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BERICHTE 
DER 


DEUTSCHEN 


BOTANISCHEN GESELLSCHAFT. 


— SECHSUNDDREISSIGSTER. JAHRGANG. 


BAND XXXVI. 


MIT 18 TAFELN UND 139 TEXTABBILDUNGEN 
: IN 252 EINZELFIGUREN. 


59: 
BERLIN, 


GEBRÜDER BORNTRAEGER 
W 85 Schöneberger Ufer 12a 


1918 


— BAND XXXVI. JAHRGANG 1915. HEFT 1. + 


BERICHTE 


DER 


DEUTSCHEN 


BOTANISCHEN GESELLSCHAFT. 


GEGRÜNDET AM 17. SEPTEMBER 1882. 


SEOHSUNDDREISSIGSTER. JAHRGANG. 


HEFT 1. 


AUSGEGEBEN AM 24. APRIL 1918. 


BERLIN, 


Sitzung. vom 25. Januar 1918 


Mitteilungen. 


% 


ee he | Verhalten ent- 


Sitzung vom 25. Januar 1918. 1 


Nitzung vom 25. Januar 1918. 
Vorsitzender: Herr L, WITTMACK. 


Als neue Mitglieder werden vorgeschlagen Herr 
Montfort, Dr. Camill, Assistent am botan. Institut der Universität 
in Bonn (dureh H. FITTING und E. KÜSTER) und Fräulein 
Beck, vos in Wien XIX, Hartückerstr. 26 (dureh H. MOLISCH und 
O. RICHTER). 


Zu ordentlichen Mitgliedern werden ernannt die Herren 
Du Rietz, Einar, in Upsala. 
Melchior, Hans, in Charlottenburg. 
Schmidt, Dr. Ernst in Marburg. 
Weese, Josef, Professor in Wien. 
Rasmuson, Hans, Lic. phil. in Hilleshög. 


Der Vorstand widmete Herrn Geheimrat Prof. Dr. I. URBAN 
zu seinem 70. Geburtstage folgende Adresse: 


Herrn Geheimrat IGN. URBAN zum 70. Geburtstage. 


Hochverehrter Herr Geheimrat ! 


Am heutigen Tage, an dem Sie Ihr siebzigstes Lebensjahr 
vollenden, bringt Ihnen die Deutsche Botanische Gesellschaft herz- 
lichste Glückwünsche dar. Begrüßt sie in Ihnen doch einen der 
Fachgenossen, die seit dem ersten Tage ihres Bestehens tätigen 
Anteil an ihren Arbeiten und Bestrebungen genommen hat. 

Zur Zeit der Begründung der Gesellschaft waren Sie bereits 
auf verschiedenen Gebieten unserer Wissenschaft mit wertvollen 

Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXX VI. 1 


2 Sitzung vom 25. Januar 1918. 


Untersuchungen hervorgetreten. Ihre von ASCHERSON angeregte 
Erstlingsarbeit, mit der Sie 1873 unter ALEXANDER BRAUN promo- 
vierten, hatten Sie auf breiter Grundlage aufgebaut, und für die 
Gattung Medicago nicht nur durch neu aufgefundene Merkmale 
die natürliche Gliederung des schwierigen Formenkreises ermittelt, 
sondern auch ihre feinere Morphologie, die Entwicklungsgeschichte 
der Blüte und die Bestäubungsverhältnisse aufgeklärt. Neben dem 
sicheren Blick des Auges und natürlicher Anlage zu systematischem 
Urteil zeigte sich dabei bereits Ihre Gabe, die Hilfsmittel des Gartens 
und des Herbariums für wissenschaftliche Erkenntnis fruchtbar 
zu machen: die Betrachtung der Merkmale an der lebenden Pflanze 
bei zahlreichen von Ihnen in Kultur genommenen Arten und zugleich 
die kritische Ausnutzung eines Herbarmaterials, das Sie aus fast 
allen zugánglichen Sammlungen zusammengebracht hatten, das waren 
die Grundlagen, auf denen die Ergebnisse Ihrer Medicago-Mono- 
graphie beruhten. ` 


Seit Ihrer Verbindung mit dem Es Botanischen Garten 
im Jahre 1878 ist es Ihnen vergönnt gewesen, jene Anlagen und 
Neigungen in weiterem Umfange und mit immer umfassenderen Zielen 
zu betätigen. Sie ergriffen die dort gebotene Gelegenheit, morpho- 
logische Fragen, wie die Stachelbildung der Aurantieen zu lösen, 
oder mit den Methoden der kräftig erstarkten Blütenbiologie exotische 
Pflanzen, wie Lobeliaceen, Rutaceen, Loasaceen und verschiedene 
Vertreter anderer Familien zu erforschen, über ‚deren Bestäubung 
damals noch kaum etwas beobachtet war. 


Zugleich erweiterten Sie schnell den Kreis Ihrer PETNE 
schen Untersuchungen durch Herbarstudien. Schon 1878 gewann 
EICHLER Ihre Mitarbeit an der Flora Brasiliensis und damit betraten 
Sie, bildlich gesprochen, den Boden Amerikas, auf dem Sie, ohne 
die Neue Welt mit Augen je geschaut zu haben, doch nächst MARTIUS 
von allen deutschen Botanikern die größten Eroberungen gemacht 
haben. 

Die zuverlässige Bearbeitung kleinerer brasilianischer Familien, 
die morphologische Analyse der Bauhinien und Bignoniaceen, die 
vorbildlichen Monographien der Turnesaceen und später der Loasa- 
ceen gehören zu den Früchten dieser amerikanischen Studien, 
denen auch unsere Berichte bis in die jüngste Zeit so manchen Beitrag 
verdanken. 

Seit 1884 gaben Sie diesen Arbeiten ihren Sammelpunkt in 
der Flora von Westindien. Wie einst bei Ihrer Dissertation, nur 
in vielmals größerem Maßstab, steckten Sie sich dort einen weit- 


Ets] 


Sitzung vom 25. Januar 1918, 3- 


gedehnten Rahmen für Ihre: Forschung und sorgten zugleich, selber 
unermüdlich, ihn mit wertvollem Arbeitsstoff zu erfüllen, indem Sie 
die floristischen Interessen auf den Inseln anzuregen und wachzu- 
halten verstanden, und die Ausrüstung besonderer Sammelreisen 
erfolgreich organisierten. Durch eindringende Bearbeitung der 
Ergebnisse haben Sie die wissenschaftliche Kenntnis der Antillen- 
Flora von Jahr zu Jahr gemehrt und vertieft. Die Neuheiten zuver- 
lässig zu beschreiben, strebten Sie dabei in gleicher Weise an, wie 
alle früheren Angaben auf ihren Wert zu prüfen, die Arten syste- 
matisch einzureihen und die Formenkteise natürlich zu gruppieren. 
Besonders lag es Ihnen auch am Herzen, die vielen Zweifel aufzu- 
klären, mit denen die ältere Literatur des Gebietes behaftet ist. 
An diesen Studien zeigte sich in hohem Maße Ihr historischer Sinn 
und Ihre philologische Begabung: bei jeder Frage leiteten Sie gleich- 
sam die bewáhrten Methoden der Textkritik, wenn Sie alle Daten 
mit peinlicher Genauigkeit verglichen, um dann zu sicherer Ent- 
scheidung zu gelangen. Ihre Bibliographie der westindischen Flora, 
Ihr Prooemium der unter Ihrer Leitung zum glücklichen Abschluß 
gebrachten monumentalen Flora Brasiliensis, sowie Ihre Darstellungen 
der Geschichte des Berliner Botanischen Gartens und Museums 
werden als zuverlässige Hilfsmittel für unsere Wissenschaft in dauern- 
der Wertschätzung bleiben. 

i Von Ihrer an Erfolg und Mühen reichen Amtstätigkeit haben 
Sie sich vor einigen- Jahren zurückgezogen, um ganz der Forscher- 
arbeit leben zu können. In rüstiger Arbeitskraft sehen wir Sie seit- 
dem in unserer Mitte wirken und Schritt um Schritt Ihren weit- 
gesteckten Zielen näher kommen. So dürfen wir hoffen, daß Sie sich 
dieser Muße voller Arbeit und voller Pläne noch recht lange erfreuen, 
und daß Sie unserer Gesellschaft noch manches Jahr das tätige 
und getreue Mitglied bleiben werden, das wir in Ihnen verehren. 


Der Vorstand der Deutschen Botanischen 


7 Gesellschaft. 
S. SCHWENDENER, HANS WINKLER. A. VOIGT. 
L. WITTMACK. P. LINDNER. J. BEHRENS. E. BAUR. 


H. HARMS. H. MIEHE. O. APPEL. 


Berlin, den 7. Januar 1918. 


4 Sitzung vom 25. Januar 1918. 


Auf diese Glückwunschadresse ist folgendes Dankschreiben 
eingelaufen: 
Berlin-Lichterfelde-W., den 7. Januar 1918. 
Asternplatz 2 


An den Vorsitzenden der Deutschen Botanischen Gesellschaft 
Herrn Geh. Regierungsrat Prof. Dr. L. WITTMACK. 


Für die freundlichen Worte der Aaerkennung, welche der Vor- 
stand in einer Adresse anläßlich meines siebzigsten Geburtstages 
meinen wissenschaftlichen Bestrebungen gewidmet hat, beehre ich 
mich, meinen herzlichsten und aufrichtigsten Dank auszusprechen. 

Als Mitbegründer der Gesellschaft habe ich es mir angelegen 
sein lassen, eine größere Anzahl von Aufsätzen systematischen, 
biologischen urd vergleichend morphologischen Inhalts in den 
Berichten zu veröffentlichen, habe aber leider darin nur wenige 
Nachfolger gefunden. Mein sehnlichster Wunsch wäre es, wenn in 
Zukunft auch diese Gebiete der Botanik in den Publikationen der 
Gesellschaft häufiger behandelt würden. 


Mit vorzüglicher Hochachtung 
bin ich 
Ihr ergebenster 


I. URBAN. 


ARTHUR MEYER: Die angebliche Fettspeicherung usw. 5 


Mitteilungen. 


I Arthur Meyer: Die angebliche Fettspeicherung | 


immergrüner Laubblätter. 
(Eingegangen am 1. Januar 1918). 


Die Meinung, daß mehrere Jahre lebende Laubblätter im 
Winter Fett speichern, ist noch verbreitet. 

CZAPEK sagt im 1. Bande seiner Biochemie der Pflanzen 
(1913, S. 751) : „In ähnlicher Weise wie in den Achsenorganen zu Beginn 
der Winterruhe Fett aus Kohlehydraten formiert wird, kommt auch 
in den wintergrünen Laubblättern nach mehrfacher Feststellung eine 
Fettbildung bis zu einem gewissen Grade zustande, so daB auch für 
Laubblätter das Vorkommen von Reservefett sichergestellt ist.“ 
„Die Untersuchungen von MER (1876), SCHULTZ (1898), LIDFORSS 
(1896), MIYAKE (1900), CZAPEK (1901) haben übereinstimmend 
ergeben, daß (in unseren Breiten Ende Oktober) mit Eintritt der 
Winterruhe die Stärke der immergrünen Blätter zu schwinden 
pflegt und Fettropfen in dem Blattparenchym auftreten.“ 

Sehen wir die Literatur nach, welche CZAPEK anführt, so 
sagt zuerst er selbst (1901) nichts anderes als in seiner Zusammen- 
fassung, wenn sich der folgende Satz nicht auch auf eigene Beob- 
achtungen beziehen soll, S. 126: ,, — ; doch ist auch, wie schon LID- 
FORSS angab, selbst in den Mesophylizellen der Winterblätter 
ein vermehrter Fettgehalt sicher zu stellen.“ Bei LIDFORSS (1896) 
findet man nur S. 43: „Ebenso sind im allgemeinen die Mesophyll- 
zelen der wintergrünen Blátter im Winter bemerkbar fettreicher 
wie im Sommer.‘ wen reg a hat anne aueh in seiner 
grösseren Arbeit keine mil ften seinerElaios- 
ferer angeführt, welche heute noch als Beweis für ihre Fettnatur 
gelten dürfen. 

MER (1876, S. 232) führt als Beweis für die ‚‚nature oléagineuse'' 
. der Tropfen, die er im Winter (aber auch im Frühling) in einigen 
mehrjährigen Blättern findet, an, daß sie sich in Alkohol, Aether, 
Benzin lósen (bei Evonymus japonicus lósen sie sich in den 3 Rea- 
gentien nicht), mit Osmiumsánre Schrärgen und mit Jod und Karmin 
nicht. färben. 


6 ARTHUR MEYER: 


MIYAKE erwähnt die Oeltropfen gar nicht. 
ERNST SCHULZE führt zuerst HABERLANDT (1882) an, welcher 
S. 182 sagt: , Eine ernährungsphysiologische Nebenfunktion über- 
nimmt das Assimilationssystem ‚vieler immergrüner Laubblätter 
z. B. der Koniferennadeln. Es ist dies die Funktion der Stoff- 
speicherung zur Zeit der Vegetationsruhe. Im Palisadengewebe von 
Taxus. baccata .z. B. lassen sich zur Winterszeit neben spärlichen 
Stärkekörnern große Tropfen eines fetten Oeles nachweisen." SCHULZ 
untersucht die Blätter von Taxus genau und stimmt der Ansicht 
HABERLANDT's, die dieser zu damaliger Zeit mit einigem Recht 
aussprechen durfte, zu. Auch das Verhalten von Vinca schildert 
SCHULZ. Als mikrochemische Reagentien wendet er außer Terpentin- 
öl, Cassiaöl und Anisöl nur Alkohol und Osmiumsäure an. Daß 
die Tropfen aus fettem Oel bestehen, schließt er (S. 228) daraus, 
daß. sie sich mit Osmiumsäure ,schwárzen', und daß sie sich nur 
schwierig in Alkohol lösen. Nach unseren heutigen Kenntnissen 
sind diese Kennzeichen durchaus unzureichend, um die Tropfen 
als fettes Oel zu charakterisieren. 
Es liegt also ganz offen zutage, daß in der von CZAPEK zur 
Stütze seiner Aussprüche herbeigezogenen Literatur nichts enthalten 
ist, was ihm noch 1913 eine Berechtigung zu der von ihm vertretenen 
Anschauung gab. 
Wie es sich nun tatsächlich mit den Tropfen verhält, welche 
von den Autoren für Fett gehalten wurden, mag zuerst an einem 
Beispiel gezeigt werden, welches die Autoren nicht erwähnen. 
Betrachtet man den Querschnitt eines jüngeren Blattes von 
Ilex aquifolium im August, so. sieht man im Zytoplasma fast jeder 
Zelle des Mesophylls einen Tropfen liegen, der einen etwas geringeren 
Durchmesser hat als die Chloroplasten. Chloralhydrat, (2 x 5) hellt 
die Schnitte auf, und ein mit Chloralhydrat behandeltes álteres Blatt, 
in dem die Tropfen größer sind, bietet zu derselben Zeit mit seinen 
farblosen Tropfen in dem völlig klaren und farblosen Gewebe einen 
auffälligen Anblick. 
, Wären die Tropfen Fett, so bestände also auch im Sommer 
ein großer Fettreichtum des immergrünen Blattes. Der Reichtum 
des Mesophylls an Tropfen ist nicht von der Temperatur und von der 
Jahreszeit abhängig, wie man meinte, sondern nur von dem relativen 
Alter eines Blattes. 

m An einem Sprosse findet man also im allgemeinen um so gróBete 
"Tropfen in einem Blatte, je größer das Alter des betreffenden Blattes 
ist. Ob für die Größe der Tropfen eines Blattes die ‚Größe seiner 


Die angebliche Fettspeicherung immergrüner Laubblätter. - 1 


Assimilationsarbeit das eigentlich entscheidende ist, konnte ich 
noch nicht untersuchen. 

In einem einjährigen Blatte eines Zweiges von Ilex hatten die 
Tropfen am 27. November meist einen Durchmesser von 2,4, in 
einem zweijährigen einen solchen von 8,4#, in einem dreijährigen 
von 15 w. 

Bei /lex konnte ich nicht entscheiden, ob die Tropfen mit den 
abgestorbenen Blättern abgeworfen werden oder nicht. In abge- 
fallenen, schon braunen, in den Geweben verwitterten: Blättern, 
konnte ich stets nur wenige Tropfen finden. Wohl aber konnte ich 
die Frage für Kalmia latifolia entscheiden, die gleiche Tropfen enthält 
wie Ilex. Sie besaß im Dezember gelbe abfallende Blätter und hatte. 
auch solche abgeworfen; sie enthielten noch Sekret wie die grünen 
Blätter, welches aber mit Eintreten starker Braunfärbung ver- 
loren ging. 

Danach ist es von vorn herein sehr en daß die 
Tropfen aus Fett bestehen, denn dieses würden die Pflanzen nicht 
verloren gehen lassen; ihr mikrochemisches Verhalten zeigt sicher, 
daß wir in ihnen kein Fett vor uns haben. Die wichtigsten mikro- 
chemischen Reaktionen der Tropfen sind die folgenden: 

Osmiumsáure: Bräunung der Tropfen. 

Osmiumsäure + Schwefelsäure: Braun und ungelóst. 

Lösung von Nilblauhydrochlorat: Rotfärbung der Tropfen. . 

85-prozentiger und 95-prozentiger Alkohol: Sie lósen sich beim 
Durchsaugen unter dem Deckglas nicht merklich. Bei 12 stündigem 
Einlegen der Schnitte in ein Gläschen mit 85 prozentigem Alkohol 
lósen sich nicht alle Tropfen vóllig, wohl aber bei Anwendung von 
95 prozentigem Alkohol. 

Kalilauge + Ammoniak: Kein Kristallinischwerden der 
Tropfen. 

Rauchende an Die unter Deckglas mit der Salpeter- 
säure durch Harzkitt eingeschlossenen Tropfen werden von Luft- 
blasen durchsetzt, während Tropfen von Fetten glasklar bleiben. 

Erwärmen auf 130%: Zwei Präparate wurden zuerst im Heißluft- 
schrank auf dem Objektträger 30 Minuten auf 100° erhitzt. Zu einem 
Präparat wurde nach dessen Befeuchten mit Wasser konzentrierte 
Schwefelsäure hinzugefügt, wodurch die Tropfen wieder mikroskopisch 
sichtbar werden. Das andere Präparat wurde 11, Stunden auf 
. 130? erhitzt und nach dieser Zeit in gleicher Weise mit Schwefel: 
säure untersucht. Es kamen keine Tropfen mehr zum Vorschein, 
nur e genmäliee, vakuolige, starre, Rink pete Reste ‚waren von 


ihnen ü übrig. 


8 ARTHUR MEYER: 


Die Versuchsresultate der Behandlung der Tropfen mit Salpeter- 
säure und des Erhitzens auf 1309 beweisen unwiderleglich, daß hier 
kein Fett vorliegt. Fett würde in beiden Fällen in klaren Tropfen 
erhalten bleiben. Die Tropfen bestehen aus einer teilweise flüchtigen, 
von Salpetersáure leicht unter Gasbildung angreifbaren Substanz 
(oder einem Substanzgemisch), die sich mit der Nilblaubase nicht 
zu einem blauen Salze verbindet, und die sich in Alkohol lóst. 

Wir dürfen die Substanz als ein Sekret ansprechen und wollen 
es Mesophyllsekret (kurz Me-Sekret) nennen.  Me-Sekret ist also 
ein Sekret, welches im Zytoplasma der Mesophyllzellen auftritt 
und die angeführten mikrochemischen Reaktionen gibt. Se.ne Zu- 
sammensetzung wird nicht bei allen Spezies gleich sein, und es 
werden sich vielleicht nach und nach auch verschiedene Kategorien 
desselben aufstellen und mit vorgesetzten Buchstaben unterscheiden 
lassen. 

- Zu diesen Me-Sekreten gehören nun auch die von HABER- 
LANDT und E. SCHULZ. als Fett betrachteten Tropfen von Taxus. 

Taxus baccata besitzt schon in einjährigen Blättern fast in 
jeder Mesophyllzelle einen Tropfen von Me-Sekret. Ich habe Ende 
November die Größe der Tropfen der Palisadenzellen verschieden 
alter Blätter eines Sprosses von Taxus messen lassen. Der durch- 
schnittliche Durchmesser der Tropfen wurde aus 20 Messungen 
berechnet. | 

Blatt aus Blatt aus Blatt aus Blatt aus 
d. Anfang d.Mitted. d.Mitted. d. Mitte d. 
d.1.Jahres 2. Jahres 3. Jahres 4. Jahres 


Durchschnitt... ..; 3,0 u 6,2 u 81u 9,3 u 
Größter oko lu 3,3 u 8,0 u 9,8 u 11,0 u 
Kleinste Frei : 5, 23u 5,0 u 6,0 u (mu 
Volumen 7 s 0% 14,1 43 124 u3 268 p° 419 p? 


Also auch hier hat das Volumen der Tropfen stetig zugenommen 
und zwar von der Mitte des 2. bis zur Mitte des 3. Jahres um 144 u, 
von der Mitte des 3. bis zur Mitte des 4. Jahres um 151 #3. Die 
Sekrettropfen von Taxus verhielten sich gegen Osmiumsäure, Os- 
miumsäure und Schwefelsäure, Nilblau, Alkohol, Kalilauge + Am- 
mon, rauchende Salpetersäure und Erwärmen auf 1309 genau so 
wie die Me-Sekrettropfen von Ilex. Ich habe das Taxus-Me-Sekret 
auch unter Deckglas 48 Stunden mit Eau de Javelle eingeschlossen 
und gefunden, daß sie auch in diesem Reagens gleichmäßig von 
Gasbläschen durchsetzt werden. Die von dem Tropfen nach dem 
Erhitzen auf 130° zurückbleibenden bräunlichen Reste lösten sich, 


Die angebliche Fettspeicherung immergrüner Laubblätter. 9 


wenn man die Präparate 12 Stunden in einem Schälchen mit absolutem 
Alkohol behandelte, nicht aber in Benzin unter gleichen Verhält- 
nissen. Die bräunlichen Reste schmolzen beim Erhitzen mit konzen- 
trierter Schwefelsäure zu unregelmäßig gerundeten Massen oder 
Kugeln zusammen. 

Auch Vinca minor enthielt in den jüngsten Blättern eines 
Sprosses im Dezember 1 bis 2w große Tropfen von Me-Sekret; in 
den älteren Blättern hatten die Tropfen einen Durchmesser von 
3 bis 4 s. Bei den Versuchen mit rauchender Salpetersäure fiel mir 
auf, daß in jedem blasig gewordenen Tropfen ein stark lichtbrechender 
klarer Tropfen eingeschlossen lag. Auch kann ich die Beobachtung 
von SCHULZ (S.241) bestätigen, daß sich die Me-Sekret-Tropfen 
von Vinca gegen Alkohol anders verhalten als die von Taxus. Als 
Schnitte aus einem älteren Blatte von Vinca minor 24 Stunden 
in ein Gläschen mit 85 prozentigem und mit 100 prozentigem Alkohol 
gelegt wurden, lösten sich die Tropfen nicht. In dem 85 prozentigen 
Alkohol hatte sich jedoch ihr Durchmesser eben so wie in dem 100- 
prozentigen von 3,36 auf 2,96, also um 32  Volumenprozent 
vermindert. Die Zahlen sind das Mittel aus 20 Messungen an Tropfen 
der Palisadenzellen. Wurden die mit kaltem absoluten Alkohol 
behandelten Schnitte mit diesem gekocht, so verloren sie wieder 
38 %, ihres Volumens. In Chloroform lösten sich die Tropfen in 
16 Stunden fast völlig. 

In welchem Verhältnis die Me-Sekrete zu dem Assimilations- 
sekret stehen, ob sie aus demselben hervorgehen, oder ob sie ein 
Zytoplasmasekret sind, welches mit Assimilationssekret gemischt ist, 
oder ob sie nur ein Zytoplasmasekret sind, welches von dem Assi- 
milationssekret ganz unabhängig ist, ist noch zu untersuchen. 
Man wird diese Fragen exakt wohl nur durch so sorgfältige Arbeiten, 
wie sie CURTIUS und FRANZEN (siehe ARTH. MEYER 1917) aus- 
führten, in Verbindung mit mikrochemischen Untersuchungen lösen 
können. So wäre z. B. die Vergleichung der Zusammensetzung der 
mit Wasserdampf gewonnenen Produkte von etwa 0,5 jährigen, 
2 jährigen und 4 jährigen Blättern von Ilex durchzuführen. 


Literatur. 
MER, DE la constitution et des fonctions des feuilles hivernales; Bull. Soc. 
Bot. France, 1876, S. 231, Bd. 23 
HABERLANDT, Vergleichende Anatomie des assimilatorischen Gewebesystems 
der Pflanzen; Jahrbuch für wissensch. Botanik, Bd. 13, 1882, S. 74. 
SCHULZ, Ernst, Ueber Reservestoffe in immergrünen Blättern; Flora 1888, 
S.223, Bd. 71. 


10 : HARALD KYLIN: 


LIDFORSS, Zur Physiologie und Biologie der wintergrünen Flora; Botan. 
Zentralblatt Bd. 68, 1896, S. 33. 

CZAPEK, Der Kohlehydratstoffwechsel der Laubblátter im Winter; Ber. d. 

Deutsch. bot. Ges. 1901, S. 120. 

MIYAKE, On the starch of ever-green leaves and its relation to carbon assi- 
milation during the winter; Bot. Mag. Tokyo, Bd. 14, 1900, S. 44. 

CZAPEK, Biochemie der Pilanzen, 2. Auflage, 1. Bd., 1913, S. 751. 

LIDFORSS, Studier öfvor elaiosferer i órtbladens mesofyll och epidermis; Acta 

universitatis Lundensis, Bd. 29, 1892—93. 

MEYER, ARTHUR, Das wáhrend des Assimilationsprozesses in den Chloro- 
plasten entstehende Sekret; Ber. d. Deutsch. Bot. Ges., 1917. 


2. Harald Kylin: Über die Fucosanblasen der 
Phaeophyceen. 
(Mit 2 Abbildungen im Text). 
(Eingegangen am 15. Januar 1918). 


Wie bekannt, findet man in din Zelen der Phaeophyceen 
regelmäßig eine Menge stark lichtbrechender körnchenähnlicher 
Gebilde. Über diese ist in der Literatur bereits viel geschrieben 
worden, ohne daf man in bezug auf die chemische Beschaffenheit 
oder die physiologische Bedeutung derselben noch ins Reine Be 
kommen wáre. 

. REINKE (1876, S. 328) behauptete, daß die erwähnten kórnchen- 
ähnlichen Gebilde aus Fett bestehen, und er hielt es für nicht unwahr- 
scheinlich, daß fettes Oel das erste sichtbare Assimilationsprodukt 
sei. Diesen Ansichten hat später HANSEN (1893, S. 276) beigepflichtet. 

HANSTEEN (1892, S. 344) bezeichnet die in Rede stehenden 
Gebilde als Fucosankórnchen, die aus einem besonderen Kohlehydrat 
bestehen sollten, und zwar meint er, daß diese Körnchen unter dem 
Einfluß des Lichtes von den Chromatophoren gebildet werden, 
und daß das Fucosan das erste sichtbare Assimilati rodukt 
darstelle. 

Von SCHMITZ (1883, S. 155) wurde aber nachgewiesen, daß die 
Phaeophyceenzellen zweierlei körnchenähnliche Gebilde enthalten. 
Erstens solche, die an der Oberfläche der Chromatophoren befestigt 
sitzen und unter dem Einfluß der Chromatophoren in dem angrenzen- 
den Protoplasma angelegt werden; er nennt diese Körnchen Phaeo- 
phyceenstärke, obwohl sie freilich keine Stärkereaktion bei Behand 


Über die Fucosanblasen der Phaeophyceen. or E 


lung mit Jod geben. Zweitens solche, die in größerer oder geringerer 
Menge im Protoplasma vorhanden sind, und die er „mattglänzende, 
hyaline Tröpfchen“ nennt, Die letzteren werden durch süßes Wasser, 
Jod-Jodkalium, Spiritus oder Pikrinsäure zerstört, während die 
Kórnchen der Phaeophyceenstárke in diesen Reagentien erhalten 
bleiben, 

BERTHOLD (1886, S. 56) unterscheidet ebenfalls zwei ver- 
schiedene Arten von Kórnchen, und er meint, daß SCHMITZ’ Phaeo- 
phyceenstärke aus einer eiweißartigen Substanz bestehe, während 
die ‚„mattglänzenden, hyalinen Tröpfchen” Gerbstoffbehälter dar- 


KUCKÜCK (1891, S. 101 und 130) unterscheidet ebenfalls zwei 
verschiedene Arten von Körnchen; er nennt indessen SCHMITZ’ 
Phaeophyceenstärke Pyrenoide. CRATO (1893, S. 235) hebt mit 
besonderer Schärfe hervor, daß zwei Arten von körnchenähnlichen 
Gebilden bei den Phaeophyceen vorhanden, sind, und er beschreibt 
(1892, S. 295) die von SCHMITZ erwähnten ,,mattglánzenden, hyalinen 
Trópfchen'' unter dem Namen Physoden. Diese sollen bläschenähnliche 
Gebilde mit flüssigem Inhalt sein. Der Inhalt wäre Phloroglucin 
oder ein Derivat desselben. 

BRUNS (1894, S. 166) schlieBt sich CRATO's Auffassung an, 
daß die Physoden Phloroglucin enthalten, meint aber, daß Fett 
in. demselben auch vorhanden ist. Nach HUNGER (1902, S. 80) ent- 
halten die Fucosankórnchen bei Dictyota einen glykosidartigen Stoff, 
daneben aber auch Gerbsäure und nicht selten ein Phloroglucin- 
glykosid. 

Vor einigen Jahren veróffentlichte ich einen Aufsatz, in welchem 
den Inhaltskórpern der Phaeophyceen eine Besprechung gewidmet 
war. Es wurde dabei nachgewiesen, daB man bei mehreren Braun- 
algen zwei verschiedene Inhaltskórper unterscheiden muß, und zwar 
diejenigen, die schon von SCHMITZ unterschieden worden sind. 
SCHMITZ' Phaeophyceenstürke bezeichnete ich nach KUCKUCK 
als Pyrenoide und seine ,,mattglànzenden, hyalinen Trópíchen'' 
als Fucosanblasen, und zwar sind diese identisch mit den Gebilden, 
die HANSTEEN Fucosankórnchen nennt, und die CRATO unter dem 
Namen Physoden beschreibt. 

Die Pyrenoide stellen eine Art mags zu den Chromato- 
phoren dar und entsprechen überhaupt nicht denjenigen Gebilden, . 
die bei anderen Algen als Pyrenoide bezeichnet worden sind, und es 
wáre deshalb am besten, den Namen Pyrenoide gegen einen anderen 
zu vertauschen. Sie sind mehr oder weniger birnenfórmig bis fast 
rund. Bei Asperococcus bullosus und Pylaiella litoralis sind die Pyre- 


12 HARALD KYLIN: 


noide deutlich birnfórmig, bei Ectocarpus siliculosus dagegen beinahe 
kugelfórmig. Sie sitzen auf der Innenseite oder auf den Rándern 
der Chromatophoren. Die Größe variiert von Art zu Art. Bei 
Asperococcus bullosus sind sie 1—1,5 w breit und 2—2,5 u lang und 
sind als grof zu bezeichnen. 

Die Pyrenoide werden beim Abtóten der Alge nicht zerstört. 
Sie werden von Jod oder von Vanillin-Salzsáure nicht gefärbt, von 
Osmiumsáure nicht geschwárzt und speichern nicht Methylenblau 
oder Methylviolett. Von Eosin oder Karminessigsäure färben sie sich 
lebhaft rot, in derselben Weise wie die Chromatophoren. Die Färbung 
der Pyrenoide wird aber dabei klarer rot als diejenige der Chromato- 
phoren. 

Die Pyrenoide bestehen wahrscheinlich aus eiweißartigen 
Substanzen. Über ihre physiologische Bedeutung wissen wir zurzeit 
nichts. Bis jetzt sind sie nachgewiesen worden bei Pylaiella litoralis, 
Ectocarpus siliculosus, Myriotrichia repens, Elachista fucicola, Desmo- 
trichum undulatum, | Lithosiphon pusillus, Asperococcus bullosus, 
Mesogloia vermiculata, Stilophora rhizodes, Spermatochnus paradoxus. 
Sie fehlen dagegen bei den Sphacelaria-Arten, den Laminaria- 
Arten, Fucus und Ascophyllum. 

Die Fucosanblasen sind als eigentümlich ausgebildete, kleine 
Vakuolen aufzufassen. Sie sind mehr oder weniger rund oder rund- 
eckig. Der Größe nach variieren sie von sehr kleinen ungefähr 0,1 & 
im Durchmesser haltenden bis zu ziemlich großen mit einem Durch- 
messer von 4# oder mehr. Die größeren Fucosanblasen finden sich 
am reichlichsten in der Mitte der Zellen in einer traubenförmigen 
Ansammlung um den Zellkern herum. Außerdem können auch einige 
größere Blasen in den peripheren Teilen der Zellen vorkommen. 
‚Die kleineren Fucosanblasen finden sich zerstreut in den mehr peri- 
pheren Teilen der Zellen, und einige findet man in unmittelbarem 
Zusammenhang mit den Chromatophoren. Die hier erwähnten 
Verhältnisse lassen sich gut z. B. an Asperococcus bullosus, Sphacelaria 
cirrhosa und Pylaiella litoralis studieren. Die Assimilationszellen 
bei Fucus-Arten und die Pharaphysen bei Chorda filum sind dagegen 
mit größeren und kleineren Fucosanblasen vollgestopft. 

Die Fucosanblasen kommen stets am reichlichsten in den 
assimilierenden Zellen der Phaeophyceen und in den Fortpflanzungs- 
kórpern derselben vor. Sie finden sich auch reichlich in den basalen 
Zellen aller Haarbildungen. Weniger reichlich kommen sie dagegen 
in den Zellen der inneren Teile des Thallus vor. Keine einzige der 
ungefáhr fünfzig Arten, die ich zu untersuchen Gelegenheit gehabt 
habe, hat Fucosanblasen entbehrt. In dem Assimilationsgewebe 


Über die Fucosanblasen der Phaeophyceen, 13 


der Laminaria-Arten kommen sie indessen nur spärlich vor und 
scheinen in den zentralen Geweben derselben völlig zu fehlen. 

Die Fucosanblasen stehen stets im Zusammenhang mit den 
Protoplasmafäden und können längs diesen in der einen oder anderen 
Richtung vorwártsgleiten. 

Beim Abtóten der Alge werden die Fucosanblasen im allge- 
meinen zerstört. Regelmäßig werden sie von destilliertem Wasser, 
Alkohol, Aether, verdünnten Säuren und Jodlösung gesprengt. 
Dies beruht darauf, daß die Protoplasmahaut, welche jede einzelne 
Blase umgibt, zerbirst, wonach der Inhalt aus der Blase hinaus- 
dringt. Von Osmiumsäure werden bei einigen Arten die Fucosan- 
blasen fixiert, bei anderen dagegen zersprengt. Bei z. B. Pylaiella 
litoralis, Asperococcus bullosus und Chorda filum werden sie fixiert 
— bei Ectocarpus siliculosus, den Fucus-Arten und Ascophyllum 
nodosum dagegen zersprengt. Von stärkerer (25-prozentiger) Salz- 
säure oder Schwefelsäure werden die Fucosanblasen fixiert. 

Die Fucosanblasen werden von Vanillin-Salzsäure (konzen- 
trierter Salzsäure) rot gefärbt und von Osmiumsáure, wenn sie 
davon fixiert werden, stark geschwärzt. Sie speichern lebhaft 
Methylenblau und Methylviolett. 

Behandelt man Thallusteile von Asperococcus bullosus einen 
Augenblick mit 0,1-prozentiger Osmiumsäure, so werden die älteren, 
größeren Fucosanblasen geschwärzt, die kleineren, jüngeren dagegen 
nicht. Diese lassen sich aber nachträglich mit Methylenblau färben. 
Auf in dieser Weise behandelten Thallusstücken ist die Beziehung 
der jüngeren Fucosanblasen zu den Chromatophoren gut zu studieren 
(Abb. 1). — Werden Thallusteile von Asperococcus bullosus mit dem 
stärkeren FLEMMING’schen Gemisch fixiert, so werden die Fucosan- 
blasen mit Ausnahme von denjenigen, die noch in Verbindung mit 
den Chromatophoren stehen, zersprengt. Die nicht zerstörten Blasen. 
färben sich stark schwarz, und sind dann sehr deutlich von den 
nicht schwarz gefärbten Pyrenoiden zu unterscheiden (Abb. 2). 


Die Entstehung der Fucosanblasen ist besonders von HANSTEEN 
(1900, S. 611) untersucht worden. Er hat nachgewiesen, daß unter 
der Einwirkung des Lichtes an der Oberfläche der Chromatophoren 
kleine lichtbrechende Körnchen sich bilden, die dann abgeschnürt 
und in das Protoplasma hinausgeführt werden. Er hat auch gezeigt, 
daß in lebhafter Assimilation befindliche Chromatophoren von 
kleinen, stark lichtbrechenden Kórnchen umgeben sind, die voa 
Methylviolett stark gefärbt werden. Die von HANSTEEN hierbei 
beobachteten Kórnchen sind eben Fucosanblasen. 


14 | Name HARALD KYLIN: 


Batreffs der Entstehung der Fucosanblasen bei Dictyota schreibt 
HUNGER (1902, S. 72): „Auch hier beobachtet man mit ein wenig 
Geduld sehr deutlich, daß die Neubildung der ‚Inhaltskörper‘“ an 
der Oberfläche des Phaeoplasten durch vorherige Anschwellung 
und darauffolgende Abschnürung eines kleinen lichtbrechenden 
Gebildes vor sich geht“. 


Abb. 1. Asperococcus bullosus. Zelle aus einem. Thallusteil, welcher einen 
Augenblick mit 0,1-prozentiger Osmi äure behandelt und dann mit Meth ylen- 
blau gefärbt worden ist. In der Mitte sieht man eine Gruppe älterer Fucosan- 
blasen, p die sogenannten Pyrenoide; f Fucosanblasen; c Chromatophoren. 
Vergr. 1800. Nach K YLIN, 1912, Taf. I. 

Abb. 2. Asperococcus bullosus. Zelle aus einem Thallusteil, welcher mit dem 
stärkeren FLEMMING’schen Gemisch fixiert worden ist. Alle älteren Fucosan- 
blasen sind zerstört. p die sogenannten Pyrenoide; f  Fucosanblasen; 

c Chromatophoren. — Vergr. 1600. 


Direkte Beobachtungen über.die Entstehung der Fucosanblasen 
habe ich nicht gemacht ; ich habe aber beobachtet, daß die Chromato- 
phoren an ihrer Oberfläche mit kleinen, körnchenähnlichen Gebilden 
versehen sind, die zwar junge Fucosanblasen darstellen, und es ist 
meines Erachtens äußerst wahrscheinlich, daß die von HANSTEEN 


Über die Fucosanblasen der. Phaeophyceen. 15 


und HUNGER gemachten Beobachtungen völlig richtig sind, d. h. 
dass die Fucosanblasen von den Chromatophoren gebildet werden 
und sich an der Oberfläche derselben entwickeln. 

Betreffs des Wachstums der Fucosanblasen schreibt HANSTEEN 

(1900, S. 624); „In welcher Weise diese Volumvergrößerung statt- 
findet, habe ich nicht näher untersucht; nicht unwahrscheinlich 
ist es aber, daß sie durch Zusammenschmelzen mehrerer kleiner 
Körner zu einem größeren zustande kommt“. Eine direkte Ver- 
schmelzung zweier Fucosanblasen zu einer habe ich nicht beobachtet; 
bedenkt man aber, daß die Fucosanblasen eine Art Vakuolen sind, 
muß es wohl als äußerst wahrscheinlich betrachtet werden, daß die 
größeren durch Verschmelzung der kleineren entstehen, — Während 
des Abtótens der Zellen sieht man oft, wie die Fucosanblasen mit- 
einander zusammenflieBen, bevor sie alle vollstándig zerstórt sind. 

Ist es nun richtig, daB die Fucosanblasen unter dem Einfluß 

des Lichtes von den Chromatophoren gebildet werden, so müssen 
sie wohl auch die Assimilationsprodukte enthalten. Nach HANSTEEN 
(1892, S. 346) sollen diese Blasen oder, wie er sie nennt, Fucosan- 
körnchen aus einem Kohlehydrat bestehen, das der Gruppe (CeH1905)n 
angehört. Diesen Stoff nennt er Fucosan und behauptet, daß dieser 
Stoff eben das erste sichtbare Assimilationsprodukt der Braunalgen 
darstelle. Nun ist es aber sicher nachgewiesen, daß HANSTEEN s 
Fucosankörnchen keine Körnchen, sondern Blasen sind, und als 
solche können sie natürlich mehrere verschiedene Stoffe enthalten, 
Einer von diesen verursacht die drei wichtigsten mikrochemischen 
Reaktionen der Fucosanblasen, nämlich 

1. die Rotfárbung bei Zusatz von Vanillin-Salzsäure, 

2. die Schwarzfärbung bei Zusatz von Osmiumsäure; wenn die 
Fucosanblasen bei Zusatz dieses Reagenzes zerplatzen, wird 
der gesamte Inhalt braun gefärbt, 

3. die Aufspeicherung von Methylenblau und Methylviolett. 

Und zwar ist es dieser Stoff, der den Namen Fucosan verdient. 

Das Fucosan ist also derjenige Stoff, der in den Fucosanblasen der 
Phaeophyceen enthalten ist und von Vanillin-Salzsäure rot gefärbt 
wird (KYLIN 1912, S. 19). | 
In einem früheren Aufsatz (1913, S. 171) habe ich nachgewiesen, 
daB das Fucosan ein mit den Gerbstoffen verwandter Stoff ist. Es 
wird aber nicht von Eisenchlorid gefállt und ist demnach kein 
typischer Gerbstoff. 
Unter den Reaktionen, die auf eine Verwandtschaft mit deu 
Gerbstoffen deuten, mögen folgende erwähnt werden: 

1. die Fucosanlósung wirkt stark reduzierend; sie reduziert 


16 HARALD KYLIN: 


Silbernitrat zu metallischem Silber, Ferrisalze zu Ferrosalzen 
und Cuprisalze zu Cuprosalzen ; 

. das Fucosan wird von Bleiacetat gefällt; vollständig wird es 

aber erst bei Zusatz von Bleiessig ausgefällt ; 

eine saure Fucosanlósung wird von Leimlósung gefällt ; 

. die Fucosanlósung hat einen herben adstringierenden Ge- 
schmack von derselben Art wie Gerbstofflósungen. 

Beim Kochen in verdünnter Schwefelsäure spaltet das Fucosan 
keinen Zucker ab und gehórt folglich nicht den Glukosiden an 
(KYLIN 1913, S. 174). 

Eine Fucosanlósung oxydiert schnell bei alkalischer, besonders. 
bei ammoniakalischer Reaktion, bei neutraler Reaktion oxydiert 
sie bei Zimmertemperatur ziemlich langsam, bei hóherer Temperatur 
dagegen betráchtlich schneller; bei saurer Reaktion wird die Oxyda- 
tion in hohem Grade verlangsamt, nicht aber vollstándig verhindert. 

Bei der Oxydation des Fucosans fárbt sich die Lósung zuerst 
gelblich, dann mehr und mehr gelbbraun, braun bis dunkel rotbraun. 
Das Produkt, das dabei entsteht, ist Phycophäin genannt und früher 
als ein Chromatophorenfarbstoff betrachtet worden. Das Phyco- 
phäin ist aber nichts anderes als oxydiertes Fucosan (KYLIN 1913, 
S IE 

Seitdem es also nachgewiesen worden ist, daß das Fucosan einen 
gerbstoffartigen Stoff darstellt, so ist meiner Meinung nach jeder 
Gedanke daran abzuweisen, daB das Fucosan als das erste sichtbare 
Assimilationsprodukt zu bezeichnen wäre. In meinem Aufsatz. 
„Über die Inhaltskórper der Fucoideen“ (S. 25) wurde schon hervor- 
gehoben, daß das erste sichtbare Assimilationsprodukt der Braun- 
algen in der gleichen Weise wie bei den höheren Pflanzen unter den 
Kohlehydraten zu suchen wäre, und zwar habe ich in einigen späteren 
Arbeiten nachweisen können, daß die Phaeophyceen einfache Zucker- - 
arten (Dextrose), wenn auch in sehr geringen Mengen, enthalten. 
Die Dextrosemenge betrágt hóchstens 0,1 bis 0,2 Prozent der Trocken- 
substanz. Dieser Stoff stellt aber meiner Meinung nach das erste 
Assimilationsprodukt der Braunalgen dar (vergl. K YLIN 1915, S. 401). 
Die Dextrose wird aber bei mehreren Phaeophyceen in ein dextrin- 
ähnliches Kohlehydrat, das Laminarin, kondensiert, und zwar 
entspricht dieses der Stärke der höheren Pflanzen. — Stärke fehlt 
vollständig bei allen Phaeophyceen. 

Das Laminarin ist vom chemischen Gesichtspunkt kein einheit- 
licher Stoff, sondern stellt ein Gemenge von miteinander nahe ver- 
wandten Kohlehydraten dar. Es ist dextrinähnlich, unterscheidet 
sich aber von den Dextrinen dadurch, daß es linksdrehend ist. Durch 


DD 


Dw 


Über die Fucosanblasen der Phaeophyceen. 11 


Hydrolyse mittelst verdünnter Schwefelsáure geht es quantitativ 
in Dextrose über (vergl. des náheren KYLIN 1915, S. 391). 

Als Reservestoffe finden wir bei den Phaeophyceen außer dem 
Laminarin auch Mannit und Fett. Fett kommt bei Ascophyllum 
nodosum und den Fucus-Arten vor und ist außerdem in den Sporangien 
von Chorda filum (KYLIN 1912, S. 23) nachgewiesen worden. 
Übrigens sind Fettröpfchen in den Schwärmern von Ectocarpus 
siliculosus, E. tomentosus, Stilophora rhizodes und  Asperococcus 
bullosus vorhanden. Sie werden wáhrend der Keimung der Schwármer 
aufgelöst, und nach einem oder höchstens zwei Tagen besitzen die 
Keimlinge keine Fettröpfchen mehr. Außer den Fettröpfchen ent- 
halten die Schwärmer auch eine reiche Menge kleiner Fucosan- 
blasen (KYLIN 1918 (1), S.5) 

Die bisher vorliegenden Angaben über die Reservestoffe der 
Phaeophyceen sind in der Tabelle 1 zusammengestellt. 


Tabelle 1. Die Reservestoffe einiger Phaeophyceen. 


oh 
E hydrate in% i 
t Tae 1% Mannit pet 
gewichtes 
Ascophyllum Bere er 44 + 4 
sareni aculeata in, .. 5s. 10,0 + ice 
Desmarestia viridis. Wi. vu Quy QR. 10,8 —? — 
Fien Serras N aa a Y S 9 rs 19,3 E E 
Fucus ker ern TE N Wal 170 + + 
Laminaria dielde = .— 7 9 v4 21,4 — — 
Laminaria saccharina n up c d 34,2 + iis 
Chorda Hiüm .; 7 ER UNS 0,6 + — 
Chordaria ilaselliformis Vw wi o 0,7 + 
Dictyosiphon hippuroides . . . . .. 0,8 E= — 
Puderaerpmus- HEPCUIOBUS >. sinn 2A ? — 
HUNE STOR Vu. uus n 0,3 + 
a9uopnera FRORES , soo d os 0,8 —? — 


Die Angaben über die Mengen der Kohlehydrate sind aus 
meinen früheren Arbeiten (1915 und 1918 (2) zusammengestellt. 
Als mannithaltig kónnen noch folgende Arten hinzugefügt werden: 
Alaria esculenta, Laminaria Cloustoni, Pylaiella litoralis, Sperma- 
tochnus parodoxus und Sphacelaria bipinnata. Als fetthaltig sind nur 
diejenige aufgenommen, or denen Fett in den vegetativen Teilen 
vorhanden ist, 

Die Arten sind in der Tabelle 1 in zwei Gruppen geordnet, je 
nachdem die Kohlehydrate in großen oder in geringen Mengen vor- 
kommen. In der ersten Gruppe sind die Arten mit ee von 

Ber. der deutschen bot. Gesellseh. XXXVI. 


18 . =- HARALD KYLIN: 


Desmarestia viridis mehrjáhrig, in der zweiten sind sie dagegen mit 
Ausnahme von Halidrys siliquosa einjährig. Diese Alge ist aber 
besonders reich an Mannit. Bei allen Algen, die zu der ersten Gruppe 
gehören, ist Laminarin nachgewiesen worden. — Die Angaben in 
der Tabelle 1 beziehen sich auf Material, welches im Juli und August 
eingesammelt worden ist. 

In bezug auf die Laminaria-Arten habe ich besonders nach- 
weisen können, daß das Laminarin in der Tat einen Reservestoff 
darstellt. Im August sind diese Arten sehr reich an Laminarin. 
Während des Winters wird es aber verbraucht, und zwar teils zur 
Ausbildung der Fortpflanzungsorgane, teils zur Ausbildung eines 
neuen Blattes. Ende März enthält sowohl das alte als das junge Blatt 
nur geringe Mengen von Laminarin (KYLIN 1915, S. 398). 

Es wurde oben als ziemlich sicher hervorgehoben, daß die 
CUBE ONE UA unter dem EinfluB des Lichtes von den Chromato- 
phoren gebildet werden, und daß sie wohl deshalb die Assimilations- 
produkte enthalten müssen. Die Dextrose und das Laminarin, 
vielleicht auch der Mannit, werden während der Assimilation in den 
Chromatophoren gebildet; wahrscheinlich nehmen die Fucosan- 
. blasen diese Stoffe auf und führen sie aus diesen in die Zelle hinaus. 

Sie bleiben aber nicht in den Fucosanblasen eingeschlossen, sondern 
treten heraus und wandern von den Assimilationszellen zu dem 
Speicherungsgewebe. Die Fucosanblasen wandern nicht von Zelle zu 
Zelle. Um sicher zu entscheiden, ob das Laminarin als solches wandert 
oder zuerst zu Dextrose umgewandelt wird, fehlt es mir an Beob- 
achtungen. Im Speicherungsgewebe wird das Laminarin magaziniert ; 
es ist aber nicht notwendig, daß es wieder von den Fucosanblasen 
aufgenommen wird. In den besonders laminarinreichen Laminaria- 
Arten sind Fucosanblasen nur spärlich vorhanden und fehlen im 
allgemeinen sogar vollkommen im Speicherungsgewebe. 

Meiner Meinung nach stellt das Fucosan ein Nebenprodukt 
dar, welches bei dem AssimilationsprozeB gebildet wird; es kann aber 
nicht im Zusammenhang mit der Laminarinbildung gebracht werden, : 
da es Phaeophyceen gibt, die kein Laminarin besitzen, aber wie 
gewóhnlich Fucosan enthalten. Halidrys siliquosa ist z. B. besonders 
fucosanreich, entbehrt aber des Laminarins; die Laminaria-Arten 
sind besonders laminarinreich, besitzen aber nur sehr geringe Mengen 
Fucosan. 

Die Fucosanblasen sollen demnach das Austreten der Assi- 
milationsprodukte aus den Chromatophoren vermitteln. Diejenigen 
Stoffe, die beim Lebensbetriebe Verwendung finden, wandern nach 
und nach aus den Blasen heraus, das Fucosan, welches ein ziemlich 


Über die Fucosanblasen der Phaeophyceen. 19 


bedeutungsloses Nebenprodukt darstellt, bleibt aber zurück. Die 
älteren Fucosanblasen bilden eine Art Gerbstoffbehälter, die wohl 
keine größere Bedeutung haben. — Nach HUNGER (1902, S. 81) soll 
der Gerbstoff (das Fucosan) "er — dieser Alge als Schutzmittel 
gegen TierfraD dienen. ^ 


Upsala, ma Januar 2918; -o nr: - 7 


Literaturverzeichnis. 


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BRUNS, C., Über die Inhaltskórper der Meeresalgen. — Flora, Bd. 9, Mar- 
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HANSTEEN, B., Studien zur Anatomie und Physiologie der Piron = 
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3 ' Jahrb. für:wiss. Bot., Bd. 38. Leipzig 1902. 


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— Bot. Centralblatt, Bd. 48, Cassel: 1891. 

K YLIN, H., Über die Inhaltskörper - TUE — Arkiv för Botanik, 
Bd. 11, Stockholm: 1912. 


— — Zur Bioohemié der Meeresalgen. — Zeitschr. für physiol. Chemie, 
Bd. 83, ‚Straßburg. 1913. 
— — Untersuchungen über. die Biochemie der Mcreba leni — Zeitschr. für 


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— — Studien über die Entwicklungsgeschichte der Phacopliyceen. — - Svensk 
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— — Weitere Beiträge zur Blochemié der Meeresalgen. — Zeitschr. für 
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.RAINKE, J.; Beiträge zur Kenntnis der une. — nec für wiss. Bot., 
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ScH MITZ, Fr., Die Chromatophoren der iige — Verhandl. des ei 


TERA der EE re ger Wentialehn, Bd. Th Bonn 1883. 


20 WERNER MAGNUS: 


3. Werner Magnus: Wund-Callus und Bakterien-Tumore. 
(Eingegangen am 22. Januar 1918.) 


Um die geschwulstbildende Wirkung des Bacterium tumefaciens 
Smith auf Pflanzen festzustellen, eignen sich, wie ich früher ge- 
zeigt habe (2), sehr gut ruhende reservestoffreiche Pflanzenteile, 
wie z. B. die Querschnitte der Zuckerrübe. Nach dieser Methode 
wurde von anderer Seite weiter über die tumorerzeugende Wirkung 
von Bakterien gearbeitet. — BLUMENTHAL und HIRSCHFELD (1) 
benutzten Mohrrübenscheiben; sie stellten fest, daß auf diesen 
Scheiben dureh 5. t. starke Tumore gebildet werden. Außerdem 
werden aber an ihnen auch entsprechende Tumore durch eine 
Reihe anderer Bakterien erzeugt, welche eine Zeitlang in Misch- 
kulturen zusammen mit B. t. gewachsen waren. Sie schließen 
daraus, daß die tumorerzeugende Kraft des B. t. auf andere Bakterien- 
rassen übertragen werden kann. — Dies gibt mir Veranlassung, einiges 
über die Beziehungen mitzuteilen, welche nach meinen schon 1915 
unternommenen Untersuchungen zwischen der normalen Callus- 
bildung auf Mohrrübenquerschnitten und den von Bakterien-Tumoren 


erzeugten Neubildungen bestehen, Wie schon für die Zuckerrübe d 
bei Besprechung der Neubildungen auf Querschnitten ausgeführt 


wurde (2), besteht eine gewisse Schwierigkeit, Tumor- und Callus- 
bildung zu unterscheiden. Auch bestehen zwischen Tumor- und 
Callusbildung deutliche Beziehungen. Die Callusbildung ist be- 
sonders ergiebig am Gefäßbündelring (3). Hier pflegen auch die 


ersten Anzeichen der Tumorbildung aufzutreten, Weiter ist ein 


Unterschied in der Ausgiebigkeit der Tumorbildung auf der basalen, 
dem Sproßende zugekehrten (oberen) und der apicalen, dem | 
Wurzelende zugekehrte (unteren) Schnittfläche bemerkbar, die 
in Übereinstimmung steht mit den Unterschieden der Celine: Bildung, = 


die an der basalen Schnittfläche gefördert ist. 


Solche polaren Unterschiede der Callusbildung treten KP » 
bei Stengelorganen häufig auf und sind auch für die Wurzel- resp. 
Rübenqueischnitte beschrieben worden. — Nach RECHINGER (6) 2 
ist z. B. die Callusbildung bei Tarazaewm und Armoracia (Cochlearia) 
rusticana am Sproßende gefördert, während bei Medicago saliva und | 
Brassica Rapa sie am Wurzelende gefördert ist. Während ihm : 
aber bei Daucus Carota eine solche Polarität nicht auffiel, treten - 
nach meinen Beobachtungen diese Unterschiede in der Callusbildung | 
bei der Mohrrübe häufig in besonders prägnanter Weise hervor. : 


Wund-Calluas und Bakterien-Tumore. 21 


Sie werden durch folgende Versuche gut illustriert: 5—6 cm lange 
Mohrrüben der Rasse Halblange Nantaiser Carotten wurden in etwa 
3/, cm breite Schnitte zerlegt und wechselseitig die basale Schnittfläche 
nach oben oder nach unten in große geschlossene Petrischalen ge- 
bracht, deren Boden mit feuchtem Fließpapier bedeckt war. Die 
Schalen standen in einem feuchten Vermehrungshaus, so daß die 
Luft in ihnen ziemlich mit Wasserdampf gesättigt gewesen sein 
dürfte. Zum Vergleich mit den unten beschriebenen mit B. t. in- 
fizierten Exemplaren war die nach oben gelegene Wundfläche mit 
einer Platinöse sterilisierten Wassers bestrichen. Unter diesen Be- 
dingungen treten auf den Wundflächen Neubildungen zweierlei 
Art auf. Die ganze Fläche bedeckt sich mit einem staubartigen 
Überzug, der aus Zellfáden besteht, welche aus der Teilung der 
freigelegten Parenchymzellen hervorgehen, und die vielleicht am 
besten als , Wundhaare* bezeichnet werden!) Unterschiede im 
Verhalten der basalen oder apicalen Schnittflächen oder zwischen 
den dem Fließpapier anliegenden und den frei in die feuchte Luft 
ragenden Seiten lassen sich nicht erkennen. Von diesen Wund- 
haaren unterscheidet sich deutlich das eigentliche Callusgewebe, 
das sich bald hóckerig über die Schnittflächen erhebt. Sie zeigten 
nach 18 Tagen folgendes Verhalten: 
Versuch I. 
Die gesperrtgedruckten Flüchen liegen nach oben. 
21. 12.8. 1. 


== AUR Kontrolle. 
Schritt basale Schnittfläche | apicale Schnittfläche 
Mohrrübe A 
i. Anschnitt perita taut Callus- 
ng in der 
Gambiai 
2 nichts dito 
nichts ringfórmiger Callus- 
Wulst in der Cambium- 
zone f 
4 nichts ' dito 
5 nichts ' dito 
6 nichts dito Callus centripetal aus- 
strahlend 
7 nichts HUrRmmeRERRBEDAST 
Callus, der Cambiu 
und fun ensöne bedeckt 
ee nichts Spitze 


1) T Bildungen werden von VÖCHTING (10) an Kohlrabiwunden 
beschriebe: 


28. . -WERNER MAGNUS: 


Schnitt.|^ | ` basale S chnittfláche apicale Schnittfläche 


Mo hrrübe B. 


1 Aem Anschnitt; TA i perlförmige Galle 
: | : i = bildunginder 
Oambiumzone teilweise 
prof Di cnr Eoo ^k er; nt. , 
2.; epa d uo mehe 5-0 vut dito nicht. ergrünt 
iBrssEb orga. ‚michte | || ringfórmiger Oallus- | 
; CER. S Wulst in der Cambium- 
us 2i urea N ' zone 
Ee Eu ne dito 
6 c! nichts —' A 7 dito 
Le po AT HESSE dito 
15i veau dsl eosa ii 
Bist cu vasi 90 022 
 Mohrrübe O. 


Schnitt 1—8. Sproff: dnd Wurzelende ohne Callus, jedoch mit Wundhaaren. 


Diese Versuche zeigen, daß nur auf der dem Wurzelende 
zugekehrten Schnittfläche, ganz gleichgültig ob‘ sie nach unten- gə- 
wendet dem feuchten Fließpapier aufliegt:oder frei in den feuchten 
Raum der Petrischale hineinragt, sich. eine deutliche Callusbildung 
entwickelt. Diese Callusbildung verlüuft im wesentlichen in der 
Zone des Cambiumringes und dehnt sich von dort öfters centripetal 
aus. Je näher der Schnitt dem Wurzelhalse liegt, desto mehr 
neigt die Callusbildung zu isolierter Hóckerbildung. Wie die dritte 
Rübe zeigt, läßt der physiologische Zustand der Rübe unter Um- 
ständen eine deutliche Callusbildung nicht zu. 


Diese Versuche dienten als Kontrolle für die gleichzeitig 
unter den genau gleichen Bedingungen angestellten Versuche mit 
Rübenscheiben, die auf der nach oben gelegenen frei in den feuchten 
Raum der Petrischale hineinragenden Seite mit B. t. infiziert waren. 
— Die Infektion geschah mit der Kultur eines von KRAL, Prag, 
bezogenen Stammes durch Bestreichen einer Bakterienaufschwem- 
mung in sterilem. Wasser mit der Platinöse, Unterschiede in der 
Wundhaarbildung an beiden Enden oder zwischen infizierter und 
nicht infizierter Schnittfläche sind nicht vorhanden. 


Wund-Callus und Bakterien- Tumore. 23 


Versuch I. 
21..12.—8. 1. 


Die nach oben gewendeten und mit Bacterium tumefaciens infizierten Flüchen 
sind. gesperrt gedruckt. 


Schnitt ‚basale Schnittfläche ap'cale Schnittfläche 
Mohrrübe D 
1 Anschnitt mächtigeringförmige 
ewebeneubildungin 
der Cambiumzone 
2 2 grobe, perlförmige kaum angedeutete Hervor- 
Neubildungen in der wölbung in der Cambiumzone 
Cambiumzone, der 
Rindenzone, ‚zahlreiche 
klei P. er 
8 nichts wielL 
i erlfórmige Neu- wie 2 
bildungen in der Cam- 
biumzone, ge nn 
inde nden 
5 nichts wie 1 in großen höcke- 
rigen Erhebungen in 
das Rindenparenchym 
; ausstrahlend 
6 nichts Eng nd Callus-Wulst in 
Cambiumzone 
7 . nichts | wie b . 
8 perlfórmige Neu- - Spitze 
bildungen in der Cam- 
bium- und Innenzone 
Mohrrübe E 
1 Anschnitt mächtige ringfórmi ge. 
Gewebeneubildungin 
der Cambiumzon 
2 etwa 20 große perl- nichts 
EN e Sorgen - 
r Cambium-, 
Lune Aud RINdoxsjue 
3 ' verfault © 
4 verfault 
5 nichts Cambium- und Innen-- 
zone von einerzusammen- 
hängenden mächtigen. 
Pr: shi o a S 
6 verfault 
4 i - verfault . 


24 WERNER MAGNUS: 


Schnitt basale Schnittfläche apicale Schnittfläche 


Mohrrübe F 


1 Anschnitt Cambium- und Rinden- 

zone mit zahlreichen 

großen perlfórmigen 
Ne 


ubildungen 
2 Cambium und Rinden- pans schwache Vorwölbung 
zone mit zahlreichen n der Cambiumzone 
großenperlförmigen 
eubildungen 
8 nichts ee d: zusammen- 


ngendehöckerige 
Neabildung Cambium 
u Innenzone 
bedeckend 
4 Cambium, Innen- und wie 2 
Rindenzone mit zahl- 
reichen perlfórmigen 
eubildungen 


5 nichts wie 3 und Rindenzone 
mit "Poids isolierten 
ubildungen 
t- Cambium und Innenzone Spitze 


Im Gegensatz zu den nicht infizierten Rübenschnitten ent- 
wickeln die infizierten fast stets, ganz gleich ob die basale oder apicale 
Schnittfläche infiziert ist, nur auf dieser deutliche Neubildungen. 
Die stärkste Neubildung zeigt sich aber fraglos am Wurzelende. 
Hier ist der Cambiumring vielfach zu mächtigen, die normalen 
Callusbildungen um das Vielfache übertreffenden Wucherungen 
ausgewachsen, die oft centripetal auf die ganze Innenzone über- 
greifen aber auch nach dem Rindenparenchym zu ausstrahlen. In 
diesem treten auch vielfach isolierte perlartige Neubildungen auf, 
die auf den Kontrollexemplaren gänzlich fehlen. Während aber 
die dem Sproßende zugekehrte Schnittfläche normaler Weise 
keine Callus-Wucherungen besitzt, entstehen vielfach sowohl in 
der Cambiumzone wie auch besonders im Rindenparenchym zahl- 
reiche Neubildungen. Diese fehlen nur in ganz wenigen Fällen. 
Auch die nicht infizierten, also dem feuchten Fließpapier aufliegen- 
den Schnittflächen unterscheiden sich von den der nicht infizierten 
Mohrrüben des Kontrollversuches, Während dort überall am 
Wurzelende deutliche Callus-Wucherungen auf dem Cambium sich 


Wund-Oallus und Bakterien-Tumore. 25 


bildeten, sind dieselben hier nicht gebildet oder sind nur schwach 
angedeutet. Daß es sich bei diesen Mohrrüben nicht etwa um 
solche handelt, die überhaupt normaler Weise zu einer Callusbildung 
pbysiologisch nicht befähigt sind, ergibt sich daraus, daß auf dem- 
jenigen Schnitt, (D, 6) bei dem Neubildungen auf dem infizierten 
Sproßende nicht stattgefunden haben, ganz normal ein deutlicher 
Callusring am Wurzelende gebildet wird. Es handelt sich um 
einen Fall der Correlation zwischen den beiden Schnittflächen, 
wie er auch sonst vielfach bei polaren Callusbildungen beobachtet 
wurde. (SIMON (8), REUBER (7)) Während es sich aber dort 
wohl stets darum handelt, daB die Unterdrückung der Callusbildung 
am prädisponierten Ende eine Callusbildung an dem entgegen 
gesetzten hervorruft, haben wir hier den entgegengesetzten Fall 
daß eine durch äußere Verhältnisse hervorgerufene Förderung von 
Neubildungen an dem nicht prädisponierten Ende Callusbildung an 
dem prädisponierten Ende unterdrückt. Für die Beziehungen 
zwischen Callus- und Neubildungen durch Bakterien ergibt sich 
also aus diesen Versuchen, daß an dem für die Callusbildung 
prädisponiertem Wurzelende wie an dem hierfür nicht prädispo- 
niertem Sproßende der Rübe durch Bakterien an der Wundfläche 
Gewebewucherungen hervorgerufen werden. Diese sind aber an 
dem prädisponierten Ende gegenüber dem nicht prädisponierten 
wesentlich gefördert und übertreffen zugleich um das Vielfache 
die normale Callusbildung. In ihrer Wirkung auf den antagonisti- 
‚schen Callus sind Neubildungsgewebe und Callus gleichzusetzen, 

Wie bekannt ist die Callusbildung weitgehend von dem phy- 
siologischen Zustand des Pflanzenteiles und den äußeren Bedingungen 
abhängig. Dementsprechend lassen die einzelnen Versuchsreihen 
gewisse Unterschiede erkennen. — Versuch II: 30, IV.—13. V. 
. Etwa 20 cm lange Mohrrüben der Rasse gelbe Futterrübe, deren 
oberes Sproßende einen Durchmesser von etwa 8 cm besaß, wurde 
in etwa 1!/,cm dicke Schnitte zerlegt und in Petrischalen gebracht 
Die Schalen wurden im Zimmer im Licht aufbewahrt. Die Quer- 
schnitte wurden in zwei Hälften zerlegt, von denen eine als Kon- 
trolle diente, während die andere mit einer Bakterienaufschwemmung 
infiziert wurde. — Bei den nicht infizierten Kontrollhälften läßt 
sich schon nach 4 Tagen eine deutliche Hervorwölbung der Region 
des Cambiumringes nur am Wurzelende erkennen, in gleicher 
Weise an den dem Fließpapier aufliegenden wie auf den frei in 
die Petrischale hineinragenden Seiten. Nach 14 Tagen hat sich an 
dem Wurzelende wiederum ganz gleich, ob dem Fließpapier anliegend 
oder nicht, reichlich Callus in der Cambiumregion gebildet, der 


26 WERNER MAGNUS: 


aus zahlreichen runden Prötuberanzen besteht, welche besonders 
an den weiter der Spitze der Rübe zu gelegenen Schnitten zu einem 
einheitlichen Wulst zusammenfließen. Außerdem hatten sich aber 
auch auf der Rindenregion zahlreiche Protuberanzen bis etwa 8 mm 
vom Cambiumring entfernt gebildet, welche nach innen zu in ihrer 
Größe abnehmen. «== Sämtliche nicht! infizierten dem Sproßende 
zugewendeten Schnittflächen sind hingegen am Cambiumring frei 
von jeder Callusbildung. Auf: der Rindenschicht lassen sich wenige 
ganz kleine Protuberanzen : erkennen, die sich sg von den 
Wundhaaren unterscheiden. 

Die infizierten äpicalen Schnittflächen besitzen zu dieser 
Zeit eine dicke etwa5 mm breite Wulst von Gewebeneubildungen in 
der .Cambiumregion. Diese Neubildungen stellt vielleicht das zehn- 
fache der Callusmasse der. nicht infizierten Kontroll-Hálfte dar. 
Außerdem. treten in der Rindenregion einzelne isolierte Neubildungen 
auf, die uni: vieles nw dnd. ‚als. die Callus- Protuberanzen der 
Kontrolle. —: 

. Die aon Phosteri Schnittflächen sind: vollständig ohak 
Neubildung ‘in der Cambiümzone, besitzen aber einzelne große 
isolierte Neubildungen in der Rindenzone, und zwar auf Schnitt 1, 
der sehr nahe dem ‘Wurzelhalse geführt wurde, 11, Schnitt 3=2, 
Schnitt: 5—3, Schnitt: 7=3, Schnitt 9=3, Schnitt 11 keine, Schnitt 


13—1 große Neubildung, : Die nicht infizierten apicalen Schnitt- E 


flächen zeigen die. normale Callüsbildung der Kontrolle, ebenso 


wie das Sproflende derjenigen: Schnitte, welche am Wurzel- E 


ende infiziert sind, stets callusfrei'sind. — In diesem Versuch tritt 
der Zusammenhang zwischen Callusbildung und Gewebeneubildung 
durch Bakterien :wiederum. deutlich! hervor, Nur dort, wo sich 
normaler Weise Callus bildet, erfolgt auch nach Bakterien-Infektion 
eine ausgiebige: Gewebeneubildung. :Im Gegensatz zu Versuch I 
treten. am Sproßende :die Gewebeneubildungen nür in: sehr be 
schränktem Maße auf und. bleiben dementsprechend auch ohne 


korrelativen Einfluß auf die Callus-Bildung der antagonistischen, - 
Seite. — Wie schon früher (5) gezeigt wurde, dürfen trotz dieser 


Beziehungen Tumor- und .Callus-Bildung nieht | durchaus gleich- 
gesetzt werden.: Die Bakterien-Neubildungen ‘haben vielfach eine 
beschränkte Lebensdauer und! sterben oft unter Fäulniserscheinung 
ab. Die aus ihnen hervorgégangenen organischen Neubildungen 
sind vielfach anormal gestaltet. In  wieweit auch anatomische 
Unterschiede vorliegen, soll an anderer Stelle: erörtert werden. 


Unter Beachtung der Beziehung zwischen Tumor- und Callus 
bildung ‘hat; sich die Methode der Rübenquerschnitte zur Unter- 


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T 


Wund-Callus und Bakterien-Tumore. 21 


suchung der tumorerzeugenden Kraft der Bakterien in meinen 
Versuchen durchaus bewährt und. wurde zusammen mit der Impfung 
an Pelargonien in ausgedehntem Maße in Anwendung gebracht. — 
Bei Versuchen auf Zuckerrübenschnitten hatten sieh: von den mir 
von FRIEDEMANN übergebenen Bakterienstämmen alle .pflanzen- 
pathogenen als tumorerregend, alle tierpathogenen anfangs als un- 
wirksam erwiesen (3). Bei dei Impfen an Pelargonien zeigte sich 
nur. der aus einer eiternden Darmerkrankung isolierte Stamm 
„Fichte“ als: stark. tumorerregend. Alle übrigen zahlreichen mir 
noch :späterhin von FRIEDEMANN übergebenen, aus dem Menschen 
isolierten Bakterienstämme blieben‘ unwirksam. Hiermit in voller 
Übereinstimmung standen die Versuche auf Mohrrübenscheiben!). 
— Diese. durch lange Zeit  fortgesetzten Versuche bildeten. die 
Grundlage, auf der es schließlich nach manchen Umwegen FRIEDE- 
MANN (4) zu zeigen gelang, daß in den von uns benutzten Kulturen 
mehrere kaum trennbare Bakterienstämme vereint.: wachsen; von 
denen ausschließlich das typische: SMITHsche Bacterium: tumefaciens 
Neubildungen hervorzurufen vermag. — So kommt FRIEDEMANN 
zu dem Schluß: „Nur im Stamm Kiefer [identisch mit‘ dem Stamm 
Fichte] war es uns gelungen, das Bacterium tumefaciens (Smith und 
Townsend) vom Menschen zu züchten und zwar in Symbiose -mit 
einem B. proteus. Da es sich‘ jedoch. in diesem Fall um eine 
Züchtung aus den Fäces und nicht. aus’ dem Gewebe handelte, so 
dürfte es auch hier nicht gerechtfertigt: sein; dem JB. twinéfaciens 
eine menschenpathogene Rolle zuzuschreiben. Wahrscheinlich wurde 
es mit der Nahrung aufgenommen ‘und im Darm ausgeschieden.“ 
Da aus allen unseren Beobachtungen folgt, daß. das SMITHsche 
Bacterium von anderen Bakterien gewissermaßen in larvierter Form: 
mitgeschleppt werden kann, weist FRIEDEMANN. (4) mit Recht 
darauf hin, daf man besonders vorsichtig sein muß, bevor man ein 
aus der. Pflanze free Bacterium als. Pflanzenkrebs- 
ORDER ansieht... c; 


1) Die geringen sach Infektion durch die ER Phu u. ScHMIDT an 
Kartoffeln hervorgerufenen Wucherungen, die vermutungsweise als Bakterien- 
Tumore aufgefaßt wurden (8), sind; nicht. als beweiskräftig anzusehen. Es 
scheint- die Kartoffél zu Callusbildungen sehr zu neigen, ‚da nach SMITH (9) 
derartige Wucherungen auch nach Impfung durch 'das . sonst nicht tumor- 
erzeugende Bacterium solanacearum entstehen. Es sọll aber nicht unerwähnt 
bleiben, daB aus, der Peil-Neubildung, an. Kartoffeln ein typischer tumor- 
erzeugender Stamm ‚gezüchtet wurde, Es muß so mit die Möglichkeit zugegeben 
werden, daß er von einer b gung der DOREEN von. 
B. t. herstammte, H 


28 WERNER MAGNUS: 


Schon nach diesem Befund muß sich ein starker Zweifel 
gegen die Richtigkeit der von BLUMENTHAL und HIRSCHFELD 
ausgesprochenen Anschauung aufdränger, daß sich die tumor- 
erzeugende Kraft des B.t. nach Mischkulturen auf andere Bakterien 
überträgt. — Indem sie die tumorerzeugende Kraft der Bakterien 
mit der Methode der Mohrrübenscheiben untersuchten, dürften sie 
aber auch die normale Callus-Bildung von den durch Bakte- 
rien hervorgerufenen Neubildungen nicht genügend unterschieden 
haben; denn bei der Beurteilung, ob Bakterien auf Rübenscheiben 
Tumore hervorrufen, ist unbedingt ein Kontrollversuch mit Berück- 
sichtigung des polaren Verhaltens der Schnittflächen notwendig. 
Ich schließe dies besonders aus folgender ihrer Beobachtungen: 
„Ein Unterschied [nämlich zwischen B. ¿4 und dem angeblich 
tumorerzeugenden Diplococeus] ist aber auffallend, daß bei dem 
Diplococeus die Tendenz vorhanden ist, durch die Rübenscheiben 


hindurchzuwachsen und eine Tumorbildung auf der nicht geimpften . 
Seite der Rübenscheiben zu erzeugen, manchmal sogar auf dieser 
allein. Diese Erscheinung kann zwar beim Diplococcus fehlen und — - 
auch beim B. tumefaciens vorkommen, aber sie wurde bei letzterem 


von uns nur in geringem Grade gefunden.“ Ich habe ein solches 
Durchwachsen bei meinen zahlreichen Versuchen nicht beobachtet, 


und es liegt der Verdacht nahe, daß es sich um normale Callus- | 


TP ea a. Í E EE ; 
"E 
Muri E e ELI IL TL EM E Mal 3 toe quer tro aui M 


verbreitet ist, es dennoch nur in seltenen Fällen imstande ist, 


spontane Neubildungen hervorzurufen, und daB neben der Ein- 


wirkung großer Bakterien-Mengen eine ganz spezielle Disposition 


der Pflanze erforderlich ist. Diese Disposition scheint im wesent- 
lichsten in dem durch die Verwundung bedingten und durch sie 


angeregten Neubildungsprozessen zu bestehen, die durch das B. t 


weit über das normale Maß gesteigert werden und schließlich auch 


zu einer, das Normale weit übersteigenden anormalen Gewebe- und 
Organbildung führen kónnen (b) — 

Diese Ähnlichkeit mit den tierischen Krebsgeschwülsten läßt 
es nach wie vor auch im Hinblick auf die Krebs-Ätiologie als 


äußerst wichtig erscheinen, immer tiefer in das Wesen der durch 


B. tumefaciens an Pflanzen hervorgerufenen Neubildungen einzu 


Wund-Callus und Bakterien-Tumore. 29 


dringen, und es ist lebhaft zu begrüßen, daß das Berliner Univer- 
sitäts-Institut für Krebsforschung auch diese Pflanzengeschwülste 
in das Bereich seiner Untersuchungen gezogen hat (1), wobei aller- 
dings bei der Schwierigkeit des Objektes auf botanische Mithilfe 
nicht verzichtet werden sollte. 


e 


Literatur. 
1. BLUMENTHAL, FERD. u. HIRSCHFELD, H. Untersuchungen über bösartige 
Geschwülste bei Pflanzen und ihre Erreger (aus BLUMENTHAL: eg 


Kgl. Charité in Berlin am 11. April 1915 bis 1. April 1916). Zeitschrift 
für Krebsforschung Bd. XVI, 1917, p. 51, m. Tafel I u. II, 

2. FRIEDEMANN, U. u. MAGNUS, W: Die orao an Pflanzen. Ein- 
fluß der Ti , BENDIX, HASSEL u. MAGNUS, W. 
Der Pflanzenkrebserreger (B. Vae iR als Erreger menschlicher Krank- 
heiten). Zeitschrift für Hygiene und Infektionskrankheiten, Bd. 80 
1915, p. 126 

3. FRIEDEMANN, U. u. MAGNUS, W. Das Vorkommen von Pflanzentumore 
erzeugenden Bacterien im kranken Menschen. Ber.d. Deutsch. Bot. Ges., 
Bd, XXXIII, 1915, p. 96. 

4. FRIEDEMANN, U. Weitere Mitteilungen über das Bacterium tumefaciens. 
Zeitschrift für Hygiene und Infektionskrankheiten. Bd. 84, 1917, p. 249. 

5. MAGNUS, W, Durch Bakterien hervorgerufene Neubildungen an Lee 
Silaba. d. Ges. naturf. Freunde Berlin 1915, p. 268, Taf. 9— 

6. RECHINGER, Untersuchungen über die Grenzen d. Teilbarkeit im Han 
reich. Abh. d, Zoolog. Bot. Ges. Wien, Bd. 43, 1893, p. 310. 

7. REUBER, A. Experimentelle und analytische Untersuchungen über die 
organisatorische Regulation von Populus nigra ete. Arch. f. Entwick- 
lungsmeehanik, Bd. 34, 1912, p. 281. 

8. SIMON, S. V. Experimentelle Untersuchungen über die Differenzierungs- 
vorgänge im Callusgewebe von Holzgewüchsen. Jahrb. f, wiss. Bot., 
Bd. 40, 1908, p. 108. 

9. SMITH, ERW. F. Bacteria in relation to plant disease. Vol. II, Wash. 
Carneg.-Instit. 

10. VócHTING, H. Experimentelle Anatomie u. Pathologie des Pflanzenkörpers. 
Tübingen 1908. 


30 " CLARA. ZOLLIKOFER: 


4. Clara Zollikofer: Über das geotropische - 
Verhalten entstärkter Keimpflanzen und den Abbau der 
árke in Gramineen-Koleoptilen. 
(Eingegangen am 22. Januar 1918). 
(Vorläufige Mitteilung). 


Die REN Euiclanddg.: igeotropisch reizbarer Orga 


ist seit den Eingipsungsversuchen' von ` NÉMEC!) | verschiedentlich : 


angestrebt worden?), um den Anteil der Stárkekórner an dem Vorgang 
der Geoperzeption zu beleuchten. Eindeutige Resultate. wurden 
aber nicht erzielt, da die umlagerungsfähige Stärke in: Wurzeln und 
Stengeln sich als sehr widerstandsfähig erweist und die bisherigen 
Entstärkungsmethoden weitgehendste Schädigung der Versuchs- 


bii. VERES, e iaaa aii 
ale ne sn Eh ur RU A O NE G ESS TAT 


a un 


objekte nicht vermeiden konnten. An Keimpflanzen,. die 7 
1—4 Tage belichtet gewesen waren, gelang mir ii 


nun durch nachtrügliche Verdunklung dieEnt- 3 


stárkung ihrer Hypokotyle, ehe Wachstum 


und Reizperzeption- Sistiert waren, und mit 4 
Solchen völlig stärkefreien, aber noch reaktionsfähigen Pflanzen E 
führte ich eine. Reihe von Versuchen aus, um ihr Verhalten gegen ? 


den Schwerereiz zu prüfen. | - 

Als Versuchsmaterial dieno re ‚verschiedener 
Kompositen, deren Stärkegehalt im Hypokotyl auf die Gefäßbündel- 
scheide beschränkt ist. Weitaus am geeignetsten erwies sich infolge 
seiner großen Widerstandsfähigkeit und geringen Neigung zum 
Etiolement Tagetes erecta aurantiaca. Versuche mit. Keimlingen 


von Dimorphotheca aurantiaca, Calendula officinalis . grandiflora, ; 


1) NEMEC, B., Ueber dis Wehrnstmung des Schwerkraitreizes bei 


den Pflanzen. Jahrb. f. wiss. Bot, XXXVI., 1901. 
Verg. DARWIN, F., The Statolith-theory of Geotropism. Proc. 


Royal Soc. London, Vol. 71, 1903. — BUDER, J., Untersuchungen zur Stato- 


lithenhypothese. Diese Ber. XXVI., 1908. — RUTTEN-PE KELHARING, J. C^ 
Untersuchungen über die Perzeption des Schwerkraítreizes. Rec. trav. bot. 
neerl. VII, 1910. — NEMEC, B, Der Geotropismus entstárkter Wurzeln. 
Diese Ber. XXVIII, 1910. — BLOCK, A., Ueber Stárkegehalt und Geotropis- 


mus der Wurzeln von Lepidium sativum usw. Beih. z. bot. Ctrlbl. 28 I, 1912. — 7 
DEWERS,F., Untersuchungen über die Verteilung der geotropischen Sensibilität 3 


an Wurzeln und Keimsprossen. Beih. z. bot. Ctrlbl. 31 I, 1914. 


Das geotropische Verhalten entstärkter Keimpflanzen usw. 31 


Helianthus annuus und Helianthus multiflorus ergaben nicht ganz so 
günstige, aber völlig gleichsinnige Resultate. Ich beschränke mich 
hier auf die Besprechung der Versuche mit Tagetes, die sich am voll- 
ständigsten durchführen ließen. 

Bei Aufzucht unter dauerndem Lichtabschluß läßt sich ein 
Abbau der beweglichen Stärke erst nach tagelangem Wachstum der 
Keimlinge und auch dann bloß in geringem Maße erzielen. Die Ver- 
suchspflanzen, serienweise in rechteckigen, leicht horizontal zu legen- 
den Tonkästen in Erde angezogen, wurden deshalb von der Keimung 
ab 2 bis 4 Tage hell kultiviert und dann in großen Zinkblechkästen 
dunkel gestellt. Eine Verdunkelung von 3 bis 4 Tagen genügte nun- 
mehr, um die Entstärkung der Hypokotyle zu bewirken. Als Kri- 
terium für den vollständigen Abbau der Statolithen bei der über- 
wiegenden Mehrzahl der Versuchspflanzen galt mir das Fehlen jeg- 
licher Stärke bei'/,—!/ der Pflanzen einer Serie, was durch Unter- 
suchung von Längsschnitten mit Jodjodkalium bei 345 facher Ver- 
größerung festgestellt wurde. Schwach etiolierte Exemplare, die . 
stets noch etwas Stärke aufwiesen, wurden vor Beginn des Versuchs 
entfernt. Dieses Material konnte nun auf seine Reaktionsfähigkeit 
hin geprüft werden. Das Wachstum wurde kontrolliert, indem die 
an ihrer oberen Grenze mit Tusche markierten Hypokotyle mit dem 
Horizontalmikroskop zu Anfang und Ende des Versuchs gemessen 
we o der Zuwachs während dieser Zeit ermittelt wurde. Um auch 

gen noch mit Sicherheit feststellen zu können, 
pue, "ich feine Glasnadeln am oberen Ende des Hypokotyls 
mit einem Trópfchen Gipsbrei. Zur geotropischen Reizung wurden 
die so vorbereiteten Pflanzen durch einfaches Umlegen im Dunkel- 
kasten während 24 Stunden in Horizontallage exponiert. Ich wählte 
die Reizdauer so lange, weil bei der unvermeidlichen Schwächung 
der Versuchspflanzen der Reaktionsverlauf betrüchtlich verlangsamt 
war. Nach Beendigung des Versuchs wurde jeweilen der Stárkegehalt 
sämtlicher Pflanzen festgestellt. 

Zunächst führte ich eine Anzahl Versuche aus, in denen das ent- 
stärkte Material lediglich geotropisch gereizt wurde. 
Das Ergebnis war, daß die Pflanzen, trotzdem sie in 
ihrer Mehrzahl noch ein durchschnittlich 
nicht unbeträchtliches Längenwachstum auf- 
wiesen, zum großen Teil nicht mehr auf den 
Schwerereiz reagierten. Die sofortige Untersuchung 
ergab bei allen nicht gekrümmten Keimstengeln vollständiges Fehlen 
von Stärke. Diejenigen Exemplare aber, die sich geotropisch ge- 
krümmt hatten, besaßen noch Reste von deutlich beweglicher Stärke. 


 lingen. Im ersten Fall stellte sich der durchschnittliche tágli 


32 : CLARA ZOLLIKOFER: 


In den wenigen Fällen, wo solche nicht nachweisbar war, zeigten in 


zu erwarten gewesen wäre. Das dürfte darauf hindeuten, daß ihre 
Umlagerung noch vor dem Abbau der letzten Stärkereste eingetreten, 
dieser somit erst im Verlauf der geotropischen Reizung erfolgt war 

Ob dies Ergebnis mit Recht zugunsten der Statolithentheorie 
zu deuten ist, ließ sich aber erst entscheiden nach Beantwortung der 
Frage, wie weit die auch bei diesem Entstärkungsverfahren nicht 
ganz zu umgehende Schädigung der Versuchspflanzen reicht. I 
untersuchte zunächst ihr Verhalten nach Wiederbe- 
lichtung. Von zwei gleich alten und gleichzeitig entstärkt 
und geotropisch gereizten Serien brachte ich nach Beendigung d 
Exposition die eine ins Gewächshaus, wo sie unter normalen Bedin 
gungen weiterkultiviert wurde, während ich die Kontrollserie auf 
ihren Stärkegehalt hin untersuchte. Die ungekrümmten Kontroll 
pflanzen erwiesen sich in allen Fällen als stärkefrei; dasselbe durfte 
somit auch tür die weiter zu kultivierenden Serien angenommen 
werden. Diese reagierten nach 115—2 Tagen bereits wieder kräft 
auf erneute geotropische Reizung und besaßen zu dieser Zeit rei 
liche Mengen neugebildeter, noch kleiner, aber gut beweglicher Stárke- 
körner. Auf eine tiefgreifende Schädigung der Pflanzen durch de 1 
Lichtentzug war daraus nicht zu schlieBen. Doch konnte der Ver- 
lauf ihres Wachstums vom Tage der Verdunkelung 
einen weiteren Maßstab für den Grad ihrer Schwächung bieten. 
Ich führte die Messung der täglichen Zuwachsgrößen durch, einer- 


Zuwachs der verdunkelten Pflanzen in Mikrometerteilstrichen (1 Teil- 

strich — 0,079 ies folgendermaßen: 
1. fag 2. Tag 3 Tag A Tag 
(geotrop. Reizung) 

21,8 7,4 35 5,0 

gegenüber im Mittel 20 Teilstrichen bei einer hell weiterkultivierten 
Kontrollserie. Im zweiten Fall, an entstärkten und darauf wieder- 
belichteten Pflanzen fand ich folgende Durchschnittswerte : 


Tag der Wiederbelichtung 

l.geotr. 1. Tag 2. Tag 3. Tag 4. Tag 

Reizung (2. geotr. Reizg.) 
3,7 24 3,3 3,5 10,7 


Das geotropische Verhalten entstürkter Keimpflanzen usw. 33 


Den tiefsten Punkt erreichte die Wachstumsfähigkeit also am 
1. Tage der Wiederbelichtung, wo der Zuwachs bei manchen Exem- 
plaren vorübergehend auf Null herabsank. Im ganzen ließ aber der 
Rückgang nicht auf eine so starke Schädigung schließen, daß daraus 
allein das Ausbleiben der geotropischen Reaktion erklärt werden 
konnte. 

Sollte dieses mit Sicherheit auf das Fehlen der Statolithen- 
stärke zurückgeführt werden, so war jedoch noch der Nachweis 
zu erbringen, daß das Protoplasma nicht etwa seine Sensibilität 
eingebüßt hatte, sondern gegen andere Reize mittlerer Intensität 
noch empfindlich war. Dazu dienten Parallelversuche, bei denen 
jeweilen von zwei Serien gleichaltriger und gleichzeitig entstärkter 
Pflanzen die eine Serie in der bisherigen Weise geotropisch, 
die andere dagegen im kohlensäurefreien Raum phototropisch 

‘gereizt wurde, indem sie mit einer Schale konzentrierter Kali- 
lauge unter eine luftdicht schließende Glasglocke gebracht und das 
Ganze durch Ueberstülpen eines phototropischen Kastens mit kreis- 
förmiger Oeffnung einseitiger Tagesbeleuchtung ausgesetzt wurde. 
In Tabelle 1 sei ein Beispiel aus diesen Versuchen angeführt. 
Krümmungen bis zu 20? sind a's schwach bezeichnet, solche von 
20—50° als mäßig, über 509 als stark. Der Zuwachs bedeutet die 
Verlängerung der Mittellinie. 

Beiallennoch wachstumsfähigen Pflanzen 
liegt eine mehr oder weniger kräftige photo- 
tropische Krümmung vor, während die geo- 
tropische Krümmung bei der Schwesterserie 
ausblieb, soweit die Keimlinge völlig ent- 
stärkt waren. (Nr. 8 und 10 zeigten ihre stárkefreien Chloro- 
plasten teilweise gleich Statolithen verlagert, woraus, wie oben 
erwähnt, auf deren Stärkegehalt zu Beginn der Reizung zu schließen 
war. Schwache Krümmungen ohne meßbare Verlängerung der 
Mittellinie, wie bei Nr. 16, traten auch bei phototropischer Reizung 
wiederholt auf.) Dieses an einer größeren Reihe von Versuchen über- 
einstimmend erhaltene Resultat bestätigte sich ebenfalls, wenn ich 
entstärkte Keimlinge nach 24 stündiger, erfolgloser geotropischer 
Reizung nunmehr im kohlensäurefreien Raum einseitiger Belichtung 
aussetzte: annähernd alle Pflanzen, die weiteren Zuwachs aufwiesen, 
reagierten noch auf den Lichtreiz, obgleich durch den verlängerten 
Hungerzustand die Reizempfindlichkeit des Protoplasmas ja weiter 
herabgesetzt sein mußte als zur Zeit der geotropischen Exposition. 

Es bestand allerdings die Möglichkeit, daß das Licht als 
tonischer Faktor die geschwächte Sensibilität id ent- 

Ber. der deuts chen bot. Gesellsch. XXXVI. 


34 ' CLARA ZOLLIKOFER: 


Tabelle 1. Tagetes crecta. 
Geotropische und phototropische Reizung nach Entstärkung. 
24. VIII. Aussaat. 1. IX. Verdunkelt. 4. IX. Kontrollen stärkefrei. ; 
4.—5. IX. Geotropische, bzw. phototrop. Reizung. 
Die mit * bezeichneten Pilanzen waren schwach etioliert. 
Wert eines Teilstrichs 0,079 mm. 


Geotropische Reizung Phototropische Reizung 
DENS Zu- Hio Zu- E 
Nr "icd x eed Krüm- Stärke- Nr id an n. Krüm- Stárke- i 
länge 24, Stà] mung | gehalt ' [länge |?4 8ta] mung | gehalt | 
m striche mm [strich 
1 13 1 = 0 1 14 8 |schwach UE 
2 11 2 si 0 2 14 6 mäßi 0 
3 12 5 din 0 3 16 6 |schwach 0 
4 9 3 cis 0 4 9 2 = 0 
5 I3:cEa 0 5 i 7 | mäßig 0 
6 14 5 mäßig | wenig 6 16 5 |schwach 0 
7 | 14 | 26 | mäßig | wenig 7.1.13 | 17. | male JE 
8-17 7 |schwac 0 g iH 7 à = 
9 —|-13 3 s 0 9 | 15 8 5 0-5 
10 20 12 |schwach 0 10 17 16 stark 0 
UBbebi6 gu 0 H1 0 — 0 
i2] 54 4 |schwach| wenig | 12 | 16 0 — 0 
13 14 7 edi 0 13.| 15 | 21 | mäßig 0 
14 | 18 3 ks 0 ie 17 |o d 0 
iiu 4 e 0 15 | 19 7 5 07 
18 | 13 0 |schwach, wenig | 16 | 12 | 16 | stark 0 
17-]- 14 3 ius 0 Fr 1320-1 426 ^. 0 
18. 1-10 0 = 18 | 20 65 o o 0 
19 10 3 in 0 19* | 12 | 31 a Spuren 
20 13 5 2 0 2 18 9 K 
21 10 3 7a 0 214] 2 130 a Spuren 
22 11 7 EA 0 2 19 | 10 |schwach 
23 14 2 = 0 


ebenso wenig ein wie beim Dunkelversuch, und auch eine Beein- 
flussung der geradlinigen Wachstumsgeschwindigkeit durch das 
Licht war nicht festzustellen. Damit dürfte die direkte Vergleichbar- 
keit der ausgeführten Parallelversuche erwiesen sein, zumal bei den 
phototropischen Kontrollreizungen der Prozentsatz der reaktions- 


Das geotropische Verhalten entstürkter Keimpflanzen usw. 35 


fähigen Pflanzen sıch auf annähernd gleicher Höhe hielt, wie der- 
jenige der noch wachstumsfähigen bei den geotropischen Versuchen. 
Auch die gemessenen Zuwachsgrößen bewegten sich im allgemeinen 
in -gleichen Grenzen, wären also mehr als ausreichend gewesen, um 
auch die geotropische Krümmung zu ermöglichen. .Daß schon der 
geradlinige Zuwachs von 2 Teilstrichen dafür genügt hätte, soll in 
einer ausführlicheren Publikation dargelegt werden. 


Der Vergleich mit den phototropisch gereizten Kontrollserien 
zeigte ferner, daß letzte, nicht völlig aufgelöste Stärkereste nicht 
etwa als Energiequelle einen merklichen Einfluß auf die Reaktion 
ausüben: weder die Zuwachsgröße, noch der Grad der Krümmung 
wiesen bei phototropisch gereizten Keimlingen irgendwelche Be- 
ziehung zu gelegentlich vorhandenen Stärkeresten auf, außer wo 
es sich um schwach etiolierte Exemplare handelte. Dagegen trat 
bei geotropischer Reizung im allgemeinen ein Zusammenhang zwischen 
der Menge der noch nachweisbaren Statolithenstárke, sofern es nur 
geringe Reste waren, und der Intensität der Krümmung zutage, 
wie er von DARWIN!) und BLOCK?) beobachtet wurde. Bei etwas 
ansehnlicheren Stärkemengen wurde in meinen Versuchen infolge 
der langen Exposition teilweise bereits die maximale Krümmungs 
intensität erreicht. Als Reservestoff, der den entstärkten Keim- 
lingen noch weiteres Wachstum ermöglichen konnte, ließ sich ein 
fettes Oel im Rindenparemchym feststellen, ein Beweis dafür, daß 
noch kein extremer Hungerzustand vorlag. 


Wenn also von entstärkten Keimstengeln 
der Schwerereiz nicht mehr beantwortet wird, 
während einseitig einwirkendes Tageslicht 
an Kontrollpflanzen oder nachträglich sogar 
an den gleichen Versuchspflanzen noch deut- 
liche tropistische Krümmungen auszulösen . 
vermag, wenn ferner enerelativ kurze Belichtung 
genügt, um die Pflanzen zur Neubildung von 
beweglicher Stärke zu veranlassen, mit deren 
Auftreten erneute geotropische Reaktions- 
fähigkeit sofort Hand in Hand geht, so sprechen 
diese Ergebnisse zweifellos für eine maßgebende Beteili- 
gung des Statolithenapparates an der Geo- 
perzeption. 


1) DARWIN, F, a.a. O. 
2) BLocR, A,, a.a. O. : s 


36 CLARA ZOLLIKOFER: 


Einen weiteren Beitrag zum Verhalten der Statolithen lieferten 
Versuche mit Gramineen-Keimlingen. Bei dem 
erfolglosen Bemühen, diese durch nachträgliche Verdunklung zu 
entstärken, machte ich die Beobachtung, daß im Grundparenchym 
der Koleoptilenspitze, dem Orte maximaler geotropischer Empfind- 
lichkeit, die bewegliche Stärke stets rascher resorbiert wurde, als 
in den Gefäßbündelscheiden von Koleoptile und Internodium. 
NÉMEC!) und V. GUTTENBERG?) hatten im Gegensatz dazu an 
jungen, vermutlich noch geschlossenen Koleoptilen eine fortschreitende 
Längenzunahme der stärkeführenden Spitzenzone beobachtet. An- 
gaben über das weitere Schicksal der Koleoptilenstärke aber fehlen 
in der Literatur. Ich suchte deshalb festzustellen, ob vielleic ht 
der Abbau der beweglichen Stärke in der Kos 
leoptilenspitze zeitlich mit dem Rückgang 
dergeotropischen Empfindlichkeitzusammemn" 
fällt, und ob zwischen Dunkelkeimlingen und normal im Lichte 
erzogenen Pflanzen Unterschiede im Verhalten der Stärke auftreten. 
Die Untersuchungen wurden vorgenommen an Sorghum vulgare 
und Hordeum vulgare, die serienweise in Sägespänen erzogen waren, 
ein Teil im diffusen Tageslicht, ein anderer bei vollständigem Licht- 
ausschluß. Um bei Sorghum die im Lichte sehr früh eintreten 
Durchbrechung der Koleoptile etwas zu verzögern und die Stärke- 
verteilung im geschlossenen Organ leichter beobachten zu könn 
erzog ich einen Teil der Pflanzen bei täglich nur zweistündiger diffu 
Belichtung?), nachdem es sich herausgestellt hatte, daß bei dieser 


Die Versuche ergaben tatsáchlich eine deutliche Geset23 
mäßigkeit im Abbau der Koleoptilenst ärke 
Bei den Lichtkeimlingen beider untersuchten Objek : 
setzt nach anfänglicher Verlängerung der stárkereichen Spitzenzone 
entsprechend dem Wachstum der Koleoptile der Abbau schon voF 
dem Durchbrechen der Laubblätter ein. Er beginnt in der äußersten 


1) NEMEC, B., 1901 a.a. O. S. 125. ; 
2) GUTTENBERG, H. VON, Ueber die Verteilung der geotropisch 
Empfindlichkeit in der Koleoptile der Gramineen. Jahrb. f. wiss. Bot. L, 1914. 
3) Vergl. BATALIN, A., Ueber die Wirkung des Lichtes auf die En 
wickelung der Blátter. Bot. Ztg. XXIX, 1871, S. 674 fe. 


Das geotropische Verhalten ertstärkter Keimpflanzen usw. 31 


‚Spitze der Keimscheide und schreitet basalwärts fort; zunächst wird 
vorwiegend die bewegliche Stárke des Grundparenchyms aufgelóst, 
während die Gefäßbündelscheiden ihre Statolithen länger behalten, 
teilweise bis zum Erlöschen der geotropischen Reizbarkeit. Zu diesem 
Zeitpunkt erscheint stets die empfindliche Spitzenregion mehr oder 
minder weit entleert, und nur die mittleren und basalen Teile führen 
noch reichlich Stärke. 

Anders bei dn Dunkelkeimlingen. Bei Hordeum 
beginnt die Resorption der Koleoptilenstärke nach dem Durch- 
brechen der Laubblätter, und in größerer Ausdehnung setzt sie erst 
nach dem Erlöschen der geotropischen Empfindlichkeit eim. Bei 
Sorghum dagegen tritt auch nach dem Durchbrechen des ersten Laub- 
blattes bei einer Keimlänge von 16—17 cm ein Abbau der Stärke 
in der Koleoptilenspitze ebensowenig ein, wie ein Verschwinden der 
geotropischen Reaktionsfähigkeit. Solange sich überhaupt die Keim- 
linge am Leben erhalten ließen, blieb der Stärkevorrat der Koleoptile 
unvermindert bestehen. | : 

Es liegt also bei den Lichtkeimlingen, in geringerem Grade auch 
bei den Dunkelkeimlingen von Hordeum, en deutlicher.Pa- 
rallelismus vor zwischen dem Rückgang der 
geotropischen Reaktionsfáhigkeit und der Re- 
sorption der. umlagerungsfähigen Stärke in 
der Koleoptilenspitze. Daß diese großen Stárkemengen, 
die wáhrend des maximalen Wachstums der Koleoptile nicht ange- 
griffen, sondern sogar noch vermehrt wurden, nunmehr abgebaut 
werden gerade zu der Zeit, wo die geotropische Reaktionsfähigkeit 
schwindet, scheint entschieden für ihre Funktion im Dienste der 
G ption zu sprechen. Damit steht auch ihre extreme Wider- 
standsfähigkeit bei den Dunkelkeimlingen von Sorghum im Einklang. 
Deren Verhalten zeigt solch auffallende Uebereinstimmung mit 
dem der untersuchten Kompositen hinsichtlich der Resistenz der 
Statolithen, daß die diesbezüglichen Beobachtungen wohl von 
allgemeinerer Gültigkeit sein dürften. In all diesen Fällen erscheint 
im Dunkelkeimling die bewegliche Stärke von größter Widerstands- 
fähigkeit, und wird entweder gar nicht oder erst nach Tagen und in 
ganz beschränktem Maße angegriffen. Nach kurzer Belichtung 
dagegen setzt der Abbau ein, der bei den Kompositen-Keimstengeln 
rasch zur völligen Entstärkung, bei Sorghum zur normalen Entleerung 
der Koleoptile führt. Bei meinem Entstärkungsverfahren genügte 
eine minimale Belichtung von 1 Tag, bei der BATALIN'schen Methode!), 


1l) BATALIN, A., a.a. O. 


38 CLARA ZOLLIKOFER: Das geotropische Verhalten usw. 


die sich’ auch zur Entstárkung von Tagetes-Keimlingen brauchbar 
erwies, eine solche von 2 Stunden an 6 aufeinanderfolgenden Tagen. 
DieResistenz derStatolithenstärke wird offene 
bar vom Licht beeinflußt und erscheint in engem Zu- 
sammenhang mit dem Etiolierungsgrad des Keimlings. Bei geringem 
Etiolement ist noch vollst ändige Entstárkung durch längere Ver- 


widerstandsfähiger zeigen sich die Statolithen. Ich möchte in ihrer 
leichteren Angreifbarkeit nach Belichtung eine Reizwirkun s 
des Lichtes vermuten. 

Biologisch wird ihre Resistenz im etiolierten Keimling leicht 
verständlich, sobald wir die Stärkescheide als statisches Organ 
betrachten, das der Pflanze das Durcharbeiten ans Licht erleichtern 
soll. Ebenso einleuchtend erscheint es, wenn bei den Gramineen 
der Statolithenapparat in der Koleoptilenspitze erhalten bleibt, . 
solange die Wachstumsfähigkeit von Internodium und Koleoptile 
eine geotropische Orientierung überhaupt ermöglicht. Die Ent- 
leerung der letzteren aber nach dem Abschluf ihres Wachstum 
und der Erfülung ihrer Funktion als Perzeptionsorgan ist für di 
Pflanze nunmehr eine zweckentsprechende Materialersparnis. 

Für die Anregung zu diesen Untersuchungen und für sein stetes 
liebenswürdiges Interesse daran möchte ich Herrn Geheimrat HABER- 
LANDT hier noch meinen verbindlichsten Dank aussprechen. 


Berlin, Pflanzenphysiologisches Institut der Universität, 
im Januar 1918. 


A. SCHULZ: Abstammung und Heimat des Roggens. 39 


5. A. Schulz: Abstammung und Heimat des Roggens. 
(Eingegangen am 24. Januar 1918.) 


Die Fragen, von welcher spontanen Form der Roggen ab- 
stammt und wo er aus seiner Stammform in der Kultur hervor- 
gegangen ist, sind schon mehrfach behandelt worden. Während 
einige Forscher annehmen, daß der Roggen aus mehreren der 
Formen, die den Formenkreis Secale montanum Gussone im weiteren 
Sinne bilden, entstanden sei, und daß er eine mehrfache Heimat 
habe, sind die übrigen Forscher davon überzeugt, daß er nur von 
einer von diesen Formen abstamme und in einer einzigen Gegend 
entstanden sei.!) 

Der als Secale montanum im weiteren Sinne bezeichnete Formen- 
kreis besteht aus einer Anzahl Formen, die in Nordwestafrika, 
in Südeuropa sowie in Vorderasien und im westlichen Innerasien 
vorkommen. Sie lassen sich in wenige Hauptformen zusammen- 
fassen, die nur unerheblich, und zwar hauptsüchlich hinsichtlich der 
Behaarung der Halmspitze und der Länge der Deckspelzengrannen, 
von einander abweichen. In Nordwestafrika:) und Südeuropa (in 
Südspanien,) auf Sicilien, im südlichen Teile der Apenninhalb- 
insel sowie auf der Balkanhalbinsel vom Peloponnes bis Dalmatien, 


1) Vergl. hierzu A. SCHULZ, Beiträge zur Kenntnis der kultivierten Ge- 
treide und ihrer Geschichte. I. Die Abstammung des Roggens, Zeitschrift f. 
Naturwissenschaften, Bd, 84 (Leipzig 1913) S. 339 u. f.; DERS. Geschichte der 
kultivierten Getreide, Bd. 1 (Halle 1913) S. 71 u. f.; J. HOOPS, Artikel „Roggen“ 
in seinem Reallexikon der germanischen Altertumskunde, Bd. 3 S. 508—514 
(Straßburg 1915). 

2) Im marokkanischen Atlas kommt außer $. montanum Guss. (im engeren 
Sinne) auch verwildertes S. cereale L. vor. Stellenweise scheinen beide Formen 
nahe bei einander oder sogar durch einander zu wachsen, so im Djebel Ouensa 
südwestlich von der Stadt Marokko. Da S. cereale bei flüchtiger Betrachtung 
S. montanum recht ähnlich ist, so ist es von einigen Sammlern dafür gehalten 
worden, und es liegen infolge davon in manchen Herbarien beide Formen 
aus dem marokkanischen Atlas unter der Bezeichnung „Secale montanum Guss.“ 
Im nordwestlichen Afrika ist S. cereale wahrscheinlich schon in römischer Zeit 
angebaut worden, wahıscheinlich ist es dorthin schon in dieser Zeit aus 
Spanien, wo es bereits damals angebaut wurde, eingeführt worden. 

3) In Südspanien wächst S. montanum in der Sierra Nevada. Auch hier 
tritt in der Nähe seiner Wohnplätze S. cereale verwildert auf. 


40 A. SCHULZ: 


zur Hercegovina, Serbien und Bulgarien im Norden!)) scheinen 
nur Individuen vorzukommen, deren Halmspitze unbehaart ist. 


Fast alle haben kurze — meist 10—15 mm lange — Deckspelzen- 
grannen; nur die Individuen Dalmatiens und der Hercegovina 
haben meist längere — meist 20—25 mm lange — Grannen, doch 


kommen auch hier Individuen vor, deren Grannen nicht länger 
als die der übrigen europäischen Individuen sind. Die Individuen 
Dalmatiens und der Hercegovina?) scheinen stets mehr oder weniger 
stark blaubereifte Halme und Blätter zu haben, während die 
meisten Individuen der übrigen europäischen Wohngebiete von 
Secale montanum (im weiteren Sinne) nicht bereift zu sein scheinen. 


Nur die makedonischen Individuen scheinen eine Ausnahme Zu 


machen, sie haben blaubereifte Halme und Blätter, Außerdem 


haben sie auch verhältnismäßig lange — bis 22 mm lange — Deck- | 
spelzengrannen. Die Individuen Dalmatiens und der Hercegovina | 
bilden das Secale dalmaticum Visiani (Flora dalmatica 1, 1842), die - 


der übrigen europäischen Wohngebiete und die des nordwest- 


afrikanischen Wohngebietes bilden das eigentliche S. montanum - 


1) Von der Balkanhalbinsel habe ich außer aus Griechenland und Dalmatien - 
nur Exemplare gesehen, die J. BORNMÜLLER am 15. Juli 1917 auf Granitfelsen 1 
bei Prilep, Markowo-grad, in Makedonien, in einer Höhe von 800—900 m 
ü. M, gesammelt und mir freundlichst zur Ansicht mitgeteili hat. Vorher 
scheint S. montanum in dieser Gegend noch nicht beobachtet worden zu sein, - 
auch A. GRISEBACH hat es auf seiner Reise durch Rumelien im Jahre 1889, - 
auf der er auch die Umgebung von Prilep (Perlepé) besuchte, nicht gefunden; 


vergl A. GRISEBACH, Reise durch Rumelien und nach Brussa im Jahre 1889, 


Bd. 2 (Göttingen 1841) S. 214 u. f. Der nächste Fundort scheint der Rilo 3 


Dagh an der Südgrenze Bulgariens zu sei 


n. 
Secale creticum L., sp. pl. Ed. 1, 1753: glumis extrorsum ciliatis, ist 


nach W. MUNRO (On the identification of the Grasses of Linnaeus's Herbarium, 


Journal of the proceedings of the Linnean Society, Botany, Bd. 6 [London . 
1862] S. 88— 55 [50]) Triticum villosum (L), also Haynaldia villosa (L.). Zu dieser - 


Art gehóren auch die von DELILE ausgegebenen Exemplare von „S. creticum* 


von Montpellier. Dagegen gehören die in SIEBERs Herbarium creticum (unter 
verschiedenen Nummern) ausgegebenen Exemplare von „S.creticum L.“ vom | 
(jetzt gewöhnlich als Halbinsel Acrotiri bezeichneten) Cap Maleca an der - 
Nordküste der Insel Creta zu Secale cereale L., das damals dort und an anderen 
Stellen der Insel angebaut wurde; vergl F. W. SIEBER, Reise nach der Insel . 
Creta im griechischen Archipelagus im Jahre 1817 (Leipzig und Sorau 1828) 
Bd. 1 S. 147: ,Die Mónche [des Dreieinigkeitsklosters auf dem Cap Maleca] , 
bauen Weitzen, Gerste und das kretische Korn (Secale creticum), welches ein 


gutes schwarzes Kornbrot von eigenem Geschmacke liefert“; S. 215—276: 


„Korn wird [auf Creta] wenig gebaut, blos bey den Klöstern findet man e$; 


um die Türken abzuhalten Weizenbrot zu fordern, und sie mit dem schwarzen 
Rockenbrote abzuschrecken“; Bd. 2 S. 52: „Korn findet man [auf Oretal 
selten um die Klöster.“ 


2) Exemplare aus der Hercegovina habe ich nicht gesehen. 


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Abstammung und Heimat des Roggens. 41 


Gussone (Index sem. horti r. Boccadif., 1825)!) In Vorder- und 
Innerasien, wo Secale montanum (im weiteren Sinne) in zahlreichen 
Gegenden Kleinasiens, in Syrien, Armenien, Kurdistan, Persien, 
Afghanistan, der Turkmenensteppe, Turkestan, derDsungarei und der 
Kirgisensteppe wächst,?) treten sowohl — und zwar hauptsächlich — 
Individuen mit nur behaarten,?) wie solche mit nur unbehaarten 
oder mit behaarten und mit unbehaarten Halmspitzen auf. Ein 
Teil der asiatischen Individuen hat Deckspelzengrannen, die nicht 
länger als die des europäischen S. montanum Guss. (im engeren 
Sinne) sind, während die Deckspelzengrannen ` der übrigen 
Individuen wesentlich länger, bis gegen 80 mm lang sind. Indi- 
viduen mit langen Deckspelzengrannen kommen hauptsächlich in 
Innerasien vor, doch wachsen auch im westlichen Kleinasien 
Individuen mit bis 45 mm langen Grannen. Im allgemeinen haben 
die Individuen mit behaarten Halmspitzen lange Deckspelzen- 
grannen, doch können sie auch sehr kurze Grannen haben. In 
Asien wachsen sowohl Individuen mit blaubereiften Halmen und 
Blättern, wie solche, denen jeder Reif fehlt?) Auf Grund des 
wenigen Materials unserer Herbarien läßt sich nichts sicheres darüber 
sagen, ob die asiatischen Individuen zu einer einzigen oder zu 
zwei oder noch mehreren Formen gehören. Die Individuen mit 
behaarten Halmspitzen gehören zu einer in Europa nicht vor- 
kommenden Form: 5S. anatolicum Boissier (Diagnoses plant. orient. 
novar, Ser. I, 5, 1844). Diese scheint in eine Anzahl von Unter- 
formen zu zerfallen, die sich hauptsächlich durch die Länge ihrer 
Deckspelzengranne und die Behaarung ihrer Halmspitze unter- 
scheiden.) Stellenweise sind bei dem einen Teile der In- 
dividuen dieser Form die Spitzen des einen Teiles der Halme 


1) Die makedonischen Individuen vermitteln zwischen diesen beiden 
Formen; vielleicht verhalten sich die mir unbekannten bulgarischen und 
serbischen Individuen ähnlich. Das mir vorliegende makedonische Material 
ist nicht ausreichend zur Beantwortung der Frage, welcher von beiden Formen 
die makedonischen Individuen zugerechnet werden müssen. 

2) Ich habe Exemplare aus allen diesen Gebieten untersuchen können. 

8) Die Länge der behaarten Halmpartie, die Dichte ihrer Behaarung und 
die Länge ihrer Haare schwanken recht erheblich. 

4) Vergl. hierzu A. SCHULZ, Beiträge usw., a. a. O. 

5) Die Länge der Hüllspelzen variiert bei den asiatischen Individuen 
ebenso erheblich wie bei den europäischen 

6) Vergl, betreffs BOiSSIERS späterer Ansicht über dieses A. SCHULZ, 
Beiträge usw., a, a. O. S. 343. 

7) Zu diesen Formen gehört wohl auch S. ciliatoglume Boissier (Flora 
orientalis 5, 1884), das C. HAUSSKNECHT im Zagros-Gebirge in Kurdistan ge- 
funden haben soll Mir ist es unbekannt, im Herb, HAUSSKNECHT in Weimar 
befinden sich keine Exemplare dieser Form. 


J 


. spelzengrannen sind allerdings bis 25 mm lang. Auch in Persien scheint 


42 A. SCHULZ: 


behaart, die des anderen Teiles unbehaart. Hieraus darf mi 
wohl schließen, daß bei Individuen von S. anatolicum auch sämtlie) 
Halme unbehaart sein können, daß also die ausschließlich unb 
haarte Halme tragenden Individuen, die in der Gesellschaft v 
Individuen mit behaarten Halmen wachsen, wenigstens z. T., 
S. anatolicum gehören, daß somit diese Form auch Individu 
umfaßt, die sich von denen von S. montanum Gussone im enget 
Sinne im Aussehen nicht unterscheiden. -Stellenweise schei 
aber auch in Asien nur Individuen mit n ur unbehaarten Halm 
vorzukommen, Stellenweise haben sie so kurze Deckspelzengrannen 
wie das europäische S. montanum!) im engeren Sinne; diese Individu 
gehören wohl tatsächlich wenigstens z. T. zu Secale montanum Gu 
im engeren Sinne. Stellenweise haben sie aber, wenigstens 2 
großen Teil, bis 35 mm lange Deckspelzengrannen. Diese Individu 
gehören vielleicht zu einer dem Secale dalmaticum entsprechend 
selbstándigen Form,?) die z. B. in Lycien vorkommt.?) 


1) „In arvis incultis ad Caracoche prope Baibout* in Armenien W 
eine Form, von der E. BOURGEAU am 18. Juli 1862 gesammelte Exemp: 
unter Nr. 256 in seinen „Pl. Armeniacae 1862“ als S. montanum Guss. 
breviaristata (Boiss. ausgegeben hat. (BOISSIER erwähnt in seiner 
orientalis, Bd. 5, 1884, diese Varietät nicht; er rechnet BOURGEAUs Exem 
zu ,S. montanum Guss.“) Die ausgegebenen Exemplare haben zum Teil 
unbehaarte Halmspitzen, bei den übrigen trägt ein Teil der Halme an 
Spitze — meist sehr wenige — Haare, wührend die anderen unbehaart 
Die Deckspelzengrannen sind kurz, meist nur 10—15 mm lang. Diese 
die man als Secale anatolicum var. breviaristatum Boissier bezeichnen kann, 
leicht für S. montanum Guss. im engeren Sinne gehalten werden. Doch sch 
auch dieses in Armenien vorzukoınmen. Vielleicht gehören hierzu die Exem 


der unteren Region; des Ararat, 1000—1500 m, gesammelt sind. Ihre 


montanum Gussone im engeren Sinne vorzukommen. 
2) Es läßt sich nicht sagen, ob diese Form aus S. montanum Guss 
engeren Sinne oder aus S. anatolicum hervorgegangen ist. Ebenso m 


. 


einer ausgestorbenen Stammform abstammen. Beide sind offenbar 1 
Gebirgslagen entstanden, 

3) Hin und wieder wird außer S. montanum (im engeren Sinne) 
dalmaticum und S. anatolicum als vierte Form dieses Formenkreises 
S. serbicum Pantié genannt, doch scheint PANČIČ nichts über diese Form 
öffentlicht zu haben. FR. KÖRNICKE sagt (Die Arten und Varietäten d 
treides, Berlin 1885, S. 124) darüber: „Ich habe die Exemplare von PANTSCE 
in Händen gehabt. Sie waren aber nicht als Secale serbicum bezeichnet | 


Abstammung und Heimat des Roggens. 43 


Ich bin ebenso wie JOHANNES HOOPS") und THIESS HINRICH 
ENGELBRECHT davon überzeugt?), daß der Roggen ausschließlich 
von Secale anatolicum Boiss. (in der ursprünglichen Fassung von 
1844) abstammt?). Nur betreffs der Gegend, wo er aus diesem — 
in der Kultur — entstanden ist, bestehen zwischen uns Meinungs- 
verschiedenheiten. Während ich im Anschluss an E. REGEL und 
FR. KÖRNICKE Innerasien, speziell Turkestan als die Heimat des 
Roggens ansehe, glaubt J. HOOPS, „daß wir die möglichen Grenzen 
der Roggenheimat etwas weiter westlich stecken müssen. Der An- 
bau perennierenden Roggens in Südrußland einerseits, der vielleicht 
ein Überrest früherer Zeit ist, anderseits das massenhafte Auftreten 
verwilderten, großfrüchtigen Roggens in den turkestanischen Ebenen 
und Mittelgebirgen, vor allem in der Gegend von Taschkent, scheint 
mir dafür zu sprechen, daß die großen Ebenen von Südrußland 
bis Turkestan das Vaterland der Roggenkultur sind. Sie hat sich ` 
von hier vorwiegend westwärts und nordwärts ausgebreitet“), Und 
TH. H. ENGELBRECHT?) erklärt, daß bei unbefangener Prüfung 
der Ursprung des Kulturroggens in Turkestan als höchst unwahr- 


sind auch meines Wissens nicht unter diesem Namen publicirt.“ Auch J. 
BORNMÜLLER ist, wie er mir freundlichst mitteilt, ein S. serbicum Panč. nicht 
bekannt. ASCHERSON und KANITZ sowie ADAMOVIÓ Mire die in cecus 
vorkommende Form diese: Gruppe als „S. montanum Gussone.‘ 

1) A. 2.0, 

) E. REGEL war der erste, der (1881) S. anatolicum bestimmt für die 
Stammform des Roggens erklärt hat; vergl. A. SCHULZ, Geschichte des Roggens, 
39. Jahresbericht d. westf. Provinzial-Vereins f. Wissenschaft u, Kunst 1910/11 
(Münster 1912) S. 153—163 (154 

„Bei den meisten Roggenindividuen ist der Halm oberwärts, vielfach 
nur unmittelbar unter der Ansatzstelle der Ähre, mehr oder weniger behaart. 
Doch kommen wohl — in Deutschland — auf jedem Roggenfelde auch Individuen 
mit ganz unbehaarten Halmen vor. Wahrscheinlich gibt es sogar Roggen- 
sorten, bei denen fast alle Individuen unbehaarte Halme haben“, A. SCHULZ, 
Beiträge usw., a. a. O. S. 346. Nichts spricht für die Annahme, daß eine 
der Formen von Secale montanum Guss. (im weiteren Sinne) mit unbehaarten 
Halmen in der Kultur behaarte Halme ausbilden könne. Ich habe huaderte 
von reife Ähren tragenden Halmen von kultiviertem S, dalmaticum gesehen, 
die Achse ihrer Ähre war zwar schon recht zäh, die Halme waren aber un- 
behaart wie die der wilden Individuen von Cattaro, wo die Früchte, aus denen 
diese kultivierten Individuen gezogen waren, vor 30 Jahren gesammelt waren. 
4) J. Hoors, Artikel „Roggen“ in seinem Reallexikon der germanischen 
Altertumskunde, Bd. 3 S. 508 u. f. (509) (Straßburg 1915), vergl. auch Ders., 
Waldbäume und Kulturpflanzen im germanischen Altertum (Straßburg 1905) 
S. 447 

5) TH. H. ENGELBREOHT, Über die Entstehung des Kulturroggens, 
Festschrift Eduard Hahn zu seinem 60, Geburtstage dargebracht von Freunden 
und Schülern (Stuttgart 1917) S. 17—21. 


44 A. SCHULZ: 


scheinlich gelten müsse. Dagegen spräche schon die Tatsache, 
daB dieses Getreide den dortigen Eingeborenen fast fremd sei und 
in der Hauptsache nur von russischen Kolonisten ausgesät werde. 
Es wäre auch nicht zu verstehen, daß sich der Roggen von hier 
aus nur nach Westen ausgebreitet haben sollte, nicht aber nach 
China, wo er unbekannt sei. Der vereinzelte Anbau perennierenden 
Roggens im Gouv. Stawropol sei nur ein Beispiel dafür, daß sich 
eine primitive ausdauernde Sorte, obwohl im zweiten Jahre wenig 
ertragreich, dennoch für sehr extensive Kultur eignen und deshalb 
in entlegenen Ländern behaupten könne. Für das Ursprüngliche 
der Roggenkultur bewiese diese Tatsache aber nichts. Der breite 
Steppengürtel, welcher die Standorte des wilden Roggens in den 
vorder- und mittelasiatischen Gebirgsländern von dem Anbaugebiet 
des Roggens im nordischen Waldgebiet trenne, sei für eine etwaige 
Ausbreitung des Kulturroggens eine schwer zu überwindende 
Schranke. Am meisten berührten sich dagegen das Gebiet des 
Kulturroggens und das des wilden Roggens (S. anatolicum Boissier) 
nördlich der Balkanhalbinsel, hier hätten wir wahrscheinlich das 
Ursprungsland der Roggenkultur zu suchen. Da $. anatolicum 
nur in Vorderasien vorkäme, so müsse der Roggen in irgend einer 
Weise aus Kleinasien über das Schwarze Meer gekommen sein. 
Dies sei durch den Handelsverkehr geschehen. Man hätte ver- 
sucht, in der Umgebung der griechischen Kolonien am Schwarzen 
Meere, die meist von Milet gegründet seien, beliebte kleinasiatische 
Weizensorten anzubauen, und hierbei sei S. anatolicum, das wie jetzt 
so auch damals in Kleinasien als Weizenunkraut aufgetreten sei!), 
als solches nach den Pontusländern verschleppt worden. Es habe 
sich hier später als Weizenunkraut auch im Binnenlande ausge- 
breitet, sei dabei in Gegenden gekommen, wo der Weizen nicht 
mehr gut gedieh und habe diesen hier allmählich als Brotkorn er- 
setzt. Wahrscheinlich sei dies in der Ebene Südwestrusslands 


zwischen dem 49. und 50. Breitengrade geschehen. Von hier aus 


hätte sich der Roggenbau zu den nördlich wohnenden germanischen 
und slawischen Völkern, sowie westwärts nach Schlesien und Mähren 
ausgebreitet, wo der Roggen schon in der prähistorischen Eisen- 
zeit angebaut worden sei. Zu den Germanen sei der Roggen erst 
nach dem Jahre 400 v. Chr, also nach dem Peloponnesischen 
Kriege, gelangt. 


1) S. anatolicum tritt in der Tat in Vorderasien vielfach als Weizenun- 


kraut auf; vergl. hierzu A. SCHULZ, Beiträge z. Kenntnis d. kultivierten Ge- 
treide u. ihrer Geschichte, III., Zeitschrift f. Naturwissenschaften. Bd. 84 
(Leipzig 1913) S. 424 u. f. 


Abstammung und Heimat des Roggens. 45 


So geistvoll diese Ansicht von ENGELBRECHT über die Ent- 
stehung des Roggens und seine Einführung in Europa auch ist, 
ich halte sie doch nicht für richtig. Wenn auch der Roggen 
heute in Turkestan nur noch wenig und fast nur von russischen 
Kolonisten angebaut wird, so darf man doch daraus, daß er in 
diesem Lande in großer Menge verwildert auftritt, schließen, daß 
er in ihm schon vor der russischen Invasion, vielleicht sogar viel, 
angebaut worden ist. Ist dies aber der Fall, so liegt doch die 
Annahme, der Roggen sei in Turkestan aus seiner hier reichlich 
vorkommenden Stammform in der Kultur entstanden, viel näher 
als die, er sei hier erst eingeführt worden, zumal er den in Tur- 
kestan vorkommenden Varietäten von S. anatolicum im Allgemeinen 
näher steht als den kleinasiatischen, obwohl auch in Kleinasien 
Varietäten mit sehr langen Deckspelzengrannen vorkommen. Von 
Turkestan übertrugen iranische Skythen den Roggen mit ihrem 
Roggennamen auf türkische, ostfinnische und slawische Völker, 
was die Roggennamen dieser Völker deutlich erkennen lassen!). 
Hierdurch kamen der Roggen und sein Name auch nach der Bal- 
kanhalbinsel, wo die Thraker, wahrscheinlich ein indogermanisches, 
den Litu-Slawen nahestehendes Volk, den Roggen schon — min- 
destens — einige Jahrhunderte v. Chr. anbauten?) und zu GALENS 
Zeit im zweiten Jahrhundert n. Chr. — in Thrakien und Make- 
donien — eile?) nannten. Vielleicht erfolgte dieses Vordringen 
des Roggens nach Europa hauptsächlich nördlich des südrussischen 
Steppengebietes!). 

ffenbar war der Roggen aber auch schon vorher — minde- 
stens einmal — durch andere Vólker in Europa eingeführt wor- 
den, wodurch er zu den Trägern der Hallstattkultur gelangte. 
Diese scheinen ihn im nördlicheren Deutschland weit ausgebreitet 
zu haben. Sichere hallstattzeitliche Roggenreste sind zwar bisher 
erst in Schlesien, in der süchsischen Oberlausitz und im Regierungs- 
bezirk Merseburg der Provinz Sachsen gefunden worden, doch ist 


1) ren PUR der Roggennamen dieser Völker HooPs, Reallexikon, 
a. a. O. S. 5 ; 

2) ORUM er A. SCHULZ, Beiträge z. Kenntnis der Geschichte der 
Spelzweizen im Altertum, Abhandlungen d. Naturf. Gesellschaft zu Halle a. d. S., 
N. F. Nr. 6 (Halle 1918) S. 12. 

8) Dieser Name, der sich in der Form foit« oder 896:« noch heute 
iu nordgriechischen Dialekten findet, ist df We aus einer ülteren Form 
wrugia hervorgegangen; vergl. HOOPS, a. 

4) In den Steppen des europäischen RuBlands wüchst S. anatolicum nicht, 
der perennierende Roggen ist in Rußland nicht — aus S. anatolicum — ent- 
standen, sondern eingeführt worden. 


46 A. SCHULZ: 


es recht wahrscheinlich,- daß auch die im westfälischen Hönnetal 
gefundenen Früchte, von denen E. CARTHAUS annahm, sie seien 
möglicherweise Roggenfrüchte, wirklich solche sind. Der Umstand, 
daB fast alle übrigen hallstattzeitlichen Kulturpflanzen Schlesiens, 
der Oberlausitz und der Pr. Sachsen zur Hallstattzeit auch in West- 
falen angebaut wurden, spricht sehr für die Annahme, daß auch 
der Roggen damals hier in Kultur war!) Allerdings scheint der 
Roggen zur Hallstattzeit in Deutschland überall weniger als Weizen 
und Gerste angebaut worden zu sein. - - 

Diese Einführung, die offenbar auch von Turkestan ausging, 
fand vielleicht schon zu einer Zeit statt, als die griechische Kolo- 
nisation an den Küsten des Schwarzen Meeres noch wenig ent- 
wickelt war. Durch sie scheint der Roggenname sicale (sécale), 
der uns freilich erst durch PLINIUS (im ersten Jahrhundert n. Chr.) 
überliefert ist, nach Europa gelangt zu sein. Vielleicht wurde er 
zu PLINIUS' Zeit von Vólkern des nórdlichen Teiles der Balkan- 
halbinsel gebraucht, wo er noch heute, z. B. bei den Albanesen?) 
(9o'xevs) in Gebrauch ist. Im nordwestlichen Teile der Balkanhalb- 


insel saßen damals wohl ehemalige Träger der Hallstattkultur. 


Außerdem findet sich dieser Roggenname (in etwas abweichender 
Form) auch bei Kaukasusvólkern?) Dies weist wohl auf den Weg 
hin, auf dem er mit dem Roggen nach Europa gelangt ist. 
Außer diesen Roggennamen sind aus dem Altertum noch zwei 
andere Roggennamen überliefert: (s)asia und centenum, jener durch 
PLINIUS — als Roggenname der ligurischen Tauriner am Fu 
der Alpen in der Gegend des heutigen Turin —, dieser (neben 
sicale, und wie dieser Name damals wohl hauptsüchlich ein Aus- 
druck der Verwaltungssprache) im Edictum Diocletiani aus dem 
Jahre 301 n. Chr. Jener ist sicher, dieser wahrscheinlich nicht 
lateinisch. Nach J. HOOPS' Meinung?) ist sasia ein von den Tau- 
rinern der keltischen Sprache entlehntes Wort. Ist vielleicht auch 


Roggenfrüchten in Mitteldeutschland, diese Berichte Bd. 34 (Berlin 1916) 


S. 890—898; Ders, Die bis jetzt aus dem Saalegebiete bekannten hallstatt- 


zeitlichen Kulturpflanzen, Mitteilungen der Naturforschenden Gesellschaft zu : 


Halle a. d. S., Bd. 4, 1916, Nr. 3 (Halle 1918). 
2) HOOPS, a. a. O. S. 611. 


8) Der Roggen heift im Agulischen sekil, im Rutulischen sukul; vergl. | 
O. SCHRADER, in V. HEHN, Kulturpflanzen u. Haustiere in ihrem Übergang a 


aus Asien nach Griechenland und Italien, sowie in das übrige Europa, 8. Aufl. 
(Berlin 1911) S. 564. | | 


4) HOOPS, a. a. O. S. 512. 


Abstammung und Heimat des Roggens. : 41 


in Europa, vielleicht im Anschluß an die erste Einführung des 
Roggens, entstanden!). 

Daraus, daB der Roggen in Europa schon zur Hallstattzeit 
eingeführt worden ist, muß man wohl schließen, daß Secale anato- 
licum in Turkestan schon zu einer Zeit in Kultur genommen worden 
ist, als in Europa noch die Bronzekultur herrschte. Damals be- 
standen aber wohl keine Beziehungen mehr zwischen Turkestan 
und China, durch die in früherer Zeit Weizen und Gerste nach 
China gelangt waren?). 

Die Germanen haben, wie die germanischen Roggennamen 
lehren, den Roggen von den Slawen, und zwar erst spät, erst in 
den letzten Jahrhunderten v. Chr, nach dem Ausgang der Hall- 
stattzeit in Norddeutschland, erhalten. Sie baben seinen Anbau 
dann, vielleicht von dem Lande der Rugier im östlichen Teile 
des Ostseegebietes her?), von neuem über Deutschland ausgebreitet. 


1) Aus diesen Roggennamen darf man nicht schließen, daß der Roggen 
auch in Europa entstanden sei. 

2) Vergl. A. SCHULZ, Geschichte d. kultivierten Getreide S. 114. 

8) Vergl. J. HOOPS, a. a. O. S, 513. 


Ey, fa 4604 


LC ACA po RA Apa SAA ND Lor m, eds en 
3 3 er a a > Re 


à in 
Berlin NW 7* oder „An A ur- und Neumärkische Darle! 


sechs Monate nach Abschluß des betreffenden Bandes unmittelbar an die Ver: 
 lagsbuchhandlung Ge 


Berich 
HE DE Wächter, E Berlin- Sieglia "Dintherste 


Es wird gebeten, alle wissenschaftlichen is rd T hr Sitzungen im 
Jahre 1918 mit genauer Angabe der Adresse des Absenders Herrn Geh.-Rat 
Prof. Dr. L. Wittmack, Berlin NW, Platz am Neuen Tor 1, zu relin 
e wissenschaftlichen Sitzungen finden mit Ausnahme der "ig August 
und September am letzten Freitag jeden Monats abends 7 Uhr sta 


ges” Sämtliche Mitteilungen für die ‚Berichte müssen spätestens acht Tage 
ver der Sitzung, a ne elche sie bestimmt sind, dem Vorsitzenden vollständig 


von ee welche in unrichtigem Deutsch abgefaßt und 
unleserlich geschrieben sind, muß wegen der daraus entstehenden Unzuträglich- 
eiten beanstandet werden. Die Beanstandung betrifft auch Arbeiten, welche 
Diagnosen in fehlerhaften. Latein Serge en. Es wird gebeten, im Manuskript 
mur eine Seite zu beschreiben und am Kopfe desselben die Anzahl der ge- 
wünschten Sonderabdrücke anzugeben 
pis Verantwortliehkeit für ihre Mitteilungen tragen die Verfasser selbst. 
e auf die  Veröfentichung der Berichte bezüglichen Schriftstlicke, Korrek- 


turen ae sind zu senden Herrn Dr. W. Wächter, Berlin-Steglitz, 


Düntherstr, 6 p. Ein unmittelbarer Verkehr zwischen den Autoren und der Druckerei 
findet nicht statt. 


Vorstand und Kommissionen der Gesellschaft für das Jahr 1918. 
Ehrenpräsi lene 


. 


r. 
Für die Generalversammlung : Ha ns Winkler, Präsident; A. Voigt, Stellvertreter. 
Für die rer nni Sitzungen in Berlin L. Wittm ck, Heus yr 
P. Lindner, erster Stellvertreter; J. ens, prac Stellver e er; Ba 
erster Schriftführer: 'H. Harms, zweiter Schriftführer; H. Miehe, dritter Söhriftfühter: 


ppel. 
Redaktions-Kommission: L. ee n E. Baur, H. Harms, H. Miehe, 


A. vn d E Graebner, H, v. Guttenberg. 
Kommission zur Vorbereitung der Wahlen und der Mitgliederversammlung 
(Generalversammlun g): E. Jahn, R. Kolkwitz, P. Claussen, O. Rein- 


els. 
ers Sekretär: W. Wächeer. 


Alle Geldsendungen werden franko entweder auf das „Konto der Deutschen ; 
Berlin Nr. 35398 bei de | Postscheckam! amt in - 


Botanische Gesellschaft, ` Berlin W a Wilhelmplatz 6“, erbeten. Der Beitrag 
für alle ordentlichen Mitglieder 90 M. Die aaf das Bezahlen der Jahresbeiträge 
bezüglichen Schriftstücke wolle man an den Schatzmeister Geheimen Regie- 
r. i | lassen. A ent. Rekla- 
mationen, die Versendung der Berichte und Sonderabdrücke betr., sind innerhalb - 


br. er Berlin W 35, Schöneberger Ufer 12a, 2 
richten. - rag ci pelo ys ya ‚alle iederverzei n 
nstige üftliche A teilungen bittet . man an lis 


boris die Bestellung der Überzahl; vor der leis 

— Korrektur erfolgt, die Ber : efi 
1. für j erwandten Bogen Piper zum Text E diner 

® z. ae schwarze Tafel ar Forma 


Verlag von Gebrü der Borntraeger in Berlin W 35 


j 


Vorlesungen i über die natürlichen 
undlagen des Antialkoholismus 


x 
D 


von Dr. G. Trier, Privatdozenten an der Technischen Hochschule - x 
in Zürich. 1. Halbband. | Gebunden 12 Mk. 


In einer Zeit, da praktische Fragen allein alles Denken 
und Trachten absorbieren, ist der Versuch, ein Gesamtbild 
des Antialkoholismus zu geben, gewiss dankbar zu begrüssen. S 


Die Vorlesungen sind. sowohl nach Form. als Inhalt or igineller 
Art; sie haben keine Ähnlichkeit mit dem, was die Abstinenz» | 
liter atur bisher gebracht hat, noch etwas mit den Werken 
über die Gárung. Der Verfasser. war bemüht, ein gut - les- 
f bares und. dauernd interessierendes Buch zu schreiben, d. h. 
4 ein Buch, das. nicht zum. Nachschlagen oder nicht bloss gum : 
id MAH. dienen sollte, ‚sondern von einem grösser‘ 
Lupe wirklich von id odit Li 


2 "di. mit t Munro. Hervorra 


HEFT? — 


Inhaltsangabe zu Heft 9. 


Sitzung vom 22, Pobra IEEE o Co A Su SON 


Mitteilungen. 


6. Ernst Küster: Über Mosaikpanaschierung und ver n 
 gleichbare Erscheinungen . . . . deme MR e 


x 7. Otto Gertz: Über einige durch schmarotzende Cuscuta = 
^ - hervorgerufene. Gewebeveränderungen bei Wirtspflanzen . ; 
E 8. A. Ursprung: Über die Absorptionskurve | des grünen : 
2 Farbstoffes jebsnpine Blätter. TN. 2 C T o. 0I 


Sitzung vom 22, Februar 1918. 49 


Sitzung vom 22. Februar 1918. 
Vorsitzender: Herr L. WITTMACK. 


Als ordentliche Mitglieder werden vorgeschlagen die Herren 
Heinrich, Dr. M., Vorstand der Samenkontrolle der Landwirtschaft- 
lichen Versuchsstation in Rostock (durch A. VOIGT und C. 
BRICK) und 
Falck, Dr. Richard, Professor an der Kgl. Forstakademie und Leiter 
des Mykologischen Instituts derselben in Hann.-Münden 
(dureh M. BÜSGEN und G. BERTHOLD). 


Die Senckenbergische Naturforschende Gesellschaft in Frank- 
furt a. M.. hat ein Dankschreiben für die ihr gewidmete Adresse 
anläßlich der Jahrhundertfeier gesandt. 


Der Vorstand widmete Herrn Prof. Dr. E. KOEHNE zu seinem 
70. Geburtstage am 12. Februar folgende Adreße:; 


Hochgeehrter Herr Professor! 


Wenn die Deutsche Botanische Gesellschaft Ihnen zum 70. Ge £ 
burtstage herzlichste Glückwünsche darbringt, so erfüllt sie damit 
Ihnen gegenüber ein Gebot der Dankbarkeit, da Sie zu ihren Gründern 
gehören und seit der Gründung der Gesellschaft an ihren Aufgaben, 
zuerst als Mitglied der Redaktions-Kommission, später viele- Jahre 
lang als Schriftführer tätigen Anteil genommen haben. Vor allem 
aber danken wir Ihnen heute im Namen unserer Gesellschaft für 
Ihre unermüdliche Tätigkeit und Ihre hervorragenden, Gediegenheit 
und Gründlichkeit vereinigenden Leistungen auf dem Gebiete unserer 
Wissenschaft. Was Sie da geschaffen haben, verdient um so höhere 
Anerkennung, als Sie Ihre Forschungen den oft nur knapp be- 
messenen Mußestunden abzuringen hatten, die Ihnen Ihre Berufs- 
pflichten ließen. Sehr bald nach Beendigung Ihrer Universitäts- 
Studien fanden Sie eine Lebensstellung als Oberlehrer in Berlin, 
zuerst an der Friedrich-W hule, spáter an 
dem neu gegründeten Falk-Realgymnasium. Mit vorbildlicher Treue 
haben Sie Ihr Amt bis zu der vor 5 Jahren erfolgten Pensionierung 
versehen, zugleich den naturkundlichen Unterricht € Heraus- 

Ber. der deutschen bot. Gesellsch. Xzrvro 


50 Sitzung vom 22. Februar 1918. 


gabe zoologischer Tafeln und eines botanischen Lehrbuches fórdernd. 
Zahlreiche Generationen dankbarer Schüler, durch Sie in das Ver- 
stándnis der Erscheinungen der Natur eingeführt, blicken mit Ver- 2 
ehrung zu Ihnen auf. Unser Vaterland kann stolz sein auf so viele | 
Angehörige des Lehrerstandes, die "neben der Bürde des Berufes 
noch Neigung -und Kraft für wissenschaftliche Forschung finden; 
nicht immer aber dürfte der Umfang und Wert des neben dem Berufe 
Geleisteten so bedeutend sein, wie in Ihrem Falle. 

In Ihrer Dissertation, mit der Sie 1869 an der Berliner Univer- 
sität promovierten, behandelten Sie einen Gegenstand aus der Ent- .— 
wicklungsgeschichte der Blüten; spáter haben Sie sich anatomischen 
Studien zugewandt, und ein Ergebnis derselben ist im 2. Bande 
unserer Berichte vom Jahre 1884 in der Arbeit über die Zellhaut- 
falten in der Epidermis von Blumenblättern- und deren mechanische 

"Funktion niedergelegt. Doch waren diese anfánglichen Arbeiten nur a 
Vorläufer andersartiger Betätigung in der Botanik; denn Ihre eigent- - 
liche Aufgabe haben Sie fast ausschließlich auf dem Felde der Phanero- - 
gamen-Systematik gefunden. Durch EICHLER angeregt, übernahmen d 
Sie die Bearbeitung der Lythraceen für die Flora Brasiliensis, und — 
dieser Familie haben Sie seitdem fortdauernd Ihre Aufmerksamkeit | 
geschenkt. ‚Nach der 1877 erschienenen Bearbeitung der brasiliani- . 
schen Lythraceen erweiterten Sie Ihre Studien zu einer in den Jahren .— 

.1881—1886 veröffentlichten Monographie ‘der ganzen Familie; E 

= die Fülle des ständig einlaufenden Materials nötigte nicht nur zu. 

‚wiederholten Nachtrügen, sondern auch zu einer zweiten Gesamt- 
darstellung1903 in ENGLER's Pflanzenreich, der schon 1907 wiederum E 
Nachtrüge folgten. So haben Sie die Kenntnis dieser Familie nach — 
allen. Richtungen gefórdert und sich im Inlande und Auslande den  . 
Ruf ihres besten Kenners erworben. Dank Ihrer ungewöhnlichen —— 
Fertigkeit im Zeichnen haben Sie álle von Ihnen je geprüften Lythra- 
ceen in den wichtigsten Merkmalen bildlich dargestellt, und wer 
Ihren Atlas der Lythraceen gesehen hat, kann ermessen, welche . 
Unsumme gründlicher Arbeit Sie Jahrzehnte lang dieser Pflanzen- - 
gruppe gewidmet haben. i : 4 = 

— Es blieb aber nicht bei der Beschränkung auf diese Familie. | 
Umfangreiche Vorarbeiten für Ihre im Jahre 1893- erschienene ` 
„Deutsche Dendrologie*, mit der Sie seinerzeit eine Lücke in der - 
Literatur glücklich ausfüllten, und die ein unentbehrlicher Weg- - 
weiser in der Gehölzkunde wurde, machten Sie. mit einer Reihe . 

anderer Familien und Gattungen der Phanerogamen bekannt, und . 

. zwar besonders solchen Gehölzen, die bei uns im Freien angebaut . 

.. werden können. Zum Spezialstudium wählten Sie sich eine- der — 


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DENEN IT Wr EATUR Ret 


races 


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Sitzung vom 22. Februar 1918. 51 


formenreichsten und schwierigsten Gruppen, nämlich die Unter- 
familie Pomoideen der Rosaceen, deren. System Sie zuerst 1890 
nach eigenen neuen Untersuchungen uns vorlegten; spáter haben 
Sie auch die benachbarte Unterfamilie der Prunoideen in den Kreis 
Ihrer Studien gezogen. Diese artenreichen Gruppen sowie eine große 
Zahl anderer Gehólz-Gattungen, von denen hier noch Berberis, 
Cornus, Evonymus, Forsythia, Fraxinus, Ligustrum, Philadelphus, 
Ribes, Rosa und Syringa genannt seien, haben Sie in einer großen 
Reihe von Veróffentlichungen behandelt, der Charakteristik der Arten 
Ihr für feine Artunterschiede besonders geschárftes Auge leihend. 
Die dendrologischen Studien, die Sie durch Herausgabe eines Her- 
. barium Dendrologicum und eigene große Sammlungen unterstützten, 
blühten unter Ihrer Mitwirkung kräftig auf; sie fanden ihren Mittel- 
punkt in der Deutschen Dendrologischen Gesellschaft, deren Vize- 
präsident Sie seit 14 Jahren sind und an deren D Sie 
dauernd eifrigen Anteil nehmen. 
Neben diesen eigenen Forschungen widmeten Sie sich nicht 
weniger als 14 Jahre, nämlich von 1883— 1897, der mühevollen Auf- 
gabe, JUST's Botanischen Jahresbericht herauszugeben, den Sie 
anfangs mit TH. GEYLER, spáter allein redigierten. Ihre Mitarbeiter 
an diesem für die Wissenschaft so überaus nützlichen Werke wissen 
sehr wohl, daß Sie einen sehr großen Teil der Arbeitslast selbst ge- 
tragen haben, indem Sie für alle Fächer die Vorbereitungen durch . 
Ausziehen der von Jahr zu Jahr mehr anschwellenden Literatur be- 
sorgten. Für diese in mancher Hinsicht entsagungsvolle Tätigkeit 
werden Ihnen die Fachgenossen stets ganz besonderen Dank wissen. 
Noch stehen Sie mitten in Ihren wissenschaftlichen Forschungen, 
die Sie trotz manchen kórperlichen Leidens der letzten Jahre nie 
unterbrochen haben. Móge.ein gütiges Geschick Ihnen noch auf viele 
Jahre Rüstigkeit des Kórpers und Frische des Geistes verleihen, 
damit es Ihnen vergónnt sei, die viel versprechenden einmal. 
begonnenen Arbeiten zu einem Gesamtbilde auszugestalten! 


Berlin, den;12. Februar 1918. 
S SCHWENDENER. HANS WINKLER. A. VOIGT. L. WITTMACK, 
P. LINDNER. J. BEHRENS. ERWIN BAUR. H. HARMS. 
. JH. MIEHE. O. APPEL. 
Die Adresse wurde von Mitgliedern des Vorstardes Herrn 


Prof. KOEHNE persónlich überreicht, der den Mitgliedern senei 
i teo Dank enge B5 


Sys 


BET Sitzung vom 22. Februar 1918. 


Unserem Ehrenmitgliede, Herrn Prof. Dr. HUGO DE VRIES wurde 
folgende Adresse zu seinem 70. Geburtstage am 16.Februar 1918 gesandt: 
Hochgeehrter Herr Professor! 

Die Deutsche Botanische Gesellschaft, die Sie schon seit mehr 
als 25 Jahren mit Stolz als Ehrenmitglied zu den ihren rechnet, 
sendet Ihnen zu Ihrem 70. Geburtstage die herzlichsten Glückwünsche. 

Seit Sie als junger Doktor, dessen erste wissenschaftliche 
Arbeit schon durch eine goldene Medaille der Heimatsuniversität 
anerkannt worden war, im Winter 1870/71 in Heidelberg bei 
HOFMEISTER und später in Würzburg bei JULIUS SACHS — 
Ihren wissenschaftlichen Ruf fest begründet haben, standen Sie 
immer in enger persönlicher und wissenschaftlicher Beziehung zu 
Deutschland, und in Deutschland haben Sie als Privatdozent in 
Halle vor 40 Jahren Ihre akademische Laufbahn begonnen. 

Mit zwei Arbeitsgebieten der Botanik wird Ihr Name für 
immer verknüpft bleiben. Waren es zunächst Fragen der physikali- — | 
schen und chemischenPhysiologie, wie des Turgordruckes, der Plas-  — 
molyse, der Mechanik des Zellwachstums, denen Ihre Hauptarbeit | 
gegolten hat, so ist es später vor allem das Gebiet der Vererbungs-  . 
und Artbildungslehre, auf dem Sie bahnbrechend tätig waren und | 
noch tätig sind. E 

Nachdem Sie im Jahte 1889 mit Ihrem Werke über ,Intra- 
cellulare Pangenesis“ zunächst mehr theoretische Fragen der Ver- 
erbungslehre in Angriff genommen hatten, haben Sie sich dann m  . 
immer größerem Umfange experimentellen Studien auf diesem Ge- 
. biete zugewandt. Sie waren einer der Wiederentdecker der MENDEL- 
schen Spaltungsgesetze, und Ihre gründlichen Untersuchungen über 
die Artbildung in der Gattung Oenothera stehen heute im Brenn- 
punkt des Interesses. Allein die Zahl der wissenschaftlichen Arbeiten 
von Botanikern aller Länder, die an Ihre Oenothera-Versuche an- 
knüpfen, geht in die Hunderte. S 

Sie haben sich nach einer selten orioa Laufbahn als 
Hochschullehrer von der Bürde des Lehramtes frei machen können, 
um sich in ländlicher Ruhe ganz Ihren Studien widmen zu können. 
Die Deutsche Botanische Gesellschaft wünscht, daß Ihnen noch 
eine lange Reihe von Jahren erfolgreicher Arbeit beschieden sein 
möge, Ihnen zur Freude, der Wissenschaft zur Förderung. 

Berlin, im Januar 1918. 

Der Vorstand der Deutschen Botanischen Gesellschaft. 

S. SCHWENDENER. HANS WINKLER. A. VOIGT. A WITTMACK. 

P, dS J. BEHRENS. ERWIN BAUR. 'H. pM 
H. MIEHE, o. aide 


BM Sitzung vom 22. Februar 1918. 


Unserem Ebrenmitgliede, Herrn Prof. Dr. HUGO DE VRIES wurde 
folgende Adresse zu seinem 70.Geburtstage am 16.Februar 1918 gesandt: 
Hochgeehrter Herr Professor! 

. Die Deutsche Botanische Gesellschaft, die Sie schon seit mehr 
als 25 Jahren mit Stolz als Ehrenmitglied zu den ihren rechnet, 
sendet Ihnen zu Ihrem 70. Geburtstage die herzlichsten Glückwünsche. 

Seit Sie als junger Doktor, dessen erste wissenschaftliche 
Arbeit schon durch eine goldene Medaille der Heimatsuniversität 
anerkannt worden war, im Winter 1870/71 in Heidelberg bei 
HOFMEISTER und spáter in Würzburg bei JULIUS SACHS 
Ihren wissenschaftlichen Ruf fest begründet haben, standen Sie 
immer in enger persónlicher und wissenschaftlicher Beziehung zu 
Deutschland, und in Deutschland haben Sie als Privatdozent in 
Halle vor 40 Jahren Ihre akademische Laufbahn begonnen. 

Mit zwei Arbeitsgebieten der Botanik wird Ihr Name für 
immer verknüpft bleiben. Waren es zunächst Fragen der physikali- 
schen und chemischenPhysiologie, wie des Turgordruckes, der Plas- 
molyse, der Mechanik des Zellwachstums, denen Ihre Hauptarbeit 
gegolten hat, so ist es spáter vor allem das Gebiet der Vererbungs- 


und Artbildungslehre, auf dem Sie bahnbrechend tätig waren und 


noch tätig sind. 

Nachdem Sie im Julie 1889 mit Ihrem Werke über ,,Intra- 
cellulare Pangenesis“ zunächst mehr theoretische Fragen der Ver- 
erbungslehre in Angriff genommen hatten, haben Sie sich dann in 
immer größerem Umfange experimentellen Studien auf diesem Ge- 
. biete zugewandt. Sie waren einer der Wiederentdecker der MENDEL- 
schen Spaltungsgesetze, und Ihre gründlichen Untersuchungen über 
die Artbildung in der Gattung Oenothera stehen heute im Brenn- 
punkt des Interesses. Allein die Zahl der wissenschaftlichen Arbeiten 
von Botanikern aller Länder, die an Ihre Oenothera-Versuche an- 
knüpfen, geht in die Hunderte. 

Sie haben sich nach einer selten oes Laufbahn als 
Hochschullehrer von der Bürde des Lehramtes frei machen kónnen, 
um sich in ländlicher Ruhe ganz Ihren Studien widmen zu können. 
Die Deutsche Botanische Gesellschaft wünscht, daß Ihnen noch 
eine lange Reihe von Jahren erfolgreicher Arbeit beschieden sein 
móge, Ihnen zur Freude, der Wissenschaft zur Fórderung. 

Berlin, im Januar 1918. 

Der Vorstand der Deutschen Botanischen Gesellschaft. E. 

S. SCHWENDENER. HANS WINKLER. A.VOIGT. L. WITTMACK. 

P; por: J. BEHRENS. ERWIN BAUR. 'H. HARMS. — | 
H. MIEHE, O. APPEL. 


Sitzung vom 22. Februar 1918 58 


Herr MELCHIOR: sprach über Verstopfung der Spaltóffnungen 
bei Olivia nobilis. Nach kurzer Schilderung der bisher in der 
Literatur besprochenen derartigen Fälle ging der Vortragende 
ausführlich auf die von ihm an der genannten Pilanze aufgefun- 
denen und näher untersuchten Verstopfung ein. Es liegt hier ein, 
Fall der thylloiden Verstopfungsart vor, bei der jedoch die thyl- 
loide Mesophyllzelle sich nieht nur der Opisthialóffnung anpreßt; 
sondern auch an der der Spalte zugekehrten Zellwand eine mehr 
oder minder mächtige. .cutinartige Substanz abgeschieden wird. 
Dieselbe wird wie eine plastische Masse den inneren Wänden der 
Schließzellen angepreßt und kann sogar den Hinterhof bis zur 
Zentralspalte vollständig ausfüllen. Der Vortragende erläuterte 
seine Ausführungen an mehreren Zeichnungen und demonstrierte 
nach Schluß der Sitzung einige mikroskopische Präparate. Die 
Arbeit wird im vierten Heft der „Beiträge zur Allg. Botanik“, 
herausgegeben von Prof. Dr. HABERLANDT, erscheinen. 

Am 10. Februar sprach der Vorsitzende unserem Ehren- 
prásidenten, Herrn Geh. Rat Prof. Dr. SCHWENDENER anläßlich 
der Vollendung. seines 89. Lebensjahres die herzlicbsten Glück- 
wünsche der Gesellschaft aus, wofür Herr Geh. Rat SCHWENDENER 

der Gesellschaft bestens danken läßt. á 


54 ERNST KÜSTER: 


! Mitteilungen. 


6. Ernst Küster: Üher Mosaikpanaschierung und ver- 
gleichbare Erscheinungen. 
(Eingegangen am 15. Februar 1918.) 


Mosaikartige Felderung macht sich auf Pflanzenorganen der 
verschiedensten Art und durch verschiedenartige Differenzierungen 
bemerkbar. Die bekanntesten Fälle sind diejenigen, in welchen. 
normal ergrünte Felder mit weißen oder gelblichen Arealen wechseln, 
derart, daß die Oberfläche eines Organs — in erster Linie kommen 
Blattspreiten in Betracht — wie aus Mosaikstücken. zusammen- 
gesetzt erscheint, deren Größe und deren Form von der morpho- 
logischen Gliederung des gefelderten Organs unabhängig sind. 
Bei ,buntblüttrigen* Pflanzen, deren Zeichnung der hier gegebenen = 
Schilderung entspricht, liegt „marmorierte Panaschierung* vor,  - 
wenn die einzelnen Felder noch ansehnliche Größe — mehrere mm — — 
oder cm Durchmesser — aufweisen; sind die einzelnen Felder: E. 
sehr klein, so daß das panaschierte Blatt grün-weiß gesprenkelt 
erscheint, so liegt ,pulverulente Panaschierung^ vor. Selbstver-  - 
ständlich sind diese und jene Form der Panaschierung nicht scharf — — 
gegeneinander abzugrenzen!). 

Dieselbe Zeichnungs weise wie an Blättern tritt auch an 
vielen Früchten auf. | 

Ein Mosaik, dessen Felder sich nicht durch Reichtum an 
Chlorophyll und Mangel an diesem, sondern dureh Auftreten und  . 
Fehlen des Zellsaftanthocyans unterscheiden, tritt auf den Blättern — 
des als Zierpflanze gern kultivierten formenreichen Coleus hybridus — | 
 hort. auf?). Je nach der Größe der scharf gegeneinander abge- 
setzten, oft bemerkenswert gradlinig begrenzten Felder kann man 
auch' hier zwischen Marmorierung und pulverulenter MEN t 
unterscheiden. | 


: 1) KÜSTER, Pathol. Pflanzenanatomie. 1916. 2. Aufl, p. 14 ff. 
= 2) KÜSTER, Die em des Anthocyans bei died lg van zu en 
9171, Bd. 110, p. 1.) 


Über Mosaikpanaschierung und vergleichbare Erscheinungen. 55 


Sowohl die Panaschierung, wie die Anthocyanzeichnung treten 
nicht nur im Mosaiktyp, sondern — wohl noch häufiger als in 
diesem — in sektorialer Verteilung am Pflanzenkörper auf. An- 
thocyansektoren neben farblosen findet man bei Blüten und Blüten- 
ständen (Compositae) bekanntermaßen sehr oft, während: marmo- 
rierte Anthocyanzeichnung auf Blüten ein seltenes Phänomen ist 
(Beobachtungen an einer — vermutlich heterozygotischen — 
Hesperis matronalis). Analoga zu der Anthocyanmarmorierung der 
Blätter verschiedener Art dürfen wir vielleicht in den mit Antho- 
cyankörnern oder Gruppen von solchen ausgestatteten Maiskolben!), 
in anthocyangescheckten Endospermen?) u. a. sehen. 

Mosaikfelderung wird dann am leichtesten wahrgeneiniien 
werden, wenn benachbarte Felder durch so auffallende Merkmale - 
‘wie die Färbung sie abgiebt, sich von einander unterscheiden. 
Auf eine Felderung ganz anderer Art hat WINKLER?) unlängst 
aufmerksam gemacht. — 2 

Die Form der Mosaikfelder, ide Schale Umgrenzung und 
oft auch die Anordnung der ein Mosaikfeld aufbauenden gleich- 
artigen Zellen führen zu der Vermutung, daß die aus gleichartigen 
Zellen gebildeten Gruppen Abkömmlinge einer Mutterzelle (oder 
mehrerer nebeneinander liegender Zellen) sind: verschiedenartig 
ausgebildete Nachbarfelder stellen demnach die Deszendenz von 
zwei inirgend welchem Sinn verschiedenartig veranlagten Schwester- 
zellen dar. Ist diese Annahme zutreffend, so wird die andere 
notwendig: daß nämlich bei einer bestimmten Zellenteilung, von 
der wir zunächst nur wissen, daß sie der Anlage differenter Ge- 
webefelder vorausgeht, eine Mutterzelle in zwei ungleichartig be- 
gabte Tochterzellen zerlegt wird. Ähnliche Betrachtungen hat BAUR’) 
über die Entwieklungsgeschichte der an einer Antirrhinum-Form 
auftretenden roten Sprenkelungen — auch der vegetativen Teile 
— angestellt : 

WEISMANN rechnet mit der Möglichkeit, daß an den Zellkern 
und seine Teile gebundene v decir bei der eder sich Hein 


1) EMERSON, The inheritance of a recurring somatic variation in varie- 
gated ears of maize. (Americ. Natur. 1914. Vol. 48, p. 87; vgl. Ztschr. f. ae 
Abstammungs- u. Vererbungslehre, 1915, Bd. 14, p. 32.) 

2) EMERSON, Anomalous endosperm development in Maize and the 
problem of bud sports. (Ztschr. f. indukt. Abstammungs- u. yonevddquipbue: 
1918, - 14, p. 241.) 

3) WINKLER, Über die experimentelle Erzeugung von Pflanzen mit ab- 
weichenden Chromosomenzahlen. (Zeitschr, f. Bot. Bd. S, 1916, p. 417, 447.) 
= su in die exper. Vererbungslehre. 2. Aufl. Berlin 1914, p. 304. 


P4 


Das rg Eine Theorie der EEE, Jena 1892, p. 46, idt 


plasma erhalten, und eine andere, bei der sie verschiedenes Idi 


tum a sein wird; bei der letzteren wird di 


nichts zu präjudizieren, wollen wir sie als inüquale Teilunge 


werden können, so daß bestimmte Gestaltungs- und Differenzierung: 


; Reaktionsf&higkeiten insofern, als die èine der beiden Zellen. ei 


werden pflegt, ihnen nicht eigen ist: aüs Wurzeln können Spro 


 füfe können sowohl aus den Xylem- als auch — nach Binga 


56 Y ERNST KÜSTER: 


auf die beiden Tochterzellen verteilen können, und nimmt 
äußerlich ununterscheidbare Arten von Kernteilung*. an 
solche, bei welcher die beiden Tochterkerne gleichartiges Idi 


plasma erhalten, eine Homoiokinesis und eine Heterokinesis, oder 
erbgleiche und erbungleiche FE Die erstere wird auf einer 


Wachstum mit einer üngisichen Gruppierung der Anlagen ve 
bunden sein!)*. Auch bei der Entstehung der uns interessierenden 
Mosaikzeichnung sind Teilungen im Spiele, die eine ungleiche 
Verteilung der Qualitäten auf die Tochterzellen bewirken. 


E! 


bezeichnen. 


Von den in den late len Schwesterzellen schlummern 
den „Anlagen“ und der Art des Unterschiedes, der bei 
inäqualen Teilung sich zur Geltung bringt, kann man sich 
schiedene Vorstellungen machen. Entweder es scheiden bei di 
inäqualen Teilung irgendwelche Kern- oder Plasmaanteile au 
dem Besitz einer Zelle aus, welche von dieser nicht regeneriel 


prozesse, welche als Funktion jener Zellenorgane zu gelten habet 
für die von ihnen entblößte Tochterzelle ein für alle Mal — d. | 
für sie und ihre ganze Deszendenz und unter allen nur erdenk- 
lichen Lebensbedingungen — ausgeschaltet werden; — oder e$ 
bleiben beiden Tochterzellen die gleichen Gestaltungs- und Diífe 
renzierungsmöglichkeiten erhalten, verschieden aber sind 


phi 


l unter andern äußeren Einwirkun 
erführt als ihre Schwesterzelle, und unter gleichen Bedingung 
die beiden Zellen ungleich sich verhalten und  ungleichart 
Gruppen von Deszendenten liefern. Von den Pflanzenzellen, da! 
es ja als erwiesen gelten, daß eine Spezifizität, wie sie für d! 
verschiedenen Arten tierischer Zellen in Anspruch genommen Z 


B areis und Achsengewebe hervorgehen, Dermato 
kann Epidermis-. Grundgewebe- und Leitbündelgew ebe bilden, Gi 


1) WEISMANN, Die Continuität des Keimplasmas usw. Jena 1885, P. 


Über Mosaikpanaschierung und vergleichbare Erscheinungen. 51 


bestimmter Art — aus den Phloemderivaten des Kambiums her- 
vorgehen: In den Zellen der verschiedenartigsten Gewebe schlummern 
dieselben Potenzen, und es hängt von den auf die Zellen wirken- 
-den Bedingungen ab, welche Entwicklungsmöglichkeit verwirk- 
licht wird. 

Die beiden Modi der inäqualen Zellenteilung, zu deren Unter- 
scheidung unsere theoretischen Betrachtungen soeben geführt haben, 
sind von grundsätzlich verschiedener Art — sowohl in ihren mor- 
phologischen Voraussetzungen wie in ihren Folgen für die Onto- 
genie eines Organs oder einer ganzen Pflanze. Der erste Modus 
wird, wie bereits vorhin angedeutet wurde, am leichtesten. durch 
die Annahme einer ungleichen Verteilung der in der Mutterzelle 
vorhandenen geformten Bestandteile zu erklüren sein!); beim zweiten 
Modus muß es noch fraglich bleiben, ob er in gleichem Sinne er- 
klärt werden kann und darf; es wäre sehr wohl vorstellbar, daß 
inäquale Teilungen der zweiten Art auch bei vollkommen gleicher 
Verteilung der geformten Bestandteile der MU zustande 
kämen. 

Für die Ontogenie des ER in EN sich inäquale Teilungen . 
vollziehen, ist von größter Bedeutung der Umstand, daß inäquale 
Teilungen der ersten Kategorie irreversible Veränderungen der von 
ihnen betroffenen Zellengenerationen ejnleiten, während bei in- - 
äqualen Teilungen der zweiten ‚Art die Reversion der Veränderung 
im Bereich des Möglichen liegt, jedenfalls nicht durch den Cha- 
rakter. der Teilung selbst ausgeschlossen wird: Erst der „Rück- 
schlag“ gibt den vollgültigen Beweis dafür, daß die iniquale Tei- 
lung zur zweiten Kategorie zu stellen war. 


Inäquale Teilungen der ersten Art liegen z. B. vor, wenn 
bei einer Zellenvermehrung nicht auf alle Tochterzellen ein Chro- 
matophor entfällt und neben farbigen Zellen auch Zellenalbinos 
entstehen — bei einzelligen Lebewesen sind Teilungen dieser Art 
bereits wiederholt in unmittelbarer Beobachtung studiert worden?) . 
Auf inäquale Teilungen der zweiten Art dürfen wir schließen, 
wenn z. B, in Bakterienkulturen neue Mutanten entstehen und 


1) Vgl.z. B. BOVERI, Ergebnisse über die Konstitution der diues puliin 1 
Substanz des Zellkerns. Jena 1904. BALTZER, Über die Beziehungen zwischen 
dem Chromatin u. der Entwicklung und Vererbungsrichtung bei — 
dermenbastarden (Arch, f, Zellforschung 1910, Bd. 5, p. 497). 

2) Vgl. z. B. PASCHER, Fusionsplasmodien bei Flagellaten usw. E 
f. Protisisekän: 1916. Bd. 37, p. 31); betrifft Myxochrysis T 


un 


| 58 ERNST KÜSTER: 


die neuen Formen zur Rückkehr zur Stammform sich befähigt = 


zeigen!). 

Bei vielzelligen Lebewesen liegen die Dinge vermutlich nicht 
anders als bei Protisten. Die Prüfung und Beurteilung des ein- 
zelnen Falles machen aber bei ihnen große Schwierigkeiten, da. 
sich die in Vegetationspunkten oder in jugendlichen Organen ab- 
spielenden en Teilungen der unmittelbaren Beobachtung 
entziehen. 

Was läßt sich über diejenigen inäqualen Teilungen ermitteln, 


die den eingangs beschriebenen Mosaikfelderungen zu rua - 


liegen? Wir kehren zur Erörterung der P 
und der bei Coleus beobachteten ee e ig zurück, 

In der Epidermis haben wir, wie bekannt, eine Gewebeform 
vor uns, deren Zellen bei außerordentlich zahlreichen Pflanzen 
arm an Chlorophyll sind oder von solchem nichts erkennen lassen ; 


die zu ihr gehörigen Schließzellen ergrünen aber lebhaft, obwohl = 


sie unter denselben äußeren Bedingungen sich entwickeln wie ihre 
farblosen Nachbarinnen. Es wäre recht wohl vorstellbar, daß auchin 
den blassen Anteilen einer panaschierten Pflanze Zellen entstünden, 
die zu normalem Ergrünen befähigt wären — mit andern Worten, 
daß an einem Gewächs durch eine oder mehrere inäquale Teilungen 
chlorophyllarme Bezirke entstehen und ein Teil der von diesen 


seines Chromatophorengehalts wieder zi würde. Beispiele da- 
für, daß Zellen, die auf ,physiologischem* Wege chlorophyllfrer 
geworden sind, unter dem Einfluß irgendwelcher Faktoren ab- 
normer Weise ergrünen, sind uns 'von Spermatozoen und Pollen- 
schläuchen her überdies bereits 'bekannt: über ergrünende Sper- 
matozoen von Oedogoniwm hat KLEBS?) Beobachtungen angestellt, 
ergrünende Pollenschläuche hat LIDFORSS?) beschrieben. Leider 


| 1) Beide hier unterschiedene Arten der inäqualen Teilung sind dem *: 
ersten der drei von HÄCKER (Allgem. Vererbungslehre.1911, p. 207) unter- — 


schiedenen Fälle zu subsummieren. Der zweite und dritte Fall seiner Unter- 


| scheidung kommt nur mittelbar und nur dann für. die Beurteilung der nm 


äqualen Teilungen in Betracht, wenn die von HÄCKER® erwähnten Entwick- — 
lungsdifferenzen durch ungleichartige Veranlagung der beiden Schwester- - 


zellen, über die bereits bei der inäqualen Teilung entschieden worden ist, be- 

dingt sind. 

s 2) paak Bedingungen der Fortpfl. bei einigen Algen und Pilzen. 
p. 2 


schláuche. (aitantu, f. Bot. 1909. Bd. 1, p. 443, 458 u 


“sich ableitenden Zellendeszendenz durch „Rückschlag“ hinsichtlich. E 


LOO MAC N, d eoe 


3) LIDFORSS, Untersuchungen über die Reizbewegungen der Pollen- 


Über Mosaikpanaschierung und vergleichbare Erscheinungen. 59 


wissen wir noch nichts über die Bedingungen, welche den ge- 
nannten Zellenformen die Fähigkeit zum Chlorophyllbilden wieder- 
geben. 

Bei Untersuchung der panaschierten Pflanzen sind wir auf 
die Prüfung der an den Blättern auftretenden Mosaikfelderung 
angewiesen und auf das, was sich aus der Verteilung der grünen 
und blassen Areale über ihre Ontogenie erschließen läßt. 

Die durch den Krieg geschaffenen Umstände nötigen mich, 
ausführliche Berichterstattung über die hier angeschnittenen Fragen. 
auf Zeiten zu verschieben, die dem Abschluß der Arbeit und ihrer 
Veröffentlichung günstiger sind als die jetzigen. Ich beschränke 
mich zunächst darauf, einen Fall der Panaschierung anzuführen, 
der durch BAURs grundlegende Untersuchungen besondere Be- 
deutung für die Forschung gewonnen hat, die albomarginaten 
Pelargonien!. Die ganzen Pflanzen sind, wie BAUR gezeigt hat, 
von einer farblosen subepidermalen Gewebelage gleichsam umhüllt. 
Gleichwohl vermögen auch von dieser sich hier und da normal 
ergrünende Zellen abzuleiten: es entstehen dann tiefgrüne, scharf 
umgrenzte Partien, in welchen das mit normalem Chlorophyllgehalt 
ausgestattete Gewebe unmittelbar an die Epidermis stößt. 

Eine beträchtliche Zahl albomarginat-panaschierter Pflanzen 


weist denselben Typus auf, wie BAURs Untersuchungsobjekte. In 


der Vermutung, daß die an ihnen gefundenen tiefgrünen Partien einer 
neuen inäqualen Zellenteilung, welche blaßbleibende Zellen von normal 
ergrünendentrennt, ihre Entstehung verdanken, bestárkt mich der Um- 
stand, daß auch bei andern panaschierten Pflanzen des gleichen Typus. 
innerhalb der weißen Randzons einzelne Zellen oder Zellengruppen 
verschiedenen Umfanges zum normalen Grün „zurückkehren“ 
können, Überall sind die grünen Partien von den blassen durch 
scharfe Grenzen abgesetzt. Das ist besonders zu betonen, da die 
auf den blassen Anteilen panaschierter Pflanzen gelegentlich auf- 
tretenden unscharf umgrenzten grünen Felder (manche Spielarten 


“des panaschierten Acer negundo) nichts mit dem Rückgewinn der 
 Ergrünungsfáhigkeit zu tun haben, vielmehr auf unvollkommenen 


Chlorophyliverlust und unvollständiges Bleichen der blassen Anteile 
zurückzuführen sind. Daß solches oft eine Folge allzu schwacher 


Eid ist, wissen die Gärtner. — 


) BAUR, Das Wesen und die Erblichkeitsverhältnisse dd varietates 
albomarginatae hort.“ ven Pelargonium zonale (Zeitschr. f. indukt. Abstamm. 
u. Vererbungslehre. 1909. Bd. 1, p. 830. Unters. über die Vererbung von , 
Chromatophorenmerkmalen bei Melandriwm usw. (Ebenda 1910. Bd. 3, p. 81.) 


60 ERNST KÜSTER: 


Die als Coleus hybridus hort. gezüchteten Formen sind die auf 
dem Wege mannigfaltiger Kreuzung gewonnenen, von den Abarten 
des Coleus scutellarioides sich ableitenden Mischformen, die sich von 
einander besonders auffällig. durch die Farbe ihrer vegetativen 
Teile unterscheiden. Der .Bastardcharakter der Gartenformen legt 


den Gedanken nahe, daß die Entstehung der marmorierten und 


gesprenkelten Formen usw. auf eine vegetative Aufspaltung der 
im Bastard vereinigten Anlagen zurückzuführen sei!) Ein von 
Veronica longifolia (blau) und V. longifolia alba . gewonnener Bastard 
spaltet zuweilen vegetativ derart, daß Trauben entstehen, die auf 
der einen Seite weiße, auf der andern blaue Blüten entwickeln?). 
Aufspaltungen ähnlicher Art sind auch an den Sprossen vieler 
anderer Pflanzen, namentlich oft an Blüten und Früchten, beob- 
achtet worden?). Höchst wahrscheinlich können ebenso gut wie 
die an genanntem Beispiel und vielen ähnlichen beobachteten 
sektorialen Differenzierungen auch marmorierte Mischungsbilder 
auf vegetative Spaltung der in Bastarden vereinigten Anlagen 
zurückgeführt werden. „Werden etwa schwarze und weiße Nonnen 

. gekreuzt, so erscheinen unter anderem Mosaikbastarde mit 
schachbretarhgen weißen Zeichnungen auf dem schwarzen Flügel 


in verschiedener Ausdehnung. . . Außer diesen abnormen Mosaik - 


bastarden gibt es aber auch Fälle, in denen F, typisch den Cha- 
rakter eines Mosaiks in mehr oder minder großem. Prozentsatz 
Zeigt. So ergaben Kreuzungen von weißen und schwarzen Leghorn- 
hühnern entweder weiße mit schwarzen Flecken oder schwarz und 
‚weiß geflitterte oder solche, deren Sprenkelung so fein ist, daß 


- 


ein gleichmäßiges Blau erscheint"? Was hier über die Größen- - 


‚ordnung der Mosaikareale gesagt ist, die an den dem Züchter be 
- kannten Mosaikbastarden auftreten, ist auch für die Zeichnung 
unserer Coleus-Formen Wort für Wort zutreffend. Für die Be- 
antwortung der Frage, ob die Zeichnung der letzteren durch 
Bastardbildung und -anlagenaufspaltung zu erklären ist, ist freilich 


durch jene Feststellung noch nichts gewonnen, da grobe Marmo-. 
rierung ebenso sehr wie pulverulente Sprenkelung auch ohne 


heterozygotische Veranlagung zustande kommen können — das 


LI d » > e " 
Mie REN ER e a 


un d 


demonstrieren besonders anschaulich die panaschierten Blätter’). a 


1) Vgl. BAUR 1914 a. a. O. 


2) DE VRIES, Das Spaltungsgesetz der Bastarde. (Ber. d. D. bot. Ges. 
86.) 


1900. Bd. 18, p. 88, 


Vgl. z. B. DE VRIES, Mutationstheorie 1903. Bd. 2, p. 675: JOHANNSEN, oi 


3) 

Elemente der exakten Erblichkeitslehre. 2. Aufl. Jena 1913. p. 619. 
4) GOLDSCHMIDT, Einführung in = Dan ee 1911, 256. 
5) Vgl. auch JOHANNSEN 1913 a. 


= MUTO T TE Dat ER 3 Siam T EON Fe Y RR 2 4 a TE a 
DC d A NUT 


Über Mosaikpanaschierung und vergleichbare Erscheinungen. 6t 


Leider geht es nicht an, rote Mosaikfelder. aus marmorierten 
Coleus-Bláttern zu isolieren und zur Regeneration anzuregen, um 
die neugebildeten Pflanzen auf ihren Gehalt an roten und an 
anderen Mosaikbestandteilen zu prüfen. 

- Die an Coleus-Blüttern: auftretende. Marmorierung kann: man 
sich .auf sehr verschiedene Weise durch ináquale Teilungen zustande 
gekommen denken und von einem aus gleichartig veranlagten 
Vegetationspunkte ableiten. Diese Möglichkeiten zu diskutieren 
würde hier zu weit führen. Ihre Prüfung führt mich zu der Ver- 
mutung, daB auch bei den Coleus-Spielarten die durch inäquale 
Teilungen herbeigeführten und eingeleiteten Veränderungen in der 
Qualifikation der Zellen keine irreversiblen seien, und daß anthocyan - 
haltige Zellen auch anthocyanfreie Deszendenten liefern kónnen, 
wenn von neuem ináquale Teilungen in ihnen erfolgt sind. Zu dieser 


. Annahme, daß in anthocyanhaltigen Zellen auch die Fähigkeiten 


zur Produktion anders gearteter Elemente irgend wie schlummern, 
daß allerdings in ihnen — so lange keine neue inäquale Teilung 
erfolgt — die Potenzen zur Bildung anthocyanhaltiger Zellen in 
irgend einem Sinne „dominieren“, führten mich die Beobachtungen 
an sektorial halbierten Coleus-Pflanzen, die auf beiden Hälften die 
der Grundfarbe entgegengesetzten Qualitäten in vereinzelten Sprenke- 
lungen aufweisen, und an solchen, deren sektoriale Abschnitte sich 
durch die Art ihrer Sprenkelung oder Marmorierung unterscheiden. 


Bonn, Januar 1918 


62 OTTO GERTZ: E 


7. Otto Gertz: Über einige durch schmarotzende Cuscuta - | 
hervorgerufene Gewebeveränderungen bei Wirtspflanzen. 5s 
damen cta des am 14. Februar 1918.) CE 


In den Untersuchungen über die Physiologie und Biologie 
von Cuscuta, die ich bereits vor Jahren an anderer Stelle veróifent- 
licht habe, war ich in der Lage, nachweisen zu können, daß sich bei | 
einigen Wirtspflanzen die normale Gewebebildung unter dem Einfluß 4 
dieses Schmlarotzers in verschiedener Weise verändert. In extremen | 
Fällen führt das Schmarotzen von Cuscuta sogar zum Auftreten 
exkreszenzartiger Wucherungen, die geradezu parallel mit den s 
bekannten von Loranthus europaeus L. auf Quercus verursachten . 
Phytocecidien zu stellen sind. | 

Schon in den fünfziger Jahren beobachtete SCHACHT!), dai - 
bei saftreichen Pflanzen bisweilen knollenartige Anschwellungen der - 
Rinde auftreten, wenn Haustorien von Cuscuta in dem betreffenden - 
Gewebe wuchern. Als Beispiele führt er das Verhalten er 
-Malva-artigen Pflanzen (H ibiscus) sowie des Solanum an. 

Weitere Angaben finden sich bei MIRANDE?), welcher mehta 
Fälle beschreibt, wo die Wirtspflanzen abnorme Gestaltung und 
Gewebebildung zeigten. So führte eine' parasitische Installation. A: 
von Cuscuta japonica auf den Blattstielen von Pelargonium zonale 
"und auf den jungen Sproßachsen von Impatiens und Cytisus Labur- 
num zu Gewebeproliferationen in Gestalt spindelfórmiger Anschwellun- 
gen oder einseitiger, schraubenartig orientierter Verdickungsleisten 
(Impatiens in einigen Fällen, sowie Cytisus) an den Stellen, wo die. 
Haustorien wucherten. Es traten auch derartige Exkreszenzen dann 
und wann bei Urtica, die von Cuscuta europaea angegriffen war, 
sowie bei Trifolium und Medicago unter Einwirkung von C. Gronovii 
oder C. Epithymum auf. Der anatomische Effekt vom Eindringen 


1) SCHACHT, H., Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Ge- 
wächse. Berlin 1854. S. 169. — Siehe ferner GOEBEL, K., Vergleichende 
Entwicklungsgeschichte der Pilanzenorgane. (SCHENKs Handbuch der Botanik. 
ritter Band. Erste Hälfte. Breslau 1884. S. 99.) S. 374. 

2) MIRANDE, M., Recherches physiologiques et anatomiques sur les. 
Cuscutacéss. Thèse. Paris 1900. — Verótfentlicht im Bulletin scientifique 
la fud et dela Belgique.. Tome XXXV. Sixième série. Paris 1900. S- i 
— S. 44, 45; PL I, Fig. 8 (Pelargonium), 9-12 Rpa 20 (CHO = 


Über einige durch schmarotzende Cuscuta usw. 63 


der Haustorien äußerte sich, was die Wirtspflanze betrifft, haupt- 
sächlich in Vergrößerung und Teilung der Rindenparenchymzellen, 
bei Cytisus auch noch in kräftiger Aktivität des Oberflächenperiderms, 
die zur Bildung zahlreicher Phellodermschichten führte. Die biolo- 
gische Bedeutung dieser Proliferationen sieht MIRANDE in einer 
dadurch bedingten Verdickung des betreffenden Gewebes, wodurch 
die Wirtspflanze einen, wenn auch geringen Schutz gegen den Schma- 
rotzer bekommt, indem es für die Haustorien desselben schwieriger 
ist, Köntinuität mit dein Gefäßbündelsystem der Wirtspflanze zu 
erreichen. 

MIRANDE beobachtete bei Deutzia crenata und Pelargonium 
. zonale eine ausgeprägte Chlorose, wenn die genannten Pflanzen von 
Cuscuta japonica angegriffen worden waren, eine Chlorose, die so 
bedeutend wurde, daß sich die betreffenden Pflanzenteile völlig ent- 
färbten und eine weißliche Farbe annahmen. Eine ähnliche Ent- 
färbung zeigte zum Schluß auch die schmarotzende Cuscuta-Vegeta- 
tion, indem diese elfenbeinweiß wurd 

Die im folgenden beschriebenen DotA wurden im 
Sommersemester 1909 im pflanzen-physiologischen Institut zu 
Leipzig ausgeführt und stehen in näherer Beziehung zu meinen schon 
veröffentlichten?), vom Geheimrat Prof. W. PFEFFER angeregten ` 
Beobachtungen über die Schutzmittel verschiedener Wirtspflanzen 
gegen Cuscuta. Es stellte sich bei diesen meinen Untersuchungen 
heraus, daß in abnorme Bahnen geführte Gewebebildungen keines- 
wegs eine allgemeine, beim Schmarotzen von Cuscuta eintretende 
‚Erscheinung darstellen, daß sie aber für eine Anzahl von Pflanzen 
charakteristisch sind. In meinen experimentellen Cuscuta-Kulturen, 
die ich an verschiedenen Pflanzen als Wirte für Cuscuta Gronovii 

1) MIRANDE, M., l.c. S. 90, 91. ; 

. 2) GERTZ, O., Ueber die Schutzmittel einiger Pflanzen gegen 

‚schmarotzende Cuscuta. ( Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik. Band LVI. 
Leipzig 1915. S. 123.) — Bei der Zusammenstellung der einschlägigen 


. früheren Literaturangaben ist mir durch Uebersehen folgende Mitteilung - : 
entgangen: NOBBE, F, und SIMON, J., Zum Wirtswechsel der Cuscuta-Arten - 


bot landwirtschaftlichen Versuchs-Stationen. Band LXI. Berlin 1905. 
- 313) 

Meine anatomischen Untersuchungen sind gewissermaßen den 
interessanten Befunden HEIN RICHER's in bezug auf die von. Viscum album 


bei verschiedenen Pılanzen verursaehten Gewebeanomalien an die Seite. Wr 
stellen. — HEINRICHER, E., Ueber Versuche, die Mistel (Viscum album L) 


an monocotylen und sukkulenten Gewächshauspflanzen zu ziehen. (Sitzungs- x 
berichte der k. Akademie der Wissenschaften. — Mathematisch-naturwissen- 
‚schaftliche er se Band. ai Wien Br (S. "- j- 


M a 


61 OTTO GERTZ: 


Willd. aufzog, wurden Wucherungen dieser Art bei folgendem 
Pflanzen angetroffen: X Elsholzia cristata Willd., Impatiens parvi, 
flora DC., Bryophyllum calycinum Salisb., Portulaca oleracea L.- 
Solanum nigrum L., Datura Stramonium L. 


Elsholzia cristata Willd. 

Bei. meinem Versuch entwickelte sich Cuscuta Gronovii während 

3 Wochen besonders üppig auf dieser Pflanze und sandte in die 
-Sprosse derselben kräftige Haustorien hinein, die dort Haustorial- 
mycelien bis -in die Markgewebe bildeten. : Nach dieser Zeit fing 
aber der Schmarotzer an zu kränkeln und ging schließlich zugrunde. 
= Die vom Schmarotzer verursachten pathologischen Verände- | 
rungen waren wenig durchgreifend ünd äußerten sich nur in knoten- 
fórmigen Anschwellungen an den Kontaktstellen der Cuscuta-Fäden 
und in der bleicheren Chlorophylifärbung dieser Teile. Die abnorme 
Gewebebildung war durch eine lokal, gesteigerte Teilung der peri- 
pheren Zellen hervorgegangen, die zu einer Proliferation der betreffen- 
den Gewebe in perikliner und antikliner Richtung führte. Stellen- 


weise war daneben die Größe der Zellen beträchtlich über die normalen 


Dimensionen derselben erhóht. 

Bei Elsholzia cristata zeigen normale Stengelglieder außer- 
halb des Leptoms ein durchschnittlich 5—6 Zellreihen mächtiges- 
Parenchym. Nur in den Ecken des Stengels ist dieser Bau durch 
` Ausbildung mächtiger, subepidermaler Collenchymbündel derart | 
modifiziert, daß die Anzahl der extraleptomatischen Elemente bis 
gegen 15 gesteigert wird. x 

An den zwischen diesen Ecken befindlichen Stellen des Stengals 
in -welche Cuscuta-Haustorien hineingedrungen waren, zeigte der 
betreffende Gewebekomplex eine kräftige Vergrößerung. Während 
dieser, wie erwähnt, normal eine Mächtigkeit von 5—6 Zellreihen 
besitzt, war hier die doppelte Anzahl von Zellen (10—12) und darüber 
vorhanden, die sich aus dem normalen, 5—6-schichtigen Gewebe durch. 
wiederholte Zellteilung in perikliner Richtung gebildet hatten. Weil 
aber auch antikline Teilungen eingetreten waren, war die Anzahl der 
Zellen noch weiter vermehrt. Auf Querschnitten durch den Stenge! 
erwies sich das betreffende Gewebe vòn tafelförmigen oder überhaupt 
polygonalen Zellen aufgebaut, welche perikline, oft auch antikline 
Reihen bildeten und in ihrer Aor nE an die der Peridermzellen. 
erinnerten. E 
Eine Untersuchung tangentialer Schnitte apa daß sich de — 
oberflächlich gelegenen Zellen bei der in Rede stehenden Gewebeproli- — 
feration noch in eine dritte zu den anderen senkrechte Fläche geteilt — | 


Über einige durch schmarotzende Cuscuta usw. 65 


hatten. Die Zellen bildeten nämlich auf diesen Schnitten radiäre 
Reihen, die von den Punkten ausstrahlten, wo die Cuscuta-Haustorien 
hineingedrungen waren. Auch an radialen Längsschnitten war ein 
deutliches Bild dieser abnorm reichlichen Zellteilung zu sehen. Vom 
Haustorium als Mittelpunkt gingen in strahlenförmiger Anordnung 
und nach allen Richtungen hin Zellreihen aus, deren Querwände 
infolge der wiederholten Teilungen dicht aneinander gestellt waren. 

Eine Vermehrung der Mächtigkeit war übrigens auch im Gewebe 
des Leptoms und des Hadroms eingetreten. Besonders im Leptom 
war diese sehr auffallend. 

Auf einigen Stellen hatten sich, wie erwähnt, die Elemente 
des Rindenparenchyms über die normale Größe hinaus entwickelt. 
Daneben waren die Chloroplasten dieser Zellen im allgemeinen 
stark reduziert, während im Gegenteil ihr Wassergehalt im Zellsaft 
eine abnorme Steigerung erlitten hatte. 

Die an der Kontaktstelle der Haustorien vorhandenen Zellen 
waren somit beinahe gleichwertig. Vom pathologisch-anatomischen 
Gesichtspunkt aus können wir dieselben als hyperhydrisch bezeichnen. 
Sie waren offenbar durch den Akt abnormer Gewebebildung, den 
KÜSTER!) kataplastische Hyperplasie genannt hat; entstanden. 


Impatiens parvijlora: DC. 

Au ‚den Stellen des Stengels und der Blattstiele, wo Cuscuta 
ihre Saugwurzeln einsendet, entstehen besonders kräftige, spindel- 
fórmige Anschwellungen. Diese, welche bisweilen sogar die dreifache, . 
Dicke normaler Stengelglieder bezw. Blattstiele messen, rühren 
von kráftiger Volumvermehrung uud radialer Streckung — in einigen 
Fállen auch von Teilung — der chlorophyllarmen Rindenparenchym- 
zellen her, die sich zwischen dem  Collenchymgewebe und dem 
Gefäßbündelzylinder befinden. Eine derartige ‚Vergrößerung und 
Vermehrung erreichen auch die Elemente der Gefäßbündel. _ 

Die pathologischen Gewebeveränderungen dieser Wirtspflanze 
sind gleichfalls zur Hyperplasie zu rechnen, stehen aber auf der. 


~ Grenze zur Hypertrophie (sensu strictiori). 


 Bryophyllum calycinum Salisb. 

In den Cuscuta-Kulturen auf Bryophyllum zeigten die Stengel- 
glieder dieser Wirtspflanze kräftige, einseitige Verdickung längs 
einer links aufsteigenden Schraubenlinie, die die hypertrophierte 
SAAS der Cuscuta-Fäden darstellte. Eine anat order | ntes 


H Kriege E; Pathologische Pilanzenanatomie. [ee 1903. s 149 fi. 
Ber. der deutschen bot. Geselisch. XXX VI. 5 


66 OTTO GERTZ: 


suchung ergab, daß die fragliche Anschwellung durch Vermehrung 
der Mächtigkeit der Rinde und des sekundären Xylems zustande 
gekommen war. Vielleicht ist diese Erscheinung mit den ringförmigen 
Anschwellungen analog, die bekanntlich beim Einschnüren von 
Sproßachsen entstehen und durch lokale Vermehrung des Rinden- 
druckes hervorgerufen sind. Es ist jedoch wahrscheinlicher, daß die 
betreffende Verdickung infolge eines organischen Reizes durch das — . 
Eindringen der Haustorien in den Stengel hervorgegangen ist. Für 
diese Ansicht sprechen die von Cuscuta auf anderen Pflanzen verur- : 
sachten Deformationen. d 


Portulaca oleracea L. 

Auf dem Stengel wurden Andeutungen zu Hyperplasien ge- 
‘funden, die sich in lokal vermehrter Dicke der Rinde äußerten und 
sich durch perikline und antikline Teilung der Zellen dieses Gewebes _ 
gebildet hatten. | 

Solanum nigrum L. : = 

^ - Die unter dem Einfluß der Cuscuta-Haustorien auf Stengeln — . 
und Blattstielen auftretenden Gewebewucherungen waren bei Solanum — 
nigrum besonders- kräftig. Auf den infizierten Stengeln traten die- 
selben als knollenartige Auswüchse hervor, die sich sehr beträchtlich 
entwickelten, so daß die Epidermis infolge des von innen wachsenden 
Rindendrucks zerriß und abstarb, wonach Peridermbildung von a der m 
Spitze der betreffenden Anschwellungen eintrat. = 
Ein normaler Solanum-Stengel zeigt folgende Anordnung der 5 
Gewebe: 


Epidermis, m 
ein einschichtiges Hypoderma mit Eon und mit —. 
 anthocyanführendem Zellsaft , 
ein 2—3 Zellreihen mächtiges Eckencollenchym, 
zwei Reihen großer hyaliner Rindenparenchymzellen mit 
Chloroplasten und Stárkekórnern, 
eine Reihe von Bastfaserzellen, die gewöhnlich einen 
Hohlzylinder bilden, in einzelnen Fällen aber als mehr 
oder weniger zerstreut liegende, mechanische Idioblasten 
auftreten; innerhalb dieser Zellreihe tritt das Leptom auf. 
‘Die pathologischen Veränderungen der Gewebestruktur rühren 
von einer lokalen Vergrößerung gewisser Zellen her, die oft mit 
Zellenteilung in perikliner Richtung verbunden ist. Diese Hyper- 
 trophie bezw. Hyperplasie kann ihren Ausgangspunkt von ver- 
schiedenen Zellagen des Stengels nehmen. Folgende Fälle habe ich 
an meinem Untersuchungsmaterial ee ; 


Dem E 


m 


. Über einige durch schmarotzende Cuscuta usw, 61 


a) Die Wucherung fängt peripher als eine blasenfórmige Auf- 
treibung der Epidermis an. Die Zellen dieses Gewebes strecken sich 
auf der Länge hin und werden palisadenförmig mit kegelförmiger 
oder halbsphärischer Begrenzung der Spitze. Oft teilen sich die 
fraglichen Zellen durch tangentiale Wände. Eine Streckung tritt 
ferner im Hypoderma ein, so’daß die Zellen auch hier palisadenfórmig 
und wasserreich werden. Die Chloroplasten erleiden eine Reduktion, 
und das in den betreffenden Zellen normalerweise vorhandene Antho- - 
cyan verschwindet. Es tritt ebenfalls auch in diesem Gewebe oft 
eine pathologische Proliferation durch tangentiale Teilung. der 
Zellen ein. i 
i Die. in dieser Weise entstandenen, hypertrophierten bezw: 

hyperplastischen Zellen wachsen zu großen, hyalinen Wassergewebe- 
zellen in Form von. Palisaden aus. 

b) Die Bildung hyperhydrischen Gewebes hat ihren Ausgangs- 
punkt tiefer im Stengel, z. B. im Assimilationsgewebe innerhalb des 
Collenchyms (in der Lage 4 der oben mitgeteilten Uebersicht), dessen 
Zellen dann dieselben Veründerungen wie im eben beschriebenen 
Falle erleiden. Diese erstrecken sich palisadenfórmig und werden 
reichlich wasserführend, wogegen der Chlorophyllgehalt derselben 
reduziert wird. Daneben treten oft Querteilungen äuf. Infolge der 
stark vermehrten Mächtigkeit, die das betreffende Gewebe hierdurch 
bekommt, wird das Collenchym und der außerhalb desselben befind- 
liche Gewebekomplex nach außen geschoben, und es entstehen durch 
weiter fortschreitende Entwicklung radiale Reihen von Zellen, die 
chlorophyllfrei, dünnwandig und wasserführend sind und in gewisser 
Beziehung an die Zellverbindungen bei beginnender Peridermbildung 
erinnern. Die Epidermis ist in diesem Falle nicht selten infolge 
 tangentialer Teilung mehrschichtig, tritt aber bald ausser Funktion 
und wird durch Periderm subepidermalen Ursprungs ersetzt.  . 

c) Einen dritten Fall stellt die Wucherung dar, welche von 
Zellen an.der Grenze vom Leptom oder von den in diesem Gewebe 
vorhandenen Elementen ausgeht. Besonders bemerkenswert sind 
hierbei die Umwandlungen, die die Bastfaserzellen in der Kontakt- 
zone zum Leptom durchmachen. Diese entwickeln sich nämlich zu 
Steinzellen (Brachysklereiden) von verschiedener Größe und Form. 
Im Vergleich mit normalen Bastfasern tritt vor allem die bedeutende, 


nicht selten sogar riesenartige Breite dieser Elemente. hervor, welche, — . 


lineär berechnet, die der gewöhnlichen Bastfasern sogar. 10 bis 15mal 
übersteigt. Die Zellwände haben abnorm vermehrte Dicke und 
zeigen konzentrische, von dicht gestellten, einfachen Tüpfeln ,unter- - 
brochene Schichtung. Durch Plasmolyse konnte ich nachweisen, 


65 OTTO GERTZ: 


daB die Sklereiden lebenden Protoplasmainhalt führten. Die wech- 
selnde und oft sehr unregelmäßige Form der in Rede stehenden 
Elemente trat sehr deutlich auf Querschnitten hervor, wo diese 
eine polygonale, quadratische oder trianguläre, seltener zirkuläre 
Begrenzung zeigten. 

Auf Längsschnitten durch den Stengel treten die normalen - 
Bastfasern als lange, prosenchymatische und mit den zugespitzten 
Enden in einander eingekeilte Elemente ohne deutlich nachweisbare 
Tüpfel auf. Die Sklereiden dagegen sind, in dieser Ebene untersucht, 
mehr oder minder isodiametrisch und demnach als parenchymatische 
Elemente entwickelt. Die Wände derselben sind ferner, wie erwähnt, 
kräftig verdickt und von Tüpfeln reichlich durchsetzt. 

Inwiefern die beschriebenen Brachysklereiden durch direkte 
Umbildung prokambialer Bastfasermutterzellen hervorgegangen 

“waren, oder ob sie zuerst nach Querteilung aus solchen entstanden 
waren, stellt eine Frage dar, über welche ich nicht recht ins Reine 
kommen konnte Es sei jedoch erwähnt, daß ich weder septierte 
Bastfasern gefunden habe, noch auf irgendwelcher Stelle die Beob- 
máchung habe machen kónnen, daB die Sklereiden in deutlichen 
Längsreihen lagen, was allerdings der Fall sein müßte, wenn eine 
Querteilung von den Mutterzellen derselben zustande gekommen 
wäre. Die Sklereiden haben sich allem Anschein nach direkt aus 
Anlagen gewöhnlicher Bastfaserzellen entwickelt. 

Die oben beschriebenen Deformationen bei Solanum nigrum 
zeigten auch in ernährungsphysiologischer Hinsicht bemerkenswerte 
Eigentümlichkeiten. So wurde in mehreren Fällen eine abnorme 
Anthocyanproduktion beobachtet. Wie ich schon hervorgehoben 
habe, hat das Eindringen der Cuscuta-Haustorien den Erfolg, daß das 
im Hypoderma des Stengels normalerweise vorhandene Anthocyan 
verschwindet. Sekundär tritt indessen öfters eine Bildung dieses 
Pigments in den die Sklereiden gürtelfórmig umgebenden Parenchym- 
zellen ein, wie dies auch in den unmittelbar außerhalb des Phloems 
liegenden Parenchymzellen der Fall war. Dann und wann treten 

 Anthocyanidioblasten weiter drinnen im Stengel auf, z. B. bei 
den Wucherungen des Leptoms. Daß anthocyanführende Zellen als 
Belege von Bastfasern oder Sklereiden auftreten kónnen, ist mir von 
früher durch meine Anthocyanuntersuchungen bekannt. Es ver- 
dienen hier besonders die Stengel von Urtica urens L. und die Blatt- 
stiele von Heracleum pubescens Bieb.) erwähnt zu werden, wo ich 


1) GERTZ, O., Studier óíveranthocyan. Akademisk afhandling. Lund 
1906. S. 111, 112. 


- 


Li 


Über einige durch schmarotzende Cuscuta usw. 69 


anthocyanführende Parenchymgürtel um idioblastische Bastfasern 
beobachtet habe. Das erwähnte Verhalten scheint mir im Zusammen- 
hang mit der schon lange bekannten Tatsache zu ‚stellen zu sein, 
daß häufig Stárkekórner in den die Bastfaserelemente umgebenden 
Leitbündelscheiden auftretep. Nach der Auffassung FRANK's, 
HEINE’st), FISCHER's?) und anderer Autoren ist diese Stärke als 
Ueberbleibsel plastischen Materials zu betrachten, das für die Bildung 
dicker Zellwände nicht völlig verbraucht worden ist. In Anbetracht 
des näheren Zusammenhangs, der zwischen der Kohlehydrat- und 
der Anthocyanproduktion. zu bestehen scheint, ist es nicht unwahr- 
scheinlich, daß bei der Bildung der Sklereiden und der Bastfasern 
in den lokalen Wucherungen dieses Solanum-Stengels plastisches 
Material in Form von Kohlehydraten übrig geblieben ist, und daß 
sich dieses hier mit gerbstoffartigen Substanzen unter Synthetisierung 
von Anthocyan kondensiert hat?) Daß anderseits der Gerbstoff 
eine Substanz darstellt, die in den parenchymatischen, Bastfasern 


-und Sklereiden umgebenden Zellgürteln auftreten kann, ist durch 


die Untersuchungen GAUCHER’ 5 und anderer Forscher bekannt. 


Datura REDE I 


Die Verhältnisse waren bei Datura Stramonium im ganzen 
dieselben wie bei Solanum nigrum. Wegen der ausgeprägten 
Giftigkeit dieser Wirtspflanze stellten jedoch in den betreffenden 
Kulturen die Cuscuta-Sprosse ihr Wachstum ein, als sie ein bis zwei 
Windungen gemacht hatten, und nicht einmal dann, wenn die auf 
Datura befestigten Versuchssprosse in Kontinuität mit der Mutter- 
kultur blieben, waren dieselben einer weiteren Entwicklung fähig. 


- Von der Mutterpflanze abgeschnittene Cuscuta-Sprosse konnten 


1) HEINE, H., Ueber die physiologische Funktion der Stärkescheide. 
(Berichte der döntschen ‚botanischen Gesellschaft. Band . Berlin 1 

RE eeu c n die in der Stärkescheide befindliche 
Stärke als ein Vorratsmaterial, ein Resetvostoit angesehen werden, mit der 
Bestimmung, den ihnen benachbarten, in jugendlichem Zustande sehr dünn- 
wandigen Bastzellen das Material fir deren nachträgliche oft ganz bedeutende : 
Wandverdickung zu liefern". S. 192, 193. 

2) FiscHER, H., Ueber Stárke'und Inulin. re zum Botanischen 

Centralblatt. Band XII. Jena 1902. S. 226.) S. 239. 


to. ow t om 91 98 n9, t9 


3) GERTZ, O., Nägra iakttagelser öfver. anthocyanbildning i bad —— 


vid sockerkultur. (Arkiv för botanik. Band 11. Nr. 6. Uppsala u. Stock- 
holm 1912) 

4) GAUCHER,. L. Recherches anatomiques sur les. Euphorbiacées. 
{Annales des sciences POE Huitième série. Botanique. Tome XV : 
Paris 1902, Ss. A. S. 211, PNE 36, 37. EE 


10 e GERTZ: 


sich jedoch fast drei Wochen lang in hinsiechendem Zustand bei 
Datura am Leben erhalten. Es ging aus der Untersuchung von Quer- 
schnitten durch infizierte Teile des Dafura-Stengels hervor, daß die 
Haustorien bis zur Innenrinde hineingedrungen, daß sie aber 
dann wahrscheinlich vergiftet worden waren, weil ihre oberflächlig 
gelegenen Gewebeschichten braungefärbt und desorganisiert waren. 
Einen Anschluß an die Gefäßbündel der Wirtspflanze konnte ich. 
auf keiner Stelle beobachten, auch hatten sich in den Haustorien 
keine Tracheidenbündel gebildet. 

Die in die Stengel der Wirtspflanze insb Hausto- 
rien hatten durch ihren Reiz besonders kräftige Wucherungen hervor- 
gerufen. Diese traten als große, knotenförmige Auswüchse an den 
Stellen auf, wo die Haustorien den Stengel durchbohrt hatten. 
Ebenso wie bei Solanum nigrum waren diese durch Streckung bezw. 
Teilung von Zellen entstanden, e jedoch stets an der Innenrinde 
lokalisiert waren. 

: Ein Querschnitt durch einen normalen Datura-Stengel zeigt 
außerhalb des Gefäßbündelzylinders denselben Bau wie bei Solanum 
nigrum. Innerhalb 1. der Epidermis findet sich 2. ein Collenchym 


von etwa vier Zelllagen vor, welche in der subepidermalen Reihe — — 
reichlich Chloroplasten führen; danach kommt .3. ein großzelliges 


Grundgewebe von 5—8 Zelllagen, reichlich wasserführend und mit 
geringerem Inhalt von Chloroplasten. Auf der Grenze zum Gefäß- 


.bündelgewebe tritt 4. eine meistens gings Reihe von Bast- © ° 


fasern auf. 

Die pathologischen Gewebeveränderungen gingen, wenigstens 
auf den von mir untersuchten Stellen, konstant vom Grundgewebe 
innerhalb des Collenchyms aus. Hier trat eine wiederholte Bildung 


 perikliner, dicht nebeneinander gestellter Zellwánde auf. ‘Die auf ES 


diese Weise entstandenen Elemente wuchsen zu großen, unregelmäßig 
gestalteten und in radialen Reihen gestellten Zellen aus, deren Haupt- 


masse ein reichlich saftführendes Parenchym mit zerstreut liegenden — — 
Brachysklereiden bildete. Es war in diesem Falle offenbar, daß die ` . 


Steinzellen nicht aus Anlagen zu Bastfasern entstanden waren, 
weil innerhalb jener Zellen stets nórmal ausgebildete Bastfasern 


als charakteristisch hervorzuheben: die unregelmäßige, in 


hohem Grade wechselnde Gestaltung, die kräftige Verdickung der. > 
deutlich geschichteten Zellwände, das reichliche Vorkommen ein 


facher, oft schräg gestellter Tüpfel sowie auch die beinahe riesen- 


artige Größe, die in der Breite ungefähr das doppelte von der in den . ia 


side ne Boo cepe bei Solanum befindlichen Sklereiden betrug. 


4 


V orhanden waren. Für die Sklereiden sind folgende Kennzeichen 


Über einige durch schmarotzende Cuseuta usw.: 71 


Die beschriebene Gewebeanomalie wurde in unmittelbarer 
Nähe des Kontakts mit den eingedrungenen Cuscuta-Haustorien 
gefunden. Rings um diese Stellen waren die Rindenzellen, wegen 
Längsstreckung (senkrecht zur Epidermis), palisadenförmig, wobei 
die Längsachse derselben gegen das eingedrungene Haustorium 
gerichtet war. Mit seiner Spitze stellte das Haustorium das Zentrum 
dar, wohin alle derartig gestalteten Parenchymzellen konvergierten. 

Die reichliche Bildung abnorm großer, hyperhydrischer Zellen 


führte schließlich dahin, daß der ganze, außerhalb derselben befind- 


liche Gewebekomplex (Epidermis und Collenchym) wegen des von 
innen wachsenden Gewebedrucks zerriß, vertrocknete und abge- 
stoßen wurde, wodurch tiefe Wunden im Stengel der Wirtspflanze 
zustande kamen. 


- Die wesentlichen, aus den mitgeteilten Untersuchungen hervor- 
gegangenen Ergebnisse sind folgenderweise zusammenzufassen. Die 
yon den, Cuscuta-Haustorien angegriffenen Pflanzenteile . erleiden 
eine quantitative und, bei einigen Pflanzen, auch eine qualitative 
Veränderung. Letzteres gilt vor allem bei Solanum nigrum und 


Datura Stramonium, aber auch bei Elsholzia cristata ist das anomale 


Gewebebild einigermaßen zu einer Veränderung in der Natur der 
Gewebe zurückzuführen. Beinahe ausschließlich quantitativ sind 
die von Cuscuta verursachten Veränderungen bei Impatiens parviflora, 
Bryophyllum calycinum und Portulaca oleracea. | 

Im allgemeinen scheinen sowohl Hemmungsbildungen als 
Meta- und Hyperplasmen vorzuliegen. An die Stelle eines anatomisch- 


physiologisch, differenzierten Parenchyms ist ein verhältnismäßig 


unter dem Einfluß gesteigerter Volumvermehrung, zu lebhalter — 


homogenes Gewebe getreten, welches von oft abnorm großen, durch 
vermehrte Streckung entstandenen Zellen gebildet wird, was ursäch- 
lich mit dem hohen Turgordruck und dem großen Wasserreichtum 
der betreffenden Zellen zusammenhängt. Diese Veränderungen, 
welche stets mit gehemmter Chlorophyliproduktion verbunden 
waren, sind ja für Hypertrophie im engeren Sinne charakteristisch. 
Ohne deutliche Grenze geht dieses abnorme Gewebebild in dasjenige 
über, das kataplastische Hyperplasie kennzeichnet, indem die. Zellen; | 


Teilung neigen, wodurch ihre Anzahl vermehrt wird. Eine ganz neue, 
von den abnormen Verhältnissen induzierte Gew ebedifferenzierung 
tritt eigentlich nur bei Solanum und Datura auf, wo sich gewisse, | 

nte zu Steinzellen (Sklereiden) ausbilden, die als anator E 


Einheiten nicht in die normale Zusammensetzung dieser. Pian de 


eingehen. . Die letzterwähnte Tatsache deutet auf = | 


12 OTTO GERTZ: Über einige durch schmarotzende Cuscuta usw. 


einen Ansatz zu protoplastischer Hyperplasie oder. den Fall abnormer 
Gewebedifferenzierung hin, der in extremer. Form in den Cecidien 
vorliegt. 

Zunächst sind die erwähnten Gewebev 
tumeszenz- und kallusartigen Proliferationen zu parallelisieren, 
die bekanntlich Massen homogenen Parenchyms darstellen, wo es ` 
doch nicht selten zu lokaler Bildung dickwandiger Sklereiden kommt. 

Es dürfte eine schwierige Sache sein, zu entscheiden, auf welche 
Weise diese von Cuscuta hervorgerufenen Gewebeanomalien der . 
Wirtspflanzen kausal zu erklären sind. Die aufgehobene Gewebe- 
differenzierung, die Chloroplastenreduktion und. gewisse andere 
Merkmale repräsentieren einen Fall von Hemmungsbildung, der 
durch den Einfluß des nahrungsschöpfenden Schmarotzers zustande 
gekommen ist. Doch machen andere Kennzeichen, wie kräftigeres 
Streckungswachstum und lebhaftere Zellteilung nebst der Bildung 
dickwandiger Sklereiden ein Moment aus, das für eine vom 
Schmarotzer herrührende wachstums- und entwicklungsbefördernde 
Induktion spricht. Um diese noch offene Frage genau zu ermitteln, 
sind inzwischen weitere Studien in rein entwicklungsmechanischer 
Richtung erforderlich.t) . : 

Ein anderer Punkt, woran künftige Forschungen anknüpfen 
müssen, berührt die Frage, in welcher Weise das Ausbleiben der 
Wundperidermbildung um die physiologische Wunde zu erklären 
ist, die die Cuscuta-Haustorien hervorbringen, wenn sie den Kórper 
der Wirtspflanze durchdringen. Nach KÜSTER hat man in solchen 

ällen mutmaßlich mit einer Wirkung besonderer Substanzen zu 
rechnen, welche beim Eindringen der Haustorien dig Bildung von 
Wundperiderm —— zi 


de ungen mit In- 


1) Siehe die Literatur bei KÜSTER, E., l. c. S. 74, 91 u. a. Stellen. — 
KÜSTER, E. Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechanischen 
Pilanzenana tonne, alos iue rei botanicae. Zweiter Band. Jena 1908. 
S.455.) S. 529, 537 u.a. Orten. 

2) MASSART, J. la cicatrisation chez les végétaux. (Mémoires cou- 
ronnes par l'Academie de Belgique. e ce LVII. Bruxelles 1898. Nr. 1.) 
1,8. 29. — KUSTER, E; l.c. S. 540, . 


LÀ 


A. URSPRUNG: Über die Absorptionskurve des grünen Farbstoffes usw. 73 


8. A. Ursprung: Ueber die Absorptionskurve des grünen 
Farbstoffes lebender Blätter. 


(Mit 2 Textfiguren.) 
(Eingegangen am 15. Februar 1918.) 


Die Angaben über den Verlauf der Absorptionskurve des 
Chlorophylls widersprechen sich mehrfach. Eine Nachprüfung der 
umstrittenen Punkte war notwendig, um den Zusammenhang zwischen 
Assimilation und Absorption, von dem in der nächsten Abhandlung 
die Rede sein wird, richtig beurteilen zu können. 

Unter ,Chlorophyll^ kann bei Absorptionsuntersuchungen 
verstanden sein: das normale oder injizierte lebende grüne Blatt, 
der Farbstoff des lebenden Blattes (bestimmt aus der. grünen und 
weißen Partie eines panachierten Blattes), ein mit verschiedenen 
Lósungsmitteln herstellbarer Blattextrakt, die mehr oder weniger 
reinen grünen Pigmente des Blattauszuges, Chlorophyll a und b. 
Der Extrakt gibt notwendig ein Mischspektrum aus den Chloro- 
phyllen, den Xanthophyllen und dem Carotin; beim Blatt gesellt 
sich noch die Absorption der übrigen Zellbestandteile dazu. Auch 
ist zu bedenken, daß durch beigemengte Pflanzensäuren und durch 
Licht Veränderungen eintreten können, daß in den Lösungen die 
Lage der Bänder vom Lösungsmittel beeinflußt wird, und daß im 
Blatt eine Verschiebung gegenüber der Lösung eintritt. Dazu ge- 
sellt sich der Einfluß der Konzentration bzw. Schichtdicke oder 
Blattdicke. 

Die abweichenden Angaben über die Absorption des Chloro- 
phylls sind z. T. durch Verschiedenheiten des absorbierenden 
Mediums bedingt, dazu kommen Verschiedenheiten in der Unter- 
suchungsmethode und in der Darstellung der Resultate. Die meisten 
Autoren begnügen sich mit einer qualitativen Untersuchung und 
zeichnen die mit dem Auge beobachteten Bänder in das Spektrum 


- 


ein bzw. lassen sie im Spektrographen durch die photographische 


Platte fixieren. Es ist auch versucht worden, die qualitative Beob- 
achtung schätzungsweise durch eine Kurve darzustellen, doch lassen 


sich zuverlässige Kurven natürlich nur durch quantitative Methoden 


erhalten. Die quantitativen Untersuchungen sind entweder photo- 
metrische oder thermoelektrische (Linearbolometer, lineare Thermo- 
säule). Neben der Güte des Spektralphotometers bzw. der Emp- 


14 ee A. URSPRUNG: 


findlichkeit von Thermosáule und Galvanometer hängt hier sehr 
viel von der Weite des Kollimatorspaltes, der Breite der Thermo- 
 süule und der Distanz der Meßpunkte ab. 

Sehr erwünscht wäre auch eine einheitliche Darstellung der 
Resultate. Ich lasse eine Zusammenstellung der verschiedenen, 
für uns wichtigen Bezeichnungsweisen folgen, auf die ich mich 
später beziehen werde. Ist 

Jo — Intensität der auffallenden Strahlung. 

J — Intensitát der eintretenden Strahlung; darunter ist 
die, z. B. in das Blatt wirklich eintretende Strah- 
lung verstanden, d. h. die auffallende vermindert 
um den Reflexionsverlust. 

J, = Intensität der durchgelassenen Strahlung. 

m — Absorptionsvermögen, ist das Verhältnis der AV 
sorbierten zur eintretenden Strahlung. Gewühnlieh wird nun, was 
physikalisch unrichtig ist, an Stelle dieser Größe einfach m 
gesetzt, indem man den Reflexionsverlust vernachlässigt. Da die . 
absorbierte Strahlung auf keinen Fall größer sein kann als die ein- 
tretende, so ist das Maximum dieses Verhältnisses — 1. Der er- 
haltene Wert wird aber vielfach mit 100 multipliziert, d. h. in 


Prozenten angegeben; es stellt dann ara 100 die absorbierte 


3 
Strahlung dar, die eintretende — 100 gesetzt. So verfährt z. B. 
ENGELMANN (Bot. Ztg. 1884), der se Nr - 100 -„Absorptions- 


ers - 100 ist die Gesamtschwächung durch 


größe“ nennt. 


N o ^ 
Absorption und Reflexion, die auffallende Strahlung = 100 gesetzt- 
. KAYSER schlügt vor, die vielfach benutzten Gróflen 


3 = Durchlässigkeit und 
A = Durchlässigkeitsfaktor zu nennen, Auch hier 


kann das Maximum keine höheren Werte erreichen als 1; sie 
. werden aber oft mit 100 multipliziert, d. h. in Prozenten ausge- ze 
drückt und stellen. dann die dure hgehende Strahlung dar, wenn 
die auffallende bzw. eintretende = 100 gesetzt wird. So verführt | 

z. B. TSWETT. (Diese Berichte 1907, p. 393.) Auch für. 5 das- . 
Verhältnis der austretenden zur eintretenden Liehtmenge sind noch ; 


Über die Absorptionskurve des grünen Farbstoffes leb ender Blütter. 15 


verschiedene andere Bezeichnungen im Gebrauch wie „Durchlässig- 
keit“, „Schwächungsfaktor“, „Schwächungskoeffizient“. Ferner 
wird meist, unter Vernachlässigung der Reflexion, statt der ein- 
` tretenden Strahlung J, die leicht zu messende auffallende Strahlung 
Jo gesetzt. Absorptionsvermögen und Durchlässigkeitsfaktor stehen - 
JR. EC Ji 
d Jo 
Ganz verschiedenes wird unter „Absorptionskoeffizient“ ver- 
standen. Es gilt bekanntlich die Beziehung 
i J; = Je-*4, wo d = Dicke der absorbierenden Schicht. 


k wird bald „Absorptionskoeffizient“, bald „Absorptions- 
konstante^ genannt. Wieder andere nennen e-* — a ,Absorptions- 
koeffizient“, auch , Durchlassungskoeffizient*, „Transmissionsk oeffi- 
zient“, ,Schwüchungskoeffizient^ ete. Dazu kommt wieder die 
Verwechslung von J mit Jo ; ferner wird d in verschiedenen Ein- 
heiten (cm, mm etc.) gemessen. KAYSER schlägt folgende Bezeich- 
‚nungen vor: ` 


zu einander in der Beziehung 


ect a seiner Gaa 
k= Absorptionskonstante. 
Fürd atia — si 
bei der Schichtdicke 1 das Verhältnis der austretenden zur ein- 
trétenden Strahlung an. . 


der Absorptionskoeffizient gibt also 


Bunsen und Roscoe nennen das Reziproke des Weges‘, auf 


dem die äihfsllende Intensität im Medium auf 5 abnimmt, den 
„Extinktionskoeffizienten“ «; dieses « ist definiert durch die Be- 
ziehung 

J,— J10^ "^. Spätere Autoren haben dieselbe Größe æ 
»Absorptionskonstante* genannt. KAYSER schlägt die Bezeich- 


| nung vor 


. @=Bunsensche oder dekadische Absorptionskonstante. 
Zum Absorptionskoeffizienten a hat sie die Beziehung a = 107%- 

. . Bei verschiedener Schichtdicke oder Konzentration. erfolgt: 
die Reduktion nach dem Beerschen Gesetz J = Jo a T. worin. 
a den Absorptionskoeffizienten für die Konzentration 1, d die Schicht- 
dicke und e die Konzentration bedeutet. Wächst die Konzentra-- 
tion in arithmetischer Reihe, so wächst somit die Absorption in. 
geometrischer Reihe. Dagegen. ist die nen auch: 


16 A. URSPRUNG: - 


die Bunsensche, in verschieden konzentrierten Lösungen desselben 
Stoffes der Konzentration proportional. Ferner wirkt Schichtdicke i  - 
mit doppelter Konzentration gleich wie Schichtdicke 2 mit ein- 
facher Konzentration, wenn das Lösungsmittel als nicht absorbierend | 
betrachtet werden kann. 

Endlich sei noch bemerkt, daß die Formel J; = Je-*4 nicht 
mehr gilt, wenn sich die Absorption nicht auf eine bestimmte 
Wellenlänge, sondern auf eine zusammengesetzte Strahlung bezieht. 
Es wird dann J, = XJe-k4 wo J u. k für die verschiedenen 4 
verschieden sind. Es ist dann die Absorption innerhalb der ersten 
Schicht relativ groß, weil hier alle Strahlen mit großem k zurück- 
gehalten werden. 

Bei planparallelen, homogenen Medien mit einheitlichem 
Brechungsexponenten berechnet man den Reflexionsverlust nach 
der FRESNELschen Formel. Beim Blatt ist das nicht möglich; 
doch kann man sich durch Vergleich einer geeigneten grünen und 
symmetrisch gelegenen weißen Stelle desselben (panachierten) . 
Blattes zu helfen suchen. Bei Lösungen wird in demselben Gefäß 
die Lösung mit dem Lösungsmittel verglichen. e 

Im Folgenden werde ich mich stets der KAYSERschen Ter = 
minologie bedienen. d 


Methode. | 
Zur Ermittlung der Absorption gibt es drei Wege: einen a 
qualitativen mit dem Spektroskop (Spektrographen) und zwei quan- — 
titative mit dem Spektralbolometer (Thermosäule) ‚und dem Spek- 
tralphotometer. Jede dieser Methoden hat ihre Vor- und Nach 
teile. Die qualitative kann die große Empfindlichkeit des Auges 
(der photographischen Platte) ausnützen und mit einem reineren | 
Spektrum arbeiten; sie vermag daher leicht auch solche Bänder ES 
zu erkennen, die erst eine fortgeschrittene Technik als lokale Stellen 
stärkerer Absorption sicher zu stellen vermochte. Messen läßt sich — 
die Absorption natürlich nur mit einem quantitativen Verfahren. 
Das photometrische ist das leichtere; leider bleibt es auf das sicht- . E 
bare Spektrum beschränkt, während für uns auch Ultrarot und  — 
Ultraviolett Interesse bieten, Die thermoelektrische Methode (Bolo- | | 
meter, Thermosáule) ist auf das Gesamtspektrum anwendbar, also — 
-am universellsten und zugleich auch am objektivsten. Der Güte a 
des Prinzips stehen aber verschiedene technische Schwierigkeiten 
gegenüber, vor allem die Ausschaltung störender Nebenstrahlen 
und die Notwendigkeit bei schwacher Strahlung mit relativ weitem S 7 
Kollimatorspalt und nicht zu schmaler Thermosäule zu arbeiten. 


A EV 
A AMBAE ERBE 


16 A. URSPRUNG: - 


die Bunsensche, in verschieden konzentrierten Lösungen desselben 
Stoffes der Konzentration proportional. Ferner wirkt Schichtdicke 1 
mit doppelter Konzentration gleich wie Schichtdicke 2 mit ein- 
facher Konzentration, wenn das Lösungsmittel als nicht absorbierend 
betrachtet werden kann. 

Endlich sei noch bemerkt, daß die Formel J, = Je-*4 nicht 
mehr gilt, wenn sich die Absorption nicht auf eine bestimmte 
Wellenlänge, sondern auf eine zusammengesetzte Strahlung bezieht. 
Es wird dann J, = 3Je-*? wo J u. k für die verschiedenen 4 
verschieden sind. Es ist dann die Absorption innerhalb der ersten  — 
Schicht relativ groß, weil hier alle Strahlen mit großem k zurück- 
gehalten werden. 


Bei planparallelen, homogenen Medien mit cinheitlicham. 
Brechungsexponenten berechnet man den Reflexionsverlust n 
der FRESNELschen Formel. Beim Blatt ist das nicht möglich; 
doch kann man sich durch Vergleich einer geeigneten grünen und - 
symmetrisch gelegenen weißen Stelle desselben (panachierten) PU. 
Blattes zu helfen suchen. Bei Lösungen wird in demselben dem : 
die Lósung mit dem Lósungsmittel verglichen. ^ 
Im Folgenden werde ich mich stets der KAYSERschen Ter - 
ominologie bedienen. ; 


Methode. d 
Zur Ermittlung der Absorption gibt es drei Wege: einen - 
qualitativen mit dem Spektroskop (Spektrographen) und zwei quan- 
titative mit dem Spektralbolometer (Thermosäule) und dem Spek- 
tralphotometer. Jede dieser Methoden hat ihre Vor- und Nach- = 
teile. Die qualitative kann die große Empfindlichkeit des Auges M 
(der photographischen Platte) ausnützen und mit einem reineren | 
Spektrum arbeiten; sie vermag daher leicht auch solche Bänder | 
zu erkennen, die erst eine fortgeschrittene Technik als lokale Stellen 
stärkerer Absorption sicher zu stellen vermochte. Messen läßt sich 
die Absorption natürlich nur mit einem quantitativen Verfahren. 
Das photometrische ist das leichtere; leider bleibt es auf das sieht- 
bare Spektrum beschränkt, während für uns auch Ultrarot und 
Ultraviolett Interesse bieten. Die thermoelektrische Methode (Bolo- 
meter, Thermosäule) ist auf das Gesamtspektrum anwendbar, also 
-am universellsten und zugleich auch am objektivsten. Der Güte 
des Prinzips stehen aber verschiedene technische Schwierigkeiten 
gegenüber, vor allem die Ausschaltung stórender Nebenstrah 
und die Notwendigkeit bei schwacher Strahlung mit relativ weitem 
Kollimatorspalt und nicht zu schmaler m. zu arbeiten. 


Über die Absorptionskurve des grünen Farbstoffes lebender Blätter. tr 


Wo aber, wie in unserem Falle, neben dem Sichtbaren auch das 
Ultrarot und Ultraviolett von Bedeutung ist, da läßt sich das. 
thermoelektrische Verfahre nicht umgehen. 

- Für mich kam es darauf an, die Stürke der Assimilation mit 
der Stärke der Absorption vergleichen zu können; qualitative Unter- 
suchungen reichten daher nicht aus. Da die Assimilation im grünen 
Blatt erfolgt und die Rolle der einzelnen Pigmente nicht genügend 
geklärt ist, war in erster Linie die Absorptionskurve des Farb- 
stoffgemisches im lebenden Blatt von Interesse. Ich benützte 
panachierte Blätter, meist von Phalaris arundinacea var. picta und 
untersuchte sie im normalen, nicht injizierten Zustande, indem 
ich stets möglichst gleiche weiße und grüne Stellen verglich. 

Die Apparatur bestand aus einem großen Spektrometer der 
Société Genevoise mit Glasprisma und Glasoptik; einer linearen 
Thermosäule von HILGER, die an Stelle des Okulars in geeigneter 
Weise am Fernrohr befestigt war; einem passenden Drehspulen- 
galvanometer von SIEMENS; einer Nernstlampe, deren Bild mit 
achromatiseher Linse auf den Kollimatorspalt geworfen wurde. 
Zur Speisung der Lampe diente eine Akkumulatorenbatterie, die- 
während der Versuchszeit nicht anderweitig beansprucht war und 
somit einen völlig konstanten Strom lieferte, Die Klemmen der 

' standen mit einem empfindlichen Voltmeter in Verbindung, 
dessen Konstanz mit einer Lupe unter Vermeidung jeder Parallaxe. 
fortwährend kontrolliert wurde!) Obschon für die Wärmeisolation: 
von Thermosäule, Galvanometer und Leitung gesorgt war, stellten. 
sich vielfach lästige Störungen ein, die ich erst los wurde, als mir 
ein geeigneterer Raum zur Verfügung stand. 

Es sollen nun der Reihe nach jene Stellen der Absorptions- 
kurve besprochen werden, die für uns besonders wichtig sind. 


Der Verlauf der Absorptionskurve in der Umgebung von Band 1. 

Die Kenntnis der Lage dieses Maximums ist wichtig für die- 
Beurteilung der ENGELMANNschen Gleichung Eass — Eaps. Die- 
meisten Autoren fanden bei BC ein Assimilationsmaximum und an. | 
derselben Stelle auch ein Absorptionsmaximum, PFEFFER?) dagegen 
konstatierte eine bedeutende Verschiebung des Assimilationsmaxi- 
mums gegen kürzere Wellen und DONATH gibt auch für unser 
Absorptionsmaximum eine zwar schwüchere, aber in gleichem Sinne: 
erfolgende Verschiebung an. Hat ENGELMANN Recht, so wird 
PRETE rer 

1) Für die gütige Überlassung der Apparate spreche ich Herrn Prof.. 


% x JOYE auch an. dieser Stelle meinen besten Dank aus. 
2) PFEFFER, Bot. Ztg. 1872. 


78 A. URSPRUNG: 


eine Verlagerung des Absorptionsmaximums auch eine solche des 
Assimilationsmaximums nach sich ziehen müssen und es ist daher 
für die späteren Assimilationsversuche nötig zu wissen, wo unser - 
Absorptionsmaximum eigentlich liegt und ob es verschoben werden - 
kann. ; E 
Ich lasse zunüchst eine kleine Übersicht folgen über die Lage 
dieses Absorptionsmaximums in alkoholischen Extrakten grüner - 
Blätter. Von den 4 zitierten Autoren haben 2 (ENGELMANN, - 
REINKE) das Maximum optisch, die beiden anderen dagegen (DONATH 
mit Bolometer, VAN GULIK mit linearer Thermosäule) thermisch - 
bestimmt. Das Maximum liegt: s 
5 : : Fraunhofer B — 4 687 
nach REINKE!) zw. 4 676 und 663 
nach VAN GULIK?) bei 4 673 bzw. 666 . 
nach SI) zw. 4 665 und 660 
i Fraunhofer g i 656 dd 
nach DONATH!) bei 4638 - = 
Fraunhofer D=4589 - 1 
Auch die optischen Maxima anderer Autoren liegen zw. B u. ©. | 
DONATHs abweichender Befund wird noch auffälliger durch seine 
Bemerkung, es sei gerade auf das Chlorophyll besondere Mühe 
verwendet und gesucht worden, die Zahlen durch wiederholte Ver- 
suche. möglichst sicher zu stellen. Beobachtungsfehler scheinen . 
somit ausgeschlossen. Bei qualitativer Untersuchung sind unter 
Umständen Täuschungen wohl möglich (Kontrastwirkung, ver- 
schiedene Empfindlichkeit des Auges für verschiedene 4, Über- 
reizung der Sehnerven an sehr hellen Stellen) aber gerade bei 
Band I wenig wahrscheinlich. Unverständlich wäre eine Differenz 
zwischen der photometrischen und der Wärmekurve; denn der 
Umstand, daß die Lichtstärke, wie sie das Auge empfindet, nicht 
allein durch die Energie der Strahlung bestimmt wird, fällt nicht 
in Betracht, da es sich beim Photometer um relative Messungen 
handelt. Tatsächlich zeigen auch die Versuche VAN GULIKS, daß 


m REINKE, Photometrische Untersuchungen über die Absorption - des 
"Lichtes in den Assimilationsorganen. Bot. Ztg. 1886. 

2) VAN GULIK, Über das Absorptionsspektram des Ohlorophy!ls. Wied. 
‚Ann, 4. Folge, 28, 1907, p. 277. 

8) ENGELMANN, Die Farben bunter Laubblätter und ihre Bedentang für 
-die Zerlegung der Kohlensäure im Lichte. Bot. Ztg. 1887. 

DONATH, Bolometrische Agree ci über Absorptionespekte e etc. 

"Wied. Ann. N.'F. 58, 1896, p. 6 


-. Über die Absorptionskurve des grünen Farbstoffes lebender Blätter. 79 


funde nicht. Er sieht den Fehler darin, daß DONATH zu wenig 
Kurvenpunkte bestimmte, d. h. von A 675 auf A 638 übersprang; 
wäre das richtig, so müßte DONATHs Kurve von 4 675 nach 4 638 
fallen, während sie in Wirklichkeit steigt. Die Erklärung liegt 
anderswo und muß etwas eingehend erörtert werden, weil sie auch 
für die Assimilationsversuche im Spektrum Bedeutung hat. . 
Angenommen, es decke sich bei ganz engem Kollimatorspalt 
die rote Wasserstofflinie mit der Linie C (Fig. 1). Verbreitert sich 


Figur 1. 


‘durch Erweiterung des Spaltes das Spaltbild nach rechts bis C', 
so reichen nun C.strahlen bis C', B-strahlen bis B’ und a’-strahlen 
bis B. Angenommen, es werde bei engem Spalt durch: eine. vor- - 
gesetzte Lösung der ganze Bezirk BO völlig absorbiert, links und 
rechts davon aber alles durchgelassen. Bei der vorausgesetzten 
Erweiterung des Spaltes finden sich reine BC-strahlen nur noch 
im Bezirk B’C; hier allein haben wir noch volle Absorption. 
Bezirk BB' ist heller als früher, denn in ihn gelangen a'B-strahlen, 
die nicht absorbiert werden. Bezirk CC’ ist dunkler als früher, 
denn in ihn gelangen B’C-strahlen, die absorbiert werden. Der 
Bezirk völliger Absorption ist also durch die Verbreiterung des 
Spaltbildes nach rechts, einmal schmaler geworden und ferner ist 
seine Mitte nach rechts verschoben worden; das ganze Absorptions- 
band hat eine Verbreiterung erfahren, verbunden mit einer starken 
Verwaschung der Ränder. Die genannten Veränderungen nehmen, 
wie leicht ersiehtlich, mit wachsender Spaltbreite zu. Bei unserem 
Absorptionsband I liegen die Verhältnisse etwas komplizierter als 
in dem gewählten Beispiel; durch Konstruktion der Absorptions- 
kurve läßt sich jedoch zeigen, daß auch hier eine Verbreiterung 
des Spaltbildes nach rechts eine Verschiebung des Maximums nach 
rechts zur Folge haben muß, Schon dadurch lassen sich die 
DONATHschen Befunde erklären ; es gibt aber noch einige weitere 
Momente, die eine scheinbare Verschiebung bedingen können. Sei 

wieder C die Lage der roten Wasserstofflinig bei engem Digi 
' T, G d 


80 A. ÜRSPRUNG: 


CC’ das Bild des erweiterten Spaltes; CT sei die Breite vom 
Thermosäule oder Bolometer. Je nachdem wir der Thermosäule 
die Lage OT., CT; oder eine Mittelstellung geben, bekommen wir 
für die Absorption bei 4 656 verschiedene Werte. Mit der Breite 
der Lötstellen wächst auch dieser Fehler. Zu beachten ist ferner, 
daß die Ränder der Lötstellen nicht genau in einer Geraden liegen, 
und daß das Prisma eine Krümmung der Spektrallinien bedingt. 
Um sich von der Bedeutung der genannten Fehlerquellen ein klares. 
Bild zu machen, zeichnet man am besten Treppenkurven, deren 
Stufenlänge und -lage in obigem Sinne einzutragen ist. 

Die Richtigkeit dieser Überlegung zeigt das Experiment. Bei 
engem Spalt lag das Maximum bei Lösungen und Blättern- stets. 
zwischen B u. Č, wo es auch VAN GULIK angibt. Bei weitem 
Spalt war das Maximum verschoben und zwar gegen D, wenn auch 
das Spaltbild in gleichem Sinne verbreitert worden war; die Kurven 
sahen dann ähnlich aus wie bei DONATH und das Maximum wurde 
bei ausreichender Spaltweite. an derselben Stelle gefunden. Da die 
in der Literatur vorliegenden photometrischen Kurven und Tabellen 
das Maximum übereinstimmend zwischen B u. C notieren, so war 
es wünschenswert auch auf diesem gewöhnlich verwendeten optischen 
Wege die Deplazierung des Maximums zu zeigen. Herrn Dr. 
VON HAUER verdanke ich Messungen an einem alkoholischen 
Blattextrakt mit einem HÜFNERschen Spektralphotometer. Er fand. 
das Maximum mit engem Spalt bei 4 661, mit weitem Spalt (Bild. 
wie oben einseitig gegen D erweitert) bei 4 637. Damit sind die 
DoNATHschen Befunde nicht nur ausreichend erklärt, sondern es 
' ist auch gezeigt, zu welchen Táuschungen bei Absorptions- und. 
Assimilationsversuchen das Arbeiten in einem unreinen dod 
führen kann. 

Die Absorption im Grün. 

KNIEP!) schreibt: ,In Übereinstimmung mit Chlorophyl a 
läßt Chlorophyll b im Ultrarot jenseits der Linie B und im Grün 
zwischen A 510 u. 520 uw auch bei einer Schichtdicke der Lösung 
von 160 mm das Licht restlos passieren.“ Darauf würde die An- 
gabe JOSTs?) passen: „grünem Licht kommt so gut wie keine 
assimilatorisehe Wirkung zu“. Vermutlich ließ sich KNIEP durch 
die WILLSTÄTTERsche?) isis des  Absorptionsspektrums 
1) KnıkP, Artikel Photosynthese in Handwörterb. d. Naturw. Bd. VIL. 
. p. 801. 

T 2) JosT, Vorlesungen, 8. Aufl., p. 166. 

3) WILLSTÄTTER, STOLL u. Drveni, Absorptionsspektra der Kom- 

ponenten und ersten Derivate des Ohlorophylls. Ann. d. Chem. 385, (1911). 


p. 156, 


u a en eat 


Über die Absorptionskurve des grünen Farbstoffes lebender Blätter. 81 


` täuschen, die tatsächlich auch bei 160 mm dicker Schicht zw. 510 


u. 520 kein Absorptionsband erkennen läßt. Hieraus darf man 
jedoch nicht auf das Fehlen von Absorption schließen. Überhaupt 
kann man mit'dem Spektroskop allein die Größe der Absorption 
nicht messen, sondern nur in Verbindung mit Photometer, Bolo- 


meter oder 'Thermosäule. Nun zeigen aber alle photometrischen 


Absorptionskurven, die ich in der Literatur durchgesehen habe, 
sowohl bei Blättern als bei Lösungen deutliche Absorption an allen 
Stellen des Grün. Speziell für die Chlorophylle liegen Untersuchungen 
vor von TSWETT (l. c.) und INWANOWSKT!), IWANOWSKI hat durch 
das ganze Grün gemessen und eine Kurve der Bunsenschen Ab- 
sorptionskonstanten gegeben. TSWETTs Messungen gehen nur bis. 
zum Bezirk 4 500—510, wo die Durchlässigkeit I, in Prozenten 
= 14,2 gefunden wurde (1,9 für 4 660—670). Sind auch die 
Maxima IWANOWSKIs etwas höher als der erwähnte TSWETTsche 
Wert, so ist doch von einem restlosen Passieren am irgend einer 
Stelle des Grün nichts zu erkennen. Dasselbe gilt für die Kurve 
von BRDLIK?) Mit der Absorption an allen Stellen des Grün 


decken sich auch zahlreiche Befunde über Assimilation im Grün?). 


' Trotzdem war eine erneute Prüfung erwünscht, weil die 


Sicherstellung dieser Verhältnisse über die Pflanzenphysiologie 


hinaus von Interesse ist, Denn sollte irgendwo im Grün wirklich 
keine Absorption stattfinden, wohl aber Assimilation erfolgen, so 
würde das ja gegen ein Grundgesetz der Photochemie verstoßen, 
den DRAPERschen Satz, nach welchem nur Strahlen, die absorbiert 
werden, chemische Wirkung haben können. Von besonderem In- 
teresse war für mich das Verhalten des Farbstoffes im lebenden 
Blatt. Herr Dr. v. HAUER führte die photometrische Prüfung 
mit einem KÖNIGschen Spektralphotometer durch. Es wurden an 
einem lebenden, panachierten, nicht injizierten Zradescantiablatt, 


. .das durch den Mittelnerv in eine grüne und weiße Hälfte geteilt. 
. War, 2 symmetrisch gelegene, möglichst gleiche, grüne und weiße _ 
E Hence. mit einander von 


® IWANOWSKI, Ein Beitrag zur physiologischen Theorie des Ohloro- 


 phylls. Diese Berichte 1914, p. 438. 


RDLIK, Contróle quantitatif des travaux sur la chlorophylie.. ©. R. 2 


147, 1908, p. 990. Leider fehlen Tabellen und bei den Werten für den „Ex 


tinktionskoeffizienten“, ies der Kurve beigedruckt sind, muB ein Irrtum. apte- m. 


: laufen sein. 


3) z, Een Bot. ee 1884; ill 1884; 


URSPRUNG, diese Berichte 1917. 


Ber. der deutschen bot. Gesellsch XXXVI en ee 


82 A. URSPRUNG: 


Die Zahlenwerte bedeuten dad - 100, wo 


J — Intensitát des Lichtes, das die weife Stelle Ae hat. 
NE » grüne Da 
die weiße "Blatthälfte MET ES EEE TE führt känd wir 
mit der Genauigkeit, die an lebenden Blättern überhaupt erreichbar 
ist, die Absorption auf Kosten des Farbstoffes setzen. Die zw 


580 u. 480 uu in Intervallen von 10 uu ausgeführten Mesna i 
| J—J, EEN 
gs 100 — 45. 


ergaben das Minimum bei 4 540 uu; es war hier 


im - 100.— 74. — Herr Dr. V. HAUER prüfte 


Bei 670 uu war 
auch verd. alkoh. Extrakt in 1 cm dicker Schicht mit dem HÜFNER- 
schen Spektralphotometer und fand zw. 4 510 u. 517 um ren 


- 100 = 40 u. bei 4 661 war dmi : 100 = 89, wo 
= Intensität "des Lichtes, nach Passieren des Gefüßes mit Alkohol 
3 » i j » » .desselben Gefäßes mit : 
nel: Blattextrakt. 22 
Auch meine th ischen AI i ven zeigen für alkohol, 


Extrakt und für den Farbstoff- lebender grüner Blätter durch das 
ganze Grün Absorption, Es ist also sicher, daß sowohl der grüne 
Farbstoff lebender Blätter, wie auch alkohol. Extrakte an allen 
Stellen des Grün Licht absorbieren; für Chlorophyll a und b ein 
anderes Verhalten anzunehmen liegen keine Anhaltspunkte (TSWETT 
u. IWANOWSKI) vor. Die Größe der Absorption hängt natürlich 
in Lösungen von Konzentration und Schichtdicke, in Blättern von 
den entsprechenden Faktoren ab. 


Die Absorption gegen das violette Ende und im Ultraviolett. 

Alle Autoren, welche Blätter oder mehr weniger gereinigte 
Extrakte bis in die Nähe des violetten Endes spektralphotometrisch A 
prüften, fanden eine stete Zunahme dər Absorption, die im Violett E 
höhere Werte erreichte als bei BC. (ENGELMANN, REINKE, TSWETT, 
 IWANOWSKI). Meine thermoelektrischen Messungen — die ersten 4 
dieser Art, da DONATH und VAN GULIK bei längeren Wellen 3 
stehen blieben — ergaben dasselbe. Jenseits des sichtbaren Be- | 
zirkes versagt das Spektralphotometer. Ich hatte nicht die Absicht — | 
das Ultraviolett zu untersuchen, da meine Lichtquelle zu arm an E 


1) IWANOWSKL, Ein Beitrag zur physiologischen Theorie des Chloro- E i 
phylis. Diese Berichte 1914, p. 483. 


Über die Absorptions kurve des grünen Farbstoffes lebender Blätter. .83 


diesen Strahlen war und verwendete daher auch keine Quarzoptik. 
Immerhin maf ich — allerdings unter Verbreiterung des Spaltes 
— so weit wie möglich (bis ca. 380 uu) und konnte überall deut- 
liche Absorption finden. Weiter gelangte DHERE!) mit der nicht 
messenden spektrographischen Methode; er gibt an, daß Chloro- 
phyll œ in ausreichender Konzentration das ganze Ultraviolett ab- 
sorbiert. Ich selbst?) konnte indirekt —  durcb Nachweis der 
Assimilation — eine Absorption bis 4 330 feststellen. Meine Unter- 
suchungen beschränken sich auf lebende Blätter und Rohchloro- 
phyll sagen also über das Verhalten der rein pu Pigmente 
(vgl. IWANOWSKI) nichts aus. 


Die Absorption im äußersten Rot und im Ultrarot. 

Alle Kurven, sowohl die optischen wie die thermischen, meine 
eigenen eingeschlossen, fallen vom Maximum bei BO gegen das 
rote Ende rapid ab. Im Ultrarot, wo nur noch die thermoelek- 
trische Methode verwendbar ist, wurde bei den bisherigen Unter- 
suchungen je nach der Wellenlänge bald schwache, bald fehlende 
Absorption gefunden. . Die Prüfung erstreckte sich bei NICHOLS?) 
bis 1410 uu, bei DONATH bis 1886 up, bei VAN GULIK®), dessen 
neue Arbeit mir erst nach Abschluß meiner Versuche zu Gesicht 
kam, bis 3538. DONATH gibt für einen alkohol. Extrakt das Ab- 
sorptionsvermögen in Prozenten an und findet im Ultrarot Werte 
zwischen O u. 8, als Vergleich sei noch der maximale dem depla- 
zierten Bd. I entsprechende Wert erwähnt, er beträgt 79. VAN 
GULIK untersuchte WILLSTÄTTERsche Präparate von Chlorophyll a 
und b in Schwefelkohlenstoff gelöst und gibt die BUNSENsche 
Absorptionskonstante an. Er findet bei der a- Komponente 
Absorption bis ca. 1 p, mit einem schwachen sekundären Band 
zwischen 0,8 und 0,94, während die Absorption der b-Komponente 
Schon im ersten Ultrarot verschwindet, Von 1 bis 3,2 p fehlt 
Absorption, dann zeigen beide Komponenten ein schwaches Doppel- 
band mit Maxima bei 3,4 und 3,5 p. Folgende Werte geben eine 
Vorstellung von der Stärke der Absorption. Für die a-Komponente, - 
Konz. !/, %,, ist die BUNSENsche Absorptionskonstante bei 4 664 


DHÉRÉ et de ROGOWSKI, Su? bagage des rayons ultraviolets 
par D chlorophylles « et 8. ©. R, 155 (1912), p. 658. 
2) URSPRUNG, Über Stürkebildung im RR, Diese Berichte 
1917, p. 44. 5 


ER we Study of transmission spectra, ees Review. 1894. ER 


Es = a vax GULIK, Über das Absorptionsspektram des Ohlorophylis II. Ann. 
| 4 ye (4, 46, 1915, p. 140. pm 


= | iue 


84 À. URSPRUNG; 


(Bd. I, OS,-lósung) = 2,48, bei 4 773 = 0,234, bei 4 1004 = 0,078; 
für Konz, 19/,, bei 4 3396 = 0,736. Reduzieren wir den letzten 
Wert unter Annahme der Gültigkeit des BEERschen Gesetzes auf 
1/4 °/o, so wird er zu 0,184. Berechnen wir, um einen Vergleich 
mit DONATH zu ermöglichen, das Absorptionsvermögen in Prozenten, 
so ergibt sich für 4 646 = 94, für 4 773 — 24, für 4 1004 = 9. 
Damit sind für Lösungen im Ultrarot Absorptionswerte konsta- 
tiert, die für die Beurteilung der USGHIMENNSChen Gleichung 
nieht mehr gleichgültig sein. kónnen. 

Gerade im Hinblick auf die Assimilation ist aber auch eine 
Prüfung des Farbstoffes im lebendeu Blatt geboten. Ich führte 
sie absichtlich ohne spektrale Zerlegung aus. Die Strahlung der 
Nernstlampe wurde filtriert durch eine konzentrierte Lösung von 
Jod in Schwefelkohlenstoff in 6 cm dicker Schicht. Unter den 
im Experiment realisierten Bedingungen vermochte das ausgeruhte 
Auge hinter dem Filter keine Spur des glühenden Nernstkörpers 
zu erkennen. Wir können somit die Absorption der sichtbaren 
Strahlen als vollständig betrachten. Bei der Armut unseres Bren- 
ners an Ultraviolett ist eine Störung durch dieses nicht zu be- 
fürchten (KAYSER, III, p. 329). Die Energie wurde mit einer 
linearen Thermosäule gemessen und die Konstanz des Nernst-  — 
brenners fortwährend kontrolliert. Ein panachiertes Blatt von 
Acer Negundo wurde frei — ohne Glasbedeckung — ausgespannt —-— 
und symmetrisch zum Mittelnerv gelegene grüne und weiße Stellen 
untersucht, Zum Vergleich wurde auch ein verd. alkohol. Extrakt — 
‘in 1 em dicker Schicht in parallelwandiger Glasküvette *herbei- 


gezogen. Es ergab sich das Absorptionsvermóg en 3 EF. BM 


für den Farbstoff in Lösung zu 7,5 für den Farbstoff im lebenden 
Blatt zu 17'). Dieser Durchschnittswert 17 für das vom Jodfilter , 
durchgelassene Ultrarot der Nernstlampe ist ausnahmsweise hoch 
und dürfte, da sich die Untersuchungen nur auf ein einziges Blatt — . 
bezogen, nicht zu generalisieren sein. Tatsächlich erhielt ich auch — 
mit andern Blättern derselben Spezies — allerdings auch mit — 
anderer Methodik?) — nur ca. 10. Zusammenfassend AME ibt sich - 


DJ = Intensität der Strahlung nach Passieren der Küvette mit Alkohol : 
bzw. der weißen Blattpartie. 

J; = » » » „ derselben Küvette mit alk, 
Blattextrakt bzw. der grünen Blattpartie. - 

2) Gemessen wurde die Absorption der Gesamtstrahlung und der sicht- 
baren Strahlung; letztere wurde zu 6 pOt. der Gesamtstrahlung gesetzt. Durch 
| die benutzte 22 cm dicke Wasserschicht in parallelwa ıdiger Glasküvette NE 
eine völlige po des Ultrarot jedoch wohl kaum erreicht. = 


- 


`~ 


Über die Absorptionskurve des grünen Farbstoffes lebender-Blátter. 85 


für den grünen Farbstoff eine Absorption für Ultrarot, die bei 
Assimilationsversuchen Berücksichtigung verdient. 


Entsprechen allen Absorptionsbündern lokale Maxima der Absorption? 
Diese Frage wurde von REINKE!) für Band III ev. auch für 


II u. IV verneint. Die Sicherstellung dieses Punktes ist deshalb 


wichtig, weil eine lokale Steigerung der Assimilation nur bei solchen 
Bändern zu erwarten ist, die wirklich lokale Maxima darstellen 
und nicht etwa nur durch Kontrastwirkung unserem Auge solche 
Maxima vortäuschen. Wo eine quantitative Methode an Stelle des 
Bandes ein lokales Maximum zeigt, ist jeder Zweifel behoben; läßt 
aber — wie bei REINKEs Versuchen — das Photometer gewisse 
Bänder nicht erkennen, so sind 2 Möglichkeiten vorhanden: Ent- 
weder fehlt das Maximum wirklich, oder es ist so schwach, bzw. 
das Instrument so wenig empfindlich, daß es der Messung entgeht 
und nur dem viel empfindlicheren Auge noch als Schatten bemerk- 
bar wird. Nun hat bereits ENGELMANN?) mit seinem Photometer 
Bd, II u. III gefunden und in den neueren Kurven von BRDLIK?) 
tritt außer Bd. II u. III auch Bd. IV deutlich hervor. 

Eine Zeichnung der Absorptionskurve des Farbstoffgemisches 
im lebenden grünen Blatte mußte in der folgenden Abhandlung 
gegeben werden; sie wurde daher hier, um o zu 1. Spsren, weg- 
gelassen. 


; d) REINKE, Photometr. Untersuchungen über die Absorption des Lichtes 
in den Assimilationsorganen. Bot. Ztg. 1886. 
2) ENGELMANN, Die Farben bunter Laubblätter etc. Bot. Ztg. 1887. 
3) BRDLIK, Contróle quantitatif des travaux sur la vaeun dn C. R. 
147. (1908), p. 990. 


86 . A. URSPRUNG: 


9, A. Ursprung: Ueber die Bedeutung der Wellenlänge 
für die Stärkebildung. 
(Mit 4 Abb. im Text und Tafel I.) 
(Eingegangen am 15. Februar 1918.) 


Wenn. man die Bedeutung der Wellenlänge für die Assimila- 
tion feststellen will, muß man sich Licht verschiedener Wellen- 
länge aber gleicher Energie verschaffen. Verschiedene Wellenlängen 
erhält man durch Filter oder durch spektrale Zerlegung; die 
Prüfung auf gleiche Energie erfolgt auf thermoelektrischem Wege. 

Die ersten Versuche stellten KNIEP und MINDER!) an, unter 
Verwendung von Filtern und der Sonne als Lichtquelle; zur 
Messung der Assimilation diente „die Blasenzählmethode (Elodea). 
Es wird angegeben, daß in etwa gleich starkem rotem und blauem 
Licht auch die Assimilation ungefähr gleich war, während selbst 
in viel intensiverem Grün fast: keine Assimilation erfolgte. Zu 
diesen Resultaten ist zweierlei zu bemerken. Filter lassen meistens 
größere Bezirke durch (durch obiges Rotfilter z. B. passierte vom 
sichtbaren Spektrum 4 760—620 bzw. 608); sie sind daher brauch- 
bar, so lange es nur darauf ankommt „Rot“, „Grün“ etc. zu trennen?); 
sie lassen sich dagegen nicht mehr benützen, wenn man die Ana- 
lyse weiter treiben und enge, scharf begrenzte und willkürlich zu 
wählende Spektralbezirke prüfen will. Ein zweiter Nachteil der 
Filter ist der, daß ihre Durchlässigkeit für unsere Zwecke meist 
ungenügend bekannt ist. Als Beispiel sei das NAGELsche Grün- 
filter herausgegriffen, das KNIEP und MINDER benützten. Von 
diesem Filter erfahren wir, daß es vom sichtbaren Bezirk nur 
4 512--524 passieren läßt, über die Durchlässigkeit für Ultrarot 
und Ultraviolett erfahren wir dagegen nichts: Aber . gerade das 
Verhalten gegen Ultrarot ist für uns von der größten Wichtigkeit, 

a das Ultrarot nach älteren Angaben ca. 60 pCt., nach neueren 
sogar bis 80 pCt. der gesamten Sonnenstrahlung ausmacht. Ist 


1) KNIEP und MINDER, Über den Einfluß verschiedenfarbigen Lichtes 
auf die Kohlensäureassimilation. Zeitschr. f. Bot. 1 (1909), p. 619. AE 

2) Doch darf dabei die Absorption des Chlorophylis nicht unberück : : 
. sichtigt bleiben. ee 


Über die Bedeutung der Wellenlänge für die Stärkebildung. 81. 


das Grünfilter für Ultrarot nicht impermeabel, so kann die Thermo- 
säule eine starke Strahlung anzeigen, obschon nur wenig Grün 
passiert. Wenn also KNIEP hinter dem blauen, roten und grünen 
Filter mit der Thermosäule gleiche Intensitäten fand, so beweist 
das allein noch nicht, daß die passierenden blauen, roten und 
grünen Strahlen ‘gleich intensiv waren; es muß zugleich auch über- 
zeugend nachgewiesen werden, daß keine Täuschung durch un- 
sichtbare Strahlen möglich war. In diesem ausschlaggebenden 
Punkte ist die KNIEPsche Arbeit leider unklar. Es heißt wohl 
p. 634: „Die Wärmestrahlen wurden in unseren Versuchen . . . . 
durch Vorschalten von mit. destilliertem Wasser gefüllten parallel- 
wandigen Küvetten ausgeschlossen. Gibt man zu dem Wasser 
geringe Spuren von K,Cr,0, und CuSO,, so hat man eine Lösung, 
die nur den sichtbaren Teil des Spektrums durchläßt, also Ultra- 
rot und Ultraviolett praktisch ausschließt,“ Diese Angabe genügt 
aber aus folgenden Gründen nicht. Wasser absorbiert nur dann 
alles Ultrarot, wenn es in ausreichend dicker Schicht vorhanden 
ist; die nötige Schichtdicke ist aber größer als vielfach angenommen 
wird. Aus den Energiekurven von ABNEY u. FESTING!) folgt, 
daß selbst eine 2 Fuß dicke Wasserschicht nicht alles Ultrarot 
einer Bogenlampe absorbiert. Angaben über die Schichtdicke fand 
ich bei KNIEP und MINDER einzig für das Grünfilter. Dasselbe 
bestand entweder nur aus der NAGELschen Lösung in 1 cm dicker 
Schieht oder in Verbindung mit einer 5,5 cm dicken Wasserschicht. 
Die 5,5 em dicke Wasserschicht allein läßt aber ganz bedeutende 
Mengen Ultrarot durch (vgl. die Kurven von ABNEY und FESTING 
und von ASCHKINASS Wied. Ann. 55, p. 401, 1895) und die 1 cm 
dicke Lösung wurde auf ihre Durchlässigkeit für Ultrarot nicht 
geprüft. — Die Kaliumbichromatlósung kónnen wir übergehen, da 
ihre Absorption das kurzwellige Ende betrifft, das uns wegen 
seiner geringeren Energie weniger interessiert. Was die Kupfer- 
sulfatlósung betrifft, so ist mir wohl bekannt, daß sie zur Absorp- 
tion von Ultrarot benützt wird, aber weder bei KNIEP noch in 
der physikalischen Literatur konnte ich Zahlen oder Kurven finden, 
welche die KNIEPsche Versuchsanordnung rechtfertigen. So weit 
ich sehe, "e die Angaben der physikalischen Lehr- und Hand- 


1) ABNEY and FESTING, The influence of water in the Atmosphere on - 
the solar speetrum. Proc. Roy. Soc. London, 35 (1888) p. 328. VOEGE (zit, | 


nach SCHAUM, Photochemie, p. 147) warnt davor, aus der genügenden Ab- 
sorption für ultrarote Strahlen bestimmter Wellenlänge, z. B. für die det 


nicht leuchtenden Bunsenflamme, auf Mens ern des Lopes Ultra- 
rot zu schließen. 


ee 


88 A. URSPRUNG: 


bücher auf Untersuchungen , von FRANZ!) zurück. FRANZ fand 
aber verdünnte CuSO,-lósungen (um die es sich bei KNIEP ja 
handelt) durchlässig für Ultrarot. Dasselbe Resultat erhielt HOU- 
STOUN?) in einer nach KNIEPs Publikation erschienenen Arbeit. 
Zusammenfassend läßt sich sagen, daß Filter für unsere Zwecke 
nür dann verwendet werden dürfen, wenn sie für die zu benutzende 
Strahlungsquelle genau auf ihre Durchlässigkeit geprüft sind und 
zwar nicht nur im sichtbaren Bezirk, sondern auch im Ultraviolett 
und besonders im Ultrarot. 
Nur durch eine Beimischung von unbemerkten störenden 
Strahlen ist mir verständlich, daß KNIEP die Assimilation im Rot 
' — 36, im viel intensiveren Grün aber fast Null finden konnte | 
(l. c. p. 641), während bei ENGELMANN und mir im Grün gleicher — 
oder fast gleicher Wellenlänge auch dann deutlich assimiliert wurde, 
wenn es wesentlich schwächer war als das Rot (Prismenspektrum), —— 


P Y - å 
rd RER 
E T 
Sp, Eh 
Abb. 1. Abb. 2. 


: REINKE, der gleich KNIEP mit Elodea experimentierte, stellte uii : 
dem Spektrophor im Grün nur ca. 4mal schwüchere uero 
fest als bei BC. 

Methode. pte ; 

Ich benutzte spektral zerlegtes Licht. Mack Vorversuchen | 

mit einem Monochromator von ZEISS, die ich übergehe, wurde 

folgende Anordnung beibehalten. In einem lichtstarken Spektral- 

apparat mit 1 Glasprisma entfernte ich das Okular und brachte in. 
der Bildebene des Spektrums AH (punktiert, Abb. 1) 2 Blech 

on s, und s, mit je einer Spalte sp, und sp, an (Abb. 1 und 

Abb. 2). Beide Spalten sind genau eu und die Blechsehirme | 


1) Auch ZSıGMONDY (Wied, Ann. 49, p. 531, 1893) beruft sich auf FRANZ 
—.. (Pogg. Ann. 94, p. 337, 1855 u 101, p. 46, 1857). GRÜNBAUM (Ann. d. Phys. 

.— (4) 12 p. 1004, 1903) mißt nur im Sichtbaren, ebenso MÜLLER (Ann. d. Phys 
(4), 12, 1903 u. (4) 21, 1906) 
| 2) HOUSTOUN, Abeorpion of light by inorganic salts, Proc, Roy. Soc. 
Faiptorgh 32, 1911—1912, E i 


Über die Bedeutung der Wellenlänge für die Stärkebildung. 89 


an einer Millimeterskala (mit Nonius) mit Mikrometerschrauben ver- 
schiebbar. Einen ev. Zwischenraum zwischen den beiden Schirmen 
verschließt der Blechstreifen s,. (In verschiedenen Versuchsserien 
wurden verschieden breite Spaltenpaare benützt: 0,50 mm, 0,52 mm 
und 1,0 mm). Auf diese Weise war es möglich aus 2 beliebigen 
Stellen des Spektrums genau gleich breite Bezirke herauszugreifen. 
Zur Orientierung im Spektrum dienten die Linien von H, He, K, 
TI etc.; eine hinter den Spalten sp, und sp, angebrachte Lupe er- 
laubte genaue Einstellung. Für die Wahl der Lichtquelle war der 
Umstand maßgebend, daß genügend Violett vorhanden sein mußte. 
Da die Sonne zu variabel ist, griff ich zum Krater einer starken 
Gleichstrombogenlampe, den ich mit einer Saramellinse auf den: 
Kollimatorspalt projizierte. Die Lampe wurde möglichst konstant 
auf 17 Amp. gehalten (Akkumulatorenbatterie, Regulierwiderstand), 
Amperezahl und Kohlendistanz während der ganzen Versuchsdauer 
genau überwacht. Trotzdem waren kleine Schwankungen unver- 
: meidlich. Um sie unschädlich zu machen wurden bei jedem Ver- 
such gleichzeitig 2 Bezirke sp, und sp, verglichen; ev. Schwan- 
kungen teilten sich dann beiden Bezirken iu gleicher Weise mit!). 
Zur Messung der Energie der beiden Bezirke benützte ich eine 
lineare Vakuum-Thermosäule th (Abb. 2) in Verbindung mit einem 
empfindlichen Drehspulengalvanometer von SIEMENS?) Die Säule 
konnte auf optischer Bank von einem Bezirk zum anderen ver- 
schoben und die Einstellung rasch und gemau besorgt werden, 
Instrumente und Leitung waren in üblicher Weise gut gegen 
Wärme isoliert. Den energiereicheren Bezirk schwächte ich durch 
Vorschieben gefärbter Glas- und Gelatinestreifen f (Fig. 2), von 
denen eine größere Kollektion zur Verfügung stand, so lange ab, 
bis er gleiche Energie zeigte wie der andere Bezirk. 

Soll z, B. die Assimilation bei den FRAUNHOFERschen Linien 
C u. h verglichen werden, so bringt man vor den sehr engen 
Kollimatorspalt ein Wasserstoffrohr und stellt die beiden Schirme 
so ein, daß die C-linie in die Mitte von sp,, die h-linie in die 
Mitte von sp, kommt. Nun folgt die Energiemessung. Das Wasser- 
stoffrohr wird entfernt, die Bogenlampe in Gang gesetzt und die 
 "Thermosáule auf den energieärmeren Bezirk h eingestellt. Vor 
dem Kollimatorspalt wird ein Doppelschirm herabgelassen, der vom — 


1) Da die Schwankungen gering waren, dürfen wir das Verhältnis der 
Energie in den beiden Bezirken als konstant betrachten. Zudem desunt on. die 
Schwankungen nur kurze Zeit an. 

.2) Für die freundliche Überlassung mehrerer Apparate spreche ich Herrn 
Prof. Dr. P. JOYE auch an dieser Stelle meinen besten Dank aus. 


” 


4 


90 . : A. URSPRUNG: 


Beobachter am Skalenfernrohr des Galvanometers durch eine Trans- 
mission leicht dirigiert werden kann. Der Kollimatorspalt muß 
nun etwas erweitert werden, kann aber dank“ der starken Licht- ` 
quelle stets so eng (<. 1 mm) bleiben, daß jene Fehler vermieden. 


werden, die bei unreinem Spektrum sich einstellen!). Ist die Energie 


bei h durch eine größere Zahl von Messungen genau bekannt, so 
wird auf C eingestellt und — durch Ausprobieren der Filter — 
die Energie derjenigen bei h gleich zu macben gesucht, was stets 
bis auf wenige Prozent gelang. Durch wiederholten Vergleich der 
beiden Bezirke kontrolliert man die Richtigkeit der Abgleichung 
und prüft endlich mit dem Wasserstoffrohr die Einstellung noch- 
mals nach.” 

Versuchspflanze ist Phaseolus vulgaris (Topfesemplare). Ein 
entstärktes, an der Pflanze befindliches Blatt wird so hinter den 
Schirmen befestigt (Plastolin), daß die Oberseite gegen das Licht 
gekehrt ist und die beiden Lichtstreifen die Blatthälften symme- 
trisch treffen b (Abb. 1). Die Exposition muß so lange dauern, 
bis genügend Stärke gebildet ist (2— 7 Stunden). Liegt ein Bezirk 
im energiearmen Violett, so ist natürlich auch bei gleicher Weite . 
des Kollimatorspaltes mehr Zeit erforderlich, als wenn beide Be- 
zirke langwellig sind. Nach erfolgter Jod probe wird die Schwärzung 
der beiden Bezirke an Hand einer Schwärzungsskala verglichen. 
Um Verwechslungen zu vermeiden machte ich den kurzwelligen 
Bezirk stets dureh einen Einschnitt im Blattrand kenntlich. 


Resultate. 

A. Absorption und Stärkebildung im sichtbaren 
Spektrum. Von den ca. 70 Versuchen ist eine Auswahl in der 
Tabelle (Fig. 3) wiedergegeben. Wir finden am Kopfe das Spek- 
trum, ganz links die Versuchsnummer. Die Breite der Bezirke 
sp; und sp, ist im richtigen Verhältnis eingezeichnet, ihre Lage 
durch die FRAUNHOFERschen Linien kenntlich gemacht. In jedem 
Bezirk habe ich zwei Werte notiert, oben die Schwärzung, unten 
den Galvanometerausschlag, d. h. die Energie des Lichtes. = 
Versuch 26 war also die Lichtenergie ben A — 90, bei F = 
und die Schwärzung bei A = 0, bei F — 8, Bei dieser eet 
kónnen wir die wichtigsten Daten rasch überblicken. 

Die Versuche lassen sich in fünf Serien einteilen. Die erste 
Serie erlaubt einen Vergleich verschiedener Bezirke mit F, die 


` 1) URSPRUNG, Über die Absorptionskurve des grünen Farbstoffes leben- 


der Blätter. Dieses Heft, vorausgehende Mitteilung. 


Über die Bedeutung der Wellenlänge für die Stärkebildung. 91 


zweite mit Tl, die dritte mit D, die vierte mit h, bei der fünften 
waren die beiden Blechschirme durch einen einzigen ersetzt, der 
zwei Spalten in der konstanten Distanz von 2,3 mm trug. Da- 
durch wurde für jeden Bezirk eine mehrfache, von verschiedenen 


Nr AaBC D TEb F. Bes 


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[$1 LETN LETA ESAME ES 


$SgON5eoeves5»€5:9299293 
Ne 


Abb. 3. 


Fixpunkten ausgehende Kontrolle ermöglicht, die zur Sicherstellung 
der Resultate sehr erwünscht war. Einer Erwähnung bedarf viel. 
leicht noeh der folgende Punkt: ein Vergleich z. B. der F-Werte 
der ersten Serie zeigt, daß die Schwärzung bei verschiedenen Ver- 


(^ 3917, p. 4 


92 A. URSPRUNG: 


suchen verschieden ist und — was auffallen kann — mit der . 
Lichtenergie nicht im Zusammenhang steht; das hängt mit Ver - 
schiedenheiten in andern maßgebenden Faktoren, besonders der 
Éxpositionsdauer zusammen. | 
Übersichtlicher als durch die Tabelle lassen sich die Resultate — 
durch die Schwärzungskurve darstellen (Taf. I, Fig. 1 ausgezogene 
Linie), die aus den Tabellenwerten auf folgende Weise zu erhalten 
ist,“ Wir tragen auf der Abszisse die Wellenlängen, auf der Or- 
dinate die Sehwürzung.ab und beginnen mit den Versuchen in 
denen die Schwärzung bei F — 4 war. Brauchbar sind dabei — 
natürlich nur solche Schwärzungen, bei welchen die früher!) als 
Solarisation bezeichnete Erscheinung noch nicht begonnen hat. 
Versuche, deren F-werte 24 sind, werden auf F = 4 umgerechnet. 
Es ist das erlaubt, weil P Differenzen innerhalb der Grenzen der  - 
. unvermeidlichen Versuchsfehler liegen, worüber man die folgende 
Zusammenstellung vergleichen wolle, in welcher ein angehángtes 
„red.“ die reduzierten Werte andeutet. 3 


Nr. vor D F Nr. vor TI F 

42 4 4 48 7 8 

| " 49 5 6 

Wills 4 48 red 8,5 4 

43 red. | 4 4 49 red. 3,88 4 
: men re nen — nn 

Nr D F Nr. | F | h 

| 

45 7 4 7 2 1 

44 5 53 4 3 

-.44 red. 7,2 4 -trd 4 2 


Zudem üben die andern Versuchsserien eine Kontrolle aus, 
der gróbere Fehler nicht entgehen können. — Die Einzeichnung 
der Versuchsserie 2 erfolgt nach Umrechnung der Schwürzung: 
-= bei der Thalliumlinie auf den Wert 5, und in entsprechender 2 
Weise werden die übrigen Versuche eingetragen. Lagen für einen 
Kurvenpunkt mehrere Bestimmungen vor,.so differierten die ein- 
zelnen Schwärzungswerte natürlich etwas infolge der Versuchs- 
fehler. ` Damit man sich eine Vorstellung von der Bedeutung dieser 
Fehler machen kann, habe ich die beiden stürksten Abweichungen 


1) URSPRUNG, Über die Stärkebildung im Spektrum. Diese Berichte 


Über die Bedeutung der Wellenlünge für die Stärkebildung. 93 


(8,0 und 8,7 für C; 2,0 und 2,5 für h) eingetragen, Sie zeigen, 
daß dadurch an dem prinzipiellen Charakter unserer Kurve nichts 
verändert wird. 

Die auf diese Weise erhaltene Kurve steigt vom äußersten 
Rot bis BC steil an und fällt von hier langsamer bis zum violetten 
Ende ab, wo sie nicht weiter verfolgt wurde. Außer dem Haupt- 
maximum bei BC sind verschiedene Nebenmaxima sichtbar. Bevor 
wir jedoch unsere Assimilationskurve näher besprechen ist daran 
zu erinnern, daß sowohl bei ihr (ausgezogene Linie) wie bei der 
Absorptionskurve (punktierte Linie) die auffallende Energie für 
alle Wellenlängen dieselbe ist. Bei der Schwärzungskurve bedarf . 
das keiner weiteren Erläuterung; die Absorptionskurve gibt, wie 
wir in der vorigen Mitteilung sahen, für jedes 4 die vom Farbstoff 
des lebenden grinen Blattes absorbierte Energie in Prozenten der 
auffallenden, die auffallende ist also jeweils — 100 gesetzt. Dar- 
aus folgt, daß die beiden Kurven direkt vergleichbar sind. 

Es fallen nun vor allem die folgenden drei Punkte auf: 
l. der weitgehende Parallelismus der beiden Kurven vom roten 
Ende bis ins Grün bei E. 2. Der abweichende Verlauf von E an, 
indem die Absorptionskurve wieder ansteigt, die Assimilationskurve 
aber weiter fällt. 3. Das Zusammenfallen sämtlicher Maxima beider 
Kurven auf dieselben Wellenlängen soweit das bei der Entfernung 
der Meßpunkte überhaupt möglich ist. Die Maxima der Absorp- 
tionskurve sind in üblicher Weise mit I bis VI bezeichnet. Es 
ist bemerkenswert, daß die Auffindung der schwächeren Neben- 
maxima, die auch ENGELMANN nicht glückte, mit unserer Methode 
nun gelungen ist!). 

Die Hauptabweichung besteht im Fallen der Schwärzungs- 
 kurve von E an, während die Absorption wieder zunimmt. Für 
die Beurteilung der ENGELMANNschen Gleichung Eass = Eabs ist 
es wichtig, die Ursache dieser Abweichung aufzufinden. Zunächst 
ist zu bedenken, daß die ENGELMANNsche Gleichung sich auf die 
Gesamtassimilation bezieht, unsere Kurve aber nur auf die Stärke- 
bildung; es war daher zu prüfen, ob vielleicht im Violett Zucker 
an Stelle der Stärke sich findet. Ich konnte jedoch bei gelegent- 
lichen Proben mit Phaseolus ‚oder mit der TROMMERschen Probe, 
noch mit der Reaktion nach FLÜOKIGER nennenswerte Differenzen 
Zwischen C und h feststellen. Dagegen lief sich ‚deutli ch nach- 


1) Eine Andeutung der Bänder II u, Hr gibt allerdings schon DANGEARD = 
. an (Sur la détermination des rayons actifs dans la synthèse chlorophyllienne. - 


. €. R. E32, 1911, p. 210), der aber indirekt aus der yepsektui auf die Assis - 
t milation schloß. i | 


94 A. URSPRUNG: 


weisen, daß in Zlodeablättern der osmotische Wert bei gleicher 
Intensität der auffallenden Strahlen bei C größer ist als bei F und 
hier wieder größer als bei h!) Wenn das Phaseolusblatt ein ähn- 
liches Verhalten zeigt, so kann das in doppelter Weise von Ein- 
{luß sein. Einmal könnte eine Herabsetzung des Turgors auch 
bei normaler Kohlensäurezufuhr die Assimilation schwächen; ferner 
ist mit der Verminderung des Turgors der Schließzellen eine Ver- 
engerung der Spaltöffnungen und eine ev, Erschwerung der CO, 
zufuhr zu erwarten. Die gelegentliche Prüfung verschiedener 
Phaseolusblätter nach dem Verfahren von LLOYD ergab bei h engere 
Stomata als bei C trotz gleicher auffallender Energie. Es deckt 
sich das der Hauptsache nach mit den Erfahrungen F. DARWINSs?) 
hinter roten, grünen und blauen allerdings nicht auf gleiche Inten- 
sität abgestimmten Filtern, Damit ist — da die Spalten auch ab- 
solut eng waren — die Möglichkeit gegeben, daß das CO; 
im kurzwelligen Bezirk'als begrenzender Faktor wirkte und das Fallen 
der Kurve hierauf zurückgeführt werden kann. Trifft diese An- 
nahme zu, so muß an spaltöffnungsfreien Blättern mit dem Weg- 
fall dieses begrenzenden Faktors die Assimilationskurve von E an 
wieder steigen, ähnlich wie die Absorptionskurve. Einige Versuche 
die ich in dieser Richtung an spaltöffnungsfreien Blättern mit 
meiner Methode (Stärkebildung) anstellte, scheiterten an dem 
Fehlen geeigneten Untersuchungsmaterials. Wir können uns aber 
auf ENGELMANN, KNIEP und MINDER, sowie MEINHOLD?) berufen. 
Denn trotz der Verschiedenheiten in den Methoden und Resultaten 
— MEINHOLD mißt nicht die Assimilation sondern die Vermeh- 
rung — und trotz aller Unvollkommenheiten wurden doch über- 
einstimmend bei verschiedenen Algen, bei Sphagnum und Elodea 
im Blau oder Violett höhere Werte gefunden als im Grün. 
LUBIMENKO?) gibt.sogar ähnliches für Phaseolusblätter an, doch 
sind seine Befunde mit meinen eigenen schon deshalb nicht ver- 
gleichbar, weil er in Luft mit 10—12 pCt. CO, arbeitete, wodurch 
der begrenzende Faktor meiner Versuche in Wegfall kommt. 


1) Zunahme des osmot Wertes während 6 Stunden in Mol-Rohrzucker 


Ö-linie | Ti-lais | Ti-linie | li-linié 


= UP ou | 0,06 | 0068 | 0,02 
2) F. DARWIN, Observations on Stomata. Phil. Trans, 1898. 
3) MEINHOLD, Beitr. z. Physiologie der Diatomeen. Diss, Halle 1911. 
4) LUBIMENKO, L'assi milation chlorophyllienne et la production dela — 
substance sèche à la lumière blanche et à la lumière colerée. Rev. gén. Bot. 
23, 1911, P. É ín 


Über die Bedeutung der Wellenlänge für die — 95 


Hid: folgt ferner, daß jene direkte Beeinflussung der assimilés: 
den Zellen durch den Turgor, von der oben die Rede war, für 
das Sinken der Schwärzungskurve jedenfalls nicht entscheidend 
ist. Die genannten Erfahrungen sprechen also dafür, daß das 
Fallen der Schwärzungskurve im kurzwelligen Bezirk vornehmlich 
auf den Mangel an CO, zurückzuführen sein dürfte!). 


B. Absorption und Stürkebildung im Ultrarot und Ultraviolett. 

1. Ultrarot. Alle bisherigen Bemühungen, bei grünen Pflanzen 
Assimilation im Ultrarot aufzufinden, waren meines Wissens erfolg- 
los. Nach der Sicherstellung einer Absorption von Ultrarot durch 
den grünen Farbstoff lebender Blütter (vgl. die vorige Mitteilung) 
Schien eine erneute Prüfung auf Assimilation geboten. Wenn 
meine Schwürzungskurve im äußersten Rot und im Anfang des 
Ultrarot auf Null sinkt, so heißt das natürlich nup 4 760 bewirkt 
keine sichtbare Schwärzung, wenn ein gleich intensives 4 656 eine 
Schwärzung ca. 8 erzeugt. Die Frage, ob ein bedeutend stärkeres 
oder länger einwirkendes 4 760 nicht trotzdem Stärke bilden kann, 
bleibt offen. Auch wäre ein negatives Resultat mit dem Bohnen- 
blatt noch kein Beweis.gegen ENGELMANN, denn einmal ist ein 
Spaltenschluß im Dunkeln zu befürchten und dazu gesellen sich 
die übrigen oben erwähnten Momente. Da ich somit auch im 
günstigsten Falle nur eine geringe Schwärzung erhoffen konnte, 
zog ich es vor, nicht im Spektrum zu arbeiten, Ich verwendete 
zwei Ultrarotfilter: eine konzentrierte Lösung von Jod in CS, in 
9 cm dieker Schicht und eine 1,1 mm dicke Ebonitplatte. Beide 
Filter waren für sichtbare Strahlen ganz undurchlässig, indem 
verschiedene Beobachter im Dunkelraum mit ausgeruhtem Auge 
hinter den Filtern keine Spur der benutzten Lichtquelle (Osram. 
projektionslampe von 2500 Kerzen mit Linse konzentriert) erkennen 
konnten. Bei der Jodlösung waren Spuren von Ultraviolett kaum 
mit Sicherheit ausgeschlossen (vgl. KAYSER, III, p. 329ff.), wohl 
aber bei der Ebonitplatte (vgl. KAYSER, III, p. 388). Denn die- 
selbe Plattendicke wie ich sie verwendete fand ich zum Verschluß 


1) Von weiteren Faktoren, die auf den Verlauf der Schwürzungskurve 
Einfluß haben könnten, sei noch die Chromatophorenverlagerung und das 
Purkinjesche Phänomen erwähnt. Es wäre denkbar, daß die Chlorophylikörner 
im Blauviolett eine für die Assimilation oder die Sichtbarkeit der Schwürzung - 
weniger günstige Lage besitzen als im Rot.. Die Angaben SENNS . scheinen 
mir aber nicht dafür zu sprechen und eine direkte Untersuchung habe ich 
nieht. er — Das Purkinjesche Phänomen müßte in umgekehrtem 
Sinne wirk 


» hier wie an anderer Stelle?) gezeigt, daß nur ein relativ kleiner bs 


96 A. URSPRUNG: 


photographischer Kassetten benützt, die selbst im intensivsten 
ultraviolettreichen Sonnenlicht keine Einwirkung auf die Platte 
erkennen ließen; noch weniger war dies bei meiner violettarmen 
Lichtquelle zu erwarten. 

In dem Boden einer lichtdichten Schachtel aus schwarzem 
Karton wurde eine kleine rundliche Öffnung angebracht und das 
. Fenster mit dem Ultrarotfilter (Ebonitplatte oder Jodlösung) licht- 
` dicht verschlossen. Nach Entfernung des Schachteldeckels führte 
man durch einen seitlichen Schlitz ein entstärktes an der Pflanze 
inseriertes Bohnenblatt ein, fixierte es mit Plastolin hinter dem 
Fenster und dichtete nach Verschluß der Schachtel die Einführungs- 
stelle lichtsicher ab. Die Strahlung der Lampe wurde nun auf 
das Fenster geworfen und der übrige Teil der Schachtel durch 
einen Asbestschirm geschützt. Nach 40stündiger Exposition erhielt 
‘ich mehrfach sowohl hinter dem Ebonit- wie hinter dem Jodfilter 
deutliche Stárkebildung, während die übrige Blattpartie stärkefrei 
geblieben war. Fig. 2, Taf. I gibt die Photographie eines solchen 
mit Jod behandelten Blattes nach 40-stündiger Exposition hinter  . 
dem Ebonitfilter. Es glückte indessen, besonders hinter dem Ebonit- 
filter durchaus nicht jeder Versuch; die Linse muß offenbar in 
günstiger Stellung sein, so daß weder zu viel noch zu wenig 
ultrarote Strahlen auf das Blatt fallen. Ein Stück Celloidinpapier —— 
an Stelle des Blattes 48 Stunden exponiert, ließ keine Spur einer  . 
Einw irkung erkennen. 35 

Nachdem wir jetzt wissen, daß im Ultrarot Assimilation — 
müglich ist, bleibt noch zu ermitteln, warum die Schwürzungs- 
kurve mit der Absorptionskurve sich nicht deckt. Zu diesem Zwecke 
untersuchte ich ein Blatt nach 4-stündiger Bestrahlung hinter dem 
Ebonitfilter mit der LLOYDschen Methode. Die Spaltöffnungen 
hatten sich im Ultrarot bedeutend verengert, z. T. sogar geschlossen. 
Die Möglichkeit liegt also auch hier vor, daß das CO, als begrenzen; — 
der Faktor gewirkt hat. Die Makoka RAN ergab keine Anhalts- — 
. punkte. | p 
7 2. Ultraviolett. Daß auch im laigwell gn Ultraviolett Toe 
.assimiliert werden kann habe ich früher!) bewiesen und sowohl  . 


pé 


MiAwRegra o 


Bezirk in Betracht fallen kann. Denn einmal sendet die Sonne 
keine kürzeren Wellen auf die Erdoberfläche und dann würden. DOM 


5 > | 1) URSPRUNG, Über die Stärkebildung i im Spektrum. Diese Berichte 
1917, p. 44. 

FH URSPRUNG u. BLUM, Über die Schädlichkeit ultravioletter Strahlen. 
= ER RUE 1917, P. en $ i u 


Über die Bedeutung der Wellenlänge für die Stürkebildung. 91 
die letzteren auch schädigend auf die Pflanze einwirken. Des- 
gleichen ist Absorption für das Ultraviolett angegeben, aber die 
Kurven sind noch nicht bekannt und daher läßt sich über die 
Beziehung der Assimilation zur Absorption zur Zeit nichts aus- 
sagen. 

Die Engelmannschen Kurven. 

Um die Beziehungen zwischen Absorption und Assimilation 
grüner Zellen übersichtlich darzustellen, zeichnete ENGELMANN!) 
die bekannten überall reproduzierten?) Kurven. Es scheint bisher 
übersehen worden zu sein, daß diese Kurven nicht vergleichbar 
sind. Bei der Absorptionskurve setzt ENGELMANN die auffallende 


Bis ER „us. 
T ^ = 
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D E Po 19 a e b EUR. 


Abb. 4. 


Energie für alle Wellenlängen — 100, während er die Assimilations- 
kurve auf die Energieverteilung im Normalspektrum der Sonne 
basiert. Es ist aber selbstverstándlich, daB die Kurven nur dann 
vergleichbar sind, wenn sie beide entweder auf dasselbe Normal- 
spektrum der Sonne oder auf die auffallende Energie 100 sich be- 
Ziehen. Da wir die Energiekurve der von ENGELMANN benützten 
Sonnenstrahlung nicht kennen, ist die Umrechnung natürlich etwas 
willkürlich. Wir erhalten etwas andere Resultate je nachdem wir 
uns auf die eine oder andere der zahlreichen von LANGLEY, ABBOT 

E ENGELMANN, Untersuchungen über die quantitativen Besichungen 
zwischen Beate des Lichtes und Assimilation in Pflanzenzellen. Bot. Ztg. 


> 1881. 
2) z. ic Dhu, RUEDA enge 1897, Bd. I, p. 326; JOST, Note 
lesungen 1913, p. 166, | 


938 , A. URSPRUNG: 


' und FOWLE publizierten Beobachtungsserien stützen. Ich habe 
die Berechnung sowohl nach einer älteren Kurve LANGLEYs (1882, 
Ann. chim. phys. 5 sér. 25 p. 212) wie auch nach Kurven von 
ABBOT und FOWLE für verschiedene Sonnenhóhen vorgenommen, 
beschränke mich aber auf die Wiedergabe eines Resultates, das 
mittlere Deckung ergab in Kurvenform (nach Kurve 9,70 ° Zmith- 
distanz, Ann. of the astrophysical observatory of the Smithsonian 
Institution, IL, 1908, Taf. XVI) Wie Figur 4 zeigt, harmonieren 
die Kurvenpaare nach der Korrektion noch besser als in der 
ENGELMANNschen Zeichnung, indem die so störende Diskrepanz 


im Blauviolett gemildert, in audern (hier nicht reproduzierten) 


Fällen sogar verschwunden ist. Die Vermutung drängt sich auf, 
es könnten die noch bestehenden Abweichungen weniger in der 
Sache selbst begründet sein, als in einer mangelhaften Reduktion 
^ und in Versuchsfehlern. 


Die Engelmannsche Gleichung Ej, — Eass. 


Bei Beurteilung dieser Gleichung sind 2 Dinge auseinander- | 


zuhalten: 1. das wirkliche Größenverhältnis der absorbierten und 
zur Assimilation verbrauchten Energie, 2. die Proportionalität 


zwischen Absorption und Assimilation für die verschiedenen Wellen- 
làngen, d. h. das was ERAN auf Grund seiner mop E 


allein beurteilen konnte. 


Die von BROWN und ESCOMBE!) untersuchten Blätter alot d 
bierten ca. 70—80 pCt. der auffallenden Sonnenstrahlen, während - 


meist nur ca. 1 pCt. zur Assimilation verbraucht wurde. Die 
Gleichung kann daher unmöglich richtig sein, wenn unter Eaps die 
vom ganzen Blatt absorbierte Strahlung verstanden wird. Es würe 
das auch ganz unzweckmäßig, da ja das Blatt der absorbierten 
Energie nieht nur zur Assimilation, sondern noch zu anderem spez. 
zur Transpiration bedarf. 

Wesentlich günstiger liegen die Verhältnisse, wenn Eabs nur 
die vom grünen Farbstoff absorbierte Energie darstellt. BROWN 
und ESCOMBE bestimmten diese Größe für ein Blatt von Acer 


Negundo und Sonnenstrahlung zu 4,2 pCt.; ich selbst fand für p 


dieselbe Spezies und die Strahlung eines Nernstbrenners Werte 


zwischen 3,5 und 41 pCt. Andererseits schwankt die zur Assi- 


milation verbrauchte Energie bei den Versuchspflanzen von BECIE 
EE E ^ ^h 
: 1) BROWN and ESCOMBE, Researches on some of the a 
procera of green leaves ete. Proc. Sem Soc. London. B. 76, 1 


sub s 


Über die Bedeutung der Wellenlänge für die Stürkebildung.. 99 


. und ESCOMBE — zu denen Acer Negundo nicht gehört — zwischen 
0,27 und 4,48 pCt. Sind auch weder für dasselbe. Blatt noch für 
dieselben Spezies die beiden Größen gemessen, so sieht man doch, 
dal unter Umständen beide ca. 4 pCt. betragen können, dab also 
wohl Eabs = Eass werden kann, wenn man unter Epi die vom 
Farbstoff absorbierte Energie versteht. Allerdings sind dazu be- 
sonders günstige Bedingungen - vor allem nicht zu viel Licht — 
erforderlich. Eine allgemeine Gültigkeit kommt der Gleichung 
auch in dieser Form somit nicht zu, selbst wenn wir tote Blätter 
ausschließen; setzen wir z. B. bei Helianthus die Absorption der- 
jenigen von Acer gleich, so findet sich bei BROWN und ESCOMBE 
ein Fall, wo E,»n, bis 16mal größer ist als Eass- 

Wenden wir uns nun zur Proportionalität zwischen Eabs und 
Eass für die einzelnen Wellenlängen, so müssen wir unterscheiden 
zwischen den spaltöffnungsfreien Pflanzen (Algen, Sphagnum, Elodea) 
einerseits und meinen PAaseolusblàttern andererseits. Bei Phaseolus 
fand sich neben einem weitgehenden Parallelismus beider Kurven, 
der auch auf die sekundären Maxima sich erstreckt, eine auffällige 
Diskrepanz im Blauviolett, als deren Ursache Kohlensäuremangel 
wahrscheinlich gemacht werden konnte. Bei den spaltöffnungs- 
freien Pflanzen ließ sich der Parallelismus mehrfach bis ins Blau- 
violett verfolgen!) Es scheint also tatsächlich die Assimilations- 
kurve mit der Absorptionskurve weitgehend zur Deckung gebracht 
werden zu können, wenn nicht ee Faktoren (Kohlensäure- 
mangel) störend eingreifen. 


~ 


- Nachtrag zu „Über die Stärkebildung im Spektrum“). Es heißt 
dort (p. 62) über die Schwärzungskurve: „Vor der Solarisation 
steigt die Kurve vom roten Ende aus steil an und verläuft dann 
etwa von B an eine gewisse Strecke annähernd horizontal.“ Nach 


obigem ist es zweifellos, daß die Solarisation früher beginnt als ich 


damals glaubte, und daß nicht erst die Einsenkung der Kurve bei 


is BC, sondern schon das Fehlen eides Maximums bei BC auf Sola- 
risation zurückzuführen ist. Bei kurzer Bestrahlung wurde j ar auch a 


tatsächlich das Maximum bei BO gefunden. 
1) Eine Klärung der etwas iwib ian Befunde von MEINHOLD, die 
mit der Absorptionskurve der rein grünen Pigmente in Beziehung gebracht 


warden, steht noch aus. (Vgl. IWANOWSKI, Diese Berichte 1914, Ej 488 und 


PRINGSHEIN, diese Berichte 1915, p. 379) 
2) Diese Berichte, 1917. p 44. 


- 


Y 


100: A. URSPRUNG: Über die Bedeutung der Wellenlänge usw. 


Erklirung der Tafel I. 
Fig. 1. Ausgezogene Linie = Stärkebildung im, re wenn die auf- 
fallende Strahlung für alle Wellenlängen gleich is 
Punktierte Linie — die vom grünen Farbstoff be dis Blätter absor- 
bierte Strahlung, die eintretende gleich 100 gesetzt. 
Fig. 2. Stürkebildung im Ultrarot, 


Taf. I. 


Bd. XXXVI. 


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Ber. d. Deutsch. bot. Gesellschaft. 


Fig. 1. 


Fig 2. 


. findet sieh a 


. Sehatzmeister: 
Redaktio 


ER 


s wird gebeten, alle wissenschaftlichen ein für die Sitzunge n im 
Jahre 1918 mit genauer Angabe der Adresse des Absenders“ an Herrn Geh.-Rat 
Prof. Dr. L. Wittmack, Berlin NW, Platz am Neuen Tor 1, zu richten 

Die wissenschaftlichen Sitzunge n finden mit Ausnahme A: ETT Sakan 
and September am letzten Freitag jeden Monats abends 7 Uhr s 


Bag” Sämtliche Mitteilungen für die Berichte müssen paee acht Tage 
ver der Sitzung, für welche sie bestimmt sind, dem Vorsitzenden vollstündig 
druekreif im Manus des ript — die Tafeln genau im Form > ( 2/18 cm) — ein- 


gereicht werden. Die Mitteilungen sollen der Regel nach den Umfang vom 
$ Druekseiten nieht überschreiten. Im allgemeinen wird den Autoren eine 
schwarze Tafel oder der Raum einer Tafel für Textfiguren ahnen gei 
i nahme von Mitteilungen, welche in unrichtigem Deu abgef und 
unleserlich geschrieben sind, muß wegen der daraus itate halitoi USrutriigliol- 
keiten beanstandet werden. Die Beanstandung nn ve Arbeiten, welche 
Diagnosen in fehlerhaftem Latein €—— Es ten, im Manuskript 
i ei esehreiben und am Kopfe Pis die Anzahl der ge- 
wünschten Sonderabdrücke anzugeben 
e Verantwortliehkeit für ihre Mitteilungen tragen die Verfasser selbst. 
Alle auf c C UMEN a ip vg 3Urbpre Schriftstücke, Korrek- 
iren ai sin ter, Berlin-Steglitz, 
Din ther ipit Ein uhinlktelberer Verkehr pouches den Autoren und der Druckerei 


Vorstand wur Kommissionen der ee für das Jahr 1918. 
Ehrenpräsident: S. Schwendener. 

Für die Generalversammlung: Hans Win "Psy Prüsident: A. Voigt, Stellvertreter. 

Für die wissenschaftliehen Sitzungen in Een IjH- "E Wittm ack, Mr oven 

P. Lindner, erster Wr ettet “J. Be ns, zweiter Stellvertr eter; 

erster Schriftfhre er; H, Harms, aweiter Schriftführer: H.Miehe, dritter Sohriftführer: 


ppe 
Una Kenia: i Wittmack, E. Baur, H. Harms, H. Miehe, 
A. Engler, P. Graebner, H. v. Guttenbe erg. 


Kommission zur Vorbereitung der Wahlen und der "e Gfaassen, 0. Rein 


erpina ng): E. Ja hn, R. Kolkwitz, P. C 0 
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i einer Sekretär: W. Wächter. 


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Alle Geldsendungen tee ar ; entweder: auf das ce der Deutschen 
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D XXXVI]. JAHRGANG 1918. . HEFT 3. -— 


BERICHTE 


DER 


DEUTSCH EN 


BOTANISCHEN GESELLSCHAFT. 


* 


GEGRÜNDET AM 17. SEPTEMBER 1882. 


_ SEOHSUNDDREISSIGSTER JAHRGANG. 


EFT 3. 
* (MIT TAFEL II—IIL) 


| AUSGEGEBEN AM 27. JUNI 1918. 


Inhaltsangabe zu Heft 3. 


Sitzung: vom 20. Mae 408.0... 0.0.42. o So LA 


y | Mitteilungen. 
10. Erwin Baur: Ueber eine eigentümliche mit absoluter 
. . Koppelung zusammenhängende Dominanzstórung . . .107 — 
11. A. Ursprung: Energiekurven des vom Farbstoff grüner 
- Blätter absorbierten Lichtes. (Mit 4 Abb. im Text) . . 11i 
.12. A. Ursprung: Ueber das Vorhandensein einer photo 
chemischen Extinkton. beim imilationsprozeß. (Mit | 
uH Abb. lim ext). M diced qan hos ge ca EN FO 
13. F von Höhnel: Teber die Gattung Leptorphe Ces. 


Einladung zur Generalversammlung. 2: 101 


Einladung 
Generalversammlung - 
. der 


Deutschen Botanischen Gesellschaft. 


Die Mitglieder der-Deutschen Botanischen Gesellschaft werden 
hierdurch zur Teilnahme an der am 


Montag, den 30. September, vormittags 9 Uhr, 
in 
Hamburg 


stattfindenden Generalversammlung eingeladen. Die Tagesordnung 


* | ist durch $8 15 u. 16 der Geschäftsordnung: gegeben. 


Hans Winkler, 
z. Zt. Prüsident. 


Wissenschaftliche Vorträge sind baldmöglichst beim Präsi- 


S denten, Herrn Professor Dr. HANS WINKLER, Hamburg, Woldsen- . 
Weg 12, anzumelden. Da auch die Versammlungen der freien 


2 Vereinigung für Pflanzengeographie und systematische Botanik 
. und der Vereinigung für angewandte Botanik in Hamburg statt- 


don finden, wird ein gemeinsames Programm .aller drei nen genau: à cde 


à ns den Mitgliedern zugesandt werden. 
set ‚Der Vorstand. 


a 


Ber. der deutschen bot, Gesellsch. XXL — er 


102 Sitzung vom 28. Mürz 1918. 


Sitzung vom 28. März 1918. 
Vorsitzender: Herr L. WITTMACK. 


Der Vorsitzende macht Mitteilung von dem Ableben zweier 
Mitglieder. . Herr Dr. : 
Otto Damm, 
ordentl. Lehrer an der Höheren Mädchenschule in Charlottenburg, 
verstarb am 11. X. 1917 und Herr K. K. Hegierungsrat, Pro- 

fessor Dr. 

T. F. Hanausek 

in Wien, verstarb am 4. IL 1918. 

: Die Anwesenden ehren das Andenken an die Verstorbenen 
durch Erheben von ihren Sitzen. 


Als ordentliches Mitglied wird vorgeschlagen Fräulein 
Müller, Lene in.Wien XVIII, Gersthoferstr. 110 (durch H. MOLISCH 
und O. RICHTER) und die Herren 
Stomps, Dr. Th., Professor an der Universität in Amsterdam (durch 
L. WITTMA@K und O. APPEL) und 
Pfeiffer, Hans, Lehrer in Bremen, Kölnerstr. 57 I. (durch G. BITTER 
und R. pinu 


. Zu ordentlichen Mitgliedern werden ernannt Herr 
Montfort, Dr. Camill in Bonn, und Fráulein 
Beck, a in Wien. 


& 


Herr Proleiqor de Vries in Amsterdam sandte folgende Ant- x 
wort auf die ihm vom OBERE gewidmete Adresse: 
Lauteren, 5. März 1918. 


 Hochverehrte Kollegen! : > 
Zu meinem 70. Geburtstage erhielt ich Ihre Glückwünsche en 


~ in der Form eines Albums mit den Bildern der deutschen Städte, s T 
. .wo ich früher gewohnt habe, mit dem so ehrenvollen Inhalte nd . 


mit den Handzeichnungen der mirari des Mou der = 


Sitzung vom 28. März 1918. 103 


deutschen Botanischen Gesellschaft, alles umgeben mit schönen, 
künstlerischen Zeichnungen der Blüten und Früchte der Oenothera, 
Ich war dadurch in angenehmster Weise überrascht und fühle 
mich zu tiefem Danke verpflichtet. Während mehr als 30 Jahre 
war ich als Mitglied mit Ihrer Gesellschaft verbunden und sehr 
‚oft habe ich in dieser Periode um die Mitwirkung zur Veröffent- 
lichung meiner Studien gebeten, und die Genehmigung meiner 
Bitten stets als eine hohe Ehre betrachtet. Aber weit höher 
schätze ich diese Glückwünsche und die damit verbundene Aner- 
` keunung meiner Bemühungen seitens einer von mir so hoch ver- 
ehrten Gesellschaft, 


Im Gefühle aufrichtiger Dankbarkeit 
HUGO DE VRIES. 


Dem Vorstande 
der deutschen botanischen Gesellschaft 
Berlin. 


Herr Buder legte einige Photogramme vor, die sich auf das 
Verhalten der Purpurbakterien im spektral zerlegten Lichte be- 
‚ziehen. Ferner zeigte er einen Versuch über die Inversion des 

Phototropismus bei ip c Der Vortragende gab dazu etwa 
folgende Erläuterungen: Cua 


1. Bakteriospektrogramme von Purpurbakterien. 
| Wie man seit ENGELMANN weil, sammeln sich die Purpur- 
bakterien in einem auf den Objekttrüger projizierten Mikrospektrum 
an ganz bestimmten Stellen zu + scharf begrenzten Bändern an. 
 ENGELMANN erhielt solche Ansammlungen im Ultrarot und im 
Gelb, während im Grün nur die schwache Andeutung eines weiteren 
Streifens zu sehen war. Bei geeigneter Wahl der Größe des Spek- 


| . trums, der Lichtquelle, Dispersion etc. gelang es nun dem Vor. 


tragenden a) die Ansammlung im Ultrarot in mehrere deutlich ge- 
` trennte Stufen — 3 jenseits von Fraunhofer A, eine 4. kommt bis- 
. weilen im Sonnenspektrum zwischen A u. a zustande, — zu zer- 
. legen, b) im sichtbaren Spektrum nicht nur im Gelb bei D, sondern 


x . auch im Grün bei E und im Blau bei F ganz scharf ausgeprägte, 


. ferner im Indigo zwischen F u. G und im Violett bei H deutliche 


E Ansammlungen zu erhalten. Sie alle koinzidieren genau mit den 


| © = vorptionsbändern des Farbstoffes der lebenden Organismen. Die 
B rien zeichnen also gewissermaßen ihr eigenes ME 


% 


104 Sitzung vom 28. März 1918. 


spektrum auf. Vermöge ihrer „Schreckbewegungen“ sammeln sie 
sich in den Arealen des Spektrums an, die für sie „heller“ (d. h, 
physiologisch wirksamer) sind als die benachbarten. 

Bei geeigneter Größe des Spektrums und richtig regulierter 
Spaltweite gelingt es auch, von den Bakterien Sek ura mit 
FRAUNHOFERschen Linien zeichnen zu lassen. 

Die dunklen Linien sind dabei arm oder gänzlich frei von 
Bakterien, die zwar aus dem Areal der energiearmen Linie in die 
hellere Nachbarschaft hinaus aber nicht umgekehrt herein schwimmen 
können. Am leichtesten und schönsten bildet sich FRAUNHOFER 
A aus, dem ja eine besonders breite und tiefe Einsenkung in der 
Energiekurve des Sonnenspektrums entspricht. Die Linien treten 
im ganzen sichtbaren Gebiete auf und lassen sich bis in das Ultra- 
violett (K, L, M, N) verfolgen. Noch schöner und überraschender 
ist die Bildung: der Linien im Ultrarot, wo sie Vortragender bis 
etwa 950 uw beobachten konnte (Linie Z, X,, X, X, X, Y,o 
der ABNEYschen Bezeichnung und zahlreiche feinere). Bei Emis- 
sionsspektren mit leuchtenden Linien sammeln sich natürlich um- 
gekehrt die Bakterien in ihnen zu feinen scharfen Bakterienlinien | 


an. In allen Fällen können die Bakterien nach einiger Zeit der : 


Bestrahlung zur Ruhe kommen. Auf diese Weise werden die von. 
den Bakterien aufgezeichneten Spektrogramme vorübergehend . 
fixiert und können photographiert werden. Demonstriert wurden 


eine Anzahl derartiger Photographieen, die die geschilderten An- 


sammlungen, sowie teilweise auch die FRAUNHOFERschen. Linien 

erkennen ließen. Sie bezogen sich sowohl auf pomo wie 
auf ic e ied 

2. Die Sidus des Phototropismus bei Phycomyees. 

Die bekannte positive phototropische Reaktion von Phye — 


myces nitens kann man sehr leicht, ohne an der Lichtintensität 


und Bestrahlungsdauer etwas zu ändern!), in eine negative um- T 
kehren, wenn man die Sporangienträger während der Belichtung 


nicht wie gewöhnlich von Luft sondern von Paraffinum liquidum | 
umgeben sein läßt. Der Vortragende führte einen solchen Versuch, nr 
der kurz vor der Sitzung angesetzt war, vor. Zwei prismatische 
Küvetten, auf deren Grunde sich ein Schälchen mit der Pilzkultur - 


befand, wurden von einer kleinen Glühlampe bestrahlt. Nebenlicht 
war durch eine Hülle von schwarzem Papier ausgeschlossen. Die 
eine Küvette war mit Paraffinum liquidum gefüllt, in der anderen 3 


pos 1) Dauerbelichtung. 


Sitzung vom 28. März 1918. 105 


(Kontrollküvette) befanden sich die . Sporangientráger in Luft. 
Bereits nach einer Stunde waren deutliche Krümmungen eingetreten: 
in der einen Küvette negative, in der anderen positive. ‘Die Ab- 
bildung stellt den Zustand am Schlusse der Sitzung (etwa nach 
21], Stunden) dar. — Es liegt nahe, die Inversion auf das Konto der 
veränderten Lichtbrechung zu setzen: wird doch durch das Unter- 
tauchen in Paraffinum liquidum (Brechungsindex 1,47) die konvexe 
Cylinderlinse des Sporangienträgers in eine konkave verwandelt, 
so daß die Bestrahlung der Vorder- und Rückwandung dadurch 


T = = 
à 


Inversion des Phototropismus von Phycomyces in Paraffinum liquidum (rechts). 
ta Links Parallelversuche in Luft. 


wesentlich verändert wird. Vortragender erinnert an die älteren 
Theorien über das Zustandekommen der phototropischen Krümmung 
(DE CANDOLLE), die Bedeutung der ,Brennstreifen* (WOLKOFF) 


und an BLAAUWs ähnliche Vorstellungen und weist auf die Be- — 


deutung hin, die der Versuch für die Beurteilung dieser Verhält- 
nisse zu gewinnen verspricht. Die experimentelle und theoretische 
Verfolgung der angeschnittenen Frage ist bereits im Gange. Bis 


zur Veröffentlichung der dabei gewonnenen Resultate behält sich der 


. Vortragende natürlich die weitere theoretische Behandlung und den 
extensiven wie intensiven Ausbau des hier mitgeteilten Versuches vor. 


` 


N 


106 Sitzung vom 28. März 1918. 


Herr Lindner legt einige Erzeugnisse der Deutschen Gasglüh- 
lichtgesellschaft vor, die sämtlich aus den Hautbildungen des 


Bacterium xylinum gefertigt sind mit Hilfe bestimmter Gerb- und 


Imprägnierungsverfahren: so ein großes Stück weißes Glaceleder, 
ein für Büchereinbände verwertetes Preßleder, ferner eine durch- 
scheinende, gelbliche Billrotbattist ähnliche Haut, die gasundurch- 
lässig sein soll Des Weiteren wies er eine kräftige Haut von dem 
Teekwaßpilz vor, der in einer Berliner Familie gezüchtet war und 
aus Ägypten über Warschau eingeführt sein. soll. Mikrophoto- 
gramme von Kulturen dieser Vegetationen ließen neben dem Bac- 
terium xylinum auch verschiedene Hefen und Schimmelpilze, an- 
scheinend Cifromycesarten erkennen. Der im kurlündischen Kwaß 

vor Jahren angetroffene ende et Ludwigii fehlte in diesen 
Proben. 

Von fast knorplicher Besöbetlsakeii und auch der Form und 
Größe nach einem Finger ähnlich war ein aus einer Weißbierflasche 
stammendes. Gebilde von Bacterium zylinum ; ein anderes Vorkomm- 
nis dieses Organismus in einer Himbeeressigflasche erinnerte an 
ein Darmstück, das blutunterlaufen und von Krebsgeschwüren be- 
fallen. Es ist klar, daß solche Funde abergläubisch veranlagte 


Personen aufs tiefste erregen und in ihnen allerhand schlimme 


Vermutungen auslösen, wie ja auch die tragische Geschichte „lm 
Brauerhaus* von THEODOR STORM zeigt. 

. Schließlich wurde noch ein schleimig gewordener, aus Schweden 
stammender Anisettelikór demonstriert, von dessen Vegetationen 
mehrere Aufnahmen gemacht worden waren. Die Ursache der 
TOU war ein Leuconostoc. . 


Rete ava e uror Feu d E DUE UO SUR 


2 ME 


ERWIN BAUR: Über eine eigentümliche mit absoluter Koppelung usw. 107 


Mitteilungen. 


l0. Erwin Baur: Ueber eine eigentümliche mit absoluter 
Koppelung zusammenhängende Dominanzstörung. 
(Vorläufige Mitteilung.) 
(Eingegangen am 26. Februar 1913.) 

Ein beträchtlicher Teil meiner langjährigen Vererbungsver- 
suche mit Antirrhinum majus, über die — nach einer durch den 
Krieg bedingten dreijährigen Verzögerung — eine ausführliche 
Veröffentlichung in Vorbereitung ist, hatte die Aufgabe, festzu- 
stellen, ob es möglich ist, alle Rassen- und Sortenunterschiede 
innerhalb der Art A. majus im wesentlichen auf mendelnde Grund- 
unterschiede (Gene, Faktoren, Erbeinheiten) zurückzuführen. Ich 
kann diese Frage heute unbedingt bejahen. Sicher nicht mendelnde 
Rassenunterschiede kenne ich bei Anfirrhinum majus bisher nur 
zwei. Alle übrigen, weit über tausend, Rassenunterschiede!) lassen 
sich zurückführen auf rund 40 @rundunterschiede (Gene, Fak- 
toren, Erbeinheiten). 

— Diese Grundunterschiede mendeln zum Teil völlig unabhängig 
voneinander, zum Teil zeigen sie untereinander eine teilweise 
Koppelung und zum Teil endlich zeigen sie eine absolute Koppelung. 

Ich war lange Zeit geneigt, die absoluten Koppelungen, von 
denen ich einen Fall in meiner ,Einführung^?) bereits erwähnt . 
habe, als extreme Fälle teilweiser Koppelungen anzusehen, in denen 
bei dem Gametenverhältnis 1:n:n:1 bzw. n:1:1:n n eine sehr 
große Zahl ist. 

Versuche mit großen F,-Generationen aus Bastarden mit 
solchen absoluten Koppelungen und vor allem Rückkreuzungsver- 
‘suche der Bastarde mit den ganz rezessiven Sippen ließen in mir 
aber doch mehr und mehr die Überzeugung reifen, daß hier 
etwas von den übrigen Koppelungen grundsätzlich verschiedenes, 


1) Dem völlig entsprechend beruhen auch nahezu alle in meinen 
Kulturen erfolgten Mutationen auf dem Entstehen je eines mendelnden Grunda 
unterschiedes. x 

2) BAUR, Einführung in die experimentelle Vererbungslehre. 2. Aufl. 


108 3 ERWIN BAUR: 


eben wirklich „absolute“ Koppelungen vorliegen. Nach den so 
ungemein erfolgreichen Versuchen MORGANS und seiner Schüler, 
zwischen den in den Vererbungsversuchen gefundenen Vor- 
gängen, besonders den Koppelungserscheinungen, und den cytolo- 
gischen Befunden eine”Brücke zu schlagen, einen Parallelismus zu 
konstruieren, scheint mir diese zweite Auffassung der absoluten 

Koppelungen völlig begründet. 

Man kann wohl das Ergebnis aller bisherigen Feshi einen 
solchen -Parallelismus zu res heute in folgende Lehrsätze 
zusammenfassen: 

I. Das Idioplasma im Sinne NAEGELIS, d. h. der Teil der 
Zelle, der die Arteigenheit bedingt, in dem fast alle Rassen- 
unterschiede lokalisiert sind, d. h. „der Vererbungstráger" 
ist im wesentlichen zu suchen im Fadengerüst des Zell- 
kernes. 

. Die anatomische Grundlage” (entwickelungsmechanische Ur- 
sache) eines. als Einheit mendelnden Rassenunterschiedes, 
einer ,Erbeinheit^ ist eine physikalische oder chemische 
Verschiedenheit” zwischen zwei einander im übrigen ent- 
sprechenden Chromomeren!). 


b 
in 


- 


Die anatomische Grundlage des Mendelns ist erstens der 
gegenseitige Austausch aequivalenter Chromosomen bei der 
Reduktionsteilung (wie zuerst von HEIDER ausgesprochen) 
und zweitens der Austausch einzelner Chromomeren in 
oder vor der Synapsis. 


II, 


IV. Ein oder mehrere Rassenunterschiede, die in verschiede; 
nen Chromosomenpaaren lokalisiert sind, zeigen völlig 
freie Mendelspaltung. Ein oder mehrere Rassenunter- 
schiede, die im gleichen Chromosomenpaar aber in 
verschiedenen Chromomerenpaaren lokalisiert sind, 
zeigen eine durch teilweise Koppelung gestórte Mendel- 
spaltung, und endlich ein oder mehrere Rassenunterschiede, 

die im gleichen Chromomerenpaar liegen, zeigen die 

Erscheinung der absoluten Koppelung. 

V. Die Chromomeren sitzen in den Chromosomen immer in 

einer bestimmten, Reihenfolge und hängen gewissermaßen 

" kettenartig zusammen, Der Austausch der Chromomeren 
geht nicht so'vor sich, daß alle einzelnen Chromomeren 

frei werden und beliebig herüber und hinüber vertauscht 


1) Chromomer im Sinne von: Kleinstes austauschbares Teilstück eines 
Chromosoms 


Über eine eigentümliche mit absoluter Koppelung usw. 108 


werden, sondern die Chromomerenkette reift stückweise, 
und ein oder mehrere Kettenstücke werden zwischen den 
beiden Chromosomen vertauscht. 

VI. Aus der Art der Koppelung kann man ganz bestimmte 
Rückschlüsse ziehen auf die gegenseitige Lage der ein- 
zelnen Chromomeren, in denen die betreffenden Unter- 
schiede lokalisiert sind. Es ist auf diese Weise möglich 
gewesen, z. B. für die einzelnen Chromosomen von Droso- 
phila, gewissermaßen topographische Karten der Lokalisa- 
tion der einzelnen Rassenunterschiede anzufertigen. Bei 
wenigchromosomigen ‘Arten, wie z. B. Drosophila und 
auch noch Hordeum, ist die Anfertigung einer solchen Karte 
verhältnismäßig einfach, bei vielehromosomigen Organismen, 
zu denen z. B. Antirrhinum gehört, ist es. sehr viel 
schwieriger. 

Nach den Versuchsergebnissen MORGANS und seiner Schüler!) 
trage ich keine Bedenken, mit den vorstehenden Sátzen als Arbeits- 
hypothese zu rechnen, zumal meine Beobachtungen an Antir- 
rhinum zu völlig entsprechenden Folgerungen führen. 

Bei diesen, wie gesagt, an anderer Stelle zu veröffentlichenden 
Versuchen mit Antirrhinum ist mir nun aufgefallen, daß eigen- 
tümliche Dominanzstörungen immer dann auftreten, wenn zwei 
Sippen gekreuzt werden, die sich durch zwei aber im gleichen 
Ohromomer liegende Faktoren unterscheiden. Das sei im Folgen- 
den an einem Beispiel beleuchtet. ; : 

Bei Antirrhinum majus liegen z. B., nach den Ergebnissen 
der Kreuzungsversuche zu schließen die Faktoren F S 6 X M J W) 

5 € D N p 


* 


im gleichen Ohromosom, und zwar liegen die durch eine V ver- 
bundenen Faktoren im gleichen Chromomer, d. h. zeigen unter- 
einander absolute Koppelung. Uns interessieren hier mur die 
Faktoren X MJA. 

X beeinfluft die Verteilung des Anthocyans in der Blüte 
und in den Blättern in hier nicht näher zu schildernder Weise. 

M ist ein Faktor für Verdunkelung der: roten Farbe, er 
wandelt „fleischfarbig“ um in „rot“. 


1) Ein eingehendes von E: NACHTSHEIM . bearbeitetes Sammelreferat 
über diese, zurzeit in Deutschland meist schwer zugünglichen, Arbeiten, er- 
scheint in Heft 1, Bd. 20, der Zeitschrift für induktive Abstammungs- und 
E iyu t 

2) Deutsches X! Ich arbeite mit so vielen Faktoren, daB das latei- 
nische Alphabet nicht ausreicht. 


110 ERWiN BAUR: Über eine eigentümliche mit absoluter Koppelung usw. 


J ist ein Faktor der „ganz gefärbt“ im Gegensatz zu „gestreift“ 
macht, ji Pflanzen, die ihrer übrigen Formel nach rot sein könnten, 
. sind nur rot gestreift auf gelbem bzw. elfenbeinfarbigem Grunde. 


A ist ähnlich wie F eine Voraussetzung für Anthocyanbildung. . 


aa-Pflanzen bilden normalerweise kein Anthocyan aus. 
Eine Kreuzung von Sippen, die sich in den Faktoren M und 
J unterscheiden, ergibt folgende Dominanzverhältnisse: 

1) Eine Sippe von der Formel X X M M J J ?( 9f, die außerdem 
auch alle übrigen Faktoren für rote Farbe aufweist, hat 
rote Blüten. Eine Sippe von der gleichen Formel aber 
mit ii hat rot gestreifte Blüten. Der Bastard beider 
Sippen der also X X MM JiM als Formel hat; zeigt volle 
Dominanz von J über i, hat rote Blüten. 

2) Eine Sippe von der Formel X X m m J JAN, die außerdem 
die übrigen Faktoren für rote Farbe aufweist, hat fleisch- 
farbige Blüten. Der Bastard dieser Sippe und einer roten 


Sippe, der XX MmJ J9(9( als Formel hat, zeigt volle 


Dominanz von M über m, hat rote Blüten. 

3) Nach den Ergebnissen von 1) und 2).sollte man nach 
Analogie mit allem, was man sonst über Dominanz von 
Faktoren weiß, erwarten, daß ein Bastard zwischen gestreift 


(XXMMiiAN) und fleischfarbig (X X mm J J 990) eben- 


falls Dominanz von M über m und J über i zeigen sollte. 
d. h. daB er rot blühen sollte. Das ist aber nicht der 


Fall, sondern er blüht rot gestreift auf fleischfarbigem 


Grunde. 

Diese merkwürdige Abweichung von der sonstigen Dominanz- 
weise gilt bei Antirrhinum ganz allgemein bei Kreuzung 
zweier Sippen, die in zwei absolut gekoppelten Fak- 
-~ toren verschieden sind. 


In Form einer allgemeinen Tomi läßt sich diese Gesetz- 


mäßigkeit wohl folgendermaßen ausdrücken: 

Wenn irgend eine Eigenschaft, etwa eine bestimmte Färbung, 
von zwei dominanten Faktoren X und Y abhängt, dann zeigt ein 
Bastard zwischen zwei Sippen, deren jede nur je einen der beiden 
Faktoren dominant aufweist (also der Bastard Xy x x Y) normaler- 


weise diese betreffende Eigenschaft. Handelt es sich aber um 


zwei Faktoren, die absolute Koppelung aufweisen, dann zeigt der 
Bastard die erwartete Eigenschaft nicht, sondern zeigt quasi über- 
einander die beiden von je einem der beiden Faktoren bedingte 
Eigenschaften. Für Antirrhinum ist das nach dem bisher mir vor- 
liegenden Material, wie gesagt, ein ganz allgemeines Gesetz. 


x FE 


111 

Auf Schlußfolgerungen aus dieser mir theoretisch sehr wichtig 
erscheinenden Regel möchte ich hier zunächst nicht eingehen. 
Wenn ich die nackten Tatsachen veröffentliche, so tue ich das nur 
um so erfahren zu können, ob auch für andere schon genügend 
weit untersuchte Organismen diese Regel gilt. 


A. URSPRUNG: Energiekurven des vom Farbstoff grüner Blätter usw. 


Potsdam, Institut für Vererbungsforschung, 20. 2. 1918. 


Il. A. Ursprung: Energiekurven des vom Farbstoff grüner 
Blätter absorbierten Lichtes. 
(Mit 4 Abb. im Text.) 
(Eingega gen am 3. März 1918.) 


Die Absorptionskurven geben gewöhnlich das Absorptions- 
vermögen, die Absorptionskonstante oder eine ähnliche Größe. So 
bedeutet z, B. die allgemein bekannte ENGELMANNsche Absorp- 
tionskurve!) die vom grünen Blatt absorbierte Energie die auf- 


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Soane60? 20m unter Wasser 2 E ó i i i BDS zu Aue: 
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Abb. 1. 


fallende — 100 gesetzt. Es würe-aber oft erwünscht, Kurven zu 
besitzen, die sich nicht auf die auffallende Energie 100 beziehen, - 
sondern auf jene Energieverteilung, wie sie im Normalspektrum 
des tatsáchlich auffallenden Lichtes vorhanden ist. Das auffallende- 
Licht kann sein 1, direktes Sonnenlicht, das mit der Sonnenhöhe- 


1) ENGELMANN, Bot. Ztg. 1884 


112 A. URSPRUNG: 


LÀ 
variiert; 2. diffuses Tageslicht, das vom blauen Himmel oder von 
Wolken stammt; 3. bei submersen Wasserpflanzen Sonnenlicht oder 
diffuses D icralieht, das eine Wasserschicht passiert hat. 

Die Energiekurven in Abb. 1 geben eine Vorstellung von der 
wechselnden Zusammensetzung des auffallenden Lichtes; sie sind 
nur für den sichtbaren Teil des Spektrums eingezeichnet, da der 
Rest für die Assimilation von untergeordneter Bedeutung ist. 
Abb. 1, Kurve 1, Sonne 0° — Intensität der Sonnenstrahlen an 

| klaren Tagen bei Zenithstand der 
Sonne in Washington, nach ABBOT 
u. FOWLE!). 

5 », 2, Sonne 60 ° = Intensität der St an 
klaren Tagen bei einer Zenithdistanz 
der Sonne von 60° in Washington, 
nach ABBOT u. FOWLE!). 

» . 9, Sonne 80? = Intensität der Sonnenstrahlen an 
klaren Tagen bei einer Zenithdistanz 

. der Sonne von 80 ® in Washington, 
nach ABBOT u. FOWLE!). 

> » 4, blauer Himmel = Intensität des blauen Himmels- 

lichtes (berechnet nach der Formel 
von RAYLEIGH?) wobei als auf- 
fallende Energie die Kurve von 
ABBOT u. FOWLE außerhalb der 
Atmosphäre gewählt ist) unter der 
Annahme, daß die Gesamtintensität 
des diffusen Lichtes etwa die Hälfte 
des direkten Sonnenlichtes bei 60 ° 
Zenithdistanz beträgt. 

5, weiße Wolken — Intensität des von weißen 
Wolken reflektierten Lichtes nach 
KÖTTGEN?), basiert auf Sonne 60°. 
Die Gesamtenergie ist willkürlich 
gewählt. | 


» 5» 


1) ABBOT and FOWLE, Ann. of the astrophysical observatory of the 
Smithsonian Institution, II, 1908, Tafel XVI. 
2) Intens. des zerstreuten Lichtes RER 
Intens. des einfallenden Lichtes ^ åt 
8) KÖTTGEN, Wied, Ann. 53, 1894, p. 809, nach ast Zusammenstellung 
in EDER I, 3, p. 12, die nur die wichtigsten Meßpunkte wiedergibt und beim . 
Auerbrenner nur Mittelwerte, 


Energiekurven des vom Farbstoff grüner Blütter usw. "AE 


Abb. 1, Kurve 6, trüber Himmel — Intensitit des diffusen Lichtes 
bei trübem Himmel nach den An- 
gaben von VOGEL!), basiert auf 
Sonne 60?. Die Gesamtenergie ist 
willkürlich gewählt. 
vec » 4, Sonne 60° 1 m unter Wasser — Intensität der 
Sonnenstrahlen bei 609 Zenithdistanz 
1 m unter Wasser, berechnet nach 
der Formel J, = Joe "Werte 
für k nach AUFSESS?), 

vy » 8, Sonne 60°, 10 m unter Wasser = Intensität der 
Sonnenstrahlen bei 60°  Zenith- 

distanz 10 m unter rend 


» » 9, blauiér Himmel, 1 m unter Wasser = Intensität 
des blauen Himmelslichtes 1 m unter 

Wasser. 
» » 10, Auerbrenner — Intensitüt der Strahlung des Ados: 


renners, nur im Blau eingezeichnet. 
(Nach KÖTTGEN-EDER?). 
Mit Hilfe dieser Energiekurven des auffallenden Lichtes und 
der früher?) gegebenen Kurve des Absorptionsvermögens in Prozenten 
läßt sich nun das vom grünen Farbstoff des lebenden Blattes tat- 


sächlich absorbierte Licht berechnen. Abb. 2 bringt das Resultat 


in Kuryenform. 

In der Sonne zeigt das absorbierte Licht 2 Hauptmaxima, 
das eine bei BC, das andere bei F. Bei Zenithstand ist Max. F > 
Max. BC, bei 60 ? Zenithdistanz ist annähernd Max, F = Max. BC, 
bei 80? Zenithdistanz ist Max. F < Max. BC. Je weniger Blau 


das auffallende Licht enthält, um so undeutlicher wird das F Max., 


' bis es zuletzt verschwindet (vgl Auerbrenner). Auch die Deut- 


lichkeit der Nebenmaxima nimmt mit sinkender Sonne ab. 


Im diffusen blauen Himmelslicht ist die absorbierte laorgis a ? 


Bering im langwelligen Teil und steigt mit abnehmender Wellen- 


länge immer weiter an; BC sinkt zu einem kaum sichtbaren Neben- 
maximum herab. 


Um die Abbildung nicht zu überladen wurden die Ravie 


| für weiße Wolken und trüben Himmel nicht BERN, pas 


1) VOGEL, nach PERNTER-EXNER, Meteorol. .Optik, p. 588, e 


2) AUFSESS, Die physikal Eigenschaften der Seen. Die W RE 


= Heft 4. p. 74. 
CUOI Np Siehe Fußnote 2 auf der nächsten Seite. 


- 


114 | A. ÜRSPRUNG: 


nur die Meßpunkte mit O und x markiert. Sie nehmen Mittel- 
stellungen ein. 

Unter reinem Wasser, das hier allein berücksichtigt wird, ist 
die Beleuchtung ganz verschieden je nach dem auffallenden Licht 
und der Wassertiefe. 1 m unter Wasser zeigt die absorbierte 
Energie, wenn direktes Sonnenlicht (60° Zenithdistanz) auffällt) 
ein schwächeres Maximum bei BC noch deutlich, 10 m unter 
Wasser aber nicht mehr, dafür tritt hier das Hauptmaximum bei 
`F außerordentlich stark hervor. Fällt blaues Himmelslicht auf, so . 
steigt die absorbierte Energie vom Minimum im Hot erst ganz 
langsam, dann steil an. 

Für Pflanzen, deren Assimilationskurve mit unserer Absorp- 
tionskurve?) annáhernd sich deckt, lüBt sich der Einfluf der Be- 
leuchtung auf die Assimilation direkt aus Abb. 2 ablesen. Die 
‘Sichtbarkeit des viel umstrittenen F-Maximums würde hiernach 
ganz von der Beschaffenheit der Lichtquelle abhängen, mit der 
Armut des auffallenden Lichtes an Blauviolett sinken und schon 
im Auerbrenner fehlen. Aus diesem Grunde müfte auch bei der- 
selben Lichtquelle das F-Maximum im Prismenspektrum schwächer 
sein als im Normalspektrum entsprechend dem Unterschied in der 
Dispersion. Sehr lehrreich sind in dieser Hinsicht die experimen- - 
tellen Befunde ENGELMANNs?) Er fand bei Grünalgen und | 
Sphagnum das F-Maximum am deutlicheten im Normalspektrum der | 
Sonne, weniger deutlich im Prismenspektrum der Sonne und über 
haupt nicht mehr im Prismenspektrum von Gaslicht?). All das | 
spricht ja sehr dafür, daß die vorausgesetzte annähernde Deckung 
der Assimilationskurve mit unserer Absorptionskurve bei den grünen 
Algen in weitgehendem Maße zutreffen dürfte und ich glaube 
auch, daß sie für den langwelligen Teil des Spektrums tatsächlich 
sein ist). Dagegen weichen für das Blauviolett die Befunde ^ 


1) Der Reflexionsverlust ist für alle A gleich ge esetzt. a 
2) URSPRUNG, Über die Bedeutung der Wellenlänge für die Stárke- 
bildung. Diese Berichte 1918. EUR 
3) ENGELMANN, Farbe und Assimilation, Bct. Ztg. 41, 1883 "s 
4) Dabei ist nicht aus dem Auge zu verlieren, daß für die Assimilation —— 
natürlich nur das auf die Ohloroplasten fallende Licht in Betracht fällt, das —— 
infolge mannigfacher Reflexionen u. Absorptionen durch die Bestandteile der 
" Versuchsanordnung unter Umständen eine wesentlich andere Energiekurve 
besitzt als die Lichtquelle selbst. In gewissen Füllen kónnen auch vorgelagerte 
Zellen oder Zellbestandteile bedeutungsvoll werden. RS 
5) Man vergleiche auch die Resultate von DANGEARD (C. R. 182, 1910. 5 
p. 277), der ähnlich wie MEINHOLD experimentierte und neben dem Hanptmax. PU 
bei Bd. I, schwache Nebenmaxima bei Bd. II u. III angibt. a 


me, i 


= 
Energiekurven des vom Farbstoff grüner Blätter usw. 115 


MEINHOLDs!) von denen ENGELMANNs ab; die Methoden sind je- 
doch so verschieden und die Fehlermöglichkeiten besonders bei 


MEINHOLD so bedeutend, daß nur erneute Versuche Klarheit bringen 


können. Daß ENGELMANN die kleinen Nebenmáàxima nicht fand, 
ist leicht verständlich, schon weil er in zu großen Intervallen maß, 
also zu wenig Kurvenpunkte bestimmte; das F-Maximum dagegen 
ist relativ breit und hoch, kann also auch bei einer roheren Metho- 
dik (breite Bezirke, große Intervalle) nicht so leicht entgehen. 


Wesentlich anders als bei diesen spaltöffnungsfreien Organis- 
men liegen die Verhältnisse beim Bohnenblatt. Zwar wurde hier 
zwischen A u. E weitgehende Deckung gefunden und die Lage 
der Maxima koinzidierte sogar im ganzen sichtbaren Spektrum, da- 
gegen fiel die Assimilationskurve von E an weiter ab, während 
die Absorptionskurve wieder ansteigt. Die Assimilation kann also 
nur von Rot bis Grün direkt aus der Absorptionskurve abgelesen 
werden; im Blauviolett ist eine starke von Punkt zu Punkt wech- 
selnde Korrektion nötig. Führen wir diese Korrektion für den 
Bezirk F aus, so ergibt sich schon im Sonnenlicht von 60 ? Zenith- 
distanz, an dieser Stelle kein Hafptmaximum mehr. Es ist daher 
nicht zu verwundern, daß ich früher?) beim Projizieren des Nor- 
malspektrums der Sonne auf das Bohnenblatt kein Maximum der 
Stärkebildung bei F gefunden habe. Denn zu erwarten ist es ja 
nur bei hohem Sonnenstande, während ich den ganzen Tag ex- 


. ponierte, also auch bei niederem Sonnenstande arbeitete; dazu ge- 


sellen sich Verluste durch Reflexion und Absorption in meinen 


Apparaten. — In den früheren?) Schwärzungskurven, die durch 
Projektion von diffusem Himmelslicht auf ein Bohnenblatt erhalten 
wurden, tritt die — im Verhältnis zur Sonne — größere Bedeutung 


des Blau deutlich hervor. Im übrigen sind jene Resultate aus den 


Kurven der Abb. 2 schwer zu beurteilen. Einmal mußte ich da- 


mals im Prismenspektrum arbeiten, es kommt also zu der einen 


` Korrektion (Spaltöffnungen) noch eine zweite (Dispersion), 
. gleichen Sinne verlaufende; ferner war das auffallende Licht während 


‚dieser 9-stündigen Experimente wesentlichen Schwankungen unter- 


worfen (vgl. die Kurven 4, 5, 6, die alle in Betracht kommen 


können), die sich noch schwieriger in Rechnung ziehen lassen als 
beim direkten Sonnenlicht. 


1) MEINHOLD, Beitr. z. Physiologie der Diatomeen. Diss. Halle 1911. 


2) URSPRUNG, Über die Stärkebildung im BR Diese Berichte 


1917, p. 49, Kurve 54 u. 81. 


116 À. URSPRUNG: 


QR EN t TUN 


Auf 2 Ursachen für einen abweichenden Verlauf der Absorp 
tionskurve sei noch hingewiesen. Wie wir früher!) sahen, kann 
das BC-Maximum bei entsprechender Verbreiterung des Kollimator- 
spaltes stark gegen Gelb rücken; so fand es DONATH bei 4 638 
und an derselben Stelle wäre dann auch das Assimilationsmaximum — 
zu erwarten, sofern die beiden Kurven sich decken. 1 

Bekannt ist die Differenz zwischen der primären und sekun 
dären Assimilationskurve, die in dem Versuche ENGELMANNs mit 
Cladophora?) so deutlich zum Ausdruck kommt. Abb. 3 gibt für 
direktes Sonnenlicht (60 ° Zenithdistanz) und für den Auerbrenner  . 
die primäre und sekundäre Absorptionskurve. Die primären  — 


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Kurven 2 (Sonne) und 10 (Auer) geben die in einem oberen Chloro- à 

plasten absorbierte Energie, die sekundären Kurven 2! (Sonne) und . 
10' (Auer) geben die in einem darunterliegenden Chloroplasten 
absorbierte Energie unter der Annahme, daß der hintere Chloro- 
plast nur von Licht getroffen wird, das den vorderen passiert hat. 
In beiden Fällen zeigt die sekundäre Kurve da ein Minimum, wo 
. die primáre ein Hauptmaximum aufweist und umgekehrt entspricht: 
| jedem Hauptminimum der Kurve 2 ein Maximum in der sekundären. 

7So kommt es, daß in Kurve 2! die Hemer ins Grün und. 


` 1) URSPRUNG, D die AETR des ine: Farbetóles leben- 
der Blätter. Diese Berichte 1918. 3 
2) Vgl. Jost, Vorlesungen, 3. Bm p. 167. 


Energiekurven des vom Farbstoff grüner Blätter usw. 117 


ins äußerste Rot verschoben sind, und daß in Kurve 10! das stärkste 
Maximum im "äußeren Rot liegt. Damit decken sich — soweit das. 
bei der Verschiedenheit der Verhältnisse zu erwarten ist — die 
Erfahrungen von ENGELMANN und mir. Nach Vorschalten einer 
Chlorophyllösung fand ich im Osramlicht das Maximum der Stärke- 
bildung links von BÜ!), Daß ENGELMANN — selbst bei Benutzung 
derselben Sonnenstrahlung — das Maximum nicht der Abb. 2! ent- 
sprechend bei E finden konnte, ist klar, wenn (der Chromatophor 
ist durchbrochen) die Rückseite auch weißes Licht erhält. Aufer- 
. dem muß berücksichtigt werden, daß Abb..3 auf das Normalspek. 
trum sich bezieht, die Versuche aber gewöhnlich im Prismen- 
spektrum ausgeführt werden. Ein anderes Verhalten als ENGEL- 
MANNs Cladophora zeigten meine Blätter; während ENGELMANN 


das Assimilationsmaximum auf der Rückseite der Cladophora an 
anderer Stelle fand als auf der Vorderseite, konnte ich beim 
Bolinenblatt keinen deutlichen Unterschied zwischen Vor- und 
Rückseite feststellen. Das Palisadengewebe ist eben kein homogener 
grüner Schirm und das Schwammparenchym erhält offenbar viel 
mehr weifes Licht als die Rückseite der Cladophora. 

. .. Endlich sei noch darauf hingewiesen, daß die starke Differenz 
im Blauviolett zwischen der Bohne einerseits und den spaltöffnungs- 
freien Pflanzen andererseits natürlich nur für monochromatisches 
Licht gilt. In der Natur liegt stets ein Gemisch vor, und selbst _ 
im ungünstigsten Falle, im reinen blauen Himmelslicht, sind dem 
‘ Blauviolett noch rotgelbe Strahlen beigemengt, welche die nt 
des reduzierenden Faktors abschwächen. 


1) URSPRUNG, Über die septem im Spektrum. Diese Berichte 
| 1917, Taf, I, Nr. 39 
! a a RS XXXVI | 7 


118 A, URSPRUNG: 


Beziehungen zwisehen der Strahlung die auf 4as en 

auffällt und von ihm absorbiert wir 

-Die Chlorophyllkórner arbeiten hinter einem mehr oder weniger 

mächtigen Wasserschirm.' Einmal enthält die Atmosphäre in vari- 
abler Menge Wasser in Form von Dampf, von Tröpfchen (Nebel, 
Wolken) oder Eis (Eiswolken). Wasser führen ferner die zwischen 
Chlorophyllkorn und Außenwelt befindlichen Zellen oder Zell. 
partien, vornehmlich der Zellsaft. Besonders mächtig ist der 
Wasserschirm bei submersen Pflanzen. Das Absorptionsvermógen 
des Wassers steigt nun von B gegen Ultrarot steil an (vgl. Abb. 4, 
Kurve w) während das Absorptionsvermógen des grünen Blatt- 
farbstoffes von B gegen Ultrarot steil abfällt!) (vgl. Abb. 2, Kurve - 


u 
pa 
pae 


MC 
ES 
| dr 
a B p D E F 6 


Abb. 4. 


1 u. 2 und besonders eine frühere Arbeit?). Dieses entgegengesetzte 
Verhalten der beiden Kurven scheint sich sogar auf feinere Details 
im Sichtbaren und Ultrarot auszudehnen. Unter .den Absorptions- 


banden des Sonnenspektrums, die dem Wasserdampf der Atmo- | = 


sphäre zugeschrieben werden, ist am bekanntesten die sog. Regen- 
bande (ca. 4 605—585), die sich annühernd mit dem Nebenminimum 
unserer Absorptionskurve links von D deckt. Auf den. Wasser- 
ae werden ferner zurückgeführt die Banden bei 660— 640, 


i 1) Es ist bemerkenswert, daß auch bei den braunen, roten u. blaugrünen d 


Algen die ENGELMANNschen Absorptionskurven von B an steil abfallen.. p 
... 2) URsPRUNG, Über die Bedeutung der. ee für die get A. 
bildung. Diese Berichte, 1918, Taf. I, s 1. E 


£ s x 


Energiekurven des vom Farbstoff grüner Blätter usw. 119 


578-566, 548—538; ihnen entsprechen die Nebenminima unserer 
' Absorptionskurve rechts von C, rechts von D und links von E!), 
Selbst im Ultrarot, wo das Absorptionsvermögen des Farbstoffes | 
‚doch gering ist, scheinen die Bezirke, in denen reines Chlorophyll 
(nach VAN GULIK) absorbiert, ungefähr auf Stellen zu fallen, an 
denen Wasser oder Wasserdampf durchlässiger sind?). 

Ein zweiter Schirm, der das auffalende Licht zwar nicht 
immer, aber doch häufig dämpft, ist der rote Farbstoff des Zell. 
saftes. Abb. 4, Kurver gibt — für eine rote Epidermiszelle eines 
Blattes der Blutbuche — das durchgelassene Licht in Prozenten 
des auffallenden?). Das Minimum der Durchlässigkeit fällt an- 
nähernd zusammen mit dem entsprechenden Minimum der Ab- 
sorption durch das Chlorophyllkorn. 

Ich hielt es für geboten, auf diese Punkte aufmerksam. zu 
machen, da ich sie nirgends erwähnt fand und da sie mir das 
Verständnis der Absorptionskurve zu fördern scheinen. 

Indem Ultrarot, äußerstes Rot und Grün für die Absorptions- 
minima reserviert sind, bleibt für die Maxima nur noch die rot- 
gelbe Partie von B an und das Blauviolett übrig. Bekanntlich 
finden sich 2 Maxima, das eine bei BO, das andere im Violett; 
es sind das — worauf eben STAHL!) hinwies — jene Stellen, die 
bei schwachem Licht — tiefstehende Sonne, blauer Himmel — am 
meisten Energie enthalten. Die starke Absorption im Rot erscheint ' 
daher besonders wichtig für die Assimilation im direkten Sonnen- 
licht am Morgen und Abend, söwie bei Polarpflanzen’); sie kann 
aber auch bei bewölktem Himmel von Bedeutung sein (vgl. Abb. 1, 
Kurven 3 u. 5). Die starke Absorption im Violett und Blau ist 
besonders wichtig für die submersen Gewächse (Abb, 1, Kurven 7, 
8 u. 9), sowie für jene Landpflanzen, die kein direktes Sonnenlicht 
- erhalten (Abb. 1, Kurven 4, 5 u. 6). Es ist aber ferner zu be- 
denken, daß auch an günstig gelegenen Standorten die wirkliche 
RE ERTETR nur einen Bruchteil der möglichen ausmacht, 
z. B. für die britischen Inseln 30 pCt., Deutschland 38 pCt., Italien 
52 pOt, Kairo 69 pCt.; in den regenreichen Teilen der Tropen 
nimmt die wirkliche Sonnenscheindauer wieder ab z. B. Phu Lien 

— (Tonkin) 36 pet. Ähnliches gilt für hohe Berge, z. B. Sonnenblick 


1) KAYSER, Handbuch der Spektroskopie, III, p. 847. 
2) KAYSER. III u. WINKELMANN, III, p. 357. 
.9) Nach ENGELMANN, Die Farben bauten: Laubblätter etc. Bot. Ztg. 1887. 
a geris Zur Biologie des Chlorophylls. 1909. 

n der Natur erhält das Blatt natürlich neben dem direkten Sonnen- 


licht bo auch diffuses Licht, g* 


-120 A. URSPRUNG: 


34 pÜt. gegen mehr als 40 pCt. in der Niederung; für den Gipfel 
des Ben Nevis in Schottland finden sich bei HANN sogar nur 
16 pCt. angegeben. Allbekannt ist das Zurücktreten der direkten 
Sonnenstrahlung für die Polarländer. 

Schon früher! wies ich darauf hin, daß die grüne Färbung: 
des Blattes auch eine günstige Beeinflussung des Reflexionsver- 
mögens im Gefolge haben könnte. Es müßte das vornehmlich für 
solche Blätter von Vorteil sein, die im Innern des Waldes assimi- 
lieren; denn daß dieses reflektierte Licht — zusammen mit dem 
durchgehenden — kein zu vernachlässigender Faktor ist, geht aus 
dem relativen Reichtum an grünen Strahlen hervor, den KNUCHEL?) 
im diffusen Licht des Waldesinnern gefunden hat. Bei der schwachen 
Absorption des Grün ist das ganze ja nur, von sekundärer Be- 
deutung, verdient aber doch immerhin der. Erwühnung. Natürlich 
wäre beim Blatt der Einfluß der Farbe auf das Reflexionsvermögen 
experimentell zu prüfen. 


Wenn die spaltöffnungsführenden und spaltöffnungsfreien - 


Pflanzen ganz allgemein jene Differenzen zeigen sollten, die wir 
zwischen Bohnenblättern einerseits, Algen etc. andererseits gefunden 
haben, so würde daraus folgen, daß die submersen Wasserpflanzen 
das blaue Himmelslicht besser ausnützen als die spaltöffnungs- 
führenden Landpflanzen. ‘Da die submersen Wasserpflanzen cet. 
par. überhaupt weniger Licht zugeführt erhalten, so wäre die 
bessere Ausnutzung einleuchtend. | 

STAHL ging aus von dem ebenso einfachen wie einleuchten- 
den Leitgedanken: der Blattfarbstoff soll eine solche Absorptions- 
kurve besitzen, daß schwaches Licht möglichst vollständig ausge- 
nützt und zugleich eine Schädigung durch zu starkes Licht mög- 
lichst vermieden wird. Wir sahen, daß die Absorptionskurve be- 
sonders weitgehend mit den verschiedenen Energiekurven schwachen 
Lichtes harmoniert, wenn wir nur jenes Licht berücksichtigen, das 
tatsächlich auf die Chlorophylikörner fällt. — Eine zu starke Be- 
strahlung kann entweder infolge des Übermaßes an Licht oder 
wegen zu starker Erwärmung schädlich werden. Gegen diese Ge- 
fahren ist natürlich nur mit solchen Mitteln anzukämpfen, welche 
die Existenz der Schatten- und Wasserpflanzen, sowie die Assimi- 
lation bei trübem Wetter nicht in Frage stellen. Das läßt sich 
erfahrungsgemäß durch die geringe Absorption im Ultrarot und 


1) URSPRUNG, Über Stärkebildung im Spektrum. Diese Berichte, 1917, 


68. ; 
2) KNUCHEL, Spektrophotometrische Untersuchungen im Walde. Mitt. 
d. schweiz, Centralanstalt f. d. forstl. Versuchswesen. 9, 1914, p. 47. 


Energiekurven des vom Farbstoff grüner Blätter usw. 121 


Grün erreichen. STAHLs Angaben bedürfen hier einer kleinen 
Korrektur. Einmal macht das Ultrarot nur bei tiefstehender Sonne, 
wo keine Schädigung mehr zu befürchten ist, 80 pCt. der Gesamt- 
strahlung aus (vgl die Kurven von ABBOT und FOWLE) bleibt 
äber doch meist beträchtlich über 50 pOt. Ferner rückt, worauf 
schon IWANOWSKI!) hinwies, das Energiemaximum bei intensivstem . 
Sonnenlicht nicht nur ins Grün, sondern ins Blau und zuletzt so- 
gar ins Violett; aber das Grün bleibt immerhin äußerst stark. 

Ob.sich, wie PRINGSHEIM?) meint, die Assimilationskurve 
grüner Algen besser mit der Absorptionskurve der rein grünen 
Pigmente deckt, lasse ich dahingestellt, da eine Nachprüfung der 
MEINHOLDschen Befunde noch aussteht. | 

Das Ultraviolett konnte bei diesen Betrachtungen übergangen 
werden. Einmal gelangt nur ein kleiner Bezirk von geringer In- 
tensität auf die Erdoberfläche; zudem ist die Absorptionskurve 
unserer Farbstoffe für Ultraviolett erst ungenügend bekannt und 
eine Anpassung an Strahlen, die nicht zur Verfügung stehen, 
überhaupt nicht zu erwarten. 

Daß bei der Erklärung der Blattfarbe noch vieles andere 
berücksichtigt werden muß, ist selbstverständlich; ich möchte je- 
doch hierauf nicht näher eingehen, sondern mich auf diese wenigen 
Bemerkungen beschränken, die sich aus dem Vorhergehenden direkt 
ergaben, . i 


1) Iwanovskı, Ein Beitrag zur physologichen Theorie des Oblorophylls. 
Diese Berichte 1914, p. 438. 

2) E. G. PRINGSHEIM, Bemerkungen zu IWANOWSKIS etc. Diese e Berichte, 
1915, p. 379. 


192° A, URSPRUNG: 


12. A. Ursprung: Ueber das Vorhandensein einer photo- 
chemischen Extinktion beim Assimilationsprozeß. 
(Mit 2 Abb. im Text.) 
(Eingegangen am 3, März 1918.) 


Bei der Assimilation des CO, in der grünen Pflanze wird 
strahlende Energie der Sonne in chemische Energie umgewandelt, 
Wirksam kónnen natürlich nur Strahlen sein, die das Blatt absor- 
biert und ebenso klar ist, daß das zur chemischen Arbeitsleistung 
verbrauchte Licht als solches verschwinden muß. Lassen wir nun 
dieselben Strahlen auf 2 genau gleiche Blätter fallen, von denen 
das eine assimiliert, das andere nicht, so wird nur im ersten Fall 
strahlende Energie in chemische umgewandelt. Diese zur Assi- 
milatıon. verbrauchte Energiemenge muß vom assimilierenden Blatt 
absorbiert werden, kann also nicht auf eine hinter dem Blatt auf- 
gestellte Thermosäule fallen. Wie verhält es sich beim nicht assi- 
milierenden Blatt? A priori sind 2 Möglichkeiten vorhanden. Ent- 
weder tritt die betr. Lichtmenge durch das Blatt hindurch und 
fällt auf die Thermosáule;? oder sie wird auch vom. nicht assimi- 
lierenden Blatt absorbiert und nur nicht in chemische Energie, 
sondern in eine andere Energieform umgewandelt. Welche von 
diesen beider Möglichkeiten zutrifft, kann man entweder aus dem 
Verhalten ähnlicher Erscheinungen oder aber direkt experimentell 
zu entscheiden versuchen. 


~ Theoretisches. 

Die grundlegenden Versuche führten BUNSEN u, ROSCOE) 
im Jahre 1857 aus. Sie fanden, daß das Licht stärker geschwächt 
wird, wenn es eine Schicht Ohlorknallgas passiert, als wenn es die 
. gleiche Schicht reinen Chlors durchstrahlt. Ihre Deutung dieses. 


Versuches, in dem nur das Chlor lichtabsorbierend wirkt, ist die 
. folgende: Im reinen Chlor erfolgt eine rein optische Extinktion, : 2 
-deren Wirkung als Erwärmung des Gases auftritt. Im Chlorknal- 


gas ist die Absorption stärker, weil Energie zur Leistung chemischer 
Arbeit — Puding von Chlorwasserstoff — verbraucht wird; zur 


-o 1) BUNSEN u. ROSCOE, Photochemische TREE IV. Optische 
u und chemische Extinetion der Strahlen. Pogg. FR 101, 254. 


Über das Vorhandensein einer photochemischen Extinktion usw. 128 


optischen Extinktion gesellt sich hier noch eine weitere, die 
BUNSEN u. ROSCOE als die ,photochemische Extinktion“ be- 
zeichneten. 

Aber noch vor der Publikation der später zu besprechenden 
Arbeit DETLEFSENS erfuhr der eben erwähnte Versuch eine wesent- 
lich andere Deutung. Wenn bei einer photochemischen Reaktion 
wirklich Arbeit geleistet wird, so muß nach BUNSEN u. ROSCOE 
eine photochemische Extinktion erfolgen, nach E. PRINGSHEIM!) 
aber nicht. Seiner Meinung nach kann das Licht sehr‘ wohl so 
auf das Chlorknallgas einwirken,. daß dasjenige Licht, welches in 
ĝen Chlormolekülen (optisch) absorbiert wird, bei Fehlen von 
Wasserstoff lediglich als Wärme zum Vorschein kommt, bei An- 
wesenheit von Wasserstoff aber die chemische Veränderung her- 
vorbringt. Selbst wenn im Chlorknallgas eine photochemische 
Extinktion vorhanden wäre, so würde sie nach PRINGSHEIM ganz 
anders zu erklären sein. Er faßt sie einfach auf als Absorption 
von Zwischenprodukten, so daß also die photochemische Extinktion 
gar nicht die Ursache, sondern die Folge der chemischen Ver- 
änderung wäre. 
OSTWALD?) verhält sich in seinem Lehrbuch mehr referierend; 
daß er aber die Annahme einer photochemischen Extinktion für 
durchaus berechtigt hält folgt auch aus Referaten in der Zeitschrift 
für physikal. Chemie. NERNST schreibt- in der 2. Auflage seiner 
theoretischen Chemie von der photochemischen Extinktion, sie 
„war zu erwarten“®), in der letzten Auflage vom Jahre 1913 da- 


gegen „scheint“ sie nur noch „möglich“!). Diese Änderung dürfte : 


vornehmlich auf die Untersuchungen von BURGESS und CHAPMAN?) 
zurückzuführen sein, die bei Wiederholung des BUNSENschen Ver- 
Suches mit besserer Methodik zeigen konnten, daB eine photo- 
chemische Extinktion in der von BUNSEN u. ROSCOE angegebenen 
Größenordnung nicht existiert; sie ist entweder so klein, daß‘ sie 
innerhalb der Fehlergrenzen des Versuches liegt gder sie fehlt 


ganz. Die Energie, welche die chemische Umsetzung im Ohlor- 
b knallgas. bewirkt, stammt nach BURGESS u. CHAPMAN von dem 
PUE Made, das vom feuchten Chlor absorbiert wird. Bei einer Durch- 


* 


1) E. PRINGSHEIM, Über die chemische Wirkung des Lichtes anfi Chlor- 


iA edge Wied. Ann. N. F. 32, 1887, p. 384. 
2) W. OSTWALD, Lehrb. d, allg. Chemie, II, 1, p. 1057, 1903. 
. 8) W. NERNST, Theoretische Chemie, 2. Aufl., 1898, p. 683. 
4) W. NERNST, Theoretische Ohemie. 7. Aufl, 1913, p. 808. 
... 5) BURGESS and CHAPMAN, The interaction of Chlorine and Hydrogen. 
x DEM of the chem. Soc. 1906, Vol. 89, Part. IL p. 1425. 


Hi 


* 


124 A. URSPRUNG: 


sicht der photochemischen Literatur fand ich noch verschiedene 
‚Fälle, wo vergeblich nach einer photochemischen Extinktion ge- 
sucht worden ist. Soweit ich sehe, handelt es sich aber überall 
um exothermische Reaktionen; die Kohlensäureassimilation stellt 


photochemischen. Extinktion überhaupt nicht geprüft worden 
zu. sein. 
Die Versuche von Detlefsen. 

DETLEFSEN!) ist der erste und bisher einzige, der die photo- 
chemische Extinktion beim Assimilationsprozeli zu messen versuchte, 
Nach dem Urteil von OZAPEK?) hat DETLEFSEN „den experimen- 
tellen Nachweis erbracht, daß die von einem assimilierenden Blatte 
absorbierte Lichtmenge größer ist als jene Lichtmenge, welche 
dasselbe Blatt in derselben Zeit in kohlensáurefreier Luft unter 
Ausschluß der Assimilation absorbiert“ PFEFFER?) führt DETLEF- 
SENS Resultate an, sagt aber in einer Anmerkung, die Versuche 
seien „nicht ganz einwandsfrei^; ähnlich drückt sich JOST?) aus. 

Bevor wir uns zu einer“ *elagébaaderts Kritik der Arbeit 
DETLEFSENS wenden, sei auf ein Versehen bei Bewertung der 
Resultate hingewiesen. Bei Erwähnung des Prozentsatzes der auf- 
fallenden Sonnenenergie, der zur Assimilation verbraucht wird, 
pilegt man vielfach die indirekt (aus der Verbrennungswürme der 
Assimilate und aktinometrischen Messungen) und direkt (DETLEFSEN) 
erhaltenen Werte zu vergleichen um eine befriedigende Überein- 
stimmung zu konstatieren. Dabei wird übersehen, daß die beiden 
Werte gar nicht ohne weiteres vergleichbar sind. Die indirekte 
Methode gibt nämlich an wie viel Prozent der Gesamtstrahlung 
der Sonne verbraucht werden; bei DETLEFSEN ist aber die Haupt- 
masse des Ultrarot durch eine 15 cm dicke Alaunlósung absorbiert, 


. so daß die Zahlen ungefähr angeben, wie viel Prozent der sicht- 
baren Strahlung der Sonne verbraucht werden. Angenommen, 


es sei auf dem direkten und indirekten Wege je 1 pCt. gefunden 
worden, so decken'sich diese Resultate natürlich nicht. Das Ver- 
hältnis der sichtbaren Strahlung zur Gesamtstrahlung der Sonne 


ist keine konstante Größe; einmal ist die Begrenzung des sicht- 


baren Bezirkes etwas willkürlich, vor allem aber variiert das Ver- 


1) E. DETLEFSEN, Die Lichtabsorption in assimilierenden Blättern. Arb. 


d. bot. Inst. Würzburg. III, p. 584, 1888, 


2) F. OZAPEK, Biochemie der Pflanzen. 2. Aufl, I, p. 617, 1913. 
3) W. PFEFFER, Pflanzenphysiologie. 2. Aufl, I, p. 332, 1897. 
4) L. JosT, Vorlesungen über Plisusenphytlologis: 3. Aufl., p. 170, 1913. 


/ 


Über das Vorhandensein einer photochemischen Extinktion usw, 125 


hältnis je nach der Sonnenhöhe, der Witterung und je nachdem 
wir es auf Meeresniveau, auf einen hohen Berg oder gar auf einen 
Punkt außerhalb der Atmosphäre beziehen (LANGLEY, ABBOT und 
FOWLE). Nehmen wir an es sei bei DETLEFSEN : 
Sn = 1o so macht 1 pCt. der sichtbaren 
Strahlung nur 0,4 pCt, der Gesamtstrahlung aus. 

An DETLEFSENS Arbeit füllt vor allem die geringe Zahl von 
Messungen auf. 

Für das Urticeablatt in kohlensäurehaltiger Luft z. B. liegt 
nur eine einzige Messung vor, so daß man sich über die Zuver- 
ássigkeit des betreffenden Wertes gar kein Urteil bilden kann. 
Wo das aber möglich ist, ergibt sich das erstaunliche Resultat, 
daB die Versuchsfehler meistens größer sind als der zu messende 
Betrag. 


s Bei der Assimilation 
Versuchsblatt varitauckts Licht Versuchsfehler 
Urtica . -0,9 0.99 
Humulus 0,32 his 1.45 
Asarum 1,07 bis 1.07 


Man vergleiche hierzu die nebenstehende Tabelle, welche für 
die drei Versuchspflanzen Urtica; Humulus und Asarum das bei 
der Assimilation verbrauchte Licht enthält in Prozenten des auf- 
fallenden und in der gleichen Einheit ausgedrückt die Versuchs- 
fehler. Hieraus folgt, daß die Versuche DETLEFSENS auf die ge- 
stellte Frage keine brauchbare Antwort geben können. 

Der Hauptfehler liegt jedenfalls in der Inkonstanz der Licht- 
quelle. (Sonne und Heliostat mit Handregulierung.) Die Lichtinten- 
sität zur Zeit des Versuches berechnete DETLEFSEN aus Intensitäts- 
messungen vor- und nachher, unter der Voraussetzung, daß die 
 Sonnenstrahlung während dieser Zeit stets genau gleichmäßig ab- 
nahm. Wie wenig diese Voraussetzung erfüllt war, zeigen die_ 
folgenden Angaben beim Asarumversuch: 


| Auffallendes 
Zeit Licht 
1h 45 1856,6 
De, 2h95 f 
= 2h42 | 18446 


- - Um mit einer so Jansbehi: Lichtquelle vus Resultate 
A erhalten, muß die Intensität des auffallenden Lichtes während 


126 J A URSPRUNG: 


der ganzen Versuchsdauer kontrolliert werden; zum Mindesten 
hätte die Anzahl der Messungen sehr stark erhöht werden sollen. 
Beides unterblieb. — Auf die Stórung durch das Kondenswasser, 
' das sich auf der Wand der Küvette niederschlägt, die das Blatt 
enthält, werden wir später zurückkommen. 


Nach Erwähnung dieser Hauptpunkte kann ein Eingehen auf . 


Details um so eher unterbleiben, als ein Vergleich mit der eigenen 

Versuchsanordnung zeigt, wo weitere Änderungen für nötig erachtet 
wurden. 

; Eigene Versnche. 

Vor allem war- eine absolut konstante Lichtquelle von ge- 


nügender Stärke nötig. Dazu diente die schon früher benutzte 
Projektions-Osramlampe O (vgl. Abb. 1), die von einer Akkumnla- . 


LÀ 


e 
A 

RES 
"EUN. ie 


^ 


f 
AET 


Abb. 1. Versuchsanordnung. 


torenbatterie gespeist wurde. Die Versuche führte ich zu einer — 
Zeit aus, wo ich allein an die Batterie angeschlossen war; zudem 


wurde der Strom ununterbrochen mit einem empfindlichen Volt- 


meter V kontrolliert, an dessen Skala durch Lupenablesung die LM 
geringsten Schwankungen sichtbar waren. Mit Hilfe eines regulier- 


baren Widerstandes R brachte ich den Strom auf die bei jedem 
Versuch angegebene Stärket), Alle Messungen, bei denen ich die 


. geringste Inkonstanz des Stromes beobachtete, wurden verworfen. 
Zur Energiemessung diente eine Vakuumthermosäule T, mit Quarz- 


fenster, die nach den von JOHANSEN (Wied. Ann. 33, p. 517, 1910) 


entwickelten Prinzipien konstruiert war.  Thermoelemente aus Wis- us 


— — — J) Die Zuleitungsdrähte zur Lampe O, dem Voltmeter V und dem Wider- ET b 
|. Stand R sind in der Skizze (Abb. 1) nicht angegeben. ; RE 


Über das Vorhandensein einer photochemischen Extinktion usw. 02K 


muth-Silber. Empfindliche Fläche 20 mm lang, 1,5 mm breit. 
Anzahl der Lótstellen 10. Widerstand ca. 2,8 Ohm. Als Galvano- _ 
. meter diente ein empfindliches Drehspulengalvanometer G von 
|. SIEMENS & HALKSKE mit geringem Widerstand (9,6 Ohm)!). Es. 
steht zitterfrei auf Wandkonsole und ist mit der Thermosäule in 
einen mit Watte gefüllten Holzkasten eingeschlossen, der nur die 

. zur Bestrahlung und. Ablesung (Fernrohr F mit Skala Sk) nötigen 
Öffnungen enthält. Instrumente und Leitung sind dadurch. aus- 
 reichend isoliert. Wenige Millimeter vor der Thermosáule befindet 
sich die völlig gasdichte Küvette B aus reinem, weißem Spiegel- 
glas mit planparallelen Wänden (Lumen 9 cm hoch, 8 cm breit. 
1 em tief), In die Küvette sind von unten her 2 entsprechend 
 gekrümmte Glasröhrchen r, u.r, (Abb. 2a) eingekittet zur Zu- und 


a Abb. 2, n Küvette zur Aufnahme des Blattes, im N 
Br Küvette zur Aufnahme des Blattes im Querschnitt. 


n der Gase. Unter die Küvette läßt sich eine leicht aus-- 


‚suchsblatt b gelangt zwischen 2 dünne kongruente Holzráhmchen 
Bond, (Fig. 2a u. 2b), die in der Mitte je eine kreisfórmige 
Ütfnung von 2'/, cm Durchmesser für die Spreite und anschließend 
e Rinne für den Stiel enthalten. An den 4 Ecken des einen - 
mchens sind Stifte eingekittet, die in Löcher des andern Ráhm- 
iens pdssen. Das eine Rähmchen trägt außerdem 2 vorspringende 
edern f (Fig. 2b; in 2a nicht angegeben), die so gebogen sind, 
b die Rähmchen in die Küvette sich einschieben lassen, dort 
r durch Reibung ausreichend halten. Die Spreite b, .die natür- 


9 


2 


} Für die gütige Überlassung dieser Apparate spreche ich Herrn Prof. 
: JOYE auch an dieser Stelle meinen besten Dank aus. 


128 A. URSPRUNG: 


lich etwas größer sein muß als die kreisförmige Öffnung, wird 
. zwischen den Rähmchen festgeklemmt, so daß keine Verlagerung, 
aber auch keine Verletzung erfolgen kann. Der Stiel taucht in 
ein kleines flaches Wasserfläschehen aq mit enger Mündung, die 
den Stiel gerade passieren läßt, eine nennenswerte Verdunstung 
aber ausschließt. Das Fläschehen wird durch einen kleinen Holz- 
keil befestigt. Das Blatt ist so orientiert, daß die Oberseite gegen 
die — durch Pfeile angedeutete — Lichtquelle O gekehrt ist und 


die spaltöffnungsführende Unterseite möglichst weit von der hinteren 


Küvettenwand absteht. Die fertig montierte Küvette kann vor 
der Thermosäule Ts in einer schlittenartigen Vorrichtung leicht 
und sicher befestigt werden. Durch die Röhre r, sollen nachein- 
ander geleitet werden: gewöhnliche Luft, kohlensäurefreie Luft und 
8 pCt. Kohlensäure, wobei darauf zu achten ist, daß alle Gasströme 
möglichst gleiche Temperatur und Feuchtigkeit besitzen. Die Luft 
kommt aus dem Gasometer Gas und strömt je nach der Hahn- 
stellung entweder direkt nach Z oder nach Passieren eines 1,5 m 
langen Rohres mit 40 pCt. KOH, das sie in kleinen Blasen durch- 
perlt und dabei von CO, vollständig befreit wird, Z ist ein Blasen- 
zähler. Dann folgt ein CaCl,-rohr, weiter sind in die Leitung ein 
Thermometer T und ein Hygrometer H eingeschaltet. 8 pCt. CO; 
wird aus einem Glasgasometer links vom Blasenzähler in die Lei- 
tung eingeführt. Zur Absorption der Hauptmasse der Wärme- 
strahlen dient ein großes, mit reinem Wasser!) gefülltes Glasgefäß K 
(30 cm hoch, 33 cm breit, 22 cm tief) mit planparallelen Wänden. 
L ist eine Linse von 10 cm Durchmesser, die ein Bild der Licht- 
quelle auf das Blatt wirft. Der um ein Scharnier drehbare Doppel- 
schirm S kann vom Beobachter F durch eine Transmission dirigiert 
werden. W sind hohe Wünde aus Karton, die nur so viel Strahlen 


durchlassen als die Linse fassen kann und die Aufgabe haben, - 


die von der Lampe entwickelte Wärme von den Meßapparaten 
möglichst fern zu halten. — Der Beobachter kann, ohne sich er- 
heben zu müssen, den Lampenstrom kontrollieren (V) und regulieren 
(R) die Blasen zählen (Z), den Schirm S heben und senken, die 
Stoppuhr und mit Hilfe des Fernrohrs F die Skala Sk ablesen. 


Während des Durchleitens von CO,-freier Luft wird eine Schale 


sch mit KOH-lösung untergeschoben, während des Durchleitens 
von Luft oder 8 pCt. CO, eine Schale mit CaCl,lósung. Die Kon- 
zentrationen sind so gewählt, daß die KOH-lösung (66,86 g in 


1) Eine Alaunlösung, wie sie DETLEFSEN noch benützte, bietet, wie - 


wir heute wissen (KAYSER, Handbuch der Spektroskopie, III, p. 467) keinen 


Vorteil. 


Über das Vorhandensein einer photochemischen Extinktion usw. 199 


100 g Wasser) und die CaCl,lósung (48,6 g in 100 g Wasser) 
gleiche Dampfspannung haben. (DIETERICI, Wied. Ann. 42, 50.) 
Auf folgende Weise prüfte ich die Versuchsanordnung auf 
: ihre Brauchbarkeit. 1. Ein stärkefreies Phaseolusblatt wurde in 
: einem Strom gewöhnlicher Luft zwei Stunden lang bestrahlt, wo- 
rauf die belichtete Partie deutliche Stärkereaktion zeigte. Ein 
E stärkefreies Phaseolusblatt ebenso lange in einem Strom CO, frefer 
4 Luft bestrahlt, hatte keine Stárke gebildet. 2. Der Nullpunkt des 
Galvanometers war annühernd konstant und die Ablesung auf 1—4 
Skalenteile gleich bei einem Ausschlag von 600 Skalenteilen. Die 
Beobachtungsfehler, die sich auf das rechtzeitige Öffnen des 
Schirmes S, das richtige Ablesen des Voltmeters, der Stoppuhr 
und der Skala beziehen, betrugen also im Maximum 0,7 pCt. dieser 
Ablesung. 3. Bei der beschriebenen Anordnung war an den 
Küvettenwänden selbst nach 2stündiger ununterbrochener Bestrah- 
lung mit bloßem Auge kein Beschlag zu sehen. Welche Bedeutung 
aber ein solcher hat, zeigten Versuche mit feuchtem, grauem Fließ- 
papier, das ich an Stelle des Blattes in die Küvette brachte. Der 
Ausschlag sank in ruhender Luft wührend 18 Minuten von 530 
auf 513, beim Durchleiten von Luft während 18 Min. von 530 
auf 522; die Wände zeigten einen deutlichen Beschlag. 4. Wurde 
das Blatt durch ein Stück trockenes Filtrierpapier ersetzt, so beob- 
achtete ich beim Durchleiten von 8 pCt. CO, konstant den Aus- 
schlag 611, beim Durchleiten von gewöhnlicher Luft eine Schwan- 
kung zwischen 612 und 610, beim Durchleiten von CO, freier Luft 
konstant 612. Die Temperatur der Gase war wührend dieser Ver- 
suche von 17,9? auf 18,3 ° C gestiegen, die Feuchtigkeit von 0 auf 
3 pCt. Da hier der Gas- und Schalenwechsel genau in derselben 
Weise erfolgte wie später beim Blatt, so ist damit gezeigt, daß er 
an und für sich den Ausschlag nicht ändert. 

Ich experimentierte mit 3 verschiedenen Lichtstärken; die 
Beleuchtung, welche das Versuchsblatt hierbei erfuhr, wurde mit 
dem MARTENSschen Photometer gemessen zu 

"i ca. 70.000 Lux bei 105 Volt 
ca. 29.00 Lux bei 90 Volt 
ca. 100 Lux bei 30 Volt 

Die im folgenden angeführten Zahlenwerte beziehen sich alle 
auf Blätter von Phaseolus vulgaris, die zu Beginn des Versuches 

 Stürkefrei waren. Jede Belichtung dauerte 1 Minute; der während 
derselben erfolgende Ausschlag in Skalenteilen ist in der Tabelle 
angegeben. Die Belichtungen folgten sich in Intervallen von 
3 Minuten; nur beim Gaswechsel trat zur völligen Verdrängung 
des früheren Gases eine längere Pause ein. 


* 


t30 | A. URSPRUNG: 


Deb L 


as durch- Aus- 
Beleuchtung| geleitet bis : Gaesttoni schlag dd 
inbLux | 1. E M en x: Mitts 


Skalen- 
" teilen 
n o 


Temp. 


lichtung, Zusammen- 
i i in 0 


in Min. setzung 


| l 
» 29.000 20 gew. Luft | 19, a 0 594 
$ : | 600 


| 
f 


20 CO, freie Luft | 19,8 0 599 


598 â 
306 598,8 


Zur Messung des Verhältnisses zwischen der auffallenden did... 


durchgelassenen Energie war diese Anordnung nicht geeignet, da 


die Ausschläge zu groß sind. Ich benützte daher eine weniger 


empfindliche gewöhnliche Thermosäule, bei welcher das Blatt — 
jetzt frei, ohne Glasbedeckung — den Lötstellen bis auf 1 mm 


. genühert werden konnte. In das Galvanometer war ein geeigneter 


Widerstand eingeschaltet, Um Raum zu sparen führe ich nur die 
Mittel an, die sich wie oben aus einer größeren Zahl von Eine 
messungen ergaben, 
auffallende Strahlung _ 455 Skalenteile _ iio 

. Qurehgelassene Strahlung 48 Skalenteile 
Hieraus folgt, daß in Tab. 1, wo die durchgelassene 600 
ist, die auffallende : mehr als 5700 betrágt!) Wenn eine photo- 
chemische Extinktion existiert, so hätte der Ausschlag in CO,freier 
Luft größer sein müssen als in gewöhnlicher Luft 


zA 
= 
a 
p 
"Lad 


„ wenigstens um 5,7 Skalenteile, wenn !/,,^/, der auffallenden Energie  — 


zur Assim. verbraucht wird, 


wenigstens um [57 Skalenteile, wenn 1% der auffallenden Energie — 


zur Assim. verbraucht wird, 


wenigstens u um 228 Skalenteile, wenn 4% der auffallenden Energie n l 
zur Assim. verbraucht werden. 


Ein Vergleich mit Tab. 1 zeigt, dal eine photochemische 
Extinktion, in der von DETLEFSEN angegebenen Größenordnung 


unter den realisierten Versuchsbedingungen sioh: nicht existiert. es 


1) Der Abstand des Blattes von den Lötstellen und die Zerstreuung der 


 auffallenden Strahlen durch das Blatt ist berücksichtigt (vgl. URSPRUNG, Die E. 2 


E raus Eigensch. d. Laubb, Bibl. Bot. 60, 1908, p. 62. 


Über das Vorhandensein einer photochemischen Extinktion usw. -131 


E 
E Á i 
E. In der folgenden Tabelle beträgt die Beleuchtung 70 (00 Lux; 
=- Statt aller Minscunessuhgen sind nur die Extreme und die Mittel 
: angeführt. 
| Tub. 2 
: : Gas durch- Gasstrom emus 
= Beleuchtung] geleitet bis ur s 
in Lux PAUE apa Zusammen- |Temp. |Feuehtig- gie "PE 
n Ma setzung in *C| in 9, 
70,000 60 CO, frei 18,8 0 952 ^s 
zs 956 | 955 
15 8% 00 19,1 0 956) s 
/o 2 959 į 958 
30 gew. Luft | 19,1 ö ae ih 
957 | ; 
- Bei einer Beleuchtung von 70.000 Lux wurde experiment ell 
gefunden: 
auffallende Strahlun à; 133 .28 : 
ars 8 em T 928 Die auffallende Ener-. 
. durchgelassene Strahlung 19 1 


gie in Tab. 2 berechnet sich zu ca. 8900. 

Wenn eine photochemische Extinktion existiert, so muß der 
Ausschlag in CO, freier Luft größer sein als in gewöhnlicher Luft 
um ca. | 
8,9 Skalenteile, wenn */1 % der auffallenden Energie zur Assim. 

verbraucht wird, 
89 Skalenteile, wenn 1 % der auffallenden Energie zur Assim.. 
verbraucht wird, 
. . 956 Skalenteile, wenn 4 % der auffallenden Energie zur Assim. 
A verbraucht werden. 
Auch hier ist eine photochemische Extinktion in der von 
DETLEFSEN angegebenen Größenordnung nicht nachweisbar. Das- 


UhLT Ros iN A c dude 3 le EEE Mc Ay 


selbe gilt, wie Tab. 3 zeigt, für ein sehr stark geschwächtes Licht. 
| Tab. 3. 7 
; i Gas durch- . — — Gasstrom ; -Extreme | 
~ Beleuchtung jer bis us- ; 
i Be- |Feuchtig-| schläge | Mittel 
in Lux. ekai Zusammen- 'Te x2 kt e la kalen: i 
in Min. sotzang in in % teilen 
| 100 40 oO, Hei: | ia, "u RB E ! 18. 
25 gew. Luft 18,7 0 | M | 14 


132: A. URSPRUNG: 


Während bisher weißes Licht zur Verwendung kam, seien 
im Folgenden 2 Versuchsserien mit rotem und blauem Licht er- 
wähnt. ‘Die Anordnung war genau die frühere, nur wurde die 
vordere Küvettenwand mit einem Filter der Firma WRATTEN be- 
deckt, das nach meiner Messung mit einem ZEISSschen Gitter- 
ee folgende Wellenlängen passieren ließ: 
Rotes Filter ca. 4 710—630, 
Blaues Filter ca. 4 480 400, 


Das Resultat bleibt, wie Tab. 4 zeigt, dasselbe. 


Tab. 4. 
Gas iti PUT Gasstrom Pd 
{Beleuchtung | geleitet bis ur ; 
Filter i T zur 1. Be- Z T Feuchtig- schläge Mittel 
in Lux. lichtung | er keit lin Skalen- 
Mi ditm.) in 95 teilen 
"Rot | 29.000 4b CO, frei 197.0; | 868 | 
ohne Filter > : : 871 | pns 
Rot 10 8% OO, | 19,6 0 368 
% 00, $69 | 368,5 
Blau 17 89, C0, | 1986| . 0 95 | sss 
; ; 86 ; 
Blau . 02 CO, frei | 93 0 85 7 
? re 86 | er 


 BUNSEN u. ROSCOE' stellten für Chlorknallgas fest, daß die 
Reaktion nicht sofort mit der Bestrahlung einsetzt, sondern etwas 
später; sie nannten diese Erscheinung photochemische Induktion. 
Obschon es BURGESS u. CHAPMAN gelang, die Induktionsperiode 
vollstándig zum Verschwinden zu bringen und obschon im ENGEL- . 
MANNschen Versuche’ die Bakterienbewegung fast momentan mit 
der Beleuchtung einsetzt, schien es doch — auch noch aus anderen 
Gründen — erwünscht, die Methodik etwas abzuändern. Bisher 
dauerte die Belichtung jeweils 1 Min., dann folgten 2 Min. Ver- 
dunkelung, dann wieder 1 Min. Belichtung etc, Im Folgenden 
war das Blatt während der ganzen Versuchsserie dauernd gleich 
stark belichtet, Schirm S also fortwährend geöffnet. Bei diesen 
Experimenten hatte ich zwischen Küvette B und Vakuumthermo- 
säule Ts einen — in der Skizze nicht eingezeichneten — Schirm 
angebracht, der bei jeder Messung 1 Min. lang geöffnet wurde. 


Über das Vorhandensein einer photochemischen Extinktion usw. 133 


Tab. 5. 
Gas durch- Gasstrom Extreme 
Beleuchtung| ep bis | ne. = ass 
: ur 1. Be- euchtig-| Sc e itte 
in Lux. lichtung nn boys En in Skali- 
i i 5 | in % teilen 
| 
| 
29.000 20-4 CO, frei | 18,0 4 597 
iQ a | 5978 
85 8 95. OO. i 18,7 0 598 h 
| /o 2 | 599 | 598,7 
35 gew. Luft | 18,8 0 597 
| 598 | iid 
30 CO, frei | 18,8 0 596 
2 | e 594,3 


Also auch bei ununterbrochener Bestrahlung war eine photo- 
chemische Extinktion in der von ge angegebenen Größen- 
ordnung nicht nachweisbar. 

Hier sei noch auf eine Fehlerquelle. hingewiesen, die bei ent- 
sprechender Versuchsanordnung eine photochemische Extinktion 
vortäuschen kann. Ein Phaseolusblatt war ca. 2 Stunden lang mit 
29.000 Lux beleuchtet worden. Dieses so vorbehandelte Blatt gab 


in CO, freier Luft bei Belichtung mit 70.000 Lux den Ausschlag | 


959, nach 30 Min. langer Verdunkelung in gewöhnlicher Luft den 


Ausschlag 878. Der Ausschlag war also in CO, freier Luft um 
81 Skalenteile, d. h. ca. 1 pCt. der auffallenden Energie, größer 


als in gewöhnl. Luft; ein Resultat, das sich vorzüglieh mit dem 
zu erwartenden Werte deckt. Daß es sich aber um eine Täuschung 
handelt, zeigt folgendes. Ich leitete bei Verdunkelung 1 Stunde 
lang CO, freie Luft durch; der Ausschlag hätte nun wieder steigen 


sollen, tatsächlich war er aber bei der ersten Messung bis auf 867 - 


gesunken. Als jedoch — stets in CO, freier Luft — die starke 
Bestrahlung längere Zeit andauerte, stiegen die Ausschläge wieder 
bis 956 und trotzdem nünmehrigen Durchleiten ‘von 8 pCt. 00, 
sogar bis 969, Wir finden also bei andauernder intensiver Be- 
strahlung — unabhängig vom ÜCO,gehalt — eine Zunahme, bei 
= Verdunkelung eine-Abnahme der Durchlässigkeit des Blattes. Es 
beruht das jedenfalls auf einer Verlagerung der Chromatophoren- 
die auch an Querschnitten konstatiert, aber nicht näher verfolgt 


wurde. Damit sei auf die Thermosäule hingewiesen als Be, | 


zum Studium der Chromatophorenverlagerung. 

: "Aufer mit Phaseolus vulgaris habe ich auch mit Hedera helix 
. und Impatiens Sultani experimentiert und ähnliche Resultate erhalten. 
Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXXVI. 9 


4 


A 


134 A. URSPRUNG: Über das Vorhandensein einer photochemischen uws. 


Ferner liegen zahlreiche Untersuchungen mit etwas anderer Ver- 
suchsanordnung vor; sie lieferten jedoch nichts wesentlich Ver- 
schiedenes und kónnen daher übergangen werden. 


Um.möglichst vergleichbare Resultate zu bekommen mußten . 
die Außenbedingungen im assimilierenden und nicht assimilierenden 
Blatt, mit Ausnahme des CO,gehaltes, ausreichend konstant gehälten 
werden; außerdem war ein Beschlagen der Küvettenwünde zu ver- 
meiden. Durch Einleiten eines trockenen Luftstromes von genügend 
konstanter Temperatur und Geschwindigkeit waren diese Forde- 
rungen erfüllt, zugleich aber ein SchlieBen der Stomata wegen zu 
großer Lufttrockenheit zu befürchten. Der Versuch zeigte jedoch, 
‚daß auch in Luft von gewöhnlichem CO,gehalt reiche Stärkebildung 
erfolgt; zudem wurde stets noch Luft mit 8 pCt. CO, verwendet. 
Eine weitere Fehlermöglichkeit lag bei einem Teil der Versuche 
in der langen Verdunkelung, die wiederum Spaltenschluf befürchten 
ließ. Es wurden daher die Blüffer in einer anderen Versuchsreihe 
stundenlang konstant belichtet, d. h. unfer Bedingungen gehalten 
die nachgewiesenermaDen reiche Stürkebildung erlaubten. 

Alle meine Untersuchungen, sowohl die im Vorhergehenden 
ausführlicher mitgeteilten, wie auch die nur angedeuteten, führten 
übereinstimmend zum Resultat, daß eine photochemische Extinktion 
in der von DETLEFSEN angegebenen Größenordnung nicht nach- 
weisbar ist. Die Versuchsanordnung war so, daf eine Extinktion 
von 1/1 pCt. des auffallenden Lichtes leicht hätte erkannt werden 
können. !/, pCt. des benutzten fast Ultrarot-freien Lichtes ent- 
spricht aber etwa!) 0,04 pCt. der Gesamtstrahlung der Sonne. Nun 
betrügt die zur Assimilationsarbeit benutzte Energie gewóhnlich 
ca. 1 pCt. der auffallenden Gesamtstrahlung der Sonne, sie kann 
unter "a rücken, aber auch über den 3fachen Betrag steigen. Es 
- hätte mir also nicht entgehen können, wenn der zur Assimilations- 
arbeit verwendete Betrag: vom nicht assimilierenden Blatt durch- 
gelassen worden wäre. 

Damit ist selbstverständlich nicht gesagt, daß beim Assimila- 
‚tionsprozeß überhaupt keine photochemische Extinktion vorkommt, 
denn über Werte, die innerhalb der Versuchsfehler liegen, vermag 
ich nichts auszusagen. Durch Verfeinerung der Meßmethoden 
noch weiter zu gehen, bot-aber in unserem Falle kein besonderes 
. Interesse. Die meisten photochemischen Prozesse verlaufen im 

Sinne der chemischen Kräfte, das Licht hat nur einen Anstoß zu 


| 2 1) Diese Schätzung soll nur eine ipti Orientierung ermöglichen. 


F. VON HÓBNEL: Über die Gattung Leptosphaeria Ces. et de Not. 135 


liefern; das Aufsuchen ganz geringer Extinktionen hat daher einen 
Sinn. Beim AssimilationsprozeB dagegen hat das Licht nicht einen 
Anstoß zu geben, sondern die gesamte Energie zu liefern, die in 
den Assimilaten gespeichert wird. 

: Hätten sich aber die Befunde DETLEFSENS bestätigen lassen, 
so hätte eingehend untersucht werden müssen, ob die BUNSENsche 
Deutung die richtige ist oder ob die Erklärung nicht einfacher in 
der Absorption von Assimilationsprodukten, in Chromatophoren- 
. verlagerung etc. gefunden werden kann. . 


I3. F. von Höhnel: Ueber die Gattung Leptosphaeria 


Ces. et de Not. 
(Eingegangen am 16. me 1918.) 


Die in Comment, Soc. Crittog. ital: I. Pt. IV. p. 234 im Jahre 
1863 aufgestellte Gattung Leptosphaeria umfaßte Formen mit ge- 
‚färbten und hyalinen Sporen. Für die Arten mit hyalinen Sporen 
stellte SACCARDO 1883 die neue Gattung Metasphaeria auf. Die 
. Gattung Leptosphaeria ist auch noch im heutigen Umfange eine . 
= "Hacbgiatkong. Ich wies nach, daf einige Arten ganz echte Dothi- 
 deaceen mit gut entwickeltem Stroma sind, und daß andere zu 
meinen Pseudosphaeriaceen gehören. Aber schon vorher (Österr. 
bot. Ztschr. 1907, 57. Bd., p. 322) hatte ich bemerkt, daß einige 
Arten der Gattung offenbar keine echten Sphaeriaceen sind. Da 
dieselben zum Teile eine ziemlich flache Fruchtschichte haben, 
hielt ich sie für Übergangsformen zwischen den Sphaeriaceen und 
Heterosphaeriaceen. Ich stellte sie vorläufig zu Phaeoderris Sacc. 


= (Syll. Fung. VIII. p. 599). Wie ich nun weiß, sind diese Pilze 


in Wirklichkeit echte Dothideaceen. Allein im Jahre 1907 war 
'. es nicht möglich, bei einem Pilze, der einer einfachen Spháeriacee 
. [ast ganz gleicht, an eine Dothideacee zu denken, da man damals 
noch nicht wußte, was eigentlich eine Dothideacee ist. 

Die erste sowohl bei CESATI und DE NOTARIS, als auch bei 
-SACCARDO angeführte Art ist die Leptosphaeria Doliolum (P); 
Diese Grundart der Gattung ist nun gerade eine jener Formen, 
. die nur als vereinfachte Dothideaceen mit Dothithecien, aufgefaßt 
werden können. Daher gehört die Gattung Leptosphaeria zu den 
| Dothideaceon, Die Gattung besteht daher der pie nach 


136 F. von HÓHNEL : 


aus zwei Reihen von Formen, die eine davon umfaßt Sphaeriaceen, 
die andere Dothideaceen. Diese zwei Formengruppen zeigen schon 
ganz deutliche Verschiedenheiten in der Form der Sporen. Die 
als echte Sphaeriaceen anzusprechenden haben Sporen, bei welchen 
in der Regel eine Zelle der oberen Hälfte deutlich vorspringt. 
Infolgedessen sind die Sporen nicht der Länge nach symmetrisch. 
Bei den dothidealen Formen fehlt diese vorspringende Zelle, die 
spindelförmigen Sporen sind in der Mitte leicht eingeschnürt und 
zeigen zwei gleiche Hälften. 

Diese Unterschiede haben schon RABENHORST und AUERS- 
WALD bemerkt und dementsprechend Gattungen aufgestellt. 

RABENHORST stellte 1858 in Klotzschii Herb. viv. Edit, nov. 
Nr. 725 die Gattung Nodulosphaeria mit der Grundart N. hirta (Fr.) 
Rab. auf. (Bot. Zeitg. 1858, 16. Bd., p. 302.) Das ist eine echte 
Sphaeriacee, identisch mit Sphaeria derasa (Berk. et Br.). 

AUERSWALD gab 1860 in RABH., F. europ. Nr. 261 die 
Sphaeria Alliariae Awd. aus, die er später (in litt.?) als identisch 
mit der Sphaeria Doliolum Pers. erkannte und Bilimbiospora Doliolum 
Awd. nannte. Daher ist Bilimbiospora Auerswald 1860 (?) = Lepto- 
sphaeria Ces. et de Not. 1863. Indessen scheint der Name Bilim- 
biospora nicht ordnungsgemäß veröffentlicht worden zu sein. 

Da die Leptosphaeria acuta, die Grundart der Gattung Am- 
pullina Quélet 1875 (Champ Jura et Vosges, ILI. p. 95), auch eine 
Dothideacee ist, ist auch Ampaullina Quélet 1875 — Leptosphaeria _ 
Ces. et de Not. 1863. | 

Die meisten echten (dothidealen) Zeptosphaeria-Arten haben 
Dothithecien, welche ganz perithecienartig aussehen und keine 
Spur eines Stromas zeigen. So Z. acuta, Dotiolum, rubellula () 

v. H. (— ogilviensis B. et Br.). 

Dann gibt es eine Anzahl von Arten, bei welchen die Frucht- 
körper mehr minder deutlich rasig auf einem verschieden gut ent- 
wickeltem ausgebreitetem, eingewachsenen, dünnen Stroma sitzen. 
So bei L. salebrosa, maculans, caespitosa, Wenn das Stroma gut 
entwickelt ist und die Fruchtkörper dicht gehäuft sind, brechen 
die Rasen ganz hervor, der Pilz sieht dann ganz anders aus und 
wurde daher nicht zu Leptosphaeria gestellt. ‚Solche Formen sind 
-die Sphaeria Heliopsidis Schw. und die Sphaeria tumefaciens Ell. et 
Harkn., die erst als Montagnella- Arten eingereiht wurden und nun 
. noch bei den Montagnellaceen stehen. 

Nun kann aber das Stroma noch besser entwickelt sein. Dies 
ist der Fall bei Rosenscheldia paraguaya Spegazzini. Dieser Pilz ist 
nichts anderes als eine Leptosphaeria mit mächtig entwickeltem ge- 


Über die Gattung Leptosphaeria Ces. et de Not. j 137 


meinsamen Stroma. In ähnlicher Weise, wie die verschiedenen 
Arten der Gattungen Botryosphaeria (s. THEISSEN in Verh. d. zool.- 
bot. Gesellsch. Wien, 1916, pag. 303 ff), Carlia Rbh.-Bon.v. H. 
(= Sphaerella Fries), Phyllachora und anderer Dothideaceen vonein- 
ander in der Stärke der Entwicklung des Stromagewebes außer- 
ordentlich wechseln, ist dies auch bei Leptosphaeria der Fall. „So 
lange die dothideale Natur der scheinbar einfachen Leptosphaeria- 
Arten nicht erkannt war, konnte an einen Zusammenhang derselben 
~ mit Rosenscheldia nicht gedacht werden. 

. In FRIES, Systema mycol. 1823, II. Bd, p. 556 erscheint 
Sphaeria Heliopsidis Schw. als Grundart der Section Sfigmea Fries. 
Darnach wäre Stigmea Fries 1823 je nach der Auffassung gleich 
Leptosphaeria C. et de N. oder gleich Aosenscheldia Spegazz. 1883. 
Wenn sich bei Leptosphaeria das basale Stroma sehr stark ent- 
wickelt, so bricht schon vor der Lokuli-Bildung das Stroma ganz 
hervor und erscheinen daher die Fruchtkörper ganz oberflächlich. 
-Das ist bei Rosenscheldia paraguaga so der Fall Viel weniger 
auffallend schon bei Sphaeria Heliopsidis Schw. und Leptosphaeria 
caespitosa N. und noch weniger bei Sphaeria tumefaciens Ell. et Hark. 

THEISSEN und SYDOW (Ann. mycol. 1915, XIIT. Bd., p. 631 
und 649) stellen die Sphaeria. tumefaciens zu den Eu-Montagnelleen 
in die Gattung Syncarpella Th. et S. und die Sphaeria Heliopsidis 
zu den Rosenscheldieen in die Gattung Rosenscheldia. 

Die Untersuchung zeigte mir aber, daß sich die beiden Pilze 
nur durch die verschieden starke Ausbildung des Stromas von 
einander unterscheiden und daher in dieselbe Gattung gehören. 

Da Sphaeria tumefaciens die Grundart der Gattung Syncarpella 
ist, kann ich diese Gattung von Rosenscheldia für nicht wesentlich 
verschieden erachten. 

Jene echten (dothidealen) en -Arten, deren Frucht- 
körper nicht rasig, sondern einzeln auftreten, sehen echten, Sphae- 
riaceen täuschend ähnlich, so daß man, so lange man den Zusammen- 
hang derselben mit den deutlich stromatischen Formen nicht er- 
kannt hat, man kaum auf den Gedanken kommen konnte, ihre 
Fruchtkörper für Dothithecien zu halten. Allein genau dasselbe 
ist anch bei Carlia (Rbh.-Bon.-v. H. (= Sphaerella Fr.) und Pleo- 
sphaerulina Berl, (— Pringsheimia Schulz.) der Fall, deren einzeln 
stehenden Dothithecien bisher stets für echte Perithecien peer 
wurden 

Die gemachten Auseinandersetzungen werden nun vollkommen - | 
bestätigt durch die Betrachtung der Nebenfruchtformen in der 
; Nihohgen Gattung Leptosphaeria. 


u 


$ 


138 F. VON HÖHNEL: 


Es ist klar, daß, wenn die bisherige Mischgattung Lepto- 
sphaeria in die Sphaeriaceen-Gattung Nodulosphaeria Rabh. 1858 
und die Dothideaceen-Gattung Leptosphaeria Ces. et de Not. 1863 
(s. str.) zerfällt, diese Zweiteilung auch ihren Ausdruck bei den 
Nebenfruchtformen finden muf. | 

Das ist nun tatsáchlich der Fall. 

- Zu Nodulopshaeria gehören, soweit mir bekannt, als Neben- 
fruchtgattungen Phoma Aut. (non Fries) und Phaeohendersonia v. H. 
(= Hendersonia Sacc. non Berk.). 

Was nun die Dothideaceen-Gattung Leptosphaeria anlangt, so 

hat schon TULASNE (Sel. Fung. Carp. 1863, II. Bd., p. 274) an- 


-gegeben, daß Plenodomus Lingam (Tode) die Nebenfrucht von Lepto- 


sphaeria maculans (Tul.) ist. Diese Angabe hat dann FUCKEL 
(Symb. myc. 1869, p. 135) bestätigt. Ferner fand ich (Fragm. z. 
Myk. Nr. 713, XIIL, Mitt. 1911) an dem Desmaziéresschen Exem- 
plare von Sphaeria Lingam Tode in Pl. crypt. France 1849, Nr. 1877 
einen zweifellos dazugehörigen Schlauchpilz, der von Leptosphaeria- | 
maculans zwar verschieden, aber doch nahe damit verwandt ist, 
nämlich die Sphaeria salebrosa Preuß, die Leptosphaeria salebrosa (Pr.) 
Sacc. (Syll. F. IL, p. 20) zu nennen ist. Diese beiden Leptosphaeria- 
Arten sind nun echte dothideale Formen und nach dem Gesagten 
gehóren zu ihnen zwei einander hóchst ühnliche Plenodomus- Arten, 
die bisher in der Sammelart Pl. Lingam vereinigt waren. 
Die echten dothidealen Leptosphaeria-Arten haben daher Hone 2% 
domus-Arten als Nebenfrüchte. UR 
Ich habe nun in Fragm. z. Mykol. Nr. 893, XVII., Mitt. 1915 — 
die Leptosphaeria acuta (Moug. et N.) behandelt, von der es wohl 
feststeht, daß zu ihr die Phoma acuta Fuckel als Nebenfrucht ge- 
hört. Ich erkannte, daß diese Phoma eigenartig gebaùt ist und 
machte sie zur Grundart der neuen Gattung Leptophoma v. H. Da 
ich nun aber die Leptosphaeria acuta als einen dothideaien Pilz er- 
kannte, war es mir klar, daB Leptophoma v. H. gleich Plenodomus 
Preuß sein müsse. In der Tat zeigte mir die Untersuchung, dB 
dies vollkommen der Fall ist. 7 
- Entsprechend den zahlreichen dothidealen Leptosphaeria-Arten 


muß es auch viele Plenodomus-Arten geben, die wahrscheinlich alle 


in der Gattung Phoma Aut. (non Fries) stecken werden. 

2 In meinem neuen System der Fungi imperfecti in FALCKs 
Mykolog. Unters. und Berichte pag. 318 habe ich die Gattung - 
Plenodomus zu den Selerophomeen gestellt und diese Stellung in 
Hedwigia 1917, 59. Bd., p. 245 pepiande- Allein seither gewann 
ich die Überzeugung, daß mehrere meiner pi Gattungen 


Über die Gattung Leptosphaeria Ces. et de Not, 139 


doch, aber nur schwer nachweisbare Conidientráger haben und 
daher auszuscheiden sein werden. 

Dies ist nun bei Plenodomus in der Tat der Fall, denn seit- 
her fand ich (Hedwigia 1917, 59. Bd., p. 262), daß die Leptophoma 
Urticae (Sacc. et Schulz.?) v. H. ganz deutliche große, eigenartige 
Conidienträger besitzt, nach dem ich schon früher (Fragm. Nr. 893) 
bei L. acuta einfache, kurze gesehen hatte. An dieser Stelle gab 
ich auch an, daß auch Leptosphaeria Doliolum eine Leptophoma als 
Nebenfrucht besitzt. Bei dem  Plenodomus Loliolum v. H. findet 
man nicht bloß sehr deutliche Conidientráger, sondern bemerkt 
man auch, daß es sich um eine stromatische Form handelt, denn 
das Basalgewebe derselben besteht aus deutlich senkrecht parallel 
gereihten Zellen, Genau dasselbe kann man auch an der zuge- 
hórigen Schlauchfrucht dann sehen, wenn die Basalschichte dick 
ist, was öfter vorkommt. Ist das Basalgewebe dünn, dann sehen 
. die Dothithecien mehr perithecienartig aus, aber Medianschnitte 
durch das Ostiolun: verraten auch dann, daß es sich um einen 
dothidealen Pilz handelt. : 

Ist man einmal darauf aufmerksam geworden, daß es sich 
. hier um Dothithecien handelt, so bemerkt man bald eine Anzahl 
von anderen Unterschieden der echten Lepfosphaeria-Arten von den 
Nodulosphaeria-Arten. Man findet, daB Periphysen völlig fehlen, 
und daß das Ostiolum anfänglich mit hyalinen Parenchymzellen 
ausgefüllt ist. Daß die Zellen der Fruchtkürper in aufrechten 
parallelen Reihen stehen. Daß die Wandung wenigstens anfäng- 


lieh sehr dick ist und aus offenen Zellen besteht, die eine sehr. 


dicke hyaline oder blasse Verdickungsschichte aufweisen, welche 
erst im Alter verschwinden kann und dann offenbar bei der Aus- 
 .reifung des Nucleus als Nährmaterial verbraucht wurde. Man 
sieht, daß die Gehäusewand unten, in der Mitte oder seitlich be- 
 sonders stark ist und hier aus senkrecht gereihten Zellen besteht. 
Endlich bemerkt man, daß die Schläuche und Paraphysen von 
denen der Nodulosphaeria-Arten verschieden sind und deutlich einen 
.. dothidealen Charakter haben. Auch die oft außerordentlich große 


Veränderlichkeit der Form der Fruchtkörper bei einer und der- 


selben Art wäre hierzu hervorzuheben. 
Das sind lauter Eigentümlichkeiten, die aufs deutlichste 
Zeigen, daB man es hier mit dothidealen Pilzen zu tun hat. 


= Aus dem Gesagten geht hervor, daß die zahlreichen Arten 
. der heutigen Gattung Leptosphaeria (von einigen Arten abgesehen, 
. die fälschlich in dieselbe eingereiht wurden) in zwei große Reihen 


BE ^ 


140 . O. WEHMER : 


zerfallen. Die eine Reihe umfaßt die Arten der Sphaeriaceen- 
Gattung Nodulosphaeria Rabenhorst. 1858, die andere die Arten der 
dothidealen Gattung Leptosphaeria. Ces. et de Not. 1863 (s. strict.) 
In dieser Reihe finden sich alle Übergänge von Formen mit ein- 
fachen ganz perithecienähnlichen Dothithecien bis zu den deutlich 
stromatischen Formen von Syncarpella Th, et Syd. 1915 und Rosen- 
scheldia Spegazz. 1883. Die Nebenfruchtgattung dieser Reihe ist 
Plenodomus Preuß 1849 —  Leptophoma v. H. 1915 


14. C. Wehmer: Leuchtgaswirkung auf Pflanzen. 
4. Die Wirkung des Gases auf das Wurzelsystem von 
Holzpflanzen; Ursache der Gaswirkung. 
(Mit Taf, II u. 5 Abbildungen im Text.) 
(Eingegangen am 15 März 1918.) 


Junge krautige Gewüchse (Kresse, Bohne u. a) wurden 
durch der Wurzel zugeleitetes Leuchtgas zu jeder Jahreszeit in 
wenigen Tagen abgetótet!, wesentlich anders verhalten sich nun 
junge Bäumchen; über das Ergebnis dieser im verflossenen Jahre 
ausgeführten Versuche sei hier in Kürze berichtet?). 

Benutzt wurden 3—7jährige Topfpflanzen einiger, Laub- 
und Nadelbäume (Linde, Ulme, Ahorn, Buche, Hainbuche, 
" Abies- und Picea-Arten?), Eibe u.a.) Versuchsanstellung wie früher. 
Die Wirkung des Gases wurde im Mai-Juni, September-Oktober 
und Dezember-Januar untersucht, das Resultat war sehr verschieden. 

Im Frühjahr bez. Frühsommer kam das Gleiche wie bei 
krautigen Pflanzen heraus, Blatt und Trieb verwelkten mehr oder 
minder rasch, weiterhin starben die ganzen Bäumchen von oben her 
allmáblich total ab; besonders empfindlich waren Edeltanne 
(junger Trieb) und Ulme (Welken begann nach 1—2 Tagen), das 


1) s. diese Berichte 1917, 35, 403. 

. 2) Ausführlich werden die Versuche in Kürze an anderer Stelle 
mitgeteilt. 

8) Versuchspflanzen: Abies pectinala, A. Nordmanniana, A. concolor, Picea 
orientalis, P. pungens, Taxus baccata, Tsuga canadensis, Carpinus Betulus, Fagus 
silvatica, Tilta spec., Ulmus campestris, Acer Pseudoplatanus Zu ergänzen bleibt 
in diesem Jahre noch das Verhalten von Laubbäumen beim Treiben und 

das von Nadelhölzern im Sommer bez. Herbst. 


Leuchtgaswirkung auf Pflanzen. 141 


Gegenstück war die Linde (Blattfall und Verdorren nahmen 
Wochen in Anspruch), zwischen beiden stand ungefähr der Ahorn 
(s. Abb. 5 unten); acht Tage Gaswirkung machten alle Coniferen 
in den nächsten Wochen langsam verdorren (Fig. 1 der Taf. II). 
Anders aber im Herbst, jetzt verloren Ulme und Ahorn nur 
das Laub, alle anderen Teile blieben am Leben (Fig. 2 der Taf. II); 
ähnlich Buche und Hainbuche, selbst wochenlange Gaszuleitung 
änderte daran nichts. Im Winter endlich reagierten die Bäum- 
chen überhaupt nicht, Zweige mit Knospen, Stämmchen, Wurzel- 
system sahen wie vorher aus, Eibe und Tanne waren auch nach 
4 Wochen noch. frischgrün. Ob sie dabei völlig unbeeinflußt 
blieben, wird im kommenden Frühjahr beim Treiben festgestellt 
werden. Bei sehr lange fortgesetztem Gaszuleiten wird auch da 
wohl schließlich eine Grenze sein, im allgemeinen deuten die Beob- 
achtungen aber doch darauf, daß es sich bei Gasschädi- 
gungen kaum um akut bzw. sehr intensiv wirkende Stoffe 
handeln dürfte. | 

Ob ein sichtbarer Schaden herauskommt, hängt »ei Holz- 
pflanzen somit von der Jahreszeit ab, er fehlt zur Zeit der 
Winterruhe!), im Frühjahr geht der Baum unrettbar zugrunde, im 
Herbst verlieren Laubbäume nur die Blätter; das Laubblatt leidet 
alsó in jedem Falle, perennierende Organe nur zur Zeit ihrer Ent- 
wicklung, nicht im fertig ausgebildeten Zustande, Das alles ver- 
steht sich für eine kontinuierliche Einwirkungsdauer des Leucht- 
gases, die selbst 4 Wochen noch überschreiten kann; da stündlich 
mehrere Liter Gas in langsamem Strome die andauernd starken 
Gasgeruch zeigende Topferde passierten, sind überall die Bedingungen 
für kräftige Wirkung gegeben. 

Nicht das Gas, sondern der besondere Zustand der Pflanze 
ist somit das Ausschlaggebende, die Unterschiede in ihrem Ver- 
halten sind Folge ungleicher Empfindlichkeit während der Vegeta- - 
tionsperiode; ähnliches zeigten früher schon der noch ruhende . 


1) Kurz schon früher von SPÄTH und MEYER, doch ohne eigentlichen 
Nachweis, angegeben (Landw. Versuchst. 1878, 16, 336); ihre nur wührend der 
Vegetationsperiode, ab Ende März, im freien Lande angestellten Versuche 
zeigten jedoch, wie zu erwarten, das Gegenteil, also regelmäßig Schädigung, 
wenn auch in ungleichem Maße, dies erklärt sich aber schon durch die Art solch er 
Versache. Winterversuche — also während der wirklichen Ruheperiode — 
haben dieselben nicht angestellt (Näheres a. a. O.). ; 

Übrigens wollen solehe mit dem Leuchtgas vor fast 50 Jahren ausge? 
führten Experimente für die Eigenschaften des heutigen Gases von ganz 
anderem Reinigungsgrade wenig besagen, so wichtig sie auch für die richtige 


Einschätzung des damaligen Gases waren. 


142 ©. WEHMER: 


Embryo und die junge wachsende Keimpflanze bei der Kresse, 
lebhaft tätige Zellen leiden schneller Schaden. 

Die Tatsachen sind damit noch nicht erklärt. * Das Absterben 
der ganzen Bäumchen im Frühjahr und allein der Laubblätter im 
Herbst kann man zunächst als Folge einer Wurzelschädigung 
auffassen, sicher liegt das am nächsten, die Annahme ist auch 
nicht neu!) doch keineswegs die allein mögliche Deutung. Vor- 
ausgesetzt, daß schädliche Gasbestandteile auf das Bodenwasser 
übergehen, bleibt immerhin die Frage offen, ob nicht diese so 
auch direkt auf die oberirdischen Organe einwirken können, 
deren Absterben somit nicht bloß sekundäre Folge einer Wurzel- 
schädigung wäre. In der Literatur ist das meines Wissens bislang 


Abb. 1. Wurzelverkümmerung junger Kressepflanzen in gashaltigem Wasser 
(die 8 ersten Pflänzchen), daneben 3 gleichaltrige aus gasfreiem Wasser mit 
ca. 10mal solanger Wurzel. 


nicht diskutiert, die Beteiligung wasserlöslicher Schadenstoffe steht 
— wie ich zeigen konnte — jedoch sicher. 

Zweifellos haben wir in erster Linie mit der Wurzel zu 
rechnen. Experimentell läßt sich zeigen, daß grade junge, in der 
Entwicklung begriffene Wurzeln meist sehr gasempfindlich sind 
(Abb. 1), das Wachstum in gashaltigem Wasser hört auf, weiter- 
hin sterben sie ab, (Ulme, Ahorn, Bohne, Kresse); diese nach weis: 
liche Empfindlichkeit verliert sich bei Holzpflanzen aber mit zu- 
nehmendem Alter, ältere zeigen keine sichtbare Veränderung. Das 
würde die festgestellte Abnahme der Empfindlichkeit unserer 
Bäumchen mit fortschreitender Entwicklung sehr wohl erklären, 

1) So wurde von früheren Beobachtern schun als Ursache wiederholt 
auf das Absterben junger Wurzeln hingewiesen. cf. Bericht über die Versuche 
von KNY, MAGNUS und BOUCHE, J. f. Gasbel. 1872, 15, 245. 


Leuchtgaswirkung auf Pflanzen, 143 


im Frühjahr zeigen sie das Bild von Pflanzen, deren Wurzeltätig- 
keit plótzlich unterbrochen wird, in wenigen Tagen schon verwelkt 
der ganze diesjährige Trieb (Ulme insbesondere). Später, wo ja 
auch die Empfindlichkeit der oberirdischen Axenorgane gegen 
schädliche Beeinflussungen abnimmt, leidet zunächst jedenfalls nur 
noch das an sich schon empfindlichere, lebhaft transpirierende 
Blatt der Laubbäume, vielleicht infolge einer nicht direkt wahr- 
nehmbaren bloßen Störung des Wurzelbefindens (Unterbrechung 
der Wasserzufuhr infolge Abnahme der osmotischen Tätigkeit), 


Abb.2. Junge Linde nach 21tügiger Gaswirkung auf die Wurzel im Juni. 
Die letzten 4 Blätter turgeszent soeben p Axe mit Knospen noch lebend. 
(Bei g hier wie überall weiterhin das Gaszuleitungsrohr.) 


dem aber schließlich zur Ruhezeit kaum noch ein sehr erheblicher 
Zufluf zukommt. Wie wenig selbst im Frühjahr beispielsweise 
die Hauptwurzel der Ulme vom Gas beeinflußt wird, zeigt die 
Tatsache, daß hier noch nach mehreren Tagen Gaswirkung junge 
Adventivwurzeln hervorbrechen kónnen, die aber fast unmittelbar 
(nach kaum 2 Tagen) unter Verfürbung abstarben (W asserkultur- 
pflanze); ebenso blieb das Wurzelsystem des Ahorn mit Ausnahme 
der jüngsten bald zerfallenden Teile wochenlang am Leben, noch 
länger das der Linde. 


144 - ©, WEHMER: 


Immer wo eine schnelle Reaktion der oberirdischen Teile 
(rasches Verwelken des Triebes) herauskommt, wird man das wohl 
ungezwungen als sekundäre Folge der Saugwurzelschädi- 
sung deuten dürfen, im allgemeinen also auch bei krautigen Ge- 
wächsen. 

Nun verhalten sich (individuelle Unterschiede ungerechnet) 


die Pflanzenarten gegen Gas aber recht verschieden, die Linde 


beispielsweise reagierte schön im Juni nur langsam und ‚unter Er- 


scheinungen, die nicht gerade auf große Wurzelempfindlichkeit 


Abb. 3. Bohnen pflanzen (Phaseolus multiflorus), deren Wurzel 2 Tage mit 
Leuchtgas in Berührun®war, am 3. Tage (8. Sept.). 


deuten. So begann eine kräftige 3jährige Topfpflanze erst nach 
Verlauf von ca. 8 Tagen das unterste Blatt abzuwerfen — nach 
dieser Zeit waren die Ulmen bereits tot und dürr — und erst 
nach 21tägiger Gaswirkung. verlor sie die letzten vier leicht gelb- 
lich verfärbten, doch noch turgescenten Blätter (Abb, 2); bei 
Wasserkulturpflanzen waren da die jungen weißgrauen Wurzeln 
noch lebendfrisch. Da das Bäumchen somit rund 3 Wochen das 
gasreiche Bodenwasser aufnahm, standen natürlich auch die tran- 


spirierenden Blätter unter seiner Einwirkung, ihr schließlicher Ab- 


_ 


Leuchtgaswitkung auf Pflanzen. 145. 


fall braucht also nicht grade notwendig oder allein Folge irgend 
einer Wurzelbeeinflussung zu sein. Ähnlich ließe sich. schließlich 
auch noch der vorzeitige Blattverlust von Ahorn, Buche u. a. 
im Herbst deuten, während andererseits bei der Linde zur Zeit 
, des Treibens wieder Stórung der ersten Wurzelbildung ausschlag- 
gebend für Verdorren des jungen Triebes sein könnte. 
Von einer weiteren Diskussion dieser für Erklärung von Gas- 
schäden natürlich wichtigen Frage sehe ich hier ab, bemerke je- 


Abb. 4. Derselbe Topf wie Abb. 3, vor Einleiten des Gases (5. Sept.). 


doch, daß ähnlich bei der Bohne (Phaseolus) die Symptome zwar 
eine rasche Erkrankung der Wurzel bzw. Pflanze anzeigen, doch 
nicht gerade die einer einfach welkenden Pflanze — also bloße 

*elkeerscheinungen infolge gestórter Wasserzufuhr — sind. 
Völliger Verfall vollzieht sich hier in 2—3 Tagen (Abb. 5 und 4), 
der Wurzeltod wurde nach rund 4 Tagen konstatiert (Wurzelspitzen 
gelblich verfárbt, welk), selbstverständlich kommen aber die Folgen 
einer etwaigen Schädigung der Wurzel nicht erst nach deren Tode 
zum Vorschein. 


146 C. WEHMER : 


Man darf die Frage aufwerfen, ob das aufgenommene gas. 
haltige Wasser tatsáchlich auch direkt auf oberirdische Teile 
— also nicht nur auf junge Wurzeln —- nachteilig wirken kann, diese 
Annahme bedürfte jedenfalls des Beweises; er ist nicht schwer, 
man kann ihn durch Experimente mit abgeschnittenen frischen ` 
Zweigen führen, die mit der Schnittfläche in solches Wasser 
eintauchen. Damit wird also gleichzeitig das Wurzelsystem aus- 


Abb. 5. Gleichaltrige Ahorn bäumchen (A. Pseudoplatanus), eingetopft und 
in Wasserkultur, im Juni durch Gas getötet (cf. Abb. 2 der Tafel II). 


geschaltet. Die einzelnen Holzarten verhielten sich hier zwar nicht 
gleich, Zweige von Ilex z. B. starben zu jeder Jahreszeit alsbald 
ab (nicht dagegen in gasfreiem Kontrollwasser !), bei anderen wieder- 
holte sich jedoch die gleiche Erscheinung wie bei den bewurzelten 
Bäumchen, sie starben zwar im Frühjahr!, doch nicht im Herbst 


1) Auch die Rinde der scheinbar nicht gestörten Roßkastanienzweige 
(l. c. p. 408) erwies sich bei der späteren Untersuchung als abgestorben (nicht 
die der Kontrollzweige!). 


Er En, Lu nein BE a NMECASS q"E 
4 UP pi t 


Leuchtgaswirkung auf Pflanzen. 147 


(Linde u. a.) Dies könnte man zwar gegen eine Mitbeteiligung 
der Wurzel überhaupt deuten, das geht aber nicht notwendig dar- 
aus hervor, gleiche Wirkung kann durch verschiedenartige Ursachen 
erzielt werden, bei den Bäumchen kann also trotzdem die Wurzel- 
schädigung ausschlaggebend sein; größere Empfindlichkeit jüngerer 
Axenorgane ist im allgemeinen ja nicht zweifelhaft. Auch bedurfte 
es bei den Zweigen durchweg doch wesentlich längerer Zeit zu 
solcher Schädigung. Übrigens reagierten bei der Linde Herbst- 
zweige (l. c. p. 405) ganz ähnlich wie bewurzelte Bäumchen durch 


: Blattfall. 


Schádliche Wirkung des gasgesüttigten Wassers konstatiert 
man gleichfalls auf abgeschnittene Blätter, die der Ulme 
starben in ihm noch einmal so schnell ab als in reinem Wasser 
(3—4 Tage); nicht minder auf Wurzel- oder Lenticellen- 
Bildung bei Zweigen verschiedener Holzarten (Ribes, Populus, 


` Ilex, Cornus u. a.), solches fand nur in dem gasfreien Kontroll- 


/ 


wasser statt. — : 
Meine Bäumchenversuche im Winter wurden teils im Kalt- 
raum (4—10 °), teils bei Zimmertemperatur (18—20 °) gemacht, ein 


Unterschied war nicht wahrnehmbar; im Frühjahr wird übrigens - 
festzustellen sein, wie sich die bei VersuchsabschluB noch normal 


aussehenden Pflanzen beim Austreiben verhalten. Kurz erwähnt 
sei hier, daß ich zum Vergleich noch die Gaswirkung auf das 
Wurzelsystem einiger krautigen Gewächse im Winter (bei 4—8°) 


ie verfolgte. Junge Kressekulturen reagierten jetzt erst nach un- 


gefähr der doppelten Zeit (7—10. Tage) durch allmähliches Ver- 


. welken, eingetopfte Prunella vulgaris dagegen sehr schnell (4--5 


Tage), halbjährige Pflanzen der zweijährigen Digitalis und Oenothera 


wieder ungemein langsam durch successives Verdorren, beginnend 
mit den äußeren größeren Blättern der Blattrosette, erst nach 
. Wochen waren alle verwelkt und die Pflanzen tot, Hier also auch 
zur Zeit relativer Zellruhe Absterben des Laubblattes; wie sich 


Sommerpflanzen verhalten, bleibt noch festzustellen. — 


Weiter verfolgt habe ich endlich die Frage nach der Natur " 
. der wurzelschädigenden Bestandteile des Leuchtgases, daß 


dies durch besondere Stoffe und nicht — wie SORAUER!) glaubte, 


| .— durch bloße Sauerstoffverdrängung, also rein physikalisch wirkt, 


1) Landwirtsch, Jahrb. 1915, 48, 279; Ztschrft. f. Pflanzenkr. 1916, 26, 


D 129. — In Durchführung wie Schlußfolgerungen scheinen mir diese sich im 
wesentlichen auf bloße mikroskopische Untersuchungen stützenden Arbeiten 


148 O. WEHMER: 


unterliegt kaum einem Zweifel. Versuche zur Stütze seiner Hypo- 
these hat SORAUER auch nicht gemacht, einige von ihm mitge- 
teilte Tatsachen widersprechen ihr direkt. 


Wenn diese Substanzen, wie schon früher hervorgehoben 
(l. e. p. 151), wasserlöslich sind, so müssen sie sich bei Wasser- 
passage des Gases ansammeln, das ist auch der Fall. Für die 
Versuche mit jungen Bäumehen wurden zum Beweise neben ein- 
getopften, gleichzeitig Wasserkulturpflanzen benutzt, der 
" kontinuierliche Gasstrom ging, ohne Berührung der Wurzel, blasen- 


weis durch das Kulturwasser; das gewährleistet beiläufig noch eine 


gleichmäßigere Wirkung als bei Durchgang durch die Topferde, 


eliminiert auch von vornherein Gasbestandteile von minimaler 


 Wasserlóslichkeit. 
Dabei zeigte sich dann, daß der Erfolg seiner Art nach stets 


derselbe war, wie bei Verwendung von Topfpflanzen; die Gas: - 


wirkung geht aut das durchströmte Wasser über (Abb.5), 


bei der Ulme zum Beispiel — ähnlich wie früher bei der Bohne 


(l. c. p. 405) — so schnell, daß Weikeerscheinungen bereits nach 


1—2 Tagen begannen, also gleichzeitig mit dem Eintreten bei ein- 


getopften Exemplaren; ebenso verhielten sich Herbst- und Winter- 
pflanzen in Wasserkultur (Ahorn, Ulme u. a.) genau wie diese. 
Von Gasbestandteilen nimmt die Kulturflüssigkeit in deutlich nach- 


weisbarem Grade zunächst nur so gut wie ausschließlich die 
charakteristischen Geruchstoffe auf und bei näherem Verfolg 


ergab sich unzweideutig, daß ihre schädliche Wirkung mit 
dem Gasgeruch kommt und geht. 


Die Geruchstoffe sind nun — wie sich dann weiterhin ergab 
— nicht nur einfach flüchtig, sondern gleichzeitig spontan Zer- 
setzlich, auch in luftdicht verschlossenen Gefäßen verschwindet 
der Geruch des Wassers allmählich wieder, nicht minder wurde 
selbst intensiv riechende, frische „Gaserde“ alsbald wieder geruchlos; 
damit ist dann in beiden Fällen gleichfalls die schädliche Wir- 
kung auf Pflanzen verschwunden. So entwickelte sich nach 
l4tägigem Stehen eines solchen gasgesättigten Wassers, auf dem 
Kressesamen zunächst nach kümmerlicher Keimung allmählich 
eingingen (Abb. 3 der Taf. II), jetzt die Neuaussaat rasch und un: 
gestört (Abb. 4 der Taf, II), Bohnenkeimlinge wurden nicht mehr 
geschädigt u. a.; die anfangs keimungsstörende Gaserde hatte diese 


Eigenschaft — ähnlich wie nach sofortigem Auslaugen mit Wasser : 


(l.c. p. 152) — verloren, ihre in luftdicht verschlossenen Glüsern 


vor dem Fenster aufgestellten Proben überzogen sich binnen Jahres- 


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ue nicht isoliert werden. 
. — Ber, der deutsch bot. Gesellsch. XXXVI. 


Leuchtgaswirkung auf Pflanzen. 149 


frist mit einer dichten grünen Vegetation von Algen und Moosen!), 
sie hatten jetzt reinen Tongeruch. Auf den Töpfen der gasgetöteten 
Bäumchen keimte und wuchs Kresse einige Wochen später ganz 
normal und ungestört (Topferde jetzt geruchlos). 

Wenn hiernach auch eine nähere Beziehung der Träger des 
riechenden Prinzips?) unseres Leuchtgases zu seiner schädlichen 


Wirkung sehr nahe liegt, so ist damit über deren chemische Natur - 


doch noch nichts ausgesagt, schließlich könnten sich unter ihnen 
selbst geruchlose Stoffe gleicher Zersetzlichkeit verbergen. Diese 
Fragen möchte ich zum Gegenstand einer besonderen Mitteilung 
machen, 


Hannover, Technische Hochschule, Bacter. Laboratorium d. 
Techn.-Chem. Instituts. 


Erklärung der Tafel II. 


Abb. 1. Junge Coniferen im Mai durch 8tägige Gaswirkung auf das Wurzel- 

. system abgetötet. Die verdorrenden Pflanzen 5 Wochen später mit 

verfärbten, dürren, teils schon abgefallenen Nadeln. (Je 2 Exemplare 
Picea pungens, Abies pectinata, A. concolor, Thuja occidentalis.) 

Abb, 2. Junger Ahorn (Acer Pseudoplatanus) nach 11tägiger Gaswirkung auf 
die Wurzel im September. Blätter abgefallen oder verwelkt, junge 
Triebaxe mit Knospen unverändert, lebend. Im gleichen Topf ein 
Exemplar von Zarazacum officinale, bereits nach 4 Tagen verwelkt. 
(Of. Abb. 4 im Text). 


1) Diese Erdproben waren anläßlich umfangreicher Gasschäden in 
Wilhelmshaven im Jahre 1916 am Wurzelsystem toter Straßenbäume (Ulmen) 
in der Tiefe von ca. 0,7 m nach vorsichtigem Abgraben entnommen und an 
Ort und Stelle in gereinigte Gläser mit eingeschliffenem Stopfen gefüllt; 
spielen da nicht etwa ganz besondere Zufälligkeiten mit, so enthielt also die 
Straßenerde (Kleiboden) in dieser Tiefe neben lebenden einzelligen Algen 
ebensolche ruhende Moossporen. Zwischen den Moospflänzchen den 
sich bei mikroskopischer Durchsuchung der grünen Vegetation zahlreiche 


Junge Protonemen in allen Entwicklungsstadien, Das erinnert beiläufig an 
die Beobachtungen von PETER, KINZEL u. a. über verschüttete Phanero- 


J gamensamen. 


2) Als Ursache des Gasgeruchs gelten nach H. BUNTE (Journ. f. Gasbel. | 


. 1886, 28, 645) insbesondere Acetylen und organische (aromatische) Verbindungen 
des Stickstoffs und Schwefels; Sicheres ist darüber nicht bekannt, perd in 
nur sehr geringen Mengen vorkommenden Verunreinigungen konnten bislang 


10 


LI 


150 E. BACHMANN: 


Abb. 3. 4 Wochen alte verkümmerte Kresseaussaat auf Fließpapier in 
gashaltigem Wasser. Die Wurzel bleibt unentwickelt (stummelfórmig, 
ohne Haarbildungen), so daß die Pflänzchen sich nicht aufrich en können, 
unter Vergilben allmählich eingehend. 


Abb. 4. 4 Tage alte Kresse vegetation aus neuer Aussaat auf demselben 
d 


Wasser wie Abb. 5 im Text, nach Abstellen der Gaszuleitung un 
14tágigem Stehen des Wassers, (Der Porzellaneinsatz des Keimapparates 
ist hier zwecks besserer Veranschaulichung vor der phot. Aufnahme 
etwas hóher gestellt). 


I5..E. B ac hmann: Neue Flechtengebilde. 
(Mit Tafel III.) 
ee am 18. ic 1918.) . 


Bei der Untersuchung des qum von Chroolepus- und Seyto- - : 


nema-Kalkflechten in Dünnschliffen und Mikrotomschnitten bin ich 
auf Gebilde gestoßen, die meines Wissens bei Flechten noch nicht 
gefunden worden sind: Sphäroidzellnester, Hypben- 
knollen und vagierende Gonidien, 
Sphäroidzellnester sind kugel- oder länglichrunde, 


selten unregelmäßig gestaltete Vereinigungen von dünnwandigen, 2m 


eng aneinanderliegenden, weiten Zellen, die durch gegenseitigen 
Druck vieleckig geworden und nur an der Kugeloberfläche von 
gekrümmten Flächen begrenzt sind. Wie Abb. 1, die Darstellung 
eines Querschnittes, zeigt, bestehen sie aus einem echten, weit- 
maschigen Paraplektenchym. Die Zellen sind 8—10, selten 12 u 
weit; engere, deren Durchmesser bis auf 4 u herabsinkt, sind nicht 
median angeschnitten. Im jugendlichen Alter führen sie innerhalb 
eines protoplasmatischen Wandbelegs ein farbloses, stark licht- 


brechendes Öl. Jener verschwindet später, dieses erst mit be- 


ginnender Bräunung der Zellwand, Die Fettnatur dieses Inhalts- 


 bestandteils läßt sich leicht nachweisen, wenn man ein Gemenge. 


von starker Ammoniakflüssigkeit nnd konzentriertester Kalilauge 
hinzufließen läßt, Nach ein bis zwei Tagen haben sich besonders 
in der Umgebung herausgequetschter Öltröpfchen die schönsten, 
im polarisierten Licht leuchtenden Myelinkristalle gebildet. 


ie Nester besitzen einen. Durchmesser von. durchschnittlich 


.. 60 p und sind im Querschnitt aus 20 bis 30, körperlich gedacht 
| aus Hunderten von ölstrotzenden Zellen zusammengesetzt. Es libt | 


Neue Flechtengebilde. 151 


sich leicht berechnen, daß ein Nest von 60 u Durchmesser aus 
mehr als 400 Zellen von 8 u und aus mehr als 200 Zellen von 
10 u Durchmesser zusammengesetzt sein muß. Es gibt aber auch 
Nester von 132x69 u Inhalt. -Da diese Sphäroidzellnester in ent- 
kalkten Flächenschliffen mancherorts scharenweise, in entkalkten 
Querschliffen betrachtet, in traubenähnlicher Gedrángtheit auftreten, 
. ist die Zahl der Sphäroidzellen auf engem Raum zusammengedrängt 
geradezu erstaunlich und die Menge des in ihnen enthaltenen Öls 
So betrüchtlich, dàB dadurch die Fettansammlungen übertroffen 
werden, die ich früher in den Sphäroidzellplatten!) der Glimmer- 
blättchen des von Kieselflechten bewachsenen Schönberger Granits 
nachgewiesen habe. 

. In Dünnsehliffen sind die Sphäroidzellnester nur spärlich 
zu sehen, weil sich bloB die alten, lufterfüllten von dem Kalk ab- 
heben; auch in Mikrotomschnitten kónnen sie (Sin Abb. 2) wegen 
deren Dünne nur vereinzelt vorkommen, Sie treten gleich unter- 
. halb. der Gonidienzone auf und reichen durch die ganze Mark-,_ 
bis in die Rhizoidenzóne, nicht selten bis über 1 mm Tiefe hinab, 
ausnahmsweise in der Gonidienzone bis nahe an die Epinekral- 
schicht heran. Nachgewiesen wurden sie bei Ope rapha saxatilis 
DC., O, saxicola Mass. und Gyalecta cupularis (Ehrh.) Schaer. 

Die Hyphenknollen kónnen, wenn sie rundliche Gestalt 
haben, den Sphäroidzellnestern zum Verwechseln ähnlich sehen. 
Die chemischen Reaktionen mit Alkannatinktur oder mit dem 
Ammoniak- Kaligemisch „erweisen jedoch die völlige Abwesenheit Fi 
von Fett. Die schwache und vorübergehende Blaufärbung, die 
sie nach Zusatz von MAGNINscher Jodlósung meist annehmen, be- 
weist, daß sie in der Hauptsache aus einem Kohlehydrat bestehen, 
das dem in manchen Flechtenhymenien enthaltenen, oft als 
Amyloid bezeichneten, ähnelt, kurz aus einer echten Flechten- 
zellalose, Auch im Mikrotomschnitt (Abb. 3, 4, 5) kann eine Ver- | 
wechselung mit Sphäroidzellnestern nicht eintreten. Zwar sind 
beide von paraplektenchymatischem Bau, aber die Zellen der 
Hyphenknollen sind äußerst dickwandig und in ihrem € engen Lumen 
. völlig mit Protoplasma erfüllt. Ihre Wände sind nicht geschichtet, 
farblos, weißglänzend, wenn auch nicht so stark lichtbrechend, wie 
das Öl der Sphäroidzellen. Da alle Zellen kugel- oder länglich- 
rund sind und doch lückenlos aneinander schließen, müssen sie 
durch Interzellularsubstanz miteinander verbunden sein. Auch 


1) BACHMANN, E., Die Rhizoidenzone der Granitflechten. Jahrb. f. w wiss. 


. Bot. Bd. 40 ie 


152 E. BACHMANN: 


diese ist farblos, aber durch ein anderes Lichtbrechungsvermögen 
vor der eigentlichen Zellwand- ausgezeichnet. Das Gewebe ähnelt 
sehr dem des Hypotheziums von Bacidia muscorum und gewisser 
Lecideaspezies, nur daß hier die Interzellularsubstanz dunkel gefärbt 
ist und an Masse gegenüber der farblosen Membraninnenschicht be- 
deutend vorwiegt. 

Gefunden wurden diese Hyphenknollen bloß bei zwei Arten, 
bei Opegrapha saxatilis DC. und Petractis clausa (Hoffm.) Arn. Bei ` 
letzterer Art weichen die Knollen von der kugeligen oder länglich- 
runden Gestalt nicht wesentlich ab (K in Abb. 6) und sind aus 
sehr grofen Zellen mit sehr engem Lumen zusammengesetzt (Abb. 5). 
Ihr Durchmesser beträgt 20—60 u, der ihrer Zellen durchschnitt- 
lich 9,36 u, der ihrer Lumina selten mehr als 1 w. Sie reichen in 
dem durch Abb. 6 veranschaulichten Präparat bis zu 291,5 w Tiefe, 
sind aber an anderen Stellen, wenn auch nur vereinzelt, noch 
1 mm unter der Kalkoberfläche gefunden worden. Überall stehen 
sie mit plasmareichen oder auch schon abgestorbenen Hyphen in 
Verbindung, die sich durch 3—4mal größere Weite vor den ge- 
^wóhnlichen, nur 1 u dicken Hyphen der Markzone auszeichnen. 

. Die Hyphenknollen von Opegrapha saxatilis sind selten rund- 
lich (Abb. 4), meist ganz unregelmäßig gestaltet (Abb. 3), nicht 
selten so lang gestreckt, daß man sie etwa mit Dahliaknollen ver- 
gleichen könnte. Eine solche hatte z. B. als Längsdurchmesser 82, 
als größten Querdurchmesser 16,3 w; bei einer anderen betrugen 
diese Dimensionen 70 und 19,78 u, während die durch Abb. 4 
veranschaulichte Knolle 30,42 w lang und 25,74 p breit, die in 
Abb. 3 dargestellte, unregelmäßige 46,8 wœ lang und an der 
schinalsten Stelle 16,38 u dick war. Der Durchmesser ihrer Zellen 
beträgt bis 5,7 w, der ihrer Protoplasten im Höchstmaß 2,7 u; an 
fadenförmigen wurde bei 5 u Länge nur 1 bis 1,5 p Dicke ge- 
messen. Die Knollen liegen unmittelbar unter der Gonidienschicht 
(Abb. 2), die gestreckten können sogar inmitten dieser Zone ent- 
springen und reichen von da aus mit der inneren Hälfte ihres 
Körpers in die Markzone hinein. Selten erreicht eine von der 
Lageroberflüche aus gerechnet die Tiefe von 100 uw. Immer gehen 
von ihnen plasmaführende Hyphen aus, durch die sie, wie Abb. 4 
zeigt, mit den umspinnenden Hyphen der Gonidienzone in Ver- 
bindung treten kónnen, durch welche sie selbstverstándlich auch 
mit dem Hyphennetz der Markzone verbunden sind. 

: An den aufeinanderfolgenden Schnitten einer Serie läßt sich 
einwandfrei verfolgen, daß diese Gebilde nicht hohl, sondern kom- 
pakt sind, daß sie demnach eine Anhäufung von Flechten- 


Neue Flechtengebilde, 153. 


zellulose in so hohem Maße darstellen, daß man sich nicht 
vorstellen kann, die Flechte habe sie hervorgebracht, ohne Nutzen 
von ihr zu ziehen, Allein welche biologische Bedeutung die 
Hyphenknollen besitzen, darübér lassen sich nur Vermutungen 
äußern. Am zusagendsten erscheint mir die Annahme, daß sie bei 
der Wasserversorgung der Flechte ausgenutzt werden. Denn ob- 
schon sie nicht quellbar sind, wird ein Kalk, der reich an ihnen 
ist, in einer Feuchtigkeitsperiode mehr Wasser aufnehmen kónnen, 
als reiner oder bloß hyphendurchwachsener Kalk. In jenen 
könnte es nur durch Kapillarspalten, an den Grenzen der ver. 
krüppelten Kristalle oder längs ihrer Blätterdurchgänge eintreten, 
Beim Einlegen eines Dünnschliffes durch einen mit Verrucaria 
caleiseda bewachsenen Kalk in 3prozentige Tanninlösung, darauf 
in ebensolche Eisenchloridlösung, habe ich gesehen, daß die Lö- 
sungen diesen Weg verschmähen, daß aber die Hyphen bis in 
große Entfernung vom Rande des Schliffes schwarz gefärbt worden 
sind, daß folglich sie Aufnahme- und Leitungsfähigkeit für Flüssig- 
keiten besitzen. Daraus würde sich auch die Bedeutung der 
Hyphen, die mit den Knollen in Verbindung stehen, ergeben: sie 
können das Wasser, das diese in Feuchtigkeitsperioden aufge- 
nommen haben, in den darauffolgenden Trockenheitszeiten an die 
wichtigste Schicht des Flechtenlagers, die Gonidienzone, welche 
ihrer oberflächlichen Lage wegen zuerst austrocknet, allmählich 


abgeben. 
Vagi erende Gonidien: In Querdünnschliffen durch 


 Amdener, mit Gyalecta cupularis (Ehrh.) Schaer bewachsenen Neocom- 


kalk sieht man unterhalb der gelblichgrünen Gonidienschicht 
(Abb. 7) gelbe Kreise und Fäden, die bis zu 16, meist nur 12 u 
Durchmesser bzw. Dicke besitzen. Die Fäden sind einfach oder 
wenig verzweigt und verlaufen meist geradlinig, oft Hunderte von u 
weit. Für Hyphen sind sie viel zu dick; außerdem ist öfters ein 
enger Zwischenraum zwischen der Zellwand und der Wand des 


'Kalkkanals zu bemerken, was für Algen charakteristisch ist, aber 


bei Flechtenhyphen niemals vorkommt. In der Tat sind das, wie 


nach der Entkalkung des Dünnschliffs leicht erkannt werden kann, 


Chroolepusfäden, gleich denen in der Gonidienschicht, von denen 
sie sich aber in folgenden Punkten unterscheiden: 1. Sie sind nie 
von Hyphen umsponnen, selten mit ihnen in lockerer Berührung. 
2. Sie gehen viel tiefer in den Kalk hinab, manchmal bis zu der 
inneren Grenze der Rhizoidenzone. 3. Sie lassen die Grünfärbung 
der echten Gonidien vermissen, als ob sie gar kein Chlorophyll 
besäßen. 4. Sie sind reich an einem gelbroten Farbstoff, der im 


\ 


154 E. BACHMANN: 


Herbar ein Jahrzehnt lang erhalten geblieben 'ist, ee: freie 
Chroolepusfäden schbn in Jahresfrist ausbleichen. 5. Ihre Zellen 
sind nicht tonnenförmig, sonder zylindrisch.. Die ir. der 
umsponnenen Gonidien sind stets. nach außen gewölbt, oft bis zur 
Kugelform der Einzelzellen, während die der hyphenfreien gerade 
und zueinander parallel verlaufen. 6. Die Zellen sind viel länger 
als die umsponnenen, nämlich bis zu 84 u, meist nur um 40 p, 
wogegen die umsponnenen in: der Regel bis 16, selten 20 w 
Durchmesser besitzeu. 7. Unter den hyphenfreien Algenzellen sind 
nicht wenige bereits abgestorben oder doch im Absterben be- 
griffen, wie der ‚Mahgel oder die Armut an Protoplasma, womit 
häufig ein Faltigwerden der leergewordenen Zellhaut verbunden 
ist, erkennen lassen (Abb. 10: im langen Faden sind alle Zellen 
abgestorben). 

Die im  Dünnschlitf (Abb. 1) und in Mikrotomschnitten 
(Abb. 6 u. 8) sichtbaren hyphenfreien. Algenfäden lassen jeden 
Zusammenhang untereinander vermissen, sind aber in Wirklichkeit 
zusammengehörige Teilstückchen ein und desselben Chroolepus- 
pflànzchens, das, an der Innenseite der Gonidienzone entspringend, 


in das Medium des Kalks hinabgewachsen ist, als ob gar keine Y 


Mark- und Rhizoidalhypheu vorhanden wären. In Abb. 10 ist ein 
solches Pflänzchen dargestellt, allerdings so, als ob alle seine 


LJ 


Zweige in einer Ebene gelegen hätten, Das ist aber nur eine : 


Druckwirkung des Deckgläschens; vorher spreizten sie strauch- 


ähnlich nach allen Seiten auseinander. Das Pflänzchen stammt 


von der Innenseite der Gonidienschicht von Acrocordia conoidea 


(Fr,) Kbr. und ist auf folgende Weise erhalten worden: Ein Stück 
des von dieser Flechte befallenen Kalkes ist in einem Reagierglas 


mit verdünnter Salzsäure so lange belassen worden, bis aller Kalk — 


aufgelöst war. Dann wurde der Rest, nämlich das Flechtenlager, 
in ein Uhrglas gespült und so gelegt, daß es seine mit Perithezien 
besetzte Außenseite nach unten, die Mark- und Hhizoidenzone 
nach oben wendete. Die Hyphen beider Zonen flottierten im 
Wasser, sanken aber wegen ihrer Zartheit in sich zusammen, als 
man einen Teil des Wassers mit der Pipette absaugte. Über sie 


ragte dann das Ühroolepusptlänzchen als starrgespreizter, kleiner 


Strauch empor, der sich mit dem Skalpell leicht abheben und auf 


einen Objektträger überführen ließ., Wegen seines völlig unab- 


hängigen Umherschweifens in den inneren Regionen des Flechten- 


lagers, bezeichne ich seine Fäden als vagierende Gonidien, ob- 


schon sie letzteren Namen durchaus nicht verdienen, wenn man 


unter einer Gonidie eine Algenzelle versteht, die mit Flechten- 


1 


Neue Flechtengebilde. 155 


. hyphen in innigster Berührung steht, um einen gegenseitigen Stoff- 


austausch, wie er im Wesen der mutualistischen Symbiose liegt, 
zu ermöglichen. Bei allen CAroolepus- und Scytonemagonidien wird das 
durch wirkliche Ver wachsung der beiden Flechtenkomponenten 
erreicht, bei Gallertflechten durch ihre Fähigkeit, enorme Wasser- 
mengen aufzunehmen, mit denen die Nosiocwände zu einer dünnen 
Gallerte aufquellen. In dieser liegen die Flechtenhyphen allseitig 
umschlossen, wie ein festes Nührstoffteilchen im Protoplasma einer 
Amóbe. Dort ein Verwachsen der beiderlei Wände, hier ein 
Umfließen der einen durch die anderen. Da bei den Collema- 
ceen die Hyphen durch die ganze Dicke des Lagers verbreitet 
sind und überall von der Nostoegallerte umflossen werden, sind 
sämtliche Nostocfäden, unter sich physiologisch gleichwertig, und 
derartige Flechten bezeichnet man als homóomere. Diesen Aus- 
druck auch auf Chroolepus- und Scytonema Kalkflechten mit vagieren- 
den Gonidien anwenden zu wollen, wäre verfehlt. Zwar dringen 
diese hyphenfreien Algenfäden bei Arthopyrenia saxicola, Sagedia 
byssophila, Gyalecta cupularis und Petractis clausa bis in die untersten 
Tiefen der Rhizoidenzone, das sind 3 mm bei Gyalecta cupularis nach 
meinen, sogar 4 mm bei Petractis clausa nach FÜNFSTÜCKs!) Mes- 
sungen. Alle diese Algenfüden. der Tiefe haben jedoch im Gegen- 
satz zu denen der Gonidienzone für den Haushalt der Flechte 
gar keine Bedeutung, wofür auch ihr baldiges Absterben, sowie 


. der Umstand spricht, daß sie bei Acrocordia conoidea und Opegrapha 


‚sazicola manchmal gefunden, ein anderesmal vermißt werden. Kurz 
. ale Chroolepusflechten besitzen einen heteromeren Thallus, auch. 
- Petractis. clausa, bei welcher FÜNFSTÜCK?) nach Untersuchungen 


schwäbischer Exemplare nur hyphenfreie Seylonemafäden gefunden 
zu haben glaubt. Auf STEINER?) fußend behauptet er, daß „die 


- Seytonemaschnüre ein vollständig losgelöstes und zusammenhängen- 


des Ganzes für sich bildeten, daß die Algen auf keinen Fall den 


Eindruck von Konsorten oder Nährwirten des Flechtenpilzes 


machten“, In diesem Falle dürfte Petractis clausa gar nicht zu 


den Flechten gerechnet werden. An Mikrotomschnitten kann man 


sich, nachdem sie mit Eisenalaun und Hämatoxylin gefärbt worden 
sind, leicht vom Gegenteil überzeugen. 


1) FÜNFSTÜCK, M., Weitere Untersuchungen üb. d. Fettabscheidungen 
der Kalkflechten. Festschr. f. SCHWENDENER, Berl. 1899, S. 547. 

2) Ebda, S. 351. — bi 

3) STEINER, Dr. JUL., Verrucaria calciseda. Petractis exanthematica. Sep.- 


Abdr. aus d. XXXI. Progr. d. K. K. Staats-Obergymn. un a 1881. 


156 E. BACHMANN: Neue Flechtengebilde. 


Hierüber und über die drei oben beschriebenen Flechten- 
gebilde Náheres in einer in der Niederschrift vollendeten ausführ- 
lichen Untersuchung von chroolepus-, scytonema- und zanthocapsa-. 
führenden Kalkflechten. : 


Erklärung der Tafel HI. 
Bedeutung der Buchstaben: a — Anheftungspunkt, G — Gonidie, Gs — Gonidien- 
Schicht, vG — vagierende Gonidien, K — Hyphenknollen. 
Opegrapha saxatilis. 
: Sphäroidzellnest im Querschnitt. 220/1, 
- Abb. 2. Querschnitt durch den äußeren Lagerabschnitt, Gonidien- und Mark- 
zone. 621. 
Abb. 8. Hyphenknolle, die in einiger Entfernung unter der Gonidienschicht 
gelegen hat.. l. 
Abb. 4. Hyphenknolle unmittelbar unter einer umsponnenen Gonidie. 5C0/l. 


> 
c 
_— 


Petractis clausa. ; 
Abb. 5. CET PIU aus 110 u Tiefe unter der Kalkoberfläche. 500/1. 
Abb. 6, Querschnitt durch den äußeren Lagerabschnitt, Gonidien- und Mark- 
schicht. 62/ 
Gyalecta cupularis. 

Abb. 7. Querdünnschliff durch Amdener Neocomkalk. 55/1. 
Abb. 8. Zwei vagierende Gonidienfäden, von denen der untere abgestorben 

ist. 187/1 

Arthopyrenia saxicola. 

Querschnitt durch den äußeren Lagerabschnitt, Gonidien- und Mark- 
zone. 31/1. 


> 
c 
S 
em 


Acrocordia conoidea, 
Abb. 10. Chroolepuspflänzchen (vagierende Gonidie) als a s 
Ganzes von der Unterseite der Gonidienschicht, mit der es am 

Punkte a verbunden war, wegprüpariert. 28/1.  . 
Mikrotomschnitte, 5—7,5 u dick, sämtlich nach dem HEIDENHAINschen 
Verfahren gefärbt. 


P d 


ERNST LEHMANN: Über die minimale Belichtungszeit, usw. 157 


16. Ernst Lehmann: Ueber die minimale Belichtungszeit, 
weiche die Keimung der Samen von Lythrum Salicaria 
auslöst. 

(Eingegangen am 20. März 1918.) 


— 


Man hat bisher nur wenig versucht, die minimalen Be- 
lichtungszeiten festzustellen, welche die Keimung lichtempfind- 
licher Sporen und Samen anslösen. Bei Sporen von Moosen, 
Farnen und Cyanophyceen hat man in der Regel eine dauernde 
Beleuchtung im Keimbett bis zum Auskeimen nötig befunden. 
Bei Samen herrscht über diese Frage noch sehr geringe Klarheit, 
. Am bemerkenswertesten ist wohl die Mitteilung von RACIBORSKI 

(Bull de l'inst bot. de Buitenzorg 1910), welcher fand, daß eine 


>- einstündige Belichtung vorher imbibierter Tabaksamen genügt, 


um dieselben dann im Dunkeln zur Keimung zu bringen. Nähere 


Angaben über die benützte Belichtungsintensität und Keim- 


temperatur werden nicht er bracht. 


Etwas eingehender hat- sich erst OTTENWÄLDER (1914, 
Zeitschr. f. Botanik) mit dieser Frage bei Epilobium hirsutum be- 
schüftigt. Er konnte zeigen, daß die geringste beschleunigende 
Belichtungsdauer für diese Samen von der Temperatur und der 
Zur Verwendung kommenden Lichtintensität abhängig ist. Je 
höher die Temperatur und je stärker die Belichtungsintensität, 
desto kürzer wird die nötige Belichtungsdauer. Die kürzeste 
Sicher noch die Keimung der Samen von Epilobium hirsutum be- 
Schleunigende Belichtungszeit betrug nach OTTENWALDER bei 25? 


Kus "und 250 H. K. ca. 5 Stunden. Bei 20 " wirken niedere Intensitäten 
auch nach 24 stündiger Beleuchtung noch nicht, wührend höhere. 


Intensitäten dann sehon beginnen, eine merkliche Wirkung aus- 
zuüben, 

= Mir erschien die Frage nun wichtig genug, um sie bei einem 
Möglichst lichtempfindlichen und schnell keimenden Samen noch- 
~ mals aufzunehmen. Als geeigneten Samen glaubte ich den von 


` 


158 ERNST LEHMANN 


- 


orn 


Lythrum Salicaria verwenden zu sollen. OTTENWÁALDER hatte ge- B» 


zeigt, daß schon eine Beleuchtungsintensität von !/,4, Kerze hier 
noch keimbeschleunigend wirkt, und daB die Keimung innerhalb 
24—48 Stunden abläuft. Ich konnte sowohl die hohe Licht- 
empfindlichkeit als den schnellen Keimungsverlauf durchaus be- 
státigen. 


Ich benützte zu meinen Versuchen im Oktober 1917 gesammelte 
Samen von Lythrum Salicaria aus dem botanischen Garten Tübingen. 
Die Versuche wurden in gewohnter Weise in' den schon früher 
von mir verwandten Keimapparaten im Dunkelzimmer des botani- 
schen Institutes Tübingen angestellt. Die Verdunkelungen wurden, 
was bei diesem hochempfindlichen Samen Haupterfordernis ist, 
aufs sorgfältigste ausgeführt. Die Schalen wurden zu diesem Zwecke 
in gut schließende Blechbüchsen gebracht, nachdem sie vorher mit 
schwarzem Papier sorgfältig umgeben worden waren, oder aber es 


wurde die erste Büchse in eine zweite ebenfalls völlig dichte Büchse 


hineingestellt, um so eine doppelte Gewähr für sichere Verdunke- 
lung zu haben. Die Büchsen wurden bis zur endgültigen Revision 
nicht geöffnet. Die Belichtung geschah für die höheren Intensi- 
täten mit HABE Ste von 150 bzw. 60 Watt, für die niedere 
‚Intensität von 2 Kerzen mit. einer Osramlampe von 10 Kerzen. 
Die oarsaak wurde stets mit dem WEBERschen Photo- 
meter festgestellt. Die Temperatur im Apparat schwankte inner- 
halb 1—2 Grad. Es sei gleich hier bemerkt, daß diese Schwankungen 
für die Keimungsresultate, der, wie wir sehen werden, ungeahnt 
licht- und temperaturempfindlichen Samen von Lythrum Salicaria 
noch sehr merklich sind und eine Vergleichung der in den ver- 
schiedenen Tabellen mitgeteilten Ergebnisse untereinander des- 
wegen nicht in allen Fällen tunlich ist, Die Samen wurden zu 
je 100 auf chemisch reines Filtrierpapier (SCHLEICHER und SCHÜLL 
589) in Petri- oder kleine Kristallisierschalen ausgelegt und stets 
bei 30 Grad 24 Stunden, bei 20 Grad 3 Tage vor der Belichtung 
in feuchten Keimbett im Dunkeln gehalten. Die Belichtungen 
unterhalb 1 Sekunde wurde mit Momentverschluß einer Ica-Kamera 


eingebracht worden waren, erzielt. Gleichzeitig‘ mit sämtlichen 
Belichtungsversuchen — stets auch Kontrollversuche im N 
durchgeführt, über welche die Tabellen mit berichten. 


Die wichtigsten Ergebnisse dieser so angestellten Versuche 


- ohne. Linsen, in welcher die Schalen bei vollkommener Dunkelheit : 


lassen sich aus der im folgenden nen Auswahl aus meinen d 


Versuchsprotokollen erkennen. 


Über die minimale Belichtungszeit, welche die Keimung usw. 159 
A. Untersuchungen bei ca. 20 ?. 
Temperatur: 19 ' 8—20 * 9 9. 
. Tabelle 1. Liehtintensität: 730 H. K. 
14 Stunde o Stunde Stunde 
Dunkel | "elchtet | belichtet | belichtet 
Es keimten | 
nach 3 Tagen * : e . | : Boro 
. Samen: Q^ 0 fer fa | 12-| 16 | 18 | 98 
Temperatur: 20 - 4—22 . 5 9, 
Tabelle 2. Lichtintensitát: 730 H. K. 
1 Minute 4 Stunde Stunde 
pause belichtet Ms belichtet 
Es keimten "Uem 
nach 40 Stunden S = | d "f B | [3 
>. Samen: oiie rir wies 
2 Stunden | 5 Stunden |17 Stunden | 40 Stunden 
‚belichtet belichtet belichtet belichtet 
Es keimten = 
nach 40 Stunden : | k : | a 5 | 2 d | d 
. Samen: 3 | wdea | 5 je | 02 | | ss 
\ B. Untersuchungen bei ca. 30 °. 
I. Lichtintensität 730 H. K. 
Tabelle 3. Temperatur 29 °5—31 ' 4”. 
Dunkel 1 Sek 1 Min. 5 Min. 1 Stde. 
prd belichtet belichtet | belichtet | belichtet 
Es keimten | —— 
nach 24 Stunden] _? | b " | d | : | ! EL : : : | pe 
. . Samen i|2 39 | 29 | 82.| 17 471 | 48 | 76 | 79 89 | 86 
E 5 Stden. 8 Stden. 12 Stden. dauernd 
belichtet belichtet belichtet belichtet 
Es keimten : ERT UCM | 
nach 24 Stunden n j9 p | 3 JE e : 5 
. Samen 97 | 94 |. 98 | 100 | 96 | 98 | 99 | 98 
Tabelle 4. Temperatur: 29° 6—30 °. 
; dauernd 
Es Dunkel ` ea, 1 Sekunde belichtet "hell 
keimten : ERWEITERT, 
goow k 
"UINSGEXENESREBESUS. oo 
. Samen] 1 | 2 | | 48 | 45 | -27 | 29 99 | 98 ^ 


160 ERNST LEHMANN: 
Tabelle 5. Temperatur: 29 : 5—30 ' 9 °, 
u, Dunkel "hpo Sekunde) 1,,, Sekunde belichtet 
nach | | 
„Se rmn nnnmngin 
o Same [4|e|1|1[|e]|4| e e2|55|41 42 | 49 | a8 
II. Lichtintensität 40 H. K. 
Tabelle 6. Temperatur: 29: 8—31 4 9. 
1 Minute dauernd 
ea belichtet belichtet 
| | | 
Es keimten nach aju eja efa gh : korim 
24 Stunden . [a3 | =] 28 | a8 | 85 | 87 
o nera Sama ed | [ss|sz| | oaa | 
III. Lichtintensität 2 H, K. 
Tabelle 7. Temperatur 29: 5—30 : 4 °. 
: 5 Sekunden 1, Minute 1 Min, 
DM belichtet belichtet bel. 
Es keimten ; | 
nach 24 Stunden a | e[à|e|t SESESRSESES 
. 1. Samen ı 2 [16] 16| 18 | 22 | 0 | 15 | 14 | 9 | 18 | 10 
Tabelle 8. Temperatur 29 : 5—29 8 *. 
Pankel i Beküsds heit ] Minute 6 Minuten 
Es unke ekunde belichtet belichtet belichtet 
keimten ; [ 5 
c a MUESIS 2 dL IIS MEIST Bene. 
amen 7 | 4 26 | 22 | a | 20 ap | 29 | 97 | 48 
SO 12 Stunden rarna bel: 
8 Stunden belichtet Kelichtet dauernd het 
Es keimten Terum rg a oS wee 
nach 24 Stunden l | m | = | s P | q Rs : 
. .. Samen $1 | e | s | vs | 97 |. os | os | 95 
Tabelle 9. Temperatur 296—830: 6 °, 
1 Sekunde 1 Minute 
Dunkel belichtet belichtet 
Es keimten ge | : | ı|m 
nach 24 Stunden &|b|c|d e|t[a|h BRIRSEN 
... Samen oc|[2r[1]|ar[ss|20|10|s2 | sa | 21 | 16 


Über die minimale Belichtungszeit, welche die Keimung usw, 161 
Tabelle 10. Temperatur 29 ` 8—30 : 9 °. 
: 1 Sekunde belichtet 
1 Es keimten | | | 
: nach 24 Stunden x. rb | $20 2 8 | f 
. Samen e E E 


IV. Verschiedene Lichtintensitäten. 


Á Tabelle 11. Temperatur 29: 1—30 1 *. 
1 Min. belichtet | 5 Sek. belichtet 
Dunkel 2 H.K. 40 H. H, 
Ea keimten d | biolwdleltd.imikbijlkidpnm 
nach 24 Stunden | 5 | 80 | 13 34 | 34 
P x -... Samen | | 
; 80 Sek. belichtet | 5 Sek. belichtet | dauernd hell 
F . 40 H. K. 780 H. K. 40 H. K. 
E ES keluten nj4.eL.plqprie4tinunlviw] x) 
| nach 24 Stunden | 23 | 23 42 | 41 93 | 94 | 98 | 99 
E ; 
3 a „ 37 | 34 46 | 39° 
b. . Samen . . : 
r Tabelle 12. V. 10 Tage dunkel. 


| a | b’ | c | d 
. Es keimten - | "ic | 
nach 10 Tagen | 2 M 2 | i 
Die im vorhergehenden zusammengestellten Tabellen lassen 

zunächst erkennen, daß bei genügend imbibierten Samen von 
 Lythrum Salicaria bei 20 Grad Keimbetttemperatur und 730 H. K. 
: Belichtung schon eine Belichtungszeit von 1 Minute eine immer- 

= hin merkliche, wenn auch nur sehr schwache fördernde Wirkung 
. æf die Keimung ausübt, welche bei längerer Belichtung dann 
VS ‚#ärker wird. 

- Als wichtigstes Ergebnis aber ist zu nennen, daß bei 30 Grad 
EN die minimale Belichtungazeib so 
überraschend gering wird, daß noch !/,, Sekunde Belich- 

pt es mit 730 H. K. innerhalb 24 Stunden zu ca. 50 pOt. 


162 ERNST LEHMANN: Über die minimale Belichtungszeit, usw. 


Keimung führt. ‘Bei gleicher Temperatur ruft 1 Sekunde Be- 


lichtung mit 2 H.K. gleichfalls noch bemerkenswerte, in ver- 
schiedenen Versuchen allerdings etwas wechselnde Keimbeschleuni- 


gung hervor. Im Dunkeln keimen in derselben Zeit und bei 


gleicher Temperatur 6—7 pCt. Samen. Ja auch nach 10 Tagen 
sind im Dunkeln nicht mehr als 7 pCt. Keimlinge aufgelaufen 


(Tab. 12). Trotz bei 30° fast völlig ausbleibender Keimung in. 


dauernder Dunkelheit sind also außerordentlich geringe Be- 
lichtungszeiten und Lichtmengen für die Keimung der Samen von 
Lythrum Salicaria notwendig. Dabei’ ist noch durchaus nicht 


sicher, daß wir mit den vorliegenden Versuchen schon an der 


unteren Grenze der notwendigen Belichtungsdauer angelangt sind, 
da bei höheren Intensitäten wohl noch kürzere Zeiten zur Ein- 
wirkung genügen werden und da auch !/,, Sekunde Belichtung 
mit 730 H. K. noch erhebliche Keimungen auslóste. 

Die Zeit, welche von der Belichtung bis zur Keimung ver- 


streicht, ist weiterhin eine. sehr kurze, wie aus der folgenden ., 


Tabelle hervorgeht. 
Temperatur 29° 6—30 ` 9 ?. 
Lichtintensitát 730 H. K. 
"Tabelle 13. Beleuchtungszeit 1 Minute. 


Nach 8 Stunden 11 Stunden 15 Stunden 


i [a] rim 


waren aufgegangen | ? | b 6 d|e | Eg | h 
| 23 40 | 46 |43 | 8 


. Samen 15 | 12 | 13 | s| 16 | 26 | 29 


Nach 25 Stunden 48 Stunden 


NECATUS ER 
» waren aufgegangen tajea repr 


. . Samen 64 | 62 64 | o0 | 61 | 59. | 57 | 54 

Während also in keinem Dunkelversuch bei 30° auch über 
10 Tage hin mehr als 7 pCt. Keimlinge beobachtet wurden — 
-innerhalb der ersten 24 Stunden aber zurzeit nur 6 pCt. — treten 
im Gefolge 1 Minute langer Belichtung schon nach 8 Stunden 
durchschnittlich 12 pCt., nach 11 Stunden 23 pCt. Keimlinge auf. 
Eine Belichtung von 1 Minute bringt also die Samen 
von Lythrum Salicaria, welche im Dunkeln auch nach 
.10 Tagen nicht oder nur in sehr: geringen Prozent- 


| sätzen auskeimen, innerhalb von 11 Stunden zu fast 


98 do zur MUR: 


A. PASCHER: Über die Beziehung der Reduktionsteilung usw. 163 


Schlüsse für oder wider das Produktgesetz lassen sich aus 
den bisherigen Resultaten noch nicht ziehen. Das liegt einmal 
sicherlich daran, daß für diese Untersuchungen mit den über- 
raschend empfindlichen Samen eine viel feinere Apparatur nötig 
ist, als ich sie bisher verwenden konnte. Dann aber kommen viel- 
leicht auch noch gewisse Komplikationen in Frage, welche im 
Keimungsablauf begründet sind und das Produktgesetz zu ver- 
schleiern imstande sein könnten. Die quantitative Auswertung mit 
der angemessenen Apparatur dürfte hierüber gar bald die nötige 
Klärung erbringen. Bis dahin enthalte ich mich aller theoretischer ` 
Schlußfolgerungen. ; 


17. A. Pascher: Ueber die Beziehung der Reduktionsteilung 
zur Mendelschen Spaltung. 
(Eingegangen am 21. März 1918.) 


Die MENDELschen Spaltungsregeln werden durch die Annahme 
zu erklären gesucht, daß die in der diploiden Bastardgeneration 
kombinierten Merkmalpaare bei der Reduktionsteilung voneinander 
getrennt werden, so daß zweierlei Sexualzellen entstehen: die eine 
Hälfte mit dem einen, die andere Hälfte mit dem anderen der beiden 
Merkmale. Diese Annahme ist die hypothetische Grundlage, aus der 
sich die MENDELschen Regeln — abgesehen von der Dominanz- 
 regel die ja nicht eigentlich dazu gehört — von selber ergeben. 
Daß im Hinblicke auf ein kombiniertes Merkmalpaar zweierlei 
Sexualzellen gebildet werden, ist eine Annahme, die sich rechne- 
. risch unter Berücksichtigung der Zahlenverhältnisse bei den Bastard- 
‚nachkommen einerseits, wie auch aus der Tatsache der unterein- 
ander völlig selbständig spaltenden Eigenschaften retrospektiv er- 
schließen und wahrscheinlich machen läßt. Sie besitzt einen sehr 
hohen Grad von Wahrscheinlichkeit, weil wir mit ihr den aller- 
größten Teil der einschlägigen Untersuchungsergebnisse am ein- 
wandfreiesten erklären können. 

Daß aber die MENDELspaltung tatsächlich auf die Reduk- 
tionsteilung zurückgeht, ist noch nicht beobachtet worden. Die 
haploiden Sexualzellen (Pollenkorn, Ei) sind bei den Diploiden 
Zu gleichfórmig, die in ihnen enthaltenen Anlagen treten nicht 


164 A. PASCHER : 


schon an ihnen morphologisch greifbar hervor, sie kommen erst 
in der diploiden Phase zur Auswirkung. Außerdem verläuft die 
Bildung der Sexualzellen hier zu versteckt; die durch sie vertretene 
haploide Generation tritt zu sehr zurück. 

Diese Verhältnisse treffen nicht zu bei den Haploiden. Hier 
verbringt der Organismus sein vegetatives Leben im  haploiden, 
gegebenenfalls einzelligen und einkernigen Stadium, seine charak- 
teristischen Eigenschaften sind ausschlaggebend bereits in der haplo- 
iden Phase vorhanden. Die durch normale, vegetative Teilung 
entstehenden Gameten sind ihm an Valenz gleichwertig und geben 
bei der Verschmelzung die einzige Zelle der diploiden Phase, die 
diploide Zygote. In, dieser entstehen dann durch die Reduktion 
vier (soweit nicht sekundäre Unterdrückungen stattfinden und ein- 
zelne Kerne — bis drei — ausfallen) aus der Zygote hervor- 
gehenden neuen haploiden Individuen der neuen haploiden Phase. . 
Die diploide Phase ist hier auf die einzige Zelle der Zygote be- 
schränkt. Sie ist jeder einzelnen diploiden Zelle eines vegetativ 
diploiden. Organismus, z. B. einer Samenpflanze homolog. Und da 
in dieser Zygote die Reduktionsteilung zur Bildung der haploiden 
Zellen vor sich geht, im Speziellen homolog jeder Sporenmutter- 
zelle eines diploiden Organismus. Eine einzelne haploide Zelle 
und auch die ihr an Valenz gleichwertigen Gameten, sind dann 
homolog den bei den diploiden Organismen durch Tetradenteilung 
in der Sporenmutterzelle gebildeten haploiden Sexualzellen oder 
ihren Teilprodukten. 

Alle, und damit auch in einem oder mehreren Merkmalen 
verschiedene haploide Organismen, tragen demnach die charakteri- 
sierenden Merkmale in jener Phase, die völlig homolog ist -den 
durch die Reduktionsteilung der Sporenmutterzellen gebildeten 
 Sexualzellen. Verschmelzen nun die Gameten zweier in einer oder 
mehreren Eigenschaften verschiedenen haploider Organismen, $0 
bilden sie eine Heterozygote, die der amphimiktisch entstandenen 
Hybride zweier verschiedener Diploiden, z. B. zweier Samenpflanzen, - 
spez. aber der durch einen artfremden Kern befruchteten Eizelle 
eines diploiden Organismus entspricht. Zugleich ist sie aber 
homolog jeder Sporenmutterzelle, in der sich bei der amphimik- 
tischen Hybride die Reduktionsteilung vollzieht, wennschon bei 
den Diploiden die Reduktionsteilung gegenüber den Haploiden 
dadurch hinausgeschoben wird, daß bei ihnen das vegetative Leben 
in die diploide Phase verlegt ist. Die aus einer solchen Hetero- 
zygote haploider Organismen nach der Reduktionsteilung austreten- 
den vier haploiden Zellen sind demnach sucer den aus den 


Über die Beziehung der Reduktionsleitung usw. 165 


Sporenmutterzelen durch Reduktion gebildeten Sexualzellen amphi- 
miktischer hybrider Diploider. 

Besteht nun die Annahme, die dem Erklärungsversuche der 
MENDELschen Spaltungsregeln zugrunde liegt: bei der Bildung 
der Sexualzellen hybrider diploider Organismen werden die Anlagen 
jedes vereinigten Merkmalpaares, resp. die vereinigten Merkmale, 
so auf die Sexualzellen aufgeteilt, daß die eine Hälfte der Sexual- 
zellen die eine, die andere Hälfte die andere Anlage jedes Anlagen- 
bzw. Merkmalpaares besitzt, — zurecht, so muß dies notwendiger 
Weise an den vier reduzierten, haploiden Zellen, die aus der 
Heterozygote haploider Organismen austreten, in der Form zum 
Ausdruck kommen, daß immer zwei dieser vier reduzierten haploiden 
Zellen das eine, zwei das andere Merkmal des jeweils zusammen- 
gehörigen Merkmalpaares besitzen. Da die charakterisierenden 
Merkmale an der haploiden Phase morphologisch und physiologisch 
zum Ausdrucke kommen, so muß sich diese Aufteilung der Merk- 
male an den aus der Heterozygote austretenden vier Zellen durch 
direkte Beobachtung feststellen und nicht bloß retrospektiv 
erschließen lassen, wie dies für die haploiden Zellen Diploider der 
Fall ist, die bloß die ausgespaltenen „Anlagen“ nicht aber die 
ausentwickelten Merkmale in sich tragen. 

Gelingt diese Feststellung!), dann ist die Annahme, die den 
MENDELschen Spaltungsregeln zugrundegelegt wird, als Tatsache 
bewiesen, wie HARTMANN bereits 1912 (Zool. Jahrb. Suppl. Fest- 
schrift für SPRENGEL für die haploid parthenogenetischen Tiere aus- 
geführt hat, 


Diese Feststellung ist bereits gemacht. Ich greife dazu auf 
meine seinerzeit in diesen Berichten (1916, Bd. XXXIV, S. 228) 
wiedergegebenen Kreuzungsversuche an Chlamydomonas zurück. 
Damals wurden nur die nackten Tatsachen mitgeteilt. 

Gekreuzt wurden damals zwei Chlamydomonasarten. Chlamydo- 
monas ist eine typische Haploide, ihre Gameten entstehen durch 
vegetative Teilung aus den Einzelindividuen, die ihnen an Valenz 
-gleich sind, Die beiden Arten unterscheiden sich durch folgende 
Merkmale: 


1) Für Bienen (1915) von NEWELL gemacht. In einem demnächst in 
der Zeitschrift für induktive Abstammungslehre erscheinenden Arbeit wird 
HARTMANN eingehend über die bisherigen Vererbungsversuche an Haploiden 
und ihre theoretische Bedeutung berichten. 

Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXXVI. 11 


166 A. PASCHER : 


Chl. I Chl. II. 
Form eirund, vorne birnfórmig fast kugelig 
verschmälert 
Membran zart ohne vordere Papille derb mit Papille 
Chromatophor seitenständig grundständig 
Augenfleck strichförmig fleckförmig 


Die Heterozygoten zwischen beiden standen in der Mitte 
zwischen den beiden Homozygoten und bildeten wie diese nach 
der Reduktion vier neue Individuen, Es konnten 13 dieser Hetero- 
zygoten weiter entwickelt werden. An fünf davon wurde die 
Keimung und der Austritt der vier neuen Individuen direkt 
beobachtet, 

Die aus den Heterozygoten entstandenen Generationen lassen 
sich in zwei Gruppen teilen: Ein Teil der Heterozygoten bildete 
absolut rein beide Stammarten wieder. Ein anderer Teil aber nur 
Mischformen, oder neben diesen neuen Kombinations-Mischformen 
eine der beiden Stammarten anscheinend rein. 

Eine dieser Heterozygotenkulturen enthielt vier solcher Neu- 
kombinationen. 


Körper Membran Papille Ohromatophor Augenfleck 


a jbirnförmig zart o seitenstándig ^ (strichf. - 
b \biraformig zart | ø - Jgrundständig) / fleckf. 
c fkugelig-ellipsoid. (derb ja seitenständig 71 
d fime (der vs grundstándig ) fleckf. 


Ohne auf die Frage einzugehen, wie diese Neukombinationen 
zytologisch zu erklären sind, sei darauf hingewiesen, daß tatsüch- 
lich jedes einzelne Merkmal jedes Merkmalpaares in zwei Kombi- 
nationen auftritt: an zwei Kombinationen der birnfórmige, an zwei 
der kugelig bis ellipsoidische Kórper, an zwei die zarte Membran 
ohne Papille, an zwei die derbe Membran mit Papille, zwei be- 
sitzen den basalen Chromatophoren mit fleckfórmigen, zwei den 
seitenständigen mit strichfórmigem Stigma. Dennoch hat sich 
tatsächlich jedes der in der Heterozygote vereinigten Merkmalpaare 
bei der Reduktion getrennt und so auf die vier reduzierten Zellen 
verteilt, daß zwei dieser Zellen immer das eine, zwei das andere 
Merkmal bekamen. Das trifft auch zu, wenn wir annehmen, was 
ja wahrscheinlich zutrifft, daß manche dieser Merkmale innerlich 
zusammen angehören, wie z. B. gewiß Membran- und Papilleform 
zusammen, Chromatophor und Stigma immer in bestimmter Weise- 
zusammen vorkommen. 


Über die Beziehung der Reduktionsleitung usw. 167 


Daß sich hier die einzelnen Merkmale nach der Reduktions- 
teilung nicht so an den Zoosporen der Heterozygote zusammen- 
finden, daß sie je zwei und zwei den beiden Stammarten ent- 
sprechen, sondern daß sie gewissermaßen untereinander ausge- 
wechselt sind!), also Mischformen entstehen, ist für unsere momen- 
tane Betrachtung nebensächlich. 

In andern fünf Kulturen der aus den Heterozygoten ge- 
wonnenen Nachkommen traten nur die reinen Eltern auf und zwar 
in morphologisch wie physiologisch vollständiger Übereinstimmung. 
Die Verhältniszahlen waren in den Kulturen nicht, wie es eigent- 
lich zu erwarten war, 1:1; es hing das aber mit der verschiedenen 
Teilungsgeschwindigkeit beider Arten zusammen. Es läßt sich 
unter Berücksichtigung derselben tatsächlich wahrscheinlich 
machen, daß die Kultur von je 2 Zoosporen jeder der aus den 
beiden Heterozygoten ausgetretenen reinen Stammformen, aus- 
gingen. 

Das zeigte auch die direkte Beobachtung. Ich konnte vier- 
mal direkt beobachten, daß die keimende Heterozygote vier 
Schwärmer entließ, von denen zwei der einen, zwei der anderen 
Stammform entsprachen?). 

Es hat demnach in diesen Zellen tatsächlich eine völlig reine 
Ausspaltung der Eigenschaften an den reduzierten Zoosporen — 
die völlig homolog sind, den bei der Reduktionsteilung gebildeten 
Sexualzellen Diploider — stattgefunden. Hier haben sich außer- 
dem, die aufgespaltenen Eigenschaften artgemäß an je zwei Indivi- 
duen zusammengefunden, daß tatsächlich die reinen Stammeltern 
zustandekamen, während im vorhergehenden Falle diese aufge- 
spaltenen Eigenschaften unregelmäßig zusammentraten und haploide 
Neukombinationen — Haplomikten — bildeten, 


So erscheint der Ring geschlossen. Die als bloße, allerdings 
höchst wahrscheinliche Annahme hingestellte Anschauung: die in 


1) Solche Neukombinationen nannte ich Haplomikten, analog dazu könnte 
man diploide Neukombinationen Diplomikten nennen. 

) In meinem Bericht erwähnte ich, um dem Problem ganz ohne vor- 
sefaßte Meinung gegenüberzustehen, die eine Denkmöglichkeit, daß sich hier 
die Kerne nicht völlig verbanden, sich nicht völlig verschmolzen haben und sie 
Sich dann trennten. Dieser Denkmöglichkeit steht entgegen die Tatsache, 
daß in 35 Heterozygoten tatsächlich Verschmelzung beobachtet wurde, sowie 
daß aus den Heterozygoten vier Zoosporen austraten, was dem Vorgange 


der Reduktionsteilung entspricht. 11* 


\ 


168 A. PASCHER: 


der Heterozygote kombinierten Anlagen resp. Merkmale spalten 
sich bei der Reduktionsteilung so auf, daß die eine Hälfte der 
reduzierten haploiden Zellen von jedem Anlagepaare die eine väter- 
liche, die andere Hälfte die andere — weibliche — Anlage (statt 
Anlage kann bei den Haploiden direkt Merkmal-Eigenschaft gesetzt 
werden), mitbekommt!) eine Anschauung, die den Erklärungs- 
versuch für die MENDELsche Spaltungsregeln darstellt, erscheint 
durch diese Beobachtungen an Chlamydomonas als Tatsache gesichert, 
In der Reduktionsteilung liegt tatsächlich die Ursache der MENDEL- 
schen Spaltungen. 
Prag, Ende Februar 1918. 


18. A. Pascher: Oedogonium, ein geeignetes Objekt für 


Kreuzungsversuche an einkernigen, haploiden Organismen. 
(Eingegaugen am 21. März 1918.) 


Die Kreuzungsversuche an Chlamydomonas, wie an Phycomyces 
haben die große Bedeutung derartiger Versuche an Haploiden ge- 
zeigt. Diese Objekte haben den großen Vorteil der raschen Auf- 
einanderfolge der Generationen und damit oft den der völligen 
Unabhängigkeit vom Wechsel der Jahreszeiten. Ferner aber den 
Vorteil, die dem Spaltungsprozesse zugrundeliegenden Vorgänge 
bei der Reduktion der diploiden zur haploiden Phase, die bei den 
Diploiden so sehr verdeckt sind, ungleich klarer erkennen zu 
lassen, wie ja die vorstehende Notiz über Chlamydomonas zeigt. 
Die Nachteile der Haploiden sind die Beschaffung und Kultur 
geeigneten Materiales, ein Umstand, der ja bei den Pilzen eine 
geringere Rolle spielt, dafür aber umsomehr bei den Algen, und 
ferner vor allem die Schwierigkeit der Herstellung jener natür- 
lichen Bedingungen, die zur Bildung der Geschlechtsprodukte, zur 
Erstellung der Heterozygote und ihrer Keimung notwendig sind. 
Damit ergibt sich aber eine viel größere Abhängigkeit von „Zu- 
fällen“, Meistens sind es aber technische Schwierigkeiten, die 
solche Versuche an einkernigen Haploiden ausschließen. 


1) Daraus ergibt sich, daß von Haploiden jene am besten für Kreuzungs- 
versuche geeignet sind, die aus den Zygoten vier haploide Zellen liefern. 
‘Demnach sind die Zygnemataceen und die Characeen, die drei reduzierte 
Kerne, wie auch die Desmidiaceen, die zwei unterdrücken, nicht sehr geeignet. 


Ódogonium, ein geeignetes Objekt für Kreuzungsversuche 189 


Nun gibt es allerdings eine Reihe von Objekten, die unschwer 
zu behandeln sind., Vor allem die getrenntgeschlechtigen 
Characeen, Bei breit angelegten Kulturversuchen sind hier Kreu- 
zungsexperimente unschwer zu machen, sie werden hier wesentlich 
durch die große Widerstandskraft der Characeen, sowie durch die 
Größe der vegetativen und sexuellen Organe und der reifen Oosporen 
wesentlich erleichtert, Ich habe bei Chara ceratophylla 9 mit Chara 
foetida à reife Heterozygoten erzielt. Es ist verwunderlich, daß 
die Characeen nicht bereits längst zu ausgedehnten Kreuzungs- 
versuchen verwendet wurden, und daß erst ERNST mit seinen 
klassischen Untersuchungen der Chara crinita diese Möglichkeit 
veröffentlichte. Meine eigenen Versuche wurden orientierend 
1911/1912 gemacht. 

Versprechende Objekte sind ferner die Zygnemataceen; ich 
erwähnte bereits in meinem Berichte über die Kreuzungsversuche 
an Chlamydomonas (diese Ber. 1916, XXXIV), daß mir die Her- 
stellung von Spirogyra-Heterozygoten gelang; eine brachte es bis 
zur Bildung eines wenigzelligen Keimlings. 

Characeen wie Zygnemataceen haben aber den Nachteil, dab 
bei der Reduktionsteilung in der einzigen diploiden Zelle, der 
Zygote resp. Oospore, drei der reduzierten Kerne zugrunde gehen 
und nur eine einzige Zelle sich daraus weiterentwickelt, während, 
wie ich in der vorstehenden Notiz über Chlamydomonas zeigte, das 
Wertvolle an diesen Versuchen die direkte Beobachtung der vier aus 
der Heterozygote austretenden reduzierten Zellen, z. B. der Zoosporen 
die aus ihr ausschlüpfen und zu neuen Individuen heranwachsen, 
ist. Damit ergibt sich ja die Möglichkeit, die reine Aufspaltung 
der elterlichen Eigenschaften bei der Bildung der haploiden Phase 
direkt zu beobachten. 

Chlamydomonas ist nun ein sehr schwieriges Objekt. Die 
höheren Grünalgen spez. Ulotrichales, die in Frage kämen, sehen 
sich in den aus der Zygote keimenden Zoosporen so ähnlich, daß 
sich schwer auch nur eine Mutmaßung über die Zugehörigkeit 
beider unter Zoosporenformen machen läßt. Die Mesotaeniaceen, 
die ebenfalls vier Keimlinge aus der Zygote liefern, keimten in 
der Kultur sehr unwillig. Die Desmidiaceen wieder bilden nur 
zwei Keimlinge. Die neuen Untersuchungen über den Generations- 
wechsel der Phaeophyceen, lassen dringend wünschen, hier Kreu- 
zungsversuche zu machen, umsomehr als die Versuche kaum große 
technisehe Schwierigkeiten machen dürften. Ebenso scheinen ge- 
wisse Meeressiphonalen vorzügliche Objekte zu sein. - 


170 A. PASCHER : 


Nach einigen Versuchen, die ich machte, aber aus verschiedenen 
Gründen nicht zu Hauptversuchen ausweiten konnte — es fehlten 
mir Mittel und Räumlichkeiten für ausgedehnte Versuche — haben 
sich Oedogonium-arten als sehr günstig erwiesen. Diese Erfahrung 
ging von der Beobachtung aus, daß sich in größeren, aus ver- 
schiedenen Arten sich zusammensetzendem Materiale, manchmal 
Formen fauden, die sich speziell in den Oosporen nur als Hybride 
deuten ließen. Ich meine bestimmt, daß einige Oedogonium- , arten", 
derartige nur ein, oder wenige Male beobachtete Hybride sind, 
besonders dann, wenn die reifen Oosporen intermediäre Eigen- 
schaften besitzen und nur darin die Unterschiede gegenüber anderen 
Arten liegen, während sich die vegetativen Zellen völlig mit einer 
Art decken. Dann scheint oft die intermediäre Oospore eine 
Heterozygote zu sein. 

Die meisten Oedogoniwmarten lassen sich nun sehr leicht ziehen 
und sind sehr wenig empfindlich, die meisten wachsen auf hartem 
Nährboden ganz ausgezeichnet. Die Bildung der Zoosporen macht 
keine Schwierigkeiten, ich verweise auf die Arbeiten KLEBS' über 
Oedogonium. Es können selbstverständlich nur getrennt geschlechtige 
Arten in Frage kommen, zum mindesten ist es notwendig, dab die 
Art, der das Weibchen entnommen ist, dioecisch ist. Von vorne- 
herein wäre anzunehmen, daß die dioecischen Formen mit Zwerg- 
männchen besonders geeignet wären. Ich habe aber keine Erfah- 
rung darüber. Es kämen dann wohl die Operculatae und von diesen 
die dioecisch-nannardrischen Globosporae in Betracht. Die Isolie- 
rung einzelner Füden ist bei einigem technischen Geschick sehr leicht, 
damit ist auch die Vereinigung der beiden nach Geschlecht und 
Art verschiedenen Füden in einem engen Raum — ich arbeitete 
mit kleinen Tuben — leicht. 

Die reifen Oogonien sind leicht zu beobachten und da sie 
bei vielen Arten oft reihenweise gebildet werden und ziemlich 
groB sind, ohne grofe Verluste zu erhalten, Ich übertrug die 
Fäden mit anreifenden Oosporen auf Agar, dort reiften sie tadel- 
los aus und konnten gelegentlich weiter verarbeitet werden. Die 
reifen Oosporen sind bei den einzelnen Arten meist deutlich ver- 
schieden. 

Nun sind die Oedogoniaceen dadurch wertvoll, daß sie im 
Gegensatz zu anderen oogamen Grünalgen, wie z. B. Vaucheria 
— Sphaeroplea kommt nicht in Betracht, weil ‚sie aus den reifen 
Oosporen keine Zoospore mehr bildet — aus den keimenden Oo- 
sporen vier Zoosporen entwickeln, so daB sich also hier alle vier 
bei der Reduktionsteilung entstehenden Kerne weiterentwickeln. 


Ódogonium, ein geeignetes Objekt für Kreuzungsversuche. 171 


Ich habe keine Art gefunden, die nur 2 Zoosporen aus der be- 
fruchteten Oospore entwickelte, während es solche Chlamydomonas- 
arten gibt. Die keimende Oospore läßt daher bei Oedogonium die- 
selben Vorgänge direkt beobachten, wie die Zygote vieler Chlamy- 
domonas-Arten — nur ist die ganze Untersuchung viel weniger 
mühselig. Die aus den Oosporen austretenden Zoosporen keimen 
sehr leicht. 

Wichtig und vorteilhaft ist hier der Umstand, daß die Zoo- 
sporen, die aus der Oospore hervorgehen, mit den aus vegetativen 
Zellen gebildeten Zoosporen im wesentlichen übereinstimmen, nur 
etwas kleiner sind. Die einzelnen Oedogoniumarten zeigen nun in 
den Zoosporen wesentliche Unterschiede, es gibt Arten mit fast 
kugeligen Zoosporen, deren apikales hyalines Ende scharf und 
solche, bei denen es nicht scharf abgesetzt ist, ellipsoidische, birn- 
förmige Zoosporen mit oder ohne scharf abgesetztem Vorderende. 
An der Form wird immer zäh festgehalten, Darauf habe ich be- 
reits 1907 in meinen „Studien über die Schwärmer einiger 
Grünalgen“ hingewiesen. S.73: „Die einzelnen Oedogonium-arten 
weichen in der Morphologie der Zoosporen gar sehr voneinander 
ab. Es gibt bestimmte Artgruppen in der Gattung Oedogonium, 
die gleiche Zoosporenform haben und die anderen Gruppen mit 
anderen Zoosporenformen scharf gegenüberstehen. Man darf nun 
nicht glauben, daß diese durch die Form der Schwärmer sich er- 
gebenden Gruppen sich decken mit den in der üblichen Systematik 
Testgehaltenen Gruppen. Das ist in keiner Weise der Fall So 
konnte ich für die Gruppe der Oedogonium-arten, die durch fast 
kugelige Form, sowie durch ein scharf abgesetztes, fast halbkuge- 
liges hyalines Vorderende der Zoosporen charakterisiert ist, gynan- 
drische, makrandrische und sogar nannandrische Formen finden 
Gleiches wird sicherlich auch für Gruppen der Oedogoniaceen | 
zutreffen, die durch andere Zoosporenformen charakterisiert sind.“ 

Besitzen nun die beiden zur Kreuzung gebrachten Arten tat- 
sächlich morphologisch weit abstehende Zoosporenformen, so kann 
mit viel leichterer Methodik als bei Chlamydomonas, dennoch das- 
selbe Resultat, die direkte Beobachtung der aus der Heterozygote 
ausspaltenden Zellen, erreicht werden. 

Demnach besitzen die Oedogoniaceen mannigfache Vorteile 
für Kreuzungsversuche. Die Materialbeschaffung ist bei einiger 
Kenntnis der heimischen Algenflora nicht übermäßig schwierig, 
sobald konsequentes Nachsuchen erfolgt; die Materialbeschaffung 
scheitert ja meist daran, daß aus gelegentlichen Stichproben unzu- 
treffende Schlüsse gemacht werden. Die einzige schwierige, aller- 


172 O. RENNER: 


dings wichtige Sache liegt in der Erstellung geschlechtsreifer 
Individuen, doch ist hier gerade durch KLEBS viel vorge 
worden. 

Noch seien einige empfehlenswerte Arten angegeben. Kleine 
dünnfädige Arten scheiden von vorneherein aus. Bemerkenswert 
wären: Oedogonium cardiacum, capillare, rivulare, Boseii, Landsboroughi, 
crassum, grande, punctulato-striatum, Braunü, Cleveanum, Hystrix, 
Willeanum, concatenalum, maerandrum, longatum, acrosporum, cyalhi- 
gerum, pluviale. 


Prag, Ende Februar 1918. 


I9. 0. Renner: Versuche zur Mechanik der Wasser- 
versorgung.) 
(Eingegangen am 25. März 1918.) 


3. Zur Methodik der Messung der Saugkraft. 

Eben ist eine Arbeit von NORDHAUSEN!) erschienen, in der 
gegen das von mir?) angewendete Verfahren der Saugkraft- 
messung Einspruch erhoben wird. NORDHAUSEN analysiert die 
Protokolle einiger besonders ungünstig und undurchsichtig ausge- 
fallenen Versuche und glaubt auch die Schlüsse, die ich aus den 
klareren Experimenten gezogen habe, in Bausch und Bogen ablehnen 
zu dürfen. 

Bei dem Versuch nn (S. 219) ist ausdrücklich hervorgehoben, daß der 
Wert der reinen Pumpensaugung willkürlich zu hoch angesetzt ist; spáterhin 
, habe ich bei ähnlich Velen Versuchen auf die Schätzung der Saugkraft 
ganz verzichtet. Die , negativen Vorzeichen” der Pumpensaugung kommen 
selbstverständlich dadurch zustande, daß die Saugung des Stumpfes rasch 
abnimmt und die Saugwirkung der Pumpe sehr gering ist; gelegentlich werden 
auch Ablesefehler mit im Spiele sein, die um so mehr ins Gewicht fallen, 
je langsamer die Bewegung des Meniskus in der Kapillare ist. 
Versuch 331 (S. 222) hatte einen ganz anderen Verlauf, als NORDHAUSEN 


1) NORDHAUSEN, Zur Kenntnis der Saugkraft und der Wasserver- 
sorgung transpirierender Sprosse. Jahrb. f. wiss. Bot. 1917, Bd. 58, S. 295. — 
Ueber gewisse Einzelheiten der Versuchsanstellung vgl. NORDHAUSEN, Ueber 
die Saugkraft en Sprosse. Diese Berichte, 1916, S. 

2) RENNER, Experimentelle Beiträge zur Kenntnis der Wasser- 
bewegung. Flora 1911, Bd. 103, S. 171. 


Versuche zur Mechanik der Wasserversorgung. 173 


ihn nach dem nur auszugsweise mitgeteilten Protokoll sich vorstellt; der 
negative Wert der reinen Pumpensaugung, mit dem NORDHAUSEN sich so 
eingehend beschäftigt, war in Wirklichkeit gar nicht vorhanden, weil 
zwischen den zwei betreffenden Werten (ohne Pumpe 1,7 mm, mit Pumpe 
= mm) ein Zeitraum von 10 li liest. Das fragliche Stück des Protokolls 

ißt: ohne Pumpe (8^ 42'—8^ 45’) 1,7, 1,8, 1,7 mm in je 1°; mit Pumpe 
row 56’) 2, 1,8, 1,7, 1,5, 1,8, 1,8, 1,5, 1,5, 1,4, 1,4; ohne Pumpe 
(9 571—565) 1,1, 1,2, 1,2. Im übrigen erscheint mir der Versuch aus ver- 
schiedenen Gründen noch heute so undurchsichtig, daß ich es für aussichtslos 
halte, ihn eingehend zu analysieren. — Wie ich den Wert des Zahlenmaterials 
nicht bloß eines einzelnen Experimentes, sondern der ganzen Versuchsreihe 
beurteilt habe, geht aus dem Satz (S. 230) hervor: ‚Auf die absolüten 
BEN es. soll ... gar kein Gewicht gelegt werden". 

Befremdend ist das Erstaunen NORDHAUSEN's darüber, daß ich in den 
Zweigen bewurzelter, voll turgeszenter Pflanzen bei regnerischem Wetter 
niedrigere Zugspannungen gefunden habe!) als in Objekten, die auf dem Poteto- 
meter künstlich zum Welken gebracht waren.  Vollends unverständlich ist 
mir der Einwand, den er (S. 296) gegen meine Gewohnheit erhebt, die auf 
dem Potetometer stehenden Zweige durch Abschneiden in der Luft zu 
entgipfeln. Die Luft, die von der oberen Schnittfläche her notwendig in die 
Gefäße eindringen muß, wird von der Pumpe doch ebenso leicht, ja noch leichter 
ausgesogen als Wasser. Wenn NORDHAUSEN die Störung, die die Wasser- 
aufnahme in einen beblátterten Zweig durch das Abschneiden in Luft 
erleidet, zur Begründung seines Bedenkens heranzieht, so halte ich es für über- 
flüssig, auf den fundamentalen Unterschied näher einzugehen, der zwischen 

er wasseraufnehmenden und der bei Pumpensaugung den Wasseraustritt 
vermittelnden Schnittfläche in bezug auf die durch Lufteintritt entstehenden 
Veränderungen der Leitfähigkeit besteht. MiBlich bleibt das Anbringen einer 
Schnittflàche, wo vorher organischer Zusammenhang war, natürlich immer, 
Doch habe ich mich oft durch Beobachtung der Pumpensaugung nach Beseiti- 
gung der Klemme davon überzeugt, daß der durch die Schnittfläche vielleicht 
eingeführte Widerstand gegenüber dem durch Klemmen herbeigeführten 
sicher sehr gering ist. 

NORDHAUSEN glaubt meine Methode dadurch verbessern zu 
können, daß er einen Tonwiderstand von bekannten, konstanten 
Eigenschaften vor den saugenden Zweig schaltet, statt durch 
Klemmen usw. den Widerstand in das Objekt hinein zu verlegen; 
Vergleichsmaß ist wie bei mir die Saugwirkung einer Wasserluft- 

pumpe. Dabei übersieht er aber völlig das Moment des wirksamen 
Ouerschnitts des Objekts. Es wird doch niemand glauben, wie NORD- 
HAUSEN stillschweigend annimmt, daß ein Zweig, der ja Mark besitzt, 
den ganzen Querschnitt der Tonsäule, auf die er aufgekittet ist, 
gleichmäßig für die Wasserförderung ausnützt. Ja, NORDHAUSEN 
erwartet sogar von den isolierten Gefäßbündeln des Blattstiels von 
Anthriscus silvester (S. 321), daß sie die ganze Stirnfläche des Wider- 


, 


.1) Diese Berichte, 1912, S. 580. 


174 O. RENNER: 3; 


standes beanspruchen, wie es die Pumpe tut, wenn sie über dem 
Tonzylinder ein Vakuum herstellt.!) Auch ob der als Kitt dienende 
zunächst fast schlagrahmartig weiche (1916 S. 621) Ton zu Beginn 
der Zweigsaugung in die weiteren Gefäße hinaufgetrieben wird und 
den Filtrationswiderstand der Leitbahnen erhöht, etwa durch Ein- 
führung von Gas-,‚Keimen‘“ störend wirkt, wird nicht erörtert. 
Die Schnittflächen bleiben (nach brieflicher Mitteilung) während 
der Montierung der Objekte am Stativ bis zum Einsetzen in die 
Kittmasse benetzt; wenn wirklich in allen Versuchen eine Luft- 
verstopfung von dieser Seite ausgeschlossen worden ist, so wissen 
wir doch nicht, ob nicht von vornherein eine größere oder geringere 
Zahl von Gefäßen in der Nähe der Schnittfläche Luftblasen führte 
und somit nicht imstande war, eine Zugspannung auf den Wider- 
stand zu übertragen. Die Erfahrung, daß ein durch Kochen luftfrei 
gemachtes (!) auf den Tonzylinder aufgekittetes Stück Koniferenholz 
vom selben Querschnitt, wie ihn die Tonsäule hat?), die durch die 
Pumpe herbeigeführte Filtration nicht wesentlich verringert, läßt 
keinen Schluß auf die Verhältnisse zu, die in den Versuchen vor 
allem mit Dikotylenzweigen und vollends mit Blattstielen verwirk- 
licht sind. Um sein Verfahren für angenähert quantitative Bestim- 
mungen brauchbar zu machen, wird NORDHAUSEN also nach der 
Messung der Blattsaugung die Pumpe an dem entgipfelten Stumpf 
saugen lassen müssen, genau wie ich. Wenn NORDHAUSEN trotz den 
hervorgehobenen Fehlern Saugkräfte von 1,5—9 Atmosphären be- 
rechnet, so zeigt er nur, und zwar auf eine kaum genauere Weise, 
als ich es getan habe, daß beim Welken mächtige negative Drucke 
vorkommen; die wirklichen Werte dürften in manchen Versuchen 
ein Mehrfaches der von ihm berechneten sein. Dabei glaubt er aber 
exakte Messungen vorzunehmen, die z. B. die peinliche Berücksichti- 


1) Herr Prof. NORDHAUSEN hatte die Freundlichkeit, mir auf briefliche 
Anfrage mitzuteilen: ,,Die verwendeten Zweige hatten keinen Markkörper 
von irgendwie erheblicher Ausdehnung. Bei allen Zweigen wurde die Rinde 
durch Ringelung an der Schnittfläche entfernt.” Weiter hebt er für die 
Anthriscus-Blätter hervor, „daß die pinselförmig isolierten Leitbündel beim 
Einpressen in den Tonbrei sich umbogen und meist Æ {lach der Stirntläche 
des Widerstandes anlegten". Aber auch so kommt ganz vorzugsweise der Quer- 
schnitt, der Leitbündel in Betracht. Die Verwendung von Blättern macht 
es übrigens wahrscheinlich, daß auch bei der Auswahl der Zweige auf die 

enaue Übereinstimmung zwischen Zweig- und Tonsäulen- Querschnitt nicht 
sehr sorgfältig geachtet wurde. 

2) S. 305. Die Holzstücke entstammten (nach brieilicher Mitteilung) 
dünnen, entrindeten Zweigen von Chamaecyparis, wie sie sonst zu den Ver- 
suchen benutzt wurden. 


Versuche zur Mechanik der Wasserversorgung. 175 


gung der Temperatur rechtfertigen, während er mir das Recht 
bestreitet, auch nur von groben Schätzungen (1912 S. 239) zu sprechen. 
Gerade die Behandlung der Zahlen wirft ein Licht darauf, wer sich 
der Unzulänglichkeit der eigenen Methode besser bewußt war, 
NORDHAUSEN oder ich. 

Ein Zufall hat mir die Möglichkeit gegeben (Ende Januar 1918) 
einige neue Experimente zu machen. Wichtig ist vor allem, ob 
ein Zweig bei einem negativen Druck von wenigen Atmosphären 
schon nicht mehr so viel Wasser aufnehmen kann als er transpiriert, 
also sich nicht turgeszent zu erhalten vermag, wie NORDHAUSEN 
behauptet. Meine früher (diese Berichte 1912, S. 576) mit- 
geteilten und seitdem erweiterten Erfahrungen an bewurzelten 
Freilandpflanzen widersprechen dem entschieden. Von den Ma- 
terialien, die NORDHAUSEN verwendet bat, stand mu nut 
Chamaecyparis pisifera zur Verfügung; die Zweige wurden bei 
frostfreiem, sonnigem Wetter im Garten in Luft abgeschnitten und 
rasch unter Wasser gekürzt. Die Mehrzahl der Versuche wurde 
mit Zweigen der Acanthacee Cyrtanthera magnifica angestellt, die 
im Palmenhaus des Nymphenburger Gartens in bestem Zustand 
vorhanden war; die Zweige wurden wie die von Chamaecyparis 
behandelt. 

l. Chamaecyparis. Zwei Zweige, unten mit 4mm dickem Holzkörper, 
vor dem Versuch fast einen Tag lang mit entrindetem Grund in Wasser stehend 
gehalten, wurden mit erneuerter Schnittílàche aufs Potetometer gesetzt. Der 
erste Zweig wurde zwischen dem Potetometer und einer ihn fest fassenden 
Stativklemme doppelt gekerbt, der Widerstand war aber so gering, daB die 
Luftpumpe (mit einer Saugkraít von etwa 0,9 Atm., wie auch weiterhin) durch 
den Stumpf mehr Wasser durchsog als die Blátter beansprucht hatten. Der 
zweite Zweig wurde auf dem Potetometer scharf geklemmt und unter und 
über der Klemme sehr tief gekerbt. Vor dem Klemmen und Kerken sog der 
Zweig 9 mm der Kapillare in 1’, nach Einführung des Widerstandes 5 mm, 
nach 5h 30° 11,5 mm. Jetzt (5b 35' nachm.) wurde der verzweigte und be- 
blátterte Teil abgeschnitten und an die obere Schnitttiläche des 10 cm langen 
Stumpfes die Pumpe angesetzt. Saugung mit Pumpe in 10^ (3h 39—49) 
43,5 mm; ohne Pumpe in 10° (sb 51/—4B 1%) 15,5 mm; mit Pumpe in 16 
(4^ 2/—12^ 43,4 mm; ohne Pumpe in 10° (48 13/—25") 16,3 mm; mit Pumpe 
in 10° (4h 24'— 34^) 42,7 mm; ohne Pumpe in 10° (45 39—49) 15,1 mm. (Nach 
Oeffnung der Klemme mit Pumpe in je 1^, von 452’ an, 10,8, 10,5, 10,7, 
10,5 mm.) Saugung ohne Pumpe im Mittel 15,6 mm in 10°, mit Pumpe 43,2 mm. 
 Blattsaugung 11,5 — 1,6 = 9,9 mm in 1'; reine Pumpensaugung 4,3—1,6 
= 2,7 mm in 1^; Verhältnis 9,9 : 2,7 = 3,67 : 1. Saugkraft der Blätter 3,67 . 0,9. 
= 3,3 Atmosphären.)) — Der Gipfel wurde 10’ nach dem Abschneiden 
M 


: 1) Aus dem Verhältnis der Pumpensaugungen durch den geklemmten 
und durch den ungeklemmten Stumpf auf die Größe des durch das Klemmen 
. eingeführten Widerstandes zu schließen, ist hier wie in den anderen Versuchen 
aus verschiedenen Gründen nicht möglich. 


116 O. RENNER: 


ohne Darbietung von Wasser gewogen; er verlor 0,1 g in 15". Die Wasser- 
aufnahme in den Gipfel betrug in 15’ mindestens 150 mm der Kapillare, 
oder, da I mm = 0,00069 g (durch Wägen von Quecksilber bestimmt), 
0,1035 g. Der Zweig sog also trotz dem negativen Druck von et 

2 Atmosphären so viel als er transpirierte. 

2. Cyrtanthera. a) Blattloses, 33 cm langes Zweigstück ohne Gipfel. 
Saugt ohne Pumpe in 1^ 0,5 mm. Mit Pumpe 40, 40, 40 mm in je 1" (um 5! 20/). 
Nahe dem Grunde geklemmt, saugt mit Pumpe in 10^ (5b 30'—40^) 29,7 mm. 
Oberstes Internodium, 10cm lang, abgeschnitten; durch den 23cm langen 
Rest saugt die Pumpe in 10^ (5h. 45' —55' ) 28,6 mm. Neue Schnittfläche oben 
angebracht, nur wenige mm abgeschnitten; die Pumpe saugt in 10" (5b 57’ bis 
65 7’) 30,3mm. Wieder ein Internodium, 7cm lang, abgeschnitten, Rest 
16cm lang, Klemme 5cm unter dem oberen Ende; die Pumpe saugt in 10° 
(6b 9—19) 31,5 mm. Die Länge des Zweigstücks hat also bei dem hohen 
Widerstand der Klemme, wie zu erwarten, kaum einen Einfluß auf die 
Filtrationsgesch windigkeit. 

weig mit bebláttertem Gipfel saugt mit erneuerter Schnittfläche 
in 1’ (zwischen 2} 28’ und 2b 37^) 30, dann 29, dann 28,5 mm; die Saugung hätte 
wohl noch weiter abgenommen. Einfach geklemmt; 2h 41^ : 20 mm; 2h 51’: 22; 
3b 1^: 23,5; 3b 11': 23,5; 3b 21^: 24; 3b 31^: 24. Der turgeszente Gipfel abge- 
schnitten und in Wasser gestellt. Der Stumpf, 19,5 cm lang, in der Mitte 
geklemmt, saugt in 10^ (3b 34'—44') 30 mm; mit Pumpe in 10" (sb 46—56") 
87,8mm; ohne Pumpe in 10° (3b 58'—4h 8’) 32,6 mm; mit Pumpe in 10° 
(4b 10'—20') 88,8mm. (Klemme abgenommen, die Pumpe saugt jetzt in 
je 1” 41, 43, 45, 46, 46, 46 mm.) Blattsaugung 24 — 3 = 21 mm in 1^; reine 
Pumpensaugung 8,8 —3 = 5,8 mm in 1’. Saugkraít 3,6.0,9 = 3,2 Atm. — 
Der Gipfel verliert gleich nach dem Abschneiden 0,20 g in 15’. Saugung in 
15' mindestens 15. 21 mm = 315 mm = 0,217g. Der Zweig saugt also 
trotz dem negativen Druck von etwa 2 Atmosphären soviel als er transpiriert. 

c) Zweig mit bebláttertem Gipfel, saugt mit erneuerter Schnittfläche 
in 1’ (von 2^ 55’ an) 28,5, 27,5, 28 mm. Doppelt geklemmt, mit gekreuzten 
Klemmen: 14,5, 15, 16, 17, 17,5. Schärfer geklemmt; 3h 6/: 13,5; 3h 16' 
:15; 3b 36': 16; 3^ 46’: 17; 3b 56': 16,5; 4^ 6': 16,5. Gipfel abgeschnitten, 
zeigt noch kein Welken. Der Stumpf, 22,5 cm lang, saugt ohne Pumpe in 10' 
(4b 10'—20^) 36,3 mm; mit Pumpe (nur 63 cm Hg) in 10^ (4b 21'—31^) 35,1 mm; 
ohne Pumpe in 8’ (4h. 32'——40^) 26,4 mm, auf 10° berechnet 33 mm. Das oberste 
Internodium, 3,5 cm lang, wird abgeschnitten; der gekürzte Stumpf saugt ohne 
Pumpe in 10 (4b 41'—51^) 26 mm; mit Pumpe (68 cm Hg) in 10° (4^. 52/—5^ 2") 
36,4 mm; ohne Pumpe in 10' (5h 3’—13’) 27,9 mm; mit Pumpe in 10 
(5h 15’—25’) 33,0 mm. (Klemmen abgenommen; jetzt saugt die Pumpe, 
von 5b 26' an, in je 1' 34,. 37, 41, 44, 46, 48, 48, 50, 52 mm.) Saugung nach- 
dem Abschneiden des obersten Internodium im Mittel ohne Pumpe 2,7 mm 
in 1^, mit Pumpe 3,5’ mm. Blattsaugung 16,5 — 2,7 = 13,8 mm. Pumpen- 
saugung 3,5 — 2,7 = 0,8 mm, Saugkraft 17.0,9 = 15,3 Atmospháren. 

d) Zweig mit Blättern saugt mit erneuerter Schnittfläche, von 3h aT 
na, 17, 16,5, 16,5 mm in 1'. 3536’ einfach geklemmt; nach mehrfachem 
Anziehen und Lockern der Klemme 3b 48°: 6,5; 3^ 58^: 9,5; 4b 18^: 11; 4h 18°; 
11,5; 4^ 28°: 11,5; 4b 38': 11,5; 4b 45°: 11,5. Jetzt wird der Gipfel, der etwas 
welk scheint, abgeschnitten und ohne Darbietung von Wasser gewogen. Der 
Stumpf, 11,5 cm lang, saugt ohne Pumpe in 1^ (zwischen 4b 48’ und 4h 58") 
erst 2,8, dann 2,5 mm; mit Pumpe in 1^ (zwischen 4h 59'—5h 9!) erst 2,6; 


Versuche zur Mechanik der Wasserversorgung. 177 


dann 2,3 mm. Die obere Schnittfläche wird erneuert; epi pi. olus Pumpe 
in 10^ (5h. 12/—22/) 19,3 mm; mit Pumpe in 10° (5. 23'—33/) 21,6 mm; ohne 
Pumpe in 10^ (5h. 35'—45') 19,7 mm; mit Pumpe in 10^ (5b 46'——56^) 22,8 mm. 
(Klenme abgenommen; jetzt saugt die Pumpe in 1’, von 5b 57’ an, 19, 23, 25, 
25 mm.) Saugung nach Erneuerung der oberen Schnittfläche im Mittel ohne 
Pumpe 19,5, mit Pumpe 22,8 mm in 10°: Blattsaugung 115 — 19,5 = 95,5 mm 
in 10°. Pumpensaugung 22,8 — 19,5 = 3,3 mm in 10°. Saugkraft 29.0,9 
= 26 Atmosphären. — Der Gipfel verliert 0,1 g in 13°. Wasseraufnahme 
in 13’ etwa 10. 13 = 130 mm oder 0,09 g. Die Saugung ist also etwas geringer 
als die Transpiration, worauf ja schon aus dem Welken zu schließen war. 

e) Zweig mit Blättern saugt bald nach dem Abschneiden, von 4h 6” 
an, 35,5, 35,5, 35 mm in 1^; 4b 16°: 33 mm. Doppelt geklemmt, Klemmen 
mehrmals schärfer angezogen; 4b 30°: 17; 4h 40°: 17,5; 4b 50°: 18,5; 5P : 19 
(die jüngsten Blätter beginnen zu welken); 5h 10/: 19,5; 5b 20': 19,5; 5h 30°: 
19,5. Der Gipfel ist jetzt ziemlich welk, wird abgeschnitten. Der Stumpf, 21 cm 
lang, saugt mit Pumpe in 5' (5^ 36'—41^) 20 mm; ohne Pumpe in 8° (5b 42'——50/) 
28,1 mm; mit Pumpe in 10° (5b 52'——6h 2’) 37,3mm; ohne Pumpe in 10' 
(6h 4'—14^) 33,9 mm; mit Pumpe in 10^ (65 15°—25’) 36,2 mm; ohne Pumpe 
in 10^ (6b 26'—36^) 33 mm; mit Pumpe in 10° (6b 37—47^) 35,5 mm. (Klemmen 
abgenommen; die Pumpe saugt 24,5, 25,5, 25 mm in 1^) Saugung in.10: 
mit Pumpe 40, 37,3, 36,2, 35,5, im Mittel 37 mm, ohne Pumpe 35,1, 33,9, 33, 
im Mittel 34 mm. Blattsaugung 18,5 — 3,4 = 15 mm in 1”, Pumpensaugung 
3,27 —3,4 = 0,3 mm in 1’. Saugkraft 50.0,9 = 45 Atmosphären. 

Ergebnis. Bei einem negativen Druck von etwa 2 Atmo- 
sphären bleiben Chamaecyparis und Cyrtanthera turgeszent. Beim 
Welken scheint Cyrtanthera Saugkräfte bis über 40 Atmosphären 
zu entwickeln, vorausgesetzt, daß die Filtrationsgeschwindigkeit 
der Saugkraft immer proportional bleibt ; daß die obere Schnittfläche 
der Pumpensaugung beträchtlichen Widerstand leistet, ist unwahr- 
scheinlich, weil nach der Beseitigung der Klemmen die Pumpe 
aus dieser selben Schnittfläche ansehnliche Mengen Wasser auszu- 
saugen vermag. Wenn die Imbibitionskräfte der Membranen weit 
über den osmotischen Druck des Zellsaftes hinaus mobil gemacht 
werden könnten, erschiene der angegebene Wert nicht unmöglich. 
Es ist aber aus verschiedenen Gründen denkbar, daß die Filtrations- 
geschwindigkeit im Leitgewebe rascher zunimmt als die Druck- 
differenz!), und deshalb ist es vielleicht nicht gestattet, von einer 
vorläufig unbekannten Grenze an die Saugkraft der Blätter aus dem 
Verhältnis zwischen Blatt- und Pumpensaugung auch nur ange- 
nähert zu berechnen. Die Annahme, daß beim Welken Saugkräfte 
von 10 und noch mehr Atmosphären vorkommen, scheint mir aber 
noch immer nicht übertrieben. 

Die Abhängigkeit, die im Leitgewebe unter den Versuchs- 


1) Jost (Versuche über die Wasserleitung in der Pilanze, Zeitschr. 

f. Bot. 1916, Bd. 8, S. 25) hat bei Wurzeln beobachtet, daß „die Ausfluß- 

menge bei starker Saugung relativ größer ist als bei schwacher. “ Meine eigenen 
abrungen an Wurzeln stimmen damit überein. 


178 O. RENNER: 


bedingungen zwischen Druckdifferenz und Filtrationseffekt besteht, 
wird notwendig untersucht werden müssen. Aber für genauere 
Bestimmungen wird man am besten die Parenchymzellen in der 
Nähe der Leitbahnen als Manometer benützen, wofür URSPRUNG 
und BLUM kürzlich den Weg gewiesen haben!); bei sehr weit 
fortgeschrittenem Wasserverlust des Parenchyms wird freilich auch 
diese Methode versagen. Daß die Saugkraft einer Parenchymzelle 
alle Werte zwischen Null und der mit dem Welken zunehmenden 
Hóhe des osmotischen Druckes des Zellsaftes annehmen kann, ist 
klar. Es kommt aber darauf an, ob die in nicht maximal 
turgeszenten Parenchymen zweifellos vorhandenen Saugkräfte auf 
den Inhalt der Leitbahnen weithin fortgepflanzt werden oder 
nicht. Daß dies tatsächlich der Fall ist, habe ich schon früher 
nachgewiesen?), und erst dieser Nachweis gestattet es auf Grund 
der von der Kohäsionstheorie erkannten Zusammenhänge die auf 
experimentellem Wege leicht faßbare Turgorsenkung als Indikator 
für den Druckzustand des Gefäßwassers auszuwerten. 


4. Zur Energetik der Wasserversorgung. 

An einer früher?) versuchten Darstellung der energetischen 
Verhältnisse bei der Transpiration und Wasserbewegung ist eine 
Unklarheit zu beseitigen. Von der Verdampfungswärme des Wassers 
wird ein kleiner Teil, in der ‚äußeren Arbeit, dazu verwendet, den 
Dampf vom Sáttigungsdruck bei der gegebenen Temperatur vollends 
auf die in der umgebenden Luft herrschende Dampfspannung auszu- 
dehnen. Bei 20° ist der Druck des gesättigten Wasserdampfes über 
einer freien Wasserfläche 17,54mm Hg, wenn das Wasser unter 
Atmosphärendruck steht; bei 9, relativer Luftfeuchtigkeit und 


l) Diese Berichte, 1916, Bd. 34, S. 525 u. S. 539.. 

2) Wenn URSPRUNG (1916, S. 528) schreibt: , RENNER'S Bemühunger, 
die Saugkraft zu messen, ergaben tatsächlich nur Werte iür den Filtrations- 
widerstand'", so übernimmt er damit die Pflicht, die Größe eines 
Filtrationswiderstands auf andrem Weg zu definieren als durch die Be- 
stimmung der Kraft, die in dem gegebenen Objekt einen Filtrations- 
strom von gegebener Geschwindigkeit erzeugt. — Im übrigen ist Herr 
URSPRUNG gegenüber der Kohäsionstheorie in seiner letzten Veröffentlichung 
mitten auf dem Weg nach Damaskus. Allerdings entsprechen seine Er- 
gebnisse auch bis ins kleinste, bis zu dem Vorhandensein einer Turgor- 
senkung im Wurzelparenchym, den Forderungen der Kohäsionstheorie. Das 
muß wohl ausgesprochen werden, weil Herr URSPRUNG darüber schweigt, 
bedarf aber keiner weiteren Ausführung. 

3) RENNER, Theoretisches und Experimentelles zur ee 
der Wasserbewegung. Jahrb. f. wiss. Bot. 1915, Bd. 56, S. 620 ff. — Für 
Kritik bin ieh meinen früheren Institutsgenossen Herrn = O. SCHÜEPP. 
und ferr Dr. K. STERN zu Dank verpflichte 


Versuche zur Mechanik der Wasserversorgung. 179 


20? beträgt die Dampfspannung in der Luft 14,03 mm Hg. Bei der 
Ausdehnung von 1 Mol (18g) Dampf von 17,54 auf 14,03 mm Hg 


1,94 
wird eine Wärmemenge von 1,985 T . In 14.03 cal. verbraucht. Steht 


nun das Wasser bei der Verdampfung unter einer Zugspannung 
von 100 Atmosphären, so ist sein Dampfdruck um 7 55, auf 16,28 mm 
Hg erniedrigt, der Dampf braucht also nur von 16,28 mm auf 
14,03mm Hg ausgedehnt zu werden. Es wird also gegenüber dem 
zuerst betrachteten Fall so viel Wärme erspart, als nötig wäre, 
um den Dampf von 17,54 auf 16,28mm Hg auszudehnen. Diese 


cal. für 1 Mol oder 2,42 cal. 


Ersparnis beträgt 1,985 T . 1n GR 
für 1g Wasser. Denselben Wert hat die Arbeit, die aufgewendet 
wird bei der Hebung von 1 g auf 1033 m Hóhe oder bei der Bewegung 
von lg Wasser gegen einen Filtrationswiderstand von 100 Atmo- 
spháren. Wenn diese Ueberlegung das Richtige trifft, ist also die 
ersparte Ausdehnungsarbeit das Aequivalent für die Hebungsarbeit, 
und bei der Verdampfung einer Ge wichtseinheit Wasser 
wird gleich viel Wärme verbraucht, einerlei, ob das Wasser zugleich 
gehoben bezw. gegen Reibungswiderstünde bewegt wird oder nicht. 

Mit der Transpirationsleistung in der Zeiteinheit 
hat diese Beziehung zwischen Hebungs- und Ausdehnungsarbeit 
nichts zu tun. Die Verdunstungsgeschwindigkeit ist proportional 
der Differenz zwischen der Dampfspannung in der Pflanze und der 
in der Luft. Eine Zugspannung des Gefäßwassers von 100 Atmo- 
sphären bedeutet deshalb für die Transpirationsgröße etwas sehr 
Verschiedenes je nach der relativen Luftfeuchtigkeit. In einer 
Atmosphäre von 93 % Feuchtigkeit kann ein maximal turgeszentes 
Blatt auch im Dunkeln noch ausgiebig transpirieren; bei 20° beträgt 
die maßgebende Dampfdruckdifferenz ja 17,54 — 16,28 = 1,26 mm 
Hg. Gerät aber das Gefäßwasser in Zugspannung von 100 Atmo- 
spháren, so sinkt der Dampfdruck in den Interzellularen auf 16,28 mm 
Hg, die Druckdifferenz zwischen Pflanze und Luft wird also aufge- 
hoben, und die Transpiration steht still; an die Stelle des vorher 
betrachteten stationären Transpirationsvorganges ist ein (dy- 
namisches) Gleichgewicht zwischen Pflanze und Luft getreten. 
Ein Energieumsatz findet jetzt überhaupt nicht mehr statt, weil die 
Potentialdifferenz zwischen Pflanze und Luft verschwunden ist. Je 
niedriger aber die Feuchtigkeit der umgebenden Luft ist, um so ge- 
Jinger ist die Herabsetzung der Transpirationsgröße durch eine ge- 
gebene Zugspannung des Gefäßwassers. : 

Ulm, im Februar 1918. 


Taf. 3 
Ber. d. Deutsch. bot. Gesellschaft. Bd. XXXVI. 


C. Wehmer phot. 


AA 


Berichte d. Deutschen. Bot .Gesellsch. Bri. XXXVI. 


Any 


S E 


ZLaue th. 


Es wird gebeten, alle wissenschaftlichen Manuskripte für die Sitzungen im 
Jahre 1918 mit genauer Angabe der Adresse des Absenders an Herrn Geh.-Rat 
Prof. Dr. L. Wittmack, Berlin NW, Platz am Neuen Tor 1, zu richten. 


Die wissenschaftlichen Sitzungen finden mit Ausnahme ge msg: August 
und September am letzten Freitag jeden Monats abends 7 Uhr 


Bur" Sämtliche Mitteilungen für die Berichte miissen spätestens acht Tage 
vor der Sitzung, für welche sie bestimmt sind, dem Vorsitzenden vollständig 
druekreif im Manuskript — die Tafeln genau im Format (12/18 cm) — ein- 
gereicht werden. Die Mitteilungen sollen der Regel nach den Umfang von 
8 Druckseiten nicht überschreiten. Im allgemeinen wird den Autoren ‚eine 


me von Mitteilungen, welche in unrichtigem Deutsch abgefaßt und 

unleserlich geschrieben sind, muß wegen der daraus entstehenden Unzuträglich- 
keiten beanstandet werden. Die Beanstandung betrifft cand Arbeiten, welehe 
Diagnosen in fehlerhaftem Latein eg Es wird gebeten, im Manuskript 
nur eine Seite zu beschreiben un opfe desselben die Anzahl der ge- 
wünschten Sonderabdrücke re n. 

Die Verantwortlichkeit für ihre Mitteilungen tragen die Verfasser selbst. 

Alle auf die birpasa der Berichte bezüglichen Schriftstücke, ws et 

usw. sind zu senden Herrn Dr. W. Wächter, Berlin -Ste teglit 
Dinero" b p. cT kanisthane Verkehr zwischen den Autoren und der Praska ; 
findet nicht stat 


Vorstand ind Kommissionen der Gesellschaft für das Jahr 1918. 
Pis pev S. Sehwendener 

Für die Generalversammlung : inkler, Präsident; A. Mosi, td Stellvertreter. 

Für die wissenschaftlichen Sitzungen in Berlin: L. Wit ack, Vorsitzender; 

dner, erster Stellvertreter; J. Behrens, zweiter Stellvertreter; E. Baur, 

erster Schriftführer; H, Harms, zweiter Schriftführer; H. Biene, dritter Schriftführer; 
Schatzmeister: 0. Appel. 

Be Bier Bee L. Wittmack, E. Baur, H. Harms, H. Miehe, 

jur Graebner, H, v. Gutten berg. 
Priser M ur Vorbereitung der Wahlen und der Mitgliederversammlung 
(Generalversammlung): E. Jahn, R. Kolkwitz, P. Claussen, O. Rein- 


.har 
Öenchäftsführender Sekretär: W. „Wächter. 


Alie Geldsendungen yii franko entweder auf das „Konto der Deutschen m E 
Botanischen Gese llschaft e. V. in Berlin Nr. 35398 bei dem Postscheckamt in . . 
Berlin NW 7“ oder „An die Ke p Neumärkische Darlehnskasse für die Deutsche — 
Botanische Gesells chaft, Berlin W » Wilhelmplatz 6“, erbeten. Der Beitrag beträgt  ă 


für alle ordentlichen Mitglieder 20 M. Die aaf das Bezahlen der Jahresbeitrüge 

bezügliehen Schriftstücke wolle man an den Schatzmeister Geheimen Regie- 

rungsrat Dr. Appel in Berlin-Dahlem gelangen lassen. Alle event. Rekla- 

mationen, die Versendung der Berichte und Sonderabdrücke betr., sind innerhalb 

sechs Monate nach Abschluß des betreffenden Bandes unmittelbar an die Ver- 

Gebr. Borntraeger, Berlin pA e , Schöneberger Ufer 12a, zu 
* al E 


Sonde ATENE aus unseren Berichten 
terliegen folgenden Bestimmungen: 
1. Jeder Verfasser erhält 50 Sonderabdrücke kostenfrei. Bonderdrieke : 
bi einem halben petere n werden nur mit einem Rückenfalz versehen, 
- d. h. ohne Umschlag, geliefert im 
- Für Mehrabzüge wird, sofern die Bestellung der Überzahl vor der letzte 
durchge eführt: 


Korrektur erfolgt, die Berechnung nach folgendem Tarif 
jeden verwand ogen Papier zu 2 Pfe 1 
2. für jede schwarze Tafel einf wd 
3. für jede Lichtdruck ESL SG AW Ws 
4 Doppeltafeln pro Tafel eae boo UE u* i 
5 ze TE Tafeln für jede Farbe pro Di NE 
GE MEHR... 1 4 4 oA Ee rn - ^ so 
6. bei Doppeltafein pro Tafel und Farbe mehr ` 2 "n 
N Buehbinderlohn für jeden Abdruck . . . . - > > 
. ? en Ums chlag . 9 eue ER % ex; , » 
9. für einen ‚besonderen Titel auf dem Umschlage, 


falls ein solcher gewünscht wird . . .. . - — Mark. 
Esas: welche ue 5 nieht teilbar sind, werden nach oben auf 5 abgerundet. 


Druck von A. W. TMR Birer: Berlin SW 68 


Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin W35 - 4 


Vorlesungen über die natürlichen 
Grundlagen des Antialkoholismus 


von Dr. 6. Trier, Privatdozenten an der Technischen Hochschule 
in Zürich. 2 Bände. Jeder Band gebunden 12 Mk. 


Das vorliegende Werk bedeutet ein vollständiges Novum aur dem 
Gebiete der Antialkoholbewegung. Während alle bisherigen Autoren auf 
diesem vielbeschrittenen Pfade stets die Giftwirkungen des Alkohols an die 
Spitze ihrer Belehrung gestellt haben, sucht Dr. Trier, der durch seine 


pflanz zenchemischen Arbeiten bekannt gewordene Züricher Chemiker, das Thema 

weniger nach der Breite; sondern mehr nach der Tiefe auszubauen, indem er 
neue Motive in den Kampf einbezieht. Antialkoholismus ist nach seiner Auf- — 
fassung nicht die blosse Absage vom Genüsse des Alkohols und der Kampf 
gegen die Trinksitten, sondern die Gesamtheit der Erfahrungstatsachen, die 
‚uns über die Ursachen und. die Bedeutung der Alkoholbildung, sowie über —— 
das ee Schicksal des Alkohola im enint der Sas in Natur mi 


j ER acht m iar: Ye Teks BLUT 
gew geworden, die den. Chemiker und Biologen, unbekümmert i ® 
Si ellung zum Alkoholgenuss, in hohem Maasse interessieren 
i Autor gelungen ist zu zeigen, wie g grundverschieden die 
Rolle ist, welche der Methylalkohol im Vergleich zu seinen Homologen in der 
ds Natur aufweist: der.  Methylalkohol, ein Produkt des normalen | Ausbaus, 
v überall verankert, selten frei vorkommend, vom Menschen verachtet, aber 


ri, 


[N 


BAND XXXVI. JAHRGANG 1918. HEFT 4. L- 


BERICHTE 


DER 


DEUTSCHEN 


BOTANISCHEN GESELLSCHAFT. 


GEGRÜNDET AM 17. SEPTEMBER 1882. 


HEFT 4. 
(MIT TAFEL IV.) 


AUSGEGEBEN AM 29. JULI 1918. 


SECHSUNDDREISSIGSTER JAHRGANG. 


BERLIN, 
GEBRÜDER BORNTRAEGER, 


Inhaltsangabe zu Heft 4. 


Sitzung vom 26. April 1918 


Mitteilungen. 


. A. Ursprung und A. Gockel: Über Ionisierung der 


Luft durch Pflanzen 


. Hugo de Vries: Halbmutanten und Massenmutationen . 
. H. Rodewald: ,Der Vegetationsversuch* 
. August Ri BR ee Zellmembranen bei 


Pflanzen . 


R. Kolkwitz: Über die Sehwefelbakterien- Flora des 
Solgrabens von Artern. 


. N. Bezssonof: Über die Bildung der Molle: des 


Penicillium glaucum in konzentrierten TAS CD 
(Mit Tafel IV.) : 


. A. Schulz: Abstammung und Heimat des N 


und des Fahnenhafers (Avena diffusa Neilr. und A. orien- 
talis Schreb.) 


Nächste Sitzung der Gesellschalt 


Freitag, den. 26. Juli 1918, 
abends 7 Uhr, im 


Seite 


181 


Hörsaal des Pflanzöhphysiolog. Instituts d. Universität, 


Berlin-Dahlem, Königin-Luise-Straße 1. 


Sitzung vom 26. April 1918. 181 


Sitzung vom 26. April 1918, 
Vorsitzender: Herr L. WITTMACK. 

Als ordentliche Mitglieder werden vorgeschlagen die Herren 
Boas, Dr. Friedrich, Dozent für Botanik an der K. Akademie in 

Weihenstephan (durch K. V. GOEBEL nnd L. KIESSLING) und 
Krumbach, Dr. Thilo, Direktor der Zoologischen Station der Kaiser- 

Wilhelm-Gesellschaft in Rovigno (Istrien) (durch C. CORRENS 

und BR. SCHRÓDER). 


Zu ordentlichen Mitgliedern: werden ernannt die Herren 


Heinrich, Dr. M. in Rostock und 
Falck, Dr. Richard, Professor in Hann.-Münden. 


- 


Herr P. LINDNER legte eine' Anzahl Mikrophotogramme vor, 
die sich auf die Anatomie des Getreidekorns bezogen und insbe- 
sondere den Fettgehalt der einzelnen Organe bildlich zum Aus- 
druck brachten. 


Mikroskopischer Nachweis von Fett in Aleuron- und Keimlingsgewebe. 

Es ist auffällig, daß in den bekannteren Abbildungen von der 
Aleuronschicht immer nur die Aleuronkörner und der Zellkern 
als Inhaltsbestandteile der Aleuronzellen angedeutet sind. Nur 
bei JOHANNSEN, der die Entwicklung der letzteren im Embryosack 
genauer verfolgt hat, sind in einer einzigen Zelle kleine Öltröpf- 
chen eingezeichnet worden (Meddelelser fra Carlsberg Laboratoriet 
Bd. II, Heft 3, 1884). TSCHIRCH bezeichnet die Aleuronzellen 
des Weizens geradezu als Ölzellen. Dieser Ausdruck erscheint 
überaus zutreffend, wenn man erst einmal eine Aleuronzelle so 

behandelt hat, daß sie ihr Öl in Form großer Öltropfen aus der 
. Aleuron- und Plasmamasse ausgesondert hat. 


Ber. der deutschen bot. Gesellseh, XXXVI. 12 


182 Sitzung vom 26. April 1918. 


Auf die Gewinnung des Öls aus den Aleuronzellen hat man 

wohl aus Unkenntnis der wirklichen Sachlage bisher nur wenig 
. Gewicht gelegt. 
; ie einige Mikrophotogramme von Aleuron-Zellgruppen aus. 
menschlichen Faeces und aus Sperlingskot zeigten, hat der Ver- 
. dauungsprozeB kaum eine Veränderung des mikroskopischen Bildes 
ergeben: die Zellen sind unverletzt und haben noch ihren vollen 
Inhalt. Nur zertrümmerte Zellen kommen demnach für die Ver- 
dauung in Betracht. Wiederkäuer allerdings verarbeiten auch die 
unverletzten Aleuronzelen und ist daher für sie die Fütterung 
mit Kleie besonders vorteilhaft. 

Den Maischprozeß machen die Aleuronzellen in der Brauerei 
und Brennerei fast unversehrt durch; sie finden sich in den 
Trebern wieder. Wenn Geheimrat PAUL in München neuerdings - 
die Schalen der Biertreber nach einem nicht näher beschriebenen 
Oxydationsverfahren zur Herstellung von Fett für die Margarine- 
fabrikation benützt, so beutet er offenbar auch die Aleuronzellen 
aus. Wie von den Aleuronzellen wurden auch von dem Getreide- 
keimling Zellenbilder vorgelegt, in denen das Fett zur Absonde- 
rung vom Plasma gebracht worden war. Bei der Dünnwandigkeit 
der Keimlingsgewebe ist die Verdauung und Fettausbringung 
natürlich leichter als bei den Aleuronzellen mit ihren dicken 
Wandungen. 


Plasmodosmen in den Zellwünden der Aleuronschicht. 
Ein bei 1000facher Vergrößerung aufgenommenes Bild von 
. einem Tangentialschnitt durch die Aleuronschicht zeigte die über- 

aus feinen Plasmodesmen, auf die TANGL schon 1879 gestoßen 
war und über die er in den Sitzungsberichten der Akademie der 
Wissenschaften in Wien 1884 berichtet hat. Im Unterschied zu 
den von ihm gegebenen Zeichnungen zeigten die Plasmodosmen 
des Photogrammes ober- und unterhalb der Zellwandmitte dach- 
förmige scharf gebrochene Linien. Die benutzte Gerste war eine 
schwarze Gerste, die aus Mesopotamien eingeschickt war. Eine 
überaus scharfe bei 500facher Vergrößerung gemachte Aufnahme 
von dem Tangentialschnitt der gleichen Aleuronschicht, jedoch 
ohne Vorbehandlung mit Jod und Säure ließ keine Spur von 
Plasmodosmen erkennen. : 


Am Schluß der Sitzung regt Herr LINDNER an, daß öfter 
wie bisher solche Werke, auf die in den Mitteilungen Bezug ge- 


£ Sitzung vom 26. April 1918. 183 
nommen werden oder Neuerscheinungen der botanischen Literatur 
den Teilnehmern vorgelegt werden möchten. Er wies hin auf die 
Zweckmäßigkeit einer von ihm in Holland angetroffenen Gepflogen- 
heit, die neu erschienenen Werke auf einem besonderen Tisch 
. wochenlang zur Einsicht ‘auszulegen. 

Die geringe Mühe, ein neues Buch mit zur Sitzung zu bringen 
wird besonders von denjenigen Teilnehmern, denen Zeit und Ge- 
legenheit zum Besuch von Büchereien fehlt, dankbar anerkannt 
werden. 


184 A. URSPRUNG und A. GOCKEL: 


Mitteilungen. 
20. A. Ursprung und A. Gockel: Über lonisierung der 
Luft durch Pflanzen. 


(Eingegangen am 4. April 1918.) 


Eine Ionisierung der Luft durch Pflanzen ist auf verschiedene 
Weise denkbar: 1. durch physiologische Prozesse, 2. durch aus 
der Atmospháre stammende Induktionen, die sich auf der Ober- 
fläche der Pflanze niedergeschlagen haben, 3. durch Emanation, 
die mit dem Bodenwasser oder mit den aus der Luft aufgenommenen 
Gasen in die Pflanze eingedrungen ist!) bzw. durch andere in 
der Pflanze vorhandene Stoffe, 4. durch Zerspritzen von Wasser 
bei der Blasenausscheidung submerser Pflanzen. Für die Pflanzen- 
physiologie ist vornehmlich die erste Möglichkeit von Interesse 
auf die wir uns daher im nachfolgenden beschränken ; die anderen 
Möglichkeiten werden dabei nur in soweit berücksichtigt, als dies 
unbedingt nötig ist, indem sie eine Ionisierung durch physiologische 
Prozesse vortüuschen und somit eine wichtige Fehlerquelle dar- 
stellen kónnen. 

Die tilasan iid über diesen Gegenstand sind sehr dürftig. 
SHEPPARD?) schreibt in seiner Photochemie: „Es ist interessant 
zu beobachten, daß die Atmosphäre rings um ein Blatt ionisiert 
ist, und wir können bei dieser Gelegenheit an die Zersetzung von 
CO, erinnern, die durch ultraviolettes Licht und Entladungsstrahlen 
bewirkt wird.“ Auf was für Untersuchungen diese Angabe sich 
stützt, wird leider nicht mitgeteilt. Aus. dem Zusammenhang 
scheint hervorzugehen, daß die von SHEPPARD erwähnte Ionisie- 
rung mit dem AssimilationsprozeB verknüpft sein soll. Bei 
STOPPEL?) lesen wir, es sei nicht ausgeschlossen, daß bei Assimi- 


1) Von PILZ aped ein EinflaB der Radiumdüngung auf die Radio- 
aktivitàt der geernteten llerdings nicht nachgewiesen werden. 
Nach Ref. in Bot. Centralbl, 1917, 135, p. 38. — Über die Aufnabme von . 
Emanation mit der Atmungsluft vergleiche die zitierte Arbeit von ELSTER 
und GEITEL. : x 

2) SHEPPARD, Lehrbuch der Photochemie. Deutsch von Iklé 1916, p. 485. 

3) STOPPEL, Die Abhängigkeit der Schlafbewegungen ete. Zeitschr. f. - 
Bot. 1916, 8, p. 641, 671. 


Über Ionisierung der Luft durch Pflanzen. 185 


lation und Atmung Ionen an die Atmosphäre abgegeben oder aus 
ihr aufgenommen werden; eine experimentelle Prüfung dieser Ver- 
mutung wurde aber nicht vorgenommen. Die einzigen uns be- 
kannten Versuche, die zu einem positiven Resultat führten und 
auch von STOPPEL erwähnt werden, finden sich in einer äußerst 
kurzen vorläufigen Mitteilung von ERNEST u. ZÁCEK!)  Hiernach 
erhöhen frische Zweige von Pinus silvestris die Leitfähigkeit der 
Luft (Zahlen fehlen allerdings), abgestorbene aber nicht. Die Ver- 
fasser bedienten sich folgender Versuchsanordnung. In ein 2 hl 
fassendes Zinkgefäß wurde durch eine Öffnung im Deckel ein in 
` Bernsteinfassung gehaltener Kupferdraht frei eingeführt; an dem 
Ende des Drahtes im Gefäß befand sich eine Zinkplatte als Zer- 
streuungskórper. Das andere Drahtende war mit den Elektrometer- 
blättchen, das Gefäß mit dem Mantel des Elektrometers verbunden. 
„Um den Einfluß der Feuchtigkeit, die durch Transpiration des 


Kiefernzweiges hervorgerufen wird, auszuschalten, haben wir ins _ 


Gefäß etwas destilliertes Wasser hineingebracht. Zuerst wurde 
immer der natürliche Abfall des Elektrometers unter den beschrie- 
benen Bedingungen bestimmt, sodann das Reisig in das Gefäß ge- 
. bracht und der Abfall des Potentials von neuem gemessen.“ In 
erster Linie wird man hier an eine Ionisierung durch Atmung 
denken, doch sind auch andere Möglichkeiten?) vorhanden und die 
Kürze der Darstellung erlaubt kein sicheres Urteil. In diesem 
Zusammenhang sind ferner die Versuche über eine Ionisierung 
der Luft durch menschliche Atmung kurz zu streifen. Die Resul- 
tate lauten sehr verschieden. H. DUFOUR?) z. B. kommt zum 
Schluß, daß „die verschiedenen Atmungsprodukte der Lunge und 
der Haut, kurz, alle gasfórmigen Ausscheidungsprodukte, welche 
der menschliche Körper abgibt“ die Luft ionisieren. ELSTER und 
GEITEL®) dagegen fanden, bei einer Nachprüfung der Angaben von 
ASHWORTH?), in der ausgeatmeten Luft keinen größeren Ionen- 
gehalt als in der natürlichen; nur bei einer Person, die fortgesetzt 


1) ERNEST und ZÁCEK, Über die Wirkung der Koniferen auf die Leit- . 


fähigkeit der Luft. Sitz.- Ber. der bóhm Ges. d. Wiss. math. -naturw. Kl. 
1918, 9. 

2) z. B. Isolationsfehler; Angaben über Prüfung der Konstanz der 
Isolation fehlen 

3) H. DUFOUR, Die Leitfähigkeit der Luft in bewohnten Räumen. ^ 
sik. Zs. 1906, 7, 262. 

4) ELSTER | u. GEITEL, Über die Aufnahme von Radiumemanation durch 
den menschlichen Körper. Physik. Zs. 1904. 5, p. 729. 

5) ASHWORTH, Nature 1904, 70, p. 454. 


186 A. URSPRUNG und A. GOCKEL: 


emanationshaltige Luft eingeatmet hatte, war in der ausgeatmeten 
Luft und im Urin Emanation —Á€ 

Im Anschlusse an A ilat l die der eine 
von uns in dieser Zeitschrift vor kurzem mitteilte, gewann für 
uns die Frage nach der Ionisierung der Luft durch Pflanzen er- 
hóhtes Interesse, so daf wir uns zu orientierenden Versuchen mit 
den heutigen verfeinerten Hilfsmitteln entschlossen. 


Wirkung auf die photographische Platte. 

Bevor wir zu den entscheidenden Untersuchungen mit dem 
Elektrometer übergehen, seien einige beiläufige Experimente über - 
die Einwirkung unseres Versuchsmaterials auf die photographische 
Platte kurz erwähnt. Da die photographische Plaste beim Studium 
der Radioaktivität häufig als Indikator benutzt wird, waren einige 
Versuche in dieser Richtung erwünscht. Dabei war uns natürlich 
von Anfang an bewußt, daß die photographischen Schichten auf 
die allerverschiedensten Arten entwicklungsfähig gemacht werden 
können, und daß bei der Interpretation solcher Erscheinungen die 
größte Vorsicht nötig ist. Die Platte (Hauff orthochromatisch 
extrarapid) kam mit der Schichtseite nach unten in eine leere 
Plattenschachtel, in deren Boden ein Zeichen ausgeschnitten war. 
Die zu prüfende Pflanze wurde auf den. Boden eines lichtdichten 
Kistehens aus schwarzem Karton mit lichtsicherem Verschluß ge- 
bracht und die Schachtel mit der Platte darauf gelegt, so daB die 
empfindliche Schicht von der Pflanze durch eine Luftschicht von 
der Dicke des Schachtelbodens getrennt war. Die ganze Apparatur 
blieb beständig in einem guten Dunkelzimmer, so daß sicher kein 


Licht zutreten konnte. Nach 1—Ttägiger Exposition ließen Quer- 


scheiben eines lebenden Kiefernastes, Blätter von Primula obeonica, 
keimende Erbsen, gärende Hefe eine Einwirkung auf die Platte 
erkennen. Die Bilder waren in einigen Fällen solarisiert, in andern 
nicht, was auch schon SCHEMINZKY!) bei ähnlichen Experimenten 
gefunden hatte. Eine Erklärung strebten wir nicht an, erhielten 
aber immerhin gewisse Aufschlüsse, die nicht übergangen werden 
sollen. So wurde die empfindliche Schicht nicht verändert als wir 
sie mit einer dünnen Glasplatte bedeckten; es handelte sich also 


-in dem betreffenden Falle (Kiefernholz) offenbar nicht um eine 


Luminiszenzerscheinung. Da wir, wie gleich gezeigt werden soll, 


1) Wir variable auf die Wiedergabe von Abbildungen die bei SCHE- 
MINSKY, Photographischer Nachweis von Emanationen bei biochemischen 
Prozessen. Biochem. Zs. 1916, 77, p. 14 nachgesehen werden mögen. 


Über Ionisierung der Luft durch Pflanzen. Do ER 


auch keine Ionisierung der Luft beobachteten, so wird an eine 
chemische Einwirkung zu denken sein.. SCHAUM!) teilt die Stoffe, 
die hier in Betracht fallen ein in 1. Reduktionsmittel (hierher 
würde z. B. die Ameisensäure gehören, deren Wirkung auch von 
BOUASSE?) besprochen und von uns direkt geprüft und bestätigt 

wurde) 2. Oxydationsmittel, 3. Fällungsmittel, 4. Lösungsmittel, . 
5. Indifferente Stoffe (z. B. schwache Säuren, wie Essigsäure, 
Kohlensäure, die z. T. eine sehr kräftige Wirkung auf die Platte 
ausüben), 6. Verunreinigungen gewisser indifferenter Stoffe (z. B. 

durch Wasserstoffperoxyd, Ozon; gewisse ätherische Öle, wie 
Terpentin- und Lavendelöl ozonisieren den Sauerstoff der Luft, 
worauf wahrscheinlich die Wirkung von Holz?) und Papier beruhen 
dürfte. Eine Beeinflussung der Platte auf diesem Wege ist leicht 
möglich, da vielfach derartige Substanzen von der Pflanze gebildet 
werden. Wir haben auch bei unsern Primulablättern, bei gärender 
Hefe und keimenden Erbsen das Vorhandensein reduzierender 
Substanzen mit Silbernitrat oder Sublimat leicht nachweisen können, 
Selbst Luft, die über Blattstücke von Primula obconica geleitet 
‚worden war, erzeugte in Silbernitrat eine Schwürzung. Es ist da- 
her für unser Versuchsmaterial nicht nötig die Erklärung mit 
SCHEMINZKY in einer „Elektronenstrahlung“ zu suchen, um so 
mehr als die direkte Prüfung (siehe unten) dagegen spricht. 
SCHEMINZKY gibt allerdings an, daß faulende Bohnen auch durch 
eine Glasplatte hindurch auf die photographische Platte einwirkten; 
doch wurde von ihm die nächstliegende Ursache — die ,Luminis- 
zenz — gar nicht berücksichtigt. ; 

Elektrometerversuche. ; 

Es kamen zwei Methoden zur Anwendung: 1. Beobachtung 
des Spannungsabfalles unter Benützung eines WULFschen Elektro- 
meters. 2. Beobachtung der Aufladung unter Benützung eines 

LUTZschen Elektrometers. 
= .. Auf den Hals des WULFschen Elektrometers wurde ein 
Messingteller aufgesetzt. Darauf stand eine Glasglocke v von 14,6 m 


= - J) ScHaus, Versuch einer Systematik der Be guis ae sender rAgen- 
| . zien auf photographische Schichten. Zeitschr. f, wiss. Photographie 1904, 2, 
P. 205. 


2 pL Cours de physique, p. 417. à 
SSELL, der mit vielen Holzarten ex perimentierte und die Resultate 
. durch a Photographien illustrierte, vermutet in Wasserstoffsuperoxyd 
. das wirksame Agens. On the action of. wood on an photographie plate in 
- the dark, Phil. Trans. ‚of the Roy. Soc. London. B. 1905, 197, p. 281. 


188 - A. URSPRUNG und A. GOCKEL: 


inneren Durchmesser und 30 cm Höhe; ihre Innenseite” war, um 
sie leitend zu machen, mit konzentrierter Chlorkalziumlósung be- 
strichen. Als Zerstreuungskórper diente ein auf das Elektrometer 
gesteckter Eisenstift von 25 cm Länge und 2,8 mm Durchmesser. 
Die Aufrechterhaltung einer guten Isolation in dem durch Tran- 
spiration feuchten Raum unter der Glocke erforderte besondere 
Sorgfalt. Es wurde deshalb der untere Teil des Zerstreuungs- 
körpers noch mit einem Schutzzylinder von 67 mm Höhe und 
15 mm Durchmesser umgeben; dieser Zylinder war von einem 
zweiten gleich hohen eingeschlossen und der Raum zwischen beiden 
mit gekörntem Chlorkalzium gefüllt. Dadurch sollte ein Eindringen 
feuchter Luft zum Bernsteinisolator des Elektrometers möglichst 
verhindert werden, ohne daß das starke Feld eine Störung der 
Messungen bewirkte. Dieser doppelte Schutzzylinder war. gleich 
der Glocke geerdet. Selbstverständlich wurde die Isolation nach 
jeder Versuchsserie geprüft und alle Messungen verworfen, wenn 
die Isolation sich vermindert erwies. Eine Verschlechterung der- 
selben konnte übrigens nur in der Weise wirken, daß sie einen 
in Wirklichkeit nicht vorhandenen Ionisationseffekt vortäuschte.‘ 
Unser Resultat, daß ein solcher fehlt, ist also, soweit es sich um 
die Messungen mit dem WULFschen Elektrometer handelt, auf 
jeden Fall frei von jeder Beeinflussung durch Isolationsfehler. 
Das Aufladen erfolgte mit Hilfe der am Elektrometer angebrachten 
Ladevorrichtung, eine Entfernung der Glocke war also nicht 
nötig. Wir arbeiteten. stets mit Ladungen beiden Vorzeichens, 
Die Empfindlichkeit betrug ungaräbr 1,3 Volt pro Skalenteil; die 
Kapazität 9,7 cm!). 

Auf den Hals des LUTZschen Elektrometers kam der schon 
oben erwähnte Messingteller, der ebenfalls geerdet war. Zwischen 
Messingteller und Glocke befand sich hier ein Paraffinring von 
3,2 cm Breite und 1,5 cm Höhe. Er diente zur Isolation der 

Glocke die im Innern zu ?/, des Umfanges mit Stanniol ausge- 
kleidet und mit dem einen Pol einer KLINGELFUSSschen Batterie 
von 80 Akkumulatoren verbunden war, während der andere Pol 
über einen Flüssigkeitswiderstand zur Erde ging. Die Verwendung 
dieses Elektrometers erfolgte in Saitenschaltung?). Zur Aufladung 
der beiden Schneiden diente je eine Batterie von 30 Bittersalz- 
elementen, deren anderer Pol jeweils geerdet war. Die Saite lief 


1) Die Kapazität des Systems setzt sich aus 3 Gliedern zusammen: 
Kap. des Elektrometers, plus Kap. we beiden Zylinderkondensatoren Glocke- 
, Stift und Schutzzylinder-Stift. 
2) Vgl. LUTZ, Physikal. Zeitschr. 1912, 13, p. 954. 


Über Ionisierung der Luft durch Pflanzen. 189 


in den schon beim WULFschen Elektrometer benutzten Eisenstift 
aus, der mit Hilfe eines den Paraffinring durchsetzenden, dreh- 
baren Drahtbügels ohne Abheben der Glocke leicht geerdet werden 
konnte. Auch hier schützte der Doppelzylinder mit Chlorkalzium- 
fülung den Bernsteinisolator. Bei dieser Anordnung mußte nun 
ein Isolationsfehler einen etwa vorhandenen Ionisationseffekt ver- 
wischen, doch gelang es auch da einwandfreie Resultate zu er- 
zielen, 

Die Empfindlichkeit in dem benutzten Intervall betrug 0,2 Volt 
pro Skalenteil, die Kapazität 7,5 em. Da ein Fünftel Skalenteil 
= 0,04 Volt noch mit Sicherheit abzulesen war, so betrug die 
sekundliche Ladungsänderung, die noch bemerkt werden konnte 
EX e = 0,001 E, S. E. Wir beobachteten meistens 19 Minuten 
lang und háiten somit eine sekundliche Ladungsünderung von 
1,5 x 0,04 
1140 x 30) 


einer sekundlichen Ionenerzeugung von 


= 9 x 10-7 E. S. E. finden können. Es entspricht das 


9 x 107 
4,65 x 10-1? 


— 0,4 Ionen im cem, die uni 


met rund 2000 


.. 3000 
7,9? x 2 x: 30 
nicht hätten entgehen können. 


im ganzen Raum oder 


1. Beobachtung des Spannungsabfalles, Wir führten 
12 größere Versuchsreihen aus mit Zweigen von Picea excelsa, 
Pinus silvestris, mit Sprossen kräftiger Topfpflanzen von Fuchsia 
und Rosmarinus, sowie mit panachierten und grünen Blättern von 
Acer Negundo. Alle Versuchspflanzen wurden an der leitenden 
geerdeten Innenwand der Glocke befestigt; die krautigen tauchten 
mit der Schnittfläche in ein kleines mit Wasser gefülltes Reagens- 
glas, das oben mit Plastolin abgedichtet war. Die Belichtung er- 
folgte mit einer Osramlampe von 2500 Kerzen, deren Strahlen 
häufig durch eine Linse konzentriert und durch Zwischenschaltung 
einer 22 cm dicken Wasserschicht in parallelwandiger Glasküvette 
von der Hauptmasse des Ultrarot befreit wurden. Eine Beein- 
flussung durch Ultraviolett war unter diesen Umständen ausge- 
schlossen. Daß die Pflanzen unter der Glocke bei der beschriebenen 
Anordnung assimilierten, hatten Vorversuche sichergestellt. Zur 
Ausschaltung der Assimilation wurde die Glocke mit einem Zy- 
lindér aus schwarzem Karton überdeckt unter Konstanthaltung 
aller übrigen Bedingungen. Zum Schutz des Bernsteinisolators 
bedienten wir uns anfänglich nur der am Instrument angebrachten 
Natrium-Trockenvorrichtung, später wurde noch der Doppelzylinder 


190 A. URSPRUNG und A. GOCKEL: 


mit Chlorkalzium aufgesetzt und der Bernstein durch eine dem 
Elektrometer genäherte Glühlampe schwach erwärmt, 

Vor Benutzung des verstärkten Isolationsschutzes war häufig 
der Spannungsabfall unter der Glocke mit Pflanze größer als ohne 
Pflanze. Eine solche Vortäuschung einer Ionisierung der Luft: 
durch die Pflanze war gewöhnlich durch Isolationsfehler bedingt 
und nach Verbesserung der Isolation. nur selten wahrnehmbar. Es 
sind aber auch noch andere Fehlerquellen möglich. Zur Illustration 
sei das stark gekürzte Protokoll einer Versuchsreihe mit Fuchsia 
erwähnt, die von 9% vormittags bis 4^ 30 nachmittags dauerte. Die 
Pflanze wurde abwechselnd belichtet und verdunkelt je !/,—2Stunden 
lang. Das Elektrometer war + aufgeladen. Die Zahlen geben 
den Spannungsabfall pro Minute in Volt. 


Volt 
vong vastes (ohne Glocke und Zerstreuungskórper), also 

ca. halb 80 großer Kapazität ; . . .. ... . .. 0,061 
Ganze Arc oh io Kam: 715 2... iA 0,160 
Ganze Apparatur, mit Pflanze. . . . . dole Cei AL DM m 0,190 

" allmähliches Ansteigen bis . . . . . . .. MU S 0,996 ` 
Ganze Apparatur, ohne Pflanze . . . . ... uror vp d ne 0,864 
CHOBNOBMBISRENE o 0x [lul ea a 0,050 


Wie die Isolationsprüfungen zu Beginn und Schluß des Ver- 
suches zeigen, dürfte es sich hier um Zunahme der Ionisation 
handeln; die Pflanze kann aber dafür nicht verantwortlich gemacht 
werden, da auch unter der leeren Glocke die Ionisation weiter 
ansteigt!. Erwähnt sei noch, daß der regelmäßige Wechsel von 
Licht und Dunkel keine entsprechende Periodizität der Zerstreuung 
zur Folge Hatte. Als Beispiel für den gewöhnlichen Verlauf sei 
ein Versuch mit Pinus silvestris angeführt, der Pflanze für welche 
ERNEST und ZÁCEK ein positives Resultat gefunden haben wollen. 
Der Spannungsabfall betrug anfänglich 0,140 Volt pro Minute und 
war noch nicht gestiegen als 2 frische, krüftige Zweige über einen. 
Tag unter der Glocke verweilt hatten. 

2. Beobachtung der Aufladung. en lee waren: 
gärende Hefe in Nährlösung, Penicillium und Phycomyces auf Brot, 
Ciadophora mit anhängendem Wasser, ebenso Sphagnum und Elodea; 
ferner Evernia, frische und dürre Zweige von Pinus siluestris, 


1) Verunreinigungen durch Spuren radioaktiver Substanzen bilden nach 
den Erfahrungen des inen von uns eine gar nicht seltene Fehlerquelle bei 
feineren lonisationsmessungen. 


Über Ionisierung der Luft durch Pflanzen. 191 


Blätter von Primula obconica, bewurzelte Exemplare mit mehreren . 
Blättern von Phaseolus und Pisum in Sägespänen kultiviert, die 
Wurzeln entweder in Wasser in oben mit Plastolin abgedichteten 
Reagenzgläsern oder mit anhängendem Wasser frei in Luft. Die 
Pflanzen waren an der aufgeladenen Innenwand der Glocke be- 
festigt und kamen stets in solchen Mengen zur Verwendung, daß 
der von Stanniol freie Teil der Glockenwand möglichst vollständig 
mit ihnen bedeckt war. Die Nährlösung mit der Hefe befand sich 
in flachen Porzellanschalen, ebenso Penicillium, Phycomyces und 
Cladophora. Die Belichtung erfolgte wie früher. Durch besondere 
Versuche überzeugten wir uns, daß vor Einbringen der Pflanze 
Sättigungsstrom vorhanden war und daß die durch das Einbringen 
der Pflanze verursachte Kapazitätserhöhung vernachlässigt werden 
` konnte. Kontrollmessungen zeigten ferner, daß bei mehrmaliger 
Wiederholung des gleichen Versuches (Aufladung unter Glocke 
ohne Pflanze) die maximale Differenz 0,2 Skalenteile nicht überstieg. 

In allen Fällen — mit Ausnahme der gärenden Hefe, von 
der noch die Rede sein soll — war die Aufladung der Saite in 
‚derselben Zeit geringer, wenn die Pflanze sich unter der Glocke 
befand. Dabei wurde natürlich streng darauf geachtet, daß die 
gesamte Versuchsanordnung — excl. Vorhandensein und Fehlen 
der Pflanze — genau dieselbe war, vor allem auch, daß die Be- 
wegung der Saite beidemal im gleichen Skalenbezirk erfolgte. Zur 
Erläuterung diene ein Protokoll mit Phaseolus, Pflanze belichtet. 


Glocke + Glocke — 
EERERE während 19 Minuten Antiadung während 19 Minuten 
in Skalenteilen ; n Skalenteilen 
ohne Pflanze | mit Pflanze ohne "Pflanze | mit Pflanze 
114 | 15,0 | V 152 | 14,0 


Da nach Kontrollversuchen die Verringerung der Aufladung 
weder durch Kapazitäts- noch durch Isolationsánderungen ver- 
ursacht war, muß die Erklärung in der Zunahme der Luftfeuchtig- 
keit durch die Transpiration der Pflanzen gesucht werden. Die 
Ionen werden durch Anlagerung an den Wasserdampf offenbar 
träger, was eine langsamere „Aufladung der Saite zur Folge hat. 
Gewöhnlich war, wie in diesem Beispiel, das durch die Pflanze 
verursachte Aufladungsdefizit unter der + Glocke größer als unter 
der negativen, doch wurde auch (Primulablätter) das — 
re Verhalten beobachtet. 


192 A. UKSPRUNG und A, GOCKEL: Über Ionisierung der Luft durch Pflanzen. 


Wie schon erwähnt, bewirkte unter allen Versuchspflanzen 
nur gärende Hefe eine Steigerung der Ionisation. Wie auch der 
beigegebene Protokollauszug zeigt, ist die Steigerung am stärksten 
unter der negativen Glocke. Ferner beobachteten wir eine be- 


Glocke + Glocke — 
Aufladung wührend 19 Minuten Aufladung während 19 Minuten 
in Skalenteilen - in Skalenteilen 
ohne Hefe | mit Hefe ohne Hefe | mit Hefe 
17,1 | 17,3 15,8 | 17,7 


deutende Steigerung nur bei reichlicher Blasenbildung, während 
bei schwacher Blasenbildung ein Einfluß kaum vorhanden war. 
Das deutet darauf hin, daB die Zunahme der Ionisation als direkte 
Folge der Blasenbildung aufzufassen sein wird und nur indirekt 
mit physiologischer Tätigkeit zusammenhängen dürfte. Diese Auf. 
fassung wird bestätigt 1. durch das Fehlen nachweisbarer Ionisation 
bei allen übrigen Versuchspflanzen, trotz vorhandener Atmung 
bzw. Assimilation, 2. durch die Tatsache, daß beim Zerspritzeffekt 
Ionen frei werden. Auch das Vorzeichen- stimmt, da beim Zer- 
spritzen — Ionen erzeugt werden. 

Versuche mit periodischem Wechsel von Belichtung und 
Verdunkelung wurden bei Verwendung des LUTZschen Elektro- 
meters nur in geringer Zahl angestellt. Immerhin verdient Er- 
wähnung, daß hei Phaseolus: die Aufladung der Saite im Licht 
deutlich schwächer war als im Dunkeln, was wahrscheinlich mit 
der gesteigerten Transpiration (Wasserdampf) zusammenhängt. 

Zusammenfassend läßt sich sagen, daß die von uns beobachtete 
Ionisierung rein physikalisch erklürbar ist und daß die Eingangs 
erwähnten Angaben über eine Ionisierung der Luft durch physiolo- 
gische Prozesse in keinem Falle bestütigt werden konnten. 


HUGO DE VRIES: Halbmutanten und Massenmutationen. 193 


2l. on de Vries: Halbmutanten und Massenmutationen. 
(Eingegangen am 3. April 1918.) 


In dem letzten Jahrzehnt haben sich die Beobachtungen über 
das plötzliche Auftreten neuer Formen immer zahlreicher angeháuft, 
und ist unsere Einsicht in diesen Vorgang allmählich klarer geworden. 
Dagegen sind keine einwurfsfreien Fälle aufgefunden, in denen neue 
Varietäten oder Arten durch eine allmähliche Häufung fluktuierender 
Variationen, auf Grund ihres Nutzens im Kampf ums Dasein, ent- 
standen sind. E. BAUR hat diese Sachlage in seiner „Einführung 
in die experimentelle Vererbungslehre'* ausführlich betont. und aus 
eigener Erfahrung neue Mutationen beschrieben. Ich hebe nur die 
beiden Formen hervor, welche in seinen Antirrhinum-Kulturen auf- 
traten, eine mit grasartig schmalen Blättern und eine rein weibliche 
Sippe. Andere Beispiele, wie die rote Sonnenblume von COCKERELL, 
die eichenblättrige Wallnuß von BABCOCK usw. ließen sich leicht 
' anhäufen. Auch im Tierreich sind sprungweise Neubildungen, nament- 
. lich durch die Untersuchungen MORGAN's und seiner Schüler an der 
Fliege Drosophila, über allen Zweifel erhoben worden. 

Versucht man nun, auf Grund der vorliegenden Erfahrungen, 
Sich eine Vorstellung über den Hergang der Neubildung in der Natur 
zu machen, so kónnen dabei die Erscheinungen der Halbmutanten 
und der Massenmutationen als Ausgangspunkte dienen. Massen- 
 mütationen nennt man, nach dem Vorgange BARTLETT's, diejenigen 
Fälle, in denen Neuheiten nicht, wie sonst, in etwa 1% oder weniger 
der Individuen auftreten, sondern in weit hóheren Prozentzahlen. 
Halbmutanten aber nennt man jene Exemplare, welche aus der Ver- 
bindung einer mutierten mit einer normalen Sexualzelle hervor- 
gegangen sein müssen. Spaltet sich ihre Nachkommenschaft nach 
der bekannten Regel, so liefern sie etwa zu einem Viertel Mutanten, 
und rufen somit die Erscheinung der Massenmutation ins Leben. 

Wie leicht ersichtlich, läßt sich dieses Prinzip auf zahllose Einzel- 
fälle anwenden. Ich werde mich aber hier auf einige von mir selbst 
beobachtete, und anderswo bereits beschriebene Fälle beschränken. 
Sie werden hoffentlich ausreichen, um zu zeigen, daß Halbmutanten 
und Massenmutationen bei der Entstehung von Neuheiten, sowohl 
‚in Kulturen als im Freien, eine hervorragende Rolle spielen müssen. 
Ich gehe dabei von der Vorstellung aus, daB die inneren Mutationen 
während der Ausbildung der Sexualzellen stattfinden, und daB diese 


. 194 HUGO DE VRIES: 


somit zur Zeit der Befruchtung bereits mutiert sind. Treffen nun zwei : 


in derselben Weise mutierte Zellen dabei zusammen, so entsteht eine 
volle Mutation; viel häufiger müssen sich aber mutierte Gameten 
mit nicht-mutierten verbjnden und Halbmutanten erzeugen. 
Völlig klar liegen die Verhältnisse in Kulturen von reinen 
Linien vor. Ich wähle deshalb als erstes Beispiel die Entstehung 
von Zwergen aus Oenothera Lamarckiana mut. gigas.) Diese im Jahre 
1895 entstandene und seitdem stets rein befruchtete und genau kon- 
trolierte Rasse erzeugt regelmäßig Zwerge und zwar in zweierlei 
Weise. Alljährlich sieht man einzelne kleine Individuen unmittelbar 
aus den hohen Vorfahren entstehen und zwar in etwa 1—2 % der 
Nachkommen. Sie sind sofort konstant. Daneben aber treten Halb- 
mutanten auf, welche den reinen Individuen äußerlich gleich sind 
und nur. daran erkannt werden, daß sie nach Selbstbefruchtung 
zu etwa einem Viertel Zwerge liefern. Die übrigen Nachkommen 
sind dann teils normale konstante Gigas, zum größeren Teil aber 
— etwa in der Hälfte aller Exemplare — können sie nach Selbst- 
befruchtung ` die Spaltung wiederholen. | Offenbar müssen diese 
Halbmutanten ihre Entstehung der Kopulation einer normalen 
mit einer mutierten Sexualzelle verdanken, und müssen die viel 
‚selteneren, unmittelbar aus der Rasse auftretenden Zwerge durch 
das Zusammentreffen zweier mutierter Gameten entstehen. 
Hier liegen die beiden Möglichkeiten somit so klar vor, wie 
. überhaupt möglich. In den meisten anderen Fällen beobachtet 
man aber nur die eine oder.die andere. Bevor ich zu deren Be- 
‚sprechung schreite, sind noclrzwei Punkte zu betonen. Erstens kann 
man offenbar aus den gelegentlich auftretenden Halbmutanten 
Rassen ableiten, indem man die beiden von ihnen abgespaltenen 


konstanten Typen alljährlich ausmerzt. Solche Rassen dürften in 


der Natur gar nicht selten sein. Zweitens aber erfordert unsere Vor- 


stellung die Annahme wiederholter innerer Mutationen in demselben 


Merkmal, denn nur damit kann mark die alljährliche Erscheinung 
von Zwergen und Halbmutanten aus der reinen Hauptlinie der 


Rasse erklären. Wie ich mehrfach betont habe, ist dieses wiederholte 


Umschlagen in derselben Richtung einer der wichtigsten Züge der 
ganzen Erscheinung; es deutet auf einen inneren Zustand der Muta- 


bilität, dessen hypothetischen Anfang ich Prämutation genannt | 


habe. Daß dieser Zustand von demjenigen der Halbmutanten prinzi- 
piell verschieden ist, dürfte völlig klar sein. 


1) Oenothera gigas n nanella, a Mendelian mutant. Botanical Gazette Vol. 
LX, 1915 S. 337. 


Halbmutanten und Massenmutationen. i 195 


Halbmutanten kann man als Bastarde zwischen Gameten 
gleicher Abstammung betrachten, und dementsprechend auch Hybrid- 
mutanten nennen. Sie müssen denselben Spaltungsgesetzen folgen 
wie echte Bastarde, welche durch die Verbindung verschiedener 
Arten, Varietäten oder Rassen erzeugt worden sind. Demgegenüber 
sind die inneren Mutationen, welche die äußerlich sichtbaren Neu- 
- bildungen hervorrufen, ganz anderer Natur; sie werden von den 
gewöhnlichen Spaltungsgesetzen nicht beherrscht und können durch 
diese nicht erklärt werden. 

* Jetzt wollen wir das Prinzip auf die Erklärung einiger früher 
beobachteten Mutationen anwenden. Ich wähle zunächst das Auf- 
treten einer sterilen Form aus dem gewöhnlichen badischen Mais. 
Diese Neuheit war völlig unverzweigt.. Der Stamm hatte am Grunde 
keine Seitenstämme, trug keine Kolben und die Rispe war durch 
eine nackte Spindel ohne Blüten ersetzt !). Sie trat in einer Rasse 
auf, welche ich nach einer einfachen Regel kultivierte, indem ich jedes 
Jahr nur die Samen eines einzelnen Kolbens aussäte, die Befruchtung 
- aber, bei genügender Entfernung der Pflanzen, dem Winde überließ. 
In den ersten sechs Jahren gab es keine Se E ue Exeniplare. 
Diese erschienen zuerst in der siebenten Generation und zwar waren 
es 40 Individuen in einer Kultur von 340. Die Prozentzahl ist somit 
12 und deutet offenbar auf Massenmutation hm. Neben diesen 


nackten Stämmen gab es einige Pflanzen mit unvollkommen aus- | 


gebildeten Rispen, und in der Nachkommenschaft von einer von 
sen wiederholte sich die Erscheinung, indem unter 59 Exemplaren 


2 19% wiederum unverzweigt waren. 


; Zur Erklärung nehmen wir an, daß eine Sexválzelle der fünften 
- Generation in der fraglichen Richtung mutiert worden war, und daß 
diese sich bei der Befruchtung mit einer normalen Zelle verbunden 
' hat. So konnte in der sechsten Generation eine Halbmutante ent- 


: ee und diese würde, im Falle reiner Selbstbefruchtung, etwa 


235% steriler Maispflanzen liefern. Da aber die Befruchtung nicht 
Em völlig rein war, mußte das prozentische Verhältnis etwas geringer 


ausfallen. Die sechste Generation mußte nebenbei Halbroutanten - 


= enthalten, und diese konnten die Spaltung wiederholen. E. 
= Dieses- Vorbild dürfte zunächst eine Erklärung für das Ent- | 
; stehen steriler Varietäten im allgemeinen geben. Leider weiß man, 


ri 


196 HUGO DE VRIES: 


die gelben Keimlinge, welche sich, aus Mangel an Chlorophyll, nicht 
über das Stadium der Kotylen entwickeln können. Sie treten gar 


 háufig als Massenmutationen auf. Ich fand z. B. bei Linaria vulgaris 


25 %, bei Papaver Rhoeas 15—30 95, bei Scrophularia nodosa 10 bis 
15 %, bei Clarkia pulchella 9—13 % und in anderen Fällen mehrfach 
über 10 % solcher gelber, bald absterbender Keime. Offenbar waren 
die Individuen, von denen ich die betreffenden Samen geerntet 
hatte, Halbmutanten gewesen. In einigen Fällen sind diese letzteren 
wohl neu in meinen grünen Rassen entstanden, in anderen aber dürften 
ihre Vorfahren bereits analoge Spaltungen erlitten haben, und handelte 
es sich somit um Rassen von solchen Halbmutanten. Nach neueren 
Erfahrungen, welche indessen noch nicht spruchreif sind, bringen 
solche Rassen auch konstante grüne Individuen hervor, wie sie die 
Spaltungsformel erwarten läßt. 

Ueberall, wo im Freien oder in der Kultur Selbstbefruchtung ` 
für eine Art die Regel ist, können in der beschriebenen Weise Halb- 
mutanten und Massenmutationen sich an dem Vorgange beteiligen. 
Und dieses würde erklären, weshalb solche Neuheiten so oft in mehr 
als einem Exemplare angetroffen werden. 

Bei zweihäusigen Arten aber, und bei solchen, deren Individuen 
mit dem eigenen Pollen keine. Samen hervorzubringen pflegen, 
müssen die Verhältnisse etwas komplizierter sein. Verschiedene Arten 
von Kompositen von Klee, von Salvia usw. sind selbst — steril 
auch wenn sie, in isolierten Exemplaren, von Insekten fleiDig besucht 
werden. Ebenso verhielten sich in meinem Garten z. B. Baríonta - 
aurea, Convolvulus cupanicus, Nemesia versicolor, Nierembergia 
gracilis, Nycterinia capensis und andere. 

Treten: nun ın solchen Fällen Mutationen von Sexualzelleu em, 
so dürfte die Aussicht auf das Zusammentreffen zweier gleichsinnig 
umgebildeter Gameten eine äußerst geringe sein. Weniger selten 
müssen Halbmutanten entstehen können, und nimmt man an, da 
dieselbe Mutation wiederholt vorkommt, so dürfte auch eine Kreuzung 
von Halbmutanten die neue Form sichtbar und in erheblicher Anzahl 
erscheinen lassen. Aber auch Halbmutanten sind selten, und die 


Aussicht, daß deren zwei im Freien oder in einer Kultur sich gegen ——— 


seitig befruchten, scheint für die Erklärung der beobachteten Fälle 


. noch zu gering zu sein. In der Regel werden die äußerlich als solche 


nicht kenntlichen Halbmutanten von: normalen Exemplaren be- 
fruchtet werden, und es fragt sich, ob dadurch eine sichtbare Mutation 
entstehen kann. Dieses ist nun offenbar der Fall, wenn man an- 


nimmt, daß in den fraglichen Rassen die inneren Mutationen wieder- k x | 
holt vorkommen, daß es somit auf normalen Pflanzen von Zeit zur 


Halbmutanten und Massenmutationen. 497 


Zeit mutierte Gameten gibt. Wird nun z. B. eine Halbmutante von 
solchem Pollen befruchtet, so ist die Aussicht auf eine sichtbare 
Mutation ausreichend groß, da von ihren Eizellen ja die Hälfte sich 
im mutierten Zustande befindet. 

Wenden wir dieses auf die "Entstehung der total-pelorischen 
Varietät von Linaria vulgaris an. Aus den Versuchen von BAUR 
über die analoge Form von Antirrhinum majus dürfen wir ableiten, 
daß es sich bei der fraglichen Mutation um einen einzigen Faktor 
handelt. Bei Antirrhinum ist die betreffende Rasse fruchtbar und 
im Handel, bei Linaria ist sie wiederholt entstanden, aber so gut 
wie steril. 

In meiner Kultur von Linaria algas , Welche aus der bei uns 
im Freien wachsenden selbststerilen Rasse mit vereinzelten pelori- 
schen Blüten abgeleitet war, trat in der fünften Generation die vóllig 
pelorische Form plótzlich und unvermittelt auf, und wiederholte 
sich dann in der sechsten. Ich beobachtete sie in etwa 1%, der 1700 
blühende Pflanzen umfassenden Kultur. Nehmen wir nun an, daß 
in der dritten (oder in einer früheren) Generation einzelne Sexualzellen 
in die total-p elorische Varietät umgebildet wären. Im nächstfolgenden 
Jahre könnten dann eine oder einzelne Halbmutanten auftreten, welche 
wegen der Dominanz des normalen Typus, sich äußerlich nicht ver- 
raten würden. Würden solche Halbmutanten sich gegenseitig rein 


befruchten, so müßten in den isoliert gehaltenen Ernten etwa 25% — 


pelorische Individuen gesehen werden. Solches war nicht der Fall. 
Würden aber die Halbmutanten von normalen Exemplaren mit 
vereinzelten mutierten Pollenkörnern befruchtet, so könnten nach 
dem Obigen vereinzelte Individuen des neuen Typus erwartet werden. 
Neben diesen müßten dann verhältnismäßig zahlreiche Halbmutanten 
erscheinen, und aus diesen könnte sich die sichtbare Mutation im 
‚nächsten Jahre wiederholen. In dieser Weise scheinen mir die beob- 
achteten Tatsachen eine einfache und naturgemäße are 
zu finden. 
"Genau so verhält | es sich mit t Chr ysanthemum segetum, welche 


Art gleichfalls in isolierten Exemplaren keine Samen ansetzt. Hier LONE 


entstand in der fünften Generation meiner Rasse das erste Exemplar, 


welches eine Andeutung gefüllter Blütenkópfchen aufwies, und aus 


dessen Samen sich dann im nächsten Jahre die neue Varietät in der 


Mehrzahl der Individuen entfaltete. Hier liegt es auf der Hand anzu- - 


nehmen, daß die kleine Gruppe von Samenträgern in jener fünften 
Generation neben der vollen, sichtbaren Mutation, eine oder mehrere 
Halbmutanten enthielt, und daB aus deren Kreuzung.mit der ersteren 
sich die Neuheit in so großer Anzahl entwickelte, ei 


Ber. der deutschen bot, Geselleoh. XXXVII. 13 


198 , HUGO DE VRIES: Halbmutanten und Massenmutationen. 


Auch im Tierreich dürfte dasselbe Schema Anwendung finden. | 
Das Zusammentreffen zweier gleichsinnig mutierten Gameten dürfte 
auch hier sehr selten sein, und die gegenseitige Befruchtung zweieı 
. Halbmutanten wäre gleichfalls eine Sache des Zufalls. Sie müßte 
die Erscheinung der Massenmutation hervorrufen. In den Kulturen 
von MORGAN mit Drosophila ampelophila sind weit über hundert 
Mutationen aufgetreten, aber, soweit aus seinen Angaben hervorgeht, 
immer nur vereinzelt und nie in höheren Prozentzahlen. Man muß 
somit annehmen, daß auch hier den inneren Mutationen zunächst 
Halbmutanten gefolgt sind, und daß erst nach deren Befruchtung 
die Mutation ans Licht trat. 

Die im Obigen-besprochenen Fälle erfordern nur die Annahme, 
daß die Halbmutanten sich nach dem Vorbilde der monohybriden 
MENDEL'schen Bastarde spalten. Ihre Erklärung ist dementsprechend 
einfach. Ohne Zweifel müssen innere Mutationen oft viel kompli- 
zierter sein, doch kann dieses das Prinzip aicht erschüttern. Bei 
geringem Umfang der Kulturen können die Mutationen auch erst - 
einige Generationen nach der inneren Umbildung sichtbar werden, 
aber auch dadurch wird unsere Erklärung nicht geändert. —— 
| Gehen nun im Freien und in Kulturen Halbmutanten in der 

Regel den sichtbaren Mutationen voraus, so muß dadurch das Studium 
der inneren und äußeren Ursachen dieses Prozesses offenbar wenigstens 
um eine Generation verschoben werden, und dieses dürfte die Auf- 
gabe wesentlich erschweren. Das Verhalten der Halbmutanten ist 
leicht zu erklären, aber wie die ursprünglichen inneren Mutationen 
zuerst entstehen, das ist die Frage, deren Lósung das Ziel der experi- 
. mentellen Untersuchung auf diesem Gebiete sein muß. 


H. RODEWALD: Der Vegetationsversuch. 199 


22. H. Rodewald: „Der Vegetationsversuch‘“. 
(Eingegangen am 5. April 1918.) 


Unter dem hier als Überschrift gewählten Titel ist von 
THEODOR PFEIFFER in Breslau bei PAUL PAREY in Berlin 1918 
ein Buch von 283 Oktavseiten erschienen, welches die Methoden 
der Untersuchung und die Arbeiten der Agrikulturchemiker auf 
dem Gebiete der Pflanzenernährung zur Darstellung bringt. Hier 
liegt ein Buch vor, daB von berufener Seite unter Berücksichtigung 
und kritischer Würdigung der Literatur den Gegenstand auf Grund 
eigener Erfahrung sachgemü behandelt, und auf dessen Erscheinen 
ich die Botaniker nebenbei aufmerksam machen will. 

Am Schlusse des Buches wird dem die ganze Y aad 
anstellung beherrschenden LIEBIGschen Gesetz vom Minimum und 
dessen Verbesserung von MITSOHERLICH ein Kapitel gewidmet, 
-in welchem auch die logarithmische Gleichung von MITSCHERLICH 
- behandelt und die Bestimmung ihrer Konstanten gezeigt wird. 
Es entsteht die Frage, ob die MITSCHERLICHsche Gleichung, die - 
zweifelsohne einen Fortschritt gegenüber der proportionalen Fassung 
des Gesetzes vom Minimum bedeutet, als ein Gesetz im strengen 
Sinne des Wortes zu betrachten ist. Hierzu möchte ich meine 
Ansicht zum Ausdruck’ bringen. 

Wenn alle Entwickelungsfaktoren einer Pflanze mit Ausnahme 
eines einzigen im relativen Maximum gegeben sind, so soll die 
Trockensubstanzzunahme während der Entwickelung der Pflanze 
von dem einzigen im Minimum gegebenen sowie von den übrigen 
. Waehstumsfaktoren in der Ärt abhängen, daß sich die M 
durch eine Gleichung von der Form 
$ A—y)- k — c£ 
darstellen lassen. E T 
In dieser Gleichung bedeuten: A den Höchstertrag an Trocken- 


.  Sübstanz, den die Pflanze bei ihrer Entwickelung überhaupt er. 
. reicht. Durch ihn werden gewissermaßen alle Entwicklungsfaktoren 


in ee Maße gemessen. 


Yo Y» Ya - . . sind die Erträge, die die Pflanze liefert, wenn 
der im dian vorhandene Wachstumsfaktor die Größe xy, x; 


X... hat, k und c sind Konstanten. 
13* 


200 H. a: 


In der Tat hat MITSCHERLICH und auch PFEIFFER durch 
zahlreiche Versuche gezeigt, daß sich die Erträge sehr oft durch 
diese Gleichung innerhalb der Versuchsfehlergrenzen darstellen 
lassen, aber nicht ausnahmslos. Mitunter müssen statt x Potenzen 
von x eingeführt werden oder die Abweichungen vòn der Gleichung 
erlangen Zahl und Größe, die sich nicht mit der Wahrscheinlich- 
keit der Beobachtungsfehler in Einklang bringen. lassen. 


Der Grund für diese Erscheinung liegt nach meinem Dafür- 
halten in der Tatsache, daß es unmöglich ist, die im relativen 
Maximum vorhandenen Entwicklungsfaktoren konstant zu halten. 
Man muß sich damit begnügen, die zu einer Versuchsreihe ge- 
hörenden Versuche den gleichen zum Teil aber für alle Versuche 
gleichartig wechselnden Bedingungen auszusetzen, und das ist 


.. nicht gleichbedeutend mit „konstant“. Konstant würde z. B. der 


‚Faktor Licht nur dann sein, wenn er Tag und Nacht mit derselben 
Intensität leuchtete. Wenn es möglich wäre, die Versuchsbedin- 
gungen absolut konstant zu halten, so müßte die Entwickelung 
-der Pflanze stets zu dem gleichen Höchstertrage A führen. Das 
ist zunächst nicht in verschiedenen Jahren der Fall, weshalb auch 
die Konstante A’ in der Gleichung für jede Versuchsreihe neu be- 

rechnet werden muß. 


Der Höchstertrag A kann auf die Entwickelung der Pflanze 
nur insofern einen Einfluß ausüben, als er die Entwickelungs- 
faktoren kennzeichnet, Wenn nun die Entwickelungsfaktoren 
innerhalb einer Versuchsreihe wechseln, so entspricht ihnen ge- 
wissermaßen ein verschiedener Höchstertrag ünd das beeinflußt 
auch den Koefficienten c der Gleichung, der die Richtung der 
Kurve beschreibt. Das geht schon daraus hervor, daß zum besseren 
Anschluß der Kurve an die Beobachtungen bei der Berechnung 
der Konstanten e der Bra innerhalb der Fehler ver- 
ändert wir 


Die Ditteri. der MrisOHbRCOHeché: diuna zeigt, 
daß die Ertragszunahme proportional der Größe A—y gesetzt ist. 
Nehmen wir nun einmal an, es befünde sich bei einer Versuchs- 
reihe Stickstoff im Minimum und zwei Gefäße wären mit den 
Mengen x, und x, gedüngt, wobei x, größer sein soll als x;. 
Dabei móge zu Anfang der Entwickelung Licht, Temperatur usw. 
den Höchstertrag A, zulassen, so daß eine Kurve eingeleitet, wird, 
die durch den Höchstertrag A, mitbestimmt wird. Wenn später 
Licht und Temperatur günstiger geworden sind und die übrigen 
Entwickelungsfaktoren von vorneherein hoch genug gewählt wurden, 


Der Vegetationsversuch. 201 


so lassen sie nunmehr einen höheren Hóchstertrag A, zu, der jetzt 
seine Wirkung in einem steileren Ansteigen der Kurve geltend 
macht. Daher kommt es, daß auch bei günstigster Berechnung . 
der Konstanten der Kurve nicht immer ein Anschluß an die Be- 
obachtungen innerhalb der Versuchsfehler erzielt wird. 

Wollte man einen weiteren Fortschritt in der Darstellung 
der Erträge durch eine Kurve machen, so wäre vor allem erforder- 
lich, daß auch die im Maximum vorhandenen Entwickelungsfaktoren 
der Pflanze objektiv gemessen würden, anstatt sie durch ihre 
Wirkung in Göstalt des Höchstertrages in die Rechnung einzu- 
führen. Dazu fehlt vorerst die Möglichkeit und solange sich keine 
solche auftut, wird die MITSCHERLICHsche Gleichung der beste 
Ausdruck für das sogenannte Gesetz vom Minimum bleiben, um 
so mehr, als durch sie mittelst des Wirkungsfaktors c voraus- 
sichtlich ein besserer Vergleich der verschiedenen Form ein und 
desselben Pflanzennährstoffes möglich ist, als bei der Annahme 
proportinaler Steigerung der Erträge. 


202 AUGUST RIPPEL: 


23. August Rippel: Semipermeable Zellmembranen bei 
Pflanzen. | 
(Eingegangen am 15. April 1918.) 


Wie in den weiter unten folgenden Ausführungen noch ge- 
nauer zu zeigen sein wird, betrachtet man die semipermeablen 
Eigenschaften von Pflanzenzellen, wie sie in der bekannten Er- 
scheinung des osmotischen Wasserdrucks, vermöge der selektiv 
permeablen Beschaffenheit der äußersten Grenzschicht des Proto- 
plasmas, zum Ausdruck kommt, lediglich als der. Protoplasmahaut 
zukommend, nicht aber den umgebenden Zellwandungen. Es ist 
das in gewissem Sinne (mit den unten gemachten Einschränkungen) 
richtig. Nun kennt man aber durch die Untersuchungen von 
BROWN, SCHROEDER, GASSNER bei Gramineenfrüchten ähnliche 
semipermeable Erscheinungen, die nach diesen Untersuchungen 
mit Sicherheit nicht an das lebende Protoplasma gebunden sind, 
da sie auch bei Samen, die durch Hitze oder durch ungehindert 
permeierendes Jod abgetötet sind, auftreten; in Verbindung mit 
. der Tatsache, "daß gewisse dieser semipermeablen Eigenschaften, 
wie die Deprimierung der Wasseraufnahme in Salzlösungen, nach 
Maßgabe der Konzentration derselben (SCHROEDER II, p. 187), den 
halbierten Samen fehlen, ergab sich mit Gewißheit, daß in diesen 
Fällen die Semipermeabilität gewissen noch nicht näher bestimmten 
leblosen Zellwandschichten der Samenschale zukommt. TJEBBES 
hat dann das gleiche für die Samen der Zuckerrübe festgestellt 
und schließlich hat SHULL (S. 182 ff.) es für eine ganze Anzahl 
von Samen nachgewiesen (hauptsächlich Xanthium glabratum, ferner 
Alisma  plantago-aquatica, Gramineen, Zuckerrübe, Birne, 
Apfel, Vicia faba und andere Leguminosen, Helianthus annuus). 
Die Untersuchungen von SHULL beanspruchen besonderes Interesse, 
weil dieser Autor mit abgelösten Samenschalen gearbeitet hat, die 
über ein Osmometer gespannt die bekannten Erscheinungen des 
osmotischen Drucks wie eine typische vo tige Membran in 
dem Osmometer hervorriefen. 

Die Untersuchungen von SHULL verdienen died auch weit 
grófere Beachtung in ihren Konsequenzen, die sie für unsere 


Semipermeable Zellmembranen bei Pflanzen. 203 


Kenntnis des Stoffverkehrs bei den Pflanzen ergeben, als man ihnen 
offenbar noch in neuester Zeit zuzusprechen geneigt ist. Ich 
möchte daher gerade darauf etwas näher eingehen, wenn auch die 
ursprünglich von mir beabsichtigte Untersuchung des semiperme- 
ablen Verhaltens der Samenschalen nicht viel prinzipiell neues 
bieten kann; gleichwohl sei vorher noch auf einige der Klárung 
bedürftige Punkte eingegangen. 

Im Anschluß an eine kritische Besprechung der vermeintlichen 
Widerstandsfähigkeit des trockenen pflanzlichen Protoplasmas gegen 
wasserfreien oder auch wasserarmen Alkohol, Áether, Chloroform 
usw., die sich dort als eine Eigenschaft der umhüllenden Cellulose- 
bzw. cellulose-ähnlichen Membranen erwies, die in trockenem Zu- 
stande impermeabel für diese Flüssigkeiten sind, habe ich bereits 
'(S. 495) darauf hingewiesen, daß die früher schon von SCHROEDER 
(S. 201) ausgesprochene Vermutung der Identität dieser und der 
semipermeablen Schichten sehr wahrscheinlich sei, Diese Auffassung 

finde ich auch bei SHULL vertreten. SCHROEDER denkt aller- 
dings (S. 194) an kutinisierte und verkorkte Membranen und glaubt 
bei PFEFFER einen Hinweis in dieser Richtung gefunden zu haben. 
Darin muß ein Irrtum vorliegen, da PFEFFER nirgends an den 
von SCHROEDER zitierten Stellen (I, S. 144 u, 179) davon spricht, 
wohl aber an anderer Stelle (I, S. 155), doch in ganz anderem 
Sinne, nämlich in der Hinsicht, daß die genannten Schichten für 
diosmotische Fragen ausgenommen werden müssen, da sie sich micht 
oder kaum mit Wasser imbibieren. Das trifft selbstverständlich 
gerade für unsere Frage der Semipermeabilität zu, so daß wir uns 
wohl mit dieser bekannten Tatsache nicht weiter auseinander zu 
setzen brauchen. 
Was nun die semipermeablen Eigenschaften von Cellulose- 
‚Membranen betrifft; so werde ich weiter unten genauer darauf 
eingehen; nur möchte ich hier nochmals betoner, daß wir solche 
mit Sicherheit annehmen müssen. SHULL widerlegt (S. 182) die 
Auffassung von REICHHARDT, wonach der Tanningehalt der Samen- 
schalen bei Gramineen die semipermeable Membran darstelle: bei 
Xanthium läßt sich das Tannin mit NaOH entfernen, ohne daß die 
semipermeablen Eigenschaften eine Änderung erfahren. ——  — 
Auch ein von SCHROEDER gemachter Einwand gei hier noch 

erledigt: Dieser Autor meint, daß Cellulose-Membranen nicht für 
.. das semipermeable Verhalten in Frage kommen könnten, da solche 
leicht von konzentrierter Schwefelsäure gelöst würden, aber auch 
verdünnte Schwefelsäure durch die semipermeablen Schichten 
zurückgehalten wird. Aber das Verhalten konzentrierter H,SO, 


204 $ AUGUST RIPPEL: 


läßt sich natürlich durchaus nicht mit dem verdünnter vergleichen, 
die bekanntlich Cellulose selbst in der Siedehitze nicht oder kaum 
merklich. anzugreifen vermag. Anders dürfte das Verhalten gegen 
Salpetersäure sein, von der BROWN (S. 82/83) erwähnt, daß sie 
bis zu i1proz. Verdünnung in verhältnismäßig kurzer Zeit in 
Gerstenkörner eindringt, dagegen selbst 36proz. H,SO, nicht. 
Salpetersäure wirkt ja auch in verdünntem Zustande viel stärker 
auf Cellulose ein als verdünnte H,SO,. 

Zunächst erscheint nun sehr auffallend, "wenn wir um bisher 
an Samen gemachten Beobachtungen ansehen, dal die Semiperme- 
abilitàt, wie man nach vielen Angaben annehmen müßte, insbe- 
sondere Erbsen fehlen soll, wie SCHROEDER (S. 187) ausdrücklich 
festgestellt haben will. Doch hat SHULL (S. 183) mit seinem 
Osmometer auch bei Leguminosen, insbesondere Vicia Faba eben-. 
falls zweifellos das Vorhandensein einer semipermeablen Samen- 
schale bewiesen, hebt allerdings ausdrücklich hervor (S. 183), daß 
die Leguminosen sehr wenig einheitlich darin zu sein scheinen. 
Es dürfte sich das wohl durch 'einen Blick auf die in Tabelle I 
dargestellten Ergebnisse erklären, Zu der Tabelle sei bemerkt, 
daß die Samen in 1g Kochsalzlösung gelegt wurden und die Wasser- 
aufnahme durch Wägen der Samen, die Zunahme des Kochsalz-. 
gehaltes der Außenlösung durch Titration mit Silbernitrat und 
Kakumchromat als Indikator festgestellt wurde, also eine Methodik, 
wie sie auch von BROWN und SCHROEDER angewendet wurde 
und deren Genauigkeit für vorliegenden Zweck wohl genügen 


Tabelle I. 
Hehe Titer von 10 ccm en 
uinahme ilber- 
Samen von ee 
gewicht Klare: 
| Gewichtes | theoretisch | gefunder 
Pisum sativum Y... . 9,7 850 [| 142 12,2 
" » M3 10,1 ~ BTA 16,0 | 132 
Trifolium pratense . . . 16,5 141,2 24,2 13,7 
Phaseolus multiflorus . . 12,5 106,4 13,7 12,3 
Vicio Foba a X4 0o 35 J- -150 13,7 
Sinapis alba... aci 16,6 118,0 19,6 12,6 
Agrostemma Githago . . 1,7 60,0 12,8 12,1 
Cannabis sativa.. . . . 8,3 48,2 119 11,4 . 
Aesculus hippocastanum . 20,5 = 915 11,4 11,6 
Buen 3 651 142. 48,5 > >, 188 11,5 


Semipermeable Zellmembranen bei Pflanzen. 205 


Tabelle II. 
Aufgenommenes Gefundener Titer in 
Samen von Wasser in % des ^5 des theoretischen . 
Anfangsgewichtes i 
Trifolium pratense —. . . ..... 141,2 . 56,6 
OANE NU o. o 118,0 64,8 
Phaseolus multiflorus . . ... 106,4 90,0 
Pisum satwum I. u. . 81,4 82,5 
Bodl aiu lev f 83,0 85,9 
EINE NAE ^. oy voe 65,2 91,8 
Agrostemma Gilhago . . . .. 60,0 98,4 
BN iov x Rt. 48,5 94,8 
Cannabis sativa E 3... 48,2 95,8 
Aesculus hippocastanum . . . . 21,8 100,0* 


dürfte. Aus der Wasseraufnahme läßt sich dann auch der theore- . 
tisch bei vollkommener Semipermeabilität vorhandene Kochsalz- 
gehalt berechnen und in Tabelle II ist das Verhältnis des tat- 
sächlich gefundenen Gehaltes in pCt. des theoretischen Gehaltes 
ausgedrückt. 


Man ersieht nun aus diesen beiden Tabellen, daß sich unter 
den dort vertretenen Samen sehr große Unterschiede finden in 
Hinsicht auf den Grad. der Undurchlässigkeit für Kochsalz. Ganz 
offenbar hängt das aber lediglich von den mit der Wasseraufnahme 
erfolgenden Quellungsverhältnissen ab, die bei den verschiedenen 
amen sehr verschieden intensiv sind, und wodurch offenbar die: 
Kontinuität der semipermeablen Membranen zerstört wird. Ich 
habe eine ähnliche Vermutung bereits ausgesprochen (S. 496). 
an kann auch mikroskopisch sofort mit eintretender Quellung 
z, B. bei Leguminosen (Vicia Faba) an den auftretenden Quellungs- 
runzeln beobachten, daß zwischen den Pallisaden, von außen ge- 
sehen, größere Risse in Zickzacklinie, den Zellkonturen entsprechend, 
auftreten. Auch GASSNER weist (S. 647) darauf hin, daß „mit 
längerer Versuchsdauer sich also in außerordentlicher Weise die 
Fálle mehren, in denen die Samenschale gesprengt wird. 


Sehr schön zeigt sich diese Gesetzmäßigkeit, wenn man A aio 
betreffenden Samen mit sinkendem Prozentsatz des aufgenommenen 
assers anordnet, wie es in Tabelle II geschehen ist. Man sieht 
dann, wie sich die Fehldifferenz des gefundenen zu dem aus der 
Wassérsufnshme berechneten Titer immer mehr vermindert (mit 
geringfügigen Ausnahmen). und, bei Aesculus hippocastanum mit sehr 


206 AUGUST RiPPEL: 


langsamer Wasseraufnahme völlig wegfällt, so daß wir bei letzterem 
von einer absoluten Semipermeabilität sprechen kónnen!). 

Um einem Einwand vorzubeugen sei darauf hingewiesen, 
daB der Fehler, wie er bei Bestimmung des von den Samen auf- 
genommenen Wassers durch Wägung naturgemäß nicht zu ver- 
meiden ist, bei kleinen Samen natürlich mehr zur Geltung kommen 
muß als bei großen; ein Blick in die Tabelle II zeigt jedoch, daB - 
dies bei unseren Versuchen nicht erheblich ins Gewicht fallen 
kann; man vergleiche nur Trifolium und Agrostemma, Phu 
und ym 

Möglicherweise erklärt diese verschiedene Quellungsintenstät 
auch das Verhalten der Samen von Vicia Faba und Phaseolus multi- 
florus gegen Jodlösung; nach BROWN und SCHROEDER permeiert 
Jod leicht durch die semipermeable Hülle, während Natriumthio- 
sulfat dies nicht vermag und somit keine Entfärbung der in Jod 
geschwärzten Samen herbeizuführen vermag. 12 Phaseolus-Samen 
färbten sich in 1 proz. JK-Lösung + %pÜt. Jod nach 24 Stunden 
` alle und entfärbten sich, in 0,5proz. Natriumthiosulfat gelegt, 
binnen weniger Stunden. Von 12 Vicia-Samen färbten sich in 
dieser Lösung nur 4, und diese 4 entfärbten sich auch in Natrium- 
thiosulfat wieder. Ferner zeigten sich bunte (rótlich und dunkel- 
violett) Phaseolus-Samen in verdünntem Ammoniak nach 24 Stunden 
branngelbgrünlich verfärbt, während sie in verdünnter Salzsäure 


rót wurden. Braunrote Samen von Vicia Faba waren nach 24 Stun — 


den in verdünntem Ammoniak schwarz, in verdünnter Salzsäure 
'rot. Auch Samen von Pisum sativum färbten sich nach 24 Stunden 
in der Jodlósung und waren nach weiteren 24 Stunden in 0,5 proz. 
Natriumthiosulfat-Lösung entfärbt, höchstens zeigten sich noch 
Spuren mit Jod gebläuter Stärke im Innern der Samen an der 
äußersten Grenzlinie, bis zu der das Jod vorgedrungen war. Da- 
gegen konnte ich an Haferkörnern in Übereinstimmung mit BROWN 
und SCHROEDER beobachten, daß sich die in Jod-Lösung 3% 
schwärzten Körner, in Natriumthiosulfat gelegt, nach tagelangem 
Liegen darin noch nieht entfärbt hatten. Natürlich sind die Beob- 
achtungen über die Veränderungen der Farbe in Ammoniak und 


Salzsäure an den Vicia- und Phaseolus-Samen nicht streng be | 


weisend, da ja die semipermeable Schicht noch innerhalb dieser 


1) Bei den Samen der Roßkastanie hat auch das Endosperm . innerhalb 
der Samenschale noch bedeutend mehr Spielraum, als beispielsweise bei der 
Erbse, so daß auch aus diesem Grunde die Quellung bei letzterer eher zur 
- Sprengung der Schale führen muß als bei ersterer. | 


Semipermeable Zellmembranen bei Pflanzen. 201 
v 


gefürbten Zone liegen kónnte, was aber nicht wahrscheinlich ist, 
da sie selbst innerhalb der Pallisadenzellenschicht der Samenschale, 
genauer in dem nach innen gerichteten Lumen dieser Zellen, also 
innerhalb der peripheren Verdickungsschichten derselben, einschließ- 
lich der durch eine besonders dichte Lagerung der Formbestand- 
teile ausgezeichneten Lichtlinie (siehe darüber RIPPEL S. 493) 
liegen, also derjenigen Zellschicht, der wir wohl zunächst diese 
semipermeablen Eigenschaften zusprechen müßten. 

Ich will: aber nicht näher auf diese Einzelheiten eingehen; 
es kommt mir nur darauf an, zu zeigen, daß die semipermeablen 
Eigenschaften bei den erwähnten Samen, die wir am eindeutigsten 
durch die oben erwähnten Versuche von SHULL festgestellt finden, 
zum Teil nur sehr wenig hervortreten, so daß sie bei flüchtiger 
Betrachtung zu fehlen scheinen. Es ist aber sehr wahrscheinlich, 
daß das lediglich seinen Grund in der beim Quellungsprozeß, der 
bei diesen Samen sehr intensiv vor sich geht, auftretenden Sprengung 
der Samenschale hat. 

. . Der Vollständigkeit halber sei noch mitgeteilt, daß sich auch 
mit der von BROWN (IL S. 85ff) und SCHROEDER benutzten 
Methode der Depression der Wasseraufnahme in Salzlösungen 
gegenüber destilliertem Wasser gezeigt werden kann, daß bei 
Aesculus und Phaseolus die semipermeablen Schichten der Samen- 
schale zukommen, da die Depression bei halbierten Samen nicht 
eintritt (Tab. IIT). Ferner zeigt sich hier ebenfalls, daB die semi- 
permeablen Schichten bei den sehr langsam Wasser aufnehmenden 
Aesculus-Samen, bedeutend intensiver wirken, als bei Phaseolus, was 
wir wiederum als einen Beweis dafür ansehen müssen, daß ledig- 
- lieh die Sprengung der semipermeablen Schichten beim Quellungs- 
prozeß das Hervortreten der semipermeablen Eigenschaften ver- 
hindern kann. Die so sich zeigenden nur geringfügigen Unter- 
 Schiede sind vermutlich auch die Ursache gewesen, weshalb 
SCHROEDER bei der Erbse keine diesbezüglichen Ergebnisse er- 
halten hat; ich erhielt ebenfalls bei dieser nur ganz geringe Unter-. 
Schiede, die aber in der erwarteten Richtung lagen, was sich 
übrigens auch in den von SCHROEDER (S. 188) und in Tabelle I 
(S. 203) mitgeteilten Ergebnissen bei der Erbse zeigt. Auch ist 
noch in Betracht zu ziehen, dal sich verschiedenes Saatguts 
Je nach seinem Reifezustand, der mehr oder weniger stärkeren 
Ausbildung der peripheren Hüllen usw. sehr verschieden verhalten 
wird, so daß schwerlich völlig einheitliche Ergebnisse, vor allem 
kaum solche in near Richtung, zu erhalten sind (siehe 
weiter unten), 


208 AUGUST RIPPEL: 


Das Beispiel von Aesculus zeigt dann weiter noch, daß nach 
dem Wechsel des Mediums, wenn die Samen aus der Salzlósung 
in dest. Wasser gebracht werden, die vorher zu Tage getretenen 
Unterschiede in der Wasseraufnahme ganzer und halbierter Samen 
sich ausgleichen, ganz wie es SOHROEDER (S. 187 und Tabellen 
S. 203 ff.) beobachtet hat. 


Tabelle III. 


Wasseraufnahme in % des Anfangsgewichtes der Samen. 


Aesculus hippocastanum ; Phaseolus multiflorus 

ganz halbiert | ganz halbiert 
Dest. | n Dest. | n Det | nz | Det pw 

Wasser | 15 NaCl | Wasser | 15 NaCl | Wasser Jo NaCl | Wasser | 5 NaCl 

30,9 26,8 48,8 52,4 | 116,7 109,1 1904 | 1204 
50,8 40,8 62,2 60,1 "M58 | 131,0 128,6 121,6 
71,7 54,8 m = | axi eH T = 
83,4 80,3 nach weiterem 48stündigem Aufenthalt in destill. Wasser 


Tabelle IV. 


Aesculus 


Phaseolus ES Pisum : ta- 
multiflorus Vieia Faba EL hippo 
hal- hal- hal- hal- 
- EANZ | iert | £327 | biert | 8377 | biert | £927 | biert 


Wass eraufnahme in 
TM de rg 106,4 111,5] 65,2 | 94,7 | 87,4 | 105 | 20,7 | 55,6 
in 24 koe 


Gefundener Titer in = E 
Prozenten des berech- | 90 | 83,71 913| 84,8| 81,8! 70 | 99 | 887 
neten. - : 


In Tabelle IV móchte ich dann noch weiterhin kurz auf die 
Erscheinungen aufmerksam machen, daß sich die Titerzunahme 
der Kochsalzlósung auch bei halbierten Samen zeigt, wenn auch 
in etwas geringerem Grade als bei den ganzen Samen. Da wir 
annehmen müssen, daß die Zellwände des Endosperms reichlich 
mit Plasmaverbindungen durchsetzt sind (man denke au die be- 
kannten Bilder von Chamaerops und Strychnos), so würde diese 
Titerzunahme durch die Semipermeabilität der Plasmamembranen 


Semipermeable Zellmembranen bei Pflanzen. 209 


bedingt sein, was selbstverständlich erscheinen kann. Wir sehen 
ferner, daß die Titerzunahme intensiver ist bei gleichzeitigem Vor- 
handensein der Samenschale; auch haben wir aus Tabelle III und 
den Angaben SOHROEDERs ersehen, dab die Depression der Wasser- 
aufnahme in Salzlósungen nur bei ganzen, nicht bei halbierten 
Samen eintritt. Es zeigt sich also, daß die Zell-Membranen unter 
Umständen Stoffe intensiver zurückhalten können als die Plasma- 
membranen. Das dürfte wohl darauf zurückzuführen sein, daß 
die Plasmamembranen viel stärker aktiv quellen, während die Zell- 
membranen das vielleicht nicht in so hohem Maße tun, wodurch 
natürlich auch die Intensität des Siebprozesses beeinflußt werden 
müßte. Natürlich ist dabei abzusehen von der später eintretenden 
Sprengung 'semipermeabler Schichten der Samenschale, die aber 
auch durch passive Dehnung infolge der Quellung tiefer liegender 
Schichten erfolgen kann. Wichtige Beobachtungen in dieser Hin- 
sicht teilt SCHROEDER (S. 195ff.) mit, Gleichwohl sei das nicht 
als Tatsache hingestellt, sondern nur als Erklärungsmöglichkeit 
angedeutet. 
Was nun die Versuche über das qualitative, besohders aber 
das quantitative semipermeable Verhalten von Samenschalen be- 
trifft, so glaube ich, daB eingehendere Untersuchungen an diesen 
Objekten zwecks Feststellung allgemeiner Gesichtspunk te für die . 
Mechanik der Stoffbewegung durch solche Membranen nur mit 
sehr großer Vorsicht zu betrachten sind. Einmal kommen ja zu 
viele und meistens physikalisch und chemisch nicht näher definier- 
bare Membranen in Frage. Ferner wird man annehmen können, 
daß infolge der oben erwähnten, bei der Quellung offenbar statt- 
findenden Sprengung der semipermeablen Schichten, auch der iso- 
lierten, man niemals zu einem theoretisch verwertbaren Ergebnis 
gelangen wird, falls es sich natürlich nicht um spezifische Fragen 
des Einflußes eines Stoffes auf den betreffenden Organismus handelt. 
Auch die Wahrscheinlichkeit, daß sich verschieden stark ausge- 
reiftes Saatgut verschieden verhalten wird, ist oben schon ange- 
deutet. Ob sich ferner die Wirkung .der Plasmamembranen ohne 
jede Veränderung der Zellmembranen ausschalten läßt, ist ebenfalls 
nicht gewiß. Es kann also in diesem Zusammenhang ein Eingehen 
auf die theoretischen Anschauungen über die Ursachen der Diffu- 
sion und S il Soweit sie auf vorliegende . 
Frage Bezug häbi hat sie SCHROEDER, vor allem in Hinsicht 
auf die Haftdrucktheorie TRAUBEs diskutiert; ARMSTRONG macht 
. die Versuche BROWNS zum Ausgangspunkt solcher Erwägungen 
. und SHULL geht S. 184 tf. im Anschluß an seine eigenen Unter- 


210 AUGUST RIPPEL: 


suchungen darauf ein. Ich möchte nicht verfehlen, ein Zitat  — 
SCHROEDERs (S. 202) zu dieser Frage anzuführen: „Man wird 
sich bei allen Deutungsversuchen für die beschriebenen Vorgänge 
davor hüten müssen, die Schale des Weizenkorns als schlechtweg 
semipermeabel und einheitlich anzusehen, sondern man wird sich 
stets vor Augen halten müssen, daß bei eingetretenen Verände- 
rungen der Außenbedingungen ein abweichendes Resultat durch 
den Eingriff vorher unbeteiligter Lagen der Hülle zustande kommen 
kann, wie das vorstehend wiederholt angedeutet wurde. Es er 
scheint diese Warnung. gerade im Hinblick darauf, daß nieht  — 
Biologen die theoretische Verwertung austreben, nicht ungerecht-_ 
fertigt.“ 
Es wäre also vor allem wünschenswert, daß man die semi- 
permeablen Eigenschaften an völlig isolierten und eindeutig be- 
stimmbaren Membranen untersuchen könnte. Nach der Einheit- . 
lichkeit der bei dieser Betrachtung und der über die Widerstands- 
fähigkeit gegen wasserfreien Alkohol usw. gewonnenen Gesichts- | 
punkte, die ja auch SCHROEDER schon aufgefallen ist (S. 201). 
können vor allem wohl Cellulose- bzw. cellulose-ähnliche 
Membranen (siehe weiter unten; dieser Ausdruck ist im weitesten 
Sinne gebraucht) in Betracht kommen. SHULL kommt 
bei seinen Untersuchungen ebenfalls zu diesem Ergebnis und sagt. 
S.:184: „All of this evidence points to semipermeability as a 
widespread phenomen among lifeless plant membranes* und „ae 
possibly semipermeable character of cellulose membranes Be ae 
be overlooked in future investigations dealing with the entrance 
of salts into plant tissues.* ! ; 
Nun ist es eine merkwürdige Erscheinung, daß den Zellulose- ~- 
 Membranen semipermeable Eigenschaften in der Pflanzenphysiologie, — 
wenigstens soweit es sich um zusammenfassende Darstellungen 
handelt, schlechtweg geleugnet werden. Am schärfsten drückt 
sich wohl JOST aus, wenn er sagt (S. 181): „Halten wir uns zu — 
nächst an den Zellsaft! Wir nehmen der Einfachheit halber an, er — 
bestehe lediglich aus Kristalloiden, und er sei direkt von einer 
Zellhaut umschlossen, ohne durch Protoplasma von ihr ge 
trennt zu sein. Wir füllen also einen Schlauch aus Cellulose mit -— : 
einer Lösung, z. B. von Kochsalz, und tauchen ihn in Wasser, 
dann wird ein Diffusionsprozeß beginnen, Wasser bewegt sich iB 
das Innere des Schlauches, Salze dagegen treten aus dem Innern 
aus. Und dieser Prozeß wird erst dann ein Ende finden, wenn 
innerhalb und außerhalb überall die gleiche Konzentration herrscht. 
Eine Wand, die für Wasser und Salz ER durchlässig ist, wirkt 


v are 2 


Rel 


‚Semipermeable Zellmembranen bei Pflanzen. 211 


also auf die Diffusionsbewegung, die in jeder freien Flüssigkeits- 
masse eintritt, nur insofern ein, als sie die Geschwindigkeit dieses 
Vorgangs verringert. Im Endzustand aber .tritt eine gleichmäßige 
Verteilung von Wasser und Salz auf. Wesentlich anders verläuft 
der Diffusionsprozeß, wenn die Wand aus einer Substanz besteht, 
die für Wasser wohl, für Salz dagegen gar nicht permeabel ist, 
Bei Verwendung einer solchen semipermeablen Substanz kann . 
von einer Diffusion des Salzes keine Rede mehr sein.,.*!) 

Daß dies nicht eine vereinzelte Anschauung ist, zeigt ein 
weiteres Zitat von RUHLAND (V, S..91): „Hat ein Stoff die mit 
Wasser imbibierte Zellhaut passiert, so muß er, um in das Zell- 
innere zu gelangen, durch den Protoplasten diosmieren, der seiner- 
zeits nun aber weit weniger durchlässig, oder mit anderen Worten 
„semipermeabel“ ist. Das kann schon daraus entnommen werden, 
daß derselbe viele Inhaltsstoffe, die die Zellhaut leicht durch- 
wandern, dauernd festhält. Tötet man ihn, z. B. durch Erhitzen, 
so diffundieren diese Stoffe, wie der Rohrzucker der Zuckerrüben, 
. der rote Farbstoff der roten Rüben usw., sogleich durch die Zell- 
haut nach außen.“ Und S. 92: „Also die mechanische Festigkeit 
der leicht durchlässigen Zellhaut und die Semipermeabilität der 
an sie angelagerten flüssigen Plasmalamelle vereint p der 
Pflanzenzelle ihr osmotisches Gepräge. 

PFEFFER scheint ebenfalls in seinen grundlegenden Unter- 
suchungen der Zellmembran in dieser Beziehung keine groBe Be- 
deutung beizulegen, allerdings hauptsächlich wohl in der Hinsicht, 
daß die Zellmembran (d. h. Zellulose-Membran) die gleichen Stoffe 
durchlassen muB wie die Protoplasma-Membran (S. 155); er spricht 
zwar S, 161 von „spezifischen diosmotischen Eigenschaften von 
Zellhaut und Plasmamembran“, versteht jedoch bei ersterer darunter 
anscheinend lediglich die Wasserbewegung, wie wohl aus den Be- 
merkungen S, 162 hervorgeht. Auch daß er in seiner Pflanzen- 


physiologie nicht auf semipermeable Eigenschaften von Cellulose- 


Membranen eingeht, zeigt, daB er nur jene darunter versteht. 

Mir scheint nun bei allen diesen Betrachtungen ein Punkt 
übersehen zu sein, auf den ich schon (S. 492) kurz hingewiesen 
"habe: daß man nämlich nicht die bei gewissen Cellulose-Membranen 
erhaltenen Ergebnisse verallgemeinern darf, daß wir bei ringsum 
einheitlich und geschlossen ausgebildeten Membranen nin 


1) 8. 197 heißt es allerdings, ebenda: „Eine besondere Schwierigkeit bei 
dieser Wanderung scheint die Zellwand zu bieten, wenigstens wenn sie dick 
ist, Dementsprechend sind alle dickeren von zarten Pl Plasmafäden re, s: 


212 / AUGUST RIPPEL: 

lich ganz andere Verhältnisse finden werden als bei solchen denen, 
wir diese Eigenschaften nicht. zusprechen dürfen: zu ersteren 
werden die nicht an Nachbarzellen angrenzenden Membranen ge- 
hören, wie sie beispielsweise alle einzelligen oder auch wenig- 
zeligen niederen Pflanzen gegen das Außenmedium abgrenzen, 
oder wie sie in den Jüngsten für die Aufnahme des Wassers und 
der darin gelösten Nährstoffe geschaffenen Teile der Wurzel oder 
sonstiger Aufnahmeorgane sich vorfinden, und wie sie auch son- 
stige Organe umschließen können, wie wir das u. a. bei Samen 
sehen, von denen unsere Betrachtung ausging. 

Im normalen Zellengewebe der Pflanzen dagegen sind ja die 
zellentrennenden Membranen nicht einheitlich : sie sind doch offen- 
bar von einer Unzahl von Protoplasmaverbindungen durchbrochen. 
‚Wir können also bei solchen Membranen gar nicht die 
eine einheitliche Cellulose-Membran charakterisierenden 
Eigenschaften antreffen, sondern nur die der sie durch- 
setzenden Plasmaverbindungen, die offenbar identisch sein 
müssen mit den semipermeablen Eigenschaften, die die Plasma- 
Membran aufweist, der sie wohl stofflich gleich sind (Literatur 
bei HABERLANDT S. 577)). Es braucht natürlich kaum noch 
hervorgehoben zu werden, daß die bekannten semipermeablen 
Eigenschaften der Plasma Manba natürlich von dieser Betrach- 
tung nicht berührt werden, was aber ausdrücklich hervorgehoben 
sei, um etwaigen Mißverständnissen vorzubeugen. 

Möglicherweise erklären sich von diesem Gesichtspunkte aus 
die widersprechenden Angaben z. B. von RUHLAND (I, II, III, IV), 
der gegenüber LEPESCHKIN (I, II) absolute Permeabilität der Zell- 
membranen kolloidalen Farbstoffen gegenüber findet; währen 
nämlich RUHLAND mit Gewebe höherer Pflanzen arbeitet, benutzt 
letzterer niedere ein- und wenigzellige Pflanzen. Es sind hier 
aber noch einige weitere Punkte zu beachten: Man könnte sich 
doch vorstellen, daß im normalen Gewebe der höheren Pflanzen 
den Zellmembranen lediglich stützende Funktion zukommen kónnte, 
jedoch keine ernährungsphysiologische: infolge des reichlichen 
Vorhandenseins der Plasmaverbindungen wären jene auch voll- 
kommen überflüssig und daher dort nicht ausgebildet, da diese 
Membranen gar nicht mit diffundierenden Stoffen in Berührung 
kämen. Sie müßten sich jedoch da einstellen, wo die Zellmembran 


1) FITTING hat denn auch (S. 26) gezeigt, daB die semipermeablen 
Eigenschaften der Plasmahaut durch Zerreißen der vod uere d nicht 
geändert werden. 


Semipermeable Zellmembranen bei Pflanzen, 213 


selbst in Beziehung zu den Stoffwechselvorgängen treten muß, 


wie es doch bei Membranen, die vom Außen-Medium abgrenzen, 
der Fall sein muß. Die Tatsache ferner, daß die Membranen ge- 
wisse Zustandsänderungen durch die Einwirkungen des diffun- 
dierenden Stoffes erleiden, würden ebenfalls dafür sprechen, daß 
sich im Laufe der Entwicklung eine solche Beziehung einstellen 
mußte. Ein ähnlicher Gedankengang findet sich auch bei FITTING 
(S. 38/39) ausgesprochen. Und schließlich weiß man nicht, ob 
nicht die Membran des normalen Gewebes dadurch eine poröse 
Beschaffenheit annimmt, daß Plasmaverbindungen eingezogen wer- 
den und an dieser Stelle dann ein Loch in der Membran zurück- 
bleibt, wenigstens bei älteren Membranen; jedenfalls ist das eine 
Möglichkeit, mit der man rechnen muß. 

Es sind dann in diesem Zusammenhang noch einige Beob- 
achtungen nachzutragen, die zeigen, daß einige Autoren gerade 
bei den Zellmembranen der Wurzeln solche Eigenschaften gefunden 
haben oder wenigstens für möglich hielten: LUNDEGARDH spricht 
allerdings (S.97) nur andeutungsweise von „einer ungleichen Emp- 
findlichkeit der diosmotisch maßgebenden Schichten (ev. auch der 
Zellmembran)“, stellt aber S. 100 das diosmotische System der 
Zelle in schroffen Gegensatz zu dem „toten diosmotischen System, 
wie es die semipermeable Hülle der Gramineenfrüchte darstellt“. 
S. 134 sagt derselbe Verf. wiederum: „Ferner ist zu berücksich- 
tigen, daß in einem Schnitt der zu prüfende Körper immer zuerst 


oder zuletzt eine tote Membran zu passieren hat und es ist nicht - 


sicher, wenn auch gewisse Beobachtungen dafür zu sprechen 
scheinen, daß eine solche Membran alle Körper leichter als die 
Plasmamembran durchläßt.“ Ohne diesem Verf. irgendwie zu nahe 
treten zu wollen, führe ich das nur an, um zu zeigen, wie will- 
kürlich man bisher auf das Vorhandensein einer einheitlichen Zell- 
membran und deren möglichen Eigenschaften geachtet hat, wenn 
man das überhaupt getan hat. Ein gleiches geht auch aus den 
- beiden oben von JOST angeführten Zitaten hervor. 

HANSTEEN CRANNER macht dagegen bei seinen Unter- 
suchungen über die chemische Zusammensetzung der Zellwünde 
der Wurzeln ausdrücklich darauf aufmerksam (S. 595), daß Diffu- 


sionsversuche mit den Zellmembranen der Wurzeln zur Aufklärung : 


der Art und Weise der Nährstoffaufnahme erwünscht seien. Dieser 
Autor denkt allerdings nicht an reine Cellulose-Membranen, sondern 
an eine komplizierter zusammengesetzte $ Membran, deren „feste 
Phase aus den hydrophilen Kolloiden Celluluse + Pektin + kolloi- 
dale Seifen“ zusammengesetzt sein soll; es ist das die Zusammen- 
.. Ber. der deutschen bot. Gesellseh. XXX VI. is Ti 


214 AUGUST RIPPEL: 


setzung der Zellmémbranen der Wurzeln, wie er sie bei seinen 
Untersuchungen ermittelt hat. Da HANSTEEN CRANNER auch die 
inneren Zellmembranen zu seinen Práparaten genommen hat, so 
würe für unsere Betrachtung immerhin noch zu ermitteln, ob auch 
- die nach außen abgrenzenden Zellmembranen diese Zusammen- 
setzung zeigen. Auf einige Bedenken, die gegen die Methodik 
des Verf, eingewendet werden kónnten, móchte ich hier nicht 
näher eingehen. 

LAVISON hat dann (S. 127) bei jungen Wurzeln der Erbse 
beobachtet, daß die verhältnismäßig dicken Cellulosemembranen 
der Endodermis, die noch keine Suberinlamellen entwickelt hatten, 
und die von zahlreichen Tüpfeln (meats) durchsetzt waren, leicht 
durchlässig waren für Salze, für die das Protoplasma impermeabel 
war. Hingegen sollen die dicht und glünzend aussehenden Cellu- 
losemembranen des Pericykels für alle Salze impermeabel sein, für 
die es auch das Protoplasma ist. Es wäre das eine bemerkens- 


werte Übereinstimmung mit den oben gemachten Ausführungen. 


Doch sollen diese Zellmembranen (S. 139) durch hohe Konzentra- 
tionen eines in geringer Konzentration impermeablen Salzes sehr 
` permeabel werden, ebenso durch Abtötung mittels Hitze. Es 


läßt sich aber auch aus diesen Untersuchungen nichts endgültiges für 


. unsere Zwecke entnehmen, wie denn diese Ergebnisse überhaupt 
der Bestätigung bedürfen, ; 
Wünschenswert wäre es dann weiterhin vor allem, einmal 
die diesbezüglichen Eigenschaften künstlicher Cellulose-Membranen 
zu untersuchen, worüber man aber noch recht wenig weiß. Nur 
. so viel dürfte feststehen, daß ihnen gewisse semipermeable Eigen- 
 Schaften zukommen; das zeigen die schon oft mit Pergamentpapier 
und Kollodiumhäutchen angestellten Versuche. Sehr fraglich er- 
scheint es jedoch, ob die hier gefundenen Ergebnisse auch auf die 
bei den normalen Zellmembranen herrschenden Verhältnisse über- 
tragen werden dürfen. 
| Insbesondere gilt dieser Zweifel für das Pergament-Papier: 
Dieses stellt offenbar ein, seiner Herstellung aus Filtrierpapier 
durch Einwirkung starker Schwefelsäure entsprechend, sehr unein- 
heitliches Material dar, aber keine Memhran im Sinne eines ein- 
heitlich gefügten Körpers. Z. B. erwähnt auch SCHULEMANN 
(S. 51), daß „ganz gleichmäßige Pergamenthülsen kaum zu erhalten 
. sind“, eine Beobachtung, die auch andere von ihm zitierte Autoren 
gemacht haben. Am nnzweideutigsten geht dies wohl aus einer 
von PFEFFER (S. 13) mitgeteilten Beobachtung hervor, wonach 
bei Auflagerung der Ferrocyankupfermembran auf Pergament bei 


^ 


Semipermeable Zellmembranen bei Pflanzen. 215 


1—2 Atmosphüren Überdruck im Osmometer das braune Ferro- 
cyankupfer in einzelnen Fetzen durch das Pergament hindurch- 
gepreBt wurde, also in ähnlicher, wenn auch nicht ganz so grober 
Weise, wie dies bei Verwendung von Gaze als Widerlage eintrat. 
Man muß also wohl annebmen, daß das ursprüngliche Gewebe 
nicht so vollständig zu einer einheitlichen Membran zusammen- 
geschweißt ist, wie wir dies doch jedenfalls für eine auf normale 
Weise im Stoffwechsel der Pflanze entstandene, nicht von Plasma- 
verbindungen durchsetzte Membran annehmen müssen, sondern 
daß noch verhältnismäßig grobe Kapillaren vorhanden sind, wo- 
durch das Pergament eine Mittelstellung zwischen Filtrierpapier 
und einer typischen Membran einnehmen würde. | 
Günstiger liegen zweifellos die Verhältnisse bei Verwendung 
von sogenannter „künstlicher Cellulose“, von Kollodiumhäut- 
chen, wenn sich hier auch einige schwerwiegende Bedenken in 
 entgegengesetzter Richtung wie vorher ergeben. Auch hier er- 
übrigt sich ein Eingehen auf Einzelergebnisse; es ist allgemein 
bekannt, daß Kollodium-Membranen gewisse semipermeable Eigen- 
schaften zeigen. Vergleichen wir jedoch einige andere allgemeine 
Eigenschaften dieser „künstlichen Cellulose“ mit denen der echten, 
so werden wir unbedingt Bedenken tragen müssen, beide in ihren 
Permeabilitätseigenschaften miteinander vergleichen zu wollen. 
Die Kollodiumhaut ist unlöslich in Kupferoxyd-Ammoniak; da es 
sich bei der Auflösung der Cellulose in dieser Flüssigkeit nicht 
um eine echte Lösung, sondern nur um eine Aufquellung zu 
kolloidaler Lösung handelt, aus der sie in wenig veränderter Weise 
wieder durch die üblichen Fällungsmittel der Kolloide ausgefällt 
werden kann, so ist es klar, daß die Quellungs- und somit auch 
die Diftoioneverháltaiase wäßriger Lösungen bei beiden Membranen 
ganz andere sein werden. Auch die Löslichkeit der Nitro-Cellu- 
lose in einem Alkohol-Aether-Gemisch (bekanntlich ist diese Lösung 
das Kollodium) zeigt einen solchen bedeutsamen Unterschied, da 
ja die echte Cellulose durch diese beiden Flüssigkeiten gerade 
| weitgehend koaguliert wird!). 
e Wir ersehen also aus allen unseren Bétrachtungen, daß hin- 
sichtlich der semipermeablen Eigenschaften von Cellulose-Membranen 


. noch kein vollgültiger Beweis erbracht ist. Es gilt das aber 


gerade so gut für die negative Seite. Es ist jedoch nach dem. 


1) Aus historischem Interesse mag hier auf eine alte Arbeit von SCHUH- 
MACHER hingewiesen werden, der die pflanzliche Zellmembran in ihren Diffu- 
sions-Eigenschaften direkt mit Kollodiummembranen iden und. hübsche 

t hat. 


Versuche über die letzteren angestellt 14* 


216 AUGUST RIPPEL: 


oben Ausgeführten, sehr wahrscheinlich, dab den Cellulosemembranen 
solche Eigenschaften zukommen müssen; und wenn man sie bisher 
übersehen hat, so liegt das an den besonderen zu diesen Versuchen 
benutzten Objekten, wie oben gezeigt wurde. Sollten meine Aus- 
führungen in dieser Hinsicht Anregung gegeben haben, so wäre 
der Zweck dieser Zeilen erfüllt. ; 
Selbstverständlich kann keine absolute Semipermeabilität . po- 
stuliert werden, was aller Erfahrung widerspricht und was ja auch 
bei: der Plasmamembran nicht der Fall ist. Aber nach den Ver- 
änderungen, die auch die Plasmamembran unter dem Einfluß des 
diffundierenden Stoffes erleidet, ist es klar, daß ein vorhergehender 
primärer Siebprozeß durch die Zellmembranen, z. B. den externen 
Zellwänden der Wurzeln, den Außenwänden wenigzelliger Orga- 
nismen, oder da wo sonst noch dicht gefügte, von keinen Plasma- 
verbindungen unterbrochene Zellmembranen in ein Diffusionsgefälle 
eingeschaltet sind, einen erheblichen Einfluß auf die gesamte Stoft- 
bewegung ausüben müssen. Man erinnere sich dabei auch der 
oben von Samen mitgeteilten Ergebnisse, wo doch offenbar die 
Zellwände der Samenschale sogar eine intensivere Semipermeabilität 
zeigen als die Plasmamembran. Allerdings können gerade beim 
Protoplasma der Samen eigenartige Verhältnisse vorliegen, die eine 
Übertragung auf normales Protoplasma nicht gestatten. Ähnliches 
könnte hier aber natürlich auch bei den Zellmembranen der Fall sein. 
‘Auch mag nochmals betont werden, daß diese Betrachtungen 
‚nicht‘ etwa nur für chemisch reine Cellulosemembranen gelten 
‘sollen, sondern für die Gesamtheit der Zellmembranen, soweit sie 
nicht dureh Verholzung, Cutinisierung oder Einlagerung von 
Suberinlamellen dieser Funktion entrückt sind. Im einzelnen könnt? 
» dureh mehr oder weniger starke Verdichtung der einfachsten 
Membranbestandteile, durch chemische Wechselwirkung mit. dem 
diffundierenden Stoff, wie HANSTEEN CRANNER annimmt, (S. 58) 
oder auch durch dauernde chemische Veränderungen der Membran 
spezifische Wirkungen erzielt werden, deren Diskussion uns jedoch 
dem Boden der bisher bekannten Tatsachen allzu weit entfernen 
würde, ; pe x 
Breslau, .Agrikulturchemisches und Bakteriologisches Institut - 
der Universität. : | 


Literatur. _ 


ARMSTRONG, H. E.: The origin of osmotic effects. U: Differential Rut : 
(Proceed, of the Royal society of London. series B. LXXXI, S. 4-9 
1909.) r 


Semipermeable Zellmembranen bei Pflanzen. 217 


BROWN, A. J.: I. On the existence of a semipermeable membrane enclosing 
the seeds of some of the gramineae. (Annals of botany. XXI, S. 79—87. 
1907 


— —: II. The selective permeability of the coverings of the seeds of Hordeum 
vulgare. m of the Royal society of London. series BEN 
S. 82—93. 1909). di odd 

FITTING, H.:: Die Aufnahme von Salzen in die lebende Zelle. (PRINGSH. 
Jahrb. f. wissenschaftl. Botan. LVT. S. 1—62. 1915.) 

GASSNER, G.: Beiträge zur Frage der Lichtkeimung (Zeitschr. f. Botanik. VII 
S. 609—661. 1915). 

. HANSTEEN CRANNER, B.: Über das Verhalten der Kulturpflanzen zu den 
Bodensalzen, III. Beitráge zur Biochemie und Physiologie der Zellwand 
lebender Zellen. (PRINGSH. Jahrb. f. wissenschaftl. Botan. LIII. S. 536 
— 599. 1914 

JOST: Physiologie in Bonner Lehrbuch der Botanik. 13. Aufl. (Jena, Q. FISCHER 


DE RUFZ DE LAVISON, J.: Recherches sur la pénétration des sels dans le 
protoplasma usw. (Annales des sciences naturelles. 9. serie, Botanique 
Tome XIV. S. 97—193. 1911) 

LEPESCHKIN, W. W: I. Zur Kenntnis der chemischen Zusammensetzung der 
Plasmamembran. (Ber. d. Deutsch. botan. Gesellsch. XXIX. S. 247—261. 
1911.) 


: II. Über die kolloidchemische Beschaffenheit der lebenden Substanz 
ieu über einige Kolloidzustünde, die für dieselbe eigentümlich. sind. 
(Kolloid-Zeitschr. XIII. S. 181—192. 1913.) 

LUNDEGÄRDH, H.: Über die Permeabilität der Wurzelspitzen von Vicia Faba 
unter verschiedenen äußeren Bedingungen. (Kunigl. Svenska Vetens- 
ne Handlingar. XLVIT, Nr. 3, S. 1—254. Upsala u. Stockholm 


: MB. W.: I. Osmotische Untersuchungen, (Leipzig, W. ENGELMANN. 1877.) 
=: I Bp 2. Aufl. (Leipzig, W. ENGELMANN, 1904.) 
REINHARDT: (Ztschr. f. d. ges. Brauwesen. XXXIII.. S. 145 - 148,, 157—160. 

1909.) Zitiert nach SHULL. 

RIPPEL, A.: Bemerkungen über die vermeintliche Widerstandsfähigkeit des 
trockenen pflanzlichen Protoplasmas gegen wasserfreien Alkohol, Aether 
u. andere Anàásthetika. Als Beitrag zur Kenntnis der kolloidalen:Be- 
schaffenheit pflanzlicher Membranen., (Biolog. Centralbl. XXXVII. S. 477 

— 498. 1917.) 

RUHLAND, W.: I. Die Plasmahaut als Ultrafilter bei der Kolloidaufn ahme. 
(Ber. d. Deutsch. botan. Gesellsch. XXX. S. 189—141. 1912.) 

— —: IL Studien über die Aufnahme von Kolloiden durch die pisaia 
Plasmahaut. ms Me f. wissenschaftl. Botan. LI. S. ope aa 
1912.) 

ct Ab Snpra zu EFT vonW. W. Leresonxin: "Obs usw.“ 
(Kolloid-Zeitschr. XIV. S. 48—49. 1914.) 

— —: IV. Weitere Beitrüge zur Kolloidchemie und ER, Chemie 
der Zelle. (PRINGSH. Jahrb. f. wissenschaft. Botan. LIV, S. ns: 
1914.) 

— —: V. Turgor in Handwörterbuch der Naturwissenschaften. X. S, 90—107. 
08. G. FISCHER, 1946) 


* 


218 R. KOLKWITZ: 


SCHROEDEB, H.: Ueber die en Hülle des Weizenkorns. (Fio, 
N. F. IL S. 186—208. 1911.) 

SCHUMACHER, W.: Die diu in ihren Beziehungen zur Pílanze. (Leipzig 
u. Heidelberg, C. F. WiNTERsche Verlagsbuchhandlung. 1861.) * 

SCHULEMANN, W.: Die vitale Färbung mit sauren Farbstoffen in ihrer Be- 
deutung für Anatomie, Pathologie und Pharmakologie. (Biochem Zeit- 
schr. LXXX, S. 1—142. 1917.) 

SHULL, CH. A.: Semipermeability of seed coats. (The botanical Gazette. LVI. 
S. 169—199. 1913.) 

TJEBBES: Keimproeven met mikrobietinzaad. (Inaug. Diss. Amsterdam 1912. 
Zitiert nach SHULL. 


24. R. Kolkwitz: Über die Schwefelbakterien-Flora des 
Solgrabens von Artern. 
(Eingegangen am 16. April 1918.) 


Der Solgraben von Artern ist mit seinen Uferpartien bekannt- 
lich eine klassische Státte für das Studium der Halophyten im deut- 
schen Binnenlande. Die Vegetationsbestände des Ufers sind auf 
kleinem Raum in typischer Weise gegliedert und zeigen enge Bezie- 
hungen der Halophyten zu dem verschieden hohen Salzgehalt des 
Bodens, während die etwas entfernteren oder höher gelegenen Partien 
mehr und mehr salzarm werden und normale Wiesen- und Acker- 
vegetation aufweisen. Das Wasser des Solgrabens enthält da- 
gegen entsprechend seiner ziemlich konstanten Beschaffenheit und, 
selbst zu den verschiedenen Jahreszeiten, auch fast gleichmäßigen 
Temperatur, in seinem ganzen Laufe eine verhältnismäßig gleich- 
fórmige, naturgemäß marine Flora, bezüglich deren näherer Zu- 
sammensetzung auf die Liste von SCHORLER (1) in DRUDE's Her- 
cynischem Florenbezirk sowie auf die Arbeit von LUTZE (1) ven 
wiesen sei. 


Das Wasser des Solgrabens hatte am 4. Juli 1915 ach THUMM: 


| KOLKWITZ und SCHIEMENZ (1) folgende gen ee 


Über die Schwefelbakterien-Flora des Solgrabens von Artern, 219 


Chemische Analyse der Quelle des Solgrabens 
von Artern. - 


Temp. 12,80 C. NHg: nicht nachweisbar. 
Reaktion: alkalisch K0: 2045 mg pro 1 
E en 43 580 mg Na0: 1548 . . 4 
ol CaO: 2004 . - 

"EI: 22 Med mg pro 1 MgO: Da: 2 a 
SO SMS , ..l1 Gesamthärte: 273,2 D: G. 
N4,0,: schwache Reaktion Bleibende Hárte: 255 D. G. 
N,0,: nicht nachweisbar Spez. Gew. bei 159 C.: 1,031. 


Es besitzt also einen um etwa 1%, höheren Gesamtsalzgehalt 
als das Meerwasser (Atlantischer Ozean 3,5 %, Salze) und ist im Vergleich 
zu diesem reicher an Kalk und ärmer an Magnesia. Sein Gehalt an 
Sulfaten ist ziemlich beträchtlich. Entsprechend der sehr geringen 
Menge an organischen Substanzen erscheint es im Quellkessel über 
einer ca. 1,5 m tief versenkten weıßen Scheibe grünlichblau. 

In diesem OQuellkessel, der auf dem Arterner Friedhof liegt, 
sprudeln mit dem Wasser in gewissen Zeitabständen gelbbraune 
Flöckchen von Eisenoxydhydrat bis zu einer Größe von etwa 10 mm 
empor, die sich im weiteren Verlauf des Grabens stellenweise ablagern. 
Er.führt ungefáhr 70 l/sec. Wasser, hat eine Länge von reichlich 
l km, eine Breite von durchschnittlich 2 m u. eine Tiefe von etwa 

,9 m. 

Im oberen, verhältnismäßig schnell strómenden Teile des in 
ungefähr nord-südlıcher Richtung strömenden Solgrabens besteht 
die Vegetation hauptsächlich aus, Enteromorpha intestinalis und 
etwas Vaucheria, beide meist bedeckt und zeitweise überwuchert 
von braunen marinen Kieselalgen, hauptsächlich Melosira nummu- 
loides und Achnanthes brevipes, die zum Teil in Form von Flocken 
grabenabwärts treiben. Im mittleren und unteren, frei belichteten 
Teile besteht die Vegetation, außer nach starkem Räumen, aus 
meist zahlreichen, im Durchschnitt gegen Im langen flutenden 
grünen Büschen von Ruppia rostellata, die gleichfalls oft dicht mit . 
braunen Flocken von Kieselalgen, untermischt mit feinen, verfangenen 
Fäden von Enteromorpha, bedeckt zu sein pflegen. : 

Der sandige Boden des Grabens ist ziemlich eben, iid BEN | 
mit den bereits erwähnten Flocken von Eisenoxydhydrat mit abge- 
sunkenen Kolonien von mariner Melosira, Achnanthes, Synedra usw. 
sowie mit Grunddiatomeen, wie Pleurosigma angulatum (an diesem 
. Standort mit schwer sichtbarer Schalenstruktur), Surirella gemma, 
 Nitzschia closterium u. a. m. bedeckt. 


220 R. KOLKWITZ: 


An denjenigen unter Wasser gelegenen Uferpartien, wo die 
Strómung ziemlich langsam ist, sowie an den unter und dicht hinter 
den Büschen von Ruppia gelegenen Teilen des Grundes, wo natur- 
gemäß wenig Wasserwechsel herrscht, geraten die teilweise abste1 ben- 
den Vegetationsmassen in Zersetzung und wandeln dabei den gelb- 
braunen Untergruad in schwarze, Schwefeleisen enthaltende Partien 
um. Diese bildeten am 7. April 1918 am Ufer mehr oder weniger 
lange, etwa einen Fuß breite Streifen, hinter und unter, den Be- 
ständen von Ruppia etwa 1—3 Ouadratfuß große Flecken, gegen 
hundert im Verlauf des Grabens. Diese schwarzen Stellen, welche 
in etwas geringerer Zahl von mir auch im Mai, Juli und Dezember 
1915 sowie im Januar 1916 beobachtet wurden, waren mit einem 
mehr oder weniger zusammenhängenden weißen Schleier überzogen, 
` derhauptsáchlich aus der durch die Breite ihrer Fäden ausgezeichne- 
ten, marinen Schwefelbakterie Beggiatoa mirabilis Cohn bestand. 
Die weiBen Massen wurden von dem meist etwas gallertartig záhen, 
schwarzen Untergrund mittels eines am  Ausziehstock befestigten | 
Bechers vorsichtig abgehoben und in weithalsige Flaschen gefüllt. 
In diesen konnte man dann die auf dem schwarzen Untergrund 
‘sich deutlich abzeichnenden Fäden von etwa 0,5—1 cm Länge schon 
mit etwa 3 bis 15 fach vergróDernden Lupen deutlich erkennen, $0 
wie es die-Zeichnung bei HINZE (2) an dem von ihm in der Kieler 
Bucht gesammelten Material zeigt. Die Dicke der Fäden im Sol- 
graben betrug 30 bis .42 m. 

Zwischen den Fäden von Beggiatoa mirabilis fanden sich noch 
4—4,59 dicke von Beggiatoa alba var. marina Cohn, die nach WIS-. 
LOUCH (1) identisch ist mit Beggiatoa marina Molisch (1), ferner 
22—30 große Thiophysa volutäns Hinze (3), Monas fallax War- 
ming (1) und dazwischen isolierte Schwefelkórnchen. Thiophysa 
beobachtete ich im Solgraben auch schon im Juli und Dezember 1915. 

In der teichartigen Erweiterung im oberen Lauf des Solgrabens 
fand ich am 7. Juli 1915 und 14. Januar 1916 in Ufernähe auf dem 
Boden und zwischen Algenfladen auch r ót liche Flecken, die durch 
 Chromatium gebildet wurden. In einem schwächer salzigen, stag- 
nierenden Parallelgraben zur Sole ließen sich gleichfalls rotes Chro- 
. matium, ferner Thiospirillum, Beggiatoa alba, Thiothrix, Thiodictyon 
und Oscillatoria chlorina u. a. m.' beobachten. Solche roten Stellen - 
sind auch von den flachen dänischen Meeresküsten bekannt und 
werden in WARMING-GRAEBNER (3), S. 389, abgebildet. 

Mehr vereinzelt fanden sich noch die an H,S-haltigen Standorten 
(vergl. Kolkwitz (2)) beobachtete Spirochaete plicatilis, welche WAR-. 
MING von. der dánischen Küste, ZUELZER von Helgoland sowie aus 
dem Golf von Neapel beschreiben, und Oscillatoria albida Kolkwitz (3). 


Über die Schwefelbakterien-Flora des Solgrabens von Artern. 291 


Beggiatoa mirabilis wird von WINOGRADSKY (1) als ein sehr 
seltener Organismus bezeichnet. Er wurde als Beggiatoa zuerst von 
COHN (2) im Jahre 1865 beschrieben und bald darauf auch näher 
studiert. Er fand ihn zur Frühlingszeit in Breslau in seinem See- 
wasseraquarium auf H,S-haltigem Schlamm. Aufer auf zersetztem 
Schlamm lebt Beggiatoa mirabilis auch auf faulenden Algen, abge- 
storbenem Seegras oder verwesenden Tierkórpern. 

Zehn Jahre später fand WARMING diese größte aller Schwefel- 
bakterien an flachen Stellen der dänischen und norwegischen Küsten, 
wo der Organismus sehr verbreitet ist. Später wurde er von ENGLER 
(1) im Brackwasser in den Ufergegenden der Kieler Bucht und von 
HINZE (4) im Golf von Neapel gefunden. Die ihn meist begleitende 
Thiophysa volutans wurde von HINZE (3) ebenfalls im Mittelmeer 
bei Neapel, später auch von NADSON (1) in der Ostsee bei Hapsal, 
also an einer Stelle mit verháltnismáfig niedrigem Salzgehalt ge- 
funden. Von MIKA (1) wird Beggiatoa mirabilis, allerdings mit Frage- 
zeichen, 1880 aus den Thermen von Herkulesbad bei Mehadia in 
Südungarn, wo sich auch salzige Quellen (Spez. Gew. 1,001 bis 
1,007, also unter 1°/, Na Cl). finden, angegeben. Die Mitteilungen 
über diesen Standort bedürfen insofern einer Nachprüfung, als die 
hier außerdem vorhandene Lebensgemeinschaft wenig für das 
Vorhandensein von B. mirabilis zu sprechen scheint. 

Nach vorstehenden Standortsangaben ist das Auffinden von 
Beggiatoa mirabilis im Arterner Solgraben der erste binnenländische 
Fund in Deutschland und bier (neben der Kieler Bucht), soweit mir 
bekannt, die zweite Fundstelle überhaupt. Es ist anzunehmen, 
daß der Organismus an dem neuen Standort schon lange heimisch 
und bisher nur übersehen worden ist. Es empfiehlt sich, sein Vor- . 
handensein gleich an Ort und Stelle mit schwach vergrößernden Lupen, . 
wie eingangs angegeben, festzustellen. Er trat im April dieses Jahres 
besonders reichlich auf, so daß eı auch ins freie Wasser gerissen 
wurde und demnach gleichzeitig bei Planktonfángen zur Beobach- 
tung kam. Beim nachträglichen Durchmustern konservierter Plank- 
tonproben aus dem Jahre 1915 konnte ich ihn nicht finden. 

Sehr. wahrscheinlich werden weitere Studien auch das Vor- 


kommen der sonst noch von WARMING; HINZE, NADSON, LAUTER- —— 


BORN (1) u. a. beschriebenen verwandten Formen ergeben, vielleicht 
unter Zuhilfenahme geeigneter. Rohkulturen. i 

In den Numburger Salzquellen [vergl. COHN (1) 
und THUMM, KOLKWITZ, SCHIEMENZ. (1), nordwestlich vom. 


Kyffhäusergebirge habe ich Beggiatoa mirabilis bisher nicht beob- .- 


achtet, wohl aber die festsitzende Gattung” Thiotrix mit 15-2» 
breiten Fáden, und zwar am Utsprung der westlichen Quelle, wo 


222 R. KOLKWITZ: 


wahrscheinlich der Schwefelwasserstoff unmittelbar aus dem Grunde 
mit dem Salzwasser hervortritt. Im Arterner Solgraben ist die‘ 
Bildung des H4S aber sekundär und konnte von mir durch Versuche 
künstlich hervorgerufen werden. | 

Zu diesem Zweck wurde eine etwa 250 ccm fasserde Flasche 
bis oben mit Wasser aus dem Solgraben gefüllt unter Zugabe von 
bräunlichen Algenfladen aus der Uferpartie, die einen mehrere Zenti- 
meter hohen Bodensatz bildeten. Hierauf wurde die Flasche dicht 
verstópselt und im Dunkeln aufbewahrt. Nach einigen Tagen war 
das Wasser in seiaer Gesamtheit kohlschwarz geworden, wegen der 
Bildung von Schwefeleisen, wie durch die üblichen Reagenzien leicht 
nachgewiesen werden konnte. Infolge Zersetzung der zugegebenen 
Algenmassen war zunächst der freie Sauerstoff des Wassers ver- | 
schwunden, wobei offenbar günstige Bedingungen für die Vermehrung 
des marinen, streag anaeroben Sulíatzerstórers Microspira aestuarii 
van Delden (1) entstanden waren. Dieser hatte die verhältnismäßig | 
fest an die Base gebundene Schwefelsäure angegriffen und bei gleich- - 
zeitiger Anwesenheit von organischen Substanzen zu Schwefelwasser- - 
stoff reduziert, der sich mit den eingangs erwähnten Eisenverbin- 
dungen im Verein mit durch Fäulnis produziertem zu Schwefeleisen 
vereinigte. Der Bodensatz in der Flasche reagierte deutlich alkalisch, 
war also der Bildung des Schwefeleisens günstig, Daß der Schwefel- 
wasserstoff nicht rein durch Fäulnis der Algen entstanden war, 
verriet sich durch den sehr starken und dabei fast reinen Geruch 
nach H,S. Außerdem ist bekannt, daß Anwesen heit von Sulfaten 

in zersetzlichen Flüssigkeiten die H,S-Entwicklung steigern kann, 

wie z. B. bei dem Versuch von WP OGRADSKY (1) mit dem Rhizom : 
von Butomus. Starke Schwefelwasserstoffbildung infolge von Sulfat- . 
reduktion im Seewasser ist nach VAN DEI DEN an den flachen Küsten — 
Hollands vielerorts und wohl überhaupt an schlammigen Meeres - 
ufern (vergl. WARMING (2)) eine häufige Erscheinung?). Aehnliche 
Verhältnisse dürften für die Bildung des Limanschlammes gelten —— 
(vergl. OMELIANSKI (1) und NADSON (2)), mit dem die etwas gallrt- — 
artigen schwarzen Schlammpartien im Arterner Solgraben Aehn- |. 
lichkeit haben. In organischen, fäulnisfähigen Abwässern werden. 
Sulfate im Gegensatz dazu auffallenderweise nur sehr schwer reduziert. 

Die Entstehung der schwarzeu Flecke spielt sich im Solgraben 
von Artern offenbar in folgender Weise ab: Unter dem Schutz der . 
Büsche von Ruppia oder abgesunkener Algenfladen spielt sich zu- - 


1) Es sei auch an den zeitweilig auffallenden Geruch des Pregels be — 
Königsberg erinnert. z ; = 


Über die Schwefelbakterien-Flora des Solgrabens von Artern. 298 


nächst der Prozeß der Sauerstoffzehrung, bedingt durch aerobe 
Bakterien, ab, welche den verhältnismäßig schwachen Sauerstoffbedarf 
regeln, den die an der Oberfläche des Schlammes lebenden Beggiatoen 
und anderen Schwefelorganismen zur Oxydation des Schwefelwasser- 
stoffes zu Schwefel und Schwefelsäure benötigen. Dieser H,S ent- 
steht hauptsächlich im Innern des Schlammes durch Fäulnis und- 
Sulfatreduktion unter der Wirkung anaerober Spaltpilze und 
führt gleichzeitig zur Bildung von Schwefeleisen. Für seine Ent- 
stehung durch Sulfatreduktion sind Gegenwart organischer Sub- 
stanzen und Fehlen von Sauerstoff unbedingt nötig, wie, abgesehen 
von theoretischen Betrachtungen, folgender Parallelversuch zu dem 
erstbeschriebenen ergibt, 

Eine mit Wasser aus dem Solgraben bis obenhin gefüllte 
Flasche wurde mit wenig Eisenchlorid, etwas Wasser aus der der 
Reduktion unterworfenen Flasche, aber nicht mit Algenfladen 
versetzt und fest verstöpselt. Da, wie eingangs hervorgehoben, das 
Wasser des Arterner Solgrabens keine nennenswerten Mengen von 
organischen Substanzen enthält, waren in der geschlossenen Flasche 
im ganzen keine günstigen Bedingungen für eine lebhafte Sulfat- 
reduktion gegeben. Es entstand demnach auch kein Geruch nach 
H,S; das Wasser blieb klar, auch nach tagelangem Stehen und selbst 
bei nachfolgendem mehrtägigem Aufenthalt im Brutschrank bei 
37°C (vergl. dazu die Arbeit von GOSLINGS (1) über die Bildung von 
Schwefelwasserstoff in Mineralwässern) 


$ 


- Literatur. 
COHN, F. (1), Ueber Meeresorganismen im Binnenlande. Jahresber. der 
Schles. Ges. f. vaterländ. Kultur, Verhandlungen der botan. Sektion 
1857, S. 32—40. 
— — (2), Zwei neue Beggiatoen, Hedwigia 1865, Bd. 4, 5. 81—84 mit Taf. I. 
— — (3), Beiträge zur Pbysiologie der Phykochromaceen und Floiideen 
Schultzes Archiv für mikroskopische. Anatomie, 1867, Bd. 3, S. 53. 
DELDEN, A. van (1), Beitrag zur Kenntnis der Sulfatreduktion durch Bak- 
terien. Cbl. f. Bakt., II. Abt., 1904, Bd. 11, S. 81 ff. 


ENGLER, A. (1), Ueber die Pilzvegetation des weißen odi toten Lid E 


in su Kieler Bucht. IV. Bericht der Kommission zur wissenschaft]. 
s. d. deutschen Miss] in Kiel. Kiel 1883. 


; Unt 
ade N. (1), Ueber schwefelwasserstoffbildende Mikroben in Mineral- 


wässern. Cbl. f. Bakt., II. Abt., 1904, Bd. 13, S. 385—394. 


HINZE, G. (1), Ueber den Bau der Zellen von Beggiatoa mirabilis Cohn. Bet. 
369. 


der deutschen Bot. Ges., 1901, Bd. 19, S. 


— — (2), Untersuchungen über den Bau von Beggiatoa mirabilis Cobn. 


Wissensch. Meeresunters. Abt. Kiel, Neue Folge, 1902, Bd. 6, S.187—210. 


224 R. KOLKWITZ: Über die Schwefelbakterien-Flora usw. 


HINZE, G., (3), Thiophysa volutans, ein neues Schwefelbakterium. Ber. d. 
Deutsch. Bot. Ges., 1903, Bd. 21, S. 309—310. 
— — (4), T ws Zur Köriritrfie der farblosen Schwefelbakterien. Ber. d. 
; eutschen Bot. Ges., 1913, Bd. 31, S. 189—202, mit Taf. IX. 
RR R. (1), Ueber die Krümmungen und den Membranbau bei einigen 
Spaltalgen. Ber. d. Deutschen Bot. Ges.; Bd. 15, 1897, S. 460. Mit 
f. XXII 


— — (2) in,, Wasser und Abwasser‘, Leipzig 1911, S. 377 (RubnersHandbuch). 

— — (3), ,Schizomycetes" in Kryptogamenflora der Mark Brandenburg. 
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^ 


. N. BEZSSONOF: Über die Bildung der Fruchtkörper usw. -225 


25. N. Bezssonof: Ueber die Bildung der Fruchtkürper 
des Penicillium glaucum in konzentrierten Zuckerlösungen. 
(Mit Tafel IV.) 

(Eingegangen am 18. April 1918.) 


Im Juli 1917 konnte ich in dem improvisierten Laboratorium 
des Off.-Gef.-Lag. Fest. Königstein in einer stark mit Staub und 
Erde verunreinigten 50proz. Zuckerlósung das Mycelium eines 
Pilzes beobachten. Trotzdem die Zuckerlósung bis auf 60 und spüter 
bis auf 70 pCt. gebracht wurde, blieb doch das Leben und die 
weitere Entwicklung des Pilzes im Gange. Selbst eine 80 proz., d. h. 
bei Zimmertemperatur beinahe gesättigte Lösung konnte den Pilz 
nicht töten. Das in kleinen, zarten, farblosen Flocken in der Mitte 
der Lösung suspendierte Mycelium bestand aus septierten Hyphen, 
die ihrem ganzen Habitus nach dem eines Schimmelpilzes glichen. 
Keine Oidiumbildung, Sporulation oder Zerstückelung des Myce- 
liums waren vorhanden. Gärungserscheinungen waren auch nicht 
zu merken. 

Nach einer zweiwöchigen Unterbrechung konnte ich in einem 
mit der 70proz. Zuckerlösung gefüllten ` Erlenmeier Kolben, der 
bei Zimmertemperatur gestanden hatte und undicht mit Watte 
verstopft war, die Anwesenheit von Perithecien beobachten, die 
wie die des Erotiums aussahen. Trotz des Vorhandenseins zahl- 
reicher runder Conidien, gelang es diesmal nicht einen Conidien- 
träger mit Sicherheit zu bestimmen. Ein Teil der Conidien und 

yphen waren grün von verschiedener Intensität gefärbt; von den. 
farblosen unterscheiden sie sich aber nur durch dieses Merkmal, 

Bei den farblosen Hyphen traf man auf einige seltene eigen- - 
tümliche Auswüchse (Anschwellungen), die mit einem, aller Wahr- 
scheinlichkeit nach mit einem lycopinartigen!), Pigmeat hübsch 
rotblau gefárbt waren. 


' . 1) Das in einigen Pilzen, so z. B. in dem Fusarium spec. un der Nectria s 
cinnabarina vorkommende, bisher als Carotin bezeichnete Pigment, scheint 
wohl isomer dem «-Lycopin zu sein, vgl. dazu : 3 

ESCHER, H., „Zur Kenntnis des Carotins u. des Lycopins". Zürich 1909. 
WILLSTÄTTER R. u. ESCHER, H., „Ueber den Farbstoff ar "Tomate" á 
HOPPE-SEYLERs Zeitschr. f. physiol. Chemie, Bd. LXIV, 1910, S. 
BEZSSONOF, N., „Notice sur les pigments du Fusarium te: 
C. R. Ac. Sc. Paris 1914. 
. LUBIMENKO, W., Mémoires Ac. Imp. Sc. VIII série, Vol XXXIII, Nr. 12. 
Petrograd 1916, S. 101. 


226 N. BEZSSONOF: 


Bei diesen und späteren Versuchen konnte man, soviel die 
mikroskopische Beobachtung das erlaubte, feststellen, daB der Zu- 
satz konzentrierter Zuckerlósungen für-alle vorhandenen Organis- 
men, Protozoen, Bakterien und Pilze, mit Ausnahme der Schimmel- 
pilze, antiseptisch wirkte. 

Ein Halbjahr später hatte ich in der Zitadelle Mainz die Ge- 


legenheit gehabt den folgenden Versuch auszuführen: In einem bis 


zur Hälfte mit einer etwa 20proz. Zuckerlösung gefüllten 50 cem 
Erlenmeier Kolben wurde ein mit dem Penicillium bedecktes 


Stückchen Gartenerde geworfen. Nach und nach, mit einigen 


Stunden Unterbrechung, wurde soviel Zuckersand zugesetzt, 
bıs es beinahe zur Sättigung kam. Nach jedem Zuckerzusatz 
wurde der Kolben geschüttelt. Die bisher trübe Lösung klärte 
sich nach abermaligem Zuckerzusatz. Der Kolben wurde 
schwach mit Watte verstopft und blieb bei Zimmertemperatur 
stehen. Nach sieben Tagen konnte man das Entstehen der ersten 
Fruchtkörperanlagen beobachten, und darauf ihre weitere Entwick- 
lung verfolgen (Fig. 1—7). Fünf Tage spüter konnte ich einen 
. jungen Penieillium-Conidienträger entdecken (Fig. 8). 

Zu der alten von BREFELD!) gegebenen Schilderung möchte 
ich nur Weniges hinzufügen, Die sich in konzentr, Zuckerlósungen 
entwickelnden Penieillium-Fruchtkörperanlagen, durch die Dicke und 
relative Kürze der Zellen des Ascogon und der Umhüllungshyphen 
(Fig. 1—5) unterscheiden sich merklich von den Aspergillus-Frucht- 
anlagen. Wenn man aber die primären Stadien der Penicillium- 
Fruchtanlage mit denen der Erysibaceen (besonders deren Polyasci- 
neen-Arten), wie diese durch HARPER, DANGEARD, BLACKMAN 
und FRASER, und BEZSSONOF?) geschildert sind, vergleicht, findet 
man eine größe Ähnlichkeit zwischen der Ascogonbildung des 
Penicilliums und der dieser Perisporiales. Die scharf ausgesprochene 
Spirale des Ascogons (Fig.5 u.7) und besonders die große Gleich- 
heit zwischen den Formen der Zellen des Ascogons und denen 
der Umhüllungshyphen (Fig. 1, 4 u. 6) unterscheiden ihn von den 
. Erysibaceen, in deren Polyascineen-Arten allerdings die beiden 
Erscheinungen zu Tage treten, aber nie in solchem Grade. 


Wie es auch bei einigen Erysibaceen der Fall ist, kann man 


die groBen Kerne der jungen Fruchtkürperanlage, die in gut ab- 
RES Vakuolen liegen, schon im lebenden Material, zwar mit 

1) S REI „Botanische Untersuchungen. über BR REIS: , Heft II, 
die Entwicklungsgeschichte von Penicillium, Leipzig 1874 


2) BEZSSONOF, N., Bulletin de la soc. Mycologique de France 1913, 1914. 


Über die Bildung der Fruchtkórper des Penicilliam glaucum usw. 9227 


Mühe unterscheiden. Bei der Verwendung einer,0,005 pCt. wäss. 
Methylviolett-Lös. als Vitalfärbung, traten, obgleich der Kern un- 
gefürbt blieb, seine und der Kernvakuole Umrisse so scharí hervor, 
daß es in einigen Fällen möglich war, sie mit der Kamera zu zeichnen 
(Fig. 2, 3, 4 u. 5). Hier ist zu bemerken, daß die 0,005 pCt. 
Methylviolett-Lósung durch Oelflecken der myceliaren Hyphen, 
und die großen Oeltropfen der Conidiensporen, gut absorbiert 
wird und sie treten scharf blau hervor auf dem farblos gebliebenen 
Cytoplasma. 

Am Schlusse AN, ich ne des - Zustandekommens . 
von Fruchtkórperanlagen des Penicillium in konz. Zuck.-Lös. auf 
die Möglichkeit der folgenden Herleitungen hinweisen: Bei der 
Anwendung der BREFELDschen Methode wird der Anreiz zur 
Penicillium - Fruchtkörperbildung, wie es scheint, hauptsächlich 
durch die Absperrung des atmosphärischen Sauerstoffes, d. h. durch 
eine gewisse Hemmung der Oxydationsprozesse gegeben. Wenn 
das letztere zutrifft, so kann man bei der Fruchtkörperbildung in 
konz. Zuck.-Lösung die Ursache der soeben erwähnten Oxydations- 
hemmung nicht in dem Sauerstoffmangel, sondern in dem, wegen 
der Bindung des Zuckers, noch erhöhten Wassermangel erblicken. 
Das wäre aber ein neuer Beweis für den, im Anschluß an die 
. Theorien und Angaben von M. TRAUBE, ENGLER u. “BACH, 
CHODAT, KEEBLE, WIELAND!) u. anderen von W. PALLADIN 
vertretenen Standpunkt, daß: „Die meisten (wenn nicht alle) 
gegenwärtig angenommenen Fälle der Assimilation des Sauerstoffs 
der Luft sich auf eine Assimilation des Sauerstoffs des Wassers 
zurückführen lassen “?). 

Meinem Kameraden, dem Herrn Hauptmann J. O. SAPOZKI, 
der mir seine Leitzimmersionssystem mit Kamera zur Verfügung 

gestellt hatte, möchte ich hier meinen herzlichen Dank aussprechen. 


Zitadelle Mainz, den 5. April 1918. 


T TRAUBE, Berichte chem. Ges. 15, 659, 1882 ; 18, 1889; CHODAT u. Bion: e 
Ber. chem: Ges. 86, 1909; KEEBLE, ARMSTRONG u. JONES, Proceed. of the 
. R, Soc. 86, 308, 1918, . 

2) W. PALLADIN, „Ueber die Bedeutung des Wassers bei den Prozessen 
der alkoholischen Gärung und der Atmung der Pflanzen“. Recueil d'articles. 
scientifiques dédié au prof. Cl. Timiriazeff, Moskau 1916, Ste 84. 


298 N. BEZSSONOF: Über die Bildung der Fruchtkórper usw. 


Erklärung der Tafel IV. 
Die Penicillium-Fruktifizierung in starker Zuckerlósung. 

Alle Abbildungen wurden nach lebendigem Material mit dem Objekt. !/, 
(Oelimmersion) Oc. 2 mit Hilfe des Zeichenapp. nach ABBE gemacht. Der an- 
gegebene Maßstab gilt vollkommen für die Fig. 2, 3, 5 u. 8, für die ie 
nur annäherungsweise. 

Fig. 1. In der Mitte das Oogonium, links das Antheridium, rechts der sich 
aus der Basalzelle des Oogoniums entwickelnde Umhüllungszweig. 
Fig. 2. Ein primäres Stadium der Ascogonbildun 


Fig. 3. In der Mitte des wachsenden Ascogons kann man seinen ersten late- - 


ralen Zweig (eine zweikernige Zelle) sehen. 
Fig. 4. eus PU EU Umhüllungszweig umfaßt den rechten oberen Teil des 


Fig. 5. Man. aet auf dem spiralartig gedrehten Ascogon mehrere seiner 
einzelligen zweikernigen Zweige. (Zwei — oben in zwei verschiedenen 
Flächen, weiter eines in der Mitte rechts und ein anderes fast unter 
ihm 


Fig. 6. Rechts zwei zweizellige, von dem Ascogon aus wachsende Zweige, 
links eine Umhüllungshyphe, die die obere Ascogonzelle durchkreuzt. 

Fig. 7. Abriß gines vollentwickelten Spirale des Ascogons von einer Flüche 
abgezeichne 

Fig. 8. Am 12. m der Züchtung in der starken Zuckerlósung beobachteten 
Conidienträger. 


A. SCHULZ: Abstammung und Heimat des Rispenhafers usw. 229 


26. A. Schulz: Abstammung und Heimat des Rispenhafers 
und des Fahnenhafers (Avena diffusa Neilr. und 


A. orientalis Schreb.) 
(Eingegangen am 25. April 1918.) 


Es wird heute mit Recht allgemein angenommen, daß 
der Rispenhafer und der Fahnenhafer (Avena diffusa Neilr. und 
A. orientalis Schreb.,, die in Deutschland fast allein angebauten 
Formengruppen des Saathafers!), von Avena fatua L., dem Flug-, 
Wind- oder Wildhafer, abstammen; darüber aber, wo, wann und 
auf welche Weise sie aus diesem entstanden sind, und wann sie 
im westlicheren Europa, besönders in Deutschland, zum ersten Mal 
angebaut worden sind, gehen die Ansichten weit auseinander. 
Meist nimmt man an, daß Avena „sativa L.* — gemeint ist A. 
diffusa Neilr. — bereits zur Bronzezeit eine Anbaupflanze des 
westlicheren Europas, speziell Savoyens, der Westschweiz, Württem- 
bergs und Dänemarks gewesen sei?) Es gründet sich diese An- 
nahme auf in bronzezeitlichen Siedelungen dieser Länder gefundene. 
Avenafrüchte, die als Früchte von Avena „sativa L.“ — d.h 
diffusa Neilr. — angesehen werden. Dagegen soll nach der Mei- 
nung von E, H. L. KRAUSE?) A. fatua L., die Stammform vòn 
A. diffusa und A. orientalis, erst in den letzten Jahrhunderten, 
also lange nach diesen beiden Saathaferformengruppen, nach 
Deutschland — als Unkraut — gelangt sein. 

Es ist jedoch, worauf ich schon mehrfach hingewiesen habe, 
recht zweifelhaft, ob die erwähnten bronzezeitlichen Früchte von 
Avena „sativa L.“ wirklich zu A. diffusa und A. orientalis oder 
einer von diesen beiden Formengruppen gehören, ob sie nicht 
vielmehr Früchte von A. fatua L. sind. Denn es scheinen?) an 


1) Vgl. betreffs der Formengruppen des Saathafers A. a Die 
Geschichte d. kultivierten Getreide, Bd. 1 (Hale 1913) S. 117 

2).Vgl. J. HOOPS, Artikel „Hafer“ in seinem Reallexikon he ec 
Altertumskunde, Bd. 2 S. 352 u. f. (357) (Straßburg 1914). - 

3) E. H. L. KRAUSE, Schwarzer Hafer und Flughafer, Naturw. Wochen- 

schrift, Bd. 26 (Jena 1911) S. 248 u. f. 

4) In der Literatur fehlen bestimmte Angaben darüber; vgl. z. B. 

» TRELLUNG, Ueber die Abstammung, den dive o Mes und die 

er Saathafer-Arten (Avenae sativae Oosson), V ift 

d. en Gesellschaft in Zürich. Jahrg. 56, dii (Zürich 1911) 

S. 293 u. f. (344). 


230 . A. SCHULZ: 


ihnen weder die untere Partie der Deckspelze noch das sie tragende 
Glied der Ährchenachse zu haften. In diesem Zustande lassen 
sich Früchte des Formenkreises Avena fatua!) aber nicht mit 
Sicherheit bestimmen; sie können sowohl zu A. fatua. L.. selbst wie 
zu den. beiden genannten aus dieser [entstandenen Kulturformen- 
gruppen gehören. Solange wie man noch keine sicheren prähi- 
storischen Früchte von A. fatua L. aus dem westlicheren Europa 
kannte, lag die Annahme, diese «Form sei erst in historischer Zeit 
in dieses gelangt, und die hier gefundenen zum Formenkreise A. 
fatua gehörenden prähistorischen Früchte seien solche von ihren 
Kulturformengruppen, nahe, Dies hat sich jedoch durch RICHARD 
ORTMANNs Entdeckung sicherer Früchte von Avena fatua L. in 
einer hallstattzeitlichen Wohngrube bei Braunsdorf unweit Merse- 
burg, die ich eingehend beschrieben und abgebildet habe?), ge- 
ändert. Jetzt liegt die Annahme, die in prähistorischen Siedelungen 
aufgefundenen spelzenlosen Früchte von Avena fatua im weiteren 
Sinne seien Früchte von A. fatua L. (im engeren Sinne) mindestens 
ebenso nahe wie die, sie gehörten zu einer der Kulturformengruppen 
dieser Art. Und es dürfte auch — mindestens — ein Teil sicher 
zu Avena fatua L. (im engeren Sinne) gehören. 

A. ZADE hat die soeben aufgeführten Abhandlungen, in denen 
ich die bei Merseburg gefundenen Früchte von Avena fatua L. be- 
handelt habe, sämtlich übersehen. Er hält in seinem vor kurzem 
erschienenen Buche „Der Hafer, eine Monographie auf wissen- 
schaftlicher und praktischer Grundlage?)*, wie die früheren Forscher 
die in den eingangs genannten bronzezeitlichen Siedelungen 'ge- 
fundenen Avenafrüchte für Früchte von A. „sativa L.“, d. h. 4. 


* 1) Dieser Formenkreis umfaßt A. fatua L. und die aus ihr in der e 
menschlichen Kultur entstandenen Formengruppen; man kann ihn als A. fafua 
im weiteren Sinne bezeichnen. = 
s 2) A. SCHULZ, Ueber Kulturpflanzen und Unkräuter Deutschlands in 
prálistorischer Zeit, I, Zeitschrift f. Naturwissenschaften, Bd. 85 (Leipzig 1914) 


S. 829 u. f. (333—336) mit Taf.3; Ders., Ueber neue Funde von Getreideresten Be 


aus prähistorischer Zeit in den thüringisch-sächsischen Ländern, Naturw. 


Wochenschrift, Bd. 30 (Jena 1915) S. 266 u. f. (268—270);-Ders., Ueber einen E 


neuen Fund von hallstattzeitlichen Kulturpflanzen- und Unkräuterresten in 
Mitteldeutschland, Berichte d. Deutsche. bot, Gesellschaft, Bd. 33 (Berlin 1916) 
S. 11—19. (14—19); Ders., Abstammung und Heimat des Saathafers, 2. Mit- 
teilung, Mitteilungen d. Thüringischen bot. Vereins, N, F., Heft 33 (Weimar 
1916) S. 16 u. f. (17); Ders, Die bis jetzt aus dem Saalegebiete bekannten 
hallstattzeitlichen Kulturpflanzen, Mitteilungen d.: Naturforschenden Gesellsch. 
zu Halle a. d. S., Bd. 4, 1916 (als Sonderdruck - Halle 1 s 5—6 des Sonder- 
‚druckes. 


" 
e 


3) Jena 1918, vgl. S. 1, sowie s. E u. 259. 


Abstammung und Heimat des Rispenhafers und des Fahnenhafers usw. 231 


diffusa. Neilr., und schließt sich E. H. L. KRAUSEs Meinung an, 
A. fatua L. (im engeren Sinne) sei nach Deutschland erst in den 
letzten Jahrhunderten gelangt. 

Leider läßt sich aus R. ORTMANNs Funde nicht erkennen, 
ob Avena fatua L.-zur Hallstattzeit bei Merseburg ein Ackerunkraut 
war oder als Getreide angebaut wurde. Ich halte es nicht für 
ausgeschlossen, daß-sie hier als Getreide angebaut wurde. Viel. 
leicht war sie in das westlichere Europa ursprünglich als Acker- 
unkraut eingeschleppt worden, hier zunächst als solches sehr lästig 
gewesen, dann aber, als man erkannt hatte, daß sich ihre Früchte 
sehr gut zur Nahrung für Menschen und Haustiere eignen!), in 
Anbau genommen worden. Bei diesem Anbau kann sich sehr wohl 
aus ihr Avena diffusa Neilr. entwickelthaben. Diese Formengruppe 
kann aber außerdem auch weiter im Osten, vielleicht im west- 
lichen Zentralasien, aus der hier einheimischen Avena fatua L., 
die man in Anbau genommen hatte, entstanden sein?). Dagegen 
scheint die eigentliche Avena orientalis Schreber?) die ich für 


1) Nach FR, KÖRNICKE, Die Arten und Varietäten des Getreides, Berlin 
1885, S. 17, wurden in Schweden die Früchte des als Unkraut auftretenden 
. Flughafers noch in der zweiten Hälfte des 18. Jahrhunderte gesammelt und 
als Speise benutzt. 

2) Ich halte es für das Wahrscheintiehste; daß die Kolturformöngrappen 
aus der absichtlich als Getreide angebauten Avena fatua L. hervorge- 
gangen sind, sei es, daß man*zum Anbau Früchte von an natürlichen Órtlich- 
keiten wachsenden einheimischen Individuen nahm, sei es, daß inan hierzu 
‚Früchte von als Unkraut auftretenden — vielleicht aus weiter Ferne 


ich dagegen die Annahme, die Kulturformengruppen hätten sich aus der als 
Unkraut auftretenden Avena fatua L. entwickelt und seien dann in Anbau 
genommen worden. A. ZADE glaubt, daB Avena „sativa L.* aus A. fatua L 

durch Mutation unter natürlichen Verhältnissen hervorgegangen sei: „Anzu- 
nehmen ist, daß die kultivierte Form vor unbestimmter und unbestimmbarer 


es . Zeit im fernen Osten aus der Stammform auf mutativem Wege hervorgegangen 
ish, wahrscheinlich.dergestalt, daß aus der A. fatua eine forma solida, d. h: 
=~ eine Mutation mit festsitzenden abzuerntenden Früchten, entstanden ist, die der 


M ensch als wertvoll erkannt und in Kultur genommen hat“, a. a. O. S. 225. 
8) A. ZADE sagt (a. a. O, S. 9) von Avena orientalis Schreber: „Unter 
dieser Bezeichnung [d. h, Türckischer Haber] wird er (d. h. der Fahnenhafer| 
auch in RUPPs Flora von Jena (2. Aufl, 1720) Decem während er erst 
1161 von DANIEL GOTTFRIED SCHREBER (-, „Sammlung Schriften, 
welche in die ökonomischen, Ponoby- und cameral-, auch andere verwandte 
Wissenschaften re ‚ Halle 1761, Teil 7, S. 261) als 4. ee Schreb. 


ee na geht aus seinen Mitteilungen hervor, daß man diese Art da- 


> = mals i in Thüringen bereits ,,. „Eahnenbäfpr* “ genannt hat,“ Diese Aussage ent- 


x. 


232 A. SCHULZ: Abstammung und Heimat des Rispenhafers usw. 


eine selbständige, einheitliche Formengruppe ansehe!, — nur — 
im Osten (in Osteuropa oder Zentralasien) entstanden und erst 
spät von hier in das westlichere Europa eingeführt worden zu sein. 

Avena fatua L., der Flughafer, wächst auch heute — als 
Ackerunkraut — in der Gegend von Braunsdorf bei Merseburg. 
Hieraus darf man aber nicht schließen, daß er sich in dieser Gegend 
ununterbrochen von der Hallstattzeit bis heute erhalten habe. 
Er scheint vielmehr nach der Hallstattzeit aus dieser Gegend — 
und aus ganz Deutschland — verschwunden und erst in den letzten 
Jahrhunderten wieder in sie — und in Deutschland überhaupt — 
durch den Ackerbau als Unkraut eingeführt worden zu sein. Dies 
spricht m. E. mehr für die Annahme, daß der Flughafer in 
Deutschland zur Hallstattzeit nur eine — wenig verbreitete — 
Anbaupflanze war, als für die, daß er damals hier ausschließlich 
oder auch als Ackerunkraut auftrat. 


spricht nicht den Tatsachen. An der angeführten Stelle der „Sammlung usw.“ 
sagt DANIEL GOTTFRIED SCHREBER nur: „Wie verhält sich der Hafer, wo 
drey Körner neben einander sitzen, gegen die gewöhnliche Art, wo nur zwey 
neben einander befindlich sind, im Ertrage? 

Ich bin erst vor kurzer Zeit zu wenigen Körnern von diesem Hafer 
gelanget, welchen man an einigen Orten in Thüringen bauet, und Fahnen- 
hafer nennet. Er soll viel reichlicher tragen und im Scheffel mehr geben 
als der gewöhnliche“. Der Name „Avena orientalis“ findet sich an dieser 
Stelle also nicht, diesen Namen. hat der Fahnenhafer erst zehn Jahre später 
von JO. CHRISTIAN DANIEL SCHREBER — dem Sohne von DANIEL GOTTFRIED 
SCHREBER —, der ihn für „novissime introducta" INE in dessen „Spicile- 
gium florae Lipsicae* (Lipsiae 1771, S. 52) erhalten 

1) ADE sagt a a. O. S. 9: „Wir haben es hier [bei Avena orientalis. 
Schreb] xls keineswegs mit einer besonderen Art zu tun, sondern mit einer 
geringfügigen Abweichung vom gewöhnlichen ospäntyp, Somit fällt die. 


Frage nach der Heimat des Fahnenhafers mit der unseres gewöhnlichen Saat- 


hafers zusammen.“ Avena. orientalis ist von A. diffusa ınorphologisch 
zwar nur durch den Rispenbau verschieden, ist aber offenbar eine selbständige 
Formengruppe mit einheitlichem Ursprung. 


cue 


Berichte d. Deutschen Bot . GesellscA. Bd. XXXVI. af V. 


Maßstab 


‚Besssonoff gez. i: 


AZ Laue h. 


Es wird gebeten, alle wissenschaftlichen Manuskripte für die Sitzungen im 
Jahre 1918 mit genauer Angabe der Adresse des Absenders an Herrn Geh. -Rat 
Prof. Dr. L. Wittmack, Berlin NW, Platz am Neuen Tor 1, zu richten. 


Die wissenschaftlichen Sitzungen finden mit Ausnahme e Zum August 
und Saptember am letzten n E Monats abends 7 Uhr s 


oar” 
vor der Sitzung, für welche sie bestimmt sind, dem Vorsitzenden vollständig 

if i aunakript — die Tafeln genau im Format (12/18 cm) — ein- 
gereicht werden. Die Mitteilungen sollen der Regel nach a Umfang vox 
8 Druckseiten nieht überschreiten. Im allgemeinen wird den Autoren eine 
schwarze Tafel oder der Raum einer Tafel für Textfiguren kostenlos gewährt. 

e von Mitteilungen, welche in unrichtigem Deu abgefaßt und 

unleserlich geschrieben sind, m wegen der daraus enabled er lich- 
keiten beanstandet werden. Die Beanstandung betrifft auch perami welche 
Diagnosen in fehle hellem Latein enthalten. Es wird gebeten, im Manuskript 
nur eine Seite zu Wong god am Kopfe desselben die Anzahl der ge- 
wünschten Sonderabdrücke an 

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Alle auf die Veröffentlichung der ggg bezüglichen Schriftstücke, Korrek- 
turen usw. pU zu senden an Her W. Wächter, Berlin-Steglitz, 
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hren pers tus hwenden 


Für die Gixera ONE mi Ha an M er Präsident: i Voigt, Stellvertreter. 
Für die wissenschaftlichen riri = bos L. ittmack, ee 
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(Generalversamml ung): E. Jahn, R. Kolkwitz, P. Claussen, O. Rein- 
. Diels. 
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PM 


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rungsrat Dr. Appel in Berlin-Dahlem gelangen lassen. Alle event. Rekla- 
mationen, die cA i egt der Berichte und Sonderabdrüeke betr., sind innerhalb 
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al rro oder sonstige geschüftliche Mitteilungen bittet man an Herrn 
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4 jede schwarze Tafel einfachen Formates . 
3. für jede Lichtdrucktafel ...... 2...» " 
4. bei —— pro Tafel mehr . . . . . - 


€ - WW, ( WO Gaa 4 6 Wu ^  " xi 


me) 

6. bei D oppeltafeln pro Tafel und Farbe mehr . 2 

rË — für jeden Abdruck . . . .- 1,35 
. für jeden Umschlag . . . . . -p seo 1,5 
9. für einen besonderen Ti Titel auf dem Umschlage, 


falls ein solcher gewünse Mar 
Píennige, welehe durch 5 nicht teilbar sind, werden nach oben auf 5 Eyit det. 
Druek von A. W. Hayn's Erben, Berlin SW 68 


* 9 —* " 


Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin W35 


Vorlesungen über die natürlichen 
Grundlagen des Antialkoholismus 


von Dr. G. Trier, Privatdozenten an der Technischen Hochschule 
in Zürich. 2 Bände. Jeder Band gebunden 12 Mk. 


Durch den zweiten Band ist das Triersche 
Werk zum Abschluss gekommen. Behandelt der 
Autor im ersten Teil mehr die chemisch-biologische 
Seite der Alkoholfrage, so erörtert er im zweiten Teil 
in kritischer und überzeugender Art das Problem In 
physiologischer, medizinisch- psychologischer und tech- 
nischer Richtung. Die ‚Mineralhefe‘‘ des Berliner 
Gärungsinstitutes, die Fettpilszüchtung, die Verwertung 
des Harns als Stickstoffquelle für Hefen, die Hydrolyse 
der Zellulose, die Gewinnung von Spiritus aus den 
Sulfitzelluloseablaugen und die neueste synthetische 
Darstellung von Alkohol aus Kalziumkarbid (Lonza) 
finden eine eingehende Berücksichtigung. Das Werk 
darf jedem Akademiker zur Lektüre bestens em- 
pfohlen werden. 

. Schweiz. Chem.-Ztg. 


xir Jed a 
Ausführliche Verlagsverzeichnisse kostenfrei 


ZONA 
HEFT 5. , — 


JAHRGANG 1918. 


BAND XXXVI. 


BERICHTE 


DER 


DEUTSCHEN 


BOTANISCHEN GESELLSCHAFT. 


GEGRÜNDÉT AM 17. SEPTEMBER 1882. 


SECHSUNDDREISSIGSTER JAHRGANG. 


HEFT 5. 
(MIT TAFELN V—X.) 


AUSGEGEBEN AM 29. AUGUST 1918. 


BERLIN, 


GEBRÜDER BORNTRAEGER, 
W 35 Schóneberger Ufer 12a 


Es wird dringend gebeten, e drit 


Inhaltsangabe zu Heft 5. 


Sitzung vom 31. Mai 1918. 


21. 


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28. 


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Mitteilungen. 
Arthur Meyer: Das Assimilationssekret von Vaucheria 
terrestris. . RU A di s M a. Busen mS 
Wilhelm feeder Zur Kenntnis des Regenerations- 
vermögens von Crassula multicava Lem. (Mit Tafel V.) 


. A. Pascher: Über diploide Zwerggenerationen bei Phaeo- 


phyceen (Laminaria saccharina). (Mit 3 Abb. im: Text.) 
A. Pascher: Amoeboide Stadien bei einer Protococcale, 
nebst Bemerkungen über den primitiven Cbarakter nicht 
festsitzender Algenformen. (Mit 8 Abb. im Text.) 

M. v. Derschau: Über disperme Befruchtung der Anti- 
poden bei Nigella arvensis. (Mit Tafel VL). : 

M. Móbius: Merkwürdige Zeichnungen auf eee d 
ceenblättern. (Mit Tafel VII und 1 Textabbildung.) . 


. Alexander Lingelsheim und Bruno Schróder: 


Hildenbrandia : rivularis- (Liebmann) Breb. und Pseudo- 
chantransia chalybaea (Lyngb.) Brand aus dem Gouver- 
nement Suwalki. (Mit 1 Textabbildung und Tafel VIIL) 


. Hans Molisch: Beitrüge zur Mikrochemie der Pflanze. 


Nr. 10 und 11. (Mit Tafel IX) . 


. Ernst Küster: Über Vakuolenteilung ad groß ditus ge 


Protopiasten, (Mit 3 Textabbildungen.) 


. H. Harms: Über die Geschlechtsverteilung bei Dryss 


octopetala L. nach Beobachtungen im Kgl. Botanischen 
Garten Berlin-Dahlem. (Mit 1 Abb. im Text und Tafel X.) 


Nächste Sitzung der Geselischalt 


Freitag, den 25. Oktober 1918, 


abends 7 Uhr, im 


235 


292 


Hörsaal des Pflanzenphysiolog. Instituts d. Universität, 


Berlin-Dahlem, he. a ms o icm 1 


Die a 
Generalversammlung 
der 
Deutschen Botanischen Gesellschaft 


ist auf den 23. September verlegt worden, da das Wintersemester 
bereits am I. Oktober beginnt. 
Der Vorstand. 


Ber. der deutschen bot. Gesellseh. XXXVI. 


494 — . Sitzung vom 31. Mai 1918. 


Sitzung vom 31. Mai 1918. 


Vorsitzender: Herr L. WITTMACK. 


. Der Vorsitzende SETS Mitteilung. von dem Ableben zweier 
Mitglieder; Herr Prof. Dr. 
P. Kuckuck, 
Kustos"für Botanik an der Biolog. Anstalt auf Helgo mna, verstarb 
am 7. Mai 1918, und Herr Hofrat Dr. 
Heinrich Fürnrohr, 
Vorstand der Botanischen Gesellschaft in Regensburg, verstarb 
am 17. Mai 1918. 
Die Anwesenden ehren das Andenken an die Verstorbenen 
durch Erheben von ihren Plätzen. 


Als neues Mitglied wird vorgeschlagen Herr 


 Killermann, Dr. Seb; Prof., Vors. der K. bot. Gesellschaft in 
Regensburg. 


Zu ordentlichen Mitgliedern werden ernannt die Herren 
Stomps, Dr. Th., Professor in Amsterdam, 
Pfeiffer, Hans, Lehrer in Bremen, und Fräulein 
Müller, Lene in Wien. 


ARTHUR MEYER: Das Assimilationssekret von Vaucheria terrestris. 235 


Mitteilungen. 
27. Arthur Meyer: Das Assimilationssekret von 
Vaucheria terrestris. 
(Eingegangen am 8. Mai 1918.) 


In diesen Berichten habe ich 1917 und 1918 einiges über das 
Assimilationssekret und das Mesekret gesagt, an welches sich diese 
Mitteilung anschließt. Durch weitere Studien, über welche ich 
anderwärts berichten werde, bin ich zu folgender Ansicht über die 
.beiden Sekrete gelangt. 

Das Assimilationssekret entsteht nur während des Assimi- 
lationsprozesses. Es sammelt sich dann in kleinen Tropfen in einem 
Chloroplasten an, wenn von ihm mehr in der Zeiteinheit durch den 
Chloroplasten produziert wird als durch verschiedene Vorgänge 
aus dem Chloroplasten entfernt wird. Die Vorgänge, welche das 
Sekret entfernen, sind: 1. Die Verlagerung des Sekretes aus dem 
Chloroplasten in das Zytoplasma der Zelle, welche den Chloroplasten - 
führt, oder auch noch in das Zytoplasma anderer Zellen. Sammelt 
es sich in Tropfenform im Zytoplasma an, so dient es zur Bildung 
von Mesekret. 2. Wahrscheinlich sind es noch andere, bisher un- 
bekannte Prozesse (vielleicht Veratmung des Sekretes im Zyto- 
plasma oder Verdampfung des Sekretes), welche das Assimilations- 
Sekret entfernen kónnen, indem sie es ganz aus der Pflanze heraus- 
nehmen. Bei Vaucheria liegt der Fall vor, daß sich das Assimi- 
lationssekret gar nicht in den Chloroplasten in Trópfchenform an- 
sammelt, sondern sofort bei seiner Bildung in das Zytoplasma aus- 
. geschieden wird, um dort zu den Mesekrettropfen ähnlichen Tropfen 
zusammenzufließen, denen sich anscheinend noch andere Sekret- 
stoffe beimischen. 

Die Schläuche von Vaucheria terrestris enthalten im Zyto- - 
plasmabelag ungefähr 4 &:2,5 w bis 6 &:3p im Durchmesser be- 
sitzende pyrenoidfreie Chromatophoren, di; der Zellwand ge- 
nähert liegen, während die kleinen Kerne die der Zentralvakuole 
angrenzende Zytoplasmapartie bewohnen. Zwischen den Chloro- 
plasten finden sich in den hellgrünen Spitzen schnell wachsender 
Schläuche wenige, in den älteren Partien der Zellfäden ‚zahlreiche 


 Oeltropfen. 
15* 


236 ARTHUR MEYER: 


Schon SCHMITZ führt über sie aus (1882, S. 160): ,,Den bisher 
besprochenen festen Produkten der Chromatophoren gegenüber 
finden sich nun bei einer Anzahl von Chlorophyzeen (z. B. bei 
Vaucheria — nach WALZ in PRINGSHEIMS Jahrb. 5, S. 129, be- - 
sitzt dagegen Vauch. tuberosa und sericea echte Stárkekórner —, 
Microspora) an Stelle der Stärkekörner größere oder kleinere, glän- 
zende, kugelige, zähflüssige Tropfen, welche in Alkohol oder Aether 
auflöslich sind. Dieselben entstehen ganz in derselben Weise wie jene 
Stärkekörner der Florideen und Phaeophyzeen nächst dem Rande 
der Chromatophoren im angrenzenden Protoplasma.'' 

BORODIN (1869, S. 887) sagt, die Oeltropfen lägen gewöhn- 
lich zwischen den Chlorophyllkórnern; da, wo letztere in gerin- 
gerer Anzahl vorhanden seien, hänge an jedem Chlorophyllkorn 
ein ganz kleiner Oeltropfen. Es scheine -das Oel sich im Innern der 
Chlorophyllkórner zu bilden und später aus Re herauszu- 
treten. 

In seiner späteren Arbeit (1878, S. 548) finden wir: „— und 
nun sieht man deutlich an einem oder an beiden Enden der spindel- 
förmigen Chlorophyllkórner kleine Oeltropfen hängen; freie Oel- 
tropfen sind hier nicht vorhanden; jeder steht mit einem Chloro- 
phyllkorn in unmittelbarer Verbindung“. — ,,Unwillkürlich sieht 
man sich dabei zu der Annahme geneigt, es sei das Oel innerhalb 
des Chlorophyllkornes entstanden, um dann aus ihm gleichsam 
herauszugleiten‘‘. 

SCHIMPER (1885, S. 179) drückt sich folgendermaßen aus: - 
„In jugendlichen, kräftig vegetierenden Organen werden nur selten 
Oeltropfen von den Chromatophoren gebildet; sie sind am läng- 
sten bekannt bei Vaucheria, wo sie den Chloroplasten äußerlich | 
befestigt sind." KLEBS (1896), S. 30, sagt von den Oeltropien: 
„die im Plasma in der Nähe der Chlorophylikörner liegen.“ 
FLEISZIG (1900, S. 15) schreibt dagegen: „Ich habe dieses Ver- 
halten (daß die Oeltropfen den Chloroplasten anliegen) stets beob- 
achtet, wo es sich um ölarme Fäden handelt.“ 

Ich habe die Chloroplasten junger, ólarmer Schlauchspitzen : 
nochmals untersucht. Die Chloroplasten erscheinen ganz homogen 
grün. Auch nach Zusatz von Osmiumsäure bleiben sie völlig ho- 
mogen, auch wenn man nach der Einwirkung der Osmiumsäure 
Eisessig +15% Wasser hinzufügt. Sie werden dann sehr langsam 
entfärbt, bleiben Aber dabei glasklar und lassen keine Tröpfchen 
austreten. An diesen assimilationssekretfreien Chloroplasten sieht 
man ein oder mehrere Tröpfchen von ungefähr 0,4 9 Durchmesser, 
welche die Chloroplasten direkt berühren. Das Zytoplasma kann 


Das Assimilationssekret von Vuschers terrestris. : 231 


sonst ganz frei sein von Oeltrópfchen. Gleichzeitig mit den. Vaucheria- 
fáden in derselben Kultur wachsendes Moosprotonema enthielt reich- 
liche Assimilationssekrettrópfchen in ihren feinen Chloroplasten. 

-Es liegt also die Deutung der den Chloroplasten von Vaucheria 
ansitzenden Oeltrópfchen als Assimilationssekret nahe. 

In älteren Teilen der Vaucheriafäden findet man neben diesen 
kleinen, den Chloroplasten ansitzenden Tröpfchen im Zytoplasma 
der Zelle frei liegende Oeltropfen in mehr oder weniger reichlicher, 
zuletzt in sehr großer Menge, welche sehr verschiedene Größen haben 
und einen Durchmesser von 5 # erreichen können. 

Die Mehrzahl dieser Tropfen ist augenscheinlich durch das 
Zusammenfließen der Assimilationssekrettrópfchen entstanden und 
wäre dann dem Mesekret der Phanerogamen zu vergleichen. 

Ist das Oel der Vaucheriafäden der Hauptsache nach aus 
Assimilationssekret entstanden, so muß seine Anhäufung in den- 
selben zuerst von 2 Momenten abhängig sein: 1. von der Assimi- 
lationstátigkeit. der Chloroplasten, 2. von der Schnelligkeit der 
Streckung der Fäden. Dazu käme noch 3. eventuell die Ableitung 
des Sekretes, die, wie gesagt, durch Atmung oder Verdampfung, 
hier auch durch Abgabe an das Wasser stattfinden könnte. 

Wäre die Ableitung relativ klein, so würden starke Assimi- 
lation und fehlende Streckung größten, starke Streckung der Fäden 
und fehlende Assimilation kleinsten Oelgehalt bedingen. ! 

Wenn wir das Gesagte berücksichtigen, so sprechen die in 
der Literatur vorliegenden Angaben durchaus dafür, daß die Oel- 
tropfen von Vaucheria Assimilationssekret sind. 

: BORODIN kultivierte (1878) einzelne Fadenstücke von Vaucheria | - 
Sessilis bei Lampenlicht unter Verháltnissen, unter denen sie ihre 
Oosporen entwickelten. S. 515 schreibt er: Werden mehrere 
Vaucheriafäden, resp. Stücke unter dem Lampenlichte zugleich 
kultiviert, so bemerkt man meistens, daf die eben beschriebenen 
Erscheinungen nicht an sämtlichen Fäden stattfinden; in einigen 
tritt scheinbar die reichliche Oelbildung nicht auf. Gibt man aber 
auDerdem auf das Wachstum der Fáden acht, so bemerkt man so- 
gleich, daß dasselbe sehr verschieden ausfällt: während die sich mit 
dem Oel füllenden Fáden ein nur schwaches, ja sogar kein Wachs- 
tum zeigen, wachsen die andern sehr rasch in die Länge und bilden 
eine beträchtliche Anzahl neuer Zweige aus.“ Die nicht wachsenden 
Zweige waren solche, welche an beiden Enden verletzt waren. | 

Auch KLEBS (1896, S. 38) kommt zu einem Resultate, welches 
dafür spricht, daß das Oel von Vaucheria wesentlich Assimilations- 
sekret sein kann. Er schreibt: ‚‚Lebhaft im Lichte oder langsam 


238 VE ARTHUR MEYER: 


im Schatten wachsende Kulturen führen nur relativ wenig Fett 
und immer in kleinen Trópfchen, die im Plasma in der Nähe der 
Chlorophyllkórner liegen. Wenn er weiter berichtet: ‚Sowie solche 
Vaucheria in 2%iger Rohrzuckerlösung bei heller Beleuchtung 


weiter gezogen werden, so erfolgt eine massenhafte Ansammlung 


des Fettes. — Jederzeit kann man diese Fettaufspeicherung durch 
‚Kultur in Nährlösung zum Verschwinden bringen, rascher bei Be- 
leuchtung als im Dunkeln —,‘ so wird sich das wohl haupt- 
sächlich aus einem verminderten Wachstum der Vaucheria in Zucker- 
lösung erklären. 

Aehnlich wird es sich auch mit der Erfahrung von FLEISZIG 
(1900, S. 24) verhalten, daß eine Oelanreicherung in nährsalzarmen 
Nährlösungen stattfindet. FLEISZIG beobachtete übrigens auch 
(S. 13), daß an lichtarmen Stellen aufgewachsene Vaucheria öl- 
ármer war als die gleiche Art, die dem vollen Tageslicht ausgesetzt 

war. Wichtig für uns ist auch die Angabe des Autors (S. 16), dab 
in Vaucheria, welche im Dunkeln in 295iger Rohrzuckerlösung 
kultiviert wurde, nie Oel entstand. 

- Mit unserer Auffassung der Oeltropfen als Assimilationssekret 
steht auch die Erfahrung der Autoren in Einklang, daß die Fäden 
weder im Dunkeln noch im kohlensäurefreien Raume das Oel völlig 


verloren. BORODIN betont (1878) dieses in folgendem Satze: „Als. 


ich am 20. Februar einen mit Oel reichlich erfüllten Faden aus dem 
vollen Lampenlichte in die Dunkelheit versetzte, erschien am 25. Fe- 
bruar sein Oelgehalt beträchtlich verringert. Am 1. März waren 
bloß kleine und ziemlich sparsam verteilte Oeltropfen vorhanden; 


` diese waren aber selbst am 10. März, wo mit der Verdunkelung ab- . 


‚gebrochen wurde, immer noch unversehrt vorhanden.‘ 


Ebenso sagt KLEBS (1896, S. 38): „‚Zweifellos werden die 2 


großen Fettkugeln aufgelöst, ebenso wie diejenigen der Oosporen 


bei der Keimung. Vollständig fettfreie Fäden kann man allerdings 1 ie 


nicht erzielen, auch nicht nach wochenlanger Verdunkelung.'' 
FLEISZIG (1900, S. 25), der die Vaucheria in kohlensäure- 
freier Luft kultivierte, konnte nur finden: ,,Auch bei Vaucher ia 
terrestris gelang es nie, das Oel bis zu den letzten Spuren zum Ver- 
schwinden zu bringen, immerhin waren lange Strecken völlig ólfrei." 


Man könnte meinen, das von den drei Autoren beobachtete — 


Verschwinden der Oeltropfen wäre nur durch das Wachstum der 
nicht assimilierenden Fäden, wäre nur durch die Verteilung der 


Oeltropfen vorgetäuscht; aber das scheint mir doch nicht der Fall € 


zu sein 


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BORODIN (1878, S. 545) schreibt nämlich: „Hand in Hand 


Das Assimilationssekret von Vaucheria terrestris. 200989 


mit der Auflósung des Oeles im DAT geht das Wachstum des 
Fadenstückes in die Länge. Der oben erwähnte, am 20. Februar 
verdunkelte, mit Oel angefüllte Faden maß ungefähr 600 Teilungen 
meines Okularmikrometers. Am 25. Februar war die Oelmenge 
beträchtlich verringert, dafür maß die Länge — 1050, und am 1. März, 
als das Oel nur spurweise vorhanden war — 1200 Teilungen. Es ist 
leicht, sich zu überzeugen, daß, sobald der Oelgehalt bis auf jene 
letzten Spuren gesunken ist, auch das Längswachstum des Fadens 
aufhört.‘‘ 

Danach ist also nach 10 Tagen eine entschiedene und starke 
Abnahme des Oeles eingetreten, die ihren Grund in irgend einem 
Prozeß haben muß, welcher das Oel zerstört oder aus der Pflanze 
entfernt. 

Wir sehen also, daß das biologische Verhalten der Oeltropfen 
von Vaucheria dem entspricht, was wir erwarten müssen, wenn sie 
Assimilationssekret sind. 
Man hat bisher meist angenommen, die Oeltropfen von 
‚ Vaucheria bestánden aus Fett. Die folgenden Reaktionen beweisen 
zuerst sicher, daß sie keine Fettropfen sind: : 

Erhitzen der Oeltropfen. a) Ein Präparat der Alge wurde 
kurze Zeit auf 120 Grad erwärmt, dann mit rauchender Salzsäure 
unter Deckglas mittels Harzkitt eingeschlossen, einen Tag liegen | 
gelassen. b) Ein anderes Präparat wurde 1 Stunde auf 130 bis 
140 Grad erhitzt, dann wie a behandelt. c) Ein drittes Präparat 
wurde 2 Stunden auf 130 bis 140 Grad erhitzt, dann wie a behandelt. 
Hiernach beobachtet man bei a massenhaft farblose Oeltropfen, 
in b noch zahlreiche Oeltropfen, in c keine Oeltropfen mehr. In c 
schien von den Oeltropfen noch ein bráunlicher, gleichmäßig flach 
‚an der Zellmembran liegender kleiner Rest zurückgeblieben zu sein. 

Rauchende Salpetersäure. Sie ließ die Oeltropfen nicht. klar, 


wie es der Fall ist, wenn sie aus Fett bestehen, sondern machte die | 


Tropfen blasig, wenn sie, eingeschlossen mit den Oeltropfen unter 
Deckglas, einen Tag lang einwirkte. 

Gegen die folgenden Reagentien verhielten sich die Oeltropfen 
‚ähnlich wie das Assimilations- und das Mesekret der Angiospermen: 

Chloralhydrat, sehr verdünnt, 1 Vol. +1 Vol. Wasser. Kleine 

Tropfen (1—1,5 u) der. wachsenden Schlauchspitzen lösen sich . 

anscheinend alle nicht. Ein 6 œ großer Tropfen löste sich nicht, 
färbte sich durch Aufnahme von Chlorophyll grün, floß mit an- 
deren Tropfen zusammen, 

Chloralhydrat. Es löste im N aien Zustande alle 
‚ Tropfen. ei er 


240 ARTHUR MEYER: Das Assimilationssekret von Vaucheria terrestris. 


. Eisessig +15% Wasser. 1,5 # großer Tropfen eines jungen 
Schlauches wurde nicht gelóst. Reiner Eisessig lóst nicht sofort. 

Osmiumsáure. 5 Stunden mit 2%iger Osmiumsäure unter 
Deckglas eingeschlossene Präparate zeigte die Tropfen nur bräun- 
lich gefárbt. Daneben fanden sich ganz zerstreut 0,5 bis 0,8 groDe 
Tropfen, die sich tief schwarz fárbten, die móglicherweise Fett sein 
kónnten. 

Setzt man Eisessig +15% Wasser zu den mit Osmiumsäure 
behandelten Präparaten, so treten die Tropfen schön hervor und 
lösen sich auch nicht nach Zusatz von Eisessig. 

.  Osmiumsáure und danach konzentrierte Schwefelsäure. Die 
Assimilationssekret-Tropfen lösen sich, die schwarz gefärbten Tropfen, 
die vielleicht Fett sind, lösen sich nicht. 

Das Lichtbrechungsvermögen der Tropfen des Assimilations- 
—SEkretes ist größer als das des Mandelóls. Dieses Urteil wurde da- 

durch gewonnen, daß ich einerseits ein Präparat mit Oeltropfen, 

andererseits. Mandelóltropfen in Glyzerin brachte und gleich große 

Tropfen beider Práparate unter dem Ecco m unter- . 

suchte. 

Ammoniakalische Silberlósung fárbte die Tropfen des Assi- 
milationssekretes nicht, wie das auch vielfach bei Assimilations- 
sekret, immer bei Mesekret vorkommt. 

Die Assimilationssekrettropfen der Vaucheria zeigen aber 
eine Eigenschaft, welche weder bei dem Assimilationssekret noch 
dem Mesophyllsekret der Angiospermen von mir beobachtet wurde, 
und welche darauf hindeutet, daß den Oeltropfen der Vaucheria 

. noch andere Substanzen im Zytoplasma beigefügt werden. Sie 
verhalten sich nämlich gegen Kalilauge und Ammonkali folgender- 
maßen: 

Kalilauge 339,ig. Wurde ein öltropfenhaltiges Prüparat mit 
dem Reagens 48 Stunden unter Deckglas eingeschlossen, so zeigte 
im Polarisationsmikroskop jeder Tropfen ein zu den Schwingungs- 
ebenen der Nikols um 45 Grad gedrehtes dunkles Kreuz. Durch 
absoluten Alkohol kann man die doppelbrechenden Tropfen sofort 
lósen und es treten dann vereinzelte stark aufhellende .Kristalle 
in den Fáden hervor. 

Ammon-Kali (1 Vol. gesättigte Kalilauge + 1 Vol. 25% iges 
Ammon). Unter Deckglas eingeschlossen. Es entstehen in den 
Schläuchen sehr viele, sehr stark aufleuchtende Kristalle, die sich 
weder in Wasser noch in Alkohol lösen. 


= 


WILHELM Fi1GDOR: Zur Kenntnis des Regenerationsvermögens usw. 241 


Literatur. 

SCHMITZ, die Chromatophoren der Algen. Verh. d. naturw. Ver. d. Preuß. 
Rheinlande und Westfalen, Bd. 40, 1883, Bonn 1882, S. 1. 

BORODIN, wt Bericht über die Verhandlungen der zweiten russischen 
Naturforscherversammlung'", gehalten zu Moskau vom 3. bis 12. Sep- 
tember 1869. . Bot. Zeitung 1869, S. 887 

BORODIN, Ueber die Wirkung des Lichtes auf die Entwickelung von Vaucheria 
sessilis. Bot. Zeitung 1878, Nr. 32—35, S. 497 

SCHIMPER, Untersuchungen über die Chlorophylikörper und die ihnen homo- 
is Gebilde. PRINGSHEIM's Jahrb. f. wissensch. Bot. 1885 Bd. 16, 

78. 


KLEBS qmi Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen Seen und Pilzen, 
1896, II. Teil. 
FLEISZIG, Ueber die physiologische Bedeutung der ölartigen Einschlüsse 
. in der Vaucheria. Dissertation, Basel, 0. 


28. Wilhelm Figdor: Zur Kenntnis des Regenerations- 
vermügens von Crassula multicava Lem. 
(Mit Tafel V.) 
 (Eingeganged wee am 9. Mai 1918.) 


Por Die Blätter der verschiedensten Pflanzen, in einem gewissen 
Altersstadium vom Mutterstocke abgetrennt ünd in Sand bzw. Erde. 
gesteckt, besitzen bekanntlich die Fähigkeit Wurzeln und Sprosse 
von -der Schnittfläche aus — günstige Lebensbedingungen voraus- 
gesetzt — zu erzeugen. r 

Wir kennen zahlreiche Beispiele dieser Erscheinung!) aus 
.der die. Gärtnerei praktischen Nutzen zieht. Die Vertreter der 
einzelnen Familien eignen sich natürlich nicht gleich, die einen 
mehr, die anderen weniger gut für eine derartige, rein vegetative 
Vermehrung. So gelingt dieselbe z. B. bei zahlreichen Crassulaceen 
(Arten der Gattung Crassula, Cotyledon, Escheveria, Sedum, Rochea 
u. a.) verhältnismäßig rasch. 

Auch ein Blatt von Bryophyllum crenatum ist nach der Mit- 
teilung von GOEBEL?), wie oben erwähnt behandelt, imstande, 


1) Außer der diesbezüglich bei MOLISCH: Pflanzenphysiologie als Theorie 
der Gärtnerei (bei G. FISCHER in Jena 1916) S. 208 ff. angeführten Literatur 
Vgl noch GODRON D. A.; Études sur les prolifications. Mémoires de l'Aca- 
démie de Stanislas. 1877. 4. Serie T. X. Nancy 1878. . 

2) GOEBEL: Einleitung in die experimentelle Morphologie der Pflanzen 
(Bei B. G, TEUBNER in Leipzig u. Berlin 1908) S. 148. 


x * 
LJ 


242 WILHELM FIGDOR: 


Wurzeln und Sprosse, reine Adventivbildungen zu erzeugen, wäh- 
rend die Assimilationsorgane von B. calycinum unter den gleichen 
Verhältnissen sich bloß bewurzeln!. Diese Entwicklungsmöglich- 


keiten sind deshalb erwähnenswert, weil bei den wenigen (5) Arten 


des Genus Bryophyllum Anlagen von Knospen und Würzelchen an 


präformierten Stellen der Blätter u. zw. in den Kerben des Blatt- 


randes auftreten, die sich, sobald das Blatt von der Mutterpflanze 
losgelöst wird, unter ihnen zusagenden Bedingungen zu selbständigen 


Ptlänzchen entwickeln?) und so eventuell der Erhaltung der Art 


dienen. 

Einer anderen Gattung als der letztangeführten der uns hier 
interessierenden Familie ist Sproß- und Wurzelbildung auf Blättern 
“normalerweise nicht eigentümlich; eine solche kann, soweit mir 
bekannt, mittelst des Experimentes auf Assimilationsorganen, die 
noch in Verbindung mit einer gesunden, unbeschädigten Abstam- 
mungsachse stehen, überhaupt nur äußerst selten hervorgerufen 
werden. Es gelang dies bisher allein bei den Gesneriaceen 
Achimenes?), (um welche Art es sich handelt, erscheint nicht ange- 
geben) Streptocarpus enttuenn: St. caulescens?) und der ee 
Begonia Rex.*). 

Es soll deshalb in den folgenden Zeilen ud eine leicht zu 
kultivierende Kalthauspflanze, die Crassulacee Crassula multicava 
Lem, den Vertreter einer Familie, die weder mit den Gesneriaceen 
noch mit den  Begoniaceen nahe verwandt ist, aufmerksam gemacht 


werden, bei der es eine einfache Versuchsanstellung ermöglicht —— 


Adventivbildungen auf den Blüttern ganz normaler Pflanzen her- 


vorzurufen. Daß es solche waren, erhellte aus dem üppigen, freu- - * 


"digen Wachstum derselben. 
Ich erhielt die Anregung das Regenerationsvermögen gerade 


dieser Art nüher zu studieren infolge: der mehrjährigen Beobach- - 


1) GOEBEL: 1. E S. 149 u. MATHUSE: Über apr ie: 
Dickenwachstum von Laubblättern. Dissertation, Berlin 1906, S. 

2) Daß der gleiche Erfolg auch durch die Beeinflussung us Mutter- 
pflanze direkt we ug kann, sei nebenbei erwähnt. 

) GOEBEL: 1. c. S. 

4) GOEBEL: 1. 


5) Ich pue cios seinerzeit bei dieser Art, die im Gegensatze zu St. 
häl 


Wendlandi vielblättrig ist, daß nach dem Abtrennen der einen Längshällte 


eines Laubblattes Adventivbildungen auf der unteren Seite der Mittelrippe x 


auftraten. Vgl. FIGDOR: Über Restitutionserscheinungen an Blättern von 
Gesneriaceen. Jahrb. f. wiss. Botanik, Bd. 44 (1907) S. 50. 
6) GOEB 


EBEL: l. c. 8.152. Vgl. auch GOEBEL: Morphologische und biolo- 4 


gische Bemerkungen. Flora oder allgemeine bot. Ztg. Bd. 92 epis S. 137. 


WEE Aus db ur i a: uera E 


MESE api hic o, A 
d 


Zur Kenntnis des Regenerationsvermógens von Crassula multicava Lem. 243 


tung, daB vegetative Knospen regelmäßig in den Achseln der 
Hochblätter auftraten, die sich an den Achsen verschiedener Ord- 
nung, aus denen die Inflorescenz zusammengesetzt erscheint, ent- 
wickelten. (S. T. V Fig. 1.) Nebenbei sei erwähnt, daß der Feuchtig- 
keitsgehalt der die ganze Pflanze umgebenden Atmosphäre hierbei 
keine Rolle spielt. Wenn die Knospen gewóhnlich zwei Laub- 
blattpaare!) (ein größeres und ein kleineres, manchmal kommen 
auch drei zur Entwicklung) gebildet hatten, so fallen sie als vege- 
tative Fortpflanzungsorgane ab. Auch Crassula portulacea Lam.*) 
zeigt nach meinen Beobachtungen ganz die gleichen Verhältnisse, 
SCHÓNLAND?) gibt blos für eine andere Art derselben Gattung 
(C. cordata Ait. an, daß Brutknospen in der Blütenregion vor- l 
kommen, wo sie als unterständige Beisprosse entstehen; nach dem- 
selben treten auch an älteren Exemplaren von Bryophyllum prolificum 
zahlreiche vegetative Knospen in den Blütenstánden!) auf. 
Obwohl, wie erwähnt, an den Blättern irgend einer Crassula- 
Art während des ganzen Entwicklungsganges eines Individuums 
weder Knospen- noch Wurzelbildung jemals beobachtet wurde, 
wollte ich mich doch noch überzeugen, ob nicht Knospen- bzw. 
Wurzelanlagen bei C. mülticava im ruhenden Zustande vorgebildet 
erscheinen, die nür unter gewissen, mir unbekannten Bedingungen 
austreiben. GOEBEL?) hat als solche, wenigsten für Bryophyllum 
u. a. die Unterbrechung der in den Gefäßbündeln verlaufenden 
Leitungsbahnen erkannt. Dieselbe läßt sich einfach entweder durch 
Abtrennen der Blätter von der Mutterpflanze oder mittels Durch- 
schneiden der Hauptnerven von noch im Verbande mit der Mutter- 
pflanze befindlichen Blättern bewerkstelligen. Wenn man sich für 
das ersterwähnte Vorgehen entscheidet, so treten bei unserer 
Crassula-Art, wie gewöhnlich, Adventivbildungen (Wurzeln und 
Sprosse) und zwar stets nur an der Wundfläche des abgeschnittenen 
Blattes auf, also geradeso wie bei irgendwelchen Blattstecklingen, 


1) Die gegenständigen Blätter sind ganzrandig ; in der Jugend erscheinen 
sie an der Spitze seicht eingekerbt. 

pe 2) Weder hier noch dort konnte ich jemals Samenbildung beobachten ; 
es ist nach meinem Dafürhalten nicht ausgeschlossen, daß die Fähigkeit, in 
der Blütenregion Knospen zu bilden, im Zusammenbange steht mit einer ab- 
normen Ausbildung des Geschlechtsapparates, die Sterilität bedingt. 

3) SCHÓNLAND: Crassulaceae in ENGLER & PRANTLs nat. Pflanzen- 
familien. III. 2a. S. 24. ; 

4) SCHÖNLAND: l c. S. 34 u. GOEBEL: Zu JACQUES LOEBS Unter- 
suchangen über Regeneration bei Bryophyllum., Biolog. Oentralblatt Bd- 36 
(1916) S. 199. 

5) GOEBEL: Einleitung in die experim. Morphologie usw. S. 144. 


ee ng e TC 


244 WILHELM FIGDOR: 


falls die Blätter entsprechend gehalten werden. Von vorgebildeten 
Wurzel- oder Sproßvegetationspunkten an den Rändern oder anderen 
. Partieen der Blätter konnte ich nirgends etwas beobachten und 
‚ebensowenig, wenn die Haupt- und Nebennerven von ganz ge- 
sunden Assimilationsorganen, die noch im Zusammenhange mit der 
normalen Pflanze standen, an zwei oder mehreren Stellen voll- 
kommen durchtrennt wurden, Auffälligerweise entwickelten sich 
nun im letzteren Falle, bei dem wohl eine Hemmung, aber nicht 
-ine günzliche Unterbindung des Stoffaustausches zwischen den 
einzelnen Teilen eines Blattes stattfand, Adventivbildungen an den 
-einzelnen Querwunden in ganz gesetzmäßiger Weise. Falls, wie 
ich es gewöhnlich machte, an jedem Blatte!) drei angebracht wur- 
den und zwar derart, daß das Assimilationsorgan durch das ganze 
Blattgewebe durchtrennende 5—10 mm lange zur Längsachse quer 
‚geführte Einschnitte annähernd gedrittteilt erschien, so entstehen 
Wurzeln und Sprosse immer nur an dem mittleren oder dem der 
Spitze zunächst liegenden Einschnitte?) (Fig. 2.) 

DaB an jeder Wundstelle stets Wurzeln = Sprosse zur . 
Entwicklung kamen, habe ich noch nicht beobachtet?) Die Pflanzen, 
mit denen ich experimentierte, waren bei Versuchsbeginn (18. No- 
vember) durchschnittlich 15 cm hoch und besaßen 3—5 ganz ent- 
'wickelte Blattpaare, von denen die drei zu unterst gelegenen ope- 
riert wurden, Während des Winters hatte sich an den Schnitt- 
flächen ein Callus gebildet, der in manchen Fällen durch Antho- 
kyan rotgefárbt erschien und aus diesem entwickelten sich nach 

erlauf von ungefähr 6 Monaten (vom Versuchsbeginn an ge- 
rechnet) die ersten Sprosse und Würzelchen. (Die Photographie: 
wurde Ende Oktober des nächsten Jahres angefertigt) Beide 
nahmen ihren Ursprung immer nur von der morphologischen 
Unterseite aus, also dort, wo das Phloém der Gefäßbündel 
liegt u. zw. von jener Partie der Schnittfläche, die der Blatt- 
‚spitze zugekehrt ist. Die Sprosse, an denen die Blätter ganz 
normal dorsiventral ausgebildet sind, ‚schlagen infolge mecha- 
nischer Hemmung anfänglich stets die Richtung gegen die Ab- 
stammungsachse ein und biegen erst dann, dem Lichte folgend, 

1) Makroskopisch sichtbare Achselprodukte waren an diesen zurzeit der 
"Operation nicht vorhanden. 

Aus naheliegenden Gründen würde man erwarten, daß die der Sproß- 
achse zunächst gelegene Wunde am ehesten geeignet sein wird Adventiv- 
bildungen zu produzieren; daß dem nicht so ist, hängt vielleicht mit der An- 
lage von Achselknospen zusammen, die an alternden Blättern ziemlich regel- 
:mäßig auftreten 

3) An ne Blatte sah ich überall Wurzeln allein auftreten. (Fig. 3.) 


Zur Kenntnis des Regenerationsvermógens von Crassula multicava Lem. 945. 


seitlich ab, während die Wurzeln geotropisch nach abwärts wachsen. 
Obwohl die Blätter fleischig sind (im ausgewachsenen Zustande- 
werden sie ungefähr 2—4 mm dick) kultivierte ich sämtliche Ver- 
suchspflanzen immer unter Glasstürzen im Kalthause, um eine allzu. 
starke Transpiration der Wundflächen hintanzuhalten. An den 
Rändern der Blätter, die ich in manchen Fällen durch sowohl der 
Tiefe wie auch der Richtung nach verschiedene Einschnitte ver- 
letzte, traten niemals Adventivbildungen auf. Aller Wahrschein-- 
lichkeit nach sind in den daselbst befindlichen verhältnismäßig- 
schwachen "Leitungsbahnen, insoferne sie durch die Eingriffe be- 
schädigt wurden, zu wenig oder der Qualität nach ungeeignete- 
Stoffe (vielleicht ist auch im Zusammenhang mit dieser die Quan- 
tität maßgebend) vorhanden, um Neubildungen hervorzurufen. 

Die eben gemachten Beobachtungen veranlaßten mich auch. 
an abgeschnittenen Blättern, die auf Sand horizontal gelegt, dem- 
selben sanft angedrückt und feucht gehalten wurden, Durchtren- 
nungen der Hauptnerven an mehreren Stellen vorzunehmen. Ich 
konnte auch an diesen ganz gleich angeordnete Neubildungen, wie: 
sie die im Verbande mit der Pflanze gebliebenen Assimilations- 
organe aufwiesen, wahrnehmen. Natürlich ist es notwendig, um. 
den Sprossen späterhin eine beträchtliche Entwicklung in normaler- 
Richtung zu ermöglichen, die Blätter, sobald man das Hervor- 
brechen der Anlagen von den Wundflächen aus beobachtet, vom: 
Sande abzuheben und in schrüger Richtung entweder wieder in 
Sand oder in Erde einzüsetzen. Wegen der hinsichtlich des Ent- 
stehungsortes auffälligen Entwicklung der Sprosse von der morpho-- 
logischen Unterseite der Blätter orientierte ich weiters Blätter in- 
vers, so daß die morphologische Unterseite nach oben gewendet 
erschien, bei sonst gleicher Versuchsanstellung wie eben erwähnt. 
In keinem einzigen Fall konnte ich eine Sproß-, geschweige denn: 
Wurzelbildung beobachten. Ob das Licht, die abnorme Lagerung 
der Leitungsbahnen oder irgendwelche andere Verhältnisse hierfür 
verantwortlich zu machen sind, darüber möchte ich mich heute 
noch nicht äußern. 

Weiteren Beobachtungen muß es auch vorbehalten erscheinen, 
ob C. multicava sich hinsichtlich ihres Reproduktionsvermögens- 
anders verhält wie die übrigen Crassulaceen. Einstweilen kann 
ich nur mit Bestimmtheit sagen, daß Sempervivum atropurpureum 
Turez. und Sedum dendroideum Mog. et Sessé nicht imstande sind 
Adventivbildungen auf Blättern, die sich im Zusammenhange mit 
‚normalen Pflanzen befinden, zu produzieren. 


246 A. PASCHER : 


Erklürung der Tafel V. 
Sämtliche Abbildungen (nach uela erg Aufnahmen in annähernd 
nat. Gr.) beziehen sich auf Crassula multifava 
Fig. 1. vertes rg (a, a) in den iod dnt Hochblätter des Blüten- 


stan 

Fig. 2. ie es (Sprosse und Wurzeln) auf der Due der 
Blätter, nach Durchtrennung der Hauptnerven entstande 

Fig. 8. Bildung von Adventivwurzeln allein. Moti licel wie früher. 


29. A. Pascher: Ueber diploide Zwerggenerationen hei 
Phaeophyceen (Laminaria ae. 
(Mit 3 Abb. im Text.) 
(Eingegangen am 13. Mai 1918.) 


Der Generations- resp. Phasenwechsel bei den Laminariaceen 
wurde zuerst von SAUVAGEAU bei Saccorhiza aufgedeckt und später 
vom gleichen Forscher bei Laminaria flexicaulis (digitata) und Lami- 
naria saccharina sowie Alaria wiedergefunden. KYLIN konnte in 
einer kleinen Arbeit die Kenntnis des Generationswechsels bei 
. Laminaria digitata ausbauen und hat außerdem in einer vor kurzem 
erschienenen Arbeit, die ganz gleichen Verhältnisse bei Chorda 
wiedergefunden. In dieser letzten Arbeit gibt er auch, unter 
hypothetischer Ergänzung fehlender Glieder, unsere Kenntnis über 
den Generationswechsel der Braunalgen überhaupt übersichtlich 

. wieder und zeigt, daß sich bei den Phaeophyten die mannigfachsten 
Formen der Reduktion der haploiden Phase, die schlieBlich mit 
dem völligen Verlust derselben als selbständigen Generation (Fuca- 
ceae) endet, finden. Die Ausführungen KYLINs sind tatsächlich 
imstande, Klarheit über die verwickelten Verhältnisse zu geben. 

Bei den Laminariaceen ist der Generationswechsel in der 
Form ausgebildet, daß der vegetative Organismus, die Laminaria 
oder Chordapflanze schlechtweg, der diploiden Generation angehört, — 
er ist der Sporophyt, bei dem, wie KYLIN an Chorda nachwies, 
die Reduktion zur haploiden Generation bei der ersten Teilung 
des Kernes jener Zellen stattfindet, die zu Zoosporangien wer 


den, Die aus diesen austretenden Schwärmer sind haploid und 


keimen zu kleinen oft fadenförmigen getrenntgeschlechtigen Vor 
keimen aus, deren männliche die genen deren weibliche 


í 


Über diploide Zwerggenerationen bei Phaeophyceen usw. 241 


die Eier liefern, aus denen nach der Befruchtung, der Keimling 


wieder zur diploiden Pflanze heranwächst. 


Eine Reihe von Beobachtungen zeigte nun, daß diese Form 
des Generationswechsels in Ausnahmefällen, vielleicht veranlaßt 
durch die Bedingungen der Kulturen, bei Laminaria inbezug auf 
die Ausbildung der diploiden Generation abgeändert werden können. 


Als Material diente Laminaria saccharina, die mir 1912 von 
der biologischen Station zu Helgoland zugesendet wurde. Der 
Laubteil zeigte reife Sporangien, die in Meerwasser überge- 
führt, massenhaft Zoosporen lieferten. Hierbei wurden mittel- 
große Gläser benutzt, die mit Triestiner Meerwasser gefüllt ‘waren 
und darein Stücke Laminaria-Laubes gegeben. Die Gläser wurden 
dann sich selber überlassen und zeigten nach einiger Zeit üppige 
Kulturen jener Stadien, die nach den Untersuchungen SAUVAGEAUS 
und KYLINs als männliche und weibliche Gametophyten ange- 
sprochen werden müssen. Sie bedeckten als lebhafter, brauner 
Überzug den Boden und einen Teil der Wände der Gläser. Die 
Deutung dieser Stadien, lange vor den Untersuchungen der beiden 
Beobachter, war aber damals nicht die als Gametophyten von 
Laminaria, doch lassen die Handzeichnungen davon keine andere 
Deutung zu. Die männlichen Fäden waren zarter und bildeten 
ziemlich reich Verzweigungen aus. Die weiblichen derberen waren 
oft nur ein- oder wenigzellig, bildeten aber auch manchmal derbe, 
reichverzweigte Fäden. An diesen waren einzelne Zellprotoplasten 
als Eisphaeren ausgetreten und an ihnen fanden sich auch zahl- 
reich jene Stadien, die als Keimlinge der diploiden Laminaria- 
Generation gedeutet werden müssen. Die ausgetretenen Oosphaeren: 
waren an der Basis manschettenförmig von den vorgeschlagenen 
Rändern des Loches, durch das sie aus dem Oogonium ausgetreten 


waren, umgeben. 


Nach den Skizzen erfolgte die Bildung der Kine fast 
völlig!) so, wie es z. B. KYLIN für Laminaria digitata angibt. Die 
befruchtete Eizelle streckt sich, teilt sich dann; von den beiden 
Tochterzellen teilt sich dann zuerst die obere, dann die untere, 
so daß der Keimling vierzelig wird. Indem die an den 
oberen Zellen einsetzenden weiteren Teilungen nach unten vor- 
schreiten, entsteht ein achtzelliger Keimling, an dem auch die ersten 
Längsteilungen der Zellen zu finden sind. Das Ganze steht meist 


1) Laminaria saccharina ist bereits von SAUVAGEAU untersucht ; da ich 
dessen Arbeit nicht erhalten kann, weiß ich nicht, inwieweit meine Beobach- 
tungen sich mit seinen Ergebnissen decken. 


248 A. PASCHER : 


noch auf dem entleerten Oogonium. Während nach KYLIN bei 
Laminaria digitata immer die vierte Zelle von oben die erste mit 
Längsteilung ist, konnte eine solche Regelmäßigkeit bei Laminaria 
saccharina in meinen Kulturen nicht gefunden werden, es war oft 
die dritte, manchmal die fünfte Zelle. Die Längsteilungen wieder- 
holen sich nun, durch ebenfalls von oben nach unten vor- 
schreitende neuerliche Teilungen streckt sich der Keimling; die 
unteren Zellen teilen sich viel weniger lebhaft, aus ihnen wölben 
sich dann die Rhizoiden vor, schließlich entsteht der flächige 
Keimling, der bereits deutlich die beginnende Gliederung in 
Stamm, Laubteil und Rhizoid zeigt. Auf die Übereinstimmung 
oder* die Unterschiede gegenüber der von KYLIN untersuchten 
Chorda filum einzugehen, ist hier nicht der Platz. 

Aus diesen Keimlingen entsteht schließlich der mächtige 
Sporophyt. Wie KYLIN an Chorda zeigte, erfolgt dann die Reduk- 
tion zur haploiden Kernphase bei der ersten Teilung des Kernes 
in den sich bildenden Zoosporangien, die am Laubteile in einer 
ausgesprochenen Längszone oberflächlich gebildet werden. | 


In meinen Kulturen konnte nun wiederholt gesehen werden, 
daß in einzelnen Fällen die Ausbildung der diploiden Generation 
recht gehemmt ist. Normalerweise kommt es erst am mächtigen 
Laubteile der Laminaria. der sich alljährlich erneuert, zur Aus- 
bildung der Zoosporangien, 

Es kamen nun häufig Fälle zur Beobachtung, in denen zur 
Bildung der Zoosporangien nicht erst die Bildung des vollent- 
wickelten Sporophyten abgewartet wurde, sondern die Sporangien- 
bildung bereits an jungen Keimlingen stattfand. So fanden sich 
Keimlinge, die gerade erst begannen flächig zu werden und trotz- 
dem bereits die Zoosporangien ausbildeten. Nicht in geschlossener 
Folge, sondern einzelne Zellen wandelten sich in Zoosporangien 
um, die, wie ich wiederholt beobachtete, oft acht, oft aber auch 
nur vier — der geringeren Größe entsprechend — Schwärmer ent- 
ließen. In allen Fällen erschienen die kleinen Keimlinge durch die 
Zoosporangienbildung schwer geschádigt, sie gingen regelmäßig 
ein. Hier erscheint also die diploide Generation der normalen 
Ausbildung gegenüber bereits ungemein reduziert. 

Das ist noch.mehr dort der Fall, wo die Zoosporangienbildung 
bereits an den noch fadenfürmigen Keimlingen erfolgt, Ich sah 
einzelne achtzellige Keimlinge, bei denen gerade die erste Längs- 
teilung stattgefunden hatte, bei denen ebenfalls einzelne Zellen 
zur Schwärmerbildung schritten; in manchen Fällen war es die 


a 


Über diploide Zwerggenerationen bei Phaeophyceen usw. 249 


eine der beiden Längszellen, die, stark vergrößert, sich vorwölbt, 
dadurch den-Keimling umbog, und vier oder acht Schwärmer aus- 
bildete. Doch war dies auch bei anderen Zellen möglich. Hier 
bestand die diploide Generation demnach nur mehr aus acht bis 
zehn Zellen. 

Noch weiter ging die Reduktion der diploiden Phase dort, 
wo bereits am zweizelligen Keimling die obere Zelle: direkt zum 
Zoosporangium wurde und sich genau so verhielt, wie eine Zelle 


Abb. 1. Achtzelliger diploider Keimling. An der Basis das leere Oogonium. 
Die eine der beiden ersten Längszellen ist zu einem uniloculären Spo- 
rangium geworden. 

Abb, 2. Zweizelliger diploider Keimling, basal das patiesie Oogonium; die 

. oberste der beiden Zellen als uniloculäres Sporangium, 


des Laminaria-Laubes, die zum Zoosporangium werden soll. Auch 
; hier entstanden vier oder acht Schwärmer. Dr 
Besteht hier die diploide Generation nur mehr aus zwei 

Zellen, so ist sie am weitesten reduziert in jenen Fällen, wo die 
Eizelle statt zu einem diploiden Keimlinge auszuwachsen und den 
Laminaria-Sporophyten auszubilden, auf diesem Stadium stehen 
blieb, sich gar nicht mehr teilte, sondern sich ohne jede Quer- 
teilung in die Länge streckte, die Chromatophoren vermehrte und 
sich vergrößerte. Solche Keimlinge noch borsi sehr intensiv 

Ber. der dentsch. bot. Gesellseh. XXXVI. m 


250 A. PASCHER: 


gefärbt. Dann erfolgte wiederholte Teilung des Zellinhalts zu 2, 
4, schließlich 8 oder 16 Teilstücken, die als Zoosporen austraten. 
Die befruchtete Eizelle. war also sofort zum Zoosporangium ge- 
worden, hatte gleich die Reduktionsteilung zur haploiden Phase 
durchgeführt; der ganze, müchtige, diploide Vegetationskórper einer 


Abb. 8. Ein Stück der weiblichen haploiden Phase mit einem jungen Oogo- 
nium rechts. Dem entleerten Oogonium links sitzt ein unilokuläres 
Sporangium auf. Hier hat sich die befruchtete Eizelle direkt in dieses 
umgewandelt; die diploide Phase ist hier auf den vorübergehend diploi- 
den Zustand der befruchteten Eizelle beschränkt geblieben. 

In allen Sporangien fehlt innen die apikale Schleimkalotte; die Zoosporen 
sind zu wenig gedrüngt gezeichnet; in Wirklichkeit sind sie nicht so locker 
in den Zoosporangien gewesen. 

Laminaria saccharina war hier demnach völlig unterdrückt worden, 

der sonst so mächtige Sporophyt bestand nur mehr aus der einzigen 

ursprünglich haploiden, durch Befruchtung diploid gewordenen Ei- 

-zelle, die sofort wieder, ohne jede Zellvermehrung. in der rd 

Phase, zur Ausbildung der haploiden Zellen schritt. 


Über diploide Zwerggenerationen bei Phaeophyceen usw. 251 


Zwischen diesen Fällen und dem Generationswechsel einer : 
iso- oder oogamen Grünalge ist also kein. Unterschied. Ein dioe- 
zisches Oedogoniwn, das männliche und weibliche Fäden aus- 
bildet, ist völlig homolog mit den beiden getrenntgeschlechtigen 
Gliedern der haploiden Phase einer Laminaria. Bei Oedogonium ent- 
steht aus der befruchteten Eizelle die Oospore — daß es sich bei Oedo- 
goniwm hier um eine Dauerzelle handelt ist nebensächlich —, die 
einzige vorübergehend diploide Zelle des ganzen Organismus, aus der 
durch Reduktionsteilung vier Schwärmer entstehen, die wieder zum 
vegetativen männlichen oder weiblichen Faden heranwachsen. Bei 
den Zwergkeimlingen der Laminaria saccharina entstehen ebenfalls 
aus der befruchteten Eizelle direkt vier oder acht Zoosporen. Der . 
Unterschied ist nur der: bei Oedogonium ist die haploide Generation der 
Organismus schlechthin, die diploide Phase ist auch normaler Weise 
auf die einzige befruchtete Eizelle beschränkt, bei Laminaria ist 
die diploide Generation der Organismus schlechthin, und nur in 
den beschriebenen Ausnahmefällen ist sie auf die befruchtete Ei- 
zelle beschränkt, hier waltet am Organismus nur ausnahmsweise 
die haploide Generation vor. 

Jedenfalls ist der Wechsel der völlig ausgebildeten, morpho- 
logisch verschiedenen Generationen (und wie es auch andere Fälle 
zeigen, betrifft dies auch die anderen Phaeophyceen) nicht im Sinne 
einer inneren Notwendigkeit zwangsläufig miteinander verbunden. 
Auch hier hängt es gewiß von bestimmten Bedingungen ab, die lier: 
- dings meist gegeben sind, ob die diploide völlig 
wird; bei deren Veränderung aber eine Reduktion der diploiden 
Gereration, die sich bis zum völligen Ausfalle steigern kann, statt- 
finden muß. Und darin scheint mir ein neues Belegstück für die 
Richtigkeit der KLEBSschen Anschauungen über den Generations- 
wechsel zu liegen. 


KUCKUCK hat in einer Arbeit, deren wesentliche Resultate 
er in einer neuerlichen Publikation (Ber. d. deutsch. bot. Gesell- 
schaft, 1917) wiedergibt, ebenfalls Untersuchungen über Zwerg- 
-generationen bei einer anderen Phaeophycee, Pogotrichum "verbffent- 
licht. Er nennt die Erscheinung, daß „die bei der. Keimung ent- 
standenen Pflänzchen normal und reichlich Fortpflanzungsorgane 
erzeugen, lange bevor in die für die systematische Stellung der 
Art bezeichnende volle vegetative Entwickelung erreicht haben: 
„Prosporie“. Nach seiner Terminologie stellten also die beschriebenen 
Zwerggenerationen bei Laminaria eine Prosporie der diploiden Phase 
dar. Im Falle Pogotrichum handelt es sich aber allem Anscheine nach 

16* 


252 A. PASCHER: Über diploide Zwerggenerationen bei Phaeophyceen usw. 


. um Zwerggenerationen, übrigens morphologisch distinkter Natur, 
nur der haploiden Phase, und ich meine deshalb mit KYLIN, daß die 
KUCKUCEschen Beobachtungen mit dem Generationswechsel im 
HOFMEISTERschen Sinne nur Äußerliches gemeinsam haben, der- 
art, daB es sich hier um einen Fall extremer Polymorphie handelt; 
Bemerkenswert ist, das KUCKUCK auch bei Ectocarpus tomentosus 
und auch bei Asperoeoceus scaber Zwergausbildung der haploiden 
Phase beobachtete. 


Die  Yersohiodonnu Formen, die der Wechsel der beiden 
Generationen bei den Phaeophyceen annimmt, wie sie KYLIN in 
seiner letzten schónen Arbeit z. T. hypothetisch festzulegen sucht, 
und die sich ebenfalls im Sinne einer allmáhlichen Reduktion der 
haploiden Generation gegenüber der immer bedeutsamer werdenden 
diploiden Generation anordnen lassen, erfahren aber durch diese 
hier mitgeteilten diploiden Zwerggenerationen bei Laminaria saccha- 
rina keine Störung. Sie zeigen nur, daß wir es weder hier, noch 
. irgendwo anders im Pflanzenreiche, im Generationswechsel mit 
einer absolut fixierten Sache zu tun haben, sondern, daß der Ge- 
nerationswechsel, ebenso wie alle Prozesse des Lebens, in die direkte 
Einflußsphäre äußerer Faktoren fällt. 


Literatur. 
KUCKUOCK, P. Über Zwerggenerationen bei Pogotrichum und Si Fortpflanzang 
ei Laminaria. Ber. d. deutsch, bot. Ges., XXXV. (1917 

KYLIN, H., Über den Generationswechsel bei Laminaria Pie Svensk Bot. 
Tidsskrift, X. (1917). 3 

— — Studien über die Entwicklungsgeschichte der -Phaeophyceen. Ebenda, 
XI. (1918). 

SAUVAGEAU, C. Sur la sexualité hétérogamique d'une Laminaire (Saccorhiza 
bulbosa). Comt. rend, soc. biol., LXV. (1915). 

— — Sur les gàmetophytes de deux Laminaires. Comt. rend. Acad, Scienc. 
OLXL (1915) . - 

— — Sur la sexualité héterogamique d'une Laan (Alaria esculenta). Ebenda, 
CXLIL (1916). . 

— — Sur un nouveau type d'alternance des générations chez les Algues brunes 
(Dictyosiphon foenieulaceus). Ebenda, CXLIIL. (1917). 
Prag, Ende April 1918. 


A. PASCHER: Amoeboide Stadien bei einer Protococcale usw. 253 


30. A. Pascher: Amoeboide Stadien bei einer Protococcale, 
nebst Bemerkungen über den ffimitiven Charakter nicht 


festsitzender Algenformen. 
:(Mit 8 Abbildungen im Texte.) 
(Eingegangen am 13. Mai 1918.) 


Die Kenntnis der Protococcalen ist noch lange nicht erschöpft. 
Ganz abgesehen davon, daß immer wieder neue, morphologisch 
wie biologisch interessante Typen gefunden werden (WOLOSCZINSKA, 
PRINTZ, TEILING) sind auch manche feinere Vorgänge der Ver- 
mehrung fast gar nicht untersucht. So sei hier eine Form be- 
sprochen, die ich als Marthea bezeichne. | 

Die vier zu einer Kolonie von Marthea tetras vereinigten 
Zellen sind sehr schön spindelig und so orientiert, wie die vier 


Fig. 1. Marthea tetras, ausgewachsene Kolonie von oben. 
Fig. 2. Marthea tetras, ausgewachsene Kolonie von der Seite. 


Diagonalenhälften in einem Quadrate, Zentral befindet sich ein 
Gallertklumpen, in dem die Einzelzellen, oft bis zu einem Viertel 
ihrer Länge, stecken. Die Membran der beiderseits spitzen Zellen 
ist sehr zart. Der Ohromatophor hat die Gestalt eines ungleich 
breiten, aequatorialen Bandes, das der Zellwand anliegt und manch- 
mal fast manschettenartig zusammenschließt. Ob das Pyrenoid 
immer vorhanden ist, vermag ich nicht zu sagen, es war meist 
nicht sehr deutlich zu sehen. Der Zellkern» lag vollständig in der 
Mitte. Bei der Vermehrung bildeten sich in den Einzelzellen vier 
Teilprodukte, die sich unter grofler Ausweitung der Mutterzellhaut 


254. ; A. PASCHER: 


ebenfalls strahlig zusammenschlossen und die zentrale Gallertmasse 
bildeten. Die Bildung der Tochterkolonien erfolgte in allen vier 
Zellen der Kolonie gleichzeitig. Dabei verquoll die zentrale Gallert- 
masse, die Einzelzellen mit ihren Tochterkolonien wurden dadurch 
aus ihren Höhlungen gedrángty ihre Membran verquoll unter stän- 
diger Ausweitung immer mehr, schließlich wurden die Tochter- 
kolonien frei. 

Die Pflanze ist sehr klein, die Einzelzellen waren höchstens 
12—16 u lang und bis 5 w dick; oft waren sie kleiner. Es ist 
gar wohl möglich, daß der Organismus bereits früher gesehen 
wurde, aber mit dem ähnlichen Actinastrum, das nach allen Seiten. 
und nicht bloß in der Ebene strahlig ist und auch den zentralen 
Gallertklumpen nicht hat, verwechselt wurde. 

Biologisch interessant ist die Tätigkeit der zentralen Gallert- 
masse, die als Ausstreuungseinrichtung für die Tochterkolonien 
arbeitet, in dem sie durch Verquellung die Einzelzellen der Kolonien 
mit ihren Tochterkolonien aus ihren Höhlungen herausdrängt und 
damit isoliert. Eine solche Einrichtung ist erst von einer einzigen Pro- 
tococcale bekannt, dem Gloeotaeniwm Loitlesbergerianum Hansgirg. In | 
der typischen Ausbildung bildet dieses kleine gallertumhüllte Kolonien | 
mit 4 oder 8 Zellen, die durch eine zentrale, kreuzartige, gewöhnlich 
durch Inkrustation schwarz erscheinende Gallertmasse geschieden 
sind. Diese an überrieselten Felsen, an Teichrändern lebende Alge, 
erreicht oft eine bedeutende Größe (bis 60 u). Wie TRANSEAU (Bot. 
Gaz. Bd. 55 (1913) S. 66) gezeigt hat, bildet @loeotaenium bei der 
Vermehrung innert der Zelle vier Tochterzellen aus (Autosporen); 
aber frühzeitig schiebt sich zwischen sie eine derbe Gallertmass®, 
die frühzeitig inkrustiert und sich so sehr vergrößert, daß schlieBlich 
die Einzelzellen in den Höhlungen dieser Gallertmasse stecken. 
Schließlich wird die zentrale Gallertmasse viel größer als die Einzel- 
zellen, die ihr schließlich außen ansitzen, wie eingedrückte Pflaumen 
dem Kuchen, um schließlich ganz herausgedrückt werden, ZU 
einer Zeit, wo sie selber bereits wieder zur Bildung der Tochter- c 
zellen geschritten sind, die in gleicher Weise Gallerte ausbilden. 

So besitzen Marthea und Gloeotaenium die gleiche Ausstret — 
vorrichtung: bei beiden wird die Ausstoßung der Tochterkolonien 
durch die zentrale Gallertmasse besorgt, die durch ihre Vergröße- 
rung und Verquellung die Einzelzullen, und damit der in ihnen . 
gebildeten Tochterkolonien aus ihren Hóhlungen drückt und auf - 
diese Weise isoliert und ausstreut. Ich meine aber nicht, daß 
dieser übereinstimmende biologische Apparat, auf eine engere Ver- 
wandtschaft zwischen Marthea und Gloeotaenium hindeutet. 


x + " : 


Amoeboide Stadien bei einer Frotococcale, nebst Bemerkungen usw. 255 


Marthea besitzt auch amoeboide Stadien. In wiederholten 
Publikationen habe ich gezeigt, daß amoeboide Stadien bei Flagel- 
laten sehr verbreitet sind und immer sekundär auftreten, ja daß 
sie sogar wie bei einigen Grünalgen (Draparnaudia!) — hier das 
erstemal von KLEBS aufgezeigt, Tetraspora, Stigeoclonium, Aphano- 
chaete)?) vorkommen können. Sogar animalische Ernährung konnte 
ich für diese amoeboiden Stadien dieser Grünalgen nachweisen?). 
Es ist bereits bemerkt, daß bei Marthea die Tochterkolonien in 
der Weise entstehen, daß innert einer Einzelle der Kolonie vier 
Tochterzelen entstehen, die sich noch in der alten Zellhaut d.r 
` Mutterzelle kreuzweise zur neuen Kolonie zusammenschließen. 
Diese durch die Teilung der Protoplasten gebildeten Tochterzellen 
besitzen die erste Zeit noch amoeboide Beweglichkeit. Sie verändern 
nicht nur innert der erweiterten Mutterzellhaut ihre Form, sondern 


Fig. 3. Einzelzelle der Kolonie, mit vier amooboiden, in der Mutterzelle 
herumkriechenden Teilstücken der Protoplasten; sie treten nicht mehr 
als Schwürmer aus, wie bei den zoosporinen Protococcales (z. B. Chloroeoc- 
cum), sondern werden noch in der Mutterzelle unbeweglich. : 


kriechen auch mittels limax-artigen Pseudopodien in der Mutterzelle 
herum. Sie besitzen zwei kontraktile Vakuolen, ein deutliches 
Stigma, kurz, im Prinzip die Organisation der Schwärmer. Nie- 
mals werden aber, soweit ich sah, Geißeln gebildet, und niemals 
treten sie aus der Mutterzelle aus. Dann kommen sie zur Ruhe, 
behäuten sich rasch und lagern sich kreuzweise aneinander, wobei 
jede Zelle zentripetal ein kleines Gallertfüßchen ausbildet. DaB 
hier die vier Teilstücke der Protoplasten amoeboide Beweglichkeit 
haben, ist für die Erkenntnis der Entwickelung der Protococcalen 
nieht ohne Bedeutung. Die eine Reihe der Protococcalen, die 


1) KLEBS, Bedingungen der Fortpflanzung etc. FISCHER Jena, 1896, 


2) P. ASCHER, Über Dirko amoeboide Stadien einer höheren Grün- 
alge. ne Berichte XXVII (1909), S. 143. — Hier auch die ältere Literatur. . 
3) PASCHER, Animalische Ernährung bei Grünalgen. Diese Berichte _ 
XXXIII. a. S. 427 


256 A. PASCHER: 


zoosporinen, vermehrt sich in der Weise, daß innert der Einzel- 
zelle vier bis acht, oder noch mehr Schwürmer gebildet werden, 
die ausschwärmen und nach längerer oder kürzerer Schwürmzeit 
unbeweglich werden und die neuen Zellen bilden. Die andere 
Reihe der Protococcalen, die autosporinen, vermeidet diesen Um- 
weg über die Schwärmer, hier wandeln sich die Teilstücke der 
. Protoplasten ohne Schwürmer zu werden, noch innert der Mutter- 
zellen zu neuen Tochterzellen um. Zoosporin ist Chlorococcum, 

racium, autosporin Chlorella Scenedesmus etc. Beide Reihen 


stehen sich nicht unvermittelt gegenüber, Formen wie Pediastrum, ` 


Hydrodietyon und nach letzten Untersuchungen auch Sorastrum, 
bilden Übergänge, hier werden zwar noch Schwärmer gebildet, sie 
bewegen sich aber nur mehr wenig und immer innert der Mutterzelle und 
werden noch innerhalb derselben bewegungslos. . Marthea stellt nun 
nach einer anderen Hinsicht ebenfalls einen Übergang zwischen 
den beiden Protococcalenreihen her, sie besitzt zwar keine 
richtigen Geißelschwärmer mehr, aber die Beweglichkeit ‘der 
Tochterzellen ist zwar nicht als Flagellatenstadium, so doch noch 
in amoeboider Form vorhanden. So erscheint die Reduktion der 
Schwarmstadien bei den Protococcalen ganz allmählich vermittelt. 
Chloroeoccum, Characium und andere vermehren sich noch durch frei 
werdende Schwärmer, die erst nach geraumer Schwärmzeit zu un- 
beweglichen Zellen werden: bei Hydrodictyon, Pediastrum usw. be- 


sitzen die gebildeten Schwärmer nur mehr geringe Beweglichkeit, : 


treten gar nicht mehr aus der Zelle aus und werden noch inner- 


halb dieser unbeweglich, bilden also die unbeweglichen Zellen bê- 


reits innerhalb der Mutterzelle. Bei Marthea sind Schwürmer mit 
Geißeln überhaupt nicht mehr vorhanden, Beweglichkeit der Tochter- 
zellen ist noch in amoeboider Form vorhanden, innert der Mutter- 
zelle kommt es zur Bildung der unbeweglichen Zellen. Und 
schließlich fehlt jedes bewegliche Stadium völlig bei den autospo- 
finen Protococcalen, bei denen sich die Protoplastenteilstücke 
direkt in die unbeweglichen Zellen umwandeln. (Chlorella, Scene- 
desmus u. v. a.) 


Eine interessante Parallele zu dieser Schwärmerreduktion bei 


den Protococcalen ist die Reduktion der Spermatozoiden bei den 
Sproßpflanzen: bei Moosen, Farnen und den niederen Gymno- 
spermen noch freibewegliche Spermatozoiden, bei den anderen 
. Samenpflanzen aber Sperma-,Kerne*. Und auch für letztere liegen 
Angaben über eine mutmaßliche Beweglichkeit vor. 


. 


Amoeboide Stadien bei einer Protococcale, nebst Bemerkungen usw, 257 


Es wurde früher erwähnt, daß die Bildung der Tochterkolonien 
so stattfindet, daß sich die Teilstücke des Protopiasten radiär zu- 
sammenlegen und hier kleine Stielchen ausbilden, die sich im 
Mittelpunkte der jungen Kolonie treffen, Aus diesen kleinen Stiel- 
chen, die zunächst deutlich einzeln erkennbar sind, geht die zentrale 
gemeinsame Gallertmasse. hervor, dadurch, dal sich die Stielchen 
verdicken, zunüchst noch die gegenseitigen. Grenzen deutlich er- 
kennen lassen, die aber dann mit der fortschreitenden Zunahme 
verschwinden, bis schließlich eine anscheinend einheitliche Gallert- 
masse entstanden ist. Diese anfänglich deutlich erkennbaren Stiel- 


4 ü 6 

Fig. 4. Junge Kolonie (dıe Mutterzelle nicht mitgezeichnet); die Einzelzellen 
stehen durch kurze Stielchen miteinander in Verbindung und bilden eine 
strahlige Kolonie. 

Fig. 5. Einzelzelle einer jungen Kolonie; es ist deutlich der schichtenförmige 
Zuwachs des Stielchens zu sehen. 

Fig. 6. ‘Ältere Kolonie, die Einzelstielchen beginnen bereits seitlich zu ver- 
schmelzen, lassen aber noch deutlich ihre Grenzen erkennen. 

Fig. 7. Die Gallertstielehen völlig zur zentralen Gallertmasse verschmolzen; 
noch sind die Löcher zu erkennen, in denen die Einzelzellen steckten. 


chen sind völlig gleich denen, wie sie bei den Einzelzellen von 
Chlorodendron, Prasinocladus, Voci yn esi usw. zu sehen sind, die 
Sich zeitweise verfestigen. 

Diese Entstehung freischwebender Kolonien von Mora durch 
gegenseitige Verfestigung der Einzelzellen mittels Stielchen, als 
einer typischen Einrichtung für festsitzende Lebensweise, gibi zu 
denken. Das Gleiche kennen wir bereits bei der eugleninen Flagel- 
late Colacium, die ebenfalls meist festsitzend an einei kleinen Stiel- 
chen lebt, wobei manchmal entsprechend der Teilung festsitzende 


e 


258 A. PASCHER: 


Kolonien entstehen. Daneben gibt es auch planktontische Formen K 


davon, die dadurch entstehen,”daß sich die Einzelzellen von Colacium i 


nicht an einem Substrate, sondern aneinander, — radiär wie 
Marthea, verfestigen. Nur bleiben bei Colaciwm die Einzelstielchen 
deutlich isoliert, während sie bei Marthea zu der zentralen Galler — 
masse verschmelzen. i l 


Nun gibt es eine’ Anschauungsweise, die auf Ideen WETT- E 


STEINs zurückgeht und der auch andere Wiener Botaniker wie 
BRUNNTHALER, SCHUSSNIG gefolgt sind, die meint, daß freie 
Formen primitiver seien als sessile und aus der größeren oder 
geringeren Häufigkeit freier Formen innert der Algesrod M auf 


Jug. 8. Marthea tetras, Kolonie mit qioddedkoloohih - in den Einzelzellen; » 


 Mutterzellteile durch die verquellende Gallerte fast ganz aus den 
degn herausgedrückt; die beiden unteren Tochterkolonien stehen schief 
zur optischen Achse, erscheinen daher perspektivisch verkürzt- 


die größere adsl geringere. Ursprünglichkeit der Stämme resp. auf 
ihr phylogenetisches Alter schließen will, so daß Algenreihen mit 
viel festsitzenden Formen phylogenetisch älter anzusprechen 
wären, als solche mit viel freien. bo 

Ich möchte nun meinen, daß uns das Beispiel von Marthea : 
warnt, diesen Ideengang ohne äußerste Vorsicht anzuwenden. Ih —— 
stehe ihm überhaupt ganz skeptisch gegenüber und möchte iba 
nicht über die Flagellaten hinaus und da nur für die Beurteilung 


ganz nahe verwandter Arten verwenden, Es stehen ihm zu viele 


Bedenken gegenüber. Wir haben auch gar kein Mittel um zu er 
kennen, was von vorneherein frei schwebend war oder es er 
später, wie allem Anscheine nach Marthea, wurde. | 


Amoeboide Stadien bei einer Protococcale, nebst Bemerkungen usw. 959 


Wie vorsichtig wir mit der Einwertung „primitiver“ Merk- 
male arbeiten müssen, zeigt das Beispiel der Rhizopoden von den 
Amoeben, die immer in allen Büchern vorneweg als primitiv para- 
dieren und die doch ganz abgeleitete Organismen zu sein scheinen. 

.. Dann läßt aber die kritisierte Anschauungsweise WETTSTEINs 
eine wesentliche Voraussetzung unumgänglich notwendig erscheinen, 
die gar nicht erwiesen, ja förmlich unwahrscheinlich ist.. Es müßte 
nämlich angenommen werden, daß bei allen Algenreihen die Neigung, 
festsitzende Formen auszubilden, in gleicher Intensität vorhanden 
sei und sich bei fortschreitender Zeit, bei allen Reihen in gleicher 
` Zunahmé realisierte. Und selbst dies zugestanden, — haben gewiß 
bei den einzelnen Algenreihen die äußeren Faktoren auf die Ver- 
wirklichung dieser Tendenz sehr verschiedenen Einfluß. Doch 
über all das wissen wir garnichts. Daß sich die einzelnen Algen- 
reihen aber ungeheuer verschieden verhalten, das zeigt z. B. der 
Umstand, daß im Meere ganz andere Algenreihen planktontisch 
leben als im Süßwasser resp. der Anteil der einzelnen Algenreihen 
am Plankton ganz verschieden ist im Meere und im Süßwasser. 
So wird z. B. die Rolle!), die die Chlorophyceen in der Bildung 
des Süßwasserplanktons spielen, im Meere von den Heterokonten 
übernommen, während zelluläre Chlorophyceen im Meeresplankton 
völlig fehlen, Das fällt allerdings nur auf, wenn die Algen von 
natürlichen Prinzipien aus betrachtet werden. Gerade dieses Bei- 
spiel verschiedenen Verhaltens der einzelnen Algenstämme in der 
Ausbildung gleichsinnig angepaßter Formen, läßt uns auch den 
Gedankengang der verschiedenen Algenstämme nach einer anderen 
gleichsinnigen Anpassung, hier festsitzende Lebensweise, auf ihr 
Alter zu betrachten‘ nur sehr vorsichtig verwenden. 


- Beschreibung von Marthea tetras nov. gen. nov. spec.  — 

Koloniebiidende Chlorophycee. Vier spindelige Zellen, sind 
radspeichenartig in Abständen von 45 " dadurch vereinigt, daB die 
zentralen Enden der Zellen in einer zentralen Gallertmasse stecken. 
Die Membran der Einzelzellen ist zart, der Chromatophor breit 
manschettenartig wandständig mit einem meist undeutlichen Pyre- 
noid. Bei der Vermehrung bilden sich in den Einzelzellen vier 
amoeboide bewegliche Teilstücke des Protoplasten, die kontraktile 
"Vakuole und Stigma haben, ¡bald aber ihre Bewegung einstellen 
und sich radiür anordnen, dadurch daB jede einzelne Tochterzell e 


D^ 1) PASCHER, Eine Bemerkung über die Zusammensetzung des Phyto“ 
plankton des Meeres, Biol. Zentralblatt, XXXVII, S. 312. 


260 M. y. DERSCHAU: 


zentripetal ein kleines Stielchen bilden, so daß alle vier Tochter- 
zellen durch diese Gallertstielehen verbunden sind. Die Gallert- 
stielehen verdicken sich, stoflen seitlich aneinander bis schlieBlich 
eine scheinbar einheitliche zentrale Gallertmasse gebildet ist. Die 
erweiterten Mutterzellen werden durch die verquellende Gallerte 
aus ihren Stellungen gedrückt; sie verschleimen schlieflich, wo- 
durch die Tochterkolonien frei werden. 

Aus dem Bóhmerwalde: Altwüsser der Olsch im südlichen 
Böhmerwalde. 


Prag, Beginn Mai 1918. 


3. M. v. Derschau: Ueber disperme Befruchtung der 


Antipoden bei Nigella arvensis. ` 
(Mit Tafel VI.) 
(Eingegangen am 16. Mai 1918.) 


Nach TRETJAKOW!) und HEGELMAIER?) kommen bei Allium 
odorum nach stattgehabter normaler Befruchtung auch Antipoden- 
embryonen zur Entwicklung, welche mit den normalen in der 
Ausbildung gleichen Schritt halten. Sie entwickeln sich ohne 
daB je ein Pollenschlauch in dem haustorialen Gewebe der Chalaza 
beobachtet wurde. HEGELMAIER bezeichnet es nun als den ge- 
wöhnlichsten Fall von Polyembryonie, wenn ein Normal- und ein 
Antipodenvorkeim gebildet werden, dabei aber aus irgend einem 
Grunde der Normalkeim verkümmert, und schrumpft. Dies kónne 
vortäuschen, daß ein Antipodenvorkeim in einer. unbefruchteten 
Samenknospe sich entwickelt habe. — Andererseits stellte HEGEL- 
MAIER fest, daß bei seinem gesamten Material kein einziger 
Antipodenvorkeim zu annähernder Reife gelangte. Bei Fritillaria 
konnte ich ähnliche Verhältnisse konstatieren. Es kommen be- 
kanntlich normale Embryonen zu annähernder Reife, die nach 
einiger Zeit ebenfalls verkümmern. Die Antipoden bestehen aber 
noch einige Zeit fort, verkümmern aber dann ebenfalls. Die Ur- 


1) Die Beteiligung der Antipoden in Fällen der Polyembryonie bei 
Allium odorum L. Ber. d. deutsch. bot. Ges. i3. 1895. 

2) Zur Kenntnis der Polyembryonie von Allium odorum L.: Bot. E 
-55. 1897 


Über disperme Befruchtung: der Antipoden usw. 261 


sache hierfür ist noch unbekannt, und stehen uns also Hypothesen 
zur Verfügung. Vielleicht könnte zur Erklärung dienen, daß bei 
unseren einheimischen Fritillarien in einer bestimmten Entwicklungs- 
phase des Embryos ein Abstieg der disponiblen Nährstoffe wieder 
nach der Zwiebel hin, stattfindet. Fast gleichzeitig hiermit be- 
ginnt das Absterben der oberen vegetativen Teile, daß sich mehr 
und mehr nach unten fortsetzt. Ähnlich verhält es sich bei Yucca. 
Lilium eroceum und den anderen Monokotyledonen. 


Das Vorkommen von Pollenschläuchen in der Chalaza scheint 
schon versehiedentlich beobachtet zu sein, doch fand ich in der 
mir zur Verfügung stehenden Literatur nur wenig darüber ange- 
geben. MANN!) gibt das Wachsen von Pollenschläuchen durch 
das haustoriale Gewebe der Chalaza bei Myosurus minimus an, 
was ja immerhin auf eine physiologische Gleichwertigkeit der Anti- 
poden mit den sexualen Zellen hindeutet, Auch WINKLER?) be- 
merkt, daß eine Antipodenbefruchtung gelegentlich vorkommen 
mag. Die langgestreckten Zuleitungszellena die WESTERMAIER?) 
besonders bei Nigella im chalazalen Ende ausgeprägt - fand, dürften 
das Wachstum der Pollenschläuche besonders begünstigen. 


Im Winter 1916/17 hatte ich viel Material von Nigella arvensis 
zur Verfügung, das mir in liebenswürdigster Weise von Herrn 
Professor STAUFFACHER-Frauenfeld überlassen wurde. Normale 
Embryonen waren verhältnismäßig wenig vorhanden, die meisten 
waren früh verkümmert. Die Antipoden zeigten aber stets üppigste 
Entwicklung in den verschiedensten Phasen, ohne daß,- wie auch 
HUSS!) bereits beobachtete, irgend ein Reiz eines Pollenschlauches 
in Anspruch genommen zu werden brauchte, und ich mich eben- 
falls damit zufrieden stellte, daB ein Anreiz durch normale Be- 
fruehtung auch die Antipoden in ihrer Entwicklung fórdere. Erst 
als mein Material zur Neige ging, erhielt ich schließlich Samen- 
anlagen die eine Befruchtung der Antipoden, und zwar eine dis- 
perme, sicher stellten. 


1) The embryosac of ER e ap Transactions. and Feoeceding € 
óf the bot. Society of Edinbourgh. 189 2s 

2) Über Parthenogenesis uud gos im Pflanzenreiche. OE rei 
bot. IL. 1908. - 

3) Zur Embryologie der Phanerogamen, insbes. über die sogenannten 
m Lone Pages acta der Kais. Leopold. Carol. deutsch. Akad. d. Naturf. 
Bd. Ja 

eed zur Morphologie und Physio logie der Antipoden. Diss. 

Zürich. 1908. 


262 M. v. DERSCHAU: Ueber disperme Befruchtung der Antipoden usw. 


Fig. 1 zeigt das Stück eines Pollenschlauches im haustorialen - 
Chalazagewebe mit einem à Kern oberhalb der Antipoden. Ein 
anderes Präparat ließ den Pollenschlauch schon der Antipode an- 
liegend, erkennen. Der eine 3 Kern ist bereits in das Plasma der 
Antipode eingedrungen, während der andere sich noch im Tubus 
befindet (Fig. 2) im Begriffe ebenfalls in die Antipode einzudringen. 
In einem weiteren Stadium sehen wir zwei ö Kerne dem Anti- 
podenkern anliegen. (Fig. 3.) Fig. 4 zeigt den Spermakern und 

den Antipodenkern in stärkerer Vergrößerung, man kann hierbei 
den Übertritt von Oxy- und Basichromatin aus dem & Kerne beob- 
achten. Der Nukleolus ist durch einen Fortsatz („innere Brücke“) 
mit dem Kerne verbunden. Auch er wird an den übertretenden 
Bestandteilen des à Kernes partizipieren. Fig. 5—6 zeigen § Kerne 
in bereits stark entwickelten *Antipoden, — Das gleichzeitige Ein- 
dringen zweier ó Kerne in die Eizelle beobachtete NEMEC!) bereits 
bei Gagea, woran er die Möglichkeit knüpfte, daß hierdurch eine 
Grundlage für die Entstehung neuer Rassen. denkbar wäre. Für 
die Antipoden dürfte eine solche Möglichkeit wegen der bald ein- 
setzenden Degeneration derselben jedenfalls ausgeschlossen sein, 
ganz abgesehen davon, daß bei den nunmehr triploid gewordenen 
Kernen, Teilungsunregelmäßigkeiten die Folge sein könnten, wie 
wir sie ja bei den Teilun gsvorgängen des Endosperms genügend 
kennen, : 


Auerbach, Hessen, im Januar 1917. 


1) Über die Befruchtung bei Gagea, Bull intern. de l'Academie des 
Sciences de Bohême, 1912, - 


——— — 


| p Erklürung der Tafel YI. 
Fig. 1. Pollenschlauch in dem Chalazagewebe mit einem d Kern über der 
ntipode, ` 


2. ‚Pollenschlauch der Antipode anliegend, der eine $ Kern bereits im 
Plasma der Antipode, während der andere sich noch im Pollenschlauch 
befindet. 

> o Zwei d Kerne liegen dem Antipodenkern an. ; . 

» 5. Antipoden- und Spermakern in stärkerer Vergrößerung; Übertritt von 
Oxy- und Basichromatin aus dem g Be — 

= 5—6. Spermakerne in bereits stark entwickelten Antipoden. 


M. MÓBIUS: Merkwürdige Zeichnungen auf Marantaceenblüttern. 263 


32. M. Möbius: Merkwürdige Zeichnungen auf - 
Marantaceenblättern. 
(Mit Tafel VII und 1 Textabbildung.) 
(Eingegangen am 18. Mai 1918.) 


In einem Aufsatz über nutzlose Eigenschaften an Pflanzen und 
das Prinzip der Schönheit, der 1906 in diesen Berichten erschienen 
ist, habe ich Betrachtungen darüber angestellt, daß an Pflanzen 
wie auch an Tieren vielfach durch Form oder Farbe oder beides 
zusammen ornamentale Bildungen entstehen, d. h. solche, die wir 
nur als Schmuck auffassen können, von denen wir aber keinen Vor- 
teil für den sie tragenden Organismus ergründen können. Es wird 
dies wohl allgemein zugegeben für die Muschel- und Schnecken- 
schalen, deren viele ganz besonders ‚schöne‘ Farben und Formen 
zeigen. Für den Schmuck im Gefieder der Vögel und im Aeußeren 
anderer höherer Tiere hat DARWIN bekanntlich in der sogen. ge- 
schlechtlichen Zuchtwahl eine Erklärung gesucht, und die von uns 
bewunderten Formen und Farben der Blüten will mam als An- 
lockungsmittel für die sie bestäubenden Insekten erklären. Das 

/nbefriedigende dieser Erklärungsversuche wird von vielen zu- 
gegeben, und es ist wahrscheinlicher, daß alles auf ein Prinzip zu- 
rückzuführen ist, das ich damals als das Prinzip der Schönheit be- 
zeichnet habe, allerdings mit dem Bewußtsein, daß damit unser 
Wunsch nach Verständnis noch nicht befriedigt ist, weil wir die 
Bedeutung dieser Schönheit für das Leben der Organismen und für 
die Natur überhaupt noch nicht einsehen. Zu hoffen ist auch, daß 
manches, was bisher als unerklärlich angenommen wurde, noch 
als eine Anpassung des Organismus an die Umgebung erkannt wird, 
wie z. B. STAHL unterdessen die grüne Farbe der Pflanzenblätter 
als ein Resultat der Anpassung an die am meisten in Betracht kom- 
menden Lichtstrahlen des Himmelsgewölbes zugunsten der Assi- 
milation erklärt hat. 

STAHL hat sich auch bemüht, die Erscheinung dei bunten 
Laubblätter auf Anpassungen physiologischer Natur zurückzu- 
führen, und besonders der Transpiration einen. gewissen Einfluß 
auf die Entstehung der Buntblättrigkeit zugeschrieben Mit 


2: 1) Ueber bunte Laubblätter (Annales du ‘Jard. bot. de Buitenzorg. 
1896. Vol. XIII. p. 137—21 6.) 


204 M. MÓBIUS: 


diesem Gegenstand, den bunten Laubblättern, wollen wir uns nun 


auch beschäftigen, aber speziell mit solchen gefleckten Blättern, 


auf denen ganz bestimmte Figuren durch die Farbenunterschiede 
entstehen. Dies finden wir in höchst auffallender Weise bei gewissen 
Marantaceen, besonders Arten der Gattung Calathea, bei denen auf 
die einheitliche Blattflàche,ein gefiedertes Blatt aufgemalt zu sein 
scheint und zwar so, daß die Spindel des ,,gemalten'' Fiederblattes 
"mit der Hauptrippe des wirklichen Blattes zusammenfállt. (Vgl. 
Tafel VII) Schon lange habe ich mich bei Betrachtung dieser merk- 
würdigen Pflanzen im hiesigen Palmengarten. gefragt, welche Be- 
deutung die sonderbare Zeichnung wohl für sie haben könnte, bin 
aber leıder zu einem völlig: befriedigenden Resultat noch nicht ge- 
kommen. Wenn ich es trotzdem unternehme, hierüber etwas mit- 
zuteilen, so geschieht es, um wenigstens der Sache soweit nachzu- 
gehen, als es möglich erscheint, und dabei nicht bloß eine anatomische 
Erklärting, sondern auch ein gewisses Verständnis für die Entwick- 
lung zu erlangen und um in Hinsicht auf die Bedeutung eine Be- 
stätigung des früher von mir in dem erwähnten Aufsatz Gesagten 
zu liefern; zugleich móge die Aufmerksamkeit der Fachgenossen 
auf diese Erscheinung gelenkt werden, damit auch sie sich an einer 
Lósung des Problems versuchen. 


i'solcher Absicht dürfte es genügen, wenn nur einige wenige 


Arten, die als typische Beispiele gelten kónnen, untersucht und 
besprochen werden, wenn ich mich also beschränke auf die Formen, 
die im Palmengarten gezogen werden, dessen Direktion ich auch 
an dieser Stelle meinen verbindlichsten Dank für Ueberlassung 
des Materials ausspreche. 

Was getan werden kann, um dem Verständnis der Erscheinung 
näher zu kommen, scheint mir folgendes zu sein. Erstens ist zu 


untersuchen, auf welchem Wege sie zustande kommt und zwar 


zunächst ontogenetisch, d. h. auf welchen anatomischen Eigen- 
schaften die Färbungsunterschiede beruhen, sodann aber, wie sich 
die scheinbar planvolle Zeichnung von einer einfacheren, mehr zu 
fälligen Fleckenbildung ableiten läßt, wie wir uns also ihre phylo- 
genetische Entstehung denken können Zweitens ist zu fragen, 


ob wir einen Nutzen dieser Zeichnung ausfindig machen können, E 


so daß wir sie als eine Anpassung an die ökologischen Verhältnisse 
betrachten können, und wenn dies nicht der Fall ist, welche Ur- 
sache wir für ihre Entstehung annehmen dürfen. 

Bevor wir auf die Entstehung der Flecke in anatomischer 


Beziehung eingehen, sei kurz geschildert, wie der Bau des Blattes 


bei den untersuchten Calathea-Arten beschaffen ist. Die Epidermis 


/ 


Merkwürdige Zeichnungen auf Marantaceenblättern. 265 


besteht auf beiden Seiten aus flachen Zellen, die mit mehr oder 
weniger stark gewellten oder sogar zackigen Seitenwänden inein- 
ander greifen, wie es sonst mehr bei Dikotylenblättern gefunden 
wird. Auf beiden Seiten ist ein großzelliges Hypoderma vorhanden, 
auf der Oberseite meistens bedeutend größer als auf der Unter- 
seite, dessen Zellen mehr oder weniger reich an Kristallen von Kalk- 
oxalat sind. Das ganze Assimilationssystem ist in der Regel nur 
so dick wie das Hypoderma der Oberseite und besteht aus drei oder 
mehr Schichten, deren oberste mehr oder weniger deutlich als Palli- 
sadengewebe ausgebildet ist. Spaltóffnungen finden sich sehr zahl- 
reich auf der ganzen Unterseite und der Mittelrippe der Oberseite, 
auf der Fláche der Oberseite aber nur vereinzelt. Auf der Unter- 
seite ist über jeder Spaltöffnung das Hypoderma durch eine große 
Atemhóhle unterbrochen. 

In der monographischen Bearbeitung der Marantaceen durch 
SCHUMANN (Das Pflanzenreich, herausg. von A. ENGLER, IV. 48) 
finden wir auf Seite 4 die Angabe, daß bei den Blättern, die auf 
hellerem Grunde dunklere Flecken zeigen, die letzteren dadurch 
hervorgerufen werden, daß hier die Zellen reicher an Chlorophyll 
sind. Dies ist nur teilweise richtig und war unter den von mir unter- 


suchten Blättern nur der Fall bei Calathea Lindeni, Makoyana und . 


Veitchiana. Die Chlorophyllkórner sind bei Calathea im normalen 
Zustand auffallend große, kugelige oder linsenfórmige Ballen, die 
manchmal die Zelle ganz zu erfüllen scheinen. (Text-Fig. 6.) In 


. dieser Form treten sie hier auch an den dunkler grünen Stellen auf, 


während an den helleren Stellen. weniger Chlorophylikörner und 
diese von geringerer Größe vorhanden sind. Aber dieser Unter- 
schied bedingt nur zum Teil den äußeren Farbenunterschied. Denn 
außerdem finden wir an den dunkleren Stellen die oberste Schicht 
es Assimilationsgewebes als deutliche Pallisadenzellen ausgebildet, 
auch die zweite Schicht noch etwas senkrecht zur Oberfläche ge- 
streckt, in Form von sogen. Trichterzellen, an den helleren Stellen 
sind aber in beiden Schichten die Zellen mehr abgerundet. Denkt 


man sich also die Zellen der obersten Schicht als Blasen mit elastischer 
Wand, so sind sie an den dunkleren Stellen senkrecht zur Oberfläche 


ausgezogen, daher hier hoch und schmal, an den helleren Stellen 
zwar auch mit der Längsachse senkrecht zur Oberfläche gerichtet, 
. aber mehr eiförmig gestaltet. Dadurch kommen also auf die Flächen- 
. einheit an ersterer. Stelle‘ zahlreichere und größere Chlorophyll- 
körner als an letzterer, außerdem dringt das aus dem Blatt reflek- 
tierte Licht durch eme größere Zahl über einander stehender Chloro- 
phyllkórner da, wo die Zellen richtige Pallisaden darstellen. Als 
Ber der deutschen bot. Gesellsch. XXXVI 


"g 


- 968 M. MÓBIUS: 


dritter Umstand kommt hinzu, daD die zweite Schicht des Assi- 
milationsgewebes da, wo die Zellen trichterfórmig gebildet sind, 
größere Luftráume einschließt als da, wo die Zellen mehr gleich- 
mäßig abgerundet sind. Es bildet sich also unter der Schicht, die 
das meiste Chlorophyll enthált, durch totale Reflexion des Lichtes 
an diesen zahlreichen Lufträumen eine spiegelrde Fläche, die den 
grünen Widerschein verstärkt. 

Daß die Form der Zellen allein schon genügen kann, um einen 
großen Unterschied im Ton des Grüns hervorzubringen, zeigt uns 
das Blatt von C. LIETZEI, bei dem ich keinen Unterschied in der 
Beschaffenheit der Chlorophyllkórner an den dunklen und hellen 
Stellen bemerken konnte. An den ersteren sind die obersten Zellen 
des Assimilationsgewebes als deutliche Pallisadenzellen ausgebildet, 
die vier- bis fünfmal höher als breit und ebenso hoch wie die Hy- 
podermazellen sind. Die zweite Lage ist in Form von Trichterzellen 
entwickelt, ur.d die dritte Lage bilden quergestreckte Zellen, die an 
den Stellen, wo sie aneinander stoßen, am dünnsten, also etwas in 
Fortsätze ausgezogen sind. Während also die Zellen der obersten 
Schicht dicht aneinander schließen, entstehen zwischen denen der 
zweiten und dritten Schicht größere Interzellularen: es liegt dem- 
nach eine Luftschicht unter den am meisten Chlorophyll führenden 


Zellen und verstärkt die Wirkung der zahlreichen Chlorophyllkórner. . 


An den hellen Stellen besteht das Assimilationsgewebe ebenf falls 
aus drei Schichten, die Zellen der obersten sind zwar etwas palli- 
‚sadenförmig gestreckt, aber kürzer und abgerundeter, und ebenso 
sind die der zweiten und dritten Schicht mehr allseitig abgerundet. 
Auf diese Weise werden an den helleren Stellen die Zellen gleich- 
mäßiger vom Licht durchstrahlt, und es werden viel weniger Chloro- 
phylikörner auf dem gleichen Raum von den Lichstrahlen ge- 
troffen. (Vgl. Text-Fig. 4 u. 5.) 

Bei den bisher genannten Aden haadelt es sich um einen 
Unterschied in der Intensität der chlcrophyllgrünen Färbung: die 
hellen Stellen sind hell-grasgrün, die dunkeln schön dunkelgrün 
wie etwa die Blätter von Buxus oder Ilex, und es treten verschie- 
dene, dazwischen liegende Farbentöne auf. Bei der anderen Gruppe 
sind die hellen Stellen mehr oder weniger graugrün mit silberigem 


$ 


Glanz und zeigen nur die dunkeln Stellen das reine Chlorophyll- 


grün. Wie zu erwarten, handelt es sich also hier nicht um einen 
_ Unterschied im Chlorophyllgehalt der Zellen, sondern es wird die 
hellere Färburtg hauptsächlich dadurch. hervorgebracht, daß sich 
eine Luftschicht zwischen das Hypcderma der Oberseite und das 
cut opu einschiebt. Dazu kann kommen, daß das 


Merkwürdige Zeichnungen auf Marantaceenblättern. 267 


Hypoderma der Oberseite an den hellen Stellen niedrigere Zellen 
besitzt als an den dunkleren, wodurch der Effekt noch verstärkt 
wird. Diese Verhältnisse zeigen uns C. Oppenheimiana," Chantrieri 
und Wiotiana. Die Entstehung der hellen Flecke durch Luft- 
einschluß hat für die Marantaceen schon HASSACK!) festgestellt, 
und auf seine Beschreibung und Abbildungen (besonders Fig. 5a 
und 5 b und 10) kann hier verwiesen werden. Wir wollen aber in 
C. Chantrieri hier doch ein Beispiel kennen lernen. Die dunkeln 
Flecke, die ein gefiedertes Blatt mit schmalen, spitzen Fiedern dar- 
stellen, erscheinen nur auf der Oberseite und verschwinden hier 


Fig. 1—3. Calathea Chantrieri. 1—2 Blattquerschnitt. 1. Unterer Teil 

einer H ermazelle mit angrenzenden Pallisadenzellen, von einer dunklen 

Stelle des Blattes. 2. Dasselbe von einer hellen Stelle, die Intercellular- 
räume sind schraffiert. 3. Eine Hypodermazelle mit dem Netz der eg 
Pallisadenzellen, von unten gesehen, schwächer vergr. als 1 u. 2. . 46. 
Calathea Lietzei, 4—5 Blattquerschnitt. 4. Assimilationsgewebe von einer 
dunklen Stelle. 5. Dasselbe von einer er Stelle. 6. Zelle des Schwamm- 


parenchyms mit Chlorophyllkórnern. . T. Calathea Chantrieri. Vier 
Hypodermazellen der Oberseite mit Kristallen; von der Fläche gesehen. 


auch bei durchfallendem Licht. Schon daraus geht hervor, daß 
hier kein Unterschied im Chlorophyllgehalt an den hellen und dunkeln 
Stellen vorhanden sein kann. An den grünen Stellen ist das Blatt 
etwa 0,37 mm dick, an den hellen nur etwa 0,29 mm. Der Unter- 
schied der Maße beruht hauptsächlich auf der verschiedenen Höhe der - 
Hypodermazellen der Oberseite. An den grünen Stellen schlieBen 
sich die Pallisadenzellen dicht an die pue an und sind 


1) Untersuchungen über den Bau bunter Laubblätter usw. (Bot. Central. ” 
blatt 1886, 7. Jahrg. Bd. 28, S. 84 ff, mit Taf. L.) im 


238 M. MÓBIUS: 
auch unter einander dicht verbunden, so, daB sehr geringe Inter- 
zellularen entstehen. An den hellen Stellen spitzen sich die Palli- 
sadenzellen nach oben zu, so daß sie hier unter sich aus einander- 
weichen und auch nur mit den Spitzen die Hypodermazellen er- 
reichen. (Text-Fig. I u. 2.) Es entstehen also eine Menge Inter- 
zellularen, die mit Luft erfüllt sind und eine Schicht bilden, an der 
das einfallende Licht fast ganz reflektiert wird. Wenn man auf 
einem Flächenschnitt die Hypodermazellen von unten betrachtet, 
so kann man — war der Schnitt an einer dunklen Stelle geführt — 
das Netz der Pallisadenzellen deutlich darauf ausgebildet sehen, 
(Text-Fig. 3), während man an den hellen Stellen niemals solche 
Bilder erhält. Dementsprechend kann man auch an diesen die obere 
Haut, Epidermis und Hypoderma, ohne Schwierigkeit in gróDeren 
Stücken vom Blatt abziehen, was an den grünen Stellen nicht so 
gelingt. 

Entfernt man die Luít, so scheint das grüne Gewebe auch 
an den sonst hellen Stellen hindurch, d. h. diese werden auch grün. 
Schneidet man ein Stückchen aus dem Blatt heraus, so wird die 
Schnittlinie an den. hellen Stellen grün, weil die Luft durch den 
Druck des Messers entfernt wird. Erhitzt man dann ein Blattstück, 
das grüne und helle Teile enthält, im Wasser, so sieht man, wie sich 
die grüne Stelle immer mehr verbreitert, während Luftblasen aus 
den Schnittrándern hervortreten, an schließlich wird das erhitzte 
Stück gleichmäßig grün. 

Es kommt aber noch etwas hinzu, um den silbergrauen Glanz ; 
| an dem Blatt hervorzurufen, námlich der Kristallreichtum des 
Hypodermas der Oberseite. Dieser Gehalt an Kristallen scheint 
- bei den Blättern derselben Art zu wechseln, vielleicht dem Alter 
nach, doch kann ich darüber keine bestimmten Angaben machen, 
da mir nicht beliebige Mengen an Material zu Gebote standen. Bei 
dem untersuchten Blatt von C. Chantrieri enthielt fast jede Zelle 
des Hypodermas 4—6 größere und daneben oft zahlreichere kleine, 
säulenförmige Kristalle, die den größten Teil des Innenraums der 
Zelle einnahmen, mag man sie im Quer- oder im Flächenschnitt 
betrachten. (Text-Fig. 7.) Auffallend ist, daß viele dieser Kristalle 
an den Längsseiten gewólbt und oben und unten zugespitzt er- 
schienen wie eine Navicula, so daß ihre Form wohl noch genauer 
studiert zu werden verdient. Einen Unterschied zwischen den 
grünen und hellen Teilen habe ich in Hinsicht auf den Kristall- 
. gehalt nicht finden können und nehme daher an, daß sie im, durch- 
fallenden Licht nicht zur Wirkung kommen, im reflektierten aber 

durch vielfache Brechung der Strahlen eine glitzernde Wirkung 


Merkwürdige Zeichnungen auf Marantaceenbláttern. . 269 


hervorrufen. Dies scheint mir ein Moment zu sein, das bei der Blatt- 
färbung bisher noch nicht bemerkt worden ist. 

C. Wiotiana verhält sich ım wesentlichen wie die vorige Art, 
doch sind viel weniger Kristalle in den Hypodermazellen vorhanden. 
Bei C. Oppenheimiana fand ich gar keine Kristalle an den grünen - 
Stellen, an den hellen wenigstens einzelne kleine. Das Assimilations- 
gewebe ist hier auffallend stark und besteht aus etwa sechs Schichten, 
deren vier oberste das Pallisadenparenchym darstellen. - Dieses 
zeigt in typischer Weise den Bau der von oben nach unten allmählich 
sich vermindernden Zahl von Zellen, indem mehrere der oberen 
Schicht auf eine der unteren ve:einigt werden, letztere bilden die 
sogen. Sammelzellen. Das Schwammparenchym ist sehr lacunös 
gebaut. Die Hypodermazellen der Unterseite sind auffallend niedrig 
und enthalten Kristalle. 

Bei der sehr merkwürdig gezeichneten C. Massangeana werden 
die hellen Teile ebenfalls dadurch hervorgerufen, daß eine Luft- 
schicht zwischen dem Hypcderma urd dem Assimilationsgewebe 
entsteht. Hier kommt noch hinzu, daß das jugendliche Blatt dunkle 
Flecken von schön sammetbrauner Färbung besitzt, die am alten 
Blatt nur noch dunkelgrün aussehen. Diese Färbung wird dadurch 
hervorgebracht, daß hier die Epidermiszellen papillös ausgebi!det 
sind und Anthocyan enthalten, auch fehlen hier die Spaltöffnungen. 
An den übrigen Stellen der Oberseite sind die Epidermiszellen flach, 
nicht papillós, und treten einzelne Spaltóffnungen auf. Auf der 
Unterseite sind alle Epidermiszellen flach, auch da, wo sie Antho- 
cyan enthalten. Den dunkeln Flecken der Oberseite nämlich ent- 
sprechen auf der graugrünen Unterseite rot überlaufene Stellen, 
die aber nicht so scharf begrenzt sind wie jene. Mit dem Alter ver- 
schwindet auch hier der rote Farbstoff. i 

Ueberblicken wir das, was wir über die anatomische Grund- 
lage der Entstehung von den Zeichnungen auf den Bláttern kennen 
gelernt haben, so kónnen wir zwei Typen unterscheiden. Bei dem 
einen ist ein: Unterschied zwischen hellgrün und dunkelgrün, aber 
in rein grünen Tónen, bei dem andern zwischen graugrün und rein 
dunkelgrün vorhanden.. Der erste benutzt zum Hervorbringen 
der Unterschiede dreierlei anatomische Verhältnisse, nämlich erstens 
die verschiedene Menge an Farbstoff, wie sie besonders in der ver- 
schiedenen Größe der Chlorophylikörner zum Ausdruck kommt, 
zweitens die Gestalt der Pallisadenzellen, durch die auf derselben 
Ebene mehr oder weniger Zellen mit mehr oder weniger Chlorophyll- 
körnern untergebracht werden, drittens die stärkere oder schwächere 
Entwicklung von Lufträumen unter der Pallisadenschicht, wodurch 


210 M. MOÓBIUS: Merkwürdige Zeichnungen auf Marantaceenblättern. 


mehr oder weniger des hindurchgehenden Lichtes absorbiert wird. 
Die beiden letzten Umstánde kónnen zum Hervorbringen der Unter- 
schiede genügen, so daß auf das dritte Mittel, die Unterschiede in 
der Größe der Chlorophyllkórner, verzichtet werden kann. 

Bei dem zweiten Typus ist ein Unterschied zwischen hell- 
graugrün und reinem Grün vorhanden, und er wird hervorgebracht, 
. indem eine zwischen dem Hypoderma und dem Pallisadenparenchym 
befindliche Luftschicht durch totale Reflexion des Lichtes das grüne 
Gewebe nur matt durchscheinen läßt. Die Wirkung .kann noch 
dadurch verstärkt werden, daß die Hypodermazellen an den hellen 
Stellen niedriger sind als an den grünen (C. Chantrieri und Wiotiana) 
und durch das Auftreten zahlreicher Kristalle in den Hypoderma- 
zellen, wodurch ein Glitzern in der silbergrauen Färbung entsteht, 
wie bei C. Chantrieri. Es handelt sich also in diesen Fällen um 
geringe quantitative Veränderungen: etwas mehr oder weniger 
. Chlorophyll, höhere oder niedrigere und breitere Pallisadenzellen, 
‚mehr abgerundete oder in Fortsätze ausgezogene Zellen des un- 
teren grünen Gewebes, oben breitere oder spitzere Pallisadenzellen 
. höhere oder niedrigere Hypodermazellen und mehr oder weniger 
Kristalle in diesen. Nur das Auftreten des Anthocyans ist scheinbar 
etwas neues, wir wissen aber nicht, ob hier nicht auch nur ein sehr 
geringer Unterschied in chemischer Hinsicht vorliegt, ‘indem der 
Stoff, der die rote Färbung bewirkt, auch in den farblosen Zellen, 
nur mit einer geringen Modifikation in der Zusammensetzung VOT- 
handen ist. 

Es kostet also der Pflanze, wenn man so sagen darf, sehr 
wenig, wenn sie die so auffallenden Zeichnungen an: den Blättern 
hervorbringen wil. Aber wie kommt sie dazu, dies zu tun? Auf 
diese Frage wollen wir in einem zweiten Abschnitt die Antwort 
zu geben € 


Erklärung der Tafel VII. 
Fig. l. Blatt von Calathea See (Morren) K. ScHUM. 
Fig. 2. C. Chantrieri (hort.?). 
Fig. 3. C. Wiotiana Jakos Makovy. Da die Zeichnung bei photographischer 
iger: nur undeutlich zum Ausdruck kam, ist das Blatt ab- 
malt worden. 

Fig. 4. c. Makoyana MORREN 

Für die vhotograpbische Aufnahme bin ich Herrn Dr. BRANDT zu 
Dank verpflichtet. ; d 


ALEXANDER LINGELSHEIM und BRUNO SCHRÖDER: Hildenbrandia usw. . 271 


33. Alexander Lingelsheim und Bruno Schrüder: 
Hildenbrandia rivularis (Liebmann) Bréb. und Pseudochan- 
transia chalybaea (Lyngb.) Brand aus dem Gouvernement 
Suwalki. - 
(Mit 4 Textabbildung und Tafel VIII.) 
(Eingegangen am 24. Mai 1918.) 


Am 25. August 1916 fand Herr Dr. F. PAX jun, Professor 
der Zoologie an der Breslauer Universität, Mitglied der Landes- 
kundlichen Kommission beim. Generalgouvernement Warschau, 
Hildenbrandia rivularis auf Blöcken von Urgestein in dem Abflusse 
des Sees von Mala Huta bei Suwalki. Zwei davon lagen uns dank 
. der freundlichen Übersendung durch Prof. PAX zur Untersuchung 
vor. Sie werden im hiesigen Botanischen Museum aufbewahrt!). 

Der Standort, ein klarer, ziemlich seichter, über Geschiebe- 
geröll rieselnder Wasserlauf inmitten eines schattigen Laubmisch- 
waldes, erinnert nach der Schilderung des Entdeckers sehr an den- 
jenigen von Hildenbrandia im Zobtengebirge in Schlesien, der vor 
einigen Jahren von A. LINGELSHEIM und F. PAX jun. gelegent- 
lich einer gemeinsamen Exkursion aufgefunden wurde?) Auch 
noch aus anderen Angaben geht hervor, daß Hildenbrandia rivularis 
eine schattenliebende Alge ist. So fand sie ROSEN (l. c. pag. 25) 
bei Melun in einem fast lichtlosen Brunnen, und nach FORTI?) 
kommt sie im Gardasee am Monte Merlo unweit von Sermione 
noch in einer Tiefe von 90 m vor. 

Das Auftreten von Hildenbrandia rivularis im G'ouverne. 
ment Suwalki bezeichnet das óstlichste Vorkommea in 
Europa, das bis jetzt bekannt geworden ist und zugleich 
die Bereicherung der russischen Algenflora um einen 
neuén Bürger. Ein ebenfalls ziemlich weit nach Osten vorge- 


1) Nachfolgende Ausführungen über Hildenbrandia, sowie die Photo- 
gramme der Tafel sind von LINGELSHEIM, die über Pseudochantransia und 
die Textabbildungen von SCHRÖDER. - 3 quaa 

2) LINGELSHEIM, A, Mitteilung über Hildenbrandia rivularis, in: 92. 
Jahresbericht der Schlesischen Gesellsch. f. vaterl. Kultur von a Zool- 
bot. Sektion, pag. 25—27. Breslau 1915 

3) FORTI, A., Contributo 29 alla conoscenza della florula ficol. veronese, 

in; Nuova Notarisia Ser. X. Aprile pag. 5ff. Padova 1899. 


272 ALEXANDER LINGELSHEIM und BRUNO SCHRÖDER: 


schobener Standort liegt, einer brieflichen Mitteilung des jüngst 
verstorbenen Prof. Dr. M. RACIBORSKI (vom 16. Dezember 1916) 
zufolge, in der Tatra, worüber sich der Genannte folgendermaßen 
äußert: ,Hildenbrandia rivularis ist mir von dieser Gegend nur aus 
der warmen Quelle Jaszczurówka in der Tatra bekannt, wo die - 
Pflanze jedoch infolge der Benutzung der Quelle als Badeanstalt 
wahrscheinlich bald zu Grunde gehen wird.* Ihr südóstlichstes 
Vorkommen in Europa dürfte Hildenbrandia rivularis nach GUT- 
WINSKI) in Bosnien haben, wo sie im Kruscicabache in der Uw- 
gebung von Travnik auf Quarz und Granitgestein wächst. Wie 
.F. PAX sen. mit Recht hervorhebt?) muß Hildenbrandia rivularis 
„als Alge der Ebene und der niederen Berggegenven angesprochen 
werden.* 

Allem Anscheine nach gehört Hildenbrandia rivularis in Europa 
zum atlantischen Florenbezirke, innerhalb dessen sie stark zerstreute 
Areale besiedelt, Wir kennen die Alge, aufler aus Deutschland 
und Ósterreich-Ungarn aus England, Südschweden, Frankreich und 
Norditalien; sie besitzt aber eine räumlich weitere Verbreitung 
über Europa hinaus auffallenderweise in subtropischen, z. B. in 
Nordafrika?) und in Tropengegenden und wurde in Niederländisch- 
Indien nach GUTWINSKI/) von M. RACIBORSKI, auf Jamaica von 
DUNCAN?, und im Kongogebiet von HARIOT®) und W. u. G. 5. 
WEST") festgestellt. 

-Der sehr fragwürdige Symbiont von Hildenbrandia, die wasser- 
bewohnende Flechte Hadubrandia decipiens Schmitz, war an den 
Belegproben aus Suwalki nicht zu finden®). . ji 


1) GUTWIŃSKI, R, Über die von Hochw. a ERICH BRANDIS S. J. 
in der Umgebung von Travnik gesammelten Algen, in: Wissensch. Mitteil. 
aus Bosnien und der Herzegowina. VI. Band. Wien 1899. 

2) PAX, F., sen., Schlesiens Pflanzenwelt, pag. 185, Jena 1915. 

e 3) BELLOC, E, Aperçu de la flore algologique d'Algérie, de Tunise, 
du Maroc et de quelques lacs de Syrie, in: Explorations sous-lacustres. Asso- 
ciat. frargaise pour l'avancement des sciences. Paris 1896, 

4) GUTWINSKi, R, Additamenta ad floram algarum Indiae Batavorum 
cognoscendam, in: Dissertat. mathem. et phys. Akad. Litter. Cracoviensis 
Tom. 39. Krakau 1901, und ders, in: Rozpr. Akad, Um. Ser. II, Tom. XIX. 
Krakau 1902, pag. 291. 

5) DUNCAN, S. JOHNSON in Johns Hopkins Univers. Circ. 1907, Nr. 3, 

pag. 21—25 nach JUST, Botan, Jahresber. XXXV, 1 (1907) pag. 326 

6) HARIOT, P., in: Nuova Notarisia VI (1891) 1217—1220, nach JUST, 
Ld AX, 1 (1894) pag. 92 

7) WEST, W. and G. S., WELWITSCH's Meloni: freshwater algae, in: 
Journ. of Botany 1897, pag 8. London 1897 

8) Vergl. dazu LINGELSHEIM, A, l. c. 25 | u. 26. 


Hildenbrandia rivularis (Liebmann) usw. 213 


Mit Hildenbrandia finden sich in jenem Seenabflusse bei Su- . 
walki oft auf denselben überfluteten Steinen ausgebreitete, 
schmutzige, . hellgrüne, höckerig-knollige und ziemlich feste 
Krusten von bis 5 mm Dicke, die an ihrer Oberfläche manch- 
mal wie kleine Blumenkohlrosetten aussehen (Unsere Tafel, Fig. 2). 
Bei Behandlung mit Essig- oder Salzsäure braust der krüstsnärfige 
Überzug der Steine unter Blasenbildung auf, woraus sich ergibt, daß 
er aus Karbonat (Calciumkarbonat) besteht. Schlägt man ein kleines 
Stück der Kalkkruste ab und läßt es solange in Säure liegen, bis 
aller Kalk gelöst ist, so bleibt von der Kruste noch eine bräunlich- 
gelbe, schwammige, etwas gallertartige Masse übrig, die, wie die 
mikroskopische Untersuchung zeigt, aus Büscheln von Algenfäden 
gebildet wird. 

Die grüne Farbe der Steinkruste, ihr äußeres Aussehen und 
die Anwesenheit von ÜCalciumkarbonat legten, hinsichtlich der 
Algenbüschel uns zunächst den Gedanken an eine inkrustierte 
Chlorophycee und zwar an Chaetophora inerassata (Hudson) Hazen!) 
(syn. mit Ch. endiviaefolia Ag. u. Ch. Cornu: damae Ag.), vielleicht 
an deren Var. inerustans Rabenh, (WITTROCK & NORDSTEDT, Alg. 
exsicc, Nr. 404) nahe, oder an Gongrosira incrustans (Reinsch) 
Schmidle (syn. CAlorotylium incrustans Reinsch), indessen stimmten 
sehr wesentliche Momente der Diagnosen dieser ee 
nach HERING?) mit unserer Form nicht überein. 

Eine über inkrustierende Algen handelnde Arbeit von JOSE- 
PHINE TILDEN?) brachte uns auf die richtige Spur, nämlich, daß 
es sich bei unserer Alge um eine Rhodophycee handle und zwar 
um eine Pseudochantransia Brand’). Nachdem diese Gattung sicher 
festgestellt war, fragte es sich noch, welcher Art die inkrustierte 
Pseudochantransia angehört. Zunächst sprach manches für Ps. 
pygmaea (Kütz.) Brand (l. c. pag. 118), namentlich die im Verhält- 
nis der Länge zu ihrer Breite vorherrschende Verkürzung der 


1) HAZEN, TRACY, E: The. Ulothricaceae and Chaetophoraceae of 
the United States, in: Mem. of the Torrey Botanical Club, Vol XI, Nr. 2. 
New York 1901/2, pag. 24218 

2) HERING, W., Chlorophyceae III, Ulothrichales, Microsporales, Oedo- v 
goniales, in: PASCHER, A., Die Süßwasserflora Deutschlands, Oesterreichs u. 
der Schweiz. Jena 1914, pag. 110. 

3) TILDEN, J., Some new Species of Minnesota Algae which live in a 
calcareous or siliceous matrix, in: te den Gazette Vol. XXIIL, Chicago 1897, 
p 95 ff. 
2 4) BRAND, F., Über die E von Chantransia DO.) Schmitz 
- einschließlich Pseudochantransia Brand, in: CHEN Band SEAN, Dresden 
1899, pag. 107—118. 


274 ALEXANDER LINGELSHEIM und BRUNO SCHRÖDER: 


. Zellen. Es wurden zweierlei Wuchsformen aufgefunden. (Text- 
abb. f u. 2) Abbildung 1 zeigt die weitaus häufigere, in dichten 
Büscheln auftretende, gedrungenere Form, deren Zellen !/, bis 
ebenso lang als breit sind. Der Querdurchmesser derselben betrug 
7—12 u, während bei den Zellen der schlankeren Wuchsform 
(Abbildung 2) die Länge 2—2!/, mal so groß als die Breite ist. 
Alle Hauptfáden des Thallus sind strahlig angeordnet, mehr oder 


1; 2. 
Fig. 1 u. 2. Wuchsformen von Pseudochantransia chalybaea. 1, gedrungenere 
und 2. schlankere Wuchsform. (Nach einem mit Salzsäure behandelten 
Präparate mit einem Abbeschen Zeichenapparate bei 450facher Vergrößerung 
gezeichnet.) : 


weniger gekrümmt und stehen aufsteigend dicht gedrängt beiein- 
ander. Auch die kurzen Fadenäste stehen aufrecht und sind etwas 
angedrückt. Alle reichen fast trugdoldenartig in ziemlich gleiche 
Höhe. Haarbildungen der Terminalzellen wurden nicht gefunden, 
ebenso keinerlei Vermehrungsorgane. 
Für Pseudochantransia pygmaea wird in den Diagnosen von 
verschiedenen Autoren, z. B. RABENHORST!), angegeben, daß ihre 


1) RABENHORST, L.. Flora europaea algarum aquae dulcis et submarinae. 
Lipsiae 1868, Sectio III, pag. 403. : 


Hildenbrandia rivularis (Liebmann) usw. 215 


Zellen 2—3mal so lang als breit und 11—15 u dick sein sollen. 
Das stimmt für obige Art nicht ganz. Deswegen wendeten wir 
uns brieflich an Herrn Dr. FRIEDRICH BRAND in München um 
Auskunft und sandten ihm Proben von unserer Alge, sowohl natür- 
liche Kalkkruste als auch mit Sáure behandeltes Material, worauf 
wir die sehr dankenswerte Mitteilung erhielten, daB ihm für Ps. 
 pygmaea ihre „Fäden zu dünn erschienen, so daß es sich 
eher um eine durch den massigen Kalkniederschlag ver- 
kümmerte Ps. chalybaea handeln dürfte.“ Letztere nähert sich 
nach BRAND!) in Form und Farbe durch Mittelformen oft merk- 
lich an Ps. pygmaea, aber wir sind mit ihm ganz der gleichen 
Meinung, daß es keinen Zweck hat, „diese unselbständigen Gebilde 
systematisch weiter auszugliedern.“ 

Gleich Hildenbrandia ist auch Pseudochantransia chalybaea eine 
` Schattenpflanze, welche, wie BRAND anführt, nur an solchen Orten 
vorkommt, „an welchen das direkte Licht entweder abgehalten 
oder irh Bewegung des Wassers zerstreut oder durch Färbung 
desselben geschwächt ist.“ 

Zwischen den Büscheln von Pseudochantransia chalybaea kommen 
in den Kalkinkrustationen auch öfter Cyanophyceen vor, die zur 
Gattung Lyngbya gehören, Die häufigere und dickere ist L. Mar- 
tensiana var. calcarea Tilden, die seltenere und dünne scheint der 
L. nana Tilden nahezustehen, denn ihre Zellen sind ebenso lang 
als breit und blaugrün gefärbt, aber deren Breite übertrifft mit 
4 u die von L. nana um das Doppelte. Wegen ihres seltenen 
Auftretens lassen wir ihre genauere Bestimmung noch dahin gestellt. 
Auch einige Bacillariaceen aus der Gattung Navicula wurden nur 
ganz vereinzelt gefunden. Da auch TILDEN  Lyngbyaceen 
neben andern Cyanophyceen mit  Pseudochantransia zusammen 
vorfand, so'scheinen alle diese Algen eine bestimmte Biocoenose 
zu bilden. 

Von den Chantransien der bayrischen Hochebene erwähnt 
BRAND l. c. 1897, pag. 310, daß sie sich if der Regel nach und 
nach vollständig mit kleinen Diatomeen behängen, zwischen denen 
sich dann Kalkschlamm ansetze, wodurch eine Art von Inkrustation 
entstehe. Bei unserer Form dürfte aber weniger sein passiver 
mechanischer Vorgang der Verschlämmung stattgefunden haben, 
als vielmehr ein aktiver, physiologischer, durch die assimilatorische 
Tätigkeit der inkrustierten Algen. Wir neigen der Ansicht zu, 


1) BRAND, F., Über „Chantransia“ und die einschlägigen Formen der 
bayrischen Hochebene, in: Hedwigia, Band XXXVI. Dresden 1897, pag. 311. 


276 ALEXANDER LINGELSHEIM und BRUNO SCHRÖDER: Hildenbrandia usw. 


daß, wie bei vielen Wasserpflanzen, die Kalkinkrustation dadurch 
zustande kommt, daß die im Wasser gelösten Bikarbonate des Cal. 
ciums in CO, und CaCO, bei der Assimilation zerlegt werden, wobei 
gleichzeitig CO, zur Stárkebildung gebraucht wird, während CaCO, 
sich an den assimilierenden Pflanzen durch alkalische Sekretion 
derselben niederschlägt!). Allerdings ist der experimentelle Nach- 
weis dieses physiologischen Vorganges für unsere inkrustierten 
Algen noch zu erbringen, und vorläufig ist es noch eine offene 
Frage, ob die Rhodophycee allein die Kalkinkrustation hervorruft, 
oder ob dies die mit ihr vorkommenden Cyanophyceen bewirken, 
oder ob beide in gleicher Weise daran beteiligt sind, was wohl in 
diesem Falle schwer zu entscheiden sein dürfte. 

Daß Chantransia in Kalkinkrustationen vorkommt, ist außer 
durch TILDEN bei Minneapolis in Nordamerika und BRAND in 
Bayern noch mehrfach beobachtet worden. So fand SIMMONS?) 
eine nicht näher bestimmte Pseudochantransia häufig in Bächen 
bei Klagerup in Südschweden auf Steinen stark mit Kalk inkru- 
stiert. Später machte LAUTERBORN?) noch Angaben von 2 Fund- 
stellen von Kalkinkrustationen, „die sich an Räschen einer Chan- 
transia niedergeschlagen hatten, die mit Ch. chalybaea Fries die 
meiste Ähnlichkeit besaß“. Cyanophyceen waren dabei jedoch nur 
spärlich vertreten. Die eine Fundstelle ist der Michelsbach bei 
Leimersheim in der bayrischen Rheinpfalz. Dort waren in einer 
Tiefe von 70—80 cm fast alle Schalen von Unio tumidus mit einer 
bráunlich bis violett gefärbten, uneben knollig-höckerigen Kalkkruste 
von 1—3 mm Dicke bedeckt. Der andere Fundort ist ein Bach 
des Mindelsees unweit des Bodensees, in dem sich „wurstförmige . 
Kalkkonkretionen“ fanden, die LAUTERBORN in Gesellschaft von 
SCHMIDLE beobachtete und die ebenfalls Chantransia enthielten. 

Breslau, den 21. Mai 1918. 


| Erklärung der Tafel VIII. 
Tig. L Stürkere bestens der gewóhnlichen, groben Form der 
inkrus 


Fig. 2.  Stürkere ae eines, stellenweise vorhandenen, zarten, 
,blumenkohlartigen* Reliefs, 


1) OZAPEK, F, Biochemie der Pflanzen. Band 1, pag 421 u. Band 2, 
pag. 812. Jena 1905. 

2) SIMMONS, G. S. Algologiska Notiser, in: Bot. Notiser, pag. 26. 
Lund 1898. : 

3) LAUTERBORN, R, Die Vegetatiof des Oberrheins, in: Verhandl. d. 
naturhist.-medizin. Vereins zu HOHER N. F, X. Band, 4. Heft, pag, 483. 
Heidelberg 1910. 


BANS MOLISCH: Beiträge zur Mikrochemie der Pflanze. Nr. 10 und 11. 277 


34. Hans Molisch: Beitráge zur Mikrochemie der Pflanze. 
— Nr. 10 und Il. 
(Mit Tafel IX.) 
Vungegengen mn $ am 24. Mai 1918.) 


Nr. 10: Ueber Kieselkórper in der Epidermis von Campelia 
Zanonia Rich. 

Die genannte Pflanze ist eine in den Gewächshäusern bota- 
nischer Gárten nicht selten gezogene Commelinee, die sich unter 
anderem durch eine besondere Eigentümlichkeit der Blätter aus- 
zeichnet. Wird ein Blatt quer gebrochen oder zerrissen und werden 
die Bruchflächen dann langsam von einander entfernt, so werden 
aus diesen weiße Fäden von mehreren Zentimetern Länge heraus- 
gezogen, die nicht Schleimfäden und auch nicht die aus den 
Schraubengefäßen abgelösten Schraubenbänder darstellen wie bei 
Agapanthus, "sondern sich bei mikroskopischer Beobachtung ge- 
wöhnlich als die abgelösten Bastbelege der Gefäßbündel entpuppen. 
Es handelt sich also um Bündel von Bastzellen. Diese Ablösuug 
der Bastbündel ist für Campelia ungemein charakteristisch. Ähn- 
liches sah ich, aber bei weitem nicht so ausgeprägt, bei CocAlio- 
stema Jacobianum. Die Blätter sind bis 35 cm lang, bis 5 cm breit 
und bestehen aus einer ein- bis zweischichtigen oberen und einer 
meist zweischichtigen unteren Epidermis, zwischen denen das 
grüne Mesophyll samt den Gefäßbündeln eingebettet ist, Die 
Zellen der oberen Epidermis sind senkrecht zur Oberfläche des 
Blattes stark in die Länge gestreckt, die der unteren mehr oder 
minder isodiametrisch, Beide fungieren als Wassergewebe. 

‚Betrachtet man die obere Epidermis auf der Fläche, d. h. 
von oben, so erscheinen die an die Luft grenzenden Wände der 
Oberhautzellen punktiert. Die Punkte sind nicht von gleicher 
Art: Die Mehrzahl der Epidermiszellen zeigt helle, runde Punkte 
(Fig. 1a), die, wie sich aus Querschnitten des Blattes leicht ergibt, 
aus knötchenartigen, etwas vorspringenden Wandverdickungen be- 
stehen. Wir wollen sie als ,Wandvorsprünge* bezeichnen. Da- 
zwischen liegen einzelne Zellen oder einige wenige, zu einer Insel 
vereinigte Zellen, die gieichfalls helle Punkte aufweisen, die aber 
dureh runde, warzige Kieselkórper zustandekommen (Fig. 1b). 
Diese Punkte sollen kurz als „Kieselpunkte“ bezeichnet werden. 


218 HANS MOLISCH: 


Bei genauerer Betrachtung zeigt sich schon, daß die Kiesel- 
punkte etwas heller, glànzender und stärker lichtbrechend sind als 
die punktfórmigen Wandvorsprünge. Durch Einlegen der Schnitte 
in Phenollósung kann der Unterschied viel deutlicher gemacht 
werden. Bekanntlich veis wie KÜSTER!) zuerst gezeigt hat, 
Kieselkörper darin einen eig lichen rótlichen Glanz an und werden 
dadurch, im Gegensatze zu den infolge starker Aufhellung fast 
unsichtbar werdenden Wandvorsprüngen, besonders deutlich. 

Ich habe beobachtet, daß auch MILLONs Reagens (salpeter- 
saures, Quecksilberoxydoxydul mit etwas salpetriger Säure) die 
Kieselkörper in ganz ähnlicher Weise aufhellt und deutlich macht. 
Schnitte mit den Kieselkörpern werden nach eintägigem Liegen 
in MILLONs Reagens stark aufgehellt und die Kieselkörper leuchten 
wie im Phenol mit rötlichem Glanze hervor. Das MILLONsche 
Reagens hat vor dem Phenol den Vorteil, daß es sich mit dem 
Zellinhalt, ohne zuvor eine Emulsion zu bilden, rasch mischt und 
bald sehr klare Bilder gibt. 

An der unteren Epidermis erscheinen die Zellen von der 
Fläche gesehen auch punktiert, die Zellen mit Kieselpunkten er- 
scheinen hier viel häufiger, doch bleiben die Schließzellen samt 
den Nebenzellen der Spaltöffnungen von der Punktierung stets frei. — 

Behandelt man ein Präparat der unteren Epidermis mit Chlor- 
zinkjod, so werden die Wandvorsprünge, indem sie sich viel stärker 
als die unmittelbare Umgebung tief blauviolett färben, ungemein 
deutlich. Noch intensiver färben sich die Wände der die Kiesel- 
körper enthaltenden Zellen, und da die Kieselkonkremente farblos 
bleibeır, heben sie sich von der blauvioletten Wand um so deut- 
licher ab. 

Die Kieselkörper sind gewöhnlich rauh oder etwas schwach 
stachelig, daher mitunter sogar sternartig. Ihr Durchmesser beträgt 
2—6 uw. Manchmal hängen sie durch mehr oder minder schmale 
Kieselbrücken zusammen, so daß die ee an Hefesprossungen 
erinnern (Fig. 1c). 

Der Blattrand erscheint in einer Breite von etwa f mm heller 
. gefärbt und besteht hier aus schmalen, in die Länge gestreckten, 
diekwandigen Zellen. In diesem Gewebe finden sich parallel zum 
Blattrande verlaufende, in kürzeren oder längeren Reihen ange: 
ordnete Zellen, die gleichfalls Kieselkórper, jedoch von bedeuten- 


1) KÜSTER, E, Die anatomischen Charaktere der X Sa de ins- 
besondere ihre Kieselablagerungen. Bot. Zbl, 1897, Bd. LXIX, p 
Morısca, H., Mikrochemie der Pflanze. Jena 1918, p. DUE 


Beitráge zur Mikrochemie der Pflanze Nr. 10 und 11, 219 


derer Größe enthalten (Fig. 2k). Der Durchmesser dieser Kiesel- 

körper beträgt 8—19 u. Ihre Gestalt ist nicht immer kugelig, 

sondern häufig je nach dem Lumen der Zelle, das sie ganz oder 
nur teilweise ausfüllen, hantelfórmig, unregelmäßig gelappt oder 
perlschnurartig, manchmal gequetschten Öltropfen nicht unähnlich 

(Fig. 2k). 

Besonders reichlich treten die Zellen mit Kieselkörpern in 
der Epidermis der Blattscheiden auf. Sie kommen auch in der 
Stengeloberhaut vor. Hingegen habe ich sie in der Wurzel nicht 
finden können. 

Daß es sich wirklich um Kieselkörper handels, golik aus 
folgenden Tatsachen hervor: 

1.. Zeigen sie, wie bereits erwähnt, in flüssigem Phenol odor 
in MILLONs Reagens den für Kieselkörper M ipic de 
ungemein-charakteristischen Glanz. 

Bleiben sie in konz. Salzsäure, Schwefelsäure, Salpetersäure, 

desgleichen in organischen Säuren wie Essig-, Oxal- und 

Zitronensäure ungelöst. In Flußsäure uacua verschwin- 

den sie. 

. Werden Epidermisstücke in Chrom Schwefelsäure‘) einge- 
leßt, so wird das Gewebe mit Ausnahme der Kutikula 
nach und nach zerstört, die Kieselkörper aber bleiben er- 
halten und werden isoliert (Fig 3). 

Betrachtet man einen Blattquerschnitt und die darin vor- 
handenen Zellen mit den Kieselkörpern, so hat es zunächst den 
Anschein, als ob diese in der Membran der Epidermiszellen ein- 
gebettet wären. Diesen Eindruck erhält man besonders bei Unter- 
suchung der Blattspreite. Querschnitte durch die junge Stengel- 
epidermis, besonders die von der Blattscheide umhüllten, zeigen 
aber, daß in der Epidermiszelle durch eine parallel zur Oberfläche 
entstehenden Wand eine äußerst schmale Zelle nach außen abge- 
schnürt wird, in der die Kieselkörper abgelagert werden (Fig. 4k). 
Da später von der Wand Hautfalten zwischen den Kieselkörpern 
in das Lumen eindringen und sich diesen mehr oder minder an- 
schmiegen, so sieht es dann so aus, als ob die Kieselkörper nicht 
in der Zelle, sondern in der Zellwand eingebettet wären. 

MÖBIUS?) hat bei einer aus dem tropischen Amerika stammen- 
den Commelinee, der Callisia repens, die habituell von der Campelia - 


d 


wo 


- 1) MOLISCH, H., L e. p. 17. 

2) MöBıus, e Über ein eigentümliches Vorkommen von Kieselkörpern 
in der Epidermis und den Bau des Blattes von Callisia db WIESNER- 
Festschrift, Wien 1908, p. 81—91. 


280 HANS MOLISCH: 


Zanonia wesentlich abweicht, Kieselkörper derselben Art und in. 
ähnlicher Verteilung aufgefunden und in einer sorgfältig durch- 
geführten Abhandlung sehr ausführlich beschrieben. Es besteht 
in der Art des Auftretens der Kieselkörper eine so große Ähnlich- 
keit, daß ich bezüglich der Entwicklung der die Kieselkörper 
führenden Zellen auf MÖBIUS’ Beschreibung verweisen kann. 
Nur eines sei hier hervorgehoben: Die Kieselkörper enthaltenden 
Zellen weisen im jungen Stadium, insbesondere der Blätter, Zell- 
kerne auf, die in der Gestalt von den Kernen der anderen Epider- 
'miszellen abweichen. Jene sind länglich und vielfach gelappt — 
Fig. 5n — und diese rund und größer ‚(Fig. 5n,). Merkwürdig 
ist, daß die-Zellen mit Kieselpunkten sehr oft 2 Kerne, manchmal 
sogar 3 Kerne führen. Es findet sich also hier ein ausge- 
sprochener Dimorphismus der Kerne in den Oberhaut- 
zellen mit und ohne Kieselkörper vor. Um die Kerne sicht- 
bar zu machen, bediente ich mich mit Vorteil einer Lösung von 
Jodjodkalium. 

Die auffallende Ähnlichkeit im Auftreten der Kieselkörper 
in der Epidermis von Campelia Zanonia und Callisia repens ist . 
wieder ein lehrreiches Beispiel dafür, daß die Verwandtschaft sich 
nicht bloß in einem bestimmten Chemismus, sondern aueh in einer 
ganz eigenartigen Lokalisation desselben äußert, und daß dieses 
Symptom der Verwandtschaft sich nicht bei allen Vertretern einer 
Familie, sondern nur bei gewissen einander näherstehenden, hier 
aber mit aller nur wünschenswerten Deutlichkeit vorfindet. 

Mit der Feststellung von Kieselkörpern in der Gattung Calli- 
sia und Campelia harmoniert auch die Stellung der beiden genannten 
Gattungen im System, denn wie ich aus der Literatur!) ersehe, 
stehen beide in der Unterabteilung Tradescantieae und zwar hier 
nebeneinander. Bei anderen von mir untersuchten Commelinaceae : 
Cochliostema Jacobianum, Cyanotis Somaliensis, Rhoeo discolor und 
verschiedenen Tradescantia-Arten (Tr. zebrina, guianensis und virgi- 
nica) waren Kieselkörper nicht nachzuweisen. — 


Znsammenfassung. 

Bei der Commelinee Campelia Zanonia kommen in der 
Oberhaut der Laubblätter und Stengel zahlreiche Zellen 
vor, die kleine warzenfórmige Kieselkörper enthalten. 
Die Verteilung und das Auftreten dieser Körper erinnern 


ENGLER, A. u. PRANTL, K, Die natürlichen Pflanzenfamilien sd 
U. Teil 4. Abt. Leipzig 1888, p. 65. 


Beiträge zur-Mikrochemie der Pflanze. Nr. 10 und 11. 281 


lebhaft an die von MÖBIUS bei der Commelinee Callisia 
repens. entdeckten Kieselkörper und geben zu erkennen, 
daß die Verwandtschaft der Pflanze nicht bloß durch 
einen bestimmten Chemismus, sondern auch durch eine 
ganz eigenartige Lokalisation desselben zum Ausdruck 
kommen kann. 

2. Ebenso wie in Phenollósung zeigen Kieselkórper 
auch in MILLONs Reagens nach 1tágigem Liegen einen 
. eigenartigen rótlichen Glanz und heben sich dadurch 
von der Umgebung auffallend ab. ; 


Nr. 11: Kristallisiertes Karotin in der Nebenkrone von 
Narcissus poéticus. 

Der Saum der grünlichgelben Nebenkrone dieser Narzisse ist 
bekanntlich rot mit einem Stich in Orange gefärbt, Gelegentlich 
einer Untersuchung der Blüte machte ich die Beobachtung, daB 
die den roten Saum zusammensetzenden Zellen von 
orangeroten Kristallen erfüllt sind, und daß diese die 
auffallende Färbung des Kr umes hervorrufen. Der 
Saum setzt sich im Querschnitt aus mehreren bis 6 Zellagen zu- 
sammen, die stellenweise von einem zarten Gefäßbündel durchsetzt 
sind. Die Epidermis und die parenchymatischen Mesophyllzellen des 
Saumes sind von einer braunorangeroten Masse erfüllt, die aus 
Stäbchen, Prismen, Rauten, Plättchen und Körnern von orange- 
roter Farbe zusammengesetzt ist (Fig. 6). 

Die Kristalle sind unlóslich im Wasser und. Glyzerin, sehr 
schwer löslich in kaltem, absolutem Alkohol, Äther, Schwefelkohlen- 
stoff und Benzol, kaum löslich in Chloroform. Im Benzol findet 
mitunter eine Umkristallisierung der stäbchenartigen Kristalle in 
viel dunklere, braunrote, sehr große rhombische Prismen oder 
Schollen statt. Die in Schwefelkohlenstoff liegenden Zellen lassen 
durch Umkristallisieren des Farbstoffs auf ihrer Oberfläche lange 
nadel- oder peitschenartige Karotin-Kristalle erscheinen. | ; 

Mit konz, Schwefelsáure nehmen sie eine indigoblaue Farbe 
an. Bei Zusatz von Wasser verschwindet diese Farbe. Auch mit 
konz, Salpetersäure. werden sie vorübergehend blau. Mit Brom- 
dampf oder Bromwasser werden sie gleichfalls für kurze Zeit blau 
und endlich farblos. Desgleichen mit konz. Salzsäure, der etwas 
Phenol beigemischt wurde. 

Jodchloralhydrat (5 T. Chloralhydrat und 2 T. Wasser und 
Jod im Überschuß) färbt schmutzig grün. 

Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXXVI. 


, 18 


289 HANS-MOLISCH: Beiträge zur Mikrochemie der Pflanze. Nr. 10 und 11. 


Nach den angeführten Eigenschaften kann es wohl keinem 
Zweifel unterliegen, daB wir es in den beschriebenen Kri- 
stallen mit einem Karotin zu tun haben, und daß dieses 
die rote Farbe des Saumes der Nebenkrone bedingt. 

Ich habe seinerzeit!) beobachtet, daß das Anthokyan bei sehr 

intensiv gefürbten Pflanzenteilen nicht selten in fester Form, in 
Kristallen auftritt, und daB diese Erscheinung besonders da, wo 
die Blumenkrone dunkle Flecke, Makeln oder sehr dunkle Adern 
aufweist, zu beobachten ist. Etwas Analoges finden wir bei der 
Narzisse bezüglich des Karotins. Während der größere Teil der 
Nebenkrone- gleichmäßig gelb gefärbt erscheint, zeichnet sich der 
Saum durch eine auffallend intensiv rote Farbe aus und diese wird 
hier durch einen kristallisierten Farbstoff und zwar durch eine 
starke.Hüufung von Karotinkristallen hervorgerufen. 
Es ist nicht unwahrscheinlich, daß unter Beachtung dieses 
Fingerzeiges vielleicht noch andere Vorkommnisse von Karotin- 
kristalen — abgesehen von den schon bekannten Fällen?) — in 
Minten gefunden werden. 


Erklärung der Tafel IX. "Pd 
Campelia Zanonia. 

Fig. 1. Drei Zellen der oberen Blattepidermis in der Flächenansicht. Zelle 
rechts mit punktartigen Wandverdickungen a Die beiden Zellen links 
mit Kieselkörperchen b und c. Die Kieselkörper c manchmal zu 
mehreren zusammenhängend. Vergr. etwa 280. 

Fig. 2. Kieselkörperchen k und k, im Gewebe des Blattrandes zu Reihen an- 
geordnet, Flächenansicht. Vre etwa 

Fig. 8. ‚Kieselkörperchen, mit Chrom-Schwefelsäure isoliert; einzelne mit ein- 
ander zusammenhängend. Vergr. etwa 

Fig. 4. Epidermis der Blattscheide im » Querschnitt mit einer Kieselkörper k 
enthaltenden Zelle. Vergr. etw 

Fig. 5. Zwei Epidermiszellen eines en Blattes. Flächenansicht. Zelle 

. links, mit Kieselkörperchen, enthält 2 lappige Kerne n; in der Mitte 
dieser Zelle ist auch der runde Kern n, der darunter liegenden Zelle 
zu sehen. Zelle rechts ohne Kieselkórper, mit einem runden Kern n; 
Vergr. etwa 280. 


Fig. 6. Narcissus poeticus. Zellen aus der Nebenkrone der Blüte, erfüllt mit 
Karotinkristallen, die die auffallend rote Färbung des Saumes der Neben- 
krone bedingen. Vergr. etwa 330. 


1) MoLisCH, H., Über amorphes und kristallisiertes Anthokyan. Botan. 
. Ztg. 1905, p. 155. 
2) MOLISCH, H., Mikrochemie e Pllanze. Jena 1913, p. 228. 


ERNST KÜSTER: Ueber Vakuolenteilung und grobschaumige Protoplasten. 98 3 


35. Ernst Küster: Über Vakuolenteilung und grob- 
schaumige Protoplasten. 
(Mit 3 Textabbildungen.) 
(Eingegangen am 26. Mai 1918.) 


Auch wenn man von allen durch Wachstum bedingten Ver- 
änderungen einerseits, andererseits von den typischen Degene- 
rations- und  Absterbeerscheinungen der Zelle — granulären 
Fällungen, vakuoliger Veränderung des Cytoplasmas, des Zellkerns 
und der Chromatophoren usw. — absieht, lassen sich durch den 
Wechsel bestimmter Außenweltsbedingungen an dem lebenden 
Protoplasten vieler Zellen mancherlei Veränderungen hervorrufen, 
die für den  Mikroskopiker — mittel. oder unmittelbar —. 
wahrnehmbar sind. Es handelt sich bei ihnen im wesent- 
lichen einerseits um Änderungen im Aggr egatzustand, 
Änderungen in der Viskosität u. ähnl. — andererseits um grobe 
Massenumlagerungen. Zu Erscheinungen der ersten Kategorie 
gehören die Verwandlung von Ektoplasma in Endoplasma und 
die umgekehrte Veränderung!), ferner die Bildung zäher Haptogen- . 
membranen?), die durch Aluminiumsalzlósungen bedingten Starre- 
erscheinungen des Plasmas?) die durch den Schwerkraftreiz be- 
wirkten Ánderungen der Plasmaviskositüt, über welche freilich die 
Akten noch nicht geschlossen sind?) und vielleicht auch die re- 
versiblen Strukturänderungen, die KLEBS an den Chromatophoren 
von Euglena deses nach mechanischem Druck eintreten sah und durch 
Aufhebung des Drucks wieder rückgängig machen konnte). Bei- 
spiele aus der zweiten Reihe liefern uns die verschiedenartigen 


1) Vgl. PFEFFER, Pflanzenphysiologie. 2. Aufl, Bd. 2, 1904, p. 717. 

2) Vgl. z. B. PROWAZEK, Zur Regeneration der Algen. (Biolog. 
Zentralbl. 1907, 27, p. 737). KÜSTER, E. Über Veränderungen der Piena. 
oberfläche bei Plasmolyse, (Zeitschr. f. Bot, 1910, Bd. 2, p. 689.) 

3) Szüos, J., Experimentelle Beiträge zu einer Vect der antagonisti- 
schen lóneawirkngeu I. (Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. 52, p. 85.) 

4) HEILBRONN, A., Pestéad des Plasmas und inakit (Jahrb. f. 
wiss. Bot, Bd. 54, 1914, p. 357.) WEBER, G. u. FR, Wirkung der Schwer- 
kraft auf die Plasmaviskositát, (ibid. Bd. 57, 1916, p. 129.) ZOLLIKOFER, A., 
Über die Wirkung der Schwerkraft auf die Plasmaviskosität. (Ben. d. d. bot. 
Ges. 1917, Bd. 85, p. 291.) | 

5) KLEBS, G., Über die Organisation einiger Flagellatengruppen usw. 
(Unters, botan. Inst. Tübingen 1888, Bd, 1, 266, 267.) ids 


284 ERNST KÜSTER: 


Orientierungsbewegungen des Zellkerns und der Chromatophoren, 
die Erscheinungen der Plasmolyse und Deplasmolyse, die Bildung 
von Oytoplasmafüden!) die lokale Háufung des Zytoplasmas, die 
nach Behandlung der Zellen mit hypertonischen Lósungen eintritt?), 
und die Beschleunigung der Plasmaströmung, die man durch trau- 
matische und andere Reizung an vielen Zellen hervorrufen kann. 
Zu dieser zweiten Kategorie der am lebenden und dauernd lebens- 
fähigen Protoplasten beobachteten Veränderungen gehört auch die 
in den folgenden Zeilen beschriebene. 

Werden Schnitte von der Epidermis der Zwiebelschuppen 
(Allium cepa, Außenseite bzw. morphologische Unterseite der Schuppen) 
hinreichend lange mit einem kräftig wirkenden Plasmolytikum — 
z. B. n-CaCl, oder n-Ca(NO,), — behandelt, so machen sich 
— außer den bekannten Erscheinungen der Plasmaablösung und 
Protoplastenabrundung — namentlich folgende Veränderungen 
geltend: in den meisten Zellen häuft sich das Zytoplasma samt 
dem in ihm liegenden Zellkern zu einer klumpen- oder linsen- 
fórmigen (plan-konvex oder bikonvex gestalteten) Masse an, die 
mit stark gewölbter Oberfläche in den Zellsaftraum vorragt. Nach 
24stündiger Einwirkung der plasmolysierenden Mittel ist diese Er- 
scheinung gut zu beobachten: gegen den Zellsaft grenzt sich die 
Zytoplasmalinse durch eine ansehnlich dicke Schicht völlig klaren 
Hyaloplasmas ab, während in ihrem Inneren — außer dem Zell- 
kern — sich viele Granula und namentlich auch außerordentlich kleine 
Vakuolen finden, die bei den mit Anthocyan ausgestatteten Zwiebeln 
leicht wahrzunehmen, bei farblosen Zwiebelschuppen nicht immer 
mit Sicherheit zu erkennen sind. 

Bei längerer Einwirkung des Plasmolytikums treten oft weitere 
-= Veränderungen ein. Beobachtet man bei Zimmertemperatur (15 bis 
18 ° C), so findet man nach ungefähr dreimal 24 Stunden das Aus- 
sehen der Protoplasten wesentlich verändert: sie erscheinen „ge 
furcht“, d. h. von allerhand Linien regellos durchzogen und ge- 
feldert uid erinnern einigermaßen an das durch seine Windungen 
gekennzeichnete Oberflächenbild eines Hirns: die Zellen sind nicht 
mehr mit einem Zellsaftraum, sondern mit mehreren, vielen, mit 
hundert und mehr Räumen jener Art ausgestattet, die in Zahl und 
Größe und Lagerung sich in der mannigfaltigsten Weise unter- 
scheiden können. (Fig. 1). 


1) ÄKERMANN, Å, Studier över trádlika protoplasmabildniogar i vext- 
cellerna (Lunds Univers. Ärsskr. N. F. Avd. 2, Bd, 12, 1916, Nr. 4). 
KÜSTER, E. Über Inhaltsverlagerungen in plasmolysierten Zellen. 
(Flora 100, 1910, p. 267.) 


Ueber V ekuolerteilurg und grobsch: umige Protoplasten. 285 


Ich habe in den letzten Jahren. Gelegenheit gefunden, an 
Allium-cepa-Varietäten verschiedener Art das beschriebene Phänomen 
zu prüfen. Die nachfolgenden Mitteilungen beziehen sich nament- 
lich auf „Rote Kartoffelzwiebeln" und „Erfurter Blaurote* (HAAGE 
& SCHMIDT-Erfurt): erstere haben kräftige purpurrote Anthocyan- 
' fürbung; die in Betracht kommenden Epidermiszellen sind dunkel- 
rot, die Zellen des Grundgewebes farblos, nur ausnahmsweise zart- 
rot; die „Erfurter Blauroten“ sind hell; die äußeren Schalen der 
Zwiebeln sind oft nur an der Spitze bläulichrot, im übrigen gänz- 
lich anthocyanfrei öder ganz schwach rötlich; manche Zwiebelindivi- 
duen sind reichlicher mit Anthocyan ausgestattet. 


Abb. 1. Verschiedene Furchungsbilder; Rote ] Kartoffelzwiebeln* 8 —10 
Tage in n-Rohrzucker; bei d Protoplast mit radial orientierten Va- 
kuolen, bei e zahlreiche kleine und eine große endständige Vakuole. 


Zu entscheiden, ob in den plasmolysierten Zellen mehrere, 
durch eytoplasmatische Wände getrennte Vakuolen vorliegen — 
oder ein einheitlicher, von Zytoplasmastrüngen durchzogener 
Zellsaftraum, ist manchmal schwierig.  Anthocyanreiche Zellen 
bieten dem Beobachter wohl manche Vorteile, andererseits macht 
allzu reichlicher Anthocyangehalt die Zellen oft dunkler, als für 
die Beobachtung gut ist. Wenn auch bei Verwendung starken- 


1) Die von K. ee (Studien über den Vorgang der Plasmolyse. 
Dissert, Halle 1912) studierte „Fadenbildung“ war bei der Plasmolyse farbloser 
Allium-Zellen — auch bei Beobachtung der dem Beschauer zugewandten 
Fläche des kontrahierten Plasmateiles — sehr deutlich Es macht keine 
Schwierigkeiten, der regellosen Verteilung der Plasmafäden über die Fläche 
des Plasmateiles nachzugehen und ihre Dichtigkeit zu prüfen; bei meinen 
Präparaten stieg ihre Zahl auf 40— 60 000 er mm?, d. h. ein Plasmafaden auf 
16—25 «?. 


286 ERNST KÜSTRR: 


durchfallenden Lichtes die Ermittlung des Protoplastenbaues 
Schwierigkeiten macht, helfe man sich durch mechanische Zer- 
störung der „Morula“-Zeilen oder durch Deplasmolyse. Bei mecha- 
nischer Zerstörung der kontrahierten und gefurchten Protoplasten 
gelingt es' nicht selten, einige der ihn aufbauenden Plasmakammern 
zu zerstören, andere intakt zu lassen: dann erkennt man deutlich, 
daß der rote Zellsaft in mehreren getrennten Räumen untergebracht 
war. Noch besser ist es, durch Auswaschen des plasmolysierenden 
Mittels mit Wasser den Protoplasten wieder zur Schwellung zu 
bringen: die Vakuolen, die vorher nur durch dünne Zytoplasma- 
lamellen von einander getrennt waren und sich durch gegenseitigen 
Druck in-pólyedrische Form gebracht hatten, runden sich dabei 
ab; einige Zytoplasmalamellen werden bei der Schwellung ‚zwar 
zugrunde gehen, die Vielzahl der Vakuolen wird aber an den sich 
ausdehnenden Protoplasten leicht erkannt werden. Bequemer und 
mindestens ebenso instruktiv ist es, die Präparate längere Zeit — 
8 bis 10 Tage oder noch länger — in dem Plasmolytikum liegen 
zu lassen: die Protoplasten schwellen dann wieder erheblich an; 
die Abrundung der in ihnen liegenden Vakuolen macht deron 
Vielzahl ohne weiteres deutlich. — 

Die Frage nach der Ontogenese des Morulagebildes macht in- - 
sofern Schwierigkeiten, als die geschilderte Verwandlung „des 
Plasmastrukturbildes zu lange Zeit beansprucht, als daß sie in allen 
Phasen durch kontinuierliche Beobachtung ermittelt werden könnte. 
Dazu kommen die optischen Schwierigkeiten, die ein so dicker 
Protoplast der Beobachtung der in seinem Inneren sich d 
den Veränderungen in den Weg stellt. 
wd Gleichwohl darf als feststehend gelten, daß die Vielzahl der 
_ Vakuolen durch Teilung der ursprünglich einheitlichen entsteht — 
nicht durch Neubildung neuer Zellsaftblasen im Zytoplasma, Das 
Morulabild könnte auf dem zweiten Wege .nur dadurch zustande 
‚kommen, daß im Zytoplasma zunächst kleine Vakuolen entstünden 
und diese — durch die Wirkung von Substanzen hoher osmotischer 
Kraft — sich auf Kosten der bereits vorhandenen Vakuolen ver- 
größerten und Anthocyan ui neu entwickelten oder von den 
bereits vorhand len empfingen. Der Annahme 
von der Wanderung des Anthocyáns. durch die lebenden Vakuolen- 
wünde stehen aber die Erfahrungen von der Impermeabilität des 
Zytoplasmas für jenes im Wege, und wenn die geforderten osmo- 
tischen Vorbedingungen für das Wachstum der neu entstandenen 
Vakuolen verwirklicht wären, müßten diese auch dem den Proto- 
plasten umspülenden Plasmolytikum Wasser entziehen — das aber 


Ueber Vakuolenteilung und grobschaumige Protoplasten. 287 


müßte zu einer erheblichen Volumenzunahme des Protoplasten 
führen, von der während der Furchung nichts oder fast nichts 
zu erken: en ist, 

Es wäre hiernach zu der Annahme zurückzukehren, daß nach 
der Plasmolyse die Vakuole sich teilt!). 

WENT?) hat an Objekten verschiedener Art die Teilung der 
Vakuolen geprüft und .als früheste Phasen des Teilungsvorganges ` 
die Entstehung ringfórmiger Zytoplasmaleisten beschrieben. 

Die Bildung derartiger Plasmaringe habe ich niemals mit 
Sicherheit beobachten kónnen. Vielmehr glaube ich die Entstehung 
der furchenden Zytoplasmawände mit den den einheitlichen Zell- 
saftraum durchziehenden Zytoplasmafáden in Beziehung bringen 
zu sollen?). Daß letztere zu segelartigen Plasmaflüchen, zu aller- 
hand verbreiterten Formen sich verwandeln können, ist bekannt’). 
Ähnliche Ausbreitungserscheinungen lassen, wie ich vermute, auch 


Abb 2. Unvollkommen« Furchung; Zwiebelrasse wie bei Abb. 1. 


bei den Alliumzellen aus dem Fädensystem schließlich ein Kammer- 
werk entstehen. Andererseits bewahrt aber die Bildung der Plasma- 
lamellen insofern ihre Unabhängigkeit von den Plasmafäden, als 
auch in Zellen, die reich an solchen sind (Grundgewebszellen der 
Alliumschuppen), die Furchung ausbleiben kann, und Furchung in 
;ellen eintritt, die keine Fäden besaßen — oder in welchen solche 
(ohne Fixiermittelbehandlung) nicht erkennbar waren. Hin und 
wieder habe ich Zytoplasmakugeln beobachtet, in deren Zellsaft- 
raum eine Zytoplasmaleiste so vorsprang, wie auf Fig. 2 veran- 


1) Obwohl AKERMANN nur. von Plasmafäden und Plasmasträngen Sn 


spricht, lassen mich seine Fig. 28 (a. a. O. 1916. p. 52) und deren Überein- 


stimmung mit den von mir beobachteten Strukturen nicht daran zweifeln, zm Y 


daB auch ihm Plasmalamellen und geteilte Vakuolen vorgelegen. haben. 
2) WENT, F. A. F. C, Die Vermehrung der normalen Vakuolen durch >= 
Teilung (Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. 19, 1888, p. 295). 
3) Vgl. WENT, a. a. O. 1888. 
4) Vgl. z. B. die ER bei M. HEIDENHAIN, Plasma u. Zelle. Bd. 1, 
Jena 1907, p. 458, Fig. 251. : i 


288 ERNST KÜSTER: 


schaulicht ist: es handelt sich bei dieser nicht um einen Zyto- 
plasmazapfen, sondern um eine die Vakuole unvollkommen septie- 
rende Leiste von erheblicher Dicke; vielleicht hat man bei Bil- 
dungen dieser Art es mit unfertig gebliebenen Vakuolenteilungen 
zu tun!) — 

Über die Teilung, weiche lebende Vakuolen bei gewaltsamer 
Einschnürung und ohne solche im normalen Entwicklungsgang 
der Zellen erfahren, haben namentlich DE VRIES und WENT?) 
eingehend berichtet. 

Im vorliegenden Falle handelt es sich um wiederholte Tei- 
lung von Vakuolen, die Dauergewebszellen angehören und bei 
typischem Fortgang der Entwicklung keine Teilungen erfahren 
hätten —, durch äußere Eingriffe lassen sich jene Vakuolen 
zur Teilung bringen. In dieser Abhängigkeit von äußeren 
Eingriffen gleicht der hier beschriebene Furchungsvorgang der 
zuerst von DARWIN und DE VRIES untersuchten Erscheinung der 
Aggregation?); allerdings tritt die Furchung in den Zwiebelzellen 
erheblich später ein als diese?). 


Soweit meine Erfahrungen reichen — ich arbeitete mit Ca Cl; 
Ca (NO;, K NO, und Rohrzucker — hat die Wahl des Plas- 
molytikums keinen prinzipiellen Einflufi auf das Auftreten und 
den Ablauf des Furchungsvorganges. Was ich über den Einílub 
verschiedener chemischer Agentien. die ich dem Plasmolytikum 
. zusetzte, beobachten konnte, läßt sich dahin zusammenfassen, da 
nur diejenigen Mittel, die das Leben der Zelle schädigend beein- 
flußen, die Furchung aufhielten oder ganz ausbleiben ließen. 

Licht- und Dunkelversuche verhielten sich einander gleich. 


1) Mit den von DE VRIES p, An a Studien über die Wand der 
Vakuolen, Jahrb. f. wiss. Bot. 1885, Bd. 16, p. 465) beschriebenen Vakuolen- 
formen (Fig. 5, Tab. XXIII) haben die hier geschilderten Gebilde wohl äußer- 
lich eine bescheidene Ähnlichkeit, ontogenetisch aber nichts zu tun. Identisch 
sind die von mir beobachteten Teilungsprozesse offenbar mit den von AKER- 
MAN (Untersuchungen über die Aggregation in den Tentakeln von Drosera 
rotundifolia, Bot. Notiser 1917, p. 145) abgebildeten (Fig. 2, p. 154). 

2) Vgl. DE VRIES, Über: die Aggregation im Protoplasma von Drosera 

rotundifolia (Botan. re 1886, Bd. 44, p. 1). AKERMANN. a. a. O., 1917; dort 
weitere etate turanga 

e 1885 von in VRIES (a. a. O., p. 501 ff.) „nachgewiesene Fähigkeit, 

- Sich unter dons Einfluß künstlicher Eingriffe zu teilen“, bezieht sich auf Vaku- 

olen, die unter dem Einfluß mechanischen Drucks sich in zwei oder mehr 
Anteile zerlegen lassen. 


Ueber Vakuolenteilung und grobschaumige Protoplasten. 289 . 


Tiefe Temperaturen (+4 bis 6° C) lassen die Furchung aus- 
bleiben. Präparate, welche mehrere Tage der tiefen .Tempe- 
ratur ausgesetzt waren, furchen sich nachträglich noch, wenn sie 
in höhere Temperatur (12—18° C) gebracht werden. 


Nur die Epidermiszellen der Zwiebelschuppen sind im allge- 
. meinen zur Furchung geneigt. In den unter ihnen liegenden 
Grundgewebszellen ruft zwar Plasmolyse mit n-Ca Cl, und anderen 
Mitteln dieselbe Anhäufung des Zytoplasmas und dieselbe Bildung 
einer bikonvexen Zytoplasmalinse hervor; der Zellsaftraum bleibt 
aber im allgemeinen unseptiert. Die ihn durchziehenden Zyto- 
plasmastränge werden aber bei manchen Varietäten nach mehr- 
tägiger Plasmolyse besonders auffällig. Diese durch die Plasmo- 
lyse bedingte Veränderung läßt vermuten, daß auch hinsichtlich 
der Fähigkeit zur Furchung kein prinzipieller Unterschied zwischen 
Epidermis und Grundgewebe besteht; in der Tat habe ich bei 
einer anthocyanreichen Zwiebelvarietät, deren Namen mir leider 
nicht bekannt ist, auch die kontrahierten Protoplasten der Grund- 
gewebezellen das typische Morulabild annehmen sehen. 


Daß Schädigung der Zellen auch dann, wenn sie nicht zur 
Desorganisation des Zytoplasmas führt, die Furchung leicht aus- 
bleiben läßt, findet darin seinen Ausdruck, daß die Randzellen 
eines Präparates die Furchung oft vermissen lassen, -auch wenn 
die Zellen, die im Inneren desselben Präparates liegen, durchweg 
kräftige Furchung erfahren. Die hieraus sich ergebende Nötigung, 
mit dicken Schnitten zu arbeiten ist für die Beobachtung vieler 
Einzelheiten nicht günstig. 


Auch: bei Zellen oder Zellenarten, bei welchen nicht auf 
Schädigung irgend welcher Art geschlossen werden darf, bleibt 
die Furchung oit,aus. Unterschiedlich verhalten sich ferner oft 
die Teilstücke eines und desselben Protoplasten, die nach Plasmo- 
lyse in einem Zellenraum beieinander liegen: manchmal erfahren 
alle Teilstücke energische Furchung, in anderen Fällen nur einer 
oder nur einige von ihnen. 


Für Tradescantia virginica habe ich früher!) zeigen können, daß 
der Zellkern auf die gestaltlichen Veränderungen plasmolysierten 
Zellinhalts nicht ohne Einfluß ist: im kernhaltigen Zytoplasma- 
ballen tritt linsenförmige Parr des Plasmas ein, im kernlosen 

unterbleibt diese oft. 


1) KÜSTER, a. a. O. 1910. * 


290 ERNST KÜSTER: 


; Das von KLEBS eingeführte Verfahren!), auf plasmolytischem 
Wege einen Protoplasten in ein kernhaltiges und ein kernloses 
Stück zu zerlegen und durch vergleichende Beobachtung beider 


Aufschluß über das Wirken des Zellkernes zu bekommen, führte 


bei ‚Präparaten, die von „Erfurter. Blauroten* hergestellt worden 
waren, zu der Erkenninis, daß unter Umständen, welche in den Zellen 
dieser Rasse oft verwirklicht sind, der Zellkern für den Furchungs- 
prozeß unentbehrlich ist, Die Protoplasten lang gestreckter Epidermis- 
zellen zerfallen bei Plasmolyse (n-Ca Cl,) oft in zwei, nicht selten in 


Abb. 3. Verhalten kernhaltiger und kernloser Protoplasten: 


der mittlere Anteil ist im Besitz des Zellkerns und hat sich gefurcht; . 


die beiden kernlosen Stücke sind ungefurcht geblieben. „Erfurter Blau- 
rote“ 10 Tage in n-CaCl, 


mehr als zwei Teilstücke. Bei den von farblosen (oder nahezu 
farblosen) Schuppen der genannten Zwiebelrasse?) gewonnenen 
Präparaten zeigte sich, dass durchweg nur das zellkernhaltig® 
Stück des Protoplasten sich furchte, und daß das bezw. die kern- 
losen Stücke ungefurcht blieben (Fig. 3). Zählungen, die an jod- 
fixierten Präparaten vorgenommen wurden, ergaben, daß 106°) 


der durch Plasmolyse zerschnürten Protoplasten hinsiehtlich der 


1) KLEBS, G., Beiträge zur Physiologie der Pflanzenzelle (Unters. 403 
d. bot. Inst, Tübingen 1888, Bd. 2, p. 489). à 


2) Die inneren Zwiebelschuppen sind nicht so pigmentreich, wie der 


Name der Varietät vielleicht erwarten läßt, 


Y E 
yon u En HE TEE 


Ueber Vakuolenteilung und grobschaumige Protoplaswen 291 


Furchung die hier genannten Beziehungen zwischen Zellkern und 


Vakuolenteilung bestätigten. Der kernhaltige Teil der Protoplasten 
ist im allgemeinen auch das mit Zytoplasma reicher ausgestattete 
Stück. DaB aber der Reichtum an Zytoplasma nicht das entschei- 
dende Moment sein kann, geht aus denjenigen Fällen hervor, in 
welchen ausnahmsweise der kernlose Protoplasmaballeu substanz- 
reicher ausgefallen ist, als der: kernhaltige. 

Andere Zwiebelvarietäten verhalten sich anders als die „Er- 
furter Blauroten*. Bei den roten „Bräunschweigern“, bei den 
„roten Kartoífelzwiebeln* u. a. sah ich kernhaltige und kernlose 
- Zytoplasmaballen sich in gleicher Weise furchen — auch dann, 


wenn der’Zelleninhalt sich in drei oder- vier Teilstücke zerlegt hatte. 


Die Vermutung liegt nahe, daß irgend welche Stoffwechselvor- 
gänge, die im Auftreten bezw. Ausbleiben der roten Farbstoffe 
hren Ausdruck finden, von Bedeutung für die Furchung kern- 
loser Protoplasten sein. könnten. 

Daß verschiedene Zwiebelrassen sich hinsichtlich der Furchung 
keinhaltiger und kernloser Plasmastücke verschieden verhalten, daß 
also die Beziehungen zwischen Gegenwart des Zellkerns und 
seinen Wirkungen einerseits, dem Prozeß der  Vakuolenteilung 
andererseits keine unlösbar festen sind, kann nicht überraschen, 
nachdem sich hat zeigen lassen, daß die vom Zellkern in hohem 
Maße abhängige Membranbildung auch an kernlosen Plasmaballen 
erfolgen kannt), oder daß auch kernlose Fragmente von Protozoen 
Regeneration erfahren können?). 

ie bei anderen Unterschieden im Vorkalien: kernhaltiger 
und kernloser Plasmastücke ist auch bei dem hier erläuterten das 
Plus auf Seite des kernhaltigen. Vielleicht darf man in den hier 
mitgeteilten Beobachtungen eine Bestätigung der von ÅKERMAN?) 
ausgesprochenen Vermutung finden, nach welcher die von. ihm 


und mir beschriebenen Änderungen in der men des Plas- 


“mas eine Wirkung lebhaften Stoffwechsels sind. 


Die hier beschriebenen rsen deli end vormehren ia Zahl 


der von MOLISCH?) beschriebenen Fälle g 


c » v 2 


1) Vgl. namentlich PALLA, Der Zellhautbildung kernloser A gs 
08). 


(Ber. d. d. bot. Ges. 1906, Bd, 24, p. 4 


2) Vgl. z. B. PROWAZEK, Einführung in die Physiologie der Einzeligen 


(roti). Leipzig-Berlin 1910, p. 106. 

3) ÅKERMAN, a. a. O., > p. 61. 

4) MOLISCH, H., Das Plasmamosajk in den Raphidenzellen der Orchideen 
Haemaria und Anoectochilus Feen Akad. Wiss k Wien; Math.-naturw, Bl. 
Abt. I, Bd. 126, 1917, p. 231). - 


292 H. HARMS: 


Meine Bemühungen, weitere Beispiele zu finden, waren bisher 
vergeblich: wahrscheinlich ist das den Zwiebelzellen gegenüber 
brauchbare Verfahren vielen andern Zellenarten zu gewaltsam. 


Bonn, Januar 1918. 


36. H. Harms: Ueher die Geschlechtsverteilung bei Dryas 
octopetala L. nach Beobachtungen im Kgl. Botanischen Garten 
5 Berlin-Dahlem. 
: (Mit 1 Abb. im Text und Tafel X.) 
(Einpegkngen am 31. Mai 1918.) 


Li 


Als Anfang Mai d. J. Dryas octopetala L.!) in dei pflanzen- 
geographischen Anlagen des Botanischen Gartens Berlin-Dahlem 
sehr reichlich blühte, fielen mir auf dem die Flora der skandina- 
vischen Gebirge darstellenden Hügel in den- üppig blühenden 
Polstern mit ihren leuchtend weißen, in der Mitte durch die Staub- 
beutel gelb gefärbten, eine weithin sichtbare „Schaufläche“ bilden- 
den Blütensternen einige ziemlich eng umschriebene Stellen auf, 
die sich durch eine fast reinweiße Farbe abhoben, wo also das 
Gelb der Blütenmitte fehlte. Nähere Prüfung ergab, daß an diesen 
Stellen die Blüten keine voll entwickelten Staubblätter mit gelben 
Antheren besaßen, daß vielmehr die Staubblätter stark verkürzt 
und verkümmert waren und statt der normalen gelben dicht mit 
Pollen gefüllten Beutel nur kleine hellgelbliche oder im vertrock- 
neten Zustande rotbräunliche bis gelbbräunliche meist taube An- 
theren hatten. Diese offenbar weiblichen Blüten scheinen auch 
durchschnittlich etwas kleiner zu sein als die normalen Zwitter- 
blüten, von denen sie sich auch dadurch unterscheiden, daß ihre 
. weißen Blumenblätter häufig mehr zusammenneigen und nicht so 

weit ausgebreitet sind wie die der Zwitterblüten. Die Pistille der 
weiblichen Blüten sind gut entwickelt und überragen die sehr 
kurzen Staubfüden. 


1) Über die Verbreitung der Art, vgl. besonders C. SCHRÖTER (Pllanzen- 
liben der Alpen (1908) 189) und ASCHERSON-GRAEBNER (Synops. ionge 
Fl. VI. (1905) 889). 


Ueber die Geschlechtsverteilung bei Dryas octopetala L. usw. 2903 


Nach den Beobachtungen im Bot. Garten!) kann ich folgende, 
durch mannigfache Übergünge mit einander verbundenen Blüten- 
formen unterscheiden: 

1. Die weitaus große Mehrzahl der Blüten ist zwitterig (Staub- - 
blätter mit gelben, später stáubenden Antheren; Pistille gut ent- 
wickelt). Ihre Blumenblätter sind in der voll entwickelten Blüte 
meist sternförmig ausgebreitet. Die Größe der Blüten schwankt 
(mit ausgebreiteten Blumenblättern) etwa zwischen 2,5 und 4 cm 
oder etwas mehr (Kelchzipfel der größeren Blüten 8—11 mm lang, 
Petalen 13—16 mm lang, 8—10 mm breit, Staubblätter 8—11 mm, 
Pistille 8—10 mm lang), — In der Länge der Staubblätter im 
Vergleich mit der der Pistille bestehen Verschiedenheiten, nach 
denen man zwei unmerklich in einander übergehende Formen 
unterscheiden kann. a) Die Staubblätter überragen in der voll-. 
entwickelten Blüte die Pistille etwas oder sie kommen ihnen an 
Länge ungefähr gleich (Abb. B, E). Bei solchen Blüten ragen 
die in der Mitte der schüsselförmigen Blütenachse etwas vertieft 
stehenden Pistille in der Knospe nicht über die anfangs einwärts 
gekrümmten Staubblätter hervor; die Narben sind etwas versteckt 
in dem Bündel der Staubblätter, deren Antheren noch geschlossen 
sind. Öffnet sich die Blüte, breiten sich also die Petalen stern- 
förmig aus, so strecken sich zunächst die äußeren, dann die inneren 
Staubfäden, sich etwas nach außen richtend, und das Ausstäuben 
der Beutel schreitet von außen nach innen fort, Ungefähr gleich- 
zeitig oder etwas später sind die Narben empfängnisfähig und 
richten sich etwas nach außen. Die Antheren stehen dann meist 
etwas über den Narben oder in ungefähr gleicher Höhe mit ihnen. 
In solchen Blüten, die man als homogam oder schwach protan- 
drisch bezeichnen muß, kann durch die den Narben sehr nahe oder 
über ihnen stehenden Antheren Selbstbestäubung stattfinden; man 
findet auch oft die Narben in diesem Falle mit gelbem Blütenstaub 
bedeckt, der größtenteils von den benachbarten Antheren derselben 
Blüte herrühren dürfte, — b) Die Staubblätter sind in der voll 
entwickelten Blüte etwas kürzer als die Pistille, so daß die Narben 
meist etwas höher stehen als die Antheren (Abb. F). In weit 
entwickelten, eben vor dem Aufblühen stehenden Knospen findet. 
man die Pistille mit ihren etwas nach außen spreizenden Narben 


1) Nach freundlicher Mitteilung von Herrn Oberinspektor PETERS stammen 
alle im Garten kultivierten Polster der Art aus den Alpen; nähere Herkunft 
läßt sich nicht mehr ermitteln. Die Art wird s:hon seit längerer Zeit in 
Gärten kultiviert; vgl. z. B. REGEL in Gartenflora IX. (1860) 117 t. 286 (Peters- 
burg); C. K. SCHNEIDER, Illustr, Handb. Laubholzk. I. (1905) 525. 


- 


294 H. HARMS: 


etwas hervorragen über die. dann noch nach innen 'eingebogenen 
Staubblätter mit den noch geschlossenen Beuteln. Entfaltet sich 
die Blüte, so strecken sich wie im vorigen Falle erst die äußeren, 
- dann die inneren Staubblütter und richten sich etwas auswärts, 
wobei ihre Antheren zu stäuben: beginnen. Die Staubblätter er- 
reichen dann etwa die Länge der Pistille oder bleiben etwas kürzer. 
Bei solchen Blüten kann man von schwacher Protogynie sprechen, 
da oft die Narben schon empfängnisfähig und nach außen ge- 
richtet sind, wenn die unter ihnen stehenden Antheren noch ge- 
schlossen sind. Demnach scheinen mir die übrigens im Garten 
von Insekten!) aller Art (Hummeln, Bienen, Fliegen, auch Ameisen, . 
letztere zerfressen die Antheren) reich besuchten Dryas-Blüten 
zwischen Homogamie, schwacher Protandrie und schwacher Proto- 
-gynie zu schwanken. Meist treten die Blüten der Form a) und 
die der Form b) in getrennten Polstern oder Gruppen auf; seltener 
findet man beide Formen an einer Nebenachse vereinigt. — Die 
Pollenkörner?) sind flach gedrückt kugelig oder kissenförmig, ge- 
rundet oder stumpf dreikantig, mit je 1 schmal elliptischen Keim- 
pore an den 3 stumpfen Ecken, und mit fein gekörnelter Außen- 
haut (Abb. Jj. — L. RICCA (in Atti Soc. Ital sc. nat. XIV. 4. 
(1872) 253) gibt für unsere Pflanze leichte Protogynie an. Nach 
H. MÜLLER (Alpenblumen (1881) 227) ist die Art oft schwach 
protogynisch oder in anderen Fällen schwach protandrisch; spon- 
tane Selbstbestäubung ist möglich. „In den soeben erst sich 
öffnenden Blüten ragen oft die Stempel mit entwickelten Narben 
aus der Mitte der noch geschlossenen und nach innen gekrümmten 
Staubgefäße hervor, so daß RICCA für diesen Fall recht hat, wenn 


.. er die Blüten als schwach proterogyn bezeichnet: Oft liegen aber 


auch zu Anfang der Blütezeit die Narben unter den nach innen 

krümmten und noch geschlossenen inneren Staubgefäßen so ver- 
deckt, daß sie erst lange nach den äußeren Antheren, nämlich erst 
dann, wenn auch die inneren sich nach außen breiten und auf- 
Springen, frei werden und in Funktion treten. Solche Blüten 
müssen ihrer Funktion nach als proterandrisch bezeichnet werden." 
. Vergl. auch H. MÜLLER, Fertilis. of flowers (1883) 228. Nach 
A. SCHULZ (Beiträge zur Kenntnis der Bestäubungseinrichtg. Il. 
(1890) 64) sind die Blüten bald stärker, bald schwächer proterogyn; 


1) Vgl. über Insektenbesuch P. KNUTH, pu d. Blütenbiol. IL 1. 
. (1898) 362 
2) EWALD STERNER (Arkiv för Bot. XII. Nr, 12. (1913) 11) fand in 
ie Skandinavien (Abisk) teils stärkereiche, teils stärkearme oder stärkefreie 

| er ua ` 


Ueber die Geschlechtsverteilung bei Dryas octopetala L. usw. 295 


die Narben besitzen gar nicht selten noch während des Verstäubens 
der Antheren der äußeren Staubgefále ihre vollständige Konzep- : 
tionsfáhigkeit; bis zum Ausstäuben der inneren Staubgefäße pflegen 
sie jedoch nur in ganz vereinzelten Fällen lebensfrisch zu bleiben, 
LINDMAN hat in Skandinavien Protogynie mit darauf sich ein- 
‚stellender Homogamie beobachtet (Bihang till K. Svensk. Vet. Akad. 
Handl. XII. Afd. II. Nr. 6. (1887) 63). Nach C. ‚SCHRÖTER 
(Pflanzenleb. der Alp. (1908) 189) sind die Blüten anfangs proto- 
gynisch und in diesem Stadium ist nur Fremdbestäubung möglich; 
erst wenn sich die inneren Antheren öffnen, ist Selbstbestäubung 


3 Eo D xd s cL P 
Abb.1. Blütenformen von Dryas octopetala L. A, B, C Männliche, hermaphrodite 
und weibl. Blüte, D Männl. Blüte im Längsschnitt (ohne die Blumenblátter), 
E u. F. Zwitterblüten i. L, (eine mit längeren und.eine mit kürzeren Staub- 
blättern). G Weibl. Blüte i. L. H Staubblatt. J Pollenkorn. K Verkümmertes 
Staubblatt einer weibl. Blüte. L Pistil. M Verkümmertes Pistill einer männl. 
Blüte. 


leicht möglich. In Spitzbergen ist die Art stets ae (nach . 
G. ANDERSSON u. H. HESSELMAN in Bih. Sv. Vet. Akad. Handl. 
XXVI. Nr.3 (1901) 21). Nach O. EKSTAM (in Tromsó Mus, Aars- 


heft. XVIII. (1897) 109—198) haben die Blüten auf Novaja Semlja 


einen Durchmesser von nur 10—25 mm und sind homogam; spon- 
tane Selbstbestäubung ist möglich. — Im großen und ganzen ver- 
halten sich danach die kultivierten Exemplare ganz ähnlich wie 
die wilden. 

2) An denselben Seitenachsen treten neben Zwitterblüten auch 
männliche Blüten auf (Abb. A, D); bisweilen trägt eine Seitenachse 


^ 


296 H. HARMS: 


auch nur männliche Blüten. Diese sind in der Größe den herma- 
phroditen meist ungefähr gleich (Durchmesser 2,5—3,5 cm), doch 
gibt es gelegentlich auch kleinere (Staubfäden in den größeren 
Blüten 8—10 mm, in den kleineren 4—5 mm lang). Andromonoecie 
ist also im Garten sehr verbreitet; Androdioecie konnte ich nicht 
mit Sicherheit nachweisen, Im Inneren der schüsselfórmigen Honig 
abscheidenden Blütenachse finden wir ein Fruchtknotenrudiment, 
das bald nur ein winziges rotbräunliches spitzes Höckerchen aus 
ganz kurzen, schmalen Pistillen (Abb. M) darstellt!), bald ein etwas 
längeres, grünliches Gebilde ist; nicht selten ist das Rudiment auf 
der einen Seite stärker reduziert, als auf der anderen, an der wir | 
dann längere, grüne Pistille haben. Zwischen den männlichen 
Blüten, in denen ich übrigens stets ein, wenn auch nur winziges 
Rudiment des anderen Geschlechtes sah, und der zwitterigen Form 
mit längeren Staubfäden a) gibt es viele Übergänge; die Polster, 
welche Zwitterblüten der letzteren Form haben, tragen sehr oft 
auch männliche Blüten. 

3) An denselben Seitenachsen, besonders an solchen, die 
Zwitterblüten mit kürzeren Staubblättern der Form b) haben, treten 
gelegentlich weibliche Blüten auf (Abb. C, G). Doch giebt es auch 
Seitenachsen, die nur weibliche Blüten haben, ferner giebt es an 
verschiedenen Stellen des Gartens Polster, die ausschließlich weib- 
liche Blüten tragen. Demnach kommt Gynomonoecie und Gynodioeeie 
vor. Bei den weiblichen Blüten überragen schon in der Knospe 
die gut entwickelten Pistille bedeutend die sehr kurzen Staubblätter, 
die in der entwickelten Blüte oft nur 3—4 mm lang werden un 
nur hellgelbliche kleine, bisweilen schon in der Knospe oder erst 
später vertrocknende gelbbräunliche oder rotbräunliche nicht stäu- 
bende Beutel haben. Nicht selten treten zwischen den verkümmerten 
und verkürzten Staubblättern einige längere mit besser entwickelten 
bisweilen sogar stäubenden Antheren auf, und zwar können diese 
sowohl den äußeren wie den inneren Kreisen angehören. In diesen 
weiblichen Blüten neigen die Blumenblätter gern etwas breit- 
trichterförmig zusammen. Die Blütengröße ist durchschnittlich 
etwas ‘geringer als bei den voll entwickelten Zwitterblüten; sie 
schwankt etwa zwischen 2—3 em (Blumenblätter oft 11—13 mm 
lang, 8—9 mm breit) Zwischen den weiblichen Blüten und der 
zwitterigen Form mit kürzeren Staubblättern gibt es viele Über- 
gänge. Schon nach dem äußeren Eindruck ist die Zahl der Staub- 
blätter in den weiblichen Blüten geringer als in den Zwitterblüten; 


1) Es ist sehr oft noch viel kleiner als in der dargestellten Blüte A. 


Ueber die Geschlechtsverteilung bei Dryas octopetala L. usw. 297 


nach einigen oberflächlichen Zählungen beträgt sie in jenen zwischen 
60 und 90, während sie in den hermaphroditen Blüten meist über 
100 bis 150 ausmacht. In den verkümmerten Antheren der weib- 
lichen Blüten habe ich meistens keine Pollenkórner bemerkt; ge- 
legentlich treten solche in jungem unentwickeltem Zustande auf. 
Auch die abgeblühten weiblichen Blüten, deren Pistille sich bereits 
erheblich vergrößert und verlängert haben, sind noch an den im 
Kelche eingeschlössenen winzigen Staubgefäßen zu erkennen, 
während in denselben Zuständen der Zwitterblüten die längeren 
Staubgefäße mit den vertrockneten leeren Antheren zwischen den 
Kelchzipfeln teilweise herausragen. Hin und wieder findet man 
in den weiblichen Blüten Mittelformen zwischen Staubblättern und 
Petalen, welch letztere dann kleiner sind, etwas genagelt!), mit 
winziger Spreite. Übrigens treten solche Mittelformen auch in den 
öfter Zu beobachtenden teilweise gefüllten Blüten auf, die mehr als 
8 oder 10 Blumenblätter haben. Auch SCHRÓTER erwähnt Be = 
Blüten aus den Alpen (l. c. Fig. 68, 4). 

Androdioecie und Andromonoecie ist von Dryas ome sakod 
lange bekannt, SEVERIN AXELL (Om anordning. för de fanerogama 
växtern. befruktn. (1869) 111) bezeichnet die Art als dioeċisch 
polygam, nach seinen Beobachtungen in Schweden, unter Hinweis 
auf S. 45 u. 47 seiner Abhandlung, S. 45 wird. die Art als Bei- 
spiel für den Fall genannt, daß auf einem Teil der Stöcke nur 
männliche Blüten, auf anderen nur zwitterige Blüten vorkommen. 
Dieser Angabe widerspricht der S. 47 gelegentlich der Erwähnung 
von Rudimenten des anderen Geschlechts iu eingeschlechtigen 
Blüten vorkommende Hinweis auf „honblomman“ (weibl. Blüte) 
bei derselben Art, die hier mit dem S. 45 als gynodioecisch be- 
schriebenen Polygonum viviparum zusammengestellt wird. Es ist 
wohl anzunehmen, daß dem Verf. S. 47 ein Irrtum untergelaufen 
ist, wenn er im Widerspruch zu seiner vorher genaueren Angabe 
dort der Art eine weibliche Blüte zuschreibt. 

Nach H. MÜLLER (Alpenblumen (1881) 227) ist die Pflanze 
in den Alpen androdioecisch; die kleinsten Blumen sind immer 
rein männlich, doch stehen die größten männlichen hinter den 
größten zweigeschlechtigen nur wenig zurück und übertreffen die 
kleineren zweigeschlechtigen an Größe erheblich; die Blumengröße 
ist bei den männlichen Stöcken unverkennbar geringer als bei 


1) In Spitzbergen gibt es ein® Forma wnguiculata Andersson et Hessel- 
man (in Bih. Sv, Vet Akad. Handl. XXVI. 3. (1901) 21 Fig. 6), mit genagelten 
'Blumenblüttern. C. SCHRÖTER (l. c. 191) erwähnt Übergangsformen aus der 
Schweiz mit besonders schmalen Petalen (1 c. 190 I 68). 


298 taea aa ni B, HARMS; 


zwitterigen. A. SCHULZ: (Beitr. zur Kenntn. Bestäubungseinrichtg. 
Pflz. IL (1890) 64 u. 186) fand auch in den Alpen überall männ- 
liche Blüten neben den zwitterigen, die Größe der & Blüten ent- 
spreche durchschnittlich ungefähr derjenigen der kleineren $ Blüten 
(beide Formen variieren sehr in der Größe), doch finden sich auch ` 
nicht selten solche à Blüten, welche den größten Zwitterblüten 
völlig gleichkommen. Nach ihm kommen die ó Blüten, die stets 
sichtbare, aber von Blüte zu Blüte alle Grade der Reduktion 
durchlaufende weibliche Rudimente!) haben, gewöhnlich auf be- 
sonderen Individuen vor; doch treten auch überall in verschiedener 
Art der Verteilung und Häufigkeit andromonoecische Stöcke auf; ' 
beide Blütenformen kommen entweder ganz ohne Ordnung auf 
derselben Nebenachse vor, oder sind häufiger so verteilt, daß jede 
Nebenachse nur eine Form trägt. Im Garten scheinen die Neben- 
achsen meist beide Blütenformen (hermaphrodite und männliche) 
zu haben, falls in dem Polster überhaupt ö Blüten vorkommen; 
- seltener findet man Nebenachsen, die nur letztere Form haben. 
' DLINDMAN (Bih. Svensk. Vet. Akad. Handi: XI. 3. Nr. 6. 
(1887) 63) fand in Dovrefjeld (Skandinavien) keine androdioecischen 
. . Exemplare. Androdioecie und Andromonoecie wird auch von E. LOEW 
(Blütenbiolog. Florist. (1894) 37) für die Alpen angegeben; in 
Groenland soll sich die Pflanze (nach WARMING) wie in den Alpen 
~ verhalten (S. 99, 115). S. 377 wird sie unter den Arten mit männ- . 
. licher Pleogamie genannt. Die neueren Werke (P. KNUTH, Handb. 
^ der Blütenbiol. II. 1. (1898) 361 a. III. 2.-(1905) 333; C. SCHRÖTER, 
. Pflanzenleb. Alp. (1908) 189; O. VON KIRCHNER, Blum. u. Insekt. 
. (1911) 25; F. W. NEGER, Biol. d. Pflz. (1913) 592) geben Andro-. 
| . dioecie und Andromonoecie oder nur jene an. Dagegen vermisse ich 
in der Literatur einen Hinweis auf das Vorkommen weiblicher 
: Blüten; und dies veranlaßte mich zur Veröffentlichung meiner 
Beobachtungen im Garten, die natürlich noch der Ergänzung durch 
solche in der Heimat der Art bedürfen. Die Durchsicht des Her- 
i c nur sehr spárliche oder zweifelhafte Pelago: für das 


1) Wenn H. MÜLLER sagt, daß die ne in den dj Blüten 
durehschnittlich um so stürker verkümmert zu sein scheinen, je kleiner die 
Blüten sind, so trifít das naeh meinen Beobachtungen nicht zu, denn ne fand 
in den größten 3 Blüten oft ganz winzige Pistillhócker. 
| .2) Ich fand jedoch ein offenbar weibl Exemplar, das einige Blüten mit 

. ganz kurzen Staubfäden u. winzigen Antheren trägt (Lapponia bem Anders- 
son) Während männliche Blüten in derAlpen öfter gesammelt worden sind, 
. findet man nur äußerst'selten solche, die weiblich sein dicen (z. B. eine 
. . Blüte eines Exemplars von Reichenhall, H. VON ‚SERMEN). 


Ueber die Geschlechtsv Srunueg bei Dryas octopetala L. usw. 299 


b oaan weiblicher Blüten. an wilden Stócken; es ist gewiß 
unwahrscheinlich, dali weibliche Formen nur in der pem auf- 
treten. 
Auch bei de im arktisehen Amerika und besonders in Groen- 
land vorkommenden sehr nahe verwandten, nur durch meist ganz- 
randige kleinere Blätter verschiedenen Dr. integrifolia Vahl!) (vergl. 
KNUTH, l. c. 363 Fig. 112 auf S. 362) kommen zweigeschlechtige 
und männliche Blüten vor (nach E. WARMING in Overs. Vidensk. 
Selsk. Forh. Kjoebenhavn 1886, S. 127, Fig. 6). Die Zwitterblüten 
sind homogam oder schwach protogynisch oder auch schwach pro- 
tandrisch; in ihnen kann leicht spontane Selbstbestäubung erfolgen. 
Die Zwitterblüten sind größer als die männlichen, jedoch die 
kleinsten Formen der ersteren etwas größer als die größten der 
letzteren (Kronblätter 8—11, wenn jung, weiß oder gelblichweiß, 
später dunklergelb oder braungelb). 

Die auch im Bot. Garten kultivierte nordamerikanisché Dr. 
Drummondii Richards.) hat etwas nickende, meist lang gestielte- 
Blumen mit gelben Petalen. Ich sah nur Zwitterblüten, die meist 
homogam zu sein scheinen. Der Kelch und die Krone neigen 
glockenfórmig zusammen. Bei der etwas hángenden Stellung der 
Blume kann Selbstbestäubung leicht eintreten. 

Nach obigen Mitteilungen gehört Dr. oefopetala zu den Arten, 
die Andromonoecie und Androdioecie mit Gynomonoecie und Gyno- _ 
dioecie verbinden. Demnach wird sie unter die 3. Gruppe der von 
E. LOEW unterschiedenen Fälle von Pleogamie (S. 318) zu rechnen 
sein, n überwiegen bei ihr die: Zwitterblüten. Die nahe- 


ach N. HARTZ (Meddelels. om Grónland VIIL (1896) 319) ist Dr. 

integrifolia Vahl von Dr. octopetala nicht spezifisch verschieden; die Blattform 
wechselt sehr. — Die typische Form von Dr. octopetala wurde auch var; 
chamaedryfolia Drude genannt (nach SCHRÖTER, l. c. 191). Dr. integrifolia . 
wurde nicht erst von DRUDE, sondern bereits viel früher (Dr. octopetala var. 
integrifolia Cham et Schlechtd. in Linnaea II. (1827) 3) als Varietät zu octo- 
petala gestellt, während HOOKER (Exotic. Fl. III. (1827) t. 220) die Selbständig- 
keit der Art betonte; vgl, auch Torrey et Gray, Fl. North Amer. I. (1840) 420 
u. Ledebour,.Fl. ross. II. (1844) 20. i 
2) Arkt. Amerika, Ost-Sibirien. — A. RYDBERG (in North Amer. Fl. XXIL. 


5. Pee. 400) unterscheidet 4 Arten: Dr. integrifolia Vahl, Dr. octopetala L., = 
Dr. Drummondii Richards. ex Hook. Bot. Magaz. (1880) t. 2972, Dr. tomentosa — 


Farr in Ottawa Naturalist XX. (1906) 110 (Uanadisches Felsengebirge). Als 
Bastard von integrifolia und octopetala wird von ihm aufgeführt Dr. octopetala 
f. intermedia Nathorst (in Oefv. Sv. Vet. Akad. Fórb. XLI. 1. (1884) 24). — Vgl. 
über die amerik. Arten auch BRITTON and pues; Illustr. Fl. North. U. St. 
IL (1897) 222° Fig, 1949 — 1981. E 


300 H. Harms: Ueber die Geschlechtsverteilung bei Dryas octopetala L. usw. 


stehende Gattung Geum!) scheint nur Andromonoecie und Androdioecie 
zu haben (was ja vielleicht auch für die Gattung Dryas an ihren 
ursprünglichen Standorten gilt) Daher nennt LOEW als Fälle für 
männliche. Pleogamie neben Dr, octopetala noch von  Rosaceen: 
Geum urbanum, rivale, reptans und montanum, viele Arten von Rubus. 
Dagegen trifft man ähnliche Verhältnisse wie bei der kultivierten 
Dryas octopetala unter den Rosaceae bei manchen Fragaria-Arten, 
2. B. bei Fr. vesca L. und collina Ehrh., allerdings mit Vorherrschen 
der weiblich-pleogamen Formen bei den beiden Arten, während 
Fr. elatior Ehrh. nach LOEW (l. c. 381) noch mehr zur Dioecie 
neigt (vergl. besonders A. SCHULZ, Beitr. S. 187; P. KNUTH, 
Handb. IL 1. 367). Nicht unähnlich der Pleogamie bei Dryas ist 
wohl auch die von Cydonia Japonica Pers. (mit mannigfachen Über- 
gängen zwischen den Blütenformen: nach O. VON KIRCHNER, 1. c. 
128). Alchemilla-Arten verbinden weibliche Pleogamie mit männ- 
licher, doch ersetzen hier die pleogamen Formen stellenweise voll- 
ständig die hermaphroditen (LOEW, l. é. 380 

Herrn J. POHL danke ich für die Ausführung der Abbildung. 


1) Vgl über Sieversia reptans (L.) Spreng. u. S. montana (L.) Spreng. 
R. STÄGER in Beih. Bot, Centralbl. XXXI. 2. (1914) 300. C. CORRENS (in Prings- 
heim's Jahrb. XLV. (1908).687) hat die Andromonoecie von Geum intermedium 
geschildert. — Bei Potentilla-Arten (z. B. aurea L., anserina L., reptans L., 
supina L. beobachtete A. SCHULZ Gynomonoecie und Gynodioecie. 


X 


Ber. d. Deutsch. bot. Gesellschaft. Bd. XXXVI. Ta}. V. 


Berichte. d. Deutscher, Bot. Cesellsch. Bal. XXXVI. 


Ber. d. Deutsch. bot. Gesellschaft. Bd. XXXVI. Taf. VII. 


Ber. d. Deutsch. bot. Gesellschaft. Bd. XXXVI. Taf. VIII. 


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Ber. d. Deutsch. bot. Gesellschaft. Bd. XXXVI. 


Es wird gebeten, alle wissenschaftlichen Manuskripte für die Sitzungen im 
Jahre 1918 mit genauer Angabe der Adresse des Absenders an Herrn Geh.-Rat 
Prof. Dr. L. Wittmack, Berlin NW, Platz am Neuen Tor 1, zu richten. 

Die wissenschaftlichen Sitzungen finden mit Ausnahme ges "hus — 
und September am letzten Freitag jeden Monats abends 7 Uhr 


wur“ Sämtliche Mitteilungen für die Berichte müssen spätestens acht Tage 
vor der Sitzung, = welche sie bestimmt sin em Vorsitzenden vollständig 


druekreif im Manuskript — die Tafeln genau. im Format (12/18 cm) — ein- 
gereicht werden. Die Mitteilungen sollen ^ der Regel nach den Umfang von 
8 Druckseiten nicht überschreiten. m allgemeinen wird den Autoren eine 


schwarze Tafel oder der Raum einer Tafel für Textfiguren kostenlos gewährt. 
Die Aufnahme von Mitteilungen, welche in unrichtigem Deutsch abgefaßt und 
unleserlich geschrieben sind, m wegen der daraus entstehenden Unzuträglich- 
keiten beanstandet werden. Die Beanstandung betrifft au, Arbeiten, wele 
Diagnosen in fehlerhaftem Latein une Es wird gebeten, im Manuskript 
nur eine Seite zu beschreiben un m Kopfe desselben die Anzahl der ge- 
wünschten Sonderabdrücke anzugeben. 

Die Verantwortlichkeit für ihre Mitteilungen tragen die Verfasser selbst. 

Alle auf die Veröffentlichung _ wie bezüglichen Schriftstücke, Korrek- 
turen usw. sind zu senden an Her : W. Wächter, erlin-Steglitz, 
Düntherstr. 5 p. An unmittelbarer Tekee ois den Autoren und der Druckerei 
findet nieht stat 


Vorstand ika aa se E REN für das Jahr 1918. 
Ehr n : 


Für die a Batch ema H an Vin ede Präsident; A: Voigt, Stellvertreter. 
Für die wissenschaftlichen Sitzun ng n $ DN L. Wittmack, een: 
P. Lindner, erster niri ei J. S, wur Stellvertr treter; 
erster Schriftfü hrer;H, Ha 5, zweiter Schriftführer: H.Miehe, dritter Schriftführer. 
Schatzmeister: O. were 
iRedaktions-Kommission: L., ask: E. Baur, H. Harms, H. Miehe, 
gler, P. Graebner, H, Guttenbe rg. 
Kommission zur Vorbereitung der Wahlen und der er regem oe we rd 
perrito e ung): E. Jahn, R. Kolkwitz, P. Cla n, O. Re 


ha 
onda io Sekretür: W. Wächter. 


e Geldsendungen kie franko entweder auf das „Konto der Deutschen 
Do Gesellschaft in Berlin Nr. 35398 bei dem Postscheckamt in 
Berlin NW 7“ edit „An die M wer Neumärkische Darlehnskasse für die Deutsche 
Botanische Gesellschaft, Berlin W 8, Wilhelmplatz 6“, erbeten. Der Beitrag beträgt 
für alle a min Mitglieder 20 M. Die auf das Bezahlen der Jahresbeiträge 
bezüglichen Schrif — wolle man an des Schatzmeister Geheimen 
rungsrat Dr. Ap ei a Bë rlin-Dahlem gelangen lassen. Alle 

mationen, die Ver ond der Berichte und Sonderabdrücke betr., sind innerhalb 
sechs Monate (aii Abschluß des betreffenden Bandes unmittelbar an die Ver- 
rare remn. Gebr. Borntraeger, Berlin W 35, Schöneberger Ufer 12a, zu 


richte Adressenänderungen nr alle das Mitgliederverzeichnis betreffenden 
Berichtigungen oder stige schäftliche Feigen ta bittet man an 
Dr. W. Wächter, Berlin-Stoglitz, Dünthers tr. 5p., zu 


Sonderabdrücke aus unseren URS 
unterliegen folgenden Bestimmun 
i. Jeder Mein erhält 50 Sonderabdrücke RE Sonderdrucke 
bis zu m halben Druckbogen werden nur mit einem Rückenfalz versehen, 
d. h. riim gi perd geliefert 
2. Für Mehrabzüge wird, sofern die Bestellung der Überzahl vor der letzten 
Korrektur erfolgt, die Berechnung nach folgendem m durchgeführt: 
für jede 


i en verwandten Bogen Papier zum Text et 
2. für jede schwarze Tafel einfachen Formates . 
3. für jede Liehtdruektafel . . . . .. . . -- 9 " 
4. bei Doppeltafeln pro Tafel mehr . . . . .. 2 
5. bei mehrfarbigen Tafeln für jede Farbe pro 
Tafel me ie vo. wo. cum Wow v X SR A MR M š 
6. bei Doppeltafeln pro Tafel und Farbe E 2.53 
T Buchbinderlohn für jeden Abdruek E ABS V 
8, für jeden Umschlag ... „un. oe us LE... 
9. ^ png b Uis amm Titel auf dem Umschlage, 


falls solcher gewünscht wird . . . . . - —M 
Pfennige, welche er 5 nicht teilbar sind, werden nach oben auf 5 abgerundet. 


Druck von A.W. Hayn’ s Erben, Berlin SW 68 


Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35 


Jahreshericht 


d er 


Vereinigung für angewandte Botanik 


Der Jahresbericht werfolgt die Aufgabe der Förderung 
und Vertiefung der wissenschaftlichen Erkenntnis im Dienste 
von Land- und Forstwirtschaft, Handel und Gewerbe aurch 


botanische Forschung. 


Gerade die landwirtschaftlich-prak- 


tische Botanik ist in kurzer Zeit zu einem Wissenszweig 
herangewachsen, der bei vollständiger Selbständigkeit in 
seinen Errungenschaften bereits hervorragend massgebend 
geworden ist für den weiteren Fortschritt auf den bezeichneten 
Gebieten. Der Jahresbericht dient daher als Sammelpunkt 
für die auf landwirtschaftlichen und verwandten Gebieten 


ausgeführten botanischen Forschungen. 


Bis jetzt liegen vor: 


Erster Jahrgang 1903. 
Zweiter Jahrgang 1904. 
Dritter Jahrgang 1905. Mit 2 Taf. u. 10 Textabb, 
Vierter Jahrgang 1906. Mit 8 Taf. u. 7 Textabb. 
Fünfter Jahrgang 1907. Mit 5 Taf. u. 5 Textabb. 
Sechster Jahrgang 1908.. Mit 2 Taf, u. 7 Textabb. 
Siebenter Jahrgang 1909. Mit 7 Taf. u. 52 Textabb. 
Achter Jahrgang 1910. Mit 2 Taf. u. 8 Textabb. 
Neunter Jahrgang 1911. Mit 1 Taf. u. 22 Textabb. 
Zehnter Jahrgang 1912. Mit 20 Textabbildungen. 
Eliter Jahrgang 1913. Mit 24 Textabbildungen. 
Zwülfter Jahrgang 1914. Mit 4 Textabbildungen. 
Dreizehnter Jahrgang 1915, | 

Vierzehnter Jahrgang 1916. Mit 2 Taf. u. 5 Textabb. 
Fünfzehnter Jahrgang 1917. Mit 13 Textabb. 


Geheftet 5,— M. 
Geheftet 6,— M. 
.11,— M. 
. 16,— M. 


18,— M. 
18,— M. 


. 18,— M. 
.92,— M. 
. 22, M. 
‚13,50 M. 
. 90,— M. 


8,— M. 


.11,— M. 
x 16,— M. 
..1£0,— M. 


Ausführliche Verlagsverzeichnisse kostenfrei 


ZN 


BAND XXXVI. JAHRGANG 1918. HEFT 6. - 


BERICHTE 


DER 


DEUTSCHEN 


BOTANISCHEN GESELLSCHAFT. 


GEGRÜNDET AM 17. SEPTEMBER 1882. 


SECHSUNDDREISSIGSTER JAHRGANG. 


HEFT 6. 
(MIT TAFELN XI—XII.) 


AUSGEGEBEN AM 18. OKTOBER 1918. 


BERLIN, 
GEBRÜDER BORNTRAEGER, 


2a 


Es wird dringend gebeten, dieFüritté ÜsfiSchlagsseite zu beachten. 
Loen erde | 
UT 3299] 


Inhaltsangabe zu Heft 6. 


Sitzung vom 28. Juni 1918 


Mitteilungen. 
Fr. von Hóhnel: Über die Gattungen von Schenckiella 
P. Henn. und Zukaliopsis P. Henn. 


. F. v. Hóhnel: Dritte voriáufige Mitteilung my vell ciuilis 


Ergebnisse (Nr. 201—304) . 


. Otto Baumgärtel: ade X oen Fixing otia 1 'Pext- 


figur.) 


. M. Móbius: Merk würdige cuir kas Maranta- 


ceenblättern. Zweiter Teil. (Mit Tafel XI). 
E, Pritzel: Basedowia, eine neue Gattung der Compo- 
siten aus Zentral-Australien, (Mit Tafel XI.) . 


. L. Diels:. Das Verhältnis von Rhythmik und Verbreitung 


bei den Perennen des europüischen Sommerwaldes. (Mit 
5 Abb. im Text.) 


. A, Pascher: Über ie no ea 


und diploide Plasmodien bei einer Chlamydomonadine. 
(Mit 13 Abbildungen im Text.) 


A. Pascher: Über die Myxomyceten. (Mit 15 Abb. im 
Text.) ee IN 


Nächste Sitzung der Gesellschaft 


Freitag, den 25. Oktober 1918, 
l abends 7. Uhr, im 


Seite 
301 


331 


Hörsaal des Pflanzeighiystoloj Instituts d. ir aiti 


Berlin-Dahlem, Kónigin-Luise-StraBe 1. 


Sitzung vom 28. Juni 1918. 301 


Sitzung vom 28. Juni 1918. 
Vorsitzender: Herr L. WITTMACK. 


Der Vorsitzende macht Mitteilung vom Tode unseres Mit- 
gliedes, Herrn Dr. 
| H. Martin 
aus Heiligenstadt, der am 26. 5. 1918 als Leutnant auf dem Felde 
der Ehre bei Grandcourt (Ancre) gefallen ist. 


Als ordentliche Mitglieder werden vorgeschlagen die Herren 
Pape, Dr. Heinrich, Assistent im Laboratorium für Pflanzenschutz 
der Kaiserl Biolog. Anstalt zu Dahlem in uit nur 
Illstr. 6. (durch O. APPEL und Dr. WERTH) und 
Patschovsky, Dr. Norbert aus Reichenbach (Schlesien), Assistent am 
Botan. Institut der Universitàt Halle (durch E, STAHL und 
G. KERSTEN). . 


Zu ordentlichen Mitgliedern werden ernannt die Herren 
Boas, Dr. F. in Weihenstephan und 
Krumbach, Dr, Thilo Professor, in Rovigno. 


- Herrn Geh. Hofrat Prof. Dr, E. Stahl in Jena widmete der 
Vorstand zur Feier seines 70. Geburtstages folgende Adresse: 


. 
Hochgeehrter Herr Geheimrat! 

An dem Tage, an dem Sie das siebente Jahrzehnt eines an 
. Arbeit und Erfolgen reichen Lebens vollenden, bringt Ihnen auch 
. die Deutsche Botanische Gesellschaft ihre herzlichsten Glückwünsche 
dar. Die Gesellschaft, die Sie seit ihrer Gründung zu ihren Mit- 
gliedern zählen konnte, empfindet in einem solchen Augenblicke 
die Pflicht, in dankbarer und verehrungsvoller Gesinnung der hohen 
Verdienste zu gedenken, die Sie sich um die Förderung unserer | 

Wissenschaft erworben haben. : 
Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXXVI. | Sn 19 

5 ; 


302 Sitzung vom 28. Juni 1918. 


Bald nach Ihrer unter den Augen DE BARYs entstandenen 
Erstlingsarbeit, in welcher Sie in scharfem Umriß die Lentizellen 
als besondere Organe darstellten, bereicherten Sie die Flechten- 
kunde durch wichtige Entdeckungen, indem Sie einmal das Problem 
der Geschlechtlichkeit dér Flechten durch neue Beobachtungen be- 
gründeten und dann durch die lückenlose Verfolgung der Ent.. 
stehung des Flechtenkórpers den Schlußstein in die SCHWENDENER- 
sche Flechtentheorie einfügten. So erfolgreich diese und manche 
ähnlich gearteten späteren Einzelstudien waren — wir denken an 
die über die Wirkung des Lichtes auf die Teilun& der Equisetum- 
sporen und auf den Geotropismus von Rhizomen, an die genauen 
Untersuchungen über die Reizbewegungen der Schleimpilze, an 
Ihre kleinen Algenarbeiten u. a. —, so:bleiben sie doch Episoden 
gegenüber der hohen Aufgabe, der Sie weiterhin Ihre besten Kräfte 
weihten. Diese war; das Leben der Pflanze unter den in der 
Natur gegebenen -Bedingungen zu ergründen, ihren Bau, ihre 
Struktur, ihre Lebensäußerungen, ihren Chemismus zu. verstehen 
und zu deuten als das Ergebnis einer Anpassung an die Umwelt; 
eine hohe, aber in ihrer Unendlichkeit und verwirrenden Zusammen- 
gesetztheit dornen-, ja entsagungsvolle Aufgabe, vor der nur ein 
unermüdlicher Forscherdrang und eine leidenschaftlich -nach Sinn 
und Bedeutung fragende Denkrichtung nicht zurückschrecken. 
Ausgerüstet mit einem feinen Spürsinn und einer Phantasie, die 
lebhaftest auf die Phänomene reagiert, zu gleicher Zeit aber durch 
 Scharfsinnige Beweisführung und besonnene Kritik in strenger . 
S Zucht gehalten wird, suchten Sie in rastloser Gedankenarbeit und 

im innigsten Verkehr mit der Natur biologische Zusammenhänge 
aufzudecken. und immer tiefer in die GETAN der pflanz- 
lichen Organisation einzudringen. 

Drei Probleme des Pflanzenlebens waren es hauptsächlich, 
die Sie immer wieder und von verschiedenen Seiten angriffen, 
nämlich die Anpassung der Pflanze. an die Licht- und Wärme- 
strahlung, ihren Wasserhaushalt"samt ihrem. Nährsalzerwerb und 
ihre Beziehung zur Tierwelt. Der fein bewegliche Chlorophyil- 
apparat, die anatomische Struktur der Licht- und Schattenblätter 
und die Stellung der Blätter selber, der Sinn der Farbstoffe, der ' 
grünen, gelben und roten, im Hinblick auf die in der Natur ge- 
gebene Strahlung schlossen sich Ihnen zu einem abgerundeten und 
befriedigenden Bilde zusammen von der Pflanze als durchsonntem 
und durchwärmtem Lebewesen. Daneben führten Sie uns die 


= Pflanze in ihrer Arbeit mit dem Wasser vor Augen, wie sie, unter 
der Traufe der Regengüsse oder bedroht vom nächtlichen Tau, 


€- 


schreiben: 


Sitzung vom 28. Juni 1918. 508 


sich eigenartiger Hilfsmittel bedient, wie sie ihren Wasserstrom 


. und damit ihren Nährsalzerwerb im Gang zu erhalten strebt, welches 


der tiefere Sinn der Mykorhizenbildung ist, und in welcher Be- 
ziehung das am Stamm der Báume herabrinnende Wasser zu ihrer 
Gefährdung durch den Blitz steht. Schließlich zeigten Sie die 
Pflanze im Kampfe mit der Tierwelt, namentlich mit den Schnecken, 
und deuteten besondere Zusammensetzung der Säfte, scharfe Kri- 
stallnadeln und andere Eigentümlichkeiten des Baues als Schutz- 
mittel. 

.. Sie haben in diesen Schriften die Botanik mit einer Fülle 
feiner und origineller Beobachtungen, mit einer großen Zahl. fest 
begründeter Tatsachen, mit manchen einfachen und sehr sinnreichen 
Methoden bereichert und überdies Anregungen geboten, die der 
Einzelforsehung neue Aufgaben stellten und noch stellen werden. 
Móchten Sie sich, das ist der Wunsch der Deutschen Botanischen 
Gesellschaft, noch vieler weiterer Jahre fruchtbaren Forschens und 
Schaffens erfreuen! > 

Berlin, den 21. Juni 1918. 


- Der Vorstand der Doutéchoti Botanischen Gesellschaft. 


S. SCHWENDENER. HANS WINKLER. A. VOIGT. L. WITTMACK. 


P. LINDNER. J. BEHRENS. -E. BAUR. H. HARMS. H. MIEHE. 
O: APPEL. . 


Hon Prof. STAHL sandte an den Vorstand folgendes Dank: 
Jena, den 27. Juni 1918. 
An den Vorstand der Deutschen botanischen Gesellschaft. 


 Hochgeehrte Herren Kollegen! 
Empfangen Sie meinen innigsten herzlichsten Dank für die 


so überaus freundlichen Glückwünsche zu meinem siebzigten  — 


Geburtstage, den ich in stiller Waldeinsamkeit verbracht habe. 


. Groß war am Abend meine\Freude, als ich die so köstlich sinn 
. voll ausgeschmückte Beglückwünschungsadresse vorfand und die = 
schönen von Herzen kommenden und zu Herzen gehenden Aner- 
` kennungsworte lesen durfte. Mein Lebenswerk, das in so wohl 
wollender Weise gewürdigt wird, ist weit hinter dem zurück- _ 


e s 


geblieben, was ich zu leisten hoffte. Meine stets geringe, OR aub o 


| MS. Zeit sehr S esc de Arbonan hat es mir ai : : s 


304 Sitzung vom 28. Juni 1918. 


gemacht größere" Werke in Angriff zu nehmen; daher die Be- 
schränkung auf meist kurze Abhandlungen, deren Inhalt mich meist 
nicht nur Monate, sondern Jahre lang gefesselt hat und die ich 
erst abzuschließen vermochte, nachdem meine Teilnahme am Gegen- 
stand -erschöpft war. Daher auch der fast völlige Mangel an 
Polemik in meinen Schriften, was ich mir keineswegs als Verdienst 
anrechne, da ich nach Abschluß einer Arbeit mich ganz anderen 
Fragen zuzuwenden pflege. Diese nehmen mich dann wieder auf 
lange Zeit völlig in Anspruch. Wenn ich dann nach Jahren auf 
ältere Arbeitsstoffe zurückgreife, so sind die strittigen Punkte ge- 
wöhnlich durch die Arbeiten anderer Fachgenossen entschieden. 

Ich gehöre zu den wenigen noch lebenden Botanikern, die 
der Deutschen botanischen Gesellschaft seit ihrer Gründung an- 
gehören. Zu meinem großen Bedauern ist aus den oben ange- 
deuteten Gründen meine Beteiligung an den Sitzungen und Kon- 
gressen sehr spärlich gewesen. Oft genug habe ‚ich mir vorge- 
nommen an den monatlichen Sitzungen teilzunehmen, aber in letzter 
Stunde doch wieder darauf verzichten müssen. So hätte ich auch 
gern in Ihrem Kreis über die Ergebnisse meiner letzten bereits 
abgeschlossenen Arbeit „Über die Biologie der Exkrete“ berichtet, 
aber die jetzigen ungünstigen Reiseumstände zwingen mich davon 
Abstand zu nehmen. Doch darf ich vielleicht auf diesem unge- 
wohnten Wege Ihnen in Kürze deren wesentlichsten Inhalt mit- 
teilen: Unterdrückung der Wasserspaltensekretion hat bei manchen 
Gewächsen den Tod von Blattteilen, ja der ganzen Pflanze zur 
Folge. Die Guttation durch Wasserspalten und  Wasserdrüsen . 
dient also der Beseitigung von, bei stärkerer Anhäufung, schädlich 
wirkenden mineralischen Exkreten, eine Funktion, die bei Gewächsen 
mit extrafloralen Nektarien teilweise oder auch allein durch diese 
übernommen wird. Ameisen und andere Insekten beseitigen das 
süße Exkret, wobei noch unentschieden bleibt, ob die Beseitigung 
für die Pflanze, unter natürlichen Verhältnissen, von Wert ist oder 
als eine, in der freien Natur wenigstens, unwesentliche Begleit- 
erscheinung zu betrachten ist, 

Ich schließe mit dem nochmaligen Ausdruck meines innigsten 
Dankes für die mir erwiesene große Ehrung. 


In vorzüglicher Hochachtung 


ERNST STAHL. 


i 


^ 


FR. VON HÖHNEL: Über die Gattungen Schenckiella usw. 305 


37. Fr. von Höhnel: Ueber die Gattungen Schenckiella 
P. Henn. und Zukaliopsis P. Henn. 
(Eingegangen am 12. Juni 1918.) 


Während die Systematik der Myxothallophyten, Basidiomyceten 
und Phycomyceten schon seit einigen Jahrzehnten soweit entwickelt 
ist, daß größere Veränderungen in derselben nicht mehr zu erwarten 
sind, befindet sich die der Ascomyceten und der Fungi imperfecti noch 
gegenwärtig in einem Zustande der Gährung, so daß das endgültige 
System dieser Formen zurzeit nur in recht unbestimmten Umrissen 
vorschwebt. Die zunächst von mir eingesetzte kritische Revision 
und Untersuchung zahlreicher Ascomyceten und Fungi imperfecti 
hat gezeigt, daß die bisherigen Systeme dieser Gruppen unhaltbar 
sind. Sie förderte eine ganze Reihe von neuen Familien und zahlreiche ` 
neue Gattungen zutage, sowie viele neue Gesichtspunkte, die tief 
einschneidend wirkten und Beziehungen aufdeckten, an die früher 
nicht gedacht werden konnte. Durch sie wurde es erst klar, was eine 
Myriangiacee, Dothideacee, Microthyriacee usw. ist, mit welcher 
Erkenntnis große Verschiebungen im Systeme verbunden waren. 
indessen sind noch viele Formen und namentlich alle in der neueren 
Zeit von Verschiedenen aufgestellte Gattungen kritisch nachzu- 
prüfen, bevor ernstlich daran gedacht werden kann, ein alle Formen 
umfassendes System ee das Aussicht hat einen bleibenden 
Wert zu haben. 

Nichtsdestoweniger ist es nützlich, die zahlreichen in den letzten 
20 Jahren erhaltenen Ergebnisse schon jetzt in vorläufige Systeme 
zu bringen, um in dem unübersichtlichen Gewirre der zahlreichen 
neuen Gattungen wenigstens eine augenblickliche Ordnung als Grund- 
lage für die Weiterarbeit zu schaffen. 

In diesem Sinne fasse ich die ,,Synoptischen Tafeln” (Ann. myc. 
1917, XV. Bd. p. 389) von THEISSEN und SYDOW als nützliche 
Arbeit auf, trotz der Ueberzeugung, daß die in denselben gegebenen 
systematischen Uebersichten mehrerer Gruppen von Ascomyceten 
von einem richtigen Systeme derselben, nicht nur im Einzelnen, 
sondern auch im Allgemeinen noch weit entfernt sind. 

Da eine vollständige kritische Würdigung der synoptischen 
Tafeln von wirklichem Werte eine große Anzahl von Einzelunter- . 
suchungen erfordern würde, die nicht ohne weiteres durchgeführt 


500 — FR. VON HÓHNEL: 


werden kann, beschränke ich mich hier auf das in der Arbeit über 
. Schenckielld und Zukaliopsis Gesagte, da die Autoren diese Gattungen 
als nahe miteinander verwandte Agyrieen erklärten, die sie in eine 
eigene Gruppe (Myxagyrieen) zu bringen beabsichtigen. 

Schon P. HENNINGS erklärte die Schenckiella Marcgraviae als 
Microthyriacee und meine Untersuchung des Pilzes in Fragm. z. Myk. 
Nr. 598 (XII. Milt. 1910) ergab denselben Befund. Obwohl meine 
ausführlichen Angaben ganz bestimmt und klar sind, haben es 
THEISSEN und SYDOW doch für nötig gehalten eine Ueberprüfung 
derselben vorzunehmen. Sie fanden, daß meine Beschreibung im 
wesentlichen unrichtig und der Pilz eine Agyriee, also ein Discomycet 
ist (l. c. p. 423). Allein, das was sie angaben, ist Satz für Satz falsch. 
Sie haben. nur den ganz reifen Pilz untersucht, der allerdings einen 
flüchtigen oder weniger erfahrenen Untersucher täuschen kann. 
Hätten sie ein ganzes Blattstückchen mit Kalilauge durchsichtig 
gemacht, so hätten sie zwischen den reifen Fruchtkörpern auch sehr 
zahlreiche noch unreife, schildförmige gefunden mit deutlich strahlig 
gebautem Schildchen, über das die Subicularhyphen hinweglaufen. 
In den unreifen Fruchtkórpern sind die Schläuche kegelig zusammen- 
geneigt. Da aber zwischen ihnen sehr viel Schleim vorhanden ist, 
so werden sie nach dem Zersprengen des Schildchens in mehrere, 
. schließlich stark hinausgebogene Lappen, infolge des Aufquellens 
des Schleims aufgerichtet und sogar in nach obenhin divergierende 
Lagen gebracht. Im letzteren Falle liegen sie dann ófter mehr minder 
deutlich auf den hinausgebogenen Lappen des gesprengten Schildchen. 
Dann sieht der Pilz so aus, als wenn die Hyphen des Subiculums unter 
demselben durchlaufen würden. 

: Schenckiella P. HENN. 1893 ist daher eine echte sehr auf- | 
fallende Asterineen-G attung. 

Was nun die nach THEISSEN und SYDOW l. c. p. 424 „ganz 
ähnlich. gebaute” Zukaliopsis amazonica F. HENN. anlangt, 509 
habe -ich diese im Fragmente Nr. 659 (XIII. Mitt. 1911) genau be- 
schrieben und als eine eigentümliche Myriangiacee erklärt 
| Da es mir seinerzeit nicht gelang, genügend klare Schnitte 
durch den schwer zu behandelnden Pilz zu erhalten, untersuchte ich 
ihn von neuem und fand, daß meine Angaben ganz richtig sind. Der 
Pilz ist ein sehr kleines hartknorpeliges, oberflächliches Stroma, 
das aus nur etwa 2—3 œ großen verhältnismäßig derbwandigen, 
hyalinen oder blassen, unten ófter dunkleren, dicht verwachsenen 
Parenchymzellen besteht, in dem oben dichter oder lockerer, die fast < 
kugeligen, unten mit einem 8 s langen, hohlen Fortsatz versehenen, 
"mit diesem 32:20 # großen Schläuche liegen. Die also eigentlich 


Über die Gattungen Sehenckiella P Henn. und Zukaliopsis P. Henn. 307 


blassen Stromata scheiden auDen eine ganz unlósliche, harte, bei 
Druck zerbróckelnde, fest anhaftendeSubstanz aus, die einen schwarzen 
Ueberzug bildet. 

Der Pilz ist daher in der Tat eine eigenartige Myriangiacee. 

Ganz ebenso gebaut ist nun Saccardia Durantae Pat. var. Rickii 
Rehm, die ich in Fragm. z. Myk. Nr. 244 (VI. Mitt. 1909) behandelt 
habe. Ich stellte den Pilz damals vorläufig zu Saccardinula Speg., 
einer Gattung, die mir auch heute noch unbekannt ist, sagte aber 
ganz richtig, daß er eine Pseudosphaeriacee wäre, wenn er einge- 
wachsen wäre. Da der Pilz manchmal dünn und flach ist und dann 
oben öfter urdeutlich radiär gebaut erscheint, glaubte ich auch 
Beziehungen desselben zu den Microthyriaceen annehmen zu müssen, 
was aber falsch war. Indessen geht aus meinen Angaben ganz klar 
hervor, daß ich den Pilz für eine oberflächlich wachsende Pseudo- 
sphaeriacee hielt, was etwa so viel heißt, daß ereine eigenartige My- 
riangiacee ist. i 

THEISSEN (Ann. myc. 1913, XI. Bd. p. 505) hat den Pilz auch 
untersucht und als Myriangiacee erkannt. Er stellte für denselben die 
neue Gattung Myxomyriangium auf, die er in eine eigene Abteilung, 
die Myxomyriangieae stellt. Er betrachtet den schwarzen Ueberzug 
der Stromata als einen erhärteten Schleim, daher sein Name der neuen 
Gattung. Nachdem aber die schwarze Kruste ganz unlóslich und nicht 
quellbar ist, so handelt es sich nicht um einen schleimigen Ueberzug - 
und ist der Name Myxomyriangium ganz irreführend. | 

Nach dem Obigen ist indes kein Zweifel, daß Myxomyriangium - 
Theissen 1913 gleich Zukaliopsis P. Henn. 1904 ist. 

Aus dem Gesagten geht hervor, daß THEISSEN und SYDOW 
zwei von einander völlig verschiedene Gattungen, eine echte Micro- 
thyriacee (Schenckiella) und eine echte Myriangiacee (Zukaliopsis) 
als nahe miteinander verwandt und als Agyrieen erklärten. 

Derartige ganz unfaßbare Fehler sind nicht geeignet Vertrauen 
zu erwecken. | 

Noch bemerke ich, daß ich heute kaum mehr daran zweifele, 
daß Zukaliopsis amazonica P. H., Z. Rickii (Rehm) v. H., Molle- 


- riella mirabilis Wint., Molleriella Sirih Zim., Capnodiopsis mirabilis vis 


. Henn., Saccardia Durantae Pat. et Lgh., Saccardia atroviridula 
Rehm und Phymatosphaeria Calami Racib. lauter. nahe miteinander - 
verwandte Myriangiaceen sind, die zum Teile weichileischig sind und 
Uebergangsformen darstellen. Diese Formen habe ich früher zumeist - 
zu den Agyrieen gestellt, doch war mir schon damals ihre Stellung i 
nicht ganz klar, wie auch aus einigen. Stellen r meiner ae zu 2 
ersehen ist. 


308 FR. VON HÓHNEL: Über die Gattungen Schenckiella usw. 


Diese Pilze sind zum Teile ziemlich langlebig und verändern 
sich allmählich durch Auswachsen und Dunklerwerden des Stromas so, 
daß sie im Alter ganz anders aussehen, wie im frischen, eben reifen 
Zustande. 

Vergleicht man die Originalexemplare von Capnodiopsis mira- 
bilis P. Henn. 1902 und Ascomycetella punctoidea Rehm 1901 mit- 
einander, so zweifelt man nicht daran, daß es sich um zwei vonein- 
ander völlig, sogar gattungsverschiedene Pilze handelt, und doch ist 
es gewiß, daß der erstgenannte Pilz nur ein Alterszustand des 
zweiten ist. 

Man ersieht aus dieser Tatsache und dem oben Gesagten, welche 
Schwierigkeiten diese Pilze bieten und welchen Täuschungen bei 
denselben selbst geübte Beobachter unterworfen sind. Nur mit Muße 
durchgeführte Einzeluntersuchungen werden allmählich zu einem 
brauchbaren Systeme führen. Alle mit der Absicht auf ein umfassendes 
Ziel rasch durchgeführte Massenarbeit bringt nur neue Fehler und 
Verwirrung, denn sie wird sehr bald flüchtig und schematisch, während 

die Natur ein Schema nicht kennt. 
E: Was die obengenannten Pilze anlangt, so gehóren sie in die 
Gattungen Zukaliopis P. H. 1904; Molleriella Winter 1886; Cap- 
nodiopis P. H. 1902 (C. purictoidea (Rehm) v. H. = C. mirabilis P. H.; 
C. atroviridula (Rehm) v. H.); Saccardia Cooke 1878; (S. quercina 
Cooke; S. Durantae Pat. et. Lgh.) und Agyrona v. H. (— Ramosiella 
Syd. 1917, Ann. myc. XV. Bd. p. 254) mit der Grundart A. Calami 
(Rac.) v. H. : 

Die Gattungen Capnodiopis, Molleriella und Agyrona müssen 
neben Saccardia und Dictyonella v. H. zu den Saccardiaceen gestellt 
werden. Schon daszum Teile dunkle Gewebe bei den drei erstgenannten 

Gattungen und die fast kugeligen Schläuche, die durchaus nicht stets 
in einer einfachen Schichte liegen und zwischen welchen das Gewebe 
oft deutlich zellig ist, zeigen, daß sie nicht zu den Agyrieen gehören. 
Doch ist das Gewebe bei denselben nur unten parenchymatisch, oben 
zwischen den Schlàuchen mehr paraphysenaitig und weichfleischig, 
daher die Aehnlichkeit mit Discomyceten. Capnodiopsis und Agyrona 
stehen sich sehr nahe und sind kaum sicher auseinander zu halten. 


38. 


F. v. HÖHNEL: Dritte vorläufige Mitteilung usw. 309 


F. v. Hóhnel: Dritte vorläufige Mitteilung aye 
Ergebnisse (Nr. 201- 304). 
(Eingegangen am 12. Juni 1918) 


l 
In Fortsetzung der 1917 im XXXV. Bande dieser Berichte, 


S. 351 gemachten Mitteilungen betreffend die von mir gewonnenen 
Ergebnisse auf dem Gebiete der speziellen Mycologie, gebe ich im 
folgenden eine dritte Reihe derselben (Nr. 201—304). 


201. 


NE 
Lem 
ID 


203. 


Q9 


204. 


: 205. 


Pyrenopeziza Medicaginis Fuck. ist die Überwinterungsform von 
Pseudopeziza | Trifolii (B.) Fuckel. Ebenso ist .Pyrenopeziza 
Campanulae Fuck. die Überwinterungsform von Pseudopezizu 
radians (Rob.) Karst. Pseudopeziza repanda (A. et S.) Karst. 
hat als Überwinterungsform JPyrenopeziea Galii (Fuck.) Rehm, 
die sehr veränderlich ist und viele Namen hat. 


. Ephelina Saec. 1889 ist eine Überwinterungsform (Pyrenopeziza) 


mit sehr stark entwickeltem Stroma. Ephelina Rhinanthi (Phill.) 
Sacc. — Ephelina lugubris (de Not.) v. H.;.Ephelina stromatica 
(Fuck.) Sacc. ist eine Catacaumella (Dothideiises) Ephelina 
Viburni (Fuck.) Sacc..— Exeipula commoda (Rob.) v. H. ist 


ein unreifer Discomycet ohne Basalstroma; Ephelina Galii 
. (Lasch) Saec. ist wahrscheinlich gleich Pseudopeziza repanda: 
(A. et S) K. in der Überwinterungsform. 


Psilopodia Boudier 1883 ist eine gute Gattung, muß aber auf 
die Grundart: Peziza nervisequa Pers. 1822 beschränkt bleiben, 


mit der Nebenfrucht Melanodiscus nervisequa v. H. n. G. et sp., ° 


eine hervorbrechende Tuberculariee mit flachen, schwarzen 
parenchymatischen Polstern, einfachen Trägern, und hyalinen, 
endstándigen, lànglichen, sehr kleinen,. schleimig rerklobten 
Conidien. 


Leucoloma turbinata Fuck. hat zu heißen Helotium turbinatum 


(Fuck.) Boudier, 
Cenangium Abietis (P.) Rehm ist eine Tryblidiacee. Cenang iin 


acicolum (Fuck.) Rehm ist ein echtes Cenangium im Sinne 
Rehms. Clithris Fries 1849 non 1823 ist gleich Colpoma  . 
Wallroth 1833, ist daher ein Synonym.  Cenangiwm Fr. 1849 


non 1823, emend. v. H. ist eine Try blidiaceen-Gattung: mit 


der Grundart C. ferruginosum (Fr.) Tul; Eucenangium Rehm 


ttm 


E 


310 


F. v. HÓHNEL: 


umfaßt Encoelia Fr.-Arten mit kleinen Apothecien und ist 
nicht haltbar, daher ist Üenangium acicolum (Fuck.) R. zu 


nennen Encoelia acicola (Fuck.) v. H. 
. Pezizella minor (Rehm) Starb. ist gleich Pezizella lachnobrachya 


(Desm.) v. H 


. Pseudohelotium Fuckel 1869 ist eine gute Gattung mit der 


. Grundart Ps. pineti (B.) Fuck. Coronellaria Karst. 1870 ist 


davon kaum wesentlich verschieden. Mollisia ramealis Karst. 
1885 ist ein echtes Pseudohelotium. 


. Peziza acuum A, et S, (im heutigen Sinn) ist eine kleine 
Dasyscypha. Cudoniella coniocyboides Rehm 1907 = Helotium. ` 


 ‚proximellum Karsten 1871. Die Gattung Cudoniella Sacc. hat 


209. 


21 


211. 


212. 


216. 
217. 


[s 


218. 


- 919. 


e 


keine Berechtigung, wie schon DURAND 1908 angab. 
Cenangium ligni Desmaz. 1845 ist eine echte Mollisia, M. ligni. 
(D) Karst. 1871. Damit sind identisch Mollisia .Myricariae 
Rehm 1876; Peziza Tamarisci Roumg. 1879; Mollisia lignicola 
Phillips 1887; Mollisia trabineola R. 1891; Mollisia encoelioides 
R. 1891 usw. 

Pezizella sclerotinioides Rehm ist ein kleines Res (ohne 
Sclerotium). 

Pseudopeziza Loti Boud. ist identisch mit Pyrenopeziza compres- 
sula R, F. Loti. Mollisia mierostigme Pass, 1875 und Pyre 
nopeziza distinguenda Starb. 1898 sind kaum verschieden. 
Pyrenopeziza Plantaginis Fuck. dst eine dans Kleb. 


. und hat zu heißen D. foliicola (Desm.) v. 
. Durandia Rehm 1913 (non Boeck. 1896) ist von God: omia kaam 


verschieden. 


: Lachnella setiformis Rehm 1914 ist gleich Ciliaria (Zrichophaeı) 


spis Boud. 1896 — Lachnea bicuspis (B.) v. H. 


. Dasyseypha ange Rehm 1905 hat zu heißen Unguicularia 
: ee (B.) v. 


Coryne foliacea d 1905, gleich Bulgaria pura Fr., ist eine 
nicht ganz typische Ombrophila, O.: pura Fr.; Bulgariopsis 
P. Henn. 1902 halte ich nun x eine weiehfloisdhige Cenan- 
gieen-Gattung. 

Die echte Peziza punetiformis Grev. gehört zu Calycellina v..H. 
Hymenobolus Agaves Dur. et Mtg. ist eine DB gebaute 
Pezizee, noch unsicherer Stellung. 

Pseudophacidium propolideum Rehm ist alte, überwinterte Pro- 
polis faginea (Schr.) 

Phacidium pusillum Libert ist ein echtes Phacidium. 


220. 


221. 


pt 


DO 
IND 
N 


223. 


o 


224. 


22b. 


e 


226. 


e 


I 


22 LJ 


Dritte vorläufige Mitteilung mycologischer Ergebnisse usw. 511 


Phragmonaevia paradoxa Rehm v.V: en R. hat zu heilen 
Phaeophacidium Volkartianum (R.) v. 

Propolidium glaucum (Ell.) Sacc. 1884 gita zu den Phacidiales 
(Oryptomyceteen). Propolidium Rehm 1888 = Durella aa 
1865 — Xylogramma Wallroth 1883. 


. Burcardia globosa Schmidel 1782 ist eine operculate Eupezizee 


isolierter Stellung (mit Lachnea verwandt?) 
Phacidium commodum Rob. 1847 = Mollisia viburnicola B. et 
Br. 1866 — Excipula Viburni Fuck. 1869 hat zu heißen Esci- 
pula commoda (Rob.) v. H. 
Pyrenopeziza (Ephelina) lugubris (de Not.) Rhytisma radicalis 
Cooke 1879, Ephelis Rhinanthi Phillips 1887, Sclerotium Rhinantni 


. Magnus 1894 sind derselbe Pilz reif und steril. 


Broomella Sace. 1883 —= Keissleria v. H. 1918.  Broomella 
Vitalbae (B. et Br.) Sacc. 1883 = Ceriospora zantha Sace. 1877. 
Broomella chlorina (Cooke) Sace. wird eine Yatesula Syd. 1917 
sein. Yatesula Calami Syd. ist eine Hypocreacee.  Broomella 


. Munkii Speg. = Coccodiella Munkii (Speg.) v. H. Broomella 


leptogicola C. et M. könnte eine Yatesula sein. Broomella Phyllo- 
charis Speg. ist eine Nectria oder Calonectria. Broomella Lager- 
heimii Pat. dürfte eine Calonectria sein. Broomella Ichnaspidis 


Zim. — Oomyces Ichnaspidis (Z.) v. H. Broomella Rickiana 


ORTER n — Calonectria annulata (R.) v. H. 

Diatrype tristicha de Not. ist eine Valsee mit EEEE scle- 
rotioidem Stroma, parallelstehenden Schläuchen, sonst wie 
Valsa: Valseutypella tristicha (de Not.) v. H. n. G: - 
Didymella superflua (Awd.) Sacc. Var. Sisymbrii Rehm ist eine 
eigene Art: D. Sisymbrii (R.) v. H. 


. Sphaeria helicicola Desmaz. ist Lophiostoma helicicola (D.) v. H. 


zu nennen. 


. Venturia aggregata Winter, Das angebliche zinnoberrote Basal- 


stroma rührt von einem Schmarotzer (Uleomyces cinnabarinus 
v. H. n. sp.) her. Der Pilz ist eine on Antennuları ia. 
Reichb., A. (Coleroa) aggregata (W.) v. 


. Bolosphaera degenerans Syd. 1917 und P subferruginea Syà. 


sind Capnodiaceen. 


. Meliola rubicola P. H. = Sphaeria calostroma Desm. = Irene 
. ealostroma (D.) v, H. (Ann. myc. 1917 p. 363). 
. Dothiora elliptica Fuckel ist eine Dothioree mit achtsporigen 


Schläuchen und meist vierzelligen hy i p 1 
elliptica (Fuck.) M H. n. G. 


vai s 


235. 


e 


b) 
Hx 
en 


243. 


os 


F. v. HÖHNEL: 


. Leptosphaeria Thalietri Winter — Scleroplella Thalieiri (W.) 


v. H. (Pseudosphaeriacee). 


. Graphyllium Clements 1909 ist keine Hysteriacee. Graphyl- 


lium dacotense Rehm ist eine Clathrospora Rabh. 1857 mut ge- 
strecktem Gehäuse, pseudosphaeriaceenartig entwickelt, Auch 
die Grundart Clathrospora Elynae ist eine vielschläuchige 
Pseudosphaeriacee, 

Eremotheca Sydow et Th. 1918 und Microthyriella v. H. 1909 
werden zusammenfallen. ^ Eremotheca philippinensis Syd. ist 
eine Microthyriella, M. macrospora v. H. zu nennen. 


. Eremothecella calamicola Syd. ist eine Flechte, nach ZAHL- 


BRUCKNER zur Gattung Arthoniopsis Müll. arg. gehörig. 


. Pyenopeltis Bakeri Syd. 1916 ist eine Cocconiee. 
. Gloniopsis larigna Lamb. et Fautr. — Cyrtidula larigna (Lb. 


et F.) v. H., von Oyrtidula pithyophila Minks kaum verschieden 
(Phyllachoree). 


. Sphaeria . Corni Sow. ist eine Catacauminee, etwa zwischen 


Anisochora und Placostroma stehend, vorläufig Anisochora Corni 
(Sow.) v. H. zu nennen. 


. Massaria Corni Fuck. (= Cryptospora Fiedleri Niessl) ist eine 


Phyllachorinee, Telimena (2?) Corni (Fuck.) v. H. Auch Sphae- 
ria Baggei Awld. nenne ich Telimena (% Baggei (A.) v. H. 


. Exeipula stromatica Fuckel ist bis auf weiteres Catacaumella 


stromatiea (Fuck.) v. H. zu nennen. 


. Pseudotthia Symphoricarpi Rehm ist eine mit Pyrenobotrys und 


Crotone Th. et S. verwandte Eu-Montagnellee: Dothidotthia 
v. H. n. G. Dothithecien rasig hervorbrechend, einem senk- 
rechthyphigem Hypostroma aufsitzend, Paraphysen fädig. 


Schläuche achtsporig, Sporen ses zweizellig. Grundart: 


Dothidotthia Symphoricarpi (R.) v. H. 

Plowrightia Symphoricarpi Rehm, er exs. Nr. 1974 ist eine 
stromatische Sphaeria corticola Fuck. (Griphosphaeria v. H.) 
Ist eine neue Sphaeriaceen-Gattung: Griphosphaerioma v. H. 
Stroma diatrypoid, hervorbrechend. Perithecien mit Hals, 
Membran senkrecht parallelfaserig. Paraphyen lang, füdig. 
Schläuche zy lindrisch, achtsporig. Sporen einreihig, hyalin, 
länglich, mit einigen Querwänden. Grundart: Griphosphaerioma 
Symphoricarpi (R.) v. H. 


. Botrysphaeria Sace. 1877 ist eine Dothideaceen-Gattung. P. 


Dothidea (Moug.) C. et de Not.) hat Catacauma Dothidea (Moug.) 
v. H. zu heißen. B. Mollugimis v. H. ist eine Dothidella, nahe 
verwandt mit Dofhidella Perielymeni (Fuck.) B. anceps v. H. 


D9 
-— 
eo 


253. 


Dritte vorläufige Mitteilung mycologischer Ergebnisse usw. 313 


ist keine Dothideacee, sondern eine Wallrothiella Sacc. 882, 
W. anceps v. H.; Pilgeriella perisporioides P. Henn. ist mit 
den apoda verwandt, die alle einen pseudosphaerialen 
Perithecienkern haben. Ebenso die Gattungen Perisporiopsis 
P. H. und Perisporina P. H. Diese 3 Gattungen werden am 
besten als Capnodiaceen mit spärlichem oder fehlenden Subi- 
culum eingereiht. 


. Dothidea Visei Kalekbr. ist eine Botryosphaeria mit braunen 


Sporen, Phaeobotryon Visei (K.) v. H.; Ceuthospora Visei (A. et 
S.) Sollm. ist nicht die Nebenfrucht von Gibberidea Visci (Fuck.), 
sondern gehört zu Dothidea Visci; Phaeobotryosphaeria Speg. 
1908 ise vermutlich gleich Phaeobotryon Th. et S. 1915 


. Die Grundart Sphaerulina myriadea (D. O.) Sacc. 1878 ist von 


Phragmodothella Th. et S. 1915 nur wenig verschieden. 


. Pleosphaerulina Passerini 1891 ist gleich Pringsheimia Schulzer 


1866, gehört auch zu den Dothideales. 


. Saceothecium Fries 1834 — Massaria de Not. 1844. 
. Sphaeria serograpta Dur. et M. und Sphaerulina myriadea (D. O.) 


Sacc. sind von einander verschiedene Sphaerulina-Arten. 


. Haplodothis v. H. und Pseudosphaerella v. H. sind von Carlia 


Hbh.-v. H. (Sphaerella Fries) nicht wesentlich verschieden. 
Sphaerulina smilacincola Rehm ist eine Carlia (Sphaerella Fr.); 
Sphaerulina phellogena D. Sacc. ist gleich Pleosphaerulina sepin- 
cola (Fr.) Rehm.; Sphaerulina -Trifoki Kostr. ist eine Pseudo- 
sphaeria; Sph. vulpina Lamb. et F. ist eine unreife Leptosphae- 


ria oder Metasphaeria; Sph. Sacchari P. H. = Metasphaeria — 


Saechari (P. HJ v. H; Sph. M P. H. = Metasphaeria 
Maydis (P. H.) v. H. 


. Sphaeria Aspidiorum Fiber ist ein Seörrhodothis Th. et S., 


nahe verwandt mit Se. confluens (Starb.). Die Nebenfrucht ist 
Sphaerothyrium filinum Bub. 1916. 


. Dangeardiella macrospora (Schröt.) S. et S. ist eine Dothideacee 


von Seirrhophragma Th. et S. 1915 und Exarmidium Karst. 
1873 wenig verschieden. 


Leptostroma filicinum Fries ist eine zu streichende Mischart, ad 
. Sphaeria gangraena Fries ist eine Telimena. 
. Phyllachora Agrostis Fuck. ist eine Seirrhia, Diese Gattung 


wurde von THEISSEN und SYDOW falsch beschrieben. Seirrhia 
und Carlia (Sphaerella) stehen sich nahe. 


. Sphaeria arundinacea Sow. hat FAO ape 9rüigtinccons (Sow.) 


v. H. zu heißen. 


. Rhabdostroma Sydow 1916 ist eh Ar en 


26 


269. 


7 21 


p 


1271, 


. ‘Sphaerulina plantaginea Rehm 1908 ist gleich Sphaerella planta- 


; Didymella fruticosa v. H. hat Carlia fruticosa v. H. zu heißen. 

. Mycosphaerella Asteroma Fr. ist eine echte Carlia. 3 ze 
- Asteroma reticulatum (D. C.) Chev. ist eine unreife Trabutinee. 

. Sphaerella Asteroma (Fr.) Karst. in F. rossiae exs. Nr. 338 ist 


oo 


e 


* - mit der Epidermisaußenwand verwachsen; Paraphysen V p. 


F. v. HÓHNEL: : Va 


. Diaporthe Asparagi Fuckel hat Homostegia Asparagi (Fuckel) 


v. H. zu heißen. 


. Sphaeria ?. cinereo-nebulosa Desm. ist gleich Sphaerella recutita 
- Fries = Carlia recutita (Fr.) v. H. Nebenfrucht ist Passalora 


graminis (Fuck.) v. H.; Sphaeria lineolata Rob. ist auch eine 
Carlia. Ebenso Phoma cinereum Desm. Ferner auch Sphaeria 
hederaecola Desm.; desgleichen Asterina Aesculi Desm.; Sphaeria | 


= Podograriae Roth, Dothidea Angelicae Fries, Dothidea Heraclei 


Fr. sind lauter Caria (Sphaerella Fr.)-Arten. 


ginicola Pat. 1893; Mycosphaerella Puttemansii P, H. und 
gavensis P. Henn. sind einander gleich und vielleicht nur Form 
der Carlia plantaginicola (Pat.) v. H. 


. Mycosphaerella Fraxini (Niessl); Asteroma Frazximi D.C. = 


Cercospora Fraxini (D. C.) Sacc.; Phyllosticta osteospora Sacc. 
F. Fraxini und Septoria Frazini Fr. sind alles Entwicklungs- 
zustànde von Carlia Fraxini (N.) v. H. IO 


2. Sphaeria Atomus Desm. ist gleich Sphaeria myriadea D. C. var. 


Fagi Desm., mit Stictochorella faginea (Bres. v. H. als Neben- 
frucht, ist eine Carlia-Art., 


3. Phoma siliquastrum Desm. ist unreife Sphaerella Cruciferarum 


Fr, also eine’ Carlia. 


ein braunparenchymatisches eingewachsenes Stroma mit um . 
reifen Schlauchlokuli und einer eigenartigen PAloeosporima v. H^ — — 
die als Oylindrosporium Komarowi Jacz. beschrieben ist und ® 
Phloeosporina Komarowi (J.) v. H. zu heißen hat. 


. Hypoderma Aceris P. H. et Lind. gehört in die neue Phylla-- 


chorineen-Gattung Schieochorella v. H. (Stroma in und unter 
der Epidermis, am Rand subeuticulär; nur ein Lokulus,- der 

sich oben mit Längsspalt öffnet; Paraphysen fädig; Schläuche 
achtsporig, Sporen hyalin, einzellig): Schizochorella Aceris H. 
et L) v. H. > 
Xyloma aquilinum Fries ist vorläufig Placostroma aquilinum 
(Fr.) v. H. zu nennen. Auch mit Endodothella verwandt. 
Phoma nigerrima Syd. ist eine unreife Dothideacee. 2 
Dothideq Prostii Desmaz. ist ein dothidealer Pilz. Haplotheciella 
v. H. n. G. Stroma nur hyphig; Dothithecien intraepidermal 


213. 
214. 


275. 


e 


276. 


2il. 


278. 


Dritte vorläufige Mitteilung mycologischer Ergebnisse usw. 315 


handen; Schläuche achtsporig, Sporen hyalin gleich — zwei- 
zellig. (Haplotheciella Hellebori (Chaill.) v.. H.). Nebenfrucht: 
Dothisphaeropsis Hellebori v. H. n. G. Bau wie Haplotheciella, 
Conidien lànglich-rund, klein, einzellig, gefárbt. 


2. Dothidea melanophaea Desm. (auf Veratrum) ist ein ganz un- 


reifer dothidealer Pilz und .ganz verschieden von Sphaeria 
melanoplaca Desm. (auf Geum), die von AUERSWALD als 
Sphaerella betrachtet wird. 

Sphaeria palustris Fries ist ein unreifer, dothidealer Pilz. 
Phyllostictina Murrayae Syd. 1916 ist keine Sclerophomee, 
sondern eine dothideale Nebenfrucht, jedenfalls zu einer Gwig- 
nardia V. et R. 1892 (= Phyllachorella Syd.) gehörig. Phoma 
uvicola B. et C. hat Phyllostictina wvicola (B. et O.) v. H. zu 
heißen. Phyllosticta ilicicola C. et Ell. hat Phyllostietina ilicicola 
(O. et E.) v. H. zu heißen und ist die Nebenfrucht von 


. Physalospora Tlieis (Schl.) Sacc., die dothideal und- mit Disco- 


sphaerina v. H. 1917 (F. Nr. 1031) und Phyllachora verwandt 
ist: Discochora v. H. n. G. Wie Phyllachora, aber ostiolum 
mit Ringwall. - Grundart: Discochora Ilieis (Schl.) v. H. 
Leptostromella seplorioides S. et R. ist die Nebenfrucht von 
Lophodermellina Robergei (D.) v. H. oder L. graminea (P.) v. H. 
Leptostroma carieimum Fr. in F. rhen, Nr. 186 ist von FRIES 
Art (Xyloma caricinum Fr.) verschieden. FRIES’ Pilz hat Crypto- 
sporium caricinum (Fr.) v. H. zu beißen. Der Pilz in FUCKEL, 
F. rhen. Nr. 186 hat Leptostroma caricinellum v. H. zu heißen. 
Acarosporium Bub. et Vleugel ist falsch aufgefaßt und mit 
Pilidium Kunze nächst verwandt.  Conidien fádig. Neben- 
frucht zu einem phacidialem Pilze. Zweite Art: A. austriacum . 
v. H. auf Früchten von Cormus mas. 


‘Hendersonia fructigena Sacc. var. Crataegi Allesch. hat Hender- 
_sonula Crataegi (A.) v. H. zu.heißen. 
. Auf Ahornblättern sind 32 Pilze als Septorıa, Septogloeum, 


Phloeospora und Cylindrosporium beschrieben, die alle zu Septo- 


ria Fr. gestellt werden müssen und zu Carlia-Arten gehörten. — — : 
Bisher sind aber nur 3 Carlia-Arten auf Ahornblättern be- 
kannt. Die europäischen Formen werden nur 3 Arten sein: 


Auf Feldahorn Septoria acerina Sacc. 1880, auf Bergahorn | 
Sept. Pseudoplatani Roberge. 1847; auf Nene und Spitzahorn 
Sept. Aceris (Lib.) B. et Br. 


esce californica E. et Er. ist Hoi californica (E. eb x 
Ev.) v. H. zu nennen. Hendersonia ves 1841 non Aut. = 
-Stagonospora Sacc. 1880. ; 


en acerina Peck. 1813. ist eine > Plbepre v v. 3 


. 316 


283. 


[2 


284. 


He 


285. 


e 


286. 


...F. V. HÓHNEL: 


. Septoria Aceris (Lib. B. et Br. hat Kümmerformen, mit 1- und 


2-zeligen Conidien, die als Grloeosporium acerinum Westend. 
und GI. acericeolum Allesch. beschrieben sind. 


. Cryptodiscus phacidioides Desmaz. ist Diaporthe Lebiseyi (D.) N 


mit Phoma Lebiseyi Sacc. 


. Coniella v. H. n. G. Sphaerioidee-astomae. Pykniden rundlich, 


eingewachsen, ohne Ostiolum, Membran parenchymatisch, ein- 
zellschichtig. Träger einfach, auf basalem Polster sitzend. 
Conidien einzeln endständig, gefärbt, einzellig. Grundart: 
C. pulchella v. H. auf Paeonia-Blättern. 

Fusarium maculans Sandri 1842 (Septoria Mori Lévy. 1846) auch 
als Cheilaria, Fusisporiwm, Phleospora, Septogloeum aufgefaßt, 
wird neuerdings (DIEDICKE 1912, MOESZ 1916) als Fusarium 
betrachtet, hat Phloeosporella maculans (S.) v. H. zu ec 
Sporocadus Fiedleri Rabenh. = Hendersonia Fiedleri West. 
Hendersonia Corni Fuckel — Hendersonia decipiens Thien d = 
Sphaeria Corni-albae Roumeg., hat Stilbospora Fiedleri (R.) v. B- 
zu heißen. 
Hymenula callorioides Sace. — Selerotium | suceineum Roberge: 
ist ein Sclerotium. | 

Sphaeria geographica D. C. hat vorläufig @loeosporina geographica 
(D. C.) v. H. zu heißen, vielleicht zu Linospora ochracea (Desm.) 
gehörig. 


. Phoma hysterella Sacc. 1881 = Gloeosporium taxicolum Allesch. 


1896 — Melanconium Cavarae Montem., hat Glocosporidium 
hysterellum (Sacc.) v. H. zu heißen. 


. Stigmella dryina Lév. 1842 = Dicoecum dryophyllum Corda 1837 


— Conithecium phyllophilum Desmaz.. 1845 ist ein Steganosporium 
Corda 1839 auf Blättern und mit kleinen kugeligen Frucht- 
kórpern, 


. Stigmella scitula Sydow ist von 3 Autoren falsch beschrieben. 


Die Conidien sind lang stielartig geschwünzt. Darnach muß 
die für den Pilz aufgestellte Gattung Piricauda Bub. 1914 
anders beschrieben werden. 
Stigmella Crataegi Ell, et Ev. hat zu heißen ieni Ora- 
taegi (E. et Ev.) v. H. 


. Sphaeropsis Evonymi Desm. ist zu streichen. 

. Asteroma elegans Roberge ist zu streichen. 

. Asteroma graphoides Roberge, steriler Pilz ohne Wert. 

. Asterina vagans Desmaz. ist eine zu streichende Mischart. . 


Meist unreife Pyrenomyceten (Carlia, Venturia) oder sterile 
Hyphen. 


eo 
= 


Ber. der deutsch.n bot. Gesellsch. XXXVI ——— 


Dritte vorlàufige Mitteilung mycologischer Ergebnisse usw. 317 


. Sphaeropsis «equivoca Desmaz. 1859 hat Sclerotium aequivocum 


(D.) v. H. zu heißen. 


. Asterina incomptum Roberge ist zu streichen, sterile Hyphen. 
. Phaeidium geographicum Kickx ist kein Pilz, 

. Asterina Hederae Desmaz. ist auch kein Pilz. 

. Phoma millepunctatum Desmaz. sind die Cystolithen — Zellen 


der Maulbeerbaumblätter. 


. Cephalötrichum Link 1809 ist noch heute giltig. Die Grund- 


art C. rigescens Link ist eine Phaeostilbee mit wahrscheinlich 
gefärbten Conidien. Ist verschollen und vielleicht mit Sporo- 
cybe eumorpha Sacc. identisch, die keine Sporocybe ist. Eine 
Gattung Cephalotrichum Berk. besteht nicht (s. Frgm. 564). 
Graphium Desmaszierii Sacc. hat Graphiopsis Desmazierü (Sacc.) 
v. H. zu heißen. Graphium tenuissimum Corda ist ein Haplo- 
graphium, von H. delicatum B. et B. nicht verschieden. 


. Chaetobasidiella v. H. n. G. Mit Vermicularia nahe ale, 


aber Conidien klein, eiförmig, gefärbt. Grundart: Ch. verm 
cularoidea v. H. auf Actaea-Stengeln, Nied. -Österr. 


2. Phloeospora Jaapiana P. M. 1898 — Ramularia Jaapiana (B. M.) 


Died. 1912 == Ramularia Statices Rostr. 1904. 


. Exotrichum leucomelas Sydow 1914 hat zu heißen Myrothecium 


leucomelas (Syd.) v. H. 


. Excipula immersa Desmaz. 1857 ist die Nebenfrucht einer 


noch unbekannten Coccodiniee.  Vermiculariopsis v. H. n. Q. 
Tubereulariee. Fruchtkörper oberflächlich einem Subiculum 
aufsitzend, polsterfórmig, mit schwarzen Borsten besetzt, unten 
kleinzellig-parenchymatisch, oben parallelfaserig. Träger ein- 
fach oder büschelig verzweigt; Conidien schleimig verbunden, 
hyalin einzellig, zylindrisch-spindelig, mittelgroB.  Grundart: 
V. immersa (D.) v. H 


318 OTTO BAUMGÄRTEL: 


39. Otto Baumgärtel: Chromatische Fixierung. 
(Mit 1 Textfigur.) 
(Eingegangen am 11. Juni 1918.) 


Die gangbaren und bewährten cytologischen Präparations- 
methoden bestehen in zwei getrennten Manipulationen, von denen 
jede auf verschiedene Arten sich vollziehen läßt, je nach der Difie- 
renzierung, die man hinsichtlich der morphologischen Details des Zell- 
inhaltes herauszuarbeiten wünscht: Fixierung und Färbung. 

So gelungen und dauerhaft die auf diese Weise erhaltenen Resul- 
tate auch sein mögen, ist dennoch vom ökonomischen und kritischen 
Standpunkte aus der Versuch nicht abzuweisen, Fixierung und Fär- 
bung in eine einzige Manipulation zusammenzufassen unter der 
Voraussetzung, daß die so erhaltenen Präparate weder an Qualıtät 
noch an Stabilität den nach bewährten Methoden hergestellten nach- 
stehen, sondern sich überdies durch Ersparnis an Zeit, Mühe und 
Mitteln sowie einfachere Handhabung empfehlen, Einerseits nótigt 
die Zwangslage des Kriegswirtschaftslebens zur möglichsten Spar- 
samkeit mit Dingen wie Alkohol oder Farbstoffe, deren Vergeudung 
auch im wissenschaftlichen Laboratorium vermieden werden sollte. 
 Anderseits ist die Wahrscheinlichkeit der chemischen und morpho- 
logischen Integrität eines cytologischen Präparates um so geringer, 
je größer die Zahl der Reagenzien ist, die das Objekt bis zum definitiven 
Einschlusse passieren muß. Besonders die labilen Nukleoproteide 
-erleiden leicht verschiedenartige Zersetzungen und Veränderungen, 
auf welcher Wandelbarkeit die verschiedene Färbbafkeit verschieden 
konservierter Kerne beruht.) Mit der Vereinigung der Fixierung 
und Färbung zu einer Manipulation, die ich chromatische Fixierung 

nenne, ist demnach eine größere Garantie für intakte Konservierung 
des Zellinhaltes gegeben. 

Bei algologischen Untersuchungen. verwendete ich früher?) 
eine Lösung, die ähnlich wie das gebräuchliche Gemisch „Methyl- 
grün-Essigsáure'' an frischem Materiale die Zellkerne sichtbar machte, 
ohne aber den Leid can. durchzufixieren, weshalb solche Präparate 


1) M. KEIDENHAIN, Plasma “und Zelle. 1.1. Jena 1907, p. 129. 
= 2) ©. BAUMGÄRTEL, Studien im Gebiete des ec 
. . Kamnitzbaches. m des 1914, p. 164. 


Chromatische Fixierung. -819 


nicht einschlußfähig waren, da sie in keinem Medium ihre Färbung 
behielten, die mehr adsorptiven Charakter besaß. Dieses Schnell- 
färbemittel war „eine Lösung von Eosin in sehr verdünntem Alkohol, 
der bis zum Eintritte der Ausflockung Alaunwasser zugesetzt wurde ; 
das lichtrote Filtrat färbt speziell Zygnemaceen-Kerne schnell tiefrot“. 

Versuche mit Pikrofuchsin nach HANSEN (Gieson-Lösung)!) 
und Pikroindigokarmin nach CAJAL!) bewährten sich an pflanz 
lichen Zellen wenig. 

Erst unter Zuhilfenahme von Hämatein gelang mir im Ver- 
laufe vergangenen Sommers die Herstellung einer Lösung, die ich als 
Pikrinsäure-Sublimat-Hämalaun bezeichne und welche die erwünsch- 
ten Eigenschaften eines ,, Chromofixativs'' besitzt. Diese Kombination, 
sie sei mit Ps.S.H.A. bezeichnet, hat folgende Zusammensetzung: 


^ Destül.Wassck.. sr, See, 80 COff) 
Aldi. se a Ep c o er 
Hámatein*]^ | 594. ae WIE 
5% -Alkdhol- 4 .— V5. voe d Cof 
Pikunsaute*k eo e 2 oS ie LUE 
subhmat®) 2.05: un 


Bei der Herstellung von Ps.S. H. A. wird zunächst der Alaun 
in der vorgeschriebenen Menge kochenden, destillierten Wassers 
gelöst, dann das Hämatein unter vorsichtigem Erwáimen in den: 
Alkoholquantum, worauf die zweite Lösung der ersten zugesetzt wird. 
Nun setzt man unter Umrühren mit einem Glasstabe die Pikrinsäure 
zu und schließlich nach deren Lösung das Sublimat, worauf man die 
Lösung abkühlen läßt. Diese ist goldbraun gefärbt, klar und sofort 
" gebrauchsfáhig. In roter Glasflasche aufbewahrt, hält sie sich unbe- 
grenzt lange bei gutem Verschlusse. 

Zum Gebrauche schüttet man einige Kubikzentimeter in ein 
Gläschen und bringt das betreffende Objekt in die Lösung, in welcher 
es je nach seiner Konsistenz verschieden lange verweilt. Nach meiner 
Erfahrung kann man bei einzelligen, zarten Organismen bereits nach 
einer hälben Stunde Erfolge erzielen, jedoch ist eine Einwirkung von 


.5 Stunden auch nicht von sichtbarem Nachteile. Zellfäden, Zell- : ie 
flächen und zartere, nicht zu mächtige Gewebekomplexe sind nach 


6 Stunden Verweilen in Ps.S.H.A. chromatisch fixiert. Wo | 


1) B. ScuMmip, Handbuch der naturgeschichtlichen Technik Belin "e 
und Leipzig, 1914, p. 18. IR 
2) Dr. G. GRÜBLER & Co., Leipzig. i C 
: 3) Gepulvert oder in dosierten, zur chirurgischen Asepsis verwendeten Po 
Würfeln. ES 
- : 


320 OTTO BAUMGARTEL: 


Gewebe hingegen brauchen wohl 12 Stunden ehe sie dorcha 


sind. Zentrifugate werden im Spitzglase selbst der Wirkung der 


- Lösung ausgesetzt. 

Hat das Objekt genügend lange im  Ps.S.H.A. geweilt, so 
wird durch vorsichtiges Dekantieren die Lösung zu dem in der Stamm- 
flasche gebliebenen Reste zurückgeschüttet, um immer wieder ver- 


wendet werden zu können, bis die goldbraune Farbe in ein schmutziges- 


Olivgrün umschlägt. Das fixierte Material wird hierauf in reines 
Wasser gebracht, das solange gewechselt wird, als es sich noch von der 
dem Objekte entstrómenden Pikrinsäure gelb färbt. Ist diese entfernt, 
so hat sich das Objekt über Braun allmählich violett gefärbt., 

Die weitere Behandlung führt das Material durch 96 % Alkohol 
über Alkohol-Xylol (1:1) in reines Xylol. Greifbare Objekte ließ 


ich auf ee Art diese Skala durchlaufen: Einem Probegläschen 
wurde der Boden abgeschnitten und mittels feiner Gaze die trichterige 
Mündung verschlossen, wobei sich Blumendraht verwenden lieb. 

In dieses Siebróhrchen wurde nun das betreffende Objekt gebracht, 

worauf jenes auf je 24 Stunden in ein Glas getaucht wurde, das gut 
verschließbar eine der drei Flüssigkeiten der Skala enthielt, wie es 
Fig. 1 veranschaulicht. Indem in drei solchen Gläsern die betreffenden 
Reagenzien verblieben und die Siebröhrchen mit ihrem Material 
einfach dieselben passierten, wurden bedeutende Ersparnisse an Alko- 
hol und Xylol erzielt. Nach Abdunsten ihres Xylolgehaltes können die 
Siebröhrchen von neuem die Skala mit neuem Materiale durchwandern. 
Zentrifugate werden natürlich im Spitzgläschen der Reihe nach mit 
Alkohol, Alkohol-Xylol, Xylol behandelt. 


* 


Chromatische Fixierung. 321 


Zum Schneiden bestimmtes Material ist hiemit in toto gefárbt 
ins Xylol gelangt und kann nach gewohnter Weise in Paraffin einge- 
bettet, geschnitten und in Kanadabalsam eingeschlossen werden. 
Bei etwaigen Ueberfárbungen müssen die Schnitte über Alkohol- 
Xylol und Alkohol zur Differenzierung in eine 3% Alaunlösung in 
Wasser gelangen. ER 

Objekte, die, aber ohne geschnitten werden zu müssen, einge- 
schlossen werden können, lassen sich in 3%, Alaunlösung bereits vor 
dem Durchlaufen der Skala nach dem Auswaschen mit Wasser ent- 
sprechend differenzieren, falls sie überfärbt sein sollten, oder weiter 
in Ps.S.H.A. behandeln, wenn sich die chromatische Fixierung 
nach dem Auswaschen als ungenügend erweist. Entsprechen sie aber 
den Erwartungen, so werden sie nach Durchlaufen der Skala direkt 
in einen Tropfen stark verdünnter Lösung von Kanadabalsam in 
Xylol auf dem Objektträger überführt und mit einem Deckglas be- 
deckt der allmählichen Abdunstung des überschüssigen Xylols über- 
lassen. Je zarter das Präparat ist, desto verdünnter soll. die Lösung 
des Kanadabalsams sein; immer aber muß sie den Flüssigkeits- 
charakter des Xylols aufweisen. 

Die Wirkung des Ps.S.H.A. habe ich an einer Reihe von 
Präparaten studiert, die folgenden Objekten entstammten: Euglena, 
. Microspora, Oedogonium, Hookeria, Impatiens, Hyacinthus, Elodea. 
In allen Fállen bewáhrte sich die Lósung als fixierendes Kernfárbe- 
mittel, indem in dem schwachvioletten oder farblosen Cytoplasma 
der bläulichviolette Kern sich' deutlich hervorhob. Im besonderen 
zeigten die einzelnen Teile der Zelle folgendes. Verhalten: 

Membran: Zellulosemembranen farblos, pektinöse leicht 
violett. 

Plasma: Leicht violett bis farblos. 

Chloroplasten: Hellviolett; Algenchromatophoren oft 
kräftiger gefärbt, was vielleicht auf dem Vorhandensein von Glyko- 
proteiden Ar 

noide: Zonärer Bau; Zentrum rótlichviolett, eine . 
_ farblose Mirko und eine blauviolette Außenzone. Zentrum 


dürfte einem Glykoproteidherde entsprechen, der lakunósen Bau 
zeigt und die Kohlehydrate, die sich im Chromatophor gebildet, Ac 
nach provisorischer Bindung mit einem Eiweißpaarling kondensierter — 
abspaltet, worauf sie nach Passieren der Mittelzone sich in € äußeren — — 


als Amylum niederschlagen.*) 
1) F. OLTMANNS, a: und Biologie der Algen II. Jena, vet Ed 
P. 111, widmet der Pyreniodírage ein übersichtliches, Kapitel. — > — — | 


PR 
LI 


392 OTTO BAUMGÄRTEL: Chromatische Fixierung. 


Chromatin: Dunkelviolett; bei 1265 facher Vergrößerung 
zeigen die Spindelkerne der Epidermis von Hyacinthus, daß die soge- 
nannten „Körnchen‘“ eigentlich „Bläschen“ sind, Lakunen des Linin- 
gerüstes, welche die chromatische Substanz füllt. 

Kerngerüst und Kernsaft: Bläulich bis farblos. 

Kernmembran: Farblos, aber gut zu unterscheiden. 

: . Nukleolus: Inhöheren Pflanzenkernen farblos oder schwach 
violett gefárbt. Bei Oedogonium stark violett, oft mit einem leichten 
rótlichen Ton. Der Scheibenkern von Microspora erscheint überhaupt 
wie eine Kern mit einem einzigen, zentralen Nukleolus oder wie ein 
Pyrenoid. Nach OLTMANNS!) ist es plausibel, daß Nukleolen, die sich 
mit Kernfarbstoffen färben, eigentlich lokale Anhäufungen von 
Nukleinsubstanzen vorstellen, wie ja im extremsten Falle bei Micro- 
spora alles Chromatin im Kernzentrum konzentriert erscheint. 

Diese Befunde enthalten mancherlei, dessen Erörterung ander- 
weitig ausführlich erfolgen soll. Hier wurden sie nur insoweit erwähnt, 
als sie darzutun imstande sind, daB die chromatische Fixierung 
geeignet ist, cytologische Fragen Ahmiregen und. vielleicht zu ver- 
tiefen. 


Prag, Botanisches Institut der k. k` deutschen Universität, 
Juni 1918. 


1) 1. c. p. 96. 


- 


M. MóBiUs: Merkwürdige Zeichnungen auf Marantaceenblättern. 323 


40. M. Möbius: Merkwürdige Zeichnungen auf 
Marantaceenblättern. 
Zweiter Teil. 
(Mit Tafel XI.) 


(Eingegangen am 12. Juni 1918.) 


In meinem ersten Aufsatz!) über die Blattzeichnung der 
Marantaceen war ich nur soweit gekommen, deren anatomische 
Grundlage zu beschreiben, es gilt nun, nach dem früher entworfenen 
Plan, zunächst die komplizierteren Zeichnungen von den einfacheren 
abzuleiten, dann aber auch, eine physiologische Erklärung zu ver- 
suchen. 

Eine so merkwürdige Zeichnung wie die des Blattes von Calathea 
. ,Makoyana (Taf. VII, Fig. 4), die ein gefiedertes Blatt mit regelmäßig ab- 

wechselnden größeren und kleineren Fiederblättchen aufweist, wird 

uns verständlicher, wenn wir Uebergänge zu einfacheren Zeichnungen 
beobachten können. Solche sind nun auch vorhanden. Ausgehend 
von einem Calathea-Blatt, das auf der Oberseite gleichmäßig grün 
gefärbt ist wie z. B. C. princeps, finden wir die erste Stufe der Fieder- 
zeichnung bei C. zebrina, deren Blatt auf der Oberseite hell und dunkel 
gestreift ist parallel den sekundáren Nerven, wobei die dunkeln Streifen 
auf einer Linie, die jederseits vom Hauptnerven, zwischen diesem 
und dem Rand, in der Mitte liegt, zusammenfließen können. 

Hieran schließt sich C. Oppenheimiana: es bilden sich helle 
Streifen zwischen dunkleren und zwar so, daß deren Ränder parallel 
den sekundáren Nerven von der Mittelrippe zum Blattrand verlaufen. 

„Ein Mittelstreifen, etwas breiter als die Mittelrippe selbst, und der 

Blattrand bleiben dunkelgrün, und sie werden verbunden durch 

6—8 schmale dunkelgrüne Bogen, zwischen denen die hellen Felder . 
noch unterbrochen werden durch kürzere von dem Mittelstreifen. uu : 
ausgehende dunkle Strahlen, die spitz endigen, manchmal auch Hoch - 
in schmalen, etwas unterbrochenen Strichen bis zum Rand ziehen. ; 
Die dunkeln und hellen Streifen alternieren rechts und links fast - ess 
regelmäßig, wenigstens in dem mittleren Teil des Blattes zwischen — 


Basis und Spitze. Die Unterseite ist gleichmäßig dunkelbraunrot nn : A 
mit scharf h RACA t t d 1 dà z N er ven, d S i Gelenk is aet EEE 5s " 


1) Vergl. diese Berichte, Bd. XXXVI 1918. S. 203. —— 


324 M. MóBIUS: 


braun. Bei durchfallendem Licht erscheint die Zeichnung weniger 
deutlich s 
Nun erfolgt der Uebergang zur fiederigen Zeichnung, indem die 
dunkeln Streifen nicht mehr von der Mittelrippe zum Rand durch- 
gehen, sondern vor dem Rand aufhóren, wie wir es bei C Chantrieri 
(Taf. VII, Fig. 2) finden. Hier sieht das Blatt von oben größtenteils sil- 
bergraugrün aus, mit scharf hervortretenden sekundáren Nerven. Ein 
der Mittelrippe entsprechender, etwa l5 cm breiter Streifen und eine 
etwa 14 cm breite Partie beiderseits am Blattrand ist hellgrün gefärbt. 
Von dem Mittelstreifen gehen jederseits etwa neun dunkelgrüne 
Strahlen aus wie schmale Fiederblättchen, deren spitze Enden den 
Rand nicht erreichen. Sie. korrespondieren ziemlich regelmäßig 
rechts und links miteinander. Diese scheinbar aufgemalten Fieder- 
blättchen richten sich nach den sekundären Nerven derart, daß ihre 
Mittelrippe einem solchen Nerven entspricht, ihre Ränder aber die 
darüber und darunter verlaufenden sekundären Nerven nicht mehr 
erreichen. Diese Ränder sind nicht scharf, sondern bilden gewisser- 
maßen eine feingesägte Randlinie, wobei die Sägezähne auf den 
tertiären Nerven ausgezogen sind, die ebenfalls deutlich hervortreten. : 
Die Unterseite ist gleichmäßig hellgrün, man sieht keine Spur von 
Fiederzeichnung, nur die sekundären Nerven treten als dunkelgrüne, 
die tertiáren als heller grüne Linien auf dem hellgraugrünen Grund 
hervor. Bei durchfallendem Licht verschwindet die Zeichnung 
vollständig. 
‚Die schmalen Streifen verwandeln sii in elliptische Figuren auf 
der nächsten Stufe, die von C. Wiotiana gebildet wird, einer Art mit 
verhältnismäßig kleinen Blättern. (Taf.VII, Fig.3). Hier sind auf gleich- 
* JE Beligrünem za rechts und links je fünf dunklere Blättchen 
änglich-eiförmiger Gestalt, oben und unten ziem- 
lich gleichmäßig re endend. Die größeren alternieren rechts 
und links ziemlich regelmäßig miteinander, zwischen sie sind kleinere. 
eingeschaltet. Zu beiden’ Seiten des helleren Mittelnerven verlaufen 
ganz schmale dunkle Striche, die zu den Fiederblättchen führen, als 
ob sie deren Stiele vorstellten. Die Zeichnung ist vollkommen scharf. 
Die Grenze der Fiederblättchen hat mit dem Verlauf der sekundären 
. Nerven nichts zu tun, nur daß ein solcher Nerv immer die Mittellinie 
einer Fieder bildet. Auf der Unterseite erscheint die Fiederung nur 
undeutlich, aber die sekundáren Nerven treten viel schárfer als auf 
: der oberen hervor. Der hellgraue Grund ist stellenweise rötlich 
-~ - überlaufen, aber ohne Beziehung zu der Fiederzeichnung. Diese 
... erscheint bei durchfallendem Licht viel weniger deutlich, als sie bei 
—n Licht auf der. ‚Oberseite Rue wird. | 


Merkwürdige Zeichnungen auf Marantaceenblättern. 325 


In C. Wiotiana haben wir somit schon die extreme Bildung er- 
reicht, C. Makoyana (Taf. VII, Fig. 4) ist zwar noch viel komplizierter 
gezeichnet, schlieDt sich aber auch wieder mehr an C. Oppenheimiana 
an. Bei diesem Blatt ist der Grund hellgrün und wird durch die 
sekundären und tertiáren Nerven schön dunkelgrün 'schraffiert. 
Die Mittelrippe ist hellgrün, an beiden Seiten dunkel eingefaßt. Der 
Blattrand- zeigt eine normal grüne Farbe, und von ihm gehen ent- 


‚sprechend den sekundären Nerven Ausstrahlungen nach der Mittel- 


rippe zu mehr oder weniger tief ins Blatt hinein. Diese Ausstrahlungen 
verbinden sich zum Teil mit den aufgezeichneten Fiederblättchen, 
die eine tiefgrüne Farbe besitzen. Auf jeder Seite treten nämlich 
etwa acht größere Fiedern auf, rechts und links alternierend, und 
zwischen ihnen viel kleinere. Jede Fieder besitzt einen deutlichen 
Stiel, der durch einen grünen schmalen Streifen, entsprechend einem 
sekundären Nerven gebildet wird und mit der dunkeln Einfassung 
der Mittelrippe in Verbindung steht, die daher eine deutliche Blatt- 
spindel darstellt. Auf der Unterseite erscheint dieselbe Zeichnung, 
aber in grau und rot, und zwar so, daß den hellen Stellen der Oberseite 
die graue, den dunkeln dierote Färbung entspricht. Bei durchfallendem 


Licht tritt infolgedessen die Zeichnung noch schärfer hervor. 


Die helle Färbung wird bei dieser Reihe (C. Makoyana ausge- 
nommen) durch eine Luftschicht zwischen Hypoderma und Assi- 
milationsgewebe hervorgerufen. Weniger interessiert uns hier die 
andere Reihe, die ich der der Fiederzeichnung als die der Zonenbildung 
gegenüberstellen möchte, und bei der die Färbung anatomisch durch 
den Unterschied im Chlorophyligehalt erzeugt wird (C. Massangeana - 


ausgenommen). 


Hier könnten wir mit. C. mediospicata beginnen, die ein großes 
grünes Blatt besitzt, und auf diesem beiderseits vom Mittelnerven 
eine schmale helle Zone zeigt. Die nächste Stufe wird durch C. Lindeni 


‚(Taf..XI, Fig. 1) repräsentiert, deren Blatt auf jeder Seite des Mittel- 


nerven vier Zonen aufweist, nämlich erstens neben dem Mittelnerven 
eine schmale, ganz hellgrüne, zweitens eine breitere von dunkelstem 


Grün mit weißen sekundären Nerven, gegen die vorige scharf aber 


. Zàckig begrenzt, indem die Zacken den sekundären Nerven entsprechen, . 
= drittens eine Zone, die heller als die zweite aber dunkler als die erste — 
ist, und viertens eine Randzone, die im Tone zwischen der zweiten. S 


und dritten steht. Die zweite ist gegen die dritte, und diese gegen die 


— * vierte abgetónt. Die Unterseite erscheint hellgraugrün mit dunkeln 


Sekundáren Nerven, der zweiten und vierten Zone der Oberseite - 


.. entsprechen rótliche Zonen. Im durchíallenden Licht ist du e = 
E : ebenso deutlich. ‚wie im auffallenden.  . : 


ES sf a dud 
t 


326 M. MÖBIUS: 


Bei C. Veitchiana. (Taf. XI, 2) können wir ebenfalls vier Zonen 
unterscheiden, aber deren Grenzen verlaufen nicht ganz parallel . 
der Mittelrippe oder dem Blattrand, sondern. bilden scharfe, nach 
außen konvexe Bogen, etwa sechs an Zahl, und so, daß diese Bogen 
von innen nach außen einander entsprechen. Die erste, innerste.Zone 
ist grün, von innen nach außen heller abgetónt, durch die dunkel- 
grünen tertiären Nerven schön schraffiert. Die zweite Zone ist schwarz- 
grün, die dritte ganz hellgrün, die vierte innen dunkelgrün, nach 
außen heller abgetönt, ohne Schraffierung durch die tertiären Nerven. 
Die Unterseite ist hellgraugrün mit dunkeln Linien, die den sekundären 
‚Nerven entsprechen, und karmoisinrot gezont, so daß der zweiten 
. und vierten Zone der Oberseite die roten Stellen korrespondieren. 
Demgemäß erscheint die Zeichnung bei durchfallendem Licht ebenso 
deutlich wie bei auffallendem. 

Denken wir uns nun die Bogen von C. Veitchiana an den Stellen, 
wo sie am ‚weitesten nach innen ‚vorspringen, gespalten und durch 
‚helle Zwischenräume getrennt, so kommen wir, unter einigen Modi- 
fikationen zu der Zeichnung, die uns C. Massangeana darbietet. 
(Taf. XI, 3.) Die Mittelrippe ist hellgrün, die erste Zone hellgraugrün, 
der Rand dunkler graugrün gefárbt. Zwischen diesem und der helleren 
inneren Zone liegen 5—6 dunkle Flecken, die nach innen zu scharf 
begrenzt sind und zwar mit einem herzförmigen Einschnitt, nach 
dem Rande zu aber wie ausgefranst erscheinen. Ihre Farbe ist im 
jugendlichen Zustand des Blattes ein schónes Samtbraun, dessen 
Entstehung oben beschrieben wurde, im álteren Zustand des Blattes 
ein dunkles Samtgrün Zwischen ihnen verlaufen stark hervortretende, 
fast weiße sekundäre Nerven. Die Unterseite sieht graugrün aus, die 
. sekundären und tertiären Nerven treten scharf hervor, den dunkeln 

Flecken entsprechen rot überlaufene, aber nicht scharf umschriebene 
Stellen. Bei durchfallendem Licht ist die Zeichnung viel weniger 
deutlich als bei auffallendem. 
: Einen dritten Typus kónnte man in C. Eieten (Taf. XI, 4) sehen, 
auf deren Blatt eine Fiederzeichnung angedeutet ist. Die Fiedern 
erscheinen aber hier. hell auf dunkelm Grund, und diese helle Figur 
entspricht mehr einem tief eingeschnittenem Eichenblatt, wie etwa 
dem von Quercus macrocarpa, als einem nach dem Typus der Esche - 

gefiedertem Blatt. Wir haben also nur zwei Zonen: eine hellere innere 
und eine dunklere äußere, die Grenze zwischen ihnen ist unregelmäßig 
zackig, die größeren, nach außen vorspringenden Abschnitte alter- 
nieren ungefähr rechts und links. Ein Blick auf die Abbildung (Taf.XL# 
läßt uns die Zeichnung leichter und schneller verstehen als eine Be- 
. Schreibung. Die Unterseite ist gleichmäßig violett gefärbt, und auch 


~ 


Merkwürdige Zeichnungen auf Marantaceenblättern. - 321 


hierin unterscheidet sich C. Lietzei von den andern hier besprochenen - 
Arten. Auch beruht auf diesem Umstand, daß die Zeichnung bei 
durchfallendem Licht weniger deutlich als bei auffallendem erscheint. 
Aehnliche Zeichnungen wie sie die Marantaceenblätter unseres 
zweiten und dritten Typus bieten, finden wir auch bei manchen 
Aroideen, die deshalb als Blattpflanzen ebenfalls beliebt sind. Zeich- 
nungen aber wie die unseres ersten Typus sind mir von keiner anderen 
RE bekannt. 
Nun habe ich gesagt, daß uns solche Extreme, wie wir sie in 
C. Wiotiana und Makoyana finden, verständlicher werden, wenn wir 
sie von einfacher Streifung ableiten kónnen, wie wir es vorhin getan 
haben. Wir kónnen sie uns auch auf diesem Weg phylogenetisch 
entstanden denken, aber wir haben weder eine Berechtigung dies 
zu tun, noch würden wir darin eine Erklärung für ihre Entstehung fin- 
den. Eine solche Annahme wäre ein großer Fehler, den die Darwinianer 
nicht selten begehen, und in den DARWIN selbst verfallen ist. Ich 
denke dabei besonders an seine ,,Erklárung'* der wunderbaren Zeich- 
nung schón schattierter Kugeln auf den Federn des Argusfasans. 
Er widmet diesem Gegenstand im 14. Kapitel seiner,, Geschlechtlichen 
Zucht wahl‘ mehrere Seiten und demonstriert mit einer bewunderns- 
werten Geschicklichkeit, „daß eine vollkommene Reihe von einfachen 
Flecken bis zu den wundervollen Kugel- und Sockelyerzierungen sich | 
verfolgen läßt.“  Vorsichtig fügt er dann hinzu: Offenbar zeigen 
uns die von den Federn eines und desselben Vogels dargebotenen Ent- 
wicklungsstufen nicht notwendig die Schritte an, durch welche die 
ausgestorbenen Urerzeuger der Spezies hindurchgegangen sind; sie 
geben uns aber wahrscheinlich den Schlüssel für das Verständnis 
der wirklichen Schritte und beweisen mindestens bis zur Demon- 
stration, daß eine Abstufung möglich ist“. Den Abstufungen auf den 
Federn desselben Vogels entspricht in unserm Fall die Reihe der 
Zeichnungen an Bláttern verschiedener Arten desselben Genus: es 
sind Uebergánge von der einfachen zur komplizierten Zeichnung, 
nebeneinander gesehen, gleichzeitig vorhanden, weiter nichts. Das 
Kompliziertere ist in beiden Fällen dasjenige, was mit einer bestimm- 


ten Absicht der Nachahmung gezeichnet zu sein scheint, das gefiederte s 


Blatt auf der glatten Fläche und die einseitig beleuchteten Kugeln : 
auf der Federfahne. Wenn so etwas wirklich aus dem Einfacheren 

entstanden sein soll, so verlangt der Darwinismus den Nachweis, daß 
damit dem Tráger jener Zeichnung ein Vorteil erwächst. DARWIN 
sieht in der geschlechtlichen Zuchtwahl die Ursache der Entstehung 
und sagt: „In der Weise, wie die Schwungfedern zweiter Ordnung . 
durch geschlechtliche Zuchtwahl ee wurden, und ia dus a 


398 M. MÓB1US: 


tischen Ornamente im Durchmesser zunahmen, wurden ihre Farben 
dem Anschein nach weniger hell; und es mußte nun die Verzierung 
der Schmuckfedern durch Verbesserung der Zeichnung und Schattie- 
tierung erreicht werden. Dieser Vorgang ist nun eingetreten bis zur 
endlichen Entwicklung der ‚wundervollen Kugel- und Sockelaugen- 
flecken. In dieser Weise — und wie mir scheint in keiner andern — 
können wir den jetzigen Zustand und den Ursprung der Verzierungen 
auf den Schwungfedern des Argusfasans verstehen.“ 

Ich kann mir nun nicht vorstellen, daß die Weibchen des Argus- 
fasans darauf, daß auf den Federn der Männchen Kugeln möglichst 
plastisch dargestellt sind, so großes’ Gewicht legen, daß sie danach 
ihre Männchen wählen. Aber man braucht wohl kein Wort mehr da- 
rüber zu verlieren, daß. die ganze Theorie von der geschlechtlichen 
Zuchtwahl unhaltbar ist, da die Weibchen der Vögel überhaupt keine 
Auswahl unter den Männchen treffen. Also ist die Entstehung der 
Zeichnung auf den Federn des Argusfasans äuf dem Weg irgend einer 
Selektion ebensowenig erklärt wie irgend eine andere analoge Erschei- 
nung bei Vögeln oder andern Tieren. Was uns bei diesen als Schmuck 

oder Ornamentik in so viel auffälligerer Weise entgegentritt als bei 
den Pflanzen, müßte doch wohl auf dieselbe Weise erklärt werden. 
wie das, was durch Form und Farbe im Pflanzenreich nur Schmuck 
zu sein scheint, wovon also gerade eine Zeichnung wie die auf den 
Blättern von C. Wiotiana unf Makoyana ein besonders gutes Beispiel 


liefert. Das habe ich schon in meinem ersten Aufsatz 1906 aus- 


gesprochen. 

Trotzdem bleibt es nicht ausgeschlossen, daß das, was uns 
an einem Organismus ein unnützer, ja lästiger Schmuck zu sein scheint, 
wie das Geweih des Hirsches oder der prächtige Schweif des Pfauen, 
doch seinem Träger einen gewissen Vorteil bringt, also das Ergebnis 
einer Anpassung an die Lebensverhältnisse darstellt. So müssen wir 
wenigstens überlegen, ob wir in den bewunderten Zeichnungen auf 
den Calathea-Blättern nicht doch auch einen Nutzen für diese Pflanzen 
zu erkennen vermögen. 

In dem Auftreten von hellen Flecken auf den Blättern von 
Gewächsen der feuchten Tropenwälder sieht STAHL (1. c.) ein Mittel, 
um das Ausstrahlen von Wärme aus dem Blatt zu erschweren und 
dadurch die Verdunstung auch bei ausbleibender Bestrahlung der 
-Blattoberseite zu befördern. Wenn nun auch diese Erklärung als 
richtig angenommen würde, so wäre damit noch nicht die Regel- 
mäßigkeit der Zeichnung erklärt. Denn hier handelt es sich nicht um 

. das Auftreten von Flecken überhaupt, sondern wir fragen, was hat 
. es zu bedeuten, daß auf gewissen Bláttern ein grünes Fiederblatt 


Merkwürdige Zeichnungen auf Marantaceenblättern. "98 


auf der helleren Blattfläche (oder umgekehrt) aufgemalt erscheint ? 
Wollten wir die erwähnte physiologische Erklärung gelten lassen, 
so müßten wir aber mindestens noch eine Hilfshypothese aufstellen. 
Diese müßte dann davon abgeleitet werden, daß in der Natur keine 
völlige Willkür in der Formengebüng herrscht, sondern in der äußeren , 
Form und inneren Struktur gewisse Regelmäßigkeiten befolgt werden. 
So können wir bei aller Mannigfaltigkeit der Blätter deren Form doch 
auf gewisse, wenige Typen zurückführen. Wir finden z. B. nirgends 
ein zusammengesetztes Blatt, dessen Spindel sich ganz unregelmäßig 
zerteilte und ganz verschiedengestaltete Abschnitte trüge. Aehnlich 
liegt es bei den anatomischen Verhältnissen. Für die Tiere haben uns 
EIMER und WEISMANN gezeigt, daß die Fleckung und Streifung sich 
nach bestimmten Gesetzen entwickelt. So könnte also vielleicht 
auch, wenn sich aus physiologischen Gründen (Transpiration nach 
STAHL) helle Stellen im Blatt entwickeln und sich über dessen 
Fläche ausbreiten, eine Zeichnung entstehen, die der bei der Blatt- 
bildung befolgten Form -entspricht, sich einem bestimmten Typus 
einfügt: durch die den Marantaceen eigentümliche, .fiederige Blatt- 
nervatur würde dann eine entsprechende, ein Fiederblatt darstellende 
Zeichnung begünstigt. Andererseits ist freilich die Fiederung nach 
dem Typus des Eschenblattes dem Charakter der Monokotylen 
überhaupt und dem der Marantaceen im Besondern durchaus fremd, 
so daß also nicht einzusehen wäre, warum hier die. Fleckenbildung 
zur Ausprägung von Fiederblättern führen sollte, wenn es in andern 
Fällen, wo es doch eher zu erwarten wäre, nämlich bei den EUR 
nicht geschieht. 

: Jedermann muB nun bei der Betrachtung des Blattes von Cala- 
thea Wiotiana den Eindruck erhalten, daB hier das Gebilde eines Fieder- 
blattes nachgeahmt wird: somit würden wir daran denken 
kónnen, die Erscheinung unter den Begriff der Mimicry zu bringen. 
Aber wie sollen wir uns vorstellen, daß Mimicry hier wirksam sei? 
Wenn wir von den noch etwas fraglichen Warnfarben absehen, die 
' STAHL für gewisse gefleckte Aroideenstiele annimmt, so wird durch 
Mimicry bei Pflanzen bewirkt, daß sie sich möglichst wenig von der . 
Umgebung abheben, um nicht von Tieren gefressen zu werden. Das K 
hat MARLOTH so schön an einigen Mesembryanthemum-Arten - des — 
 Kaplands demonstriert, deren Blätter in Form und Farbe den Steinen 
gleichen, zwischen denen sie wachsen, das zeigen nicht minder schön 
die Walnüsse, deren grüne Hülle am Baum sich nicht von den Bláttern 


= abhebt, während die*braunen Hartschalen sich nicht von der Erde 


abheben, wenn die Früchte herabgefallen und aufgesprungen sind. i 
Macht sich aber ein so gezeichmeten Blatt, wie es diei in Rede stehenden. p 


* 


330 M. MÓBIUS: 


Marantaceen besitzen, nicht erst recht auffällig durch seine Zeich- 
nung? Und wen soll es täuschen, wenn es sich als ein gefiedertes 
Blatt ausgiebt ? Beobachtungen an dem natürlichen Standort wären 
erforderlich, wenn man einigermaben ein Urteil über diese Fragen 


. gewinnen wollte. 


Ich möchte nicht behaupten, daß alle Möglichkeiten einer 
physiologischen Erklärung erschöpft wären, nachdem wir bisher 
keiner ‚Versuch dazu als befriedigend anerkennen konnten. Aber 
die Zeichnungen auf den Calathea-Blättern sind ja nur ein Beispiel 


. von den Erscheinungen, die etwas darstellen, von dem sich keine 


Beziehungen zur Physiologie des Organismus finden lassen, dem sie 


. angehören. Die Kugeln auf den Federn des Argusfasans zeigen es 


in noch viel auffallenderer Weise! Wir stehen da vor einem Rätsel, 
für das nur eine scheinbare Lósung gefunden wird, wenn man die 
Erscheinung durch das Prinzip der Schönheit entstanden sein läßt. 

Das Prinzip der Schönheit läßt sich nicht näher erklären, 
ebenso wenig aber auch das Gesetz der Symmetrie, das doch un- 
zweifelhaft die: Gestaltung der Organismen beherrscht. Es soll 
also mit dieser Bezeichnung nur angedeutet werden, daß bei eben 
dieser Gestaltung der Organismen in der Natur gewisse Verhält- 
nisse maßgebend sind, deren Wirkung sich als das darstellt, was 
wir in unserm menschlichen Empfinden!) als schön bezeichnen, 
ganz unabhängig von jeder , Anpassung und aller sogenannten 
-Zweckmässigkeit. Worin es im Grunde besteht, ist uns zunächst . 
noch verborgen, ‘aber mit dem .Prinzip der Schönheit kann doch 
der Punkt angegeben werden, an dem die Forschung einsetzen 
sollte, um eine große Anzahl nutzloser Eigenschaften aus einem 
gemeinsamen Gesichtspunkt zu erklären. 

Was ich früher (1906) darüber gesagt habe, will ich nicht wieder- 
holen, sondern nur noch mit einer gewissen Genugtuung konstatieren, 
was mir damals nicht bekannt war, daß kein Geringerer als EDUA RD 
VON HARTMANN dieses Prinzip ebenfalls als einen Faktor bei der 
Gestaltung der Organismen anerkennt. 3) Seiner Ansicht nach sind 
die ornamentalen Gebilde, die wir bei Tieren und Pflanzen beob- 


Achten, „eine besondere Erscheinungsweise der in dem gesetzmäßig 


wirkenden, organischen Gestaltungstrieb waltenden Tendenz zur 
Schönheit”. Im Pflanzenreich und bei den niedrigsten Tieren kónne 
sicherlich von einem andern Grund der PHONE als diesem nicht 


1) Und zwar nicht bloß für unser Auge, sondern auich für unser Ohr, 
wie z. B. der Gesang der Vögel. - 
2) Wahrheit und Irrtum im Darwirismus. Bal 1875. S. 100 u. ff. 


Merkwürdige Zeichnungen auf Marantaceenbláüttern. ` 331 


die Rede sein. Er nennt ihn ,,den unbewuDten Schönheitstrieb, der 
das gesamte innere Entwicklungsgesetz durchwebt", nachdem er 
schon vorher gesagt hat, daß ‚in vielen Fällen, z. B. wo es sich um das 
feinere Detail von Linien- oder Farbenmustern handelt, der Kampf 
ums Dasein nicht einmal einen Angriffspunkt finden würde". Den 
Anhängern der Selektionstheorie möchte es also schwerlich gelingen, 
das Problem in ihrem Sinne zu lösen, während denen, die nach dem 
Prinzip der Orthogenese eine Weiterbildung gewisser Organisationen 
und Strukturen auf einem einmal eingeschlagenen Weg annehmen, 
auch die Zeichnung der Marantaceenblätter sich so ihrer Entstehung 
nach ergibt, wobei eben jenes rätselhafte Prinzip der Schönheit der 
Entwicklung den Weg weist. 

ch muß darauf gefaßt sein, daß das zuletzt Gesagte bei vielen 
Fachgenossen wenig Beifall finden oder doch keine rechte Befriedigung 
hervorrufen wird.. Trotzdem wollte ich endlich einmal die so auf- 
fällige, mich schon lange bescháftigende Erscheinung besprechen 
‚und auf das Problem, das sie der Erklärung darbietet, hinweisen. 
Dies ist mir aber wichtiger als die histologische Erklárung und die 
Ableitung des Komplizierteren vom Einfacheren, obgleich natur- 
gemäß die letzteren te den größeren Teil der beiden Auf- 
- sätze in Ansprúch nehmen. 


Erklärung der Tafel XI. 
Fig. 1: Calathea Lindeni, 2: C. Veitchiana, 3: C. Massangeana; 4: C. Lietzei. 
(Fig. 1—3 nach Photographien, die Zeichnung ist infolge von Spiegelung 
mangelhaft wiedergegeben, Fig. 4 nach einer Zeichnung.) 


332 E. PRITZEL: 


4i. E. Pritzel: Basedowia, eine neue Gattung der Com- 
positen aus Zentral-Australien. 
(Mit Tafel XII.) 
(Eingegangen am 19. Juni 1918.) 


Im Jahre 1903 unternahm der Staatsgeologe von Süd-Australien 
HERBERT BASEDOW im Auftrage seiner Regierung mehrere For- 
schungsreisen in jene wenig bekannten Gebiete westlich vom Ueber- 
landtelegraphen und südlich vom 289s. Br. Er brachte von diesen 
Reisen mehrere Pflanzensammlungen mit, welche dem Kgl. Botan. 
Museum zu Berlin-Dahlem zur Bearbeitung überwiesen wurden. 
Unter diesen Pflanzen fand sich eine Composite mit so eigentümlichen 
Blütenverháltnissen, daß sie als eine neue Gattung angesehen werden 
muß. Ich lasse hier zunächst die genaue Gattungs- und Speciesdiagnose 
folgen: 

Büsdéitia E. Pritzel (n. gen.) 

Capitula parvainvolucrata, involucrum ex bracteis tribus 
superioribus et una inferiore in pedicello affixa compositum, brac- 
teae omnes scariosae, apice petaloideae, inferne hyalinae. Flores 

7—9, 3 peripherici feminei, 4—6 centrales masculi. Flores femin ei 
palea inclusi, corollae omnino destituti, pappus nullus vel rudi- 
mentarius. Flores masculi paleis 9 scariosis circumdati, 
tubulosi, antherae basi candatae, ovarium reductum, stylus 
apice integer, pappus nullus vel rudimentarius. — Herba basi 
perennis, foliaalterna integra, inflorescentia densé corymbosa. 

Obs. Genus novum in honorem collectoris HERBERT BASEDOW, 
“rei publicae Austro-Australiensis geologici, nominatum affinitate 
solum modo cum Cassinia conjunctum est; ab ea differt floribus 
exterioribus femineis corollae ac pappi omnino . destitutis, involucri 
squamis minoribus, paleis exterioribus carinatis interioribus flores 
centrales annulatim cingentibus. Ab ne: cuius nonnullis. 
speciebus similis, paleis longe distat. 

Basedowia helichrysoides E. Pritzel n. Sp. 

Herba verosimiliter perennis ramosa, ramificatione mono- 
podiale-cymosa. Rami sparse pilosi, pilis longiusculis simplicibus 

cum ge glandulosis intermixtis. Ramu En laterales apicem. 


Basedowia, eine neue Gattung der Compositen aus Zentral-Australien. 333 


versus densiuscule foliosi. F olia oblonga obtusa vel breviter acumi- 


nata vel mucronata, basin versus attenuata, in basi ipsa dilatata. 


cordato-amplexicaulia summa autem latiora quam longa in brac- 
teas transeuntia, saepe acumine albo-hyalino scarioso praedita, 
omnia tenera ephemera, marginibus ac nervo mediano ciliata, prae- 
terea ‘parse pilosa vel glabrescentia, integra. 

Inflorescentia dense corymbosa; corymbi axem centralem 
terminantes, pedunculati, ei ramulos laterales terminantes inter 
folia superiora subcapitato subsessiles; pedunculi pedicellique eodem 
pube quem ramuli sed brevius vestiti. 

Bracteaeomnes scariosae apice pure albae, basin versus ni- 
tentes hyalinae glabrae. 

Capitula parva breviter pedata: quódque bractea exteriore 
una lata saccata obtusa in medio pedicelli affixa — ac interioribus 
3 valde concavis late ovatis inclusum flores 7—9 continens, 3 exteriores 
femineos, 4—6 interiores masculos. 

Flores3peripherici involucri bracteis er, quisque 
palea.breviter naviculiformi lateraliter compressae extus carinata 


involutus; palea carina pilosa, abrupte in laminam brevem acu- 


minatam producta, intus ad basin longe pilosa. 

 Achaenium (immaturum) e latere valde compressum səmi- 
lunatum, st yJus achaenio paulo longior, rami duo stigmata gerentes 
stylo subaequilxongi apice truncati, corolla et antherae omnino 
absentes, Pappus nullus vel ad pilos paucos brevissimos micros- 
copice solum visibiles reductus. Achaenium maturum ignotum. 

Flores 4—6 centrales extrorsum. cyclis duobus pale- 
arum cincti? cyclo exteriore 6, cyclo interiore 3 paleis floribus 
exterioribus oppositas gerente; paleae omnes liberae, apice late 
lanceolatae, parte basali angustiore uninerves, scariosae, nudae. 
Receptaculum minimum glabrum. Flores masculi tubu- 
loi. Ovarium sterile stipitiforme, pappus nullus, corollae 
tubus inferne angustus supra anguste campanulato-dilat atus, lobis 5, 


in statu maturo reflexis; tubus staminalis in statu Meca ex z 


corolla exserta, connectiva in laminulas lanceolatas 


r 


antherae basi breviter sed distincte cau datae. Poa is - 
granula spinescenti-verrucosae. Stylus reductus, in tubo inclusus 


vel raro exsertus, apice conico incrassatus, breviter dense hispid- 


pilosus. Uu 
Herba 20—30 cm alta (vel ccr Folia 1-3 cm longa, 


0,5—1 cm lata. Ramuli laterales 4—10 cm longi, corym nbi 2 (la- E 


: terales) - — 4 cm longi ac lati... Bractea exterior erar addm 5 mm Bo rt 


Ber. der deutschen bot, Gesellsch. XXXVL o o | „a: 


y 


334 E. PRITZEL: 


4 mm lata, intefiores ı ca. 3 mm longae, 1,5 mm latae. .Flos femi- 
neus ca. 2 mm longus, flos masculus ĉa. 3 mm longus. - 

Hab. in coloniae Australiae australis partibus centralibus 
(districtu C sec. cl. TATE in: Handbook of the Flora of Extratropical 
South Australia 1890) a H. BASEDOW sub No. 178 in itinere 1903 


collecta. 


Die Fülle der Gattungen der australischen Gnaph alieae, 
wird dadurch um eine neue Erscheinung bereichert. Daß die 
Gattung hier ihre Zugehörigkeit findet, wird durch die Ausbildung 
der Griffeläste, die geschwänzten Antheren und die trockenhäutige 
Beschaffenheit des gefärbten Involucrums gesichert. Und unter 
diesen stellt sie einen SproD von dem vielgestaltigen Sproß der 
Helichryseae.dar. Rein äußerlich betrachtet, erinnert sie in 
den dichten, weißen, kleinblütigen Inflorescenzen an manche 
Helichrysum-Arten, besonders H. Thomsoni F. v. M. 

Die Uebereinstimmung erstreckt sich auch auf die Form der 
Kelchschuppen, der Griffeläste, der Antheren. Verwandtschaftlich 
noch näher steht sie wohl der Gattung Cassinia, mit der sie die unter 
den Helichryseen so wenig verbreitete starke Ausbildung der- Spreu- 
schuppen teilt. Auch ist die Kleinheit und Wenigblütigkeit der 
Köpfchen beiden Gattungen gemeinsam, währen die Abweichungen 
in der vegetativen Sphäre erheblich sind. Denn im Gegensatz zu 
Cassinia, Sträuchern mit andauernden Nadelblättern, ist Base- 
dowia eine Angehörige jener großen Schar von Formen, welche als 
Annuelle oder in den unteren Teilen ausdauernde Gewächse den im 
Inneren Australiens so verbreiteten Lehmboden bevölkern, nach 
gelegentlichem Regen hervorsprießen und in wenigen Wochen ihren 
Lebenslauf vollenden. Dafür sprechen vor allem die zarten ver- 


günglichen Blátter, welche jedes Schutzes gegen die Dürre entbehren. 


ber auch von Cassinia ist die Gattung noch durch eine weite 
Kluft getrennt. Denn die Differenzierung innerhalb des Köpfchens 


— steht unter den Heli ichryseae einzig da. Zunächst ist die völlige 


g innerhalb des Köpfchens höchstens bei Raoulia 
und Eugn aph alieae anzutreffen, wenn auch selten ganz so voll- 
ständig wie bei Basedowia. Dazu kommt noch die einzigartige Diffe- 


. renzierung unter den Spreuschuppen: in die gekielten Umhüllungen 


der weiblichen Blüten und den Kranz der anderen, welche gewisser- 
maßen eine besondere Hülle innerhalb des Köpfchens um die männ- 
lichen Blüten bilden. Auch kommt eine ähnliche völlige Unter- 
drückung der Krone bei den weiblichen Randblüten, bei den eigent 
lichen Gnaphalieae kaum vor. Die Reduktion in der Zahl der In- 


| ... volucralblátter treffen wir dagegen häufiger bei den Angiantheae 


\ 


Basedowia, eine neue Gattung der Compositen aus Zentral-Australien. 335 


an, bei denen aber wiederum die Geschlechtertrennung nur in An- 
deutungen zu beobachten ist. Denn man kann im allgemeinen die 
Gesetzmäßigkeit beobachten: je geringer die Zahl der Blüten im 
Köpfchen, um so geringer die Neigung zur Trennung in männliche 
und weibliche Blüten. Bei den großköpfigen Arten von Helichrysum 
dagegen sind oft mehrere Kreise von rein weiblichen äußeren Blüten 


‚zu beobachten. Eine Ausnahme macht das schon oben erwähnte . 


Helichrysum Thomsoni, welches trotz der verhältnismäßig geringen 
Zahl von 20—30 Blüten schon deutliche Geschlechtertrennung zeigt. 
Die Unterdrücküng des Pappus, wodurch sich unsere Gattung 
gerade von ihren nächsten Verwandten Cassinia und Helichrysum 
unterscheidet, hat sich, wie schon BENTHAM angibt, als ein un- 
sicheres Merkmal erwiesen und ist daher bei der Charakterisierung 
von Gattungen erst in zweiter Linie zu berücksichtigen. 
‚Sämtliche im vorigen erwähnte Eigentümlichkeiten von Base- 
dowia kommen nun allerdings in anderen Verwandtschaftskreisen 
der Compositen vor. So finden sich in der Ausgestaltung der Spreu- 
blätter Beispiele von kielfórmigen Umhüllungen der Achänen bei 
Sclerocarpus, Siegesbeckia, Montanoa, Madia u. a. Bei der letzten 
Gattung ist auch ein innerér.Ring von Spreuschuppen um die in- 


neren. Blüten ausgebildet. Völlige Unterdrückung der Krone ist 


bei Cotula und auch sonst noch zu finden. _ Das sind aber keine 
Zeichen direkter Verwandtschaft, sondern es sind Konvergenzen, 
wie wir sie bei anderen Merkmalen innerhalb der Compositenstämme 
wieder antreffen. 

Zuerst erschien mir auch noch eine andere Deutung der Blüten- 


 verháltnisse von Basedowia möglich. Man könnte nämlich den 


Kopf für einen aus 4 Einzelköpfchen zusammengesetzten ansehen, 
3 äußeren, einblütigen, weiblichen und einem inneren 4—6 blütigen, 
männlichen. Dann wären die inneren Spreublätter als echte Hüllen 


aufzufassen. Die deutlich verschiedene Ausbildung der letzteren 


von den äußeren Involucralblättern verbietet dies jedoch, vor allem 
auch ihre Uebereinstimmung mit den zweifellosen Spreublättern 
von Cassinia zwingt sie gleichfalls als solche zu deuten. Ueberdies 
hätten wir es dann mit einer Angianthee zu tun — denn diesen 
müßte sie zugereiht werden —, und gerade eine solche Geschlechter- 


; trennung wäre bei dieser Gruppe etwas Unerhörtes. Diese Deu- 


tung-muß also abgelehnt werden. 

Zum Schlusse móchte ich also noch einmal als Ergebnis zu- 
sammenfassen : , 
. Die Gattung Basedowia stellt unter den Helichryeseen einen 
entfernt an Cassinia und esie insbesondere das S m 


336 E. PRITZEL: Basedowia, eine neue Gattung der Compositen usw. 


zu Cassinia hinüberleitende H. Thomsoni F. v. M. anzuschließenden 
sehr isolierten Typus dar. Ihr Hauptmerkmal besteht in der Diffe- 
renzierung des Köpfchens in drei äußere weibliche, kfonenlose, 
von eigentümlich gestalteten Spreuschuppen umgebene und 4—6 
innere von einem gemeinsamen Kranz von Spreuschuppen einge- 
schlossene, zwar zwittrige, aber der Funktion nach männliche Blüten. 
Dazu kommt noch die bis auf geringe Spuren fortgeschrittene Re- 
duktion des Pappus, ebenso die Reduktion des Involucrums auf eine 
äußere und drei innere Kelchschuppen. 


Erklärung der Tafel XII. 

. Zweig in natürlicher Größe. 

Unteres Llatt. 

Oberes Blatt. 

Drüsenhaar der Blätter und Stengel. 

Einfaches Haar dgl. 

7. 8. 9. Uebergangsformen zwischen den obersten Laubblättern und 

Bracteen: unterer Teil des Blattes laubartig, obere Enden weiß und 

trockenhäutig, 6 und 8 von der Fläche gesehen, 7 und 9 dieselben, 

von der Seite gesehen, die laubartige Partie stark nach unten gewölbt. 

10. Blütenstand am Ende eines Zweiges, die obersten Blätter sind fast 
ganz. trockenhäutig. 

. Ein einzelnes Köpfchen ohne sein Involucrum, 3 weibliche Blüten 
(an den Narben kenntlich), in der Mitte zwei der männlichen Blüten 
z. T. sichtbar 

. Weibliche Blüte, von ihren Spreublättern umgeben: s, das äußere 
Spreublatt mit dem behaarten Kiel, s, und s4 Spreublätter von den 
beiden inneren Kreisen, r Receptacumm mit einer männlichen Blüte. 

13. Weibliche, Bine, aus dem sie umgebenden ROTEN Spreublatt 

herausragend. 

14. Wie 13, aber von innen gesehen, die weibliche Blüte am Grunde mit 

= geschlängelten Haaren. « 

15. Wie 13 und 14, aber von aüßen gesehen. 

16. Ein geschlángeltes Haar, 100 fach vergrößert. 

17. Spreublatt (ss von Fig. 12) des innersten Kreises von der Mitte des 

Köpfchens aus gesehen, mit nach innen gerichtetem schwachen Kiel. 

18. Desgl. von der Seite gesehen. 

19. Bractee des Involucrums A des Diagrammes). 

20. Desgi, von der Seite. _ 

21. Mànnliche Blüte, noch gesc cachloseen. 

22. Ka geöffnet, mit rudimentärem Kopien danebe 


eomm 


— 
— 


t 


23. Zw prem geschwänzt, oben mit blattartig verbreiterten jon c 


: ER 
24. en der männlichen Blüte mit den Fegehaaren. 
25. Pollenkor 
26. watia Blüte, mit XR c an der Basis, rechts daneben 
- rudimentàáres rc 


‘L. DIELS: Das Verhältnis von Rhythmik usw. 337 


27. Ende eines Griffelastes mit den Narbenpapillen. 

28. Diagramm eines Köpfchens: b, äußere Involucralbractee, b, die drei 
inneren Involucralbracteen, s, die stark gekielten, die weibliche Blüte 
(2, von außen umgebenden Spreublätter, Sə die sechs des mittleren 
Kreises są, die drei des innersten Kreises, in der Mitte sechs männ- 
liche Blüten (schraffiert d). 


42. L. Diels: Das Verhältnis von Rhythmik und Ver- 
breitung bei den Perennen des europäischen Sommerwaldes. 
| (Mit 5-Abb. im Text.) 
(Eingegangen am 23. Juni 1918.) 


Wenn die Vegetationskunde fragt, wovon die Vereinigung 
gewisser Arten zu bestimmten Verbänden abhängt oder wodurch die 
Aenderung einer Formation innerhalb ihres Verbreitungsgebietes 
bedingt ist, so sind zur Beantwortung nicht nur die zunächst ersicht- 
lichen Eigenschaften der Arten wichtig, sondern auch ihre örtlich nicht 
. wahrnehmbaren Fähigkeiten. Solche potentiellen Anlagen sind in 
pflanzengeographischer Hinsicht bisher nicht genügend gewürdigt. 
Namentlich hat man die Variationsbreite des rhythmischen Ver- 
haltens zu wenig oder zu ungleichmäßig beachtet, die doch aus nahe- 
liegenden Gründen für die geographische Rolle einer Pflanze von 
großer Bedeutung sein muß. 

In unseren Breiten scheint die Rhythmik der Arten im großen 
und ganzen der Periodizität des Klimas parallel zu laufen. Bei näherem 
Zusehen aber tritt eine nicht geringe Mannigfaltigkeit zutage, und es 
zeigen sich viele Abweichungen von jener Parallele, Abweichungen, 
ohne die der Bestand unserer komplizierter gebauten Formationen 
überhaupt nicht denkbar wäre. Es entsteht die Frage, ob diese 
Mannigfaltigkeit bestimmten Regeln unterworfen ist, insbesondere 
ob sie auf gefestigten Unterschieden der Arten beruht, oder ob sie 
durch den Versuch leicht abgeändert werden kann. 

Zur Aufklärung dieser Beziehungen habe ich mein Augenmerk 
auf die Rhythmik innerhalb einer bestimmten Formation gerichtet 
und eine Reihe tonangebender Arten des perennierenden Boden- 
wuchses des mitteldeutschen Sommerwaldes auf ihr rhythmisches 
Verhalten untersucht, und zwar in natürlicher und in nn 

benslage. 


338 


L. DIELS: 


Bekanntlich bieten in freier Natur die einzelnen Spezies, die 
den Bodenwuchs unseres Laubwaldes bilden, ia ihrer Rhythmik 
erhebliche Verschiedenheiten untereinander. Beginn und Dauer 
des Treibens, die Zeit des Blattfalls, somit also die Dauer der Assi- 


Van. Febr MarzApril: Mai Juni Juli ‘Aug. Sept. Okt. : Nov. | Dez. 
Orchis e^o o jon 
mascula. 
AK jy LILIIA 
JYMEFCUTLALIS 
Arum ee es 
A d / H Lid 4 CLIP EEE COELO ES" EDT aen on 
Aconılum * 
Leucozu : fer an 
nua ze. ee E 
: RYTTER) 

Corydalis ca eau 708 + = 
Din - 999099290 ORI 
Asperula eau og ur E 
Anemone: || CIA A uxo d E xu OMM En en R 2 
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Dentaria :——--3 = 1c: 
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LDoronicym iE h o umge hen ~- $ 4000042000000 12770077 

1 m sojos 
aparine ; 
nj [XJ 
Primula sso 1 
officinalis 
Asa m eo ejos 


Abb.1. Schematische Darstellu ng der Dauer der Assimilationsperiode bei 


verschiedenen krau 


utigen Perennen des Sommerwaldes Mittel-Deutschlands. 


Hangelstein bei Gießen, 260—280 m ü. M., 1912. — Die Vertikallinie im Maı 
bezeichnet den Zeitpunkt der vollendeten Belaubung der herrschenden Bäume. 
— Die s» o geben die Zeit des Blühens an. 


milationstätigkeit, sind ungleich, so. daß ausgeprägte „jahreszeit- 
liche Aspekte“ der Assoziationen sich einander ablösen. Fig. 1 stellt 
für mehrere krautige Perennen die Unterschiede, soweit sie die Assi- 
milationsperiode betreffen, übersichtlich zusammen, und zwar em- 


` 


Das Verhältnis von Rhythmik und Verbreitung bei den Perennen usw. 339 


pirisch nach der Aufnahme eines hessischen Mischwaldes (Quercus, 
Fagus, Tilia, Fraxinus, Acer, Carpinus, Sorbus torminalis), am Hangel- 
stein bei Gießen, in 1912. 

Wieweit diese Tabelle allgemein giltige Durchschnittswerte gibt, 
läßt sich heute noch nicht beurteilen. Denn um die zweifellos nicht 
unbeträchtliche Variationsbreite der Erscheinungen in natürlıcher 
Lebenslage zu kennen, wären ähnliche Uebersichten von verschiedenen 
Jahren, aus verschiedenen Gegenden und von verschiedenen Stand- 
örtlichkeiten erforderlich. Solche haben wir nicht; entsprechende 
Aufzeichnungen gibt es für die natürlichen Pflanzenbestände über- 
haupt in geringer Zahl, da die Phänologie sich vorwiegend mit ange- 
pflanzten Arten beschäftigt. Einstweilen müssen also jene einjährigen 
Beobachtungen aushelfen. Doch kann der Bestand am Hangelstein 
als typisch für den gemischten Sommerwald Mitteldeutschlands : 
gelten, und 1912 hatte einen annähernd normalen Witterungsverlauf 
während der Vegetationsperiode; für unsere Zwecke dürften die mit- 
geteilten Daten also genügen. Sie sollen ja nur das Verhalten einiger 
Arten im natürlichen Vorkommen festlegen und dadurch einen Anhalt 
geben, die Abweichungen bei veränderter Lebenslage genauer zu be- 
stimmen und zu beurteilen. 

Die erfolgreich fortschreitenden Bestrebungen, solche Abwei- 
chungen experimentell hervorzurufen, also die ‚‚normalen‘ Ruhe- 
zeiten zu beeinflussen und zu verändern, haben für die Pflanzen- 
 geographie naturgemäß großes Interesse. Und zwar sind für sie am 
unmittelbarsten verwertbar diejenigen Erfolge, die mit den in der 
Natur selbst eingreifenden Faktoren bezw. Faktorengrößen gewonnen 
werden. Wenn daher auf die Ausbildung des Sommerwaldes die 
thermischen AuBenbedingungen den stärksten Einfluß üben, so wird : 
die Veränderung der Wärmezufuhr das nächstliegende Verfahren 
sein, um Ergebnisse zu erzielen, die das Verständnis der Formation 
fördern.können. Diese Erwägungen führen in unserem Falle zu der 
Aufgabe, mit dem normalen Ablauf das Verhalten der Arten zu ver- 
gleichen, wenn sie unserer Winterkälte entzogen werden. 


Solche Versuche habe ich in den letzten fünf Jahren neie 
Das Material dazu stammte von dem erwähnten Hangelstein bei 


Gießen. Die Versuchspflanzen wurden samt der Erde ihres Stand- —— 
ortes in geräumige Töpfe gebracht und im Herbst in frostfreie Glas- 


häuser versetzt. Die Weiterkultur erfolgte von Oktober 1912 bis 
Frühjahr 1914 im Botanischen Garten zu Marburg, spáter in Berlin- 
Dahlem. In Marburg wurden zwei Häuser (A und $us UD die i ui 
Mil folgende bus boten: | 


- 


340 L. DIELS: 


Mitte Oktober Januar bis 
bis Dezember Mitte März 
Mittel | Max. | Min. Max. 
Haus A... ...| 10 14 55 | 12 2 
Hans D. 2% 14,5 16,5 9 14,3 26 8 


Unter + 29? in A, + 42 in B fiel die Temperatur niemals. Aehn- 
liche Wärmeverhältnisse bestanden in dem Dahlemer Kulturhaus (C). 

Die einzelnen Arten wurden teils in allen drei Háusern kultiviert, 
teils aus Raummangel und aus anderen Gründen nur in zwei oder 
einem. Benutzt wurden folgende Spezies: 


Aconitum Lycoctonum C Convallaria majalis C 

Arum maculatum B, C Dentaria bulbifera A, B, € 
 Asarum europaeum A, B, C Leucoium vernum A, B, C. 
Asperula odorata B, C Mercurialis perennis A, B, C 
Corydalis cava A, B, € Polygonatum multiflorum € 


» solida A, B, C 
` Im April wurden die Pflanzen in ihren Töpfen ins Freiland 
überführt und verblieben dort bis zum Oktober. Die Mehrzahl der 
Versuchspflanzen entwickelte sich bei der geschilderten Behandlung 
gut. Nur Asarum zeigte Stórungen des Wachstums; woran das lag, 
wurde nicht untersucht. a 
Die Zuwachsgröße der einzelnen Exemplare erreichte in den 
drei Häusern natürlich verschiedene Beträge; die Rhythmik dagegen, 
auf die es hier ankommt, bot in allen dreien denselben Verlauf. Es 


.. ist daher für unsere Zwecke nicht störend, daß das Ergebnis bei Arum 


und Asperula aus den Häusern B und C, Des Aconitum, Convallaria 
und Polygonatum nur aus C stammt. 

Wie sich besondersnach den von KLEBS gewonnenen Erfahrungen’) 
erwarten ließ, antworteten die einzelnen Arten sehr verschieden aut 
die veránderte Lebenslage. Es traten drei Typen des Verhaltens 
hervor, die als Asperula-Typus, Leucoium-Typus und Polygonatum- 
Typus bezeichnet werden sollen. Die Zahl der tatsáchlich ia unseren 
Wäldern vorhandenen Typen ist damit nicht erschöpft, doch kenne 
ich genauer bisher nur die drei genannten, die ich im folgenden Ab- 
schnitt darstellen will. 


1) Willkürliche Entwickelungsänderungen bei Pflanzen. Jena 1903. — 
Ueber die Rhythmik in der Entwickelung der Pflanzen. Sitzungsber. Heidelberg. 
Akad. Wiss. Math.-naturw. Kl. 1911, 23. Abhandl. 


’ 


' 

* D 
Ld 

posesor 


Das Verhältnis von Rhythmik und Verbreitung bei den Perennen usw. 341 


1. Drei Typen des rhythmischen Verhaltens. 
1. Asperula-Typus. 
Asperula odorata und Mercurialis perennis begannen 1912 sofort 
nach der Versetzung in die Marburger Häuser, also schon im Oktober, 
ein stetiges Streckungswachstum, und wuchsen fort bis zum März 


. 1913. Sie wurden dann ins Freie gebracht, blieben dort den Sommer 


über in einem Erdkasten, wo sie ständig weiter wuchsen, und wurden 
ım folgenden Winter abermals in die Häuser gestellt. Dort setzte 
sich ihr Wachstum fort bis zum nächsten Frühjahr; da wurden sie 
nach Berlin-Dahlem überführt und hier im Sommer 1914 wiederum 


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Asperula odorata. 


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| Mercurialis perennis. 


Abb. 2. Rhythmik des Asperula- Ty pus. — Die Zahlen bedeuten die Monats- 
anfänge, die Valle Linie gt das Verhalten in natürlicher Lage in Mittel- 
deutschland, die punk*ierte den Verlauf bei Ausschaltung der Winterkälte 
vgl. S. 341). Die Länge der Ordinate bezeichnet die Wachstumsgröße etwa 
im MaBstab Y: 100. 


: LJ 

im Freiland gehalten. Sie befanden sich im Herbst 1914, als der 
Versuch abgebrochen wurde, also 24 Monate nach seinem Beginn, 
in fortgesetztem vegetativen Wachstum. 


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Verschieden verhielten sich die beiden Arten im Blühen: Mer- 


curialis blühte fortdauernd von Ende Oktober bis in den März; schon 
drei Wochen nach der Einstellung in das Winterhaus hatten sich 
einzelne ó Blüten geöffnet, dies nahm dann zu, Ende Dezember war 
das Blühen der & allgemein; Mitte Dezember wurde auch ein 9 
Blütenstand getroffen. Asperula dagegen brachte weder im Hause, 
noch später im Erdkasten Blüten hervor. 


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342 à L, DIELS: 


- Auch bei vergleichbaren Versuchen von KLEBS, "der Asperula 
Ende Dezember ins Warmhaus brachte, wuchs sie sofort weiter 
(KLEBS 1911, 63). Es entspricht ihr der oft genannte Fall von 
Glechoma hederacea (KLEBS 1903, 38) und das Verhalten von Parietaria 
officinalis (KLEBS 1903, 129). 

Bei normaler Lage zeigen die Arten dieses Typus in aidera 
Gegenden Mitteleuropas eine (Assimilations- bezw. Wachstums-) 
Ruhe von durchschnittlich 215—315 Monaten. Diese Ruhe aber 
bedeutet nicht die Aeußerung einer. wahren Periodizität, es ist veni 
eine erzwungene Untätigkeit. 


2. Leucoium-Typus. 


Auch beim Leucoium-Typus beginnt die Streckung im Herbste - 


gleich nachdem die Pflanzen in das Winterhaus versetzt sind. Aber 
das Wachstum hórt im folgenden Frühjahr auf. 


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Arum maculatum. 


Abb. 3, Rhythmik des Leucoium-Typus. — Erkläru ng vgl. bei Abb. 2 (S. 341). 


Bei Leucoium vernum begann 1912 das Streckungswachstum 
der Blätter Ende Oktober und setzte sich regelmäßig, weffn auch lang- 
sam fort bis Ende Januar 1913, im Februar wurde es stärker und kam 
vor Mitte März zum Stillstand. Im Mai erfolgte das Vergilben der Blätter; 
die Pflanze trat in ihre Ruheperiode und verblieb darin bis zum 
nächsten Spätherbst. Aehnlich verlief die Entwicklung bei Arum 
maculatum. Ueber die Blühzeit beider Arten wurde nichts ermittelt, 
da die Versuchsexemplare offenbar noch nicht blühreif waren. 

Dem gleichen Typus gehören bekanntlich andere Monokotylen 
an, z. B. Orchis-Arten. KLEBS (1911, S. 64) sah Orchis mascula im 
Hause bereits Anfang November wachsen. In „Orchis“ XII, S. 19 
- (Gartenflora LXVII, 1918, Heft 9/10) wird berichtet, daß Orchis 


Das Verhältnis von Rhythmik und Verbreitung bei den Perennen usw. 343 


latifolia, im Herbst ins Zimmer gestellt, alsbald die Streckung beginne. 
und schon Anfang März die Blüten öffne. 

Nahe Beziehungen zu diesem Typus zeigt auch Ficaria ranun- 
culoides. Sie treibt im Hause ebenfalls bereits im November oder 
Dezember, hat Ende Januar oder Februar ausgewachsene Blätter, 
die dann im März vergilben. Abweichend aber vollzieht sich nach 
KLEBS (1903, S. 137) unter bestimmten Versuchsbedingungen die 
Entwickelung im Sommer darauf: , Die Kulturen wurden feucht und 
hell gehalten, und im Mai traten bereitszahlreiche neue Sprosse hervor, 
die Ende Juli zur Blüte kamen. Dann starb ein Teil der Sprosse ab, 
ein anderer wuchs weiter“, und ,,es begannen im Herbst bereits neue 
Keimungen‘“. 

In der Natur ruhen viele Arten des Leucoium-Typus: in Mittel- 
europa 8—9 Monate. In der Kultur wird -durch erhöhte Winter- 
temperatur diese Ruhe 3—314 Monate vor dem naturgemäßen Zeit- 

„punkt beseitigt und im folgenden Frühjahr (ob immer?) um etwa 
1 Monat früher wieder ue im ganzen also ihre Dauer 
um 2—215 Monate verkürzt. 

Daß bei diesem Typus die Ruhe im Herbst leicht aufhebbar ist, 
zeigt sich übrigens auch in der Natur, z. B. am Verhalten von Orchis ` 
mascula, die man bereits um Neujahr im Freien mit grünen Blättern 
trifft, und an Ficaria, an der bei uns schon im Dezember, nach 
IRMISCH!) sogar schon im Herbst Laubblätter beobachtet werden 
können. Nach den oben mitgeteilten Erfahrungen von KLEBS würde 
ja bei Ficaria die Ruhe überhaupt leicht auszuschalten sein; doch 
habe ich ihr Verhalten, das eingehender geprüft zu werden verdient, 
nicht weiter verfolgt. 


3. Polygonatum-Typu s. 


Unsere C orydalis-Arten zeigen in natürlichen Verhältnissen nahe 
Uebereinstimmung mit Leucoium: eine ausgeprägte Ruheperiode 
von ungefähr gleicher Zeitlage. Das Verhalten unter veränderten — - 
Bedingungen offenbarte jedoch, daß sie in Wahrheit verschieden 
geartet sind. Während Leucoium im Winterhaus schon im Oktober, 


‚spätestens November austrieb, trat: bei Corydalis der Sproß erst um = 


Ende Januar oder Anfang Februar über die Erde, entfaltete die 
Blätter sehr schnell und gelangte Ende April wieder zur Ruhe. Blüh- 
reife Exemplare öffnete schon Ende Januar und im Februar die 
Blüten. Ein pone Unterschied zwischen A uan. B, dem kien 


1}: Ablsadi- etori. Ges. Halle IL, 1854, 33. 


844 . L. DIELS: 


-und dem wärmeren Hause, auf den Entwickelungsverlauf ließ sich 
nicht feststellen. 

Im Wesen àhnlich verhalten sich bei der Kultur Pflanzen wie 
Anemone nemorosa, Convallaria, Dentaria bulbifera, Aconitum Lycoc- 
tonum, Polygonatum multiflorum. Sie alle beginnen Ende Januar 
bis Ende März über der Erde zu erscheinen, erreichen nach Maßgabe 
ihrer Speicherorgane geringere oder größere Dimensionen und ver- 


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| Polygonatum maltiflorum. 
Abb. 4. Rhythmik des Polygonatum-Typus. — Erklärung vgl. t ei Abb.2 S. 341. 


gilben zwischen Mai und Herbst. Für drei jener Arten gibt Abb. 4 
den Gang der Entwickelung im einzelnen wieder. 

Bei diesem Typus herrscht also in Mitteleuropa eine (6—) 
8 Monate dauernde Ruhe der vegetativen Sphäre. Durch erhöhte 
Temperatur im Winter fällt die Winterruh® nicht aus, ihre Zeitlage 
wird nur um etwa 1—11, Monate verschoben. 

Diese Ergebnisse gelten wohl allgemein. Denn nahe Verwandte 
von zweien meiner Versuchspflanzen, nämlich Polygonatum officinale 


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Das Verhältnis von Rhythmik und Verbreitung bei den Perennen usw. 345 


und Aconitum Napellus, welche KLEBS in einem Heidelberger Gewächs- 
haus untersuchte, trieben auch dort nicht vor Ende Februar aus 
(KLEBS 1911, S. 64, 66). 


II, Pflanzengeographisches Verhalten der drei Typen. 

Die Verschiedenheiten der rhythmischen Anlagen, die schon 
unter natürlichen Umstánden zum Ausdruck kommen, bilden bei der 
Vegetations-Bildung eine von den wesentlichen Vorbedingungen dafür, 
daB die Formation sich floristisch bereichert und zugleich auf eine 
hóhere Stufe gelangt. Denn die Organisationshóhe eines Bestandes 
beruht nicht auf einfórmiger Gleichartigkeit, sondern auf harmo- 
nischer Ergänzung seiner Glieder. Aus dem durch Abb. auf S. 341 
veranschaulichten Einzelfall geht augenfällig hervor, wie weit diese 
Ergänzung der krautigen perennierenden Elemente des europäischen 
Sommerwaldes auf ihrer unmittelbar wahrnebmbaren Rhythmik 
beruht. 

. Aber auch von dem:im ersten Abschnitt besprochenen rhyth- 
mischen Eigenschaften, die sich erst bei veränderter Lebenslage 
äußern, ist zu erwarten, daß sie bestimmte Einflüsse auf die floristische - 
Gestaltung der Bestánde ausüben. Die Prüfung der dort unterschie- 
denen drei Typen in geographischer Hinsicht, wird nachzuweisen 
haben, in welcher Richtung sich solche Einflüsse betätigen. 


l. Asperula-Typus (S. MI). 

Bei diesem Typus ist die Ruhe im mitteleuropáischen Klima 
durchaus erzwungen (S. 342): an sich wachsen die Arten ununter- 
brochen. ‘Im Hinblick darauf ist es bemerkenswert, daß Asperula 
und Mercurialis beide zu Familien gehören, die ihrer Entwickelung 
nach ganz vorwiegend tropisch sind. Der Gedanke liegt nahe, mit 
dieser Tatsache ihren Mangel an jeglicher gefestigter Ruhe in Zusam- 
menhang zu bringen. Im ähnlichen Sinne hat ja IRMISCH bei den 
Labiaten die Sproßverhältnisse interpretieren wollen, indem er die 
bevorzugte Ausbildung der Achse bei ihnen betonte und darauf hin- 
wies, daß den Blütenständen immer mehrere entwickelte Internodien - 
zuvorgehen. ,,Sollte dieser Umstand‘, fährt er fort, ,,— wie über- 
haupt das Morphologische und Biologische Hand in Hand geht — 
nicht darauf hindeuten, daß die Labiaten in ihrer völligen Entwicke- | 
lung mehr einer wärmeren Jahreszeit — und endlich überhaupt einem. 
wärmeren Klima zugewiesen sind ?''!) xu 

1) Beiträge zur vergleich. Morphol. der Pflanzen. 2. Abhand. SB 
. Naturt. Ges. Halle III, 1856, S. 38. 


- 


346 - L. DIELS: 
Das Bezeichnende für die Arten dieses Typus ist die Fähigkeit, 
ohne erhebliche Reserven ihre Knospen wachsen zu lassen, sobald 
die äußeren Faktoren dazu ausreichen. Was dann an Assimilaten | 
entsteht, wird bald wieder verbraucht, ein größeres Stoffkapital wird - 
nicht angesammelt. Eine solche Lebensführung sollte man in der Tat 
am ehesten in den Tropen erwarten ; jedenfalls móchte man annehmen, 
daß sie in den Tropen entstanden wäre. Damit ist aber nicht gesagt, 
daß sie nur dort möglich ist. Im Gegenteil belehrt uns die Verbreitung 
des Typus bis über die Nordgrenzen der gemäßigten Zone hinaus, 
daB es unter jenen Arten viele gibt, die gegen einen kürzeren oder 
längeren Zwang der Untätigkeit nicht empfindlich sind. Wie weit 
die Unempfindlichkeit in dieser Hinsicht bei den einzelnen Arten geht, 
wissen wir bisher nicht. Wir können einstweilen nur feststellen, daß 
der Stillstand der an sich möglichen Wachstums- und Assimilations- 
tätigkeit, der in ihrem Wohnbereich tatsächlich stattfindet, sehr ver- 
schieden lange Zeitspannen umfaßt. 
Asperula odorata z. B. wächst in Nordspanien, Irland und West- 
deutschland, ebenso aber auch in Finnland und am Baikalsee. Bei: - 
uns reicht die durchschnittliche Vegetationsruhe der Art tatsächlich 
von Anfang November bis Ende Februar, betrágt also 315 Monate. 
Wie lange sie in Westeuropa, Nordeuropa und in Mittelsibirien dauert, 
ist meines Wissens nicht genauer mitgeteilt, Unter der Voraussetzung 
aber, daß das Verhalten der Art gegen die Wärme überall annáhernd 
dasselbe bleibt, ist zu folgern, daß der Stillstand in Irland etwa 1 Monat 
weniger als im westlichen Mitteldeutschland beträgt, daß seine Dauer 
nach Osten zunimmt und am Baikalsee sich auf 7—71, Monate aus- 
dehnt. Die Art ist also fähig, zu gedeihen und ihren Platz in.der Flora 
"zu behaupten, wenn ihr zum Wachsen und Assimilieren weniger als 
die Hälfte der Zeit gewährt ist, die sie ihrer sperifiscdien an nach 
= ausnutzen könnte. 
Bei Mercurialis perennis, die (einschließlich der nn 
M. ovata) in Europa ähnlich verbreitet ist, wie Asperula, aber in Sibi- 
pe zu fehlen she bleibt dieSpannweite der tatsächlich bestehenden 
ht ga groß wie bei Asperula. Doch wenn sie bei 
uns Du —4 Monate ruht, so kann für Südfinnland und Ostrußland 
eine Unterbrechung der Wachstumszeit von mindestens 6 Monaten 
angenommen werden, was ebenfalls die Hälfte der potentiellen 
Wachstumszeit ausmacht. 
Wir stellen also in dieser Hinsicht bei den unperiodisch veran- 
- lagten Perennen im Unterwuchs des Sommerwaldes ein. gleiches 
. Verhalten fest, wie bei den periodisch gestimmten Bäumen, die ihn 
en pesckstien. Da wissen wir ja z. B. von Betula alba seit langem, daß 


^ 


Das Verhältnis von Rhythmik und Verbreitung bei den Perennen usw. 347 


sie eine Vegetationszeit von über 6 Monaten verwerten kann!), aber 
auch mit 3 Monaten ‚auskommt‘, eine Erfahrung, die bekanntlich für 
die Theorie der Wärmesummen viel erörtert worden ist. 


2. Leucoium-Typus (S. 342). 

Die beiden übrigen Typen unterscheiden sich von dem vorigen 
durch den Besitz von Speicherorganen, in denen beim Verlauf des 
Zyklus, wie er bei uns sich abspielt, der periodische Wechsel von Arbeit 
und Ruhe seinen morphologischen Ausdruck findet. 

Pflanzengeographisch ist der Leucoium-Typusgut gekennzeichnet : 
seine Gattungen haben nämlich alle ihren Schwerpunkt im Mittel- - 


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Abb. 5. Wohngebiet der Gattung Leucoium. Der schraffierte Anteil 
ist das Areal von Leucoium vernum; ob es disjunkt ist, steht noch nicht fest. 
Denn das Indigenat in Spanien scheint nicht sicher erwiesen, würde aber von 
dem Heus durch eine Lücke in Südwest-Frankreich geschieden sein. 


meergebiet, wo sie die größte Formenmenge entwickeln und wo sie 


 verwandtschattl ftlichen Anschluß an verwandte Gruppen gewinnen. 


Dies gilt sowohl für Arum, Orchis und Ficaria, wie für zahlreiche 
Zwiebelgewächse der Liliifloren, von denen unter den Pflanzen unseres 
Waldes Leucoium vernum dieses Verhalten klar veranschaulicht: | 
auf Abb. 5 ist das Areal der gesamten Gattung Leucoium wieder- 
gegeben, der schraffierte Teil zeigt den Anteil des Leucoium vernum. 

Wenn es für die Rhythmik dieses Typus bezeichnend ist, daß 
sich die Ruhe im Herbste bei uns so since durch ae Tempere 


y Vgl. Grasenaen, Vegetation der Erde. LS. . 92. 


348 L. DIELS: 


erhóhung aufheben läßt, so scheint darin das. mediterrane Wesen 
der Gruppe zum Ausdruck zu kommen. Die Ruhe tritt bei ihr nämlich 
noch vor dem Höchststand der Sonne ein, sie dauert dann etwa 
3—4 Monate und ist um die-Zeit des herbstlichen Aequinoktiums 
eigentlich.zu Ende. Sie fällt also gerade in die nordhemisphärischen 
Sommermonate und ist jedenfalls in diesem Abschnitt des Jahres 
am stärksten gefestigt. Wie weit und durch welche Mittel sie auch - 
innerhalb dieses Zeitraumes beseit igt werden kann, darüber wissen 
wir nicht viel. KLEBS (1911, S. 15, 16) berichtet zwar, der Gártner 
WOLTERS vom Berggarten zu Tjibodas habe ihm unter anderem 
mitgeteilt, Hyacinthus orientalis bilde nach seiner mehrjährigen Er- 
fahrung dort Zwiebeln, die gleich wieder auskeimen, während die 
Pflanzen nur selten zur Blüte gelangen! Aber diese Angaben sind 
nicht bestimmt genug, um von dem Entwickelungsverlauf und seinen 
Bedingungen eine klare Vorstellung zu vermitteln. Hohe Wärme 


... und Feuchtigkeit allein scheinen jedenfalls nicht maßgebend zu sein, 


denn noch im Herbst reagierten Arum und Ficaria, als KLEBS sie 
in Buitenzorg in Kultur nahm, negativ (KLEBS 1911, S. 68 und 69). 
‚Vielmehr entsprechen diese Züge des rhythmischen Verhaltens dem 
Mediterrant ypus, der auf ein Klima mit mildem, feuchtem Winter 
eingestellt ist. 

Die zum Leucoium-Typus sed Elemente unserer Wald- ; 
flora, die genetisch und wohl auch historisch als mediterrane. Ein- 
strahlungen zu betrachten sind, hätten also im Rhythmus ihre medi- 
terrane Veranlagung festgehalten. Man möchte glauben, daß unserem 
Klima diese Veranlagung nicht sonderlich gut entspräche; trotzdem 
ist sie oekologisch nicht wirkungslos, denn sie bedingt doch ein rhyth- 
misches Verhalten, das diesen Pflanzen gestattet, von unserer Vege- 
tationsperiode gerade die ersten Wochen auszunutzen, die von anderen 
Elementen noch nicht beansprucht werden. Solche Möglichkeiten 
aber sind für die Behauptung einer Art im sozialen Gefüge der For- 
mation oft von entscheidender Bedeutung. 


3. Polygonatum-Typus (S. 343). 

Der Polygonatum-Typus, der im Gegensatz zum vorigen in un- 
serem Spätherbst die Ruhe so fest hält, ist auch geographisch wesent- 
lich von ihm verschieden. Eine beinerkénswerte Uebereinstimmung 
dagegen zeigen die zahlreichen Vertreter dieses Typus untereinander 
in ihrer Verbreitung. Die meisten Arten bezw. Artengruppen námlich | 
bewohnen einen breiten zusammenhängenden Streifen, der von West- 

.. europa bis Ostsibirien reichend etwa die zwischen den Jahresisothermen 
. von 3° und 13° gelegene Zone umfaßt, also das extramediterrane 


Das Verhältnis von Rhythmik und Verbreitung bei den Perennen usw. 349 


Europa bis gegen den 60—67° n. Br., das südlichere Sibirien, das 
kühlere Ostasien. In diesen Grenzen halten sich z. B. Convallaria 
majalis, Polygonatum multiflorum, Corydalis solida. Andere Sippen 
bewohnen nur einzelne Teile des Gebietes, sind aber in den übrigen 
durch nahe Verwandte ersetzt. So hält sich Aconitum Lycoctonum 
(im engeren Sinne) zwar beschränkt auf Mitteleuropa, aber eng an- 
schließende Formen vertreten sie in Nordeuropa und dem ganzen 
gemäßigten Asien. Aehnliches gilt für Dentaria bulbifera; die Art 
selbst wächst nur in dem europäischen und westasiatischen Anteile 
jener Zone, aber in den übrigen Abschnitten finden sich verwandte 
Dentarien, wie (Cardamine) D. tangutorum O. E. SCHULZ in Nord- 
und West-China und (Cardamine) D. este var. sibirica O. E. 
SCHULZ in Sibirien. 

Geographisch-genetisch gehören die Arten des Polygonatum- 
Typus zu ausgeprägt holarktischen Gattungen, die in Europa, dem 
atlantischen Nordamerika und besonders in Ostasien sich meist 
formenreich entwickelt haben. Auch in ihrer weiteren Verwandtschaft 
fehlen Gruppen mit überwiegend tropischer Verbreitung, und darin 
besteht ein beachtenswerter Gegensatz zum Asperula-Typus, bei 
dem tropische Beziehungen so offen daliegen (S. 341). 

Nach mehreren Seiten hin also zeigt der Polygonatum-Typus, 
— wie das Florenelement, dem er angehört — ein einheitliches bio- 
logisches Verhalten; er erscheint danach besonders bezeichnend für 
das Bereich des Sommerwaldes, für diejenigen Erdgebiete nämlich, 
deren stark periodisches Klima sich durch annähernd gleichsinnige 
Hebung und Senkung von Wärmekurve und Feuchtigkeitskurve 
kennzeichnet. 


Zusammenfassung. 

Bei ungewohnter Temperatur-Erhöhung im Winter zeigen die 
krautigen Perennen des Sommerwaldes stärkere oder geringere Ab- 
weichungen von dem Verhalten in freier Natur. Esergeben sich danach 
drei Typen von wesentlich verschiedener rhythmischer Beschaffenheit : 

l. aperiodische Arten mit gänzlich erzwungener Ruhezeit 
(Asperula-Typus, S. 341), 
2. periodische Arten mit teilweise erzwungener Ruhezeit 
(Leucoium-Typus, S. 342), 
3. periodische Arten mit Moos Ruhezeit dien 
gonatum-Typus, S. 343). : 
Ber, der deutschen bot. Gesellseh. XXXVI. 22 


350 L. DIELS: 


Die beiden periodischen Typen unterscheiden sich auch in ihrem 
geographischen Wesen: der Leueoium-Typus mit teilweise erzwungener 
Ruhezeit hat (südwest-)europáische Verbreitung und mediterrane 
Verwandtschaft, der Polygonatum-Typus mit einer zum Klima har- 
monischen Ruhezeit zeigt eurasiatische Verbreitung und holarktische 
Verwandtschaft. 

Diese geographischen Beziehungen der beiden Typen sind merk- 
würdig und für das Problem der Bedingtheit des ıhythmischen 
Verhaltens!) nicht ohne Belang. Denn es ergeben sich daraus be- 
achtenswerte Folgerungen für die Wirksamkeit der Außenfaktoren. 
Wir haben daraus zu schließen, daß neben dem örtlich gegebenen 
Medium auch diejenigen Kombinationen von Außenfaktoren mit- 
spielen, die im Laufe der Stammes- und Verbreitungsgeschichte der 
Sippe Einfluß gewornen und ausgeübt haben. Ueber das Wesen und 
die Grenzen dieser Mitwirkung fehlt es noch an ausreichenden Er- 
fahrungen. Um eine starre Vererbung der Rhythmik oder um direkte 
„Nachwirkungen‘ der Phylogenie kann es sich dabei kaum handeln; 
vielmehr darf man erwarten, daß es dem Experimentator geliagen 
wird, auch die Arten des Leucoium- und des Polygonatum-Typus 
künstlich durch irgendwelche Mittel zu jeder beliebigen Zeit zur 
Entwickelung zu bringen. Zugleich aber ist festzuhalten, daß diese 
Möglichkeit wenig Aussicht hat, sich auch in der freien Natur zu ver- 
wirklichen. Draußen, unter den natürlich gegebenen F aktorenkom- 
binationen besteht eben eine ganz andere Lage.?) Da werden aus der 
großen Zahl von potentiellen Anlagen nur wenige imstande sein, sich 
zu entfalten, und bei dieser Auslese fällt die phyletische Mitgift stark 
ins Gewicht: die Arten werden nur so weit konkurrenzfähig bleiben, 
wie sie in der Gesamtheit der örtlich wirksamen Faktoren solche 
Kombinationen vorfinden, die ihren Rhythmus annähernd in jenen 
altgewohnten Bahnen lenken. Sobald ihnen dies nicht mehr möglich 
ist, werden sie im Wettbewerb unterliegen und die Schranken ihres 
natürlichen Vorkommens erreicht haben. Beispielshalber stelle man 
sich die widrige Wirkung des Kontinentalklimas auf Leucoium vor: 
der Winter und die Schneebedeckung dauern länger als die Art es 
gewohnt ist, der Anstieg der Wärme im Frühling geht schneller und 
steiler vor sich: Leucoium wird aus der ihr aufgezwungenen „Un- 


1) H. Knær, Ueber rhythmische Lebensvorgánge bei den Ptlanzen. 
Verhandl. phys.-med. Gesellsch. Würzburg. N. F. XLIV, 1915, 107—129. 
. Kress, Ueber das Verhältnis von Wachstum und Ruhe bei den 
Pflanzen. Biolog. Zentralblatt XXXVII, 1917, 373—414, und die dort S. 414 f. 

angeführte Literatur. 
2) Vgl. dazu O. DRUDE, Die Oekologie der Pflanzen, 1915, S. 162 ff. 


Das Verhältnis von Rhythmik und Verbreitung bei den Perennen usw. 351 


tátigkeit'" erst zu einer Zeit befreit, in der auch die meist kräftiger 
treibenden Stauden des Polygonatum-Typus erwachen ; so gerät sie bald 
in Gefahr erstickt zu werden. Im küstennäheren Klima dagegen 
wird diese Konkurrenz erst drohend, wenn die eigene Assimilationszeit 
des Leucoium schon ihrem Ende entgegengeht, sie kann also das 
Bestehen der Art nicht mehr schädigen. 

Wir erkennen in der rhythmischen Beschaffenheit der Arten 
demnach eine von den Eigenschaften, die für die allmähliche Aen- 
derung der Bestandes-Zusammensetzung von Einfluß sind. In Europa 
z. B. bestimmt sie neben anderen Faktoren den floristischen Wechsel 
des Sommerwaldes, der sich von Südwesten nach Nordosten voll- 
zieht, indem bei den Arten des Leucoium-Typus die rhythmische 
Anlage schließlich zur Unmöglichkeit führt, sich im Wettbewerb zu 
behaupten. Aehnlich verschwindet in den Wäldern Ostasiens und 
Nordamerikas nordwärts der Typus der immergrünen dikotylen Laub- 
hölzer, weil sie unterliegen müssen gegen die Arten, deren Belaubungs- 
rhythmus mit der nordwärts immer stärker werdenden Periodizität 
des Klimas in besserem Einklang steht. Derartige Zusammenhänge 
bilden in vielen Gebieten der Erde einen wichtigen Faktor für die 
Gestaltung der Vegetation. | 


352 A. PASCHER: 


43. A. Pascher: Ueber amoeboide Gameten, Amoebozygoten 


und diploide Plasmodien bei einer Chlamydomonadine. 
(Mit 13 Abbildungen im Text.) 
(Eingegangen 24. Juni 1918.) 


Amoeboide Stadien sind bei den Volvocalen im Gegensatze 
zu den anderen Flagellatenreihen noch nicht mit Sicherheit beob- 
achtet worden. Dagegen sind solche für die Chlorophyceen nicht 
unbekannt. Für sie wies KLEBS amoeboide Gametozoosporen bei 
Draparnaudia nach. Ich konnte amoeboide Stadien z. T. sogar mit 


l CO 


Abb. 1a,b, c. Amoeboide Makrozoosporen von Stigeoclonium, bei b. mit einer 

aufgenommenen Óscillaria. 

Abb. 2. Kopulierende amoeboide Gametozoosporen von Draparnaudia, die linke 
mit einer aufgenommenen Chlamydomonas. 

Abb. 3. Amoeboide Zoosporen von Tetraspora. 


animalischer Ernährung für eine ganze Reihe einwandfreier Grün- 
algen mitteilen: Stigeoelonium, Aphanochaete als Ulotrichalen, Marthea 
als Protococcalen und schließlich auch für Tefraspora. Gerade „das 
Vorkommen solcher Stadien bei Tetraspora ist von Bedeutung, da 
ja die Tetrasporalen mit den Volvocalen resp, Chlamydomonadinen 
so enge verwandt sind; beide Gruppen gehen ineinander über, 
sowie ja die Tetrasporalen ja eigentlich nichts anderes sind als 


Über amoeboide Gameten, Amoebozygoten und diploide Plasmodien usw. 353 


Chlamydomonadinen, die den größten Teil ihres vegetativen Lebens 
in gallert-umhüllten unbeweglichen Zuständen verbringen und nur 
mehr zu Zwecken der Propagation zu dem für die Chlamydomona- 
dinen charakteristischen, beweglichen Flagellatenstadium zurück- 
greifen. So ließ das Vorkommen amoeboider Stadien bei den Tetra- 
sporalen auch ihr Vorkommen bei den Volvocalen vermuten. 

Solche amoeboide Stadien fanden sich bei einer Chlamydo- 
monas-art. 

Diese Chlamydomonas, die längere Zeit in ihrer Sprodüküón 
studiert wurde, zeigte besonders auffallende amoeboide Stadien. 
Die ausgewachsenen Individuen zeigten die übliche Chlamydomonas- 
Form, ei-birnfórmige Protoplasten mit. zarter, längs-gestreifter Mem- 


4 5 6 
Abb. 4.- Vegetatives Individuum von Chlamydomonas. 
Abb. 5. Mit Gametenbildung. 
Abb. 6. Eine Gametozoospore (das Pyrenoid tritt in der Zeichnung viel zu 
stark vor Fig. 4, 5 — 600 x, — Fig. 6 — 1100 X 


bran, die sich vorne zu einer sehr kleinen, aber deutlichen Papille 
verdickte. Der Chromatophor lieB kaum das vordere Viertel frei, 
war sehr dick und hatte im verdickten Basalteile das kugelige 
Pyrenoid; seinem vorderen Rande saf ein ziemlich kleines Stigma 
an. Der Kern war zentral, die zwei Geißeln annähernd körperlang. 
Vorne auflerdem die zwei üblichen kontraktilen Vakuolen. Bei 
der vegetativen Vermehrung bildeten die Einzelzellen durch regel- 
rechte Längsteilung, ohne nachträgliche Querlagerung vier Zoo- 
sporen. Daneben wurden auch acht kleinere Schwärmer gebildet, 
die mehr gestreckt und deren Chromatophoren nur wenig dick 
waren. Diese kleineren Schwärmer konnten nach längerer | Schwärm- 
zeit zur Ruhe kommen und bildeten dann teilweise kleine, glatte 


354 A. PASCHER: 


Sporen aus, die sich bald verfärbten und undurchsichtig wurden. 
Aus ihnen ging bei der Keimung eine Zoospore hervor, 'die direkt 
zu einem Chlamydomonas-Individuum wurde. Da die Hauptfunktion 
dieser kleinen Schwärmer die geschlechtliche Fortpflanzung wan 
so können diese kleinen glatten Sporen in diesem Falle als Phar- 
thenosporen bezeichnet werden. 

Meistens” wurden aber diese kleinen Schwärmer amoeboid. 
Die Geißeln wurden hierbei nicht, wie bei den amoeboid werdenden 
Schwärmern der Chrysomonade Synura eingeschmolzen, sondern 
paarweise abgestoßen. Die abgestoßenen Geißeln führten oft noch 
lange schnellende Bewegungen aus. Schließlich krochen die kleinen 
Schwärmer als kleine Amoeben herum. Ihre Pseudopodien waren 


Abb. 7. Einzelne amoeboid gewordene Gametozoosporen. 
Abb. 8. Beginnende Fusion zweier amoeboider Gameten. 
Abb. 9. Fusionierte Amoebo-Zygoten, Alle 900 X 


sehr breit und plump, darin erinnerten sie an kleine Limaz-Amoeben. 
Der Ohromatophor hatte sich meistens ausgeflacht, das Stigma war 
sehr deutlich, ebenso die beiden kontraktilen Vakuolen. Die Um- 
wandlung der kleinen Schwürmer in die kleinen grünen Amoeben 
konnte lückenlos beobachtet werden. Im übrigen war ja bereits 
die Morphologie der Amoeben, ihr Besitz von Chromatophoren, 
Stigmen nur im Zusammenhang mit Grünalgen zu erklären. Zwischen 
diesen kleinen Amoeben-Gameten gab es reichlich Kopulation, die 
Fusion erfolgte sehr rasch, die kopulierten Amoeben behielten aber 
noch sehr lange Zeit die Bewegung bei und ich konnte solche 
Amoebo-Zygoten mehrere Stunden lang beobachten. So lange die 
amoeboiden Gameten nicht kopuliert waren, nahmen sie reichlich 


Über amoeboide Gameten, Amoebozygoten und diploide Plasmodien usw. 855 


animalische Nahrung zu sich; das fand aber nicht mehr statt, 
wenn Kopulation eingetreten war, trotzdem die amoeboide Bewegung 
beibehalten wurde. Im Gegenteile fand nach der Kopulation meist 
bald die Ausstoßung der aufgenommenen Substanzen statt. 

Nach einiger Zeit ward die Bewegung langsamer, die Pseudo- 
podien der Amoebo-Zygoten traten nicht mehr weit vor, dann 
ballte sich das Ganze ruckartig zusammen und begann damit 
kugelig zu werden und umgab sich mit einer deutlichen Haut, 
die sich sehr bald verdickte und schön stachelige Außenskulptur 
zeigte, wenn auch die Stacheln relativ klein waren. 

Auf die Keimung der Zygoten soll spáter eingegangen werden. 


Diese amoeboiden Zygoten zeigten große Neigung unterein- 
ander zu fusionieren. Solche Amoebo-Zygoten traten zuerst durch 
einzelne Pseudopodien miteinander in Verbindung, die Anastomosen 
verbreiterten sich sehr bald und schließlich war eine große Amoebe 
mit zwei Paaren Chromatophoren und Stigmen gebildet, die paar- 
weise ihre Zusammengehórigkeit recht deutlich erkennen lieDen, 
denn gerade dieses paarweise Auftreten von Chromatophoren und 
Stigmen ließ die Amoebo-Zygoten von den noch unkopulierten 
Gameten schon äußerlich scheiden. — In diesen Amoebo-Zygoten 
lagerten sich die Kerne sehr bald aneinander und verschmolzen 
wenigstens äußerlich sehr bald. Da die Kerne relativ leicht sicht- 
bar waren, so kounte dies im Einzelfall oft leicht festgestellt 
werden. So waren also mehrkernige Plasmamassen durch die Fusion 
zweier solcher Amoebo-Zygoten gebildet, ein kleines zweikerniges 
Plasmodium war entstanden, dessen Kerne diploid waren. 

Solche Plasmodien bestanden nun oft nicht bloß aus zwei 
fusionierten Amoebo-Zygoten, es ließen sich Fusionen finden, die 
aus 4, 6 u, noch mehr, ja einmal aus vielleicht 31 miteinander 
fusionierten Amoebo-Zygoten bestanden, was sich leicht aus den 
Chromatophoren und Stigmenpaaren feststellen: lieB. In Abb. 11 
ist ein solches aus vier Amoebo-Zygoten gebildetes, in Abb. 12 ein 
aus 14 solchen Zygoten zusammengeschmolzenes Plasmodium ab- 
gebildet. Solche Plasmodien, die durch teilweise Klüfte noch 
deutlich die Art ihrer Entstehung erkennen lieflen, bewegten sich 
völlig einheitlich, wie eine einzelne große Amoebe. Es war darin 
kein Unterschied gegenüber einfachen Amoebo-Zygoten zu erkennen. 
Nahrungsaufnahme fand auch bei ihnen nicht statt. Oft entstanden 
sie auch dadurch, daß mehrere kleine dieser Zygoplasmodien mit 
einander fusionierten wie dies die Abbildungen noch erkennen 


356 A. PASCHER: 


lassen, die Plasmodien, an denen noch deutlich die teilweise noch 
unverschmolzenen Teilplasmodien erkennbar sind, wiedergeben. 
Alle diese Plasmodien sind diploid, die Kerne waren wenig- 
stens äußerlich miteinander verschmolzen. Ich konnte nun nicht 
herausbekommen, ob in diesen Plasmodien auch noch unkopulierte, 
also haploide Gameten oder ob nur Amoebo-Zygoten einverleibt 
wurden. Dies wäre im Hinblick auf die Myxomyceten, die zu 
großen Plasmodien nur die diploiden Amoebo-Zygoten resp. deren 
Fusionen fusionieren lassen, von Bedeutung gewesen Doch konnten 
keine unpaaren Chromatophoren oder Stigmen in den Plasmodien 
mit Sicherheit nachgewiesen werden. Da die amoeboiden Gameten 


Abb. 10, 11. Ein diploides Plasmodium bestehend aus 4 Amoebo-Zygoten. 
Abb. 12. Ein solches bestehend aus 14 Amoebo-Zygoten. 
Alles Kombinationsfiguren in 700 X Vergrößerung. 


feste Nahrung aufnahmen, die Amoebo-Zygoten resp. deren Fusionen 
aber niemals, so spricht dies doch für Unterschiede in der Ober- 
flächenbeschaffenheit, die vielleicht auch für die Fusionen maf- 
gebend sind. : 


Das Verhalten der zur Encystierung schreitenden Plasmodien 
war nicht gleich. Bei den Grünalgen bilden ja die kopulierten 
Gameten eine Dauerzygote und auch die einzelnen Amoebo-Zygoten 
lieferten schließlich nach kürzerer und längerer Zeit des Herum- 
kriechens eine solche. Plasmodien, die nicht völlig fusioniert 
waren und nur mit zarten Plasmasträngen zusammenhingen, lösten 
diese Verbindungen und das Plasmodium bildete dann so viele 
Einzeldauerzygoten, als Amoebo-Zygoten vorhanden waren. Anders 


Über amoeboide Gameten, Amoebozygoten und diploide Plasmodien usw. 357 


war es bei den Plasmodien, die zum größten Teile oder überhaupt 
ganz miteinander fusioniert waren. Die Teile davon, die nur durch 
Plasmabrücken in Zusammenhang standen, lósten sich ab und 
bildeten für sich Einzelzygoten. Der andere völlig fusionierte Teil 
oder völlig fusionierte Plasmodien überhaupt, zogen sich zu einem 
großen ellipsoidischen oder kugeligen Ballen zusammen, der im 
Gegensatz zu den oft großen  Plasmodien durch Wasser- 
abgabe auffallend klein wurde. Dieser Ballen encystierte sich nun 
in toto. Die regelmäßige Bestachelung aber war nicht schön vor- 
handen, stellenweise waren die Stacheln gehäuft, stellenweise fehlten 
sie ganz. Die derbe Membran zeigte oft unregelmäßige Wulste 
und Falten, die infolge der Fusion der sich kontrahierenden Proto- 
plasten oft schraubig gedreht waren. Auch in diesen mehrkernigen 
Plasmodial-Zygoten erfolgte sehr bald tiefe Verfärbung einerseits 
durch Auftreten gefärbter Öle, wie auch durch direkte Verfärbung 
der derben Membran. 


Abb, 18. Dauerzygote aus einem Zygotenplasmodium hervorgegangen; die 
Stacheln nur stellenweise entwickelt. 


Sehr viele solcher Zygoplasmodien gingen recht bald und 
noch vor der Encystierung zugrunde, vielleicht infolge der Beob- 
achtung, vielleicht waren sie von vorneherein weniger resistent als 
die einzelnen Amoebo-Zygoten, so daß eigentlich nur wenige dieser 
Plasmodialzygoten in ihrem weiteren Verhalten beobachtet werden 
konnten. 

Die einfachen Zygoten keimten sehr bald. Es scheint die 
Annahme, daß Zygoten oder Dauerstadien von Grünalgen immer 
sehr langer Ruhezeiten bedürfen, nicht ganz und nicht immer zu- 
zutreffen. Sie entließen vier Schwärmer. 

Von den zur Beobachtung gelangenden Plasmodialzygoten 
keimten einige überhaupt nicht in der aufgewendeten Zeit. Zwei 
aber keimten, aus ihnen traten ebenfalls Schwärmer aus, die wie 
alle aus den Zygoten austretenden Schwärmer funktionell mit den 
direkt auskeimenden Makrozoosporen identisch waren. In welcher 
Weise aber sich die Plasmaportionen der einzelnen miteinander 


358 A. PASCHER: Über amoeboide Gameten, Amoebozygoten usw. 


verschmolzenen Amoebo-Zygoten getrennt und wie sie die 
Reduktion vollzogen haben, ist unklar geblieben. Soweit es scheint, 
brachte die Fusionierung keine außerordentlicheren Störungen in 
diesen zwei Fällen mit. 

Das war aber nicht der Fall bei einer dritten Plasmodialzygote, 
hier traten ebenfalls Schwärmer aus, aber die Schwärmer waren 
sehr abnorm: einige zeigten sich als unvollständig durchgetrennt, 
die Protoplasten hingen zusammen, und an zwei vorspringenden, 
im übrigen sehr nahestehenden Ecken saßen je zwei Geißeln, die 
Kerne waren aber deutlich getrennt. Daneben waren aber auch 
unregelmäßige, schwer zu orientierende Klumpen vorhanden, mit 
mehreren Chromatophoren und einer Menge von Geißelsätzen zu 
je zwei Geißeln. Wie diese Abnormitäten entstanden waren, ob 
vor oder nach der Reduktion, vermag ich nicht zu sagen. Die 
direkte Beobachtung ließ an diesen Ballen nur sehr wenig erkennen. 


Diese Beobachtungen geben zunächst die Tatsachen wieder, 
daß amoeboide Stadien bei den Flagellaten weit verbreitet sind, 
und daß keine Flagellatenreihe davon eine Ausnahme macht. Da- 
mit ist auch für die Volvocales selbst die Möglichkeit amoeboider 
Formbildung nachgewiesen, nachdem Amoeboidie für die mit den 
Volvocalen so eng verbundenen Tetrasporalen bewiesen ist. 

Für das Problem der Ableitung der Rhizopoden von den ge- 
fürbten Flagellaten, wie ich sie in einer zusammenfassenden Dar- 
stellung versuchte, speziell aber für das Verstándnis einer merk- 
würdigen farblosen Amoebe, Aie mit Sicherheit eine farblose und 
amoeboid gewordene Chlamydomonadine ist, geben uns die vor- 
stehenden Beobachtungen Handhaben. Nicht ohne Bedeutung ist 
aber die Tatsache der Existenz plasmodialer Zygotenfusionen, also 
diploider Plasmodien bei Flagellaten, für das Problem der Ableitung 
der Myxomyceten, deren vegetativer Zustand ja durch diploide 
Plasmodien charakterisiert wird. Darüber in der nachstehenden 
Abhandlung. 

Zusammenfassung. 

Bei einer Chlamydomonasart wurden Gameten nachgewiesen, 
die die Schwärmerform sehr bald aufgeben und zu kleinen Amoeben 
werden, die an ihren Chromatophoren und ihrem Stigma sehr leicht 
kenntlich waren und sich animalisch ernührten. In diesem amoebo- 
iden Zustande erfolgt die Kopulation zu einer Zygote. Die Encys- 
tierung der Zygote erfolgt nicht sofort, die Zygote kriecht noch 


A. PASCHER: Über die Myxomyceten. 359 


lange amoeboid umher, nimmt aber keine Nahrung mehr zu sich. 
Solche Amoebozygoten können fusionieren und mehrkernige diploide 
Plasmodien liefern, die, soweit beobachtet, über 31 solcher Amoebo- 
zygoten enthalten können. Auch sie encystierten sich und lieferten 
entweder normale Zoosporen oder abnorme Schwärmer. 


Prag, Mitte Mai 1918. 


44. A. Pascher: Über die Myxomyceten. 
(Mit 15 Abb. im Text.) 
(Eingegangen am 24. Juni 1918.) 


Ob die Myxomyceten zum Tierreiche oder Pflanzenreiche ge- 
stellt werden, überall nehmen sie eine isolierte Stellung ein. Unter 
den Rhizopoden behandelt, haben sie mit Amoeben, Heliozoen, 
Radiolarien, Foraminiferen eigentlich nur das nackte Plasma und 
damit animalische Ernährung und die Bewegung gemeinsam; ins. 
Pflanzenreich gestellt, stehen sie eher wieder dadurch isoliert, ob- 
wohl sie durch ihren Generationswechsel hier mehr Parallelen haben. 
Mit vielen Gliedern beider Reiche haben sie aber den Besitz 
schwärmender Stadien mit Flagellatenorganisation gemeinsam. Daß 
sie aber bei der ausgesprochen pilzähnlichen Beschaffenheit. 
ihrer Fruchtkörper von den Zoologen nicht gern behandelt werden, 
hat aber gerade deshalb doch einen besseren Grund als die „Kon- 
stante Bosheit“ der Zoologen, die LOTSY annimmt. 

Keineswegs sind sie die primitiven Organismen, die man so- 
lange an den Grund des Pflanzenreichs stellte, das zeigt ihr Gene- 
rationswechsel, der durch das Vorwalten der diploiden Phase an 

„höhere“ Organismen heranreicht. Daß auch die amoeboide Organi- 
sation, um deren Besitzes willen sie als primitiv angesprochen wurden, 
nichts primäres ist, sondern in allen bekannten Fällen abgeleitet 
ist, zeigte ich zusammenfassend in meiner Studie „Flagellaten und 
Rhizopoden in ihren gegenseitigen Beziehungen. (FISCHER 
Jena, 1917.) 

So erscheinen die Myxomyceten nach jeder Hinsicht als ab- 
geleitete Organismen und das Problem ihrer Herkunft tritt damit 
wieder mehr hervor. 


360 A. PASCHER: 


Durch die klassischen Arbeiten JAHNs wurde der ganze 
Entwickelungscyklus der Myxogasteres geklärt: nach seinen 
Untersuchungen gehören ihre Plasmodien und die Fruchtkörper 
der diploiden Phase an, die Reduktionsteilung findet bei der Sporen- 
bildung statt. So ist der Entwickelungslauf eines Myxogasteren 
folgender. Aus der keimenden Spore geht ein Schwärmer (ein- 
geißelig) hervor, derselbe wird bald amoeboid und vermehrt sich 
durch Teilung. Solche Amoeben kopulieren paarweise und bilden 
Amoebo-Zygoten, die aber zeitlebens beweglich bleiben. Diese im 
Gegensatz zu den aus den Cysten entstandenen haploiden Amoeben 
durch Kopulation diploid gewordenen Amoeben, lassen wohl Kern- 
vermehrung und damit Volumsvergrößerung eintreten, vor allem 
aber fusionieren sie reichlich miteinander; zufällig erreichte haploide 
Amoeben werden aufgenommen und verzehrt, durch eigenes Wachs- 
um, wie durch immer wieder stattfindende Fusionen, entsteht das 
große Plasmodium, das dann zur Bildung der Fruchtkörper schreitet 
und in diesen unter Reduktionsteilung in den Sporen zur haploiden 
Phase zurückkehrt. 

Charakteresierend, und darin stehen die Myxomycetes speziell 
die Myxogasteres, den anderen als Pflanzen angesprochenen Orga- 
nismen scharf gegenüber, ist also, daß das vegetative Stadium in 
Form einer frei daliegenden, strömenden Plasmamasse — eine An- 
passung an die animalische Lebensweise — verbracht wird, und 
ferner, daß dieses charakterisierende, vegetative Stadium in der di- 
ploiden Phase durchlaufen wird, der gegenüber die haploide (Sporen 
und die aus ihnen austretenden Schwärmer-Amoeben) Phase weit 
zurücktritt. Die ausgebildeten Fruchtkörper sind trotz interessanter 
Details nicht charakterisierend, obwohl sie systematisch fast aus- 
schließlich verwertet werden, da sie die greifbaren Unterschiede 
zeigen; sie sind so wenig charakterisierend für die Phasenfolge, 
wie z. B. die Blüte bei den Samenpflanzen, die ja trotzdem das 
systematisch am meisten auswertbare Organ ist. Es deckt sich 
eben auch hier systematische Auswertbarkeit und genetisches 
Charakteristikum nicht. | 

Soll irgendein Ausgangspunkt für die Myxogasteres 
gefunden werden, denn sie machen schon durch ihre komplizierten 
Fruchtkörper und durch das Vortreten der diploiden Generation 
den Eindruck sehr abgeleiteter Formen, so müssen eben Tatsachen 
gesucht werden, die ihre wesentlichen Eigenheiten verstündlich 
machen, sei es, daß sie Reste von Eigenheiten sind, die die Aus- 
gangsreihe charakterisierten, sei es, daß sie Weiterentwickelungen 
sind von Zustünden, die bei den Ausgangsreihen nur gelegentlich 
"vorkommen und dann dauernd geworden sind. 


Über die Myxomyceten. : 361 


Die charakterisierenden Eigenheiten der Myxogasteres 
aber sind: monadoide Schwärmerstadien, als eingeißelige Flagellaten- 
formen die Bildung des Vegetationskörpers in der Form nackter 
Plasmamassen (rhizopodiale Formbildung) also 

amoeboide Stadien, 

animalische Ernährung, 
ferner die Tatsache, daß die Myxogasteres diploide Orga- 
nismen sind, ihre charakterisierenden vegetativen Stadien, die Plas- 
modien, der diploiden Phase angehóren. 


Über die Möglichkeit eines Anschlusses der Myxogasteres 
nach unten, hat sich bereits DE BARY 1884 in seiner vergleichenden 
Morphologie und Biologie der Pilze, Mycetozoen und Bacterien, 
S. 479, ausgesprochen. Er lehnt hier eine Verwandschaft mit den 
Chytridineen, mit welcher sie CORNU in Zusammenhang bringen 
wollte, ab. Und analog zu BÜTSCHLI, nach dem für die nackten 
Amoeben der wahrscheinliche Ausgangspunkt in jener Gruppe ein- 
fachster Organismen zu suchen ist, welche als Flagellaten zu- 
sammengefaßt sind, führt ihn die Betrachtung der Schwärmer 
(der Myxomycetes) zu der gleichen Annahme, denn diese haben 
in dem cilientragenden Stadium alle Eigenschaften einfacherer 
Flagellaten. 

In diesem Sinne ist der Besitz von Schwärmern, die Fla- 
gellatenorganisation haben, ein wichtiges Moment. Nachdem, was 
wir von der Entwickelung der Algenreihen wissen, ist der Besitz 
von Flagellaten-artigen Schwärmern nur in dem Sinne zu verstehen, 
daß die Algen, trotzdem sie die phylogenetische Ausgangsorganisation 
in Anpassung an neue Ernährungsverhältnisse in ihrer vegetativen 
Ausbildung abgestreift haben, im Sinne der biogenetischen Grund- 
regel, bei der Vermehrung wieder auf die Ausgangsform zurück- 
greifen. Die Algen gehen auf Flagellaten-Vorfahren zurück und 
haben deren Organisation noch an den Schwärmern beibehalten. 
Oft in minutiósester Weise behalten: die Grünalgen im engeren 
Sinne besitzen nur Schwärmer mit der Organisation der noch 
heute bestehenden Clamydomonadinen, mit denen gemeinsam sie 
auf eine Wurzel zurückgehen, die Heterokontae solche mit der 
Morphologie der Heterochloridales, die Dinophyceen besitzen Dino-. 
flagellatenschwärmer. Wir können bei so vielen Algenreihen 
die Zusammenhänge mit entsprechenden Flagellatenreihen nach- 
weisen, daß wir sie nur in phylogenetischer Deutung verstehen 
können. Und müssen auch dort eine phylogenetische Beziehung 
zu ursprünglichen Flagellatenorganisationen annehmen, wo sich 
völlig entsprechende Flagellatentypen nicht mehr finden, sei es, 


362 A. PASCHER: 


daß diese als solche verschwunden sind, sei es daß die Schwärmer, 
die eben nur mehr Propagationsmittel oder die Geschlechtsträger 
geblieben sind, morphologisch vereinfacht wurden. Was für die 
Algen gilt, konnte ich in gleicher Weise auch für sichere Fla- 
gellatendeszendenten nachweisen, die sich biologisch in anderer 
Richtung entwickelt haben und völlig zur animalischen Ernährung 


Abb. 1. Dinamoebidium, eine völlig amoeboid gewordene farblose Dinoflagellate. 

a. — b. im Beginn der Encystierung; c. d. Cysten mit geteilten Protoplasten, 

die Teilstücke wandeln sich in kleine Gymnodinium-artige Schwürmer e um. 
Original. 


übergegangen sind. Wir kennen z. B. Amoeben, die unzweifelhafte 
Dinoflagellatendeszendenten sind, — sich durch Schwärmer ver- 
mehren, die völlig Gymnodinium-artig sind usw., und die diese 
Schwärmer, aus den Ruhestadien, aus den Bassa bilden, genau 
so wie die Myxogasteres, 

So ist die Tatsache, daß die Myxogasteres Flagellatenstadien 
als Schwärmer ausbilden, nicht bedeutungslos, wir müssen, wie bei 


Über die Myxomyceten. 363 


den Algen und vielen rhizopodialen Organisationen, die noch nach- 
weisbar mit Flagellatenreihen in Beziehung stehen, auch hier das 
Schwärmerstadium als das reduzierte (und vielleicht nur zu Pro- 
pagationszwecken dienende) Flagellatenstadium auffassen, von dem 
die Myxogasteres ursprünglich ihren Ausgang nehmen.  Daf dieses 
Stadium wirklich bereits sehr reduziert ist, leuchtet daraus hervor, 
daß die aus den Sporen austretenden Schwärmer der Myxogasteres 
sehr bald ihre Organisation verlieren und sich bald in kleine Amoeben 
umwandeln, ja, wie ich wiederholt sah, manchmal unter sonst 
Schwärmer bildenden Sporen, direkt als kleine Amoeben austraten. 

Doch finden wir das auch bei den rhizopodialen Organisationen 


einzelner Flagellatenreihen, — einige dieser Organisationen bilden 
solche kurz schwärmende Flagellatenstadien noch aus den 
Cysten, — andere aber bilden aus den Cysten nur mehr selten 


Schwärmer, dafür aber meist schon direkt amoeboide Stadien aus. 
Bei den Algen ist es möglich, eine große Übereinstimmung 
zwischen ihren Schwärmern und jenen Flagellatenreihen festzu- 
stellen, mit denen wir sie beginnen lassen. So sind Grünalgen- 
schwärmer und Chlamydomonadaceen in vielen Fällen nicht zu 
unterscheiden, Heterokontenschwärmer sind völlig wie Hetero- 
chloridales gebaut, Dinophyceenschwärmer wie Gymnodinien be- 
schaffen, Chrysophyceenschwärmer von Chrysomonaden nicht zu 
unterscheiden. In diesen Fällen ist die Morphologie der Schwärmer 
direkt für die Kenntnis der Verwandtschaft auswertbar. Das trifft 
für die heterotrophen Deszendenten der Flagellaten nicht zu; schon 
bei den zoosporinen Pilzen ist es unmöglich, die Morphologie der 
Schwärmer in diesem Sinne zu verwerten. Und auch die rhizo- 
podialen Organisationen lassen nur bei noch enger Verwandtschaft 
mit den Flagellaten, diese aus den Schwärmern erkennen; viel 
länger bleiben da Cysten, Stoffwechselprodukte erhalten. Es ist 
eine Erfahrungstatsache, daß bei Heterotrophen die Morphologie 
der Sehwürmer mehr beeinflufit erscheint, als bei den Autotrophen, 
die oft lange und noch bei sehr vorgeschrittenen Typen charak- 
teristische Flagellatendetails an ihren Schwärmern erhalten. 

So ist es von vornherein unwahrscheinlich, daß uns die 
Morphologie der Myxogasteres-Schwärmer spezielle Anhaltspunkte 
geben wird für eine mögliche Einbeziehung einer bestimmten 
Flagellatenreihe. 

Um so wertvoller ist die Tatsache, daß die bisherigen Angaben 
über die Cytologie der Myxomyceten, speziell ihrer Schwärmer, 
völlige Übereinstimmung ergeben hat mit den Flagellaten nicht 
nur inbezug auf die Geißelinsertion sondern auch im Kernbau und 


364 A. PASCHER: 


der Kernteilung. Sie stimmen darin völlig mit jenen Flagellaten 
überein, die in den Arbeiten HARTMANNs als Typus Ib nach ihrem 
Kern- und Geißelbau zusammengefaßt werden und sich völlig mit 
Typen wie Spongomonas und einzelnen Rhizomastiginen decken’). 

So ist auch bei den Myxogasteres der Besitz flagellaten- 
artiger Schwärmer nach vielen ganz analogen Fällen bei anderen 
zoosporinen Organismen im Sinne der biogenetischen Grundregel 
zu deuten, in dem Sinne, daß die Myxogasteres irgendwie auf 
Flagellatenvorfahren zurückgehen, die ihre letzten Spuren eben ın 
den Schwärmern kenntlich machen. 


Dieser Schluß wird dann eine größere Berechtigung haben, 
wenn wir nachweisen können, daß Flagellatenreihen tatsächlich, ob 
vorübergehend oder danernd, rhizopodiale Organisationen ausbilden 
können, die sich demnach animalisch ernähren, amoeboid werden 
und das Flagellatenstadium allmählich soweit reduzieren, daß es 
nur mehr als rudimentärer Rest in der Form der Schwärmer auf- 
tritt und damit die Funktion der Verbreitung übernommen hat, 

Ich habe dem Problem der rhizopodialen Formbildung der 
Flagellaten eine Reihe von Untersuchungen gewidmet und alle 
Resultate in der Abhandlung: Flagellaten und Rhizopoden in ihren 
gegenseitigen Beziehungen — Versuch einer Ableitung der Rhizo- 
podeen — (FISCHER, Jena 1917) zusammengefaßt. Auf diese 
Zusammenfassung sei hier verwiesen. 

Rhizopodiale Stadien sind bei den Flagellaten weit ver- 
breitet, alle gefärbten und farblosen Flagellatenreihen können sie 
áosbilden und in allen Übergängen von gelegentlich gebildeten 
rhizopodialen Organisationen bis zu völligen Daueramoeben, die 
‚das Flagellatenstadium auch nicht mehr als Propagationsmittel 
bilden, sondern ihre Zugehörigkeit zu einer Flagellatenreihe nur 
mehr aus dem Stoffwechselprodukte oder den OCysten erkennen 
lassen, lassen sich finden. Rhizopodiale Organisationen sind für 
Flagellatenreihen nachweisbar, die beliebig die rhizopodiale mit 
der monadoiden Form vertauschen können und solche, die das 
Flagellatenstadium nurmehr als gelegentliche Schwürmer ausbilden. 
Und hier sind es wieder jene Fälle, die für die Myxogasteres be- 
deutsam sind, die dieses Flagellatenstadium nurmehr aus den 
Ruhestadien der Sporen ausbilden. Als Beispiel sei Dinamoebidium 
erwähnt, eine völlig farblose Amoebe, die gelegentlich zweihörnige, 


1) Ich = meinem Kollegen Herrn Prof. HARTMANN für diese Auskünfte 
herzlich dank 


Über die Myxomyceten. - 965 


echte Peridineencysten ausbildet, in denen vier bis acht völlig 
Gymnodiniwn-artige Schwärmer entstehen, die nach kurzer 
Schwärmzeit wieder zu Amoeben werden. _Dinamoebidium ist 
demnach nur als völlig amoeboid gewordene Dinoflagellate zu 
verstehen. 

Darnach ist es Tatsache, daß bei den Flagellaten Organi- 
sationen vorkommen, die das Charakteristische der Myxogasteres- 
Organisation: vegetativer Körper in der Form nackter, strö- 
mender Plasmamassen, also amoeboide Formen mit animalischer 
Ernährung vorkommen, sogar in solcher Ausbildung, wie sie für die 
Myxogasteren charakteristisch ist, daß aus den Cysten austretende, 
flagellatenartige Schwärmer dauernd amoeboid werden. 


Charakteristisch für die vegetativen Stadien der Myxogasteres 
ist aber die Plasmodienbildung. Es.ist nun bedeutsam, daß plas- 
modiale Vereinigungen, ja echte  Fusionsplasmodien ausge- 
sprochenster Form in einzelnen Flagellatenreihen vorkommen. 

Filarplasmodien, solche, bei denen die Einzelamoeben nur mit 
feinen Rhizopodien im Zusammenhang stehen, sind ja schon bei 
kolonialen Flagellaten vorhanden: Volvor, dessen Einzelindividuen 
ja auch nach Art von Filarplasmodien untereinander in Verbindung 
stehen. Solche Filarplasmodien finden sich auch bei rhizopodial 
gewordenen Flagellaten: Chrysidiastrum, von LAUTERBORN entdeckt, 
mehr linear entwickelt, Chrysarachnion, relativ große Netze bildend, 
sind solche Filarplasmodien; beide echte Chrysomonaden. 

Nun sind es aber Fusionsplasmodien, die die charakteristischen 
vegetativen Stadien der Myxogasteres bilden. Auch solche echte 
Fusionsplasmodien, echt sowohl in der Morphologie, wie auch in 
ihrer Entwicklung, finden sich bei Flagellatenreihen. Ich sehe 
hier von der seltsamen Chlamydomyza, die ebenfalls ein Plasmodium 
ist und von HIERONYMUS wie auch von PENARD studiert wurde, 
deshalb ab, weil gerade dieser Chromatophoren führende Orga- 
nismus in seiner Stellung nicht ganz sicher ist. Dafür bietet nun 
Myxochrysis, eine fusionsplasmodiale Chrysomonade, so viel Über- 
einstimmung mit den Plasmodien der Myxogasteres, daB eine 
nühere Besprechung dieses Organismus notwendig erscheint. 

Dieser Organismus lebt am Grunde stehender, mit Chara 
bewachsener Gewässer, hat die Form einer großen Amoebe, die 
mit einer dicken, braunen Hülle umgeben ist. Er sieht einer 
großen Pelomyxa ähnlich. Der Plasmainhalt hat en 

Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXXVI. 


366 A. PASCHER: 


weise zahlreiche, kleine, gelbbraune Chromatophoren, meist zu 
mehreren in kettenartigen Verbänden, zahlreiche kleine kontraktile 
Vakuolen, viele Leucosinbülchen und zahlreiche relativ leicht 
sichtbare Kerne. Also ein typisches Plasmodium Diese plasmo- 


?, e x 


Abb. 2. Chrysacherion insidians, eine rhizopoJiale Chrysomonade, die Filar- 
plasmodien bildet. An den netzartig verbundenen Filopodien bleiben Bak- 
terien und kleine Flagellaten kleben, die verdaut werden. 


dialen Organisationen nehmen mittels großer Pseudopodien, die 
bruchsaekartig die derbe Hülle sprengen, reichlich animalische 
Nahrung auf (Algen und Flagellaten. Die Bewegungpseudopodien 
durchbrechen die Hülle nicht, hier wölbt sie sich mit vor. Oft 
schnüren sich solche Bewegungspseudopodien an der Basis ab, 


Über die Myxomyceten, 361 


die Plasmodien fragmentieren und zerfallen dann völlig in mehrere 
kleine Teilplasmodien, Andererseits aber kónnen solche Plasmodien 
untereinander fusionieren. 


Abb. 3. Myxochrysis, eine Fusionsplasmodien bildende Ohrysomonade, mit derber 

Hülle; die Ernáhrungspseudopodien, rechts oben ein Scenedesmus aufgenommen, 

durchbrechen die Hülle; die Bewegungspseudopodien durchbrechen die Hülle 
nicht. 


Daneben gibt es auch noch eine andere Vermehrung. Oft 
stellen diese Plasmodien ihre Bewegung ein und erstarren förmlich. 
ann zieht sich der Inhalt von der erstarrten Hülle zurück und 


Abb. 4. Optischer Flächenschnitt an  Myzochrysis (kombiniert) zahlreiche 

pulsierende Vakuolen; zahlreiche kleine, oft zu mehreren kettenartig vere 

bundenen Chromatophoren; Leukosinballen und zahlreiche kleine, deutlich 
granuli 


zerklüftet sich in einzelne kleine Portionen, die sich abrunden und 

von einander isolieren. Dann umgeben sich diese Teilstücke, die 

meist mehrere Kerne, oft auch mehrere Chromatophoren haben 
23* 


368 A. PASCHER: 


oder auch ganz farblos sind, mit einer derben, braunen Haut, es 
bilden sich innert der Plasmodienhülle zahlreiche, derbhäutige 
Cysten. Die Plasmodienhülle zerbricht, die Cysten werden frei. 
In diesen frei gewordenen Cysten erfolgen, falls mehrere Kerne 
da sind, weitere Zerklüftungen, bis so viel Portionen als Kerne da 
sind, dann bilden sich aus ihnen Schwärmer mit einer Geißel, die 
farblos oder gefärbt sind, je nachdem sie einen Chromatophoren 
mitbekamen oder nicht. Oder aber der Inhalt der Öyste tritt als 
kleine, oft bereits mehrkernige Amoebe heraus, zu welchen sich 
auch alle Schwärmer mit der Zeit umwandeln. 

Solche Schwärmer oder mittelbar wie unmittelbar gebildete 
Amoeben können aber auch so gebildet werden, daß sich die durch 


Abb. 5. Beginnende Zerklüftung der Protoplasten von Myxochrysis. 
Abb. 6. Der Protoplast wird in zahlreiche ein, oder mehrkernige Teilstücke, 
mit oder ohne Chromatophoren zerlegt. 


Zerklüftung entstandenen Teilstücke nicht erst encystieren, sondern 
direkt in Schwärmer oder Amoeben umwandeln, die aber im 
Übrigen mit den aus den Cysten gebildeten gleiche weitere Ent- 
wickelung haben. Ob die Amoeben, direkt oder von Schwürmern 
gebildet wurden, ob sie aus Cysten hervorgingen oder ohne solche 
direkt aus dem Plasmodium entstanden, immer erfolgt eine aus 
giebige Vergrößerung durch reiche Kernteilung uud Plasmaver- 
mehrung, es werden kleine Plasmodien mit viel Kernen, Vakuolen 
und ev. Chromatophoren aus ihnen, die farblos oder gefürbt sind, 
je nachdem das Ausgangsstadium Chromatophoren besaf oder nicht. 
Die hauptsächlichste Vergrößerung kommt aber dadurch zustande, 
daß größere oder _kleinere plasmodiale Stadien oder auch einzelne 
Amoeben miteinander verschmelzen, nicht nur unter sich, sondern 


Über die Myxomyceten. 369 


auch mit Fragmentationen älterer Plasmodien und mit solchen 
selbst, so daß große Plasmodien in verschiedener Weise zusammen- 


Abb. 7. Encystiertes Plasmodium von Myxothrysis von außen. 
Abb. $. Encystiertes Plasmodium teilweise aufgebrochen; die Dauercysten 
im Innern, — die durch Encystierung der Teilstücke der Protoplasten ent- 
standen sind, deutlich sichtbar, 


gesetzt sein können. Dann bildet sich auch die charakteristische 
Hülle aus. Schließlich wachsen die Plasmodien bis fast zu 1 mm 
heran und beginnen von Neuem. 


Abb. 9. Solche Dauercysten im optischen Flüchenschnitte: a. mit einem Kern 

und einem Ohromatophoren, b, ohne Chromatophoren, c. mit mehreren Kernen 

und mehreren Chromatophoren, d. der Inhalt einer solchen Cyste in Teilung; 
ein Teilstück ohne Chromatophor. 


Was dieser Organismus nun mit dem Myxogasteres gemeinsam 
hat, ist das charakteristische vegetative Stadium: das Fusionsplas- 


310 A. PASCHER: 


modium. Fragmentation und Fusion erfolgt in gleicher Weise, 
wie auch der ganze Vorgang der Cystenbildung innert des er- 


a b 

Abb. 10. a. aus den Cysten direkt hervorgegangene Amoeben (teils farblos, 

teils mit Ohromatophoren, b. aus den Oysten hervorgegangene Schwärmer 
mit oder ohne Chromatophoren, die sich bald in Amoeben umwandeln. 


härteten Plasmodiums lebhaft an die Plasmodiokarpienbildung er- 
innert. Ferner ist gemeinsam, daß in beiden Fällen die Schwärmer 
nur aus den Ruhestadien gebildet werden, 


Abb. 11. Bildung kleiner Plasmodien aus Schwürmern; die VergróBerung der 
Plasmodien erfolgt teils durch eigene Kern- und Plasmavermehrung, teils 
durch Fusion mehrerer Plasmodien. 


Dieses Vorkommen charakteristiscl Posi l dien bei den 
Flagellaten ist für unsere Frage von Bedeutung. Wozu noch der 


Über die Myxomyceten. 311 


Umstand kommt, daß speziell Myxochrysis sehr schön zeigt, wie 
yöllig farblose Plasmodien zustande kommen. Nicht nur, daß die 
Chromatophoren bereits klein sind und offenbar bereits in Reduk- 
tion begriffen sind, was auch daraus hervorgeht, daß sie sich nicht 
mehr vóllig durchteilen, sondern kettenfórmig aneinanderbleiben — 
sondern auch dadurch kommen farblose Plasmodien zustande, dab 
bei der Bildung der Schwürmer oder Amoeben oft mehr Teilstücke 
aus dem Plasmodium gebildet werden, als Chromatophoren vor- 
handen sind, so daß auch bereits farblose Schwärmer oder Amoeben 
den Ausgang für die Plasmodien bilden. 


Dennoch besteht eine tiefe Kluft zwischen den Myxochrysis 
und den Myxogasteres-Plasmodien. Myxochrysis hat, wie alle Chry- 
somonaden, nach unserer derzeitigen Kenntnis keine geschlechtliche 
Fortpflanzung — ihre Plasmodien sind haploid 2—; bei den Myxo- 
gasteres sind die Plasmodien durch Fusion kopulierter Amoeben 
entstanden, — sie sind diploid. 

Doch hier gibt es Vermittelung. Zunächst kennen wir eine 
Amoebe, die im vegetativen Stadium garnicht haploid, sondern, 
trotzdem sie wie eine gewöhnliche Amoebe aussieht, diploid ist. 
Es gibt also neben haploiden Amoebengattungen auch diploide, 
ein sicherer Fingerzeig dafür, daß das was wir als Amoeben be- 
zeichnen, phylogenetisch sehr buntscheckig ist. 

Solche diploide amoeboide Stadien kommen auch sonst noch 
vor. Bei den Grünalgen sind hier und da die Schwärmer völlig 
amoeboid. Solche amoeboide Schwärmer hat Aphanochaete Pascheri 
Heering, bei Tetraspora Stigeodonium kommen solche vor. Ich 
konnte für sie sogar animalische Ernährung nachweisen. Aber 
nicht nur vegetative, direkt auskeimende Schwärmer können amoe- 
boid sein, auch kopulierende Gameten. So zeigte KLEBS, daß die 
Gametozoosporen von Draparnaudia amoeboid kopulieren, ich konnte 
dies wiederholt bestätigen, ja sie ernähren sich indes oft reichlich 
animalisch. Oft sind die Kerne allem Anscheine nach bereits ver- 
schmolzen und noch kriecht die Zygote, die an ihren zwei Chro- 
matophoren, den zwei Augenflecken leicht zu erkennen ist, noch 
als Amoebe umher, um sich später zu encystieren. 

Hier ist also ebenfalls, wenn auch nur vorüber- 
gehend, eine diploide Amoebe gebildet. 

Ich konnte nun wiederholt, speziell bei meinen Studien, über 
die Schwärmer einiger Grünalgen — Stuttgart 1907 — bei denen 
ich lange Draparnaudia studierte, beobachten, daß solche amoe- 


912 A. PASCHER: 


boide Zygoten, also diploide Amoeben wieder miteinander fusio- 
nierten, miteinander verschmolzen und so tatsächlich diploide 
plasmodiale Vereinigungen, allerdings in geringer Größe aus 3—4 
Zygotenamoeben, oder mit 3--4 diploiden Kernen, bestehend. 

Die Existenz solcher diploider, wenn auch nur vorübergehen- 
der Plasmodien, bei Flagellatendeszendenten, und solehe sind ja 
auch die Grünalgen, ist Tatsache. | 


Abb. 12. a. amoeboide Gametozoosporen von Chlamydomonas spez. b. beginnende 
Kopulation derselben. 


Viel ausgesprochener war dies der Fall bei einer Flagellate, 
einer Chlamydomonas (Chlamydomonadine). Diese bildete normaler 
Weise vier vegetative oder 8 sexuelle Schwürmer aus einer Zelle. 
Letztere wurden sehr bald amoeboid und kopulierten so. Die 
Zygoten wanderten lange als diploide grüne Amoeben herum, be- 
vor sie sich encystierten. Oft aber fusionierten solche Zygoten, 
und solche Fusionen wieder mit anderen, bis schließlich ziemlich 


Abb. 13. Einfache Amoebocygote, durch Kopulation zweier amoeboider 
Gametozoosporen entstanden und noch lange als diploide Amoebe beweglich. 


große Fusionsplasmodien gebildet wurden, die diploid waren. An 
der Zahl der Augenflecke und der Chromatophoren ließ sich dann 
leicht ablesen, wie viele Zygoten fusioniert waren; ich zählte ein- 
mal 62 Chromatophoren, demnach bestand dieses Zygoten-Fusions- 
plasmodium aus 31 fusionierten diploiden Amoebozygoten. 

Es werden also tatsüchlich in einzelnen Flagellatenreihen 
diploide Fusionsplasmodien gebildet, wenn sie auch wesentlich 
kürzer dauernd sind, wie bei den Myxogasteres. 


Über die Myxomyceten. 313 


Damit aber sind bei den Flagellaten alle charakteristischen 
‚Züge der Myxogasteres nachgewiesen: wir kennen Flagellaten- 
deszendenten, die völlig amoeboid die Zugehörigkeit zu  be- 
stimmten Flagellatenreihen eben noch erkennen lassen. Ebenso 
finden wir bei den Flagellaten Filar, wie echte Fusionsplasmodien, 
die in ihrem biologischen Verhalten weitgehend mit denen der 
Myxogasteres übereinstimmen. Wir kennen auch bei den Flagel- 
laten oder ihren Deszendenten völlig amoeboide Gameten. Wir 
kennen ferner Amoeben, die im vegetativen. Stadium diploid sind 
und deren vegetatives Stadium durch einen Geschlechtsakt zustande- 
kommt, wie die ersten diploiden Amoeben der Schleimpilze. Wir 


Abb. 14. Diploide Fusionsplasmodien entstanden durch Fusion von vier 
Amoebozygoten. 
Abb. 15. Diploides Fusionsplasmodium entstanden durch die Fusion von 
14 Amoebozygoten. 


kennen nicht nur solche diploide Einzelindividuen, sondern wir 
kennen auch Fusionsplasmodien diploiden Charakters, die wie die 
diploiden Plasmodien der Myxogasteres durch die Fusion diploider 
Amoebozygoten entstanden sind, sich von ihnen nur biologisch, 
dureh den Besitz von Chromatophoren unterscheiden, Aus der 
Kenntnis des Aufbaues der Myxogasteres, der Deutung der Einzel- 
stadien an ihn und dem Vorkommen wesentlicher Stadien gleicher 
Weise bei den Flagellaten, kónnen wir also etwas Licht in das 
Dunkel der Herkunft dieser seltsamen Organismen bringen. Und 
uns vorstellen, daß bei der allgemeinen Tendenz der Flagellaten 
zur rhizopodialen Formbildung, die allen Flagellatenreihen gemein- 


374 A. PASCHER: 


sam ist und sogar zur Bildung dauernd rhizopodialer Formen führt, 
sich in Reihen mit sexueller Fortpflanzung, die sich mit amoeboiden 
Gameten vollzog (wie z. B. jetzt noch bei Draparnaudia oder 
Chlamydomonas spez.) die rhizopodiale Formbildung sich auch auf 
die sonst nur gelegentlich amoeboide Zygote verlegte und auch 
hier (heute noch in einzelnen vorübergehenden Fällen der beiden 
genannten Grünalgen) zur Bildung diploider Fusionsplasmodien 
führte, die umsomehr betont wurden, je mehr sich die animalische 
Lebensweise ausbildete, bis schließlich diese Lebensweise als aus- 
schlaggebende durchschlug. Die Betonung der diploiden Phase, unter 
gleichem  Rücktreten der haploiden, hängt aber wohl mit 
der Ausbildung der terrestrischen Lebensweise zusammen, eine 
Relation, die also im Pflanzenreich dreimal wiederkehrt, bei den 
Myxogasteres, den Pilzen (spec. Basidiomyceten) und den Sproß- 
-pdlanzen. 

Diesen wichtigen Schritten gegenüber ist die successive 
Differenzierung der Fruchtkörper, die uns als der systematisch 
charakterisierende Teil der Schleimpilze erscheinen, ein sekundäres 
biologisch-morphologisches Detail, für welches die Phylogenie in 
ihren feinsten Zügen innert der Gruppe selber erschlossen werden 
muß, ein Problem, welches mit unserer Fragestellung nichts 
zu tun hat, im übrigen aber ebenfalls seine Anfänge bei den Fusions- 
plasmodien der Flagellaten hat, vgl. die plasmodiokopiena:tigen 
Stadien von Myzochrysis. 

Aus der Ausbildung ausschließlich animalischer Lebensweise 
aber läßt sich eine biologische Differenz zwischen den oben er- 
wühnten diploiden Fusionsplasmodien der Amoebozygoten von 
Chlamydomonas und Draparnaudia und denen der Myxogasteres 
leicht verstehen, 

Bei ersteren wird das encystierte Ruhestadium in die Zygote 
verlegt, die Zygote wird selber zur Spore, und aus ihr entstehen 
durch Reduktionsteilung die vier direkt keimenden Schwärmer; 
die diploide Generation der Myxogasteres, die ja der Zygote von 
C Mn oder Dra emen uiaprieht, wird aber vielfach nicht 
als D ltung des Ruhestadiums in dieser 
Phase hätte die animalisehe Ernährung empfindlich gestört, das 
Dauerstadium ist bei den Myxogarteres auf die zurücktretende 
haploide Phase verlegt, die Sporen werden zugleich als Dauer- und 
Verbreitungsorgan im Zusammenhang mit der Reduktionsteilung 
und als ihre direkte Folge gebildet. Die vier reduzierten Zellen 
der Reduktionsteilung sind nicht direkt keimfähig wie die, die aus 
den Zygoten von Chlamydomonas oder Draparnaudia kommen, e$ 


Über die Myxomyceten. 315 


sind Sporen, deren Inhalt erst austreten muß. In genau derselben 
Weise ist es ja auch bei den Moosen, Farnen und Samenpflanzen 
der Fall und erst die letzteren haben wieder ein eigenes diploides. 
Dauerorgan ausgebildet, den Samen. Der Umstand, daB bei den 
Myxogasteres die diploide, bei den Flagellaten die haploide Phase 
an den Fusionsplasmodien als charakteristisch vegetative vortritt, 
spricht in keiner Weise gegen die Ableitung der Myxogasteres von 
den Flagellaten. Wir haben in viel engeren Bezirken des Pflanzen- 
reiches eine solche Gegensätzlichkeit z. B. bei den Bacillariales, 
bei denen die eine Reihe diploid, die andere baploid ist; bei den 
Phaeophyceen sind alle Übergänge von Formen, bei denen die 
diploide und haploide Phase einander vóllig gleichwertig und mor- 
phologisch auch gleich sind, unter allmählicher Reduktion bis zu 
Formen gehend, die völlig diploid sind und die haploide Generation 
auf das Kleinstmögliche reduziert haben (Fucaceen). 


An eine Ableitung der Myxogasteres von den Flagellaten ` 
denkt, wenn ich ihn recht verstehe, JAHN nicht (diese Ber. XXIX, 
S. 245). Er sagt: „Die Botanik muß in den Flagellaten, in denen 
alle Algenstämme zusammenlaufen, eine ursprüngliche Gruppe sehen ; 
die rhizopodenartigen Organismen aber, die er in seinem Systeme 
kennt, die Myxomyceten, zeigen alle Kennzeichen einer hohen 
Organisation. Sie müssen also fremden Ursprungs sein,“ 

„Die Zoologen verweisen uns, wenn wir nach einer An- 
knüpfung in ihrem System suchen, auf die Rhizopoden. Mit diesem 
allgemeinen Hinweise ist nicht viel gewonnen. Ich bin aber auch 
der Ansicht, daß die nächsten Verwandten der Mycomyceten — 
bei den höchsten Rhizopoden zu suchen sind. Denn die niederen 
Myxomyceten, zu denen nach meiner Auffassung z. B. Enteromyza 
und die Vampyrella gehóren, führen nach unten zu Formen, die 
nach den Heliozoen und den Thakamoeben und Foraminiferen hin- 
überleiten.* 

Zunächst ist die hohe Organisation der Myxogasteres kein 
Grund, der von vorneherein ihre Herkunft von Flagellaten aus- 
schließt. Gerade ihre hohe Organisation resp. die Bildung des 
vegetativen Stadiums aus der diploiden Phase, erscheint nach dem 
Vorstehenden schón vermittelt. Andererseits führen wir doch auch 
holophytische Reihen hochorganisierter Algen ebenfalls auf Fla- 
gellen zurück, Die ganze Erörterung über die Verwandtschaft der 
Myxomyceten mit Rhizopoden oder Flagellaten gewinnt ja erst 
Unterlage durch den erst in letzter Zeit erbrachten 


376 A. PASCHER: 


Nachweis, daß rhizopodiale Organisationen von allen Flagellaten- 
reihen gebildet werden können, sämtliche Flagellatenreihen dauernd 
rhizopodiale Seitenzweige ausbilden können. Und durch den fer- 
neren Nachweis, daß wir die Rhizopoden zum allergrößten Teile 
als so völlıg rhizopodial gewordene Seitenzweige der Flagellaten 
auffassen müssen, daß uns der engere Anschluß der einzelnen Rhi- 
zopodenreihen an bestimmte Flagellatenreihen, infolge des Aus- 
fallens der charakterisierenden Flagellatenmerkmale, derzeit un- 
möglich ist. Wir haben die einzelnen Rhizopodenreihen z. T. als 
parallele Seitenzweige der Flagellaten aufzufassen, die in unter- 
einander verschiedenen Punkten der Flagellatenreihen wurzeln, 
und die untereinander nicht näher verwandt sind; es sind Konver- 
genzen, gleichsinnig durch die völlig ausgebildete animalische 
Lebensweise. Und in diesem Sinne aufgefasst, erübrigt sich die 
Frage nach der größeren oder geringeren Verwandtschaft zwischen 
den Myxomyceten und einer oder der anderen Rhizopodenordnung 
von selber, denn auch die Myxomyceten sind allem Anscheine nach 
eine rhizopodial gewordene Seitenreihe der Flagellaten, die sich 
wohl selbständig aus ihnen entwickelte. 

Die Tatsache, daß auch andere Rhizopoden z. B. die Heliozoen 
Actinorphaerium oder Actinophrys in ihren vegetativen Stadien ebenfalls 
diploid sind, ist für eine Verwandtschaft kaum auswertbar, denn 
gerade der Phasenwechsel zeigt bei den verschiedensten Reihen 
so viel Analogien, und kann sich wiederholt in analogem Sinne 
herausgebildet haben, ohne daß diese Analogien als ein verwandt- 
schaftlicher Zug aufzufassen sind. Ob Enteromyxa und die Vam- 
pyrellen als niedere Myxomyceten anzusprechen sind, ist fraglich; 
gerade alle diese sekundär vereinfachten, sekundär völlig rhizopodial 
gewordenen Typen verschleiern durch diese gleichsinnige Ausbildung 
ihrer vegetativen Stadien — hier amoeboide Form — oft fast 
völlig die Merkmale ihrer Herkunft. 

Ich glaube daher nicht an eine engere Verwandtschaft der 
Myxomyceten mit einer anderen Rhizopodengruppe. Die Tatsache 
aber, daß so viele Anzeichen den einen Schluß zwingend machen, 
die Rhizopoden (mit Ausnahme eines ganz kleinen, eng umschrie- 
benen Kreises, der, wie ich zeigen werde, ganz anderer Herkunft 
ist) als Flagellatenabkömmlinge anzusprechen, läßt von vorneherein 
für die Myxomyceten, speziell die Myxogasteres, eine gleiche Phy- 
logenese aus den Flagellaten annehmen, eine Annahme, die in Vor- 
stehendem so viel Stützpunkte erhalten hat, daß sie als höchst 
wahrscheinlich bezeichnet werden kann: denn gerade ihre hohe 
Organisation inbezug auf Generationswechsel und plasmodiale Aus- 


2316 A. PASCHER: 


Nachweis, daß rhizopodiale Organisationen von allen Flagellaten- 
reihen gebildet werden kónnen, sámtliche Flagellatenreihen dauernd 
rhizopodiale Seitenzweige ausbilden können. Und durch den fer- 
neren Nachweis, daß wir die Rhizopoden zum allergrößten Teile 
als so völlıg rhizopodial gewordene Seitenzweige der Flagellaten 
auffassen müssen, daß uns der engere Anschluß der einzelnen Rhi- 
zopodenreihen an bestimmte Flagellatenreihen, infolge des Aus- 
fallens der charakterisierenden Flagellatenmerkmale, derzeit un- 
möglich ist. Wir haben die einzelnen Rhizopodenreihen z. T. als 
parallele Seitenzweige der Flagellaten aufzufassen, die in unter- 
einander verschiedenen Punkten der Flagellatenreihen wurzeln, 
und die untereinander nicht näher verwandt sind; es sind Konver- 
genzen, gleichsinnig durch die völlig ausgebildete animalische 
Lebensweise. Und in diesem Sinne aufgefasst, erübrigt sich die | 
Frage nach der größeren oder geringeren Verwandtschaft zwischen 
den Myxomyceten und einer oder der anderen Rhizopodenordnung 
von selber, denn auch die Myxomyceten sind allem Anscheine nach 
eine rhizopodial gewordene Seitenreihe der Flagellaten, die sich 
wohl selbständig aus ihnen entwickelte. 

Die Tatsache, daß auch andere Rhizopoden z. B. die Heliozoen 
Actinorphaerium oder Actinophrys in ihren vegetativen Stadien ebenfalls 
diploid sind, ist für eine Verwandtschaft kaum auswertbar, denn 
gerade der Phasenwechsel zeigt bei den verschiedensten Reihen 
so viel Analogien, und kann sich wiederholt in analogem Sinne 
herausgebildet haben, ohne daß diese Analogien als ein verwandt- 
schaftlicher Zug aufzufassen sind. Ob Enteromyxa und die Vam- 
pyrellen als niedere Myxomyceten anzusprechen sind, ist fraglich; 
gerade alle diese sekundär vereinfachten, sekundär völlig rhizopodial 
gewordenen Typen verschleiern durch diese gleichsinnige Ausbildung 
ihrer vegetativen Stadien — hier amoeboide Form — oft fast 
völlig die Merkmale ihrer Herkunft. 

Ich glaube daher nicht an eine engere Verwandtschaft der 
Myxomyceten mit einer anderen Rhizopodengruppe. Die Tatsache 
aber, daß so viele Anzeichen den einen Schluß zwingend machen, 
die Rhizopoden (mit Ausnahme eines ganz kleinen, eng umschrie- 
benen Kreises, der, wie ich zeigen werde, ganz anderer Herkunft 
ist) als Flagellatenabkömmlinge anzusprechen, läßt von vorneherein 
für die Myxomyceten, speziell die Myxogasteres, eine gleiche Phy- 
logenese aus den Flagellaten annehmen, eine Annahme, die in Vor- 
stehendem so viel Stützpunkte erhalten hat, daß sie als höchst 
wahrscheinlich bezeichnet werden kann: denn gerade ihre hohe 
Organisation inbezug auf Generationswechsel und plasmodiale Aus- 


Über die Myxomyceten. 311 


bildung lafen sich, von den Flagellaten ausgehend, in schónster 
Weise vermitteln. 

In Vorstehendem wurde nur von den Myxogasteres ge- 
sprochen, nicht aber von den Myxomyceten in jenem weiten Um- 
fange, den die Lehrbücher der Botanik einhalten. Das hängt 
damit zusammen, daf es sich immer mehr und mehr herausstellt, 
welche heterogene Elemente unter den Myxophyten vereinigt sind, 
von denen die Myxogasteres im engeren Sinne die geschlossenste 
Gruppe sind. 

Bezüglich der Phytomyzinen hat JAHN in einem ausgezeich- 
neten Referate über Arbeiten WINGES, Ö., und SCHWARTZE, E. J., 
die derzeit mógliche Auswertung unserer jetzigen Kenntnisse über 
den feineren Bau der Phytomyxinen für ihre verwandtschaftliche 
Stellung in folgender prüziser Weise zusammengefasst. ,Die Plas- 
modiophoreen sind mit den Chytridien durch alle Übergänge ver- 
bunden, mit den Myxomyceten überhaupt nicht. Was bei ihnen 
als Plasmodium beschrieben ist, erscheint als eine Form des intra- 
cellularen Parasitismus, die bei Chytridien schon beobachtet ist 
und hier infolge der vorgeschrittenen Gallenbildung zu größeren 
Plasmaansammlungen führt.  Cytologisch stimmen sie mit Ohytri- 
dien überein, mit den Myxomyceten garnicht. Hier sind zwei 
generative Kernteilungen vor der Sporenbildung festgestellt, bei 
den Myxomyceten nur eine. Der charakteristische Bau der 
Myxomycetenschwärmer ist bei ihnen bisher nicht nachgewiesen; 
nach den Abbildungen WORONINs gleichen ihre Schwärmer ganz. 
denen der Chytridien. WORONIN würde, wenn die heute beschrie- 
benen Übergangsformen damals bekannt gewesen wären, seine 
Olpidium und seine Plasmodiophora als nahe Verwandte hin- 
gestellt haben, ohne auf die Myxomyceten zu verweisen.“  (Zeit- 
schrift für Botanik VI (1914) S. 875.) — Ich möchte mich nach 
dem, was ich selber an Plasmodiophora sah, und das bestätigte 
NAUENHEIMs Resultate ganz — den Irrtum in punkto Teilungen 
hat ja bereits v. PROWAZEK geklärt — und nach dem, was an 
Angaben über Plasmodiophora vorhanden ist, ganz der Ansicht 
JAHNs anschließen. 

Es ist eigentlich verwunderlich, daß nach dieser referierenden 
Zusammenfassung eines so vorsichtigen und genauen Untersuchers 
wie JAHN die Phytomyxinen in allen Lehrbüchern noch immer 
bei den Myxomyceten stehen, und daß auch in einem so speziellen 
Buche wie DOFLEINs Protozoenkunde, IV. Auflage, weder auf die 
Ansicht noch auf die Arbeiten der beiden genannten Forscher 


318 A. PASCHER: 


eingegangen wird. Die Vermutung DOFLEINs, die Phytomyxinen ; 
seien besser als eine Familie der Myxogasteres, statt einer Unter- 
ordnung der Myxomyceten zu behandeln (S. 788 seines Lehrbuches) 
ist nach dem bis jetzt Gesagten völlig unzutreffend, Es scheint 
auch sehr zweifelhaft ob Sporomyxa Léger und  JMycetospori- 
dium Léger und Hesse zu den Phytomyxinen zu rechnen sind. 

Mit den Myxogarteres haben gewiß nichts zu tun — es 
handelt sich hier nur um äußere Formbewegungen — die Acra- 
sieae. Nicht nur die Form der Plasmodien (Aggregat- statt 
Fusionsplasmodien), auch die cytologischen Details scheinen mir 
nach einigen gemachten Voruntersuchungen dagegen zu sprechen. 
Dieser Zweifel an der engeren Verwandtschaft mit den Myxo- 
. garteres wurde ja bereits mehrfach geäußert. Auch JAHN (diese 
Berichte XXIX, S. 245) schließt die Acrasieen aus, Ich glaube 
auch nicht, daß die Sappiniaceae und die Guttulinaceae mit 
dem Dictyosteliaceae mehr als eine grob äußerliche Ähnlichkeit 
haben. Hier ist ja alles ganz künstlich zusammengepackt. Be- 
handelt man aber die Acrasien unter den Rhizopoden, dann dürfen 
sie gewiß nicht mit den Myxogasteres, selbst nach Ausschluß 
der Phytomyxinen — die von dort weg bei den Chytridiinen ein- 


gestellt werden sollten — belassen werden. Und beläßt man das 
Sammelsurium Amoebina als künstlich und nur negativ zu charak- 
terisierende eigene Ordnung — nach Ausschluß der Rhizomasti- 
ginen und der DOFLEIN-Bidadiidae, welch letztere ganz Hetero- 
genes, gar nicht Zusammenpassendes, umfassen — als eigene Ord- 
nung, dann ergibt sich eine Gliederung der Rhizopoden in 

Amoebina 

Foraminifera 

Heliozoa 

Radiolaria 

Pseudoplasmodinae 

Mycetozoa oder Myxogasterinae 
wobei ich den — wie auch DOFLEIN richtig bemerkt, älterem 
ZOPF-schen Pseudoplasmodinae, gegenüber dem jüngeren VAN 
TIEGHEM-schen Namen Acrasieae — verwende und ihn els 


Ordnungsnamen ausweite. 

Diese Ordnung der Pseudoplasmodinae würde dann mit 
Sicherheit nur die Familie der Acrasieen enthalten, zu denen als 
sehr fragliche Familie ganz provisorisch auch die Guttulinaceen 
und Sappiniaceen kämen. Daß die Heliozoen nicht einheitlich, 
sondern polyphyletisch sind, wurde bereits von DOFLEIN und mir 
betont; ich meine dasselbe auch von den Radiolarien, Schließlich 


Über die Myxomyceten. 379 


sind ja auch die Foraminiferen, speziell die monothalamen Reihen 
ebenfalls konvergente Glieder ganz verschiedener Herkunft; die 


Amoebinen — selbst mit Ausschluß der Bistadiidae und den 
Rhizomastiginen — von denen ich keine als fixierte natürliche 
Einheit anspreche — überhaupt ein ganz künstlich ad hoc kon- 


struierter Notbehelf. Doch würde hier eine weitere Betrachtung in 
einer rein botanischen Zeitschrift viel zu „weit führen. Es sei auf 
meine zusammenfassende Darstellung der Beziehungen zwischen 
Flagellaten und Rhizopoden verwiesen. 


Werden die Myxogasteres im Pflanzenreich behandelt, dann 
ergibt sich auch annähernd ihre Stellung in der systematischen 
Anordnung. Sie isoliert vor die Spaltpflanzen und vor die Flagellaten 
und Algen zu stellen, ist sicher falsch. So ist auch eine Stellung 
vor den Flagellaten falsch. Behandeln wir die Algen (exkl. 
Blaualgen) als mutmaßliche Deszendenten gefürbter Flagellaten nach 
diesen, so können wir die Myxogasteres als mutmaßliche Deszen- 
denten farblos gewordener Flagellaten nicht vor den Flagellaten 
überhaupt behandeln. Sie direkt an die Flagellaten anschließen 
geht nicht, denn sowohl durch das Vortreten der diploiden Phase 
wie auch durch ihre rhizopodial gewordene Organisation erweisen 
Sie sich als abgeleitet. So scheint es am besten zu sein, zuerst 
die gefärbten Flagellaten zu behandeln; dann die mutmaßlichen 
Deszendenten der gefürbten Flagellaten — und nach der Besprechung 
derselben unter Rückverweisung auf die farblosen Flagellaten die 
Myxogasteres zu besprechen. Auch hier wie überall steht die 
lineare Anordnung eines Systems der Darstellung der komplizierten 
vielstrahligen phylogenetischen Beziehungen hindernd im Wege. 


^ Literatur. 


DE BARY, Die Mycetozoen. Zeitschrift für wiss. Zoologie 1859, 1867. 
DAUGEARD, P., Contribution a l'etude des Acraresiees. le Botaniste 1896/97, S. t 
DOFLEIN, F., Lehrbuch der Protozoenkunde. IV. Aufl. 

JAHN, R. Myxomycetenstudien. Berichte der deutschen bot. Gesellschaft 
XIX, (1901), S. 97; — XXII. (1904), S. 84; — XXV. (1907), S. 28; — 
XXVI (1908); — XXIX. (1911), S. 231; Zeitschrift für Botanik, VI, 
(1914), S. 875. 

KLEBS, G., Bedingungen der geschlechtlichen Fortpflanzung, (FISCHER-Jena), 

Lortsy, Vorträge über bot. Stammesgeschichte. Bd, I. (Myxomyceten). 

NAWASCHIN, S., Beobachtungen über den feineren Bau von Plasmodiophora 
Brassicae. Flora 1899. 


380 A. PASCHER: Über die Myxomyceten. 


PASCHER, Über merkwürdige ee Stadien bei einer höheren Grünalge. 
Diese Berichte XXVII, 

— — Animalische Ernährung = Grünalgen. Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch, 

— — Studien über die rhizopodiale Entwickelung der FlageHaten. Arch. für 
Prot. XXXVI und folgende 

— — Flagellaten und Rhizopoden in ihren gegenseitigen Beziehungen. Ver- 
such einer Ableitung der Rhizopoden. Arch. f. Prot, Bd. XXXVIII, S.i, 
(1917). 

— — Über amoeboide Gameten, Amoebozygoten und diploide Plasmodien bei. 
einer Chlamydomonas. Ber. d. deutsch. bot. Ges. Dieser Jahrg. 

PROWAZEK, Kernverhältnisse in den Myxomycetenplasmodien. Öst. bot. 
Zeitschr. LV. i ; 

MAIRE ET Tısson, A., la cytologie des Plasmodiophoracées et la classe des 
Phytomyxinees. Ann. myc. VII. (1909), 226. 

SCHWARTZ, G. J., The Plasmodiophoreae and their relationsships to the 
mycetoz. and the Chytrid. Ann. of botany (1914), 

WINGE, Cytol studies in the Plasmodiophor. Ark. f, bot. (1913), 1 


Ber. d. Deutsch. bot. Gesellschaft. Bd. XXXVI. Taf. XI. 


Ber. d. Deutsch. bot. Gesellschaft. Bd. XXXVI. 


25 


: 27 
| Tritzel et Pohl del. 


Taf. XI. 


Es d gebeten, alle wissenschaftlichen Manuskripte ji es Sitzungen in 
Jahre 1918 p" genauer Angabe der. Adresse des Absenders Herrn Geh.-Rat 
Prof. Dr. L. Wittmack, Berlin NW, Platz am p Tor 1, .zu richten, 

Die wissenschaftlichen Sitzungen finden mit Ausnahme dm. ux August 
and September am letzten Freitag jeden Monats abends 7 Uhr 

BaF- Sämtliche Mitteilungen für die Berichte müssen spätestens acht Tage 
vor der Sitzung, N welche sie bestimmt sind, dem Vorsitzenden volls tändig 
druckreif im Manuskri ipt — die Tafein genau im Format (12/18 cm) — ein- 
gereicht werden. Die Mitteilungen sollen ^ der Regel nach den Umfang von 
8 Druckseiten nicht überschreiten. Im allgemeinen wird den Autoren eine 
schwarze Tafel oder der Raum einer Tafel für Textfiguren — rdg 


n 
keiten beanstandet werden. Die FREIEN betrifft — Arbeiten, welche 
Diagnosen in fehlerhaftem Latein enthalte Es wird gebeten, im Manuskript 
nur eine Seite zu: beschreiben und am Kopfe desselben die Anzahl der ge- 
wünschten Sonderabdrücke anzugeben 
Die Verantwortliehkeit. für ihre Mitteilungen tragen die Verfasser selbst. 
Alle auf. die Veróffentliehung -— dg bezüglichen Sohriftstlioke, Korrek- 
turen iai prt zu senden an ‘Her üehter, Berlin-Steglitz, 
Düntherstr. 5 Bs ee unmittelbarer Verkehr bd den Autoren und déc Druckerei 
findet ro 


Vorstand ser Kommissionen der Gesellschaft für das Jahr 1918. 
Ehr 


enpräsident: hw 
Für die Generalversanmlung: Hans Win kler, Prüsident: Pd Voigt, Lassen 
Für die wissenschaftlichen Sitzun ngen in Berlin: L. Wittmack, Vors yak 
P. Lindner, erster Stellvertreter; J. Behrens, zweiter Stellvertr eter; E. 


erster Schriftführer: H. Harms, zweiter Schriftführer; H. Miehe, dritter Sobriféführer: 
Schatzmeister: Appe el. 
Reda ktions-Kommission: L. Wittmack, E. Baur, H. Harms, H. Miehe, 
gler, P. Graebner, H. v. Guttenbe rg. 
'Kommission "zur Vorbereitung der Wahlen und der Miteliode ern BB 
en E. Jah n, R. Kolkwitz, P. Claussen, m: Rein- 
t. L. Diel 


Geschäftsführender Sekretär: W. W aka. 


Alle Geldsendungen werden franko entweder auf veg ,Konto der Deutschen 
Botanischen Gesellschaft e. V. in Berlin Nr. 35398 b i dem Postscheckamt in 
Berlin NW 7* oder „An die ka und Nonmärkische Darlehnskasse für die Deutsche 
Botanische Gesellschäft, Berlin W 8, Wilhelmplatz 6“,'erbeten. Der Beitrag beträgt 
für alle ordentlichen Mitglieder 20 M. Die auf das preposi der Jahresbeitrüge 
bezüglichen Sehriftsticke wolle man an den Schatzmeister Geheimen Regie- 

. in Berlin-Dahlem gelangen lassen. Alle event. Rekla- 
mationen, die Versendung der Berichte und Sonderabdrücke betr., sind innerhalb 
sechs Monate nach Abschluß is betreffenden Bandes unmittelbar ti | 
lagsbuehhandlung Gebr. Borntraeger, Berlin W 35, Schöneberger Ufer Bu p" 
richten. umi p redes re sowie alle das Mi tgliederverzeichnis betreffender 
en oder sonstige geschäftliche sg bittet man an Herrn 
Dr. W. Wächter, Berlin-Steglitz, Diintherstr. bi senderi 


Sonderabdrücke aus unseren Berichten 


ungen: 4 
Ll. Jeder Verfasser erhält. 50 So nderabdrücke kostenfrei. Sonderdrueke 
bis zu einem halben. Druckbogen werden nur mit einem | Rückenfalz versehen, 
d. h. ohne E geliefert. 
23. Für Mehrabzüge wird, sofern die Bestellung der Überzahl vor der letzten - 
orrektur r erfolgt, die Berechnung nach folgendem Tarif führt: - 
dten Bogen Papier zum Text : Pfen nnig 


v 

2 für jede schwarze Tafel einfachen Forma " 

3. für jede Lichtdrucktafel . . . . - 9 » 

4. bei Doppeltafeln pro Tafel m 2 a 

5 hrfarbi s aem fir jede Farbe à i å 
5. bei Doppelte, pro "Tafel und Farbe mehr. 2  ;. 

7. Buchbinderlohn für jeden Abdruck . . . - - 18. 

8. für jeden Umschlag . . . -e - + > > © lö 5 

9. für einen besonderen Titel auf dem Umsohlage, 


falls ein solcher gewünscht wird . . . . . 1,— e 
Ve "dureh 5 nicht teilbar sind, werden nach oben € 5 Vigente bo 
. Druck von A. w. Hayn's Erben, Berlin. SW ë» 2 


~ Nichi jeder fai 
à 100, 000 rr 


zum Seichnen von Ariegsonleihe 
Aber 


Mar fonn jeder zeichnen Diele 
Millionen: Mar ergeben diefe 
Hundertioufengde Peiner eich 


das deutliche Bol gefchloffen zu 
den Seichnungsfcholtern geeilt ift 


Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin W35 


Soeben wurde vollständig: 


Lehrbuch der ökologischen Pflanzengeographie 
von Professor Dr. Eug. Warming und Professor Dr. P. Graebner- 
Dritte gänzlich umgearbeitete und stark vermehrte Auflage. 
Mit 395 Textabbildungen. 

Geheftet 80 Mk., gebunden 93 Mk. 50 Pig. 
Nichtillustrierte Ausgabe: Geh; 32 Mk., geb. 38 Mk. 50 P fg. 


TRE Mu 3 
We" qug 


In Folge der wiederum außerordentlich gestiegenen 


Kosten der Berichte hat die Generalversammlung in Ham- 


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beschlossen, vorlàufig folgende Beschrünkungen der 
eröffentlichungen eintreten zu lassen: 
l. Strenge Durchführung der Bestimmung, daß 8 Druck- 
seiten nicht überschritten werden dürfen. | 
2. Die Mitglieder dürfen nur 3 Arbeiten im Jahr ver- 
chen. - 


er öffentlich 


3. Den Verfassern wird nur eine Tafel jährlich kosten- 
los bewilligt. Dod | 

4. Die Bildnistafeln für die Nac von der 
Gesellschaft nicht mehr b 


-— e n E 7 TAAA 


BAND XXXVI. JAHRGANG 1918. . ERFT 7. L 


BERICHTE 


DEUTSCHEN 


BOTANISCHEN GESELLSCHAFT. 


GEGRÜNDET AM 17. SEPTEMBER 1882. 


SECHSUNDDREISSIGSTER JAHRGANG. 


HEFT 7. 
(MIT TAFELN XIIL—XIV.| 


AUSGEGEBEN AM 28. NOVEMBER 1918. 


BERLIN, 
GEBRÜDER BORNTRAEGER, 
W 85 Schöneberger Ufer 123 

1918. 


Es wird dringend gebeten, die veränderten Bestim . 
mungen auf der dritten Umschlags eite zu beachten. 


N o 


x .. Sitzung vom 26. Juli HS 2... | ram 


meppen. 
45. Fritz Jürgen "Meyer: Der Generationswechsel | als 
- Wechsel verschiedener Morphoden. . . . . Abo: 
46. Theo J. vae , Porelbesher: von Oenothera. (Mit 
Md Tafel XU, And X IV o5 " 
A. Paschör: Aaa e ner PUR ERE NI gemeinsamen 
: Entwiokelungsregel. (Mit. 13. Abbildungen im Texte.) 
48. A. Schulz: Über. das Vorkommen von Halophyten in 
. Mitteldeutschland auf  kochsalzireiem. Boden. 
Karl Höfler: Per eabilität no h dei plasmo- " 
. metrischen: Methode. - (Aus dem Pflanzen physiologischen | 
Institut der k- k. Universität Wien. Nr.120 de 
. im Text. 


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der sehr häufig vorkommenden Differenzierung elier — 


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Sitzung vom 26. Juli 1918. 981 


Sitzung vom 26. Juli 1918. 


Vorsitzender: Herr L. WITTMACK. 


Als ordentliche Mitglieder werden vorgeschlagen die Herren 
Kait, Bertram, Leiter der Pflanzenzuchtstation des Landw. Instituts ' 


der Universität in Halle, Julius-Kühn-StraBe 31/32 (durch E: 


L. WITTMACK und A. SCHULZ) und 


CN 


Prinz, H., Kustos am Museum in Drontheim (durch N. WILLE - 


und O. APPEL). 


Zum ordentlichen Mitglied wird ernannt Herr 
Killermann, Dr. Seb., Professor in Regensburg. 


.- 


Mitteilungen. 
45. Fritz Jürgen Meyer: Der Generationswechsel als 
Wechsel verschiedener Morphoden. 
(Vorläufige Mitteilung.) 
(Eingegangen am 15. Juli 1918.) 

Der Generationswechsel im Pflanzenreich ist in einer Reihe 
von Arbeiten in letzter Zeit wiederholt besprochen und von ver- 
schiedenen Gesichtspunkten beleuchtet worden. Da hierdurch das 
Interesse an diesem Probleme wieder aufgefrischt ist, habe ich es 
unternommen, in einer demnächst im Biologischen Zentralblatt 


erscheinenden Arbeit eine von Herrn Prof. Arthur Meyer seit s 


Jahren in seiner Vorlesung über allgemeine Botanik vorgetragene 
Auffassung genauer zu behandeln. 
Der Generationswechsel ist darnach ein Spezialfall 


= Spezies in mehrere Morphoden, d#. in Individuen, 


welche unter allen Verhältnissen nach Morphologie 
"nd Leistung verschieden sind. Herp Prof. Meyer machte 
Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXXVI. 24 


382 FRITZ JÜRGEN MEYER: 


in seiner Vorlesung besonders darauf aufmerksam, daß diese Diffe- 
renzierung der Spezies in Morphoden von verschiedener biologischer 
Leistung ganz analog der Differenzierung der Individuen in Or- 
gane verschiedener Funktion und der Differenzierung der Zellen . 
eines Individuums in verschiedene Zellarten ist. Die im Pflanzen- 
reich vorkommende Ausbildung verschiedener Morphoden ist ent- 
weder dadurch von Vorteil, daß sie Fremdbestäubung erzwingt 
(Diöcie) oder begünstigt (Heterostylie) oder daß eine Arbeitsteilung 
eintreten kann wie z. B. bei den Farnen. Der Generations- 
wechsel ist nun die Form dieser Differenzierung, bei — 
welcher wenigstens zwei verschiedene Morphoden immer - 
‚ın regelmässigem Wechsel aus einander hervorgehen. 

In der angekündigten Arbeit habe ich zunächst diejenigen 
Beispiele aus dem Pflanzenreich, welche zur Klärung dieser Auf- 
fassung beitragen können, besprochen. Einige von ihnen seien 
hier kurz schematisch dargesellt: n 


Pteridophyten mit zwitterigem Prothallium: | 
Gamophyt ]. Morphode 1. Generation 
Sporophyt . 2, Morphode . . 3. Generation 


Picidophytos iit eingeschlechtlichem Prothallium: 


männlicher Gamophyt 1. Morphode TEES 
weiblicher an 2. Morphode | |. Generap e 
Sporophyt 3. Morphode 2. Generation 


Der Generationswechsel (Morphodenwechsel) der Moose dics 
sich in der gleichen Weise darstellen. - 


Dictyotaceen: 

Téttédipotentrapende Pflanze 1. Morphode 1. "Generation 
männlicher Gamophyt 2. Morphode | 
weiblicher Gamophyt 3. Morphode | 
Die Fortpflanzungsverhältnisse bei den Florideen verlangten 
. eine besonders eingehende Behandlung; es boten sich nämlich. 

Schwierigkeiten bei der Abgrenzung der Morphoden. Ich. habe 
deshalb durch Einführung des Begriffs Selbling. (Definition siehe 
bei Arthur Meyer, Botanische Zeitung 1902) die Morphoden - 
schärfer zu definieren versucht. Der einzelne Repräsentant | 
. einer Morphode soll nicht mehr ein Individuum sein, 
. sondern ein Selbling. Diese Präzisierung der Definition er- 
müglicht nun auch eine klare Darstellung der "Florideen-F ort- 
pflanzung von unserm Gesichtspunkte. Freilich müssen wir, er 
ie nri über die Plasmaverbindungen der Floride 


2, Generation 


Der Generationswechsel als Wechsel verschiedener Morphoden 383 
noch nicht weit genug gediehen sind, immer noch zwei Möglich- 
keiten neben einander stellen: 

Haplobiontische Florideen: : 
eol Plasmaverbindungen zwischen Eizelle und Tragzelle vorhanden: 


Geschlechtspflanze (von der : also kein 
; eine : 
Oarpospore bis zur Oospore) Generationswechsel 
"s Morphode 
+ sporogene Fäden vorhanden. 


II. Plasmaverbindungen zwischen Eizelle und Tragzelle fehlen: 
Geschlechtspflanze (von der Carpo- | í.Morphode 1; Generation 
spore bis zur Oospore) 
sporogene Füden 2. Morphode 2. Generation 
Diplobiontische Florideen: 
I. Plasmaverbindungen zwischen Eizelle und Tragzelle vorhanden: 


Tetrasporentragende Pflanze 1. Morphode 1. Generation 
männlicher Gamophyt 2. Morphode 
weiblicher Gamophyt | 5; Morghodo 2. Generation 
-c-.sporogene Fäden 

Il. Plasmaverbindungen zwischen Eizelle und Tragzelle fehlen: 
Tetrasporentragende Pflanze 1. Morphode 1. Generation 
männlicher Gamophyt 2. Morphode ; 

- | t 

weiblicher Gamophyt . 8: Morphode en 
sporogene Fäden . 4. Morphode 3. Generation — - 


: Möglich sind beide Fälle; wahrscheinlich liegt aber bei beiden 
Gruppen der Florideen der erste (Plasmaverbindungen vorhanden) 
vor. Meine Gründe für diese Annahme finden sich in der ange- — 
kündigten Arbeit. B 
Bei den gegenüber den Pteridophyten als reduziert zu be- — 
trachtenden Gymnospermen und Angiospermen lassen sich me ; 
Verhältnisse folgendermassen darstellen: ; 


Monöcische Gymnospermen und mondeische 
und EU EPEEriEe Angiorpe net | 


$ | 
- »porophyt Een pie n i Morphode de 


: emer eias t Ex | weiblichen. 
o yt 

zierter weiblicher Gamophyt J ^ Morpho 1 |J pbyi 

Som gend | Sn 3 ne as 


384 THEO J. STOMPS: 


Des weiteren habe ich die Auffassung des Generationswechsels 
als Morphodenwechsel auch auf die im Tierreich als Metagenesis 
und Heterogonie bezeichneten Fälle anzuwenden versucht. ` Be- 
züglich der Ergebnisse dieser meiner Ueberlegungen, muß ich jedoch 
auf die Arbeit im Biologischen Zentralblatt verweisen. 

In seinen Vorlesungen hat Herr Prof. MEYER stets betont, 
daB der Generationswechsel (Morphoden- 
wechsel mit der Aenderung der Chromosomen- 


zahl nichts zu tun hat, daß vielmehr eine Beziehung 


zwischen beiden nur dadurch besteht, daß es offensichtlich für die 
Pflanzen vorteilhaft sein muß, wenn diejenige Morphode, welche 
die Geschlechtszellen produziert, haploid ist, weil dann jede Zelle 
des Individuums ohne Vorbereitung (dürch Reduktionsteilung) zur 
Geschlechtszelle werden kann. Diese Auffassung ist in meiner 
Arbeit desgleichen besprochen und kritisch beleuchtet. 
Botanisches Institut Marburg/L., den 12. Juli 1918. 


46. Theo. J. Stomps: Sproßbecher von Oenothera. 
(Mit Tafel XIII und XIV.) 
i — am 17. Juli 1918.) 


An anderer Stelle!) habe ich versucht, darzutun, daß die 
Ascidien, die von den verschiedensten Pflanzenarten gelegentlich 
als Anomalie erzeugt werden, zu zwei wesentlich verschiedenen 
Typen gestellt werden müssen, welche mit den Namen „Blatt- 
becher“ und „Sproßbecher“ belegt werden können. Die Blattbecher 
sind von Haus aus Blattsynfisen und können hauptsächlich in ein- 


blättrige (incl. becherfórmige Exerescenzen und becherfórmige 
Teilblättchen zusammengesetzter Blätter) und zweiblättrige unter- —. 
schieden werden. Sie werden bald lateral, bald terminal an den . 
Sprossen vorgefunden, Stehen sie terminal, so verhindern sie bald 


das weitere Wachstum der Sprosse nicht, und dies scheint nament- 
lich für die einblättrigen zu gelten, bald unterdrücken sie es mehr 


oder weniger, ohne jedoch den Vegetationspunkt in Wegfall zu- : 
bringen, und dies kann besonders von den zweiblüttrigen gesagt P 


es 1) THEO. J. er Blattbecher und Sproßbecher. Bas. d. Trav. botan- 
> Net, B Bd. XIV, 1917, S. 


vs 


Sproßbecher von Oenothera. 885 


werden. Die Sproßbecher haben einen ganz anderen Ursprung 
als die Blattbecher und verdanken ihre Entstehung einer den be- 
treffenden Pflanzen innewohnenden Eigenschaft, gelegentlich an 
anormalen Stellen das Sproßwachstum einzustellen. Im Zusammen- 
hang hiermit sind sie immer nur terminal und die Vegetations- 
punkte der Sprosse kommen bei ihrem Auftreten günzlich in Weg- 
fall. Auch die Sprofibecher kann man in einblättrige und zwei- 
blättrige unterscheiden. 

Zu meiner Auffassung war ich gelangt durch ein genaues 
Studium der Ascidien von Spinacia oleracea, sowie verschiedener 
Oenothera-Arten. Von wesentlicher Bedeutung für ihr Zustande- 
kommen war auch die Beobachtung, daß manchmal ein Oenothera- 
Stengel sein Wachstum einstellt, ohne einen terminalen Becher zu 
erzeugen, sowie die Tatsache, daß man, sowohl bei Spinacia-, wie 
bei Oenothera-Pflanzen, oft sonderbaren, kurzen, nicht becherfórmigen 
Fädchen begegnet, dort, wo man einen beblätterten Sproß erwarte 
hätte. Schließlich konnte ich mich auf eine ältere Mitteilung von 
BEIJERINCK!) berufen, aus der bereits hervorging, daß die Ascidien 
in zwei scharf getrennte Gruppen zerfallen. Eine Varietät von 
Brassica oleracea acephala zeigte sich BEIJERINCK einer sehr eigen- 
tümlichen Zerreißung des Vegetationspunktes unterworfen. Die 
beiden dadurch entstandenen Teile kamen einander bald ungefähr 
gleich an Größe, bald spalteten sich ganz winzige Teile des Vege- 
tationspunktes von demselben ab. Letztere konnten sich nun auf 
die Dauer als kurze Fädchen erhalten, sie konnten sich aber auch 
zu Ascidien ausbilden. Somit lag es auf der Hand, ein mangeln- 
des Entwickelungsvermögen der Sprosse für das Entstehen dieser 
Ascidien verantwortlich zu machen und sie nicht als einfache 
Blattsynfisen zu betrachten. zd 

Im Anschluß an meine vorige Mitteilung über Sproßbecher 
móchte ich hier nun eine neue Wahrnehmung über das Auftreten 
von Sproßbechern bei Oenothera erwähnen, welche etwa derselben 
Art ist, wie BEIWERINCKs eben in Erinnerung gebrachte 
Beobachtung. Ich machte sie im Versuchsgarten von Herrn Prof. 
HUGO DE VRIES an Nachkommen dritter Generation des Truncata- 


Typus aus der Kreuzung Oenothera grandiflora x nanella. Die Ge- — " 


neration umfaßte 70 Individuen, von denen 30 geblüht haben. 
Sie stellte sich aus zwei Typen zusammen, nämlich 46 pCt. Rapida- 


1) M. W. BEIJERINCK, Over regeneratie-verschynselen aan gespleten 
vegetatiepunten van stengels en over bekervorming. Ie Byl, tot de 86e 
Verg. d. Ned. Bot. Ver., 37. Jan. 1888, S. 35. 


386 : THEO J. STOMPS: - 


Pflanzen, welche nichts besonderes zeigten, und dann 54 pot. 
Truncata-Individuen, welche ausnahmslos Sproßbecher zur Schu 
trugen oder doch wenigstens irgend eine Unregelmäßigkeit, welche 
mit dem Auftreten von Sproßbechern in Zusammenhang gebracht 
werden kann? Es ist gewiß merkwürdig, daß alle diese Individuen 
mit der Anomalie behaftet waren und es stellt sich die Frage, 
wie wohl die Nachkommenschaft ausgesehen haben würde. Leider 
ist dieser Punkt nicht untersucht worden. Allerdings ist es nicht 
sehr wahrscheinlich, daß die Erscheinung nochmals zum Vorschein 
gekommen sein würde, denn es ist eine bei Zwischenrassen sehr ge- 
wöhnliche Erfahrung, daß die Anomalie bald an allen Pflanzen, 
bald gar nicht beobachtet wird. = 
| Alle Truncata-Individuen waren somit anormal und zwar 
zeigten sich die Unregelmäßigkeiten ausnahmslos im unteren Teil 
der Infloréscenz oder unmittelbar unterhalb derselben. Ich werde 
dem Leser am besten einen Eindruck von diesen Anomalien geben 
können, indem ich ihn einlade, jetzt die beiden beigegebenen 
Tafeln betrachten zu wollen, auf welchen ich eine Anzahl der 
interessantesten Teilstücke der anomalen Pflanzen zur Darstellüng : 
gebracht habe. Jede Figur bezieht sich auf eine besondere Pflanze. - 
.— Tafel XIII zeigt uns links oben ein gegabeltes Blatt aus einer Se 
Inflorescenz und in dessen Achsel zwei Sprosse, nämlich ene ^. 
Frucht (hinten) und einen beblätterten Zweig (vorne, größtenteils 
weggeschnitten). Die Figur rechts oben ist der vorigen sehr ähn- 
lich, nur sieht man hier in der Achsel des gegabelten Blattes einen — 
beblätterten Zweig (hinten) und ein äußerst kleines, sich offenbar s 
nieht weiter entwickelndes Sprößchen (vorne) Sehr lehrreich ist 
. die Figur rechts unten. Sie stellt ein gewohnliches Stengelstück : 
. dar mit den basalen Teilen von drei Blättern mit Achselzweigen, dem 
. unteren Teile eines Blattes ohne Achselsproß (links oben), und einem 
 Zweinervigen Blatte (rechts), das von der Basis an aufwärts unge- 
fähr bis zur Mitte eingerissen ist und infolgedessen zwei weit von 
einander entfernte Anheftungspunkte am Stengel hat, zwei Blatt- - 
achseln, beide mit einem Achselsprößchen. Recht kompliziert ist : 
der links unten abgebildete Fall. Von oben nach unten gehend. 
‚sieht man hier eine Frucht in der Achsel eines normalen Blattes, 
dann, an der Hinterseite des Stengels, eine Frucht in der Achsel | 
eines schief entwickelten Blattes, weiter links, eine Frucht in der - 
Achsel eines ganz sicher halbierten Blattes, darauf, rechts, einen . 
prachtvollen Becher, dessen Stiel und Unterseite dem Beobachter 
zZugewendet sind, sodann, rechts, ein in der Figur noch eben gegen — 
den Becher sichtbares zartes Füdchen und ‚anmittelbar unterhalb : 


Sproßbecher von Oenothera. 387 


desselben ein ähnlich wie in der vorigen Figur eingerissenes Blatt, 
mit einer Frucht in der oberen und einem kräftigen Zweiglein in 
der unteren Blattachsel, schließlich wieder einen Becher (rechts), 
diesmal mit der Oeffnung nach vorne, noch ein normales Blatt 
mit Achselzweig (links), und drei zarte Füdchen, eins in der Nähe 
des Bechers und zwei oberhalb und zur Rechten des Blattes, 
Die Figur in der Mitte endlich zeigt uns als Besonderheiten: ganz 
oben eine deutlich zu breite Frucht mit sechs, anstatt mit vier. 
Fruchtblättern und zwei halben, schiefen Tragblättern, in der 
Mitte ein kleines halbiertes Blättchen (an -der Rückseite des 
Stengels) und zwei größere Blätter ohne Acbsel&prosse, ganz unten 
endlich einen der freien Stengeloberfläche entspringenden Becher 
und rechts davon wieder ein eingerissenes Blatt miteinem kräftigen 
Zweig in der oberen und einem zarten Sprößchen in der unteren 
Achsel. 
Das Stengelstück der Figur links oben auf Tafel XIV hat pee e 
Blätter aufzuweisen, zuerst ein großes Blatt an der Hinterseite, 
dann links ein (halb weggeschnittenes) Blatt mit zwei Achsel- 
sprossen, von denen der eine (gekürzt) sich kräftig entwickelt hatte 
; und jetzt noch eben über sein Tragblatt emporragt, der andere `- 
. dagegen klein blieb, schließlich rechts ein Blatt, dessen Achsel- 
. knospe sich seitlich etwas aus der Achsel verschoben hat und das 
auf dem Rücken des Mittelnerven eine kleine beeherfórmige Ex- 
.. erescenz trägt. Übrigens sieht man in dieser Figur noch zwei ganz . * 
. winzige „Achselsprößchen“, welche frei, nicht in der Achsel eines p 
~ Tragblattes, der Vorderseite des Stengels aufsitzen, und zwei As- >- 
. . eidien, von denen die eine, schön tutenfürmig, der Vorderseite, die — 
andere, wenig tief, in der Figur zwischen dem Stengel und- dem 
. Blatte mit der becherförmigen Exerescenz sichtbar, der Hinterseite 
des Stengels entsprießt. Die Figur links unten auf Tafel XIV zeigt — 
= uns von oben nach unten zuerst drei Früchte mit verdächtig — 
schmalen, mitunter etwas unsymmetrischen Deckblättern (das Trag- - 
. blatt der untersten Frucht abgefallen), dann, links ein Blatt ohne 
[7 die geringste Spur einer Achselknospe, weiter ein. zartes | an der 
. Spitze etwas verdiektes Füdchen, ein. Blatt mit einer Frucht 
seiner Achsel oder besser neben derselben, denn die Fr 
deutlich aus der Achsel nach vorne, schließlich, 1 s, noc 
sehr zar tes Fädchen und ein sehr feines Becherchen. du der Figur 
in der Mitte unserer Tafel XIV fallen zuerst auf drei halbe, unsyn 
 metrische, sichelfórmige Blätter ohne Achselknospe, eins in der 
Mitte rechts und zwei an der Vorderseite des oberen Teiles des 
rre Namentlich ist aber an Nieren a eise da 


A 


388 THEO J. STOMPS: 


die unterste Frucht sich nicht in der Achsel eines Deckblattes be 
findet, sondern frei auf der Stengeloberfläche. Links von ihr sieht 
man noch ein ganz winziges freies Sprößchen und darunter drei 
Fädchen, zwei dickere, kürzere und ein sehr zartes, rechts von 
ihr ein stark unsymmetrisches, fast rein halbes Blatt mit einem 
kräftigen Achselzweig, und zu diesem Blatte gehört offenbar ein 
weiteres halbes Blatt, das in dieser Höhe der Hinterseite des 
Stengels angeheftet ist, den Mittelnerven nach vorne kehrt, wie 
das eben erwähnte Blatt nach hinten, und keine Achselknospe 
birgt. Der Zweig rechts auf Tafel XIV endlich zeigt uns an der 
Vorderseite oben ein kleines freies Sprößchen ohne Tragblatt, un- 
mittelbar unterhalb desselben ein kurzes Fädchen, etwa in der 
Mitte noch zwei zarte Fädchen, schließlich, ganz unten, an der 
Vorderseite, ein sehr schönes Becherchen, hat aber sonst nichts 
anormales. 

Die weiteren abweichenden Individuen zu besprechen oder 
abzubilden hätte keinen Zweck und ich würde mich damit nur 
wiederholen. Wie muß man nun die sonderbaren, hier 
beschriebenen Erscheinungen, die offenbar mit einander im Zu- 
sammenbang gebracht werden dürfen, und damit das Auftreten 
der Ascidien verstehen? Es wird uns nicht schwer fallen, diese 
Frage zu beantworten. 

Betrachten wir namentlich noch einmal die Figuren unserer 
Tafel XIIL so kommen wir zur Einsicht, daß der primäre Faktor, 
mit dem wir bei der Deutung der erwähnten Anomalien zu rechnen 


haben, eine Gabelung von Deckblättern mitsamt ihren -Achsel- 


sprossen ist. Bald erfolgt die Verzweigung der Achselknospe 
früher, als die ihres Tragblattes, bald gabelt sich zuerst das Blatt. 
Ersteres ersieht man z. B. aus den Figuren links und rechts oben 
auf Tafel XIII und besonders aus der ersten Figur unserer zweiten 
Tafel, letzteres aus der mittleren Figur der Tafel XIII, welche uns 


ja ganz oben eine Frucht mit 6 Fruchtblättern, gestützt von zwei - 


Brakteen vorführt. Von großer Wichtigkeit ist die Tatsache, daß 


die Gabelung, wie jede Dichotomie, in sehr ungleiche Teile statt- - 


finden kann, was zur Folge hat, daß manchmal in einer und der- 
` selben Blattachsel neben einem kräftigen Zweige ein ganz winziges 


Sprößchen, dem die Kraft sich zu entwicklen offenbar fehlt, an- - 


getroffen wird. Von besonderem Interesse ist weiter die Erschei- 
nung, daB die Teilprodukte einer ursprünglich einheitlichen Achsel- 
knospe auf der Stengeloberfläche auseinanderrücken können, Sogar 
wenn das zugehörige Deckblatt seine Teilung noch nicht vollendet 
hat, wie in den drei unteren Figuren unserer Tafel XIII. Schließlich 


. verdient unsere Aufmerksamkeit die Erscheinung, daß eine Achsel- E 


Sprofbecher von Oenothera. 389 


knospe aus seiner Achsel herausrutschen kann, um einen Platz auf 
der freien Stengeloberfläche einzunehmen. In dieser Weise muß 
man es verstehen, daß in unseren Figuren, namentlich denen der 
Tafel XIV so viele Blätter, unverzweigte und halbe, ohne Achsel- 
knospe gesehen werden, somit Früchte ohne Deckblatt und kleinere 
und größere „freie“ Sprößchen. 

Nachdem wir dies alles gesehen haben, kann es uns nicht 
schwer fallen, die übrigen Unregelmäßigkeiten an unseren Pflanzen, 
nämlich das Vorkommen von Fáüdchen und von Ascidien, zu er- 
klären. Was zunächst die Fädchen anbetrifft, so versteht es sich 
jetzt fast von selbst, daß diese als Sprößchen aufgefaßt werden 
müssen, denen das Vermögen sich zu entfalten von Anfang an 
fehlte. Sie sind-ähnlicher Natur, wie die von BEIJERINCK früher 
für Brassica und Veronica, von mir für Spinacia und Oenotheren 
beschriebenen Fädchen. Oben habe ich ja schon darauf hinge- 
wiesen, daß die durch Gabelung einer Achselknospe entstandenen 
Sprosse und die freien Sprößchen manchmal einen recht ver- 
kümmerten Eindruck machen, und von diesen bis zu den Füdchen 
ist nur noch ein Schritt, Wir stellen uns also vor, daß bei der 
Gabelung von Achselknospen gelegentlich so winzige Teile des 
Vegetationspunktes abgespalten werden, daß diese sich weiterhin 
als Fädchen darbieten müssen, weil: ihnen die erforderliche Ent- 
wickelungsfähigkeit fehlt. Was. schließlich die Ascidien anbetrifft, 
so ist dem eingeweihten Leser schon deutlich geworden, daß wir 
es hier nicht mit einfachen Blattsynfisen zu tun haben, sondern 
mit echten Sproßbechern, entstanden, ebenso wie die Fädchen, 
durch Hemmung des Wachstums eines Sproßyegetationspunktes, 
diesmal aber in einem späteren Entwickelungsstadium, als sich ` 
schon ein erstes Blatt angelegt hatte. Zusammenfassend können 
wir sagen, daß diese Mitteilung ein weiteres Beispiel liefert der 
von BEIJERINCK früher schon beschriebenen Erscheinung, daß die 
Gabelung eines Sprosses in so ungleiche Teile stattfinden kann, 
daß die schwächsten Teilprodukte sich nicht weiter zu entwicklen 
vermögen und bloß zu undifferenzierten Fädchen und En 
oder größeren Sproßbechern werden. 2 

Zum Schluß möge eine kurze Bemerkung gemacht werden E 
über das Wesen der so eigentümlichen Zerreifung von n 


und Achselknospen, wie wir sie hier für Oenothera kennen gelernt n 
haben. Es kommt mir vor, daB dies doch nicht so schwer zu 


verstehen ist. In einer vorigen Mitteilung!) habe ich darauf hin- 
kr 


1) THEO. J. STOMPS, Vergrünung als parallele Mutation. Rec. d. Trav. 
botan, Néerl, Bd. XV, 1918. 


390 > A. PASCHER: 


gewiesen, daß für das Zustandekommen zahlreicher Anomalien 
bei den höheren Pflanzen immer das Wiederauftreten der dicho- 
tomen Verzweigungsweise der niederen Pflanzen verantwortlich 
gemacht werden muß, eine Einsicht, die uns erlaubt, eine Vielheit 
von. Erscheinungen auf eine einzige zurückzuführen. Ich nannte 
damals die Fasciation, die meiner Meinung nach einen ersten 
Schritt in der Richtung der Dichotomie bedeutet, die Tri- und 
Tetracotylie, oft mit dem Auftreten von Verbänderung verknüpft; 

im Zusammenhang hiermit die Gabelung von Laubblättern, schliefi- 
lich die Polymerie der Blüten von Oenothera, oft mit Unrecht als 
Folge von Synanthie betrachtet, Besonders in diesem Jahre zeigte 
es sich mir, wie sehr die Oenotheren zu einer Rückkehr zur 
Dichotomie neigen. Ungemein häufig waren in meinen Kulturen 
die tricotylen Keimpflanzen, die fasciierten und sogar die rein 
dichotom verzweigten Stengel, die gegabelten Blätter und die 
polymeren oder faseiierten Blüten. Die überzählige Frucht der | 
mittleren Figur unserer Tafel XIII darf uns ein Zeichen dafür ‚sein, 

daß tatsächlich den hier beschriebenen Anomalien das W iederanf- 
treten der dichotomen Verzweigungsweise, nur in einem ganz be- 
sonderen Grade, zugrunde z5 


Erklärung der Tafeln XIH u. XIV im Text. 


a 47. A. Pascher: Von einer allen Algenreihen gemeinsamen 
Entwickelungsregel. 
(Mit 13 Abbildungen im Texte.) 
mE. am 21. Juli 1918.) 


dom Studium der in den einzelnen Algenstámmen auftreten- 


 lungsgeschichtlichen Tatsache auf, die den Eindruck zeitigte, e$ 
handle sich dabei um eine allgemein geltende Regel: Ich habe 
sie. bereits in meiner Studie „Über Flagellaten und Algen“! aus- 
 drücklich hervorgehoben und sie in der Abhandlung über die ent- — 
Erceisunppeohieb lichen Zusammenhänge der Rhizopoden und . 


: = 2 PASCHER, A. Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch. 1914, S.. 156. 


2 den Parallelreihen fiel die regelmäßige Wiederkehr einer entwick E 


—... XXXVII. (1917), S. 29, auch selbständig. 


E 2 Sen Deutschlands, Österreichs u u. .d. Schweiz, Bd. ? X 


Von einer allen Algenreihen gemeinsamen Entwickelungsr- gel. 391 


- Flagellaten wieder!) erwähnt. Diese anscheinend allgemein geltende 
Regel lautet deskriptiv gefaßt: Überall wo in der Entwicke- 
lung der Algenreihen die Ausbildung der Einzelzellen 
(des Zellindividuums) betont wird, setzt eine Reduktion 
der Flagellatenstadien (Sehwürmer) ein, die schlieflich 
mit dem völligen Verluste derselben endet?) Der Ton 
liegt hierbei auf , Einzelzelle*?), denn dort, wo Zellfäden ausgebildet 
werden, bleiben die Schwärmer erhalten. 

In allen auf Flagellatenreihen. zurückführbaren Algenstämme 
finden wir eine Gruppe, die die Einzelzelle besonders entwickelt, 
— bei allen Algenstümmen ist gerade in dieser Gruppe die Rück- 
bildung der Schwürmerstadien nachweisbar. Das soll nun "geneigt 
werden. 


Unter den Chlorophyeeen, die mit Flagellatentypen wie Chlamy- 
domonas beginnen, deren Organisation sie in ihren beweglichen 
Vermehrungsprodukten immer wiederholen, ist eine Reihe ausge-. 
bildet, die dadurch charakterisiert ist, daß sie einzellige, isoliert 
lebende, unbewegliche Formen umschließt, die in ihren einfachsten 
Formen wie bewegungslos gewordene Chlamydomonasindividuen, 
deren Membran sich ganz geschlossen hat, aussehen, die aber in 
ihrer weiteren Entwickelung dann die Zelle in mannigfacher 
Weise ausbilden, z. B. in Anpassung an bestimmte Lebensweisen, 
oder zu bestimmten Kolonien zusammentreten. Es ist dies die 
Reihe der Protococcales. Ihre Vermehrung erfolgt bei einer Reihe . 
derselben, die deshalb als Zoosporinae?) bezeichnet werden, durch 
Schwärmer, die ganz in derselben Weise zustande kommen, wie 
sie z. B. Chlamydomonas innert der Hülle zu zwei oder mehr 
bildet, die dann austreten um zu neuen Chlamydomonasindividuen 
heranzuwachsen. Eine zoosporine Protococealenzelle, z. B. Choro- 
coceum (vergl. Abb. 1), oder ein festsitzendes Characium bildet — 
sich ebenso wie eine solche Chlamydomonas in ein Zoosporangium 
um, Protoplasma und Kern teilen sich wiederholt, die Teilatteus 


j 


S 


1) PASCHER, A., Flagellaten u, Rhizopoden in ihren sosemeigen B 
ziehnngen. Versuch einer Ableitung der ee Archiv für Prot in 


. 2) Phylogenetisch gefaßt (die Richtigkeit. der Abl leitung 
 Flagellaten vorausgesetzt), müßte es heißen: Überall dort, wo ol 

tischen Weiterentwjckelung der einzelnen Fügen die Beton 
Einzelzelle einsetzt. 
o7 8) Die auch zu lockeren kolonialen Verbänden- ale vereinigen ue 
l. BRUNNTHALERS Bearbeitung der Protococcalen ‚in meinor Süß 


392 A. PASCHER: 


wandeln sich in Schwärmer um, die aus der erweiterten Mutter- 
zelle austreten, um nach längerem Schwärmen bewegungslos zu 
werden, sich zu behäuten und zu einer neuen kleinen Chlorococcum- 
oder Characiumzele zu werden. Die Zellen solcher Protococcalen 
teilen sich demnach nicht direkt, bilden die neuen unbeweglichen 
Tochterzellen nicht direkt, sondern mittels ‚der Schwärmer aus. 
Schwärmer besorgen auch die geschlechtliche Fortpflanzung. 
Diesen zoosporinen Protococcalen mit Vermehrung durch 
Schwärmer steht eine andere Reihe gegenüber, deren Entwickelungs- 
gang wesentlich vereinfacht ist: es werden ebenfalls innert der 
Zelle mehrere Teilstücke des Protoplasten gebildet; die ‚wandeln 
sich aber nicht erst in Schwärmer um, sondern bleiben bewegungs- 
los, runden sich gleich nach der Spaltung des Protoplasten ab, 


Abb. 1. Zoosporine Protococcale: Chlorococcum spez. a. vegetative Zelle, 
. mit Schwärmern. 


behäuten sich und werden zu kleinen Zellen (meist vier) (vgl. Abb. 2), 
die dann durch Verquellen der erweiterten Mutterzellhaut frei 
werden. Diese unbeweglichen Vermehrungszellen heißen Auto- 
sporen (vgl. Abb. 3), sie nehmen oft bereits noch innert der 
Mutterzelle die für die Art charakteristische Zellform an; bei 
koloniebildenden Typen ordnen sie sich. noch in der Mutterzelle 
zu kleinen Tochterkolonien an. Solche autosporine Protococcalen 
sind Chlorella, oder Tetraédron, von Kolonien bildenden sind Scenedesmus 
und Raphidium die bekanntesten Typen, 

Der Entwickelungsgang der autosporinen Protococcalen er- 
. scheint‘ demnach gegenüber dem der Zoosporinen wesentlich da- 
durch abgekürzt, daß sich die Teilstücke des Protoplasten, ohne 
den Umweg über die beweglichen und als solche austretenden 
Schwärmer, direkt in die Tochterzellen umwandeln; die er 
erscheint verkürzt. ` 


Von einer allen Algenreihen gemeinsamen Entwickelungsregel 393 


DaB diese Autosporen nichts anderes sind als die bereits in 
der Mutterzelle bewegungslos gewordenen Schwürmer, liegt auf 
der Hand und wurde auch von OLTMANNS!) soweit ich absehe, 


Abb. 2. Autosporine Protococcale: Chlorella spez. a. vegetative Zelle. b. mit 
und 8 z. T. austretenden Autosporen (nach GRINTZESCO). 


angenommen. Diese Annahme ist auch begründet, denn die Bildung 
der Autosporen erscheint keineswegs unvermittelt: und wir kennen 
Protococcalen, die in dieser Entwickelung gerade eine Zwischen- 


Abb. 3. Oocystis — antosporine Protococcale, 8 innert den Ma : 
gebildete T RE die erweiterte. Mutterzellhaut bereits. 
(nach LEMMERMANN Drs uer. cc acc cf 


3l PU 3 s Cloud 


stellung einnehmen, dii TUS iod " 
ausbilden, die zwar noch innert der Mutterzelle eine - abinihus. 


1) OLTMANNS Morphologie u. Biologie der Algen i S. 184. (bei Onlorella) 
E den Scenedesmaceen; doch hat er diese Deutung anscheinend nicht für die. 
Autosporen von Eremosphaera (I, S. 182). > 


* 


394 A. PASCHER: 


Bewegung mittels der Geißeln besitzen, diese Bewegung aber gar 
bald einstellen und sich unter Behäutung noch in der Mutterzelle 
zu Kolonien zusammenschließen. 

Solche Übergangsstadien von der Zoosporen- zur Aatop i 
bildung stellen die Gattungen Pediastrum und Hydrodietyn‘) ——. 
dar; in den Einzelzellen dieser koloniebildenden Protococcalen 
bilden sich zahlreiche kleine Schwärmer aus, die unbeholfen um- 
herwackeln, nie mehr völlig frei werden, sich oft bereits in der 
Mutterzelle -immobilisieren - und dort gleich eine Tochterkolonie 
bilden oder gemeinsam in einer Blase aus der Mutterzelle austreten 
und dann nach dem Austritt in diese Blase sich zur Tochterkolonie 
zusammenschließen. 


Abb. 4, Marthea, eine neue autosporine Protococcale, bei der die Teilstücke noch 
. . Stigma und Vakuolen der Schwärmer, jedoch keine Geißeln mehr haben, sich 
= age eine f amoeboid innert der Mutterzelle bewegen, dann beháuten 

e und dann hier die Tochterkolonie bilden. 


Diese in ihrer Bewegung so sehr nord Schwärmer, dio 
5 E mehr frei schwürmen, sondern innert der Blase oder der Mutter- 


wie es noch die kleinen in Reduktion begriffenen Schwärmer von. ; " 
P Pediastrum und own tun; | sondern sie Eigen. nur mehr amos TS 


TTR Nach Untersuchungen v von PROBST (Base) auch Sorastrum. 


Von einer allen Algenreihen gemeinsamen Entwickelungsregel. 395 


boide Bewegung, kriechen als kleine, grüne Amoeben in der Mutter- 
zelle herum, um bald ihre Bewegung einzustellen und in charakte- 
ristischer Weise zur radförmigen Kolonie zusammenzuschließen 
und sich zu beháuten. 

Nun sind tatsüchlich die Autosporinen die vorgeschrittensten 
Typen unter den Protococcalen nicht nur in der Ausgestaltung 
der Einzelzelle im Sinne verschiedentlicher Anpassung auch in der 
Koloniebildung — und entsprechend dieser Ausgestaltung erfolgt 
anscheinend die Reduktion der Zoosporen. Die Autosporen der 
autosporinen Protococcalen sind tatsächlich die reduzierten Schwär- 
mer und diese Reduktion läßt sich in schöner Reihe verstehen: 
bei Chlorococcum oder Characium bewegliche und austretende Zoo- 
sporen; bei Hydrodictyon und Pediasirum wie Sorastrum nur mehr 
ganz kurz bewegliche nicht mehr austretende Schwärmer mit 
Geißeln, die noch in der Mutterzelle zur Ruhe kommen; bei Marthea 
die Teilstücke noch mit Stigma und Vakuolen, doch ohne Geißeln 
und nur mehr mit kurz dauernder amoeboider Beweglichkeit in 
der Mutterzelle, beim allergrößten Teil aber, den Autosporinen dann 
völlig bewegungslose Teilstücke, die sich sehr bald behäuten: die 
Autosporen. 

Und diese zunehmende Reduktion der Zoosporen läuft bei den 
Protococcalen in ausgesprochenster Weise parallel der immer mehr 
ausgesprochenen Betonung der Entwickelung der Einzelzellen und . 
ihrer Ausgestaltung, wobei zu bemerken ist, daß die Autosporen- 
bildung die ausschließliche Vermehrungsweise dieser Protococcalen-  . 
reihe ist. Nur bei dieser findet sie sich, bei den fadenförmigen 
Grünalgen, den Ulotrichalen, wie den Siphonalen findet eine solche: 
Reduktion der Schwürmer nicht statt, sie bleiben dort das haupt- Ma 
sächlichste Vermehrungsorgan und wo sie dort ausfallen, so gehen — 
die Gründe dafür auf andere Momente zurück (einzelne sörophile 
en einzelne Siphonalen). a 


me 


wichtigen letzten Pordiusemsbalt Busse imr o t 
lebende völlig zellulàre wie Cysto-, Hypno-, Tetra-, Stylo-, Phyto un 
@loeodinium wie auch andere Formen nachwies. Daß auch fädige 
braune Algen im engsten Zusammenhang mit Dinoflagellaten stehen, 
wies ich bei der merkwürdigen Dinothrix nach, Dituaeh. ene 
v 7 . 1 ELEBs, G., Über Flagellaten ind ANS. ähnliche Pordineen. Yeh. 
des naturf. mediz. Vereines ee xI. THAN Bek 4, - en = 


396 A. PASCHER: 


die Dinoflagellatae mit zellulären Algenreihen ebenfalls in engem 
verwandtschaftlichen Zusammenhang und setzen sich wie fast alle 
anderen gefärbten Flagellatenreihen in einer Algenreihe fort 
(Dinophyceae). 

Auch unter den einzeln ‚lebenden, zellulären Dinophyceen — 
Dinocoecales — in Analogie zu der Parallelstufe der Chlorophyceen, 


Abb. 5. Eine zoosporine Dinococcale: Cystodiniwm, a. Mu quee Zellen, ia 

denen b, c, 2 oder vier Gymnodiniumartige Schwärmer d. gebildet werden, die 

dann austreten, schwärmen und unter Bildung einer neuen Peppe 
bewegungslos werden (nach KLEBS). 


der Protocoecales genannt, läßt sich die Reduktion der Zoosporen 
leicht nachweisen.  Cystodiniun Klebs eine doppelhórnige Dinococ- 
cale (die sich von den ebenfalls doppelhórnigen Cysten einzelner 
Gymnodinien, nur dadurch unterscheidet (vgl. Abb. 5), daß sie 
‚eben den allergrößten Teil ihres Lebens in diesem unbeweglichen 


Abb. 6, Ein anderes Oysissiitlin, das | diia Gdiwl aes sondern die doppel- - 
` hórnigen Zellen noch in der Mutterzelle gebildet hat. 


Stadium verlebt) mit den zahlreichen braunen Chromatophoren der. 
Dinophyceen bildet (Abb. 4) zur Vermehrung zwei oder vier kleine 
Gymnodinium-gleiche Schwürmer aus, die ausschlüpfen und nach 
kurzer Schwärmzeit neue solche Doppelhornzellen bilden. | 
Eine’ andere von mir beobachtete Art (Abb. 6), die etwas - 
n paper ist, bildet aber bereits in der Mutterzelle zwei oder vier 

à ee , 


Von einer allen Algenreihen gemeinsamen Fntwickelungsregel. 391 


kleine làngliche Zellen und keine Gymnodinium-artigen Schwürmer 
mehr, welche Zellen bald die charakteristische Doppelhorngestalt 
annehmen. Hier ist also bereits Autosporenbildung vorhanden. 
Eine andere Dinococcalengattung die Phytodiniacee Phyto- 
dinium Klebs (Abb. 7) bildet kleme ellipsoidische bis brotlaibartige 
Zellen mit Cellulose- membran und einem großen Kern, Die Zwei- 
teilung der Zellen besteht darin, daB sich der Protoplast in zwei 
Teilstücke teilt, deren jedes sich mit einer Membran umgibt, wobei 
die Mutterzellhaut frühzeitig verschwindet. Es sind gewissermaßen 
zwei Autosporen gebildet!). 
Wie diese mit den ursprünglichen Schwürmern zusammen- 
hängen, sie nichts anderes sind, als die bewegungslos gewordenen 
, . 


Abb. 7. Phytodinium Klebs, a. i dure Zelle, b. Bildung zweier Adoimeres. e 
c. Freiwerden derselben a. b. nach KLEBS. 


Schwärmer, die bei Phytodinium, wie auch bei Chlorella oder dem 
zweiten eben besprochenen Cystodinium gar nicht einmal mehr 
Schwärmerform annehmen, das zeigt mit ganz einziger Klarheit 
Hypnodinium Klebs, Nach den Untersuchungen KLEBS, die ich 


im Sommer 1917 in Freiburg i. Breisgau an Material aus den quer 
B3. 


, eine kugelige, relativ sehr groß lle mit gro 

Kerne, zahlreichen Chromatophoren dar.. Oft, nicht immer. ist ein 

Augenfleck vorhanden. 
Vor der Teilung bokomink der ganze a die 6 Biraktur. ; 

der Dinoflagellaten, der Zellinhalt wird zu einem Gymnodinium- 

artigen Schwärmer, der aber keine Geilleln mehr, Mr noch die 


: iei E Ich konnte Phytodinium lange studieren, en aber nie. bewegliche . 
Ber. der r dentschen bot Gesellsch. XXXVI. p * 3 2m n quoe X 25 


398 A. PASCHER: 


charakteristische Längs- und Querfurche bildet. Hypnodinium ist 
demnach nichts anderes als ein behäutetes, zellulär gewordenes 
Gymnodinium. Dann teilt sich dieser Dinoflagellaten-artige Proto, 


plast innert der Mutterzelle in zwei Gymnodinium-artige "Teilstücke- - 


die zwar das charakteristische Furchensystem, aber ebenfalls 
keine Geißeln mehr haben und auch nieht als bewegliche Schwärmer 
austreten. Die Mutterzellhaut dehnt sich dann sehr aus, die 
Tochterzellen werden schließlich frei und nahmen hierbei sofort 


A * Hypnodinium, É vegetative Zelle, die b. vor der Vermehrung in ihren 
: annimmt, c. Bildung der Gymnodinium- 
artigen Teilstücke mit den Peridineenfurchen, doch ohne Geißeln; diese Teil- 
Stücke d. wandeln sich entweder noch in der Mutterzelle oder nach dem Aus- 
treten in behäutete kugelige Zellen ohne Furchenstruktur um (a. b. c. nach 

; KLEBS). 


unter Verlust ihrer Furchenstruktur mit einem Bucke  kugelige 
Gestalt an, um zur normalen Größe heranzuwachsen. Oft aber 


verlieren sie noch innert der gedehnten Mutterzellhaut ihre Furchen- 


struktur behäuten sich und werden innert der Mutterzelle zu Autö- 
sporen (Abb. 8a). 


Hypnodinium ist also ein deutliches Übergangsglied von den 
UM zoosporinen Dinocoecalen, die noch frei werdende Schwärmer bilden, 


pos zu den autosporinen, Bei Hypnodinium nehmen die Teilstücke noch 


- 


Von einer allen Algenreihen gemeinsamen Entwickelungsregel. 399 


die Struktur der Schwärmer an, bilden aber keine Geifeln mehr 
aus, bleiben unbeweglich, um dann entweder zwar noch aus 'der 
Mutterzele auszutreten und dann zu kugeligen Zellen zu werden, 
oder aber diese kugeligen Zellen noch in der Mutterzelle zu bilden. 

Bei-der Gattung Tetradinium ist die Reduktion der Schwärmer 
noch weiter vorgeschritten, hier bilden sich innert der Mutterzelle 
zwei Teilstücke des Protoplasten, die noch nackt sind, trotzdem 

- aber keine Furchenstruktur mehr haben, wie die von Hypnodinium, 
die also den Schwärmecharakter noch mehr verloren haben, sich 
dann beháuten, um erst nach der Entleerung die charakteristische 
Tetraederform allmählich auszubilden. 

So zeigen die Dinococcalen, die einzellig lebenden, unbeweg- 
lichen Dinophyceen die Bildung der unbeweglichen Autosporen 
aus den Schwärmern in schönster Weise vermittelt.  Cystodinium 
Steini mit austretenden Schwärmern, Hypnodinium mit geißellosen 

 unbeweglich gewordenen Schwärmern, die noch die Furchenstruktur 
haben, Tefradinium, bei dem sie auch die Furchenstruktur bereits 
verloren haben, bilden einen geschlossenen Übergang zu Typen 
wie Phytodinium, Pyrocystis, bei denen sich die Teilstücke gleich 
in der Mutterzelle behäuten und zu völligen Autosporen umgebildet 
wurden. 

Demnach spielt sich die gleiche Reduktion der Schwärmer 
auch in der Algenreihe der Dinophyceen ab, sobald in der Ent- 
wickelung dieser Reihe die Ausbildung der Einzelzelle betont wird. 
Und im Gegensatze dazu auch hier die Tatsache, daß die Faden- 
algen unter den Dinophyceen, Dinothrix, lange bewegliche Schwärmer 
mit ausgesprochener Gymnodinium-Figur ausbilden. 


Neben den Chlorophyceen gibt es noch eine Reihe grüner 
Algen, deren reich Karoten-haltige Chromatophoren bei Säurezusatz 
nach blau umschlagen, die niemals Stärke ausbilden, deren Schwärmer 


zwei ungleicheGeißeln haben und deren Cysten fast immer zweischalig — 

gebaut sind. Auch diese Heterokonten, die mit den Chlorophycen 
in gar keiner verwandtschaftlichen Beziehung stehen, haben isoliert s 
lebende, unbewegliche zellulàre Typen, die manchmal genau so wie — 
die parallelen Protococeales unter den Chlorophyceen zu Kolonien cr 


zusammentreten, die Heterococcale. Die einen sind zoosporin, z. B. 


die einem Characium so ähnlich sehende Characiopsis (Abb. 9). | 


Botrydiopsis (Abb. 10), die Parallelform zur Chlorophycee Eremo- 
- Sphaera, bildet normaler Weise ebenfalls reichlich Zoosporen aus; - 
25* 


400 ; A. PASCHER: 


in beiden Arten (B. arhiza Borzi!) wie B. minor Schmidle-Chodat?), 
dasselbe tut die bekannte Halosphaera Schmitz, die nicht, wie so 
lange vermeint, eine Chlorophycee, sondern eine Heterokonte ist. 


NA 


a b c 
Abb. 9. Characiopsis, eine zoosporine Heterococcale, a. vegetative Zelle, 
b. mit zahlreichen Zoosporen. 


Bei Botrydiopsis wie bei Halosphaera aber werden gelegentlich doch 
schon Autosporen gebildet, wie wohl die Zoosporenbildung der 
allgemeinere Fall ist. Kommt hier Autosporenbildung nur gelegent- 


b 
Abb, 10. Kis. zoosporine Heterococcale a) [neces d 
-s np Zelle; b. Austreten der Schwärmer, c. eine Zoospore (a. b. nach 
BORZI). . 


ich vor, so ist sie Regel bei einer Reihe von: Heterococcalen- 
 gattungen; so hat, wie ich erst in letzter Zeit sah, die merkwürdige 
E 1) Burzı, A. Botrydiopsis, nuovo genere di alghe verde. Bull. soc. 
.. H. mikroch. 1889. : 

2 2) CHODAT, R., Monographies a Algas en culture pure. Bern 1913 


Von einer allen Algenreihen gemeinsamen Entwickelungsregel. 401 


Pseudotetraedron Autosporenbildung und entspricht auch darin seiner 
Parallelform unter den Chlorophyceen: Tetraödron; Autosporen- 
bildung und keine Schwärmer besitzen die Gattungen Monodus 
Chodat (Abb. 11) und die merkwürdige marine Planktonalge 
Meringosphaera!), die erst in letzter Zeit als Heterokonte erkannt 
wurde und bei der die tetraödrisch aneinander angelagerten Auto- 
sporen oft noch der ausgebildeten Zelle die Form geben. 

So zeigen die Heterokonten in ihrer Einzellerreihe die gleiche 


Reduktion der Zoosporen — und wieder besitzen die fadenförmigen 
Heterokonten, die Heterotrichales,. Tribonema, Bumilleria, Monoeilia 
Zoosporenbildung in reichlichstem Maße. ERE 


Wir kennen ferner auch zelluläre braune Algen, die in eng- 
stem Zusammenhang mit den braunen Chrysomonaden stehen; ich 


Abb. 11. Monodus Chodat. Eine autosporine Heterococcale, a. vegetative 
Zelle, b. mit 8 in der Mutterzelle gebildeten Autosporen. 


habe sie samt diesen zur Algenreihe der Chrysophyceen zusammen- 
gefaßt. Auch hier finden sich fadenfórmige Formen (Thallochrysis 
Conrad, Nematochrysis Pascher), wie solche, die einzellig bleiben. 
Eine solche einzellige braune Alge ist Chrysosphaera Pascher, eine Süß- 
wasserform. Sie ist in meinem Aufsatze , Über Flagellaten u. Algen* 
beschrieben. Sie stellt (Abb. 12) kugelige bis etwas zusammen- 
gedrückt längliche Zellen dar, die zwei bis vier wandstündige 
braune Chromatophoren (gelbbraun bis grünlichbraun) haben, die 
am Rande oft strangförmig aufgelöst aussehen, Pyrenoide fehlen 
Manchmal ist ein glünzender -Ballen — Leukosin — zu sehen. Eine 
Chrysosphaera-zelle verhält-sich zu einer Chrysomonade z. B. Chro- 
mulina so wie eine Chlorococcwmzelle zu Chlamydomonas. In der. 


.,  .U PASCHER, A., Von der grünen Planktonalge des Meeres Meringosphaera. - 
Ber. d. deutsch. bot. Ges. XXXV. (1917), 170. — Zur Gliederung der Hetero- 
konten, Hedwigia LIII. S. 6. i DM A en 


402 A. PASCHER: 


Tat werden auch bei der Vermehrung zwei oder vier eingeißelige 
Schwärmer gebildet, mit doppeltkörperlanger Geißel und zwei 
seitenständigen Chromatophoren, die aus der Zelle ausschwürmen 
und nach einiger Zeit unter Bildung einer neuen Chrysosphaerazelle 
zur Ruhe kommen. : 
Dasselbe machte auch eine kleinere, braune, ebenfalls zur 
Gattung Chrysosphaera gehörige marine, einzellige Alge, die eben- 
falls, genau wie ein Chlorocoecum, oder ein Cystodinium zwei oder 
vier Schwärmer ausbildete. Doch war dies hier der ausschließliche 
Vermehrungsvorgang; bei der Süßwasser - Chrysosphaera | (Chryso- 
sphaera nitens) geschieht es hier und da, daß die Teilstücke gar 
nicht mehr zu Schwärmer werden, sondern sich bereits innert der 


a b e 
Abb. 12. Chryso:phaera, a. vegetative Zelle, b. mit 4 Zoosporen, c. eine frei- 
gewordene Chromulina-artige Zoospore. 


Mutterzelle behäuten und dann zwei Tochterzellen bilden, ganz So 


2 wie es bei Phytodinium der Fall war. 


Es würde bei Chrysosphaera nitens also bereits die Reduktion 

.. der beweglichen Stadien einsetzen. Das Endglied dieser Reduktion, 
, das vóllige Fehlen der Schwärmer und typische Autosporenbildung 

. wie bei Chlorella oder Scenedesmus ist für dié'einzellige Protococ- 
 calen-artige Reihe der braunen Chrysophyceen — für die Chryso- 


= À sphaerales noch nicht sicher festgestellt, doch sehr wahrscheinlich. - 


~ [m wissenschaftlichen Nachlasse meines Bruders finden sich 
nämlich Skizzen über einen merkwürdigen Organismus (Abb. 13), 
dessen spindelige Zellen eine leicht verkieselte Membran, 1—2 große 


: : m Chromatophoren, keine Pyrenoide, dafür Fette und Óle, wie Leukosin 
besaßen; der also ebenfalls zu den Chrysosphaerales zu gehören 


$ i ‚scheint. Den Skizzen meines Bruders ist nun deutlich zu ent- 


Von einer allen Algenreihen gemeinsamen Entwickelungsregel 403 


nehmen, daf hier typische Autosporenbildung vorliegt: im Innern 
der Zelle, die trotz ihrer Dialomeen-ühnlichkeit nicht zweischalige 
Membranen hat, wurden 4 oder 8 kleine, etwas lüngliche Zellen 
gebildet, die frei werden und zur normalen Größe heranwachsen. 
Demnach bildeten auch die Chrysosphaeralen autosporine Formen 
aus und wären wie die Protococcales unter den Chlorophyceen in 
Chrysosphaerales zoosporinae und Ch. autosporinae zu zerlegen. 

Auch die Chrysophyceen, jene braunen Algen, als deren 
Flagellatenreihe wir die Chrysomonaden betrachten müssen, zeigen 
demnach die gleiche Reduktion der Zoosporen in jener Gruppe, 
die das Leben in isolierten Zellen verbringt. Und auch hier er- 
folgt diese Reduktion nur in dieser Gruppe, denn die fadenförmigen 
Chrysophyceen, die Chrysotrichales haben die Schwürmer beibehalten 


Abb. 18. Eine autosporine noch nicht genau bekannte braune einzellige Alge 
aus der Verwandtschaft der Ohrysomonaden, a. vegetative Zelle, b. mit vier 
Autosporen. 


und Nematochrysis (Chrysothrix) Pascher hat Ochromonas-, Thallochrysis 
Conrad Chromulina-artige Schwürmer. 

Bei allen vier besprochenen Algenreihen der Chlorophyceen, 
den Dinophyceen, Heterokonten und Chrysophyceen — nur bei 
den Desmokonten und Cryptophyceen nicht, von denen wir ein- 
zelige Algen noch nicht, oder nicht genau kennen, ist demnach 


die gleiche Entwickelung zu beobachten; jede besitzt eine Gruppe, i 
- in der die Einzelzellentwickelung betont wird und in allen. vier. a > 
. Reihen beginnt diese Gruppe mit Formen, die sich ausschließlich 
durch Zoosporen vermehren, um mit zunehmender Betonung der 
Entwickelung der Einzelzellen diese Schwärmer immer mehr zu n 
reduzieren, um schließlich bei allen Algenreihen in dieser Gruppe 


sind, geht aus den Skizzen meines Bruders nicht hervor. 


VEA 


1) Ob diese Autosporen, wie es eigentlich zu erwarten wäre, zweischalig > 


404 A. PASCHER: 


bei Typen zu enden, die die schwärmenden Stadien völlig unter- 
drückt haben und sich nur durch unbewegliche Zellen (Autosporen) 
vermehren. Betonung der Einzelzelle in der Entwickelung einerseits 
und Reduktion der Schwärmer andrerseits laufen gekoppelt, ja die 
Betonung der Entwickelung der Einzelzelle ist charakterisiert durch 
Endformen, die völlig ohne Schwärmer, ohne bewegliche Stadien 
sind. Tatsache ist, daß nur mit der Betonung der Einzelzellentwicke- 
' lung diese Reduktion der Schwärmer zusammenhängt, und nicht 
mit der zellulàren Entwickelung überhaupt, — denn gerade aus- 
sprochen zelluläre Entwickelungsreihen dieser Algenstämme, wie 
die fadenfórmigen Ulotrichales unter den Chlorophyceen, Heterotri- 
chales unter den Heterokonten, Dinotrichales unter den Dinophy- 
ceen und Chrysotrichales unter den OChrysophyceen haben die 
' Schwürmer behalten, ja in mannigfachster Art weitergebildet und 
neuen Zwecken angepaßt, ich erinnere nur an die dreierlei Schwärmer- 
typen bei Ulothrix, an die Androzoosporen, Makrozoosporen und 
Spermatozoiden der Oedogoniceen usw. 

Daß die schließlich, sei es in der 4- bis 16- oder 2-Zahl 
gebildeten unbeweglichen Stadien, die Autosporen, genetisch auf 
die ursprünglich gebildeten Schwärmer zurückgehen und nichts 
anderes darstellen als die bereits in der Mutterzelle zur Ruhe ge- 
kommenen und zellulär gewordenen Zoosporen, ist zweifelfreie 
Tatsache. Einerseits: sehen wir die Autosporenbildung in allen 
Algenreihen verschieden deutlich vermittelt, alle Übergangsformen 
. von Typen in denen die Teilstücke der Protoplasten Zoosporen 


. werden, zu solchen, bei denen sie zu Autosporen werden, finden sich: 


die Zoosporen treten nicht mehr aus, werden aber noch gebildet 
und schwärmen nur noch in der Mutterzelle einige Minuten, worauf 


$ . Sie sich behäuten (Pediastrum, Hydrodictyon); sie haben noch Stigma 


‚und Vakuolen, amoeboide Beweglichkeit, aber mangels der Geißel 
keine monadoide mehr (Marthea); die Teilstücke der Protoplasten 


der Mutterzelle nehmen noch deutlich die charakteristische Flagel- 


latenorganisation an, bilden aber keine Geißeln mehr, haben keiner- 


2 ki Bewegung mehr und wandeln sich beim Austreten, oft aber noch 


innert der Mutterzelle, unter Verlust der Flagellatenorganisation zu 


nt 


.. beháuteten Tochterzellen um (Hypnodinium); oder aber die Teilstücke _ | 


. nehmen keine Flagellatenorganisation mehr au, treten aber nackt 


aus, um sich bald zu behäuten (Tetradinium). Kurz, wir sehen > 


Autosporen wa  Zoosporen durch alle Übergänge in dem Sinne _ 


p die noch in der Mutterzelje bewegungs- 
>? los gewordenen Zoosporen sind. Dafür ist auch als Beweis der 


Von einer allen Algenreihen gemeinsamen Entwickelungsregel. 405 


Umstand auszudeuten, daß fast alle zoosporinen einzelligen Typen 
in allen Algenreihen gelegentlich (spez. unter äußeren Umständen) 
die Zoosporen bereits in der Mutterzelle zu Autosporen werden 
. lassen. So zeigt manchmal Chlorocoecum Zustände, bei denen in 
der Mutterzelle trotz der gewöhnlich gebildeten Zoosporen die 
entsprechenden Autosporen gebildet werden; bei der zoosporinen 
Botrydiopsis unter den Heterokonten treten ebenfalls gelegentlich 
Autosporen auf und CHODAT hat spez. für Botrydiopsis minor dies 
aufgezeigt. Es macht auch den Eindruck, als ob auch gelegentlich 
die Dinococcale Cystodinium statt der zoosporen Autosporen bilden 
könnte und bei der Chrysosphaerale Chrysosphaera nitens konnte ich 
sehen, daß tatsächlich zu allermeist zwei oder vier Zoosporen ge- 
bildet werden, daß aber doch gelegentlich dafür auch 2—4 be- 
wegungslose Tochterzellen direkt aus den Teilstücken der Proto- 
plasten gebildet werden. ` / : 
So ist bei den autosporinen Endgliedern der einzelligen Gruppe 
aller besprochenen Algenreihen nichts wesentlich Neues in den 
‚Autosporen geschaffen worden, sondern nur eine gelegentlich ge- 
bildete Ausbildungsweise der zoosporinen Formen fixiert worden: 
die Ausbildung der unbeweglichen Zellen statt der beweglichen 
Sehwärme aus den Teilstücken der Protoplasten. 

Nun gibt es, abgesehen von den besprochenen ausgesprochen 
. einzelligen Parallelgruppen der vier Algenreihen, die in sicherem 
. Zusammenhang mit diesen Algenreihen stehen und Entwickelungs- 
stufen dieser Algenreihen sind, noch zwei Algengruppen, die in 
| besonders hervorragender Weise durch das Prinzip der Entwicke- 
lung der Einzelzelle charakterisiert sind, die Conjugatae und die 
Bacillariales. Und gerade diese beiden Reihen, bei denen diese 
F: „Einzellenentwickelung“ die höchste Stufe erreicht, sind so sehr 
durch die Reduktion der Schwärmer ausgezeichnet, daß sie gerade 
deshalb mehrfach unter ausdrücklicher Betonung dieses Merkmales 

- . als Akontae, die Geißellosen, zu einer künstlichen Einheit zusammen- 
. gefaßt wurden. r da © 
Gerade diese Zusammenfassung aber erfolgte nach einem ganz — 
Sekundär mitlaufenden Charakteristikum, das nicht in ihrer Orga- - 
.. Risation gelegen ist, sondern eben als Begleiterscheinung der Be- 4 
.  fenung der Entwickelung des Einzelindividuums mit auftritt, wie — 
> > auch bei den einzelligen Typen der besprochenen vier Algen- s 
.  TFéihen mit aufgetreten ist: des infolge der ‘Betonung der Einzel 
.. fhtwickelung vortretenden Zoosporenverlustes, der bei den Oonju- 
. Baten total, bei den Kieselalgen jedoch nicht total ist. Denn bei diesen — 


LI 


> 


406 A. PASCHER: 


wurde ja speziell durch die Untersuchungen BERGONS noch Zoo- 
sporen gefunden; sie hatten in ihren Anfängen also Schwärmer. 
Möglicherweise sind auch die von verschiedenen Autoren gefundenen 
endogen gebildeten Mikrosporen der Diatomeen, im Sinne der Auto- 
sporen zu deuten; sie würden dann indirekt auf den ehemaligen 
Besitz von Zoosporen hinweisen. 

Die Vereinigung der Diatomeen und’ Conjugatae zu einer 
höheren Einheit Akontae, ist unnatürlich, nicht nur deshalb, weil 
sie nur nach einer ganz sekundären Erscheinung, der Reduktion 
der Zoosporen, die bei den verschiedensten Algenreihen einsetzt, 
sobald in der Entwickelung die Betonung des einzelligen Indivi- 
duums beginnt, sie ist auch unnatürlich bei Betrachtung der tat- 
sächlichen Verwandschaftsverhältnisse, die besagen, daß Conjugatae 
und Diatomeen (abgesehen von sekundären Eigenheiten nichts Ge- 
meinsames haben: ihre Kerne sind chemisch verschieden (auch in 
der Struktur), ihr Stoffwechsel völlig anders, Oele, Fette, braune 
Chromatophoren, verkieselte Membran, doppelschalige, endogene 
Cysten hier; Stárke, Mangel der braunen Nebenfarbstoffe, der ver- 
kieselten Mache: und einschalige Cysten dort. Wie ich in meiner 
Studie „Über Algen und Flagellaten* nachwies, zeigen die Diato- 
meen Beziehungen zu den Chrysomonaden und Heterokonten — 
die Conjugaten nicht. Die Diatomeen scheinen eine Seitensack- 
gasse in der Entwickelung jener Algengruppe zu sein, die ich als 
Chrysophyta  zusammenfaßte, die Conjugatae eine dazu parallele 
Sackgasse unter den Grünalgen: parallel durch die Betonung der 
Entwickelung der Einzelzelle und durch die Ausbildung zweiteiliger 
Membranen!), die allerdings nur bei einem Teile auftritt. 

Obwohl die Conjugaten und Diatomeen in keiner Weise ge 
netisch zusammenhángen und nur parallele Seitenäste ganz ver- 
schiedener Algenstämme sind, so zeigen sie gerade wegen ihrer 
ganz verschiedénen Herkunft wieder die allgemeine Giltigkeit der 
eingangs formulierten Regel: daß überall dort, wo in der Ent- 

1) Bei den Diatomeen ist hierin ein Grundzug der ganzen Ohrysophyten- 
reihe xe geblieben, bei der Desmidiaceae usui: scheint es eine . 
übrigens nicht unvermittelte Sonderentwickelung zu se 

2) Ich möchte meinen, daß unter den Re ale Desmidiaceae 
saccodermae und Zygnemales einerseits und die Desmidiaceae plako- 
dermae anderseits ebenfalls nicht näher verwandt sind, wohl auf eine gemein- 
same Basis, aber auf verschiedene Punkte derselben zurückgehen und wieder 
Parallelbildungen im engeren Rahmen darstellen. Die Zygnemales sind allem 
Anscheine nach erst spüt zur Fadenkolonie übergegangen, lange nachdem in 


ihrer Entvickelang die Ausbildung der Einzelzelle durchgeführt war. 


Von einer allen Algenreihen gemeinsamen Entwickelungsregel 407- 


wickelung der Algen die Betonung der Einzelzelle erfolgt, damit 
früher oder später eine Rückbildung der Schwürmer einsetzt, die 
mit deren völligem Verluste endigt, also mit Formen, die gar keine 
Zoosporen mehr haben. Die Conjugatae stehen am Ende dieser 
Reduktion, die Diatomeen fast am Ende. 


Bei den einzelligen Gruppen der vier besprochenen Algen- 
reihen hat der schließliche Verlust der Zoosporen nach unserm 
jetzigen Wissen zum Verlust der Sexualität geführt. Die zoospo- 
rinen Protococcales wie Chlorococcum, Characium u. a. haben noch 
Kopulation isogamer Zoosporen. Bei den autosporinen Protococcalen 
fehlt, soweit wir wissen, eine solche völlig. Von Geschlechtsakten 
bleibt nach dem Verluste der beweglichen Zoosporen nur Auto- 
 gamie oder Konjugation ganzer Zellen über. Und auch die Con- 
jugation ganzer Zellen erscheint dann als eine ganz sekundäre und 
erst durch den Verlust der beweglichen Stadien begründete Ein- 
richtung, wie ja bereits die Auffassung der kopulierenden Zellen 
als Gametangien die Kopulation als sekundäre Errungenschaft hin- 
stellt. Dann werden aber auch, unter bloßer Betonung der Kon- 
Jugation, die Diatomeen und Conjugaten (von der völlig unberech-, 
tigten und nur nach ganz oberflächlichen Gesichtspunkten gemachten 
Einbeziehung der Dinoflagellaten sehe ich ganz ab), nach einem 
ebenfalls ganz sekundär herangebildeten Sexualakte als Stamm der 
Zygophyta zusammengefaßt, dessen Künstlichkeit und Unnatürlich- 
keit, ganz abgesehen von den tatsächlichen Verwandischafts- 
verbültnissen dieser Algengruppen, sich bereits aus der richtigen 
Auffassung der Konjugation als sekundären Einrichtung ergeben 
sollte, Genau so wie man ja bereits längst aufgehört hat oogame 
oder autogame Organismen unter ausschließlicher Betonung dieses 
Momentes als „natürliche“ Einheiten hinzustellen. Es kann nicht 

oft und eindringlich genug betont werden: sowohl bei den Akontae 
. wie bei den Zygophyta ist ein ganz sekundäres Akzidens zum 
Hauptcharakteristikum des „Stammes“ gemacht, wobei jede der 


| zwei oder drei zu den Akontae oder den Zygophyten gestellten | 
Gruppen zu einer ganz andern Algenreihe Beziehungen eg 


während sie unter sich keine solchen haben. / 


In welcher Weise Betonung der Einzelzellentwickelung und | 
Reduktion der Schwärmerstadien kausal verbunden sind, wissen wir 


Nicht, Daß hier tiefere Beziehungen vorhanden sind, als sie in- 


der strukturellen Eigenart einer Algenreihe gegeben sind, erhellt 


7 


408 | A. PASCHER: 


aus der Allgemeinheit dieser Erscheinung, die sich bei allen Algen- 
reihen in gleicher Weise geltend macht. 


Descriptiv und auch final betrachtet, kann diese Erscheinung 
im Sinne der biogenetischen Grundregel, die Richtigkeit der 
phylogenetischen Beziehungen von Algen und Flagellaten voraus- 
gesetzt, aufgefaßt werden. 5 


Bei den zoosporinen Anfangsgliedern der Einzellerreihe griff - 


bei den einzelnen Algenstàmmen die Ontogenie noch immer auf 
das hypothetische, phylogenetische Ausgangsstadium zurück, um 


auf dem Umweg darüber die neuen Zellen zu bilden; dann aber. 


wurde dieser Umweg über die Schwürmer bei der Bildung der 
Tochterzellen vermieden und damit die Schwürmer selber zurück- 
gebildet, bis schließlich unbewegliche Tochterzellen, sei es in der 


Form der Autosporenbildung, sei es durch „Teilung“ direkt ge- 


bildet werden. 


Damit ist aber nichts erklärt, vor allem aber nicht die be: 


merkenswerte Tatsache, daß eine solche Reduktion der Schwärmer, 
die mit ihrem vólligen Verluste endigt, nur bei jener Gruppe der 


einzelnen Algenstámme statt hat, die durch die Betonung der 


Ausbildung der Einzelzelle charakterisiert ist, während bei den 


Fadenalgen aller Algenstämme die ‘Schwärmerstadien selbst bei 


den differenziertesten und vorgeschrittensten Gattungen und Arten 
erhalten bleiben. : | 

Es wäre falsch, anzunehmen, daß in dieser Eigenheit der 
Einzeller unter den Algen Anpassung an eine bestimmte Lebens- 
weise vorläge. Wir finden autosporine und zoosporine Typen bei 
freilebenden wie bei festsitzenden Formen. Und der Tatsache, 


daf viele autosporine Protococcales Planktonten des Süfwassers | 


sind, steht die andere Tatsache gegenüber, daß wir auch zoospo 
rine Protococcalenplanktonten kennen, wie auch autosporine fest- 


sitzende Formen (z. B. Chlorella, Plakosphaera, Radiocoeeums, einzelne ` 


Tetracoccen, zahlreiche Oocysten, viele Tetraédrien, einige Scene- 


. desmen, Ankistiodesmen sind autosporin und keine Planktonten; 


Pediastrum, einige Chlorococcen zoosporin und Planktonten). 


Andererseits fehlen in der Einzellenreihe anderer Algenstämm® 
Planktonten ganz unter den autosporinen Formen: die ‚ganzen 
Dinococcalen, Chrysosphaeralen haben keine Planktonten. Die 


| . Heterococcalen unter den Heterokonten haben nur sehr wenige 


Planktonten und gerade hier ist der auffälligste Typ, Halosphaera, 


s » zoosporin. .So würde jede Verallgemeinerung der Tatsache, dab 


Von einer allen Algenreihen gemeinsamen Entwickelungsregel. 409 


im Süßwasser gerade die autosporinen Planktonten zahlreicher sind 
als die zoosporinen zu falschen Schlüssen führen. Im übrigen 
sind gerade die zoosporenfreien Conjugatae in kaum nennenswerter 
Weise an der Bildung des Süfwasserplánktons beteiligt — und 
unter den Bacillariales waren es gerade planktontische Typen, für 
die noch Zoosporen nachgewiesen wurden. 


Gehen wir von dem Standpunkt einer menschlich erfaßten 
Zweckmäßigkeit aus, so läßt sich die Abkürzung der Ontogenie 
durch die Aufgabe der Schwärmer „verstehen“, der Umweg über 
die Schwärmer wird vermieden. Es läß sich auch „verstehen“, 
daß bei vorgeschrittener Differenzierung des Zellinhaltes, z. B. 
der Conjugaten mit ihrem komplizierten Chromatophoren, die Zer- 
teilung solcher feindifferenzierter Protoplasten in zahlreiche 
Schwärmer und die nachträgliche Wiederergänzung „unvorteilhaft“ 
wäre und die Teilung der Protoplasten in zwei gleiche symmetrische 
Hälften und die nachträgliche symmetrische Ergänzung der fehlen- 
den Hälften „zweckmäßiger“ ist. Damit ist aber ebenfalls nur die 
‚bloße Außenansicht, nicht aber eine organische Begründung tür 
die Tatsache gegeben, daß in allen Algenreihen eine Reduktien 
der beweglichen Stadien, die mit dem völligen Verlust der Be- 
weglichkeit endet, dann einsetzt, wenn in der Entwickelung die 

Ausbildung des Zellindividuums betont und durchgeführt wird. 


Prag, 20. Mai 1918. 


410 A. SCHULZ: 


48. A. Schulz: Über das Vorkommen von Halophyten 
in Mitteldeutschland auf kochsalzfreiem Boden. 
(Eingegangen am 24. Juli 1918.) 


In einer Abhandlung „über die Standorte der Salzpflanzen*!) 
hat R. KOLKWITZ die Ansicht ausgesprochen, daß das Vorkommen 
einiger Phanerogamenarten, die in Mitteldeutschland meist auf 
kochsalzhaltigem Boden wachsen, im Kyffhäusergebirge und in 
seiner Umgebung an Örtlichkeiten mit kochsalzfreiem oder sehr 
kochsalzarmem Boden darauf zurückzuführen sei, daß an diesen 
Örtlichkeiten der Boden reich an Calciumsulfat (Gips) sei. KOLK- 
WITZ führt besonders das Vorkommen von Triglochin maritima, 
Juncus Gerardi, Melilotus dentatus, Samolus Valerandi, Glaus maritima, 
Erythraea litoralis Fries (— linariaefolia Pers.) und Plantago maritima 
in den Mergelgruben bei Borxleben unweit von Artern?), sowie das 
Vorkommen von Erythraea litoralis im Kalktale bei Frankenhausen 
und das von Plantago maritima im "Hopfentale bei Badra (zwischen 

Kelbra und Sondershausen) an. An diesen drei Örtlichkeiten ist 
der Vegetationsboden reich an Calciumsulfat. 

Ich habe schon in meiner 1898 — in Halle — erschienenen 
,Entwicklungsgeschichte der phanerogamen Pflanzendecke des 
Saalebezirkes*?) darauf hingewiesen, daB im südlichen Teile des 
. Saaleflorenbezirkes einige Formen: Gypsophila fastigiata, Silene 


1) Diese Berichte, Bd. 35 (Berlin 1917) S. 518—526. 

2) Vergl. hierzu auch Mitteilungen d, Thüringischen bot. Vereins, N. F. 
Heft 16 (Weimar 1901) S. 17, und Heft 27 (Weimar 1910) S. 43, sowie 
A. SCHULZ, Über die Ansiedlung und Verbreitung halophiler Phanerogamen- 
arten in den Niederungen zwischen Bendeleben und Nebra, ebenda, Heft 31 
(Weimar 1914) S. 11—29. Die heute in diesen Mergelgruben wachsenden In- 
dividuen der genannten Halophyten stammen wahrscheinlich aus Samen 
dieser Formen, die hier aus früherer Zeit sich im Boden befanden und durch 
die Anlage der Gruben unter Verhältnisse gelangten, die ihnen die Keimung 
gestatteten, 

3) S. 24—89 und 68—71. Vergl. hierzu auch A. SCHULZ, Entwicklungs- 
geschichte der phanerogamen Pflanzendecke Mitteleuropas nördlich der Alpen 
(Stuttgart 1899) S. 162--166, sowie Ders., Über die Wohnstätten einiger Phane- 
rogamenarten (Salix hastata, Gypsophila repens, Arabis alpina und A. petraea) 
im Zechsteingebiete am Südrande des Harzes, Mitt. d. Thür. bot. Vereins, N. F 
Heft 29 (Weimar 1912) S. 1—20, mit 1 Taf. 


Ueber das Vorkommen von Halophyten usw. 411 


Gtites, Alyssum montanum, Oxytropis pilosa und Helianthemum pro- 
eumbens, sowie Salix hastata, Gypsophila repens, Arabis alpina, A. pe- 
traea, Biscutella laevigata und Pinguicula vulgaris var. gypsophila, 
nur oder fast nur auf Gipsboden wachsen, obgleich in der Um- 
gebung ihrer Wohnplätze mit Gipsvegetationsboden genügend Ört- 
lichkeiten mit anderem Vegetationsboden -vorhanden sind, den sie 
anderwürts bewohnen. In der Folgezeit habe ich das Vorkommen 
der genannten Formen im Saaleflorenbezirke eingehender unter- 
sucht und bin dabei zu der Überzeugung gelangt, daf sich einige 
von ihnen, so vor allem Gypsophila fastigiata!), hier in der Tat so 
fest an den Gips angepaßt haben, .daß sie nur an wenigen Stellen 
nach an Wohnplätze mit Gipsvegetationsboden unmittelbar an- 
grenzenden Örtlichkeiten mit anderem Vegetationsboden übersiedeln 
konnten, Die übrigen Formen haben sich dagegen im Saalefloren- 
bezirke nur scheinbar an den Gips angepaßt, so vor allem Silene 
Otites. Diese Form wächst?) zwar im Saaleflorenbezirke strich- 
weise fast nur an Örtlichkeiten, deren Vegetationsboden Gips ent- 
hält, aber hier meist gerade an solchen Stellen — auf Mergelboden —, 
wo der Gipsgehalt des Vegetationsbodens verhältnismässig gering 
ist. Hieraus muß man schließen, daB ihr Vorkommen an diesen 
Ürtliehkeiten nicht vom Gips abhängig ist. Für die Richtigkeit 
dieses Schlusses spricht auch die Beobachtung, daß sie an einigen 
ihrer Wohnplätze im Südsaaleflorenbezirk benachbarten Örtlichkeiten 
mit reinem Gipsboden vollständig fehlt.?) Ihr Verhalten erschien 
mir so lange rätselhaft, bis ich sie in der Hainleite bei Göllingen 


. (an der Wipper) auffand Sie wächst hiert) in dem sich südlich 


vom Michelsberge in südlicher Richtung nach dem Muschelkalk- 
zuge der Hainleite hinaufziehenden Tale — dessen Hänge in seinem 
unteren Teile aus Mittlerem, in seinem oberen Teile aus Oberem 
Buntsandstein bestehen —, doch nur auf Mittlerem Buntsandstein, 
und zwar in der Nähe seiner oberen Grenze, also auf sog. Chiro- 
theriensandstein, der hier Malachit (kohlensaures Kupferoxyd) ent- 


1) A. SCHULZ, Über die Verbreitung von Silene Otites (L,) und Gypso- 


Phila fastigiata L. im Südsaalebezirke, Mitt. d, Thür. bot. Vereins, N. F. Beft 381 — 
{Weimar 1914) S. 50—56 (56); vergl. hierzu auch A, SCHULZ, Die Verbreitung —— 
uud Geschichte einiger phanerogamer Artem in Deutschland, hauptsächlich in 
Mitteldeutschland, Zeitschrift f. Naturwissenschaften Bd. 81 (Leipzig 1909) - 


S. 51—175 (56—57, 138—139). 
2) Vergl. A. ScHULZ, Über die Verbreitung von Silene Otits (L.) usw., 
B RO -— 
8) A. SCHULZ, a. a. 0.9.59. 
4) A. SCHULZ, a. a. O. S, 50—51. 


412 A. SCHULZ: 


hält. Offenbar ist es das Kupfer, an das sich Silene Otites hier 
angepasst hat. Es dürfte deshalb auch ihr Vorkommen an ihren 
Wohnplätzen mit gipshaltigem Vegetationsboden eine Folge davon 
sein, daß deren Vegetationsboden Kupfer enthält, während ihr 
Fehlen an benachbarten Örtlichkeiten mit viel gipsreicherem Boden 
offenbar durch das Fehlen des Kupfers in deren Vegetationsboden 
verursacht ist. Ich habe in der Tat an diesen Stellen kein Kupfer 
ım Boden auffinden können, während ich an einem Teile der 
Wohnplätze von Silene Otites mit gipshaltigem -Vegetationsboden 
Kupfer, und zwar Malachit und Lasur (kohlensaures Kupferoxyd), 
zum Teil in erheblicher Menge, in Vegetationsboden aufgefunden 


habe. Ich zweifle nicht daran, daß auch der Vegetationsboden - 


der übrigen Wohnplätze dieser Art im Südsaaleflorenbezirke mit 


gipshaltigem Boden Kupfer enthält. Offenbar wachsen auch noch 


andere von den genannten Formen im Südsaaleflorenbezirke nur 
deshalb auf gipshaltigem Boden, weil er an diesen Stellen auch 
Kupfer enthält’) 


Dagegen glaube ich nicht, daß das Vorkommen von Erythraea 


litoralis im Kalktale, und das von Plantago maritima im Hopfen- 
tale darauf hindeute, da8 der Vegetationsboden der dortigen Wohn- 
plätze beider Arten Kupfer enthielte.  Ebensowenig möchte ich 


aber annehmen, daß man aus ihrem dortigen Vorkommen auf. 
einen Chlornatriumgehalt des dortigen Vegetationsboden, auf dem | 


es beruhe, schliessen dürfe, wie es vielfach geschehen ist.?) Doch 
auch auf den Gipsgehalt des Vegetationsbodens möchte ich ihr 
dortiges Vorkommen nicht zurückführen. Beide Formen haben 


sich offenbar in einem der späteren der auf die letzte Eiszeit. 


D folgenden Zeitabschnitte mit trockenem Klima,?) in welchem sie 
hinsichtlich des Chlornatriumgehaltes des Vegetationsbodens ihrer 
Wohnstütten ganz indifferent waren, von ihren Wohnplätzen mit 


"d 


chlornatriumhaltigem iR in der Niederung der Kleinen . 


: 1) Betreffs der Bedeutung des Kupfers lur da3 Vorkommen einer An- 
. zahl von Phanerogamenformen in Deutschland vergl. A. SCHULZ, Über die 


40. Jahresbericht d. Westfälischen Provinzialvereins f. Wissaisihaft u. Kunst 
Lu Rechnungsjahr 1911—12 (Münster 1912) S. 209 - 227. 


Mitteleuropa nördlich der Alpen (Stuttgart 1901) S. 24 u. 86, sowie Ders., Die 
~ œ  balophilen Phanerogamen Mitteldeutschlands, Zeitschrift f. Naturwissenschaften. 
. Bd. 75 (Stuttgart 1903).S. 267 u. f. (271 u. 293). 


- A. SCHULZ, Die Geschichte der phanerogamen Flora und Pflanzendecke Mittel- 
deutschlands seit dem Ende der Di cue Bd, 1, Halle 1914. 


auf schwermetallhaltigem Boden wachsenden Phanerogamen Deutschlands, . 


3) Vergl betreffs der auf die letzte Eiszeit folgenden Zeitabschnitte | 


2) Vergl. A. SCHUTZ, Die Verbreitung der halophilen Phanerogamen ies 


Über das Vorkommen von Halophyten usw. 413 


Wipper bei Frankenhausen und in der der Helme bei der Num- 
burg aus in den angrenzenden Gipsgebieten ausgebreitet, haben in 
einer auf diesen Zeitabschnitt folgenden Zeit mit für sie ungünsti- 
gem Klima dieses neue Wohngebiet wieder fast ganz eingebüßt 
und sich in ihm nur an je einer Stelle, offenbar aus chemischen 
Ursachen, vielleicht infolge des Vorkommens von seltenen Stoffen, 
an die wir garnicht denken, im Vegetationsboden, an die sie sich 
fest angepaßt hatten, erhalten, und haben sich später unter günsti- 
gerem Klima von ihren beiden Erhaltungsstellen aus wieder etwas 
ausgebreitet.!) 

Wahrscheinlich sind Zrythraea litoralis und Plantago maritima 
— sowie die übrigen genannten Formen.— in demselben Zeitab- 
Schnitte und auf dieselbe Weise auch an ihre Wohnplätze auf dem 
chlornatriumfreien -- und wahrscheinlich auch kupferfreien — 
Gelände der heutigen Borxleber Mergelgruben von benachbarten 
Salzstellen gelangt. Daß. sie sich auf dem Gelände der Mergel- 
gruben erhalten haben,) verdanken sie auch wohl chemischen 
Ursachen, aber offenbar — ebenso wie im Kalktale und im Hopfen- 
tale — nicht dem Gips. Zweifellos wäre ihr Wohngebiet, vor- 
züglich das von Erythraea litoralis und Plantago maritima im Kytt- 
häusergebirge, wenn ihr Vorkommen vom Gipsgehalt ihres Vege- 
tationsbodens abhängig wäre, wesentlich anders als es in Wirk- 
lichkeit ist. Vielleicht spielt in Deutschland der Gips bei der Er- 
haltung keiner „Salzpflanze“ eine Rolle. 

Dieselbe Erscheinung haben wir bei Erythraea litoralis und 
Plantago maritima auch in der Umgebung anderer mitteldeutscher 
Salzstellen, so z. B. bei Plantago maritima im Salzkesaaleflorenge- 
biete, in dem diese Art in der Nähe von Salzstellen mehrfach auf 
Buntsandstein, Muschelkalk, Löss, quartärem Kalktuff usw. ohne 
Chlornatrium wächst. 


* 1) Betreffs des Wohngebietes von Erythraea litoralis im Kalktale bei : 
Frankenhausen vergl. A. SCHULZ, Über das Vorkommen von Erythraea litoralis 


Fr. bei ierra Mitt. d. Thür, bot. Vereins, N. F. Heft 30 (Weimar 1918) tu 


B auo. 
^ Verg S. 2 Anm. 2. 


Ber. der detitschen bot. Gesellseh. XXXVL _ 26 


414 KARL HÖFLER: 


49. Karl Höfler: Permeabilitätsbestimmung nach der 
plasmometrischen Methode. 
(Aus dem Pflanzenphysiologischen;Institut der k. k. Universität Wien, 
Nr. 120 der II. Folge.) 
(Mit einer Abbildung im Text.) 
(Eingegangen am 25. Juli 1918.) 


Die Probleme der Protoplasmadurchlässigkeit stehen heute 
im Vordergrund des Interesses und gewingen noch stetig an Be- 
deutung für die verschiedensten Gebiete der Physiologie. Sie er- 
scheinen als ein Schlüssel zum Verständnis der wichtigsten Vor- 
gänge der Stoffaufnahme in die Zelle und des Stofftransportes im 
vielzelligen Organismus. Sie stehen dann aber auch, und dies 
will mir fast noch wichtiger scheinen, in innigster Beziehung zur 
Fundamentalfrage aller Physiologie, der Frage nach Wesen, 
Chemismus und Bau des materiellen Trügers alles Lebens, 
des Protoplasmas. Nur wenige Eigenschaften des lebenden 
Plasmas sind heute einer direkten Erforschung im Experiment zu- 
gänglich. Unter ihnen ist kaum eine zweite — wenigstens bei 
unserem jetzigen Stande —, deren näheres Studium so unmittelbar 
so entscheidende Aufschlüsse verspräche wie das der eigenartigen 
und in ihrem inneren Zusammenhange vielfach noch so dunklen 
Erscheinungen der Permeabilität. . 


1. Historisches. 

NÀGELI), DE VRIES?) und PFEFFER?) haben einen Grund- 
stein zu unserer heutigen Zellphysiologie gelegt durch die Er- 
kenntnis der Tatsache, daß das lebende Protoplasma für Wasser 
leicht durchgängig ist, während es gelösten Stoffen den Durchtritt 
. verwehrt; aus dieser physikalischen Eigenschaft des Plasmas, seiner 

Halbdurchlüssigkeit oder Semipermeabilität, erklärt sich be- 


1) Pflanzenphysiologische Untersuchungen, Heft I, 1855, 

2) Sur la perméabilitó du protoplasma des betteraves rouges. Archives 
Néerland. VI, 1871, S. 117. (Neudruck, DE VRIES, Opera e periodocis collata, 
~ . Bd. 1, 1918, S. 86.) — Unters. über die mechan. Ursachen d. Zellstreckung, 

.. 1877. (Neudruck, ebd., S, 867.) 
m. 8) Osmotische Untersuchungen, 1877. 


Permeabilitätsbestimmung nach der plasmometrischen Methode. 415 


kanntlich das in der Pflanzenzelle bestehende osmotische System, 
das in PFEFFERs osmotischer Zelle künstlich nachgeahmt wird. 
Die Undurchlässigkeit für gelöste Stoffe ist nun aber dennoch 
keine absolute, kein allgemein gültiges Gesetz, sondern nur eine 
Regel mit mancherlei Ausnahmen, Auch wenn wir absehen vom 
Verhalten schädlicher Substanzen, wie z. B. der Schwermetallsalze, 
die wohl nur eindringen, weil sie zuvor die Konstitution der 
Plasmahautschicht verändern, so bleiben etliche Stoffe, die das 
lebende, intakte Plasma, wenn auch oft nur in geringem Malle, zu 
durchdringen vermögen. — Diese Ausnahmen nach Art und 
Größe kennen zu lernen, sie unter gemeinsamen Gesichtspunkten 
zu verstehen und womöglich aus Strukturmerkmalen des Proto- 
plasmas, resp. seiner Hautschichten, zu erklären, ist die Auf- 
gabe der Permeabilitätsforschung. 

Die neuere Forschung!) geht in ihrem Ursprung auf eine 
dreifache Wurzel zurück. | : 

DE VRIES?) hat im Jahre 1885 gezeigt, daß das Plasma beim 
langsamen Absterben, doch noch während es lebt und noch ehe 
es sonstige Spuren der Schädigung aufweist, seine Durchlässigkeit 
ganz allmählich erhöht. Wir wollen die Erscheinung als „patho- 
logisch erhöhte“ oder kurz als „pathologische Permeabilitàt* 
bezeichnen. Die Methode des Nachweises war die plasmolytische. 
Das Kennzeichen der Permeabilität ist das allmähliche Zurück- 
gehen einer anfangs bewirkten Plasmolyse in konstanter Außen- 
lösung, 

Daß auch der intakte Protoplast für unschädliche Stoffe in 
nachweisbarer Menge perméabel sein kann, wurde in den nächst- 
folgenden Jahren gezeigt: Zuerst auf plasmolytischem Weg von 


Kress (1887)?) an Algenzellen für Glyzerin, sodann bei ver- 
schiedenen Objekten für KNO, und NaCl von JANSE (1888)!), dem 


außer dem plasmolytischen auch der direkte mikrochemische Nach- 
weis des Salpeters in der Zelle mit dem von MOLISCH*) kurz zu- 
Be... 


1) Am längsten bekannt war das Eindringen freier Säuren und Basen, 


das sich in anthokyanführenden Zellen am Farbenumschlag des Zellsaftes 


= direkt wahrnehmen läßt 


d Wissensch. Wien, I. Abt., Bd. 95, 1887, S. 221. 


2) Jahrb. f. wiss. Bot, Bd, 16, S. 544 f. | en 
> 3) Unters. aus dem Botan. Instit. zu Tübingen, Bd. 2, 1888, S. 489. — 
Diese Ber, Bd. 5, 1887, S. 187. 
4) Verslag. en Mededeel. Konikl Akad. Wetensch. Amsterdam, Afdeel 


wa Recks III, Deel IV, 1888, S. 832. — Bot. Zentralbl, Bd. 34, 1888, 
8. 10. | | 


5) Diese Ber, Bd. 1, 1883, S. 150. — Sitzungsber. der kais. Akad. d. 
26* 


416 KARL HÓFLER: 


vor in die Botanik eingeführten Nitratreagens Diphenylamin- 
Schwefelsäure gelang, und von DE VRIES, der die relativ hohe 
Durchgängigkeit vieler Pflanzenzellen für Glyzerin (1888)) und 
für Harnstoff (1889)?) nachwies. : 
Ein dritter Impuls kam durch PFEFFERs Entdeckung (1837)?) 
von der Eindringungsfähigkeit zahlreicher Anilinfarbstoffe, die 
durch Bindung, z.B. an Gerbsäuren, gespeichert, im Zellsaft direkt 
sichtbar werden. te 
Seit diesen grundlegenden Arbeiten gabelte sich das Gebiet 
der experimentellen Forschung in zwei ziemlich scharf geschiedene 
Hauptteile. Der eine umfaßt das Studium der an ihrer osmotischen 
Wirksamkeit kenntlichen Kristalloide, wobei die DE VRIESsche 
plasmolytische Methode stets die Hauptrolle gespielt hat. Der 
zweite betrifft die Untersuchungen über kolloidale Farbstoffe und 
Alkaloide, deren Eindringen nach PFEFFERs Vorgang an der im 
Zellsafte bewirkten Färbung oder Füllung erkannt wird. Es sei 
gleich hier bemerkt, daß nur Fragen des ersten Teilgebietes uns 
in diesem und in einigen folgenden Aufsätzen beschäftigen sollen. 


- 


Die genannten Untersuchungen, sowie jene, die sich ihnen 
zunächst anschlossen, waren vorwiegend qualitativer Natur. 
Mehr auf Schätzung als auf eigentliche Messung der Eintritts- 
geschwindigkeiten der verglichenen Stoffe fußten auch noch die 
umfassenden, auf breite experimentelle Basis gestützten Studien 
OVERTONS, die einen Höhepunkt, zugleich einen gewissen Abschluß 
jener ersten Entwicklungsphase der Permeabilitätsforschung bildeten, 
dieselben auf das tierphysiologische Gebiet ausdehnten und schließ- 
lich zur bekannten, in heuristischer Hinsicht so fruchtbaren 
„Lipoidtheorie“!) der Stoffaufnahme geführt haben. = 

Jüngeren Ursprungs sind naturgemäß die Bestrebungen, die = 
Durchlässigkeit auch quantitativ exakt zu messen?). ire. 

Was hier bis zum Jahre 1909 bekannt war, hat LEPESCHKIN‘) 


1) Botan. Zeitung, Bd. 46, S. 229, 

2) Ebd., Bd. 47, S. 309. 

3) Unters. aus dem Botan. Inst. zu Tübingen, Bd. 2, 1887, S. 179. * 
4) Vgl. die Darstellung bei HÓBE&. Physikalische Chemie der Tene 
und der Gewebe. IV. Aufl., 1914, S. 359, 403 f. Ber 

5) Die ältesten quantitativen Angaben finden sich bei DE VRIES, 1885, TI 
L c. z. B. S. 585, 1889, l. c.; JANSE, 1888, 1. c. De 

6) Über die Permeabilitätsbestimmung der Plasmamembran für Lies 
Stoffe. Diese Ber, Bd. 27, 1909, S. 129. — Vgl. ferner: Ebd, Bd. 263, 1908, 
S. 198, 231, 724. Beihefte z. Bot. Zentralbl., Bd. 24, I., 1909, S. 808. 


Permeabilitätsbestimmung nach der plasmometrischen Methode. 417 


in einigen wichtigen Aufsätzen dargestellt. Die Methoden werden 
dort eingeteilt i in direkte und indirekte; besonders von einer direkten 
werden wir noch zu sprechen haben. LEPESCHKIN selbst hat nun 
unter allen seiner indirekten Methode der „Permeabilitätskoeffi- 
zienten* den Vorzug gegeben und damit eine für die nächste Zu- 
kunft folgenschwere Wahl getroffen. Die Methode blieb jahrelang 
die herrschende (TRÖNDLE 1910), RUHLAND 1911 f?) solange, 
bis FITTING (19159), 19174) mit Nachdruck auf ihre Mängel und 
die engen Grenzen ihrer Leistungsfähigkeit hinwies und in seinen 
Untersuchungen über die Aufnahme von Salzen in die lebende 
Zelle“®) sich für die direkte Bestimmung der in der Zelleinheit 
durchs Plasma eintretenden Stoffmengen entschied, nach der durch 
verschiedene Verbesserungen zum quantitativen Gebrauche ausge- 
bildeten und in jeder Hinsicht kritisch angewandten grenzplas- 
molytischen Methode. 


Auch im vorliegenden Aufsatz soll eine Form der direkten, 
quantitativen, plasmolytischen Perıneabilitätsmessung beschrieben 
werden. Während FITTING aber auf die alleinige Betrachtung 
der Grenzplasmolyse, als des einzigen genau definierbaren plasmo- 
Iytischen Zustandes, angewiesen war und aus der zeitlichen Ver- 
schiebung der Grenzkonzentration die im Mittel in die ganzen 
Präparate eingedrungenen Lósungsmengen bestimmt hat?) sollen 
im folgenden auch alle stärkeren Grade der Plasmolyse mit ver- 
wendet werden. Dadurch ergeben sich mehrere methodische Vor- 
teile. Der wichtigste dürfte darin zu sehen sein, daß die Bestim- 
mung exakt quantitativ für die individuelle, einzelne Zelle gelingt. 


1) Jahrb, f. wiss. Bot.. Bd. 48, 1910, S. 171. 

2) Ebd., Bd. 50, 1911, S. 200; Bd, 55, 1915, S. 409. 

8) Jahrb. f. wiss. Bot, Bd. 56, 1915, S. 1. 

4) Ebd., Bd. 57, 1917, S. 553. 

5) FITTING charakterisiert die Grenzplasmolyse noch näher, indem er 
den Anteil der plasmolysierten an der Gesamtzahl der Zellen schätzt. Gleiche 


.  Práüparate aus der unterseitigen Epidermis der Blattmittelrippe von Rhoeo 


~ soi z 


discolor kommen in KNO „Lösungen von 0,0025 GM Abstand und werden hier 
nach m Minuten zum erstenmal untersucht. Der plasmolytische Zustand 


MOM ENO: ... . . 01086 Ow je: 011 01125 
üsch 16 Min: . . . . av % = ER 
DE nach weiteren 15 Min.: . O gv d | 

yum D. h. es zeigt keine Zelle, oder ganz vereinzelte, etwa 15, etwa A die vidil 


. alle Zellen Plasmolyse. — Es sind in den 15 Minuten von der ersten zur 


= zweiten 2 DMsuok im Durchschnitt 0,0025 GM KNO, eingedrungen. 


418 KARL HÓFLER: 


2. Das Prinzip der Permeabilitütsm essung. 

Nach dieser knappen historischen Übersicht will ich zur Be- 
schreibung der neuen Methode übergehen und dabei an meinen 
kürzlich in dieser Zeitschrift veröffentlichten Aufsatz!) anknüpfen, 

Wird eine intakte Pflanzenzelle in hypertonischer Lösung 
eines unschädlichen Stoffes plasmolysiert, so erreicht bekanntlich 
der Protoplast nach einiger Zeit: bestimmte Größe und Gestalt, 
Ich habe diesen Gleichgewichtszustand als „endgiltige“ oder „per- 
fekte Plasmolyse*, kurz als „Endplasmolyse“ bezeichnet. Wird ein. 
Stoif zur Plasmolyse verwendet, der, wie Rohrzucker, nicht nach- 
weisbar durch Plasma eindringt, so bleibt dieser Endzustand nach 
Größe und Form durch längere Zeit genau oder doch mit größter 
Annäherung gewahrt. — Anders. natürlich in einer Lösung, die 
langsam permeiert. Auch hier vergeht geyisse Zeit bis zum ersten 
Perfektwerden der Plasmolyse. Zur völligen Ruhe kommt es aber 
auch dann nicht. Sondern dadurch, daß Substanz der Außenlösung 
durchs Protoplasma in den Zellsaft dringt, wird dessen osmotische 
Wirksamkeit allmählich größer; und da der Zellsaft im osmotischen 
Gleichgewicht mit der umspülenden Lösung bleiben muß, so ent- 
zieht er derselben H,O, vergrößert sein Volum und dehnt den 
Protoplasten langsam aus: die Plasmolyse geht zurück. Der Rück- 
gang einer anfangs. eingetretenen Plasmolyse in unverdünnter 
Außenlösung hat seit DE VRIES (1885, l.c.) stets zum qualitativen 
Nachweis des Eindringens der Lósung gedient?) und ist in einigen 
Fällen — so in Versuchen LEPESCHKINs, auf die wir noch zurück- 
kommen, und vor allem in FITTINGs erwähnten EronsplasiBotyum oe 
Untersuchungen — auch messend verfolgt werden, 

Nun habe ich vor kurzem gezeigt?) wie man außer der Grenz- 
plasmolyse auch die stärkeren Plasmolyseformen für quantitative 
Studien nutzbar machen kann, indem man den Grad der P las- 
molyse in Zahlen charakterisiert. Ich nannte „Grad der Pl.“ die 
Maßzahl für das Volumverhältnis zwischen dem plasmolysierten 
Protoplasten und dem Innenraum der turgorlosen Zelle. In der 


1) Die plasmolytisch-volumetrische Methode und ihre Anwendbarkeit 
zur Messung ie eye Wertes lebender Pflanzenzellen. Diese Ber. 
Bd. 85, 1917, S, 

2) JANSE, eid l. c.; RYSSELBERGHE, Bull. de l'Acad. roy. de Belgique, 
1901, S. 173; u. v. a. : 

3) Eine plasmolytisch volumetrische Methode zur Bestimmung des 08- 

motischen Wertes von Pflanzenzellen. Denkschr. d. kais. Akademie d. Wissen- 


schaften in Wien. Mathem -naturw. Klasse, Bd. 95, 1918, S. 98—170. dm’ 


ee abgekürzt „Denkschr., S.*) — e Ber; Le 


Permeabilitätsbestimmung nach der plasmometrischen Methode, 419 


Abb. auf S. 715 ist der Grad der Pl. G = 0,51; d.h. der Protoplast 
nimmt ?!/,4 vom Zellraum ein. 

Wenn man die Konzentration der plasmolysierenden Lósung 
und den Grad der bewirkten endgiltigen Plasmolyse kennt, so läßt 
sich daraus, bei Anwendung nicht eindringender Plasmolytika, der 
ursprüngliche osmotische Wert der turgorlosen Zelle berechnen. 
Dies ist der Grundgedanke der plasmolytisch-volumetrischen, oder, 
wie ich nun kürzer sagen will der ,plasmometrischen* Methode. 
Ist C die Konzentration und G der Plasmolysegrad, so ist der os- 
motische Zellwert O 

sod G (1) 

Wie die Messung des Grades in geeignet geformten Zellen 
geschieht, wurde a, a. O. ausführlich beschrieben!). 

Wir kommen zum Prinzip der Permeabilitätsbestimmung. 

Wir denken uns eine zylindrische Zelle in hypertonischer 
Lösung eines Stoffes, für den das lebende Plasma permeabel ist, 
etwa von Harnstoff, perfekt plasmolysiert. Die Endplasmolyse ist 
kenntlich an der konvex-kugeligen Runduug der freien Plasma- 
oberfläche. Die Rundung bleibt auch erhalten, während die Plas- 
molyse nun langsam zurückgeht; wir werden dadurch in den Stand 
gesetzt, den Rückgang, die Ausdehnung des Protoplasten, nicht 
nur messend zu verfolgen, sondern wir können für jeden Moment 
den Plasmolysegrad und aus ihm den osmotischen Zellwert ent- 
nehmen. Aus der zeitlichen Änderung des Grades ergeben sich 
dann die eindringenden Lösungsmengen ganz unmittelbar in der 
folgenden einfachen Art: 

Man mifit den Grad der Plasmolyse. Er sei G, Nach ge- 
wissér Zeit, während welcher sich der Protoplast um ein gewisses 
Stück vergrößert hat, mifit man den Grad von neuem. Er sei 
nunmehr G,. Die Außenkonzentration ist dauernd C. — Man be- 
rechnet des osmotischen Wert für den Moment der 1. Messung 
0,— C. G,. Desgleichen für den Augenblick der : Messung 
0, = C. G, — Da der Protoplast am Ende einen größeren Teil - 
des yeirkcnds einnimmt, als am Beginn, ist G, > G, und 0,>0.. 


Und wenn der Zuwachs des Zellsaftwertes, wie wir sanoina E 


durch Eindringen osmotisch wirksamer Substanz von aufen her 
verursacht ist, dann gibt die Differenz O,—O, direkt die im be- 
trachteten Zeitabschnitte Eri o Lósungsmenge an. — Sie ist 
| —0, = (G, Ad : (5. cu 


1) Denksehr. S. 102, 111, Diese Ber., S. 716. 


420 KARL HÓFLER: 


Abb. 1 gibt schematisch einen Versuch wieder, den ich am 
17, IX. 1917 mit Markzellen aus dem Stengel von Gentiana Stur- 
miana Kern. angestellt habe, Der Schnitt war in 0,80 GM Harn- 
stoff plasmolysiert, Der Protoplast zeigte in der abgebildeten 
Zelle nach 50 Minuten, als die Plasmolyse perfekt und meßbar 
geworden, den voll gezeichneten und genau eine Stunde später 
den durch punktierte Konturen angedeuteten Umriß; er hatte sich 
um das punktiert gehaltene Stück ausgedehnt. Bei der 1. Messung 
war G, = 0,807, bei der 2. Messung war G, = 0,892. Der osmo- 
tische Wert der Zelle, hier als Harnstoffkonzentration ausgedrückt, 
ist erst O, = G, - C = 0,807 x 0,80 = 0,646 GM, nachher 0, = 
G,:-C = 0,892 x 0,80 = 0,714 GM. Die während der Versuchs- 
stunde in den Protoplasten eingedrungene Harnstoffmenge ist 
O, — 0, = 0,714 — 0,646 = 0,068 GM. Wie man sieht, bezieht 
sich der Wert auf die einzelne Zelle. 


Abb. 1. 


Die in der Zeiteinheit aufgenommene Lósungsmenge liefert 
ein quantitatives Maß der Plasmadurchlässigkeit der Zelle für 
Harnstoff. 

Gleiche benachbarte Markzellen zeigten im selben Versuch folgende 
Permeabilitàt: - i 

Gentiana Sturmiana. i 17. LX. 1911, 

Stengellängsschnitt aus einem Internodium in halber Stämmchenhöhe, 
vor dem Versuch 4 Stunden in dest. H,O gewässert. In 0,80 GM Harnstoff 
eingelegt 8^, erste Messung 3h 50 —4h 07, zweite Messung 4h 50 —5h 10. 
Zelle: 1 2 3 4 b 
= 0,788 0,647 0,706 0,85 0,795 0,807 0,638 0,681 0,684 0,768 
= 0,5% 0,018 0,565 0,680 0,635" 0,646 0,510 0,545 0,547 0,601, GM 
= 0,814 0,702 0,778 0,947 0,892 0,892 0,691 0,744 0,792 0,903 
= 0,651 0,562 0,622 0,758 0,714 0,714 0,558 0,595 0,634 0,768 GM 
0, 0,—0,061 0,044 0,047 0,078 0,078 0,068 0,048 0,050 0,087 0,148 GM 

: Harnstoff. 

- Die Protoplaste hatten also im Mittel in einer Stunde 0,—0, 
= 0,070 GM Harnstoff aufgenommen. 

= Der bei der ersten Messung erhaltene Wert O, darf freilich hier, wie 

| kaum erwähnt zu werden braucht, nicht, wie bei Plasmolyse in Rohrzucker, 

dem ursprünglichen Zellwert gleichgesetzt werden. Der letztere wird 


[8 
tO 
f G: 
tO; 


Permeabilitätsbestimmung nach der plasmometrischen Methode, 421 


kleiner gewesen sein. Denn auch vor dem Eintritt der Endplasmolyse und 
vor der ersten Messung wird ja schon Substanz der Auflenlósung in den Zell- 
saft endosmiert sein. Wir kónnen leider den Verlauf der Durchlüssigkeit, so- 
lange die Plasmolyse imperfekt ist, mit der plasmometrischen Methode 
zunüchst direkt nicht verfolgen. 

Ist das Intervall zwischen den Messungen nicht der Zeitein- 
heit gleich, so ist, wenn t, t, die Ablesungszeiten sind, das Maß 
der durchschnittlichen Stoffaufnahmen 

mo O, Vy PE (G,—6G) C (8) 
t—t, t3—t, 

Die Permeabilität pflanzlicher Zellen wird nach 
der plasmometrischen Methode durch die in der Zeit- 
einheit in den Protoplasten eindringende Lósungsmenge 
bestimmt! Man mifit den Grad der Plasmolyse am An- 
fang und am Ende einer Zeitstrecke. Die während der 
Zeit aufgenommene Lösungsmenge ist dann gleich der 
Differenz der Maßzahlen der Grade, multipliziert mit 
der Maßzahl der plasmolysierenden Außenkonzentration. 

Ich glaube das gegebene Prinzip ist an sich klar. Die folgende kurze 
begriffliche Erörterung wird trotzdem vielleicht nicht unangebracht sein. 

Daß in Gl (2) die Differenz O,—O, ein Maß ist für die eingedrungenen 
Stoffmengen, bedarf keiner Erläuterung. Wir sprachen aber von O, und O, 
als von den o'smotischen Wlerten der Zelle in bestimmten Augen- 
blicken. Da erhebt sich die Frage: Sind wir berechtigt, bei Verwendung 
eindringender Plasmolytika der Zelle überhaupt feste Werte im gegebenen 
Momente zuzuschreiben, wenn diese Werte doch nicht die ursprünglichen 
sind? Jene Ausdrucksweise enthält offenbar eine Fiktion. Wir nennen ja 


„osmotischen Wert einer Zelle“ die Maßzahl für die dem Zellsaft 


der turgorlosen, unplasmolysierten Zelle genau isotonische 
Konzentration eines gelósten Stoffes?) Wir müssen uns hier also vor- 
stellen, es sei durch Übertragen der Zelle in verdünntere Außenlösung (vom 
Konzentrationswerte O,) die Plasmolyse zum Rückgang gebracht, doch so, 
daß während des Rückgangs die Plasmahaut sich wie eine ideal semipermeable 
Membran verhalte; wir denken die Zelle im Moment der Messung ,imperme- 
abel deplasmolysiert*. Dies ist eine Gedankenoperation, wie sie ähnlich in 
der Physik, zumal in der Wärmelehre?), ganz üblich ist. In diesem Sinne 
schreiben wir dann dem Protoplasten den Wert O, zu, den er aufwiese, wenn 
er den Zellraum eben, doch noch ohne ihn zu dabis. ausfüllte. So können 


wir dann auch sagen, daß der Zellwert allmählich steigt, während die Phe —— 


1) Wir beziehen das Permeabilitätsmaß also nicht, wie es in der Physik 
üblich ist, auf die Einheit des Boriana und auf die Flüchenein- 
heit der durchdrungenen Membra 

2) Denkschr., 1. c., S. 99. Dies Ber, 1. c, S. 724. 
8) Man denke z B. an „adiabatische“ oder an „isotherme“ Zustands- 
änderungen. 


429 KARL HÓFLER: Permeabilitátsbestimrmgeg usw. 


molyse in endosmierender Außenlösung zurüekgeht; obwohl ja tatsächlich der 


Protoplast, d. h. der Zellsaft, den er Denschließt, während der Ausdehnung 
stets isotonisch mit der umgebenden Lösung bleibt. 

ir bestimmen die Lüeungsmenge, die in den plasmolysierten 
Protoplasten eindringt; und wir beziehen die Wertzunahme auf den unplas- 


molysiert gedachten, also größeren Protoplasten. Liegt darin nicht ein 


Widerspruch? — Selbstverständlich nein. Wir geben ja nicht die Gewichts- 


Lösungsmengen. Die physikalische Dimension des Maßes ist 


LT ’ 
; N . Grammolekül g 
ne a i k. 
die Maßeinheit ist ein Eicer eioi oder, im absoluten Maßsystem, mes 


wobei die Konstante k — $3.1 — Molekulargewichts des endosmierenden 


Stoffes). Auf andere mögliche Permeabilitätsmaße!) und eine Diskussion ihrer 


relativen physikalischen Berechtigung und physiologischen Zweckmäßigkeit 
will ich bei späterer Gelegenheit zurückkommen. — 

Ein Vergleich der plasmometrischen Methode mit den bisherigen Methoden 
des quantitativen Permeabilitätsnachweises soll im nächsten Aufsatze Platz 
finden. Zuvor soll dort die neue Methode in einer Einzeluntersuchung prak- 
tisch angewandt werden. 


1) Permeabilitätsmaße anderer Dimension haben LEPESCHKIN (Diese 
Ber., Bd. 27, 1909, S. 130) und HEUSSER (Vierteljahrsschrift der Naturforsch. 
Ges. in Zürich, Bd. 62, 1917, S. 555) vorgeschlagen. 


el m 


KARL HÖFLER: Über die Permeabilität der Stengelzellen usw. 423 


50. Kari Höfler: Über die Permeabilität der Stengel- 
zellen von Tradescantia elongata!) für Kalisalpeter. 
(Aus dem ee Institut der k. k. Universität Wien, Nr. 121, 

r II. Folge.) 
(Mit einer nl im Text.) 
(Eingegangen am 25. Juli 1918.) 


Bei meinen bisherigen Permeabilitátsstudien habe ich mich 
am eingehendsten mit der Aufnahme des Kalisalpeters in den 
leberiden Protoplasten beschäftigt. Die Frage der Salzdurchlässig- 
keit des Plasnıas ist, wie bekannt, von hohem, und eben jetzt von 
aktuellem Interesse. Hier liegen auch, was für mich im besonderen 
bestimmend war, aus FITTINGs?) Messungen an Rhoeo discolor die 
besten quantitativen Vergleichswerte bereits vor. 

Neben der Feststellung der absoluten Größe der Durchlässig- 
keit, war es meine Absicht, die von FITTING an Rhoeo nachge- 
wiesene permeabilitätshemmende Wirkung des Salzes mit der 
plasmometrischen Methode auch an anderen Objekten kennen zu 
lernen. Meine diesbezüglichen Erfahrungen sollen in einer nächsten 
Mitteilung zur Sprache kommen. 

Für die folgenden Versuche diente Tradescantia elongata Q. F. W, Meyer!). 
Ich verwendete wieder die gestreckten, äußeren, ans Stranggewebe grenzen- 
den Grundgewebszellen des Stengels und die Zellen der 3—4 nüchstinneren 
Reihen. Sie haben mir als Objekt für Plasmolyseversuche verschiedenste, 
Art seit langem gute Dienste getan. 

Ein paar allgemeine Maßregeln für plasmometrische Prüzisionsmessungen 


habe ich a. a. 0.3) beschrieben. Bei den Permeabilitätsversuchen muß vor 
allem darauf geachtet werden, daB die Konlzentration des Plasmolytir 


kums aufs genaueste konstant bleibt; kleine Schwankungen könnten 
die Protoplastenvolumina ändern und zu groben Täuschungen führen M 

ósungen wurden volumnormal aus reinstem KNO, (Kahlbaum, u 
mit Garantieschein), meist direkt in gewünschter Stärke, hergestellt. Die — 


1) Tradescantia elongata G. F. W. Meyer = Tradescantia — Miq. 

2) Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. 56, 1915, S. 1. 

3) Denkschr. d. Kais. Akad. Wien, Mathem.-naturw. —— t Abt. 
Bd. 95, 1918, a 120 f. 


424 KARL HÓFLER: 


Versuch 1. 


Der Schnitt vor dem Versuche 17 Stunden in H,O. Am 14. VI. 10h 
vorm. in 0,20 GM KNO,, 10h30 von da in 0,25 GM KNO,. Hier 1. Messung 
12h 35—50, 2. Messung 8h 10—25, 8, Messung 5h 45—58. — Zelle 1—9 in einer, 
10—14 in der benachbarten Längsreihe. Der Meniskusfaktor 4 ist in Z. 1—9 


1. Messung 12h 35—50 
S - 
C "d 
l bog 
N Tm 9m b ZZ cS G, 0, 
9.25 3—36 38,5 — 4.2 
X : 6 5 2x90, 13 — 60 = 0,488 | 0,122 
KNO 1915—651 "uh ; 
; : 2 = » » E M — = 0,498 0,1245 
121,—44 31,5—4,2 
s MEM. - » — $6  -048s | 012» 
8—4814 40,2—4,2 i 
EE e 2 Mp a 950: | 91 
375—807 21—4,2 
5 E »" » 48 0,49 | 0,125 
181, —58 * TE 
x A7 » mr M = 0,450 0,1135 
4-86 ye 52,5—4,2 
: 82 u, gg 058 | 014. 
181—388 de 
ej ERES E do MOSS ss I qs 
27-62 "pe 
, $87; " " Ed = 0,463 | 0,116 
5—43 88,5—5,2 
T u 2x83 16% | 705 = 042 | 0,18 
— 86 82—5,2 
11 64 E "n » BUT UIS E 0,419 0,105 
PU rd 42,5—5,6 
B 82 ^ 2x7% 17 — 8S9 = 0450 | 0,11% 
ee 36,5 — 5,6 
13 = /2 » Sa UNE e 0,435 0,109 
7 GM 


|. (nicht zu dünnen res dem meni ae wurden vor dem Eintragen in dest. 
H,O gelegt. FITTING (1915, S. 18) hat dies für Rhoeo empfohlen, damit die 
leichtest ditiis 1 Zellsaftstoffe vor Beginn des eigentlichen Permeabilitüts* 

. Versuches exosmieren; ich fand zudem, daB meBbare Endplasmolyse in ge- 

|. .  wüsserten Präparaten schneller und schöner als in direkt plasmolysierten ein- 
SU trit?) Die Größe der Durchlässigkeit wird durch das Wässern nach FITTING 

- S. e 8. 45) nicht oder kaum beeinflußt. Eventuelle osmoregulatorische Wert- 


Über die Permeabilitüt der Stengelzellen usw. 425 


14. VI. 1918. 


zu 9,8, in Z. 10—14 zu 4,0, in Z. 12—14 zu 3,7 berechnet (vgl. Diese Ber., 
Bd. 35, S. 711). — In Zelle 14 war G4, = 0,480 , G, = 0,577, bei der dritten 
Messung war sietot. Also wareingedrungen: O, 20, 2 = (%-G,)C = 0,09 x 
X 0,25 = 0,024 GM KNO,. ; 


2. Messung 8h 10—25 8. Messung 5h45-58 
l; i 
zu 2m| G. | O0, | 02—0; Fr 2m|G,|0, | 03—02 
6—42 6—49 
— 69 2 5120,58o [0,13250,0105 GM 89 — 2X5 14/0647 |0,162 | 0,0295 GM 
2215—72 24—763 
AT, »  |0,539|0,135 |0,010  ,, A » 10,577 10,144 | 0,009 ,, 
10—47 8—51 
» [0,586 [0,146510,0245 „ 58 V . 10,79: [0,198 | 0,0815 „ 
7—54 5—63 
T. » [0605101510094 ,„ : » 10,754 (0,1855| 0,0875 ,, 
4—85 215—40 
461% " 0,576 0,144 0,0215 m m b % „ 0,727 0,182 0,038 » 
1915—68 16—79 4, 
8937 » [0,497 10,124 0,0115 „ 8917 » 10,659 [0,165 | 0,081 „ 
6—10 5—16 | 
„ 10,785 [0,184 [0,087 ,, : » 0,80 [0,2005] 0,0165 ,, 
15 — 42 1415—45 
» 10,507 [0,127 0014 „ a » 10,584 0,146 | 0,019 „n — 
17—591 8—601 i ut 
c » [0,576 0,144 |0,028  ,,. "a » 10,726 |0,1915| 0,0475 „ ; 
HON ORR 2x 615(0,53e |0,134 |0,016 „ 70%, 7x8 10,601 10,150 | 0,016 „ 
0—43 0—46 1, A nee 
» [0,591 [0,148 (0,043  ,, 6 1x61/,0,670 |0,1675| 0,0195 „ 
12—51 2015—68 
LE 2 X 710,486 |0,12250,009  ,, R 2*X11/40,511 0,128 | 0,0065  ,, 
1515—611 : 11—601 Sa 
% Z »  |0,569 |0,144 10,0335 ,, 71 s »  |0,618 |0,1545| 0,0125 wi 
02—0; (Mittel) = 03—02 anua - e 
0,021s GM 


Abnahme!) schadet für unsern Zweck gewöhnlich nicht. Die Fläschchen mit 
den Lösungen standen in diffusem Tageslicht oder dunkel. Einen Einfluß 
der Belichtung auf die Permeabilitit (LEPESCHKIN?, TRÖNDLE)?) habe. 


1) Le, S, 140, 141. 
2) Beihefte z. botan. Zentralblatt, Bd. 24, I. 1909, S. 308 u. a. a. O. 
3) Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. 48, 1910, S. 171. Veen ungen 
forsch. Ges. in icto Bd. 68, 1918, S. 187 u.a, a. 0. A 


426 


KARL HÓFLER: 


Versuch 2. 


Erst 15 Stunden gewässert. Am 20. VI. 7h in 0,18 GM KNO,, 7h50 weiter 
Hier 1. Messung 10h 35—50, die weiteren Messungen nach : 
je 1%, Stunden. 12h05—20, 1h 35—48, 8h 10—20 (b. und 6. Messung sind nicht 


in 0,80 GM KNO, 


1. Messung 10h 35—50 2. Messung 12h 05—20 
o 
EC E l, 24m E 
> £m N en 
Eu 1 D 2x 10|27 x 5 = 0,885 |0,1155 A 0,427 0,12 | 0,0125 GM 
KNO, 16—52 36—8 15—55 
79 » |» 73 = 0,889 |0,1165 72 0,444 |0,133 | 0,0165 „ 
Md n ia or = 0,422 |0,1265 T E 0,153 [0,186 | 0,0095, 
4 RL »- jn S = 0,424 10,127 Ss Alo ii 0,1315 0,0045 ,, 
pn n 0,400 |0,120 TAL 50 101429 [0,1285| 0,0085 » 
6 m BE Su — 0,886 |0,116 d 0,416 [0,125 | 0,009 „ 
7 X 4 » [| eer 5L 0408 |. 3o a 0,422 [0,1265| 0,006 „ 
m =, 92 _ 0,487 0,181 MA 0,451 |0,1355| 0,0045 » 
9 T «dol — e 43 0,128 nn 0,442 [0,184 | 0,006 n 
10 — 2x 10/26 S — 0,377 0,113 en 0,426 (0,128 | 6018 » 
ju M 2x9 |28| 5? 0,408 [0,122 na 19 0,415 0,1245 0,002 » 
12 T mud. su = 0,893 |0,1175 — 0,409 [0,120 | 0,0025 » 
18 ET v i5 M ES 0395 0,115 TS 0,421 [0,1265] 0,008 — ., 
02—01 (doso at 


auch ich an meinem Objekt, wie FITTING an Rhoeo, bisher nicht wahr- 
| .— genommen. ; 
din Ich wählte 10—15 benachbarte Zellen der inneren, d. h. von den Schnitt- 
. flächen entfernten Zellagen, wom. in einer oder in zwei benachbarten Längs- 
reihen. Sie wurden bei jeder Messung in gleicher Reihenfolge untersucht; 
dadurch wurden, obwohl jede Ablesung ca, 15 Minuten dauert, die Zeitinter- 


valle für die einzelnen Zellen annähernd gleich. 


Sorgfültigst sind die Formen abnormaler Plasmolyse zu beachten. 


- = Dieselben treten oft zahlreicher als in den zur Mitteilung gewählten Versuchen 


Über die Permesbilitàt der Stengelzellen usw. 421 


20. VI. 1918. 


mitgeteilt). Die Zellen grenzten nicht ans Stranggewebe, sondern lagen drei 
Reihen weiter nach innen. A ist in Z. 1—3 und 10—18 zu 0,4, in Z. 4—9 


041 angenommen. — Die Permeabilität war hier geringer. 
8. Messung 1h 35—48 4. Messung 8b 10—20 
l, 1 : 064—011 
x 86,|0,]| 0s5—02 A G, | O, | 04—03 
en 0,143 |0,015 GM T 
10- dd pes 16 pi 
7 g 110,444 [0,183 _ h 0,466 0,140 10,007 GM 10,023; GM 
1614—52 1 16—521 
a 0,458 10,1375/0,0015 ., 6 7A 0,471 10,141 |0,0035 „ 10,0145; „ 
2 
9174—46 5—43 14 
0,454 0,136 10,0045 „, 68 0,476 [0,148 10,007 ,, 10,016 „ 
1815 —481 1—46 
2$ 194 lo 482 0,12050,001. sz — 0508 [0,151 [0,0215 „ [oposi „ 
21—56 24' —61 
n 0,419 |0,1255/0,0005  ., 6i 0,437 |0,131 |0,0055 „ [0,015 „ 
16—51 1415—50 
— 76s 10,426 [0,128 (0,0015 ,. > 0,433 |0,130 |0,002 ,„ [0,0095 „ 
12%, —44 31, -36 ; 
Ene 1045; 0,137 |0,0015 „, > 0,477 |0,143 0,006 „ [6,012 „ 
-0-31 0—82 
= Bi 710,467 [0,140 [0,006 „ 51 0,486 [0,146 |0,006 ,„ 10,018 „ 
8915— 83 
= % 0,423 |0,127 | [?—0,001) tot 
18—501 18—56 s 
2 ie — 0,422 |0,126516,002 ,„ |0,004 „ 
21-65 s 
750 10,409 [0,12250,0025 „ Sm d 0,453 |0,13e |0,0135 „ |0,0185 „ 
MMC 
78V, 19421 0,1205. — uc 
03—02 (Mittel) = 04—05 (Mittel) — | (Mittel) = 
0,0026 GM 0,0074 GM | 0,016 GM 
auf. Für Rohrzucker habe ich die wichtigsten Formen beschrieben!) Manche 


von ihnen kommen ähnlich in KNO, vor („Scheinplasmolyse“, „Kerbplasmo- 
lyse“ ' * +), auf andere, die hier spezifisch sind, kann ich jetzt nicht eingehen. 
Am häufigsten sind die seit DE VRIES bekannten Formen, wo Plasmahaut, 
Körnerplasma, Chromatophoren und Kern tot sind und der allein mehr leben- 
den, prall gerundeten Vakuolenwand äußerlich ansitzen; ich nenne sie mit 
dem PA VRiESschen Ausdruck „Tonoplastenstädium“ (= Ton.) 
COO EN eique erri aisi 


1) Denkschr., 1. c, S. 154f. hd 


; ' Woarisk 8. 6. VI. 1916. 
18 Stunden in H,O. 8h15 Vorm. in 0,20 GM KNO,, 1. Messung 10h 15— 3b. 2. Messung 12h M 3. Messung 2h 40—55. 


(4. Messung 4h 55—5bh 15.) — A ist in Zelle 1--6 gleich 0,4, in Z. 7-11 gleich 0,42. : > 
1. Messung 2. Messung | 3. Messung 
© 
vis E i | l l | 
T smi bl Œ 0, up G, 0, 02—01 = Gil 0, 03—02 
| 
0,20 |  &—b4 6—621/, 
GM 1 s BEL 2x7 | 18 | 0,619 | 0,124 687 0,726 | 0,145 | 0,021 GM tot 
KNO, 8— b8 2— 6015 1—64 
215) CO „ | 0,555 | 0,111 80 0,661 | 0,182 | 0,021 „, 80 0,717 | 0.143 | 0,011 GM 
$ 92/.—48 1015—58 1 10—60 
ë 8 u Su RN » | 0,5454 0,109 a y/o 0,623 | 0,125 | 0,016 „ 80 0,740 | 0,148 | 0,028 ,, 
d 15—64 1634—68 | 12 - 73 
& ELM. s „ | 0,543 | 0,109 A 0,571 | 0,114 | 0,005 .. m) 0,692 | 0,138 | 0,024 „ 
T 15604, : 165—621; | 1115—6134 
1 2 ja 2 4 - 
3 b 18 "A 7 , 0,543 0,109 18 A 0,566 0,113 0,004 $5 18 A 0,688 0,188 0,025 Pr 
< 15—682/, 12—72 : db 
hd 6 » |» | 0,59% | Oiio 0,672 | 0,184 | 0,015 „ 0,807 | 0,161 | 0,027 „ 
81 81 , 81 | 
24—111 2315— 791 í 18-99 l 
7 88 f 2x5 | 16 | 0,560 | 0,112 s % 0,589 | 0,118 | 0,006 „, 88 0,725 | 0,141 | 0,028 „, 
15—65 10-711 
8 85 , " 0,539 0,108 Je bg. 0,674 0, 1 85 0,027 , tot 
16—69 1101 1141—75 . 2 0.024 
9 8415 „ EO 0,5 8 , 6 841, 0, 02 0.140 , m tot 
1515 --62 1115—968 
10 4 i » | 0,575 | 0,115 2 i7 0.643 | 0,129 | 0,014 „ Ton 
11—591 1— 66 8—6934 ' 
ES 11 UE , „ 0,561 0,112 79 0,681 0,136 0,024 ” 79 4 0,791 1 0,188 0,022 LE 
= 02— 0; (Mittel) = 03— 0 (Mittel) = 
0,0162 GM . 0,0222 GM 


Über die Permeabilitát der Stengelzellen usw. 429 


Die Abb. soll die Tabellen erlàutern und die Art, wie man den Grad 
e en. bestimmt, in Erinnerung rufen. Man mißt vier Größen; l, h, 

, b. — A ist der Meniskusfaktor (zwischen ! „und 1$, oft um 0,4), C — die 
omm Außenkonzentration, G — die Grade der Plasmolyse, O (= C X G) 
— die osmotischen Werte der Einzelzellen zur Zeit jeder Messung, 03 — 01 —- 
die von der 1. bis zur 2. eingedrungenen Lösungsmengen (in GM KNO,). 


Versuch 4. 80. V. 1916. 

10 Minuten in H,O. In 0,25 GM KNO, eingetragen um 1h 10; hier zum 
erstenmal besehen 2h 45—3h: Plasmolyse meist noch konkav und imperfekt, 
nur in Zelle 2—4 approximativ meßbar: à = 0,62, 0,57, 0,525, Bei den weite- 
ren Ablesungen (1. Messung 4h 15—35, 2. Messung 6h 15—35) zeigte die End- 
plasmolyse undas Grad: 


km» Ts 


vem l ------- 3 . 

Abb. 1. Zelle 4 aus Versuch 1, in 0,25 GM KNO, plasmolysiert, schematisch. 

a) bei der 1. Messung (G = 0,507), b) 2, Stunden später bei der 2. Messung 

 (& = 0,603); h = Länge der Zelle, | = Länge des Protoplasten, m = Höhe der 

a me b = innere Zellbreite. — Es sind (G,—G,) - C = (0,608 — 0,507) x 0,25 
= 0,024 GM KNO, dipsa dens 


Zelle: 1 ccu pur 4 5 6 T 8 9 
G,: 0,652 0864 0,592 0,570 0,558 0,567 0,553 0,574 0,552 
G,: 0,714 0,69 . 0,649 0,630 0,615 0,618 0,592 0.610 0,620 

02 — 01: 0,0155 0,013 0,014 0,015 0,0155 0,012 -0,010 0,009 0,017 


Zelle: 10 11 12 18- 
G,: 0,561 0,576 0,558 0,578 
Fortsetzung! Q . 0,590 0,601 -0,594 0,648 


02 —0;,: 0,007 0,006 0,009 0,0175 
Mittlere Stoffaufnahme 02 —0ı = 0,0124 GM KNO, in ? Ned. 


Versuch 5. ; 8. VL 1916. 
114 Stunden aa In 0,25 GM KNO, eingelegt 9h 45 vorm., 
1, Messung 11h 85 —50, 2. Messung 1h 10—20, 3. Messung 2h 40—50 (dann noch 
= Smal abgelesen). — 10 Zellen einer Reihe, die ans Gefäßbündel m 17’ breit 
ne. 
1) Jahrb. f, wiss. Bot., Bd. 16, 1885, S. 465. 
2) Diese Ber., Bd. 35, 1918, S. 71b. i 
Ber. der deutschen bot. Gesellsch, XXXVI. 27 
^ 


* 


Betracht: 


430 ; KARL HÓFLER: 


Zelle: 1 2 8 4 5 6 7 8 9 10 
G,: = 0,58 0,574 0,551 0,552 0,521 0,520 0,558 0,574 
Gi: = 0,636 0,615 0,626 0,600 0,59 0,53 0,577 0,590 0,589 0,623 
G,: — 0,719 0,695 0,669 0,664 0,661 0,534 0,597 0,620 0,616 0,674 

02 — 01 = 0,014 0,010 0,012 0,013 0,002 0,0175 0,008 0,012 


03 —02 = 0,021 0,020 0,0105 0,016 0,0165 0,001 0,005 0,0075 0,007 0,0195GM 
Mittel (02 — 01) = 0,0105 GM. Mittel (03 — 02 ) = 0,0117 GM. 


Versuch 6. 20. XII. 1916. 

.16 Stunden in H,O. 10h vorm, in 0,25 GM KNO,; 1. Messung 12h 12— 26, 
2. Messung 2h 55—8h 10; 8, Messung 4h25—40. T = 18?0. Plasmolyse schon 
bei der 2. Messung in Zelle 3 u. 6 zurück (pathologisch erhöhte Permeabilität?), 
bei der 3. Messung auch in Zelle 4 u. 5 zurück, in Z. 7 Grenzplasmolyse, nur 
nähernd meßbar. 


Zelle: 2 4 b 6 1 8 9 10 
G,: = 0,699 0,725 0,712 0,726 0,722 0,719 0,724 0,677 0,697 0,693 
Ga: = 0,79; 0,882 zur. 0,840 0,814 zur. 0,854 0,756 0,795 0,783 
Ga: = 0,824 0,989 zurück 0,98? 0,905 0,826 0,893 


02 —0, = 0,0245 0,027 0,0285 0,023 0,030 0,020 0,0245 0,010 
los —02 = 0,007 0,027 0,08? 0,087 0,008 0,040 
Mittel (02 = 01) = 0,0224 GM. [Mittel (03 — 02 ) = 0,0255 GM}. — 
Die Differenzen 02 — 01, 03 —02 geben überall direkt an, was für 
Lósungsmengen in den betreffenden Zeitintervallen in die Protoplaste einge- 
drungen sind. — 


Ich will zunüchst in Kürze die Genaui gkeit der Einzelwerte disku- 
‚netier Der Messungsfehler von 1 ist, dank der scharfen Konturierung der 
Protoplaste, nicht größer als + 14 Teilstrich. Das gibt einen Fehler für 
Ge41:h (z B. « 14:61 = 0,004, für O (= C- G) einen Fehler z. B. 
= + 0,004X0,25 = 0,001 GM. Der Fehler des Resultates (0,—0,) wird ungün- 
stigenfalls + 0,002 GM. Ungenauigkeiten für m kommen nicht in Betracht, . 
soweit die Meniskusform die gleiche bleibt, Fehler für h (und Abweichungen 
des Zellumens von der geometrischen Form) beeinflussen die absoluten Werte O, - 
doch gewóhnlich nicht die Differenzen O,—0,9. — So genau läßt sich also 
A CE gx hm 


1) Neben den Fehlern der mikroskopischen Messung kommen noch in 


2. Die „Protoplasmakorrektur“ (Denkschr, I. c., S. 113, 118. Diese Ber. 
l c., S. 720). Sie ist auch bei Permeabilitátsversuchen zu berück- 
sichtigen, darf aber für die Tradescantiazellen vernachlässigt werden. 

8. Der Fehler beim Herstellen der Lósungen. Er wird minimal, wenn 

man die Gebrauchslósungen (0,25 GM, 0,80 GM KNO,) direkt, nicht 

durch Verdünnung einer n-Lösung bereitet; er hätte ferner nur für die 

Werte O, nicht für die Differenzen O,—O, allenfalls merkliche Größe. 

Der „physikalische Fehler“ (wie ich sagen möchte) des absoluten 


» 


Über die Permeabilität der Stengelzellen usw. 431 


nach der plasmometrischen Methode ohne weiters arbeiten, daß eine Auf- 
nahme von 0,001—0,002 GM KNO, in die Einzelzelle mit Sicherheit 
festzustellen ist. Eine Längenausdehnung von 15' entspricht bei Plasmo- 
lyse in 0,25 GM in mittellangen Zellen bei meiner Vergrößerung!) einem Wert- 
anstieg von 0,002 GM KNO,; für längere Zellen wird der Einfluß der Fehler 
kleiner. 

Das Höchstmaß der Genauigkeit ist damit natürlich noch lange nicht 
erreicht. Es wird sich schon durch äußere Verbesserungen (Wahl der Ver- 
größerung, Mikrometerteilung, Ablesungsintervalle . . .), je nach Bedarf, be- 
deutend steigern lassen. 

. Wir betrachten die absolute Größe der Permeabilität 
u. ZW. vorerst die Mittelwerte aller gemessenen Zellen jedes 
Versuches. 

In Versuch 1 sind von der ersten bis zur 2. Messung, in 
etwa 2!/, Stunden, 0,0218 GM KNO, in die Protoplaste einge- 
drungen, von der 2. zur 3. Messung, in weiteren 2!/, Stunden, 
0,0257 GM; die Außenkonzentration betrug 0,25 GM. Im Versuch 3 
sind aus 0,20 GM in 2 Stunden 0,0162 GM, dann in 2 St. 20 Min. 
0,0222 GM aufgenommen worden. Im Versuch 2 sind aus 0,30 GM 
in aufeinanderfolgenden Abschnitten von je 1!/, Stunden je 0,0080, 
0,0026, 0,0074 GM KNO, eingetreten. 

Um die Resultate übersichtlicher zu machen, wollen wir die 
Permeabilitätswerte auf die Zeiteinheit beziehen und die im Durch- 
schnitt per Stunde aufgenommene Lösungsmenge M 
nennen’), | 

Es ist in. Versuch 1 Mj—2 = 0,0085 GM, M2—3 = 0,0099 GM. 
In Versuch 3 ist Mı—2 = 0,0077, M23 = 0,0094 GM. In Versuch 2- 
war die Durchlässigkeit geringer, Mı - 2 = 0,0053, M3—3 = 0,0017, 
M3_4 = 0,0049 GM. — In Versuch 4 sind aus 0,25 GM KNO, in 
zwei Stunden (,0124 GM eingedrungen, M = 0,0062 GM. In Ver- 
such 5 wurden 0,0108 und 0,0117 GM in Intervallen von je 1!/, 
Stunden aufgenommen, Mı--2 = 0,0072, M3—8 = 0,0078 GM. Im 
Versuch 6, der im Dezember stattfand, ist die Durchlässigkeit. 
auffallenderweise relativ hoch, Mı—2 = 0 ‚0134 GM KNO, — 


.. Einige M-Werte sind in der Tabelle, S. 435, zusammengestellt. 


enn man diese Zahlen ansieht, so wird man die KNO,- 


Permeabilität zunächst recht gering finden. Sie hätte auch in der Tat = 


mit den älteren Methoden, wie mit derjenigen der vergleichenden 
en Koeffizienten, wohl nicht nachgewiesen werden können, 


1) ZeiB, Obj. D, Ok. 4, ein Teilstrich = 8,9 u. 
2) Damit soll natürlich nicht gesagt sein, daß die St. »ffaufnahme wührend 
der intérvalle eine auch nur annähernd gleichmäßige gewesen sei! 
; 27* 


482 KARL HÓFLER: 


Mit FITTINGs Werten für Rhoeo!) jedoch, den einzigen gleich 
sicher gemessenen, die füglich zum Vergleich herangezogen werden 
können, stimmen meine Werte in. der Größenordnung ganz vor- 
züglich überein!?) : 

Dort drangen während der 2, Viertelstunde, d. i. 15—30 Min. 
nach dem Eintragen der Schnitte in die Lösungen, in die perme- 
abelsten Präparate etwa 0,0025 GM Salz ein, „in den darauffolgen- 
den 30 Minuten 0,0025— 0,0005 GM, in der ersten Stunde nach 
Versuchsbeginn mindestens etwa 0,0075—0,01 GM.“ Allerdings 
begann dann schon von der ersten Stunde an die Salzaufnahme 
abzunehmen?), schon nach einigen (3—5) Stunden war sie viel. 
geringer, höchstens ca. 0,0025 GM pro Stunde, und nach 12—20 
Stunden hatte sie so gut wie ganz aufgehört. 

Meine Resultate sind also mit denen FITTINGs nicht unmittel- 
bar zu vergleichen. Die direkten Messungen konnten ja bei mir 
erst vom Eintritt der Endplasmolyse, d. i. etwa von der 
3. Stunde der KNO,-Plasmolyse an beginnen. Also zu einer Zeit, 
wo bei Rhoeo die anfängliche Durchlässigkeit infolge der perme- 
abilitätshemmenden Wirkung des Salzes schon sehr herabgemindert 
ist. Die von FITTING festgestellte Abnahme der Permeabilität habe 
ich auch bei meinem Objekt in interessanter Modifikation wiederge- 
funden, darüber soll demnächst berichtet werden. Aber der hem- 
mende Einfluß des Salzes scheint sich hier in der Regel erst viel 


1) Jahrb. f. wiss. Bot, Bd. 56, 1915, S. 1. 5 : 
2) HEUSSER (Vierteljahrsschr. d. Naturforsch. Ges. in Zürich, Bd. 62, 
1917, S. 565) hat jüngst die Permeabilität gesunder und von Exoascus be- 
fallener Pfirsichblütter in stark hypertonischen Lösungen untersucht und z. B. 
gefunden, daß die Zellen der gesunden Blätter (O um 0,6 GM KNO,) aus 
2,0 GM KNO, (gewichtsnormal!) pro Stunde etwa 0,05--0,1 GM aufnehmen; 
die Bestimmung geschah durch nachträgliche Deplasmolyse und Ermittlung 
der plasmol. Grenze in einer um 0,025 GM abgestuften Konzentrationsreihe. 
— Die Werte sind in Anbetracht des Konzentrationsgefälles mit FiTTINGS 
und mit meinen Zahlen gut vergleichbar. ; 

TRÖNDLE (Ebd., Bd. 63, 1918, S. 187) fand grenzplasmolytisch Perme- 
abilitätswerte von z. T. ganz anderer, weit höherer Größenordnung. Es waren 
z. B. in die Blattpalisadenzellen von Acer platanoides (S. 197) in 88 Minuten 
durchschnittlich im Lichte 0,37 GM, im Dunkeln 0,10 GM NaCl eingedrungen. 
TRÖNDLE gibt in dankenswerter Weise eine Formel an (S. 208), nach der auch 
die zahlreichen älteren, nach der Methode der Permeabilitätskoeffizienten ge- 
wonnenen Werte ins direkte Maß übertragen werden können. — Die Befunde 
wären von besonderem Interesse, wenn sich ganz eindeutig zeigen ließe, 
der rapide Rückgang der Plasmolyse in NaCl wirklich in intakten Zellen, 
nicht etwa schon infolge pathologischer Permeabilitätserhöhung, erfolgt ist. 

^ —8) l c, S. 22, 26, 60. | 


Über die Permeabilität der Stengelzellen usw. 485. 


später geltend zu machen und die mitgeteilten Permeabilitätsgrößen 
dürften demnach, wie übrigens später noch näher zu begründen 
sein wird, doch noch die typischen gewesen sein. 

Ferner ist für den Vergleich nicht zu übersehen, daß FITTING 
mit Lösungen, die der plasmolytischen Grenze naheliegen, gearbeitet 
hat, während ich die Durchlässigkeit in stärker hyper- 
tonischen Lösungen untersuchte. Nach einem bekannten 
physikalischen Gesetz sind aber die durch eine Membran diffun- 
dierenden Stoffmengen sehr annähernd dem Konzentrationsabfall 
des Stoffes proportional (d. h., die Durchlässigkeit, auf die Ein- 
heit des Konotateationsnbfcilen bezogen, ist fast konstant) Wenn 
meine Werte z. T. etwas hóher als die FITTINGschen liegen, so 
konnte dies ebensowohl damit wie mit Eigenschaften meines 
Versuchsobjektes zusammenhängen. — Freilich, wie weit jenes. 
Gesetz für die lebende Plasmamembran und gar für den Durchtritt 
von Salzen gilt, darüber wissen wir heute noch so gut wie nichts. 
Die plasmometrische Methode wird nunmehr ganz unmittelbar er- 
lauben, die Permeabilitàt in verschieden stark hypertonischen 
Aufenlósungen zu studieren. Solche vergleichende Messungen, 
für verschiedene Substanzen, müssen wohl auch eines der nächsten 
Arbeitsziele sein. — 

Daß es sich in meinen Versuchen um wirkliches Eindringen 
von KNO,, nicht etwa um eine regulatorische Werterhöhung in- 
folge Neubildung osmotischer wirksamer Stoffe im Zellsaft handelt, 
könnte ich leicht in üblicher Art durch Parallelversuche in Rohr- 
zucker zeigen. Ich habe solche in großer Zahl angestellt und 
a. a. O, schon darüber berichtet!) 

Eine bemerkenswerte, vordem nicht -bekannte Tatsache ist 
es, daB die endgiltig plasmolysierten Protoplaste sich 
innerhalb des Zellumens oft von einer Messung zur nächsten ver- 
schieben. In Zelle 8, Versuch 2, lag z. B. der Protoplast bei 
der zweiten Messung zwischen Teilstrich 14—45!/, bei der vierten 


Zwischen 3!/,—36, er ist um 9’ gewandert, Ich war über diese x 


Erscheinung, als ich sie bei , Konstanzversuchen* in Rohrzucker 


zuerst beobachtete, überrascht, Seither habe ich s» hundertfältig | n 


. kennen gelernt. Die theoretische Bedeutung liegt m. M. in folgen- 


dem: Es zeigt sich, daß die Adhäsion des Plasmas an der Zell- - > 


wand im endplasmolysierten Zustande hier minimal geworden sein 


muß, während sie bekanntlich bei eintretender ee meist D 


1) Denkschr. 1. c., S. 146. 


434 : KARL HÖFLER: 


recht stark ist!) Das treibende Moment bei der Verschiebung 
müssen wohl die Oberflächenkräfte der runden Menisci sein. Ic 
kann nicht anders denken, als daß es subtile Unterschiede in der 
Zellbreite sind. die die Protoplaste veranlassen, sich von schmäleren 
nach breiteren Stellen hin zu bewegen?) wie das aus Gründen der 
Kapillarspannung begreiflich wird. — 

Dasjenige Ergebnis aber, das am allermeisten Beachtung ver- 
dienen dürfte, zeigt sich, wenn man in den Tabellen nicht nur 
die Mittelwerte, sondern die Einzelwerte für O,—O, ins Auge faßt. 
Es ist die außerordentlich große Ungleichmäßigkeit in 
der Permeabilität der Einzelzellen, 

Betrachten wir z. B. den Versuch 1. Im Mittel waren bei 
der 2. Messung 0,022 GM KNO, eingedrungen. Die Extremwerte 
sind in Zelle 12 0,009 GM, in Zelle 11 0,043 GM. Die Spann- 
weite ist sehr grof?) In V, 2 ist das Mittel O,— 0O, = 0,008 GM, 
die Extreme sind 0,016 und 0,002 GM. Bei den nächsten Messungen 
sinken die Mindestwerte nahe an Null. Ähnliche Schwankungen 
zeigen die übrigen Versuche. 

Der Befund ist natürlich neu, Permeabilitätsmessungen an 
Einzelzellen liegen ja bisher nicht vor‘). : 

Es wird sich lohnen, die überraschende Unstetigkeit der 
Durchlässigkeitswerte zahlenmäßig auszudrücken. Ich berechne zu 
diesem Zwecke für die mitgeteilten und ein paar andere Versuche 
die durchschnittliche Abweichung der Einzelwerte vom Mittel- 
wert (in 1. Potenz) und deren mittlere (quadratische) Ab- 
weichung. 

In der folgenden Tabelle (S, 435) ist © die Konzentration der plasmolysieren- 
den KNO,-Lösung, n die Zahl der untersuchten Zellen, Pl die Dauer der Plasmo- 
lyse vor der ersten Messung, t die Zeit zwischen den Ablesungen (d. i. die 
Zeit, für welche die Permeabilität beobachtet wurde), in Stunden, und M der 
Mittelwert der während dieser Zeit durchschnittlich pro Stunde aufgenommenen 


. n 


Lösungsmengen. Die durchschnittl. Abweichung ist 1 (wo d die 


1) HECHT, OOHNs Beitr. z. Biol. d. Pflanzen, Bd. 11, 1911, S. 137. 
HÖFLER, Denkschr,, l. c, S, 109, 187, 148. 

2) Für unseren Zweck kann so eine Fehlerquelle entstehen, wodurch 
die Permeabilität zu klein erscheinen kann; Protoplaste, die sich verschoben i 
haben, könnten z. B. trotz Volumzunahme gleichlang, bei konstantem Volum 
verkürzt erscheinen, Vgl. z. B. Zelle 10, Versuch 2, 3. Messung. 

- 8) Der Protoplast 12 hatte sich allerdings verschoben! 

4) Nur einige Versuche LEPESCHKINS mit Glyzerin und Spirogyra 
(diese Ber, Bd 27, 1909, S. 188f) ließen sich durch Umrechnung vergleichbar 
machen. : 


43b 


Über die Permeabilität der Stengelzellen usw. 


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436 KARL HÓFLER: 
absoluten Zahlenwerte der Abweichungen der Einzelzellen vom Mittel sind), 
die mittlere Abweichung ist als ya berechnet. 

| n 


Die mittlere quadratische Abweichung beträgt um 
25—50 pCt. und noch mehr. Die Messungsfehler können nur 
einen kleinen Teil davon verschulden!), | 

Ich betone, daß es sich um benachbarte Zellen einer oder 
zweier Längsreihen handelt, die sonst (bis auf ungleiche Länge) 
sehr gleichartig sind. Ihr wahrer osmotischer Wert z. B. pflegt 
bis auf 0,015—0,02 GM Rohrz. übereinzustimmen?). Ich berechne 


zum Vergleich die durchschnittlichen und die mittleren Abweichungen 


der absoluten osmotischen Werte vom Mittelwert O in einigen Rohr- 


zuckerversuchen?) mit dem gleichen Material (vgl. die Tabelle 


auf S. 437). 
Die mittlere Abweichung der osmotischen Warte benachbarter 


Grundgewebszellen aus dem Tradescantia-Stengel ist also nur um 
2—3 pOt!). 


Und die Sannt he der so gleichartigen Protoplaste, die 


ja doch auch unter ganz gleichmäßigen äußeren Bedin- 


gungen stehen, ist dabei von so großer Verschiedenheit! Ich 
sehe hierin das wichtigste Ergebnis, das die plasmometrische 


Untersuchungsweise bei ihrer ersten Anwendung auf Permeabilitáts- 


fragen gezeitigt hat. Wir kónnen auf die theoretische Tragweite i 


der Tatsache hier nicht eingehen. 


= Wichtige Fragen tauchen auf. Werden sich solch große d 
Unterschiede in der Durchlässigkeit auch bei anderen pflanzlichen — 
Zellen wiederfinden? Sind sie speziell für die Salzaufnahme | 
charakteristisch? Sind sie nicht vielleicht nur ein Ausdruck der . 


vorangegangenen Wirkung des Salzes auf die Plasmaháute, etwa 
derart, daß die Permeabilität anfangs überall ähnlich war, nun 
aber in manchen Zellen erniedrigt (FITTING 1915) in manchen 


]) Ich fand diese Ü astotik meistens, doch nicht ausnahmslos. So 
sah ich einmal die Protoplaste in 0,20 GM KNO, 8 Stunden lang, bei stünd- 
licher Ablesung, bis zum Rückgang der Plasuiotesd sich recht ‚gleichmäßig 
ausdehnen und dabei ca. 0,01 GM Salz pro Stunde aufnehmen. 


2) Die größeren Unterschiede der O-Werte bei meinen ersten Messunged 


in Kalisalpeter beruhen also offenbar auch schon auf vorangegangener un- 
gleicher KNO,-Aufnahme! 

3) Ich wähle womöglich Versuche, die schon publiziert sind. 

4) Oder noch kleiner; die absoluten Messungsfehler sind hier, wegen 
der in Betracht kommenden Abweichungen der Zellumina vonzder geometri- 


‚schen Form, größer als bei der Perm rmeabilitätsmessung (vgl. Denkschr, I. € 


... 8 180) — Der un Fehler ist natürlich trotzdem dort größer. 


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437 


Über die Permeabilität der Stengelzellen usw. 


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438 DEREN, KARL HÓFLER: 


iiel | in aachen etwa schon CREBRO erhóht isti)? 
Ist die Durchlässigkeit. für organische Verbindungen, etwa ür 
Harnstoft oder Glyzerin, eine gleichmäßigere? . ‚Oder. ist die hohe 
Variabilität‘ der. 'Einzelwerte 'ein allgemeines > und“ wesentliches 


Kennzeichen ` für ^ die "Permeabilitátserscheinungen des D = 


Protoplasten t ; 

Wir dürfen yon einer nahen Zukunft trt: auf diese F ragen 
erwarten. m=i. | Re 
` Vergleich, der * a antre mit früheren’ Methode 

Wir müssen die plasmometrische Methode noch kurz mit den 
bisher zum Pd EET UN NSHSOR WIE verwendeten Me- 
thoden vergleichen. : 

An erster- Stelle - steht: da m acd (19155) worte 
grenzplasmoly tische. P Methode, auf-die roh hingewiesen 
wurde. 

-Sie liefert; wo sie Eu öde ist, ebenso Sichere und fast jo 
genatie Resultate wie die plasmometrische — Mittelwerte für ganze 
Prüparate, nicht Werte für Zellen; dies kann ein Nachteil, doch 

auch ein Vorzug sein. FITTINGs Horheis ist- nur in der Auswahl 
des Untersuchungsmaterials viel beschränkter. Denn Vorbedingung 
für alles grenzplasmolytische Arbeiten ist ja, daß mehrere möglichst 
gleiche: ‚Präparate verfügbar sein, daß ferner alle ‚Zellen jedes 
Präpärätes möglichst genau im -osmotischen -Wert übereinstimmen 
müssen. Wie FITTING (l. c. S. 9) betont, . -dürften nir wenige 
Objekte diesen Forderungen .so vollkommen. wie die | klassisclio 
Rhoeö discolor genügen. Die Beschränkungen fallen nun weg. Die 
| plasmometrischen Werte gelten ja ganz unmittelbar für die Einzel- 
| zellen! - Jede zylindrisch- -prismatische : :Pflanzenzelle - v 
und solche fehlen ja wohl in keinem Pflanzenorgan — wird da- 


mit ‚zu einem geeigneten Objekt für Pormoabilitäts, 
studien. 


3 —À 


: "Unsere Methode gibt direkten AufschluB nicht nur für dás 
Gebiet isotonischer, sondern auch für alle hypertonischen Konzen- 
— trationen, Sie ist an äußeren Mitteln sehr anspruchslos?). "Statt 


e 1) Meine ERG über den xefüichen Verlauf der KNO, "Durchlässigkeit s 
. Sprechen nicht zugunsten dieser an sich naheliegenden Deutung. 

iud 2) Jahrb. f wiss. Bot., Bd. 56, 1915, S. L. — Auf die Handhabung 
der Methode, die bei FITTING durch allseitige Kritik. vorbildlich ist, soll der 

Vergleich sich natürlich nicht beziehen 

m. Dafür sind allerdings die Äuspröche, an "Aufmerksamkeit, Material- 

v kenntnis und Kritik des Beobachters sehr boshgespanst; — ni icht fumincee 

auch an | dessen rein ee Sehkraft! 


Über die Permeabilität der Stengelzellen usw. ` ` 439 


4 


" Einzelversuch eine einzige Lösung. 


. Ein.schwerwiegender Nachteil der Hlankötusbrikohäit, gegen- 
über der- FITTI INGschen Methode ist jedoch darin gelegen, daß die- 
Ablesungen viel. später, nämlich erst.nach dem Eintritt meßbarer-. 


Endplasmolyse, beginnen können. Zu solcher gehört aber 
zweierlei: Osmotisches Gleichgewicht .und Gleichgewicht 
aach. in.der Form des Protoplasten; das.letztere kommt meist 
erst. vie] später: zustande!). Der- Nachteil wird besonders. dort. ins 
Gewicht. fallen; wo. die anfängliche Geschwindigkeit der Stoffauf- 
nahme sich, wie bei -Rhoeo, rasch ändert, — „ 


: Die judirekte Methode der isotonischen unten : 


langer. Konzentrationsreihen in feiner Abstufung braucht man zum .- 


von 1 LEPESCHKIN und TRÖNDLE wird nach FITTINGs eindringen- 


"der. Kritik?) wohl kein Physiologe mehr in.Fällen, wo auch direkte.. 


' Messung möglich ist, verwenden wollen. 


- Dagegen müssen. wir eine direkte Mess ungsart LEPESCH- : 
KINS- noch: näher ins Auge fassen, da dieselbe unter allen früheren : 
Methoden des Permeadilitätsnachweises ‚der hier beschriebenen - 


= zweifellos am nächsten steht. : LEPESCHKINs?) Messungen. bezogen 


‚sich auf Glyzerin und Spirogyra: An starkplasmolysierten Prote-., 


plasten: wurde. die nachträgliche Ausdehnung, die nur in der Längs- : 


| | richtung der Zelle stattfindet, verfolgt und -aus der Volumzunahme . 


-dig endosmierte Glyzerinmenge berechnet. - Dee CER der Bestim- - 


mung ist also.der gleiche wie hier.. 


-;. Man muB sich. fast wundern, warum LEPESUHKINS direklo 


Methode keine Nachfolge gefunden und sich nieht eingebürgert 


hat. Ich glaube nur darum, weil ihr Begründer selbst ihr seine. 


indirekte Methode der Permeabilitätskoeffizienten vorzog und da- 


mit einen für die nächste Zukunft so verhängnisyollen Schritt | 


‚getan hat. Der Hauptgrund mag die Umständlichkeit und die 
wenig handliche Form jener anderen Methode gewesen sein: Die 
plasmolysierten Protoplaste‘ von 10—14“ Zellen wurden mittels 
Zeichenokülars abgézeiehnet!).. Die Voluiizunahme mußte auf em? 


: 1). Für die -Zeit imperfe ekter Plasmolyse läßt. iid zunächst. die Perme- a 

3 abilititsgroBe nur indirekt erschließen, etwa. ‚durch ‚plasmometrische Bestim- 
musg des. ursprünglichen Wertes mit Rohrzucker und Umrechnung desselben . —— 

auf KNO, mittels der FiTTiNGschen. (Jahrb, f» wiss, Bot,, Bd. 57,. AMT, S. 563, e 


602) isotonischen Koeffizienten; da aber die Bestimmung nicht am. selben : 


Präparat geschehen kann, gent der Hanptvoneth, die RER, ‚der. indivi- 


PM zn Zelle,: verloren, . . 

2) Jahrb. f. wiss. "Bot, Ba, 57, 4911, s. [7 
3) Diese Ber., Bd. 27, H09,8. BE aoc g une oo S 
4) Ebd., » Ba. 26a, 1908, S. 208 DS ur E 


He 


- 


^o 


440 KARL HÓFLER: 


umgerechnet werden. Die Stoffaufnahme wurde auf die, nur bei 
wenig Objekten genau meßbare, Oberfläche des Protoplasten be- 
zogen (was übrigens auch theoretisch nicht ganz einwandfrei ist, 
weil man nicht a priori weiß, ob die freien und die der Zellwand 
anliegenden Teile der Plasmametnbran gleichviel Lósung aufnehmen). 
Die Messungsfehler konnten im ungünstigen Falle durch Summie- 
rung recht groß werden. 

DaB diese Miflichkeiten nunmehr hinwegfallen, dies bringt- 
die Einführung des neuen Begriffes des Grades der Plasmolyse- 
(G = Vp: V,, Volum des Protoplasten: Volum der Zelle) und die 

‘hierauf sich gründende osmotische Wertung nach der Gl: O = C.G. 
Auf diesem Gedanken fußt ja auch unsere Permeabilitätsbestim- 
mung, bei der die eintretenden Lósungsmengen sich ganz direkt. 
ergeben. Die Methode wird einfacher und handlicher als auch. 
die der Permeabilitátskoeffizienten je es war!). 

Doch LEPESCHKINs Priorität, zuerst an stark plasmolysiertem 
Protoplasten quantitative Bestimmungen der Permeabilitát ausge- 
führt zu haben, sei hiermit nachdrücklich betont! — 

Zahlreiche Autoren haben endlich die Plasmapermeabilität am 
ganzen Gewebekomplexen und Pflanzenorganen untersucht — meist: 
durch nachträgliche makrochemische Analyse?) ferner aus Ánde- 
rungen der elektrischen Leitfähigkeit (OSTERHOUT?)), aus der Art 
des Wiederturgeszentwerdens nach plasmolytiseher Entspannung. 
(LUNDEGARDH!) Trotz wertvoller Ergebnisse besteht hier doch: 
überall der generelle Einwand, daB sich kaum je ganz eindeutig 
entscheiden läßt, wieviel Stoff in intakte, wieviel in geschádigte- 
oder gar tote Zoken oipedrungen ist. Darin stehen die Methoden. 
hinter den plasmolytisch } zurück, zumal, wo ©% 
sich um qusititative Studien handelt. 


Einer Erwáhnung bedarf noch das Wort ie s 
Ich nenne jetzt meine Methode aus Gründen der Kürze so. Ich 
1) LEPESCHKIN (l. c.) hat auch isotonische ipid , plasmometrisch* 
an Einzelprotoplasten bestimmt, die, nachdem sie in Rohrzucker perfekt plas-- 
PA Imp worden waren, in nähernd ee Glyzerinlósung überführt 
urden. Die Versuche soleher Art waren zweifellos wertvoller als die gren* 
plasmolytischen. 
2) Vgl. betreffs grober Versuchsfehler, die hierbei zu vermeiden sind, 
die kritischen Bemerkungen bei RUHLAND, Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. 46. 1909,- 
41 f. 


8) Science, Bd. 85, 1912, S. 112 u. Ch Pr 
4) Kungi. Svenska Vetenskapsakad, keinen Ba. 47, Nr, 3, 1911. 


. Über die:Permeabilitàt der Stengelzellen usw. . ^. å4t 


habe.mich nur: zögernd hierzu-entschlossen. Die plasmometrische 
Methodik ist eine -Form : der plasmolytischen, ihr untergeordnet; 
nicht beigeordnet,. sie- verhält- sich zu ihr wie die Spezies zur 
Gattung. , Dies hatte. der zuerst gewählte Name «BARROITEESR 
volumetrisch* besser zum Ausdruck gebracht. - 

Für die Gesamtheit der plasmolytischen Tepat 
Weisen, bei denen Messung der Protoplaste und zahlen- 
mäßige Bestimmung des Plasmoly segrades eine Rolle 
spielt, schlage ich die Bezeichnung ,Plasmometrie* vor. 

,Plasmometrie* in diesem Sinne ist eine Einheit nur vom 
methodischen Gesichtspunkte. Denn die Fragen, in deren Dienst 
sie treten kann, sind mannigfacher Art und liegen nach sehr ver- 
schiedener Richtung. Ich meinesteils habe die Plasmometrie bis- 
her zur Bestimmung des osmotischen Zellsaftwertes, ferner in be- 
schränkterem Maße zum Studium osmoregulatorischer Vorgänge, 
zur Charakterisierung zellpathologischer Zustände und nun hier 
zum quantitativen Nachweis der Plasmadurchlässigkeit verwendet. 
Für weitere Probleme wird sie sich wohl künftig noch heranziehen 
lassen, | 

Unter den Anwendungen ist die Permeabilitátsmessung 
dureh Einfachheit des Prinzips und Eindeutigkeit der Ergebnisse 
gekennzeichnet; ich darf vielleicht der Hoffnung Ausdruck geben, 
daB hier die plasmometrische Bestimmungsart, wo sie verwendbar 
ist, die übliche werden möge. Wenn es dann gemeinsamer Arbeit - 
. in absehbarer Zeit gelingen sollte, auf breiter, dem ganzen Pflanzen- 
reiche entnommener Grundlage zu wirklich eindeutigen und sicheren 
Kenntnissen der Tatsachen vorzudringen, so wird damit vielleicht 
auch unserer theoretischen Einsicht ins Wesen der Permeabilitäts- 
erscheinungen ein guter Dienst geschehen. 


Zusammenfassung. 
1. Die KNO,- Permeabilität der Grundgewebszellen aus deus 


Stengel von Tradescantia elongata wurde plasmometrisch untersucht. i 
Es dringen aus hypertonischen Lösungen von 0,20—0,30 GM: : 
in die intakten plasmolysierten Protoplaste stündlich im Mittel — - 


= etwa um 0,005—0,01 GM KNO,!) ein. Die Mittelwerte sind nicht — ca 


gleich; in der Größenordnung stimmen sie aber ausgezeichnet : 
überein mit den Werten, die FITTING bei der nahe verwandten. 
| m discolor erhalten hat. P 


1) Das ist 0,05—0,1 pOt, da eine jdeság von 1 Graimmolekhl 10112 g 


: o KNO, im Liter Lösung, also etwa 10 pÜt. enthält. 


442 KARL HÓFLER: Über die Permeabilität der Stengelzellen usw. 


2. Die vorliegenden Messungen sind die ersten, die sich auf 
einzelne Zellen beziehen. Eine Aufnahme von 0,001—0,002 GM 
KNO, in dieselben ließ sich noch mit Sicherheit wahrnehmen.. 

3. Die Durchlässigkeit gleicher benachbarter Zellen, 
die unter gleichen äußeren Bedingungen stehen, kann 
überraschend verschieden sein. Die mittlere Abweichung 
betrug in meinen Versuchen um 25—50 pCt. und noch mehr. 


Ber. d. Deutsch. bot. Gesellschaft. Bd. XXXVI. Taf. XIII. 


Ber. d. Deutsch. bot. Gesellschaft. Bd. XXXVI. Taf. XIV. 


Es wird gebeten, alle wissenschaftlichen Manuskripte für die ae im 
“Jilke 1918. mit genauer Angabe der Adresse des Absenders an Herrn Geh.-Rat 
‘Prof. Dr. L. Witunack, Berlin NW, Platz am Neue en Tor 1, zu richten. 


Die wissensehaftliehen Sitzungen finden mit Ausnahme der Monate August 
und. September am letzten Freitag jeden Monats abends 7 Uhr statt 

ws” Sämtliche een für die rer miissen spätestens acht Tage 
vor der Sitzung, für > eiche bestimmt sind, dem Vorsitzenden peter 
druck im Manuskript "die Taieln eaw im Argis t (12, 
gereicht werden. Die Mitteilungen sollen den Umfang von 8 Dr uckseiten nicht 
überschreiten. Den Autoren wird jāhrlich nur eine Sardo Tafel oder der Rau 


i 
gebeten, im Manuskript nur eine Seite zu beschreiben und am Kopfe desselben 
die Anzahl der gewiinschten Sonderabdriüeke anzugeb 

Die Verantwortlichkeit für ihre Mitteilungen tragen en die Verfasser selbs 

Alle auf die kh öffentl ie: ung es aed e bezüglichen Schriftstücke, Korok- 

ede usw. sind zu senden Herrn Dr. W. Wächter, Berlin- -Steglitz, 

Düntherstr. ^4 p. Ein inaftielberer Verkehr zwischen den Autoren und der Druckerei 
Gndet nieht statt. 


Vorstand und Kommissionen: ‚ger Gesellschaft für das Jahr 1918. 
hr enpräsiden . Sc ndener, 

Für die Generalversa ded ung: Hans Win kler, Präsident A. Voigt, er 
Für, die wissenschaftlichen. Sitzun ngen ox Ber L. Wittmaek, Vors pnt 
P. Lin iner, erster irn gen er; J. HR ae Stellvertreter; 

erster Schriftführer; H, Ha s, zweiter Schriftführer; H.Miehe, dritter Schriftführer; 
acbMitutisén: 

dakt 


A. Engler sP ze, H. v. Gu itte 


Berlia Nr. 35398 
n oder ab Neumärkische Dar 
'tanische- Gesellschaft, Berlin. Ww. 8. idee ems 
für = set nie n Mitgliede r 20 M. und 
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8. rali nn: 


2 RES : i Ji 
ktions-Kommission: L, Wittaadk E Baur, E H: ms, B Miehe, 
erg. Oe 


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Sefauitimadjuiig. 


die Zwichenfcheine für nie 4% % Schaganweifungen — 
der VIIL Kriegsanleige ud für vie 472^» Shake 
anweijungen don 1918 Folge VI tönen vom 


4. November D. 9. ab 


in bie endgültigen Ciiife mit Zinsicheinen umgetaufcht werden. 

Der Umtaufh findet bei ber „NUmtanfchitelle für bie Krieges 
anleihen”, Berlin W 8S, Behrenftrage 22, jtatt. Aukerdem übernehmen 
fäntliche. Steidjébantfanjtalten mit Kaffeneinrichtung bis zum 15. Sut 
1919 die fojtenjreie Vermittlung des Umtaniches. Nach diefem Zeitpunkt 
tönnen die Awilchenfcheine nur nod unmittelbar bei der „Umtaujch- 
ftelle fiir bie Kriegsanleihen”“ in Berlin umgetaujcht werden. 

Die Zmwifchenfcheine find mit Verzeichnifjen, üt Die fie nad) den 
Beträgen: und innerhalb diejer mad) ber Kımmmernfolge geordnet einzu- 
tragen find, während der Bormittagsdienjtitunden bei den genannten 
Stellen einzureichen; Formulare zu den VBerzeichniflen find bei allen Reihs- 
banfanitalten erhältlich. 

Firmen und Kaffen haben Die von ihnen eingereichten Smifchen- 
icheine rechts eberbalb ber Stücdnummer mit ihrem Firmenijtempel 
zu verjehen. ; j 


Mit bem Umtatjh ber Zwiichenicheine jür die 5% Zdnlbver 
fchreibungen, der VILL Kriegsanleihe in die endgültigen Stüde mit 
Biusicheinen fann erft fpäter begonnen merden; eine bejondere 3Sefannte 
madjung hierüber folgt alsdann. = 


Bon den Zwijchenfcheinen der früheren Kriegdanleihen it eine 
größere Anzahl nod) immer nicht in bie endgültigen Stüde ingetaujdt worden. 
Die Inhaber werden aufgefordert, bieje ZwijhenjHeine in ihrem eigenem: 
Intereife möglichft bald bei der, ^mtaufebitelle für die Kriegdanteihen” 
Berlin W 8, sEebreniteage 22, zum Imtanich einzureichen. 


Berlin, un Dftober' 1918. 


 Neichsbant: Direktorium. 


Sauenfteia , 
Kk gri pit 


. Grimm. 
ir 4,‘ Ki r 


ERICHTE 


DER 


E DEUTSCHEN 
BOTANISCHEN GESELLSCHAFT. 


GEGRÜNDET AM 17. SEPTEMBER 1882. 


— HEFT 8. - 
(MIT TAFELN XV—XVI) 


AUSGEGEBEN AM 30. JANUAR 1919. — 


Inhaltsangabe zu Heft 8. 


Sitzung vom 25. Oktober 1918 


51. 


52. 


w 


53. 


Mitteilungen. 

O. Renner: Bemerkungen zu der Abhandlung von Hugo 
de Vries: oe von | Oenothera Lamarckiana mut. 
velutina . 

G. Dittrich: Über Veniiftungon durch Pilze der Gat- 
tungen Inocybe und Tricholoma : 

C. Wehmer: Leuchtgaswirkung auf Btikogod- 5. Wir 
kung auf er Blausäure als schädlichster Gas- 
bestandteil x 


t E- von Höhnel: ‘Über Discomyosten sorada 


Microthyriaceen 


. F. von Hóhnel: Über dei anag ^ von ei 


mit den Microthyriaceen . 


. Hans Molisch: Beiträge zur JM eochemis der : Pana. 


Nr. 12 und 13. (Mit Tafel XV.) : 
Ernst G. Pringsheim: Die Kultur der Dondu 
(Vorläufige Mitteilung.) 


. Alexander Lingelsheim: Über die sitet von 


Palisadenparenchym an der Unterseite bifacialer Blätter 


59. Wilhelm Nienburg: Über phototropische Krümmungen 


. ign. Urban: e zwei Kuphorbincen Gattungen (Mit : 


an längsseitig zum Teil verdunkelten ee 


(Mit 3 Abb. im Text). . 


Tafel XVI) 


61. Arth. Meyer: Die. pus chen Eiweil ind ; 


n  S&urebildung in Laubblättern 
. A. Ursprung: Über den Einfluß der Érwanpusg wb 


die Wasseraufnahme untergetauchter Sprosse . 


E Bachmann: Wie verhalten sich Holz- und Binden = 
flechten beim begins auf Kalk? = 12 Abb. im me » 


Sitzung vom 25. Oktober 1915. 443 


Sitzung vom 25. Oktober 1918. 


Vorsitzender: Herr L. WITTMACK. 


Der Vorsitzende macht Mitteilung vom Ableben unserer 
ordentlichen Mitglieder: Dr. 
Max Munk, 
Assistent am botanischen Institut in Kiel, am 1. Juli 1918 im 
Kriege gefallen, Professor Dr. 
E. Koehne 
in Berlin-Friedenau, gestorben am 12. Oktober 1918, Geh. Hofrat 
Prof. Dr. 
Georg Klebs 
in Heidelberg, gestorben am 14. Oktober 1918 und Geh. Hofrat 
Professor Dr. 
: C. Kraus 
in München, gestorben am 16. Oktober 1918. 


Die Anwesenden ehren das Andenken an die Verstorbenen 
durch Erheben von ihren Sitzen. 


Als neue Mitglieder werden vorgeschlagen die Herren 
Espe, Dr. William in Hildesheim, Kgl. Andreas-Realgymnasium 
(dureh G. BERTHOLD und W. WACHTER), 

Üehlkers, Dr. Friedrich in München-Nymphenburg, Nórdl. Auffahrts- 
allee 67/I (durch K. V. GOEBEL und K. V. SCHOENAU), 
Lingelsheim, Dr. Alexander, Assistent am botan. Garten und Museum 

der Universitàt, Dozent an der Technischen Hochschule in 
Breslau (durch F. PAX und W. WÄCHTER), 
Bauch, Dr. K., Oberlehrer an der Kirschner-Oberrealschule zu 
Berlin-Moabit, in Berlin NW 87, Elberfelder Straße 36 (durch 
L. DIELS und P. GRAEBNER), | | 
Ber. der deutschen bot. Gesellsch., XXXVI. 28 


444 Sitzung vom 25. Oktober 1918. 


Esmarch, Dr. Ferdinand, Assistent an der Abt. für Pflanzenkrank- 


heiten des Kaiser-Wilhelm-Instituts für Landwirtschaft in 


Bromberg (durch R. SCHANDER und HANS WINKLER), 

Thomas, Dr. Eduard, Landesrat in Wien IX/4, Alsenbachstr. 13/1/4, 
(durch H. MOLISCH und O., RICHTER), 

Ziegenspeck, Dr. Hermann, z. Zt. Unteroffizier in i Sindel b. Fürth 
in Bayern, Abnahme-Kommando der Kgl. preuß. Pionier- 
Depot-Inspektion (durch E. STAHL und W. DETMER), 

Dröge, Ernst, Seminarlehrer in Berlin S 59, Jahnstraße 12 (durch 
L. WITTMACK und F. DUYSEN), 


Herbert, Dr. Martin, Studienreferendar in Potsdam, Französische 


Straße 9 (durch L. WITTMACK und F, DUYSEN), 
Schumacher, F., Lehrer in Charlottenburg, Mommsenstraße 53 
(durch L. WITTMACK und F.. DUYSEN), 
Münch, Dr. E., K. bayer. Forstmeister, z. Zt. Berlin-Dahlem, Königin- 


Luise-Straße 19 (durch J. BEHRENS und O, APPEL) und Fräulein 


Jessar, Else, Demonstrator am Pharmakognostischen Institut der 
Universität in Wien V, Margarethengürtel 4 (durch H, MOLISCH 
und O.- RICHTER). 


Zur ordentlichen Mitgliedern werden ernannt die Herren . 
Pape, Dr. Heinrich in Berlin-Friedenau, 
Paischovski, Dr. Norbert in Halle a. S., 
Kalt, Bertram in Halle a. S., und 
Printz, H. in Drontheim. 


Der Vorsitzende macht die Mitteilung, daß wegen der so 
auBerordentlich gestiegenen Kosten, namentlich der Herstellungs- 
kosten der Berichte, die Generalversammlung in Hamburg am 
23. September 1918 folgendes beschlossen habe: 

1. Jedes Mitglied darf bis auf weiteres nur 3 Mitteilungen im 
Jahrgang veröffentlichen und wird für diese drei zusammen 
nur eine Tafel bewilligt, Die Kosten für weitere Tafeln hat 
der Verfasser zu tragen. 


d 


ist hierauf strenge zu halten. 


"ad 5 


Zur Deckung der Kosten wird schon für das laufende Jahr 
1918 und die folgenden bis "auf weiteres ein Zuschlag von 
5 M. von jedem Mitgliede erhoben. 


Jede Mitteilung darf höchstens 8 Druckseiten umfassen und 


Arbeiten von Nichtmitgliedern werden nicht aufgenommen, 


Sitzung vom 25, Oktober 1918. 445 


Satzungsgemäß fand in der Oktobersitzung die Wahl des 
“Berliner Vorstandes und der Kommissionen für 1919 statt. Das 
Ergebnis war folgendes: 

orsitzender: Herr P. Lindner, 
1. Stellvertreter: Herr J. Behrens, 
2. Stellvertreter: Herr P. ClauBen, 
1. Schriftführer: Herr H. Harms, 
2. Schriftführer: Herr H. Miehe, 
3. Schriftführer: Herr W. Magnus, 
Schatzmeister: Herr 0. Appel. 
Hedaktionskommission: außer dem Vorsitzenden und den drei 

Schriftührern die Herren A. Engler, P. Graebner und 

H. v. Guttenberg. : . 
Kommission zur Vorbereitung der Wahlen und der General- 

versammlung: die Herren R. Kolkwitz, O. Reinhardt, L. Diels, 

L. Wittmack, E. Baur. 

Die Geschäfte der Gesellschaft führt wie ebat Herr W. Wächter 
weiter. 


28* 


' 446 O. RENNER: 


Mitteilungen. 


51. 0. Renner: Bemerkungen zu der Abhandlung von Hugo 


de Vries: Kreuzungen von Oenothera Lamarckiana mut. 


velutina’). 
(Eingegangen am 9. August 1918.) 


1. Über die Mutante velutina oder blandina. 

Es mag fraglich erscheinen, ob es nützlich ist, über fremde 
Erfahrungen ohne eigene Kenntnis des betreffenden Objekts sich 
zu verbreiten. Wenn ich mich trotz solcher Bedenken dazu ent 
schließe, über die von DE VRIES neuentdeckte Mutante zu schreiben, 
so geschieht es, weil ich zeigen zu kónnen glaube, daB die Hypo- 
these der Komplexheterozygotie für die experimentelle Behandlung 
auch dieses Einzelfalls präzise Fragestellungen bietet und daß die 
von mir angewendete Formulierung?) die Darstellung und Über- 
sicht recht erleichtert. In allen wesentlichen Punkten, abgesehen 
von der Antwort auf die Frage nach der Entstehung der Kom- 
plexheterozygotie, besteht zwischen der Auffassung von DE VRIES 
und der meinigen kaum mehr ein Unterschied. Erfreulich ist 
z, B. die Übereinstimmung in der Deutung der densa-laxa-Spaltung, 
von der DE VRIES jetzt (S. 24) ebenso wie ich (1917, S. 252) an- 


nimmt, daß sie auf demselbenden spaltenden Grundunterschied 


beruht wie die laeta-velutina-Spaltung. Verschieden ist fast nur 
noch die Bezeichnungsweise, die ich soweit wie möglich den üb- 
lichen Mendelschen Schemata anzupassen suche, während DE VRIES 
auf die grundsätzliche Handhabung von  Konstitutionsformeln 
verzichtet. 


1) Zeitschr. f. Abst.- u. Vererbungslehre, 1918, Bd. 19, 8. 1. 
RENNER, Die tauben Samen der Önotheren. Diese Berichte, 1916, 
S. 858, — Versuche über die gametische Konstitution der Önotheren. Zeitschr. 
f. Abst.- u, Vererbungslehre, 1917, Bd. 18, S. 121. — Artbastarde u. Bastard- 
arten in der Gattung Oenothera. Diese Berichte, 1917, S. (21) Zitiert als 
1917a. — Weitere Vererbungsstudien an Önotheren. Flora 1918, Bd. 111 (Fest- 
schrift für E. STAHL), S. 641. 


LI 


poen zu der Abhandlung von Hugo de Vries: usw. 441 


Ob es der „Anwendung des MORGANschen Prinzips der letalen 
Faktoren“ auf meine Hypothesen bedurfte, um „diese von den 
vielen Einwänden zu befreien, denen sie sonst ausgesetzt sind“ 
(S. 80), soll nicht eingehender erürtert werden, auch nicht der Hin- 
weis auf eine frühere DE VRIESsche Arbeit. Wer dort (1916) 
nachschlügt, wird sich selber überzeugen, wie viel DE VRIES von 
dem jetzt noch aufrecht erhält, was er in der genannten Arbeit 
gegen mich ins Feld führt, vor allem was für ein Unterschied ist 
zwischen der Annahme letaler Faktoren (keineswegs mehr semi- 
letaler wie bei DE VRIES 1916) und der von mir angezogenen, von 
DE VRIES (1916 S. 286) fast mit Spott bekämpften Deutung, die 
HERIBERT-NILSSON für das von ihm entdeckte Verhalten der 
Hotnervigkeit von O. Lamarckiana gegeben hat. Aber das mub 
betont werden: für die Önotheren ist der einzige Einzelcharakter, 
den wir bis jetzt als im homozygotischen Zustand letal wirkend 
kennen, gerade diese Rotnervigkeit, von der DE VRIES (1918) 
nicht spricht. Ob es sich dabei um ein einzelnes Gen handelt, 
bleibt abzuwarten. Schon hier ist die Anwendung des MORGAN- 
schen Prinzips zunächst nur ein Programm, freilich das gegebene 
Programm; denn die letalen Faktoren von MORGAN sind empirische 
Realitäten, so genau präzisiert wie irgendeine andre mendelnde 
Einheit bei Drosophila. Ganz anders steht es mit all den in hetero- 
zygotischen Bindungen. bekannten Anlagenkomplexen der 
Önotheren, die homozygotisch nicht lebensfähig sind. Wenn 
DE VRIES hier von letalen Faktoren spricht, so kann ich darin 
nur eine Umschreibung der Tatsachen sehen, und zwar streng ge- 
nommen eine für unsere jetzige. Kenntnis unzulässig präzisierte 
Umschreibung. Jedenfalls scheint es mir wenig fruchtbar, die 
Faktorenanalyse bei einem Objekt, das so prägnante spaltende 
Charaktere bietet wie die Gattung Oenothera, mit der Einführung 
schlechthin letaler Faktoren zu beginnen; diese Faktoren. 
müßten rezessiv sein, im Phänotypus der Heterozygoten überhaupt 
nicht zum Ausdruck kommen, im Gegensatz zu dem dominanten 
itotnervencharakter. Auch das Auftreten der letalen Faktoren bei 
den Önotheren auf Mutation zurückzuführen, deshalb weil diese 
Gene bei Drosophila auf solehem Weg entstehen, halte ich für nicht 
erlaubt, solange die Önotheren, im Gegensatz zu der in bewun- 
dernswerter Weise analysierten Drosophila, in den Einzelheiten 
Ser genotypischen Struktur noch so “>. erforscht sind wie 
heute, 


Eine eyakte Analyse der Daten von DE VRIES ist deshalb 
unmöglich, weil er keine Stammbäume mitteilt.. Streng vergleich- 


448 O. RENNER: 


bar sind ja bei so heterogenem Material nur solche Ergebnisse, 
die bei Verwendung der gleichen Individuen gewonnen sind, Ich 
pflege deshalb zu sümtlichen Kreuzungen eines Sommers von den 
zu prüfenden Formen wenn móglich jeweils ein einziges, typisch 
erscheinendes, recht kráftiges Individuum als Mutter und als Vater 
zu verwenden, wobei die betreffenden Pflanzen mit allen Ver- 
Zweigungen aufgezogen und die stärkeren Äste einzeln an Stäbe - 
aufgebunden werden. 

Die neue Mutante velutina oder blandina scheint (in einem 
Teil des DE VRIESschen Materials, vgl. unten) homozygotisch 
zu sein, wenigstens was die „Kerne“ der in einer Zygote ver- 
‘einigten Haploidkomplexe betrifft; Faktorenheterozygotie könnte 
trotzdem noch vorkommen. Der einzige vorhandene Anlagen- 
komplex hat Ähnlichkeit mit velans in der O. Lamarckiana, ist aber 
. damit nicht identisch — er liefert z. B. mit curvans in der Kreu- 
zung blandina x muricata nur gelbe, früh sterbende Keimlinge. 
S. 27 —; ich nenne ihn levans!).: In der Konstitution levans-levan: 
scheint also die Rückkehr vom komplexheterozygotischen zum 
homozygotischen Zustande vollzogen zu sein, ohne dab wir sagen 
könnten, in der blandina sei eine der Elter- oder Urelterarten der 
O. Lamarckiana rekonstruiert. Denn es ist ja nicht sicher, ja kaum 
wahrscheinlich, daß die Veränderung, die aus dem hypothetischen 
homozygotisch existierenden Komplex den uns bekannten Komplex 
velans gemacht hat, bei der Bildung von levans genau rückgängig 
gemacht worden ist. Doch wäre es von großem Interesse Zu 9r 
fahren, ob eine der blandina ähnliche, homozygotische Form irgend- 
wo in Amerika lebt. — Denkbar ist auch die Möglichkeit, dab 
die blandina aus zwei sehr ähnlichen Komplexen zusammengesetzt 
ist, die sich beide heterogam verhalten. Doch vertragen sich yer- 
schiedene Angaben- von DE VRIES nicht mit dieser Annahme. 
Ganz allgemein ist zu erwarten: Aus Kreuzungen der blandina 
muß in F, blandina herausspalten, falls der Komplex levans isogam 
und homozygotisch lebensfähig bleibt. Das gilt für O. (Lamarck. 
x blandina) „laeta“ und reziprok, und ebenso für die entsprechen- 
den Bastarde aus nanella und blandina. Zu vergleichen ist das 
Herausspalten von Hookeri aus O. (Hookeri x Lamarck.) laeta?) und 
. 1) Zunächst durch Umstellung von velans erhalten. Der Name soli aber 
zugleich andeuten, daß die Entwickelungshemmung, die velans in homozyg^ 
tischer Verbindung erleidet, aufgehoben ist, 

2) DE VRIES, Gruppenweise Artbildung 1918, S. 129; meine Deutung in 
.Gamet, Konst.“, S, 254. nr 


Bemerkungen zu der Abhandlung von Hugo de Vries: usw. 449 


aus O. (Hookeri x biennis) rubiennis!) weiter von ochracea aus grandi- 
jlora?) und von Franciscana aus O, (Francisc. x biennis) neo-Lamar- 
ckiana?) Häufig fehlt aber nach DE VRIES die blandina in der F., 
nämlich in den Kreuzungen mit syrticola Q9 und mit Hookeri &, 

erelli & und biennis-Chicago à. Die Bastarde der blandina mit 
den ebenfalls homozygotischen Arten Hookeri u. Cockerelli sollten in 
F, außer blandina auch den anderen Elter rein abspalten. Für das 
Fehlen der erwarteten Formen, die Richtigkeit der Beobachtung 
vorausgesetzt, ist in all diesen Fällen die Erklärung zu suchen: 
es müssen entweder taube Samen als Repräsentanten der homo- 
zygotischen Kombinationen gefunden werden oder die Komplexe 
aus dem isogamen Zustand in den heterogamen übergegangen 
sein. 

Die Kreuzung Lamarckiana x blandind und reziprok gibt in 
F, Zwillinge, die DE VRIES als blandina und als laeta bezeichnet. 
Von der laeta gibt er an, dab sie „der Zamarekiana gleich kommt, 
wenn auch keineswegs in vollständiger Weise“ (S. 37), und anders- 
wo heißt es, sie sei „den O. Lamarckiama von reiner Abstammung 
zumeist zum Verwechseln ähnlich“ (S, 7). Das Kreuzungsprodukt 
„blandina“ wird „der O. blandina zum Verwechseln ähnlich“ ge- 
nannt, es ist ihr also, worauf wir hier Gewicht legen, ebenfalls . 
nicht ganz gleich. Zu erwarten sind, wenn levans und velans ein- 
ander sehr ähnlich sind, eine Lamarckiana-artige Form levans- gaudens 
= semi-Lamarckiana und ein p NE ähnlicher Typus levens-velans 
= semi-blandina. 

Die semiblandina sollte nicht etwa konstant sein, wie DE VRIES 
annimmt, sondern sie sollte bei Selbstbefruchtung spalten in kon- 
stante blandina = levans - levans und in spaltende semi-blandina = levans 
- velans, und außerdem sollte sie taube Samen velans . velans erzeugen. 
Bei Kreuzungen sollte sie sich ähnlich verhalten wie blandina, doch 
sollten dann taube Samen auftreten, wenn velans mit velans zu- 
sammenstößt. Z. B. gibt ZLamarck.xsemiblandima 28 % ,blandina* 
und 72%, „laeta“ (S. 16); erwartet werden gaudens - levans = semt- 
Lamarckiana, gaudens . velans = Lamarckiana, velans . levans = semi- 


ina, velans . velans als taube Samen. Am meisten interessieren 


uns hier die zwei Lamarckianatypen, von denen der eine blandina — 

abspalten, der zweite wie die Mutterart konstant sein und zahl- - 

puohe tabe Samen erzeugen muß, — Bei Kreuzung der emi. 
1) DE VRIES 1913, S. 104. | 
2) DE VRIES 1918, S. 30. 


8) Davis, Oenothera neo-Lamarckiana, hybrid of O. franciscana Bartl. a 


< O. biennis L, Americ. Naturalist, 1916, vol. 50, p. 688. 


450 O. RENNER: 

blandina mit muricata entstehen wie zu erwarten sehr früh 
sterbende levans . curvans und lebensfähige velans - curvans = gracilis 
(S. 21). 

Die semi-Lamarckiana oder „laeta rediviva^ aus der Kreuzung 
blandina x Lamarckiana und reziprok spaltet einmal wie erwartet 
blandina als levans . levans ab. Die daneben auftretende semi- Lamar- 
ckiana, levans - gaudens, ist aber dreifórmig (S. 5b) Eine zu 50% 
erscheinende Form reproduziert den Phänotypus der F, (als „laeta 
intermedia“), eine zweite, in 25 % vorhanden, zeigt den für blandin«a 
charakteristischen niedrigen Wuchs und ihre braunrote Laub- 
fàrbung („laeta rot“), die dritte, ebenfalls mit 25 %, vertreten, ist 
hochwüchsig und grün („laeta grün“). Augenscheinlich geht ein 
normal mendelndes Gen, das ich als Br bezeichnen möchte (für 
braunrot und zugleich für brevis) von levans auf gaudens über. Br- 
levans . br-gaudens und br-levans - Br-gaudens sind laeta intermedia, 
Br-levans . Br-gaudens ist laeta vot, br-levans - br- gaudens ist laeta grün. 
Als notwendige Folge dieses Spaltungsvorgangs muß erwartet wer- 
den, daB die blandina der F, im selben Sinn dreiförmig ist 
wie die semi- Lamarckiana ; es sollen entstehen 509/, Br-/evans - br-levans, 
250/, Br-levans - Br-levans, 259/, br-levans - br-levans. Die Angabe 
von DE VRIES, sie sei einförmig (S. 6), bedarf der Nachprüfung, 
. und wenn sie sich bestätigt, muß das Ausbleiben der Spal- 
tung erklärt werden. 

Aus der Kreuzung blandina x Lamarckiana (und aus blandina 
x nanella, dagegen nicht aus den reziproken Kreuzungen) hat nun 
DE VRIES nicht nur „blandina“ und „laeta rediviva“ erhalten, sondern 
noch eine dritte Form, die „der O. Lamarckiana fast genau gleich 
ist“ (S. 14), und sich als „laeta letalis“ von der „laeta rediviva“ 
dadurch unterscheidet, daß sie keine blandina abspaltet und dafür 
zahlreiche taube Samen bildet. Alles weist darauf hin, daß diese 
„laeta letalis“ nichts anderes als gaudens . velams,-also Lamarckiana 
ist, wie auch DE VRIES annimmt (S. 14). Die blandina, aus der 
sie hervorging, dürfte also in Wirklichkeit eine semiblandina = 
levans - velans gewesen sein, wie sie aus der Kreuzung Lamarckiana 

x blandina zu gewinnen ist, Wenn die ursprünglich von DE VRIES 
näherte Mutante „velutina“ noch heterozygotisch levans - velans, also 
eine „Halbmutante“ war — das ist ja wahrscheinlicher als daß sie 
schon echte homozygotische blandina war —, dann kann er unter 
ihrer Nachkommenschaft leicht für seine ersten Kreuzungen bald 
blandina (für die Verbindungen Lamarckiana x blandina und nanella x 
blandina, S. 3), bald semiblandina (für die reziproken Verbindungen) 
genommen haben. Natürlich bleibt die Deutung, und damit die 


Bemerkungen zu der Abhandlung von Hugo de Vries: usw. 451 


zanze Auffassung der Mut. blandina hy pothetisch, weil mir die 
Qtammbüume der verwendeten Individuen nicht bekannt sind. 
Aber ich sehe keinen einfacheren Weg, die widerspruchsvollen 
Befunde von DE VRIES unter einen Hut zu bringen, und dureh 
die Darstellung, die DE VRIES selbst von seinem Versuchsmaterial 
gibt, ist der Beweis für die Gametenreinheit der Mut. blandina auf 
keinen Fall erbracht. 

Die Unterschiede, die zwischen echter laeta, etwa aus biennis 
x Lamarckiana, und der aus blandina x Lamarckiana gewonnenen 
„laeta rediviva“ — semi- Lamarckiana im züchterischen Verhalten be- 
stehen (S. 21), sind selbstverständlich, weil im Pollen der bienni- 
laeta nur gaudens aktiv ist, in der semi-Lamarckiana aber gaudens 
und levans. Daß dem Pollen der laeta aus biennis und aus syrticola 
„die Spaltbarkeit fehlt“, wie DE VRIES sagt (S. 22), ist nur ein 
anderer Ausdruck dafür, daß die Komplexe albicans (von biennis) 
und rigens (von syrticola) weil streng weiblich, im Pollen der laetae 
nicht aktiv werden. Auch alle übrigen Kreuzungen der blandina- 
Abkömmlinge untereinander und mit anderen Arten und Bastarden 
bieten nichts Neues oder Überraschendes!). 

Die Kreuzungen der blandina mit nanella zeigen wieder, dab 
der Zwergeharakter nur dem velans-Komplex der nanella eigen ist 
(vgl. Gamet. Konst. S. 260). Denn Zwerge treten nur in der 
Nachkommenschaft der semiblandina (= levans - nanovelans) auf, nicht 
Jn der der semi-Lamarckiana (= levans . gaudens). Gegenüber levans 

ist das Zwergmerkmal rezessiv, sichtbar werden Zwerge, und zwar 
in rund 25 94. erst in der F, als namolevans . nanolevans (= nano- 
blandina) und als nanolevans - nanovelans (= nanosemiblandina). Die 
beiden Zwergformen müssen sich wieder in der Zahl der tauben 
Samen unterscheiden. 
Die Mutabilität der semi-Lamarckiana (DE VRIES 1918, S. 11) 
hat nach der Hypothese, die ich für das Mutieren der Lamarckiana 
ausgesprochen habe (1917, S. 248), nichts Anffallendes. Die Form 
enthält zwei verschiedene Anlagenkomplexe, zwischen denen wohl 
Faktoren ausgetauscht werden können, und sollte deshalb „mutieren“. 
Daß sie an Stelle der tauben velans . velans-Samen gesunde levans - 
levans-Zygoten erzeugt, kann das ,Mutationsvermügen" gar nicht. 
beeinträchtigen. Ob wir sie „einfach als eine Lamarckiana ohne 
tanbe Samen betrachten“ dürfen (DE VRIES S. 11), scheint mir 


.. V) O. blandina x O (Hookeri x Lam.) laeta gibt levans . Hookeri = Hookeri- 
‘emiwvelutina und levans . gaudens = semi-La imma; wenn DE VRIES die 
zweite Form als laeta bezeichnet (S. 28), so kann das irreführen, weil man. 
2nwillkürlich an Hookeri-laeta denkt. : 


- 452 O. RENNER: 


sehr fraglich. Sie kónnte eine solche nur sein, wenn in ihrem 
Pollen allein levans aktiv wäre, so daß die Homozygoten gaudens - 
gaudens sich nicht bilden könnten. Das ist aber nach den unter 
»Zahlenverhültnisse* zu besprechenden Kreuzungsergebnissen nicht 
wahrscheinlich. 

Zahlenverhältnisse. Die laeta rediviva — semi- Lamarckiana = 
levans . gaudens hat in allen Formen, in der F, und in den drei 
Typen der F, bei Selbstbestäubung sehr wenige taube Samen 
(gaudens . gaudens), im Mittel etwa 5% (S. 10, 11). Sie scheint also 
sowohl in den Sainenanlagen wie im Pollen wenige gaudens-Gameten 
zu erzeugen. Was zunächst die Eizellen betrifft, so kann das 
Zahlenverhältnis zwischen gaudens und levans an verschiedenen 
Kreuzungen geprüft werden, über die DE VRIES berichtet. Von 
der Kreuzung semi-Lamarckiana x (biennis x Lamarck.) laeta, die ein- 
förmige semi-Lamarckiana ergibt, hebt DE VRIES als befremdend 
hervor, daß „nahezu alle Samen keimfühig sind* (S. 23); es wer- 
den also viele levans . gaudens- und wenige gaudens . gaudens-Zygoten 
gebildet. Ebenso sind nach der Bestäubung mit biennis.(— rubens-} 
Pollen die Samen der semi- Lamarekiana zu nur 15 —27 % taub (S. 27): 
aus den gesunden Samen geht levans . rubens = semifallax hervor, 
die tauben sind gaudens. rubens, Statt tauber Samen, deren Deu- 
tung immer hypothetisch bleibt, treten in anderen Verbindungen 
die entsprechenden lebensfáhigen Formen in ähnlich niedrigen 
Zahlen auf, So entsteht aus (blandina x Lamarck.) laeta F, grün 
x (bland. x Lamarck.) semiblandina: 15% „laeta“ — gaudens - levans 
bezw. gaudens .velams und 85 9, „velutina“ — levans . levans bezw 
levans . velans (S. 17). Und aus semi-Lamarckiana x (syrticola x 
Lamarck.) velutina erhielt DE VRIES 30% „laeta“ — gaudens . velans 
und 70% „velutina“ — levans . velans (S. 22). Weit weicht das Er- 
gebnis der Kreuzung (Lamarck. x blandina) laeta F, intermedia > 
blandina ab, insofern als hier 44% „laeta“ — gaudens . levans und 
56 % blandina = levans . levans gefunden wurden (S. 16), und vollends 
schlecht stimmt der Befund bei (blandina x Lamarck.) „lacia“ > 
Cockerelli (S. 20), nämlich 65%, laeta — gaudens - Coekerelli (echte 
laeta!) und 35% velutina = levans . Cockerelli (echte semivelutina) ; 
doch können bei der letzten Kreuzung, in der die velutina schwüch- 
lich ausfällt, zu wenig velutinae gezählt sein. — Ähnlich wider- 
sprechend sind die Erfahrungen, die DE VRIES mit dem Pollen 
der semi-Lamarckiana gemacht hat. Zunächst einige mit dem Er- 
gebnis der Selbstbefruchtung gut zusammenstimmende Fälle: €^ 
blandina x O. (Lam. x bland.) laeta F, intermedia liefert 4% „laeta“ 
` = levans . gaudens und 96% blandina — levans : levans (S. 16); O- 


Bemerkungen zu der Abhandlung von Hugo de Vries: usw. 453 


(band. x Lam.) semiblandina mit dem Pollen derselben Form belegt 
gibt 7 bezw. 12% „laeta“ (S. 17); O. Cockerelli x (bland. x Lam.) 
„laeta“ F, gibt 7% laeta (echte laeta, Cock.. gaudens) und 93 °h 
velutina (S. 20). Dagegen traten bei Bestäubung von O. biennis 
und von O. syrticola mit dem Pollen derselben F,-semi- Lamarckiana 
je 61% laeta und 39 % velutina auf (S. 20). Wenn wir wüßten, 
daB in den drei letztaufgeführten Kreuzungen dasselbe Individuum 
als Vater gedient hat — und daß alle Samen zur Keimung und 
Entwickelung gebracht worden sind —, dann lieBen sich aus den 
verschiedenen Zahlenverhältnissen mit einiger Vorsicht Schlüsse 
auf biologische Eigentümlichkeiten des verwendeten Pollens ziehen 
Das Fehlen von Stammbaumangaben macht aber hier wie an anderen 
Stellen ein Urteil unmöglich. 


2. Die Kreuzungen O. Lamarckiana x biennis und Lamarckiana 
x muricata. 

Seine frühere Annahme, daß in den beiden genannten Kreu- 

zungen die O. Lamarckiana ungespalten bleibet), hat DE VRIES 


jetzt (1918, S. 27, 35) durch die Hypothese ersetzt, daß wie in 


allen anderen Kreuzungen der Lamarekiana Zwillinge auftreten, 
aber hier infolge der weitgehenden Dominanz der väterlichen 
Charaktere äußerlich nicht zu unterscheiden seien. Aus der Änße- 
rung dieser Vermutung erwüchst die Aufgabe, durch geeignete 
Kreuzungen der fraglichen Bastarde ihre genotypische Zweiförmig- 
keit darzutun. Vorlüufig beschrünkt sich DE VRIES auf den In- 
dizienbeweis, daß die Kreuzung seiner Zamarekiana-Rasse mit O, 

biennis nur 25 % tauber Samen liefere, nicht rund 50%, wie er 
für den Fall, daß meine Auffassung zuträfe, zu erwarten scheint. 
Über dieses Zahlenverhältnis habe ich mich an zwei Stellen?), die 
DE VRIES beim Abschluß seiner Abhandlung noch nicht bekannt 
waren, schon, geäußert: Die Amsterdamer DLamarckiana hat viel 
mehr velans- als gaudens-Eizellen, und diese Eigentümlichkeit ist in 
der „laeta rediviva“ oder semi- Lamarckiana, in der nur levans an die 
Stelle von velans getreten ist, offenbar. erhalten (vgl. oben S. 452). 
Nun ist aber die neue Deutung von DE VRIES nach meiner Recht- 
fertigung gegen seine Einwände veröffentlicht (1918), und deshalb- 
sollen dio wie ich glaube zwingenden Beweise für die Richtigkeit 
meiner ersten Vermutung, darunter auch neues, bisher noch nieht 


bekannt re Versuchsmaterial, zusammengestellt werden. 


1) DE VRIES 1918, S. 156; sehr entschieden verfochten noch 1918. 5 S.281 
2) 1916, S, 861; Gametische Konstitution S. 272. 


454 O. RENNER: 


Was zunächst die O. (Lumarck. x muricata) gracilis betrifft, 
so haben wir, wie DE VRIES selber unabsichtlich gezeigt hat!), die 
von jedem Zweifel befreiende Möglichkeit, den früh absterbenden 
Zwillingsbruder gaudens. curvans auf einem Umweg herzustellen, 
nämlich aus O. (muric. x Lamarck.) laeta x muricata. Diese gracili- 
laeta ist von der gracili-velutina, die in der primären Kreuzung sich 
allein bis zur Blüte entwickelt und die in fast ıdentischer Form aus 0. 
(murie. x Lamarck ) velutina x muricata gewonnen werden kann, weit 
verschieden?) Das Äquivalent der gracili-laeta ist in den mit weißen 
Kotyledonen absterbenden Keimlingen der Kreuzung O. Lamarckiana 
x muricata zu sehen, und die letzte Probe, die hier noch fehlt, ist 
die Feststellung des Zahlenverhältnisses zwischen den grünen und 
den weißen Keimlingen. Bei Verwendung der HERIBERT -NILSSON- 
schen Rasse von Lamarckiana sind beide Typen etwa gleich häufig, 
was mit allen übrigen Erfahrungen zusammenstimmt, von der 
DE VRIESschen Hasse sind 25% weiße Keimlinge zu er- 
warten?). : 

Für den Bruder der ©. (Lamarck. x biennis) fallaz ist ein 
ähnlich geradliniger Beweis bis jetzt nicht zu erbringen gewesen, 
weil die Verbindung gaudens . rubens sich noch nie als lebensfähig 
erwiesen hat. Daß in gewissen Individuen des Bastardes fallax der 
Komplex gaüudens statt velans enthalten ist, ist aber sehr unwahrschein- 
lich; denn /allax hat wie velutina immer rote Tupfen am Stengel und 
rote Streifen am Kelch, wührend weder rubens noch gaudens jemals 
Tupfen und Kelchpigment vererben. Es müßte nur sein, dab die 
beiden Komplexe komplementüre Pigmentfaktoren besitzen. Um 
auch diese Möglichkeit auszuschließen, müssen wir die bis jetzt 
geprüften Kreuzungen der fallax überblicken. O. (Lamarck. x biennis) 
fallax und (biennis x Lamarck.) fallax können dabei als identisch 
gelten, denn zu der in der zweiten Kreuzung neben /ae/a und 
velutina auftretenden fallax fehlt rubens . gaudens als "vierte zu er- 
wartende Verbindung ebenfalls. Wesentlicher als die Zahl der 
verschiedenen Kreuzungen ist die Zahl der verwendeten fallax- 
Individuen, doch sollen alle Verbindungen aufgeführt werden, 
in denen eine laeta auftreten könnte, falls die fallax teilweise den 
re gaudens statt velams enthielte. Dafür, daß die fallax ganz 


) 3918, S. 169 /f.; Versuch einer — die sich bestütigt hat, bei 
RENNER 1917, S. 213, 275. 
2) RENNER 1918, S. 646, 663. 
8) DE VRIES gibt an, daß die Kreuzung „vorwiegend gelbe Keime 
liefert“ (1918, S. 28). Vielleicht sind die velutina-Keimpflanzen teilweise 80 
schwüchlich, daB sie den laefa-Keimlingen &hneln. 


Bemerkungen zu der Abhandlung von Hugo de Vries: usw. 455 


und gar den Phánotypus der velans-Verbindung zur Schau trügt, 

hat DE VRIES jetzt einen neuen Beleg erbracht; die Mutante blan- 

dina, die bei Kreuzung mit biennis Ọ nur velutina hervorbringt, 

liefert mit dem Pollen von biennis eine ausgesprochene fallax (1918 

S. 27), wobei die Samen zu 99 %, (nicht zu 75°, wie bei der 

Bestäubung der Lamarckiama mit biennis-Pollen!) gesund sind. 

Die verwendeten Materialien!) von fallax sind: 

a) (Lam. x bien) F, 1 von HERIBERT-NILSSON, 

b) = F, 16 von 5 

e) (Lam. H.-N. A I 1 x bien. I 1) F, 1. 

d) (bien. I 1 x Lam. H.-N. B I rotn. 1) F; 1. 

e) (bien. II 51 x Lam. H.N AHDE 2. 

f ( a B, 3. 

Kreuzungen: 

O. biennis x fallax a, b u. d liefert velutina (Gam. Konst. 

S. 207, 211). š 

. fallax e x suaveolens liefert velutina (neu). 

5 x muricata liefert gracili-velutina (neu). 

(bien. x Lam.) laeta x fallax c liefert velutina (1918 S. 655). 

» velutina X „ .  QUelutina (1918 S. 654). 
. fallax e x (bien. x Lam.) laeta, also Bestäubung mit gaudens- 

Pollen, liefert viel Lamarekiana — velans - gaudens, sehr 
wenige taube Samen (1918 S. 655). 

. fallax c x (bien. x Lam.) velutina, also Bestäubung mit 
velans-Pollen, liefert fast lauter taube Samen velans . velans 
(1918 S, 654). 

. fallax f x (murice. x Lam.) velutina, also Bestäubung mit 
velans-Pollen, liefert fast lauter taube Samen velans . velans 
(nen). 

Die Zahl der zu den 8 verschiedenen Kreuzungen verwendeten’ 
fallaz-Individuen ist klein, nursechs. Aber daß diese sechs Pflanzen 
durchaus gleichartige Ergebnisse lieferten, scheint mir im Verein 
mit den übrigen Erfahrungen die Annahme von DE VRIES end- 
giltig zu widerlegen, Fallax ist immer eine velans- Verbindung. 


o 9pm m 


~J 


[o 


Die Übereinstimmung der experimentellen Befunde mit der 
Hypothese ist so vielfältig, daß die Handhabung des Schlüssels 
schon langweilig zu werden anfängt. Wichtig sind jetzt, von dem 
nn 

1) Über die Bezeichnung der Materialien und die Zusammenhänge der 
Stammbäume vgl. 1917, S. 123, 1918, S. 666. 


458 G. DITTRICH: 


Verhalten der einzelnen mendelnden Faktoren abgesehen, nur noch 
die Ausnahmen, in denen es sich zeigt, daß die Komplexe, wenn 
sie neue Bindungen eingehen, tiefgehend verändert werden können. 
Denn solche Fälle eröffnen vielleicht eine Aussicht auf die Auf- 
klärung der Entstehung der Komplexheterozygotie. 

Ulm, im Juli 1918. 


52. G. Dittrich: Über Vergiftungen durch Pilze der 
Gattungen Inocybe und Tricholoma. 
(Eingegangen am 12»September 1918.) 


Unter den in früheren Jahrgängen dieser Berichte geschilderten 
— Pilzvergiftungen hat der Fall des Lehrers BOKEMÜLLER!) die größte 
Beachtung gefunden, da hier zum ersten Male eine Art als Todes- 
ursache nachgewiesen wurde, die in der herkömmlichen Aufzählung 
der Giftpilze in den Pilzbüchern fehlte. Von dem späteren Ein- 
sender der Exemplare war diese Art — wie die mitgeteilte Be- 
schreibung erkennen ließ, an der Hand von KUMMERS „Führer in 
die Pilzkunde* — als Inoeybe sambucina Fr. bestimmt und in einer 
Zeitungsnotiz auch so benannt worden. Die bald darauf aus 
Aschersleben erhaltenen Stücke waren, wie in der unten angeführten 
Abhandlung auf Grund einer ausführlichen Beschreibung auseinander- 
gesetzt ist, Inoeybe frumentacea (Bull.). Sie stimmten auch in einem 
später veröffentlichten?) Merkmal vollkommen mit der maßgebenden 
Tafel 571 des Autors BULLIARD überein. Daß die damals vor- 
liegende Pilzart wirklich das gefährliche Gericht gebildet hatte, 
war, wie seinerzeit bereits hervorgehoben, von dem Einsender selbst 
festgestellt worden. 

In dem vor kurzem erschienenen ,, Vademecum für Pilzfreunde* 
von ADALBERT RICKEN findet sich nun bei Inocybe sambucina (Fr.) 
die Bemerkung: „Steht im Verdacht, in Aschersleben einen tót- 
lichen?) Vergiftungsfall herbeigeführt zu haben“. Daß diese 


1) Ein Todesfall nach dem Genuß von Inocybe frumentacea (Bull) Bres. 
Diese Berichte, Jahrg. 1916, Band XXXIV, S. 424—427. 

2) Ebenda S. 727. 

3) Wie im Original. 


Über Vergiftungen durch Pilze der Gattungen Inocybe und Tricholoma. 457 


Annahme nicht ausschließlich auf jener Zeitungsnotiz beruht, dürfte 
auch daraus hervorgehen, daß die Beschreibung von Inocybe sambucina 
ın dem Vademecum gegenüber derjenigen des gleichen Pilzes in 
desselben Verfassers Werk „Die Blätterpilze (Agaricaceae)* auffällige 
Abänderungen in der Richtung nach den Exemplaren von Aschers- 
leben zeigt. Diese etwa sieben Jahre früher gedruckte Diagnose 
lautete u. a.: „Hut weiß, gilbend . . . gewölbt . . . 4—7 [cm] . . . 
Fleisch riecht. . . stets einzeln. . . Seltener“. In dem Vademecum 
heißt es dagegen: „Gleichfalls weiß und oftrötend ... glockig- 
gewülbt 4—8 . . . Ganz geruchlos . . . im Harzgebirge fast häufig, 
sonst selten“. Übereinstimmend wird in beiden Beschreibungen 
hervorgehoben, daß der Hut weder eingeknickt noch längsrissig ist. 
Mit alledem vergleiche man folgende Merkmale der am 4. Juli 1916. 
aus Aschersleben erhaltenen Stücke: „Hut anfangs kegelig-glockig, 
mit eingeknicktem Rande, später , .. mit. aufwärts gebogenem 
Rande, bis 8 cm breit, ziegelfleischrot, bräunlichrotfaserig und 
rissig . . . Stiel gleichfarbig, teilweise dunkler weinrot . . . Geruch 
ganz dem von altem Weizenkornbranntwein entsprechend.“ Es 
handelt sich überdies noch um unterscheidende Merkmale des 
Stieles und der Lamellen, die alle übereinstimmend darauf hinaus- 
kommen, daB jene Exemplare von 1916 nicht Inoeybe sambucina _ 
sein konnten, abgesehen selbst davon, daß FRIES diese seine Art 
„totus albus** nennt, wozu die rotbraune Farbe der getrocknet auf- 
bewahrten Stücke in einem augenfälligen Gegensatz steht. Sollten 
etwa in einem späteren Jahr (im Sommer 1916 waren weitere 
Stücke an Ort und Stelle nicht zu finden) aus Aschersleben be- 
Zogene Pilze die Cystiden auch an der Lamellenfläche gezeigt 
haben, wie das nach der Überschrift auf Seite 71 des Vademecums 
anzunehmen wäre, so würde schließlich darauf hinzuweisen sein, 
daB die Lamellen von Inocybe frumentacea sie nur an der Schneide 
besaßen und besitzen, 

Für die Erweiterung unserer Erfahrungen über Giftpilze 
wichtiger als diese Berichtigung ist der Umstand, daß Inocybe- 
Arten allem Anschein nach in der letzten Zeit zu weiteren 
schweren Vergiftungen geführt haben, von denen ein Erlebnis 
des Göttinger Pilzkundigen L. FINKE mitgeteilt sei. Dieser 
fand gleichfalls im Juni 1916 eine Inocybe, von der er 
Zunächst ein Exemplar  probeweise mit etwas Butter zu 
bereitete und im Geschmack vorzüglich, champignonühnlich, fand; 
irgend welche Folgeerscheinungen zeigten sich nicht. Er holte daher 
am folgenden Tage etwa 10—12 Stück von der gleichen Stelle, 
"iB sie von seiner Frau zubereiten und aß die angenehm duftenden 


458 G. DITTRICH: 


Pilze mittags mit seiner Familie, im ganzen vier Personen. Bei 
F. selbst, der wohl am meisten von dem Gericht zu sich genommen 
hatte, traten nach drei Stunden Flimmern vor den Augen und 
stechend-brennende Schmerzen in der Harnröhre ein; er versuchte 
zu erbrechen, was nach langer Mühe glückte, während sich gleich- 
zeitig heftiger Durchfall einstellte. Sein Sohn klagte weinend, er 
könne nichts mehr sehen und habe starke Schmerzen der gleichen 
Art; auch den beiden weiblichen Teilnehmern der Mahlzeit bekamen 
die Pilze sehr schlecht. Die folgende Nacht brachte den ermatteten 
Leidenden einen reichlichen, schleimigen Schweißausbruch, dem 
völlige Genesung folgte. Augenscheinlich ist der günstigere Aus- 
gang dieser. Vergiftung dem Umstande zuzuschreiben, daß es hier 
gelang, rechtzeitig Erbrechen zu erregen, was bei BOKEMÜLLER- 
Aschersleben selbst durch ein Brechmittel nicht zu erreichen war. 
Leider waren die Pilze in den beiden folgenden Jahren nicht 
mehr aufzufinden, so daß sich Herrn FINKEs vorläufige Vermutung, 
es handele sich um Inoeybe repanda (Bull), nicht nachprüfen lieb. 
Der Beschreibung nach ist der Pilz isabellfarben, vom Habitus eines 
Hebeloma; der bis 8 cm breite Hut bekommt mit zunehmender Aus- 
bildung vier radiale Einbuchtungen; die Lamellen haben die 
Färbung des Hutes, besitzen eine krause Schneide und röten sich 
"nach dem Ablösen; der Stiel ist kurz. Die Art wuchs unter hohen 
Buchen und Eiben auf kalkigem Untergrund. Auch nach den 
übersandten Skizzen dürfte es sich um eine Inocybe handeln. | 
Zu der früher bereits geäußerten Ansicht, daß das Krankheits- 

bild im Falle BOKEMÜLLER an Vergiftung durch Fliegenpilz er- 
innert habe, sei noch hinzugefügt, dali CLARK anscheinend (nach 
einem Referat) durch Inocybe infida Muskarinwirkung am Frosch- 
herz hervorrufen konnte. Entzündung der Harnröhre wird übrigens 
auch bei (zumal experimenteller) Fliegenpilzvergiftung angegeben. 
Derselbe Herr FINKE in Góttingen hat nun vor kurzem die 
Wirkungen eines anderen, wiederum selteneren Giftpilzes an sich 
erfahren müssen, diesmal allerdings infolge eines unglücklichen Zu- 
falls. Am Waldrand unter alten Buchen fand er einen 
Blätterschwamm mit steinpilzähnlich dickem Stiel und nahm zwe! 
Stücke zur Bestimmung mit nach Haus. Dort wurden sie ver- 
sehentlich mit den anderen, als eßbar bekannten Sorten zusammen 
am Abend gesäubert und am folgenden Morgen um 9 Uhr, in etwas 
Butter geschmort, von drei Erwachsenen verzehrt. Um 10 Uhr 
stellte sich bei F., der gerade unterwegs war, Unwohlsein ein, das 
ihn an die beiden zweifelhaften Pilze erinnerte und zur Erregung 
von Erbrechen veranlaßte; dieses wiederholte sich in der folgenden 


Über Vergiftungen durch Pilze der Gattungen Inocybe und Tricholoma, 459 


Stunde etwa zehnmal, auch trat starker Durchfall ein. Mit Mühe 
schleppte er sich zu seiner unter ühnlichen Anzeichen erkrankten 
Frau; auch die Sehwiegermutter litt in gleicher Weise. Nach Bett- 
ruhe konnten sie um 6 Uhr etwas kaltes Wasser und darauf einige 
Tassen Pfefferminztee bei sich behalten und schliefen die Nacht 
über ohne weitere Beschwerden, 

Wenn zwei kleine Exemplare eines Pilzes bei drei Erwachsenen 
derartige Zustünde hervorrufen, so handelt es sich zweifellos um 
eine Art von sehr starker, wenn auch auf den Verdauungsapparat 
beschränkter, Giftwirkung. Die beiden eingesandten Probestücke 
waren Tricholoma tigrinum (Schaeff.), das kleinere zu des Autors 
Tab, LXXXIX, Fig. IV, gut passend, das größere dagegen aus- 
gebreitet und 13 cm im Durchmesser. Kennzeichen sind der dicht 
haarig-schuppige, graue, in der Mitte mehr braune, fast halb- 
kugelig-aufgeblasene Hut mit anfangs stark eingezogenem Rande, 
die dicken, bis 13 mm breiten, mattockerfarbenen Lamellen, das 
weiße, in der Mitte des Hutes gräuliche, am Stielgrunde schwach 
fleischfarbene, mehlartig schmeckende Fleisch, der sehr gedrungene, 
am Grunde bis 3 cm dicke, etwas faserig-schuppige, volle Stiel. 
Sporen rundlich, 8/7 w. | Die Abbildung bei FRIES, Icones, 
Tab. 41, stellt eine braune Form dar; Taf. 93, Abb. 3 in RICKENS 
„Blätterpilze“ bringt, wie alle Bilder dieses Autors, wohl weniger 
eine getreae Wiedergabe der Wirklichkeit als eine Illustration der 
besonderen Merkmale der Spezies. 

Die Tricholoma tigrinum (non Agaricus — Bull. — Lentinus 
t, Fr.) verwandten Arten von ähmicher Farbe und Hutbekleidung 
werden teils als eßbar, teils (ohne nähere Begründung) als ver- 
dächtig oder giftig bezeichnet. Trich. ferreum (Schaeff.) und das 
ihm nahestehende argyraceum (Bull) finden sich gelegentlich in 
den Körben mit portentosum Fr. am Breslauer Markt; virgatum Fr. 
hat Oberpostsekretär L. in Oppeln wiederholt eingesandt und ohne 
Schaden gegessen, während es von anderer Seite als giftig s5 
zeichnet wird. 


Breslau, den 9. September 1918. 


Ber. der deutschen bot. Gesellseh. XXXVI. 


460 0. WEHMER: 


53. C. Wehmer: Leuchtgaswirkung auf Pflanzen. 
5. Wirkung auf Holzpflanzen; Blausáure als schádlichster 
Gasbestandteil. 
(Eingegangen am 20. September 1918.) 


Die Fortsetzung meiner im 3. Heft!) mitgeteilten Versuche 
führte zunächst zu en Überraschung. Es hatte sich bekanntlich 
ergeben, daßjunge Bä auf das dem Wurzelsystem 
zugeführte Leuchtgas nur durch Abwerfen des Laubes, im Winter 
dagegen überhaupt nicht sichtbar reagieren, während im Frühjahr 
nicht nur der junge Trieb rasch verwelkte, sondern auch die ganzen 
Pflanzen in kurzem verdorrten, Herbst- und Winterpflanzen zeigten 
selbst nach mehrwóchentiger Einwirkung des Leuchtgases ihre 
Zweige samt Knospen, Stämmchen und Wurzeln im Aussehen un- 
veründert. 

Ich wies damals darauf hin, daß im folgenden Frühjahr (1918) 
festzustellen sei, wie sich solche ganz normal aussehenden Báumchen 
beim Austreiben verhalten, sie wurden also überwintert und fort- 
laufend kontrolliert. | 

Dabei stellte sich nun heraus, daß mit einer Ausnahme 
(Hainbuche) keiner derselben austrieb, sämtliche Versuchs- 
pflanzen verdorrten im Frühjahr 1918 allmählich. Nur die Hain- 
buche entwickelte die Hälfte ihrer Knospen zu schwach beblätterten 
auch im August 1918 noch lebenden Trieben, alle übrigen Bäum- 
chen waren bis Ende Mai von oben herab größtenteils oder total 
verdorrt; von den Laubbüumen (Ahorn, Hasel, Ulme, Linde, 
Buche) lebten da nur ein Ahorn und 2 Linden noch teilweise 
(grüne saftige Rinde des unteren Stämmchenteiles), die Nadelhölzer 
waren ausnahmslos einschließlich Wurzel dürr (Eibe, Fichte, 
Abies-Arten, Thuja, Tsuga), hier hatte bereits im Spätwinter 
successives Braunwerden der Nadeln als erstes Zeichen des dann 
schnell fortschreitenden Absterbens begonnen. So zeigte z. B. ein 
kräftiges, frischgrünes Eibenbäumchen, welches im November 1917 
bei 4 Wochen langem Zuleiten von Gas in die Topferde äußerlich 
ganz unverändert geblieben war, zuerst im Februar 1918 mehrfach 
Diane Nadeln an den unteren Zweigen, im März nahm die Zahl 


1) Diese Berichte 1918, 36, 140, 


Leuchtgaswirkung auf Pflanzen. 461 


derselben stark zu, im April waren alle Nadeln tot und braun, die 
Zweige im Verdorren. Ende Mai ganzes Bäumchen einschl. 
Wurzel dürr. 

Wir sehen hier also — im Gegensatz zu den Frübjahrs- 
pflanzen — die schädliche Wirkung des Leuchtgases erst nach 
verhältnismäßig langer Zeit eintreten, erst mit Ende der Winter- 
ruhe kommt sie zum Vorschein. Inwieweit dabei auch die 
nach Abbruch der Gaszuleitung natürlich andauernde Berührung des 
Wurzelsystems mit der gasdurchsetzten Topferde noch mitspricht, 
steht dahin; jedeníalls bleibt im Frühjahr die Wurzeltätigkeit aus, 
die jungen Wurzeln sind wohl vernichtet oder doch unheilbar ge- 
schädigt, Neubildung findet nicht statt, Wasserkulturpflanzen 
(Ulme, Ahorn) verhielten sich aber ebenso, selbst wenn das übel- 
riechende Kulturwasser späterhin durch reines ersetzt wurde (Ahorn), 
für sich unter Glasstopfen bei Seite gestellt, verlor dies Wasser in 
den folgenden Monaten seinen charakteristischen Geruch wieder 
und am Boden siedelte sich eine reiche Vegetation g:üner ein- 
zelliger Algen an (in diesem Versuch war der Gasstrom rund 30 
Tage hindurch gegangen) Es zeigt dies wieder das baldige Ver- 
schwinden der Schadenstoffe durch Verflüchtigung oder Zersetzung. 

Aus meinen früheren Versuchen!) ergab sich, daB als Haupt- 
träger der giftigen Wirkung des Leuchtgases eine unbekannte 
schwer faßbare wasserlösliche, zersetzliche oder flüchtige Substanz 
gelten muß, die beim Durchgang des Gases durch Wasser auf dieses 
übergeht (Wasserkulturpflanzen) aber ebenso leicht aus demselben 
alsbald wieder verschwindet, sie schieu sich unter den Geruchstoffen 
des Gases zu ver bergen. Die weiteren Ermittelungen haben nunmehr 
ergeben, daß dasnur Blausäure seinkann. Diese Substanz findet 
sich in jedem Leuchtgas in übrigens sehr schwankender Menge, mein 
Versuchsgas enthielt bis zu 0,01 Vol./,2). Gashaltiges Wasser ist, 
wie sich leicht zeigen läßt, tatsächlich eine verdünnte Blausäure- 
lösung, Die Einzelheiten übergehe ich hier?) nur die Hauptdaten 
seien mitgeteilt. 

Mein schon lange auf diesen Stoff fallender Verdacht blieb 
ohne Stütze, weil mit dem von Leuchtgas durchströmten Kultur- 


1) Diese Berichte 1917, 35, 151, 409; 1918, 36, 148. 

. . 2) In 1 cbm somit rund 120 mg (nach wiederholter eigner Bestimmung), 
nicht 1 mg Cyan, wie l. c. 35, 142 (Fußnote) steht und auf Grund früherer 
Analysen der Gasanstalt angegeben war. 

. 9) Genaueres s. Ztschr. f. Angw. Chm, 1918 31, Nr. 83; bei Niederschrift 
Pare Arbeit im Journ. f, Gasbel 1918, 61, 887 u. f. („Leuchtgasschäden an 
traßenbäumen“) waren diese Ermittelungen noch nicht rt 
29 


462 C. WEHMER: 


wasser der Versuchspflanzen keine Berlinerblau-Reaktion zu erbalten 
war (l. c. 35, 409). Der Grund lag, wie sich jetzt herausstellte, 
einzig in dem zu geringen Cyanwasserstofígehalt, er erreicht 
nicht die Empfindlichkeitsgrenze der Reaktion (1/55000). Solches 
Wasser, das ca. 3—4 Tage lang von einem mäßig schnellen Gasstrom, 
dassiert wurde (1—2 cbm), enthielt ca. 3,6 mg CNH auf 100 cc; 
also: 0,0036°, CNH (Fällung als Cyansilber) es wirkte früher 
bekanntlich auf Bohnen rasch vernichtend (l. c. 35, 405), auf 
Kressesamen stark keimungshemmend (l. c. 36, 148), die Erschei- 
nungen waren hier aber ganz dieselben wie bei Verwendung 
einer reinen Blausäurelösung derselben Konzentration; 
auch andere Reaktionen beider Flüssigkeiten stimmen überein (Reduk- 
tion von Jodlösung, von Kaliumpermanganat u. a.). Aus beiden 
entweicht der giftige Stoff beim Stehen an freier Luit schon binnen 
wenigen Tagen völlig!) nunmehr keimt Kresse und entwickelt 
sich ungestört zu normalen Pflanzen. 

Den direkten Beweis führt man durch Eliminieren der 
Blausäure aus dem Leuchtgas, also durch Waschen mittels Alkalis 
unter Zusatz von etwas Eısenvitriol. Leitet man so den Gasstrom 
auf das Wurzelsystem von Topfpflanzen, nachdem er zuvor zwei 
Waschilaschen mit Kalilauge passiert hat, so bleibt jetzt die heftige 
Wirkung aus, Kressepflanzen fallen nicht mehr binnen 3 Tagen 
zusammen, auf der Topferde ausgestreute Kressesamen keimen ohne 
Schwierigkeit und entwickeln sich trotz andauernden Gaszuströmens 
zu kleinen grünen Pflanzen, erst nach längerer Zeit beginnen Sı® 
zu krünkeln?) Ungewaschenes Gas läßt die Samen bekanntlich 
nicht keimen, tötet sie auch allmählich ab?). 

Anfangs versuchte ich nur Wasserwäsche, eine geringe 
Abstumpfnng der Schädlichkeit des Gases war zwar nachweisbar, 
offenbar wird hier jedoch nur ein Teil des rasch wieder aus dem 
Wasser diffundierenden Cyanwasserstoffs zurückgehalten; bei allen 
Versuchen mit gashaltigem Wasser muß deshalb auch das Leucht- 
gas dem Wasser kontinuierlich zugeleitet werden. 


1) Gasgesättigtes Wasser muß also sofort untersucht werden, die Blau- 
säure entweicht so schnell, daß die schädliche Wirkung bereits mit Aufhören 
des Gaseinleitens wieder zu verschwinden beginnt. Das Gift ist also tat- 
süchlich schwer faßbar (l. c. 35, 409). 

2) Offenbar Wirkung sonstiger schädlicher Bestandteile, die nur allmäh- 
lich, nicht akut wirken. Die Art dieser Stoffe steht noch nicht ganz sicher 
(vielleicht Benzol, Schwefelkohlenstoff oder dergl.). 

3) Diese Berichte 1917, 85, 138, 141, 


de 


f 


. Leuchtgaswirkung auf Pflanzen. 463 


` Verständlich ist hiernach aber der ganz verschiedene Ausfall 
des Experiments mit Kresse, je nachdem ob der Versuchsraum 
durch Luft- oder durch Wasserverdrüngung gefüllt wird; nur 
in ersterem Falle sterben Kressekeimpflanzen in ihm binnen kurzem 
ab) im letzteren dagegen wird die Blausäure vom Wasser ab- 
sorbiert und mit ihm entfernt. Dies verschiedene Ergebnis war 
mir früher nicht recht verständlich, ich suchte damals noch den 
Grund der Giftwirkung in den schweren Kohlenwasserstoffen, 
Schwefelkohlenstoff u. a., die das Wasser ja nicht zurückhàlt. 

Kresse ist außerordentlich empfindlich gegen spurenhaíte 
Blausäure-Mengen, ca. 0,02 Vol.9/, tóteten die Keimpilanzen nach 
wenigen Tagen ab, stören aber die Samenkeimung in solcher At- 
mosphäre noch nicht merklich; in blausáurehaltigem Wasser fand 
zwar noch bei 0,00024°/, ONH (0,475 mg CNH auf 200 cc Wasser) 
sehr langsame Entwicklung statt, bei 0,000959?/, CNH (1,9 mg CNH 
auf 200 ec Wasser) war aber die Keımung bereits staık verzögert, 
die Samen entwickelten binnen 2 Wochen nur 3 mm lange Wür- 
zelehen, Weiterentwickelung blieb aus; ungelähr das 7 fache 
(0,0079; CNH) tötete die Samen binnen 9 Tagen völlig ab. 

Beim raschen Absterben von Kressepflanzen in reiner Leucht- 
gasatmosphüre mit 0,01 Vol. % CNH wirken vielleicht mehrere 
Momente zusammen, unter diesen für die Pflanzen sehr ungünstigen 
Bedingungen (Sauerstoffmangel, andere schädliche Stoffe) genügen 
also voraussichtlich geringere Blausäuremengen; doch können nach 
Literaturangaben?) bis über 0,03 Vol. % CNH im Gas vorkommen 
(340 mg in 1 cbm). Für das Eingehen der Pflanzen in gasdurch- 
strümtem Wasser oder Boden reicht aber schon bei Cyan-armem 
Leuchtgas das hier absorbierte Gift vollauf zur Erklärung. In 
Bezug auf Schädlichkeit gegenüber meinen Pflanzen läßt diese 
Substanz alle bislang untersuchten?) Leuchtgasbestandteile weit 
oe; sich, erst bei ca. 1—2 Vol. % wurden früher Kressekeim- 
ABO durch Schwefelkohlenstoff oder Benzol vergiftet, 
Schwefelwasserstoff leistete gleiches bei 0,1°/,, vom Cyan- 
Wasserstoff genügen aber schon 0,2—0,3°/, zur Erzielung un- 


 gefáhr gleichschneller Wirkung; auf die minimale Menge von 2,4 mg 


mn 8,4 L Luftraum reagierten die Keimlinge bereits nach 1—2 Tagen 
durch beginnenden Verfall, 
nn 
1) Diese Berichte 1917, 35, 819 u, f.; Zeitschr. f. Angw. Chem. s. oben. 
2) Vergl. meine Mitteilung in Journ, f. Gasbel. 1918, 61, 418 > 
3) L c. 1917, 85, 142 u. f., 325 u. f. 


464 O, WEHMER: Leuchtgaswirkung auf Pflanzen. 


Ausführlich berichte ich über die Versuche betreffend Verhalten 
der Kresse gegen Cyan wasserstoff an anderer Stelle). Den Schlüssel 
zum Verständnis der meisten’ Experimente mit Leuchtgas liefert 
also tatsächlich ein unter den Verunreinigungen desselben zu 
suchender Bestandteil, der übrigens bislang zur Erklärung der 
Gaswirkung auf Pflanzen nicht herangezogen wurde, und — wie 
ich schon früher hervorhob —?) gleichfalls die Erscheinung der 
„blauen Wurzeln“ gasgeschädigter Bäume hervorruft (Berlinerblau- 
Bildung); diese setzt unter anderen die Ansammlung einer gewissen 
Cyanwasserstoffmenge voraus. Insbesondere dürfen wir hiernach 
die Leuchtgasschäden der Praxis durch unterirdisch aus schadhaften 
Leitungen entweichendes Gas, das seine giftigen Beimenguugen 
natürlich auch an den feuchten Erdboden abgibt, wohl in erster 
Linie als Folgeerscheinungen einer Wurzelvergiftung durch 
Blausäure betrachten, ohne damit auszuchließen, daß unter Um- 
ständen dieser Stoff mit dem aufgenommenen Bodenwasser auch 
. noch oberirdischen Organen?) zugeführt werden kann, und so 
hier direkt schädigt. 


Hannover, September 1918. 


1) Biochem, Zeitschrift 1918. 41. 

2) l. c. 1917, 85, 154. Bläulich verfärbte Wurzeln sah ich in einem Falle 
auch bei Kressekeimpflanzen der Versuche. 

3) Das regelmäßige Absterben von llex-Zweigen in gashaltigem Wasser 
(l. c. 86, 146) ist kaum anders zu deuten; bei bewurzelten Bäumchen, deren 
Wurzelsystem längere Zeit relativ unempfindlich gegen solches Wasser wär, 
muß die kritische Substanz schließlich, wenn auch in minimalen Mengen, doch 
in die noch transpirierenden Blätter gelangen (Linde, l. c. 36, 144). 


F, VON HÖHNEL: Über Discomyceten vortäuschende Microthyıiaceen. 465 


54. F. von Hühnel: Über Discomyceten vortäuschende 
Microthyriaceen. 
(Eingegangen am 2. Oktober 1918.) 


Die Microthyriaceen gelten im allgemeinen als ein sehr ein- 
förmiger Formenkreis, dessen Vertreter leicht als solche zu erkennen 
sind. Allein abgesehen davon, daf es eine Menge von Formen gibt, 
die man leicht für Microthyriaceen halten kann, es aber nicht sind, 
wie viele Schizothyrieen, ferner Stephanotheca, Pycnopeltis, Pycno- 
derma, Y atesula, Dothithyrella usw., gibt es auch viele echte Micro- 
thyriaceen, die man erst nach genauer Prüfung als solche zu erkennen 

vermag. So die Arten der Gattungen Kriegeriella, Schenckiella, 
Englerulaster u. a. 

Daraus erklärt sich, daß einerseits zu den Microthyriaceen 
Formen gestellt werden, die nicht dazu gehören, andererseits viele 
Microthyriaceen bei ganz anderen Familien stehen oder doch standen. 
Jüngst fand ich nun, was bisher unbekannt war, daß auch gewisse 
bisher als Discomyceten beschriebene Formen echte Microthyria- 
ceen sird. 

Wenn solche täuschende Formen ein Subiculum besitzen, dann 
ist es bei einer einigermaßen grür.dlichen und umsichtigen Prüfung 
leicht, hinter die Microthyriaceen-Natur derselben zu kommen, so 
bei Schenckiella ae P. Henn. (siehe diese Berichte 1918, 
Nr. 37). 

Wenn aber ein Subiculum fehlt oder nur angedeutet ist urd 
och dazu das Schildchen sehr zarthäutig ist und nicht aus ganz 
regelmäßig strahlig angeordneten Hyphen besteht, dann sir.d solche 
Formen in dem reifen Zustand in der Tat von oberflächlich wachsen- 
den Discomyceten kaum zu unterscheiden und nur die Prüfung 
der jugendlichen Zustände ist imstarde, die Microthyriaceen-Natur 
derselben sicherzustellen. 
Auf diesem Wege erkannte ich nun zunächst zwei für echte 
Discomyceten gehaltene Formen als zu den Microthyriaceen gehörig. 

Es sind dies: Micropeziza scirpicola Fuckel.(Symb. myc. 1869, 
5. 292) und Discomycella tjibodensis v. H. (Fragm. z. Myk. Nr. 779, 
XIV. Mit. 1912). 

m gut entwickelten reifen Zustand sehen sich diese zwei 
Pilze einander ganz ähnlich. Der Querschnitt sieht bei beiden 


466 Bp ^ ^K. von HÖHNKL: 


gleich und zwar so aus, wie dies die Figur im Fragm. Nr. 779 für die 
Discomycella zeigt. Der Fruchtkörper ist ein scheibenförmiger 
Zylinder, der auf einer zarten Membran sitzt, die deutlich, aber sehr 
zart.strahlig gebaut ist und meist ringsum als Randsaum vorsteht. 
Ohne Kenntnis der Entwicklung können diese Formen nur für Disco- 
myceten gehalten werden, wies dies bisher auch geschehen ist. Allein 
schon die Betrachtung der angeführten Figur zeigt, daß dieselben 
etwas ganz Fremdartiges an sich haben, und als Discomyceten 
betrachtet, eine ganz abgeSonderte Stellung, anscheinend ohne 
näheren Anschluß an andere "sichere, einnehmen würden, wie ich 
dies bei Discomycella schon angedeutet habe. 

ber die mir 1912 durchaus zweifelhaft gebliebene Stellung 
von Discomycella kam ich erst ins Reine, als ich in Micropeziza 
scirpicola Fuckel (Fung. rhen. Nr. 1780) einen Pilz fand, der, von 
der Fruchtschichte abgesehen, ganz so wie Discomycella aussieht, 
und bei dem ich auch alle Entwickelungszustände auffand, die mich 
davon überzeugten, daß es sich um eine Microthyriacee handelt, 
deren Fruchtschichte sich unter einem dünnhäutigen, strahlig ge- 
bautem Schildchen entwickelt und dann scheibenförmig hervorbricht. 

Die Thyriothecien-Schilder der Micropeziza scirpicola sind 
zwischen den ganz- und halbreifen Fıuchtkörpern in Menge an durch- 
sichtig gemachten Blattstückchen zu sehen, in allen Größen und Ent- 
wickelungszuständen. Sie sind aus etwa 1.5 — 2.5. breiten, zart- 
häutigen, schmutzbraunen Hyphen strahlig aufgebaut und verlaufen 
am Rande allmählich. Hier und da sieht man auch einzelne, sichtlich 
dazu gehörige Subicularhyphen über dieselben laufen. 

Die nochmalige Untersuchung der Discomycella zeigte mir nun 
auch bei dieser ganz junge Thyriothecien, doch keine Übergangs- 
formen. Wenn bei Micropeziza scirpicola die Fruchtschichte sehr 
gut entwickelt ist, dann schwillt sie der Fläche nach stark an und 
bedeckt den Rand der Thyriothecien vollkommen. Nichts verrät 
dann mehr die Microthyriaceen-Natur des Pilzes. Bei der Ent- 
wickelung reiBen die Thyriothecien zuerst oben in der Mitte 
unregelmäßig-strahlig-lappig ein. Später tritt jedoch infolge der 
. Weichheit des Schildchens eine Abrundung der Öffnung ein, die 
schließlich meist die Größe der Basalfläche der Schlauchschichte 
erreicht, wodurch der Pilz (vom Randsaum abgesehen) zylindrisch- 
scheibenfóimig wird. 

‚Nun fand ich aber noch eine dritte Form, die sich einerseits 


zweifellos an Micropeziza scirpicola anschließt, andererseits aber sich 
. entschieden der sicheren Discomyceten-Gattung Calycellina v. H. 


e nähert. Es ist diese dasBelonidium aurantiacum Rehm 1891 (Disco- 


*- " 


Über Discomyceten vortäuschende Microthyriaceen. 467. 


myceten-Werk S. 564). Dieser Pilz hat mit den Mollisieen nichts 
zu tun und nimmt nach dem allerdings zur Erzielung völliger Klarheit 
kaum zureichendem Original in SYDOW, Mycoth. march. Nr. 1582, 
offenbar einen ganz ähnlichen Entwickelungsgang. Ces 

Der Pilz wächst ganz oberflächlich, ist scheibenfórmig, ganz 
lach, sehr dünn berandet und sitzt mit seiner vollen Breite auf 
einer der Cuticula aufliegenden Membran, die ringsum als sehr dünner 
aus kaum 2 p breiten, wellig-strahlig verlaufenden, zarten, bráun- 
lichen Hyphen bestehender Randsaum etwa 40—80 u breit vorsteht. 
Das Excipulum bildet einen Zylinder, der oben nicht oder nur wenig 
verengt ist. Es ist unten etwa 16, oben 124 dick, steht am Rande 
kaum vor und besteht unten aus etwa 4—5, oben 2—3 Lagen von 
auDen bráunlichen, innen hyalinen, derbwandigen 5—10 & breiten 
Parenchymzellen. Die Scheibe ist etwa 100 œ dick, bei 200—400 u 
Breite, das Hypothecium ist 16—20 u dick, mikroplektenchymatisch, 
anten braun., Nur am schmalen Rande des Excipulums sind die 
Zellen etwas gestreckt. : 

Nachdem sich nun dieser Pilz ebenfalls aus einem strahlig 
gebauten oberflächlich aufsitzenden Microthyriaceen-ähnlichen 
Schildchen hervorbrechend entwickelt, dabei aber ein eigenes paren- 
diymatisch gebautes Excipulum besitzt, bildet er einen Übergang 
zu jenen ‚wenigen Discomyceten, die mit den Helotieen verwandt, 
ganz oberflächlich auf einer Scheibe sitzen, die man als ein den 
Microthyriaceen Schildchen homologes Gebilde auffassen könnte. 

s sind das jene fünf Formen, für die ich die Gattungen Caly- 
<ellina und Cenangina (Fragm. z. Myk. Nr. 337 und 338, VII. Mitt 
(1909) aufgestellt habe, nämlich: 

1. Calycellina punctiformis (Grev.) v. H. (die echte Peziza 
punctiformis Grev. auf der Oberseite von Eichenblättern). 
Calycellina populina (Fuck.) v. H. (Helotium Fuck.). 

. Calycellina Phalaridis (Lib.) v. H. (Peziza Libert; Helotium 

Speg. et R.; Mollisia Rehm). ; 
Cenangina Inocarpi (P. H.) v. H. (Helotium P. Henn.). 

Cenangina Schenckii (P. H.) v. H. (Helotium P. Henn.). 

2 iese 5 Formen würden dann im Verein mit Discomycella 
tjibodensis v. H., Micropeziza scirpicola Fuck. und Belonidium auran- 
tiacum Rehm eine natürliche Gruppe bilden, deren Anfangsglieder 
noch als eigenartige Microthyriaceen gelten müßten (Discomycella, 


wm 


gos 


 MiéSslella, während die Endglieder (Calycellina, Cenangina) als 


_“omyceten aufgefaßt werden müssen. 
i Wir hätten es daher mit einer Reihe von Discomyceten zu tun, 
die sich aus eigenartigen Microthyriaceen entwickelt haben. Die 


468 F. voN HÓHNEL: 


Móglichkeit einer solchen Ent wickelungsreihe kann nicht ohne weiteres 
zurückgewiesen werden, denn die Natur richtet sich nicht nach 
unseren systematischen Schemen. So wie ein zweifelloser Zusammen- 
hang zwischen Microthyrium und Meliola besteht, so ist auch ein 
solcher zwischen Microthyrium und Discomyceten denkbar. 

Die besprochenen Tatsachen scheinen in der Tat dafür zu 
sprechen, daB eine solche Entwickelurgsreihe wirklich besteht. 

Immerhin können indes Zweifel darüber auftauchen, ob die 
Microthyriaceen-Schildchen-artigen ‘Gebilde, aus deren die be- 
schriebenen Discomyceten hervorbrechen, wirkliche Microthyriaceen 
sind, - oder solchen nur täuschend ähnlich sehen, dabei aber 
stromatische Formgebilde eigener Art sind. | 

Vorläufig fehlen aber sichere Anhaltspunkte, um diese Frage 
zur Entscheidung zu bringen. Es müssen weitere Formen aufgefunden 
werden, die geeignet sird, diese Frage sicher zu lösen. , Ich halte es 
für möglich, daß es hierher gehörige Pilze mit gut, ent wickeltem 
Subiculum gibt, ‘deren Microthyriaceen-Natur daher sicher steht, 
und die diese Lösung bringen könnten. 

Meine Ansicht, daß die Discomyceten mehrere Entwickelungs- 
reihen umfassen, würde damit eine weitere Bestätigung fir.den. 
Die besprochenen Formen: Micropeziza scirpicola Fuck. urd Belo- 
nidium aurantiacum Rehm unterscheiden sich zwar dadurch von 
einander, daß die erstere kein merkliches, eigenes Excipulum auf- 
weist, während die zweite ein solches besitzt, sie stehen sich aber 
andererseits einarder sichtlich so nahe, daß ich sie vorläufig als 1 
eine und dieselbe Gatturg gehörig betrachte. Diese nenre ich zu 
Ehren des Nestors der österreichischen Mykolcgen Hofrat Professor 
GUSTAV VON NIESSL Niesslella v. H., die ich als Microthyriaceen 
Gattung betrachte. 

Niesslella v. H. n. G. 

Microthyriaceen-Schildchen ohne Subiculum, zart-strahlig-fa- 
serig gebaut, sich oben erst lappig, dann weit rundlich öffnend 
Schlauchschichte scheibenförmig weit hervorbrecher.d und schlieb- 
lich aufsitzer.d, mit oder ohne eigene Berandung (Excipulum). Para- 
physen einfach-fädig. Schläuche keulig, achtsporig. Sporen hyalin, 
länglich, schließlich 2- (bis 4- ?) zellig. i 

Grundart: Niesslella scirpicola (Fuck.) v. H. 
Syn.: Micropeziza scirpicola Fuckel 1869. 
Mollisia scirpicola (Fuck.) Saccardo 1889. 
Belonidium scirpicolum (Fuck.) Rehm 1891. 
Zweite Art: Niesslella aurantiaca (Rehm) v. H. 
Syn.: Belonidium aurantiacum Rehm 1891. 


x 


* , 


Über Discomyceten vortäuschende Microthyriaceen. 469 


Wie aus dem Gesagten zur Genüge hervorgeht, blieben mir be- 
treffs der Microthyriaceen-Natur der drei bisher behandelten Formen 
doch noch gewisse Zweifel übrig, die vornehmlich darauf beruhten, 
daß die Schildchen, aus welchen die Fruchtscheiben hervorbrechen, 
sehr zarthäutig sind urd es mir nicht ausgeschlossen schien, daß sie 
doch vielleicht anderer Natur sind. 

Diese Zweifel wurden nun vollständig behoben durch die 
Auffindung einer weiteren Form, deren Microthyriaceen-Natur 
völlig sicher steht. Es ist das der von REHM zuerst 1881 im 26. Be- 
richt d. naturh. Vereins in Augsburg S. 65 als Micropeziza Punctum 
beschriebene, von SACCARDO 1889 zu Niptera, von REHM später zu 
Beloniella, und 1891 zu Belonidium gestellte Pilz. 

Von demselben konnte ich nicht nur das Original in REHM, 
Asc. ex.Nr. 261, sondern auch zwei von W. KRIEGER am Fichtelberge 
im Erzgebirge 1902 gemachte Aufsammlurgen untersuchen, die mit 
. dem Original vollkommen übereinstimmen. 

Bei diesem Pilz sind die Fruchtkórper anfánglich ganz echte 
Thyriothecien, die schwarz erscheinen und aus dunkelbraunen, 2—3 æ 
breiten, derben Hyphen bestehen. Die Schildchen sind in der Mitte 
15—20 # dick und bestehen hier aus mehreren Lagen von schief 
zur Oberfläche stehenden Reihen kurzer Zellen; gegen den Rard 
hin sind sie parallelfaserig. Der Rand selbst ist mehr oder weniger 
gewimpert. Da viele Thyriothecien steril bleiben, ist es leicht, sich 
von ihrer anfánglichen Beschaffenheit zu überzeugen. Wenn die 
Schlauchschichte nur schwach entwickelt ist, reißen die Schildchen 
oben unregelmäßig lappig auf. In diesem Zustande ist die Thyrio- 
fhecien-Natur des Pilzes ohne weiteres klar. Ist aber die Frucht- 
schichte stark ausgebildet, so schwillt das Schildchen oben brotlaib- 
förmig an. Diese Anschwellur g sitzt dann mit etwas verschmälerter 
Basis auf dem Rardteil des Schildchens, der nun rirgsum nur als 

—90 æ breiter, strahlig gebauter' Rardsaum dem Blatte anliegt. 
Betrachtet man einen solchen Frucht kórper mit gut entwickelter 
Schlauchschichte unter dem Mikroskop von oben, so sieht man 
vom wimperigen Randsaum nichts, weil durch den Druck des Deck- 
Slases die Fruchtschichte flachgedrückt und verbreitert wird und 
daher den Randsaum bedeckt. Solche Fruchtkórper gleichen. daher 
Von oben gesehen ganz einem Discomyceten mit freier Scheibe, die | 
Von einem (Schein-) Excipulum, das scharf begrenzt ist, umgeben ist. 
Zerdrückt man nun den Pilz, so daß das (Schein-) Excipulum aus- 
Sebreitet vorliegt, so bemerkt man, daß dasselbe am inneren (oberen) 
Scharf begrenzten Rande kleinzellig parenchymatisch ist, während 
der äußere (untere) Rand strahlig parallelfaserig ist. Diese Tatsache 


470  F. voN HÓHNEL: Über Discomyceten vortáuschende Microthyriaceen. 


zeigt, daD der Pilz keine Pezizee ist, denn bei diesen ist das Excipulum, 
wenn es teilweise parenchymatisch ist, ausnahmslos so ge- 
baut, daß es unten parenchymatisch, und oben, am Rande mehr oder 
minder, oft nur in einer schmalen Randzone parallelfaserig ist. Es 
verhält sich daher der Fruchtkörper von Micropeziza Punktum gerade 
umgekehrt, der Bau des Gehäuses ist oben parenchymatisch, unten 
faserig, also genau so, wie er sein muß, wenn das Gehäuse aus einem 
Schildchen entstanden ist. 

Dieser Pilz ist daher eine Microth yriacee. 

Wenn daher REHM in seiner Beschreibung des. Pilzes sagt, 
daB das Gehäuse braunparenchymatisch ist und (oben) gegen den 
Rand verlängerte Zellen zeigt, so ist das falsch, denn die Sache verhält 
sich gerade umgekehrt. 

Dieser Befund wird nun in glänzender Weise dadurch bestätigt, 
daß die Micropeziza Punctum auch eine Nebenfrucht besitzt, die 
spärlich zwischen den Schlauchfrüchten auftritt, genau so aussieht, 
wie diese im unentwickelten Zustande und eine ganz echte unzweifel- 
hafte Pycnothyriee, mit etwa 20—40 w langen. Conidienträgern und 
2—4 = l u großen Conidien, ist. 

Die Micropeziza Punctum hat also eine Pycnothyriee als Neben- 
frucht, was nur dadurch möglich ist, daß sie selbst ein Pilz mit 
Thyriothecien, also eine Microthyriacee ist. Dieselbe muB Niesslella 
Punctum (Rehm) v. H. genannt werden. 7 

Diese Untersuchung zeigt wieder, wie mannigfaltig die Wege 
sind, welche die Natur bei der Erzeugung ihrer Pilzformen einschlägt, 
welchen Täuschungen die Pilzforscher unterworfen sind, wie schwierig, 
ja oft fast unmöglich es ist, die fertigen Formen richtig zu beurteilen 
und einzureihen, und wie notwendig es ist, selbst in anscheinend 
ganz einfachen und klaren Fällen, genau und mit der nötigen Umsicht 
nicht nur die fertigen Formen, ‚sondern auch die jungen Zustände 
der Pilze zu untersuchen. 

Jede schematische Arbeit, die immer mehr oder weniger \ von 
 ungeprüften Voraussetzungen ausgeht, bringt nur neue Fehler. 

Noch sei bemerkt, daB die Grundart der Gattung Micropeziza 
Fuckel (Symb. myc. 1869 S. 292) nach dem Stücke in REHM, Ascom. 
exs. Nr. 1221 (das Original i in den Fung. rhen. Nr. 1174 konnte ich 
nicht untersuchen) eine echte Mollisiee ist, die sich aus einem 
schwachen, eingewachsenen Hypostroma entwickelt. Da die Sporen 
nach REHM deutlich zweizellig sind, stellte er den Pilz zu Niptera. 
Daher muDte ich für die zweite Micropeziza-Art die neue Gattung 
 ANiesslella aufstellen. 


F. von HÓHNEL: Über den Zusammenhang von Miliola usw. 474 


55. F. von Höhnel: Über den Zusammenhang von 
Meliola mit den Microthyriaceen. 
(Eingegangen am 2. Oktober 1918.) 


In diesen Berichten (1917, XXXV. Bd. p. 698) habe ıch ange- 
geben, daß Meliola und die Microthyriaceen trotz des so verschiedenen 
Aussehens ihrer Fruchtkörper durch Übergangsformen miteinander 
verbunden sind und daher eine natürliche Familie bilden. Bei beiden 
sind die Perithecien aufrecht und entwickeln sich auf der Unterseite 
der Hyphen durch Vermittlung eines gut ausgebildeten, mehr 
oder minder verkümmerten oder veränderten Schildchens. Wenn 
dieses gut ausgebildet ist, bedeckt es das sich darunter befindliche 
Perithecium völlig, und ist dann das letztere mehr oder minder, 
meist vollständig verkümmert, so daß nur die nackte. Schlauch- 
schichte übrig bleibt. Bei Amazonia jedoch ist unter dem Schildchen 
ein ringsum ausgebildetes geschlossenes Perithecium vorhanden, 
das blaß, weich und dünnhäutig ist. Bei Meliola corallina ist anfänglich 
ein deutliches Schildchen vorhanden, das Perithecium entsteht aber 
nicht ganz unter demselben, sondern das Schildchen selbst beteiligt 
sich im mittleren Teile mit an dem Aufbau desselben. Es entsteht 
schließlich ein schwarzes, ringsum geschlossenes Perithecium, das 
an der Basis noch die Randzone des ursprünglichen Schildchens zeigt. 
Es ist klar, daß auch das Perithecium der Meliola corallina auf 
der Unterseite einer Hyphe des Subiculums entsteht und daher 
diese Hyphe anfänglich über dasselbe hinwegzieht. Da aber das 
Perithecium schließlich hoch wird, reißt die Traghyphe ab und ist 
am reifen Perithecium keine Andeutung ‚mehr davon zu sehen, daß 
dasselbe unterseits einer Hyphe entstanden ist. Meliola amphitricha 
verhält sich ebenso, nur ist hier das Schildchen ganz rückgebildet und 
knollenförmig. | DNE 

Alle Meliola-Perithecien entstehen daher genau so, wie die 
Fruchtkórper der Microthyriaceen auf der Unterseite der Subicular- 
hyphen (oder ihrer Hyphopodien), und ist ein gegensätzlicher Unter- 
schied zwischen einem Thyriothecium und einem Meliola-Perithecium 
nicht vorhanden. _ 

Ich habe am angeführten”Orte mit gutem Grunde angegeben, 
daß die Thyriothecien keine einfachen Schlauchbehälter sind und 


412 F. VON HÓHNEL: 


aus dem schützenden Schildchen und dem darunter liegenden ver- 
kümmerten Perithecium bestehen. Mit gleichem Recht kann man 
aber auch sagen, daß die Thyriothecien einfache Fruchtkörper sind, 
deren obere Hälfte eine gut, schildartig entwickelte Perithecien- 
membran besitzt, während die untere Hälfte derselben verkümmext ist 

Zwischen Amazonia Psychotriae und Meliola corallina klafft 
eine ziemlich breite Lücke. Während die erstere cine noch ganz 
deutliche Microthyriacee ist, ist letztere eine ‘ganz unzweifelhafte 
Meliola. Sollte der Zusammenhang beider Formen ganz unzweideutig 
- klar sein, so mußte noch eine Zwischenform aufgefunden werden, 
welche die Verbindung beider miteinander herstellte. Eine solche 
Form zu finden ist mir nun rascher geglückt als ich erwarten konnte. 
Ich fand sie in dem als Dimerosporium Litseae P Henn. (ENGLERS 
Bot. Jahrb. f. System. 1903, 32. Bd. p.42) beschriebenen Pilze. 
Dieser wurde von HENNINGS als Perisporiacee betrachtet. 

THEISSEN (Beih. Bot. Centralbl. 1912, XXIX. Bd. Abt. Il 
p. 55) hielt ihn als für mit Englerulaster v. H. (Microthyriacee) ver- 
wandt. Später jedoch (Ann. myc. 1915, XIII. Bd. p. 235) wurde 
derselbe von ihm und SYDOW zu den Polystomelleen in die neue 
Gattung Armatella Th. et S. gestellt. Schon diese so sehr verschiedene 
Beurteilung des Pilzes zeigte mir, daß es sich um eine schwierige 
Übergangsform handeln müsse. - : 

Der Umstand, daß ein ausgesprochenes Meliola-Mycel vor- 
handen ist, in Verbindung mit den auffallend großen Sporen, machte 
mir es klaı, daß es sich auf keinen Fall um eine Polystomellee, sondern 
um eine mit Meliola verwandte Form handeln werde. Gegen diese 
Auffassung sprach nur die Angabe von THEISSEN und SYDOW, 
daß ein ausgebreitetes intraepideımales Hypostroma vorhanden ist. 

Es blieb mir daher nur übrig, den Pilz selbst zu prüfen. Da 
zeigte mir denn die Untersuchung des Originals aus dem Königl. 
botanischen Museum in Dahlem, daß der Pilz völlig oberflächlich 
wächst und keine Spur eines Hypostıomas vorhanden ist und dab 
derselbe in der Tat die gesuchte Übergangsform zwischen Meliola 
und Amazonia war. 

Betrachtet man das junge Subiculum, so sieht man zahlreiche 
verschieden große Schildchen, die unter den Hyphen sitzen und 
meist nicht sehr deutlich strahlig gebaut sind. Aus diesen Schildchen 
entstehen die Perithecien. Vergleicht man Medianschnitte durch 
gut entwickelte Perithecien der Armatella mit solchen von Meliola 
corallina, so bemerkt man eine überraschende Ähnlichkeit beider. in 
der Form und im Aufbau. Während aber bei der Meliola die schwarze 
parenchymatische Perithecien-Membran ringsherum geht und daher 


Über den Zusammenhang von Meliola mit den Microthyriaceen. 473 


auch an der Basis gut entwickelt ist, reicht bei der Armatella der 
Schlauchraum der Perithecien in der Mitte bis fast zur Cuticula, 
ist daher hier die Perithecienmembran ganz dünn und blaß. Arma- 
della ist daher keine Polystomellee, sondern ganz nahe mit den 
borstenlosen Meliola-Arten (Irene Th. et Syd. 1917, Ann. myc.' 
XV. Bd. p. 194) verwandt. Die Armatella Litseae ist bisher nicht 
ausgereift gefunden worden. Nach dem Original glaube ich, daß 
die Sporen schließlich braun und vielleicht mehrzellig sein werden. 
Dann wäre Armatella Th. et Syd. 1915 von Irene Th. et Syd. 1917 
kaum zu trennen. 

Die Microthyriaceen sind durch Meliolaster clavisporus (Pat.) 
v.H., Amazonia Psychotriae (P. Henn.) Th. und Armatella Litseae 
(P. H.) Th. et S. auf das engste mit Meliola, Meliolina und Irene 
verbunden und bilden mit ihnen eine natinliche Gruppe. 

Heute stchen diese Gattungen in drei ganz verschiedenen 
Familien (Polystomelleen, Microthyriaceen und  Perisporiaceen), 
wie aus den Synoptischen Tafeln in Ann. myc. 1917, XV. Bd., von 
THEISSEN und SYDOW zu erschen ist. 

Man ersieht daraus, wie weit wir heute noch von einem ıichtigen 
System der Ascomyceten entfernt sind. 

Noch bemerke ich, daß ich in Fragm. Nr. 1085, XXI. Mitt. 1918, 
das Dimerosporium Litseae P. H. auf Grund von ganz unreifen Stücken 
für eine Microthyriacee erklärt habe, was nach dem oben Gesagten 
wohl verständlich ist, da die ersten Zustände eines Meliola-artigen 
Pilzes von einer Microthyriacee nicht zu unterscheiden sind. . 


414 HANS MOLISCH: . 


. 96. Hans Molisch: Beiträge zur Mikrochemie der Pflanze. 
Nr. 12 und 13. 
(Mit Tafel XV.) 

(Eingegangen am 4. Oktober 1918.) 


Nr. 12: Über Riesenkieselkörper im Blatte von Arundo 
Donax. 

Das Vorkommen von hochgradig verkieselten Zellmembranen 
in der Familie der Gramineen ist eine seit langem bekannte Tat- 
sache!) Seit der gründlichen und ausführlichen Arbeit GROBs?) 
wissen wir, daß in der Oberhaut zahlreicher Gramineen auch 
Kieselkörper sehr verbreitet sind. 

Bei der Untersuchung des Blattes von Arundo Donax fielen 
mir Kieselkörper von sehr großen Dimensionen auf, die ich in der 
Arbeit von GROB nicht behandelt finde und daher kurz schildern 
will. 

Das Blatt dieser im Süden Europas an feuchten Orten der 
Mittelländer wild vorkommenden und daselbst sowie im spanischen 
Südamerika vielfach kultivierten Pflanze zeigt folgenden anatomischen 
Bau: Der Querschnitt läßt eine obere und eine untere Epidermis 
mit kleinlumigen Zellen und Spaltöffnungen erkennen. Dazwischen 
liegt das Mesophyll, in dem die Gefäßbündel auffallend regelmäßig 
nebeneinander gelagert sind. Sie erscheinen von einem Kranz Wasser 
klarer, großlumiger Zellen umgeben, die wohl in erster Linie als 
Wasserspeicher dienen. Rechts und links davon liegen Streifen 
von grünem Parenchym und zwischen je zweien dieser zieht wieder 
von der oberen Epidermis bis tief hinab zu dem subepidermalen 
grünen Mesophyll ein Streifen großlumiger wasserheller Parenchym- 
zellen. Der oberste Teil dieses farblosen Streifens gehört einer Gruppe 
von gewöhnlich”5 Epidermiszellen an, die sich von den gewöhn- 
lichen Oberhautzellen durch ihre Größe unterscheiden und nach 
dem Mittelpunkte dieser Gruppe konvergieren. Fig. 1 K. Die mittlere 
Zelle dieser Gruppe ist die größte und hat beiläufig die Form einc* 

1) KoHL F. G., Anatomisch-physiologische Untersuchung der Kalk- 
salze und Kieselsäure in der Pílanze. Marburg 1889. 

MoLrscH H., Mikrochemie d. Pilanze. Jena 1913, p. 71. : 

2) Gkoß A., Beiträge zur Anatomie der Epidermis der Gramineen  - 
blätter. Bibliotheca botanica, Heft 36. Stuttgart 1896. 


Beitráge zur Mikrochemie der Pflanze Nr. 12 und 13. 415 


abgerundeten Dreiecks. Sie ist es, die häufig einen auffallend großen, 
das ganzeLumen ausfüllenden KieselkörperK enthält. Fig.2. Auf dünnen 
Querschnitten des Blattes erscheinen diese Zellen — im folgenden als 
Kieselkörperzellen bezeichnet — gewöhnlich leer, weil der Kiesel- 
körper aus der aufgeschnittenen Zelle durch das Messer heraus- 
gerissen wird. Werden aber Flächenschnitte oder ganze Blattstücke 
mit der oberen Epidermis nach oben in konzentrierte Phenollösung 
gelegt, so findet eine so günstige Aufhellung des Gewebes statt und 
gleichzeitig heben sich die Kieselkörper durch ihre Lichtbrechung 
im Phenol so-stark ab, daß sie nun deutlich hervortreten. Von oben 
gesehen zeigen sie die Form eines breiten Schenkelknochens, einer 
Sanduhr oder eines zackigen oder abgerundeten prismatischen 
Blockes. Fig. 3 u. 4. Ihre Größe ist sehr bedeutend, sie sind, im 
Flächenschnitt gesehen 72—108 & lang, an den Enden 43—100 p 
und in ihrer Mitte 11—54 4 breit. Sie gehören demnach zu den 
größten Kieselkörpern, die im Pflanzenreiche in Zellen beobachtet 
worden sind und kónnen mit Recht als Riesen-Kieselkórper bezeichnet 
werden. Konkurrenzfähig in dieser Beziehung sind höchstens die 
von mir seinerzeit aufgefundenen Kieselkórper in den Prismen- 
zellen des Endokarps der Steinnuß, Phytelephas!). — 

Läßt man Blattstücke in Chrom-Schwefelsäure einen Tag 
liegen, so wird.das Gewebe zerstórt, die Kieselkórper bleiben nebst 
den verkieselten Membranen der Oberhautzellen isoliert zurück und 
ihre Eigenschaften können leicht und bequem beobachtet werden. 
Fig. 3. Sie sind in organischen und mineralischen Säuren mit Aus- 
nahme der Flußsäure unlóslich. Nus 
Werden Blattstücke geglüht, so bleiben schóne Kieselskelette 
übrig und die beschriebenen Kieselkórper geben sich in unterbrochenen 
Reihen, gewóhnlich einzeln, zu zweien, seltener zu mehreren bei- 
sammen liegend, durch ihre schwärzlich-braune Farbe und durch 
ihre bedeutende Größe schon bei schwachen VergróDerungen zu 
erkennen. Fig. 4. Blattstücke geben ohne Zusatz geglüht oft eine 
schwärzliche, mit konzentrierter Salpetersäure aber eine ziemlich 
weiße Asche. 


Außer diesen großen Kieselkörpern finden sich im Arundo-Blatt | 
über den subepidermalen Bastbündeln liegende Reihen von kleinen 
Kieselkörpern, wie sie für viele Gramineenblätter charakteristisch 
und auch schon beschrieben worden sind.?) Ihre Form ist von oben 


Din 
I) NoLiscH H., Mikrochemie der Pflanze. Jena 1913, p 5 
2) GEOB A, 1. c. 2 
Ber. der dentschen bot. Gesellsch. XXX VL 30 


416 HANS MOLISCH: 


gesehen sanduhr- und im Querschnitt des Blattes beobachtet sattel- 
fórmig. S. Fig. 4s. Hierher gehóren auch die Kieselkórper, dic bei 
Bambusa stricta und anderen Bambusa-Arten in Epidermiszellen 
vorkommen. Es finden sich hier über den parallel verlaufenden 
Strängen Oberhautzellen von zweierlei Art: langgestreckte mit 
welliger Kontur und kurze mit je einem die Zelle vollends aus- 
füllenden, einer Sanduhr ähnlichen Kieselkörper. Diese bilden über 
den Strängen auf der Uunterseite des Blattes je nach der Breite 
des Stranges 1—4 unterbrochene Reihen, die sich im Phenol mit 
aller nur wünschenswerten Deutlichkeit abheben. Bis zu einem ge- 
wissen Grade ähneln sie in der Form den Kieselkörpern von Arundo, 
in der Größe aber können sie sich mit diesen keineswegs messen; 
denn sie sind durchschnittlich nur 18—21 & breit und 5—10 # hoch. 


Nicht unerwähnt bleibe die Tatsache, daß bei Bambusa stricta — 
und dies ist bei einer Graminee ein nicht gewóhnlicher Fall — auch 
Kristalle einer Kalkverbindung auftreten. Die zwischen den längs- 
verlaufenden Blattnerven liegenden Gruppen von  Wasserzellen, 
die ich vorhin bei Arundo beschrieben habe und von denen die mittlere 
größte bei Arundo häufig den großen Kieselkörper führt, finden sich 
auch bei Bambusa, aber sie enthalten keine Kieselkörper, sondern 
anstatt dieser die erwähnten Kalkkristalle. Diese haben eine prismen-, 
rauten-, stäbchen-, nadel-, spindel-, kugel- oder drusenartige Form 
und finden sich auch in den Epidermiszellen über den Blattnerven, 
hier aber gewöhnlich nur einzeln oder zu zweien. Mit Schwefelsäure 
geben sie Gipskristalle, es handelt sich also um ein Kalksalz, mög- 
licherweise um oxalsauren Kalk. 

WIELER!) hat Kieselkórper auch in der Epidermis des Zucker- 
rohrs genau beschrieben, gibt solche auch für Bambusa und Zea mals 
an, und wenn er die Bemerkung macht, daß in Kieselzellen vor- 
kommende Kieselkórper unter den Grüsern eine viel weitere Ver- 
breitung haben dürften, so hat dies die Arbeit von GROB vollends 
bestätigt. Meiner Meinung wäre es überhaupt eine dankbare Auf- 
gabe, der Verbreitung der Kieselkörper sowie der Histologie und - 
Entwicklung der sie enthaltenden Zellen nachzugehen, hier gilt es 
noch manches festzustellen. Fragen wie die: Sind solche Zellen, 
die von einem Kieselkörper erfüllt sind, lebend? Haben sie n 
Kern und Protoplasma? sind vorläufig noch nicht beantwortet. 


1) WIELER, A., Beitráge zur Anatomie des Stockes von Saccharum. 
Beitr. z. wissensch. Botanik, herausgegeben von FÜNFSTÜCK: Bd. II (1898), 
p. 145—151. 


, 
* 


Beiträge zur Mikrochemie der Pflanze Nr. 12 und 13. 411 


Nr. 13: Über das Verhalten der Zystolithen gegen Silber- 
und andere Metallsalze. 

In einer vor kurzem der Kaiserl. Akademie der Wissenschaften 
in Wien übergebenen Abhandlung!) habe ich gezeigt, daß die lebenden 
Chlorophylikörner der meisten Pflanzen das auffallende ‚Vermögen 
haben, salpetersaures und schwefelsaures Silber rasch zu reduzieren 
und sich infolge dessen zu schwärzen. Bei diesen meinen Unter- 
suchungen habe ich gesehen, d&ß auch die Zystolithen, aber un- 
abhängig vom Leben der Zelle, dieses Verhalten in sehr prägnanter 
Weise zeigen?) l 

Urtica. Wenñ man einen Zystolithen führenden Flächen- 
schnitt durch das Blatt der Brennessel, Urtica urens in eine 1 pro- 
zentige Silbernitratlösung einbettet, mit einem Deckglas bedeckt 
und im Finstern liegen läßt, so kann man schon nach wenigen Mi- 
nuten die Schwärzung der Chlorophyllkörner und alsbald auch die 
Schwärzung der kugeligen, an ihrer Oberfläche rauh erscheinenden 
Zystolithen beobachten. Dasselbe gelingt mit schwefelsaurem und 
milchsaurem Silber. Die am Rande des Schnittes liegenden 
Zystolithen, die dem Silbersalz am leichtesten zugänglich sind, 
färben sich zuerst, die mehr in der Mitte befindlichen später. Un- 
gemein instruktive Präparate erhält man, wenn man das Urtica- 
Blatt zunächst so behandelt, wie für die SACHS'sche Jodprobe: 
wenn man es zuerst im destillierten Wasser rasch abbrüht, dann 
in heißem Alkohol vom Chlorophyll befreit, in Wasser auswäscht, 
das nunmehr schneeweife Blatt in eine 1 proz. Silbernitratlösung 
für mehrere Stunden bis 1 Tag im Finstern einlegt, dann in Wasser 
sorgfältig auswäscht und schließlich in Glyzerin einbettet. — Schon 
mit der Lupe betrachtet, erscheinen die Zystolithen als schwarze 
Punkte, mit denen das ganze Blatt wie übersät ist. Auch die Brenn- 
haare und die anderen Haare zeigen sich gebräunt oder geschwärzt, 
während der übrige Teil des Blattes ziemlich hell erscheint, darunter 
auch die Chlorophylikörner, da diese nur im lebenden Zustande das 
Silbersalz reduzieren, im toten aber nicht. Bei der mikroskopischen 
Beobachtung läßt sich leicht erkennen, daß die zahllosen .schwarzen 


Punkte, die schon mit der Lupe gesehen werden, den Zystolithen - 


angehören. Auf die vorhin erwähnte Schwärzung der Haare und 
auf die der Spaltöffnungen wird später noch zurückzukommen sein. 


‚b Morisch H., Das Chlorophylikorn als Reduktionsorgan. Sitzber. 
d. Kais. Akad. d. Wissensch. i. Wien. Mathem.-naturw. Kl. Abt. I, 1918. 
2) Ob die Schwärzung der Zystolithen auf der Abscheidung von Silber- 
Oxyd oder metallischem Silber beruht, wurde nicht untersucht. "de 
30* 


418 HANS MOLISCH: 


Urtica dioica. Die Zystolithen dieser Art sind im Gegensatze 
zu U. urens nicht kugelig, sondern wurst- oder kurz wurmíórmig. 
Auch.sie schwárzen sich ebenso wie die Haare. Fig. 5. 

Boehmeria polystachya, B. biloba und B. Hamiltoniana und 
Pellionia Daveauana verhalten sich bezüglich der Zystolithen ebenso. 
Hervorheben móchte ich, daB man die kugeligen Zysto- 
lithen der Boehmeria Hamiltoniana hort. schon mit freiem 
Auge bei durchfallendem Lichte als helle 
Punkte im frischen Blatte sehen kann, Natürlich 
noch besser mit der Lupe. 

Ficus-Arten (Ficus elastica, F. repens)» Humulus Lupulus, 
Parietaria officinalis, Celtis australis, Broussonetia papyrifera redu- 
zieren mit den Zystolithen die erwähnten Silbersalze gleichfalls 
Ebenso die von Eranthemum, Goldfussia, Ruellia und Klugia, mit 
einem Worte: alle Zystolithen, die untersucht 
wurden,mochten sie den Urticales, den Acanthaceen 
oder anderen Familien angehóren, reduzieren 
salpetersaures, schwefelsaures und milch- 
saures Silber schon im Finstern so stark, dab 
sie sich nach einiger Zeit intensiv schwärzen 

Welcher Stoff der Zystolithen verursacht diese Reduktion ? 

Die Zystolithen, stellen bekanntlich exzentrische Wandver- 
dickungen dar, die aus Zellulose bestehen und mit kohlensaurem 
Kalk und mitunter auch mit Kieselsäure inkrustiert sind. Die Zellu- 
lose und die Kieselsäure kam dabei von vornherein nicht in Betracht, 
wohl aber der kohlensaure Kalk. Es hat sich nun, wie die folgenden 
Tatsachen beweisen, wirklich herausgestellt, daß das Kalkkarbonat 
die Silberreduktion hervorruft. 

1. Zeigten die Zystolithen nur dann die Schwärzung, SO lange 
sie noch kohlensauren Kalk enthalten. Wird dieser durch Einlegen 
der Blätter in 10 prozentige Salzsäure weggeschafft, dann bleibt 
bei nachheriger Behandlung der Zystolithen führenden Gewebe mit 
Silbernitrat die Silberabscheidung aus. 

2. Seinerzeit wurde von mir!) gezeigt, daß im Marke von Gold- 
fussia isophylla, G. glomerata und Ruellia ochroleuca auch kalk- 
freie Zystolithen vorkommen. Werden diese mit dem Silbersalz 
behandelt, so schwärzen sie sich nicht, während die im. selben Inter- 
nodium liegenden normalen, mit Kalkkarbonat inkrustierten Zysto- 
lithen die Silberreduktion prompt durchführen. 


1) MOLISCH H., Über kakfreie Zystolithen. Österr. botan. Zeitschr. 
1882, Nr. 11. 


Beitráge zur Mikrochemie der Pflanze Nr. 12 und 13. 419 


3. Wird chemisch reines Kalkkarbonat mit salpetersaurem 
Silber im Finstern geschwárzt. Wenn die Schwärzung langsamer 
eintritt als bei den Zystolithen, so mag dies in der Art der Verteilung 
des Kalkes innerhalb der Zystolithen begründet oder es mógen viel- 
leicht noch andere Stoffe an der Silberabscheidung beteiligt sein. — 
Wenn kohlensaurer Kalk sich unter anderem so leicht durch die ge- 
nannten Silbersalze zu erkennen gibt, dann müßte auch dort, wo 
man, abgesehen von Zystolithen, Kalkkarbonat im Pflanzenreiche 
nachgewiesen hat, Schwärzung mit Silbernitrat eintreten. In der 
Tat zeigen viele Haare, die mit kohlensaurem Kalk inkrustiert sind, 
Schwärzung, z. B. die Brennhaare von Urtica dioica und U. urens 
und zwar in der Membran und im Inhalt. Die verkalkten Haare 
des Hopfens sind oft an der Basis mit einem Wall von Zellen kranz- 
fórmig umgeben, die kohlensauren Kalk enthalten. Wo sich dieser 
vorfindet, findet mit salpetersaurem Silber Schwärzung statt und 
dasselbe gilt auch von den Haaren der Cucurbitaceen, Börragineen 
und gewisser Cruciferen. — 

Nach dem Gesagten darf es nicht überraschen, daß die auf 

verschiedenen Algen und höheren, submers lebenden Wasserpflanzen 
infolge der Kohlensäure-Assimilation abgeschiedenen Konkremente, 
Schüppchen und Krusten von kohlensaurem Kalk sich mit Silber- 
nitrat im Finstern nach längerer Zeit ebenfalls schwärzen. 

Ausdrücklich sei betont, daß selbstverständlich aus einer 
Schwärzung mit Silbersalzen nicht ohne weiteres folgt, daß sie von 
Kalkkarbonat herrührt, da ja die verschiedensten Substanzen Silber- 
reduktion hervorrufen können; wenn aber noch auf anderer Weise 
kohlensaurer Kalk nachgewiesen oder wahrscheinlich gemacht wurde, 
so kann die Silberreaktion noch zur Stütze herangezogen werden. 
Oder man kann in der Schwärzung einen Fingerzeig erblicken, daß 
‚ Kalkkarbonat vielleicht vorhanden ist. So finde ich häufig die 
Schließzellen nach Entfernung des Chlorophylls aus dem Blatte durch 
Silbernitrat geschwärzt. Die Schließzellen verschiedener Pflanzen 
(Klugia, Broussonetia, Deutzia) erscheinen nach Behandlung mit 
Silbernitrat schwarz oder schwarzbraun gefärbt oder fein schwarz 
Punktiert und zwar so dicht, daß sie sich von der farblosen oder 
helleren Umgebung durch ihre schwarze Färbung scharf abheben. 
Nach Einwirkung verdünnter Salzsäure zeigen die Schließzellen 
diese Reaktion nicht mehr, möglicherweise weil der kohlensaure 
Kalk, der die Schwärzung vielleicht hervorruft, weggelöst wurde. 
Wie dem auch sei, ob die Schwärzung der Schließzellen vom Kalk- 
karbonat oder von einer anderen Substanz herrührt, jedenfalls geht 
auch aus dieser Beobachtung hervor, daß der Chemismus der Spalt- 


480 HANS MOLISCH: 


óffnungen oft ein ganz anderer ist als in den übrigen Epidermis- 
zellen, wie dies ja einer meiner Schüler für zahlreiche andere Fälle 
dargetan hat!). 

Über die Funktion der Zystolithen sind zwar verschiedene Ver- 
mutungen geäußert worden, doch ist darüber Sicheres nicht bekannt. 
Daher läßt sich auch sehr schwer sagen, ob ihr Redukti ermógen 
der Silbersalze mit ihrer Funktion zusammenhängt. — 

In meiner Arbeit über Pseudoindikan®) habe ich unter anderm 
auch zeigen können, daß die Zystolithen bei längerer Berührung 
mit Eisenvitriollösung sich rostrot färben. Diese Farbe ist auf die 
Fällung von Eisenoxydhydrat zurückzuführen, die durch die al- 
kalische Reaktion des den ln inkrustierenden kohlensauren 
Kalkes verursacht wird. 

Äußerst instruktive Kaarst erhält man, wenn man das 
Blatt der ‚Brennessel mit Alkohol von Chlorophyll befreit und dann 
das reinweiße Blatt in sehr verdünnter Eisenvitriollösung einen Tag 
liegen läßt. Bei Betrachtung mit der Lupe erscheinen die Zystolithen 
tief rostrot, bei Besichtigung mit dem Mikroskope kommt die rostrote . 
Farbe besonders im auffallenden Lichte zur Geltung. 

Es ist nicht unwahrscheinlich, daß der Zystolith zuerst Eisen- 
oxydulhydrat niederschlägt, das aber in Berührung mit Luft sofort 
in braunes Eisenoxydhydrat übergeht. — 

Verwendet man bei dem eben geschilderten Versuch anstatt 
Eisenvitriol ein Kobaltsalz, z. B. Kobaltchlorid oder Kobaltsulfat, 
so findet ein analoger chemischer Prozeß im Zystolithen statt, und 
diese färben sich dabei lila oder rosarot. 

In Nickelsulfatlösung werden sie nach mehreren Tagen blab- 
grün, doch ist die Färbung wegen der hellgrünen Farbe des Nickel- 
hydroxyds sehr schwach. 

In Goldchloridlösung SE die Zystolithen eine rotviolette 
Farbe an, wahrscheinlich weil Aurohydroxyd niedergeschlagen wird. 

Die Rotfärbung mit Kobaltsalzen ist nicht immer sehr deutlich, 
das auf und im Zystolithen niedergeschlagene Kobalt kann jedoch 
sehr deutlich gemacht werden, wenn man das Blatt nach 24 stündiger 
Behandlung mit den genannten Kobaltsalzen für kurze Zeit in 10 pro- 


1) HAMORAE N., Beitr. z. Mikrochemie des Spaltöffnungsapparates. 
Sitzber. d. Kais. Akad. d. Wissensch. in Wien. Mathem.-naturw. Kl. Abt. I. 
124. Bd. (1915). p. 447. 

2) MoLISCH, H., Botanische Beobachtungen auf Java. IV. pg 
= Über Pseudoindikan usw. ' Sitzber. d. Kais. Akademie d. Wissensch. 

Bd. CVIII. Abt. I. 1899, p. 479. 


Beiträge zur Mikrochemie der Pflanze Nr. 12 und 18. 481 


zentige Kalilauge einlegt. Die Farbe wird dann viel intensiver und 
zwar tiefviolett, um nach einiger Zeit wieder zu verblassen. 

- Auffallender Weise färbt sich z. B. bei Bryonia der Inhalt 
der Schließzellen grün oder blaugrün, aus mir vorläufig unbekannten 
Gründen. 

Zusammenfassung. 

I. Alle untersuchten Zystolithen haben die Fähigkeit, salpeter- 
saures und schwefelsaures Silber so stark zu reduzieren, daß 
sie sich nach kurzer Zeit schwarz färben. Auf diese Weise 
kann die Verteilung der Zystolithen im Blatte schon bei 
schwacher VergróDerurg sehr deutlich sichtbar gemacht 
werden. 

Die Ursache der Silberabscheidung ist der die Zystalithél 
inkrustierende kohlensaure Kalk. 

. Die Reduktion der Silbersalze durch Kalkkarbonat kann 
dazu herangezogen werden, um den mikrochemischen Nach- 
weis des kohlensauren Kalkes in der Pflanze zu stützen. 
Die Zystolithen verhalten sich auch anderen Metallsalzen 
gegenüber sehr auffallend. So färben sie sich in Goldchlorid 
rot bis blau-violett, in Eisenvitriol rostrot, in Nickelsulfat 
blaBgrün, und in Kobaltchlorid und Kobaltsulfat lila oder 
rosarot. - 

Verursacht werden diese Färbungen durch das Niederschlagen 
der entsprechenden Hydroxyde, durch den alkalisch reagierenden 
kohlensauren Kalk des Zystolithen. 


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Erklärung der Tafel XV. 


Die Fig. 1—4 beziehen sich auf das Blatt von Arundo Donax. 
' Fig. l. Stück eines Querschnittes der Blattspreite. Ot en 2 Gruppen von je 
5 größeren Epidermiszellen, deren mittlere von Kieselsáure K erfüllt 
ist. Ver. etwa 50. 
Fig. 2. Die Gruppe der 5 Epidermiszellen. Die mittlere ist von dem Kiesel- 
. Körper K ganz ausgefüllt. Vgr. etwa 300. 
F 18. 3. Drei durch Chrom-Sch wefelsáure isolierte Kieselkórper. Vgr. etwa 300. 
Fig. 4. Eine kleine Partie der Blattasche mit ge großen Kieselkörpern K 
. und den kleinen Kieselkörpern s. Vgr. etwa 60. 
Fig. 5. Urtica dioica. Blattspitze, vom ie mit Alkohol befreit : 
und dann in 1% Ag. NC- Lösung bei Abschluß von Licht eingelegt. 
Die Zystolithen z färben sich schwarz. Die gleichzeitig erfolgende 
Schwärzung der Haare wurde nicht eingezeichnet. Vgr. etwa 50 
- 6. Urtica urens. Eine zystolithenführende Zelle, Ana wie in Fig. 5. 
Der Zystolith erscheint kohlschwarz. Vgr. et 


482 ERNST G. PRINGSHEIM: 


97. Ernst G. Pringsheim: Die Kultur der 

| Desminiaceen. 
(Vorläufige Mitteilung ) 
(Eingegangen am 20. August 1918.) 

Im Jahre 1912 habe ich einige Versuche über die Kultur 
von Algen veróffentlicht!), durch die unter anderm gezeigt wurde, 
daß einige Arten von Desmidiaceen und eine Mesotaeniacee auf Agar, 
Kieselgallerte oder in Nährsalzlösungen zu wachsen vermögen. 
Diese noch sehr lückenhaften Ergebnisse wurden mit Hilfe der in- 
zwischen an anderen Organismen erprobten Methoden in den fol- 
genden Jahren ergänzt. Da der Abschluß der Arbeit ins Ungewisse 
hinausgeschoben werden mußte, sollen hier einige Erfahrungen mit- 
geteilt werden. 

Es liegen Versuche mit 12 Desmidiaceen- und 4 Mesotaeniaceen- 
arten vor, die sich in den Hauptpunkten alle gleichartig verhalten. 
Sie wurden meist in folgender Weise in Speziesreinkultur gewonnen: 
Von dem frischen Ursprungsmaterial, das teils aus dem Freiland- 
becken des botanischen Gartens in Halle, teils aus Tümpeln der 
Umgebung, teils von Moos aus dem Ilsetaal im Harz stammte, wurde 
eine größere Anzahl von Exemplaren mit feinen Pipetten unter dem 
Mikroskop in sterile Wassertropfen übertragen. Um sie einigermaßen 
zu reinigen, wurde dieses Verfahren mehrmals wiederholt, wie das 
auch ANDREESEN?) getan hat. Schließlich wurden sie in etwas 
sterilem Wasser aufgeschwemmt auf Kieselplatten aufgegossen, WO 
sie sich bald festsetzten, so daß der größte Teil des überschüssigen 
Wassers abgegossen werden konnte. 

Der Kieselsäurenährboden wurde in der früher?) geschilderten 
Weise hergestellt und nach dem Auswaschen mit einer Nährlösung 


4) E. G. PRINGSHEIM, Kulturversuche mit chlorophyliführenden 
Mikroorganismen. I. Die Kultur von Algen in Agar. Beitr. zur Biologie e d. 
Pflanz. Bd. 11, 1912 S. 305. 

A. ANDREESEN, Beiträge zur Kenntnis der Physiologie der Desmi- 
diaceen. Flora, Bd. 99 und Diss. Halle, 1909; S. 3. 

) E. G. PRINGSHEIM, Kulturversuche mit chlorophyllführenden 
Mikroorganismen. III. Zur decree der Schizophyceen. Beitr. zur Biologie 
d. Pflanz. Bd. 12, 1913, S. 57 


Die Kultur der Desmidiaceen, 483 


von 0,1 % KNO,, 0,02 % K,H PO, und 0,02 % Mg SO, in destilliertem 
Wasser übergossen. Nach einigen Stunden wurde die Flüssigkeit 
abgegossen und die Schalen im Dampftopf sterilisiert. Schon nach 
wenigen Tagen hatten sich alle Arten, die in Kultur genommen wurden, 
ein- oder mehrere Male geteilt. Die gróDeren bildeten dabei durch 
Gallertabscheidung deutlich erhabene Kolonien. "Wenn dann nach 
etwa zwei Wochen die nie ganz fehlenden kleinen Grünalgen, Diato- 
meen und Cyanophyceen sich deutlich genug entwickelt hatten, 
konnte von den reinsten Stellen unter dem Mikroskop mit der Platin. 
nadel in Nährlösungen oder auf neue Kieselplatten übergeimpft 
werden. Meist mußte die Übertragung aus flüssigem auf festen Nähr- 
boden allerdings mehrmals wiederholt werden, da selbst scheinbar 
reine Kolonien sich spáter doch noch als durch fremde Algen ver 
unreinigt erwiesen. 
Die auf die geschilderte Art isolierten Arten sind die folgenden?) : 
1. Cosmarium Meneghinii Bréb. 2. Cosmarium laeve Raben- 
horst. 3. Cosmarium Subcucumis Schmidle. 4. Cosmarium Bo- 
trytis Menegh. 5. Cosmarium turgidum Bréb. 6. Netrium digitus 
Itzigs u. Rothe. 7. Pleurotaenium Trabecula Naeg. 8. Staurastrum 
minutissimum Reinsch. 9. Closterium acerosum Ehrl. 10. Clo- 
sterium strigosum Breb. (?) 11. Closterium moniliferum Bory. 
12. Closterium Leibleinii Kütz. 13. Mesotaenium Endlicherianum 
Naeg. 14. Mesotaenium caldariorum (Lagerh.) Hansgirg. 15. Cy- 
lindrocystis Brebissonii Menegh. 16. Cylindrocystis crassa De By. 
` Manche der genannten Arten, besonders die kleineren Cosmarium- 
arten 1—3, sowie die Mesotaenien wuchsen sehr üppig auf der Kiesel- 
gallerte und bedeckten sie bald mit einer zusammenhängenden, frisch- 
grünen Schicht. Für die Flüssigkeitskulturen wurde anfangs Erde- 
abkochung, später reine Nährsalzlösungen verwendet. Dabei ist 
die Hauptbedingung die Reinheit des Wassers, das aus Glasgefäßen 
umdestilliert werden muß. Der Vernachlässigung dieses Punktes 
hat ANDREESEN offenbar seine Mißerfolge mit mineralischen Nähr- 
lösungen zu verdanken. In’dem gewöhnlichen destillierten Wasser, 
das das Botanische Institut in Halle noch aus derselben Quelle zu 
beziehen scheint, wie zur Zeit des genannten Autors, gehen freilich 
alle Desmidiaceen in wenigen Tagen zugrunde, falls nicht, wie in 
den von ihm bevorzugten Nährlösungen mit organischen Stoffen 
die Schwermetallspuren durch Bakterien oder dergl. gebunden 


1) Die nähere Begründung meiner Bestimmungen soll später gegeben 
u Mehrere Arten stimmten nicht genau mit den Artbeschreibungen 
überein. 


A484 ERNST G. PRINGSHEIM: Die Kultur der Desmidiaceen. 


werden. Eine zweite Bedingung für das Gedeihen der Conjugaten 
ist neutrale oder schwach basische Reaktion, wie das auch AN- 
DREESEN!) angibt. Schließlich darf die Konzentration der Nähr- 
lösung nicht zu hoch sein. Im allgemeinen ist 0,1 % von Ca(NO,)s 
oder KNO, die oberste Grenze für freudiges Gedeihen. Ammon- 
salze sind weniger günstig. Werden diese Bedingungen aber berück- 
sichtigt, so vermehren sich die meisten Arten in anorganischen Nähr- 
lösungen verhältnismäßig leicht zu üppigen Kulturen, die teilweise 
die Gefäße ganz und gar mit grünen, schleimigen Massen erfüllen. 
Am schwierigsten erwies sich die Kultur von Pleurotaenium Tra- 
becula, die nur in den verdünntesten Nährlösungen von 0,01 und 
0,02 % Ca(NO,), und nie zu großer Üppigkeit gedieh, wenn ich auch 
Hunderte von Individuen aus einer Zelle hervorgehen sah. Eine 
Closteriumart (Cl. strigosum?) bildete in erschöpften Nährlösungen 
massenhaft Zygoten, die ich nicht zum Auskeimen bringen konnte 
und ging auf diese Weise verloren, bevor ich sie sicher bestimmt 
hatte. Bei keiner anderen Desmidiaceenart habe ich bisher Zygoten 
bemerkt. Dagegen war Cylindrocystis Brebissonii leicht und sicher 
zur Kopulation zu bringen, wenn gut ernährte Zellen in größerer 
Menge in reines destilliertes Wasser oder N-freie Nährlösung gebracht 
wurden. In älteren Kulturen, besonders von verdünnter Erdab- 
kochung oder mit Am hosphat, die also stickstoff- 
arm sein dürften, traten Zygoten in großer Menge auch spontan 
auf. Durch Übertragung in gute frische Nährlösung konnten die 
Zygoten jederzeit, selbst vor ihrer Reife, zum Auskeimen gebracht 
werden. Die Schwierigkeiten, von denen KAUFFMANN?) spricht, 
konnte ich also gerade bei dieser Art nicht finden. Die Verhältnisse 
scheinen hier recht einfach zu liegen. Hoffentlich bietet sich mir ın 
nicht zu ferner Zeit die Möglichkeit, sie näher zu untersuchen. 

Es ist also bei allen überhaupt zur Verfügung stehenden Arten 
eine reichliche, z. T. sehr üppige Vermehrung zu erzielen gewesen. 
und zwar ohne Zufuhr organischer Stoffe. Ob solche eine Förderung 
des Wachstums hervorrufen oder für andere als die untersuchten 
Arten notwendig sind, bleibt vorläufig offen. Eine deutliche Ver- 
besserung der Produktion kann dagegen durch Erhöhung der Kohlen- 
säuretension erzielt werden. 
zd Was weiter das Verhältnis zum Kalk anbelangt, so war Calcium- 

nitrat entschieden die beste Stickstoffquelle. Groß kann also die | 
aa 0.8.6 
2) HANS KAUFFMANN, Über den Entwickelungsgang von C Einon 
Zeitschr. T. Bot., 6. Jahrg. 1914, S. 740 u. 753 ff. 


ALEXANDER LINGELSHEIM: Über das Auftreten von usw. 485. 


Empfindlichkeit gegen Kalk nicht sein. Das geht noch deutlicher aus 
Versuchen hervor, in denen gefálltes chemisch reines Calciumkarbonat 
mit einer Nährlösung übergossen wurde. Netrium Digitus, Cosmarium 
Botrytis und Closterium moniliferum, die Versuchsalgen, vermehrten 
sich darin deutlich. Das Closterium erhob sich aufrecht über den 
weißen Schlamm, Netrium färbte seine oberste Schicht grünlich 
und Cosmarium drängte ihn durch Schleimbildung beiseite. Ich 
sche in diesem Verhalten Anpassungen an das Leben im Schlamm. 

Durch Entzug des Calciums konnte ich allerdings mit den zur 
Verfügung stehenden Mitteln bei den Desmidiaceen keine Herab- 
drückung der Vermehrung erzielen. Auch Jenaer Kolben geben wohl 
immer noch genug davon ab.  Mesotaenium dagegen wuchs ohne 
Calcium entschieden schlechter. 


58. Alexander Lingelsheim: Über das Auftreten 
von Palisadenparenchym an der Unterseite bifacialer Blätter. 
(Eingegangen am 6. September 1918.) 


In dem Abschnitt seiner Pathologischen Pflanzenanatomie, Ent- 
wicklungsmechanik der pathologischen Gewebe, zählt E. KÜSTER!) 
bei gesonderter Betrachtung der inversen Differenzierungen diejenigen 
seltenen Fälle auf, bei denen die Lage von Palisaden- und Schwamm- 
parenchym im Mesophyll des Blattes vertauscht ist und führt die 
von M. RACIBORSKI studierte Krupukkrankheit des Tabaks?), sowie 
die Untersuchung von F. LILIENFELD®) über Corylus Avellana f. 
laciniata an. In des Letzteren Arbeit wird herv orgehoben, daß beide 
Fille vereinzelt stehen, was besonders für die nur an einem pago 
von Pais beobachtete Heterotopie gilt. 

Im Sommer 1917 fand ich die gleiche Erscheinung an der. 
zerschlitzt- -blättrigen Form der Hasel im hiesigen Königl. Botanischen 
Garten und zwar an allen daraufhin untersuchten Blättern, so daß 

I) KUSTER, Pathol. Pilängsnanstomie Jena (1916) 351. 

2) Literatur bei KÜSTE 

) TILIENFELD, Über eine ; Anomalie des Blattgewebes bei Nicotiana 
Tabacum und Corylus Avellana var. laciniata in Bull. Acad. Sc. Cracovie. 
Cl. math. nat. 1910 (1911) 714 f. 2—4. 


486 ALEXANDER LINGELSHEIM: 


ich von meiner ursprünglichen Annahme, es handle sich um eine Gall- 
bildung, abkam. Tatsächlich ist die Aehnlichkeit mit einer Milben- 
galle sehr groß; die knorpelige, unregelmäßige Verdickung der Blatt- 
ránder neben den zahlreichen kleinen Pusteln der Unterseite erinnern 
lebhaft an gewisse Vorstadien der von mir!) náher beschriebenen 
Milbengalle auf Aruncus. Nach den Studien LILIENFELDS unterliegt 
es jedoch kaum einem Zweifel, daD die Anomalien aus unbekannten, 
inneren Ursachen entspringen, da ihre Anzeichen bereits in jüngsten 
Stadien vor der Knospenentíaltung sichtbar werden. 

Die Wahrnehmun g, daß alle geprüften Spreiten unserer Cor ylus- 
Pflanze von der Deformierung, wenn auch in verschieden hohem Grade, 
betroffen waren, veranlaßte die Durchsicht der im Herbarium des 
Botanischen Museums befindlichen Exsikkaten. Das auffallende 
Ergebnis war: alle aus den verschiedensten Quellen stammenden, 
schlitzblättrigen Corylus Avellana-Formen weisen jene Erscheinung 
in mehr oder minder ausgesprochenem Maße auf. 

Die Pustelbildung zeigt ferner eine immer verfolgbare Haupt- 
lokalisierung, einmal auf dem Blattrand, dann aber auf die zwischen 
den Seitennerven ersten Grades befindliche mittelste Zone des 
Blattes, sie erstreckt sich hier keilförmig von dem basalen Teil des 
Blattausschnitts gegen den Mittelnerven hin, dessen unmittelbare 
Nähe meidend. Keinesfalls sind die Höcker über die Blattfläche 
gänzlich regellos zerstreut, wie man aus einer Angabe bei LILIEN- 
FELD?) schließen könnte. Die Blätter der Stammart unserer Varietät 
sind nach meinen Erfahrungen frei von der abnormen Bildung. 


Aus Obigem darf wohl gefolgert werden, daß diese abnorme 
Blattstruktur für Corylus Avellana L. f. laciniata Hort.?) eine be- 
zeichnende Eigenschaft, zum mindesten aber eine ganz allgemein 
verbreitete Erscheinung ist, was sonderbarerweise Dendrologen und 
Monographen entgangen ist. 

Dieser Befund gab den Anstoß zur Prüfung anderer Kultur- 
formen mit laciniater Beblätterung, die zu der Feststellung führte, 
daB auch bei weiteren derartigen Spielarten entsprechende oder 
sehr áhnliche Deformationen aufzutreten pflegen. 


1) LINGELSHEIM — Interkostale Doppelspreitenanlagen bei Aruncus 
‚ silvester L. in Centralbl f, Bakteriol. u. Parasitenk. II. Abt. XXX 
(1916) 301. 

2) LILIENFELD l. c. 716, 
3) Nomenklatur der behandelten Betulaceen nach H, WINKLER !n 
Pflanzenreich IV 61 (1904). 


Über das Auftreten von Palisadenparenchym usw. 481 


as gilt zunächst für die Gattung Alnus.!) Das Blatt von 
Alnus pha (L.) Gártn. f. laciniata Willd. und f. imperialis Des- 
fossé besitzt im Gegensatz zur Stammart einen unregelmäßig gewellten, 
nach unten knorpelig verdickten Rand und in vielen Fállen eine mehr 
geschlossene, schmale, vor dem Mittelnerven verlóschende Zone 
dunkelgrüner, wellig verbogener oder netzig verlaufender Leistchen 
mitten zwischen den Seitennerven erster Ordnung. Manchmal tritt 
bei Lupenbetrachtung eine zwischen den Hervorragungen parallel 
zu den Sekundárnerven streichende, dünne und hellere Blattpartie 
hervor. Vereinzelt liegende Herde von Intumescenzen sind vor- 
handen, aber selten, sie erscheinen alsdann auf dem mittelsten 
Spreitenteil zwischen»den Seitennerven. Die Stammart, auch deren 
artenformen mit nur mäßig gegliederter Blattspreite f. incisa Willd., 
t. quercifolia Willd., f. sorbifolia Dippel ermangeln der Anomalie, 
deren anatomischer Aufbau gleichfalls in die Kategorie der inversen 
Differenzierungen gehört, mit der Einschränkung, daß die Anlage 
eines typischen Hypoderms, wie es bei der Schwarzerle auftritt, 
bei den Neubildungen unterbleibt. Wie R. SCHRAMM neuerdings 
feststellte, treten Reduktionserscheinungen dieses oberseitigen Ge- 
webes an den Schattenblättern der Schwarzerle auf?). 


Von den zerschlitztblättrigen Birkenformen ist die als spontan 
vorkommend angesprochene Betula verrucosa Ehrh. f. dalecarlica L. 
besonders bekannt. Die mir zu Gesicht gekommenen Stücke lassen 
auf den ersten Blick nichts Ungewöhnliches an der Blattfläche er- 
kennen, bei näherer Betrachtung findet man aber auf vielen Spreiten 
streckenweise dieselbe knorpelig-wulstige, Palisaden führende Ver- 
bildung des Randes nach unten zu, wie bei der Erlenforin, dagegen 
keinerlei abnorme Gewebe auf der Lamina selbst. Betula verrucosa 
Ehr. f. lobulata Anders. (Kulturform) mit viel weniger tief einge- 
schnittenen Blättern war normal wie die übrigen geprüften Specimina 

er Stammart. 


. Von den Fagaceen liefern die Gattungen Fagus und Quercus 
in ihren Kulturformen mit geteilten Blättern Material, an welchem 


dieselben Eigentümlichkeiten studiert werden können, wie bei den oo 


entsprechenden Formen der Betulaceen. 


1) Carpinus Betulus L. f. incisa Ait. mit verhältnismäßig wenig tief 
gegliederter Blattfläche zeigt an derselben keine pathologischen Veränderungen 
‚geschilderter Art 


2) SCHRAMM, Über die anatomischen Jugendformen det Blätter ein- 
heimischer Holzpflanzen, in Flora N. F. EV d 249. 


48R ALEXANDER LINGELSHEIM: 


Die Spreiten der. Rotbuchenformen f. asplenifolia Lodd) 
und f. heterophylla Lodd. tragen oft unterseits sowohl isolierte, als 
auch vom Blattrand kommende, zusammenfließende, dunkelgrüne, 
wulstige Intumescenzen zwischen den Sekundärnerven, dabei ist 
der Blattrand in seinem ganzen Verlauf, oder wenigstens an der 
Basis des Ausschnitts, unregelmáDig wellig verbogen und knorpelig 
nach unten aufgetrieben. Anatomisch betrachtet liegt auch hier 
typische Heterotopie vor, indem die dunkleren Hervorragungen 
Palisadengewebe führen. 


Fagus sylvatica L. f. asplenifolia Lodd. pflegt an Endtrieben 
schmale, oft nur wenige Millimeter breite, bis 10cm lange Blätter 
mit stark höckerigem Rande zu erzeugen. Das gleiche Bild bieten 
die etwas kürzeren seitlichen und endständigen Blattlappen von 
Quercus pedunculata Ehrh. f. pectinata P. et K., nur viel stärker aus- 
gesprochen, dar, doch kommt es hier nur sehr selten zur Entwicklung 
jener von den Randverbildungen unabhängigen Protuberanzen. 
Anscheinend treten solche nur auf, wenn ein genügender Abstand 
zwischen dem Mediannerven und der Basalpartie der Ausbuchtung 
des Blattes vorhanden ist. Alle diese Mißbildungen zeigen durch 
Ausgliederung von Palisadengewebe Umkehr von Ober- und Unter- 
seite. Manchen Formen der Stieleiche mit laciniaten Blättern 
scheinen abnorme Bildungen besprochener Art zu fehlen, z. B. 
f. heterophylla Loud. ; 

Die mir zurzeit zugänglichen Gartenformen mit geschlitzten 
Spreiten aus Gattungen anderer Verwandschaftskreise, wie von 
Juglans, Ulmus, Prunus, Crataegus, Rubus, Tilia, Fraxinus usw. 
zeigen keine Spur der besprochenen Abweichungen. Es scheint 
sich demnach um eine auf die Reihe der Fagales beschränkte und 
deshalb umso bemerkenswertere Eigentümlichkeit zu handeln. 

Man gewinnt bei einem Überblick den Eindruck, als ob die 
starke Reduktion an assimilierendem Gewebe, welche ihre Ursache 
in der Entwicklung nur schmaler Blattsäume bei großen Ausschnitten 
findet, hier zwangsweise durch Übergreifen des Blattrandes und durch 
Bildung flächenvergrößernder Intumescenzen ausgeglichen werden 
sollte. 


' . Über die jene Umbildung bewirkenden Ursachen ist nichts 
bekannt, nur soviel darf aus meinen Beobachtungen gefolgert 


ue 1) Nomenklatur nach C. K. SCHNEIDER, Handb. Laubholzkunde I: Jena 
IND — ; 


Über das Auftreten von Palisadenparenchym usw. 489 


werden, daß gerade bei den Formen aus der Reihe der Fagales!) 
eine deutlich bemerkbare Neigung zu solchen Bildungsabweichungen 
besteht, die bei den Betulaceen besonders der Gatturg Corylus, 
innerhalb der Fagaceen der Gattung Fagus, in absteigend schwächerem 
Maße auch den Gattungen Alnus, Betula und Quercus innewohnt. 

An diese Feststellungen anschließend möchte ich hier noch 
eme Erscheinung beschreiben, welche die bei uns häufig kultivierte 
Abietineengattung Tsuga betrifft. : 

Tsuga canadensis Carr. und auch T. Mertensiana Carr.?) zeichnen 
sich dadurch aus, daß sie ihre dem Bauplan nach spiralig angeordneten 
Nadeln sehr bald horizontal zweizeilig anordnen oder doch in deut- 
liche Scheitelstellung bringen. Die endgültige Lage wird dabei durch 
Drehung des Blattstiels bewirkt. 

Seltsamerweise macht nun eine auf den Zweigen dorsal ver- 
laufende Serie von Nadeln diese Bewegung nicht mit, sondern diese 
Nadeln bleiben der Achse flach angedrückt, aber in umgekehrter 
Orientierung, die Unterseite nach oben kehrend, stehen. Diese 
,Kurznadeln", wie ich sie nennen will, erreichen nur einen Bruch- 
teil an Größe, wie die übrigen — sie werden bei T. canadensis etwa 
1,5—4 mm lang, 0,5—1,5 mm breit, etwas größer bei T. Mertensiana 
— und besetzen regelmäßig die jüngeren Zweiglein, erlangen aber 
nur sehr selten das bei T. canadensis und Mertensiana übliche drei- 
Jährige Lebensalter, während zweijährige noch hin und wieder ange- 
troffen werden. | 

Diese auffällige Erscheinung erfährt in der Literatur nur. bei 
A. EICHLER) nebenbei kurze Erwähnung, alle mir sonst zu Gesich 
gekommenen Abbildungen bringen die zweifache Benadelung der 
Endtriebe zur Anschauung, ohne daß der diesbezügliche Text 
tgendwie darauf eingeht. EICHLER (l.c.) gibt in der Gattungs- 
diagnose von Tsuga an, daß bei Scheitelung der Blätter die helle 
Unterseite stets nach unten gedreht wird, in der Artbeschreibung 
Von T. canadensis lautet der Vermerk über die Kurznadeln: „die 
(Nadeln) an der Oberseite der Zweige kürzer und angedrückt". Die 
abnorme Orientierung findet hier keine Berücksichtigung. An den 


R 1) Bezüglich der laciniaten Spreiten der Fagales vgl. LINGELSHEIM - 
in ENGLERS Bot. Jahrb. L (Suppl) (1914) 609, 610. Hier wird auch der ana- 


. . fomische Bau eines durch Milbeneinwirkung erzeugten Fiederblattes von Corylus 


Avellana mit beiderseitiger , Palisadenschicht" l.c. 607 geschildert, welche 
. Th gewissen Sinne als Parallelfall zu dem von LILIENE;LD (l.c. 717) in Fig. 3 
abgebildeten Stadium betrachtet werden kann. 
2) Vgl. dazu BEISSNER, Handb. Nadelholzk. (1909) 84, 91 und f. 
3) EICHLER in ENGLER u. PRANTL; Nat. Pílzíam. II. 1 (1889) 80. 


490 ALEXANDER LINGELSHEIM: Über das Auftreten von usw. 


Zweigenden macht sich diese Lage leicht bemerkbar, denn hier 
tritt die weiüliche, Spaltóffnungen führende Zone der Unterseite 
in Gestalt zweier heller Streifen neben der Mittelrippe in starken 
Gegensatz zu dem dunklen Grün der Oberseite der seitlich 
inserierten Nadeln, doch gleicht sich dieser Farbenkontrast an besser 
belichteten Zweigen mehr und mehr aus. Unter dem Einfluß stärkerer 
Belichtung verliert sich an den Kurznadeln der Mattglanz der unter- 
seitigen Epidermis, ihre hellen Wachsstreifen verschwinden, die 
ganze Fläche wird lebhaft glänzend-grün. 

In ihrem anatomischen Bau weisen die in ihrem Äußeren 
geschilderten Kurznadeln wesentliche Verschiedenheiten gegenüber 
den anderen Nadeln auf. Die durch Scheitelung in einer gewissen 
„fixen Lichtlage“ gehaltenen, sehr flachen Nadeln gehören nach 
der Entwickelung ihres Mesophylls dem bifacialen Typus an, wie 
bereits-F. THOMAS!), C. L. BERTRAND?) und A. MAHLERT?) fest- 
stellten. Schon das Gesamtquerschnittsbild einer Kurznadel zeigt, 
wie das Verhältnis von Blattdicke und Blattbreite verschoben ist, 
etwa 1:4 bei der Kurznadel gegen 1:7 bei der gewöhnlichen. 
Dieser Verschiebung liegt wohl das anatomische Charakteristikum 
der Kurznadel zugrunde, welches in der Wachstumsförderung der 
über der unteren Epidermis liegenden Zellschicht besteht. Die Ele- 
mente letzterer sind nicht mehr kurz und breit kegelig, wie bei der 
normalen Seitennadel, sondern zu längeren, schlauchartig gestreckten 
Zellen ausgewachsen, die man nicht anders als Palisaden bezeichnen 
kann. Die gescheitelten Nadeln besitzen ein Palisadenparenchym 
von etwa 604 Stärke und eine unterseitige supepidermale Zellage 
von etwa 30 9 Dicke. Bei der Kurznadel hingegen sind beide 
Schichten fast gleich stark (60 #) ausgebildet. Der Eindruck iso- 
lateraler Blattstruktur wird verstärkt durch das ziemlich gleich- 
bleibende Längenmaß der unteren Palissadenzellen auch über den 
Stomata führenden Stellen. Im übrigen wird dabei in der Anordnung 
der Mesophyllzellen deren Richtung, ganz wie im normalen Blatt, 
durch den ‚Zug zum Leitbündel” bestimmt. 

Ob die Zwerghaftigkeit der Kurznadel und deren geringe 
Lebensdauer mit der inneren Ausgestaltung zusammenhängt, ib uo 
fraglich, es mögen aber Stoffwechselstörungen, durch die abnorme _ 
Zwangslage bedingt, mitsprechen. - 

— . Besonders ag erscheint diePassivität desBlattstiels, dernur 

^B THOMAS in PRINGSHEIMS Jahrb. wiss. Botanik IV (1865/66) 36. 

2) BERTRAND in Annal. sc. nat. 5. sér, XX. (1874) 78, 88 t. 8 Fig. 2. 

» MAHLERT in Bot. Centralbl XXIV (1885) 185. ; 


WILHELM NIENBURG: Über phototropische Krümmungen usw. 491 


selten den Versuch einer Drehung macht, ferner die scharfe An- 
pressung der Kurznadel an ihre holzige Achse, deren Mittellinie wohl 
infolge gleichmäßiger Einwirkung der Schwerkraft ziemlich genau 
ihrer eigenen entspricht. 

Vir sehen hier die Natur gewissermaßen einen Versuch an- 
stellen, der einem von FRANK!) mitgeteiltem, künstlichem ähnelt, 
nach welchem die neuerscheinenden Blätter von Thuja occidentalis 
bei zwangsweiser Lagefixierung ihrer Zweige in umgekehrter Orien- 
tierung zum Licht auch eine Beeinflussung ihrer Struktur erkennen 
lassen. Doch fehlen bei Tsuga krankhafte Züge keineswegs, was 
schon in dem Zwergwuchs der Kurznadel und ihrer Hinfälligkeit 
zum Ausdruck kommt. , 


59. Wilhelm Nienburg: Über phototropische Krüm- 
mungen an längsseitig zum Teil verdunkelten Avena- 


Koleoptilen. 
Mit 3 Abb. im Text.) 
(Eingegangen am 7. Oktober 1918.) 


Zu dem Problem: Ist die Lichtrichtung oder der Lichtabfall 
das Wesentliche bei der phototropischen Reizung? liegen ' alte 
DARWINsche Versuche vor, die den Ausgangspunkt für die hier 
mitzuteilenden Beobachtungen gegeben haben, 


DARWIN hat an etiolierten Keimlingen von Phalaris und 


Avena die eine Láüngsháüifte mit Tusche geschwärzt und sie dann 
so vor ein Fenster gestellt, daß die Grenzlinie zwischen der be- 
malten und der unbemalten Hälfte dem Licht zugekehrt war. „Das 
Resultat war, daß sie anstatt sich in einer direkten Linie nach 
dem Fenster hin zu biegen, vom;Fenster weg und nach der nicht 
bemalten Seite abgelenkt wurden“, und zwar unter einem Winkel 
von 30?— 809 mit der auf das Fenster zuführenden Senkrechten. 
DARWIN folgert daraus, „daß die Biegung der Kotyledonen nach 
dem Lichte hin davon abhängt, daß die ganze eine Seite beleuchtet 
oder daß die ganze entgegengesetzte Seite verdunkelt ist, und 
nicht davon, daß eine schmale Längszone in der Richtung des 


— 


4) I RANK in Bot. Zeitung XXX (1872) 765. 
Ber. der deutschen bot. Gesellseh. XXXVI. 51 


492 WILHELM NIENBURG: 


Lichtes affiziert wird“. „Diese Abbiegung der Kotyledonen vom 
Fenster“, sagt DARWIN, „ist verständlich, denn die ganze nicht 
bemalte Seite muß etwas Licht erhalten haben, während die ent- 
gegengesetzte bemalte keines erhielt; es wird aber eine schmale 
Zone auf der nicht bemalten Seite direkt vor dem Fenster das 
meiste Licht und sämtliche hinteren Partien in verschiedenen 
Graden immer weniger Licht erhalten haben; und wir können 
folgern, daß der Ablenkungswinkel die Resultante der Wirkung 
des Lichtes auf die ganze nicht bemalte Seite ist.“ DARWIN 
spricht sich also hier für die Auffassung aus, daß der Helligkeits- 
unterschied auf den beiden Seiten des von einseitigem Licht ge- 
troffenen Organs das Wirksame beim phototropischen Reizvorgang 
ist, worin ihm später hauptsächlich OLTMANNS beistimmte!). 

Diese Versuche sind in der Literatur mehrfach diskutiert 
worden, wobei ihnen die Beweiskraft meistens abgesprochen wurde. 
So sagt FITTING, daß die Methode nicht einwandfrei sei. Er 
selbst hat auch Versuche mit zur Hälfte verdunkelten Avena- 
Koleoptilen angestellt. Diese waren aber vorher gespalten, so dab 
der physiologische Zusammenhang zwischen ihnen gestört war. 
Unter diesen Umständen kann ihr Ergebnis, daß dem DARWIN- 
schen zu widersprechen schien, erst recht nicht als beweiskräftig 
angesehen werden, wie schon NOACK betont hat. JOST schließt 
sich der FITTINGschen Ansicht an und meint, daß bei der DAR- 
WINschen Versuchsanstellung Lichtstrahlen von der beleuchteten 
zur beschatteten Längshälfte gelangen kann. Von diesem Einwand 
sagt PRINGSHEIM mit Recht: „Es dürfte aber doch wohl die zer- 
streute Lichtmenge zu gering sein, als daß sie die durch direkte 
Bestrahlung hervorgerufene Reizung merklich beeinflussen könnte, 
falls wirklich die Lichtrichtung das Reizagens wäre,“ 

Das ist alles, was sich in der dentschen Literatur über die 
DARWINschen Versuche findet. Dieses geringe Echo schien mir - 
im Mißverhältnis zu ihrer Bedeutung zu stehen. Ich nahm mir 
deshalb vor, sie in etwas exakterer Form zu wiederholen. Erst 
nach Abschluß meiner Beobachtungen erfuhr ich, daß schon MAST 
die DARWINschen Versuche nachgeprüft hat. MAST hat mit Hilfe 
eines Apparates, der in der Wirkung den OLTMANNSschen Tusche- 
keilen ühnlich war, paralleles aber von hell zu dunkel abgestuftes 
Licht auf Keimlinge von Zea Mai ys fallen lassen. Diese krümmten 
sich dann nicht in der Richtung des einfallenden Lichtes, sondern 


- 1) Eine ausführliche Diskussion der älteren Literatur findet sich bei 
NOACK. i 


Über phototropische Krümmungen usw. 493 


nach dem Teile des Lichtbündels, in dem die Beleuchtungsstürke ` 
am größten war. Fiel das Licht dabei nur von einer Seite ein, 
so bildete die Krümmungsebene mit der Lichtrichtung einen Winkel 
von etwa 45 9, wurden die Keimlinge durch zwei Lichtbündel ge- 
reizt, die von entgegengesetzten Seiten einfielen, so krümmten sie 
sich senkrecht zur Richtung der Strahlen nach dem helleren Teile 
des Lichtbündels. MAST zieht hieraus dieselbe Folgerung wie 
DARWIN, daß nicht die Richtungs-, sondern die Intensitätsunter- 
schiede von der Pflanze perzipiert würden. 

Unter diesen Umständen könnte es überflüssig erscheinen, 
über diese Dinge noch weitere Versuche zu veröffentlichen, „wenn 
nicht einerseits die Ergebnisse von MAST bei uns so gut wie un- 
bekannt geblieben wären. Weder PRINGSHEIM erwähnt sie, ob- 
wohl er sagt, daß eine Nachprüfung der DARWINschen Angaben 
sehr wünschenswert sei, noch spricht JOST von ihnen, trotzdem 
er ausdrücklich in hypothetischer Form von einem Versuche wie 
dem zweiten, den MAST angestellt hat, redet, und a priori meint, 
daß der Erfolg, den MAST tatsächlich erreicht hat, höchst un- 
wahrscheinlich sei. Andererseits wird immer wieder die Ansicht 
geäußert, daß im SACHSschen Sinne die Lichtrichtung die Ursache 
der phototropischen Reizung sei. Zuletzt hat HEILBRONN das an 
dieser Stelle getan, und zwar teilweise auf Grund von Versuchen 
mit halbseitig geschwärzten Avenakoleoptilen, wie sie auch DARWIN 
benutzt hat. Daß er dabei zu genau entgegengesetzten Ergebnissen 
gekommen ist, wie DARWIN, war für mich der ausschlaggebende 
Grund noch einmal zu zeigen, daß die alten DARWINschen Ver- 
suche durchaus zuverlässig sind, und daß er die richtigen Folge- 
rungen aus ihnen gezogen hat, 


Bei einer Nachprüfung dieser Versuche war vor allem das 
‚diffuse Licht zu vermeiden, Denn bei der DARWINschen Ver- 
suchsanordnung trafen natürlich sehr viele von den Zimmerwänden 
reflektierte Strahlen die ungeschwärzte Keimlingshälfte. Ich ar- 
beitete also im Dunkelzimmer. Als Versuchspflanzen dienten Avena 
und Picia. Die Verdunkelung wurde zunächst in der DARWIN- 
schen Weise durch Bemalung mit Tusche bewirkt. Das hatte aber 
mancherlei Nachteile. Erstens nimmt die Oberfläche der Keim- 
linge schwer Flüssigkeit an, so daß die Farbe häufig tropfenfórmig - 
zusammenläuft und ein sorgfältiges Bemalen schwierig ist. Zweitens 
sind die Keimlinge gegen die Berührung nicht unempfindlich, 
Drittens reißt die getrocknete Tusche beim Wachstum, so daß auch 
der geschwärzte Teil Licht bekommt. Deshalb gab ich diese Me- 

Bee 


494 WILHELM NIENBURG: 


thode sehr bald auf und ging dazu über, die Keimlinge durch 
eine vorgestellte kleine Blende zu verdunkeln. Diese bestanden 
aus dünnem Zinkblech, waren etwa 4 cm lang und 1 cm breit 
und unten spitz zugeschnitten, so daß sie bequem in die Erde der 
Töpfe gesteckt werden konnten. Dabei wurde darauf geachtet, 
daß die Blenden möglichst dicht an die Keimlinge gesteckt wur- 
den, ohne sie jedoch zu berühren. Natürlich mußte das beim 
Licht einer roten Lampe gemacht werden. Wie die Wirkung der 
Blenden auf den Strahlengang war, zeigt die Abb. 1. Daß dies 
nicht nur eine theoretische Konstruktion ist und nicht wesentliche 
Mengen des Lichtes etwa durch Beugung eine andere Richtung 
angenommen haben, zeigt die Abb. 2. Dies ist das Schattenbild 
einer Blende auf Gaslichtpapier, bei dessen Aufnahme zwischen 


Licht 


Abb. 1. Kl-Keimling. Kr-Krümmungsricht ung. 


Blende und Papier ein Abstand von 2 cm war, also wohl 8mal so 
groB als es der zwischen Blende und Keimling war. Trotzdem 
sind die Ränder absolut scharf, ein Zeichen, daß keine Strahlen 
„um die Ecke“ gegangen sind. Die Beleuchtungsbedingungen 
wurden vielfach variiert. Es wäre aber zwecklos, darüber genauere 
Angaben zu machen, weil sich die den Keimlingen zugeführten 
Lichtmengen unter den Bedingungen des Experimentes doch nicht 
rechnerisch festlegen lassen, wie bei der Beleuchtung ohne Blende. 
Die Wirkung der Strahlen muß ja stark!) abnehmen, wenn sie 
schräg auf die Oberfläche der Keimlinge treffen, Wie stark diese 
Abnahme gegenüber der schattenlosen Beleuchtung ist, wird bei 
jedem Keimling von der Stellung der Blende abhängen. Schwan- 


1) Mit dem Kosinus des Ablenkungswinkels vom rechtwinkligen Licht- 
einfall. 


Über phototropische Krümmungen usw. 495 


kungen um Bruchteile eines Millimeters, die sich beim Zurichten 
der Keimlinge im Schein einer schwachen roten Lampe gar nich 
vermeiden lassen, werden dabei schon eine große Rolle spielen. 
Es ist deshalb schlechterdings unmöglich, die zur Wirkung kommen- 
den Lichtmengen anzugeben. Nur um einen Anhaltspunkt zu 
geben, wil ich erwühnen, daB ich mit einer Spiraldrahtlampe von 
25 Watt in 1m Entfernung. und einer Belichtungszeit von 20 bis 
30 Minuten gute Erfolge erzielt habe. Dauerbelichtungen, wie sie 
DARWIN und auch MAST angewendet haben, sind bei-der Blenden- 
methode nicht móglich, da die phototropische Krümmung schon 
nach einer !/,—?/, Stunde beginnt, wobei die Keimlinge dann aus 


Abb. 2. Blende in Schattenprojektion 


dem Schatten der Blenden herauskommen würden. Auch wenn 
man mit der Belichtung unterhalb der Reaktionszeit bleibt, hat 
man wegen der Nutationskrümmungen schon Mühe genug, die be- 
liehtete Flanke gleich breit zu halten. Man muß die Keimlinge 
während der Belichtung dauernd kontrollieren, und wenn nötig 
die Blenden am Kopf etwas verschieben, so daß sie die Nutations- 
krümmungen -mit machen. Verhältnismäßig wenig störend sind 
sie, wenn man die auf dem Querschnitt bekanntlich ellipsoidischen 
Koleoptilen so anordnet, daß die Längsachse der Ellipse senkrecht 
zur Richtung der Lichtstrahlen steht, weil dann die Hauptnutations- 
ebene mit der Schattengrenze parallel verläuft. Aber auch dann 
treten noch Krümmungen senkrecht dazu auf. Deshalb kann man 
auch nur immer mit wenigen Keimlingen gleichzeitig arbeiten. 


496 WILHELM NIENBURG: 


Ich will nun die Versuchsergebnisse in Form einer Tabelle 
mitteilen. Die untersuchten Keimlinge sind darin auf vier Rubriken 
verteilt. Die erste A umfaBt die, die sich nach der beleuchteten 

lanke hin krümmten; die zweite B diejenigen, die sich nach der 
beschatteten Flanke krümmten; die dritte C diejenigen, die sich 
überhaupt nicht krümmten, die vierte D diejenigen, die sich 
nach der Lichtquelle hin gekrümmt hatten. Der Winkel, den die , 
Krümmung mit den Lichtstrahlen bildete, betrug meistens etwa 
15 ?, er stieg aber manchmal bis auf etwa 809. Um von der 
Stärke der Krümmungen eine Vorstellung zu geben, habe ich den 
Versuch Nr.25 photographiert (s. Abb.3). Dabei stimmte die Achse des 
photographischen Apparates mit der Lichtrichtung überein. Die 


Abb. 3. Erklärung im Text. 


oberste Reihe bilden drei unbeschattete Keimlinge, die sich dem- 
entsprechend in der Lichtrichtung gekrümmt haben. Von der 
unteren Reihe sind die drei linken Keimlinge auf ihrer linken 
Flanke und die drei rechten auf ihrer rechten Flanke beleuchtet. 
Dementsprechend haben die linken sich nach links und die rechten 
sich nach rechts gekrümmt. Diesen Krümmungen wirken dann 
bald geotropische entgegen, so daß die bekannten S-fórmigen Formen 
auftreten, wie man das an dem Keimling ganz rechts und an dem 
dritten von links erkennt, 

Die Tabelle spiegelt die schon angedeuteten Schwierigkeiten 
wieder, die darin liegen, daß man die auf den einzelnen Keimling 
ee Lichtmenge nicht kontrollieren kann. Oft kommt gar 

eine Krümmung zustande (Rubrik C), offenbar weil die beleuch- 
tete Flanke zu schmal war. Fast ebenso oft tritt es auch ein, daß 


LI 


Über phototropische Krimuobges usw. 491 


sich die Keimlinge nicht nach der belichteten, sondern nach der 
beschatteten Flanke hin krümmen. Das ist angesichts der nega- 
tiven Reaktionen, die vor allem CLARK und ARISZ bei Arena 
studiert haben, nicht überraschend. Es mußten solche Krümmungen 
naeh der beschatteten Flanke in meinen Versuchen dann eintreten, 


» 
[es] 
Q 


D Bemerkungen 


Nr. des i | 
Versuchs | 


| = ge 1—4 sind nicht angeführt, weil 
ee es sich dabei um angestrichene Keim- 
— Hápe handelte. 


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Zu Versuch m 17 und 20 wurde Vicia 
sativa benut 


e e 


TP] 


Photographiert. S. Abb. 3. 

Versuch 26—381 sind nicht angeführt, wal : 
es sich dabei um ab nittene und 
in feuchten Said. PURO erae 
handelte, was sich nicht bewährte. 


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wenn auf die belichtete Flanke gerade die Lichtmenge are 
hatte, die beim unbeschatteten Keimling eine negative Krümmung 
hervorruft. Da sich die Autoren schon bei den unbeschatteten 
Keimlingen über die für die negativen Reaktionen nötigen Licht- 
mengen nicht einig sind, habe ich gar nicht versucht, darüber bei 


| meinen teilweise beschatteten etwas zu ermitteln. Für unsere 


F ragestellung war dies auch unerheblich, hierfür war es nur wich- 


498 WILHELM NIENBURG: 


tig festzustellen, wie viele Keimlinge sich in der Lichtrichtung 
und wie viele sich in einem mehr oder minder großen Winkel zu 
ihr krümmten. Da sieht man nun aus der Rubrik D, daß nur 2 
sich nach der Lichtquelle hin krümmten. Diesen gegenüber stehen, 
wenn man Rubrik A und B zusammenfaßt 115, deren Krümmung 
nach der Seite hin erfolgte. 

Die Frage, ob die DARWINschen Beobachtungen richtig sind, 
kann man also ganz entschieden bejahen. Sind diese nun für das 
eingangs erwähnte Problem: „Lichtrichtung oder Lichtabfall“ ent- 
 Scheidend oder nicht? Die Einwände, die FITTING und JOST 
gegen sie gemacht haben, kommen bei meiner Versuchsanordnung 
nicht in betracht, weil sie erstens im Dunkelzimmer angestellt 
sind, und ich zweitens zeigen konnte, daß bei der von mir ge- 
wählten Schattenprojektion keine Lichtstrahlen von der belichteten 
auf die beschatteten Partieen gelangen können (Abb. 2). Später 
hat vor allem NOACK versucht Beweise dafür beizubringen, dab 
die phototropische Erregung von der Richtung der Lichtstrahlen 
abhängt. Dieser Beweis muß aber aus Gründen, die schon von 
ARISZ, BLAUW und BUDER genügend besprochen sind, als mif 
lungen betrachtet werden. ARISZ selbst spricht sich auch für die 
Richtungstheorie aus. Er sagt: „Wie aus den in dieser Unter- 
suchung mitgeteilten Versuchen mit mehrseitign Beleuchtungen 
hervorgegangen ist (vgl. auch HAGEM), wird die Richtung der 
Krümmung durch die Resultante der Krümmungstendenzen der 
. verschiedenen Seiten der Pflanze bestimmt. In jedem Teile, man 
. darf wohl sagen in jeder Zelle, muß die Richtung der Krümmung 
von der Lichtrichtung in diesem Teile oder in dieser Zelle ab- 
hängig sein," Diesen Schluß aus seinen und HAGEMs Beobach- 
tungen zu ziehen war ARISZ meiner Ansicht nach nicht berechtigt. 
Das geht aus der neuen Arbeit von BUDER hervor, der ganz syste- 
matisch die Wirkung mehrerer Lichtbündel auf taktische und 
tropistische Reaktionen untersucht hat: „Erfolgt doch bei senk- 


Pr 
: Was 


* 


recht gekreuzten Büscheln, obwohl an der Richtung der wirksamen 
Strahlen nichts geändert wird, eine Reaktion, deren Richtung und 


Ausmaß je nach der wechselnden Intensität der beiden Bündel 


variiert.“ Bleibt noch die kurze Mitteilung von HEILBRONN, die 


sich ganz auf den Standpunkt der Richtungstheorie stellt. Es ist 
mißlich gegen sie Einwendungen zu machen, so lange die ausführ- 


liche Arbeit mit den Einzelheiten der Versuchsanstellung noch 


nicht vorliegt. Ich will deshalb nur auf die Versuche eingehen, 
die sich schon nach den bisherigen Angaben beurteilen lassen. 


Fs sind gleichzeitig diejenigen, die für unseren Fall am meisten 


Über phototropische Krümmungen usw. 499 


von belang sind, weil bei ihnen, wie bei den DARWINschen Ver- 
suchen, balbseitig mit Tusche geschwürzte Koleoptilen benutzt 
wurden. Diese krümmten sich, wenn sie von der geschwärzten 
Seite her durch direktes Licht bestrahlt wurden, in der Licht- 
riehtung nach der angetuschten Seite, „wenn die Tusche winzige, 
dem bloßen Auge kaum wahrnehmbare Rißchen enthält, obgleich 
der absolute Lichtgenuß der ungeschwärzten Hälfte ein ganz be- 
trächtlicher war“. Dies Resultat kann auch vom Standpunkt der 
Intensitätstheorie aus nicht überraschen. Der Erfolg der photo- 
tropischen Reizung hängt ja, wie schon lange bekannt ist, nicht 
von der Größe der gereizten Oberfläche ab. Die „winzigen RiB- 
chen“ in der Tusche genügen vollkommen, um ein Intensitätsgefälle 
in der Richtung der Lichtstrahlen hervorzurufen. Ganz derselbe 
Einwand läßt sich gegen -die Versuche machen, in denen halbseitig 
geschwärzte Koleoptilen- senkrecht von oben beleuchtet wurden. 
Sie krümmten sich dann nicht, weil wahrscheinlich ebenfalls kleine 
Risse in der Tusche entstanden waren. 

Damit ist die Reihe der Gegner der DÄRWINschen Theorie 
erschöpft, und es ist wohl nicht zuviel behauptet, wenn man sagt, 
daß ihre Argumente nieht durehsehlagend sind. Dagegen hat sie 
selbst neuerdings nicht nur durch die schon erwähnte Arbeit von 
BUDER, sondern auch durch die Untersuchungen von BLAUW eine 
starke Stütze erhalten. "Dessen ‚„Photowachstumsreaktion“ beruht 
ja im Grunde auch auf der Empfindlichkeit für Intensitätsunter- 
Schiede. Nach seiner Auffassung beruht der Phototropismus der 
höheren Pflanzen darauf, daß durch die Belichtung das Wachstum 
der beleuchteten Seite gehemmt wird. Diese Vorstellung stimmt 
mit den Beobachtungen von DARWIN, MAST und mir sehr gut 
überein. 

Helianthus globosus, das Objekt, mit dem BLAUW gearbeitet 
hat, wäre deshalb gewiß auch für meine Versuche sehr geeignet 
gewesen, wenn nicht die starken Nutationsbewegungen seine Be- 
nutzung verboten hätten. Ich hatte mir deshalb vorgenommen, 
mit Phycomyces nitens, dem anderen Objekt, das BLAUW studiert 
hat, entsprechende Versuche anzustellen. Bei Phycomyces besteht 
die Photowachstumsreaktion nach BLAUW in einer auf die Be- 
liehtung folgenden Wachstumssteigerung. Falls diese TANE 
richtig ist, muß PAycomyces bei halbseitiger Beleuchtung — die 
unter dem Mikroskop mit geeignetem Kondensor zu erreichen ist 
— Sich trotz seines positiven Phototropismus nach der beschatteten 
: Hälfte krümmen. Leider wurde ich dureh Krankheit an der Durch- 
führung dieser Versuche seinerzeit gehindert. Ehe ich sie wieder 


. 


500 WILHELM NIENBURG: Über phototropische Krümmungen usw. 


aufnehmen konnte, hörte ich von BUDER, daß es ihm gelungen 
war, durch Eintauchen von Phycomyceskulturen in Paraffinum 
liquidum prinzipiell dasselbe, nämlich eine Inversion des Photo- 
tropismus zu erreichen. Ich habe ihm deshalb die weitere Be- 
arbeitung dieser Frage überlassen. Er hat inzwischen auch schon 
eine "kurze Mitteilung darüber erscheinen lassen (BUDER, 1918), 
die zeigt, daß die zunächst ziemlich skeptisch betrachteten (NOACK, 
ARISZ, VOGT) Theorieen BLAUWSs alle Aussicht haben, sich durch- 
zusetzen. Damit wäre dann auch das Problem: Lichtrichtung oder 
Lichtabfall? entgültig zu gunsten der zweiten Alternative ent- 
schieden. 

Berlin, Botanisches Institut der Landwirtschaftlichen Hoch- 

schule. 


Literatur. 
ARISZ, W. H., 1915. Rec. des travaux botan. Néerlandais, 12, 
BLAUW, A, H., 1914. Zeitschr. f. Bot., 6, 641. — 19165. Arai 1, 465. 
BUDER, JOH., 1917. Jahrb. f, wiss. Bot., 56, 106. 
— —, 1918. Ber. d. d. bot. Ges, 36, 104 
OLARE, O. L., 1918. Zeitschr. f. Bot, 5, 737. 
DARWIN, CH. 1880. The power of movement in plants. Überaetsung von 
d... V. CA ARUS. 2. Aufl. Stuttgart 1899. 


HEILBRONN, A., 1917. Ber. d. d. bot. Ges., 35, 641. 

HAGEM, O., 1911. Bergens Museums Aarbook, Nr. 3. 

JOST, L., 1913. Vorlesungen über Pflanzenphysiologie, 3. Aufl. 

MasT, S. O., 1911. Light and the behavior of organismus. New York, JOHN 
WILEY and Sons. 

NOACK, K., 1914. Zeitschrift f. Bot., 6, 1. 

OLTMANNS, FR., 1892. Flora, 75, 783. 

PRINGSHEIM, E, 1912. Die Reizbewegungen der Pflanzen. Berlin (JULIUS 
SPRINGER). 

VOGT, E. 1915. Zeitschr. f. Bot, 7, 198. 


IGN. URBAN: Über zwei Euphorbiaceen-Gattungen. 501 


60. Ign. Urban: Über zwei Euphorbiaceen-Gattungen. 
(Mit Tafel XVL,) 
(Eingegangen am 15. Oktober 1918.) 


I. Cubincola Urb. i 

Im Jahre 1897 fand ich im Herbar GRISEBACH des Botanischen 
Museums zu Göttingen als Nährpflanze einer Loranthacee Zweige 
eines Baumes oder Strauches, die ich wegen der Ausbildung der 
Samen und der von den Fruchtteilen übrig gebliebenen Columellen 
sofort als eine Euphorbiacee erkannte. Sie ist niemals beschrieben, 
nicht einmal in der Literatur erwähnt worden. Da nur eine Blüte 
neben mehreren Knospen und ein leider embryoloser Samen vorlag, 
Früchte aber fehlten, so wollte ich mit der Untersuchung warten, bis 
besseres Material, namentlich auch reife Kapseln eingetroffen seien; 
allein in den zahlreichen Sammlungen, durch die unser westindisches 
Herbar in den folgenden beiden Jahrzehnten vermehrt wurde, war 
diese Pflanze leider nicht vorhanden. 

Ich habe deshalb jetzt, wo ich mich wieder mit westindischen 
Euphorbiaceen beschäftige, die Blüten einem sorgfältigen Studium * 
unterworfen. Dabei ergab sich, daß nicht nur eine neue Gattung 
vorlag, sondern auch, daB diese Gattung — ein in der sonst so poly- 
morphen Familie bisher unerhórter Fall — hermaphrodite 
Blüten besitzt. Knospen und Blüte haben gut ausgebildete 
Antheren, deren Fächer der Länge nach aufspringen (Fig. 4, 6). 
und ganz gleichmäßige, verhältnismäßig große Pollenkórner (Fig. 7 


ee 


‚enthalten. Ebenso ist das Gynaeceum in diesen Blüten normal ent- 


wickelt (Fig. 8): Der Griffel überragt die Antheren, die Narben 
sind stark papillös, die Ovarien von entsprechender Größe, die 
Carpelle mit typischen Samenanlagen versehen (Fig. 8). Außerdem 
zeigen auch die zahlreichen in den Achseln der unteren Blätter an 
denselben Zweigen stehen gebliebenen Columellen (Fig. N, daß hier 
reife Früchte gebildet worden waren. 

Daß aber die Pflanze eine ee ist, zeigt auf den 
ersten Blick, wie schon erwähnt, die Ausbildung der Columella 
(Fig. 9) und der Samen (Fig. 10). An der Spitze des Fruchtstiels 
Persistieren die drei Kelchblätter; oberhalb derselben sitzt das 


^ 


502 IGN. URBAN: 


Receptaculum mit den Narben der abgefallenen Blumenblätter 
(darunter) und der Stamina (an der Mitte); darauf folgt das oberwärts 
dreikantige, holzig gewordene Säulchen, das sich ganz zuletzt von 
oben nach unten in drei dick-fädliche Teile spaltet, endlich der 
Griffel mit den mehr oder weniger erhaltenen Narben. Der Samen 
ist ebenfalls so ausgebildet, wie er allein bei Euphorbiaceen vor- 
kommt, z. B. bei Grimmeodendron (Urb. Symb. ant. V p. 398 Fig. L, 
M, übernommen von PAX in das Pflanzenreich 52. Heft IV. 147 V 
p. 259 Fig. 50 L, M); besonders charakteristisch ist in der oberen 
Hälfte der Bauchseite zu beiden Seiten der Raphe die Area derasa 
(Fig. 10). - Die Blütenorgane enthalten andererseits nichts, was 
gegen eine Euphorbiacee spricht ; die Trimerie, das Receptaculum, 
das oberständige Ovar, die zwei unter der Spitze der Fächer von den 
Placenten abgehenden hängenden Samenanlagen sind in dieser Familie 
häufige oder verbreitete Vorkommnisse. Die letzteren verweisen 
neben anderen Merkmalen die Gattung in die Gruppe der Phyl- 
lanthoideen und zwar, weil nähere Beziehungen zu irgendeiner 
anderen Gattung fehlen, als ein Genus anomalum. 

Es braucht wohl nicht hervorgehoben zu werden, daß ich 
auch bei anderen Familien nach einem Anschluß gesucht habe; 
ein solcher war aber nicht nachzuweisen. Eine gewisse Analogie, 
aber nur in der Trimerie der Blüten, zeigte allein die den Anacardiaceen 
zugewiesene Gattung Rumphia (von Malabar), von der HOOKER 
m Gen. Plant. I p. 428 sagte: An ad Euphorbiaceas rectius relatum ? 
Der Calyx tubulosus, die Drupa coriacea, die Folia cordato-ovata 
hirsuta aspera (DC. Prodr. II p. 90) entfernen sie jedoch sehr weit von 
Cubincola. Nach WARBURG (Rumph. Gedenkboek 1902 p.77) 
gehört Rumphia zu Cordia, mit der sie nach der Abbildung in Rheede 


Hort. Malab. IV t. 11 im Habitus in der Tat große Ähnlichkeit hat. 


Cubincola Urb. 
(genus nov. Euphorbiacearum.) 

Flores hermåphroditi. Sepala 3 parva libera in aestiva- 
ticne aperta, crassiuscule chartacea, persistentia. Pet ala 3 in 
aestivatione anguste imbricata, uno extero, alabastrum elliptico- 
oblongum formantia, libera, cum sepalis alterna eaque multoties 


superantia, oblonga, chartaceo-membranacea. Receptaculum 
breviter globulosum. Stamina 3 cum petalis alterna hypogyne 


lateribus receptaculi ad medium inserta; filamenta applanata superne 
angustata recta; antherae rectangulari-ellipticae, dorso ad medium 


affixae, versatiles, biloculares, loculis parallelis introrsis longitu- 


LI 


Li 


Über zwei Euphorbiaceen-Gattun gen. 508 


dinaliter intus dehiscentibus, sub insertione bicrures, connectivo 
angusto non glandulifcro; pollinis granula aquae immersa globosa, 
satis ampla, 3-sulcata. Ovarium superum, trigonum; carpidia 3 
cum staminibus alterna; ovula in loculis bina placentae subcollatera- 
liter sub apice affixa, funiculo subnullo, descendenti-patentia, micro- 
pyle supera; stylus apice breviter 3-fidus, lobis oblongis integris. 
Fructus (non visus) sine dubio capsularis, coccis e seminis forma 
I-spermis, columellam persistentem relinquentibus. Semina intus 
sub apice affixa, breviter ovata, caruncula nulla, intus superne aream 
derasam praebentia; testa crassa lignosa extrinsecus dorso rugulosa 
Embryo non visus. — Planta cubensis, lignosa. Ra mi hornotini 
pilis simplicibus minutissimis pulverulenti. Folia spiraliter alterna, 
subsessilia indivisa integra coriacea glabra, nervo medio crassiusculo, 
lateralibus nullis. Stipulae nullae. Flores in axillis foliorum 
breviter pedunculati bibracteolati solitarii v. bracteolis fertilibus 
2—3 racemosi; pedunculi cum columella longe persistentes, postremo 
spinas simulantes. 

bs. Genus ob flores hermaphroditos in familia anomalum et 
cum nullo alio affinitates arctiores praebens, ad interim Phyllanthoideis 
associandum. 

Cubincola trimera Urb. (spec. nov.) Rami teretes, internodiis 
3—10 mm longis. Folia alterna, hinc illinc 2—3 magis approximata 
V. subverticillata, cr. | mm. longe petiolata, oblongo - linearia, 
inferne sensim angustata, sed basi ipsa obtusa, apice obtusissima : 


. V. rotundata nunc obsolete apiculata, 2—3,5 cm longa, 4—6 mm lata, 


nervo medio supra superne non conspicuo, inferne sulcato, subtus 
prominente, margine anguste recurva. Pedunculi 3—5 mm longi; 
bracteolae lanceolatae obtusae cr. 0,7 mm longae; pedicelli 1—2 mm 
longi. Sepala triangularia cr. 0,7 mm, longa. Petala oblonga apice 
obtusa, 7 mm longa, fere 2 mm lata, l-nervia, venis lateralibus tenuibus 
obsoletis. Filamenta fere 3 mm longa; antherae clausae rectangulares, 
apice rotundatae, basi emarginatae, 1,3 mm longae; pollinis granula 
aquae immersa 70 diametro. Receptaculum vix I mm longum. 
Ovarium apice truncatum, angulis obtusis. Stylus stamina superans, 
25 mm longus, in Y, superiore 3-fidus. Columella receptaculo 
Imposita 3,5 mm longa, inferne vix incrassata. Semen sectione 
transversa inferiore subrotundum, area derasa triangulari-orbiculari 
parce nervosa, sub apice intus excavatum, intus inferne et dorso 
linea. longitudinali tenui notatum, 4,5 mm longum, 4 mm latum 
(cassum). 

. Hab, in Cuba orient.: Wright a. 1861 s.n. Planta nutritia 
Ixidii Wrightii (Griseb.) Eichl. 


504 IGN, URBAN: 


II. Leucocroton Griseb. : 

Diese kleine 1861 von GRISEBACH aufgestellte westindische 
Euphorbiaceen-Gattung ist mehrere Male monographisch behandelt 
worden, aber nicht immer in glücklicher Weise. Die zuerst beschriebene 
Art, L. Wrightii Griseb., gründet sich auf die von WRIGHT in Cuba 
gesammelten Pflanzen n. 561, 562 und 1424. Im Cat. Plant. Cub. 
fügte GRISEBACH eine weitere WRIGHT'sche Nummer 1994 hinzu, 
die, wie MÜLLER ARG. in DC. Prodr. XV. 2 p. 757 festgestellt hat, 
erheblich abweicht und den Typus einer neuen Species, L. flavicans 
Müll. Arg., darstellt. Die Unterschiede beider Arten sind folgende: 

L. Wrightii Griseb. Folia subtus pilis adpressissimis minutis 
lepidoto-stellatis (sicultro eos radis et sub microscopio conspicis) 
densissime vestita, aliis parcis manifestioribus ad nervos subtus 
adjectis. Bracteae lanceolatae v. lineares 3—5 mm longae. Flores 
masculi bene pedicellati, pedicellis alabastra duplo superantibus. 
Calyx argenteo-subsquamulosus. Flores feminei sepalis lanceolatis 
v. lanceolato-linearibus 5—6 mm longis. Ovarium squamulis stellato- 
laceris vestitus. Stigmata 3—5 mm longa. 

L. flavicans Müll. Arg. Folia subtus pilis stellaribus manifeste 
tomentella. Bracteae triangulares 0,5—1,5 mm longae. Flores masculi 
in axillis bractearum glomerati, pedicellis subnullis v. quam ala 
bastra brevioribus. Calyx pilis stellaribus tomentellus. Flores feminei 
sepalis triangularibus v. ovato-triangularibus v. anguste ovatis 
1,5—3 mm longis. Ovarum  stellato-tomentellum. Stigmata 
1—1,5 mm longa. ` 

Trotzdem bereits MÜLLER fast alle diese Merkmale für die 
Charakteristik der beiden Arten verwendete, scheinen sie PAX, 
der die Gattung für das Pflanzenreich (63. Heft, 1914, p. 62—64) 
bearbeitete, entgangen oder zu unerheblich gewesen zu sein, da er 
beide Arten, ohne ein Wort darüber zu verlieren, nach dem Vorgang 
von CH. WRIGHT in Sauv. Flor. Cub. a. 1870 p. 2012 wieder mit- 
einander vereinigte. 

AuDer dem Typus L. flavicans (var. latifolius) beschrieb MÜLLER 
noch eine Var. angustifolius, die von BENTHAM in Gen. Plant. Ill 
p. 312 (nicht schon von WRIGHT in Sauv. Flor. Cub., wie BENTHAM . 
angibt,) unter dem irrtümlichen Namen L. flavescens angustifolius 
mit L. revolutus Ch. Wright identifiziert wurde. PAX schlieDt sich 
der letzteren Meinung an, stellt den Varietäts-Namen als L. angustt- 
folius Pax et K. Hoffm. entgegen den Wiener internationalen Regeln 
Art. 49 voran und zitiert dazu den rite beschriebenen L. revolufus 
als Synonym. Beide Pflanzen, deren Charaktere von PAX in der 

 Art-Diagnose vereinigt werden, sind aber spezifisch ganz verschieden. 


t 


Über zwei Euphorbiaceen-Gattungen. 505 


L. flavicans var. angustifolius, von dem mir Herr C. DE CAN- 
DOLLE das Originalexemplar zur Untersuchung freundlichst überließ, 
besitzt, wie schon MÜLLER angab, Folia lineari-lanceolata utrinque 
subaequaliter angustata, margine (angustissime) recurva, 8—12 cm 
longa, 14—22 mm lata (crassiuscule chartacea). Die Pflanze ist nur 
im mánnlichen Zustande bekannt und nach meiner Meinung auch 
nicht einmal als Varietät von L. flavicans zu trennen. 

L. revolutus Ch. Wright hat Folia anguste v. lineari-oblonga, 
ad basin angustata, apice rotundata v. obtusissima et excisa, margine 
fate et valde revoluta, 4,5—8 cm longa, 8—14 mm lata, crasse 
et rigide coriacea. Die Pflanze ist nur im weiblichen Zustande 
bekannt; ihre Blütencharaktere kónnen daher nicht mit denen der 
vorigen Art verglichen werden. 

Überhaupt zeichnet sich auch die Bearbeitung dieser Gattung 
von PAX durch eine unverzeihliche Flüchtigkeit aus. So nennt er 
in der Genus-Diagnose das Ovarium 2-loculare, während es ausnahms- 
los dreifächerig ist. Von den Species sagt er: omnes cubanae, führt 
aber unter Nr. 4 eine nur auf Hispaniola vorkommende Art auf. 
Als Jahr der Publikation von L. revolutus Ch. Wright gibt er 1873 
an, während ich bereits 1898 (Symb. ant. I p. 148) nachgewiesen 
habe, daB Sauvalles Flora cubana 1868— 73 und speziell die Familie 
der Euphorbiaceen Nr. 1930—2083 im Jahre 1870 erschienen ist. 
Dementsprechend sind dann auch die neuen Arten aus dieser Flora 
im Index Kewensis Suppl. quartum (1913) noch einmal mit dem 
genauen Publikationsort und Jahr aufgezáhlt. 

Die letzte Bearbeitung der echten Leucocroton-Arten lieferte 
N. L. BRITTON im Bull. Torr. Bot. Club 44 (1917) p. 13—15, ohne 
von der PAXschen Monographie (1914) Notiz zu nehmen. Er gibt 
_ einen Schlüssel für die Bestimmung der Arten, hält L. flavicans 
gegenüber L. Wrightii aufrecht und beschreibt außerdem drei neue 
(von mir nicht gesehene) Species. Von letzteren führt eine leider 
wiederum den Namen L. angustifolius Britton. Dieser mag am 
zweckmäßigsten, um Verwirrung zu vermeiden, in L. stenophyllus 
umgetauft werden. Y i 

AX zog zu der Gattung Leucocroton noch zwei weitere Arten, . 

. die MÜLLER unter Bernardia aufgeführt hatte. Die eine, von Haiti, 
ist L. leprosus (Willd) Pax et K. Hoffm. (Croton leprosus Willd., 
Bernardia leprosa Müll. Arg.). Ihre männlichen Blüten haben 5 Kelch- 
lätter, einen vom Kelche -freien ringförmigen ungelappten Discus, 
Staubblätter, die um das Receptaculum einreihig angeordnet und 
völlig frei sind, und Antheren, deren Fächer über die Spitze über- 
greifen und auf dem Rücken etwas hinablaufen; in den weiblichen 


508 IGN. URBAN: 


Blüten!) (eine solche fand sich oberhalb der Spitze cines Zweiges 
der auch von PAX untersuchten Exemplare) ist der Discus dem sehr 
kurzen Stiel des Ovars angewachsen, am oberen Rande frei und 
membranös; die drei Griffel sind ungeteilt. —Bei den typischen 
Leucocroton-Arten finden wir dagegen einen dreiteiligen Kelch, einen 
dreilappigen Discus und unterwärts in eine kurze Säule verwachsene, 
mehrreihig angeordnete Staubblätter, deren Antherenfächer gerade 
gestreckt sind, in den weiblichen Blüten einen flachen oder konvexen 
der Kelchbasis angewachsenen Discus und ein bis mehrere Male 
gespaltene Griffel. Wenn man die erstgenannte Art bei Leucocroton 
belassen wollte, so würde sein Gattungscharakter ganz fremde Ele- 
mente aufnehmen müssen. 

Von der fünften Species, L. microphyllus (Rich.) Pex et K. Hoffm. 
(Adelia microphylla A. Rich., Bernardia microphylla Müll. Arg.) 
sagt PAX: „Species certe ad Leucocrotonem ducer.da est, etsi flores 
. monoici et racemi feminei saepe biflori.” Die Art ist aber gar 
nicht monoecisch, sondern in allen vorliegenden Exemplaren streng 
dioecisch. Bei den männlichen Exemplaren von COMBS n. 575 
sind in der beigefügten Kapsel zwei Früchte vorhanden; das rührt 
abeı daher, daß COMBS cine größere Anzahl Exemplare für den 


Verkauf sammelte und neben den männlichen sicher auch weib- 


liche einlegte, von welch letzteren die Früchte stammen. Auch 
der andere Unterschied: racemi feminei saepe biflori, was ich 
übrigens niemals beobachtete (ich sah nur terminale weib- 
liche Einzelblüten), ist von keiner Bedeutung, da L. flavicans 
außer der terminalen oft noch einige seitliche Blüten besitzt. Dagegen 
zeichnet sich L. microphyllus gegenüber den echten Leucocroton- 
Arten durch einen 5- (selten 4- oder 6-) teiligen Kelch der männlichen 
Blüten, durch einen ungelappten Discus, durch die freien Staub- 
blätter und außerdem auch durch die verhältnismäßig sehr kleinen 
Blätter und durch die in Dornen auslaufenden Seitenzweige aus. 
Der Pollen bietet bei den untersuchten Arten keine abweichenden 
Charaktere; er scheint immer 6 furchig zu sein und zwar derart, da 
drei doppelt breitere mit drei schmaleren Bändern abwechseln. 
Aus Vorstehendem ergibt sich, daß von den fünf Arten, die 
PAX unter Leucocroton aufführt, 2 je zwei verschiedene Species ent- 


1) Die Diagnose der noch unbeschriebenen weiblichen Blüte wur 

lauten: Flos femineus in pedunculo trevi Lracteis nonnullis sterilibus obses 
* terminalis Calyx 5-sepalus. Petala nulla. Discus stipiti ovarii brevissUmp 
adnatus, margine supero liber integer glaber. Ovarium semiglol omia, ba 
a ER Ys H 1 1i P Cult z t - issimi o 


Tas 


oblongi integri apice vix emarginati margine praesertim supero iila 
emittentes, densissime stellato-floccosi, intus longitrorsum glabri. 


b 


satisL revia 


- 


Über zwei Euphorbiaceen-Gattungen. 501 


halten, 2 der Gattung nach ihren Merkmalen fremd sind und nur 
eine allerdings durch ihre Nervatur sehi auffällige im Sinne GRISE- 
BACHS und MÜLLERS behandelt ist. Wo die beiden auszuschlieBenden 
Arten am zweckmäßigsten einzureihen sind, ob wieder bei Bernardia, 
wie MÜLLER es getan hat, oder ob sie die Typen besonderer kleiner 
Gattungen darstellen, müssen spätere Untersuchurgen entscheiden. 
Vorhin erwähnte ich, daß PAX aus Leucocroton flavicans var. 
angustifolius Müll. Arg. ein neues Binom: L. angustifolius Pax et K. 
offm. bildete, trotzdem ein älterer Speciesname nach PAX (irr- 
tümlicher) Meinung in L. revolutus Wright vorhanden war. Er stellt 
sich dadurch in Gegensatz zu den internationalen Regeln der botani- 
schen Nomenklatur in Verh. des internat. Bot. Kongresses in Wien 
p. 229 (67), welche im Artikel 49lauten: Wird .... eine Unterabteilung 
der Art zur Art erhoben, oder finden die umgekehrten Änderungen 
statt, allgemein ausgedrückt: ändert eine Gruppe ihre Rangstufe, 
so ist derjenige Name (oder diejenige Kombination von Namen) 
als gültig anzuschen, den die Gruppe zuerst in ihrer neuen Stellung 
erhielt. Wie ich mich beim Durchblättern der PAXschen Arbeiten 
über die Euphorbiaceen im Pflanzenreich überzeugt habe, ist das 
nicht auf ein Versehen zurückzuführen, sondern PAX hat ‘durchweg, 
wo sich Gelegenheit bot, gegen diese Regel verstoßen und dadurch 
eine Anzahl Binome geschaffen, die wieder verworfen werden müssen 
und die Synonymie belasten. Ebenso hat er auch aus älteren Syno- 
nymen neue Kombinationen für Varietäten gebildet, die bereits 
gültige Namen besaßen. So bezeichnet MÜLLER 1866 bei der sehr 
polymorphen Sebastiania corniculata diejenige Varietüt, welche den 
Typus der Art darstellt, als var. genuina. Da aber mit dieser Varietät 
Cnemidostachys tragioides Mart. (1824) identisch ist, so verwirft 
PAX den sehr zutreffenden MÜLLERschen Namen und setzt dafür 
var. fragioides (Mart.) Pax (Pflanzenr. 52. Heft (IV. 147, V) p. 98). 
e 


Erklärung der Tafel XVI. 


Fig. 1. Habitusbild von Cubincola. 

Fig. 2. Diagramm, 

Fig. 3. Blüte und Kno 

FE. 4 - Authere vor dem Aus springen: a) von innen, ES VOR der Seite 6) von 
auDen 

Fig. 5. Blumenblatt. 

Fig. 6. Aufgesprungene Anthere: a) von innen, m von der Seite. 

F ig. T. Pollenkorn 

Fig. L3 Gynaecéum mit Receptaculum, : 

Fig, | D  Fenchtstielchen mit Kelch, Receptaculum; Columella, Griffel und 


3 Narben 
P dH Samen: a) von der Bauchseite, b) von der Seite, 


Ber. der deutschen bot, Gesellsch. XXXVI a» 


508 ARTH. MEYER: 


6. Arth. Meyer: Die Beziehung zwischen Eiweiß- und 
Säurebildung in Laubbláttern. 
(Eingegangen am 17. Oktober 1918.) 


Die Annahme, daß die Entstehung der organischen Säuren 
in Pflanzenzellen mit der Bildung von Eiweißstoffen zusammen- 
hänge, ist mehrfach gemacht worden. So z. B. von BERTHELOT 
und ANDRÉ (Annal. Chim. et physique 4. ser. 10. Bd. 1886, S. 350), 
- PALLADIN. (Ber. Deutsch. Bot. Ges. 1887, S. 325.) PALLADIN, dem 
SCHIMPER fo'gte, nimmt an, daß ‚organische Säuren in wachsenden 
Pilanzenteilen als Nebenprodukt bei Regeneration der Eiweißstoffe 
aus Asparagin und Kohlehydraten entstehen” "und gibt dafür eine 
Formel, welche sehr wenig Tatsächliches hinter sich hat. 

Ich will hier vorzüglich kurz die Beziehungen zwischen der, 
wie ich (Flora 1918) gezeigt habe, in den Chloroplasten der Laub- 
blätter besonders ausgiebigen „Bildung ergastischen Eiweißes zu 
dem Verschwinden freier organischer Säuren und der Bildung von 
oxalsaurem Kalk darlegen. 

Wenn wir die genannten Vorgänge Serials; so finden wir 
eine auffallende Übereinstimmung zwischen ihnen in 4 Punkten, 
die ich für jeden der 3 in Rede stehenden Vorgänge besonders an- 
führen will. i 

4 Die Kiweißbildung in den Laubblättern. y 

1. Die Laubblätter können im Dunkeln Eiweiß aus nicht F 
eiweißartigen N-Verbindungen herstellen, wenn ihnen passende 
Kohlehydrate zur Verfügung Stehen. 5 

Ein bestimmtes Laubblatt bildet im Lichte unter gleichen 
Umständen, in gleicher Zeit eine bedeutend größere Menge Eiweib 
als im Dunkeln. 

. Die Eiweißbildung in Laubbláttern wird auch dann durch | 
Licht gefördert, wenn diese sich in kohlensäurefreier Atmosphäre | 
befinden. 
4. Ob farblose Blätter (panachierter Pflanzen) wesentlich mehr 
Eiweiß im Lichte erzeugen als im Dunkeln, ist nicht untersucht, i 
da aber SCHIMPER in farblosen Blatteilen kein Verschwinden von 
 Nitraten im Lichte nachweisen konnte, so ist es wahrscheinlich, 


a dab sie im Lichte keine größeren Mengen von Eiweiß bilden. 


5 


Die Beziehung zwischen Eiweiß- und Säurebildung in Laubblättern. 509 
ll. Entsäuerung des Laubblattes. 


l. Es tritt auch in dauernder Verdunkelung eine schwache 
Abnahme der in den Laubblättern ee freien ug ein. 
(WARBÜRG, S. 70; DE VRIES 1884, S. 340 — 1885, S. 71, S. 101.) 
2. In grünen Laubblättern wien det die ide zm im 


Lichte sehr viel schneller: als im Dunkeln. 


In grünen Blättern findet auch in kohlensäurefreier Atmo- 
sphäre „im Lichte eine sehr energische Säurcabnahme statt. 


BA RoUxc, S. 80.) 


4. Chlorophyllireie oder etiolierte Pflanzenteile zeigen keine 


oder unbedeutende Entsäuerung. (WARBURG, S. 78.) 


HI. Entstehung von Kalziumexalatkristallen im Laubblatte. 


|. Zum Teil entsteht in jungen, heranwachserden Blättern 


das Kaliumoxalat uralhü: gg vom Lichie; das Wachstum der 


- Kristalle hört .aber-daun in den. ausgewachsenen -Blättern - völlig 
auf. (SCHIMPER, +S. 85.) 


| -enthalten nur winzige und spärliche Aa grüne reichlich Kalzium- i 
oxalatkristalle. (5. 86.) 


| auch im Dunkeln statt, coo eine schwache ora cine 
Cus ME age. 


M ospháüre beleuchtet (S. 88). 


(1918) belegt; die unter II aufgeführten Sätze sind d der rA 
: x. WARBURG (1886) entnommen und die unter. TI. 
—. mit Ausnahme der nee von  MONTEVERET di 
T SCHIMPER (1888). 


2. Im Lichte erzeugen die Kalziumoxalat führenden er- 
wachsenen Laubblätter weiter Kalziumoxalat, bei Verdunkelung 
nicht (S. 85). Sonnenblätter enthalten größere Mengen von Kalzium- 
oxalat als Schattenbilitter.(S. 86). MONTEVERDE (1889, S. 331) 
ließ die Spitze einer Erbse in einen dunklen Raum hineinwachsen 
urd darauf wieder aus diesem herauswachsen: die beleuchteten 


Teile waren sehr reich an Kalziumoxalat, die im Dunkeln erwachsenen a 
er enthielten fast gar keine Kristalle. 2 2. 


e Bildurg von Kalziumoxalat tritt in erwachsenen Laub- 
blättern a energisah ein, wenn man sie in köhlensäurefreier Atmo- 


4. Weiße Blätter der panachierten Form von Acer negundo 


Ben 


Was in I angeführt ist, findet man in meiner Abhandlung. 


Die Vesicichunt der drei. sich i in den Laubbtä 
Prozesse läßt also folgendes erkenn 
Eine schwache Eiweißbildung d. m findet. in bur { Lanbblätt: 


510 ARTH. MEYER: 


Das Licht fördert die Eiweißbildung (I, 2) und ebenso die 


Entsáuerung und die Oxalatbildung. 

Kräftige EiweiDbildung in beleuchteten Laubblättern findet 
auch statt, wenn man sie in kohlensäurefreie Atmosphäre bringt, 
ebenso eine energische Entsáuerung und Oxalatbildurg. 

Im beleuchteten farblosen Laubblatt ist Eiwe bildung, Ent- 
säuerung und Oxalatbildung kaum bemerkbar. 

Diese Übereinstimmung macht es zuerst wahrscheinlich, daB 
die 3 Prozesse mit einander im Zusammenhange stehen, und ich werde 


weiter zu zeigen versuchen, wie dieser Zusammerhang hóchstwahr- , 


scheinlich beschaffen ist. 
Nach meiner Ansicht benutzen die grünen Laubblätter, welche 


die Fähigkeit haben, kleine Mengen Eiweiß schon im Dunkeln zu 


bilden, sehr große Mengen aber im Licht zu erzeugen, Kohlehydrate 
und N, S, P, die aus anorganischen Metallsalzen stammen, zum 
Aufbau des Eiweißes. Dabei werden aus diesen Salzen die Basen 
frei, welche durch von den Blättern erzeugte organische Säuren 
neutralisiert werden. 

Um einen kurzen Ausdruck für diese Beziehurgen zu haben, 
an dem wir zugleich annähernd die Mergenverhältnisse übersehen 
können, in welchen die verschiedenen Komponenten zur Wirkung 


kommen, habe ich die folgende Formel aufgestellt, welche die Anfangs- 


und Endglieder des Prozesses aufzeichnet. 
27C H4,0,4- 24N,0,Ca 4- SO,Ca +25C,0,H, = 
C369 H sg N 44505; +2010 +25C,0,Ca +56H,0 


NE 


Setzen wir für Kalziumsulfat 1, so erhalten wir für die. 


Molekulargewichte folgende Verhältniszahlen. > 


— 


Kohlehydrat Kalziumnitrat Kalziumsulfat Oxalsäure = 


35,4 28,9 l 16,5 
Eiweiß Sauerstoff Oxalat Wasser 
26,7 23.7 23,6 7,4: : 
An diese Formel will ich die weiteren Auseinandersetzungelt 
anknüpfen. 


Über die Art der ergastischen Proteinstoffe, welche in den 
Chloroplasten unter dem Einflusse des Lichtes entstehen, weiß man 
noch nichts. Möglich ist es, daß mehrere Proteinstoffe zvgleich 


entstehen, unter denen, nach den mikrochemischen Reaktionen: 


zu urteilen, auch Nukleoproteide eine Rolle zu spielen scheinen- 
Ich habe eine Formel geschrieben, die der mittleren Zusammen" 
> ne der Albumine und Globuline entspricht. 


Die Beziehung zwischen Eiweiß- und Säurebildung in Laubblüttern. 511 


Als Stickstoffquelle für die Eiweißbildung in den Laubblättern 
habe ich ein Nitrat eingesetzt. Soweit mir bekannt ist, sind von 
denjenigen Stickstoffverbindungen, aus denen die Laubblätter Eiweiß 
zu bilden vermógen, nur Nitrate in den Blättern als allgemein vor- 
kommend nachgewiesen worden, und es ist höchst wahrscheinlich 
daß selbst Ammonsalze in der Natur nicht in die Blätter gelangen. 

Das Vorkommen von Nitraten in den Laubbláttern ist z. B. 
von SCHIMPER (1888, S. 121), von MOLISCH (1883, S. 152) und 
von SERNO (1890) nachgewiesen worden, und daß Laubblätter 
Eiweiß auf Kosten von Nitraten bilden, ist Tatsache. 

SCHIMPER (1888, S. 136) hat nun auch in Übereinstimmung. 
mit unserm Satze I, 2 nachgewiesen, daß die Nitrate der Laub- 
blätter im Lichte schnell, im Dunkeln in nicht merkbarer Weise 
verbraucht werden. 

In Übereinstimmung mit dem Satze I, 4 fand SCHIMPER, 
daß in farblosen Stellen panachierter Blätter das Nitrat im Lichte 
nicht . merklich verschwindet. ` 

Als Metall habe ich Kalzium gesetzt. Dieses und Kalium sind 
in der Asche der Blätter ungefähr-gleich viel, manchmal bis zu 50 % 
enthalten, während der Gehalt an Magnesium und Natrium meist 
nur je den 10. Teil des Kalziumgcehaltes beträgt. 

Wenn'ich die Oxalsiure in die Formel aufnahm, so geschah 
es wegen ihres häufigen Vorkommens in den Laubblättern. Obgleich 
das Fehlen einer genügenden Kalziummenge ein Faktor ist, der 
Fehlen des Oxalates bedingen kann, hat doch z. B. BORODIN (1893), 
der 913 Argiospermenspezies untersuchte, bei 40 % derselben in 
den Laubblättern Oxalat gefunden. £s 

Nur dann, wenn eine Spezies die Gewohnheiten hat, genügend — 
Ca in die. Laubblátter zu schaffen und wesentlich nur Oxalsáure — — 
als organische Sáure zu bilden, ist die Menge des im Blatte auftretenden 
Oxalates ein guter Maßstab für die Säureerzeugung im Blatte, und 
es können nur an solchen Blattspezies die unter III aufgezählten 
Sütze gewonnen werden. Bei vielen Pflanzen wird nicht Oxalsäure 
in den Blättern erzeugt, sondern es werden andere organische S: \ 
zur Bindung der Basen gebildet, so z. B. bei den Crassulaceen Apfel- 
säure, die bekanntermaßen unter Umständen 50 % des Trocken- 
gewichtes der Blätter ausmachen kann. Am häufigsten scheinen 
die organischen Säuren der Blätter wesentlich nur jeweils in der- x 
jenigen Merge erzeugt zu werden, welche zur Neutralisation der 
Basen nöt ig ist, die bei der Eiweißbildung frei werden, so daß der | 
 Zellsaft solcher Blätter zu allen Ta ageszeiten Gaien gleich viel 


512 ARTH. MEYER: 


freie Säure enthält (DE VRIES 1885, S. 80). Doch haben auch zahl- 
reiche andere Blátter anscheinend inek oder weniger die Gewohn- 
heit, in der Nacht im Voraus Säure zu erzeugen. 

Bei diesen Pflanzen ist der Säurebildungsprozeß durch einen 
Erregungsvorgarg mit dem durch den Eiweißbildurgspsozeß be- 
dingten Auftreten der freien Basen verknüpft. Diese reizen den 
Protoplasten zur Preduktion organischer Säuren, urd zwar dauert - 
die Erzeugung derselben nicht wesentlich länger als das Bestehen 
freier Basen im Protoplasten. WEHMER (1891, S. 253) fand diese 
Verknüpfung bei einem Oxalsáure bildenden Pilze und sagte: , Trotz- .. 
dem besteht aber mehrfach eine interessante urd nahe Beziehung 
der Oxalsäure zur Zersetzung nutzbarer Mineralsalze, indem sie eben 
in solchen Fällen, wo durch Konsum, insbesondere der Salpeter- — - 
säure, Basis disponibel wird, mit dieser ein Oxalat bildet, die Säure 
in Salzform hingegen fehlt, wo diese Bedingung nicht gegeben ist.“ 
BENECKE (1903) experimentierte mit Mais. Dieser erzeugt, wenn x 
ihm Nitrat ord Kalzium zugeführt wird, in den‘ Blättern Oxal-ı 
sáure, wenn ihm jedoch BENECKE (S. 94) Stickstoff nur in Form 
von Ammoniumsulfat bot, zeigte sich folgendes: „Es ergibt sich 
dann das Resultat, welches die WEHMERSch en Aspergillusversuche 
= erwarten ließen: Die Ammoniumpflanze ließ CO, in der Asche 

kaum erkennen und die Analyse ergab auch kein nec SO dap: 

| im besten Falle ganz geringe Mengen in derselben vorhanden waren." 

Zu diesen Pflanzen gehörte auch das von STEINMANN (1917). | 
untersuchte Rheum. STEINMANNS tatsächliche Angaben stehen 
mit unserer Anschauung völlig in Einklarg. Ganz ähnlich liegen 

- meiner Meinung die Verhältnisse ber de njenigen (übrigens durch |. 
.  Mittelformen mit den vorhergehenden ve rburderen) Pflanzen, deren | 
. Blätter durch Beleuchturg zu einer lärger andauernden Säure- .— 
produktion angeregt werden (siche DE VRIES 1884); denn diese - M 
Pflanzen müssen auch durch das Licht zu einer erheblichen Eiweiß- — 
bildung veranlaßt werden vr d die dabei frei wcrder den Basen müssen 
als Reizursache für die Säurebildung wirken. Sie unterscheiden sich 
von der vorherbesprochenen Kategorie von Pflanzen nur durch die 
erheblich lärgere Nachwirkung des Reizes. kn 
: Solche Gewächse sind vorzüglich die scgerar ien Fettpflanzen.. s 
. aber auch viele andere mit gegen Transpiration gut geschützten — 
— Assimilationsörganen (WARBURG, S. 76). Man daií die bei solchen 

- Pflanzen vorliegenden Verhältnisse wohl so auffassen, ‘daß sich diese .— 
. Pflanzen, welche durch die am Tage stattfirderde Beleuchturg 2u — 

: einer Bildung organischer Säuren gereizt werden, welche lär E 
als. eine. Nacht andauern kann (DE VRIES 1884, S. Sec 


- 


SR 


Die Beziehung zwischen Eiweif- und Süurebildung in Laubblättern. 513 


S. 88; WARBURG, S. 71), des Nachts einen Sáurevorrat, schaffen, 
der vorzüglich zur Birdung der bei Beleuchtung am Tage {rei werden- 
den Basen dient. Das sind nun auch die Pflanzen, an denen 
die unter III mitgeteilten Resultate gewonnen wurden. 

Wenn wir unsere Formel betrachten, so sehen wir, daD nach 
derselben bei der Eiweißbildung aus Kohlehydraten und Nitraten 
viel Sauerstoff rend werden muß. (Bei Apfelsäure auf 0,01 g 
6,6 ccm Sauerstoff bei 15°, 760 mm.) Dieser Sauerstoff könnte sofort 
wieder zur Bildurg von Säuren aus Kohlehydraten benutzt oder 
sonstwie geburden werden, so vielleicht völlig bei den Pflanzen der 
ersten Kategorie. Bei den Fettpflanzen, die ja einen Säureüberschuß 
zur Verfügung haben, wird er mindestens teilweise frei. Wenn die 
des Nachts argesäuerten Blätter beleuchtet werden, so dab energische 
Eiweiübildurg erfolgt, scheiden sie Sauerstoff aus (AD. MAYER, 
S. 432; WARBURG, S. 62, 100). Ganz unserer Anschauung ent- 
sprechend, scheint Parallelität zwischen der Sauerstoffausscheidung 
und Sáureabrahme zu bestehen (WARBURG, S. 100) 

Ursere Formel erscheint also durch verschiedene Tatsachen 
gestützt. Ich habe die Meinung, daB geraue quantitative mikro- 
chemische urd physiologische Untersuchungen, welche an ver- 
schiedenen Stellen ansetzen könnten, die Richtigkeit meiner kurz 
skizzierten Auffassung erweisen werden. 


Literatur. 
BENI CKE, 2n Oxalsäurel ildung in grünen Pilanzen;^ Bot. Zeitung 1903. 
S. - 


F0: 0DIN, int diffuse Ablagerung ups „Kalkonalat in den Blättern; 
Bot. Zentralblatt, 14. Bd. 1893, 

MAYER, /D, Über die Bedeutung der nd di Säuren in den Pílanzen; 
Die ahi wnis. Versuchs Station, 18. Bd., 1875, S. 410. 

MEYER, ARTH, Eiweißstoffwechsel und Vergilben der Laubblätter von Tro- 
Batalum majus; Flcra Bd. 111/112, 1918, S. 85. = 

MOLISCH, Über den mikrochemischen Nachweis von Nitraten PE Nitriten | 


in der Pilanze mittels > und Brucin; Der. det r Deut utsch. uU 
8 150, 


Ges. 


KONTLVEI DE, -Üter. die At lagerung von Tha und Miagnesium-Oxalat mu 


in der Pilanze; Bot. Zentralblatt Bd. 43, 18€ 0, 


: * CHIMPER, A. F. W, Zur Frage der Assimilation der posieliesis durch die 


.. grüne Pilas: Flora 1890, S. 207. 
=- Üter Kalkoxalatt ildung in den Laubblättern; Bot. Zeitung 1888, S. 8t. 
ERR, Landwirtschl. Jahrb. Bd. 18, 1890, 


»TEINMANN, AIF. B., Studien über die Aridität des Zellsaites beim Rhat arl a 
Zeitschr. f. Bot, 9. Jahrg., 1917, S. 1. s T 


514 A. URSPRUNG: 


DE VRIES, HUGO, Über die Sakke SáureLildung der Fettpflanzen; 
Botan. Zeitung 1884, S. 337. 
— Über die Periodizität im Säuregehalte der Fettpílanzen; Verslagen 
en Mededeelingen der Koninkl. Akad. von Wetenschappen, Afd. Naturk. 
1885, S. 58. 
WARBU3G, Über die Bedeutung der organischen Säuren für den Lebensprozeß 
der Pflanzen, speziell der me ca A Fettpflanzen; Unters. aus d. 
Bot. Inst. Z; ‚ERbINgEN, Bd. 2, Heft 1, 1886, S. 53. 


62. A. Ursprung: Über den Einfluß der Erwärmung auf 
die Wasseraufnahme untergetauchter SpEOPME. 
(Eingegangen am 20. CUM: 1918.) 


Die Wasseraufnahme einer bewurzelten, transpirierenden 
Pflanze oder eines abgeschnittenen, transpirierenden Sprosses wird 
bekanntlich gesteigert, wenn wir die Temperatur der Luft oder, 
der Pflanze erhöhen. Die Ursache der verstärkten Absorption er- 
blickt man gewöhnlich in einer entsprechenden Erhöhung der 
Transpiration. Diese Erklärung erscheint einleuchtend, da tat- 
sächlich die Transpiration mit der Temperatur zunimmt, Man ist 
sich dabei wohl bewußt, daß Transpiration und Absorption ver- 
schiedene Prozesse sind, die nieht miteinander verwechselt werden 
dürfen. Unter ‘gewöhnlichen Umständen pflegt man aber Ände- 
rungen in der Wasseraufnahme in der Regel einfach eg Transpi- 
rationsänderungen zurückzuführen. 

Abweichend verhalten sich bekanntlich transpirierende Sprosse 
kurz nach dem Abschneiden, hier überwiegt die Absorption be- 
deutend. eg ließ daher seine Versuchszweige 1 Stunde 


weniger lang in Wasser. Sind. die Luftdruckdifferenzen ausge 
glichen, so führt man eine weitere Absorption auf erneute tran- 
spiration zurück; wird jetzt die Transpiration unterdrückt, so sollte 
daher auch die Absorption aufhören. 


1) STRASBURG ER, Leitungsbahnen, p. 552. 


Über den Einfluß der Erwürmung auf die Wasseraufnahme usw. 515 


Die Wasseraufnahme bei fehlender Transpiration. 


Belege für eine Wasseraufnahme bei fehlender Transpiration 
brachten in neuerer Zeit RENNER und JOST!) Aber bereits vor 
25 Jahren hatten PAPPENHEÍM?) und BÖHM?) die Tatsache fest- 
gestellt. Nach PAPPENHEIM ist die Absorption kleinerer Holz- 
stücke und 3 cm dicker Holzscheiben frisch gefällter Tannen bei 
völligem Untertauchen unter Wasser nach mehreren Tagen zwar 
geringer geworden, doch ließ sich noch kein Schluß auf das Ende 
der Saugung ziehen. 

Worauf ist nun diese Wasseraufnahme bei Fek iida Tran- 
spiration zurückzuführen? Nach PAPPENHEIM ausschließlich auf 
Druckdifferenzen zwischen Außenluft und Binnenluft. Auch 
VESQUE®) bezieht sich auf diesen Faktor. Ebenso führt STRAS- 
BURGER?) die Wasseraufnahme entlaubter Zweige auf luftverdünnte 
Räume oder auf noch vorhandene Transpiration zurück, 

1898 beobachtete DIXON®) an abgeschnittenen Zweigen, die 
vorher zur Ausgleichung der Luftdruckdifferenzen über 1 Stunde. 
mit der Schnittfläche in Wasser tauchten, einen Eosinaufstieg bei 
fehlender Transpiration. . In beblätterten Zweigen, wo dieser Auf- 
stieg besonders deutlich war, wurde er von DIXON der Pumptätig- 
keit besonders der Blattzellen zugeschrieben, in entblätterten Zweigen 
der Pumptätigkeit des Holzparenchyms und der Markstrahlen. In 
toten Zweigen (Chloroformdampf, heißes Wasser) fand DIXON cet. 
par, keinen Eosinaufstieg; dagegen steigt nach EWART u.. REES’) 
Eosin auch in toten, entblätterten, mit Wasser gesättigten Zweigen 
bei fehlender Transpiration. Es fehlt jedoch der Nachweis, daß 
Abtötung und Wassersättigung vollständig waren, wie auch aus 
DIXONs Angaben das völlige Fehlen von — €—— 
nicht mit Sicherheit zu entnehmen ist. 


1) JosT, Vers. a ig et i.d Pfl. Zeitschr. f. Bot. S, 1916, 
P 34; hier auch REN : 

2) PA an win Methode z. Bestimmung d. Gasspanoung. Diss. 
Berlin 1892, p. gt, 
3) BÖHM, Capillaritàt und Saftsteigen. Diese Berichté 1893, p. ui oo : 
4) VESQUE, De l'influence de la temp. du sol sur 1p de zo BR 
_ Ann. sc. nat. 1878, p. 222, ve 

5) STRASBURGER, l. c, p. 574. 

6) DIXON, Transp. ints a saturated atmosphere. Notes from ihe boten. 
school of Trinity College Dublin 1898, p. 108. 

7) EWART and REES, Transp. and ascent of water in trees under 
ih conditions. Ann. of Bot, 1910. 


516 A. URSPRUNG: 


In neuerer Zeit sucht man meistens!) wieder ohne diese 
Pumptätigkeit auszukommen. So schreibt RENNER?): „Das Nach- 
saugen bei Unterdrückung der Transpiration durch Entblättern 
muß nicht auf der Pumptätigkeit lebender Zellen in den Leitbahnen 
beruhen, sondern kann ganz durch Vorhandensein negativer Gas- 
spannungen, die sich langsam ausgleichen, hervorgerufen werden.“ 
JOST?) weist darauf hin, daß die Luft der Leitbahnen außer durch 
Transpiration auch durch Atmung (nach DEVAUX) verdünnt werden 
kann; von anderen Faktoren ist nicht die Rede. Ist nun tatsäch- 


lich bei fehlender Transpiration die Luftverdünnung die einzige 


Ursache der Wasseraufnahme, so muß diese aufhören, wenn ent- 
sprechende Luftdruckdifferenzen fehlen, oder wenn die Gasblasen 
in den Leitbahnen verschwunden sind. 


Einfluß der Erwärmung, 
An nicht untergetauchten Pflanzen beobachtete VES- 


QUE4) bei rascher Erwärmung des Bodens eine Verminderung der 


Absorption, die er durch Zunahme des Gasdruckes im Holz er- 
klärte. Gewöhnlich steigt jedoch die Absorption bei Zunahme der 
Bodentemperatur. Darauf beruht auch das vielfach empfohlene 
Rezept, welke Blumen durch Einstellen in warmes Wasser wieder 
turgeszent zu machen. Ähnliche Erfahrungen wurden mehrfach 
von botanischer Seite publiziert’) und besonders auf Verminderung 
des Filtrationswiderstandes zurückgeführt. Sonst wird allerdings. 
wenn immer angängig, gesteigerte Wasseraufnahme durch ver 


mehrte Transpiration zu erklären gesucht; so auch bei RENNER?). 


der für die stärkere Absorption eines Sprosses während des parti- 


ellen Abbrühens die durch hohe Temperatur verursachte Transpi- - 


. rationsvermehrung verantwortlich macht. 


“ür das Verhalten untergetauchter Sprosse kommt zu- 
nächst eine rein physikalische Erscheinung in Betracht: die Bus 


dehnung der Gefäßluft. Wie besonders SACHS?) zeigte, lassen im 


1) LINDNER (Beitr. z. Biol d. Pfl., 13, 1916, p. 84) schreibt die Wasser- 


i aufnahme bei fehlender Transpiration vitslen Vorgängen, besonders der Koblen- : : zs 


 hydratsynthese zu. 


-p. 19 
8) JOST, Vers. üb. Wasserleitung, Zeitschr. f. Bot. 8, 1916, p. 34. 
4) VESQUE. l. c., p. 
5) Zuletzt = ge diues, über Welken etc, Flora 8, 1915. 

B iw 

7) SACHS, jos Abb. I, p. 588. 


iri RENNER, Exper. DOM z, Kenntnis d. Wasserbewegg. Flora jon, 
à ; 


* 


Über den Einfluß der Erwärmung auf die Wasseraufnahme usw. 517 


Winter abgeschnittene Ast- und Stammstücke beim Eintauchen in . 
warmes Wasser aus dem Querschnitt Wasser austreten. Aus dem- 
selben Grunde muf im Frühjahr bei Erwármung der oberirdischen 
Teile Wasser in die noch kalte Wurzel gepreßt werden!) Hier- 
nach wäre also beim Erwärmen untergetauchter Sprosse eine Ab- 
gabe von Wasser oder doch mindestens eine Verlangsamung der 
Aufnahme zu erwarten. DIXON?) beobachtete aber in der schon 
zitierten Arbeit gerade das Gegenteil; in einem unter Wasser ge- 
tauchten, beblätterten Zweig stieg Eosin rascher auf, wenn das® 
Wasser nicht kalt (12 ?), sondern warm (25—30°) und der Zweig 
belichtet war. Die Erklärung erblickt er in einer Steigerung 
vitaler Prozesse durch erhöhte Temperatur und in der yermehrten 
Sauerstoffzufuhr infolge der Assimilation. DIXONs Angaben haben 
wenig Beachtung gefunden und waren auch mir nicht gegenwärtig, 
als ich im Sommer 1914 die Versuche anstellte, die im Folgenden 
besprochen werden sollen. 


Eigene Versuche. 


Das Versuchsmaterial bildeten turgeszente, beblütterte Zweige 
von Fagus und Thuja. Der Zweig tauchte in horizontaler Lage 
in einer Blechwanne unter Flüssigkeit (meist Wasser, seltener 
Paraffinöl), mit Ausnahme der Sehnittfläche und eines kurzen ent- 
rindeten Stückes, die in einem Potetometer mit horizontaler 
Kapillaren steckten, Die Wanne wurde durch untergestellte Brenner 
erwärmt und die Temperatur! an einem Thermometer abgelesen, 
dessen Kugel sich etwa in der Mitte der Blattmasse befand. Das 
"Potetometer war gegen Erwärmung ausreichend isoliert. Die Ab- 
lesungen von Potetometer und Thermometer erfolgten meistens 
von Minute zu Minute, sind aber im Folgenden nur in grólieren 
Intervallen wiedergegeben, Soweit die Absorptionskurve . regel- 
máfigon Verlauf zeigte. „Temp. “ bedeutet dio am Thermometer 
abgelesene Temperatur, ,,Absorpt.'* die Wasseraufnahme pro 30 Sek. 
in Millimetern der Porstömaker kapillaren. Ein Minuszeichen zeigt 
Ausscheidung an. Die Zweige standen vor dem Versuch ‚mehrere 
Stunden in Wasser; die Aufzeichnung und Erwärmung. begann 
erst, nachdem die asd e E einigermaßen konstant m 
worden war. 


e 5 
1) Vgl Sachs, Ges, åbh., I, p. 463. 
2) DIXON, 1. c. 


-* 


518 A. ÜRSPRUNG: 


1. Thuja-zweig unter Paraffınöl. Juni 1914. Vor erster Ablesung 
3 Stunden unter Öl. Die Erwärmung von 20°-55° erfolgt in 
40 Minuten. , 


| 25° 26° | P d | 28* 


Temp. | 20,5^| 219 | 21,5? | 229 | 
&5 | &5 | 55 | 


| | 

j l 
Absorpt. | 55 | &b | 55 | F5 | &5| 55 | 
Temp. | 29° | 319 | 34" | 350 | 35,50 | 860 | 50° | 550 
‚Absorpt. | 55 | 5 | 5 s | 722 | m | 


2. Thuja-zweig unter Wasser. Erwärmung von 16 bee 
in 1!/, Stunden. 


Temp. f 16° | 18° | 20° | 24° | 26° | 30> | sv | see | ae | ase 
Absorpt.| 8 | 85 | 9 gml y] = s | sl 41a 

Temp.| 52» | 58 iiw 600 60,50 | 61° | 620 rM eno pee 
Absorp.] 7 | 7. | 89 | às | 80 | 22 | 25. l5 


3. Fagus-zweig unter Wasser, 1,2 m lang mit 470 Blättern. 9. Juli 
Erwärmung von 19 0°—70° in 2!/, Stunden. 


Er Í 


Temp. | 19° | 22° | 250 | 280 | 300 | 320 | aae | 40 | 520 | 530| ga |n 
Aborpt.] 25 | 15 | 4 | 8 | ci] o |. 0] 5 | ri 88 

Temp. | 56° \56,50 |57, 50| 580 | 590 | 600 | 61° | 620 | 66° | To? Ds 
Absorpt. | 49 | 58 | es | 60 | 45 | 17 | a | —4 |—27]—88| 


4. Fugus-zweig. Ähnlich dem vorigen. Vor dem Versuch 10 cm 
über der Schnittflàche auf 39 cm 'mit Wasserdampf abgetötet. 
Erwärmung von 16?—61* in 45 Minuten. ' SAT 


Temp. | 16^ | 17° | 200 | 25° | 299 | 86" | 409 | 48" | 50” |505" ^ 
Awom f s | i | s | 2 | 5 [—m|—| -8] 5 IE 
Temp. | 51° | $159] 34» | 570 | 580 | 610 | Rue 

ameps] e |a name) — —— O 


Ich beschrünke mich auf die Wiedergabe dieser Beispiele, - 
aus denen der charakteristische Verlauf der Versuche zu ersehen 
ist. Zuerst hat die Erwürmung nur geringen Einfluß auf die Ab- 
sorption oder führt zu einer oft beträchtlichen Ausscheidung, dann 
aber folgt ein auffälliges, starkes Ansteigen der Wasser: 
aufnahme, das jedoch bald wieder nachläßt und zuletzt in Aus à 
scheidung übergeht. 5 


E i 


t 


LI 


Über den Einfluß der Erwärmung auf die Wasseraufnahme usw 519 


Bei der Analyse dieser Erscheinung haben wir zu unter- 
scheiden zwischen dem Einfluß der Temperatur auf die toten 
Elemente und die lebenden Zellen. 

Tote Elemente. Die Gasblasen der Leitbahnen vergrößern 


beim Erwürmen ihr Volumen v, — v, (1 + 373 l^ oder ihren 
Druck pr = p, (1 + si] . was die Wasseraufnahme verringern 


muß. Über die Auflösung des Gases im Gefäßwasser ist zu be- 
merken, daß das von einem Volumen Flüssigkeit absorbierte Gas- 


 gewicht mit steigendem Druck zu- und mit steigender Temperatur 


in der Regel abnimmt. Die von CLAUSSEN studierte Fähigkeit 
frischen Holzes Luft zu absorbieren kommt bei der kurzen Dauer 
unserer Versuche kaum in Betracht; zudem nimmt, soweit be- 
kannt, die z. B. von Kohle adsorbierte Gasmenge mit der Tem- 
peratur ab, : i 

Wie die Gasblasen, so dehnt sich auch die Flüssigkeit der 
Leitbahnen beim Erwürmen aus, allerdings in viel geringerem 
Maße (Wasser, Vol. bei 49 — 1, bei 1009 = 1,04). Wichtiger ist 
der Einfiuß der Temperatur auf die innere Reibung 7, da sie nach 
der POISEUILLEschen Formel Q — m. pe T die Ausflufi- 
menge Q stark beeinflußt. 

0? 10? 209 2309 — —4U* 509 60° 70° 

„= 0,018 0,013 0,010 0,008 0,007 0,006 0,005 0,904 

Durch alle diese Veränderungen ist der Verlauf unserer Ab- 
sorptionskurve, wie leicht ersichtlich, nicht erklärbar. Die Wände 
könnten eine Rolle spielen durch Wasseraufnahme oder durch 
Anderung des Zellumens bei der Quellung. Gewöhnlich pflegt 
man zu sagen, daß die Quellung bei hoher Temperatur rascher 
erfolgt. In dieser Form ist der Satz jedoch ungenau, da er nach 
den vorliegenden Erfahrungen mit Erbsen!) nur für gleiche Quellungs- 
Phasen gilt. Infolgedessen haben wir in den letzten Phasen der 
Quellung auch bei höherer Temperatur eine kleinere Quellungs- 
geschwindigkeit als in den Anfangsphasen bei niederer Temperatur. 
Das Quellungsmaximum ist, soweit untersucht, bei verschiedenen 
Temperaturen dasselbe?) In unseren Versuchen kann dieser Faktor 


1) DimiTRıwicz, bei REINKE in Hansteins botan. Abh 4, 1879, p. 82. 
2) Mit Holz scheinen keine brauchbaren Versuche vorzuliegen; die Ex- 
perimente von DETMER (Sammlg. physiol. Abh. von PREYER, 1. Reihe, Heft 8, 
1877, p, 33) oder SacHs (Ges. Abh. I, p. 446) sind schon deshalb nicht ver- 


Wertbar, weil nur die totale Wasseraufnahme (Wand und Lumen) bestimmt wurde. 


520 A. URSPRUNG: 


somit nur eine untergeordnete Rolle spielen, da die Wände von 
Anfang an mit Wasser imbibiert waren. Ebensowenig ist von 
Lumenveränderungen ein nennenswerter Einfluß zu erwarten, zeigt 
doch nach EWART!) die Ausflußmenge aus Zweigstücken dieselbe 
Temperaturabhängigkeit wie die Konstante der inneren Reibung. 


Damit sind die in toten Elementen vor sich gehenden Ver- 


änderungen jedoch keineswegs erschöpft. Die Volumschwankungen | - 


der Blasen beeinflussen die leitende Querschnittsfliche, die Druck- 


schwankungen die Stellung der Schließhäute cte. Es waren da- 
her Versuche erwünscht, welche die aus all diesen Komponenten 
resultierende Gesamtänderung erkennen lassen. Zu diesem Zwecke |. — 


wurden den früher benutzten möglichst ähnliche Zweige abgetötet 


und hierauf mit der Schnittflüiche in Wasser längere Zeit der - 
Transpiration überlassen; daun kamen, sie, wie die lebenden, uH 


X 
Flüssigkeit ans Potetometer. 


1. Thuja-zweig, tot. 


| Temp. | 16° | ae | | 200 | 21° | 249.| 269 | 320 | 35° | 38° | E 


Abm 5 FA | a es a 8 | s 12 | 2] €» 
Temp. | 46° | 52° | 58° | eo | e | 
Absorpt. A | 2 | 2 | 2| 


2, Fagus-zweig, reich beblättert, tot. 


Temp. | 19% | 219 | 520 | 379 | 349 590 | 55o | 57° 
Absorpt | 8 | 1 0 zgllc-si-i-mi] en 
‚Temp. 60^ | 63^ | 65^ |. 69 Pas | 829 | ; 
a : Absorpt. | a -2k ] 70154 45 E19] 


| dris Fagus- -zweig, reich beblütte:t, tot. 


Temp. | 17 | 200 | 27 | soe | a0 | an | is | in | 8° ES 
"Abeort-| 110 | 98 | a0 | v5 | 65-], oi | 88 | 18 | 12 | —2 


MGE 


w; 


In den toten Zweigen nahm die Absorption mit steigender 


Temperatur beständig ab; das auffällige, in lebenden Zweigen all- 


d - lebenden. Zellen zurückzuführen. 


: ; Zellen. verdünnen durch ihre rro idea rd eit, wie DEVA 


p 1) EWART, On the ascent sel wateri in trees. Phil. Tram Roy. Soc. London 
$e 198, 1905, p. 69. 


sion pce dans. les vaisseaux du bois, | onpie rend. Pais, 


2) DEVAUX, Sur une action permanente qui Sa ge une wi | 
1 


Lebende Zellen. Die an die Leitbahnen | grenzenden iban e. 
) 


gemein beobachtete, starke Ansteigen ist somit zweifellos. auf die epe 


WE 


< Über den Einfluß der Erwärmung auf die Wasseraufnahme usw. 521 


zeigte, die Gefäßluft; sie entziehen ihr Sauerstoff ohne ihn durch 
CO, völlig zu ersetzen. Hiernach muß die Luftverdünnung mit 
steigender Atmung, also mit steigender Temperatur zunehmen und 
tatsächlich fana auch DEVAUX in Versuchen mit Rebenzweigen 
folgende Drucke: bei 59—109 0,95 Atm.,. bei 179—189? 0,92 Atm,, 
bei 35° 0,89 Atm. Werte von dieser Größenordnung reichen aber 
nicht aus, um die beobachtete Absorptionszunahme zu erklüren und 
zudem nimmt der Atmungsquotient Q,, mit steigender Temperatur 
noch bedeutend ab') Ferner scheint die Absorptionssteigerung 
durchaus nicht an das Vorhandensein von Gefäßluft gebunden zu 
sein, denn gerade die relativ luftarmen Blätter bedingen ein be- 
sonders hohes Ansteigen der Wasseraufnahme. 

Damit gelangen wir zur Saugkraft lebender Zellen, die für 
die Erklärung unserer Erscheinung von fundamentalster Bedeutung 
ist und vielfach, so auch von JOST?) ganz übersehen wurde. Den 
lebenden Zellen turgeszenter Pflanzen kommt unter normalen 
Witterungsverhältnissen eben nicht nur ein hoher osmotischer 
Wert, sondern auch eine bedeutende Saugkraft zu. Eine Erweite- 
rung der früheren Zahlenwerte über die Größe der Saugkraft?) ist 
in Vorbereitung. Hier sei nur erwähnt, daß eine Palisade von 
Fagus silvatica Ende Juni, 3 Tage nach Regen, nachm. 2 Uhr 
‚untersucht, ibr Volumen beim Einlegen in destilliertes Wasser 
um 90?/, vergrößerte; eine chlorophyllreiche Zelle eines Schuppen- 
blattes von Thuja bald nach Regen um 30 */, Es können somit 
auch in turgeszenten Pflanzen die lebenden Zellen noch beträcht- 
liche Wassermengen aufnehmen. 

. Da Saugkraft der Zelle = Saugkraft des Inhaltes — Wand- 
druck, so haben wir die Abhüngigkeit des Wanddruckes und des 
osmotischen Wertes von der Temperatur zu untersuchen. 

Was den Wanddruck betrifft, so tehlen ausführliche Unter- 
suchungen über den Einfluß der Temperatur auf die Elastizitäts- 
verhältnisse imbibierter Wände. Für Wände, wie sie in meinen 
Versuchssprossen in Betracht fallen, ist nach KOLKWITZ®) bei der 
kurzen Einwirkung ein bedeutender Einfluß nicht zu doge 


1) Vgl. z. B. JosT, Über die Rennspiel i im s Organismus. | e 
Biolog. TER 26, 1906, p. 225. ergo 
2) JOST, 1, c., Zeitschr, f. Bot. 8, 1916, 


3) URSPRUNG u. BLUM, Zur Kenntnis ei ah Diese Berichte m 


1916, p. 539. 
4) KOLKWiTZ, Unters, über Plasmolyse, Elastizität, Dehnung ete. np 
‘ebendem Markgewebe. Beitr. z. wiss. Bot. 1, 1896, p. 289 u. 228. 


599 A. URSPRUNG: 


Ein solcher war auch in einem Dehnurgsversuch, bei dem ich die 
Temperatur bis 70 ? steigerte, nicht zu erkennen. — Der osmo- 
tische Wert zeigt eine doppelte Abhängigkeit von der Tempe- 
ratur: wir wollen die eine als rein physikalische, die andere als 
physiologische!) bezeichnen. Die erstere ergibt sich nach VAN'T 
HOFF aus der Gleichung p = po(t + dig , d. h. bei einer Tem- 
peraturerhóhung um 10? würde der osmotische Wert steigen von 
100 auf 103, 6;. Die physiologische Temperaturabhángigkeit kann 
viel größere Ausschlüge ergeben. So maß COPELAND?) an Phase- 
olus-wurzeln bei 27° eiren osmotischen Wert von 1,50%, KNO,, 
bei 87° von 3°/,. KNO,. an Faba-wurzeln bei 34° von 1,5*/, bei 
37°.von 3?/. Kürzlich fand BÄCHER?) in meinem Institut an 
den geflügelten Stengeln von Cytisus sagiltalis als Mittelwert aller 
untersuchten Gewebe bei 20° 0,81, bei 37° 1,15 Mol Rohrzucker. 
Da jedoch die Erwärmung bei COPELAND mehrere Tage, bei 


BÄCHER sogar ein paar Wochen dauerte, sind diese Resultate auf ' 


unsere Versuche nicht anwendbar. Schon nach 4 - 5 Stunden fand 
PANTANELLI®) bei Aspergillus eine bedeutende Steigerung des os- 
motischen Wertes, die aber natürlieh nicht generalisiert werden 
. darf. Es waren daher orientierende Versuche an meinem Unter- 
suchungsmaterial notwendig. Zu dem Zwecke wurden Thujazweige 


wie bei den Potetometerversuchen unter Wasser während zirka - 


3 Stunden erwürmt und dann auf dem heizbaren Objekttisch in 
Rohrzuckerlósungen von derselben Temperatur untersucht. Der 


osmotische Wert bei Grenzplasmolyse schwankte in den chloro- 


phyllführenden Zellschichten der Schuppenblätter 
bei 16? zw. 0,80—1,20 Mol. Rohrz. 
s 2309 ,. 045 -L10 - ; » 


5» 4D. 08b—LIO- y T 
v. DO? 5,.0 70-095 — , z 
,3 52 z 39 0 ,65—0, 15 3 3* 


t 63° m 0,60—0, 10 
^, 55° bei 0,70 alles pikira: etwa die Hälfte der 
Zellen zeigt keine Deplasmolyse mehr. 


1) Natürlich sind auch hier physik.-chem. Prozesse im Spiele. 

2) COPELAND, Einfluß v. Licht u. Temp. auf den Turgor. Dissertation- 
Halle 1896. 

8) Noch nicht veröifentlicht, 

4) PANTANELLI, Zur Kenntnis d. ee bei Schimmelpilzen. 
. Jahrb. f. wiss. Bot. 40, 1904, p. 328. 


Über den Einfluß der Erwürmung auf die Wasseraufnahme usw. 523 


Die vorliegenden Erfahrungen — die allerdings noch der 
Erweiterung und Ergänzung bedürfen!) — ergeben somit keine 
Anhaltspunkte, um unsere Absorptionskurve auf Änderungen des 
osmotischen Wertes zurückzuführen. Dieses Resultat kann nicht 
überraschen, wenn man bedenkt, daß nach RYSSELBERGHE?) und 
neuerdings auch nach DELF?) bei höherer Temperatur nicht nur 
die Wasseraufnahme rascher erfolgt, sondern auch die Wasserent- 
ziehung durch ein Plasmolytikum von bestimmter Konzentration®). 

Eine wichtige Rolle für die Wasseraufnahme lebender Zellen 
spielt neben der Saugkraft auch der Filtrationswiderstand. 
Wenn einer Zelle die Saugkraft fehlt, ist die Absorption natürlich 
Null; bei konstanter Saugkraft erfolgt die Wasseraufnahme um so 
rascher, je kleiner der Filtrationswiderstand ist. Der Filtrations- 
widerstand lebender Zellen setzt sich zusammen aus dem Filtra- 
tionswiderstand von Zellwand und Plasma. Durch die tote Wand 
scheint die Filtration, so weit bekannt, nach ähnlichen Gesetzen 
zu verlaufen, wie das Strömen durch Kapillaren?). Da unsere 
- Absorptionskurve aber ein anderes Verhalten zeigt, bleibt jetzt zur 
Erklärung, so weit ich sehe, nur noch die Permeabilität des Plas- 
mas übrig. Im Jahre 1914 war ich diesbezüglich auf die Angaben 
VAN RYSSEI ‚S?) angewiesen, nach welchen im allgemeinen 
die Permeabilität mit der Temperatur zwar steigt; da aber die maxi- 
male Erwärmung 30° betrug, und da von 20° aufwärts die Perme- 
abilität nur noch wenig oder. überhaupt nicht mehr zunahm, so 
boten sich auch hier keine Unterlagen zur Erklärung unserer Ab- 
Sorptionskurve. Ob eine Erklärung auf diesem Wege überhaupt 
unmöglich ist, ließ sich jedoch aus der Arbeit von VAN RYSSEL- 
BERGHE nicht entscheiden; es ergab sich vielmehr nur die Not- 
wendigkeit weiterer Untersuchungen. Infolge anderweitiger Inan- 
spruchnahme konnte ich dieselben jedoch nicht ausführen und so 
tM— ` 


1) Auch beziehen sich die gemessenen osmot. Werte auf den Zustand 
der Grenzplasmolyse und nicht auf das natürliche Volumen. 

2) VAN RYSSELBERGHE, Influence de la température sur la perméabilité. 
Rec. Inst. bot. Bruxelles, 5, 1902. 


9) VAN RYSSELBERGHE, Influence de la temp. sur la perméabilité du 
Protoplasma vivant etc. Rec. Inst. Bot. Bruxelles 5, 1902, p. 209. 
Ber. der deutschen bot. Gesellseh. XXXVI. 38 


524 A. URSPRUNG: 


wáre auch die vorliegende Mitteilung noch weiter hinausgeschoben 
worden, wenn nicht unterdessen durch DELF!) und besonders 
durch STILES und JORGENSEN?) die Lücke teilweise ausgefüllt 
worden wäre, Die beiden letzten Autoren fanden an Kartoffel- 
scheiben in dest. Wasser die folgenden Gewichtszunahmen: 


10? 20° 30° 40° ° 
due Gew.- tum Gew.- ER - en. Gew.- 
ese Zunahme Eum Zunahme| Zeit in ae Zeit P Zunahme 

in 9A unden | in o; Stunden| ; 9, Stunden) in oj 

= 0,65 5,6 0,53 9,1 0,60 19,6 

1,23 4,4 1,27 8,7 1,28 12,6 1,80 14,4 

1,95 5,8 2,00 10,2 2,00 15,1 2,02 10,3 

2,85 58 2,87 11,8 2,87 17,7 2,87 5,8 

4,98 8,9 5,03 14,5 5,05 20,6 5,08 | — 5,8 

6,57 10,8 6,65 16,2 6,67 22,5 6,08 — 82 

18,80 19,8 19,23 20,6 ns 2 1968 | — 14,6 


Wie diese Tabelle zeigt, weist die Wasseraufnahme lebenden - 
Parenchyms in ähnlicher Weise eine starke prämortale Steigerung 
auf wie unsere Absorptionskurve, Es kann also nicht mehr zweifel- 
haft sein, daß der auffällige Verlauf unserer Kurve den lebenden 
Zellen zuzuschreiben ist. 

Schwieriger hält es den Wibréddel Beweis zu erbringen, 
daß die Permeabilitätsänderung die Ursache ist. Die Wasserauf- 
nahme lebender Zellen hängt, wie wir oben sahen, von verschiedenen 
Faktoren ab (osmot. Wert, Elastizitätsverhältnisse und Permeabilität 
der Zellwand, Permeabilität des Plasmas) und weder VAN RYSSEL- 
BERGHE noch die späteren Autoren versuchten die Erscheinung. 
genauer zu analysieren. VAN RYSSELBERGHE schrieb die Ände- 
rung der Wasseraufnahme einfach der Permeabilitätsänderung des 
Plasmas zu, während STILES und JORGENSEN bei der Kompliziert- 
heit des Problems sich jeder weiteren Schlußfolgerung enthalten. 
Auch in unserem Falle läßt sich eine endgültige Entscheidung 
nicht fällen; immerhin folgt aus dem Vorhergehenden mit großer 
Wahrscheinlichkeit, daß die Permeabilitätsänderung des Plasmas, 
wenn auch nicht die einzige, so doch jedenfalls die hauptsáchlichste 
Ursache für das starke prümortale Ansteigen der Absorptionskurve 
st. Das auf das prümortale Steigen folgende Sinken der Kurve 


1) D 
» cii aid JORGENSEN, Studies in poioaliiy. Ann. of Bot. 1917, 


Über den Einfluß der Erwärmung auf die Wasseraufnahme usw. 525 


beruht auf der Abnahme der Semipermeabilitüt, die mit dem Tode 
völlig verloren geht; die sich kontrahierenden Zellen pressen dann 
so lange Zellsaft aus, bis die Wände entspannt sind. 


SehluB. 

Die Wasseraufnahme untergetauchter Zweige beim Erwärmen 
stellt, wie wir sahen, einen ziemlich verwickelten Vorgang dar. 
Neben den lebenden Zellen (besonders durch ihre Saugkraft und 
die Anderung der Permeabilitàt) spielen auch die toten Leitbahnen 
(besonders durch Ausdehnung der Luft, Fehlen oder Vorhanden- 
sein von Gefäßen und Änderung. der Viskosität) eine wichtige 
Rolle. Der erste Teil der Absorptionskurve ist der Hauptsache 
nach durch die Ausdehnung der Luftblasen bedingt, hat also eine 
rein physikalische Ursache. Er begegnet uns daher auch bei toten 
Zweigen und fällt im gefäßreichen Buchenzweig besonders steil 
ab. Sobald die auf der Tätigkeit lebender Zellen beruhenden 
‚physiologischen Faktoren ins Übergewicht kommen, fängt das 
Steigen an, das vornehmlich im prämortalen Zustand stark ist und 
nach Eintritt des Todes in Wasserabgabe, also erneutes Fallen der 
Kurve übergeht. Damit ist der Verlauf der Absorptionskurve in 
den Hauptzügen erklärt. 

Wie leicht ersichtlich, wird die Wasseraufnahme nicht nur 
bei verschiedenen Arten, sondern auch bei derselben Pflanze ver- 
schieden ausfallen, je nach den vorausgehenden Witterungsverhält- 
nissen; sie wird außerdem von der Art der Erwärmung abhängig 
sein, 

Zum Schluß soll noch auf einige Details eingegangen werden. 

Bei Beginn der Erwärmung beobachtete ich mehrfach ein 
momentanes Steigen der Absorption, also ein lokales Nebenmaximum 
in dem absteigenden Kurvenast. Als Beleg führe ich ein paar 
Zahlen an aus dem absteigenden Kurvenast eines Buchenzweiges. 


Zeit 9h46 9h52 9h54 9659 10h07 
Temperatur 17,50 17,5? 22,50 23" 26? 
Absorption n fHx 24 à Dp 


Die Erwürmung begann bei x. Die Erklärung besteht vermutlich 
darin, daß die Erwärmung anfänglich nur lebende Zellen, besonders 
in den Blättern betroffen hatte und noch nicht bis zur Gefäßluft 
vorgedrungen war. 

Werden dagegen später, im Verlaufe langsamer Erwärmung, 
die Flammen plötzlich groß gedreht (bei x), so geht 9e Wasser- 


526 À. URSPRUNG: 


aufnahme zunächst stark zurück, offenbar infolge der Ausdehnung 
der Gefäßluft. Man vergleiche den folgenden Ausschnitt aus einem 
Versuch mit einem Buchenast, 


Zeit 11h40 | 11h49 | 11h52 | 11h54 | 11h58 | 12h02 | 12h03 | 12h06 
Temp. 48,50 49° 519 51.5? b4? 56° 57,59 | 58,5? 
Absorpt. 27 29 x 18 4 0 +1! 20 24 


Die Absorption steigt von neuem an, wenn die physiologischen 
Faktoren wieder ins Übergewicht kommen. In einem and-ren 
Versuche überwog die Ausdehnung sogar bis kurz vor dem Ab- 
sterben, vermutlich infolge des raschen Erwármeps und bedeuten- 
den Luftgehaltes. 


Zeit |9h55 | 10h | 10bo5 | 10h06 | 10510 | 10515 | 10124 | (95. 10h26. 
Temp. iw | 289| a9 | se | ar | 500 | 620 | 6419 | ew 
Absorpt, | 22 | 16 t j-w- r| nin 


. Im Gegensatz zu diesem Beispiel erfolgte die Erwärmung im 
folgenden Versuch (Buchenast) s-hr langsam. Wir sehen, daß auch 
langanhaltendes Erwärmen kein scharfes Ansteigen der Absorptions- 
kurve bedingt, weun die Temperatur nicht über eine bestimmte 
Grenze steigt. So war in diesem Falle bis zu 40? nichts zu er- 


Zeit gh40 | 3h07 | 3015 | 8h18 shs | 4h |4no4|. gh |ongo | 5h45 | oh20 | 6h26 
Temp. | 17,59] 210 | 230 | 24» |28 50 31,50] 34° | 370 | 38,50] 400 | 410 | 430. 
Absorpt. | 22 1 4 | o | —2 -4] SIE re +10 211,6 
Zeit |enss | 6h39 |6142 | eas etas | has | e15: | 6h54 | 6h55 |en 
Temp. f 490 | 500 | 530 | 530 | 550 | 560 | 570 | 600 | 610 | 630 
Absorpt. ET —19 0 |--18 +29 +43 136 +15 —2 —20 


reichen und das Maximum trat erst über 50° ein, nachdem vor- 
her, infolge der nun rascheren Erwürmung (von x an), eine Zeit- 
lang wieder Ausscheidung erfolgt war. 

Zu den bisherigen Experimenten dienten stets reich beblätterte 
Äste. Der nächste Versuch zeigt, dal auch die lebenden Zellen 
der Achse allein im Prinzip dasselbe Verhalten aufweisen. Ein 
1,2 m langer Buchenast wurde, nach Entfernung aller Blätter und 
Seitenzweige, völlig wasserdicht in einen eng anschließenden 
Gummischlauch gesteckt und wie früher im Wasserbad erwärmt. 


Über den Einfluß der Erwärmung auf die Wasseraufnabme usw. 527 


Zeit 3h47 | 3h55 | 4110 | 4h30 | 4140 | 4h45 | 4h50 | 4h55 | 5h |5h05|bhib | 5h20 


Temp. 180 | 220 | 340 | 47» | 519 | 539 | 540 | 550 | 560 | 570 | 60 | 61° 


Ab«-orpt. 8 5 0 +1 5 11 H^ 5212711291 9 | * 


Zeit 5h30 | bh55 | 6505 | 6h07 | 6h16 | 6h25 | 6535 | 6h40 


Temp. f 62° | «69 | 710 | 739 | 77? | 81e | 830 | 84 


Absorpt. 18| 8 4 |—1| 0 | + +9| +8 


Es fällt auf, daß diese Tabelle auch bei hoher Temperatur fast 
keine Ausscheidung aufweist. Tatsächlich war sie auch hier vor- 
handen, nur trat das Wasser nicht ins Potetometer, sondern aus 
den seitlichen Wunden in den Gummischlauch; die Ausscheidung 
geschah also auf dem kürzeren, weniger Widerstand bietenden 
Wege. Die Aufnahme über 80° ist zweifellos durch das ca. 20 cm 
lange basale unverletzte Zweigstück bedingt, das nicht mehr ins 
Wasserbad tauchte und daher bedeutend geringere Temperatur 
aufwies, Ferner ließ dieser Zweig ins Potetometer keine Luft 
austreten, während die beblätterten, besonders bei rascher Erwär- 
mung, einen feinen Blasenstrom ins Potetometer entlieBen!); die 
Luft wurde eben, gleich dem Wasser, aus den seitlichen Wunden 
ausgeschieden. 

In einigen Versuchen ließ sich auch sehr schön erkennen 
wie dieselbe Schnittfläche gleichzeitig aus mehreren Gefäßen Luft 
ausscheidem und trotzdem bedeutende Wassermengen aufnehmen 
kann?) In der Regel werden die einen Gefäße absorbieren, wäh- 
rend andere ausscheiden. Sollten aber auch alle Gefäße Blasen 
austreten lassen, so wäre immer noch durch Tracheiden und Paren- 
chym eine Wasserzufuhr möglich; ob dieselbe jedoch ausreichen 
würde, um den Verbrauch zu decken, ist eine andere Frage. Es 
wird das ganz vom anatomischen Bau und vom Verbrauch ab- 
hängen und daher von Fall zu Fall verschieden sein können. 

Nach den Angaben der Lehr- und Handbücher gehen die 
meisten Pflanzen bei Wärmegraden zu Grunde, die weit unter jenen 
Temperaturen liegen, bei denen wir noch Absorption konstatierten. 
Es hängt das damit zusammen, daß 1. nicht alle lebenden Zellen 
bereits die Temperatur unseres Thermometers besaßen und daß 2. 
die Wirkung nicht nur von der Höhe der Temperatur, sondern 

. 1) Am Pofetometer war eine Vorrichtung angebracht, um die ausge- 
tretenen Blasen rasch entfernen zu können. de 

2) Vgl. auch LINDNER, Beitr. z. Biol. d. Pfl. 13, 6, 1913. 


528 E. BACHMANN: 


auch von der Erhitzungsdauer abhängt. So wird nach LEPESCH- 
KIN!) die Epidermis von Tradescantia discolor bei 52° nach 150 Min., 
bei 72? nach 4 Min. getötet. 

Ich möchte diesen Aufsatz nicht schließen ohne darauf hin- 
zuweisen, daß verschiedene merkwürdige Beobachtungen anderer 
Autoren in ihm ihre Erklärung finden. Da der Raum ein weiteres 
Eingehen verbietet, beschränke ich mich auf einen Versuch von 
SACHS?) in welchem Pflanzen in feuchter Luft auf 45—50®° er, 
wärmt wurden. Es heißt dort: „Merkwürdig ist es, daß Pflanzen, 
welche später völlig zu Grunde gehen, während der Versuchsdauer 
und einige Stunden, selbst Tage lang nachher, ein auffallend ge- 
sundes Aussehen, den höchsten Turgor zeigen. Dann werden die 
Blätter welk und runzelig und vertrocknen in kurzer Zeit so, daß 
man sie zu Staub zerreiben kann.“ Die lebenden Zellen waren offenbar 
infolge der Erschwerung der Abgabe und Erleichterung der Auf- 
nahme weitgehend mit Wasser gesättigt, gingen dann aber, wegen 
zu hoher Temperatur, zu Grunde. 


63. E. Bachmann: Wie verhalten sich Holz- und Rinden- 
flechten beim Übergang auf Kalk? , 
(Mit 12 ALL ildungen im Texte.) 
(Eingegangen am 22. Oktober 1918.) 


Für Rindenflechten ist durch LINDAU (1895, S. 64) nach- 
gewiesen worden, daß ihre Hyphen nicht fähig sind, Zellulose und 
verkorkte Zellwände aufzulösen, sie anders als durch mechanische 
Sprengung zu zerstören. Damit ist noch nichts über ihr Vermögen. 
kohlensauren Kalk aufzulösen, ausgesagt. Letztere chemische Be- 
tätigung ist ohne Zweifel viel leichter auszuüben als erstere; denn 
dazu bedarf es weiter nichts als einer reichlichen Ausscheidung von 
Kohlensäure, wie sie den Hyphen der sogenannten Kalkflechten 
(viele Verrucariaceen mit endolithischem Lager und viele 
Caloplacaceen mit epilithischem Thallus) eigen ist. Ob auch 
andere Flechten; die für gewöhnlich Holz oder Rinden als Unterlage 


1) LEPESCHKIN, Zur Kenntnis der Einwirkung supramaximaler Tu 
raturen. Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. 1912, p. 708. 
2) SACHS, Ges. Abh. I, p. 117, 


Wie verhalten sich Holz- und Rindenflechten beim Übergang auf Kalk? 529 


benutzen, beim Übergang auf Kalk in diesen eindringen kónnen, um 
wenigstens als epilithische Flechten auf ihm zu leben, habe ich an 
zwei Arten untersuchen können, an Catillaria micrococca und Ba- 
cidia Arnoldiana.. 

Catillaria (Biatorina) micrococca (Kbr.) ist eine weit verbreitete 

Schattenflechte, die man mit ziemlicher Sicherheit in' den Fichten- 
— wäldern des Erzgebirges und Vogtlandes an Baumstümpfen auf- 
findet, deren Holz so morsch ist, daß es sich zwischen den Fingern 
zerdrücken läßt. Nur einmal habe ich sie auf kristallinischem Kalk 
in einem längst verlassenen Kalkbruch gefunden, der mit Busch- 
werk dicht bewachsen war. 

Auf Holz bildet sie eine sehr dünne, grünlichgraue, mehlige 
Kruste, die bei Betrachtung mit wenigstens zehnfacher Lupenver- 
größerung in lauter einzelne Körnchen aufgelöst erscheint, in mehr 
zerstreute am Lagerrande, in deckenartig eng beisammen liegende 
in der Lagermitte. 

In 5# dicken, hämatoxylingefärbten Mikrotomschnitten er- 
scheint das Lager nahe seinem Rande aus hügelartigen Gebilden 
zusammengesetzt. Sie sind bei 27—54% Längsausdehnung 44,3 bis 
46,49 hoch und enthalten reichlich dickwandige Gonidien mit 


dunkelblauen Protoplasten. Größtenteils liegen diese eng aneinander _ 


sind selten durch Hyphen, noch seltener durch kleine Lücken von- 
einander getrennt und lassen zuweilen aus Anordnung und Form 
die eben erst vollendete Zweiteilung erkennen. Eingebettet sind sic 
in eine fast lückenlose, faserige Hyphenmasse, deren Zellen in un- 
mittelbarer Berührung mit den Gonidien in der Regel kugelrund 
werden und einen punktförmig kleinen Protoplast besitzen. Das 
Flechtengewebe dringt auch in die obersten Holzzellen ein, nur daß 
es in den tieferen Lagen gar keine, in den äußersten wenig Gonidien 
enthält. Sie sind bis 81,25 # Tiefe beobachtet worden. —In der Mitte 
des mehligen und hier wesentlich dickeren Lagers besteht es aus 
einem schwammartig porösen- Gewebe von 150—232 # Mächtigkeit, 
in dem die Gonidien ungleich verteilt sind. Sie fehlen in den Holz- 
zellen gänzlich, offenbar weil diese hier gesprergt und auseinander 
gerissen worden sind. Darum findet man Wandteile der Holzzellen 
teils in das Flechtergewebe eingebettet, teils sogar deckenartig über 
ihm ausgebreitet. An wenig Punkten ist der Thallus ganz und gar 
unterrind’g!). Wo er unter- und oberrindig ist, überschreitet der 
epiphloeodische Teil nur ausnahmsweise 100g an Mächtigkeit. 

1) Die Ausdrückeunter-undoberrindig sindhier nicht ganz zutreffend. 
um nicht neue einführen zu müssen, gebrauche ich sie, weil ein Mißverständnis 
nicht aufkommen kann. 


530 E. BACHMANN: 


Auf kristallinischem Kalk bildet die Flechte einen graugrün- 
lichen, dünr.häutigen, aber nicht mehligen Überzug. Nach dem Rande 
zu wird er lückerhaft und geht zuletzt in einen Prothallus von strahlig 
verlaufenden Hyphen und Hyphensträrgen über, dem einzelne 
Knötchen hyphenumsponnener Gonidiengruppen eingestreut sind. — 
In einem zur Thallusausbreiturg quer gerichteten Dünnschliff zeigte 
das Lager auf einer 4,264 mm largen Ausbreitung nirgends eine 
Spur von endolithischen Bestandteilen, auch nicht an Stellen, wo 
die großen verkrüppelten Kristalle glashell waren, nicht einmal bei 
weitester Blerderófínurg. Es bildet über dem Kalke eine 20—36 # 
mächtige, olivergelbgrüne Decke, die in dem Kanadabalsam wenig 
Zelleinzelheiten erkennen läßt. 

Nachdem der Dünnschliff gleich auf dem Objektträger in 
Salzsäure aufgelöst worden war, hinterblieb das Lager in Form eines 
dünnen Häutchens, das sich sofort um 969 drehte und seine Ober- 
seite nach oben wendete, statt auf der Flanke liegen zu bleiben, 


Abb. 1, Mitotammqi aini durch das exolithische Lager von Catillaria 
micrococca. IL 


wie das jede endolithische oder epilithische Kalkflechte bei der Ent- 
kalkung tun würde. Letztere verbleiben in der Lage, die sie m 
Dünnschliff besaßen, weil ihre Mächtigkeit viel größer ist als die 
Dicke des Dünnschliffes. Beim Lager von Catillaria micrococca 
ist es umgekehrt: seine Mächtigkeit beträgt, weil ihm die Mark- 
und Rhizoidenzone der eigentlichen Kalkflechten fehlt, nur einen 
Bruchteil von der rechtwinklig dazu stehenden Dicke des Dünn- 
schliffes. Nachdem das Lagerhäutchen umgedreht worden war, 
so daß es seine Unterseite nach oben wendete, konnte bei Betrachtung 
mit starken Vergrößerungen die Abwesenheit aller rhizaidenar agek 
Fortsätze leicht konstatiert werden. 

Zu demselben Ergebnis führt die Untersuchung von Mikrotom- 
querschnitten durch einen mittels Entkalkung freigelegten Teil 
des Thallus. -Wie Abbildung 1 zeigt, verläuft die Außenbegrenzung in 
einer unregelmäßigen Wellenlinie, die Innenbegrenzung im allge- 
meinen geradlinig. Denn hier schmiegt sich das Lager der ebenen 
Kalkfläche mehr oder weniger eng an, dort erinnert sie an die körnig 
'mehlige Zusammensetzurg des holzbewohnenden Lagers, von dem 


Wie verhalten sich Holz- und Rindenflechten beim Übergang auf Kalk? 531 


es sich aber in folgenden Punkten unterscheidet: die bis 35 # hohen 
Hügelabschnitte sind durch die höchstens 21 w mächtigen Tal- 
abschnitte stets seitlich verburden; die dicken Stellen bilden mit: 
den dünnen ein zusammenhärgendes Häutchen, dessen Gewebe 
zwar auch Lücken enthält, aber wenig und viel kleinere als das holz- 
bewohnende Lager. Die Gonidien haben meistens nur 6%, steigen 
aber auf 8% und, wenn sie länglichrund sind, auf 10X6 & Durch- 
messer. Sie liegen samt den kleinen, rundlichen Hyphenzellen oft 
so eng aneinander, daß der Querschnitt ein mosaikähnliches, aus 
großen und kleinen Feldern zusammengesetztes Bild liefert. Nie 
reichen sie bis zur Unterseite, auch nur an wenig Punkten bis zur 
Oberseite des Gewebes. Dadurch entsteht eine nach oben gewendete 
4—8 u mächtige Epinekralschicht, deren Zellstruktur undeutlich 
ist, weil ihre Zellen, wie ihr Margel an Protoplasma beweist, schon 
abgestorben sind. Am auffallerdsten ist der Unterschied gegenüber 
dem holzbewohnenden Lager an der dem Kalk zugewendeten Seite: 


Abb. 2. Kleiner Abschnitt der Fußplatte von demselben Lager. 500/1. 


. das Gewebe besteht aus langgliederigen Hyphen, deren Zellen 
durchschnittlich dreimal länger als dick sind; isodiametrische Zellen, 
wie sie Abb. 2 reichlich aufweist, sind nur Querschnitte von zylindrisch- 
gestreckten, denn bei Senkung des Tubus kann man ihren scheinbar 
punktförmigen Protoplast als dünnen, schwarzen Faden eine Strecke 
weit verfolgen. Die Zellen sind sámtlich sehr dickwandig und gelblich- 
grau gefärbt, ihr Lumen äußerst eng. Zusammen bilden sie ein, 
im Querschnitt gesehen, lückenloses Gewebe, das sich der Gesteins- 
unterlage meist mit fußartig breiten Vorsprüngen (f in Abb. 2) eng 
anschmiegt oder, wo es durch einen Abstand vom Substrat getrennt 


ist, kurze Hyphen bis zu ihm entsendet, die zuweilen Zr nds 


scheibenartig verbreitert sind (h i in Abb. 2). | 
Jedenfalls ist das Lager von Catillaria micrücocta x ei n epic 


lithisch, in viel hóherem Gradeepilithisch als . 


das von Caloplaca pyracea (Ach.). Denn dieses sendet 
nicht. bloßeinzelne Rhizoiden,sondern manch- 
malganze Rpieoi dons uF inas in den Kalk, nach: 


* 


532 E. BACHMANN: 


dem es diesen chemisch aufgelöst hat. Nichts 


als die Gonidienschicht befindet sich bei ihr 
außerhalb des Kalkes, bei Catillaria micrococca das 
ganze Lager. i 

Bacidia Arnoldiana (Kbr.) läßt sich der Catillaria micrococca 
nicht vóllig an die Seite stellen, da ihr Vorkommen auf Kalk keine 
bloBe Ausnahme bildet. In Schweden ist sie nach TH. FRIES (1871/74, 
S. 352) allerdings nur Rindenbewohnerin, auch STEIN (1879, S. 179) 
behauptet, daß wenigstens die Hauptform hauptsächlich auf Rinden 
vorkomme. Andere Schriftsteller, wie SYDOW (1887, S. 154) und 
LINDAU (1913, S. 96) geben bloß Kalkstein und Mauern als Unter- 
lage an. Ebenso ist an den von KOERBER (1865, S. 135) und 
ARNOLD (1891, S. 88; 1832, S. 19; 1897, S. 27) aufgeführten 
Standorten immer Stein, meist Kalk, nie Rinde als Unterlage er- 
wähnt. In dem Herbar des physiologischen Instituts zu München, 
dessen Exemplare mir vorgelegen haben, finden sich mehr Exem- 
plare auf Stein als auf Rinde und Holz, jene durchweg aus der 
Umgebung Münchens, diese von verschiedenen Punkten Deutsch- 
lands urd der Alpenlánder. 

Auf beiden Unterlagen ist ihr Thallus zuweilen so zart, daß er 
nur mit einer guten, stark vergrößernden Lupe erkannt werden 
kann, manchmal jedoch als dicke, graugrünliche Masse schon dem 
unbewaffneten Auge erkennbar, auf Rinden als feinkörniger, grün- 
grauer, auf Steinen in der Regel als gefelderter, oft grüngelber Überzug. 


Auf glatten, ebenen Kalkgeschieben weist der Thallus nicht selten 


inmitten seiner Ausbreiturg unregelmäßig gestaltete Unterbrechungen _ 


auf, die anscheinend durch Loslósung. kleiner Lagerteilchen ent- 
standen sind. Durch Abheben mit einer Skalpellspitze lassen sich 
leicht derartige Lücken hervorbrirgen, woraus die wichtige Tat- 


sache gefolgert werden muß, daß das Lager nur locker am Steine - 


haftet, was auch durch die Untersuchung in Dünnschliffen und 
Mikrotomschnitten bestátigt wird. 


Auf hiefern-, Fichten-, Eichen- und Buchenrinde ist das Lager 


oberrindig als feinkörniger Überzug ausgebildet, dessen Mächtigkeit 
bis 36 u steigt, zwischen den Erhebungen bis auf 20 p herabsinkt. 
Wo es Zellen des Periderms erfüllt, also hypophloeodisch wird, was 
vielfach vorkommt, kann die Mächtigkeit auf 103 œ anwachsen. 
Meist sind bloß Zellen der obersten, selten auch solche der zweiten 
Zellschicht mit beiderlei Flechtenelementen, tiefere ausschlieBlich 
mit Hyphen erfüllt. Gonidien von nur 4 p Durchmesser sind häufig‘ 
bei den größten steigt er nicht über 7,5 #. Ihren farblosen, verhältnis» 
mäßig dicken Wänden liegen selten allseitig kurzgliedrige Hyphen 


Wie verhalten sich Holz- und Rindenflechten beim Übergang auf Kalk? 538 


innig an, deren kugelige Zellen nie über 3%, häufig bloß 2,5 wœ dick 
sind, wovon die Hälfte auf den dunkelblauen Inhalt kommt. Andere 
Hyphen, von denen die Lücken zwischen mehreren Gonidien über- 
brückt werden, sind langgliederig: ihre Zellen haben bei 1,5—2 p 
Dicke bis zu 4,5 œ Länge Das Gewebe ist von zahlreichen groß&n 
und kleinen Lücken unterbrochen, die etwa 40 Hundertteile der 
Querschnittfläche ausmachen. Von den 60 Hundertteilen Flechten- 
gewebe kommt selten die Hälfte, stellenweise nur !/, auf die Gonidien, 
der Rest auf Hyphen, Auch bei 500 facher Vergrößerung ist von einer 
gleichfórmigen Epinekralschicht nur wenig zu sehen, — Auf Rho- 
dodendron ferrugineum ist das Lager viel schwächer entwickelt, fast 
nur unterrindig und bloß unterhalb der Apothezien in tiefere Peri- 
dermschichten, die dabei zersprengt worden sind, vorgedrungen. 


Abb. 3. Dünnschliff von Kalk mit Bacidia Arnoldiana. 23/1. 


Auf reinem Kalk aus dem Hessentale bei Eichstátt breitet sich 
das Flechtenlager im Dünnschliff betrachtet (Abb. 3) als gefeldertes 
Häutchen aus, dessen Dicke zwischen 92 und 125 # schwankt. Die 
Felderung wird durch Risse angedeutet, welche von außen nach 
innen enger werden. Bei gekreuzten Nicols ist in diesem Häutchen 
kein aufleuchtender Punkt zu sehen, es ist demnach frei von Kalk- 
körnchen. Der Kalk des Dünnschliffes zeigt auch bei weitester 
Blendenöffnung keine Spur von Hyphen oder gar Gonidien (Abb. 3). 
Nachdem er von allem Kanadabalsam sorgfältig befreit und gleich 
auf dem Objektträger in verdünnter Salzsäure aufgelöst worden 
war, hinterließ er als einzigen Rückstand das Lager als schmalen 
bandartigen Streifen (Abb. 4), der infolge seiner großen Dünne in 
der Flankenlage verblieben war, darum leicht den Nachweis ge- | 
stattete, daß seine Innenseite aller rhizoidalen Hyphen entbehrte. 
Daß Länge und Breite dieses Bandes die gleichen Dimensionen des 
Lagers im Dünnschliff um 'eine Kleinigkeit überschreiten, erklärt 
Sich daraus, daß es in der wasserreichen Säure etwas aufgequollen ist. 


534 E. BACHMANN: 


Auch an einem Dünnschliff durch dolomitische Nagelfluhe 
aus der Umgebung von Pullach bei München konnte dasselbe Ver- 
halten konstatiert werden: Wie Abb. 5 zeigt, schmiegt sich die 
Unterseite des Thallus der Außenseite des Kalks, die wasserklare 
Kriställchen besitzt, aufs innigste an, entser.det aber nirgends Hyphen 
in diese. Allerdings könnten die beiden Kalkkörner (k), die, aus dem 
Verband mit den übrigen losgerissen, im Thallus liegen, die Ver: 


UR A NEED et 


Abb. 4. Umrió des Lagers von derselben nach Entkalkung des Dünnschliíís. 
: 23/1. 


LI 


mutung erwecken, daß dieser imstande sei, sich bis zu einem ge- 
ringen Grade in den Kalk einzufressen. Allein, wenn man berück- 
sichtigt, daB diese Erscheinung an dem Punkte auftritt, wo der 
gróDte Teil des Lagers durch die mechanischen Wirkungen des 
Schleifens abgetragen worden ist, sonst nirgends, so wird man zu der 
Überzeugur g gezwur gen, daß diese beiden Kristállchen beim Schleifen 
von der Kalkoberfliche losgerissen und in den Thallus hinein be- 


ds beim Schleifen von der Unterlage losgerissen worden sind. 


fördert worden sind. Kurz,auchhier, wieanallenan- 
deren Dünnschliffen, befanden sich sámtliche 
Flechtenbestandteile außerhalb des Kalks. 

Zu demselben Ergebnis führte endlich die Untersuchurg von 
Mikrotomschnitten durch die Thalli vom Kalk der angegebenen 
Fundorte: Die zu schneidenden Lagerstückchen sind nicht mit dem 
Skalpell vom Stein abgehoben, sor.dern durch Auflósen der kalkigen 


oder dolomitischen Unterlage in Salzsäure gewonnen worden. Auf 


Wie verhalten sich Holz- und Rindenflechten beim Übergang auf Kalk? 535 


dem Kalk aus dem Hessentale und von der dolomitischen Nagel- 
fluhe bei Pullach schwankte die Mächtigkeit des Lagers zwischen 
66 und 116 w, steigt aber bei dem Kalk von Rebdorf (offenbar in- 
folge ihres Reichtums an Apothezien und Pykniden) auf 446 m. 
Allen Querschnitten ist folgendes gemeinsam: 1. Das unregel- 


Abb. 6. Mikrotomquerschnitt durch das Lager von Bacidia Arnoldiana 
auf Kalk aus dem Hessentale bei Eichstätt. 31/1. 


mäßige Auf und Ab der äußeren und der ebene, fast geradlinige 
Verlauf der. inneren Begrenzurgslinie (Abb. 6, 7). 2. Die ungleiche 
Verteilung der Gonidien, insofern diese im inneren Lagerabschnitte 

fast gänzlich fehlen, im äußeren um so dichter liegen, wenn auch nie 
so dicht wie bei Catillaria micrococca. Naturgemäß ist dieser Gegen- 


, i i) G 
bo di Aa s IPAE. 
Abb. 7. Mikrotomquerschnitt durch das Lager von Bacidia Arnoldiana auf 
dolomitischer Nageliluhe bei Pullach. 31/1. 


satz in dem mächtigen Lager von Rebdorf (Abb. 8) viel auffallender 
als in dem dünnen von den beiden anderen .Fundorten. er 
Reichtum an Poren und deren Größe hauptsächlich in der inneren 
Lagerhälfte, wodurch diese von der äußeren, gonidienreichen mehr 
oder weniger scharf getrennt erscheint. So kommt von der 85,75 p 


Abb. 8. Mikrotomquerschnitt durch das Lager von Bacidia Arnoldiana auf 


Kalk von Rebdorf. 23/l. 


betragenden Mächtigkeit des durch Abb. 7 veranschaulichten Lager- 
querschnittes stellenweise nur ein Drittel auf die Gonidienzone, 
der Rest auf die dünne Fußplatte und eine große fortlaufende Lücke, 
i der Hyphensträrge von der Fufplatte zur Gonidienzone laufen. 


Auch in dem bloß 65,8—116 p mächtigen Lager, das Abb. 6 darstellt, 


7 


536 E. BACHMANN: 


ist die innere Hälfte reicher an großen Lücken als die äußere, aber 
das Flechtengewebe reicht an vielen Punkten bis unmittelbar an die 
Fußplatte heran, allerdings bloß die farblose Hyphenmasse, ganz 
ausnahmsweise auch einzelne Gonidien. Mehr gleichmäßig verteilt 
sind die Poren in dem schwammartigen Lager von Rebdorf (Abb. 8). 
4. Das charakteristischste Merkmal aller Thalli ist der dem Kalk 
unmittelbar anliegende Lagerteil, den ich durch den besonderen 


Abb. 9. Kleiner Abschnitt der Fußplatte aus dem linken Flügel des in 
bb. 6 dargestellten Lagers. 500/1. 


Namen ,FußBplatte” herausheben möchte, weil er sich von den übrigen 
Teilen deutlich abhebt. Sie besteht immer aus einem filzartig eng 
verflochtenen Gewebe langgliedriger, dickwandiger, graugelblicher 
oder schwachbräunlicher Hyphen. — In dem durch Abb. 9 darge- 
stellten, von der linken Flanke der Abb. 6 stammenden kleinen 
Abschnitt ist die Fußplatte 9,3—20,5 # dick, an den dünnsten Stellen 
zwei-, an den dicksten fünfschichtig und sendet nach außen an drei 


Abb, 10. Kleiner Abschnitt der Fußplatte in der Umgebung einer Einbuchtung 
von dem in Abb. 8 dargestellten Querschnitt. 320/1. 


Punkten zarte, farblose Hyphen senkrecht zur Thallusausbreitung, 
wogegen die bráunlichen Fasern mehr Neigung haben, mit ihr parallel 
zu verlaufen, wodurch die abgeplattete Form an der dem Kalke zu- 


gewendeten Seite erzielt wird. Diese Hyphen sind etwa 4 # dick 


und enthalten einen Plasmafaden von 1 # Durchmesser. 

Auch der mächtige Thallus auf dem Kalke von Rebdorí ist 
nach innen durch eine Fußplatte von ziemlich geradlinigem Verlauf 
abgegrenzt. In einem 1102 p langen Mikrotomschnitt beträgt ihre 


‚größte Einbuchtung (Abb. 10) 54 &, aber rechts und links von ihr 


uU equ dr re N 
a er De 
er. du T - 


x. 


Wie verhalten sich Holz- und Rindenflechten beim Übergang auf Kalk? 537 


verläuft das bräunliche Gewebe (bei f) als zwei- bis dreischichtige 
Platte ziemlich geradlinig. Meist überschreiten die Einbuchtungen 
der Fußplatte nicht 7,74 bis 19,35 w Tiefe. An ihrer Außenseite geht 
die Fußplatte in ein schwammartig poróses Gewebe zarter, farb- 
loser Hyphen über, in dem es auch nicht an Gonidien fehlt. — Die 
kalkwärts gerichteten Ausbuchtungen der Fußplatte sind noch kleiner 
als ihre Einbuchtungen und von stumpfílicher Gestalt, nie lang 
fadenfórmig oder gar ólführend wie viele Rhizoiden der echten Kalk- 
flechten. 

Klebzellen, wie sie an den auf Flint wachsenden Haft- 
lappen von Parmelia subaurifera und an den Lagerrändern von 
Placodium saxicolum beobachtet worden sind, fehlen den Fußplatten 
beider Flechten gänzlich, die Unterseite ihrer Zellen ist nicht gallert- 
artig verdickt, darum lassen sie sich sogar im trockenen Zustande 
leicht von ihrer Unterlage trennen. 


Abb. 11. Dünnschliff von Kalk mit Caloplaca pyracea. 23/1. 


. Bacidia Arnoldiana verhält sich demnach genau so, wie es 
von Catillaria micrococca geschildert worden ist. Ihr Lager- 
bau ist, obgleich sie Kalk und kalkhaltige Ge- 
steinealsUnterlagebevorzugt, nicht dereiner 
Kalk-, sondern einer Kieselflechte. Tatsächlich 
habe ich bei Scoliciosporum umbrinum (Ach.) auf Porphyr, Sc. com- 
pactum Kbr. auf Gabbro, Bacidia inundata (Fr. Kbr. auf fein- 
körnigem Gneiß und anderen Flechten auf Quarz, überhaupt auf 
Gesteinen, welche unlóslich und spaltenfrei sind, nicht allein die 


,Fufplatte; sondern auch die großporige, gonidienarme Zwischen- 


Schicht konstatieren kónnen. 

Vergleicht man damit das Lager der epilithischen Flechte 

Caloplaca pyracea (Ach.) Kbr., so zeigt der Dünnschliff auf den 

ersten Blick völlige Übereinstimmung: ein gefeldertes, schmales 

Band von 126 P Breite, die nur dort, wo ein Apothezium sitzt, auf 
& anschwillt, breitet sich als Lager über dem dichten Kalke aus 

(Abb. 11). Bei weit geöffneter Blende aber sieht man gegliederte — 


ES A 
Br 


538 E. BACHMANN: 


Hyphen. als dunkle Fäden fast 300 # tief in den Kalk hinabdringen. 
Noch deutlicher ist der Unterschied an dem entkalkten Dünnschliff 
zu sehen (Abb. 12), denn hier trägt die Unterseite des allseitig auf- 
gequollenen Lagers einen ganzen Bart von Öhyphen. Bis in 342 ø 
. Tiefe läßt sich deren Zusammenhang mit dem gonidienführenden, 
epilithischen Lagerteil sicher verfolgen. Vereinzelte sehr zarte, öl- 
freie Hyphen waren sogar noch in 477 w erkennbar. Außerdem hat 
der epilithische Lagerteil zwei Gonidienschnüre (g) bis zu 45 und 52 p 
Tiefe in den Kalk entsendet. In einem Dünnschliff durch dieselbe 
Flechte auf Kalk von Korfu aber sind die endolithischen Gonidien- 
schnüre nicht allein viel zahlreicher, sordern auch viel tiefer (bis 
567 9) eingedrungen. Diese Befunde sind durch Mikrotomschnitte 
bestátigt worden. 
Der Unterschied zwischen dieser epilithischen  Kalkflechte 
und Bacidia Arnoldiana sowie Catillaria micrococca ist so groß, daß 
er durch einen terminus technicus festgelegt zu werden verdient; 


Abb. 12. Umriß des Lagers von derselben nach Entkalkung des Dünnschliffes. 


ich móchte ihr Lager und das aller Flechten, die der Gesteinsunter- 
lage in gleicher Weise aufsitzen, exolithisch nenn n. 
Selbstverstándlich müssen sich in den epi- und en- 
dolithischen Kalkflechten Stoffwechselvor- 
gänge abspielen, die den exolithischen 
Flechten fehlen. Nurjene besitzen die Fähig- 
keit, eine Säure abzusondern, die mit dem 
Kalk ein wasserlösliches Salz bildet. Die Ab- 
sonderung erfolgt am reichlichsten an der 
Oberfläche der Gonidiengruppen, denn deren Vo- 5 
lumen ist stets kleiner als das ihrer Hóhlurg, und an den 
Hypenspitz en, denn sie dringen verhältnismäßig schnell 
in den Kalk ein und fressen eng anliegende, aber tiefe Kanäle in 
ihn hinein. Zwischen Hyphengrund und -spitze 
ist dieSüáureabsonderunggeringer;sie beträgt 
nursoviel,alszur Erweiterung des Kanals für 
>» die langsam dicker werdenden Hyphen nötig 


- 


Wie verhalten sich Holz- und Rindenflechten beim Übergang auf Kalk? 539 


ist. Nur dort, wo sie zu Sphäroidzellen anschwellen, müssen sie die 
Säure in reichlicher Menge absondern. 

Welche Säure den Kalk auflóst, weiß man nicht; am ein- 
fachsten wáre es, der Kohlensäure, ie beim 
Atmungsprozeß frei wird, diese Rolle zuzu- 
schreiben. Dann müßtendieendo-undepilithi- 
schenKalkflechtenvordenex olithischendurch 
einenlebhafterenundzeitweisestarkbeschleu- 
nigten Atmungsvorgang ausgezeichnet sein. 


Literaturverzeichnis. 


ARNOLD, F., Zur Lichenenflora von München. München 1891—1901. 
FRIES, TH. M, Lichenographia Scandinavica. Upsalae 1871—1874. 
KOERBER, G. W., Systema Lichenum Germaniae. Breslau 1855. 
LINDAU, G., Lichenologische Untersuchungen. Dresden 1895. 

— Die Flechten, Berlin 1913, 
STEIN, B., Kryptogamenilora von Schlesien, 2. Bd. Flechten. Breslau 1879. 
SYDOW, P. Die Flechten Deutschlands. Berlin 


Buchstabenerklärung: F = Fußplatte, G = Gonidienzone, K = dichter Kalk, 
= Thallus, die übrigen im Text 


‚Dicke der Mikrotomschnitte = 5 u. 


Taf. XV. 


Berichte d. Deutschen Bot.Gesellsch Bd XXXVI. 


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Berichte d. Deutschen Bot. Gesellsch Ba XXXV 


Urban u. Pohl gez. 


—  . Es wird ge otir alis Wi h | pte für die Sitzungen im Jahre ` 
1919 mit genauer Angabe der Adresse des Absenders an Herrn Prof. Dr. P. Lindner, 
Berlin N, Seestr. 4, Institut für Gährungsgewerbe, zu riehten. 

ie wissenschaftlichen Sitzungen ingen finden mit Ausnahme € zn Augus 
und September am letzten Freitag jeden Monats abends 7 Uhr statt. : 


Sümtliche Mitteilungen für die Berichte miissen spätestens acht Tage 
l dem 


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druckreif im Manuskript — die Tafeln genau im ncn ( 
gereicht werden. "Die Mitteilungen sollen den Umfang von 8 Druckseiten iren 


überschreiten, Den Autoren wird jährlich nur eine me Den Tafel ven der Raum 
einer Tafel für Textfiguren kostenlos gewährt. Den Mitgliedern können nur 3 Ar- 
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weiteres nicht aufgenommen werden. Die Aufnahme von Mitteilungen, welche i 
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erster Sehriftführer; H. Miehe, Zweiter Schriftführer; W. Magnus, dritter Schrift- 
ührer ister: O. Appel. 


Redaktions-Kommission: P. Lindner, H. Harms, H. Miehe, W. Magnus, 
A. En 


HS = Graebner, H. v. Guttenberg. : 
Kommission ur Vorbereitung der Wahlen und der rg dee ersammlung 
(Generalversamml R. Kolkwitz, O. Reinhardt, L. Diels, L. Witt- 


‚E. Bau 
Geschäftsführender "Sekretär: W. Wächter. 


Alle Geldsendungen werden franko entweder a uf das , Konto der Dental 
Botanischen Gesellsc haft e. V. in Berliu N 35398 bei dem Postscheckamt ii 
Berlin NW 7“ oder „An die Kur- und Noomiskische Darlehuskasse für die 
Botanische Gesellschaft, Berlin W $, Wilhelmplatz 6^, erbeten. "Der betrügt 
Di alle ordentlichen Mitglieder 20 M. und 5 M. Zuschlag für die Dauer der ee 

as en d esbeiträge ! an 


n 
u Schatzmeister Geheimen Regierungsrat Dr. Appel in Berlin- 

es epe Aile event. "Reklama ationen, die Versendung der " Berichte und Sonder- 
abdrücke betr., sind innerhalb sechs Monate nach betreffenden Bande 

unmittelbar die Verlagsbuehhandlung Gebr. Borntraeger, 
Bebisebérgor T Ufer 12a, zu richten. Adressen — Senats das Mi! 
verzeichnis betreffenden Berie gen oder sonstig häftlicbe Mitteilunge 
bittet man an Herrn Dr. W. Wächter, RA Düntheratr. 5p. zu ‚ende 


Sonderabdrücke aus unseren Berichten 


unterlieg mungen: a 
i. Jeder Verfasser erhält 50 Sonderabdrücke ouem eiie Leráru 
x zu einem halben Druckbogen werden nur mit einem vilekEenialz 


h. ohne Umachl eft 
2. Für Mehsbekgs vint, era d die Pese nd ge Der vor - der letzt 


a. erfolgt, die Berechnung n inrel 
= eden E verwandten Bogen 2 Pfennig - 
x jede schwarze Tafel einfachen. Formaten. b ow 
3. Ar jode eiim pro Tao mei = d^ m 
4. Doppeltaf pro e MILD E EE Ct MALUI 
5. bei mehrfarbi gen Tafeln ite de Farbe rr aC ME 
alie... 7. arx * 
6 gr d IM 
7 Buchb Tasse für j EEE De - 
8. ag s X M 2s p e i ee v n T -» 
falls ein solcher gewünscht wird . . . . - - &— 


Plemige welche durch 5 nicht teilbar del wie hob a bge 
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Inhaltsangabe zu Heft 9. 


` Sitzung vom 29. November 1918 


Mitteilungen. 

Norbert Patschovsky: Über Nachweis, Lokalisierung 
und Verbreitung der Oxalsäure (gelösten Oxalate) im 
Pflanzenorganismus. (Aus dem Botanischen Institut der 
Universität Jena.) (Mit 3 Abb. in Text). . . . 
G. Tischler: Untersuchungen über den Riesenwuchs von 
Phragmites communis var. Pseudodonax, (Mit Tafel XVII.) 
Walther Wangerin: Die pflanzengeographische Be- 
P der Verbreitungsgrenze von Buche und Fichte 

r das nordostdeutsche Flachland. 
A, Schulz: Eu montanus Bernh. mit verbit iie 
Oberblatt. . 
R, Kolkwitz: Plankton "e Seeton. IL. - 
A. Ursprung u. G. Blum: Zur Kenntnis der Sungkrat IL. 
(Mit 1 Abb. im Text) . . . 


A. Ursprung u. G. Blum: Bédiecóhung unserer bs 


herigen Saugkraftmessungen. (Mit 2 Abb. im Text.) . 
. Fritz Schanz: 
: der a 


Einfluß des Lichtes auf die Gestaltung 
— TAbb Bn Tex) . . .. 


Nächste Sitzung der Gesellschaft 


Freitag, den 28. Februar 1919, 


abends 7 Uhr, im 


EIER HAIE: une: 1. 


Seite 
541 


542 


Hörsaal des Pflanzenphysiolog. iaiituis d. Universität, : ; 


Sitzung vom 29. November 1918. 541 


Sitzung vom 29. November 1918. 
Vorsitzender: Herr L. WITTMACK. 


—— 


Der Vorsitzende macht Mitteilung von dem Ableben des 
Herrn Dr. : 


J. Hagen, 
Bezirksarzt in Drontheim, verstorben am 8. Juni 1917, und unseres 
korrespondierenden Mitgliedes, Herrn 

| Casimir de Candolle 
in Genf, gestorben am 3. Oktober 1918. 


Die Anwesenden ehren das Andenken an die Verstorbenen 
durch Erheben von ihren Sitzen. * 


Als neue Mitglieder werden vorgeschlagen die Herren 
Selmons, Maximilian in Berlin-Friedenau, Wielandstr. 12 (durch 
^O. APPEL und J, ABROMEIT), und 


Schanz, Dr. Fritz, San.-Rat, Augenarzt in Dresden-A., Nürnberger 
Str. 52 (dureh F. NEGER und R. SCHWEDE). 


Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch. XXXVL ; > 


549 NORBERT PATSCHOVSKY: 


Mitteilungen. 


64. Norbert Patschovsky: Uber Nachweis, Lokali- 
sierung und Verbreitung der Oxalsäure (gelösten Oxalate) 
im Pflanzenorganismus. 
es dem Botanischen Institut der Universität Jena.) 

Mit 3° Abbildungen im Text. 

(Eingegangen am 3. November 1918.) 

Die in den pflanzlichen Zellsäften gelösten Oxalate sind bisher 
mikrochemisch zumeist durch Lösungen von Kalziumsalzen 
(Chlorid, Nitrat) nachgewiesen worden!). So verfuhr z. B, GIESSLER 
(1893), der auf diesem Wege die Lokalısation der Oxalsäure bei 
Vertretern von Rumex, Begonia und Oxalis ermittelte. Der Nach- 
teil dieser zwar sehr empfindlichen Reaktion liegt zum einen in 
dem wenig ausgesprochenen mikroskopischen Bilde der erhaltenen 
Fällung von Kalziumoxalat, zum anderen darin, daß Chlorkalzium- 
lösung gleichzeitig anwesenden Gerbstoff als schwärzliche Masse 
niederschlägt, die das gebildete Kalziumoxalat gänzlich verdecken 

ann, Es war deshalb wertvoll ein von diesen Mängeln freies 
Oxalsäurereagens zu finden. Als solches erwies sich mir die wäßrige 
Lösung von Ferrosulfat, gleich brauchbar, ob aus dem Eisen- 
vitriol, FeSO,-7H,0, oder aus dem beständigeren MOHRschen 
Salz, FeSO,.(NH,), SO,-6 H,O, hergestellt?) Das entstehende 
Oxalat ist Pe UXiJat, Fe-C,0,+2H,0. Zur Veranschau- 
lichung diene die Gleichung: 

C,0,"K,- + Fe"SO,* = C,0,Fe + K,"SO,". 

Das Ferrooxalat fällt im Reagensglas als zitronengelber oder . 
orangefarbiger Niederschlag, der kristallinisch und gut haltbar ist. 
Ein Teil Ferrooxalat löst sich in 4500 T. kalten und in 3800 T. 
heißen Wassers (SOUCHAY und LENSSEN 1858) Schwefel-, Salz- 
und Salpetersäure lösen Ferrooxalat, nicht aber Essigsäure. Nach 


1) Über andere Nachweisungsmittel vgl. MOLISCH, Mikrochemie d. 
. Pflanze 1918, 1011. u. Festschrift f, E. STAHL, Flora 1918. 
) Auf dieses Reagens bin ich zuerst durch Herrn H. ZIEGENSPECK 
aufmerksam geworden, ; 


Uber Nachweis, Lokalisierung und Verbreitung der Oxalsäure usw. 543. 


HAUSHOFER (1885) besteht der Ferrooxalatniederschlag aus kleinen 
blaßgelblichgrünen Prismen mit einer domatischen Endigung, ge- 
wöhnlich nur aus rektangulären Täfelchen. Diese gehören dem 
rhombischen System an und löschen parallel den Seiten aus. 
Kreuzförmige Zwillinge sind nicht selten (HAUSHOFER |. c. 49). 
Sehr in die Augen fallend ist beim Betrachten durch ein Nikol 
der Diehroismus, wodurch die Kristalle in der einen Lage sattgelb, 
bei Drehung um 90° farblos erscheinen. Hieran ist das Ferrooxalat 
in Präparaten leicht wiederzuerkennen, 

Zum Nachweis des gelösten Oxalats in einem Pflanzenteil lege 
ich frische nicht zu dünne Schnitte auf dem Objektträger in einen 
Tropfen essigsaurer Ferrolösung (10°/,), bedecke mit dem Deckglas 
und verdränge durch Erwärmen die Luft. Notwendig ist jedoch 
das Erwärmen nicht, Die zugesetzte Essigsäure hält das lästige 
Zersetzungsprodukt des Ferrosulfats — bas. Ferrisulfat — in 
Lösung. Nach einiger Zeit sind die oxalathaltigen Schnitte mit 
Kriställchen von Ferrooxalat durchsetzt. Die Größe dieser Kri- 
ställchen entspricht angenähert den Massen, wie sie bei Fällungen 
im Reagensglas festgestellt wurden (ca. 15x9 u). 

Weit größere Einzelkristalle und Konglomerate entstehen, 
wenn das Ausfallen verzögert ist. Fällung verzögernd wirkten im 
Reagensglas: Natriumazetat, Rohrzucker, Gelatine. So ließen sich 
Kristalle von 36x22 u, ferner Konglomerate bis 195x180 p er- 
zielen (Abb. 1 u. 2). : 

Für den sicheren mikrochemischen Nachweis der Oxalsäure 
Sehr wesentlich ist, daß etwa gleich große Kristallbildungen des 
Ferrooxalats auch in Pflanzengeweben gewonnen werden kónnen 
(Abb. 3). Das hierfür geeignete Verfahren besteht darin, die zu 
prüfenden Pflanzenteile in heißes Reagens einzutauchen oder besser 
mittels Luftpumpe mit dem Reagens zu injizieren. Das In- 
jektionsverfahren gewührleistet ferner eine genaue Lokalisierung 
der gelösten Oxalate im Pflanzenkórper, die der bloße Nachweis 
m Schnitten auf dem Objektträger meistens nicht verbürgen kann. 

Inwiefern ist das Injektionsverfahren befähigt, die 
Fixierung der gelösten Oxalate in der Pflanze am Orte ihrer La- 
gerung. zu bewirken? 

Beim Injizieren wird die Luft des Interzellularensystems durch 
Reagensflüssigkeit ersetzt. Diese dringt von mehreren Seiten gegen 
die oxalathaltigen Zellen vor und tötet deren Protoplasten, worauf 
das Reagens in die Zelle hinein, Zellsaft aus der Zelle heraus dif- 
fundieren muß. Die Diffusionsvorgänge erhalten einen spezifischen 
Charakter dadurch, daß sie 1. im kolloidalen Medium verlaufen, 

84* 


'544 NORBERT PATSCHOYSKY: 


und 2. zur Bildung eines unlöslichen Niederschlages (von Ferro- 
oxalat) führen. Mit verschiedenen Ferrolósungen injiziertes oxalat- 
haltiges Pflanzenmaterial zeigt,die Ferrooxalatkristalle teils inner- 
halb der Zellen, teils mehr in den Interzellularen. Nur im ersten 
Falle kann von einer genauen Lokalisierung gesprochen 
werden. Die Frage nach deren Voraussetzungen beschränkt 
sich nach dem Vorausgeschickten also auf das Problem: 


6 8: 


Abb. 1. Kristalle und Konglomerate von Ferrooxalat, erhalten aus einem Ge- 
misch der Lösungen von Eisenvitriol, Natriumacetat, Essigsäure und Ammo- 
niumoxalat. rgr. 217. 

Abb. 2. Konglomerat (Sphärolith) von Ferrooxalat, in Gelatine auskristallisiert. 


bb. 8. Kugeltrichome der Blattepidermis von Mesembryanthemum cristallinum L. 
mit Ferrooxalat im Innern. Das Blatt war in heiße essigsaure Ferrosulfat- 
lösung getaucht worden, Vergr. 110 


Unter welchen Bedingungen wird eine in einem kolloidalen 
Medium eingeschlossene kristalloide Lösung durch eine von außen 
eindiffundierende andere Lösung, mit der sie einen unlöslichen 
Niederschlag erzeugt, in dem kolloidalen Medium fixiert ? 

Um diese chemisch-physikalische Frage zu entscheiden, unter- 
nahm ich einige Versuche, zu denen ich durch eine Arbeıt 
R. E. LIESEGANGs (1915) angeregt wurde. Ich füllte je 10 cem 
| von B9/, wäßriger Gelatine, die mit einem bestimmten Gehalt an 


v 


M a 


Über Nachweis, Lokalisierung und Verbreitung der Oxalsäure usw. 545 


neutral. Kaliumoxalat versehen wurde, in Reagensgläser und 
schichtete nach dem Erstarren eine bestimmte Menge einer bekannten 
Ferrosulfatlösung auf die Gallerte. Es zeigte sich, daß der Ort, 
an dem das entstehende Ferrooxalat zur Ausscheidung gelangt, 
durchaus abhängig istvon dem Konzentrationsverhältnis 
der aufeinander wirkenden Reagenzien. Das Ferrooxalat lagert 
sich als gelbe Zone von wechselnder Dicke innerhalb der 
Gallerte ab, wenn die Konzentration der Ferrolösung die des ın 
der Gelatine gelösten Oxalats überwiegt. Bei umgekehrtem Kon- 
zentrationsverhältnis wandert alles Oxalat aus der Gallerte aus, 
und das Ferrooxalat lagert sich in der aufstehenden Ferrolösung 
ab. Nur im ersten Falle ist das Oxalat in der Gallerte fixiert 
worden. 

Zu dem gleichen Ergebnis war auch LIESEGANG (1915) ge- 
führt worden, als er mittels besagter Versuchsanordnung die Fixie- 
rung des Chlors in einer Kochsalz führenden Gallerte bei aufge- 
schichtetem Silbernitrat studierte. Ähnliche Untersuchungen gehen 
auf N. PRINGSHEIM (1895) zurück, an die BECHHOLD und ZIEGLER 
(1906) wieder anknüpften. Im Anschluß an die Letztgenannten 
sehen wir in dem höheren osmotischen Druck der Ferro- 
lösung die Bedingung, die es gestattet, das Oxalat in der Gallerte 
festzulegen. 

Im Verfolg dieses Befundes zeigte es sich, daß die Lokali- 
sierung der Oxalsáure in einem mit Ferrolösung injizierten Pflan- 
zenteil derselben Beziehung untersteht. 

Lassen sich zunächst die physikalischen Bedingungen im . 
einem aus Zellen aufgebauten Gewebe ohne weiteres mit denen 
der homogenen Gallerte in den vorangegangenen Reagensglasver- 
suchen vergleichen? Ich glaube diese Frage in den Grenzen der 
vorliegenden Betrachtung bejahen zu dürfen auf Grund des fol- 
genden Versuches. Stücke der dickfleischigen und oxalsäurefreien 
Blätter einer Echeveria sowie von Mesembryanthemum uncatum, die 
mit zwei Schnittflächen versehen waren, würden in zwei Reihen 
mit Lösung von neutral. oxalsaurem Kali injiziert und zwar Reihe a. 


mit Losung, Reihe b. mit 1j Losung. Es ist anzunehmen, daß 


auf diese Weise die Gewebe gleichmäßig mit den betreffenden 
Oxalatlósungen erfüllt werden. Die Objekte der Reihe a. gelangten 


hierauf in Eisenvitriollösung i die von b. in solche der Konzen- 


tration I, 
1 


546 NORBERT PATSCHOVSKY: 


Der Erfolg dieses Versuches war, daß nur in den Objekten b. 
das Oxalat als Ferrooxalat vollstándig fixiert worden war, wührend 
aus den Objekten a. ein großer Teil des Oxalats in die umgebende 
Ferrolósung ausgewandert und hier als Ferrooxalat ausgefallen 
war, Ein Gewebekörper mit homogenem Oxalatgehalt verhält sich 
also der Ferrolösung gegenüber wie eine entsprechende vom Rea- 
gensglas umschlossene Gallertsäule. Die höhere Konzentration 
muß auch hier auf Seiten der von außen herangebrachten Ferro- 
lösung sein, wenn das Oxalat in dem Gewebe fixiert werden soll. 
Und dasselbe ließ sich endlich für die einzelne oxalathaltige Zelle 
durch den Versuch erweisen: 

Stengelstücke des im Mark sehr oxalsäurereichen Rumes scu- 
tatus wurden p tenter ei Eisenvitriollösungen der folgenden 


mix. a a re PH Mii 1 Unter- 
Konzentrationen injiziert: = = 25,10% Die Unter 


suchung ergab, daß nur bei hohen Konzentrationen Z | das Ferro- 
oxalat innerhalb der Zellen zu finden war, daß dagegen 


das Ferrooxalat in den 


bei Objekten schwacher Lósungen lao 
Interzellularen gebildet worden war. Die dazwischen- 

liegenden Konzentrationen lieferten Fällungsbilder, die stufenweise 
zwischen diesen Gegensätzen vermitteln. (Erst Durchwachsungen 

der Zellwand mit Ferrooxalatkristallen, p gleichzeitiges Auf- 

treten in den Interzellularen.) 

Nur bei Injektion mit hochkonzentrierten Ferro- 
lösungen besteht also die Aussicht, das gelöste Oxalat der Zellen 
in diesen zu fixieren, d. h. im Gewebe zu lokalisieren. Auch die 
von Ferrolösung umgebene Pflanzenzelle verhält sich, was die 
Fällung ihrer gelösten Oxalate betrifft, wie eine Gallertsäule mit 
homogenem Oxalatgehalt. : 

Mit Hilfe des Ferrosulfats ist man somit imstande, die ge- 
lósten Oxalate der Pflanze mit Sicherheit zu erkennen und zu lo- 
kalisieren. Der zweite Vorteil liegt in der genauen Abgrenzung 
nach der Seite des Gerbstoffs hin. Dieser wird durch Ferro- 
sulfatlösung, wie dies früher LOEW und BOKORNY an Spirogyra 
gezeigt haben, mit großer Empfindlichkeit blau bis grünlich ge- 
färbt. So war es mir möglich, mit einem Reagens gleichzeitig 
auf Oxalsäure und auf Gerbstoff zu prüfen. Zur exakten Lokali- 
sierung des Gerbstoffs diente noch Kaliumbichromat. In dieser 
Weise untersuchte ich Vertreter sehr verschiedener Gruppen des 
Pflanzenreichs, wobei auch auf das ev. Vorkommen von geformtem 
Kalziumoxalat geachtet wurde. 


A 


I 


i 


-— 
j 


Über Nachweis, Lokalisierung und Verbreitung der Oxalsäure usw. 547 ` 


Befunde der systematischen Untersuchungen. 


. Pflanzen ohne Ablagerung von Kalziumoxalat. Gelöstes Oxalat 


= 


M 


= 


= 


fehlt stets. 


. Mit Gerbstoff: Monotropa (nach KOHL vielleicht Spuren von 


Kalziumoxalat), Euphorbia. 


. Ohne ausgesprochenen Gerbstoffgehalt: Monoclea, Fegatella; 


Musei; Equisetum; viele Gramina; Papaveraceae; Cruciferae; Pri- 
mulaceae; Valerianella. 


B. Pflanzen mit Kalziumoxalat. 


. Gelóstes Oxalat fehlt; kein deutlicher Gerbstoffgehalt: Vau- 


cheria; Stieta pulmonaria; Lycopodium; Monstera; Lemna. minor 
L., Tradescantia; Liliaceae; Amaryllidaceae; Orchidaceae, Peperomia; 
Viscum; Asarum; Amarantus Blitum L., Celosia cristata L.; 
Mesembryanthemum linguaeforme, uncatum; Rhipsalis salicornioides; 
Umbelliferae; Labiatae; Aeschynanthus pulcher: — 

Gelöstes Oxalat fehlt bei mehr oder minder ausgesprochenem 
Gerbstoffgehalt: Spirogyra; Rumex salicifolius Weinm., san- 
guineus L.; Polygonum bistorta L., Laxmanni Lepech., affine 
D. Don., aviculare L., Hydropiper L.; Mesembryanthemum lupinum, 
tenuifolium, Burchellii, multiceps; Crassulaceae; Leguminosae; Ge- 
ranium pratense L.; Oxalis canescens Jacq.. macrostylis Jacq., 
rubella Jacq., pentaphylla Sims., rosacea (rosea Jacq. ?); Impatiens; 
Vitis vinifera L., Ampelopsis Veitchii; Oenotheraceae; Atropa bella- 
donna L., Nicotiana rustica L.; Rubiaceae, Compositae. 


. Gelöstes Oxalat vorhanden; Gerbstoff fehlt in den oxalathal- 


tigen Organen: Lonchitis hirsuta L. (Polypodiacee mit gelöstem 
Oxalat im Blattstiel und Nadeln von Kalziumoxalat; die Blatt- 
fiedern führen Rhaphidenbündel); Rumex scutatus L; Oxyria; 
Chenopodiaceae; Phytolacca; Mesembryanthemum Lehmanni, tricolor 
Willd. eristallinum L. cordifolium L.; Oxalis Bowiei Lindl., com- 
pressa Jaeq., acetosella L. 

Gelóstes Oxalat sowie mehr oder weniger Gerbstoff in dem- 
selben Organ vorhanden: Rumex acetosa L., acetosella L., al- 
pinus L.; Rheum; Polygonum cuspidatum Sieb. et Zuccar., divari- 
catum L., filiforme Thbg., polystachyum Wall., tataricum L, 
Fagopyrum L., lapathifolium L., Persicaria L.; Mesembryanthe- 
mum cinctum, blandum, umbelliflorum Haw.; Portulaca; Ozalis 
lunata; Ampelopsis quinquefolia Mx.; Begonia Rex; Solanum m. 
berosum L. (Stengel, Blattstiel mit gel. Ox.), Datura stramonium 
L. (Blattstiel, Spreite mit gel. Ox:). 


a 


' 548 NORBERT PATSCHOVSKY: Über Nachweis, Lokalisierung usw. 


Die wichtigsten allgemeinen Ergebnisse sind diese: 

1. Pflanzen ohne normale Ablagerung von Kalziumoxalat lassen 
auch die gelósten Oxalate vermissen. 

2. Gelöstes Oxalat ist bei Thallophyten seltener als bei Kor- 
mophyten. Sehr regelmäßig ist es in den Reihen der Polygonales 
und der verwandten Cenfrospermae angetroffen worden. 

3. Innerhalb einer Gattung können reine Oxalsàáurespezies, 
reine Gerbstoffspezies und kombinierte Typen gegeben sein. Unter 
dem ökologischen Gesichtspunkt dürften sich. diese Fälle mit Stahl 
als Vikariieren bezw. Häufung der beiden als chemische Schutz- 
mittel der Pflanze erkannten Stoffe deuten lassen. (GIESSLER 1893.) 

4. Das Vorkommen gelösten Oxalates ist oft auf die ober- 
irdischen Pflanzenteile beschränkt, während die unterirdischen, 
insbesondere die Wurzeln vielfach mitGerbstoff erfüllt sind. In anderen 
Fällen kann die Oxalsäure auch in den Wurzeln nachweisbar sein, 
und diese sind dann regelmäßig gerbstoffleer. E 

5. Die Lokalisation der Oxalsáure ist vorzugsweise eine peri- 
phere, wie schon GIESSLER (1893) hervorgehoben hat. 

6. Gelöstes Oxalat tritt nicht nur in farblosen Geweben auf, 
wie GIESSLER (l. c.) meint, es ist auch im Chlorophyligewebe fest- 
gestellt worden. Ob das eine oder das andere zutrifft, scheint von 
den besonderen Bauverhältnissen der betreffenden Organe abhängig 
zu sein, indem ílüchenfórmig ausgebildete Blattspreiten die Oxal- 
säure vornehmlich in der Epidermis speichern (Oxalis, Phytolacca, 
Beta), indes die der Form der Achse sich nähernden sukkulenten 
Blätter mit grüner Peripherie (Mesembryanthema) in dieser gelöstes 
Oxalat führen, und das nämliche gilt für viele Stengel und Blatt- 
stiele. 

Vorliegender Bericht m ein Auszug der später eéeld AN 
ausführlichen Arbeit. 

Halle a. S., Botanisches Institut der Universität, im August 1918. 


Literatur. 
BECHHOLD, H. u. ZIEGLER, J., Annalen der Physik. 4. Bd. 20. 
GIESSLER, R., Jenaische Zeitschr. f. Naturwiss, XXVIL Bd. N. e XX 1893 
HAUSHOFER, Xs Mikroskopische Reaktionen. Braunschweig 188 
n R. Ed., Zeitschr. f. wiss. Mikroskopie. Bd. 31. bet 1914, Heft 4. 


Pioi N., Jahrb. f. wiss. Bot. 28. 1895. 
SOUCHAY u. LENSSEN, Annalen d. ena Pharmacie, herausgeg. v. WÖHLER, 
LIEBIG u. KOPP. Bd. 105. 1858. 


G. TISCHLER: Untersuchungen über den Riesenwuchs usw. 549 


65. G. Tischler: Untersuchungen über den Riesenwuchs 


von Phragmites communis var. Pseudodonax. 
(Mit Tafel XVII.) 
(Eingegangen am 6. November 1918.) 


Als ich im Oktober 1916 den Botanischen Garten in Berlin- 
Dahlem besuchte, hatte ich mit Herrn Kollegen DIELS eine Unter- 
haltung über die damals gerade erschienene Publikation von 
HANS WINKLER!), in welcher dieser von seinen interessanten 
experimentell erzeugten Riesenformen bei Solanum berichtet. Un 
bei der Diskussion über echte Gigas-Rassen, die auch in der freien 
Natur vorkommen, machte mich Kollege DIELS auf ein an- 
scheinend besonders schönes Beispiel aufmerksam, das gerade in 
Dahlem zu sehen war, nämlich auf die var. Pseudodonax unseres 
gemeinen Phragmites cummunis. ASCHERSON und GRAEBNER?) he- 
richten darüber, daß diese Rasse von RABENHORST 1839 als 
Arundo Donax angesehen, dann aber 1846 unter der jetzigen Be- 
zeichnung beschrieben wurde; sie erwähnen, daß es sich um eine 
südliche Rasse handeln dürfte, die nur an einer Stelle in der Lau- 
sitz in Deutschland gefunden sei. Sonst „scheint sie mit in den 
Tropen verbreiteten Riesenformen des Rohres identisch zu sein 
und dürfte sicher in den südlicheren Gebieten weiter verbreitet 
sein, aber bei der Schwierigkeit, so große Formen in Herbarien 
unterzubringen, ist das vorhandene Vergleichsmaterial zu mangel- 
haft, um ein definitives Urteil abgeben zu können. Verschiedene 


ethnologische Gegenstände aus den Tropen scheinen uns aus 


Stengeln dieser Rasse hergestellt.“ 

Nach den Angaben der beiden Autoren kann sie in der freien 
Natur bis fast 10 m hoch werden, ihre Blätter erreichen eine 
Breite bis zu 5 cm, ihr Stengel eine Dicke bis fast 2 cm, die 
Hispe endlich eine Lànge bis 50 cm. Demgegenüber wird die 
gewöhnliche Varietät nur 1—4 m hoch, hat nur 2,5—3 cm breite 
Blätter, einen 1,5 cm dicken Stengel sowie eine von 30—50 cm 
variierende Rispe. 

Gerade Phragmites communis ist aber in seinen Größenver- 
hältnissen außerordentlich vom Standort abhängig, und es sind 


1) Zeitschrift f. Bot. Band 8, p. 417 ff. 1916. 


550 G. TISCHLER: 


denn auch mannigfache in der Größe stark abweichende Formen 
in der Literatur aufgeführt, die wohl, wie GRAEBNER glaubt (nach 
freundlicher Mitteilung von Kollegen DIELS), sicher nur Modi- 
fikationen sind. Das gilt offenbar von der Zwergform var. flavescens 
b..pumila G. F. W. Meyer 1824 — var. nana G. F. W. Meyer 1836 
(ASCHERSON-GRAEBNER!) p. 330), die an trocknen Orten selten 
vorkommt und nach HEGI?) nur 30—60 cm hoch wird. Das gilt 
nach GRAEBNER gleichfalls von den bei BUCHENAU?) beschriebenen 
Individuen in der Nühe der Meeresküste. Diese sollten sich ,bei 
sinkendem Wasserstand jederzeit experimentell herstellen lassen, 
wenn man das Wasser knapp hält.“ Sie werden im allgemeinen 
nur 30—50 cm hoch. Aber das gilt nicht mehr für die var. 
„humilis“ (als Phragmites humilis zuerst 1840 von DE NOTARIS auf- 
geführt); denn ASCHERSON und GRAEBNER!) sagen hier ausdrück- 
lich: (p. 331) „von allen Rassen die charakteristischste, vielleicht. 
besser Unterart. Die Pflanze wird meist nicht über 1,20 m?) 
hoch und hat nur eine 20 cm lange Rispe. Sie macht den Ein- 
druck einer salzliebenden Form.“ Die einzige Stelle, an der sie 
im Deutschland (und zwar in Schlesien nach UECHTRITZ 1865) 
vorkommen sollte, ist nach Herrn Professor SCHUBES liebens- 
würdiger Mitteilung aber längst der Kultur zum Opfer gefallen. 
Wir haben auch hier Nachrichten, daß in südlicheren Breiten 
ähnliche Formen auftreten. So gibt SCHWEINFURTH?) an, dab 
streckenweise die salzigsandigen Flächen des Fajüm in Unter- 
ägypten von einer Zwergform des Phragmites communis bedeckt sind. 

Geklärt sind die Erblichkeitsverhältnisse weder bei der 
Riesenrasse der „Pseudodonax“ noch bei der Zwergrasse „humilis“°). 
Wenigstens ist mir keine Angabe darüber bekannt geworden, daß 
bei Selbstbestäubung Nachkommen in Kultur aufgezogen sind. 
Und das dürfte auch in Zukunft schwer sein, weil so sehr häufig 


1) Synopsis der Mitteleuropäischen Flora Bd, II, 1. Abt., p. 328 ff. 

2) Illustrierte Flora von Mittel-Europa Bd, I, p. 273. 

3) Flora der Ostfriesischen Inseln, p. 155. 

4) Herr Kollege DIELS machte mich freundlichst auf den Druckfehler 
bei ASCHERSON und GRAEBNER aufmerksam, wonach die beiden Autoren 
1,2 dm, also 12 cm sagen. HEGI1 hat in seiner ecu (p. ge übrigens den 
gleichen Fehler übernommen. 

Reise in das Depressionsgebiet im Umkreis "on Fajüm im Januar 
1886. ape. Gesellsch. f. Erdk, Berlin. Bd. 21. 1886. Ref. B.J. 1886. 
IE. p. 
: : EN (Abh. naturw. Ver. Bremen Bd. 19, p. 77. 1907) wa des lakonisch: 
„Eine Riesenform, was pen Erblichkeit man nichts weiß, ist agmites 
communis var. Pseudodon 


Untersuchungen über den Riesenwuchs von Phragmites usw. 551 


Phragmites keinen reifen Samen erzeugt, sich also nur vegetativ 
fortpflanzt. Herr Kollege DIELS schrieb mir ausdrücklich, daß 
Herr Oberinspektor PETERS vom Dahlemer Botanischen Garten 
wenigstens in Berlin reife Samen sich nicht entsinnt gesehen zu 
haben. In der Literatur fand ich aber eine Angabe von HOLMBOE!) 
über reife Früchte in der Nàhe von Kristiania und von WARMING?) 
über Keimpflanzen aus der Nähe von Stockholm, somit von er- 
heblich nördlicher gelegenen Lokalitäten. So scheint es sich 
jedenfalls auch für Norddeutschland nicht etwa um ein Analogon 
zu Acorus Calamus zu handeln. Demungeachtet dürfte die Ver- 
mehrung von Phragmites communis durch Samen gegenüber der 
vegetativen sehr zurücktreten. Wollen wir ganz korrekt sein, so 
können wir also nur sagen, daß der Riesenwuchs bei Pseudodonax 
vielleicht genotypisch bedingt, vielleicht auch als „Klonum- 
bildung*?) aufgetreten ist, ähnlich wie man das bei vielen Pilzen 
und Bakterien erwiesen hat. Aber davon zum mindesten kann 
man sich leicht überzeugen, selbst wenn Pseudodonaz gar nicht 
einmal Riesendimensionen annimmt. 

Herr Kollege DIELS war so freundlich, mir zwei schöne 
Exemplare des genannten Riesengrases zur weiteren Kultur nach 
dem Botanischen Garten Braunschweig zu schicken, und bei meiner 
Übersiedlung nach Hohenheim nahm ich diese in meinen neuen 
Wohnort mit. Ich ließ sie in geräumige Blumentópfe pflanzen 
und dicht daneben unter gleichen Bedingungen auch Exemplare 
unserer gemeinen Varietät von Phragmites, die aus dem Teiche von 
Riddagshausen bei Braunschweig stammten. Die Lebensbedin- 
gungen waren wohl wenig optimal: das Schilf wuchs wenigstens 
weder 1917 noch 1918 besonders hoch. Und speziell die Riesen- 
varietät wurde an Höhe von der hier bei Hohenheim wachsenden 
wilden communis weit übertroffen. Aber wenn man die beiden 
nebeneinander unter denselben Verhältnissen wachsenden Varietäten 
vergleicht, dann ist bei Pseudodonar doch die relative Zunahme 

er Größe in aller Schärfe zu konstatieren. Der Unterschied 
zeigte sich schon bald nach dem ersten Aussprossen der Blätter 
im Frühjahr und blieb bis zum Herbste bestehen. So müßte sich 
die uns hier interessierende Varietät verhalten, wenn sie eine 

*- oder zum  mindesten eine „Hero“-Rasse wäre. Ent- 

hedad konnte natürlich allein die Feststellung der Chromo- 


aa 


1) Bot. Notiser 1898 p. is 
2) Bot. Notiser 1884 
8) E. LEHMANN im Lope f. Bakt. L Abt, Bd. 77, p. 289 ff. 1916. 


552 G. TISCHLER: 


. somenzahl sein, die zweckmäßig in erster Linie bei den Teilungen 

der Pollenmutterzellen zu beobachten war. Aber, um das Resultat 
gleich vorwegzunehmen, die Chromosomenzahlen der beiden Varie- 
täten differierten zu meinem großen Erstaunen nicht. Sie be- 
trugen ın beiden Fällen haploid 18. | 

Das Material für Phragmites communis fixierte ich im August 
1917 am Kinkeimer See in Ostpreußen sowie im September 1918 
in Hohenheim in FLEMMINGscher Lösung, Für die var. Pseudo- 
donax, die bei uns keine Blütensprosse gebildet hatte, war Kollege 
DIELS so freundlich, die FLEMMING-Fixierung im August 1918 in 
Dahlem vorzunehmen. | 

Auf unserer Tafel XVII sehen wir einige charakteristische Bilder, 
In Fig. 1 haben wir zunächst eine Diakinese von Phr. communis 
(in 2 Schnitten), in Fig. 2 eine heterotype Spindel in Pol- und 
in Fig. 3 in Längsansicht. 

Interessant sind unter den 18 Chromosomen gewisse Größen- 
verschiedenheiten, die sich durchweg vorfinden. Zwei Chromo- 
somen waren nämlich wesentlich kleiner als die übrigen, und von 
den anderen untereinander ziemlich ähnlichen pflegten ein bis zweı 
etwas an Größe hervorzutreten. In Fig. 4 haben wir noch ein 
Bild mit den beiden homöotypen Spindeln: die Chromosomen 
sind zufálig nur teilweise vorhanden. Endlich weise ich noch 
auf die Dyaden- (Fig. 5) wie auf die fertigen Tetradenkerne 
(Fig. 6) hin: die gewählten haben durchaus typische Größe. 

Für die var. Pseudodonax haben wir in Fig. 7 (a und b) 
ein Bild der Diakinese. Man erkennt wieder scharf die 18 Chro- 
mosomenpaare, aber es fällt auf, um wieviel kräftiger sie sind als 
bei der Hauptart. Bei den beiden lüngsten Chromosomen war 
öfters besonders scharf eine Gliederung in einzelne Abschnitte zu 
erkennen. Unsere Fig. 8 entspricht dann Fig. 2; die durch- 
schnittlich größere Mächtigkeit der Chromosomen bleibt auch hier 
bestehen, ja selbst, wenn die Zelle deutlich kleiner ist, wie 1m0 
Fig. 9 und 10. Besonders die heterotype Spindel in Làngsansieht 
läßt schon bei schwächerer Vergrößerung ihren stärkeren Gehalt 


an färbbarer Substanz erkennen, und bei Immersior können Wir. 


das dann auf die Vergrößerung der Einzelchromosomen zurück- 
führen. Fig. 11 korrespondiert mit Fig. 4, und in Fig. 12 haben 
wir Telophasen der homöotypen Spindel. Ich nahm dieses Bild 
noch deshalb besonders auf, weil es eine zuweilen beobachtete Ab- 
normität zeigt (s. TAECKHOLM und SOEDERBERG)!) daß nämlich 


1) Svensk bot. Tidskr. Bd. 12 p. 189 ff, 1918. 


Untersuchungen über den Riesenwuchs von Phragmites usw. 553 


zwischen den beiden homöotypen Spindeln keine Plasma- und 
Zellteilung stattgefunden hat, also dicotylen-ähnliche Verhält- 
nisse vorliegen. Im übrigen zeigt aber das abgebildete Stadium, 
daß die chromatische Zusammenballung schon sehr stark vor- 
geschritten ist, die Tochterkerne also relativ klein zu werden ver- 
sprechen. In Fig. 13, den fertigen Tetraden-Nuclei, ist denn auch 
kein typischer Größenunterschied mehr gegenüber der Hauptart 
(Fig. 6) zu beobachten. 

Haben die beiden Phragmites-Varietäten die gleichen Chro- 
mosomenzahlen, so sollten wir auch durchweg annähernd die 
gleichen Kern- und Zellgrößen in embryonalen Geweben erwarten. 
Das ist in der Tat der Fall. Ich maß es z. B. ganz scharf im 
Stadium der Synapsis, in dem beiderlei Kerne 8—10 u Durch- 
messer hatten, ich maß es in den Tetraden wie vor allem am 
reifen Pollen selbst. Meine Messungen bei Pseudodonax variierten 
hier zwischen 20 und 27 p mit Hauptgipfel der Kurve bei 22 bis 
23 p. Ganz dieselben Größen sah ich bei communis, keineswegs 
waren sie hier kleiner. Im Gegenteil, mein Material zeigte mir 
zufällig daneben in Ostpreußen (1917) selbst solche von 28—35 m, 
in Hohenheim (1918) solche von 30—39 u als Regel, wenn ich die 
bestentwickelten Pollenkörner allein maß. Dies waren also Größen, 
wie ich sie gerade bei Pseudodonax nicht mehr auffand. Herr 
Kollege DIELS hatte noch die Freundlichkeit, auch seinerseits an 
dem Dahlemer Material von Pseudodonax Messungen zu machen, 
und er teilte mir mit, daß der Pollen durchschnittlich etwa 25 u, 
niemals viel mehr, messe. Ganz sicher hat dieser also keine Riesen- 
maße mehr, sondern pflegt sich sogar etwas unter der Größe der 
gewöhnlichen Varietät zu halten. 

Das Studium der somatischen Zellen müßte nach unseren 
obigen Auseinandersetzungen bei beiden Formen 36 Chromosomen 
geben. Diese sind aber hier ganz außerordentlich schwer zu 
zählen, trotzdem ich an auswachsenden Wurzeln genug Mitosen 
beobachten konnte. Denn sie schlingen sich in den zu prüfenden 
Stadien so umeinander, daß man meist die Grenzen nicht deutlich 
sieht und zu wenig zählt. Das passiert ja auch sonst leicht bei 
vegetativen Mitosen. Immerhin sah ich zufällig bei Pseudodonax 
einmal absolut sicher 36 Chromosomen in einem Kern (Fig. 14) 
und mehrfach Zahlen über 30, niemals über 36. Wenn ich bei 
communis meist nur einige 20 Chromosonen deutlich unterschied, 
so will ich daraus nicht folgern, daß hier weniger als bei der 
Riesenrasse vorhanden sind. . Sie sind nur etwas kleiner und 
darum nicht so scharf gesondert. Aber die Ruhekerne und -Zellen 


554 G. TISCHLER: 


sind in beiden Varietäten nicht typisch verschieden, so sehr auch 
die Kern- und Zellgröße innerhalb eines Individuums nach Alter 
und Organ variiert!) Als Normalzahl der diploiden Chromosomen 
darf ich also auch hier unbedenklich 36 betrachten. 

Die Zellen der ausgewachsenen Gewebe bei den beiden 
Varietäten sind demgegenüber ungleich groß, und zwar etwa so, 
daß die von Pseudodonax zu denen von communis sich verhalten 
wie die eines gut genährten Individuums zu denen einer Kümmerform. 
Wie das auch SIERP?) bei seinen Objekten sah, differieren aber 
dabei die Zellen in den verschiedenen Geweben beträchtlich. Be- 
sonders große Differenzen hatten z. B. die Leitbündel und die 
eigenartigen ,Gelenkzellen*3) (Wasserspeicher) der Blätter, während 
die Spaltöffnungen wieder sehr geringe Größenunterschiede zeigten. 

Wohlgemerkt gilt das nur für Individuen, die unter möglichst 
gleichen äußeren Faktoren wachsen. Als ich z. B. die. Leitbündel 
aus der Infloreszenz der mir vom Dahlemer Botanischen Garten 
gesandten Pseudodonox-Exemplare mit denen eines üppigen communis- 
Individuums vom natürlichen Standort in Hohenheim verglich, 
wurden jene von diesen an Größe sehr übertroffen. Darum dürfte 
es sich erübrigen, genaue Zellmaße zu geben. Die Modifizierbar- 
keit der Gewebe wie der Zellgrößen ist gerade bei dieser „amphi- 
bischen‘ Pflanze nach KOHL?) recht groß. 

Wenn wir versuchen, die zytologischen Verhältnisse mit dem 
Riesenwuchs in Verbindung zu bringen, so müssen wir die auf- 
fallende Tatsache berücksichtigen, daß die Einzelehromosomen bei 
Pseudodonax sowohl der meiotischen wie der somatischen Mitosen 
entschieden größer sind als bei communis. Das springt besonders 
bei ersteren in die Augen, wo wir ja auch mit am ersten Kerne 
unter denselben Verhältnissen zum Vergleich bringen können. 
Man betrachte auf unserer Tafel die Figuren 1 und 7, 2 und 8 
bis 9, 3 und 10, 4 und. 11. Selbstverständlich variieren die Chro- 
mosomengrößen auch innerhalb der gleichen Anthere’), man darf 
also nur nach dem Gesamteindruck gehen. Aber die zur Zeichnung 
ausgewählten sind völlig typisch und zeigen, daß es sich hier um 


1) Vgl. auch die generelle Behandlung der Frage in der Dissertation 
von E. KLIENEBERGER. Beih. bot. Centralbl. Abt. I, Bd. 35, p. 219 ff. 1917. 

2) PRINGSH, Jahrb. Bd. 53, p. 55 ff. 1914. Hier die Gesamtliteratur. 

3) Vgl. darüber vor allem: K, LOHAUSS (Diss. Königsberg). Bibl. botan. 
Heft 63. 1905. 

4) Die Transpiration der Pflanzen und ihre prorsus auf die Aus- 
bildung pflanzlicher Gewebe. Braunschweig 1886 p. 109 ff. 

5) Z. B. bei TISCHLER, Archiv f. Zellf. Bd. 5, x "s 1910. 


Untersuchungen über den Riesenwuchs von Phragmites usw. 555 ` 


beträchtliche außerhalb der Variationskurve liegende Differenzen 
handelt. In den somatischen Teilungen lagen die Chromosomen 
sehr dicht zusammen, aber ohne jede Voreingenommenheit ließ 
sich doch konstatieren, daß sie durchweg bei Pseudodonax etwas 
größer sind als bei communis. Die zusammenhängenden Kern- 
platten und Metakinese-Stadien sind bei der Riesenvarietüt in toto 
stärker und fallen schon bei schwächeren Vergrößerungen mehr in 
die Augen als bei der Varietàt communis. Und ich glaube, wir 
dürfen bestimmt damit rechnen, daß das Karyotin und vor allem 
jener Teil davon, den wir Chromatin zu nennen gewohnt sind, 
während der Mitose bei Pseudodonar quantitativ stärker als bei 
communis ausgebildet ist. Nun kann das für unser Problem 
gleichgültig sein, wahrscheinlich aber ist es mir nicht. 

Schon GREGORY !) beschrieb nämlich 1909 bei Primula sinensis: 
eine Riesenrasse, bei der die Chromosomenzahl nicht aufs Doppelte 
erhöht ist und nur sämtliche Chromosomen, zum mindesten der 
allotypen Teilungen erheblich größer sind als bei der Normalrasse. 
Auch hier waren unter gleichen Verhältnissen die somatischen 
Zellen bei der Riesenvarietät größer als bei der normalen. Nur 
scheint mir aus GREGORYs Arbeit hervorzugehen, daß auch die 
ruhenden Zellkerne durchweg größer sein sollen. Dann müßten 
aber schon die embryonalen Zellen entsprechend größer sein. Bei 
Phragmites würde es mit unseren sonstigen Vorstellungen besser 
harmonieren, daß die Kerne nicht in der Größe typisch ver- 
schieden sind, jedenfalls nicht stärker, als wir das bei ungleicher 
Zellernührung stets vorfinden. Denn die Chromosomenz ahl beein- 
flußt ja die Kern- und Zellgröße sowie die der Einzelorgane der 
Zellen ?). Und die Mehrproduktion von Chromatin kónnte dann 
bei der Ontogenese physiologisch darin ihren Ausdruck finden, 
dal der Stoffwechsel ein gesteigerter ist, etwa wie sic as 
HAECKER?) denkt durch stärkere Produktion wachstumsfórdernder 
»Fermente, innerer Sekrete oder Hormone“, Dadurch würde die 
Biesenrasse gegenüber der normalen in ein Verhältnis kommen 
Wie ein besser ernührtes Individuum zu einer unter ungünstigen 
Bedingungen wachsenden Hungerform. Nur hátten wir es mit 
einer anderen Kombination von Innen- und Außenfaktoren zu tun. 
Und die ersteren würden dabei offenbar in ihrer Bedeutung für 
TER 


1) Proc. Uambridge phil. Soc. vol. 15, p. 239 ff. 

2) S in erster Linie die Diskussion bei HANS WINKLER, Zeitschr. f 
Bot. Bd. 8, p. 455 

3) „Entwicklungsgeschichtliche Ei haft lyse (Phaenogenetik) Jena 
1918 p. 


; E: 


556 G. TISCHLER: 


die Aufklärung des Riesenwachstums stärker herangezogen werden 
müssen, als bei der gewöhnlichen Varietät. 

Zu vergleichen wären diese Phaenomene mit den von 
DELAUNAY!) beschriebenen. Dieser untersuchte nämlich eine An- 
zahl Spezies der Liliaceen-Gattung Muscari. Bei gleicher Chro- 
mosomenzahl waren sie doch sämtlich am Aussehen ihrer Kern- 
platten etwas zu unterscheiden. Und zwar lief mit einer deut- 
lichen Rückbildung in der Größe bestimmter Chromosomenpaare 
auch ein bestimmtes physiologisches Merkmal parallel, nämlich 
eine Reduktion in ihrer Fertilität. Muscari monstrosum, die sterilste 
Art, hatte auch die kürzesten Chromosomen Ek 

Genotypisch (oder daneben in Form einer „Klonumbildung“) 
bedingter Riesenwuchs würde also zustande kommen: 

1. durch Erhöhung der Chromosomenzahl und durch Kern- 
sowie Zellvergrößerung somatischer und Fortpflanzungszellen. 
Gigas- resp. Hero-Rassen, (Oenothera, Primula, Solanum etc. sowie 
zoologische Beispiele s. HAECKER)3); 

2. durch Vergróflerung der Chromosomen bei gleichbleibender 
Zahl, Vergróferung der ausgewachsenen Zellen bei gleich- 
bleibender Größe der embryonaien.  Pseudogigas - Rassen. 
(Phragmites communis var, Pseudodonaz)*). 


1) Etude comparée caryologique de quelques espéces du genre Muscari 
Mill. Mém, Soc. d. Natur. Kiew t. 25, ref. Bot. Centralbl. Bd. 182, p. 54. 1916, 
und ausführlicher in A. ERNST: Bastardierung als Ursache der Apogamie im 
Pflanzenreich. Jena 1918, p. 553—555. : 

2) Von der Arbeit der Miss A. M. LUTZ: Oenothera mutants with dimi- 
nutive chromosomes. Americ. Journ. Bot, vol. 3 p. 502—526, 1916, kenne ich 
nur den Titel. Vielleicht liegt auch hier etwas mit unserem Fall Vergleich- 
bares vor. Einige zoologische Analoga habe ich in meiner Abhandlung in 
Progr. rei. bot. Bd. 5, p. 219 ff. 1915 aufgeführt. S. speziell für die Fliegen- 
gattung Drosophila die tabellarische Zusammenstellung bei OH. W. METZ in 
Americ, Natural. vol 50, 1916. Man vergl. in erster Linie die Figuren auf 
p. 590—591. 

3) l. c. p. 28 ff 

4) Dazu käme noch evtl. der Fall, den GREGORY 1909 beschrieb: Ver- 
gróBerung der Chromosomen bei gleichbleibender Zahl, typische Vergrößerung 
sämtlicher Kerne und Zellen. Die Realexistenz dieses Typs erscheint mir 
aber noch nicht völlig gesichert, so lange wir die Größen der beiderseitigen 
Pollen-Mutterzellen und Pollenkörner noch nicht vergleichen können. Bei den 
gemessenen Kernen sind die Differenzen jedenfalls sehr geringe. Sollte sich 
die Rasse als prinzipiell verschieden von unserem Fall 2 herausstellen, könnte 


hange auch die „univalenten“ Gigas-Individuen von Oenothera Lamarckiana 
zu behandeln, auf die STomps (Biolog. Centralbl. Bd. 36, p. 129 ff. 1916) hin- 
gewiesen hat 


Untersuchungen über den Riesenwuchs von Phragmites usw. 551 


Ebenso dürfen wir wohl auch die entsprechenden bius 
formen uns zustande gekommen denken: 

J. durch Verringerung der Chromosomenzahl und X ad: ee 
Kern- und Zellverkleinerung in somatischen und Fort- 
pflanzungszellen. Pygmaeus-Rassen!). (Eine solche ist bisher 
nur an zoologischen Objekten beschrieben, z. B. von GÜNTHER 
HERTWIG ?) bei parthenogenetischen Larven von BUFO oder 
von CHAMBERS?) bei einer Zwergform von Cyclops viridis 
var. parcus; von botanischen Objekten würden vor allem die 
Individuen von Fucus vesiculosus in Betracht kommen, die 

' J. B. OVEBTON?) bei künstlicher Parthenogenesis zog). 


- 


durch Verkleinerung der einzelnen Chromosomen bei gleich- 
bleibender Zahl, Verkleinerung der ausgewachsenen soma- 
tischen Zellen bei gleichbleibender Größe der Fortpflanzungs- 
zellen. Pseudopygmaeus-Rassen (hierher vielleicht Oenothera 
Lamarckiana var. nanella?), ferner auch die von SIERP®) unter- 
‚suchten Zwergrassen; leider fehlen hier vielfach Angaben 
über die Größe der gerade besonders wichtigen Pollen- 
Mutterzellen oder Pollenkórner. Wo diese gemessen sind, 
erwiesen sie sich aber bei beiden Rassen als gleichgroß oder 
zeigten nur sehr geringe Differenzen: Clarkia pulchella, 
Lathyrus odoratus, Nigella damascena und Viola tricolor. Die 
Pollen-Mutterzellen wurden gar nicht berücksichtigt). 

Wohin gewisse neulich von V. GOEBEL?) beschriebene Zwerg- 
farne gehören, wäre noch zu untersuchen. Wahrscheinlich aber, 
und auch V, GOEBEL selbst hält dies für möglich, gehören einige, 
wie Aspidium filix mas var. pumila, wegen der verschiedenen Sporen- 
größe der Haupt- und Zwergformen' zu unserer ersten Kategorie. 
Bei Aspidium angulare var. parvissima sind dagegen die Sporen- 
unterschiede so gering, daß mir der Nanismus auf Grund einer 
geringeren Chromosomenzahl weniger wahrscheinlich ist. 


1) Ich gebrauche nicht das Wort ,Nanus*, da die Nanusformen der 
Ie und Floristen nur in den vieni Fällen in diese Rubrik gehören 
ürften 


2) Archiv f. mikr. Anat,-Abt. IL, Bd. 81, p. 115 ff. 1918. 

3) Biol. Bull. vol. 22, 1912 cit, bei HAECKER |. c. p. 28, 

4) Science N. S. vol. 37, p. 841—844. 1918. 

t) R. R. GATES in Science N. S. vol. 27, p. 193—195. 1908. (Hier ist 
allerdings nur von zisichliteibendar Zahl, aber von keiner GróBenverrirgerung 
die Rede. 

6) PRINGSH. Jahrb. Bd. 53. 1914. 

7) Flora Bd, 111—112, p. 268 ff, 1918. 

Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch, XXXVI. 


558 G. TISCHLER: Untersuchungen über den Riesenwuchs usw. 


Zum Schluß sei noch einmal auf HAECKERs!) neuestes Buch 
verwiesen, in dem die ganze Riesen- und Zwergwuchsfrage zu- 
sammenfassend behandelt wird, in erster Linie allerdings, soweit 
es die Verhältnisse beim Menschen betrifft. 

Hohenheim, Botanisches Institut der landwirtschaftl. Hoch- 

schule, im November 1918. 


Erklürung der Tafel XVII. 
Alle Figuren mit Ausnahme von Fig. 14 beziehen sich n Pollen-Mutterzellen 


und sind bei einer Vergrößerung von 1800 (!/,, Winkel Öl Immers. LEITZ 
. 6) mit ABBES ee en 
Fig. 1 (a und b). Piraji: comm. Diakinese (in zwei aufeinanderfolgenden 


Schnitten). Man zählt deutlich die i bivalenten Chromosomen, 

Fig. 2. Phragm. comm, Äquatorialplatte der heterotypen Spindel, etwas schräge 
getroffen; die 18 Chromosomenpaare in eine Ebene projiziert. 

Fig. 8. Phragm. comm. Heterotype Spindel in Längsansicht. 

Fig. 4. Phragm. comm. Homöotype Spindeln in Pol- und Längsansicht. Es 
sind zufällig nicht alle 18 Chromosomenpaare zu sehen. 

Fig. 5. Phragm, comm. Dyadenkerne in Interkinese. 

Fig. 6 Phragm. comm. Tetradenkerne im Ruhestadium. 

Fig. 7 (a und b) Phragm. comm. var. Pseudodonax. Diakinese (in zwei auf- 
einanderfolgenden Schnitten). Man zählt wieder 18 bivalente Chromo- - 
somen, eines ist ein wenig vom Messer herausgerisse 

Fig. 8. Phragm. comm. var. Pseudodonax. Kunakonisislain: der heterotyen 
Spindel, etwas schräge getroffen; die 18 Chromosomenpaare in eine 


iert. 

Fig. 9. Phragm. comm. var. Pseudodonax. Äquatorialplatte; die 18 Chromo- 
somen sehr scharf getrennt. 

Fig. 10. Phragm. comm. var. Pseudodonax. Heterotype Spindel in Längs- 
ansicht. : 

Fig. 11. Phragm. comm. var, Pseudodonax. Homöotype Spindeln in Längs- 
ansicht. 

Fig. 12. Phragm. comm. var. Pseudodonax. Homöotype Spindeln. Telopbasen, 
ausnahmsweise ohne daB eine Teilung der Pollen-Mutterzellen erfolgt 


wäre. 

Fig. 13. Phragm. comm. var. Pseudodonax. Tetraden im Ruhestadium. 

Fig. 14 Phragm. comm. var. Pseudodonax, Vegetativer Kern aus der Wurzel- 
spitze, ausnahmsweise deutlich alle 36 längsgespaltenen Chromosomen 
zeigend. 


1) HAECKER l. c. p. 21 ff. 1918. 


WALTHER WANGERIN: Die pflanzengeographische Bedeutung usw. 559 


66. Walther Wangerin: Die pflanzengeographische 
Bedeutung der Verbreitungsgrenze von Buche und Fichte 
für das nordostdeutsche Flachland. 

(Eingegangen am 15. November 1918.) 


Aus der großen Zahl von Verbreitungsgrenzen, die mannig- 
fach sich durchkreuzend das Gebiet des nordostdeutschen Flach- 
landes durchziehen, heben sich diejenigen zweier unserer wichtig- 
sten Waldbäume, der Rotbuche (Fagus silvalica) und der Fichte 
(Picea excelsa), als besonders bedeutsam heraus. Denn wenn auch 
die modernere pflanzengeographische Auffassung über die einseitige 
Beurteilung und Bewertung der Vegetationslinien im GRISEBACH- 
schen Sinne hinaus fortgeschritten ist zu der Erkenntnis, daß jene 
Betrachtungsweise nur in seltenen Fällen zu befriedigenden und 
eindeutigen Resultaten führt, so kommt doch den Arealgrenzen 
der Holzgswächse, insbesondere der bestandbildenden und damit 
für die làndschaftliche Physiognomie in so hohem Maße bestim- 
menden Waldbäume unzweifelhaft immer noch nach verschiedenen 
Richtungen hin ein erhöhtes Interesse und eine über das Durch- 
schnittsmaß hinausgehende Bedeutung zu, was sich ja auch darin 
widerspiegelt, daß gerade diese Grenzen und die Frage nach den 
Ursachen ihres Verlaufes auch in neuerer Zeit noch den Gegen- 
stand wiederholter Untersuchungen und eingehender Darstellungen 
gebildet haben. 

Im Folgenden sollen nun nicht diese Fragen der biologischen 
Erklärung der Arealgrenzen der beiden genannten Bäume und die 
Einzelheiten des Grenzverlaufes innerhalb des Gebietes des nord- 
ostdeutschen Flachlandes erörtert werden, da in dieser Beziehung 
dem bereits Bekannten wesentlich Neues nicht hinzuzufügen bleibt, 
sondern es soll die allgemeine Bedeutung jener Grenzlinien für 
die pflanzengeographische Stellung und Gliederung des Gebietes 
kurz beleuchtet werden. Ehe aber hierauf eingegangen werden 
kann, wird es unumgänglich sein, wenigstens in aller Kürze über 
den Verlauf der Grenzen zu berichten, um die Grundlage, auf der 
die weiteren Betrachtungen beruhen, klarzustellen. 

Was zunächst die Rotbuche anbetrifft, die sich in unserem 
Gebiet bekanntlich an der absoluten Nordostgrenze e Areals 


560 WALTHER WANGERIN: 


befindet, so läßt sich der Verlauf ihrer Grenze, der insbesondere 
durch ABROMEIT!) klargestellt und auch kartographisch zur Dar- 
stellung gebracht worden ist, kurz dahin kennzeichnen, daß sie 
vom nordöstlichen Zipfel des Frischen Haffs (Brandenburger Heide) 
in südöstlicher Richtung durch die Kreise Pr. Eylau und Heilsberg 
nach dem Kreise Rössel (Forstrevier Sadlowo) zieht, dann aber, 
einen Bogen um Allenstein herum beschreibend, in südwestliche 
Richtung übergeht, um, unter Einschluß der Kernsdorfer Höhe 
(Kreis Osterode), auf das benachbarte Gebiet des südöstlichen 
Westpreußen (Kreise Löbau und Strasburg) überzutreten und von 
hier aus im nordwestlichen Polen?) ihre Fortsetzung zu finden, 
Freilich kann es keinem Zweifel unterliegen, daß diese Grenzlinie, 
die die äußersten gesicherten natürlichen Standorte des Baumes 
verbindet, nicht die Grenze eines geschlossenen Areals bezeichnet, 
sondern daß es sich vielfach schon um eine Auflösung in isolierte, 
vorgeschobene Posten handelt, während die Grenze der mehr zu- 
sammenhängenden Verbreitung weiter westlich (etwa in den ost- 
preußischen Kreisen Braunsberg, Pr. Holland, Mohrungen) zu ziehen 
ist. Bei der starken Beeinflussung der Zusammensetzung der 
Wälder durch die Forstkultur, die ja vielfach eine Zurückdrängung 
gerade auch der Rotbuche zur Folge gehabt hat, wird indessen 
das Vorhandensein bzw. die Ausdehnung natürlicher Verbreitungs- 
lücken kaum mehr feststellbar sein; bemerkenswert ist es aber 
jedenfalls, daß die Rotbuche in der Brandenburger Heide im 
wesentlichen -nur eingesprengt neben anderen Holzarten und nicht 
in besonders starken Stämmen vorkommt und daß sie auch in den 
Waldungen der oben genannten westpreußischen Kreise im Gegen- 
satz zu dem sich weiter nördlich anschließenden Kreis Rosenberg 
wenigstens gegenwärtig keine irgendwie stärker hervortretende 
Rolle spielt, während sie andererseits am Ost- und Südhang der 
Kernsdorfer Höhe, also nahe ihrer Grenze, im Hasenberger, Klo- 
nauer und ganz besonders im Döhlauer Walde sich noch mit voller 
Kraft in reinen, charakteristischen Beständen von hervorragender 
Schönheit entwickelt zeigt. 


1) ABROMEIT, Die Vegetationsverhältnisse von Ostpreußen unter Be- 
rücksichtigung der benachbarten Gebiete, in ENGLERs Bot. Jahrb. XLVI, 
Beibl. Nr. 106 (1912), p. 65—101; vergl. bezüglich der Buchengrenze insbe- 
sondere p. 69 und 79—80. ; 

2) Über ihren Verlauf daselbst vergl. PAX, Die Pflanzenwelt Polens, in 
Handbuch von Polen (Berlin 1912), p. 183; der auf Karte VII dargestellte 
Grenzverlauf entspricht, soweit es sich um Ostpreufen handelt, nicht ganz 

3 oben geschilderten Verhältnissen. 


Die pflanzengeographische Bedeutung der Verbreitungsgrenze usw. 561 


Nicht ganz so klar liegen die Verháltnisse bezüglich des 
-Grenzverlaufes der Fichte, die in unserem Gebiet eine relative 
Südwestgrenze erreicht. Sie erscheint in dem Höhengelände öst- 
lich von Elbing (Trunzer Höhe) neben der Rotbuche und teilweise 
auch mit dieser gemischt. Von hier aus zieht DENGLER!). die 
Grenze des natürlichen Vorkommens über Mühlhausen- Wormditt- 
Guttstadt-Allenstein nach den Waldungen südwestlich von Ortels- 
burg, so daß also das südwestliche Ostpreußen und mit Ausnahme 
des oben genannten Punktes der ganze übrige östlich der Weichsel 
gelegene Teil Westpreufens von dieser Linie ausgeschlossen bleiben. 
Hiermit stehen indessen die Ansichten der meisten westpreußischen 
Botaniker nicht im Einklang, von denen z. B. CONWENTZ?) eine 
ganze Anzahl mutmaßlich urwüchsiger Vorkommnisse anführt und 
PREUSS?) die Verbreitungsgrenze von der Trunzer Höhe in ziem- 
lich genau südlicher Richtung bis nach der Gegend südlich von 
Dt. Eylau zieht. Innerhalb des strittigen Gebietes liegen nun eine 
Anzahl staatlicher Forstreviere (z. B. Alt-Ohristburg, Schwalgen- 
dorf, Taberbrück in den Kreisen Mohrungen und Osterode, Forsten 
südlich von Allenstein und im Kreise Neidenburg), für die DENGLER 
auf Grund seiner Erhebungen ausdrücklich angibt, daß er ein 
natürliches Vorkommen der Fichte nicht habe feststellen können; 
andererseits glaube ich aber auf Grund eigener genauer Kenntnis 
des westlich vom Geserich-See gelegenen Schönberger Forstes mit 
CONWENTZ und PREUSS nicht daran zweifeln zu sollen, daß die 
Fichte hier, insbesondere in dem sogen. ,Tannenbruch*, mit Recht 
als urwüchsig angesehen wird, und das Gleiche gilt vielleicht 
auch von den mehr vereinzelten Vorkommnissen in dem Fincken- 
Steiner und Raudnitzer Forst. Wir würden es dann also mit einem 
westlich der Grenze der gegenwärtigen zusammenhängenden Ver- 
breitung gelegenen isolierten, wohl reliktartigen Teilareal zu tun 
haben; Interesse verdient in diesem Zusammenhang auch noch 
das von CONWENTZ?) mitgeteilte Vorkommen subfossiler Holzreste 
der Fichte im Schutzbezirk Rehhoff des Forstreviers Stangen- 


1) A. DENGLER, Untersuchungen über die natürlichen und künstlichen. 

Verbreitungsgebiete einiger forstlich und pflanzengeographisch wichtiger 

Holzarten in Nord- und Mitteldeutáchland. II. Die Horizontalverbreitung der 

Fichte (Neudamm 1912), p. 7—18. ux 
2) CONWENTZ, Forstbotanisches Merkbuch für die Provinz Westpreußen 

(Berlin 1900). pu 
3) H. PREUSS, Versuch einer pflanzengeographischen Gliederung West- 

Preußens, in ENGLERs Bot. Jahrb. L, Supplementband (1914) p. 124— 140. 
4) l. c. p. 14. . 


562 WALTHER WANGERIN: 


walde, ca, 80 km westlich der jetzigen Westgrenze im Küsten- 
gebiet, während gegenwärtig ein ursprüngliches Vorkommen der 
Fichte westlich der Weichsel nirgends erwiesen worden ist, Übrigens 
findet auch die Fichtengrenze im nördlichen Polen ihre Fort- 
setzung, allerdings nicht in der von DENGLER hypothetisch vom 
südlichen Ostpreußen nach dem südlichen Posen gezogenen Linie, 
vielmehr biegt, wie aus der Darstellung von PAX!) hervorgeht, die 
Grenze noch vor Erreichung des Narewtales aus ihrem nach Süd- 
südosten gerichteten Verlauf nach Osten um und setzt sich dann 
als Südgrenze annähernd parallel der ostpreußisch-polnischen 
Grenze in östlicher Richtung fort, während unabhängig davon 
eine im südlichen Teil- des Polnischen Flachlandes verlaufende 
relative Nordgrenze sich an das Vorkommen im südlichen Posen 
anschließt. 

Die Frage nach den Ursachen des geschilderten Grenzver- 
laufes kann bezüglich der Buche wohl dahin als .geklärt gelten, 
daß es hier in der Hauptsache die Verkürzung der Vegetationszeit 
ist, die ein weiteres Vordringen in östlicher und nordöstlicher 
Richtung hindert. Freilich ist dabei immer daran festzuhalten, 
daß bei dem komplizierten Zusammenwirken der ökologischen 
Faktoren es nicht angängig erscheint, einen einzelnen klimatischen 
Faktor als für den Verlauf der Grenze allein maßgebend zu be- 
trachten; es kann daher auch jene ökologische Erklärung nur als 
in den allgemeinen Grundzügen zutreffend gelten, keinesfalls aber 
zur Aufhellung aller Einzelheiten und Unregelmäßigkeiten des 
Grenzverlaufes dienen, wie sich das für die Rotbuche z. B. auch 
aus der Tatsache ergibt, daß dieselbe in Ostpreußen auch jenseits 
der Grenze des natürlichen Vorkommens in künstlich gezogenen 
Beständen?) noch gut gedeiht. Weniger geklärt erscheinen die 
einschlägigen Verhältnisse bezüglich der Fichte, wenngleich DENG- 
LER auch deren Grenze als eine rein klimatische und zwar als 
eine Winterwärmegrenze angesehen haben will und daneben auch 
noch gewisse Beziehungen zur Niederschlagshöhe annimmt. Hier- 
mit würde es in Einklang stehen, wenn PAX darauf hinweist, daß 
die beiden getrennten polnischen Verbreitungsgebiete der Fichte 
der hypsometrischen Gliederung Kongreß-Polens und der dadurch 
bedingten Verteilung der Niederschläge entsprechen; dagegen stellt 
z. B. das Fehlen der Fichte in dem Höhengelände von Karthaus 

1) Pax, Pflanzengeographie von Polen (Berlin 1918), p. 67—69. 

2) So z. B. an mehreren Orten des Samlandes, während aus der Ro- 
minter Heide berichtet wird, daß dort nur verkümmerte Exemplare heran- 
gewachsen sind, - 


Die pflanzengeographische Bedeutung der Verbreitungsgrenze usw. 583 


eine Erscheinung dar, die mit jenem Erklärungsversuch nicht recht 
harmoniert, zumal ihr freudiges Gedeihen in den dort angeforsteten 
Beständen, die schöner entwickelt sind als sonst irgendwo in West- 
preußen, deutlich darauf hinweist, daß ihr die klimatischen Be- 
dingungen durchaus zusagen. So scheint es, als ob die von 
DENGLER mit Entschiedenheit zurückgewiesene Annahme einer 
unvollständigen Ausbreitung!) der Fichte zur Erklärung der Un- 
ausgegleichenheit ihres Areals teilweise doch zu Recht bestehen 
dürfte; im übrigen bin ich, was Westpreußen anbetrifft, zu dem 
Eindruck gelangt, daß neben (en klimatischen oft auch edaphische 
Faktoren für das Fehlen der Fichte bzw. ihr mangelhaftes Ge- 
deihen in künstlicher Kultur bestimmend sind. 

Was nun die eingangs gestellte Frage nach der pflanzen- 
geographischen Bedeutung der beiden Grenzlinien für das Gebiet 
des nordostdeutschen Flachlandes anbetrifft, so ist dieselbe von 
verschiedenen Autoren verschieden beantwortet worden, wobei in 
erster Linie immer die Rotbuchengrenze herangezogen worden ist. 
ASCHERSON?) bezeichnet letztere als .die wichtigste Vegetations- 
linie, als die pflanzengeographische Grenze zwischen Mittel- und 
Osteuropa; ABROMEIT?) dagegen betont, daß kaum eine Baum- 
grenze, wenn sie auch sehr auffällig ist, eine schärfere Grenzlinie 
größerer Florenbezirke zu bilden vermöge. Klingt in jener An- 
schauung noch die ältere Auffassung GRISEBACHs!) nach, der in 
der Buche den vollkommensten Ausdruck für den klimatischen 
Einfluß des Seeklimas in Europa erblickt und die östliche Buchen- 
grenze vor allen anderen Vegetationslinien für geeignet hält, die 
beiden Hauptabschnitte der europäischen und der russisch-sibirischen 
Waldtlora naturgemäß zu scheiden, so haben wir hier den Ausdruck 
der Erkenntnis, daß pflanzengeographische Grenzen nur ausnahms- 
weise scharfe Scheiden bedeuten zumal in Gebieten, in denen es 
an scharf ausgeprägten natürlichen Grenzen mangelt. Andererseits 
führt aber PAX?) aus, daß die Buchengrenze Kongrélk- -Polen mit 
Entschiedenheit zu Mitteleuropa verweist bzw. dasselbe als eine 
Übergangszone zwischen diesem und Osteuropa erscheinen läßt; 


1) Mit Rücksicht darauf, daß die Fichte in postglazialer Zeit schon ein- 
mal erheblich weiter verbreitet war als gegenwärtig, würde man vielleicht 
besser von Wiederausbreitung sprechen 

2) ASCHERSON in Verhandl. Bot. der Prov. Brandenburg, XXXV, (1894), 
p. LIII 

8) I e. p. 101. 
4) GRISEBACH, Die Vegetation der Erde, 2. Aufl, L (1884), p. 85—86. 
b) l. c. p. 4. 


564 WALTHER WANGERIN: 


es dürfte daher auch für das nordostdeutsche Flachland eine er- 
neute Prüfung dieser Frage angezeigt erscheinen, wobei aber auch 
die Fichtengrenze die gleiche Beachtung verdient, zumal die 
Areale beider Bäume einander nahezu ausschließen. Denn wenn 
der Buchengrenze bisher vorzugsweise Aufmerksamkeit geschenkt 
worden ist, so hat das wohl in erster Linie darin seinen Grund, 
daß das Fehlen dieses Charakterbaumes der mitteleuropäischen 
Landschaft im größten Teile Ostpreußens physiognomisch besonders 
auffiel, wie dies u. a. auch aus ASCHERSONs Schilderung des 
Landschaftscharakters im Bereiche der samländischen Küste her- 
vorgeht, während andererseits das Fehlen der Fichte im größten 
Teile des norddeutschen Flachlandes sich deshalb weniger auffällig 
bemerkbar machte, weil dieser Baum seit geraumer Zeit fast allent- . 
halben durch die Forstkultur in mehr oder weniger ausgedehntem 
Maße eingeführt worden ist und er außerdem als Oharakterbaum 
der mitteleuropäischen Gebirgswälder zu den bekanntesten Er- 
scheinungen gehörte. Tatsächlich bedeutet aber der Besitz der 
. Fichte für die ostpreußische Flora auch in physiognomischer Hin- 
sicht ein mindestens ebenso wichtiges positives Charakteristikum 
wie derjenige der Buche für die westpreußischen Küstenbezirke 
von Neustadt bis Elbing; Waldbilder, wie sie die reinen oder mit 
Laubhölzorn gemischten Fichtenbestände auf den schwereren Boden- 
arten des mittleren und nördlichen Ostpreußen darbieten und die 
trotz ihres etwas ernsten und schweren Charakters landschaftlich 
zu dem Schönsten gehören, was ich aus dem nordostdeutschen . 
Flachlande kenne, sind der westpreußischen Landschaft vollständig 
fremd. Geringer ist dagegen im allgemeinen die physiognomische , 
Bedeutung der Fichte im Bereiche der südlichen Abdachung des 
ostpreußischen Landrückens, wo sie sich vornehmlich in feuchteren 
Lagen der hier durchaus dominierenden Kiefer beimischt. 

Nächst dieser physiognomischen Bedeutung der beiden Bäume 
für das Landschaftsbild des nordostdeutschen Flachlandes ist die 
Tatsache hervorzuheben, daß die überwiegende Mehrzahl jener 
Arten, die als besonders auszeichnende Glieder der ostpreußischen 
Flora gelten können, indem sie innerhalb Deutschlands nur hier 
vorkommen, sich entweder vollständig innerhalb der Fichtengrenz® 
halten oder doch jedenfalls die Buüchengrenze nach Westen hin 
nicht oder nur unwesentlich überschreiten. Dies gilt z. B. von 
Glyceria lithuanica, Carex loliacea, C. tenella, C. globularis, Cerastium 
ee Arenaria graminifolia, Geum strictum!), Agrimonia pilosa, 
: Wurde ganz vereinzelt, aber wohl nur ve auch in West- 
pestes —— 


Die pflanzengeographische Bedeutung der Verbreitungsgrenze usw. 565 


Lathyrus luteus subsp. laevigatus, Cenolophium Fischeri, Chamaedaphne 
calyculata, Gentiana carpathica var. sudavica,- Asperula Aparine. Hieran 
schlieBt sich ferner eine Anzahl von Arten an, die zwar auch 
außerhalb Ostpreußens, aber doch erst in sehr weiter Entfernung 
wieder auftreten, wie z. B. Botrychium virginianum, Hydrilla vertieil- 
lata, Sesleria coerulea var. uliginosa, Carex heleonastes, C. magellanica, 
C. vaginata, C. capillaris, Juncus stygius, Salix Lapponum, Rubus 
Chamaemorus!), Conioselinum tataricum, Gymnadenia cucullata?), Gym- 
nadenia odoratissima, Senecio crispatus; auch Carex pilosa verdient 
genannt zu werden, die zwar in den Kreisen Braunsberg und 
Heiligenbeil etwas in das ostpreußische Buchengebiet vordringt 
und jenseits der Buchengrenze in WestpreuBen einige isolierte 
Standorte besitzt, in der Hauptsache aber doch im nórdlichen und 
mittleren Ostpreußen verbreitet ist, sowie ferner Trifolium spadiceum 
und Hypericum hirsutum, die für das nórdliche OstpreuBen bezeich- 
nend sind, und Cirsium rivulare, dessen Verbreitungsgrenze das 
südöstliche Ostpreußen schneidet. Wenn auch die genannten Arten 
verschiedenen Florenelementen angehören und viele derselben auch 
in Ostpreußen nur als Seltenheiten vorkommen, so stellt doch ihr 
Verhalten gegenüber der Buchen- und Fichtengrenze, ohne daß 
etwa eine kausale Verknüpfung mit diesér in Betracht zu kommen 
brauchte, ein tatsüchliches Moment von erheblicher Bedeutung dar, 
zumal die pflanzengeographischen Beziehungen, die in der Art ihrer 
Verbreitung in den Nachbargebieten angedeutet sind, für die Cha- 
rakterisierung der pflanzengeographischen Stellung Ostpreußens 
wesentlich.ins Gewicht fallen. 

Als Seitenstück zu den eben betrachteten Verhältnissen stellt 
sich die Tatsache dar, daß jene Gebiete des südwestlichen Ost- 
preußens, die in den Bereich der mehr zusammenhüngenden Ver- 
breitung der Rotbuche fallen, unzweifelhafte floristische Beziehungen 
Zu den angrenzenden Strichen Westpreußens erkennen lassen, auch 
wiederum ohne daß eine unmittelbare kausale Verknüpfung mit 
der Buchengrenze gegeben wäre. So schließen sich die Kreise 
Braunsberg und Heiligenbeil deutlich an das Elbinger Hochland 
an, wie dies u. a. in dem gemeinsamen Besitz von Petasites s 
Aconitum variegatum, Archangelica officinalis, Pleurospermum austriacum, 
Veronica montana zum Ausdruck kommt. Der nach Süden sich an- 


l) Besitzt einige vorgeschobene Standorte in den Kreisen disent | 
"nd Mohrungen und kommt reliktartig auch im nordwestlichen Wospnisles 
"nd angrenzenden Pommern vor. 

2) Sonst noch weit vorgeschoben bei Bromberg. 


566 WALTHER WANGERIN: 


schließende Kreis Pr. Holland zeigt, wie bereits PREUSS!) hervor- 
gehoben hat, eine besonders starke. Beeinflussung durch die west- 
preufische Flora, die sich teilweise auch noch auf den Kreis 
Mohrungen ausdehnt; Isopyrum thalictroides, Aconitum variegatum, 
Pleurospermum austriacum, Veronica montana seien als einige der am 
meisten hervortretenden Arten genannt, wührend das isolierte Vor- 
kommen von Lysimachia nemorum, so bedeutungsvoll es an sich 
auch pflanzengeographisch ist, bei dem Fehlen dieser Art in dem 
östlich der Weichsel gelegenen Teil Westpreuflens für die Fest- 
stellung solcher Beziehungen weniger ins Gewicht fällt. Von 
weiteren in diesen Zusammenhang gehórigen Verbreitungstatsachen 
sei noch erwähnt, daß Pulsatilla vernalis in Ostpreußen nur in den 
Kreisen Mohrungen und Osterode vorkommt, daß Cephalanthera 
longifolia in den Kreisen Pr. Holland upd Osterode ihre einzigen 
ostpreußischen Standorte besitzt, daß Luzula nemorosa, eine Charakter- 
pflanze der Buchenwälder der Elbinger Höhe, in Ostpreußen wohl 
nur im Klonauer Wald (Kreis Osterode) als urwüchsig gelten kann 
und daß endlich Acer Pseudoplatanus, der im Klonauer und be- 
sonders in dem benachbarten Döhlauer Wald sich als Begleitbaum 
der Buche kräftig entwickelt zeigt, in Ostpreußen als urwüchsiger 
Waldbaum die Buchengrenze wohl nirgends überschreitet. Dagegen 
erreicht Sorbus torminalis, der ebenfalls zu jenen Holzgewächsen 
gehört, die in unserem Gebiet eine Nordostgrenze finden, nirgends 
ostpreußischen Boden. Daß übrigens diese floristischen Beziehungen 
zwischen den aneinander grenzenden Teilen Ost- und Westpreußens 
keine ganz einseitigen, sondern wechselseitige sind, geht u. a, dar- 
aus hervor, daß die in den Waldschluchten der Kreise Braunsberg 
und Heiligenbeil nicht seltene, sonst hauptsächlich im nördlicheren 
Teil Ostpreußens verbreitete Onoclea Struthiopteris auch im Kreise 
Elbing auftritt, daß die im Kreise Mohrungen an mehreren Stand- 
orten nachgewiesene Carex heleonastes in dem östlichsten Teil des 
angrenzenden Kreises Rosenberg ihren einzigen westpreußischen 
Standort besitzt und daß Stellaria Frieseana innerhalb Westpreußens 
nur in dem schon oben erwähnten Forstrevier Schönberg, hier 
aber mehrfach vorkommt; immerhin erscheinen aber die westlichen 
Beziehungen bei weitem stärker ausgeprägt als die östlichen, zu- 
mal für jene auch noch gewisse Arten in Betracht kommen, deren 
weiterhin noch in etwas anderem Zusammenhang zu hei 
sein wird. 

Gegenüber diesen Verhältnissen, die für den ganzen Grenz- 


I) L o. p 198 


Die pflanzengeographische Bedeutung der Verbreitungsgrenze usw. 567 


strich Ostpreufens vom Kreise Elbing bis zum Kreise Osterode 
Gültigkeit besitzen, ist es nun sehr bemerkenswert, daß der Süd- 
osten Westpreufens, also jenes Gebiet, das von der Buchengrenze 
zwar nicht vollständig ausgeschlossen wird, in dem dieser Baum 
aber keine wesentliche Rolle mehr spielt, eine unverkennbare Be- 
einflussung durch die Flora der Südabdachung des ostpreulischen 

andrückens zeigt. Cytisus ratisbonensis, Melittis Melissophyllum 
und Arnica montana sind die in dieser Hinsicht am meisten hervor- 
tretenden Arten, doch kommen auch in anderen Erscheinungen 
der Strasburger und Löbauer Wälder (z. B. Pulsatilla patens, Laser- 
pitium latifolium, Cephalanthera rubra, Dracocephalum ‚Ruyschiana u. a.) 
solehe Gemeinsamkeiten mit der westmasurischen Flora zum Aus- 
druck, wie solche übrigens auch in dem -verhältnismäßig starken 
Hervortreten mancher Glieder der arktisch-alpinen Genossenschaft 
(z. B. Betula humilis, Salir depressa, Saxifraga Hirculus, Pedicularis 
Sceptrum Carolinum) angedeutet erscheinen. 

Mit der Frage nach der pflanzengeographischen Bedeutung 
der Buchengrenze ist nun ferner eng verknüpft die andere nach 
den sogen. Buchenbegleitern, die namentlich von HÓCK in ver 
 Schiedenen Arbeiten!) eingehend behandelt worden ist. Im all- 
gemeinen glaube ich meinem- Urteil. über die HÓCK'sche Begleit- 
pflanzentheorie dahin Ausdruck geben zu sollen, daß in derselben 
zwischen Florenelementen im geographischen, f tionsbiologischen, 
flor twicklungsgeschichtlicl und genetischen Sinne nicht mit 
genügender Schärfe unterschieden wird, um darauf weit reichende 
pflanzengeographische Schlüsse basieren zu können; auch war 
HÖCK in einer gewissen Einseitigkeit zu sehr bemüht, Beziehungen 
zwischen der Verbreitung der einzelnen Arten der Waldflora mit - 
derjenigen bestimmter Baumarten zu konstruieren, auch wo dies 
ungezwungen nicht möglich war. Andererseits ist aber bezüglich 
der Buchenbegleiter zu berücksichtigen, daB WINKLER?) bei seinen 
Studien zu der Auffassung gelangt ist, daB in der Tat gewisse 
Arten mit der Rotbuche eine echte Genossenschaft bilden; es wird 
daher angezeigt sein, die einschlägigen Verhältnisse in unserem 
Gebiet einer etwas näheren Betrachtung zu unterziehen. Dabei 


1) Vergl. z. B. Höck, Laubwaldflora Norddeutschlands (Stuttgart 1898) 
Brandenburger Buchenbegleiter in Verhandl. Bot. Ver. Brandenburg XXXVI 
(1894) p. 7—50; Studien über die Verbreitung der Waldpflanzen Brandenburgs 
VII, ebenda XLIV (1902) p. 106—117. 

2) HUB. WINKLER, Pflanzengeographische Studien über die Formation 
des Buchenwaldes (Diss. Breslau 1901). 


568 WALTHER WANGERIN: 


ist zunächst hervorzuheben, worauf auch schon DRUDE!) nach- 
drücklich hingewiesen hat, daß die Zusammensetzung der Flora 
schattiger Laubwälder auch jenseits der Buchengrenze und in 
weiterem Abstand von dieser keinen tiefgreifenden Wechsel er- 
kennen läßt, daß also viele sogen. Buchenbegleiter HÓCKs nur 
eine bestimmte Formationsverwandschaft anzeigen, die im Walde 
über die Vegetationslinie der Buche hinaus sich aufrecht erhält. 
Wenn es auch eine zu weitgehende Forderung wäre, daß die als 
typische Begleitpflanzen anzusprechenden Arten eng an das Ver- 
breitungsgebiet der Buche gebunden sein sollten, so geht doch z. B. 
bei Anemone Hepatica, Ranunculus lanuginosus, Circaea intermedia, Aspe- 
rula odorata, Phyteuma spicatum das Gebiet ihrer geschlossenen 
Verbreitung nach Osten und Nordosten in zu erheblichem Maße 
über die Buchengrenze hinaus, um hier von Buchenbegleitern 
-sprechen zu können. Etwas anders liegt die Sache dagegen bei 
jenen Arten, die zwar auch die Buchengrenze überschreiten, jenseits 
derselben aber überwiegend nur noch in zerstreuten, mehr oder 
weniger isolierten Standorten vorkommen, Dies trifft z. B. zu für 
Veronica montana, deren wenig zahlreiche ostpreußischeFundorte (nach 
Süden bis zum Kreis Osterode) größtenteils innerhalb des Buchen- 
gebietes gelegen sind, die aber im Kreise Insterburg einen weit 
vorgeschobenen Standort besitzt; gleichwohl gilt auch von dieser 
der von ABROMEIT?) ausgesprochene Satz, daß es völlig beständige 
Begleitpflanzen der Laub- und Nadelholzbestände im Gebiet des 
nordostdeutschen Flachlandes nicht gibt, da sie standörtlich keines- 
wegs immer an die Rotbuche gebunden erscheint, andererseits in 
manchen Buchenwäldern sowohl Ostpreufens als auch ganz beson- 
ders des südlichen Westpreußen links von der Weichsel fehlt. 
Mit ihr am ehesten vergleichbar erscheint Melica uniflora, die zwar 
jenseits der Buchengrenze eine etwas größere Zahl von Standorten 
besitzt, aber auch bereits in den Kreisen Labiau und Wehlau die 
Nordostgrenze ihrer Verbreitung erreicht. Etwas weiter nach Osten 
dringt Hordeum silvaticum vor, das auch noch aus den Kreisen 
Lötzen, Angerburg und Goldap bekannt ist, während Dentaria bulbi- 
fera auch noch in den ostbaltischen Provinzen und in Litauen 
zerstreut sich findet. Alle diese Arten haben in ihrer Verbreitung 
das gemeinsam, daß sie in Westpreußen vorzugsweise im nordwest- 
lichen Teil (Pommérellischer Hóhenzug) verbreitet sind und von 


1) DRUDE, Mitteilungen über Botanische Reisen in Ostpreufen 1899 und 
1903, im Sitzungsber. u. Abhandl. naturwiss. Gesellsch. Isis in Dresden (1908), 
p. 82—98. ; 

2) L c. p. 84. 


Die pflanzengcographische Bedeutung der Verbreitungsgrenze usw. 569 


hier, wo sie in der Tat als Begleitpflanzen der Buchenwälder er- 
scheinen, hóchstens vereinzelte Vorposten in das Binnenland ent- 
senden, im mittleren Ostpreußen dagegen die Buchengrenze mehr 
oder weniger erheblich überschreiten, während sie der südlichen 
Abdachung des ostpreußischen Landrückens fehlen; ähnlich verhält 
sich z. B. auch noch Festuca silvatica, die die Grenze ihrer Ver- 
breitung noch -weiter nach Nordosten ausdehnt, und bis zu einem 
gewissen Grade auch Campanula latifolia. Daß diese Arten, denen 
sich noch manche andere vornehmlich aus dem Kreise der mon- 
tanen Elemente!) unserer Flora anschließen, eine recht bezeichnende 
Verbreitungsgruppe bilden, ist nicht zu verkennen, die Bezeich- . 
nung derselben als ,Buchenbegleiter' erscheint aber aus den dar- 
gelegten Gründen wenig passend und zweckmäßig, selbst wenn 
man die auch von PAX?) geteilte Annahme für begründet hält, 
daß die Verbreitung der Rotbuche ehedem weiter nach Osten 
reichte, Vielleicht werden die Verbreitungsverhältnisse dieser 
Arten teilweise auch durch ähnliche klimatische Bedingungen be- 
stimmt wie die der Rotbuche; bemerkenswert ist es jedenfalls, daß 
sie in unserem Gebiet zum Teil weiter landeinwürts gehen als. 
weiter westlich im Bereich des südbaltischen Küstenbezirkes, daß 
sie aber das südöstliche Westpreußen und das anschließende West- 
masuren meiden, so daß erst im östlichen Masuren in den Kreisen 
Sensburg, Lötzen und Oletzko in dieser Hinsicht gemeinsame Züge 
mit der Flora des mittleren und nördlichen Ostpreußen deutlicher 
in Erscheinung treten. Übrigens stehen den bisher betrachteten 
sogen. Buchenbegleitern einige andere gegenüber, die merklich 
hinter der Buchengrenze zurückbleiben. Sorbus torminalis, die Els- 
beere, die übrigens in Westpreußen keineswegs auch nur über- 
wiegend in Gesellschaft der Rotbuche auftritt, wurde oben schon 
erwähnt; ferner sind zu nennen ZLysimachia nemorum, die — ab- 
gesehen von ihrem vereinzelten Vorkommen im Kreise Pr.-Holland, 
wo sie übrigens nicht unter Rotbuchen wächst — nur im nord- 
westlichen Westpreußen sich findet, also auch in dieser Provinz 
keineswegs die Verbreitung der Rotbuche vollständig teilt, und 
Galium silvaticum, das nur in den westlichsten Kreisen Westpreufens. 
vorkommt, weiter östlich dagegen (besonders östlich der Weichsel) 
durch Galium Schultesii ersetzt wird, welch letzteres mancherorts 
——__ 


„1) Die Verbreitungsverhältnisse dieser montanen Elemente innerhalb- 
der Flora des nordostdeutschen Flachlandes werde ich in einer demnächst in 
den Schriften der Naturf. Gesellsch, Danzig erscheinenden Arbeit ausführlicher - 
behandeln. 


2) l. c. p. 46. 


570 WALTHER WANGERIN: 


auch in Rotbuchenbeständen wächst, zu der Buchengrenze also 
keine irgendwie gearteten Beziehungen aufweist. 

Sehr viel bescheidener als die Zahl der Rotbuchenbegleiter 
sind ihrer Zahl nach jene Arten, die HÖCK als Begleitpflanzen 
der Fichte glaubt ansprechen zu können; es sind dies im wesent- 
lichen Thalictrum aquilegifolium, das aber die Fichtengrenze nach 
Westen hin so weit überschreitet, daß an Beziehungen zu diesem 
Baum, mit dem es übrigens auch formationsbiologisch kaum in 
Berührung tritt, gar nicht zu denken ist, und Onoclea Struthiopteris ; 
das Verbreitungsgebiet der letzteren liegt im nordostdeutschen 
Flachlande allerdings fast ganz innerhalb der Fichtengrenze, wenn- 
gleich sie auf der linken Seite der Weichsel vereinzelt auch noch 
in den Kreisen Karthaus und Neustadt sowie in Hinterpommern 
vorkommt, doch sind die standórtlichen Beziehungen zur Fichte 
nicht besonders ausgeprügt, da sie als Pflanze feuchter Wald- 
schluchten vielfach unter Erlen wächst. Immerhin sind in der 
Verbreitung dieser Art wenigstens die gleichen pflanzengeogra- 
phischen Beziehungen zu den nordöstlich angrenzenden Gebieten 
angedeutet, wie sie die Fichte am deutlichsten zum Ausdruck 
bringt. In die gleiche Kategorie von Verbreitungserscheinungen 
gehört ferner noch Sfellaria Frieseana, die ebenfalls im Gebiet eine 
Südwestgrenze erreicht und dabei zwar die DENGLERsche Fichten- 
grenze etwas überschreitet, aber nicht weiter westlich als bis zu 
dem westlichsten urwüchsigen Vorkommen der Fichte im Kreise 
Rosenberg; bei dieser Art sind auch gewisse, wenngleich nicht 
ausschließliche standörtliche Beziehungen zur Fichte vorhanden 
. und auch der Umstand ist bemerkenswert, dal sie zwar in den 
masurischen Wäldern nicht vollständig fehlt, aber hier doch 
erheblich weniger verbreitet ist als in jenen Teilen des mittleren 
und nördlichen Ostpreußens, deren kennzeichnender Charakterbaum 
die Fichte ist, und besonders nach Westmasuren hin selten wird. 

Insgesamt gewähren die geschilderten Verhältnisse wohl 
zweifellos die Berechtigung, die Vegetationslinie insbesondere der 
Buche für das nordostdeutsche Flachland als eine pflanzengeogra- 
phische Grenze von erheblicher Bedeutung zu bezeichnen. Denn 
wenn auch, wie schon oben betont wurde, die Verbreitungsgrenze 
der einzelnen Baumart selbstverständlich keine scharfe Scheide- 
linie bedeutet, sondern überall allmähliche Übergänge vorhanden 
sind, so ist doch andererseits, auch ohne daß eine unmittelbare 
kausale Verknüpfung vorhanden ist, die Koinzidenz der Erschei- 
nungen eine genügend große, um, da ja entsprechend den unstreitig 
vorhandenen Unterschieden eine Grenze irgendwo gezogen werden 


Die pflanzengeographische Bedeutung der Verbreitungsgrenze usw. 571 


muß, die Vegetationslinie der Buche als die für diesen Zweck ge- 
eignetste erscheinen zu lassen; daß übrigens diese Koinzidenz keine 
ganz zufällige ist, sondern wenigstens teilweise auf gemeinsame 
Ursachen zurückführbar sein dürfte, wurde schon oben angedeutet. 
Es würde dann also in der Weise, wie es schon bei ENGLER!) 
angedeutet ist, das südwestliche Ostpreußen bis zur Buchengrenze 
pflanzengeographisch mit den westlichen angrenzenden Gebieten 
(südbaltischer Bezirk der baltischen Buchenzone) zu vereinigen 
. sein, während der jenseits der Buchengrenze gelegene Teil des 
mittleren und nördlichen Ostpreußen als ein Übergangsgebiet 
zwischen diesem Bezirk und dem Ostbaltikum erscheint, wobei 
dann auch den Verbreitungsverhältnissen der Fichte in angemessener 
Weise Rechnung getragen ist. ENGLER vereinigt ganz Ostpreußen 
mit dem Ostbaltikum zu der Unterprovinz der östlichen Ostsee- 
länder seiner sarmatischen Provinz; ınnerhalb ‚dieser Unterprovinz 
bildet der angegebene Teil Ostpreuens — mit Ausnahme vielleicht 
der nordwestheh vom Wilkischker Höhenzuge gelegenen äußersten 
Nordspitze, auf deren besonders nahe Beziehungen zu Kurland 
bereits ABROMEIT?) hingewiesen hat — einen eigenen Bezirk, von 
dem aber Masuren wenigstens bis zum Kreise Johannisburg aus- 
zuschließen ist. An den westlichen Teil dieses masurischen Be- 
zirkes schließt ‚sich, wie bereits oben bemerkt wurde, auch das 
südöstliche Westpreußen an; er steht in nahen Beziehungen zu 
em nordmasowischen Bezirk, den PAX in seiner letzten Publika- 
tion?) innerhalb der polnischen Flora ausgesondert hat und der 
u. à. auch von der relativen Südgrenze der Fichte geschnitten wird. 


1) ENGLER, Übersicht über die Florenreiche und Florengebiete der 
Erde in ade der Pflanzenfamilien, 7. Auflage (Berlin 1912). 

2) 1. 

3) L. c. ^ 124. 


572 A. SCHULZ: 


67. A. Schulz: Lathyrus montanus Bernh. mit ver 
kümmertem Oberblatt. 
(Eingegangen am 21. November 1918.) 


Vor kurzem übergab mir Herr Prof. Dr. R. KOLKWITZ den. 
gepreßten, ungef. 24 cm langen, oberirdischen Teil eines mißgebildeten 
Individuums von Lathyrus montanus, das am 26. Juli d. J. von 
der wissenschaftlichen Lehrerin Frl. MARGARETE NEUMANN in 
Berlin-Steglitz im Schwarzatal bei Schwarzburg (in Thüringen) 
am Fuße des Ostabhanges des Trippsteins, direkt über dem 
schmalen Chausseegraben, in Gesellschaft von normalen Individuen 
dieser Art gefunden: worden war. Der vorliegende Teil ist da- 
durch sehr auffällig, daß seine — 5 — Laubblätter zwar normal 

roße und normal gestaltete Nebenblätter, aber so winzige Ober- 
blätter (Stiele und Spreiten) haben, daß diese von den Neben- 
blättern ganz verdeckt werden und deshalb leicht übersehen 
werden können. Der Blattstiel und die Blattspindel sind zu- 
sammen bedeutend kürzer als die — halbpfeilfórmigen — Neben- 
blätter; die Fiedern sind auf schmale, behaarte Spitzchen reduziert. 
.Im übrigen ist das Individuum gut entwickelt. Drei von seinen 
fünf Laubblättern tragen in ihrer Achsel normal ausgebildete 
Blütenstände; die Blüten der beiden unteren sind z. T. schon 
verblüht, ! 

Diese Mißbildung von Lathyrus montanus scheint noch nicht 
beschrieben worden zu sein, wenigstens habe ich in den von mir 
verglichenen Schriften, z. B. in A. MOQUIN-TANDONS Éléments 
de tératologie végétale’), M. T. MASTERS Vegetable teratology?), 
und O. PENZIGS Pílanzen-Teratologie?), keine Angabe darüber ge- 
funden. In der Literatur konnte ich auch keine Angabe darüber 
finden, daß diese Mißbildung schon bei einer anderen Lathyrusart 
beobachtet worden sei. Wie bekannt, haben bei Lathyrus Aphaca L. 
normal fast alle Laubblätter des Individuums eine verküm- 
merte, in eine Ranke verwandelte Spreite und große Nebenblätter. 
Nur an den ersten Laubblättern der Keimpflanze ist die Spreite 


1) Paris 1841. 
2) London 1869. 
8) Bd. 1, Genua 1890, 


Lathyrus montanus Bernh. mit verkümmertem Oberblatt, 573 


ausgebildet! Außerdem kommt ziemlich selten eine Form vor, 
„welche als var. unifoliolatus beschrieben worden ist, und in 
welcher an allen Laubblättern eine kleine lanzettlich-lineare Spreite 
an Stelle der normalen Ranke steht“). Wenn aber auch nicht 
bei einer Lathyrusart, so ist das — spontane — Vorkommen 
von Individuen mit verkümmerter Spreite doch bei einer anderen 
Art der Vicieen, der Abteilung der Familie der Leguminosen, zu 
der auch die Gattung Lathyrus gehört, nämlich bei Vicia Faba L., 
schon beobachtet und beschrieben worden. Zuerst, wie es scheint, 
von A, MOQUIN-TANDON?): ,J'ai observé un Faba vulgaris mon- 
strueux dont les stipules avaient pris un accroissement énorme: 
elles s'étaient changées en limbes foliacés ovalaires, demi-sagittés 
et légérement sinueux; en méme temps les limbes des feuilles or- 
dinaires avaient disparu complötement®).“ Hier war also die Ver- 
kümmerung der Blattspreite mit einer erheblichen Vergrößerung 
der Nebenblätter verknüpft. Wie K. GOEBEL?) und M. KRONFELD®) 
gezeigt haben, tritt bei Vicia Faba und dem ebenfalls zu den 
‚Vieieen gehörenden Pisum sativum L. eine relativ sehr bedeutende 
Vergrößerung der Nebenblätter in dem Falle ein, daß man mög- 
lichst frühzeitig die, Blattspreite entfernt. K. GOEBEL und 
M, KRONFELD schließen mit Recht aus ihren Versuchen, daß bei 
diesen Arten eine Wachstumskorrelation zwischen Blattspreite und 
Nebenblättern bestehe, und daß auch bei Lathyrus Aphaca die 
Verkümmerung der Blattspreite das Primäre, die Vergrößerung 
der Nebenblätter aber eine direkte Folge der Verkümmerung der 
Spreite sei. Es ist deshalb sehr auffällig, daß nicht auch in 
unserem Falle die Verkümmerung der Spreite (und des Stieles) 
mit einer Vergrößerung der Nebenblätter verknüpft ist. Frl. 
M. NEUMANN hat in der Nähe des mißgebildeten Individuums zwei 
normale Individuen von Lathyrus montanus gesammelt. Das eine, 


1) Vgl. hierzu K. GÖBEL, Organographie der Pflanzen, Teil 1 (Jena 
1898) S. 109 Fig. 76, S. 180—181. 

2) O. PENZIG, a a. O. Bd. 1, S. 398. 

3) A. MOQUIN-TANDON, a. a. O. S. 156. 

4) A. MOQUIN-TANDON, a. a. O. 

5) K. GOEBEL, a. a, O. S. 180; Ders, Beiträge zur Morphologie und 
Physiologie d. Blattes, Bot. Zeitung, 38. Jahrg. (Leipsie 1880) Sp. 758 u. f. 
(887; Ders, Vergleichende Entwicklungsgeschichte d. Pflanzenorgane, in 
: SCHENKS Handbuch d. Botanik, Bd. 5, 1. Hälfte (Breslau 1884) S. 99 u. f. 

229). 

6) M. KRONFELD, Über die es der Nebenblätter zu ihrem 
Hauptblatt, Verhandlungen d. K. K. zool-bot. Gesellschaft in Wien, 37. Bd. 
(Wien 1887) S. 69—79 (14—71) mit Tafel II. 


Ber. der Deutschen Bot. Gesellseh. XXXVI. 96 


574 | R. KOLKWITZ: 


dessen Fiederblättchen länglich-oval sind — die größten sind un- 
gefáhr 3 cm lang, 1 cm breit —, hat an den entsprechenden 
Blättern etwas größere Nebenblätter als das mißgebildete Individuum; 
das andere, dessen Fiederblättehen lanzettlich sind — das größte 
ist ungefähr 5 cm lang, 1 cm breit — hat kleinere Nebenblätter 
als das mißgebildete Individuum. An den übrigen mir vorliegenden 
Individuen von Lathyrus montanus, die ich meist der Güte des 
Herrn Prof. JOS. BORNMÜLLER in Weimar verdanke, sind die 
Nebenblütter sehr verschieden groß; eine Größenkorrelation 
zwischen Nebenblatt und Spreite ließ sich bei diesen Individuen 
nicht nachweisen. 


68. R. Kolkwitz: Plankton und Seston. ll. 


(Eingegangen am 25, November 1918.) 


Die vorliegende Arbeit nimmt Bezug auf meine im Titel 
gleichlautende Veróffentlichung in XXX. Bande (1912) dieser Be- 
richte, in der ich das Wort Seston zur Bezeichnung der Gesamt- 
heit aller im Wasser schwebenden Körper, der belebten sowohl 
wie unbelebten, geprägt hatte. Dadurch war es besser als bisher 
möglich, das Wort Plankton einheitlich zu definieren, nämlich als 
natürliche Formation der Schwebewesen. 

In der Literatur war bei Benutzung des Wortes Seston ver- 
einzelt darunter die Summe der in Schwebe befindlichen Körper, 
aber abzüglich des staubfeinen Detritus und ähnlicher Bestand- 
teile — also entgegen der von mir gegebenen Fassung des Be- 
griffes — verstanden worden. Dem gegenüber benutzt EINAR 
NAUMANN (1) in einer vor kurzem erschienenen ausführlichen 
Arbeit über die Nahrung des Zooplanktons das Wort Seston in seinem 
durchaus richtigen Umfange, also einschließlich des staubfeinen 
Detritus. 

. Dieser letztgenannte Bestandteil spielt nach E. NAUMANN 
besonders in schwedischen Humusgewüssern eine so ausschlag- 
gebende Rolle für die Ernährung von Bosmina!) — ausnahmsweise 


1) Neben dieser kommen noch andere pelagische Oladoceren in Be- 
tracht, die nach E. NAUMANN alle als wahllos filtrierende, überhaupt nicht 
kauende Organismen zu bezeichnen sind. 


Plankton und Seston. II. 515 


selbst bei Anwesenheit mehrerer Exemplare in 1 cem —, daß dem 
gegenüber die Ernährung durch Algen, also durch die eigentlichen 
planktonischen Bestandteile, vollständig zurücktritt.  Vereinzelt 
in den genannten Gewässern vorkommende Algen wie @loeoeystis, 
Sphaerocystis, Chlorella, Rhaphidium, Scenedesmus, Selenastrum u. a. m. 
passierten unverändert den Darmkanal, eine Erscheinung, die ich 
auch für Plumatella betreffs derselben Gattungen, Chlamydomonas, 
Naviculeen u. a. m. bestätigen kann, sogar mit dem Zusatz, daß 
manche Exemplare den Darmkanal noch dazu ohne Einbuße ihrer 
Beweglichkeit passieren. Dabei bleibt freilich unentschieden, ob 
die Algen beim Durchgang durch den Darm nicht Assimilate und 
andere Bestandteile exosmotisch abgeben können, wie es bei 
Flechtenalgen und Zoochlorellen geschieht. Während die oben ge- 
nannten Algen eine relativ derbe Membran besitzen, ist die Zellhaut 
bei Cryptomonas, Euglena u. a. m. zart und leicht zerstörbar, wo- 
durch diese Organismen als Nahrung geeignet sind, wie auch 
E. NAUMANN ausdrücklich hervorhebt, Bei den durchsichtigen 
Rädertieren beobachtete ich in Übereinstimmmung damit oft, daß 
z. B. Cryptomonas erosa und C. ovata zwischen den Kauflächen des 
Magens zersprengt wurden, während die festere Membran von 
Chlamydomonas intakt blieb und durch die. Preßbewegungen nur 
wie ein Gummiball eingebeult wurde. Während Cryptomonas in 
nährstoffarmen Urgebirgsgewässern Schwedens kein überwiegender 
Bestandteil des Séstons zu sein scheint, tritt dieser Organismus in 
Deutschland vielfach in größerer Menge auf, besonders in mesosa- 
proben Gewüssern, und bildet dadurch ein Glied im Inkarnations- 
prozeß bei der Aufrechterhaitung des ökologischen Gleichgewichtes 
durch Tiere, vor allem in relativ stark besiedelten Gewässern, in 
denen sonst zu Zeiten wahrscheinlich ein übermäßiger Zuwachs 
von Algen stattfinden würde. 

Nach meinen eigenen Untersuchungen (1) fanden sich vielfach 
200 bis 2500 Individuen von Cryptomonas in 1 ccm und zwar in 
etwa 30?/, der verschiedensten zur Untersuchung gelangten Ge- 
wüsser Am 7. November 1909 fanden sich im Nikolassee bei 
Berlin ca, 1800 Exemplare von Orypfomonas erosa in 1 ccm Wasser, 
während das Netzplankton der Hauptmasse nach aus Bosmina, 
Cyclops, Pediastrum und Arcella in nicht zu großer Menge 
estand. 

M. ROSENTHAL (1) fand Cryptomonas erosa und ovata in der Spree, 
bei Charlottenburg, die dort #-mesosaproben Charakter trägt, fast 

ganze Jahr hindurch in 1 bis 150 Exemplaren pro 1 cem 
Wasser, außerdem 21—1200 farblose Zooflagellaten, T e 


516 R. KOLKWITZ: Plankton und Seston. II. 


schon daraus hervorgeht, daß sie zum größeren Teil platzen, wenn 
man die Proben zentrifugiert, 
Cryptomonas, die von A. PASOHER in seiner Süßwasserflora 
als eine ungemein verbreitete, ubiquistische Gattung bezeichnet 
wird, gelangt besonders in mesosaproben Gewässern durch 
günstige Ernährung zu üppiger Entwicklung (wobei ca. 1000 Exem- 
plare im cem schon trübende Verfärbung des Wassers, also be- 
ginnende Wasserblüte hervorrufen) wird aber durch die Fref- 
tätigkeit der Tiere vielfach daran gehindert, die Gewässer zu über- 
vólkern. An solchen Stellen wird man keine Beweise für die 
Richtigkeit der PÜTTER'schen Theorie suchen dürfen, da genügende 
feste und wirklich verdaubare Nahrung vorhanden. ist. 

Unter den Bakterien kommt in fruchtbareren Gewüssern 
ebenfalls eine Regulierung der Massenproduktion durch die Ein- 
wirkung der Tierwelt zur Geltung. So wird Ohromatium okeni in 
manchen verkrauteten Teichen mit einem mäßigen Gehalt an 
Schwefelwasserstoff durch Hydatina senta in solchen Mengen ge- 
fressen, daß sich das Innere des Tieres mit einem deutlich gefärbten 
roten Saft füllt. 

Daphnia pulex vermag bei Anwesenheit von größeren Mengen 
ein durch Bakterien (z. B Bacterium coli) und Bakterienklümpchen 
künstlich getrübtes Wasser in weniger als 24 Stunden zu klären 
(2, S. 177), wobei freilich noch tausende von Stäbchen im ccm 
Wasser zurückbleiben können. Diese ausgiebige (aber ganz wahl- 
lose) Filtrationstechnik der pelagischen Cladoceren läßt sich nach 
E. NAUMANN auch sehr schön an Kulturen zeigen, denen Hn 
Suspensionen von Karmin zugesetzt sind. 

In vielen reinen Seen und Meeren dagegen (vergl diese Be- 
richte 1911, S. 396—398 und 1912, S. 208—210) tritt, wie in zahl- 
reichen anderen Gewässern, das nahrunggebende pflanzliche Plank- 
ton stark zurück, ohne daß gleichzeitig der staubfeine Detritus eine 
entsprechende Mengenverminderung erfährt. Für solche Fälle 
greifen wieder die erwähnten, durch die neueren Forschungen von 
EINAR NAUMANN über die unbelebten Sestonbestandteile gewon- 
nenen Betrachtungen in erster Linie Platz, sodaß dann der Faktor 
der Inkarnation bei Planktonten nicht mehr als wesentlich regu- 
lierender Prozeß in Frage kommt. Hoffentlich führt die Vertiefung 
dieses wichtigen Problems durch die von E, NAUMANN gewiesenen 
"Wege zur Lösung weiterer grundlegender Fragen betreffend den 
Stoffhaushalt der verschiedenen Kategorien von Gewässern, 


A, URSPRUNG u. G. BLUM: Zur Kenntnis der Saugkraft II. 511 


Literatur. 

EINAR NAUMANN (1) Über die natürliche Nahrung des limnischen Zoo- 
planktons. Ein Beitrag zur Kenntnis des Stoffhaushalts im Süßwasser. — 
Lunds Universitets Arsskrift. N. F. Avd. 2, 1918, Bd. 14, Nr. 31. 

M. ROSENTHAL (1) Das Kamınerplankton der Spree bei Berlin. — Internat. 
Revue d. ges. Hydrobiologie u. Hydrographie, 1914, Biol. Suppl. z. VI. Bd. 

R. KOLKWiTz (1. Die Beziehungen des Kleinplanktons zum Chemismus der 
Gewässer. — Mitt. a. d. Kgl. Prüf,-Anst. f. Wasserversorgung u. Abw.- 
Beseitigung, 1911, Heft 14. 

Derselbe (2). Pflanzenphysiologie, Jena 1914. 


69. A. Ursprung u. G. Blum: Zur Kenntnis der Saug- 
kraft Il. 
(Mit 1 Abbildung im Text.) 
(Eingegangen am 27. November 1918.) 


2. Hedera Helix. 

Zur Messung der Saugkraft bedienten wir. uns der in einer 
früheren Arbeit! angegebenen Methode II, die in einer folgenden 
Mitteilung?) eingehender beschrieben wurde. Auf Grund der seit- 
herigen Erfahrungen wurden noch folgende Verbesserungen an- 
gebracht. Der Flüssigkeitswechsel geschah nie unter Deckglas, 
sondern stets durch Übertragen in mit der betr. Flüssigkeit (Rohr- 
zucker) gefüllte, mit Glasstópsel verschließbare Gläschen. Für 
jedes Gewebe wurde besonders bestimmt, wie lange die Schnitte 
bis zur Volumkonstanz in der Zuckerlösung zu verbleiben hatten 
(meist 1 Stde). Während wir früher die Volumänderung der 
Zelle aus der Änderung des Zellumfanges beurteilten, bedienten 
wir uns jetzt der genaueren und zuverlässigeren Flächenänderung; 
die Flächenmessung erfolgte mit einem Kugelrollplanimeter von 
Sorani. Die Dickenmessung der Epidermiszellen unterblieb?). 

1) 1) URSPRUNG u. BLUM, Zur Methode der Saugkraftmessung. Diese 
Berichte 1916 p. 525 

2) URSPRUNG u. BLUM, Zur Kenntnis der Saugkraft. Diese Berichte 
1916 

ja Schon früher (Zur Kenntnis der Saugkraft 1916 p. 541) wiesen wir 
darauf hin, daß es uns nicht immer gelang, die Dicke befriedigend zu 
messen. — Um Mißverständnisse zu vermeiden, sei zu unsern, die Methode be- 
Eodienden Ausführungen (Zur Methode à. Saee dias gefunden wird, 
indem man die direkt gemessene mit dem Brechungsindex der Beobachtungs- 


518 A. URSPRUNG u. G. BLUM: 


Alle Messungen wurden, wo nichts anderes bemerkt ist, an 
demselben Topfexemplar von Hedera vorgenommen, das seit Mo- 
naten neben dem Arbeitstisch hinter einem Nordfenster stand und 
täglich gleichmäßig begossen wurde. Die zur Untersuchung 
dienenden Blätter waren, wenn eine gegenteilige Angabe fehlt, 
stets ausgewachsen. Wir haben die Blätter der Versuchspflanze 
nummeriert und in den Tabellen Blattnummer und Datum der 
Messung angegeben; das war nötig, weil natürlich nicht alle 
Messungen zu derselben Zeit und an demselben Blatt vorgenommen 
werden konnten und weil zeitliche und individuelle Schwankungen 
vorkommen. 

Die Resultate wurden, um Raum zu sparen, in möglichst 
gekürzter Form angegeben. So haben wir die Flächenmessungen 
überhaupt nicht angeführt und von der Saugkraft nur den End- 
wert oder benachbarte Grenzwerte angegeben. An 2 Beispielen 
soll gezeigt werden, wie grof die Zahl der nicht mitgeteilten 
Messungen ist und welche Zuverlässigkeit unseren Zahlenwerten 
zukommt. Findet sich in den folgenden Tabellen unter ,Saug- 
kraft in Mol Rohrzucker* die Angabe = 0,40, so stellt dies das 
Endresultat z. B. folgender Messungsreihe dar; > 0,84; > 0,38; 
= 0,40; «0,42; 40,46. Es wurdenalsoSchnittezuerst in die Lösungen 
0,34 und 0,46 Mol gebracht, dann neue Schnitte in die Lösungen 
0,38 und 0,42 Mol, bis schlieBlich durch Einengen der Endwert 
0,40 Mol gefunden war. Findet sich in den Tabellen eine An- 
gabe > 0,40; < 0,42, so lautete die ganze Messungsreihe z. B.: 
> 0,36; > 0,40; < 0,42; < 0,44; < 0,48. Da die Messungen mühsam 
und zeitraubend sind, begnügten wir uns mit benachbarten Grenz- 
werten, wenn sie nicht weiter auseinander lagen als etwa 0,40 
und 0,42. Es war dies um so eher erlaubt, als aus der Volum- 
änderung ersehen werden. konnte, ob der Endwert in der Mitte 
zwischen 0,40 und 0,42 oder näher der unteren oder oberen 
Grenze liegt. Einzelmessungen fanden Aufnahme, wenn sich der 
Endwert mit ausreichender Sicherheit aus der Volumänderung 
berechnen ließ. Die Angaben in Mol Rohrzucker entsprechen. 


flüssigkeit multipliziert, gilt natürlich nur dann, wenn die beiden Meßpunkte 
d ie Beobachtungsflüssigkeit getrennt sind. Die beiden Meßpunkte 
müssen so am Rande des Schnittes liegen, daß sie diese Bedingung erfüllen 
und außerdem die Änderung der Zelldicke möglichst genau mitmachen, Liegen 
dagegen die Messpunkte innerhalb des Zellumfanges, so daß sie durch den 
Zellinhalt getrennt sind, so ist die gemessene Dicke mit dem Brechungsindex 
der Zelle zu multiplizieren. Dieser Brechungsindex hängt insofern von der 
Beobachtungsflüssigkeit ab, als die letztere an die Zelle Wasser abgibt oder 
ihr solches entzieht. Bei allen späteren Messungen wurden Randzellen ver- 
mieden, 


Z 


Zur Kenntnis der Saugkraft II. 519 
genau der Beobachtung. Hieraus wurde dann — unter Berück- 
sichtigung der Volumenänderung — mit Hilfe der früher!) mit- 


geteilten Tabelle die Saugkraft in Atmosphären ausgerechnet. 


Wir beginnen mit der 


Epidermis der Blattspreite. 
Die Bezeichnung Hauptnerv I, II, III ist aus Fig. a ersichtlich. 


Tab, 1. 
5 7 Saugkraft 
Ob. Epidermis pos) Datum genna 
r Mol Rohrz. | Atm. 
| 
Blattbasis, Rand v. Hauptnerv I 8 I9. IL 17 m; = 0,26 | 6,98 
do. 8 do. m. < 0,98 | 7,8 
do. 8 do. p.m. < 0,80 | 7,8 
Blattmitte, Mitte zw. Hauptn | 
I u. Rand, nervenfreie Stelle 3 161.17 am, | > 028; < 0,30 | 7,8 
Blattmitte, Mitte zw. HauptnervI | 
d, um 3 -Nerv2.Ordng. | 37 |19. IV. 18 p. m. = 0928 | 16 
81 do. < 0,80 | 1,8 
de 37 do. — 028 | 7,6 
do. 37 do. < 0,80 | 1,8 
Blattmitte, Mitte zw. Hauptnerv 
I u. Rand, nervenfreie Stelle | 37 do. 0,28; < 0,380 | 7,8 
do. 87 |22.IV.18 a. m. ‚28 7,6 
do. 87 o. 0,30 7,8 
do. 37 123. IV. 18 a: m. — 0,28 7,6 
do. 37 do. — 0,80 8,1 
Blattmitte, neben Hauptnerv I, 
nervenfreie St "ANS En A 7 111. VIL17. p. m. » 0,80 8,4 
gi do. < 0,84 8,4 
Pirmie, Mitte zw. Hauptnerv 
Iu. nervenfreie Stelle 6 |5.IIL 17 p. m |> 0,28: < 0,30 | 7,8 
Junges Blatt, Blattmitte, Mitte 
zw. Hauptnerv I und Rand : : 
nervenfreie Stelle. . . . . 4 [27.1 17a. m. | > 0,28; < 0,30 | 7,8 
do. 4 0. == 0,30 8,1 
= 5 [2.1.17 p. m. > 0,28 7,8 
5 ` do. == 0,30 8,1 
Blattmitte, Mitte zw. Hauptn 
I u. Rand, nervenfreie Stelle ; 6. XII 16 a. m. 0,82 8,4 
do. gs do, 0,84 8,4 
do. 229 do. ‚30 8,1 
do 20 || 14. XII. 16 a. m. 028; < 0,80 | 8,1 
do. ” do. 0,32 8,1 
Junges Blatt, Blattmitte, Mitte 
v. Hauptnerv T. . . . . . .| 38 [24 IV. 18 p. m. « 0,32 84 
: o. 38 do. . = 0,30 8,1 
do. Rand v. HauptnervI. . 38 do. < 0,82 84 
do. ; 38 do. 2 0,30 8,4 
do. 38 do. = 0,28 7,6 
do., nervenfreie Stelle . 38 do. > 0,28 8,1 
do. 38 do. — 0,30 t 
do. 38 do. — 0,82 8,7 
Diese 


) Unernuxe u. BLUM, Zur Methode der Saugkraftmessung. 


Berichte 1916 p. 


580 A. URSPRUNG u. G. BLUM: 


Saugkraft 
Unt. Epidermis POM | Datum " 
Ar Mol Rohrz. | Atm. 
Blattbasis, Mitte v. Hauptnerv I| 37 |20.IV.18a.m. > 0,98 8,1 
do. 87 do. — 0,26 6,98 
: do. 87 do, = 0,80 8,1 
Blattbasis, Rand v. Hauptnerv I | 87 do. > 0,26 7,6 
do. 87 do. > 0,28 7,8 
do. 37 do. = 0,29 1,8 
do. 87 |22.IV. 18 p; m | > 0,26; < 0,28 | 7,3 
Junges Blatt, nervenfreie Stelle 88 1. V. 18 a. m. > 0,26 7,8 
o. 38 o. 20,28; < 0,80 | 7,8 
Blattbasis, Rand v. Hauptnerv I 8 [12. IL. 17 p, m . « 0,28 6,4 
do. 18. II. 17 p. m « 0,28 6,7 
do. do. < 0,26 67 ° 
do. = 0,24 6,4 


3 
do. 8 
zur Mitte zw. Hauptne 
Ran nd, nervenfreie Stelle 8: 1.7, IE. 17 a:m. 1 > 0,265. < 0,287) 18 
Blattmitte, heben pure E 
nervenfreie Stelle. . . . . 7 111. VII. 17 p. m. « 0,82 8,1 
do. * do. 
- do. 7 do. = 0,29 1,8 
Blattmitte, Mitte zw. Hauptn 
I u. Ra 


nd, nervenfreie Stelle 6. | 6. III. 17. a. m. 0,28 8,1 
do. 6 Oo. = 0,30 8,1 
PS nicht unter Nerv . | 86 [|19.XIIl.17a. m.| > 0,36; <0,32 | 84 
er nn 2. Ordng. | 86 do. < 0,28 6,98 
Blattspitze, le votireló Stelle .| 36 [|18.XIL.17. a. m. < 0,28 pm 
o. 36 0. = 0,26 7,1 
Blattmitte, unter S.-Nerv2.Ordg. | 36 |20. XII. 17 p.m » 0,22 6,4 
do. 86 do. > 0,24 6,7 
do. 86 do. « 0,28 7,3 
do. 86 do. > 0,24 6,98 
do. 86 do. = 0,26 6,98 
Blattmitte, unter S.-Nerv 1. 
Ordng., "Nervmitte | 36 121. XIL 17 a. m. > 0,22 6,4 
0. 86 do. > 0,24; «0,26 | 6.7 
do, Nerwand io Vy v. |) 54 do. « 0, 5,6 
do. 86 do. > 0,20; < 0,22 | 56 
M Blatt, p een Mitte 2 
Haupt und Rand 
ie visto Stelle C PEUT 4 [1.1IL 17 a.m. | > 0,26; —028| 7,6 
do. 5 do... > 0,28; < 0,32 | 7,8 
do. do. 0 8,1 
Blattmitte, Mitte zw. Hauptn = 
. Rand, nervenfreie Stelle S 4 (| 5. XII. 16 a. m. | > 0,28; < 0,30 1,8 
do. $ $ 1113. XIL 162.m.| —0,82; < 0,30 | 7,8 
do an do. = 0,29 7,8 


Nach Tab. I schwanken die in der oberen Epidermis ge- 
messenen Saugkräfte zwischen 7 u. 8,7 Atm., Mittel = & Atm.; 
in der unteren Epidermis zwischen 5,6 und 8,4 Atm., Mittel = 1,3 
Atm. Die untere Epidermis besitzt somit im Durchschnitt eine 
etwas geringere Saugkraft als die obere; ähnliches hatten wir 
früher auch bei den Buchenblättern gefunden. An demselben Blatt 


Zur Kenntnis der Saugkraft II. 581 


sind die Schwankungen in einer bestimmten Epidermis, besonders 
in der oberen, auffallend gering im Vergleich mit dem angrenzenden 
chlorophyllführenden Gewebe. Eine Gesetzmäßigkeit in der Ver- 
teilung der Saugkraft an verschiedenen Stellen einer Epidermis 
kann aus Tab. I nicht mit Sicherheit erschlossen werden. Es 
scheint wohl mit der Entfernung von der Blattbasis und von 
einem Gefäßbündel die Saugkraft zuzunehmen, doch wurden auch 
in nah benachbarten Zellen fast ebenso starke Ditferenzen konstatiert, 


Palisaden. 

Die untersuchten Blätter besaßen gewöhnlich 3 (ausnahms- 
weise 4) übereinander liegende Palisadenschichten; gegen den Rand 
nahm die Schichtenzahl vielfach auf 2, gegen die Blattspitze auf 
1 ab. Wir maßen die Saugkraft der obersten Schicht in verschie- 
dener Entfernung von einem Nerv und ferner die Saugkraft der 


Tab. II. 
Oberste Palisaden- Blatt icis Saugkrait 
schieht Nr. Mol Rohrz. | Atm. 
Hauptnerv 1 

Zelle 1 8 21. VIL 17 a. m. — 0,88 10,5 
ee 9 Gp. ^e > 0,36 10,5 
» 2 8 21. VH- 17 & m. = 0,86 9,9 
"o n 9 do. p. m. < 0,88 9,9 
& 8 8 do. a, m. — 0,86 9,9 
4» 9 do. p. m. < 0,44 9,9 
ws 9 do. p. m. > 0,38 11,7 
» 4 8 do. a. m. < 0,44 11,4 
s 78 8 28. VII. 17 a. m. > 0,42 12,1 
» 9 8 do. = 0,42 1147 
s 79 8 do. < 0,44 11,7 
s. 10 8 do. > 044 12,7 
s... 48 8 do. = 044 12,4 
. i 8 do. > 0,44 13,0 
p -14 8 do. = 0,46 13,0 
» d» 8 do. — 0,46 13,0 
» 16 8 do. a. m > 0,46 13,3 
y. 9 do. p. m 0,48 13,0 
o 9 do. > 046 18,7 
-€— 9 do. "> 046: 13,8 
n 20 9 do. = 0,50 4, 
» 21 9 do. > 0,50 14,96 
» 2l 9 do. < 0,52 14,6 
» 199 9 do. z 0,50 14,8 
298 9 do. > 0,50 14,96 
» 26 9 do. 2 0,02 15, 
»„ 21 9 do. = 0,52 | 14,96 
. 28 9 do. « 0,54 | 15,8 
s 94 9 do. = 0,54 5,6 
» 86 9 8S do. > 0,54 16,4 

Die Distanz von Zelle 1 bis 35 beträgt ca. 1 mm. 


582 A. URSPRUNG u. G. BLUM: 


verschiedenen Schichten in, derselben Entfernung vom Nerv. Um 
die Entfernung vom Nerv leicht und sicher beurteilen zu können, 
sind die Palisaden der obersten Schicht nummeriert; die dem Nerv 
zunächst liegende Zelle ist mit 1 bezeichnet. 

Tab. II gibt die Saugkräfte einer Palisadenreihe (oberste 
Schicht), die in der Blattmitte vom Hauptnerv I in eine móglichst 
gefäßbündelfreie Partie der Spreite führt. (Fig. a, ab). 


Abb. a. 


Tab. III gibt die Saugkräfte in einer Palisadenreihe (oberste 
Schicht) zw. Hauptnerv I und II, in der Nähe der Blattbasis 
(Fig. a, cd) „r. Seite“ bedeutet rechte Blatthälfte, „l. Seite = 
linke Blatthälfte. 


Tab. LH. 
Oberste Palisaden- Blatt Saugkraft 

* Datum 

schicht Nr. Mol Rohrz. | Atm. 

Hauptnerv I 

Zelle 1 10 r. Seite | 24. VII. 17 a. m. | > 0,86; < 0,38 | 10,2 
” 2 do. do. > 0,36 10,2 
" 2 do. do. = 0,88 10,5 
” 3 do. do nr 0,36 9, 
, 5 do. do. = A 10,5 
" 7 do. do. : 2 0,40 11,4 
» $ do. do. | > 0,40; < 0,42 | 11,4 
do. do. < 042 11,4 
„s H 10 1. Seite do. p. m — 0,44 12,4 
tt 13 do. «c 0,44 12,1 
919 do do. > 046 13,7 
, 20 do do. > 0,46 18,7 
Lid 20 do do. 2x 0,48 18,7 
5 V do do. < 0,48 13,3 
» 2 do do. > 0,46 13,7 
. 99 do do. < 0,48 13,3 
» 24 do do. < 0,46 12,7 
» 25 do do. — 0,48 18,7 
» 26 do. do. > 048 13,99 
». 3890 do. do. 0,48 18,99 


- Zur Kenntnis der Saugkraft Il. 


583 


i 5 Saugkraft 
Oberste Palisaden Blatt Dir g 
schicht Nr. Mob noia. | ADU 
Hauptnerv I : 

Zelle 30 11 r. Seite | 25. VIL 17 a. m. — 0,50 4,3 
5-91 do. do. < 0,50 18,99 
» 4l do. do. — 0,52 14,96 
m 48 do. do. Se 0,52 14,96 
” 44 do. do. P 0,52 15,8 
h X45 do. do. > 0,52 15,3 
449 11 1. Seite do. < 0,54 15,8 
» 49 do. do. p. m. — 0,08 15,8 
p 50 do. do, a. m. « 0,54 15,3 
a 59 do. do. « 054  |168 
nói do. do. p. m. < 054 1158 
> 60 do. do. < 0,4 | 15,8 
» 59 do. do. < 0,54 ; | 14,96. 
39 56 do. do. < 0,54 | 14,96. 
„ 52 12 r. Seite. | 26. VII. 17 a. m. — 055 | 15,99 
» bl do. do. < 0,56 | 15,99 
» 349 do. do. 0,54 | 15,99 
" 49 do. 2b. VII. 17 p. m. < 9,54 15,3 
n». 48 do. 26. VIL 17 a, m. < 0,54 15,3 
„ ai do. do. > 0,54 15,99 
» 146 do. do. < 0,50 13,99 
» 43 12 1. Seite | 26. VIL 17 p. m. > 0,48 13,99 
» 42 do. do. a. m. | > 0,48; < 0,50 | 13,99 
; 42 do. do. p. m. < 0,52 3 
„ 4 do. do, 3; m. < 0,50 13,99 
» 87 do, do. p. m. >048 13,9% 
"n 36 do, do. E 0,48 | 13,7 
» 9b do. do. = 0,48 8,7 
, 82 do. do. > 0,44; «0,46 | 12,7 
3 1 do. do. < 0,46 | 12,1 
Lr 30 do. do. = 0,44 12,4 
" 27 do. do. < 0,44 11,7 
+38 do. 2:00} < 0,46 12,4 
he; 18 r. Seite | 27. VII. 17 a. m. < 0,42 11,4 
s 28 do. do. — 0,42 11,7 
^" 22 do. do a. m. 2 0,88 11,1 
» 22 do. do. p. m. — 0,40 11,1 
„ 21 18 i Seite do. = 0,88 10,5 
wo i do. do. > 0,40 11,4 
, 20 do. do: = 0,40 11,1 
» 19 do. do. — 0,40 11,1 
1 18 do. do. < 0,40 | 10,5 
2) M do. ` do. «086 | 9 
» 14 do. do. < 0,86 | 9,3 
p 1 14 r. Seite | 28. VIL 17 a. m. 084 | 99 
m 12 do. do. > 0,34 | 10,2 
2» A do. do. 0,84 |. 99 
p 10 do. do. 0,84 9,8 
» d do. do, < 0,34 9,0 

do. do, > 0,34 9,6 


M E] 1 
Hau ptnery «XE 


584 


A. URSPRUNG u. G. BLUM: 


Tab. IV gibt die Saugkräfte in einer Palisadenreihe (oberste 
Schicht) zw. Hauptnerv III u. Blattrand, in der Nähe der Blatt- 
basis (e f£, Fig. a) Das Zeichen O neben dem Atmosphärenwert 
gibt an, daß sich in der Nähe (unterhalb) der betr. Palisade ein 


Gefäßbündel befand. 


Tab. IV. 
Oberste Palisaden- Blatt - Saugkraft 
schicht Nr BR 
1 Mol Rohrz.| Atm. 
Hauptnerv III 
Zelle 1 15. r. Seite| 30. VIL 17. a. m. > 0,34 9,6 
» 2 ` do. do. Mt 0,94 9,0 
8 do. do. « 0,34 9,0 
» 4 do. do. S 0,34 8,7 
5-5 do. do. » 034 9,6 
mn a 15. 1. Seite do. > 0,86 10,2 
» 10 do. do. x 0,36 9, 
s 1 do. do. > 0,86 10,2 
OM 16. r. Seite] 31. VII. 17. a, m.| = 0,36 9, 
» 4 do. do. » 086 | 102 
» 14 do. do. > 0,38 10,8 
» Jb do. do. > 0,38 10,8 
5 15 do. do. > 0,38 10,8 
54 16 do. do. > 0,36 m 
i 16 16. 1. Seite do. p,m.]. = 0,08 , 
^ 17 do. do. s % ‚38 10,2 Q 
MU E do. do. > 0,0 11,4 
5 4 do. do. > 0,42 12,1 
” 18 do. do. = 0,40 11,1 
» 19 do. do, < 0,42 11,4 
" 19 do. do. => 0,40 11,4 
$5: 20 do. do. > 0,40 11,7 
s al do. do. > 0,40 11,7 
3 21 do. do. == 0,42 11,1 
" 22 do. do. E 0,40 11,4 
5 22 do. do. = 0,42 11,7 
» 29 do. do. « 0,2 11,4 
» 25 do. do. — 0,2 11,7 
» 2b 17. r. Seite| 1. VIII. 17. a. m. < 044 | 1241 
5». 28 do. do. = 044: | 124 
^" 29 do. do. x 0,44 12,1 
» Wl do, do. 0,44 12,7 
» NH 17. 1. Seite do. > 0,46 13,3 
m 2 do. do. > 0,46 13,3 
LI 88 do. do. = 0,46 13,0 
- ect. do. do. > 046 | 13,3 
4 wl do. do. 0,6 13,8 
» 48 do. do. « 046 -| 127 O 


Zur Kenntnis der Saugkraft II. 585 
Oberste Palisaden- Blatt Saugkraft 
schicht N ei 
S Mol Rohrz. | Atm. 
Hauptnerv III 
Zelle 47 18. r. Seite| 2. VIII. 17. a. m. — (0,48 18,7 
w 4 do, do. > 046 13,8 
» 48 do. do. > 0,44 13,0 
» 48 do. do. < 0,46 13,70 
5» AU do. do. > 0,44 18,0 0 
„ 50 do. do. — 0,46 3,0 
5 5D) do. do. < 0,48 18,8 
» 5i 18. r. Seite do. < 0,48 8,3 
; 55 do do. = N,46 13,0 O 
„ 56 do do. = 0,48. | 189 
» 5d do. do. = 0,47 8,8 
5» 08 do. do. > 0,44 sO 
‚58 19. r. Seite| 3. VIII. 17. a. m. — 0,46 18,00 
» 60 í do. > 0,46 3,7 
» 61 19. 1. Seite do. — 0,46 13,0 
5 BR do do. > 0,46 13,3 
z 64 do. do. = 0,46 1 ,0 
» 65 do. do. > 0,46 18,7 
s 8t do. do. = 0,46 8,0 
, 69 do. do. « 0,6 12,70 
b (05 do. do. » 0,46 18,99 
; 76 19. r. Seite do. = 0,8 | 13,7 
» 16 à do. — 0,48 13,7 
y Ft n do. = 0,46 13,00 
FERN a 19, l. Seite do. > 0,46 13,3 
39 78 do. do. = 0,46 | 13,0 
»”» 79 do. do. = 0,46 13,0 
» 81 do. do. > 0,46 13,: 
» 82 do. do, — 0,46 3,0 
» 86 do. do. « 046 | 123,100 
» 04 do. do. < 0,46 12,1 OO 
» 112 20. r. Seite | 6. VIII. 17. a. m. < 0,46 12,44 Q 
s E do. do. «046 |1270Q 
» 114 do. do. — 0,44 12,4 O 
» 114 do. do. e 0,46 12,4 O 
» 116 do. do. = 0,44 12,4 
» 116 do. do, < 046 | 12, 
s 118 do. do. == 0,44 12,4 Q 
» 120 do. do. < 0,46 12,44 O 
» 421 do. do. = 0,46 13,0 
» 122 do. do. «046 |1210 
» HM do. do. < 0,48 13,0 
„ 126 do. do. > 0,46 13.3 
»- 126 do. do. « 048 |188 - 
» 197 do. do. < 048 | 13,0 
» 129 do. do. < 048 | 18,0 
» 181 do. do. — 048 | 13,7 
Blattrand 


586 A. URSPRUNG u. G. BLUM: 


Tab. V gibt die Saugkräfte in einer Palisadenreihe (oberste 
Schicht) zw. Hauptnerv I und Blattrand, in der Nähe der Blatt- 
spitze (Fig. a, g h) Das Zeichen O neben dem Atmosphären- 
wert gibt an, daß sich in der Nähe (unterhalb) der betr. Palisade 
ein Gefäßbündel befand. 


Tam Vv. 
Oberste Palisaden- Blatt Be uen Saugkraft 
schicht Nr. Mol Rohrz. | Atm. 
Hauptnerv I 
Zelle 1 21. r. Seite| 17. IX. 17. p. m. < 0,36 9,6 
5 14 do. do. «0, 9,9 
ond do. do > 0,86; —0,88| 10,2 
ct do. do. — 0,86 9,9 
w oid do. do. < 0,88 9,9 
» b do do. > 0,38 10,8 
^ 5 do do. > 0,40 11,4 
» 7 do. > 0,38 10,8 
n 9 21. L Seite | 18. IX. 17. p. m — 0,0 11,1 
» RN do. o. > 0,40 11,4 
H do. : do > 0,42 12,1 
xu do. do > 040 | 11,7 
EET 12 do. do d 0,42 11,7 
n d do. do. > 0,42 12,1 
s 45 do. 5x de > 0,2; <0,44| 12,1 
5» 416 do do. Z0, 2,1 
OB do. do, > 0,2 12,1 
218 do. do. — 0,42 114 
2 M do. do. « 044 | 121 
» 19 do. do M 0,42 | iii 
^ 20 do. do > 0,42 12,1 
n 23 22. r. Seite| 19. IX. 17. a. m < 0,42 11,440 
». 28 do do. — 0,44 12,4 
2 24 do. do. > 0,42; <0,44| 12,1 
n 3p do. do. « 0,4 12,1 
^ do. do. = 0,42 11,7 
27 do. do. — 0,42 11,7 
u, do. do c 044 | 11 
" 28 do. do > 0 44 12,7 
» 29 do. Oo. 2> 0,44 12,4 
» 29 22. L Seite | 19. IX. 17. p. m. > 0,44 12,1 
» 30 do.. Q. > 0,44 12,1 
s do. do > 0,44 13,0 
2. 4M do. do < 0,46 12,4 
mex do. do. = 0, 13,0 
n M do. do. > 0,46; <0,48| 13,3 
» Hb do. do. > 0,46; <0,48| 18,3 
s cM do. do. > 0,46; -0,8| 13,3 
2 M do. do. < 0,4 3,3 
» 98 do. do. > 0,44 12,7 O 
» 89 do. do » 044 13, 
» do. do. — 0,44 12,4 O 
89 do. do. < 0,46 123,70 
a 40 do. do. = 0,46 13,0 


Zur Kenntnis der Saugkraft II. 


587 


’ 4 
Blattrand 


Oberste Palisaden- Blatt Saugkraft 
-schicht Nr som 
À Mol Rohrz. | Atm 
Hauptnerv I r 
Zelle 41 22. 1. Seite | 19, IX. 17. p. m. > 0,44 13,0 
2 do. do. > 0,44 13,0 
„ 48 do, do. > 0,44 12,7 
„ 44 do. do. > 0,44 12,7 
y». 48 28. r. Seite | 20. IX. 17. a. m. > 0,46 13,3 
» 44 o. do. > 0,46 13,7 
» 4b o. do. > 0,46 13,8 
„ 47 do. l. Seite do. p. m. < 0,48 13,0 
5» 48 o. do. < 0,48 13,0 
» 49 do. r. Seite do. a. m. = 044 12,4 0O 
32^ DD do. do. > 044 195,70 
„ 50 do. do. < 0,46 12,1 (2 
» bl do. do. = 0,44 12,4 O 
EE 51 do. do. -= 0,46 13,0 
» ue do. do. = 044 12,4 0 
4 B9 do. do, < 0,46 12,7 
act DB doo < do. < 0,44 12,10 
» M do. do. « 0,44 12,10 
„ bb do. do. < 0,44 123,10 
» 94 24. r. Seite| 28. IX. 17. a. m. = 0,48 13,7 
som do. do. < 0,50 13,98 
$ 55 do. do. > 0,48 14,3 
x Db do. do. = 0,50 14,8 
» 96 do. do. « 0,48 13,30 
»- 69 do. 1. Seite do. p. m. < 0,48 13,8 O 
::550 0. do. = 0,6 18,0 Q 
, 60 o. do. — 0,48 18,7 
5 04 do. r, Seite do. a. m. < 0,48 13,8 O 
» 64 do. l. Seite do. p. m. < 0,48 18,0 Q 
» 66 do. r, Seite do. a. m. | ' = 0,50 14,8 
m) 67 do. do. cm 0,52 14,96 
” 68 do. do. = 0,50 14,3 
» 68 do, 1. Seite do. p. m. < 0,52 14,6 
» 69 do. r. Seite do. a. m. — 0,50 14,8 
4 70 do. l. Sei do. p. m. > 0,52 15,8 
Am. do. do. > 0,82 15,8 
e 42 do. do. = 0,46 18,0 O 
n; 48 do. do. — (0,46 13,0 © 
2 74 do. do. = 046 18,00 
» 40 25. r. Seite | 29. IX. 17. a. m. > 0,50 14,6 
n U do. do. > 0,50 14,6 
78 do. do. < 0,52 14,8 O 
» 19 do. do. < 0,52 14,6 
"c 90 do. do. > 0,50 14,96 
» 81 do. do. = 0,50 14,8 0O 
. 82 do. do. > 0,50 14,6 O 
» 88 do. do. > 0,50 14,6 
» 88 do. do. > 0,52 15,3 
" 84 do. do. = 0,52 14,96 
» 85 do. do. > 0,50 14,6 
9 do. do. < 0,52 14,6 


588 A. URSPRUNG u. G. BLUM: 


Tab. VI bringt die Saugkráfte in verschiedenen Palisaden- 
schichten in derselben Entfernung vom Nerv. Die Nummer der 
obersten Palisade gibt in gewohnter Weise die Entfernung vom 
Nerv an; so bedeutet 1 die erste Palisade der obersten Schicht; 
die darunter liegende Palisade der zweiten Schicht bezeichnen wir 
mit 1’, die angrenzende Palisade der dritten Schicht mit 1" ete. 


Tab. VI. 
Ubereinander Blatt Difün: Saugkraft 
liegende Palisaden Nr. Mol Rohrz. | Atm. 
Zelle 19 .| 26 8X. 11-2. m. < 0,48 13,8 
x rM : do. < 0,48 13,8 
^ 4 io” = do. — 0,46 13,0 
E » 20 " do. > 0,46 13,9 | 
7] ». ao » do. = 0,46 13,0 \ 
à > m ; do. < 0,46 12,1 
'a 5 10 » do. > 044 18,0 
E 5 10 A do. ex 0,4 12,4 
E A 15. 5 do < 0,44 12,1 
E No 0E. 27 19. X. 17.84, m — 0,50 14,3 
5 n MM J do. — 0,50 14,8 
- > or : do. < 0,50 18,1 
= s. D9 x do. > 0,48 14,3 
E u. bO > do. > 0,48 13,98 
LP 59: » do. = 0,48 13,7 
E 5 08 E do. > 0,46 13,98 
A n. BE » do. > 0,46 13,3 
T ; v o i do. = 0,46 13,0 
E s B4 28 18. X, 17 &. m — 0,50 14,8 
2 ^" 84' ý do. < 0,50 18,98 
= o Bi B do. « 0,50 19,7 
= » 8b" » do. d 0,50 18,7 
Hd 33 83 » do. > 0,48 ec 
: ,» 88' » do. vm 0,48 18,7 
z „ 89" i do. < 0,48 138 | 
» Ho m = do. < 0,48 13,15 
3 5» 19 » do. > 0,46 13,3 
z n 19 2 do. > 0,46 13,15 
S pom » do. « 0,46 12,7 
£ » w * do. « 0,46 12,7 
B uw Hi 29 13, X. i1 à. m. « 0,42 11,1 
= » 94’ » do. = 0,42 11,7 
= » 94” i do. > 042 12,1 
19 91 » do. > 0,44 12,7 
4 W' 5 do. « 0,44 12,1 
= ow" x do. = 0,44 12,4 
uc eM e | 84 14: XL IT om. > 0,32 9,8 
3. Ordg. p r * do. » 0,82 9,0 


Zur Kenntnis der Sàugkraft II. 589 
Übereinander Blatt Saugkraft 
* ; Datum 
liegende Palisaden Nr. epe ut Euro 
Zelle 1 32 418. XL-17 5 ie, = 0,34 9,8 | 
> " LÍ m do. 0,84 9,0 
S M y do. < 0,86 9,8 | 
Br 4 2 f do. < 0,34 9,0 
g 
g or » do. — 0,84 9,8 | 
'O t0 » r x do. < 0,84 9,0 
23 E A do. p. m. > 0,34 9,6 | 
5 » 1 " do. > 0,34 9,6 
ET V 1 5 do. — 0,86 9,9 | 
2e WEE S " do. < 0,86 9,6 
FB í5 d T do < 0,88 9,9 | 
s wp * do — 0,88 10,5 ! 
* se d $ 14. XL 17 a. m > 0,36 10,2 
csi Be sr do. — 0,86 9,9 
RU z do. =, 0,88 10,5 | 
N ^ do. « e i \ 
gr " 1 33 do. SA tit , 
i5 E » 1 39 do. i 0,32 9.0 | 
pey ad * do. — 0,34 9,3 | 
39595 MS à do. < 0,34 9,0 
Ss, 1 do. 2 0,86 9,6 
non » m | 
B Lb v E a do = 0,34 9,3 
> eM = 19. el p. m. = o d | 
9 j ” 1° , Oo. > , , 
mi p 1 » do. => 0,84 9,3 | 
ui : " y "T do. = 0,34 a 
EO e s 2 ` do. > 0,32 
33 MET : do. L 0,82 22.1 
ES ao l & 90. XI, 17 a. m > 0,82 9,3 
Se uoc » do. » 0,82 9,0 
A EU. dé do, ` — 0,32 8,7 
z S à: do. — 0,86 9,9 
3 » P j do. < 0,86 9,8 
vo Pe d 2 do. « 0,86 Me 
" 62 30 22 A 148m > 0,42 1 A 
E s P : do, > 0,42 12,4 
$ „59 s do. — 0,46 B0 | 
x w MM * do « 0,46 12,7 
2 378 31 28. X. 17 a. m < 0,54 15,3 | 
E T do. — 0,54 15,6 
ha] » ^" 
S » b : do. — 0,52 14,96 
> 57° du. < 0,82 14,6 
E nti à et 2 0,52 146 
= » à » do: 4 0,50 143 
Š x 5 j 
S 4 Ww > do. < 0,54 14,96 
* a wv 5 do. — 0,54 15,6 
Ly z a i do. p. m — 0,48 13, 
= „68 i do. « 0,48 13,0 
Es 4 > do. — 046 18,0 | 
" 71 » do. Z 0,46 19,7 


Nach Tab. II, III, IV, V und VI schwankt die Saugkraft iu 
16,4 Atm., 


12,5 Atm. Folgende .Gesetzmäßigkeiten lieBen sich dispo: In 
Ber. der Deutschen Bot. Gesellseh. XXXVL 


der obersten Palisadenschicht zwischen 8,7 un 


Mittel 


590 A. URSPRUNG u. G. BLUM: 


einer bestimmten Palisadenschicht wächst die Saugkraft mit der 
Entfernung vom Gefäßbündel. So besitzt in Tab. II Zelle 2 die 
Saugkraft 9,9, Zelle 35 die Saugkraft 16,4 und in den zwischen- 
liegenden Zellen erfolgt ein allmähliches Ansteigen. In Tab. III, 
wo wir die oberste Palisadenschicht vom Hauptnerv I bis zum 
Hauptnerv II verfolgten, finden sich die Minima 9,9 und 9,0 wieder 
bei den beiden Nerven und das Maximum (15,99) etwa in der Mitte. 
In Tab. II und III waren die Schnitte absichtlich so geführt, daß- 
neben dem Hauptnerv nach Möglichkeit keine weiteren Gefäß- 
bündel getroffen wurden. Im Gegensatz dazu enthielten die 
Schnitte in den Tab. IV und V (Hauptnerv-Blattrand) neben dem 
Hauptnerv noch zahlreiche feine Nerven, deren Lage in den Tab. 
durch das Zeichen O kenntlich gemacht ist. Auch hier finden 
wir wieder eine Zunahme der Saugkraft mit steigender Entfernung 
vom Hauptnerv, dazu gesellt sich aber noch fast bei jedem feinen 
Gefálbündel eine kleine lokale Depression. Wir dürfen daher an- 
nehmen, daß auch in den Tab. II u. III die kleinen lokalen De- 
pressionen durch benachbarte kleine Gefäßbündel bedingt waren, 
die in den betr. Schnitten nicht mehr enthalten waren und uns 
daher entgangen sind. Wir sagten vorhin, daß die Minima der 
Saugkraft in nächster Nähe der Hauptnerven liegen. Bei Betrach- 
tung der Tab. IL III und IV wird es nun auffallen, „daß. die 
niederste Saugkraft nicht der Zelle 1 zukommt, sondern den Zellen 
2 und 3. Es hängt das offenbar. damit zusammen, daß das aus 
den Gefäßen austretende Wasser zu den Zellen 2 und 3 auf 
kürzerem Wege gelangt (in einem best. Falle 4—5 zwischenliegende 
Zellen), als zur Zelle 1 (6—7 zwischenliegende Zellen). 

ie schon erwähnt, besitzen unsere Blätter gewöhnlich 2-3 
Palisadenschichten, es war daher von Interesse, die Saugkraft ın 
den verschiedenen Schichten zu kennen. Bei der Abhängigkeit 
der Saugkraft von der Nervendistanz konnten nur direkt überein- 
ander liegende Palisaden desselben Schnittes verglichen werden. 
Die Resultate dieser Untersuchungen sind in Tab. VI enthalten. 
Unter den 36 Messungsserien nimmt in 27 Fällen die Saugkraft 
der Palisaden von der untersten zur obersten (an die Epidermis 
angrenzenden) Schicht zu, in 5 Fällen ab; in 4 Fällen war ein 
Unterschied nicht nachweisbar. 


Schwammparenchym. 
Nach Tab. VII schwankt die Saugkraft des Schwammparen- 
chyms zwischen 7,3 und 12,4 Atm., Mittel 10,3 Atm. Auch hier 
fanden wir die niedrigsten Werte in der Nähe von Gefäßbündeln. 


Zur Kenntnis der Saugkraft 1I. 


591 


In den verschiedenen Schichten ist die Verteilung derart, daß die 


Saugkraft gegen die Epidermis hin, 
fernung vom Gefäßbündel in der Regel ansteigt!). 


also mit zunehmender Ent- 
Es scheinen 


somit ähnliche Verhältnisse vorzuliegen wie bei den Palisaden. 


Tab. VII, 
Saugkraft 

Schwammparenchym ys Datum 
Mol Rohrz.| Atm, 
Schicht 1 (Epid.) | 39 15. V. 18. a. m. « 0,43 11,4 
nervenfreie do. 2 x do. < 0,42 11,1 
Stelle do. 8 x 16. V. 18. a. m. « 040 | 108 
do. 4 S 15. V. 18. a. m. — 0,88 10,5 
do. 1(Epid)| , 15, V. 18, a. m. > 0,40 11,4 
dis do 2 5 do. « 049 | 114 
3 10,8 » 16. V. 18.:8 m. > 0,88 10,8 
do 4 z 15. V. 18. a. m > 086 | 10,2 
do. 1 (Epid. “ do. > 0,38 10,8 
m coa 1 í do. : > 036 | 105 
unmittelbar, do  1(Epid)| „ 17. V. 18. a. m. > 036 | 102 
neben do. 2 f do. > 0,86 10,2 
Seitennerv do. 3 » do. > 0,86 10,2 
2. Ordg. do. 4 s |16 V.18. a. m. | = 08 9,9 
do. Li(Bpid)] 4 1 171 Y, 1 Am « 0,8 | 102 
do \ do 2 = do, = 0,38 10,5 
: | do. 8 do. = 0,88 10,5 
do. 4 = 16. V. 18. a m. « 0,88 9,9 
unte \ do. 1 (Epid.) | 36 | 18. XII. 17. a. m. < 0,34 9,0 
Seiten-Nerv dé. -2 S do. = 0,28 7,6 
Ordg. | do. 8 " do. = 028 | 76 
do. 1(Epid)| , do. & 0,92 8,7 
do. do. 2 : Š do. D 0,26 7,3 
do. 38 i do. > 0,26 7,8 
nervenfreie do. 3-3 j do. p. m, = 0,40 11,1 
Stelle | do. 2 ^ do. <.0,42 11,4 
: do: 42 1 AH I6 * m: > 0,36 10,2 
ge | do. 2 m ; < 088 | 102 
do. 2 88 do. < 040 | 10,2 
85 |1i. XII 16. å m. | = 042 | 117 
T do. soa | 11,7 
orig i Stelle in Nähe 7 115 VILI EM = 0,88 10,5 
m Hauptnerv I, Schicht 2 »5 do. < 0,40 10,5 
nervenfreie Stelle, kein Gefäß- 6 6. Il. Hi A m. = 0,44 12,4 
bündel in der Nähe, Schicht 2 < 046 | 12,4 


aora PST MP u 


1) In Tab. VII bedeutet Epid. J“, 


angrenzt 


daß die betr. Schicht an die Epidermis 


37* 


592 A. URSPRUNG u. G. BLUM: 


Parenehymseheiden. 

Bevor das in: den trachealen Bahnen zugeleitete Wasser in 

die Epidermen, die Palisaden oder das Schwammparenchym ge- 

langen kann, muB es zuerst die Parenchymscheiden durchwandern, 

welche die dickeren Nerven in mehreren Schichten umgeben, in 

einfacher Schicht aber auch die feinsten Verzweigungen umschließen, 

Die in Tab. VIII als Parenchymscheide bezeichneten Zellen waren 

alle in Richtung der Nerven gestreckt und grenzten stets direkt 
an ein Gefäß bzw. eine Tracheide. 


Tab. VIII. 
Saugkraft 
y Bl 
Parenchymscheide = Datum | 

Mol Rohrz. | Atm, 
Blattbasis, neben Seitennerv ‚| 40 | 28. V. 18. p. m. — 0,32 8,7 
3. Ordg. : IT do. « 0,84 8,7 
í ».] 9t. V.18 p m,] aoh u 
ge gr " do. < 0,84 8,7 
28. V. 18. p. m. — 0,32 8,7 
s « 0,81 8,7 
i * do. a, m < 0,32 8,4 
Blattmitte me e h do = 0,82 8,7 
» do a 0,34 8,7 
do t 0,84 8,7 
unter Seitennerv » do. — 0,82 87 
3. Ordg. | ^s do < 0,34 8,7 
: neben Seitennerv i| .. do. p. m, > 0,32 9,0 
Blattspitze 8. Od I. > do. a 094 1398 
. 41 | 4. VI. 18. ; < 0,30 1,8 
Basis von Hauptnerv I . | : px is FL > 0,28 1,8 
8,4 
Spitze von Hauptnerv I. | $ DM T z us 8,4 
Parenchymscheide . . | g4 | 14 XL. 17. a. m. < 0,32 8,4 
angrenzende Palisade . Ho > 0,32 9,0 
Parenchymscheide . . . . if g4 do, « 0,82 8,4 
angrenzende Palisade. . . 3 do. > 0,82 9,0 
Parencbymscheide . . 35 | 20. XL 17. a. m = 0,28 1,6 
angrenzende Palisade . | — 0,80 8,1 
Parenchymscheide . . | 85 do < 0,80 1,6 
angrenzende Palisade. . . . o. < 0,80 7,8 
Parenchymscheide . . . . . | 35 |28.-XI 17. à m. | = 028 1,6 
Parenchymscheide . . . . . | 35 do. < 0,28 78 
Sog f(Parnchymscheide . | 48 | 6. VI. 18. a. m. > 0,28 8,1 
SS k Parenchymscheide » do. = 0,80 81 

258 & oh. Bed über r Hanpt- 
"8 ga dee , do. == 0,80 8,1 
gus do. E do. — 0,82 8,7 


Zur Kenntnis der Saugkraft II. 593 


Die in den Parenchymscheiden gemessenen Saugkräfte 
schwanken zwischen 7,3 und 9,3 Atm., Mittel 8,4 Atm.; sie wurden 
an der Blattspitze um ca. 0,6 Atm. höher gefunden als an der 
Basis. Da die Differenzen zwischen Epidermis und Scheide 
offenbar gering sind, ist ein Vergleich nur erlaubt, wenn beide 
Gewebe gleichzeitig an derselben Stelle desselben Blattes gemessen 
werden. Es liegt nur ein derartiger Vergleich vor, der für die 
obere Epidermis eine etwas höhere Saugkraft ergab. Zwischen 
direkt aneinander grenzenden Scheidenzellen und Palisaden wurde 

eine Differenz von 0,2—0,6 Atm. zu Gunsten der Palisaden gefunden. 


Nerven-Kollenchym. 


Am Hauptnerv I eines jüngeren Blattes konnten einige 
Messungen an Kollenchymzellen-ausgeführt werden. An der Blatt- 
basis, wo mehrere Schichten vorhanden sind, bezeichnen wir die 
an die Epidermis grenzende Schicht mit 1. 


Tabelle IX. 
Saugkraft 
Kollenchym Datum x 

Mol Rohrz. Atm, 

: .  (Schieht 1 | 23. II. 17 a. m. — 0,28 7,6 
nterseite, Basis | dp 3 do. p.m. < 0,80 1,6 
do. 3 do. = 0,28 7,6 

Í do. 1 o. a. m » 0,28 7,8 

do. do. | du 21] 23): 1.31 p m. — 0,28 1,6 
doc E ae BH k m. < 0,28 7,3 

Oberseit : do.- 8 ] dt DAT p. m. « 0,80 ? 
e Basis f a" 6| 22 IE 17 p. m. = 0,80 8,1 

do 1]-3JL 1r m — 0,30 8,1 

do. Spitze \ do, — 1 do. < 0,80 7,8 

- do: u 8: HL. dT p si 0,30 7,6 


Nach Tab. IX scheint die Saugkraft von derjenigen der betr. 
Epidermis nur wenig abzuweichen. 


Schließzellen. 
Aus Tab. X sind die Saugkräfte einiger Schließzellen und 
unterer Epidermiszellen zu entnehmen. 


594 ; A, URSPRUNG u. G. BLUM: 


Tab. X. 
: Saugkraft 
SehlieBzellen cott Datum x 
t Mol Rohrz, Atm. 
entspr. unt. Epid. 86 | 18. XII 17 a.m. ^ 0,26 1,15 
Schließzelle | $1. | ” d = Qe 0.8 
2 ” Ts , 
entspr. unt. Epid. 7 11. VII. 17 p.m. = 0,29 7,8 
Schliefzelle "s K 12. i E 5 vn T 
2 » , T 
Schließzelle a é io = u 181 
entspr. unt. Epid. ` ORE IL IE & 5e — 0,99 1 
Schliößzelle | p- | »-|* 0 u MM, 048 29 
Schließzelle | Š$: | » = Be 105 
2 39 . ‘$ ’ , 
Schließzelle E: el a. i Bu 22 
2 » ; EO : 
entspr. unt. Epid. tos 13, XII. 16 a. m. — 0,29 ie 
nn N EMI a 121 
2 » « 2 5 , 
e S „ do. = 0,42 11,7 
Schließzelle | S; £ do. | > 0,42 12,83; 


Es wurde die Saugkraft der Schließzellen im Min. um 2,1 Atm., 
im Max. um 4,9 Atm., im Mittel um 3,7 Atm. höher gefunden als 
die der unteren Epidermis. 


Von der Spreite, über welche die eingehendsten Unter- 
suchungen vorliegen, wenden wir uns zum 


Blattstiel. 


Der Stiel der Tab. XI war am Stämmchen der Tab. XIII 
und XIV 1,9 m über dem Boden inseriert; er gehört zu keiner 
der Spreiten, die im Vorigen beschrieben worden sind. Alle 
Schnitte stammen aus der Mitte zwischen Basis und Spitze des 
Stieles und wurden parallel der Spreitenfläche geführt. Der eine 
Stiel der Tab. XII gehórt zu Blatt 42, er war 8 cm lang und 
1,4 m über dem Boden inseriert; der ändere zu Blatt 41 gehörige 
Stiel war ebenfalls 8 cm lang, in 1,8 m Höhe inseriert. Gemessen 
wurden schmale, auf der Markseite an Gefüfe grenzende Paren- 
chymzellen, die als Hadromparenchym bezeichnet sind, Bei Stiel 41 
wurden zum Vergleich auch noch die schon früher mitgeteilten 
Werte der Parenchymscheide an Pom und Basis des Hauptnerv® 
angeführt. 


Zur Kenntnis der Saugkraft II. 595 


Tab. XI. 
: Saugkraft 
Blattstiel Datum 
Mol Rohrz. Atm. 
|| 18. VI. 18 p. m. < 0,86 9,8 
emis rond do. = 0,84 9,3 
Schicht 1 ‚aussen Kolle do. < 0,86 9,8 
© mat., rot. Zellsaft do. — 0,84 9,8 
Er 1 liue e) do.. > 0,32 9,8 
= ter do — 0,34 9,8 
5-8 inen) ius js do. > 0,80 8,1 
8 (innen) do. — 0,82 8,7 
Markstrahl, ca. E Zellen breit, do. a. m > 0,28 8,1 
enz en nn do. — 0,30 8,1 
Mark, Schicht 2 — f do. p. m. > 0,80 8,4 
i do. « 0,82 8,4 
Tab. XII. 
Saugkraft 
Blattstiel Blatt Datum 8 
r Mol Rohrz. Atm. 
Basis 42 5. VI. 18 p. m. < 0,28 7,0 
d b » y do. — 0,26 1,0 
Spitze ss do. > 0,28 1,8 
pL do. < 0,80 1.8 
Basis 41 4. VI. 18 p.m. < 0,26 6,7 
Parench.-Scheide f Basis s do. < 0,80 7,8 
Hauptnerv I Spitze do. a. m, 230,0 | 84 


Wir finden auf dem Querschnitt ein Ansteigen vom Hadrom 
gegen die Epidermis einerseits und das Mark andererseits. In der 
Längsrichtung steigt die Saugkraft des an die Leitbahnen gren- 
zenden Parenchyms von der Stielbasis bis zur Spreitenspitze. 


Stämmehen. 
Tab, XIII. 
z S kraft 
Stimmehen oben Datum e cuba 
Mol Rohrz. Atm. 
lunes 
nn  : .-.. —.. [1 VIE Ha E > 0,96 7,4 
do. « 0,28 7,4 
o į Schicht 2, snm jj do. > 0,26 1,3 
= ) Kollench., rot. - Zelisat ue] do. « 0,28 7,8 
& | Schicht 9 i2 do. = 0,20 5,8 
M Schicht 10 VET do. » 0,18 5,0 
arkstrahl, beim Kambium, do. p. m. < 0,18 4,2 
dn Zellen bre a do. = 0,16 - 4,2 
ark, durch" 1 Zellschichi vom do. < 0,20 4,8 
Gefäß getren do. = 0,18 4,8 


596 A. URSPRUNG u. G. BLUM: 


Tab. XIV. 
Saugkraft 
Stämmehen unten Datum : 
Mol Rohrz. Atm. 
Phellogen . . . t. FIE VIL 18 & 1 < 0,14 8,8 
do. do. — 0,12 8,2 
Schicht 3, aussen, Kollench. do. «012 2,4 
S do. do. «40:10 24 
E do. do. > 0,08 2,4 
& i Schicht 14, innen . . . . do > 0,08 2,4 
Schicht 15, inne p do. « 0,10 2,8 
Markstrahl, in sek. Rinde PLA do. p. m, > 0,08 2,5 
do. do. < 0,10 2,5 
Markstrahl, an Gef. grenzend . do. > 0,06 2 
: do. — 0,08 2,1 
Mark, an Holz grenzend . . . do. > 0,08 2,4 
do, do. < 0,10 2,4 


Tab. XIII und XIV bringen 2 Messungsreihen an einem 
Stämmchen; die eine wurde „oben“, d.h. 2,25 m über dem Boden = 
5 cm unterhalb der Spitze ausgeführt, wo das Stämmchen 2,5 mm 
dick war, die andere „unten“,d. h. 9 cm über dem Boden, wo es 
8 mm dick war. Auch auf dem Stammquerschnitt nimmt die 
Saugkraft vom Hadrom sowohl gegen die Epidermis als gegen das 
Mark zu. In Tab. XIV ist das Ansteigen allerdings wenig regel- 
mäßig, doch zeigen unsere übrigen Erfahrungen, daß es sich hier , 
nicht um das gewöhnliche Verhalten handelt. Wir führen daher 
in abgekürzter Form noch eine Probemessung an aus 35 cm Höhe 
bei 7 mm Durchm.: Phellogen 3,7 Atm., Außenrinde 3. Schicht 
3,4 Atm., Innenrinde 8. Schicht 2,9 Atm., Markstrahl in sek. Rinde 
2,6 Atm., Markstrahl an Gefäß grenzend 2,1 Atm., Markzelle nahe 
bei Holz 2,4 Atm. 


Tab. XV. 
Saugkraft 

Markstrahl Datum E 

: Mol Rohız. | Atm. 
2 an Gefäß grenzend. . . 25. VI. 18 p. m. > 0,06 2,1 
€ L- do. do. = 0,08 2,1 
9 do. do. z 0,12 2,6 
"i| an Libriform grenzend . 26. VI. 18 a. m. > 0,10 2,9 
- , . . < 0,12 2,9 
liegende Zellen in sek. Rinde . 27. VI. 18 a. m. < 0,2 2,9 

do, do. — 0,10 2, 


Zur Kenntnis der Saugkraft II. 597 


Tab, XV bringt die Saugkräfte von Markstrahlzellen, von 
denen die einen direkt an ein Gefäß, die anderen an Libriform 
grenzten und wieder andere in der sek. Rinde lagen. Es handelt 
sich allerdings nicht um Stellen desselben Markstrahls, aber doch 
immerhin um ziemlich benachbarte Markstrahlen, da alle Schnitte 
von derselben Stelle des Stämmchens, ca. 50 cm über dem Boden, 
stammen. 

. Wurzel. 

Eine Wurzel, die auch derselben Pflanze angehört, wurde an 
2 Stellen untersucht, „Mitte“ Tab. XVI, d. h. 18 cm hinter der 
. Spitze und 10 cm von der Wurzelbasis entfernt, Durchm. 2 mm 
„Spitze“ Tab. XVII d. h. 3 mm hinter der Spitze. 


Tab. XVI. 
Saugkraft 
Wurzel, Mitte Datum 5 
Mol Rohrz. | Atm, 
Be ^ — 12. VIL. 18 a. m. > 0,10 3,2 
: O, do. = 0,132 3,2 
Rinde, Schicht 4 (Mitte) ... ; do. p. m. > 0,08 2,4 
o. do. : < 0,10 2,8 
Markstrahl an Gef. grenzend . do. — 0,08 2,1 
do. do. < 0,10 2,1 
Tab. XVIL 
Saugkraft 
Wurzel, Spitze Datum 8 
Mol Rohrz. | Atm. 
Be: an. 12. VII. 18 a m. > 0,02 0,8 
do. >= aö: < 0,06 1,1 
: : do. do. — 0,04 1,1 
Rinde, innen (Endod.?). . . . do. > 0,04 1,6 
do. do. > 0.06 Li 
do. do, < 0,08 1,6 


Auf dem Querschnitt durch die ältere Wurzelpartie finden 
- Wir ein Ansteigen vom Hadrom nach Außen ähnlich wie in 
Stamm und Blattstiel, an der Wurzelspitze ist das Verhalten um- 
gekehrt. Die Stamm- und Wurzelquerschnitte stammen von der- 
selben Pflanze und wurden rasch nacheinander untersucht, um 
möglichst vergleichbare Werte zu erhalten. 


Zur Kenntnis der Saugkraft II. 


598 A. URSPRUNG u. G. BLUM: 


Die in Tab. XVIII zusammengestellten Messungen beziehen 
sich auf Blätter, die verschieden alt oder in verschiedener Höhe 
inseriert sind. Die Untersuchung erfolgte stets an einer möglichst 
die ungefähr mit dem Schwerpunkt einer 
Blatthälfte zusammenfiel. Sie bezieht sich für das Palisaden- 
parenchym auf die oberste, für das Schwammparenchym auf die 
zweite Schicht. Die mitgeteilten Werte wurden in verschiedenen 
Jahren gewonnen (bei jeder Messung ist das Datum angegeben), 
vielfach zu einer Zeit, wo uns die großen Unterschiede noch nicht 


nervenfreien Stelle, 


Tab. XVIII. 
Hóhe Alter Ob. ; Palisaden Schwamm- Schließzellen Unt. : 
Epidermis parenchym Epidermis 
20cm|aus gewachsen| 8,3 18,0 10,2 : 10,2 7,8 
| á (6. XIL 16 a. m.)|(30. XIL 16 a m.)|(1. XII. 16 a, m)| (4 XII.16 a m.) |6. XII 16 a.m) 
] 2 m Oo. L] , s , , 
(14. XIL 16 a. m )|(7. XII. 16 a. m)|(11. XII. 16a. m )| (12. XI1, 16 p. m ) [(18. XII 163.1.) 
30cm jung 8,0 13,8 Ur. v VIE ardua 1,6 
(27. II. 17 a. m.)|(5. III. 17 a m.) (1. III 17.8. m.) 
1,8 m do. - Re Qux du e , 
| 2. III. 17 a. m)[(28. II. 17 a. m.) (1. IIL 17 a. m.) 
30 cmjaus gewachsen 1 di as , 
d (19 —23. IV. 18) (20.— 32. IV. 18) 
lm Jung ee re , 
21. IV. 18 p. m) x (1. V 18 a. m) 
40 em[|aus gewachsen ; 15 10,5 : 18,8 ; 
(11. VIL 17 p m.)|(18. VII 17 a m )|(12. VIL 17 a.m )|(12 VIL 17 a. p. m)|(tt. VIL17p.m) 
60 cm QU — 1. . 4. D "ros ‚7 : 65 
; (18. X11. 17 a. m)| (18. XII. 17 p. m.) (18.—21 XIL 17) 
70 em| do. 1,8 12,7 & clo: 4 8.1 
: (5. III. 17 p. m.)|(5. ILI. 17 p m)|(6. III 17 p m) (6. LIL 17 a.m) 


bekannt waren, die vornehmlich das Palisadenparenchym' an ziem- 
lich benachbarten Stellen aufweisen kann. Aus diesem Grunde 
dürfen Schlüsse auf den Einfluß des Alters oder der Insertions- 
höhe auch dann nur mit größter Vorsicht gezogen werden, wenn 
die Messungen annähernd gleichzeitig erfolgten. Die „jungen“ 
Blätter waren heller grün und viel zarter als die ,ausgewachsenen*. 
Die Spreiten der jungen Blätter in 30 cm und 1,8 m Höhe waren 
etwa halb so groß wie die ausgewachsenen; die Spreite des jungen 
Blattes in 1 m Höhe war fast gleich groß wie die des ausge 
wachsenen in 30 cm Höhe. 


A, URSPRUNG u. G. BLUM: Besprechung unserer bisherigen usw, 599 
e 3. Phaseolus vulgaris. Wurzelspit 
Tab. XIX. 
: Saugkraft 
Wurzelspitze Datum 
: Mol Rohrz. Atm. 
Wurzelhaar . 9g HL 11% m. — 0,16 4,2 
f do. > 0,18 5,8 
do. do. = 0,20 5,8 
Schicht 1 (aufen) . 10. I. 17 a m. < 0,94 6,1 
o do. < 0,26 6,1 
Š Schicht 2 . do. p « 0,80 1,8 
> 0. do. < 0,28 7,8 
Z Schicht 8 . 11: T 1T. m » 0,82 9,0 
0. do. « 0,84 9,0 
Schicht 4 (innen) do. p. m. > 60,84 9,6 
do. do. < 0,86 9.6 


Wir untersuchten eine im Laboratorium in Sägespänen kul- 
tivierte, 15 cm hohe Topfpflanze. Die Messungen wurden 10 bis 
15 mm hinter der Wurzelspitze ausgeführt und erstrecken sich 
auf kurze Wurzelhaare und 4 Rindenschichten (Tab. XIX). Zahl- 
reiche Probemessungen, die wir Ende Dezember 1916 an einem 
ähnlichen Topfexemplar ausführten, hatten fast übereinstimmende 
Werte ergeben und können daher übergangen werden, 


70. A. Ursprun g und G. Blum: Besprechung unserer 
bisherigen Saugkraftmessungen. 
(Mit 2 Abbildungen im Text.) 
(Eingegangen am 27. November 1918.) 


. Nachdem unsere Saugkraftmessungen, die sich früher nur auf 
die Blattspreite und Wurzelspitze bezogen hatten, neuerdings auch 
auf den Blattstiel, den Stamm und die ältere Wurzelpartie aus- 
gedehnt werden konnten, scheint uns eine Besprechung der bis- 
herigen Resultate am Platze zu sein. 

Am eingehendsten untersucht ist eine im Zimmer gehaltene 
Topfpflanze von Efeu; die Messungen sind in den Tabellen der 
vorhergehenden Mitteilung‘) enthalten und zum Teil in Abb. 1 der 
vorliegenden Arbeit übersichtlich zusammengestellt. Das Verhalten 


600 ; A. URSPRUNG u. G. BLUM: 


in der Absorptionszone der Wurzel ist besonders bei der Bohne!), der 
Einfluß der Höhe der Blattinsertion bei der Buche!) studiert worden- 

Die niedrigsten Saugkraftwerte der ganzen Pflanze sind offen- 
bar in der Absorptionszone der Wurzel zu erwarten. Am 
schönsten fanden wir dies beim Efeu bestätigt, über den ja auch 
die meisten Messungen vorliegen?); auch die Buche gab dasselbe 
Resultat? 

Eine Ausnahme bildeten nur die nahe der Bodenoberflüche be- 
findlichen Saugwürzelchen der Buche?), deren Saugkräfte sogar die 
Maxima der Blätter noch bedeutend übertrafen. Dieses Verhalten 
ist nach allen unseren bisherigen Erfahrungen vóllig abnormal und, 
wie wir vermuten, prämortal. Entsprechende Wassergehaltsdiffe- 
renzen waren im Boden nicht aufzufinden; dagegen fanden sich 
in den oberen Bodenschichten nur noch ‘selten Saugwürzelchen, 
während sie weiter unten reichlich vorkamen und die normale 
niedrige Saugkraft hatten; sie schienen oben im Absterben be- 
griffen zu sein. Bekanntlich ist -ein prämortales Ansteigen für 
den osmotischen Wert schon mehrfach’) konstatiert worden. Hier 
dürfte somit die Saugkraftmessung einen interessanten Aufschlub 
über die Tätigkeit verschiedener, normal aussehender Saugwürzel- 
chen gegeben haben, der auf anderem Wege kaum mit dieser 
Deutlichkeit zu erhalten gewesen wäre. 

Vergleichen wir die Wurzelspitzen der drei Versuchspflanzen 
miteinander, so finden wir bei der Bohne eine mittlere Saugkraft 
von 7,2 Atm., bei der Buche von 5,3 Atm., beim Efeu aber nur 
von 1,3 Atm. Wie soll man sich diese Unterschiede erklären? 
Eine wichtige Rolle werden die Bodenverhältnisse gespielt haben. 
Beim Efeu, mit der geringsten Saugkraft, wurde die Erde des 
Topfes regelmäßig jeden Tag begossen; die Buche stand an einem 
sonnigen Waldrand und wurde in einer ziemlich trockenen Periode 
untersucht; unter noch ungünstigeren Bedingungen dürfte die 
Bohnenwurzel sich befunden haben, handelte es sich doch um 
eine Kultur in Sägespänen, die nicht regelmäßig Wasser erhielt. 

Zu erwarten ist, daß die Saugkraft in der Absorptionszone 


1) URSPRUNG und BLUM, Zur Kenntnis der Saugkraft. II. Diese Be- 

richte, vorhergehende Mitteilung. 
RSPRUNG und BLUM, Zur Kenntnis der Saugkraft. I. Diese Be- 

richte Mise p. 558. ; 

3) Vgl. die Tabellen der vorhergehenden Mitteilung, sowie die Über- 
sicht in Fig. 1 dieser Arbeit. 

4) URSPRUNG und BLUM, Zur Kenntnis der Saugkraft. I. Diese Be- 
richte 1916 p. 549. 

5) Auch kürzlich wieder in einer noch nicht veröffentlichten Arbeit von 
BÄCHER ; 


Besprechung unserer bisherigen Saugkraftmessungen. 601 


der Wurzel von der Epidermis gegen die Endodermis hin zu- 
nehmen wird, was sich bestätigte. Der Efeu zeigt in der Epidermis 
1,0, in der Innenrinde 1,6 Atm. (Tab. XVII) Noch instruktiver 
ist die Bohnenwurzel, weil hier das Wurzelhaar und alle vier 
Rindenschichten gemessen wurden; die Saugkraft steigt von außen 
nach innen regelmäßig an: 4,2—5,3 > 3,1 > 7,3 > 9,0 > 9,6 
(Tab. XIX). Weniger einleuchtend ist die Größe dieser Zunahme. 
Die Wurzelrinde besteht bei Efeu und Bohne an der untersuchten 
Stelle aus vier Schichten. Zum Durchwandern derselben stehen 
beim Efeu 0,6 Atm., bei:der Bohne aber 4,7 Atm. zur Verfügung. 
In unseren Notizen findet sich die Angabe, da8 die Efeurinde ca. 
/, mm, die Bohnenrinde ca. !/; mm dick war. Zur Aufklärung 
sollte vor allem die Geschwindigkeit bekannt sein, mit der das 
Wasser die Wurzelrinde der beiden Pflanzen zu durchwandern 
hatte. Hier haben weitere Untersuchungen einzusetzen. 
Eine ältere Wurzelpartie wurde nur beim Efeu gemessen. 
Wir finden in dieser, 18 cm hinter der Wurzelspitze liegenden 
Zone, in allen Geweben höhere Werte als an der Spitze (vgl. 
Tab. XVI und die Übersicht in Abb, 1). Das war zu erwarten; 
ferner ist anzunehmen, daß auf einem solchen Wurzelquerschnitt 
die Saugkräfte im wasserführenden Hadrom am kleinsten sein 
werden. Tatsächlich fanden wir in einer an ein Gefäß grenzenden 
Markstrahlzelle 2,1 Atm., in der mittleren Rinde 2,4 und im 
Phellogen 3,2 Atm, also ein kontinuierliches Ansteigen mit zu- 
nehmender Entfernung von den Wasserbahnen. Von der ge- 
messenen Stelle im Wurzelholz bis zum .Phellogen waren ca. 
12 Zellschichten zu durchwandern, wozu eine Saugkraft von rund 
1 Atm, zur Verfügung stand, während wir an der Wurzelspitze 
für den Transport über 4 Zellschichten 0,8 Atm., also verhältnis- 
mäßig bedeutend mehr gefunden hatten. Das kann nicht über- 
raschen, hängt doch vom Transport quer durch die Absorptions- 
Zone die Wasserversorgung der ganzen Pflanze ab, während es 
Sich weiter hinten nur um geringere lokale Bedürfnisse handelt. 
Für die Beförderung von Wasser in der Längsrichtung der 
Wurzel stehen auf dieser 18 cm laugen Strecke folgende Saugkräfte 
zur Verfügung (vgl. Tab. XVI und XVII und Abb. 1): Für den 
Transport im Hadrom 0,5 Atm., für den Transport in der Rinde 
0,8 bis ca. 2,2 Atm. Dabei ist natürlich vorausgesetzt, daß auf 
der ganzen Strecke die Saugkraft von unten nach oben allmählich 
wächst, so daß tatsächlich am unteren Ende das Minimum, am 
oberen das Maximum liegt. Das 18 cm hinter der Wurzelspitze 
liegende Phellogen kann somit auf zwei Wegen Wasser zugeführt 
erhalten: einmal durch longitudinale Leitung in der Wurzelrinde, 


602 A. URSPRUNG u. G. BLUM: 


ohne Beanspruchung des Hadroms, oder aber durch Längsleitung 
im Hadrom, wobei die Rinde nur auf kurze Strecken für die 
Querleitung beansprucht wird. Die verfügbare Saugkraft ist in 
beiden Fällen dieselbe, der Widerstand aber bei Benützung der 
Gefäße viel geringer, so daß offenbar nur der letztere Weg prak- 
tisch von Bedeutung sein wird. Das ergibt sich auch daraus, daß 
da, wo eine Wasserleitung im Parenchym wirklich stattfinden muß, 
viel größere Kräfte zur Verfügung stehen. So hatten wir in der 
Absorptionszone der Wurzel für die Querleitung über eine Strecke 
von ea, !/, mm 0,6 Atm., weiter hinten für die Querleitung über 
ca. 3/, mm etwa 1 Atm. gefunden, während zur Längsleitung über 
eine 720 bzw. 240 mal längere Strecke eine nnr 4 bzw. 2 mal so 
große Kraft verfügbar wäre. : 

Das Stämmchen wurde an drei Stellen untersucht 9, 35 
und 225 cm über dem Boden (Tab. XIIL XIV und Probemessung, 
sowie Abb. 1). Auf jedem dieser drei Querschnitte zeigt die Saug- 
kraft das Minimum im Holz und steigt sowohl gegen das Mark, 
wie auch gegen die Peripherie an. Auf dem untersten Querschnitt 
erfolgt das Ansteigen allerdings etwas unregelmäßig; wir müssen 
das nach unsern übrigen Erfahrungen als eine Ausnahme betrachten 
und haben daher diese Messungsserie nicht in die Übersicht (Abb. 1) 
aufgenommen. Daß die Saugkraftdifferenz Peripherie-Holz an der 
Spitze viel größer ist als in der unteren Stammpartie, dürfte teil- 
weise mit der stärkeren Transpiration und dem Chlorophyligehalt 
zusammenhängen, bedarf aber weiterer Aufklärung. — In den Mark- 
strahlen beobachteten wir ein Ansteigen vom wasserleitenden Holz 
gegen die Rinde, ferner ist bemerkenswert, daß auch innerhalb des 
Holzes jene Markstrahlen, die an ein Gefäß grenzten, etwas 
niedrigere Saugkräfte aufwiesen als solche, die an Libriform 
grenzten. Da sich jedoch die betr. Zellen in benachbarten Mark- 
strahlen befanden, läßt sich noch nicht sagen, ob auch aneinander- 
stoßende Stellen desselben Markstrahls ähnliche Differenzen zeigen 
(Tab. XV). Wegen der Gefahr nachträglicher Wasseraufnahme 
ist die Saugkraftmessung bei Zellen, welche an ein Gefäß grenzen, 
zudem mit besonderen Schwierigkeiten verbunden. — Vergleichen : 
wir die Saugkraft in 35 cm Stammhöhe mit der Saugkraft in 
Wurzel-Mitte, so ist ein Ansteigen zu erwarten. 

Das findet sich auch für alle Gewebe bestätigt mit Ausnahme 
des Holzes. Das übereinstimmende Verhalten der übrigen Gewebe 
weist darauf hin, daB die Abweichung im Holz wahrscheinlich 
nur eine scheinbare ist und mit der eben erwähnten Fehlerquelle 
| zusammenhüngt. Zudem steigt weiter hinauf, von der Stamm- 
| basis bis zur Spitze, die Saugkraft in allen Geweben beträchtlich an. . 


Besprechung unserer bisherigen Saughraftmessungen, 603 


Wir kommen zum Blatt. Das erste was hier auffällt gegen- 
über dem Stämmchen, das sind die relativ hohen Saugkráüíte. In 
der Stammspitze, also in 225 cm Hóhe, lag das Minimum bei 
42 Atm., in einer Spreite dagegen bei 7,8 Atm., obschon das betr. 
Blatt nur 20 cm über dem Boden inseriert war. 

Der untersuchte Blattstiel befindet sich in einer Hóhe von 
190 em (Tab. XI, Abb. 1). Auch hier zeigt die Saugkraft auf dem 
Querschnitt die gewohnte Verteilung, vom Minimum im Hadrom 
(8,1 Atm.) ein schwaches Ansteigen zum Mark (8,4 Atm.) und ein 
starkes über die Rinde zur Epidermis (9,9 Atm.) Daß an der ge- 
messenen Stelle von der mittleren Hinde bis zur Epidermis keine 
weitere Zunahme erkennbar war, dürfte der Regel nicht entsprechen; 
80 fanden wir an einem anderen Stiel: Innenrinde 8,1 Atm., innere 
Mittelrinde 9,0 Atm., äußere Mittelrinde 9,8 Atm., Außenrinde 
9,6 Atm., Epidermis 9,9 Atm. Aus diesem Grunde wurden die 
Rindenwerte in Abb. 1 entsprechend abgestuft. 

In den vorliegenden Messungen war die Saugkraftdifferenz 
 Epidermis-Hadrom in der Sproßspitze größer als im Blattstiel; ob 
es sich dabei um eine allgemeine Regel handelt, müssen weitere 
Untersuchungen zeigen. — In Übereinstimmung mit Stamm und 
Wurzel ist anzunehmen, daf auch im Blattstiel die Saugkraft eines 
bestimmten Gewebes in der Richtung des aufsteigenden Wassers 
zunehmen wird. Die Prüfung beschrünkte sich auf direkt an 
tracheale Bahnen grenzende Zellen (Tab. XII) Wir fanden an 
der Stielbasis 1,0 Atm., an der Spitze 7,8 Atm. und an einem 
andern Blatt an der Stielbasis 6,7 Atm., an der Mittelnervbasis 
18, an der Mittelnervspitze 8,4 Atm.!) In diesem Zusammenhang 
Selen auch entsprechende Messungen an Seitennerven 3. und 
4. Ordnung erwähnt. „Spitze“ und „Basis“ bedeuten gegen die 
Spitze bzw, gegen die Basis des betr. Nervs gelegene Zelle; der 
Abstand der beiden Zellen ist in u beigefügt. 


Abstand Saugkraft 
pub ee ` 8,9 Atm. 
: 460 u 
Basis a Be ern Si y 
PHA. vb f n BT 
\ ; 600 u 
DEM... oversee n uror tes $47. 
[Spitze ee 84 , 
| à 380 u 
Basis FO. OS CA eio 
uiis d 


1) Beide Stiele waren je 8 cm, die Spreite 3 cm. lang. 


604 A. URSPRUNG u. G. BLUM: 


Endlich noch einige Parenchymscheidenwerte von Leitbündel- 

endigungen an der Basis und Spitze derselbn Spreite: | 
! Spreitenbasis 8,7—8,9 Atm. , 
Spreitenspitze 9,0—9,2 Atm. 

Soweit sich die Prüfung bisher erstreckte, fanden wir in dem 
an tracheale Bahnen grenzénden Parenchym ein fortwührendes An- 
steigen von der Stielbasis gegen die Stielspitze, von der Haupt- 
nervbasis gegen die Hauptnervspitze und von der Basis feiner 
Seitennerven gegen deren Spitze. Die im Hadrom des Blattes 
a priori zu erwartende stetige Zunahme der Saugkraft in Richtung 
des aufsteigenden Wassers ist damit zwar noch nicht lückenlos 
erwiesen, ihr tatsächliches Vorhandensein aber immerhin sehr 
wahrscheinlich gemacht. Um über die Art und Weise dieser Zu- 
nahme uns vorläufig zu orientieren, berechneten wir aus den mit- 
geteilten Daten die Saugkraftdifferenzen pro Längeneinheit (spezi- 
lische Saugkraftdifferenzen) und erhielten folgende Werte: feine 
Seitennerven 8, Hauptnerv 0,2, Blattstiel 0,1, Stämmchen schätzungs- 
weise 0,01. In Anbetracht der geringen Zahl von Messungen und 
der Schwierigkeiten, die, wie erwähnt, gerade in diesem Falle mit 
der Erlangung zuverlässiger Resultate verbunden sind, legen wir 
diesen Verhältniszahlen keine größere Bedeutung bei; bemerkens- 
wert erscheint aber doch die Richtung — Stamm > Stiel > Haupt- 
nerv > Seitennerv — in der diese spezifischen Saugkraftdifferenzen 
ansteigen. 

Hier sei auch darauf hingewiesen, daß wir in allen bisherigen 
Untersuchungen auf die Gewebespannung keine Rücksicht ge- 
nommen haben. Da aber in unsern Blattstielen und jungen 
Stengeln das Mark bekanntlich einen Druck, Rinde und Epidermis 
einen Zug erleiden, so werden unsere Resultate für das Mark zu 
groß, für Rinde und Epidermis zu klein ausgefallen sein. Nach 
Orientierungsversuchen an Efeublattstielen, die den stärksten Ein- 
fluß erwarten ließen, scheint jedoch der Fehler unter unseren 
Versuchsbedingungen von solcher Größenordnung zu sein, daß een 
Berücksichtigung der Gewebespannung vorläufig  unterbleiben 
konnte. ; ga 

Von den Nerven aus sind die übrigen Gewebe der Spreite 
mit Wasser zu versorgen. Beginnen wir mit dem Palisaden- 
parenchym. Die untersuchten Efeublätter besaßen gewöhnlich 
3 übereinander liegende Palisadenschichten; gegen den Rand nahm 
die Schichtenzahl vielfach auf 2, gegen die Blattspitze auf 1 ab. 
In Übereinstimmung mit den Befunden in der Wurzel, dem Stamm 
und dem Blattstiel ist anzunehmen, daß die Saugkraft im Palisaden- 


Besprechung unserer bisherigen Saugkraftmessungen. 605 


gewebe mit zunehmender Entfernung vom Hadrom ansteigen wird. 
Da nun das tracheale Leitungssystem ein Netz darstellt und die starken 
Nerven mehr neben, die feineren unter dem Palisadengewebe ver- 
laufen, so ist von den Parenchymscheiden ausgehend eine Zunahme 
der Saugkraft sowohl in vertikaler Richtung gegen die Epidermis 
hin, als auch in horizontaler Richtung in die Maschen des Netzes 
hinein zu erwarten. Diese Erwartungen zeigten sich in schönster 
Weise bestätigt. Als wir eine obere Palisadenreihe vom Hauptnerv 
aus in einer möglichst gefäßbündelfreien Richtung verfolgten, ergab 
sich folgende Gesetzmäßigkeit (Tab. II): Saugkraft 10,5 Atm. für 
Zelle 1, dann 9,9 Atm. für die Zellen 2 und 3, hierauf stieg die 
Saugkraft mit zunehmender Entfernung vom Hauptnerv an bis zu 
16,4 Atm, bei der 35. Zelle. Es ist das eine Differenz von ca. 
65 Atm. für 35 Zellen (Distanz etwa 1 mm), was für 2 benach- 
barte Zellen einen mittleren Unterschied von ca. 0,2 Atm. ergibt. 

Daß nicht die 1. Zelle die niedrigste Saugkraft aufweist, 
sondern die 2. und 3., wurde mehrfach beobachtet, ist also weder 
ein Zufall noch ein Messungsfehler und hängt wohl damij za- 
sammen, daß die Zellen 2 und 3 etwas näher an den trachealen 
Wasserleitungsbahnen liegen (Distanz ca. 4 Zellen) als Zelle 1 
(Distanz ca. 6 Zellen). 

Verbindet die Palisadenreihe 2 Hauptnerven (Tab. III), so 
liegt das Maximum in der Mitte. Verläuft die obere Palisaden- 
reihe nicht an einer móglichst nervenfreien Stelle, sondern über 
mehrere feinere Nerven hinweg, so bemerken wir, neben dem An- 
steigen mit zunehmender Entfernung vom Hauptnerv, eine kleine 
lokale Depression über jedem Seitennerv (Tab. IV und V)!). 

Entsprechend steigt die Saugkraft auch in vertikaler Rich- 
tung von unten nach oben an (Tab. VI Abb. 1). Bei 3 Palisaden- 
Schichten beträgt die Differenz zwischen der untersten und obersten 
Schicht gewöhnlich 0,6 Atm., bei 2 Schichten 0,3 Atm. 

Man wird a priori geneigt sein, neben der Wasserversorgung 
Vor allen auch der Assimilation einen EinfluB auf die Saugkraft 
zuzuschreiben. Dafür spricht der reiche Gehalt an Chlorophyll- 

órnern und die gute Belichtung der obersten Palisadenschicht 
sowie die Abnahme des Chlorophyligehaltes gegen die Hauptnerven 
hin. Daß aber der Assimilation nicht die Hauptrolle zukommt, 
zeigt schon der Umstand, daß in Stengel und Blattstiel die Epi- 
i 1) Lokale Depressionen sind auch in Tab. 1II und selbst in Tab. Il vor- 
handen; sie rühren, da die betr. Schnitte keine feinen Nerven enthielten, 
offenbar von benachbarten Nerven her. | 
Ber. der Deutschen Bot. Gesellech. XXXVI. 38 


606 A. URSPRUNG u. G. BLUM: 


dermis, trotz fehlender Assimilation, die stárkste Saugkraft besitzt; 
auch steigt im Palisadenparenchym mit zunehmender Entfernung 
vom Hauptnerv der. Gehalt an Chlorophyllkórnern lange nicht in 
dem Maße an wie die Saugkratt. 

Die Differenz zwischen der untersten Palisade und der an- 
grenzenden Parenchymscheide betrug in den untersuchten Fällen 
0,2—0,6, im Mittel 0,5 Atm. 

Von der Regel, daf die an die Parenchymscheide grenzende 
Palisade die niedrigste, die an die Epidermis grenzende die hóchste 
Saugkraft hat, ergaben sich einige Ausnahmen, welche vermuten 
lassen, es kónnte hier, infolge lokaler Stórung, die Wasserversorgung 
nicht wie gewöhnlich von unten, sondern aus der Epidermis 
` — dem Wasserreservoir — erfolgt sein. Dafür spricht der Um- 
stand, dal es in der Messungsserie mit Blatt 31 (Tab. VI) aus- 
schlieBlich die Palisaden mit maximaler Saugkraft sind, welche 
diese Erscheinung zeigen, sowie die Tatsache, daß in der Epidermis 
lokale Erhöhungen der Saugkraft gefunden wurden. Ob allerdings 
diese abweichenden Stellen in Epidermis und Palisaden auch 
wirklich koinzidieren, vermögen wir nicht zu sagen, da wir die 
Epidermis an Flächenschnitten, die Palisaden an Querschnitten ge- 
messen haben. Für gewöhnlich nimmt die Saugkraft im Palisaden- 
parenchym jedoch nur gegen die Gefäßbündel hin ab, woraus wir 
schließen, daß die Palisaden unter normalen Umständen nur aus 
den Gefäßbündeln schöpfen. 

Aus dem Gesagten folgt ferner, daß ein Vergleich der Pali- 
sadensaugkräfte an Spitze und Basis des Blattes nur brauchbare 
Werte ergibt, wenn die Palisadenzellen der gleichen Schicht ange- 
hören und gleich weit von einem Nerv derselben Ordnung ent - 
fernt sind. | 

Von den Palisaden wenden wir uns zum Schwammparen- 
chym. Es besitzt beım Efeu (Tab. VII) eine mittlere Saugkraft 
von 10,3 Atm., die also gleich wie bei Fagus niedriger ist als ın 
den Palisaden. Da auch bei ihm für gewöhnlich ein Schöpfen aus 
den Nerven anzunehmen ist, sind in ähnlichem Sinn verlaufende 
Saugkraftdifferenzen zu erwarten wie in den Palisaden. Tatsäch- 
lich fanden wir in der äußersten, an die Epidermis grenzenden 
Schicht die höchsten, in der innersten die niedrigsten Werte; die 
Differenzen benachbarter Schichten dürften ca. 0,5 Atm. betragen 
(Abb. 1). Ebenso sind, wie Blatt 36 (Tab. VLI) zeigt, die Saugkräfte 
an einer nervenfreien Stelle deutlich hóner, als unter einem Nerv. 

Wir kommen zur Epidermis. Im Stengel und Blattstiel 
war die Saugkraft vom Hadrom gegen die Peripherie beständig . 
angestiegen und hatte in der Epidermis das Maximum erreicht. 


Besprechung unserer bisherigen Saugkraftmessungen. 607 


In der Spreite fanden wir ebenfalls, sowohl im Palisaden- wie im 
Schwammparenchym, ein Ansteigen von der innersten zur äußersten 
Schicht, was auch hier das Maximum in den Epidermen erwarten 
läßt. Es sollte somit die obere Epidermis ein Mittel von über 
12,5 Atm., die untere ein Mittel von über 11 Atm. besitzen. Tat- 
sächlich beträgt aber das Mittel für die obere Epidermis 8 Atm., 
für die untere 7,3 Atm. Die Saugkraft steigt also von der inner- 
sten bis zur äußersten Palisade an mit einer Differenz von 0,3 Atm. 
zwischen 2 Zellen, um dann beim Übergang in die obere Epidermis 

plötzlich um 4,5 Atm. im Mittel zu fallen. Der Saugkraftsprung 
beim Übergang in die Epidermis kann jedoch weit über diesen 
Mittelwert hinausgehen, fanden wir dcch in der oberen Epidermis 
ein Minimum von 7,0 und in der obersten Palisadenschicht ein 
Maximum von 16,4 Atm,, was einer Differenz von 9,4 Atm. ent- . 
spricht, Das Gefälle kann aber auch bis gegen Null sinken, da 
das Maximum der oberen Epidermis 8,7 und das Minimum der 
obersten Palisadenschicht 8,7 beträgt. Die Blattunterseite zeigt 
ein entsprechendes Verhalten und ähnlich liegen‘die Dinge auch 
im Buchenblatt. 

Wir fanden bisher in allen hierauf untersuchten Geweben, 
daß die Saugkrait in Richtung des aufsteigenden Wassers, sowie 
mit zunehmender Entfernung vom  Hadrom  anstieg. Dement- 
sprechend ist in der Spreitenepidermis eine Zunahme z. B, von der 
Hauptnervbasis gegen die Hauptuervspitze, von einem Nerv gegen 
eine nervenfreie Stelle, sowie allgemein gegen-den Blattrand hin 
zu erwarten. Diese Erwartungen wurden durch unsere früheren 
Messungen (Tab. I) nicht bestütigt. In einigen neueren, speziell 
auf diesen Punkt gerichteten Untersuchungen an ein und derselben 
Spreite fanden wir: 

Ob. Epidermis Basis von Hauptnerv I: 9,0—9,2 Atm. 


Spitze „ ` I: 9,0—9,5 „ 
II: 9,9 
Blattrand zw. Hauptnerv 
Iu ik 96 


Über feinem Seitennerv: 9,0 
Nervenfreie Stellen in 
verschiedenen Gegenden 
der Spreite: 8,7—9,2 
Unt. Epidermis Basis von Hauptnerv I: 8,0—8,3 Atm. 
pitze I: 8,3 
Kara Stellen in 
verschiedenen Gegenden 
der Spreite: 8,1--9,4 cens 


608 A. URSPRUNG u. G. BLUM: 


Auch hier fallen in einer bestimmten Epidermis die ver- 
hältnismäßig geringen Schwankungen der Saugkraft auf, Ein 
deutliches, regelmäßiges Ansteigen von der Nervenbasis bis zur 
Nervenspitze wie in den Parenchymscheiden war in der Epidermis 
nicht aufzufinden, obschon Hauptnervspitze und Blattrand mehr- 
fach höhere Werte zeigten. Noch weniger ließ sich — wie beim 
Palisadenparenchym — eine regelmäßige Zunahme in die nerven- 
freien Maschen hinein nachweisen. Das Auffällige und Abweichende 
besteht somit einmal in der relativ gleichmäßigen Verteilung der 
Saugkraft in einer bestimmten Spreitenepidermis und ferner in 
dem großen Saugkraftsprung zwischen der Epidermis und dem 
angrenzenden grünen Gewebe. 

Bei einem so auffälligen Resultat drängt sich zunächst die 
. Frage auf, ob es nicht vielleicht durch Fehlerquellen ganz oder 
teilweise vorgetäuscht sein könnte, Dazu sei folgendes bemerkt: 

1. Wir erhielten beim Efeu mit verschiedenen Blättern derselben 
Pflanze, mit verschiedenen Pílanzen, zu verschiedenen Tages- und 
Jahreszeiten stets annähernd dieselben Werte und auch die Buche 
verhielt sich gleich. 2. Bei den meisten Messungen an der Eleu- 
epidermis beurteilten wir die Volumänderungen aus den an 
Flächenschnitten erkennbaren Flächenänderungen. Diese Flächen- 
änderungen sind aber durch die derbe Epidermisaußenwand 
zweifellos erschwert, ‚so daß uns kleinere Saugkraftdifferenzen 
entgangen sein können. Größere Fehler dürften jedoch hierdurch 
kaum verschuldet worden sein, da wir immer von 2 Rohrzucker- 
lösungeu ausgingen, deren eine die Fläche vergrößerte, die andere 
aber verkleinerte. Zur Kontrolle untersuchten wir die Epidermis 
‚auch an Längsschnitten durch einen Hauptnerv, wobei in den 
Flächenmessungen die Änderungen der Zelldicke zum Ausdruck 
kommen mußten; trotzdem ergab sich die gleiche Saugkraft. 
Auch hatten wir früher beim Buchenblatt zwar Flächenschnitte 
benützt, aber zugleich noch die Dicke gemessen und ebenfalls das 
nämliche Resultat bekommen. 3. ist an die Möglichkeit zu denken, 
daß dieselbe Methode, die bei den übrigen Geweben, ja selbst bei 
Stiel- und Stengelepidermis scheinbar gute Werte lieferte, bei der 
Spreitenepidermis versagen könnte. Es müßte dann eine für die 
Spreitenepidermis spezifische Fehlerquelle vorliegen, Man kann 
sich nun vorstellen, daß die Spreitenepidermis beim einstündigen 
‚Liegen in Rohrzucker viel mehr osmotisch wirksame Stoffe aus: 
treten bezw. den osmotischen Wert durch Regulation stärker 
sinken läßt als die Stiel-, die Stengelepidermis und die andern 
Gewebe überhaupt; dabei könnte bei unserer Methode — ein- 


Besprechung unserer bisherigen Saugkraftmessungen. 609 


stündiges Liegenlassen in der Rohrzuckerlösung vor der Volum- 
kontrolle — wohl eine zu kleine Saugkraft resultieren. Die auf- 
fällige Uebereinstimmung aller Messungen an der Spreitenepidermis 
macht allerdings eine bedeutende Fälschung durch diese Fehler- 
quelle von vornherein wenig wahrscheinlich. _Zur Orientierung 
brachten wir eine Epidermiszelle in eine Lösung von Rohrzucker, 
in der nach 1 Stunde keine Volumänderung gegenüber Paraffinöl 
konstatierbar war. Wir maßen aber das Volumen nicht erst nach 
t Stunde, sondern von Anfang an von 5 zu 5 Minuten, Es hätte 
sich nun, wenn die wirkliche Saugkraft größer ist, erst eine Volum- 
zunahme bis zu einem Maximum und dann, infolge der Exosmose etc., 
eine Volumabnahme erwarten lassen, die nach 1 Stunde zum 
Paraifinólvolumen geführt haben würde, Soweit unsere Prüfung 
reicht, vermag der hierdurch bedingte Fehler einen so großen 
Saugkraltsprung zwischen Epidermis und Mesophyll nicht vorzu- 
täuschen, so daß eine Diskussion unserer Epidermisresultate erlaubt 
erscheint. 

Die Ausnahmestellung der Spreitenepidermis ist von großer 
Bedeutung sowohl für den Weg, auf dem sie mit Wasser versorgt 
wird, wie auch für ihre Funktion als Wasserreservoir. Beginnen 
wir mit der Wasserversorgung. Im Stengel und Blattstiel 
erfolgt die Wasserversorgung der Epidermis durch die Rinde, 
Das ergibt sich sowohl aus dem anatomischen Bau, wie aus der 
Verteilung der Saugkraft. In der Spreite soll nach WESTERMAIER!) 
die obere Epidermis durch die Palisaden hindurch versorgt werden. 
Suchen wir nach Beweisen, so finden wir die Angabe (p. 70), daB - 
' dieser Versorgung nach dem anatomischen Befund im allgemeinen 
kein Hindörnis entgegensteht. Hervorzuheben ist aber vor allem, 
daß aus den feineren Nerven das Wasser auf keinem anderen 
Wege in die Epidermis gelangen kann, als eben durch die Pali- 
saden, Indessen vermag die Anatomie, so wichtig sie für die 
Beurteilung dieser Frage ist, nicht allein, sondern nur in Ver- 
bindung mit physiologischen Untersuchungen einen befriedigenden 
Aufschluß zu geben. Soll nun die Epidermis aus den Palisaden Wasser 
Saugen, ähnlich wie im Stiel und Stengel aus der Rinde, so muß 
die Saugkraft der Spreitenepidermis größer sein als die der Pali- 
Saden, wie auch in Stiel und Stengel die Saugkraft der Epidermis 
die der Rinde übertrifft. Nun findet aber beim Übergang aus den 
Palisaden in die Epidermis kein Steigen, sondern ein Sinken statt. 
rE ` 
1) WESTERMAIER, Über Bau und Funktion des pflanzlichen Hautgewebe- 
systems. Jahrb. f. wiss. Bot. 14, p. 69, 70. 


* 


610 A. URSPRUNG u. G. BLUM: 


Eine Versorgung der Epidermis durch die Palisaden erscheint 
somit nur möglich, wenn den letzteren Blutungstätigkeit zukommt. 
Die Prüfung der Palisaden auf Bluten ist eine Aufgabe für sich; 
hier soll nur untersucht werden, ob die Spreitenepidermis auf 
anderem Wege Wasser durch bloßes Saügen erhalten kann. Das 
ist offenbar nur möglich, wenn es Stellen gibt, an denen die 
Saugkraft von der Epidermis bis zu den trachealen Wasserbahnen 
beständig abnimmt. Zunächst verglichen wir die beiden Endglieder 
der Kette, d. h. Zellen der Epidermis mit direkt an Gefäße oder 
Tracheiden stoßenden Scheidenzellen, und zwar mußten beide 
Zellarten, um möglichst vergleichbare Werte zu geben, stets von 
derselben Blattstelle stammen!). Dabei war die Parenchymscheide 
stets etwas niedriger als die untere Epidermis; z. B. untere Epi- 
dermis in mehreren Messungen stets 8,6 Atm., während die 
Scheidenzellen zwischen 7,3 und 7,8 Atm. schwankten. Dieser 
möglichst exakte Vergleich wurde absichtlich mit der unteren 
Epidermis durchgeführt, weil sie eine tiefere Saugkraft besitzt als 
die obere (vgl. Tab. I. Nachdem die Endglieder der Kette ein 
befriedigendes Resultat ergeben hatten, handelte es sich darum, 
nach den Zwischengliedern zu suchen. Feinere Nerven schienen 
wegen der hohen Palisadenwerte keinen Erfolg zu versprechen, 
da ihre Scheiden durch eben diese Palisaden von der Epidermis 
getrennt sind. Wir wandten uns daher stärkeren Nerven zu, deren 
chlorophyllarme, das lebhaft grüne Mesophyll durchbrechende 
Scheiden eine Brücke zwischen Gefäßbündel und Epidermis dar- 
stellen, welche die Möglichkeit eines Wasserverkehrs nahelegt. 


Querschnitte durch einen Hauptnerv zeigen das Gefäßbündel meist . 


oben und unten von Bastsicheln begrenzt, die seitlich- mehr oder 
weniger übergreifen, die Flanken des Hadroms aber frei lassen. 


Darauf folgen mehrere Schichten chlorophyllarmen Parenchyms, 


das an der Seite des Nervs direkt in die Epidermis übergeht, in 
der Medianpartie dagegen durch Kollenchym von der Epidermis 
getrennt ist. Dieser Bau läßt vermuten, daß das Wasser in der 
Bastlücke aus dem Hadrom tritt und von hier auf kürzestem Wege 
in die obere Epidermis dringt; das hätte auch den Vorzug, daß 
dabei kein Kollenchym, sondern nur dünnwandiges Parenchym zu 
durchwandern wäre. Die Saugkraftmessungen, die alle an dem- 


selben Blatt vorgenommen wurden, ergaben für die obere Epidermis 


des Hauptnervs 8,1—8,7 Atm., für das chlorophyllarme Nerven- = 


TEC CNE UNE aS IPIS " * 


2 1) Durch schiefes Schneiden konnten beide Zellen in demselben Schnitt js 


gemessen werden. 


Besprechung unserer bisherigen Saugkraftmessungen. 611 


parenchym bis 9,2 und 9,7 Atm. Es ist daher besonders be- 
merkenswert, daß die kristallführenden, chlorophyllfreien Zellen, 
die gerade im Nerv so häufig sind, eine bedeutend geringere 
Saugkraft aufweisen, als die benachbarten kristallfreien Zellen. 
So maßen wir in den palisadenartigen, an die Epidermis grenzenden 
Zellen bei Vorhandensein von Kristallen 7,6; -8,0; 8,1; 8,1; 8,1, 
81; 8,3; 8,9 Atm.; dagegen 9,0 Atm., wenn Kristalle fehlten. 
In der Nähe der Bastlücke ergab kristallführendes Parenchym 8,0, 
mitten im Nervenparenchym 8,4 Atm. In der innersten Kollen- 
chymschieht fanden wir hier 9,0 Atm., während früher (Tab. IX) 
an einem Blatt eines anderen Efeustockes die Saugkraft eher etwas 
unter dem Epidermiswert gelegen hatte. Demnach sind in den 
großen Nerven zwischen Hadrom und oberer Epidermis (auf die 
wir uns hierbei beschränkten) zweifellos Zellen vorhanden, die 
keine höhere Saugkraft als die Epidermis besitzen. Ob diese 
Zellen eine lückenlose Verbindung zwischen Epidermis und Hadrom 
bilden können oder ob es nur zerstreute Inseln sind, das allerdings 
bleibt noch dahingestellt. Übrigens haben wir auch über feineren 
Nerven kristallführende Zellen neben gewöhnlichen Palisaden be- 
obachtet, so daß also selbst da die Möglichkeit einer Wasser- 
versorgung durch bloßes Saugen nicht ausgeschlossen erscheint. 
Daß die Kristallzellen eine niedrigere Saugkraft besitzen als ihre 
kristallfreien Nachbarn ist leicht verständlich, denn erstens können ` 
sie infolge des Chlorophylimangels nicht assimilieren und: zweitens 
werden durch die Bildung von Caleiumoxalat osmotisch wirksame 
Stoffe in unlösliche, also unwirksame Form übergeführt. Dieser 
Befund bei Hedera dürfte von allgemeinerem Interesse sein, weil 
kristallführendes Nervenparenchym weit verbreitet ist; wir ver- 
weisen nur auf die Angaben WESTERMAIERS (l.c. p. 71) und seine 
hübsche Abbildung aus einem Eucalyptusblatt (l. c. Taf. VI, Abb. 2), 
sowie auf den Querschnitt durch ein Buchenblatt im Bonner Lehr- 
buch (13. Aufl, Fig. 124), Es scheint also der Erzeugung von 
oxalsaurem Kalk eine weitere, bisher nicht bekannte Bedeutung 
zufallen zu können. 

Wir wenden uns zur Funktion der Spreitenepidermis als 
Wasserspeicher. Die heute geläufige Auffassung der Epidermis 
— nicht nur der Blattspreite, sondern der vegetativen Organe 
überhaupt — als peripheres Wassergewebe geht bekanntlich auf 
WESTERMAIER (l. c.) zurück. Die Versuche, die er anstellte, um 
diese Funktion nachzuweisen, erstrecken sich auf Blattspreiten von. 
Peperomia latifolia mit sehr stark entwickeltem Hypoderm, von 
. Tradescantia discolor mit mäßig ausgebildetem Wassergewebe und 


612 A. URSPRUNG u. G. BLUM: 


von Luzula maxima mit einschichtiger, hoher Blattepidermis. Be- 
schrieben ist jedoch allein das Experiment mit Peperomia. Es 
besteht in dem Nachweis, daB die Wassergewebezellen bei unge- 
nügender Wasserzufuhr kollabteren, während die Assimilationszellen 
ihr ursprüngliches Volumen noch beibehalten und daß das Wasser- 
gewebe bei erneuter Wasserzufuhr sich wieder füllt. Von 
` Tradescantia und Luzula heißt es nur, daß sie „im Wesentlichen“ 
„ein analoges Resultat ergeben“. Uın aber die einschichtige Epi- 
dermis nicht nur in dem besonders günstigen Fall von Luzula, 
sondern in allen Blattspreiten als Wasserreservoir auffassen zu 
dürfen, hätten die Versuche auf zahlreiche und anatomisch ab- 
weichende Fälle (niedere und hohe Epidermis, dicke und dünne, 
gewellte und nicht gewellte Radialwände etc.) ausgedehnt und 
durch Angaben über die Größe der Wasserabgabe ergänzt werden 
sollen. HABERLANDT?) hat nun allerdings für einschichtige Blatt- 
epidermen einige Berechnungen über die Größe der Wasserabgabe 
angestellt mit dem Ergebnis, daß bei seinen Versuchspflanzen die 
Epidermis den Transpirationsverlust bei offenen Spaltöffnungen 
1/,—2 Stunden lang, bei geschlossenen Spaltöffnungen 6—16 
Stunden lang zu decken vermag. Diese Berechnungen beruhen 
aber auf der willkürlichen Annahme, die Epidermis habe ihr Vo- 
lumen durch Wasserabgabe auf die Hälfte reduziert, ohne dab 
untersucht worden würe, ob eine solche Reduktion auch wirklich 
erfolgt. Demnach ist das Beweismaterial schon für die Blattspreite 
unzureichend. In noch viel höherem Maße gilt das, wenn von 
der Spreitenepidermis auf die Epidermis generalisiert wird. Wir 
wollen hier diese Frage vom Standpunkt der Saugkraftverteilung 
aus betrachten. Dabei gehen wir von der Annahme aus, die 
Saugkrait sei in der ganzen Zelle dieselbe, so daß Zelle A nur 
dann aus B Wasser schöpfen kann, wenn die nach unserer Methode 
gemessene Saugkraft in A >> B ist. 

WESTERMAIER und HABERLANDT schreiben dem pum 
haltigen Parenchym allgemein eine größere osmotische Saugkraft 
zu als der angrenzenden Epidermis. Das trifft, nach unseren 
Messungen, in der reichlich mit Wasser versorgten Pflanze nur 
für die Blattspreite zu, nicht aber für Stengel und Blattstiel. 
Somit wäre unter normalen Verhältnissen wohl in der Spreite, 
nicht aber in Stengel und Stiel ein Wasserentzug aus der Epider- 
mis möglich (vorausgesetzt ist dabei die Fähigkeit der Volum- 
verkleinerung und das Fehlen anderer Hindernisse für den Wasser- 


1) HABERLANDT, Physiologische Pflanzenanatomie, 5. Aufl, p. 140. 


Besprechung unserer bisherigen Saugkraftmessungen. 613 


übertritt). Aber unter normalen Verhältnissen soll ja — nach 
der allgemeinen Annahme — das epidermale Reservoir gar nicht 
in Anspruch genommen, sondern aus den Gefäßbündeln geschópft 
werden. Wie sich die Saugkraftverteilung beim Welken verändert, 
haben wir experimentell noch nicht geprüft und beschrünken uns 
daher hier absichtlich auf den normalen Zustand. Da drängen 
sich nun sofort folgende Fragen auf: 1. Tritt wirklich für gewóhn- 
lich kein Wasser aus der Spreitenepidermis in das Mesophyll, 
2. wenn ja, wie ist das bei dem groflen Saugkraftsprung von 
mehreren Atmosphären zu erklären und 3. welche Bedeutung ist 
dieser Saugkraftverteilung zuzuschreiben? 

Beginnen wir mit Punkt 1. In einer Palisadenreihe, die von 
einem Hauptnerv in einer nervenfreien Richtung verlief, nahm die 
Saugkraft mit der Entfernung vom Nerv zu; in einer Palisaden- 
reihe, die 2 Hauptnerven verband, lag das Maximum in der Mitte. 
Entsprechend wird man in einem dreischichtigen Palisadengewebe, 
wenn es gleichzeitig von unten und von oben (aus der Epidermis) 
Wasser erhält, das Maximum in der mittleren Schicht erwarten, 
Da wir nun das Maximum fast immer in der obersten Schicht 
fanden, so spricht das jedenfalls nicht für einen nennenswerten 
Wassereintritt aus der Epidermis. Erinnern wir uns weiter an 
die Saugkraftdifferenzen zwischen einer Palisade der obersten 
Schicht und den angrenzenden Zellen. Sie betrugen gegen die 
Epidermis 4,5 bis über 9 Atm., gegen die untere Palisadenschicht 
0,3 Atm., gegen die Nachbarzellen derselben Schicht 0,2 Atm. 
Wir können uns nicht vorstellen, wie bei einem fortwährenden, 
regen Wasserübertritt aus der Epidermis eine derartige Verteilung 
der Saugkraft möglich sein sollte. Betrachten wir noch die Ver- 
hältnisse in der Epidermis selbst. In allen Geweben, die Wasser i 
aus den Gefäßbündeln bezogen, war dies an der Verteilung der 
Saugkraft leicht zu erkennen. Wir erinnern nur an die Palisaden, 
deren Saugkraft mit zunehmender Entfernung vom Hauptnerv be- 
sonders stark anstieg: 6 Atm. pro 1 mm. In ähnlicher Weise 
sollte auch in der angıenzenden Epidermis die Saugkraft vom 
Nervennetz in die Maschen hinein anwachsen. Tatsächlich war 
das aber nicht der Fall und auch sonst ist die Saugkraft in der 
Epidermis ziemlich gleichförmig verteilt. Alles das spricht dafür, 
daß die Spreitenepidermis für gewöhnlich weder Wasser in be- 
deutenden Mengen aus den Gefäßbündeln bezieht, noch an das 
. Mesophyll abgibt, daB sie also ein gefülltes Reservoir darstelit, 
aS für Zeiten der Not bestimmt ist. Es mag vielleicht auf den 
ersten Blick auffallen, daB in diesem Reservoir auch unter normalen 


f 
* 


LÀ 


614 A. URSPRUNG u. G. BLUM: 


Umständen, wo es also kein Wasser an das Mesophyll abgibt, die 
Saugkraft einen so hohen Wert behält. Das ist jedoch leicht ver- 
ständlich; denn da die Epidermis aus den Gefäßbündeln gefüllt 
werden muß, kann ihre Saugkraft nicht unter die der Parenchym- 
scheiden heruntergehen, wohl aber dieselbe annähernd erreichen, 
wenn das Reservoir gefüllt ist, und wirklich stehen sich auch die 
beiden Werte so nahe (die Epidermis ein wenig höher) als das 
nur erwartet werden kann. Das Fehlen eines Wasserübertritts 
aus der Epidermis in das Mesophyll unter normalen Umständen 
. deckt sich also nicht nur mit unseren Messungen für das Palisaden- 
und Schwammparenchym, sondern es erlaubt auch ev. Saugkraft- 
differenzen in der Epidermis sich auszugleichen und stimmt daher 
mit unseren Epidermisbefunden überein. Wir gelangen damit für 
die Blattspreite zu der geläufigen Vorstellung, die HABERLANDT!) 
folgendermaßen formuliert: „Während bei ungehinderter Wasser- 
zufuhr das Chlorophyllparenchym seinen Bedarf an Wasser und 
. gelösten Nährsalzen von den Gefäßbündeln her deckt, wird. nach ` 
dem Versiegen dieser Quellen das gefüllte Wasserreservoir in An- 
spruch genommen.“ 

Daß die Epidermis schon im normalen Zustand, wo sie gar 
nicht als Reservoir in Anspruch genommen wird, eine viel niedrigere 
Saugkraft besitzt als das Mesophyll, kann für ihre Funktion als 
Speichergewebe nur zweckmäßig sein. Denn in Zeiten der Not 
vermag die Epidermis — entsprechendes Kontraktionsvermögen 
vorausgesetzt — natürlich höchstens so lange Wasser abzugeben, 

bis ihre Saugkraft der des angrenzenden Mesophylls gleich ge 
worden ist; das muß aber cet. par. um so länger dauern, je nied- 
riger die Epidermissaugkraft anfänglich war. ; 
: Allein hieraus resultiert die oben in Punkt 2 ausgesprochene 
Schwierigkeit. Das Fehlen eines Wasserübertrittes aus der Epider- 
. mis in das Mesophyll wäre leicht verständlich, wenn entweder 
Saugkraftdifferenzen fehlten oder entsprechende Filtrationswider- 
stánde sich nachweisen ließen. Nun steht aber nach unseren 
Messungen einer oberen Palisade zur Wasserentnahme aus der 
Epidermis eine bis 15- ja bis 40mal größere Kraft zur Verfügung 
als zum Wasserentzug aus den Nachbarpalisaden, und von einem 
besonderen Filtrationswiderstand an der Grenze Epidermis-Palisaden 
ist bei unseren Versuchspflanzen nichts bekannt und anatomisch 
wie mikrochemisch nichts zu entdecken. Außerdem geben Epider- 
miszellen und Palisaden, die in Rohrzuckerlósung liegen, Wasser 


. 1) HABERLANDT,l c. p. 3977. ^ 


Besprechung unserer bisherigen Saugkraftmessungen. 615 


ab bzw. nehmen solches auf, wenn das Saugkraftgefälle noch weit 
unter 1 Atm. liegt, Auch sind hohe Widerstánde — wie sie etwa 
durch Verdickung, schwache Verkorkung etc. der Wand an der 
Berührungsfläche realisierbar wären — von vornherein wenig 
wahrscheinlich, da sie die Entleerung des Reservoirs in Zeiten 
der Not und den Ersatz der in der oberen Epidermis durch At- 
mung verbrauchten Substanz aus den Palisaden erschweren würde. 
Wir sehen daher nur noch eine Erklärungsmöglichkeit: das Saug- 
kraftgefälle Epidermis-Mesophyli ist in Wirklichkeit kleiner, als 
es nach unseren Messungen zu sein scheint. 


Bisher setzten wir stets voraus, die Saugkraft sei in der 
ganzen Zelle dieselbe. Diese Annahme ist zweifellos die einfachste, 
und es sollte zunächst untersucht werden, zu welchen Resultaten 
sie führt. Aber schon in unserer ersten Mitteilung wiesen wir 
darauf hin, daß dieser einfachste Fall durchaus nicht notwendig 
verwirklicht sein muß. Nehmen wir nun an, es sei die Saugkraft 
in verschiedenen Teilen einer Zelle verschieden, aber so verteilt, 
daß sie an der Berührungsfläche einer Epidermis- mit einer Pali- 
sadenzelle in beiden Zellen gleich ist, dann wird zwischen diesen 
beiden Zellen das Saugkraftgefälle und somit auch die Wasser- 
transportkraft Null. Was wir mit unserer Methode gemessen hatten, 
das waren natürlich nicht diese Spezialwerte an der Berührungs- 
fläche, sondern Durchschnittswerte, die bei ungleicher Verteilung, 
wie leicht ersichtlich, ein anderes Resultat ergeben mußten. Eine 
Diskussion dieser Verhältnisse auf experimenteller Grundlage ist 
in Aussicht genommen. 


Bei unseren zahlreichen Messungen am Efeu (Tab, I), aber 
auch bei den früheren Untersuchungen an der Buche, fanden wir 
die Saugkraft der unteren Blattepidermis stets niedriger als die 
der oberen. Das mag damit zusammenhängen, daß die untere 
Epidermis weniger stark exponiert ist als die obere, und das an- 
grenzende Schwammparenchym schwächer assimiliert als die Pali- 
saden, Die geringere Saugkraft der untern Epidermis dürfte der 
Pflanze aber auch von Vorteil sein; denn erstens hat das 
Schwammparenchym, das in Zeiten der Not auf die untere Epi- 
dermis angewiesen sein wird, eine weniger hohe Saugkraft als die 
Palisaden, und zweitens finden sich in der unteren Epidermis 
die Schließzellen, deren Versorgung auf diese Weise erleichtert 
werden muß, 


Damit sind wir bei den Schließzellen angelangt, die beim 
Efeu nur in der unteren Epidermis sich finden. Ihre Saugkraft ist 


616 A. URSPRUNG u. G. BLUM: 


im Mittel um 3,7 Atm, hóher als in.der unteren Epidermis (Tab. X); 
bei der Buche verlief das Gefálle im gleichen Sinne, war aber 
etwas kleiner. Eine Differenz zu Gunsten der Schließzellen war 
a priori zu erwarten, da diese ja sonst kein Wasser ansaugen 
könnten; auffällig bleibt aber doch die Größe dieser Differenz, 
Während in der Regel das Saugkraftgefälle zwischen benachbarten 
Zellen gering ist, steigt es in der Spreite zwischen Epidermis- 
Mesophyll und Epidermis-Schließzellen auf mehrere Atmosphären an. 
In beiden Fällen handelt es sich um Differenzen zwischen assimi- 
lierenden und nicht assimilierenden Zellen, was die Entstehung 
der großen Unterschiede verständlicher macht. Unschwer ist auch 
der Nutzen einzusehen, den das hohe Gefälle den Schließzellen 
bieten wird; handelt es sich doch um Zellen, deren Funktions- 
tüchtigkeit für das Leben der Pflanze von größter Wichtigkeit ist 
(Assimilation, Regulierung der Transpiration), deren gesicherte 
Wasserversorgung also ganz besonders nötig erscheint. Weniger 
leicht ist es, die dauernde Erhaltung des großen Gefälles Epidermis- 
Schließzellen plausibel zu machen. Wir begegnen denselben 
Schwierigkeiten wie beim Saugkraftsprung Epidermis-Mesophyll 
und sehen auch hier keinen anderen Ausweg als die Annahme von 
Saugkraftdifferenzen in der Zelle selbst. 

Endlich bleibt noch zu untersuchen, ob unsere Saugkraft- 
messungen einen Schluß erlauben auf die Spannungsverhàltnisse 
im Gefäßwasser. Tritt Wasser aus einer toten Leitbahn (Gefäß, 
Tracheide) in eine anliegende lebende Zelle, z. B. in eine Paren- 
chymscheide, so wird es entweder von der lebenden Zelle einge- 
saugt oder vom Gefäß in dieselbe eingepreßt. Von der zweiten 
Möglichkeit sehen wir ab, da sie für gewöhnlich sicher nicht zu- 
trifft. Ein Einsaugen in die Parenchymscheide ist natürlich nur 
möglich, wenn die Saugkraft der Scheidenzelle die des Gefäß- 
wassers übertrifft. Setzen wir voraus, dag Gefälle Scheide-Gefäß 
sei gleich dem Gefälle untere Palisade-Scheide, also 0,6 Atm., so 
würde für, die toten Leitbahnen in unserem Efeublatt ein Kohà- 
sionszug von 7,8 Atm. resultieren. Wir wissen aber nicht, ob diese 
Voraussetzung richtig ist, da wir das Gefälle Scheide-Gefäß nicht 
kennen, und doch hängt von ihm alles ab, Die Annahme lag ja 
zunächst nahe, es werde die Saugkraft des Gefäßes von derjenigen 
der Scheide nicht viel differieren. Nachdem wir aber mit unserer 
Methode — die nur Durchschnittswerte gibt — zwischen benach- 
barten Zellen bleibende Unterschiede von 0 bis 9 Atm, gefunden 
haben, glauben wir zur Zeit über das Gefälle Scheide-Gefäß nichts 
Sicheres aussagen zu kónnen. Von Untersuchungen über die Ver- 


Besprechung unserer bisherigen Saugkraftmessungen. 


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Abb. 1. Abb. 2. 


618 A. URSPRUNG u. G. BLUM: Besprechung unserer bisherigen usw. 


teilung der Saugkraft in einer Scheidenzelle ist hier weiterer Auf- 
schluB zu erwarten. 

Zum Schluß sei noch auf die Übersicht über die Verteilung 
der Saugkraft in Abb. 1 und Abb. 2 verwiesen. Abb. 1 zeigt, daß 
die Saugkraft in jedem Gewebe mit der Entfernung von der Ab- 
sorptionszone der Wurzel zunimmt und daß sie auf dem Querschnitt 
durch ein Organ mit der Entfernung vom wasserleitenden Hadrom 
ansteigt. Ausnahmen von der zweiten Regel fanden wir nur in 
der Absorptionszone der Wurzel, wo das Gefälle, wie leicht ver- 
ständlich, in umgekehrtem Sinne verläuft, und in der Epidermis 
der Blattspreitee Wenn — was weitere Untersuchungen zeigen 
müssen — die auffallend niedrige Saugkraft der Spreitenepidermis 
eine besonders weitgehende Ausnutzung ihres Wassergehaltes er- 
möglicht, erscheint die Wasserversorgung des Mesophylls in Zeiten 
der Not besonders begünstigt (tracheales und epidermales Wasser- 
gewebe WESTERMAIERs), was mit seiner besonderen Inanspruch- 
nahme durch Assimilation und Transpiration gut harmonieren 
würde. 

Abb. 2 läßt, nach Messungen an einer Buche, den Einfluß 
der Insertionshöhe auf die Saugkraft der Blattspreite erkennen. 
Die Zunahme der Saugkraft mit der Höhe ist aus der zunehmenden 
Schwierigkeit des Wassernachschubes und aus der zunehmenden 
Begünstigung der Verdunstungsbedingungen leicht verständlich. 


ds 


* 


FRITZ SCHANZ: Einfluß des Lichtes auf die Gestaltung usw. 619 


71. Fritz Schanz: Einfluß des Lichtes auf die Gestaltung 
der Vegetation. 
(Mit 7 Abb, im Text.) 
(Eingegangen am 10. Dezember 1918.)!) 


Zu den Versuchen über die Wirkung des Lichtes auf die 
Pflanzen wurde ich veranlaßt durch meine Arbeiten über die Wir- 
kung des Lichtes auf die lebende Substanz, die in PFLÜGERs 
Archiv für Physiologie, Bd. 161, publiziert sind. Meine Unter- 
suchungen über die Wirkungen des Lichtes auf die Kristallinse 
des Auges hatten mir gezeigt, daß das LinseneiweiB im Laufe des 
Lebens vor allem durch das ultraviolette Licht Veränderungen er- 
leidet, die darin bestehen, daß aus leichtlöslichen Eiweißkörpern 
‚schwerer lösliche werden. Das ist am lebenden Auge wahrzunehmen 
und tritt als Altersweitsichtigkeit am normalen Auge zwischen dem 
40.—50. Lebensjahre in Erscheinung. Es läßt sich diese Verände- 
rung auch experimentell am Linseneiweiß erzeugen. In gleicher 
Weise gelang es, diese Veränderungen an Eiereiweiß- und Serum- 
eiweißlösungen hervorzurufen. (Lichtreaktion der Eiweißkörper, 
PFLÜGERs Arch. Bd. 164.) Es ist daher wahrscheinlich, daß alle 
Eiweißkörper durch Licht in gleichem Sinne Veränderungen er- 


*. leiden. Vor allem sind es die ultravioletten Lichtstrahlen, die 


diese Veränderungen erzeugen, Ich vermochte aber zu zeigen 
(Biochemische Wirkungen des Lichtes, PFLÜGERs Arch. Bd, 170), 
daß auch sichtbare Strahlen solche Eiweißlösungen zu verändern 
vermögen; nämlich dann, wenn sie mit gewissen Farbstoffen innige 
Verbindungen bilden. Solche Farbstoffeiweiße absorbieren außer 
den Strahlen, die das Eiweiß an sich schon absorbiert, noch von 
den sichtbaren Strahlen diejenigen, dıe zu ihrer Farbe komplementär 
sind. Die Eiweißkörper werden also durch diese Farbstoffe sen- 
sibilisiert für Licht, das sonst nicht auf sie einwirkt. Man nennt 
‚solche Farbstoffe in der Photographie Sensibilisatoren. Diese 
Bezeichnung ist auch hier zutreffend. Außer den Farbstoffen gibt 
es aber auch noch ungefärbte Stoffe, die die Lichtreaktion der 
Eiweißkörper in gleicher Weise beeinflussen. Es sind dies Stoffe, 
TOT inne, 


1) Vorgetragen in der Dresdener Sektion der D. bot. Gesellschaft am 
2. Dez. 1918. 


620 FRITZ SCHANZ: 


die im Ultraviolett besonders intensiv das Licht absorbieren. Ihr 
Absorptionsbereich fällt mit dem der Eiweißlösungen zusammen. 
Von einer Sensibilisation kann man in solchen Fällen nicht sprechen. 
Man wird sie als Katalysatoren bezeichnen. 

Ich habe in meiner Arbeit ,Licht und Leben“ (V. GRÀFEs 
Arch. f. Ophth. Bd. 96) gezeigt, daß bei zahlreichen biologischen 
Vorgängen die hier geschilderten Wirkungen des Lichtes zu er- 
kennen sind. In meinem Beruf als Arzt hatte ich den Einwirkungen 
des Lichtes auf den Menschen das Hauptinteresse zugewandt. Bei 
den Pflanzen sehen wir viel augenfälligere Wirkungen des Lichtes 
als bei Mensch und Tier. Am augenfälligsten ist sie bei dem 
AssimilationsprozeB. TIMIRIAZEFF und ENGELMANN!) hatten an- 
genommen, daß das Chlorophyll auf das farblose Stroma des 
Chlorophyllkorns als Sensibilisator wirkt, Da es ihnen aber nicht 
möglich war, den Nachweis zu erbringen, daß das Stroma an sich 
licehtempfindlich ist, so wurde ihnen von JOST und HAUSMANN?) 
widersprochen. Meine Untersuchungen haben ergeben, daß das 
Eiweiß lichtempfindlich ist. Wir sind daher auch berechtigt, von 
dem Stroma des Chlorophylikornes dasselbe anzunehmen. Die An- 
sicht von TIMIRIAZEFF und ENGELMANN besteht daher zu Recht. 
Das Stroma des Chlorophyllkornes ist lichtempfindlich und durch 
das Chlorophyll wird es für Strahlen sensibilisiert, für welche es 
an sich nicht empfindlich ist. 

Um mir in die biologischen Wirkungen des Lichtes auf die 
Pflanzen Einblick zu verschaffen, hatte ich vor einer Reihe von 
Jahren sehon angefangen, pflanzenphysiologische Untersuchungen k 
auszuführen. Sie sind abgebrochen worden, weil mir der Krieg 
bei ausgedehnter Praxis keine Zeit dazu ließ. Nur einen Versuch 
habe ich mitgeteilt, der mir abgeschlossen erschien. Ich hatte, 
um die Wirkung des ultravioletten Lichtes auf die Pflanze zu 
prüfen, Pflanzen durch Gläser das ultraviolette Licht entzogen. 
Dabei zeigte sich, daß sich die Gestaltung der Pflanzen änderte. 
Die Pflanzen wurden größer, ihre Stengelglieder länger, ihre 
Blätter länger, schmäler und dünner als bei den gleichen "Pflanzen, 
die in fræer Natur gewachsen waren, Der Versuch blieb mehrere 
Jahre unveröffentlicht liegen, weil ich keine Erscheinungen in der 
. Natur fand, die sich aus jenem Befund erklären ließen. Die Er- 
klärung fand ich erst vor zwei Jahren, als ich am Fuße eines 


1) Farbe und Assimilation. Bot. Zeitung 1883, 2 

2) Die photodynamische Wirkung des raten und ihre edite 
zur ee Assimilation der Pflanze. Biochem. Zeitschri 
Bd. XIL $ 


Einfluß des Lichtes auf die Gestaltung der Vegetation. 621 


Denkmals im Isergebirge Edelweißpflanzen sah, die in allem den 
Pflanzen glichen, denen ich das ultraviolette Licht entzogen hatte. 
Die Ähnlichkeit dieser Edelweiße mit meinen Versuchspflanzen 
war so, daß mir ein einziger Blick die Erklärung für meine einige 
Jahre zurückliegenden Versuche gab. Den Edelweißpflanzen war 
dureh die Verpflanzung vom Hochgebirge in das Mittelgebirge ein 
Teil des ultravioletten Lichtes entzogen worden, das hatte, wie in 
meinem Versuch, die Gestaltsveründerung dieser Pflanzen bedingt. 
Ich war so überzeugt von der Richtigkeit meiner Anschauung, 
daß ich in meinem Vortrag „Licht und Leben*!) in der natur- 
wissenschaftlichen Gesellschaft „Isis“ in Dresden diese Deutung 
meines Versuches öffentlich aussprach und dahin verallgemeinerte: 
„Das ultraviolette Licht beeinflußt die Gestaltung der Pflanze. 
Der kurze, gedrungene Wuchs im Hochgebirge ist vor allem be- 
dingt durch den Reichtum des Tageslichtes an ultravioletten 
Strahlen. Daß andere Einflüsse, wie Temperatur, Feuchtigkeit, 
Luftbewegung mitwirken, steht außer Zweifel, doch ist meiner 
Ansicht nach das ultraviolette Licht dabei ein so mächtiger Faktor, 
daß er die anderen an Bedeutung weit übertrifft.“ Diese Ansicht 
schien mir mit der in der Botanik geltenden Anschauung über 
den retardierenden Einfluß des Lichtes auf das Streckungswachs- 
tum der Pflanze im Einklange zu stehen. Und doch stieß ich 
damit auf den lebhaftesten Widerspruch eines botanischen Fach- 
mannes. Ich sah mich daher veranlaDt, diese Versuche in dem 
Artikel „Wirkungen des Lichtes auf die Pflanze“ (Biologisches 
Centralblatt, Bd. 38, Nr. 7) ausführlicher zu besprechen. 

In jenem Artikel hatte ich aus der Ähnlichkeit der Ver- 
änderungen an meinen Versuchspflanzen und den Edelweiflpflanzen 
am Fuße jenes Denkmals im Isergebirge auf die gleiche Ursache 
dieser Veränderungen geschlossen. Es lag mir nun daran, den 
strikteren Nachweis durch den Versuch zu erbringen. Es galt zu 
zeigen, daß das Edelweiß durch Entziehen des ultravioletten-Lichtes 
tatsächlich in der angegebenen Weise verändert wird. 

Ich wählte zu diesen Versuchen den Versuchsgarten in 
Schellerhau, der zur Forstakademie Tharandt gehört. Herr Prof. 
NEGER von der Forstakademie Tharandt hat in jeder Weise meine 
Versuche gefördert. Der Garten liegt 760 m über N.N. im Erz- 
gebirge. Es wurde dort ein Kasten für drei Treibbeete aufgestellt. 
Von den Beeten war das 1. unbedeckt, das 2. war bedeckt .mit 
einem Fenster aus gewöhnlichem, farblosem Glas, das 3. mit einem 
Ure e en e e LANE " 


D L.e. 
Ber. der Deutschen Bot. Geselffen. XXXVI1 39 


622 FRITZ SCHANZ: 


Fenster aus dem von mir angegebenen Euphosglas. Im 1. Beete 
wirkte auf die Pflanzen das volle Tageslicht. Das Spektrum des- 
selben reicht bei uns in Intensitäten, die für biologische Wirkungen 
in Frage kommen, bis etwa 4 300 uu. Spektrum 1 in Fig. 1 ist 
ein auf einer für rot sensibilisierten Platte im Juni mit einem 
Quarzspektrographen in Dresden aufgenommenes Spektrum des 
Sonnenlichtes, Fast die Hälfte dieses Spektrums ist erzeugt von 
Strahlen, die das Auge nicht wahrzunehmen vermag. Doch ist 
dabei zu bedenken, daß es sich um ein prismatisches Spektrum 
handelt, bei dem mit abnehmender Wellenlänge die Dispersion 
zunimmt, Im 2. Beet wirkte Licht, dem durch das farblose Glas 
ein Teil des Ultraviolett entzogen war. Die farblosen Gläser, 
fangen etwa bei 4 360 uu an stärker zu absorbieren und absor- 
bieren je nach Dicke und Qualität vollständig von 4 320—300 up 


4400 uu 2 300 uu 


sichtbar — «— unsichtbar 


ohne Glas 

mit gewöhnlichem Glas 
mit Euphosglas 

mit rotem Glas 


Abb. 1. Spektren des Sonnenlichts, 


(Abb. 1, Spektrum 2). Das von mir angegebene Euphosglas fängt 
in Blau an zu absorbieren und absorbiert von 4 400 uu an alles 
Ultraviolett (Abb. 1, Spektrum 3). 

In den drei Beeten wirkte also verschieden zusammengesetztes 
Licht ‘auf die Pflanzen. In den Wandungen der Beete waren 
Ventilationsöffnungen, um eine stärkere Erwärmung der mit Glas 
bedeckten Beete zu vermeiden. Gleiche Temperatur mit dem un- 
bedeckten Beet ließ sich nicht herstellen. Zwischen den beiden 
mit Glas bedeckten Beeten zeigte das Thermometer keinen Tem- 
peraturunterschied. Die Pflanzen wurden gleichmäßig begossen 
und an Regentagen die in den bedeckten Beeten etwa entsprechend 
der im unbedeckten gefallenen Regenmenge. | 

Als Versuchspflanzen hatte ich in erster Linie Edelweiß ge 
wählt. In jedes Beet kamen etwa zwei gleichgroße Edelweiß- 
Stöcke aus dem Forstgarten in Tharangt. Außerdem wurden m 


ES 


Einfluß des Lichtes auf die Gestaltung der Vegetation. 623 


sechs Kästen je fünf kleine Edelweißpflanzen aus dem Versuchs- 
garten Schellerbau gepflanzt. In jedes Beet wurden zwei solche 
Kästen eingestellt. Abb.2 zeigt aus jedem Beet einen Kasten mit 
diesen Pflanzen zur Zeit der Blüte. Im ersten Beet, in dem das 
volle Tageslicht einwirkte, zeigten die Pflanzen die normale Form 
wie im Stock, dem sie entnommen waren. In dem zweiten Beet 
unter gewöhnlichem Glas waren die Blätter länger und schmäler, 
der Blütenstıl länger und dünner, die Blüte selbst kleiner, und in 
dem dritten Beet unter Euphosglas waren diese Veränderungen in 
noch höherem Maße ausgesprochen. Auch die Blütezeit war bei 


Abb. 2. 


den in diesem Beet gezogenen Pflanzen kürzer. Die aus Tharandt 
heraus versetzten Pflanzen zeigten dieselben Veränderungen. 
Dieser Versuch hat also meine Annahme, daß die Gestalts- 
veränderung, die das Edelweiß erleidet, wenn es vom Hochgebirge 
nach der Tiefebene versetzt wird, vor allem mit der verminderten 
Einwirkung des ultravioletten Lichtes zusammenhängt, bestätigt. 
Zwischen dem ersten und zweiten Beet bestanden außer der Ver- 
änderung des Lichtes noch Unterschiede in der Temperatur und 
der Luftbewegung. Zwischen dem zweiten und dritten Beet fielen 
diese Unterschiede weg. Nur in dem Gehalt des Lichtes an Ultra- 
violett war ein Unterschied vorhanden, und dieser muß für die 
Gestaltsunterschiede der Pflanzen, die sich in diesen beiden Beeten 
9 


624 FRITZ SCHANZ: 


ausgebildet hatten, verantwortlich gemacht werden. Da in diesen 
beiden Beeten der Gehalt des Lichtes an Ultraviolett auf die Ge- 
staltung der Pflanzen von Einfluß war, so muß auch angenommen 
werden, daß bei dem Unterschied in der Gestaltung der Pflanzen 
im ersten und zweiten Beet derselbe Einfluf mitgewirkt hat, denn 
auch hier war durch das Glas den Pflanzen im zweiten Beet er- 
heblieh ultraviolettes Licht entzogen worden. Zu dem Versuch 
wurden als Versuchspflanzen noch verwandt: Roggen, Hafer und 
Gerste. Bei allen drei Getreidearten fanden sich dieselben Ver- 


änderungen. Als die Keimblätter des Roggens in dem unbedeckten 
Beet 15 cm lang waren, waren sie in dem mit gewóhnlichem Glas 
bedeckten im Durchschnitt 20 cm und in dem mit Euphosglas 
bedeckten 30 cm lang. Die letzteren waren schmäler, sie hatten 
wenig Halt, sie sanken um. Als sich der Halm bildete, richteten 
sie sich wieder auf. Der Halm war dünner als bei den Pflanzen 
in den zwei anderen Beeten, 

Als Versuchspflanzen wurden noch Bohnen, Kartoffeln, Astern, 
Lobelien, Steinbrech- und Rubuspflanzen verwandt; sie zeigten 
alle dieselben charakteristischen Veränderungen in ihrer Gestalt. 


EinfluB des Lichtes auf die Gestaltung der Vegetation. 625 


Abb. 3 zeigt einen solchen Versuch mit Bohnen, die gleichzeitig 
gesät waren. Auf die Pflanzen im ersten Kasten hatte das volle 
Tageslicht eingewirkt. Die Pflanzen im zweiten Kasten waren 
unter gewóhnlichem Glas und im dritten Kasten unter Euphosglas 
gezogen. Die Pflanzen zeigten Unterschiede, wie sie BONNIER!) 
erzeugte, als er dieselbe Pflanze im Tiefland und in den Alpen 
kultivierte. 

Versuche gleicher Art habe ich noch im Forstgarten Tharandt 
(280 m über N. N.) ausgeführt, diese habe ich aber auch noch auf 
rotes Licht ausgedehnt (Abb. 1, Spektrum 4). 


Abb. 4. 


Der Versuch mit den Getreidearten wurde genau so aus- 
geführt wie in Schellerhau. Er führte zu demselben Resultat, nur 
waren die Unterschiede in Schellerhau noch ausgesprochener als 
in Tharandt. ! 

Abb. 4 zeigt Bohnen, die in Tharandt unter diesen vier ver- 
Schiedenen Lichtarten gleichmäßig gepflegt wurden. Man ver- 
gleiche die Bohnen in den drei ersten Töpfen mit den in Scheller- 
hau (Abb, 3) gezogenen und wird erkennen, daß auch bei diesen 


1) SCHIMPER, Pflanzen-Geographie, S. 744. 


626 FRITZ SCHANZ: 


die Unterschiede in Schellerhau größer waren als in Tharandt. 
Die augenfälligsten Gehaltsveränderungen zeigten die Pflanzen im 
vierten Kasten unter dem roten Glas. Abb. 5 zeigt das gleiche 
bei Pelargonien. 

Solche Versuehe wurden in Tharandt noch ausgeführt mit Busch- 
bohnen, Saubohnen, Begonien, Kresse, Heliotrop, Bitterklee. Sie haben 
in gleicher Weise meine Ansicht bestätigt, daß das kurzwellige 
Licht die Gestaltung der Pflanzen verändert. Vom kurzwelligen 
Ende des Spektrums her habe ich ihnen das Licht entzogen. Es 


Abb, 5. 


muß die entgegengesetzte Wirkung eintreten, wenn man ihnen in 
umgekehrter Richtung Licht zuführt. 
Um mir ein Urteil zu bilden über die morphologischen Ver- 
änderungen, die die Pflanzen erleiden, wenn man ihnen das kurz- 
wellige Licht entzieht, habe ich bei einer Anzahl meiner Versuchs- 
pflanzen die Blätter mikroskopisch untersucht. Je mehr. kurz, 
welliges Licht den Pflanzen entzogen worden war, desto dünner 
war der Querschnitt ihrer Blätter, die Blattrippen traten um SO 
stärker hervor, je dünner die Pallisadenzellenschicht wurde. In 
der Pflanzen-Geographie von SCHIMPER finden sich auf S. 749 
aus den Arbeiten von BONNIER entnommene Blattquerschnitte der 


Einfluß des Lichtes auf die Gestaltung der Vegetation. 621 


selben Pflanzen aus dem Hoch- und Tiefland. Meine Versuchs- 
pflanzen zeigten dieselben Unterschiede, nur noch ausgesprochener. 
An den Stengeln meiner Versuchspflanzen habe ich mit der Phloro- 
gluein- und der Anilinsulfatprobe den Verholzungsvorgang ver- 
folgt. Die Verholzung trat später ein und war um so schwächer, 
je mehr ich den Pflanzen das kurzwellige Licht entzogen hatte. 

Solche Versuche haben nicht nur theoretischen Wert. Inder 
Natur sind die Pflanzen einem solchen Lichtwechsel ausgesetzt. 
Er liegt nur hauptsächlich im ultravioletten, nicht sichtbaren 
.Spektralbereich. Wir wissen, wenn wir nach dem Hochgebirge 
kommen, daß die Intensität dieses Spektralbereiches erheblich an- 
wächst. Ein ‚Instrument, um diese Strahlen zuverlässig zu messen, 
besitzen wir nicht. Das beste ist noch unsere Haut. Wenn wir 
im Sommer aus der Tiefebene an die Vegetationsgrenze kommen, 
so können wir uns im Sonnenschein in wenig Stunden eine schwere 
Hautentzündung zuziehen. Der Gletscherbrand ist den Hoch- 
touristen als Wirkung der ultravioletten Lichtstrahlen wohlbekannt. 
Der Reichtum an diesen Strahlen setzt dort an der Vegetations- 
grenze nicht mit einem Male ein, die Strahlen wachsen, wenn wir 
uns ins Hochgebirge begeben, ständig an, und dort erlangen sie 
eine Mächtigkeit, daß sie in wenig Stunden in unserer an solche 
Reize nicht gewöhnten Haut heftige Entzündungen auszulösen 
vermögen. 

Wir haben hier einen mächtigen Energiefaktor, dessen Be- 
deutung für biologische Prozesse meiner Überzeugung nach noch 
nicht richtig gewürdigt wird. Daß wir jenseits von violett noch 
ein Strahlungsgebiet haben, das sich vor allem durch chemische 
Wirkungen zu erkennen gibt, ist allgemein bekannt.. Aber darüber, 
wie weit es reicht, wie es gegenüber dem sichtbaren Strahlungs- 
bezirk abzugrenzen ist, welche Bedeutung ihm in biologischen 
Prozessen zukommt, sind unsere Kenntnisse mangelhaft. Das habe 
ich zuerst gesehen, als ich vor 13 Jahren anfing, mich mit der 
Wirkung dieser Strahlen auf das Auge zu befassen. Damals war 
im wesentlichen nur bekannt, daß am Auge die ultravioletten 
Strahlen des Tageslichtes im Hochgebirge die Schneeblindheit ver- 
ursachen. Daß das Tageslicht auch in der Tiefebene noch erheb- 
 liehe Mengen ultravioletten Lichtes enthält, hielt man für un- 
beachtlich, Ich stieß auf heftigsten Widerspruch, als ich zu zeigen 
versuchte, daß dieses Licht auch an der Stelle, wo es im Auge 
. übsorbiert wird, in der Augenlinse, im Laufe des Lebens Ver 
änderungen veranlaßt. Wieweit das Brillenglas ultraviolettes Licht 
durehlüBt, war damals auch noch unbekannt. Man nahm an, daB. 


r 


628 - FRITZ SCHANZ: 


das ultraviolette Licht ausgiebig von einem Brillenglas absorbiert 
wird. Wie irrig diese Anschauung war, zeigt in Fig. 1 der Ver- 
gleich des ersten und zweiten Spektrums. In der Physik ist es 
heute noch üblich, daß man zur Abtrennung des Ultraviolettes 
sich eines gewöhnlichen Glases bedient und das, was das Glas-ab- 
sorbiert, rundweg als Ultraviolett bezeichnet. DORNO veröffent- 
liehte eine Studie über Licht und Luft im Hochgebirge, gibt 
große, vergleichende Tafeln und Kurven über den Gehalt des 
Tageslichtes an Ultraviolett und weiß nicht, wo und wie das 
Ultraviolett vom sichtbaren Spektralbereich abzusetzen ist. Die 
Grenze zwischen dem sichtbaren und dem ultravioletten Strahlungs- 
bezirk ließ sich vor kurzem praktisch nicht ziehen, es fehlte ein 
geeignetes Filter. Ich habe zu diesem Zweck selbst ein Glas her- 
gestellt, das an der Grenze der Sichtbarkeit (bei 4 400 uw) das 
Spektrum abschneidet. In Abb. 1 zeigt das dritte Spektrum die 
Absorption dieses Glases. Vergleicht man dieses Spektrum mit 
dem Spektrum 1 auf derselben Figur, so wird man sich über- 
zeugen, daß der Gehalt des Tageslichtes an ultravioletten Strahlen 
auch in der Ebene recht erheblich ist, und daß es sich hier sicher 
um einen Faktor handelt, der für biologische Vorgänge beachtlich 
sein muß. Wir sehen und fühlen an unserem eigenen Körper die 
Wirkung; dieses Energiefaktors, wenn wir uns ins Hochgebirge be- 
geben, Auch an den Pflanzen muß er sich geltend machen. Wenn 
wir zur Vegetationsgrenze emporsteigen, so sehen wir, wie sich 
die Gestaltung der Vegetation ändert. Die Pflanzen werden 
niedriger, gedrungener. Ich halte dies nach meinen Versuchen für 
eine Wirkung vor allem des ultravioletten Lichtes. 

An demselben geographischen Ort haben wir periodische 
Schwenkungen des Tageslichtes im Verlaufe des Tages und des 
Jahres. Wir sehen, wie sich mit der Höhe der Sonne die Inten- 
'sität des sichtbaren Anteils verändert. Der Wechsel im ultra- 

violetten Anteil muß aber viel erheblicher sein. Ich habe mich m 
= der botanischen Literatur umgesehen, ob dort den Schwankungen 
dieses Energiefaktors Beachtung geschenkt worden ist. In den 
Arbeiten über die Periodizität der Pflanzen, die ich eingesehen, 
ist dieser Faktor nicht berührt worden. Darum wollte ich es nicht . 
unterlassen, auf diesen Punkt die Aufmerksamkeit za lenken. 

Von den Pflanzen wissen wir, daß sie in der Nacht schneller 
wachsen als am Tage. Beim Wachstum der Pflanze müssen wir 
unterscheiden zwischen dem durch stetige Kern- und Zellteilungen | 
gekennzeichneten embryonalen Wachstum und dem Streckungs- 
wachstum, das dadurch gekennzeichnet ist, daß sich die Gewebs- 
elemente strecken. Es ist allgemein bekannt, daß das Licht einen 

retardierenden Einfluß auf das Streckungswachstum ausübt. 


Einfluß des Lichtes auf die Gestaltung der Vegetation. 629 


KARSTEN!) hat über das embryonale Wachstum und seine Tages- 
periode Untersuchungen angestellt. Er fand, daß das embryonale 
Gewebe an den Wurzelvegetationspunkten stetig wüchst, wührend 
sich das Wachstum an den Sproßvegetationspunkten dagegen 
periodisch erweist. Auch das embryonale Wachstum der Sprosse 
ist in der Nacht stärker als am Tag. Das Licht wirkt demnach 
bei der Pflanze auch auf die Kern- und Zellteilungsvorgänge 
retardierend. Wenn die Vermehrung und das Wachstum der Zelle 
erst eintritt, wenn die Lichtwirkung geschwunden, so zeigt dies 


Abb. 6. 


dab die Veründerungen, die das Licht direkt erzeugt, eine gewisse 
Zeit gebrauchen, um Reaktionen in der Pflanzenzelle auszulósen. 
Es erinnert dies an die Lichtreaktion in unserer Haut. Wenn 
Wir unsere Haut einem Lichtreiz aussetzen, der in ihr Entzündung 
auszulösen vermag, so treten die Reaktionserscheinungen auch nicht 
gleich ein. Erst nach einer Inkubationszeit von 6—8 Stunden 
Setzen die Entzündungen ein. Wenn wir am Tage über einen 
Gletscher wandern, merken wir noch nichts vom Gletscherbrand, 
erst in der Nacht beginnt die Reaktion auf den Lichtreiz. KARSTEN 
nn 


1) Zeitschr. f. Botanik VII, 1915, 1. 


630 FRITZ SCHANZ: 


gibt keine Erklärung für diese eigentümliche Periodizität in 
dem embryonalen Wachstum der Pflanzen. Vielleicht ist es da 
nicht unangebracht, auf die Ähnlichkeit in der Wirkung des Lichtes 
auf das tierische Gewebe aufmerksam zu machen. 

Von der Wirkung des Lichtes auf das tierische Gewebe 
wissen wir noch, daß es je nach seiner Wellenlänge verschieden 
tief in die Gewebe eindringt. Je kurzwelliger die Strahlen, desto 


Abb. 7 


oberflächlicher ist ihre Wirkung. Ich habe deshalb auch bei den 
Pflanzen nach Erscheinungen gesucht, die eine verschiedene Tiefen- 
wirkung des Lichtes erkennen lassen. Ich sehe eine solche Wir- 
kung in der eigentümlichen Form, die die Blätter der Pelargonie 
unter dem roten Glas (Abb. 6) angenommen haben. Ein in 
Abb. 7 abgebildetes Blatt dieser Pelargonie zeigt zwischen den 
Rippen Ausbuchtungen nach unten, und dann ist das Blatt vom 
Ansatz des Stieles nach dem Rande hin glockenartig nach unten 
gezogen. Diese Blattform kann nur dadurch zustande gekommen 
sein, daß die obere Blattschicht stärker gewachsen ist als die untere: 


Einfluß des Lichtes auf die Gestaltung der Vegetation. 631 


Dem Licht verschiedener Wellenlänge kommt bei Mensch und 
Tier eine verschiedene Tiefenwirkung zu. Sollte dies bei den 
Pflanzen auch zutreffen, so würde bei den unter rotem Glas ge- 
zogenen der Lichtreiz fehlen, der sonst auf die oberen Blatt- 
schichten einwirkt. Diesen Schichten fehlt demnach der Lichtreiz, 
der sonst das Streckungswachstum retardierend beeinflußt, während 
das langwelligere, rote Licht auf die tieferen Schichten diesen 
EinfluB ausübt. Das ungleiche Streckungswachstum der oberen 
und unteren Blattschicht hat, wie ich meine, die eigenartige Form 
dieser Blätter veranlaßt. Aber diese Blätter verraten uns auch den 
Prozeß, der die Gestaltsveränderungen meiner Versuchspflanzen 
bewirkt hat, Ich habe meinen Pflanzen von dem kurzwelligen 
Ende des Spektrums her das Licht entzogen. Wenn auch, wie bei 
Mensch und Tier, bei den Pflanzen dem Licht je nach seiner 
Wellenlänge eine verschiedene Tiefenwirkung zukommt, so fehlte 
bei dem Teil meiner Versuchspflanzen, die unter Gläsern gezogen 
waren, den oberflächlichen Schichten der Lichtreiz, der auf ihr 
Streckungswachstum sonst retardierend einwirkt. Dadurch, daß 
dieses Hemmnis für die oberflächlichen Zellschichten wegfällt, 
während es sich an den tieferen Schichten noch geltend macht, 
muß es zu Gestaltsveränderungen der Pflanzen kommen. 

In der freien Natur spielt derselbe Prozeß. Das Edelweiß, 
das vom Hochgebirge nach der Tiefebene versetzt wird, verliert 
vor allem an dem Licht, das auf die Streckungsvorgänge in seinen 
oberflächlichsten Zellen von Einfluß ist. Aus dem kurzen, ge- 
drungenen Gewächs, das wir alle bewundern, wird eine lange, auf- 
geschossene Pflanze, die damit ihre alpine Tracht verloren hat. 
Was sich am Edelweiß zeigt, gilt auch für die anderen Pflanzen. 
Das ultraviolette Licht beeinflußt die Gestaltung der. 
8esamten Vegetation. 

Die Erscheinungen des Heliotropismus zeigen uns ebenfalls 
den retardierenden Einfluß des Lichtes auf das Streckungswachstum 
der Pflanzen. Der Schulversuch, um den Heliotropismus zu de- 
monstrieren, wird gewöhnlich in folgender Weise ausgeführt: 
Man bringt eine Pflanze in einen Kasten, der nur in einer Seiten- 
wand eine Öffnung hat. Nur durch diese kann Licht zu der 
Pflanze gelangen. Die Pflanze wächst in diesem Kasten nicht 
senkrecht, sondern krümmt sich gegen die Öffnung der Wand, 
dureh die sie ihr Licht erhält. Bei einer solchen Pflanze fehlt 
auf drei Seiten der Lichtreiz, der auf das Streckungswachstum 
retardierend wirkt, nur auf der Seite, wo das Licht einwirkt, macht 
Sich dieser Reiz geltend und bewirkt die Krümmung der Pflanze. 
Im Freien wird den Erscheinungen des Heliotropismus derselbe 
Prozeß zugrunde liegen. 


632 FRITZ SCHANZ: Einfluß des Lichtes auf die Gestaltung usw. 


Die hier geschilderten Versuche scheinen mir auch für die 
Praxis wertvoll. Die Atmosphäre läßt die Strahlen der Sonne 
hindurchtreten und hält die Wärme am Erdboden zurück. Sie 
wirkt darin gleichsam wie das Fenster eines Treibbeetes. Bei 
diesem Vergleich hat man aber noch einen Punkt bis jetzt unbe- 
rücksichtigt gelassen. Die Atmosphäre wirkt auf die Pflanzen 
nicht nur dadurch treibend, daß sie die Wärme am Erdboden 
zurückhält, sondern auch dadurch, daß sie einen Teil des ultra- 
violetten Lichtes absorbiert. Da Glas noch mehr von diesem 
Licht absorbiert, so muß sich dies als Treibmittel in noch höherem 
Maße geltend machen. Bei einem Teil der Versuchspflanzen, 
denen ich das ultraviolette Licht durch das Euphosglas ganz ent- 
zogen, fand ich während der ganzen Vegetationsperiode ein 
erhöhtes Wachstum. Man vergleiche nur in Fig. V die dritte 
Pflanze mit der ersten. Solche Unterschiede fanden sich regel- 
mäßig während der ganzen Vegetationsperiode bei den Pelargonien, 
Begonien, Lobelien, Bohnen, Kartoffeln. Andere zeigten dieses 
ausgesprochene Wachstum nur einige Zeit, dann zeigte sich ein 
Mißverhältnis zwischen dem Gewicht der Pflanze und der Trag- 
fähigkeit ihres Stengels. Der Stengel gab der Belastung nach. 
Die Pflanze legte sich um und kümmerte. 

Der Versuch lehrt, daß wir, um Pflanzen zu treiben, vielen 
mit Vorteil das ultraviolette Licht ganz entziehen können. Unter 
Euphosglas werden sie größer als in den Beeten mit gewöhnlichem, 
farblosem Glas. Die Pflanzen, die nur eine Zeitlang unter diesen 
Verhältnissen erhöhte Entwickelung zeigen, wird man, bevor sich 
das Mißverhältnis zwischen dem Gewicht der Pflanze und der 
Tragfähigkeit ihres Stengels geltend macht, mit Vorteil in das 
volle Tageslicht versetzen. Durch das rasche Antreiben hat sich 
mit der Oberfläche der Pflanze auch die Oberfläche ihres Assimi- 
lationsorgans vergrößert? Solche Pflanzen müssen bei der Assimi- 
lation denjenigen überlegen sein, bei denen die Oberflüche des 
Assimilationsapparates infolge der Gestaltsveränderung, die das 
ultraviolette Licht bedingt, klein geblieben ist, 

Wir leben jetzt in einer Zeit, in der es gilt, mit allen Mitteln 
die Produktion unserer Nahrungsmittel zu steigern. Meine Ver- 
suche haben gezeigt, wie sich mit der Gestalt der Pflanze unter 
dem Euphosglas ihr Assimilationsorgan vergrößert. Ich habe an 
verschiedenartigsten Pflanzen dieselben Unterschiede erzeugen 
können, Das muß sich für den Gartenbau und die Landwirtschaft 
ausnützen lassen dadurch, daß man in den Treibbeeten den Pflanze» 
noch mehr als bisher das ultraviolette Licht entzieht. 


Berichte d. Deutschen Bot. Gesellsch. Bd. XXXVI 


- 


ER Für Mehrabat wird Erd Bestellun der Überzahl vor der letzt 
et ner mis "Tarif, durchgeführt; 


Es wird gebeten, alle wissenschaftlichen Manuskripte für die Sitzungen im Jahre u, 3 
1919 mit genauer Angabe der Adresse des Absenders an Herrn Prof. Dr. P. Lindner, 
Berlin N, Seestr. 13, Institut "für Ghrargsgowonbe. 1 zu richten 


Die wissenschaftlichen Sitzungen finden mit Ausnahme rd ze August 
und September am letzten Freitag jeden Monats abends 7 Uhr s 


Sämtliche Mitteilungen für die Berichte müssen spätestens ee Tage 

vor der Sitzung, für welche sie qum t sind, dem Vo goes volis ue 
druckreif im Manuskript — die Tafeln genau im er (12/18 cm) — 

gereicht werden. Die Mitteilungen sollen den Umfang von 8 Drückseiten uicit 
überschreiten, Den Autoren wird jährlich nur eine ick ware Taíel oder der Raum 
einer Tafel für Textiiguren kostenlos gewährt. Den Mitgliedern können nur 3 Ar- 
beiten jáhrlich zugestanden werden. Arbeiten von Nichtmitgliedern kónnen bis auf 
weiteres nicht |. werden. ie Aufnahme von Mitteilungen, Kine in 
unrichtigem Ben: abgefaßt und unleserlich geschrieben sind, muß wegen der 
araus entste en Unzuträglichkeiten a Pe erden. Die Beanstandung 

betrifft auch rise welche Diagnosen aprene sg ol Latein enthalten. Es wir a 

gebeten, im Manuskript nur eine Se ini zu [eris ci und am Kopfe desselben SOR 

die Anzahl der svvtisichtón Sonderabdrücke anzu EX 

rantwortlichkeit für ihre Mitteilungen e en die Verfasser selbst. 

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uren usw. sind zu senden Herrn Dr. W. Wächter, Berlin-Steglit $1355 

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Ro M enm ng): R. Kolkwits; 0. Reinhardt, L. Diels, L. Witt- 


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2. für jede schwarze Tafel einfachen Formale ee 

3. für jede Liehtdruektafel a TI. 
4. bei Doppeltafeln pro Tafel mehr . . . .. = 
5. bei mehrfarbigen Tafeln für jede Farbe pro ^ 
s Talol mohir o 2. 9 9 koe o nO E CE a 
6. bei Doppeltafein pro Tafel und Farbe mehr . 
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2 
Buchbinderlohn für jeden Abdruck . s 5b 
. für “tinen d 


Wo As M ICE a VR cod IC RS OCT 


sl A c. - wi. c 


Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35 


Jahresbericht 


der 


Vereinigung für angewandte Botanik 


Der Jahresbericht verfolgt die Aufgabe der Förderung 
und Vertiefung der wissenschaftlichen Erkenntnis im Dienste 
von Land- und Forstwirtschaft, Handel und Gewerbe durch 
botanische Forschung. Gerade die landwirtschaftlich-prak- 
tische Botanik ist in kurzer Zeit zu einem Wissenszweig 
herangewachsen, der bei vollständiger Selbständigkeit in 
seinen Errungenschaften bereits hervorragend maassgebend 
geworden ist für den weiteren Fortschritt auf den bezeichneten 
Gebieten. Der Jahresbericht dient daher als Sammelpunkt 
für die auf landwirtschaftlichen und verwandten Gebieten 
ausgeführten botanischen Forschungen. 


E 


— Bis jetzt liegen vor: 


. Erster Jahrgang 1903. Geheftet 5 Mk. 
— Zweiter Jahrgang 1904. Geheftet 6 Mk. 

Dritter Jahrgang 1905. Mit 2 Taf. u. 10 Textabb. Geh. 11 Mk. — . 
Vierter Jahrgang 1906. Mit 8 Taf. u. 7 Textabb. Geh. 16 Mk. — — 
"Fünfter Jahrgang 1907. Mit 5 Taf. u. 5 Textabb. Geh. 18 Mk. _ 
Sechster Jahrgang 1908. Mit 2 Taf. u. 7 Textabb. Geh. 18 Mk. 

Siebenter Jahrgang 1909. Mit 7 Taf. u. 52 Textabb. Geh. 18-Mk. 

_ Achter Jahrgang 1910. Mit 2 Taf. u. 8 Textabb. Geh. 22 Mk. —— 
 Neunter Jahrgang 1911. Mit 1 Taf. u. 22 Textabb. Geh. 22 Mk. —— 
"Zehnter Jahrgang 1912. Mit 20 Textabb. ^ Geh. 13 Mk. 50 Pfg. - 
Elfter Jahrgang 1913. Mit 24 Textabbildungen. Geh. 20 Mk. 
pee Jahrgang 1914. Mit 4 Textabbildungen. Geh. 8 Mk. 
Dreizehnter Jahrgang 1915. —— Geh. 11 Mk. 
— Jahrgang: 1916. Mit 2 Taf, u. 5 Textabb. Geh. 16 Mk. 
iter eet 1917. Mit 13 | Textabb. Geh. 10 Mk. 


Ver mis serisee i kostenfrei. 


= BAND XXXVI. JAHRGANG 1918. HEFT 10. v 


BERICHTE 


DEUTSCHEN 


BOTANISCHEN GESELLSCHAFT. 


GEGRÜNDET AM 17. SEPTEMBER 1882. 


SECHSUNDDREISSIGSTER JAHRGANG. 


HEFT 10. 
(MIT TAFEL XVIII.) 


AUSGEGEBEN AM 25. MÄRZ 1919. 


| BERLIN, 
€— BORNTRAEGER, 


Pm vom 27. Dezember 1918- . . . . . . . - 


Mitteilungen. 
72. R, Kolkwitz: Über die Standorte der Salzpflanzen. — 
U, Plantago maritima, (Mit 1 Abb. im Text) . . . . 
N. Bezssonof: Über das Wachstum der Aspergillaceen 
und anderer Pilze auf stark zuckerhaltigen Nährpöden 


- . Sehwebepflanzen im Schlawasee. (Mit 2 Abb. im Text.) 
7b. E. Jahn: Myxomycetenstudien. 9. Bemerkungen über 
: einige seltene oder neue Arten. (Mit Tafel XVIIL). . 
B. Kalt und A. Schalz: Über Rückschlagsindividuen 
mit Spelzweizeneigenschaften bei Nacktweizen der Epmer 
reihe des Weizens . . . . 


LI B * L LI LI LJ Ld 


; Nächste Sitzung der Gesellschaft 
Freitag, den 28. März 1919, 


abends 7 Uhr, im 


 Berlin-Dahlem, — E. 


Bruno Schröde:: Die Vegetationsverhältnisse der 


636 


646 


op 
660 


669 


Hörsaal des Pflanzenphysiolog. Instituts d. Universität, - 


Sitzung vom 27. Dezember 1918. 633 


Sitzung vom 27. Dezember 1918. 
Vorsitzender: Herr L. WITTMACK. 


Der Vorsitzende macht Mitteilung von dem Ableben unserer 
ordentlichen Mitglieder, der Herren Prof. Dr. 


Ernst Roth, 


Oberbibliothekar der Universitätsbibliothek in Halle a. S, gest. 
am 5. September 1918 und Prof, Dr. 


Friedrich Thomas 
in Ohrdruf, gest. am 19. Dezember 1918. 


Die Anwesenden ehren das Andenken an die Verstorbenen 
in üblicher Weise durch Erheben von deu Plätzen. 


Als neue Mitglieder werden vorgeschlagen die Herren 

Bezssonof, Dr. N. in Frankfurt a. M. (durch M. MÓBIUS und 
FR. LATBACH), 

Meigen, Dr. Friedrich, Professor, Oberlehrer an der stüdtischen Real- 
schule in Dresden-A., Nóthnitzer Str. 26, I rg O. DRUDE 
und B. SCHORLER), 

Schürhoff, Dr. Paul N. Leiter der chem. Fabrik von TH. TEICH- 
GRAEBER, A.-G. in Berlin SW 61, Wilmsstr. 7 (durch M. MORIUS 

` und E, GG) und : 

Voss, Dr. Godo, Assistent an der Pflanzenzuchtschutzstelle der 
Landw. Akademie in Bonn-Poppelsdorf, Nuß-Allee 7, z. Zt, 
Schlachtensee,  Victoriastr 4 (durch R. KOLKWITZ und 
0. vg upra e rr 


Zu ordentlichen Mitgliedern werden’ ernannt die Herren 
Espe, Dr. William in Hildesheim, —— ^ Qu 
Üehlkers, Dr. Friedrich in München, | | < 
Lingelsheim, Dr. Alexander in Breslau, ^ i 
Bauch, Dr. K. in Berlin, 

Ber. der Deutschen Bot. Gesellseh. XXXVI. 40 


634 Sitzung vom 27. Dezember 1918. 


Esmarch, Dr. Ferdinand in Bromberg, 

Thomas, Dr. Eduard in Wien, 

Ziegenspeck, Dr. Hermann in Stadeln, 

Dröge, Ernst in Berlin, 

Herberg, Dr. Martin in Potsdam, 

Schumacher, F. in Charlottenburg, 

Münch, Dr. E. in Waldfischbach (Pfalz) und Fräulein 
Jessar, Else in Wien. 


Satzungsgemäß wurde das Ergebnis der Wahl des Präsidenten, 
seines Stellvertreters und der Ausschußmitglieder für das Jahr 1919 
verlesen. Im ganzen waren 163 gültige Stimmzettel eingegangen. 
Bei der Auszählung wurde der Sekretär durch Herrn H. MIEHE 
unterstützt. Sämtliche von der Wahlkommission vorgeschlagenen 
Herren sind gewählt worden und zwar schwankten die abgegebenen 
Stimmen zwischen 163 und 153. 

Ergebnis: 

Präsident: G. BERTHOLD-Göttingen, 
Stellvertreter des Präsidenten: M. BÜSGEN-Hann.-Münden. 


Ausschußmitglieder: 
K. LINSBAUER-Graz, C, STEINBRINCK-Lippstadt, 
H. SCHENCK-Darmstadt, C.. BRICK-Hamburg, 
M. NORDHAUSEN-Marburg a. L., | G. SENN-Basel, 
E. KÜSTER-Bonn, A. NESTLER-Prag, 
H. GLÜCK-Heidelberg, :| W. BENECKE-Münster, 
A. PASCHER- Prag, L. KLEIN-Karlsruhe, 
À. URSPRUNG-Freiburg (Schweiz), | J. WORTMANN-Geisenheim. 
'H. SOLEREDER-Erlangen, 


Herrn Geh. Rat Prof. Dr. P. FALKENBERG sandte der Vor- 
stand folgende Adresse: 


Hochgeehrter Herr Geheimrat! 


Am 2. September d. Js. haben Sie das siebzigste Lebensjahr 
vollendet. Die Deutsche Botanische Gesellschaft, die die Freude 
hat, Sie seit mehr denn einem Menschenalter zu ihren Mitgliedern 
zu zählen, hat zu ihrem größten Bedauern erst verspätet von 
Ihrem siebzigsten Geburtstage Kenntnis erhalten; sie kann Ihnen 
daher leider erst jetzt ihre herzlichen Glückwünsche zu diesem 
Tage übermitteln, | 


Sitzung vom 27. Dezember 1918. 635. 


Mit Ihren „Vergleichenden Untersuchungen über den Bau 
der Vegetationsorgane der Monokotylen“ haben Sie sich in den 
siebziger Jahren des verflossenen Jahrhunderts in die Botanische 
Welt eingeführt und Sie haben auch weiterhin an der Er- 
forschung der pflanzlichen Anatomie tätigen Anteil genommen. 
Den Schwerpunkt Ihrer wissenschaftlichen Tätigkeit verlegten Sie 
allerdings sehr bald auf das algologische Gebiet; eine zweijährige 
botanische Assistententätigkeit an der Zoologischen Station zu 
Neapel gab Ihnen die ersehnte Möglichkeit, sich diesem Gebiete 
in besonderer Weise zuzuwenden. In einer Reihe von sorg- 
fältigen Untersuchungen haben Sie dann unsere Kenntnisse der 
marinen Algen wesentlich erweitert und Ihre Algenstudien mit 
der 1901 erschienenen umfassenden Monographie der Rhodo- 
melaceen des Golfes von Neapel und der angrenzenden Meeres‘ 
abschnitte gekrönt. Jahrzehntelange stille Gelehrtenarbeit enthält 
dieses schóne Werk  bleibenden Wertes, für das wir Ihnen 
dankbar sind. 

Auch Ihrer umfangreichen Tätigkeit als akademischer Lehrer 
sei hier gedacht; als alleiniger Vertreter der Botanik an der Uni- 
versität Rostock haben Sie durch lange Jahre zahllose Schüler in 
die Scientia amabilis eingeführt und einen großen Teil Ihrer Ar- 
beitskraft gerade auch auf die Unterrichtstätigkeit verwendet, die 
Sie auch jetzt noch trotz aller durch den Krieg bedingten Er- 
schwerungen und Bitternisse in gewohnter Rüstigkeit ausüben. 

Die Deutsche Botanische Gesellschaft wünscht von Herzen, 
daß es Ihnen vergönnt sein möge, noch viele Jahre in der bis- 
herigen körperlichen und geistigen Frische zu wirken, und 
wiederholt in diesem Sinne ihre Glückwünsche zur Vollendung 
des siebzigsten Lebensjahres. 


Berlin, im Dezember 1918. 
Der Vorstand der 
Deutschen Botanischen Gesellschaft. 


S. SCHWENDENER, HANS WINKLER. A. VOIGT. 
L. WITTMACK. P. LINDNER. J. BEHRENS. E. BAUR. 
H. HARMS. H. MIEHE. . O. APPEL. 


40* 


636 R. KOLEWITZ: 


Mitteilungen. 


72. R. Kolkwitz: Über die Standorte der Salzpflanzen. — 
Il. Plantago maritima. 
(Mit 1 Abb. im Text.) 
(Eingegangen am 6. Dezember 1918.) 


Im vorhergehenden Bande dieser Berichte (Bd. XXXV, 1917) 
hatte ich die Halophilenflora von Borxleben (Schwarzburg-Rudol- 
stadt), östlich vom Kyifhäusergebirge, beschrieben und an der Hand 
von chemischen Analysen gezeigt, daß die dort aufgezählten 
Pflanzen nicht auf kochsalzhaltigem Boden, sondern auf solchem 
mit hartem, vorwiegend calciumsulfathaltigem Wasser wuchsen. 
Besonders der Meerstrandsdreizack, Triglochin maritima, stand in 
dieser Arbeit im Mittelpunkt der Erörterung, während die anderen 
Halophilen der Fundorte bei Borxleben nur kurze Erwühnung 
fanden, unter diesen auch der Meerstrandswegerich, Plantago mari- 
lima, von dem nur gesagt wurde, daB er, aufer auf dem kochsalz- 
freien bzw, -armen Boden bei Borxleben, im westlichen Kyffhäuser 
auf Gips- und Dolomitbergen und in Ungarn auf Kalk wachsend 
angetroffen wird. A. SCHULZ erwähnt’ in diesem Bande der Be- 
richte (XXX VI, 1918, S. 413) außerdem noch das Vorkommen auf 
Muschelkalk, Buntsandstein, Löß und quartärem Kalktuff. 

In der vorliegenden Arbeit sollen nunmehr die Standorts- 
verhältnisse von Plantago maritima eingehender als bisher behandelt 
werden und zwar deshalb gerade von dieser Pflanze, weil sie bei 
ihrem Formenreichtum zunächst für das Studium der vom Nor- 
malen abweichenden Standorte der Salzpflanzen Rescue lehr- 
reich. ist, ' 

1. Die Fundorte am westlichen Kyffhäusergebirge. 

Herr Prof. Dr. A. PETRY in Nordhausen, der Verfasser der 
„Vegetationsverhältnisse des Kyffhäusergebirges“, hatte die große 
Freundlichkeit, mir den in meiner ersten Arbeit über das Vor 
kommen dieser Pflanze in dem genannten Gebirge erwähnten 
Standort so genau anzugeben, daß ich ihn beim Besuch dieser 


Über die Standorte der Salzpflanzen. 631 


Gegend leicht finden konnte. Er liegt im Zechsteingipsgebiet an 
der westlichen Wegseite der Chaussee von Badra nach Kelbra,!) 
nordöstlich von Badra (s. Abb. aus Meßtischblatt Heringen Nr. 2599). 
Bei näherem Suchen fanden sich sowohl an dieser Chaussee als 
-an der von der Domäne Numburg nach Auleben führenden sowie 
in einem westlich vonr Schloßberg gelegenen Seitental noch etwa 
ein Dutzend neuer Standorte, die auf der beigefügten Karte näher 
bezeichnet worden sind. Alle diese Fundstellen, die hier gewiß 
nicht die einzigen sind, bezeichnen versprengte Vorkommen von 
den Salzwiesen bei den in der Nähe gelegenen berühmten beiden 
Numburger Solquellen, deren chemische Analysen in der Arbeit 
von THUMM, KOLKWITZ und SOHIEMENZ (1) mitgeteilt sind. Auf 
diesen in der Helme-Niederung (Goldene Aue) gelegenen Wiesen?) 
wächst Plantago maritima sehr gesellig, während sie sich in den 
benachbarten Gipsbergen nur vereinzelt oder in kleineren Gruppen 
findet, wie es bei solch relictem Vorkommen oft zu sein pflegt. 
Immerhin aber finden sich hier weit über hundert Exemplare, 
darunter auch junge. Die Untersuchung der chemischen Beschaffen- 
heit dieser letztgenannten Standorte geschah in einfacher Weise 
zunächst derart, daB eine Bodenprobe mit etwa ‘der zehnfachen 
Menge destillierten Wassers geschüttelt und dieses dann mit den 
üblichen Reagenzien auf Chloride und Sulfate untersucht wurde. 
Die Prüfung auf Karbonate quen durch Zugabe von Salzsäure 
zu den Bodenproben. 

Dabei stellte sich heraus, daß alle Standorte des Meerstrands- 
wegerichs, die außerhalb der Salzwiesen lagen, keine merkliche 
Kochsalzreaktion ergaben, wührend Sulfate?) und meist auch Kar- 
bonate reichlich vorhanden wären. Es handelte sich mithin nicht 
um Bóden mit kochsalzhaltigem, sondern nur um solche mit 
hartem Wasser. An diesen Stellen hielten sich die Pflanzen. in 
der Tiefe der Talzüge, meist zur Seite der Wege, wo nach Regen 


——— 


1) An dieser Stelle ist Plantago maritima vergesellschaftet mit: 


Stipa capillata Helianthemum vulgare, 

‚psophila fastigioia, Bupleurum falcatum, 
Medicago lupulina, Gentiana ciliata, 
Melilotus officinalis, Echium vulgare, 
Trifolium fragiferum, Thymus serpyllum, 
Anthyllis vulneraria, Asperula cynanchica. 
Lotus corniculatus f. (ciliatus 


) 
Die durch Felsen begrenzte Strecke heißt Hopfental. Es führt auch Löß. 
2) Mit Aulehm und schneckenführendem Riethboden. 
3) Gips löst sich7im_ Wasser in nur geringer Menge, diese aber leicht. 


Standorte der Salzpflanzen. 


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y auf Gips: 2) auf Salzwiesen : 
Q gesellig, + -einzelne Exemplare; $ : massenhaft. 
Ausschnitt aus dem Meßtischblatt Heringen Nr. 2599, mit Fundortsangaben. 


Abbi. Plantago maritima 


638 


Über die Standorte der Salzpflanzen. 639 


das Wasser entlangzieht und die Feuchtigkeit sich länger hält!), 
Die Hóhen der Gips- bzw. Kalkberge sind zu dürr, um das Wachs- 
tum von Plantago maritima zu ermöglichen, wenigstens nicht in 
dieser Gegend, wo Lößauflagerungen fehlen und die Luft nicht in 
ähnlicher Weise wie an Meeresküsten mit Feuchtigkeit beladen ist. 


Die Üppigkeit in der Entwicklung der versprengten Exem- 
plare ist meist geringer als bei den Exemplaren auf den benach- 
barten Salzwiesen, wo, bei ähnlich starker Wurzelbildung, günstigere 
Bedingungen für die Durchfeuchtung des Bodens herrschen. Die 
Pflanzen wachsen auf den Felsen auch weniger in geschlossener 
Vegetationsdecke als an kahlen Stellen. 


Wo auf den Wiesen die Plantago maritima in der Nähe von 
Kuhfladen wuchsen, waren die Exemplare infolge der Düngung 
ganz besonders üppig entwickelt und besaflen breitere, tiefgrüne 
Blätter. Ein auffällig gut entwickeltes Exemplar fand ich auch 
an der Badraer Chaussee in der Nähe eines an der Südwestseite 
des Preußenkopfes gelegenen Steinbruches bei einer früheren Halte- 
stelle für die vor einigen Jahren hier ‚verwendeten Lastpferde, 
deren Dung an diesem Standort in ähnlich wie oben beschriebener 
Weise günstig gewirkt haben kann. Entsprechende Beispiele sind 
mir übrigens auch für Salicornia herbacea und Suaeda marilima von 
anderen Stellen bekannt, wo Dunggräben oder Schuttstellen ganz 
besonders üppige Entwicklung bedingten. 


An manchen Stellen der Gipsfelsen in der Nähe der Num- 
burger Quellen erscheinen die Exemplare von Plantago maritima 
vom Typus der Alpenpflanzen; sie wachsen ganz charakteristisch 
aus den Felsspalten heraus, haben eine kräftige, tiefgehende Pfahl- 
wurzel, eine gedrungene Blattrosette und einen ziemlich kurzen 
Blütenschaft. Dieser Habitus darf nicht wundernehmen, da der 
Strandwegerich auch an den Meeresküsten außer als Pflanze der 
flachen Meeresufer öfter auch als Felsenpflanze auftritt, z. B. auf 
Helgoland am oberen Rande der Steilfelsen an der Südwestseite 
der Insel [vgl. ASCHERSON (1). Hier ist die Pflanze als koch- 
salzliebend aufzufassen, da sie auf der Hóhe des Felsens Gischt 
vom Meere her erhült. Offenbar ist Plantago maritima von alters- 
her sowohl Wiesen- und Sand- als auch Felspflanze. Sie ist auch 


. . 1) Ähnliche Beziehungen zur Härte und zur Feuchtigkeit zeigt Erythraea 
linarüfolia im Kalktal bei Frankenhausen, wo sie in diesem kühlen und feuchten 
Sommer 1918 reichlich entwickelt war. Nühere Einzelheiten darüber sollen 
in dieser Arbeit nicht mitgeteilt werden. ; 


640 » «.., R. KOLKWITZ: 


mehrfach in Beziehung zu Plantago alpima gesetzt worden, die 
nach C. SCHROETER (1) xalkhaltigen Schieferboden, also ebenfalls 
einen Standort mit hartem Bodenwasser liebt. HALLIER (1). giebt 
von Pl. maritima und seinen Formen Fundorte an um Partenkirchen 
und Mittenwald (nach Angabe salzhaltige Stellen), im Wallis, an 
der St. Bernhardstraße, bei Bellinzona, im Vintschgau usw. Nach 
WARMING (1) hat Plantago maritima var, gentilis auf Alfvaren von 
Gotland und Öland ausgesprochen xeromorphen Charakter. 

Die bei Blankenburg a. H. beobachteten Exemplare von Plan- 
tago serpentina, die ebenfalls zur Sektion Coronopus gehört und 
wohl mit Pl. maritima identisch ist, sind nach A. SCHULZ (1, S. 325) 
vielleicht Abkömmlinge alpiner Einwanderer. 


2. Die Fundorte im mittleren Saalegebiet. 

Im Saalebezirk, besonders im Gebiet der Salzke, welche die 
Mansfelder Seen, den ehemaligen Salzigen und den sogenannten 
Süßen See, entwässert und bei Salzmünde in die Saale fließt, lernte 
ich unter der freundlichen und sachkundigen Führung von Herrn 
Prof. Dr. A. SCHULZ-Halle eine Reihe besonders lehrreicher Stand- 
orte von Halophilen kennen, die wichtige Aufsehlüsse über die 
Beziehungen der Salzpflanzen zur Beschaffenheit des Substrates 
lieferten. 

An der Biegung der Landstraße von Bonnstedt nach Cöllme 
(Mansfelder Seekreis; Meßtischblatt Schraplau Nr. 2604) wächst 
beim Kalkofen (Tonhäuschen) Plantago maritima in ziemlich zahl. 
reichen Exemplaren auf Muschelkalk!), Die chemische Analyse 
ergab natürlich das Vorhandensein reicher Mengen von Karbonaten, 
während Chloride, Sulfate und Nitrate fast fehlten. Sılikate und 
Eisenverbindungen trugen dszu bei, den Boden zu verdichten und 
damit seine Haltekraft für Wasser zu erhöhen. Die Härte des 
Bodenwassers hängt hier natürlich von dessen Kohlensäuregehalt 
ab, da nur die Bikarbonate merklich in Lösung gehen. In diesem 
Falle wirkt also nicht die Sulfat-, sondern die Karbonathárte. 
Hier erscheint Plantago maritima also als regelrechte Kalk- bzw. 


1). An dieser Stelle vougetdlicubufiet mit 


Festuca ovina, — | faa lanceolata, 
Medicago lupulina, ; Plantago media, 
Afa deep Scabiosa ochroleuca, 
(8 cornici t shmalblättrig, | Achillea millefolium, 
Euphorbia eyparissias. | . | Centaurea rhenana, 


Pimpinella saxifraga, Cichorium intybus. 
Daucus carota, ap SEN 


Über die Standorte der Salzpflanzen. 641 


Kalktonptlanze. An anderen Stellen z. B. bei Rollsdorf (s. das 
eben zitierte Meßtischblatt 2601),"wirkt nicht die Karbonathärte 
des Muschelkalkes, sondern die des Löß, der hier dem unteren, 
freilich an sich auch schon kalkhaltigen Buntsandstein aufgelagert 
ist. An dieser Stelle wächst Plantago maritima mehr auf der Höhe 
der Berge als an deren Fuß, was mit den Befunden bei Badra im 
Widerspruch zu stehen scheint. Es ist aber darauf hinzuweisen, 
daß in der dortigen Gegend beim Löß. besonders die oberen 
Schichten das Wasser z.B. bis 2dm Tiefe festhalten, während die 
tieferen sehr trocken sein können, was ich besonders typisch bei 
Langenbogen beobachtete, So erklärt sich wohl die Tatsache, daß 
an manchen Stellen des Salzkegebietes das Schilf (Phragmites com- 
munis) auf den Höhen der Hügel, stellenweise ‘sogar in Gemein- 
schaft mit Stipa eapillatu und Andropogon ischaemon wächst. Das 
Vorkommen von Schilf auf den Höhen erwähnt auch REINKE (1) 
für anscheinend trockene Tonbänke an Uferpartien der Insel Alsen. 
Bekannt sind auch die Standorte auf Gips im Gebiet der Katten- 
burg im südlichen Kyffhäuser, wo sich Phragmites offenbar an 
einen Standort mit einem gewissen Grad von Trockenheit ange- 
paßt hat. Das Wachstum von Plantago maritima an verschiedenen 
Stellen des (teils mittleren, teils unteren) Buntsandsteins im Salzke- 
gebiet findet seine Erklärung durch dessen Gehalt an kohlen- 
saurem Kalk oder, bei Kalkarmut, durch partielle Anhäufungen 
von Löß, dessen hoher Kalkgehalt durch starkes Aufbrausen nach 
Zusatz von Salzsäure angezeigt wird. 

Die Fundorte von Plantago maritima auf den Bergen des 
Salzke-Gebietes sind, worauf mich Herr Prof. A. SCHULZ freund- 
lichst aufmerksam machte, zum Teil schon sehr alten Datums, 
denn sie waren bereits in vorlinnéischer Zeit bekannt, da Plantago 
maritima in mageren Formen bereits von CHRISTOPHORUS KNAUTE (1) 
in seiner Flora von Halle aus dem Jahre 1688 an den Hügeln und 
Weinbergen bei Cöllme, Müllerdorf und Rollsdorf erwähnt wird. 
Damals bestand bei Langenbogen und Cöllme im Salzketal 
hoch der von Salzsümpfen umgebene Langenbogener und Cöllmer 
See. Ähnlich wie bei den Numburger Quellen sind auch hier die 


Exemplare von Plantago maritima in den Bergen als ‚Relikte, _ 


von benachbarten Salzsümpfen ausgegangene, ‚physiologisch. ab- 
E angepaBte Formen Museen. 


Im Gebiete der Schlenze, des nächsten größeren Ziuflusses, 
der bei Friedeburg flußabwärts am linken Ufer in die Saale mündet, 


642 R. KOLKWITZ: 


findet sich ein weiterer Fundort von Plantago maritima auf nicht - 
kochsalzhaltigem Boden, nämlich auf quartärem Kalktuff bei 
Zabenstedt unweit Gerbstedt (Meßtischblatt Nr, 2457). Hier steht 
in der Nähe der ehemaligen „Großen Seemühle* der Tuff z. T. in 
senkrechten Wänden an und trägt in seinen Spalten tiefwurzelnde 
Exemplare von Plantago maritima. Eine Untersuchung der Boden- 
probe ergab das reichliche Vorkommen von kohlensaurem Kalk, 
deutlichen Gehalt an Gips und Fehlen von Kochsalz sowie von 
Kupfer; vgl. A. SCHULZ (2). Es handelt sich im vorliegenden 
Falle also um karbonat- und sulfathartes Bodenwasser. Auch dieser 
Fundoit ist als versprengt aufzufassen, da sich in seiner Nähe 
früher die kochsalzhaltigen ,Seelócher* befanden, nach mündlicher 
Mitteilung von Prof. SCHULZ bis etwa zum Jahre 1884. Auf der 
Geologischen Karte Gerbstedt-Hettstedt Nr. 2457 aus dem Jahre 
1876 sind sie in der Nähe der Kalktuffstellen noch verzeichnet. 
Die dortige Salzflora behandelt A. GARCKE (1848). 


Nördlich vom Bahnhof Trotha bei Halle (MeBtischblatt Halle- 
Nord Nr. 2532) findet sich eine natürliche Salzstelle mit reicher 
Halophytenflora, in der Salicornia, Aster tripolium, Triglochin mari- 
tima, Plantago maritima u. a. m. vertreten sind. Nicht weit von 
dieser Stelle, nahe einer wasserführenden Tongrube der Senne- 
witzer Ziegelwerke, finden sich versprengte Standorte von Plan- - 
tago maritima zwischen Calluna vulgaris und Hieracium pilosella, also 
in sehr ungewöhnlicher Vergesellschaftung. Der Boden ist hier 
sandig, so gut wie kalkfrei, jedoch etwas gipshaltig, so daß die 
Sulfathärte des Bodenwassers 12—13 D. G. betrug. Chloride waren 
in nur geringer Menge nachweisbar. Das Wasser der Tongrube 
enthielt 832 mg Cl und 2151 mg SO, im Liter!) Es steht aber mit 
dem letztgenannten Standort von Plantago nicht in direkter Be- 
ziehung, doch könnten vom Ufer kochsalzhaltige Sandkörnchen 
bei Sturm möglicherweise nach dorthin verweht werden. Das 
Vorkommen von Calluna vulgaris auf Boden mit nicht weichem 
Wasser erscheint ziemlich ungewöhnlich, es kommen aber noch 
weit größere Extreme, als sie soeben geschildert sind, vor. So 
fand ich auf dem Kanzelberg bei Badra (s. Abb.) normale 
blühende Calluna in reichlicher Menge auf nackten, weißen, nach 


1) Die Untersuchung der Probe verdanke ich der Chem. Abt. der Landes- 
anstalt f. Wasserhyg in Dahlem. 


Über die Standorte der Salzpflanzen. 643 


Süden gerichteten Gipsfelsen!): Die Büsche wuchsen meist aus den 
nur wenig Humus enthaltenden Felsspalten hervor. Da der wässe- 
rge Auszug aus diesem Humus sogleich sehr starke Sulfatreaktion 
(ohne merklichen Cl-Gehalt) ergab, waren die Heidekrautpflanzen 
unverkennbar auf hartes. Bodenwasser (ähnlich wie auch im Gips- 
gebiet des Südharzes) angewiesen. 


Bei dem Dorfe Zscherben südlich von Merseburg?) findet 
sich im Geiseltal eine sehr nasse Sumpfstelle, an der Plantago 
maritima mit seinen unteren Teilen direkt im Wasser wächst 
und zwar blühend und in größerer Menge, wenn im übrigen die 
Pflanze auch mehr die trockneren Randpartien bevorzugte. Die 
Analyse einer hier entnommenen Wasserprobe ergab 2340 mg Cl 
im Liter, In diesem regenreichen Sommer 1918 stand an dieser 
Stelle, wie gesagt, das blanke Wasser, wührend sie in trockneren 
Jahren wohl nur sehr naf sein wird. Immerhin verdientTdieser be-, 
sonders wasserreiche Standort im Gegensatz zu den Befunden in 
den verhältnismäßig trockenen Felsspalten der Berge und den 
Xerophyten-Formen auf Alfvaren Schwedens besonders Erwähnung. 


3. Die Fundorte am Meere. 

Am Meeresufer tritt Plantago maritima an Standorten von 
sehr verschiedener Zusammensetzung des Substrates auf. S. 639 
wurde bereits erwähnt, daß die Pflanze auf Helgoland an den zur 
Trias. und Zechsteinformation gehörenden Tonsandsteilküsten 
wächst. 

Auf dem Priwall bei Travemünde (Meßtischblatt Nr. 662) 
findet sich Pl. maritima häufig auf grasigen Triften in Strand- 
nähe, an Stellen wenig oberhalb des Brakwasserspiegels bisweilen 
in solcher Üppigkeit, daß aus einem Wurzelkopf mehr als hundert 
Blütenschäfte hervorsproßten, eine Entwicklungsfülle, wie ich sie 


1) Vistas am gig mit: 


Cladonia foliac Silene otites, 

" Silva = Alyssum montanum, 
Rhacomitrium canescens, Lappula myosotis, 
Pinus silvestris, Veronica spicata, 

icea. excelsa, . Asperula cynanchi 
Betula verrucosa, Campanula rotundifolia, 
Stipa capillata, Aster linosyris, 
Festuca ovina, Artemisia campestris, 
Anthericum liliago, Hieracium pilosella. 


» ramosum, 
2) MeBtischblatt Merseburg-West Nr. 2679. 


644 R. KOLKWIT2: 


im Binnenlande bisher noch nicht beobachtet habe, An der Mün- 
dung der Trave wuchs die Pflanze nicht selten auch wie eine 
Felspflanze in den Fugen zwischen den Granitblócken der Ufer- 
befestigungen, natürlich beeinflußt durch den Kochsalzgehalt des 
Wassers. Südlich des Ortes beobachtete ich sie an normalen Stellen 
des sandigen, versalzenen Flußufers, auch hier, wie wohl überall 
mit tiefgehender Wurzel. Außerdem fand ich sie in normaler 
Vegetation auf durch Baggerung aufgefülltem, ganz reinem, d. h. 
humusfreiem feuchtem, natürlich kochsalzhaltigem Sande von weißer 
Farbe unmittelbar südwestlich von Travemünde. 

P. PRAHL (1) erwähnt das Vorkommen von Plantago mari- 
tima in Schleswig-Holstein an sandigen Heidewegen in einiger 
‚Entfernung von der Meeresküste (besonders In Marschgegenden). 
Es ist anzunehmen, daß sie hier zeitweise unter dem Einfluß salz- 
führender Nordseestürme steht, falls der Boden ihr nicht an sich 
schon durch einen gewissen Kalkgehalt ausreichende Vegetations- 
bedingungen bietet. 

Zusammenfassung. 

Überblicken wir kurz die Ergebnisse der vorstehenden Unter- 
suchungen, so erhalten wir ungefähr folgendes Schema: 

Vegetationsbóden von Plantago maritima. 


Geologisch Chemisch 
: humoser od. schlickiger : 
Känozoikum Alluyiafbaden CBIBeFER: 


; i sandiger Alluvialboden ET 


Sumpfwasser über 
$^ Alluvialhumus 


| Löß kohlensaurer Kalk bzw. 
x j : Bikarbo 


o uU 
felsaurer 
" quartärer Kalktuff kohlensaurer i enia 


Kalk- u. Magnesiumkarbonat, 
vielleicht noch Silikate 


Mesozoikum : Muschelkalk 
» ; Buntsandstein É 
(Saalegebiet) koblensaurer Kal a 
e Buntsandstein 
4 (Helgoland) Chlornatrium 


Paláozoikum Zechstein ' Gips eu Karbonate 


Über die Standorte der Salzpflanzen. 645 


Die für Pl. maritima bisher in Frage kommenden Salze sind 
demnach Chloride, Sulfate, Karbonate und vielleicht auch Silikate. 

In allen hier geschilderten Fällen waren die Individuen von 
Planiago maritima an den Standorten mit abweichender Vergesell- 
schaftung und ungewóhnlichen Vegetationsbedingungen, unter denen 
sie meist mehr vereinzelt und an verhältnismäßig kahlen Stellen 
wuchsen, Formen, die sich aus kochsalzliebenden benachbarten 
größeren Beständen (mit typischen halophilen Begleitern) auf 
Böden mit hartem Wasser, wie in Borxleben, gebildet haben. 

Die Hauptmassen des Meerstrandswegerichs müssen nach wie 
vor als kochsalzliebend angesprochen werden. Man darf aber nicht 
ausnahmslos in allen Fällen auf Beziehungen von Exemplaren auf 
kochsalzfreiem Boden zu solchen auf nahem kochsalzhaltigem Ge- 
lände rechnen. Solche bestehen nach A. SCHULZ (1, S. 354) bei- 
spielsweise nicht für die kochsalzfreien Standorte von Bupleurum 
tenuissimum bei Naumburg a. Bober und von Plantago maritima bei 
Guhrau in Schlesien, über welche sich einige nähere Angaben 
betreffs der Fundstellen bei E. FIEK (1) finden, 


Literatur. 
cn P. (1), Übersicht der Pleridophyten und Siphonogamen Helgo- 
nds. — Wissenschaftl. Meeresunters., a ee 1900, Bd. 4, S. 133. 
FIEK, EMIL (1), Flora von Schlesien, Breslau, 
HALLIER, E. (1), Flora von Deutschland, rn 5. Aufl., 1885, 
B 


d. 20, 
KNAUTH, OHRISTOPHORUS (1) Enumeratio plantarum circa Halam, Lipsiae, 
151, 


1688, S. ; 

KOLKWITZ, R, Über die ee ie Salzpflanzen. — Ber. d. Deutschen 
Bot. Ges. 1917, Bd. 35, S. 

PRAHL, P. (1) Kritische Flora di Pied Schleswig-Holstein, 1890 x u. ff., Kiel, 
Universitätsbachhandlung. 

REINKE, J. (1) Botanisch-geologische Streifzüge an den Küsten des Herzog- 
tums Schleswig. — Wissenschaftl. Meeresunters. Abt. Kiel, Neue Folge, 
1903, Bd. 8, Ergänzungsheft, S. 125. 

SCHROETER, C. (1), Das Pflanzenleben der Alpen. Zürich, 1908. 

SCHULZ, A. (1), Die Verbreitung der halophilen Phanerogamen in Mitteleuropa. 
nórdlich d«r Alpen. — In A. KIRCHHOFF, Forsch. z. deutsch Landes- 
u. Volkskunde. Stuttgart, 1901, Bd. 13, S. 269. 

— — (2), Über das Vorkommen von Halophyten ia Mitteldeutschland auf kochsalz- 
freiem Boden. — Ber. d. Deutschen Bot. Ges. 1918, Bd. 36, S. 410 -413. 

THUMM, KOLKWITZ u, SCHIEMENZ (1), Bericht über Untersuchungen im Be- 
reich des Flutkanals der Unstrut. — Page a. d. Landesanstalt f. Wasser- 
hygiene, Berlin 1917, Heft 22, S. 

WARMING-GRAEBNER (1), Lehrbuch ie "tologschon Pflanzengeographie. 
^3. Aufl, 1918, S. 730, 


i 


646 : N. BEZSSONOF: 


73. N. Bezssonof: Über das Wachstum der Aspergillaceen 
und anderer Pilze auf stark zuckerhaltigen Nährböden. 
(Vorlàufige Mitteilung.) 
(Eingegangen am 7. Dezember 1918) 


Dank dem liebenswürdigen Entgegenkommen des Herrn Pro- 
fessor Dr. H. BECKER konnte ich in seinem Institut in Frank- 
furt a. M. eine in der Kriegsgefangenschaft begonnene Arbeit über 
Pilzkulturen in konzentrierten Rohrzuckerlósungen!) weiterführen. 
Da mir nunmehr alle Mittel der biologischen Technik zur Ver- 
fügung standen, konnte ich nicht nur meine früheren Beobachtungen 
vollständig bestätigen, sondern auch zu viel weitergehenderen Er- 
gebnissen bei Anwendung dieser Züchtungsmethode gelangen. Die 
. Untersuchungen sind noch nicht abgeschlossen, aber in anbetracht 
der Wichtigkeit der seitherigen Ergebnisse scheint es schon jetzt 
wünschenswert, dieselben in aller Kürze mitzuteilen. . 

Die Aspergillaceen, Penicillium glaucum Brefeld, Citromyces 
Wehmer, Aspergillus candidus Wehmer, Aspergillus Wentii Wehmer, 
Aspergillus Oryzae Cohn wachsen gut auf einem Nährboden von 
folgender Zusammensetzung: 100 cem Wasser, 95 g Saccharose, 
0,02 g CaCl, 0,02 g MgSO,, 0,024 g NH,-H,PO,. 0,1 g KNO; + 
1 Tropfen FeCl, Ebenso gut wachsen sie auf einer 42 proz. 
zuckerhaltigen Gelatine, dagegen gelang es nur schwer, Penicillium 
brevicaule Sacc. auf diesen beiden Substraten zum Wachstum zu 
bringen. Von anderen Pilzen, die auf ähnlichen Nährböden ge- 
impft worden waren, kamen Rhizopus nigricans Ehrenb. und Monascus 
purpureus Went und zwar der erste auf einer 48,7 proz. Zuckerlösung, 
der zweite auf 42 proz. zuckerhaltiger Gelatine zum Wachstum. 
Nach einem mehrtägigen Wachstum bei 30° (im Brutschrank) war 
bei Aspergillus Wenlii und bei Aspergillus Oryzae, nach einem eben- 
solchen bei 25? bei den übrigen Aspergillaceen, keine Erscheinung 
von Sexualitát zu beobachten. In verschiedenen Kulturen konnte 


1) BEZSSONOF: Über die Bildung der Fruchtkörper des Penicillium 
glaucum in konzentrierten Zuckerlósungen. Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. B. XXXVI 
H. 4, 1918. 


Über das Wachstum der Aspergillaceen und anderer Pilze usw. 647 


man jedoch die Bildung von Riesenzellen derselben Art wie- die- 
jenigen, die WEHMER!) bei älteren Vegetationen von Aspergillus 
fumigatus als Folge der Wirkung angehäufter Säure festgestellt 
und beschrieben hat, nachweisen. 

Bei einer Kultur von Penicillium glaucum auf 42,7 proz. Zucker- 
lósung, die einige Tage lang im Brutschrank gestanden hat, gelang 
es, nach 20stündigem Stehen bei Zimmertemperatur (ca. 189) das 
Vorhandensein von zahlreichen, in verschiedenen Stadien der Ent- 
wicklung sich befindende Perithezien zu beobachten. Dieselbe 
Erscheinung, nämlich die Bildung von Perithezien bei einer Tem- 
peratur. von 18°, trat auch bei Aspergillus Oryzae, einem Pilz, 
dessen geschlechtliche Vermehrung bis jetzt noch nie beobachtet 
werden konnte, beim Wachstum auf 42 proz. zuckerhaltiger Gelatine 
auf. Aber nicht allein bei Aspergillaceen ruft ein starker Zucker- 
gehalt des Nährsubstrates die Sexualität in solchen Fällen hervor, 
wo sie unter gewöhnlichen Umständen nicht aufzutreten vermag; 
so tritt bei Rhizopus nigricans beim Wachstum auf 48,7 proz. Zucker- 
lösung bei 18° reichliche Zygotenbildung auf. Die geschlecht- 
liche Vermehrung (Zygotenbildung) war bisher bei Rhizopus nigri- 
cans sehr selten beobachtet?). 

Diese Einwirkung des starken Rohzuckergehaltes des Nähr- 
substrates auf so verschiedene Organismen, wie es die Aspergilla- 
ceen und Mucorineen sind, stellt ein Phänomen dar, das für die 
weitere Erforschung der allgemeinen Frage nach dem Entstehen . 
des sexuellen Plasmas. von Bedeutung sein dürfte. Die Beobach- 
tung, daß eine Temperaturverminderung als komplementärer Reiz 
zur Sexualität wirkt, stellt eine Stütze für die in meiner früberen 
Mitteilung?) ausgesprochene Ansicht dar, daß die Erzwingung der 
Sexualität auf eine Hemmung der Oxydationsprozesse zurückzu- 
führen ist. 

Zum Schlusse sei noch auf eine der in den Zuckerkulturen 
dieser Pilze zu beobachtenden Erscheinungen besonders hingewiesen. 
Im Gegensatz zu stark zuckerhaltigen Kulturen aller andern Stämme 
scheint nämlich bei Aspergillus Oryzae eine alkoholische Gährung 
vorhanden zu sein. Besonders energisch geht die Produktion des 
nn 

1) Ber. d. Deutsch. Botan. Gesellsch, Bd. 81, 1918, S. 257, 

2) In neuerer Zeit hatte im Jahre 1912 M. CORMIK (Botan. Gaz., Bd. 53) 
die Zygosporenbildung bei Rhizopus nigricans beobachtet; HAZAWA verzeichnet 

im Jahre 1915 in seinen Bestimmungstabellen (Mykologisches Centralbl. 
Bd. 5, S, 230) Rhizopus nigricans als eine Art, die keine Zygoten bildet. 

8) I. c. 


648 BRUNO SCHRÓDER: 


Aethylalkohols und der Kohlensäure in den 39 pCt. Zucker ent- 
haltenden Lösungen von statten. Aber selbst bei Verwendung 
von 48,7 pCt. Zuckerlósungen ist die Gährung noch leicht nach- 
weisbar. 

Die Reinkulturen aller oben erwähnter Pilzgattungen waren 
aus der Sammlung des Instituts zur Verfügung gestellt. Die 
Kulturen wurden von Herrn LE DOU, Vorsteher der biologisch- 
technischen Abteilung des Instituts, gezüchtet. Ich möchte Herrn 
LE DOU für seine wertvolle Hilfe schon jetzt meinen ergebensten 
Dank aussprechen. Eine ausführliche Darstellung meiner Versuche, - 
die weitere Einzelheiten, unter anderem auch Mikrophotographien 
enthalten soll, wird in der nächsten Zeit veröffentlicht werden. 


Frankfurt a. M., den 5. Dezember 1918. 


74. Bruno Schrüder: Die Vegetationsverháltnisse der 
Schwebepflanzen im Schlawasee. 
(Mit 2 Abbildungen im Text.) 
(Eingegangen am 18. Dezember 1918.) 


Nachdem ich bereits früher Mitteilungen über das Phyto- 
plankton aus dem Schlawasee vom 19, August 1917 gemacht hatte 
und in den damaligen Proben 83 verschiedene Schwebepflanzen 
feststellte!), fragte es sich, ob dieser Reichtum .des Sees an der- 
artigen Organismen im Sommer auch die anderen Jahreszeiten 
hindurch vorhanden ist, oder ob er namentlich in der kälteren 
Zeit nachläßt. Vielleicht könnten auch zu den bisher dort ge 
fundenen Planktonformen zu anderen Jahreszeiten noch neue 
hinzukommen, Ferner würe zu untersuchen, welche Schwebe- 
pflanzen perennierend, d. h. das ganze Jahr über anzutreffen 
sind und welche nur periodisch zu gewissen Zeiten auftreten, 
und endlich, ob dieselben Arten im Laufe eines Jahres in ihret 


1) Siehe Band XXXV, Seite 681—695 dieser Berichte. 


Die Vegetationsverhältnisse der Schwebepflanzen im Schlawasee. 649 


Form konstant bleiben, oder ob sie sich verändern und sogenannte 
Temporalvariationen bilden. 


Wiederum war Herr Dr. H. MEHRING in Breslau so freund- 
lich, zu veranlassen, daß mir ziemlich an der gleichen Stelle wie 
vorher, immer am 19. Tage des mittleren Vierteljahrsmonates 
(November 1917, Februar und Mai 1918), Planktonproben ge- 
sammelt wurden. Aber auch aus den Monaten Juli, September 
und Oktober dieses Jahres erhielt ich solche, die wie die übrigen 
mit einem kleinen Apsteinschen Netze (Gazenummer 18) gefischt 
und in Formol gut konserviert worden waren. Außerdem bekam 
ich noch anderes Material, das Herr Dr. LINDEMANN in Lissa 
(Posen) am 2. Juli 1918 im Schlawasee gesammelt hatte. 


Zunächst soll versucht werden, das Phytoplankton des 
Schlawasees nach den einzelnen Jahreszeiten zu charakterisieren. 
Ich bezeichne dabei dasjenige vom August als Sommer-, das vom 
November als Herbst-, das vom Februar als Winter- und das vom 
Mai als Frühlingsplankton. Schon der äußere Anbliek dieser vier 
verschiedenen Proben war hinsichtlich ihrer Färbung und ihrer 
Zusammensetzung nach der Jahreszeit recht verschieden, wie 
lolgende Übersicht zeigt: 


Nr. Jahreszeit Farbe Inhalt 
l. Sommer 1917 ` dunkelgraugrün Acier irri 

A Herbst 1917 hellbraungrau Mischplankton 

Y Februar 1918 dunkelbraungrau Zo aulis it D etritus 
4. Mai 1918 hellgrau Mischplankton 


Die Ergebnisse der Untersuchung dieser Proben aus den vier 
Jahreszeiten habe ich zu einer vergleichenden Liste mit Angaben 
des schützungsweisen Grades der Häufigkeit der einzelnen Plank- 
tonten zusammengestellt, in die, um Wiederholungen möglichst zu 
vermeiden, vom Sommerplankton nur diejenigen Formen auf- 
ne sind, die sich auch zu anderen Jahreszeiten beobachten 
ießen, 


Ber. der Deutschen Bet. Gesellseb. XXXVI. 4 


650 


Jahreszeitliche Verteilung der Schwebepflanzen im Schlawasee 


BRUNO SCHRÓDER: 


vom Fr 1917 bis zum Mai 1918, 


(ss — sehr selten, s — selten, ns — 


= nieht selten, h — häufig u. sh = sehr häufig) 


Vor Vor- 
Nr. Name ee Nr. Nama one 
allal alala 
I. Schizomyce 35. | Pandorina Morum Bory as ss" . |. 
1. | Cladothrix dichotoma "Colin ns|s|s|s f 36. | Eu doré elegans Ehrbg. SLE 
37. | Sphaerocystis Schróteri Chod. {ns ss 
IL Schizophycea 
2. | Chroococeus Asse Tann. os s|s|s | 99" ren P (Wet |: een 
* n 
^ te dés ni Dee elu 55 | a9.* pigs asian) var. s|s|ss 
: ne 2 angustatum Nitard 
5. Coelosphacrium Kit etc pa s FOTE en var. latum — [us s| S|S 
ray 
gign : * 
6. [€. een Lemm. slss|. |. | 4- | E prias Zee nn I ` 
7. |C. dubium Grun. ns| s| s lns | 4 2 ewig var. n?cropo) ssj. 
* werd dentes urhem 43. | P. ertusum var. clathratum jns) . 8 
| r. 
x pecebr caes dn igtnce ppjam s uh GTP Boryanum(Turp. )Menegh. [ns| s| s|5 
45.* dier anum var.perforatum | . | S| S|S 
10. | Anabaena Flos-aquae var. hiss| . |sh ac 
gracilis Klebahn 46.*| P. Bor RR var. capituli- s|$ 
18:14: bsec eren Hansg. s s gerum (Lucks " Nitardy 
12. | A. spiro?/es Klebah sh! . s 1 47. | P. incisum Has CET 
13. | A. M nm var. reale h ns | 48 incisum var. js Nitardy|s| .|- 
Klebahn 49.*l P lobatum Nitard .[s]8|- 
14. | Aphanizomenon end n shi hs ns f :0. |Ooeystis Naegeli A. Br ns's|.|- 
var. gracilis Lem 51.*1 O, Gigas var. B SE EL 
III. Bacillariaceae. 52. | Tetraedron limneticum Borge |ns i 
15. | Melosira eh ata Ralfs hisisis ] 59 |T m. var. simplex |s 
16. qu ee NA angu- ns|hss|. 54,*| 7. minimum (A. Br) Hansg. | . | . . pe 
17. vy ER var. ambigua | h |sh/ns!ns 55. YEP ES bijugatus Turp.) [ss | . |SS] - 
18.« u oari Anis! 196 | Se. quadricauda (Tarp.) Bréb. ns| s |SS br 
19. Cyclotella. Md Kütz .|sihis | 97" A) Motus qug 
= Ente Re ros 5 e d 58.*| Cohniella teg sponiasformts ss 
) - un 
22. Attheya. Zachariasi B a ui = s s 4 59. | Diet, pini pulchellum | s | . |S8| * 
F onensis ssl. f 
zr. P QM (rris a gs ix h ie 60. | Ankistrodesmus falcatus S - 
25.*| F. Ralfs "PSiBL. (Corda) Ralfs 
= ee atto gres Wm lad n s 3 61. | Zribonema Hippol E Wille Jos) h : : 
28.*| Diatoma tenue (Kütz.) Grun.| . | s|s|. | 9? P aan Laut ns|nS 
29. | Asterionella gracilli ns|s|s|s Schmi 
(Hantz eiberg VI. Phaeophyceae 
80 | Tabellaria fenestrata var. |ns s ss|h [ 63.*| Mallomonas fasetons Perty sr 
aslerionelloıdes Grun 64.*| M. product. off .|s8| - | * 
j Ehr S8| .|*]* 
IV. Conjugat 65. Dinobryon sociale "ur 
31. | Gonatozygon Brebisondi var, [ns'ss| . 66. | D. stipitatum Stein eiT 
intermedium 61.*| D. — d à JE rn 
aen 68 *| Synura uvella Ehrbg. Y cu 
TP rer cuspidatum. [IM 69. | Ceratium hirundinella shi. |- |93 
C cue üller 
. [8S 
33. | Mougeotia gracillima Lemm. | s ss! . |ss | 70. Diplopsalis acuta (Apst.JEntz Ins PITT) 
V. ee ee Zusammen: [53/42/38 
| Colaciu m calvum S .|s|sins *) neu hinzugekommene Formen. 


Die Vegetationsverhültnisse der Schwebepflanzen im Schlawasee. 651 


Aus dieser tabellarischen Übersicht ergibt sich, daß die 
Hóchstzahl von Arten im Plankton des Schlawasees 1917/18 mit 
83 Arten auf den Sommer füllt. Das Herbstplankton weist noch 
42 und das Winterplankton nur 33 Arten auf, während das Früh- 
lingsplankton auf 47 Arten gestiegen ist. Verteilt man diese An- 
gaben unter Berücksichtigung meiner früheren (l. c. Seite 684/85) 
auf die verschiedenen Pflanzenklassen und Jahreszeiten, so läßt 
sich folgendes feststellen: 


Nr. Pflanzenklasse Sommer Herbst Winter Frühling 
1. |Schizomycetae 1 1 1 1 
2. |Schizophyceae 17 9 6 10 
3. | Bacillariaceae 13 16 14 10 
4. | Conjugatae 9 wt. 0 2 
5. |Chlorophyceae 30 11 12 20 
6. | Phaeophyceae 13 3 0 4 
: Zusammen : 88 42 33 47 


Demnach haben in dem bearbeiteten Plankton des Schlawasees 
die Schizophyceen das Hauptvorkommen von Arten besonders im 
ommer, Herbst und Frühling. Die Bacillariaceen sind ebenfalls 
zu allen Jahreszeiten anzutreffen, am meisten im Herbst. Die Con- 
Jugaten lieben den Sommer, ebenso wie die Chlorophyceen und 
die Phaeophyceen, von denen letztere wie die Conjugaten in den 
Wintermonaten gänzlich zu fehlen scheinen. Der Schizomycet 
Cladothrix ist das ganze Jahr hindurch im Plankton anwesend. 
Von den aufgefundenen Formen sind außerdem noch folgende 
16 Arten für den Schlawasee als perennierend vorkommend zu 
bezeichnen: Chroococeus limneticus, Gomphosphaeria lacustris, Coe- 
losphaerium dubium, Microcystis Flos-aquae, Clathrocyslis aeruginosa, 
Aphanizomenon Flos aquae, Melosira granulata, M. crenulata, Synedra 
delicatissima, Asterionella gracillima, Tabellaria fenestrata var. asterio- 
nelloides, Scenedesmus quadricauda, Pediastrum triangulum, P. Bory- 
anum, Tribonema depauperata und Planctonema Lauterbornei. Die 
zahlreichen sonst noch planktonisch gefundenen Formen treten nur 
Periodisch zu gewigsen Jahreszeiten auf, meist im Sommer, oder 
wie Diatoma tenue im Herbst und im Winter. Eine nur im Winter 
vorkommende Form wurde nicbt gefunden. ' 
"Auch das Hauptvorkommen von Individuen der Schizophy- 
Ceen, z. B. von Microcystis, Clathrocystis, Anabaena = ; A 


652 BRUNO SCHRÓDER: 


menon, fällt auf die Sommer- und Frühlingsmonate, was schon aus 
dem Auftreten von polymikten „Wasserblüten“ zu dieser Zeit 
hervorgeht. Ähnlich ist es mit Ceratiwm hirundinella, das am indi- 
viduenreichsten im Sommer vorhanden ist, Während verschiedene 
Melosira-Arten und Synedra delicatissima im Herbste am zahlreichsten 
sind, findet sich Cyelotella comta am reichsten im Februar und Ta- 
bellaria fenestrata var. asterionelloides im Mai. 


Der Schlawasee gehört wegen des zahlreichen und häufigen : 
Auftretens von coccogonen Schizophyceen zu den Chroocoeca- 
ceenseen im Sinne APSTEINs!, in denen Dinobryon niemals in 
größerer Menge vorkommt, denn letzteres fehlte im Winter dort 
gänzlich und war im Sommer, Herbst und im Frühling nur sehr 
spärlich vertreten. 


Wie der Grunewaldsee, den E. NITARDY?) untersuchte, ist 
. auch der Schlawasee hinsichtlich seiner ökologisch-sapropelischen 
Beschaffenheit nach KOLKWITZ und MARSSON?) als oligosaprob 
mit Hinneigung zu schwach mesosaprobem Charakter zu be- 
zeichnen und zwar aus folgenden Gründen: Als oligosaprob erweist 
er sich durch das Vorkommen von Coelosphaerium Kützingianum, 
Gomphosphaeria lacustris,Clathrocystis, Anabaena Flos-aquae und spiroides, 
Mallomonas acaroides und producta, den Peridineen, einigen Bacilla- 
riaceen wie Melosira granulata und crenulata, Cyclotella comta, Fragi- 
laria viressens und Asterionella; ferner durch die Chlorophyceen wie 
Eudorina, Pandorina, Dimorphococcus, die Pediastreen, Coelastreen U. 
a. m. Seine Hinneigung zur schwach mesosaproben Seite ergibt 
das Vorkommen von Cladothrim, Aphanizomenon, Euglena oxyuris, 
Trachelomonas volvocina, Melosira varians, Synedra actinastroides, Scene- 
desmus quadricauda und Dictyosphaerium pulchellum zu erkennen. 


‚Noch vermehrt wird die Zahl der im Schlawasee planktonisch 
aufgefundenen Algen durch die Untersuchung der Proben aus den 
Sommermonaten 1918. In ihnen war von Bacillariaceen noch 
Synedra berolinense Lemm., Cymatopleura Solea W. Sm., Surirella 
robusta Ehrbg. und S. splendida Kütz, hin und wieder zu bemerken; 
ebenso noch eine Anzahl limnetischer Desmidiaceen, z. B. Closterium 


1) APSTEIN, C., Das Süßwasserplankton. Kiel und Leipzig 1886, Seite 186. 

2) NiTARDY, E., Zur Biologie des Grunewaldsees bei Berlin, in: Mi il. 
a. d, Königl. Landesanstalt f. Wasserhygiene. Heft 19. Berlin 1914. 

3) KOLKWITZ, R. und MARSSON, M., Ökologie der pflanzlichen Sapro- 
bien, in: Berichte d. Deutschen Bot. Gesellsch. Jahrg. 1908, Band XXVI & 
Berlin 1908. 


* 
Die Vegetationsverhältnisse der Schwebepflanzen im Schlawasee 653 


aciculare T. West, das bis 400 u lang und nur 5 u breit war, ferner 
mehrere Arten von Staurastrum, wie S. cuspidatum var. longispinum , 
Lemm., S. pelagicum W. et G. S. West, S. gracile Ralfs und S. 
tenuissimum var. anomalum Lemm. 

Auch eine Anzahl Chlorophyceen konnten neuerdings noch 
nachgewiesen werden, wie Cryptomonas erosa Ehrbg., Trachelomonas 
intermedia Dang., Dictyosphaerium Ehrenbergianum | Nàg., Ankistro- 
pesmus falcatus var. Wupler (Kütz. G. S. West und var. mirabile 
West, Kirchneriella obesa (W. West) Schmidle, Scenedesmus arcuatus 
Lemm., Tetraedron trigonum (Nàg.) Hansg. und Pediastrum triangulum 
var. angustahum Nitardy. Letztere Varietät fehlte im August vorigen 
Jahres. Sie war jedoch vom Mai bis zum Juli ziemlich häufig 
und zwar in 3 Formen mit stets durchbrochenen Coenobien, nämlich 
solchen mit 4 Mittelzellen, solchen mit einer wechselnden Anzahl 
von Mittelzellen in 2 Kreisen und solchen mit spiralig oder gänzlich 
unregelmäßig angeordneten Mittelzellen, Die Randzellen bildeten 
gleichsam einen schmalen Ring, auf dem die Spitzen derselben 
mehr oder weniger unvermittelt aufgesetzt waren. 


Merkwürdigerweise traten schon im Juliplankton (2, VII. und 
19. VIL) dieses Jahres von Ceratium hirundinella wohlentwickelte 
dreihörnige Cysten auf, während ich solche früher in westpreußischen 
Seen!) erst vom September bis zum Januar nachweisen konnte. 
Ein derartig früher Termin der Cystenbildung ist bisher auch 
schon durch SELIGO?) bekannt geworden. APSTEIN gibt l. c. 
Seite 150 frühestens den August an. ; 


Die von mir bearbeiteten Planktonproben aus dem Schlawasee 
übergab ich gelegentlich auch Herrn Dr. LINDEMANN zur Durch- 
Sicht mit der Bitte, die in ihnen enthaltenen Peridiniaceen genau 
zu bestimmen, was dieser Spezialforscher auf jenem Gebiete bereit- 
willigst getan hat. Dafür sowie für seine Zeichnungen der beige- 
gebenen Textfiguren erlaube ich mir, auch an dieser Stelle ihm 
verbindlichst zu danken. Er teilte mir brieflich mit, daß nach 
seinem Befunde in der limnetischen Region des Sees, abgesehen 
von Ceratium, „eine auffallende Armut an Peridiniaceen* im Sommer 
1918 bemerkbar sei, entgegen dem weit reicheren Vorkommen an 
Arten und Individuen im August vorigen Jahres. Es ließen sich 


———ÀM— 


1) SELIGO, A, Untersuchungen in den Stuhmer Seen, nebst Anhang: 
Das Pflanzenplankton preußischer Seen von Br. SCHRÖDER. Danzig 1900. 

2) Ders, Tiere und Pflanzen des Seenplanktons, in: Mikrologische Bi- 
bliothek, Band III. Stuttgart (ohne Jahreszahl) Seite 47. 


: 654 BRUNO SCHRÓDER: 


dort nur 2 Arten auffinden und diese auch nur in wenigen Exem- 
plaren, nämlich Peridinium cinctum und P. polomicum. 

Mehr Ausbeute lieferte aber die Probe, die L. selbst im Juli 
vorigen Jahres bei dem Städtchen Schlawa unmittelbar am sandigen, 
unbewachsenen Ufer des Sees, auf das der Wind zustand, entnahm. 
In dieser Litoralregion kam unter anderem jener Gonyaulaz vor, 
den L. in meinen früheren Mitteilungen (Seite 688) als eine neue 
Varietät von G. Levanderi bezeichnet hattg Diese Form konnte 
nun lebend untersucht werden, und sie ist bereits von L. ım 
Archiv f. Protistenkunde Band 39, Seite 13, als @. linuretica neu 
beschrieben und abgebildet worden. Sehr selten waren P. Elpa- 
tiewskyi Ostenf., P. cunningtoni var. psendoquadridens Lind. und P. 
munusculum Lind., welch letzteres 20—27 gs lang war. Häufiger 
fanden sich P. Willei Huitf.-Kaas und P. güstrowiense Lindem. 


^6 


Abb. 1. 
. Peridinium penardiforme nov. spec. a) Ventral-, b) Doral- und c) Apikalansicht. 


Eine bisher unbekannte Peridiniumart aus dem Litoral des 
Schlawasees ist das von L. aufgefundene P. penardiforme. Seme 
Originaldiagnose lautet wie folgt: „Zellen eiförmig, dorsoventral 
stark abgeplattet, am  antapikalen Pole schwach einge- 
buchtet. Länge 30—34 u, Breite 26—30 w. Apex vorhanden. 
Querfurche fast kreisfórmig; Längsfurche kaum auf die Epivalva 
übergreifend, sehr breit, bis zum Hinterende reichend. 
Valven fast gleich groß. Epivalva kegelfórmig, mit 6 pr + 1r t 
2 vap + 1 dap. Die dap. meist nicht ganz bis zum Apex reichend. 
Hypovalva halbkugelig, unten ausgerandet, mit 5 pst + 2 at; 
letztere meist gleich groB, selten etwas ungleich. Panzer dick 
und stark areoliert, oft mit breiten Interkalarstreifen. Zellinhalt 
farblos; Kern rundlich, zentral.“ (Abb. 1.) 

. Diese von L. auch schon in anderen Seen beobachtete Form, 
die mit P. penardi ebenso wie im Schlawasee auch in Teichen vor- 
kommt, ist streng von P. penardi zu trennen. Beide sind folgen- 
dermaßen von einander verschieden: rd 


Die Vegetationsverhältnisse der Schwebepflanzen im Schlawasee. 


Peridinium penardi Lemm. 
Zelle dorsoventral kaum zusam- 
mengedrückt; 
Panzer stets zart (glenodinium 
artig), ohne Aräolierung; 
Längsfurche schmal unten abge- 
rundet; 
Hypovalva halbkreisförmig; 


dap. stets bis zum Apex reichend; 


655 


P. penardiforme nov. spec. 
Zelle dorsoventral stark zusam- 
mengedrückt ; 
Panzer sehr dick, aräoliert; 


Làngsfurche sehr breit bis zum 
Ende reichend ; 

Hypovalva unten mit einer seich- 
ten Einbuchtung; 

dap. meist nicht ganz bis zum 


Apex gehend; 
dap. in dorsaler Ansicht nicht 
ganz zu sehen (langgestreckt). 


a 
c 
Abb. 2. 
a) Peridinium cinctum var. angulatum nov. var, b) Antapikalansicht einer 


Jugendform von Diplopsalis acuta (Apst.) Entz, c) Apikalansicht von Diplopsalis 
acula typica und d) dieselbe Ansicht von der var. travecta nov, var. 


dap. in dorsaler Ansicht ganz 
sichtbar. 


Peridinium cinctum bildet übrigens in der Probe aus der Lito- 
ralregion eine eigentümliche Form mit scharfen Seitenkanten 
in der Vorderansicht, wodureh dieselbe stets eckig erscheint. Die 
Ventralseite ist plattgedrückter als beim Typus. L. bezeichnet 
diese Form als var. angulatum nov. var. (Abb. 2a). Auch von 
Diplopsalis acuta fand sich eine abweichende Form, die er var. tra- 
vecta nov. var. nennt (Abb. 2d). Sie unterscheidet sich von dem 
Typus (Abb, 2c) nur durch die Anordnung der Epivalvarplatten. 
Die Epivalva ist auch hier mit 7 pr + 1 r --2 vap+imap+ 
2 dap, nur ist der zwischen 6 pr und 7 pr gelegene Interkalar- 
streifen nach links über den zwischen | v a p und 1l d a p gele- 
genen hinausgewandert. Derartige „travecta-Formen“ finden 
sich auch bei anderen Peridiniaceen (E, LINDEMANN in: Archiv 


656 BRUNO SCHRÓDER: 


f. Protistenkunde Band 39) Bei jungen Exemplaren des Typus 
sieht man oft die zentrale Hypovalvartafel noch durch eine feine 
unregelmäßige Linie geteilt (Abb, 2b). 


Unter den Schwebepflanzen des Süßwassers sind es besonders 
Bacillariaceen, Chrysomonadinen und Peridiniaceen, bei denen in 
einer größeren Anzahl von Seen Mitteleuropas von verschiedenen 
Autoren gewisse Abänderungen in der Ausbildung der Gestalt oder 
der Größe ihrer Zellen oder in ihrer Anordnung zu Kolonien und 
Koloniegruppen während verschiedener Jahreszeiten beobachtet 
wurden. Diese Veränderungen werden als Temporalvariationen 
(Saisondimorphismen) bezeichnet. Auch im Schlawasee ließen sich 
besonders an Bacillariaceen derartige Momente wahrnehmen. Von 
der genannten Algenklasse kommen in dieser Hinsicht folgende 
5 Arten besonders in Betracht: Asterionella gracillima, Diatoma tenue, 
Fragilaria crotonensis, Tabellaria fenestrata var. asterionelloides und 
Cyclotella comtat). Ihre Abänderungen in der Größe der Zellen zu 
verschiedenen Jahreszeiten und die Anordnung von Cyclotella wird 
durch nachfolgende Tabelle veranschaulicht: 


Monat : 
z Amplitudė 
Nr. Name 3 
vor a oW v, ue n 
long. 
1. | Asterionella 81—53 u | 24—62 u | 31—58 u| 86 u 24—62 u 
= lat. 6 u 6 u 6 u 6 u 
: long. 
2.| Diatoma — 49 -56 u | 56—64 u — 49—64 u 
là.4u| 6u 
ioo long. ; 2 
3.| Fragilaria 67-77 u|49—56 a| 60 [50-14 p 49—77 u 
long. 
4.| Tabellaria 32 —35 u | 21-—-29 u | 31—82 u | 25—70 


u| 21—70 u 
lat. Ta | 8—14u | 710 u) 6—11 ul 


gı 


Cyclotella 1 92o6lliocl1 2zellig|2 6zellio:' I 9aallio — 


- rin | “GCI VAGIS i a m t a 


Man ersieht daraus, daß bei Asterionella die kleinsten und zu- 
gleich aber auch die größten Formen im November angetroffen 
werden, während in den übrigen Monaten ihre Zellen eine mittlere 
Größe aufweisen. lm allgemeinen sind allerdings diese Formen 


1) WOLOSZISNKA, J., Über die Variabilität des Phytoplanktons der pol- 
nischen Teiche, in: Bull. de l'acad. des sciences d. Cracovie. Sc. Mathém. et 
natur, Série B. Sc, nat. Mai 1911. Krakau 1911. 


Die Vegetationsverhältnisse der Schwebepflanzen im Schlawasee. 657 


aus dem Schlawasee wesentlich kleiner als die aus den Schweizer 
Seen. Von dort gibt BACHMANN!) an, daß ihre Amplitude zwischen 
62 und 106 u liegt, MEYER?) dagegen fand dafür 45—111 u. Die 
Formen aus dem Schlawasee nähern sich durch ihre geringe Größe 
nur wenig den Angaben von WESENBERG-LUND über Formen aus 
dänischen Seen, deren Asterionella-Formen 38—98 u lang sind. 
Weiter ist über diese Bacillariacee im Schlawasee noch hervor- 
zuheben, daß im Frühjahr und im Sommer Asterionella fast nur 
Kolonien von 8—12strahligen Sternen oder von sternförmigen 
Doppelspiralen aus 16 und mehr Zellen bildet, dagegen im 
Herbst und im Winter neben wenigstrahligen Halb- oder Ganz- 
sternkolonien auch häufig solche von ziemlich geraden Zickzack- 
ketten von 3—4, seltener 7—8 Zellen auftreten, die ASTRID 
OLEVE-EULER als forma tabellarioides bezeichnet hat?) Auch 
WESENBERG-LUND®) gibt für den Sommer das Vorherrschen der 
Sternform vor der Kettenform bei Asterionella an. 

Diatoma tenue fehlt im Schlawasee die ganze wärmere Jahres- 
zeit über im Plankton. Sie tritt nur im Herbst und Winter auf, 
und zwar sind die Formen vom November wesentlich kleiner 
und etwas schmaler als die vom Februar. Im November be- 
stehen die Kolonien fast ausschließlich aus dreizelligen, stern- 
förmigen Einzelcoenobien oder aus Syncoenobien von 2x3 Zellen, 
dagegen bemerkt man im Februar bis 16zellige Ketten, deren 
Zellen größer und dicker sind als im November. 

Bei Fragilaria erotonensis konnte ich ermitteln, daß die Länge 
ihrer Zellen in den Sommermonaten am größten ist, näm- 
lich 50—77 p gegen 49—60 u in den Wintermonaten’). Dafür 
fand ich aber die Zellbänder dieser Alge meist kurz und gerade, 
im Winter hingegen länger und mehr oder weniger gedreht, 

Sehr bemerkenswert ist die 'Temporalvariation bei Tabellaria 
fenestrata var. asterionelloides. Ihre Zellen sind im November am 


1) BACHMANN, H., Das Phytoplankton des Süßwassers. Jena 1911. 
2) MEYER, Lac de Bret. Dissertation. Lausanne 1904 
8) CLEVE-EULER, ASTRID, Das Bacillariaceen-Plankton in Gewässern 

bei Stockholm, in: Archiv f. Hydrobiologie. Band VI. Stuttgart 1910. 

4) WESENBERG-LUND, C., Plankton Investigations of the Danish Lakes, 
5. 85. Kopenhagen 1903. 

5) Dieselben Ergebnisse erhielt dh LEMMERMANN bei seinen Messungen 
der Zellàngen von dieser Alge aus dem Großen Zn See und dem Schluen- 
see (Forschungsber. a. d. Biol. Station z. Plön. Band X, Seite 170—171. 
Stuttgart 1903, desgl. aus dem Züricher See auch Von: P., Bisherige Resul- 
tate variationsstatistischer — an Planktondiatomaceen, ebenda 
Band XII, Seite 91, Abschn. 


658 BRUNO SCHRÓDER: 


kürzesten (21—29 u), und im Mai vergrößern sie sich fast auf das 
Vierfache ihrer Länge vom November. Außerdem zeigte sich im 
Schlawasee dieselbe jahreszeitliche Veränderung in der Anordnung 
der Zellen zu Kolonien, wie sie SCHROETER!) im Züricher See eben- 
falls gefunden hat. Die Sommerformen dieser Alge stellen fast 
nur Sterne oder Spiralen dar, die Winterform aber vorwiegend 
Ketten, Im Mai fanden sich im Schlawasee geschlossene Sterne 
oder Spiralen mit 6—8 teils sehr kurzen, teils erheblich ver- 
längerten Strahlen, im August sogar solche mit 10—16 Strahlen, 
dagegen ordneten sich im November die einzelnen Zellen eines 
Verbandes in dreifacher Weise an, entweder in reinen Zickzack- 
ketten, oder % bis % Sterne mit anhängender Kette, wie sie 
BACHMANN 1. c. Seite 146, Fig. 138 und 140 abbildet, oder nur 
selten kommt es zur Ausbildung von 8 strahligen Sternen, die 
aber nie geschlossen sind, sondern eine deutliche Lücke aufweisen. 

Am auffallendsten ist die Temporalvariation bei Cyclotella 
comta, die im Schlawasee das ganze Jahr in Einzelscheiben vor- 
kommt mit Ausnahme des Februars, wo sie häufig 2—6zellige, 
gerade, kettenfórmige Verbände bildet, die von einer zylin- 
drischen und ziemlich dicken Gallerthülle umgeben sind, wie ich 
sie bei C. Schroeteri früher schon gezeichnet habe?) Ganz die 
gleiche Temporalvariation führt BACHMANN l. c. Seite 129 aus 
den Schweizer Seen an. 

Im Novemberplankton war außerdem noch Synedra delica- 
tissima in einer Form anzutreffen, bei der die sonst freien Einzel- 
zellen radiär angeordnet zu einem Büschel vereinigt sind, wı® 
dies auch OSTENFELD?) aus isländischen Seen angibt. 

Waren also jahreszeitliche Veränderungen bei einer Anzabl 
von planktonischen Bacillariaceen im Schlawasee deutlich wahr- 
nehmbar, so ist dies bei der Chyromonadine Dinobryon und der 
Peridiniacee Ceratium hirundinella nicht in so ausgeprägter Weise 
der Fall, wie inanderen Gewässern. Dinobryon konnte deshalb nicht 
berücksichtigt werden, weil Vertreter dieser Gattung nur ganz Ver 
einzelt oder selten und nicht zu verschiedenen Jahreszeiten ZU 
finden sind. Weit besser würde sich dazu Ceratium hirundinella 


1) SCHROETER, C., Die Schwebeflora unserer Seen, in: Neujahrsblatt d. 
Naturf. Gesellsch. Zürich 1897. 

2)Siehe Band XXXV, Tafel 10, Fig. 4 dieser Berichte. 

3) OSTENFELD, C. H., A Regular Fortnightly Exploration of the Plankton 
of the two Icelandic Lakes, Thingvallavatn and Myvatn, in’: Proc. of the 
Royal Soc. of Edinburgh Vol. XXV, Part XII, Seite 1114, Taf, 2, Fig. 17. 
Edinburgh 1906. 


Die Vegetationsverhältnisse der Schwebepflanzen im Schlawasee. 659 


eignen, das im Mai aufzutreten beginnt, im November verschwindet 
und namentlich im Juli und August außerordentlich häufig wird. 
Es hat sich aber im Laufe meiner Untersuchungen der Formen 
aus verschiedenen Monaten gezeigt, dal die aufgefundenen Formen 
die ganze Vegetationsperiode hindurch in ihrer Gestalt und 
ihrer Größe fast unverändert bleiben. Um über diesen 
Punkt einen sicheren Anhalt zu haben, zeichnete ich aus den 
Monaten Mai, Juli, September und November eine größere Anzahl 
Individuen der verschiedenen Formentypen von Ceratium hirundi- 
nella bei derselben Vergrößerung und Kórperlage in Dorsalansicht, 
um an den erhaltenen Figuren die Maße und Formen vergleichen 
zu können, wobei sich dann ergab, daß die Formen vom Mai bis 
November von ziemlich übereinstimmender Größe und Gestalt 
waren. Es fanden sich in der genannten Zeit immer nur dieselben 
Formentypen, nämlich der Carinthiacum-, Austriacum-, Brachy- 
ceroides-, Furcoides- und Silesiacumtypus. Vom Furcoidestypus 
trat die Form mit dem stark verlängerten Antapikalhorne sowohl 
im Mai wie im August!) und im Oktober auf. Vierhörnige 
Formentypen, wie der Scotticum-, Gracile-, Robustum- und Pibur- 
gensetypus wurden niemals während der ganzen Vegetationsperiode 
von Ceratium bemerkt. Von einer Temporalvariation bei Ceratium 
hirundinella kann also im Schlawasee keine Rede sein, wenn eine 
solche auch für flache Gewässer, wie Teiche, tatsächlich 
nachgewiesen ist.?) : 


1) 1. c. Seite 686, Abt. 1, Fig. 9. 

2) LisT, TH., Über Temporal- und Lokalvariation von Ceratium hirun- 
dinella O, F. M. aus dem. Plankton einiger Teiche von Darmstadt und einiger 
Kolke des Altrheines bei Erfelden, in: Archiv f. Hydrobiologie Band VIII. 
Stuttgart 1913; ebenso WOLOSZINSKA, J., l. c. Seite -300. 


/ 


560 E. JAHN: 


75. E. Jahn: Myxomycetenstudien. 
9. Bemerkungen über einige seltene oder neue Arten. 
(Mit Tafel XVII.) 


1. Ceratiomyxa caesia sp. n. 

Als im Juni 1916 der Botanische Verein der Provinz Branden- 
burg den Pfingstausflug nach der Forst Gramzow in der Ucker- 
mark machte, bemerkte der schwedische Botaniker Dr. AFZELIUS 
auf dem Wege durch den Buchenwald auf einem faulen Ast ein 
großes, eigentümlich blaugrün  gefárbtes Plasmodium, Da ich 
wegen der Vorbereitung der Versammlung nach dem Dorf Melzow 
vorangegangen war, nahmen einige der Teilnehmer den Ast auf 
und überbrachten ihn mir. Im Vereinsbericht über die Versamm- 
lung ist der Fund kurz erwähnt (Nr. 5, S. 180 und 214). 

Das aus mehreren Stücken bestehende, im größten Teil etwa 
einen qdm messende Plasmodium hatte eine leuchtend blaugrüne 
Farbe, wie sie etwa der Gardasee an einem schönen sonnigen 
Tage zeigt. Einige Teile waren noch formlos, an andern konnte 
man schon erkennen, daß es sich um eine ähnliche Form wie 
Ceratiomyxa porioides handelte. Um reife Fruchtkörper zu erhalten, 
mußte ich das Plasmodium in eine Schachtel packen und mit nach 
Hause nehmen, Wie zu erwarten war, wurde die weiche Masse 
unterwegs zum größten Teil so beschädigt, daß sie nicht zur Reife 
kam. Einzelne kleinere Fruchtlager entwickelten sich aber voll- 
ständig und brachten reife Sporen. 

Soviel man an diesen etwas kümmerlichen Stücken sehen 
kann, haben die Fruchtkörper ungefähr das Aussehen von Cera- 
tiomyza porioides. Die Poren scheinen ein wenig unregelmäßiger, 
die sie trennenden, ein Netz bildenden Wände ein geringes breiter 


zu sein. Die Sporen sind farblos, 12—14 p lang und 6 p breit, | - 


also ungefähr so breit und meist ein wenig länger als die von 


: Die lebhafte Farbe des Plasmodiums blaßt.beim Eintrocknen 
. ab, sodaß nur ein fahles Spangrün übrig bleibt, Der Farbstoff ist 
nicht an Körner gebunden, sondern durch das ganze Plasma 
gleichmäßig verteilt. Im eingetrockneten Fruchtkörper sitzt er in 


Myxomycetenstudien. 661 


den verhornten Häuten, die’ von den Sporenträgern schließlich 
übrig bleiben. 

Merkwürdig ist, daß diese auffallend gefärbte Form niemals 
beobachtet ist. Auffallend ist sie allerdings nur während einer 
kurzen Zeit ihres Lebens. Im eingetrockneten Zustande gleicht 
die grünliche Kruste des Fruchtkörpers ganz den Sporenlagern 
mancher Hyphenpilze (Trichoderma viride, Penicillium, Hypochnus 
chalybaeus), wie sie auf alten Zweigen fast immer zu finden sind, 
und so entgeht sie leicht der Aufmerksamkeit. 


2. Badhamia versicolor Lister (1901). 

Diese Art, die durch den Reverend ORAN erst im Jahre 1901 
in Aberdeenshire in England an der Rinde lebender Bäume auf- 
gefunden ist, war bisher nur ein zweites Mal in Colorado durch. 
BETHEL nach dem Bericht von STURGIS (1907 Nr. 4) beobachtet 
worden. _ 

Ich habe sie zweimal gefunden, das eine Mal (LX. 1910) an 
der Rinde einer alten Weide auf dem Weg von Oderberg nach 
Liepe (Prov. Brandenburg) Die kleinen Sporangien sind hier 
kalkreich und weißlıch. Sie sitzen zerstreut oder in kleinen Gruppen 
auf der Rinde, ; ; 

Ein zweites Mal erhielt ich sie auf der Rinde von Acer pseudo- 
platanus, die ich aus Chesières (Kanton Waadtland) mitgebracht 
und in Glasschalen gelegt hatte (VIL 1912) Nach etwa einem 
Monat waren plótzlich auf den Flechten dieser Rindenstücke die 
kleinen Fruchtkórper vorhanden. Leider hatte ich das Plasmodium 
nicht gesehen. Die Sporangien sind hier arm an Kalk und 
bráunlich-fleischfarben. : 

Die Sporen, die in kleinen Ballen liegen, haben in beiden 
Funden die normale Eiform mit dem blassen zugespitzten und dem 
warzigen abgerundeten Pol. und die normale Größe (etwa 12 u x 9 u). 

Bei der Kleinheit und unscheinbaren Färbung der Frucht- 
körper sind sie sehr leicht zu übersehen. 


3. Badhamia decipiens Berkeley. 

Wenn man Rinden der Pappel, Weide, des Ahorns, auch der 
Linde und anderer Laubhölzer, die mit Moos und Flechten be- 
wachsen sind, einige Zeit mäßig feucht in Glasschalen liegen läßt, 
erscheinen nach meiner Erfahrung mit einer Wahrscheinlichkeit 
von etwa 30% die Sporangien einer merkwürdigen Badhamia. Ehe- 
sie völlig reif sind, sehen sie grünlich-gelb gesprenkelt aus. Wenn 
einzelne Sporangien zur Ausbildung kommen, sind sie sehr klein, 


662 E. JAHN: 


0,3—0,5 mm groß, blaßgelb, unter einer scharfen Lupe von eigen- 
tümlich wulstig hóckeriger Oberfläche. Meist bilden sich aber 
zierliche kleine Plasmodiocarpien, die oft gekrümmt sind und Ringe 
bilden.  Bisweilen bleibt die Farbe dunkel gelblich-grün. Die 
Sporen sind dunkel, warzig, etwa 11 s groß, auf einer Seite deutlich 
mit einem hellern Flecken. In Ballen sitzen sie nicht zusammen. 
Das Capillitium ist gelb. 

Ich war im Zweilel darüber, ob ich diese Form als B. decipiens 
oder als B. nitens aufzufassen hätte. Wenn man die Beschaffenheit 
der Sporen als das entscheidende Merkmal betrachtet, kommt aller- 
dings nur B. decipiens in Frage. Frl. LISTER, der ich die hellen 
und dunkeln Formen schickte, entschied sich ohne Schwanken für 
B. decipiens. Indessen hat mir Herr JAAP (Nr. 164) dieselbe Form 
übersandt, die er im Freien auf alter Eschenrinde gesammelt hatte. 
Hier kleben die Sporen zwar nicht in regelmäßigen Ballen, wie 
bei B. versicolor oder der typischen B. nitens zusammen, haften . 
aber unregelmäßig aneinander und haben einen deutlicheren farb- 
losen Pol. Ebenso hat Frl. LISTER neuerdings (Nr. 2 S. 71) als 
var. reticulata eine Form von Badhamia nitens beschrieben, die in 
den Sporen schon sehr an B, decipiens erinnert. Andererseits sind 
die zwei typischen Stücke von B. decipiens, die ich besitze (eines 
aus Wernigerode, Harz, LISTERs Monographie p. 36 Nr. 2074) 
durch die größeren orangeroten, abgerundeten Sporangien sehr 
verschieden. Die Grenze zwischen beiden Arten scheint also wie 
bei vielen andern Formenkreisen der Myxomyceten recht willkür- 
licher Art zu sein. 


4. Badhamia ovispora Raciborski. 

Diese seltene und eigentümliche Form, die RACIBORSKI 1884 
zuerst in Polen auffand und 13 Jahre später SAUNDERS in Eng- 
land auf Mist beobachtete, ist mir aus Norddeutschland im ganzen 
4 mal bekannt geworden. Einmal fand ich sie mit Dr. DUYSEN 
zusammen 1911 auf altem Holz, das am Ufer des Schlachtensees 
bei Berlin lag und offenbar lange im Wasser gelegen hatte, zwet- 
mal erhielt ich sie auf Kaninchenmist, den ich für die Kultur der 
Polyangiden ausgelegt hatte, ein viertes Mal endlich übersandte sie 
mir Herr JAAP, der sie bei Triglitz in der Priegnitz auf altem 
Dung gefunden hatte. Einen meiner’Funde habe ich früher (1915, 
Nr. 1, S. 207) kurz erwähnt, da B. ovispora zweifellos zu den co- 
prophilen Arten gehórt. 

5. Physarum straminipes Lister. 

Erst im Jahre 1898 hat LISTER diese Art beschrieben, die 

. . durch die eigenartige Verteilung der Warzen auf den Sporen leicht 


Myxomycetenstudien. 663 


kenntlich ist. Sie war nur aus verschiedenen Standorten in Eng- 
land bekannt, bis ich sie 1903 auf alten Kohlstrünken in Karlshorst 
bei Berlin von Herrn RAMLOW erhielt, Im Jahre 1916 fand ich 
sie auf vorjährigen faulen Kartoffelstengeln bei Pa ulinenaue (!!avel- 
land), im Juni wiederum in typischer Form. Sie:ist auf ähnlichen 
Substraten wahrscheinlich weit verbreitet. 


6. Physarum sulfureum Alb. und Schw. 

Durch einen Fund von ROBERT E. FRIES in der Nähe von 
Upsala wurde im Jahre 1897 und 98 diese Form bekannt, die zu- 
nächst von ARTHUR LISTER als eine Varietät des vorwiegend ame- 
rikanischen Ph. variabile betrachtet wurde. Nach einiger Zeit 
wurde man auf die naturgetreue Abbildung im Conspectus fungo-- 
rum von ALBERTINI und SCHWEINITZ (1805) aufmerksam. R.E. 
FRIES hat später darüber berichtet und darauf hingewiesen, daß- 
das Physarum flavum seines Großvaters wohl mit dieser Art identisch 
sei (Nr. 6, S. 734). Im Jahre 1908 übersandte mir Herr JAAP 
sehr schöne Sporangien dieser Art, die er auf faulen Zweigen in 
eivem Erlengehölz gefunden .hatte (bei Triglitz in der Priegnitz. 
1. X. 08). 2 Jahre später fanden wir es auf einem Ausflug nach 
Finkenkrug auf einem Birkenzweig, der von zahlreichen Sporangien 
bedeckt war. Wahrscheinlich besitzt diese so selten gesammelte 
Art noch in Osteuropa eine weite Verbreitung. 


i. Didymium tubulatum sp. n. (Fig. 1, 2, 3). 

Wir verdanken diese merkwürdige Art wiederum dem Sam- 
meleifer und der Formenkenntnis des Herrn JAAP. 

Plasmodiocarpien 2 8 mm lang, krustenförmig, faule Stengel 
bedeckend, etwa 0,2 mm dick, äußerlich ganz an D. dubium oder 
die Plasmodiocarpien von D. difforme erinnernd. Die obere weiße, 
oft etwas grubige Kalkkruste liegt ganz wie bei D. difforme einer 
zarten, durchsichtigen, kaum bräunlich gefärbten Haut auf, Die 
Unterseite der Sporangien wird ebenfalls von einer zarten, im auf- 
fallenden Licht schwach gelblichen Haut gebildet, die von zer- 
Streuten Kalkkristallen bedeckt ist (Fig. 1). | 

Von dieser untern Haut erheben sich bis zur Hóhe von etwa 
0,18 mm die zierlichen, dichotom sich verzweigenden Capillitium- 
fasern, die ganz an die von D. difforme erinnern. Die feinsten 
obern Verzweigungen sind an der obern Haut befestigt. Zwischen 
diesen Fasern erheben sich ebenfalls aus der untern Haut gelb ge- 
färbte hohle Röhren (tubuli), die wie Säulen zwischen den Fasern 
mehr: oder minder regelmäßig verteilt sind. Am zahlreichsten 
stehen sie in der Randregion der Sporangien. Sie haben durch- 


664 E. JAHN: 


schnittlich eine Breite von 30—50 u und tragen auf der Innenseite 
der Haut auch oft Kristallgruppen. Oben erweiterte sie sich zu 
einer Art Trichter (Fig. 2), der sich mit einem schön rot gefärbten 
Saume an die obere Haut ansetzt, In der Randregion ist der 
Pfeiler oft sehr dünn und der Trichter sehr groß, sodaß die ganze 
Röhre wie ein großer Trichter aussieht. Die obern Öffnungen 
der Trichter sind durch besondere Kalkpfropfen ausgefüllt. Wie 
Fig. 2 zeigt. kommen Capillitium und Tubuli verwachsen vor, 
werden also offenbar gleichzeitig angelegt. 

Die Sporen sind groß, 14—16 u, dunkel schwarzbraun, glatt, 
aber mit charakteristischen Reifen versehen, wie sie in dieser Form 
bei keinem andern Didymium bekannt sind. Sie umziehen, sich in 
unregelmäßigen Abständen gabelnd (vgl. Fig. 3), die Kugeloberfläche 
und grenzen auf jeder Halbkugel 2 bis 3 Felder ab; oft sind sie 
gekrümmt oder sehr verkürzt. 

Auf faulen Kartoffelstengeln. Jugenheim a. d. Bergstraße. 
21. III. 16. .O. JAAP. Nr. 287. | 

"Wunderbar ist auch hier, daß über eine so charakteristische 
und interessante Art keine Angabe in der Literatur vorliegt. Die 
einzige Form, die durch den Bau der Sporen an sie erinnert, wäre 
D. quitense Torrend. Wenigstens werden in der Diagnose V-för- 
mige Rippen auf den Sporen erwähnt, die eine unvollkommene 
Netzskulptur der Sporen hervorrufen. Auch dort sind die Sporen 
verhältnismäßig groß. Die übrigen Kennzeichen passen allerdings 
garnicht, die Röhren werden mit keinem Wort erwähnt. Immerhin 
scheint D., quitense, das dem Anschein nach nur einmal in Quito 
in Ecuador gefunden ist, die nächste Verwandte der vorliegenden 
Art zu sein. 


8. Didymium Trochus Lister. 

Seit sie LISTER 1898 beschrieben hat, ist die Art außerhalb 
Englands nur von TORREND in Portugal gefunden worden. Ich 
bekam sie zuerst im Jahre 1909 von Herrn H. KUNTZEN auf 
Kohlstrünken bei Karlshorst; dann ist sie zweimal bei mir auf 
Kaninchenmist in Polyangidenkulturen aufgetreten, endlich hat 
sie mir 1915 Herr JAAP auf altem Dung aus Triglitz zugesandt. 
In allen Formen zeigt sie immer die charakteristischen Warzen der 
Sporen. Die Sporangien sind zwar meist mehr abgerundet und 
deutlicher gestielt als die von Didymium difforme, aber die Columella 
und die Kreiselform der Sporangien sind nie so deutlich, wie se 
LISTER für die englischen Funde abbildet. Oberflächlich ist 818 
sehr leicht mit D. difforme zu verwechseln. 


Myxomycetenstudien. 665 


9. Leptoderma iridescens 6. Lister. 

Die lange verkannte Form ist 1913 von Frl. LISTER (Nr, 3. 
p. 1.) als neue Gattung aufgestellt und bald darauf außer in Eng- 
land auch in der Schweiz von ihr und von MEYLAN nachgewiesen 
worden. Mir sind aus Norddeutschland 2 Funde bekannt: einmal 
sandte mir Herr JAAP auf Kiefernadeln eine Anzahl gut 'ent- 
wickelter Sporangien (XII. 1913). Dann zeigte es mir bei einem 
gemeinschaftlichen Ausflug P. CLAUSSEN an einem lebenden Bir- 
kenstamm zwischen Ptilidium (XI. 1914. Eberswalde). Die charak- 
teristischen Kristalle waren in beiden Fällen vorhanden. 


10. Licea tenera sp. n. (Fig. 4, 5, 6). 

Sporangia 0,3—0,4 mm groß, unscheinbar, kugelig, mit brei- 
terer Fläche aufsitzend, hellbräunlich, glitzernd, wenn sie noch mit 
der Haut bedeckt sind. Sporangienhaut gelblich-braun, durch- 
sichtig, glatt, auf der Innenseite nur hier und da mit Körnchen 
besetzt (Fig. 4 u. 5) ohne vorgebildete Aufrißstellen, bei der Reife 
oder bei Berührung in unregelmäßigen Fetzen zerreiBend. Sporen 
etwa 12 u, kugelig, hell, schwach bräunlich fleischfarben, mit zahl- 
reichen kurzen Stacheln bedeckt, auf der einen Seite mit einem 
hellen Pol. Capillitium fehlt (Fig. 6). 

In Glasschalen auf der Rinde von Acer pseudoplatanus, die ich 
aus Hohenschwangau (Oberbayern) mitgebracht hatte. XII. 1915. 

Auf der Rinde saßen zerstreut etwa ein Dutzend Fruchtkörper. 
Bei ihrer Kleinheit und unscheinbaren Färbung waren sie nur mit 
der Lupe deutlich zu sehen. Alle waren ungefähr gleich groß 
und gleich regelmäßig kugelig. 

Zweifellos handelt es sich um eine Art, die Licea flexuosa 
nahesteht. 

il. Licea singularis sp. n. (Fig. 7—12). 

Ich hatte Bedenken, dieser eigentümlichen Form überhaupt 
einen Namen zu geben, weil ich im ganzen nur 2 Sporangien von 
ihr gesehen und nur eines untersucht habe. Ich fand sie auf 
einem Stück eben derselben Ahornrinde vun Hohenschwangau, 
auf der auch Licea tenera erschien. An einer Stelle saßen die 
Fruchtkörper einer winzigen Polyangide aus der Gattung Chondro- 
coccus. Als ich sie unter einer scharfen Lupe ansah, bemerkte ich 
zwischen ihnen ein kleines kugeliges Sporangium und nach längerem 
Suchen ein zweites. Das eine ging beim Aufnehmen verloren, das 
Zweite lieferte ein Präparat. Durch wiederholtes Umbetten und 
die Versuche mit den Sporen ist allerdings auch von diesem kärg- 
lichen Material nicht viel übrig geblieben. ij 


Ber. der Dentschen Bot, Gesellsch. XXXVI. 42 


666 E. JAHN: 


Ich beschreibe sie dennoch, weil sie auf alter flechtenbedeckter 
Rinde vielleicht später wieder beobachtet wird und weil ibre 
Sporen und die Sporangienhaut so charakteristisch sind, daß sie 
jederzeit erkannt werden kann. 

, Sporangien ca. 0,2 mm groß, bräunlich, mit gelblich-brauner 
Haut. Die Haut trägt eine feine Skulptur kleiner Wärzchen, die 
erst bei Anwendung einer !/,, Öl-Immersion hervortreten. Sie. 
sitzen (Fig. 8) oft nahe zusammen und bilden geschlängelte Reihen, 
die in bestimmtem Abstand voneinander bleiben und ein zierliches 
Muster bilden. Aufrißlinien habe ich auf den Stücken der zer- 
drückten Haut nicht gesehen. 

Die Sporen sind glatt, bräunlich, 12 u groß. Sie zeigen eine 
Besonderheit, die bisher bei keinem andern Myxomyceten bekannt 
ist. Als ich sie sah, glaubte ich im ersten Augenblick, es wären 
zweierlei Spören vorhanden, runde und abgestutzte, etwa finger- 
hutförmige. Läßt man sie hin- und herrollen, so sieht man, daß 
diese Bilder durch die eigentümliche Verteilung der dünnen, farb- 
losen Hautstelle zustande kommt. Bekanntlich ist diese bald als 
Halbkugel wie bei Reticularia, bald als runder Fleck wie bei vielen 
Stemoniteen und Calcareen entwickelt. Hier haben wir einen Fall, der 
etwa in der Mitte steht. Die dünnhäutige Stelle erstreckt sich 
als Kugelzweieck von einem Pol zum andern (vgl. Fig. 7). Sie 
wird von 2 Meridianen begrenzt und erstreckt sich am Äquator 
über etwa 60° bis 80°, je nach dem Quellungszustand der stärker 
quellbaren farblosen Haut. Man sieht an den Figuren leicht, daß 
man je nach der Lage der Spore sehr verschiedene größte Kreise 
als optischen Durchschnitt erhält. Stellt man auf den Äquator 
ein, so erhält man die Fig. 10, in der die Sporen den Abstand 
der Meridiane am deutlichsten zeigen; erscheint der größte Kreis « 
als optischer Durschschnitt, tritt bei starker Quellung die Kugel- 
gestalt ganz zurück (Fig. 11); bei einem Durchschnitt durch den 
Kreis £ erscheint nur an einer Stelle eine schmale dünne Zone 
(Fig. 12). Man sieht leicht, bei welcher Einstellung man über- 
haupt nichts von der dünnen Stelle sehen wird. Der Protoplast 
liegt immer symmetrisch der dicken Wand angeschmiegt. Im 
trocknen Zustand (Fig. 9) klappt die dünne Membran nach innen 
ein, und die beiden .starkwandigen Schalen schließen muschelfórmig 
zusammen. 

12. Liceopsis lobata Torrend (Fig. 13). 


LISTER hat diese Form 1891 zuerst in England beobachtet. 
Dert ist sie wiederholt gefunden worden. Erst in späterer Zeit 


Myxomycetenstudien. 667 


ist sie einmal in den Pyrenäen und. von TORREND in der Nähe 
von Lissabon gesammelt. 

Herr JAAP schickte mir aus dem Sachsenwald bei Hamburg 
kleine Áthalien, die er auf einem Stumpf von Picea exselsa am 
15. VIII. 1916 gesammelt hatte. Die Einzelsporangien sind hier nicht 
frei, sondern, wie bei den englischen Funden, verwachsen, so daß 
das Äthalium auf seiner Oberfläche ein durch Linien und grubige 
Einsenkungen gebildetes Netz zeigt. Die Sporen sind normal. 
Keimungsversuche mißlangen. 


13. Hemitrichia Karstenii Lister. 

Ich habe diese Art, die selten beobachtet wird, im Januar 
und wieder im Dezember 1915 in einem Gebüsch bei Rüdersdorf, 
einmal auf alten Lärchenzweigen, das zweite Mal auf Rosenzweigen 
gefunden. Die Sporangien und Plasmodiocarpien sehen ganz so 
aus wie die von Trichia contorta Die Elateren haben zum Teil 
blasenförmige Auftreibungen, in den Plasmodiocarpien auf Rosen- 
Zweigen. sind sie spürlich verzweigt und sehr lang. Die Sporen 
messen 12—13 u. 


14. Perichaena pedata Lister? (Fig. 14—16). 

Über den Fund einer gestielten Perichaena haben A. und 
. G. LISTER zuerst im Jahre 1904 berichtet. In Lyme Regis (Devon- 
Shire) fanden sie kleine Sporangien mit schwarzen etwa 0,3 mm 
langen Stielen, reichlichem Capillitium und Sporen von 8—9 p. 
Gleichzeitig bekamen sie von HUGO BILGRAM in Philadelphia ganz 
ähnliche Fruchtkörper mit meist kürzeren Stielen, Beide Funde 
stellten sie als eine neue Varietät pedala zu P. vermicularis, obwohl 
E eigentümliche feinwarzige Skulptur der farblosen Innenhaut 
ehlte, 


Neuerdings hat Frl. LISTER (Nr. 2, p. 83) durch den japa- 
nischen Sammler MINAKATA wiederum eine gestielte Form er- 
halten. Die Sporangiumhaut zeigt hier Aufrißlinien und springt 
beim Eintrocknen ab. Die Sporen sind 8—9 u, das Capillitium 
besitzt in einigen Sporangien Dornen, in andern ist es glatt und 
nur unregelmäßig angeschwollen, Nach diesem Capillitium ist für 
Frl. LISTER der Beweis geliefert, daß es sich um eine Form von 
Perichaena chrysosperma handelt. Da dort gelegentlich kurz gestielte 
Formen vorkommen, sind auch die beiden früheren Funde dahin 
zu rechnen, 

In meinen Polyangidenkulturen erschienen schon früher ver- 
9mzelt kümmerliche gestielte Sporangien einer Perichaena. Im 
42* , 


668 E. JAHN: Myxomycetenstudien. 


Juli 1917 fanden sich in einer Schale auf Kaninchenmist etwa 
30 Sporangien, die eine genaue Untersuchung erlaubten. 

Die Sporangien sind von wechselnder Größe 0,3—0,6 mm. 
Der Stiel ist sehr verschieden lang, bisweilen bis 0,7 mm, schwarz. 
Die Farbe der Sporangien ist ockergelb bis bräunlich-gelb. Die 
Sporangienhaut besteht aus einer farblosen Schicht und einer 
äußeren Kruste aus Körnchen, die etwa 2 u groß sind. Im Stiel 
finden sich schwarze Klumpen von Auswurfstoffen. Das Capilli- 
tium fehlt entweder überhaupt oder ist durch kurze mit Körnchen 
besetzte Stränge vertreten (Fig. 15), die der Haut meist in der 
unteren Hälfte des Sporangiums in der Stielgegend aufsitzen. 
Die Sporen sind gelb, 11—14 u groß. 

Durch diese Form wird die Frage der Zugehörigkeit wieder 
aufs neue verwirrt, Die großen Sporen passen nicht zu P. chryso- 
sperma, ebensowenig das eigentümliche Capillitium. Allerdings ist 
eine große Variabilität sowohl in der Größe der Sporangien wie 
in der Größe der Sporen und in der Ausbildung des Capillitiums 
bemerkenswert. Ich halte es nicht für ausgeschlossen, daß es sich 
hier um eine eigene Art aus der weiteren Verwandtschaft der 
P. corlicalis handelt. Gestielte Formen können unabhängig in 
mehreren Verwandtschaftskreisen auftreten. 


Literatur. 


1. E. JAHN, Über Coprophilie bei ee Verh. d. Botan. Vereins d. 
Prov. Brandenburg, 1915, Jahrg. 5 

2. G. LISTER, Japanese Mycetozoa. De of the british mycological society. 
1914. 

8. — — New Mycetozoa. The journal of botany, Vol. 51, Januar 1913. 

4. W. OPSruRorS, The myxomycetes of Colorado. Color. Coll. Publ, Science, 
Serie XII, I, 1907. 

5. Verhandlungen d. Botan. Vereins d. Prov. Brandenburg, 58. Jahrg., 1916. 

6. ROBERT E. FRIES, Den svenska myxomycetfloran. Svensk botanisk Tidskrift, 
1912, Bd. 6, Heft 3 


Erklärung der Tafel XVIII. 


Fig. 1. Didymium tubulatum sp. n. Plasmodiocarpium. 10:1. 
Fig. 2. D. tubulatum. Capillitium und Tubuli. 200: 1, 


He 3 > Sporen. 500:1 

Fig. 4. Licea aaru sp. n. Unterer Teil eines zerdrückten Sporangiums. 50: 1. 
Fig. 5. » » Sporangium. 25:1. 

Fig. 6. » 5 Sporen. 500:1. 


B. KALT und A. SCHULZ: Über Rückschlagsindividuen usw. 669 


Fig. 7. Licea singularis sp. n. Schema einer Spore mit dünner Stelle, 1000: 1. 
Fig. 8. x XY Skulptur der Sporangienhaut. 500: 1. 

Fig. 9—12, " Sporen in verschiedenen Lagen. 500: 1. 

Fig. 13. Liceopsis lobata. Äthalium.. 10 : 1. 

Fig. 14. Perichaena pedata. Sporen. 500: 1. 


76. B. Kalt und A. Schulz: Über Rückschlagsindividuen 
mit Spelzweizeneigenschaften bei Nacktweizen der Emmer- 
reihe des Weizens. 

(Eingegangen am 26. Dezember 1918.) 


Die Nacktweizen lassen sich!) in zwei große Gruppen zu- 
sammenfassen, in die Nacktweizengruppe der Dinkelreihe und die 
der Emmerreihe des (eigentlichen) Weizens. Es gehören zu dieser 
Triticum durum, Tr. polonicum und Tr. turgidum, zu jener Tr. vul- 
gare, Tr. compactum und Tr. capitatum. Nach der Annahme von 
A. SCHULZ?) stammen die Nacktweizen der Dinkelreihe von 
Tr. Spelta, die der Emmerreihe von Tr. dieoeeum ab, jedoch?) nicht 
von heute lebenden, sondern von nicht mehr bestehenden Formen 
dieser beiden Spelzweizenformengruppen. Als spontane, d. h. un- 
abhängig von der menschlichen Kultur?) entstandene Stammform 
von Tr. dicoccum ist Tr. dieoceoides Kcke. anzusehen. Die spontane 


1) Vergl, AUG. TR Die Geschichte d. kultivierten Getreide, Bd. 1 

(Halle 1913) S. 21— 
' 2) a. a. O. S. cde 

3) a a. O. S. 19 und 21. A. THELLUNG, Neuere Wege und Ziele der 
nahen | Bystematil, erläutert am N unserer HE Naturw. 
Wochenschrift, Bd. 38 (Jena 1918) S. 449 u. f. (469 Anm. 1) irrt mit seiner 
Behauptung: „AUG. SCHULZ (Geschichte er 16, 19, 30) vertritt jedoch die 
Ansicht, daß als Stammformen der Nacktweizen nicht unsere heute lebenden 
Spelzweizen [d. h. Tr. Spelta und Tr. dicoccum], sondern ihnen nahestehende, 
ausgestorbene Formen in Betracht kommen.“ SCHULZ leugnet nicht, daß die 

acktweizen von Tr. Spelta und Tr. dicoccum abstammen, sondern nimmt nur 

an, daß die Formen dieser beiden Formengruppen, aus denen die He 
Weizen entstanden sind, heute nicht mehr bestehen. 

4) Die Nacktweizen und die Spelzweizen sind in der menschlichen 
Kultur entstanden, 


670 B. KALT und A. SCHULZ: 


Stammform von Tr. Spelía ist nicht bekannt!) Wahrscheinlich 
lebt sie aber noch heute, und zwar wie Tr. dicoccoides in Vorder- 
asien, jedoch nördlich von dessen Wohngebiete, sie ist nur noch 
nicht aufgefunden worden?), 
` Da die Nacktweizen, wie vorhin gesagt wurde, offenbar von 
den Spelzweizen abstammen, so läßt sich erwarten, ‘daß bei ihnen 
hin und wieder Individuen mit Spelzweizeneigenschaften auftreten, 
Bei Triticum vulgare und Tr. capitatum hat vor kurzem H. NILSSON- 
EHLE solche Rückschläge beschrieben?); er bezeichnet sie als 
„Speltoidmutationen“ oder ,Speltoide*?) Wir wollen hier auf 
Rückschläge bei Nacktweizen der Emmerreihe hinweisen. 

In der unter Leitung von B. KALT stehenden Pflanzenzucht- 
station des Landwirtschaftlichen Instituts der Universität: Halle 
wird seit 1906 unter dem Namen „Elefant“ eine Sorte von Tr. tur- 
gidum angebaut, die angeblich aus Nordamerika stammt. Sie ist 
offenbar das Produkt der Kreuzung einer Form von Tr. turgidum mit 
schwarzen, behaarten Spelzen und schwarzen Grannen, mit einer 
Form’) dieser Formengruppe mit hellen, unbehaarten Spelzen und 
hellen Grannen. Hierauf weist die Erscheinung hin, daß bei einer 
großen Anzahl der Elitenachkommenschaften alljährlich Auf- 
spaltung erfolgt, wobei neben den beiden mutmaßlichen Eltern- 
formen und den Intermediärformen auch vereinzelt Individuen mit 
neuen Eigenschaften, z. B. verzweigter Ährenachse, roter Spelzen- 
farbe, auftreten. 

Bei den meisten der von dieser Sorte im Zuchtgarten der 
Pflanzenzuchtstation gezogenen Stämme treten — bei den einen 
mehr, bei den andern weniger — Ähren auf, deren Achsen sich 
im reifen Zustande durch Biegung, Zug, Stoß oder Schlag ebenso 


1) Schon der eingehende morphologische Vergleich der Nacktweizen und 
Spelzweizen der Dinkelreihe mit denen der Emmerreihe läßt aufs deutlichste 
érkennen, daB beide Reihen nicht, wie dies neuerdings wieder mehrfach, z. B. 
von B. KAJANUS, Kreuzungsstudien an Winterweizen, Botaniska Notiser 1918 
(Lund 1918) S. 235—244 (244), angenommen wird, von einer einzigen Stamm- 
form abstammen kónnen. 

> Vergl. A. SCHULZ, a. a. O. S. 14—15. 

H. NILSSON-EHLE, Un P TR über gen beim 
a Botaniska Notiser 1917 (Lund 1917) S. 305— 

Diese Bezeichnungen sind schlecht kowibit, da es ein Triticum 
(Aegilops) speltoides Godron gibt, das nicht als spontane Stammform von Tr. 
Spelta in Frage kommt, sondern diesem fernsteht. Ganz unzulässig ist e$ 
aber, wenn B. KAJANUS (a. a. O. S. 239) "ME Rückschlüge als ,speltoides- 
nip bezeichnet. 

Diese Form war vielleicht nicht rein, sondern aus einer Kreuzung 
zweier peier hervorgegangen. 


Über Rückschlagsindividuen mit Spelzweizeneigenschaften usw. 671 


leicht in ihre einzelnen Glieder zerlegen lassen wie die der meisten 
Emmer- und Dinkelformen, während die Achse der reifen Nackt- 
weizenähre im allgemeinen bei Anwendung größerer Gewalt 
zwischen den Gelenken zerbricht. Festen Spelzenschluß, den 
NILSSON-EHLE bei seinen „Speltoiden“ beobachtet hat!), konnten 
wir bei den brüchigen Elefantenähren nicht finden?). Es steht 
also hier nicht wie bei den Stammformen der Nacktweizen — 
Tr. dicoccum und Tr. Spelta®) — die Brüchigkeit der Ährenachse in 
Korrelation mit festem Spelzenschluf. 

‚In der Pflanzenzuchtstation wird auch — seit 1911 — ein 
aus Portugal stammender „Santa Marta“ genannter Nacktweizen 
angebaut, der zu Triticum durum Desf. gehört und der Form 
Tr. durum murciense Kcke.t) entspricht. Die gebaute Sorte ist im 
Gegensatz zu „Elefant“ durchaus formenrein. Während ein Teil der 
Ähren dieser Sorte die den Nacktweizen eigentümliche Zähigkeit 
der Ährenachse aufweist, konnten wir beobachten, daß in zahl- 
reichen Fällen die reife Ährenachse diese Zähigkeit verloren hatte 
und durch Biegung, Druck, Zug, Stoß oder Schlag mehr oder 
weniger leicht in ihre einzelnen Glieder zerlegbar war. Auch 
zeigte sich, wie bei „Elefant“, daß sich die Ährenachse in ihrem 
mittleren Teile am leichtesten in ihre Glieder zerlegen ließ. Ein 
festerer Spelzenschluß war auch hier wie beim „Elefanten“ mit der 
Brüchigkeit der Ährenachse nicht verbunden, vielmehr zeigte sich 
auch hier der mehr oder weniger lockere Spelzenschluß abhängig 
von der Ährchenbekörnung, d. h. der Anzahl der Früchte im 
einzelnen Ährchen. Bei Ährchen mit 4 oder mehr Früchten um- 
schließen die Spelzen diese weniger fest als bei Ährchen mit 3 
und weniger Früchten. Außer der Brüchigkeit der Ährenachse 
waren bei dieser Form andere Abweichungen, die als Rückschläge 
zu dem Emmer betrachtet werden könnten, nicht vorhanden. 

Halle a. S, den 23. Dezember 1918. 


> Vergl. NILSSON-EHLE, a. a. O. S. 316. 

2) Dagegen haben wir an zahlreichen Ähren Hüllspelzen gefunden, an 
denen sich, wie bei NILSSON-EHLEs ,Speltoiden*, die grünen Streifen bis zur 
- Basis erstreckten. Nach unseren Beobachtungen tritt diese Erscheinung aber 
auch sonst bei Nacktweizen nicht selten auf. 

3) Vergl. VON TSCHERMAK in C. FRUWIRTH, Die Züchtung der land- 
wirtsch. Kulturpflanzen, Bd. 4, 2. Aufl. (Berlin 1910) S. 172. ` 
4) KOERNICKE, Arten und Varietäten des Getreides (Berlin 1885) S. 68. 


Berichte d Deutschen Bot. Gesellsch. Bd. XXXVI. ` Taf XV. 


ZH Laue lei. 


et kofMliAh AT Sota £N die Qi. 4 Tah 


Es wird gebeten, all 
1919 mit genauer Angabe der Adresse des Absenders an Herrn | Prof. Dr. P. Lindner, 
lin N, Seestr. 13, Institut für Gährungsgewerbe, zu richten. 


Die wissenschaftlichen Sitzungen finden mit Ausnahme sur "epe August 
und September am letzten Freitag jeden Monats abends 7 Uhr 


Sümtliche Mitteilungen für die ges müssen spätestens acht Tage 
vor der Sitzung, für welche sie bestimmt sind, dem Vor —— ug 
druckreif im Manuskript — die Tafeln u im Format 
ereicht werden. Die Mitteilungen sollen den Umfang von E Brini. aiai 
überschreiten. Den Autoren wird jährlich nur eine schwarze Tafel oder der Raum 
-iner Tafel für Textiiguren kostenlos gewährt. Den Mitgliedern können nur 3 Ar- 
beiten jährlich zugestanden werden. A von Nichtmitgliedern kónnen bis auf 
weiteres nich! aufgenommen werden. Die Aufnahme von Mitteilungen, welche in 
unrichtigem a abgefaßt und unleserlieh geschrieben sind, muß wegen der 
daraus entstehenden Unzutrüglichkeiten beanstandet werden. ie eo 
betrifft auch Arbeiten. welehe Dia, iagnosen x fehlerhafte. Latein enthalten 
gebeten, x Manuskript nur eine Seite zu beschreiben und am Kopfe aeiselbel 
die Anza | der eins echten Son dabat anzugeben 
een für ihre Mitteilungen en die Verfasser selbst. 
Alle auf die eher ved Berichte bezüglichen Schrifts tücke, Korrek- 
usw. sind zu senden Herrn Dr. W. Wächter, Berlin-Steglit 
Dóstberstr. bp. Ein iiittelbiére er Verkehr zwischen den Autoren und der Dru Cond 
findet nieht statt 
Vorstand und Kommissionen der Gesellschaft für das Jahr 1919, 
hrenpräsident: S. Schwendener. 
Für die Generalversammlung: G Be rthold. Präsident; M. re Stellvertreter. 
Für die wissenschaftlichen Sitzungen m erlin: ner, Vorsitzender; 


‚3ehrens, erster Stellvertreter; P. Claussen, zweiter tellverutór; H.Harms, 
erster Sehriftführer; H. Cat ‚weiter Schriftführer W.Magnus, dritter Schrift- 
führer; Schatzmeister: = 

Bedaktions - Kommissio on: ehem H. Harms, H. Miehe, W. Magnus, 
g : 


Kommission zur Vorbereitung ‘der Wahlen urd der Mi er. 
or Ne m R. Kolkwitz, O. Rélskardt, . Diels, L. Witt- 


ck, E. Ba 
Goschäftsführender "Sekretär: W. Wächver. 


Alle Geldsendungen werden franko entweder auf das - Konto der u A 
Botanischen Gesellschaft e. V io Berlin Nr 35398 bei dem Posts 
Berlin NW 7* oder „An die Kur- und Neumärkische Darlehnskasse für die Deuts 
Botanische Gesellschaft, Berlin W 8, Wilhelmplatz 6“, erbeten. Der Beitrag beträgt 
für alle ordentlichen Mitglied er 20 M. und 5 M. Zuschlag für die Dauer e 
cm: aaf das arie der un vezüglichen Schriftstücke wolle man an 


i E 2a, zu richten. n. SE x tgii : 
verzeichnis ee Berichtigungen oder sonstige geschäftliche Mitteilungen 
bittet man an Herrn Dr. W. Wächter, ee Düntherstr. 5 p., zu senden 


Sonderabdrücke aus unseren Berichten 
unterlie folgenden Bestimmungen: 

1. Jeder Verfasser erhält 50 Bender bdrücke kostenfrei. Sonderäracke 
bi inem halben Druckbogen werden nur mis einem Rückenfalz versehen, 
d. b. ohne Umschlag, gelief 

3. Für Mehra ehrabzüge vini sofern die Bestellung der Überzahl vor der letzte 
Korrektur. erfolgt, die g nach folgendem em Tarif 

eden verwandten Bogen Papier zum Text ? Pfennig € 


2. für pe schwarze Tafel Miofibti Formates . 5 e 
3. für jede Lichtdrucktafel . . . . . .... v9 s 
4. bei Doppeltafeln pro Tafel mehr . . . . .. 
5. bei i eln für jede Farbe pro 

Tabl moht -o rr 20a. 0 nen i 
6. bei Doppeltafeln S ur "a eh Farbe mehr . 2 = 
% mtis für jeden Abdruck . . ... 135 , 
8. für jeden UmseBlag .... -...--.- to y 


9. für u besonderen Titel auf dom U Umschlage, 


falls ein solcher &— 
Pfennige, welche durch 5 nicht teilbar sind, werden naeh oben auf 5 1 abgermdt. 
Druck von A. W. ee ER Md 


Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin W35 
Schöneberger Ufer 12a 


Haupt- und Nebenfrucht- 
formen der Askomyzeten 


von Professor Dr. H. Klebahn. Erster Teil. Mit 275 
Textabbildungen.  Geheftet 38 Mk. 


Für den Nachweis der Zusammenhánge zwischen 
der Haupifruchtform der Askomyzeten, den Schlauch- 
früchten, und den vielfach in ihrer Entwickelung als 
Nebenfruchtformen vorkommenden Konidienzuständen, mit 
andern Worten, für den Nachweis des Polymorphismus 
der Pilzfrüchte, genügt dıe Beobachtung des Nacheinander- 
auftretens auf den natürlichen Nährböden nicht. Nur 
exakt durchgeführte Infektionsversuche und Reinkulturen 
können Bew:ise für solche Zusammenhänge bringen. 
Der Verfasser hat, ‚seine früheren Arbeiten auf diesem 
Gebiet fortsetzend, eine grössere Zahl von Askomyzeien 
in bezug auf das Vorhandensein oder Fehlen von Neben- 
fruchtformen genau untersucht. Die Ergebnisse seiner 
Kulturen; verbunden mit erneuter morphologischer Unter- 
suchung der betreffenden Pilze bilden den Inhalt des 
ersten Teiles der Arbeit, dessen zweiter Teil später in 
pet Zeiten erscheinen solt. 


/—— BAND XXXVI. JAHRGANG 1918. 


BERICHTE - 


DEUTSCHEN 


BOTANISCHEN GESELLSCHAFT. 


GEGRÜNDET AM 17. SEPTEMBER 1882. 


SECHSUNDDREISSIGSTER JAHRGANG. 


I. GENERALVERSAMMLUNGS-HEFT 


AUSGEGEBEN AM 29. APRIL 1919. 


BERLIN, 


Bericht über die am 23. September im großen — der 
Botanischen Staatsinstitute abgehalt 


Med sir der Deutschen Botanischen Gesell- 
cha. on , ee en 


Anlage. Rechnungsablnge für das Jahr 1917 . un sa 


Mitteilungen. 
: . H. Schroeder: Der Chemismus der Kohlensáureassimi- 
lation im Lichte neuer Arbeiten . . . [5 


.2. Ernst Lehmann: Die Pentasepalie in der ang Vero- 
nica und die Vererbungsweise der pentasepalen Zwischen- 
rassen. (Mit 2 Abbildungen im Text) . E 0 1 DM 


H. Klebahn: Aus der Biologie der OMNE at 


* Seite 


17 Ain d im Ems De, um 


Bericht 
| über die 
am 23. September im großen Hörsaal der Botanischen Staatsinstitute 
abgehaltene 


zweiunddreißigste Generalversammlung 


der 


Deutschen Botanischen Gesellschaft. 

In Heft 3 der Berichte war die Einladung zur Generalver- 
sammlung zum 30. September ergangen; der Termin mußte aber 
wegen des bereits am 1. Oktober beginnenden Wintersemesters 
auf den 23. September verlegt werden, was den Mitgliedern in 
Heft 5 der Berichte mitgeteilt wurde. Ein gemeinsames Programm 
aller drei botanischen Vereinigungen, die in bewährter Weise ihre 
Versammlungen wiederum in der gleichen Woche abbielten, ist 
den Mitgliedern unserer Gesellschaft rechtzeitig zugeschickt worden. 

In die Teilnehmerliste hatten sich eingetragen: 

0. APPEL-Berlin, H. MIEHE-Berlin, 
W. BENECKE-Münster, M. MÜOKE-Erfurt, 
C. BRICK-Hamburg, K. MÜLLER-Augustenberg, 


0. DRUDE-Dresden, 

F. DUYSEN-Berlin, 

H. FISCHER-Essen a./ R., 
E. GILG-Berlin, 

W. GLADBACH-Cöln, 
H. HARMS-Berlin, 

A. HEILBRONN-Münster, 
P. HINNEBERG-Altona, 
E. IRMSCHER-Berlin, 

0. JAAP-Hamburg, 

E. JAHN-Berlin, 

K. KILLIAN-Bromberg, 
H. KLEBAHN-Hamburg, 
M. KOERNICKE-Bonn, 


Ber. der Deutsehen Bot. Gesellseh. XXXVI. 


H. PFEIFFER-Bremen, 

R. PILGER-Berlin, 

J. REINKE-Kiel, 

F. ROTH-Aachen, 

A. SCHOBER-Hamburg, 

H. SCHROEDER-Kiel, 

H. SCHULZ-Cassel, 

K. STEYER-Lübeck, 

R. STOPPEL-Hamburg, 

H. THOMS-Berlin, 

R. THOST-Berlin, 

A. VOIGT-Hamburg, 

W. WÄCHTER-Berlin, 

C. WEHMER-Hannover, 

H. WINKLER-Hamburg, 

L. WITTMACK-Berlin, 

C. ZOLLIKOFER-St. Gallen. 
(1) 


(2) Bericht über die zweiunddreiDigste Generalversammlung. 


Als Gäste nahmen an der Versammlung teil: Die Damen 
M. HEILBRONN, J. WESTERDIJK und die Herren FLEISOHER, 
V. HAYEK, LEMMERMANN, LOHMANN, SCHWARZE, RABE, WINDRATH, 


Um 9.25 Uhr eróffnete der Prüsident, Herr HANS WINKLER, 
die Versammlung und begrüßte die Gäste und Mitglieder, auch im 
Namen des stellvertretenden Präsidenten, Herrn VOIGT. Der 
Präsident wies auf den Ernst der Zeit hin, der sich für uns 
widerspiegle in der Erschwerung unserer Arbeit durch Mangel an 
Material und an Mitarbeitern, und durch den Abbruch der Be- 
ziehungen zu den Fachgenossen in den uns feindlichen Ländern, 
was vielfach zur Doppelarbeit führe, da wir nicht wüßten, was 
anderswo gearbeitet werde. Es werde voraussichtlich auch nach 
dem Kriege an geeignetem Nachwuchs fehlen, der sich in erhöhtem 
Maße praktischen Berufen zuwenden werde; um so mehr müßten 
wir suchen, durch verdoppelte Arbeit unserer Wissenschaft die- 
jenige Stellung in der Welt zu erhalten, die sie bisher ein- 
genommen hat. 

Über den Stand der Gesellschaft berichtete der Präsident, dab 
die Mitgliederzahl jetzt 614 beträgt gegenüber 609 Mitgliedern im 
Vorjahre. 

Durch den Tod hat die Gesellschaft seit der letzten General- 
versammlung folgende Mitglieder verloren: 
DAMM-Charlottenburg, gestorben den 11. X. 1917, 
. VÖCHTING-Tübingen, gestorben den 24. XI. 1917, 
F. HANAUSEK-Wien, gestorben den 4. IL. 1918, - 
KUCKUCK-Helgoland, gestorben den 7. V. 1918, 
FÜRNROHR-Regensburg, gestorben den 17. V. 1918, 
MARTIN-Heiligenstadt, im Kriege gefallen den 26. V. 1918, 
. MUNK-Kiel, im Kriege gefallen den 1. VII. 1918. 

Zu Ehren der Verstorbenen erhoben sich die Anwosandon 
von ihren Plätzen. 

Nunmehr erteilt der Präsident dem Schatzmeister, Herrn 
O. APPEL, das Wort. Der Schatzmeister teilt mit, daß eine end- 
gültige Rechnungslegung nicht vorgelegt werden kann, da der 
Band noch nicht abgeschlossen sei. Die finanziellen Verhältnisse 
der Gesellschaft seien sehr schlecht. Wir schließen mit einem un- 
gefähren Defezit von 2200 M. ab infolge der starken Inanspruch- 
nahme der Berichte, der erhöhten Preise für Löhne, Papier usw. 
indessen konnte der Ausfall durch das vorhandene Kapital gedeckt 
werden. Aber in dieser Weise könne in Zukunft natürlich nicht 


Emmuunco 


Bericht über die zweiunddreißigste Generalversammlung. (3) 


weiter gewirtschaftet werden, und der Vorstand unterbreite daher 
der Generalversammlung folgende Vorschläge: 1. Erhebung eines 
anflerordentlichen Beitrages von 5 M, für das Mitglied. 2. Beschrän- 
kung der Publikationen auf 3 Arbeiten und 1 Tafel im Jahre für jedes 
Mitglied. 3. Strenge Beachtung des bestehenden Beschlusses, zur 
Veröffentlichung nur Arbeiten von nicht mehr als 8 Druckseiten 
zuzulassen. 4. Bildnistafeln für die Nachrufe können nur auf 
Kosten der Autoren hergestellt werden. 

Der Präsident erteilt dem Schatzmeister unter Zustimmung 
der Versammlung Entlastung unter Vorbehalt der Rechnungsprüfung 
und stellt die Vorschläge des Vorstandes zur Diskussion (s. Anlage). 

Es entspinnt sich eine ziemlich lebhafte Erörterung, an- der 
sieh die Herren WINKLER, BRICK, APPEL, WITTMACK, SCHROEDER 
und DRUDE beteiligen. — Der Vorschlag, den Beitrag um 5 M. 
zu erhöhen, bis sich die Lage gebessert hat und zwar schon für 
das laufende Jahr, wird mit allen gegen 2 Stimmen, die übrigen 
Vorschläge werden einstimmig angenommen. Auf Vorschlag Herrn 
DRUDEs wird die Festlegung auf 8 Seiten nur für die Monats- 
beiträge beschlossen, hingegen sollen die Vorträge auf der General- 
versammlung dieser Beschrünkung nicht unterworfen sein. 

Zum nächsten Punkt der Tagesordnung, Bericht über die 
‘Örtsgruppen, erteilt der Präsident Herra DRUDE das Wort, der be- 
dauert, daß es bisher nur in Dresden zur Bildung einer Ortsgruppe 
gekommen sei. Herr DRUDE regt an, daß auch in anderen Städten 
eifrig für Errichtung von Ortsgruppen gewirkt werden solle, Der 
Präsident dankt dem Vortragenden und teilt mit, daß Herr HUGO 
FISCHER ‚seinen Antrag, die Förderung des naturwissenschaftl. 
Unterrichts in den Gymnasien zu besprechen, bis nach der wissen- 
‚schaftlichen Sitzung verschiebt, und daß die Kommission zur Vor- 
bereitung der Generalversammlung vorgeschlagen habe, die nächste 
"Generalversammlung Anfang August in Hann.-Münden abzu- 
halten, Es wird der Vorschlag der Kommission angenommen trotz 
der freundlichen Einladung des Herrn V. HAYEK nach Prefburg. 
Damit war der geschäftliche Teil erledigt und der Präsident erteilt 
Herrn ScHROEDER-Kiel zu seinem Vortrage über den Chemismus 
der Kohlensáure-Assimilation im Lichte neuer Arbeiten das Wort. 
(S. S. (9)). An der Diskussion beteiligten sich die Herrn BENECKE 
und H. FISCHER. 

Darauf sprach Herr LOHMANN-Hamburg über die Besiedelung 
der Hochsee mit Pflanzen (als Nr. 4 der Vortráge aus dem Ge- 


samtgebiet der Botanik bereits erschienen). : 
(1*) 


(4) | Bericht über die zweiunddreißigste Generalversammlung. 


. Zam Schluß berichtete Herr HANS WINKLER-Hamburg über 
den Fortgang seiner Forschungen an Pflanzen mit experimentell 
veränderten Chromosomenzahlen. Er führte Tomatenpflanzen mit 
24, 30, 36 und 48 Chromosomen (normale Chromosomenzahl: 24) 
und Nachtschattenpflanzen mit 72 und 144 Chromosomen (normale 
Chromosomenzahl: 72) vor und zeigte eine Reihe mikroskopischer 
Präparate. Über die Ergebnisse wird an anderer Stelle ausführlich 
berichtet werden. 

Der Präsident schloß die Vormittagssitzung mit der Auf- 
forderung zur Besichtigung des Instituts für allgemeine Botanik, 
dessen Plan und Einrichtung vorher kurz besprochen wurde. 

Nach der Mittagspause sprach Herr BENECKE über einige 
die Physiologie von Helodea betreffende, mit der Kohlensäure- 
assimilation in Beziehung stehende Fragen. Er behandelte den 
Einfluß von Säuren, sowie von Ammoniumsalzen auf die Energie 
der Photosynthese, besprach die Frage der „limiting factors“ 
(BLACKMAN), und berichtete endlich über Untersuchungen, welche 
die Ermittlung des osmotischen Wertes der Blattzellen in Ab- 
hängigkeit von der Anhäufung von Assimilationsprodukten zum 
Ziel hatten. 

Die Arbeit wird in der Zeitschrift für Botanik erscheinen. 
An der Diskussion beteiligten sich die Herren H. SCHROEDER 
und HUGO FISCHER. 

Darauf führte Herr JAHN-Berlin an der Hand von Licht- 
bildern über die Polyangiden (Myxobakterien) etwa folgendes aus: 

Über den vegetativen Zustand der Polyangiden sind dadurch 
falsche Vorstellungen in die Literatur gelangt, daß man ihren 
Schwarm mit einem Plasmodium verglichen hat. Mit einem Plas- 
modium hat der Schwarm nur eine oberflächliche biologische Ahn- 
lichkeit; sonst hat er nichts damit gemeinsam. Ein normaler 
Schwarm besteht nur aus den Reihen der in dichten Garben 
liegenden vorrückenden Stäbchen, die in Schleim eingebettet sind. 
Irrtümlich ist ferner der Vergleich der Stäbchen mit Amöben. 
Er ist namentlich dadurch glaubhafter gemacht worden, daß man 
den Stäbchen eine aktive Krümmungsfähigkeit zuschrieb. In 
Wahrheit sind sie zwar passiv krümmungsfähig und elastisch, 
sonst aber starr und auf keinen Fall aktiv krümmbar. Sie be- 
wegen sich durch Ausstoßen des stark quellungsfähigen Schleims; 
es liegt also eine ähnliche Art der Fortbewegung vor, wie wir sie 
bei manchen Cyanophyceen und in spezialisierter Form bei den 
Oscillarien haben. Es gibt überhaupt eine ganze Reihe von 
Gründen, die der Vortragende anführt, nach denen es nieht un- 


Bericht über die zweiunddreißigste Generalversammlung. (5) 


wahrscheinlich ist, daß wir in den Polyangiden eine apochlorotische 
Entwicklungsreihe gewisser Cyanophyceen vor uns haben, Zweifel- 
los sind es Schizophyten. 

Die Systematik der Gruppe hat bisher darunter gelitten, daß 
man sämtliche Formen in die drei vorwiegend biologisch charak- 
terisierten Gattungen Polyangium, Chondromyces und Myxococcus 
gezwängt hat. Die interessanten primitiven Formen, die in Nord- 
deutschland vorhanden sind, machen die Abzweigung einer eigenen 
Familie, der Archangiaceen, notwendig. Von den hierher gehörigen 
Formen wird namentlich das schöne Archangium Thazteri be- 
sprochen. Aus der Familie der Polyangiaceen erwähnt der Vor- 
tragende dıe neue Gattung Melittangium. Es ist eine Form mit 
kurzen Stielen. Wenn die! Stäbchen die Cystenhaut absondern, 
ordnen sie sich radiär zu einer Kugel und bilden die Haut mit 

. den Spitzen, also wie die Bienen die Wachswand und die Waben. 
Die nach der Keimung zurückbleibende Haut zeigt ein zierliches 
Wabenmuster. Ebenso werden die Gattungen der dritten Familie, 
der Myxococcaceen, besprochen. 

Zum, Schluß bespricht der Vortragende die Stellung der 
Polyangiden unter den Protisten, namentlich die angeblichen Be- 
ziehungen zu den Myxomyceten und den Acrasieen. 

Herr LEHMANN-Tübingen sprach dann über „die Pentasepalie 
in der Gattung Veronica und die Vererbungsweise der pentasepalen 
Zwischenrassen“ (S. S. (28)) und Herr KLEBAHN-Hamburg über 
(„Einiges aus der Biologie der Askomyceten“ (S. S. (47)). 

Zum Schluß berichtete Herr HEILBRONN-Münster über seine 

an anderer Stelle ausführlich zu veröffentlichende neue Methode 
zur Messung der Plasmaviskosität. Dieselbe besteht darin, 
daß ein mikroskopisch kleines Eisenstäbchen in dem zu unter- 
suchenden Myxomycetenplasma mittels eines Elektromagneten um 
90? gedreht wurde, bzw. durch den Elektromagneten in seiner 
Lage festgehalten wurde, während der umschließende Protoplast 
eine Drehung um 90° erfuhr. Die dabei aufgewendete Strom- 
` stärke ergab ein Maß für die Größe der Reibungswiderstände, 
- welche das Eisenstübchen im Plasma zu überwinden hatte. Ver- 
Suche, mit dieser Methode angestellt, ergaben, wie vorauszusehen, 
starke Schwankungen der Plasmaviskosität, die zudem noch durch 
äußere Faktoren wie Wärme, Feuchtigkeit stark beeinflußbar war. 
Es zeigte sich-aber, daß diese Beeinflußbarkeit keineswegs rein 
den für Kolloide geltenden Gesetzen der physikalischen Chemie 
folgte, sondern daß vielmehr ein innerer vitaler Faktor regulierend 
eingriff. 


(6) Bericht über die zweiunddreißigste Generalversammlung. 


Der Durchschnittswert für Plasmodien von Badhamia utri- 
cularis betrug bei Zimmertemperatur in feuchter Luft 17,5 ‚bezogen. 
auf Wasser = 1. 

Der Präsident schloß um 6.35 Uhr die wissenschaftliche Sitzung. 
und erteilte Herrn HUGO FISCHER das Wort, der kurz seine An- 
schauungen über den naturwissenschaftlichen Unterricht in den 
Gymnasien begründete und für die nächste Generalversammlung 
einen rechtzeitig einzubringenden Antrag über die Besprechung 
dieser Fragen in Aussicht stellt, Damit war die Tagesordnung 
erschópft. Die meisten Mitglieder nahmen an den Versammlungen 
der Vereinigung für angewandte Botanik am 24. und der Freien 
Vereinigung für Systematik am 25. September teil Auch an der 
Exkursion nach Travemünde, die dank der Fürsorge Herrn STEYERS 
trotz aller Kriegshemmnisse programmäßig verlief, nahmen. viele 
Mitglieder der Gesellschaft teil. In der ,Neuen Gesellschaft* zu 
Lübeck wurde den Teilnehmern der Exkursion zum Abschied ein 
Abendimbif gereicht, der alle auf kurze Zeit die Not des Krieges 
vergessen ließ, und Herr DRUDE nahm Veranlassung, in be- 
geisterten Worten den Hamburger und Lübecker Fachgenossen im. 
Namen aller drei Gesellschaften für die freundliche Aufnahme und für 
die in dieser Zeit doppelt mühevolle Arbeit der Vorbereitung. 
unserer botanischen Woche aufs herzlichste zu danken. 


HANS WINKLER, W. WACHTER, : 
z. Zt. Präsident. Sekretär, als Schriftführer. 


Rechnungssblage für das Jahr 1917. (7) 

Anlage. 

Rechnungsablage für das Jahr 1917. 
Fr ETATE 
MUERE — 
Vermögen am 1. Januar 1917 19 281 m 
Einnahmen: 
Mitgliederbeiträge. 

(Zw zahlen sind für 1917: | 
449 Mitglieder je 20 M.. ; = 8980M. | 
davon vorausbezahlt . 68,— M. | 
1917 bezahlt . 8917,— „ 8980, [w.v.D 

Gezahlt wurden 1917: 
für 1917: a) Beiträge . 8917,— M. 

Mehr- |e 

zahlungen 20,063 i 
4 frühere Jahre 140,— . 

„ Spätere Jahre 435,40 „ 9513,08 M. 
Zinsen aus dem er und Konto- | 
korren \ 1209,80 „ | 

OeWinnanteil an Cru XXXV 326,40 , | 11049 = 30 330 | 68 
Ausgaben: 

Band XXXV der Berichte, 460 Stück 8 459 (85 

Vordrucke und andere Drucksachen 1017 25 

Honorare 1 960 ,— 

Ehrungen 556 — 

Porto | | 
für Schriftwechsel . 167,12 M. | | 
für Versendung der Berichte ı usw. 995,960 ., | 

Sonstiges . . 18 608 | 57 

Yermügen am 3l. Disdmber 1917. 16 722 | 11 

Es haben betragen: | 
die Ausgaben . . . 18 608,57 M. 
die Einnahmen aus den Beiträgen i 9 518,03 „ 
so daß die Ausgaben . 4 095,54 M. | 
hóher sind als die Mascinnes- | 

Bei 449 zahlenden Mitgliedern entfallen auf jedes Mitglied | 
21,19 M. Einnahmen, 30,30 M, Ausgaben 


(8) Rechnungsablage für das Jahr 1917. 


M ri M |i 
Voranschlag für 1918. 5 
Vermögen am 1. Januar 1918 16 722 | 11 
Einnahmen: 
Beiträge (F00 je 25 M.) . 12 500 |— 
insen . Era ar e 1 000 |-- 
Gewinnaateil . 371 |89| 18 877 | 89 
30 600 | — 
Ausgaben : 
Berichte 9 000 |— i 
Vordrucke add kelire Vrucksachen 1000 |—]1. 
Honorare 3 590 |.— 
Ebrungen 800 
E 1 200 
Sonstiges 510 |—| 15 100; — 
Vermögen am 31. Dezember 1915 15 500 | — 


Als Stiftung für das Köhlreuter-Denkmal sind 
nischen Gesellschaft im Jahre 1917 überwiesen 


AT. 
Kriegsanleihe nom. . 


gespendet wurden von der Gesellschaft 
die Zinsen betrugen 


4,25 
sodaß sich am 31. Dasember- 1917 zusammen 699,08 M. ergaben. 


Ausgaben sind nicht erfolgt. 


Berlin-Dahlem, den 31. Oktober 1918. 


der Deutschen Bota- 


54,88 M. 


zusammen 584,83 M. 
. 100,— , 


ENG 


Der Schatzmeister: O. APPEL. 


Geprüft und richtig befunden 


G. LINDAU. TH. LOESENER. 


H. SCHROEDER: Der Chemismus der Kohlensáureassimilation usw. (9) 


Mitteilungen. 


|. H. Schroeder: Der Chemismus der Kohlensáureassimi- 
lation im Lichte neuer Arbeiten ). 


Meine Besprechung einiger neuer — etwa seit Abschluß 
meines Assimilationsbuches erschienener — Arbeiten hat nicht die 
Absicht, deren Inhalt erschópfend wiederzugeben, sondern sie soll 
in erster Linie und das vom Standpunkte des Pflanzenphysiologen 
untersuchen, ob und inwieweit ein bleibender Fortschritt durch 
dieselben erzielt oder doch angebahnt worden ist? Demgemäß 
werden Tatsachen, die bei Versuchen mit lebenden Pflanzen, sich 
ergeben baben, den breitesten Raum einnehmen. Doch hielt ich 
es bei dem problematischen Charakter des behandelten Gegenstandes 
für zweckmäßig, weiterhin zu untersuchen, ob diese experimen- 
tellen Befunde bestehende Vorstellungen über den Chemismus der 
Kohlensäureassimilation bestätigt, widerlegt oder umgestaltet haben, 
ob sie auf neue Gedanken gebracht haben oder endlich begründete 
Aussicht auf das eine oder andere eröffnen? Nicht jedes experi- 
mentelle Ergebnis wird sich in diesem Sinne auswerten lassen — 
wenngleich dies von den Verfassern auch in solchen Fällen mit- 
unter versucht wurde — trotzdem kann es der Mitteilung wert 
sein als Baustein für die Zukunft. 

Im zweiten Teil stelle ich als Ergänzung einige neue oder 
wiedererneute Vorstellungen zusammen, sie zugleich auf ihre Be- 
gründung prüfend. Werde ich mich hierbei überhaupt äußerster 
Kürze befleißigen, so ganz besonders in den Fällen, in welchen 
die Begründung selbst für bescheidene Ansprüche unzureichend 
erscheint oder die vorgetragene Ansicht mit bekannten Tatsachen 
nicht oder nur gezwungen in Einklang zu bringen ist. 


1) Ich veröffentliche meinen Vortrag weder in der Form, in der er ge- 
„halten wurde, noch in der, die ursprünglich für ihn vorgesehen war. Ich habe 
manches bei der mündlichen Wiedergabe Weggelassene. wieder eingefügt, 
andererseits alles — Vorgetragenes und nicht Vorgetragenes — gekürzt und 
Doch ausgesprochener in den Dienst der gewählten Aufgabe gestellt. 


(10) H. SCHROEDER: 


Dieser Plan mit seiner ungleichen Betonung der Einzelpunkte 
bedingt Subjektivität, die dadurch noch schärfer zum Ausdruck 
kommt, daß ich meine eigene Auffassung nirgends zurückgehalten. 
habe. Ferner bewirkt die zeitliche und stoffliche Umgrenzung, 
daß WILLSTATTERs Arbeiten stark in den Vordergrund treten. 


E 

Bei der niedriged Konzentration des Kohlendioxydes in der 
Atmospháre, die diejenige innerhalb des Pflanzenkórpers bestimmt, 
bildet die Versorgung der im Innern der Zelle eingeschlossenen 
Chloroplasten mit genanntem Gase oder seinem Hydrate (CO,H,) 
trotz der erfolgreichen Studien von BROWN und ESCOMBE zur 
Theorie der Spaltöffnungswirkung noch heute das erste hergehörige 
Problem. Unter der zu günstigen Annahme, daß selbst während 
lebhafter Assimilation sowohl in den dem Blatte unmittelbar an- 

„liegenden Luftschichten wie in sämtlichen luftführenden Inter- 
zellularen der unverringerte OO,-Partiärdruck der freien Atmo- 
sphäre bestehe!) vermöchte das analytisch — als Gewichtsverlust 
beim Trocknen — festgestellte Wasser eines Blattes, als reines 
Wasser gedacht, nicht mehr Kohlendioxyd zu lösen als hinreicht, 
um bei guter Belichtung den Assimilationsbedarf etwa einer halben 
Sekunde zu befriedigen. 

WILLSTÄTTER und STOLL?) haben nachgewiesen, dab das 
unbeliehtete Blatt mehr CO, aufnimmt als sein Wasser als solches 
zu lösen vermag. Die Kausalität der Erscheinung, die gleicher- 
weise oder wohl etwas modifiziert bei getrockneten Blättern nach 
dem Wiederanfeuchten zu beobachten war, harrt der endgültigen 
Aufklärung. Da die überschießende Menge sowohl von der Tempe- 
ratur wie von dem Partiärdruck des Kohlendioxydes abhängt, 
glauben W. und ST. an eine dissoziabele Anlagerung und denken als 

1) Vergl. JosT, Pflanzenphysiologie S. 157; RENNER, Flora 100 (1910) 555. 

EBERMAYER (Die Waldluft, Stuttgart 1885, S, 31) berichtet über Messungen 
des CO,-Gehaltes der Luft innerhalb assimilierender Baumkronen von Wald- 
beständen (Fichte). Er fand ihn sehr gering, rechnet indes mit der Möglich- 
keit eines Versuchsfehlers, weshalb er quantitative Angaben unterläßt und 
Wiederholung in Aussicht stellt. Ob er seinen Plan ausgeführt hat, ist mir 
nicht bekannt. Ich möchte eine Nachuntersuchung empfehlen; ausgedehnte 

eichmäßige und gleichartige Bestände und Perioden der Windstille siod 
Voraussetzung; in der Nähe meines Wohnsitzes fehlen jene und sind diese selten. 

2) WILLSTÄTTER und STOLL, Untersuchungen über die Assimilation. 
der Kohlensäure. Berlin 1918. Wenn nicht anders vermerkt, beziehen sich 
alle Angaben, die im Texte unter W. und St. gebracht werden, auf dieses Buch. 
Auszüge aus einzelnen Abhandlangen sind bereits früher veröffentlicht. 


Der Chemismus der Kohlensáureassimilation im Lichte neuer Arbeiten. (|1 ) 


Paarling in erster Linie an eine organische Verbindung. Alkalien 
oder Erdalkalien kónnten nur dann in Betracht kommen, wenn sie 
außer mit der anzulagernden Kohlensäure mit einem organischen 
Körper von Säurecharakter verbunden seien, da die Sättigungs- 
punkte ihrer reinen Kohlensäure-Salze unterhalb der Kohlendi 
Drucke liegen, bei welchen W. und ST. Abhängigkeit von der Partiär- 
pressung fanden. ; 

Bei der Tragweite der von W. und ST. gezogenen Folgerungen 
mag der als blofie Vermutung zu bezeichnende Gedanke, die be- 
sprochene Erscheinung könne rein physikalisch durch Oberflächen- 
adsorption zu erklären sein, nicht unausgesprochen bleiben. 


J 
S. 
m 


Experimentell technische Gründe nótigten W. und ST. durch- 
weg mit die natürliche erheblich überschreitenden CO, - Kon- 
zentrationen zu arbeiten, doch ließ die Konstruktion einer Kurve, 
wenngleich durch Extrapolation, erkennen, daß unter natürlichen 
Bedingungen die beschriebene Erscheinung gleichfalls eintreten 
wird und das sogar in verhältnismäßig stärkerem Grade. 


Da ein sicherer Einblick in die Mechanik fehlt, kann aus 
WILLSTÄTTERs Entdeckung vorläufig weder für die wirkliche 
Kenntnis des Assimilationsvorganges noch für die Beurteilung ein- 
schlägiger Hypothesen Bestimmtes gefolgert werden. Das mit den 
beschriebenen Eigentümlichkeiten gebundene Kohlendioxyd wird 
den Chloroplasten zuströmen, sowie Mangel das bestehende Gleich- 
gewicht stört. Da indes die auf diese Weise verfügbaren Vorräte 
gering sind und.hoch gerechnet für den Assimilationsbedarf einiger 
Minuten ausreichen, erscheinen sie für die Gesamtökonomie der 
Pflanze bedeutungslos. Wenn also, was nach eigener Aussage von 
W. und ST, noch zu erweisen ist, die geschilderte Fähigkeit wirk- 
lich ein notwendiges Glied des Assimilationsablaufes bildet, wenn 
sie also mit Recht eine Einrichtnng des Assimilationsapparates 
heißen darf, so kann ihre Aufgabe unmöglich im Schaffen einer 
Reserve erblickt werden. W. und ST. suchen unter der Annahme, 
daß der angedeutete tiefere Zusammenhang mit der Assimilation 
in Wahrheit bestehe, die Bedeutung in einer Erhöhung des Ge- 
haltes an Kohlensäure (CO,H,) sowie darin, daß durch die Bin- 
dung die schädigende Wirkung der Kohlensäure auf das CP.!), 
die wässerige Lösungen im Gegensatz zu lebenden Blättern zu er- 
"kennen geben, hintangehalten werde. 

Selbst bei dem Schlusse, daß durch die mitgeteilten Befunde 


1) CP. — Chlorophyll. in 


(12) . . H. SCHROEDER: 


die besonders von STOKLASA!) vertretene Anschauung einer Ver- 
arbeitung von Kaliumbikarbonat erschüttert werde, möchte ich zur 
Vorsicht raten. Denn über die Vorgänge bei den geringen, natür- 
lichen CO,-Drucken fehlt, wie mitgeteilt aus technischen Gründen, 
ein unmittelbarer Einblick. : 

Ferner fanden W. und ST., daß kolloidal in Wasser gelöstes 
OP. mit Kohlensüure, nicht mit Kohlendioxyd, wie das Ausbleiben 
der Reaktion in molekularen, nicht wässerigen OP.-Lösungen in 
organischen Solventien anzeigt, eine lockere additionelle Bindung 
eingehe, ehe die gleichfalls auf wässerige kolloide Lösungen be- 
schrünkte Magnesiumabspaltung eintritt. Sowohl Bindung wie Zer- 
setzung vollziehen sich bei CP. a rascher als bei CP. b. 

W. und ST, lassen das Mg-Atom die Anlagerung vermitteln 
und geben folgendes Schema des Reaktionsverlaufes einschließlich 
des Zerfalles: 

EX ; NH 


| NIS N o NH 
"Mg+H,00, 2! SMg-0-0°  . +MgCO, oder Mg(H00,), 
lx ME 
N^ N^ N 

Die Verbindung Kohlensäure-Chlorophyli wird in der Pflanze 
entstehen, wenn in dieser kolloides CP. in wässerigem Dispersions- 
mittel mit CO,H, in Berührung kommt. Mit dieser Annahme 
einer kolloiden Verteilung des Farbstoffes im Chloroplasten, die 
heute als die wahrscheinlichste gilt, hat demnach. die vorstehende 
Folgerung nahezu die gleiche Daseinsberechtigung. pes 

Aber selbst wenn man mit noch vorsichtigerer Zurückhaltung 
nicht mehr für bewiesen ansieht, als die Möglichkeit eines Zu- 
sammentretens von CP. und CO,H,, ist schon dieser Nachweis ge 
nügend den wiederholt (zuerst 1879 von HOPPE-SEYLER) und mit 
verschiedener theoretischer Begründung geäußerten Gedanken des 
Auftretens einer Chlorophyll-Kohlensäure- Verbindung in der assimi- 
lierenden Pflanze zu unterstützen. 
| An dieser Stelle sei bezüglich der mikrosköpisch erkennbaren 
Struktur des Chloroplasten eingeschaltet, daß A. MEYER?) seine 
Untersuchungen wieder aufgenommen hat und in Verfolg be- 
stimmter, vor Jahren durch die Zustimmung SCHIMPERS be- 
schwichtigter Bedenken sich nunmehr dahin ausgesprochen hat, 
‚daß die seinerzeit von ihm und von SCHIMPER vertretene und. 


1) In meinem Assimilationsbuche genannte Arbeiten sind diesmal in der 
Regel nicht aufgeführt. 
is 2) A. MEYER,- Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. 35 (1917) 586 und 674. 


Der Chemismus der Kohlensäureassimilation im Lichte neuer Arbeiten, (13): 


heute weit verbreitete Anschauung, gefárbte Grana eingebettet in 
farblose Grundmasse, aufzugeben sei. Die Grana werden als 
Trópfehen eines während der Assimilation entstehenden Sekretes- 
angesprochen. 

W. und ST. haben bei ihren Bestrebungen, experimentellen An: 
halt für eine weitere chemische Beteiligung des CP. am Assi- 
milationsprozesse zu gewinnen, keinen Erfolg gehabt. Doch führten 
ihre diesbezüglichen Versuche zur Einsicht, daß die Menge des im. 
Blatte vorhandenen CP. sich während der Assimilation nicht ändert, 
auch nicht bei außergewöhnlicher Inanspruchnahme oder unter der 
Einwirkung schwacher Gaben von Narkotizis. Damit erhalten die 
von vornherein nicht eben wahrscheinlichen Vorstellungen eines 
kontinuierlichen CP.-Verbrauches, der durch gleich rasche Neu- 
bildung gedeckt und so der Beobachtung entzogen werde, einen 
starken Stoß. Denn es ist schwer zu glauben, daß unter den er- 
wähnten Umständen niemals eine Störung dieses angenommenen 
Gleichgewichtes eingetreten wäre!). 


Ebensowenig änderte sich der Quotient = ‚was W. und ST. 
zum Aufgeben einer früher vertretenen Meinung bewogen hat. 
Damit ist die Frage nach dem tieferen Sion des Nebeneinanders- 
der beiden einander in ihrer chemischen Konstituti nahestehenden 
Farbstoffe wieder offen, denn der von W. und ST. gebrachte Hin- 
weis auf die dadurch erreichte vollständigere Lichtausnutzung kann. 
nicht befriedigen ohne eine gleichzeitige Erklärung, warum gerade 
die immerhin beschränkten Bezirke, in welchen beide CP. intensiv 
absorbieren, gegenüber anderen Teilen des Spektrums bevorzugt 
werden?)  Desgleichen fehlt bezüglich der Rolle der Karotinoide- 
eine über den Rang einer bloßen Vermutung zu erhebende Ansicht. 

Eingehende Versuche widmeten W. und ST. der Frage, ob eine 
strenge Proportionalität zwischen dem CP.-Gehalt und der Inten- 
sität der Kohlesäurezerlegung bestehe? Sie kommen mit voll- 
kommenerer Methodik als LUBIMENKO?) und als PLESTER!) dazu 
dieselbe zu verneinen, was jene beiden Forscher gleichfalls getan. 


1) Kontinuierlichen CP.-Zerfall in der lebenden Zelle nimmt neuerdings 
wieder WAGER an (Proc. Royal. Soc. Ser. B. 87 (1914) 386). 

2) Was schließlich; auf die bekannte Fragestellung STABLs (Laubfarbe- 
und Himmelslicht) hinauskommt. (Vergl. dazu URSPRUNG, diese Berichte 36. 
(1918) S, 118.) 

3) LUBIMENKO, Rev. gen. d. Bot. 20 (1908) 162. L. bestimmte den real- 
tiven CP.-Gehalt unter Zuhilfenahme des —— und schaltete auf. 
diese Weise Störungen durch die Karotinoide 

4) PLESTER, Beiträge zur Biologie der Tun 11. e 249. 


(14) H. SCHROEDER: 


hatten. Als besonders schlagend seien die Versuche mic gelb- 
blättrigen Varietäten und mit etiolierten Keimlingen genannt. Zum 
Beispiel zerlegten bezogen auf die gleichen absoluten CP.-Mengen 
die gelben Blätter das zehn- bis zwanzigfache des Kohlendioxydes, 
das die normal grünen der Stammform spalteten. Da die An- 
nahme einer ungleichen Verteilung des Farbstoffes mit einigen 
Befunden nur schwierig in Einklang zu bringen ist und der Ge- 
danke an die Möglichkeit eines Einflusses der Karotinoide experi- 
mentell widerlegt werden konnte, erklären W. und ST. die beobachtete 
Disproportionalität durch die notwendige Mitwirkung eines zweiten 
inneren Faktors, den man, wie das die Pflanzenphysiologen mit 
guten Gründen seit längerer Zeit tun, plasmatisch nennen kann, 
den W. und ST. weitergehend als Enzym zu präzisieren versuchen‘). 
Sie stützen sich dafür hauptsächlich auf die Beobachtung, daß 
unter bestimmten für beide gleichen Bedingungen bei normalen 
chlorophyllreichen Blättern die Temperatur, bei gelben chlorophyll- 
armen die Belichtung als begrenzender Faktor wirkt, und erklären 
diesen Unterschied wie folgt: Bei den gelben Blüttern ist das 
Enzym im Überschuf, es ließe eine größere Leistung zu, doch 
macht der geringe CP.-Gehalt diese unmöglich. Steigerung der 
Belichtungsintensität, die Wirkung des Chlorophylls erhöhend, hat 
daher’hier Erfolg. Bei grünen Blättern ist umgekehrt das CP. im 
Überschuß, das Enzym begrenzt, darum ist Erhöhung der Tempe- 
ratur, welche die Leistung des Enzyms vermehrt, wirksam, Ver- 
stärken der Belichtung nicht. Zu diesen Schlüssen ist zu be- 
merken, daß die Ausschläge bei den angeführten Versuchen gering 
sind, da die Außenbedingungen sich den Schädigungsgrenzen stark 
näherten. Eine Wiederholung auf breiterer Basis erscheint an- 
gebracht, von derselben sind vielleicht Beiträge zur Beurteilung 
von BLACKMANs Lehre zu erwarten. 

Mit Obigem ist zugleich bewiesen, daß die relativ, bezogen 
auf gleiche Mengen Chlorophyll, höhere Leistung gelbblättriger 
Varietäten nicht einfach auf bessere Durchleuchtung zurück zu- 
führen ist. 

W. und ST. Versuche mit etiolierten Keimlingen ergaben a 
älteren Versuchen von [RVING?) widersprechendes Resultat. Diese 
fand beim Ergrünen selbst dann keine meßbare Assimilation, wenn 
die Farbe den normal grünen Ton bereits nahezu erreicht hatte; 


1) Ich benutze die Gelegenheit, die Seite 156, Fußnote 1 meines 
Assimilationsbuches gebrachten Literaturangaben betreffend den Gedanken an 
Enzymwirkung bei der Assimilation durch den Hinweis auf JOST (Biolog. 
Oentral-Blatt 26 (1906) 236) zu ergänzen. 

2) IRVING, Annals of Bot. 24 (1910) 805. 


Der Chemismus der Kohlensäureassimilation im Lichte neuer Arbeiten, (15) 


W.und ST. hingegen schon in sehr frühen Stadien des Ergrünens 
eine verhältnismäßig lebhafte (höhere Assimilationszahlen als 
normal). Möglicherweise bestehende Temperaturunterschiede reichen 
zur Erklärung des Widerspruches kaum aus. Man könnte darum 
daneben daran denken, daß eine schwächere Belichtung bei IRVING 
‚als Ursache anzusehen sei. Für diese Annahme sprechen die 
besonders starke Abhängigkeit der Assimilationsleistung chlorophyll- 
armer Blätter (gelber Varietäten) von der Belichtungsintensität !) 
und vielleicht noch entschiedener die Angabe LUBIMENKOs?), der- 
zufolge chloroph$llreiche Blätter (Schattenpflanzen) bei einer Be- 
leuchtung noch erkennbar assimilieren, bei welcher mit weniger 
Farbstoff ausgerüstete Blütter (Sonnenpflanzen) ihre assimilatorische 
Tätigkeit längst eingestellt haben. 5 

Doch kann ich diesen Gedanken eigentlich nicht einmal als 
experimentell zu prüfende Vermutung hinstellen, da mir die Be- 
liehtungsstärke IRVINGs unbekannt ist. Sie verwandte zwei Preß- 
gasbrenner von KEITH, die unter Umständen der von W. und ST. 
benutzten !/, Watt Metallfadenlampe (3000 Kerzen) gleichkommen 
kónnen, doch wird die Leuchtkraft der gebrauchten Lampen nicht 
mitgeteilt, ebensowenig der Abstand der Objekte von den Licht- 
quellen. (Bei W. und ST. 25 cm)?). : 


1) W. und ST. S, 118 und 150. 

2) Die Arbeiten LUBIMENKOs scheinen bei uns nicht nach Verdienst 
bekannt geworden zu sein. Ich entnehme demselben die folgende kleine 
Tabelle, welche meine obige Behauptung beweist. 


CO, (cem) durch ein gr. Blatt in 1 Stunde zerlegt 


Relative | 
Beliehtungsstürken + 


Taxus baec. Larix eur. Fagus silv. | Robinia pseud. 

Z 100 0,0720 0,159 0,1155 0,0990 
* 81 gre 0 wi 

(49 | 0618 0,0985 1|. 0 
T cb | 0070 0,0895 

i 0,0445 0,0660 ee 

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ek 0,0510 
See 0 


ayani 19^ bis 23'C. CO, 7,4—8 91.) 

LUBIM , Rev. Gen. de Bot. 20 (1908) 162. 

(Zu inem ds würe PLAETZER Diss. Würzburg 1917.) 

8) IRVING spricht nur von „standard distance“. Vielleicht wäre auch die 
Verschiedene Zusammensetzung des in beiden Füllen wirksamen Lichtes zu 
berücksichtigen. 


(16) H. SCHROEDER: 


Den zu keinem bindenden Resultat führenden Versuchen 
W. und ST..experimentelle Anhaltspunkte über die Art des enzy- 
matischen Eingriffes zu gewinnen, entnehme ich die Beobachtung, 
daß freier Sauerstoff zur Einleitung der Assimilation entbehrlich 
ist, was bereits EWART gefunden hat. 

© Zu der hier nicht zu besprechenden physikalischen, ener- 
getischen Leistung des CP. sei beiläufig einer Untersuchung 
URSPRUNGS!) gedacht, derzufolge eine photochemische Extinktion, 
zum wenigsten von der Größenordnung, die vor Jahren DETLEFSEN 
angegeben hat, nicht besteht. x 

W. und ST, bestimmten den Assimilationsquotienten?) und fanden 
für diesen mit besserer Methodik als ihre Vorgänger bei typischen 
Laubblättern stets den Wert eins, während frühere Versuche 
höchstens. eine starke Annäherung an diesen Wert ergeben hatten 
mit bestimmten, wennschon kleinen Abweichungen. W. und ST. er- 
blicken in diesem Resultat einen unzweideutigen Beweis für die 
Formaldehydhypothese und ein unwiderlegliches Gegenargument 
gegen das freie Auftreten irgend eines im Bezug auf die Oxydations- 
stufe zwischen Kohlendioxyd und Kohlenhydrat intermediären 
Stoffes. Ich glaube die Bedeutung des Assimilationsquotienten 
nicht zu verkennen, wenn ich bestreite, daß er das, was W. und ST. 
wollen, schlechthin zwingend beweise, 

Die allgemeine Regel lautet: Der Assimilationskoeffizient wird 
bestimmt durch die empirische Zusammensetzung und das gegen- 
seitige Mengenverhältnis der innerhalb des Beobachtungsintervalies 
unter Verbrauch von Kohlensäure und Befreiung von Sauerstoff 
oder einem von beiden entstehenden und verschwindenden Stoffe. 
Daraus ergibt sich zuerst die selbstverständliche Folgerung, daß 
ohne Beteiligung wenigstens eines der beiden Gase ablaufende 
Umsetzungen den Quotienten, das ist das Verhältnis der Gas- 
volumina, nicht beeinflussen. Daher ist es von vornherein unmög- 
lich, allein mit Hilfe des Quotienten Schlüsse auf Reaktionen 
innerhalb einer Reduktionsstufe zu ziehen oder eine Entscheidung 
zwischen zwei Zwischenstoffen gleichen Oxydationsgrades zu treffen. 

Es kann demnach der Koeffizient im Bezug auf Zwischen- 
produkte nur dann etwas Positives aussagen, wenn diese sich im 
Reduktionsgrade von den Éndprodukten unterscheiden. Ich mache 
darum für das Folgende die willkürliche Voraussetzung, daß derart 


1) URSPRUNG, diese Berichte 36 (1918) 122. ö 

2) W.u. ST. schreiben O 2. ich ziehe den reziproken Wert 00, vor aus 
* 2 < 4 
Gründen, die im Anhang zu dieser Mitteilung zu finden sind. : 


Der Chemismus der Kohlensäureassimilation im Lichte neuer Arbeiten. (17) 


beschaffene Zwischenglieder auftreten. Alsdann sind drei Fälle 
zu unterscheiden. 

1. Der Gehalt an Zwischenprodukten erfährt ‘während des 
Beobachtungszeitraumes weder qualitative noch quantitative Ver- 
änderungen, Bildung und Verbrauch halten einander für jedes 
einzelne derart vollkommen die Wage, daß, was die Intermediär- 
stoffe anbelangt, der Zustand zu Ende des Versuches dem zu 
Beginn desselben durchaus entspricht. Unter diesen Umständen 
ist es die Zusammensetzung der Endprodukte, die, und das ganz 
allein, für den Wert des Quotienten maßgebend ist. Rückschlüsse 
auf Vorkommen oder Fehlen oder auf die Art der Zwischenglieder 
sind unmöglich. 

Diese Erkenntnis ist den Pflanzenphysiologen nicht neu, sie 
schlossen seit langem, wennschon aus weniger exakten Messungen 
des Koeffizienten, daß Kohlenhydrate als Endglieder der Assimilation 
entstünden. Desgleichen wurde ausgesprochen, daß trotz der 
Volumgleichheit zwischen Sauerstoff und Kohlendioxyd Säuren E 
Zwischenglieder denkbar seien!). 

2. Schwankt innerhalb des Beobachtungsintervalles der Gehalt 
an Zwischenstoffen, so wird diese Änderung, wohlgemerkt die 
Änderung, Einfluß auf den Quotienten ausüben, es bleibt indes 
dann noch zu untersuchen, ob der Ausschlag eine Höhe erreicht, 
die analytischen Nachweis zuläßt? Das hängt von der Größe der 
Abweichung ab sowie von der Genauigkeit, mit der sich der 
Koeffizient bestimmen läßt. Erstere ist wiederum eine Funktion 
sowohl des Verhältnisses von Zwischenprodukt Zu- oder Abnahme 
zur Menge der gleichzeitig erzeugten Endstoffe als auch der Zu- 
sammensetzung dieser beiden Stoffklassen. 


3. Einzig wenn es gelingt einen Zustand aufrecht zu erhalten, 
bei dem ohne Bildung der normalen Endprodukte sich fortgesetzt 
Zwischenglieder anhäufen, wären diese allein für den Quotienten 
bestimmend. Ob diese Möglichkeit während einer für Messungen 
ausreichenden Zeitspanne verwirklicht werden kann, scheint fast 
zweifelhaft. In W. und ST. Versuchen war dies nach meinem Dafür- 
‘ halten nicht der Fall, worauf ich gleich zurückkomme. 

Solange aber diese letzte Voraussetzung nicht zutrifft, ist 
es fehlerhaft, einen Quotienten zu werarten, wie ihn die alleinige 


Bildung eines Mittelgliedes verlangt (z. B. Oxalsäure 00, ^ he 


Ameisensäure = = !/, ete.) Vielmehr = der theoretischen Ab- 


1) So von A. MAYER an der von W. und ST. angeführten Stelle. 
Ber. der Deutschen Bot. Gesellseh. XXXV1 (2) 


(18) H. SCHROEDER: 


leitung des Koeffizientenwertes eine Formel zu Grunde zu legen, die 
von dem oben an zweiter Stelle betrachteten, allgemeinen Falle 
ausgeht. 
Als Benni will ich eine aufstellen, die der Einfachheit halber 
mit Ameisensäure als einzigem Zwischenprodukt rechnet. 
Zustand des Systems bei Beginn des Versuches: 


k CORI se VOULEJ- «s id z (O,H4,0,) 
Zustand am Ende desselben: 
T (8) (00,BÀ)....(y -m(CO,H). ..... | + = 
(0,H,,0,) + (n—m) 0, +, 0, 
O, n— hen ; 
also: o 2 


Das gilt für Ameisensäurezunahme.  Verringert sich deren 
Menge, so wird m negativ und die wie folgt geänderte Formel 2: 


-© (=—n) (€0Hj .... (y—m)(C0Hj. ..... |z + E 
(C,H4,0,) + (n + m) 0,— E 0, : 


m 
: O, n4 —- 

" . cmm 2 

ergibt: CO; 

Sal der Säuregehalt konstant, so ist m — o und damit 


2 = = — 1 wie das der vorgesehene Endstoff, Kohlenhydrat, 


C 
verlangt. Das würe der erste der vorn aufgeführten Fülle, ersicht- 
lich ein Grenzfall des zweiten. 
descen eine Zunahme des Endproduktes, so wird m — n 


Mode E- 


und 2. gleich = (Amenensáure). Dies ist die 


dritte der obigen ident ein anderer Grenzfall der zweiten. 
Zum in den zu besprechenden Versuchen realisierten Fall (2) 
zurückkehrend stelle ich die FONS welchen Wert der Bruch 


von eins analytisch nachweisbar ist. Damit ist zugleich gesagt 
welcher Prozentsatz der aufgenommenen Kohlensäure als Zwischen- 
glied erhalten bleiben kann, ohne daß das Studium des Gasaus- 
tausches dies festzustellen vermag. ; 

1) Es ist nach dieser Formel zu rechnen. Denn wenn kein Endprodukt 
entsteht, muß, wenn überhaupt etwas geschieht, die Menge der Mittelglieder 
zunehmen, 


Der Ohemismus der Kohlensäureassimilation im Lichte neuer Arbeiten. (19) 


Ist, immer für Ameisensäure als einziges Zwischenprodukt, 


NH 1 ) O, 1 1 e, agis 
—— so wird 100 wird 00; = 0,995. 


E 1 CO, 
W. und ST. haben Ausschlüge von 0,02, sie geben nie mehr als zwei 
Dezimalen, somit liegt der zweite Wert sicher innerhalb der Grenze 
der methodischen Fehler!). 

al eine Verbesserung der analytischen Methodik zu einer 
Rückverlegung der Fehlergrenzen führe, halte ich für unwahr- 
scheinlich, da andere mit Gasaustausch verbundene Umsetzungen 
(Atmung vor allen) in diesen Regionen stören werden. 

Die vorstehende Betrachtung gestattet eine weitere nicht un- 
interessante Folgerung. Auch zur Entscheidung über das Auf- 
treten eines von zwei möglichen Zwischengliedern ungleichen 
Reduktionsgrades ist der Koeffizient allein nur im dritten der auf- 
gestellten Fälle brauchbar. In den beiden übrigen, wenn nicht 
außerdem das Verhältnis m:n bestimmt werden kann, im all- 
gemeinen?) nicht?). 

ffenbar ist also zunächst in der Theorie eine allmählich 
verlaufende Ansammlung von Zwischenprodukten vorstellbar ohne 
meßbare Beeinflussung des Koeffizienten. 

Unter den von W. und ST. mitgeteilten Versuchen kann bei 
demjenigen, in welchem bei langdauernder (10; 15!/, Stunden) 
intensiver (8'/, ^|; CO,; 45000 Lux; 25°C) Assimilation ein Rück- 
gang der Leistung auf 60 % des Anfangswertes gefunden wurde, 
mit einiger Sicherheit angenommen werden, daß die Menge der 
Zwischenglieder, vorausgesetzt es entstehen wirklich solche, sich 
während des Versuches geändert habe. Denn unter diesen Um- 
ständen- ist es wahrscheinlich, daß der Einfluß der im isolierten 
Blatte angesammelten Assimilate den Abfall verursacht hat) Liegt 
eine derartige Hemmung a tergo vor, so muß diese durch Ver- 
mittlung sämtlicher Zwischenglieder zum Ausgangsgliede gelangen, 
die intermediären Stoffe werden also eine Zunahme erfahren. Doch 


—0,9:bi— = 
n 


1)Für das höchst oxydierte, also die stärksten Ausschläge versprechende 
der denkbaren Mittelglieder, die Oxalsäure, wären die Abweichungen des 
Koeffizienten entsprechend größer als für Ameisens&ure, Für m:n = 1:100 
ergibt sich dann: x — 0,9925. Auch dies im Rahmen der Fehlergrenze. 


2) Hóchstens bei "Sehr starker Annäherung an den (Grenz)fall 3. 

3) Dabei denke ich immer nur an ein Zwischenprodukt. 

4) Nimmt man die zweite von W. und ST. in Betracht gezogene mögliche 
Ursache für den Rückgang — die Ermüdung des enzymatischen Systems — 
als wirksam an, so wird bei der Unkenntnis der Art des Enzymangriffes die 
Beweiskraft des angeführten Versuches von vornherein zweifelhaft, 

(2*) 


(20) H. SCHROEDER: 


ist nicht anzunehmen, daß alle verschwindende Kohlensäure — im 
Dauerversuch 0,4 bis 0,6 g bei 7 g Blätterfrischgewicht — auf der 
Stufe eines Zwischengliedes zurückgehalten wurde. Denn dies er- 
gäbe, bezogen auf das gesamte Wasser des Versuchsmaterials, für 
Ameisensáure, eine 8 bis 12 proz, für Formaldehyd eine 6 bis 
8,5 proz. Lösung. Es entsteht also bestimmt Endprodukt und liegt 
der zweite der obigen Fälle vor. Wird, was nach der angestellten 
Rechnung nicht am Quotienten nachweisbar, 1 % der verbrauchten 
Kohlensäure nur bis zu Ameisensáure reduziert, so ergibt dies eine 
Konzentrationszunahme von 0,08 bis 0,12 %. Wird die Anbáufung 
órtlich begrenzt gedacht, eine Vorstellung, die mir im vorliegenden 
Zusammenhang aus anderen Gründen notwendig erscheint, so kann 
es lokal zu einer stärkeren Steigerung kommen. Dabei ist nicht 
zu bezweifeln, daß selbst geringe Gehaltsänderungen ausgesprochene 
physiologische Wirkungen zu entfalten vermögen. 

W.und ST. haben die Formaldehydhy pothese im -Hinblick auf 
die beobachtete Konstanz des Quotienten dahin ausgestaltet, dab 
sie annehmen, die Kohlensáure-Chlorophyll-Verbindung bleibe bis 
zur völligen Reduktion zu Formaldehyd bestehen, erst dieser werde 
aus der Bindung entlassen. Dieser Mechanismus erkläre, wie trotz 
möglichen Überganges über Bindeglieder (Ameisensäure)!) deren 
freies Auftreten unmöglich gemacht werde. Bei dieser Erklärung 
des besprochenen Versuches wird mit einer Vermehrung des freien 
Aldehydes zu rechnen sein, dieser, der sich wegen eines Übermaßes 
an Zucker nicht mehr kondensieren könnte, verhinderte die Ab- 
spaltung des frisch durch Reduktion entstandenen Aldehydes. Die 
danach anzunehmende Gehaltssteigerung könnte bei der Giftigkeit 
des Aldehydes nur gering sein. 

Damit glaube ich gezeigt zu haben, daß neben der von W. 
und ST. gegebenen Deutung eine andere nicht ganz abstruse möglich 
ist; womit bewiesen ist, daß W. und ST. Bestimmung des Assimi- 
lationsquotienten nicht als bindender Gegenbeweis gegen das freie 
Auftreten schwächer reduzierter Zwischenglieder angesehen werden 
darf, also auch mit solchen arbeitende Hypothesen nicht unbedingt 
. widerlegt. Daher war es nicht notwendig, daß K. A. HOFMANN’), 
einer der modernen Vertreter des Überganges über Ameisensäure, 
sich so rasch dahin entschied, diese Säure verbleibe in Verbindung 
mit CP. und werde dort weiter verarbeitet. 

a positiver Beweis zu Gunsten eines Aldeh yd-Auftretens 


1) Siehe in folgenden S. (22). 
ey HOFMANN u. SCHIBSTED, Ber. d. Deutsch. Chem. Ges. 51 (1918) 1399. 


Der Chemismus der Kohlensäureassimilation im Lichte neuer Arbeiten. (21) 


ist die Konstanz des Koeffizienten nur in Verbindung mit einem 
weiteren Gedankengang W. und ST., den ich hier nachtrage, brauch- 
bar. Diese Autoren sagen, da alle Zucker Derivate des Formal- 
dehydes und da dieser mit ihnen auf der gleichen Reduktionsstufe 
steht, zugleich wie die Kohlensäure nur ein Kohlenstoffatom im 
Molekül enthält, muß er, frei oder gebunden, auftreten, kontrovers 
kann nur.das freie Auftreten sein. Der Übergang über Formal- 
dehyd ist nach meiner Meinung nur dann notwendig, wenn die 
vollständige Reduktion sich vor jeder Synthese und unabhängig 
von ihr abspielt. Mag diese Trennung für die heutigen Kennt- 
‚nisse das Wahrscheinlichste sein, bewiesen ist sie nicht. 


Als Ergebnis dieser Ausführungen, die ich, wenn ich mich 
nicht auf unbewiesene Behauptungen beschränken wollte, nicht 
kürzer fassen konnte, ergibt sich, daß W. und ST. die Bedeutung des 
Assimilationsquotienten überschätzt baben!) Wird derselbe richtig 
gewertet, so bleiben die Gedanken W. und ST. im Bereich des 
Hypothetischen; der erhobene Anspruch auf unbedingte Gültigkeit 
ist darum zurückzuweisen. Andererseits ist nicht zu übersehen, 
daß W. und ST.s Versuche nicht den leisesten Anhalt für das Auf- 
treten schwächer reduzierter Mittelglieder ergeben haben. Daher 
kann das Urteil anders lauten, wenn unter Verzicht auf Gewißheit 
allein die Wahrscheinlichkeiten gegeneinander abgewogen werden; 
dabei werden W. und ST.s Versuche und Überlegungen voll in die 
Wagschale fallen. : r 


* Aus den entwickelten Gründen darf trotz der gefundenen 
Konstanz des Koeffizienten eine vor kurzem von A. MEYER?) auf- 
gestellte Formel: mCO, + nH,O = pO,H,,0, + x Assimil. Secret 
+ (m + y) O, aufrecht erhalten werden. Sie soll der Bildung 
‚eines Assimilationssekretes Rechnung tragen und sieht als heu- 
ristische Hypothese dessen Bildung in einer Reaktion oder doch in 
gerader Reaktionskette aus Kohlensäure vor. Denn das Sekret 
„wird, sofern es tatsächlich in der angenommenen Weise entsteht, 
was ich vorläufig bezweifele, in verhältnismäßig kleinen Mengen 
gebildet werden, so daß selbst bei starker Abweichung vom Reduk- 
1) Um falscher Beurteilung vorzubeugen, bemerke ich ausdrücklich, daß 
W.undST. die von mir besprochenen Einflüsse bedacht haben. So sagen sie 
z. B. (S. 316): „Ob die Reaktion diese Zwischenstufen überspringt oder ob sie 
dieselben stufenweise herabschreitet, kann die Bestimmung des assimilatorischen 
Koeffizienten entscheiden, namentlich unter jenen Bedingungen, welche die 
Anhäufung eines Zwischenproduktes erwarten lassen“. 
2) A. MEYER, diese Berichte 35 (1917) 586 und 36 (1918) 235. 


(22) H. SCHROEDER: 


tionsgrade der Kohlenhydrate eine erkennbare Wirkung auf den 
Quotienten ausbleiben wird. 

Versuche mit sogenanntem isolierten CP., die von verschie- 
denen Seiten für die Formaldehydhypothese ins Feld geführt 
wurden, sind nach W. und ST. zu beanstanden. Es dürfte der dabei 
nachgewiesene Formaldehyd nicht einmal, wie einige vermuteten, 
einer Photooxydation des CP., sondern vielmehr einer solchen 
vorhandener Verunreinigungen sein Dasein verdanken, Jedenfalls 
konnten W. und ST. mit reinen Prüparaten die vorliegenden positiven 
Angaben nicht bestätigen. Ebensowenig gelang es, lösliche Peroxyde 
aufzufinden. Dies spricht gegen CHODAT und SCHWEITZER'), 
die sich USHERS und PRIESTLEYs annehmend, deren Gedanken 
experimentell gestützt zu haben glauben. In längeren hier nicht 
wiederzugebenden Ausführungen besprechen W.und ST. diese Ver- 
suche und zeigen, weshalb dieselben nicht zu den von CHODAT 
und SCHWEITZER gezogenen Schlüssen verwendet werden können. 


IL 

Beim rein Hypothetischen beginne ich mit W. und ST., deren 
Anschauungen unter Vervollstándigu: g des Mitgeteilten zusammen- 
fassend. Nach ihnen wird das Kohlendioxyd von den Blattzellen 
als dissoziabele Kohlensáureverbindung aufgenommen, als solche 
dem CP. zugeführt und diesem mit oder ohne Lósen der ersten 
Bindung angelagert, wie das vorn beschrieben wurde. Dies Ge- 
schehen greife die Lichtenergie ein und verwandele die mit dem 
CP. verbundene Kohlensäure durch eine Energiezufuhr erheischende: 
Umlagerung der Atome innerhalb des Moleküls (Verschiebung der 
Valenzen) in ein Isomeres von Peroxydcharakter, das sich zum 
freiwilligen Zerfall unter Sauerstoffentwicklung eigne und unter 
enzymatischer Beschleunigung in dieser Weise zerfalle, wobei als 
Übergangsglied gebundene Ameisensäure auftreten könne, die den 
gleichen Prozeß — Peroxydbildung und Zerfall — durchmache: 


20 (Licht) (N 
| yute-0- en g—0— K naa NMg—0-— = 04-20, 
NH ^oH Ina 5 


N v 
ien) [^ Mg t H,CQ 7 > H,00 +5 * d, 
Als Peroxyd denken W. und ST. an Perameisensäure oder eher 
an Formylhydroperoxyd, für welches sich SCHAUM in einer Be- 
merkung zu W. und ST. noch entschiedener ausspricht. Unmittel- 


1) CHODAT und SCHWEITZER, Arch. d. Se. phys, et nat. |4] 89 (1915) 334- 


Der Chemismus der Kohlensäureassimilation im Lichte neuer Arbeiten. (23) 


bar oder mittelbar entstehe also Formaldehyd, der als solcher sich 
von dem CP.-Molekül löse und weiterverarbeitet werde. Zu letz- 
terem wurde durch Versuche festgestellt, da8 CP. und Formaldehyd 
nicht miteinander reagieren. Das läßt sich gegen SOHRYVER 
verwerten, welcher eine Verbindung des Aldehydes mit CP. an 
nimmt, 

Zu den vorbereitenden Schritten — Bindung und Anlagerung — 
ist vorn das Nótige gesagt. Am besten begründet ist der Gedanke 
der CP.-Kohlensáure-Verbindung. Überhaupt halte ich als Pflanzen- 
physiologe den durch die Darstellung dieser Verbindung geführten 
Nachweis ihrer Existenzmüglichkeit für die wichtigste unter 
W.'und ST. Entdeckungen. Die Peroxydhypothese entbehrt bis jetzt 
der experimentellen Grundlage und die Bemühungen, auch nur 
einen Anhalt für eine solche zu gewinnen, sind gescheitert. Ich 
sage damit weder, daß diese Vorstellung falsch noch daß sie un- 
wahrscheinlich sei, sondern ich will lediglich aber mit Bestimmt- 
heit ihren konstruktiven Charakter hervorheben!). Ich halte dies 
für notwendig, weil zum Beispiel SCHAUM schon heute von dem 
durch WILLSTÄTTER geführten Nachweis dieses Reaktionsmecha- 
nismusses spricht. i 

SCHAUM?) hat, wie erst jetzt allgemeiner bekannt wird, bereits 
1907 die Möglichkeit einer intermediären Peroxydentstehung, aller- 
dings ohne den Gedanken an Anlagerung, ausgesprochen; er macht 
jüngst unter Bezugnahme auf die Arbeiten von W. und ST. einige 
Bemerkungen über die Art und Weise des Lichteingriffes. Ich 
entnehme denselben außer dem Gedanken einer ungleich festen 
Bindung der beiden Sauerstoffatome im Kohlendioxydmolekül eine 
Annahme über die Rolle des CP., die ich nicht kürzer als mit 
seinen eigenen Worten wiedergeben kann: „Ob das System CO3, 
H,O im eigenen (ultravioletten), Elektronenresonanzgebiet zu einer 
photochemischen Umwandlung in eine peroxydartige Verbindung 
befähigt ist und der CP.-Komplex nur sensibilisierend die spektrale 
Empfindlichkeit der Reaktion verschiebt, müssen besondere Ver- 
suche entscheiden. Wahrscheinlicher dürfte die Annahme sein, 
daß der Kohlensäurekomplex durch die Anlagerung an die CP.-Mo- 


1) Das gilt entsprechend meinem Standpunkt in erster Linie für W. und ST. 
Gedanken als Ausdruck für das wirkliche Gescheben in der Pflanze. Doch 
scheint, soweit ich urteilen kann, die rein chemische Begründung der beiden 
Autoren sich auf dem Nachweis zu beschränken, daß keine Bedenken gegen 
die Möglichkeit einer derartigen Isomerisation der Kohlensäure bestehen. 

2) SCHAUM, Ber. d. Deutsch. Chem. Ges. 51 (1918) 1872. 


(24) ' H. SCHROEDER: 


lekel eine derartige Beeinflussung der Elektrovalenzfelder erfährt, 
dal er jene spezifische Lichtwirkung erleiden kann“'). 
WISLICENUS?) hat nach einer Veröffentlichung der letzten 
Monate die Möglichkeit einer Reduktion von Kaliumbikarbonat?) 
und einigen anderen Karbonaten zu: Formiat durch Hydroperoxyd 
erwiesen. Die Übertragung dieses Geschehens auf die Vorgänge 
in der Pflanze, ein Verfahren, das an PHIPSONs!) Ideen erinnert, 
bietet gewisse Schwierigkeiten, die naturgemäß dem Pflanzenphy- 
siologen lebhafter zum Bewußtsein kommen als dem Chemiker. 
WISLICENUS gibt sich mit der Bemerkung zufrieden, daß Hydro- 
peroxyd überall zugegen sei, wo langsame Oxydation sich voll- 
ziehe. Seine Formeln verlangen für jedes Molekül zerlegter Kohlen- 
säure ein Molekül Wasserstoffsuperoxyd. Derartige Mengen von 
diesem können. aber unmöglich als Nebenprodukt der Atmung ent- 
stehen, zumal da diese Entstehung wohl an den Ort der Assimi- 
lation, das ist das Chlorophylikorn, gebunden sein müßte. Jeder 
anderen Vorstellung steht bis jetzt die Beobachtung PFEFFERs im 
Wege, wonach Oxydationen, die der Zelle von Außen zugeführtes 
Wasserstoffsuperoxyd hervorruft, ohne dies nicht eintreten, nicht 
weniger vielleicht auch die bekannte weite Verbreitung der Katalase. 
Der von KLEINSTÜCK?) geäußerten Auffassung einer Hydro- 
peroxyd-Bildung bei langsamer Verdunstung begegenen die gleichen 
Bedenken, außerdem Schwierigkeiten, die aus der Assimilation 
Submerser sich ergeben. Nimmt man, um dem aus dem Wege 
zu gehen, an, das Hydroperoxyd werde eigens für die Assimilation 
in den Chloroplasten erzeugt, so kann dies nur durch eine endo- 


therme Reaktion aus Wasser und Sauerstoff geschehen und der . 


Gedanke von WISLICENUS, der erste Schritt der Assimilation ver- 
laufe ohne Energieaufnahme wird hinfällig. Denn diese endotherme 
Wasserstoffsuperoxydbildung wäre unter diesen Umständen der 
erste Schritt der Assimilation. Unabhängig übrigens von jedem 
Wortstreit hierüber verstehe ich nicht, warum die erste Stufe der 
Kohlensäure-Reduktion nicht endotherm verlaufen sollte. 


1) Der Gedanke ist auch losgelöst von der Peroxydhypothese be- 
achtenswert. 

2) WISLICENUS, Berichte d. Deutsch. Chem. Gesellschaft 51 (1918) 942. 

3) Dieses Salz reagierte auch bei WISLICENUS am besten. (Vergl 
STOKLASA und die S. 78 meines Assimil.-Buches angeführten Autoren.) 

4) FIRSON, den ORLOFF-KITAIBL anführt, dürfte ein bei der Hin- und 
Herübertragung in das und aus dem OyYvRiLLschen Alphabet verketzerter 
PHIPSON sein. Da ORLOFF keine Ortangabe bringt, kann ich diese Vermutung 
nicht prüfen. 

5) KLEINSTÜCK, Ber. d. Deutsch. Chem. Gesellsch. 51 (1918) 108. 


X 


Der Chemismus der Kohlensáureassimilation im Lichte neuer Arbeiten. (25) 


Ursprünglich auf Anregung von WISLICENUS ist KLEIN- 
STÜCKs!) gleichfalls mit Hydroperoxyd arbeitende und Reduktion 
zu Formaldehyd annehmende Vermutung zurückzuführen. Weniger 
vorsichtig als jener glaubt er gültige Beweise für die Berechtigung 
einer Anwendung auf die Pflanze beigebracht zu haben. Er irri, 
worüber in allseitiges Nachdenken und gründlicheres Literatur- 
studium hätte aufklären können. 

Ich führe zur Begründung dieses Urteils und um das Festwurzeln 
falscher Meinungen zu verhüten, folgendes an: 

1) Der Assimilationsqotient bedeutet das Verhältnis der Gasvolumina, 
nicht der Gewichte, wie KLEINSTÜCK glaubt. Seine vermeintliche 
Stütze ist also hinfällig. 

2) Reduzierende, aus alkalischem Medium flüchtige Stoffe in Pflanzen und 
Pflanzenteilen dürfen namentlich seit CURTIUS und FRANZENS Arbeiten 
nicht einfach als Formaldehyd angesehen werden, und wenn dieser 
wirklich im Cambialsaft. von Coniferen auftritt, beweist dies noch lange 
nicht, daß er tatsächlich im assimilierenden Blatte entstehe. 

3) Anwesenheit eines derartigen Stoffes im Destillate einer assimilierenden 
Submersen beweist nicht, daß in der Außenflüssigkeit gefundenes Hydro- 
' peroxyd innerhalb der Pflanze eine Reduktion des Kohlendioxydes 
bewirkt habe 
Übrigens hat vor Jahren PFEFFER in Wasser, in welchem Spirogyra 

assimiliert era rege nach Hydroperoxyd gesucht. Dieser Widerspruch 
wäre aufzuklär 

Schließlich hat EWART sich letzthin zur Frage geäußert. 
Wiedergabe oder Kritik seiner Gedanken ist mir bei der Unzu- 
länglichkeit der beiden mir allein bekannten Referate unmöglich. 

K. A. HOFMANNs?) Arbeiten sind auf dem Boden der reinen 
Chemie geblieben, ich entnehme denselben zwei Sätze, erstens die 

ussage: „künstliche Assimilation der Kohlensäure ist bisher nur 
auf dem Wege über Ameisensäure bezw. ihre Salze durchgeführt 
worden“ und zweitens das allgemeine Ergebnis: „daß man von der 
Ameisensäure zu Formaldehyd usw. mit befriedigenden Ausbeuten 
nur auf dem Umwege über die Formiate gelangt“. Daß HOFMANN 
daraus auf Ameisensäure als Zwischenprodukt der pflanzlichen 
Assimilation schließt, wurde bereits erwähnt?). 

Wenn ich das Ergebnis ziehe, so komme ich abermals zum 
 Eingestündnis, dal wir noch recht weit vom angestrebten Ziele. 
Einigen Fortschritt haben indes W. und ST. Arbeiten gebracht; sie 


1) a. ©. 

2) K. A. HOFMANN und SCHUMPELT, Ber. d. Deutsch. Chem. Ges. 49, 
(1916) 303; dBomsaxx und SCHIBSTED, ebenda 51 (1918) 1389 und 1398, 

3) Bezüglich der gemachten Annahme einer der Kohlensäure voraus- 
gehenden Wasserspaltung ist das auf Seite 157—158 meines Assimilations- 
buches Ben nachzusehen. 


(26) H. SCHROEDER: 


haben außerdem Anregungen gegeben, deren Bearbeitung weitere 
Erfolge verspricht. Zugleich móchte ich ausdrücklich anerkennen, 
daß diese beiden Autoren, im Gegensatz zu vielen ihrer Fachge- 
nossen, sich bemühten, durch Versuche mit Pflanzen ihre Ideen zu 
verifizieren und daß sie, wie Äußerungen an verschiedenen Stellen 
ihres Buches zeigen, sich des Abstandes vom Ziele bewußt sind. 


Anhang: Vorschlag zu einer einheitlichen Schreib- 
weise des D o a 

Sowohl der Bruch ox. als auch sein reziproker Wert s: 
werden als Assimilationsquotient bezeichnet. Ersteren benutzen 
BONNIER und MANGIN, MAQUEME-DEMOUSSY und von Lehr- 
büchern z. B. das von JOST und das PALLADINs; letzteren 
SCHLÖSSING, KNIEP, WILLSTÄTTER und STOLL, sowie ich selber. 
Diese Verschiedenheit kann zu Mißverständnissen führen und hat 
dazu geführt, wenn z. B. CZAPEK (Biochemie I. 523) der Arbeit 
BONNIER und MANGINs die Atmungskoeffizienten entnimmt und 
als Assimilationsquotienten bringt. (W. und ST. S. 322 Anmerk. 2). 

Ich schlage daher vor, mich selbst bekehrend, in Zukunft 


einheitlich die Schreibweise CO. anzuwenden. Die Gründe für 
2 


meine Wahl sind folgende: 

1. Der Assimilationsquotient wird logisch und zweckmäßig ') 
als der reziproke Wert des Atmungsquotienten zu symbolisieren 
sein, a diesen ist in der Pflanzenphysiologie allgemein die 


yos SO ? (PFEFFER, JOST, PALLADIN, OZAPEK, WARMING- 


EN DETMER, WIESNER und andere) eingebürgert. Die 
Tierphysiologie bevorzugt gleichfalls seit . langem diese Form 
(PFLÜGER 1875, HOPPE-SEYLER u. a.)?). 


2. Der Schreibart =; dürfte die Priorität zukommen. BON- 


2 

NIER und MANGIN, die dieselbe einführten, sind meines Wissens 
die ersten, die die Wiedergabe als Bruch oder Verhältnis ge- 
brauchten. Ältere (BOUSSINGAULT) sprechen nur von Volum- 
gleichheit oder geben die absolute Höhe des Unterschiedes. Da 
diese jedoch nur bei Kenntnis der Umsatzhöhe überhaupt einen 


1) Siehe das oben über CZAPEKs Irrtum Gesagte. PALLADIN (und CZAPEK) 
schreiben sowohl den Atmungs- wie den Assimilationsquotienten x 
3 

2) Als Ausnahme nenne ich CLAUDE BERNARD (1878). 


Der Ohemismus der Kohlensäureassimilation im Lichte neuer Arbeiten. (27) 


Rückschluß erlaubt und auch dann nicht das gleiche anschauliche 
Bild liefert wie der Koeffizient, ist dessen Einführung entschieden 
ein Fortschritt, 
Diese Erwägungen sind für meinen Vorschlag maßgebend. 
Dabei wäre die Schreibweise a streng einzuhalten und nicht 
2 . 


C 
a EE oder có. zu ersetzen!). Denn der Bruch cá. 
will besagen Volumina Sauerstoff zu Volumina Kohlendioxyd oder 
was das gleiche, Moleküle Sauerstoff zu Molekülen Kohlendioxyd, 
und gerade das symbolisiert richtig gelesen die erstgenannte Formel. 


durch 


BONNIER und MANGIN schrieben e Vielleicht ist der Irrtum 
2 


KLEINSTÜCKs?) dadurch verursacht, 

SchlieBlich kónnte man den rohen Wert, wie ihn die unmittel- 
bare Beobachtung beim Bestehen unvermeidlicher Stórungen durch 
andere unter Beteiligung eines oder beider Gase verlaufende Um- 
setzungen (Atmung) ergibt, vom korrigierten, allein für den Gas- 
wechsel bei der Assimilation gültigen, unterscheiden. Als Assimi- 
lationsquotient hat allein der letztere zu gelten, selbst wenn er 
nur begrifflich zu fassen wäre. Soll an den Symbolen eine Unter- 
scheidung nötig sein, so wären Zusätze wie roh oder korrigiert 
angebracht. Da die Größe der Abweichung des rohen vom korri- 
gierten Werte von den Versuchsbedingungen abhängt, sie kann 
unter Umständen bis in die Fehlergrenzen der Methodik herab- 
sinken, hat ersterer, der rohe Wert, keine Bedeutung. 

1) Gegen die Schreibart a an dior d ist natürlich nichts ein- 
zuwenden. ; . 

2) Siehe vorn S. (25). 


(28) ERNST LEHMANN: 


2. Ernst Lehmann: Die Pentasepalie in der Gattung 
Veronica und die Vererbungsweise der pentasepalen 
Zwischenrassen. l 
(Mit 2 Abbildungen im Text.) 


Die Scrophulariaceenreihe gehört zu den berühmtesten Bei- 
spielen pflanzlicher. Entwicklung. Es ist bekannt genug, wie die 
Zygomorphie sich schrittweis in der Familie der Scrophulariaceen 
ausgebildet hat und wie die Reduktion der Fünfzahl in den äußeren 
drei Blütenwirteln stufenweis sich verfolgen läßt. Die Reduktionen 
im Andróceum bilden bekanntlich das Musterbeispiel pflanzlicher 
Reduktionen überhaupt. Jedermann weiß, daß das hintere mediane 
Staubblatt zunächst steril wird,um dann über eine Reihe staminodialer 
Rückbildungsstufen ganz zu verschwinden; und daß von den vier 
übrigen Staubblättern zunächst ein Paar kürzer wird, um dann eben- 
falls über eine Reihe staminodialer Rückbildungen aus dem Bauplan 
der Scrophulariaceenblüte auszuscheiden. 

Viel weniger, als mit den Reduktionen im Andróceum hat man 
sich mit den Reduktionsverhältnissen in Blumenkrone und Kelch 
beschäftigt. Es ist das durchaus verständlich, da hier die Rück- 
bildungen viel weniger auffallend vonstatten gehen. Wir müssen aber 
dennoch auch diesen Verhältnissen unsere Aufmerksamkeit zuwenden, 
damit wir zu den Betrachtungen, die wir in der Gattung Veronica 
vornehmen, wollen, die nótige Stellung gewinnen. 

Bei all den Gattungen, welche wir an den Anfang der Entwick- 
lungsreihe der Scrophulariaceen zu stellen gewohnt sind, finden wir 
einen fünfgliedrigen Kelch. So ist es bei Verbascum, so auch bei schon 
etwas weiter abgeleiteten Typen, wie Linaria, Scrophularia und anderen. 
Es ist nun bemerkenswert, das wir unter den zu diesen Gattungen 
gehórigen Arten solche finden, bei denen das hintere mediane Kelch- 
blatt den übrigen Kelchbláttern gegenüber in seinem Wachstum 
gefördert ist. So sehen wir es bei Linaria, so bei Mimulus und einigen 
anderen Gattungen. Schon innerhalb der Gattung Linaria aber finden 
wir auch Arten, bei denen diese Wachstumsförderung des hinteren 
medianen Kelchblattes nicht statt hat. Nach VÖCHTING (1898, S. 61) 
eilt dashintere Kelchblatt bei Linaria spuria und Elatine im Wachstum 
beträchtlich voran, bei Linaria Cymbalaria weniger und bei L. 


Die Pentasepalie in der Gattung Veronica usw. ; (29) . 


spartea u. a. entwickelt es sich etwa so rasch, wie die beiden hinteren 
Seitenglieder. 

Bei all diesen Gattungen aber, sei es nun, daß das hintere Kelch- 
blatt im Wachstum gefórdert wird oder nicht, liegt der Beginn und 
der Nachdruck der Kelchentwicklung auf der Hinterseite des Blüten- 
primordiums. Das hintere mediane Kelchblatt entsteht als erstes, 


Abb. 1. 


dann folgen die beiden seitlichen und erst zuletzt die beiden vorderen. 
Die Anlage des Kelches ist also eine typisch absteigende. Das ist nun 
aber nicht bei allen Scrophulariaceenblüten so. Wir sehen vielmehr, 
Wie sich innerhalb der Scrophulariaceenreihe der Schwerpunkt der 
Blütenentwicklung von der Hinterseite nach der Vorderseite des 

lütenprimordiums verschiebt. Betrachten wir weiter abgeleitete 
. Typen, etwa Gratiola, Digitalis u. a., so finden wir nicht mehr das. 
hintere Kelchblatt zuerst angelegt; es entsteht vielmehr zunächst 


(30) ERNsT LEHMANN: 


eins der beiden vorderen oder es treten beide vordere zuerst auf, 
‚erst nachher folgt das hintere als 2. oder 3. (vgl. SCHUMANN, MUTH). 
Mit dem spáteren Auftreten des hinteren Kelchblattes sehen wir dann 
eine immer weiter fortschreitende Reduktion desselben Hand in Hand 
gehen. Bei Digitalis findet sich dieselbe zunächst darin ausgesprochen, 
‚daß auch im fertigen Zustand das hintere Kelchblatt hinter den übrigen 
mehr oder weniger erheblich an Größe zurückbleibt. Es ist also das 
umgekehrte Verhältnis, wie bei manchen Linaria-Arten zustande 
gekommen. 

Bei all diesen Gattungen treten aber immer alle fünf Kelchblätteı 
tatsächlich auf und sind im erwachsenen Zustand vorhanden. Wir 
kennen ja aber auch eine Reihe von Scrophulariaceengattungen, bei 
‚denen entweder regelmäßig oder gelegentlich das hintere mediane 
Kelchblatt ganz verschwindet, so daß dann nur noch vier Kelch- 
blätter übrig bleiben. Als Musterbeispiel, für die Vorgänge, welche 
sich bei dieser Reduktion abspielen, kann die Gattung Veronica 
gelten. 

Bei Veronica ist, wie wohlbekannt, die Reduktion in der Regel 
soweit gegangen, daß der Kelch nur mehr vierblättrig ist. Jedermann 
weiß aber auch, daß es eine ganze Anzahl von Veronica-Arten mit 
tünf Kelchblättern gibt. 

Zunächst sehen wir regelmäßig ein fünftes Kelchblatt in der 
Sektion Leptandra auftreten, als deren bekannteste Art V. virginica 
nahezu in jedem botanischen Garten kultiviert wird. Für diese 
Art ist in der Literatur mit wenigen Ausnahmen (BENTHAM, ın 
DE CAND. Prodr.) immer das Auftreten von fünf Kelchblättern an- 
gegeben worden. Ich habe aber auch selbst an Material aus sehr 
verschiedenen botanischen Gärten wie an Herbarmaterialien stets 
fünf Kelchblätter angetroffen, wofern nicht, wie in einigen Fällen, 
das hintere Kelchblatt noch häufig gespalten war, so daß dann 
sechs Kelchblätter sich beobachten ließen. Aehnlich dürfte es sich 
bei densiflora, macrostemon und einigen anderen Arten verhalten 
{vgl. dazu JUEL, 1891 und LEHMANN, 1914 S. 154). 

Viel bekannter aber, als in der Sektion Leptandra und bei den 
zuletzt genannten Arten ist das Auftreten fünfblättriger Kelche be! 
‚den Arten der hiernach benannten Sektion Pentasepala oder Teucrium. 
Dennoch tritt dort die Pentasepalie durchaus nicht in der Regel- 
mäßigkeit auf, wie in der Sektion Leptandra. Man braucht nur die 
Blütenstände unserer heimischen Arten Teucrium, prostrata, austriaca 
usw. auf die Zahl ihrer fünfbláttrigen Kelche zu untersuchen. Man 
wird mit großer Regelmäßigkeit auch mehr oder weniger zahlreiche 
tetrasepale Kelche finden. WATZL, welcher die hierhergehórigen 


Die Pentasepalie in der Gattung Veronica usw. (31) 


Arten näher untersuchte, hat bei fast allen mehr oder weniger häufig 
vierblättrige Kelche gefunden. Ja bei manchen Arten, wie*fenuifolia 
und rosea, fand er nahezu ebenso häufig vier- wie fünfblättrige Kelche. 
Es läßt sich nun zeigen, daß das Auftreten der Tetrasepalie bei den 
Arten der Sektion Pentasepala rassenweis verschieden ist. Ich kul- 
tiviere beispielsweise eine Rasse von V. prostrata, welche mehr als 
50 %, vierblättriger Kelche besitzt und JUEL beschreibt eine Rasse 
von V. prostrata, welche nach seiner Er stets nur vierblättrige 
Kelche aufzuweisen hat. 

Wir sehen also in der Sektion Pentasepala das phylogenetisch 
wichtige Merkmal der Pentasepalie rassenweis von der Fünfzahl in die 
Vierzahl umschlagen, oder, um mit dem DE VRIESschen Ausdruck 
zu sprechen, es treten Zwischenrassen mit zwei antagonistischen, 
um den Vorrang streitenden Merkmalen, der Pentasepalie und der 
Tetrasepalie auf. 

Es ist nun zunächst nicht zu bezweifeln, daß die Pentasepalie 
in der Sektion Pentasepala die Regel, das Umschlagen nach der 
Tetrasepahe das an Häufigkeit stark zurückstehende ist. Daß äußert 
sich ja schon in der Sektionsbezeichnung Pentasepala. Bei den meisten 
anderen Veronica-Arten ist es umgekehrt. Die Vierzahl ist die Regel, > 
ein Umschlagen nach der Fünfzahl bildet die Ausnahme, welche aller- 
dings je nach den Arten mehr oder weniger häufig auftritt. Ja, wir 
kennen dem Typus nach vierzählige Veronica-Arten, welche sehr hoch- 
prozentige pentasepale Zwischenrassen ausbilden kónnen. Wir sehen 
also auch bei den typisch Tetrasepalen pentasepale Zwischenrassen 
wiederum als Zwischenglieder der Entwicklung vorkommen. Gerade 
mit diesen Zwischenrassen werden wir uns im folgenden noch eingehen- 
der zu beschäftigen haben. Als weitere Entwicklungsstufe finden wir 
dann Arten, bei denen die Fünfzahl im Kelch nur noch ganz aus- 
nahmsweise auftritt; ob esauch Veronica-Arten gibt, bei denen die 
Fähigkeit, fünfzählige Kelche auszubilden, ganz erloschen ist, kann 
ich nicht sagen. 

Soviel aber dürfte aus dem bisher Gesagten schon ohne Zweifel 
hervorgehen: Es ist kein einziger Schritt von der Fünfzáhligkeit zur 
Vierzähligkeit des Kelches in der Veronica-Blüte. Es liegen vielmehr 
in den Zwischenrassen, sei es nun mit besonderer Häufigkeit der 
Fünf- oder der V ierzahl, wichtige Zwischenstufen zwischen beiden 
Extremen vor. 


Die Entwieklungsgeschiehte der pentasepalen Veronica-Blüte. 
Wir wenden uns nun zunächst zu kurzer Betrachtnug der Ent- 
Wickelung der pentasepalen Veronica-Blüte. Da in der Literatur mit 


* 


(32) ERNST LEHMANN: 


einer einzigen Ausnahme bei MUTH noch keine Untersuchungen 
über das Auftreten des hinteren Kelchblattes bei Veronica zu finden 
sind, habe ich Herrn cand. FISCHER in Tübingen veranlaDt, diese 
Frage im Zusammenhange mit anderen Veronica betreffenden 
Fragen in Angriff zu nehmen. FISCHER konnte zunächst für V. 
virginica feststellen, daD sich das Auftreten des hinteren Kelchblattes 
durchaus an die Kelchentstehung von Digitalis anschließt. Dashintere 
Kelchblatt wird auch bei V. virginica als drittes angelegt, die zwei 
seitlichen folgen später. Ihnen eilt das mediane Kelchblatt zu- 
nächst mehr oder weniger im Wachstum voraus, bis dann später 
die seitlichen das Mediane einholen und überholen, so daß es schließ- 
lich etwas kürzer als die beiden seitlichen ist. 

In der Sektion Leptandra hat, soweit wir jetzt sehen, die Reduk- 
tion deshinteren medianen Kelchblattes ihren geringsten Grad erreicht, 
In allen übrigen bisher untersuchten Fällen wird es, sofern es überhaupt 
noch zur Ausbildung gelangt, sehr bald von den zwei seitlichen an 
Größe überflügelt. In vielen Fällen, so bei V. Tournefortii, wird es 
wohl auch noch als drittes angelegt ; sehr bald aber wird es im Wachs- 
tum gehemmt und die zwei seitlichen haben es schnell an Größe über- 
troffen. In manchen Fällen aber geschieht die Anlage der drei hinteren 
Kelchblätter fast gleichzeitig, in noch anderen tritt das median hintere 
sogar erst nach den zwei Seitlichen auf; im letzteren Falle, beispiels- 
weise bei V. syriaca, bleibt es dann zumeist viel kleiner. Hiermit 
ist die Anlage des Kelches direkt umgekehrt, als bei Linaria; aus der 
absteigenden ist die aufsteigende Anlage geworden. Es bleibt dann 
als letztes Stadium der Reduktion nur noch das Verschwinden des 
fünften Kelchblattes übrig, wie es bei vieen Veronicae stattgefunden 
hat. Dann nehmen die beiden seitlichen Kelchblätter die ganze Rück- 
seite des Blütenprimordiums ein. 

Unsere pentasepalen Zwischenrassen aber sehen wir dort 
auftreten, wo hinteres und seitliche Kelchblätter ungefähr gleich- 
zeitig angelegt werden, bezw. das hint ere bald im Wachstum gehemmt 
wird, oder das hintere gar erst nach den seitlichen angelegt wird. 50 
haben wir es in der Sektion Teucrium, so bei V. Tournefortit und 
syriaca feststellen kónnen. Hier ist der Schritt zum Verschwinden 
ein sehr geringer und hier sehen wir denn auch mehr oder weniger 
häufig durch das Umschlagen von der Pentasepalie in die Tetra- 


sepalie die Zwischenrassen realisiert. Bei V. virginica, wo das hintere 


Kelchblatt als drittes relativ früh auftritt und lange im Wachstum 


gefördert bleibt, sind von der Pentasepalie zur Tetrasepalie um- 


schlagende Zwischenrassen bisher nicht bekannt geworden, der Schritt 


D von der Fünfblättrigkeit zur Vierblättrigkeit ist offenbar noch zu grob. 


Die Pentasepalie in der Gattung Veronica usw. (33) 


Auch ontogenetisch oder entwicklungsmechanisch stellen 
nach den eben dargelegten Befunden die Zwischenrassen wohl aus- 
gesprochene Reduktionsschritte dar. 

Es tritt nun die Aufgabe an uns heran, den Bedingungskomplexen 
für das Umschlagen von experimenteller Seite näherzutreten. Ehe wir 
indessen dazu übergehen, wollen wir einen kurzen Blick auf die Re- 
duktionen in der Blumenkrone von Veronica werfen, und das Ver- 
halten der Reduktionen in den verschiedenen Blütenkreisen zuein- 
ander betrachten. Die Reduktion in Gynaeceum und Andröceum ist 
im allgemeinen so fest geworden, das wir nur selten Variationen 
finden und an dieser Stelle nicht näher darauf einzugehen nötig haben. 


Die Reduktionen in der Blumenkrone. 

Es ist nicht zu bezweifeln, daß, ganz allgemein gesprochen, die 
Reduktion in der Blumenkrone in der Gattung Veronica weiter fort- 
geschritten ist, als im Kelch. Wir sehen nur in einigen Ausnahmefällen 
noch typisch fünfkronbláttrige Veronica-Arten auftreten, weitaus in 
der Mehrzahl der Fälle finden wir die Krone vierbláttrig. Allerdings 
birgt auch das hintere, aus der Verwachsung zweier Kronblätter 
hervorgegangene Kronenblatt, wie neuerdings nicht immer gebührend 
gewürdigt wurde, noch mancherlei Ent wicklungsschritte in sich. Schon 
DUVAU (1826), spáter JUEL (1891), ohne allerdings die DUVAUsche 
Arbeit zu erwähnen, haben darauf hingewiesen, daß zahlreiche 
Veronica-Arten vorkommen, bei denen die Verwachsung der beiden 
hinteren Kronblütter sich noch durch zwei Nerven im nun einzigen 
hinteren Kronblatt zu erkennen gibt. In anderen Fällen dagegen 
tritt im hinteren Kronblatt nur mehr ein Nerv auf, die Verwachsung 
ist also vollkommen geworden. Nun haben allerdings DUVAU und 
JUEL immer nur davon gesprochen, daB in der einen Art stets 
zweinervige hintere Kronblätter, in der anderen stets einnervige auf- 
treten. FISCHER aber hat feststellen können, daß in manchen Rassen 
auch diese Zweinervigkeit in die Einnervigkeit umschlagen kann, 
sodaß wir also auch in der Krone offenbar mit Hinblick auf die 
Zahl der Nerven Zwischenrassen als phylogenetische Zwischenstufen 
vor uns haben. ur 

Aber auch andere Anzeichen sind bekannt, aus denen hervorgeht, 
daB die vierblättrige Veronica-Krone aus fünfblättrigen Kronen 
hervorgegangen ist. In den meisten Veronica-Arten findet man 
Selegentlich Verdoppelung des hinteren Kronblattes, so daß die ur- 
Sprüngliche Fünfzáhligkeit wiederhergestellt ist. Ich habe von V. 
Tournefortii eine Rasse in der Hand, bei welcher diese Verdoppelung 
unter günstigen Umständen 60—80 %, beträgt. In zahlreichen anderen 

Ber. der Dentschen Bot. Gesellscb. XXXV. (3) 


(34) ERNST LEHMANN: 


Fällen tritt Verdoppelung des hinteren Kronblatts nur gelegentlich 
oder in geringen Prozentsätzen auf. 

Nun ist allerdings nicht zu vergessen, daß auch Br Kron- 
blätter gelegentlich verdoppelt werden. Besonders häufig kommt 
das im vorderen Kronblatt zustande. Dazu treten dann noch in sehr 
verschiedenen Richtungen oftmals mannigfaltige Veränderungen im 
Bauplan der Blüte, wie ich das besonders für V. syriaca gefunden und 
in vorläufiger Form schon besprochen habe (Ber. 1917, S. 611). 
Daß alle diese Varianten aber anderer Natur sind, als die Spaltung 
des hinteren Kronblattes, geht aus Korrelationsuntersuchungen 
hervor, auf welche wir sogleich einen kurzen Blick werfen wollen. 

Vorher möchte ich nur noch hervorheben, daß die Tendenz, 
den Schwerpunkt der Blütenentwicklung von der Hinterseite des 
Blütenprimordiums nach der Vorderseite zu verlegen, sich auch in 
der Anlage der Blumenkrone offenbart. Während bei den meisten 
Scrophulariaceen alle 5 Kronblätter kurz nach den. Kelchblättern 
ungefähr gleichzeitig zur Anlage kommen, hat schon NOLL (1883) 
darauf hingewiesen, daß bei Veronica das vordere Kronblatt, obgleich 
in der spáteren Entwicklung zumeist am kleinsten bleibend, zuerst 
angelegt wird. Erst spáter wird das aus den beiden hinteren hervor- 
gegangene einzige hintere Kronblatt angelegt und überholt dann 
das Vordere bald im Wachstum. 


Das gegenseitige Verhalten der Blütenblattkreise. ie 

Haben wir bisher die Reduktionsvorgänge innerhalb der einzelnen 
Kreise der Veronica-Blüte studiert, so erhebt sich nunmehr die Frage 
nach den gegenseitigen Beziehungen dieser Reduktionen in den ver- 
schiedenen Kreisen. 

Es ist zunüchst klar, daB zwischen den Reduktionen im Staub- 
blattkreis und denen der äußeren Kreise keine festen Beziehungen 
bestehen. Wir kennen Scrophulariaceen mit vier Staubblättern und 
fünf oder vier Blumenblättern oder mit zwei Staubblättern und fünf, 
vier oder drei Blumenblättern. Blüten mit fünf Staubblättern und 
vier Blumenblättern sind allerdings nicht bekannt, ein Zeichen, daß 
immerhin gewisse Beziehungen zwischen den beiden Kreisen bestehen. 

Auch zwischen Kelch und Krone sind die korrelativen Bezie- 
hungen keine festen; daß aber gewisse Beziehungen vorliegen, steht 
außer Zweifel. Ich habe hierüber teilweise schon in vorläufiger Form 
berichtet, möchte nur an dieser Stelle zwei Beispiele erbringen. Zählt 
man bei Rassen von V. Tournefortii, welche sowohl fünfblättrige 
Kelche als vorn oder hinten verdoppelte Kronen besitzen, wie oft 
die Verdoppelung des hinteren oder vorderen Kronblattes mit vier- 


Die Pentasepalie in der Gattung Veronica usw. (35) 


bezw. fünfblättrigem Kelche zusammentrifft, so erhält man eine der 
im folgenden dargestellten Vierfeldertafeln. Aus derselben läßt sich 
ohne weiteres ablesen, daß hinten verdoppeltes Kronblatt und vier- 
blättriger Kelch nur außerordentlich selten zusammentreffen, während 
vorn verdoppelte Kronen sich auf vier- und fünfblättrige Kelche ver- 
teilen. Es muß der Pflanze also besonders schwer werden, zwei hintere 
Kronblätter in vierblättrigen Kelchen auszubilden. 

. Ein anderes Korrelationsschema konnte ich für Veronica syriaca 
‚aufstellen. Bei dieser Art traten sowohl Blüten mit. hinten fünf- 
blättiigem Kelch als solche mit vorn fünfblättrigem Kelch auf; 


à 
ebenso waren teils die hinteren Kronblätter verdoppelt, teils die voi- 
‚deren. Das dargestellte Korrelationsschema zeigt die Abhängigkeit 
der Bildungen untereinander aufs klarste an. 

Nach beiden Korrelationsschemen ist nicht zu bezweifeln, daß 
die Verdoppelung des hinteren Kronblattes mit dem Auftreten des 
normal zu erwartenden hinteren fünften Kelchblattes in enger Bezie- 
hung steht und die übrigen Spaltungen anderer Natur sein müssen. 

Worauf all diese Beziehungen beruhen, ist aber derzeit noch 
durchaus unklar. Daß sie nicht rein mechanischer Natur sein können, 
geht schon daraus hervor, daß wir beispielsweise auch Veronica-Arten 
mit pentasepalen Kelchen und rein vierblättrigen Kronen kennen. 


(3*) 


(36) ERNST LEHMANN: 


Der Begriff der Zwischenrassen. | 
Doch lassen wir diese Abhängigkeiten weiterhin bei Seite und 
beschäftigen wir uns nunmehr mit den experimentellen, mit den 
Zwischenrassen angestellten Studien. Zu diesem Zwecke wird es zu- 
nächst nötig, den Begriff der Zwischenrassen unter etwas allgemeineren 
Gesichtspunkten kurz zu erörtern. 

Wie ich schon hervorhob, wurde die Bezeichnung Zwischen- 
rassen von DE VRIES eingeführt für Rassen mit zwei um den Vorrang 
streitenden antagonistischen Eigenschaften und mit auffallend starker 
Variabilität, die durch diesen Streit hervorgerufen werden soll. Die 
Rassen selbst waren ja schon NAEGELI bekannt, welcher sie als Ge- 
.wächse -mit .entfaltungsvagen Anlagen gegenüber den konstanten 
Rassen mit entfaltungssteten Anlagen bezeichnete. DE VRIES hat 
allerdings an dem Ausdruck Zwischenrassen und an seiner ursprüng- 
lichen Definition nicht lange festgehalten. Schon in seinen Spezies 
and varieties nennt er sie eversporting varieties, was bekanntlich 
von KLEBAHN in beständig umschlagende Sippen verdeutscht wurde. 
Unter diesen Sippen versteht DE VRIES nunmehr solche Formen, 
‚die sich regelmäßig durch Samen fortpflanzen lassen und von reiner, 
nicht hybrider Abkunft sind, aber nahezu in jeder Generation durch 
Sportbildung umschlagen. Von Bedeutung ist an dieser Definition, 
daß es sich um reine, nicht hybride Pflanzen handeln soll. Der Grad 
des Umschlagens soll durch die äußeren Bedingungen und durch 
Selektionswirkung in hohem Maße zu beeinflussen sein, doch hat DE 
VRIES diese beiden Faktoren nicht immer scharf getrennt. 

Noch in seinen Arten und Varietäten faßte DE VRIES eine große 
Menge sehr verschiedener Rassen unter diesen beständig umschlagenden 
Sippen zusammen. Rassen mit gefüllten Blüten, solche mit gestreiften 
Blüten, den fünfblättrigen Klee, die Pistillodie beim Mohn, Zwangs- 
drehung bei Dipsacus, Tricotylie und Syncot ylie, früher auch die gelb- 
- bunten Pflanzen wurden hierher gerechnet. Auch unsere Veronica- 
Zwischenrassen stellte DE VRIES dahin. Es hat sich nun seitdem 
allerdings gezeigt, daß eine ganze Reihe der ursprünglich hierher- 
gezählten Rassen nicht Zwischenrassen im Sinne der DE VRIESschen 
Definition sind. So wissen wir heute, daß das Umschlagen der gelb- 
bunten Rassen, der gefüllten Blüten usw. auf Bastardierungsfolgen 
zurückzuführen ist, daß diese Formen also gerade nicht reine Rassen 
nicht hybrider -Abkunft sind. Bei einer ganzen Reihe anderer 
Zwischenrassen blieb das Wesen des Umschlagens derzeit aber 
noch ungeklärt. Für das Umschlagen innerhalb dieser Rassen 
hat BAUR einen Erklärungsversuch erbracht, welcher das Um: 
schlagen als Spezialfall des Modifiziertwerdens auffaBt. Noch 


Die Pentasepalie in der Gattung Veronica usw. (31) 


innerhalb der normalen Lebensbedingungen einer solchen Zwischen- 
rasse sollen Bedingungskonstellationen auftreten, unter denen 
gewisse Eigenschaften plötzlich in andere umschlagen. Liegt der 
Umschlagepunkt bei einer Bedingungskonstellation, die nur selten 
vorkommt, so tritt das eine Merkmal in der Hauptmasse, das andere 
in Ausnahmefällen auf usw. Jedenfalls sollen die äußeren Bedin- 
gungen das Ausschlaggebende sein. In bezug auf die Erblichkeits- 
verhältnisse besteht auch nach BAUR zwischen den konstanten 
Rassen und den Zwischenrassen kein Unterscheid. Ihre scheinbare 
Inkonstanz rührt nur daher, daß bei ihnen ein deutlicher Umschlage- 
punkt für eine auffällige äußere Eigenschaft noch innerhalb der nor- 
malen Bedingungen liegt. 

Wir wollen nun unter experimentellen Gesichtspunkten an unsere 
Veronica-Zwischenrassen herantreten und den Bedingungen, unter 
welchen das Umschlagen auftritt, näher zu kommen versuchen. 


Eigene experimentelle Untersuchungen. 

Meine experimentellen Untersuchungen an Velonláa Zwischen‘ 
rassen wurden bei weitem zum größten Teil an Veronica Tournefortii 
angestellt, welche ein vorzügliches Objekt für solche Untersuchungen 
darstellt. 

| Wenn man V. Tournefortii im Freien untersucht, so findet man 
neben Formen mit regelmäßig vierblättrigen Kelchen sehr häufig 
solche, bei denen in wechselnden, 50 % manchmal übersteigenden 
Prozentsätzen fünfblättrige Kelche auftreten. Nimmt man solche 
Pflanzen dann in Kultur, so kann man in der folgenden Generation 
von den einzelnen "Pflanzen sehr verschiedene und oft durchaus 
unerwartete Ergebnisse erzielen. Pflanzen mit beinahe fehlender 
Pentasepalie können hochprozentige Nachkommen aufweisen und 
umgekehrt, in der Mitte stehende oder extreme Rassen können in 
anderen Fällen ihrem Pentasepalieprozent annähernd treu bleiben. 
Wir haben also den Typus umschlagender Sippen vor uns. 

Verändert man die äußeren Bedingungen, so sind die damit zu 
erzielenden Erfolge nur dürftige. Zweifellos können kleinere Difte- 
renzen im Pentasepaliegehalt, noch mehr bei im Blumenblattkreis 
umschlagenden Sippen in der Zahl der Blumenblätter, erzielt werden. 
Neuere, von FISCHER in diesem ‚Jahre an durch Generationen rein 
erzogenen Rassen aufgenommene Untersuchungen bestätigen und 
erweitern meine früheren Befunde in dieser Richtung. Die äußeren 
Bedingungen haben danach wohl in beschränktem Maße Einfluß auf 
den Grad des Umschlagens, sind aber durchaus nicht etwa in der Lage 
die zwischen den Extremen klaffende Lücke zu überbrücken. Nach 


(38) ERNST LEHMANN: 


unseren entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen können wir 
annehmen, daß die Kelche, welche gerade an der Grenze der voll- 
kommenen Reduktion des hinteren Kelchblattes stehen, durch äußere 
Bedingungen zur Ausbildung oder Unterdrückung desselben ver- 
anlaßt werden können. Der .BAURsche Erklärungsversuch ließe sich 
also vielleicht für eine Entwicklungsstufe der umschlagenden Sippen 
mit heranziehen, die Grundursache des Umschlagens und die ganze 
Breite des Geschehens wird in dieser Weise nicht erklärbar. 

Es lag nun hiernach nahe, die genotypischen Grundlagen 
unserer pentasepalen Veronica-Rassen näher zu untersuchen. Zu 
diesem Zwecke habe ich seit Jahren Kreuzungsversuche zwischen 
verschiedenen Rassen angestellt. 


Krenzungsversuche. 
Ich hatte früher zwei verschiedene Unterarten von V. Tourne- 
fortii festgestellt, welche sich einmal durch die Blütenform, Größe und 
arbe sehr auffällig unterschieden, zum anderen auch durch vege- 
tative Charaktere voneinander abwichen. Heute, wo ich diese Formen 
schon durch viele Jahre kultiviere, kenne ich noch eine weit größere. 
Zahl trennender Merkmale, als früher. Die beiden Unterarten, von 
denen ich die eine als Aschersoniana, die andere als Corrensiana 
bezeichnete, wurden dadurch für mich wichtig, daß sie sich auch be- 
züglich ihrer Zwischenrassencharaktere verschieden verhielten, d.h. 
also einen verschiedenen Gehalt an pentasepalen Kelchen, wie auch 
an Kronabweichungen aufzuweisen hatten. 


Tabelle 1. 
Gehalt an pentasepalen Kelchen der Unterarten von V. Tournefortit. 
Corrensiana Tubingensis Aschersoniana 
Prozent- Prozent- Prozent- 
Genera- Versuchs- gehalt an |Genera- Versuehs- gehalt an |Genera- Versuchs €— an 
tion | nummer | Pen tion | nummer en tio nummer 
sepalen . | sepalen sepalon 
P, 1907 0,1 F, 1414 95 P 1911 ? 
F, 1908 0.2 F, 1713 97 F, 1403 33 
F, 1910 0 1735 94 1711 8 
F, 1111 0,1 1806 96 ei 1712 10 
Fe 1282 1,6 1828 ; 1717 2 
F; 1805 1,9 F. 1824 95 1732 1,5 
F, 1402 0,9 = 1830 94 F 1802 17 
F, | 1721 0,6 1831 98 YFL 3948 10 
F, 1801 0,1 1843 97 1880 7 
F, 1841 0,5 1869 94 F, 1886 1 
Fi 1887 98 


Die Pentasepalie in der Gattung. Veronica usw. (39) 


V. Corrensiana zeigte sich stets entweder durchaus rein von 
Pentasepalie oder führte doch weniger als 2%, pentasepaler Kelche. 
Auch durch Düngung und sorgfältigste Kultur durch nahezu 10 Jahre 
war eine Erhöhung des Pentasepaliegehaltes nicht zu erreichen. 
Tabelle I gibt in der ersten Abteilung den Pentasepaliegehalt dieser 
Unterart durch 9 Jahre. 

In V. Aschersoniana fand ich den Pentasepaliegehalt zu sehr ver- 
schiederfen Prozentsátzen. Zu meinen ersten Kreuzungen verwandte 
ich eine Rasse mit ungefähr 70% pentasepaler Kelche, während ich 
zu den Kreuzungen der letzten Jahre eine an Pentasepalen sehr arme 
Rasse benützte. (Vergl. Tabelle 1.) : 

Über die ersten Kreuzungen zwischen meiner 4 blättrigen 
Corrensiana und der zu etwa 70%, pentasepalen Aschersoniana 
berichtete ich schon früher zum Teil (vgl. 191., S, ...). Ich teilte 
damals mit, daß in F, die Pentasepalie vollkommen dominierte, und 
daB ich in F, eine sehr weitgehende Spaltung erhielt. Ich konnte 
1914 erst über eine solche F, berichten. Im Laufe des Sommers 
1914 hatte ich aber noch eine zweite, ganz entsprechende Fg erzogen, 
welche zu völlig übereinstimmenden Ergebnissen führte. Ich. lasse 
die Zahlen für beide F, getrennt und vereint in Tabelle 2 folgen: 


Tabelle 2. 

Dekade des 

Pentasepalie % | 1 2| 31 4| 5) 01 7 8T ^9 118 
S cM .-143 5431351317) 291-9453 10 
ze: |2181]| 4| 4| 10|210| 39] 46 | 85 107 
. 3338 + 144 | 5 |13 | 7| 9| 23 | 34 | 56 | 71 [130 [177 


Aus der vorstehenden Tabelle ergibt sich, wie ebenfalls früher 
Schon ausgeführt wurde, zunächst, daß in der F, neben einzelnen 
tetrasepalen Pflanzen, Individuen allen möglichen intermediären 
Prozentgehaltes an fünfblättrigen Kelchen, vor allem aber sehr 
zahlreiche Pflanzen mit erheblich höherem Prozentgehalt, als ich 
ihn jemals vorher beobachtet hatte, auftraten, Prozentgehalten, 
welche sich 100 %, näherten!). 

Die Tabelle lehrt weiterhin, daß es sich in diesen F,-Generationen 
nicht um reine MENDELsche Spaltung handeln kann, wie DE VRIES 


1) Alle hier und im folgenden angeführten Zahlenwerte wurden unter 
Berücksichtigung der periodischen Verteilung der Varianten über das Indi- 
- viduum, wie das früher eingehend mitgeteilt wurde, gewonnen. (Vgl. 1914). 


(40) ERNST LEHMANN: 


für die Folgen von monohybriden Kreuzungen zwischen Zwischen- 
rassen und konstanten Rassen annahm. Es traten ja viel zu wenig 
tetrasepale Pflanzen auf. Unsere beiden F,-Generationen enthalten 
925. Pflanzen mit 25 000 gezählten Kelchen. Das Material ist also 
recht groD, es müDten zweifellos bei reiner MENDEL-Spaltung über 
100 tetrasepale Pflanzen aufgetreten sein, gezáhlt wurden nur fünf 
zwischen 0 und 10 % pentasepale Kelche enthaltende. 

Es lag nahe, dieses Verhalten auf Polymerie der Gene für 
Pentasepalie zurückzuführen, doch genügten die bisher gewonnenen 
Zahlenwerte dafür noch nicht. Wir werden spáter noch wieder darauf 
zurückkommen. 

Für unser Problem der Frage nach dem Wesen der Zwischen- 
rasen sind die Kreuzungsfolgen aber von noch anderer Bedeutung. 
Wir fanden 1914 Corrensiana fast nicht spaltend, eine typische arme 
Rasse mit einer Streuung von 1,01 Aschersoniana zu 70%, ebenfalls 
recht konstant, die Streuung betrug 4,65; nach Kreuzung beider 
Rassen aber trat eine F, auf. mit gewaltiger Aufspaltung und einer 
Streuung von 23,09. Hiernach kónnen wir wohl schon mit Sicherheit 
sagen, daß Bastardierungsfolgen die Erhöhung der Variabilität . 
und damit das erhöhte Umschlagen in den Zwischenrassen von Vero- 
nica hervorrufen. Während innerhalb der reinen Rasse eine Über- 
führung von der armen in die reiche Rasse nicht möglich war, lieb 
sich durch Kreuzung einer armen mit einer reichen Rasse der Gehalt 
abweichender Varianten in ganz außerordentlicher Weise steigern. 


Immerhin wurde aber zu den bisherigen Versuchen von der 
einen Seite noch eine in ziemlichem Umfznge umschlagende Sippe 
verwandt. Es wäre natürlich viel überzeugender, wenn eine möglichst 
konstante tetrasepale mit einer möglichst konstanten pentasepalen 
Rasse gekreuzt würde, und dann das Auftreten umschlagender Sippen 
beobachtet werden kónnte. Ich habe solche Kreuzungen in den 
. letzten Jahren angestellt, nachdem ich aus den oben beschriebenen 
F,-Generationen das geeignete Ausgangsmaterial erzogen hatte 
ind werde gleich auf die Ergebnisse zu sprechen kommen. 


Mit der Aufspaltung der Pentasepalieprozente in der beschriebenen 
F, kam es daselbst, wie von mir ebenfalls schon mitgeteilt wurde, 
auch zu einer recht weitgehenden Aufspaltung der Blumenkronen- 
farben. Von diesen dort auftretenden Varianten hatte ich nun schon 
vor dem Kriege eine Reihe von F,- und F,-Generationen erzogen. 
Ich komme auf die dabei gewonnenen EEE hier nicht zurück. 
Sie wurden aber für unsere weiteren Untersuchungen vor allem 
dadurch. h wichtig, daB ich in ihnen eine Form gewann, welche wesent- 


Die Pentasepalie in der Gattung Veronica usw. (41) 


lich zur Klärung der ganzen Vererbungsverhältnisse in unseren 
pentasepalen Zwischenrassen. beigetragen hat. Ich habe diese Form 
V. tubingensis genannt. 

Diese V. fubingensis hat zunächst etwas kleinere Blüten als 
Corrensiana, die Fárbung ist dunkelblau, auf dem unteren Kronblatt 
verwaschen und dadurch unverkennbar von Corrensiana wie Ascher- 
soniana verschieden. Im vegetativen Verhalten schließt sie sich 
besonders nahe an Aschersoniana an. Eine eingehende Beschreibung 
wird später gegeben werden. In dieser tubingensis fand ich nun die 
Pentasepalie zu nahezu 100 % ausgebildet. Ich habe die Form 
daraufhin in zahlreichen. Nachkommenschaften studiert, Tausende 
von Kelchen an einer großen’ Anzahl von Individuen gezählt und die 
Rasse stets mit 92—98 %, pentasepalen Kelchen angetroffen. In 
Tabelle 1 findet man eine Übersicht über die aufgefundenen Prozent- 
gehalte. Auch durch besonders ungünstige Ernährung war der Penta- 
sepaliegehalt | nicht merkenswert zu verringern. Wir sehen also 
umgekehrt wie bei Corrensiana nur ein ganz schwaches Umschlagen 
von der Pentasepalie zur Tetrasepalie auftreten. 

Ich habe die tubingensis nun zu einer Reihe von Kreuzungen be- 
nützt. Vor allem kreuzte ich sie einmal mit de: fast rein vierblättrigen 
Corrensiana, zum anderen mit der ebenfalls weitgehend tetrasepalen 
Aschersoniana. Die Ergebnisse, welche ich erzieite, waren sehr auf- 
fallend. Ich werde sie zunächst in der folgenden Tabelle zusammen- 
stellen. 


Tabelle 3. 


P, fubingensis (1713) 979; pentasepal x Aschersoniana (1717) 
295 pentasepal, 


Bh. 2.21820 30. 100. 495 pentasepal 
iz 495-494 
1805 18% 


1868 23% 5 
P, tubingensis (1735) 94%, pentasepal x Aschersoniana (1732) 
1,595 pentasepal, 
Fass ne ee e 1883] uy t i 
188 d $ pentasepa 
P, tubingensis (1713) 97%, pentasepal x Corrensiana (1721) 
xe pee 
Pio zo... 4 1808 939% pentasepal. 
P, tubingensis (1806) 96°/ pentasepal x Aschersoniana (1802) 
. I7?/, pentasepal, 


(42) ERNsT LEHMANN: 


SEG e uo El Dentasepal 
18109 09%, » 
1737 98 9/, 5 
1807 71 9/, E > 
P, Corrensiana (1721) 1% Bee x tubingensis (1713) 
97 95 pentasepal 
1809 88 95 pentasepal 
Or % 


33 


. Aus der Tabelle geht das Folgende hervor: Wenn ich die tetra- 
sepale Corrensiana mit der pentasepalen fubingensis kreuzte, er- 
hielt ich F I-Generationen, welche zwischen 71 und 98 % Penta- 
sepalie aufwiesen. Die Pentasepalie ‘dominierte also vollkommen 
- oder doch sehr weitgehend über die Tetrasepalie. Wenn ich aber 
die tetrasepale Aschersoniana mit der pentasepalen tubingénsis 
kreuzte, erhielt ich zwischen 3 und 23 %, Pentasepale enthaltende 
F,-Generationen, hier dominierte also umgekehrt die Tetrasepalie. 
Dis zunächst sehr merkwürdig anmutende 
Ergebnis war also erzielt, daß das äußeilich 
durchaus einheitlich erscheinende Merkmal 
der Pentasepalie gegenüber der Tetrasepalie 
einmal dominant, dasandere Malrezessiv sich 
zeigte. 

Ehe ich der Bedeutung dieses Befundes für die Erklärung unserer 
Zwischenrassen náhere Aufmerksamkeit zuwende, wollen wir die 
F, aus diesen Kreuzungen, soweit sie bisher studiert sind, verfolgen. 


F,-Generationen: 
Pentasepalie 9; po 58.92.07 € 
tubing.x Correns. 18100 Edu 4-4 
tubing.x Aschers. 1885 52 3 1 
tubing.x Aschers. 18110 34 2 1 2 


9. 10. Dekade 
8 23 Pflanzen 


Die Tabelle ergibt, daB Corrensiana x tubingensis eine F, ergibt, 
- deren Pflanzen in der Mehrzahl wieder fünfblättrige Kelche 
tragen. Dazu aber traten schon in ziemlich erheblicher An- 
zahl auch Pflanzen mit recht hohem Gehalt an tetrasepalen 
Kelchen auf. Wir sehen aus der Tabelle, daß schon Pflanzen mit nur 
. 30—40% pentasepaler Kelche vorkommen, wenn auch rein tetra- 
sepale noch nicht herausgespalten sind. Unsere F4 war wohl noch zu 
klein, um das Auftreten solcher Individuen zu ermóglichen. Sie lehrt 
aber auch jetzt schon zweifellos, daß das Umschlagen durch die 
Bastardierung ausgelöst wird. Als Eltern waren auf der einen Seite 


M. SUR 


Die Pentasepalie in der Gattung Veronica usw. (43) 


konstant vierblättrige Corrensiana, auf der anderen Seite fast rein 
fünfblättrige fubingensis gewählt worden. Es waren also als Eltern 
durch Generationen hindurch vier- bezw. fünfbláttiige Formen 
benutzt worden ; in F, aber trat infolge der Kreuzung ein ganz 
erhebliches Abspalten hochprozentig tetrasepaler Formen auf. Wir 
haben also weitgehend umschlagende Sippen 
durch Kreuzung einer fast reinen penta- 
sepalen mit einer fast reinen tetrasepalen 
Rasse erzielt. 

In F, der Kreuzung  Aschersoniana tetrasepal x tubingensis 
ist bisher noch keine bemerkenswerte Aufspaltung erfolgt. Die 
Tetrasepalie zeigte sich viel konstanter, obgleich auch einige In- 
dividuen mit wieder etwas gesteigertem Pentasepaliegehalt zu be- 
merken waren. Hierbei ist allerdings noch nicht geprüft, ob es 
sich um erbliche oder rein phaenotypische Varianten handelt. 
Worauf dieses bisher mangelnde Aufspalten in F, beruht, ist mir 
noch unbekannt. Wir könnten einmal eine zu wenig umfangreiche 
F, annehmen, andererseits aber könnten wir auch an völlige Unter- 
drückung der Pentasepalie nach Kreuzung denken, ähnlich wie 
BATESON und PELLEW (1916) und BIFFEN (1916) es in anderen 
Fällen fanden. Noch umfangreichere Untersuchungen werden 
darüber Aufklärung verschaffen. 

Lassen wir diese Frage aber vorläufig unberücksichtigt, so 
bleibt für die Erklärung des Umschlagens in unseren pentasepalen 
Zwischenrassen zweifellos das verschiedene Verhalten der Dominanz 
des äußerlich völlig gleichartigen Merkmals der Pentasepalie von 
besonderer Bedeutung. 

Stellen wir uns zunächst einmal vor, wir holten aus dem Freien 
eine fubingensis, deren einzelne Blüten teils mit Aschersoniana 
tetrasepal. teils mit Corrensiana bestäubt, teils selbst bestäubt worden 
waren. Der Erfolg wird sein, daß die Nachkommenschaft der einen 
Pflanze in der F, teils fünfblättrig, teils vierblättrig ist. In F, 
Werden sich die fünfblättrigen verschieden verhalten, sie werden 
zum Teil konstant bleiben (fubingensis x tubingensis), zum Teil 
umschlagen nach der Tetrasepalie (fubingensis x Corrensiana). 
Wollten wir weiter annehmen, wir hätten aus der freien Natur eine 
. umschlagende Pflanze der F 2 aus der Kreuzung fubingensis x Corren- 
siana entnommen, und diese sei durch Kreuzbestäubung mit Ascher- 
soniana tetrasepal und Corrensiana-Pollen belegt gewesen, so werden 
wir, auch wenn wir von Polymerie der Gene vorläufig absehen, 
zweifellos eine phaenotypisch wie genotypisch sehr mannigfaltige 
F, erzielen, welche sich bei weiterer Kultur dann wieder äußerst 


* 


> 


(44) . ERNST LEHMANN: 


verschiedenartig verhalten wird und noch mehrfach umschlagen 
kann. Da wir aber äußerlich nicht in der Lage sind zu erkennen, 
ob die Tetra- bezw. Pentasepalie in einem bestimmten vorliegenden 
Individuum rezessiv oder dominant ist, so wird auch die Selektion 
recht sehr erschwert und manchmal zu sehr unerwarteten Resul- 
taten führen, also den Eindruck des Umschlagens verstárken. 

Ziehen wir nun aber weiter die breite Aufspaltung in F,m 
Betracht, so. ist nicht zu bezweifeln, daß wir es, wie schon oben 
auseinandergesetzt wurde, mit monohybrider Spaltung nicht zu 
tun haben kónnen. Wir werden, wenn wir uns auf den Boden der 
MENDELschen Regel stellen wollen, mehrere Gene für die Pentasepalie 
oder Hemmungsgene, welche sie unterdrücken, annehmen müssen. 
Unsere entwicklüngsgeschichtlichen Untersuchungen bieten uns dazu 
auch entwicklungsmechanische Anhaltspunkte. Nehmen wir aber 
auch nur drei solcher Hemmungsgene an, von denen die einen domi- 
nierend, die anderen rezessiv sind, so kommen wir zu einem Um- 
schlagen mannigfachster Ait, und eine Selektion wird zumeist nur 
nach sehr großen Umwegen zu reinen Formen führen. 

Daß aber in der freien Natur dies Umschlagen bei unserer Art 
so häufig ist, läßt sich wohl darauf zuürckführen, daß die verschiedenen 
Rassen sehr häufig durcheinander wachsen.  Kreuzbestáubung mit 
großer Fruchtbarkeit ist die Regel, so daß all die Folgen immer 
zu erwarten sind, von denen hier gesprochen wurde. Zudem aber 
sind wir durchaus nicht etwa gezwungen, die verschiedenen Formen 
der Dominänz, welche wir kennen lernten, immer nur mit den hier 
benutzten Unterarten in Verbindung zu bringen. Ich habe schon 
1914 darauf hingewiesen, daß aus einer Kreuzung von Corrensiana x 
Aschersoni ana sehr verschiedene Formen herausspalten, mit denen 
die Pentasepalie in irgendeiner Form in Verbindung tritt. Hierdurch 
werden natürlich die Spaltungs- und Umschlagmóglichkeiten der 
Pentasepalie noch erhöht werden. Daß auch die äußeren Bedingungen, 
wenn auch nur in sehr a... Maße, mit- ne 
das habe ich ja weiter oben ausgefü 

Das Umschlagen kann aber din Bei anderen Arten ii weiter 
kompliziert werden. V. syriaca bringt ebenfalls in Kelch und Krone 
umschlagende Sippen hervor (LEHMANN, 1917). Diese Pflanze ist 
aber-selbst-steril. ‘Ich habe -diese-Selbststerilitát näher studiert. 
Eine eingehende Abhandlung darüber erscheint in der Zeitschrift f. ind. 
Abstgs.- und Vererbungslehre. Durch diese Selbststerilitát wird natur- 
gemäß das Umschlagen noch in erheblichem Maße kompliziert, da 


immer zwei verschiedene Individuen zusammentreten müssen, deren 


«rbliche hkeit nicht äußerlich zu er- 


bl 


Die Pentasepalie in der Gattung Veronica usw. (45) 


kennen sind. So wird hier das Umschlagen auch bei sorgfältiger 
Selektion noch länger bestehen bleiben. DE VRIES hat beständig 
umschlagende Sippen auch häufig. bei selbststerilen Arten (Tetra- 
— phyllie und Tricotylie beim Klee) untersucht. Es wäre daran zu 
denken, ob da wohl ähnliche Komplikationen wie bei Veronica 
mitspielen. 


> Phylogenetische Schlußfolgerungen. 

Nachdem so über unsere, mit den Vererbungsverhältnissen 
der pentasepalen Zwischenrassen gemachten Erfahrungen kurz 
berichtet wurde, wollen wir diese Erfahrungen noch mit unseren 
phylogenetischen Betrachtungen innerhalb der Familie der Scrophu- 
lariaceen in Verbindung bringen. Es führt uns das ungefähr zu den 
folgenden Schlüssen. 

In der Familie der Scrophulariaceen kommt es bei zahlreichen 
Vertretern zu einer Hemmung des Wachstums an der Rückseite 
des Blütenprimordiums, welcher eine Fórderung des Wachstums. 
an der Vorderseite entspricht. Mit der Hemmung geht in manchen 
Fällen eine Reduktion des hinteren medianen Kelchblattes Hand in 
Hand. Die Gattung Veronica tritt in die Scrophulariaceenfamilie 
ein, an einer Stelle, wo das hintere Kelchblatt aus dem Bauplan 
derselben schon vóllig zu verschwinden beginnt. Bei einigen Arten 
ist die Reduktion noch nicht weit fortgeschritten. Das hintere mediane 
‘Kelchblatt entsteht als drittes und geht den übrigen Kelchblättern 
im Wachstum noch erheblich voraus. Hier finden wir kein Umschlagen 
von der Pentasepalie in die Tetrasepalie. Zwischenrassen treten nicht 
auf, der Schritt von der Pentasepalie zur Tetrasepalie ist zu groD. 
Bei anderen Arten finden wir das hintere Kelchblatt ungefáhr zu 
gleicher Zeit mit den seitlichen entstehen, der Schritt bis zu voll- 
kommener Reduktion ist nur ein geringer, hier treten uns zunächst 
vereinzelte tetrasepale Kelche neben pentasepalen Kelchen entgegen. 
Genot ypisch festgelegt ist dieser Schritt bei V. tubingensis, bei 
manchen Teucrium-Formen usw. Ein anderes Extrem wird gebildet 
von solchen Formen, bei denen die Pentasepalie nur noch gelegentlich 
in Ausnahmefällen auftritt, zu wenigen Prozentsätzen, wie bei Corren- 
Siana, einer Aschersoniana und Teucrium-Rasse. Beide Extreme 
Phylogenetischer Entwicklung lassen sich durch Kreuzungen ver- 

inden. In der F, dieser Kreuzungen treten Zwischenformen, eben 
unsere Zwischenrassen auf, deren Bildung infolge Kreuzung damit 
erwiesen ist. Die Kreuzungsverhältnisse werden kompliziert durch 
Wechsel der Dominanz der Pentasepalie gegenüber der Tetrasepalie 
in verschiedenen Rassen. Worauf diese verschiedenen Formen der 


(46) ERNST LEHMANN: Die Pentasepalie in der Gattung Veronica usw. 


Dominanz eines äußerlich einheitlichen Merkmales- zurückzuführen 
sind, bleibt vorläufig zweifelhaft. Vielleicht spielen verschiedene 
Hemmungsgene dabei eine Rolle. 

Späterer Erörterung sollen auch die Folgerungen vorbehalten 
sein, welche die Feststellung der Tatsache nach sich zieht, daß Bastar- 
dierung am Zustandekommen von Zwischengliedern systematisch 
so wichtiger Entwicklungsreihen, wie der Scrophulariaceenreduktions- 
reihe, einen offenbaren Anteil hat. 


Tübingen. 


Literatur. 


BENTHAM, Scrophulaiiaceen in DE CANDOLLES Prodromus. 
Duvau, ConsidErations géaé:;ales sur le genre Veronica et sur duis genres 
des familles ou sections voisines, Ann. sc. nat. 1826, S. 163. 
JUEL, O., Studier öfver Veronica Blomman. Acta horti Bergiani 1891, 1, Nr. 5. 
LEHMANN, Über Zwischenrassen in der een Gruppe agrestis. Zeitschr. 
f. ind. Abstgs.- u. Vererbgsl. 1909, 2, S. 145. 
— Über Bastardierungsuntersuchungen in der Veronica-Gruppe agrestis. 
Ibid. 1914, 13, S. 88. 
— Vererbungsversuche mit Veronica syriaca Roem. et Schultes. Ber. d. d 
bot. Ges. 35, 1917, S. 611. 
AUTH.. Zur Entwickelungsgeschichte der Scrophulariaceenblüte. en 
Beitr. z. wiss. Bot. 3, 1899, S. 248, 
NAEGELI, Mechanisch - physiologische Theorie der Abstammungslehre 1884. 
NOLL, Entwickelungsgeschichte der Veronica-Blüte. Diss. ke urg 1883. 
SCHUMANN, Neue Untersuchungen über den Blütenanschluß. 1890. 
VÖCHTING, Über Blütenanomalieen. Statistische, ie und experi- 
mentelle Untersuchungen. Jahrb. f. wiss. Bot. 25, 1893, S. 149. 
DE VRIES, Die Mutationstheorie. 1901 und 1903. 
-DE VRIES-KLEBAHN, Arten und Varietäten. 1906. 
WATZL, V. prostrata L., Teucrium L. und austriaca I.. Abh. d. k.k. zool. bot. 
Ges. Wien 1910, Bd $ H.5. 


H. KLEBAHN: Aus der Biologie der Askomyzeten. (41) 


3. H. Klebahn: Aus der Biologie der Askomyzeten'). 
(Mit 17 Abb. im Text.) 


Seinerzeit hat ZOPF Beobachtungen mitgeteilt über die Sporen- 
entleerung bei Sordaria, die man an den durchsichtigen Frucht- 
kórpern unmittelbar unter dem Mikroskop beobachten kann. Er 
schildert, wie ein Sporenschlauch nach dem anderm sich verlängert, 
mit seinem oberen Ende in die Mündung eindringt, die Sporen 
ausschleudert und sich dann zurückzieht. Undurchsichtige Peri- 
thezien sind zu derartigen Beobachtungen nicht geeignet, und man 


Abb. 1. Mycosphaerella (Ramularisphaerella) punctiformis. Oberer Teil eines 
Peritheziums im Augenblick des Streckens eines,Schlauchs und Ausschleuderns 
der Sporen fixiert. 1020/1. 


kann nur aus den in Mikrotomschnitten gefundenen Zuständen 
Schlüsse auf den Vorgang ziehen. Danach sind die Verhältnisse 
in manchen Fällen ähnlich. Bei Mycosphaerella punctiformis sah ich 
einen einzigen Schlauch aus der Masse der übrigen heraus bis in 
die Mündung hinein vorgestreckt und offenbar in dem Augen- 
blicke fixiert, wo die Entleerung vor sich gehen sollte, während 
Zurückgezogene Reste der entleerten zwischen den pcc nach- 
zuweisen waren (Abb. 1). In den Fällen aber, wo, wie 

monia, die Schlüuche sich von ihrer Ursprungsstelle loslósen (Abb. 2), 
METRE ort E RR EE 


1) Der Vortrag bringt einige der Hauptgesichtspunkte aus dem in- 
zwischen im Verlage von Gebr. Borntraeger erschienenen Buche „Haupt- und 
Nebenfruchtformen der An Erster Teil. Die Abbildungen sind 
dem Buche entnommen 


(48) H. KLEBAHN: 


muß auch die Entleerung eine andere sein. Schon der lange 
Sehnabel der meisten Arten dieser Gattung bedingt ein anderes 
Verhalten. Tatsächlich werden auch hier die Sporen ausgeschleu- 
dert, wenn die durchfeuchteten Perithezien an trockene Luft 


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Abb. 2. Gnomonia campylostyla. Längsschnitt durch ein Perithezium, Schnabel 
nur zum kleinen Teil dargestellt. Sporenschläuche in diesen eindringend. 159/1. 


kommen; bleiben sie aber in feuchter Luft eingeschlossen, so 
sammeln sich sporenhaltige Trópfchen an der Spitze der Schnäbel 
an, Mikrotomschnitte zeigen, daß die ganzen Schläuche in die 
Schnäbel eindringen und darin weiter befördert werden (Abb. 2, 


Abb. 3. Gnomonia campylostyla. Eingang in den Schnabel-Kanal mit ein- 
dringenden Sporenschläuchen, 580/1. 


3 u. 6). Welche Kräfte dabei tätig sind, kann man wohl nur er- 
raten. Sicher spielen die Periphysen, welche den Mündungskanal 
auskleiden, eine Rolle mit. 

Anschluß an diese Betrachtungen mag auf die sonderbare 
Gestaltung hingewiesen werden, welche der Schnabel bei einer 
inzahl Gnomonia-artiger Pilze annimmt. Gewöhnlich entspringt 


Aus der Biologie der Askomyzeten., ; (49) 


der Schnabel oben, an der Spitze der Perithezien. In gewissen 
Fällen aber liegt die Mündung seitlich, der Schnabel biegt von da 
nach oben um, so bei der neuen Art Gnomonia Vleugelü, oder er 
verläuft erst noch eine Jtrecke weit gerade oder sonderbar ge- 
krümmt in horizontaler Richtung, d. h. parallel zur Substratober- 
fläche, um dann erst nach oben umzubiegen, so bei Hypospila 
pustula (Abb. 4). In diesen Fällen liegen auch die Schläuche 
horizontal, mit ihrer Spitze nach der Mündung hin gerichtet. Bei 


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Abb. 4. Hypospila pustula. Blattflächenschnitt durch eine Pilzpustel, drei 
Perithezien mit verschieden ausgebildeten Schnäbeln und links den Querschnitt 
eines Schnabels zeigend. 86/1. 


Linospora capraeae entwickelt sich der Schnabel zu einem neben 
dem Perithezium liegenden, gewissermaßen selbständigen Apparat, 
der mit dem Perithezium durch einen Kanal verbunden ist (Abb. 5), 
"nd die neue Art Gnomonia Stahlii zeigt das sonderbare, bei Lino- 
spora capraeae nur angedeutete Verhalten der Ausbildung von zwei 
Schnäbeln, von denen der eine auf der Oberseite, der andere auf 
der Unterseite des Blattes hervortritt, und die beide Sporen ent- 
leeren können (Abb. 6). 

Daß Askosporen, die in Tröpfchen ausgeschieden werden, 
Später noch einen zur Keimung geeigneten Nährboden erreichen, 

Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch. XXXVI. (4) 


(50) H. KLEBAHN: 


í 
ist immerhin möglich. Der normale Vorgang ist aber sicher das 
Ausschleudern, durch das die Sporen den Luftstrómungen zur 
Weiterbefórderung anheimgegeben werden. 

Die Weiterentwickelung der Sporen und das Auftreten von 
Nebenfruchtformen ist von BREFELD auf künstlichen Nährböden 


Abb. 5. Linospora capraeae, Blattquerschnitt durch eine Pilzpustel mit daria 
befindlichem Perithezium und Schnabel. 62/1. 


studiert worden. Für die Parasiten ist dieses Verfahren zu ein- 
seitig; vor. allem ergibt es nicht den natürlichen Zustand der 
Nebenfruchtformen. Diesen zu erhalten, muß man auf dem natür- 
lichen Nährboden kultivieren, und das sind meistens die lebenden 
Blätter und die sonstigen grünen Teile der Nährpflanzen; echte 


Abb. 6. Gnomonia Stahlii. Perithezium im Blattquerschnitt. In den einen 
Schnabel ist ein Sporenschlauch eingedrungen. 312/1. 


Parasiten, die in die ältere Rinde eindringen, dürfte es kaum geben. 
Zudem wachsen gerade die ausgeprägtesten Parasiten auf künst- 
lichem Nährboden manchmal schlecht oder auch gar nicht. Gm" 
monia alniella und Gnomoniella tubiformis, die leicht infizieren, waren 
auf Agarnährboden nicht zur Entwickelung zu bringen, 


Aus der Biologie der Askomyzeten. (51) 
peziza Sorauerı infiziert leicht, wächst aber nur langsam auf Nähr- 


agar; umgekehrt entwickelt sich Gnomonia platani leicht auf künst- 
lichem- Nährboden, während die Infektion Schwierigkeiten macht. 


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Abb. 7. Mycosphaerella (Cercosphaerella) millegrana. Perithezium im Blatt- 
querschnitt. 1160/1. 


Es gibt aber auch Ausnahmen; Gnomonia leptostyla infiziert leicht 


und läßt sich in künstlicher Kultur sogar zur Bildung von Peri- 
Manchmal ist die Reinkultur neben?dem Infektions- 


thezien bringen. 


Abb. 8. Mycosphaerella millegrana. Konidienträgergruppe im Blattquerschnitt 
(Cercospora microsora). 619/1. 


versuch unbedingt notwendig. Mycosphaerella millegrana (Abb. 7) 
M 


auf abgestorbenen Lindenblüttern wird fast immer von Mycos 
rella punctiformis (Abb. 1) begleitet; die Sporen werden gleichzeitig 
(4*) 


(52) H. KLEBAHN: 


ausgeschleudert. Bei Infektionsversuchen entstand Cercospora micro- 
sora (Abb, 8). Erst die Reinkultur entschied, daß diese Konidien- 
form zu Mycosphaerella millegrana gehört, da die länglichen mille- 


Abb. 9. Mycosphaerella millegrana, Konidienträger mit abgefallenen Konidien, 
n sporogener Reinkultur entstanden. 595/1 


grana-Sporen Cercospora-Konidien (Abb. 9), die kurzen punctiformis- 
Sporen Rumularia-Ketten (Abb. 10) ergaben. 

Das weitere Verhalten des auf der Nährpflanze angesiedelten 
Parasiten und das gegenseitige ‚Verhältnis beider ist ziemlich 


Abb. 10. M ee (Bamularisphaerella) punctiformis. Konidienbüschel 
aus einer sporogenen Reinkultur. 620/1. 


mannigfaltig. Die ausgeprägtesten Parasiten leben eine Zeitlang 
in Symbiose mit dem befallenen Pflanzenteil. Stigmatea robertiani 
bildet reife Perithezien auf dem noch lebenden Blattgewebe (Abb. 11). 
Dieser Pilz zeigt das sonderbare Verhalten, daß sein Myzel aus: 

schließlich in der Membran der Epidermiszellen unter der Kutikula 


Aus der Biologie der Askomyzeten. (53) 


entwickelt ist und in keiner Weise in die tiefer liegenden Gewebe 
eindringt. Andere Parasiten bilden noch Konidienfrüchte auf dem 
noch lebenden Blattgewebe, so Gnomomiella tubiformis, oder zeigen 
anfangs eine Vereinigung des lebenden Blattgewebes mit auffälliger 
Myzelbildung, wie Gn»omonia alniella. In der Regel aber stirbt die 
ergriffene Blattstelle unter dem Pilzangriff rasch ab, und die 
Fruchtkörper erscheinen dann auf den toten Geweben. 

Von den ausgeprügten Parasiten führt eine Reihe verschieden- 
artig angepaßter Formen zu den Saprophyten hinüber. Gnomonia 
rosae infiziert erst nach geraumer Zeit. Entweder erfolgt die Ent- 
wickelung dieses Pilzes sehr langsam, oder es muß erst ein ge- 
wisses Alter der Blätter erreicht sein, bevor die Keimschläuche 


außerhalb der Epidermiszellen unter der Kutikula. 


eindringen können. Dann erscheinen auf den noch grünen Blättern 
mit Myzel erfüllte braune Flecken (Abb. 12), unter deren Wirkung 
die Blätter bald abfallen. Wenn dieser Zustand erreicht ist, kann 
man die Entwickelung der Perithezien in wenig Tagen hervor- 
rufen, Normalerweise reifen sie erst im folgenden Frühjahr. Noch 
bei einer ganzen Reihe anderer Pilze findet der Befall mit den 
Sporen schon im ersten Frühjahr statt, und die Sporen keimen 
auch bei feuchter Luft alsbald aus, aber von irgend einer Ein- 
wirkung auf die Blätter der Nährpflanze ist nichts wahrzunehmen, 
Wahrscheinlich erfolgt das Eindringen, sicher die Weiterentwicke- 
lung erst im Herbst, wenn die Blätter abgestorben oder dem Ab- 
sterben nahe sind, und die Perithezien reifen dann im Frühjahr. 
So verhalten sich Gnomonia melanostyla, Hypospila pustula, Myco- 
sphaerella punctiformis. Der letztgenannte Pilz beginnt schon im 
erbst, Konidienfrüchte auszubilden. 


(54) H. KLEBAHN: 


Die Zahl der sicher festgestellten Zusammenhänge zwischen 
Schlauchfrüchten und Nebenfruchtformen ist bisher eine beschränkte 
geblieben, da jeder einzelne Fall eine gründliche Untersuchung 
nötig macht. Die Regel, daß mit ähnlichen Schlauchfrüchten 
ähnliche Konidienfrüchte in Zusammenhang stehen, trifft nicht 
unbedingt zu. Für Mycosphaerella sind Arten von Septoria, Phleo- 
spora, Ramularia und Cercospora als Nebenfruchtformen nachgewiesen. 
Wahrscheinlich kommen noch Ascochyta und einige andere hinzu. 
Diese Formgattungen sind unter sich zum Teil so verschieden, 


Abb. 12. Rosenblatt mit Infektionsflecken von Gnomonia rosae. 


daß es sich empfiehlt, die unübersichtliche Gattung Mycosphaerella 
danach aufzuteilen, Ich habe einstweilen die drei Gruppen Septori- 
 sphaerella, Ramularisphaerella und Cereosphaerella vorgeschlagen, von 
denen die erste außer den Arten, zu denen Septoria-Konidienfrüchte 
gehören!), auch diejenigen umfaßt, deren Nebenfruchtformen der 
nicht wesentlich verschiedenen Phleospora entsprechen. 

Von Mycosphaerella ist Sphaerulina nur durch die vierzelligen 
Sporen verschieden. Die Zugehörigkeit einer Septoria oder Phleo- 


1) a 8. KLEBAHN, Aufgaben und Ergebnisse biologischer Pilz- 
forschung. rträge aus dem Gesamtgebiet der Botanik, herausgeg. von der 
Deutsch. sid pisos, Heft I, 1914, S. 24. 


Aus der Biologie der Askomyzeten. (55) 


spora, S. rosae, zu Sphaerulina Rehmiana, reiht sich daher den Be- 
funden über Mycosphaerella gut an. . 

-  »DieGattung Gnomonia(Abb. 13)enthàlt zahlreiche Arten, die keine 
Konidien bilden; diese bringen auf dem natürlichen wie auf künst- 
lichem Nährboden nach Verlauf eines angemessenen Zeitraums als 
einzige Fruchtform Schlauchfrüchte hervor. Soweit bei Gnomonia- 
Arten Konidienfrüchte festgestellt sind, kann man als deren Grund- 
typus Fruchtformen ansehen, die der Melanconiaceen-Gattung 
Gloeosporium (Abb. 14) mehr oder weniger entsprechen. Es sind 
flachausgebreitete Lager ohne jede Spur eines Gehäuses, mit läng- 


Abb. 18. Gnomonia quercina. Perithezium im Blattquerschnitt. 284/1, 


lichen einzelligen Konidien. Von @loeosporium ist Leptothyrium 
kaum zu trennen, Actinonema unterscheidet sich nur durch auf- 
fällige Myzelentwickelung und Marssonina (vgl. Abb. 15) nur durch 
zweizellige Konidien. Die Gattung Gnomonia nach diesen Konidien- 
formen aufzuteilen, ist die Zahl der untersuchten Arten einstweilen 
nicht groß genug. 

Höchst auffällig ist die Erscheinung, daß Konidienfrüchte 
von ganz demselben Bau, gleichfalls aus den Gattungen @loeosporium 
und Marssonina, mit Schlauchfrüchten aus der weit verschiedenen 
Gattung Pseudopesisa (Abb. 15 u. 16), die zu den Diskomyzeten 
gehört, in Verbindung stehen. Unterschiede scheinen nur insofern 
vorhanden zu sein, als die @nomonia-Arten ein ausgebreiteteres, die 
Pseudopeziza-Arten ein beschrünktes Wachstum zeigen, und als die 


(56) H. KLEBAHN: 


zu Pseudopesiza gehörenden Konidien in der Reinkultur in eigen- 
tümlich büscheligen Gruppen gebildet werden, die von der An- 
ordnung der zu Gnomonia gehörenden Konidien abweichen. Wenn 


Abb. 14. Gnomonia quercina. Blattquerschnitt mit Konidienlager (Gloeosporium 
quercinums, 312/1. 


sich diese Merkmale schärfer fassen ließen, könnten danach viel- 
leicht die zu Gnomonia und die zu Pseudopeziza gehörenden Koni- 
dienformen mittels Reinkultur erkannt und unterschieden werden. 


Abb. 15. Pseudopeziza populi albae, Zugehöriges Konidienlager (Marss nina 
populi albae) im Blattquerschnitt, 436/1. 


Als eine dritte Gruppe lassen sich aus der Gattung Gloes- 
sporiwm diejenigen Formen herauslósen, die nach amerikanischen 
Autoren mit Perithezien aus der Gattung @lomerella in Verbindung . 
stehen. Für diese scheint ein gemeinsames Merkmal zu sein, dab 


Aus der Biologie der Askomyzeten. (51) 


sie bald nach dem Keimen am ganzen Myzel einzelne dunkel- 
gefärbte Zellen bilden, die sich der Unterlage anheften und als 
Appressorien bezeichnet worden sind. Mehrere @loeosporium-Arten, 
deren Perithezien man noch nicht kennt, z. B. Gl. darlingtonsae, 
Lindemuthianum, lagenarium, verhalten sich ähnlich. 

Engen Anschluß an die zweite Gruppe der Gloeosporien muß 
die Formgattung Entomosporium finden, die denselben Bau der 
Lager hat, aber ganz auffallende und völlig eigenartige Konidien 
bildet: Daher scheint es auch gerechtfertigt, die zugehörige 
Sehlauchfruchtform, die sonst mit Fabraea übereinstimmt, als be- 
sondere Gattung, Entomopeziza, anzusehen!). 


IH 01.9 
y B AV 


* ; 3 
x » $ r 


Abb. 16.  Pseudopeziza populi albae. Blattquerschnitt mit Apothezium. 379/1. 


Eine Übersicht der von mir festgestellten bzw. nachunter- 
suchten Zusammenhänge mag hier folgen: 
Cercosphuerella millegrana: Cercospora microsora. 
Rammularisphaerella punctiformis: Ramularia sp. 
hieracii: Ramularia hieracii. 
- fragariae : = Tulasnei. 
Septorisphacrella ulmi: Phleospora ulmi?). 
sentina: Septoria piricola?). 
hippocastani: Seploria aesculicola. 
ribis: ribis. 


” 


» 


’ 
» 


,* 


» populi: i populi. 


1) Abbild. s. Aufgaben u. Ergebn. S. 34. 
2) Jahrb. f. wiss. Bot. XLI, 492 (1905). 


3) Zeitschr. f. Pflanzenkrankheiten XVII, 5 (1908). 


(b8) . H. KLEBAHN: 


Sphaerulina Rehmiana: Septoria rosae. 
Venturia pirina: Fusieladium pirinum!). 
ut ditricha : = betulae?). 
Pleospora sarcinulae: Macrosporium sareinula?). 
Gnomonia platani: Gloeosporium nervisequum, 
Discula platani, Sporonema. platani usw). 


u quercina: en quercinum. 

= tiliae : tiliae. 

hi leptostijla : Manson juglandis, 

= Leptothyrium juglandis usw.) 


> padicola : Asteroma padi®). 
tubiformis: Leptothyrium alneum‘). 
De ribis: Gloeosporium ribis®). 
e salicis : + salieis. 
populi albae: Mun populi albae. 
diuomipestin adu: Eintomosporium maculatum. 
Nectria galligena: Fusidium candidum?). 

Ältere Autoren haben vielfach einen weitgehenden Polymor- 
phismus der Askomyzeten hinsichtlich ihrer Konidienformen ange- 
nommen. Nach den vorliegenden auf Infektionsversuche und Rein- 
kultur gegründeten Beobachtungen ist diese Vielseitigkeit sehr be- 
schränkt. In den beiden Gruppen Septorisphaerella und Ramulari- 
sphaerella kommen außer den oben erwähnten großen Konidien 
noch winzig kleine bakterienartige vor. Bei Septorisphaerella hippo- 
castani wurden sie mit Septoria-Konidien gemischt und auch ohne 
diese in den Pykniden gefunden; in Reinkulturen traten sie frei 
am Myzel auf!9) Auch bei einigen Gnomoniaceen wurden Mikro- 
konidien festgestellt. Gnomonia leptostyla bildet außer den großen 
zweizelligen Marssonina-Konidien noch kleine fadenförmige ein- 


1) Vgl. Seren, Untersuchungen X, 221. ADERHOLD, Landw. Jahr- 
bücher XXV, 905 (189 : 

2) Vgl. wen Untersuchungen X, 220. ADERHOLD, Centralbl f. 
Bakt. II, 57 (1896). 

3) Vgl. GIBELLI u. GRIFFINI, Ricerche fatte "i labor. di Bot. crittog. 
Pavia 1874, BREFELD, "egre X, 226 (189 

4) 


Jahrb. f, wiss. Bot. XLI, 515 (1905). 
: Zeitschr. f. FE Ma. XVII, 223 (1907). 
" XVIII, 129 (1908). 
x » " j XVIII, 140 (1908). 
8) XVI, 65 (1906 


9) d Harte, Untersuch. a. d. forstbot. Inst. München I, 120 (1880) 
u. spátere A 
10) Abbild. s. eine u. Ergebnisse S. 37. 


Aus der Biologie der Askomyzeten. (59) 


zelige, teils allein in besonderen Lagern, die als Cryptosporium 
nigrum oder Leptothyrium juglandis beschrieben worden sind, teils 
mit Marssonina-Konidien gemischt; auch in Reinkultur wurden sie 
erhalten. Alle diese Mikrokonidien scheinen keimungsunfähig zu 
sein und für die Vermehrung auszuscheiden. Bei Gnomonia platani 
und quercina gibt es Übergänge von den normalen (rloeosporinm- 
Konidien zu kleineren, die bei Gnomonia quercina für eine besondere 
Art gehalten worden sind. Einen auffälligen Polymorphismus zeigt 
Gnomonia platani an den Fruchtkórpern!) Außer den gehäuselosen 
Gloeosporiwum-Lagern treten, und zwar während des Winters, 
größere, mit derber schwarzer Hülle umgebene Früchte auf, die 
von den älteren Autoren als Fusicoccum oder Sporonema beschrieben 
worden sind, und unter den Lentizellen der Rinde entstehen die 
als Discula platani bezeichneten Gehäuse. Aber alle diese Frucht- 
formen enthalten eine und dieselbe Konidienart und sind da- 
her, ebenso wie die in Reinkultur an freien Hyphen gebildeten 
Konidien, nur Formen der Anpassung an die Pflanzenteile, an 
denen sie gebildet werden, und die verschiedenen klimatischen 
Verhältnisse, unter denen sie entstehen. In dem gleichen Sinne 
sind auch die von einem Gehäuse umgebenen Winterkonidien- 
früchte zu deuten, die auf Blättern, die im Sommer @loeosporium 
ribis oder Entomosporium maculatum getragen hatten, nach der 
Überwinterung zusammen mit den zugehörigen Apothezien gefunden 
wurden, 

Im Gegensatz zu den Askosporen übernehmen die Konidien 
in vielen Fällen wesentlich die Vermehrung der Pilze während 
des Sommers. Feuchte Luft fördert die Entwickelung der Konidien- 
träger und der Konidien an denselben und veranlaßt die in Pyk- 
niden oder Lagern enthaltenen Konidien, in Ranken hervorzu- 
quellen. Die lose an Konidienträgern gebildeten Konidien können 
durch den Wind verweht werden, die in Ranken hervorquellenden 
werden durch Wasser getrennt und daher, soweit sie nicht durch 
Insekten verschleppt werden, wohl wesentlich durch das bei Regen 
umherspritzende Wasser verbreitet, Wenn die Konidienfrüchte 
den Winter überdauern, oder wenn während des Winters besondere 
Konidienfrüchte gebildet werden, können die Konidien auch einen 
wesentlichen Anteil an dem Neuauftreten des Pilzes im Sommer 
übernehmen und die Askosporen mehr oder weniger ausgeschaltet 
werden. Ramularisphaerella hieracii bildet Sklerotien, die im Früh- 
jahr zum Teil in Schlauchfrüchte übergehen, zum größeren Teil 


1) Abbild. s. Aufgaben u. Ergebnisse S. 27 u, 28. 


(60) H. KLEBAHN: 


aber. unter Konidienbildung auskeimen (Abbild. 17). Bemerkens- 
wert ist auch die auf Ribes grossularia lebende Form des Gloeospo- 
rium ribis. Sie bildet mit Gehäuse versehene Winterkonidienlager!) 
auf den überwinterten Blättern, konnte aber bisher nicht zur Bil- 
dung von Apothezien veranlaßt werden, während diese bei den beiden 
auf Ribes rubrum und R. nigrum lebenden Formen leicht entstehen. 
Zum mindesten werden also bei diesem Stachelbeerpilz die Apo- 
thezien nicht leicht und nicht regelmäßig, vielleicht aber werden 


C 
* 
fae pesto teret! 


Y 


Abb, 17. Mycosphaerella ( Ramularisphaerella) hieracii. Sklerotium, nach dem 
Feuchthalten in Ramularia-Konidien aussprossend. 392/1. 


sie überhaupt nicht gebildet. Diese Erfahrung ist geeignet, Streif- 
lichter auf das Verhalten der Fungi imperfecti zu werfen, jener 
Konidienzustände, zu denen man höhere Fruchtformen nicht kennt. 
Viele von ihnen mögen durch besondere Einwirkungen wührend 
ihres Wachstums veranlaBt werden können, Schlauchfrüchte oder 
eine andere höhere Fruchtform auszubilden. In manchen Fällen 
bewährt sich das Verfahren, die mit der Konidienform behafteten 
Blätter im Freien überwintern zu lassen; es dürfte in allen Fällen 
Erfolg haben, wo in der Natur leicht und regelmäßig höhere 
1) Abbild. s. Aufgaben und Ergebnisse S. 20. Die obere Abbildung (1) 
.— det als f. sp. grossulariae zu bezeichnen, nicht als f. sp. nigri. 


: Aus der Biologie der Askomyzeten. (61) 


Fruchtformen entstehen. In andern Fällen aber versagt dieselbe 
Behandlung, selbst bei Pilzen, deren nächste Verwandten leicht 
höhere Fruchtformen bilden. Die Zugehörigkeit von  Septoria- 
Früchten zu einer Reihe von Mycosphaerella-Arten ist festgestellt, 
aber zu Septoria apii und'S. lycopersici bemühte ich mich vergebens, 
Schlauchfrüchte zu erhalten. Negative Ergebnisse entscheiden 
zwar nicht, aber immerhin wird man sich mit dem Gedanken ver- 
traut machen müssen, daß es Pilze gibt, welche die Fähigkeit, 
höhere Formen zu bilden, verloren oder nie erworben haben. 
Über die Erscheinung der Sonderanpassung oder Spezialisie- 
rung, die in der Biologie der Uredineen eine so hervorragende 
Rolle spielt, liegen bei den Askomyzeten nicht so umfassende 
Untersuchungen vor. Indessen zeigt sie sich in manchen Fällen 
in ganz ähnlicher Weise.  Pseudopeziza ribis bildet ein für Ver- 
suche besonders geeignetes Objekt, da man leicht reichliche Mengen 
von Konidien gewinnen und damit sehr gleichmäßig infizieren kann. 
Drei Formen sind untersucht. Die von Ribes rubrum geht auch 
auf R. aureum, nicht auf R. nigrum, grossularia und sanguineum 
über, die von R. grossularia geht schwach auf R. rubrum, nicht auf 
R. aureum, nigrum, sanguineum, die von R. nigrum geht auf R. au- 
reum und sanguineum, sehr schwach auf R. rubrum und nicht auf 
R. grossularia über. Keine dieser Formen befällt R. alpinum, auf 
dem eine besondere, noch nicht experimentell untersuchte Form. 
lebt. Geringe morphologische Unterschiede gehen mit diesen bio- 
logischen Verschiedenheiten Hand in Hand. Bemerkenswert ist 
diese ausgeprägte Spezialisierung gegenüber dem Umstand, daß. 
sich alle diese Pilze in ziemlich gleicher Weise auf Salepagar zur 
Entwickelung und zur Konidienbildung bringen lassen. In ähn- 
licher Weise bildet Entomopeziza Soraueri Formen, die an die Nähr- 
pflanzen Pirus communis, Cydonia, Mespilus, Cotoneaster usw. ver- 
schieden angepaßt sind. Sicher dürfte das auch mit der auf 
Populus-Arten lebenden Pseudopeziea der Fall sein. Untersucht ist 
nur die Form auf Populus alba, die die andern Arten nicht infi- 
Ziert. Aber hier gestatten es merkliche Gestaltsunterschiede der 
Konidien, auch ohne Versuche gewisse Arten zu unterscheiden. 
Die Askomyzeten geben Veranlassung, die Frage zu stellen, 
ob auch bei Saprophyten Sonderanpassung möglich ist. Von. 
Mycosphaerella punctiformis wurden drei Formen auf Linde, Eiche 
und Haselnuß untersucht, die geringe Unterschiede im Aussehen 
und besonders auch in der Farbe der Reinkulturen haben. Viel- 
leicht können diese Formen ohne Schwierigkeiten von den Blättern. 
der einen Nährpflanze auf die der andern übertragen werden. 


462) H. KLEBAHN: Aus der Biologie der Askomyzeten. 


Wenn aber die Sonderanpassung auf stofflichen Verschiedenheiten 
der Nährböden beruht, so ist es sehr wohl möglich, daß es Formen 
gibt, die auf toten Lindenblättern besser wachsen als auf toten 
Eichenblättern, und umgekehrt. Hier könnten sich der Forschung 
neue Aufgaben eröffnen, da es leichter Sein muß, den stofflichen 
Besonderheiten toter Nährböden nachzuforschen als denen lebender. 


LT MAL Cn 
Bud 


Es wird gebeten, alle wissensehaftlichen Manuskripte für die Sitzungen im 
1919 mit genauer Angabe der Adresse des Absenders an Herrn Prof. Dr. P. E, 
Berlin N, Seestr. 13, Institut "für Gährungsgewerbe, zu richten 


Die wissenschaftlichen Sitzungen finden : finden mit Ausnahme der oes August 
und September am letzten Freitag jeden Mrnats abends 7 Uhr s 


BEP" Sämtliche Mitteilungen für die Berichte müssen spätestens acht Tage 
ver der Sitzung, für welche sie bestimmt sind, dem Vorsitzenden vollständig 
druckreif im Mansskrins — die Tafeln genau im Sades 2/18 cm). — ein- 
gereicht werden. Die Mitteilungen sollen den Umfang von 8 peia nicht - 
überschreiten, Den Autoren wird jährlich nur eine avere Tafel 
einer Tafel für Textiiguren kostenlos gewährt. Den Mitgliedern bend = nur 3 Ar- 
beiten jährlich zugestanden werden. Arbeiten von Nichtmitgliedern können bis auí 

Die Aufnahme von Mitteilungen 


wnriehtigem Deutse efaßt und unleserlieh geschrieben sind, muß wegen der 
daraus entstehenden Unzuträglichkeiten beanstandet werden. Die Beanstandung 
betrifft auch Arbeiten, welohe Diagnosen in fehlerhaften. Latein enthalten. Es wird 
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turen Susi "sind zu senden an Dr. W. Wächter, Berlin- -Steglitz, 
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Vorstand 2 aea ena a se Lenis für das Jahr 1919. 


Für die en EET G.1 Bo rihold Präsident; "M. Büsgen. Stellvertreter. 

Für die wissenschaftlichen Sitzungen in Berlin: P. Lin dner, Vorsitz 
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erster Schriftführer; H. Miehe ‚ zweiter Schriftführer; W.Magnus, dritter Schrift. 
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Sarip sera ng): R. Kolkwitz, O. Reinhardt, . Diels, L. Wi t 


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ea ee E e n Berlin Nr. 35398 bei dem Postsche 
arme NW d der i ud Belt. Darlehnskasse für die Deutsche 


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langen lassen. Alle event. Raklamationön, die Versendung der Berichte de Sonder- 
rey betr., sind innerhalb sechs Monate nach Abschluß des betreffen 


Schöneberger Hn us zu richten. derungen sowie alle Mitglieder- — — 
Si Berichtigungen oder sonstige geschäftliche Res ame i e 
bittet man an E es r. W. Wüchter, tens Düntherstr. 5 


Sonderabdrücke aus unseren Berichten. 


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2. für jede Bee Tafel “einfachen Formates . ý 
3. für jede drucktafel . . . "y. st 
4. bei Doppeltafeln pro Tafel mehr . Rcx du i 2 
5. bei. mehrfarbigen Tafeln für jede Farbe pro — 

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14 Buohbibderlohn für jeden Abdruck . .. . - PT , 
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für ; pion Uncle i ín aile 
falls ein soleher — Mark. á 
Pie welche durch 5 nicht teilbar sind, werden nach oben auf 5 er at. 
Muere copies ieri 


Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin W35 x 


Beiträge zur allgemeinen Botanik, herausgegeben von 
Geh. Regierungsrat Prof. Dr. G. Haberlandt, Direktor des Pflanzen- 
physiologischen Instituts der Universität Berlin. Mit zahlreichen 
Tafeln und Textabbildungen. I. Band Geheftet 56 Mk, 


Inhalt: 

Bannert, O. Ueber den Geotropismus einiger Infloreszenzachsen und 
Blütenstiele. Mit 4 Textfiguren. 

Haberlandt, @. Das Pflanzenphysiologische Institut der Universität 
Berlin. Zur Einführung. — Die Pilzdurchlasszellen der Rhizoiden 
des Prothalliums von Lycopodium Selago. Mit Tafel VI. — Mikro- 
skopische Untersuchungen über Zellwandverdauung. Mit Tafel XIII. 

Hagen, F. Zur, Physiologie des Spaltöffnungsapparates. 

Häuser, R. Untersuchungen an Makrogametophyten von Pi pn 
Mit 39 Textfiguren, 

Lamprecht, W. Ueber die Kultur und Transplantation kleiner 

0. Blatistückchen. Mit 6 Textfiguren 
Neumann-Reichardt, E. Andi polen Untersuchungen 
über Wasserspalten. Mit Tafel VII-—XII. 

Otto, H. Untersuchungen über die a von Zellulosen und Zell- 

. wänden durch Pilze. Mit Tafea V. 

Rasch, W. Ueber den cn Bau der Wurzelhaube . einiger 

 @lumifloren und seine Beziehungen zur Beschaffenheit des Bodens. 

Mit Tafel II und III. 

Wendel, E. Zur physiologischen Anatomie der Wurzelknöllchen Eu 

Leguminosen. Mit Tafel IV und 7 Textfiguren. 

Windel, E. Ueber die Beziehungen zwischen Funktion und Lage des 

. Zellkernes in wachsenden Haaren. Mit Tafel I und 11 Textfiguren. 

Zollikofer, Cl. Ueber die Endigung der Harzgänge in den Blättern 
~ eimiger Pinus-Arten. Mit 13 Textfiguren. — Ueber das geotropische 

Verhalten entstärkter Keimstengel und den Abbau der Stärke in 

Gramineen- Koleoptilen, — Ueber die Wirkung der Schwerkraft auf 

- die Plasmaviskosität. Mit 18 Teatfiguren. 


Die „Beiträge zur Allgemeinen Botanik“ Se in zwang- 
losen Heften, von denen 3—5 einen Band von etwa 35 Druckbogen 
jldem. Die Hefte werden den Abonnenten der . „Beiträge“ zu einem 
Vorzugspreise geliefert. Nach Abschluß eines Bandes wird der 
Pie für — erhöht. — 


Jichnisse kostenfrei 


JAHRGANG 1918. 2 X4. 


BERICHTE 


DEUTSCH EN 


BOTANISCHEN GESELLSCHAFT. 


GEGRÜNDET AM 17. SEPTEMBER 1882. 


SECHSUNDDREISSIGSTER JAHRGANG. 


ll. GENERALVERSAMMLUNGS-HEFT. 
(SCHLUSSHEFT.) L^ 


J AUSGEGEBEN AM 30. SEPTEMBER 1919. 


BERLIN, | 
GE BRÜDER BORNTRAEGENR. 


Inhaltsangabe zum 2. Generalversammlungs-Heft. 


: * Nachrufe. : 
Paul Kuckuck. Von m Piper € (63) 
Max Monk- Von H. Schroeder. . . .- — a 


Emil Koehne. Von H. Harms. (Mit einem Bildnis im Text.) (73) 


Georg Klebs. 1857 — 1918. Von Ernst Küster. (Mit 
3 ildnis.) dem yet, = ` p f ed = . (90) 


Carl Kraus. "Von L. Kenne a i . (117) 
- Friedrich Thomas, Von H. Harms. e einem Bildnis 

im Tost) - — ; . (122) 
Victor Engler: - Von Hubert Winkler. c c e uoc a. 


l einiger Tier- 


R. PILGER: PAUL KUCKUCK. (63) 


Nachrufe, 


Paul Kuckuck. 
Von 
R. PILGER. 

ERNST HERMANN PAUL KUCKUOK wurde am 24. Mai 1866 
in Petricken bei Seckenburg, Kreis Labiau, in Ostpreußen als Sohn 
des Regierungs- und Baurates HERMANN KUCKUCK geboren. Er 
verlor seinen Vater schon im Jahre 1878. Bis Ostern 1879 be- 
suchte er das Friedrichs-Gymnasium in Gumbinnen, dann bis 
Michaelis 1885 die Kgl. Landesschule Pforta. 

Von‘ Michaelis 1885 bis Ostern 1888 studierte KUCKUCK 
Naturwissenschaften und Medizin und ging dann April 1888 als 
Assistent und Mitarbeiter an dem von Prof. JOH. REINKE heraus- 
gegebenen „Atlas Deutscher Meeresalgen* an das Botanische In- 
stitut in Kiel. Bei der Mitarbeit an diesem Werke bewies er schon 
sein ausgesprochenes Talent im Entwerfen mikroskopischer Zeich- 
nungen, das auch ın seinen späteren Arbeiten überall hervortritt; 
an Sachlichkeit, Schärfe und Genauigkeit sind seine Zeichnungen 
unübertrefflich. Im Atlas deutscher Meeresalgen zeichnete er be- 
sonders die Tafeln der Phaeosporeen. REINKE selbst bemerkt in 
der Einleitung zum Atlas: Die Abbildungen dürften allen billigen 
Ansprüchen genügen. Sie sind mit großer Sorgfalt von zwei 
Botanikern, Herrn Dr. F. SCHÜTT und Herrn P. KUCKUCK aus- 
geführt und jede Tafel ist daher nicht nur als das Werk eines 
Zeichners, sondern als die wissenschaftliche Arbeit eines Fach- 
mannes anzusehen.“ Zeichnungen von KUCKUCK sind auch in 
OLTMANNS' großem Werke über die Morphologie und Biologie 
der Algen verwertet, 

In Kiel vollendete KUCKUCK an der dortigen Universität 
zugleich seine Studien und unterzog sich im Juli 1891 der Staats- 
prüfung für das höhere Lehrfach. Im Sommer.1892 promovierte 
er magna cum laude zum Doctor phil. mit der Dissertation: Bei- 
träge zur Kenntnis einiger Eetocarpus-Arten der Kieler Fóhrde, 

Ber der Deutschen Bot. Gesellsch. XXX VI. (6) 


(64) R. PILGER: 


die die Systematik, Morphologie und Fortpflanzung dieser Arten 
behandelt. Mit dem Eindringen in das Studium der intrikaten 
Gattung hatte er sich auf das Gebiet begeben, dem von nun an 
der Hauptteil seiner wissenschaftlichen Tätigkeit gewidmet war; 
in vielen einzelnen Arbeiten bringt er fernerhin bedeutende Bei- 
träge zur Kenntnis der Phaeosporeen. Leider war es ihm nicht 
vergönnt, das Werk zu vollenden, in dem diese. Studien zu einem 
abgerundeten Bilde zusammengefaßt werden sollten, was um so 
mehr zu bedauern ist, als gerade in der Gruppe der Phaeosporeen 
die Systematik, insbesondere der phylogenetische Zusammenhang 
der einfacher gebauten Formen sehr der Aufklärung bedarf. Es 
ist zu hoffen, daß das Werk von anderer Hand zu Ende geführt 
werden wird und daß so KUCKUCKs langjährige Arbeit der Wissen- 
schaft nicht verloren geht. 

Als im Jahre 1890 Helgoland zum deutschen Reiche kam, 
wurde alsbald die Errichtung einer deutschen zoologischen Meeres- 
station auf Helgoland vom preußischen Kultusministerium ins Auge 
gefaßt und von wissenschaftlicher Seite lebhaft befürwortet, vor 
allem von der Kgl. Preußischen Akadamie der Wissenschaften. 
Dabei verlangte PRINGSHEIM mit Entschiedenheit auch eine be- 
sondere Berücksichtigung botanischer Forschungen in der neuen 
Station, weil der Felsen von Helgoland und seine nächste Umgebung 
die einzige Stelle in den deutschen Meeren mit einer wohlent- 
wickelten und vielgestaltigen Algenflora ist. So wurde an der 
Anstalt neben einer zoologischen und einer fischereibiologischen 
auch eine botanische Abteilung errichtet, für die auf Empfehlung 
von Prof. REINKE KUCKUCK als Assistent im September 1892 
nach Helgoland berufen wurde. April 1897 wurde er etatsmäßiger 
Assistent und April 1898 Kustos und Leiter der Botanischen Ab- 
teilung. Im Februar 1906 wurde ihm das Prädikat Professor 
verliehen. 

Mit der Berufung nach Helgoland war es KUCKUCK ver- 
gönnt, eine Tätigkeit entfalten zu können, die seinen Neigungen 
und Fähigkeiten auf das glücklichste entsprach. Vielfach hatten 
schon früher Botaniker zu Studienzwecken kürzere oder längere 
Zeit auf dem Eiland geweilt, aber das Material, das Helgolands 
reiche Algenflora für die Lösung algologischer Probleme darbot, 
konnte von ihnen auch nicht annähernd erschöpft werden. KUCKUCK 
konnte nicht nur eine Reihe bisher unbekannter interessanter 
Formen bei Helgoland feststellen, wichtiger war es, daß die Mög- 
lichkeit dauernder Beobachtung der Algenflora an Ort und Stelle 
ihm gestattete, die Ökologie der Arten und ihr Zusammenleben 


PAUL KUOKUCK. (65) 


im Wechsel der Jahreszeiten zu studieren. Mit ausdauernder, 
geradezu liebevoller Beobachtung verfolgte er die Entwickelung und 
Fortpflanzung einzelner Arten im Freien und in der Kultur im 
Laboratorium der Anstalt. Eigentlich systematische Studien unter 
Benutzung von Herbarmaterial und systematischer Literatur lagen 
KUCKUCK ferner, auch an der Bearbeitung größerer exotischer 
Algensammlungen hat er sich kaum beteiligt; die systematische 
Darstellung der Phaeosporeen hat er, wie schon erwähnt, nicht 
mehr vollendet. Sein kritischer Sinn und die tiefgehende Gründ- 
lichkeit, mit der er sich dem Studium einzelner Fragen hingab, 
bewirkten, daß er an seine eigenen Arbeiten einen hohen Maßstab 
anlegte; er entschloß sich schwer, diese abzuschließen und zum 
Druck zu geben; immer und immer wieder prüfte er Einzelheiten 
nach und legte sie in Zeichnungen nieder. Dabei hat er in seinen. 
Arbeiten vielfach Berührung mit Fragen von allgemeiner und 
prinzipieller Bedeutung gesucht. So stellt er in seinen Unter- 
suchungen über den Bau und die Fortpflanzung von Hülicystis 
und Valonia in Halicystis ein typisches Beispiel für einen einzelligen 
polyergiden Pflanzenorganismus dar. Schon in seiner Studie über 
Pogotrichum beschrieb er die Prosporie, die vorzeitige Fertilisierung 
der jungen Pflanze und hat dann in späteren Arbeiten, so über 
die von ihm bei Helgoland entdeckte Platoma Bairdii, diesen Vor- 
gang in Beziehung zum Generationswechsel gebracht, den er in 
rein morphologischem Sinn für die Algen verstanden wissen wollte. 
Auch in einem Referat über die Seinaia-Arbeit von SVEDELIUS 
(in Engl. Bot. Jahrb. 1916) führt er aus, daß man mit dem nur 
auf die OChromosomenzahl basierten Generationswechsel in die 
Brüche kommt; ebenso geht er in seiner letzten Arbeit 1917, in 
der er die überraschende Entdeckung SAUVAGEAUS von einer ge- 
schlechtlichen Zwerggeneration bei den Laminariaceen bestätigt 
und durch weitere Untersuchungen vervollständigt, auf die Be- 
Ziehung zu den Verhältnissen bei Pogotrichum und auf seine Auf- 
fassung des Generationswechsels zurück. 

Die Ergebnisse seiner wissenschaftlichen Forschung in Helgo- 
land sind im wesentlichen niedergelegt in den „Bemerkungen zur 
marinen Algenvegetation von Helgoland“ und in den „Beiträgen 
zur Kenntnis der Meeresalgen“ 1—13, in den Wissensch. Meeres- 
unters., herausgegeben von der Komm. zur Unters. der deutschen 
Meere in Kiel und der Biolog. Anst. auf Helgoland, Neue Folge. 

Eine Anzahl von Reisen ermöglichte es KUCKUCK, die Algen- 
vegetation auch anderer Meere kennen zu lernen. Februar und 
März 1894, April und Mai 1895, Dezember und Januar 


d 


(66) R. PILGER: 


Oktober und November 1899, März 1904 weilte er an der zoolo- 
gischen Station des Berliner. Aquariums in Rovigno (Istrien), um 
dort vergleichende Studien über die Lebensbedingungen der Meeres- 
algen zu machen. Er brachte von. dort aus, wie auch von seinen 
anderen Reisen, reiches Material für das Herbar der Helgoländer 
Anstalt zurück, ebenso sind eine Anzahl kleinerer Arbeiten (über 
Chrysymenia, über die Tilopterideen etc.) die Frucht seines Aufent- 
haltes in Rovigno. Im Herbst 1899 bereiste er von Rovigno aus 
Dalmatien und Montenegro. Von Anfang März bis Ende Juni 1901 
machte er eine größere Studienreise nach Marokko (Tanger, Arzild, 
El Arisch) Sein Hauptaugenmerk richtete er bei dieser Reise auf 
die bisher wenig bekannte kleine Phaeosporee Nemoderma tingitana, 
über die er eine eingehende Studie mit zahlreichen Abbildungen 


-in den „Beiträgen“ veröffentlichte, in der er auch auf den Ryth- 


mus in der Bildung der Fortpflanzungsorgane nach den Gezeiten 
hinwies. Im Juni 1904 machte er algologische Studien auf Jersey 
und im Meereslaboratorium von Tahitou bei St, Vaast-la-Hogue in 
der Normandie; Juni 1910 weilte er in England und Irland, um 
Material für seine Monographie der Phaeosporeen zu sammeln. 

In populärer Schriftstellerei hat sich KUCKUCK auch auf 
weiteren Gebieten als dem begrenzten seiner Forscherarbeit betätigt. 
Er lieferte kleinere Feuilletons für verschiedene Zeitschriften und 
illustrierte Journale unter dem Namen PAUL HERMANN. 1905 gab 
er einen kleinen populáren Atlas: ,Der Strandwanderer* heraus, 
mit 24 Tafeln Strandpflanzen, Meeresalgen und Meerestieren nach 
Aquarellen, die von J. BRAUNE nach dem Leben gemalt worden 
waren, und 1908 den „Nordseelotsen“, ein „lehrreiches und lustiges 
Vademekum für Helgoländer Badegüste*, in dem der Inhalt lexikon- 
artig- nach Stichworten alphabetisch geordnet ist und über alle 
Fragen, die den Besucher der Nordsee interessieren, in launiger 
und ernster Weise Belehrung geboten wird. 

Mit seiner wissenschaftlichen Forschung stand KUCKUCKs 
amtliche Tätigkeit an der Biologischen Anstalt in engem Zu- 
sammenhang. Ausführliche Mitteilung über diese verdanke ich der 
Freundlichkeit des Direktors” der Anstalt, Herrn Geh. Reg.-Rat 
Prof. Dr. HEINCKE. KUCKUCK betätigte sich in hervorragender 
Weise bei der Anlegung und Vermehrung der botanischen Samm- 
lungen der Anstalt und ihrer botanischen Bibliothek. Die ein- 
zelnen Sammlungen sind folgende: 1) Das Helgoländer Algen- 
herbarium. Aus kleinen Anfängen (Material von GÄTKE, WOLLNY, 
REINKE und REINBOLD) durch KUCKUCK zu bedeutendem Um- 
fang gebracht, enthält es alle bei Helgoland vorkommenden Meeres- 


- 


PAUL KUCKUCK. (67) 


algen in den verschiedenen Entwickelungsstadien und Wachstums- 
formen. 2) Das deutsche Algenherbarium. Es umfaßt die 
Algen der Ostsee und Nordsee; die der letzteren sind meist von 
KUCKUCK selbst gesammelt. 3) Das allgemeine Algenher- 
barium. 4) Bine Sammlung von Corallinaceen und anderen krusten- 
fürmigen Algen. 5) Das Helgoländer Phanerogamenherba- 
rium. Hervorgegangen aus Sammlungen von BRODY und GÄTKE, 
wurde es unter KUCKUCK durch eigenes Sammeln und Zuwen- 
dungen von verschiedener Seite betrüchtlich vermehrt, 1899 wurde 
es von Prof. ASCHERSON kritisch durchgesehen. 6) Das Phane- 
rogamen-Herbarium der friesischen Inseln, von KUCKUCK 
auf seinen Exkursionen angelegt. 7) Das Flechtenherbarium 
von Helgoland, von H. SANDSTEDE in Zwischenahn gesammelt 
und geordnet. An diese Herbarien schließen sich von KUCKUCK 
allein angelegte Sammlungen in Formalin und Alkohol konservierter 
lgen, sowie tausende von mikroskopischen Prüparaten an. 

Die botanische Bibliothek der Anstalt ist von KUCKUCK mit 
besonderer Liebe eingerichtet und gepflegt worden und trotz sehr 
geringer Geldmittel von einem durch wertvolle Geschenke (u. a. 
. der Erben PRINGSHEIMs) geschaffenen Grundstock aus vornehmlich 
‚durch Tausch zu wesentlichem Umfange gebracht worden. KUCKUCK 
pflegte die zahlreichen Sonderabdrücke algologischer Arbeiten, die 
ihm persönlich im Tausch gegen seine eigenen Abhandlungen zu- 
gingen, fast ausnahmslos in die Anstaltsbibliothek einzureihen. 

Im Jahre 1902 übernahm KUCKUCK auch die meteorologischen 
und hydrographischen Untersuchungen an der biologischen Anstalt. 

Eine Lieblings-Schöpfung KUCKUCKs war der botanische 
Versuchsgarten auf Helgoland. Er wurde von KUOKUCK zu- 
erst aus privaten Mitteln als kleine Anlage auf dem Gelände seiner 
Privatwohnung auf dem Oberlande in den Jahren 1904—08 ge- 
schaffen, in der Absicht, die Eingewöhnung festländischer, nament- 
lich subtropischer Gewächse in dem milden Inselklima auf Helgo- 
land sowie die Einwirkung der Seewinde auf die Vegetation zu 
Studieren. Diese erste Anlage wurde im Jahre 1910 nach dem 
vom Preußischen Fiskus zur Verfügung gestellten Gelände der 
80g. Sapskuhle auf dem Oberlande verlegt und hier in den Jahren 
1911 bis 1913 teils aus Staatsmitteln, teils durch Zuwendungen 
interessierter Freunde der Biologischen Anstalt, in einen schönen 
und großen Garten verwandelt, der jetzt nicht nur botanischen 
Untersuchungen, sondern auch als Ruhestätte der Wandervögel den 
ornithologischen Beobachtungen der Vogelwarte Helgoland dienen 
sollte Der Garten, der später auch dem Publikum zugänglich 


(68) R. PILGER: 


gemacht werden sollte, war im Frühjahr 1914 nach langer müh- 
samer Arbeit endlich soweit vollendet, daß er versprach, als eine 
Zierde Helgolands und der Biologischen Ansialt sich dem Nord- 
seemuseum und dem Schauaquarium würdig anzureihen, Der Aus- 
bruch des Krieges hat wegen zeitweiser Benutzung des Gartens 
für militärische Zwecke, die leider zu einer fast völligen Zerstö- 
rung des Pflanzenbestandes führte, diese Aussicht vorläufig zerstört: 
Vielen Fachgenossen, die auf Helgoland algologische Fragen 
studierten und die Arbeitsplätze der Anstalt benützten, hat KUCKUCK 
hilfreich zur Seite gestanden und sich besonders für die Beschaffung 
des nötigen Materials bemüht, vielen jungen Botanikern hat er 
auf Helgoland die ersten Kenntnisse vom Pfanzenleben des Meeres 
in anregender Weise vermittelt. So werden auch den Schülern 
ASCHERSONs, die mit ihm und GRAEBNER auf der Sommer- 
exkursion Helgoland des öfteren besuchten, die l'age auf der Insel, 
an denen sie sich der Führung KUCKUCKs erfreuen durften, un- 
vergeßlich bleiben. Im Kreis der Gelehrten, die sich jedes Jahr 
auf Helgoland zur Sommerszeit zusammenfanden, war KUCKUCK 
eine stets gern gesehene Persönlichkeit; seine vielseitigen Interessen 
gingen weit über sein Fachgebiet hinaus. Eine leichte Liebens- 
würdigkeit war ihm nach seiner Wesensart nicht gegeben; er war: 
oft nicht bequem in der hartnäckigen Verteidigung dessen, was er 
für gut und richtig fand, aber seine Freunde wußten seine ehrliche 
und offene Art zu schützen. Sie werden auch gern der Stunden 
gedenken, die sie in seinem gemütlichen Heim in dem Häuschen 
oben am Falm verleben durften, an das sich der für die Helgo- 
länder Verhältnisse umfangreiche Garten schloß, in dem er seine 
ersten Akklimatisationsversuche ausländischer Gewächse anstellte. 
Der Ausbruch des Krieges, der die Räumung der Insel von 

der Zivilbevölkerung mit sich brachte, setzte auch den Arbeiten 
der Biologischen Anstalt auf Helgoland ein Ziel.  KUCKUOK 
siedelte mit seiner Familie nach Berlin-Lichterfelde über. Hier 
benutzte er als Gast des botanischen Museums in Dahlem die un- 
freiwillige Muße, die ihm die Unterbrechung seiner amtlichen 
Tätigkeit auferlegte, besonders dazu, seine große Phaeosporeenarbeit 
zu fördern, deren Vollendung ihm, wie erwähnt, nicht beschieden 
war. Daneben gab er sich der Anregung des geistigen und poli- 
tischen Lebens Berlins hin, die er doch in Helgoland in vieler 
Beziehung hatte entbehren müssen. In tiefer Anteilnahme am 
Geschick seines Vaterlandes und in ernster Sorge um seine ZU- 
künftige Größe und Sicherheit beteiligte er sich lebhaft an der 
une alldeutscher Gedanken, wobei ihm eine gewisse heftige 


PAUL KUCKUCK. (69) 


und -leidenschaftliche Einseitigkeit nicht fremd war, wenn er An- 
sichten begegnete, die den seinen nicht entsprachen und die ihm 
schädlich dünkten. Er sollte den Ausgang des Ringens, dem alle 
seine Gedanken galten, nicht mehr.erleben. Eine Ohrenentzündung, 
an der er längere Zeit krankte und von der er sich fast geheilt 
glaubte, nahm plötzlich eine schlimme TESTO und setzte seinem 
Leben am 7. Mai 1918 ein Ziel. 


Liste der Veröffentlichungen. 

1891. Beiträge zur Kenntnis einiger Ectocarpus-Arten der Kieler Föhrde. 
Inaug. Diss. Kiel. (Bot. Centralbl. XLVIII, 1—6, 88—41, 65 --71, 97— 
129—141. 6 Textfig.) 

1892. Ectocarpus siliculosus Dillw. sp. f. varians n. f, ein Beispiel für außer- 
ordentliche Schwankungen der plurilokulären Sporangienform. (Ber. 
Deutsch. Bot. Ges. X, 256—258, T. 13). 

1894. Choreocolax albus u. sp., ein echter Schmarotzer unter den Florideen. 
(Sitz.-Ber. Kgl. Pr. Akad. Wissensch, XXXVIII, 983--987, T. 6). 
Bemerkungen zur marinen Algenvegetation von Helgoland. (Wissensch. 
Meeresuntersuchungen, herausgegeben von der Kommission zur Unter- 
suchung der deutschen Meere in Kiel und der Biologischen Anstalt auf 
Helgoland. Neue Folge. I, 223—264, 29 Textfig.). 

1895. Über die Schwärmsporenbildung bei deu Tilopterideen und über Choristo- 
carpus tenellus (Kütz.) Zan. (Jahrb. Wissensch. Bot. XXVIII, 290— 822. 
T. 4). 


— . Über einige neue piene tier der westlichen Ostsee. (Bot. Zeit, 
LII, 175—188, T. 6—7). 

1897. Beiträge zur dices der Meeresalgen, 1. Über Rhododermis parasitica 
Batters. 2. Über Rhodochorton membranaceum Magnus, eine chitin- 
bewohnende Alge. 7 Textfig. 3. Die Gattung Mikrosyphar Kuckuck. 
4. Über zwei höhlenbewohnende Phaeosporeen. 2 Textfig. (Wissensch. 
Meeresunters, etc. Neue Folge. II, 329—370, T. 7—13). 

Bemerkungen zur marinen Algenvegetation von Helgoland. II. (Wissen- 
Schaftl. Meeresunters. etc. Neue Folge. II. Heft 1, 871—400, 21 Text- 
figuren): : 

— Meeresalgen vom Sermitdlet- und kleinen Karajakfjord. (VANHÖFFEN, Ü., 
Botan. Ergebn, der von der Ges. für Erdkunde zu Berlin unter Leitung 
Dr. VON DRYGALSKIs ausgesandten Grönlandexpedition, nach Dr. VAN- 
HÖFFENs Sammlungen bearbeitet. Bibl. Bot. XLII, 28—89). 

— Über marine Vegetationsbilder. (Ber. Deutsch. Bot. Ges. XV, 441 bis 
447, T. 21). 

1898. Über die Paarung von Schwürmsporen bei Scytosiphön. Vorl. Mitt. (Ber. 
Deutsch. Bot. Ges. XVI, 35— 37). 

1899. Über Polymorphie bei einigen Phaeosporeen. (Festschrift für SCHWEN- 
DENER. 357—884, T. 13, 12 Textfig.). 

— Beiträge zur Kenntnis der Meeresalgen. 5. Ein neuer Asperococcus mit 
beiderlei Sporangien. 4 Textfig. 6. Die Gattung Myriotrichia Harvey. 
21 Textfig. 7. Über den Ectocarpus investiens der Autoren. 5 Textfig. 


(10) 


1900. 
1902. 


1904. 


1905. 


1907. 


1908. 


1912. 


1917. 


R. PILGER: PAUL KUCKUCK. 


8. Compsonema, ein neues Genus der Phaeosporeen. 9. Über den 
Generationswechsel von Cutleria multifida (ENGL. Bot.) Grev. 15 Textfig. 
(Wissensch. Meeresunters. etc. Neue Folge. III, Abt. Helgoland. 
13—82, T. 2—8). : 

Über Algenkulturen im freien Meere. (Wissensch. Meeresunters. etc. 
Neue Folge. IV., Abt. Helgoland. 83—90). 

Zur Fortpflanzung von Valonia Gin. Vorl. Mitt. (Ber. Deutsch. Bot, 
Ges. XX, 355—357) 

Bericht über eine botanische Reise nach Marokko. (Wissensch. Meeres- 
unters. etc. Neue Folge. V. Abt. Helgoland. Heft 2, 107—116, 
5 Textfig.). 

Der Strandwanderer. Die wichtigsten Strandpflanzen, Meeresalgen und 
Seetiere der Nord- nnd Ostsee. München. J. F. LEHMANNSs Verlag. 
Abhandlungen über Meeresalgen. 1. Über den Bau und die Fort- 
pflanzung von Halicystis Areschoug und Valonia Ginnani. (Bot. Zeit. 
LXV, 189—185, T. 3—4, 25 Textfig.). 

Der Nordseelotse. Lehrreiches und lustiges Vademekum für Helgo- 
länder Badegäste und Besucher der Nordsee. Hamburg. OTT 
MEINNERS Verlag. 239 S 

Beiträge zur Kenntnis der Meeresalgen. -10. Neue Untersuchungen über 
Nemoderma Schousboe. 18 Textfig. 11 Die Fortpflanzung der Phaeo- 
sporeen. 4 Textfig. 12. Über Platoma Bairdii (Farl) Kck. 17 Textfig 
13. Untersuchungen über Chrysymenia. 7 Textfig. (Wissensch. Meeres- 
unters. ete. Neue Folge. V., Abt. Helgoland. 117—228, T. 4—18). 
Über Zwerggenerationen bei Pogotrichum und über die Fortpflanzung 
von Laminaria. (Ber. Deutsch. Bot. Ges. XXXV, 557—578). 


H. SCHROEDER; Max MUNK, (11) 


Max Munk. 


Von 
H. SCHROEDER. . 

Am ersten Juli 1918 ist Dr. MAX MUNK, Assistent am 
botanischen Institut der Universität Kiel, in einem Feldlazarett zu 
Bussy bei Noyon einer, durch langen Aufenthalt in feuchten 
Schützengräben verursachten Nierenentzündung erlegen. 

MAX MUNK wurde den 10. Februar 1888 zu Jux, Bezirk 
Backnang, in Württemberg, als Sohn des Hauptlehrers MUNK ge- 
boren, Er studierte in Heidelberg, wo er — bei KLEBS — pro- 
movierte und sein Staatsexamen (Oberlehrer) ablegte. Nachdem er 
sich dann in Freiburg und in Leipzig weitergebildet hatte, über- 
nahm er Ostern 1914 die Assistentenstelle am Kieler botanischen 
Institut, 

August 1914 folgte MUNK dem Rufe zur Fahne, Er nahm 
zuerst an schweren Kämpfen in den Vogesen teil, stand danach 
längere Zeit in der Gegend von Verdun bis ihm am 20. März 1916 
bei einem siegreichen Sturmangriff auf Ayoncourt ein Granat- 
splitter Rücken, Lunge und einige Rippen durchschlug. Sein 
Leben hing damals an einem Faden und ein volles Jahr Lazarett- 
behandlung war notwendig, um ihn einigermaßen wiederherzu- 
stellen; einigermaßen, denn zunächst beschränkte sich die Ver- 
wendungsfähigkeit auf den Ersatztruppenteil. Erst im März 1918 
ging der Wunsch MUNKs nach Rückkehr zur Front in Erfüllung. 
Bei dem nunmehrigen Kompagnieführer in Nordfrankreich machten 
sich bald Beschwerden geltend, die MUNK seiner alten Wunde zu- 
schrieb, die in Wahrheit die ersten Anzeichen der in Gräben und 
_ Unterständen sumpfiger Niederungen erworbenen Krankheit waren. 
Trotz zunehmenden Leidens hielt MUNK aus, weil, wie er schrieb, 
der Offizier auf seinem Posten bleiben müsse bis... . . ! Getreu 
diesen Worten hoffte er, als er an der Spitze seiner Kompagnie 
in unermüdlicher Wachsamkeit den gefährdetsten Teil des Bataillons- 
abschnittes behütete, sich bis zur Ablösung aufrecht erhalten zu 
können. Es war unmöglich, am 28. Juni mußte er sich krank 
melden und — zu spät — das Lazarett aufsuchen. Drei Tage 
später hat er sein treues Ausharren mit dem Tode besiegelt. Das 


(12) H. SCHROEDER: MAX MUNK, 


eiserne Kreuz erster Klasse, das ihm zugedacht war, hat ihn nicht 
mehr erreicht, 

Die Arbeiten MUNKs bewegen sich in den von seinem, uns 
wenige Wochen später entıissenen, Lehrer KLEBS vorgezeichneten 
Bahnen. Der Krieg und sein früher Tod haben ihn verhindert 
als selbstándiger Forscher vor die Oeffentlichkeit zu treten, Sind 
es so in der Hauptsache Hoffnuugen, die wir mit MUNK, wie mit 
so manchem jugendlichen Schicksalsgenossen, zu Grabe getragen 
haben, so wird doch jeder, der MUNK in seiner Begeisterung für 
das erwählte Fach gekannt hat, mit mir wissen, daß sie be- 
rechtigt und begründet waren. Selbst den nicht immer erfreulichen 
Arbeiten eines Assistenten unterzog sich MUNK jederzeit mit 
liebenswürdigem Eifer und gewissenhaftem Fleiße. 

MAX MUNK war eine glücklich veranlagte Natur. Warme 
Herzlichkeit und eine offene Geradheit, die Hintergedanken weder 
hegte noch suchte, gewannen ihm in jedem Kreise und in jeder 
Altersstufe rasch ‘Freunde. Es waren nur wenige Wochen, die ich 
im Sommer 1914 mit ihm arbeitete und unser Schriftwechsel 
während der Kriegsjahre, während deren wir zeitweise beide im 
Felde standen, war naturgemäß nicht sehr lebhaft, trotzdem hatte 
ich, als ich aus dem Munde von KLEBS die Trauernachricht ver- 
nahm, das Gefühl einen langjährigen, jüngeren Genossen verloren 
zu haben. So wird es allen ergangen sein, die ihn näher gekannt 
haben; sie werden ihn, wie ich, nimmer vergessen. 


Veröffentlichungen von Max Munk: 


Bedingungen der Hexenringbildung bei Schimmelpilzen. (Centralblatt f. 
Bakteriologie etc. II Abteilg. Bd. 32, 1912.) 

Über die Bedingungen der Coremienbildung bei Penieillium. (Mycolog. Central- 
blatt Bd. I, 1912.) 

Theoretische Betrachtungen über die Ursachen der Periodicität, daran an- 
schließend weitere Untersuchungen über die Hexenringbildung bei 
Schimmelpilzen. (Biolog. Centralblatt Bd. 36, 1914.) 


.H. HARMS: EMIL KOEHNE, (13) 


Emil Koehne. 


Von 
H. HARMS. 
(Mit einem Bildnis im Text.) 

BERNHARD ADALBERT EMIL KOEHNE!) wurde am 12. Fe- 
bruar 1848 zu Sasterhausen bei Striegau (Schlesien) von evange- 
lischen Eltern geboren. Sein Vater, WILHELM K., von Beruf 
Landwirt, war viele Jahre hindurch Gutspächter von Hohenschön- 
hausen bei Berlin und später in gleicher Eigenschaft in der Prieg- 
nitz tätig. Längere Zeit vertrat er als freikonservativer Abgeord- 
neter die West- und Ostpriegnitz. Er starb im Alter von 73 Jahren 
am 9. August 1893 zu Berlin. Die Mutter, BERTHA K., geborene 
PRÖMMEL, ging ihm schon am 25. Juni 1890 zu Berlin im Tode 
voraus. Unser K. besaß 3 Geschwister, die alle drei vor ihm 
" starben. Der älteste Bruder, WILHELM K., der sich dem Baufach 
gewidmet hatte, starb im Mai 1912; die Schwester, Frau ANNA 
JUNGCK, starb als Witwe im November 1917 zu Berlin-Pankow; 
der jüngere Bruder, REINHARD K. (geboren am 10. Januar 1854), 
hatte Medizin studiert und starb während des Krieges in Aus- 
übung seines Berufes als Stabsarzt zu Brüssel im April 1917. 

E. K. besuchte von Neujahr 1858 bis Herbst 1865 das Kgl. 
Franzósische Gymnasium zu Berlin unter dem Direktor L'HARDY. 
Vom Jahre 1865 an studierte er an der Berliner Universitát an- 
fangs zwei Jahre Mathematik, später Naturwissenschaften und be- 
‘sonders Botanik; unter der Leitung von L. KNY begann er seine 
mikroskopischen Übungen. Am 26. Juli 1869 erwarb er sich in 
Berlin den Doktorgrad mit einer Dissertation über die Blütenent- 
wickelung bei den Compositen (1). Unter den Thesen ist be- 
sonders bemerkenswert die Ansicht, daß der Pappus der Compo- 


1) Der Witwe, Frau Prof. ©. KOEHNE, sowie dem langjährigen treuen 
Freunde des Verstorbenen, Herrn Geheim. Rat Prof. Dr. I. URBAN, spreche 
ich auch an dieser Stelle für wertvolle biographische Angaben besten Dank 
aus. Von großem Nutzen war mir auch die kurze Lebensskizze, die K. selbst 
1896 für MoELLERs D. Gärtnerzeitg. XI. Nr. 26, S. 306 - 307, geschrieben hat 
(mit Bildnis). Vergl. außerdem I. URBAN, Fl. Brasil. I. 1. 1906, S. 181. — 
Die im Text gelegentlich beigefügten Zahlen beziehen sich auf das unten 
folgende Schriftenverzeichnis. 


(14) H. HARMS: 


sitenblüte als Anhangsgebilde eines typisch vorhandenen, aber der 
Regel nach ganz unterdrückten Kelches anzusehen sei. Die Oppo- 
nenten waren drei namhafte Forscher, von, denen zwei (MAX 
KUHN, 3. September 1842 bis 16. Dezember 1894, besonders bekannt 
durch seine Arbeiten über Farne, vergl. P. ASCHERSON in Ber. 
Deutsch. Bot. Gesellsch. XIII. 1895, S. (43—47); PAUL ROHRBACH, 


,9. Juni 1847 bis 6. Juni 1871, der Monograph der Gattung Silene, 
vergl. Gedenkblatt in Verh. Bot. Ver. Prov. Brandenburg XII. 1870 
u. XIII. 1871, S. XII) bereits vor längerer Zeit das Zeitliche seg- 
neten, während HERMANN VÖCHTING, der hochgeschätzte Physio- 
loge und Morphologe, erst am 24. November 1917 gestorben ist. 
Vom 1. April 1869 bis 31. März 1870 genügte E. K. seiner 
Militärpflicht beim Kaiser - Alexander - Garde - Grenadier- Regiment 
Nr. 1 zu Berlin. Er folgte dann dem Rufe des Vaterlandes und 


EmIL KOEHNE. (75) 


nahm als Vizefeldwebel beim Alexander-Regiment an der Schlacht 
bei Gravelotte vom 18. August 1870 teil, wobei er sich für sein 
Verhalten vor dem Feinde das Eiserne Kreuz erwarb. Beim Hand- 
gemenge wurde er durch 6 Schüsse getroffen, von denen die meisten 
keine bedenklichen Folgen verursachten. An einem Schulterschusse 
hatte er jedoch viele Wochen zu leiden, bis zunächst Heilung ein- 
trat; indessen mußten 13 Jahre später eine Anzahl Knochensplitter 
entfernt werden, und erst von daan waren alle Folgen der Verletzung 
überwunden. Gelegentlich der 25-Jahr-Feier der Schlacht bat er 
in derSchule eine packende Schilderung seiner Erlebnisse gegeben. 
Er gehörte dem Krieger- und Landwehr-Verein zu Berlin-Friedenau 
an, der ihm bei der Einäscherung die letzten Ehren erwies. 


Im Jahre 1872 bestand er das Examen pro facultate docendi 
und war von Ostern 1872 ab an der Fiiedrich-Werderschen Ge- 
werbeschule und seit Michaelis 1880 am neugegründeten Falk-Real- 
gymnasium zu Berlin im Lehrfache tätig. Im Jahre 1891 wurde 
ihm der Professortitel verliehen. Aus seiner Ehe mit CONRADINE 
PRÖMMEL, seiner Cousine, die er am 10. Juli 1874 heimführte, 
sind ihm drei Kinder entsprossen, von denen die älteste Tochter, 
MARIA, bereits im jugendlichen Alter von 13 Jahren starb; es 
überleben ihn eine Tochter, HELENE, die vom Vater das Mal- und 
Zeichentalent geerbt hat, und ein Sohn, Dr. WERNER K., der gleich 
dem Vater Neigung für naturwissenschaftliche Studien besitzt, z. 
Zt. als Geologe im Ministerium für öffentliche Arbeiten (Abt. 
Landesanstalt für Gewässerkunde) zu Berlin angestellt ist und sich 
durch eine Reihe wissenschaftlicher Arbeiten einen geachteten 
Namen erworben hat. 


Im Jahre 1913 ließ sich K.. pensionieren, um völlig seinen 
wissenschaftlichen Arbeiten leben zu können. Leider‘jedoch waren 
die letzten Lebensjahre durch wiederholte langwierige Erkrankungen, 
die seine Schaffenskraft empfindlich lähmten, sehr getrübt, so daß 
es ihm nicht vergönnt war, die umfangreichen Aufgaben, die er 
noch in Aussicht genommen hatte, völlig zu Ende zu führen. 
Neben Ischias stellte sich später ein schweres Augenleiden und 
Arterienverkalkung mit Herzbeschwerden ein, gegen die er ver- 
geblich in Heilanstalten Genesung suchte. Das Augenleiden war 
für ihn um so schmerzlicher. als es ihn an der Ausübung seiner 
hervorragenden Gabe des Zeichnens stark behinderte. 

Eine letzte große Freude wurde ihm noch zu Teil, als er an 
Seinem 70. Geburtstage (12. Februar 1918) im seiner Wohnung 
(Berlin-Friedenau, Wiesbadeuer Str. 84) die Glückwünsche unserer 


(16) H. HARMS: 


Gesellschaft!) des Botanischen Vereins der Provinz Brandenburg, 
der Deutschen .Dendrologischen Gesellschaft, der Direktion des 
Botanischen Gartens sowie zahlreicher Freunde und Verehrer bei 
verhältnismäßig günstigem Gesundheitszustande entgegennehmen 
konnte; diesen Tag der Ehre eines arbeitsreichen Lebens konnte 
er noch gut überstehen, und er dachte daran in den kommenden 
Wochen vermehrten Leidens wohl oftmals gerne zurück. Im Laufe 
des Sommers nahmen die Herzbeschwerden zu, mit denen Schwel- 
lungen des Körpers und der Glieder verknüpft waren, bis ihn am 
12. Oktober 1918 ein sanfter Tod erlöste. In Berlin-Friedenau 
war er seit 34 Jahren, nämlich seit 1884 ansässig; hier bewohnte 
er jahrelang eine kleine Villa in der Kirchstraße, die er jedoch 
vor einigen Jahren verkaufte. 

Als warmherziger Vaterlandsfreund und Kämpfer für die 
deutsche Einheit zeigte er stets das lebhafteste Interesse an den 
kriegerischen Ereignissen der letzten Jahre, deren wechselvolle 
Wendungen ihn tief innerlich bewegten; es war ein Glück für ihn, 
daß er den Zusammenbruch der militärischen Macht Deutschlands 
nicht mehr zu erleben brauchte. 

Seinem verantwortungsvollen Berufe als Lehrer der Jugend 
in Mathematik und Naturwissenschaften widmete er sich mit treuer 
Hingabe. Den Unterricht durch klare Umrißzeichnungen an der 
Tafel belebend, verstand er es, die Beobachtungsgabe der Schüler 
anzuregen, indem er sie auf die feinsten Unterschiede in den 
Formen der Organismen hinwies, Auch durch schriftstellerische 
Arbeiten war er für die Förderung des Unterrichts tätig. Seit 
1878 gab er die in mehreren Auflagen erschienenen Repetitions- 
tafeln für den zoologischen Unterricht heraus, die sich noch jetzt 
hoher Wertschützung als Lehrmittel erfreuen (20). Seine nach den 
preußischen Lehrplànen verfaßte Pflanzenkunde wurde an den 
hóheren Lehranstalten nicht eingeführt (87); vielleicht ist sie für 
den Zweck zu reichhaltig, übrigens enthält sie zahlreiche von ihm 
selbst gezeichnete vortreffliche Abbildungen. Im übrigen hat er 
sich nur selten über Fragen des Unterrichts geäußert; das Schwer- 
gewicht seiner Tätigkeit beruhte zweifellos mehr auf der Gelehrten- 
arbeit als auf dem Unterricht, wenn er auch diesen stets mit vor- 
bildlichem Pflichteifer erteilte und sogar noch nach seiner Pen- 
sionierung am Beginn des Krieges vorübergehend helfend einsprang. 


1) Die ihm an dem Tage gewidmete Adresse ist in den Bericht. Deutsch. 
Bot. Gesellsch. XXX VI. Heft 2. 1918, S. 49 abgedruckt. Den Bericht über die 
Feier findet man in Verh. Bot. Ver. Provinz Brandenburg LX. (1918), S. 162. 


EMIL KOEHNE. (17) 


Die Berufspflichten ließen ihm nur knapp bemessene Mufe- 
stunden; sie füllte er fast gänzlich mit unermüdlicher gediegener 
und gründlicher wissenschaftlicher Arbeit aus, die sich fast aus- 
schließlich auf die Systematik der Phanerogamen beschränkte, 
wenn wir von einigen kleinen anatomischen, morphologischen und 
floristischen Arbeiten absehen. 

Sein Freund P. ROHRBACH hatte die Bearbeitung der Lythra- 
cede für die „Flora Brasiliensis“ übernommen; nach seinem Tode 
unterzog sich K. auf Anregung EIOHLERs dieser Aufgabe, aus der 
ihm ein Studium dieser Familie für das ganze Leben erwuchs. 
In zahlreichen Arbeiten hat er einzelne Fragen aus der Morphologie 
und Systematik dieser Familie behandelt. Nach der Vollendung 
der Übersicht über die brasilianischen Lythraceen (1877; 13) gab 
er eine Monographie der ganzen Familie (1881—1886; 26). Von 
allen Seiten strömte ihm Material zur Bestimmung und Bearbeitung 
zu. Die Fülle des Stoffes nótigte ihn 1903 (99) zu einer zweiten 
Übersicht über die ganze Familie, und darauf folgten dann sogar 
noch zweimal Nachträge -(1907, 1*3; 1908, 126). Fast alle von 
ihm je untersuchten Arten und Formen hat er selbst mit größter 
Sorgfalt gezeichnet, und diese Zeichnungen in seinem Atlas der 
Lythraceen vereinigt, einem bewundernswerten Denkmal rastlosen 
Forscherfleißes, das er gelegentlich in den Sitzungen des Botanischen 
Vereins der Provinz Brandenburg den Fachgenossen vorgeführt 
‚hat. Eine erhebliche Anzahl der Abbildungen hat in seinen Ver- 
öffentlichungen Verwendung gefunden. Die Fachgenossen widmeten 
ihm nicht weniger als drei neue Arten der Lythraceen (Ammannia 
Koehnei N. L. Britton, Cuphea Koehneana Rose, Lagerstroemia Koehne- 
ana K. Schum.; vergl. Pílanzenreich Heft 17, 1903, S. 51, 151, 266). 

Seine Tätigkeit auf dendrologischem Gebiete begann er etwa 
im Jahre 1883 aus der Erkenntnis heraus, daf es nach den bis 
dahin vorhandenen deutschen Werken, die sich mit der Beschrei- 
bung der in Deutschland im Freien aushaltenden Bäume und 
Sträucher befassen, kaum möglich war, die bei uns vertretenen 
Arten der Holzgewächse einigermaßen sicher zu bestimmen. 
K. KocHs viel benutzte umfangreiche Dendrologie war in den 
Jahren 1869— 73 erschienen, so daß es an der Zeit war, ein Werk 
zu schaffen, das eine möglichst knappe Übersicht der in deutschen 
Gärten und Parks angebauten Holzgewächse bot, umsomehr, als 
inzwischen eine große Anzahl fremdländischer Zier- und Nutzgehölze 
bei uns Eingang gefunden hatten, die in KOCHs Werke noch nicht 
verzeichnet waren. K. legte zunächst ein möglichst vollständiges 
dendrologisches Herbar an, das seine Bestandteile vornehmlich dem 


(18) H. HARMs; 


Kgl. Botanischen Garten zu Berlin und den rcich beschickten Ar- 
boreten von L. SPÁTH und G. DIECK verdankte. Es wurde mit 
den Sammlungen des Kgl. Berliner Herbars verglichen und als 
Grundlage für weitere Forschungen über möglichst scharfe Unter- 
Scheidung der Gehólzarten benutzt. Diese Forschungen fanden 
ihren Abschluß in der „Deutschen Dendrologie“ (1893; 51) Un- 
gefähr gleichzeitig erschien damals L. DIPPELs Handbuch der Laub- 
holzkunde!) 1889—1893 (3 Bände), das die Arten wrsentlich aus- 
führlicher beschreibt, während KOEHNEs Buch in erster Linie zur 
leichten Bestimmung der Gehölze dienen sollte und sich daher in 
den Beschreibungen auf das unbedingt nötige Maß beschränkt, 
auch die vielen Gartenformen mancher Arten größtenteils unbe- 
rücksichtigt läßt. Einen empfehlenswerten Auszug aus KOEHNEs 
Werk, der aber nur die Laubhölzer berücksichtigt, verfaßte O. E. 
KUNZE (Kleine Laubholzkunde, Stuttgart 1899). — K. hat in einer 
großen Reihe kleinerer Arbeiten im Laufe dieser Jahre und noch 
mehr in späteren Jahren bis in die letzte Zeit die Ergebnisse 
seiner dendrologischen Studien mitgeteilt; diese Arbeiten erschienen 
anfangs vorzugsweise in der Gartenflora, später in den Mitteilungen 
der im Jahre 1892 gegründeten Deutschen Dendrologischen Ge- 
sellschaft, die zum Mittelpunkt aller dendrologischen Bestrebungen 
bei uns wurde und unter ihrem arbeitsfreudigen Präsidenten, Dr. 
Fr. GRAF VON SCHWERIN, einen glänzenden Aufschwung ge- 
nommen hat (vergl. MitteiL D. Dendrol. Ges. XXVI, 1917, S. 243). 
Seit 1896 war er Vizepräsident der Gesellschaft (vergl. sein 
Bildnis, a. a. O. nach S. 248). Gelegentlich der Jaliresversammlung 
am 19. August 1918 zu Frankfurt a. Main wurde er zum Ehren- 
mitglied erwählt, Sein Dankschreiben (vergl. Mitt. Deutsch. Den- 
drol. Ges. XXVII, 1918, S. 322) war die letzte Kundgebung an 
die Gesellschaft; erschütternde Worte sprechen seinen endgültigen 
Verzicht auf das fernere Mitwirken aus. Wegen seiner unüber- 
trefflichen Kenntnisse in der Gehölzkunde und der Lauterkeit und 
Zuverlässigkeit seines Charakters erfreute er sich eines hohen An- 
sehens in der Gesellschaft, viele Jahresversammlungen hat er mit- 
gemacht, bei jeder Gelegenheit wurde sein Rat eingeholt, zumal 
wenn es sich um die Bestimmung der Arten formenreicher Gattungen 
handelte, und mit unermüdlichem Eifer widmete er sich der Klärung 
schwer unterscheidbarer Formenkreise, wozu ihn sein für feine 
Artunterschiede geübtes Auge besonders befähigte. In erster Linie 


1) Vergl. den Nachruf auf L, DiPPEL (4. August 1827 bis 4. März 1914) 
von H. SCHENCK in Mitteil. Deutsch. Dendrol. Gesellsch. XXIII, 1914, S. 805. 


EMmiL KOEHNE. (79) 


studierte er die bei uns kultivierten Gehölze aus der Familie der 
Rosaceen. Nachdem er die Systematik der Pomaceen nach 
eigenen Untersuchungen neu begründet hatte (1890; 42—44), er- 
forschte er später bis in seine letzten Lebenstage besonders ein- 
gehend die Prunoideen, denen noch seine letzten Veröffent- 
liehungen galten (1917; 191, 92). Er beabsichtigte, diese sehr 
artenreiche Unterfamilie, von der wir letzthin eine überraschende 
Fülle neuer Arten aus dem Inneren Chinas besonders aus den 
Sammlungen E. H. WILSONs kennen gelernt haben (163), mono- 
graphisch für A. ENGLERs „Pflanzenreich“ zu bearbeiten. Es ist 
für die Wisserschaft ein herber Verlust, daß es ihm infolge zu- 
nehmender Kränklichkeit nicht vergönnt war,-diese mühevollen, sich 
auf viele Jahre erstreckenden Forschungen zu einem Bilde zu- 
sammenzufassen, [da nur er diesen Formenkreis beherrschte. Er 
hat ein sehr umfangreiches Manuskript mit vielen Zeichnungen 
hinterlassen, das, jetzt im Besitze des Bot. Museums zu Berlin- 
Dahlem, hoffentlich einmal einen seines Vorgängers würdigen Be- 
‚arbeiter findet. 

Noch zahlreichen anderen Gattungen der Gehölze hat er seine 
klärende Forscherarbeit angedeihen lassen, z. B. den Gattungen 
Berberis, Cornus, Deutzia, Evonymus, Forsylhia, Fraxinus, Ligustrum, 
Lycium, Philadelphus, Rosa, Syringa. 

Seit dem Sommer 1896 begann er die Herausgabe eines den- 
drologischen Typenherbars; hier sind die Etiketten mit Zeichnungen 
derjenigen Merkmale versehen, die für die Unterscheidung der 
Arten wichtig, aber ohne nähere Untersuchung nicht ohne weiteres 
erkennbar sind (Herbarium dendrologicum adumbrationibus illu- 
Stratum; 565 Nr.. bis 1905; 76). Außerdem brachte er in vieljähriger 
Sammeltätigkeit ein umfangreiches, sehr sorgsam gehaltenes Den- 
drologisches Herbar zusammen, das nach seinem Tode in den Besitz 
des Botanischen Museums Berlin-Dahlem übergegangeu ist!) Seine 
Erwerbung wurde durch freigebige Spenden einer größeren Anzahl 
von Mitgliedern der Deutschen Dendrologischen Gesellschaft er- 
möglicht, denen die Wissenschaft dafür aufrichtigen Dank schuldet; 
denn dieses Herbarium wird, so hoffen wir bestimmt, die dendro. 
logischen Forschungen in Deutschland weiter fórdern und anregen. 
Zu diesem Herbar, das seinen hohen Wert besonders noch durch 
die den Exemplaren beigefügten Bestimmungen unseres besten 
Gehölzkenners erhält, gehören außerdem zahlreiche eigenhändige 
‚Zeichnungen KOEHNEs nach der Natur sowie eine systematisch 
inne 


1) Vergl. Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem VII. 1919, S. 386. 
Ber. der Deutschen Bot. Gesellseh. XXXVI. (6) 


(80) H, HARMS: 


geordnete Sammlung von kleineren dendrologischen Schriften und 
Auszügen, welch letztere K. selbst hergestellt hat. ; 

K. gehórte zu den Gründern der Deutschen Botanischen Ge- 
sellschaft; 1881 wurde er in die vorbereitende Kommission, 1882 
in die Redaktions-Kommission gewühlt (Ber. Deutsch. Bot. Ges. I, 
1883, S. 1 u. 10). Später hat er viele Jahre lang das Amt des 
Schriftführers versehen, In unseren Berichten hat er nur sehr 
wenig veröffentlicht, 1884 eine anatomische Arbeit (32), 1895 einen 
Nachruf auf ED. EGGERS (59), 1905 das Schriftenverzeichnis 
K. SCHUMANNs, der sein Nachfolger als Herausgeber von JUSTs 
Bot. Jahresbericht war (115). 

Neben eigenen wissenschaftlichen Arbeiten widmete sich K. 
nicht weniger als 15 Jahre hindurch, nämlich für die Jahre 1883—1897, 
der zeitraubenden mühevollen Arbeit der Herausgabe von JUSTs 
Botanischem Jahresbericht, den er bis 1886 mit Dr, TH. GEYLER, 
später allein redigierte, nachdem er bereits vorher für die Jahre 
1879 —1883 das Referat über allgemeine Pflanzengeographie und 
außereuropäische Floren für jenes unentbehrliche Sammelwerk über- 
nommen hatte (29). Er selbst trug als Herausgeber einen großen 
Teil der Arbeitslast, indem er für alle Fächer die Vorbereitungen 
durch Ausziehen dervon Jahr zu Jahr mehr anschwellenden Literatur 
besorgte, sodaß er den Mitarbeitern die Arbeit erheblich erleichterte. 
Für diese in mancher Hinsicht entsagungsvolle Tätigkeit werden 
ihm die Fachgenossen stets ganz besonderen Dank wissen, 

Über sein verdienstvolles Wirken im Botanischen Verein der 
Provinz Brandenburg, dem er schon während seiner Berliner Studien- 
zeit im Jahre 1867 beigetreten war, berichtet in der Hauptsache die 
Adresse, die ihm der Verein zum 70. Geburtstage widmete, ihn 
dabei zum Ehrenmitglied ernennend (Verh. Bot. Ver. Prov. Bran- 
denburg LX. 1918, S. 162). Schriftführer war er von 1876— 1889, 
in dieser Stellung sich besonders um die Abfassung der Berichte 
über die Frühjahrs- und Herbstversammlungen bemühend (vergl. 
Schriftenverzeichnis). In jenen Jahren lieferte er auch einen Beitrag 
zur märkischen Floristik (Flora von Putlitz 1879; 21). Der 
Bot. Verein hat ihm besonders zu danken iür die umsichtige und 
taktvolle Leitung des 50 jährigen Stiftungsfestes, wozu er bei seiner 
Stellung als Gelehrter und Lehrer zugleich sich vorzüglich eignete 
(135). Zum Vorsitzenden war er zum ersten Male im Jahre 1893 
gewählt worden; er blieb in dieser Stellung. teils an erster, teils 
an zweiter oder dritter Stelle, bis zum Jahre 1900. Nach einer 
längeren Unterbrechung wurde ihm dann dies Amt im Jubiläums- 
jahr 1969 übertragen. Er behielt es bis 1915; leider konnte'er 


EMIL KOEHNE, (81) 


nicht weiter im Vorstande des Bot. Vereins wirken, da die Rück- 
sicht auf seine erschütterte Gesundheit ihn nötigte, seine Kräfte 
zu schonen. In vielen Sitzungen des Vereins hat er über den 
Fortgang seiner Arbeiten berichtet, in früherer Zeit besonders über 
seine Lythraceen Studien, spáüter über die Arten und Formen ge- 
wisser Gehölzgattungen, wie Lycium, Cornus, Philadelphus, Sophora 
u. a, sowie der von ihm eingehend erforschten Gattungen der 
Pomaceen und Prunoideen. 

K. wurde im September 1892 in die Kaiserliche Leopoldinisch- 
Carolinische Deutsche Akademie der Naturforscher aufgenommen. 
Auch war er seit 1875 außerordentliches Mitglied der Gesellschaft 
Naturforschender Freunde zu Berlin, seit 1887 ordentliches Mitglied 
der Deutschen Gartenbau-Gesellschaft. 

Das Lebensbild würde unvollständig sein, wollten wir hier 
nicht seiner poetischen Begabung gedenken. die sich besonders 
bei festlich-heiterer Gelegenheit äußerte (vergl. z. B. Bier-Zeitung 
für den Kommers zur Feier des Jubil. 25jährig. Wirks. Prof. 
BRAUN, 27. Mai 1876; Tafellieder für die am 8. Juni 1879 zu 
Luckau stattfindende XXI. Frühjahrsversammlung des Bot. Ver. 
der Prov. Brandenburg). Auf seine ungewöhnlichen Fähigkeiten 
im Zeichnen war shon wiederholt hingewiesen worden; damit 
hing jedenfalls auch sein Interesse für Baukunst zusammen, das 
sich besonders auf Ausflügen und Reisen bei der Betrachtung her- 
vorragender Baudenkmäler kund tat. Als ihn in den letzten Jahren 
das Augenleiden immer mehr am Zeichnen von Blütenanalysen 
behinderte, suchte er Zerstreuung durch Skizzieren in der freien 
Natur. 

Folgende Gattungen der Phanerogamen wurden nach K. 
benannt: 

Koehnea F. Muell Cens. (1882) 142 (jetzt Synonym von Nesaea; 

Lythracee); 

Koehneago O. Ktze. Rev. gen. I. (1891) 287 (Synonym von 

Euosmia H. B. K.; Rubiacee); 

Koehneola Urban, Symb. antill. II. (1901) 463 (1 Art von Cuba; 

Composite). Ferner die Art 
Croton Koehneanus Urb. Syb. sull VII. (1912) 249 (S. Domingo). 

Das Andenken an diesen pflichttreuen Lebrer der Jugend 
und sorgfältigen Forscher wird stets in Ehren gehalten werden. 


(6*) 


(82) | H. HARMS: 


Verzeichnis der Schriften von E. Koehne. 


Abkürzungen: E. B. J. = Englers Botanische Jahrbücher; F. Rep. = Fedde’s; 


Repertorium specierum novaium; G. ‚= Gartenflora; L. = Lythraceae; 
M.D G. = Mitteilungen der Deutschen Dendrologischen Gesellschaft; 
V. Br. = Verhandlungen des Botanischen Vereins der Provinz Brandenburg. 


1. Über Blütenentwicklung bei den Compositen. — Inaug. Dissert. Berlin. 
(26. Juli 1869). GUSTAV SCHADE. 72 S., 3 Taf 


2. Americani generis Cupheae species quae in hortis coluntur. — Index. 
sem. Hort. Berol. App. II. (1873). 2 p. 4°. 

3. Über sechs monstróse Blütenstánde von einer in Pommern beobachteten: 
Staude der Primula officinalis Jacq. —  Sitzungsber. Gesellsch. Natur-- 
forsch. Freunde Berlin 1873 (20. Mai), S. 55—5 

4. Bemerkungen über die Gattung Cuphea. — Bot. Zeitung XXXI. 1878, 
S. 110—111, 119—127, 133—139. 

5. Über Diplusodon. — V. Br. XVI. 1874, S. 10—11, 23. 

6. Über Inflorescenz u. Trimorphismus von ae (Nesaea) verticillatus. — 
V. Br. XVI. 1874, S. 42—43. 

7. Über TANE Arbeit betr. Blütenentwicklung der Cupheen. — V. Br. 
XVII, : 

8. re da von BARCIANU gemachten Angaben über Blüten- 
entwicklung bei den Cupheen. — Bot. Zeitung XXXIII. 1875, S. 291—296,- 
302—307. 

9. Vorlage von jungen Stämmen von Birken und von Frangula Alnus, um- 


schlungen von Lonicera Periclymenum. — V. Br. XVIII. 18768 S. LI. 
10. ae die Zahl der Kelchnerven bei Silene conica. — V. Br. XVIII. 1876, 


1i, len autumnale bei Wilmersdorf. — V. Br. XVIII. 1876, S. 187. 

12. Brief über Monstrositäten bei Taraxacum officinale. — Abgedruckt im 
der Arbeit von E. WARMING, Die Blüte der Compositen, in Hanstein,. 
Bot, Abhandl. JII. 2. 1876, S. 185—140 (mit 2 Fig.). 

18. L. — In Fl. Brasiliensis XIII, 2. (1877) S. 185—870 t, 39— 67. 

14. Über das Genus-Recht der Gattung Peplis. — V. Br. XIX. 1877, 
S. 47—58. 

15. Über monstróse Blüten von Linaria vidis a, Bes AXI 
S. 123—124. 

16. Mes einer Skizze einer zweiteiligen Fichte, — V. Br. XIX. 1871,. 

124. 


1877,- 


17. u Verhalten der Rotbuche. — V. Br. XX. 1878, S. 1. 
18, Beteiligt an der Abhandlung: I. URBAN, Zur Flora von Teupitz. — 
V. Br. XX, 1878, S. 51— 64. 

Blüten der L., fast ganz nach E. K.s ihm mitgeteilten Material dar-- 

gestellt von EICHLER, Blütendiagramme II. (1878), S. 471—480. 

. Repetitionstafeln für den zoologischen Unterricht an höheren Lehr-- 
anstalten. I. Heft (Wirbeltiere), 1878, 4 S., 5 Taf, IL Heft (Wirbellose 
Tiere) 1879, 8 S, b Taf. Berlin (H. W. MÜLLER) — Hiervon mehrer e: 
Auflagen: z. B. I. Heft, 6. Aufl. 1898, 24 S., 5 Taf; IL Heft, 5. Aufl. 
1898, 24 S., 6 de — Preis des Heftes 80 Pfg., später 
1. Heft vorgelegt von E. K. im Sitzungsbericht Gesellsch. Naturforsch.. 
Freunde Berlin 19. Ms 1878, S. 90. 


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EMIL KOEHNE. (83) 


. (C. WARNSTORF,. Zwei Tage in Havelberg u. ein Ausflug nach der 


Ostpriegnitz). Mit Zusätzen, betreffend die Flora von Putlitz, von E. K. 
— V. Br. XXI. 1879, (1880), S. 149—170. 


. Über zwei Nesaea-Arten aus Sansibar. — V. Br. XXII. 1880. (1881), 8. 2. 


Über HENSLOWS Hypothese über den Ursprung des wickelartigen 

Blütenstandes und über Auflösung von Blattpaaren bei Lagerstroemia, 

nid um u. om — V. Br. XXII. 1880. (1881), S. 2—8; Bot. Oentralbl. 
I. (1880), S 


è Über die i der Gattungen Lythrum u. gt in der palae- 


arktischen Region. — V. Br. XXII. 1880. (1881), S. 23- 


. Über die systematische Stellung der Gattungen nn: u. Crypte- 


ronia — V. Br. XII. 1880. (1881), S. 65—70; Bot. Centralbl II. (1880), 
B. 1. 


. L. monographice describuntur, — E. B. J. I. (1881) S. 142—178, 240 — 266, 


305 - 885, 486—458; II. (1882) S. 186—176, 395—429; III. (1882) S. 129 
bis 155, 319—352; 1V. (1883) S. od 386—481; V. (1884) S. 95—182; 
VI. (1885) S. 1—48; VII. (1886) S. 1—6 


. L. — In BUCHENAT, iege een inde. Abh. Naturwiss. Vereins 
19. 


Bremen VII. (1882), S 


. Les Lythrariées dissi — Bull. Soc. bot. France XXX. 1883, S. 280—283. 


Allgemeine Pflanzengeographie und Außereuropäische Floren (Ref.) — 
JUST, Bot. Jahresbeticht VIL 1879. 2. (1883) S. 877—522; VIII. 1880. 2, 
(1883) S. 302—536; IX. 1881. 2. (1884) S. 274—527; X. 1882. 2. (1885) 
S. 215—450; XI. 1883. 2. (1886) S. 77—231. 


. JUST's E Jahresbericht XI. 18883— XIV. 1886, herausgegeben 


von E. K. u. TH. GEYLER; XV. 1887—XXV. 1897, herausgegeben von 
E. K. "ivit de 1900). 


. Les Lythrariées italiennes. — Naovo Giotp: bot. ital. XVI, 1884, S. 100—104. 
. Über Zellhautfalten in der Epidermis von Tna — Bericht. 


Deutsch. Bot. Gesellsch. II. 1884, S. 24—29 mit Tafel. 


. The Lythraceae of the United States. — Bot. Gazette X. 1885, S. 269 — 277. 
. Über die ee ab der Rhodocera Rhamni in Anpassung an Cirsium 


oleraceum (L.) Scop. — V. Br. En 1886. (1857) S. VI— VII. 


. Plantae Lehmannianae. L. — . J. VIII. 1887, S. 244—246. 
. Brief an "i WINKLER über die ociedoken bei Aesculus. — V. Br. XXX, 


1887, S. 


i Er Botanik. In A. HANSEN u. E. K, Die Pflanzenwelt, 


enthaltend die Formengliederung, Lebenserscheinungen u. Gestaltungs- 
vorgünge im Gewüchsreich. Mit Farbendrucktafeln u. Holzschnitten 
Etwa 15 Lief. 8°. Stuttgart (OTTO WEISERT). 


1887. 
: L. — In H. SCHINZ, Beitr. z. Kenntu. d. Fl. v. Deutsch-Südwest-Afrika 
2: 


u. d. angrenz. Gebiete. — V. Br. XXX. 1888, (1889), S. 248—25 


. Eine neue Cuphea aus Argentinien. — V. Br. XXX. 1888. (1889), 
S. 277—278. 
. L. — In Forschungsreise S. M. S. tiet IV. Bot. Siphonog. 1889, 


S. 38 Taf. XIV (Lagerstroemia Engleri 


- Lonicera Alberti Regel, seit Se RR — G. XXXIX. 1890, 


S. 178—179. 


. Die Gattungen der Pomaceen. — Wissenschaftl Beilage z. Progr. Nr. 95 


des FALK-Realgymnasiums, Berlin, Ostern 1890; 83 S. 4°, mit 2 Tat 


e 
t2 


H. HARMS: 


. Die Gattungen der Pomaceen. — Humboldt, Juli 1890, S. 217—218 


Die Gattungen der Pomaceen. — G. XL. 1891, S. 4—7, 35—38, 59—61. 


. Über den schwedischen Bocksdorn. — V. Br. XXXIIL 1891. (1892), 


S. XXXVII 


. Übersicht d in unseren ee gezogenen Lycium- Arten. — V. Br. 


XXXIII. 1891. (1892), S. 130—13 


. L. — In ENGLER-PRANTL, Nat. Ehrenamt III. 7. (1892) S. 1—16; 


Nachträge II. (1900) S 


. Mieromeles alnifolia (S. et Z.) K. — G. XLI. 1892, S, 282—285. 
. Kleine Bemerkungen über Aesculus. — G, XLI. 18 


92, S. 307, 
Bemerkungen über Vitaceen. — G. XLI. 1892, S. 401—404 


. Deutsche Dendrologie. Kurze Beschreibung der in Doabicblkad im 


Freien aushaltenden Nadel- u. Laubholzgewüchse zur schnellen u. 
sicheren Bestimmung der Gattungen, der Arten und einiger wichtigeren 
Abarten u. Formen. Mit etwa 1000 Einzelfiguren in 100 Abbildungen 
nach Originalzeichnungen des Verf. Stuttgart (FERD. ENKE) 1893. — 
XVI 4- 602 S. -— Preis neu 14 M. 


. Über die Gattungsunterschiede bei € Pomaceen, — V. Br. XXXV. 


1898, S. LX. 
L. — In P. TAUBERT, Pl. Glaziovianae novae vel minus cognitae, E. B. J. 
XV. Beibl. Nr. 38. 1893, S. 8—6. 

In LOESENER, Pl. Selerianae I. in Bull. Herb. Boissier II. 


SUE I 
1894, S. 549; L. IL in Pl. Seler. IIL. in Bull. Herb. Boissier VII. 1899, 
S 


564—566; L. III. in Pl. Seler. VIII. in V. Br. LV. 1913, S. 174—175. 


. Über die asiatischen Buchen. — V. Br, XXXVI. 1894, S. XV—XVL — 


ergl. Naturw. Wochenschrift IX. (1894), S. 277—288. 


V 
> Rn meionandrum n. sp. — G. XLIII, 1894, S. 237— 240. 


Bemerkungen zu J. BORNMÜLLERs Aufsatz über Crataegus tanacetifolia 
(Lam.) Pers. — G. XLIII. 1894, S. 291—292. 


. Seltene, kritische u. neue Gehölze. — M. D. D. G. III. 1894, S. 9—16; 
S. 45—51 


(2. Aufl. 1909). 
EDUARD EGGERS (Nachruf). — Berichte Deutsch. Bot. Gesellsch XII. 
1895, S. (54)—(55). 
L. — In eim eir Pflanzenwelt Ostafr. C. (1895) S. 285—286 (E. GILG 


nach den Bestimmungen von 


. L.: Nesaea Schinzii ue nebst var. Fleckii gru u. N. sagittifolia 


(Sond.) Koehne. — Bull. Herb. Boissier "S 1895 


. L. africanae, — E. B. en 1895, S. 1 —182. 


Quercus Gambeli Nutt. — G. XLIV. y " 6—10 mit Abb, 
Prunus prostrata Labill. var. concolor Boiss. — G. XLIV. 1895, S. 241 
bis 244. Tafel 1414 (mit K. KOOPMANN). 


. Cuphea Heydei K. — Bot. Gazette XIX. 1895, S. 255. 
. Ansprache; Notiz über einige interessante Baum- u. Strauchartea in den 


Anlagen zu Frankfurt a, O. — V. Br. XXXVII. 1895. (1896), S. IV—V. 


. Bemerkungen zur Adventivflora beim Proviantamte bei Frankfurt a. O. 


V. Br. XXXVII. 1895. (1896), S. XXII. 
Die Oderpappel Lee Viadri Rüd.) — V. Br. XXXVII, 1895. (1896), 
S. XXVIII—XX 


. Die Verwachsun i: n Keimblütter bei Aesculus hippocastanum. — V. Br. 


XXXVII. 1895. (1896), S. LX—LXT. 


EMIL KOEHNE. (85) 


:0!). Über einige Cornus-Arten, besonders C. m Wall. u. C. cory- 


- ~J -1 -1 
d e [v] -— 


i e 
e 


. Prunus Pseudocerasus ee u. Pr. serrula 
. Mieromeles alnifolia (S. et Z.) K. — G. LI. 1902, S. 3 
. Spiraea pubescens Turcz. in Kultur, — G. LI. 1902, S. 59. 


nostylis n. sp. — G. XLV. 1896, S. 236 —239, 284— 


. Philadelphus. — G. XLV. 1896, S. 450—451, 486 —488, 506—508, 541—542, 


561—563, 90—597, 618—619, 651—652. 


. Zur ved der Gattung Buxus. — M. D. D. G. V. 1896, S. 194—196 


(2. Aufl. 
Zwei neue u. ein neuer Bastard. — M. D. D. G. V. 1896, 
1 


. Kurze Sdibstbiograpblé (mit Bildnis). — MÖLLERs Deutsche Gärtner- 


zeitg. XI. Nr. 26. (Aug. 1896), S. 806—307. 

iiie (Ref). — JusT's Bot. Jahresbericht XXIV. 1896. 1. (1899), 
—6; XXV. 1897. 1, (1900) S. 1—5. 

re dendrologicum adumbrationibus illustratum 

(1896); 101—200 (1897); 201—385 (1900); ee (1904); 441— - (1905). 

— Vergl. Bot. Centralbl. LXVII. (1896), S. 

Berichtigung (betrifft Haploxylon und Diplox ede Gruppen von Pinus). 

— Bot. Centralbl. LXV. 1896, S. 88—8 


. Cornus brachypoda O. A. Mey. — G. XLVI. 1897, S. 94— 96. 
. Cuphea strigillosa, nicht strigulosa. — G. XLVI. 1897, S. 308. 


L. — In I. URBAN, Pl. nov. amer. imprimis Glaziovianae I. — E. B. J. 
XXIII. Beibl. Nr. 57. 1897, S. 17—36 

L. — In H. ScHınz, Beitr. Afrik. FI. VIIL,. Bull. Herb. Boissier VI. 
Nr. 9, 1898, S. 750 (Nesaea Rautanenii). 


. Über das Vorkommen von Papillen u. eg Spaltöffnungen auf 
M.D.D. 


Blättern von Laubholzgewächsen. — G. VIII. 1899, S. 53—78. 


3. Über anatomische Merkmale bei Berberis-Aıten. — G. XLVIII. 1899, 
—T0 


S. 19—22, 89— 41, 


. Über einige Fraxinus-Arten. — G. XLVIII. 1899, S. 282— 988. 
. Vier neue Holzgewächse (Ribes Spaethianum, Cornus Purpusii u. C, Hessei, 


Viburnum Sargentii) — G. XLVIII. 1899, S. 338 - 341. 


. Die Kirschpflaume, Prunus Myrobalana L. (P. cerasifera Ehrh.). — G. 


XLIX. 1900, S. 64—67, 


. L. — In H. SCHINZ, me Afrik. Fl, XII, Mém. Herb. Boissier Nr. 20, 


1900, S. 24—26 cie j). 
n — E. B. J. XXIX. 1901, S. 154—16 

NEN i den Unterricht an hóheren Lehranstalten. Im Ein- 

klange mit den preußischen Lehrplänen von 1901 bearbeitet. Mit 178 

Abbildungen im Text u. 1 pflanzengeographischen Karte. Bielefeld u. 

Leipzig (VELHAGEN & KLASING) 1901. 

Beiträge zur Kenntnis der Sorbus-Arten, — GL 1901, S. 406—412. 


. Zwei Pfropfbastarde von a rd monogyna u. Mespilus germanica. — 


G. L. 1901, S. 628—63 
ta Hisakura. — G. LI. 1902, S. 2. 


1) In JUsT's Bot. Jahresber. XXIII. 1895. 2. (1898, S. 83 wird noch an- 


gegehen: KOEHNE: Über die Systematik einiger Hornstrauchgewüchse (Cor- 
naceen) (2. Beilage zur Vossisch. Zeitung, 18. Jan. 1895. Morgen-Anz.). 


98, reist rivulare Wood et Evans. — Journ. of Bot. XL. 1902, S. 68—69. 

99. L. . ENGLER, Das Pflanzenreich, Heft 17, (W. ENGELMANN, 
Lie. E 326 S., 59 Fig. Preis 16,40 M. 

100 LL. u. O. WARBURG, EN -Sambesi-Expedition 1903, 
S. enis pe 

101.. Die ne Microcarpium der Gattung Cornus. — M. D. D. G. XII. 1903, 
S. 27— 

102. Prunus pie C. Koch u. P. Ballochi E. Regel. — G. LII. 1908, 

103. Philadelphia californicus Benth, — G. LII. 1903, S. 150—152. 

104. Buddleia Hemsleyana n. sp. — 6G. LIL 1908, S. 169 — 171. 

105. Robinia neomexicana X Pseudacacia (R. Holdtii, Beissner); — G. LII. 1908, 

$ S. 272—278. 

106. Stereoskopische Röntgenbilder, ein neues Lehrmittel (Ref). — Natur u. 

; Schule II. 5. (1903), S. 306 —307 

107. Das Bemalen' von Tiersch&deln zu  unterrichtlichen Zwecken. — Natur 
u. Schule II. 5. (1903), S, 492, 

108. Drei kultivierte Evonymus. — G. LUI. 1904, S. 29—84. 

109. CAMILLO K. SCHNEIDER, Illustr. Handb. Laubholzkunde (Hef.) — G. 
LIII. 1904, S. 655; LV. 1906, S. 323; LVI. 1907, S. 327. 

110. Zur Kenntnis der Gattung Philadelphus. — M. D. D. G. XIII. 1904, 
. 16 —86, 

111. Ligustrum Sect. Ibota. — ASCHERSON-Festschrift ape i o im von 
URBAN u, GRAEBNER), 1904, S. 182—208, 

112. Ligu ustrum Sect. Jbota. — M. D. D. G, XIII. 1904, S. 68 — 76. 

113, Deutzia hamata u. D. Jatti K. — In GILG u. LoESENER, Beitr. Fl. 
Kiautschou; E. B. J; XXXIV. 1904, S. 37—838. 

114. Ligustrum sectio nova Ibota speciebus pata: novis inclusis. — F. Rep. 
I. 1905, S. 8-11, 18-19. 

115. Verzeichnis der Schriften KARL SCHUMANNS. — In G. VOLKENS, Nach- 
ruf auf K. Sch.; Bericht. Deutsch. Bot, Gesellsch. XXII. 1904. (1905), 
S. (52)—159). 

116, Über Taxodien sg — Natüritssonish. Wochenschr. XX. 


124. 


H. HARMS: 


Ribes en & X nigrum & (R. Schneideri Maurer in litt... — G. LI. 
1902, S. l1. 
Ande oxyodon. — G. LI. 1902, S. 609- 


611. 
. Lythracées, — In R. CHODAT, PI Hasslerianae; Bull. Herb. Boissier 


2. ser. IL pos 2, S. 401--4083, 


1905, S, 122— 


. Alnus tenuifolia. — M. D. D. G. XIV, 1905, S. 219—220. 

. Über Forsythia. — G. LV. 1906, S. 176—180, 198—207, 226 — 232. 

. Über neue oder interessante Holzgewüchse, — M. D. D. G. XV. 
S 


1906, 


. 50— 69, 
. A. et E, Camus, Classif. des Saules (Ref. — M. D. D. G. XV. 1906, 


S. 246—248, 


. L. africanae. — E. . J. XXXIX, 1907, S. 663—664. 


L. — In. AI. Sodiro, Pi. ecuadorenses V; E B. J. XL. Beibl. Nr. 91. 
1907, S. 46— 


poa. en — E. B J XLI. 2 1907, S. 74—110. 
Vorweltliche u lebende Taxodien. — M, D. D. G. XVI. 1907, S. 119—122. 


3 


139. 


„148: 
144, 


. Pruni subgeneris Padi species novae deseribuntar. — F. Rep. IX. 1910, 
8 


EMIL KOEHNE. (81) 


Neues von Forsythia. — F. Rep. IV. 1907, S. 161—166. 


. L. Nachträge IL.) — E, B I. XLII. Beibl. Nr, 97. 1908, S. 47—58. 

. Taxodium imbricarium. — M D. D. G. XVII. 1908, S. 65—66 

. Abnorme Früchte von Juglans nigra. — M. D. D. G. XVII 1908. S. 197 
99 


bis 1 


. Dr. MORITZ WILLKOMMs Bilderatlas des Pflanzenreichs Nach dem 


ENGLERschen System neu herausgegeben von E. K. 5. Aufl 1909. 
J. F. SCHREIBER (Eßlingen u. München). 205 S., 100 Abb., 124 Farben- 
drucktafeln, 1 Schwarzdrucktafel, — Über pitt Werk hatte 
E. K. berichtet in Bot. Zeitang XLIII. (1885), S. 7 


. Viburnum Hessei n. sp. — G. LVII. 1909, S. 89 an 266. 
. Die in Deutschland eingeführten japanischen Zierkirschen. — M. D. D. G. . 


XVIII. 1909, S. 161—179 


. Prunus japonica, glandulosa u. humilis — M. D. D. G. XVIII. 1909, 


S. 119— 


. Was ist Cornus macrophylla? — M. D. D. G. XVIII. 1909, S. 182—185. 
. Ein neuer Prunus (P. paracerasus) aus Japan. — F. Rep. VII 1909, 
S. 188 


. Begrüßungsansprache bei der Feier des QE Stiftungsfestes. — 


V. Br. LI. 1909. (1910), S. (91) —(93), a: 


: ies "a Lythraceen-Gattung Orias Dode. — e Br LI. 1909. (1910), 
S. (13 


à Be Früchte von Juglans nigra. — V. Br. LI. 1909. (1910), (S. 137). 
. Über Prunus japonica Thunb, u. Prunus glandulosa Thunb. — V. Br 


LI. 1909. (1910), S. (147). 
Lythraceen-Atlas vorgelegt. — V, Br. LI. 1909. (1910), S. (38). 


.. Über Cornus macrophylla Wall. — V. Br. LI. 1909. (1910), S. (148). 
. Über die Gruppe Pseudocerasus der Gattung. Prunus, — V. Br. LI. 1909. 


(1910), S. (148) 


. Neue oder noch wenig bekannte Holzgewächse (Ulmus, Rubus, Rosa, 
2 p. 


Prunus, Robinia, Rhus, ee Syringa, Fraxinus, Lonicera) — M. 
D. G. XIX. 1910, S. 92— 

Syringa Sweginzowii hen e Lingelsheim. — F. Rep. VIIL 1910, S. 9. 
Eine neue Cuphea von den kleinen Antillen. — F. Rep. VIII. 1910. 


. Zwei neue Rosen aus Kurdistan u. aus Ostasien. — F. Rep. VIII. 1910, 
S. 21—22. 


Zwei Varietäten von Prunus japonica Thunb. — F. Rep. VIL 1910, S. 23. 
Lonicera Korolkowi Stapf var. aurora K. — F. Rep. VIIL. 1910, S. 32. 


. Ulmus pinnato-ramosa Dieck Cat. 1895. — F. Rep. VIII. 1910, S. p 
. Ex Herbario Haßleriano: Neue L. aus Paraguay und dem Gran Chaco, 


l. II. — F. Rep. VIO. 1910, S. 165—167, 196—199 


1) 1908 lieferte K. v. KEISSLER eine Aufzählung der von R. VON WETT- 


STEIN u. SCHIFFER in Brasilien nn L. (in Denkschrift. Math. Natur- 
wiss. Kl, Akad, Wiss. Wien. LXXIX, 


H. HARMS: 


. Die Gliederung von Prunus Subg. Padus, — V. Br. LII. 1910. (1911), 


S. 101— : 
. Über Prunus demissa (Nutt) Dietr. — M. D, D. G. XX. 1911, S, 231—236. 
. Prunus serrulata Lindl. f. Veitchiana Koehne. — F. Rep. IX. 1911, 
S. 122—123 


. Philadelphi species ac varietates novae, — F, Rep. X. 1911, S. 126—127. 
. Prunus Mahaleb L. var. Hartmannii Koehnen. var. — F. Rep. X. 1911, 


S. 164. 


. Über die Lardizabalaceengattung Decaisnea. — V. Br. LII. 1911. (1912), 


S. (23)—(94) 

159. Über die Ütitarechfedo zwischen den drei Sophora-Arten, S. Korolkowi, 
S. japonica u. S. sinensis, — V. Br. LIIT 1911. (1912), S. (24). 

160. Erforschung einer palaeontologischen Urkunde (Die vermeintliche Wirbel- 
säule eines unbekannten Tieres ist ein Abdruck von Eikapselschnüren 
einer Schnecke). — Kosmos VIII. 1911, S. 188 (Heft 5). 

161. Philadelphus. — In Ch. Spr. Sargent Pl. Wilson. I. part. 1. (1911), 
S. 4—6; part. 2. (1912), S. 145. 

162. Beee — In Ch. Spr. Sargent, Pl Wilsonianae L part, 1. (1911), 

6—59. 

163. dem — In Ch. Spr. Sargent, Pl. Wilson. I. part. 1. (1911), S. 59—75; 
part. 2, (1912), S. 196—382, 

164, Eine neue Einteilung der Kirschen, Prunus Subgen. Cerasus. — Wissen- 
schaftl. Beilage z. Jahresbericht des FALK-Realgymnasiums. Berlin, 
Ostern 1912, Progr. Nr. 112, 19 S, 4°. 

165. Die geographische Maite der Kirschen, Prunus Subg Cerasus. — 
M. D. D. G. XXI. 1912, S. 168—1 

166 


174. 


175. 


* 176, 


177. Prun 


= | 


. ©. K. SCHNEIDER, poe Handb. Lasobholikütudé (Ref). — M. D. D. G. 
381. 


XXI. 1912, S. 371— 


. Genus Sorbus s. str. speciebus varietatibusque novis auctum. — F. Rep. 
518. 


X. 1912, 8. 501-601; 513— 


. Prunus yedoensis var. rear nov. var. — F. Rep. X. 1912, S. 507. 
. Neue chinesische Arten u. Formen von Prunus. — F. Rep. XI. 1912, 
264—267 


Neue jar anische Arten u. Formen von Prunus Sus Cerasus, — F. Rep: 
4. 


. Aesculus woerlitzensis, eine neue Gartenform unbekannter Entstehung. — 
897. 


F. Rep. XI. 1912, S. 396— 


. Zwei neue chinesische Prunus-Varietäten. — F. Rep. XI. 1912, S. 526. 
. Abbildungen zu einigen im Bande VIII. (1910) des Rep. beschriebenen 


neuen Arten u. Formen von Rosa, Prunus,  Evonymus, Syringa u. Lonicera. 
— F. Rep. XI. 1912, S. 529—634. 

Über die geologischen Verhältnisse des Grimnitz- Werbellingebietes und 
über dessen Bedeutung in der Geschichte der Provinz Brandenburg. — 
V. Br. LIV. 1912. (1913), S. (2)—(6). 

L. — In TH. LOESENER, Mexik. u. Zentralamerik. Novitüten; l. Rep. 
XII. 1918, S. 235. 

Sorbus. — In Oh. Spr. Sargent, Pl. Wilsonianae I. part. 3. (1913) 
S. 457—483. 

us salicina Lindl. — Notizbl Bot. Gart, u. Mus. Dahlem Nr. 80. 
1913, ^g. 287—288. 


EMIL KOEHNE. (897 


178. Die Gattung Pygeum Gaerta. — E. B. J. LI. 1918, S. 177—224. 
179. Eine neue Berberis = Teile aus Turkestan (mit E. WOLF) — 

F, Rep. XII. 1913, S. 

180. Neue ostasiatische en — F. Rep. XI. 1913, à 131—135. 
181. Eine neue Robinie, — M. D. D. G, XXII. 1913, S. 1— 

182. Acanthopanax ricinifolius Seemann. — M. D. D. G. XXII tA S. 145—150, 
183, Kreuzungen von Pflaumen u. Aprikosen, DOM Prunus Moseri fl. 
pl. h. gall. u. P. Blireiana fl. pl en — M. D. D. 3. XXI 1913, S. 170. 
184. Mitteilungen über Eschen. — M. SE XXII. 1918, S. 294. 

185. Plantae Wilsonianae (Ref.). — M. y E. G. XXII. 1913, S. 341—844. 
186, Über eine merkwürdige Linde zu Zell bei PA NDO UNE in Oberbayern. 

V. Br. LV. 1913, S. (47) —(49). 

187. KARL Freiherr VON TUBEUF u. WILH. GRAF zu Leiningen, Bozen 

Schilderungen u. Bilder aus dem Münchener Exkursionsgebiet (Ref.). — 

G. XXIII. 1914, S. 800—302. 
188. Zwei. neue Amelanchier aus dem westlichen Nordamerika. — E. B. J. 

LII 1915, S. 277—278 j 
189. Zur Kenntnis von Prunus Grex Calycopadus u. Grex Gymnopadus Sect. 

Laurocerasus. — E. B. J. LII. 1915, S. 279—333. 

190. Neues zur Gattung Pygeum. — E. B. J. ee 1915, S. 384—345. 
191. Die Kirschenarten Japans. — M. D. D G. XXVI. 1917, S. 1—65. 
192. Fünf Mischlinge von Prunus cerasifera Ehrh. — M. D. D. G. XXVI. 

1917, S. 66—71, 

K. hat vom 1. Bande (1880) des Bot. Centralblattes an zahlreiche Refe- 
rate für dieses geschrieben (u. a. z. B. über seine eigene Monographie der 
Lythraceae, ITI. (1880) 941 usw.); ferner hat er von 1883 an als Referent an 
der Botanischen Zeitung mitgewirkt (z. B. XLI. 1883, S. 150 über A. DE CAN- 
DOLLE, Orig. pl. cult.) Auch für ENGLERs Bot. Jahrbücher hat er referiert; 
z. B. über die ersten Lieferungen von A K. SCHNEIDERs Illustr. Handbuch 
d. Laubholzkunde (XXXIV. (1905) Litt. 72). 

AuBerdem war er an folgenden Berichten beteili 


P. ASCHERSON u E. K., Bericht über die 26. (19. PEN muc egenos 
lung des Bot. Vereins der Provinz Brandenburg. — V. Br, XIX. 1877, 
S. I-XVII. 


pto 2 (8 Herbst-) H. — V, Br XIX. 1877, S. XVIII XXVIIL 

— — 28 (20. Fr) H. — XX. 1878, S. I- XLI. 

— — 29. (9. H.) H. — XX. 1878, S. XLII - LVII. 

— — 80. (21. Fr.) H. — XXI 1879 (1880), S. I - X. 

— — 82. (22. Fr.) H. — XXII. 1880 (1881), S. I- VI. 

— — 83, (11. H.) H. — XXII. 1880 (18811, S. VII-XXX 

— — 395. 112, H) H, — XXIII. 1881. (1882), S. ege em 

— — 87. (13, H.) H, — XXIV. 1882 (1883), S. XVI—XXII. 

— — 88. (25, Fr.) H. — XXV. 1883. (1884), S. I—XXVII. 

E, K, u. F. KURTZ, Bericht über die 31. (10. Herbst-) Hauptversammlung des 
Bot, Ver, Prov. Brandenburg. — V. Br. XXI. 1879 (1880), S. XV—XXI. 

P. MaGNUs u. E, K, Ber, über die 46. (29. Frühjahrs-) Hauptversammlung. 
des Bot. Ver. Prov, Brandenburg. — V. Br. XXIX. 1887. (1838), S. I—XVI. 


( 90) ERNST KÜSTER: 


Georg Klebs. 
1857 —1918. 


Von 
ERNST KÜSTER. 
(Mit Bildnis.) 


Nach einem Wort W. v. HUMBOLDTs ist kein anderer Zweck 
des menschlichen Daseins ausfindig zu machen, als daß seine kurze 
Spanne mit geistigen Dingen erfüllt werde. Wer diesen Satz an- 
erkennt, wird GEORG KLEBS glücklich nennen; sein Leben war 
im höchsten Maße zweckvoll gelebt, da ihm die köstliche Fracht 
geistiger Güter aller Art voll und übervoll zu tragen vergönnt 
gewesen und bis zu den Tagen vergönnt geblieben, in welchen ein 
unerbittlicher Genius die Fackel löschte. 


E 


GEORG ALBRECHT KLEBS wurde am 23. Oktober 1857 zu 
Neidenburg in Ostpreufen geboren; er war das dritte Kind in der 
Familie des Staatsanwalts und späteren Konsistorialrats EMIL KLEBS. 

Als GEORG KLEBS zur Schule kam, war Wehlau der Wohn- 
sitz der Eltern; er besuchte seit Oktober 1864 die Wehlauer Real- 
schule I. Ordnung, die ihn im August 1874 mit dem Zeugnis der 
Reife entließ,. 

In demselben Jahre- nahm KLEBS das Universitätsstudium auf 
und ließ sich im Oktober bei der philosophischen Fakultät der 
Albertina in Königsberg immatrikulieren in der Absicht, Chemie 
zu studieren. : 

.KLEBS kam ohne ausgesprochene Vorliebe für irgend eine 
Disziplin zur Universität. In einem Curriculum vitae, das er — 
vermutlich in Tübingen vor der Habilitation — verfaßt hat, be- 
richtet er über sich selbst, daf ihn damals mehr ,ein unklarer 
Drang nach Wissen überhaupt als ein bestimmtes Streben, einer 
speziellen Wissenschaft sich zu widmen“, erfüllt habe. „Neben Chemie 
trieb ich mit besonderer Leidenschaft Philosophie in dem Wahne, 
in ihr am meisten die Befriedigung meines Wissenstriebes zu finden, 
wurde aber natürlich zurückgewiesen auf das Studium der Natur- 
wissenschaften.“ 


GEORG KLEBS. (9 1 ) 


In seinen ersten Semestern verfaßte KLEBS eine kleine Schrift 
über die Beziehungen der KANTschen Ethik zu den moralischen 
Grundsätzen SCHILLERs; welcher der Strenge KANTs und seinen 
Forderungen das Element des Schönen als milderndes Prinzip gegen- 
überzustellen versucht habe. Die Schrift wurde im dritten Studien- 
semester ihres Verfassers der Universität vorgelegt und von ihr mit 
einem Preise ausgezeichnet. 

Die späteren Semester finden GEORG KLEBS eifrig der be- 
schreibenden Naturwissenschaften, der Zoologie und Botanik, be- 
flissen. Seine Neigung schwankt zwischen diesen und der Chemie, 
bis ein plötzlich aufflammendes Interesse für Kunstgeschichte ıhn 
jenen streitig macht. 

In seinem fünften Semester erhielt KLEBs vom Botanischen 
Verein von Ostpreußen den Auftrag, den Kreis Heilsberg bo- 
tanisch zu erforschen. Es scheint, daß der kleine Zwang zur 
Konzentration der Interessen des vielseitigen Studiosus auf seinen 
Bildungsgang und die Wahl eines Berufs entscheidenden Einfluß 
gehabt hat. In drei oder vier Sommermonaten durchstreift KLEBS 
“das ihm zugewiesene Gebiet und legt noch in demselben Jahre 
den Bericht über seine Befunde dem Verein vor. Seit dieser Zeit 
tritt die Botanik durchaus in den Vordergrund seiner akademischen 
Tätigkeit. Im siebenten Semester löste er durch die Bearbeitung 
der Desmidiaceen Ostpreußens eine von der Universität gestellte 
Preisaufgabe. 

Mit dieser Arbeit war über das Schicksal KLEBS’ endgültig 
entschieden. Die Untersuchung über die Desmidiaceen lenkte die 
Aufmerksamkeit DE BARYs auf den jungen Autor, „Da hat sich 
ein junger Botaniker gemeldet“, sagte eines Tages DE BARY zu 
STAHL, „und seiner Meldung Untersuchungen über Desmidiaceen 
zugefügt; aus dem wird einmal was Rechtes.“ DE BARY bot ihm 
brieflich eine Assistentenstelle am Straßburger Institut an: „Meine 
Motive — so schrieb er — liegen einesteils in der Verständigkeit 
Ihrer Arbeit — andernteils in Ihrem Wünsche, in eine andere 
Atmosphäre zu kommen “ | x 

In mehr als einer Beziehung war die Übersiedelung vom 
Nordostzipfel des Reiches nach seinen westlichen Grenzpfühlen für 
KLEBS von allergrößter Bedeutung. KLEBS hatte bisher seine 
Heimat nicht verlassen kónnen; er durfte nun Deutschland durch- 
queren und sah sich vom Pregel an den Rhein versetzt! Auch 
auf einen minder empfänglichen Geist hätte dieser Wandel der 
Dinge den tiefsten Eindruck machen müssen, 

Dazu kam die finanzielle Sicherung, die mit der bescheidenen 


(92) ERNST KÜSTER: 


Straßburger Anstellung für KLEBS verbunden war. Die wirtschaft- 
liche Lage seines Elternhauses war die Ursache gewesen, daß er 
seine ganze Studienzeit daheim hatte verbringen müssen. Nun in 
Straßburg erst konnte er daran denken, die Flügel zu rühren. 

Vor allem aber war es der Mann, zu dem ihn ein günstiges 
Geschick geführt hatte, ANTON DE BARY, dessen hinreifende 
Qualitäten, wie auf alle seine Jünger, so auch auf KLEBS stark 
und nachhaltig wirken mußten. In Königsberg war CASPARY sein 
Lehrer gewesen; KLEBS hat es nie bestritten, daß er seinem ersten 
Lehrer viel Gutes verdankte und hat seiner stets in Anerkennung 
gedacht. Was Lehren und Lernen und Forschen bedeuten, hat 
KLFBS aber erst in Straßburg erfahren. Es war „für mich der 
Beginn zu einem neuen Leben“, 

Nach seinem eigenen Geständnis fing KLEDS. erst bei DE BARY 
an, wissenschaftlich zu arbeiten. 

Am 30. Januar 1879 promovierte er in Straßburg mit der 
Dissertation ‚über die Formen einiger Gattungen der Desmidiaceen 
OstpreuDens*. 

So wurde KLEBS zum Botaniker. — 

DE BARY hatte damals in Straßburg einen stattlichen Kreis 
von Schülern um sich: gleichzeitig mit KLEBS arbeiteten bei ihm 
ERRERA, ARTHUR MEYER, STAHL, MATTIROLO, PIROTTA und als 
junge Studenten BÜSGEN und ALFRED KOCH — mit vielen ist 
KLEBS zeitlebens in freundschaftlichen Beziehungen geblieben. 
Besonders herzlich wurde sein Verhältnis zu dem ihm ungefähr 
gleichaltrigen A. F. W. SCHIMPER, in dessen Elternhaus KLEBS 
Aufnahme und Anschluf fand, und dessen Erfahrungen in den 
Obliegenheiten des Institutsbetriebes und dessen Hilfsbereitschaft 
dem jungen Ostpreufen die Ausübung seines neuen Amtes leicht 
werden ließen. 

Die schon in Königsberg betätigten Interessen für die niederen 
Organismen wurden auch in Straßburg durch algologische und 
mykologische Studien gepflegt; sie haben — wie wir wissen — 
nie aufgehört, KLEBS zu fesseln. Im April 1881 veröffentlichte 
er, angeregt und unterstützt durch DE BARY, in der Botanischen 
Zeitung neue „Beiträge zur Kenntnis niederer Algenformen". 

Ein Jahr Militärdienst bei dem Infanterie- Regiment Nr. 47 
beschloß die Straßburger Zeit. 

Der Wunsch, seine Kos möglichst vielseitig zu ge 
stalten, führt ihn nach Würzburg zu JULIUS SACHS. Das Jahr, 
das KLEBS hier verbrachte, war reich an Anregungen, die freilich 
durch mancherlei Entbehrungen erkauft werden mußten, da Würz- 


GEORG KLEBS. | (93) 


burg ihm keine Anstellung zu bieten hatte. Im Herbst 1881 be- 
richtete KLEBS im Biologischen Zentralblatt über Protoplasma- 
bewegung und im folgenden Jahre ebendort „über Symbiose un- 
gleichartiger Organismen‘, 

Nach Erledigung einer 8-wöchigen Militärübung in Straßburg, 
die ihm die Qualifikation zum Offizier eintrug, wandte sich KLEBS 
nach Tübingen. Seine Pläne hatten inzwischen klare Formen 
gewonnen: er wollte sich im Laboratorium PFEFFERs zur Habili- 
tation vorbereiten. 


KLEBS war gerade 25 Jahre alt, als er im Oktober 1882 nach 
Tübingen zog. Im folgenden Jahre erwarb er die venia legendi. 
Seine Lehrjahre liegen nunmehr hinter ihm: wir treffen in 
Tübingen den Forscher, der sich in dem anregungsreichen 
Kreise, den PFEFFER und seine zahlreichen Schüler bildeten, zu 
seiner ersten großen Arbeitsperiode rüstet. 

Zwei Themata haben KLEBS in den Tübinger Jahren haupt- 
sächlich beschäftigt; das eine bleibt nach wie vor die Lehre von 
den Mikroorganismen, das andere stand jenem nicht fern und 
galt dem Bau und der Physiologie der Pflanzenzellen. 

Grundlegende Bedeutung kommt zunächst den Flagellaten- 
forschungen KLEBS' zu, die er »n Tübingen aufnahm und 1892 
fortführte und noch in seinen letzten Lebensjahren durch eigene 
und durch Schülerarbeiten ergünzt hat. An STEINs Forschungen 
anknüpfend und seine Systematik berichtigend hat KLEBS die 
Stellung der Flagellaten zu den Protozoen und den verschiedenen 
Algengruppen, andererseits das Verhältnis der Volvocineen zu den 
Flagellaten präzisiert, hat die Vorgänge der Teilung der Flagellaten 
eingehend untersucht und den Bau ihres Protoplasten beschrieben. 

Beiträge zur Zellenlehre brachten seine Studien über die 
Gallerte einiger Blaualgen, Peridineen, Flagellaten, Diatomeen und 
Chlorophyceen, ferner seine vielseitig wertvolle Abhandlung über 
die Physiologie der Pflanzenzelle. Angeregt wurden die ihr zu- 
£runde liegenden Forschungen durch einige Beobachtungen an 
plasmolysierten Zellen: die Ermittlungen über die Trennung des 
Protoplasmas von der Zellwand und die Neubildung einer dem 
kontrahierten Protoplasten anliegenden Zellulosehülle gab KLEBS 
Veranlassung, auf die damals viel diskutierte Frage nach dem 
Wachstum der Membran einzugehen. Vor allem zeigte KLEBS in 
den 1888 erschienenen Beitrügen, in welcher Weise durch experi- 
mentelle Eingriffe in das Leben der Zelle — durch Plasmolyse, 
durch Zerschnürung des Protoplasten, durch vitale Fárbung usw. — 


(94) ERNST KÜSTER: 


ihre Lebensáuflerungen und die Funktionen ihrer einzelnen Teile 
erforschbar werden. Eines der schönsten Resultate war die 
Feststellung der Beziehungen des Zellkernes zur Membranneu- 
bildung, und ein methodischer Fortschritt von großer Bedeutung 
der Nachweis, daß man durch Plasmolyse den Protoplasmaleib 
einer Zelle unschwer in ein kernhaltiges und ein kernloses Stück 
zerlegen und beide Hälften auf ihr Verhalten vergleichend 
prüfen kann. 

Seinem Interesse an der Pflanzenzelle hat KLEBS wiederholt 
durch kritische Besprechungen der Arbeiten anderer Autoren und 
durch seine Forschungen über den Bau der Hydrolictyon-Netze 
Ausdruck gegeben. Die nachgelassenen Manuskripte zeigen, daß 
KLEBS noch in seinen letzten Lebensjahren den in Tübingen zu- 
erst in Angriff genommenen Fragen nachgegangen ist. 

Als drittes Thema, das KLEBS während der Tübinger Jahre 
sich wählte, kommt zu jenen beiden die Keimung der Pflanzen. 
Die umfangreiche Arbeit von 1885 schildert die Eigentümlich- 
keiten im Bau des Embryos zahlreicher Pflanzen, die Vorgänge 
der epigäischen und hypogäischen Keimung, viele im Bau der 
Samen und Keimlinge gefundene Anpassungserscheinungen u. a. m. 
Auf das Thema Pflanzenzelle und Zellmembran kommt hierbei 
KLEBS namentlich mit der Schilderung der eigenartigen Samen- 
schalen von Cuphea und Cobaea zurück. — Die ökologische Be- 
trachtungsweise, die viele Kapitel der Arbeit beherrscht, hat in 
den späteren Arbeiten KLEBS’ keine oder nur mehr eine unter- 
geordnete Rolle gespielt. : m 


Im Jahre 1887, nachdem PFEFFER nach Leipzig berufen 
worden und VÖCHTING als sein Nachfolger von Basel nach Tü- 
bingen gezogen war, ging KLEBS nach Basel. 

Eine glückliche Zeit hebt an: sie bringt ihm reiche Gelegen- 
heit zum Lehren und Forschen, und aus den Händen semer 
jungen Gattin Frau Luise, geb. SIGWART, der Tochter des Tübinger 
Philosophen, empfángt er das Glück des eigenen Herdes. ; 

as Haus an der Jakobstraße, in dem damals einige Räum- 
lichkeiten als botanisches Institut dienten, war eng und seinen 
Zwecken wenig angemessen. Aber KLEBS und die Schülerschar, 
die sich um ihn sammelte, erfüllten die engen Räume mit produktivem 
wissenschaftlichem Leben; neben dem Leiter des Instituts wirkte 
SENN, sein Schüler und Assistent und treuer Freund. Selbst 
Korridore und Treppen standen dichtgedrángt voll Kulturschalen 
und Versuchen anderer Art; es entsteht eine Reihe wertvoller 


GEORG KLEBS. (95) 


Dissertationen und vor allem KLEBS' eigene Arbeiten über die 
Fortpflanzung der Thallophyten. In immer schärferen 
Umrissen beginnen sich Lebensaufgabe und  Lebenswerk des 
Forschers abzuzeichnen. 

Die Geschichte der Naturwissenschaften lehrt, daß oftmals 
eine zufällige Beobachtung zum Ausgangspunkt neuer Forschungs- 


richtungen geworden ist, wenn der Zufall seine Gabe in die 
Hände des richtigen Mannes gelangen ließ. ‚In den ersten achtziger 
Jahren machte KLEBS die Beobachtung, daß sich bei der endo- 
phytischen Alge Phyllobium Gametenbildung mit bemerkenswerter 
Sicherheit durch ÜbergieBen mit Wasser hervorrufen läßt. Seit 
jener Zeit hat der Gedanke, durch bestimmte Kombinationen der 
Außenweltsbedingungen den Entwicklungsgang der Organismen nach 
Belieben leiten und lenken zu können, KLEBS nicht mehr verlassen. 
Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch. XXXVI. (7) 


(96) ERNST KÜSTER: 


In Basel reifen die ersten Arbeiten, welche über die Ab- 
hängigkeit der Fortpflanzungsprozesse von den Außenwelts- 
bedingungen berichten, bis 1896 ein umfangreiches, zusammen- 
fassendes Werk der Óffentlichkeit seine zahlreichen, mit unermüd- 
lichem Beobachtungseifer vereinigten Ergebnisse über die Fort- 
pflanzungsphysiologie der Algen und Pilze übergibt. 

Die grundlegenden Gedanken des Werkes, welche allen 
späteren Arbeiten KLEBS’ ihre Richtung geben, werden schon in 
den ersten, dem Hauptthema seines Lebens gewidmeten Veröffent- 
lichungen niedergelegt, die sich mit der Fortpflanzungsphysiologie 
des Wassernetzes (Hydrodictyon) befassen. 

Der Wechsel verschiedener Fortpílanzungsprozesse, den man 
in der Natur an vielen Thallophyten sich regelmäßig abspielen 
sieht, ist nicht der Ausdruck eines inneren, den Organismus be- 
herrschenden Gesetzes, sondern — wie KLEBS dargetan hat — 
lediglich die Reaktion der Zellen auf bestimmte Aulienwelts- 
bedingungen. Aufgabe des Forschers ist es, zu ermitteln, was 
für Entwicklungsmöglichkeiten einer Zelle oder einem Organismus 
durch die ihnen eigene „spezifische Struktur“ gegeben sind, und in 
welcher Weise, d. h. mit Verwirklichung welcher von jenen 
verschiedenen Entwicklungsmöglichkeiten der Organismus auf 
diese oder jene Kombination der Außenweltsbedingungen reagiert. 
Durch geduldiges Probieren und durch möglichst mannigfaltiges 
Kombinieren aller dem Experiment zugänglichen Außenweltsbe- 
dingungen sind diejenigen zu finden, unter welchen ein Organis- 
mus in vegetativem Wachstum sich betätigt oder zu ungeschlecht- 
licher oder geschlechtlicher Fortpflanzung schreitet. Diese Arbeit 
muß für jede Spezies eigens geleistet werden. 

Ist die Erkenntnis der erforderlichen Bedingungen für jeden 
Entwicklungsprozeß gelungen, so hat der Forscher es in der Hand, 
nach Belieben den von ihm kultivierten Organismus bald zu diesen, 
bald zu jenen Wachstums- und Gestaltungsprozessen zu veranlassen, 
und er ist in der Lage, den Organismus — wie KLEBS e$ gern 
nannte — zu „beherrschen“. 

Bereits in den ersten Arbeiten, die KLEBS auf dem Weg zu 
diesem Ziele zeigen, finden sich die Distinktionen, deren er sich 
in allen späteren Arbeiten bedient. Die äußeren Bedingungen, 
welche auf die Bildung der Fortpflanzungsorgane und überhaupt 
auf die Gestaltungsprozesse einer Pflanze Einfluß haben, sind ent- 
weder „allgemeine“ Bedingungen, d. h. solche, die für jeden 
Wachstums- und Gestaltungsprozeß bedeutungsvoll sind — oder 


GEORG KLEBS. (97) 


„spezielle“, Die letzteren sind die Voraussetzung für bestimmte 
Gestaltungsleistungen der Pflanze. 

Von den in der Außenwelt verwirklichten Bedingungen und 
den von ihnen bewirkten Reizen führt die Kausalkette über die 
„inneren Bedingungen“ zu der Gestaltungsreaktion des Organismus. 
Als innere Bedingungen bezeichnet KLEBS die durch Ernährung, 
Belichtung und auf vielen anderen Wegen weitgehend beeinfluß- 
baren Zustände der lebendigen Zelle — die chemische Zusammen- 
setzung, die Reaktion, die Konzentration des Zellsaftes, die Wirk- 
samkeit der in ihnen enthaltenen Fermente usw. —, die ihrerseits 
die Wachstums- und Gestaltungstätigkeit des Organismus in der 
einen oder anderen Weise beeinflussen. 

Mit den „inneren Bedingungen“, in welchen ein von außen 
her die Pflanze treffender Reiz die Zellen findet, wechselt die 
Reaktionsfühigkeit der Organismen bestimmten äußeren Bedingungen 
gegenüber. Die Vorgeschichte des Versuchsmaterials, d. h. die 
Bedingungen, unter welchen der Organismus vor Beginn des Ver- 
suchs gelebt hat, sind für den Ausfall des Experiments nicht immer 
gleichgültig, da sie die Organismen, die in ihnen herrschenden 

„inneren Bedingungen“ und ihre Reaktionsfähigkeit weitgehend 
und in verschiedenster Weise beeinflussen können. 

Von der Ursache eines Entwicklungsgeschehens zu REN 
vermeidet KLEBS. Die Wachstumsprozesse sind nach ihm von 
einem ganzen Komplex verschiedenartiger und verschiedenwertiger 
‚Bedingungen abhängig. Aufgabe des Forschers ist.es, alle er- 
kennbaren Bedingungen jedes einzelnen Vorganges zu ermitteln. 

Wie man dieser Aufgabe gerecht zu werden vermag, hat 
KLEBS vor allem mit seinen Mitteilungen über Vaucheria, Hydro- 
dietyon, Chlamydomonas und Eurotium, später noch durch seine 
Arbeiten über Saprolegnia und Sporodinia klassisch dargetan. Hohe 
Temperaturen veranlassen bei Vaucheria eine Überproduktion von 
Antheridien; Vaucheria und Oedogonium beanspruchen zur Bildung 
. ihrer Sexualorgane Licht; auf die Bildung von Konidien hat die 
. Transpiration bestimmenden Einfluß; Sporodinia grandis macht die 
Entwicklung geschlechtlicher und ungeschlechtlicher Fortpflan- 
zungsorgane von der chemischen Zusammensetzung des Nähr- 
mediums abhängig: bei kohlehydratreicher Ernährung entstehen 
Zygosporen, bei eiweißreicher Nahrung Sporangien, — ich nenne 
hier nur einige der zahlreichen Resultate, die sich auf die Ent- 
wicklungsmechanik der Vermehrungsorgane beziehen. Wie stark 
die äußeren Bedingungen auch die vegetativen Merkmale der 
Algen und Pilze beeinflussen, wurde an Stigeoclonium erkannt, 

(7*) 


(98) ERNST KÜSTER: 


dessen Verzweigung und Behaarung je nach Belichtung und Er- 
nährung in stehendem und fließendem Wasser verschieden aus- 
fallen; Mucor racemosus schließlich bildet anstatt des typischen 
unseptierten Myzels auf starken Zuckerlösungen oder bei anaerober 
Lebensweise vielzellige Hyphen und wächst auf zitronensaurem 
Medium zu „Riesenzellen“ heran. 

Eine weitere Kategorie seiner Ermittlungen bezieht sich auf 
die Temperaturgrenzen, innerhalb der sich bestimmte Gestaltungs- 
prozesse abwickeln können. KLEBS stellt fest, daß verschiedene 
Gestaltungsprozesse der nämlichen Spezies an die Temperatur ver- 
‘schiedene Ansprüche machen und die Lage ihrer Minima und 
Maxima verschieden ist. Für JSporodimia grandis ist vegetatives 
Wachstum schon bei 1—2? und noch bei 31—32° möglich, 
Sporangien werden zwischen 5—6? und 29—30 °, die Zygosporen 
bei 5—6 ° und 27—28° gebildet. 

. KLEBS Arbeiten haben die Entwicklungsmechanik der 
niederen Organismen begründet und haben gleichzeitig die 
Systematik der Algen aufs beste gefördert. Niemals vor KLEBS 
sind Algen oder Pilze so vielseitig variierten Kulturmethoden unter- 
worfen worden, wie es seine Fragestellungen erheischten, und erst 
durch seine Arbeitsweise und seine Reinkulturen wurde es möglich, 
über die Gestaltungsmóglichkeiten, die einer Spezies zukommen, sich 
zuverlässig zu informieren. KLEBS’ Studien machten klar, daß erst 
durch die Kultur einer Alge ermittelt werden kann, welche von 
ihren Merkmalen variabel und welche für die Systematik brauch- 
bar sind (Stigeoclonium), und zeigten ferner, daß mit der Lehre von 
der Polymorphie der Algen (KÜTZING, HANSGIRG, CHODAT u. a.) 
endgültig gebrochen werden mußte. Als besonders wirkungsvolles 
Beispiel für die Leistungsfáhigkeit seiner Methoden ist die von 
ROSTAFINSKI vorgetragene, von KLEBS richtiggestellte Lehre vom 
Entwicklungsgang des Botrydium granulatum bekannt: KLEBS 
zeigte, daß unter den von ROSTAFINSKI und WORONIN be- 
schriebenen Formen sich ein fremder Organismus, Protosiphon . 
botryoides, verbirgt, der irrtümlicherweise für eine Entwicklungs- 
phase des Botrydium gegolten hatte. 

1892—93 war KLEBS Rektor der Baseler Universität. Seine 
Rektoratsrede vom 10. November 1893 „über das Verhältnis des 
männlichen und weiblichen Geschlechts in der Natur“ berichtet 
über die zahlenmäßigen Beziehungen zwischen à und 9 bei Tieren 
und Pflanzen, über die Möglichkeit, im Experiment Geschlecht und 
Geschlechtsverteilung zu beeinflussen und über das Wesen der 
Sexualität und der Vererbung. Auf seine eigenen Forschungen 


*- 


GEORG KLEBS. (99) 


kommt KLEBS in der Rede mit dem Hinweis auf seine oben 
schon erwähnten Vawcheria-Versuche zurück. 
$ * 


* 

In der Mitte der neunziger Jahre konnte KLEBS ein neues 
botanisches Institut in Basel einrichten. Kaum hatte er es er- 
öffnet, da führte ihn 1898 ein Ruf von Basel nach Halle, wo er 
als Nachfolger des nach Würzburg berufenen Pflanzenphysiologen 
G. KRAUS wirken sollte. 

Auch hier mußte zunächst bei der Umgestaltung des alten 
Laboratoriums und dem Neubau eines neuen viel Arbeit geleistet 
werden. Im Sommer 1900 wurden das neue Laboratorium und der 
neue Hörsaal dem Gebrauch übergeben. 

Die Forschungsmittel, die das neue Hallenser Institut seinem 
Leiter an die Hand gab, waren für die weitere Entwicklung 
seiner Forschertätigkeit von maßgebender Bedeutung. Er erzählte 
gern in scherzhafter Übertreibung, daß er für höhere Pflanzen sich 
erst interessiere, seitdem in Halle ein zweckmäßig mit dem Institut 
verbundenes Glashaus Gelegenheit zur Phanerogamenkultur gebe. 
Einen großen Teil seines Arbeitstages verbrachte er jahraus jahrein 
vor seinen Gewächshauskulturen. 

Die neue Schaffensperiode, die mit der Berufung nach Halle 
beginnt, bringt eine Fortsetzung der früher betriebenen krypto- 
gamischen Studien, die namentlich durch zahlreiche wertvolle 
Schülerarbeiten fortgeführt werden; vor allem aber wird sie durch 
die entwicklungsmechanische Beschäftigung mit den 
Phanerogamen gekennzeichnet, die KLEBS auf so breite Basis 
wie möglich zu stellen sich bemühte. Garten und Institut dienten 
` Seinen langen Versuchsserien, Große Thermostaten wurden gebaut, 
Verdunkelungsvorrichtungen verschiedener Art ersonnen, eingehende 
Studien über Farbfilter getrieben, rote, blaue und gelbe Gewächs- 
häuschen konstruiert und. später eine Abteilung des Instituts für 
die chemische Untersuchung der unter verschiedenen Wachstums- 
bedingungen gehaltenen Versuchspflanzen eingerichtet. Dankbar 
erinnert sich der Verfasser der sieben Jahre, während welcher es 
ihm vergönnt war, an der in Halle geleisteten Institutsarbeit mit- 
zuwirken, und die er in ungetrübter Harmonie an der Seite eines 
Mannes verbringen durfte, dem freudig zu geben und gütig zu 
lehren Bedürfnis war. 

Nach einigen kurzen vorläufigen Mitteilungen gibt KLEBS 
mit seinem Buch über „willkürliche Entwicklungsänderungen bei. 
Pflanzen“ zusammenfassenden Bericht über den neuen Zweig seiner 
Tätigkeit. Um dieselbe Zeit hat sich KLEBS wohl schon mit dem 


(100) ERNST KÜSTER: 


Gedanken vertraut gemacht, sein großes Baseler Werk über die 
Fortpflanzungsphysiologie der Protobionten, das ursprünglich auf 
mehr als einen Band berechnet war, als Torso bestehen zu lassen. 

Das Forschungsziel — darüber hat sich KLEBS schon 1903 
ausgesprochen — konnte den höheren Pflanzen gegenüber, deren 
Zellen und Organe durch die mannigfaltigsten chemischen und 
physikalischen, kaum schon erforschten Wechselwirkungen auch in 
ihren Gestaltungsprozessen sich gegenseitig dauernd beeinflussen, 
keinesfalls so wie bei den Thallophyten formuliert werden. So 
prompte und eindeutige Reaktionen auf den Wechsel der äußeren 
Bedingungen, so befriedigende entwicklungsmechanische Analysen 
jedes einzelnen Gestaltungsprozesses und eine so vollkommene „Be- 
herrschung“ wie bei den niederen Gewächsen ließ sich bei den 
höheren nicht erwarten. Als seine Aufgabe bei der kausalen 
Erforschung der Gestaltungsprozesse der Phanerogamen hat es 
KLEBS bezeichnet, den Nachweis dafür zu erbringen, „daß gewisse 
Entwicklungsvorgänge in einer kausalen Abhängigkeit von be- 
kannten äußeren Bedingungen stehen“, daß sie sich willkürlich 
hervorrufen lassen, und daß ihre in der Natur beobachtete Folge 
nicht „als eine durch die innerste Natur des Organismus notwendig 
begründete Eigenschaft“ anzusehen ist. 

Es gelang KLEBS, Blütentriebe durch bestimmte Kulturbe- 
dingungen in vegetative zu verwandeln, vegetative Triebe, die nor- 
malerweise nicht geblüht hätten, zur Blütenbildung zu bringen und 
schließlich Individuen geeigneter Arten zu ständigem vegetativem 
Wachstum anzuregen und Blütenbildung dauernd auszuschließen. 
Durch geeignete Kulturmethoden wurde es möglich, das Lebens- 
alter der Pflanzen zu erhöhen und Gestaltungsprozesse herbeizu- 
führen, die den Gesetzen der Polarität nıcht entsprachen. 

- Spätere ähnlich orientierte Studien befassen sich namentlich 
mit Sempervivum; die Aufgabe, die für diese Gattung wirksamen 
Bedingungen der Blütenbildung zu erforschen, hat KLEBS in 
Halle viele Jahre und später noch bis in seine letzte Lebenszeit 
beschäftigt. Nicht nur die Sproßformen der Semperviven erwiesen 
sich als plastisch, d. h. einer experimentellen Beeinflussung zu- 
gänglich, sondern namentlich auch die Blüten in allen ihren 
Merkmalen. Mit der Beschreibung der von ihm erzielten Blüten- 
Mißformen hat KLEBS programmäßig gezeigt, was eine experi- 
mentelle Teratoiogie sich für Aufgaben zu stellen hat, und 
was für Aufschlüsse sie verspricht. 

Die Kultur von Sedwm und Sempervivum unter den verschie- 
densten Bedingungen gab KLEBS ein so umfangreiches Zahlen- 


GEORG KLEBS, (101) 


material für die Fragen der experimentellen Variationslehre 
an die Hand, wie es vor ihm noch niemals gesammelt worden 
war. KLEBS konstatierte, daß jede Variation eine Wirkung un- 
gleichmäßiger Lebensbedingurgen ist, und daß der Charakter 
der Variation seinerseits mit den Außenbedingungen deutlich 
variiert. KLEBS zeigte, daß man durch Kultur der Spezies 
unter verschiedenen Bedingungen einander völlig unähnliche Va- 
rationskurven erhält, daß Merkmale, welche unter bestimmten Be- 
dingungen konstant oder nahezu konstant sind, unter anderen 
Bedingungen sehr variabel werden, und daß sich durch Variation 
der Kulturbedingungen neben kontinuierlichen auch diskontinuierliche 
Variationen und „neue“ Merkmale erzielen lassen (Apetalie, Peta- 
lodie usw.) „Es gibt keine für das Merkmal allgemein gültige 
normale Kurve; es gibt nur eine Kurve für eine gewisse Kombi- 
nation von Bedingungen z. B. von grade vorhandenen in der 
Íreien Natur*, — eine für die Variationslehre sehr bedeutungsvolle 
Erkenntnis. Einen prinzipiellen Unterschied zwischen Variation 
und Mutation glaubt KLEBS ablehnen zu sollen. 5 

Dieselbe Arbeit bringt KLEBS' erste Mitteilungen zur physio- 
logischen Chemie der höheren Pflanzen. Wiederholt hat KLEBS 
über die Bedingungen des Blühens der Pflanzen sich dahin ausge- 
sprochen, daß das Verhältnis der in der Pflanze enthaltenen Assi- 
milate zu den mineralischen Bestandteilen und dem Wasser der 
entscheidende Faktor ist. Einige an Sempervivum und Sedum vor- 
genommenen Analysen bestätigen die Hypothese. 

In einer seiner letzten Arbeiten, auf die hier bereits hin- 
gewiesen werden darf, hat KLEBS die kausale Analyse der Blüten- 
bildung für Sempervivum am weitesten fördern können. KLEBS 
findet, daß nur die .„blühreifen“ Rosetten durch experimentelle 
Eingriffe zum Blühen gebracht werden können, und daß die Auf- 
-gabe des Experimentators es zunächst sein muß, den Objekten die 
Blühreife zu geben. Das geschieht durch reichlichen Lichtgenuß, 
Starke Transpiration und geringe Nährsalzzufuhr. 

Von großem Interesse für die physiologisch - orientierte 
Pflanzengeographie sind KLEBS’ Ermittelungen über die 
kombinierte Wirkung von Licht und Temperatur auf das Blühen 
der Semperviven. Je schwächer die Belichtung, um so stärker 
wird die Blühreife durch steigende Temperatur gehemmt; bei Früh- 
Jahrslicht genügt eine mittlere Temperatur von 20°, im Dunkeln 
schon eine solche von 15°, um den blühreifen Zustand zu vernichten. 

Die Erfolge der KLEBSschen Experimentierkunst waren so 
groß, viele der von ihm experimentell hervorgerufenen Form- 


(102) ERNST KÜSTER: 


wandlungen so überraschend, daß es verständlich ist, wenn KLEBS 
die Macht des Experiments immer hóher einschützte und keine an 
Organismen wahrgenommene ‚Verkettung von Geschehnissen für 
fest genug hielt, daß sie nicht durch geeignete Versuchsanstellung 
gelockert und gelöst werden könnte. Dieser Glaube, an die Macht 
des Experiments gab seinem Forschen eine starke Zuversicht und 
gab ihm die Kraft zu hartnäckiger, stets variierter Wiederholung 
seiner Versuche, die ihn schließlich über die Unzugänglichkeit 
widerstrebender Objekte triumphieren ließ. Gesprächsweise deutete 
KLEBS gelegentlich an, daß recht wohl auch anderen botanischen 
Wissenszweigen — wie der Zytologie oder der Reizphysio- 
logie — durch die von ihm inaugurierten Methoden der Kultur 
neue, verheißungsvolle Bahnen erschlossen werden könnten. Auch 
der Gedanke, daß der Generationswechsel der Bryophyten 
oder Pteridophyten durch das Experiment verändert oder gar 
ausgeschaltet werden könne, hat ihn ständig beschäftigt. Ob die 
von ihm hierbei angedeuteten Themata jemals ernsthaft von ihm 
in Angriff genommen worden sind, ist nicht bekannt. Vielleicht 
sind die Studien über Farnprothallien, auf die sogleich zurückzu- 
kommen sein wird, durch sein Interesse an der entwicklungs- 
mechanischen Aufklärung des Generationswechsels angeregt worden. 
Ferner haben sich .in den hinterlassenen Manuskripten Notizen 
über die Beeinflussung der Statolithenstärke der Liliaceen durch 
Anderungen der Außenbedingungen gefunden, die an seine 
Äußerungen über Geotropismus zu erinnern scheinen, 
* $ 


š | 

1907 folgte — nach PFITZERs Tod —  KLEBS einem Ruf 
nach Heidelberg. Ex 

KLEBS ging gern und von freundlichen Hoffnungen und 
Erinnerungen geleitet von der Saale an den Neckar zurück. Eine 
Reihe nur allzu flüchtiger, aber glücklicher Jahre ist ihm in 
Heidelberg beschieden gewesen, bis der Krieg und mit ihm Leid 
und Sorge kamen. 

Auf die Forschungsergebnisse der vierten und letzten Schaffens- 
periode durfte schon oben verwiesen werden, da vielfach dieselben 
entwicklungsmechanischen Fragen, die KLEBS in Halle in Angriff 
genommen hatte, ihn auch in Heidelberg noch ständig beschäftigt 
haben, Die kleinen Gewächshäuser, die sich neben dem Heidelberger 
botanischen Institut befinden, waren ihm für seine Versuche sehr 
wertvoll; als drückend hat es KLEBS oft empfunden, daß der ın 
der Bergheimer Straße gelegene botanische Garten nahezu einen Kilo- 
meter von dem Institut entfernt lag. Kurz vor dem Kriege wurde 


GEORG KLEBS. (103) 


der Garten noch weiter hinausverlegt; seine Einrichtung hat KLEBS 
nicht mehr vollenden können, da der Krieg einen großen Teil des 
Geländes dem Gemüsebau dienstbar zu machen zwang. Als 
Assistent und Mitarbeiter wirkte Prof. TISCHLER viele Jaliie an 
seiner Seite. 

Das große Ereignis der Heidelberger Zeit ist die Tropen- 
reise, die KLEBS 1910 und 1911 über Sibirien und Japan nach 
Java und Indien führte. 1912 folgte die mit zahlreichen Botanikern 
veranstaltete Fahrt nach Armenien, dem Kaukasus und Südruß- 
land, und 1913 eine Reise nach Ägypten, dessen Wunder er zu- 
sammen mit seiner Gattin erlebte. 

Botanisch weitaus am ertragreichsten waren die Fahrt nach 
Japan und der zusammen mit Prof. SENN aus Basel verbrachte 
Aufenthalt in Java. Aufer der Bekanntschaft mit vielen wichtigen 
tropischen Pflanzenformationen brachte ihm die Reise eine Fort- 
führung seiner bisherigen Versuche im denkbar weitesten Rahmen: 
sie gestattete ihm, sich über das Verhalten der Pflanzen unter den 
verschiedensten klimatischen Bedingungen zu belehren und sogar 
geeignete Gewüchse aus einem Klima in das andere zu übertragen — 
eine Wiederholung früherer im Gewüchshaus durchgeführter Versuche 
mit Mitteln, die alle daheim geübte evum i a ed in Schatten 
stellen mußte. 

Die Anregungen, die der Aufenthalt in Buitenzorg gebracht 
hat, spiegeln die in Heidelberg verfaßten Abhandlungen über die 
Rhythmik des Pflanzenwachstums oder den Wechsel 
zwischen Wachstum und Ruhe. KLEBS sieht in diesem nicht 
den Ausdruck einer erblich fixierten Eigenschaft der Pflanzen, 
deren innere Veranlagung und Struktur eine der Wachstumsperiode 
folgende Ruhezeit fordern, sondern eine Reaktion der Pflanze auf 
bestimmte Außenbedingungen. In der Tat gelang es KLEBS, 
Stauden, die normalerweise eine winterliche Ruheperiode durch- 
machen, in den Tropen zu dauerndem Wachstum zu bringen — 
einheimische Baumarten, die hartnäckig allen Treibversuchen zu 
widerstehen schienen, schließlich doch zum Aufgeben ihrer 
typischen Ruheperiode zu „zwingen“, und selbst Tropenbäume, die 
trotz der Konstanz der klimatischen Bedingungen in ihrer Heimat 
periodisch sich entwickeln, in Heidelberg durch geeignete Kultur- 
bedingungen mehrere Jahre hindurch zu kontinuierlichem Wachstum 
anzuregen. Bei Pithecolobium Saman kann man nach KLEBS’ 
eigenen Worten (1915) „mit der gleichen Sicherheit Wachstum 
oder Ruhe bewirken wie bei einer Vaucheria Zoosporenbildung 
. oder geschlechtliche Fortpflanzung, oder wie bei einer chemischen 


(104) ERNST KÜSTER: 


Substanz den flüssigen oder festen Zustand*. — Die Worte geben 
in Kürze eine Vorstellung von dem Ziele, das KLEBS auch bei 
seinen Phanerogamenstudien vorschwebte. 

Bei seinen Treibversuchen, durch welche KLEBS sieh be- 
mühte, einheimische Bäume zur Abkürzung oder zu völliger 
Aufgabe ihrer winterlichen Ruhezeit zu veranlassen, hat nament- 
lich die Buche seine Geduld auf eine harte Probe gestellt. 
Schließlich gelang es ihm, durch Kultur im „elektrischen Licht- 
raum“, d. h. durch Bestrahlung mit 400—1000-Kerzenlicht, die 
Winterknospen der Buche jederzeit zum Treiben zu bringen (1914). 

Große Bedeutung maß KLEBS der Versorgung der Pflanzen 
mit Mineralbestandteilen bei. Durch rhythmische Salzzufuhr und 
Salzentziehung gelang es ihm bei manchen Objekten, rhythmische 
Wachstumsprozesse hervorzurufen. Die Ergebnisse führten ihn zu 
der Annahme, daß auch in der freien Natur manche rhythmische 
Prozesse vielleicht auf eine im Erdreich unter der Einwirkung 
wachsender Pflanzen automatisch steigende und fallende Salz- 
zufuhr zurückzuführen seien. Wie Belichtung und andere AuBen- 
bedingungen hätte auch die Salzversorgung auf die „inneren 
Bedingungen“ entscheidenden Einfluß; unter diesen hat KLEBS 
in seinen letzten Schriften Änderungen in der  fermentativen 
Tätigkeit der Zellen wiederholt als besonders wichtig hervorgehoben. 

Ob die Deutungen, die KLEBS seinen Befunden gegeben hat, 
immer die richtigen gewesen sind, wird zukünftige Forschung zu 
entscheiden haben; aber der von ihm angestrebte Nachweis des 
tiefgreifenden Einflusses der Außenweltbedingungen auf die ver- 
schiedenen Formen des Wachstums der höheren Pflanzen ' ist 
erbracht, eine Fülle wertvollen Tatsachenmaterials durch die 
Planmäßigkeit und Ausdauer seines Experimentierens zutage 
gefördert, und die Bahnen sind uns gewiesen worden, auf welchen 
die endgültige Lösung der von KLEBS aufgeworfenen Fragen zu 
suchen ist. — 

In seinen letzten Heidelberger Jahren hat KLEBS noch ein- 
mal auf die in Nährlösungen bequem kultivierbaren niederen 
Pflanzen zurückgegriffen und die Entwicklung der Farn- 
prothallien nach seinen Gesichtspunkten untersucht. Drei um- 
fangreiche Abhandlungen bringen den Bericht über äußerst subtile 
Züchtungsversuche, und namentlich die Diskussion, über die 
Wirkung des Lichtes auf die Prothallien. Rotgelbe und blau- 
violette Strahlen haben, wie KLEBS zeigt, auf die Teilprozesse 
‘des Entwicklungsganges verschiedenen Einfluß: die rotgelben 
fördern die Keimung und das Streckungswachstum der Zellen, 


GEORG KLEBS. (105) 


die blau violetten Strahlen hemmen dieses und jene und fördern 
die Teilungsvorgánge. Die Wirkung des Lichtes wird auch bei 
diesen Organismen durch seinen Einfluß auf die formentativo 
Tätigkeit der Zellen erklärt. — 

Die vieljährige Dauer der von KLEBS durchgeführten Ver- 
suchsserien mußte zum Vergleich zwischen Elternpflanzen und 
Nachkommenschaft anregen. Namentlich in zwei über Sempervivum 
(1909) und Nicotiana (1916) berichtenden Arbeiten hat KLEBS 
wertvolle Beiträge zur experimentellen Vererbunglehre 
geliefert. 

Durch gewaltsame Eingriffe in die Infloreszenzen von Semper- 
vivum Funkii konnte KLEBS aus Blattachseln, die normalerweise 
steril bleiben, abnorm gebaute Blüten hervorgehen lassen. Die von 
ihnen gewonnenen Samen ließen eine Nachkommenschaft entstehen, 
von welcher einige Individuen — unabhängig von allen Eingriffen — 
ähnliche Blütenanomalien aufwiesen wie die Mutterpflanzen, 

Die dem Tabak gewidmete Abhandlung beschreibt eine in 
den Kulturen des Verfassers aufgetretene, durch abweichende 
Blütenbildung ausgezeichnete „lacerata“- Form, die Aufspaltungs- 
verhältnisse ihrer Nachkommenschaft und die Ergebnisse ver- 
schiedener mit ihr durchgeführter Kreuzungsversuche. — 

Von den Arbeitsplänen, die KLEBS in den letzten Jahren 
beschäftigt haben, ohne daß sie zur Vollendung gereift wären, 
geben die von ihm hinterlassenen Manuskripte Bericht. Es fanden 
sich unter ihnen Notizen über die Vererbung induzierter Anomalien 
bei Verbascum, über die Beeinflussung von Wasserpflanzen bei ver- 
schiedener Lichtintensität bei submerser und terrestrischer Lebens- 
weise (Nasturtium, Lysimachia, Glechoma u. a.), über die Polarität 
bei Coleus, die Variabilität bei Bohnen, über Knollenbildung bei 
Solanum tuberosum, über Wachstumsmessung bei tropischen Bäumen, 
ferner Fortsetzung seiner Studien am Tabak, an Sempervivum, neue 
Mitteilungen über die Periodizität der Bäume und das Verhalten 
der Farnprothallien, sowie die schon oben erwähnten Notizen über 
Statozystenstärke. 

Von den Gedanken, die KLEBS in den von ihm vorbereiteten 
Abhandlungen zum Ausdruck bringen wollte, geben die hinter- 
lassenen Papiere leider nur unvollkommene Auskunft. Vieles ist 
allzu fragmentarisch, nicht weniges unleserlich, druckreif nur eine 
Abhandlung über das Verhalten der Farnprothallien gegenüber 
Anilinfarben, KLEBS zeigt in ihr, daß die Membran der grünen 
Prothallienzellen und der Rhizoiden sich gegenüber Kongorot und 
anderen Farbstoffen verschieden verhalten: diese färben sich, jene 


(106) ERNST KÜSTER: 


bleiben ungefärbt. Mit dem Tode der grünen Zellen kommt 
dieser Unterschied in Fortfall KLEBS weist nach, daß ein viel- 
leicht zu den Fetten gehórender Kórper, der in den Membranen 
lebender Zellen eingelagert ist und die Färbung zunächst hindert, 
‚beim Absterben der Zelle schwindet. Basische Farbstoffe werden 
von den Zellen leicht aufgenommen, wirken aber giftig; von 
sauren Farbstoffen sah KLEBS die hochkolloidalen Farben Gallein 
und Wollschwarz in die Zellen permeiren. 


E 

GEORG KLEBS hatte durchaus die Natur des Forschers; 
Forschen war ihm Bedürfnis, es war sein leidenschaftlich ge- 
nossenes Glück, und als der Krieg ihm so schweres Leid — noch 
bitterer als so vielen anderen Vätern — brachte, blieb ihm das 
Forschen ein nie versagender Trost: : 

„Sei es mein einziges Glück, dich zu berühren, Natur!“ 

Ihm ungestört sich hingeben zu können, war ihm niemals 
besser vergónnt als in Buitenzorg. „Wenn ich jetzt zurückblicke 
— so schreibt er Mitte Februar 1911 beim Abschied von Java — 
auf die hier verbrachten Monate, so muß ich sagen, es war eine 
glückliche Zeit. Ich bin hier meinem Ideale nahe gekommen, in- 
dem ich in einer gleichmäßig ruhigen und heiteren Gemütsstimmung 
war, in der die kleinen Unbequemlichkeiten und Unannehmlich- 
keiten des täglichen Lebens nicht die leiseste Spur zurückließen.“ 

Bei aller Emsigkeit, mit der KLEBS jahrzehntelang Tag für 
Tag bis in die spüten Nachtstunden über Büchern und Papier 
seinen Forschungen oblag, und bei aller Mühe, die die schriftliche 
Formulierung seiner Gedanken ihm oftmals bereitete, blieben ihm 
gleichwohl noch viele Stunden zur Befriedigung anderer Inter- 
essen fiel. 

Seit seiner Studentenzeit hat sich KLEBS vor allem die Liebe 
für die bildende Kunst und das Interesse an der Kunstgeschichte 
bewahrt. Oft hat er in reifen Jahren noch beklagt, welche Hem- 
mungen zur Zeit seines Studiums der Mangel an guten, billigen 
Reproduktionen für seinen Lerneifer bedeutete. Jahre verstrichen, 
bis es zu nachhaltiger eigener Anschauung kam, und bis ihm die 
Tübinger Stellung gestattete, die Mittel zu einer ersten Reise nach 
Italien zu erübrigen, 

Seit dieser Zeit ist Reisen sein Bedürfnis geblieben. Zumeist 
mit seiner Gattin hat er fast alle bedeutenden Kunststütten Europas 
gesehen, vor allem und immer wieder Italien, ferner Griechenland, 
Kreta und die ägäischan Inseln aufgesucht, viele Teile der Alpen und 


GEORG KLEBS. (107) 


den Kaukasus bereist, in Algier, Tunis und Ägypten, in Japan und 
Indien neue Welten kennen gelernt. Durch Schauen sich reich 
«u machen war eine Kunst, die er auf kleinen und großen 
Fahrten hingebungsvoll und unermüdlich geübt hat, und die 
seine Reiseschilderungen von den japanischen Vulkanen und 
dem tropischen Regenwald, dem Garten von Kalkutta und der 
Tempelstadt von Rangoon, von der Irawadimündung, den 
Gangesufern und hundert andern Reiseeindrücken so anschaulich 
macht. Nichts kennzeichnet vielleicht besser seine Jugendfrische 
und geistige Assimilationskralt, als die leidenschaftliche Art, mit 
der er vor einem neuen bedeutenden Kunstwerk oder bei irgend 
einem andern seinen Augen sich darbietenden Genuß seinem Be- 
dürfnis, den geistigen Gehalt des Geschauten sich restlos anzueignen, 
zu genügen trachtete. 4 

Fa’ del mio corpo tutto un occhio. solo; 

Né sia poi parte in me che non ti goda. 

Zur Freude am Genießen gesellte sich stets der Wunsch nach 
geschichtlichem Erkennen. In jahrelanger Sammeltätigkeit hat KLEBS 
um sich eine Sammlung kunsthistorischen Abbildungsmaterials ver- 
einigt, um das ihn mancher Fachmann hätte beneiden können. 
Mit großem Eifer bemühte er sich um die Märchenliteratur aller 
Zeiten und Völker. NIETZSCHE und SCHOPENHAUER waren seine 
bevorzugte philosophische Lektüre. SPINOZA begleitete ihn auf 
seiner Tropenfahrt. GOETHE und KLINGER, GOTTFRIED KELLER 
und SEGANTINI, HEBBEL und BÓCKLIN, auch MÖRICKE und 


SCHWIND waren vielleicht diejenigen Künstler, die am stärksten 


zu ihm sprachen; von Stadt zu Stadt begleitete ihn die Melan- 


cholie DÜRER's, die Londoner Venus des VELAZQUEZ, LEONARDO's 


Mona Lisa und ein Bildnis von JAKOB BURCKHARDT als Schmuck 
seines Arbeitszimmers. Die Liebe zu den alten Meistern hat aber 
niemals die zeitgenössische Kunst von ihm ferngehalten; auch den 
Jüngsten vom deutschen Parnass schenkte er liebevolle Aufmerk- 
samkeit, und mit den schönsten Hoffnungen verfolgte er namentlich 
JOHST’s Wirken. 

Die freie Zeit, die KLEBS diesen allen und überhaupt seinem 
Interesse an Dichtung, Bühne und Musik, Philosophie und Ge- 
schichte widmete, gewann er durch die Schnelligkeit, mit der er 
trockene Berufsgeschäfte zu erledigen verstand, und die Beharr- 
lichkeit, mit der er zeitraubende Pflichten des gesellschaftlichen 
Lebens einzuschränken für richtig hielt. 

„Leben heißt tief einsam sein.“ Man nehme sein Wort nicht 
als den Wahlspruch eines der Welt grollenden Pessimisten, sondern 


(108) ERNST KÜSTER: 


als das Bekenntnis dessen, der sich „ohne Haß vor der Welt ver- 
schließt“, weil er in der Einsamkeit und im Verkehr mit wenigen 
Guten besseres Genügen findet als im Rauschen der Menge. 

Die Zahl derer, die in seinem Hause verkehrten, war stets 
gering; die übrigen lernte er — von GOETHE beraten — „dulden, 
wenn sie brauchbar sind“. In Tübingen verdankte er namentlich 
dem Verkehr mit den beiden vielseitig interessierten Anatomen 
FRORIEP und HENLE sehr viel Anregungen. In Basel war JAKOB 
BURCKHARDT die für ihn wertvollste Freundschaft; dem persön- 
lichen Umgang mit ihm und der Lektüre seiner Bücher verdankte 
er außerordentlich viel. BURCKHARDT blieb ihm Urbild und 
Ideal eines Gelehrten. Am hundertsten Geburtstag BURCKHARDTS, 
am 25. Mai 1918, hielt KLEBS in seinem Heidelberger Hause eine 
kleine Feier; die Rede, die er dabei hielt, wird demnächst her- 
ausgegeben werden. 

Später wurde BURCKHARDTs Nachfolger WÖLFFLIN sein 
Freund; mit ibm trafen sich der Archäologe DÜMMLER, der Arabist 
und Sanskritforscher AD. MEZ, der Religionswissenschaftler BER- 
THOLET, der Physiologe BUNGE, der Gynaekologe FEHLING und 
Frau FEHLING, sowie der Musiker HANS HUBER oft in KLEBS' 
Hause, 

In Halle haben vornehmlich der Philosoph ALOIS RIEHL 
und Frau RIEHL, der Kunsthistoriker ADOLF GOLDSCHMIDT, der 
Physiker DORN und der Bibliothekdirektor GERHARDT Verkehr 
mit ihm gepflegt. Auf seinen Tischen fanden die Gäste neue Er- 
scheinungen des Büchermarktes, alte und neue Bildermappen, Er- 
innerungen an Italien und andere Dinge, die der Unterhaltung 


bald die Richtung gaben, die dem im Hause KLEBS gepflegten 


Ton entsprach. 

In Heidelberg gehörten wiederum der Kunsthistoriker CARL 
NEUMANN, der Kirchenhistoriker TRÖLTZSCH, der Historiker 
ONCKEN und dessen Frau, der Philosoph DRIESCH, der Philologe 
BOLL und die Nationalökonomen ALFR. und MAX WEBER zu den 
ihm näher stehenden Kollegen. Nach seinen eigenen Äußerungen 
fühlte er sich in seinem Heidelberger Freundeskreis ungleich be- 
haglicher als in dem Hallenser, und fand er an der Pflege 
schlichter Geselligkeit und guter Musik in seinem Hause mehr 
Freude als in früheren Jahren. i 

Der Herzlichkeit seiner Freundschaftsgefühle kam die Innig- 
keit seines Familienlebens gleich. Mit seiner Familie teilte er alle 
Interessen, die sein Herz bewegten, Denjenigen, welche KLEBS’ 
Abhandlungen kennen, ist bekannt, daß seine Forschungen es waren, 


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f; 


GEORG KLEBS. (109) 


die ihn und seine Angehórigen zu einer Arbeitsgemeinschaft seltener 
Art verbanden: viele Jahre hat seine kunstverstándige und kunst- 
fertige Gattin die Illustrationen seiner Veröffentlichungen herstellen 
helfen ; in den Heidelberger Jahren haben seine Tochter und sein 
zweiter Sohn ihn in der Laboratoriumsarbeit unterstützt. 

Irgendwie hängt es wohl, wie ich glaube, mit dem Bedürfnis 
nach Alleinsein und dem Gedankenaustausch mit erwählten Gleich- 
gesinnten zusammen, daß KLEBS kein Freund populärer Darstel- 


lung war. So weit ich weiß, hat seine Feder nur einmal — als 
die Heidelberger Universität eine Kriegsneujahrsgabe ins Feld 
sandte — eine allgemeinverständliche Arbeit geliefert. 

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Am 15. Oktober 1918 ist KLEBS in Heidelberg nach kurzem 
Krankenlager als Opfer der Grippe gestorben. Am 18. Oktober 
fand die Einüscherung statt. Prof. FROMMEL sprach bei der 
Trauerfeier, nach ihm als Rektor Prof. BARTHOLOMAE, als Dekan 
Prof. SALOMON, In der Akademie hat BÜTSCHLI mit ergreifenden 
Worten die Bedeutung des Verstorbenen gewürdigt. Die Heidelberger 
Universität verlor in KLEBS ihren designierten Rector magnificus, 
dessen Amt er in wenigen Monaten hätte übernehmen sollen. 
Viele Akademien, wie die Heidelberger, die Bayerische Akademie der 
Wissenschaften, die Leopoldinisch-Carolinische Akademie der 
Naturforscher, die Senckenbergische Naturforschende Gesellschaft, 
die Societas Linneana Londinensis, die Societas caesarea naturae 
curiosorum mosquensis und die Reale accademia delle scienze 
di Torino, deren Urkunden die Anerkennung versinnbildlichen, die 
KLEBS' Forschungen bei der Gelehrtenwelt seines Vaterlandes und 
des Auslandes gefunden haben, verlieren mit ihm eines ihrer 
würdigsten, eifrigsten und erfolgreichsten Mitglieder. 

Sein Tod wird uns doppelt schmerzlich durch die Gewißheit, 
dal KLEBS sein Lebenswerk noch nicht abgeschlossen hatte und 
Sich selbst noch keineswegs am Ende der ihm zubemessenen Ar- 
beitsleistung fühlte. Den Blick, „der vorwärts sieht, wieviel noch 
übrig bleibt*, hatten die Jahre nicht zu trüben vermocht, und 
seinen Freunden gegenüber hat KLEBS gerade in den letzten Jahren 
wiederholt versichert, daB seine Arbeiten nun schneller fortschritten 
als in früheren Jahren, und er sich der Lösung vieler Fragen näher 
fühlte als je: voll schóner Zuversicht sprach er von den Ergeb- 
nissen, die die allernächste Zukunft seinem Forschen nicht versagen 
würde. Alle Hoffnungen, das von ihin Begonnene und jahrzehnte- 
lang erfolgreich Geförderte durch seine Hand vollendet zu sehen, 
hat der Tod zuschanden werden lassen. 


(110) ERNST KÜSTER: 


Auch für die akademische Jugend bedeutet sein Tod einen 
schweren Verlust; er nimmt ihr einen Lehrer und Freund, dem 
eine glückliche Veranlagung es gegeben hatte, innerlich jung, von 
allem Innungsdünkel frei und daher der Jugend nahe .und ver- 
ständlich zu bleiben, und dessen Führerschaft in der neuen, 
schwierigen, verworrenen Zeit ihr wertvoller denn je gewesen wäre. 


Bonn, Juni 1919. 


I. Verzeichnis der von Georg Klebs veröffentlichten Arbeiten. 
(Die als selbständige Bücher erschienenen Veróffentlichungen sind durch Fett-- 
druck der den Titeln vorgesetzten Ziffern kenntlich gemacht.) 


71. 

1. Bericht über seine Exkursionen im Kreise Heilsberg im Jahre 1877. (Ver- 
handl. d. preußisch-botanischen Vereins; Schriften der physik.-ökonom. 
Ges. Königsberg. Bd. 18, 1877, p. 59—68; vgl. JUSTs Botan. Jahres- 
bericht 1878, Abt. II, p. 567.) 


2. Über die Formen einiger Gattungen der Desmidiaceen Ostpreußens. In- 
augural-Dissertation Straßburg i.E. (Schriften der physik.-ökonom. Ges. 
Königsberg. Bd. 20, 4°, 42 pp. Taf.) 


1880. 
3. THEODOR HARTIG. (Botan. Ztg. 38. Jahrg., p. 682—635.) 
1881. 

4. Zur Kenntnis der niederen Algenformen. Mit 2 Taf. (Botan. Ztg. 
Bd. 39, Nr. 16, p. 249—257; Nr. 17, p. 265—272; Nr. 18, p. 281—290; 
Nr. 19, p. 297—308; Nr. 20, p. 313—819; Nr. 21, p. 829—886.) 

5. Über Form und Wesen der pflanzlichen Protoplasmabewegung. (Biolog. 
Zentralbl. Bd. 1, Nr. 16, p. 481—491; Nr. 17, p. 518—524; Nr. 19, 
p. 5 1) 


1882. 

6. Über Symbiose ungleichartiger aii e agent (Biolog. Zentralbl. Bd.2, 
Nr. 10, p. 289—899.) 

1883. 

7. Über die Organisation einiger Flagellaten-Gruppen und ihre Beziehungen 
zu Algen und Infusorien. (Untersuch. aus dem Bot. Inst. zu Tübingen. 
Bd. 1, H. 2, p. 233—362. Mit 2 Taf.) 

1884. 

8. Ein kleiner Beitrag zur Kenntnis der Peridineen. Mit 1 Taf. (Botan. 
Ztg. Jahrg. 42, Nr. 47, p. 721—738, 787— 745.) 

9. Einige Bemerkungen zu ,SCHMITZ' Beitrüge zur Kenntnis der Chro- 
matophoren“. (Botan. Ztg. Jahrg. 42, Nr, 36, p. 566—573.) 

10. Über die neueren Forschungen betreffs der Protoplasmaverbindungen 
benachbarter Zellen. (Botan. Ztg. Jahrg. 42, p. 443, Nr. 28.) 

1885. 

11. Über die Organisation und die systematische Stellung der Peridineen. 

(Biolog. Zentralbl. Bd. 4, Nr. 23, p. 705—710) 


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29. 


GEORG KLEBS. (111) 


. Über Bewegung und Schleimbildung der Desmidiaceen. (Biolog. Zentralbl. 
Bd. 5 3—867.) 


, Nr. 12, p. 853 — 
Beiträge zur Morphologie nnd Biologie der Keimung. Mit 24 Holzschn. 
(Unters. aus dem Botan. Inst. zu Tübingen Bd. 1, H. 4, p. 586—635 .) 


1886. 
. Kritische Bemerkungen zu der Abhandlung von HANSGIRG, Über den 


Polymorphismus der Algen. (Biolog. Zentralbl. Bd. 5, Nr. 21, p. 641— 647.) 

Einige kritische Bemerkungen zu der Arbeit von WIESNER: ,Unter- 

suchungen über die Organisation der Maie i Zellhaut. “ (Biolog. 
—455.) 


: Zentralbl. Bd. 6, Nr. 15, p. 449 
. Über das Wachstum plasmolytischer Zellen. (Tagebl. d, 59. Versamml. 


deutscher Naturf. u. Árzte in Berlin. 18.— 28. Sept. 1886.) 
Über die Organisation der Gallerte bei einigen Algen und Flagellaten. 
Mit 2 Taf. (Unters. aus dem Botan. Inst. zu Tübingen Bd. 2, H. 2, 


383—41 
di s 1887. 


Einige Bemerkungen zu der Arbeit von KRASSER: x gettin 
über das Vorkommen von Eiweiß in der pflanzlichen Zellhaut usw.‘ 

(Botan. Ztg. Jahrg. 45, Nr. 43, p. 697—708. 

Beitráge zur Physiologie der Pflanzenzelle. (Ber. d. D, Bot. Ges, Bd. 5, 
H 5, p. 181—188.) 


. Über den Einfluß des Keraes in der Zelle. (Biolog. Zentralbl. Bd. 7, 


Nr. 6, p. 161—168.) 


1888. 
Beiträge zur Physiologie der Pflanzenzelle. Mit 2 Taf. (Unters. aus 
d. Botan. Institut zu Tübingen Bd. 2, H. 3, p. 489 - 568.) 


1889. 
. Zur Physiologie der Fortpflanzung. (Biolog. Zentralbl. Bd, 9, Nr. 20—21, 


. 609— 
p 1890. 


. Einige Bemerkungen über die Arbeit von WENT: ,Die Entstehung der 


Vacuolen in Se ee der Algen.“ Botsa. Ztg. Jahrg. x 
Nr. 35, p. 5 559.) 


. Über die es er von Hydrodietyon utrieulatum. Bin Beitrag zur 


Physiologie der Fortpflanzung (Flora Bd. 48, p. 351—410.) 
891 


. Über die Bildung der Fortpflanzungszellen bei Hydrodietyon utriculatum 
R 


o (Botan, Ztg. Jahrg. 49, Nr. 48, p. 789—798, Nr. 49, p. 805—817. 
Nr. 50, p. 821—835, Nr. 51, p. 837—846, Nr. 52, p. 853—862.) 


1892. 
Flagellatenstudien I, und II. Teil, Mit 6 Taf. (Ztschr. f. mikr. Zool, Bd. 55, 
) 


. Zur Physiologie der Fortpflanzung von Vaucheria sessilis. (Verhandl. d. 


Naturforsch. Ges. Basel Bd. 10.) 
1893. 


. Über den Einfluß des Lichtes auf die Fortpflanzung der Gewächse. 


(Biolog. Zentralbl. Bd, 13, Nr. 21/22, p. 641—656.) 

1894. 
Über das Verhältnis des männlichen und weiblichen Geschlechts in der 
Natur, (Rektoratsrede 1893), 30 pp., Jena (G. FISCHER), 


Ber. der Deutschen Bot. Gesellseh. XXXVI. (8) 


(112) 


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ERNST KÜSTER: 


1895. 
Über einige Probleme der Physiologie der Fortpflanzung. Jena 
(G. FISCHER), 26 pp. (Vortrag der Allg. Sitzung der Naturf.- Vers. 
16. Sept. 1895, Lübeck.) - 

1896. 


. Über die Fortpflanzungsphysiologie der niederen Organismen der Proto- 


bionten. Spezieller Teil: Die Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen 
Algen und Pilzen. Mit 8 Taf. und 15 Textfiguren. XVIII u. 543 pp. 
Jena (G. FISCHER). 

à; . 1898. 


. Alternation of generations in the Thallophytes. (Ann. of botany vol. 12, 


p. 570—588 
Zur Physiologie der Fortpflanzung einiger Pilze. I. Sporodinia mon 
(Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 32, H. 1, p. 1. 


. Über den Generationswechsel der Thallophyten. (Biolog. Zentralbl. 


Bd. 19, Nr. 7, p. 209—226.) 


. Zur Physiologie der Fortpflanzung einiger Pilze. II. Saprolegnia mixta. 


Mit 2 Textfiguren. (Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 33, H. 4, p. 518—593) 


1900. : 
. Zur Physiologie der Fortpflanzung einiger Pilze. III. Allgemeine Be- 
(Jah 


trachtungen. (Jahrb. f. wiss. Bot. . 1, p. 80— 


. Einige Ergebnisse der d (Ber. d. D. Bot, Ges. 


Bd. 18, Schlußheft p. [201] - [215 


1902. 
. Über wre grandis, (Bote Ztg. Jahrg. 60, Abteil. II, Nr. 12/18, 


p. 1771— 


1903. i 
. Willkürliche Entwickelungsänderungen bei Pflanzen. Ein Beitrag zur 


Physiologie der Entwickelung. Mit 28 Abbild. im Text. IV u. 166 pp. 


Jena (G. FISCHER.) 

1904. 
Über Probleme der Entwickelung. (Biolog. Zentralbl. Bd. 24, Nr. 8, 
p. 281—967, Nr.9, p. 289—305, Nr. 14, p. 449—465, Nr. 15/16, p. 481—501, 
Nr. 17, p. 545- 559, Nr. 18/19, p. 601—614.) 


1905. 
Über Variationen der Blüten. Mit 27 Textfig. und 1 Taf. (Jahrb. f. 
wiss. Bot. Bd. 42, H. 2, p. 155—320.) 


1906. 


s Über künstliche Metamorphosen. Mit 12 Taf. und 21 Fig. im Text. 


(Abhandl, d. naturforsch. Ges. zu Halle, Bd. 25, p. 185—294.) 
1907. 


. Studien über Variation. Mit 15 Fig. im Text. (Arch. f. Entwickelangs- 
»mechanik d. GERRARSMER, Bd. 24, H. 1, p. 29—118.) 


1909. 
> Über die Nachkommen künstlich veränderter Blüten von Semper vicum. 
Mit 1 Tafel. (Sitzungsber. d. Heidelberger Akad. d. Wissensch., Math.- 
; erging KL, Jahrg. 1909, 5: Abhandl., 82 pP) 


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GEORG KLEBS. (113) 


: 1910. 
. Alterations in the development aud forms of plants as a recult of 


enviroument. (Proceed of the Roy. Soc. B. vol. 82, Crooniau Lecture 
delivered before the Royal Sociéty. Roy. Soc. Proc, Sec. B., vol. 82, 
p. 547—558; dgl. Nature 1910 vol. 83, Nr. 2118, p. 414) 


1911 


. Über die Rhythmik in der Entwicklung der Pflanzen. (Sitzungsber. d. 


Heidelberger Akad. d. Wissensch, Math.-naturwiss. Kl, Jahrg. 1911, 
28. Abhandl, 81 pp.) 
: 1912. 


. Über die peri hen Erscheinungen tropischer Pfl (Biolog. Zentralbl. 


Bd. 32, Nr. 5, p. 251— 285.) | 
Über flagellaten- und algenähnliche Peridineen. Mit 1 Taf. und 15 Abb. 
im Text. (Verhandl. d. naturhist.-mediz. Vereios za Heidelberg N. F. 
Bd. 11, H. 4, p. 869—451.) 

1913. 


. Fortpflanzung der Gewächse; Physiologie. (Hanawörterbuch der Katur- 


wiss. Jena, G. FISCHER, Bd. 4, p. 276—296.) 


. Über das Verhältnis der Außenwelt zur Entwicklung der. Pflanzen. 


Eine theoretische Betrachtung. (Sitzungsber. d. Heidelberger Akad. d. 
Wissensch , Math.-naturwiss. KL, Abt B, Biolog. Wissensch., Jahrg. 1913, 
5. Abhandl, 47 pp.) 

1914. 


. Über das Treiben der einheimischen Bäume speziell dor Buche. | dade 


handl. d. Heidelberger Akad. d. Wissensch, Math -naturwissensch. Kl. 


3. Abhandl. Mit 20 Textfiguren. 4°, 116 pp.) 


1915. : 
Über Wachstum und Ruhe tropischer Baumarten. (Jahrb. f. wiss. Bot. 
Bd. 56, p. 784—192.) : | 


. Über Veründerlichkeit und er (Neujahrsgabe der Universität 


Heidelberg für ihre im Felde stehenden Studenten. Heidelberg, 
J. GÖRNING, p. 57—80. 


) 
. Zur Entwickelungsphysiologie der Farnprothallien. Erster Teil. (Sitzungs- 
ber. d. Heidelberger Akademie d. Wissensch., Math -naturwiss. Kl, 


Abt. B, Biolog. Wissensch., Jahrg. 1916, 4. Abhandl., 82 pp.) 


. Über erbliche Blütenanomalien beim Tabak. Mit 1 Taf. und 16 Textfig. 


(Zeitsch. f. induktive Abstammungs- u. EEE Bd 17, H 12. 
p. 53—119. 
7 


1914: - 
. Über das Verhältnis von Wachstum und Ruhe bei den Pflanzen. (Biolog. 


Zentralbl. Bd. 87, Nr. 8, p. 873—415. 


) 
. Zur Entwickelungsphysiologie der  Farnprothallien. Zweiter Teil, 


(Sitzungsber. d. Heidelberger Akademie d. Wissensch., Math. -naturwiss. 
Kl, Abt. B, Biolog: Wissensch., Jahrg. 1917, 3. Abhandl., 138 PP) 


. Dass. Dritter Teil (ebenda, 7. Abhandl., 104 pp.). 


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. Über die Blütenbildung von Sempervivum. Mit 5 Abb. im Text. (Flora, 


N. F. Bd. 11, p. 128—151) : 
e. 


(114) ERNST KÜSTER: 


Posthume Werke (noch nicht erschienen): 
60. JAKOB BURKHARDT, Gedächtnisrede. Verlag CARL WINTER, Heidelberg. 
61. Über das Verhalten der Farnprothallien gegenüber. Anilinfarben. 


H. Verzeichnis der von Georg Klebs angeregten Schülerarbeiten. 


. SCHILLING, A. J., Die Süßwasser-Peridineen. (Flora 1891, Bd. 74, 

p. 220—299. Mit 3 Tafeln.) 

ARTARI, A., Untersuchungen über Entwicklung und Systematik einiger 

Pictoobbooldeen. (Bull. Soc. imp. Naturalistes de Moscou 1892, Nr. 8.) 
RÜTTER, W., Über den Bau und die Entwicklung der re 

einiger Lythrarieen. (Botan. Zeitg, Jahrg. 51, 1893, p. 1—26. M. 1 Taf.) 

BORGE, O., Über die Rhizoidenbildung bei einigen ee 

Cmsiöphyüess. Upsala 1894. 

. KÜSTER, W. v., Die Ölkörper der Lebermoose und ihr Verhältnis zu 

den Elaioplasten. Basel 1894. 

DiLL, E. O., Die Gattung Chlamydomonas und ihre nächsten Verwandten. 

(Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. 28, 1895, p 323—358. Mit 1 Tafel.) 

. BACHMANN, J., Einfluß der äußeren Bedingungen auf die Sporenbildung 
von Thamnidium elegans Link (Botan. Zeitg., Jahrg. 53, 1895, p. 107 
bis 130, Mit 1 Tafel 

. SCHOSTAKOWITSCH, W., Über die Bedingungen der Konidienbildung 

bei Rußtaupilzen. (Flora, Bd. 81, 1895, Ergänzungsband, p 862—393.) 

SCHREIBER, OSW., Über die physiologischen Bedingungen der endo- 

genen ne bei Bacillus anthracis, subtilis und tumescens, Jena. 
G. FISCH 896 
10. GÖTZ, eg Zur Systematik der Gattung Vaucheria D. O., speziell der 
Arten der Umgebung Basels (Flora 1897, Bd. 83, p. 88—134.) 
1l. MEYER, H., Untersuchungen über einige Flagellaten. (Revue suisse de 

Zoologie, 1897.) 

12. OEHLMANN, V., Vegetative Fortpflanzung der Sphagnaceen nebst ihrem 
Verhalten gegen Kalk. Braunschweig (F. VIEWEG u, Sohn) 1898. 

13 WERNER, C, Die Bedingungen der Konidienbildung bei einigen Pilzen. 
Frankfurt. a. M. (Gebr, KNAUER). 1898. 

14. SENN, G., Über einige koloniebildende einzellige Algen. (Botan. Zeitg. 
Jahre 57, 1899, p. 39-104. Mit 2 Tafeln.) 5 

15. ZUMSTEIN, H. Zur Morphologie und Physiologie der Euglena gracilis 

Klebs. (Jahrb. f. wiss. Bot, Bd. 34, 1899, p. 149—198. Mit 1 Tafel.) 

. TERNETZ, Ch, Protoplasmabewegung und Fruchtkörperbildung bei 
Ascophanus carneus Pers. (Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. 35, 1900, p. 273—812. 
Mit 1 Tafel) 


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B. e. 
Die meisten Arbeiten sind als Dissertationen der Hallenser Fakultät 
vorgelegt worden. 
ie mit * bezeichneten Arbeiten sind zwar im Hallenser Botanischen 
Institut und unter Anregung von G. KLEBS ausgeführt worden; doch stammen 
die Themata vom Verfasser selbst. 
1. MATZUSCHITA, T., Zur Physiologie der Sporenbildung der Bazillen 
nebst Bemerkungen zum Wachstum einiger Anaeroben. Dissertation. 
1902. 116 pp. 


2. 

Dissertation. (Flora 1904, Bd. 93, H. 4, p. 301—331.) 

3. HORN, L, Experimentelle cc edes onmibus. s bei Achlya polyandra 
de Bary. Dissert. (Ann. Mycol., vol. 2, 1904, p. 207—243.) 

4. MILBURN, TH., Über Änderungen der Farben bei Pilzen. Dissertation. 
1904. Mit 2 Tafeln, 30 pp. 

5. RiEHM, EDUARD, Beobachtungen an isolierten Blättern. Dissertation, 
Halle 1904, 36 pp. 

6. KATIĆ, DANILO, Beitrag zur Kenntnis der Bildung des roten Farbstoffs 
(Anthocyan) in vegetativen Organen der Phanerogamen. Dissertation. 
Halle 1905, 83 pp. 

7. SELIBER, G., Variationen von Jussieua repens, mit besonderer Berück- 
sichtigung der bei der ipei AR Aerenchyms. Mit 
4 Tafeln und 24 Textfiguren. (Nova acta, Abh. d. Kais. Leop. Carol. 
ee pt d. Naturforscher, Halle 1905, Bd. 84, Nr. 2, p 145—198.) 

8.* BLAKES A. FR. Differentiation of sex in Thallus gametophyte 
and BR (Bot. Gaz. vol. 42, Nr. 3, p. 161—177, with plate and 

3 figs.) 

9.* — en germinations in the Mucorineae. (Ann. Mycol., vol. 4, 
1906, Nr s p- i p 

10. BA J. C., Über die Entwicklungsbedingungen der Myxo- 
myzeten. (Ann. Mycol. vol. 4, 1906, p. 495—540.) 

. HOWARD, W., Untersuchungen über die Winterruhe. Periode der 
Pflanzen. Dissertation 1906 

12. LAAGE, A, Bedingungen der Keimung von Farn- u. Moossporen. Diss. 
Halle 1906. Mit 10 Abbild. im Text. 44 pp. 

18. FREUND, H., Neue Versuche über die Wirkungen der Außenwelt auf 
die ungeschlechtliche Fortpflanzung der Algen. Dissertation. (Flora 
1907, Bd. 98, H. 1, p. 1—60. 

14. LAKON, G. B, Die Bedingungen der Fruchtkörperbildung bei Coprinus. 
(Annal. Mycol, vol. 5, 1907, Nr. 2, p. 155—176.) 

15. SMITH, L. H., Beobachtungen über Regeneration und Wachstum an 
isolierten Teilen von Pflanzenembryonen, Dissertation 1907, 85 pp. Mit 
4 Tafeln. 

16. RITTER, G., Über Kugelhefe und Riesenzellen bei einigen Macoraceen. 
(Ber. d. D. Bot. Ges. 1907, Bd. 25, H. 5, p. 255—266. Mit 1 Tafel.) 

l7. — —, Die giftige und formative Wirkung der Säuren auf die Mucoraceen 
und ihre Beziehung zur Mucorhefebildung. (Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. 52, 
1908, p. 351—403 Mit 1 Tafel.) 

18. BRUCK, W. FR., Beiträge zur Physiologie der Mycetozoen. I. Teil, 
Verschmelzungsvorgänge, ea a peste ca (Zeitschr. f. allg. 
Physiol. 1908, Bd. 7, H. 4, p. 505 

19. FRIEDRICH, R., Über die Stüff roebselvorglage infolge Verletzung von 
Pflanzen. Diss. (Zentralbl. f. Bakteriol, Abteil. II, Bd. 21, 1908, 
Nr, 10/12, 18 pp.) 

C. Heidelberg. 

1. HOLZMÜLLER, K., Die Gruppe des Bacillus mycoides FLÜGGE (Zentralbl, 
f. Bakteriol., Abt. II, Bd. 28, Nr. 10/18, p. 304—354; mit 23 Textfiguren.) 

2. 


GEORG KLEBS. (115) 


BESSEY, E. A,, Über die Bedingungen der Farbbildung bei Fusarium, 


MEDISCH, M., Beiträge zur Physiologie der Hypocrea rufa (PERS.). (Jahrb. 
f. wiss. Bot. 1910, Bd, 48, G, 5, p. 591—631.) 


(116) ERNST KÜSTER: GEORG KLEBs. 


3. LEININGEN, K., Zur Morphologie und Physiologie der Fortpflanzung. 
von Pestalozzia Palmarum COOKE. Mit 15 Tamy (Zentralbl. f Bakteriol., 
Abt. II, Bd. 29, H. 1/8, 1911, p. 3—85.) 

4. GRIESSMANN, K, Über marine Flagellaten. Mit 24 Textfiguren. (Arch. 
f. Protistenkunde, Bd. 32, 1913, 78 pp.) 

5. MUNK, M., Bedingungen der Hexenringbildung bei Schimmelpilzen. 
(Zentralbl, i Bakteriol., Abt. II, 1912, Bd. 32, Nr. 18/19, p. 353 —375.) 

6. LINK, A., Über Ringbildung bei einigen Tropenhólzern. Mit 60 Text- 
figund. (Verhandl. d. naturhist.-med. Ver. Heidelberg, Nr. 7, Bd. 13, 
H. 2, 1915, p. 853—894. 

7. GEIGER, E, Anatomische Untersuchungen über die Jahresringbildung 
bei Tectona grandis. Mit 28 'Textfiguren. (Jahrb. f. wiss. Bot. 1915, 
Bd. 55, p. 521— 607. 

8. V. NEUENSTEIN, H., Über den Bau des Zellkerns bei den Algen und 
seine eg für ihre Systematik. (Arch. f. Zellenforschung, Bd. 13, 
H. 1, 1914, ) 

9. RÖSSLER, H, fiac thermophile Bakterien der Badener Thermalquellen. 

10. UNGERER, E, Die- pflanzlichen Restitutionen. Berlin, JUL. SPRINGER, 
1918, 57 pp. Dissertation. 

11. v. BRONSART, H., Vergleichende Untersuchungen über drei Xylaria- 

Arten. (Zentralbl. f. Bakteriol., II. Abt. 1919, Bd. 49, p. 51— 
12. MÜLLER, JOHANNA, Über das Treiben von Ginkgo biloba. 
18. SCHENCK, E., Die Fruchtkörperbildung bei einigen Bolbitius- und Coprinus- 
rten. à 
Zusammenfassende Darstellungen über die Ergebnisse der KLEBSschen 
Forschungen und seiner Hypothesen haben folgende Autoren gegeben: 

1. SELIBER, G., Les väriations dans le régne végétal et les conditions 
extérieures; analyse des travaux de M. G. KLEBs. (Rev. gen. de bot. 
T. 90, 1909—1910, p. 420 ff.) 

2. LAKON, G., Über den rhythmischen Wechsel von Wachstum und Ruhe 
bei den Pflanzen. (Biolog. Zentralbl 1915, Bd. 35, Nr. 10, p. 401—471.) 

3. UNGERER, E, Die Beherrschung der pflanzlichen Form. Eine Ein- 
führung in dió Forschungen von GEORG KLEBS. (Naturwissenschaften 
1918, Bd. 6, Heft 47, p. 683—691.) 


Das dem vorliegenden Nachruf beigegebene Bildnis von GEORG 
KLEBS stammt aus den Baseler Jahren, die faksimilierte Unter- 
schrift aus der Hallenser Zeit (1907). 


L. KIESSLING: CARL KRAUS. (117) 


Car! Kraus. 


Von 
L. KIESSLING. 


Am 15. Oktober 1918 verschied nach nur viertägiger Krank- 
heit an den Folgen der Grippe der Vertreter der Acker- und Pflanzen- 
baulehre an der landwirtschaftlichen Abteilung der technischen 
Hochschule in München, Geheimer Hofrat Professor Dr. CARL 
KRAUS und damit endete ein überaus fleißiges und erfolgreiches 
Gelehrtenleben. Wenn ein großer Teil seiner Lebensarbeiten auch 
der Landwirtschaft angehórte, so hat er doch die botanischen Wissen- 
schaften ebenfalls durch eine Reihe exakter und eingehender Ar- 
beiten gefórdert, die ihm einen geachteten Namen im Kreis der 
Botaniker verschafft haben. 

: C. KRAUS war geboren am 5. Januar 1851 zu Stadtamhof 

bei Regensburg und studierte nach dem Gymnasialbesuch in den 
Jahren 1869—73 an der Universität München zunächst Natur- 
wissenschaften, besonders Botanik, ferner Nationalókonomie und 
bei C. FRAAS auch Landwirtschaft; als Assistent von AUGUST 
VOGEL nahm er an dessen agrikulturchemischen Arbeiten schon 
während seiner Universitätszeit teil. An diese schloß sich ein kurzer 
Aufenthalt in Triest, wo er mit LERMER und HOLZNER an der Her- 
stellung der Zeichnungen für deren klassisches Werk über ‚Die 
Gerste" zusammenarbeitete. 1874 kam KRAUS als Assistent an 
die Kreisackerbauschule Triesdorf (Mittelfranken), wo er neben . 
dem Unterricht eine große Reihe von Gefäß- und Freilandsver- 
suchen durchführte und zugleich die Samenkontrollstation leitete. 
Von hier aus trat er in Verbindung mit E. WOLLNY, der ihn als 
Mitarbeiter für seine ‚„‚Forschungen auf dem Gebiet der Agrikultur- 
physik” gewann; hier hat er den größten Teil seiner älteren Arbeiten 
veröffentlicht. 1884 kam KRAUS als Lehrer an die Kreisacker- 
bauschule Kaiserslautern (Rheinpfalz) und von hier aus 
1888 zunächst als Professor an die landwirtschaftliche Zentral- 
schule Weihenstephan (Oberbayern) deren Direktion er 
1892 übernahm und bis 1901 führte. Während dieser Zeit schuf 
KRAUS mit seinen Mitarbeitern das neue Weihenstephan, das schon 


x 1895 den Charakter einer. Hochschule mit dem Titel , Akademie" 


(118) L. KIESSLING: 
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erhielt. Der ganze Ausbau der Akademie war in erster Linie sein 
Verdienst; gleichzeitig aber wirkte er als Mitglied des bayerischen 
Landwirtschaftsrates und sonstiger Körperschaften zur Förderung 
der Landwirtschaft, sowie als Vertrauensmann der bayerischen 
Staatsregierung im größten Umiang und mit dem denkbar besten 
Erfolg auf eine ausgebreitete öffentliche Förderung der gesamten 
Landwirtschaft, besonders der Bodenkultur und auf einen Ausbau 
des lan wirtschaftlichen und agrargewerblichen Lehr- und Ver- 
suchswesens hin. Brennerei- und brautechnische Versuchsstationen, 
Prüfungsanstalten für landwirtschaftliche und Brauereimaschinen, 
eine Pflanzenschutzstation, eine Molkereiversuchsstation mit Schule, 
eine Garten- und Obstbauschule, Einrichtungen für die Förderung 
des Hopfen- und Gerstenbaues, für Bodenkunde, Bakteriologie 
usw. wurden während seiner Amtszeit teils vorbereitet oder neu- 
geschaffen, teils wesentlich verbessert. Zur Förderung der Pilanzen- 
züchtung und der Erblichkeitsforschung schuf er ferner eine Landes- 
saatzuchtanstalt und beteiligte sich außerdem begutachtend und 
beratend an der Errichtung der Agrikulturbotanischen Anstalt und 
am Ausbau der Moorkulturanstalt. 

1901 wurde KRAUS als Nachfolger von WOLLNY auf den . 
Lehrstuhl für Acker- und Pilanzenbaulehre an die landwirtschait- 
liche Abteilung der technischen Hochschul: nach München 
berufen und setzte hier seine durch die Organisationsarbeiten wäh- 
rend seiner Weihenstephaner Zeit etwas zurückgedrängte rein wissen- 
schaftliche Tätigkeit fort, ohne sich aber den Aufgaben zu entziehen, 
die ihm als angesehensten und verehrtesten Berater der bayerischen 
Landwirtschaft zufielen. Keine wichtige landwirts:haftliche Frage 
wurde in Bayern erörtert cder gar gelöst, ohne daß man nicht den 
weisen Rat von KRAUS eingeholt hätte. 

Seine wissenschaftlichen Neigungen gehörten de: Pflanzen- 
physiologie und ihrer Anwendung auf landwirtschaftliche Probleme 
an. Seine Doktorarbeit über:  , Chlorophyllfarbstoífe und deren 
Umwandlungsprodukte (1875) ergänzte er 1878 durch eine Dar- 
stellung naoh der physiologischen Seite hin. Ebenfalls 1878 ver- 
ölfentlichte er ein eigenes Arbeitsprogramm, nämlich eine Abhand- 
lung über die Prinzipien der mechanischen Wachstumstheorie und 
deren Anwendung. Hierauf folgten Untersuchungen über die Be- 
ziehungen des Lichtes zur Form- und Stoffbildung der Pilanzen 
(1879), sowie über den Heliotropismus von Hedera bei verschiedenen 
Lichtintensitäten (1880). Mehrere Arbeiten beschäftigten sich dann 
mit den inneren Wachstumsursachen und deren künstlicher Beein- 

flussung (1879/80), an die sich Studien über den Saftdruck und die 


CARL KRAUS. (119) 


Saftleistung der Wurzeln (1881—85), sowie über Blutungserschei- - 
nungen (1888) schlossen. Nach dem Jahre 1884 betrafen seine Ar- 
beiten: das Wachstum der Lichttriebe der Kartoffelknollen unter 
dem EinfluB der Bewurzelung (1886); dann das Wurzelsystem der 
Runkelrübe (1888); das Verhalten der Pflanzen bei verschiedener 
Höhe der Erdbedeckung (1889); die Auflösung von den Blattrosetten 
von Plantago bei unterirdischer Kultur (1892— 96); das Schrópfen 
und Walzen der Getreide (1890); Abnormitäten an Haferpflanzen, 
hervorgerufen durch die Beleuchtungsverhältnisse (1890); den Ein- 
fluß des Wassers auf das Wachstum der Kulturpflanzen in physio- 
logischer und kultureller Beziehung (1892); das Wachstum der 
Triebe aus Kartoffelknollen (1885) usw. 

Vom Jahre 1901 ab beschäftigte sich KRAUS eingehend, mit 
der Pflanzenzüchtüung. Abgesehen von einer Reihe kleinerer und ge-. 
. meinverständlicher Aufklärungsabhandlungen, die meistens im 
„Wochenblatt des landwirtschaftlichen Vereins’ erschienen, schrieb 
‚er 3 kurze Anleitungen für die Pflanzenzüchtung, ferner je einen 
rein wissenschaftlichen Bericht über die Weihenstephaner Gersten- 
und Haferzüchtungen und über die Vererbungsverhältnisse bei 
reinen Linien. Dann behandelte er die morphologischen (besonders 
anatomischen) und physiologischen Grundlagen der Rübenzüchtung 
in 2 großen Arbeiten über die Betarübe. Endlich war ein Lieblings- 
‚gebiet von ihm der Aufbau und die Leistung des Getreidehalmes 
unter dem Einfluß natürlicher Wachstumsbedingungen und kul- 
tureller Maßnahmen und die für die Getreidezüchtung daraus zu 
ziehenden Schluffolgerungen; diesem Gebiet gehörte eine Reihe 
von Arbeiten an, die ihre Krönung in einem umfangreichen Buch 
über: ‚De Lagerung der Getreide. Entstehung und Verhütung 
mit besonderer Berücksichtigung der Züchtung auf Standfestigkeit’ 
(Stuttgart 1908) fanden. Daran schlossen sich Arbeiten über Kali- 
düngung, Getreidelagerung und Sorteneigenschaften an, die nur 
zum Teil vollendet und veróffentlicht sind; ebenso konnte er leider 
seine auDerordentlich interessanten Versuche über die Selektion 
in reinen Linien von Gerste und über Gerstenbastardierungen vor 
seinem Tode nicht mehr abschließen. 

Während seiner Münchener Zeit entstanden auch die beiden 
‚ganz hervorragenden, in den Arbeiten der D. L. G. erschienenen 
Monographien über: ,,Das gemeine Leinkraut'" und über: ‚Die ge- 
meine Quecke", die völlig neue Gesichtspunkte über das Leben, 
die landwirtschaftliche Bedeutung und die Vernichtung dieser Un- 
kráuter auf Grund eigener Versuche enthalten und mit einer Reihe 
"Von vorzüglichen Abbildungen und Tafeln ausgestattet sind. Nur 


(120) L. KIESSLING: 


zum Teil veröffentlicht sind seine Versuche über die Behäufelung 
der Getreide und über die neuen Saat- und Bestellungsmethoden, 
ferner über Wurzelstudien und besonders über die Verbreitung der 
Wurzeln in Beständen von Rein- und Mischsaaten. Neben diesen 
Fragen hat KRAUS noch zu einer Reihe der wichtigsten Angelegen- 
heiten auf dem Gebiet des gesamten Acker- und Pflanzenbaues 
einschließlich der Züchtung und des Saatgutwesens Stellung ge- 
nommen; besonders oft hat er sich mit dem Braugerstenbau und der 
Gerstensaatgutfrage befaßt. Es ist keine Frage innerhalb seines 
Arbeitsgebietes aufgetaucht, der er nicht sofort sein Interesse zu- 
gewandt hätte. Und alles, was er schrieb, war gründlich bedacht, 
gewissenhaftest durch Versuche geprüft und klar und deutlich dar- 
gestellt. Dabei befleißigte er sich der größten Objektivität und der 
‚schonendsten und entgegenkommendsten Form auch in der Polemik, 
wo er eine solche nicht unbedingt vermeiden konnte. — 
Als Mensch war KRAUS von derselben Bescheidenheit, Zu- 
rückhaltung und Objektivität, die aus seinen Schriften hervor- 
leuchtet. Was mån aber daraus nicht ersehen kann, das war seine 
wahrhaft edle Herzensgüte und Hilfsbereitschaft, die er besonders 
seinen jüngeren Mitarbeitern und seinen Schülern gegenüber stándig 
bewies. Wie sein Fleiß sprichwörtlich geworden war, so auch seine 
Treue und zuverlässige Güte. Diese schufen um ihn eine Atmosphäre 
begeisterter Verehrung und Anhänglichkeit, wie sie selten einem 
Lehrer zuteil werden. Das Andenken an seine persönliche und amt- 
liche Wirksamkeit wird in Bayern nie verlöschen, aber auch der 
Geschichte der Wissenschaft gehören seine Leistungen an. 


Fikirini, soweit die Veröffentlichungen sich auf dem Gebiet "- 
reinen und angewandten Botanik bewegen. 


Zur Kenntnis des Ohlorophyllfarbstoffes und seiner Umwandlungsprodukte. 
22 S. Diss. München. Verlag JOS. MAYR, Stadtamhof 1875, ; 
Über die physiologische Bedeutung des Chlorophyllfarbstolfes. Forschungen 
auf dem Gebiete der Agrikulturphysik, 1. Bd, 1878, S. 73—97. 
Beiträge zu den Prinzipien der mechanischen Wachstumstheorie und deren 
Anwendung. Ebenda. 1. Bd., 1878, S. 182—240. 
Über einige Beziehungen des Lichts zur Form und Stoffbildung der Pflanzen. 
Ebenda. 2. Bd., 1879, S. 171—208. 
Untersuchungen über ionere Wachstumsursachen und deren künstliche Be- 
einflussung. Ebenda. 2. Bd., 1879, S. 456—467; 3. Bd., 1880, S. 22—57 
und 252—287; 4. Bd,, 1881, S. 34—62 und 370—394. 
Die Bardettinug der Wurzeln, besóndera ihrer jüngsten Teile. Ebenda. 5. Bd., 
82, S. 482—462; 6. Bd., 1888, S. 895—459, 1 Tafel; 7. Bd, 1884, 
S. 186—171; 8. Bd., 1885. S. 33—50. 


CARL KRAUS. —. (121) 


Das Wachstum der Lichttriebe der Kartoffelknollen unter dem Einfluß der 
Bewurzlung. Ebenda. 9. Bd., 1886, S. 78—99 

Weitere Beiträge zur Kenntnis der Blutungserscheinungen der Pflanze mit 
besonderer Berücksichtigung der Qualität der Blutungssüfte. Ebenda, 
10. Bd., 1888, S, 67— 

Das Wurzelsystem der Runkelrüben und dessen Beziehungen zur Rübenkultur. 
Ebenda. 11. Bd., 1888, S. 358—406, 9 Tafeln. 

Zur Kenntnis des eid der Pflanzen = ee Höhe der Erd- . 

edeckung. Ebenda. 12. Bd., 1889, S. 29. 

Das Schröpfen und Walzen der En = Mittel gp Se: 
Ebenda. 13. Bd., 1890, S. 252 -293; 14. Bd., 1891, S. 

Abnormitáten an Haferpflanzen, hervorgerufen durch ie 

da. 13. Bd, 1890, S, 407—414. 

Untersuchungen über den Einfluß des Wassers auf das Wachstum der Kultur- 
pflanzen in physiologischer und kultureller Beziehung. Ebenda. 15. Bd., 
1892, S. 234—236; 17. Bd, 1894, S. 55 —103; 18 Bd., 1895, S. 118-—166; 
19, Bd., 1896, S. 80—129. Die Auflösung der Blattrosetfe von Plantago 
media bei unterirdischer Kultur. Ebenda, 15. Bd., 1892, S. 91—93. 

Ursachen der Richtung wachsender Laubsprosse. Flora, 1878, Nr. 21.23. 

Untersuchungen zum Heliotropismus von Hedera, besonders bei verschiedenen 
Lichtintensitäten. Flora, 1880, Nr. 31—33, 1 Tafel 

Untersuchungen über den Süftedruck der Pflanzen. 35 S. losa, 1881, Nr 2, 
4, 5, 6; 1882/83. Nebst Nachtrügen. 

Beitráge zur Kenntnis des Verhaltens der leicht oxydablen Substanzen des. 
Pflanzensaftes. Berichte der Deutschen Botan. Gesellschaft. I. 
Heft 5, p. 211. 

Das Wachstum der Triebe aus Kartoffelknollen unter dem Einfluß der Be- 
wurzelung. Berichte der Deutschen Botan. Gesellschaft. 

Bd. IH, Heft 5, p. er 
ee ‚über den Hopf Igemeine Brauer- und Hopfen» 
ung. Nürnberg 1887. 
Die Kasten der Hopfenpflanze. Ebenda. Nürnberg 1887, 
Untersuchungen zu den physiologischen Grundlagen der Pflanzenkultur. Erste 
itteilung. 1. Die Wachstumsweise der Beta-Rübe. 2. Nachtrag zur 
1. Mitteilung. Naturwissenschaftliche Zeitschrift für Land- 
d Forstwirtschaft. 1903 und 1904. 

Inwieweit hat die Getreidezüchtung auf die Landrassen Rücksicht zu nehmen, 
und welche Maßnahmen sind geeignet, die Saatzüchtung in wirksamster 
Weise zu fördern? Referat zum VUI. Internationalen landwirtschaft- 
lichen Kongreß in Wien 1907. 

Die Gliederung des Gersten- und Haferhalms und deren Beziehungen zu den 

Fruchtständen. Ein Beitrag zu den wissenschaftlichen Grundlagen der 
Pflanzenzüchtung. Beiheft 1 der naturwissenschaftlichen Zeit- 
schrift für Land- und Forstwirtschaft. 1905, 153 S. 

Die Lagerung der Getreide. 426 S. Verlag von E. ULMER. Stuttgart 1908. 

Züchtungen von Gerste und Hafer. er FÜRLINGs Landwirt- 
schaftliche Zeitung 1909. Heft 1 

Das gemeine Leinkraut. 23 S. und 7 e Hin 166 der Arbeiten dèr 

L. G. 1909 


(122) H. HARMS: 
Die gemeine Quecke. 152 S, uad 19 Tafeln Heft 220 der Arbeiten der 


Der Anbau des Getreides mit neuea Hilfsmittela und nach neuen Methoden. 
Berlin 1913, Landw, Hefte Nr. 22. 

Die Behäufelung der Getreide, 32 S. FÜHLINGs Landw. Zeitung 1913. 

Zur Kenntnis der Verbreitung der Wurzela in Beständen von Reia- und 
Mischsaaten. 51 S. u. 5 Tafeln, Fühling's Landw. Zeitung 1914. 

Maece und Getredelagerong 45 S. u. 2 Tafeln. Landw. Jahrbuch 

r Bayern 
Kaldaneung an und EPER p du 28 S. Journal 
andwirtschaft 1913. 


Friedrich Thomas. 


Von 
H. HARMS. 
(Mit einem Bildnis im Text.) 

FRIEDRICH AUGUST WILHELM THOMAS wurde am 22. No 
vember 1840 als jüngstes Kind des Posamentiers JOHANN CHRISTOPH 
THOMAS geboren; seine Mutter, die er früh verlor, war eine geb. 
RUEGER. Er war evangelischer Konfession. Im Jahre 1850 wurde 
er in das Gymnasium Ernestinum zu Gotha aufgenommen, das er 
Ostern 1858 mit dem Reifezeugnis verließ, um an der Universität 
Jena Naturwissenschaften zu studieren. Indessen mußte er bereits 
nach einem halben Jahre aus Rücksicht auf seine schwache Ge- 
sundheit die Universität verlassen und einen einjährigen Land- 
aufenthalt nehmen, der ihn soweit kräftigte, daß er seine Studien 
in Jena wieder aufnehmen konnte. Hier blieb er 3 Semester bis 
zum Frühjahr 1861, vorzugsweise mit Chemie beschäftigt. Dann 
ging er auf zwei Jahre an die Berliner Universität, wo er am 
11. Juli 1863 den Doktorgrad erwarb, 

Unter seinen botanischen Lehrern in Jena sei vor allem 
SCHLEIDEN genannt; in Berlin hörte er u. a. die Vorlesungen . 
von ALEXANDER BRAUN, dem er in aufrichtiger Verehrung 
ergeben war (vgl. seine schönen Worte gelegentlich des Todes 
desselben in Zeitschrift gesammt. Naturwissenschaft. XLIX. 1877, 
S. 386). Bei PETERS in Berlin trieb er zoologische Studien- 
In die Anatomie der Pflanzen wurde er von N. PRINGSHEIM ein- 


. geführt, dessen Anregung wohl auch seine Dissertation zu ver- 


FRIEDRICH THOMAS. (123) 


danken ist, die sich mit dem anatomischen Bau der Coniferen- 
Blätter befaßt!) (1 u. 2). Michaelis 1863 trat er in das Lehrer- 
kollegium des Herzoglichen Gymnasium Gleichense zu Ohrdruf 
ein, dem er bis zu seiner Pensionierung Ostern 1905 angehört hat. 
In Ohrdruf war er bis zum Lebensende ansässig. Am 30. Mai 
1865 vermählte er sich mit BERTHA HEDERICH, Tochter des Stadt- 


A. A. Forma. 


apothekers HEDERICH in Gotha, mit der er über 50 Jahre vereint 
war. Ihrer aufopfernden Fürsorge verdankte er die glückliche 
Überwindung mancher Hemmungen und Schwierigkeiten, die 
Mängel seiner Gesundheit und anfangs auch wirtschaftliche Sorgen 


1) Die in Klammern beigefügten Zahlen beziehen sich auf das unten 
folgende Schriftenverzeichnis. — Die mykologischen Aufsätze sind aufgezählt 
in Lindau et Sydow, Thes. litt. mycol II. 1909, p. 620. — Vergl. auch den 
Nachruf von HUBENTHAL in Entomol. Blätter XV. 1919, S. 87. 


(124) H. HARMS: 


seiner wissenschaftlichen Leistungsfähigkeit entgegen stellten. Von 
zwei aus der Ehe entsprossenen Söhnen starb der ältere, ERNST, 
schon im Alter von 6 Jahren. Der jüngere, PAUL, studierte Technik 
und exakte Wissenschaften und ist z. Z. als Ständiger Mitarbeiter: 
bei der Reichsanstalt für Maß und Gewicht (früher Kaiserl. Normal- 
Aichungskommission) in Berlin-Wilmersdorf ansässig!). 

TH. widmete sich, nachdem er sich 1905 hatte in den Ruhe- 
stand versetzen lassen, mit gróbter Hingabe wissenschaftlichen 
Forschungen, vor allem der Ausarbeitung des Literaturverzeich- | 
nisses für das große Gallenwerk von Ew. H. RÜBSAAMEN (190); 
daneben liefen aber auch eine große Reihe kleinerer Arbeiten auf 
den verschiedensten Gebieten, von seiner erstaunlichen Vielseitig- 
keit und seinem unverminderten Forschungseifer beredtes Zeugnis 
ablegend. In den letzten. Jahren arbeitete er besonders an dem 
Werke über das ELISABETH LINNE-Phaenomen (205). Ganz be- 
sonders die Fertigstellung dieses 1914 veröffentlichten Buches zu- 
sammen mit der damals schnell zunehmenden Verschlechterung 
im Gesundheitszustande seiner Gattin und den damit verbundenen 
Sorgen griff seine Gesundheit schwer an. Nach dem im November 
1915 erfolgten Ableben seiner treuen Lebensgefährtin hat er sich 
nicht wieder recht erholen können. Ein gütiges Schicksal bewahrte 
ihn vor schweren körperlichen Leiden. Nach kurzem Kranksein 
starb er am 19. Dezember 1918 im 79. Lebensjahr zu Ohrdruf. 

Bis ins hohe Alter unternahm er alljährlich Reisen in die 
Alpen, abwechselnd nach Tirol und nach der Schweiz; andere 
größere Reisen hat er nicht gemacht. Aus den Alpen brachte er 
fast stets eine Fülle von Beobachtungen über Gallen heim; zahl- 
reiche Arbeiten von ihm beschäftigen sich mit den Cecidien des 
Alpengebietes (vgl. K. W. VON DALLA TORRE und L. Graf VON 
SARNTHEIN, Fl. Tirol. I. 1900, S. 297); viele Gallentiere wurden 
zum erstenmal nach seinen Sammlungen beschrieben. — Er war 
Inhaber des Herzogl. Sächsisch. Ritterkreuzes II. Klasse und er- 
hielt 1913 die Goldene Karl-Eduard-Medaille für Kunst und 
Wissenschaft. Im Thüringischen Botanischen Verein hat er eine 
reiche Tätigkeit entfaltet; bei Gelegenheit der Feier des 25jährigen 
Bestehens desselben wurde er zum Ehrenmitglied erwählt (1908; 
vgl. Mitteil. Thüring. Bot. Ver. XXV. 1909, S. 61). Dem Bota- 
nischen Verein der Provinz Brandenburg trat er schon im Jahre 
1863 bei; wiederholt hat er an den Sitzungen teilgenommen und 


1) Herrn Dr, P. THOMAS SH. ich auch an dieser Stelle für wertvolle 
-Angaben besten Dank aus, 


FRIEDRICH THOMAS. . (125) 


über seine Forschungen berichtet, wenn er zu vorübergehendem 
Besuche nach Berlin kam. Das letztemal wohnte er der Sitzung 
.vom 18. November 1910 bei; damals stand gerade sein "70. Geburts- 
tag bevor, und der Ehrenvorsitzende, P. ASCHERSON, widmete 
ihm warme Begrüßungsworte (Verh. Bot. Ver. Prov. Brandenburg 
LIIL 1911. (1912), S. [16] u. [26]. Im Oktober 1914 wurde er 
zum Ehrenmitglied gewählt; vgl. a. a. O. LVI. 1914, S. (22). Seit 
dem 29. April 1876 war er Mitglied der Kaiserl. Leopold. Carolin. 
Akad. der Naturforscher zu Halle. Der Deutschen Botanischen 
Gesellschaft gehórte er seit ihrer Gründung an, der Gesellschaft - 
Naturforschender Freunde zu Berlin seit 1881. 

TH. war ein Gelehrter von vielseitigen naturwissens haftlichen 
Interessen, von gediegenem umfassendem Wissen, ein vorzüglicher 
Beobachter des Naturlebens in fast allen seinen Äußerungen. Da- 
her finden wir auch in seinen sehr zahlreichen Veróffentlichungen 
die verschiedensten Stoffe aus dem großen Gebiete der Natur- 
wissenschaften behandelt. Sein Spezialgebiet war jedoch die 
Gallenkunde (Cecidologie). Hier wird sein Name stets unter denen 
genannt werden, die diesen Wissenschaftszweig in hervorragender 
Weise gefördert haben. Welcher Schätzung er sich bei allen 
Gallenforschern erfreute, das geht wohl am besten daraus hervor, 
daß die dem 1. Bande von C. HOUARDs Werke über die Zooceci- 
dien Europas (Les Zoocécidies des pl. d'Europe 1908) beigegebene 
Bildnis-Tafel auch das Bildnis von F. THOMAS wiedergibt, neben 
denen von L. A. G. Boso (1759—1828), G. A. OLIVIER (1756 bis 
1814) und D. H. R. VON SCHLECHTENDAL!) (28. Oktober 1834 
bis 5. Juli 1916). In der geschichtlichen Übersicht über die wich- 
tigsten Ergebnisse der Gallenforschung (in RÜBSAAMEN, Zooceci- 
dien, 1. Lief. 1911, S. 109) sagt E. KÜSTER: „In den 60er und 
‘0er Jahren veröffentlicht F. THOMAS eine große Reihe cecidiolo- 
gischer Abhandlungen, in welchen mehr, als es seitens der meisten 
früheren Autoren geschehen war, die Gallen um ihrer selbst willen 
als Gegenstand wissenschaftlicher Forschung gewählt und behandelt 
werden“. Vgl, auch E. KÜSTER, Gallen der Pflz. (1911), S. 17. 

Demnach befassen sich seine meisten Arbeiten mit Gallen; 
ganz besonders hat er den Milbengallen seine Aufmerksamkeit ge- 
widmet. Er hat zuerst den aus dem Gri.chischen enge 


A) Vgl. Nachruf von OTTO TASCHENBERG in Leopoldina LII. Nr. s, 
1916, S. 55. — Am 17, März 1919 ist nun auch der Dritte im Bunde der her- 
vorragenden deutschen Gallenforscher, Ew. H. RÜBSAAMEN, der Wissenschaft 
durch den Tod entrissen € vgl. Nachruf von O. TASCHENBERG in 
Leopoldina LV. 1919, S. 41. 


(126) H. HARMS: 


Ausdruck ,Cecidium* für das ursprünglich lateinische Wort 
Galle eingeführt; in seinen Beiträgen zur Kenntnis der Milben- 
gallen und Gallmilben (12, 1873, S. 513) sagt er: „Ein Ceeidium . 
nenne ich jede durch einen Parasiten veranlaßte Bildungsabweichung 
der Pflanze. Das Wort Bildung ist in dieser Erklärung zugleich 
im Sinne des Prozesses (also aktiv), nicht nur seines hesultates zu. 
nehmen. Eine abweichende Form zeigt jedes von einer Raupe an- 
gefressene oder minierte Blatt. Solche Veründerungen wird nie- 
mand den Cecidien beigesellen. Zur Natur der letzteren gehört: 
-die aktive Teilnahme der Pflanze, die Reaktion derselben gegen 
den erfahrenen Reiz.“ Die Einführung dieses Namens war ein 
glücklicher Gedanke; ließen sich doch aus dem Worte durch Zu- 
sammensetzung mit anderen kurze treffende Ausdrücke bilden. So 
unterschied TH. selbst nach den verursachenden Parasiten schon 
Acarocecidien (dafür setzte er später Phytoptocecidien, um 
die Verwechselung mit Acroce a zu vermeiden, vergl. Zeit- 

schr. gesamt. Naturwiss, XLIX. 1877, S. 329), Dipterocecidien, 
Mycocecidien, und nach der Éatatehung teilte er die Gallen 
(a. a. 0. 1873, S. 514) in Acrocecidien und Pleuroceeidien, 
Bezeichnungen, die noch jetzt vielfach gebraucht werden, da sie 
trotz mancher Mängel sich für eine kurze Kennzeichnung der 
Stellung der Galle am Pflanzensproß bewährt haben (vergl. KÜSTER, 
a. a. O. 79). Die gallenbildenden Tiere nannte er Cecidozoen, 
die von Gallen bewohnten Pflanzen Cecidophyten, Ferner hat 
er z. B. noch die Ausdrücke Eucecidien (Marcellia I. 1902, 
S. 146; E. KÜSTER, Pflanzengallen 1911, S. 5), Pseudocecidien 
(vergl. KÜSTER, a. a. O. S. 6), Procecidien (in Entomol. Nach- 
richten XIX. 1893, S. 289; KÜSTER, a. a. O. S. 6, Myelo- 

cecidien (61, S. XXIV) gebildet. Seine Verdienste um die 
Gallenforschung wurden durch Benennung einiger Gallentiere nach 
seinem Namen geehrt: Eriophyes Thomasii Nalepa (Sitzber. Akad. 
Wiss. Wien 1889, v. 89, p. 135, nach NALEPA in RÜBSAAMEN, 
Zoocecidien L 1911, S. 245), verursacht die bekannten behaarten 
Blattschöpfe und Triebspitzen an Thymus serpyllum, deren schon 
J. BAUHIN (Hist, pl. univ. III. 1651, S. 269) gedenkt (Serpyllum 
interdum degenerat in capitula tomentacea, candicantia, quae florum 
loco sunt; vergl. D. H. R. VON SCHLECHTENDAL in Zeitschr. 
Naturw, LV. 1882, S. 485); Phyllocoptes Thomasii Nalepa, ver- 
ursacht Blattrandrollung bei Rhododendron ferrugineum L. (vergl. 
NALEPA in RÜBSAAMEN, a. a, O. S. 264); Cecidomyia Thomasiana 
Kieffer (in Verb. zool, bot Ges, Wien XXXVIII 1888, S. 95), 
Mückengalle auf Tilia; Trioza Thomasü F. Loew (in Verh. zool. 


FRIEDRICH THOMAS. (127) 


bot. Ges. Wien XXXVIII 1888, S. 28), Blattfloh auf Homogyne 
alpina. Ferner widmete ihm Ew. H. RÜBSAAMEN die Cecido- 
myiden-Gattung Thomasiella (Sitzungsber. Ges. Naturforsch. Freunde 
Berlin 1915, Nr. 10, S. 559) : 
Da er bei seinen cecidologischen Forschungen auf jegliche 
Verbildung von Pflanzenteilen achten mußte, so erwarb er sich 
auch eine gute Kenntnis der durch Pilze hervorgerufenen Miß- 
bildungen sowie überhaupt aller Monstrositäten oder krankhaften 
Erscheinungen am Pflanzenkörper; alle diese Vorkommnisse zog er 
in den Kreis seiner Untersuchungen, und er hat daher über tera- 
tologische und pathologische Bildungen zahlreiche Arbeiten ge- 
liefert. Ferner hat er Schädigungen der Pflanzen durch Tiere, 
auch wo sie nicht gerade zur Ausbildung von Gallen führen, 
wiederholt untersucht, und man verdankt ihm wichtige Arbeiten 
über Schädlinge unserer Kulturpflanzen (100, 101, 112, 115, 116, 
185, 199); nebenbei war er auch für die Aufklärung der Lebens- 
weise und Verbreitung mancher Tiere, besonders der Insekten, 
tätig (74, 76, 77). .Ein ausgezeichneter Kenner der heimischen 
Pflanzenwelt hat er unaufhörlich für die Erforschung der Flora 
Deutschlands!), besonders seiner Thüringer Heimat, gewirkt und 
in zahlreichen kleinen Mitteilungen seine Beobachtungen darüber 
veröffentlicht. Eigenartige Baumgestalten fesselten seine Auf- 
merksamkeit (39, 132, 177, 180) und die Ursachen phaenologischer 
Erscheinungen (38, 42, 47, 64) suchte er aufzuspüren, wie seine 
Mitteilungen über das Ergrünen des Buchenwaldes beweisen, 
worüber er im Bot. Verein d. Prov. Brandenburg einige Male vor- 
getragen hat (130, 146, 151). Gewissen Gruppen der niederen 
Pflanzen, besonders den blatt- und stengelbewohnenden Pilzen, wie 
z. B. den Uredineen, hat er besondere Aufmerksamkeit gewidmet; 
. über Synchytrien hat er wiederholt geschrieben (33, 44, 60, 69, 
92, 197). Auch der Frage nach der Entstehung der Pilzringe ist 
er nachgegangen (163, 174). 

Mit Botanik und Zoologie und ihren Grenzgebieten begnügte 
sich jedoch sein vielseitiger Forschungseifer nicht; auch mit phy- 
sikalischen Erscheinungen hat er sich öfter beschäftigt, und be- 
sonders gern ist er offenbar den Fragen der physiologischen Optik 
nachgegangen, die ihn schon frühzeitig angezogen haben (10, 11, 
149). Diesem Interesse für die in mancher Hinsicht noch wenig 

1 : | 

1) Über den Verbleib seiner Sammlungen (Gallenherbar, Herb. Thüringer 
Pflanzen, Herb. normale, Insekten u, a.) ist z. Z. noch keine endgültige Ent- 
Scheidung getroffen. 

Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch. XXXVI. ; (9) 


LH 


(128) H. HARMS: 


geklärten Vorgänge beim Sehen verdanken wir seine letzte größere 
Abhandlung über das Blitzen der Blüten (205). — Seine ungewöhn- 
lich reiche Bildung ermöglichte ihm schließlich sogar die Be- 
herrschung von Stoffen, die außerhalb des Rahmens der Natur- 
wissenschaften liegen, wie seine musikgeschichtlichen Abhandlungen 
über J. S BACH beweisen, der 1695—1700 Schüler des Ohrdrufer 
Lyceums war (Über den Stammbaum des Ohrdrufer Zweiges der 
Familie von J. S. BACH, Jahresbericht des Gymn. Gleichense 1899, 

. 17—20; Einige Ergebnisse über JOH. S. BACHs Ohrdrufer 
Schulzeit, aus der Matrikel des Lyceums geschöpft, Beil. z. Jahresb, 
des Gräfl. Gleichens. Gymn. zu Ohrdruf 1900, 16 S.); seinen natur- 
wissenschaftlichen Kenntnissen und seinem musikalischen Sinne 
entsprangen die Forschungen über den Kuckucksruf und aus 
älteren Notierungen darüber abzuleitende Schluffolgerungen be 
züglich der Kammertonhóhe (162, 164). 

In seinem Berufe war er ein tüchtiger Lehrer von großem 
Gerechtigkeitssinne, der die Schüler zu ernster Pflichterfüllung an- 
zuleiten verstand; alle, die seine Unterweisung genossen hatten, 
blickten. mit treuer dankbarer Verehrung zu ihm auf. Im Thüringer 
Waldboten 40. Jahrg. Nr. 300 vom 22. Dez. 1918 heißt es!): „Ein 
sehr großer Kreis von alten Schülern wird um den bedeutenden 
Mann trauern, ein Kreis von Schülern, dem er zwar ein strenger 
Lehrer war, denen er aber tiefes Interesse für Wahrheit und 
Wissen einzupflanzen vermochte.“ Die Wissenschaft wird das An- 
denken an diesen vielseitigen sorgfältigen Forscher, der besonders 
für die Cecidologie so ausgezeichnetes geleistet hat, stets in Ehren 
bewahren. 


Fei der Schriften von F. Thomas. : 
Abkürzungen: B. C. — Botanisches Centralblatt; B. D. B. G. — Berichte 
der Deutschen Botanischen Gesellschaft; B. J. — Just's Botanischer Jahres- 
bericht; F. n. Z. — Forstlich-naturwissenschaftliche Zeitschrift; G. = Garten- 
flora; M. E V. Th. = Mitteilungen des Bot. Vereins für Gesamt-Thüriugen 
M. Th. B. = Makon. des Thüringischen Bot. Vereins; S. N. F. = 
PANU ENTE der Gesellschaft Naturforschender Freunde Berlin ; Th. M.= 
Thüringer Monatsblätter; V. Br. — Verhandlungen des Botanischen Vereins 
der Provinz. Brandenburg; V. z. b. 8 — Verhandlungen der zoologisch-bota- 
nischen Gesellschaft Wien; Z. f. N. zi Zei tschrift für die gesamten Natur- 
wiererschaftent Z. Pk. = Zeitschrift für Pflanzenkrankheiten 
L oliorum frondosorum Coniferarum structura Anktonilck. — Diss. 
(AER phytotom XI. Juli 1863, Berolini (G. SCHADE), 38 pp. 


1). Die‘ dort “abgedruckte kurze und treffende Würdigung der Lebens- 
arbeit von F. TH. rührt nach freundlicher Mitteilung von Herrn Dr. P. THOMAS 
von Herrn Geh. Schulrat Dr. P. LANGEN age her. : 

C) 


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25. 


FRIEDRICH THOMAS. (129) 


. Zur vergleichenden Anatomie der. Coniferen-Laubblätter. ys PRINGS- 


HEIMs Jahrb. f. wissensch. Bot. IV. 1865—66, S. 23—63 (dat. Aug. 1863). 
Die Deutung der. Sonnenflecke. — Z: f. N.. XXXII. 1868, S. 22—28: . 

Über PAytoptus Duj. und eine größere Anzahl neuer oder, wenig ge- 
kannter Mißbildungen, welche diese Milbe an. Pflanzen hervorbringt. — 
Progr. Realschule u. des Progymnas. Ohrdruf. 4". Gotha 1869; 22 S. 
1 Taf. — Abdruck mit Zusätzen in Z. f. N. XXXIII. 1869, S. 818—866. 


. Über künstliche Dendriten. — Z. f. N. XXXV. 1870, S. 114—115. 
. Ein instructives Experiment über Intensität: der Lichtemipfindung :— 


HOFFMANNs Zeitschr. f. math, u. naturw. Unterricht 1872, S. 455. 

Zur Entstehung der Milbengallen u. verwandter Pflanzenauswüchse.: — 
Bot. Zeitung XXX. 1872, S. 281—290; Annal Oenologie IX. 1881, 
S. 70—76, nach B. J, X. 1882. 2, S. 679 


"Butwickelungsgétchidhta zweier Phytoptus-Gallen an Pranus — s f. N. 


XXXIX. 1872, S. 198— 

Schweizerische Milbengallor: — Bericht über d. Tätigk. à St: Gallis ch. 
Naturw. Ges. 1870, 71.1872, S. 340—356; Z. f.. N- XXXIX. 1872, 9, 459 
bis 475. 

Nicol als Reisebegleiter. — Z. f. N XL. 1872, S. 100 UR 


. Durch die hohle Hand. — Z. f. N. XLIL 1873, S. 817—323. l 
. Beiträge zur Kenntnis der Milbengallen u.' der: Gallmilben. — 2. f. N. 


XLII. 1878. (1874), S. 513—537. 


. Der ewe von EM tremula L. ein: Mycocecidium. — y. Br. XVI 
S: 


1874, 


. Mit eis behaftete ' Abpen: — Z. f. N. XLVI. 1878. S. 170. 

. Durch Psylloden erzeugte Ce "es an Aegopodium u. andera aapon. 
| — Z. f. N. XLVI. 1875. (1876), S. 438-446. 

. Pulsatilla vernalis in Thüringen. —. wi M. «N. XLVI. 1875. dero), ‘s. 447 


bis 448; V. Br. XVIII. 1876; S. 50. 


. Beschreibung neuer oder minder gekannter erden. — i» Acts 


Acad. nat. cur. XXXVII. Nr. 2. 1876, S; 255—288, Taf. 9—11; B. JIV, 
1876, S. 1238—1284; Z. f. N. XLVII., 1876, S. 280. 


. Einteilung der Phytoptocecidien (Milbengallen);. - TOM. Bn xix 1877, 


S: 76—78; Bot. Dies XXXVI- 4879, S. 658—654; ; Entom), Nachr. IV. 
1878, S. 126—128. 


. Ein neuer ‚Sthokelbeerfeind. = Z £ N. XLIX. 1877, E d81— 185; NEU- 


BERTs Deutsch, Mágaz. f. Garten- u Blumenkunde 1877, S. 203—206; 
Monatsschr. Ver. zur Bèförder. Gärtenbaus Preuß. 1877, S, 280—282.. 


."Áltere' u. neue Beobachtungen über Phytoptocecidien.. m: vA £ N. XLIX. 


1877, S. 329—387, I Taf.;. B. J.. V. 1817. (1879), S. 512. 


~ Einige Mitteilungen zur M CANA. u; Filsflora. von » Thüriogen,. — 
5.2, f; N. XLIX. 1877, S. 516-2518. . 

): Durch Tiere: erzeugte Pfbinnengellen.i iB H lY. 1816. = (1878),. 8. 1220 
^^ bis 1236; V. 1877. (1879): 8; 1485—517;:..VI. 1878. ' (1880), S. 140—175; 


VIL 1879. (1883), S. 183—210;: VIII. .1880. (1883), S. 708—744. 


. Beschreibung einiger. po dud m dem. Brurapayn Telephga, ME EA En, 


LI. 1878, S. 898—401. 
Über .42. neue;durch Dipteren, a aa u.. WT. erzeugte, ‚Oeeidien. 
22 LVN LI. 1878, :8.- 108—708; - » Bot. Zeitg. XXXVIL 1879, S. 92—56, 


Standorte der Scheuchzeria palustris i in Thüringen. BEN, = are, 8. 116. 


S ; 


. Teratologische u. pathologische Mitteilungen. 


. Phaenologische Beobachtungen aus Thüringen. 


. Notizen zur Flora von Mittelthüringen. — 
. Synchytrium pilificum n. sp. — 
. Einhäusige Mercurialis perennis L. — B. ©. XV. 1888, S. 29, 


.cecidien. — M. B. V. Th. IV. 1885, S. 16—64; B. C 
bis 174. 


H. HARMS: 
. Ein sechstes a pe von Acer campestre. — .Z. f, N. LII. 
1879, S, 740— 
. Seltenere oma aus der Flora von Meiningen. — V. Br. XXI. 1879, 


(1880), S. 160. 


. Über eine Bildungsabweichung von Anthemis tinctoria, — V. Br. XXI. 
1879. (1880), S. 125—126. 

. Über ein südafrikanisches Cecidium von Rhus pyroides Burch, — V. Br. 
XXII. 1880, S. 62—64. 

. Puccinia chrysosplenii Grev. auf Chrysosplenium oppositifolium. — V. Br. 
XXII. 1880, S. 64. i 

. Asplenium germanicum Weis im westlichen Thüringen. — V. Br. XXII. 
1880, S. 64 


Über die von M. GIRARD kürzlich beschriebenen Gallen der Birnbäume. 
— Monatsschr. Ver. zur Befórder, d. Gartenbaues in Preußen XXIII. 
1880, S. 279—283; B.C. 1880, S. 8561. (Übersetzung in Bull, Soc. d’Hortic.. 
de Cholet 1880, S. 86—46; vgl. G. XL. 1891, S. 62.) 
Synchytrium u. Anguillula auf Dryas. — B. C. L 1, 
Über das Vorkommen von Mus rattus in Thüringen. — Z. f. N. LIII. 
1880, S, 419—124. 


1880, S. 761—764, 


j. Grapholitha Zebeana Ratzeb. — KATTERs Entomol. Nachr. VII 1881. 


S. 281—283; B. C. VII. 1881, S. 877—318. 
— Irmischia I. 1881, 
S. 86—37; B. J. IX. 1881. 1. (1884) 540, 2. (1884) 89. 

Über einige neue deutsche Cecidien. — V. Br. XXIII. 1881, S. 50- 58; 


B. O. IX. 1882, S. 158—159. 
— 4. Hauptvers, Bot. 


Ver. f. Thüringen, Irmischia, abg. Sondershausen a. 18, u. 19. November 
1882. — B. J. X. 2. 1882 (1835), S. 271. 
Über ein stattliches Exemplar einer vielgiplligen Fichte in Thüringen. 
V. Br. XXIV. 1882. (1883), S. 101—102, 
Diervilla canadensis Willd. im Thüringer Wald. — Deutsche Bot. Monatsschr,. 
I. 1888, S. 181—132. 

i 6. 


. Neue Standorte der Thüringer Flora. — Irmischia III. 1883, S 


Phaenologisches von der Höhe des Thüringer Waldes, — Irmischia III. 


1888, S. 6; B. J. XI. 1883, 2. (1886), S. 106 
irmischia III. 1888, S. 26—27.. 
, G. 


I. 1883, S. 494—498. 


Zwei Blütenmonstrositäten von Potentilla u, Chrysanthemum. — Bericht. 

Oberhessisch. Gesellsch. Giessen XXI. 1883, S. 305— 

eg! Beobachtungen aus dem Herzogtum Gotha für 1883. — 

. B. V. Th. II. 1884, S. 184—187; B. J. XI. 1888. 2. (1886), S. 106. 

Eu Beziehung reger Pilzen einerseits u. Gallen sowie Gallmücken- 

larven andrerseits. — Irmischia V. 1885, S. 4; B. C. XXII, 1885, S. 269. 

Beitrag zur veg alpiner Phytoptocecidien. — Wiss, Beilage zum 

Progr. d. Herzogl. Realschule u. d. Progymn, Ohrdruf. Gotha 1885. 4", 

18 S.; Bot. Zeitg. XLIIL 1885, S. 427—428. 

Beiträge zur Kenntnis der in den Alpen vorkommenden Phytopto- 
C, XXIV. 1885, S. 171 


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FRIEDRICH THOMAS. (181) 


. Notizen zur Flora von Engstlenalp. — B. O XXVII. 1886, S. 337. 


Teratologisches von Engstlenalp. — PB. C. XXVII. 1886, S. 840—342; 
M. B.' V. Th. IV. 1885, S. 92—94. 


. Über Weinblattgallen. — Entomol, Nachr. XII. 1886, S. 199—200; B. J. 
XIV. 1886. 2. (1889), S. 354. 

. Über eine Vergrünung von ce pro D — M BN Th. V. 
1886, S. 66; B. J. XV. 1. 1887. (1889), S. 599. 

. Monstróses ee von Gymnadenia ee Rich. — M.B. V. Th. 
V. 1886, S. 

. Suldener nep mem — V.z.b. G. XXXVI. 1886, S. 295—806. 

. Über zwei.neue Fülle der Symbiose von Gallmückenlarven u. Uredineen. 
— Irmischia VI, 1886, Nr. 9, S. 33; B. J. XVIII. 1890, 1. (1892), S. 177. 

: en anus — Irmischia VI, 1886, Nr. 9; B. J. XVI. 1888. 
1. (1890), S 

. Über die ad uo von Vilis vinifera u. ihre Unterscheidung 


von der Reblausgalle, — KARSCH, Entomolog. Nachr. XII. Nr. 9, 1886, 
S. 129—135; B. J. XIV. 1886. 2. (1889), S. 356. 


. Synchytrium cupulatum n. sp. — B. ©. XXIX. 1887, S. 19—22. 
. Über das durch eine Tenthredinide erzeugte Myelocecidium von Lonicera. 


— V. Br. XXIX, 1887. (1888), S. XXIV—XXVII. 


. Bemerkungen über Holzkrópfe von Birken, Aspen u. Weiden, — V. Br. 


XXIX 1887. (1888), S. XXVII—XXIX, 


. Über einige Tiroler Pflanzen, — M. B. V. Th. VI. 1888, S. 14. 
. Phaenologische Beobachtungen zu Ohrdruf aus den Jahren 1884—1887. 


— M. B. V. Th. VI. 1888. S. 89 —42. 


5. Über die Brauchbarkeit einjähriger phaenologischer Beobachtungen. — 


Ber. Oberhessisch. Ges, f. Natur- u. Heilkunde. Gießen XXVI, 1888. 
S. 56—57 


. Über die Flora von Cogne in Piemont, — M. B. V. Th. VII. 1889, S. 12. 
. Zwei für Thüringen neue Penh Ovularia primulana Karst. u. Taphrina 


Tormentillae Rostr. — M. B. V. Th. VII. 1889, S. 12. 


. Über das Vorkommen von den Warmingii Rostrup in Tirol u. 


Piemont. — V. z. b. G. XXXIX. 1889, Sitzungsb. S. 86; B. ©. XLII. 
1890, S. 142. 


. Synchytrium alpinum n. sp. — B. D. B. G. VII. 1889, S. 255—258. 
. Über das Heteropterocecidium von Teucrium capitatum u. anderen 


Teucrium-Arten. — V. Br. XXXL 1889, S. 103—107. 


. Über einige neue exotische ana. — S. N. F. 1889, S. 101—109. 
. Cranberry Leaf-Galls. — U. S. Depàrtm. Agric. Divis. of Entomology, 


Period. Bull. March 1889, I. hr. 9, S. 279—280 (Insect ies B. J. XVII. 
1889. 1. (1891), S. 840. 


. Über die Gattungen Urophlyetis u. Synchytrium. — M. B. V. Th. VII. 


1889/90, S. 4 


. Entomologische Notizen. — Entom. Nachricht. XVI. 1890, S. 805—311; 


B. J. XVII. 1890. 2, (1898), S. 197. 


- Phytoptus quadrisetus n. sp. (in Massalongo, Intorno ad un nuovo tipo 


di Phytojtocecidio del Juniperus communis). — Nuovo Giorn. bot. ital. 
XXII. 1890, S. 461—462. 


. Larve u. Lebensweise der Cecidomyia Pseudococcus n. sp. — V. z. b. G. 


XL. 1890, S. 301—806, Taf. VI 


(132) ‘HB. HARMS: 
77. Weiteres über Cecidomyia Pseudococcus. — V, z. b. G, XL. 1890, Sitzungsb. 
12-8) 65=-675 B. J? XVIIL 1890. 2. (1893), S. 181. 
78. Zur Calycanthemie von Soldanella, — V. z. b. G. XL.’1890, Sitzungsb. s. 61. 
- 79. Die Blattflohkrankheit der Lorbeerbàume. — G. XL. 1891, S. 42—45; 
B. J. XIX, 1891. 2. (1894), S. 232. 
780. Zum Gitterrost der Birnbáume, — .G. XL. 1891, S. 
81. Der Fichtennetzwickler in Thüringen. — G. XL. ved S. 619—620. 
‘82. Vorlage der Cecidotheca germanica!) — M. B. V. Th. IX. 1891, S. 38. 
88. Über T u. Kultur der vergrünten Anemone nemorosa. — M, B. 
oco ND Th. LX. 
84. Über Pisprentransport durch die Rosenschabe. — M. Th. B. X 
© NeEeph 1891, S. 10; B: J. XIX. 1891. 1. (1894), S 
« 85. Beobachtungen über i ückengallen, — baec i z. Progr. des 
Gymnas, Gleichense Ohrdruf. Gotha 1892, 4°. 10.S.; B. J. XX. 1892. 


2. (1895), S..216, 244. 


. Neue ipe Ag me Syachytrien. — V. z. + G. XLII. 1892, S. 60— 61; 
2. 


B. C. LIII. 


. Alpine ei -— uet 7, b. G. XLII. 1892, S. 356—376, Taf. VI 
. H. BORGMAN, Pe Beobachtungen u, ee über Lärchen- 
—396. 


feinde. — Beiheft z. B. C, III. 1898, S. 


j. en Maii I: — Ent ee: dd XIX. 1898, Nr. 19, 
S. 


; B. J. XXI. 1893. 1. (1896), $.:198, 897, 428; Z. Pk. IV. 
jd $ n 


. Über das Vorkommen der Knoppern in Deutschland, — M. Th. B. V. 


V. 1898, S. 7 


. Über Pilze von Arosa in Graubünden. — M. Th. B. V. V. 1898, S. 7. 
. Neue Fundorte alpiner Synchytrien. — B. €. LIII. 1893, S. 309—3816. 
. Seltene Gallen (neue Milbengallen). — M. Th. B. V. N. F. V. 1893, S. 7; 


B. J. XXI. 1898. 1. (1896), S. 898. 


. Über die Bildung des Sackes der Rosenschabe. — M. Th, B. V. N.F. 
V. 1898, S. 11—12; B. J. XXI. 1898, 1. UT S. 419, 430. 
95. Zwei hochalpine Rhopalomyia-Arten. — z. b. G. XLIII. 1898, 
S. 801— 
96. Daniren zu R. Hess’ Beobachtung der Knopperngallwespe bei 
Gießen. — F. n. Z. II. 1893, S. 272—274. 
97. Ein alpines Auftreten von Chrysomyxa abietis in 1140 m Meereshóhe. — 
F. n. Z. IL 1893, Heft 7. S. 270; Z. Pk. IV. 1894, S. 48. 
98. Die Mückengallen der Birkenfrüchte. — F. n. Z. II. 1893, S. 464 — 466. 
99 


. Besprechung von H. RÜBSAAMEN, Mitteilg. über neue u. bekannte Gall- 
64. 


mücken,. — B. C. LIII. 1893, S. 262— 


. Die rote Stachelbeermilbe Bryobia nobilis C. L. Ko ch, ein ia Deutsch- 


land bisher nicht beachteter Schüdiger des Stachelbeerstrauches. — G. 
XLIII. 1894, S. 488—496. 


. Über Schädigung der Stachelbeersträucher durch Bryobia ribis. — - M. Th. 


B. V. VI. 1894, S. 10. 


. Über m P asse e des Bergahorns. — M. Th. B. V. VI. 1894, 


S. 10— 


1) Nach freundlicher Mitteilung von Herrn Dr. H. HEDICKE sind von 


dieser Sammlung nur zwei Lieferungen mit 100 Nummern erschienen. 


FRIEDRICH THOMAS. (133) 


. Über Magnusiella Potentillae (Farl. Sadeb. — M. Th. B. V. VI. 1894, S. 11. 
. Dauerfaltungen der Rotbuchenblätter als Folge der Einwirkung von 


Arthropoden. — F. n. Z. III 1894, S. 321—827 


. Die Ansiedelung der großfrüchtigen amerikanischen Moosbeere (Cran- 


berry) auf Thüringer Wiesenmooren. — Th. M. III. 1895, S. 9-11; G. 
XLIV: 1895, S. 401—404. 


. Notiz über Vorkommen u. Fang von Terme urophorina Mik. — Ento- 


mol. Nachricht. XXI. 1895, S. 197—198; Ber. Leist. Entomol. 1895, S. 402, 


. Eine optische Täuschung bei Gipfelaussichten. — Th. M. III. 1896, 


S. 24—26; Naturw. Wochenschr. X. 1895, S. 888—890. 


. Die Fenstergalle des Bergahorns. — F. n. Z. IV. 1895, S. 429—487; 


B.-O. LXX. 1897, S, 78. 


. Vorlage einer Primula elatior mit verbreiterten Kelch- u. Hüllblättern 


und einer Nelke mit sporntragenden Laubblätter, — V. Br. XXXVII. 
1895. (1896), S. LV. : i; 


. Fenstergalle des Bergahorns; Ranunculus pygmaeus neu für Kärnten. — 


V. Br. XXXVII. 1895. (1896), S. LVI. 


. Über sporentragende Nelken, — V. Br. XXXVII 1895. (1896), S. 163—167. 
. Ein weiteres Beispiel von Assoziation durch eine Geruchsempfindung 


als unterbewußtes Mittelglied. — Zeitschr. f. Psychologie u. Physiologie 


`- der Sinnesorgane XII. 1896; Sep. 2 S. 


. Über die Lebensweise der Stachelbeermilbe Bryobia ribis und deren 


Verbreitung in Deutschland, — Z. Pk. VL 1896, S. 80—84. 


. Über ein neues Helminthocecidium der Distelblätter und über die 
Th 


orientalische Zundergalle von Artemisia. — M. Th. B. V. IX. 1896, S. 11. 


. Ein neues Helminthocecidium der Blätter von Cirsium u, Carduus. — 


M. Th. B. V. IX, 1896, S. 50—53; B. O. LXX, 1897, S. 73. 


. Die rotkópfige Springwanze Halticus saltator, ein neuer Feind der Mist- 
5 


beetpflanzen, besonders der Gurken. — Z. Pk. VI. 1896, S. 270—275. 


. Schádliches Auftreten von Halticus saltator in Deutschland, — Entom. 


. Nachr. XXII. 1896, S. 257—259; B. J. XXIV. 1896. 1, (1899), S. 201, 348. 


. Schädigung von Gurkenpflanzen durch Halticus saltator Geoffr. — M. Th. 


Bey Ril S. 9. 
Über Scheker Tighal — M. Th. B. ic S i S. 


. Zur Adventivflora von Erfurt. — M. zh Pe» d ns S. 10. 
. Ein neuer durch Euglena sanguinea posi kleiner Blutsee in der 
Th. B. 


baumlosen Region der Bündner Alpen. — M. V. X. 1897, 
S. 28—389; B. C. LXXI. 1897, S. 364. 


121. Über einige Exobasidieen u. Exoasceen. — F. n. Z. VI. 1897, S. 305 
bis314; B. J. XXV. 1897. 1. (1900), S. 268, XXVI. "1808; 2. (1901), S. 363. 

122. Entgegnung. — F. n. Z. VI. 1897, S. 488—439 

128. Uber Exobasidium Vaccinii igi einige ER ge u. Magnu- 

; siella (Rostr.) Sacc. — M. Th. B. V. XI. 1897, S. 

124. Über Bryobia ribis. — M. Tb. = Y XI. 1897, S. = 

: 125. Über Haselnüsse auf dem Grunde eines Moors des Thüringer Waldes. 


M. Th B, V. AL 1891, 8. 7: 


. Über einen gallenfressenden Rüsselkäfer u. ein Kontrollverfahren bei 


virt pispadgge con über Insektenfraß an Pflanzen (Koprolyse), — Entomol. 
Nachricht. XXIII. 1897, S. 345—348; B. J. XXV. 1897. 1. (1900), S. 66; 
u: ER, E S. 167. 


(134) 


127. 


H: HARMS: 


Positive Heliotaxis bei den Larven einer Pflanzenmilbe (Bryobia ribis 
— 5, N. F. 1897, S. 89—45. 


. Mimicry Es Eichengallen. — S. N. F. 1897, S. 45—47; B. C. LXXI. 


1897, S. 


. Über ced elektrisches Licht hervorgerufene Vegetation. — V. Br. 


XXXIX. 1897. (1898), S. XCI—XCII, 


. Über eine ungewöhnliche Erscheinung beim Ergrünen des Buchen- 


waldes. — V. Br. XXXIX. 1897. (1898), S. XCII— XCIII. 


. Eine Bemerkung zu JUL. SACHS physiologischen Notizen, den Funda- 


mentalsatz der Üecidiologie betreffend, — B. D. B. G. XVL 1898, 


2—74 


: ea Fichten u. Tannen. — Th. M. V. 1898, Nr. 11, S. 117—118; 


. XXXI 1908. 2. (1905). S. 150. 


« B dies Tanne bei Elgersburg. — Th. M. VI. 1898, S. 40—41. 
. Fasciation von Acacia linifolia Willd. — M. Th. B. V. XIII—XIV. 1899, S.118. 
. Vergrünung von Anemone nemorosa L. — M. Th. B. V, XIII—XIV. 1899, 


. Die Eiben am Veronikaberg bei Martinroda, — Th. M. VIL 1899, 
8. 


—44, 


. Kleiner Beitrag zur Kenntnis der Stengelgalle von Aulax scabiosae (Gir.) 


an Centaurea scabiosa.— M, Th. B. V. XV. 1900, S 45—48; B. C. LXXXIX. 
1902, S. 594 


. Die Aroser und andere Zuglena-Blutseen. — M, Th. B. V. XV. 1900, 


S. 61— 64 


. Über ds auf dem Grunde des Sehne okopimunres im Thöringerwald 


1892 gemachten HaselnuBfund. — Tii. M. VII. 1900-1901, Nr. 12, 
S. 122—127. 


. Über ein thüringisches Vorkommen von Sclerotinia tuberosa (Hedw.) 


Fuck. als Gartenfeind der Anemonen. — M. Th B. V. XVI. 1901, S. 5 - 6. 


141. Legt eine durch eine Urocystis erzeugte Galle von Ranunculus acris u. 
neue pn von Vaccinium uliginosum vor. — M. Th. B. V. XVI 
1901, S. 

142. ber von u pilosus im Herzogtum Gotha. — M. Th. B. V. 
XVI. 1901, S. 

143. Über ad "itas von Galeobdolon luteum. — M. Th. B. V. XVI. 
1901, S. 18—15. 

144. grt de ph dcs über die Aulax-Galle von Centaurea scabiosu. — 

. Th. B. V. XVI. 1901, S. 15 (XV, S. 45). 

145. nz der Winterblätter von Galeobdolon luteum an die Wärme- 
strahlung des Erdbodens. — B. D. B. G. XIX. 1901, S. 398 - 408. 

146. Mitteilung über die Buchenwaldergrünung bei Friedrichroda. — V. Br. 
XLIIL. 1901. (1902), S. XXVIII- XXIX. 

147. Junges Buchengrün, Eine Plauderei für Waldfreunde. — Th. M. X. 
1902. (1. Mai), S. 1—2; B. J. XXXI. 1903. 2. (1905), S. 150. 

148. Die Dipteroceeidien von Vaccinium uliginosum mit Bemerkungen über 
Blattgrübchen u. über terminologische Fragen. — Marcellia I, 1902, 
(1908), S. 146—161; B. J. XXX. 1902. 2. (1905), S. 584. 

149. Graulichtversuche zur Einführung in die M. SCHULTZEsche Theorie von 


der Funktion der Netzhautstäbchen. — Natur u. Schule II. 1903, S. 233 
bis 237. 


150. 


151. 


FRIEDRICH THOMAS. (135) 


Polarisationsfarben ohne Apparate. — Natur u. Schule II, 1908, S. 237. 
Eine neue Beobachtung über scharfe Begrenzung des jungen Buchen- 
grüns. Th. M. XI. Nr. 1, 1908, S. 1. (Hinweis auf Mitt. ebenda X, S. 11). 


. Über Moosvegetation in elektrisch beleuchteten Hóhlen. — V. Br. XLV. 


1908. (1904), S XXIX 


. Durch EN: Feat d Roßkastanienblätter. — Natur ı u. 


Schule III. 1904, S. 270 


. Altes u. Neues über “ch guttulatus'Gerv. als Schädiger des Pflanzen- 


baues. — Naturwiss. Zeitschr. f. Land- u. aed ewindeh: II. 1904, S. 287 
bis 293. 


. Zwei für das gne Gotha neue Nordamerikaner. — M. Th. B. V. 


XVIIL 1904, S. 42— 


. Über eine neue oh von Erysimum odoratum Ehrh. u. E. cher 


ranthoides L. — M. Th. B. V. XVIII 1904, S. 48—44; B.J. XXXI. 1903. 
2, (1905), S. 493. 


. Scharfe Horizontalgrenze der Frostwirkung an Buchen. — Th. M. XII. 


Nr. 1. 1904, S. 5; B. J, XXXII. 2, S. 282. 


. Lysimachia ciliata in Thüringen. — M. Th. B. V. XIX. 1905, S. 8—10. 
. Die meteorologischen Ursachen der Schlitzblüttrigkeit von Aesculus 


hippocastanum — M. Th. B. V. XIX. 1905, S. 10— 


. Ein Mycocecidium von Luzula pilosa. — M. Th. B. V. XIX. 1905, S. 125—126. 
: adve Vergrünung der Blüten von Aquilegia vulgaris. — M. Th. 


. V. XIX. 1905, S. 126. 


j 2 Kuckucksruf bei ATHANASIUS KIRCHER u. die Höhe der Stimmung 


um 1650. — Abh. Vereins f. Naturkunde Cassel LXVIII.—LXIX. 1903 — 1905. 
(1905), S. 5—9. 


. Die Wachstumsgeschwindigkeit eines Pilzkreises von Hydnum suaveolens, 
B 


D. B. G. XXIII. 1905, S. 476—478. 


. Mannigfaltigkeit der Kuckucksrufe. — Th. M. XIV. 1905, Nr. 2 u, 3. 


Vom Notjahr einer jungen Fichte. — Aus den Coburg-Gothaischen 
Landen, Heimatblätter, ea von EHWALD, Heft 4, 1906, S. 51 
bis 54; B. C. CV. 1907, S. 


. Solidago d L. vom Et Accomodation im Aufblühen. — 
M. Th. 


. V. XXI. 1906, S. 91—92; B. J. XXXIV. 1906, (1907), S. 445. 


s Standorts einiger für die Flora von Ohrdruf meist neuer Phanerogamen. 


\ . V. XXI 1906, S. 92 98. 
rs von Phyteuma..— M. Th. B. V. XXL 1906, S, 93. 
. Eine Bildungsabweichung der Früchte von Ribes Grossularia. — M. Th. 
B. V. XXI. 1906, S. 106. 


. Verschleppung von Collomia durch Flufükies. — M. Th B. V. XXI. 1906, 


S. 106—107. 


. Anbau von Patschdinkel, Triticum monococeum, in Wölfis. — M. Th B. V. 


XXI. 1906, S. 108 


. Biographische Notiz über ED. WENCK. — M. Th. B. V. XXI. 1906, 


S. 118—114 


. Lyngbya thermalis in Grönland. — M. Th. B. V. XXL 1906, S. 114. 
. Über neuere Krklürungen für die Entstehung der Pilzringe. — M. Th. 


B. V. XXI. 1906, S. 114—116. 


. Zu dem Vorkommen von Lysimachia ciliata in Obermehler. — M. Th. 


B. V. XXI. 1906, S. 116. 


: H: HARMS: 


. Blattgallen der Linde.: — Naturwiss. Wochenschr. XXL 1906, EcaI6; 


B. J. XXXIV. 1906. 8: (1909), S. 818. 


. Picea excelsa miki mno. -= Mitt, Deutsch. Deńdról. Ges. XVL 1907, 


. S. 282—254, Taf. 


. Kritik von F. Rh. Einige merkwürdige Gállénbildunget. — - Céntralbl. 


er XXI. 2.1908, S. 174—175; -B. J. XXXVI. 1908: 2. (1910), 


; m: rasta Cypressenfichte. —  Heimatblütter aus .den "Coburg- 
0. 


Gothaischen Landen, herausgeg. von EHWALD, Heft 6, 1908, S. 68—6 


. Die Zypressenfichte, eine neue Spielart. — Naturwiss, Zeitschr. f. Land- 


u. Forstwirtsch. VII 1909, S. 340—342. 


. Ein hervorragendes men des heimischen Waldes. — Th. M. XVII. 


Nr. 5, 1909, S. 66— 


. Neue ae 0M. Do: B. V.^XXV. 1909, S. 29—31;: B. J. 


XXXVII. 1909. 1. (1912), S. 969. 


. Über Cynips Mayri Kieffer. — M. Th. B. V. XXV. 1909, S. 56. 
. Über einen Blutsee unweit des Lischanna-Ferners bei Schuls. — M. Th. 


B. V. XXV. 1909, S. 56. 


. Über die Knickung wei Rosenknospen dureh Anthonomus Rubi. — M Th. 


B. V. XXV. 1909, 8. 


. Eine Mahnung an atisi, Referenten u. Redaktionen. — Marcellia IX. 


1910, S. XIV; B. J. XXXVIIL : 1910. 1. (1918), S. 1809; 


. Die Verbreitung der gefeldertrindigen Buche Fagus silvatica var. 


quercoides Pers. — Naturw. Zeitschr. f, Forst- u. Landwirtsch. VIII. 
1910, S. 344—346; Mitt. Deutsch. Dendrol. Ges. XIX. 1910, S. 811; M. Th. 
B. V. XXVIII. 1911, S. 81. 


. Die alte Tanne bei Friedrichsanfang. — Aus den Coburg cthiisthbn 


Landen, Heimatblátter, VII. 1910, S. 33—35; M. Th. B. V. XXIX, me 


i Eine Erklärung für das blitzähnliche Aufleuchten feuerroter Blüten in 


der Dämmerung. — Naturwiss. Wochenschr. XXV. 1910, S. 578—574; 
8. 


; propan der diesem über deutsche Zootpcidics u. Cecidozoen. — 
In 


. H. RÜBSAAMEN, Die Zoocecidien, durch Tiere erzeugte Pflanzen- 


pue Dentschländs u. ihre Bewohner, 1. Lief. 1911, S. 1—104 (Zoologica 


Heft 61). 


. Die hohe Tanne bei Friedrichsanfang. — Th. M. XIX. 1911, S. 61.—62; 


B. J. XXXIX. 1. 1911, (1912), S. 529. 


: e ed iere aus der Gegend von Ohrdruf. — M. Th. 


V. XXVIII. 1911, S. 57—59, 82; B. J. XXXIX. 1911. 1. (1912), S. 1381. 


1 Über die b i cus Fundorte der Galle von Cecidomyia Poae an 


Poa nemoralis. — M. Th. B, V, XXVIII. 1911, S. 81—82 


. Fruchtgalle von Rhamnus cathartica. — M. Th. B. V. XXVIII. 1911 
S. 87. 


. Antirrhinum majus mit petaloiden Staubgefäßen. — M. Th. B. V. XXVIII 
88. 


1911, S. 87— 


. Die Verteilung der Gallen von Urophlyctis hemisphaerica Speg. auf der 


Nährpflanze Carum Carvi. — M. Th. B. V. XXIX, 1912, S. 20—28. 


. Über thüringische en u. Urophlyctis.. — M. Th. B. V. XXIX 


1912, S. 58—59. 


HUBERT WINKLER: VICTOR ENGLER. ; (137) 


‚198. Wirkungen des Frostes an Athyrium filix femina u. die häufig mit Frost- 

wirkung verwechselten Minen von Orchestes fagi an Fagus silvatica. — 

M. Th. B. V. XXIX. 1912, S. 59. 

en der Abies Nordmanniana durch Dreyfusia Nüsslini O. B. — 

M. B: V. XXIX. 1912, S. 59—60. 

. 200, is den Namen Silberblüte für Syringa vulgaris zur Sprache. — M, Th. 
B. V. XXIX. 1912, S. 60. 

.201. Verteilt Geranium nodosum. — M. Th. B. V. XXIX. 1912, S. 60. 

202. Einige biographische Data von Gallenforschern. — Marcellia XI. 1912, 

—.- $8.104—107 : 

''203. Die zweierlei Mückengallen der einjährigen Weidenruten durch Ceci- 
domyia "s u. C, dubia erzeugt. — Mitt. Deutsch. Dendrol. Ges. XXII. 


m 
e 
e 


:1918, S. 299—800 
204. ovo qmd Häufigkeit der ae e der. Eiche. —. Mitt, 
Deutsch. Dendrol Ges. XXIII. 1914, S. 297—298. 


(S 
© 
oa 


. Das ELISABETH-LinNf-Phänomen VON EN: Blitzen der Blüten) u. 
seine Deutungen. Zur Anregung u. Aufklärung, zunächst für Botaniker 
u. Blumenfreunde . Mit einer kleinen Farbentafel Jena, G. FISCHER, 
1914; 54 S. — B. C. CXXVIII. 1915, Nr. 2, S 43, — Vergl. Kritik von 
C. HESS in Naturwiss. Zeitschr, f. Forst- u. Landwirtsch. XII. 1914, 

499—501. 


2 


© 
e 


. Wirrzöpfe an Trauerweiden. — Mitt. Deutsch. Dendrol. Pons XXIV. 
1915, S. 823. 


Victor Engler. 


Von 
HUBERT WINKLER. 


VICTOR ENGLER wurde am 3. Juni 1885 als Sohn des Kauf- 
manns PAUL ENGLER in Thorn geboren. Ostern 1904 verlief er 
das Gymnasium seiner Vaterstadt mit dem Zeugnis der Reife und 
studierte in Breslau Naturwissenschaften, besonders Botanik, Wenn’ 
ihm auch kein langes Leben beschieden gewesen ist, so hat er doch 
durch seine 7ilia-Monographie, von der der allgemeine Teil 1909 
als Breslauer Dissertation erschien, seinen Namen in der botanischen 
Literatur sehr beachtlich verewigt. Für den, der ENGLER gekannt 
hat, erscheint diese Arbeit als ein Ausfluß seines menschlichen 
Wesens; sie ist so gründlich und umfassend, daß sie wohl für ab- 
sehbare Zeit die Grundlage für die Erforschung der Gattung bleiben 
wird. Jahrelang bat der Verfasser an ihr gearbeitet, weil er sie nur 
auf möglichst umfangreiches Material und möglichst erschöpfende 


(138) ^ HUBERT WINKLER: VICTOR ENGLER. 


Verwertung der Literatur gründen konnte; und dann, weil er allen 
Anregungen, auch auf außerbotanischen Gebieten, nachging. Denn 
er besaß das Bedürfnis nach einer vielseitigen Bildung, nicht aus 
Oberflüchlichkeit, sondern aus echt philosophischem Geiste, der 
alle Erscheinungen des Lebens und der Wissenschaft in Beziehung 
setzen wollte. Eines seiner Lieblingsgebiete waren sprachliche und 
volkskundliche Studien, wie auch die Einleitung seiner Dissertation 
beweist. Außer seiner Monographie hat er nur noch wenige Auf- 
sätze veröffentlicht: „Zwei verkannte Linden“ (Mitt. d, Deutschen 
Dendrolog. Ges. 1907), „Beiträge zur Kenntnis der heimischen 
-Lindenflora“ (Jahresber. d. schles. Ges. f. vaterländ. Kultur 1913) 
und mit dem Verfasser dieses Nachrufs zusammen „Über herbst- 
liches Ausdauern von Laubblättern“ (Naturwissenschaftl. Wochen- 
schrift 1913). 

Am ersten Mobilmachungstage mußte ENGLER 1914 als Unter- 
offizier ins Heer einrücken, beim 11. Grenadierregiment in Breslau, 
bei dem er den Feldzug bis zu seinem Tode mitgemacht hat. Im 
Frühjahr 1917, als das Regiment in Mazedonien lag, wurde er zum 
Offizier befórdert und zur Abhaltung eines Instruktionskursus einer 
bulgarischen Formation zugeteilt. Am ersten Tage nach seiner 
Rückkehr zu seinem Regiment traf ihn bei Kanatlarci, auf dem 
Wege zur Stellung, eine Granate tödlich. Unter großer Teilnahme 
deutscher und bulgarischer Kameraden wurde er auf dem Dorf- 
friedhof von Kanatlarci beerdigt. Auch als Soldat hatte er sich, 
trotz seiner Zurückhaltung, durch seinen Gerechtigkeitssinn und 
seine Pflichttreue die Hochachtung seiner Untergebenen und Vor- 
gesetzten erworben. 


Breslau. 


Verzeichnis der Pflanzennamen. 


(139) 


Verzeichnis der Pflanzennamen 


(einschließlich einiger Tiernamen). 


Abies 140 


— austriacum 315. 
Acer 889. 
negundo 59, 84, 99, 189, 509, 
— platanoides 432. 
— a 140, 146, 149, 566, 


dde. millefolium 640. 
Achimenes 
Achnanthes 219. 


— Lycoclonum 340, 344, 349. 

— Napellus 845 

— variegatum 565, 566, 

Acorus Calamus 551. 

Acrasieae 378, 

Acrocordia conoidea 154, 155, 156, 
Actaea 3:1. 

Actinastrum 254. 

Actinophrys 876. 


Aegilops speltoides 670 
Aeschynanthus pulcher 547. 
Aesculus 206—208. 

— hippocastanum 204, 205, 208. 
Agapanthus 277. 

Agaricaceae 457. 

Agaricus tigrinus 459. 
Agrimonia pilosa 564. 
Agrostemma 206. 

— Githago 204, 205. 


Agyrieae 806, 307. 

Agyrona 308. 

— Calami 308. 

Ahorn 140—143, 145, 146, 148, 149, 
460, 461, 661. 

Akontae 405, 406, 407. 

Alaria 246, 

— esculenta 252. 

Alchemilla 300. 

Algen 99, 366, 890, 401, 403. 

Alisma plantago-aquatica 202. 

Allium 285, 287, 

— cepa 284, 285. 

— odorum 260. 


` Alnus 487, 489. 


— glutinosa f. imperialis 487, 
— — isa 487 


m 
F 
& 


87. 
— — Í. laciniata 481. 


Amaryllidaceae 547. 

Amazonia 471, 472. 

— Psychotriae 412, 418. 
Amoeben 359, 

Amoebina 878. 

Ampelopsis quinquefolia 547. 
— Veitchü 547. 

Ampullina 186. 

Anabaena 651. 

— circinalis 650, 

— Flos-aquae 652 

— Flos-aquae var. gracilis 650. 
— macrospora var. gracilis 650. 
— spiroides 650, 652. 
Anacardiaceae 502. 
Andropogon ischaemon 641. 


Anemone Hepatica 568, 


(140) Verzeichnis der Pflanzennamen. 


Anemone nemorosa 338, 344, 
Angiantheae 334, 335. 
Anisochora 812. 
Ankistiodesmen 408. 
Ankistrodesmos falcatus 650 
— falcatus var. duplex 658, 
— falcatus var. mirabilis 658. 
291. 


— silvester 178 
Anthyllis vulneraria 681. 


Anlirrhinum 55, 109, 110, 193, 197. 


— majus 1 

Apfel 202. 

Aphanizomenon 651, 652. 

— Flos-aquae 65 

— Flos-aquae var. : granis 650 


uae 
Aphanochaete 255, 852. 

— Pascheri 871 

Apiospora 313. 

Arabis alpina 410, 411. 

— petraea 410, 411. 
Arcella 575. 

Archangelica officinalis 565, 
Archangium Thaxteri (5). 
Arenaria idus 564. 
Armatella 472 
A 


Artemisia campestris 643. 
Arthonio 12. 

Arthopyrenia saxicola 155, 156. 
Arum 338, 340, 347, 348. 

— maculatum 840, 842. 
Aruncus 486. 

— silvester 486, 

Arundo 476. 

— Donax 474, 481, 549. 
Asarum 1925, 388, i 547. 


Ascomyceten 305, 473.. 
Ascomycetella punctoided 308.: 
Ascophyllum 12. 

— nodosum 18, 17. 


Askomyzeten (47). 
Aspergillaceae 646, 647. 
Aspergillus 226, 512, 522. 
— candidus 646. 
Ronin 647. 
, 647. 


enti ii iet 
en bullosus 11, 12, 13, 14, 17. 


Aspena 338, 340, 841, 842, 345, 346, 


— fi» mas var. pumila b 
Astern 624. 
~ Aster linosyris 643. 

— tripolium 642. 
Asterina Aesculi 314. 
— Hederae 317. 
— incomptum 817. 
— vagans 316. 
Asterineae 306. 
Asterionella 652, 656, 657. 
— gracillima 650, 651, 656. 
— forma tabhellarioides 657. 
Asteroma elegans 316. 
— Fraxini 314. 
— graphoides 316. 
— padi (58). 
— reticulatum 814. 
Atropa belladonna 547. 
Attheya Zachariasi 650. 
Avena 498. 
— diffusa 229, 230, 281, 282... 
— fatua 229, 230, 281, x 
— fatua forma solida 231. 
— orientalis 229, 231, 232. 
—- sativa 229, 230, 231. 


Bacidia Aneidiane 529, :582, 533, 584, 
535, 537, 538... 

— inundata 587. 
muscorum 152. 

Poen 650, 651, 652, ` ‘656, 051, 


"fo Ap 375, 405. 
Bacterium 27, 361. 


Verzeichnis der Pflanzennamen. 


Bacterium Pu 576. 

— proleus 

= kun 21. 

— tumefaciens 20, 21, 22, 28, 27, 28, 29. 
— zylinum 106 

Badhamia decipiens 661, 662. 
— nitens 662 

— nitens var. reticulata 662. 
— ovispora 662. 

— utricularis (6). 

— versicolor 661, 662. 


Cen 
— alba 


Begoniaceae 242, 
Belonidium 469. 

— aurantiacum 466, 467, 468. 
— scirpicolum 468. 

Beloniella 469. 

Berberis 51. 

Bergahorn 815. 

Bernardia e 507. 

— leprosa 

— ae 606. 


verrucosa 643. 
verrucosa f. dalecarlica 487. 
verrucosa f. lobulata 487. 
Betulaceen 486, 487, 489. 
Biatorina micrococca 529. 
Bidadiidae 878. 
Bilimbiospora 186. 

— Doliolum 136. 

Birne 202. 

Biscutella Biroigafü 411. 
Bistadiidae 379. : 
Bitterklee 626. 


FN 


(141) 


Boehmeria biloba 478. MR 
a 


Bohne 140, 142, 144, 145, 148, 462, 
600, 601, 624, 625, 632. 
Bolosphaera degenerans 811. 

— subferruginea 311. 
Borragineen 479. 
Bosmina 574, 575, 
Botrychium virginianum 565. 
Botrydiopsis 399, 400, 405. 
— ar hiza 

— r 400, 405. 
Toga 187, 813. 
Botrysphaeria 312. 

— anceps 312. 

— Dothidea 812. 

— Molluginis 312. 
Brassica 889. 

— oleracea acephala 385. 


Broomella 311. 
— chlorina 311. 


. — Ichnaspidis 311. 


— Lagerheimii 311. 
— leptogicola 311. 


Bryophyllum 65, 242, 248. 
— calycinum 64, 65, 71, 242. 
— crenatum 241. 

— prolificum 248. 


i Bosta 45. 


Buche 140, 141, 145, 460, 559, 600. 
Bulgaria pura 310. 

Bulgariopsis 310.: 

Bumilleria 401. 

Bupleurum falcatum 637. 

— tenuissimum 645 

Burcardia globosa 811. 
Buschbohnen 626. 

Butomus 222, 

Buxus 266. 


(142) 


Calathea 264, 265, 323, 828, 330. ` 
— QChantrieri 267, 268, 270, 824. 
— Lietzei 266, 267, 326, 327, 331. 
— Lindeni 265, 826, 881 


— Makoyana 265, 270, 328, 825, 327, 
328. 


— Massangeana 269, 325, 826, 331. 
— mediospicata 825. 
Oppenheimiana 267, 269, 210, 823, 


princeps 823. 
Veitchiana 265, 326, 881. 


— Wiotiana 267, 269, 270, 324, 8256, 


321, ii 
— zebrin 
Ca din afin grandiftora 80. 
Callisi 
E repens pt 280, 281. 
2. 


811. 
Caloplaca prese 581, 537. 
Caloplae 
Calyeellina po 466, 467. 
Phalaridis 46 


— populina en 


— punctiform 
Campanula tilia 669. 
difolia 


ni 
abis sativa 204, 205 
ti 6 


— heleonastes 565, 566. 

— loliacea 564, 

— magellanica 565. 

— pilosa 565. 

— 'tenella 564. 

— vaginata 565. 

Carlia 137, 313, 314, 815, 316. 
— Fraxini 314. 


Verzeichnis der Pflanzennamen. 


Carlia fruticosa 314. 

— plantaginicola 314. 

— recutita 814. 

Carpinus 339. 

— Betulus 140. 

— Betulus f. incisa 487, 
Cassinia 332, 334, 385, 336. 


Catacaumineae 312, 

Catillaria micrococca 529, 530, 581, 532, 
585, 537, 538 

Celosia cristata 547. 

Celtis australis 478. 


— acicolum 809, 310. 
— ferruginosum 309. 


|— ligni 


Cenolophium | Fischeri 565. 
Centaurea rhenana 640. 
m 46 


permae 548. 
hala iiin longifolia 566. 
— rubra 5667. 
e 817. 
— rigescens 317. 
a à silvaticum 564. 
Ceratiomyxa caesia 660. 
— porioü 0 
Ceratium 658, 659. 
— hirundinella 650, 652, 658, 658, 659. 
ee (51), 
— millegrana (57). 
nn ER 


i 314. 
— microsora 6n, ies (87). 


Ceriospora xan 
Ceuthospora eg hu 


vermicularoidea 317, 
Ohusloplórà Cornu damae 273. 
var. incrustans 278. 

— endiviaefolia 218. 
— incrassata 273. 
Chaetophoraceen 273. 


Verzeichnis der Pflanzennamen. 


re 174, 175, 177. 
— pis 175. 

Dhanaada she calyculata 56b. 

Chamaerops 208. 

Chantransia 273, 275, 276. 

— chalybaea 276. 


Chara 365. 
— ceratophylla 9 169. 
— crinita 169 


Characiopsis 399. 

Characium 256, 391, 392, 395, 399, 407. 
Cheilaria ; 

Chenopodiaceae 547. 


Chlamydomonas 165, 168, 169, 171, 
852, n 354, 858, 372, 374, 380, 
391, ‚575. 

Olonlomi s 
loran, 

Chlorella. pe "x 393, 897, 402, 408, 
515. 


ae 25b, 256, 891, 392, 895 
402, 405, 407, 4 

Phe vs 257 

Chlorophyceae 259, 273, 352, 891, 396, 
99, 400, 401, 403, 404, as 651, 
652, 663. 

Chlorotylium incrustans 273, 

Chondrococcus 665 

Chondromyces (5). 

` Chorda 246, 248. 

— filum 12, 13, 17, 248. 

Chordaria flagelliformis 17. 

Chromatium 220 

— okeni 576. 

Chromulina 401, 402, 403. 

on limneticus 650, 651. 

— min 

ri 150, 153—186. 

Chrysacherion insidians 866. 

Chrysarachnion 865. 

Chrysanthemum 888. 

— segetum 197, pn 

Chrysidiastrum 365, 

Chrysobalaneen 278. 

Chrysomonaden 354, 365, 401, 408. 

Chrysomonadinen 656. 


Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch. XXXVI. 


(143) 


Chrysophyceae 401—404. 
Chrysophyta 406. 
Chrysosphaera 401, 402. 

— nitens , 405. 

Chri ME RN 402, 403, 408. 
— autosporinae 408. 


Chrysotrichales 403, 404. 
Chytridineen 361, 378. 
Cichorium ides 640. 
Ciliaria is 310. 
Circaea udi ai 568. 


` Cirsium rivulare 565. 


en 106, 646. 

Cladoceren 574, 

Cladonia vitse 643. 

— silvatica 643. 

Cladophora 116, 117, 190, 191. 

Cladothrix 651, 652. 

— dichotoma 650. 

Clarkia dois 196, 557. 

en 651, 652, 
eruginosa 650, 651.. 

pers 812. 

— Elynae 812 


yna 
Clithris wie 
Olivia nobilis. 58. 
Closterium 485. 
— acerosum 483. 
— aciculare 652, 653. 
— Leibleinii 483. 
— moniliferum 483, 485. 
-— strigosum 483, 484. 
Cnemidostächys tragioides 507. 
Coccodiella Munkii 811. 
Cocconieae 312. 
Cochlearia rusticana 
Cochliostema Toobin 277, 280. 
Coelastreen 652 
Coelosphaerium dubium 650, 651. 
— Kützingianum 650, 652. 
— reticulatum 650. 
Cohniella PAN UNDE 650. 
Colacium 257, 258. 
— calvum 650. 
Coleroa 311. _. 
Coleus 58, 60, 61. 
— hybridus hort. 54, 60. 
— scutellarioides 60. 

(10) 


(144) Verzeichnis der Pflanzennamen. 


Colpoma 309. Cryptosporium nigrum (59). 
Columella 664. Cubincola 501, 502, 807. 
Commelineen 279, 280, 281, — trimera 508. 

Compositae 547. Cucurbitaceen 419, 
Coniélla 316. Cudoniella 310. 

— pulchella 316. — coniocyboides 310. 
Oonioselinum tataricum 565. Cuscuta 62, 63, 65, 66, 68, 69, 71, 72. 
Conithecium phyllophilum 316. — Epithymum 62. 
Conjugatae 40b, 406, 650, 651. — europaea 62. 

Convallaria 338, 840, 344. — Gronovii 62—64. 

— majalis 840, 349. -— japonica 62, 68. 
Convolvulus cupanicus 196. Cyanophyceen 157, 275, 276, (4), (5). 
Cordia 502. Cyanotis Somaliensis 280. 
Cornus 51, 147. Cyclotella 656. 

— mas 815. — comta 650, 652, 656, 658. 
Coronellaria 310, — Schroeteri 658. 

Coronopus (sect.) 640. s Cydonia (61). 

Corydalis 343. — japoni 

— cava 338, 840. Cylindrocystis 484, 528. 

— solida 338, 340, 344, 349. — JBrébissonii 488, 484. 
Corylus 485, 486, 489. — crassa 483. 

— Avellana 488, 489. ; Cylindrosporium 315. 

— Avellana f. laciniata 485, 486. — Komarowi 814. 

Coryne foliacea 310. Cymatopleura Solea 652, 
Cosmarium 483. Cyrtanthera 176, 177. 

— Botrytis 483, 485, — magnifica 175. 

— laeve 483, Cyrtidula larigna 312. 

— Meneghinii 483. — pithyophila 312. 

— Subcucumis 483. Cystodinium 895, 896, 397, 399, 402, 
— turgidum 483, ; 

Cotoneaster (61). Cytisus 62, 63. 

Cotula 835. — Laburnum 62. 

Cotyledon 241. — ratisbonensis 567. 
Crassula 241, 243. — sagittalis 522. 


— cordata 243, 
— multicava 241, 242, 243, 245, 246. 


— porlulacea 218. Dahlia 152. 

Crassulaceae 243, 245, 547. Dangeardiella macrospora 313. 
Cralaegus 488. Dasyscypha 310. 
Croton leprosus 505. — digitalincola M 
Crotone 812. Datura 69, 70, 
Cruciferen 479, 517. — Stramonium & 69, 71, 547. 

ryptodiseus phacidioides 816. Daucus Carota 20, 640. 
Cryptomonas 575, 576. Dentaria 388. 
— erosa 575, 653. — bulbifera 340, 344, 849, 568. 
— ovata 515. — glandulosa var. sibirica 349. 
Oryptomyceteae 811. . — tangutorum 349. 
Oryptophyceen 403, Desmarestia aculeata 17. 
Cryptospora Fiedleri 312. — viridis 17, 18. 


Cryptosporium caricinum 815. : | Desmidiaceen 168, 169, 482, 483, 652. 


Verzeichnis der Pflanzennamen. 


Desmidiaceae plakodermae 406. 
— saccoderma 406. 
Desmokonten 403. 
Desmotrichum undulatum 12. 
Deutzia 479. 

— crenata 63. 

Diaporthe Aspar agi 314. 


-— lenue 650, 651, 656, 657. 

Diatomeen 406. 

Diatrype tristicha 311. 

Dicoccum dryophyllum 316. 

Dictyonella 308. 

Dictyosiphon foeniculaceus 252. 

— hippuroides 17. 

Dictyosphaerium Ehrenbergianum 658. 

— pulchellum. 650, 652. 

Dictyosteliaceae 378. 

Dictyota 11, 14, 19. ` 

Dictyotaceae 382. 

^. Didymella fruticosa 314. 

— Sisymbrü. 311. 

— superflua var. Sisymbrü 311. 

Didymium 664. 

— difforme 663, 664. 

— dubiwm 663. 

— quitense 664. 

— Trochus 664. 

— tubulatum 663, 668 

Digitalis 147, (29), (30), (82). 

— purpurea (29 Ji ; 

Dimerosporium Litseae 472, 473. 
imorphococcus 652, 

. Dimorphotheca aurantiaca 30. 

Dinamoebidium 862, 364, 365. 


— stipitatum 650. 
inococcales 396, 898, 899, 408. 
Dinoflagellatae 895, 396 


Dinophyceen 361, 396, 899, 808, 404. 


Dinothrix 895, 899. 
Dinotrichales 404. 

Diplococcus 98. 

Diplopsalis acuta 650, 655. 

— acuta typica 655 

— acuta typica var. travecta 655. 
Dipsacus (86). 


(145) 


Discochora 815. 

— JIlicis 8 
Discomycella 466, 461. 

— tjibodensis 465, 467 
Discomyceten 306, 308, 465, 461—469. 
Discosphaerina 815. 

Discula platani (58), (59). 

Doronicum 888 

Dothidea Angelicae 814. 

— Heraclei 814. 

— melanophaea 315. 

— Prostii 814. 

— Visci 318 

Dothideaceae 135, 136, 805, 309, 312, 
813, 314. 

Dothideales 313. 

Dothidella 812. 

— Periclymeni 312. 

Dothidotthia 812, 

— Symphoricarpi 312, 

Dothiora elliptica 311. 

Dothioreae 311. 

Dothisphaeropsis Hellebori 316. 

Dothithyrella 465. 

Draparnaudia 255, 352, 371, 374. 

Dracocephalum Ruyschiana 567. 


3 
Drosera ES 288. 
Dryas 294, 300 
— Drum a. zu 
— integrifolia . 
— octopetala x 395, 297, 299, 300. 
— octopetala var. chamaedryfolia 299. 
— oetopetala var. integrifolia 299. 
— octopelala f. intermedia 299, 
— octopetala forma unguiculata 297. 
— tomentosa 299. 


Durella 811. 


Echeveria 241, 545. 
Echium vulgare 637. 
Ectocarpus 19. 
— siliculosus 12, 13, 17. 
— tomentosus 17, 252. 
Edeltanne 140, 
Efeu 599, 600, 601. 
(10*) 


(146) Verzeichnis der Pflanzennamen. 


Eibe p um 

Eiche 

Modi: PAR 12. 
la 


ine (2 
Elodea 86, 88, 94, 99, 190, 321. 
Elsbeere 569. 
Elsholzia cristata 64, 71. 
PET ia 31 


— acicola 310. 
Tndodoikella 314. 
Englerulaster 465, 472, 
Enteromorpha 219. 

— inlestinalis 219. 
Enteremyza 375, dis 
Entomopeziza 


(57 
— Soraueri (50), jum (58), (61). 


Entomosporium (57 

— maculatum (58), (59). 
Ephelina 309, 311 

— Galii 309. 

— lugubris 309. 

— Rhinanthi 309. 

— stromatica 309. . 
Ephelis Rhinanthi 311. 
Ephelina :Viburni 309. 
Epilobium hirsutum 157. 
Equisetum 547. 
Eranthemum 478. 


Erbsen 204. 
Eremosphaera 898, 899 
Eremotheca 312. 

— philippi 


Erysibaceen 226. 
E 


thraea linariaefolia 410, 639. 
4 


— litoralis 410, 412, 


Euglena 821, 575. 
— deses 283. 

— oxiuris 652. 
Eugnaphalieae 884. 
Eu-Montagnelleae 312. 
Euphorbia 547. 

— cyparissias 640. 
Euphorbiaceae 501. 
Evernia 190. 
Evonymus 51. 

— japonicus 5. 


Exarmidium 813. 
are commoda 809, 311. 
317. 


| 
S 


Exotrichum leucomelas 317. 


Faba 522. 

— vulgaris 578. 
F'abraea (57). 
Fagaceen 487, 489. 
Fagales 488, 489. 


Fagus 889, 487, 489, 517, 518, 520, 


606, 617. 
— silvatica 140, 521, 559, (15). 
— silvatica f. asplenifolia 488. 
— silvatica f. heterophylla. 488, 
Fahnenhafer en 231, 


Fega 41. 
Festuca ovina 640, 643 
a 569 


mi 
e 
s 


9, 232. 
Foraminiferen 859, 375, 378, 379. 
: thia 51. 


rsy 
Fragaria 300. 
— collina 
— elatior 300. 
— vesca 800. 
Fragilaria 656. 
— capucina 650. 
— crotonensis 650, 656, 657. 


Fuchsia 189, 190. 
Fucus 12,- 18, 17. 

— serratus 17. 

— vesiculosus 17, 557. 
Fungi imperfecti 305. 


Verzeichnis der Pflanzennamen. 


Fusarium 316. 

— maculans 316. 

— orobanchus 225, 

— spec. 225 
Fusicladium betulae (b8). 


59). 
Fusidium candidum (68). 
Fusisporium 316. 


Gagea 262. 
Dio à aparine 338. 


Gentiana carpathica var, sudavica 566. 


— ciliata 637 

— Sturmiana 420. 
Geranium pratense 547. 
Gerste 624 
Gesneriaceae 242. 
Geum 

— intermedium 300. 
— montanum 300. 


| 

g 
É 
$ 


Gibberidea Visci 318, 

Gigas-Rasse (Phragmites) 551, 556. 

Gigas-Rassen (Solanum) 549. 

Glauz maritima 410. 

Glechoma hederacea 342. 

-Globosporae 170. 

Gloeocystis 575. 

— planetonica 650. 

Gloeodinium 395. 

@loeosporidium hysterellum E 

Gloeosporina geographica 

nn e» (56), x (59). 
aceri desee 


— ace veins 
— poses (57). 
— lagenarium (51). 


— mnervisequum (58). 
— quercinum (56), (58). 
— ribis (68), (59), a 
— salicis 
— tacicolum 816. 

iliae (58). 


— 


(147) 


Gloeotaenium 254. 
— Loitlesbergerianum 254. 


— "is a 


— Mtis pg (58), (59). 
— breit e (56), (58), (59). 


— Statii = (80) 


tubiformis (58). 

— Vleuge 

Gnomon iela tubiformis (50), (53). 
310 


— isophylla 418. 
Gomphosphaeria lacustris 650, 651, 652. 
en Brebissonii var. inter- 
medium 
ngrosira ierit 273. 
en 
— Levan 654. 
— SM HO es 654. 
Gramineen ‚547. 
Graphiopsis Desmasieri 317. 
Graphium D zierii 317. 
— tenuissimum stt 


‚Graphyllium 812. 


— dacotense 312. 

Gratiola (29). 

Grimmeodendron 502. . 

Griphosphaeria 312. 

Griphosphaerioma 312. 

— Symphoricarpi 312. 

Grünalgen 171, 255. 

Guignardia 315. 

Guttulinaceae 378. 

Gyalecta cupularis 151, 158, 155, 156. 

Gymnadenia cucullata 565 

— odoratissima 565. 

Gymnodinium 862, 365, 396, 897, 398, 
899. ; 


(148) Verzeichnis der Pflanzennamen. 


; eden give 410, 411, 687. 
— repens 0, 


Hadubrandia decipiens 272. 
Haemaria 29 

Hafer r 

Hainbuche 140, 141, 460. 
Halidrys siliquosa 17, 18. 


LI 


Pour crga 317, 
— delicatum 317. 
Meri apt 314, 815. 
— Hellebori 315. 
Hasel 460. 

Haselnuß (61). 
Haynaldia villosa 40. 


— helix 188, 577. 
Helianthemum procumbens 411. 
— vulgare 637. 

Helianthus 99. 

— annuus 81, 202. 

— globosus 499. 

— multiflorus 31. 

' Helichryseae 334, 335. 
Helichrysum 382, 334, 385. 

— Thomsoni 884, 335, 886. 
Heliotrop 626. 

Heliozoen 359, 375, 376, 378. 
Helodea (4) : 

Helotium 310, 467. 


Hemitrichia Karstenii 667. 
Hendersonia 138, 315 

— californica 815. 

— Corni 316. 

— decipiens 316. 

— Fiedleri 816. 

— fructigena var. Cralaegi 315. 
Hendersonula e 815. 
Heracleum ens 68. 
Hero-Rasse (Phragmites) 551, 556. 


Hi 
. Heterochloridales 


Heterokonten 399, 400, 408, 404, 405. 
408 


Heterosphaeriaceen 135: 
Vestis s s 404. 
Hibiscus 

ee a 642, 643. 
Hildenbrandia 271, 273, 275. 
— rivularis 271, 212 
Holzflechten 528, 
Homostegia Asparagi 314. 
Hookeria 321. 

Hordeum 37, 109. 

— silvaticum 568. 


ientalis 
ydrilla verbicillata 565. 
ydrodictyon 256, 394, 895, 404. 
ymenobolus Agaves 310 
ymenula callorioides 316. 
ypericum hirsutum 
ypnodinium 895, 397, 398, 399, 404. 
ypochnus chalybaeus 6 
Hypocreaceae 311. 

Hypoderma Aceris 814. 
Hypospila pustula (49), (58). ` 
Hysteriaceae 812. 


ti zd En Ed mb Ed m 


Ilex T, 8, 9, 146, 147, 20% 464. 
— aquifolium 6. 

Impatiens 62, 821, 547. 

— parviflora 64, 65, 71. 

— Sultani 133. 

Ingens-Rasse (Phragmites) 556. 
Inocybe 456—458. 

— i ai 456, 457. 

— infida 

— aaa 458. 

— sambucina 456, 457. 

Irene 473. 

— calostroma 811. 

Isopyrum thalietroides 566. 
Ixidium' Wrightii 508 


Juglans 488. 
Juncus Gerardi 410. 
— stygius 565. 


- 


Verzeichnis der Pflanzennamen. 


Kalmia latifolia 7. 
Kartoffeln 624, 682. 
Keissleria 311. 
Kirchneriella lunaris 650. 


Kresse 140, 142, 150, 626. 


Labiatae 547. 
Lachnea 811. : 
— bicuspis 310. 
Lachnella setiformis 310. 
Laminaria 19, 18, 18, 246, 247, 248, 
249, 251, 252. 
— COCloustoni 17. 
-— digitata 17, 246, 247, 248, 252. 
— flexicaulis 246. 
— saccharina 17, 246, 247, 248, 250, 
251, 
Eiasriahse 246. 
Lapponia lulensis 998. 
Lappula myosotis 643, 
Larix europaea (15). 
Laserpitium latifotium 567. 
Lethyrus 518. 
— Aphaca 572, 518. 
— Aphaca var. unifoliolatus 518. 
— luteus subsp. laevigatus 565. 
— montanus 512—574 
— odoratus 557. 
Lecidea 152. 
Leguminosen 202, 204, 547. 
` Lemna minor 547 
Lentinus tigrinus 459. 
Lepidium sativum 30. 
Leptandra (sect.) (30), (32). 
eploderma iridescens 665. 
Leptodothiora elliptica 811. 
Leptophoma 188—140. 
— Drticae 189. 
Leptosphaeria 18b, 186, 
— acuta 186; 138, 139. 
— caespitosa 186, 137: 
— Doliolum 185, 136, 139. 
— maculans 136, 138. 
ogilviensis 136. 
rubellula 186. 
salebrosa 136, 188, 
— Thalictri 312. 


| 


| 


187—140, 318. 


(149) 


Leptosiroma caricinellum 315. 
— caricinum 315 

— filicinum 313 
Leptostromella septorioides 315. 
Leptothyrium (55). 


— angustifolius Britton 505. 
— angustifolius Pax et K. Hoffm, 504. 
507. 


— pitis VENIS 504, 506. 
— flav 504— 


— Prius var. dnabeti folis 504, 506, 


-- Made var, latifolius 504. 
- 5 


— lepro. 05 

— mier 8 b 

— revolutus 504, 505, 507 
— stenophyllus 50 


— Wrightii 504, 505 
Leucoium 338, 340, 842, 848, 317—351. 
— vernum 940, 342, 
Leucoloma turbinata 309. 
Leuconostoc 106. 
Licea er 665, 669. 
— tenera 665, 6 
Tin cH 666, 669. 
m 


Lilium croceum 261. 

Linaria 197, d (80), (32). 

— Cymbalaria (28). 

— spartea 

— spuria (28), (29). 

— vulgaris 196, 197. 

Linde p 141, 143—145, 147, 460, 
661, (61). 

adit eapraeae (49), (50). 

— oéhracea 

Lithosiphon pusis 12. 

Lobelien 624, 632. 

Lonchitis hirsuta 547. 

Lophiostoma helicicola 311. 

eg graminea 815. 

— Rober 

REN 501. 

Loranthus europaeus 62. 

Lotus corniculatus 640. 


(150) 


Lotus corniculatus f. ciliatus 637. 
Luzula 612, 

— maxima 612, 

— nemorosa 566. 

Lycopodium 547. 

Lyngbya 275. 

— Martensiana var. calcarea 275. 
— nana 275. 

Lyngbyaceen 275. 

Lysimachia nemorum 566, 


569. 
Lythrum Salicaria 157, 158, 161, 162. 


Mi acrosporium sareinula (58). 


Mallomonas ae 650, 652. 
— producta 650, 652. 
Marantaceen 263, 264, 265, 330. 
Marssonina Al (58), (59). 
— juglan 
— populi due AE (58). 
Marthea 253—258, oe. 394, 395, 404. 
— tetras 258, 258, 
Massaria 818. 
— Corni 312. 
Medicago 62. 
— lupulina 687, 640. 
— sativa 90. 
Melanconium Cavarae 316. 
Melandrium 
e anodiscus RER 309. 
8. 


See 471, 472. 


— rubicola 311. 
Miliolastoe tem tic 418. 
Meliolina 4 


Modos (5). 

Melittis Melissophyllum 567. 
Melosira 219, 652. 

— crenulata 651, 652. 

— crenulata var. ambigua 650, 

— granulata 650—652. 

— granulata var. angustissima 650. 
— nummuloides 219. 

— varians 650, 652, 


Verzeichnis der Pflanzennamen. 


Mercurialis 338, 341, 345. 
— ovata 346. 
— perennis 340, 841, 346. 
Meringosphaera 401. 
Mesembr, veta 829, 548. 
— blandum 547. 

Burchellii 547. 
— cinctum 547 
cordifolium 547. 
— eristallimum 544, 547. 


| 


— umbelliflorum 541. 

— uncatum 545, 547. 

Mesogloia vermiculata 12. 

Mesotaeniaceen 169, 482. 

Mesotaenium 485. 

— caldariorum 483. 

E en 483. 

Mespilus (61). 

Mavephnrin 135, 318. 
Haydis 8 

— Sacchari i 

Mierocystis 651. 

— Flos-aquae 650, 651. 


— lig 

— sata 310. 

— microstigme 310. 
— Myricariae 310, 


Verzeichnis der Pflanzennamen. 


Mollisia ramealis 810. 
— scirpicola 468. 

— trabincola 310. 

— viburnicola 311. 
Monas fallax 220. 
Monascus purpureus 646. 
Monocilia 401. 


Montagnella 186. 

Montagnellaceen 136, 

-Montanoa 3835. 

Moose 382. 

Mougeotia gracillima 650. 
n 647. 


Mycetosporidium 878. - 
Eun ves hi 
Mycomyce 

Aare cn, (55), (61). 
— Astero 


— hieracii (60). 
— millegrana (5 


1), ( 
— een an po (52), (53), (61). 


— Pultemansi 
Myosurus minimus inia 
Fr Myra 305—307. 
. Myriotrichia 
Muyrothe cium mann 317. 
Myxagyrieae 


806. 
Myxochrysis 365, 861, 368, 369, 371, 374. 


— paradoxa 57 
Myxococcaceen (5). 
Myxococcus 


s (5). 
Myxogasteres 860—866, 369, 372—379. 


Myxogasterinae 

Myxomyceten 356, 358, 859, 360, 361, 
863, 376, 877, 878, 668. 

Myxomyriangieae 807. 

Myxomyriangium 307. 


Narcissus poeticus 281, 282. 
Naviculeen 575. 
Nectria 811 


(151) 


Nectria cinnabarina 225. 
— galligena (58). 
Nematochrysis 401, 403. 
Nemesia versicolor 196. 
Netrium 485. 

— digitus 483, 485. 
ee rustica 547. 

— Tabacum 485. 

Nier ibai gracilis 196. 
Niesslella 467 , 458, 470, 


Nodulosphaeria " iH 
— hirta 136. 
Nycterinia capensis 196. 


Ochromonas 408. 

en s 171, 404. 

Oedogoniales 2 

Oedogonium 58, A 170, 171, 251, 321. 
72. 


— Braunii 172. 

— capillare 172. 

— cardiacum 172. 

— QOCleveanum 172. 

— eoncatenatum 172. 

— crassum 112. 

— eyathigerum 172. 

— grande 172, 

— Hystrix 172 

— Landsboroughi 172. 

— longatum 172. 

— maerandrum 172. 

— pluviale 172. 

— punctulato-striatum 172. 

— rivulare 172. 

— Willeanum 172. 

Oenothera 52, 103, 147, 884, 385, 389, 
890, 446, 447, 556. 

— albicans 451 

— a 451, 452, 458. 

— biennis 9 455 

-= ee d 449. 


(152) 


Oenothera biennis x fallax 455. 


| 


| 


| 


| 


| 


| 


-— 


| 


I 
i 


| 


A 


bienni-laeta 451. 

biennis x Lamarckiana 451, 455. 
(biennis x Lamarck.) fallax 454. 
(biennis x Lamarckiana) laeta x 
fallax c 455. 

X Lamarckiana) velutina 


blandina TUN 448. - 
„blandina“ 449, 450, 451, 455. 
blandina x Lamarckiana 450, 451. 


- blandina = levans - levans 449, 452. 


(blandina X Lamarckiana) laeta F, 
grün 452. 

(blandina X Lamarckiana) „laeta“ x 
Cockerelli 452, 

blandina OÖ. (Lamarckiana x 
blandina) laeta F, intermedia 452 
blandina x muricata 448. 
blandina x nanella 450, 451. 
blandina x er (Hookeri 
Lam ) laeta 

(blanda X en semiblan- 
dina 452, 458. 

br-levans - Br-gaudıns 450. 
Br-levans - Br-gaudens 450. 
br-levans * br-gaudens 450 

brevis 450 

Br-levans » br-levans 450 

Br-levans - Br-levans 450. 


x 


x Lam.) 


mut. curvans 448. 

densa-laxa- es 446. 

fallax 454, 

fallax c fo x: Lamarckiana) 
laeta 455. 

fallax c X (biennis X Lamarckiana) 
velutina 455. 

fallax e x muricata 

fallax f X (muricata x Takk: 
ana) velutina 455. 

fallax e x suaveolens 455. 


449. 
_ — gaudens 450, 451, 452, 453, 454, 455. 


Verzeichnis der Pflanzennamen. 


Oenothera gaudens - curvans 454. 


— gaudens. 


— 


gaudens 452. 
gaudens - levans = semi- Lamarckiana 
449 

gaudens - rubens 452, 454. 

- velans 450, 452. 

: velans = Lamarckiana 449. 


gracili-velutina 454, 455. 

gracili-velutina 454. 

grandiflora 449. 

grandiflora x nanella 385. 
448. 


(Hookeri x biennie) rubiennis 449. 
Hookeri-laeta 451 

(Hookeri. x Lamarck.) laeta 448. 
Hookeri-semivelutina 451. 

laeta rot 45 

„laeta grün“ 450. 

„laeta“ 449, 451, 453, 454. 


„laeta“ — gaudens - levans 452. 
„laeta“ — gaudens - velans 452. 
„laeta“ — levans - gaudens 452, 


E rediviva“ 450, 451, 452, 453. , 
laeta-velutina- Spaltung 446. 

„laeta letalis“ 450. 

gaudens - Cockerelli (echte 


a = 
laeta!) 452. 
laeta intermedia 45C, 
(laeta, Cockerelli - gaudens) 453. 
Lamarckiana 447, 448, 449, 450, 451. 
453, 454, 455, 556. ; 
Lamarckiana > biennis 453, 455. 
(Lamarck. x biennis) fallax 454. 
Lamarckiana mut. blandina 446, 448, 
Lamarckiana x blandina 449. 450. 
(Lamarck. x blandina). „laeta“ 448. 
(Lamarckiana x blandina) laeta F, 
intermedia x blandina 452. 
Lamarckiana mut, gigas 194 
Lamarckiana x muricata 458, 454. 
(Lamarck x muricata) gracilis 454. 
Lamarckiana var. nanella 557. 
Lamarekiana x semiblandina 449. 
Lamarckiana mut. velutina 446, 448. 
453, 


E eosi : gaudens 450, 451, 452. 


Verzeichnis der Pflanzennamen. (153) 


Oenothera Br-levans - br-gaudens 450. Oenotheraceae 547. 
— levans-gaudens = semi Lamarckiana | Olpidium 377. 
Ombrophila 310. 
— levans - Hookeri 451, — pura 810. 
— levans-levans 448, 450, 451. Onoclea Struthiopteris 566, 570. 
— mut. levans 448. Oocystis 893, 408. 
— levans « rubens 452. — Gigas var. Borgei 650. 
— levans - velans 450, 452. Oomyces lchnaspidis 811. 
— levans-velans = semi blandina 449. Oocystis Naegeli 650. 
— (muricata x Lamarckiana) laeta x | Opegrapha peapa 151, 152, 156. 
muricata 454. — saxicola 
— (muricata x Lamarckiana) velutina er aa 
x muricata 454. Orchidaceae 547. 
— nanella 448, 451. Orchis 342, 347. 
— nanella x blandina 450. — latifolia 342, 843. 
— nanolevans . nanovelans (= nanosemi- | — mascula 338, 842, 343. 
blandina) 451. Oscillaria 352. 
— nanolevans .nanolevans (= nano- | Oscillatoria albida 220. 
blandina) 451. — chlorina 220. 
— neo-Lamarckiana 449. Oxalis 542, 548. 
— ochracea 449. — acelosella 547. 
— rigens 451. — Bowiei 547. 
— rubens 452, 454, — canescens 547. 
— rubens - gaudens 454. -— compressa 547. 
— semiblandina 449, 450. — lunata 547. 
— semiblandina =  levans- nanovelans | — macrostylis 547. 
2. — pentaphylla 547. 
— semiblandina = levans : velans 449, | — rosea 547. 
460. i — rosacea 547. 
— semiblandina x muricata & 450. _ fied 2 
— semifallax 452. Oxyria 
. — semi-Lamarckiana 450—403. — Todi es 411. 
— semi-Lamarckiana (= levans - gau- 
dens) 451 
— F,-semi-Lamarckiana 453. Paeonia 816. 
— semi-Lamarckiana x (syrticola x | Pandorina 652. 
Lamarckiana) velutina 452. — Morum 650. 
— syrticola Q 449. Papaver Rhoeas 196. 
— syrlicola 451, 453. Papaveraceae 547. 
— velans » velans ig: 451, 453—456. Pappel 661 
— mut. velans 4 Parietaria officinalis 842, 478. 
— velans * curvans - Mu 450. Parmelia subaurifera 537, 
— velans - gaudens 45v. Passalora nn 314, 
— velans - levans — semiblandina 449. Pediastreen- 
— velans - velans 449, 451, 455. Pediastrum 256, 394, duds 404, 408, 575. 
— „velutina“ 450, 452, 458, 454, 455. — Boryanum 650, 651. 
— „velutina“ — levans - levans 452. — Boryanum var. Mi ode 650. 
— „velutina“ = levans - velans 452. — Boryanum var. perforatum 650. 
— velutina —  levans - Cockerelli (echte | — incisum 650. 


semivelutina) 452 — incisum var. rota 650. 


(154) 


Pediastrum lobatwm 650. 

— pertusum 650 

— pertusum var. PETER 650. 

— pertusum var. microporum 650. 

— triangulum 651. 

— triangulum var. angustatum 650, 653. 
— triangulum var. latum 650. 
Pedicularis Sceptrum Carolinum 567. 
Pelargonium 62, 632. 

— zonale 62, 63. 

— zonale var. albomarginatum hort. 59. 
Pellionia Daveauana 478 

Pelomyxa 865. 

Penicillium 190, 191, 226, 227; 228, 661. 
— brevicaule 646. 

— glaucum 225, 646, 647. 

Pentasepala (sect.) (30), (31). 
Peperomia 547, 612. 


— vermicularis var. Adali 667. 
Peridiniaceen 653, 655, 656, 658. 
52 


655. 
. angulatum 655, 
— cunningtonii var. pseudoquadridens 
6 


4. 
— Elpatiewskyi 654. 
güstrowiense 654. 


Wi 654. 
Perisporiaceae 472, 473. 
Perisporina 313. 

j, is 818 
Petasites albus 565. 
Petractis clausa 152, 155, 156. 
— exanthematica 155. 
Peziza 467. 

— acuum 310. 

— nervisequa 309. 

— punctiformis 810, 467, 
— Tamarisci 

Pezizella Jachnotřadhyá 310. 


Verzeichnis der Pflanzennamen, 


Pezizella minor 310. 

— sclerotinioides 810. 

Phacidiales 311. 

Phacidium 310. 

— commodum 311. 

— geographicum 311. 

— pusillum 310. 

Phaeobotryon 818. 

— Visci 818 

Phaeobotryosphaeria 318. 

Phaeoderris 135 

Phaeohendersonia 188. 

Phaeophacidium Volkartianum 311. 

Phaeophyceen 10, 169, 246, 251, 375, 
650, 651 

Phalaris arundinacea var. picta TT. 

Phaseolus 93, 94, 99, 129, 133, 145, 191, 
192, 206, 207, 522. 

— multiflorus 144, 204, 205, 206, 208. 


—- californica 315. 
— ulmi (57). 
Phloeospora 315. 
— Jaapiana 317. 
Phloeosporella 315. 
— maculans 316. 
Phloeosporina 314. 
— Komarowi 814. 
Phoma 138. 


vicola 315, 
Phragmites 551, 553, 555, 641. 
is 549—555, 558, 641. 
— var. flavescens 550. 
— var. humilis 550 
— var, nana 550. 

. Pseudodonax 549—556, 558. 

— var. b, pumila 550 
— humilis 550. 
Phragmodothella 318 
monaevia pařadoza v. Volkarliana 


- 


Verzeichnis der Pflanzennamen. 


re 105, 168, 190, 191, 499, 500. 
— ni 4, 499. 
LA 137, 815. 
— Agrostis 313. 
Phyllachoreae 312. 
Phyllachorella 315. 
Phyllachörineae 312, 814. 
Phyllosticta ilicicola 815. 
— osteospora 314. 
Phyllostictina ilicicola 315. 
— Murrayae 315 
— uvicola 315. 


Phymatosphaeria Calami 307. 
Physalospora Ilicis 315, 


Phytodinium 395, 397, 899, 402. 


. Phytolacca 547, 548. 


Phytomyxinen 377, 378. 

Picea 140. 

— excelsa 189, 559, 643, 667. 
4 


140, 149, 
Pilgeriella perisporioides 318. 
Pilidium 815. 
Pimpinella saxifraga 640. 
Pinguicula vulgaris var, gypsophila 411. 
Pinus silvesiris 185, 189, 190, 643. 
Piricauda 316. 
Pirus communis (61). 
Pisum 191. 
— sativum I 204, 205. 


Placodium saxicolum 537, 
Placostroma 31 

— aquilinum 314. 

Plakosphaera 408. 

Planctonema Lauterbornei 650, 651. 
Plankton 574, 575. 

Planktonten 408, 

Plantago 642, 


pina 640. 
— lanceolata 640, 


(155) 


Plantago maritima 410,412,418,636, 638, 
639, 640, 641, 642, 643, 644, 645. 
— maritima var. gentilis 640. 
— media 640. 
— serpentina 640. 
Plasmodiophora 311. 
— Brassicae 319. 
Plenodomus 188, 139, 140. 
— vivet 139. 
— Lingam 188. 
Pleosphaerudina 137, 813, 
— sepincola 818. 
RR, reine (58). 
rosigma angulatum 219. 
Pre austriacum 565, 566. 
Pleurotaenium Trabecula 488, 484. 
Plowrightia ech ed 312. 
Plumatella 


es 548. 
Polygonatum 938, 340, 343, 348—351. 
multiflorum 840, 344, 349. 
— officinale Hi. 
Polygonum affine 547. 


— divaricatum 547. 
— Fagopyrum 547. 
— filiforme 541. 

— Hydropiper 547. 
— lapathifolium 547. 
— Laxmanni 547. 

— Persicaria 547. 

— polystachyum 547. 
— tataricum 547. 
— viviparum 297. 
Polypodiaceae 547. 
Polystomelleae 473. 
Pomoideen 51. 
Populus 147, (61). 

— alba (61 

— nigra 29, 
Portulaca 547. 

— oleracea 64, 66, 71. 
Potentilla 300 

— anserina 800 


(156) : Verzeichnis der Pflanzennamen. 


Potentilla aurea 300. : 
— reptans 

— supina 300. 
-Prasinocladus 257. 
Primula 187, 556. 

— obconica 187, 191. 
— offieinalis 338, 

— sinensis 555. 
Primulaceae 547. 
Pringsheimia 137, 318. 
Propolidium 311. 

— glaucum 311. 
Propolis faginea 


310 
Protococcales 253, 255, 891, 392, 394, 


396, < 
Protozoen 291. 
Prunella vulgaris 147. 
Prunoideen 51 
Prunus 488. 
Pseudochantransia 218, 275, 276. 
— chalybaea 271, 274, 275. 
— pygmaea 213—275. 


rennen (Phragmites) 556. 
310 


Teea 


—— 


pineti 310. 
Paeudopeziza (55), (56), (61). 
Loti 810 


= Band alas des. (57), (58). 
— radia 


| 
m i 
R 
HE: 
s 
Bi 
= 
$8 


9. 
re en 310. 
ee 
Pissidvipiaariessoi 135, 307, 812. 


Pseudopygmaeus-Rassen 557. 
Pseudotetraëdron 
Pseudotthia Symphoricarpi 812, 
Psilopodia 809 
Pteridophyten 882. 

monaria 3 


Puliotilla 2 poss 567, 
alis 566. 


Pycnothyrieae 470. 


Pygmaeus-Rassen 556 
Pylaiella litoralis 11, 12, 18, 17. 


— Campanulae 809. 

— compressula 310. 

— distinguenda 810... 

— Galii 809 

— lugubris 811. 

— Medicaginis 309. 
— JPlantaginis 810. 

Pyrocystis 899. 


Quercus 62, 839, 487, 489. 
— 2 


— f. pectinata 488. 


Radiococcum 408. 


Ramularia 6», (54), (57). 
— hieracii (57 

— Jaapiana is 

— Statices 811. 

— Tulasnei (51). 

repite (47), (52), (54), (58). 
— fragariae (57 

— hieracii (57), = (60). 
— punctiformis (57). 
Ranunculus lanuginosus 568. 
Raoulia 834. 


. Raphidium 892. 


Rapida-Typus (Oenothera) 385. 
Reticularia 666. 
an 818. 

omitrium canescens 648. 


Rhipsalis balicorntoidei ves 

Rhizomastiginen 364, 378, 

Rhizopoden 359, 375, 878, sod 391. 
vizopus nigricans 646, 647. 


0. 
Rhoeo 428, 424, 426, 432, 439. 
— discolor 280, 417, 428, 441. 
odódendron ferrugineum 533. 
Rhodomelaceae 635. 


Verzeichnis der Pflanzennamen. (151) 


Rhodophyceen 273. 
d arundinaceus 318. 
Ru maemorus 565. 
Rhytisma radicalis 311. 
Rib i 
— alpinum (61). 
— aureum (61). 
— f. sp. rossulariae (60). 
9 ) 


— sanguineum (61) 
Rindenflechten 528. 
Rispenhafer 229. 

Robinia WS (15). 
Rochea 2 

wen a 204, 205, 624. 
-Rosa 


ein 5l, 
Rosenscheldia 181, 140. 
— paraguaya Spegazzini 186, 137. 


Rubus 300, 488, 624. 
Ruellia 478 
— ochroleuca 478. 


— acetosella 547. 
— alpinus 547. 
. — salicifolius 547. 
— sanguineus 541. 
2 NM 546, 547. 
Rumphia 502. 
Ruppia 220, 222. 
— rostellata 219. 


Saccardia 308. 


307, 308 
— Durantae var. Ricki 801, « 
— quercina 808. 
Saccardiaceae 808. 
Saccardinula 307, 
see Ludwigii 106, 
Saccorrhiza 246 

— bulbosa 252. 


Saccothecium 313 
Sagedia bi, quss qus 155. 
Salicornia 642. 


Sam see and 410. 
DR 378. 
a 46. 


"e ia 46. 
Saubo Sue 626. 
Sazifrag a Heroni 567. 
Baches ochroleuca 640. 
Scenedesmus 256, 367, 392, 402, 408, 575. 
— arcuatus 653. 
— ab% atus p 
ricauda 650, 651, 652. 
en 306, 807, 465. 
rcgraviae 306, 465 
Schizochorella 314 
EEE A 650, 651. 
Schizophyceae 650, 651, 652. 
(5). 


Schwarzer Hafer 929. 
Scirrhia 818. 
Seirrhodothis 313. 


onfluens 813. 
Sei na 313. 
us 835. 
meae 315. 
ee (quete 312. 
Scler: 


— NN EU 

— Rhinanthi 311, 

— succineum 816. 
Scoliciosporum compactum 537, 


Scrophulariaceae (28), (45). 

Scytonema 150, 154—156. 

Sebastiania corniculata var. genuina 507. 
— corniculata var. tragioides 507. 

secale 46. 

Secale anatolicum 41, 42—45, 47 

— anatolicum var. breviaristatum 42. 


(158) . Verzeichnis der Pflanzennamen. 


Secale cereale 39. 

— ciliatoglume 41. 

— creticum 40. 

— dalmaticum 40, 42, 43, 
— montanum 839—438. 


— montanum var. reiala 42. 


— serbicum 42, 
Sedum 2 
— dendroideum 245. 


sekil 46, 
Selenastrum 575. 
em vum atropurpureum 245, 
y 


Septoria 815, [^ Ge, (61). 

— acerina 
— Aceris uL 816. 

— aesculicola (57). K 
— apii (61). 
— Fraxini 814. 

— lycopersici (61). 

— Mori 316. 

— piricola (57). 

— populi (57). 

— Pseudoplatani 315, 

— ribis (57). 

— rosae (55), (58). 
Septorisphaerella (54), (58). 

— hippocastani (57), (58). 
.— populi 

— ribis (57). 

— sentina (57). 

— ulmi (51). 

Sesleria coerula var. Vinci 565. 
Seston 574, 575. 

stcale 46. 

Siegesbeckia 88b. 

Sieversia montana 800. 

— reptans 300, 

Silene Otites 410—412, 643. 
Sinapis alba 204, 205. 

Solanum 62, 66, 69—71, 549, 556. 
— nigrum 64, 66, 68, 69, 70, 71. 
— tuberosum 547, 

Sorastrum 256, 894, 395. 
Sorbus torminalis 389, 566, 569. 


Spermatochnus paradoxus 12, 17. 


Sphacelaria 12. 
a, 17. 


Spha, ei 818—316. 
teroma 314. 


-— ee 314. 
— recuti 

Sphaeria rue 136, 
— arundinacea 313. 


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NOR 


— calostroma 311. 


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— Heliopsidis 136, 187. 
— lineolata 314 
— Lingam 138. 
— melanoplaca 315. 
— myriadea 314. 
— var. Fagi 314. 
— palustris 815. 
— Podograriae 814. 
— salebrosa 138. 
— serograpla 313. 
— tumefaciens 136, 137. 
Sphaeriaceae 135, 136, 140. 
Sphaerocystis 575. 
— Schröteri 650. 
Sphaeroplea 170. 
Sphaeropsis aequivoca 317. 
— Evonymi 316 
Sphaerothyrium filinum 313.. 
ee s (54). 

— Maydis 
-— i Quis pns 
— phellogena 813. 
— plantaginea 814. 
— Rehmiana (55), (58). 
— Sacchari 318. 
— smilacincola 313. 


Verzeichnis der Pflanzennamen. - (159) 


Sphaerulina Trifolii 313. Surirella splendida 652. 

— vulpina 318. Syncarpella 137, 140. 
Sphagnum 94, 99, 114, 190. Synedra 219. 

Spinacia 889, 389. — actinastroides 650, 652. 

— oleracea 385. — berolinense 652, 

Spirillum Kolkwitzü 224. . — delicatissima 650, 651, 652, 658. 
Spirochaete plicatilis 220, 224, Synura 354 

Spirogyra 169, 439, 646, 547, (25). — wvella 650. 

Spitzahorn 815. Syringa 51. 

Spongomonas 364. 

Sporocadus Fiedleri 816. ` 

Sporocybe 317. Tabellaria 656. 

— eumorpha 317. — fenestrata var. — 650 
Sporomyxa 378. bis 652, 656, 657, 
Sporonema (59). Tagetes 38 

— platani (58). — crecta 34 

Stagonospora 315. — erecla aurantiaca 30 
Staurasirum 653. Taraxacum 2. 

— cuspidalum 650. — officinale 149, 

— cuspidatum var. longispinum 658. . Taxus 8. 

— gracile 658. — baccata 5, 8, 140, (15). 

— minutissimum 483. ` Telimena 313, 

— pelagicum 653. — Baggei 312, 

— lenuissimum var. anomalum 698. — Corni 312. 
Steganosporium 816. Tetracocceen 

Steinbrech 624. Tetradinium Fer 399, 404. 
Stellaria Frieseana 566, 570. depre 892, 401, 408. 
Stemphylium Crataegi 316. — lim m 

Stephanodiscus astraea 650, — lim en var. vitm pled 650. 
Stephanotheca 465 — minimum 650. 

Sticla pulmonaria 547. — trigonum 653. 
Stictochorella faginea 314. Telraspora 255, pos 
Stigeoclonium 255, 352. — Stigeoclonium 8 

Stigmatea robertiani (52), (58). Teucrium € en (32). 
Stigmea 181 Thakamoeben 

Stigmella Oratius an. Thalictrum en 570. 
— dryina 316. Thallochrysis 401, 403. 

— scitula 316. Thiodictyon 

Stilbospora Fiedleri 316. Thiophysa 220, 224. 
Stilophora rhizodes 12, 17. — -- volutans 220, 221, 224. 

— rhizoides 17. iosphaere . 

Stipa capillata 637, 641, 643. Thiospirillum 220. 
Streptocarpus caulescens 212. Thiothrix 220, 221. 

— Wendlandi 942. Thuja 460, En 518, es 521, 527. 
Str s 2 — occidentali , 
Stylodinium 395. Thymus eh s4 
Suadea er 689. Tilia 140, 339, 488. 

sukul 4 Trabutineae 314 

a. gemma 219 Trachelomonas éatiemidia 653. 
— ro vocina 652. 


Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch XXXVI (1) 


Verzeichnis der 


(160) 
Tradescantia 81, 280, 480, 486, 547, 612. 


Tradescantleao 280. 
nema 401. 
— depauperata 650, 651. 
Trichia contorta 667. 


atense 204, 205 
— repens j 
— spadi 565. 


Triticum capitatum 669, 670. 


— compactum 

— dicoccoides 669, 670 
— dicoccum 6 #1. 
— durum 66 


Truncata-'T ypus (Oenothera) 385, 386. 
Tryblidiaceae 809. 

Tsuga 460, 489, 491. 

— canadensis 140, 489. 

— Mertensiana 489. 

Tubereularieae 809. 

»Türkischer Haber" 231. 


yces cinnabarinus 311. 
Ulme 140, 141, Bi 143, 144, 147 bis 
149, 460, 461 


Pflanzennamen: 


Ulmus 488. 


Umbelliferae 547. 
Unguicularia digitalincola 810. 


— dioica 478, 479, 481. 
— urens 68, 477, 478, 
Urticales 418. 


479, 481. 


Valerianella 547. 


Valseae 311. 

Valseutypella tristicha 311. 
Vampyrella 375, 376. ` 
Vaucheria 170, 219, 236—241, 547. 


17. 
Veronica 389, (5), (28), (30)—(34), (36. bis 
(38), (40), (45), (46) 
agrestis (46). 
— Aschersoniana (subsp.) (38), (39), (40), 
(41), (42), (45 
dicheniumiand EIER (43). 
Aschersoniana X Corrensiana (43). 
Aschersoniana tetrasepala x tubin- 
gensis (48). 
austriaca (30), (46 
Corrensiana dung: (38), (89), (40), 
exi (42), (48), (45). 
— Corrensiana x Aschersoniana (44). 
-— ee x tubingensis (42). 


longifolia alba 60. 


Verzeichnis der Pflanzennamen. 


— macrostemon (30). 

— montana 565, 566, 568 

— prostrata (30), (31), (46). 

— rosea (31). 

— spicata 643 

— syriaca (32), ER (85), (44), (46).. 

— tenuifolia (81 

— Teucrium ded (30), (45), (46) 

— Tournefortii (82), (33), (34), (85), (37), 
38). 


— Tubingensis (subsp.) (88), (41), (42). 
(13), (45) 

— tubingensis = Aschersoniana (42). 

— tubingensis x Corrensiana (42), (48). 

— tubingensis x tubingensis (48) 

— virginica (29), (301, (32). 

Verrucaria caleiseda 153, lob. 

Verrucariaceen 528. 

Vicia 206, 493. 

— faba 202, 204, 205, 206, 208, 578. 

Vinca 9 

— minor 9 

Viola tricolor 551. 

Viscum 541 

— album 63. 

Vitis vinifera 547. 

Volvocales 358. 

Volvex 


Wallrothiella 313. 

— anceps 813. 
„Wasserblüten‘“ 652. 
Weide 661 


Wildhafer 229 
Windhafer 229. 


Xanthium 203. 

— glabratum 202. 
Xanthocapsa 156. 
Xylogramma 311. 
Xyloma aquilinum 314. 
— caricinum 815. 


Yatesula 311, 465. 
— Calami 311. 
Yucca 261. 


Zea mais 476, 492. 
Zuckerrübe 202. 
Zukaliopsis 305—308. 

— amazonica 306, 307. 
— Rickii 307. 
Zygnemales 406. 
Zygnemataceen 168, 169. 
Zygophyten 407. 


Tiernamen. 
Bufo 557. 
Cyclops 575. 
— viridis var parcus 557. 
Daphnia pulex 576 
Drosophila 109, 193, 447, 556. 
— ampelophila 198. 
Hydatina senta 576. 
Limax 354. 


(11*) 


(161) 


(162) Mitgliederliste. 


Mitgliederliste. | 


(Abgeschlossen am 20. September 1919.) 


Ehrenmitglieder. 


Bower, F. 0., Professor der Botanik an der Universität in Glasgow, 
1. Hillhead, St. Johns Terrace. Erwählt am 12. September 1907. 

Famincyn, A.,. emer. Professor der Botanik, Mitglied der Kaiserlichen 
Akademie der Wissenschaften in St. Petersburg,  Wassilij 
Ostrow, 7te Linie 2. Erwählt am 1. Dezember 1903. 

Nathorst, Dr. Alfred G., Professor und Direktor des Phytopaläonto- 
logischen Mühen; Mitglied der Kgl. Schwed. Akademie der 
Wissenschaften, in Vetenskapsakademien, Schweden. Erwählt 
am 12. September 1907. 

Nawashin, Dr. S., Professor der Botanik in Swjatoschino, Gouv. 
Kiew. Erwählt am 12. September 1907. 

Prain, Dr. David, Direktor der Botanischen Gärten in Kew bei 
London. Erwählt am 12. September 1907. 

Thaxter, Dr. Roland, Professor der Botanik an der Harvard-Uni- 
versität in Cambridge, Mass. (U. S. A), 7 Socott-Str. Erwühlt 
am 12. September 1907. 

de Vries, Dr. Hugo, Professor der Botanik an der Universität 
Amsterdam, in Lunteren, de Boeckhorst (Holland). Erwählt am 
24. September 1891. 

Warming, Dr. Eug. Professor der Botanik und Direktor des Bo- 
tanischen Museums, Mitglied der Kónigl. Akademie der Wissen- 
schaften, in Kopenhagen-Valby, Bjerregaardsvej 5. Erwählt am 
24. September 1891. : 

Winogradsky, Dr. Sergius, in St. Petersburg, Kaiserl. Institut für ex- 
perimentelle Medizin. Erwählt am 12. September 1907. 


Korrespondierende Mitglieder. 


Andersson, Dr. Gunnar, Professor in Djursholm bei Stockholm. 
Balfour, J. Bailey, Professor der Botanik an der Universität in Edinburg- 


Mitgliederliste. (163) 


Beccari, Odoardo, vordem Direktor des Botanischen Gartens und 
Botanischen Museums in Florenz, z. Z. in — bei Florenz, 
Villa Beccari. 

Beijerinck, Dr. M. W., Professor am Polytechnikum in Delft (Holland). 
Bonnier, Dr. Gaston, Mitglied des Institut de France, Professor der 
Botanik an der Universität in Paris, Rue d'Estrapade 15. 

Briquet, Dr. John, Direktor des Botanischen Gartens in Genf. 

Brotherus, Dr. Viktor Ferdinand, Professor in Helsingfors. 

Cavara, Dr. Fr., Professor der Botanik und Direktor des Botanischen 
Gartens in . Neapel. 

Chodat, Dr. Robert, Professor der Botanik an der Universität in Genf. 

Christ, Dr. Hermann, Oberlandesgerichtsrat in Riehen bei Basel, Burg- 
straße 110. 

Darwin, Francis, M. B., F. R. S, F. L. S, in Cambridge (England.) 
13 Madingley Road. 

Elfving, Dr. Fredrik, Professor an der Universität und Direktor des 
Botanischen Gartens in Helsingfors. 

Farlow, Dr. W. G., Professor der Botanik an der Universität in ' 
Cambridge, Mass. (U. S. A 

Flahault, Dr. Charles, Professor an der Universität, Direktor des 
Botanischen Instituts, in Montpellier. 

Guignard, Dr. Léon, Professor der Botanik an der École supérieure 
de pharmacie, Mitglied des Institut de France, in Paris, I rue 
des Feuillantines. 

Harper, R. A., Professor an der Columbia-Universität in New York 
(U: S. A). 

Hemsley, W. B., F. R. S., F. L. S. in Kew bei London. 

Henriques, Dr. J. A., Professor der Botanik und Direktor des 
Botanischen Orient in Coimbra (Portugal). 

ikeno, Dr. S., Professor an der Universität in Tokio. 

Johannsen, Dr. W., Professor der Pflanzenphysiologie an der Uni- 
versität in Kopenhagen. 

v. Lagerheim, Dr. G., Mitglied der Kgl. Schwedischen Akademie 
der Wissenschaften, Professor an der Universität, Direktor des 
Botanischen Instituts in Stockholm. 

Lecomte, Dr., Professor in Paris. 

Mangin, Dr., Professor in Paris. 

Massart, Dr. J., Professor an der Universität in Brüssel. 
Matsumyra, Dr. J., Professor an der Universität, Direktor des Bota- 
nischen Gartens in Tokio. | 

Miyoshi, Dr. Manabu, Professor an der Universität in Tokio. 


(164) Mitgliederliste. 


Oliver, F. W., Professor der Botanik am University College in 
London 1 the Vale, Chelsea bei London SW. 

Palladin, Dr. WI. J., Professor an der Universität in St. Petersburg. 

Penzig, Dr. Otto, Professor der Botanik und Direktor des Botanischen 
Gartens in Genua. 

Reiche, Dr. Karl, Professor der Botanik an der Universitát Mexico 
(Escuela de Altos Estudios) und Sektionschef am. Instituto 
Médico Nacional in Mexico, D. F. Apartado 656. 

Ridley, H. N., M. A., Direktor des Botanischen Gartens in Singapore. 

Robinson, Dr. B. L., Professor an der Universität und Kurator des 
ios Herbario in Cambridge, Mass. (U. S. A.). 

Saccardo, Dr. P. A., Professor der Botanik und Direktor des Bota- 
nischen Gartens an der Universitát in Padua. 

Scott, Dr. D. H., in East Oakley House, Oakley, Hants (England). 

Seward, A. C., Professor in Cambridge, Huntingdon Road (England). 

Stapf, Dr. Otto, Keeper of Herbarium and Library in Kew bei London. 

Trelease, William, Professor an der University of Illinois in Urbana 
(Illinois U. S. A.) 

Went, Dr. F. C., Professor der Botanik in Utrecht (Holland). 

Wildeman, Dr. Em. de, Professor in Brüssel. 

Wille, Dr. J. N. F., Professor an der Universität, Direktor des Bota- 
nischen Gartens in Kristiania. 

Willis, John Chr., M. A., Direktor des Botanischen Gartens in Rio 

. de Janeiro. 


Mitglieder. 


Äkermann, Dr. Äke, in Svalóf (Schweden). 

Abromeit, Dr. Johannes, Professor, Privatdozent der Botanik an der 
Universität, Assistent am Botan. Garten in Königsberg i. Pr., 
Goltzallee 28a. 

Allen, Dr. Charles E., Professor der Botanik an der University of 
Wisconsin in Madison, Wis. (U. S. A.), 2014 Obamberlin Avenue. 

Anders, Gustav, Lehrer in Charlottenburg, Königin-Elisabeth-Str. 50. 

Anderson, Dr. Alexander P., 5558 Everett Avenne, "American 
Cealer Co., in Chicago, Ill. (U. S. A.). 

Andres, Heinrich, Lehrer in Bonn, Argelanderstr. 124. 

Andrews, Dr. Frank Marion, Associate Professor of Botany an 
der Indiana University in Bloomington, Indiana (U. S. A.), 901 
East 10^ Street. 

Appel, Dr. Otto, Geh. Regierungsrat, Professor, Mitglied d. Holaaa 
Reichsanstalt für Land- und Forstwirtschaft in Berlin-Dahlem. 


Mitgliederliste. (165) 


Arnoldi, Dr. Wladimir, Professor der Botanik an der Universitàt in 
Charkow, Botanischer Universitätsgarten, Klotschkowskaja 52. 

Artari, Dr. A., Privatdozent in Moskau, Botan. Laborator. d. Techn. 
Hochschile, 

Arihur, J. C., Professor der Botanik an der Purdue University in 
Lafayette, Indiana (U. S. A.). 


Baccarini, Dr. Pasquale, Professor und Ber des Reale Orto 
botanico in Florenz, Via Lamarmora Nr. 6 è 

Bachmann, Dr. E;, Studienrat, Professor, Mean addis a. D. in Radebeul: 
bei Dresden, Moltkestr. 24 

Bachmann, Dr. Fritz, !. Assistent am Botan. Institut der Universitüt 
in Bonn, Argelanderstr. 87. 

Bachmann, Dr. Hans, Professor in Luzern, Brambergstr. 5a. 

Baesecke, Dr. P., Apotheker in Braunschweig, Eiermarkt 1. 

Ball, Dr. 0. Melville, Professor der Biologie in College Station, Texas 


Bally, Dr. Walter, Privatdozent der Botanik in Basel, z, Zt. Proef- 
station Medden-Java in Salatiga (Java). 

Bartke, R., Professor an der Städtischen Realschule in Cottbus, 
"Parisis: T; pt 

Bauch, Dr. K., Oberlehrer an der Kirschner-Oberrealschule zu 
Berlin-Mosbit, in Berlin NW 87, Elberfelder Str. 36. 

Baumgärtel, Dr. Otto, Assistent am Bot. Inst. d. Deutschen Uni- 
versität in Prag-Karolinenthal 363, 

Baur, Dr. Erwin, Professor der Botanik an der Landwirtschaftlichen - 
Hochschule Berlin, Institut für  Vererbungsforschung in 
Potsdam, Saarmünder Landstraße. Wohnung: Potsdam, 
Sedanstr. 7. , 

Beck, Dr. Günther, Ritter von Mannagetta und Lerchenau, Professor 
der Botanik und Direktor des Botanischen Gartens und Instituts 
der Deutschen Universität in Prag ll, Weinberggasse 3a. 

Beck, Dr. Olga, in Wien XIX, Hartäckerstr, 26. 

Becker, H., Dr. med., in Grahamstown (Südafrika), Die Dei: 

Behrens, Dr. Joh., Geh. Oberregierungsrat, Professor, Direktor der 
Biologischen Reichsanstalt für Land- und. Forstwirtschaft in 
Berlin- Dahlem. 

Benecke, Dr. W., Professor der Botanik an der Universität, Direktor 
des Bélidinihen Instituts in Münster i. W. 

Berthold, Dr. G., Geh. Regierungsrat, Professor der Botanik und 
Direktor dei Pflanzenphysiologischen Instituts in Göttingen. 


(166) Mitgliederliste. 


Bessey, Dr. Ernst A, B. Sc, M. A, Professor der Botanik am 
Michigan Agricultural College in East Lansing, Michigan (U.S. A.). 

Beyer, R., Professor, Oberlehrer in Berlin W, Lessingstr. 5. 

Bezssonoff, Dr. N., in Kristiania, Sorgenfrigade 34. 

Bitter, Dr. Georg, Professor, Direktor des Botanischen Gartens in 
Bremen, Metzer Str. 63. 

Blochwitz, Adalbert, Oberlehrer a. D. in Berlin N, Botanisches 
Institut der Landwirtschaftlichen Hochschule, Invalidenstr. 42. 

Boas, Dr. Friedrich, Dozent für Botanik an der Bayr. Akademie 
in Weihenstephan. 

. Bode, Dr., Assistent am Institut für Gärungsgewerbe in Berlin N, 
Seestr. 61, in Hermsdorf bei Berlin. Augusta-Victoria-Str. 3. 

Bergesen, Dr. Fr., Bibliothekar am Botanischen Museum in 
Kopenhagen, Rosenvangets Hovedvij 19. 

Bogen, Alfred, Lehrer in Berlin NO, Elbinger Str. 17: 

Boresch, Dr. Karl, Privatdozent, Assistent am Pflanzenphysiologischen 
Institut der Deutschen Universität in Prag Il, Weinberggasse 3a. 

Borowikoff, G. A., Assistent am Pflanzenphysiologischen Institut der 
Universität Odessa, z. Z. Pflanzenphysiologisches Institut der 
Böhmischen Universität in Prag. 

‚Borzi, A., Professor der Botanik und Direktor des Botanischen 
Gartens und des Pflanzenphysiologischen Instituts der Uni- 
versität in Palermo. 

Bredemann, Dr. G., in Berlin-Friedenau, Peter Vischer-Str. 19, I. 

Bremekamp, Dr. C. E. B, Lehrer an der Nederlandsch Indische 
Artsenschool in Soerabaya (Java). 

` Brendel, R., Fabrikant botanischer Modelle in Berlin-Grunewald, Bis- 

o darias 31. 

Brenner, Dr. W., in Basel, Grenzacher Str. 71. 

Brick, Dr. C., Professor, Assistent am Botanischen Museum, Leiter 
der Station für Pflanzenschutz in Hamburg V, St. Georgs-Kirch- 
hof 6, I. 

Briosi, Dr. Giovanni, Professor der Botanik an der Universität und 
Direktor des Laboratorio crittogamico in Pavia (Italien). 
Broili, Dr. Joseph, Regierungsrat, Mitglied der Biologischen Reichs- 

anstalt für Land- und Forstwirtschaft zu Berlin-Dahlem, in Berlin- 
Steglitz, Grunewaldstr. 4II. 
Brunnkow, Reinhardt, in Stettin, Elisabethstr. 21. 
Bubák, Dr. Franz, Professor der Botanik und der Pflanzenkrank- 
. heiten an der Land ftlichen Akademie in Tábor (Böhmen). 
Bucherer, Dr. Emil, in Basel, Jurastr. 54. 


Mitgliederliste. (167) 


Buchwald, Dr. Johannes, Professor, Wissenschaftlicher Direktor der 
Versuchsanstalt für Getreideverarbeitung in Berlin NW 23, 
Klopstockstr. 49. 

Buder, Dr. Johannes, Professor an der Universität in Leipzig, Bota- 
nisches Institut, Linnöstr. 1. 

Bücher, Dr. Hermann, Regierungsrat, in Berlin-Steglitz, Grunewald- 
str. 6. 

v. Büren, Dr. Günther, Assistent am Botanischen Institut der Uni- 
versitàt in Bern, Freiburgstr. 11. 

Burchard, Dr. 0., in Puerto de Orotava, Teneriffa, Kanarische Inseln 
La Paz. Adr. für Paketsendungen: Deutsches Konsulat, Santa 
Cruz de Tenerife, Canarias, via Hamburg p. Wórmann-Linie. 

Burgeff, Dr. Hans, Professor, in Halle a. S., Botan. Institut. 

Burret, Dr., Assistent am Botanischen Institut der Landwirtschaft- 
lichen Hochschule in Charlottenburg, Sybelstr. 5. 

Buscalioni, Dr. Luigi, Professor der Botanik und Direktor des Bo- 
tanischen Gartens in Catania (Sizilien). 

Büsgen, Dr. M., Professor der Botanik an der Forstakademie in 
Hann.-Münden, Bismarckstr. 3. 

Busse, Dr. Walter. Geh. Ob.-Reg.-Rat, Vortragender Rat im Reichs- 
kolonialamt, in Berlin-Wilmersdorf, Hildegardstr. 2. 


Campbell, Dr. Douglas H., Professor der Botanik an der Stanford 
University in Palo Alto, Kalifornien (U. S. A.). 

Cavara, Dr., Fridiano, Professor der Botanik und Direktor des 
Reale Orto botanico:in Neapel. 

Chamberlain, Dr. Charles, Associate Professor of Botany, in Chicago, 
Il. (U. S. A.), University, Dpt. of Botany. 

Chodat, Dr. R., Professor der Botanik an der Universität in Genf. 

Christensen, Carl, mag. scient. in Kopenhagen, Skaanesgade 6. 

Claufsen, Dr. Peter, Professor, Privatdozent an der Universität Berlin, 
in Berlin-Steglitz, Rothenburgstr. 41, III. 

Conwentz, Dr. H., Geh. Regierungsrat, Professor, Leiter der Staat- 
lichen Stelle für Naturdenkmalpflege in Preußen, in Berlin W 57, 
Elßholzstr, 13, II. 

Correns, Dr. Carl E., Geh. Regierungsrat, o. Hon.-Professor der 
Botanik a. d. Universität, Mitglied der Akademie der Wissen- 
schaften, 1. Direkt. d. Kaiser-Wilhelm-Instituts f. Biologie in 
Berlin-Dahlem. : dus 

Cuboni, Dr., Professor, Direktor der Stazione di Patologia vegetale 
in Rom, Via St. Susanna. 


(168) Mitgliederliste, 


Czapek, Dr. Friedrich, Professor der Botanik an der Deutschen 
Universitàt in Prag ll, Pflanzenphysiologisches Institut der 
Universität, Weinberggasse 3a. 


Dalmer, Dr. Moritz, Gymnasialoberlehrer in Tannenfeld bei Nöbdenitz 
. (Sachsen-Altenburg). 

Darbishire, Dr. 0. V., in Bristol, Universität. 

v. Degen, Dr. Arpad, Direktor der Samenkontrollstation in Budapest Il, 
Kis-Rokus-Gasse 15. 

Dengler, Dr., Kgl. Oberfórster in Reinhausen, Kr. Góttingen, Ober- 
försterei. 

Dennert, Dr. E., Professor, wissenschaftlicher Direktor des Kepler- 
bundes in Godesberg a. Rhein, Römerstr. 23. 

Derschau, Dr. Max von, in Auerbach an der Bergstraße (Hessen). 

Detmer, Dr. W., Professor der Botanik an der Universität, in Jena, 
Sonnenbergstr. 1a. 

Diels, Dr. L., Professor der Botanik a. d. Universität Berlin, in Berlin- 
Dahlem, Botan. Museum. 

Dietel, Dr. P., Professor, Oberlehrer in Zwickau, Carolastr. 21. 

Dingler, Dr. Hermann, Professor der Botanik, in Aschaffenburg (Bayern), 
Grünewaldstr. 15. 

Dittrich, Dr. Gustav, Dein, Gymnasialoberlehrer in Breslau XVI, 
Uferzeile 14. 

Docters van Leeuwen, Dr. W., in Samarang (Java). 

Dórries, Dr. Wilhelm, Oberlehrer an der Oberrealschule in Zehlendorf 
bei Berlin, Gertraudstr. 10. 

Dohrn, Dr. Reinhard, Direktor der Zoologischen Station in Neapel. 

Doposcheg-Uhlär, Dr. J., k. u. k. Major in Partenkirchen, Haus 
Silberacker. 

Dröge, Ernst, Seminarlebrer, in Berlin S 59, Jaini. 12. 

Drude, Dr. Oskar, Geh. Rat, Professor der Botanik an der Tech- 
nischen Hochschule und Direktor des Botanischen Gartens in 
Dresden, Botanischer Garten. 

Duggar, Dr. Benjamin M., Professor der Pflanzenphysiologie am 
Missouri Botanical Garden in $t. Louis, Miss. (U. S. A.). 
Dunzinger, Dr. Gustav, Assistent am Botanischen Institut der Tech- 

nischen Hochschule in München, Neureutherstr. 25 IV. 

Du Rietz, Einar, Assistent am  Pflanzenbiologischen Institut der 
Universität in Upsala. - 

Dusén, Dr. P., in Kantorp in Schweden. 

Duysen, Dr. Franz, Dozent an der Landwirtschaftl. Hochschule, 
in Berlin NW 23, Altonaer Str. 10. 


Mitgliederliste. (169) 


Engler, Dr. A., Geheimer Oberregierungsrat, Professor der Botanik 
| und Direktor des Botanischen Gartens und Museums, Mitglied 
der Akademie der Wissenschaften, in Berlin-Dahlem. 

Ernst, Dr. Alfred, Professor der Botanik und Direktor des Instituts 
für allgemeine Botanik (Biologiegebäude der Universität, 
Künstlergasse 16, Zürich I) in Zollikon b. Zürich, Hóhestr. 66, 

Esmarch, Dr. Ferdinand, Assistent an der Abt. für Pilanzenkrank- 
heiten des Kaiser-Wilhelm-Instituts für Landwirtschaft in 
Bromberg, Bülowplatz 8. 

Espe, Dr. William, in Osterode a. Harz, Obere Nàustedt 6. 

Esser, P. HJ. (S. V. D.) Professor der Anatomie und Physiologie 
der Pflanzen in St. Gabriel bei Mödling-Wien. 

Esser, Dr. P., Direktor des Botanischen Gartens in Cüln a. Rh. 

Ewert, Dr, R., Professor, Lehrer der Botanik und Leiter der bota- 
nischen Abteilung der Versuchsstation des Pomologischen 
Instituts in Proskau (Oberschlesien). 


Faber, Dr. F. C. von, Vorsteher der Botanischen Laboratorien 
s’ Lands Plantentuin in Buitenzorg (Java). 

Falck, Dr. Richard, Professor an der Forstakademie und Leiter 
des Mykologischen Instituts derselben in Hann.-Münden. _ 
Falkenberg, Dr. Paul, Geh. Hofrat, Professor der Botanik und Di- 
rektor des Botan. Gartens und des Botanischen Instituts in 
Rostock i. M. : 

Farenholtz, Dr. H., Assistent für Botanik am Städt. Museum. für 
Natur, Völker- und Handelskunde in Bremen. 

Farlow, Dr. W. G., Professor der Botanik an der Universität in 
Cambridge, Mass. (U. S. A.), Quincy Street 24. 

Farmer, J. B., M. A., Professor der Botanik in London W, South 
Park, Gerrards Cross, Bucks. 

Fedde, Dr. Friedrich, Professor, Oberlehrer, Herausgeber von Justs 
Botanischem Jahresberichte und des Repertorium specierum 
novarum,inBerlin-Dahlem, Post Berlin-Lichterfelde, Fabeckstr. 49. 

Fedtschenko, Boris von, Oberbotaniker am Botanischen Garten in 
St. Petersburg. 

Feldbausch, Dr. Karl, Rechtspraktikant in Landau (Pfalz), Xylander- 
str. 1. 

jog Dr. W., Professor an der Universität in Wien Ill, Wohlleben- 


e 9. 
Finn, " Vladimir, Konservator am Botan. Garten, Bot, Kabinett der 
Universität in Kiew. A 


(1170) Mitgliederliste, 


Fischer, Dr. Ed., Professor der Botanik in Bern, Kirchenfeldstr. 14. 

Fischer, Dr. Hermann, Privatdozent an der Technischen Hochschule 
in München, Cuvilliéstr. 1 III. 

Fischer, Dr. Hugo, Leiter der Versuchsanlage Horst a. d. Ruhr 
der Deutsch-Luxemburg. Bergw.- u. Hütten-A. G., Wohnung: 
Essen a. R., Huyssenstr. 19. 

Fischer von Waldheim, Dr. Alexander, Kais. russischer Geheijnas Rat, 
Exzellenz, emerit. ordentl. Professor der Botanik, Direktor des 
Botanischen Gartens in St. Petersburg. 

Fitting, Dr. Hans, Professor der Botanik, Direktor des Botan. Instituts 
in Bonn a. Rh., Poppelsdorfer Schloß. 

Flahault, Dr. Charles, Professor an der Universität, Direktor des 
Botanischen Instituts in Montpellier. ^ 

Fleischer, Max, Professor, in Berlin W 15, Düsseldorfer Str. 73. 

Focke, Dr. W. 0., Medizinalrat in Bremen, Beim Steinernen Kreuz 5. 

Forenbacher, Dr. Aurel, Professor, Privatdozent an der Universität 
in Agram (Zagreb) Kroatien, Trg Khuen Héderváry-a 4. 

Forti, Dr. Achille, in Verona, Via St. Eufemia. 

Fries, Dr. Rob. E., Professor und Direktor des Bergianischen 
Gartens, Vetenskapsakademien b. Stockholm. 

Fritsch, Dr. Karl, Professor der Botanik und Direktor des Botanischen , 
Gartens der Universität in Graz (Steiermark), AlbertstraBe 19. 

Fritsch, Dr. F. E., Professor der Botanik am East London College 
(University of London) in London NW, Brondesbury, 77 Chats- 

worth Road. 

Fuchs, Dr. J., in München, Kaiserstraße 50. 

Fünfstück, Dr. Moritz, Professor der Botanik an der ITochadsehen 
Hochschule und Vorstand des Botanischen Gartens in Stuttgart, 
Ameisenbergstr. 7. 

Funk, Dr. Georg, in Giessen, Bleichstr. 4 I. 

Furlani, Dr. Hans, Professor am Staatsgymnasium in Wien VII, Kandl- 
asse 39. 

Fujii, Dr. K., Professor der Botanik in.Tokio, Botanisches Institut 
und Botanischer Garten der Universität. 


Gassner, Dr. Gustav, Professor d. Botanik, Direktor d. Botan.. In- 
' stituts und Gartens an der Technischen Hochschule in Braun- 
schweig, Bültenweg 66. 
Gatin, Dr. C. L., Préparateur de botanique à la Sorbonne, in Versailles 
.. (Seine et Oise), 13 rue Jacques Boyceau. 
Gaulhofer, Dr. Karl, Professor an der Realschule in Brück (Steiermark). 


Mitgliederliste. (171) 


Gehrmann, Dr. K., Aufenthalt z. Zt. unbekannt. 

Geisenheyner, L., Gymnasialoberlehrer in Kreuznach. 

Gertz, Dr. Otto, Dozent an der Universität, Gymnasialprofessor, in 
Lund (Schweden), Botanisches Institut. 

Giesenhagen, Dr. Karl, Professor d. Botanik, Vorstand des Botanischen 
Instituts der Technischen Hochschule in München, Schackstr. 2,II. 

Giessler, Dr. Rudolf, Kustos am Bot. Institut in Leipzig, Sidonienstr. 19. 

Gilbert, Edward, M., Assistant Professor of Botany an der University 
of Wisconsin, in Madison (U. S. A). 

Gilg, Dr. Ernst, Professor der Botanik an der Universitát, Kugtos 
am Botan. Museum in Berlin-Dahlem. 

Ginzberger, Dr. August, Adjunkt am Botan. Garten und Institut der 
Universität und Generalsekretär der Zoolog.-botan. Gesellschaft. 
in Wien Ill, Rennweg 14. 

Gjurasin, Dr. Stjepan, Prof. a. Mädchenlyzeum in Agram (Kroatien), 
Pantoviac 80. 

Gladbach, Wilhelm, Apotheker in Cóln, Norbertstr. 38. 
Glück, Dr. Hugo, Professor der Botanik in Heidelberg, Brückenstr. 18, I. 
Gobi, Dr. Chr., Exzellenz, Professor der Botanik an der Universität 
in St. Petersburg, Wassilij Ostrow, 9. Linie, 46, Qu. 34. 
Goch, Georg, in Teschen, Österr.-Schlesien, Kaiser-Wilhelmstr. 19. 
Goebel, Dr. K. Ritter von, Geh. Rat, Professor der Botanik und Direk- 
tor des Botanischen Gartens und des Pflanzenphysiologischen 
Instituts in München, Menzinger Str. 15. 

Goethart, Dr. J. W. Chr., Konservator am Reichsherbarium in Leiden 
(Niederlande), Rijn-Schickade 78. 

Goldschmied-Herrmann, Dr. Alice, in Wien VII, Lindengasse 15 III/9. 

Gothan, Dr. W., Professor, Kustos a. d. Geolog. Landesanstalt, Dozent 
an der Techn. Hochschule in Berlin N, Invalidenstr. 44. 

Graebner, Dr. P., Professor, Kustos am Botanischen Garten zu 
Berlin-Dahlem, in Berlin-Lichterfelde, Viktoriastr. 8. 

Graevenitz, Dr. Luise v., in Potsdam, Moltkestraße 11. 

Grafe, Dr. Victor, RER der Botanik an der Universität in 
Wien VIII, Hamerlingplatz 9. 

Gran, Dr. H., Professor der Botanik an der Universität in Kristiania, 
Botaniddhied Institut, 

Grosser, Dr. Wilhelm, Direktor der Agrikulturbotanischen Versuchs- 

` station in Breslau X, Matthiasplatz 1. 

Grüß, Dr. A, Professor, Oberlehrer in Friedrichshagen bei Berlin, 
Brestpromenade 14. 

Günthart, Dr. August, Direktor des bes Alpinum in Zuoz 
(Engadin), Schweiz. 


(172) Mitgliederliste. 


Guttenberg, Dr. Hermann Ritter von, Professor, Privatdozent für 
allgemeine Botanik, Assistent am Pflanzenphysiol. Institut der 
Universität -in Berlin-Dahlem, Königin-Luise-Straße 1. 

Gwynne-Vaughan, D. J, M. A., Professor der Botanik an der 
Universität in Belfast, Irland. 

. Györffy, Dr. J, o. ö. Professor der allgemeinen Botanik an der 

Universität in Kolozsvár (Siebenbürgen). 


Haacke, Dr. Otto, Professor, Realgymnasialoberlehrer in Plauen i. V., 

Streits Berg. 

Haase- Bessell, Gertraud, Frau verw. Dr. med., in Dresden-N. 6, 
Hospitalstr. 3, II. 

Haberlandt, Dr. G., Geh. Reg.-Rat, Praesens der Botanik und Direktor 
des Pfüisenpbytit Instituts der Universität Berlin, Mitglied 
der Akademie der Wissenschaften, in Berlin-Dahlem, Königin- 
Luise-Straße 1. 

Hagem, Oscar, cand. real, Stipendiat der Botanik in Bergen (Nor- 
wegen), Botanisches Institut des Museums. 

Hämmerle, Dr. J., Oberlehrer an der höheren Staatsschule in Cux- 
haven, Süderwisch 51. 

Häuser, Dr. Robert, Oberlehrer am Städt. Beiursubealgy fenem in 
Saarbrücken 2, Sophienstr. 10a II. 

Hamorak, Dr. Nestor, in Wien VII, Lerchenfelderstr. 19/9. 

Hannig, Dr. E., Prof. der Botanik, in Hann.-Münden, Forstakademie. 

Hansen, Dr. Adolf, Geh. Hofrat, Professor der Botanik, Direktor 
des Botanischen Gartens in Gießen, Leberstr. 21. 

Hansteen, Dr. B., Professor an der Landwirtschaftlichen Hanke pe 
in Aas bei Kristiania (Norwegen). 

Harder, Dr. Richard, Privatdozent, Assistent am Bot. Institut der 
Universität in Würzburg. 

Harms, Dr. H., Professor, wissenschaftlicher Beamter der Akademie 
der Wissenschaften: in Berlin-Friedenau, Ringstr. 44. 

Harper, R. A., Professor an der Columbia University New York City 
in New York U.S A} 

Harster, Dr. Richard, Reallehrer in Ludwigshafen a. Rh., Maxstr. 55. 

Hartmann, Dr. Max, Professor, Mitglied des Kaiser- Wilhelm-Insti- 
tuts für Biologie in Berlin-Dahlem, Bolzmannstr. 

Haupt, Dr. Hugo, in Bautzen, Muettigstr. 35. 

-Hausrath, Dr. Hans, Professor an der Technischen Hochschule in 
Karlsruhe, Kaiserstr. 12. 

Hecke, Dr. Ludwig, Professor an der Hochschule für Bodenkultur 
in Wien XVIII, Hochschulstr. 17. 


Mitgliederliste. (113) 


Hegi, Dr. Gustav, Professor der Botanik an der Universität, in 
München, Tengstr. 18. 

Heiden, Dr. H., in Rostock i. Mcklbg., Prinz-Friedrich-Karl-Straße 2. 

Heilbronn, Dr. Alfred, Privatdozent, Assistent am Botan. Institut der 
Universität und Leiter der Pilzprüfungsstelle der Provinz 
Westfalen, in Münster i. W., Steinfurterstr. 39 II. 

Heinrich, Dr. M, Vorstand der Samenkontrolle der Landwirtsch. 
Versuchsstation, in Rostock i. M. 

Heinricher, Dr. E., Hofrat, Professor der Botanik und Direktor 

. des Botanischen Gartens und des Botanischen Institutes. der 

Universität Innsbruck, in Innsbruck-Hótting. 

Heinsius, Dr. H. W., in Amsterdam, P. C. Hooftstraat 144. 

Herberg, Dr. Martin, Studienreferendar in Potsdam, Französische Str. 9. 

Hergt, B., Professor, in Weimar, Cranachstr. 8. 

Heribert-Nilsson, Dr. N., Dozent an der Universitát Lund, in Lands- 
krona (Schweden). | 

Herrig, Dr. Friedrich, Assistent am Pflanzenphysiol. Institut der 
Universität Berlin, in Berlin-Dahlem. 

Herrmann, E., Geh. Reg.-Rat, Regierungs- und Forstrat in Breslau, 
Forckenbeckstr. 8 II. 

Herter, Dr. W., Professor, in Berlin-Steglitz, Vionvillestr. 11/12. 

Heukels, H., in Bloemendal, Post Sandpoort-Station (Holland). 

Hieronymus, Dr. Georg, Professor, Kustos am Botanischen Museum 
zu Berlin-Dahlem, in Berlin-Steglitz, Grunewaldstr. 27. 

Hill, A. W., M. A., Assistant-Director an d. Royal Botanic. Garden, 
in Kew, Branstone Road 4. | 

Hill, T. G., A. R. C. S, Assistant-Professor of Botany in London WC, 
University College. 

Hillmann, Joh., Oberlehrer in Berlin-Pankow, Breite Str. 15. 

Hils, Dr. Ernst, Oberlehrer, in Berlin-Halensee, Katharinenstr. 21. 

Hiltner, Dr., Professor, Oberregierungsrat, Direktor der Bayr. Landes- 
anstalt für Pflanzenbau und Pflanzenschutz in München-Schwa- 
bing, Osterwaldstr. 9. 

Himmelbaur, Dr. Wolfgang, Privatdozent für systemat. Botanik an 
der Universität in Wien Il, Schüttelstr. 71. 

Hinneberg, Dr. P., in Altona-Ottensen, Flottbeker Chaussee 29. 

Hinze, Dr. G., in Zerbst, Friedrichsholzallee 42. 

Hirmer, Dr. Max, Assistent am Pflanzenphysiologischen Institut in 
München 13. 

Höfler, Dr. Karl, in Wien XIII/2, Onno Klopp-Gasse 6. 

Höhnel, Dr. Fr., Ritter von, Hofrat, Professor an der Technischen 
Hochschule in Wien IV, Karlsplatz 13. 


(174) Mitgliederliste. 


Hóstermann, Dr. G., Vorstand der pflanzenphysiologischen Abteilung 
und Lehrer an der Gärtner-Lehranstalt zu Dahlem, in Berlin- 
Steglitz, Schloßstr, 32. 

Hoyer, Otto, Assistent d. chemisch. pharmazeut. Untersuchungs- 
anstalt im Ministerium d. Innern, in Wien I, Salvatortr. 12. 
Hollrung, Dr. M., Professor, Lektor für Pflanzenpathologie an der 

Universität, in Halle a. S., Dorotheenstr. 18, II. 
Holmann Richard M., Instructor of Botany a. d. University of the 
Philippines. 

Hoitermann, Dr. Carl, Professor, Privatdozent der Botanik, in 
Berlin-Wilmersdorf, Darmstädter Straße 7. 

Houtermans, Elsa. in Wien I, Börseplatz 6. 

Huber-Pestalozzi, Dr. phil. et. med. Gottfried, in Zürich, Englisch 
Viertel-Str. 61. 

Hunger, Dr. F. W. T, in Amsterdam, Van-Eeghen-Straat 52. 


litis, Dr. Hugo, Privatdozent an der Franz-Josef-Technischen Hoch- 
schule in Brünn, Schmerlinggasse 28. 

Irmscher, Dr. E., Assistent am Institut f. allgem. Botanik und 
Kustos am Herbarium, in Hamburg, Jungiusstr. 

Issatschenko, Boris, Hofrat, Privatdozent der Botanik an der Uni- 
versität, Vorsteher der Samenprüfungsstation, in St. Petersburg, 
Botanischer Garten. 

Istvánffi de Csikmadefalva, Dr. Gyula von, Professor der Botanik 
an der Ungarischen Technischen Universität in Budapest, 
(I Müegyetem rakpart.) 

Iterson, Dr. G. van. in Delft (Holland), Quai Delft 81. 

Ivanow, Sergius, Magister der Botanik, Assistent in Moskau, Rasu- 
mowskoje C. X. U. 

Iwanowski, Dr. Dimitri, Professor der Pflanzenphysiologie an der 
Universitát in Warschau, Nowogrodzkastr. 60. 


Jaap, Otto, Privatgelehrter in Hamburg 25, Burggarten 3. 

Jaccard, Dr. Paul, Professor d. Botanik am Eidgen. Polytechnikum, 
in Zürich. Konkordiastr. 12. 

Jahn, Dr. Eduard, Professor, in Charlottenburg, Witzlebenstr. 41. 

Jakowatz, Dr. A., Professor an der Landwirtschaftlichen Akademie 
in Tetschen-Liebwerd (Böhmen), 

Jensen, Hjalmar, Direktor der Proefstation voor Vorstenlandsche 
tabak, in Wedi, Klaten (Java). 

Jessar, Else, Demonstrator am Pharmakognostischen Institut der 
Universität, in Wien V, Margarethengürtel 4. 


Mitgliederliste. (175) 


Johannsen, Dr. W., Professor der Pflanzenphysiologie an der Uni- 
versität, in Kopenhagen, Botanischer Garten, Gothersgade 140. 

Johnson, Dr. T., F. L. S., Professor der Botanik am Royal College 
of sadé und Kustos der botanischen Macken ra ds des 
Nationalmuseums in Dublin. 

Jongmans, Dr. Wilhelm, Konservator am Reichsherbarium zu Leiden, 
in Bloemendal b. Harlem, De Genestetweg 6. 

Jost, Dr. Ludwig, Professor der Botanik in Heidelberg, Botan. In- 
stitut der Universität. 

Junk, W., in Berlin W 15, Sächsische Str. 68. 


Kabát, Jos. Em., emerit. Zuckerfabrikdirektor in Turnau 544 (Böhmen.) 

Kalt, Bertram, Leiter der Pflanzenzuchtstation des Landwirtsch, 
Instituts in Halle a. S., Julius-Kühn-Str. 31/32. 

Kappert, Dr. Hans, Assistent am Kaiser- Wilhelm-Institut für Biologie 
in Berlin-Dahlem. | 

Karrer, Siegmund, Obergärtner in Erfurt, Bellingstr. 13. 

Karsten, Dr. George, Professor der Botanik und Direktor des 
Botan. Gartens in Halle a. S. Botan. Institut. 

Kasanowski, Victor, Privatdozent für Botanik an der Universität, 
in Kiew, Funduktejevskaja 46. 

Kaufmann, Martha, in Braunschweig, Riddagshäuserweg 26. 

Kavina, Dr. K., Dozent der Botanik an der böhmischen Universität 
in Prag li, 433. 

Kegel, Dr. Werner, in Bremen, Braunschweiger Straße 5. 

Keller, Dr. Robert, Gymnasialrektor in Winterthur, Trollstr. 32. 

Kiessling, Dr. L., Professor, Vorsteher der Bayer. Saatzuchtanstalt 
in Weihenstephan b. Freising, 

Killermann, Dr. Seb., Professor, Vorsitzender der Botan. Gesellschaft 
in Regensburg, Stahlzwinger 23. 

Killian, Dr. Karl, Chargé des conférences am Botanischen Institut 
der Universität in Straßburg i. E., Rue de l'Université. 

Kirchner, Dr. 0. von, Geh. Hofrat, früher Professor der Botanik 
an der Land wirtschaftlichen Hochschule Hohenheim, in München, 
Georgenstr. 82. 

Kirschstein, W., Lyzeallehrer in Berlin-Pankow, Neue Schön- 
holzerstr. 13 II. | 

Klebahn, Dr. H., Professor in Hamburg 30, Curschmannstr. 27. 

Klein, Dr. Edmund Jos., Professor der Biologie in Luxemburg, Villa’ 
Flora, Am Äußeren Ring 20. 

Klein, Gustav, Demonstrator am Pflanzenphysiol. Institut, in Wien XVII, 
Geblergasse 55. 

Ber. der Deutschen Bot. Gesellseh. XXXVI. (12) 


(176) Mitgliederliste. 


Klein, Dr. Ludwig, Geh. Hofrat, Professor der Botanik und Direktor 
es Botanischen Gartens an der Technischen Hochschule, in 
Karlsruhe in Baden, Kaiserstr. 2, Botanisches Institut. 

Klemt, Dr. F., Oberlehrer in Berlin-Lichtenberg, Rathausstr. 7, II. 

Klenke, Dr. Heinrich, Studienassessor am städt. Reform - Real- 
gymnasium. in Bad Harzburg, Goslarsche Str. 2. 

Kneucker, A., Redaktör der Allgemeinen Botanischen Zeitschrift, 
in Karlsruhe in Baden, Werderplatz 48. 

Kniep, Dr. Hans, Professor der Botanik, in Würzburg, Seelbergstr. 2 II. 

Knischewsky, Dr. Olga, in Bad Weilbach b. Flörsheim a. M., Wirt- 
schaftl. Frauenschule. 

Knoll, Dr. F., Privatdozent, Assistent am Botan. Institut der Uni- 
versität, in Wien Ill, Rennweg 14. 

Knudson, Dr. Lewis, Assistant Professor of Plant Physiology an 
dem New York State College of Agriculture der Cornell Uni- 
versity, in Ithaca N. Y. (U. S. A.) 

Knuth, Dr. Reinhard, Oberlehrer in Berlin-Wilmersdorf, Wilhelms- 
aue 12, IV. 

Koch, Dr. Alfred, Professor, Direktor des Landwirtschaftlich-Bakterio- 
logischen Instituts an der Universität Göttingen, Herausgeber 
des Jahresberichtes über die Fortschritte in der Lehre von den 
Gärungsorganismen, in Göttingen, Hainholzweg 20. 

Koch, Dr. L., Professor der Botanik an der Universität in Heidelberg, 
Sophienstr. 25. 

Koernicke, Dr. Max, Professor der Botanik an der Landwirtschaftl. 
Akademie in Poppelsdorf und der Universität, in Bonn, Bonner 
Talweg 4b. 

Kolkwitz, Dr. Richard, Professor, Privatdozent der Botanik an der 
Universität und an der Landwirtschaftlichen Hochschule zu 
Berlin, wissenschaftliches Mitglied der Landesanstalt für 
Wasserhygiene, in Berlin-Steglitz, Rothenburgstr. 30. 

Koriba, Dr. K., in Sapporo (Japan), Botan. Institut der Universität. 

Kornauth, Dr., Regierungsrat, Vorstand der Landwirtschaftlich- 
Bakteriologischen und  Pflanzenschutzstation in Wien Il, 
Trunnerstr. 1. 

Korschelt, Dr. P., Studienrat, Professor, Oberlehrer am Real- 

mnasium in Zittau i. $., Königsstr. 21. 

Kräusel, Dr. Richard, in Breslau 9, Adalbertstr. 76, III. 

Krasser, Dr. Fridolin, o. Professor für Botanik, Warenkunde und 
technische Mikroskopie an der Deutschen Technischen Hoch- 
schule, in Prag I, Hußgasse 5. 


Mitgliederliste. (177) 


Krause, Dr. Kurt, Assistent am Botanischen Museum in Berlin- 
Dahlem. 

Kroemer, Dr. Karl, Professor, Vorstand der Pflanzenphysiologischen 
Voresdbaeiaos der Lehranstalt für Wein-, Obst- und Garten- 
bau in Geisenheim a. Rh. 

Krull, Rudolph, Apotheker in Breslau X, Rosenthaler Straße 45. 

Krumbach, Dr. Thilo, Professor, Direktor der Zoolog. Station der 
Kaiser-Wilhelm-Gesellschaft, in Rovigno (Istrien). 

Kubart, Dr. Bruno, Privatdozent in Graz, Institut für systematische 
Botanik. 

Küster, Dr. Ernst, Professor der Botanik an d. Universität, Heraus- 
geber der „Zeitschrift für wissenschaftliche Mikroskopie“, in 
Bonn a. Rh., Endenicher Allee 24. 

Kuhn, Erik, stud. phil. in Innsbruck, Museumstr. 1. 

Kumm, Dr., Professor, Direktor des Westpreußischen Provinzial- 
Museums in Danzig, Langemarkt 24. 

Kuntzen, Dr. Heinrich, Assistent am Zoolog. Museum zu Berlin, ın 
Karlshorst, Tresckowallee 574A. 

Kupper, Dr. W., Kustos am Botan. Garten in München-Nymphenburg. 

Kurssanow, L., Privatdozent in Moskau, Universität, Botan. Institut. 

Kurtz, Dr. Fritz, Professor der Botanik, Direktor des Botanischen 
Museums an der Universität und Mitglied der Academia nacional 
de ciencias in Córdoba (Argentinische Republik). 

Kylin, Dr. Harald, Privatdozent an der Universität in Upsala 
(Schweden), Drottninggaten 12. 


La Garde, Dr. Roland, in Smichow bei Prag 197, Kreuzherrengasse 7. 

Lagerheim, Dr. G. von, Mitglied der Kgl. Schwedischen Akademie 
der Wissenschaften, Professor der Botanik an der Universitát und 
Direktor des Botanischen Instituts in Stockholm N, Stockholms 
Hógskola. 

Laibach, Dr. Fr., Oberlehrer in Frankfurt a. M., Vogelweidstr. 14. 

Lakon, Dr. G., Privatdozent für Botanik an der Technischen 
Hochschule Stuttgart, Abteilungsvorsteher an der Württ. 
Landw. Hochschule in Hohenheim b. Stuttgart. 

Lakowitz, Dr. C., Professor, Direktor der Naturforschenden Gesell- 
schaft in Danzig, Frauengasse 26. 

Länd, Dr. W. J. G., Assistant Professor vf Botany an der Universität 
in Chicago, Papin. of Botany. 

Lande, Max, Verlagsbuchhändler in Berlin-Schöneberg, Mühlenstr, 8. 

Langer, Dr. Helene, (Nothmann-Zuckerkandl) in Jena, Botzstr. 10. 

(12*) 


(178) Mitgliederliste. 


Lauterbach, Dr. C., Professor, Hittergutsbesitzer auf Stabelwitz bei 
Deutsch-Lissa. 

Lehmann, Dr. Ernst, Professor der Botanik an der Universität, in 
Tübingen, Lustnauer Allee. 

Leick, Dr. Erich, a. o. Professor der Botanik u. Pharmakognosie 
an der Universität, in Greifswald, Arndtstr. 31. : 

Leick, Dr. Marie, geb. Schultz in Greifswald, Arndtstr. 31. 

Leininger, Dr. Hermann, Professor am Lehrerseminar in Karlsruhe 
(Baden), Kaiserallee 115, III. 

'Leisering, Dr. Bruno, Studienrat, Leiter der 6. Oberrealschule, in 
Berlin NO 43, Am Friedrichshain 15. 

Lemcke, Dr. Alfred, Direktor des Samenuntersuchungsamtes und 
der Pflanzenschutzstelle der Landwirtschaftskammer für die 
Provinz Ostpreußen in Königsberg i. Pr., Beethovenstr. 24/26. 

Lepeschkin, Dr. W. Wlad., Professor der Botanik, Direktor des Botan. 
Laboratoriums und Gartens der Universität in Kasan, Privat- 
adresse: Ljadskaja d. Molotkowa. 

Lesage, Dr. Pierre, Professeur à la Faculté des Sciences in Rennes. 

Lewitzki, Gregorius, Assistent am Botan. Laboratorium des Poly- 
technikums in Kiew. 

Liebenberg, Dr. Ad. Ritter von, Hofrat, Professor an der: Hoch- 
schule für Bodenkultur in Wien XVII, Hochschulstraße 17. 
Lieske, Dr. Rudolf, Privatdozent, Assistent am Botan. Institut der 

Universität in Heidelberg. 

Lilienfeld, Dr. Fl., Assistentin am Kaiser-Wilhelm-Institut für Biologie 
in Berlin-Dahlem. ! 

Limberger, Dr. Alfred, in Wien XVII, Ürbia pande 10. 

Lindau, Dr. Gustav, Professor, Privatdozent der Botanik, Kustos am 

Botanischen Museum zu Dahlem, in Berlin-Lichterfelde, Moltke- 
straße 3. 

Lindner, Dr. Paul, Professor in Berlin N 65, Seestraße 13, Institut für 
Gärungsgewerbe,; Privatwohnung: Charlottenburg, Sybelstr. 9. 

Lingelsheim, Dr. Alexander, Assistent am Botan. Garten und Museum 
der Universität, Dozent an der Technischen Hochschule in 
Breslau X, Werderstr. 27. 

Linhart, Dr. Georg, Kgl. Rat, Professor an der Ungarischen Land- 
wirtschaftlichen Akademie in Ungarisch-Altenburg (Magyar Ovar.) 

Linsbauer, Dr. Karl, Professor an der Universität in Graz, 
Pflanzenphys. Institut, Schubartstr, 53. 

Linsbauer, Dr. L., Professor der Botanik und Pflanzenpathologie 
a. d. höheren Lehranstalt für Wein- und Obstbau in Klosterneu- 
burg bei Wien. 


Mitgliederliste. (179) 


Lloyd, L. G., The Lloyd Library, Cincinnati, O. (U. S. A.), 309 West 
Court Street. 

Löffler, Dr. Bruno, Assistent am botan. Institut in Innsbruck-Hötting, 

; Sternwartenstr. 

Loesener, Dr. Th., Professor, Kustos am Botanischen Museum zu 
Dahlem, in Berlin-Steglitz, Hümboldtstr. 28. | 

Löw, Käte, in Brünn (Mähren) Karlsglacis 3. 

Lopriore, Dr. Giuseppe, Professor der Botanik an der Universität 
und Direktor der Regia Stazione Sperimentale Agraria zu 
Modena, Herausgeber der „Stazioni Sperimentali Agrarie Italiane“ 
in Modena. 

Losch, Dr. Hermann, Assistent am Botan. Institut d. Landw. Hoch- 
schule in Hohenheim. 

Ludwig, ne Me, Oberlehrer in Siegen i. Westf,, Wilhelmstr.. "n 

Ludwigs, . Karl, Leiter der Pflanzenschutzstelle der Landwirt- 

nn für die Provinz Brandenburg in Berlin-Dahlem, 
- Biolog. Reichsanstalt für Land- und Forstwirtschaft. 


Mac Kenney, Dr. Randolph E. B., Professor, Expert im Bureau of 
Plant Industry, .U. S. Topiek of Agriculture. Adr. für 
Postsendungen: Cosmos Club, Washington, D. C. (U. S. A.). 

Magnus, Dr. Werner, Professor, Privatdozent der Botanik an der 
Universität und an der  Landwirtschaftlichen Hochschule, 
in Berlin W, Carlsbad 4a. : 

Mágocsy-Dietz, Dr. Sándor, Professor der Botanik an der Universität 
und Direktor des Bot. Gartens in Budapest VIII, Illésu 25. 

Maire, Dr. R., Professor an der „Faculté des Sciences de l'Université* 


in Algier. 
Mandekic, Dr. V., Professor für Pflanzenbau und Pflanzenzüchtung 
an der b heres Landwirtschafts-Schule in Krizevac (Kroatien). 


Marloth, Dr. Rudolf, in Kapstadt (Süd-Afrika), P. O. box 359. 

Mattfeld, Joh., cand. phil. in Berlin-Lichterfelde-Ost, Kastanienstr. 1, I. 

Mattirolo, Dr. 0., Professor der Botanik und Direktor des Botanischen 
Gartens in Turin, Valentino. 

Mäule, Dr. C., Professor, Rektor der Wilhelmsrealschule, Privatdozent 
für Bolauk an der Technischen Hochschule in Stuttgart, 
Pfitzerstr. 11, I. 

Maurizio, Dr. A. Professor an der Technischen Hochschule in 
Lemberg, Botan. Institut. 

Meigen, Dr. Friedrich, Professor, Oberlehrer an der Städtischen 
Realschule in Dresden-A., Nóthnitzer Str. 26, I. 


(180) | Mitgliederliste. 


Melchior, Hans, stud. phil, Hilfsassistent am Pflanzenphys. Institut 
der Universität Berlin, in Charlottenburg, Knesebeckstr. 30. 

Menzel, Dr. Paul, Sanitätsrat in Dresden, Mathildenstr. 46, I. 

Merkel, Dr, Leiter der Saatzuchtabteilung der Deutschen Land- 
wirtschaftsgesellschaft in Berlin SW 11, Dessauer Str. 14. 

Meyer, Dr. Arthur, Geh. Reg.-Rat, Professor der Botanik und Direktor 
des Botanischen Gartens in Marburg a. d. L., Botanisches Institut. 

Meyer, Dr. Fritz Jürgen, in Braunschweig, Damm 34. 

Meyer, K., Assistent am Botan. Institut der Universität in Moskau. 

Miehe, Dr. Hugo, Professor der Botanik an der Landw. Hochschule 
Berlin, in Berlin-Lichterfelde-West, Stubenrauchstr. 10. 

Migula, Dr. W., Professor der Botanik an der Forstlehranstalt in 
Eisenach, Richard- Wagner-Str. 3. 

Mildbraed, Dr. K., Kustos am Botanischen Museum in Berlin-Dahlem. 

Miliarakis, Dr. S., Professor an der Universität in Athen, Rue 
Didot 124A. 

Miyake, Dr. Kiichi, Professor der Botanik, Botan. Institut d. Agri- 
cultur College d. Universität in Tokio, Japan. 

Miyoshi, Dr. Manabu, Professor der Botanik an der Universität in 
Tokio, Botanisches Institut der Universität. 

Möbius, Dr. M., Geh. Reg.-Rat., Professor der Botanik und Direktor 
des Botanischen Gartens in Frankfurt a. M., Königsteiner Str. 52. 

Möller, Dr. Alfred, Professor, Oberforstmeister, Direktor der Forst- 
akademie in Eberswalde. 

Moeller, Dr. Herm., Professor, Privatgelehrter in Güttingen, Fried- 
länder Weg 28. 

Moewes, Dr. Franz, Professor, in Berlin SW 47, Großbeerenstr. 27a. 

Molisch, Dr. Hans, Hofrat, wirkl. Mitglied der Wiener Akademie 
der Wissenschaften, Professor der Anatomie und Physiologie 
der Pflanzen und Direktor des Pflanzenphysiologischen Instituts 
an der Universität in Wien VIII, Zeltgasse 2. 

Montfort, Dr. Camill, Assistent am Botan. Institut der Universität 
in Bonn, Blücherstr. 35 UI. 

Mücke, Dr. Manfred, in Erfurt, Wilhelmstr. 36, I. 

Müller, Dr. Arno, ständ. Mitarbeiter im RHeichsgesundheitsamt in 
Berlin-Friedenau, Retzdorffpromenade 2, II. 

Müller, Dr. Clemens, in Berlin W 30, Rosenheimerstr. 12 I. 

Müller, Dr. Fritz, Assistent am Botan. Institut der Universität, in 
Leipzig, Johannisallee 16, III. 

Müller, Dr. H. C., Professor, Direktor der Versuchsstátion für Pflanzen- 
Kikheitéir der Landwirtschaftskammer für die Provinz Sachsen, 
in Halle a. S., Karlstraße 10. 


Mitgliederliste. (181) 


Müller, Dr. Karl, wissenschaftl, Hilfsarbeiter, zweiter Beamter an 
der Grofherzogl Bad. Landw. Versuchsanstalt in Augustenberg 
bei Durlach, Baden. 

Müller, Lene, in Wien XVIII, Gersthoferstr. 110. 

Müller, Otto, Inspektor am Botan. Garten in Strafburg i. E. 

Müller, Dr. Rudolf, Professor für Pharmakognosie an der Universität, 

n Graz (Steiermark), Universitätsplatz 4. 

Müller-Thurgau, Dr. Herm., Professor und Direktor der Deutsch- 
schweizerischen Versuchsanstalt für Obst-, Wein- und Garten- 
bau in Wädenswil bei Zürich. 

Münch, Dr. E., Forstmeister in Waldfischbach (Pfalz). 

Muth, Dr. F., Professor in Oppenheim a. Rh. 


MT. 


Nahmmacher, Dr. 0., Oberlehrer in Berlin S, Camphausenstr. 8, I. 

Nathansohn, Dr. Alexander, Professor, Privatdozent in Wien. 

Naumann, Dr. Arno, Hofrat, Professor, Dozent für Botanik an der 
Tierärztlichen Hochschule, Assistent am Botanischen Garten 
und Lehrer für Botanik an der Gartenbauschule, in ‚Dresden-A., 
Borsbergstr. 26, I. 

Naumann, Dr. Einar, Assistent für H ydrobiologie d. Fi ivereins für 
Südschweden, Bot. Institut der Universität in Lund (Schweden). 

Neef, Dr. Fritz, Assistent am Botan. Institut in Frankfurt a. M. 

Neger, Dr. F. W., Professor der Botanik an der Forstakademie:in 
Tharandt, Sachsen. 

Némec, Dr. Bohumil, Professor der Botanik an der Böhmischen Uni- 
versität in Prag V, Slupy 433. 

Nestler, Dr. A., Regierungsrat, Professor der Botanik, Vorstand 
der Untersuchungsanstalt für Lebensmittel an der Deutschen 
Universität in Prag Il, Sluper Gründe. 

Neumann, Dr. M. P., Vorstand der chemischen Abteilung der Ver- 
suchsanstalt für Getreideverwertung in Berlin N 65, Seestraße 4a. 

Neumayer, Dr. Hans, in Wien I, Kleeblattgasse 13. 

Nevinny, Dr. Joseph, Professor in Innsbruck, Pharmakol. Institut, 
Anatomiestr. 1. 

Niedenzu, Dr. F., Geh. Reg.-Rat, Professor am Lyceum Hosianum 
in Braunsberg (Ostpreußen). 

Niemann, Gustav, Mittelschullehrer in Magdeburg-N., Augustastraße 18. 

Nienburg, Dr. Wilhelm, in Frohnau (Mark), Alemannenstraße. 

Nilsson, Dr. Hjalmar, Professor in Landskrona (Schweden). 

Nilsson-Ehle, Dr. H.; Professor d. Botanik an der Universität in 
Lund (Schwed.). 


1 


(182) Mitgliederliste. 


Noack, Dr. Konrad, Assistent am Botan. Institut der Universität 
Tübingen, in Lustnau bei Tübingen, Gartenstr. 377. 

Noack, Dr. Kurt, Privatdozent, 1. Assistent am Botan. Institut der 
Universität in Freiburg i. B. 

Nordhausen, Dr. Max, Professor der Botanik in Marburg a. L. 
Botanisches PEMET Wilhelmstr. 32. . 

Nordstedt, Dr. 0., Professor in Lund, Kraftstorg 10. 


Oehlkers, Dr. Friedrich in München 38, Menzingerstr. 17. 

Oltmanns, Dr. Friedrich, Geh. Hofrat, Professor der Botanik, Direktor 
der Botanischen Anstalten, Redakteur der „Zeitschrift für Bo- 
tanik“, in Freiburg i. B., Jakobistraße 23. 

Ostenfeld, Dr. C. H., Inspektor des Botanischen Museums in Kopen- 
hagen 0, Sortedams Dossering 63 A. 

Osterwald, Carl, Professor am Lessinggymnasium, in Berlin NW 52, 
Spanerotafie 35. 

Otto, Dr. Hermann, Assistent am Pflanzenphysiologischen Institut 
in Berlin-Dahlem. ; 

Overton, Dr. J. B., Professor am Botanical Department der Universität 
von Wisconsin, in Madison, Wisc. (U. S. A.), Science Building. 


Paál, Dr. Arpäd, Assistent d. ung. Versuchs-Station für Pflanzen- 
physiologie u. Pflanzenpathologie, in Budapest Il. Debröi-ut 17. 

Paeckelmann,. Wolfgang, Oberlehrer am Gymnasium, in Barmen, 
Mozartstr. 7. 

Palla, Dr. Eduard, Professor an der Universität, in Graz, Schubert- 
straße 51, Botanisches Institut. 

Pammel, L. H., Ph. D., Professor der Botanik an dem Jowa State 
College of Agriculture in Ames, Jowa (U. S. A.). 

Pantanelli, Dr. Enrico, Wirkl. Oberinspektor für Pflanzenkrankheiten 
am Landwirtschafts-Ministerium, in Rom, Via S. Susanna 13. 

Pape, Dr. Heinrich, Assistent im Laboratorium für Pflanzenschutz 
der Biolog, Reichsanstalt für Land- und ee zu 
Berlin-Dahlem, in Berlin-Friedenau, lllstr. 

Pascher, Dr. A., Professor der Botanik an der er Universität 
in Prag Il, Weinbergsgasse 3a. 

Patschovsky, Dr. Norbert, Assistent am Botan. toritat der Uni- 
versität, in Halle a. S., Am Kirchtor 1. 

Paul, Dr. Hermann, E A EE Botaniker der Bayerischen 
Landesanstalt für Moorwirtschaft, in München, Hedwigstr. 3. 


Mitgliederliste. (183) 


Pax, Dr. Ferdinand, Geh. Regierungsrat, Professor der Botanik an 
der Universität und Direktor des Botanischen Gartens in 
Breslau IX, Göppertstr. 2, 

Pazschke, Dr. 0., in Dresden-N., Krndistes 0L 

Pechl, Kuno, stud. phil. in Wien VII, Neustiftgasse 71/15. 

. Peirce, Dr. George James, Professor of Botany and Plant Physiology 
an der Leland Stanford Junior University, Kalifornien (U. S. A.). 

Peklo, Dr. 0. Jaroslav, Privatdozent an der Böhmischen Universität 
in Prag VI, Slupy 433. 

Perkins, Dr. Janet, in Berlin-Dahlem, Königin-Luise-Straße 6—8. 
Botanisches Museum. 

Peter, Dr. A., Geh. Regierungsrat, Professor der Botanik an der 
Haiversitäb und Direktor des Botanischen Gartens, in Göttingen, 
Wilhelm Weber-Str. 2. 

Peters, Dr. Leo, Kaiserl. Technischer Rat, Ständiger Mitarbeiter 
an der Biologischen Reichsanstalt für Land- und Forst 
wirtschaft zu Berlin-Dahlem, in Zehlendorf-Mitte b. Berlin, 
Cecilienstr. 22. 

Peters, Dr. Theodor, Oberlehrer in Braunschweig, Helmstädter- 
straDe 91, II. 

Pfeffer, Dr. W., Geh. Rat, Professor der Botanik an der Universität und 
Direktor des Botanischen Instituts und Botan. Gartens in Leipzig. 

Pfeiffer, Gustav, Universit.-Assistent, in Neustadt a. T. (Böhmen). 

Pfeiffer, Hans, Lehrer, in Bremen, Kölnerstr. 571. 

Philipps, W. Reginald, M. A., D. Sc., Professor am iae College 
in Bangor (Wales), England. 

Pilger, Dr. R., Professor, Kustos am Botan. Garten, Privatdozent 
an der Universität und Dozent für Botanık an der Techn. 
Hochschul& zu Charlottenburg, in Berlin-Steglitz, Hohenzollern- 
straße 1. 

Pillai A. Raman, stud. rer. nat. aus "Trivandrum, Travancore 
(Indien) in Göttingen, Dahlmannstr. 15. 

Pirotta, Dr. R., Professor der Botanik an der Universität und 
Direktor des Botanischen Instituts, in Rom, Via Panisperna 89 B. 

Plaut, Dr. Menko, Leiter der Hauptstelle für Pflanzenschutz in 
Anhalt, in Bernburg, Junkergasse 3. 

Polowzow, Dr. Warwara von, in St. Petersburg, Botan. Laborat. d. 
Universitàt. 

Porodko, Dr. Th., Privatdozent in Odessa, Bot. Institut d. Universität. 

- Pórsch, Dr. Otto, Professor an der Universität in Czernowitz, 

Botan. Institut, z. Zt. Wien XIII, 2 Barchettigasse 241. 


(184) Mitgliederliste. 


Portheim, Leopold, Ritter von, Leiter der Biologischen Versuchs- 
anstalt der Akad. der Wissensch. in Wien ll, Prater, Hauptallee. 

Potter, M. C., M. A., Professor der Botanik am Durham College of 
Science in Newcastle upon Tyne, 14 Highbury, West Jesmond. 

Poulsen, Dr. Viggo A., Professor für pharmazeutische Botanik an 
der Universität in Kopenhagen V, Rosenvængets Hovedvej 29. 

Pringsheim, Dr. Ernst, Professor, Privatdozent in Halle a. S., 
Zietenstr. 18. 

Printz, H., Kustos am Museum in Drontheim. 

Pritzel, Dr. Ernst, Professor am Realgymnasium, in Berlin-Lichterfelde, 
Hans-Sachs-Straße 4. 

Pulle, Dr. A., Professor der speziellen Botanik und der Pflanzen- 
geographie an der Universität, in Utrecht (Holland), Borentzstr. 83. 

Puriewitsch, Dr. Konstantin, Professor der Botanik an der Universität 
in Kiew, Botanisches Institut, Reiterska 28. 


Rabanus, Dr. Adolf, Assistent d. Badischen Landw. Versuchsanstalt 
in Augustenberg b. Durlach. 

Rabbas, Dr. P., Assistent an der Biolog. Reichsanstalt für Land- u. 
Forstwirtschaft in Berlin-Dahlem. 

Radlkofer, Dr. L., Geh. Hofrat, Professor der Botanik an der 
Universität, Direktor des Botanischen Museums (Herbariums), 
Mitglied der Akademie der Wissenschaften, in. München, Sonnen- 
‚straße 7,1. 

Rasch, Dr. Walter, wissensch. Hilfsarbeiter an der Reichsgetreide- 
stelle, in Berlin SW 29, Bergmannstr. 27. 

Rasmuson, Hans, Lic. phil. in Hilleshög bei Landskrona (Schweden), 
Svenske Sockerfabriks Aktiebolaget. 

Rawitscher, Dr. F., Assistent am Botan. Institut der Universität in 
Freiburg i. B 

Rehder, Alfred, Assistent am Arnold-Arboretum, in Jamaica Plain, 
Mass. (U. S. A), 62 Orchard Str. 

Rehsteiner, Dr. Hugo, Erziehungsrat, in St. Gallen, Eschenstr. 1. 

Reiche, Dr. Karl, Professor der Botanik an der Universität Mexico 
(Escuela de Altos Estudios) und Sektionschef am Instituto 
Médico Nacional, in Mexico, D. F. Apartado 656. 

Reinhardt, Dr. M. Otto, Professor, Privatdozent der Botanik, in 
Berlin W 50, Augsburger Str. 9, 

Reinitzer, Friedrich, Professor an der Technischen Hochschule in 
Graz (Steiermark). 

Reinke, Dr. Joh., Geheimer Regierungsrat, Professor der Botanik 
und Direktor des Botanischen Gartens, in Kiel, Düsternbrook 17. 


Mitgliederliste. (185) 


Reitler, Dr. Josef, Rektor in Boppard (Marienberg). 

Remer, Dr. Wilhelm, in Landeck in Schlesien, Villa Sonnenschein. 

Renner, Dr. Otto, a. o. Professor an der Universität, in München 
Alfonsstr. 11. 

Richter, Dr. Oswald, Professor für. Anatomie und Physiologie 
der Pflanzen an der Universität, in Wien XVIII, Hofstatt- 
gasse 15. 

Richter, Dr. P., Professor an der Paul-Gerhardt-Schule in Lübben in 
der Lausitz. 

Rikli, Dr. Martin, Professor, Dozent und Konservator der botanischen 
Sammlungen am Eidgenössischen Polytechnikum, in Zürich Il, 
Brandschenkesteig 12. 

Rimbach, Dr. A., Professor der Botanik am Instituto de Agronomia 
in Montevideo (Uruguay). 

Rippel, Dr. August, 1. Assistent am Agrikulturchemisch.-bakteriolog. 
Institut der Universität, in Breslau X, Matthiasplatz 5. 

Riß, Dr. Marie Marthe, in Straßburg i. E., Vogesenstr. 47, II. 

Robertson, A. R., Lecturer in Botany an der Universität in St. 
Andrews, Schottland. 

Rodewald, Dr. Herm., Geh. Regierungsrat, Professor und Direktor des 
Landwirtschaftlichen Instituts, in Kiel, Bartelsallee 20. 

Rompel, Dr. Josef, S. J., Professor der Naturgeschichte am Jesuiten- 
gymnasium zu Feldkirch (Vorarlberg). 

Rosen, Dr. Felix, Professor der Botanik an der Universität, in 
Breslau XVI, Bischofswalde. 

Rosenberg, Dr. 0., Professor der Botanik an der Universität, in 
Stockholm, "Págiérlundet 4. 

Roshardt, Dr. P. A., Gymnasiallehrer in Stans (Schweiz). 

Ross, Dr. H., Konservator am Botanischen Museum, in München 38, 
Stievestr. 7. 

- Rößler, Dr. Wilhelm, Professor, Oberlehrer in Charlottenburg, Spree- 
straße 15, IV. 

Roth, Dr. Franz, Oberlehrer, in Aachen, Hasselholzer Weg 15. 

Rübel, Dr. E., in Zürich V, Zürichbergstr. 30. 

Rudolph, Dr. Karl, Assistent, am Deutschen Botanischen Institut 
der Universität, in Prag Il, Weinbergsgasse 3a. 

Ruhland, Dr. W., Professor der Botanik an der Universität, in 
Tübingen, Bot. Institut. . 

Ruttner, Dr. Franz, Leiter der Biologischen Station in Lunz (Nieder- 
Österreich). 

Rywosch, Dr. S., in Straßburg i. E., Gustav-Klotz-Str. 1. 


(186) Mitgliederliste. 


Saccardo, Dr. P. A, Professor der Botanik und Direktor des 
Botanischen darten an der Universität in Padua. 

Saida, Dr. Kotaro, pecie der Botanik in Tokio (Japan), Koisnikawa 
Doshinmashi Nr. 

Saito, Dr. K., in Barr (Dalny), Manchuria, The Central Laboratory 
of the Sonth Manchuria Railway Co. f 

Sandt, Walter, stud. rer. nat. in Löbau Sa., Mathildenstr. 46. 

Saupe, Studienrat Prof. Dr. A., in Dresden, Kyffhäuserstraße 17. 

Schade, Dr, A., Gymnasiallehrer in Dresden-A., Lindenaustraße 7. 

Schaffnit, Dr. E., Professor, Vorsteher der Pflanzenschutzstelle an 
der Landwirtsch. Akademie in Bonn-Poppelsdorf, Nußallee 7. 

Schander, Dr. R., Professor, Vorstand der Abteilung für Pflanzen- 
krankheiten des Kaiser-Wilhelm-Instituts für Landwirtschaft in 
Bromberg. 

Schanz, Dr. Fritz, San.-Rat, Augenarzt in Dresden-A., Nürnberger 
Straße 52. 

Schellenberg, Dr. H.C., Professor a. d. Eidgen. Technischen Hoch- 
schule in Zürich V, Hofstraße 63. 

Schenck, Dr. Heinrich, Geh. Hofrat, Professor der et an der 
Technischen Hochschule und Direktor des Botanischen Gartens, 
in Darmstadt, Nikolaiweg 6 

Scherffel, Aladár, in Iglö, Zips, Ober-Ungarn. 

Schiemann, Dr. Elisabeth, Assistentin am Institut für Vererbungs- 
forschung der Landw. Hochschule, in Potsdam, Luckenwalder 
Straße 4. 

Schikorra, Dr. Georg, Ständiges Mitglied des städtischen Unter- 
suchungsamts für .hygienische und gewerbliche Zwecke, in 
Berlin-Wilmersdorf, Wilhelmsaue 18, II. 

Schikorra, Dr. W., Pflanzenzuchtabteilung der Landwirtschafts- 
kammer für die Provinz Westpreufen, in Danzig, Hundegasse 21. 

Schilling, Dr. Aug. Jg., Professor, Privatdozent an der Technischen. 

ochschule, in Darmstadt, Heinrichwingertsweg 55. 

Schilling, Dr. Ernst, Assistent am Institut für Warenkunde der 
Handelshochschule, in Mannheim C 8, 3. 

Schindler, Dr. Bruno, in Grünberg i. Schl. 

Schinz, Dr. Hans, Professor der Botanik an der Universitàt und 

Direktor des Botanischen Gartens und des Botanischen Museums 
der Universität, in Zürich V, Seefeldstraße 12. 

Schips, Dr. Martin, in Schwyz (Schweiz). 

Schlicke, Dr. A., Oberlehrer àm Friedrichs- Werderschen Gymnasium, 
in Berlin NW. 21, Bochumer Straße 8 B. : 


Mitgliederliste. (187) 


Schlumberger, Dr. 0., Assistent an der Biolog. Reichsanstalt für 
Land- und Forstwirtschaft in Berlin-Dahlem. 

Schmid, Dr. Günther, Assistent am Botan. Institut der Universität, 
in Jena, Kasernenweg 11. 

Schmidt, Dr. Ernst, in Hannover, am Schatzkamp 32, III. 

Schmied, Dr. Hubert, in Post Hadersdorf-Weidlingau b. Wien. 

Schneider, Dr. Fritz, in Klein-Wanzleben b. Magdeburg, Zuckerfabrik. 

Schneider, Dr. J. M., in Altstaetten, Kt. St. Gallen, Schweiz. 

Schober, Dr. Alfred, Professor, Schulrat für das höhere Schulwesen 
in Hamburg 24, Lerchenfeld 7. 

Schönau, Dr. Karl von, Kustos am Kryptogamanenherbar in München, 
Lachnerstr. 2, I, r. ; 

Schönland, Dr. S., Curator of the Albany Museum in Grahamstown, 
Südafrika (Kapkolonie). 

Schorler, Dr. Bernhard, Professor, Oberlehrer und Kustos des Her- 
bariums der Technischen Hochschule, in Dresden-A., Krenkelstr. 34. 

Schottländer, Dr. Paul, Fideikommißbesitzer in Wessig bei Klettendorf. 

Schrenk, Hermann von, B. S., A. M., Ph. D., Botanical Garden in 
St. Louis, Mo. (U. S. A.) , 

Schröder, Dr. Bruno, Lehrer, in Breslau VII, Sadowastraße 88, II. 

Schroeder, Dr. Dominicus, Assistent an der Versuchsstation für 
Pflanzenschutz, in Halle a. S., Goethestr. 21. 

Schroeder, Dr. Henry, Professor an der Universität, Abteilungs- 
vorsteher am Botanischen Institut, in Kiel, Hohenbergstr. 20. 

Schrodt, Dr. Jul., Professor, Realschuldirektor a. D. in’ Gardelegen. 

Schröter, Dr. C., Professor der Botanik an der Eidgen, Technischen 
Hochschule, in Zürich V, Merkurstraße 70. 

Schube, Dr. Theodor, Professor, Oberlehrer, in Breslau VIII, Clausewitz- 
StraDe 5. 

Schüepp, Dr. Otto, Privatdozent a, d. Universität Basel, in Reinach 
(Baselland), Bruderholzstr. 232. 

Schürhoff, Dr. Paul N., Leiter der Chemischen Fabrik von Th. 
Teichgräber A.-G., in Berlin SW 61, Wilmstr. 1. 

Schütt, Dr Franz, Professor der Botanik an der Universität und 
Direktor des Botanischen Gartens und Museums in Greifswald. 

Schulow, Dr. Iwan, Professor in Moskau, Landwirtsch. Hochschule, 

Schultz, Richard, Oberlehrer in Sommerfeld, Reg.-Bez. Frankfurt a. O., 
Pförtner Straße 13. 

Schulz, Dr. A., Professor, Privatdozent der Botanik, in Halle a. $., 
Albrechtstraße 10. 

Schulz, Hermann, Lehrer, in Cassel, Rothenditmolder Str. 14. 

Schumacher, F., Lehrer, in Charlottenburg, Mommsenstr. 53. 


(188) Mitgliederliste. 


Schussnig, Dr. Bruno, Assistent für Botanik an der Zoologischen 
Station in Triest, z. Zt. Wien Ill, Rennweg 14, Bot. Institut. 

Schwarz, Dr. Frank, Geh. Reg.-Rat, Professor der Botanik an der 
Forstakademie, in Eberswalde, Neue Schweizer Straße 21. 

Schwarze, Dr. Curt, wissenschaftl. Hilfsarbeiter am Institut für 
allgemeine Botanik in Hamburg. ` 

Schwede, Dr. Rudolf, a. o. Professor für Botanik an der Tech- 
nischen Hochschule, in Dresden-A., Gutzkowstr. 28. 

Schweinfurth, Dr. Georg, Professor, in Berlin-Schöneberg, Kaiser- 
Friedrich-Straße 8. 

Seckt, Dr. Hans, Profesor del Instituto Nacional del Profesorado 
Secundario in Buenos Aires (Argentinien), Belgrano, Superi 1830. 

Seeliger, Dr. Rud., Assistent a. d. Biol. Reichsanstalt für Land- 
und Forstwirtschaft in Berlin-Dahlem, Königin-Luise-Str. 19. 

Selmons, Maximilian, in Berlin-Friedenau, Wielandstr. 12. 

Senft, Emanuel, Mag. Pharmac. Dozent, Oberinspektor und Ab- 
teilungsleiter an der L^ndw.-chem. Versuchsstation, in Wien Il, 
Schüttelstr. 71. 

Senn, Dr. Gustav, Professor der Botanik und Direktor des Botan. 
Gartens, in Basel, Schónbeinstr. 6. 

Sernander, Dr. Rutger, Professor der Botanik in Uppsala. 

Seydel, Dr. Richard, auf Farm Nudis bei Kubas (Südwestafrika). 

Shibata, Dr. K., Professor in Tokio (Japan), Koishikawa, Kobinata- 
daimachi I, 1. 

Shull, Dr. Geo. H., Professor der Botanik und Entwickelungslehre 
an der Universität in Cold Spring Harbour N. J. (U. S. A). 

Sieben, Hubert, Techniker am Botan. Institut der Universität in Bonn. 

Sierp, Dr. Hermann, Privatdozent f. Botanik an d. Universität, in 

. Tübingen, Oesterberg 2. 

Simon, Dr. Joseph, Professor, 1. Assistent am Botan. Garten, in 
Dresden-A., Stübelallee 2. 

Simon, Dr. Siegfried, Professor, Privatdozent für Botanik, in Göttingen, 
Nikolausberger Weg 53. 

Singer, Dr. Max, Professor am Deutschen Staats-Gymnasium in 
Prag, Königliche Weinberge. 

Skene, Macgregor, B. Sc., Botanical Department, The University in 
Aberdeen, Schottland. 

Snell, Dr. Karl, in Berlin-Steglitz, Lindenstr, 12. 

Solereder, Dr. Hans, Professor der Botanik an der Universität und 
Direktor des Botanischen Instituts in Erlangen, Botan. Garten. 


Mitgliederliste. (189) 


Sonder, Dr. Chr., Apothekenbesitzer in Oldesloe (Holstein). 

Späth, Dr. Hellmut, Baumschulenbesitzer in Berlin-Baumschulenweg, 
Späthstr. 1. 

Sperlich, Dr. Adolf, a. o. Professor der Botanik an der Universität, 
in Innsbruck, Kaiser-Wilhelm-Str. 16. 

Spieckermann, Dr. A., Professor, Vorsteher der Bakteriologischen 
Abteilung der Versuchen: in Münster i. W., Wilhelmstr. 1. - 

Spinner, Dr. Henri, Professor der Botanik an der "Universität, in 
Neuchátel (Schweiz), Botan. Institut. 

Spisar, Dr. Karl, Direktor der Landw. Landesversuchsanstalt in 
Brünn (Mähren). 

Staehelin, Dr. Markus, in Basel, Rheinfelderstr. 33. 

Stahl, Dr. Ernst, Geh.Hofrat, Professor der Botanik an der Universität 
und Direktor des Botanischen Gartens in Jena. 

Stameroff, Dr. Kyriak, Dozent der Botanik an der Universität zu 
Odessa, Puschkinskajastr. 8; Wohnung 15. 

Stark, Dr. Peter, Privatdozent a. d. Universität, in Leipzig, Botan. 
Institut, Linnéstrafe 1. 

Steinbrinck, Dr. C., Professor am Bae mnasium in Lippstadt. 

Steiner, Rudolf, Gymnasialprofessor, in Prag ll, Stephansgasse 20. 

Stern, Dr. Kurt, in Charlottenburg, Schlüterstr. 37. 

Steyer, Dr. Karl, Professor, Oberlehrer, Leiter der Staatlichen 

- Pflanzenschutzstelle und Konservator des Naturhist. Museums, 
in Lübeck, Fritz Reuter-Str. 1. | 

Stiefelhagen, Dr. Heinz, in Weißenburg i. E. 

Stoklasa, Dr. Julius, Hofrat, Professor und Direktor der Chemisch- 
Physiologischen Versuchsstation der Böhmischen Technischen 
Hochschule, in Prag, Villa Gröbe. 

Stomps, Dr. Th., Professor an der Universität in Amsterdam. 

Stoppel, Dr. Rose, in Hamburg, Institut für allgemeine Botanik. 

Straszewski, Heinrich v., in München, Luisenstr. 45, II. 

Strauß, H. C., Obergärtner am Botanischen Garten in Berlin-Dahlem. 

Strecker, Dr. Emil, Gymnasiallehrer, in Iglau (Mähren), Frauengasse 12. 

Strigl, Dr. Max, Professor am Collegium Petrinum in Enns, 
Oberösterreich. 

Suchlandt, Dr. Otto, Apotheker in Davos (Schweiz), Rhätische Apotheke. 

Svedelius, Dr. Nils Eberhard, Professor der Botanik an der Universi- 

. tät, in Uppsala (Schweden), Botan. Institut. 

Szücs, Dr. Joseph, in Magiar- Ovar (Ungarn) Pflanzenphysiolog. 

Versuchsanstalt. 


(190) Mitgliederliste. 


Tahara, Dr. M., in Tokio, Botanisches Institut der Universitàt. 

Tanaka, Dr. Ch., Professor der Botanik an der Hochschule für 
Seidenbau und Spinnerei in Uyeda, Schinano (Japan). 

Ternetz, Dr. Charlotte, in Basel, Feldbergstr. 118. 

Tessendorff, Ferdinand, Oberlehrer am Helmhoitz-Realgymnasium zu 
Schöneberg, in Berlin-Steglitz, Grillparzerstraße 16. 

Thomas, Dr. Eduard, Landesrat, in Wien IX/4, Alsenbachstr. 13/1/4. 

Thoms, Dr. Hermann, Geh. Regierungsrat, Professor, Direktor des 
Pharmazeutischen Instituts der Universität zu Berlin, in Berlin- 
Steglitz, Hohenzollernstr. 6. 

Thost, Dr. R., in Berlin-Lichterfelde-Ost, Wilhelmstr. 27. 

Thum, Dr. Emil, Realschulprofessor in Rosenthal I, 270 bei Reichen- 
berg (Böhmen). 

Tiesenhausen, Dr. Manfred, Freiherr von, Assistent am Kaiser-Wil- 
helms-Institut in Bromberg. 

Tiegs, Dr. E, Wissensch. Hilfsarbeiter an der Landesanstalt für 
Wasserhygiene zu Perlen in Berlin-Steglitz, Bismarck- 
strasse 66. 

Timpe, Dr. H., Oberlehrer, in Hamburg-Eimsbüttel, Am Weiher 29. 

Tischler, Dr. Georg, Professor der Botanik und Direktor d. Botan. 
Instituts und Gartens an der Landw. Hochschule in Hohenheim 
(Württemberg.) 

Tjebbes, Dr. K., in Huizen, N.-H. (Holland). 

Tobler, Dr: Friedrich, a. o. Professor der Botanik und Abteilungs- 
vorsteher am Botanischen Institut der Universität, in Münster 
i. W., Langenstraße 17. 

Tobier-Wolff, Dr. Gertrud, in Münster i. W., Langenstr. 17. 

Tokugawa, Dr. Y., Marquis, in Tokio, Azabu, Fujimicho 33. 

Toni, Dr. G. B. de, Professor der Botanik und Direktor des 
Botanischen Gartens, “Lauréat de l'Institut de France, Heraus- 
geber der ,Nuova Notarisia^, in Modena. 

Tründle, Dr. Artur, Privatdozent a. d. Universität, in Zürich 7, 
Höhenweg 16. 

Trow, Dr. A. H., Professor der ‘Botanik am University College of 
South- Wales and Monmouthshire, in Penarth, Cardiff, 50 Clive 
Place. 

Tschermak, Dr. Erich, Edler v. Seysenegg, Professor der Pflanzen- 
züchtung an der Hochschule für Bodenkultur, in Wien XVIII, 
Hochschulstr. 17. 

Tschirch, Dr. Alexander, Professor der Pharmakognosie, pharma- 
zeutischen und gerichtlichen Chemie, Direktor des Pharma- 
zeutischen Instituts der Universität in Bern. 


Mitgliederliste. - -d91) 


Tswett, Dr. Michael, Professor am Polytechnischen Institut, in 
Warschau, Mokotowska 9. 

Tubeuf, Dr. Carl, Freiherr von, Regierungsrat, Professor der Anatomie, 
Physiologie und Pathologie der Pflanzen an der Universitàt, 
in München, Habsburger Str. 1. 

Tunmann, Dr. Otto, Professor der Pharmakognosie, Direktor der 
Pharmakognostischen Instituts der Universität, in Wien l: 

Tuzson, Dr. J., Professor der systematischen Botanik und Pflanzen- | 
geographie an der Universität, in Budapest Vlil, Mehmed Sultan 
ut 4/a II. 


Ubisch, Dr. Gerta von, Assistentin am Institut für Vererbungs- 
forschung, in Potsdam, Marienstr. 14 b. 

Urban, Dr. ign., Geh. Regierungsrat, Professor, in Berlin-Lichter- 
felde-W, Asternplatz 2. 

Ursprung, .Dr. Alfred, Professor der Botanik an der Universität, in 
Freiburg (Schweiz), Botanisches Institut, 


Vierhapper, Dr. Friedrich, Professor, Priyitdozeñt an der Universität 
und Honorardozent an der Tierä Hochschule, in Wien III/4, 
Fasangasse 38. 

Voigt, Dr. Alfred, Professor, Direktor des Instituts für angewandte 
Botanik, in Hamburg 24, Wandsbeker Stieg 13. 

Volkart, Dr. A., Vorstand der Eidgenóssischen Samenuntersuchungs- 
und ON SERES in Oerlikon b. Zürich. 

Voß, Dr. Godo, Assistent an der Pflanzenzuchtschutzstelle der 
Landw. Akademie in Bonn-Poppelsdorf, Nuß-Allee 7, z. Zt. 
Berlin-Schlachtensee, Victoriastr. 4. 

Voß, Dr. W., Oberlehrer, in Itzehoe (Holstein), Friedrichstr. 45. 

Votsch, Dr. Wilhelm, Oberlehrer, in Delitzsch, Eilenburger Str. 4. 

Vouk, Dr. Vale, Professor für Botanik, Direktor d. Botan. Gartens 
und des Bot.-physiol. Instituts der Franz Joseph-Universitàt 
in Agram (Zagreb), Kroatien. 


Wächter, Dr. Wilhelm, Sekretär der Deutschen Botanischen Ge- 
sellschaft, in Berlin-Steglitz, Düntherstr. 5, p. 

Wager, Harold, Inspector of Science Schools for the Science and Art 
Department in London, in Leeds (England), Horsforth Lane, 
Far Headingley. 

Wagner, Dr. Adolf, Professor der Botanik an der Universität, in 
Innsbruck, Feldgasse 14. 

Ber. der Deutsch Bot. Gesellsch. XXXVI (13) 


(192) Mitgliederliste. 


Wahl, Dr. Carl von, Bad. Versuchsanstalt Augustenberg bei Durlach 
(Baden), Moltkestr. 9. 

Wangerin, Dr. W., Dozent an der Technischen Hochschule, in Danzig- 
Langfuhr, Kastanienweg 7. 

Warburg, Dr. 0., Professor, Privatdozent der Botanik an der Uni- 
versität, Lehrer am Ortentalischen Seminar, in Berlin W, Uhland- 
straße 175. 

Weber,- Dr. C. A., Professor, in Bremen, Friedrich-Wilhelm-Str. 24. 

Weber, Dr. Friedl, Assistent am Pflanzenphysiol. Institut, in Graz, 
Schubertstr. 53. 

Weese, Josef, Professor, in Wien VIl/2, Neustiftgasse 36a/13. 

Wehmer, Dr. C., o. Honorarprofessor an der Technischen Hochschule, 
Vorstand des Bakteriologischen Laboratoriums des Technisch- 
Chemischen Instituts, ın Hannover, Alleestraße 35. 

Wehrhahn, W., Lehrer in Hannover, Im Moore 26. 

Weis, Dr. Fr., Professor der Botanik an der Landwirtschaftl. Hoch- 

. Schule in Kopenhagen. 

- Weiß, Dr. Fr. E., Professor der Botanik und Direktor des Botanical 
Laboratory of the Owens College in Manchester. 

Weiße, Dr. Arthur, Professor, Studienrat, in Zehlendorf (Wannsee- 
bahn) bei Berlin, Annastr. 11. 

Went, Dr. F. A. F. C., Professor der Botanik und Direktor des Botan. 
Gartens in Utrecht (Holland). ° 

Werth, Dr. Emil, Professor, ständ. Mitarbeiter a. d: Biolog. Reichs- 
Anstalt für Land- und Forstwirtschaft zu Berlin-Dahlem, in 
Berlin-Wilmersdorf, Binger Str. 17. 

Westling, Dr. R., Laborator am Pharmazeutischen Institut, in Stock- 
holm, Vallingsgatan 26. 

Wettstein, Fritz, in Wien Ill/3, Rennweg 14. 

Wettstein, Dr. Richard, Ritter von Westerheim, Hofest; Professor und 
Direktor des Botan. Gartens und Museums der Universität Wien, 
Mitglied der Akademie der Wissenschaften, Herausgeber der 
Österreichischen botan. Zeitschrift, in Wien Ill, Rennweg 14. 

Wetzel, Curt, Seminaroberlehrer, in Schneeberg i. Sa., Fürsten- 
platz 21 IL. 

Wiedersheim, Dr. Walther, in Hemigkofen-Nonnenbach a. Bodensee 
(Württemberg). 

Wieler, Dr. A., Professor, Dozent für Botanik an der Technischen 
Hochschule in Aachen, Nizza-Allee 71. 

Wilhelm, Dr. K., Professor der Botanik an der Hochschule für Boden- 
kultur, in Wien XVIII, Hochschulstr. 17 (Türkenschanze). 

Willis, John C., Direktor des Bot. Gartens in Rio de Janeiro. 


Mitgliederliste. (193) 


Wilson, William Powell, Director of the Philadelphia Commercial 
Museum in Philadelphia (U. S.: A.). 

Wimmer, Dr. Christian, Assistent am Pharmakognost. Institut der 
Universitát in Wien. 

Windel, Dr. Erich, in Dresden-A, Sächsisches Serumwerk und In- 
stitut f. Bakteriotherapie, Löbtauerstr. 46. 
Winkelmann, Dr. J., Professor, in Stettin, Pölitzer Straße 85, III. 
Winkler, Dr. Hans, Professor, Direktor des Botan. Gartens und: des 

Instituts für allgemeine Botanik, in.Hamburg, Woldsenweg 12. 

Wirtgen, Ferd., Rentner in Bonn, Niebuhrstr. 55. 

Wislouch, .Dr., Privatdozent der Botanik an der Medizinischen 
Frauenhochschule in $t. Petersburg. 

Wißmann, Apotheker, in Geisenheim (Rheingau), Landstr. 47. 

Wittmack, Dr. L., Geheimer Regierungsrat, Ord. Honorarprofessor 

i an der Universität, in Berlin NW, Platz am Neuen Tor 1. 

Wlissidis, Dr. Thr, in Wien XVIII, Weinhausergasse 5/4. 

Wiodek, Dr. Johann von, in Krakau (Galizien), Pedzichöw-boczna 5. 

Wollenweber, Dr. H. W., Mitglied des Forschungsinstituts für Kar- 
toffelbau in Berlin-Steglitz, Lindenstr. 12. Wohnung: Zehlen- 
dorf (Wsb.) b. Berlin, Machnower Straße 6. 

Wortmann, Dr. J., Geh. Reg.-Rat, Professor, Direktor der Versuchs- 
und Lehranstalt für Obst-, Wein- und Gartenbau zu Geisen- 
heim a. Rh. 

Wulff, Dr. Eugen, in Moskau, Sretenka, M. Golowin pereulok 5. 


Yamanouchi, Dr. Shigeo, Prof. of Botany, the University of Chicago 
Bodom) 
Yapp, R. H., Professor am University College in Aberystwyth (Wales). 


Zahlbruckner, Dr. A., Direktor der Botanischen Abteilung des 
Naturhistor. Hofmuseums, in Wien I, Burgring 7. 

Zander, A., Professor, Oberlehrer am Bismarck-Gymnasium, in Berlin- 
Halensee, Westfälische Straße 59, III. 

Ziegenspeck, Dr. Hermann, in Tübingen, Hygien. Institut. 

Zikes, Dr. Heinrich, Privatdozent an der Universität, Professor 
und Direktorstellvertreter an der Österr. Akademie für Brau- 
industrie, in Wien IX, Währingerstr. 41. 

Zimmermann, Dr. Albrecht, Professor, Botaniker an der Biologischen 
Station Amani, Poststation Tanga (Ostafrika). 

Zollikofer, Dr. Clara, in Zürich I, Obere Zäune 4. 


(18*) 


(194) Mitgliederliste. 


Verstorben. 


Engler, Dr. V., in Breslau. Im Kriege gefallen am 14. Mai 1917. 

Hagen, Dr. J., Bezirksarzt in Trondhjem. Verstarb am 8. Juni 1917. 

Roth, Dr. Ernst, Professor, Oberbibliothekar der Universitätsbibliothek 
in Halle a. S. Verstarb am 5. September 1918. 

de Candolle, Casimir, in Genf. Verstarb am 3. Oktober 1918. 

Koehne, Dr. E. Professor, in Berlin- Friedenau. Verstarb am 
12. Oktober 1918. 

Klebs, Dr. Georg, Geh. Hofrat, Professor der Botanik und Direktor 
des Botanischen Gartens in Heidelberg. Verstarb am 
14, Oktober 1918. : 

Kraus, Dr. C., Geh. Hofrat, Professor an der Techn. Hochschule 
in München. Verstarb am 16. Oktober 1918. 

Thomas, Dr. Fr. Professor, emerit. Oberlehrer am Gymnasium 
Gleichense in Ohrdruf. Verstarb am 19. Dezember 1918. 
Raatz, Dr. Wilhelm, Botaniker an der Zuckerfabrik Klein-Wanzleben. 

Verstarb am 4. März 1919. 

Mikosch, Dr. C., Professor an der Deutschen Technischen Hoch- 
schule in Brünn. Verstarb am 2. Mai 1919. 

Schwendener, Dr. Simon, Geh. Regierungsrat, Professor der Botanik, 
Mitglied der Akademie der Wissenschaften, Ehrenprüsident der 
Deutschen Botanischen Gesellschaft in Berlin. Verstarb am 
27. Mai 1919. 


Register. (195) 


Register zu Band XXXVI. 


|. Geschäftliche Mitteilungen. 


Sauna vom 35. Jander (918 i . 5 ee re rts M 
(Adresse zum 70. Geburtstage des Herrn Geh. Rat Prof. Dr. 
I. URBAN. Dankschreiben des Herrn URBAN.) 

ditur vont 39: -Pobzuar 1018 u en 49 
(Mitteilung über ein Dankschreiben der Senckenbergischen Natur- 
forschenden Gesellschaft in Frankfurt a. M. für die ihr gewidmete 
Adresse zur Jahrhundertfeier. 
Adresse zum 70. Geburtstage des Herrn Prof. Dr. E. KOEHNE. 
— Adresse zum 70. Geburtstage des Herrn Prof. Dr. HUGO 


Seite 


DE VRIES. 
Mitteilung des Herrn MELCHIOR über Verstopfung der Spalt- 
Gud wa PE NONE nee ons 53 
Mitteilung über den 89. Geburtstag des Herrn Geh. Rat Prof. 
EN BOEWENDENER] QUI I4 us s Verl go Rn 53 
BEEN AS MOX IIS ee SR, Cr ae 102 
(Einladung zur Generalversammlung in Hamburg . ..... 101 
Antwort Prof. DE VRIES auf die Glückwunschadresse. . . . . 102 
Bericht Herrn BUDERs über 
1. Bakteriospektrogramme von Purpurbakterien . . . . . . 103. 
2, Die Inversion des Phototropismus bei Phycomyces. (Mit 
ETUR). Lu NOVA Soo 30r unc QS BL. 104 
Bericht des Herrn LINDNER über Bacterium aylnum) doa us. 106 
"UNE vom 26 Apu IDIB:, . a a 7 S RD 15570 DE 


(Herr P. LINDNER demonstriert Prüparate und berichtet über den 
mikroskopischen Nachweis von Fett in Aleuron- und 


Keimlingsgeweben; .... 35459 54.2 2199 5 181 
‚ferner über Plasmodesmen in den Zellwänden der Aleuron- 
schicht . ua, s. 442 a wma 182 
Herr LINDNER regt an, Nenuischöinuigen der Literatur den Teil- 
hehméra voriülósen]) an 2 Saunen tin 188 
Siune: voi BE. Mig UI oo d e ee ud hor eh oec 234 
(Notiz über Verlegung des Termins der Generalversammlung.) 233 
Seung rom 28, Jam 1018 ; un a oio nee 
(Adresse zum 70. Geburtstage des Herrn Geh. Rat, Prof. Dr. 
AE STAR 2 MR Qu xu. iu eeu er 301 
een des Herma STAREJ > xac un nee 303 


(196) Register. 


Seite 
Muuna vom. 25. Oktober 1918 2.2 21 ua x ror y oou ed 5... 448 
(Mitteilung über Einschränkung der Berichte. . . . . . . ... 444 
Mitteilung über die Wahl der Vorsitzenden, Schriftführer und 
: der Kommissionen ur 1919). 3o soo oC N burn 445 
Bien. vol 20: ZEOVERNDOR IIS. 2$ a E E S E a COELAN 541 
Siung von dT. Dozembér 1918... oz rae to en 633 
(Mitteilung über die Wahl des Präsidenten, seines Stellvertreters 
God des Ausschusses LUF IJI a oS rr 
Adresse an Herrn Geh. Rat Prof. Dr. P. FALKENBERG zu seinem 
WE Goburtatagoj - cur es cono iu HUE RN isi. cipis 631 
Bericht über die am 28. September in Hamburg abgehaltene 32, General- 
ET 0: O37 2R DF eu. CREER ULUC. eR EHE (1) 
Hochbnüpgthblape Tür das Jabr 1912... 4. odo a ol ow ox (7) 
Venechnis der FÜabssenullléB 1.2 os et ox (139) 
Mitogltedesie cle uo soap d po COE EE A (162) 
2. Nachrufe 
Pan] Kuckuck. von R PIEGER. , 3 Ao CSS ur 108) 
Max Mink von H. SCHROWER 4.02 cT IU CEU AE AE y (71) 
Emil Moehho von H. HARMS (mit Bildnis)" . |... -..V 2 73 vA (73) 
Georg Kiops von ERNST KÜSTER (mit Bildnis)... ... .. 2... (90) 
Ciri Nn s b KINSSLING 4. DI an (117) 
Friedrich Thomas von H. HARMS (mit Bildnis) . . . . . .. ... .. (122) 
Vietor Enalor von HUBERT. WINKLER: . 55 2 Qo xeurEWG x (187) 
3. Wissenschaftliche Mitteilungen. 
Bachmann, E.: Neue Flechtengebilde. (Mit Taf. IIL) . . . . . .. 150 
— — Wie verhalten sich Holz- und Rindenflechten beim Übergang T 
HaET [MAIS ADU da Dixi) uo ool oro urbc 528 
Baumgärtel, Otto: Chromatische Fixierung. (Mit 1 Textfig) . . . .. 318 
Baur, Erwin: Über eine eigentümliche mit absoluter Koppelung zusammen- 
büngeude DominanastOdDE o ena o LE ee 107 
Bezssonof, N.: Über die Bildung der Fruchtkórper Ae Penicillium glas cu 
in konzentrierten Zuckerlósungen. (Mit Taf. IV.). . . . m- - 225 
-— — Ta das Wachstum der Aspergillaceen a anderer Pizo anf 
2 ark o tenia de Miubóden ua onen 646 
lum, "x pue ÜBBPBUNG 7 5. 00 2020 nr 577 u. 599 
 Derscha i x v.: Über disperme Befruchtung der Antipoden bei Nigella 
KM DM TIAE TII 5A o9 9 oe coo À EUN DROA Ye Br 260 
Diels, Li Das Verhältnis von Rhythmik und Verbreitung bei den Perennen 
europäischen Sommerwaldes. (Mit 5 Abb. im Text.) . 337 
Dittrich, à: Biss M nere durch Pilze der Gattungen Inocybe vd 
IU NM MU Ead ur rye (p uL Le t 456 


Figdor, Wilhelm: Kenntnis des Regenerationsvermögens von Crassula 
WM Den (ME EBEN... e a Mira. Sos cuCis 241 


Register. (191) 


Gertz, Otto: Über einige durch schmarotzende Cuscuta hervorgerufene 
Gewebeveränderungen bei Wirtspllanzen. : . . . . . . . . . 
Gockel, A.: Siehe URSPRUNG I ee a IS NN rec 


SER im Kgl. Botan. o Gabtoh "Berlin. Dahlem. (Mit 


T 
B 
H 
© 
A 
et 
Ss 
B 
£s 
Ej 


Hófler, Karl: Permeabilit&tabestimsüng sieh der plasmometrischen 
Mog (Mit 1 ADH. im TAI. ee ige 
— — Über die Permeabilität der Stengelzellen von | Tradescandia elongata 
tar Museler (Mit i Abb DM IEE) . . cR sen x scho 
Höhnel, F. von: Über die Gattung Leptosphaeria Ces. et de Not. . . 
ber die Gattungen Schenckiella P. Henn. und Zukaliopsis P. Henn. 
— — L pe vorläufige Mitteilung mycologischer Ergebnisse (Nr. 201—304 ) 
— — Über Discomyceten vort&uschende Microthyriaceen . . . . ... 
— — Über den Zusammenhang von Meliola mit den Microthyriaceen 
Jahn, E.: gr 9. Bemerkungen über einige seltene oder 
ene Amon (MID PaE XVHLE en a oo Te 
Kalt, B. vid Schulz, A.: Über Rückschlagsindividuen mit Spelzweizen- 
eigenschaften bei Nacktweizen der Emmerreihe des Weizens 
Klebahn, H.: Aus der Biologie der Askomyzeten. (Mit 17 Abb. im Text.) 


Kolkwitz, R.: Über die Schwefelbakterien-Flora des Solgrabens von Artern 
— Plankton nnd. Sestop: Il osre 0 san 
— Über die Standorte der Salzpflanzen. — II. Plantago maritima. 

(Ma 1Abb DO QRNUP UU ei 

Küster, Ernst: Über Mosaikpanaschierung und vergleichbare Erschei- 

BNHRESR | 4 Re ENTE LUNAR AAA OS ORG NC a 
— — Über Vakuvlenteilung und grobschaumige Hier sad Bie 
DADA). uud vu a ee 


EFT € ZW BEREITETE IR Re nee WS oe os Bo Mo b CONCERN 


im Te xt.) 
o NA Ernst: Über die minimale Belichtungszeit, welche die Kaana 
er Samen von Lythrum Salicaria auslöst . ......... 
— — Die Pentasepalie in der Gattung Veronica und die Vererbungsweise 
. der pentasepalen Zwischenrassen. (Mit 2 Abb. im Text)... 
Lingelsheim, Alexander: Über das Auftreten von Palisadenparenchym an 
der: Unterseite bifaßialer Blätter. ... 09. oo 00 
— — und Schröder, Bruno: Hildenlyandia rivularis (Liebmann) Bréb. und 
Pseudorhkrängte chaly youre (Lynbg.) Brand aus dem Gouverne- 
ment Suwalki, (Mit 1 Textabb. und Taf. VII). .. ...-.. 
Magnus, Werner: Wund-Callus und Bakterien-Tumore . . . . . . . . 
Meyer, Arthur: Die angebliche Fettspeicherung immergrüner Laubblätter 
— — Das Assimilationssekret von Vaucheria terrestris . . . . .. . 
— — Die Beziehung zwischen Eiweiß- und Säurebildung in Laubblättern 
Meyer, Fritz Jürgen: Der Generationswechsel als Wechsel verschiedener 


Morphoden =... 5... s men ae ee E M REA en 
Möbius, s Merkwürdige Zeichnungen auf Marantaceenblüttern. (Mit 
afet VII und 1 Texitabb) ... 4 2. cd REM vus 


= pip dine > auf Marantaceenblättern. Zweiter Teil. 
(Mit ER BL) een ae 


Seite 


263 


9» S 


(198) Register. 


Molisch, Hans: Beitrüge zur Mikrochemie der Pflanze. Nr. 10 u. 11. 


dib Tut dE «0 07 a 


— — Beiträge zur Mikrochemie der Pflanze. Nr. 12 u. 18. (Mit Taf. XV.) 
Nienburg, Wilhelm: Über phototropisehe Krümmungen an lüngsseitig 
zu 


m Teil verdunkelten Avena-Koleoptilen. 


(Mit 3 Abb, im Text.) 


Pascher, A.: Über die ge der Reduktionsteilung zur Mendelschen 


DRIBDEUA S. ee en ea 


kernigen, haploiden Organismen . 


UM EN VE LUCES 


` — — Oedogonium, ein Pakete Objekt für Kreuzungsversuche an ein- 


— — Über diploide Zwerggenerationen bol. Phaeophyceen anona 


saccharina). (Mit 3 Abb. im Text) . ... 
— — Amoeboide Stadien bei einer Protococcale, 


roe OL C wer EET one: AES HERE REN) 


nebst Bemerkungen 


über den primitiven Charakter nicht festsitzender Algenformen. 


Mit 8 Abb Un Tex) |^... V vore 


ARS LNSCN Res o Aere M 


— — Über amoeboide Gameten, Amoebozygoten und diploide Plasmodien 
bei einer Chlamydomonadine. (Mit 13 Abb. im Text.) 
— — Über die Myxomyceten. (Mit 15 Abb. im Text) .. ...... 


— — Von einer allen Algenreihen gemeinsamen 
amis Abb un TOexXC)E lv .. 


Entwickelun gsregel. 


a NM p te iod rte. a 


pretii. Norbert: Über Nachweis, Lokalisierung und Verbreitung 
V sim (gelösten Oxalate) im Pflanzenorganismus. (Mit 


"d Abb. ee o S NUMM 


- 1.95.9 cde EEE D 


Pringsheim, Ernst G.: Die Kultur der Desmidiaceen. (Vorläufige Mit- 


PEU em VEET Reis M Wb Wer Pi i 


teilu 
Pritzel, E.: Basedowia, eine neue Gattung der Compositen aus Zentral- 


Australien. (Mit Taf. XII) ....... 


LM MEE Dora EER We TEIT LAS] PLAN RERUMS 


Renner, 0.: Versuche zur Mechanik der Wasserversorgung . . .... 


— — Bemerkungen zu der Abhandlung von HUGO DE VRIES: Kreuzungen 


von Oenothera Lamarckiana mut. velutina . . 


Rippel, August: Semipermeable Zellmembranen bei Piima ER 


Rodewald, H.: Der Vegetationsversuch . . . . . . 


LR oM. SOLL MENU Ya, QUE ic uo Map S 


Schanz, a Einfluß des Lichtes auf die Gestaltung der Vegetation. 


(MR T ABS m Do S os. la 
Schrüder, "HS Siehe LINGELSHEIM  .. j 


LION LEM vcn de RR dan TOR sur RU 


NA 29 29 91 4. — EEG a e 


— — Die Vegetationsverhültnisse der Solwebepliso sun im Schlawasee. 


pex 2 Abb. im Text 


— 


qo us OU. RSEN We v. 


Schulz, A.: Abstammung und Heimat des Roggens 


w" .- "€ SNC U 


246 


— — Abstammung und Heimat des Rispenhafers und des FAhHenhafore 
(Avena diffusa Neilr. und A. orientalis Schreb.) . .. ..... 
— — Über das Vorkommen von Halophyten in Mitteldeutschland auf 


kochsalzfreiem Boden ; 3... . . .—.. 


— — Lathyrus ee Bernh. mit verkümmertem Oberblatt . . . . . 


aro RL iR. IE MI SATA QUE COEM PONE MIR Qr SUM E TES, Sind I 


— Siehe KAL 
a Theo, b Sproßbecher von Oenothera. (Mit Taf. XIII u. XIV.) 
Tischler, G.: Untersuchungen über den Riesenwuchs von Phragmites 
communis var. Pseudodonax. (Mit Taf. XVIL) . . . . . . . . . 


Urban, Ign.: Über zwei Euphorbiaceen-Gattungen. 


(Mit Taf. XVI) 


Register. 


Ursprung, A.: Über die Absorptionskurve des grünen Farbstoffes lebender 

Bar. (Mit 2 Torte): . ena WE eei iig 

— — Über die Bedeutung der Wellenlänge für die Stärkebildung, (Mit 

4 Abb. im Tost n IA 1). e V et curi 

— — Energiekurven des vom Farbstoff grüner Blätter absorbierten 

Tichte: (ME 4 Abb. im Test) 55 x ac. ACA en 

— — Über das Vorhandensein einer photochemischen Extinktion beim 

Assimilationsprozeß. (Mit 2 Abb. im Text.) T TRA T 

— — Über den Einfluß der Erwärmung auf die BER N unter- 
petauchtér Sprossen nn a 

— — und Blum, G.: Zur Kenntnis der Saugkraft II. (Mit 1 Abb. i im | Text.) 

— — wd. — — hs DER. unserer bisherigen Saugkraftmessungen. (Mit 

DAB Hh Lort) eise OW SU SORS CR A A 

— — und Gockel, A.: Über Ionisierung der Luft durch Pflanzen . . . . 

Yries, Hugo de: Halbmutanten und Massenmutationen . .. . .... 

Misata Walther: Die pflanzengeographische Bedeutung der Verbrei- 

tungsgrenze von Buche und Fichte für das nordostdeutsche 

E N en en sr Ra 

Wehmer, C.: EEP A auf Pflanzen. 4. Die Wirkung des Gases 

auf das Wurzelsystem von Holzpflanzen; Ursache der Gas- 

ait (Mit Tu: i WU 5 AbD im Dort) ca aN 

— — Leuchtgaswirkung auf Pflanzen. 5. Wirkung "d Holspflanzen; 


tandteil 
Zollikofer, Clara: Über das geotropische D: entstärkter Keim- 
pflanzen und den Abbau der Stürke in Gramineen-Koleoptilen 


Verzeichnis der Tafeln. 


Tafel I zu A, Ursprung, Erklärung auf Seite 100. 
Tafel II zu €. Wehmer, Erklärung auf Seite 149. 
Tafel III zu E. Bachmann, Erklärung auf Seite 156. 
Tafel IV zu N. Bezssonof, Erklürung auf Seite 228. 
Tafel V zu Wilhelm Figdor, Erklärung auf Seite 246. 
Tafel VI zu M. v. Derschau, Erklärung auf Seite 262. 
Tafel VII zu M. Möbius, Erklärung auf Seite 270. 


(199) 


Seite 


559 


Tafel VIII zu Alexander Lingelsheim u, Bruno Schröder, Erklärung 


auf Seite 276. 
Tafel IX zu Hans Molisch, Erklärung auf Seite 282. 
Tafel X zu H. Harms, Erklärung auf Seite 292. 
Tafel XI zu M. Möbius, Erklärung auf Seite 381. 
Tafel XII zu E. Pritzel, Erklärung auf Seite 836. 
Tafel XIII zu Theo J. Stomps, Erklärung auf Seite 890. 
Tafel XIV zu Theo J. Stomps, Erklärung auf Seite 390. 
Tafel XV zu Hans Molisch, Erklärung auf Seite 481. 
Tafel XVI zu Ign. Urban, Erklärung auf Seite 507. 
Tafel XVII zu 6. Tischler, Erklärung auf Seite 558. 
Tafel XVIII zu E. Jahn, Erklärung auf Seite 668. 


(200) Register. 
Übersicht der Hefte. 


Heft 1 (S. 1—48), ausgegeben am 24. April 1918. 

Heft 2 (S. 49—100), ausgegeben am 27. Mai 1918. 

Heft 3 (S. 101—180), ausgegeben am 27. Juni 1918. 

Heft 4 (S. 181—232), ausgegeben am 29. Juli 1918. 

Heft 5 (S. 283—300), ausgegeben am 29. August 1918. 

Heft 6 (S. 301—380), ausgegeben am 18. Oktober 1918. 

Heft 7 (S. 381—442), ausgegeben am 28. November 1918. 

Heft 8 (S. reni ausgegeben am 3U, Januar 1919. 

Heft 9 (S. 5 32), ausgegeben am 27. Februar 1919. 

Heft 10 (S. Ka ausgegeben am 25. März 1919. 

1. Generalversammlungsheft [S. (1)—(62), ausgegeben am 29. April 1919. 
(Schlußheft) |S.(63)—(200),, ausgegeben am 30.September 1919. 


» 


Berichtigungen. 


46 18. Zeile von oben lies: 9ékesre statt "g'xer.. 

102 6. Zeile von unten lies: Lunteren statt Lauteren. 

417 11. Zeile von oben lies: Zeiteinheit statt Zelleinheit. 

423 9. Zeile von unten lies: Plasmolytikums statt Plasmolytirkums, 
430 23. Zeile von unten lies: diskutieren statt diskunetier. 

430 3. Zeile von unten lies: Differenzwerte statt Differentialwerte. 
483 16. Zeile von unten lies: konnte statt kónnte. 


436 2. Zeile von oben lies: poto T Watt Ye iint 
n n 

440 15. Zeile von oben lies; es je war statt je es .war. 

463 7. Zeile von unten lies: 0,02—0,03 % statt 0,2—0,3 %. 

(1) 4. Zeile von oben lies: in ER abgehaltene statt abgehaltene. . 


mnn I tttm 


Zu S. (42) übersendet Herr LEHMANN folgende Berichtigung: 

Durch nachträgliche Aufnahme bestätigender Versuchsresultate in Sen 
Korrektur meiner Abhandlung über Pentasepalie in der Gattung Veronica 
entstand ein Mißverständnis in der Tabelle 3 auf S, (42), quotus ich duci 
Revision nicht mehr ren konnte. Die Tabelle lautet wie 

NNUS : 18107 3% pentasepal 
18109 0% = 
P, Corrensiana (1721) 1% pentasepal x 
fubingensis (1113) 97 95 pentasepal 
1781 92% * 
1137 989, i 
1807 71% i 


(gez.) E. LEHMANN 


: 1919 mit genauer Angabe der A 
Berlin N, Seestr. 13, Institut für Gährungsgewerbe, zu richten. 


Die wissenschaftlichen Sitzungen finden : finden mit Ausnahme der Monast Ll * 
und September am letzten Freitag Jeden M Monats abends 7 Uhr statt. E 


Bez” Sämtliche Mitteilungen für die für die Berichte müssen spätestens acht Tu 
vor der Sitzung, = welche sie bestimmt sind, dem Vorsitzenden vollständig 
druckreii im Manuskript — die Tafeln genau im Format (12/18 cm 
reicht werden. Die Mitteilungen sollen den Umfang von 8 Druckseiten nicht 
Überschreiten. Den Autoren wird jährlich nur eine schwarze Tafel oder der Raum 
einer Tafel für Textiiguren kostenlos gewährt. Den Mitgliedern können nur 3 Ar- 
beiten jährlich zugestanden werden. Arbeiten von Nichtmitgliedern Können bis auf 
weiteres nicht aufgenommen werden, Die Aufnahme von Mitteilungen, welche in 
unrichtigem Deutsch abgefaßt und unleserlich geschrieben sin h - leis ce 
daraus entstehenden Unzutrüglichkeiten beanstandet werden. Die 
betrifft auch Arbeiten, welche reis in fehlerhaften. Latein ee Es Endung 
gebeten, im Manus uskript nur eine Seite zu beschreiben und am Kopfe desselben 
die Anzahl der gewünschten Sonderabdrticke anzugeben. 
Verantwortlichkeit für ihre Mitteilungen tragen die Verfasser selbst. 
Alle auf die Veröffentlichung der Berichte bezüglichen Sohriftstücke, Korrek- 

uren red sind zu senden an Herrn Dr. W. Wächter, Berlin-Steglitz, 
Düntherstr. 5 = unmittelbarer Verkehr zwischen den Autoren und der D ruokerei 
findet sri sta 


Vorstand ee Kommissionen der Geselischait iür das Jahr 1919. 

Für die Generalversammlung: G. Berthold, Präsident; M. Büsgen, Stellvertreter. 

Für i wissensehaftlichen Sitzungen = Berlin Lindner, Vorsitz r2 

ehrens, erster Stellvertreter; P. Claussen, zweiter Stellvertreter; H Harms, 

iol Sehriftführer; H. Miehe, weiter Schriftführer; W. Magnus, dritter Schrift- 
führer; Schatzmeister: O. pe el. 

Redaktions- Kommission: P, Lindner, H. Harms, H. Miehe, W. Magnus 
A. Engler, P. Graebner, H, v. Guttenberg. : 

Kommission zur VorbarsibunE der Wahlen und der Mitgliederversammlung 
(Sensralzerzeminlung); R. Kolkwitz, O. Reinhardt, L. Diels, L. n 


ck, E. Baur 
Geschäftsführender Sekretär: W. Wächter. 


Alle Geldsendungen werden franko entweder auf das „Konto der Deutsch 
Botanischen Gesellsc haft e. V. in Berlin Nr. 85398 bei dem Postsche mt i 
Berlin NW 7“ oder „An die Kur- ; bd Neumärkische Darlehnskasse für die Deutsche 
Botanische Gesellschaft, Berlin W 8, Wilhelmplatz 6“, erbeten. Der Beitrag beträg 
für alle ordentlichen Mitglieder 20 M. und 5 M. Zusc hia ag für die Dauer der Teuerung 


n en rungsr . Appe n-Dahlen 
langen lassen. Alle event. Reklamationen, die Versendung der Berichte und S 
abdrücke betr., sind innerhalb sechs Monate nach Abschluß des betreffenden B. 
unmittelbar an oe Verlagsbuchhandlung Gebr. Borntraeger, Berlin W 

^ Missed 


verzeichnis betcolfendon Berichtigungen oder sonstige geschäftliche Mittei 
bittet man an Herrn Dr. W. Wächter, irt cag Düntherstr. ap 


Sonderabdrücke aus unseren Berichten 


den Bes ungen: 

d. ed Mies erhält 50 Sonderabdrücke kos tenfrei. Sonderdi 

bis alben pieno werden nur mit einem Rückenfalz verse 
; E Dépeldas: geliefert 

2. Für Mehrabzüge wird, sofern die Bestellung der Überzahl vor Yes letz 
Korrektur erfolgt, die Berechnung naeh folgendem ` durchgeführt: 
1. für jeden verwandten Bogen Papier zum Text 2 Pfennig 

Taf sa Formaid -5 eE 


2. für jede schwarze Tafel einfach 
3. für jede Lichtdruektafel . . . . .. .. x 
.4. bei Doppeltafeln pro Tafel ADU de * 

5. bei — —— € — m 


TUN NOR oo. ee mass rs RE ee 
bei Doppeitsfelu jus Tafel und Farbe mehr . 2 , 
Buchbinderlohn für E jedo n Abdruck . . : 185 

für jeden Umschlag . .... .. ....- 1 
für gie besonderen Titel auf dem SISSENREN 
falls e er gewünscht wird . . ... ar 
Finaiet welche desc 5 nieht teilbar sind, werden nach oben auf i 


Druck von A. W. Hayn's Erben, Berlin. "T. 85, 


* 


"mae 


Jahresbericht 


Vereinigung für angewandte Botanik 


Der Jahresbericht verfolgt die Aufgabe der Förderung 
| und Vertiefung der wissenschaftlichen Erkenntnis im Dienste 
von Land- und Forstwirtschaft, Handel und Gewerbe: durch 
botanische Forschung. Gerade die landwirtschaftlich -prak- 
tische. Botanik ist in kurzer Zeit zu einem Wissenssweig 
herangewachsen, der bei vollständiger Selbständigkeit in 
seinen Errungenschaften bereits hervorragend eg De 
geworden ist für den weiteren Fortschritt auf den bez = 
Re Gebieten. Der Jahresbericht dient daher als Sammsoar COM 
für die auf landwirtschaftlichen und verwandten Gebieten 
ausgeführten botanischen Forschungen. 


> 


| jetzt liegen vor: 
nn MÀ a e 


‚Erster Jahrgang 1903. Geh. 6 Mk. 50 Pig. : 
Zweiter Jahrgang 1904. 
Dritter Jahrgang 1905. Mit 2 Taf. u. 10 Textabb, 
Vierter Jahrgang 1906. Mit 8 Taf. u. 7 Textabb. 
Fünfter Jahrgang 1907. Mit 5 Taf. u. 5 Textabb. 
echster Jahrgang 1908. Mit 2 Taf, u. 7 Textabb. 
Siebenter Jahrgang 1909. Mit 7 Taf. u. 52 Textabb. 
"Achter Jahrgang 1910. Mit 2 Taf. u. 8 Textabb. 
Neunter Jahrgang 1911. Mit 1 Taf. u. 22 Textabb. 
hnter Jahrgang 1912. Mit 20 Textabb. — . 
Elfter Jahrgang 1913. Mit 24 Textabb. | 
wöltter Jahrgang 1914. Mit 4 Textabb. Geh. 12 Mk. — 
reizehnter Jahrgang 1915. coc "eh yke 
V: rzehnter Jahrgang 1916. Mit 2 2 Tat, u, 5 Textabb. Geh, 24 Mk. 
ze inter Jahrgang 1917. Mit 13 Textabb. Geh. 15 Mk, - 
hnter muet. 1919. Geh. 12 Mk. 


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