ser. DI. III, S. 103. : 
96. Over het Crithmum maritimum der Nederlandsche Schrijvers. Versl, en 
Med. d. Kon. Ak. v. Wet, te Amsterd. 2e Reeks, Dl. XII, S. 184—191. 
Rede ter herdenking van den sterfdag van Carolus Linnaeus, eene eeuw 
na diens verscheiden in Felix Meritis, op den 10e Januari 1878 uitge- 
sproken. Nicht im Buchhandel. Amsterdam. 
58. Notiz über Sphaeria Brassicae Kl, Bot. Ztg. ee Jhrg. Sp. 365—366. 
39. Thecaphora Ammophilae n. sp. Ibid., Sp. 439—441. S e 
60. m ter opening van den Nieuwen Leer-Cursus bij de aeo = 
Amsterdam, op 17 September 1878, uitgesproken door den aftrede 
Rector Magnificus, Dr. C. A. J. A. OUDEMANS. Amsterd. 40 S. DeC 
Een paar opmerkingen naar aanleiding van de referaten over het nie e 
werk van C. VON NÄGELI. (Die niederen Pilze) Maandbl. v. Natuurwei. 
Jrg. 8, no. 7, S. 101—104. 
1879 und 1880. 
Révision des Champignons trouvés jusqu'à ce jour dans les epe. 
Arch. Néerl. T. XIV, 1879, S. 209—319 und T. XV, 1880, S. 359—400. 
1880. 
63. Naschrift tot eene verhandeling van den Heer A. W. M. VAN LE 
over het Curare. Versl. en Med. d, Kon. Ak. v. Wet. 2e Reeks, s 
S. IL 


1881. 
Agarüus (Pleurotus) Staringii n. sp. Hedwigia. XX, S. 183. 
1 


Sordariae novae. Auctore C. A. J. A. OUDEMANS. Hedwigia, 
S. 128—124 


Notiz über einige neue Funei Coprophili. Ibid. S. 161—166. ; 
67. Bijdrage tot de flora gust van Nederland. Ned. Kruidk. Ardhiel, 
Ze Ser. DI. III, S. 258. door Dr. 
Over den invloed der temperatuur op de ontkieming van me Archief, 
- A. J. A. OUDEMANS en Dr. HUGO DE VRIES. Ned. Kruidk. 
2e Ser., DI. III, S. 809—8924. 
69. Zwei neue Pilze. Hedwigia XXII, no. 4, S. 61—62. ; Cooke und 
70. Idendität von Oidium monosporium West, Peronospora obliqua V00 
Ramularia obovata Fuckel. Ibid., no. 6, S. 81—86. 
71. Notiz. Ibid. (Ustilago destruens), 1 S. 
72. Notiz. Ibid., no. 8 (Lamproderma columbina), 1|, S. : nella Ulmi 
73. Zwei neue schädliche Pilze: Coryneum Beijerinckii n. sp. und Disce 
n. Sp. Ibid. S. 118—117. Senegal- 
74. Coryneum gummiparum Oud. (Ler Pilz des Arabischen und 
e Gummi.) Ibid. no. 9, S. 131. 132. 
a gummipara Oud. Ibid. no. 11, S. 161—162. 
76. Bijdrage tot de Flora mycologica van Nederland. IX. Versl. en Med. d. Kon 
Ak. v. Wet. te Amsterd, 2e Reeks, DI XVIII, S. 360—890. Unveränd 
aufgenommen in Nr. 44, Mykologische Beiträge IX und X. 


* 


C. A. J. A. OUDEMANS. (31) 


ii. Leerboek der Plantenkunde, ten gebruike bij het Hooger Onderwijs door 
GA J. C. OUDEMANS en HUGO DE VRIES, 2e deel. Vormleer en 
rangschikking der planten. Zaltbommel, 406 S., 720 Textfig. Zweite 
Auflage, Nijmegen, le Ged., 1895, 308 und XXXI S., 385 Textfig.; 
2e Ged. 1896, 864 S., 461 Textfig. 


1884. 
18. Revisio Perisporiacearum in regno Batavorum hucusque detectorum. Versl. 
n Med. d. Kon Ak. v. Wet. te Amsterd. 2e Reeks, DI, XIX. 
S. 849—363. 
19. Revisio Pyrenomycetum in regno Batavorum hucusque detectorum. Ibid. 
DI. XX, S. 1- 
80. Revisio Pyrenomycetum in regno batavorum hucusque detectorum. Amster- 
. Pas dans le commerce, 184 S. und 14 Taf. Zum Teil dasselbe 
wie Nr. 79, j 


1885. 

3l Bijdrage tot den anatomischen bouw van Kaneel. Weekbl. v. Pharmac. 
9* Jrg., Nr. 18, 4 S. 2 

8& Eine neue Puccinia (P. Veronicae Anagallidis n. sp). Hedwigia, XXIV, 
B 171. 


1886. 
8.. Bene brandzwam in de knollen van Bulbocodium vernum. Het Ned. Tuin, 
bouwblad, II, no. 15. Zat. 10. Apr. !/, Sp. 
9. Contributions à la Flore mycologique de Nowaja Semlja. Versl. en Med. 
Kon. Ak. v. Wet. te Amsterd. 3e Reeks, Dl. II, S. 146—162, mit 


86, S. aecharomyees capillitii OUDEMANS et PEKELHARING, blastomyc&te du cuir 
chevelu par ©. A.J. A.O 


1887. 
Ni. Roesleria hypogaea. Ned. Kruidk. Archief. 2e Ser. V, S. 65—66. 


Se 1 OH 
St ës d 
: s. Bibliographie der Flora van Nederland, bewerkt door er vj is Bas 
MANS en J. G. BOERLAGE. Alg. Aardrijksk. ee 
pl lee, door de Afd. „Nederland“ v. h. Ned. Aardrij 
b Natuurk. gesteldheid. 
Baas : igia, XXXI | 
: E n. gen. (T. Myrmecophagae). Hedwigia, IL, Heft 
T Rectification (Aecidium Senecionis). Hedwigia, t z e feuilles 
—4, ^Valions sur l Sphéropsidées qui croissen 
DU quelques Spherop ` gel ep Med. d. Kon. Ak v. 


Ruf be Amsterd. 3e Reeks, DI. VII, S. 97—108, mit 1 lith. Taf. ` X 
... Mes nouveaux. Ibid. S. 812—827, mit 2 lith. Taf — — — 


6, S. 361. 


(32) J. W. MOLL: C. A. J. A. OUDEMANS. 


1891. 


Eine Rectification (Caeoma nitens soll künftig Caeoma interstitiale heißen). 
Hedwigia, XXX, Heft 3, S. 178. 


94. Phacidium pusillum Libert. Ibid. Heft 5, S. 248, 2 S. 


95. Marasmius archyropus (Persoon) Fries. Ibid. XXXI, Heft 3, S. 183. 
96. Marasmius cauticinalis. Ibid. Heft 4, S. 183, 11/, 

1892—1897. Kë 
Revision des champignons tant supérieurs qu'inférieurs trouvés jusqu à ` 
ce jour dans les Pays-Bas. devra der Kon. Ak. v. Wet. te 
Amsterd. 2e Sectie, Dl II. Tome I, Hymenomycetes, Gasteromyeötes, 
Hypodermées, 1892, 638 S. Tome " Phycomycetes, Pyrénomycites, 1891. 
491, 6 und XXI S., mit 14 Taf. 

1 


98. Fungorum species aliquot novae in Nederlandia detectae. Hedwigia 
XXXIIL S. 17—21. 


$9. Over twee nog onbekende fungi Septoria Dictyotae en Geng Vuyckii. 
Versl. v. d. Zitt. d. Kon. Ak. v. Wet. te Amsterd. II, S. 5 
1897. 1 
100. Notice sur quelques champignons nouveaux. Versl. v. d. gew. Vergad. 
. Kon. Ak. v. Wet. te Amsterd. Dl. V, S. 224—238, mit 4 Textiig. E 
101. Bur une maladie du Perce-neige (Galanthus nivalis). Ibid. S. 455—4 
mit 3 Textfig. 


102. Sur une maladie des Pivoines (Paeonia). Ibid. S. 462—464, mit 2 Textfig- 
1 


898. 
103. Observations mycologiques. Ibid. DI. VI, S. 86—92, mit 1 Textfig "i 
104. Beiträge zur Pilzflora der Niederlande. Hedwigia, XXXVII. LS) 
. wnd IL S. 818—320 


899. roga 
105. Verklaring van de beteekenis der Get van de Phane li es 
en Vaateryptogamen, behoorende tot de Flora van Nederland. Biblio 
voor Natuurl. Historie, Il, Amsterd. III und 95 S. 
1901. 


106. Contributions to the knowledge of some undescribed or Ce 
nown Fungi. Proceed, Kon. Ak. v. Wet. te Amsterd. III, 1° 


h 
» S. 386—408, mit 12 Textfig. und 1 lith. ek 
rsl v. d. gew. Verg. d. Kon. Ak. v. Wet. te 


DI. IX, S. 140, 290, 347 und 380. 


$ ine 
107. Prodrome d'une flore mycologique obtenue par la culture sur y 
préparée hs la terre humeuse du Spanderswoud, prés T vi 
er A. OUDEMANS et O.J. KONING. Arch. Neerl. Ser. ^d : 
66—298, mit 30 teilw. farb, von C. J. KONING gezeichn xb : 

108. Beiträge zur Pilzflora der Niederlande. Beibl. z. Re : 
S. 523—541. : 
109. Rectification 8 systématiques, gege en ordre SES Revue wer 
logique, 24. Juill. 1902, S. 98—11 


ka 


M. MÖBIUS: ERNST PFITZER. (33) 


1903. 

110. C. A. J. A. OUDEMANS and C. J. KONING. On a Selerotinia hitherto 
unknown and injurious to the cultivation of tobacco (Sclerotinia Nieotia- 
nae Oud. et Koning). Proceed. kon. Ak. v. Wet. te Amsterd. Vi, 
S. 48—58, mit 1 farbig. lith. Taf. Dazu ein Postscript. Ibid. S. 85—86, 
mit 1 lith. Taf. Beide Tafeln gezeichn. v. KONING. Auch holländisch 
in Versl. v. d. gew. Verg. d. Kon. Ak. v. Wet. te Amsterd. DI. XII, 
le ged. S. 48 u. 110. 


Ill. Catalogue raisonné des Champignons des Pays-Bas. Verh, d. Kon. Ak. 
v. Wet, te Amsterd. 2e Sectie, Dl. XI, 559 S. 

112. Puccinia Veratri. Annal. Mycol. II, S. 358. 

113. Exosporina Laricis Oud. A new microscopic fungus occurring on the 
Larch and very injurious to this tree. Proceed. Kon, Ak. v. Wet. te 
Amsterd, VI? S. 498—501, mit farbig. lith. Taf, gezeichnet von C. J. 
KONING. Auch hollàndisch in Versl. v. d, gew. Vergad. d. Kon. Ak, v. 
Wet. te Amsterd., Dl. XII, 2e Ged. S. 745. 

114. Leptostroma austriacum Oud., a hitherto unknown Leptostromacea living 
on the needles of Pinus austriaca; and on Hymenopsis Typhae (Fuck.) 
Sacc., a hitherto insufficienty described Tuberculariacea, occurring on 
the withered leafsheaths of Typha latifolia. Proceed. Kon. Ak. v. Wet. 
te Amsterd. VIIi, S. 206—210, mit 1 lith. Doppeltaf, gezeichn. v. C. J, 
KONING. Auch holländisch in Versl v. d gew. Verg. d. Kon. Ak v. 
Wet. te Amsterd., DI. XIII, 1e Ged,, S. 294. 

115. On Selerotiopsis pityophila (Corda) Oud., a Sphaeropsidea occurring on the 
needles of Pinus silvestris. Proceed. Kon. Ak. v. Wet. te Amsterd, 
VI, S, 211—213, mit 1 lith, Taf, gezeichn. von ©. J. KONING. Auch 
holländisch in Versl. v. d. gew. Verg. d. Kon. Ak. v. Wet. te Amsterd, 
Di. XII, 1e Ged, S. 298, 


Ernst Pfitzer. 
1 Von 

M. MÓBIUS. 
(Mit Bildnis ) 


4. ^m 26. März 1906 fuhr ich nach Heidelberg, um meinem 
` Denise Lehrer zu seinem 60. Geburtstag zu gratulieren, und 
ihn in bestem Wohlsein im Kreise seiner Familie und seiner 
de. Am 6. Dezember desselben Jahres fuhr ich wiederum 


D j j e 
h Heidelberg, um an seinem Begräbnis pues or 
m. 


fe 


Tage vorher ein Schlaganfall dahingerafft hatte in 
Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXVla. 


(34) M. MöBıvs: 


unerwarteter Weise selbst für die, welche noch wenige Stunden 
vorher mit ihm verkehrt hatten. PFITZERs Tod war, ganz abge 
sehen von dem Schmerz seiner nächsten Angehörigen und persön- 
lichen Freunde, ein großer Verlust für die botanische Wissenschaft, 
in der er als der gründlichste Orchideenkenner galt, für de 
Universität Heidelberg, an der er seit 34 Jahren wirkte, und nicht 
zum wenigsten für unsere deutsche botanische Gesellschaft, die er 
mit begründen geholfen hat, und zu deren Ausschuß er seit der 
Gründung gehörte. 

Vor 28 Jahren kam ich als Student zu PFITZER, habe dann 
meine Doktordissertation und Habilitationsschrift in seinem Institut 
ausgearbeitet, bin jahrelang sein Assistent gewesen und, we 
den ersten Zeilen dieses Aufsatzes hervorgeht, bis zuletzt mit ihm o 
in persönlichem Verkehr geblieben: deshalb hat man mich mit = 
Abfassung seines Nekrologes betraut, die sehr erleichtert wird dure 
die Gedächtnisrede, die sein späterer Assistent, Dr. @. T 
am 21. Dezember 1906 im botanischen Institut zu Heidelberg au 
den Verstorbenen gehalten und in den Verhandlungen des en 
historisch-medizinischen Vereins zu Heidelberg (N. F. VII. Bd. 
3. Heft, S. 397—425) veröffentlicht hat. Dieser Schrift entnehme 
ich das Literaturverzeichnis und die folgenden Daten aus PFITZERS 
äußerem Leben!) 


Botanik unter CASPARYs und SANIOs Leitung betrieb; da er des 
diese Lehrer eine tüchtige mikroskopische Ausbildung eris 
wandte er sich besonders der anatomischen Botanik zu und pium 
eine Arbeit über die Schutzscheide der Equisetaceen. Er 00 
brach sie aber, um zwei Semester (W.-S. 1865— 66 und S.-S. gem 
in Berlin zu studieren, wo er die Botaniker ALEXANDER BRA 

und EHRENBERG hörte und durch beide jedenfalls in seinem - 
reits durch Prof. SCHUMANN geweckten Interesse für die HE 
ceen bestärkt wurde. Dann ging er noch auf ein Semester n 

Königsberg zurück, beendete seine oben erwähnte Arbeit und Wu 


SS Wwe 
1) Für einige Angaben bin ich auch der Frau Geheimrat PFITZER 
in Heidelberg zu Danke verbunden. 


ERNST PFITZER. (35) 


am 9. April 1867 zum Dr. phil. promoviert. Gleich darauf legte 
er auch das Examen pro facultate docendi (Oberlehrerexamen) ab, 
daß er mit dem ersten Grad bestand. Um sich weiter in der Botanik 
auszubilden, begab er sich darauf nach Heidelberg, wohin ihn 
gleich zahlreichen anderen jungen Fachbotanikern der Ruf 
WILHELM HOFMEISTERs lockte. Mit diesem trat er auch bald in 
ein näheres persönliches Verhältnis, das jedenfalls viel zu seiner 
späteren Berufung als HOFMEISTERs Nachfolger beigetragen hat. 
Nach einer Tätigkeit von 3 Semestern in Heidelberg übernahm 
PFITZER die Assistentenstelle am botanischen Institut zu Bonn bei 
HANSTEIN und habilitierte sich gleichzeitig, erst 22 Jahre alt. 
Auch zwischen HANSTEIN und PFITZER bildete sich ein engeres 
Verhältnis aus, und des ersteren Erfahrung in anatomischen Unter- 
suchungen führte ihn auf der bereits eingeschlagenen Bahn weiter. 
Er wandte seine Studien einerseits dem Hautgewebe der Pflanzen 
7l worüber mehrere Abhandlungen von 1869 an erschienen, 
andererseits den Baeillariaceen. Seine Arbeit auf letzterem Gebiet, 
die ausführlich 1871 erschien, gehört zu den wichtigsten, die 
überhaupt über diese interessanten Algen existieren, und mußte 
die Aufmerksamkeit der Botaniker auf ihren Verfasser lenken. 
Ihr hat er es denn auch zu verdanken, daß er im nächsten Jahre 
(1872) erst 26 Jahre alt, als ordentlicher Professor nach Heidel- 
tg berufen wurde, da der dortige Lehrstuhl durch HOFMEISTERS 
m: nach Tübingen frei geworden war. Hier in Heidelberg 
; 9? er nun bis an sein zu frühes Lebensende. | SS 
| bei Est galt es, für Institut und Garten zu Peppe er 
Der Bie E sen verbeasórmigpbedfm e uh urde nun, 
allerd; arten lag neben dem heutigen Institut und W Geng | 
"ES in größerer Entfernung von diesem und vor der a 
: "m großem Maßstab und mit ‚systematischer Anordnung der 
G : angelegt und 1875 eröffnet. Diesem | : 
i $. einen großen Teil seiner Zeit gewidmet 775 75. 
oe Mepwendet, in ihm W almablieh eine Orchideen 
angelegt, die zu den größten und : 
| 1 etwa 800 T in 1200 Gef mfabte. Außer dem . 
S He; Ee Garten waren auch die gürtnerisc 
e ; 
em berger Schloß PFITZERs Oberaufsicht anve ES otto 
rs Ra hl mit Eifer und Verständnis E | 
` Volin ? wurde vergrößert, und in eng 
"re die er bis zuletzt mit seiner 
x 74 nämlich vermählte er sich mit 


ANN, und aus dieser Ehe gingen vier Töchter he 


erhielt er eine Privat 

Familie innehatte. Im 

Fräulein EMILIE TITT- 

rvor. f 
(8*) 


(36) M. MÓBIUS: 


Was ferner PFITZERs akademische Tätigkeit betrifft, so sind 
in erster Linie seine Vorlesungen zu rühmen: sein Vortrag war 
so klar und anschaulich, wie man es selten findet. Dazu besaß 
er das Talent, mit klaren und sicheren Strichen das Besprochene 
an der Tafel zu erläutern, so daß man wirklich nicht viel An- 
schauungsmaterial bedurfte. Als ich ihn zuerst hörte, las er im 


Sommer allgemeine, im Winter spezielle Botanik: im letzteren 


Kolleg ersetzte er, was die freie Natur zu dieser Jahreszeit nicht 
bieten konnte, durch Material aus dem Garten und Abbildungen. 
Später las er freilich die Vorlesungen mit Beziehung auf Sommer 
und Winter umgekehrt. Mit großem Vergnügen erinnere ich mich 
noch eines Kollegs, das er nur einmal gelesen hat (S.-S. 1890): 
vergleichende Darstellung der Vegetation der Erde. Obgleich fast 
alles ‚Demonstrationsmaterial fehlte, nur einige Kartenskizzen àn 
der Tafel entworfen und einige Male die pflanzengeographischen 
Gruppen im botanischen Garten besucht wurden, so verstand er 
doch so zu sprechen, daß die behandelten Gebiete wirklich an- 
schaulich wurden. Als Spezialkolleg las er außerdem Pharma 
kognosie, bis er diese Vorlesung den jüngeren Dozenten überließ. 
Hierbei muß ich immer mit Dankbarkeit der großen Freundlich- 
keit PFITZERs gedenken, die er mir im Sommer 1893 erwies, als 
ich gerade die Vorlesung über Pharmakognosie zu halten hatte: 
ich hatte damals die Stellung in Frankfurt angenommen und sollte 
sie mitten im Semester antreten; PFITZER ließ sich nicht nur den 
Wechsel in den Assistenten gefallen, sondern übernahm es ohne 
weiteres, jene Vorlesung für mich fortzusetzen. 

Die praktischen Übungen für Anfánger und Vorgeschrittenere 
bei ihm waren eine vorzügliche Schule, weil er nicht nur ein 80 
tüchtiger Anatom und Mikroskopiker war, sondern auch die páda- 
gogische Seite berücksichtige. Jeder durfte für sich vorwärts 
gehen und mußte so die Reihe der vorgeschriebenen Präparate 
durchnehmen, ob er langsam oder rasch arbeitete, viel oder wenig 
kam. Die Reihenfolge und Auswahl der Präparate war bel 
PFITZER im wesentlichen dieselbe wie man sie in dem kleine", 

.1903 von mir her ausgegebenen Leitfaden für das botanisch-mikro 
skopische Praktikum findet, nur die Abschnitte über die PIU 
und Kryptogamen habe ich ohne eine solche Anlehnung hinzug“ 
fügt. Außer den Kursteilnehmern arbeiteten in PFITZERS Institut 
auch solche, die mit Doktorarbeiten oder anderen, größeren boat" 
schen Arbeiten beschäftigt waren, besonders nachdem in Heidel- 


berg die Vergünstigung aufgehoben war, daß man ohne Dee 


tation das Dok diese Prakt- 


torexamen machen konnte. Für alle 


poe 


` bo 


ERNST PFITZER. (37) 


kanten war PFITZER jederzeit mit Rat und Hilfe bereit. In 
näheren persönlichen Verkehr mit seinen Schülern führten ihn 
auch die Exkursionen, die er im Sommer alle 14 Tage Samstags 
nachmittags veranstaltete. Sonst hat er der Floristik kein be- 
sonderes Interesse zugewendet, scheint auch auf seinen Reisen 
wenig botanisiert zu haben, wie hier gleich bemerkt sein mag. 
Seine Arbeiten, auf die wir nun noch etwas näher eingehen 
wollen, lagen eben auf anderen Gebieten. Sie lassen sich der 
Hauptsache nach in drei Gruppen bringen: die Untersuchungen 
über die Bacillariaceen, anatomische Beobachtungen an höheren 
Pflanzen und schließlich sein Hauptwerk, die gründliche Er- 
forschung der Lebens- und Verwandtschaftsverhältnisse der Or- 
chideen. Verschiedene andere Arbeiten, die nicht in eins dieser 
drei Gebiete fallen, wurden durch gelegentliche Beobachtungen 
oder seine amtliche Stellung und Vereinstätigkeit hervorgerufen. 
Daß PFITZERs Arbeit über die Diatomeen oder, wie er konse- 


liche Gliederung zu 
Grundlage weiter- 
und Schalenzeich- 
ung, sondern auch die innere Morphologie und die Entwicklungs- 
schichte berücksichtigt werden.“ Weite 
ariaceey, hat PFITZER nach dieser Ar” 
er hat die genannte Algenfamilie für GE 


Sak, r in JUSTs botanischem Jahresbericht referiert. Was für 
e Suter Kenner der Formen dieser Gruppe er war, habe ich oft 


meinen algologischen Arbeiten erfahren und mit Daakberien | 


(38) M. Mößıus: 


benutzt. An diese Untersuchungen schließt sich noch an die Ent- 
deckung von zwei parasitischen Pilzen auf Diatomeen (Lit. 9 u. 10), 
zweier Chytridiaceen, die er Cymbanche Fockei und Podochytrium clavatum 
genannt hat, die aber jetzt andere Namen tragen; ferner die Ent- 
deckung des merkwürdigen Pilzes Ancylistes Closterüi in der Des- 
midiacee Closterium, der als Typus einer neuen Gruppe angesehen 
werden muß. 

Die anatomischen Untersuchungen, abgesehen von denen über 
Orchideen, betreffen zumeist das Hautgewebe der Pflanzen; denn 
die Schutzscheide kann ja auch als eine Art innerer Haut ange- 
sehen werden. Die Arbeit über die Schutzscheide der deutschen 
Equisetaceen (Lit. 1 u. 2) haben wir schon erwähnt; sie zeichnet 
sich durch die Gründlichkeit der Untersuchung aus, und dadurch 
gelang es ihm auch, noch eine Art in der Ausbildung der Schutz- 
scheiden zu finden, die sein Vorgänger DUVAL-JOUVE übersehen 
hatte, nämlich das Vorkommen einer inneren neben einer äußeren 
Scheide, wie bei Egwisetum hiemale. Ferner ist hinzuzufügen, dab 
die Verschiedenheit in der Ausbildung der Schutzscheide als syste- 
matisches Kennzeichen sowohl schon von PFITZER bezeichnet 
worden ist, als auch heute noch benutzt wird: also schon in dieser 
seiner ersten Arbeit ist PFITZER für die Verwertung der anato- 
mischen Eigenschaften in der Systematik eingetreten. Er hat 
neben RADLKOFER eigentlich diese jetzt allgemein anerkannte An- 
schauung zuerst zur Geltung zu bringen geholfen. 

Unter dem gemeinsamen Titel „Beiträge zur Kenntnis der 
Hautgewebe der Pflanzen“ hat dann PFITZER 3 Abhandlungen 
(Lit. 12 u. 13) veröffentlicht, deren jede von gewisser Bedeutung 
für die Pflanzenanatomie überhaupt war.. Die erste lehrte die 
Entwicklung der Spaltóffnungen bei den Gräsern kennen, W° 
bekanntlich diese Organe eine sehr eigentümliche Struktur haben. 
Die zweite befaßt sich mit der Oberhaut der Restionaceen und 
handelt somit. nicht nur die Anatomie einer in dieser Hinsicht 
bisher noch ganz unbekannten Familie, sondern sie bringt auch 
einen Beitrag zur physiologischen Pflanzenanatomie, indem " 
zeigt, wie bei so ausgesprochen xerophilen Pflanzen die E 
als Schutz gegen Transpiration dient, und wie die Spaltötfnung” 
durch den Xerophytismus modifiziert werden. Die dritte Arbei 
handelt über das Wassergewebe und zeigt, daß es in dem a 
Falle durch Teilungen der Epidermis, in dem anderen aus dem 


Grundgewebe entstehen kann, daf also morphologisch verschiedene 


Gewebe dieselbe biologische Funktion übernehmen und somit 
selbe Aussehen erhalten können. Hierau schließt sich der SI" 


E 


MOIS ON E EDS REM 


Se leg 


ERNST PFITZER. (39) 


veröffentlichte Aufsatz über die Einlagerung von Kalkoxalat in 
die Zellmembran (Lit. 16 u. 17), in dem die angedeuteten Ver- 
hältnisse bei Dracaena und Citrus beschrieben werden, und aus 
ihnen der Schluß gezogen wird, daß die Membranverdickung auch 
durch Apposition geschehen kann, im Gegensatz zu der damals 
noch herrschenden Lehre NÄGELIs, daß die Wandverdickung über- 
haupt nur durch Intussuszeption erfolge. Hier können wir 
schließlich noch erwähnen die Untersuchung über Früchte, Kei- 
mung und Jugendzustände einiger Palmen (Lit. 38), zu der er 
durch eine Sendung von Palmenfrüchten aus Java durch TREUB 
veranlaßt worden war. Besonders interessant sind dabei gewisse 
Einrichtungen, die es dem Embryo ermöglichen, sein Würzelchen 
durch die dicke Schale der Frucht oder des Samens herauszu- 
treiben: auch hier handelt es sich also gewissermaßen um das 
Hautgewebe, 
; Noch aus der Bonner Zeit stammt die Untersuchung über 
die Entwicklung des Coniferen-Embryos (Lit. 15) mit dem Resultat, 
d bei einigen Coniferen (Thuja, Taxus) der Embryo noch eine 
Scheitelzelle besitzt, während dieses mehr den Kryptogamen eigen- 
artigo Scheitelwachstum in der Endknospe des Stammes und der 
!tenzweige aufgegeben ist. 
ie E rein physiologischem Gebiet hat P 
Mug derjenigen Frage versucht, die sel 
ik gelöst bezeichnet werden kann, nämlich an der 
e, Wassers in der Pflanze und en z 
: asserbeweeung zu bestimmen (Lit. 21, 22, 
mittelt sie einmal ais Se Zeit, die = welkende Topfpflanze 
gege um ihre Blätter nach der Begießung wieder ee 
"n ten, sodann durch Lithionlösung in der bekannten Wee; m 
auch bekannt, welche Einwände gegen PFITZERS Lithionmethode 


hoben werden können. pese 
ünd Fast alles andere, was PFITZER sonst noc ies —' 
sch physiologischen Untersuchungen veröffentlicht hat, da | 
ZP erwähnt, als Teil seiner Orchideenstudien —oÁ 
Lite soll hier nicht im einzelnen erwähnt sein, da wir à Ge 
näh Taturverzeichnis verweisen können. Die mE * 

T mit den Orchideen zu beschäftigen, fand er wohl, als ! 
delberg die Gewächshäuser des botanischen Gartens 7"* a 
AT standen; aus kleineren Beobachtungen, Yo denen S 
: E Li 24, 1) die über „das Öffnen und sonstige Row 
: js ungen einiger Orchideen-Blüten“ publiziert wurde, ent WË 
= hlich ein eingehenderes Studium und dieses brachte nae? —— 


FITZER sich auch an 
bst heute noch nicht 
nach dem Auf- 
die Schnellig- 
23) Erer- 


(40) M. MóBiUs: 


5 Jahren die große, in Folioformat herausgegebene Arbeit unter 
dem Titel: „Grundzüge einer vergleichenden Morphologie der 
Orchideen“ (Lit. 32) zutage. „Vor allem“ — sagt der Verfasser 
in der Einleitung — „erwies es sich als nötig, den allgemeinen 
Aufbau dieser Pflanzen zu bearbeiten; später sollte dann die Bio- 
logie und die vergleichende Anatomie folgen.“ Das ist aber nicht 
in dieser angedeuteten Weise geschehen, und wir dürfen vermuten, 
daß der Absatz jenes ersten Bandes ihn nicht dazu ermutigte: das 
Buch war für Privatleute zu kostbar und offenbar selbst für die 
meisten Bibliotheken, da es nicht einmal im Jahresbericht referiert 
worden ist. Es bringt die Grundeinteilung der Orchideen in mono- 
podiale und sympodiale und die Einteilung der letzteren in pleu- 
ranthe und akranthe und es schildert die morphologischen Verhält- 
nisse mit der dem Verfasser eigenen klaren und einfachen Aus- 
drucksweise. Der Schlußabschnitt nimmt auch auf die biologischen 
Verhältnisse Rücksicht. Ein großes Material lag dieser Arbeit zu- 
grunde, das er natürlich nicht nur dem Heidelberger Garten ent- 
nommen, sondern auch in den belgischen, holländischen und eng- 
lischen Gärten aus eigener Anschauung kennen gelernt hatte. Be- 
sonders oft besuchte er, auch in späterer Zeit, den Garten von 
Kew, um dessen reiche Orchideenschätze an lebendem und Herbar- 
material zu studieren. Nach der Erforschung des allgemeinen 
Aufbaues seiner Lieblingspflanzen ging PFITZER nun an das em- 
gehende Studium der Blüten und veróffentlichte als erste größere 
Abhandlung darüber 1886 die „morphologischen Studien über die 
Orchideen-Blüte“ (Lit. 40). Schon 1885 aber hatte er die Bearbeitung 
der Orchideen-Familie für ENGLER-PRANTLs natürliche Pflanze" 
familien übernommen, und bei diesem mühevollen Werk durfte ich 
ihm insofern behilflich sein, als ich die Zeichnungen dazu nach 
seinen Angaben und unter seiner beständigen Kontrolle lieferte. 
Auch veranlafte er mich, die Blattanatomie der Orchideen zu bear- 
beiten, wobei es besonders darauf ankam, zu sehen, wieweit die 
hierbei gewonnenen Merkmale mit dem von PFITZER aufgestellten 
System in Einklang ständen. Dieses aber gründete sich nicht 
wie die bisher üblichen Systeme einseitig auf Einzelheiten a T 
Blütenbaues, sondern mehr auf die morphologischen Verhültnisse 
des allgemeineu Aufbaues, wie wir schon oben gesehen haben. Von 
anderen seiner Schüler ließ er dann noch unter demselben ar 
sichtspunkt die Anatomie des Stammes und der Wurzel der 
Orchideen bearbeiten, wie er überhaupt gern anatomisch-sy stematisch® 
Themata zu Dissertationen gab. Mit Hinsicht auf die syste " 
tische Bearbeitung der Orchideen sagte er damals: „Wenn ioh 


ERNST PFITZER. (41) 


erst ganz alt bin, so nehme ich auch die einzelnen Spezies vor 
und arbeite ihre Diagnosen aus.“ Allein das Erscheinen des von 
ENGLER herausgegebenen „Pflanzenreichs“ gab ihm schon früher 
Veranlassung, dies zu tun, und er übernahm zunächst die Bear- 
beitung der Orchidaceae-Pleonandrae (Apostasiinae und Cypripedilinae), 
die 1903 als 12. Heft erschien (Lit. 61), nachdem die Bearbeitung 
der Orchideen in den natürlichen Pflanzenfamilien (Lit. 47) 1889 
und der erste Nachtrag zu letzteren (Lit. 59) 1900 erschienen war; 
der zweite Nachtrag (Lit. 66) erschien 1906. Für das „Pflanzen- 
reich“ hatte er auch die Abteilung der Coelogyninae übernommen, 
und das Manuskript dazu großenteils fertiggestellt, doch wurde 
der Abschluß durch seinen plötzlichen Tod verhindert. Später hat 
KRÄNZLIN das Heft mit Benutzung des PFITZERschen Manuskripts 
unter beider Namen herausgegeben (Lit. 72). Die letzte Arbeit 
auf dem Felde der Orchideen-Forschung war ein Beitrag zu der 
von UDO DAMMER herausgegebenen Zeitschrift „Orchis“ (Lit. 61). 
Bei seinen Untersuchungen über diese so schönen und inter- 
essanten Pflanzen mußte er mit Bedauern sehen, wie ungeeignet 
die Blüten der Orchideen für die bisher übliche Konservierungs- 
weise sind: die gepreßten Blüten werden bekanntlich recht unan- 
schnlich, verlieren außer der Form meistens auch die Farbe, und 
die in Alkohol oder ähnliche Flüssigkeiten gesetzten büßen 
Wenigstens ihre Farbe ein, abgesehen davon, daß die dazu nötigen 
Gläser viel Geld und Raum kosten. Außerordentlich viel Zeit und 
» ? verwendete PFITZER deswegen darauf, ein Verfahren zu er- 
mitteln, bei dem die Blüten mit einem erhärtenden Stoff so durch- 

3 trinkt Würden, daß sie Farbe und Gestalt im trockenen Zustand 
: bewahrten, Bis zu einem gewissen Grade ist ihm dies auch ge- 
: mgen, und 1889 konnte er sein Verfahren patentieren lassen 
d ) Ferner gelang es ihm bei dem Bestreben, aus den 
nknospen gute Schnitte für die mikr 


; | e. Das 
E. er, früher wenigstens, eine gewisse Abneigung hekto 
. g d T Nebenergebnisse seiner Orchideen- Arbeiten, 
. fier 


auf eine Pflanzenfamilie 


* haft rühmend hervorheben können: SO ger om CU 


f allen Zweigen seiner 2 E 


(42) M. Mons: 


der Höhe der Forschung und erkannte dabei neidlos das Verdienst 
anderer Gelehrter an, ebenso wie er mit feinem Spott das zu 
treffen wußte, was nach seiner Auffassung nicht zum Fortschritt 
der Wissenschaft beitrag. Mit populären Vorträgen oder Schriften 
hat sich PFITZER nicht befaßt und wohl nur einmal wandte er 
sich mit einem Vortrag an einen größeren Kreis, nämlich bei der 
Übernahme des Prorektorates 1889 durch die akademische Fest- 
rede „über die verschiedenen Beziehungen äußerer Kräfte zur Ge- 
staltung der Pflanze“ (Lit. 48). Höchstens könnte hier noch er- 
wähnt werden, daß er 1880 eine Beschreibung des botanischen 
Gartens herausgab (Lit. 31), die zugleich zur Erläuterung des 
Pflanzensystems dienen sollte und 1898 in zweiter Auflage er 
schienen ist. Für seine Vorlesungen bestimmt war eine kleine 
Schrift, die unter dem Titel „Übersicht des natürlichen Systems 
der Pflanzen* 1894 in 1. und 1902 in 2. Auflage erschien (Lit. 49). 
Die erwähnte Bestimmung darf bei der Beurteilung des Buches 
nicht aus den Augen gelassen werden, insofern eben hier pädago- 
gische Rücksichten maßgebend waren. Es soll nämlich nieht 
eigentlich der Stammbaum des Pflanzenreichs, als vielmehr eie 
Übersicht desselben gegeben werden, die man dem Gedächtnis 
einzuprägen vermag, und in dieser Hinsicht leistet es wohl mehr 
als andere Systeme, die sich auf die noch so fragliche Phylogeni® 
Zu stützen vorgeben. Selbstverständlich ist auch PFITZERs System 
em sog. natürliches, aber es beginnt mit den dem Schüler näher- 
stehenden Phanerogamen und zwar mit den leichter zu erklärenden 
Monocotyledonen und bei den Dieotyledonen mit den Sympetalen, die 
wenigstens leichter zu übersehen sind; die Thallophyten bilden den 
Schluß. 

Es bleibt noch übrig zu bemerken, daß seine Stellung als 
Gartendirektor und „Respizient der forstbotanischen Anlagen ad 
dem Schloß“, sowie sein langjähriger Vorsitz im Heidelberg?! 
Gartenbauverein ihm vielfach Gelegenheit gaben, sich mit ” 
Kultur der Pflanzen, speziell der Holzgewächse zu befassen UP 
sich darüber zu äußern. Eine Reihe derartiger Aufsätze er 
der „Gartenwelt“ erschienen, andere in den Mitteilungen er 
deutschen dendrologischen Gesellschaft, deren Vizeprüsident d 
War: hier ist auch aus Soinen nachgelassenen Papieren ein A e 
ae m in Deutschland kultivierten Arundinaria-Arten, beglente" 
von seinem Bild, veröffentlicht worden (Lit. 73). 


auf CASPARY (Lit. 45), JOH. ANTON SCHMIDT (Lit. m = : 
WILHELM HOFMEISTER (Lit. 62). Des letztgenannten BiogP" 


EE 


ERNST PFITZER. | (43) 


ist mit vieler Liebe zu dem ehemaligen Lehrer geschrieben und 
gibt eine hóchst interessante Darstellung jenes Abschnittes aus der 
Geschichte der Botanik. 

Die Anerkennung für seine wissenschaftlichen Leistungen 
blieb ihm nicht versagt: außer den üblichen Titeln und Orden be- 
weisen dies die Ernennungen zum Mitglied mehrerer gelehrten 
Gesellschaften. Der chronologischen Reihenfolge nach wurde er: 
1871 Mitglied der k. k. zool.-bot. Gesellschaft zu Wien, 1873 
corresponding fellow of the Botanic. Society of Edinburgh, 1880 
Mitglied der K. Leop. Carol Deutschen Akademie der Natur- 
forscher, 1899 korr. Mitglied der Kgl. preuB. Akademie der Wisse n- 
schaften zu Berlin, 1904 Membre associé de la société royale de 
Botanique de Belgique. In den Jahren 1885—1892 und 1899— 1900 
war er Präsident des naturhistorischen Vereins zu Heidelberg 
und hat dabei diesen Verein sehr gefördert. Schließlich sei noch 
erwähnt, daß er 1. Vizepräsident der‘ „Freien Vereinigung der 
Systematiker und Pflanzengeographen* von deren Gründung an 
(1903) bis zu seinem Tode war; denn seiner leitenden Stellung im 
Gartenbauverein, in der deutschen dendrologischen Gesellschaft 
und in unserer deutschen botanischen Gesellschaft haben wir schon 
gedacht. 

Was der Verstorbene seiner Familie, seinen Freunden, 
Kollegen, Schülern und Untergebenen gewesen ist, darauf möchte 
ich an dieser Stelle lieber nicht eingehen, möchte auch nicht 
darüber urteilen. Vielleicht dienen einige kleine Züge und Erleb- 
nisse, die ich in dem vorhergehenden eingeflochten habe, dazu, die 
Uneigennützigkeit und das Wohlwollen seines Wesens zu Zeigen. 
Da er ziemlich viel reiste und gern Kongresse besuchte, so haben 
Ihn viele Kollegen persönlich kennen gelernt und ihn dann nicht 
nur als Gelehrten, sondern auch als liebenswürdigen Gesellschafter 
seschätzt. Daß er irgendeinen Feind gehabt habe, läßt sich 
Schwer denken, aber viele und der Verfasser dieser Zeilen nicht 
mg wenigsten bewahren ihm ein dankbares Andenken, 50 lange 
Sie leben. 


Publikationen Pfitzers. 
189%. 1. Über die Schutzscheide der deutschen Equisetaceen. Dissertation 
Königsberg. 32 8. 
EM 2 Über die Schutzscheide der deutschen Equisetaceen. PRINGSH. Jahrb. 
1869. f. wiss. Bot. Bd. 6. S. 291—862, Taf. 18—20. 
3. Ü 


ber die mehrfache Epidermis und das Hypoderma. Sitz.- Ber. Mew. 


(44) 


1870. 


1871. 


M. MÓBIUS: 


Ges. f. Natur- u. Heilkunde Bonn, S. 12—14; abgedruckt Bot, Ztg. 
Bd. 27. Sp. 526—528. 

. Über Bau und Zellteilung der Diatomaceen. Sitz-Ber. ibid. S. 86—89; 
abgedr. Bot. Ztg. Bd. 27. Sp. 774—116. 

. Über Pfropfblendlinge einer Rose.  Sitz-Ber. ibid. S. 101—107; 
abgedr. Bot. Ztgı Bd. 27. Sp. 889—843. 

6. Über einen Kirschbaumzweig mit reifen Kirschen und Blüten. Sitz.- 
Ber. ibid. S. 107; abgedr. Bot. Ztg. Bd. 27 .8 

7. Über Spaltöffnungen bei den Gramineen und Besiionacees Sitz.-Ber. 

ibid. S. 218—214. 

8. Über die Samen von Hohenbergia strobilacea. Sitz.-Ber. ibid. S. 221. 

. Über zwei parasitische Pilze auf Diatomaceen. Sitz.-Ber. ibid, S. 221. 

10. Über parasitische Pilze auf Diatomaceen. Sitz.-Ber. ibid. S. 62. 

. Über die Naviculeen. Sitz.-Ber. ibid, S. 214—215. 

12. Beiträge zur Kenntnis der Hautgewebe der Pflanzen I—II. PRINGSH. 

Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 7. S. 532—587. Taf. 36—37. 
L Über die Spaltóffnungen der Grüser. 
IL Über das Hautgewebe einiger Restionaceen. 
13. III. Über die mehrschichtige Epidermis und das Hypoderma. 
PRINGSH. Jahrb. f, wiss. Bot. Bd. 8. S. 16—74. Taf. 

. Untersuchungen über Bau und Entwicklung der Bacillariaceen , (Diato- 
maceen). Bonn. Bot. Abhandl. aus d. Geb. d. Morphologie u. Physio- 
logie, herausgeg. v. HANSTEIN, Bd. I, Heft 2. 189 S. 6 Taf. 

. Über die Entwicklung des Coniferen-Embryos. Sitz.-Ber. niederrh. 
Ges. f. Natur- u. Heilkunde: S. 119—121; abgedr. Bot. Ztg. Bd. 29. 
Sp. 893—895. 

16. Über Einlagerung. krystallisierten Kalkoxalats in die Zellwand. 
Sitz.-Ber. ibid. S. 18. 

17. Über die Einlagerung von Kalkoxalat-Krystallen in die pflanzliche 
Zellhaut. Flora. Bd. 55, S. 971—102, 113—120, 129—186. Tafel 8. 
18. Über einen neuen E Sitz.-Ber. niederrh. Ges. f. Natur- 

und Heilkunde. S. 149— 150. 
19. Ancylistes Closterii, ein Algenparasit aus der Ordnung der C 
ceten. Monatsber. d. kgl. Akad. d. Wiss. Berlin. S. 319—898. 1 


Va 


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- 


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+ 


[un 
e 


1873. 2C. Über die Geschwindigkeit der Wasserbewegung im Stamme dicoty w 


Holzpflanzen. Tagebl. 46. Vers. D. Naturf. u. Ärzte Wiesbaden, 5. 134. 


1875/76. 21. Über die Geschwindigkeit der Wasserbewegung in der Pflanze. Yon 


1877. 


Naturh.-Med. Ver. ‚Heidelberg. N. F. Bd. 1. S. 173—176. 1875, eg 
Bd. 34. Sp.71—79. 1876 und FÜHLINGs landwirtsch. Zeitung 1 
. 88. 
22. Über die Geschwindigkeit der Wasserstrómung in der F 
PRINGSH. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 11. S. 177—217. 

. Bemerkungen über die Wasseraufnahme puer Pflanzen 
Verh. Naturh.-Med. Ver. Heidelb. N. F. Bd. S. 503—508. A 
24. Beobachtungen über Bau und Entwicklung epiphytischer E iniger 
1. Über das Öffnen und sonstige Bewegungserscheinung® m ac 

Orchideen-Blüten. Verh. Naturh.-Med. Ver. Heidelberg. N. F. 
S. 498—502. P 
25. 2. Über eigentümliche Faserzellen im Gewebe von Aerides. 


teile. 


bi 
e 


b 
e 


t» 
-~J 


1879. 28. 


1881. 39, 


ERNST PFITZER, (45) 


8. Über das Vorkommen von Kieselscheiben. Flora. Bd. 60. S. 241 
—248. Taf. 5 


. Beobachtungen über Bau und Entwicklung der Orchideen. 


4. Über die Umdrehung der Orchideen-Blüten. 

5. Zur Embryoentwicklung und Keimung der Orchideen. 

6. Über das Aufspringen der Blüten von Stanhopea e Verh. 
Naturh.-Med. Ver. Heidelberg. N. F. Bd. 2. S. 19— 


. Zur Embryologie und Keimung der Orchideen. Amt), "E 50. Vers. 


Deutscher Naturf. u. Ärzte. München. S. 197. 

Beobachtungen über Bau und Entwicklung der Orchideen. 

7. Zur Kenntnis der Bestäubungseinrichtungen der ege Verh. 
Naturh.-Med. Ver. Heidelberg. N. F. Bd. 2. S. 220—22 


. 8. Übersicht des allgemeinen Aufbaues er Orchideen, Verh. HM - 


ed. Ver. Heidelberg. N. F. Bd, 2, S 350—864 


, Über die Morphologie der Orchideen. Vortrag. 52. Yan, Deutsch. 


Naturf. u. Ärzte. ems 1879. S. 212 (dort nur Titel) in 
Bot. Ztg. Bd. 38. Sp. 139— 


. Der botanische Garten der Ut Heidelberg. 50 S. u. ein Plan 


d. Gartens. (2. Aufl. 1898. 48 S. mit 4 Gartenpl. im Text.) 
Grundzüge einer vergleichenden Morphologie der Orchide?n. Heidel- 
berg. Fol 194 S, 1 farb. u. 8 schw. Taf., 35 nn 


; Beobachtungen über Bau und Entwicklung der Orchidee 


9. Über das Wachstum der Kronblätter von Cypripedium inim eun 
Verh. Naturh.-Med. Ver. Heidelberg. N.F S. 117—138 


: Die Bacillariaceen. SCHENKS Handbuch der Botanik. Bd.2. S. 403 


—145. 15 Textfig. Breslau. 


- Über ein Härtung und Färbung vereinigendes Verfahren für die 


Bd. 1. 


r piang hee plasmatischen Zellleibes. Ber. d. D. bot. Ges. 
44— 


FT" F 


ZS 


- Über Früchte, Keimung und Jugendzustände einiger Palmen. 


Taf. 6 
. Zur Morphologie der Orchideen. Tagebl. 59. V 
30. 


(Zus, mit ra ) Zur Morphologieund Anatomie = monocotylen- 


ähnlichen Eryngien. Ber. d. D. bot. Ges. Bd. 1. S. 193—187 


. a obschtungen über Bau und Entwicklung der Orchideen. 


0. Über zwergartige Bolbophyllen mit Assimilationshöhlen im 
der Knollen. Ber, d. D. bot. Ges, Bd.2. S.472— 480, 


d. D. bot. 32—52. Fs den 
ot. Ges. Bd.8. S. DH = : 


Berlin. S. 129 » 
eidelberg. F 


| lüte 
Morphologische $ Studien über die Orchideen-B rto-Oarola, eg 


ZS 


- Über Einbettung in eine Mischung von 
Tagebı. wi 


- Über eine Einbettungsmethode für —À 
9. 


Schriit z. Feier d. 500jähr Bestehens d. Ruperto 
Textfi 
v d. Naturh-Med. Ver. Heidelberg. II, S. 1—139. 65 Heidelberg. 


: Entwurf einer natürlichen Anordnung der Orchideen, 


E Alkohol und Glyzerin. 
esbaden. S. 245. 
geng Unter- 
suchungen. Ber. d D. bot. Ges. cocti tar 
Untersuchungen über Bau und Entwicklung e Ordinis SEN 
"äer Ophrydinae, Neottiinae. PRINGSH. Jahr 

19. S. 155-177. Taf. 34. 


60. Vers. D. Naturf. u. Ärzte. 


(46) 


45. 
. Verfahren zur Konservierung von Blüten und anderen zarten Pflanzen- 


gı 
= 


2 


1897. 52. 


1898. 53. 
54. 


or 


5. 


56. 


57. 


de 


M. MÖBIUS: ERNST PFITZER, 
ROBERT CASPARY. Ber. d. D. bot. Ges. Bd.6. S. XXVII—XXXL 


teilen. Patent v. 22. August (Zusatzpatente v. 20. Juni und 25. Sep- 
tember 1891). 


. Orchidaceae; in ENGLER und PRANTL: Die ,natürlichen Pflanzen- 


familien“ II. Abt. 6. S. 52-220. 192 Textfig. 
. Über die verschiedenen Beziehungen äußerer Kräfte zur Gestaltung 


der Pflanze. Akad. Rede z. Geburtsfeste d, hóchstseligen Großher- . 


zogs Karl Friedrich. 22. Novbr. 28 S. 

. Übersicht des natürlichen Systems der Pflanzen. Heidelberg. 368. 
(2. Aufl. 1902. 40 S.) b 
. Beiträge zur Systematik der Orchideen I. ENGLERs bot. Jahrb 
Bd 2. 


(Zus. mit AD. MEYER). Zur Anatomie der Blüten- und Frucht- 
Stände von Ärtocarpus integrifolia. Ber. d. D. bot. Ges. Bd. M. 
S. 52—53. 
Nachtrag zu Orchidaceae in „Natürl. Pflanzenfamil.“ (enth. Literatur 
bis 1896.) S. 971—113. 
Satyrium carneum. Gartenwelt. Bd. 2. S. 349—850, 2 Textfig. 
Über die e eg Grundlagen der Kultur tropischer Or- 
chideen. Gartenwelt. Bd. S. 498—501, 511—513, 524—528. "m 
rg zur Systematik Orchideen 1l. ENGLERs bot. Jahrb 
Bd. S. 517—546. dd 
PME hypoleuca Sieb, et Zucc. Mitteil d. D. dendtrol. 

. 9—4 und Gartenwelt. Bd. 3. S. 85—86. 2 Textfig. m 
Arpophyllun laxiflorum n. sp. Gartenwelt. Bd. 8. S. 188— 
1 Textfig. 


teil. 
1898—1904. 58. Immergrüne Laubhölzer im Heidelberger Schloßgarten. Genre? 


1900. 59. 


1902. 60. Übe 


1903. 


62. 


1905. 63. 


64. 


65. 


61. 


d. D. dendrol Ges. I 1898, S. 4—12; 1I 1899, S. 95 - 98; D cit 
S. 41—44; IV 1901, S. Em V 1902, S. 91—93; VI 1904, 8. cen 
E zu Orchidacea in ,Natürl. Beer “ (enth. Liters 
97—98). Ergänz. HR 1. S. 12— nocalamus 
r die Gattungsunterschiede von gea. t Michx., Tham stande. 
Munro und Phyllostachys Sieb. et Zucc. in nicht blühendem e 

Mitt. d. D. dendrol. Ges. S. 94—96. 


d. 
12. 
61. we d in ENGLER: Das Pflanzenreich. Heft 


WILHELM SE in „Heidelberger Professoren ed ihrer 
19. Jahrhundert“. Festschrift d. Universität zur dece 
2. 


: Erneuerung durch Karl Friedrich. 


bot. 
Über den morphologischen Aufbau der Bert pap 


Jahrb. Bd. 34. Beibl. S. 55—59. 1 Textfig. 


A 28. S (21) 
JOHANNES ANTON SCHMIDT. Ber. d. D. bot. Ges. Bd. 23. 
—(24). 


E rmen. 

E in Deutschland kultivierten winterharten Phyllostachys- Fo 
tteil. d. D. dendrol. Ges. S. 53—64. 4 Textfig. ratur 
achtrag zu Orchidaceae e in „Natürl. EA * (enth. Lite 

s Ergänz.-Heft II. g. 9—11 


Der morphologische Aufbau der od I. Orchis. Bd. 1- 
(Fol) 4 Textfi ig. 


D a wesentlich um Gelegenheit zu haben, 
d lere etw : 


F. KóLPIN RAVN: E. ROSTRUP. (41) 


= 
oo 


. Referate im Botan. Jahresbericht: Morphologie u. Physiologie der 
Zelle. 1873—1882. 
. Referate im Botan. Jahresbericht: Bacillariaceae 1813—1905. 


= 
e 


Posthume Publikationen: 


ES) 
> 


. Hybridisation and the systematic arrangement of Orchids. Report 
of the IH. Conf. on. Genetics. 1906. London, p. 218—221. 

Tl. On the Phylogenie of Orchids. Ibidem. p. 476—481. 

.(Zus. mit Fr. KRÄNZLIN.) Orchidaceae-Monandrae-Coelogyninar. In: 
ENGLER, Das Pflanzenreich. 1V. 50. IL B. 7. Heft. 169 S. mit 
294 Einzelbildern in 54 Figuren. Ausg. 26. Nov. 1907. 

:Die in Deutschland kultivierten Arundinaria-Arten. Jahrb. der 
deutsch. dendr. Ges. 1907. S. 291—223 mit dem Porträt des Verf. 


-3 
Lë 


- 
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E. Rostrup. 
Von 
F. KÖLPIN RAVN. 


E Der dänische Botaniker FREDERIK GEORG EMIL ROSTRUP 
Nude. am 28. Januar 1831 auf „Stensgaard“ auf der duet 
lbi d, wo sein Vater als Gutsinspektor der Baronıe Juellinge 
» geboren. 
x frühzeitig erwachte ROSTRUPs Interesse für id 
ei aur; er legte umfassende Sammlungen von Pflanzen, Y0ge 
Insekten an, und bereits als 13jähriger Knabe fing E 


Mne Beobachtungen systematisch niederzuschreiben. dë 


Fan. ` - i Beobachtun; 
; à eine Reihe von phänologischen vu š 
Zog die Zeit : Blühens emer Beihe 


des Ausschlagens und des : : 
"n : ge py Er ging háufig 
dm Pflanzen in der Nähe sein Heimatsortes. Er ging Da 


etwas näher zu erforschen; 


(48) F. KÓLPIN RAVN: 


noch nicht publizierte Abhandlung „Unsere Wintervögel“ zu- 
sammen. 

Durch diese Tätigkeit zeigte sich ROSTRUP als der ge- 
borene Freund und Erforscher der freien Natur; seine Interessen 
fanden reiche Nahrung in der üppigen Natur West-Lollands und 
durch Lesen naturwissenschaftlicher Werke. Wirklichen Unterricht 
oder persönliche Anregung von seiten anderer hat er während 
seiner Kindheit und ersten Jugend nie empfangen, 

Nachdem ROSTRUP einige Jahre lang als Schreiber im Kontor 
seines Vaters gearbeitet hatte, kam er endlich 1850 nach Kopen- 
hagen. Hier studierte er Naturwissenschaften und Mathematik an der 


Polytechnischen Lehranstalt und an der Universität. Er nahm Teilan . 


den Vorlesungen und Übungen von SCHOUW, LIEBMANN, OERSTED, 
STEENSTRUP und FORCHHAMMER; auch an dem Unterricht 
JÖRGENSENs in der Landwirtschaft beteiligte er sich. Von besonderer 
Bedeutung für ihn war ferner der rege Verkehr mit den gleich- 
alterigen Fachgenossen in dem Diskussionsklub „Die Zelle“; hier 
hat ROSTRUP z. B. Mitteilungen über seine in den Ferien immer 
fortgesetzten Freiluftstudien gemacht. 

Im Jahre 1857 schloß er mit einer Prüfung in angewandter 
Naturwissenschaft seine Studien ab, und im folgenden Jahre wurde 
er als Lehrer für Naturwissenschaften und Mathematik am Volks: 
schullehrer-Seminar Skaarup im südlichen Fünen angestellt; hier 
wirkte er von nun an ungefähr 25 Jahre, bis 1883. ROSTRUP hatte 
hier die Aufgabe, das Studium der exakten Wissenschaften a" 
Seminar einzuführen; sein Unterricht war von freiem, anreg?" 
dem Charakter, und viele seiner Schüler haben später ihre durch 
ihn geweckten naturwissenschaftlichen Interessen weitergepfleg" 
Auch für seine eigenen Studien fand ROSTRUP reiche Anregung 
in der mannigfaltigen und abwechslungsreichen Flora von Süd 
auch machte er häufig Reisen nach anderen Gegenden von Dànemar^ 
- auch nach den Faeroeer. Die Jahre in Skaarup waren für BOUE 
im großen und ganzen eine glückliche Zeit; allerdings mußte er d 
Leben in der Hauptstadt mit ihren Bibliotheken und Sammlung“ 
und den Verkehr mit Kollegen entbehren, und das wu 
nach und nach immer fühlbarer. o 

Im Jahre 1858—64 publizierte ROSTRUP seine ersten etus 
schaftlichen Arbeiten. Sie sind hauptsächlich floristisch-pflan2® 


* š e Be- \ 
geographischer Natur, mit vielen eingestreuten biologiso Me. 


merkungen; sie zeugen alle von den später immer mehr hervo 
den Charakterzügen des Verfassers; er ist der fleißige un 
Beobachter im Freien, der mit allseitigem Interesse wor 


oh] d — 


E. ROSTRUP. (49) 


Phanerogamen als Kryptogamen, die jetzt lebenden und fossilen, die 
kultivierten und wildwachsenden Pflanzen studiert; die Darstellung 
ist klar, korrekt und nüchtern; vom Aufstellen von Hypothesen ist 
ROSTRUP weit entfernt. 

. 1860 erschien das Buch, welches erst den Namen ROSTRUPs 
m weiteren Kreisen Dänemarks bekannt machte; es war eine populär 
gehaltene Anleitung zum Bestimmen der dänischen Gewächse. 
„ROSTRUPS Flora“ gewann eine außerordentliche Verbreitung und 
ist jetzt in 10. Auflage erschienen. Ein 2. Teil, die Krypto- 
gamen umfassend, wurde 1869 veröffentlicht und später (1904) 
m erweiterter Form herausgegeben mit KOLDERUP ROSENVINGE, 
SEV. PETERSEN und CHR. JENSEN als Mitarbeiter. 

Im Anfang der 60er Jahre fing ROSTRUP an, mykologische 
Studien zu treiben; er schuf ein sehr umfassendes mykologisches 
Herbarium "und publizierte 1866 die interessanten „Kultur- 
versuche mit Sklerotien“; auch die Lichenen waren Gegenstand 
‚ner Forschungen; so wurde eine floristische Arbeit über die 
Lichenen Dänemarks von der Universität preisgekrünt. : 

Gleichzeitig wandten sich seine Studien mehr den ökonomisch 
Vichtigen Pflanzen zu. Er schrieb über Futterpflanzen und Un- 
krünter; von besonderem Interesse ist seine — von der Akademie 
der Wissenschaften gekrönte — Monographie der Ackerdistel 

sum arvense). 

. Die eben genannten zwei Gruppen von Interes 
"und um das Jahr 1870 trat ROSTRUP als Pflanzenpathologe hervor. 
Auf KÜHNs pg BARYs, TULASNES u. a. Arbeiten fußend, aber 
ug durch selbständige Untersuchungen ergänzend, publizierte hd 
E eine Reihe von populär gehaltenen Aufsätzen gie eg 

| En der landwirtschaftlichen Kulturpflanzen. | 2 pr 
Ee der Waldbäume beschäftigten ROSTRUP $e teil b 
E gleichzeitig mit ROBERT HARTIG und konnte, ER 
` Jäng von ihm, die Befunde des bekannten Fore FF n 
Leis n und nicht unwesentlich erweitern; die. herv P lichen 
gen ROSTRUPs sind auf dem Gebiete der $ 
"lanzenpathologio zu finden T 
: à i em bauenden 
Pu ‚Bald wurde dann die Aufmerksamkeit des pflanzen e 
 Ablikums iot Ros? : ntdeckte, daß man von ihm 
RUP gelenkt; man env "warten konnte; er 
" genaue, schnelle und gütige Auskü Een logischer und 
IR stets wachsendem Grade als pflanzenpatho E be dics 
wa ISCh-botanischer Ratgeber in Anspruch ge voa Jeu 
dh alles in den Mußestunden und vollständig unentgeltlic ëmt? 
? wurden daher von verschiedenen Seiten Bevor E 
— er deutschen bot. Gesellseh. XXVIa. di : 


sen vereinigten 


(50) F. KöLpın RAVN: 


um ihm eine Dozentur an der landwirtschaftlichen Hochschule 
in Kopenhagen zu schaffen, damit er sich in Zukunft dem 
Studium der Pflanzenkrankheiten als Hauptaufgabe widmen könne, 
Erst 1883 hatten diese Bestrebungen Erfolg; im Herbst 
konnte ROSTRUP von Skaarup nach Kopenhagen übersiedeln, wo 
er dann bis zu seinem Tode wirkte. Im Jahre 1889 wurde er 
Lektor, 1902 Professor an der Hochschule. 

Es wurde also ROSTRUP die Aufgabe gestellt, die Pflanzen- 
pathologie als neue selbständige Disziplin an der Hochschule ein- 
zuführen, und es ist jetzt, als Resultat seines Wirkens, deutlich 
zu spüren, daß pflanzenpathologische Kenntnisse in vielen 
Kreisen der weiter ausgebildeten Praktiker verbreitet sind, und 
daß eine vorzügliche Basis für weitere Arbeit auf diesem De 
biete geschaffen worden ist. Die Vorlesungen ROSTRUPs wurden m 
kurzer knapper Form gehalten, mit zahlreichen originalen Beob- 
achtungen illustriert und von Demonstrationen zahlreicher Präpa- 
rate begleitet. Die von ROSTRUP geschaffene pflanzenpatholo- 
gische Sammlung ist sehr reichhaltig; vieles ist von ihm selbst auf 
seinen häufigen Reisen gesammelt, aber bedeutende Anteile sind 
dem regen Verkehr zu verdanken, in welchem ROSTRUP, seit seiner 
Anstellung als Konsulent des Ministeriums im Jahre 1884, mit den 
Praktikern in allen Gegenden von Dänemark stand. 

ROSTRUP hatte jetzt auch Gelegenheit, seine Original- 
Studien in größerem Maßstabe fortzusetzen. Seine scharfe Beob- 
achtungsgabe mußte bewirken, daß er viel Neues sah, neue Pilz- 
spezies und neue Pflanzenkrankheiten, und daß er viele nene per 
träge zur Kenntnis älterer Tatsachen liefern konnte. So entstand eine 
sehr reichhaltige Publikation wissenschaftlicher Arbeiten. 

Um 1890 schrieb er einige populäre Zusammenfassunge? eed 
Pflanzenpathologie fürForstwirte und Landwirte. Aber mit den Jahre? 
stieg das Bedürfnis nach einer ausführlichen, auf wissenschaftlicher 
Basis durchgeführten, wesentlich auf ROSTRUPs eigene sn 
suchungen gestützte Darstellung der Pflanzenpathologie. - 
solche lieferte ROSTRUP 1902, in seinem 72. Lebensjahre, SS 
og monumentalen Werke: „Plantepatologi“. Es ist ein Bu e 
ee vornehmes Äußere einem gediegenen Inneren von per* 
sunm prie entspricht; die Reihen der verschiedenen peers 
"ëmge më E Darstellung mit prägnanter e ep 
es us dai Wu = aß man es mit nachgeprüften Erfahrungen seem 
keit: oa v; erk trägt durchgehends das Gepräge von Zuver 

; es nimmt eine hervorragende Stelle ein, auch in der Weltliteratur 

ROSTROPS mykologische Arbeiten waren größtenteils T : 


E. ROSTRUP. (51) 


ristischer Natur; er bekam reiche Sammlungen aus den verschiedensten 
Gegenden der Welt zum Bestimmen; er hat Pilzfloren oder pilz- 
lloristische Beiträge von Grönland, Spitzbergen, Island, den Faeröer, 
Norwegen, Westindien, Siam, Zentral-Asien usw. geliefert; er 
hat Monographien von gewissen Gruppen dänischer Pilze ge- 
schrieben. Auch biologische Untersuchungen hat er publiziert; in 
dieser Richtung: sind speziell seine Aufsätze über „Biologische 
Arten und Rassen“ zu nennen. 

Die umfassenden Interessen ROSTRUPs führten ihn ferner auf 
ganz andere Gebiete der Wissenschaft. Er studierte Pflanzenreste aus 
prähistorischen Zeiten, besonders die Holzkohle aus den „Kökken- 
móddingen* der Steinalterbevölkerung; er untersuchte die Pflanzen- 
teste und die Entwicklung der Vegetation der Torfmoore; und 
endlich sammelte er zahlreiche Beitrüge zur botanischen Folkloristik. 


. Nach kurzer Krankheit starb ROSTRUP am 16. Januar 1907 
m seinem 76. Jahre. ; 

Mit ihm haben wir einen treuen, zuverlässigen und fleißigen 
Arbeiter in der Wissenschaft verloren, einen warmen Freund und 
scharfen Beobachter der ganzen lebendigen Natur, einen her- 
Yorragenden Forscher, der die Wissenschaft nicht als Besitz 
Weniger betrachtete, sondern sich alle Mühe gab, wissenschaftliche 

"Uhtnisse in weiten Kreisen zu verbreiten, und der die wissen- 
schaftlichen Erfahrungen in der Praxis zu verwerten suchte. 

` Kein Wunder daher, daß ROSTRUP zahlreiche Beweise der 
Würdigung seiner Tätigkeit empfing; er wurde korrespondierendes 
iglied von mehreren gelehrten Gesellschaften ae so bach der 
"Dechen botanischen Gesellschaft —; die Universität kreierte ihn 
"ID Doctor honoris causa; die dänische botanische Vereinigung 
“wählte ihn zum Vorsitzenden nach LANGES Tod. `, 

Von ähnlichen Vertrauensposten hat ROSTRUP viele mme 

gehabt; dies hatte seinen Grund darin, daß er nieht nur em be- 
2 e Der Forscher, sondern auch eine hervorragende corte 
Eo „Im täglichen Verkehr war er“ em be — ege? í 
. "ÜLDERUp ROSENVINGE, schreibt — „schlicht, natürlich und g am 
Em Bio. Er war von ruhigem Temperament und ein ausgeprágt 
: Ee Mensch; jeder persónliche punc ve ihm in oer Grade 
S * Er hat an unzähligen Diskussionen teilgenommen 


8 und objektiv, und er respektierte immer die Meinungen 
Anderer, 


(4*) 


(52) 


F. KOLPIN RAVN: 


. Er war ohne Falsch und ließ sich nie auf Intriguen ein; 


er Cer? daher allgemein als ein außerordentlich rechtschaffener 
Charakter angesehen.* 


1858. 


1859. 


1860. 


1864. 


1865. 


1866. 


1869. 


1870. 


1873. 


1874. 


1875. 


1877. 


Verzeichnis der wichtigeren Arbeiten Rostrups. 


Beskrivelse af ,Gallemosen^ paa Lolland. Vidensk. Medd. fra den natur- 
hist. Forening 1858. 1859, p. 121—126. " 
Om Vegetationen i den udtórrede .Lersó* ved Köbenhavn. Videns 
Medd. fra den naturhist. Forening for 1859. 1860, p. 1—24. 
Vejledningi Den Danske Flora. Kóbenhavn 1860. p. I— VIII og 1—241. — 
10. Ausgabe. 1906. 
Lollands Vegetationsforhold, Vidensk. Medd. fra den naturhist. Forening 
for 1864. 1865 p. 37—119. 
Afbildning og Beskrivelse af de vigtigste Fodergreesser. Köbenhavn 
1865. p. 1—61, 21 Tavler. 199 
Dyrkningsforsóg med Sklerotier. Botan. Tidsskr. I R., 1. Bd, P. 
bis 224. Cum recapitulatione latino. 
Blomsterlóse Planter. Kóbenhavn 1869 p. I—IV. og 1—126. Ké 
(E. ROSTRUP og I. S. DEICHMANN-BRANTH) Lichenes Daniae. Botan- 
Tidsskr. I R., 3. Bd., p. 127—284. 
Færöernes Flora. Kitz, Tidsskr. I R., 4. Bd., p. lade 1870. 
Om Sygdomme hos de i Marken dyrkede Planter. ne -B SCH j 
Bemærkninger ang. Forekomsten af Birkemusen (Sminthus NE 
og Hasselmusen (Myoxus avellanarius L.) i Danmark. Viden nsk. 
fra den naturhist. Forening for 1872. 1873, p. 206—212. 
Om et ejendommeligt Generationsforhold hos Puccinia sua - 388 
(Pers.). Forhandl. ved de skand. Naturf's 11. Móde. 1874 > 
— 350. 


Om en genetisk Forbindelse mellem Puccinia Moliniae Tul. og d 
idearum Desm. Bot. Tidsskr. II R., 4. Bd, p. 10-13. Ré 

francais, 

Cronartium Ribicola. Botan. Ztg. 1874. p. 79—80. Skikke. 

Om Blomsterlöse Planters Indfiydelse paa gængse Rang Ke 

Program for Skaarup Seminarium, for 1874—75. p. 3— af 

Danske Plantesagn, Samlede af 5—16. Tidsskr. f. Se Fre u 
Naturvidenisk. V. R, 2. Bd. p. 73—77 u. 166—171. — Fortsel#H ig 
ibidem 1876. V.R, 3. Bd.; p. 145—149 u. p. 465 478; 1879. » 
—480. 


f. 
En Notits om Plantevscksten i Danmark i Broncealderen. Aarböger 
nord. Oldkynd. og Historie. 1877. p. 78—82. 
Om de paa vore treagtige Planter, dog fortrinsvis paa Sko pue 
m. nde Uredineer eller Rustsvampe. Tidsskr. f. Skovbrug- 
P — 180. 
: zu 
von neuen Pilzspezies in: F. v. THOMEN: Diagnose" 
TRHÜMENs s Mycotheca universalis. Flora 1877. p. 169—174. 


E. ROSTRUP. (53) 


1819. Sygdomme hos Skovtræerne, foraarsagede af ikke rustagtige Snyltesvampe. 
I. Naaletreer. Tidsskr. f. Skovbrug. IV. p. 1—86. 

1880, Sygdomme hos Skovtreerne. lI. Lóvtreer. Tidsskr. f. Skovbrug. IV. 

. 113—206. 

1881. Mykologische Notizen. I—IV. Botan., Centralblatt. V. S. 126—127 u. 
153—154. 


1883. Mykologiske Notitser fra en Rejse i Sverige i Sommeren 1882. Ófversikt 
af Kgl. Vetenskaps-Akad. Fórhandl Stockholm. 1883. Nr. A p.35. 
bis 47. 

Fortsatte Undersógelser over Snyltesvampes Angreb paa Skovtrserne. 
` Tidsskr. f. Skovbrug VI. p. 199—300. 

1884. Nogle nyere Iagttagelser ang. heteröciske Uredineer. Oversigt o. d. kgl- 
danske Vidensk. Selskabs Ferhandl. 1884. p. 1—20. Resume 
français. 

1885. Om nogle af Snyltesvampe foraarsagede Misdannelser hos Blomster- 
planterne. Botan. Tidsskr. Bd. 14. p. 230—243. Résumé français. 

Islands Svampe. Botan. Tidsskr. Bd. 14. p. 218—289. 

Mykologiske Meddelelser: I. Medd. fra den botan. Forening. Bd. 1. 
Nr. 7. p. 154—156. Fortsetzung: II, 1888; ibidem Bd 2, Nr. 4, 
p. 84—94. — III, 1889; Botan. Tidsskr. Bd. 17, p 228—287. .— IV, 
1894; ibidem Bd. 19, p. 38—47. — V, 1895: ibidem Bd. 19, p. 201 
bis 214. — VI, 1896; ibidem Bd. 20, p. 126—136. — VII, 1897; 
ibidem Bd. 21. p. 37—49. — VII, 1899; ibidem Bd. 22, p. 218—216. 
— IX, 1905; ibidem Bd. 26, p. 305—6815. — Avec, des résumés 


francais. 

Studier i C, F. SCHUMACHERs efterladte Svampesamlinger. Oversigt o. d. 
kgl. Danske Vidensk. Selsk. Forh. i 1884. p. 1—17. Résumé français. 

Oversigt over de i 1884 indlóbne Forespórgsler angaaende Sygdomme 
hos Kulturplanter. Tidsskr. f. Landókonomi 1885. p. 278—298. — 
Ähnliche Berichte sind später alljährlich publiziert worden und zwar 
in: Tidsskrift f. Landókonomi, 1886, p. 308—320; 1887, P. 463—418; 
1888, p. 380—393; 1889, p. 744—751; 1890, p. 510—583; 1891, 
P.498—514; 1892, p. 326—337; 1893, p. 625—644 z. Tidsskrift f. Land- 

| brugets Planteavl 1. 1894, p. 131—159; IL, 1895, p. 40-71; Il, 1896, 

i P. 128—150; IV, 1897, p. 838—104; V, 1898, p. 118—187; VI, 1899, 
P. 38—56; VII, 1900, p. 18-82; VIL 1901, p. 109—128; 1X, 1902, 
P. 115—134; X, 1903, p. 381—379; XI, 1904, p. 395—421: XII, 1905, 
p. 352—376; XIII, 1906, p. 79—109. 

Forsüg med Rödklöver fra forskellige Avlssteder. 

hp BM, U Kulturplanter Nr. 5. p. 59—80. 

= ndersögelser angaaende Svampeslegten 

p kgl. danske Vidensk. Selsk. Forbandlinger. 

P f 


Om Landbrugets 


Rhizoctonia; Oversigt o. d. 
- 886. p. 59—11. 


S. Trance. 
: Naalefald bi Fyr. Tidsskr. f. Skovbrug Bd. 9. P. 241—245. 
e „vampe fra Finmarken. Botan. Tidsskr. Bd. 15. P. m g 
foe bgreb og Svampeödeleggelser. Tidsskr. for Skovbrug. e 9. 
"ig, Füngi Groenlandiae. Medd. om Grönland. Bd. 3 P- Be. 
Se ing og Beskrivelse af de farligste Snyltesvampe i Daumarks `" 
Kóbenhavn 1889. p. 1—31. 8 Tab. ir ds 


(54) 


1890. 


1891. 


1892. 


1893. 


1894. 


1896. 


1897. 


1898, 


F. KÓLPIN RAVN: E. ROSTRUP. 


Undersógelser over DL fu Angreb paa Skovtreer; 1888—1888. 
Tidsskr. f. Skovbrug, Bd. 12, p. 175—238. 
Ustilagineae Daniae. Bot. Foren. Fostskrift, p. 117— 
Klóverens Bagersvamp i Vinteren 1889—1890. Tidsskr. d "Landókonomi. 
Bd. 9. p. 621—635. 
Taphrinaceae Daniae. Vidensk. Medd. fra den naturhist. Forening for 1890. 
. 246—264. 
u af Snyltesvampe i danske Skove. Tidsskr. f. Skovvzsen. Bd.34, 
. 85—95. Fortsetzungen: ibidem, Bd. 5 B, 1893, p. 97—117; Bd. 8B, 
1994, p. 107—124. 
Ascomyceter fra Dovre. Kristiania Vidensk. Selsk. Forhandl. for 1891. 
p. 1--i4. : 
Svampene. In: Systematisk Botanik von EUG. WARMING. Kóbenhavn 
1891. p. 79—164. s 
Tillæg til „Grönlands Svampe“. Medd. om Grönland, Bd. 3, p. 598—619. 
Peronospora Cytisi. Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. Bd. 2. p. 1-9. T 
Misdannelser hos Planterne. Naturen og Mennesket. Ba. 2, p. 290—800; 
Bd. 8, p. 73—88 u. 176—193. Fork 
er Forhold til indbyrdes nserstaaende ee 
skand. Naturforskeres. 14. Möde i Köbenhavn 1892. p. 1 wé A 
De i | Tink paa Leddyr optrædende Snyltesvampe. Vidensk. Megs, 
fra d. naturhist. Foren. for 1893. p. 78—95. 
Sygdomme hos Landbrugsplanter, foraarsagede af Snyltesvamp?. 
Köbenhavn 1898, p. 1—170. — 2. Ausgabe 1903, p. 1—18*- 
Phoma sanguinolenta. Zeitschr. f. Pflanzenkrkh. p. 195 —196. 
Phoma-Angriff bei Wurzelgewächsen. ibid. p. 322—323. 
Öst-Grönlands Svampe. Medd. om Grönland Bd. 18. p. jw 
Biologiske Arter og Racer. Botan. Tidsskr. Bd. 20. p. 116—125. 
Vsertplantens Indflydelse paa Udviklingen af n r af p for 189. 
Svampe. Lm o. d. kgl. Danske Vidensk. Selsk. gie? T 
p. 118—134 Asakr. f 
Meddelelse om nogle Forsög se Sygdomme hos Byg- Ti 
Landbr. Planteavl. Bd. 4. — 134. 1-11. 
(E. ROSTRUP og ©. WEISMANN) äerer Köbenhavn 1898. P- 
1 Tab. 


Com 
Et nyt Veertskifte hos Uredinaceerne og Konidier hos T e 1898. 
volvuli. Overs. o. d. kgl. Danske Vidensk. Selsk. Forhandl. 
p. 269—276. 


1901. Botanische Beiträge in: Affaldsdynger fra Stenalderen i Danmark 
Köbenhavn, 1901. 
Fungi from the Faeroes. Botany of the Faeroes. p. 304—316. 
1902. Plantepatologi. Kóbenhavn 1902. p. 1—640. p. kgl 
(SAMSÓE LUND og E. ROSTRUP) Marktidselen, ges arvense. 4 Tab. 
Danske Vidensk. Selskabs Skrifter. 6. R, T 
Res. frang. pd. 2* 
Fungi. In JoHs. SCHMIDT: Flora of Koh Chang. Botan. Tidsskr. 
p. 205—213. 1902. 
Fungi. a TH. WULFF: Botan. Beobacht. aus Spitzbergen. Lund 
' 5. 
1908. 


Islands Svampe. Bot. Tidsskr. Bd. 25. p. 281—385. 


NILS SVEDELIUS: FRANS REINHOLD KJELLMAN. (55) 


1904. Vejledning i den Danske Flora. II., Blomsterlöse Planter. Med Bidrag 
af CHR. JENSEN, KOLDERUP ROSENVINGE og SEV. PETERSEN. 
Köbenhavn 1904. p. I—VII, 1—481. 

Norske Ascomyceter. Kristiania Vidensk. Selsk. Skr. 1904. p. 1—44. 
Fungi Groenlandiae orientalis, in expedit, G. Amdrup coll. Medd. om 
Grönland. Bd. 30. p. 113—121. 

1905. Norges Hymenomyceter af Axel Blytt. Efter Fort s Död gennemset 
og afsluttet af E. ROSTRUP. Kristiania Vidensk. Selsk. Skr. 1905. 
p. 1—164. 

En Sygdom hos Ædelgran, foraarsaget af Sphaerella Abietis. Tidsskr. f. 
Skovvesen. Bd. 17 A, p. 37—41. zë 

1906. Fungi, coll. by H. Œ. Simmons on the 2nd. Norwegian Polar Expedition, 

1898 — 1902. Kristiania Vidensk. Selsk. Skrifter f. 1906. p. 1-10. 
Gammelmose. Botan. Tidsskr., Bd. 27. p. 319—859. 
Bornholms Svampe. ibid, Bd. 27. p. 371—379. 

1907. Fungi. In: Plants collected in Asia-Media and Persia by Ove Paulsen, 

V. Botan. Tidsskr. Bd. 28. p. 215—218. init 
Auferdem hat ROSTRUP eine unzühlige Menge von kleineren Mitteilungen, 

Referaten, Vorträgen, Biographien usw. in verschiedenen dänischen Zeitschriften 

und anderen Publikationen veröffentlicht. 


Frans Reinhold Kjellman’). 
Von 
NILS SVEDELIUS. 
(Mit Bildnis im Text.) 


Botanik 


Am 22. April 1907 starb in Uppsala der Prof. der 
"A der dortigen Universität FRANS REINHOLD KJELLMAN. 
^ KJELLMAN wurde am 4. November 1846 auf der Insel Bron? 
l “U Pastorat Thorsö, Län Skaraborg, in Schweden 
E uc Waren der Hüttenverwalter JOHAN KJELLMAN 
‘m LOVISA CREUTZER, "Tochter des Glasfabrikanten Böhmen. 
” hsen und seiner Ehefrau GERTRUD HEINTZ omg d. 
1 "erlicherseits stammte KJELLMAN also aus Deutse verliehen 
B Hause inen ersten Unterricht erhielt KJELLMAN ` S Glashfitte zu 
: Dh ES achdem aber sein Vater als Verwalter an op AN auf das 
| pe 18 Värmland übergesiedelt war, kam stiecht 
E nach Arvika, woselbst er 3 Klassen 
1 ienien, In schwedischer Sprache auch erschienen in N 
“as Ànbok, Jahrg. 6, Stockholm 1908, S. 279. 


(56) NILS SVEDELIUS: 


Danach besuchte er vom Herbst 1860 an das Gymnasium in Karl- 
stad, wo er im Frühling 1866 die Reifeprüfung bestand. 

Während seiner Schulzeit fühlte sich KJELLMAN ungefähr ın 
gleich hohem Grade zu allen Unterrichtsfächern hingezogen, nur 
daß er vielleicht eine gewisse Vorliebe für die klassischen Sprachen 
hatte. Mit großem Interesse folgte er auch dem Unterricht in 
der Botanik. Er war ein fleißiger Pflanzensammler und kannte zu 
Ende der Schulzeit die Mehrzahl der Phanerogamen jener Gegend. 
Er hatte auch ein großes Herbarium eingesammelt; tiefergehende 
Kenntnisse in der Botanik erwarb indessen KJELLMAN wohl kaum 
während der Schuljahre, doch wurde der Sinn für Naturstudien 
geweckt und die Liebe zur Pflanzenwelt wachgerufen. \ 

Nachdem KJELLMAN das Abiturientenexamen bestanden hatte, 
konnte er aus ökonomischen Gründen sich nicht sofort zur Un 
versität begeben, sondern sah sich genötigt, seines Unterhalts 
wegen sich dem Lehrerberuf zu widmen. Da er in seinem Wirken 
als Lehrer Erfolg hatte, beschloß er, wenn es möglich wäre, die 
Universität zu beziehen, um solche Examina zu machen, die ihn 
in Zukunft auch als Gymnasiallehrer sein Brot zu finden berechtigten. 
Durch Sparsamkeit und Entbehrungen hatte KJELLMAN auch gr" 
Ende des Frühlingssemesters 1868 eine so große Summe Greldes 
erübrigt, daß er nun glaubte, seine akademischen Studien be- 
ginnen zu können, Im Herbst 1868, also nahezu 22 Jahre alt, 
reiste KJELLMAN nach Uppsala, wo er zunächst klassische Sprachen 
studierte; nachdem er aber seinen lateinischen Aufsatz „pro Ge? 
philosophico“ hinter sich hatte, wandte er sich ganz von diesen 
ohoni ab und widmete sich von nun an ausschließlich den Natur- 
wissenschaften, 

Die Lehrstühle der Zoologie und Botanik an der Universität 
Uppsala hatten zu jener Zeit die Professoren W. LILJEBORG uad 
J. E. ARESCHOUG inne. KJELLMAN hörte ihre Vorlesungen U 
n fleiBig an den Arbeiten des Naturwissenschaftlichen Studenten" 
vereins teil. Den größten wissenschaftlichen Einfluß auf 
MAN während der Uppsalaer Zeit übte jedoch der damalige Dozent 
der Botanik V. B. WITTROCK aus. KJELLMAN selbst sagt ue 
über: ,Zu ihm kam ich frühzeitig in ein vertrauliches Verbälte® 
und stehe ihm gegenüber in der größten Dankesschuld für e 
vortrefflichen, gediegenen und exakten Unterricht, den er ena 
Mr Se Anregung zu ehrlicher Arbeit, die er durch Wort eg 
Beispiel gab, für das Pflichtgefühl, das er wachrief, und für 7 
Ausblicke über Ziel und Methode der wissenschaftlichen Arbor 
die er klar und einfach darstellte. Er gab mir eine wi si 


FRANS REINHOLD KJELLMAN 
(57) 


liche Richtung 
g und weckte in mir de uc) 
Arbeit.“ 5 ir den Sinn für wissenschattli 
in nah um mit Professor ARESCHOUG kam a 
e erührung ARESC = à ames a 
. g. ARESCHOUG hielt 7 
seine V : Br ` gute Vorlesungen 
MAN mes über Meeresalgen waren es, durch die ciae 
h au e oO er e ) - 
as Gebiet der Algologie geführt wurde. 


IRK eleran 


KJELLMAN bereits 
in Botanik 
hr rasche Examens- 
LLMAN mit der Ausarbeitung 
zu welcher er auf 
den Stockholmer Schären 


im L » Jahren energischer Studien konnte 
"nd Zoologi 71 das Examen mit besten Zeugnissen 
"arriere t ablegen, eine für jene Zeit se 
Seiner Dok Sach beschäftigte sich KJE 
Ben: tordissertation. Die Abhandlung, 
in Bohuslän 1870 und 1871 und in 


(58) NILS SVEDELIUS: 


im Herbst 1871 Material gesammelt hatte, wurde am 25. Mai 1872 
verteidigt. Der Titel lautete: „Bidrag till kännedomen om Skan- 
dinaviens Ectocarpeer och Tilopterider“ (Beiträge zur Kenntnis der 
Ectocarpen und Tilopteriden Skandinaviens). Hatte KJELLMAN 
geglaubt, daß er durch diese seine Abhandlung seine Stellung an 
der Universität befestigen würde, so sah er sich wohl anfangs recht 
bitter enttäuscht. Die erwähnte Abhandlung erweckte nämlich 
ARESCHOUGs großes Mißfallen und KJELLMAN mußte viele bittere 
Vorwürfe wegen Unwissenschaftlichkeit, und Mangel an Rücksicht- 
nahme auf die Arbeiten der Vorgänger — besonders ARESCHOUGS 
eigene — anhören. Die Ursache für all’ dieses war, daß KJELLMAN 
in seiner Abhandlung in bezug auf Nomenklaturfragen einen sehr 
radikalen Standpunkt eingenommen und vollständig mit den von 
ARESCHOUG befolgten Prinzipien gebrochen hatte. Schon lange 
hatte sich. der Mangel bestimmter Regeln für die wissenschaftliche 
Nomenklatur fühlbar gemacht. Auf dem internationalen Botaniker- 
kongreß in Paris 1867 wurde jedoch der erste Schritt zur Beseit- 
gung dieses Übelstandes durch die Annahme der von ALFONS DE 
CANDOLLE ausgearbeiteten Regeln für die botanische Nomenklatur 
getan. Diese Regeln haben, wenn auch nicht allgemein ange 
nommen, doch seitdem dem allergrößten Teil der systematischen 
botanischen Arbeiten bis auf unsere Tage zugrunde gelegen. — 
sog. Pariser Regeln waren es, die KJELLMAN in seiner Doktor- 
dissertation angewandt, und die ihn dazu geführt hatten, mit 
ARESCHOUGs eigenen Regeln zu brechen. Er hatte infolgedessen 
mehrere von ARESCHOUG gegebene Benennungen und Name? 
streichen müssen, die auf diese Weise in die Synonymenlisten ve 
wiesen wurden. KJELLMAN erhielt indessen schließlich doch e" 
hohes Zeugnis und die Ernennung zum Privatdozenten der Botani 

am 12. Juni 1872. 

Bald genug trat ein Ereignis ein, das KJELLMANS Forschungs 
eifer in eine neue Bahn lenkte, und das für sein ganzes Leben 
und seine wissenschaftliche Entwicklung entscheidend wurde. P 
war das sein Zusammentreffen mit dem berühmten schwedi ` 
Polarforscher ADOLF ERIK NORDENSKiOLD. Hiermit verhielt © 
sich folgendermaßen: Im Frühling 1872 hatte KJELLMAN 8 
N die Kgl. Akademie der Wissenschaften zu Stockholm gewandt 
"s der Bitte um eine Unterstützung zur Anstellung von € 
un Studien an der schwedischen Westküste. Als = 
gg eg erörtert wurde, wandte Professor NO 
1075 = > aß KJELLMAN ihn lieber auf der während des Som 

< adgehenden Expedition nach Spitzbergen begleiten und 


FRANS REINHOLD KJELLMAN, (59) 


EB uro Gegenden untersuchen sollte, anstatt nach 
E om => A . estküste zu reisen. Die Behandlung von 
E S orn en wurde aufgeschoben und KJELL- 
E Las Ge gerufen, der ihn sehr freundlich empfing. 
BEE sollte els Botanika $ Minuten war die Sache klar, 
bergenexpeditio bes otaniker für den Sommer an der Spitz- 
B eruere Forschung teilnehmen. Hiermit war nun KJELL- 
M omn E eingeleitet, die dann für immer 
verknüpft hat Re" S Geschichte der schwedischen Polarforschung 
sagt KJELLMAN E seinem Zusammentreffen mit NORDENSKIÓLD 
wurde. Erfaßte > dak os IU PES Leben entscheidend 
SE ala ers zu den arktischen Ländern und stellte 
E un H e" e, ihre Pflanzenwelt zu erforschen; er war 
schungsrei sich als Teilnehmer an allen den arktischen For- 

isen anmeldete, die später unter NORDENSKIÖLDS Leitung 
Daß NORDENSKIÖLD auch einen in 
ANs wissenschaft- 
und 


p Schweden ausgingen. 
copi E anspornenden Einfluß auf KJELLM 
ee Was ausgeübt hat, unterliegt keinem Zweifel, 
B e ca: seinerseits erwarb in KJELLMAN nicht nur einen 
baren Schül ME gus sondern auch einen warmen Freund und dank- 
üler. Darüber bemerkt auch KJELLMAN selbst: „Ich 

, sein großes 

n moralischen Mut, 
me Verhältnisse zu 
für alle wissen- 
it, sein kamerad- 
schaftliches Verhältnis zu seinen Begleitern, seine Hilfsbereitschaft 
n offenes Wesen, 


r viele wertvolle 


sc 
heuen, zunächst klar das Ziel einer Untersuchung 
in ihrem Z Weltgeschehnisse 
der wiss usammenhang mit dem Vergangenen Zu sehen und von 
ück enschaftlichen Forschung hoch zu denken. Ich glaube das 
zu ES besitzen, das Vertrauen dieses Mannes erworben 
m und seine Freundschaft zu genießen.“ So schildert 
deutsam AN selbst den Mann, dessen Bekanntschaft für ihn so be- 
Dur wurde, und mit dessen arktischer Forschertátigkeit 
MANs eigene so fest verknüpft ist. 
1872 mit NORDENSKIÖLD 


Dauer als berechnet war. Die 


(60) NiLS SVEDELIUS: 


Expedition bestand aus den Schiffen „Polhem“, „Gladan“ und „Onkel 
Adam“, von denen die beiden letztgenannten im Herbste zurückkehren 
sollten. KJELLMAN sollte dem ursprünglichen Plane gemäß gleich- 
falls mit ihnen nach Schweden zurückkehren, daraus aber wurde 


nichts; denn infolge eines heftigen Sturmes wurden die Fahrzeuge 


von Eis blockiert und so die ganze Expedition, auch der Teil, der 
eigentlich nach der Heimat zurückkehren sollte, zu einer unfrei- 
willigen und abenteuerlichen Überwinterung in der Mosselbay an 
der nordwestlichen Küste Spitzbergens gezwungen. Diese erhielt 
indessen große wissenschaftliche Bedeutung, indem damals KJELL- 
MAN seine Beobachtungen über das Pflanzenleben im Meere während 
der langen Polarnacht anstellte. Es zeigte sich nämlich, daß auch 
während des dunklen Winters, wenn ein mächtiges Eislager das 


Meer bedeckt, doch in der Tiefe desselben eine Pflanzenwelt von 


mächtigen Algenformen vorhanden ist, unter äußeren Umständen 
lebend, von denen man annehmen müßte, daß sie jedes reichere 
Pflanzenleben unmöglich machen. Bei einer Temperatur bis zu 
—1* und —2* ©. können hier auf dem Meeresboden große Algen 
keimen und sich entwickeln, und trotzdem die Temperatur kaum 
jemals bis zum Gefrierpunkt ansteigt, werden dadurch nicht ihre 
Lebensäußerungen gehemmt, vielmehr entwickeln sie sich zu grob- 
artigen Pflanzenformen und können auch während des größeren 
Teils des Jahres ungehindert Massen von Reproduktionsorganen 
ausbilden. Wie äußerst gering die Lichtmenge ist, die ur 
Pflanzen zuteil wird, begreift man, wenn man berücksichtigt, daß 
auch während eines bedeutenden Teiles der Zeit, welche die helle 
genannt wird, infolge von Eis- und Schneemassen nur äußerst 
wenig Licht zu den in den größeren Tiefen wachsenden arktischen 
Algen gelangen kann. Die pflanzenbiologischen Beobachtunget, 
die KJELLMAN während dieser seiner ersten unfreiwilligen Uber 
winterung machte, behalten auch dauernd ihren großen w:$5° xi 
schaftlichen Wert. Sie sind immer noch zu den sehr wenigen 
sicheren Daten zu rechnen, über die man als Ausgangspunkt ag 
das kritische Studium der Lebensverhältnisse der arktischen Meeres 
algen verfügt. Diese Beobachtungen KJELLMANS während der 
langen Polarnacht 1872—73 werden denn auch in fast ag 
größeren pflanzengeographischen und pflanzenbiologischen ee 
und Lehrbüchern zitiert. . 
Die Überwinterung auf Spitzbergen 1872—73 ist in schwed" 
scher Sprache von KJELLMAN in „Svenska polar-expeditione? 
1872—73 under ledning af A. E. NORDENSKIÖLD“ ausführlich 8° 
schildert worden. Die botanischen Resultate dieser Reise finden 


OW s Au 


FRANS REINHOLD KJELLMAN. (61) 


sich von KJELLMAN in „Vegetation hivernale des Algues à Mossel- 
bay (Spitzberg) d'aprés les observations faites pendant l'expédition 
polaire suédoise en 1872—73“ ') sowie in zwei Abhandlungen über 
„Spetsbergens marina, chlorofyliförande thallophyter*, I und II. 

In den Jahren 1874 und 1875 setzte KJELLMAN seine Studien 
der Algenflora an der schwedischen Westküste fort, welche Studien 
nun auch auf den Winter ausgedehnt wurden. 

Im letztgenannten Jahr 1875 finden wir auch KJELLMAN 
wieder als Teilnehmer an einer der NORDENSKIÓLDschen Expe- 
ditionen nach dem Eismeer an Bord des norwegischen Fang- 
schiffes ,Próven* zusammen mit A. N. LUNDSTROM, HJ. THEEL 
und A. STUXBERG. Von Tromsö ausgehend, passierte die Expe- 
dition Nowaja Semlja, kam glücklich in das Karische Meer hinein 
und drang bis zum Jenissei vor. 

Während NORDENSKIÓLD mit LUNDSTRÓM und STUXBERG 
den Jenissei aufwärts die Rückreise zu Land über Rußland unter- 
nahm, trat die ,Próven* unter KJELLMANs Leitung die Seereise 
Zurück nach Tromsö an. KJELLMANs Plan war es, nun die Ost- 
küste von Nowaja Semlja zu besuchen — die Westküste war be- 
reits während der Hinreise besucht worden — und, wenn möglich, 
nördlich von der grofen Doppelinsel heimzusegeln. Letzteres er- 
wies sich wegen der Eisverhältnisse als unmöglich, vielmehr mußte 
die Rückreise statt dessen durch den Matotskinsund bewerkstelligt 
werden, nachdem jedoch zu Untersuchungen ein kürzerer Aufent- 
halt an der Uddebay, einer kleinen Bucht an der Ostseite, gemacht 
worden war, 

Die Ergebnisse dieser sehr bedeutungsvollen Reise hat KJELL- 
MAN in „Redogörelse för Prövens färd från Dicksons hamn till 
Norge samt för Kariska hafvets växt- och djurvärld“ („Bericht über 
die Reise der Pröven von Dicksonshafen nach Norwegen sowie 
über die Pflanzen- und Tierwelt des Karischen Meeres“), ausführ- 
licher Später in „Bidrag till kännedomen af Kariska hafvets Alg- 
vegetation“ („Beiträge zur Kenntnis der Algenvegetation des 

chen Meeres“) und „Über die Algenvegetation des Murman- 
schen Meeres an der Westküste von Nowaja Semlja und Wajgatsch“ 
veröffentlicht, In den erstgenannnten Arbeiten werden zum ersten- 
> Sichere Beweise dafür erbracht, daß auch das Karische Meer 
Z - Algenvegetation beherbergt, was von JEUPREOHT u. à. 1n 
Werfel gezogen worden war. Dieser um die Algologie hochver- 


1) Comptes rendus des sciences de l'Académie des Sciences, T. 80, Paris 


(62) NILS SVEDELIOS: 


diente Forscher hatte in einer Arbeit über die Algenflora des 
Ochotskischen Meeres (1848) nachgewiesen, daß das genannte Meer 
nicht weniger als ungefähr 30 Arten beherbergte, die ihm mit der 
europäischen Eismeerküste gemeinsam waren. Um diese bedeut- 
same Übereinstimmung zu erklären, setzte er voraus, daß ehemals 
eine der an letztgenannter Küste gleichartige Algenflora an den 
Küstenstrecken des asiatischen Eismeeres und des Beringmeeres 
vorhanden gewesen sei. Daß dagegen noch heute eine solche 
existierte, hielt RUPRECHT für höchst unwahrscheinlich; zur Zeit 
der Veröffentlichung seiner Arbeit (1848) waren nämlich sehr 
wenige Algen mit Sicherheit aus dem Teil des Eismeeres, der sich 
von Nowaja Semlja bis zur Beringstraße erstreckt, bekannt, und 
man war damals auch der Ansicht, daß die niedrige Temperatur 
des Meeres in Verbindung mit seinem sehr geringen Salzgehalt ein 
derartiges Vorkommen unmöglich machte. Durch die Expedition 
der „Pröven“ nach dem Karischen Meer wurde außer Zweifel gestellt, 
daß auch dieser Teil des Eismeeres seine Pflanzenwelt beherbergte, 
und es war nunmehr ja höchst wahrscheinlich, daß das gleiche 
auch für die übrige sibirische Eismeerküste galt. Der schwedischen 
Vega-Expedition 1878—80 war es vorbehalten, den Nachweis hier- 
für zu erbringen. i 

Die Arbeit über die Algenvegetation an der Westküste Nowaja 
Semljas ist gleichfalls von hoher wissenschaftlicher Bedeutung: 
Hier teilte KJELLMAN — im Anschluß an seine skandinavischen Yor- 
gänger J. Œ. AGARDH und A. S. ÖRSTED — die Algenvegetaton 
in drei ,Gebiete*, das litorale, sublitorale und elitorale, eme 
Einteilung, die dann von fast sämtlichen Algologen angenommen 
und mit kleineren Modifikationen befolgt worden ist. In AR 
sammenhang mit dieser regionären Einteilung treten uns in dieser 
Arbeit zum erstenmal auch allgemeinere, biologische Gesichts- 
punkte bei der Behandlung der Algenflora entgegen. Bisher hatte 
sich KJELLMAN in seinen algologischen Publikationen so gut er 
ausschließlich mit nackten Artuntersuchungen beschäftigt. Nar P 
Winterbeobachtungen aus der Mosselbay machen hiervon eine Aus 
nahme. Die Reise mit der „Pröven“ bildet aber gleichsam — 
Wendepunkt, und die allgemeinen wissenschaftlichen Gesichts 
punkte beginnen mehr und mehr in den Vordergrund zu treten. 
Der wissenschaftliche Blick war erweitert, die Ausblicke größer 
geworden. 

Daß dies wirklich der Fall war, zeigen vielleicht am pere 
die wissenschaftlichen Aufgaben, die ihn nun zunächst beschäftige" 
In den Jahren 1876 und 1877 betrieb nämlich KJELLMAN yw 


FRANS REINHOLD KJELLMAN. (63) 


weise algenbiologische Arbeiten, das erstgenannte Jahr in Finn- 
marken in Norwegen, während NORDENSKIÖLD seine zweite Reise 
nach dem Jenissei machte, das andere Jahr in Bohuslän. Die 
Resultate veröffentlichte er in der Abhandlung „Über Algen- 
regionen und Algenformationen im östlichen Skagerrack nebst 
einigen Bemerkungen über das Verhältnis der Bohuslänschen 
Meeresalgenvegetation zu der norwegischen“ (1878). Hier beginnt 
KJELLMAN das Studium der schwedischen Algenformationen, teilt 
Beobachtnngon über die Periodizität von Algen usw, mit und führt 
noch weiter seine Regioneneinteilung der Algenvegetation aus, die 
er schon in der Arbeit über Nowaja Semlja begonnen hatte. 

Im selben Jahre, in dem diese Arbeit veröffentlicht wurde, trat 
KJELLMAN seine letzte Polarfahrt als Teilnehmer an der Vega- 
Expedition 1878—80 an. Es ist hier nicht der Ort, diese in der 
Geschichte der schwedischen Wissenschaft so berühmte Fahrt, die 
erste Durchführung der Nordostpassage, zu schildern. Nur so viel 
sei gesagt, daß durch die Vega-Expedition KJELLMAN Gelegenheit 
erhielt, noch weiterhin seine algologischen Forschungen im sibi- 
tischen Eismeer zu erweitern, die ja mit so guten Resultaten schon 
auf der äußerlich so anspruchslosen, wissenschaftlich aber so be- 
deutsamen Fahrt mit dem norwegischen Fangschiff „P róven" be- 
gonnen worden waren. KJELLMAN kam auch auf der Reise mit 
der „Vega“ in die Lage, etwas, wenn auch natürlich ziemlich flüchtig, 
die Algenvegetation in nichtarktischen Meeren kennen zu lernen. 

onders fleißig studierte er, soweit die Zeit es erlaubte, das 
Beringmeer und das Japanische Meer, von wo er reiche Samm- 
lungen wie auch von Labuan auf Borneo und von Point de Galle 
auf Zeylon heimbrachte. KJELLMAN machte die Reise auf der 
„Vega“ bis nach Neapel mit, ging von da aus über Land nach Rom, 
Florenz, Genua, Mailand, München, Leipzig, Berlin und Kopen- 
n, wo er aufs neue an Bord stieg, um an der eco ue 
E "nd dem Empfang der „Vega“ in Stockholm am m vm 
teilzunehmen. Die Vega-Expedition bildete den 4 
DS KJELLMANs arktischen Forschungen. 
Die botanischen Beobachtungen = des 
AN in ei zialabhandlungen vo É 
1880 iger Jahre aa pes "oreste chen Ergebnissen der 
"ES Expeditione ') veróffentlicht. - 
al lé Ergebnisse von KJELLMANs vie 
| &ologischen Studien in den arktischen Gegen 
z Pe r E 


Vega-Ex pedition hat 
inn der 


ljährigen eingehenden 
den finden sich zu- 


1) Leipzig (1882—1883), Verlag BROCKHAUS. 


(64) Na SVEDELIUS: 


sammengestellt in der groß angelegten Arbeit „Norra Ishafvets 
Algflora* (Die Algenflora des nördlichen Eismeeres), gedruckt in 
der schwedischen Ausgabe der Wissenschaftlichen Ergebnisse der 
Vega-Expedition (1883), auf englisch, „The Algae of the Arctie 
Sea“, auch in den Abhandlungen der Schwedischen Akademie der 
Wissenschaften. Diese Monographie ist eine klassische Arbeit. 
Außer mit rein systematischer Beschreibung und Erörterung der 
gefundenen Arten beschäftigt sich KJELLMAN hier eingehend auch 
mit Fragen allgemeiner Natnr, biologischen, pflanzengeographischen 
und entwicklungsgeschichtlichen Problemen. „The Algae of the 
Arctic Sea“ ist KJELLMANs größte und bedeutendste botanische 
Arbeit. ; 

. Im November 1883 wurde KJELLMAN zum a. o. Professor der 
Botanik an der Universität Uppsala ernannt. 

Mit KJELLMANs Antritt der Professur in Uppsala beginnt 
eine neue Phase in seiner botanischen Tätigkeit. Die Wanderjahre 
und Forschungsreisen sind beendet, und seine wissenschaftlichen 
Interessen werden in teilweise neue Bahnen gezogen. In selten 
hohem Grade durch seine neue Lehrtätigkeit interessiert — KJELL- 
MAN hatte ja während seiner Privatdozentenjahre wenig an dem 
akademischen Unterricht teilgenommen —, hat KJELLMAN, seitdem 
er an der Universität angestellt worden war, ganz seine Kräfte 
zwischen dem Unterricht und der wissenschaftlichen Bearbeitung 
seiner, während der langen Reisen gemachten Sammlungen und 
Beobachtungen geteilt. ee 

Von algologischen Arbeiten, die während seiner Professorenzeit 
herausgegeben wurden, seien angeführt „Beringshafvets Algflora 
(1889) und seine Bearbeitungen der japanischen Algenvegetation, 
veröffentlicht in den Abhandlungen „Om Japans Laminariaceer j 
(1887), „Japanska arter af släktet Porphyra“ (1897) und „Marina 
Chlorophycéer från Japan“ (1897). Außerdem plante er nun auch 
eıne Meeresalgenflora von Skandinavien, wovon jedoch nur der 
erske, die Fucoideen umfassende Teil 1890 herauskam. Als Vot 
oen für die F ortsetzung erschien „Studier öfver chlorophyc® 
släktet Acrosiphonia etc.“ (1893), ferner teilte er in seinen Vor- 
lesungen (1903) die weiteren Resultate seiner Arbeiten zu seinem 
„Handbuch der Meeresalgenflora Skandinaviens“ mit, das zu voll- 
‚enden ihm nicht mehr vergönnt war, ` 
= Eye oes ing algologischen Arbeiten seien noch werft? 
ENGOLIR a Provinzen Phaeophyceae und Dictyotales Zur 
Organographi ANTL, Die natürlichen Pflanzenfamilien), = Jé- 

pme und Systematik der Aegagropilen und „Om ne 


FRANS REINHOLD KJELLMAN. (65) 


släktet Galaxaura“. Außerdem stammen aus seiner Feder eine ganze 
Reihe kleinerer Algenabhandlungen. Die letzten Arbeiten, die von 
seiner Hand vorliegen, „Om främmande Alger ilanddrifna vid 
Sveriges västkust“ („Über fremde, an der schwedischen Westküste 
angetriebene Algen“) und „Zur Kenntnis der marinen Algenflora 
von Jan Mayen“, 1906 publiziert, behandeln wieder gerade die 
Pflanzengruppe, der er die besten Kräfte seines Lebens ge- 
widmet hatte, 
KJELLMANs wertvollste botanische Arbeiten fallen alle in das 
Gebiet der Algologie und genauer bestimmt in das der Meeres- 
algologie. Als Algologe reiht KJELLMAN seinen Namen würdig 
den glänzenden Namen an, die Schweden auf dem Gebiete der 
Algenforschung zuvor aufzuweisen gehabt hat. Aber sowohl 
C. A. AGARDH, der „Begründer der Algologie“, als sein Sohn 
J. G. AGARDH waren fast ausschließlich Systematiker, für welche 
die Artenbestimmung und Gruppenbeschreibung fast alles war. Es 
dürfte dies vielleicht hauptsächlich darin seinen Grund gehabt 
haben, daß sie nicht die Pflanzen, die sie beschrieben, selbst 
sammelten und in der Natur studierten, sondern ihr Material von 
anderen zur Bearbeitung zugesandt erhielten. Nicht so KJELLMAN, 
der ja selbst auf seinen ausgedehnten Reisen die Pflanzenwelt, die 
er schildert, gesehen und beobachtet hat. Die Folge davon war 
aber, daß KJELLMAN, wenigstens wenn e$ sich um Eismeeralgen 
handelte — er hatte ja selbst den größten Teil des Eismeeres be- 
fahren — nie einseitiger Florist wurde, sondern man findet ın 
seinen algologischen Arbeiten die Systematik stets Hand in Hand 
| gehend mit anderen Zweigen der botanischen Wissenschaft. So 
. lefert er genaue Beobachtungen über das Vorkommen und die 
Verbreitung der Algenformen, ihr Zusammenleben in Formationen, 
Periodizität usw., d. h. KJELLMAN war als Algologe nicht 
pow Artbeschreiber, sondern in ebenso hohem Grade Organograph, : 
| Biologe und Pflanzengeograph. Infolgedessen darf man mit Recht 
haupten, daß KJELLMAN die Wissenschaft von der Pflanzenwelt 
S Meeres ein gutes Stück zu einem tieferen Verständnis Weiter: 
rt hat, 


E. Als Systematiker hat KJELLMAN vielleicht ein offeneres Auge 
E. für die Mannigfaltigkeit als für die Einheit gehabt. Er liebte 
E »kleine« Arten und hat viele mühsame Arbeit auf die Feststellung 
"UT Varietäten und Formen formreieher Arten verwandt. Man 
"Bliche z, B, in seinem „Handbuch“ die Behandlung der vielen 
Kandinavischen Formen von Fucus vesiculosus usw.! Die Dr e 
> aber, isoliert für sich, fand in KJELLMAN keinen er A, 


Em der deutschen bot. Gesellsch. XXVla. 


(66) NILS SVEDELIUS: 


Während er seinen zahlreichen Formen ein so eingehendes Studium 
widmete, verlor er doch nie die Fragen der Verbreitung, des Vor- 
kommens und der Wachstumsweise aus dem Auge. Stets suchte 
er soweit wie möglich Systematik mit Biologie und Pflanzen- 
geographie zu verbinden. 

Diese rein biologischen Gesichtspunkte KJELLMANs treten 
noch mehr in seinen Arbeiten über die phanerogame Pflanzenwelt 
hervor. Es geschah wohl eigentlich erst auf den späteren Reisen, 
mit der „Pröven“ und auf der Vega-Expedition, daß KJELLMAN sich 
eingehender mit der phanerogamen Flora beschäftigte. Eine ganze 
Reihe Phanerogamenstudien (systematische, pflanzengeographische 
und ökologische) liegen so in den Wissenschaftlichen Ergebnissen 
der Vega-Expedition vor, wie z B. „Über den Pflanzenwuchs an 
der Nordküste Sibiriens“, „Die Phanerogamenflora der sibirischen 
Nordküste“ (Verzeichnis der während der Vega-Expedition an der 
Nordküste Sibiriens bemerkten Phanerogamen), „Phanerogamen von 
Nowaja Semlja, Waigatsch und Chabarowa“ (in Verbindung mit 
A. N. LUNDSTRÖM), „Die Phanerogamenflora von Nowaja Semlja 
und Waigatsch. Eine pflanzengeographische Studie“, „Die Phane- 
rogamenflora an der asiatischen Küste der Beringstraße: Blüten- 
pflanzen an der asiatischen Küste der Beringstraße, gesammelt 
auf der Vega-Expedition^ usw. Seine eingehendsten biologischen 
Studien über die arktische Landvegetation hat er indessen in der 
malerischen Schilderung veröffentlicht, die er in der Arbeit „Aus 
dem Leben der Polarpflanzen* von der hochnordischen Flora gr" 
liefert hat. Er berichtet hier über die Organisation und den Ent- 
wieklungsverlauf dieser Pflanzenwelt, welche die Vorposten gegen 
die Eiswüste des Pols bildet, um dort einen harten Kampf um das 
Leben zu kämpfen und kaum während des kurzen Sommers Zeit bat 
aufzuleben, um auch schon wieder vom Schnee, Frost und Dunke 
überrascht zu werden, Es ist aber, als wenn diese Pflanzenwelt 
KJELLMAN ganz besonders am Herzen gelegen hat, und seine 
Schilderung von dem Leben der Polarpflanzen wird bisweilen fast 
ergreifend. So z. B., wenn er den Herbst bei uns mit dem er : 
einbrechenden in den Polarländern vergleicht (a. a. 0. 8. 418: 
,Es scheint mir, als kónnte man sagen, daf über die Vegetation 
1» unseren Gegenden im Herbste ein Zug von Ruhe, freiwillige" 
erstrebter Ruhe ausgebreitet ist. Die Blätter der Pflanzen 
ihre Funktion erfüllt; sie haben die Nahrung, welche die Pflanze 
"e ihre Entwicklung notwendig hatte, bereitet und auch € : 
M orrat davon für den Bedarf bei Beginn der nächsten Vegetation? 
periode beschafft; sie sind jetzt abgefallen und verwelkt, ibm PR 


FRANS REINHOLD KJELLMAN. (67) 


war erschöpft. Die Aufgabe der Blüten ist erfüllt; die Frucht ist 
reif, die Samen sind oftmals schon zur Erde gefallen, die Knospen 
für das nächste Jahr sind gebildet. Die Pflanze ist nach voll- 
brachter Arbeit zur Ruhe gegangen, geschützt gegen den heran- 
nahenden Winter, und gerüstet, sobald derselbe zu Ende, ihre 
Lebenstätigkeit wieder aufzunehmen. Die polare Herbstvegetation 
unterscheidet sich hiervon in wesentlichem Grade. Friede und 
Ruhe ist nicht über sie ausgebreitet; sie trägt vielmehr das Ge- 
präge der Verödung! Eine arktische Landschaft bei Einbruch des 
Winters gleicht am meisten einer südlichen Gegend, welche durch 
eine heftige Frostnacht verheert worden ist, noch ehe der Winter 
zu erwarten war. Viele Pflanzen sind in Schlaf versetzt wor- 
den, während sie noch in voller Entwicklung begriffen waren. Sie 
stehen jetzt da mit erfrorenen, lebenskräftigen Blättern, mit 
schwellenden Blütenknospen in den Blütenständen, mit halbgeöff- 
neten und ganz ausgeschlagenen Blüten, mit halb oder beinahe 
ganz reifen Früchten. Die Ruhe ist nicht nach vorhergegangener 
Vorbereitung eingetreten. Während die Pflanzen in voller Tátig- 
keit waren, wurden sie von der erstarrenden Kälte gelähmt. Sie 
machen den Eindruck, als hätten sie ein Ziel zu erhaschen ge- 
sucht, als hätten sie unruhig bis in die letzte Stunde hinem ge- 
arbeitet, “ 
Grófere Arbeiten über die phanerogame Pflanzenwelt publi- 
zierte KJELLMAN niemals, sondern die oft ziemlich eingehenden 
Untersuchungen — besonders die organographischen — über Phanero- 
von Jahren betrieben, 

Unterricht mitgeteilt. 
värväxter* 


(68) NILS SVEDELIUS: 


KJELLMAN in diesen Fragen gelangt ist, niemals aber wird jemand 
bestreiten, daß gerade dieser spekulativ-botanische Zug KJELLMANS 
in hohem Grade auf seine Schüler zu einem immer tieferen, ver- 
ständnisvollen Eindringen in die uns umgebende Pflanzenwelt an- 
regend gewirkt hat. Und das war es ja eben im letzten Grunde, 
worauf seine ganze wissenschaftliche Forschung gerichtet war. 
Das Bild, das wir von Prof. KJELLMAN als Gelehrten ent- 
worfen haben, würde unvollständig sein, wollten wir nicht noch 
besonders bei seiner Tätigkeit als akademischer Lehrer an der 
Universität Uppsala verweilen. Seitdem er 1883 zum a. o. Professor 
der Botanik ernannt wurde, um dann von 1899 an die ordentliche 
Professur der Botanik und praktischen Ökonomie zu bekleiden, 
hat er als botanischer Lehrer einen sehr großen Einfluß auf alle 
die Generationen von Botanikern ausgeübt, die aus der Universität 
Uppsala hervorgegangen sind. Von höchstem Interesse an seiner 
Lehraufgabe erfüllt, strebte er danach, durch planmäßigen und 
methodischen Unterricht, durch Kurse und Übungen seinen 
Schülern eine sichere, allseitige Grundlage für eigene, selbständige 
Studien zu verschaffen. Die praktischen Übungen an der Univer- 
sität, wie sie nun seit anderthalb Dezennien in Uppsala abgehalten 
werden, sind alle von KJELLMAN entworfen und ausgearbeitet 
worden. 
: Auf seine Vorlesungen verwandte er viel Arbeit und zeigte 
in ihnen stets eine selbständige und wohldurchdachte Auffassung 
der Gegenstände, die er behandelte, gleichwie er auch dabei sich 
eine konsequente wissenschaftliche Terminologie angelegen 597 
ließ. Viele von seinen Bezeichnungen, die denen, welche KJELLMANS 
Vorlesungen und Übungen besucht haben, wohlbekannt gen 
sind, haben seitdem vielleicht erst durch seine Schüler Eingang ™ 
die wissenschaftliche Fachliteratur gefunden. 

In seinen akademischen Vorlesungen war KJELLMAN sehr 
vielseitig und zeichnete sich durch eine anregende Darstellung®“ 
weise aus. Besonders lehrreich waren stets seine Versuche, kons® 
quent eine bestimmte Auffassung und Anschauung durch das ganse 
Pflanzenreich hindurch anzuwenden. So z. B. versuchte er " 
semen während der Jahre 1893—1894 gehaltenen Vorlesunge? 
über „Die Individuenbildung im Pflanzenreiche* Generations wee 
innerhalb fast aller Pflanzengruppen als eine Art durchgehenden 
Naturgesetzes nachzuweisen, Erschienen damals vielleicht man 
mal seine Erklärungen und Deutungen etwas gesucht; 80 muß doch 
gerechterweise anerkannt werden, daß, auch wenn seine Aufiass". 
im einzelnen sich nicht immer als stichhaltig erwiesen, so doch die E 


- 


FRANS REINHOLD KJELLMAN. (69) 


Grundgedanken ziemlich richtig gewesen sind, denn überall, wo 
Befruchtung vorhanden ist, trifft man ja zwei Generationen an, 
eine mit unreduzierter und eine mit reduzierter Chromosomenzahl. 
Und wenn demnach in unseren Tagen das Streben besteht, für jede 
Pflanzengruppe festzustellen, was haploide und diploide Generation 
oder, um mit LOTSY zu sprechen, was x-Generation und was 
xx-Generation ist, so ist es vielleicht nicht unangebracht, daran zu 
erinnern, daß KJELLMAN (ohne eine eingehende Kenntnis von der, 
speziellen histologischen Literatur zu besitzen) mit weitschauendem, 
wissenschaftlichem Blick schon zu Anfang der 90iger Jahre eine 
gleichartige Auffassung vertreten hat, indem er eine Gamophyten- 
und eine Sporophytengeneration in der Entwicklung aller Pflanzen 
zu finden versuchte. . 

Daß KJELLMANs akademische Lehrtätigkeit auch reiche Früchte 
getragen, davon zeugt der Aufschwung, den die botanischen Studien 
unter seiner Leitung an der Universität Uppsala genommen haben. 
Einen sichtbaren Ausdruck hiervon wie auch von der Liebe und 
Verehrung, die er als Lehrer genoß, bildet die Festschrift „Bota- 
niska Studier tillägnade F. R. KJELLMAN den 4 nov. 1906“), die 
ihm zu seinem 60jährigen Geburtstage von früheren und damalıgen 
Schülern zugeeignet wurde. 

Man kann demnach mit Fug sagen, daß in gleichem Maße 
fruchtbringend für die botanische Wissenschaft, wie KJELLMANS 
frühere arktische Forschungsreisen gewesen, auch die akademische 
Lehrtätigkeit des vollen Mannesalters wurde. Die Resultate der 
Reisen treten in seinen eigenen umfangreichen algologischen Werken 
hervor, die der Professorenzeit vielleicht mehr in den Arbeiten seiner 

hüler, à 

Leider wurde KJELLMAN von einem Schlaganfall þorers 
Anfang 1905 getroffen, und damit war seine akademische Tätigkeit 
m Wirklichkeit gebrochen. Trotz der Herabsetzung semer Körper- 

räfte suchte er freilich so lange wie möglich seinen Pflichten als 
hrer und Präfekt nachzukommen, aber erneute Anfälle brachen 
: vollständig seine Widerstandskraft, und am 22. April 1907 schied 
` fraus dem Leben. Bis zum letzten Augenblick hat er versucht, 
` ine Stelle als Vorsteher des botanischen Instituts in Uppsala zu 
. ersehen, wo er auch buchstäblich auf seinem Posten als erster 
Rep räsentant der Wissenschaft, die stets sein tiefstes Lebens- 
: resse gewesen war, fiel. 
Gët mu EEE 
1) Botanische Studien, F. R. KJELLMAN zugeeign 
& Sohn. 


et. Berlin, R. Fried- 


(70) NILS SVEDELIUS: 


Zahlreiche wissenschaftliche Auszeichnungen waren Professor 
KJELLMAN zuteil geworden. So war er Mitglied der Kgl. 
Schwedischen Akademie der Wissenschaften, der Kgl. Sozietät der 
Wissenschaften in Uppsala, der Kgl. Physiographischen Gesell- 
schaft in Lund, der Kgl. Gesellschaft für Wissenschaft und Lite- 
ratur in Gotenburg, korrespondierendes Mitglied der Deutschen 
Botanischen Gesellschaft, Mitglied der Gesellschaft der Wissen- 
schaften in Christiania, des Botanischen Vereins in Kopenhagen, der 
` Linnean Society in London, der Botanical Society in Edinburgh, 
der Société nationale des Sciences naturelles in Cherbourg und der 
Società Crittogamologica Italiana. Als einer der Vegaleute wurde 
er auch korrespondierendes Mitglied der Kgl. Schwedischen Marie 
gesellschaft in Karlskrona. 

ußerdem erhielt KJELLMAN im Jahre 1876 von der Kgl. 
Akademie der Wissenschaften für seine Verdienste um die Polar- 
expeditionen der Jahre 1872—73 und 1875 ein Exemplar in Gold 
von ihrer kleineren Medaille zum Gedächtnis an Linné und ım 
Jahre 1881 auf dem Geographenkongreß in Venedig eine goldene 
Medaille als Mitarbeiter NORDENSKIÖLDs bei den wissenschaftlichen 
Arbeiten der Vega-Expedition. 


Herausgegebene Schriften. 


p e E ei- 
1. Bidrag till kännedomen om Skandinaviens Ectocarpeer och Tilopterider E 


852 S. igt iaktta- 
4. Fórberedande anmärkningar om algvegetationen i Mosselbay E 
gelser under vinterdraggningar anställda af svenska polar-expe in der 
1872—73 (Vorläufige Bemerkungen über die Algenveget nn von 
Mosselbay nach Beobachtungen bei Winterdreggungen, ang 
der schwedischen Polarexpedition 1872—73). g. 59—68. 
Öfvers. af K. Vet -Akad.Förhandl., Jahrg. 32 (1875), Nr. - led obser- 
5. Vegetation hivernale des Algues à Mosselbay (Spitzberg.), wip 
vations faites pendant l'expédition polaire suédoise en 1872 ces. T. 90. 
omptes rendus des sciences de l'Académie des sciences 
Paris (1875). S. 474—476. 


FRANS REINHOLD KJELLMAN, (71) 


6. Vegetation hivernale des Algues de Mosselbay, d'aprés les observations 
faites pendant les draguages d'hiver de l'expédition polaire suédoise en 
1872—1878. 

= Bull. de la Société Botanique de France. T. 22. Paris (1875), 


S. 93— 98. : 
7. Om Spetsbergens marina, klorofyllförande thallophyter I. (Über die marinen 
chlorophyllführenden Tallophyten Spitzbergens I). 34 S. und 1 Tafel. 
Bihang zu K. Vet.-Akad. Handl, Bd. 3 (1875), Nr, 7. 
8. Svenska polarfärden 1875 (Die schwedische Polarfahrt 1875). (Nicht beendigt.) 
Land och Folk, Stockholm 1876, S. 113—128; S. 283—248. 

9. Redogörelse för Próvens färd från Dicksons hamn till Norge samt för 
Kariska hafvets växt- och djurverld (Bericht über die Reise der Pröven 
von Dicksonshafen nach Norwegen, sowie über die Pflanzen- und Tier- 
welt des Karischen Meeres). 16 S. 

Abdruck aus A. E. NORDENSKIÖLDs Bericht über eine Expedition 
nach der Mündung des Jenissei und nach Sibirien im Jahre 1875. 
Bihang zu K. Vet.-Akad. Handl, Bd. 4 (1877), Nr 1, S. 45—61. 

10. Bidrag till kännedomen af Kariska hafvets algvegetation (Beiträge zur 
Kenntnis der Algenvegetation des Karischen Meeres). 

Öfvers. af K. Vet,-Akad, Förhandl., Jahrg. 34 (1877), Nr. 2, S. 3—30. 

ll. Om Spetsbergens marina, klorofyllfórande thallophyter II (Über die 
marinen, chlorophyllführenden Tallophyten Spitzbergens ID. 61 S. und 
5 Tafeln. ’ 

Bihang zu K. Vet.-Akad. Handl., Bd. 4 (1877), Nr. 6. 

12. Über die Algenvegetation des Murmanschen Meeres an der Westküste von 
Nowaja Semlja und Wajgatsch. 86 S. und 1 Tafel. 

; Nova Acta Reg. Soc. Scient. Ups. Ser. 3. Vol. extra ord. Uppsala 1877. 

13, Über Algenregionen und Algenformationen im östlichen Skagerrack nebst 
einigen Bemerkungen über das Verhältnis. der Bohuslünschen Meeres- 
algenvegetation zu der norwegischen. 36 S. und 1 Karte. 

Bihang zu K. Vet.-Akad. Handl, Bd. 5 (1878), Nr. 6. 

It Om växtligheten pà Sibiriens nordkust (Über den Pflanzenwuch 

Nordküste Sibiriens). . Mit 1 Karte (Tafel XX 
Öfvers. af K. Vet.-Akad. Förhandl., Jahrg. 3 

15. Om algvegetationen i det Sibiriska Ishafvet. Fórutgaende 
(Über die Algenvegetation des Sibirischen Eismeeres. Vo 
teilung), : 

i Öfvers. af. K. Vet.-Akad. Förhandl., Jahrg. 36 (1879), Nr. 9, S. 23—28. 
l6. Bidrag till kännedomen om Islands hafsalgflora (Beiträge zur Kenntnis 
der Meeresalgenflora Islands). 


s an der 


K^. | 
36 (1879), Nr. 9, S 5—21. 
meddelande. 
rläufige Mit- 


S. 76791), Zuvor publiziert in Öfvers. af. K Vet-Akad. Förhandl, 
Jahrg. 36 (1879). Vgl. Nr. 15! - 
. Vgl. Nr. 16! s 
S EN Über den Pflanzenwuchs an der Nordküste Sibiriens (mit 1 Karte). 
. Ebenda S. 80—931). 
Zuvor publiziert in Öfvers. af K. Vet. 
(1879). Vgl. Nr. 14! 


-Akad. Förhandl,, Jahrg. 36, 


(72) NILS SVEDELIUS: 


19. Die Phanerogamenflora der sibirischen Nordküste (Verzeichnis der während 
der Vega-Expedition an der Nordküste Sibiriens bemerkten Phanerogamen), 
eo 
Ebenda S. 94—189!). : E : 
. Phanerogamen von Nowaja Semlja, Wajgatsch uud Chabarova (in Ver 
bindung mit A. N. LUNDSTRÖM). Mit Taf. II und IM. 
Ebenda S. 140— 156"). 


w 
© 


21. Die Phanerogamenflora von Nowaja Semlja und Wajgatsch. Eine pflanzen 

geographische Studie. 
Ebenda S. 157—1871). 

22. Über die Nutzpflanzen der Tschuktschen. 

Ebenda S. 188—2051). : Se 

23. Om tschuktschernas hushällsväxter (Über die Nutzpflanzen der Bees ` 

Ymer, Jahrg. 2. Stockholm (1882) S. 188—199. Zuvor pu 
Vega-exp. Vetensk. iakttagelser, Bd. 1 (1882). Vgl. Nr is MA 

?4. Die Phanerogamenflora an der asiatischen Küste der mq sd 
Taf. V und VI. Blütenpflanzen an der asiatischen Küste der 
straße, gesammelt auf der Vega-Expedition. 

F. A. BROCKHAUS, Leipzig (1882)—1883, S. 294—379!) 
25. Om japansk Trädgärdskonst (Über japanische Gartenkunst). € 
Svenska Trädg.-Fören. Tidskrift. Stockholm (1882), pu^ ze dl e 

28. Fanerogamfloran på St. Lawrence-ön ER ee) d 

St. Lawrence-Insel) Mit 2 Tafeln (1 und 2). i E 1135. 
Vega-exp. vetensk. iakttagelser. Bd. 2. Stockholm eis Lando 

27. Fanerogamer från Vest-eskimSernas land (Phanerogamen aus 

der West-Eskimos). Mit 1 Tafel (3). 3 95-60. 
Vega-exp. vetensk. iakttagelser. Bd. 3. Stockholm as Mit 

28. Norra Ishafvets algflora (Die Algenflora des nordischen Eism 

81 Tafeln (1—31). —491. 
nn. re iakttagelser. Bd. 3. Stockholm a a 

29. The algae of the arctic sea. A survey of the species, toge A the flora. 
exposition of the general characters and the development o 
352 S. und 31 Tafeln. g 

K. Vet.-Akad. Handlingar. N. F. Bd. 20, Nr. 5 (1888). Überset? 
der vorhergehenden Arbeit! 

30. Ur polarväxternas lif. 7n pf 
^ E. NORDENSKIÖLD: Studier och forskningar föranledda af mina 
i hóga Norden. Stockholm 1884, S. 461—546. 

3l. Aus dem Leben der Polarpflanzen, s duit meine 
A. E. NORDENSKIÖLD, Studien und Forschungen, veranlaß pod 
Reisen im hohen Norden. Leipzig 1885. S. 448—521. Uber 
vorhergehenden Arbeit! à; 

82. 


: Über die 
Om Japans Laminariaceer (i fórening med J. V. PETERSEN) ( 


Tafeln 


j it 2 
Laminariaceen Japans [im Verein mit J. V. PETERSEN]) Mit | 
(10 und 11). me 
Vega-exp. vetensk iakttagelser.. Bd. 4. Stockholm (18 : 
S. 255—980. , 


—— 


: elser, Bd. 1. ` 
1) Schwedisch auch in Vega-exp. vetenskap. iakttag : 
holm 1882. : 


FRANS REINHOLD KJELLMAN. ` (13) 


33, Skandinaviska fanerogamflorans utvecklingshistoriska element efter före- 
läsningar vt. 1886 (Entwicklungsgeschichtliche Elemente der skandi- 
navischen Phanerogamenflora nach Vorlesungen im Frühlingssemester 
1886) in Autographie ohne Druckort und Jahr. Uppsala 1886. 

84, Über das Pflanzenleben während des Winters im Meere an der Westküste 
von Schweden. 

Botan, Centralbl. Bd. 26 (1886), S. 126—1281). 
Auch in ,Botaniska Sektionen af Naturvetenskapliga Studentsälls- 
kapet in Uppsala. Sitzungsberichte*. Erster Jahrgang 1886, S. 9—11. 
Sonderdruck aus dem Botan. Centralblatt mit veründerter Seitenzählung! 
35. Über Veränderlichkeit anatomischer Charaktere. 
Botan. Centralbl. Bd. 30 (1887), S. 193—124). 
Auch in ,Botaniska Sektionen af Naturvetenskapliga Studentsälls- 
kapet i Uppsala. Sitzungsberichte“. Erster Jahrgang 1886, S. 46—47. 
. Sonderdruck aus dem Botan. Centralblatt mit veränderter Seitenzühlung! 
36. Über das Vordringen der Ausläufer im Boden. 
Bot. Centralbl. Bd. 25 (1886), S. 290—291. 

37. Über die durch den Sproßbau bedingte sogenannte „Wanderung“, der 

Pyrola secunda. 

Botan. Centralbl. Bd. 30 (1887), S. 94—96 '). 

Auch in „Botaniska Sektionen af Naturvetenskapliga Studentsälls- 
kapet i Uppsala. Sitzungsberichte“. Erster Jahrgang 1886, S. 44—46. 
Sonderdruck aus dem Botan. Centralblatt mit veränderter Seitenzáhlung! 

38. Om Kommandirski-öarnas fanerogamflora (Über die Phanerogamenflora 
der Kommandirski-Inseln). 

Vega-exp. vetensk. iakttagelser. Bd. 4. Stockholm (1887), S. 281—809. 

3. Über den Bau des Sprosses bei der Fucoideenfamilie der Chordariacaeae. 

Botan. Centralbl Bd. 38 (1888), S. 697. 

Auch in ,Botaniska Sektionen af Naturvetenskapliga Studentsälls- 
kapet i Uppsala.. Sitzungsberichte“. Dritter Jahrgang 1888, S. 1. Sonder- 

ck aus dem Botan. Centralblatt mit veränderter Seitenzählung! 

40. Om Beringhafvets algflora (Über die Algenflora des Befingmeeres). 58 S- 
mit 7 Tafeln. | 

K. Vet-Akad. Handlingar. Bd. 28, Nr. 8 (1889). 
Hieraus ist der PE „Beringhafsflorans förhållande till Ochotska 
hafvets flora“ (Verhältnis der Flora des Beringmeers zur Flors e 
ur Ochotskischen Meers) übersetzt im Botan. Centralblatt. Bd. prom 
""ndersókning af några till slägtet Adenocystis Hook. fil. et Harv. ^ 
alger. (Untersuchung einiger der Gattung Adenocystis Hook. fil. et : 


S 


s Ochots- 


Botan. Centralblatt. Bd. 41 (1890), S. 167—170. 


1) Schwedisch auch in Bot. Notiser. 1886. 


(74) NILS SYEDELIUS: 


Auch in ,Botaniska Sektionen af Naturvetenskapliga pem 
kapet i Uppsala. Sitzungsberichte*, Dritter Jahrgang 1888, 8. I 
Sonderdruck aus dem Botan. Centralblatt mit veränderter game Dx 
Der Aufsatz ist die Übersetzung eines Teiles der Abhandlung: z 

Beringshafvets algflora*. (el Nr. 41! odi :ne fi 
44. En för Skandinavien ny Fucoide, Sorocarpus uvaeformis Pringsh. .. 
Skandinavien neue Fucoidee, Sorocarpus uvaeformis Pringsh.) Bot. 
1891, S. 177 
45. Phaeophyceae (Fucoideae). Pr Abt. 2. 
ENGLER und PRANTL, Die natürlichen Pflanzenfamilien. T.1. : 
Leipzig 1891—1893, S. 176—290. Wes nsu : neuen 
16. Um en ny organisationstyp inom slägtet LANE: E 
Organisationstypus innerhalb der Gattung Laminaria). 1 A mée? 
ihang zu K. Vet-Akad. Handl. Bd. 18 (1892). se" dess skandi- 
47. Studier öfver chlorophycéslügtet Acrosiphonia J. G. Ag. oc siphonia J. 6. 
naviska arter (Studien über die Chorophyceengattung ame 
Ag. und ihre skandinavischen Arten). 114. S. und 8 m Nr. 5. 
.  Bihang zu K. Vet-Akad. Handl. Bd. 18 (1893), Abt. Myelophycie 
48. Om fucoideslägtet Myelophycus Kjellm. (Die Fucoideengattung 
Kjellm.). 12 S. und 1 Tafel. Nr. 9. 
Bihang zu K. Vet.-Akad. Handl. Bd. 18 (1893), we éen? promo- 
49. Om Nordens värväxter. Föredrag vid doktors- och jube ge Nordens. 
tionen i Uppsala den 81. maj 1895 (Die Frühlingspflanzen Uppsala am 
Vortrag bei der Doktor- und Jubeldoktorpromotion in 
31. Mai 1895). F. & G. 
Föreningen Heimdals Folkskrifter, Nr. 35. Stockholm 1898. - 
BEIJERS Bokfórlagsaktiebolag. 89. 
50. Dictyotales. gen 1 
ENGLER und PRANTL, Die natürlichen Pflanzenfamilien. T. 
. Leipzig 1898, S. 291—297. ; biologi 
51. Om en Ceramiumform från Gotland. Ett bidrag till rg ET der 
: (Eine Ceramiumform aus Gotland. Ein Beitrag zur Pi 
Meeresalgen). | 1—492. 
vers. af K. Vet.-Akad, Förhandl., Jahrg. 54 (1897), Nr. 9, be 
52. Japanska arter af slägtet Porphyra (Japanische Arten der Gattung 
34 S. und 5 Tafeln. Nr. 4 

i Bihang zu K. Vet-Akad. Handl. - Bd. 93 (1897), Abt. II, Nordküste 
53. Derbesia marina från Norges nordkust (Derbesia marina von der 
Norwegens) 21 S. und 1 Tafel. Nr. 5 

Bihang zu K. Vet-Akad. Handl, Bd. 23 (1897), Abt. III, Nr 


Abt. 2. 


Bihang zu K. Vet-Akad. Handl. Bd. 23 (1897) Abt. IH, Nr. 9. uA 
5. Marina Chlorophycéer frín Japan (Marine Clorophyceen aus Japan). 
und 7 Tafeln. . 


EA 
y 


Bihang zu K. Vet-Akad. Handl. Bd. 23 (1897), Abt. ILL, Nr. 11. 


FRANS REINHOLD KJELLMAN, (15) 


b6. Zur ere und Systematik der Aegagropilen. 26 S. und 4 Tafeln. 
Nova Acta Reg. Soc. Scient. Ups. vol. 17. Upsala 1898. 

. V. Om Wloridé-elüktot. Galaxaura, dess organografi och systematik (Die 
Florideengattung Galaxaura, ihre Organographie und Systematik). 109 S. 
und 20 Tafeln. 

K. Vet.-Akad. Handlingar. Bd. 33, Nr. 1 (1900). 
8. De Nordiska trädens arkitektonik (Die Architektonik der nordischen Bäume). 
Nordisk Tidskrift utgifven af Letterstedtska Föreningen. Stockholm 
1900, S. 261—285. 

9$). Om arten och omfattningen af det uppbyggande arbete, som under gro- 
ningsäret utföres af svenska värgroende, pollakantiska växter, särskildt 
örter (Über die Art und den Umfang der Aufbauarbeit, die während 
des Keimjahres von schwedischen, im Frühling keimenden, pollakanthi- 
schen Pflanzen, besondern Kräutern, ausgeführt wird). 

Bot. Notiser, 1901, S. 251—260. 

9. Om EB i Skelderviken och angränsande cutem 
(Über di e Algenvegetation in der Bucht Skelderviken und d m an- 
grenzenden Kattegattgebiet). 

E v fran K. Landtbruksstyrelsen Nr. 80. Stockholm (1902), 


un 
$81. De Mein trüdens arkitektonik (Die Architektonik der nordischen Báume). 
Een Heimdals on Nr. 77, Stockholm (1902). Verlag 
A. NORSTEDT & SÖN 8°, 82 S. 
62, Über diè Batter von Beeren-Eiland. 6 S. 
Arkiv för Botanik. Bd 1 (1903). 
9. Om pollenexpositionen hos några svenska Campanula-arter (Über die 
Pollenexposition bei einigen pode Campanula- Arten). 
Bot, Notiser, 1904, S. 27— 
" »LINNE-minnen, som lefvat — oct dödats“ (GLINNÉ-Andenken, die gelebt 
xm — und getótet worden sind*). 
t. Notises, 1 S. 130—132. 
- fb, LINNE-minnen i i ee botaniska trädgård. Kritisk undersökning (LiNNE- 
Andenken im Botanischen Garten zu Uppsala. Kritische Bx to 
33 x. und 3 Tafeln. 
kiv för botanik. Bd. 3 (1904), Nr. 7. 
95. Zur Kenntnis der marinen Ax Bee Jan Mayen. 30 S. und 3 Tafeln. 
| Arkiv för Bota d. 5 (1906), Nr. 
| d Om främmande ee Ges Ge nn ne fremde, an 
der schwedischen Westküste angetriebene Algen). 
Arkiv för Botanik. Bd. 5 (1906), Nr. 15. 


(76) CARL HOLTERMANN: ELISE SCHWABACH. 


Elise Schwabach. 
Von 


CARL HOLTERMANN. 


Am 3. Oktober 1907 starb Frau ELISE SCHWABACH geb. 
SALOMON, auf das schmerzlichste betrauert von ihrem Gatten 
wie von ihren zahlreichen Freunden; denn sie war eine herzens- 
gute und intelligente Frau. Für unsere Wissenschaft hegte sie 
seit frühen Jahren ein großes Interesse und suchte sie durch ver- 
schiedene Arbeiten zu fördern. Ihre Erstlingsarbeit behandelte 
die Vorgänge bei der Sprengung des mechanischen Ringes 
bei einigen Lianen. Sie wies hier nach, daß in den jungen 
Stämmen verschiedener Schlingpflanzen ein geschlossener Stereom- 
ring vorhanden ist; später wird dieser durch das Dickenwachstum 
gesprengt, gleichzeitig dringen die angrenzenden Parenchymzellen 
in die Lücken ein und füllen dieselben aus. 

Im botanischen Institut arbeitete sie mehrere Jahre unter 
SCHWENDENERs Leitung; von ihrenhierausgeführten Untersuchungen 
handeln zwei von den Harzabscheidungen in Coniferennadeln. Sie 
teilte daselbst verschiedene Beobachtungen mit, welche zeigen, dab 
das Harz in den Epithelzellen gebildet und später in den Harz- 
gang ausgeschieden wird. In ihrer letzten Arbeit versuchte sie 
die Mechanik der Coniferen-Spaltöffnungen klarzulegen; eine Auf- 
gabe, die indes ungelöst blieb. : 

Frau SCHWABACH hatte auch ein warmes Herz für ihre 
leidenden Mitmenschen. Unter anderen suchte sie den zahlreichen 
heimatlosen Mädchen in Berlin zu helfen; und zum großen Teil 
durch ihre Initiative wurde ein Klub gegründet, in welchem haupt- 
sächlich alleinstehende, auf den Erwerb angewiesene Frauen und 
Mädchen abends ein Heim fanden. Man rühmte hier ihren klaren 
Blick und ihr gesundes Urteil. Sie war „eminent praktisch ohne 
nüchtern zu sein“, wie es in einer Gedächtnisrede hieß. 

Im April 1907 zeigte sich, daß Frau SCHWABACH an einer 
unheilbaren Krankheit litt; eine schwere Operation vermochte n 
kurze Zeit ihr Leben zu verlängern. Die großen Schmerzen trig 
sie mit Geduld; still und ruhig wie ihr Leben war auch ihr Tod. 

Frau SCHWABACHs Arbeiten sind folgende: 


M. KOERNICKE: FRITZ NOLL, (17) 


1. Über die Vorgänge bei der Sprengung des mechanischen 
Ringes bei einigen Lianen (Bot. Zentralblatt, Bd. 76). 

2. Zur Kenntnis der Harzabscheidungen in Coniferennadeln 
(Berichte der deutschen bot. Gesellschaft, Bd. 17). 

3. Bemerkungen zu den Angaben von A. TSCHIRCH über die 
Harzabscheidungen in Coniferennadeln (ebenda, Bd. 18). 

4. Zur Entwickelung der Spaltöffnungen bei Coniferen 
(ebenda, Bd. 20). 


Fritz Noll. 
Von 

M. KOERNICKE. 

(Mit Bildnis.) 
Am Nachmittag des 20. Juni 1908 starb unerwartet der ordent- 
liche Professor der Botanik an der Universität Halle a. S. Dr. FRITZ 
NOLL., Mit tiefster Erschütterung vernahmen alle, die je auch nur 
D flüchtige Berührung mit dem Verstorbenen gekommen waren, 
| die Trauerbotschaft. In der Vollkraft der Jahre, nachdem er sich 
"m ein Jahr des Schaffens in seiner neuen ehrenvollen Stellung 
S latte erfreuen können, wurde er von dem grausamen Schicksal 
 Äahingerafft. Ein schwerer Schlag für seine Familie, Freunde und 
R Schüler, ein herber Verlust auch für die botanische Wissenschaft, 
E die nach NOLLs hohen Anlagen berechtigt war, noch viel von ihm 
MU erwarten, Bo 
— FRITZ NOLL wurde in Frankfürt a. M. als ältester Sohn des 
Mgesehenen, noch jetzt im Andenken der dortigen — 
E es Kreise hochverehrten Oberlehrers für Naturkunde, e hen 
a KÉ €. NOLL, am 27. August 1858 geboren. Im oa? = 
Hanse Verlebte er eine sehr glückliche Jugend. Bei der ee ve 
de po ibe und Sorglichkeit der Mutter, ANNA M 
hochbetagt in ihrem Heimatsort St. Goar lebt, wohin > doe 
| Verlust ihres Gatten zurückkehrte, vor allem der vetita. 3 
PÄ, mit welcher der Vater die Erziehung der es — rid E 

"ch. das leicht erklären. Die Eltern ließen dem ET x Ge 
 Weitgehende Freiheit, seinen Neigungen náchsugebe enm 


(78) M. KOERNICKE: 


sehen den Sohn mit seinen Gespielen in Feld und Wald sich 
umhertummeln, wobei bald die Liebe zur Natur in ihm erwachte. 
Kam er von seinen Streifzügen später als vorgeschrieben nach 
Hause, so brauchte er keine Vorwürfe zu fürchten. Mit Sehnsucht 
wartete er auf die Ferien, wo es fast stets nach dem von der 
Natur so verschwenderisch bedachten St, Goar ging und er dieson- 
nigsten Kindheitstage verlebte, wo sein Vater mit ihm und den 
beiden jüngeren Sóhnen gemeinsam Wanderungen unternahm und 
nicht müde wurde, den Wissensdurst des Knaben zu befriedigen. 
In jeder Beziehung ist dieser von besonderem Einfluß auf die Ent- 
wicklung seines ältesten Sohnes gewesen. 

s muß ein prüchtiger Mensch gewesen sein, der Vater 
unseres FRITZ NOLL, in gleicher Weise hochverehrt als bedeutender 
Pädagoge, wie als Mensch von wahrhaft edlem Charakter. Er hatte 
ein hohes Interesse für alle Naturwissenschaften, besonders die 
Zoologie, und hat sich -ein besonderes Verdienst dadurch erworben, 
daß er durch außerordentlich reizvolle Aufsätze, durch fesselnde 
Vorträge den Sinn für die Schönheit der Natur bei seinen Mit- 
bürgern förderte, 

So ist es nicht zu verwundern, daß der Sohn, als er Ostern 
1878 das Realgymnasium ,Musterschule* in Frankfurt absolviert 
hatte, sich dem Studium der Naturwissenschaften, zunächst vor 
nehmlich der Zoologie, zuwandte, Aber schon in seinem ersten 
Semester vollzog er eine Schwenkung nach der Botanik, hingerissen 
durch die Vorlesungen des genialen SACHS, dem er damals schon 
nähertrat und dessen begeisterter Schüler er in der Folge we 
Auch SACHS lernte den jungen NOLL, der ihm bald durch seme 
scharfe Beobachtungsgabe auffiel, außerordentlich schätzen W* 
schenkte ihm, dem Überglücklichen, sein ganzes Vertrauen. Nac 
drei Semestern siedelte NOLL nach Marburg über, um sich an a 
Universität seiner Heimatprovinz auf das Oberlehrer-Examen "m 
Zubereiten, das er im Juli 1882 mit einem Zeugnis ersten Grades 
bestand, Wie vielseitig die naturwissenschaftlichen Kenntnisse. 
waren, die sich NOLL wührend seiner Studienzeit erworben hatte, 
geht aus diesem Zeugnis hervor, nach welchem dem Prüfling die 
Lehrbefühigung in. Chemie, Botanik, Zoologie und Mineralogie für 
alle Klassen, die für Physik, Mathematik und Geographie f 5^ — 
mittleren Klassen erteilt wurde. Daß trotz der Arbeitsfülle, actum t 
zu bewültigen hatte, um ein derartig erfolgreiches Examen em E SE 
stehen, der junge NOLL doch Zeit zu reger Teilnahme am st mt 
— Leben fand, beweisen die vielen lustigen Geschichten ^. 
er mit so viel Humor aus seiner Studentenzeit zu erzählen W^" — 


FRITZ NOLL. (79) 


beweist auch der Umstand, daß NOLL in Marburg mehrere Semester 
lang mit Umsicht den Vorsitz der gesamten Studentenschaft führte, 
Hierbei machte er sich vor allem durch Gründung eines Wohnungs- 
ausschusses um das Allgemeinwohl seiner Kommilitonen verdient 
und wirkte speziell fördernd für die jungen Studierenden der 
Naturwissenschaften, indem er einen naturwissenschaftlichen Verein 
ins Leben rief, der durch das von den Professoren ihm entgegen- 
‚gebrachte Wohlwollen bald ein Mittelpunkt naturwissenschaftlichen 
Geisteslebens dort wurde, 

Im Oktober desselben Jahres (1882) finden wir NOLL in 
Heidelberg, wo er die Assistentenstelle am botanischen Institut bei 
PFITZER angenommen hatte, Er promovierte im Dezember in 
Marburg mit der ihm von WIGAND gegebenen jbotanischen Staats- 
examensarbeit „Entwicklungsgeschichte der Veronica-Blüte^ (1)'). 
Gern dachte NOLL an seine Heidelberger Zeit zurück, wo er unter 
der Leitung des als Mensch, wie als Wissenschaftler gleich vor- 
trefflichen PFITZER, der ihm in liebenswürdigster Weise entgegen- 
kam, sein Wissen auf allen Gebieten der Botanik bedeutend er- 
weitern konnte, 

Dann folgte NOLL einer Aufforderung der Senckenbergischen 
Naturforschenden Gesellschaft in Frankfurt a. M., um Herbst und 
Vinter 1886/87 in der zoologischen Station zu Neapel physiolo- 
gische Untersuchungen an Meeresalgen vorzunehmen. Ein Semester 
blieb er dann noch in Heidelberg, ging darauf nach Würzburg als 
Assistent seines verehrten Lehrers SACHS, der schon ein Jahr 
Vorher ihn für die gleiche Stellung in Aussicht genommen hatte, 
habilitierte sich dort im November mit seinen bekannten wertvollen 
"*perimentellen Untersuchungen über das Wachstum der Zell- 
membran (3), einer Frucht seines Neapeler Aufenthalts. Es war 
für den Jungen NOLL eine glückliche, an Anregungen durch den 
ständigen Gedankenaustausch mit seinem geliebten Lehrer über- 
iche Zeit, die nun folgte?) und nur mit tiefem Kummer im Herzen 
verließ NOLL Herbst 1889, anläßlich der unheilbaren Erkrankung 
von SACHS, um einem schweren Widerstreit der Pflichten gegen 
Seinen Lehrer und Chef einerseits und der Fakultät andererseits 
iSZuweichen. der hier nicht näher erörtert werden soll, bei dessen 
| aber NOLL jenes außerordentlich zarte Taktgefühl bewies, 


i3 1) Die eingeklammerten Zahlen und Buchstaben bezeichnen die Stellen, 
"m Welchen die betreffenden Arbeiten in dem am Schlusse beigegebenen Ver- 
nis der Schriften NOLLs zu finden sind. = 
2) Vgl. dazu den schönen Nachruf (22), den NOLL seinem geliebten 
De r Widmete, | | EE 


(80) M. KOERNICKE: 


das einen Grundzug seines Wesens ausmachte, die Würzburger 
Universität, um einer wiederholten Einladung STRASBURGERs. zu 
folgen und als dessen Assistent und zugleich als Privatdozent nach 
Bonn überzusiedeln. Er folgte dieser Einladung um so lieber, als 
sich ihm so Gelegenheit bot, nach den speziell systematischen 
Studien unter WIGAND, den morphologischen unter PFITZER, den 
physiologischen unter SACHS die mikroskopische Technik unter 
ihrem anerkannten Meister gründlich kennen zu lernen. 

Im Frühjahr 1890 verheiratete er sich mit JULIE REUSCH 
vom Gut Rheinfels bei St. Goar, mit der er in überaus harmo- 
nischer, kindergesegneter Ehe lebte. 

Herbst 1894 erhielt er den Auftrag, die Vorlesungen meines 
Vaters, FR. KOERNICKE, über Anatomie und Physiologie der 
Pflanzen an der Kgl. Landwirtschaftlichen Akademie in Bonn- 
Poppelsdorf zu übernehmen; vom Herbst 1896 an leitete er auch 
die zuletzt von dem damals nach Darmstadt berufenen H. SCHENUK 
vertretungsweise abgehaltenen physiologischen und mikroskopischen 
Übungen an derselben Anstalt, legte seine Assistentur am bota- 
nischen Institut der Universität nieder, behielt aber die Vorlesungen 
an der Universität bei. 

Am 1. April 1898 erfolgte seine Ernennung zum etatmäßigen 
Professor der Botanik und Vorsteher des botanischen Instituts an 
der Akademie als Nachfolger meines Vaters und kurz darauf dii 
Ernennung zum a. o. Professor an der Universität, nachdem ihm 
schon ein Jahr vorher der Titel Professor verliehen worden war 
Fast 10 Jahre konnte er dann an der Stelle, an welcher mehr als 
drei Jahrzehnte vorher sein geliebter Lehrer SACHS gewirkt hatte 
in hochherzigster Weise in seinen Arbeiten unterstützt und M 
reichstem Maße gefördert durch das LandwirtschaftsministeriuM, 
insbesondere durch das Entgegenkommen des derzeitigen Mi ist rial- 
direktors Dr. H. THIEL, der die wertvolle Kraft NOLLS richtig 


erkannte, eine fruchtbare Tätigkeit entwickeln und nur schwer 
Herzens verließ er die ihm lieb gewordene Arbeitsstätte, um 
als Nach- 


im Sommer 1907 an ihn ergangenen Ruf zu folgen und d 
folger von G. KLEBS die ordentliche Professur für Botanik W 
das Direktorat des botanischen ‚Instituts an der Universität 

zu übernehmen. Da, auf der Höhe des Lebens angelangt, jean | 
mm neuen Wirkungskreis eingelebt, riB ihn nach kurzer, ansch ER | 
mit einer Fischvergiftung zusammenhängenden Krankheit der emt 
erbittliche Tod hinweg. Welch tieftragisches Geschick: pum. 


begabter, arbeitsfreudiger Mensch mußte scheiden vor der -— 
der Blüte seiner Jahre, ohne die Ernte seines Lebens voll €". 


B 


FRITZ NOLL. (8 1 ) 


gebracht zu haben! Und viel durfte die Wissenschaft noch von 
ihm erhoffen, der schon durch so zahlreiche treffliche Arbeiten 
ihren Bau gefördert hatte, daß man in der botanischen Literatur 
jeden Augenblick auf seinen Namen trifft, von ihm, der bei jeder 
Unterhaltung einen wahrhaft verblüffenden Reichtum an originellen 
Ideen offenbarte. 
. Hier im Rahmen dieses Nachrufs die botanische Lebensarbeit 
NOLLs in ihrem ganzen Umfang zu würdigen, ist nicht möglich, 
steht mir auch nicht in dem Maße zu, wie etwa denjenigen Fach- 
genossen, deren Tätigkeit spezieller nach der physiologischen Seite 
gerichtet ist, als es bei mir bisher der Fall war. Denn wenn auch 
NOLL auf fast allen Gebieten der Botanik sich erfolgreich betätigt 
hat, seine Bedeutung liegt auf dem der Pflanzenphysiologie, für 
das er durch seinen Lehrer SACHS als junger Student schon be- 
geistert und gewonnen worden war und das er nach den ver- 
Schiedensten Seiten hin bearbeitete, wie ein Blick auf die zum 
Schluß gegebene Übersicht der NOLLschen Publikationen zeigt. 
Deutlich kann man bei diesen Arbeiten den großen Einfluß 
erkennen, den der Würzburger Meister auch auf die Art und Weise 
des Arbeitens seines Schülers gehabt hat. Charakteristisch für 
NOLL war es, daß er bei der Wahl seiner Themata sich mit Vor- 
liebe Fragen zuwendete und auch mündlich gerne solche diskutierte, 
deren Lösung auf besonders große Schwierigkeiten stieß, wie einer 
Anzahl reizphysiologischer Aufgaben, ferner dem Problem des 
| Saftsteigens, dem Geheimnis des Cytisus Adami, der Geschlechts- 
immung, um nur einige zu nennen. Immer erfreuten einen 
dabei die Klarheit, mit welcher er die Fragestellung formulierte 
"ud mit welcher er die verwickeltsten Verhältnisse behandelte, so 
daß auch der Fernerstehende bald über den Stand des jeweiligen 
blems orientiert war. : " 
p Zunächst wirkte bei der Wahl des Gegenstandes seiner Ar- 
p "nd auch späterhin noch vielfach bestimmend der nm 
: s an der zoologischen Station in Neapel. Hier stellte er: die 
i (a tigen Kulturversuche mit Siphoneen an, welche in prd 
N kannten Habilitationsschrift (3) bei der Lösung der Frage nac: 
S achstum der Zellmembran Verwertung fanden. Zur Zeit 
x Entstehung dieser Arbeit standen sich die auf ur 
a tung der dahingehörigen Erscheinungen begründete An- 


(82) M. KOERNICKE: 


Caulerpa, Derbesia und Bryopsis) die alten Membranteile der in 
Kultur befindlichen Pflanzen durch ein ingeniöses Verfahren mit 
Berliner Blau färbte, so daß die neu hinzukommenden, farblos 
bleibenden Membranbildungen von ihnen deutlich unterschieden 
werden konnten. Es ergab sich aus diesen Versuchen einwandfrei, 
daß hier das Dickenwachstum der Membran durch Apposition 
geschieht, 

Noch manche andere Arbeit läßt ihren Ursprung auf die für 
den jungen NOLL so anregungsreiche Zeit in Neapel zurück- 
verfolgen, Dieselben das Innere der Caulerpen durchsetzenden Zell- 
stoffäden z. B., die neben anderem ein für die genannten Experi- 
mente zur Klärung der Frage nach dem Wachstum der Zellmembran 
willkommenes Material geliefert hatten, prüfte NOLL auch auf ihre 
Funktion (27) und fand, daß sie für die Caulerpen neben der Auf- 
gabe der inneren Festigung noch die der Stoffleitung zu erfüllen 
haben, die durch das Plasma hindurch sich viel schwieriger voll- 
ziehe. — Auch jene theoretisch hochinteressante Arbeit „Uber 
den Einfluß der Lage auf die morphologische Ausbildung einiger 
Siphoneen“ (51) stellt eine Frucht des Neapeler Aufenthalts dar. 
In ihr berichtet NOLL über Veränderungen, welche bestimmte 
Schlauchalgen in der Ausbildung ihrer Organe zeigen, wenn ihr 
normales Verhältnis der Schwerkraft und dem Licht gegenüber 
gestört wurde, So gelang es ihm bei Bryopsis muscosa durch Kul- 
tivieren der polar ausgebildeten Achse in umgekehrter Stellung, die 
bisherige Polarität umzukehren. Die weiterwachsenden Sproßspitzen 
oss benachbarten Blattfiederchen einer Anzahl Versuchspflünzchen 
zeigten sich in Wurzelschlàuche umgewandelt und waren in den 
Sand eingedrungen, wührend an dem nach oben gerichteten Wurzel- 
wü hier und da Laubsproßentwicklung eingetreten war. Weitere 
an abgeschnittenen Caulerpa Blättern und -Rhizomen angestellt 
Versuche wiesen auf den großen Einfluß des Lichts, auf den du 
der Regeneration und die Art der Neubildungen hin. Namentlich 
die Versuche an Rhizomen von Pflänzchen, deren Blätter und Wurzel) 
sämtlich entfernt und die in normaler oder inverser Lage weiter kulti- 
viert worden waren, ließen den bestimmenden Einfluß des Lichts 7 
auffälliger Weise erkennen, indem bei den invers auf den Seesan 
actes Rhizomen zwischen den alten Wurzelstummeln neue Blatt- 
und Rhizomsprosse, auf der entgegengesetzten Seite in Be Bar 
mıt dem Sande aber normale Wurzeln gebildet wurden. NOLL wi: 
auf diese Versuchsergebnisse gestützt, auf die große Bedeutung et 
reizbaren Hautschicht des Plasmas hin, deren molekularer Aufbau sich 
von der Richtung und Stärke der äußeren Einflüsse abhängig 7° M 


FRITZ NOLL. ` (83) 


Was die Polarität angehe, so sei diese, wie die Versuchsresultate 

ergäben, bei den im System niedrig stehenden Siphoneen leicht um- 

kehrbar, doch sei nicht von jeder beliebigen Pflanze im beliebigen 

Moment eine Umkehr der Polarität zu erwarten, die im Laufe von 
- Tausenden von Jahren ziemlich stabil geworden sei. 

Die Ausarbeitung und Veróffentlichung dieser und anderer 
Neapeler Arbeiten erfolgte während der Würzburger Zeit 1887 bis 
1889, wo NOLL in ungestórter Schaffensfreude eine ganz außer- 
ordentliche Produktivität entwickelte. Aber wie die ästhetischen 
Eindrücke des Neapeler Aufenthalts bis zuletzt in NOLL nach- 
wirkten, so auch die wissenschaftlichen Anregungen, die er beim 
Studium der Meeresalgen in der vortrefflich eingerichteten zoolo- 
gischen Station empfing. Die dort gewonnene Kenntnis der Orga- 
nisation der Siphoneen führte ihn u. a. zu den Pfropf- und Ver- 
wachsungsversuchen an diesen Algen (58), die er an diesem 
plastischen Material zum Zweck einer vegetativen Bastardierung 
unternahm und zwar an Pflanzen, die er im Zimmer-Seewasser- 
aquarium unter geeigneten, in einer anderen Arbeit (29) ausführ- 
licher geschilderten Maßnahmen in Bonn 1897 kultivierte. Wenn 
auch eine dauernde Vereinigung und Verwachsung zwischen den 

. Verschiedensten Gattungen gelang, so kam doch niemals eine! wirk- 
liche Verschmelzung und Mischung der beiden Plasmakörper und 
Ihrer morphologischen und physiologischen Charaktere zustande. 
Im Jahre 1903 waren es wieder Versuche an der als Experimentier- 
Objekt ihm schon in Neapel lieb gewordenen Bryopsis, welche 
die Grundlage zu einem Teile seiner interessanten „Beobachtungen 
und ‚Betrachtungen über embryonale Substanz“ (2) verschafften. 
| ie Seinerzeit in N eapel, konnte er auch in Bonn konstatieren, 
be B die „embryonale“ Plasmaansammlung am Stammscheitel nicht 
— P Ruhe verharrte, sondern wie das anschließende Plasma ‚sich 
P Meter bewegte; daß ferner bei der Anlage von neuen LE eeneg 
Punkten die Vors tülpung sich schon bildet, bevor die iger 
1 sammlung: vom alten Vegetationspunkt herübergewandert 1st. 
E Diese und ähnliche Beobachtungen, ferner neben sideren vni 
 PiUhgen die, daß die Rhythmik der Gestaltungsprozesse und die 
lon gegen äußere Reize gebieterisch eine Permanenz der 
Aıythmisch sich ändernden oder nach einer gewissen Induktions- 
er lokal in bestimmtem Sinne reagierenden substantiellen Grund- 
. 8" fordern, wie sie die samt ihren Kernen wandernde Plasma- 
E es Dicht bietet, weiter diejenige, daß die nicht lebende Membran 
|... Morphogene Tätigkeit direkt nicht in Betracht kommen ee 
“Ondern ein lebendes, die unumgängliche Forderung e Ge WE 


(84) M. KOERNICKE: 


Persistenz erfüllendes Gebilde, alles das führte NOLL zum Schluß, 
daß die ruhende Hautschicht im eigentlichen Sinne als embryonale 
Substanz anzusehen sei. „Ihr allein nur kann die entscheidende 
Rolle in den Gestaltungsvorgängen am Vegetationspunkt zufallen; 
das gegebenenfalls stetig wechselnde embryonale Körnerplasma 
kann nur unter ihrer Führung sich an der morphologischen Tätigkeit 
beteiligen, es kann ihm also nur eine sekundäre Rolle, eine gewisse 
Hilfeleistung in dem gestaltenden Geschehen zukommen. Ähnlich 
hatte sich NOLL schon ausgesprochen in seinem Aufsatz über „Die 
Wirkungsweise von Schwerkraft und Licht auf die Gestaltung der 
Pflanze* (60), ferner in seinem anregungsvollen, beim J ahresfest 
1896 der Senckenbergischen Nat Gesellschaft gehaltenen 
Vortrag über „Das Sinnesleben der Pflanzen“ (63), in dem er die 
Hautschicht als das Gebilde kennzeichnet, welches die Richtungs- 
reize empfängt und die Gestaltungsreize vermittelt, die also physio- 
logisch als „Hautsinnesschicht“ wirkt. 

In die Würzburger Zeit fällt auch die hübsche, durch populär- 
naturwissenschaftliche Aufsätze weiter bekannte Arbeit über „das 
Leuchten der Schistostega osmundacea* (32), in der NOLL eine em: 
gehende optische Erklärung dieses eigentümlichen Vorganges gibt. 
Es erschien damals auch jene Abhandlung „Über die normale 
Stellung zygomorpher Blüten und ihre Orientierungsbewegung m 
Erreichung derselben“ (37), welche die bekannte Kritik SCHWEN- 
DENERs und KRABBEs veranlaßte. NOLL hatte gezeigt, daß die 
bis dahin gemachten Versuche, die Orientierungstorsionen ZU 
erklären, welche eine eigenartige Polarität der Zellhäute, oder em 
einseitiges Übergewicht oder aber eine bestimmte Verteilung 
mechanisch resistenter Gewebe als Ursache angenommen hatten, 
mit dem tatsächlichen Verhalten dorsiventraler Blüten nicht 7 
Übereinstimmung zu bringen waren. Zahlreiche Versuche mit 
dorsiventralen Blüten zeigten vielmehr, daß es aktive Bewegungen 
wie sie beim Geotropismus im allgemeinen auftreten, sind, die H 
Normalstellung dieser Blüten führen. Der Schwerkraftreiz wirkt 
bei den zygomorphen Blüten, solange sie sich nicht in der Non 
stellung befinden, dergestalt ein, daß die Dorsalseite durch - 
ausgelósten Bewegungen wieder wenigstens streckenweise DÉI 
oben gelangt. Bei vielen Pflanzen sind die Orientierungsbew® 
mtu Gewinnung der normalen Stellung zur Gravitationsrichtung 
zum natürlichen Abschluß gebracht, bei anderen treten jed 
weitere Orientierungsbewegungen durch die bestimmte Stell 
nahme der Blüte zum Licht oder zu der eigenen Mutterach“ 
(Exotropismus) hinzu. Während nach NOLL die Torsionen da " 


à 

7 

F 
3 


| Stecken die Seitenwurzeln einseitig auf der Kon 
| : Eri 
| ""Hgsfestipkoit) (36, 55) Schließlich 


FRITZ NOLL. (8 5) 


sie auftreten, auf die Kombination dieser beiden Richtungs- 
bewegungen zurückgeführt werden müssen, nahmen SCHWENDENER 
und KRABBE an, daß sie durch eine eigenartige Einwirkung der 
Schwerkraft auf die dorsiventralen Organe entstehen, durch den 
„Geotortismus“. Demgegenüber verfocht NOLL dann in nach- 
drücklichster Weise seinen Standpunkt (41). 

Beizphysiologische Fragen waren es auch, die NOLL in Bonn 
zunächst besonders beschäftigten. Da erschien u. a. seine geist- 
volle, in ihren Ausführungen mannigfach (besonders von PFEFFER 
und CZAPEK) umstrittene Abhandlnng „Über heterogene Induk- 
tion“ (61). Im Gegensatz zu „isogener“ Induktion, dem Fall, in 
welchem eine einzelne bekannte Reizursache zur Einleitung (In- 
duktion) der ganzen vollen Reizwirkung genügt, wie z. B. bei den 
autonyktitropischen Pflanzenorganen, faßt NOLL unter der Be- 
zeichnung „heterogene“ Induktion diejenigen, augenscheinlich 
selteneren Reizvorgänge zusammen, bei welchen zwei verschieden 
geartete Reizursachen an der schließlichen Reizwirkung sich betei- 
ligen. „So geschieht es u. a. bei den geonyktitropischen Pflanzen, 
wo das Licht als erste Reizursache den Vorgang einleitet und es 
veranlaßt, daß eine neue, fremdartige Reizursache, die Gravitation, 
ihrerseits die sichtbare Reizwirkung zur Ausführung bringt.“ NOLL 
sucht die Wirkung der Schwerkraft auf die Pflanze durch die An- 
nahme bestimmt orientierter „Reizfelder“ zu veranschaulichen und 
gibt u. a. ein Schema für die Verteilung derartiger Reizfelder bei 
windenden Pflanzen, das sich bei seinen späteren interessanten 
Versuchen über das Winden der Schlingpflanzen, in deren Verlauf 
"7 ihm gelang, Linkswinder in Rechtswinder zu verwandeln (45), 
als richtig und brauchbar herausstellte. 

Es führte zu weit, würden wir auch nur die reizphysiologischen 
Untersuchungen NOLLs aus seiner fast 20jährigen Bonner Zeit hier 
Würdigen. Es sei nur noch hervorgehoben, daß NOLL sich m 
hervorragender Weise auch weiterhin am Ausbau unserer Kenn 1 
über den Geotropismus (44, 46, 65) beteiligte. Auch die Versuche 
und Beobachtungen NOLLs an den Wurzelsystemen gehören hierher, 

ihn zur Annahme eines Exotropismus (Außenwendigkeit) bei 
den Seitenwurzeln, ferner der Morphästhesie (des Empfindungs- 
Vermögens für Form und Lage des eigenen Körpers) (53, 54), deus 
“ur Feststellung der Tatsache führten, daB an gekrümmten Wurzel- 
vexflanke angelegt 
Werden, ein Verhalten, das von hervorragender Bedeutung für die 

ährung wie für die Festigung der Pflanze im Boden ist (Span- | 
berichtete NOLL in einer 


(86) = M. KOERNICKE: 


noch kurz vor seinem Tode im Druck fertiggestellten Mitteilung 
über Beobachtungen an dem Wurzelsystem der Dikotylen (56), die 
ihn über die Unhaltbarkeit des bisher geltenden Dogmas von der 
akropetalen Entstehung der Wurzelverzweigungen in seiner allge- 
meinen Fassung belehrten. Das bis dato den Monokotylen allein 
zugesprochene adventive Wurzelsystem kann auch bei Dikotylen 
auftreten, sobald durch ein Mißverhältnis zwischen der Erstarkung 
der oberirdischen Teile und der des primären Wurzelsystems sich 
das Bedürfnis dazu einstellt. 

Von Interesse sind ferner die Kulturversuche NOLLs mit be- 
stimmten Gurken, durch die es ihm gelang, den strikten Nachweis 
zu führen, daß bei diesen Objekten die Bildung vollkommener, 
aber samenloser Früchte ohne vorangegangene Bestäubung möglich 
ist, ein Vorgang, den er mit dem Namen „Parthenokarpie* (J ungfern. 
früchtigkeit) belegte, dessen Vorkommen bei weiteren Kulturpflanzen 
übrigens unterdes auch von anderer Seite festgestellt wurde (48). 

In den letzten Jahren beschäftigte sich NOLL intensiv mit 
dem noch immer ungelöst gebliebenen Rätsel der Herkunft des 
Laburnum Adami Post. (Cytisus Adami hort.) (59.) Wie bei den 
Mespilus-Crataegus-Mischlingen, die er nach eingehendstem Studium 
als Pfropfbastarde anspricht, vermutet NOLL auch bei Laburnum 
Adami eher eine Entstehung auf vegetativem, als auf sexuellem 
Wege. Noch eine seiner letzten Arbeiten (49) behandelte dies 
schwierige Problem. — Ebenfalls verdanken wir der letzten Lebens- 
zeit NOLLs einen Bericht über seine drei Jahre lang fortgesetzten 
Versuche, betreffend die Bestimmung des Geschlechts bei diöeischen 
Pflanzen (50), der einen eminenten Fortschritt auf diesem Gebiet 
bedeutet und dadurch an Bedeutung gewinnt, daß unterdes WM 
abhängig davon CORRENS an anderem Versuchsobjekt zum gleichen 
Ergebnis gelangte. Es ließ sich bei. diesen Versuchen feststellen, 
daß das Geschlecht der Nachkommen vom Vater bestimmt wird, 
indem dieser zweierlei männliche Geschlechtszellen erzeugt, W° 
die Wahrscheinlichkeit zur Annahme vorliegt, „daß die männlich? 
Tendenz in den väterlichen Geschlechtszellen verschieden 59 
zum Ausdruck kommt. In einem Teil der väterlichen Geschlechts- 
zellen prävaliert die männliche Tendenz über die weibliche der 
Eizelle derart, daß der Nachkomme männlich wird; in dem andere? 
Teil unterliegt die männliche Tendenz gegenüber der weiblichen 
in der Eizelle mit dem Erfolg, daß der Nachkomme weiblich erf 

So manche auf physiologischem Gebiet liegende ym 
Arbeit NOLLs wäre hier noch anzuführen; doch ich muß 
beschränken, damit eine bestimmte, für die Art des NouLschen 


FRITZ NOLL. (87) 


Schaffens charakteristische Arbeitsrichtung noch zu ihrem Recht 
komme. Neben solchen, unsere Kenntnisse in der pflanzlichen 
Histologie(B), Morphologie(C), Systematik (D), Pflanzengeographie(E), 
Ökologie (F), Mikrotechnik (H) fürdernden Abhandlungen, welch 
die Vielseitigkeit NOLLs auf dem Gebiet unserer Wissenschaft uns 
vor Augen führen, waren es Arbeiten mit mehr praktischer Tendenz, 
denen er sich mit Vorliebe zuwandte. Es trieb ihn dazu ein aufs 
Praktische gerichteter Sinn, der von früh an außerordentlich stark 
in ihm entwickelt war. Schon als junger Assistent in Heidelberg 
erfand er ein Modell zur Veranschaulichung des sekundären Dicken- 
wachstums (66), dessen hoher Wert als Hilfsmittel bei entsprechenden 
Vorlesungen allgemein anerkannt wurde. Er konstruierte u. a. 
jenen in populärwissenschaftlichen Werken so oft reproduzierten 
Kasten zur Demonstration des positiven Heliotropismus der Frucht- 
träger von Pilobolus erystallinus, die nach einer kreisrund umgrenzten, 
verglasten Lichtquelle hin ihre klebrigen Sporangien schleudern 
und auf diese Weise selbst die Richtung registrieren, welche das 
Ende des positiv heliotropischen Trägers zum Licht eingenommen 
hatte (68) — Er prüfte. die Verwendung des Stroboskops (67) 
und der Talbotypie (69) für Demonstrationszwecke. Auch in einer 
l in der „Flora“ erschienenen Laboratoriumsnotizen (70) zeigt 
Sich der eminent praktische Sinn NOLLs, der sich späterhin, als 
Norr an der Landwirtschaftlichen Akademie Bonn-Poppelsdorf sem 
“genes Reich erhielt, in hervorragendster Weise bei der Schópfung 
nes physiologischen Zwecken dienenden Versuchshauses offen- 
barte, Hier feierte der praktische Sinn NOLLs seine größten 
Triumphe, Das für seine Aufgabe geradezu ideale Haus sucht m 
findiger Raumeinteilung und -ausnutzung, in zweckentsprechender 
„sstattung seinesgleichen und ist schon verschiedentlich bei ähn- 
lichen Neuanlagen vorbildlich geworden. = 
ie wertvoll gerade eine solche 
schaftliche Hochachuld war, läßt sich schon aus diesen Angaben 
“messen; die Gkonomisch-botanische Wirksamkeit NOLLS weist 
"dem darauf hin. - Auf seine Anregung beschäftigte sich sein 
lider zu früh verstorbener, hochbegabter Assistent G. VON DER 


ONE mit Untersuchungen über die Wirkung der Phosphoreäure 
onierte eine neue ver- 


auf die höheren Pflanzen (30) und komp 


raft für eine landwirt- 


dahin zur Anwendung ge- 


(88) M. KOERNICKE: 


Grundfläche (25), welche die Steigerung des Ertrags auf letzterem 
im Gegensatz zu ersterem demonstrierten, die Anregungen, welche 
NOLL zur Anzucht früh blühender Reben gab (26) und die für 
unseren Weinbau vielleicht noch von hohem Nutzen sein werden, 
die Beobachtungen über frostharte Knospenvariationen (57), ferner 
die noch zuletzt publizierten, vom Forstpraktikanten BERNBECK 
in einer Dissertation weiter ausgeführten experimentellen Unter- 
suchungen über Windbeschädigungen an Pflanzen (20) wären hier 
zu nennen. Es sei noch erwähnt, daß NOLL, vom Landwirtschafts- 
ministerium dazu aufgefordert, sich auch mit der Frage nach der 
Wirkung der Elektrizität auf das Pflanzenwachstum beschäftigte 
um sichere Grundlagen für eine eventuell einzuführende Elektro- 
kultur zu gewinnen. Auch übernahm NOLL das Studium der 
rätselhaften Reisigkrankheit der Weinreben, Arbeiten, die bisher 
nicht zu befriedigendem Abschluß gebracht werden konnten. Bei 
anderen Gelegenheiten, wie z. B. bei der Düsseldorfer Gartenbau- 
Ausstellung, für die ihm das Dezernat über die wissenschaftlich- 
botanische Abteilung übertragen wurde, kam seine praktische 
Veranlagung ebenfalls zu voller Geltung. 

Man kann sich leicht vorstellen, wie anregend ein SO viel- 
seitiger und dabei mit solch praktischem Blick begabter Mann auch 
als Lehrer wirken mußte. Mit welch meisterhafter Art, wie päda- 
gogisch geschickt verstand er es, selbst die schwierigsten Gegen- 
stände durch geeignet gewählte charakteristische Vergleiche und 
instruktives Demonstrationsmaterial auch für den Laienverstand 
klar und durchsichtig zu behandeln. Dabei unterstützte ihn ein 
außerordentlich hoch entwickeltes Zeichentalent, das er in sehr 
zweckentsprechender Weise zur Erläuterung seines Vortrags Ver 
wendete, Es war ein hoher Genuß, ihn sprechen zu hören, und 
wir können seinem Vater nicht genug danken, daß er schon dem 
jungen Studenten zu kleinen freien Vorträgen in der „Käfer- 
schachtel“, einem naturwissenschaftlichen Verein Frankfurts, ver- 
anlaßte, so daß schon früh die Scheu, öffentlich zu sprechen, sich 
verlor und bald jene Meisterschaft sich ausbildete, jene Klarheit 
des Inhalts und der Form seiner Vorträge erreicht wurde, welche 
ihn weiterhin zu einem der beliebtesten Hochschullehrer machte. 
rd welcher Freude und Genugtuung sprach NOLL auch in späteren 

ren noch von seinem ersten Debut an der Universität, als er, 
en, Assistent in Heidelberg, durch Abhalten eines Repetitoriums 
sje lehrend betätigen konnte. Und NOLL war mit Begeisterung 
ekak eg seine Aufgabe als Dozent hoch auf. Die herz 
sprach aus ihm, wenn er sah, daß bei seinen 


FRITZ NOLt. (89) 


Studenten die im Kolleg besprochenen Fragen und gegebenen An- 
regungen nachwirkten. Sein Sprechzimmer war zuzeiten überfüllt 
von Studierenden, die noch in dieser oder jener Frage von ihm nähere 
Auskunft erbaten. Sie waren sicher, daß sie bei ihm immer ein 
williges Ohr fanden und nie leer ausgingen. So kann es nicht 
wundernehmen, daß sich um ihn bald zahlreiche Schüler scharten, 
die unter seiner Leitung arbeiteten, und eine für die relativ kurze 
Zeit seines selbständigen Wirkens beträchtliche Zahl von Doktoren 
aus seinem Institut hervorging. Aus seiner wunderbaren Lehr- 
befähigung läßt sich auch der Erfolg erklären, den die von ihm 
verfaßte „Physiologie“ des Bonner Lehrbuchs (71) fand. Nur ein 
Mensch mit den NOLL eigentümlichen Lehrgaben konnte eine in 
Form und Inhalt so vortreffliche Leistung schaffen, die trotz der 
notwendigen Beschränkung im Raum, doch eine umfassende und 
dabei klare und präzise Darstellung des Wissenswerten auf pflanzen- 
Physiologischem Gebiet gibt. | 

Verschiedentlich waren NOLL schon äußere Anerkennungen 
für seine wissenschaftliche Wirksamkeit zuteil geworden. Die 
Botanical Gazette hatte ihn schon bald nach dem Beginn ihres 
Erscheinens zum Associate Editor gewählt. Im Jahre 1893 wurde 
NOLL von der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft in 
Frankfurt a. M. zum korrespondierenden Mitglied proklamiert. In 
allgemein anerkannter Weise führte er im Jahre 1899 den Vorsitz 
in der naturwissenschaftlichen Abteilung der Niederrheinischen 
Gesellschaft für Natur- und Heilkunde und ebenso in den Jahren 
1905—08 den stellvertretenden Vorsitz im Naturhistorischen Verein 
der preußischen Rheinlande und Westfalens. Seit November 1907 
War er ordentliches Mitglied der Kaiserl. Leopoldinisch-Caroli- 
 hischen deutschen Akademie der Naturforscher in Halle. 
Aus den im vorigen gemachten Mitteilungen, nach welchen 
. an sich einigermaßen einen Begriff über die fruchtbare Tätigkeit 
NOLLs bilden kann, läßt sich die tiefe Trauer ermessen, welche 
= die wissenschaftliche Welt erfassen mußte über das Hinscheiden 
p eines ihrer begabtesten Mitglieder. Den Schmerz aber zu schildern, 
= den alle die, welche das Glück hatten, dem Verstorbenen im Leben 
- Rühetreten zu können, über die unverhofft kommende Trauer- 
. PiSehaft von seinem Tode empfanden und noch empfinden, vermag 
. “eine Feder Entsetzen malte sich auf ihrer aller Gesichter. Mit 
> ränen in den Augen kamen seine Bonner Schüler zu mır, um sich 
: Gewißheit über die erschütternde Nachricht zu holen, die sie nicht 
S glauben wollten. In den rührendsten Worten kam da die große 
: Liebe und Anhänglichkeit zutage, mit der sie an ihrem früheren 


$ 


| 


(90) | M. KOERNICKE: 


Lehrer hingen. Mit seiner tiefgebeugten Familie, der 75jährigen 
Mutter, die nunmehr den dritten und letzten Sohn im kräftigsten 
Mannesalter verlor, seiner Gattin und seinen Kindern, die er indumpfem 
Schmerz zurückließ, und mit seinen Schülern, denen er ein väter- 
licher Freund war, trauern tief die Freunde und Kollegen, ja alle, 
mit denen dieser prächtige Mann jemals, wenn auch nur kurze 
Zeit, in Berührung gekommen war. 

Äußerlich wie innerlich muß er seinem auch heute noch in 
Frankfurt bei allen, die ihn kannten, in treuer Erinnerung gehaltenen 
Vater ähnlich gewesen sein. Die Charakterisierung, die ein Kollege 
des Vaters bei Gelegenheit von dessen Tode gab, trifft vollkommen 
auch auf den Sohn zu: ,Er war ein Mann ohne Makel, liebens- 
würdig, schlicht und bescheiden, klar im Denken und in der Aus- 
drucksweise, begabt mit einem hellen, durch Übung geschärften 
Auge und gewandt in der Kunst, das Gesehene bildlich darzu- 
stellen; dabei besaß er eine große Liebe zur Jugend und ein aus- 
gesprochenes Bedürfnis, anderen aus dem reichen Schatze seines 
Wissens mitzuteilen. Fügt man zu diesen Eigenschaften seine 
gewinnende äußere Erscheinung, so haben wir geradezu das Ideal 
eines Lehrers.“ Ganz so war auch der Sohn, unser unvergellicher 
FRITZ NOLL geartet. Es war ein selten guter Mensch, den das 
unerbittliche Schicksal uns entriß, ein Mensch von solchem Seelen- 
adel, solch großer Herzensgüte, wie wir sie heute nur ganz ver- 
einzelt finden, dessen ganzes Leben in der Befolgung des hehren 
Gebots aufging: Edel sei der Mensch, hilfreich und gut! ein 
liebevoller Sohn, ein treuer Gatte und Vater, seinen Schülern und 
jüngeren Kollegen ein freundschaftlicher Berater, der namentlich 
in trüben Stunden sich bewährte; dabei, obgleich öfters durch ner- 
vöse Schmerzen geplagt, stets heiteren Gemüts und wegen seiner 
glänzenden Unterhaltungsgabe ein beliebtes Mitglied der Geselligkeit, 
die durch seine anregende Persönlichkeit immer belebt wurde. S0 
ist es leicht erklärlich, daß sich ihm auch in Halle, obgleich er 
dort kaum Zeit gehabt hatte, sich einzuleben, gleich alle Herzen. 
zuwendeten. | 

Als wir ihn am Nachmittag des 24. Juni in jener herrlichen 
Gegend, wo er seine sonnigsten Kindheits- und Mannestage verlebt 
hatte, angesichts der strahlenden Schónheit des von ihm so geliebten 
 Rheins zur Ruhe betteten, da konnte man so recht die Liebe 
erkennen, welche der Verstorbene allenthalben besessen hatte 
Neben seinen zum Teil aus weiter Ferne herbeigeeilten Kollegen 
und Freunden standen in tiefem Schmerz einfache Leute aus 
St. Goar, die sich jedesmal so herzlich freuten, wenn ihr FRITZ 


FRITZ NOLL. (9 1 ) | 


sich wieder in den Gassen zeigte und seine alten Spielkameraden 
und Freunde aufsuchte, standen tief ergriffen, die wettergebräunten 
Rheinschiffer, die so oft dem Jungen und später dem Mann das 
Steuer ihrer Fahrzeuge überlassen hatten, Als dann die Rosen 
niedersanken in das Grab des unwiederbringlichen Freundes, da 
hatte die strahlende Abendsonne, die das ganze Rheintal in ver- 
söhnenden Schimmer tauchte, nicht die Macht, das Dunkel zu 
bannen, das sich um unser aller Herzen legte. 


Verzeichnis der Publikationen F. Nolls. 


A. Entwicklungsgeschichtlich. 
}; Entwicklungsgeschichte der Veronica-Blüte. Inaug.-Diss. Marburg 1883. 
2. Beobachtungen und Betrachtungen über embryonale Substanz. Biol. 
Zentralblatt 1908, Nr. 8, 9, 11 u, 12, und Sitzber. Niederrhein. Ges. 1902. 


B. Histologisch. 

8. Experimentelle Untersuchungen über das Wachstum der Zellmembran. 
Habil.-Schrift. Würzburg 1887. 

4. Die Farbstoffe der Chromatophoren von Bangia fusco-purpurea. Arb. Bot, 

. Inst. Würzburg 1887. 

5. Die wichtigsten Ergebnisse der Zellenforschung der letzten 15 Jahre. 
Flora 1889, 

6. Die Bewegungen des Protoplasmas in Caulerpa prolifera. Flora 1889. 

7 Die geformten Proteine im Zellsafte der Derbesia. Ber. Deutsch. Bot. 
Ges. 1899, 

$ Bemerkungen über Zellen und Energiden. Ber. Deutsch. Bot. Ges. 1900. 

9. Histologie der Pfropfbastarde von Bronvaux. Sitzber. Niederrhein. 
Ges. 1905. 


€. Morphologisch. : 
10. Der morphologische Aufbau des Abietineen-Zapfens. Sitzber. Niederrhein. 
S. 1894. 

Il. Das Auftreten einer typischen Ranke an sonst rankenloser Pflanzen- 

A Spezies. Ebda. 1895. 

ii Über eine abnorme Haferrispe. Sitzber. Niederrhein. Ges. 1901. ; 
j Ee und Anordnung seitlicher Organe bei Pflanzen. Sitzber. Niederrhein. 
es. 1896. : 

x Über eine Heegeri-ähnliche Form der Capsella Bursa Pastoris Murh. Sitzber. 

Niederrhein. Ges. 1907. 


ir : D. Systematisch. SE 

16. lütendiagramme, für Studierende zusammengestellt. Leipzig 1886. : 
; Vorschlag zu einer praktischen Erweiterung der botanischen Nomen 
. Hatur, Bot. Centralblatt, Beihefte 1903. : 


(92) M. KOERNICKE: 


17. 


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KA 


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84. 
35. 


E. Pflanzengeographisch. 
Pflanzengeographische Probleme desRheintals. Verhandl Internat. Geograph. 
Kongreß 1899. Sitzber. Niederrhein. Ges. 1899. 


F. Ökologisch. 


. Pflanzliche Genossenschaften z. gegenseitiger Erhaltung. Vortrag. Beilage 


Bonner Zeitung 1894. 


. Biologische Einrichtungen der Wüsten- und  Steppenflora.  Sitzber, 


Niederrhein. Ges. 1897. 


. Experimentelle Untersuchungen über Windbeschädigungen an Pflanzen. 


Sitzber. Niederrhein. Ges. 1907. 
Hierher Nr. 62. 


6. Historisch-biographisch. 


. Die Phytognomonica des JOH. BAPT. PORTA v. 1591. Sitzber. Niederrhein. 
1891. 


Ges. 


. JULIUS SACHS, ein Nachruf. Naturwiss. Rundschau 1897. 
. J. V. SACHS, a biographical scetch. Bot. Gazette 1898. 


H. Mikrotechnisch. 
Eau de Javelle, ein Aufhellungs- und Lósungsmittel für Plasma. Botan. 
Centralblatt 1885. 


J. Ökonomisch-botanisch. 


. Vergleichende Kulturversuche auf ebenen und gewellten Bóden. Sitzber. 


Niederrhein, Ges. 1899 


. Über die Möglichkeit und Zweckmäßigkeit der Anzucht frühblühender 


Reben. Zeitschrift für Weinbau und Weinhandel. 1898, 1901. 


K. Physiologisch. 


rung. 


bles a) Ernähru — 
. Die Funktion der Zellstoff-Fasern in Caulerpa. Arb. Bot. Inst. Y 


burg 1888 


. Über Honigtau. Kritisches Referat. Flora 1891. 


Die Kultur der Meeresalgen in Aquarien. Flora 1892. 


. Die Phosphorsäure und ihr Einfluß auf die Entwicklung der Pflanze. 


Sitzber. Niederrhein. Ges. 1902, weiter ausgeführt durch V. D. CRONE 
aug.- Diss 


. Einfluß kochsalzhaltigen Wassers auf die Vegetation. Gedrucktes Gut- 


achten im Prozeß gegen PIESBERG-A.-G. 1896 


b) Physikalische Physiologie. 1887. 
Das Leuchten der Schistostega osmundacea. Arb. Bot.Inst. Würzburg 


. Beitrag zur Kenntnis der physikalischen Vorgänge bei Reizkrümmungen- 


Arb. Bot. Inst. Würzburg 1888. : 
Die Mechanik der Krümmungsbewegungen. Flora 1895. Pflanzen 
Über die Luftverdünnung in den Wasserleitungsbahnen der i 
Sitzber. Niederrhein. Ges. 1897. 


FRITZ NOLL. (93) 


3%. Die ,Spannungsfestigung* des  Wurzelsystems. Sitzber. Niederrhein, 
Ges. 1899. 


c) Bewegungsphysiologie. 

3l Die normale Stellung zygomorpher Blüten und ihre Orientierungs- 
bewegungen zur Erreichung derselben. Arb, Bot. Inst. Würzburg. 
I. Teil 1885. II. Teil 1887. 

38. Physiologische Erscheinungen an Siphoneen. Bot. Ztg. 1887. , 

3). Über rotierende Nutation an Keimpflanzen von Nichtwindern. Bot. Ztg. 1885. 

410. Bemerkungen zur Theorie des Windens. Bot. Ztg. 1886. 

#1, Die Orientierungsbewegungen dorsiventraler Organe. Zur Kritik der 
SCHWENDENER-KRABBEschen Schrift über den gleichen Gegenstand. 
Flora 1892. 

2. Eine neue Methode zur Untersuchung auf Epinastie. Flora 1893. 

48. Über das Winden der Schlingpflanzen. Sitzber. Niederrhein. Ges. 1895. 

H. Über Geotropismus. Jahrb. wiss. Botanik 1900 

#5. Neue Versuche über das Winden der Schlingpflanzen. Sitzber. Niederrhein. 
Ges. 1901. 

%. Zur Kontroverse über den Geotropismus. Ber. Deutsch. Bot. Ges. 1902. 

Hierzu noch die Abhandlungen unter 6, 33, 34. 


d) Fortpflanzungs-Physiologie. 

#1. Zur Keimungs-Physiologie der Cucurbitaceen. Thiels Landw. Jahrb. 1901. 
48. Über Fruchtbildung ohne vorausgegangene Bestäubung (Parthenokarpie) 
bei der Gurke. Sitzber. Niederrhein. Ges. 1902. : 

49. Neue Beobachtungen an Laburnum Adami Post. (Cytisus Adami hort.) 
Sitzber. Ni 1 ` 
80. Com aber dis ee EG bei diócischen Pflanzen. Sitzber. 

Niederrhein, Ges. 1907. 


e) Entwicklungsphysiologie. S 
ÖL Einfluß der Lage auf die morphologische Ausbildung einiger 
Bat, 887. 
92. Über die ee mit Bryopsis. Ber. Deutsch. Bot. a. eig 
- Eine neue Eigenschaft des Wurzelsystems (Exotropismus u Morph . 
Sitzber. Ni in. Ges. 1894. 
M. Über ee Körpertorm als Ursache von formativen und 
Richtungsreizen.) Sitzber. Niederrhein. Ges. 1900. = = 
93. Über den bestimmenden Einfluß von Wurz ima t€ Kë 
und Anordnung der Seitenwurzeln. Thiels T un E 
9&. Über Adventiv-Wurzelsysteme bei dikotylen Pflanzen. . 
. 1907, zer 
Hierher die Abhandlungen unter 2, 10, 12 und 18. 


H f) Variation. 
57. Über frostharte Knospenvariationen. Thiels 
Hierher auch 49. : 


Siphoneen. 


Landw. Jahrb. 1886. 


tationsvorgänge. SW 
g) Wachstums-Transplan Siphoneen. Sitzber. Niederrhein. 


3 Pfropt- und Verwachsungs -Versuche mit 


Ges. 1897 
i ; ; . Ebda. 1905. 
» Die Pfropf-Bastarde von Bronvauz (und Cytisus Adami) ! 


(94) OTTO APPEL: 


h) Reizphysiologie und Perzeption, 

60. Wirkungsweise von Schwerkraft und Licht auf die Gestaltung der Pflanze, 
Naturwiss. Rundschau 1888. 
61. Über heterogene Induktion, Leipzig 1892. 
62. Vorlesungsnotiz zur Biologie der Sukkulenten, Flora 1893. 
63, Das Sinnesleben der Pflanzen. Frankfurt a. M. 1896. 
64, Das Etiolement der Pflanzen. Sitzber. Niederrhein, Ges. 1901. 
65. Kritische Versuche zur Statolithen-Theorie. Ebda. 1905. 
Hierher auch Abhandlungen unter 37—46. 


L. Demonstrationen, Vorlesungsversuche usw. 
66. Apparat zur Demonstration des sekund. Dickenwachstums, Elwerts 
Verlag, 1885. 
67. Das Stroboskop als Demonstrationsmittel, Sitzber. Niederrhein. Ges. 1892. 
68. Zwei Vorlesungsversuche. Flora 1893. - 
69. Die Talbotypie als Hilfsmittel für Demonstrationen. Sitzber. Niederrhein. 
Ges. 1891. 
70. Laboratoriumsnotizen. 1—6, Flora 1899. 


M. Lehrbuch. 
. Physiologie im Bonner Lehrbuch für Botanik. 9 Auflagen. 


I 
— 


Ernst Loew. 
Von 
OTTO APPEL. 
(Mit Bildnis im Text.) 


Am 12. August verstarb nach langem schweren Leiden der 
durch seine zahlreichen Arbeiten in botanischen Kreisen allgemein 
bekannte Professor Dr. ERNST LOEW. Mit ihm ist ein Forscher 
aus dem Leben geschieden, der auf allen Gebieten, auf die €T 
Seine Arbeit ausdehnte, Bedeutendes geleistet hat und von dessen 
Lee Schaffensfreudigkeit man noch Vieles erhoffte. 

Geboren wurde ERNST LOEW zu Berlin am 23. Juli 1843 als 
Sohn des Geh, Regierungsrates und vortragenden Rates im Handels- 
de e EDUARD LOEW. Seine Schulbildung erhielt er auf 
os „ riedrich- Wilhelm-Gymnasium, dessen Lehrerkollegium er später 

urch seine Anstellung an der mit diesem Gymnasium verbundenen 


ERNST LOEW. (95) 


Realschule nähertreten sollte. Von Liebe zu den Naturwissenschaften 
beseelt, die in seinem Onkel, dem Entomologen HERMANN L, 
schon einen Vertreter in der Familie hatten, studierte er in Berlin 
und Tübingen, wobei ALEXANDER BRAUN und HANSTEIN einer- 
seits, HUGO VON MOHL andererseits von besonderem Einfluß auf 


{in waren. Nach Abschluß der Studienzeit nahm er in Polnisch- 
Wartenberg, dem heutiven Groß-Wartenberg, eine Stelle als Er- 
"eher des Prinzen BYRON von Curland an und trotz der kurzen 
it von einem Jahr, über den sich sein dortiger Aufenthalt er- 
jene schöne 


rockt, bewahrte er stets gerne die Erinnerung an J 
Adgegond, deren Flora manches Interessante beherbergt. 


(96) OTTO APPEL: 


Nach Berlin zurückgekehrt, wurde er an der mit dem Friedrich- 


Wilhelm-Gymnasium verbundenen königlichen Realschule angestellt, 
der er bis zu seinem Ausscheiden aus dem Lehrberufe treu blieb. 
Dadurch hat er ander.ganzen Entwicklung dieser Anstalt, demheutigen 
Kaiser-Wilhelm-Realgymnasium, tätigen Anteil genommen und an ihr 
die Naturwissenschaften zu hohem Ansehen gebracht. Dabei half 
ihm seine literarische Tätigkeit, bei der er für die Reform der 
höheren Schulen und die Stellung der Naturwissenschaften in der 
Schule eintrat, sowie seine verschiedenen an zahlreichen Lehr- 
anstalten eingeführten Unterrichtsbücher. Die verbreitetsten derselben 
sind sein „Methodisches Übungsbuch für den Unterricht in 
der Botanik an höheren Lehranstalten und Seminarien* und 
seine „Pflanzenkunde für den Unterricht an den höheren Lehr- 
anstalten*, die in der von ihm selbst besorgten Ausgabe für Real- 
anstalten, bis jetzt vier, in der von Prof, Dr. ADOLPH bearbeiteten 
Ausgabe für Gymnasien bis jetzt zwei Auflagen erlebt hat. 

Als Unterrichtsfächer vertrat er in den letzten Jahren vor 
allem Chemie und Physik und es kann bei einem Lebensbilde 
LOEWs nicht vorübergegangen werden an seiner Tätigkeit auf 
diesen Gebieten. Trotz seiner Vorliebe für die Botanik war er 
auf diesen naturwissenschaftlichen Schwestergebieten nicht nur 
vollkommen heimisch, sondern er wirkte auch anregend auf ihnen. 
Es sei nur auf seine referierende Tätigkeit im Jahrbuch für das 
höhere Schulwesen, seine Bearbeitung der Didaktik und Methodik 
des Unterrichtes in der Naturbeschreibung in BAUMEISTERs Hand- 
buch der Erziehungs- und Unterrichtslehre für höhere Schulen 
und andere Veröffentlichungen hingewiesen. 8 

LOEWs bedeutungsvollste Arbeit liegt aber in seiner botanı- 
schen Tätigkeit. Schon die Tatsache, daß er als Promotionsarbeit 
im Jahre 1865 ein botanisches Thema „De Casuarinearum caus 
foliique evolutione et structura“ wühlte, lieB seine Vorliebe für 
das Studium der Pflanzenwelt erkennen, die Auffassung der Arbeit, 
ın deren Anhange er den Versuch machte, die Anatomie für die 
Systematik der Arten heranzuziehen, zeigt aber schon, daf ud 
nicht nur sorgfältig und mühsam auszuführende Kleinarbeit sich 
zum Ziele gesetzt hat, sondern größere Gesichtspunkte ins Aug® 
faßte. Die nächsten Fragen, denen er sich zuwandte, l " 
dem Gebiete der Pilzforschung, die er bereits in Groß- Warten- 
berg in Angriff nahm und die ihn bis zum Jahrè 1876 haupt- 
sächlich beschäftigte. In diesem Jahre gab ein floristisch Goen 


— Fund, der von Tnymelaea Passerina in der Provinz Brancer" 
urg, 


seinen Studien eine Wendung und die drei nächsten Jahre 


ERNST LOSW. (97) 


widmete er fast ausschließlich pflanzengeographischen Studien, als 
deren Niederschlag 1879 seine bekannte inhaltreiche „Abhandlung 
über Perioden und Wege ehemaliger Pflanzenwanderungen im 
norddeutschen Tiefland“ zu betrachten ist. ` 
In dieser Zeit trat LOEW in nähere Beziehung zu der heimi- 
schen Pflanzenwelt und bei seinem gerade in diesen Jahren be- 
ginnenden ausgedehnten Literaturstudien und seiner großen Be- 
obachtungsgabe war es die Blütenbiologie, die ihn besonders anzog 
und auf seine fernere ganze botanische Tätigkeit einen entscheidenden 
Einfluß ausübte. Um aber mit Erfolg blütenbiologische Studien 
anstellen zu können, trieb LOEW zunächst seit 1877 entomologische 
Vorstudien, bei denen er sich neben der Formenkenntnis der in 
Frage kommenden Insekten, durch zahlreiche Exkursionen in der 
Nähe von Berlin und Reisen in Schlesien, der Schweiz, Rügen und 
Mecklenburg die nötige Übung im Beobachten blumenbesuchender 
Tiere verschaffte. Nach diesen fünfjährigen Vorarbeiten stellte er sich 
die Aufgabe, im Anschluß an die Forschungen HERMANN MÜLLERS 
zwei Fragen über den Insektenbesuch an Blumen zu untersuchen. 
Die erste betraf das Verhältnis, das zwischen Besucherkreis und 
Blumenauslese auf einem Beobachtungsareal stattfindet, dessen ein- 
zelne Blumenformen aus floristisch ungleichen Bestandteilen, also 
Pflanzen verschiedener Heimat, in zufälliger Weise gemischt er- 
scheinen; die zweite betraf die unter gleichen Umständen von den 
Blumenbesuchern beliebte Farbenwahl. Eine besonders günstige 
Gelegenheit zur Bearbeitung dieser Fragen bot sich durch die 
Benutzung der Freilandpflanzen des botanischen Gartens, da hier. 
eine Menge Arten mit in den Kreis der Beobachtungen gezogen 
werden konnten, deren heimatliche Bestäuber fehlten. ‚Die 
Hauptergebnisse dieser durch mehrere Jahre fortgesetzten, an cem | 
sehr großen Material ausgeführten Studien, waren eine volle Be- 
Stätigung der damals von verschiedenen Seiten angezweifelten 
HERMANN MÜLLERschen Ansicht, dab nicht bestimmte Insekten an 
bestimmte Pflanzenarten angepaßt sind, sondern daß jede Insekten- 
gruppe diejenige Blumenkategorie relativ am meisten bevorzugt, 
für deren Ausnutzung sie auch im körperlicher Beziehung erg 
ergibt sich aber weiter, dab 


: 
d 
) 
| 


ichtigeren Insekten für die dunklen, die | 
für die hellen Farben bestätigte. Die Arbeit, die Sek so ganz 
Ber. der dentschen bot. Gesellsch. XXVIa UJ : 


(98) OTTO APPEL: 


anderen Verhältnissen gemacht worden war, als die MÜLLERsche, 
zeigte aber weiter, daß die statistische Methode weit brauch- 
barer ist, als man bis dahin erwartet hatte, vorausgesetzt, daß sie 
„mit biologischem Geiste durchtrünkt^ angewandt wird. Der von 
MÜLLER versuchten phylogenetischen Ableitung der verschiedenen 
Bestäubergruppen von ideell konstruierten Stammformen stimmt 
LOEW jedoch nicht bei und schlägt als Ersatz hierfür eine Klassi- 
fikation der Anpassungsstufen nach morphologischen und biologi- 
schen Merkmalen vor, wobei er die Stufen der Eutropie, Hemi- 
tropie, Allotropie und Dystropie schaffte. 

Wie alle Arbeiten und Beobachtungen LOEWSs, sind auch 
diese von größter Gründlichkeit und Gewissenhaftigkeit; dies geht 
auch daraus hervor, daß er nach Abschluß derselben haupt- 
sächlich auf Grund des zusammengebrachten Materials seine blüten- 
biclogischen .Beiträge, in denen er die Blüteneinrichtungen einer 
großen Anzahl von Freilandpflanzen des botanischen Gartens be- 
schreibt, veröffentlichen konnte, eine Arbeit, die besonders als 
Orientierung für die Untersuchung der Pflanzen in ihrer Heimat 
von Wert ist. 

. Die nächsten Jahre waren der Bearbeitung zweier Bücher, 
die 1894 und 1895 erschienen, gewidmet, der „Blütenbiologischen 
Floristik des mittleren und nördlichen Europa sowie Grónlands" 
und der ,Einführung in die Blütenbiologie auf historischer Grund- 
lage*. Das erste ist gedacht als eine Ergänzung zu HERMANN 
MÜLLERS „Alpenblumen“ und „Befruchtung der Blumen“ und ent- 
hält eine Zusammenfassung der blütenbiologischen Arbeiten der 
achtziger Jahre. Das andere bringt eine gründliche Einführung !n 
die Blütenbiologie. die dadurch besonders anschaulich wirkt, als 
man überall merkt, daß der Verfasser seine Darstellungen auf eine 
kritische Würdigung der Originalliteratur aufbaut. Auch die 
Wahl der historischen Methode erweist sich als sehr zweckmäßig, 
weil dadurch das Verständnis von den einfacheren Vorgängen 
schrittweise zu den späteren verwickelteren zwanglos fortgesetzt 
werden kann. 

Neben diesen Arbeiten her liefen dauernde zeitraubende Be- 
schäftigungen, die er im wesentlichen mit auf sich genommen 
hatte, um fortwährend auf den Gesamtgebieten der Naturwissen" 
schaften auf dem laufenden zu bleiben. Hierzu dienten ibm seme 
ausführlichen und kritischen Referate, die er über „Allgemein“ 
Natur wissenschaften, beschreibende Naturwissenschaft, Chemie na 
Mineralogie von 1886—1891 und über letztere beide Fächer V?" 
1895—1904 in dem Jahrbuch für das höhere Schulwesen erstattet. 


ERNST LOEW. (99) 


Diesen schlossen sich seine Referate in JUSTs Jahresbericht; an die 
umfangreichsten Arbeiten waren aber die für die 4. und 5. Auf- 
lage von MEYERs Konversationslexikon geleisteten, die sich auf 
die Botanik in ihrer Gesamtheit erstreckten und in den Jahren 
1884—1898 viel Arbeitskraft absorbierten. 

Daneben trieb LOEW aber fortdauernd seine blütenbiologischen 
Studien und wir haben eine ganze Reihe von Arbeiten aus den 
nächsten Jahren, die Zeugnis von dieser Tätigkeit ablegen. Damals 
reifte auch der Plan in ihm, ein großes Handbuch zu schreiben, er 
kam jedoch zunächst nicht zur Ausführung, da inzwischen im Jahre 
1898 KNUTHs Handbuch der Blütenbiologie zu erscheinen begann. Als 
dann KNUTH am 30. Oktober 1900 starb, ohne sein Werk vollendet 
zu haben, da knüpfte sich alle Hoffnung auf eine glückliche 
Beendigung des Handbuches an den Namen LOEW. Wohl wissend, 
welche außerordentliche Arbeitsleistung mit der Bearbeitung des 
noch ausstehenden dritten Bandes verbunden sei, übernahm er 
trotzdem freudig die Fortführung unter der Bedingung, daß die 
Bearbeitung des KNUTHschen Nachlasses, der hauptsächlich die 

ammlungen und Notizen seiner Reise um die Erde umfaßte, von 
dem Schreiber dieses Lebensabrisses übernommen werden sollte. 
Welche Arbeit in diesem Buche ruht, geht schon aus dem Lite- 
raturverzeichnis hervor, das am 1. Januar 1904 mit 3792 Nummern 
abgeschlossen wurde. Es ist das aber nicht nur eine Zusammen- 
stellung von Titeln, sondern der weitaus größte Teil der Arbeiten 
wurde gelesen und ihr Inhalt nach jeder Richtung hin verarbeitet. 

In monographischer Art werden dabei die Blüten- bzw. Be- 
Stäubungsverhältnisse von 2928 Pflanzenarten bearbeitet, wobei 
2357 blumenbesuchende Tierarten berücksichtigt werden mußten. 
Dabei kamen der Arbeit die früheren zoologischen Studien LOEWS 
Sehr zustatten. Ganz LOEWs Betrachtungsweise zeigt aber aor 
dem Buche angefügte umfangreiche Rückblick, der emer 
fassend die blütenbiologischen Verhältnisse der arktischen, der ge 
mäßigten und der Tropenzone darstellt. | de 

Es würe aber ipm möglich gewesen, das Werk zeg 
= fertigzustellen, wenn nicht LOEW, freilich mit persönlichen V ege 
in halbes Jahr vom Schuldienst befreit worden wäre. ei sa 
| eine Zeit frisch fröhlicher Arbeit und regsten E Es 
P der, der sie mit erlebt hat, nie vergessen WI 
Ze Noch während der Drucklegung des letzten Halbbandes = : 
S  Handbuches der Blütenbiologie begann LOE N gus Vene = | 
. "IROHNER.Hohenhein und SCHRÖTER-Zürich die beoe be ^as 
einem neuen, großartig angelegten Werk der N oe : 


(100) OTTO APPEL: 


Blütenpflanzen Mitteleuropas“. In einer Zeit, in der die ökologische 
Betrachtungsweise der Pflanzenwelt sich mehr und mehr einführt 
und beginnt, nicht mehr Alleingut einzelner zu sein, ist ein derartiges 
Werk eine hervorragende Tat und die Art und Weise, wie die 
Verfasser ihre Aufgabe anfaßten, zeigt jetzt schon, nachdem ein 
Band und einige Lieferungen erschienen sind, ein wie hoher Wert 
diesem Werke innewohnt. Freilich auch hier wieder ist der Preis 
nur durch außergewöhnliche Arbeitsleistung zu erringen. Das sah 
auch LOEW ein und so widmete er seine ganze Zeit und Kraft 
diesem Werke. Schweren Herzens ließ er sich Ostern 1906 pensio- 
nieren, da er fühlte, daß die Anstrengungen des Schuldienstes 
anfingen, seine Arbeitskraft zu beeinträchtigen und so hoffte er, 
noch eine Reihe von Jahren sich der Lebensgeschichte widmen zu 
können. Neben seiner Mitarbeit am Gesamtwerk hat er die Typhaceen 
und Juncaginaceen bearbeitet und in der letzten Zeit die Bearbeitung 
der Liliaceen in Angriff genommen. Diese hatte er inseiner gewohnten 
gründlichen und kritischen Art schon weit gefördert, als ihn ein 
schweres Leiden erfaßte, von dem er sich nicht mehr erholen sollte. 
Schwere Wochen mußte er noch durchleben, bis ihn der Tod erlöste. 

In seiner Gattin hatte LOEW eine treue Lebensgefährtin, die ihn 
auf seinen zahlreichen Reisen unermüdlich begleitete. In hochherziger 
Weise hat sie, einem Wunsche des Verstorbenen entsprechend, einen 
großen Teil seiner Bibliothek, vor allem die umfangreiche Sammlung 
biologischer Schriften dem Bot. Verein f. d. Prov. Brandenburg als 
Geschenk überwiesen. 

Die Bewertung, die er in seiner Stellung fand, geht aus den 
mannigfachen Ehrungen hervor, die ihm zuteil wurden. So 
wurde ihm im Jahre 1888 der Professortitel, 1893 der Rang 
der Räte IV. Klasse, 1897 der Rote Adlerorden IV. Klasse und 
1906 der Kgl. Kronenorden III, Klasse verliehen. Bei seinen Fach- 
genossen erfreute er sich größter Achtung und seine Schüler 
` waren ihm in aufrichtiger Liebe und Anhänglichkeit zugetan. 

~ In seinem freundlichen und stets gerechten Wesen, das ihm $0 
viele wahre Freunde zuführte, trat auch der Humor hervor und 
manche Rede, manches Gedicht geben hiervon den Nüherstehenden 
Zeugnis. Auf seinen Reisen und Wanderungen fand eroft Gelegenheit, 
grüBeren Kreisen mit seiner Muse, die bald in Form von Schwänken 
und lebhaft empfundenen kleinen Theaterstücken, bald in Form ernster 
Gedichte und Vortrüge Gestalt annahmen, Freude zu bereiten. 

So wird das Andenken an ERNST LOEW fortleben als das 
an emen ernsten ‚erfolgreichen Forscher, an einen gewissenhaften 
Lehrer nnd an einen edlen charaktervollen Menschen. E 


ERNST LOEW. (101 ) 


Sehriftenverzeichnis. 


1865. De Casuarinearum caulis foliique evolutione et structura. Dissertation, 
Berlin, GUST. LANGE. 
1867. Zur Physiologie niederer Pilze. Verhandlungen der k. k. zoologisch- 
botanischen Gesellschaft in Wien. XVII. Abh., p. 643—656. 
Über Arthrobotrys oligospora. Botan. Zeitg., XXV, p. 73—75 mit Tafel. 
1868. Über Dematium pullulans de Bary. PRINGSH. Jahrb., VIL p. 467—477, 
ab. RER: 

Beitrag zur Kenntnis einer neuholländischen Schmarotzerpflanze. 
(Cassytha melantha R. Br.) Verhandlungen der k. k. zoologisch- 
botanischen Gesellschaft in Wien. XVII. Abh., p. 689— 702 

1870. Zur gan von Penicillium. PRINGSH. Jahrb., - VIL, 
p. 472—510, tab. XXXII—XXXIV. 

Aufgaben zum Rechnen mit Dezimalbrüchen unter stage von 

Dr. F. MÜLLER und Dr. C. OHRTMANN. Berlin, WEIDMA 

1873. Aufgaben zum Rechnen mit Dezimalbrüchen unter impie von 
Dr. F. MÜLLER und Dr. C. OHRTMANN. Zweite Auflage. Berlin, 
WEIDMANN. 

1873—1882. em; über Morphologie in JUSTs Botan. Jahresbericht. Berlin, 
GEBR. BORNTRÄGER. 

1874, Die Dote der Schule zur Naturwissenschaft. 
& CIE. 


LEE Fra WARE alle = EEE 


Berlin, OTTO GÜLKER 


(Acrostalagmus Corda und Arthro- 


Über zwei kritische Hyphomyceten. 
omit die Kónigliche Real- 


botrys oligospora Fres.) Jahresbericht über 
eue Vorschule und Elisabethschule zu Berlin. 
Berlin, A. W. HAYNs ERBEN. 
1875. Zur cete der hóheren Schulen. 
Generalversammlung d. Vereins 
Anstalten der Provinz Brandenburg am 24. März 
OTTO GÜLKER & CIE 
Methodisches Übungsbuch für den Unterricht in der Botanik an höheren 
Lehranstalten und Seminarien. Erstes Heft. Für die een 
Berlin, OTTO GÜLKER & CIE. 


(S. 3-19). 


Vortrag, gehalten in der dritten 
von Lehrern hóherer Unterrichts- 
1875. Berlin, 


und Anemone nemorosa: 


Bildungsabweichungen bei Pulsatilla pratensis un 
Verh. Bot. Ver. Prov. Brand, XVIII, Sitzber. p. 45, 46 iz 

- Über Morchella rimosipes DC. Verh. Bot. ve Prov. XVII, 
Sitzber., p. 88—85. 

Der botanische Unterricht an höheren Lehranstalten. Bielefeld u. Leipzig, 
OTTO GÜLKER & CIE. S Doak aa höheren 


M Unterricht in 
ethodisches Übungsbuch für den n "Ziweites Heft. Für die Mittel- 


stufe. Leipzig, OTTO GÜLKER & CIE. 
Methodisches Übungsbuch für den Unterricht in 
Lehranstalten und geed Drittes Heft. 
Leipzig, OTTO GÜLKER & C E 

4 j } L. Sitzungs- 

Die Bl Bet von Clematis recta | 30 
nn der Provinz Brandenburg. XVII. 3 


der Botanik an hóheren 
Für die Oberstufe. 


bericht des Botanischen Vereins 


(102) OTTO APPEL: 


1877. Bemerkungen zu den Untersuchungen von M. LANZI über Malaria, 
Sitzungsbericht des Botanischen Vereins der Provinz Branden- 
urg, 

Über das Vorkommen von Thymelaea Passerina in der Provinz Branden- 
burg, a. a. O. p. 119—123. 

Rannuculus anricomus mit durchwachsenen Blüten. A. a. O. p. 88. 

Über die Konservierungsflüssigkeit von M. LANGE. A. a. O. p. 8. 

Über ültere methodisch-didaktische Schriften der botanischen Literatur. 
Zeitschrift für das Gymnasialwesen. Bd. XXXI. Berlin. 

1878. Methodisches Übungsbuch für den Unterricht in der Botanik an hóheren 
Lehranstalten und Seminarien. Erstes Heft. Für die Unterstufe. 
Zweite ‚umgearbeitete Auflage. Bielefeld und Leipzig, OTTO 
GÜLKER JIE 

Elementarkursus der Botanik nach methodischen Grundsätzen. Für die 
unteren und mittleren Klassen höherer Lehranstalten. Bielefeld 
und Leipzig, OTTO GÜLKER & CIE. 

1879. Über Perioden und Wege ehemaliger Pflanzenwanderungen im nord- 
deutschen Tieflande. „Linnaea“ XLII. p. 511—660. 

Aufgaben zum Rechnen mit Dezimalbrüchen. Unter Mitwirkung von 
Dr. F. MÜLLER und Dr. C. OHRTMANN. Dritte umgearbeitete 
Auflage. Berlin, WEIDMANN. 

1884. Beobachtungen über den Blumenbesuch von Insekten an Freilandpflanzen 
des Botanischen Gartens zu Berlin. Jahrbuch des k. botanischen 
Gartens zu Berlin. Bd. III. 

1884—1898. Botanik in MEYERs Konversationslexikon. 4. und 5. Auflage. 

1885. Aufgaben zum Rechnen mit Dezimalbrüchen unter Mitwirkung von Dr. 

. MÜLLER u. Dr.O. OHRTMANN. Vierte Auflage. Berlin, WEIDMANN. 

1886. Beiträge zur Kenntnis der Bestäubungseinrichtungen einiger Labiaten. 

richte der Deutschen Botanischen Gesellschaft, Band IV, Heft 4, 
p. 118—143, tab. V, VI 
Über die Bestäubungseinrichtungen einiger Boragineen. Berichte der 
Deutschen Botanischen Gesellschaft, Bd. IV, Heft 5, p. 152—116, 
MI. 


tab. V 

Die Veränderlichkeit der Bestäubungseinrichtung bei Pflanzen derselben 
Art. „Humboldt“ VII, p. 178—183, 214—218. 

Eine Lippenblume mit Klappvisier als een gegen Honig- 
und Pollenraub. ‘Kosmos, II. Band (S. 119—122). 

Während der Er verschwindende Honigsignale. Kosmos, I. Band 
(S. 194—19 

Weitere ee idli über den Blumenbesuch von Insekten an Frei- 
landpflanzen des Botanischen Gartens zu Berlin. Jahrbuch «rg 
k. botanischen Gartens zu Berlin, IV. 

Die Fruchtbarkeit der langgriffligen Form von Arnebia echioides DC. bei 
illegitimer Kreuzung. Berichte der Deutschen Botanischen Gesell- 
schaft. Band IV, Heft 6 (S. 198—199). : 

Gedächtnisrede für KARL OHRTMANN. E. Realschule zu Berlin. 
Realgymnasium. Jahresbericht (S. 27—34). : 

1886—1891. Berichte über Naturwissenschaft. Allgemeines. Beschreibende 

Naturwissenschaften. Chemie und Mineralogie im Jahresbericht 
für das höhere Schulwesen. 


1887. 


1888. 


1891. 


ERNST LOEW. (103) 


Der Bau der Blütennektarien. „Humboldt“ VIII, Nr. 8, p. 299. 

Neueste Arbeiten auf dem Gebiete der Blütenbiologie. „Humboldt“, 
Februar- u. Märzheft. 

Pflanzenkunde für den Unterricht an höheren Lehranstalten. Ausgabe 
für Realanstalten. In zwei Teilen. Erster Teil. Stufe 1 und 2, 
nebst Bestimmungstabellen. Breslau, FERDINAND HIRT. 

E. für den Unterricht an hóheren Lehranstalten. In zwei 

n. Zweiter Teil Kursus 3—5, nebst einer Übersicht des 
Sange Pflanzensystems. Mit vielen Abbildungen. Breslau, 
ERDINAND RT. 

Ein Apparat zum Filtrieren innerhalb einer indifferenten Gasatmosphäre. 
Zeitschrift für den eg und chemischen Unterricht. 
Zweiter Jahrgang. Heft II, S. 

een Zeitschrift für dii physikalischen und chemischen 

rricht. Zweiter Jahrgang. Erstes Heft. 


. Cm zur blütenbiologischen Statistik. Abhandlungen d. Botan. 


Vereins d. Provinz Brandenburg, XXXI, p. 1— 63. 
Anleitung zu blütenbiologischen Beobachtungen. Allgemein verständ- 
liche naturwissenschaftliche Abhandlungen. ;Heft 4. Berlin, 
ERM. RIEMANN. 
Die Veränderlichkeit der Bestäubungseinrichtung bei Pflanzen derselben 
rt. „Humboldt“, Band VIII. 
Der Atom- und Molekülbegriff im chemischen Unterricht. Zeitschrift für 
den physikalischen und chemischen Unterricht. Zweiter Jahrgang. 
eft III 
Über die Met 
Botanische See XLVIII, Nr. j 
Notiz über die eee eerte von Viscum album. Botanisches 
Zentralblatt, Nr. 81. 
Moorbildung und vorherrschende Windrichtung an ostbaltischen Seen. 
„Humboldt“, Band IX, Heft 9. 


D x : ^ inrichtung von Impatiens Roylei 
‚Der Blütenbau und die Bestäubungsein 5 . 166—182, 2 Tafeln. 


Danlagen in Blüten bei Viscum album. 


ime : d 
Über die Bogota und den anatomischen Bau Ben 
von Apios tuberosa. Flora oder allgemeine botanische 


LXXVIL 1891. Heft 2 S, 160—171, tab. VL. 
Über E Eom e und den SC ^ ou -—: der Blüte 
n Oxytropis pilosa DC. Flora LXXI ua i 
Wuer Beiträge. I. PRINGS Se Jahrbücher für wiss 
haftliche Botanik, Bd. XXII, Heft : ER 
Hittonbiologische Beitráge. IL M i dem Jahrbücher für wiss 


haf Botanik, Bd. XXII, Heft 1 u. 2. 
url. hranstalten. pet 


1892. Pflanzenkunde für den EA an hóheren Le 
r Teil Mit 


für Realanstalten. In zwei Teilen. Erste 
bildungen. Zweite, den neuen Lehrplänen Se 
HIR 


Breslau, FERDINAND T. 


echende Ni ee 


(104) OTTO APPEL: 


1898. Anfänge epiphytischer Lebensweise bei Gefäßpflanzen Norddeutschlands. 
Naturwissenschaftliche Wochenschrift, VIII. Band, Nr. 21, S. 210—213. 

1894. Blütenbiologische Floristik des mittleren und nördlichen Europa sowie 

rönlands. Systematische Zusammenstellung des in den letzten 
zehn Jahren veröffentlichten Beobachtungsmaterials. Stuttgart, 
FERDINAND ENKE, 
1895. Einführung in die Blütenbiologie auf historischer gk gcc 89 XII 
2 pp. 50 Abbildungen. Berlin, FERD DÜMMLER. 

Didaktik und Methodik des Unterrichts in der N a - Sonder- 
ausgabe aus Dr. A. BAUMEISTERs „Handbuch der Erziehungs- 
und Unterrichtslehre für höhere Schulen“. München, C. H. BECK. 

1895—1904. Berichte über Chemie und Mineralogie im Jahresbericht für das 

höhere Schulwesen. 

- 1896. Pflanzenkunde für den Unterricht an hóheren Lehranstalten. Ausgabe 
für Realanstalten. In zwei Teilen. Zweiter Teil Mit 181 At- 
bildungen. Zweite, den preussischen Lehrplänen von 1892 ent- 
sprechende Auflage. Breslau, FERDINAND HIRT. 

1897. Über ornithophile Blüten. Aus „Festschrift zum 150jàáhrigen Bestehen 
des Kónigl. Realgymnasiums zu Berlin*, p. 51—61. 

Versuch einer graphischen Darstellung für dis periodische System der 
Elemente. Zeitschrift für physikalische Chemie, XXIIL 1. 

FRITZ MÜLLER. Ein Nachruf. Berichte der Deutschen Botanischen 
vielem Bd. XV, Generalversammlungsheft, p. (12) — (29). 

1898. EMIL SCH Ein Nachruf. Berichte der Deutschen Botanischen 

MEC: Bd. XVI, Generalversammlungsheft, p. a — (22). 

Weshalb haben unsere einheimischen Veilchenarten große, unfruchtbare 
ingsblumen und kleine, samenbildende Sommerblumen? S. A. 

ohne Veröffentlichungsort und Jahrzahl. 

1899. Pflanzenkunde für den Unterricht an höheren Lehranstalten. Ausgabe 
für Realanstalten. In zwei Teilen. Erster Teil. Mit 79 Ab- 
bildungen. Dritte, den preussischen Lehrplänen von 1892 ent- 
sprechende Auflage. Breslau, FERDINAND HIRT. 

Die Bestäubungseinrichtung von Vicia Et L. Flora oder Allg. 
bot. Zeitung, 86 Bd. 5. Heft, p —403. 

Die Kleistogamie und das ee Verhalten von Stellaria 
pallida Piré. Verhandlungen des Botanischen Vereins der Provinz 

randenburg. XLI. Jahrgang (169—183). 

1900. Pflanzenkunde für den Unterricht an höheren Lehranstalten. Ausgabe 
für Realanstalten. In zwei Teilen. Zweiter Teil. Mit 181 Ab- 
bildungen. Dritte, den preussischen een, von 1892 ent- 
sprechende Auflage. Breslau, FERDINAND HIRT 

1903. Pflanzenkunde für den Unterricht an höheren Lishranstalten. Ausgabe 


2 


gesehene Auflage. Breslau, FERDINAND HIRT. 

The nectary and the sterile stamen of Pentastemon in the group 
Fruticosi A. Gr. Beihefte zum Botanischen Zentralblatt, 
XVII, Heft 1, p. 85—88. 

Die Bestànbungseinrichtung von Pentastemon Menziesii Hook. und V 
wandter Arten. Festschrift zu P. ASCHERSONSs siebzigstem 
tage, p. 59—68. Berlin, Gebrüder BORNTRAEGER. 


1904. of the 
Band 


ERNST LOEW. | (105) 


Handbuch der Blütenbiologie, begründet von Dr. PAUL KNUTH. III. Band. 
ie bisher in außereuropäischen Gebieten gemachten blüten- 
biologischen Beobachtungen. Unter Mitwirkung von Dr. OTTO 
APPEL. 1. Teil. Leipzig, ENGELMANN. 


. Lebensgeschichte der Blütenpflanzen Mitteleuropas. Spezielle Ökologie 


er Blütenpflanzen Deutschlands, Österreichs und der Schweiz. 
Zusammen mit Dr. O. VON KIRCHNER und Dr. C. SCHRÖTER. 
Stuttgart, E. ULMER. Bd. I. Darin die Typhaceen und Junca- 
ginaceen von L. bearbeitet (1906). 

Dasselbe. 2. Teil. Leipzig, ENGELMANN. 

Die Haarbildungen in der Blüte von Thesium inlermedium. Verhand- 
lungen des Botanischen Vereins der Provinz Brandenburg. XLVIII. 


B EN V. 
Nektarabsonderung an den Hüllkelehschuppen von Centaurea montana. 
Verh. Bot. Verein Brandenburg. LXXVII, p. V. 


Alte und neue Ziele der Blütenókologie. Zeitschrift für wissenschaft- 


liche Insektenbiologie. Bd. I, Heft 1, p. 1—6. 
Der Blumenbesuch der Insekten im Wechsel der Jahreszeit. Verhand- 
lungen des Botanischen Vereins der Provinz Brandenburg. XLVII. 
4 


P. 34. 

HEINRICH JUsTUS HELLER, Ein Nachruf. Jahresbericht über die Fort- 
schritte der klassischen Altertumswissenschaft. Bd. 128. Biog. 
ahr., p. 14—18. 

Bemerkungen zu W. BURCKs Abhandlung über Mutation als Ursache 
der Kleistogamie. Biologisches Zentralblatt, Bd. XXVI, Nr. 5, 6 u. 7. 

Der Saisondimorphismus von Typha minima Funk. Ber. d. Deutschen 
Botanischen Gesellschaft. 1906, Band XXIV. Heft 4. 


. M. Kuans Untersuchungen*über Blüten- und Fruchtpolymorphismus. 


(Ein Blatt aus der Geschichte der Pflanzenbiologie.) Verhand- 
lungen des Botanischen Vereins der Provinz Brandenburg. XLVIII 


S. 225—257). 
Die Piel a von Crocus albiflorus Kit. Verhandlungen des 
Botanischen Vereins der Provinz Brandenburg. IL. (200—211). 
Pflanzenkunde für den Unterricht an höheren Lehranstalten. Ausgabe 
für Realanstalten, auf Grund der preußischen Lehrplàne von 1901 
bearbeitet. In zwei Teilen. Zweiter Teil: Lehrstoff von Tertia 
und Sekunda. Mit 181 Textabbildungen, 8 Farbentafeln und 


FERDINAND HIRT. 


p. 1— 
Der Sproßaufbau und die damit zusamme 
von Allium Victorialis L. Abhandlunge 


nhängenden Lebenseinrichtungen 
n des Botanischen Vereins 


Bota- 
der mitteleuropäischen Allium-Arten. Verhandlungen zl 2-88). 
nischen Vereins der Provinz Brandenburg. D. Jahrgang V» , 


-> 


Verzeichnis der ' Pflanzennamen. 


Abies Nordmanniana 380. 


Acer 97, 99, 183, 184, 186. 


— campestre 89, 96, 98, 184. 
eichii 184 


— Heldreichi 

— insigne 184 

— monspessulan 184. 

— platanoides 88, 89, 96, 98 


— Pseudopla R 
Achillea millefolium 655, 661. 
Achlya 367, 369, 373, 376. 
— Americana 370, 316. 

— debaryana 868. 

— polyandra 361, 868. 

Achnantheen 677. 

Achnanthes exilis 517. 

Aconitum Napellus 183, 655. 
381. 


— Calamus 267. 

Actinastrum Hantzschi 518. 

Actinurus 518. 

Adiantum 451. 

— capillus veneris 451. 

— scutum 

Adonis EREN 45. 

Aegopodium zn 153. 

Aesculus 4 

Aë ditior: e 

— Hippocastanum 96, 98. 

up 325. 

— ‚pestris 167—169, 171, 
Mis. = 379, 384, 566 

Agave 1 

Aira Ga 


176, 330 


Akebia 493. 

„akküb“ 

eeng e 

Alectorolophus 574, 575, 576, 580—582, 
585—587. 

— hirsutus 576, 581, 584. 

Alhagi 315 

Alliaria officinalis 439. 

Allium 110, 537, 657. 

— ascalonicum 681. 

— Cepa 381, 439, 631. 


— Sehüonoprdbwit 631. 
— sibiricum 655, 657. e 
— suaveolens 109—111, 114, 681, 687, 


631. 
-= Vidocdáli 110, 631. 
Allosorus falcatus 451. 
Alnus 136, 184. 
— glutinosa 136, 184. 
— incana 44, 136. 
Aloe 185. 
— arborescens 381. 


Ambrosia 744. 751. e? 
Ambrosiapilze 185, 736, 187, 7 
Ammophila 404, 

— arenaria 404, 

Ampelopsis essay 493. 
Amphora ovalis 517. 


Amygdalaceae 146. 
Amygdaleen 145. 
Amylobacter 362, 795. 
Anabaena ei De 515. 


— spiroides 
Andromeda AA 655. 
Androsace 658. 
— lacti(folia?) flora 158. 
— sarmentosa 658. 
— Wulffenianum 655. 
Anemone silvesiris 44. 


Anthericus ramosus 655, 657. 


Aphanocapsa 4 

A RE 189, 193. 
Apium 

Apodya E 512. 
Apteranthes 358. 


Arabis petraea 44. 
Araceae 494. 


S 
>“ 
-1 


Araucaria roait sis 380. 
d ien N 530. 
> Areyrien 34 


37. 
Aristolochia gigantea 220. 


Artemisia laciniata 44. 

e rupestris 44. 

age, Jenneri 510, 511. 
rum ege 318. 

"Arwé nac bb. 

ee 436, 

“Sparagus plumosus 705, 708. 

Aspergillaceen 14. 

Aspergillus 14, M5 495, 496. 

SC Fischeri 14 

Ra : 15, 16. 


Aphanizomenon flos aquae 512. 


Aronicum scorpioides 655, 681. 


Verzeichnis der Pflanzennamen. 


Aspergillus nidulans 16. 

— niger 495, 496, 498. 
Asperula tinctoria 45. 
Asphodelus ramosus 633, 637. 
Aspidium Belangeri 450. 

— elongatum 451. 


— diversifolium 451. 
— nidus 380 

— viviparum 380. 
Aster sibiricus 48. 


Asterococcus 162—770. 
— superbus 762, 168, 766—770. 
Atriplex hortensis 5 


— sativa 26, 55, 559. 
Azalea 807 


Bachweiden 355. 

Bacillaria paradoxa 517, 681, 684. 
Bacillariaceen 508, 511, 615, 676. 
Bacillariales 512, 518, 516. 


(107) 


Bacillus amylobacter 362, 363, 354, 366, 


547, 549, 795. 


Bacterium Sege 510. 
„Baecka* 

Balanites wes 357. 

Balanophora involucra 185. 
Bambusa 538, 537. 

P 418, 418, 419. 
Baka 3 


"Bakasträuchr 855. 


362, 781. 
Bartschia alpina 655, 659. 
Bartsia alpina 385. 
Batrachospermum moniliforme 519. 


(108) Verzeichnis der Pflanzennamen. 


Beggiatoa leptomitiformis 510. 

Begonien 185, 605. 

ers metallica 29. 
emperflorens 186, 187. 

Bellis 662 

— perennis 655, 661. 

Berberis empetrifolia 185. 


Betula 184. 
— alba 183. 
— humilis 184. 
— pubescens 184, 489, 493. 
Betulaceae 436 


— pelagica 616, 619. 
— pellucida 616, 619. 
— subsalsa 619. 
Ddi cernuus 136. 
Biebersteinia D 318. 
Bignoniaceen 
Biota a ir 384. 
Blechnum brasiliense 451. 
Blutalge 418 
Boehmeria tenacissima 7110. 
Botryococcus Braunii 518. 
Botryoviscum 524 
Botrytis 495. 
— cinerea me 495, 744. 
Brachionus 
ee = 
Brassica Napus 55, 559. 
— oleracea 381, 458. 

ipa. 55. 
Brebissonia 148. 
Bromeliaceen 487. 
Bromus 311, 536. 


— papyrifera (L.) Vent. 296. 
Bryophyta 519. 

Bulbochaete ee 519. 
Bulliarda 6 


Caelebogyne ilicifolia Smith 338. 


Calamus Rotang 261. 

Ca enun comosum 185. 
Callisia 

— repens 33. 

Callitris articulala 359. 
Calluna 655, 658. 

— vulgaris 655. 
Calomeria amarantoides Vent. 292. 
Calothrix parietina 515. 
Calotropis procera 356. 
Calycanthus fioridus 492. 
Campanula 88, 659. 


659 
— persicifolia 183, 665, 659. 
— pulla 65 
SR EE 655, 659. 
— rapunculus 655 


— trachelium 655, 659. 
Canna sp. 881. 

Cannabis 340. 
Capparidaceen 220, 221, 222. 


36, 
Carpinus Bi 136, 137. 
Carteria 793. 
— cordifornis 514. 
— obtusa 518 


` Carthamus tinctorius 321. 


Castanea sativa 184. 


— Cyanus 480. 
Centhranthus longiflorus 318. 
Ceramiaceae A18 


Ceratiomyxa 342, 344—341, 349—852. 


Ceratium 342 

— hirundinella 516. 

— hydnoi A. et S. 852 
— periodes A. et S. 352 


Ceratostomella 736, 144. 


Cercis siliquastrum 490, 493, 494. 
Cerefolium sativum 

Cereus 580. 

— Chilensis 529. 


Ceterach officinarum 451 


— boreale 148, 150. 

— comstrielum 150. 

` — decipiens 148, 150. 

. — gracile 148, 150. 

` Ühaetophora elegans 519. 
— Charales 509. 

Chelidonium majus 183, 655. 
Chenopodium rubrum 89. 
Chionanthus virginica 491. 
"SC 770, 798. 
.. 7 angulosa 518. 

— Brauni 514. 

. 7 de Baryana 512. 

B Ehrenbergi 514. 


l 
& 
S 
S 
S 
ec 
— 
el 


. ` tingens 565. 
. — variabilis 518. 
` Ülamydothris ochracea 515. 
Chlorella infusionum 512. 
ococcum 417, 545. 
: — botryoides 514. 
B" infusionum 763, 764, 766, 769. 


= ium website, 510. 
= Okenii 510, 511, 5183. 


—- 


E: vinosum 510. 

3 Kg Rosanoffii 516. 
en P^ 543. 
Chroocoecus 41 


ES 
S 
P 
-l 
EN 
keck 
ER | 
e 
g 
EN 
eo 
Vë 


haerella longispiei 512. 
plenium oppositifolium 45. 
arietinum 318. 

"m Reinwardii 881. 


Verzeichnis der Pflanzennamen. 


Chaetoceras 147, 148, 149, 150, 151. 


Conferva bombycina 
Confervales 512, 515, 518. 


Circaea lutetiana 188. 
Cistus villosus 323. 


— dichotoma 512. 


— Ehrenbergii 518. 
— Leibleini 514. 
— lunula 517. 
— moniliferum 514. 
— parvulum 514. 
Clostridium 862, 547—549, 795. 
Clostridium « 863. 


— Pasteurianum 362, 548. 
Cocconeiden 677. 

Cocconemeen 677. 

Cocos nucifera 37, 115, 119. 
Coelastrum microporum 618. 

-— retieulatum 518. 

Coelosphaerium Kuetzingianum 515. 


Coix 533, 587. 
i Te ee HE 
Colea 1 


Conjugatae 514, 517. 
Diavillaria: hajala 76, 77, 96. 
"antabrica. 800. 


| Convolvulus C. 


(109) 


(110) 


— sepium 183. 

Cornus sanguinea 183. 

Coronilla Emerus 45, 739, 745—747, 753. 
Corylus avellana 184. 

— Avellana L. f. oblonga 136. 

— colurna 490. 

Coscinodiscus 148, 684, 685. 
Cosmarium 787 


Crataegus coccinea 188. 

— pinnatifida 96. 

Crataegomespilus 604, 606. 
| 606. 


606. 
Crenothrix polyspora 515. 
Crescentia 185. 

Cribrarien 344. 

Cryptoglena coerulescens 511. 

— pigra 612. 

Cryptomonadales 511, 513. 
Cryptomonas erosa 513, 

— Nordstedtii 511. 

— wata 513. 

Cucurbita maxima 665. 
Cupressineen 266, 274. 
Cupressus sempervirens 266. 274. 


Cyanophyceae 413, 414, 418, 544, 545, 


771, 794. 
Cycas revoluta 381. 
Cyclotella comta 516. 


Cydonia vulgaris 184, 499— 


4 
Cydonium falcatum (Cyrtomium) ? 451. 


Cylindrophoma 744 
ms éliptión 517. 
— Solea 5 

Cymbella Ra, 517. 

ups Ehrenbergii 517. 

— lanceolata 517. 
Cymbidium aloefolium 381. 
Cynara Scolymus 383. 


Cypripedium 612, 


Verzeichnis der Pflanzennamen. 


Cystopteris fragilis 451. 
tisus 739 
— Adami 21, 137—147, 590—ñ95, 602, 


604, : 
— laburnum 138, 140, Gomes 146, 
590 -595, 602, 642, 

— purpureus 137€ —147, e: 591, 594, 602. 


Dactylaena 221, SE 

Dactylococcus 

Dactylococcopsis pues 515, 
ahlia variabilis 383. 

Daphne Laureola 158, 168. 

M 165, 

D j 51. 


drach place 441. 
Desmidiace 

Dianthera Hochstetter 222, 224. 
Dianthus 656. 

— alpiuns d 656. 

— Carthusianorum 655, 656. 
— Libanotis 319. 


655, 656. 
Diapensia Lapponica 185. 
Diatoma vulgare 513. 
Diatomaceae 771, 194. 
Diatomeen 147, 678. 
Dichaea 82. 
Dicotyledoneae 190, 515, 519. 
Dicranochaete 7187 
— reniformis 79 
Lo Kain duin 78, 81, 88. 

osphaerium Ehrenbergianum 614. 


Dinobryon spec. 516. 
Dioscorea Batatas 89. 
Dolichos 230. 

Dracaena 36. 

Dracocephalum austriacum 800. 
Draparnaldia glomerata 518. 
— plumosa 519. 

Drimys Winteri 419, 434. 
Drosera. 107, 112, 113. 


— intermedia 655. 


d Drosera rotundifolia 655. 

~ — spathulata 685, 638, 689, 640. 
„duranga“ 447. 

„durangun“ 447. 


Ebkah 355 

Echinops viscosus 315. 

Eetocarpaceae 476. 
mbotryum coccineum 185. 


cosum 517. 
Endoblastoderma salmonicolor 512. 
Epilobium 659, i 
= c angustifolium 655, 660, 661, 662. 
.. — roseum 655, 660, 66 
— trigonum 655, 662. 
` Epimedium alpinum 183. 
Epithemia 677. 


Eranthis hiemalis 439. 


. — viridis 763, 769, 771 
Erica 709, 710. 
- — hiemalis 706, 709. 


Erythraea zeen 655, 658. 
S Erythrostictus 35 
trichia Sege 419. 
ycetes 512 
ena 536, 537. 
elegans 518. 
T. 


Verzeichnis der Pilanzennamen. 


emosphaera 762, 763, 765, 768—171. 


(111) 


Euglena viridis 507, 511, 513. 

— viridis var. lacrustis 511. 
Euglenales 511, 513, 516. 

Eumzxceten 507. 

Eunotia Arcus 517. 

Euphorbia 36. 52b, 526, 527, 528, 580. 


— polygona 524, 525, 526, 528. 
Euphorbiaceen 335, 


Eupodiscus 684, 685. 

Euryale 137. 

— europaea 132, 133, 135, 136. 

— ferox 182, 183, 134, 135, 136. 
Ewviscum 524. 

Evonymus europaeus 88, 491. 

— japonicus 711, 712. 

— jap. argenteo-marginatis 112. 

— jap. fol. aureo-marginatis 112, 713. 
Esxcentrosphaera 771. 


Fagaceae 436. 

Fagus 99, 189. 

— silvatica L. 96, 98, 136, 137, 183, 184, 
490, 491, 498. 

Fegatella 302, 303, 304. 
— conica 802, 303, 308. 


„fer“ 4 

Festuca 404, Zeg 537. 
Festucaceen 

Fieus 641. 

— aureau 641. 

— barbata 35. 

— populnea 641. 


Flagellatae 415. 
„F liegenbaum“ 447. 

Floribunda 475. 

Florideae 413, 415, 417, x 519. 
Fluminia arundinacea 44. 
Fontinalis antipyretica 519. 


Fritillaria Hermonis 319. 


(112) Verzeichnis der 


Fuligo 344. 
Funkia Sieboldii 96. 
Fusarium aquaeductuum 512. 


Galium Mollugo 385. 

— rotundifolium 44. 
Gallionella ferruginea 515. 
,Garb 
Gasphiegmonebacillus 363. 
Genista 789. 


— aa 739. 
Gentiana acaulis 655. 
— asclepiadea 655. 
— bavarica 655. 

— ciliata 655. 


— nivalis 655. 
, — Pnewmonanthe 655. 

— punctata 655, 658. 

Geranium rotundifolium 801. 
Gerste 533. 
Gesneriaceen 665. 
Geum urbanum 

».Gharab* 354, 355, 356, 445, 441. 
Gingko 88, 89, 97, 99 
— biloba 96, 98, 188. 
(rlaucocystideae 413. 
Glaucophyceae 418. 
Glaucothrix gracillima 515. 
Glec homa hederaceum 439, 442, 444. 


— cordifolia 655, 660. 
— nudicaulis 655, 5 660. 


Gloeocystis 164, 766, 770. 

— ampla 763, 766. 

— gigas 768. 

— infusionum 7683, 766, 769. 

— major 766: 

— maxima 762. 

— Nügelii 166. 

— vesiculosa 766. 

Gnaphalium Leontopodium 661. 
.Goeyb* 319. 

Gomphrmema acuminatum 517. 

-— angustatum 517. 


e — 


Pflanzennamen. 


Gomphonema capitatum 517. 
— constrictum 517. 
— olivaceum 514. 


Gomphosphaeria lacustris 515. 

Gonium sociale 514 

— letras 514. 

Gonyaulax apiculata 516. 

Gramineen 424, 536. 

Granulobacter 362, 547, 795. 

— butyricum 363. 

— pectinovorum 363. 

Gras 458. 

„Guayule“ 248. 

Gundelia Tournefortii 319. 

Gunnera 420, 424, 425, 427, 428, 430 
bis 435, 437, 550. 

— chilensis 421, 550, 552, 553, 555. 

— Hamiltonii 420, 421, 422, 423, 424, 
426, 427. 

— macrophylla 421—-428, 430, 433, 434, 
555. 


Gymnodenium palustre 516. 
Gymnogramme sulfurea 451. 
Gypsophila Rokejeha 185. 


Haematococcus Drocbakensis 820, 
Ha 


Halorrhagidaceae 

ei nds Fenzl 320 
Hanf 338, 340. 

Hantzschia d 512. 
haptocarpum Ule 223. 

— bahiense Ule 222, 223, 224. 


Helianthemum 43 
— canum (L.) Beet 45. 
is pigeat Lo 


— oeland. 

Scelus n 66, pU 328, 385. 
— annuus 55, e 61, 328. 
Helleborus vi 382. "on 
Helodea Gëtt canadensis 5 

; is 612. : 
— guyanensis 436, 611. 
Helvella esculenta 384. 
Hemiascomycetes 512. 


Heracleum sibiricum 882. 
Hildenbrandia rivularis 515. 
Hippophaë rhamnoides 47. 
Hippuris 430, 431. 

— vulgaris 430, 655. 

Holcus 537 


Hordeen 536. | 
Hordeum 312, 319, 583, 536, 537, 704, 708. 
15 


— ischnatherum Coss. 312. 


4. 
— spontaneum 811, 312, 314—317, 320, 
29. 


— tetrastichum 312. 

. — vulgare 55. 
Hormodendron 145. 
Hormospora 787. 

ottonia palustris 655. 

| Hühnerdarm 76. 

.. Humea 293, 291, 297. 

. — elegans Sm. 292, 297. 

| Humulus 339. 

© — lupulus 340. 

. Hyacinthus orientalis 439. 
Hydrocharis morsus ranae 439. 


3 Hymenomyeeten 736, 744.: 
3 Hyoscyamus orientalis 383. 
: Hypericum perforatum 655. 
- Hyphomyceten 342. 


. Jasione 659, 
E — montana 655, 659. 
" Aquifolium 45. 
Impatiens Balsamina 440, 441, 442, 44. 
7 Nolitangere 655. 
un E 188, 440, 442—444, 493, 655. 


Ber der * deutschen bot. Gesellseh. XXVI a. 


Verzeichnis der Pflanzennamen. ` 


(113) 


| Kerria japonica 594. 


Kerstingia K. Schum. 280. 
Kerstingiella Harms 230. 
— geocarpa Harms 231. 


| Knautia arvensis 686. 


Knollenbegonie 588. 
(ochia trichophila 382. 
„Küwan“ 447. 


Laburnum Adamii 590. 
Lactarius 6: 
Lactuca quereina 46. 
— scariola 490. 
Laminaria 416. 
a 476. 
Lamprocystis 513. 
— roseo persicina 510, 511. 
Lampropedia hyalina 512. 
Larix 186. 

europaea 96. 
Lasiagrostis 404. 
— Calamagrostis 404. 
Lathraea 514, 575. 
— Squamaria 38b, 575, 
Laubmoose 781. 
Laurus Benzoin 491. 


Leguminosen 456, 
Lemanea torulosa 519. 
Lemna minor 515. 


Leontopodium alpiiiud 655. 

Lepidium sativum 559. 

Lepocinclis ovum 512. 

— texta 512. 
ponen adriatieus 615,616. 

si cus 015. — 

vitis lacteus 512. 

Levisticum officinale 382. 

Ligustrum vulgare aureum 7183. 

— vulgare fol. deër aide 713. 

Liliaseae, 432, 587, 631. 

Lilium candidum 313, sli. 


* 


(114) 


Linosyris vulgaris 45. 
Linum catharticum 655. 


97, 99, 100. 


Lloydina serotina 655. 
Lobomonas Francei 518. 
Loiseleuria 807 

— procumbens 803, 807. 
Lolium 238, 246, 533, 536, 537. 


Lonicera coerulea 44. 


— vespertilionis 130. . 

Lupinus 330. 

— albus 55, 455, ben? 459, 461, 463—466. 
ius 455. 


Lychnis lapponica 655, 656. 
'rsicum 600, 

Lyngbya antliaria 413. 
Lysimachia vulgaris 655, 658. 


Maclura aurantiaca 32. 
Macrophoma 736, 744, 745, 148—153. 
— Ooronillae. Emeri 
— a 148, 7 Cen 
Mais 583, 
Malaxis rop 44. 
„malham“ 448. 
Mallomonas - ncaroides 516. 
ta 516. 


Malva neglecta 183. 


Verzeichnis der Pflanzennamen. 


Marchantia 302, 803, 

— polymorpha 301, iE 303, 380. 
Matthiola spec. 480 

Maulbeere 355. 

Müäusedorn 706. 


d Tee 


ETE 


Melampyrum 514—577, 

—- arvense 576, 510—583, 584—587. 

— nemorosum 385, 518. 

— pratense 578, 587. 

— silvaticum 385, 516, 518—982, 584 
bis 587. 

Melandryum 838. 340. 


Melosira ambigua 516. 
— arenaria 516 

— Binderiana 516. 

— crenulata 516. 

— granulata 516. 


— italica 516. 


— varians 513. 

Mercurialis annua 333--339. 
Meridion circulare 516. 
es E 515. 
— glauca 515 

Seege 357. 
Mesosaprobien 511. 


icrocoleus dear PC 515. d 3 
Microcystis incerta 515. : 
icroneis minutissima 513. 
Kuetzingianum 515. 
Milzfarn 
Mimosa ie 182. 
— Mn mn 236, 237, 125, E 
78A, 
zu ancien 234, 236, 237. 
Mimulus luteus 655, 658. 


182, 


Moehringia Malyi 801. 
— muscosa 655. 
Monilia 142. 
Monocotyledoneae 121, 267, — 
Monotropa Hypopitys 385. 
Moraceae 296, 550. 
Morus nigra 446. 


Verzeichnis der Pflanzennamen: 


Mougeotia genuflexa 518. 
Mourera 611, 612. 
- Mucor 495, 496, 500. 501, 
` — Mucedo 247, 


— strangulans Grev. 476. 
— vulgare Thur. 476. 
Myriophyllum 430. 


En 177, 179, 181. 342, 344 
bis 349 


Nachtschatten 595. 
ajas marina 136, 137. 
— minor 136. 
Narthecium ossifragum 655. 
Navieula 677. 
— ambigua 518. 
— amphisbaena 518. 
— atomus 513. 
— Brebissonii 513. 
— Clausii Gr. 517. 
— eryptocephala 518. 
— euspidata 513. 
— dicephala 517. 


— — hungarica 517. 
 — inflata 511. 

? — Fridis 511. 

7 limosa 511. 

. — major 517. 

E mesolepta 513, 517. 


P ger 518. 
— viridis 
Eus m 
Navieuleen 68 
arkortofar 625. 
Jelmbium 185. 273. 
"f speciosum Willd. 269, 270, 273. 
nucifera Gärtner 269, 270. 
Yet grandiflora 5 
Ee egen 451. 


512. 
495, 496, 498, 499, 502. 


Q— yt Smith 265, 271, 


155—162 
Head "n Laeta nee en EN. mm 


(115) 


Nicotiana 105, 107—109. 

Nigella 106, 634, 635, g Gen 655. 
— damascena 114, 633, 

— sativa 632, 638, 634, ne 
Nitzschia 611, 618 

— acicularis 514. 

— communis 514. 

— dissipata 514. 

— linearis 517. 

— Palea 512. 

— Palea var. fonticola 512, 

— parvula 514. 

— sigmoidea 517. 

— stagnorum b14. 

— vermicularis 511. 

— vitrea 517. 

Nuphar 268, 271. 

— advenum 655. 

272, 278, 


de 36, 269, 211, 273. 
— alba 270, 271, 519, 655. 
— coerulea 210. 
— Lotus 269, 270, 271, 273, 655. 
— pubescens Willdenow 269. 
— rubra Roxb. 269. 
— thermalis DC. Had 
— Zenkeri Gilg 
Nymphaeaecae 185, Hs, 268—210,212,274, 


Odontites 515. 
A 181. 
— species 
Oenothera i 611, 755, 757, 758. 
— albida 189, 
— biennis 608, 159, 760, 162. 
—— biennis X O. gigas 760, 761. . 
— brevistylis. 668, 755, E 759, 760. 


| 761. 
— gigas X 0. muricata 160. 
— gigas X O. rubrinervis 158, 161. 
— hirtella 159. 
— Hookeri 159, 7 
— Lamarckiana 189 1.005—614,051870, 


: 898,7 


(116) 


Oenothera forma Velutina 667—675. 
Lamarckiana X O. gigas 758—761. 
lata 155, 756, 759, 160. 

lata X O. biennis 759. 

lata X O. gigas 759, 761. 

lata X O. Hookeri 760. 

lata X nanella 155. 

longiflora 612. 

muricata 668, 669, 670, 761, 762. 
muricata X gigas 160. 

muricata X Lamarckiana 670. 
muricata X Vang nanella 668, 
669, 670, 171, 673, 

murinella 669, 671, Ws 673, 674. 


| 


15: 
, 668, 669; 674, 


| 


nanella X Laeta 675. 

nanella X O. velutina 674. 
rubrinervis 189, 611, 755, 756, 759. 
rubrinervis X zs gigas 761. 

strigosa 759, 

Velutina M 

— Velutina X Murinella 618. 

— Velutina X O. nanella 618, 674. 
Oligosaprobien 515. 

Ononis vein 315, 317. 
Oocystella 8 

Oocystis Ae 
— submarina 812, 
819—821. 
Orchideen 31. 
Orchis palustris Jacq. 45. 
Origanum vulgare 48. 
Orobanche cruenta 655. 
— Salviae 655. 


I 
(i 


813, 815, 817, 


Oryza 536, 5 


Oseillatoria Agardhii 515. 
— anguina 515. 

antliaria 519. 

brevis 511. 

chalybea 511. 

chlorina 511. 

— formosa 511. 

— limosa 512. 


-— 


— 


Verzeichnis der Pflanzennamen. 


Oscillatoria princeps 511. 


| 


splendida 511: 

tenuis 511. 

smunda 450. 

cinnamomea 450. 

clayloniana 450, 451. 

regalis 

spectabilis 450. 

Ostrya virginica 490, 494. 

Oxalis 19. 

— Acelosella 655. 

— crassicaulis 19. 

— crenata 

Oxytropis tateei is 44. 
xa 48 

— pilosa 44. 


o. 


„padah“ 447. 
„päda“ 447. 
Paederota Bonarota 655. 


Palmellaceae 413. 

almella cruenta 413. 
Palmen 3 
Pandanus 429. 
Pandorina morum 518. 
Panicum 536, 537. 
Papaver alpinum 655. 
Papilionaceen 739. 
Pappel 355, 356. 
Paris pin be 432, 655. 
Parnassia palustris 655. 
Parthenium argentatum 248; 251. 
— incanum H. B. K: 262. 


262. 


„patta“ 447. 
Pediastrum 821. 
— boryanum 514. 
— duplex 518. 
ege Een 518. 
— Rotula 

— tetras ae 
Pedicularis 114, 659. 

— palustris 655. ; 
— Seeptrum: Carolinum 114, em. Ee 


- 


Pellia 808, 304, 305. 

— epiphylla 308. 

Penieillaria 583, 537. 
Penicillium glaucum 325,495. 
— luteum 649 

Penaea 429. 

Penaeaceae 429—435, 487. 


T nist IA T EE dee o 010 aia ioa d e Lu sca ie arid er ro dic oW 3 
S : GER 
CE 


= — hispidula 430, 488, 434. 
 — pellucida 420, 431, 434. 
= Peridiniales 507, 509, 518, 516. 
— Peridinium berolinense 516. 
— bipes 516 
= — cinctum 516. 
= — minimum 516. 
«c quadridens 516. 
— tabulatum. 516. 


= Petiolares 474. 
Petunia 480. 
` Phacelia 644. 
p tanacetifolia Benth. 301, 638, 655, 664. 
S Phacotus lenticularis 518. 
` Phacus caudata 513. 
— longicauda 516. 


m seg 5,12, 
069—904, 286, 231, 481, 482. 


errabunda 149. 
a uminum West 148. 


^ LÍ communis 186. 
"anthus aphyllus 529, 580. 


Verzeichnis dsr Pflanzennamen. 


Peperomia 420, 424, 427, 431—435, 437. | 


18, 236, 55, 62, 


(117) 


Phycomycetes 512, 560. 
Phycomyces nitens 55. 
Physarum 347. 

hyteuma orbieulare 655. 
— spicatum 46, 183. 
Phytoconis 413. 
Picea alba 381. 


| 2 e ticifolia 35. 


Pilobolus 205. 


| Pinguicula 634, 636—642, 644. 


— vulyaris 685, 638, 663. 
Pinnularia 618. 

— mobilis 682. 

Pinus excelsior 153. 

— nigra 199. 

— silvestris 136. 

— Strobus 153. 
Piperaceae 420. 

Pirola ie 655. 
— uniflora 6 

Pirus mis 184. 


Pisum 5, 330. 
— sativum 5, 10, 11, 55, 325, 329, 382, 


811. 
Planktondiatomeen 148. 
Plantago Cynops 800. 
— lanceolata 686, 690, 695; 692, 698, 


— major 439. 
Platanus orientalis 184. 


- Pleurococcaceae 418, 789, 193. 


Pleurococeus 417, 545, 788. e 
— superbus 162, 168, 166, 768. 


spec. 
Pleuroplitis 533. 5 531. 
rosigma attenualum 517. 
Pleurospermum A 44. 
Pleurostauron acutum 6 
Poa 106, 107—109, 1, e 644. 
— annua 579. 
— pratensis 105, 636, 631, 661, 662. 
— trivialis 631. 
Podophensa communis 617: 
Podostemonaceen 
Polanisia 292. 


(118) 


ena coeruleum 655. 
Iycarpon succulentum 185. 

Beton 821. 

olygonum aviculare 384. 

— Bistorta 136 

— Persicaria 136. 

— sacchalinense 92. 

Polypodium Dryopteris 450. 

— leiorhizon 380, 384. 

— mervifolium 380, 884. 

— RHeinwardtii 451. 


g 

Polysaprobien 510. 

olytoma wvella 511. 
Polytrichadelphus semiangulatus 81. 
Polytrichaceae 78, 80. 
Polytrichum 85, 301, 

403, 410, 412 

— commune 80—82, 84—87, 399, 404, 


304—307, 402, 


— formosum 81, 82, 
— gracie 81, 82. 
— juniperinum 808. 
— pungens 81. 


— ditersifolie 353, 360. 
— Euphratica 353—357, 359, 360, 445, 
446, 448. 
— Euphratica subsp. Denhardtiorum 
Engl. 358, 359, 360 
6 


— tremula 88, 96, 98, 183, 184, 186, 
353, 448. 

var. d hippophaöfolia 354. 

y lanceolata 854 

« orbicularis 354. 

B ovaía 354. 

Porphyraceae 413. 

Porphyra leucosticta 419. 

Porphyridium 413, 414, 417—419, 541 
548—546. e 


Verzeichnis der Pflanzennamen. 


Porphyridium eruenlum 413, 416, 540, 
548. 


Potamogeton acutifolius 136. 
— crispus 136, 51 

— crispus var. Phialensis 317. 
— natans 186. 

— pectinatus 519. 

— Phialae 317. 

-— trichoides 817. 

Potentilla fruticosa 44. 

— silvestris 

Poterium spinosum 317, 323. 


. Prasinocladus 793. 


Primula 469. 
Arendsii Pax 468, 469, 418—415. 
Auricula L. 469, 658. 
auricula X viscosa 655. 
cortusoides L. 468. 
elatior 658. 
farinosa L. 469. 
— glutinosa 655. 
japonica 474. 
megaseaefolia Boiss. 469, 473. 
mollis Hook. 468—473, 475. 
obconica Hance eg pe 
petiolaris Wall. 4 
petiolaris Wall. 
Hook. ‚475 
— pubescens 655. 
— pulverulenta h. Veitch 469. 
rosea Royle 655 , 651. 
— BSieboldii Morea 468. 
sinensis Lindl. 468, 469. 
spectabilis 655, 659. 
verticillata Forsk. 469, 475. 
roserpinaca 430. 
Prosopis Stephaniana 315. 
Protea Kilimandscharica 
Protococcea ie i 
Protococcaceen S 
Protococcales e w 514, eis 
Protococcus 413, 764. 
— botryoides 518 

Prunus 184. 
— Avium 488. 
— cerasifera 184, 488. 
— mahaleb 184 
— m ana 138. . 


var. pulverulenta 


119. 


Verzeichnis der Pflanzennamen. 


Prunus Padus 487, 493, 494. 
Psamma arenaria 404. 
Ptelea 97, 99. 
— trifoliata 88, 89, 96, 98. 
Pteridophyta 519. 
Pteris 451. 
— argyrea 451. 
— cretica 451. 
— flabellata 451. 
— quadriaurita 450. 
— serrulata 451 
— tremula 451. 
Pteromonas alata 518. 
Pulsatilla patens 44. 
Pyrus 97, 


— ussuriensis 88, 96, 98. 


Quercus 189, 453. 

— Aegilops L. 264, 265, 274. 
— cerris 184. 

— pedunculata 136, 183. 


Ramischia secunda 655. 
Ranunculaceae 436. 
Ranunculus 537. 

— aconitifolius 183. 


. Raphanus sativus 382. 
Razumowia paniculata Spr. 292. 


— hemisphaerica 303. 
is 533. 
Rhamnus cathartica 136. 
Rhaphidium polymorphum 518: 
— polymorphum var. aciculare em 
Rheum palmatum 382. 
Rhinanthaceen 574, 578. 
Rhinanthus crista. galli 385. 
— minor 5 
Rhizoclonium hieroglyphicum 519. 
Rhizosolenien 148, 619. 

chorton purpureum 418. 

reae 155. 

Rhododendroideae 166 
Rhododendron 151—153, 159, 162, 163, 


52. 
— eampylocarpum 151, 153. 


(119) 


Rhododendron ferrugineum 162, 158, 
— Himalaya 151—155, 161, 163. 
— hirsutum 152, 158. 

— intermedium ue 

— maximum 151, 

— ponticum 152, ke 158, 163, 800. 
— Smirnowii 151, 153, 164, 
Rhoicosphenia curvata 514. 
Rhopalodia gibba 517. 

Rhus Cotinus 493. 

— Toxicodendron 96, 98. 
Rhynchonella ? (fossil.) 319. 
s .murale 401. 

Ribes 1 

-— ëch 183. 

— grossularia 183. 


— sanguineum 183. 
Richardia aethiopica 439. 
Richteriella botryoides 518. 
Ricinus communis 5, 13, 14. 
Robinia pseudacacia 183, 455. 


Rumex maritimus 136. 
— Patientia 882, 390, 391. 
Ruscus aculeatus 706, 710. 


Safsaf 357. 
Sagittaria natans 395. 
Sakküm 8357. 
Salicaceae 436. 
Salix 114, 857, 447. 
Babylonica 445, 447. 
— safsaf 356 
— Safsaf belledi 351. 
— spec. Z 136. 
Salsola 1 
Salvinia Gates 380. 
— natans 519. 
Sambucus 643. 
— nigra 183, 406, 642. 


(120) Verzeichnis der 
Sambucus spec. 186. 
Saprobien 505, 506. 
Saprolegnia 868, 373, 
— monoica 871, 316. 
Saprolegniaceen 361, 368, 376. 
Sarcina paludosa 510. 

Sarcocolla 429. 

Sarcoderma 413. 

Sarothamnus 739, 143, 141—151. 
— scoparius 739, 743, pe 7148, 75 
Satureia 687, 688, 689, 699. 

— hortensis 686, 689, 690, 701. 
Saxifraga 651. 


376, 


pss 


— oppositifolia 655. 

— orbiculata 382. 

— rolundifolia ees 651. 

— stellaris 655, 6 

— tridactylites rds 
Sceletonema costatum 148. 
Scenedesmaceae 789, 193. 
Scenedesmus acuminatus 514. 


— quadricauda 514. 

Schenkia Blumenaviana 882, 384. 
Scheuchzeria palustris 654. 
Schizochlamys 188, 787, 189—195. 
— gelatinosa 188. 
— BSchizogonium 413, 545. 
Schizomyceten 507, 009—512, 515. 
Schizophyceen. 507, 510—512, 515. 
Schloenbachia Olivetti 323. 
Sciadophyllum ue ownii 185. 

Scilla cernua 


Selerocarpus 293; 
Scolopendrium 450. 

— vulgare 449, 450, 451. 
Scorzonera hispanica 383. 
Serophularia 750, 75 

— canina 7138, 739, 150, 754. 


Secale 321, 583, 536, 537. 


Pflanzennamen. 


Secale cereale 55. 
— montanum 32]. 
Selaginella 406. 
— Martensii 880. 
Selenastrum bibraianum 514. 
Sempervivum 439. 
Septosporium myrmecophilum Fres. 135 
Serpicula 430. 
Serratula tinctoria 883. 
Silene dichotoma 686. 
— inflata 686, 689, 690. 
— Pumilio 655. 
Sinenses 468. 
Sinapis alba 55, 559, 811. 
Sisymbrium 24. 
Solanaceen 607. 
Solanum 605. 
— Iycopersicum 596, 598—633, 606, 607. 
— lycopersicum „König Humbert, gelb- 
früchtig“ 597, 598, 600, 602. 
— nigrum 556—607 
— nigrolycopersicum o, 
-— nigrum L. + S. lycopersicum L: 
1908.) 604. 
-— i gense 595—597, 599, 603—607. 
Soldanella alpina 655, 656. 
— montana 655—657. 
orbus torminalis 183. 
Sorghum 533, 
Sparganiaceen 424. 
Sparmannia africana 89, 96. 
So rtiwm 185 
junceum ^ = 
PER 
‚phaerocystis a 518. 
 Sphaerotilus 507. 
— natans 510, 511. 
— roseus 510, 511. 
Spiraea opulifolia 183. 
Spirillum Rugula 510. 
— serpens 510 
— tenue 510. 
— Undula 510. 
— volutans 510. 
Spir gege plicatilis = 
Spirogyra 208, 210—21 
— crassa 514 
— gracilis 518. 
— irregularis 518. 


Verzeichnis der Pflanzennamen. 


Spirogyra nit da 518. 
— porticalis 514. 
Spondylomor um quaternarium 512. 


Stachys palustris 183. 
— silvatica 183. 
Stapfia 193. 
Staurastrum tetracerum 518. 
Stauroneis acuta 512. 

nicenteron 514. 
Stellaria media 16. 
Stemoniteen 344. 
Stemonitis flaccida 352. 
— fusca 347. 
Stephanodiscus Hantzschianus 513. 
— var. pusillus 513. 
Sterigmatocystis 16. 
— nidulans 16. 
Stichococeus bacillaris 514. 
— bacillaris f. confervoidea 512. 
Stigeoclonium tenue 512, 544. 
Stipa pennata 45. 
Stratiotes aloides 136. 
Streptococcus margaritaceus 510. 
Striatella 617. 
— interrupta 615, 616, 617, 618. 
— wunipunclata 617. 
Struthiopteris fragilis 451. 
Surirella biseriata 517. 
— ovalis var. ovata 514. 
— wata 614 
— var. angusta 514. 
— var. minuta 514. 
— splendida 5171. 
Swainsona galegifolia var. alba 215. 
Synedra actinastr oides 613. 

acus 516. 


EM 


en pan 513. 

na 517. 

. 77 Ulna var. pleut 513. 

. 77 Vaucheriae 518. 

E Synura Uvella 512, 516. 
Syringa 453 


— villosa 184. 


Tabellaria 147, 148. 


. 77 floceulosa. 516. 


(121) 


Tacca macrantha 395. 
„tal-turangyl“ 447. 
Tamarix Jordani 356. 
Tanacetum vulgare 383. 
Taxus baccata 136, 137. 


„terängut“ 447. 

essella interrupta 615, 617. 
Tetraödron 816—821. 
— muticum 817, 820 
Tetraspora 783, 789, 79, 193. 
— erplanata 518. 
— gelatinosa 518. 
Tetrasporaceae 188, 193. 
Thalietrum fig: 655, 657. 
— aquilegüfolium 655, 657. 
— foetidum 801. 
Thallasothriz nitzschioides 148. 
Thea Bohea 382. 
Thesium 436. 
— alpinum 44. 
Thiopolycoccus ruber 5 
Thiospirillum SESCH 511. 
Thiolhrix nivea 511. 


642. 
Thuja i 381. 884. 
— orientalis 266. 
Thymus vulgaris 686. 


Tilia 

— Su d 493. 

— ms 489, 493. 
— inter media 183. 


— calyculata 655. 
mtn calyculata 44. 
Tomate 595. 


pto de Charpenues* 598. 
— vnnd Humbert, Es 596. 


Tozzia 574, 575. 

Trachelomonas hispida 513. 
volvocina 

Tradescantia 33, Em 210. 


Verzeichnis der 


(122) 


Tradescantia discolor 210, 232, 439, 729, | 


Trapa did 136, 655. 
Tremell 3 | 
Trentepohlia 413. 
Trianaea bogotensis 439. | 
Triceratium 684, 685 

658. 


s 31. 
Trifolium 453, 781. 
Trigonella Aschersoniana Urb. 229. | 
Trillium grandiflorum 482. | 
Triplachne 358. | 
Triticum 310, 312, 314—324, 401—405, | 
408, 453, 588, 536, 537, 579 | 
— aegilopoides 311, 812. 
— dicoccoides 309, 311, 313, 315—317, | 
319—322. | 
— dicoccum 820, 322, 393. | 
— junceum 404, 410 
— monococcum 319, 820. 
— monococcum aegilopoides 312, 319, 320. 
— monococcum var. 311 
— vulgare 55. 
Tropaeolum Lobbianum 186. 


ella 67 
Tulipa 394, 395, 397 
„turangd“ 4 


Typha angustifolia 654. 


Ulmaceen 550. 

Ulmus 99. ; 

-— campestris 89, 98. 

— montana 183. 

Ulotrichales 193. 

Ulothrix subtilis 515. 

— subtilis forma 512. 

— subtilis var. variabilis 518. 
— variabilis 518 


| — nigrum 655, 739, 
| — thapsus 655, 658, 


Pflanzennamen. 


Uroglena volvox 516. 
Urticaceen 85. 


| „usjak“ 448. 


Utricularia vulgaris 385. 


Vaccinium Oxycoccos 655. 
'aucheria sessilis 515. 


- 


|. ii species 519 


Veratrum 114, 115, 631, 634, 640. 
Verbascum 658, 738, 749—751, 753. 
— lychnitis 655. 

749—751. 

789, 749. 


Veronica 106, 107—-109, 111, 300, 579, 


5. 
| — anagallis 655, 658. 


— aphylla 655 

— beccabunga 655. 

— bellidioides 107, 

— hederaefolia 107. 

— peregrina 106, 115, 298—3801, 579,636, 
637 


655. 


— polita 655. 


— faba 23, 24, 26, 27, n 825, 326. 379, 
383, 384, 889, 538, 8 

— Faba equina 5, 11. 

— Faba major 5. 

— narbonensis 313. 

robus 45. 
— sativa 55, 559. 

Villarsia ovata 655. 

Viola altaica 439, 440, 

— arcent 44. 

nosa 44.- 

Viscum 524—525, 
664 


527, 528, 529, 530. 
— album 183, 524, 528, 529, 664. 
— elegans 524, 529. 

— minimum 524—526, 528—530. - 
— moniliforme 529. 

— eege 529. 

— tenue 529. 

aaa 228, 229. 


Verzeichnis der Pflanzennamen. (123) 


Voandzeia subterranea 225, 226, 228, 
2 


Volvaria 736. 
Volvocaceae 198. 
Volvox 561. 

— globator 518. 


Wasserreis 533. 


Weizen 583, 539 
Welwitschia 36. 


Xanthium 293. 


Zannichellia palustris 136. 
Zea 536, 537. 

— Mays 439, 453, 533. 
Ziegenbarteiche 274. 
Zizania 588. 

Zoogloea ramigera 510. 
Zoomycocecidien 788. 
Zygorhynchus 512. 
Zuypresse 274. 


Mitgliederliste. 


(Abgeschlossen am 26, März 1909.) 


Ehrenmitglieder. 

Bornet, Dr. E., Mitglied des Institut de France in Paris, Quai de la 
Tournelle 27. Erwählt am 17. September 1884. 

Bower, F. 0., Professor der Botanik an der Universität in Glasgow, 
1. Hillhead, St. Johns Terrace. Erwählt am 12. September 1907. 

Famintzin A., emer. Professor der Botanik, Mitglied der Kaiserlichen 
Akademie der Wissenschaften in St. Petersburg. Erwählt am 
1. Dezember 1903. i ue 

Fries, Dr. Th. M., emer. Professor der Botanik an der Universität 
in Uppsala. Erwählt am 12. September 1907. : 

Hansen, Dr. Emil Christian, Professor und Direktor der phy: siologischen 
Abteilung des Carlsberg-Laboratoriums in Kopenhagen. Erwählt 
am 24. September 1901. 

Hooker, Sir Jos., in The Camp, Sunningdale, Berkshire. Erwählt am 
17. September 1883. 

Nathorst, Dr. Alfred G., Professor und Direktor des Phytopalüonto- 
logischen Museums, Mitglied der Kgl. Schwed. Akademie der 
Wissenschaften in Stockholm. Erwählt am 12. September 1907 

Nawashin, Dr. S., Professor der Botanik in Kiew. Erwählt am 
12. September 1907. : 

Prain, Dr. David, Direktor der Botanischen Gärten in Kew bei Lon- 
don. Erwählt am 12, September 1907. * 

Thaxter, Dr. Roland, Professor der Botanik an der Hé 
versität in Cambridge, Mass. (U. S. A.), 7 Scott-Str. Erwä 
am 12. September 1907. xd dii 

Van Tieghem, Ph., Professor der Botanik, Mitglied des Institut 


France in Paris, 16 rue Vauquelin. Erwählt am 12. Septem- 
ber 1907. 


Mitgliederliste. (125) 


Treub, Dr. Melchior, Direktor des Botanischen Gartens in Buitenzorg 
(Java). Erwählt am 24. September 1891. 

de Vries, Dr. Hugo, Professor der Botanik an der Universität in 
Amsterdam, Parklaan 9. Erwählt am 24. September 1891. 

Warming, Dr. Eugen, Professor der Botanik und Direktor des Bo- 
tanischen Museums, Mitglied der Königl. Akademie der Wissen- 
schaften in Kopenhagen. Erwählt am 24. September 1891. 

Winogradsky, Dr. Sergius, Kaiser]. Institut für experimentelle Medizin 
in St. Petersburg. Erwählt am 12. September 1907. 

Wittrock, Dr. V. B., Professor der Botanik, Mitglied der König. 
Akademie der Wissenschaften in Stockholm. Erwählt am 
7. August 1908. 


Korrespondierende Mitglieder. 


Balfour, 1 Bailey, Professor der Botanik an der Universität in Edinburg. 
Beccari, Odoardo, vordem Direktor des Botanischen Gartens und 
Botanischen Museums in Florenz, z. Z. in Baudino bei Florenz. 
Villa Beccari. 
Beijerinck, Dr. M. W,, Professor am Polytechnikum in Delft (Holland). 
Bonnier, Dr. Gaston, Mitglied des Institut de France, Professor der 
Botanik an der Universität in Päris; Rue d’Estrapade 15. 
Briquet, Dr. John; Direktor des Botanischen Gartens in Genf. 
Brotherus, Dr. Viktor Ferdinand, Professor in Helsingfors. 
de Candolle, Casimir in Genf: 
Cavara, Dr. F r., Professor der Botanik und Direktor des Botanischen 
Gartens in Neapel. 
Chodat, Dr. Robert, SEN der Botanik an der Universität in Genf. 
Christ, Dr. Hermann, Oberlandesgerichtsrat in Basel, St. Jakobstr. 9. 
Darwin, Francis, M. B., F. R. S, F. L. S. in Cambridge (England), 
13 Madingley Road. | 
Elfving, Dr. Fredrik, Professor an der Universität und 
_ Botanischen Gartens in Helsingfors: E ale 
Farlow, Dr. W. G., Professor der Botanik an der Universität in 
Cambri Mass. (U. S. A. | 
Bus o cere: ruens an der Universität, Direktor des 
Botanischen Instituts in Montpellier. ES 
rd, Dr. Léon, Professor der Botanik an der Ecole a Agedro 
de pharmacie, Mitglied des Institut de France ın Paris, 1 rue 
des Feuillantines. 


Direktor des 


(126) Mitgliederliste. 


Harper, R. A., Professor an der Universität in Madison Wis. (U. S. A.) 

Hemsley, W. B., F. R. S., F. L. S. in Kew bei London. 

Henriques, Dr. J. A, Professor der Botanik und Direktor des Bo- 
tanischen Gartens in Coimbra (Portugal). 

Ikeno, Dr. S., Professor an der Universität in Tokio. 

Johannssen, Dr. W., Professor der EE an der Uni- 
versität in Kopenhagen. 

King, Sir George, vordem Direktor des Botanischen Gartens in Kalkutta, 
in London. . = 

v. Lagerheim, Dr. G., Mitglied der Kgl. Schwedischen Akademie 
der Wissenschaften, Professor an der Universität, Direktor des 
Botanischen Instituts in Stockholm. 

Massart, Dr. J., Professor an der Universität in Brüssel. 

Matsumura Dr; J. Professor an der Universität, Direktor des Bota- 
nischen Gastene in Tokio. 

Miyoshi, Dr. Manabu, Professor an der Universität in Tokio. 

Oliver, Daniel, Professor der Botanik, Mitglied der Royal Society, in 
Kew bei London. 

Palladin, Dr. WI. J., Professor an der Universität in St. Petersburg. 

Penzig, Dr. Otto, E E der Botanik und Direktor des Botanischen 
Gartens in Genua. 
Ridley, H. N., M. A., Direktor des Botanischen Gartens in Singapore. 
Robinson, Dr. B. L., Professor an der Universitàt und Kurator des 
Bes Hebariums in Cambridge Mass. (U. S. A.) à 
Rothert, Dr. WI., früher Professor an der Universität in Odessa, in 
Riga, Jügersträße 6. 

Saccardo, Dr. P. A., Professor der Botanik und Direktor des Bota- 
nischen Gartens an der Universität in Padua. 

Stapf, Dr. Otto, Principal Assistant am Herbarium in Kew bei London. 

Trelease, Wiiliam, Professor an der Universität, Direktor c des Missouri 
Botanical Garden in St. Louis. 

de Wildeman, Dr. Em., Professor in Brüssel. 

Wille, Dr. J. N. F., Professor an der Universität, Direktor des Bota- 
nischen Gartens in Christiania. i 

Willis, John Chr., M. A. Direktor des Botanischen Garten in Peradeniya 
(Ceylon). 


Mitglieder. 


Abromeit, Dr. Johannes, Privatdozent der Botanik an der eeng 
Assistent am Botan. Garten in Königsberg i. Pr., Tragheim 
Kirchenstraße 30. 


Mitgliederliste, (127) 


Allen, Dr. Charles E., Assistant Professor of Botany in the University 
of Wisconsin in Madison Wis., (U. S. A.), 810 St. Johns-Street. 

Ambronn, Dr. H., Professor und Direktor des Instituts für Mikro- 
skopie an der Universität in Jena, Goethestraße 18. 

Anderson, Dr. Alexander P., 1600 Railway Exchange Building, 
American Cereal Co., in Chicago, Jll., (U. S. A.). 

Andrée, Ad., Apothekenbesitzer in Hannover, Schiffgraben 36. 

Andres, Heinrich, Lehrer in Hetzhof, Post Bausendorf, Kreis Wittlich. 

Andrews, D:. Frank, Marion, Associate Professor of Botany in 
Bloomington, Indiana (U. S. A.), 901 East 10th Street. 

Anisits, Daniel, Professor an der Nationaluniversität in Asuncion 
(Paraguay), z. Z. in Steglitz bei Berlin, Zimmermannstr. 2 M, 

Appel, Dr. Otto, Regierungsrat, Mitglied der Kaiserl Biologischen 
Anstalt für Ismd- und Forstwirtschaft in Dahlem - Steglitz 
bei Berlin. 

Arcangeli, Dr. Giov., Professer der Botanik und Direktor des Bota- 
nischen Gartens in Pisa. 
Arnim-Schlagenthin, Graf von, auf Nassenheide in Pommern, Station 

der Kleinbahn Stoeven-Stolzenburg. 
Arnoldi, Dr. Wladimir, Professor der Botanik an der Universität ın 
Charkow, Botanischer Universitätsgarten, Klotschkowskaja 52. 
Ascherson, Dr. Paul, Geheimer Regierungsrat, Professor der Botanik 
an der Universität in Berlin W, Bülowstraße 50, pt. 


Baccarini, Dr. Pasquale, Professor und Direktor des Reale Orto 
botanico in Florenz, Via Lamarmora Nr. 6 is. : 
Bachmann, Dr. E, Professor, Konrektor am Realgymnasium ım 
Plauen im Voigtlande, Leißnerstr. 1. 
Bachmann, Dr. Hans, Professor in Luzern. 
I, Dr. 0. Melville, Professor in charge, Botanıst to the ZT, 
of Botany and Mycology, in College Station, Texas ( : : - ; 
Bally, Dr. Walter, Assistent am botan. Institut der Kgl. Landw. 
Akademie in Bonn-Poppelsdorf. ý 
Baesecke, P., Apotheker in Braunschweig. 
e, R., Professor an der städtischen 
Turnstr. 1, pt i ; 
ur, Dr. Erwin, Privada für Botanik, Assistent am botanischen 
Institut der Universität in Berlin NW, ee S Ser 
‚ Dr. Günther, Ritter von Mannagetta, Professor i il 
und Direktor des Botanischen Gartens der deutschen Univ 
in Prag IT, Weinberggasse 1965. 


Realschule in Kottbus, 


(128) Mitgliederliste. 


Becker, H., Dr. med. in Grahamstown (Südafrika), Die Duveneck. 

Beckmann, Dr. Paul, Gutsbesitzer bei Chorin. 

v. Behren, Dr. Friedrich, in Osnabrück, Johannismauer 27. 

Behrens, Dr. Joh., Professor, Direktor der Kaiserl. Biologischen 
Anstalt für Land- und Forstwirtschaft in Dahlem-Steglitz bei 
Berlin. 

Belajeff, Dr. W., Kurator der Volksaufklärung in Warschau, Krakauer 
Vorstadt 28 (Rußland). 

Benecke, Dr. W., Professor der Botanik an der Universität in Bonn, 
Botan. Institut. 

Berthold. Dr. G., Professor der Botanik und Direktor des Pflanzen- 
physiologischen Institutes in Göttingen. 

Bessey, Dr. Ernst A, B. Sc, M. A., Professor of Botany, Louisiana 
State University, Baton Rouge, Louisiana (U. S. A.) 

Beyer, R., Professor, Oberlehrer in Berlin 0, Raupachstr. 13, I. 

Bitter, Dr. Georg, Direktor des Botanischen Gartens in Bremen. 

Blasius, Dr. Wilhelm, Geh. Hofrat, Professor und Direktor des 
Botanischen Gartens und des Naturhistorischen Museums in 
Braunschweig, Gaußstr. 17. 

Bode, Dr., Assistent am Institut für Gärungsgewerbe in Berlin N., 
Seestr. 61, Hermsdorf bei Berlin. 

Boergesen, Dr. Fr, Bibliothekar am Botanischen Museum in 
Kopenhagen, Östbanegade 7. . 

Bohlin, Dr. Knut, Lektor, Privatdozent der Botanik an der Uni- 
versität in Stockholm, Asögatan 81. 

Boresch, Karl, Demonstrator am Pflanzenphysiologischen Institut 
der Deutschen Universität in Prag Ill, Brückengasse 55. 

Borzi, A, Professor der Botanik und Direktor des Botanischen 
Gartens und des Pflanzenphysiologischen Instituts der Uni- 
versität in Palermo. 

Brand, Dr. Friedrich in München, Liebigstr. 3. 

Brandes, W., Apotheker in Hannover, Maschstr. 3a. 

Braungart, Dr. R., Professor in München, Fürstenstr. 18, 1. | 

Brendel, R., Fabrikant botanischer Modelle in Grunewald bei Berlin, 
Bismarckallee 37. 

Brick, Dr. C., Assistent am Botanischen Museum, Leiter der Station 
für Pflanzenschutz in Hamburg V, St. Georgskirchhof 6; L 

Briosi, Dr. Giovanni, Professor der Botanik an der Universitàt und 
Direktor des Laboratorio erittogamico in Pavia (Italien). —— 

Bruck, Dr. Werner Friedrich, Privatdozent in Gießen, Botan. Institut 
der Universität. 


Mitgliederliste. (129) 


Brunn, Dr. Julius, Assistent am. Pflanzenphysiologischen Institut in 
Breslau IX, Goeppertstr. 6—8. 

Brunnthaler, Josef, Generalsekretär der k. k. Zool.-botan. Gesellschaft 
in Wien IV, Schönburgstraße 48. 

Bruns, Dr. E., Apothekenbesitzer in Barmen, Weststr. 38. 

Bubak, Dr. Franz, Professor der Botanik und der Pflanzenkrank- 
heiten an der Landwirtschaftlichen Akademie in Tábor (Böhmen). 

Bücher, Dr. Hermann, Versuchsanstalt für Landeskultur in Victoria 
(Kamerun). 

Bucherer, Dr. Emil, in Basel, Jurastr. 54. 

Buchwald, Dr. Johannes, Abteilungsvorsteher an der Versuchsanstalt 
für Getreideverarbeitung in Berlin NW 87, Levetzowstr. 17. 

Buder, Dr. Johannes, in Charlottenburg, Giesebrechtstr. 17. 

Burchard, Dr. 0., Vorstand der Agrikulturbotanischen Versuchsstation 
und Samenprüfungsanstalt in Hamburg, 24, Immenhof 15B. 

Burgerstein, Dr. Alfred, Professor der Botanik an der Universität 
in Wien II/1, Karmeliterplatz 5 III, Tür 17. 

Buscalioni, Dr. Luigi, Professor der Botanik und Direktor des Bo- 

tanischen Gartens in Catania (Sizilien). a 

Büsgen, Dr. M., Professor der Botanik an der Forstakademie ın 
Hann.-Münden, Bismarckstr. 606a. 

Busse, Dr. Walter, Regierungsrat, Privatdozent der Botanik an der 
Universität Berlin, in Friedenau bei Berlin, Kaiserallee 65. 


Campbell, Dr. Douglas H. Professor der Botanik an der Stanford 
University in Palo Alto, Kalifornien (U. S. A). 
Cavara, Dr. Fridiano, Professor der Botanik und Direktor des 
Reale Orto botanico in Neapel. j S 
Cavet, Dr. Louis, Königlicher Garteninspektor in Wiesbaden, ; arkstr. 42. 
Celakovsky, Dr. Ladislav, Professor der Botanik an der böhmischen 
Technischen Hochschule in Prag, Kgl. Weinberge, Villa Gröbe. 
Chamberlain, Dr. Charles, Associate Professor in Botany, ın Chicago, 
Jil., (U. S. A.), University. Be 
Chodat, Dr. R., re Botanik an der Universität m ge 
Christensen, Carl, mag. scient. in Kopenhagen, Droydensgade ei e 
Claussen, Dr. Peter, Privatdozent in Berlin NW 7, Dorotheenstr. 9, |. 
Colling, Dr. J. F., in Cöln a. Rhein, Erftstr. 6. — er 
wentz, Dr. H., Professor, Direktor des Westpreußischen Provinzial- 
- Museu 1 ig. Ä 
Correns, Dr. Carl der Botanik in Leipzig, T gE . 6, IL 
Ber, der deutschen bot. Gesellsch, XXVIa. e 


(130) Mitgliederliste. 


Cuboni, Dr., Professor, Direktor der Stazione di Patologia vegetale 
in Rom, Via St. Susanna. 

Czapek, Dr. Friedrich, Professor der Botanik an der Universität in 
Czernowitz (Österreich), Botanisches Institut der Universität. 


Datmer, Dr. Moritz, Gymnasialoberlehrer in Tannenfeld bei Möbdenitz 
(Sachsen-Altenburg). 

Damm, Dr. Otto, ordentlicher Lehrer an der höheren Mädchenschule 
in Charlottenburg 5, Windscheidstr. 34. 

Darbishire, Dr. 0. V., in Manchester (England), Owens College. 

Davis, Dr. Bradley Moore, Professor in Cambridge, Mass. (U. S. A.) 
17 Felton Hall. 

Dennert, Dr. E., in Godesberg a. Rhein. 

Detmer, Dr. W., Professor der Botanik an der Universität in Jena, 
Gartenstr. 2. 

Derschau, Dr. Max von, in Auerbach an der Bergstraße (Hessen). 

Diels, Dr. L., Professor der Botanik in Marburg a. Lahn, Bismarck- 
straße 32. 

Dietel, Dr. P., Oberlehrer in Zwickau, Carolastr. 19. 

Dingler, Dr. Hermann, Professor der Botanik an der forstlichen 
Hochschule in Aschaffenburg (Bayern). 

Dittrich, Dr. Gustav, Gymnasialoberlehrer in Breslau, Tiergartenstr. 49. 

Dohrn, Dr. A., Geheimer Regierungsrat, Professor und Direktor der 
Zoologischen Station in Neapel. 

Drude, Dr. Oskar, Geh. Hofrat, Professor der Botanik an der Tech- 
nischen Hochschule und Direktor des Botanischen Gartens in 
Dresden, Botanischer Garten. 

Duggar, Dr. M. Benjamin, Professor der Pflanzenphysiologie an der 
Cornell-Universität in Ithaca, New York (U. S. A.). 

Dusén, Dr. P., in Berg bei Vreta Kloster, Östergotland in Schweden. 


Eberdt, Dr. Oskar, Kustos und Bibliotheksvorstand an der Geo 
logischen Landesanstalt zu Berlin, Grunewald bei Berlin, Lynar- 
straße 10. : 

Engler, Dr. A., Geheimer Oberregierungsrat, Professor der Botanik 
und Direktor des Botanischen Gartens und Museums, Mitglied 
der Akademie der Wissenschaften, in Dahlem-Steglitz bei Berlin. 

Engler, Victor, cand. rer. nat. in Breslau, Botan. Garten. i 

Ernst, Dr. Alfred, Professor der Botanik und Direktor des Botanisch- 
physiologischen Laboratoriums der Universität in Zürich IV, 
Huttensträße 9. 


E 
E 
P 
2 
1 
5 


Mitgliederliste. (131) 


Escombe, Fergusson, in Shawford, Winchester, England. 

Esser, P. HJ. (S. V. D.), Lehrer der Anatomie und Physiologie der 
Pflanzen in St. Gabriel bei Módling-Wien. 

Esser, Dr. P., Direktor des Botanischen Gartens in Cöln a. Rh. 

Ewert, Dr., Lehrer der Botanik und Leiter der botanischen Ab- 
teilung der Versuchsstation des Pomologischen Instituts in 
Proskau (Oberschlesien). 


Faber, Dr. F. C. von, Botaniker an der Kaiserl. Biologischen Anstalt 
für Land- und Forstwirtschaft in Dahlem-Steglitz, Wilmersdorf 
bei Berlin, Kaiserallee 171. 

Falkenberg, Dr. Paul, Professor der Botanik und Direktor des Botan. 
Gartens in Rostock. 

Farlow, Dr. W. G., Professor der Botanik an der Universität Cam- 
bridge Mass. (U. S. A.), Quincy Street 24. 

Farmer, J. B., M. A., Professor der Botanik in London W, Claremont 
House, Wimbledon Common. 

Fedde, Dr. Friedrich, Oberlehrer in Wilmersdorf bei Berlin, Weimarsche 
Straße 3. 

Fedtschenko, Boris von, Oberbotaniker am Botanischen Garten in 
St. Petersburg. 

Figdor, Dr. W., Privatdozent an der Universität in Wien III, Beatrix- 
gasse 27. 

Fischer, Dr. Alfred, Professor der Botanik in Basel, Botanischer 
Garten. 

Fischer, Dr. Ed., Professor der Botanik in Bern, Rabbenthalstr. 79. 

Fischer, Dr. Hugo, Privatdozent der Botanik, Vorsteher der bakterio- 
logischen Abteilung an der Agrikultur-chemischen Versuchs- 
station in Berlin, in Charlottenburg, Marchstr. 15. 

Fischer von Waldheim, Dr. Alexander, Kais- russischer Geheimer Rat, 
Exzellenz, emerit. ordentl. Professor der Botanik, Direktor des 
Kaiserlichen Botanischen Gartens in St. Petersburg. ; 

F itting, Dr. Hans, Professor der Botanik in Straßburg i. E., Stern- 
wartenstr. 4, I. 

Flahault, Dr. Charles, Professeur de lUniversité, Directeur de 
l'Institut de Botanique in Montpellier. S 

Focke, Dr. W. 0., Medizinalrat in Bremen, Beim Steinernen Kreuz 5. 

Forti, Dr. Achille, in Verona, Via St. Eufemia. 

d oslie, M., Direktor der botanischen Abteilung -des Museums in 
Trondhjem (Norwegen). 

Fries, Dr. Rob. E., Privatdozent an der Universität in Uppsala. 


(132) Mitgliederliste. 


Fritsch, Dr. Karl, Professor der Botanik und Vorstand des Botanischen 
Laboratoriums an der Universität in Graz (Steiermark) Albert- 
straße 19. 

Fritsch, Dr. E. F., Assistant Professor der Botanik an der Universität 
London (University College) in London NW, Brondesbury, 
i1 Chatsworth Road. 

Fuchs, Dr. Coelestin Anton, Professor, Pater am Gymnasium in 
Komotau (Böhmen). 

Fünfstück, Dr. Moritz, Professor der Botanik an der Technischen 
Hochschule in Stuttgart, Ameisenbergstr. 7. 

Furlani, Dr. Hans, k. k. Gymnasiallehrer in Nikelsburg (Mähren). 

Fürnrohr, Dr. Heinrich, Hofrat, Vorstand der Botanischen Gesell- 
schaft in Regensburg. | 

Fujii, Dr. K., Professor der Botanik in Tokio, Botanisches Institut 
und Botanischer Garten der Universitàt. 

Fynn, Dr. Enrique, Professor der Chemie an der Universität und 
Direktor der landwirtschaftlichen Abteilung des Argentinischen 
Ministeriums in Buenos Aires, Granja Blanca, Cangaelo 3270,80 
y Laprida. : 


Gaidukov, N., in Jena, Ernst Häckel-Platz 4. : 

Gardiner, Walter, M. A., Chane College in Cambridge (England), 
St. Andrews, Hill Road. | 

Gassner, Dr. Gustav, Professor der Botanik an der Facultad de 
Agronomia, Montevideo-Sayago (Uruguay). 

Gatin, Dr. C. L., Préparateur de botanique à la Sorbonne in Fontenay 
aux Roses (Seine), rue La Boissière 15. 

Geheeb, A., in Freiburg i. Br., Dreikönigstr. 20 IV. 

. Geib, Karl, Lehrer in Kreuznach. 

Geisenheyner, L., Gs ialoberlehrer in Kreuznach. 

Gibson, Dr. R.J. Harvey, Professor der Botanik in Liverpool, Botanisches 
Institut, University College. 

Giesenhagen, Dr. Karl, Professor d. Botanik, in München, Karlstr. 29 *- 

Giessler, Dr. Rudolf, Kustos am Botan. Institut in Leipzig, Sidonien- 
straße 19. 

Gilg, Dr. Ernst, Professor der Botanik an der Universität, Kustos 
am Botan. Museum, in Steglitz bei Berlin, Arndtstr. 34. 

Gjurasin, Dr. Stjepan, Prof. a. Mädchenlyceum i. Agram (Croatien) 
Pantoviae 80. 

Glück, Dr. Hugo, Professor der Botanik in Heidelberg. Brückenstr. 18,1 


Mitgliederliste. (133) 


Gobi, Dr. Chr., Exzellenz, Professor der Botanik an der Universität 
in St. Petersburg, Wassilii Ostrow, 9. Linie, 46, Qu. 34. 
Goebel, Dr. K. von, Geh. Hofrat, Professor der Botanik und Direktor 
des. Botanischen Gartens und des Pflanzenphysiologischen 

Institutes in München, Luisenstr. 27, II. 

Goethart, Dr. J. W. Chr., Konservator am Reichsherbarium in Leiden 
(Niederlande), Rijn-Schikade 78. 

Goodale, Dr. George Lincoln, Professor der Botanik an der Harvard- 
Universität in Cambridge, Mass. (U. S. A.) : 

Graebner, Dr. P., Kustos am Botanischen Garten in Dahlem, in 
Grofi-Lichterfelde-West bei Berlin, Viktoriastr. 8. 

Grafe, Dr. Victor, Dozent der Botanik an der Universität in 
Wien, VIII, Hamerlingplatz 9. 

Gran, Dr. H., Professor der Botanik an der Universität in Christiania, 
Botanisches Institut. 

Grosser, Dr. Wilhelm, Direktor der Agrikulturbotanischen Versuchs- 
station in Breslau X, Matthiasplatz 1. 

Grüss, Dr. J., Professor, Oberlehrer, in Friedrichshagen bei Berlin, 
Königstr. 5. 

Gürke, Dr. M., Professor, Kustos am botan. Museum, Herausgeber der 
Monatsschrift für Kakteenkunde, in Steglitz bei Berlin, Rothen- 
burgstr. 30, II. 

Gürtler, Dr. Friedrich, in Fraustadt, Provinz Posen. 

Guttenberg, Dr. Hermann Ritter von, Privatdozent an der kk; 
Hochschule für Bodenkultnr in Wien Il, k. k. Samenkontroll- 
station (Landw. bot. Vers.-Anstalt), Lagerhausgasse. ; 

Gutzeit, Dr. E., Professor in Königsberg i. Pr, z. Z. Steglitz bei 
Berlin, Arndtstr. 4. 


Haacke, Dr. Otto, Realgymnasialoberlehrer in Plauen i. V., Streits Berg. 
Haberlandt, Dr. G., Professor der Botanik und Direktor des Botanischen 
Gartens in Graz, Elisabethstr. 18. 

Hallier, Dr. Hans, in Hamburg, 24, Hohenfelderstr. 1, 
Hämmerle, Dr. J., Oberlehrer an der höheren Staatsschule in Döse 
bei Cuxhaven, Marienstr. 29, I. 
Hanausek, Dr. T. F., Professor, Gymnasi 
à onau. à; d 
Bang Dr. E., Prof. der Botanik, Assistent am Botanischen Institut 

der Universität in Straßburg i. E, Botanisches Institut. 
Hansen, Dr. Adolf, Geh. Hofrat, Professor der Botanik, Direktor 
des Botanischen Gartens in Gießen. 


aldirektor in Krems an der 


(134) Mitgliederliste. 


Harms, Dr. H., Professor, wissenschaftlicher Beamter der königlichen 

Akademie der Wissenschaften, in Friedenau bei Berlin, Ring- 
straße 44, 

Harper, R. A., Professor an der Universität in Madison, Wis. 
(U. S. A.), 423 N. Carroll Street. 

Harster, Richard, Assistent am Botan. Institut der Technischen Hoch- 
schule in München. 

Hartwich, Dr. C., Professor der Pharmakognosie am Polytechnikum 
in- Zürich, Freiestr. 76. 

Haupt, Dr. Hugo, in Bautzen, Georgstr. 13. 

Hausrath, Dr. Hans, Professor an der Technischen Hochschule ın 
Karlsruhe, Kaiserstr. 12. 

Hecke, Dr. Ludwig, Professor an der Hochschule für Bodenkultur 
in Wien XVIII, Hochschulstr. 17. 

Heering, Dr. W., in Altona, Alsenstr. 3, IV. 

Hegi, Dr. Gustav, Privatdozent der Botanik an der Universitàt, 
in München, Marsstr. 8, III. 

Heiden, Dr. H., in Rostock, Prinz-Friedrich-Karl-StraBe 2. 

Heilbronn, Alfred, stud. rer. nat., Pflanzenphysiol. Institut in München. 
Theresienstr. 331. 

Heinricher, Dr. E., Professor der Botanik und Direktor des Dota- 
nischen Gartens der Universität in Innsbruck. 

Heinsius, Dr. H. W., in Amsterdam, Vondelkerkstraat 10. 

Hering, Dr. Georg, Lehrer an der Oberrealschule in Chemnitz (5a.). 
Kanzlerstr. 11, II. 

Herpell, Gustav, in St. Goar. : 

Herrmann, E. Königl. Regierungs- und Forstrat in Langfuhr be: 
Danzig, Kastanienweg 8. i 

Hesse, Dr. Rud., Direktor der landwirtschaftlichen Winterschule m 
Marburg i. H., Barfüßertor 26. 

Hesselmann, Dr. H., Dozent an der Universität in Stockholm, Högskola- 

Heukels, H., Lehrer an der Realschule in Amsterdam, Weesperzijde 81. 

Heydrich, F., Rentner in Wiesbaden, Lortzingstr. 4. 

Heymann, Emmy, in Braunschweig, Wolfenbütteler Str. 1. 

Hieronymus, Dr. Georg, Professor, Kustos am Botanischen Museum 
zu Dahlem, Steglitz bei Berlin, Grunewaldstr. 27. | 

Hildebrand, Dr. F., Geh. Hofrat, Professor der Botanik in Freiburg 
in Baden, Karlstr. 65. 

Hillmann, Dr. P., Vorstand der Saatzuchtabteilung der Deutschen 
Landwirtschafts-Gesellschaft in Berlin SW il, Dessauer Straße 14, 
Dahlem-Steglitz bei Berlin. 


Mitgliederliste. (135) 


Hiltner, Dr., Regierungsrat, Direktor der Agrikulturbotanischen Ver- 
suchsanstalt München-Schwabing, Osterwaldstraße 9. 

Hinneberg, Dr. P., in Altona-Ottensen, Flottbeker Chaussee 29, 

Hinze, Dr. G., in Zerbst, Markt 15. - 

Heck, Dr. Fernando, Professor am Realgyınnasium in Perleberg, 
Pritzwalker Straße 22. 

Hoffmann, Dr. Ferd. Professor, Oberlehrer in Charlottenburg, 
Spandauer Straße 6 

Hoffmeister, Dr. Camill, Leiter der Versuchsstation für Flachsindustrie 
in Trautenau. 

Höhnel, Dr. Fr., Ritter von, Professor an der Technischen Hochschule 
in Wien, IV, Karlsplatz 13. 

Höstermann, Dr. G., Vorstand der pflanzenphysiologischen Abteilung 
und Lehrer an der K. Gärtner-Lehranstalt zu Dahlem, Steglitz 
bei Berlin, Südendstr. 12. 

Hollrung, Dr. M., Professor, Halle a. $., Kaiserstr. 7 

Holtermann, Dr. Carl, Professor, Privatdozent derBotanik in Berlin NW, 
Dorotheenstr. 5 

Horn, Paul, Apotheker in Waren (Mecklenburg). 

Hunger, Dr. F. W. T., Direktor der Algemeen Proefstation, Salatiga 
(Java). 

litis, Dr. Hugo, in Brünn, Talgasse. 

Issatschenko, Boris, Privatdozent der Botanik an der Universität 
Vorsteher der Samenprüfungsstation ` in St. Petersburg, Kaiserl. 
Botanischer Garten. 

Istvänffi, Dr. Gyula von (Schaarschmid, J.), Direktor der Ungarischen 
Bi peinlogischen Zentralanstalt, in Budapest Il, Törökvész, 
Debrói üt 15. 

Iwanowski, Dr. Dimitri, Professor der Pflanzenphysiologie an der 
Universität in Warschau. 


laap, 0., Lehrer in Hamburg, 25, Burggarten 1a. 

Jahn, Dr. Eduard, Oberlehrer in Charlottenburg 5, Witzlebenstr. 41. 

lensen, Hjalmar, in Buitenzorg auf Java, 's Lands Plantentuin. 

Johannssen, Dr. W., Professor der Pflanzenphy siologie an der Uni- 
versität in Kopenhagen, Botanischer Garten. 

Johnson, Dr. T. F. L. S, Professor der Botanik am Roy al College 
of Beie und Kustos der botanischen Sammlungen des 


Nationalmuseums in Dublin. 


(136) Mitgliederliste. 


Jongmans, Dr. Wilhelm, Conservator am Reichs-Herbarium in Leiden 
(Holland), Breetstraat 137. 

Jönsson, Dr. Bengt, Professor der Botanik und Direktor des Morpho- 
logisch-biologischen Museums in Lund (Schweden). 

Jost, Dr. Ludwig, Professor der Botanik in Strafburg.i. E., Botan. 
Institut der Universität. 

Junk, W., in Charlottenburg, Kurfürstendamm 201. 


Kabát, Jos. Em., emeritierter Zuckerfabrikdirektor in Turnau 544 
(Böhmen). 

Kamerling, Dr. Z., in Weltevreden bei Batavia (Java). 

Karsten, Dr. George, Professor der Botanik und Direktor des 
Botan. Gartens in Halle a. S., Botan. Institut. 

Katic, Dr. Danilo, Professor am III. Gymnasium in Belgrad, (Serbien). 

Kegel, Dr. Werner, in Bremen, Braunschweiger Strasse 5. 

Keller, Dr. Robert, Rektor in Winterthur, Trollstr. 32. 

Kienitz-Gerloff, Dr. F., Professor, Direktor der Landwirtschaftsschule 
in Weilburg, Reg.-Bez. Wiesbaden. 

Kirchner, Dr. 0. von, Professor der Botanik an der Landwirtschaft- 
lichen Hochschule in Hohenheim bei Stuttgart. 

Klebahn, Dr. H., Professor, in Hamburg 30, Curschmannstr. 27. 

Klebs, Dr. Georg, Geh. Hofrat, Professor der Botanik und Direktor 
des Botanischen Gartens in Heidelberg. 

Klein, Dr. Edmund, Professor in Luxemburg, Äußerer Ring 20. 

Klein, Dr. Jul., Professor. am Josephs-Polytechnikum in Budapest, 
Gellért ser 4. 

Klein, Dr. Ludwig, Geh. Hofrat, Professor der Botanik und Direktor 
des Botanischen Gartens an der Technischen Hochschule in 
Karlsruhe in Baden, Kaiserstr. 2 (Botanisches Institut). 

Klemm, Dr. P., in Gautzsch bei Leipzig, Bauverein. 

Klemt, Dr. F., in Berlin € 2, Spandauer Brücke 13. 

Kneucker, A., Redakteur der Allgemeinen botanischen Zeitschrift 
in Karlsruhe in Baden, Werderplatz 48. 

Kniep, Dr. Hans, Privatdozent in Freiburg i. B., Botan. Institut der 
Universitàt. 

Knischewsky, Dr. Olga, in Charlottenburg-Westend, Spandauer Straße 11. 

Knuth, Dr. Reinhard, Oberlehrer in Wilmersdorf bei Berlin, Wil- 
helmsaue 12, IV. 

- Kny, Dr. L., Geheimer Regierungsrat, Professor der Botanik, Direktor 

des Pflanzenphysiologischen Institutes der Universität und des 

Botanischen Institutes der Landwirtschaftlichen Hochschule zu 

Berlin, Wilmersdorf-Berlin, Kaiserallee 186/187. 


Mitgliederliste. (137) 


Koch, Dr. Alfred, Professor, Direktor des Landwirtschaftlich-bakterio- 
logischen Institutes an der Universität Göttingen, Herausgeber 
des Jahresberichtes über die Fortschritte in der Lehre von den 
Gärungsorganismen, in Göttingen, Schildweg 13. 

Koch, Dr. L., Professor der Botanik an der Universität in Heidelberg, 
Sophienstr. 25, 

Koehne, Dr. E., Professor, in Friedenau bei Berlin, Kirchstr. 5. 

Kohl, Dr. F. G., Professor, in Leipzig, Mozartstr. 3. 

Kolkwitz, Dr. Richard, Professor, Privatdozent der Botanik an der 
Universitit und an der Landwirtschaftlichen Hochschule zu 
Berlin, wissenschaftliches Mitglied der Versuchs- und Prüfungs- 
anstalt für Wasserversorgung und Abwässerbeseitigung, in 
Steglitz bei Berlin, Hohenzollernstr. 2. 

Koernicke, Dr. Max, Professor der Botanik an der Landwirtschaftl. 
Akademie in Poppelsdorf und der Universität in Bonn, Bonner 
Talweg 45. 

Koorders, Dr. S. H., in Leiden (Holland), Plantsoen 51; vom Juli ab 
auf Java. 

Kornauth, Dr. Vorstand der k. k. Landwirtsel g 
schen und Pflanzenschutzstation in Wien Il/l, Trunnerstr. 1. 
Korschelt, Dr. P., Oberlehrer am Königl. Realgymnasium in Zittau 

i. $S., Königsstr. 21. : 

Kránzlin, Dr. F., Professor in Berlin C, Klosterstr. 13. = 

Krasser, Dr. Fridolin, Professor der Botanik an der Deutschen Tech- 
nischen Hochschule in Prag, Hussgasse 5. 

| Kraus, Dr. C., Professor an der Technischen Hochschule in München, 
Luisenstr. 24, II. : 

Kraus, Dr. Gregor, Professor der Botanik und Direktor des 
Botanischen Gartens in Würzburg, Klinikstr. 12. ` 

= Krause, Dr. Kurt, Assistent am Königl. Botanischen Museum n 

Dahlem-Steglitz bei Berlin. 

Kroemer, Dr. Karl, Dirigent der Pflanzenphysiolog 

| Station der Lehranstalt für Wein-, Obst- un 

Geisenheim a. Rh. 

. Nüger, Dr. Friedrich, Professor, 
Kaiserl. Biologischen Anstalt zu 
felde-Ost bei Berlin, Hobrechtstr. 36. er 

Krull, Rudolph, Apotheker in Breslau, Hosenthaler Parum RS 

Kuckuck, Dr. Paul, Professor, Kustos für Botanik an der Dialog 

S Anstalt auf Helgoland 

: Kühn, Dr. Jul., Exzellenz, 


£dsc3 «oq i SE 


ischen Versuchs- 
d Gartenbau 1n 


I 
Ständiger Mitarbeiter an 
Dahlem, in Groß-Lichter- 


Wirklicher Geheimer Rat, Professor der 


(138) Mitgliederliste. 


Landwirtschaft und Direktor des Landwirtschaftlichen Institutes 
der Universität in Halle a. $. 

Kumm, Dr., Professor an der Technischen Hochschule und Kustos 
am Westpreußischen Provinzial-Museum in Danzig, Lange- 
markt 24. : . 

Kündig, Dr. J., Dozent an der Universität, in Mikasa, Zollikon bei 
Zürich. : 

Kurtz, Dr. Fritz, Professor der Botanik, Direktor des Botanischen 
Museums an der Universität und Mitglied der Academia nacional 
de ciencias in Córdoba (Argentinische Republik). 

Küster, Dr. Ernst, Professor, Herausgeber der „Zeitschrift für 
wissenschaftl. Mikroskopie,“ Abteilungsvorstand am Botan. 
Institut in Kiel. 


Lafar, Dr. Franz, Professor der Gärungsphysiologie und Bakteriologie 
an der Technischen Hochschule in Wien IV, 1, Karlsplatz 13. 

Lagerheim, Dr. G. von, Mitglied der Kgl. schwedischen Akademie 
der Wissenschaften, Professor der Botanik an der Universität und 
Direktor des Botanischen Institutes in Stockholm N., Stockholms 
Högskola. 

Laibach, Dr. Fr., in Limburg a. L. 

Lakon, Dr. G., in Athen, Botanisches Institut, Odos Herakleion 4. 

Lakowitz, Dr. C., Professor, Oberlehrer in Danzig, Frauengasse 26. 

Landé, Max, cand. phil. in Berlin NW 23, Händelstraße 3, z. Z.in 
Zürich. 

Laubert, Dr. R., Botaniker an der Kaiserl Biologischen Anstalt für 
Land- und Forstwirtschaft zu Dahlem, in Steglitz bei Berlin, 
DüppelstraBe 39, III. 

Lauterbach, Dr. C., Rittergutsbesitzer auf Stabelwitz bei Deutsch-Lissa. 

Laus, Dr. Walther, Apothekenbesitzer in Berlin C, Prenzlauer Straße 45a. 

Lehmann, D:. Ernst, Privatdozent und Assistent am Botan. Institut 
der Universität in Kiel, Waitzstr. 22, 

Leisering, Dr. Bruno, in Berlin 0 26, Kottbuser Straße 8. 

Lemcke, Dr. Alfred, Vorsteher der Pflanzenschutzstelle der Land- 
wirtschaftskammer für die Provinz Ostpreußen in Königsberg i. Pr; 
Köttelstraße 11. 

Lemmermann, Dr. E., Seminarlehrer, wissenschaftlicher Hilfsarbeiter 
am Städtischen Museum in Bremen, Celler Straße 41. 

Lepeschkin, Dr. Wlad., Privatdozent in St. Petersburg, Botan. Institut 
der Universität, 8t Rota (Ism. p.) No. 19/1. 

Leschnitzer, Dr. 0., Apothekenbesitzer in Posen, Wilhelmplatz 13- 


Mitgliederliste (139) 


Lidforss, Dr. Bengt, Privatdozent an der Universität in Lund(Schweden). 

Liebenberg, Dr. Ad. Ritter von, Hofrat, Professor an der Hochschule 
für Bodenkultur in Wien XIX, Hochschulstraße 24. 

Lindau, Dr. Gustav, Professor, Privatdozent der Botanik, Kustos am 
botanischen Museum zu Dahlem-Steglitz bei Berlin. 

Lindner, Dr. Paul, Professor in Berlin N 65, Seestraße 4, Institut 
für Gärungsgewerbe. 

Linhart, Dr. Georg, Professor an der Ungarischen Landwirtschaft- 
lichen Akademie in Ungarisch-Altenburg (Magyar Óvar). 

Linsbauer, Dr. Karl, Assistent am Pflanzenphysiologischen Institut 
der Universität in Wien XIX, Hartäckerstraße 26. 

Lloyd, L. G., The Lloyd Library, Cincinnati, O., (U. S. A.), 309 West 
Court Street. 

Loesener, Dr. Th., Kustos am Botanischen Museum zu Dahlem, in 
Steglitz bei Berlin, Humboldtstr. 28. 

Lorch, Dr. W., Oberlehrer in Schöneberg bei Berlin, Hähnelstr. 4. 

Lopriore, Dr. Giuseppe, Privatdozent der Botanik an der Universitát 
und Professor an der Scuola di Enologia in Catania (Sicilien), 
Piazza Cavour 8. 

Ludwig, Dr. Alfred, Oberlehrer in Forbach (Lothr.), Schloßbergstr. 11, 

Luerssen, Dr. Chr., Professor der Botanik und Direktor des Botanischen 
Gartens in Königsberg i. Pr. 

Luxburg, Dr. Hermann, Graf zu, in Stettin, Grabower Straße 34. 


Mac Kenney, Dr. Randolph E. B., Professor, Pflanzenphysiologe am 

- Departement of Agriculture und Assistant Professor an der Gokan 

bian University in Washington DC., Adresse: Philadelphia, Pa. 
(U. S. A.), 3320 N., 15*^ Street. 

Mac-Leod, Professor der Botanik und Direktor des Botan. Gartens 
in Gent (Belgien). O i 
Magnus, Dr. P., Professor der Botanik an der Universität ın Berlin W, 

Blumes Hof 15. 1 d 
Magnus, Dr. Werner, Professor, Privatdozent der Botanik en 

Universität und an der Landwirtschaftlichen en à Dt 

Assistent am Pflanzenphysiologischen Institut pel nim 

und am Botanischen Institut der Landwirtschaftliche 

Schule in Berlin W, Am Karlsbad 3. ; RN 

: E k an der Universität 

Mágocsy-Dietz, Dr. Sonder, Professor der Botari VI, Diésu 26. 
und Direktor des Bot. Gartens in Budapest d 1 Sciences de 
ire, Dr. R., Maitre de conférences à la Faculté des 


l'Université in Caén, 127 rue Basse. 


(140) Mitgliederliste. 


Marloth, Dr. Rudolf, in Kapstadt (Süd-Afrika), P. O. box 359. 

Marsson, Dr. Maximilian, Professor, in Berlin W 30, Landshuter Str. 28. 

Matthiesen, Dr., Redakteur des Tropenpflanzer in Berlin, Unter den 
Linden, Kol. wirtsch. Komitee. 

Mattirolo, Dr. 0., Professor der Botanik und Direktor des Botanischen 
Gartens in Turin, Valentino. 

Mäule, Dr. C. Professor am Gymnasium in Cannstatt-Stuttgart, 
Ludwigstrasse 17. 

Maurizio, Dr. A., Professor am Polytechnikum in Lemberg. 

Menzel, Dr. Paul, Sanitätsrat in Dresden, Mathildenstr. 461. 

Meyer, Dr. Arthur, Professor der Botanik und Direktor des Botanischen 
Gartens in Marburg a. L. (Botanisches Institut) ` 

Mez, Dr. C., Professor der Botanik in Halle a. S., Botanisches Institut. 

Miehe, Dr. Hugo, Professor der Botanik, Assistent am Botan. Institut 
der Universität in Leipzig-Reudnitz, Oststr. 8, I. 

Migula, Dr. W, Professor der Botanik an der Forstlehranstalt in 
Eisenach, Sophienstr. 7. 

Mikosch, Dr. C., Professor an der Technischen Hochschule in Brünn. 

Mildbraed, Dr. K., Assistent am Botanischen Museum in Dahlem- 
Steglitz bei Berlin, Rothenburgstr. 44. 

Miliarakis, Dr. S., Professor an der Universität inAthen, RueDidot 12A. - 

Minder, F., cand. rer. nat. in Freiburg i. B., Albertstr. 44. ; 

Miyake, Dr. Kiichi, Botan. Institut d. Agricultur-College d. Universitàt 
in Tokio, Japan. 

Miyoshi, Dr. Manabu, Professor der Botanik an der Universitát zu 
Tokio, Botanisches Institut der Universität. 

Möbius, Dr. M., Professor, Direktor des Botanischen Gartens in Frank- 
furt a. M., Königsteiner Str, 52, 

Möller, Dr. Alfred, Professor, Oberforstmeister, Direktor der Forst- 
akademie in Eberswalde, Donopstr. 16. 

Moeller, Dr. Herm., Professor der Botanik in Greifswald, Roonstr. 36. 

Moewes, Dr. Franz in Berlin SW 47, Hornstr. 19. 

Molisch, Dr. Hans, wirkl. Mitglied der Kais. Wiener Akademie der 
Wissensch,, Professor der Anatomie und Physiologie der Pflanzen 
und Vorstand des Pflanzenphysiologischen Institutes an der 
deutschen Universität in Prag Il, Weinberggasse 3a. 

Mrazek, August, stud, phil. in Prag Ill, Wendische Gasse Nr. 46. 

Mücke, Dr. Manfred, in Erfurt, Wilhelmstraße 36 I. 

Müller, Dr. H. C., Professor, Direktor der Versuchsstation für Pflanzen- 
krankheiten der Landwirtschaftskammer für die Provinz Sachsen 
in Halle a. S., Karlstraße 10. 

Müller, Dr. Karl, in Augustenberg bei Grótzingen, Baden. 


Mitgliederliste. (141) 


Müller, Dr. Julius, in Ziegenhals, 0.-S., Promenadenstraße, „Zur 
Sonnenblume“, 
Müller, Dr. Otto, Professor, in Charlottenburg 2, Goethestraße 1. 
Müller, Dr. Rudolf, Professor für Pharmakognosie an der Universität 
in Graz (Steiermark), Universitätsplatz 4. 
Müller-Thurgau, Dr. Herm., Professor und Direktor der Deutsch- 
| schweizerischen Versuchsstation für Obst-, Wein- und Garten- 
bau in Wädensweil bei Zürich. 
Murinoff, Alexander, Assistent am Agronomischen Laboratorium der 
Universität in $t. Petersburg, Fontanka 162. 
Muschler, Dr., Assistent am Botan. Museum in Dahlem-Steglitz bei 
. Berlin. 
Muth, Dr. F., in Oppenheim a. Rh. 


Nabokich, Dr. A. J., Professor an der Universität in Odessa (Rußland), 
Agronomisches Laboratorium. 

Nahmacher, Dr., Oberlehrer in Spandau, Brüderstr. 6, I. 

Naumann, Dr. Arno, Dozent für Botanik an der Tierärztlichen Hoch- 
schule, Assistent am K. Bot. Garten und Lehrer für Botanik 
an der Gartenbauschule in Dresden-Laubegast. 

Neger, Dr. F. W., Professor der Botanik an der Forstakademie Tharand 
in Sachsen. 

Némec, Dr. Bohumil, Professor der Botanik an der böhmischen Uni- 
versität in Prag V, Slupy 433. 

Nestler, Dr. A., Professor der Botanik, k. k. Oberinspektor der Unter- 
suchungsanstalt für Lebensmittel an der deutschen Universität 
in Prag Il, Sluper Gründe. 
ann, Dr. M. P., Vorstand der chemischen Abteilung der Ver- 
suchsanstalt für Getreideverwertung in Berlin N 65, Seestralie 4a. 

Nevinny, Dr. Joseph, Professor in Innsbruck. 

iedenzu, Dr. F., Professor am Lyceum Hosianum in Braunsberg 
(Ostpreußen). 

Niemann, Gustav, Mittelschullehrer in Magdeburg-B., Basedowstraße 11. 

Nienburg, Dr. Wilhelm, in Friedenau bei Berlin, Kaiserallee 140. 

Nilsson, Professor in Svalöf (Schweden). 

; Dr. F., Geheimer Hofrat, emerit. Professor der Botanik und 
Direktor des Forstakademischen Gartens in Tharand. 

hausen, Dr. Max, Professor, Privatdozent der Botanik in Kiel, 
Botanisches Institut, Feldstraße 77, II. 


Oliver, Francis Wall, Professor der Botanik an dem University College 
in London, 2 the Vale, Chelsea, S. W. 


(142) Mitgliederliste. 


Oltmanns, Dr. Friedrich, Professor der Botanik, Direktor der Bota- 
nischen Anstalten, Redakteur der „Zeitschrift für Botanik“, in 
Freiburg i. B., Jakobistraße 23. 

Orth, Dr. A., Geheimer Regierungsrat, Professor und Direktor des 
Agronomisch-pedologischen Institutes der Landwirtschaftlichen 
Hochschule in Berlin W, Ziethenstraße 6b. 

Ostenfeld, Dr. C. H., Inspektor des Botanischen Museums in Kopen- 
hagen, 0, Sortedams Dossering 63 A. 

Osterwald, Carl, Professor am Lessinggymnasium in Berlin NW 52. 
Spener Straße 35. 

Oven, Dr. E. von, in Wilmersdorf-Berlin, Holsteinischestr. 25. 

Overton, Dr. J. B., Professor am Botanical Department der Universität 
von Wisconsin in Madison, Wisc. (U. S. A.), Science Building. 


Paeckelmann, Wolfgang, wissenschaftlicher Hilfslehrer in Elberfeld, 
Brüningstr. 16. 

Palla, Dr. Eduard, Professor an der Universität in Graz, Schubert- 
straße 21, Botanisches Institut. 

Pammel, L. H., Ph. D., Professor der Botanik an dem Jowa College 
of Agriculture in Ames, Jowa (U. S. A.). 

Pantanelli, Dr. Enrico, Privatdozent der Pflanzenphysiologie an der 
Universität und Assistent an der Stazione di Patologia vegetale 
in Rom, Via St. Susanna 1. 

Paul, Dr. Hermann, Assessor der Kgl. Bayerischen Moorkulturanstalt 
in München, Kellerstr. 22a. 

Pax, Dr. Ferdinand, Professor der Botanik an der Universität und 
Direktor des Botanischen Gartens in Breslau IX. 

Pazschke, Dr. 0., in Dresden-N., Forststr. 29, I. er 

Peirce, Dr. George James, Associate Professor of Plant Physiology 
an der Leland Stanford Junior University in Palo Alto bei 
San Francisco in Kalifornien (U: S. À.). 

Perkins, Frl. Dr. Janet, in Dahlem-Steglitz bei Berlin, Königin-Luise- 
straße 6/8. Botanisches Museum. $ 

Peter, Dr. A., Professor der Botanik an der Universität und Direktor 
des Botanischen Gartens in Göttingen, Untere Karspüle 2. 

Peters, Dr. Leo, Botaniker an der Kaiserl. Biologischen Anstalt 
für Land- und Forstwirtschaft zu Dahlem, in Steglitz, Schloß- 
straße 41. v 

Pfeffer, Dr. W., Geh. Rat, Professor der Botanik an der Universität 


und Direktor des Botanischen Institutes und Botan. Game» 
in Leipzig. 


TEEN 


Mitgliederliste. (143) 


Philippi, Federico, Professor der Botanik, Director del Museo Nacional 
in Santiago (Chile). 


Philipps, W. Reginald, M. A., D. Sc., Professor am University College 


in Bangor (Wales), England. 

Pilger, Dr. R., Kustos am Botan. Garten, Privatdozent a. d. Uni- 
versität und Dozent für Botanik an der Techn. Hochschule in 
Charlottenburg, Hardenbergstr. 37. 

Pirotta, Dr. R., Professor der Botanik an der Universität und 
Direktor des Botanischen Institutes in Rom, Via Panisperna 89 B. 

Polowzow, Fr. Warwara von, in St. Petersburg, z. Zt. Bonn, Hotel 
Dißmann. 

Pomorski, J., Professor der Agrikulturchemie, Direktor der Land- 
wirtschaftlichen Versuchsstation in Dublany bei Lemberg. 
Porsild, Morten, mag. sc., Direktor d. dän. Arkt. Station in Grönland. 

(Sendungen nach Kopenhagen an „Kgl. Grönlandsk Handel“). 

Portheim, Leopold, Ritter von, Leiter der Biologischen Versuchs- 
anstalt in Wien l, Opernring 3. 

Potonié, Dr. H., Professor, Landesgeologe, Redakteur der „Natur- 
wissenschaftlichen Wochenschrift“ in Groß-Lichterfelde-West 
bei Berlin, Potsdamer Straße 37. 


Potter, M. C., M. A., Professor der Botanik am Durham College of 


Science in Newcastle upon Tyne, 14 Highbury, West Jesmond. 
Poulsen, Dr. Viggo A., Professor für pharmazeutische Botanik an 
der Universität in Kopenhagen, V., Rosenvængets hovedvej 29. 
Prein, Dr. Rudolf, Apotheker, Berlin N, Schróderstr. 11. 
Preuß, Hans, Lehrer in Danzig, Gartengasse 1. 
Pringsheim, Dr. Ernst, in Halle a. d. S., Tiergartenstr. 10. 
Pritzel, Dr. Ernst, Oberlehrer am Gymnasium in Groß-Lichterfelde- 
West bei Berlin, Hans Sachs-Straße 4. 


l Puriewitsch, Dr. Konstantin, Professor der Botanik an der Universität 


in Kiew, Botanisches Institut, Reiterska 28. 


| E ‚Quelle, Dr. F., in Pankow bei Berlin, Damerowstrabe HELL 


| : Baatz Dr. Wilhelm, Botaniker an der Zuckerfabrik Klein-Wanzleben 


bei Magdeburg. 


. Raciborski, Dr. M. von, Professor der Botanik an der Universität in 


Lemberg (Oesterreich), Universitätsgebäude. 


i | Radikofer, Dr. L., Professor der Botanik an der Universität, Direktor 


des Botanischen Museums (Herbariums), Mitglied der Akademie 
der Wissenschaften in München, Sonnenstr. 7, I. 


(144) Mitgliederliste. 


Rehder, Alfred, in Jamaica Plain, Mass. (U. S. A.), 36 Oichard Str. 

Rehsteiner, Dr. Hugo, Apotheker in St. Gallen. ; 

Reiche, Dr. Carlos, Chef der botanischen Sektion des Museo Nacional 
in Santiago (Chile), cas. 2105. 

Reinhardt, Dr. M. Otto, Professor, Privatdozent der Botanik in 
Berlin W 50, Anspacher Straße 40. | 

Reinitzer, Friedrich, Professor an der Technischen Hochschule in 
Graz (Steiermark). i 

Reinke, Dr. Joh., Geheimer Regierungsrat, Professor der Botanik . 
und Direktor des Botanischen Gartens in Kiel, Düsternbrook 17. 

Reinsch, Dr. P. F., Professor in Erlangen. 

Remer, Dr. Wilhelm, in München, Prinzenstraße 13. 

Renner, Dr. Otto, Kustos am K. Pflanzenphysiologischen Institut in 
München. 

Richter, Emil, in Loschwitz bei Dresden, Rob. Dietz-Strabe 9. 

Richter, Dr. Oswald, Privatdozent für Anatomie und Physiologie der 
Pflanzen an der deutschen Universität und für Botanik und 
technische Mykologie an der deutschen Technischen Hochschule, 
Assistent am k. k. Pflanzenphysiologischen Institut der deutschen 
Universität in Prag Il, Weinberggasse 3a. 

Richter, Dr. P., Professor an der Paul Gerhard-Schule in Lübben in 
der Lausitz. 

Richter, Paul, Oberlehrer in Leipzig, Talstraße 12b. ; 

Riehm, Dr. Eduard, wissenschaftlicher Hilfsarbeiter an der Kaiserl. 
Biologischen Anstalt für Land- und Forstwirtschaft zu Dahlem, 
Steglitz bei Berlin, Rothenburgstraße 5. 

Rikli, Dr. Martin, Privatdozent und Konservator der Botanischen 
Sammlungen am Eidgenössischen Poiytechnikum in Zürich Il, 
Pianogasse 12. A 

Rimbach, Dr. A., in Biobamba ( Ecuador). 

Rodewald, Dr. Herm., Professor und Direktor des Landwirtschaftlichen 
Institutes in Kiel, Bartelsallee 20. 5 

Rompel, Dr. Josef, S. J., Professor der Naturgeschichte am Jesuiten- 
gymnasium zu Feldkirch (Vorarlberg). 

Rosen, Dr. Felix, Professor der Botanik an der Universität in Breslau, 
Marienstraße 8. 

Rosenberg, Dr. 0., Privatdozent der Botanik an der Universität 1n 
Stockholm, Tegnérlunden 4. 

Ross, Dr. H., Konservator am Botanischen Museum in München, 
Richard-Wagner-Straße I8; iV. 

Róssler, Dr. Wilhelm, Prof., Oberlehrer in Charlottenburg, Spree 
straße 15, IV 


e D 


Mitgliederliste. (145) 


Roth, Dr. Ernst, Oberbibliothekar der Universitätsbibliothek in 
Halle a. S., Lafontainestraße 32. 

Roth, Dr. Franz, in Opladen, Aloysianum. 

Rothert, Dr. Wladislaw, früher Professor der Botanik an der Universität 
Odessa, in Riga, Jägerstraße 6. 

Rübel, Dr. E., in Zürich V., Höschgasse 29. 

Ruhland, Dr. W, Privatdozent der Botanik an der Universität in 
Berlin W 30, Gossowstraße 9. — 

Rumm, Dr. C., in Stuttgart, Moserstraße 18. 

Ruttner, Du Franz, Assistent an der Biologischen Station in Lunz 
(Nieder-Österreich). 

Rywosch, Dr. S., in Dorpat, Johannisstraße 1, z. Zt. Straßburg i. E., 
Botan. Institut. 


Saccardo, Dr. P. A., Professor der Botanik und Direktor des Botanischen 
Gartens an der Universität in Padua. 

Saida, Dr. Kotaro, Professor der Botanik in Tokio (Japan), Koisnikawa 
Doshinmashi Nr. 1. 

Saupe, Dr. A., in Dresden, Kyffhäuserstraße 17. 

Schander, R., Vorstand des Botanischen Laboratoriums der Land- 
wirtschaftlichen Versuchs- und Forschungsanstalt in Bromberg. 

Schellenberg, Gustav, Assistent am Botan. Laboratorium der Uni- 
versität in München, Glückstraße 2, I. 

Schellenberg, Dr. H. C., in Zürich, Hoistraße 40. 

Schenck, Dr. Heinrich, Professor der Botanik an der Technischen 
Hochschule und Direktor des Botan. Gartens in Darmstadt, 
Nikolaiweg 6. ` 

Scherffel, Aladár, in Iglö, Zips, Ober-Ungarn. 

Schikorra, Dr. Georg, Assistent am stádtischen Untersuchungsamt für 
hygienische und gewerbliche Zwecke in Berlin 0, Weidenweg 81. 

Schiller, Dr. Jos., Assistent an der k. k. Zoologischen Station in Triest. 

- Schilling, Dr. Aug. Jg., Privatdozent an der Technischen Hochschule 
zu Darmstadt, in Großgerau. 

= Schinz, Dr. Hans, Professor der Botanik an der Universität und 
Direktor des Botanischen Gartens und des Botanischen Museums 

$ der Universität in Zürich V, Seefeldstraße 12. 

Schlechter, Dr. Rudolf, in Berlin S, Gräfestraße 33. 

Schlicke, Dr. A., in Nieder-Schöneweide bei Berlin. | | 

Schmidle, W., Professor, Direktor des Lehrerseminars in Karls- 

| ruhe i. B. 
: Schneider, Dr. J. M., in Schänis, Kt. St. Gallen, Schweiz. 
Ber. der deutschen bot. Gesellseh. XXVIa. (10) 


i 


(146) Mitgliederliste. 


Schober, Dr. Alfred, Professor und Schulinspektor in Hamburg 23, 
Papenstraße 50. 

Schönau, Dr. Carl von, cand. rer. nat. in München, St. Annaplatz 9 II. 

Schönland, Dr. S., Curator of the Albany Museum in Grahamstown, 
Südafrika (Kapkolonie). 

Scholl, Dr. Emil, in Wien XIX, Eichendorffgasse 3. 

Schorler, Dr. Bernhard, Oberlehrer und Kustos des Herbariums 
der Technischen Hochschule in Dresden A. Krenkelstraße 34. 

Schottländer, Dr. Paul, Rittergutsbesitzer, in Wessig bei Klettendort. 

Schrenk, Hermann von, B. S., A. M., Ph. D., Botanical Garden in 
St. Louis, Mo. (U. S. A.) 

Schröder, Dr. Bruno, Lehrer in Breslau, Sadowastraße 88, II. 

Schröder, Dr. Henry, Privatdozent an der Universität in Bonn a. Rh., 
Meckenheimer Straße 150. : 

Schrodt, Dr. Jul, Professor, Direktor der VII. Realschule in 
Berlin S0 26, Mariannenstraße 47, II. l 

- Schröter, Dr. C., Professor der Botanik am Polytechnikum in Zürich, 
Hottingen-Zürich, Merkurstraße 70. 

Schube, Dr. Theodor, Professor, Oberlehrer in Breslau VIII, Forcken- 
beckstraße 10. 

Schultz, Richard, Oberlehrer in Sommerfeld, Reg.-Bez. Frankfurt a. O., 
Pförtnerstraße 13. 

Schulz, Dr. A., Professor, Privatdozent der Botanik in Halle a. S., 
Albrechtstraße 10. 

Schulze, Max, in Jena, Marienstraße 3. 

Schuster, Julius, cand. rer. nat, in München, Hildegardstraße 11. 

Schuster, Dr. Walther, in Frankfurt a. M., Miquelstr. 12. 

Schütt, Dr. Franz, Professor der Botanik an der Universität und 
Direktor des Botanischen Gartens und Museums in Greifswald. 

Schwarz, Dr. Frank, Professor der Botanik an der Forstakademie in 
Eberswalde, Neue Schweizerstr. 21. 

Schwede, Dr. Richard, Assistent am Botan. Laboratorium der K. 
Technischen Hochschule in Dresden. 

Schweinfurth, Dr. Georg, Professor in Berlin W, Potsdamer Straße 752. 

Schwendener, Dr. S., Geheimer Regierungsrat, Professor der Botanik 
und Direktor des Botanischen Institutes der Universität, Mit- 
glied der Akademie der Wissenschaften, in Berlin W 10, Matthäi- 
kirchstraße 928. 

Seckt, Dr. Hans, Profesor del Instituto Nacional del Profesorado 
Secundario in Buenos Aires (Argentinien). Belgrano. Mendoza 2971. 

Seemen, 0. von, Rittmeister a. D. in Berlin NW 40, Scharnhorst- 
straße 42. 


Mitgliederliste. (1 47) 


Semadeni, Dr. 0., in Poschiavo (Graubünden). 

Senn, Dr. Gustav, Privatdozent der Botanik an der Universität in Basel, 
Schützengraben 5. 

Sernander, Dr. Rutger, Professor der Botanik in Uppsala. 

Shibata, Dr. K., Professor der Botanik an der Universität in Sapporo 
(Japan), Botanisches Institut der Universität. 

Shull, Dr. Geo. H., Leiter der botanischen Arbeiten an der Station 
für experimentelle Entwickelungslehre, Carnegie Institution of 
Washington, Cold Spring Harbour, Long Island, N. Y. (U. St. A.). 

Simon, Dr. Friedrich, in Frankfurt a. M., Schwarzburgstraße 86. 

Simon, Dr. Joseph, 1. Assistent am K. Botan. Garten in Dresden. 

Simon, Dr. Siegfried, Privatdozent für Botanik in Güttingen, Pflanzen- 
physiol. Institut. 

Singer, Dr. Max, Professor am Deutschen Staats-Gymnasium in 
Prag, Kónigliche Weinberge. 

Snell, Dr. Karl, Assistent am Botan. Institut der Landwirtsch. 
Akademie in Bonn-Poppelsdorf. 

Solereder, Dr. Hans, Professor der Botanik an der Universitüt und 
Direktor des Botanischen Institutes in Erlangen, Botanischer 
Garten. 

Solms-Laubach, Dr. H. Graf zu, Professor der Botanik an der 
Universität, Redakteur der „Zeitschrift für Botanik“ in Straß- 
burg i. Els., Botanischer Garten. 

Sonder, Dr. Chr., in Oldesloe (Holstein). 

Sonntag, Dr. P., Oberlehrer an der Oberrealschule St. Petri und 
Pauli, in Saspe-Neufahrwasser bei Danzig, Villa Mövenblick. 

Sorauer, Dr. Paul, Geh. Reg.-Rat, Professor, Privatdozent der 

Botanik an der Universität, Redakteur der „Zeitschrift für 
Pflanzenkrankheiten“, in Berlin-Schöneberg, Martin-Luther-Str. 50. 


Spieckermann, Dr. A, Vorsteher der Bakteriologischen Abteilung 


der Versuchsstation in Münster i. W., Plöniesstr. 5, I. 

Sperlich, Dr. Adolf, Professor an der k. k. Lehrerbildungsanstalt 
und Privatdozent der Botanik an der Universität in Innsbruck, 
Maximilianstr. 1D. 

Spießen, Freiherr von, Königl. Forstmeister in Winkel im Rheingau. 

Stahl, Dr. med. A., in Bayamon (Portorico). ` 

Stahl, Dr. Ernst, Geheimer Hofrat, Professor der Botanik an der 
Universität und Direktor des Botanischen Gartens in Jena. 

Stameroff, Kyriak, Dozent der Botanik an der Universität zu Odessa, 
Puschkinskajastr. 8, Wohnung 15. 


4 Steinbrinck, Dr. C., Professor am Realgymnasium in Lippstadt. 
- Steiner, Rudolf, k. k. Gymnasiallehrer in Prag II, Stephansgasse 20. 
LE (10%) 


(148) Mitgliederliste. 


Steyer, Dr. Karl, Oberlehrer an der Ernestinenschule in Lübeck, 
Huextertor-Allee 23. 

Stoklasa,- Dr. Julius, Professor und Direktor der Chemisch-physio- 
logischen Versuchsstation der böhmischen Technischen Hoch- 
schule in Prag, Villa Gröbe. 

Stoppel, Frl. Rose, in Freiburg i. B., Zähringerstr. 66. 

Strasburger, Dr. Ed., Geh. Regierungsrat, Professor der Botanik an 
der Universität und Direktor des Botanischen Gartens in Bonn. 

Strauß, H. C., Obergärtner am Botanischen Garten in Dahlem- 
Steglitz bei Berlin. 

Suringar, Dr. J. Valckenier, in Wageningen (Holland). 

Svedelius, Dr. Nils Eberhard, Privatdozent der Botanik an der 
Universität in Uppsala. 


Tansley, A. G., Assistant in the Botanical Department at the Uni- 
versity College, in Translay Grantchester Cambridge. 

Ternetz, Frl. Dr. Charlotte, in Basel, Feldbergstr. 118. 

Tessendorff, Ferdinand, Oberlehrer am Helmholz-Realgymnasium in 
Friedenau, Steglitz bei Berlin, Straße VIII, Nr. 12, Beamten- 
wohnheim. 

Thiele, Dr. Rud. Leiter der Agrikulturabteilung der Schwefel- 
produzenten, G. m. b. H., in Hamburg. 

Thomas, Dr. Fr., Professor, emerit. Oberlehrer am Gymnasium 
Gleichense in Ohrdruf, Hohenlohestr. 14. 

Thoms, Dr Hermann, Professor, Direktordes Pharmazeutischen Institutes 
der Universitàt in Berlin, Steglitz bei Berlin, Hohenzollern- 
straße 3. 

Thost, Dr. R., in Groß-Lichterfelde-Ost bei Berlin, Wilhelmstr. 27. 

Thum, Dr. Emil, Gymnasiallehrer zu Asch in Böhmen. 

Timpe, Dr. H., Oberlehrer in Hamburg-Eimsbüttel, Am Weiher 29. 

Tischler, Dr. Georg, Professor der Botanik und Assistent am Botan. 

Institut in Heidelberg-Neuenheim, Ladenburger Straße 6. 

Tobler, Dr. Friedrich, Privatdozent der Botanik und Assistent am 
Botanischen Institut der Universität in Münster i. W., Schul- 
straße 17. | 

Toni, Dr. G. B. de, Professor der Botanik und Direktor des 
Botanischen Gartens, Lauréat de l'Institut de France, Heraus- 
geber der „Nuova Notarisia“, in Modena. | 

Trail, Dr. James W. H., F. R. S, Professor der Botanik an der 
Universitàt Aberdeen in Old Aberdeen, High Street 71 (Schott- 


land). 


Mitgliederliste. (149) 


Trow, Dr. A. H., Lecturer in Botany am University College of 
South- Wales and Monmouthshire in Cardiff (England), Penarth 50. 

Tschermak, Dr. Erich, Edler v. Seysenegg, Professor an der Hoch- 
schule für Bodenkultur, in Wien X VIII, Anastasius Grün-Gasse 52. 

Tschirch, Dr. Alexander, Professor der Pharmakognosie, pharma- 
zeutischen und gerichtlichen Chemie, Direktor des Pharma- 
zeutischen Institutes der Universitát in Bern. 

Tswett, Dr. Michael, Professor an der Technischen Hochschule in 
Warschau, Krakowskie Predmiescie 26. 

Tubeuf, Dr. Carl, Freiherr von, Regierungsrat, Professor der Botanik, 
in München, Habsburger Str. 1 


geom, Dr. Oskar, Professor, Oberbibliothekar, Redakteur des 
tralblattes für Bakteriologieund Parasitenkunde* in BerlinW5, 
Sichodatr. In XL 

Ulbrich, Dr. E., Assistent am Kgl. BotanischenMuseum zu Dahlem, 
Steglitz bei Berlin, Paulsenstr. 47. 

Ule, Ernst, Botanischer Forschungsreisender. Adresse: Manáos, 
Consulado allemáo, Brasilien. Drucksachen an Herrn Prot. 
Dr. Harms. 

Urban, Dr. Ign., Geh. Regierungsrat, Professor, Unterdirektor des 
Botan. Gartens und Bot. Museums zu Berlin, in Dahlem-Steglitz 
bei Berlin, Altensteinstr. 4. 

Ursprung, Dr. Alfred, Professor der Botanik an der Universität in 
Freiburg (Schweiz), Botanisches Institut. 


` Vüchting, Dr. H. von, Professor der Botanik an der Universität und 


Direktor des Botanischen Gartens in Tübingen. 

KO Dr. August E., Ritter von Fernheim, Hofrat und Universitäts- 
professor in Wien II, Valeriestr. 46. 

Voigt, Dr. Alfred, Professor, Assistent am Botanischen Museum in 
Hamburg VII, Wandsbeker Stieg 13. 

` Volkart, Dr. A, Assistent an der Eidgenössischen EE Ech, 
station in "Zürich IV, Lindenbachstr. 9. 

. Volkens, Dr. Georg, Professor, Privatdozent der Botanik an der 
Bondi und Kustos am Botanischen Museum in Dahlem- 
Steglitz bei Berlin, Königin-Luise-Str. 6-8. 

- Voss, Dr. W., Oberlehrer in Itzehoe (Holstein), Friedrichstr. 45. 


Iech Dr. Wilhelm, Oberlehrer in Delitzsch, Eilenburger Str. 58, 


(150) Mitgliederliste. 


Wächter, Dr. Wilhelm, Sekretär der Deutschen Botan. Gesellschatt, 
Assistent am Pflanzenphysiologischen Institut der Universität 
und am Botan. Institut der Landw. Hochschule Berlin, in Steglitz, 
Düntherstr. 5 p. v 

Wager, Harold, Inspector of Science Schools for the Science and Art 
Department in London, in Leeds (England), Horsforth Lane, 
Far Headingley. 

Wagner, Dr. Adolf, Privatdozent der Botanik an der Universität 
und Assistent am Botan. Institut in Innsbruck, M ühlau Nr. 110. 

Wahl, Dr. Carl von, in Grötzingen in Baden, Großherzogl. Bad. 
Versuchsanstalt Augustenberg. 

Warburg, Dr. 0., Professor, Privatdozent der Botanik an der Uni- 
versität, Lehrer am Orientalischen Seminar in Berlin W, Uhland- 
straße 175. 

Weber, Dr. C. A., in Bremen, Friedrich-Wilhelm-Str. 24. 

Wehmer, Dr. C., Professor, Dozent an der Technischen Hochschule 
in Hannover, Alleestr. 35. 

Wehrhahn, W., Lehrer in Hannover, Asternstr. 29. 

Weis, Dr. Fr., Professor der Botanik an der Landwirtschaftl. Hoch- 
schule in Kopenhagen. 

Weiß, Dr. Fr. E., Professor der Botanik und Direktor des Botanical 
Laboratory of the Owens College in Manchester. 

Weiße, Dr. Arthur, Professor, Gymnasialoberlehrer in Zehlendorf 
(Wannseebahn) bei Berlin, Annastr. 11. 

Went, Dr. F. A. F. C., Professor der Botanik und Direktor des Botan. 
Gartens in Utrecht (Holland). 

Wettstein, Dr. Richard, Ritter von Westerheim, Professor und Direktor 
des Botan. Gartens und Museums der Universität Wien, Mit- 
glied der Akademie der Wissenschaften, Herausgeber der Oster- 
reichischen botan. Zeitschrift in Wien III, Rennweg 14. 

Wiedersheim, Dr. Walther, in Hennigkofen-Nonnenbach a. Bodensee 
(Württemberg). 

Wieler, Dr. A., Professor, Dozent für Botanik an der Technischen 
Hochschule in Aachen, Nizza-Allee 71. 

Wiesner, Dr. Jul., Hofrat, Professor der Botanik und Direktor des 
Pflanzenphysiologischen Institutes der Universität, Mitglied der 
Akademie der Wissenschaften, in Wien IX, Liechtensteinstr. 12. 

Wilhelm, Dr. K., Professor der Botanik an der Hochschule für Boden- 
kultur in Wien XVIII, Hochschulstr. 17 (Türkenschanze). 

Willis, John C., Direktor d. Botan. Gartens in Peradeniya (Ceylon). 

Wilson, William Powell, Direktor of the Philadelphia Commercial 
Museum in Philadelphia (U. S. A.) 


Mitgliederliste. (151) 


Winkelmann, Dr. J., Professor, in Stettin, Pölitzer Straße 85, III. 

Winkler, Dr. Hans, Professor der Botanik an der Universität in 
Tübingen, Waldhäuserstr. 13. 

Winkler, Dr. Hubert, Privatdozent der Botanik an der Universität, 
Assistent am Botanischen Garten in Breslau. 

Wirtgen, Ferd., Rentner in Bonn, Niebuhrstr. 55. 

Wißmann, Apotheker in $traßburg i. E., Botan. Institut d. Universität. 

Wittmack, Dr. L., Geheimer Regierungsrat, Professor an der Land- 
wirtschaftlichen Hochschule und an der Universität, Berlin NW, 
Platz am Neuen Tor 1. 

Wollenweber, Dr. W., in Berlin NW 40, Scharnhorststr. 8. 

Wortmann, Dr. J., Geh. Reg.-Rat, Professor, Direktor der Versuchs- 
und Lehranstalt für Obst-, Wein- und Gartenbau zu Geisen- 
heim a. Rh. 


Yamanouchi, Dr. Shiges, z. Z. Botanic. Dept. University of Chicago, 
dl (U. S. AJ 

Yapp, R. H., Professor am University College of Wales in Aberyst- 
wyth (England). 


Zacharias, Dr. E., Professor der Botanik, Direktor des Botanischen 
Gartens in Hamburg, Sophienterasse 15a. 

Zahlbruckner, Dr. A., Leiter der Botanischen Abteilung des Natur- 

E histor. Hohi mam in Wien I, Burgring 7. 

Zander, A., Oberlehrer am Bismarck-Gymnasium in Halensee bei 
Berlin, "Westfälische Straße 59, III. 

Zeijlstra, H. H. Fzn., Assistent am Deptm. van Landbouw in Buiten- 
zorg (Java). 

Zimmermann, Dr. Albrecht, Professor, Botaniker an der Biologischen 
Station Amani, Poststation Tanga (Deutsch-Ostafrika). 

Zopf, Dr. W., Geh. Regierungsrat, Professor der Botanik an der 
Ducit und Direktor des Botanischen Gartens in Münster LW. 
Gerichtstr. 8. 

Zürnig, Dr. Heinrich, Kustos am Pflanzenphysiologischen Institut 
in München, Tengstr. 10, II. 


(152) Mitgliederliste. 


Verstorben. 


Areshoug, Dr. F. W. C., ehemaliger Professor der Botanik an der 
Universität Lund, Mitglied der Akademie der Wissenschaften 
in Stockholm. Verstarb am 21. Dezember 1908. 

Barnéwitz, A., Professor am von Saldernschen Realgymnasium in 

Brandenburg a. H. Verstarb am 26. Oktober 1908. 

Ebermayer, Dr. E., Geh. Hofrat in München. Verstarb am 13. Aug. 1908. 

Kambersky, Dr. 0., Vorstand der Landwirtsch. Versuchs- und Samen- 
kontrollstation in Troppau. Verstarb im März 1908. 

Lindemuth, H., Kgl. Gartenbaudirektor und Dozent an der Land- 
wirtschaftl. Hochschule in Berlin. Verstarb am 1. Dez. 1908. 

Loew, Dr. E., Professor in Berlin. Verstarb am 12. August 1908. 

Noll, Dr. F., Professor der Botanik an der Universität Halle a. S. 
Verstarb am 20. Juni 1908. 


Register zu Band XXVla. 


L Geschäftliche. Mitteilungen. 


Sitzung vom 31. Januar 1908 . 

(Glückwunsehsehreiben ': an P Hofrat Prof. Dr. J. WIESNER 

5 und Antwort desselben.) 

. Sitzung vom 28. Februar 1908 . . 

E (Bemerkung des Herrn G. HABERLANDT zu E Arbeit dii 

Herrn ALBRECHT. Herr GRÜSS demonstriert seine Chromo- 

1 grammmethode.) 

. Sitzung vom 27. März 1908 . : 

: (Preiserteilung an Herrn ORODAT, deg die im et 1906 ge- 

2 stellte Preisaufgabe gelóst hat.) 

Be vom 24. April 190 
(Demonstration EE eeng poses Bëtong dé 
Herrn W. VORWERK. Einladung zur Generalversammlung der 

Deutschen Botanischen Gesellschaft. Bericht der Kommission 

für die Revision der Satzungen nebst Begründung des bei- 

gegebenen neuen Entwurfes der in Straßburg zu beratenden 

E Satzungen.) 

Be toin 39. Ma 1908 ER 

Sitzung vom 26. Juni 1908 ee E E EE rro 

BOE vom 81: Jet 1908 7 — coc oC eal LENS 

Sitzung vom 30. Oktober 1908 . . ! 

(Bericht über die Wahlen des Berliner Vorklandes ad der 

Kommission zur Vorbereitung der Wahlen und der General- 

versammlung. Glückwunschschreiben an Herrn Dr. BORNET 

und Geh. Hofrat Prof. Dr. F. HILDEBRAND.) 

Sitzung vom 27. November 1908 . 

; (Nachtrag zu den Wahlen. Antwort er Haan "BORNET und 
HILDEBRAND. Demonstration von Photogrammen durch Herrn 
LINDNER und Pilzkulturen durch Frl. KNISCHEWSKY. Bericht 
des Herrn Höck über die zweite Sitzung des deutschen Aus- 
schusses für den mathematischen und EE 
Unterricht in Cöln.) 

vom 21. Dezember 1908 


Seite 
1 
103 


197 


275 


715 


(154) Register. 


Bericht über die am 7. August 1908 in Straßburg i. E. abgehaltene fünf- ge: 
undzwanzigste Gebees g der Deutschen Botanischen 
Gesellschaft . . EE E 

Rechnungsablage des Jahres 1907 Ce (8) 

Bericht der Kommission für die Flora von Doh über n neue Baol 
achtungen aus den Jahren 1902—1905 E E 

Verzeichnis der Pflanzennamen . : dei ur re ERN . (106) 

MANO . $4 x vu E . (124) 

2. Nachrufe. : 

E. Marshall Ward von T. JOENBSON. s 05 SMMB 

ER AA Onemam von J.W.MOLL.. — 5. 5 - o 2 MB 

Ernst Pfitzer von M. MÓBIUS (mit Bildnis). . . . . . . . UI 

E. Rostrup von F. KOLPIN RAYN . . (47) 

Frans Reinhold Kjellmann von NILS SYEDELIUS (mit Bildnis. im res). (55) 

se Schwabach von CARL HOLTERMANN . . . . . . - . (16) 

Fritz Noll von M. KOERNICKE (mit Bildnis) . . EEN 

Ernst Loew von OTTO APPEL (mit Bildnis im Text) . Med uem. 


3. Wissenschaftliche Mitteilungen. 


a) In der Reihenfolge der Veröffentlichung geordnet. 
I. Sitzungsberichte !). 


l. Theodor Porodko: Nimmt die un. Region des orthotropen 
Stengels an der geotropischen Krümmung teil? . .. ..-.- R 
2. M. Domaradsky: Zur Fruchtkörperentwicklung von Aspergillus Fischeri 
deeg EE EE @ 
3. Friedrich Hildebrand: Über weitere zygomorphe Blüten einer Knollen- 
begonie. (Mit einem Holzschnitt), . . .. . 2.2... „en 38 
4. Friedrich Hildebrand: Über Versuche zur Bildung von ge 
bei Oxalis crassicaulis. (Mit zwei Holzschnitten) . . . . . - -> 19 
5. G. Haberlandt: Über den Einfluß des Schüttelns auf die EE m 
des geotzopischen Reizes oni 0 ee SS 
6. M. Möbius: Über die Festlegung der oleis: und Kieselkörper | in 
den Pflanzenzellen. (Mit einer Abbildung im Text) . .. .--*-- ^ 
7. A. Schulz: Über die Entwicklungsgeschichte der gegenwärtigen 
: phanerogamen Flora und Pflanzendecke Skandinaviens . . . - - 88 


Warwara Polowzow: Experimentelle Untersuchungen über die Reiz- 
erscheinungen der Pflanzen, mit besonderer Berücksichtigung der Ein- 
wirkung von Gasen. (Vorläufige nr 90 


Die ie kleineren Mitteilungen sind unter den „Geschäftlichen Mit- 
teilungen* S. (1) aufgeführt. 


Register. (155) 
Seite 

9. J. Stoklasa, V. Brdlik u. J. Just: Ist der Phosphor an dem Aufbau 
des Chlorophylls beteiligt? 

10. Wilhelm Lorch: Torsionserscheinungen an den Stämmchen mehrerer 
Polytrichaceen und von Dicranum undulatum Ehrh. (Mit einer Textfigur.) 78 

11. M. Tswett: Uber die Verfärbung und die Entleerung des absterben- 


BAU: paubos... sos 75. ee Se a 88 
12. M. Tswett: Über das Pigment des REN vergilbten Laubes. . . 94 
13. Wilhelm Kinzel: Die Wirkung des Lichtes auf die Keimung. (Mit 
4 Abbildungen im Text.) (Vorläufige Mitteilung) . ... ..... 105 
14. M. Möbius: Die Perianthblätter von Cocos nucifera. (Mit Tafel Li. 115 
15. W. Palladin: Das Blut der Pflanzen. (Vorläufige Mitteilung.). 125 
16. W. Sukatscheff: Über das Vorkommen der Samen von Euryale en 
Salisb. in einer interglazialen Ablagerung in Rußland. (Mit 6 Text- 
BERN) aa a a re ta 132 
17. M. W. Beijerinck: Beobachtungen über die Entstehung von Cytisus 
purpureus aus Cytisus Adami. (Mit zwei Abbildungen im Test). 137 
18. Walter Bally: Über Gallertbildung bei Chaetocerasarten. (Mit 3 Text- 
PERO) . 5. v noh x xD AN T mu sa Ie MEUS Mie due d 147 
19. E. Hannig: Über hygroskopische Bewegungen lebender Blätter bei 
Zanirit von Frost und Tadwether ... ... -ea see 4 n 151 . 
. 90. S. Kostytschew: Zweite Mitteilung über anaërobe Atmung ohne 
Alkoholbildung. (Mit einer Textfigur). . . . .. ee 167 
21. F. C. von Faber: Über die Existenz von Myxomonas Betae Brzezinski 177 
22. G6. Albrecht: Über die Perzeption der Lichtrichtung in den Laub- 
E. blättern. (Vorläufige Mitteilung) ......-.:-:-t7 ` 182 
|. 23. J. Grüss: Über den Nachweis mittelst Chromogramm-Methode, daß 


die Hydrogenase aktiv bei der Alkoholgärung beteiligt ist . . . .. 191 
. W. W. Lepeschkin: Über den Turgordruck der vakuolisierten Zellen 198 
. M. Tswett: Ist der Phosphor an dem Aufbau der Chlorophylline 
reist? u: ee ee ann een 214 
. E. Ule: Über eine neue Gattung der Capparidaceen mit Kletter- 
Tornehtüugen. (Mit Tafel Uj. 7, . .. irn a. 2er . 220 
. H. Harms: Über Geokarpie bei einer afrikanischen Leguminose. (Mit 
Erin). 4 EC. ocius cos 225 
. W. W. Lepeschkin: Über die osmotischen Eigenschaften und den 
 "Turgordruck der Blattgelenkzellen der Leguminosen . 231 
. E. Hannig: Die Bindung freien atmosphärischen Stickstoffe durch piz- 
haltiges Lolium temulentum. (Mit einer Textfigur.) (Vo 
a 0.0.2.0 EE 238 


. Ernst Küster: Keimung und Entwicklung von Schimmelpilzen in ge- 


brauchten Nährlösungen. (Vorläufige Mitteilung.) . 246 
1. H. Roß: Der anatomische Bau der mexikanischen Ksntschukpflanze 
Guayule*, Parthenium argentatum Gray. (Mit 7 Textfiguren) . . - 248 
L. Wittmack: Ein goldener Eichenkranz und goldverzierte Nym- 
phaeaceen-Stiele in einem Hügelgrab zu Pergamon. (Mit 6 Abbil- | 
fangen im Dext). — a 0 2209 mer nun . 268 
- T. F. Hanausek: Über das Sege von Humea Beer Sm. (Mit 
Mel IV) . 22. 4) eo die km ers 292 
E. Heinricher: Die Samenkeimung und das Licht. (Eine Berichtigung e 


(156) Register. 


35. 


e» 
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Va 
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EA 
D 


e 
n 


58. 


. N. Wassilieff: Eiweißbildung in reifenden Samen 
. A. Nestler: Die hautreizende Wirkung der Primula mollis Hook. und 


W. und J. Docters van Leeuwen-Reijnvaan: Über die Spermato- 
genese der Moose, speziell mit Berücksichtigung der Zentrosomen- 
und Reduktionsteilungsfragen. (Mit Tafel V.) .... 2... 2... 


. G. Schweinfurth: Über die von A. Aaronsohn ausgeführten Nach- 


forschungen nach dem wilden Emmer (Triticum dicoccoides Keke) . . 


. A. J. Nabokich: Über die Ausscheidung von Kohlensäure aus toten 


Pflanzenteilen. (Vorläufige Mitteilung) .. s e s sso ses eves 
W. Krüger: Über ungeschlechtliche Fortpflanzung und das Entstehen 
weiblicher Individuen durch Samen ohne Befruchtung bei Mercurialis 
annua und anderen diöcischen Pflanzen. (Mit 3 Abbildungen im Text.) 
E, Jahn: EE 7. Ceratiomyxza. (Mit 2 en 
al E E E E NY 


famon = E oe om oor osos) M 


. 6G. Bredemann: Regeneration der Fähigkeit zu Assimilation. von freiem 


Stickstoff des Bacillus amylobacter A. M. et Bredemann und der zu 


dieser Spezies gehörenden bisher als Granulobacter, Clostridium usw. be- . 


zeichneten anaéroben Bakterien. (Vorläufige Mitteilung.) . . . . - - 
M. Mücke: Zur Kenntnis der Eientwicklung und Befruchtung von 
Achlya polyandra de Bary. (Mit Doppeltafel VII, . . vv... + 


SER S de Die Verbreitung der Bee E bei den 


Pflan 


D 
E Lata EN ent E EE 


D 
EN e QC D ACA ee E AE E E WE E e E E EE 


flan 
. J. M. Schneider: Der Öffnungsmechanismus der Tee (Vor- 


läufige Mitteilung.) . 


D D 
AEA E e ee E e E e ee e E E e Peer E eg end eg 


. €. Steinbrinck: Über den CEPS PR A ae Roll- xd Falt- 


blätter von Polytrichum commune und einigen Dünengräsern. . . .- 


. F. Brand: Über das Chromatophor und die vam Stellung 


der Blutalge (Porphyridium eruentum). (Mit 1 Abbildung im Text.) . 
A. Ernst: Zur Phylogenie des Embryosackes der Angiospermen. (Mit 
Tafel VIL) 


B 
Kok ow c METRE FL ER Ee Ee e| S BEL SE e E 


. Margery S. Rosing: Der Zucker- ind: Stärkegehalt in den Schließ- 


zellen offener und geschlossener Spaltöffnungen. (Vorläufige Mit- 
tellung.) eu Su en a I 

P. Ascherson: Berichtigungen und Nachträge zu dem Anlama über 
Populus Euphratica in Europa . 


FIREWIRE E 


. A. Burgerstein: Einfluß des s Lichtes E E DEE Brechbarkeit auf 
44 


die Bildung von Farn-Proth 


wc Ce al gie, ve Geet 


. Walther Hausmann: Über die GE Wirkung chlorophyll- 


hältiger Pflanzenauszüge 


erg ET PE IE ee, Wer, 


ee E ODE Ta YII) e EE 


. F. Tobler: Über Regeneration bei A E (Mit 6 Textfiguren.) 
. Leopold von Portheim und Emil Scholl: Untersuchungen über die 


Bildung und den Chemismus von Anthokyanen .. 

Karl Gaulhofer: Über die anatomische Eignung der Jot nnd 
Schattenblàtter zur HMM (Mit Tafel IX.) . 
E. Pantanelli: Über Pilzrev 


LI . . hd 


Seite 


Register. (157) 


. R. Kolkwitz und M. Marsson: Ökologie der pflanzlichen Saprobien 
. A. Engler und K. Krause: Über die Lebensweise von Viscum minimum 
Harvey. (Mit Tafel X und 2 Abbildungen im Text). ....... 
. R. Ewert-Proskau: Die Parthenokarpie der Stachelbeere. (Vorläufige 
MIRE) en le ee NOME IL 

Werner Magnus: Weitere Ergebnisse der Serum-Diagnostik für de 
theoretische und angewandte Botanik . . sr ........... 
s m Brand: Weitere Bemerkungen über Porphyridium eruentum (Ag.) 


ect wA o E E EE S X. ic zen, ica od yy Co E T EACUS VECES CM ape ae gg 


. Jakob Modilewski: Zur Embryobildung von | Gunnera chilensis. (Mit 
Boppelafol XLy-. 2 ss FE TR NIE ^ n CR E. CR 
Ernst Pringsheim jun.: Über die Herstellung von Gelbfiltern und 
ihre Verwendung zu Versuchen mit lichtreizbaren Organismen. (Mit 
*» Textligurón) us. | d a duod mock UR Um re. 
. S. Kostytschew: Über den Zusammenhang der Sauerstoffatmung der 
Samenpflanzen mit der Alkoholgárung. (Vorläufige Mitteilung.) . 
. Adolf m Ist bei grünen Rhinanthaceen ein von einem pflanz- 
ichen Organismus ausgehender äußerer Keimungsreiz nachweisbar? 
. Friedrich Hildebrand: Über zwei eigentümliche Blüten einer Knollen- 
begonie. (Mit einer Abbildung im Text) . ......-...... 
. Friedrich Hildebrand: Über Sämlinge von Cystisus Adami. . , . . 
. Hans Winkler: Solanum tubigense, ein echter Pfropfbastard zwischen 
Tomate und Nachtschatten. (Mit 2 Abbildungen im Test)... 
. J. M. Geerts: Beitrüge zur Kenntnis der cytologischen Entwicklung 
Pha Osnoihera Lomambaha .. 7... yes 
. Bruno Schröder: Neue und seltene Bacillariaceen aus dem Plankton 
der Adria. (Mit 1 Abbildung im Té 1 c ros Eo dni. i ra 
. J. Grüss: Kapillaranalyse einiger Enzyme... . e s - no 
. J. Grüss: Hydrogenase oder Red NIS. ooo s ves 
. Wilhelm Kinzel: Lichtkeimung. Einige bestátigende und ergánzende 
Bemerkungen zu den vorlàufigen Mitteilungen von 1907 und 1908. 
Hut 2 Abbildungen im Text)... . es o ana 
. Wilhelm Kinzel: Lichtkeimung. Weitere bestätigende und gaer 
Bemerkungen zu den vorläufigen Mitteilungen von 1907 un 
8. P. Boysen Jensen: Die Zersetzung des Zuckers während 2 Ka? 
rationsprozesses. (Vorläufige Mitteilung). » ,. 49 «^ tT». 


79. Hugo de Vries: Über die Zwillingsbastarde von Oenothera nanella. . 


Otto Müller: Die Ortsbewegung der Bacillariaceen. VL ..... 
C. Correns: Die Rolle der mánnlichen — boi der Geschlechts- 
bestimmung der gynodioeeischen Pflanzen . . . . vr... 
Julius Wiesner: Versuche über die Niacverbtlitiese kleiner, ins- 
besondere linear geformter, von der Sonne bestrahlter Pflanzenorgane 
ET Baur: Über eine holen (C von EEE japonicus 

- D. Prianischnikow: Zur physiolog 

salze 


we Ce E e 
Pa curet arca Ro M Se, d A E RUN 


a wu 9 v Ee, Ee, 


bewegungen. (V Sr e Mitana EE ot tttm 
F. W. Neger: Ambrosiapilze. (Mit Taf. xu und 2 Textfiguren.) . 


eite 
pe 


524 


581 


582 


540 


(158) Register. 


87. Hugo de Vries: Bastarde von Oenothera gigas . . . . ... .... 
88. A. Scherffel: Asterococcus n. g. superbus (Cienk.) Scherffel und dessen 
angebliche Beziehungen zu Eremosphaera. (Mit 3 Textfiguren) . . . 

89. W. Ruhland: Die Bedeutung der Kolloidalnatur wüsseriger Farbstoff- 
lösungen für ihr Eindringen in lebende Zellen . . . . . 222... 

90. A. Scherffel: Einiges zur Kenntnis von Schizochlamys gelatinosa A. Br. 
91. @. Bredemann: Bemerkungen zu „Hans Pringsheim: Zur Regene- 
ration des Stickstoffbindungsvermógens von Clostridien* 

92. A. Schulz: Über Briquets xerothermische Periode, IH... . . . . 
93. E. Rübel: Überwinterungsstadien von Loisdeuria procumbens (L.) Desv. 
mE MEA) uie De EROGO CK ee ae vor ee wh 

. B. Némee: Über die Natur des Bakterienprotoplasten . ..... 
95. N. Wille: Zur Entwicklungsgeschichte der Gattung Oocystis. (Mit 
Tafel XV.) 


EC 
EE 


IL Generalversammlung!). 
Bericht der Kommission für die Flora von Deutschland über neue Be- 
obachtungen aus den Jahren 1902—1905. Vorgelegt von ihrem Obmann. 
Phanerogamen (Berichterstatter: K. W. VON DALLA TORRE)... 


b) Alphabetisch nach den Autoren geordnet. 
Albrecht, G., Über die Perzeption der Lichtrichtung in den Laubblättern 


o 


. . 
PEQq ee pe re RE CV Ur. mo er we 


im Potopa woe .;...;; We ee EN E 
—, Berichtigungen und Nachträge zu dem Aufs tze über Populus Euphratica 
u quU QU PIU oo "e 
Bally, Walter, Über Gallertbildung bei Chaetocerasarten (Mit 8 Textfiguren.) 
Baur, Erwin, Über eine infektiose Chlorose von Evonymus japonicus . . 


Beijerinck, M. W., Beobachtungen über die Entstehung von Cytisus . 


Bredemann, G., Regeneration der Fühigkeit zur Assimilation von freiem 
Stickstoff des Bacillus amylobacter A. M. et Bredemann und der 
zu dieser Spezies gehörenden bisher als Granulobacter, 
Clostridium usw. bezeichneten anaéroben Bakterien. (Vorläufige 
Mitteilung.) 


feto MINCE eU UM ov mW e c EE a Re S. i 


BEER EEE NET c M. ecu we 


362 


195 


e 1) Die auf der Generalversammlung vorgetragenen Arbeiten sind, soweit 
sie in den „Berichten“ veröffentlicht werden sollten, in den laufenden Heften 
abgedruckt und im Register der wissenschaftlichen Mitteilungen der Sitzungen 


aufgeführt. 


Register. (159) 


© Burgerstein, A., Einfluß des Lichtes verschiedener Brechbarkeit auf die 
; Hüdung von Fam-Prothallüen -= = „u. nee ren 
- Correns, C., Die Rolle der männlichen Keimzellen bei der Geschlechts- 
1 bestimmung der gynodioecischen Pflanzen. . ... . . . =... 
y, Dalla Torre, K. W., Phanerogamen (Florenbericht) . . .. ..... 
= Docters, W. und J. van Leeuwen-Reijnvaan, Über die Spermatogenese 
: der Moose, speziell mit Berücksichtigung der Zentrosomen- und 
d Reduktionsteilungsfragen. (Mit Taf. VJ. oe e corae 220. 


m 

Engler, A. und Krause, K., Über die Lebensweise von Viscum minimum 

Harvey. (Mit Taf. X und 2 Abbildungen im Text) . . . . . . 

Ernst, A., Zur Phylogenie des Embryosackes der Angiospermen. (Mit 
f. 


Par TC WE T RETE Mii is o, E NOVAE he Zeie ke e ler, Zeie, DANS, SENE, US. MOT MES Dr. 


cud eere EE TE E in, Re Ja. ^ 


Taf. VII. 
Ewert, R., Die Parthenokarpie der Stachelbeere. (Vorläufige Mitteilung SN 
von Faber, F. C., Über die Existenz von Myzomonas Betae Brzezinski . 
- Gaulhofer, Karl, Über die anatomische Eignung der Sonnen- und Schatten- 


G blätter zur Lichtperzeption. (Mit Taf. IX.) . . . . = es ex 
b ` Geerts, J. M., Beitráge zur Kenntnis der cytologischen Entwicklung von 
; enothera Lamarckana - 2709 oV CHR Po. y ove f 


 Grüss, J., Über den Nachweis mittelst Chromogramm-Methode, dab die 


= —, Kapillaranalyse einiger ep uuo gp utro IN a I s ccu rn. 
l —, Hydrogenase oder Reduktase? . . . . . «44r rr nn 
E Haberlandt, G., Über den ceu des Schüttelns auf die Perzeption des 
| geotropischen Reizes . .. -. ed ren t t t nn 
. Manausek, T. F., Über das Perikarp von Humea elegans Sm. (Mit Taf. IV.) 
- Hannig, E., Über hygroskopische Bewegungen lebender Blätter bei Eintritt 
E von Frost und Tauwetter . ee 
, Die Bindung freien atmosphärischen Stickstoffs durch pilzhaltiges 

Lolium temulentum. (Mit einer Textfigur.) (Vorläufige Mitteilung.) 
Harms, zah Ki: ae bei einer afrikanischen Leguminose. (Mit 


a ee EB e E e, SEELEN EE We "Ute UR 


1 hältige 
1 Heinricher, z Die Samenkeimung und das Licht. (Eine Berichtigung 
mit einer vorläufigen Mitteilung im Anhang) . . . . -s> 
debrand, Friedrich, Über weitere zygomorphe Blüten einer Knollen- 
begonie. (Mit einem Holzschnit) . .. . -er sr erres 


cau (Mit zwei Holdo e E EE 
Über zwei si eigentümliche Blüten einer Knollenbegonie, (Mit einer 


ee ce ee ee E 
en, P. Boysen, Die Zersetzung des Zuckers während des see 
S tionsprozesses. (Vorläufige Mitteilung.) . . . ss ssas 
Just, S gahe STOKLASA, T - no EE ER er 


Hydrogenase aktiv bei der Alkoholgärung beteilig ist. . .. . 


—, Über ee zur Bildung von Pfropfbastarden bei Oxalis crassi- 


Seite 


(160) Register. 


Kinzel, Wilhelm, Die Wirkung des Lichtes auf die Keimung. (Mit 4 Ab- 
bildungen im Text.) (Vorläufige Mitteilung.) . . . ... . 

—, Lichtkeimung. Einige bestätigende und ergänzende RER zu 
den vorläufigen Mitteilungen von 1907 und 1908. (Mit 2 Ab- 
nn E ili E Uo AE S : 

—, Lichtkeimung. Weitere hesitigende und ergänzende Beete 

zu den vorläufigen Mitteilungen von 1901 und 1908. . . . . . 

Kolkwitz, 3 R. und Marsson, M., Ökologie der pflanzlichen Saprobien . . 

Kostytschew, S., Zweite Mitteilung über anaérobe Atmung ohne Alkohol- 


bildung. (Mit einer Merkel ee. 
, Über den Zusammenhang der EE une der Samenpflauzen 
mit der Alkoholgärung. (Vorläufige Mitteilung). . . ... - . 


MEME NEG QUUM ENGER, EE I 
Krüger, W., Über ungeschlechtliche Fortpflanzung und das Enisiehen 
weiblicher Individuen durch Samen ohne Befruchtung bei Mer- 
iig annua und anderen diócischen Pflanzen. (Mit 3: Ab- 
MEME TER) ou E 
Küster, Ernst, Keimung und Entwicklung von ge e in Ge 
brauchten Nährlösungen. (Vorläufige Mätteilung i.e 
Lepeschkin, W. W., Über den Turgordruck der vakuolisierten Zellen . . 
—, Über die osmotischen Eigenschaften und den Turgordruck der Blatt- 
&elenkzellen der Leguminosen .. . oi e ro e: 
—, Zur — des Mechanismus der Variationsbewegungen (Vorläufige 
Lorch, WE Torsionserscheinungen an den Stämmchen mehrerer 
Polytrichaceen und von Dieranum undulatum Ehrh. (Mit einer 


rar. Saure, m EE a 
Magnus, Werner, Weitere Ergebnisse der DEE für die theo- 
retische und zn Botanik‘... er een 


NMaresem, M. siehe KOLEWITZ R 2 un ae orto 
Modilewski, SE Zur ea? von Gunnera chilensis. (Mit Pr 
EE oos ors oM RU EO 
Möbius, eg c die Festlegung der Kalksalze und Kioselkörper in "den 
Pflanzenzellen. (Mit einer Abbildung im Text) . . . - . 


—, Die Perianthblätter von Cocos nucifera. (Mit Taf.1). sisan - * ** 
Mücke, M., Zur Kenntnis der Eientwicklung und Büfrachtung von sd 
polyandra de Bary. (Mit Doppeltafel VI) bove MERI 


Müller, Otto, Die Ortsbewegung der Bacillariaceen. VI. 
Nabokich, A. J., Über die Ausscheidung von Kohlen : aus | toten 
Pflanzenteilen. (Vorläufige Mitteilung.) . . . . . s 
Neger, F. W., Ambrosiapilze. (Mit Taf. XII ind 2 Texiig.) E oe. TM 
Nemec, B., Über die Natur des Bakterienprotoplasten 
Nestler, A., Die hautreizende Wirkung der Primula "de Hook. pen 
Arendsii Pax. (Mt Taf. VII) . 3.2: e e . 
Palladin, W., Das Blut der Pflanzen. (Vorläufige Mitteilung.) . - -+ 
—, Die Verbreitung der Atmungs-Chromogene bei den Pflanzen. . . +» - 
—, Über die Bildung der en in den Pflanzen . . * >» 
 Pantanelli, E., Über Pilzrevertase . ..... 2.2.22. 
Polowxow, Waras, rie GC über dio Reiz- 
erscheinungen der Pflanzen, mit besonderer Berücksichtigung 
der Einwirkung von Gasen. (Vorläufige Mitteilung) . . - - » 


D . ZS 


Seite 


= Tswett, M., Über die Verfärbung und die Entleer 


Register. (161) 


Porodko, Theodor. Nimmt die ausgewachsene Region des orthotropen 


von odiem. Leopold, und Scholl, Emil, Untersuchungen über die 
Bildung und den Chemismus von Ana UH E 


salze- m e sin EE EE EE 
Pringsheim jr., Ernst, Über die Herstellung von Gelbfiltern und ihre Ver- 
wendung zu Versuchen mit lichtreizbaren Organismen, (Mit 
4 Pextignren) soo o 95 anne 
Pringsheim, Hans, Zur Regeneration des Stickstoffverbindungsvermögens 
yon OloskridMRR 4. o aa E E 
Rosing, Margery S., ee xeu he EE in den Schließzellen 
offener und g (Vo E LEN) 
Roß, H., Der anatomische Bau der mexikanischen Kau pflanze 
„Guayule“, Parthenium argentatum Gray. (Mit 7 
Rübel, E. Überwinterungsstadien von Loiseleuria procumbens (L.) Desv. 
Mit Tafel XIV.) 


S AA E E e ET RE, e ORN E EN VE o E E DEE EE T" M". 


Ruhland, ux Die Bedeutung der Kolloidalnatur wässeriger Farbstoff- 

lösungen für ihr Eindringen in lebende Zellen . . . . . ... 

Scherffel, i. Asterococcus n. g. superbus (Cienk.) Scherffel und dessen an- 

gebliche Beziehungen zu Eremosphaera. (Mit 3 Textfiguren.). . 

.—, Einiges zur Kenntnis von Schizochlamys gelatinosa A. Br. (Mit Tafel XII.) 

E eiir, J. M., Der Öffnungsmechanismus der Tulipa-Anthere. (Vor- 
) 


läufige Mitedunk). . |. 4. =r 4E UE iunn 
Scholl, Emil, siehe VON PORTHEIM, L. ...... ree 
Schrüder, Bruno, Neue und seltene Bacillariaceen aus dem Plankton der 

Adria. (Mit 1 Abbildung im Text). .. . . „er... 
Schulz, A., Über die Entwicklungsgeschichte der gegenwärtigen panoni 

gamen Flora und Pflanzendecke Skandinaviens . . . ..... 
—, Über Briquets xerothermische Periode, D o . ... se 


Schweinfurth, G., Über die von A. Aaronsohn ausgeführten Nach- 
forschungen nach dem wilden Emmer (Triticum dicoccoides Kcke.) 
mit einer Nachschrift von P. ASCHERSON . . . . < = e esee » 

Sperlich, cot Ist bei grünen Rhinanthaceen ein von einem pflanzlichen 

SE? BEN äußerer Keimungsreiz nachweisbar? 


be Ea. E Über den Kohäsionsmechanismus der Roll- und Falt- 


- blätter von. Polytrichum commune und einigen Dünengräsern . . 
Stoklasa, J., Brdlik, V. u. Just, J., Ist der Phosphor an dem Aufbau 
: des Chlorophylls beteiligt? . . . . «e bo n 7 
Sukatscheff, W., Über das Vorkommen der Samen von Euryale ferox 

Salisb in einer interglazialen Ablagerung in Rußland. (Mit 


extfiguren.). 
e Tu Barten ba Myrionema. Dn Textfiguren.). 


REN, 


..—, Über das Pigment des herbstlich Set Laube a u . 
=, Ist der Phosphor an dem Aufbau der een beteiligt? . 

Ule, E., mer eine neue Gattung der Capparidaceen mit EE 
ungen (Ma E EE 


de Bee? Hugo, Über die Zwillingsbastarde von Oenothera nanella. . . . 
^, Bastarde von Oenothera gigas. . . . . «5 - RA 3. do cx " 


Ber. der deutschen bot. Gesellseh. XXVIa. (11) 


Seite 


(162) Register‘: 


Seite 

Wassilieff, N., Eiweißbildung in reifenden Samen : . 454 
Wiesner, Julius, Versuche über die Wärmeverhältnisse E a 

ere linear geformter, von der Sonne bestrahlter Pflanzenorgane 702 

Wille, N., Zur Entwicklungsgeschichte der Gattung Oocystis. (Mit Taf. XV.) 812 
Winkler, Hans, Solanum tubingense, ein echter Pfropfbastard zwischen 


Tomate und-Nachtschatten. (Mit 2 Abbildungen im Tex xs EES, \ 
Wittmack, L., Ein goldener Eichenkranz und goldverzierte Nym en- 
Stiele in einem Hügelgrab zu Pergamon. Sn 6 Abbildungen 

DE DELLI EE EN ius d AE AL N A 263 


Verzeichnis der Tafeln. 
Tafel I zu M. Möbius; Die Perianthblätter von Cocus nucifera. Erklärung auf 


S. 124. 
Tafel II zu E. Ule, Über eine neue Gattung der Capparidaceen mit Kletter- 
rrichtungen. Erklärung auf S. 224. 
Tafel III zu aH. Harms, "ipw Geakatpie bei einer afrikanischen Leguminose. 
rklärung auf S. 

Tafel IV zu T. F. Midi Über das Perikarp von Humea elegans Sm. Er- 
klärung auf S. 297. 

Tafel V zu W. J. Docters van Kee Über die Spermatogenese 
der Moose, speziell mit Berücksichtigung der Zentrosomen und Reduk- 
tionsteilungsfragen. Erklärung auf S. 308. 

Tafel VI zu M. Mücke, Zur Kenntnis der Eientwicklung und Befruchtung von 
Achlya polyandra de Bary. Erklärung auf S. 377. 

Tafel Mur zu A. Ernst, Zur Phylogenie des Embryosackes der Angiospermen. 

Erklürung auf S. 437 

Tafel VIII zu A Nestler, Die © hautreizende end der Primula mollis Hook. 
un - Erklärung auf S. 

Tafel IX zu Karl Gaulhofer, Über die de pee der Sonnen- und 
Schattenblätter zur Lichtperzeption. Erklärung auf S. 494. 

Tafel X zu A. Engler und K. Krause, Über die Lebensweise von Viscum 
minimum Harvey. Erklärung auf S. 530. 

Tafel XI zu Jakob Modilewski, Zur exiles von Gunnera chilensis- 
E rklärung auf S. 555 

Tafel XII Zu F. W. Neger, Aiebrosispiläk Erklärung auf s. 

Tafel > zu A. Scherffel, Einiges zur Kenntnis von ggf ys gelatinosa 

. Br. Erklärung auf S. 794. 

.. Tafel: P zu E. Rübel, eege en von Loiseleuria procumbens. (L.) 

n Desv. EN uf S. 808. 

Tn XV zu -N. Wille, Zur vmi nami itai der Gattung Oocyslis. 
rklärung auf s. 821 

Bildnis von F. Noll. 

Bilünis von E. Pfitzer. 


Register. (163) 


Verzeichnis der Textabbildungen. 


Friedrich Hildebrand, Über weitere zygomorphe Blüten einer Knollen- 
begonie: nn 
—, Über Versuche zur Bildung von Pfropfbastarden bei Oxalis crassicaulis: 
Fig. 1.t..2 o VUE CCP DEL MU Tuy 
M. Móbius, Über Gu Festlegung der Kalksalze und Kieselkörper in den 
Pflanzenzellen: 
Fig. 1—8. URN RU von Callisia repens mit kleinen Drusen 
aus KieselgBüté . . :. u... 4b s E car ers 
Wilhelm Lorch, gege an den Stämmchen mehrerer 
Polytrichaceen und von Dicranum undulatum Ehrh.: 


Fig 1.. Aer ei ECRIRE uS p EN 
Wilhelm Kinzel, Die Wirkung des Lichtes auf die Keimung: 

Fig. 1. Veronica. (Kurven). . ic... nie rete echten n 

Fig. 2. Allium suaveolens (Kurven) ee 

Fig. 8. Drosera Nr.1(Kurven ....--:.5 tct * 

Fig. 4. Drosera Nr. Z(Kutvén) . coo eter 


W. Sukatscheff, Über das Vorkommen der Samen von Medi ferox 
Salisb, in einer interglazialen Ablagerung in Rußland; 
Fig. 1—4. Samen in natürlicher Größe `. 
Fig. 5—6. Querschnitte dureh die Samenschale . . . . . . .- 
M. W. Beijerinck, Beobachtungen über die Entstehung von Cystisus 
purpureus aus Cytisus Adami: 
Fig. l. Zweige von C. purpureus an einem Zweig von C. Adami 
Fig. 2. Nekrobioseversuch an Blum i7 73 23 409 M 
Walter Bally, Über Gallertbildinngen bei Chaetocerasarten: 
Fig. 1—2 


| Fig. F MED UMOR ee 
E Hannig, Die Bindung freien eg Stickstoffs durch pilz- 
haltiges Lolium temulentum 
T Fig. d... E ve Pr rer 
. H. Rof, Der anatomische Bau der mexikanischen — 
,Guayule*, Parthenium argentatum Gray: SE 
Fig. 1. Kleinere Pflanze aus Parras Ve Pë ee o 
Fig 2; Blühende eet E 
Fig. 3. Querschnitt durch em junge Sproßachse I uid» re 


Fig. 4. Querschnitt eines jungen Blattes mit den Harskanälen 
Fig. 5. Eine Partie des Siebteils einer me Sproßachse 


mit jungen sekundären Harzkanälen een 
Fig. 6. Ein jünger sekundärer mal. I vlr. v hte 
Fig. 7. Gaange: SCH etwa rier Sproßachse . . ... . 


Seite 


241 


(164) Register. 


Seite 
L. Wittmack, Ein SE Eichenkranz und goldverzierte Nymphaeaceen- 
tiele in einem Hügelgrab zu Pergamon: 
Pig. 1. Goldener Eichenkranz aus einem Hügelgrab zu Pergamon 264 


Pe Bine Anzahl Prauerteifen. =o. .. 5. ee > 265 
Fig: 8—4. Bruchstücke eines Trauerreifens . . . 22 2.... 267 
T 5. Teil eines Querschnittes von einem Trauerreifen . . . 268 

DE e <. Ge ee E E EE 272 


W. See Ver ungescliloclitliche Fongfianinug und das Entstehen 
er Individuen durch Samen ohne Befruchtung bei 
Mercurialis annua ünd anderen diöcischen Pflanzen: 
Fig, 1—2. nn annua in Tópfen. .. .... aace ar Soo 
Pus. Banf (Dopfkultütén): (5... re EE 341 
E. Jahn, EE 
Die Kerne während der Entwicklung der Fruchtkörper 
von EREECHEN H 
Die Kernteilungen in den keimenden Sporen . . . . . 351 
F. Brand, d das Chromatophor und die systematische Stellung der 
lutalge (Porphyridium cruentum): 


IE ann ar rn 416 
F. Tobler, Über Regeneration bei Myrionema: 
Tür E A N E EE 478 
A. Engler u. X. Krause, Über die Lebensweise von dts minimum Harvey: 
Fig. 1. Stück einer Euphorbia polygona Harv. mit Viscum 
minimum Harr- (Habitmebild) 4: 2°... en cs. 525 
Figa: AP ee Verl. e 526 
Ernst ER jun., Über die Herstellung von Gelbfiltern und ihre 
Verwendung zu Versuchen mit lichtreizbaren Organismen: 
Be il:i oe ars ie. 559 
Fig. : Ex és o. aaa; Cr. x NT. . 561 
Fur d... en ee S. cue 568 
Friedrich Wien Über zweieigentümliche Blüten einer Knollen bèj gonie: 
(DU 22.0 0 OP 
Hans Winkler, Solanum tubingense, ein echter Pfropfbastard zwischen 
Tomate und Nachtschatte 
Fig. 1. A—O, Keimlinge von Blk nigrum, S. lycopersicum 
dnd OmoN a EE EE 
Fig. 2. Blühender Steckling von Solanum tubingense. . . . . - 599 
Bruno Schröder, Neue und seltene Bacillariaceen aus dem Plankton : 
er Adri 
Fig. 1: Leptocylindrus adriaticus n. Sp. . . . . D c.,. BM 
Fig. 2. Striatella interrupta (Ehrb.) Heiberg | EUR E Rr A A ll 
Fig. 3. Biddulphia nn. Castracane, Forma ee 616 
E 46 HP er 0 EEE 616 
B. pellucida te e cie EE 616 


Fig. 5 
Wilhelm Kinzel, Lichtkeimung. Einige bestätigende und ergänzende Be- 
merkungen zu den vorläufigen Mitteilungen von 1907 und 1908: 
Fig. 1. Keime VOR MONA NUBE T. do or oor vni 686 
Fig. 2. Keimpflanzen von Pinguicula . . . „2... 22. : . 689 


Fig. 1 
Fig. 2. 


Register. 


F. W. Neger, Ambrosiapilze: 
Ambrosiapilzfäden in der Fruchtgalle der Asph. Mayeri 741 
In künstlicher Kultur erhaltene ambrosiaähnliche Pilz- 


(165) 


fäden des Pilzes aus der Galle von Asphondylia Mayeri 


A. Scherffel, ge n. 


o 
e 


superbus (Cienk.) Scherffel und dessen an- 


iche Beziehungen zu Eremosphaera: 


ig. qm 


Heft 1 (S. 


(Nachruf). 


TE Eee Mors. 


Nils Sredelius, Frans Reinhold Kıdilaan (Nachrüf), 

ildnis Kjellmans 

Otto Appel, E. Loew. 
Bildnis Loews 


Übersicht der Hefte. 


1—101) ausgegeben am 27. Febthar 1908. 


. 108—196) ausgegeben 
. 197—274) ausgegeben 
. 275 —382) ausgegeben 
. 883—360) ausgegeben 
. 961—448) ausgegeben 
. 449—519) ausgegeben 


. 647—113) ausgegeben 


am 26. 


am 19. 


. Juni 1908. 

. Juli 1908. 

. September 1908. 
. November 1908. 


( 
Heft 10 (S. 715—822) ausgegeben am 28. Januar 1909. 
Florenbericht 1902 —1905 (S. 1*—201*) ausgegeben am 26. Februar 1909. 
Generalversammlungsheft (SchluBheft) (S. (1)—(165) ausgegeben am 
. 2. April 1909. 


Seite 


741 


7 
i ZC 


Es wird ebeten, alle wisgenschafklichen Zusendungen für die we — vip im 
Jahre 1909 mt genauer Angabe der Adresse des Absenders an Herr Re- 
gierungsrat Prof. “Dr. L. Kny, Dee Berlin, Kaiserallee 186/87, zu eg 


Die wissenschaftlichen Sitzungen finden mit Ausnahme ps Monate August 
und area am letzten Freitag Sid Monats abends 7 Uhr s 


SE Sämtliche Mitteilungen für die Berichte müssen spätestens acht Tage 
vor ler Sitzung, für welche sie bestimmt sind, dem erg Ici 
drzékreif im Manuskript — die Tafeln genau im Format (12 18 cm) — ein- 
gereicht werden. Die Mitteilungen sollen der Regel mach den Um fang von 
$8 Druckseiten nicht überschreiten. Die Aufnahme von Mitteilungen, welche in 
unrichtigem Deutsch abgefasst sind, muss wegen der daraus entstehenden Unzuträg- 
| . lichkeiten beanstandet werden. Die Beanstandung betrifft auch Arbeiten, welche 
| Di iagnosen in fehlerhaftem Latein enthalten. Es wird gebeten, im Manus uskript 
nur eine Seite zu beschreiben und am Kopfe desselben die Anzahl der gewiinschten 
Sonderabdrücke anzugeben. 

ie Verantwortlichkeit für ihre Mitteilungen tragen die Verfasser selbst. 

Alle auf die Veröffentlichung der Berichte bezüglichen Schriftstücke, Korrek- 
turen — sind zu senden an Herrn Dr. W. Wüchter, Steglitz bei Berlin, 
Düntherstr. 5 p. Ein unmittelbarer Verkehr zwischen den Autoren und der Druekerei 
findet weg statt. 


= Vorstand und Kommissionen der Gesellschaft für das Jahr 1909. 


Für die Generalversammlung: Schwendener, Präsident; Wortmann, Stellvertreter. 
ür die wissenschaftlichen Sitzungen in Berlin: Kny, Vorsitzender; Engler, erster 
| Stellvertreter, O. Reinhardt, zweiter Stellvertreter; H Fischer, erster Schrift- 
führer, Köhne, zweiter Schriftführer, Lindau, dritter Schriftführer 
| Sehatzmeister: O. 'A ppel. 
daktions-Kommission: L. Kny, H. Fischer, Köhne, Lindau, Ascherson, 
| i Kolkwitz. 
Geschäftsführender Sekretär: W. Wächter. 


Alle linden, sowie die auf das Bezahlen der Jahresbeiträge bezüg- 
lichen Schriftstücke, werden franko „An die Kur- und Neumärkische Darlehnskasse 
die Deutsche Botanische Gesellschaft, Berlin W 8, Wilhelmplatz 6“, erbeten 

Der. Beitrag. beträgt für alle ordentlichen Mitglieder Mk. 20. Alle event. Rekla- 
Versendung der Berichte und Sonderabdrücke de sind innerhalb 
lagshandlung, Gebr. Borntraeger, Berlin SW 1 1, Grossbeeren-Str. 9, zu richten. 
Adressen. mins sowie alle das Mitg liederverzeichnis betreffenden Beriehtigungen 


. oder sonstige geschäftliche Mitteilungen bittet man an Herrn Dr. W. Wächter, | 
2m Steglitz bei Berlin, Diintherstr. 5 p. zu senden ; 


Sonderabdrücke aus unseren Be 


. unterliegen folgenden Bestimmun ze 


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|... ven Professor Dr. E. Warming und Professor Dr. W. Johannsen. 
do gu E Herausgegeben von Dr. E. P. Meinecke. Erster T eil. Mit a 
T zahlreichen. Abbildungen: Cotta 12 Mk. - 


Der zweite Ti eit befindet sich i in P orbereitung.