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JARDIN BOTANIQUE 


- BUITENZORG. 


-DIRIGEES PAR 


‘M. MELCHIOR TREUB. — 


Qisme SUPPLEME NT. 


1° PARTIE. 


ANNALES 


JARDIN BOTANIQUE DE BUITENZORG. 


3’™ SUPPLEMENT. 


(1° PARTIE). 


ANNALES 


DU 


JARDIN BOTANIQUE | 


BUITENZORG. 


DIRIGKES PAR 


M. MELCHIOR TREUB. 


gem SUPPLEMENT. 


(1° PARTIE). 


witty, BOT. GARDEa 
1910 


LIBRAIRIE ET IMPRIMERIE 
CI-DEVANT 


{OM Py sir Ba © 
Leipe — 1910. 


A 
MONSIEUR LE PROFESSEUR 


De ee OHLOR TRE &B. 


Ancien Directeur de l'Institut de Buitenzorg. 
EN TEMOIGNAGE 
D’AFFECTION 
ET DE 


RECONNAISSANCE. 


PREFACE. 


A Monsieur le Professeur Treva. 


En 1880, le Gouvernement Hollandais désignait, comme Directeur 
du Jardin Botanique de Buitenzorg, le Dr. Metcator Trevs, un 
botaniste qui avait publié déja d’importants travaux, sur lesquels il 
était permis de fonder de grands espoirs au point de vue d'une 
brillante carriére scientifique. Il n’était cependant pas possible alors 
de prévoir jusqu’a quel point ces espoirs se réaliseraient. 

Depuis bientdt trente ans que Trevs habite les contrées tropi- 
cales, il ne s’est pas passé une année sans qu il ne produise quelque 
oeuvre capitale, empreinte d’une originalité toute spéciale et, dans 
presque tous les volumes des «Annales du Jardin Botanique de 
Buitenzorg», il se trouve au moins une importante publication de 
cet auteur qui a su, et c'est Ja un de ses plus beaux titres de 
gloire, conserver sous le climat déprimant des Tropiques, tout son 
entrain, toute son énergie scientifique. 

Il n’est pas nécessaire d’énumerer ici les titres de tous les tra- 
vaux de revs; tous les savants qui se sont occupés de botanique 
générale les connaissent et ont eu l’occasion, 4 maintes reprises, de 
les consulter et de les citer; ils se trouvent du reste, pour la plu- 
part, dans l’important périodique dont la publication a été la récom- 
pense des efforts de ce grand travailleur. 

On dira peut-étre que Trevs a eu la chance d’arriver le premier 
dans une contrée neuve au point de vue biologique, et ou chaque 
plante presque lui fournissait Voccasion d’une observation inédite. 
_ Crest certain, mais encore fallait-il faire ces observations, et savoir 


Vill PREFACE, 


les présenter, comme TrEvB a su le faire, de telle fagon que cha- 
cune d’elles apport&ét 4 la science une importante contribution. Car 
les travaux de Trevus ne sont pas des notes quelconques et d’une 
valeur relative; tous au contraire, quoique n’ayant pour la plupart 
pas une grande étendue, sont des oeuvres de premier ordre, et il 
n’en est pas un qui n’ait attiré l’attention, il n’en est pas un dont 
les conclusions générales n’aient été adoptées, il n’en est pas un 
qui ne soit cité en bonne place dans les traités de botanique les 
plus importants. Treus ne s’est pas spécialisé dans un sujet seule- 
ment; il s'est attaqué a toutes les branches de la biologie végétale, 
et, sans vouloir citer tous ses travaux, il suffira ici de rappeler les 
principaux sujets que cet auteur a abordés: 

En morphologie biologique, ce sont des travaux sur les latici- 
féres, sur les plantes grimpantes, les plantes myrmécophiles, etc., 
puis toute une série de notes sur les prothalles et les embryons de 
diverses Lycopodiacées. 

En embryologie spéciale, ce sont des observations classiques sur 
le développement du sac embryonnaire de diverses plantes parasites, 
et sur plusieurs cas d’apogamie. 

En physiologie, ce sont des théories fort intéressantes basées sur 
une discussion serrée des faits observés concernant la présence de 
acide cyanhydrique chez les plantes supérieures. 

Enfin, en géographie botanique, des recherches sur le repeuple- 
ment du Krakatau et des remarques sur la forét vierge équatoriale. 

A été de ses «Annales», l'Institut de Buitenzorg a édité, sous 
Yimpulsion de Trevus, toute une série d’autres pabliontiogs qui ont 
leur importance @ divers points de vue. 

Mais ce ne sont pas la les seuls titres que Treus ait & la recon- 
naissance des savants. Indirectement, il a rendu plus de services 
encore, non seulement & la botanique, mais aussi aux autres sciences. 
Cet Institut de Buitenzorg, qui est unique dans le monde tropical 
avec ses divers services, avec ses nombreux Laboratoires, et surtout — 
avec son Laboratoire des Savants étrangers, est l’oeuvre de Trevs, 
et ce nest que grace & son énergie de tous les instants, & sa_per- 


PREFACE, IX 


sévérance inlassable, qu’il a pu le fonder et lui permettre d’atteindre 
le but généreux qui lui était proposé. Et ce bijou qu’est le Jardin 
de 'Tjibodas, avec son laboratoire a la limite d’une forét ot toutes 
les merveilles de la nature tropicale semblent avoir été groupées 
pour éveiller lenthousiasme du botaniste qui, & chaque détour du 
sentier, rencontre un nouveau sujet d’étonnement, et qui, malgré la 
multiplicité des publications basées sur du matériel récolté a ‘Tjibo- 
das, se heurte & chaque pas & un nouveau probléme encore irrésolu 
de biologie végétale! Il faut lire, dans le «Livre d’Or des Etrangers», 
les bréves notes ov les visiteurs du jardin, au nombre de cent vingt 
environ, ont exprimé leur admiration pour les merveilles quils ont 
observées et leur reconnaissance pour Vhospitalité affable de Trev 
et pour la libéralité avec laquelle il a mis a leur disposition toutes 
les facilités de travail. 

Il n’y a donc rien d’étonnant 4 ce que le projet que nous avons 
formé & la derniére minute, de publier un volume en l’honneur de 
TREvB ait rencontré de si chauds et si nombreux partisans qui ont 
tenu, malgré les difficultés et malgré le temps extraordinairement 
court dont ils disposaient, & apporter lhommage de leur collabora- 
tion & TrevB, au moment ow il quitte Java, et ou il va pouvoir 
consacrer toute son activité exclusivement a la science pure. 

Plusieurs des savants & qui nous nous sommes adressés, et qui 
se trouvaient empéchés de nous accorder leur collaboration, nous ont 
exprimé par lettre leur regret de ne pouvoir apporter ce témoignage 
de sympathie & l’éminent Directeur de |’Institut de Buitenzorg. 

En dehors de son travail scientifique, TrevB a eu une activité 
pratique qu'il ne nous appartient pas d’exposer ici; il faut rappeler 
cependant que, & cdté de ses recherches, il a su se consacrer encore 
& une besogne administrative immense et absorbante, et que, en 
méme temps qu'il réussissait & établir la réputation scientifique de 
Buitenzorg, il est encore parvenu a créer de toutes pieces cet impor- 
tant rouage qu’est le Département de V Agriculture aux Indes-Néer- 
landaises, 

Il est bon de remarquer ici & quel point il a su démontrer la 


¥ PREFACE. 


nécessité d’avoir, & la téte de semblable administration, comprenant 

outre l’activité scientifique, l’étude des différentes cultures tropicales, 

du service forestier, de l’art vétérinaire, des pécheries, etc., etc, un 

homme de culture générale trés développée, une intelligence ouverte, 

un universitaire capable de comprendre tous les problémes si variés 
qu’on soumettait a son examen. 

Le présent volume est dédié & Monsieur le Professeur TREUB 

par les botanistes qui ont fait un séjour plus ou moins long a 

Buitenzorg, et par autres admirateurs de son talent qui ont 


voulu exprimer & ce grand savant le regret qu’il ne reste pas 
& la téte de l'Institut qwil a bia et lespoir que, pendant de 


aes années encore, il pou dans une tranquillité relative, 
se consacrer a l’étude des Hogertavits problémes auxquels il s’est 
intéressé 


Buitenzorg, le 21 Aoat, 1909. 


Pour la Commission d’ initiative, 


Le 4 Octobre 1909, tous les fonctionnaires du Département de 
Agriculture aux Indes-Néerlandaises se sont réunis pour faire leurs 
adieux & Monsieur le Professeur Trevs, et lui exprimer, a l’occa- 
sion de son départ, toute leur sympathie. Nous avons eu alors 
Yavantage de lui adresser ces quelques mots: 


Monsieur le Professeur, 

Plusieurs des savants étrangers qui ont séjourné 4 Buitenzorg 
avaient exprimé le désir de s’associer aux manifestations de sym- 
pathie qui accompagneraient votre départ, et j’ai été chargé de vous 
exprimer en leur nom leur reconnaissance pour tout ce que vous 
avez fait pour la science en général et pour chacun d’eux en pat-— 
ticulier. Mais nous avons cru que beaucoup d’entre ces savants 
_seraient heureux de prendre part plus directement & cette manifes- 
tation, et il nous a semblé que le meilleur moyen pour cela était 
de leur demander leur collaboration scientifique & la publication 
d’un volume qui vous serait dédié, Ce projet a rencontré beaucoup 


PREFACE, XI 


ee a 


de chaudes sympathies et, malgré que nous ayons dt limiter extré- 
mement le temps pour la remise des manuscrits, nous avons pu 
enregistrer prés de soixante collaborateurs, dont beaucoup ont tra- 
vaillé & Buitenzorg dans le Laboratoire des Savants étrangers, et 
auxquels se sont joints d’autres botanistes et plusieurs des fonction- 


naires actuels du Département de |’ Agriculture. 

. . . 

Quand nous avons projeté cette publication, nous pensions que 
vous ne quitteriez pas Buitenzorg avant le commencement de l’année 


reusement, votre départ ayant été avancé de plusieurs mois, il nous 
a été impossible, & notre grand regret, de terminer 4 temps. De 
telle sorte qu’aujourd’hui, nous ne pouvons que vous annoncer, pour 
dans quelques mois, cette publication qui vous sera remise en Europe 
par les soins de la maison Briti, et nous ne pouvons que vous com- 
muniquer la liste des collaborateurs et vous lire, si vous le per- 
mettez, quelques lignes qui seront placées en guise de préface au 


commencement de ce volume. 


Aprés la lecture de la préface, Monsieur le Professeur Treus a 
répondu, dans une improvisation rendue ci-dessous aussi fidélement 


que possible, par les paroles suivantes: 


prochaine, et nous aurions été préts pour cette date. Mais malheu- 
Mon cher Monsieur BERNARD, 

| «Nul n’est prophéte dans son propre pays!» La vérité de cet 
ancien adage s’est mainte et mainte fois manifestée depuis les temps 
reculés ot humanité s’est engagée dans la voie du développement 


— Intellectuel. Développement qui est loin de viser uniquement a étendre 


le domaine de la pensée, mais qui tout autant, sinon plus encore, 
a en vue les applications du savoir, lentement et péniblement acqui- 
_ Ses, applications portant dans les plus diverses directions, pour le 
_ bien-étre de homme. 

Ce vieux proverbe, que nul n’est prophéte, chez lui, est malheu- 
reusement bien loin d’avoir, 4 l’heure actuelle, perdu sa raison d’étre. 


ee A We REN eee eee 
ata ieee 


XII PREFACE. 


“Toutefois, si- ce fait n’est pas entiérement contrebalancé, il est en 
tout ‘cas beaucoup mitigé par le correctif de la confraternité de Vélite” 
mondiale, qui n’a cure de limites et de frontiéres d’ordre politique 
ou géographique. tT 
S’il fallait encore démontrer la réalité de ce correctif, les paroles 
que vous venez de prononcer en fourniraient un exemple des plus _ 
probants. , 


La tache qui m’incombait ici était de double nature. 

D’abord de préparer et de provoquer l’amélioration de l’Agricul- 
ture tropicale en appliquant les données fournies par les Sciences 
naturelles, données que, dans la grande majorité des cas, nous som- 
mes obligés d’établir nous-mémes par des investigations dans nos 
laboratoires et autres institutions d’ici, parce que les résultats de 
recherches et expériences faites dans les conditions climatériques fon- 
ciérement différentes des pays tempérés, ne sauraient donner d’utiles | 

‘renseignements pour l’avancement de l’agriculture dans une contrée 

tropicale. 

Ensuite, j’ai pensé faire acte de patriotisme en engageant autant 
que possible les naturalistes de tous les pays 4 venir dans notre 
colonie hollandaise faire connaissance de la remarquable richesse et 
de l’exubérance de la flore et de la faune. J’ai cru agir — je tiens 
& le réitérer — dans la mesure de mes moyens, en l’honneur de. 
ma patrie en facilitant les recherches des nombreux hommes de 
science qui se sont rendus 4 Buitenzorg. Inutile de vous dire que 
ce nétait pas la mon seul motif. Me placant 4 un point de vue 
moins spécial, j'ai voulu, en attirant nos collégues étrangers, contri- 
buer, indépendamment de toute considération nationale, au dévelop- 
pement de la science qui nous est chére. C’est a cette partie de 
mon oeuvre que se rapportent surtout vos paroles. Laissez-moi com- 
mencer par vous exprimer ma vive et grande reconnaissance pour ce 
que vous venez de dire. Les sentiments qui animent tant de collé- 


gues & mon égard, et leur manifestation, 4 laquelle vous pren 
une part si considérable et qui a trouvé en vous son porte-parole, 


PREFACE. XIII 


dépasse de beaucoup ce que j’aurais jamais osé espérer, et, — je 
m’empresse de l’ajouter, — ce que je mérite. Car en somme, ce 
que j’ai fait pour les nombreux hommes de science qui sont venus 
ici, ce n’était que l’oeuvre d’un «impresario scientifique», si cette 
expression est permise dans une occasion pour moi si solennelle. 

Il est possible que, notamment en commengant, mes recherches 
personnelles aient contribué quelque peu a encourager les botanistes 
a venir ici, en montrant, pour certains cas, ce que l’on peut faire 
et trouver chez nous. Vous avez bien voulu relever ce point, c’est 
pourquoi je crois pouvoir en parler sans étre taxé de trop de suf- 
fisance. D’ailleurs, ce n’est pas & moi de faire le bilan de mon 
oeuvre. I] sera fait plus tard, de facon impartiale, et c’est ce qui 
me tranquillise. 

Je ne saurais, 4 ’heure présente, vous répondre longuement; mais 
laissez-moi terminer en disant, la main sur le coeur, que l’appré- 
ciation d’hommes aussi compétents, appréciation dont la manifesta- 
tion d’aujourd’hui constitue un irrécusable témoignage, rend pour 
moi ce jour, autant que faire se peut, un des plus beaux jours de 
ma vie. 


a aD in te Pi) 


q 
i. 


TABLE DES MATIERES. 


lr PARTIE. 


SOLMS LAUBACH (H. GRAF ZU), Uber eine neue Species der 
Gattung Rafflesia 

CHRIST (H.), Deux espéces de ‘Distsaacuk Désv. - 

STRASBURGER (EDUARD), Die Chromosomenzahlen der Wikstroe- 
mia indica (L.) C. A. Mey . ‘ ‘ 

HOHNEL (FRANZ VON), Atichia Treubii v. Héhnel. (Saccharo- 
mycetes). 

MOLISCH (cane, eae Treubii Molisch, eine neue, weit 
verbreitete Eisenbakterie 

CZAPEK (F.), Beobachtungen an OES windeotaied 

WIESNER (J.), Uber die Anpassung der Pflanze an das diffuse 
T'ages- und das directe Sonnenlicht . 

MAGNUS (PAUL), Anwachsungen der Sanat an das dence 
mium von Orchideenbliiten 

CAMPBELL (DOUGLAS aOuUGEHTON), The Biss and young 
sporophyte of Angiopteris and Kaulfussia . 

BRUN (ALBERT), Les gaz du Krakatau en 1883 . 

KRUIJFF (E. DE), Torula Bogoriensis rubra (Sp. N ) 

MIYOSHI (M.), Ueber den Einfluss der Witterung auf den Blu- 
tungsdruck bei Cornus macrophylla, Wall. 


_ RACIBORSKI(M.), Uber die Zweigrichtung des Muskatnussbaumes 


BOIS (D.), und GERBER (C.), Quelques maladies parasitaires du 
Cannellier de Ceylan . 

SMITH (J. J.), Terminale Suitansiante bei ike spe- 
ciosum Bl. und Calanthe triplicata Ames . 


_PULLE (A.), Mouriria anomala, eine neue und ncbaaweh 


interessante Form der Melastomataceae aus Surinam : 
TISCHLER (G.), Untersuchungen an Mangrove- und Orchideen- 

Wurzeln mit specieller Beziehung auf die Statolithen-Theorie 

des Geotropismus - ....- ; eos pe ee : 


131 


XVI TABLE DES MATIERES. 


Pa 
BERTRAND (C. EG.), Sur le genre Compsotesta de Ad. Brongniart 


(Graine fossile du terrain Stéphanien) 

JONG (A. W. K. DE), La décomposition de ee ee par 
lenzyme des feuilles de Pangium edule 

SCHOUTE (J. C.), Die Pneumatophoren von Pandanus. 

MOAR (KE. C. JUL.), Ueber den Schwebeschlamm im Wasser auf 
Javanischen Reisfeldern. . . . 

WILLIS (J. C.), Tropical botanic eno 

BERNARD (CH), Quelques remarques a propos du role vious 
logique du Latex 

MERRILL (E. D.), The aS Australasian and acuiin cle- 
ments in the Philippine flora. 

WEEVERS (TH.), Einige Bliitendeformationen und Anomalien. . 

—— Kurze Notizen in Bezug auf die Anthocyanbildung in jungen 
Schésslingen der tropischen Pflanzen. 

FOXWORTHY (Ff. W ), Distribution and utilization of the ‘aeosiguees 
swamps of Malaya . 

WILDEMAN (E. DE), Matériaux pour une étude botawissiapeees: 
mique du genre Coffea (Caféiers cultivés) . 

GORTER (K.), Sur la Dioscorine . : 

BACKER (C. A.), Plantes exotiques naturalisées dans Java . 

KAMPEN (P. N. VAN), Skizze einer Geschichte der faunistischen 
Forschungen in Niederlaindisch Ost-Indien wéhrend der letzten 
dreissig Jahre. . 

TROMP DE HAAS cw, Ry Relations entre la composition du 
latex du Hevea brasiliensis et la saignée 

BORODINE (J.), Sur la distribution des stomates sur les feuilles 
du Lycopodium annotinum L. . 

FIGDOR (WILHELM), Heliotropische spistah ttc bei Secon 
Blattern . 

CRAMER (P. J. 8. . Une méthode de sélection SER pers 
culture tropicale 


2° PARTIE. 


SCHIFFNER (VICTOR), Studien iiber die Rhizoiden der Mar- 
chantiales . 2 


R EY CPRANGIES bana Seen growing without culti- 
Vation in Colorado. 


313 


TABLE DES MATIERES, 


P 
FITTING (HANS), Uber die Beziechungen zwischen den epiphyllen 


Flechten und den von ihnen bewohnten Blattern . 

HAZEWINKEL (J. J.), Sur les relations quantitatives entre cer- 
taines matiéres organiques non-sucres et quelques matiéres inor- 
ganiques, dans le jus de la canne a sucre . 

VERSCHAFFELT (E.), Sur le degré de résistance Spine aux 
Poisons . 

TIHOMIROW aS pce Sur la valeur de réaction micro- ioe ites 
de la Phénylhydrazine pour la constatation du sucre dans les 
tissus des plantes . 

MASSART (JEAN), Sur les ronds de sorciere de Marasmius Orea- 
des Fries . . , 

WEBER—VAN BOSSE ‘(Qian A Sur deux nouveaux cas de 

_ symbiose entre Algues et Eponges. 

FISCHER (ED.), Die PCRS von Aseroé. 

BLIECK (L. DE), Die Rotzinfektion in Niederlindisch-Indien 

KNY (L.), Uber die Verteilung des Holzparenchyms bei Abies 
pectinata DC.. 

HEINRICHER (E.), Bolteiae zur Kenntnis der ne 

KOERNICKE (M.), Biologische Studien an Loranthaceen. . - 

ERNST (A,), Zur Kenntnis von Ephemeropsis Tjibodensis Goeb. 

GIESENHAGEN (K.), Die Moostypen der Regenwilder 

BECCARI (0.), Glaziova Treubiana, Nouvelle espéce de Cocoinée, 
avec observations sur le genre Cocos. - - ’ : 

MAGNUS (WERNER), Blitter mit unbegrenztem Wachstum in 
einer Knospenvariation von Pometia pinnata Forst. 

HOCHREUTINER (B. P. G.), Descriptiones plantarum Bogoriensium 
exsiccatarum novarum . 

NAWASCHIN (SERGIUS), Niaheres tiber dio OES der Sper 
makerne bei Lilium Martagon . . ; . 

TRELEASE (WILLIAM), Observations on Furcraea . 

MEIJERE (J. C. H. de), Nepenthes-Tiere. I Systematik 

JENSEN (HJALMAR), = II. Biologische Notizen .- 

JANSE (J. M.), Le Dryobalanops aromatica Gaertn. et le Camphre 
de Borneo. . . Re ee aes . 


XVII 


UBER EINE NEUB SPECIES DER GATTUNG 
RAFFLESIA. 


VON 


H. GRAF ZU SOLMS LAUBACH. 


Als ich im Herbst 1901 in Kew die Herbarmaterialien der 
Rafflesiaceen durchsah stiess ich unerwarteter Weise auf einige 
Spannblatter auf welchen Stiicke einer grossen gepressten Raf- 
flesia aufgeklebt waren die nur die Notiz ,from M. Cantley 
1881” trugen. Dass sie mir friiher entgangen, hatte nur darin 
seinen Grund dass ich niemals auf die Idee verfallen war im 
Herbarium nach derartigen fleischigen Objecten zu suchen. Es 
waren ziemlich unférmige Stticke von schwarzer Farbe, deren 
genauere Betrachtung mir indessen, trotz des schlechten Zu- 
standes in welchem sie sich befanden, den Verdacht erweckten 
dass sie einer unbekannten Species angehéren méchten. Leider 


war tiber die Herkunft dieses Materials nur wenig zu ermitteln. 


Nur soviel konnte Herr Brown sich erinnern, dass es von Cantley 
der damals Curator des botanischen Gartens zu Singapore war 
(1880—1886) ohne weitere Angaben, in Alkohol conservirt, ein- 
gesandt worden war. Das Glas welches die Rafflesien enthielt 
war aber auf der Reise zerbrochen, der Alkohol ausgelaufen 
und die Blithen in Folge davon in sehr tibeln Zustand ge- 
kommen. Deswegen sah man davon ab sie aufs neue in Alkohol 
zu bringen und begniigte sich damit sie tant bien que mal fiir 
das Herbarium herzurichten. Da nun die wichtigsten dieser 
Stiicke verkehrt, mit der Innenseite aufgeklebt waren so —_— | 
Ana. Jard. bot. Buitenz. 2¢ Sér. Supplem. III. : 


2 


sie mit gtitiger Erlaubniss Hemsleys aufgeweicht. und nicht | 
ohne grosse Mithe vom Papier gelést werden. Und da zeigte 
sich denn, dass wirklich, wie ich vermuthet hatte, eine neue — 
Rafflesienspecies vorlag, die R. Cantley: heissen mag, und von — 
der nur zu bedauern dass man ihren Fundort nicht kennt. 2 

Die vorliegenden Reste haben drei verschiedenen Bliithen— 
angehért, Von der einen ist die Nahrwurzel, die von dieser 
getragene Cupula und die ganze Columna nebst einige Resten— 
der Perigons und der Schuppenblatter erhalten. Von den beiden— 
andern liegt nur je eine Lingshilfte vor, die im einen Fall, 
etwas schrig geschnitten, die ganze Columna enthalt, waihrend 
diese im anderen Fall infolge medianer Schnittfihrung halbirt 
ist. Leider ist nun die Columna tberall so macerirt dass tiber 
die Charactere ihrer Seitenflaiche sogut wie nichts gewounen 
werden konnte. Und da nicht die Spur von Antheren zu fin- 
den war so diirften die Bliithen wohl weiblichen Geschlechts 
gewesen sein. Doch kann ich mich auch dariiber nicht mit 
absoluter Sicherheit aussprechen, weil ich nicht im Stande war 
auf der verrotteten Schnittfliche des genau halbirten Exemplars 
irgend welche Spuren der Fruchtknotenspalten nachzuweisen. . 

Der R. Hasselti Suringar kommt die vorliegende Form zwei- 
fellos am niichsten, sie unterscheidet sich jedoch von ihr auf 
den ersten Blick schon dadurch, dass der Innenseite ihrer Pe- 
rigonlappen die in ansehnlicher Ausdehnung vorliegt, die dort 
so auffallenden breiten unregelmissig anastomosirenden Warzen- 
flecke vollstaindig abgehen. Diese Flache ist vielmehr glatt und 
eben und im jetzigen Zustand, wohl infolge des Trocknens mit 
allerlei Runzeln versehen. Auch die Aussenseite des Diaphragma 
zeigt Laingsrunzeln, deren Entstehung den gleichen Grund haben” 
wird; sie tragt aber ausserdem hie und da ahnliche knopfartige 
Warzen mit glatter Oberfliche, wie sie Suringar (1) fiir seine 
R. Hasselti abbildet. Doch hat der Umriss dieser Warzen nicht. 
transversal gestreckte Gestalt sondern ist in radialer Richtung 
verlingert. 

Die gesammte Innenwandung des Tubus Perigonii hat eine 
ranhe schilferige Oberfliche. Sie trigt zahlreiche fadenformige 


3 


mitanter gabelnde Ramenta, die sehr locker, in weitem Abstand 
‘von einander, stehen und mit cylindrischem Stiel und knopf- 
artiger Spitze versehen sind. Durch kurze cylindrische Haar- 
papillen erscheint die knopfige Spitze Maulbeerartig rauhwarzig. 
In der Nahe der Ansatzstelle des Diaphraguia werden die Stiele 
der Ramenta allmihlig ktrzer und. dicker, thre knopfartige 
Platte verbreitert sich za einer Scheibe, die zuletzt 5—8 mm, 
Breite erreicht, so dass das ganze Ramentum alsdann die Ge- 
stalt eines breitrandigen Hutpilzes erhalt. An der inneren 
Diaphragmabasis selbst schwinden dann diese Stiele g&nzlich, 
die terminalen Platten werden so zu breiten sitzenden Warzen- 
flecken, die 1 em. und mehr an Durchmesser erreichen kénnen 
und auch vielfach zusammenfliessen. Gegen den Rand des Dia- 
phragma hin wird dessen Innenflache endlich ganz glatt, in- 
dem besagte Flecken sich rasch verlieren. Ahnliche Ramentirung 
zeigt auch der Tubus der R. Hasselti. Kr ist bis nahe an die 
Basis des Diaphragma mit einem Wald an der Spitze etwas 
knopfig geschwollener Faden bedeckt, die nur zarter graciler 
und in apice minder verbreitert ausfallen und durch ihre grosse 
Zahl und dichte Aneinanderdriangung wesentlich abweichen. 
An Lange nehmen sie bei 2. Hasselti vom fundus tubi aus auf- 
warts fortwaihrend zu, eine Ubergangszone zu den das Dia- 
phragma innen besetzenden Warzenflecken fehlt hier vollstandig; 
die Ramenta brechen plétzlich ab, wo diese sich einstellen. So 
ist denn auch von den pilzformigen Gebilden, die besagte Uber- 
gangszone bei R. Cantley’ characterisiren bei R. Hasseltc gar 
keine Rede. Zu grdsserer Sicherheit der Beurtheilung dieser 
Verhaltnisse hatte Prof. Janse die Giite das im Leidener Uni- 
versitétsmuseum verwahrte Original der letzteren in meinem 
Interesse zu vergleichen und mir einige von dessen Ramenten 
zu tibersenden. 

Die Columna ist im Verhaltniss zum Tubusraum niedrig, 
ihr oberer Durchmesser betragt im jetzigen geschrumpften Zu- 
stand etwa 7 em. wozu noch 1,5 em. fiir den horizontal ab- 
stehenden oder etwas aufgerichteten Rand kommen. An der 
dusserste Kante ist dieser ringsum von karzen Haaren gefranst. 


4 


Die Processus, 12 an der Zahl, sind kantig, im jetzigen Zustand — 
ziemlich kurz, bloss 2 em. lang und an der Spitze mit den fir j 
andere Arten der Gattung bekannten Haarbischaln versehen. — 
Es ist nur ein Annulus deutlich der, einen beiderseits steil ‘ ) 
abfallenden Kreiswulst bildend, die Basis der Columna umgiebt. — 
Da aber die Ramenta Tubi nicht unmittelbar in seiner Peri — 
pherie auftreten, so wird er noch von einer ziemlich breiten, 
ebenen, etwas radial streifigen sonst glatten Ringzone umgeben, _ 
die auch bei R. Hasselti vorhanden und in Suringars (1) Langs- 3 
schnittsfigur bei 6 angedeutet ist. In ihr wird man dass Aequi- | 
valent des Annulus exterior anderer Rafflesiaspecies haben, — 
welcher hier sich derart verflacht dass man kaum mehr von 
einem solchen reden kann. Einen Ubergang diirfte die Borne- { 
sische R. Tuan Mudae Bece. (Solms (1) T. XXVII f. 9) darstellen, — 
bei der indessen der aussere Annulus doch noch wie ein breites _ 
sanft gewélbtes ringférmiges Kissen erscheint. Insofern also wire | 
meine Angabe Solms (2), wonach R. Hasselti keinen annulus — 
exterior besitzt vielleicht in etwas zu modificiren. Wir hatten ‘ 
eben eventuell in R. Cantleyi und R. Hasselti Uberginge zu der | 
Formenreihe in welcher der annulus exterior fehlt. : 
Die Cissuswurzel endlich, der eine der Bliithen anhing, ist 
recht schwach, kaum halbfingerdick, sie bildet unter der An- _ 
satzstelle eine flache holzige Cupula, die an der Aussenseite ; 
mit eben den sternformig gestalteten Korkwarzen besetzt ist, 
die R. Brown (1) t. 1 fir seine R. Arnoldi abgebildet hat. 
Nicht genug kann es bedauert werden dass tiber die Fund- > 
stelle unserer /, Cantleyi so gar nichts bekannt ist. Nach freund- — 
licher Mittheilung Stapfs kam Cantley im November 1880 it 
Singapore an und kehrte im Marz 1881 krankheitshalber nach 
England heim. Ende dieses Jahres. war er dann wieder i® 
Singapore, wo er den Posten als Superintendent Bot. Gard 
bekleidete, bis er 1888 auf einer Erholungsreise nach Neu See-_ 
land starb. Sein Vorgiinger H. J. Murton kann als Sammler 
der Pflanze nicht in Betracht kommen; man. hat in Kew keine ; 
Kintragung tiber von ihm 1880 wbersandte Pflanzen. DagegeD j 
ist es sicher dass oe im Marz 1881 eine Menge von | 


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5 


Exemplaren mit nach Kew brachte und dass er im Sommer 
dieses Jahres nach Kew Pflanzensendungen aus Penang und Perak 
erhielt die dem Herbar einverleibt wurden. Wenn unser Ge- 
wachs darunter war so wiirde es also der Halbinsel Malacca 
entstammen. Man konnte allenfalls an das gegeniiberliegende 
Ost Sumatra denken, aber seine Herkunft von dort ist nicht 
wahrscheinlich, weil zu jener Zeit die Englander der straits 
settlements kaum Forschungsreisen in Sumatra ausgefiihrt haben 
werden. 

Wenn nun die 2. Cantleyi wirklich von der Halbinsel Malacca 
stammen wiirde, so ergiibe sich damit eine bedeutende Erwei- 
terung des hinterindischen Verbreitungsbezirks der grossen Ratf- 
flesien. Zwischen ihm und dem Himalayanischen klaffte bisher 
eine weite Liticke. Aber diese ist neuerdings sehr verengert 
worden, nachdem eine zweite Himalayanische Form durch den 
Fund von Richthofenia siamensis (Hosseus (1)) bei Djieng Mai 
in Siam festgestellt werden konnte'). So zweifele ich denn 
kaum dass genauere Durchforschung Nord Sumatras, Malaccas 
und Tenasserims uns noch mit weiteren Rafflesiaceenfunden 
tiberraschen werde. Und nur um darauf hinzuweisen habe ich 
es der Mtihe werth gefunden diese kleine und sehr unvollkom- 
mene Studie zum Druck gelangen zu lassen. 


1) Hosseus giebt p. 59 an, es sei, wie ihm Hemsley mitgetheilt habe, in Kew kein 
Material der Himalayanischen Sapria vorhanden. In dieser Form ist die Angabe un- 
richtig. Ich habe im Kew Museum vor langen Jahren ein Gefiss mit in Alkohol 
conservirten Resten der Sapria vorgefunden, welches gewiss noch dort steht. Die 
Materialien aber, tintenschwarz, sind, offenbar auf der Reise, so zerschiittelt und 
zerstossen worden, dass ich daran nur dusserst wenig erkennen: konnte. Sie sind alsu 
allerdings so gut wie nicht vorhanden. 


LITERATUR. 


Beccari O. 
(1) Descrizione di tre nuove specie di piante Bornensi Atti della soc. Italiana di sc. 
at. v. XI seduta del 28 giugno 1868. 
Brown R. 
(1) An account of a new genus of plants named Rafflesia Transact. Linn. Soc. v. 
I. 1820. 


Hosseus C. C. 
(1) Eine neue Hisitiactanossiareenine aus Siam, Englers bot. Jahrb. Bd. 41 (1907) p. 55. 


Sotms Laupacu. H. Graf zu. 
(1) Ueber die — in der Gattung Rafflesia. Ann. du jardin de Buitenzorg, vol. 
IX (1894) p. 184 seq. 
(2) tiatiaseeess: in Engler Das Pilagsentesch. Heft 5 (IV 75, 76) 1901. 


SURINGAR. 


(1) Rafflesiaceae in Midden Sumatra. Reizen en onderzoekingen der Sumatra- -Expeditie 
IV Afd. Nat. Hist. 13 Afd. Botan. (1877—79). 


DEUX ESPECES DE PLATYCERIUM pasv. 
Ds. H. CHRIST. 


En abordant ce genre si intéressant, ancestral et isolé si 
jamais il en fat, on hésite quel nom lui assigner, depuis que 
Lucien Underwood, notre ami et antagoniste en nomenclature, 
a contesté la priorité da nom de Désvaux (1827) en faveur du 
nom Alcicornium, proposé, comme en passant et tres sommai- 
rement, par Gaudichaud (voyage de ]’Uranie) en 1826. 

Le cas est des plus critiques, car Gaudichaud lui-méme, dans 
la partie posterieure de son ouvrage qui date seulement de 
1828, a abandonné son nom, par la raison que Désvaux avait 
établi en 182% gon genre Platycerium d’une manitre formelle 
et détaillée, et aussi, comme Underwood se plait a supposer, 
cédant aux lois de la politesse francaise qui aime & dire: ,apres 
vous Monsieur.” 

Est-ce qu’un auteur n’a plus le droit de disposer d’un nom qu'il 
4 donné lui-méme? Non, peut étre! 

Mais quand il trouve que son nom n’était que plus ou moins 
provisoire, et que son successeur a corroboré le sien d’une 
diagnose compléte et formelle? Voila Ja question délicate. 

En partant du principe que les noms n’ont qu’un but: celui 
d'établir Videntité d'une espece on d'un genre, et que Gaudi- 
chaud, le meilleur juge possible en cette cause, a estimé que 
Désvaux a atteint ce but mieux que lui-méme, nous croyons 
étre autorisés & le suivre et & maintenir un nom qui du reste 
est le seul dont les botanistes et les jardiniers se servent de- 
puis 80 ans: raison excellente & elle seule pour le maintenir. ae 


8 

I. Platycerium Sumbawense Christ in 0. Warburg Monsunia— 
I 64 (1900). 
Underwood gen. Alcicornium in Bullet. Torrey Club 32, 593 _ 
(1905). Alderwerelt Malay. Ferns 709 (1909). , | 
J’ai donné la diagnose de cette espece dans Monsunia I. cit., _ 
et dois rectifier le passage ou j’ai cru devoir signaler quelque 
ressemblance de cette plante avec P. Wallichii Hook. Elle n'a 
du rapport qu’avec P. bifurcatum (Cavan.) syn. P. alcicorne— 
auct. plur., dont il differe par des frondes plus étroites, plus 
allongées, plus partagées jusqu’s quatre dichotomies, des segments : 
terminaux nombreux, pointus, enflés, & sores confinés dans ces” 
segments, convexes, recouverts d’un duvet blane. 
 Alderwerelt cite la plante, découverte par Warburg dans I’Ile 
de Sumbawa, aussi pour Timor |. Teysmann. ) | 
Lia premiére planche qui accompagne ces lignes repeats 
un echantillon type, diminué de moitié. 


Il. Platycerium Ridleyi nov. spec. Christ. 
P. biforme Blume var. erecta Ridley: Ferns of the Malay. 
Penins. in Journ. Straits Branch R. A. Soc. N° 50. p. 56. 1908. 
P. coronarium Désv. var. cucullatum Alderwerelt Bull. ae 
Agricult. Inde Neerl. 18. p. 25. 1908. Idem Malayan Ferns p 
711. 1909. 
Il s’agit ici d’une plante & la quelle se rattache aussi, mals 
heureusement, une petite question de nomenclature. 
Mr. H. N. Ridley, Vinfatigable explorateur de la Peninsule 
Malaise, a publié, en 1908 (Journ. Straits Branch R. A. Soe. 
N° 50) son travail: a list of the ferns of the Malay Peninsula, 
ou il décrit p. 56 une variété erecta de P. biforme (Sw.) Blume, © 
aujourdhui redevenu, grace & une priorité remontante au 18 f 
sitcle, P. coronarium (Miller) Désv. 
Mr. v. Alderwerelt v. Rosenburgh, dans le Bulletin du Dé 
partement de l’Agriculture aux Indes Neerlandaises N° 18 p. 56, — 
distribué en Aoftt 1908, publie une variété cucullatum de la 
méme espéce qui, d’aprés la description, doit étre la méme cho 
En face de cette publication simultanée (le mois de I’iss 


Ann. de Buitenzorg. Suppl. III. : | Pit 


L. VAN LEER & Co 
Impr. 


9 


du straits Branch Bullet. n’y est pas indiqué d’apres le tiré & 
part que je dois a Mr. Ridley) nous croyons devoir renoncer 
au choix entre Jes deux noms de variété, et comme il s’agit 
pour nous d’une espéce distincte, lui donner le nom de celui 
qui sen est occupé le plus. 

A plusieurs reprises depuis 1898 Mr. Ridley m’a envoyé cette 
curieuse plante, en apparence un nanisme de l’enorme P. co- 
ronarium, dont les frondes, de quelques métres de longueur, 
retombent en paquets pesants et en dichotomies multiples des 
branches des Shorea et des Dipterocarpus de la Malaisie, de 
Mergui et de l’Annam francais (1. P. Cadiére) & travers les 
Iles de la Sonde aux Philippines. 

Voici ce que Ridley dit de sa plante: 

A much smaller plant with the fertile fronds erect and short. 
Sterile ascending fronds a foot long and as wide, very strongly 
ribbed, rounded in outline, and dotted over with hairs arranged 
stellately. 

Fertile fronds stiffly erect 8 to 18 inches long, 8 inches across, 

dichotomously branched, the tips of the branches rounded; 
fertile lobe spathulate or obovate, pedicelled 2—5 inches long 
and as wide in the widest part. Singapore, Buckit Timah on 
very lofty branches of trees (Ridley 10830). 
'. Bishop Hose first pointed out this plant to me some years 
ago on perfectly inaccessible boughs of a lofty Shorea tree, 
100 feet or more from ‘the ground. There are a number of 
plants on the boughs, all are quite similar and there are no 
typical specimens of Platycerium biforme on the tree, tough 
it is abundant in the surrounding forests. I have only been 
able to obtain fallen fronds. 

Mr. C. I. Matthew took specimens to Kew and Mr. Wright 
notes on them as follows: : 

»I do not think this can be separated as a distinct species 
from Platycerium biforme BL, but is a form produced by 
growing in exposed situation and is worthy of a varietal 
shame. It has also been collected in Borneo by Motley who 
»temarks: ,,0n the highest branches of trees in very exposed 


10 


»»places, perhaps only a form of the long drooping plant growing 
»»in damp and shade.”’”’ 

The plant is certainly most closely allied to P. biforme BL, 
but I hardly think it can be classed as merely a form or state 
of that plant. I have seen the ordinary form growing in quite 
exposed places, on lofty trees and showing no variation. The 
variety with its short stiff erect fronds, has a most curious 
appearance, and really looks more distinct from the typical 
form than any other Platycerium I have seen. I note however 
that in P. biforme the young branched fronds when first pro- 
truded point directly upwards and then first spread out hori- 
zontally, then deflex. On the same trees which bear this curions 
fern, grows also Lecanopteris carnosa, the aed lowland locality 
I know for this plant. 

Ce que Mr. Alderwerelt dit loc. cit. de sa var. cucullata, 
cadre bien avec la description de Ridley; il indique en outre 
un caractére important du lobe fertile dont Ridley ne fait pas 
mention: sa forme ,en capuchon”: 

Ultimate segments of fertile fronds dilated towards the obli- 
quely rotundato-truncate and slightly emarginate apex. Soriferous 
segment longitudinally oblong, subcucullate, slightly slipper- 
shaped (the edge broadly recurved). 

Comme localité, Alderwerelt cite Lingga Islands 1. Teysmann. 
En effet, la petitesse d’un Platycerium si voisin de P. corona- 
rium est ce qui nous frappe tout d’abord. Les feuilles primaires. 
»en niche” (qui manquent & mes échantillons) ne semblent pas 
différer notablement sauf par des dimensions réduites. | 

Mais les frondes végétatives et soriféres sont & peine de 3 
decimétres dans les deux directions, & dichotomies 5 2 6 fois 
répétées, courtes, divariquées, & angles larges, et & segments 
terminaux courts, arrondis, dilatés et obtus, de l’aspect d’une 
algue du genre Fucus. Ces feuilles sont loin de retomber, 
mais restent raides et dressées. Le lobe sorifére, diminué aussi 
comparé & celui de P. coronarium, est pourtant énorme en 
comparaison des parties stériles de la fronde: il atteint la 
moitié de la longueur de eelle-ci, et par sa forme originale, 


: 


11 


s’éloigne beaucoup du P. coronarium. Au lieu de former un 
disque plat, étalé & bords plus ou moins arrondis ou réniforme, 
» base tronquée, il est tres-concave, en forme de sabot ovale 
et pointu, & bord largement enroulé, souvent tout-a-fait fermé, 
de sorte que la face sorifere se trouve absolument cachée. La 
face extérieure montre des nervures trés saillantes. 

La couleur de la plante séche est plus ocrée que celle de 
P. coronarium qui est noiratre, le tissu est plus raide, coriacé- 
papyracé. Les petits caracteres, pubescence, nervures ete. n’of- 
frent pas de différences marquées, ce qui du reste est une ob- 
servation générale dans ce genre ou les différences biologiques 
et concernant le systeme de végétation l’emportent sur celles 
des petits organes. Voici la diagnose de notre nouvelle espéce: 

Foliis primariis cymbiformibus ex cl. Ridley 30 cent. longis 
et latis ascendentibus, nervis valde incrassatis, ambitu rotun- 
datis, pilis stellatis sparsis. 

Foliis fertilibus- rigide erectis, stipitatis, stipite 5 cent. longo 
4 mill. diametro, supra excavato, laevi, subtus convexo nervoso, 
lamina 30 cent. longa et lata, repetite 1. e. quinties aut sexties 
inaequaliter dichotoma, internodiis 4 ad 2 cent. longis, inferio- 
ribus exalatis, mediis late cuneato-alatis, superioribus lobos cu- 
neatos 3 ad 5 cent. longos 1'/, ad 2 cent. latos obtusos, versus 
apicem dilatatos, interdum oblique emarginatos integros for- 
mantibus, sinubus late divaricatis rotundatis. Lobis terminalibus 
totius laminae facile ultra 40. 

Nervis reticulatis, principalibus costularibus prominentibus, 
secundariis tertiariisque tenuibus, areolis elongatis creberrimis, 
nervulos liberos elongatos includentibus. Faciebus glabratis 
opacis, textura papyraceo-coriacea (subsucculenta !) colore sicce 
fusco, opaco. 

Lobo sorifero solitario, ex imo angulo infimae dichotomiae 
oriundo, petiolo rigido sulcato 4'/, cent. longo suffulto, erecto, 
12'/, cent. longo 8 cent. lato obovato, basi cuneato-angustato, 
valde cavo cochleari aut cymbiformi et versus apicem cucullato, 
marginibus lateralibus late involutis, interdum omnino conni- 
Ventibus, Latere interno sorifero atrato fere incluso, latere ex- 


12 


terno pallido valde nervoso, costa mediali infra plana lata, 
versus apicem tenui et furcata praedita, nervis lateralibus obli- 
quis flexuosis ramosis prominentibus. 

Hab. Singapore Bukit Timah 1. Ridley! 

Borneo 1. Motley teste Wright. — 
Lingga Isl. 1. Teysmann teste Alderwerelt. 

P. coronarium differt: 

Partibus sterilibus laminae valde elongatis aliquot metr. 
longis (Conf. Icon. Copeland Polypod. Philipp. Isl. in fronte 
1905) pendulis pluries dichotomis, lobis protracto-loriformibus 
subacutis, sinubus angustis, lobo fertili non centrali inter pri- 
mam furcam, sed plus minus lateraliter ramificationibus in- 
ferioribus laminae imposito, patente, plano, discoideo, basi ab- 
rupte truncato, margine exteriore reniformi-rotundato, haud 
inflexo, costa destituto, nervis flabellatis subaequalibus. 

Notre planche II montre en haut un échantillon 4 lobe sori- 


fere demi-ouvert, en bas un autre & lobe sorifére fermé, dimi- 


nués de moitié. 


On est tenté de voir, dans notre espece, deux adaptations 


différentes. L’une: celle & un milieu extremement xerophile, 


commun a tous ces épiphytes du sommet des grands arbres, a 


_ qui se manifeste en cette feuille en niche dont sont pourvus 
les Platycerium et les Drynaria et qui leur assure un coussin 
humide de détritus végétal. | 

Le lobe sorifére dressé et fermé, ménageant & la couche so 
rifére un abri inaccessible au soleil, rewnplit le méme but de 
la conservation de Vhumidité, 

Mais le méme appareil fournit aussi un abri contre l’action 


si violente des pluies équatoriales qui autrement emporteraient 


la couche des sporanges si elle était étalée et ouverte. 


C’est ainsi que le Créateur, par un engin simple, atteint des ; 


résultats différents qui de primabord semblent s’exclure. 
Gloire & Lui! 


Bale. Mai 1909. 


_ Ann. de Buitenzorg. Suppl. III. PL. Il 


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L. VAN LEER & Co. 


DIE CHROMOSOMENZAHLEN DER WIKSTROEMIA 
INDICA (..) c. A. MEY. 


EDUARD STRASBURGER. 


Diese kurze Mitteilung steht weder nach Umfang noch Trag- 
weite im Verhaltniss za dem Dank den ich dem zu Feiernden 
schulde, fiir die wertvollen Unterstiitzungen an Arbeitsmaterial 
die er mir so oft zu Teil werden liess. In néhere Beziehung 
za Dr, Melchior Treub hatten mich frihzeitig seine Zellenstu- 
dien gebracht, und ich begrtisste es seinerzeit mit Freude, dass 
ein auch auf histologischem Gebiete bewanderter Forscher in 
einen so wichtiger Posten innerhalb der Tropen riicke. Bald 
zeigte es sich denn auch dass die Tatigkeit des neuen Direktors 
des Buitenzorger botanischen Gartens epochemachend fiir den 
Fortschritt unserer botanischen Wissenschaft werden sollte. 

Irre ich nicht, so war das erste Untersuchungsobjekt das ich 
der Gite Dr. Melchior Treubs verdankte, ein Stammstiick von 
Albizzia moluccana, das ungeachtet seines Durchmessers von 
33 em. und einer Dicke von fast 15 cm., mir, entsprechend 
meiner Bitte, in Alkohol eingelegt, zukam. Den betreffenden 
Baum hatte mir Dr. M. Treub als den am schnellsten wach- 
senden, unter den ihm bekannten Baumen der Tropen bezeich- 
net und mich auch mit Angaben fiber die Schnelligkeit und 
Ausgiebigkeit seines Wachstums versehen, die ich 1891 in mein 


14 


Buch ,iiber den Bau und die Verrichtungen der Leitungsbahnen ' 
in den Pflanzen” aufnahm. 
Die Wahl meiner Mitteilung an dieser Stelle wird aber da- 
durch bedingt, dass sie sich auf die letzte Sendung bezieht, die — 
ich bislang dem Buitenzorger Garten verdanke. 

Es handelt sich um Folgendes: 

Die Erfahrung hat mich belehrt, dass die W urzelspitzen 
einer Pflanze oft die giinstigste Stelle sind, um sich tiber Zahl — 
und Anordnung der Chromosomen in ihren diploiden Kernen — 
zu orientiren. Bei den schwierigen Verhiltnissen welche betreffs — 
der Chromosomen Wikstroemia indica mir dargeboten hatte, — 
musste es daher mein Wunsch sein, die Karyokinese auch in 
ihren Wurzelspitzen zu studiren. Dem Buitenzorger botanischen 
Garten entstammte das Bliitenmaterial der Wikstroemia indica 3 
das ich im VII. Heft meiner Histologischen Beitrige verarbeitet — 
habe; an den Direktor des Buitenzorger botanischen Gartens — 
wandte ich mich nun auch mit der Bitte um reife Wikstroemia — 
indica-Samen. Ich erhielt nach einander zwei Blechbiichsen, die 
solche Samen zwischen Holzspinen enthielten. Die Samen der ; 
ersten Bichse biissten ihre Keimfihigkeit unterwegs ein; von 
den Samen der zweiten Biichse, deren Holzspine bei der An- — 
kunft noch feucht waren, keimte annihernd 15 Procent. Einige 
der aufgegangenen Simlinge starben leider friihzeitig ab, es 
verblieben mir immerhin noch sechs Pflanzchen. Von diesen — 
mussten drei ihre Wurzelspitze fiir die Untersuchung hergeben; 4q 
ein Verlust den sie tibrigens ganz gut ertrugen. Die betreffenden — 
Plinzchen brachten zunichst die Nacht in einem kihleren Ge- 4 
wachshaus zu und wurden dann am Morgen in ein wirmeres | 
tibergefthrt, da wir aus Erfahrung wussten, dass dies die 4 
Aussicht auf zahlreichere Kernteilungen erhéht. Nach etwa j 
dreistiindigem Verweilen dieser Pflinzchen im warmeren Ge- 4 
wichshause, kiirzten wir ihre Pfahlwurzel um annihernd 5 — 
mm. und fixirten das abgeschnittene Ende mit Chromosmium- 
essigsiure. Die Untersuchung nahm ich an Liings- und Quer- — 
schnitten von 5 Tausendstel Millimeter Dicke, die mit Eisen- _ 
himatoxylin gefiirbt waren, vor. 


15 


Die Pollenmutterzellen der Wikstroemia indica ftihren, wie 
in der Diakinese unschwer festzustellen ist, 26 Gemini'). Dem- 
gemass sind 52 Einzelchromosomen in den Kernen der Diploiden 
Generation zu erwarten. Meine Untersuchungen lehrten mich 
dagegen dass die Zahl der Chromosomen die sich dort abzihlen 
lasst, durchweg eine geringere ist’). Ich suchte das auf eine 
unvollkommene gegenzeitige Trennung der Chromosomen in 
den diploid-somatischen Kernteilungen zuriickzuftihren. Dass eine 
minutidse Durchftihrung der Trennungen an solchem Orte von 
geringeren Belang sein muss, als in den Gonotokonen, lasst 
sich leicht begreifen. Denn die Langsspaltung sorgt in den 
somatischen Kernteilungen daftir, dass auch bei vereintgeblie- 
benen Chromosomen, je eine Liangshalfte eines jeden Chromosoms 
jedem der beiden Tochterkerne zufalle, wihrend fiir die Re- 
duktionsteilung in den Gonotokonten eine Sonderung aller 
Chromosomen zwecks ihrer innigen Vereinigung zu Gemini not- 
wendig erscheint. 

Meine Hoffnung es kénnten vielleicht die diploiden Kerne in 
den Wurzelspitzen von Wikstroemia, so wie bei manchen an- 
dern mir bekannten Pflanzen, eine volle Sonderung ihrer Chro- 
mosomen aufweisen, ging nicht vollig in Erfallung. Immerhin 
blieb die vorgenommene Untersuchung nicht ohne Interesse, 
_ weil sie mir lockerer gebaute Kernplatten, als ich sie in den 
 Sprossteilen von Wikstroemia bisher geschaut 
hatte, vorfihrte. Dieses Verhalten ermdglichte 
weit sicherere Zaihlungen. Zugleich fiel die An- 
ordnung der Chromosomen zu Paaren weit mehr /¢ 
in die Augen. Dariiber mag uns vorerst unsere 
i Figur 1 aufkliren. Ich lege Wert darauf zu 

betonen, dass ich bemiht war, alle drei hier 


Fig. 1. 


1) Vergl. Hans Winkler, Bot. Unters. aus Buitenzorg Bd. II, 7. Ueber Partheno- 
genesis bei Wikstroemia indica (L.) C. A. Mey., Ann, du Jard. bot. de Buitenzorg, 
2e Sér. T. V. 1906, p. 225; E. Strasburger, Die Apogamie von Wikstroemia indica 
(L.) A. Mey. und das Verhalten der normalgeschlechtlichen Thymeliaceen, Histol. 
Beitr. Heft VII. 1909, S. 56. 

2) a. a. O. S. 58, ff 


16 


beigeftigte Figuren so naturgetreu wie nur méglich wiederzu- — 
geben. Ich stellte das ganze Bild in der Projektion des Pris- — 
menpaares, das ich als Zeichenapparat benutze, her und 4 
kontrolirte es weiterhin mit Apochromaten und Kompensations- — 
okularen bei den stirksten Vergrésserungen die mir zur Ver- , 
figung stehen. Die in Fig. | bei 1600-facher Vergrésserung E 
gezeichnete, einem Querschnitt der Wurzel entnommene, in 4 
Polansicht sich vorftithrende Kernplatte, hatte 30 Chromosomen 
aufzuweisen. Dass die grésste Zahl dieser Chromosomen Paare q 
bildet, fallt auch bei flichtiger Betrachtung gleich auf. Dass — 
nur 30 und nicht 52 Chromosomen vorliegen, kann nur dadurch — 
veranlasst sein, dass ein Teil der als einfach sich prisentirenden 4 
Chromosomen, tatsichlich zwei oder mehr in der Langsrichtung a 
verbundengebliebene Chromosomen darstellt. Das folgt ja so 
gut wie sicher aus dem Umstande dass die Chromosomen die- _ 
ser diploid-somatischen Kernplatte ungleich gross sind, waihrend 
doch alle Gemini in der Reduktionskernplatte der Wikstroemia 
indica eine ‘ibereinstimmende Grésse aufweisen. Man betrachte 
zudem die beiden in der Langsrichtung auf einanderfolgenden a 
Chromosomenpaare an der rechten Seite dieser Kernplatte und q 
zwar in ihrer im Bilde tiefer gelegenen Halfte, um sich zu 4 
vergegenwartigen, wie wenig dazu fehlt, dass diese beiden a 
Paare zu einem Paar vereint geblieben wiiren. 4 
In der einem andern Querschnitt der Wurzel entnommenen — 
Polansicht der Kernplatte Fig. 2 liessen sich 28 Chromosomen 
als gesonderte Gebilde mit anniherender Sicher- 
heit herauszihlen. Wesentliche Unterschiede in 
der Grésse dieser Chromosomen fallen wieder a 
auf. Ihre Anordnung zu Paaren ist teilweise — 
weniger deutlich als in der vorigen Kernplatte 
und das gerade veranlasste mich, auch dieses 
Bild in den Text hier aufzunehmen. Es soll 
zeigen dass die von mir in den diploiden Ker- 
nen fiir homolog gehaltenen, Paare bildenden Chromosomen 
nicht durchaus parallel zu sein brauchen. Sie kénnen auch 
mehr oder weniger aus einander spreizen, oder mit einander 


= 


Fig. 2. 


-absehen zu ditirfen. Hingegen halte ich es fir 
_ erwiinscht, eine Kernspindel in Seitenansicht, aus | 
dem Lingsschnitt einer Wurzel in Fig. 3 hier es * 


1% 
einseitig vereint, ein U, w, oder ein Kreuz bilden, so wie einige 
der im Innern dieser Kernplatte gelegenen Paare. 

Auf die grosse theoretische Bedeutung, die ich der Paaren- 
bildung durch homologe Chromosomen in den diploid-somati- 
schen Kernen beilege, habe ich seit der Zeit wo sie mir auffiel '), 
wiederholt schon hingewiesen und will ich sie hier nicht noch 
einmal zu begrtinden suchen. Nur scheint es mir in Hinblick 
auf das Verhalten des hier behandelten Objekts von Interesse 
hervorzuheben, dass die paarige Anordnung der homologen 
Chromosomen deutlich auch in solehen Fallen vorzutreten ver- 
mag, wo die Trennung der Chromosomen in den Prophasen der 
Mitose eine unvollkommene bleibt. 

Zahlreiche Beobachtungen aus den letzten Jahren haben die 
Uberzeugung in mir gereift, dass die Anordnung der Chromo- 
somen in diploiden Kernen, wie sie nach ihrer Sonderung aus 
dem Kerngeriist sich offenbart, nicht erst eine Folge nachtrag- 
licher Verschiebungen ist. Vielmehr treten die Chromosen in 
eben dieser Lage aus dem Kerngertist hervor, und es entspricht 
diese Lage dem Orte ihrer Aufnahme in das Kerngertist in der 
vorausgegangenen ‘Telophase. Direkte Beweise hierttir sollen 
demnachst aus hiesigem Institut in photographischen Wieder- 
gaben erbracht werden. Es ist klar dass solehe Befunde schwer 
ins Gewicht fallen fiir die Individualitat der Chromosomen, 
innerhalb der Grenzen jener Fassung, die ich seit Lingerem 
vertrete. 

Die Aufnahme anderweitiger Polansichten von Kernplatten 
aus den Wurzeln von Wikstroemia indica in die- 
sen Text wiirde uns mit noch anderen Schwan- 
kungen in der Zahl und der Anordnung der ge- 
sonderten Chromosomen, bezw. Chromosomenkom- 
plexe bekannt machen, doch davon glaube ich 


1) Typische und allotypische Kernteilung. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. XLU, Heft 1, 
19. 


4 Juli 1905, 8. 4 


Ann. Jard. bot. Buitenz, 2e Sér. Supplem. IIL. 2 


18 


in die Zahl und die Anordnung der Kernplattenelemente, doch 
erginzt sie die beiden vorausgeschickten Figuren. 

Fir alle tibrigen anf die Kerne der Wikstroemia beziiglichen— 
Angaben, darf ich wohl auf meinen Aufsatz in dem VII. Hefte 
der Histologischen Beitrige verweisen. 


Bonn, Mitte Juni 1909. 


Pe ee ee ee ae 


se eer a ee i ee Eee Se Gee ee ee Me 


ATICHIA TREUBII v. HOHNEL. 
(SACCHAROMYCETES). 


Pror. Dr. FRANZ VON HOHNEL 


in Wien. 


Es gibt eine Menge lingst bekaunter und hiufiger Pilze, die 
auf irgend einem Wege bestimmt werden, und ins Herbar ge- 
langen, die aber Niemand eigentlich kennt. Die Folge davon 


_ ist, dass wenn nun ein neuer dhniicher aber doch verschiedener 


Organismus aufgefunden wird, fiir denselben eine neue Gattung 
aufgestellt wird, woran gewohnlich langathmige Erérterungen 
tiber seine Stellung, Merkwiirdigkeit gekniipft werden, die oft 
eigentlich ganz gegenstandlos sind. 

Ein solcher Pilz ist sicher auch die schon seit dem Jahre 1320 
bekannte Atichia glomerulosa (Ach.) Flotow. War dieselbe 
auch lingere Zeit nur ganz ungeniigend untersucht worden, so 
ist sie doch schon seit dem Jahre 1868 durch die Arbeit von 
M. A. Millardet ,Mémoire pour servir a V’histoire des Colle- 
macées” (Mém. soc. sc. nat. Strassbourg, VL p. 60 Taf. Iu. H. 
fig. 1—17) so genau bekannt geworden, dass es seither leicht 


_ ist, verwandte Organismen als dazu gehérig zu erkennen. Tm 
_ Folgenden sei nun gezeigt, welche spaiter pesceonene) Pilze 
| offenbar zu Atichia gehdren. 


Saccardo sagt anlisslich der Beschreibung der Torula Lech- 


‘ nertana (Michelia I. p. 131), dass sich in den Rasen dieses — 


20 


Pilzes Schleimkltimpchen befinden, in welchen durch diinne— 
Verbindungsstiicke kettenweise zusammenhingende, subhyaline, 
kugelige 6—8 grosse Zellen auftreten, und bildet diese Ket- 
ten in den Fungi ital. Tab. 947 ab. Wer die Atichia glomerulosa 
kennt, sieht sofort, dass es sich um das Hyphengewebe einer 
Atichia handelt. 

Ferner stellte er (Michelia II. p. 21) die Hyphomyceten-Gat- 
tung Heterobotrys (1880) auf, von der er spiter (I. ¢. p. 124) 
die Art Heterobotrys paradoxa beschreibt und in den Fungi ital. 
Tab. 807 abbildet. In der Syll. Fung. XVII. p. 558 gibt er 
1905 an, dass dieser Pilz, sei es ein Conidienstadium, sei es der 
Jugendzustand einer Seuratia (— Atichia) ist. 

Wenn die Richtigkeit dieser Angaben aus der Beschreibung | 
und Abbildung zwar nicht ohne Weiteres einleuchtet, so wird — 
sie sofort klar, wenn man die niheren Angaben beachtet, die — 
spiter Penzig tiber die Heterobotrys variabilis (Michelia II. — 
p. 403) machte. Diese sind in der That eine ganz kenntliche 
Beschreibung einer unreifen Atichia. Penzig halt Heterobotrys— 
fiir eine Nebenfruchtform von Meliola Penzigii Sace. (Syll. ! 
Fung. I. p. 70), was nattirlich nicht der Fall ist. a 

Von Heterobotrys paradoxa Sace. wurde 1904 (Ann. mye. I. — 
p- 772) die Unterart chilensis Sacc. et Syd. aufgestellt, die — 
wahrscheinlich auch eine unreife Afichia ist. : 

In Java wurde eine Atichia meines Wissens zuerst vom Grafen — 
Solms-Laubach gesammelt. Seine Exemplare wurden von | 
R. Wagner studiert. (Ost. bot. Zeitschr. 1900. 50. Bd. p. 304). — 

Dieser erkannte zwar eine gewisse Ahnlichkeit des Baues der- : 
selben mit Atichia glomerulosa, stellte aber daftir die neue Gat- 
tung Altichiopsis auf, weil Atichia glomerulosa nur im sterile — 
Zustande bekannt, und es unthunlich sei, lediglich auf die — 
Struktur des Thallus hin eine Identificierung von Gattungen 2 
vorzunehmen. Dagegen ist nun zu bemerken, dass Afichia glo- 7 
merulosa zwar im unreifen Zustande, ohne Asci, beschrieben - 
wurde, jedoch nicht im ganz sterilen Zustande, da ja die Co- 
nidienbildungen derselben durch Millardet bekannt sind. 
Ferner, dass die Struktur der Atichia glomerulosa eine so einzig 


21 


eigenthiimliche ist, die so vollkommen mit der des javanischen 
Pilzes in den kleinsten Details tibereinstimmt, dass auch ohne 
Kenntnis der Ascus-Frucht die beiden Formen als generisch 
zusammengehorig mit ganz gentigender Sicherheit angenommen 
werden konnte. Ubrigens blieb Atichiopsis eim nomen nudum. 
Diess hat nun daher M. Raciborski, der denselben Pilz in 
Buitenzorg sammelte, mit vollem Rechte gethan. Er nannte 
ihn direkte Atichia Millardetii (Parasitische Algen und Pilze 
Javas. Batavia, 1900. III. p. 41). Er giebt 1900 zwar keine 
genauere Beschreibung dieser Art, sagt aber, dass sie der Atichia 
glomerulosa sehr nahe steht, dass die Asci in einer Schichte 
unter der Oberfliche von besonderen kissenférmigen Emergenzen 
des Pilzes entstehen, und die Ascus-Sporen braun und zweizellig 
sind. Diese Angaben gentigen im Vereine mit den vorhandenen 
Original-Exemplaren dem von Raciborski gewaihlten Namen 
die Prioritét zu sichern, umsomehr als er 1909 eine genaue 
Beschreibung des Pilzes veréffentlichte (Bullet. Academ. scienc. 
Cracovie, Marz 1909 p. 369). 

Im Jahre 1904 stellt N. Patouillard (Bullet. soc. mye. 
France XX. Bd. p. 136) die Gattung Seuratia auf. Die von 
ihm beschriebene Seuratia cofeicola you Tahiti ist vollkommen 
identisch mit Atichia Millardetii Rac. wie Beschreibung, Abbil- 
dungen und das eingesehene Original-Exemplar zeigten. 

Im darauf folgenden Jahre beschrieb P. Vuillemin (Bullet. 
soc. myc. 1905. XXI. Bd. p. 74. Taf. IV.) die Seuratia pinicola, 
welche er auf Asten der Aleppo-Kiefer bei Soubé (Herault) in 
Frankreich fand. Nach der Beschreibung und Abbildung ist es 
mir nicht zweifelhaft, dass dieser Pilz identisch ist mit Afichia 
glomerulosa. Es ist dies das erstemal, dass der Pilz mit reifen 
Asci gefunden wurde. 

Im Jahre 1906 verbesserte N. Patouillard (Bull. soc. myc. 
XX. Bd. p. 53) seine frihere Beschreibung der Seuratia co ffeicola 
und stellte die weitere Art S. vanillicola auf, die natiirlich auch 
eine typische Atichia ist. 

Hierauf beschrieb 1907 Ch. Bernard (Bull. Depart. Agric. 
Indes Néerland. N° 11 p. 1) unter den Namen Capnodium stel- 


22 


latum ein Gemenge von drei Ascomyceten, unter welchen sich 
auch die Atichia Millardetii befindet. Ebenso beschreibt er als 
Nebenfruchtformen von Capnodium javanicum Zimmer m. (1. C. 
p. 20, fig. 34—36.) auch Zustinde einer Atichia, woriiber scho 3 
P. Vuillemin (Comptes rendus, Paris 1908, 146. Bd. p. 30 ) 
Bemerkungen gemacht hat. In gleicher Weise hat Neger (Cen- 
tralbl. f. Bacteriolog. u. Paras.-Kde, 1896. II. Abth. IL Bd. 
613) eine ganz keuntlich beschriebene sterile Atichia als Nebe 
fruchtform von Antennaria scoriadea Berk. angegeben. Der 
halt es fiir médglich, dass sie die Rolle von Sclerotien spielt. | 

Nach dem Gesagten sind daher Arten der Gattung Ati 
in den Gattungen Heterobotrys Sace. 1884, Atichiopsis R. Wa 
1900, Seuratia Pat. 1904 und in Capnodium zu finden. 
Aufstellung dreier dieser Gattungen wurde durch Unkennt 
der Gattung Atichia Flotow verschuldet, wodurch das 
gangs Gesagte zur Geniige illustriert wird. 

Uber die Stellung von Atichia (respektive der mit ihr i 
tischen Gattungen) sind seit Millardet sehr verschied 
Ansichten geiussert worden, von welchen nur die begriind 
sind, welche nach der Auffindung der Asci ausgesprochen wurde 

Raciborski findet eine Ahnlichkeit mit Myriangium 
Anhellia, Patouillard halt Seuratia fir eine ganz abweichende 
Capnodiacee. Vuillemin stellte hiefiir die F amilie der Sev 
waceen aut, die jedoch nun mit den Atichieen identisch ist, un 
die er als Unterordnung zu den Perisporiales rechnet, obwohl — 
er gleichzeitig sagt, dass sie auch den Celidiaceen nahe steht. 
welche Discomyceten (Arthonieen) sind. 

Rehm (Hysteriac. und Discomycet. p. 499) schliesst die ; 
chieen den Bulgarieen an. Man k6nnte sie in der That als 
sehr vereinfachte Discomyceten-Form ansehen. | 

Wie schon Millardet bemerkt, ist es unméglich nicht du rch 
Anlichkeit der Atichia mit gewissen Fucaceen und Floridee 
tiberrascht zu werden; in der That ist das Gewebe des re 
Pilzes ganz algenartig und erinnern die Conidienbehalter un 
willktirlich an ahnliche Organe bei den genannten Algenfamil 
Diess ist besonders auffallend bei Atichia Millardetii, yon 


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te Ae ae Oe 


fe ee 


23 
Raciborski 1909 sagt, dass sie den Algen Catenella Opuntia 
und Gelidium crinale dusserlich ahnlich ist. Indessen fehlen bei 
Atichia Chromataphoren vollstindig. 

Aus diesen Angaben ist zu ersehen, dass die systematische 
Stellung der Atichia, die man bald als Flechte, bald als Pyre- 
nomyceten oder als Discomyceten betrachtete, von der man 
Ahnlichkeiten mit den Myriangiaceen und selbst Fucoideen u. 
Rhodophyceen zu erkennen glaubte, bisher eine véllig rathsel- 
hafte war. Alle diese Combinationen werden itiber den Haufen 
geworfen durch die eigenthtimliche Entwicklungsgeschichte der 
Atichieen. 

Nach P. Vuillemin keimen die Sporen seiner Seuwratia pi- 
nicola nicht mit eimem Keimfaden, sondern mit einem Blaschen, 
welches durch Sprossung ein weiteres Blaischen entwickeln kann. 
Die jiingsten Zustainde der Atichia glomerulosa (welche ich mit 
der Seuratia pinicola fir identisch halte) bestehen wie schon 
Millardet beobachtet und beschrieben hat, aus einer kugeli- 
gen Masse, die aus etwa 30 runden 5—6 wm grossen farblosen 
durch dtinnen Schleim, der aussen eine Art Cuticula bildet, 
verbundenen Zellen zusammengesetzt ist. Solche und wenig al- 
tere Zustiinde kann man im Wienerwalde fast an jeder alteren 
Tannennadel finden. Da die Atichia glomerulosa nur héchst sel- 
ten Asci bildet, so ist es sicher, dass die Fortpflanzung derselben 
fast nur auf vegetativen Wege geschehen wird. Solche vegeta- 
tive Fortpflanzungsorgane bildet nun die Atichia schon in frihen 
Stadien in reichlicher Menge aus. Zunichst vermehren sich die 
kugeligen Gewebszellen der jungen Pflanze durch Sprossung. 
Diese findet hauptsichlich in der Radialrichtung statt. Man sieht 
deutlich, dass die Zellen im Allgemeinen radial angeordnet sind. 
Spaiter treten auch Sprossungen nach anderen Richtungen ein. 
Die an der Peripherie liegenden iussersten Zellen farben sich 
besonders an der Aussenseite etwas braunlich. Sie zeigen dann 
aussen eine olivenbraune Kappe. Wenn der Pilz etwa 150 
breit. geworden ist, wird er flacher, oben treten die Oberflichen- 
zellen auseinander, es entsteht eine rundliche, flache Vertiefung, 
durch welche die inneren hyalinen Zellen blosgelegt werden. 


24 


Hier entstehen nun eigenthtimliche fast faicherartige Sprossver- L 
biinde, die hyalin oder blass olivengriin gefirbt sind und als — 
vegetative Fortpflanzungsorgane austreten. Diese bisher unbe- q 
kannt gewesenen Organe sind flach, dreieckig, etwa 40—50 wu lang 4q 
und 17—25  breit. Sie bestehen aus einer unter einem stumpfen — 
Winkel meist knieférmig gebogenen Reihe von etwa 5—6 rundli- _ 
chen, 3—5 « breiten Zellen, welche Zellenreihe an den Enden je 4 
eine hyaline spitz kegelige etwa 14 = 4 wu grosse, haufig etwas 4 
zurtickgebogene Zelle trigt. Die rundlichen, meist olivengriin q 
gefirbten Zellen dieser Reihe bilden nun durch Sprossung 1-—4- 4 
gliedrige in einer Ebene liegende kurze Zellreihen aus, welche a 
den inneren Theil des Winkels ausfiillen. Diese eigenthtimlichen — 
»Sporen”, die durch Sprossung in dem mittleren oberen Theile 

des hyalinen Innen-Gewebes des jungen Pilzes entstehen, wer- — 


frei, und sind in diesem Zustande des Pilzes das einzige Fort-_ 
pflanzungsorgan. Zwischen den Kugelzellen des Innengewebes ; 
ist anfainglich wenig, spiiter viel Schleim vorhanden, der die — 
Zellen verbindet, und sich mit Jod weinroth bis blau farbt. | 


von oliven-braunlichen Zellen auf , welche die gleiche Rolle 
spielen wie die ,Sporen” und offenbar nur eine andere Form — 
derselben sind. Es werden einfach spiter die beiden kegelfér- 
migen Zellen nicht mehr gebildet, wihrend die rundlicben Zel- 
len unregelmassig aussprossen, wodurch rundliche Ballen von 
Zellen zu Stande kommen. Gleichzeitig zeigt sich nun, dass die _ 
rundlichen hyalinen Gewebszellen des Inneren, die bisher perl-_ 
schnurformig direkte aneinanderstossend Ketten bildeten, kurze : 
sehr diinne Zwischenstiicke entwickeln, so dass nun Ketten daraus 
entstehen, deren rundliche Glieder durch kurze diinne Verbin- — 
dungsfaiden, die eine Querwand aufweisen, von einander getrennt 
sind. So entstehen jene eigenthiimlichen Hyphen, wie sie Mil- 
lardet, Vuillemin u. Saccardo abbilden, durch intercalare 
Ausbildung von Zwischenstiicken in den urspriinglich nur aus 


25 


Kugelzellen bestehenden Ketten. Zuletzt werden die Zellen grds- 
ser, nehmen eine unregelmissige Form an, werden derbwan- 
diger, verschleimen aussen stark, wodurch die machtige hya- 
line Schleimmasse entsteht, in der sie eingebettet erscheinen. 

Aus dieser Darstellung der Entwicklung der Atichia alomeru- 
losa ist zu ersehen, dass simmtliche Elemente derselben nur 
durch Sprossung zu Stande kommen. Echte Hyphen fehlen 
vollig. Die zuletzt im Innern sichtbaren Hyphen sind durch 

Umwandlung von Sprossketten entstanden. Atichia ist daher 

ein Sprosspilz. 

Daher nehme ich an, dass Atichia ein hochentwickelter Sac- 
charomycet ist, der an die epiphytische Lebensweise angepasst ist. 
Denkt man sich einen Saccharomyces, der durch Schleim ver- 
bundene Zellhaufchen bildet, deren aussere Zellen sich entspre- 
chend den anderen Verhiiltnissen, unter welchen sie sich befinden, 
etwas verdindern und eine Art Rindenschichte bilden, wahrend 

im Inneren einzelne Zellen grésser und.zu Asci werden, und 

andere Gruppen von Zellen als vegetative Fortpflanzungsorgane 

ausgestossen werden, so hat man das Bild einer Atichia vor sich. 
Die Verschleimung der Zellen und ihre spiter hyphenartige 

Verbindung sind nebensiichliche, secunddre Erscheinungen die 
, durch die Grésse des ganzen Organismus und die Lebensweise 
— desselben in der Luft bedingt werden. Fiir mich sind daher 
) die Atichieen hochdifferenzierte an eine epiphytische Lebens- 
| weise in der Luft angepasste Saccharomyceten und glaube ich 
nicht, dass gegen diese Auffassung derselben eine triftige Hin- 
wendung gemacht werden kann. 

Die grésste Abweichung von den bisherigen Saccharomyceten 
scheint mir in der Zweizelligkeit der Sporen zu bestehen. Doch 
haben bei den Ascomyceten oft selbst ganz nahe mit einander 
verwandte Arten ein- oder zweizellige Sporen. 


Atichieae Millardet (Saccharomycetes). 
Syn. Seuratiaceae P. Vuillemin. 


PE Pe a Se Te Ss. ee ee Pe me 


Echte Hyphen vollig fehlend. Thallus urspriinglich aus durch 


_ Sprossung entstandenen Zellen zusammengesetzt, oberflichlich, 


rare eT ee 


26 


epiphytisch in der Luft lebend; gelatinés, klein, rundlich oder — 
schliesslich meist sternformig eingeschnitten verzweigt, flach. 
Innen weiss, aussen olivenbraun bis schwirzlich. Gewebe anfiing- { 
lich aus Sprosszellen bestehend, die in Schleim eingebettet sind, — 
und sich zuletzt zu stark verschleimenden perlschnurférmigen — 
Hyphen verbinden, die aussen gegen die Oberfliche senkrecht — 
verlaufen und daselbst mit kurzen braunen Zellreihen endigen. 4 
Oberfliche von den lockerstehenden rundlichen aussen dunkler | 
gefarbten Endzellen etwas rauh. Asci eiférmig, derbwandig, 4 
stellenweise unter der Oberflache zerstreut oder in einer bis — 
wenigen rundlichen Gruppen in einer Schichte liegend, bis acht- — 
sporig. Sporen zweizellig, hyalin oder braun, bei der Keimung | 
(soweit bekannt) meist in die zwei. sich abrundenden Zellen — 
zerfallend, die mit je einer Blase auskeimen. Kleine oft regel- — 
miissig geformte Sprossverbinde werden als vegetative Fort- a 
pflanzungsorgane entwickelt und abgestossen. 3 
Epiphytische Pilze, meist der wirmeren Gegenden der ganzen 
Welt. | 4 
Atichia Flotow. 
Charakter der Familie. 


Syn. Collema Ach. p. p. 
Synalissa Ny. p, p. 
Hyphodictyon Millardet 1866 Soc. hely. hist nat. 

Neuchatel. 
Fleterobotrys Sace. Mich. 1884. 
Atichiopsis R. Wagn. Ost. bot. Zeitschr. 1900. 
Seuratia Pat. Bull. soe. myc. 1904. 
Capnodium Bernard p. p. 1907. Bull. Buitenzorg. 


1. Atichia glomerulosa (A ch.). 
Syn. Collema glomerulosa Ach.. 
Atichia glomerulosa F\ot. 
Synalissa glomerulosa N yl. 
Atichia Mosigii F ot. 


~ 


27 
Hyphodictyon lichenoides Millardet. 
Seuratia pinicola Vuill. 
2. Atichia paradoxa (Sace.) v. H. 
Syn. Heterobotrys paradoxa Sace. 


3. Atichia Millardetii Rae. 
Syn. Atichiopsis Solmsii R. Wagn. 
Seuratia coffeicola Pat. 


4. Atichia vanillicola (Pat.) v. H. 
Syn. Seuratia vanillicola Pat. 


9. Atichia Treubit v. H. n. sp. 


Atichia Treubii n. sp. 


Thallus oberflachlich, zerstreut oder in Herden, kugelig-knol- 
lenformig 150—400 « breit, manchmal gelappt, haufig zu perl-— 
schnurformigen Reihen, die manchmal zu schiefsternférmigen 
bis 2™ breiten K6érpern verschmelzen, weich, gelatinés, trocken 
flach, schwarzlich, matt, feucht olivenbraun, durchscheinend ; 
Gewebe innen hyalin, aus netzformig verzweigten perlschnur- 
formigen, aus elliptischen, citronenférmigen oder etwas eckigen, 


—— dicht aneinanderschliessenden oder meist durch sehr dtinne 


kurze Verbindungsfiden zusammenhingenden 5—8 w langen Glie- 
dern bestehenden Hyphen aufgebaut, die in einer weichen, hyali- 
nen mit Jod sich meist lebhaft Indigoblau (manchmal schén 
Weinroth) farbenden Gallerte locker eingebettet sind. Hyphen- 
enden gegen die Oberflache zu senkrecht verlaufend, an dersel- 
ben mit eif6rmigen oder rundlichen, 3—5 « breiten, besonders 
aussen braunen Zellen endigend, die ziemlich locker stehen. 

Conidienthallus oben in einer nicht scharf differenzierten 
Hohlung unter der Oberflache zahlreiche braiunliche, eifoérmige 
oder kugelige, 3—4 “ breite, strahlig-biischelig oder in Klumpen 
stehende Conidien bildend. 

Schlauchfithrender Thallus mit zerstreut oder zu wenigen in 
rundlichen Gruppen in einer Lage unter der Oberfliche stehen- 


28 


den, eif6rmigen unten warziggestielten, derbwandigen, oben bis 
5 dickwandigen, achtsporigen meist 32 = 25 « grossen Asci, 
tiber welchen schliesslich durch Auseinanderweichen der Ober- 
flichenzellen des Thallus eine rundliche oder unregelmiissige 
Offnung entsteht. Paraphysen fehlen. Sporen conglobat, zwei- 
zellig, lange hyalin bleibend, zuletzt briunlich, eiformig, mit 
Schleimhitille, massig derbwandig, 16—-18 = 9—10.5 wu, die obere 
Zelle meist etwas breiter als die untere, an der Querwand nicht 
eingeschniirt. Asci mit Jod grauviolett bis weinroth werdend. 
Die im Schleim eingebetteten Hyphen werden im Gegensatze 
zum Schleime mit Jod gelblich geftirbt. In den Asci viel Glycogen. 

An den lebenden Blaittern von Ficus elastica im Berggarten 
von Tijbodas, Februar 1908, reichlich. 

Wie der direkte Vergleich mit reifen Original Exemplaren 
von Atichia Millardetii Rac., die ich der Giite des Autors ver- 
danke, zeigte, ist der Pilz von dieser Art sicher verschieden. 


Die sternférmigen Stromata sind zwar jenen von 4. Millar- ‘ 
det thnlich, aber viel kleiner und zarter. Auch ist die Jod-— 
firbung eine andere, da Atichia Millardetii stets eine rothbraune — 


Farbung annimmt; diese hat auch eine festere Consistenz. Adichia 
vanillicola (Pat.) v. H. hat viel gréssere Asci (40—50 = 30 w) 


und Sporen (19—28 = 14 #), hat aber Stromata von dhnlicher : 


Kleinheit. 


Er war mir eine Freude den interessanten Pilz in dankbarer — 


Erinnerung an meinen schénen und fruchtbaren Aufenthalt 


am botanischen Garten von Buitenzorg, dem Schépfer dieses — 
wissenschaftlichen Tropen-Paradieses, Hern Direktor Dr. Mel- — 


chior Treub zu widmen. 


ey. 
a 


PTR OSS TE EEE eed ae eae eee me SBS A, See Coie Pere e ie eee are ee ee 


SIDEROCAPSA TREUBIT Mottscu, 
EINE NEUE, WEIT VERBREITETE EISENBAKTERIE. 


VON 


Pror. Dr. HANS MOLISCH. 


(Mit einer Chromotafel), 


: Ks gibt nur wenige gut beschriebene Kisenbakterien, die in 
ihrer Gallertscheide oder Membran Eisenoxydhydrat in be- 
4 deutendem Grade ablageren und speichern. Hieher gehért die 
q Ockerbakterie par excellence Leptothrix ochracea Kiitzing 
_ [Chlamydothrix ochracea (Kitz) Migula], Gallionella ferruginea 
_ [Chlamydothrix ferruginea (Ehrenberg) Mig.] und Clonothrix 
7 fusca Schorler. In viel geringerem Grade ist dies bei Cladothrix 
— dichotoma Cohn und fast gar nicht bei dem Brunnenfaden 
! Crenothrix polyspora Cohn der Fall. 

Unter diesen Umstinden dtirfte es von Interesse sein, auf 
4 eine neue Kisenbakterie hinzuweisen, die in héchstem Grade 
4 der Eisenspeicherung in ihrer Scheide fihig ist und in Folge 
3 ihrer kolossalen Verbreitung eine ungemein wichtige Rolle in 
q der Natur beim Niederschlagen des geldsten Eisens in eine 
 unlésliche Form spielt. Diese Bakterie wurde merkwiirdiger- 
- weise bisher volistandig wibersehen, zweifellos sind ihr viele 
Mikroskopiker wiederholt begegnet aber keiner hat sie als 
_ Bakterie erkannt. Sie lebt epiphytisch auf den meisten sub- 
q mersen Teilen von héheren Wasserpflanzen unserer siissen Was- 
7 ser, nicht selten in so grosser Menge, dass der betreffende 
Pflanzenteil eine hell- bis dunkelbraune Farbe annimmt. — 


30 


Um dieser Bakterie rasch habhaft zu werden, empfehle ich 
ailtere Sprosse von Elodea, die Unterseite von Nymphaeablittern | 
oder die , Wurzelhaare” der bekannten Aquariumpflanze Salvinia — 
auriculata mikroskopisch zu untersuchen. 

Prift man die mittelalten und dlteren ,Wurzelhaare” d.h. 
die haarformigen Zipfel des als Wurzel fungierenden Wasser- 
blattes dieser im Moldauwasser kultivierten Pflanze, so sieht 
man bei mikroskopischer Betrachtung die Oberfliche mehr 
minder tiberzogen mit einer braunen ockerigen Kruste mit 
darin befindlichen farblosen runden Ho6fen wie es die Fig. 1 _ 
verdeutlicht. 4 

Untersucht man jiingere Haare, so kann man die Entstehung 1 
dieser’ Kruste leicht verfolgen. Man sieht dann die einzelnen — 
Kisenoxydinseln mit ihren hellen Héfen im Innern noch isoliert. . 
Spiter werden die Inseln haufiger, sie bertihren sich mit ihren q 
Randern und verschmelzen da und dort schliesslich zu grésseren 
hautartigen tiefbraunen Krusten. 

Bei einer Vergrésserung von etwa 300—500 sieht man in 
diesen kleinen isolirten Ockerinseln, von denen eine Anzahl in 
der Fig. 2 abgebildet sind, einen scharfbegrenzten, rundlichen, 
zu meist elliptischen hellen Hof, der nach aussen hin von einem 
durch Kisenoxyd braun geftirbten Hof von ziemlicher Dicke 
umrahmt ist. Die aussere Begrenzung dieses Hofes ist oft un- 
regelmissig, mitunter verzerrt sternartig '). 

Ich habe diese eigenartigen Gebilde schon seit vielen Jahren 
beobachtet, ich wuste aber nicht, wie ich mir ihre Bildung 
erklairen sollte. Ursprtinglich vermutete ich, dass sie die Be-— 
festigungsstelle einer Fadenbakterie, einer Fadenalge oder irgend 
eines Kisenflagellaten darstellen kénnten, allein ich konnte, 
obwol ich mir viel Mihe gab und sorgfaltig darauf achtete, — 
solehe Organismen nie darauf bemerken. In dieser riitselhafte — 


leihen, habe ich diesen Gattungsnamen mit dem Speziesnamen »Treubii” ver bunds 


i 
; 
j 


31 


Dunkel wurde erst Licht gebracht als es mir durch eine be- 
stimmte Methodik gelang, den bestimmten Nachweis zu bringen, 
dass es sich um eine in einer Gallerthtille liegende Bakterie 
handelt. Bei einer Vergrésserung von 300—500 und auch bei 


_gtirkerer sieht man innerhalb des hellen Hofes von Bakterien 


in der Regel direkt nichts, er erscheint leer. Mit den ge- 
wohnlichen Bakterienfirbungsmitteln ist auch nicht viel aus- 
zurichten, da sich die Bakterie sammt dem hellen Hof, der 
eine Kapsel darstellt, sehr schwer oder gar nicht farbt. Hinge- 
gen fand ich in dem Schiff’schen Aldehyd-Reagens ') ein aus- 
gezeichnetes Mittel, um die Bakterien deutlich zu machen. 
Legt man nicht zu alte Wurzelhaare von Salvimia auriculata, 
die mit Siderocapsa besiedelt sind, in die farblose Schiff’sche 
Lésung, so fiirben sich nach einiger Zeit die Kisenoxydhéfe 
deutlich rotviolet und gleichzeitig treten die in den hellen 
zentralen Hofen liegenden und friiher unsichtbaren Bakterien 
scharf hervor. Auch die Gallertscheiden der Leptothrix ochracea 
und yiele Haftscheiben oder Gallerthtillen von Algen, deren 
Gallerte von Hisenoxydhydrat durchsetzt ist, nehmen in dem 
genannten Reagens eine rote Farbe an. Das Eisenoxyd ftir sich 
kann die Reaktion nicht hervorrufen, auch geht es ja in dem 
Schiff'schen Reagens in Lésung, es muss also die Gallerte, be- 
ziehungsweise ein darin enthaltener Stoff sein, der die Reaktion 
bedingt und der vielleicht aldehydartiger Natur ist. Ob zwischen 
der Eigentiimlichkeit der Gallerthiille, Eisenoxyd zu speichern 
und dem reduzierendem Korper eine Beziehung besteht, ware 
mdglich, doch wage ich nicht, dartiber Bestimmtes auszusagen. 
In den mit der Schiff’schen Lésung behandelten Praeparaten 
sieht man in der hellen Kapsel ein, zwei oder mehrere kok- 
kenartige Bakterien, die gleichfalls eine schwach rotliche Fir- 
bung angenommen haben. Gewohnlich finden sich 1—2 oder 
mehr, sehr selten jedoch mehr als sechs Bakterien in emer 
Kapsel. 


1) Das Schiff’sche Reagens auf Aldehyde ist bekanntlich eine mit Schwefeldioxyd 
enthirbte, wisserige Lisung von Fuchsin. Das Reagens farbt sich mit sehr geringen 


4 Mengen Aldehyd violettrot. 


32 


Der grésste Durchmesser des Hisenoxydhotes schwankt ge- — 
wohnlich zwischen 5—18 w. Der innere, meist elleptoidische helle — 
Hof zwischen 1.8—3.6 2, die darin liegenden Kokken haben 
einen Durchmesser yon 0.4—0.6 w. 

Unsere Bakterie lebt, wie bereits bemerkt, epiphytisch aut — 
den verschiedensten Wasserpflanzen und zwar auf den Wurzeln, — 
Wurzelhaaren und den Blittern. Thre Verbreitung in der Natur — 
ist eine ungeheure. Ich konnte sie feststellen bei Elodea cana- 
densis, EK. densa, Sagittaria sagittaefolia, Vallisneria spiralis, 
Ceratophylum demersum, Callitriche verna, T'rianea bogotensis 
Salvinia auriculata, Azolla sp., Lemna minor, Nymphaea-Arten, 
Potamogeton-Arten, Calla Ellotiana, und anderen. 7 

Kultiviert man Wasserpflanzen im Leitungswasser mit 0.1°), _ 
Manganchlorid, so lagert Siderocapsa in ibrer Scheide hauptsich- 
lich braunes Manganoxyd anstatt oder neben Kisenoxyd ab, sie 
verhilt sich also in dieser Beziehung ganz so wie Leptothrix 
ochracea '), : 

Kine bemerkenswerte Eigentiimlichkeit der Siderocapsa Treubil 
besteht darin, dass sie beim Festsetzen auf die Oberhaut eines — 
Blattes stets die auf die Blattfliche senkrecht stehenden Wand-— 
stellen bevorzugt. Diese Wande sind von den Bakterien bezw. 
von ihren ockerigen Scheiden oft ganz bedeckt, so dass sich 
die dicht beisammenliegenden Bakterien wie ein aus Eisen- s 
oxyd bestehendes Maschennetz ausnehmen. Die Figuren 3 (Ober- 
haut des Blattes von Nymphaea micrantha) und 4 (Oberhaut — 
des Blattes von Calla Ellotiana) stellen diese Verhiltnisse — 
klar dar. : 

Die Menge der auf Wasserpflanzen angesiedelten Siderocapsa 
erreicht mitunter einen Grad, der unser Erstaunen erregen 
muss. Im Herbste 1908 habe ich in einem toten Arm der 
Moldau bei Prag Elodea gefunden, auf der Siderocapsa in 30 
ungeheueren Massen vorhanden war, dass die Elodearasen auf 
weite Strecken in toto eine tiefbraune Farbe aufwiesen, wie 
es die Fig. 5 versinnlicht. Die Bakterien sassen dicht bei ein 


1) Molisch H., Die Pflanze in ihren Beziehnngen zum Eisen. Jena 1892, p. 71. 


33 


ander und bildeten eine das Blatt und den Stengel bedeckende 
ockerige Kruste, die die griine Farbe der Jebenden Pflanze voll- 
stindig oder fast vollstindig maskierte, Fig. 6. 

Nach meinen Erfahrungen kommt der Siderocapsa wegen ihrer 
ungeheuren Verbreitung in der Natur eine dbnliche Bedeutung 
zu wie der Leptothrix ochracea, denn gleich dieser spielt sie 
bei der Fixierung geléster Eisenverbindungen eine hochbedeut- 
same Rolle und greift in den Kreislauf des EHisens zweifellos 
michtig ein. 


Ann. Jard, bot. Buitenz. 2e Sér. Suppl. LIL. 3 


Fig. 


_ 
. 


Fig. 2. 


ERKLARUNG DER TAFEL. 


»Wurzelhaar” von Salvinia auriculata besiedelt mit Siderocapsa Treubii. 
Vergr. etwa 300 
Siderocapsa Treubii. Die in die Kapsel eingezeichneten Bakterien sind erst 
nach Behandlung mit dem Schiff’schen Reagens sichtbar. Vergr. etwa 500 
Stiick der unteren Oberhaut des Blattes von Nymphaea micrantha, besetzt 
mit Siderocapsa Treubii. Die Bakterien sitzen fast ausschliesslich an den 
senkrecht zur Oberfliche stossenden Winden. Vergr. etwa 500 ; 
Stiick der unteren Oberhaut des Blattes von Calla Ellotiana mit Siderocapsa. 
Verteilung der Bakterie wie in Fig. 3. Vergr. etwa 300. 
Lebender Spross von Elodea canadensis, der von Siderocapsa Treubii voll- 
stindig iiberzogen und daher von tiefbrauner Farbe ist. Vergr. 
Stiick eines Blattes der in Fig. 5 dargestellten — Siderocapsa bildet 
hier zusammenhingende ockerige Krusten. Vergr. 00. 


: My 
Ann. de Buitenzorg. Suppl. III]. — ‘Taf. 1k 


BEOBACHTUNGEN AN TROPISCHEN WINDE- 
PFLANZEN. 


VON 


F. OZAPEK. 


(Mit 2 Textfiguren). 


l. Freie Windungen nach Decapitierung der 
Windesprossen. 


Bereits bei meinen ersten Gangen durch das prachtige Lia- 
nenquartier des botanischen Gartens von Buitenzorg fiel mir 
an mehreren Windepflanzen auf, dass einzelne Sprosse derselben 
ausserordentlich scharf ausgepragt korkzieherartige Windungen 
aufwiesen, und es schien mir bei der ersten fltichtigen Besich- 
tigung, als ob solche Sprosse durch irgend einen Zufall eine 
Lasion ihrer Spitze erfahren hatten. Ich erinnerte mich an 4hn- 
liche Beobachtungen von Ch. Darwin ') welche nicht ganz 
gesunde Schdésslinge von Stauntonia und Akebia betrafen. 

Besonders sch6n und auffallend war die in Rede stehende 
Erscheinung bei Ventilago, einer zu den Rhamnaceen geboren- 
den Strauchgattung des indomalesischen Gebietes. Hier fiel mir 
_ auch auf, wie genau sich die korkzieherartig gewundenen Trieb- 
_enden vertikal in die Héhe richteten. Diese Beobachtungen 
 forderten mich auf, den Einfluss der Entfernung der Spross- 
 Spitze auf das Entstehen yon freien Windungen naher zu 
 untersuchen. So wurden am 16. November 1907 derartige De- 


1) Ch. Darwin, Kletternde Pflanzen, Deutsch von Carus, p. 13 (1876). 


36 


capitierungsversuche eingeleitet an zwei Ventilago-Arten des 
Lianenquartiers, Abteilung XVII F, bezeichnet als Ventilago sp. 
Bimo Nr. 170 und 172. 

Kraftige Sprosse wurden der Endknospe in der Linge von 
etwa '/, em beraubt. Zwei Tage spaiter hatte sich bereits bei 
einigen, aber nicht bei allen der operierten Sprosse die schrau- 
benformige Einkriimmung eingestellt. Dort wo die operierten 
Sprosse vor der Decapitierung ihre Spitze nicht vertical orien- 
tiert hatten, sondern die letztere in schrager Richtung vom 
Strauche abstand, konnte man feststellen, dass zugleich mit 
dem Kintreten der korkzieherartigen Kriimmung eine kerzen- 
gerade Aufrichtung der Sprossenden erfolgte. Am 20. November 
hatte auch der Rest der operierten Sprosse in derselben Weise 
reagiert. Wie die nach den Versuchsobjecten aufgenommene 
Photographie zeigt, sind die Windungen in grésserer Zahl vor- 
handen, gewohnlich 5—6. (Fig. 1). Ihr Durchmesser betrug etwa 
1 em, war bei allen Windungen 
sehr gleichmassig, und die Ent- 
fernung der Windungen vonein- 
ander war gleichfalls annaihernd 
dieselbe, etwa | cm entsprechend. 

Kine Anzahl anderer Winde- 
pflanzen zeigte mir dieselben 
Verhialtnisse wie Ventilago. Ins- 
besonders waren gute Versuchs- 
objecte unter den Lianen aus 
den Familien der Malpighiaceen, 
Menispermaceen und Legumino- 
sen im Buitenzorger Garten aul- 
zufinden. 

Von der zuerst genannten Familie war Tristellateia australasica 
ein ebenso praignantes Object wie Ventilago. Auch hier war die 


lig meee, || 
a ale Sl ad TA 


stig nae ak A al 


Lee UPS 


bak: 


Fig. 1. Durch Dekapitierung roth bags 
freie Windungen bei Ventilago sp 


sch6n gerade Aufrichtung der schraubig gewundenen decapitier- = 
ten Zweige binnen vier Tagen erzielbar. Dasselbe Resultat ergab | 
sich bei Ryssopteris intermedia, eines auf den Sunda-Inseln 2 


heimischen Kletterstrauches aus der gleichen Familie. 


Cp en 8 ary a MRE ee PO ND Meee <0 ne ere ae 7 Mea ee ORE ey Wee 


7 
: 
a 
: 
: 


37 


Von Menispermaceen konnte ich freie Windungen der. Klet- 
tersprosse nach Amputation der Endknospe nachweisen bei Fi- 
braurea, einer indomalesischen Lianengattung, sowie bei Coc- 
culus Blumeanus. Auch bei diesen Windepflanzen war die negativ 
veotropische Aufkriimmung immer nachweisbar. 

Unter den Leguminosen ergab mir eine ganze Anzahl von 
Lianen entsprechende Resultate, so zwei Arten der Gattung 
Derris, D. sinuata Bth., und elegans Bth., letztere unter Nr. 16 
im Lianenquartier Abteil. XVII D. Ferner auch Arten der Gat- 
tung Milletia. 

Keine freien Windungen nach Decapitierung der Windesprosse 
konnte ich beobachten bei einer krautigen Buettneria, welche 
im Lianenquartier verwildert vorkommt. Hier zeigten die de- 
capitierten Klettertriebe weder freie Windungen noch die geo- 
tropische Aufrichtung. Nicht nachzuweisen waren ferner freie 
Windungen an operierten Windesprossen von Lianen aus den Fa- 


milien der Dilleniaceen, (Tetracera), Asclepiadeen und Apocyneen. 


An einheimischen Windepflanzen, oder an den windenden 
Gewiichsen unserer botanischen Girten ist die beschriebene 
Reaction bisher noch nicht in der Scharfe beobachtet worden ’), 
sowie ich dieselbe von tropischen Windepflanzen eben geschil- 
dert habe. 

Nach den bisherigen Feststellungen tiber das schwierige Thema 
der freien Windungen scheint es mir, als ob freie Windungen 
auftreten wiirden einmal bei Hemmung des Langenwachstums 
des Klettersprosses, das andere Mal bei Aufhebung der kreisen- 
den Bewegung der Spitze durch einen experimentellen Kingriff. 

Zu der ersten Kategorie von freien Windungen gehdéren die 
freien Windungen welche Mohl*) und spiter Ch. Darwin 


1) Ich behalte mir vor auf dieses Thema noch zuriickzukommen. Seit Niederschrift 
des obenstehenden Textes gelang es mir an Humulus Lupulus, Phaseolus multiflorus 
und verschiedenen anderen Windepflanzen im hiesigen Versuchsgarten (Czernowitz) 
die oben beschriebenen freien Windungen durch Decapitierung binnen 5— 
zu erzielen, jedoch ohne die scharfe Senkrechtstellung des Sprossendes, wie ich die- 
selbe in den Tropen immer wiederkehren sah. Dioscorea japonica schien mir in mei- 
nen hiesigen Versuchen auch die freien Windungen nicht zu erzeugen. 

2) H. v. Mohl, Ranken- und Schlingpflanzen, 1827, p. 105. 


38 


-an schwichlichen Sprossen von Windepflanzen im Freien wahr- 7 
genommen hatten. Offenbar war das Lingenwachstum dieser i 
Sprosse kein normales. Zu derselben Kategorie von freien — 
Windungen gehéren die steilen Schraubenwindungen, welche — 
Sachs ') an abgeschnittenen Sprossen von Windepflanzen im — 
feuchten Raume beobachtet hatte. Schliesslich méchte ich zu die 
sen freien Windungen auch diejenigen rechnen, welche Sachs 
an kraftigen Sprossen im Freien haufig beobachtete, aus dem. 
Grunde weil Sachs hervorhebt, dass an diesen Sprossen spite 
eine Hemmung des Lingenwachstums wahrgenommen werden 
konnte. 
Zu allen diesen erwihnten Erscheinungen kommen nun die 
flachen scharfen Windungen welche nach Amputation der Spitze 
bei vielen Windepflanzen nach meinen Beobachtungen zu er- 
zielen sind. Allerdings kann ich nach meinen Erfahrungen diese 
Reaction als keine allgemeine Wundreaction der W indesprosse 
bezeichnen, da sie bei vielen Pflanzen ganzlich ausbleibt. 
Kine zweite Kategorie von freien Windungen bilden jen 
schraubenférmigen Einrollungen der Klettersprosse von Winde- 
pflanzen, welche eintreten sobald man die kreisende Bewegung 
der Spitze hemmt oder aufhebt. 
De Vries *) und Baranetzki*) erreichten das Zustande 
kommen solcher freien Windungen, indem sie einen Punkt der 
nutierenden Strecke etwa 6—7 cm. von der Spitze entfern 
festklemmten. Es entstehen nach Baranetzki auf diese Weise 
einige flache und breite Windungen, gleichgiiltig ob man de 
festgeklemmten Spross in horizontaler oder in verticaler Stel 
lung festhalt. 
Freie Windungen lassen sich aber auch erzielen, wenn man 
nach dem Vorgange von De Vries und Sachs *) die Spitze de 
Windesprosses mittelst eines kleinen Gewichtes spannt. Ob auch 


1) J. v. Sachs, Notiz ber Schlingpflanzen. Arbeiten des botan. Institutes 
Wirzburg. Bd. II p. 719. 
2) H. de Vries, Arbeiten des botan. Institutes in Warzburg. Bd. I p. 338. 187 
3) J. Baranetzki, Die kreisformige Nutation und das Winden der Stengel, Mé- 
moir. St. Pétersbourg, VII sér. Tom, XXXI, Nr. 8. 1883. 
&) ic. 


39 


diese freien Windungen in der horizontalen Lage des Sprosses 
auftreten, ist nicht bekannt. Alle derartigen Versuche wurden 
an verticalstehenden Sprossen vorgenommen. 

Ich weiss nicht inwiefern man alle diese Erfahrungen ein- 
schhesslich meiner neuen Versuche zu einem tieferen Kindringen 
in das Problem des Windens verwenden kann. Nichts beweist 
uns dass die freien Windungen etwas mit dem normalen Me- 
chanismus des Windens gemein haben. Was man vom Winde- 
mechanismus bisher weiss, lasst sich dahin zusammenfassen, 
dass es sich um eine eigenartige geotropische Reactionsform 
handelt, bei welcher die Circumnutation eine Rolle spielt, und 
ausserdem, wie Schwendener ') dargetan hat, eine Zugwir- 
kung durch das Anpressen des Sprossgipfels an die Stiitze auf 
die angrenzenden Sprossteile entfaltet wird. Wenigstens der 
letztere Factor fehlt bei unseren freien Windungen sicher und 
ganz. Ueberhaupt kann wohl bei den freien Windungen von 
einer regulatorischen Wirkung auf die Form und die Ausbildung 
der Windungen kaum in dem Masse gesprochen werden, wie 
bei dem normalen Windeprozesse. 

Auch ist es mir nicht klar, ob alles was man als freie Win- 
dungen bezeichnet, wirklich eine und dieselbe Erscheinung dar- 
stellt, wenn auch die dussere Erscheinungsform mehr oder 
weniger gleich ist. Doch sei hervorgehoben, dass die freien 
Windungen nicht unter allen Umstainden dieselbe Weite und 
Hédhe haben. In manchen Fallen sind die Windungen sehr steil, 
in anderen Fallen wiederum flach und weit. 

Die freien Windungen welche nach Decapitierung der Klet- 
tersprosse auftreten, sind auch stets begleitet von einer schar- 
fen negativ geotropischen Aufrichtung des betreffenden Sprosses. 
Wenn die operierten Sprosse nicht schon von vorneherein ver- 
tical standen, so konnte ich immer eine scharfe Aufwartskrim- 
mung an ihnen als Operationseffect neben den freien Windungen 
wahrnehmen. 


1) S. Schwendener, Ueber das Winden von Pflanzen. Berlin. Akademie 4881, 
Gesammelte Abhandl. Bd. I p. 401 


40 


2. Anisophyllie bei Windesprossen. 


An einer Hoya-Art des Kletterpflanzenquartiers in Buitenzorg, 
Abteil. XVIC fiel mir zuerst die merkwtirdige Anisophyllie auf, 
welche an den Windesprossen von Pflanzen mit decussierter Blatt- 
stellung, wie ich dann spiiter fand, sehr hiufig auftritt und 
welche ich im nachfolgenden genauer beschreiben will. 

Die betreffende Hoya, eine unbestimmte Art aus dieser gros- 
sen auf den Sunda-Inseln reichlich vertretenen Gattung, ent- 
wickelte lange Windesprosse, bei denen die Blatter erst spit 
auftreten, so dass die Triebe auf mehrere Dezimeter hinaus 
nur ganz kleine Blattknospen tragen. Die Bliitenbildung eilt 
dagegen voraus, so dass die achselstindigen Dolden bereits weit 
ausgebildet sind, wihrend die Tragblatter sich erst in den ersten 
Entwicklungsstadien befinden. Au den etwas weiter entwickelten — 
Blattpaaren sieht man sofort die ungleiche Grosse der beiden — 
zu einander gehérigen Blatter, so dass das eine Blatt das andere 
oft um das fiinffache an Grésse thertrifft. Bei den alteren 
Blattpaaren ist wiederum diese grosse Differenz relativ bedeu- 
tend geringer, so dass man den Eindruck gewinnt, als ob im 
spiteren Wachstum sich die anfinglich betrichtliche Differenz 
ausgeglichen hatte, und die alten Blattpaare lassen in der Tat — 
auch keine Anisophyllie erkennen. ; 

Die beschriebene Erscheinung ist nicht an die plagiotnall 
oder orthotrope Stellung der Sprosse gebunden, und die un- 
gleiche Grésse der Blatter steht nicht im Zusammenhang mit 
der dorsiventralen Ausbildung der beblatterten Zweige. Bemerkt 
sel, dass an den jungen Hoyablittern die Blattspitze anders 
gebaut ist als die tibrigen Teile des Blattes, und die Charactere 


einer ,Vorlauferspitze” an sich trigt. Bei der im Schatten- 


quartier des Buitenzorger Gartens stehenden Hoya obovata fand 
ich dass die Klettersprosse 6fters das minder entwickelte Blatt 
eines Blattpaares génzlich verlieren. Diese Anisophyllie det 
Windesprosse konnte ich noch bei einer Reihe anderer Ascle- 
piadeen auffinden. So hat Dregea volubilis Bth. Anisophyllie. 


4] 


und Vorlaiuferspitze. Dasselbe fand ich bei Bidaria syringifolia. 
Von windenden Lianen aus der Familie der Apocynaceen 


Fig. 2. Dregea volubilis, Anisophyllie. 


zeigten mir gleichfalls mehrere sehr schén die Anisophyllie. 
Willoughbya apiculata weist ausser der Anisophyllie der Blatt- 
paare auch noch eine ungleiche Entwicklung der Axillairsprosse 
auf, welche aus der Achsel dieser Blatter hervorgehen. Doch 
ist diese Erscheinung nur dann ausgesprochen, wenn die Ach- 
selsprosse nicht kurz bleiben. Ein prachtiges Beispiel der von 
mir aufgefundenen Anisophyllie ist die Apocynee Anodendron 
paniculatum. Bei diesem Strauche entwickeln sich bis zwei 
Meter lange blattlose Windesprosse, die spater sobald ihre Blat- 
ter zur Entwicklung kommen, die Anisophyllie auf das deut- 
lichste zeigen. In der ersten J ugend der Blatter tritt hingegen 


42 


die Anisophyllie noch nicht hervor. Ferner war die Anisophyllie : 
noch bei den Klettersprossen von Parsonsia (Heligma) nachzu- 
weisen. 
Wahrend bei den windenden Arten von Jasminum keine Ani-— 
sophyllie aufgefunden werden konnte, und ebensowenig bei den — 
windenden Rubiaceen Stylocoryne racemosa und Gymnopachys — 
axilliflora, war die in Rede stehende Erscheinung bei der win- : 
denden Verbenacee Congea velutina ausgepriigt vorhanden. 
Die Anisophyllie der Windesprosse kommt auch bei manchen ! 
choripetalen Gruppen vor. So ist dieselbe nachweisbar vorhan- — 
den bei der Familie der Malpighiaceae, welche sich meistens — 
durch den Besitz von gegenstandigen Blittern auszeichnet. Hier 
ist sie anscheinend verbreitet, jedoch nicht allgemein vorkom- — 
mend. Ausgeprigte Anisophyllie besitzt Ryssopteris timorensis, — 
wihrend andere Arten derselben Gattung im botanischen Gar- | 
ten zu Buitenzorg keine Spur von Anisophyllie zeigten. Eben- 
sowenig fand ich Anisophyllie bei Banisteria Gardneriana und 
Tristellateia-Arten. ‘ ‘ 
Kin merkwiirdiges Gegensttick zu Anodendron bietet die mm 
den Euphorbiaceen gehérende Liane Cnesmone, in einer Art — 
welche im Buitenzorger Lianenquartier Abteilung XVC als : 
Cnesmone ,sp. Wokam 26” steht. Auch hier ist die Anisophyllie— 
an den langen Windesprossen auf das allerdeutlichste ausgeprigt. 
Endlich kommt unsere Form der Anisophyllie auch vor b 
der Familie der Combretaceae, wozu ich als Beispiel Poivrea 
pilosa anfihre. . 
Es wurde erwihnt dass bei Hoya die Anisophyllie weder an 
den ganz jugendlichen noch an den ausgewachsenen Blatter 
zu beobachten war, sondern nur innerhalb eines gewissen mitt- 
leren Altersstadiums der Blatter. Ich durfte daher die Frage 
aufwerfen, ob es sich in der Anisophyllie bei Hoya nicht wm 
eine vortibergehende Differenz in der Grosse der Blatter ei 
Paares handelt, welche gewissermassen als Schwankung 
Wachstumsintensitat sich darstellt. Um diese Frage zu unter 
suchen, stellte ich an kraftigen Klettersprossen von Hoya und 
Anodendron eine Reihe von fortlaufenden Messungen an, welc 


43 : 
entscheiden sollten, ob tatsichlich wahrend der Blattentwicklung 
ein Auftreten und ein Verschwinden der Anisophyllie durch 
Wachstumsdifferenzen unterliuft. 

1. Versuch mit Hoya bandarensis Schl., des Li juartiers 
XVIC Nr. 13a. Am. 18. November 1907 wurde ein 389 cm 
langer Zweig zuerst gemessen. Die Grésse der Blatter der aut- 
einander folgenden Paare ist in der nachfolgenden Tabelle ent- 
halten. 


20. Nov. 89 cm. 3 Knospenpaare 9/9 50/32 90/111 2 130/130 
21. Nov. ? 12/12 60/40 105/110 115/120 ? 
22. Nov. ? 2 » 8/8 12/12 70/45 105/144 115/117 ? 
24, Nov. 102 cm. 2 » 8/8 AT/A3 TA/BA 105/414 112/112 2 
26. Nov. 407 cm. 2 » 44/9 20/20 83/64 414/141 120/120 2 
30. Nov. 112 cm. 2 » 14/12 30/30 $2/80 4110/1416 120/119 2 


Die Zahlen bedeuten die in der Mediane gemessenen Blatt- 
lingen in mm. Hier ist es wohl unverkennbar durch die Mes- 
sungen bestitigt, dass die Anisophyllie in Beginne der Blatt- 
entwicklung noch nicht vorhanden ist und sich erst spater 
einstellt, dass aber andererseits im fortgesetzten Wachstum 
der Blatter die Anisophyllie verschwindet, oder sich wenigstens 
stark vermindert. Ob dies nun bei allen Hoya-Spezies imnier 
so der Fall ist scheint mir zweifelhaft zu sein. Es scheint viel- 
mehr nach anderweitigen Beobachtungen hanfig vorzukommen, 
dass das im Wachstum zurickgebliebene Blatt eines anisophyl- 
len Blattpaares sein Wachstum vollstandig einstellt, vertrocknet 
und abgeworfen wird, so dass dann die urspriingliche decussierte 
Blattstellung in eine abwechselnde verwandelt wird. Goebel’) 
erwahnt beilaufig 4ahnliches von Hoya carnosa, und denkt mit 
Recht an einen Zusammenhang dieser Blattreduction mit der 
Tendenz vieler Kletterpflanzen die Blattentwicklung an den 
Klettertrieben einzuschranken. 

Kin weiterer Versuch betraf Anodendron paniculatum, Am 
19. November wurde ein 143 cm langer Zweig von einem 
markierten Blattpaare aus, welches keine Anisophyllie mehr 
besass, den fortgesetzten regelmissigen Messungen unterzogen. 
en ntieanan 


1) K. Goebel, Pflanzenbiolog. Schilderungen 1, p. 236, Anm, 1889. 


44 


48. Nov. 143 cm. 8/7 21/7 36/33 97/70 125/160 
YO Neve 2? 2 2 40/30 424/90 440/477 
22. Nov. 162 cm. vertrocknet ? 430/vertr. 144/190 


24. Nov. 168 cm. Blatter trocknen ab, Zweigende sieht nicht gesund aus, 
kein weiteres Wachstum. 


ergaben folgende Werte: 22. Nov. 28/19; 24 Nov. 32/23; 26. 
Nov. 32/24 mm. 

Hier war also manchmal im Verlaufe des Wachstums eine 
deutliche Verminderung der Gréssendifferenz der Blatter eines 
Paares zu konstatieren, ein vollstandiger Ausgleich der Aniso- 
phyllie jedoch in keinem Falle nachzuweisen. Ob das Abtrock- _ 
nen der Blatter an dem Versuchszweige zufillig durch irgend 
eine Verletzung bedingt war, vermag ich nicht anzugeben, und 
nicht ganz auszuschliessen, da die Lianen fortwahrend durch 
Gartenarbeiter in Aufsicht gehalten werden, und trotz aller 
Vorsicht eine zufillige Beschidigung der Versuchspflanzen durch 
die Kulies immerhin vorkommen konnte. 

Wenn wir uns fragen, welche biologische Bedeutung der bei 
Windesprossen mit decussierter Blattstellung beobachteten Ani- 
sophyllie zukomme, so wird es am plausibelsten erscheinen, 
diese Form der Anisophyllie in Verbindung zu bringen mit der | 
Tendenz der Klettersprosse auf eine liangere Strecke hin blattlos 
zu bleiben, und als Suchersprosse zu fungieren. 

Nachdem schon Treub und Goebel diese Erscheinung ihrer _ 
Aufmerksamkeit gewiirdigt hatten, wurde zuletzt von Raci- 
borski') das starke Vorauseilen der Stammentwicklung bei 
Lianen gegentiber der Blattentfaltung einer eingehenden Wii- 
digung unterzogen. Eine Abbildung dieser langen héchst aut- 
fallenden Suchersprosse, die jedem Beobachter in den Tropet 
erinnerlich sein miissen, hat Haberlandt *) in seiner ,Bota- / 
nischen Tropenreise” gegeben. 4 

Nun ist die Unterdriickung des Laminarwachstums. der Blit- a 
ter in verschiedenem Masse ausgesprochen. Hin extremes Bei- : 


Die Messungen an einem Blattpaare eines anderen Zweiges | 
| 


1) M. Raciborski, Flora 1900 p. 4. 
2) G. Haberlandt, Eine Botan. Tropenreise, p. 152. 


45 


spiel der blattlosen Suchersprosse hefert Hippocratea glabra 
Korth., wo man formliche blattlose Zweigsysteme von Meter- 
lange und dariiber am Ende der Klettersprosse sieht. Bei Sa- 
lacia geht die Unterdriickung der Blatter so weit, dass die 
axillaren Triebe weit ausgebildet sind, und die Achselblatter 
derselben ginzlich zu fehlen scheinen. Hingegen ist bei Ce- 
lastrus, wie auch der Abbildung Raciborski’s zu entnehmen 
ist, das Zurtickbleiben des Blattwachstums an den Windespros- 
sen wenig ausgeprigt. Bei Strychnos laurina und anderen Lia- 
nen aus der Gattung Strychnos fand ich an den Klettersprossen 
hier und da ein sprungweises Unterdriicken der Blattausbildung. 
Kleinere Blatter wechselten hier mit grdsseren ab, ohne dass 
eine Regel zu erkennen gewesen wire. 

Raciborski hat nun darauf aufmerksam gemacht, dass viele 
Lianen die Kigenttimlichkeit zeigen, an den Klettersprossen 
die jungen Blatter abzuwerfen, sobald der Spross keine Stiitze 
erreicht. hat. Schliesslich kommt es auch dazu dass die Vege- 
tationsspitze mit den jiingsten Blattanlagen abstirbt, und der 
Zweig das Wachstum ginzlich einstellt. Wahrscheinlich war 
dies auch mit dem Anodendronzweige der Fall gewesen, wel- 
chen ich in dem friher erwaihnten Versuche nach und nach 
vertrocknen sah. Ich glaube nun, dass die Anisophyllie der 
Klettersprosse gleichfalls in irgend einem Zusammenhange steht 
mit der Neigung die Blattentwicklung zu unterdricken, sobald 
der Zweig keine Sttitze erreicht hat. 

Uebrigens ist darauf aufmerksam zu machen, dass an den 
Seitenzweigen der als Spreizklimmer kletternden Rubiacee Randia 
dumetorum bleibende Anisophyllie ausgebildet ist, ob nun die 
Pflanze klettert oder nicht. Typische Spreizklimmer sind auch 
noch Guilandina Bondue und Strychnos Horsfieldiana. 

Ich versuchte endlich noch in einer Reihe von Fallen, wo 
die Stammentwicklung der Klettersprosse der Ausbildung der 
Blatter bedeutend voraneilt, experimentell zu untersuchen, ob 
sich durch Entfernung der Blatter irgendwie eine correlative 
formative Reaction erzielen lasst. Als geeignetes Versuchsobject 
erschienen mir die langen blattlosen Klettertriebe von Mezo- 


46 


neurum, die mit zahlreichen hakenférmigen Stacheln in hohem © 
Grade befiihigt sind, sich an den Sttitzen festzuhalten. Mezo- — 
neurum sumatranum W. u. A., welche im Lianenquartier Ab- 
teilung XVIID sub Nr 57 steht, hat bis meterlange blatterlose 
Klettertriebe, welche keine Spur von Windebewegung zeigen, — 
und sich nur durch die erwihnten hakigen kleinen Stacheln — 
festhalt. Ich amputierte hier unterhalb der blattlosen Zweig- — 
strecke die Blatter mehrerer Zweige, um zu sehen, ob nun | 
nicht auf correlativem Wege eine abnorme Ausbildung der — 
Blatter in dem als Kletterorgan fungierenden Teile des Zweiges — 
erfolgen wurde. Irgend eine Ersatzreaction war jedoch nicht — 
wahrzunehmen. Dasselbe Resultat ergab sich bei Mezoneurum q 
cucullatum W.u. A., einer Kletterpflanze, die sich ausserdem 3 
durch prachtvolle Entwicklung von Polsterdornen am Stamme — 
auszeichnet. Ich versuchte sodann, ob sich an den Ranken von . 
Entada eine entsprechende Ersatzreaction erreichen lasst. En- E 
tada ,sp. 27” aus Neuguinea, im Lianenquartier XVII A, las 
ihre doppelt gefiederten Blatter mit gabeligen Ranken endigé 
welche den Blattpolstern der Fiederpaare entsprechen. In me 
nen Versuchen wurden nun diese Rankenorgane entfernt u 
zu sehen, ob sich irgend eine Ersatzbildung zum Zwecke d 
Klettern an Stelle dieser Polsterranken ausbilde. Dies war ab 
nicht der Fall. . 


ae i 


UBER DIE ANPASSUNG DER PFLANZE AN 
DAS DIFFUSE TAGES- UND DAS 
DIRECTE SONNENLICHT. 


J. WIESNER 


(Wien). 


Nur sehr wenige Pflanzen sind zeitlebens auf diffuses Tages- 
licht angewiesen. Diese Pflanzen besitzen nicht nur ein sehr 
tiet liegendes Lichtgenuss-Minimum, sondern auch ein tief ge- 
legenes Lichtgenuss-Maximum. Hierher gehéren manche Col- 
lema-Arten, deren Lichtgenuss-Minimum bis auf +} hinab- 
reicht '), was in Bezug auf diesen Kardinalpunkt den niedrigsten 
bisher beobachteten Wert reprasentiert. Aber auch manche 
Phanerogamen, z. B. die von mir in Buitenzorg beobachtete 
Rubiacee Geophila reniformis, deren Lichtgenuss-Minimum 
é: betragt *), gehért in diese Kategorie. Soleche Pflanzen des 
tiefsten Schattens gehen bei Sonnenbeleuchtung zugrunde. Sie 
sind, wie schon der Augenschein lehrt, den Beleuchtungsverhdiltnissen 
thres Standortes vo Ustindig angepasst, sie sind ausschliesslich auf 
diffuses Licht angewtesen. 


Hingegen giebt es keine Pflanze, welche nur auf directes 


; Sonnenlicht angewiesen wire; ja es ist eigentlich selbstverstind- 


1) ZuKaL, Morphol. und biol. Untersuchungen iiber Flechten. III. Sitzungsber. der 
Wiener Akademie der Wiss. Bd 105 (1896). 
9) Wikcigi ai ber den Lichtgenuss der Pflanzen mit Riicksicht auf die 


_ Vegetation von Wien, Kairo und Buitenzorg. Ebendaselbst Bd 102 (1895). 


48 


lich, dass selbst auf den sonnigsten Standorten niemals eine 
Pflanze im ausschliesslich directem Sonnenlichte sich befinden 
kann. Denn das was wir Sonnenbeleuchtung nennen, ist doch 
immer eine Bestrahlung durch ein gemischtes Licht, nimlich eines 
Gemenges von diffusem Tages- und directem Sonnenlicht. Die 
Atmosphiare zerstreut ja einen Teil des Sonnenlichtes. Innerhalb 
der Atmosphire kann es also am Tage nur entweder_bloss 
diffuses Licht oder aber ein Gemenge von diesem nach unend- 
fich vielen Richtungen strahlendem Lichte und von (nahezu) 
parallelen directem Sonnenlicht geben. 

So muss es also als Regel angesehen werden, dass die Pflan- 
zen der Kinwirkung von gemischtem Sonnenlicht ausgesetzt 


sind, dabei aber der Beleuchtung durch ausschliesslich diffuses 


Licht unterliegen kénnen, naimlich zur Zeit der Tagesbeleuch- 
tung vor Aufgang und nach Untergang der Sonne, ferner, 
wenn die Sonne von Wolken bedeckt ist. ) 

Die Pflanze ist demnach sowol der Kinwirkung des diffusen 
Tageslichtes als des directen Sonnenlichtes am Tage ausgesetat. 
Der Einwirkung des diffusen Lichtes kann sie sich am Tage 
niemals entziehen; das directe Sonnelicht — freilich immer mit 
diffusem gemengt — wirkt nur zeitweise auf sie ein. 


Mit Riicksicht auf die grosse Anpassungsfithigkeit der Pflanze_ 


an alle Bedingungen ihres Daseins lasst sich wohl schon von 
vornherein annehmen, dass sie sich sowol an das diffuse Tages- 
licht, so wie an das directe Sonnenlicht — wie es ihr dargeboten 


wird, nimlich gemischt mit zersteutem Licht — angepasst habe. — 
Meine einschlagigen Untersuchungen haben zu folgenden Re 


sultaten geftihrt, die ich gleich in den Vordergrund stellen und 
die ich in den nachfolgenden Zeilen zu begrtinden bemitiht sein 
werde: 


thre Lage sogar in vielen Fiillen befihigt sind, das thnen 2 yf 


gingliche Maximum von diffusem Licht sich anzueignen. 


E Be Se igseee oe Gant PERV eee : 
itn ao :n Si it 
. a - i 


1) Die Anpassung der Phlanze an das dif fuse Tageslicht ; 

spricht sich in der Art aus, dass ihre auf das Licht angewresene 
Organe, also namentlich die Blitter, das diffuse Licht stets m | 
reichlichem Maasse aufnehmen, ja dass ihre griinen Organe durch | 


49 


2) Die Anpassung der Pflanze an das directe Sonnenlicht, 
spricht sich in der Art aus, dass thre griinen Vegetationsorgane, 
also namentlich die Blitter, alles directe Sonnenlicht von grisserer 
Iniensitiit abwehren und nur directes Licht von geringer Intensitéit 
aufnehmen. 

Diese beiden Satze sind nur eine andere Form einer Regel, 
die ich schon vor langer Zeit aus der Erfahrung abstrahierte, 
dass namlich fiir das Leben und Gedeihen der Gewachse, das 
diffuse Licht von weit aus grésserer Bedeutung ist als das 
Sonnenlicht '). 

Ks ist, wenn man mir erlaubt, einen schon friher einmal ge- 
machten Ausspruch zu wiederholen?), die Sonne in Riicksicht 
auf das Pflanzenleben weniger dazu da ist, um die Pflanze 
direct zu bestrahlen, als vielmehr den Himmel zu beleuchten 
und dadurch eine riesige leuchtende Fliche zu schaffen, deren 
gemassigtes, relativ gleichmassig verteiltes Licht ihr im All- 
gemeinen zu grésserem Vorteil gereicht, als das starke, seine 
Strahlungsrichtung fortwahrend andernde directe Sonnenlicht. 

Zunichst méchte ich durch ein sehr einfaches und héchst 
einleuchtendes Beispiel anschaulich machen, wie selbst ein und 
dasselbe Pflanzenorgan befiihigt ist eine grosse Menge von dif- 
fusem Licht axfzwnehmen und alles stirkere Sonnenlicht abzu- 
wehren: das Blatt von Robinia pseudoacacia’). Der diffusen 
Beleuchtung allein ausgesetzt, stehen die Blattchen des gefie- 
derten Blattes dieses Baumes senkrecht auf das stirkste diffuse 
Licht des ihnen zufallenden Lichtaneals, also bei véllig freier 
Exposition genau horizontal, da ihnen das starkste Licht vom 
Zenith zufliesst. Bei niederem Sonnenstande, wenn also die In- 
ae 

1) Wiesner, Die heliotropischen Erscheinungen II Teil (1880) Denkschriften der 
Wiener Akademie der Wissenschaften. Bd 43. 

2) Wiesner, Der Lichtgennss der Pflanzen. Photometr. und physiol Untersuchungen 
ete Leipzig, Engelmann 1907, p. 6. 

3) Ueber die Bewegungen der Blitter von Robinia pseudoacacia im Lichte. 
8. PFEFFER, Periodische Erscheinungen, 1875, Wiesner, Die natiirlichen Einrichtungen 
wm Schutz des Chlorophylls der Pflanze, Wien 1876, OLrmanns, Ueber die photo- 
metrischen Bewegungen der Pflanzen. Flora, 1892 p. 231 ffl. Auch vergleiche man 
noch: PFEFFER, Pflanzenphysivlogie, Bd II (1904) p. 488. ; 

Ann. Jard. bot. Buitenz. 2e Sér. Supplem. III. : 


50 


tensitat der directen Strahlung noch eine geringe ist, andert — 
sich noch nichts an der Lage der Blaittchen. Aber bei unbe- 
deckter Sonne und einer Sonnenhdhe von 20—35° erheben sich 
die Blattchen, so dass sie von den Sonnenstrahlen unter schie- 
fen, immer kleiner werdenden Winkeln getroffen werden; sie 
kommen endlich bei noch héheren Sonnenstinden in die Richtung 
des einfallenden Strahls zu liegen. Unter diesen Beleuchtungsver- — 
hiiltnissen sind die Blittchen der Robinia trotz grosser Intensitit 
des directen Lichtes dem Einfluss desselben entzogen, denn die 
Strahlen des von hdherem Sonnenstande kommenden directen 
Sonnenlichtes dringen unter diesen Verhdltnissen nicht in das 
Blatt ein, sie gehen einfach an demselben vorbei. Dass unter 
diesen Beleuchtungsverhaltnissen die Blatter das starkste diffuse 
Licht nimlich das Zenithlicht nicht geniessen kénnen, ist selbst- 
verstiindlich. Trotzdem geniessen sie reichlich diffuses Licht, da 3 
jedes Blattpaar wegen seiner aufgerichteten Stellung und zwar 
von zwei Seiten her ein starkes Vorderlicht empfingt. In die- 4 
sem hier kurz geschilderten Falle nimmt bei starker Sonnen- 4 
beleuchtung ein und dasselbe Blatt reichlich diffuses Licht auf, — 
entzieht sich aber zu gleicher Zeit der Wirkung des directen — 
Sonnenlichtes desto mehr, je intensiver das letzter ist, bis 
schliesslich gar nichts von diesem Lichte empfaingt. 4 

Ich habe in dieser kleinen Abhandlung nur die Frage vot — 
Auge, ob die im gemischten Sonnenlichte erfolgende Schutzstel- q 
lung der Blittchen von Robinia bloss durch das directe Sou- — 
nenlicht oder durch dieses unter Mitwirkung von zerstreutem 4 
Tageslicht’ erfolge. Diese Frage ist auf Grund der gleich mita 


teilende Versuche im Sinne der ersteren Alternative zu bejahen. 


Ehe ich diese Versuche vorfithre, méchte ich nur bemerken, — 
dass ich mir die genaue Feststellung des Schwellenwertes, als? 4 
jener Starke des directen Sonnenlichtes, bei welcher die Reat- — 
tion (Erhebung der Blattchen) anhebt, fir eine spatere Publi- 5 
cation vorbehalte. Ich will nebenher nur auf die grosse Schwie- : 
rigkeit, diesen Schwellenwert zu bestimmen, hinweisen: die Fest- 
stellung ist abhingig vom Entwicklungszustand des Blattes, vol 
der Lage zum Sonnenstrahl, dessen Richtung sich ja fortwahrend 


5] 
andert und noch von andern Ausseren Umstinden und inneren 
Zustinden der Pflanze; zudem ist man ricksichtlich der Starke 
des Sonnenlichtes von Zufilligkeiten abhangig, welche nur durch 
sehr zahlreiche Beobachtungsreihen zu eliminieren sind. 

Aus meinen durchaus gleichsinnig verlaufenen Beobachtungs- 
reihen hebe ich die folgende hervor. 

Am 21 Juni 1909 um die Mittagstunde bei fast vollig freier 
Sonne (S;_,) und einer Himmelsbedeckung = B; wurden ein- 
getopfte gesunde Robinia-Biumchen bei freier Exposition 
aufgestellt, ferner an einem Stidfenster. Im ersteren Falle war 

We em » Lixoeso, I, 040, im letzten Falle Ti—o081, 1,044 |). 

Das dritte Baumchen stand wohl auch am Stidfenster, aber 
die zu beobachteden Blitter befanden sich knapp unter einer 
meterlangen, aus Pappe angefertigten zylindrischen 10 em. im 
Durchmesse haltenden Réhre, welche genau in der jeweiligen 
Richtung der Sonnenstrahlen angebracht war. Das zu beobach- 
tete Blatt war also von der Sonne bestrahlt und stand nahezu 
unter der aussehliesslichen Wirkung des directen Lichtes, denn 
bei dieser Aufstellung war das diffuse Licht fast giinzlich aus- 
geschaltet. Durch einen nebenher laufenden Versuch wurde die 
Stiirke des dem Blatte zufliessenden diffusen Lichtes bestimmt. 
Dieselbe betrug den ;!, Teil des Gesammtlichtes d. i. 0.0011. 
Selbstverstandlich war die Intensitat des directen Sonnenlichtes 
dieselbe, wie bei freier Exposition und wie am Siidfenster, 
namlich 0.441, 

Es war also in allen drei Fallen die Starke des directen 
Sonnenlichtes — 0.441, die des diffusen aber 0.650, 0.081 und 
9.001. Trotzdem vollzog sich die Erhebung der Blattchen in 
allen drei Fallen mit gleicher Geschwindigkeit, yon klein un- 
bedeutende individuellen Schwankungen abgesehen. 

Dass das diffuse Licht als solches gar keinen Einfluss auf die 
Senannte Schutzbewegung ausitiben dirfte, ist aus zweierlei Beob- 
achtungen zu ersehen. Ich habe eine grosse Zahl von Beobach- 
tungen dariiber angestellt, ob im Freien in blossem diffusen Lichte 
Wea Neca 


1) Ueber die Bedeutung von ly, Ee la+s s. die unten (p. 58) folgende Tabelle. 


52 


die genannte Bewegung wahrzunehmen sei. Aber, wie gross auch — 
die Lichtstarke sein mochte: in keinem einzigen Falle konnte 

die Erhebung der Blattchen nachgewiesen werden. Ferner be- 
obachtete ich an kleinen eingetopften Robiniabéumchen das 

‘Verhalten in méglichst starkem diffusen Lichte. So an einem 
Nordfenster im pflanzenphysiologischen Institute, wo Ende Juni 

die Starke des diffusen Lichtes sich bis auf 0.248 erhob, ferner 
bei freier Exposition am Dache des Universititsgebiaudes, wo- 
selbst durch einen durchscheinenden Schirm das directe Son-_ 
nenlicht abgehalten wurde, wo zur Beobachtungszeit (29 Juni 
12'm S,, B,) die Starke des diffusen Lichtes bis auf nahezu 0.5— 
anstieg. Von einer Erhebung der Blattchen war nichts zu be- 
merken, obgleich in letzterem Falle die Starke des diffusen Lich- 
tes grésser war, als jene Intensitit des directen Lichtes (0.441), 
welche die Schutzbewegung bewirkte. 4 

Wenn ich nun auch selbst im starkten diffusen Lichte keine 
Erhebung der Fiederblatchen von Robinia wahrnehmen konnte, : 
so fand ich doch, dass, allerdings erst bei grosser Sonnenhohe, 
-auch bei sehr schwachem Sonnenscheine eine solche nachweis- 4 
lich sei. Am 7%..Juli 1. J. Mittags, also bei einer Sonnenhdhe 4 
.von beiliufig 64°, als die Sonne so weit bedeckt war, das sie 
nur als hellen Schein am Himmel zu sehen war (S,) und die 
chemische Intensitat des Gesammtlichtes 0.290 betrug, erhoben 
sich die Blattchen sichtlich, jederseits etwa um 20°. Zweitellos 
war es der Rest an directem durch die Wolken hindurch 
gangen Lichte, welcher die genannte Wirkung hervorbrach 

Ks geht also aus diesen Versuchen hervor, dass es das directe 
Sonnenlicht ist, welches die genannte Schutzbewegung der Blittche 
von Robinia hervorruft, dass das beigemischte diffuse Licht a 
diese Bewegung keinen nachweislichen Einfluss ausiibt und dass selbst 
das stirkste diffuse Licht, wie es bei uns Ende Juni zu M ittag herrscht, 
diese Bewegung nicht hervorzuru fen imstande ist. 

Wenn ich auch, wie schon angeftihrt, in dieser kleinen 
handlung darauf verzicht, den Schwellenwert far die Sch 
bewegung der Robinia-Blattchen zu bestimmen, so médch 
ich doch wenigstens versuchen, eine beilaufige Vorstellung 


53 


tiber zu erwecken, welche Stirke des directen Sonnenlichtes 
schon zu der genannten Bewegung ausreicht. 

Es ist vielleicht dem Leser aufgefallen, dass ich oben angab, 
es beginne die Erhebung der Robinia-Blattchen selbst bei 
unbedeckter Sonne erst zwischen 20 und 35° Sonnenhoéhe. Diese 
weiten Grenzen erkliren sich aus dem Umstande, dass unkon- 
trolierbare Zustinde der Atmosphiire die Intensitét der directen 
Strahlung stark beeinflussen '). Es kommt eben auf die Inten- 
sitat der Strahlen an, welche allerdings von der Sonnenhodhe, 
aber auch in hohem Maasse von den Zustiinden der Atmosphire 
abhingig ist. Und da gelangte ich durch messende Beobacht ungen 
der chemischen Intensitat zu dem Resultate, dass bei einer 
chemischen Intensitat des directen Sonnenlichtes (gemessen auf 
der Horizonfliche) = 0.035 eine Krhebung der Blattchen schon 
wahrzunehmen war. Ich bemerke hiezu, dass die chemische 
Intensitat auf der zu den Sonnenstrahlen senkrechten Richtung 
au gleicher Zeit betrachtlich grésser war, nadmlich beildufig 
gleich 0.1 gefunden wurde. 

Es sei mir gestattet, hier eine kleine Bemerkung allgemeinerer 
Natur einzuschalten. Es ist mir aus der Literatur kein Fall 
einer specifischen Wirkung des reinen directen Sonnenlichtes 
bekannt. Héchstens kénnte man sich auf einige Heliostaten- 
versuche, welche von mir und anderen im Studium des Helio- 
tropismus und der Transpiration ausgefihrt wurden, berufen, 
die aber doch keine specifischen Wirkungen des reinen directen 
Sonnenlichtes uns zur Kenntnis brachten. Versuche im Sonnen- 
lichte, welche bei Ausschluss des diffusen Tageslichtes unter- 
nommen wurden sind mir nicht bekannt geworden. Das reine 
directe Sonnenlicht ubt nach meiner jetzigen Einsicht in die 
Sache entweder eine specifische Wirkung aus, welche durch die 
des diffusen nicht zu ersetzen ist, oder es wirkt nach der Hohe 
seiner Tntensitat; dies scheint wol der gewohnliche Fall zu sein. 

Der oben vorgeftihrte merkwiirdige, auf Robinia bezug- 
nehmende Fall steht nicht vereinzelt da und insbesondere unter 
el ae 


1) S. hieriber weiter unten p. 57. 


54 


den Leguminosen finden sich zahlreiche Gewiichse, welche sich 
ebenso oder ahnlich verhalten. Immer sind es Variationsbewe- 
gungen des Blattes, welche die genannten Schutzbewegungen 
hervorrufen und welche dasselbe befaihigen, auch im villig 
ausgewachsenen Zustande, diese Bewegungen auszufiihren. 
Ich komme nun zu jenen Fallen, in welchem das Blatt einem 
stationiren Zustande zustrebt, in welchem es reichlich diffuses 
Licht aufzunehmen und wenigstens einen Teil des Sonnenlichtes — 
abzuwehren befihigt ist. Die Blatter dieser Kategorie nehmen 
schliesslich eine unveriinderliche Richtung zum Lichte an (,fixe 
Lichtlage”), welche, soferne sie schon vollkommen ausgewachsen 
sind, nicht mehr verdindert werden kam. Ich habe solche Blat- 
ter schon vor Jahren als panphotometrische bezeichnet '). Das 
panphotometrische Blatt ist in der mannigfaltigsten Weise aus- 
gebildet und erreicht seinen Zweck entweder durch die Aussere _ 
Form, oder durch den inneren Bau oder durch die Lage. 2 
Sehr haufig pragt sich der panphotometrische Charakter 
des Blattes darin aus, dass die Blatthalften nicht in einer 7 
Ebene liegen, sondern von der Mittelrippe an mehr oder we- q 
niger aufgerichtet sind, wodurch ein grosser Teil des directen 4 
Lichtes abgewehrt werden kann. Ein gutes Beispiel in diese 4 
Richtung geben die gewohnlichen Fliederarten (Syringa vul- : 
garis und S. persica’). Es ist aber nur ein Teil des Laubes — 
dieser Gewachse panphotometrisch, jene Blitten namlich, welche — 
der Sonnenwirkung ausgesetzt sind, die also in der Peripherie ; 
des Strauches oder Baumes gelegen sind; die tibrigen_ tiefer 4 
situierten Blatter sind euphotometrisch *), ihre Blatter bleiben — 
eben ausgebreitet; sie sind so orientiert, dass ihre Ausbreitungs- 
ebene senkrecht. zum starksten diffusen Licht des ihnen zU- — 
kommenden Lichtareals steht. In den beiden genannten Sy- 


gc 


1) Wiesner, Ueber die Formen der Anpassung des Blattes an die Lichtstirke 
Biol. Centralblatt 1899, 

2) Nicht alle Syringa-Arten scheinen sich so zu verhalten. So erhebt das Blatt 
von Syringa Josikaea Jacq. fil. (Heimat Siebenbiirgen), so viel ich gesehen habe, 
nicht seine Blatthalften, bleibt vielmehr unter alleu Beleuchtungsverhaltnissen in einer 
ebenen Fliche ausgebreitet. 

3) WIeEsKER, |. ¢ 


55 


ringa-Arten haben wir den ungemein haufig vorkommenden 
Fall vor uns, dass die déusseren Blitter dem Sonnen- und dem 
dijusen Lichte, die inneren ausschliesslich dem dijfusen Lichte 
angepasst sind. Die Anpassung dieser Gewichse an das Licht 
ist, wie man sieht, eine total andere, als bei Robinia, bei 
welcher ein und dasselbe Blatt je nach den Beleuchtungsver- 
haltnissen den euphotometrischen Charakter (im ausschliesslich 
diffusem Lichte) oder den panphotometrischen Charakter (im 
gemischten Sonnenlichte) annimt. 

[ch kann hier auf die verschiedenen Formen deg panphoto- 
metrischen Blattes nicht eingehen, sondern will nur hervorheben, 
dass die Blatter der sog. Kompasspflanzen eine héchst charak- 
teristische Form der panphotometrischen Blitter reprasentieren ’). 
Sie sind bestrebt, méglichst viel diffuses Licht aufzunehmen 
und sich vor starkem directen Sonnelicht zu schiitzen. Es tritt 
dies am deutlichsten dann hervor, wenn diese Pflanzen vdllig 
frei exponiert sind: dann stellen sie ihre Blattspreite vertical 
in der Richtung N—S und dabei sind sie beiderseits in hellem 
diffusem Seitenlicht und nehmen auch schwaches directes Licht 
auf, wihrend das starke von hohem Sonnenstande auf sie ein- 
wirkende directe Sonnenlicht sie entweder nur unter kleinen 
Winkeln trifft oder an. ihren vorbeigeht. 

So finden wir also die Blitter welche eine fixe Lichtlage 
annehmen, gewohulich entweder dem diffusen Lichte angepasst 
(euphotometrische Blatter) oder diesem und dem directen Son- 
nenlichte (panphotometrische Blatten). Ein und dasselbe Blatt 
ist dann entweder euphotometrisch oder panphotometrisch aus- 
gebildet; er kommt aber haiufig vor, dass das Laub eines und 
desselben Baumes zum eile euphotometrisch zum Teile pan- 
photometrisch ausgebildet ist. 

Photometrische Blatter, welche keine fixe Lichtlage anneh- 
men, Vereinigen in sich gewissermassen den euphotometrischen 
und panphotometrischen Charakter, wofir das Blatt der Ro- 
binia ein Beispiel bietet, welehes, wie wir gesehen haben, in 
So etna 


') Anpassung des Laubblattes an die Lichtstiirke, J. c. p. 10—44. 


56 


ausschliesslich diffuser Beleuchtung sich genau so wie ein eu- 
photometrisches, in Sonnenbeleuchtung, so wie ein panphotome- 
trisches Blatt verhalt. — 

Aber nicht nur die Blatter, auch die Gewichse als Ganzes, 
insbesondere die Baume lassen die Anpassung an die natitirlichen 
Beleuchtungsverhaltnisse, sowohl mit Ricksicht auf das diffuse 
als das directe Licht meist klar erkennen. Wenn von den 
Biumen mit aphotometrischem Laub abgesehen sind, ist die 
Tendenz vorhanden, die Blatter so zu gestalten und so zu orien- 
tieren und im Einklang damit die Verzweigung so einzurich- 
ten, um modglichst viel diffuses Licht zu den Blattern gelangen 
zu lassen, aber auch zu starke Strahlung abzuwehren. 

Was ist die amphitrophe Verzweigung ), mag sie ererbt oder 
in der Individualentwicklung erworben worden sein, anders als 
eine Anpassung an das starkste diffuse Licht? So wird schon 
durch die Zweiganordnung die Aufsuchung des starksten diffusen 4 
Lichtes durch das Blatt begtinstigt. Aber wenn die Uberschat- 
tung so stark wird, dass das Blatt nicht gentigend diffuses 
Zenithlicht bekommen kann, hat, wenigstens das euphotometti- 
sche Blatt, die Fahigkeit, durch Einstellung auf das starkste diffuse j 
Licht, nach Bedarf Vorder-, Seiten-, ja so gar Unterlicht aufzuneh- — : 
men *). Daran wird sie durch die Verzweigung nicht gehindert. 

Auch die Bawmgestalt erscheint uns als ein Anpassung at 
die Beleuchtungsverhalnisse. Ich greife hier einen von mir schon — 
friiher erédrterten Fall heraus, welcher geeignet ist, die Anpas- 
sung des Baumes durch seine Gestalt sowohl an das diffuse — ; 
Tageslicht als an das directe Sonnenlicht klar zu machen. Ich — 
meine die Baume mit cypressenartigem Habitus. Schlank em- 
porstrebend und freistehend fliesst ihnen reichlich diffuses Licht : 
als Vorderlicht, aber ricksichtlich des Gipfels auch Oberlicht E 
zu. Thre Gestalt bringt es ferner mit sich, dass sie nur schwa- | 
ches Sonnenlicht aufnehmen k6nnen, starkes von hohem Sonnet- a 
stande herrtihrendes directes Sonnenlicht kann wegen der kleine a 

1) Wiesner, Die Anisomorphie der Pflanze. Sitzungsber. der Wiener Akad. d Wiss 
Bd 401 (1892). : 

2) Unters. iber den Lichtgenuss der Pflanzen. Wien, Kairo und Buitenzorg |.¢ 


D7 


Winkel, unter welchen die Strahlen der Sonne die Krone treffen, 
auf die griinen Blattorgane solcher Baume nur eine geringe 
Wirkung ausiiben '). 

Schliesslich méchte ich noch durch einige auf directe Beob- 
achtungen gegriindete Zahlen veranschaulichen, wie gering die 
Intensitat der directen Strahlung der Sonne bei niederen Son- 
nenstanden sich gestaltet, um zu zeigen, welchen geringen 
Kinfluss im Vergleich zur Starke des der Pflanze am Tage im- 
mer dargebotene diffuse Licht, jenes directe Licht der Sonne 
besitzt, welches von ihr nicht abgewehrt wird. 

Bei ganz unbedeckter Sonne ist bis zu einer Sonnenhdhe 
von 18—19° gewéhnlich auf der horizontalen Flache die photo- 
chemische Wirkung — und nur von dieser ist hier die Rede ?) — 
der directen Sonnenstrahlen gleich null. Nach Bunsen und Rosco 
wird in Heidelburg bei ein Sonnenhéhe von 42.5° die Starke 
des Sonnenlichtes der des diffusen Lichtes gleich; in Lissabon 
nach Denselben bei 51°, nach anderen Beobachtern in Wien bei 
o7°, in Kremsminster (Oberdsterreich) bei 35°. Doch sind auch 
diese Zahlen nicht immer zutreffend, da in Wien einmal schon 
bei 33° diese Gleichheit gefunden wurde *), und an besonders 
klaren Tagen auch unten 19°, wie weiter unten folgende An- 
gaben lehren werden, noch eine messbare Starke des directen 
Sonnenlichtes nachweisbar war. 

Wenn auch mit steigender Sonnenhdhe die Intensitat der 
directen Sonnenstrahlung zunimmt, so ergeben die directen 
Beobachtungen doch grosse Schwankungen. Aber die folgenden 
aus den Wiener und Kremsmiinstern Beobachtungen abgelei- 


1) Naheres iiber den Lichtgenuss der Pyramidenbiume s. mein Buch itiber Licht- 
senuss, p. 107 ffv. 

Die Starke des diffuses Lichtes im Vergleiche zum directen ist bisher bloss 
riicksichtlich der sog. chemisch wirkenden Strahlen bestimmt worden. In wie weit 
aus der chemischen Intensitit bei vergleichenden Versuchen auf die Intensitat des 
Lichtes tiber haupt zu schliessen ist, bitte ich in meinem Buche tber Lichtgenuss 
nachzusehen. 

3) S. hieritber : Wiesner, Das photochemische ane von Wien, Kairo und Bui- 
co Denikecheffian der Wiener Akad. d. Wiss. Bd. 64 (1896) und ScuwaB, Pho- 
ma v. Kremsmiinster Ebenda. Bd. 74 ee ferner die daselbst angegebene 
iiaias 


58 


tete Zahlen erlauben doch den Schluss, dass auf horizontalen 
Flachen die directe Strahlung bei geringer Sonnenhdhe eine ge- 
ringe oder doch nur sehr miissige Starke besitzt, und erst bei 
mittleren Sonnenstainden erheblich wird. 


Sonnenhihe. Intensitat der directe Strahlung. 
10 —19° Gewohnlich 0, doch in einzelm Falle bis 
0.019 
28 -- 30° 0.144 
40° | 0.250 ) Mittelwerte. 
50° 0.341 


Da aber die Blatter die verschiedensten Lagen zu den ein- 
fallenden Sonnenstrahlen einnehmen kénnen und die Intensitit 
bei niederen Sonnenstaénde bedeutend grésser ausfallen muss, 
wenn die directen Strahlen der Sonne die Blatter senkrecht 
treffen, so habe ich eine Versuchsreihe durchgefihrt, welche — 
im Vergleiche lehrt, wie die Intensitaten der directen Sonnen- | 
strahlen sich verhalten, wenn sie auf die horizontale und wenn 
sie auf die verticale Flaiche fallen. 


In der nachfolgenden Tabelle bedeutet I,,, die Intensitat 
des Gesammtlichtes, I, die des directen Sonnenlichtes, wie im- 
mer gemessen auf der horizontalen Fliche, I’; desgleichen, aber 
gemessen auf der verticalen Flache, SH Sonnenhdhe, Z Beob- — 
achtungszeit, endlich V die auf der verticalen Flache gemessene 
Intensitat des directen Sonnenlichtes, ausgedriickt als Bruchteil — 
des Gesammtlichtes. I,, die Intensitat des diffusen Lichtes, ge- — 
messen auf der Horizontalfliche, ergiebt sich, wenn von “a : 
der Wert I, abgezogen wird. 


23 Mai 1909. Sonne unbedeckt, Horizont klar wie der 
ganze vollig wolkenlose Himmel. 


SH I, +s I, i; A 
19° 5'40 p 0.270 0.019 0.092 5 
15° 6" 0.252 0.012 0.058 a 


- 
Ld 


12° 6/20 0.218 0.002 0.032 
9° 6'40 0.128 0.000 0.018 
6° og 0.107 0.000 0.010 
3° 710 0.063 0.000 0.005 


si \- ol ae 


|e 
a7 
i] 


59 


Wie man sieht, nimmt auf der verticalen Flache die Intensitat 
des directen Sonnenlichtes mit der Sonnenhéhe zu. Bei einer 
Sonnenhéhe von 45° wird die Intensitit auf der verticalen 
Flache gerade so gross sein wie auf der horizontalen und tiber 
diese Sonnenhéhe hinaus wird die Lichtstarke auf der horizon- 
talen Fliche desto mehr zunehmen und auf der verticalen ab- 
nehmen, je grésser die Sonnenhdhe ist. 

Da die directe Sonnenstrahlung von der Pflanze desto weniger 
ertragen wird, je grésser die Intensitat ist, so lasst sich be- 
greifen, dass in den Tropen, wo die Mittagssonnenhdhen selbst 
im Vergleich zu den korrespondierenden Werten unseres Som- 
merbeginns (grésste Sonnenhéhe in Wien am 21 Juni = 65° 14’; 
grésste Sonnenhdhe am Aequator, zur Zeit der Aequinoctien, 
= 90°) sehr hohe sind, so muss das panphotometrische Blatt 
von tropischen Baumen, deren Lichtgenus sich bis auf Kins 
(L max. = 1) steigert, einen besonders ausgesprochenen Charakter 
annehmen. Es erscheint in einer fast vertical nach abwarts 
gerichteten Lage, wobei seine Oberseite nach aussen gerichtet 
ist und dadurch befiihigt wird, das volle diffuse Vorderlicht 
aufzunehmen. 

Auf diese Form des panphotometrischen Blattes tropischer 
Gewichse habe ich schon friher aufmerksam gemacht ’) und 
habe eine Reihe von Baumen aufgezihlt, welche diesem Typus 
angehdren, wie z. B. Strombosa javanica BL, Polyalthia 
longifolia B. et H. Popowia pisocarpa Endl. u.s. w. 

Die eben geschilderte Erscheinung ist sehr auffallend und ist 
schon vor meinen Studien tiber den Lichtgenuss der Pflanzen 
u.a. von G, Hapertanpt beobachtet worden, welcher diese Blatt- 
form als die »gewohnliche” des tropischen Laubblattes be- 
zeichnet hat *), 

Es ist aber dazu zu bemerken, dass alle jene Typen der 
fixen Lichtlage, welche bei unsren Holzgewiichsen auftreten, auch 


‘) Pflanzenphysiologische Mitteilungen aus Buitenzorg. I Beobachtungen iiber a 
Lichtlage der Blatter tropischer Gewichse. Sitzungsberichte der Wiener Akademie 
der Wissenschaften, Bd. 103 (1894) p. 9—22. 

2) HABERLANDT, Eine botanische Tropenreise, Leipag, 1893 p. 410 und 111. 


60 


in den Tropen zu finden sind und dass selbst bei dichter be- 
laubten Baumen in jenen Fallen, in welchen die dussern Blat- 
ter den eben geschilderten panphotometrischen Charakter anneh- 
men, die inuern Blatten der Krone euphotometrisch ausgebildet 
sind. Nur bei einer verhaltnissmissig kleinen Zahl von Holzge- 
wichsen, welche durch schiittere Belaubung ausgezeichnet sind, 
wo also jedes Blatt der Krone starker Insolation ausgesetzt ist, 
hat das ganze Laub den geschilderten panphotometrischen 
Charakter '). 

Nach diesem kleinen Excurs komme ich auf die obige Tabelle 
zurick. Wie man aus dieser Tabelle ersieht, ist bei jenen 
niederen Sonnenstinden, bei welchen das directe Sonnenlicht 
zur Wirkung gelangen kann, die Intensitit dieses Lichtes eine 
geringe, oder eine verschwindend kleine, oder gar eine nicht 
mehr nachweisbare und selbst im giinstigsten Falle, wenn 
nimlich die Sonnenstrahlen senkrecht auffallen, doch nur eine 
missige. Hs lasst sich annehmen, dass dem Blatte gegentiber 
die Durchstrahlung eines solchen Lichtes nur eine geringe ist, 
namlich das schwache directe Sonnenlicht innerhalb der Gewebe 
eine weit gehende Zerstreuung erfahrt und keine andere Wir- 
kung im Blatte hervorbringt, als jene ist, die von dem diffusen 
Aussenlicht ausgeht. Mit Ricksicht auf die Schwiche der bei 
tiefen Sonnensténden herrschenden diffusen Beleuchtung wird 
aber das unter diesem Verhiltnissen auf das Blatt fallende di- 
recte Licht zweifellos eine férderliche Verstirkung des im Blatte 
wirksamen Lichtes hervorbringen. 


Wien im Juli 1909. 


1) Beispiele hierfiir Wissner |. c. p. 47—18. 


ANWACHSUNGEN DER SEPALEN AN | 
DAS GYNOSTEMIUM VON ORCHIDEENBLUTEN. 


VON 


PAUL MAGNUS. 


(Tafel IV und V.) 


Vielleicht ist keine PHanzenfamilie zur morphologischen und 
physiologischen Betrachtung teratologischer Blitenabweichungen 
geeigneter, als die Orchideen, deren mannigfache und comphi- 
cierte Blitengestaltung das Auftreten mannigfacher Abweichun- 
gen erwarten lasst. Die Abweichungen treten namentlich in den 
Zahlenverhaltnissen der Bliite (nach der Zweizahl, Dreizahl oder 
Vierzahl gebaut), der symmetrischen Ausbildung der Blite und 
in den Verwachsungen und den dieselben begleitenden Erschei- 
nungen auf. Die Verwachsungen, die uns hier beschiftigen sollen, 
kénnen seitlich an. den Randern benachbarter Blitenblitter 
eintreten, was haufig der Fall ist, oder tiber einander gelegene 
Blattgebilde der Bhite kénnen mit der Flache mit einander 
verwachsen. Beides tritt ein bei Anwachsungen der Petalen an 
das Gynostemium. Ich habe einige solcher Falle schon behandelt 
in den Verhandlungen des Botanischen Vereins der Provinz 
Brandenburg Bd XXIV (1882) S. 115—119. 

Ich habe dort Falle der marginalen Verwachsung des inneren 
Petalums mit dem Gynostemium beschrieben und habe dargelegt, 
dass diese marginale Verwachsung innerer Petala mit dem 
Gynostemium meist mit Antherenbildung am angewachsenen 
Rande des inneren Petalums verbunden ist. Ich gebe in den 
Figuren 1—3 die Zeichnungen eines solchen von mir an Phajus 


62 


grandifolius Lour. beobachteten Falles, wie ich solche éfter bei 
dieser Art beobachtet habe. Das angewachsene innere Petalum 
ist hier schon sehr verschmialert, was mit dem Drucke, der die 
Anwachsung bewirkt hat, zusammenhangen kann, oder auch 
vielleicht schon einer Correlation der Antherenbildung ent- 
sprechen mag. 

Recht instructiv ist die in den Figuren 4 und 5 dargestellte 
zweizihlige Blite von Trichopilia tortilis Lindl. Das eine tiber 
_ die Bractee fallende Blatt des a4usseren Sepalenkreises S ist mit 
seiner inneren Fliche, und die beiden Blatter des inneren Petalen- 
kreises sind mit ihren nach der Bractee gelegenen Randern an das 
fleischige Filament (Gynostemium oder Genitaliensiiule) der Staub- 
blatter angewachsen und haben daher dort Antheren gebildet. 

Wenn die angewachsene Anlage des inneren Petalums ganz 
an das Gynostemium hinaufriickt, so wird sie zur Anthere 
ausgebildet, was ich oft an Phajus Wallichii und anderen Or- 
chideen beobachtet habe. Wie ich schon l.c. S. 118 dargelegt 
habe, ist von diesen beiden correlativen Entwicklungserschei- 
nungen das Anwachsen des Petalums oder seiner Anlage an 
das Gynostemium das Vorhergehende, das Primare, und die 
Aushildung zur Anthere das Secundare, d.h. die Folge des An- 
wachsens an das Gynostemium, und dieses wird héiufig veran- 
lasst durch den Druck der ausseren verwachsenen Organe oder 
durch den Druck, den die vorauseilende Entwicklung oder Er- 
hirtung des Gewebes der die junge Bliitenanlage umschliessen- 
den Organe auf diese ausitibt. 

Auch das dritte innere Petalum, das Labellum, eee 
zuweilen in Folge der Verwachsung der beiden seitlichen (in 
der entfalteten Blite unteren) Sepala und des von diesen ver 
wachsenen Sepala ausgetibten Druckes mit der ihm zugekebrten — 
Seite des Gynostemiums und bildet dann dfter Autheren. Solchen 
Fall habe ich bei Zygopetalum Mackayi Hook. zwei Mal beob- 
achtet und schon beschrieben in den Verhandl. d. Botan. Vereits _ 
der Provinz Brandenburg XXIV S. 11%. Schon und einfach ist — 
ein in den Figuren 6 und 7 dargestellter Fall von Cattleya — 
Forbesii Lindl. Dort sind die zwei an der entfalteten Blite nach 


63 

unten gerichteten Sepala mit einander verwachsen (s. den 
Grundriss Fig. 7). In Folge dessen sind das eine seitliche Petalum 
mit seiner Fliche und das ganze Labellarblatt an das Gynoste- 
mium angewachsen. Beide haben Antheren gebildet. Das von 
den unter ihm gelegenen verwachsenen Sepalen stirker ange- 
driickte Labellarblatt ist ganz angewachsen und hat keine seitlich 
hervortretenden Spreitenteile, wiéhrend das seitliche mit der 
Mediane angewachsene antherenbildende Petalum, das geringerem 
Drucke ausgesetzt war, die seitlichen Spreitenteile trigt. Letzteres 
ist ein seltenerer Fall, in dem das mit der Flache (nicht mar- 
ginal) dem Gynostemium angewachsene Petalum Antheren 
bildet. Meistens bilden die mit der Fliche dem Gynostemium 
angewachsenen Petalen keine Antheren, wie das z. B. in dem 
in den Fig. 8—11 dargestellten Falle von Cattleya Mossiae der 
Fall ist. Hier sind die beiden inneren Petalen mit der breiten 
Fliche den Seiten des Gynostemiums angewachsen und haben 
keine Antheren gebildet. Ahnlich ist der in Cattleya Forbesii 
Lindl. in den Figuren 11 und 12 abgebildete Fall, wo die ver- 
wachsenen seitlichen Sepala einen gleichen Druck nach beiden 
Seiten austibten. Solche oder ahnliche Falle habe ich mehrfach 
an dieser Art beobachtet. Doch will ich auch hervorheben, dass 
ich an dieser Art, sowie auch in wenigen anderen Fallen, mar- 
ginale Anwachsung des inneren Petalums an das Gynostemium 
ohne Antherenbildung beobachtet habe, wie Fig. 14 einen Fall 
darstellt. Dort ist das an der entfalteten Bliite nach hinten 
fallende dussere Sepalum mit dem einen seitlichen Sepalum 
verwachsen und in Folge des von diesen beiden verwachsenen 
Blattern ausgetibten Druckes das vor ihnen gelegene (mit ihnen 
alternierende) innere Petalum mit dem einen dem Labellum 
abgewandten Rande an das Gynostemium angewachsen, ohne 
Antheren gebildet zu haben. 

In den bisher betrachteten Fallen handelte es sich um An- 
wachsungen der Petalen an die rechte und linke Seite des 
Gynostemiums oder um Anwachsung des Labellarblattes an die 
Bauchseite des Gynostemiums. Ich habe nun aber in der Kgl. 
Gartnerlehranstalt zu Dahlem zwei Stécke von Cattleya labiata 


64 


Lindl. beobachtet, bei denen Bliitenblatter mit dem Ricken 
des Gynostemiums verwachsen waren. Diese angewachsenen 
Bliitenblatter zeigten keine Antherenbildung. 

Beide Stécke trugen je eine zweibliitige Inflorescenz, wie solche 
Figur 15 darstellt. An beiden Inflorescenzen war die Verwachsung 
an den unteren Bltiten stirker oder nur an dieser entwickelt. An 
der in Fig. 15 abgebildeten Inflorescenz sind beide Bliiten monstrés, 
Bei der oberen Bltite ist das gegentiber dem Labellum gelegene 
aussere Sepalum der Linge nach dem gewdlbten Riicken des 
Gynostemiums angewachsen (s. Fig. 16) und endet tiber dem- 
selben mit einem mannigfach gewellten Zipfel (s. Fig. 17). 

Die untere Bltite von Fig. 15 ist nicht oder nur wenig ge- 
dreht und ist daher an der entfalteten Blite das Labellum 
nach oben gerichtet. Das dem Labellum gegentiber gelegene 
fiussere Sepalum fehlt, und die beiden inneren seitlichen Petalen 
sind dem Riicken des Gynostemiums angewachsen (s. den Grund- 
riss Fig. 21). Dieses angewachsene Doppelblatt endet mit zwei 
breiten Zipfeln (breiter als in Fig. 19 gezeichnet, wie schon aus 
Fig. 15 und 18 hervorgeht). 

Von der Verwachsungslinie auf dem Riicken des Gynostemiums 
gehen rechts und links zwei schmale gewellte wie die Petala 
ausgebildete Blattfliigel ab (s. Fig. 20 und 21 und den gewellten 
Rand zwischen dem Ricken des Gynostemiums und dem an- 
gewachsenen Petalum in Fig. 18 und Fig. 15). Diese gewellten 
Rander kénnten vielleicht eingeschlagenen Randern der ange- 
wachsenen Petala entsprechen. Namentlich oben unmittelbar 
tiber dem Gynostemium sind diese inneren Blattfltigel mannig- 
faltig hin und her gebogen (s. Fig. 19). 

Bei der Inflorescenz des zweiten Stockes von Cattleya labiata 
Lindl. war nur die unterste Bltite monstrdés (s. Fig. 22—24). 
Bei ihr war das hinterste (an der entfalteten Bliite oberste) 
Sepalum durch eine ziemlich breite Bricke mit dem ge | 
w6élbten Rticken des Gynosteminms verwachsen (s. Fig. 23 s 
und 24). a 

Diese Briicke entspricht den Verwachsungsbriicken, die sich | 
bei der Verwachsung nicht mehr ganz junger Partien zwele! 


65 


Organe bilden, wie ich es dargelegt habe in den Verhandlungen 
des Botanischen Vereins der Provinz Brandenburg 22. Jahr- 
gang 1880, Sitzungsberichte S. 100—103. Sehr interessant ist 
hier, dass in Folge der durch die Verwachsung angeregten ver- 
mehrten Zellteilung, wie ich sie 1. c. geschildert habe, ein seitlich 
hervorspringender Zahn auf der einen Seite der Verbindungs- 
brticke gebildet ist. (s. Fig. 23 u. 24). 

Bei allen Verwachsungen mitissen die jungen Anlagen der 
verwachsenden Organe einander genahert sein. Diese Anniiherung 
geschieht bei monstréser Verwachsung durch einen Druck; durch 
den die jungen verwachsenden Anlagen einander mehr, als nor- 
mal, genihert werden. So muss auch an den Bltiten dieser bei- 
den Stécke von Cattleya labiata Lindl. ein anomaler Druck der 
Anlagen der der Bractee zugewandten Blitenblatter auf die 
Anlage des Gynostemiums stattgefunden haben. Dieser Druck 
kann bewirkt sein durch eine relativ vorgeschrittenere Entwic- 
kelung der benachbarten die jungen Bliitenanlagen umgebenden 
Organe, zB. der Mutteraxe der Bliiten oder der Bractee oder 
der Blatter des Zweiges (Pseudobulbus), an dem die Inflorescenz 
endstaindig steht. Durch eine ein wenig schnellere Entwickelung 
des Gewebes eines dieser umgebenden Organe, in Folge dessen 
dieses Gewebe ein wenig friiher etwas erhirtet, wird ein solcher 
Druck auf den Riicken der sich entwickelnden jungen Bliiten- 
anlage ausgetibt werden. Und dieser Druck muss verschieden 
Sein und zu verschiedener Zeit der Entwickelung der verwach- 
senden Organe eintreten je nach der relativen geringen Ver- 
schiedenheit in der Erhartung der Gewebe der die junge Bliiten- 
anlage umgebenden Organe. So hat hier den stirksten Druck 
die in Fig. 18 dargestellte Blite erfahren, bei der durch den 
Druck die Bildung des hinteren Sepalums ganz unterdrtickt 
wurde und die beiden hinteren Petala mit dem Gynostemium 
verwuchsen. Kinen geringeren Druck hat die in Fig. 16 darge- 
stellte Bltte erfahren, bei der das hintere Sepalum in einer 
festen Linie mit dem ganzen Riicken des Gynostemiums ver- 
wachsen ist. Einem noch geringeren Drucke war die in Fig. 22 
dargestellte Bliitenanlage ausgesetzt, bei der die Bildung der 

Ann. Jard. bot. Buitenz. 2e Sér. Supplem. III. oe 


. 


66 


breiten Verwachsungsbriicke uns die relativ spite Verwachsung 
der jungen Organe bezeugt. Und bei der Entwickelung der oberen 
Bliite derselben Inflorescenz fand kein anomaler Druck statt, 
so dass sie sich normal ausbildete. 

Beide Stécke sind hochst wahrscheinlich aus der Teilung einer — 
Samenpflanze entstanden, die die Eigentiimlichkeit (Variation) — 
aufweist, dass sie offenbar geneigt ist Bliiten mit dem Riicken . 
des Gynostemiums angewachsenen Sepalen oder Petalen zu bilden. : 
Diese Bildung ist sehr autfallend, und Huco pg Vrirs, QO. Porscu — 
u. a. wiirden sie sicher als sprunghafte Mutation bezeichnen. 
Ich glaube aber gezeigt zu haben, dass eine geringe relative 
Verschiedenheit in der Entwickelung und damit zusammenhan- 
genden (daraus resultierenden) Erhartung der Gewebe der um- 
gebenden Organe gentigt diese Bildung hervorzurufen, und glaube — 
diese relative Verschiedenheit in der Ausbildung der Gewebe — 
der umgebenden Organe als eine echte Variation im Sinne 
Darwins bezeichnen zu kénnen und sogar fiir eine geringe Va- 
riation erkliren zu diirfen. Ich glaube ‘iberhaupt, dass die , 
Variation im Sinne Darwins und deren Erblichkeit geniigt uns — 
die Bildung und Entwickelung der Arten zu erklaren und wit 
nicht eine solche riithselhafte Discontinuitat anzunehmen brau- — 
chen, wie sie das Wort ,sprunghafte Mutation” bezeichnet. Ich 
mdchte z.B. alle die von O. Porscu in seinem Aufsatze: Die 
deszendenztheoretische Bedeutung sprunghafter Bliitenvariationen — 
und korrelativer Abinderungen fiir die Orchideenflora Stidbra- | 
siliens (Zeitschrift fir induktive Abstammungs- und Vererbung> | 
lehre Bd. I. 1908) mitgeteilten Abanderungen, wie 2. B. die 
Verwachsungs-Grade der seitlichen Sepalen bei Neo-Gomeza als 
Variationen im Sinne Darwins gelten lassen. Dasselbe gilt vol 
den verschiedenen Graden der Wellung der Sepalen, die doch nut | 
auf einem im Verhiltnisse zur Blattmitte gesteigerten Flachem- 7 
wachstum der Seiten und des Randes des Blattes beruht. Die 
von O. Porscx hervorgehobene Correlation, dass mit der Wel- 4 
lung die Trennung der seitlichen Sepalen verbunden ist, ist 4 , 
nothwendig, da eben die Wellung die Bertihrung der Rand- — 
partieen der jungen einander zugewandten Seiten der junge? 4q 


— 


67 


Blattanlagen aufhebt, da deren Réinder durch die Wellung in 
verschiedene Ebenen zu liegen kommen. 

Wir sehen an diesen Beispielen, wie relativ geringe Abwei- 
chungen, z.B. des Wachsthums, uns auffallende Verinderungen 
hervorrufen kénnen, ohne dass dieselben in ihrem innersten 
Wesen auf sprunghaften Mutationen beruhen. 

Die hergegebenen Figuren auf Tafel IV und V haben Herr 
Professor Cart Mijturr t und Fri. Anna Léwinsonn bei mir nach 
der Natur gezeichnet. 


68 


ERKLARUNG DER ABBILDUNGEN. 


TAFEL IV unp V. 

Fig. 1—3. Phajus grandifolius Lour. 

Fig. 1. Grundriss einer Bliite, bei der ein inneres Perigonblatt an das Gynostemium 
angewachsen ist und eine Anthere tri 

Fig. 2. Gynostemium derselben vom Riicken gesehen. 

Fig. 3. Dasselbe Gynostemium von vorne gesehen. 

Fig. 4 und 5. Zweizihlige Bliite von Trichopilia torti'is Lindl.; Fig. 4 Bliite von 
der Seite betrachtet; Fig. 5. Grundriss derselben; S iusseres Sepalum, das 
an das Gynostemium angewachsen ist. 

Fig. 6 und 7. Bliite von Cattleya Forbesii Lindl., bei der ein seitliches Sepalum 
und das Labellum an das Gynostemium angewachsen sind und Antheren 
gebildet haben; Fig. 6. Gynostemium derselben; Fig. 7. Grundriss derselben. 

Fig. 8—11. Bliite von Cattleya Mossiae carnea, bei der die beiden seitlichen Petala 

an das Gynostemium arate sind; Fig. 8. und 9. deren Gynostemium 
von beiden Seiten; Fig. 10. Querschnitt des Gynostemiums im unteren 
Teile; Fig. 41. Grundriss cual 

Fig. 12—13. Bliite von Cattleya Forbesii Lindl., bei der die beiden inneren Petalen 
an das Gynostemium angewachsen sind; Fig. 12. Gynostemium derselben; 
Fig. 13. Grundriss derselben. 

Fig. 14. Grundriss einer Bliite von Cattleya Forbesii Lindl., bei der ein inneres 
Petalum mit einem Rande an das Gynostemium angewachien ist; obne 
eine Anthere zu tragen. 


Fig. 15 —24. Cattleya labiata Lindl. Zwei Sticke aus der Kgl. Giirtnerlehranstalt 
in Dahlem 


Fig. 15—21. Die Inflorescenz und die Bliiten des einen Stockes. 

Fig. 15. Die Inflorescenz; Fig. 16. und 17. Gynostemium der oberen Bliite mit alr 
gewachsenem Sepalum von der Seite und von vorne. 

Fig. 18—21. Untere Bliite derselben Inflorescenz. 

Fig. 18. Bliite von der Seite betrachtet in der gew6hnlichen Stellung der Cattleyen- 
bliite. Dieselbe (untere) Bliite in Fig. 15 hat die ungewohnliche Stellung, 
da sie die gewéhnliche Drehung, durch die das Labellum nach unten ge 
langt, nicht ausgefihrt hat 

Fig. 19. Gynostemium mit den beiden seinem Riicken angewachsenen Sepalen von 
vorne gesehen; Fig. 20. Querschnitt des Gynostemiums im unteren Teile. 

Fig. 21. Grundriss der Bliite. 


Fig. 2224, Untere Bliite der Inflorescenz des zweiten Stockes; Fig. 22. die Blites . 
Fig. 23. Gynostemium mit dem seinem Riicken angewachsenen Sepalum 


von der Seite gesehen; Fig. 24. Grundriss der Bliite 


E 
a 
. ; 


a tres ot or ee 


tenzorg. Suppl. III. 


i 


nn, de Bu 


— 
— 
= 


Suppl 


de Buitenzorg. 


THE EMBRYO AND YOUNG SPOROPHYTE OF 
ANGIOPTERIS AND KAULFUSSIA. 


BY 


DOUGLAS HOUGHTON CAMPBELL. 


(With Plates VI and VII), 


The peculiar order of ferns, the Marattiales, has a special 
interest because they are probably more nearly related to the 
ferns and Pteridosperms of the Palaeozoic than are any other 
living plants. 

The existing Marattiales comprise only about thirty species, 
most of which are natives of the mountain regions of the 
Tropics, although a very small number occur in the sub-tropical 
q regions of Australasia and Eastern Asia. Of the five living 
_ genera, three, all belonging to the old world, are generally 
_ considered to be monotypic, although sometimes they are divided 
7 into several species. These monotypic genera are Angiopteris, 
1 Kaulfussia and Archangiopteris. Danaea, with about fifteen 
4 species, is confined to the Neotropical regions, while Marattia, 
' with about a dozen species, is pretty well distributed throughout 
_ the tropics of both the Old and the New World. As the Ma- 
_Yattiaceae are rare in cultivation, and the development of the 
prothallium is very slow, they offer special difficulties in the 
Study of the development of the gametophyte and embryo, 
and this explains the small number of investigations that have 
q been made upon them. There is still much to be learned, 
_ especially as to the development of the embryo and the young 


70 


sporophyte, and the present paper, it is hoped, will contribute 
something to our knowledge of these important points. 

In 1906, I had an opportunity of collecting prothallia and 
young sporophytes of Angiopteris evecta Hoffm. in Ceylon, and 


of Kaulfussia aesculifolia Bl. near Buitenzorg. In the summer 


of 1908, a fine series of prothallia of three species of Danaea 
was collected in Jamaica. An account of the prothallium of 
Kanlfussia has already been published ') and Luerssen ’), Jonk- 
man °) and Farmer‘) have described sufficiently at length the 
gametophyte of Angiopteris. As my studies on Danaea are still 
unfinished, their publication will be postponed until a future 
occasion, and the present paper will concern itself only with 
the embryo and young sporophyte of Angiopteris and Kaulfussia. 

The Marattiaceae are not as a rule very abundant ferns, but 


where they are growing vigorously, especially upon moist banks, 


young plants are often met with, and careful search will 
sometimes reveal the prothallia also, which are relatively large 
and conspicuous. The first accounts of the prothallium of the 
Marattiacaea were those of Luerssen®) and Jonkman°), who 
studied the germination of the spores and the development of 
the prothalliuam and reproductive organs in both Marattia and 


a tb eae 


Angiopteris. Their studies showed that the prothallium was 


much larger and more massive than that of the leptosporangiate 
ferns and resembled the thallus of certain liverworts. Moreover 


the reproductive organs were notably different from those Ob 


the typical leptosporangiate ferns. In 1892, Farmer *) described 
the prothallium and embryo of Angiopteris from material col- 


1) The Prothallium of Kaulfussia and Gleichenia, Ann. du Jardin Botanique 
Buitenzorg. 2e series. Vol. VII. p. 69—109. Leiden 1908. 


2) Luerssen, C.: Ueber die Entwickelungsgeschichte des Mar rattiaceenvorkeims. Bot. 3 


Zeit. 1875. 535, 


3) Jonkman, H. F.: La génération sexuée des Marattiacées. Arch, Néerlandais® ' 
S 


t. XV. p. 499. 4878. 
L’Embryogénie de l’Angiopteris et du Marattia. Ibid. XXX. 243— 


VI. 
) Loc. cit. 6) Loe. cit. 7) Loe. cit. 


230. ee 
4) Farmer, J. B.: The Embryogeny of Angiopteris evecta Hoffm. Ann. pm 
1892. - 


V1 


lected at the same locality in Ceylon near Peradeniya, where 
my material was secured. In 1894, the writer ') described the 
gametophyte and embryo in Marattia douglasu Baker, collected 
in the Hawaiian Islands, and in 1896, Brebner*) gave an ac- 
count of the most important points in the Danaea simplicifolia 
Rudge. Finally Jonkman’*) published an account of the em- 
bryology of Marattia and Angiopteris, which was, however, 
largely based upon the papers previously published by himself 
and others. This, with the writer’s recent paper on Kaulfussia, 
completes the list of publications, so far as I am aware, upon 
the early stages of these interesting ferns.. 

The gametophyte in the Marattiaceae is capable of an unusual 
degree of independent growth, sometimes attaining a length of 
2 to 3 centimeters and having a thick, fleshy thallus merging 
gradually into thinner wings, which, however, except at the 
extreme edge, are always more than one cell thick. This large, 
fleshy thallus strikingly resembles such a liverwort as Pellia 
or Anthoceros, and it is not rare to find them branched, either 
by a dichotomy of the original apex or by adventitious buds. 
In one prothallium of Danaea jenmani Underw. examined by 
the writer, there were four growing points, each developing a 
group of archegonia. 
oe The large, long-lived prothallium of the Marattiaceae, together 
With the peculiar structure of the reproductive organs, which 
shows striking analogies with those of the Anthocerotes, led 
me to suggest that the Marattiaceae and the other eusporangiate 
ferns were the most primitive of the ferns instead of the most 
Specialized, as had been previously assumed to be the case. This 
view is confirmed by a study of the embryo, and the fossil 
record is also entirely in accord with it’). 


1) Campbell, D. H.: Observations on the Development of Marattia douglasii Baker, 
Ann. Bot. VIII. March. 1894. 

2) Brebner, G.: On the Prothallus and Embryo of Danaea simplicifolia Rudge. 
Ann Bot X p. 109. 1896. 

3) L’Embryogénie de I Angiopteris et du Marattia. Arch. Néerlandaises. V. 30 
P. 213930, : 

4) Campbell, D. H.; Affinities of the Filicineae. Bot. Gaz. XV. June, 1890. 


12 

The study of the development of the embryo in the Marat- 
tiaceae is a problem of special difficulty. The embryos are only 
occasionally met with, and a very large number of prothallia 
must be examined before even a small series of embryos can 
be secured. Moreover, the earlier stages are very difficult to 
fix and section satisfactorily, as they are peculiarly lable to 
shrinkage, and it is almost impossible to secure really satis- 
factory sections of the early stages. This has made it impos- 
sible to be perfectly certain of the exact relations of the organs 
of the older embryos to the earlier divisions. 

A marked peculiarity of the young sporophyte first shown 
by Luerssen and Jonkman for Marattia and Angiopteris, and 
confirmed by later observation for these genera as well as for 
others, is the orientation of the primary organs of the young 
sporophyte with reference to the archegonium. The primary or 
basal wall in the embryo is always transverse instead of being 
vertical, as it is in the ordinary ferns, and the first leaf, in- 
stead of being formed from one of the quadrants next the 
archegonium, arises from the half of the embryo which is 
turned away from the archegonium, and so grows straight 
upward emerging upon the upper side of the prothallium instead 
of emerging on the lower surface and curving upward. Moreover 
the embryo retains for a much longer time its oval form, and 
the development of the external organs takes place much later 
than in the other ferns. 7 

It has been generally assumed that as in the leptosporangiate 
ferns the cotyledon and stem are of epibasal origin, the root 
and foot hypobasal. This was the conclusion reached by both 
Jonkman and Farmer, and my earlier studies on Marattia 
douglas led me to the same conclusion. A further study, — , 
however, as well as an examination of the embryos of Angiopteris ie 
and Kaulfussia, have led me to think that this is not the case, 
but that the whole of the hypobasal region contributes to the 
foot, and that the root is developed secondarily from the epi 
basal region as well as the stem apex and the cotyledon. 

While in the Polypodiaceae, the young organs of the embry 


13 


show a very evident apical growth, the apical cells being readily 
traceable to the primary octants of the embryo, this is by no 
means so readily shown in the Marattiaceae, and it has been 
assumed that no such apical growth is present at first in the 
young members. In the later stages such initial cells were ap- 
parently present at least in some cases, but this was by no 
means always certain and the relation of these initial cells to 
the earlier divisions in. the embryo is very obscure. In Marattia 
douglasti the presence of the single initial in the stem and 
primary root was found to occur, and Farmer, while recognizing 
a single root initial in Angiopteris, believed that no single initial 
was present in the stem of the young sporophyte. Brebner found 
that in Danaea simplicifolia such a single initial was probably 
always present, and my own studies on Angiopteris and Kaul- 
fussia and Danaea tend to show that such a single initial is 
developed at an early period and persists until the sporophyte 
has developed several leaves. 

Before any division occurs in the embryo, the fertilized egg- 
cell increases markedly in size, after which there is formed the 
horizontal basal wall. In both Kaulfussia and Angiopteris, this 
is probably followed at once by the median walls, so that the 
embryo in this stage, as in Marattia, is divided into four ap- 
proximately equal quadrants. (See Jonkman, l’Embryogénie de 
l'Angiopteris, ete., Fig. 9). 

The genus Danaea, at least this is true for D. jenmant and 
D. elliptica, shows a remarkable deviation from the other Ma- 
rattiaceae that have been investigated. In these species the egg- 
cell elongates in a manner which greatly resembles that found 
'n Botrychium (See Bower: Origin of a Land Flora, Fig. 266), 
and the primary hypobasal cell either divides no further, or 
only Once, and forms a short suspensor, so that all of the organs 
of the young embryo, including the foot, may be said to be 
of epibasal origin. As yet no trace of such a suspensor has 
been found in the other Marattiaceae. 

Tn both Angiopteris and Kaulfussia the embryo soon becomes 
very largely elongated transversely so that in longitudinal sec- 


74 


tion it appears as a very much depressed oval (Figs. 1 and 2). 
The epibasal portion is larger than the hypobasal and the 
quadrant divisions are often still evident. Whether octant cells 
are formed in all the quadrants could not be positively deter- 
mined, but it is quite likely that this is not always the case. 
In both Kaulfussia and Angiopteris, and this is probably true 
also in the other genera, there can usually be found in the 
young embryo a nearly centrally placed large cell (Fig. 1, st) 
which looks as if it might be the initial cell of the young 
stem. The position of this cell is largely like that of the apical 
cell of the stem in the embryo of Equisetum and Botrychium. 

The older embryo (Fig. 2) shows the depressed form, but 
this is less marked. I'he basal wall can still be imperfectly 
followed, the hypobasal origin of the embryo being made up 
of the large cells which constitute the foot, while in the epi 
basal region cell-division is much more active, and the rudi- 


ments of the stem and cotyledon can be recognized, although : 


the embryo still retains its oval outline. The growth is most 
active in the central region of the epibasal part of the embry® 
and as we have seen, there can usually be distinguished a large 
central cell which is presumably thé single initial of the stem 
apex. On one side of the stem apex cell-division is active, and 


this area marks the beginning of the cotyledon. The limits of : 


this growth area are not sharply defined, and it is doubtful 
whether it can be traced back to a single quadrant or octant 
cell, being apparently not always constant in its position, as 
Brebner believed was the case also in Danaea. Indeed, it some 
times looks as if the stem apex and the cotyledon both aro 
from the same quadrant, the second epibasal quadrant cont 
buting also to the foot. 


Up to a comparatively late period no trace of the root ¢? — 
be seen, and it is evident that the root is not an external orga 
as it is in the leptosporangiate ferns, where it can easily ' : 
traced back to one of the hypobasal quadrants. The first int 
cation of the root. in both Kaulfussia and Angiopteris, and oe 
same is true of Danaea and probably also of Marattia, 1 al - 


75 


appearance of a group of actively dividing cells almost in the 
center of the embryo below the stem apex. This meristematic 
region is probably always of epibasal origin, but is close to the 
basal wall so that it is possible that it may sometimes arise 
below it. At present, however, the indications are that it belongs 
to the same region as the stem and is always strictly endogenous 
in origin like the later roots (Fig. 1,r). There is soon evident 
@ conspicuous cell trianguler in Angiopteris, as Farmer has al- 
realy demonstrated, but not so definite in form in Kaulfussia. 
The root initial now divides by regular segmentation, and the 
root apex grows rapidly, pushing the underlying foot downward 
and ultimately emerging on the lower side of the prothallium. 
In the meantime the cotyledon grows actively and the embryo 
rapidly elongates vertically. It is difficult to determine whether 
a single initial cell is ever present in the cotyledon, which forms 
a thick protuberance close to the very slightly projecting stem 
apex. As in the typical ferns, growth is more active on the 
outer side of the cotyledon which then curves over the stem 
apex. (Fig. 3). 

The vertical growth of the cotyledon finally ruptures the 
upper surface of the prothallium, and the young leaf whose 
apex has already flattened out to form the beginning of the 
lamina appears above the surface of the prothallium. The 
axis of the cotyledon is almost coutinuovs with that ot the 
toot, so that the young sporophyte may be described as 
bipolar. 

As already indicated, only a portion of the epibasal tissue 
contributes to the cotyledon and stem apex. A very considerable 
part of the epibasal tissue remains large celled like that of the 
primary foot derived from the hypobasal half of the embryo, 
and probably serves the same function, being in contact with 
the prothallial tissue from which it doubtless absorbs water and 
0od for the nourishment of the young sporophyte. This tissue 
merges so insensibly into the tissue of the base of the cotyledon 
and root as to make it impossible to recognize the exact limits 
of these organs. There is some disagreement as to the exact 


16 


nature of the apical growth of the young organs of the embryo. 
An examination of a large number of preparations leads me to 
believe that in all of them there is at first a single stem initial, 
which in longitudinal section appears either triangular or trun- 
cate, but in cross section is nearly always four-sided. The seg- 
mentation of this cell does not appear to be very regular, but 
as a rule there are probably four series of lateral segments. 
As the latter are often nearly or quite as large as the primary 
cell, it may be that sometimes the lateral segments replace to 
some extent the primary initial cell, and that we cannot properly 
speak of a single stem initial except in the very earliest stages 
of the embryo. 

In the primary root there seems to be little question of the 
presence of the single initial cell, which may at first have a 
tetrahedral form, but is more likely to be truncate at the base, 
although it may have three series of lateral segments. A single 
initial cell was also seen in the later roots in both Kaulfussia 
and Angiopteris. 

The first indications of the vascular bundles become evident 


shortly after the establishment of the root apex. In the axis — 


of the cotyledon toward the inner side there is developed a 
strand of narrow cells, and this is continued downard until it 
joins a similar strand formed in the axis of the root. There is 
thus a single continuous strand of procambium cells traversing 
the young leaf and root. The stem seems to have no proper 
bundle of its own, and the primary stele — if such it can be 
called — belongs exclusively to the root and cotyledon. Except 
for the early development of the stem apex, which, however, 
is short and inconspicuous, the young sporophyte at the time 
_ the leaf and root emerge from the prothallium presents a marked 
similarity to the corresponding stage in Ophioglossum molucca- 
num. This resemblance is increased in Kaulfussia by the close 


similarity in the form and venation of the cotyledon to that 


of Ophioglossum. 
The vascular system of the adult sporophyte in the Marat- 


tiaceae is extremely complicated, especially in the large species a 


| 
7 
) 


V7 


of Marattia and Angiopteris. In Danaea and Kaulfussia'), it 
is simpler, but in these also the relation of the bundles is not 
easy to follow. The anatomy in the very young sporophyte 
has been studied only very incompletely. Jeffrey has described the 
arrangement of the vascular system in young plants of Danaea, 
but did not have the earlier stages. Brebner has given an ac- 
count of the young sporophyte in D. simplicifolia, and Farmer 
described the structure in the very young sporangium in Angi- 
opteris, but not in the older stages, and the writer in a paper 
on Marattia douglasii gave a brief account of the arrangement 
of the bundles in the young sporophyte. 

A median section of the young sporophyte in both Angiopteris 
and Kaulfussia (Figs. 4 and 5) shows it to be a much elongated 
body penetrating the prothallium above and below, and made 
up principally of the cotyledon which emerges above and the 
root which emerges below, the limits between the two organs 
not being clearly defined. The foot which is so conspicuous in 
the early stages of the embryo can no longer be clearly re- 
cognized, as it has been carried down by the growth of the 
root and practically forms part of the root cap which is finally 
destroyed, and the foot is merged so completely with the tis- 
sues of the root apex as to be quite unrecognizable. How much 
of the outer tissue of the central region of the embryo between 
the bases of the root and cotyledon may be properly assigned 
to the foot it is impossible to say, but these cells which are 
in contact with the prothallial tissue undoubtedly function as 
absorbing cells and physiologically at least may be said to 
represent the foot. 

The stem apex projects but little or not at all and occupies 
& small area at the base of the cotyledon. Its outer surface 
may be nearly horizontal or it may be strongly inclined, and 
there may usually be recognized a single large cell which is 
ee 


1) Jeffrey, E. C.: The Structure and Development of the Stem in Pteridophytes 
and Gymnosperms. Phil. Trans. Royal Soc. Series B., 195, pages 119—146. 1902. 

Kiihn: Untersuchungen iiber die Anatomie der Marattiaceen und anderer Gefiss- 
Kryptogamen. Flora, p. 72, 457. 1889. 


18 


the initial cell. This is somewhat elongated with a truncate 
base, and in transverse section generally is approximately qua- 
drilateral, although it is somewhat variable in form and may 
approach the triangular outline found in the leptosporangiate 
ferns. Segments are cut off laterally and also from the base, 
and the lateral segments also contribute to the growth in length 
of the stem, which, however, remains short so that the leaves 
of the young plant are much crowded. At this stage no central 
cylinder can be made out in the stem, but all of the procambial 
tissue belongs either to the cotyledon or to the root. 

The base of the petiole of the cotyledon in Angiopteris is 
of nearly the same size as the upper portion, but in Kaulfussia 
there is a marked depression in front, so that a cavity is formed 
at the base of the leaf somewhat as in Ophioglossum or Isoetes, 
and the stem apex is almost concealed within this cavity. 

About the time the cotyledon and root emerge, the second 
leaf makes its appearance, and as soon as it is recognizable, 
there may be seen a strand of procambium which joins that of 
the first leaf above its junction with the root. 

The cotyledon in Kaulfussiajis oval in outline and the venation 
much resembles that of Ophioglossum. In Angiopteris there is 
some difference. Farmer states that in the specimens examined 
by him there was a midrib in the cotyledon with lateral veins. 
I examined a considerable number of specimens and found that. 
while this type of cotyledon was sometimes met with, more 
commonly it approached the fan-shaped form of Marattia with 
dichotomous venation. There were all transitions between the 
strictly dichotomous venation. There were all transitions betweet 
the strictly dichotomous venation found in Marattia and the 
pinnate venation described by Farmer. 

The structure of the petiole is much alike in all of the forms. 
The ground tissue consists of the solid parenchyma and the 
vascular bundle which is nearly centrally placed has no evident 
endodermis and is concentric in structure, although the phloe™ 
is rather better developed on the outer side. In Kaulfussia 0° 
tannin cells are usually found in the cotyledon, but in Angi 


79 


opteris these are very conspicuous and are found in immediate 
contact with the vascular bundle (Fig. 12). In the later leaves 
these tannin cells become very conspicuous and there are also 
formed large mucilage ducts. In both genera the root is diarch 
and there is a conspicuous endodermis with the characteristic 
thickening of the radial cells. The first two leaves in Angiopteris 
are destitute of the stipules which are so conspicuous in the 
later leaves, these first appearing in the third leaf. In Kaul- 
fussia the second leaf may develop stipules. 

The further study of the young sporophyte was confined to 
Kaulfussia, and it remains to be seen how far the later de- 
velopment of the sporophyte in the other genera agrees with this. 

The anatomy of the adult sporophyte in Kaulfussia has been 
carefully studied by Kuhn’), but he made no investigation 
upon the younger stages. The vascular system in Kaulfussia 
is much simpler than that of the other genera, and consists 
of the tubular reticulate cylinder with a single medullary strand. 
The stem in Kaulfussia is markedly dorsiventral and this be- 
comes evident in the very young sporophyte. Indeed, the po- 
sition of the second leaf, which is not opposite the cotyledon 
but turned toward the same side of the stem, indicates this, 
and by the time that three or four leaves are fully developed, 
the dorsiventral character of the sporophyte is very apparent. 

In the young sporophyte, at the time that it emerges from 
the prothallium, there is a single nearly axial vascular bundle 
which, as we have seen, belongs partly to the cotyledon, partly 
‘to the root, the line between being quite impossible to deter- 
mine, as the sections of the leaf bundle and that of the root 
are so much alike. 

Very soon after the first rudiment of the second leaf is vi- 
sible, as we have already indicated, a strand of procambium 
cells may be seen connecting it with the central vascular bundle 
at a point apparently near the junction of the primary root 
and leaf. No procambium could be demonstrated which seemed 


1) Loc. cit, 


80 


to belong to the stem above the junction of the leaf trace 
and the root, and the same condition prevailed in older speci- 
mens that were studied. 

Fig. 10 shows three transverse sections of the young plant 
with the two leaves. The section ,a” is made at a point just 
below the stem apex. Two bundles are seen in the section be- 
longing, respectively to the first and second leaves. ‘Figures 
»b” and ,c’” represent sections taken from the same series at 
points lower down, and show the gradual apprcach of these 
two bundles which finally coalesce to form the single axial 
strand of the stem. 

Fig. 11 shows three sections of the central vascular cylinder 
of a somewhat older sporophyte taken at different heights. In 
the lower part of the plant there is a solid cylinder, the xylem 
arranged in a nearly continuous circle, as seen in section. 
Higher up (,b”), the bundle appears crescent shaped, and still 
higher separates completely into two distinct bundles. As the 
stem increases in diameter, the cross section shows an increased 
number of bundles arranged in a circle, and approximating the 
condition found in the adult stem. In the young plants the 
central strand inside of the hollow vascular cylinder of the 
older plant is not developed. Apparently in the young sporo- 
phyte of Kaulfussia there is no proper cauline stele, the whole 
vascular system being composed of united leaf traces, and from 
a preliminary study of the vascular system in Danaea, T have 
concluded that a similar state of things exists in that genus. 
I hope soon to make a study of this point in the young sp? 
rophyte of Marattia and Angiopteris as well. 

The young sporophyte at first shows neither the tannin cells 
nor the large mucilage ducts wich are so conspicuous in the 
older plant, but these are well developed while the plant is 
still quite small. 


8] 


SUMMARY. 


1. It is probable that in all Marattiaceae stem, leaf and 
root all arise from the epibasal part of the embryo; in Danaea 
the primary hypobasal cell forms a suspensor, and all of the 
organs, including the foot are of epibasal origin. 

2. In Kaulfussia and Angiopteris the stem and leaf do not 
take up all of the epibasal tissue; a portion also contributes 
to the foot. 

3. The stem apex usually shows a single, large initial cell, 
which possibly may be derived directly from one of the primary 
quadrants of the embryo, the cotyledon cannot certainly be 
traced back to one of the primary quadrants and does not 
seem to be always formed from the same portion of the em- 
bryo; the cotyledon does not show a definite apical cell. 

4, The root arises secondarily, and is endogenous in origin; 
it is practically always of epibasal origin. It grows from a single 
initial cell. 

5. The foot is very large in the young embryo, but later 
is almost obliterated by the growth of the root. 

6. No vascular cylinder is formed in the stem region of the 
young sporophyte; the vascular bundle of the leaf is continued 
without interruption with the root, and the young sporophyte 
appears bipolar, the leaf growing upward, the root downward. 

7. The bundle of the leaf petiole is concentric; that of the 
root diarch. 

8. The vascular system of the stem of the young sporophyte 
is built up of the leaf traces alone. No strictly cauline bundles 
occur in the early stages of the spades 

Stanford University 
July 1909. 


Ann. Jard. bot. Buitenz. 2¢ Sér. Supplem. III. . 


LIST OF THE FIGURES. 


PLATE VI. 


Figs. 1—4. -— Angiopteris evecta Hoffm. 
Figs. 5—7. — Kaulfussia aesculifolia Bl. 
Fig. 1. Median section of a young embryo of Angiopteris, x 275 — b, the basal 
wall; st, stem apex; 1, leaf; r, the root initial; f, the foot. 
Fig. 2. An older embryo, x 275. 
Fig. 3. Median section of a young sporophyte seshee before its emergence from 
the gametophyte, » ak, OS: 
Fig. 4. Median sectio a young oe showing the soationlty of the vas- 
cular bundles of ae ie leaf and ro x 45; st., the stem apex. 
' Fig. 5. Two sections of a young spor Gate of Kaulfussia, x 25; a, a nearly median 
section ; A section showing the vascular bundle extending from the first leaf 
to the r 
Fig. 6. aes a the primary root of Kaulfussia, x 275. 
Fig. 7. Transverse section of root apex, x 275; x, the apical cell. 


PLATE VII. 
Figs. 8—13, Angiopteris; 14—18, Kaulfussia. 
Fig. 8. Apex of the primary root of Angiopteris, x 275. 
Fig. 9. Transverse section of the apex of the primary root, x 275. 
Fig. 10. Cross section of the primary root of Angiopteris, x 65. The dark oun 
cells are tannin cells 
Fig. 11. The vascular Sande of the primary root, x 275; en., endodermis. 
Fig. 12. Section of the petiole of the cotyledon of Angiopteris, x 65. 
Fig. 13. The vascular bundle of the cotyledon, x 275. 
Fig. 14. Vascular bundle of the cotyledon in Kaulfussia, x 275. ; 
Fig. 15. Vascular bundle of the primary root, x 275 — en, endodermis. 7 
Fig. 16. Vascular bundle of the third(?) root, x 275 — m, m, eee pact 
Fig. 17. Three sections of a young sale with two leaves, x 20; 
just below the stem apex, st, ba , lower down; c is taken at a alll jo 
above the junction of the two ‘et t 
Fig. 18. Three sections of the vascular ie of the stem of an older sporophyt®, 
showing the separation of the central bundle with its two branches at ¢, * 


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LES GAZ DU KRAKATAU 
EN 18838. 


PAR 


ALBERT BRUN, 


Licencié és Sciences (en Sorbonne) 
Docteur és Sciences (honoris causa) de l’Université de Genéve 
. a 


Les formidables explosions voleaniques qui, en aotit 1853, 
détruisirent le ,Poeloe Rakata’, en provoquant un raz de 
marée destructeur le long des rivages du détroit de la Sonde, 
sont encore présentes & toutes les mémoires, 

Cette éruption, qui compte peut-étre, parmi les plus formi- 
dables dont Vhistoire de "homme fasse mention, a provoqué 
de trés nombreux travaux de la part des savants de l’époque. 
Je n’en citerai que deux, véritables monuments, modeles du 
genre, et qu'il serait bien inutile de vouloir tenter de résumer: 

1° Krakatau, par R. D. M. Verbeek, publié par ordre de Son 
Excellence le Gouverneur Général des Indes Néerlandaises. 
I® partie 1885—II’ partie 1886. 

2° Report of the Krakatoa Committee of the Royal Society. The 
eruption of Krakatoa and subsequent phenomena, London 1888. 

J’y renvoie done le lecteur désireux de connaitre les parti- 
cularités de ce vaste phénomene géologique. 

Le but de la présente note, est d’exposer, application au 
Krakatau des méthodes d’investigation modernes '); celles-ci, et 


aos Voir: Quelques recherches sur le volcanisme, par Albert Brun: ; Archives des 
Phys. et Nat. Gendve, t. XIX & XXVII, années 1905 & 1909. : 


84 


en particulier, l’analyse dans le vide, & haute température, per- 
mettent de se rendre compte de la nature des éléments que 
le magma éruptif est capable d’émettre. 

Les résultats obtenus, pour le volcan qui nous occupe, jettent 
quelques lumiéres nouvelles sur les phénoménes physico-chimi- 
ques qui se sont passés lors de cette vaste conflagration. 


L’OBSIDIENNE DU KRAKATAU —-- SES PROPRIKTAS THERMIQUES 
ET CHIMIQUES — SES GAZ. 


Propriétés thermiques et température de ? Explosion. 


L’obsidienne se trouve actuellement répartie irrégulierement, 
en blocs brisés, dans la vaste couverture de ponces qui constitue 
les couches géologiques supérieures des trois iles Krakatau, 
Verlaten Eilaud et Lang Eiland. 

Tl suffit de rechercher dans les cailloutis sities, ou, de deé- 
molir & coups de marteau, quelque peu, une falaise de ponces, 
pour obtenir rapidement une récolte suffisante de cette roche. 
Son importance est tres grande, car: 

Lobsidienne forme le magma éruptif, lui-méme, qui, en dégageant 
ses gaz a provoqué Texplosion de 1883. 

Son étude compléte donnera done de précieux renseignements 
d’ordre goéchimique et géophysique sur l’éruption. 

Sa description pétrographique en a déja été faite, je n’y Te 
viendrai pas. 

Proprittés thermiques. — Si nous étudions la maniere de sé 
comporter de cette roche, vis & vis de la chaleur, nous obser- 
verons un phénoméne trés intéressant: Placée dans un four 
chauffé au rouge vif, il arrive un moment oii elle se dilate 
brusquement, se gonfle et son volume devient instantanément 
environ six fois plus grand. 

Cette propriété est commune & toutes les obsidiennes de tous 
les voleans du monde. 

Le phénoméne a lieu & une température déterminée, et, ai 


85 


stricte, qui si ce verre volcanique est chauffé senlement une 
vingtaine de degrés trop bas, il ne fera pas explosion, mais 
perdra seulement ses gaz avec une lenteur excessive- par dif- 
fusion lente. 

Température explosive. — En déterminant la température & 
laquelle cette explosion & lieu, nous saurons que cette méme 
température a été nécessaire dans le volean pour engendrer la 
ponce. — Nous aurons donc une valeur qui a été atteinte en 
tout cas, 

Maintenant en étudiant la ponce naturelle, nous voyons que 
les cristaux de Fer magnétique, d’Augite, de Feldspaths, n’on 
pas fondu; par conséquent dans le volcan, la température de 
fusion de l’augite n’a pas été atteinte: cela nous donne une 
limite maximum. 

Ensuite, en cherchant dans les falaises de l’ile, l’on rencontre 
des blocs de ponce encore adhérents & la roche d’obsidienne 
qui les a engendrés, ce qui dénote une température de passage 
qui sera la Limite minimum nécessaire. 

Enfin, entre ces deux limites, nous pouvons chercher la tem- 
pérature qui, maintenue un certain temps, contracte la ponce 
et la raméne & l’état de verre privé de gaz. — Cette opération 
procure une seconde limite maximum inférieure & la premiere. 

En faisant ce travail pour le Krakatau, j’ai trouvé: 

Température explosive moyenne 880°. 

I] y a des variations d’un échantillon & l'autre: la composition 
chimique n’est pas partout la méme, et surtout la richesse en 
gaz varie passablement d’un bloc & l'autre. 

Température maximum: fusion de Caugite 1230°. 

Température & laquelle la ponce se déforme et se contracte 
(les pores se réunissant entr’eux) 980°. 

Il découle immédiatement que l’explosion du Krakatau s’est 
passée dans les limites de température de 880° a 980°. En 
aucun cas 1220° n’a été atteint et il est tres probable que si 
980° Va été, ce ne fut que peu de temps ou pour une petite 
portion du magma. 

De plus lexpérience montre, que la capacité calorifique & 


86 


Vinstant de l’explosion, est de 246 calories par kilogramme de 
ponce formée. 

Cette question de température une fois réglée, nous pouvons 
aborder une seconde question, qui sera la quantité des gaz. 


QUANTITE DES GAZ. 


Pour mesurer la quantité des gaz qui provoquent l’explosion 
de l’obsidienne, le moyen le plus simple est de mesurer la 
densité apparente de la ponce. Connaissant la densité de l’ob- 
sidienne, un calcul facile nous donne le volume qu’occupaient 
les gaz & la température explosive. ’ 

En prenant diverses précautions qu’il est inutile d’exposer 
ici, j'ai trouvé que: 

Un kilogramme d’obsidienne a fourni, lors de l’éruption, en 
moyenne 400 cent. cubes de gaz ramené & la ae zer0 
et 760 mm. de pression. 

En extrayant directement par le vide & 900°, les gaz fournis 
par la roche, j’ai trouvé une quantité un peu plus forte. — 
La ponce naturelle a done été projetée avant que la réaction 
génératrice des gaz ait été intégralement achevée. | 

La conclusion, qui se déduit immédiatement, est: que pour 
effectuer Texpansion, il n'y a pas eu d'autres gaz que ceux que 
lon peut extraire par le vide, et qui sont privés d'eau. 


NATURE DES GAZ. 


Pour étudier la nature trés complexe des gaz émis par le 
magma éruptif, il faut examiner ce que la roche est capable 
d’émettre & diverses températures croissantes. 

Reduite en poudre, elle perd & 250° une trace d’eau, U2 
millieme, avec une trace infinitésimale de HC]. 

Chauffée & 500° elle perd tous ses corps hydrogénés, c’est @ 
dire qu’elle perd des hydrocarbures. 

Enfin, & 880°, il ya dégagement brusque de la totalité des 
gaz volcaniques. 


87 


Ce fractionnement des gaz est rendu plus commode en pul- 
vérisant finement la roche, mais pour peu que les fragments 
chauffés soient un peu plus gros, la fractionnement n’a plus 
lieu aussi bien, et les gaz réunis se dégagent au point explosif. 
Sauf Hau qui dans tous les cas a déja été volatilisée & 250°. 

Leurs générateurs qui sont: des azotures, hydrocarbures et 
chlorures (silicates chlorés) réagissent soit entr’eux, soit vis & 
vis des silicates oxydés du magma et fournissent les composés 
volatils analysés ci-dessous: 


GAZ DU KRAKATAU 
EMIS PAR L’OBSIDIENNE A LA TEMPERATURE EXPLOSIVE. 


La quantité des gaz par Eilog. de roche est pour I, 498°, 
pour II, 543¢. 


Composition °/, en volumes Sone Il 
Chiote bre a OF 59,64 49,94 
Chlorure de soufre . . . . Cl, traces traces 
Gaz chlorhydrique . . . . HCl 11,63 15,54 
Anhydride sulfureux. . . . SO, 7,99 11,61 
Anhydride carbonique . . . CO, 6,73 6,87 
Oxygene. . . peer hers 0,50 absence 
Oxyde de seiene ee A 4,78 5,68 
Azote . tt Bee eae ge ee N, 8,73 10,36 


100,00 100,00 


A chaque centaine de centimetres cubes de mélange de gaz 
émis par la roche s'ajoute encore pour I, dix milligrammes de 
_ salmiac et pour IJ, onze. Cet N H, Cl, est naturellement gazeux 
et dissocié & l’instant explosif. 

Chauffée & 500° en poudre tres fine, l’obsidienne perd tous 
ses corps hydrogénés, en sorte qu’a 880° il ne se dégage plus 
que 380 cent. cubes de gaz par kilog. ayant la composition 
suivante (en moyenne: il y a des variations selon les échan- 
tillons). 


88 


Composition en °/, volumes. 
Rte, Nie ee eee Oy 82,04 


Dhioruee ae soune .-i: o>. =. | SCI, traces 
Wee emerrevariane . . ee AO absence 
@uevarme sulureux ©. . 2...) 80, 2,46 
Anhydride cosh re pee a Oy 8,89 
WAG RONG es Pee Re absence 
Azote avec Oxyde ea carbone . ON. 6,61 
100,00 


Examinons maintenant tres brievement la genbése de ces gaz. 

L’ammoniaque en méme temps que HCl, se forment par 
l'action des hydrocarbures sur les azotures et sur les chlorues. 
_ A une température tres peu plus haute, le chlore libre se deé- 
gage, déplacé par loxygéne des silicates du magma, ou aussi 
par simple dissociation physique due & la température, 

Si le refrodissement est un peu rapide, le salmiac échappe 
& l'attaque du chlore; du reste, j’ai constaté que du salmiac 
en fumées résiste fort bien au chlore sec. 

Il va sans dire qu’au point explosif, l’ammoniaque peut étre 
aussi en partie dissociée; comme qu'il en soit, le volcan, aussi 
bien que le chimiste dans son laboratoire, produisent d’abon- 
dantes fumées de salmiac en provoquant l’explosion de l’ob- 
sidienne. 

Les corps carbonés, et, en particulier le CO, qui est 1’élément 
le plus important, proviennent de l’oxydation des hydrocarbures 
et du carbone libre de la roche, par les silicates oxydés. 

fl va sans dire que l'équilibre physico-chimique de ces gaz 
entr’eux sera fonction des masses, de la température et de la 
pression. 

Ces analyses montrent seulement les éléments élastiques que 
le magma peut fournir. Leur répartition dépendra des causes 
d’équilibre ci-dessus énoncées et de la richesse relative des g¢ 
nérateurs. 

Enfin, n’oublions pas qu’une fois lancées dans l’atmosphere 
plus ou moins humide, de méme qu’au contact des roches du 


89 


cratére, ces émanations vont subir des modifications importan- 
tes que lon peut étudier & part. 

En sus des gaz ci-dessus dénommés, de nombreux sels sont 
volatilisés et accompagnent le salmiac. Le chlorure de fer, le 
chlorure de sodinm et potassium, accompagnés de chlorure 
aluminium et calcium avec fiuorures, du chlorure de titane, 
du soufre libre, forment les fumées blanches et ténues qui 
s’échappent de blocs de roche du Krakatau, chauffés & la tem- 
pérature voulue. Ces fumées accumulées dans le cratere, en 
grande abondance et mélangées au sable fin soulevé par le 
mouvement des gaz, forment le nuage blanc, bien connu des 
vulcanologues, qui s’échappe d’un volcan dont la température 
est voisine de celle du point paroxysmal. 

Le Krakatau, par la présence du chlore libre, démontre im- 
médiatement l'impossibilité, dans le volcan, de la célebre réac- 
tion de Gay-Lussac et Thénard, réaction qui a régné un siecle 
entier sur la chimie du volcanisme. Cette réaction ne peut h- 
bérer acun élément. C’est donc par un nouvel arrangement 
moléculaire, au sein du magma méme, que le chlore est libéré. 
Les corps hydrogénés se trouvant 1a, sont passifs: ils subissent 
action du chlore, au lieu de faire la double décomposition 
avec un chlorure. 


Y a-t-il eu de Teau pendant Uéruption? 

J'ai déja répondu a cette question en montrant que la dila- 
tation de la ponce était due quantitativement aux seuls gaz 
analysés (voir ci-dessus). 

Mais on peut examiner I’hypothése que pour une raison in- 
connue, de l'eau accompagnait la ponce en voie d’explosion. 

Tl est impossible que cette eau soit sortie du magma, puis- 
que celui-ci n’en a pas; elle devrait alors provenir d’ailleurs. 
Il n’est pas probable qu'elle provienne des régions sous-jacen- 
tes; ce serait alors admettre l’existence d’un magma anhydre 
superposé & un magma aqueux: chose bien invraisemblable! 
Aucune raison plausible ne peut, non plus, faire croire que 
les gaz, venant de plus profond que ceux du magma en voie 


90 


d’explosion, aient une nature essentiellement différente. En- 
suite, il y a une impossibilité d’ordre chimique. Un gaz titrant 
60 & 80°, de chlore libre, mis en contact avec de la vapeur 
d’eau, va fournir, en état d’équilibre chimique, fonction de la 
température et des masses, un complexe de quatre corps 0,, 
Cl,, H,0, HCl. Faisons agir un de ces pareils mélanges, méme 
pauyre en eau, sur la ponce: nous verrons immédiatement se 
former des substances colorées, des silicates ferriques et, sur- 
tout, de l’hématite en abondance. Rien n’en empéchera la for- 
mation; des faibles quantités d’eau suffisent pour cela. L’ex- 
périence est trés belle et tres démonstrative. (L’oxydation est 
aussi tres intense par simple chauffage au rouge en milieu 
simplement oxydant comme lair; en une minute, la ponce 
est rubéfiée & 800°). 

Or la ponce et les cendres du Krakatau sont d’une remar- 
quable blancheur. Ce n’est qu’un avis unanime, parmi tous les 
observateurs, de comparer la cendre tombante, & toute distance, 
a la neige. 

fl est hors de doute que, si ces gaz aqueux hypothétiques 
eussent accompagnée ceux de Vobsidienne, la cendre fat devenue 
rouge-brune. L’explication rationnelle de l’éruption du Krakatau 
est donc conforme & celle qu’en donnait déja le Prof. Judd '), 
savoir: que seule l’expansion de l’obsidienne, en libérant ses 
gaz, a causé l’explosion. 

Le point fondamental & ajouter est que les gaz étaient essen- 
tellement chlorés, anhydres, et avaient la composition ci dessus 
énoncée. 


AUTRES VOLCANS DE JAVA. 


Il peut étre intéressant de constater que la présence du chlore 
libre dans les gaz de l’émanation n’est pas propre au Krakatau 
seul. D’antres voleans de Java émettent aussi cet élément, 
lorsque leur magma éruptif atteint la température voulue. 


4) Op. cit. p. 22. 


91 


Trois obsidiennes étudiées ont donné les résultats énoncés ci 
dessous : 

A. Obsidienne du cailloutis de la rivitre Tji Manoek pres de 
Garoet: récoltée par l’auteur. Températire explosive 991° — 
quantité de gaz fournis par un kilog. de roche 4173 & zéro 
et 760 mm. 

B. Obsidienne du Goenoeng Patoeha, au sud de Bandoeng. 
Echantillon fourni par le service géologique des laboratoires de 
Buitenzorg. 

Quantité de gaz pour un kilog. 3713 (0°—760 aay 

C. Obsidienne de Pasir Kiamis prés Garoet, récoltée par 
Yauteur. Cette roche contient de nombreux sphérolites radiés, 
elle présente de larges afflearements sur la route qui relie 
Pasir Kiamis & Dradjat. 

Quantité de gaz pour un kilog. 3703 (0°—760 mm.). 


Les mémes raisonnements: concernant l’émanation gazeuse 
sont applicables & ces trois obsidiennes, comme & celle du 
Krakatau. 


Composition en volumes °/, A B C 

Tji Manoek Patocha iS" 
Chlore libre: 4 00. 14,47 18,29 18,34 
Chlorure de soufre. . S,Cl, traces traces traces 
Gaz chlorhydrique . . HCl 50,75 45,82 50,10. 
Anhydride sulfureux . SO, 8,31 13,45 0,89 
Anhydride Beg CO, 9,83 absence 15,46 
Oxygine, . . 5 Os 1,48 absence __ traces 
Oxyde de carbone. . CO peu 29 44 15,21 


BRO oe N, 15,21 pple. 
: 100,00 100,00 100,00 
A chaque centaine de centimetres cubes de ce mélange de 
gaz, il faut ajouter pour A, 12,6/10 milligrammes de salmiac, 
pour B, 32,0, pour C la proportion n’a pas été dosée, sa pré- 
sence a seulement été vérifiée. 


92 


CONCLUSIONS. 


L’étude dn magma éruptif, montre done que l’explosion de 
la roche du Krakatau, a eu lieu par le moyen d’une tempéra- 
ture suffisante pour libérer des gaz, riches en chlore libre et 
par cela méme anhydres. 

Si d’autre part, l’on étudie, par des méthodes exposées ail- 
leurs, la nature de l'émanation volcanique, au cratere, ]’on ar- 
rive & la conclusion, qu'elle est privée d’ Eau. 3 

Longtemps l’on a cru que l’eau, qui se trouve si abondante 
dans la phase solfatarienne et geyserienne, était engendrée par 
le volcan lui-méme et était par conséquent éruptive. Mais les 
fumerolles aqueuses montrent dans leur évolution des particu- 
lavités telles et des lois si spéciales qu'il est, physiquement 
et géologiquement impossible de souscrire & cette idée. Les 
vastes solfatares connues, par exemple cette du Papandajan 
actuel, sont un frappant exemple de cette nouvelle conception. 

Mais cette discussion m’entrainerait trop loin. 

J'ai voulu, pour ma faible part, simplement contribuer & 
l'étude de ce volcan célebre, le Krakatau, dont Verbeek a deé- 
crit si magistralement les phases éruptives, et dont, celui que 
nous honorons aujourdhui, Monsieur le Prof. Dr. Treub, a étudié 
si supérieurement la renaissance & la vie, apres que le feu 
central eut accompli son oeuvre dévastatrice. 

Geneve, Aott 1909. 


TORULA BOGORIENSIS RUBRA sp. n.) 


E. DE KRUYFF, 


Bactériologue. 


A Voccasion de mes recherches sur les bactéries oligonitro - 
philes des Tropique, j'ai pu isoler d'une solution de mannite, 
préparée suivant la méthode de Beyerinck et inoculée avec un 
peu de terre du Jardin botanique de Buitenzorg, une levure 
rouge, qui, comme les recherches suivantes le démontrent, pos- 
sédait des qualités tres intéressantes. 

Mon attention fut trés vite attirée sur le fait, que cette 
levure étant isolée d’une solution & peu pres libre d’azote fixé, 
et mes premitres expériences eurent pour but de rechercher, 
si cette levure était capable de fixer l’azote libre de l’atmos- 
phére, qualité jusqu’ici inconnue pour les levures. 

Pour démontrer cela, j’inoculai la levure dans une solution 
de mannite ou de glucose, suivant la formule de Beyerinck. La 
levure se developpa assez bien, et dans la solution de glucose 
et dans la solution de mannite; déja apres deux jours, le fond 
des fioles était couvert d’une couche épaisse, colorée en rouge. 
Les solutions elles-mémes restaient claires. Il ne se manifesta 
pas de fermentation. 

Aprés un temps de culture de 21 jours & la temperature 
ordinaire du laboratoire (26—28° C.), le contenu de la fiole 
fut analysé et la quantité d’azote dans le liquide fut déterminée 
suivant la méthode de Kjehldal. 


94 


Les résultats suivants furent obtenus: 


Temps de culture 24 Jours. | Azote totale en m.G. | Analyse témoin. | Azote fixée en m.G. 


Solution de mannite 200 
Ce Bp ee eee es 


Solution de glucose 200 
0 . . . 7 . 


Comme on voit de ces chiffres, la quantité d’azote fixée dans 
la solution de glucose est bien plus elevée que celle, fixée dans 
la solution de mannite. 

A titre de comparaison je rappelle que Bacterium Krakataui 
dans les solutions de mannite ou de glucose fixait une quantité 
d’azote bien plus élevée: 9,3 m.G. dans la solution de mannite 
et 6,0 m.G. dans la solution de glucose. (Sur une bactérie 
aérobe, fixant l’azote libre de l’atmosphtre: Bactérium Kraka- 
taui, par E. de Kruyff, Bulletin du Departement de l’agriculture 
N° 4 pag. 11.) 

Le recherche sur la présence de diastases de sécretion (ex0- 
diastase) démontra que notre levure en séecréte 3, 3 savoir: 
Vamylase, la lipase et la sucrase. Il était tres remarquable sur- 
tout de constater la présence de l’amylase et de la lipase comme 
diastases sécretées par une levure, puisqu’elles ne sont connues 
jusqu'ici que comme endo-diastases. 

La lipase sécretée par notre Torula hydrolyse et oxyde not 
seulement la butyrine, mais aussi des glycérides d’acides gras 
de poids moleculaire plus élevé, comme la stéarine, la tridléine, 
etc. La quantité de graisse oxydée pir notre levure est élevée 
en comparaison avec la quantité, oxydée par les Lipobacter 
dans les mémes conditions. (Bulletin N° 9.) 

Dans un liquide de culture ne contenant que de la trioléine 
comme unique source de carbone et du chlorure d’ammoniu® 
comme source d’azote une quantité de 0,065 Gr. de trioleine 
s’était oxydée en 13 jours & une temperature de culture de 30° C. 

Torula bogoriensis rubra ne fermente pas les sucres: glucos®s 
saccharose, maltose et galactose, et ne forme de I'’alcool. 


95 


Sur la gélose de mannite avec de traces d'azote fixé elle 
forme des colonies rondes, d’une couleur rouge-sang, qui n’at- 
teignent qu’un diam’tre de 3—4 m.M. an plus. Les colonies 
sur la gélose de malt et la gélose de viande ont une couleur 
rouge-saumon et sont tres peu visqueux. Sur la gélatine de 
malt (20°), de gélatine) les colonies n’ont rien de remarquable. 
Dans le bouillon de viande la croissance n’est que trés lente. 
Il va sans dire que l’extrait de malt ne fermente pas. A la 
surface des cultures dans ce dernier liquide un voile ue se 
forme pas. Les cultures agées dans ce milieu ont une odeur 
qui n’est pas désagréable. Dans les cultures de bouillon, on 
constate que, & partir des nitrates, la levure a formeée des 
nitrites. 

La couleur rouge des cellules est insoluble dans l'eau, !’éther, 
le chloroforme, alcool et le sulfure de carbone. De méme les 
acides et les alcalis forts ne la modifient pas. Au point de vue 
de la nutrition azotée, la levure fait de grandes différences 
entre les divers composés d'azote. C'est ainsi que les sels d’am- 
monium sont assimilés mieux que les nitrates, tandis que les 
nitrites ne sont pas assimilés du tout. Les composés organiques, 
comme la peptone et l’asparagine, sont assimilés moins volon- 
tiers, que les sels d’ammonium. Au point de vue de la nutri- 
tion hydrocarbonée, tous les sucres peuvent servir assez bien ; 
des sels organiques, comme les acétates, malates, etc. sont trés 
difficilement assimilés. 

Il n’a pas été possible de faire sporuler notre levure Torula 
bogoriensis rubra a des cellules ovales, quelquesfois allongées et 
ne forme jamais de mycélium. Les cellules ont une longueur 
de 6—8 et une largeur de 3—4 wu. Les celtules contiennent 
des gouttelettes d’huile. Dans les cultures agées le contenu de 
la cellule devient granuleux. L’optimum de croissance de notre 
Torula est pres de 33°C. et le maximum entre 38° et 40° C. 
est mortelle pour les cellules. 


Torula bogoriensis rubro de K. Cellules ovales, quelquesfois al- 
longées, Longueur des cellules 6—S w et largeur 3—4 4. Isolé 


96 


du sol. Ne forme pas de spores. Ne fermente pas les sucres. 
Secrete les exo-diastases suivants: amylase, lipase et sucrase. 
Ne secrete pas de la trypsine. Forme des nitrites & partir des 
nitrates. Forme des colonies rondes avec un bord net, qui sont 
colorées de divers nuances de rouge, suivant le milieu de culture. 

Sur l’extrait de malt elle ne forme pas de voile, le liquide 
reste clair, les cellules se déposent sur Je fond et l’extrait prend 
une odeur, qui n’est pas désagréable. 

La température optimum de croissance est pres de 33°C, et 
la température maximum entre 38° et 40°C. La température 
mortelle est 60°C. 

En fait de nutrition azotée, elle n’assimile pas les nitrites et 

en fait de nutrition hydrocarbonée, elle n’assimile que tres dif 

ficilement des sels comme les acétates, les malates, etc. 
Laboratoire de micro-biologie du 


Département de lagriculture 
aux Indes-néerlandaises. 


UEBER DEN EBINFLUSS DER WITTERUNG AUF 
DEN BLUTUNGSDRUCK 
BEL CORNUS MACROPAYLLA, WALL. 


VON 


M. MIYOSHI. 


(Mit 2 Text-Figuren). 


Dank der Untersuchungen fritherer Forscher ist es bekannt, 
dass der Blutungsdruck durch verschiedene aussere Bedingungen 
gewissen Schwankungen unterliegt'). Dies ist besonders der 
Fall bei dem im Freien stehenden Baume, dessen machtiger 
Stamm und zahlreiche Zweige dem Einfluss des Wetters stets 
ausgesetzt sind. 

Kin empirisches Beispiel aus meiner eigenen Untersuchung 
mag hier mitgeteilt werden. 

Das Versuchsobjekt ist ein im botanischen Garten der Uni- 
versitat stehender, mittelgrosser Baum von Cornus macrophylla, 
Wall. Der Baum zeichnet sich durch seine etagenmissig auf- 
tretenden Zweige, durch schrig aufwarts gerichtete rotliche 
Aestchen und grau-weisze, glatte, weiche Rinde aus. Wegen 
seiner weiten Verbreitung in Japan und der bedeutenden Starke 
des Blutungsdruckes ist Cornus macrophylla sowohl als Versuchs- 


1) Ich verzichte auf eine Aufzihlung der Fachliteratur. Ich verweise nur z.B. auf 
Pfeffer, Pflanzenphysiologie. II. Aufl. Bd. I. p. 245, und Jost, Vorlesungen tber 
Pflanzen-physiologie. II. Aufl. p. 63. 

Ann, Jard. bot. Buitenz. 2e Sér. Suppl. III. 1 


98 


als auch ss hic ftir ee sehr 
geeignet. 

Seit mehr als zehn Jahren experimentierte ich fast jedes 

Jahr mit dem oben erwihnten Baum im botanischen Garten 
und zum Vergleichungszwecke auch mit anderen Staimmen 
derselben Baumart. Da aber die Untersuchungsergebnisse von 
allen diesen Objekten von einander nicht wesentlich abweichen, 
so werde ich hier nur tiber den erstgenannten berichten. 

Die Druckmessung wurde mittelst eines in den Baumstamm 
eingestechten Manometers, dessen Langschenkelende gedffnet 
war, in der tiblichen Weise unternommen und die Differenz 
der Hg-Saulen in beiden Schenkeln wurde ungefihr je 5 Minuten 
oder manchmal noch in kiirzeren Intervallen abgelesen '). Von 
Anfang Marz an, als der Blutungsdruck zuerst eine gewisse 
Starke erreichte, wurde taglich von frih morgens bis spit abends 
die zeitliche Schwankung des Druckes notiert. Die Beobachtungen 
dauerten bis Anfang April oder noch spiter. In der Zeit erreichte 
der Druck bereits seine maximale Hohe und nahm spater wieder 
allmihlich ab. Einige Male wurden die Ablesungen des Mano- 
meters die ganze Nacht hindurch fortgeftthrt um den nicht- 
lichen Zustand des Druckes zu ermitteln. 

Ueber den tiglichen Verlauf der Druckschwankungen habe 
ich schon friiher berichtet *) und die nachherigen Untersuchungen 
bestatigen meine friheren Angaben vollstandig. Nur bin ich 
immer mehr und mehr zur Ueberzeugung gelangt, dass hier 
die Witterung weitaus gréssere Einfliisse austibt als ich zuerst 
gedacht habe. Zum Beweise gebe ich im Folgenden einige tabel- 
larische Ausztige aus den diesjahrigen Beobachtungen wieder. 
_ Tabelle I zeigt den Verlauf der Druckschwankungen im 
Schneewetter und am nichst folgenden klaren Tage. 


_ 4) Bei den Druckmessungen beteiligten sich eis Jahr die Studierenden des »ll. 
Jahres der Zoologie und Botanik”’, 
2) Botan. Centralb, Bd. LXXXIII. Ne. 44, 1900. 


99 


TABELLE 1). 


Drack) wz: Druck. : mS 
DATUM. Zeit. Witte- Tempe-f parvum. Feit. Witte- | Tempe- 
oak rung. { ratur. oa rung. ratur. 
AM, A.M, Klar, 
17. IIL, 1909.| 8 100.5 | Schnee.| 2°C. | 18.111, 1909.| §.10 | 107 | Windlos./ 1°C, 
810 | 100.3 8.14 | 106.9 
8.16 | 100.2 8.20 | 107.2 
8.20 |} 100.4 $.26 | 108.3 
8.25 | 100.9 §.30 | 108.8 
.30 | 100.5 8.36 | 108.5 2° 
8.385 | 100.4 8.40 | 111.7 
8.40 | 100.4 8.45 | 112.1 
8.45 | 100.6 8.50 | 103.1 
8.50 | 160.6 9 9 38° 
55 | 100.6 9 93.5 
9 100.7 3° 9.10 | 94.8 
9.5 100.7 9.16 | 96.7 
9.10 | 101.6 9.20 | 94.5 
9.15 | 101 9.24 | 95.4 
1.20 | 101.5 9.30 | 937 
25 | 101.7 9.387 | 95.8 
.30 | 101.5 9.40 | 95.5 
.85 | 101.1 9.45 | 98.5 
1.40 | 100.7 9.50 | 101.7 4° 
9.45 | 100.7 9.58 | 95.9 
50 01 10 96.1 
65 | 101.8 10 | 112.1 
10 1015 12 | 114.8 b° 
30.5 101.2 15 } 113.9 
10.10 | 101.8 ).20 | 108.5 
10.15 | 101.6 ).27 | 110.2 6° 
10.20 | 102.9 )30 | 105.3 
10.25 | 303 .35 | 108.2 
10,830 | 103 ).40 | 109.2 
0.35 | 102.7 0.45 | 111.7 
0.40 | 101.7 0.50 | 111.5 
10.45 | 101 i 05.4 §° 
0.50 | 101.2 
0.55 | 101.5 
L1 102.1 
PM. PM. 
12 101.8 12 103.5 9° 
1 yore 1 | 104.3 8° 
2 108.5 2 911 7 
8 | 1012 3 958 
4 | 102.6 3° 4 93.5 
5 eae 5 84.1 5° 
6 | 100.1 6 84 
7) 138 3° 7 86.4 
8 102 : 8 92.1 
9 |:108 9° 9 92.7 


* 


) Der Blutungsdruck der in Tab. 1 und II angegebenen Tage war im Begriff 
taghich zuzunehmen. 


100 


In Tabelle I sind die Druckmessungen von 8 Uhr A.M. bis 
11 Uhr je nach Ablauf weniger Minuten und von 11 bis 9 P.M. 


8AM. : 9 i0 13 


17 Marz,1909. 


18 Marz. 
oak aN 
100 eran 


Fig. 1. 


nur sttindlich angegeben. Vergleicht man die Ziffern in der 
Reihe ,Druck” vom 17. und 18. Marz mit einander, so sieht 
man gleich wie der Druckzustand vom Wetter abhangig ist. 
Am 17. als es schneite, war der Druck den ganzen Tag lang 
fusserst uniform und die Differenz zwischen dem Maximum 
und Minimum stand kaum 4 cm., wihrend am 18. als das Wetter 
klar wurde, der Druck solehe Schwankungen erfuhr, dass der 
Unterschied zwischen dem héchsten und niedrigsten Drucke 
sich mehr als 30 em. erwies. Fig. 1 stellt die Druckkur- 
ven vom 17. und 18. Marz, von 8 Uhr vormittags bis 11 
Uhr dar. 

Ganz im gleichen Sinne wirkt der Regen wie der Schnee, 
was uns T'abelle If unverkennbar zeigt. 


101 


TABELLE II, 


.. | Druck.| Witte- | Tempe- . | Druck| Witte- | Tempe- 
DATUM. Zeit. ; DATUM, Zeit. 
cm. rung. ratur, rung. ratur. 
M, PM. Klar, 
23. III. 1909. 117.7 | Regen. | 5°C. [ 24. TIT. 1909.) $ 130.6 | Windig.| 18°C. 
2 Lay 2.1 | 130.6 
5 nye 2.3 29.5 
F 117.8 A 29.4 
10 | 117.9 i 130.9 
2.12 1 ¢ 1384.1 
13 17.2 2.8 129.6 
14 A 4.10 | 180 
15 17.5 2.15 | 121.5 
in 117.6 217 | 121.5 
eit Lie 19 | 126.6 
194) 1.20 | 127.1 19° 
ie ae 3.24 | 124.3 
9 25 | 125.1 
23 9 27 | 127.1 
.25 | 117.9 30 | 125.1 
ae] 82 | 122.6 20° 
hl es Bt 84 | 122.6 
BY) : 122.4 
LES 122 
117.8 . 127 
pe ie ab 43 | 127.3 
.388 | 117.8 4 126.5 
A if 4 122.6 
A 17.6 60 | 119.8 
43 A 53 | 129.2 
4 A 55 | 120.7 
A 17.3 158 | 123.5 
48 A 124.2 
60 | 117.5 
52 17.6 
be att 7 
55 | 117.8 
57 | 117.9 
5 ] 
59 | 118.1 
118.1 


102 


Die oben stehende Tabelle gibt den Druckzustand wihrend 
der Frist einer Nachmittagsstunde (2—3 Uhr), einerseits am 
Regen- und anderseits am klaren, windigen Tage an. Hier gibt 
es wiederum einen eklatanten Unterschied zwischen den beiden 
Tagen, namlich am Regentag war der Druckverlauf sehr gleich- 
missig und am klaren, windigen Tage im Gegenteil variabel, 
(die Differenz zwischen dem Maximum und Minimum des Druckes 
war bei dem ersteren nur 1.1 cm. und bei dem letzteren 14.8 cm.). 
Fig. 2 zeigt die Druckkurven vom 23. und 24. Marz, von 2 Uhr 
nachmittags bis 3 Uhr. 

Die oben angegebenen zwei Tabellen 
sind nur kleine Ausztige aus meinen 
23 Marz,1909. langen Reihen von Beobachtungen, doch 
- gentigen sie um die Einfltisse des Wet- 

ters, insbesonders, des Windes und des 

Regens resp. Schnees auf den Druck- 
110 verlauf zu zeigen. Derartige Einfltisse 
— sind in allen Fallen so auffallend, dass 
man durch einen Blick auf die Druck- 
Sr ree kurven (siehe Fig. 1 und 2) sofort sagen 
140 kann, welch dem Regen- oder Schnee- 
tage und welche dem klaren, windigen 


Tage gehort. 
eS \y ve Ich habe sehr oft Gelegenheit ge- 


habt den unmittelbaren Effekt des 
Windes auf die Druckhohe naher 20 
erforschen. Stdésst nun ein starker 
Wind die Baumkrone und setzt zabl- 
reiche noch kahle Aestchen in zitternde Bewegung, so sinkt 
plotzlich die Hg-Saiule des Manometers eine Weile lang. Went 
der Wind aber einstweile aufhért und der Baum wieder in 
Ruhe steht, so steigt die Hg-Saule in einem Momente wieder 
auf. Und je nach dem Wehen und Aufhoren des Windes steigt 


2PM, 4 


Fig. 2. 


die Druckhéhe fortwahrend ab und auf, was man aus det a 
auffilligen zickzacklinien der dargestellten Kurve am deutlich- 


sten ersieht. 


axe 
or 
ee 


103 

Die deprimierende Wirkung des Windes kénnte von zweierlei 
Ursache sein; erstens férdert der Wind die Transpiration der 
Aeste, indem er den raschen Wechsel der .Luft um die Baum- 
krone ermdglicht und zweitens, erleichtert er durch mechanische 
Erschiitterung die Massenbewegungen des Blutungswassers im 
Bauminneren. Dieser zeitweise grdssere Wasserlust resp. diese 
schnellere Wasserableitung fthrt natirlich zu der Abnahme 
des Blutungsdruckes. Interessant ist es zu beobachten, wie 
schnell und wie regelmissig der Druck auf einen Windstoss 
reagiert. 

Der Effekt des Windes auf die Druckhéhe kann man in den 
Abend- oder Nachtstunden auch wahrnehmen. Der Verlauf 
der Tageskurve ist sogar bei Windlosem, klarem Wetter unre- 
gelmissig (siehe Tabelle I und Fig. 1), wahrend der der Nacht- 
kurve eine glatte, sanft aufsteigende Linie zeigt. Am windigen 
Abende aber erfihrt die Druckkurve fortwihrende Schwan- 
kungen, die jedoch im Vergleiche zu derjenigen der Tageskurve 
viel unbedeutender sind. : 

Die Druckkurve des klaren, windlosen Tages ist wieder an- 
ders als diejenigen des klaren, windigen Tages. Im ersteren 
Falle zeigt die Kurve weit gréssere Spriinge als im letzteren 
Falle (Tabelle I und Il), aber die Zahl dieser Spriinge ist ge- 
ringer, sodass eine grobe Zickzacklinie der Kurve daraus re- 
sultiert. Hier entbehren wir die unmittelbare Wirkung eines 
Faktors wie Wind und die Ursache des Zustandekommens der 
eigenartigen Druckschwankungen muss mehr in den obwalten- 
den inneren Bedingnungen gesucht werden. 

Die Druckkurve des triiben, windlosen Tages ist wesentlich 
derjenigen des Regen- oder Schneetages gleich. 

Fassen wir nun die Ergebnisse zusammen, so ergibt sich 
dass der Blutungsdruck eines im Freien stehenden 
Baumes je nach dem Wechsel der Witterung ver- 
schiedentlich verlauft. Unter den wirkenden Fak- 
toren kommen die atmosphirischen Nieder- 
schlage, Regen und Schnee einerseits und Wind 
anderseits in erster Linie in Betracht: die erste- 


104 


ren machten die Druckkurve dusserst uniform, | 
wihrend der letztere sie sehr schwankend macht. — 
Andere Faktoren, wie Sonnenlicht, Warme, ete. wirken nur — 
indirekt und sind von geringerer Bedeutung. 
In yorliegender Arbeit habe ich nur die Effekte der Witte- 
rung auf den Verlauf des Blutungsdruckes erértert. Viele an- 
dere Erscheinungen, die hier unbertihrt blieben, werden in einer : 
anderen ausfiihrlichen Abhandlung behandelt werden. 


Tokyo. Im Juni, 1909. 


UBER DIE ZWEIGRICHTUNG DES MUSKATNUSS- 
BAUMES 


(Mit einer Figur im Text). 
vON 


M. RACIBORSKI 
in Lemberg. 


Der Muskatnussbaum (Myristica fragrans Houttyn), auf Java 
haufig einzelu bei den Hausern, sowie in kleinen Plantagen an- 
gepflanzt, gehért wegen der regelmassigen Rundung der dicht 
beblatterten Krone zu den schénsten Baumen der Tropen, be- 
sonders wenn derselbe einzeln wichst und alt genug ist. Die 
hiibsche Rundung der Baumkrone, sowie die dicht schliessende 
Blattmosaik des Laubdaches alterer Baume kommt bei denselben 
auf foleende mir sonst unbekannte Weise zu Stande. 

Die plagiotropen Seiteniste tragen bilateral kurzgestielte, 
schmaleiférmige Blatter. Wahrend jedoch bei anderen Baumen 
mit bilateral beblatterten Seitensprossen, diese grade wachsen, 
oder wenn auch gebogen, so erfolgt die Biegung nach unten 
oder nach oben in der medianen Flache des Sprosses, so krimmen 
sich bei Myristica viele der jungen, blatttragenden Sprosse bogig 
zur Seite, also der Oberflache der Baumkrone parallel und 
transversal. Auf diese Weise werden durch dieselben die Liicken 
zwischen einzelnen Asten oder Blittern verdeckt, die Rundung 
der Baumkrone erreicht, sowie durch die so entstandene dichte 
Blattmosaik der ausgiebige Lichtgenuss der Blatter erzielt. 
Ein solcher, verzweigter Seitenspross ist an der Figur in natir- 
licher Lage dargestellt. 

Solche transversal bogig gekriimmte monopodiale Sprosse sind 
mir sonst, bei bilateraler Beblatterung unbekannt, eine Ahn- 
lichkeit bieten die prachtvollen Sprossspitzten der Costusarten, 

Ann. Jard. bot, Buitenz. 2e Sér. Supplem. III. 8 


106 


bei welchen jedoch die Blatter einzeilig stehen, und die blatt- 
tragende Zeite des Sprosses, die im Wachstum beférdert ist, 


runde Kriimmung beschreibt. Durch die von aussen induzierte 
Tropizmen lasst sich die transversale Kriimmung der Myristica- 
zweige ohne Weiteres nicht erklaren. 

Bei der Betrachtung der Figur unterscheiden wir an der- 
selben die convexe, dussere Seite der Zweige und die concave, 
welche nach innen der Krone gekehrt ist. Wir sehen zugleich, 
dass die Zahl der Blatter grésser an der convexen, klein aa 
der concaven Seite ist; statt mehrerer Blatter der Innenseite 
sehen wir nur die Narben nach den schon abgefallenen. Zeichnen 
wir ,b’” = Laubblatt, ,n” = Narbe nach den abgefallenen, 
so zeigt uns die dAussere und die innere Seite des Zweiges 
folgende Aufeinanderfolge: 

Aussen : 5. oD b b b b b.8 
Innen: hes be on en a 
und es Jiegt nahe anzunehmen, dass die bogige Krammung der 
Zweige mit dem einseitig geférderten Blattfall korrelativ zusam- 
mephingt. Der weniger gekrimmte, kleinere Seitenspross zeigt 
die Narben nach den abgefallenen Blattern auch auf der Ausset- 


107 


seite und zwar 2, wihrend auf der Innenseite derselben 4 sind. 

Die Blatter fallen hier noch ganz jung, nicht ausgewachsen, 
an der Knospe ab. Die abfallenden zeigen mikroskopisch gar 
keine Differenzen gegen die sich weiter entwickelnden. Sie 
sind zur Zeit des Abfallens 5—10 mm. lang, haben einen halb- 
scheidenformigen Blattstiel und eine noch sehr kleine Lamina, 
deren beide Seitenflichen nach dem Typus Daphne (Hansgirg) 
nach innen zusammengerollt sind. Die Blattfliche ist zur Zeit 
des Abfallens aus 9 Zellschichten gebaut, dicht mit mehrzelli- 
gen Haaren bedeckt, doch noch ohne die Oelbehilter, wie solche 
in dem Blattstiell schon gebildet sind. Die Knospen der Seiten- 
zweige sind 5—8 mm. lang, ihre Vegetationsspitzen sind durch 
die jungen Blattanlagen geschiitzt. Die Blattanlagen entstehen 
bilateral, in zwei gegentiberliegenden Reihen, in jeder Knospe 
sind unterhalb eines noch undifferenzierten Blathigels noch drei 
mehr entwickelte Blitter vorhanden. In den Achseln der Blatt- 
primordien bildet sich je eine Seitenknospe aus. Die Achse der 
Knospe ist grade. 

Indem ein Blatt der Knospe zum Laubblatt herauswiichst, 
und das nachst héhere Internodium sich streckt ist za merken, 
dass dasselbe nicht in der graden Verlingerung des tieferen 
Internodiums verlauft, sondern zur Seite und zwar der, dem 
Blatt gegentiberliegenden Seite in einem Winkel von 10—18° 
gerichtet wird. In weiterem Wachstum vermindert sich die 
Grésse des Winkels, der Spross wird mehr grade, doch lasst 
noch viel spiter die ehemalige Seitwartsbiegung erkennen. 

Dass die jungen Internodien nicht in die grade Verlingerung 
der Alteren fallen, sondern in der dem Blatte entgegengesetzten 
sich zur Seite richten, mit den tieferliegenden eine Zickzacklinie 
bildend, zeigen viele Planzen mit bilateralen oder wechselstindig 
beblatterten Sprossen. So z. B. die Zweige der Corylus, Fagus, 
Carpinus oder Ulmusarten. Bei Zelkowa crenata sind diese 
Sprosskriimmungen noch an alteren Zweigen sichtbar. Dasselbe 
kann man fast in jedem Bilderwerke bei verschiedensten Tro- 
penpflanzen finden. In allen diesen Fallen haben wir mit einer 
korrelativen Beeinflussung der Richtung der Internodien durch 


108 


die Lage des tiefer liegenden Blattes zu tun, welche viel we- 
niger bekannt scheint, als die umgekehrte Beeinflussung der 
Richtung der Seitenorgane durch den Gipfelspross, welche mit 
Hilfe des Dekapitirens seit langem studirt wird. 

Entwickeln sich an einem Myristicazweig alle Blatter nor- 
mal, so wird derselbe trotz der Zickzackbiegungen seiner Spitze 
in der richtenden Linie der wirkenden tropischen Reize grade 
wachsen. Wird dagegen das Abfallen der noch nichtentfalteten 
Blatter einseitig beférdert, so muss eine laterale, sich sumie- 
rende Kriimmung der Sprosses resultiren, insoweit derselben 
die tropischen Krimmungen nicht entgegenwirken. 

Wird die fixe Kriimmung der Myristicazweige durch die Ver- 
mittlung der einseitig sich sumierenden Abweichungen der 
einzelnen Internodien von der Richtuny der vorhergehenden 
erreicht, so liegt ihre Ursache in dem einseitig beférdertem 
Blattfall und zwar der noch nicht ausgewachsenen Blatter. 

Die jungen Blatter im Stadium des Abfallens sitzen mit 
einem breiten, '/, des Stengelumfang umfassenden Blattgrund. 
Ihr Abfall wird durch die Bildung der gewdhnlichen 3—4 Zellen 
dicken Trennungsschicht bedingt. Wodurch diese induziert wird 
weiss ich nicht. Da die abfallenden Blatter noch nicht ausge- 
wachsen und nicht assimilationsfahig sind, so kénnen die Dif- 
ferenzen der assimilatorischen Thitigkeit nicht in Betracht 
kommen. Ebensowenig die Differenzen in der Transpiration. 
Man kénnte an die Differenzen im Lichtgenuss beider Flanken 
der Knospe denken, eine Frage die nicht leicht einer exper 
menteelen, kritischen Priifung fahig ist. 

Ekologisch ist das Abfallen der jungen Blattanlagen bei My- 
ristica, als im Interesse der Blattmosaik verstindlich. Ebens0 
verstindlich sind uns die anderen, frither beschriebenen Fille 
des Abfallens junger Blatter an den langen frei nutierenden 
Trieben der Windepflanzen, im Interesse der Verminderung der 
bei freien Nutieren erforderlichen Energie, so wie der junge? 
Blattchen bei Gonatopus im Interesse der Vermehrung. Kausal 
bleiben alle diese Falle des Blattfalls noch unerklart. 


QUELQUES MALADIES PARASITAIRES DU 
CANNELLIER DE CHYLAN. 


par M.M. 


er 
Assistant au Muséum @’histoire naturelle de Paris, Professeur 4 1’Ecole Coloniale 


ET 


C. GERBER 


Professeur de matiére médicale A }’Ecole de médecine de Marseille. 


A Java et & Ceylan, les diverses cultures de Cinnamomum 
zeylanicum Nees sont, depuis plusieurs années, atteintes d’une 
maladie tres particulire que l'un des auteurs de ce travail 
a observée le premier, au cours d’un voyage en Extréme Orient, 
-en 1902—1903. 

L’examen des nombreux échantillons recueillis a montré, a 
l'autre auteur, que cette maladie est due & un acarien nouveau, 
du groupe des Eriophyide, |’ Hriophyes Boisi Gerb. Les feuilles 
malades et l'Eriophyide furent présentés & la Société Botanique 
de France et & l’Association Francaise pour l’Avancement des 
Sciences, en Aont 1904, et une note préliminaire fut insérée 
dans les recueils de ces deux sociétés '). 


1) Bul. Soc. bot. Fr. tome 51 et Bul. Ass. Fr. Av. Sc., Gongrés de Reims, 1904. 
La galle découverte par W. Docters van Leeuwen-Reijnvaan, 4 Salatiga et aux en- 
virons de Soerakarta (Java) en 1908 (Mededeelingen van het Algemeen-Proefstation. 
Cultuurgids, X, 1908, p. 109) est identique 4 la notre. Quant au parasite nommé 
récemment (Marcellia, Mars 1909) Eriophyes Doctersi, par Nalepa, il n’est autre que 
notre Eriophyes Boisi Gerb., nom qu'il doit conserver définitivement; d’ailleurs le 
savant monographe des Eriophyide voulait dedier cet acarien »nach dem ersten 
Untersucher”, 


110 


Etant donné l’importance de la question, nous nous sommes 
livrés & une minutieuse enquéte aupreés des savants directeurs 
des Jardins de Buitenzorg et de Ceylan: M.M. Treub, Willis et 
Green. Grace aux nombreux échantillons et aux précieux ren- 
seignements qu’ils nous ont fournis au cours des années 1906 
et 1907, il nous a été possible d’étudier plus complétement 
cette nouvelle maladie du Cannellier, et de la différencier d’une 
autre maladie, également nouvelle, que M. E. Green a eu Vobli- 
geance de nous signaler. 

C'est le résumé de cette étude que nous allons donner dans 
cette note, illustrée de quelques phototypies caractéristiques, 
afin de permettre aux personnes interessées de reconnaitre fa- 
cilement ces deux affections. 

Les feuilles du Cannellier de Ceylan portent fréquemment, 
soit sur leurs deux faces, soit sur une seule (la face inferieure 
le plus souvent), des pustules d’un brun plus ou moins foncé 
tranchant avec le vert du reste de la feuille. Ces pustules sont, 
de préférence, localisées le long des trois ou cing nervures 
principales, ou des nombreuses nervures secondaires qui s’en 
détachent. La face de la feuille opposée & celle ou ces pustules 
proéminent, présente des plages brunes, un peu déprimées, Cor- 
respondant & ces dernieres. 

Un examen plus approfondi permet de distinguer deux types 
dans ces pustules 

a. Les unes (Fig. ls) oceupent généralement la face supé- 
rieure, elles sont toutes de mémes dimensions, cylindroconigques, 
hautes de 2 & 3 millimetres, larges de 1 & 2 millim., & surface 
lisse, d’un brun peu foncé, sans ouverture au sommet. Les 
plages correspondantes de la face inférieure de la feuille sont 
bien délimitées et présentent, en leur centre, un point plus 
foneé ou une petite ouverture (Fig. 12). M. E. Ernest Green, 
& qui nous sommes redevables de cette galle, l'attribue & la 
larve d'un Psyllide. Les pieds de Cannellier attaqués sont pel 
nombreux et ne semblent pas souffrir. Les feuilles, d’ailleuts, 
conservent leur forme et leurs dimensions habituelles. 

6, Les autres (Fig. 2/) oceupent le plus souvent la face in- 


112 


férieure ou les bords de la feuille. Elles sont tres inégales, at- 
teignent assez fréquemment un centimetre en hauteur et autant 
en largeur; mais le plus souvent ne dépassent pas 4 ou 5 
millimetres de diamétre.. Les plages correspondantes de la face 
supérieure (Fig. 2s) sont brunes, assez en retrait et un peu ondu- 
lées, parfois lobées. Toujours, ces pustules déforment la feuille qur 
se recourbe au voisinage de chacune d’elles; leur nombre varie, 
et, lorsqu’elles sont: assez abondantes, elles rendent méconnais- 
sable la feuille dont le limbe, contourné en tous sens, est plus 
ou moins atrophié (Fig. 3). Tantot ces pustules sont un peu 
rétrécies & leur base et terminées par une légere pointe au 
sommet; leur surface est 
lisse, d’un brun verdatre 
foncé, lobée; elles présentent 
une petite ouverture garnie 
de poils, & leur sommet 
apiculé (Fig. 5); Vintérieur 
est divisé en autant de 
compartiments qu’il y a de 
lobes, par des cloisons in- 
completes auxquelles s'a- 
joutent fréquemment des 
cloisons  supplémentaires 
(Fig. 4 et 5). Ces cloisons et 
les autres parois des com- 
partiments sont tapissées de 
nombreux poils argentes. 
Tant6t,au contraire, ces pus- 
tules sont hémisphériques 
ou allongées dans le sens 
des nervures, sans ouverture 
apicale (Fig. 6 bord gauche); 
leur surface est rugueuse, d’un brun foncé, formée de petites 
cupules; l’intérieur est constitué par un nombre considérable de 
petites cavités disposées sans ordre et tapissées de poils. Asse4 
souvent la feuille, en dehors de ces pustules, présente, sur la 


Fig. 3. 


114 


méme face, des plages de dimensions variables, parfois petites, 
généralement grandes, rugueuses au toucher (Fig. 6 moitié droite); 
ces plages sont formées des mémes cupules que la surface des 
pustules précédentes, visibles & la loupe, nombreuses, disséminées. 
Ce sont les bords de ces petites cupules qui déterminent la rugosité 
de la plage. Parfois ces cupules sont tres rapprochées et leur en- 
semble s’éleve un peu au dessus du niveau de la feuille (Fig. 6 ner- 
vure médiane). La plage ainsi surélevée est assez fréquemment 
séparée du reste de la feuille 
par un léger rebord con- 
stitué par la_prolifération 
des tissus sains environ- 


nants (généralement des 
nervures bordant la plage). 
C’est ce rebord qui, lorsque 
les cupules sont encore plus 
noinbreuses et plus rappro- 
chées, accentue en capsule 
cette sorte de bourgeon 
pour constituer les pustules 
a surface lisse. 

Dans les cupules des pla- 
ges rugueuses et des pustu- 
les nues, dans les cavités de 
celles-ci et les chambres des 
pustules encapsulées, pullu- 
lent de nombrenx individus 
de l’Eriophyes Boisi Gerb. 

it dont les femelles (Fig. 7 face 
dorsale et Fig 8 face ventrale) sont caracterisées principalement par: 
1° Le corps allongé, gréle, cylindrique (long. 225 w, larg. 58 4): 
2° Les nombreux anneaux ponctués (100). 
3° Le bouclier céphalique en demi-cercle, petit, et % ornemeD- 
tation linéaire complexe. 
4° L’épigynium assez éloigné, en arriére, des épimeres de la 
seconde paire de pattes. 


115 


5° Le decklappe & raies longitudinales peu marquées. 

6° Les soies génitales courtes et situées & la base de l’appareil 
génital. 

7° Les derniers anneaux moins étroits que les antérieurs, dans 
leur partie ventrale. 
Cette sorte de cancer des Cannelliers se couentis communeé- 


ment & Ceylan; mais elle ne semble pas, jusqu’ici, influer dé- 
favorablement sur la valeur des écorces; aussi est-elle négligée 
complétement par les cultivateurs. 

Il n’en est pas de méme & Java et, en particulier, au jardin 
dessai de Tjikeumeuh. La, tous les Cannelliers sont plus ou 
moins contaminés; mais les jeunes arbres paraissent plus par- 
ticulitrement souffrir. On a essayé, nous dit M. Treub, d’en- 
rayer la maladie en faisant enlever les fenilles attaquées, mais 


116 


&® peu pres sans succes. D’ailleurs, cette méthode, ajoute-t-il, ne 
serait guére applicable aux vieux arbres porte-graines, vu leur 
taille trop élevée. 

Peut étre doit on espérer davantage de la méthode parasitaire. 
M. E. Green a observé, en effet, le développement, dans les 
galles de l’Eriophyes Boisi Gerb., d'un Hyménoptére Braconide 
qui, probablement, nous écrit-il, détruit ces acariens. Nous 
poursuivons des recherches dans cette voie. 


TERMINALE BLUTENSTANDE BEI 
-GRAMMATOPHYLLUM SPECIOSUM BL. UND 
CALANTHE TRIPLICATA AMES. 


VON 


da, SMITH, 


(Tafel VIII, IX). 


Die Stellung der Bltitenstande der Orchideen ist, wie be- 
sonders durch die Untersuchungen Pfitzers klargelegt wurde, 
von grosser Bedeutung fiir die systematische Einteilung dieser 
grossen Familie. 

Pfitzer teilte seine douse in 2 Gruppen, die Acranthae 
mit terminalen und die Pleuranthae mit lateralen Bliitenstanden. 
Zwar sind diese beiden Gruppen nicht vollig scharf begrenzt, 
da zumal die Podochilinae, namentlich die Gattungen Podochilus 
und Appendicula, neben lateralen haufig auch terminale Bli- 
tenstiinde besitzen; im allgemeinen haben wir hier jedoch mit 
einem durchgreifenden Merkmal zu tun. 

Gelegentlich wurden bei normal seitenstandig bliihenden 
Orchideen endstandige, und auch, aber seltener, bei normal 
terminal bltihenden Arten laterale Inflorescenzen nachgewiesen. 
Penzig ') erwihnt des Auftreten terminaler Bliitenstande bei 
Cyrtopodium Andersoni, Lycaste Skinneri, Odontoglossum Alexan- 
drae, O.crispum, O. Pescatorei, Oncidium macranthum, O. orni- 
thorhynchum und Vanda suavis. 

An diese Liste kann ich jetzt 2 interessante, im Botanischen 


1) 0. Penzig, Pflanzen-Teratdlogie, II, 325. 


118 


Garten zu Buitenzorg beobachtete Falle hinzufigen. Diese 
Falle sind besonders bemerkenswert, weil es sich hier nicht 
um auf sich selbst stehende Abweichungen handelt, sondern 
die betreffenden Pflanzen seit Jahren regelmdssig und aus- 
schliesslich abnormale Bltitenstinde hervorbringen. 

Der erste Fall betrifft Grammatophyllum speciosum Bl. Es ist 
bekannt dass diese Riesenorchidee, die Angrek teboe, (d. h. 
Zuckerrohrorchidee) der Eingeborenen, welche in Java, Bangka, 
Borneo, Sumatra, Singapore, der malaiischen Halbinsel, Cochin- 
china und vielleicht auch auf den Aru-Inseln heimisch ist, ein 
kurzes Rhizon und kraftige, dicht beblatterte, eine Lange von 
5—7 m erreichende Stengel besitzt. Die bis-3m langen, sehr 
vielbliitigen Bliitenstinde brechen aus einem der unteren Knoten 
dieser Stengel hervor. 

Der Botanische Garten erhielt vor einigen Jahren ein aus 
Borneo stammendes Exemplar dieser Art blihend von Herrn 
Driessen, damals in Buitenzorg, mit der Mitteilung, dass sie 
bis jetzt nur terminale Blitenstande entwickelt hat. Die Pflanze 
sah von dem gewohnlichen Typ so verschieden aus, dass nur 
ein genaues Studium der Bhiten mir die Uberzeugung gab, 
dass es sich wirklich um Grammatophyllum speciosum handelte. 
Obwohl im Habitus ahnlich, waren die Stengel und Blatter 
sehr viel kleiner, der lockere, wenigbliitige Bliitenstand fand 
sich an der Spitze des jingsten Triebes und die nahezu um 
die Halfte kleineren Bliiten dhnelten bei oberflichlicher Be- 
trachtung wegen der blass griinen Grundfarbe ziemlich denen 
des Grammatophyllum scriptum Bl. Sehr interessant ist es, dass 
unteren Bliiten des Bliitenstandes auch hier abnormal gebaut 
waren und in allgemeinen derartige Umbildungen zeigten, wie 
bei Grammatophyllum speciosum die Regel ist '). 


Beschreibung. Stengel c. 27 cm lang, auf dem Quer- 
schnitt elliptisch, c. 13-blattrig (ein alterer, zum gréssten Teil 
abgeschnittener Stengel war offenbar kraftiger gewesen). Blitter 


1) Siehe H. N. Ridley in Journ. Linn. Soc. Bot. XXXII, 335; J. C. Costerus in 
Dodonaea, 1814, 24; J. J. Smith in Flora Buit. VI, Orch, 486. 


119 


linear, unten gekielt, glanzend griin, mit c. 14 helleren Nerven, 
die gréssten c. 40 cm. lang und 2.2 em. breit. Blitenstand 
terminal, c. 36 em lang, locker 6-bliitig, an der Spitze mit 
wenigen verktimmerten Blitenanlagen. Bltitenstiel und Spindel 
zusammengedriickt, auf dem Querschnitt elliptisch. Brakteen 
lanzettlich dreieckig, c. 1.5 em lang. Sepalen und Petalen 
blassgriin, grauviolett punktiert. : 

Die untere Blite war abgefallen. 

Zweite Blite 5 cm breit, pseudodimer. Unpaares Sepalum 
langlich elliptisch, concav, wellig, 2.2 em lang und 1.5 cm 
breit. Synsepalum (aus der Verwachsung der paarigen Sepalen 
entstanden) ahnlich, 2.7 cm lang, 1.5 em breit. Petalen langlich 
elliptisch concav, wellig, 2.8 cm lang, 1.3 em breit. Lippe 
fehlend. Siule schwach gekriimmt, von der Seite zusammenge- 
drickt, unten rinnig, mit violetten Randern, weiter hellgrtin, grau- 
violet punktiert, im ganzen 1.3 emi lang, unten oberhalb der 
Basis mit einem grossen, dreieckigen Zahn; Filament vorragend, 
hornférmig, pfriemlich, 0.4 cm lang. Anthere fehlend. 

Dritte Bltte nahezu normal, 5.5 cm breit. Sepalen linglich 
elliptisch, ziemlich spitz, besonders die paarigen wellig, c. 3 
cm lang (die paarigen etwas ktirzer), 1.5 cm breit. Petalen 
elliptisch, wellig, 3.1 cm lang, 1.8 cm breit. Lippe 3 lappig, 
c. 1.6 em lang, innen mit 3 fleischigen, weissen, nicht mit 
roten Strichen abwechselnden Langsleisten; Seitenlappen aus 
breiter Basis lanzettlich dreieckig verschmilert, spitz, stark 
einwirts gekriimmt und einander umfassend, innen sehr convex 
aussen rinnig concay, weiss, dunkelrot langsaderig; Mittellappen 
vorgestrekt, linglich dreieckig, sehr convex, vorn lingsfurchig 
und mehr oder weniger warzig, am Grunde beiderseits mit 
einer Reihe ziemlich langer, aufrechter Haare, am Grunde 
weiss, dunkelrot punktiert, an der Spitze dunkelrot. Sdule 
kraftig, gekriimmt, weiss, grauviolett punktiert und berandet, 
ohne Filament 1.1 cm lang; Filament sebr lang, fadenformig, 
0.5 em lang. Anthere fehlend. Narbe normal. 


Vierte Blate normal, nur war einer der Seitenlappen der 


120 


Lippe nicht oder nur wenig einwairts gekriimmt. Die Saule 
war normal, das Filament sehr kurz, die Anthere und die 
Pollinien gut ausgebildet. 

Die ftinfte und sechste Bliite waren normal. 


Im Mai 1907 bltihte die Pflanze in Buitenzorg zum zweiten 
Male. Der neue, ebenfalls terminale Blitenstand war 58 cm 
lang und hatte 8 Bltiten, von denen die unteren 2 Pseudodi- 
merien zeigten. Sie waren dadurch bemerkenswert, dass die 
Siule eine ausgebildete Anthere mit Pollinien trug. 

Die zweite Bliite hatte die Petalen sichelig abwirts gebogen. 

Alle tbrigen Bltiten waren normal ausgebildet, nur war bei 
der dritten Bltite der Inflorescenz eins der Petalen der Siule 
angewachsen. 


Nachdem die Pflanze, die bis jetzt an einer geeigneten Stelle 
in Pflanzenhause in einem Topfe kultiviert wurde, ausgebliiht 
war, wurde sie unglticklicherweise an einem ihr wenig zusa- 
genden Platz in Orchideenviertel angeplanzt. In Folge dessen 
hat sie nicht wieder gebliht. Auf meine Bitte ist die Pflanze 
jetzt wieder in dem Pflanzenhause untergebracht worden und 
wird sich hoffentlich bald wieder erholt haben. 


Der zweite Fall, den ich hier erwaihnen méochte, betrifft 
Calanthe triplicata (Willem) Ames (= C. veratrifolia R. Br.), 
eine im malaiischen Archipel sehr haufige und wegen der 
hiibschen, weissen Bltiten vielfach kultivierte Erdorchidee. Jeder 
Trieb tragt einige langlich- oder lanzettlich-elliptische Blatter 
und bringt 1—2 blattwinkelstandige, aufrechte Blitenstande 
hervor, deren Pedunculus mit einigen rdhrigen Schaftblattern 
versehen ist. 

Etwa vor zehn Jahren sandte Herr Van der Loo in Blitar 
dem Botanischen Garten 3 Exemplare dieser Calanthe 2. Die 
Pflanzen waren kriftiger und besassen breitere Blatter als bei 
den westjavanischen Formen die Regel ist. Alle bliihten nach 
kurzer Zeit mit enstaindigen Inflorescenzen, deren untere Schatt- 


ee ae re rat iy ee eS BES 


= 


121 


“blatter blattartig entwickelt waren und also Uberginge zu 
den Laubblattern bildeten. Im Ubrigen waren sie vdllig normal. 
Auch spiter haben sie mehrmals gebliht und dann stets 
terminal. 

Wahrend meines Aufenthaltes in Europa 19021905 gingen 
zwei der drei Pflanzen yerloren. Die dritte zeigt bis jetzt noch 
ab und zu ausserordentliche Blitenstande. 


Ann, Jard. bot. Buitenz. 2e Sér. Suppl. III. d 


TAFELERKLARUNG. 


TAFEL VIII. 


Terminal bliihendes Grammatophyllum speciosum BI. Habitusbild. '/12. 


TAFEL IX. 


Fig. 1. Zweite Bliite des Bliitenstandes. 2/;. 
Fig. 2. Dritte Bliite des Bliitenstandes. °/,. 


Fig. 3. Lippe und Saule dieser Bliite. 2/;. 


Ann. de Buitenzorg. Suppl. IIT. 


MOURIRIA ANOMALA, EINE NEUE UND 
MORPHOLOGISCH INTERESSANTE FORM DER 
MELASTOMATACEAE AUS SURINAM. 


VON 


A. PULLE. 


(Mit 6 Textfiguren.) 


Mouriria anomala Pulle nova spec. 

Arbor magna, ramulis obscure tetragonis, vestustioribus cor- 
tice cinereo obtectis, junioribus fuscis, glabris; internodiis 
2—3 cm. longis, nodis incrassatis. Folia opposita oblonga, 7— 
10 cm. longa, 3—4 em. lata, basi rotundata et in petiolo brevi, 
crasso, c. 2 mm. longo abrupte angustata, apice rotundata, 
abrupte et obtusiuscule acuminata, crasse coriacea rigidaque, 
glabra, utrinque laevia subopaca, siccitate rubro-fusca, uniner- 
Via, nervo supra immerso, subtus valde prominente, nervis la- 
teralibus nervulisque indistinctis. 

Inflorescentia cymosa 5 cm. longa, 3—4-flora axillaris pe- 
dunculata, pedunculo communi c. 15 mm. longo, dichasiale 
ramoso, ramis 2 lateralibus saepe unifloris, ce. | cm. longis, 
ramo mediano in florem terminante et saepe in una axilla 
bracteolaruam ramulum floriferum gerente; bracteis triangulis 
acutis, 3—4 mm. longis, ad basin c. 2 mm. latis, flores pedicellati, 
pedicello super bracteolas 4—6 mm. longo. Calyx glaber late 
cyathiformis, lobis simplicibus brevissimis c. 2 mm. longis, ¢. 
5mm. latis, apice late rotundatis, tubo calycis toto cam ovario 
connexo 5 mm. longo, 7 mm. lato. Petala anguste ovata basi lata 


124 


sessilia, apice acuta, c. 15 mm. longa, 9 mm. lata minute denseque 
pilosa aurantiaca crassa, Stamina coerulea; filamenta crassa ¢. 
6—7 mm. longa 1 mm. lata; antherae crassae, obovato-suborbicu- 
lares, c. 3mm. longae, versus centrum floris ad filamenta affixae, 
loculis hippocrepiformibus, rimo dehiscentibus, connectivo crasso, 
dorso dilatato, apice glandula parva rotunda aucto. 

Ovarium 5-loculare, apice applanato striis 10 radiatis cum 
staminibus alternantibus donato; loculis pro rato parvis, pla- 
centa in quoque locula columnam erectam basilarem _for- 
mante; ovulis 7—8 dependentibus ad apicem placentae colum- 
naris affixis. 

Stylus glaber, teres c. 15 mm. longus, apice stigmate puncti- 
formi, 

Fructus baccatus globosus, ce. 21 mm. longus, apice lobis 
calycis coronatus, saepissime 5-sperma, semina testa coriacea 
lucida, apice obtusa, basi acuminata, 1 cm. longa, 0.6 em. lata. 


Hab. Surinam; herb. forest. n° 31, bliihend und fruchttragend 
am 31 Oct. 1905. 

Kinheimischer Name: Spykerhout (= Nagelholz). 

Holz als Bauholz benutzt. Frucht essbar. 


Diese Art zeigt in ihrem Habitus wohl die grésste Uberein- 
einstimmung mit M. crassifolia Sagot, unterscheidet sich aber 
u. m. durch den hdéchst eigentiimlichen Bau der Antheren und 
des Fruchtknotens. Auf diesen Bau méchte ich etwas néher 
eingehen, 

Bekanntlich ist bei den Melastomataceae der obere Teil des 
Staubfadens in der Knospenlage nach innen eingeknickt; da- 
durch erscheinen die Antheren in der Knospenlage nach aussen 
gewendet (extrors). In der entfalteten Blite sind die Staub- 
blatter jedoch aufgerichtet, die Anthere daher nach innen ge- 
wendet (intrors). Von diesem Verhalten giebt die Figur | eine 
Abbildung. Diese stellt einen Langsschnitt dar durch eine Bli- 
tenknospe von Mouriria Plasschaerti Pulle, die im Begrifie steht 


sich zu entfalten. Gerade unter dem Dache der Kronenblatter 


4 
p 
4 
3 
a 


125 


sieht man den nach innen geknickten Staubfaden (/.) an dessen 
Ende die Anthere hangt. Die Thecae (¢h.) sind also in der 


Fig. 1. Fig. 2. 


Knospenlage nach aussen gerichtet, wihrend der grossere Teil 
des Connectivs mit seiner der Gattung eigentimlichen Drise 
(g.) dem Griffel zugewendet ist. Wenn die Knospe sich entfaltet 
-streckt sich der Staubfaden und nimmt die Anthere die um- 
gekehrte Lage ein. Vergleicht man mit dieser Figur die Figur 
2, die eine Blitenknospe von Mouriria anomala darstellt, eben- 
falls im Begriffe sich zu sega tis dann zeigt sich ein bedeu- 
tender Unterschied. 

Erstens sind die Thecae nicht gerade, sondern stark hufeisen- 
formig gebogen; das Connectiv ist nur nach oben stark ent- 
wickelt und die Driise befindet sich am Gipfel der Anthere. 
Zweitens vermisst man oberhalb der Anthere den eingeknickten 
Teil des Staubfadens. Es wird wohl klar sein, was auch tat- 
sichlich der Fall ist, dass beim Offnen der Blite die Antheren 
keine Umdrehung erleiden, sich daher in der gedfineten Bltite 


126 


in derselben Lage zeigen, wie sie sich in der Knospe befanden, 
ein Verhalten das bei den Melastomataceae nur noch bei Om- 
phalopus vorkommt, sei es daselbst auch in ganz anderer Weise. 

Bei der grossen systematischen Bedeutung, die man bei die- 
ser Familie dem Bau der Antheren zuspricht, wtirde es ange- 
geben sein auf dieser PHanze eine neve Gattung zu griinden, 
wenn sich diese eigenttimliche Anthere nicht in einfacher Weise 
vergleichend-morphologisch aus der normalen Anthere bei Mou 
riria ableiten liesse. 

Dafir hat man zuerst die Entwickelung der Mouririablite 
etwas niher zu _ betrachten. Diesbeztigliche Untersuchungen 
verdanken wir K. Schumann '). 

Schumann hat gezeigt dass die Anlage von Kelch und Bliiten- 
krone, von Staubblattern und Fruchtknoten ganz nach dem 
Typus gewohnlicher, regelmassiger 4---5-zahliger Bliiten erfolgt. 
Die Blumenblatter wachsen aber in ungewdbnlicher Weise 
heran und bringen einen vollkommenen und sehr festen Ver- 
schluss zu Wege, der bald dadurch versichert wird, dass sie 
sich spiral in einander wickeln. Sie bilden ein flach gewélbtes 
‘Dach tiber dem ganzen Innenraume gegen welches, bei Arten 
mit oberstindigem Fruchtknoten das Ovar oben andriickt, 
wihrend der Raum zwischen Fruchtknoten und Blumenblattern 
von den liickenlos aneinander und an das Ovar anschliessenden 
Staubgefiissprimordien eingenommen wird. Diese Kérper kénnen 
sich nach oben hin nicht entwickeln. Jetzt beginnt, wie man 
an der Verlangerung von Fruchtknoten, und Kelchtubus sieht, 
eine Dehnung in den letzteren, wodurch der Raum zwischen 
der Insertion der Staubgefisse und der Basis des Kelchbechers 
vergréssert wird. In dem Maasse als dieselbe stattfindet, nehmen 
die Staubgefiisse an Grdsse zu; da sie aber nicht nach oben 
hin sich vergréssern kénnen, weil sie durch das Dach der Blu- 
menkrone daran gehindert sind, so wachsen sie (ohne dass eine 
Wendung stattfindet), nach unten und fiillen immer den Raum 
zwischen dem Ovar, das ebenfalls das Dach oben beriihrt, also 


4) K. Schumann, Neue Untersuchungen iiber den Bliitenanschluss 1890, p 324—327. 


127 
im Wachstume mit der Dehnung des Kelchtubus gleichen Schritt 
halt, und der Kelchréhre liickenlos aus. 

Bei den Arten mit echt untersténdigem Fruchtknoten, von 
deren die Figur 1 ein Beispiel darstelt, wird natirlich das Dach 
der Bluitenkrone nicht vom Ovar berthrt; hier wird der [nnen- 
raum ausser vom Griffel ganz von den Antheren eingenommen. 
In einer ganz jungen Knospe ist die Kelchréhre viel kirzer; 
hier sind auch die Antheren sehr kurz, und ist vom eingebo- 
genem Filament oberhalb der Anthere noch nichts zu sehen. 
Spiiter aber verlingert sich der Kelchtubus bedeutend; die 
Antheren bleiben mit ihrer Spitze dem Boden der Kelchréhre 
angedriickt, und kénnen also immer mehr in die Linge wachsen. 


Fig. 3. 


Bei Mouria anomala aber ist die Sache ganz verschieden. In 
der Figur 3 ist ein Lingsschnitt durch eine junge Knospe ab- 
gebildet. Hier ist kein freier Teil des Kelchtubus vorhanden und 
wie aus dem alteren Stadium in Fig. 2 hervorgeht, tritt er auch 
nicht spiter auf. Die Staubgefiissprimordien haben also nur einen 
geringen Raum zu ihrer Verfigung, einen Raum der sich in 
diesem Falle vorlaufig nicht in die Lange sondern in die Breite 
vergrossert, da im Laufe der Entwickelung der Kelch mit dem 
eingesunkenen Ovar eine bedeutende Dehnung in die Breite 


128 


zeigt. Man kann die eigentiimliche gebogene Form der Antheren 
jetzt so erklaren dass Mangel an Raum sie nédtigt sich zu 
kriimmen, wobei der Gipfel der Anthere (a in der Figur 3), 
welcher in der Figur 1 den Boden der Kelchréhre berthrt, sich 
jetzt nach oben wendet. Der gréssere Teil des Connectivs mit 
der Drtise entwickelt sich jetzt nach oben hin, wahrend der 
Staubfaden vorliufig sehr kurz bleibt und sich oberhalb der 
Anthere nicht verlingern und einknicken kann. 

Wenn sich nun spiter die Héhlung innerhalb der Bltite ver- 
langert, diesmal nicht indem sich ein Kelchtubus entwickelt, 
sondern durch Streckung der Kronenblatter, bleiben die Anthe- 
ren in ihrer urspriinglichen Lage fixiert; nur die Staubfiden 
(vergl. Fig. 2) verlangern sich nicht unbedeutend, bleiben jedoch 
in Vergleich mit den meisten Arten der Gattung kurz und 
sehr dick. 

In volliger Ubereinstimmung mit ihrem Bau, hat sich auch 
der Offnungsmodus der Antheren geindert. Wahrend bei den 
meisten Arten mit geraden Thecae diese sich mit einem Gipfel- 
porus 6ffnen, kommt die Entwickelung eines derartigen Porus 
bei den gebogenen Thecae nicht mehr zustande, weil die Lage 
des Connectivs ihnen offenbar daran hindert. Die Thecae springen 
daher mit einem seitlichem Risse auf. 

Ks ist also méglich die eigentiimliche Form der Staubblatter 
der Mouriria anomala ganz auf mechanischen Ursachen zuriick- 
zuftihren. 

Ich méchte schliesslich noch darauf aufmerksam machen, dass 
es innerhalb der Gattung Ubergangsformen giebt zwischen den 
geraden Antheren und den gekriimmten der M. anomala. In 
der Figur 4 ist die Anthere der Mouriria dumetosa abgebildet, 
einer Art, die in Bau der Blatter und Bliiten der M. anomala 
sehr nahe steht. Die Anthere ist, zum bequemeren Vergleich mit 
den anderen Figuren in der Knospenlage gezeichnet; die Driise 
(g) ist also dem Centrum der Bltite zugekehrt. Die Uberein- 
stimmung mit M. anomala fallt sogleich auf; auch hier haben 
die Thecae sich gekriimmt und ist die Driise (g.) nach oben 
geriickt; die ganze Anthere ist jedoch viel langer und das Con- 


129 


nectiv (c.) hat sich bedeutend starker nach oben entwickeln 
koénnen. Zugleich hat hier das Filament sich besser entwickelt, 
hat die der Familie eigentiimliche Einknickung erfahren (/.) 
und wird sich also beim Entfalten der Kronenblatter strecken, 
wihrend auch die Anthere die umgedrehte Lage einnehmen wird. 

Ein zweiter Punkt, worin die neue Art von den anderen 
Arten der Gattung abweicht, zeigt sich in dem Bau des Frucht- 
knotens. Wenn man die beiden Figuren 5 und 6, die resp. 


einen Querschnitt und einen’ Lingsschnitt durch den Frucht- 
knoten darstellen, mit einander vergleicht, sieht man dass der 
Fruchtknoten 5-fachrig ist; die Placenten sind aber nicht win- 
kelstandig, sondern entspringen dem Boden jedes Fruchtknoten- 
faches. Die Placenta ist hier als eine senkrechte  Séule ent- 
wickelt von dessen Gipfel die 6 bis 7 Samenanlagen in einem 
Kreise geordnet herabhangen. Derartiges Verhalten steht tbri- 
gens in der Familie nicht allein. Bei den meisten Arten der 
Gattung Mouriria ist die Placenta schon mebr nach dem Grunde 
des Fruchtknotenfaches verschoben; bei M. Pousa Gardn. ent- 
Springt sie dem Grunde des Faches. 

K. Schumann ') zeigte dass in derartigen Fallen die ica 
sténdig angelegten Placenten durch geférdertes Wachstum der 
tiber ihnen liegenden Commissuralverbinde nach unten gedriickt 


Seta 
et 


1) K. Schumann, Beitrage zur vergleichenden wp wee in Pringsheim’s 
Jahrbiicher far wissensch Botanik XVIII (1887) p. 


130 


werden; da nun aber der Bliitengrund sehr erheblich in die 
Breite wichst, so werden sie nach dem Grunde, bei einigen 
Gattungen (Kibessia, Plernandra) selbst allmahlig auf die Seite 
der ausseren Fruchtknotenwand tibergeschoben. Dass ein derar- 
tiges Breitenwachstum auch im Bliitenboden unserer Art statt- 
findet, habe ich oben bei der Besprechung der Antherenent- 
wicklung schon bemerkt. 


Utrecht, im Juli 1909. 


Fig. 1. Schematischer Querschnitt durch eine Bliitenknospe von Mouriria Plasschaerti. 
x 8. f. =Staubfaden, g. = Driise, a. = Gipfel der Anthere, th. = Theca. 


Figs 2: Schematischer Querschnitt durch eine Bliitenknospe von Mouriria anomala. 
edeutung der Buchstaben wie in Fig. 4 


Fig. 3. Schematischer Querschnitt durch eine junge Bliitenknospe von Mouriria 
anomala. X 7. Bedeutung der Buchstaben wie in Fig. 4. 


Fig. 4. Staubfaden von Mouriria dumetosa, in der Knospenlage. x 15. Bedeutung 
der Buchstaben wie in Fig. 1. c = Connectiv 


Fig. 5. Querschnitt durch den Fruchtknoten und Kelch von Mouriria anomala, X 5. 


Fig. 6. Lingsschnitt durch den Fruchtknoten und Kelch von Mouriria anomala. X 5. 


UNTERSUCHUNGEN AN MANGROVE- 
UND ORCHIDEEN-WURZELN MIT SPECIELLER 
BEZIEHUNG AUF DIE STATOLITHEN-THEORIE 
DES GEOTROPISMUS. 


VON 


G. TISCHLER. 
(Mit Taf. X u. 8 Textfiguren). 


Vor einigen Jahren habe ich in der , Flora” (31) einen langeren 
Aufsatz verdffentlicht, in dem ich meine Erfahrungen an einigen 
ageotropen oder wenig geotropischen Wurzeln niederlegte so- 
wie an solchen, deren geotropische Stimmung sonst irgendwie 
von dem normalen ,,Schema” abweicht. Ich habe damals fiir 
grosse Klassen yon Wurzeln nur Gewachshausmaterial zur Ver- 
fiigung gehabt, so bei Orchideen und Araceen, so bei anderen 
Gruppen fiir einige nach aufwarts wachsende Wurzeln, denen 
man Pneumathoden-Funktion zugeschrieben hat. Ich sah, dass bei 
Jussieua sowohl wie bei den mehr gelegentlich nach cben wach- 
Senden Wurzeln einiger Palmen der Statolitbenapparat, wie er 
nach der bekannten Haberlandt’-Némec’schen Theorie gefordert 
werden muss, vollig nach der Norm ist. Nunmehr wurde ich 
durch einen langeren Aufenthalt in den Tropen in die Lage 
versetzt, meine frtiheren Untersuchungen erheblich zu erweitern. 
Ich habe mich besonders eingehend mit Mangrove- und Orchi- 
deenwurzeln befasst, iiber die im Nachfolgenden berichtet wer- 
den soll. 

Das Material, das der Arbeit zu Grunde liegt, habe ich in 
“rster Linie dem hotanischen Garten zu Buitenzorg, einiges auch 


132 
dem zu Peradeniya auf Ceylon entnommen, und schon an dieser 
Stelle médchte ich nicht verfehlen, Herrn Professor Treub und 
Herrn Dr. Willis fiir die grosse Liberalitat, mit der sie mir 
gestatteten, in ihren Instituten zu arbeiten, meinen herzlichsten 
Dank zu sagen. Fiir die Mangrove-Wurzeln machte ich ausser- 
dem noch zu anatomischen Zwecken Einlegungen am Strande 
von Alt-Batavia und Tjilatjap auf Java sowie von Tanga und 
Mikindani in Deutsch-Ost- Afrika. 


ie 


Seit dem alten Rumphius ist bekannt, dass Sonneratia lange 
wus dem Schlamme kerzengerade nach aufwarts wachsende 
Wurzeln hervortreten lisst. G6bel (8.) hat dann als erster ge- 
nauer ihre anatomische Struktur beschrieben und bereits damals 
an die Bedeutung der seltsamen Organe fiir die Sauerstofizu- 
leitung gedacht. Spaiter wurde von Karsten (13.) der experimen- 
-telle Nachweis erbracht, dass die Gdbel’sche Vermutung in 
vollem Umfange zu Recht bestinde. Durch Kriimmungsversuche 
wies dieser Autor ferner auch den negativen Geotropismus der 
Wurzeln nach, soweit er sich ohne Klinostaten exakt erwei- 
sen lasst. 

Man konnte sich in der That leicht davon tiberzeugen, dass, 
wenn die Wurzeln von Sonneratia acida horizontal umgekrimmt 
und in dieser Stellung befestigt wurden, schon innerhalb der 
ersten 16 Stunden die Spitze sich genau senkrecht nach auf 
warts gebogen hat. Ja bei einigen besonders schnell wachsenden 
sehr dtinnen Sonneratia-Wurzeln waren die ersten Anzeichen 
geotropischer Aufwartskriimmung schon nach 9-10 Stunden 20 
constatieren. Ich schloss dabei natiirlich das Licht aus, um nicht 
durch eventnelle phototrope Krimmungen getiuscht zu werden, 
indem ich die Wurzelspitzen in kleine Kastchen (Streichholz- 
schachteln) brachte, an deren eimer Seite ich ein Loch von det 
Breite der Wurzeln geschnitten hatte. Die von der Wurzel 
nicht ganz ausgefillten Liicken wurden mit Watte verstoptt. 
Die Kastchen blieben fast immer gut erhalten, wenn sie auch 


tee Be ee ee et Smee atele " 


133 
natiirlich des 6fteren von den machtigen Regengiissen total durch- 
weicht wurden. 

Klinostatenversuche konnte ich wie Karsten nicht anstellen. 
Ausserdem entspringen, wie den Buitenzorger Besuchern wohl- 
bekannt ist, simtliche Wurzeln einem grossen Baume, der in 
der Nahe des Tjiliwong unweit der Arbeiter-Kampongs steht. 
Bei Abschneiden der Wurzeln an der Basis aber, das fiir den 
Klinostatenversuch unerlasslich ware, wirde durch den Wund- 
shock und das Unterbinden der Nahrungszufuhr sicherlich in 
Bezug auf die Zuwachsbewegungen normales nicht beobachtet 
werden '). Man hat nun auch das Hervorwachsen der Pneuma- 
thoden aus dem Schlamme mit Aerotropismus in Verbindung 
gebracht, der ja wohl auch unzweifelhaft die Richtung zunachst 
bestimmen kénnte. Aber es kommt in unserem Falle dazu, dass 
die Wurzeln eigentlich nur in ihrem untersten Teile im Schlamm 
stecken, in betrachtlicher Lange von der freien und wberall in 
gleicher Weise an Sauerstoff reichen Luft umgeben sind. Ware 
Somit ein Aerotropismus auch wirklich fiir das erste Durch- 
treten durch den Schlamm denkméglich, so kénnte er kaum 
fir die ganz strikte Beibehaltung der Vertikalrichtung verant- 
wortlich gemacht werden. Es hatte sich dann zu ott zeigen 
miissen, dass die Spitze sich nach allen méglichen Seiten wen- 
den kann. 

So sind wir wohl in der That berechtigt, das senkrechte 
Wachstum der Sonneratia-Wurzeln auf negativ geotropische Rei- 
zung zurtick zu ftihren und eine Wiedereinnahme der urspriing- 
lichen Stellung nach gewaltsamem Wegkriimmen daraus in 
gleicher Weise zu deuten. 

Kine anatomische Untersuchung lehrte mich nun, dass in der 
Haube unmittelbar tiber dem Vegetationspunkt, wie die Skizze 
(Textfig. 1) es zeigt, ein prichtiger Statolithen-Apparat ent- 
wickelt ist. Samtliche Zellen dieser Region haben viele grosse 
leichtbewegliche Starkekérner und bei Behandlung der frischen 
Schnitte mit Jod-Jodkalium hebt sich die blaue Region scharf von 


1) s. 2. B. Haberlandt (11) p- 596—597. 


134 


den nichsten ungefirbt gebliebenen Partieen ah. Diese Abgrenzung 
war eine scharfe, trotzdem auch noch in den matter schraf- 
fierten Stellen unserer Skizze diffus verteilte Amylum-K6érner 
lagen. Die ganze Zone hinter dem Vegetationspunkt erwies sich 
als absolut frei von Starke. Bei dieser Gelegenheit sei es mir 
gestattet, ein paar Worte 
a tiber den Bau des letzte- 
ee ren zu sagen, um so mehr 
: als noch jingst Karsten 
se (14.) angibt, dass er seiner 
Zeit leider versiumt habe, 
genaueres dariiber in Er- 
fahrung zu bringen. 
Der Vegetationspunkt 
entspricht ganz dem von 
Eriksson (5.) als Typus I 
fir die Dikotylenwurzeln 
aufgefiihrten, der sich z.B. 
bei Lavatera findet '). Es 
ist also nur das Plerom 
scharf gesondert, unmittelbar an dieses schliesst sich ein Trans- 
versalmeristem an, das nach der einen Seite Periblem-, nach der 
anderen Calyptrazellen absondert. Die Reihenanordnung ist in 
der Mitte sehr scharf ausgepraigt, an den Seiten immerhin noch 
ziemlich weit zu verfolgen, wenn hier auch schon manche 
sekundire Verschiebungen zu verzeichnen sind. Mit Ausnahme 
der unmittelbar als Teilungsgewebe funktionierenden Zellschich- 
ten ist das Reihengewebe in der Mitte in ,Columella-Form” 20 
Statocyten geworden. 
Ich wollte nun weiterhin entscheiden, wie sich bei einer Weg- 
nahme dieser stirkereichen Zellen die geotropische Reaktion 


4) p. 27 »Endast tvinne skilda meristem vifnader forekomma i rotspetsen. Pleromet 
framskjuter... med en finda ut i spetsenfortlépande pericambiiad. For de éfvrige 
rotens vifnader, d. v. s. periblemet, epidermis och méssan, finnes dairemot ett enda 
gemensamt meristem. Cellerna ligga hir anordnade i sida vid sida beligna kolonner. 
.... Férst ett stycka fran vixtpunkten kan man jakttaga den vanliga gransen me e 
periblemet och méssan. (Taf. IIT Fig. 20). 


135 


der Wurzel fussern wiirde. Infolge der Kritik, die an den Wurzel- 
dekapitationsversuchen und den Bemtihungen, das so gewonnene 
Erfahrungsmaterial ftir die Statolithen-Theorie zu verwerten, 
geiitbt war, sagte ich mir, dass ein Nichteintreten der geotro- 
pischen Reaktion in keiner Weise ftir oder gegen genannte 
Theorie verwertet werden sollte. Allein ein positives Ergebnis, 
d. h. die Thatsache, dass bei Lageverinderung die Wurzel auch 
nach dem Abschneiden der Spitze noch die Fahigkeit behalten 
wirde, sich geotropisch zu kriimmen, sollte tiberhaupt discutiert 
werden. Und letzterer Fall ist nun thatsichlich realisiert! Jedes- 
mal, wenn ich '/, oder 1 mm. von der Spitze abschnitt (den 
Korkmantel, der tiber der Spitze liegt, nicht mitgerechnet), er- 
folgte die Reaktion fast genau so schnell, als wenn die Wurzel 
nicht verletzt war, jedenfalls immer wihrend der ersten 14— 
16 Stunden. ae 

Traumatotrope Kriimmungen habe ich niemals gesehen, niemals 
irrte, wie d,s bei den zu Versuchen gewohnlich benutzten Erd- 
wurzeln von Vicia, Lupinus etc. so schén zu beokachten ist, 
die Spitze umher, séets erfolgte bei Sonneratia die Kriimmung 
in der Richtung, wie sie durch den Geotropismus bedingt war. 
Ob nun hier ein Fall vorliegt, in dem gar keine Shockwirkung 
infolge der Verwundung eintritt oder nicht, das kann ich nicht 
entscheiden. Wahrscheinlich ist es mir, dass sie wohl auch exi- 
stiert und nur durch die sehr starke geotropische Reaktion 
sofort ,verdeckt” wird. Es mag geniigen, zu sagen, dass eine 
Wandreiz-Ausserung dusserlich in der Richtung, die die Wurzel- 
Spitze einnahm, jedenfalls nie zur Geltung kam. 

Die Erfahrungen, die Simon (30.) und Némec (19.) an deka- 
pitierten Wurzeln gemacht hatten, liessen es auch hier wahr- 
Scheinlich sein, dass irgend welche Ansdtze zur Regeneration 
einer Spitze oder doch wenigstens eines Statolithenapparats 
gemacht werden. Aber wie erstaunte ich, als ich schon bei 
meinen Freihandschnitten sah, dass nur eine Bildung von Wund- 
kork eingetreten war und Starke sich niemals — wenigstens 
in den ersten Tagen nach der Dekapitation — am Wurzelende 
mehr vorfand. Wir stehen also vor der Thatsache, dass bei 


136. 


den Atemwurzeln von Sonneratia geotropische Aufwartskrim- 
mung ohne Statocyten in der Spitze méglich ist! 

Wir wirden aber gewaltig fehlgehen, wenn wir darin einen 
schlagenden Beweis gegen die Richtigkeit der Haberlandt’-Né- 
mec’schen Theorie sihen, denn wir haben bisher noch nicht davon 
gesprochen, dass Sonneratia in ihren Atemwurzeln eine ausge- 
pragte 2—3 Zellen breite ,Stirkescheide” zwischen Periblem 
und Plerom hat. (s. Textfig. 2). Von der leichten Beweglichkeit 
der Amylum-Kérner kann man sich sofort tiberzeugen. Die 
Starkescheide folgt fast der gesam- 
ten wachsenden Region der Wurzel, 
sie geht aber noch viel weiter nach 
hinten, als das Langenwachstum 
reicht. Ofter wird sie in grésserer 
KEntfernung allerdings weniger ty- 
pisch: Die Starkekérner sind mehr 
oder weniger unregelmiassig orien- 
tiert. In anderen Fallen erwies sie 
‘sich aber selbst an der Basis sehr 
dicker und verholzter Wurzeln noch 
durchaus regular entwickelt. 

Ktigenttimlicher Weise endet sie 
jedoch immer in geringer Entfernung 
vor dem Vegetationspunkte. 5ie 
reicht etwa so weit, wie wir das 
in unserer Skizze (Textfig. 1) an- 
gegeben haben. 

Ob nun wirklich gerade die Zellen mit den beweglichen 
Starkekérnern etwas mit der geotropischen Perception zu thun 
haben, kann man aus leicht ersichtlichen Griinden nicht exakt 
erweisen, da man sie nicht aus dem Gewebeverbande der tibrige® 
lésen und dann noch irgend welche Schlisse tiber ihr Percep- 
tionsvermégen ziehen kann. Aber das so ganz abweichende 
Verhalten der Sonneratia-Luftwurzeln stimmt vollig mit der 
Statolithentheorie tiberein, ja wir vermégen ohne diese tiber- 
haupt keinen Erklirungsweg anzugeben, wihrend mit genannter 


137 


Theorie unsere Beobavhtungen aufs trefflichste harmonieren. 

Irgend welche anderen Wurzeln mit ausgebildeten Stirke- 
scheiden und derartigem merkwirdigen geotropischen Verhalten 
waren mir nicht bekannt. Um ganz sicher zu geben, ob nicht 
doch von irgend einer Seite Analoges beschrieben wire, wandte 
ich mich Mitte October *08 deswegen brieflich an die Prof. 
Haberlandt u. Némec. Beide erteilten mir bereitwillig Auskunft. 
Prof. Némec schrieb (unter dem 22. November): ,,Wurzeln, wie 
die von Sonneratia sind, werden wahrscheinlich in der Natur 
nicht ganz isoliert dastehen. Ich habe schon in meiner ersten 
ausfiihrlichen Arbeit, welche sich mit der Statolithentheorie be- 
schaftigt (Pringsh. Jahrb. 1900) darauf hingewiesen, dass Wurzeln 
von Equisetum nicht nur in der Haube, sondern auch im Wur- 
zelkérper selbst im mittleren Periblem bewegliche Starke ent- 
halten. Noch auffallender ist es bei Trianea bogotensis, wo die 
Zone, welche im Periblem Statolithen-Starke enthalt, sehr lang 
ist. Diese Wurzeln enthalten in der Wurzelhaube keine Statoli- 
then-Starke. Einige spater ausgefiihrte Versuche mit Wurzeln 
von Trianea lehrten mich, dass sogar ein Abschneiden von 
einem '/, cm langen Spitzenteil die Wurzeln, wenn sie kraftig 
wachsen, nicht an geotropischen Kriimmungen hindert, obzwar 
keine Regeneration vor sich geht. Doch hat es sich nur um 
ein paar flichtige Versuche gehandelt, die nicht verdffentlicht 
wurden.... Weiter habe ich in den Keimwurzeln von Cuscuta 
formliche Starkescheiden gesehen; ich habe die Sache dann in 
meiner Arbeit: die Starkescheiden der Cucurbitaceen erwihnt. 
Auch Lemna scheint eine solche Starkescheide zu besitzen, doch 
habe ich dies nicht allzu eingehend untersucht.” 

Herr Professor Haberlandt schrieb mir (unter dem 17. No- 
vember), dass ihm bisher ausser den Némec’schen Angaben (z.B. 
liber Trianea und Selaginella Martensii, bei welcher in 1—2 
Schichten des inneren Periblems bewegliche Starke enthalten 
ist, doch ist die Zone nur 0,27—0,34 mm lang) ,kein einziger 
Fall bekannt geworden sei, dass die Wurzeln einer Pflanze — 
seien es Boden- oder Luftwurzeln — Starkescheiden besissen.” 

Damit scheint mir erwiesen, dass zwar gewisse Analogs zu 

Ann. Jard. bot. Buitenz. 2¢ Sér. Suppl. IL. 


138 


meinen Funden bei Sonneratia bekannt sind, dass aber ein Fall, 
der in ahnlich crasser Weise wie bei letzterer Mangrovepflanze 
die Bedeutung der Wurzel-Starkescheide fir die Geoperception 
wahrscheinlich macht, in der Literatur bisher noch nicht an- 
zutreffen ist. Von hohem Interesse ist die Constatierung von 
Némec bei Dekapitation der Wurzeln von Trianea. Sie liefert 
einen bemer! erten Parallelfall zu unserer eigenen Ent- 
deckung, wenn auch, wie wir namentlich aus dem Folgenden 
sehen werden, die Beweiskraft bei Sonneratia eine viel grés- 
sere ist. 

Die Ansicht, welche Ch. Darwin seiner Zeit so hiibsch mit 
dem Schlagwort von der ,Gehirnfunktion” der Wurzelspitze 
charakterisierte und die dann von Czapek (4) so modificiert 
war, dass die Zellen der letzten 2 mm in gleicher Weise geo- 
tropisch gestimmt seien, ist, nachdem die altere von Wiesner 
(33, 34) mit unzureichenden Griinden (s. besonders Rothert (26) 
gefiihrte Opposition zum Schweigen gebracht war, neuerdings 
von verschiedenen Seiten bekaimpft worden. Das Verdienst, 
einen principiell wichtigen neuen experimentellen Kunstgriff 
eingefihrt zu haben, gebtihrt Piccard (23), dessen Arbeit selbst 
im tibrigen durchaus nicht fehlerfrei war und dessen Schliisse 
daher auch nicht zwingende sind. Haberlandt (11) hat jingst 
unter Bentitzang und Umgestaltung des Piccard’schen Apparates 
erst den Nachweis erbracht, dass die geotropische Perception 
durchaus nicht auf die Zellen der Spitze beschrinkt ist, dass 
aber die Perceptions-Fahigkeit von der Spitze nach hinten 20 
standig abnimmt. Er erinnert auch daran, dass bereits Wiesner 
durch Centrifugalversuche, wobei die Fliechkraft 20 g resp. 41 g 
betrug, geotropische Kriimmungen an Wurzeln erhalten hatte, 
deren Spitzen auf 1—2 mm abgeschnitten waren. Und ungefiihr 
gleichzeitig mit dem Grazer Forscher weist Newcombe (20) 
darauf hin, dass auch er durch Centrifugalversuche bei einige” 
Species selbst noch bis mehr als 4 mm von der Spitze entfernt 
geotropisches Perceptionsvermégen nachweisen konnte. So ist 
dann diejenige der von Rothert (26) 1894 hingestellten Moglich- 
keiten als zu Recht bestehend anerkannt, welche mit dea 


| 
3 
ql 
; 


139 


Worten charakterisiert wurde (p. 205): ,Die ganze wachsende 
Region ist geotropisch empfindlich, die Spitze aber in héherem 
Grade als der tibrige Teil; die Kriimmung der Wurzel wird 
zwar nicht ausschliesslich, wohl aber zu einem mehr oder we- 
niger erheblichen Teil durch die Reizfortpflanzung von der 
Spitze aus bedingt.” 

Haberlandt ist auch (11. p.597—599) darauf eingegangen, wie 
die Statolithentheorie mit dieser neuerdings erkannten Loka- 
lisation der geotropischen Empfindlichkeit auf andere als die 
Zellen der Haube harmoniere. Das Resultat ist, dass sie ,be- 
friedigend” zu den anatomischen Thatsachen passe, da fein ver- 
teilte Stirkekérner auch ausserhalb der Columella in den 
Zellen der Wurzelspitzen (Periblem u. Plerom) vorkémen, die 
dann noch durch die Centrifugalversuche besonders an die 
sensibeln Plasmahiute angedriickt wirden. 

Ks ist gewiss von Interesse, dass dem so erheblich vollkomm- 
neren Statolithen-Apparat, wie er in der Starkescheide bei den 
Sonneratia-Wurzeln vorliegt, auch die so erheblich starkere 
Reaktionsfahigkeit entspricht, von der wir wohl auch auf eine 
stiirkere Perception schliessen diirfen. 

Da die Starkescheide bei genannter Mangrove sich als ganz 
»typisch” viel weiter als 1—2 mm von der Spitze hinzieht, ja 
die Grenze zwischen Periblem und Plerom in der ganzen wach- 
senden Region begleitet, so lag es nahe zu versuchen, ob auch 
nach Abschneiden grdésserer Stticke von der Spitze noch geotro- 
pische Perception des Wurzelstumpfes méglich ware. Ich schnitt 
3 mm fort und bereits nach 24 Stunden war, ohne dass die 
Wurzel vorher irgend welche traumatotropen Krimmungen ge- 
macht hatte, die geotropische Aufwirtsbewegung eingetreten. 
Ebenso war nach Dekapitation yon 5 und 7 mm, aberall wo 
Wachstum vorhanden war, auch in kurzer Zeit die negativ 
Seotropische Kriimmung unverkennbar. 

Vielleicht ist es nicht tberfliissig, einige meiner zahlreichen 

ersuche ein wenig genauer zu schildern. 

Am 31 October nachmittags 5 Uhr legte ich 3 Wurzeln von 
19, 22 und 23 em Lange horizontal, desgleichen 3, deren Spitzen 


140 


auf 1 mm dekapitiert waren (von 26, 12 und 11 em Lange), 
3 auf 3 mm dekapitierte (von 23, 23, 24 cm Lange) und 4 aut 
5 mm dekapitierte, welche 17,5, 18, 22, 25 cm massen. Die 
Messungen beziehen sich auf die aus dem Erdboden herausge- 
tretenen Teile. 

Bei der ersten Revision am nichsten Morgen um 7 Uhr 
(also nach 14 Stunden) erwiesen sich die 3 unversehrten Wur- 
zeln sehr deutlich gekriimmt, ebenso die lingste der auf 1 mm 
dekapitierten. Die beiden anderen ,Einer’’ waren noch gerade, 
desgleichen die ,Dreier” und ,Fiinfer”. Nach 18 Stunden (11 
Uhr vormittags) hatten nun auch die beiden ktrzeren ,Kiner” 
leichte geotropische Beugungen. Dies war bis nachmittags 5 
Uhr (also nach 24 Stunden) bis zu vollig normaler scharfer 
geotropischer Kriimmung gegangen. Zur selben Stunde hatten 
die 3 ,Dreier” erst einen leichten Bogen nach aufwarts gemacht. 
Die ,Ftnfer” verhielten sich gerade. 

Am nichsten Morgen um 7 Uhr (88 Stunden nach der Deka- 
pitation) war die geotropische Reaktion bei den ,Dreiern” noch 
deutlicher geworden. Zwei waren oun typisch geotropisch ge- 
kriimmt, eine hatte nur einen leichten Bogen nach oben, der 
sich dann bald darauf auch in eine geotropische Kriimmung aus- 
wuchs. Die auf 5 mm dekapitierten Wurzeln blieben gerade. 
Indessen zeigte sich, dass wenigstens wihrend der Beobach- 
tungszeit auch ein Wachstum dieser Wurzeln nicht stattfand. 
Am 23. November, als ich von einer 2-wéchentlichen Reise 
nach Mittel- und Ost-Java zuriickkehrte, hatten die ,Dreier”- 
Wurzeln lange Zuwichse gemacht, die ,Ftinfer” wiesen die ur- 
spriingliche Linge auf, nur waren die Enden ein wenig callus- 
dbnlich verdickt. Die Wurzeln wurden nun abgeschnitten und 
in Flemming fixirt. 

Am 23. November frith legte ich sodann nochmals 6 Wurzeln 
horizontal, die auf 5 mm dekapitiert waren. Die Langenmasse 
waren 30, 36, 43 und 14, 15, 18 em. Nach 24 Stunden hatten 
davon bereits zwei, nimlich die 36 und 14 cm messenden, eine 
deutliche geotropische Krimmung gemacht u. zwar hatten sich die 
Spitzen um 25° gegen die Horizontale aufgerichtet; die anderen 


141 


waren noch gerade. Nach 48 Stunden hatte sich bei diesen 
beiden die geotropische Kriimmung noch verstarkt und bei der 
30 cm langen begannn sie sich zu zeigen. Die restierenden 3 
hatten sich nicht gekriimmt. 

Am 27. November frih (also nach 4 Tagen) hatten die 3 
grésseren und 2 der kiirzeren Wurzeln die Enden bereits fast 
genau senkrecht zur Horizontalen aufgerichtet, nur die letzte 
schien sich gar nicht mehr zu kriimmen. 

{ch bemerke noch ausdriicklich, dass ich die Wurzeln des 
letzten Versuches ohne Lichtabschluss hatte wachsen lassen. Am 
26. November machte ich einen Parallelversuch an 4 Wurzeln, 
bei dem die Wurzelenden wieder in kleine Kastchen gethan 
wurden, wie wir das’ oben angaben. Nach 24 Stunden war die 
eine, nach 48 Stunden auch die zweite gut geotropisch ge- 
kriimmt, die beiden anderen blieben gerade. 

Abschneiden von 7, 10, 15 mm von der Spitze hatte bei den 
gewohnlichen negativ geotropen Sonneratia-Wurzeln zur Folge, 
dass Kriimmungen nach Horizontallegen nicht mehr ausgeldést 
wurden. Indessen hatte ich sofort Erfolg, als ich zum Ver- 
suche einige diinnere offenbar in besonders schnellem Wachs- 
tum befindliche Wurzeln verwandte. Sie verhielten sich zu 
den normalen Wurzeln etwa wie ,Wasserreiser” zu normalen 
Zweigen. : 

Am 25. November 7 Uhr frih wurden 6 Wurzeln auf 7 mm 
von der Spitze dekapitiert und horizontal gelegt, das Licht nicht 
ausgeschlossen. Ihre Langen waren 23, 24, 25, 29, 25, 28 cm. 
Schon am Nachmittage des gleichen Tages, um '|,5 Uhr, also 9'/, 
Stunden nach Beginn des Versuches, wiesen 3 bereits eine vél- 
lig deutliche Aufwartskrimmung auf. Am nachsten Morgen (also 
nach 24 Stunden) hatte noch eine vierte sich dazu gekrimmt. 
Einen Tag spiiter war bei allen 6 die geotropische Krimmung 
typisch eingetreten. 

Die Winkel, welche die Richtung der Wurzelspitzen mit der 
Horizontalen machten, betrugen 13, 22, 59, 69, und 87°. 

In diesem extremen Falle, wo es sich um besonders rasch wach- 
sende Wurzeln handelte, trat auch nach Dekapitation von 7mm 


142 


von der Spitze die geotropische Reaktion genau so rasch ein, wie 
bei den am schnellsten wachsenden unverletzten Wurzeln, auf die 
ich bei meinen Versuchen wenigstens gestossen war. 

Am 26. November frith 7 Uhr wiederholte ich den Versuch 
bei annihernd den vorigen gleichlangen Wurzeln, deren Spitzen 
vom Licht abgeschlossen waren. Wieder war Nachmittags '/, 5 
Uhr eine im Begriff sich geotropisch aufzurichten. 24 Stunden 
nach Beginn des Versuches waren alle 3 Wurzeln gut geotro- 
pisch gekriimmt. Somit scheint auch hier, wie wir das bereits 
frtiher bemerkt hatten, die Anwesenheit oder das Fehlen von 
Licht fiir die Kriimmungen der Wurzel ziemlich gleichgiltig 
zu sein. 

Ja selbst bei Dekapitation von 10 mm der Spitze ist es mir 
bei einigen schnell wachsenden Wurzeln noch gelungen, geotro- 
pische Aufwartskrimmung des Stumpfes hervorzurufen. 

Am 26. November wurden 5 diinne Wurzeln, gegen 20 cm 
lang, auf 10 mm dekapitiert und horizontal gelegt. Anfangs 
erfolete keine Aufrichtung. Ich kontrollierte 8 Tage lang die 
Wurzeln zweimal taglich. Dann gab ich die Modglichkeit auf, 
hier noch geotropische Aufwirtskriimmung zu sehen, unterliess 
eine weitere regelmiissige Controlle, behielt aber fir alle Falle 
die genau markierten Wurzeln in ihrer horizontalen Lage. Und 
am 9. December, d. h. 13 Tage nach der Dekapitation, fand 
ich nun 3 der Wurzeln ausgezeichnet geotropisch aufwarts ge- 
krimmt. Die Winkel, welche die Richtungen der Wurzelenden 
mit der Horizontalen machten, betrugen 21°, 28° und 58°. 

Kin weiteres Abschneiden der Wurzelspitzen auf 12, 15, 20mm 
hatte wenigstens in meinen Versuchen keinen Erfolg. Damit 
ist natiirlich nicht gesagt, dass dies tberhaupt unmédglich ist. 
Hatte ich ja auch bei den auf 10 mm dekapitierten Wurzeln 
zunichst geglaubt, die Grenze der den Geotropismus fiir eine 
erfolgreiche Reaktion percipierenden Zone bereits tiberschritten 
zu haben. In Analogie zu den vorhin aus der Literatur mitge 
teilten Thatsachen ist es mit ziemlicher Sicherheit zu erwarten, 
dass bei Centrifugalversuchen, in denen die Fliehkrafte gegeD 
die normale Schwerkraftsgrésse erheblich erhoht werden, die 


143 


geotropisch empfindliche Zone noch weiter als die letzten 10 mm 
Entfernung von der Spitze nachweisbar wird. 

Wie verhalt sich nun bei Sonneratia die geotropisch em- 
pfindliche zur Wachstumszone? Schon einige fliichtige Beobach- 
tungen lehrten mich, dass leztere bei den verschiedenen Wurzeln 
sehr ungleich lang ist. Um exaktere Daten zu erhalten, markierte 
ich eine Reihe von horizontalgelegten Wurzeln mit Tuschezei- 
chen in 1 oder 2 mm Entfernung. In einigen Fallen war nun 
auch, wenigstens wihrend der Beobachtungszeit, ein Wachstum 
nur innerhalb der ersten 10 mm von der Spitze vorhanden 
und nattirlich zeigte sich dann hier die geotropische Krimmung. 
So zB. bei folgenden beiden Wurzeln: 

I. Wurzel gewachsen vom 24. November—1. December. Ab- 
stand der Marken 2 mm. Controlle am 1. December. Es massen 

die Zonen von 


0—2 = 2mm. 


Qed jae $s, 
4-6: =. 25, 
6.5 <3 9, 
Side 2 


Il. Wurzel gewachsen vom 24. November—l December. Ab- 
stand der Marken 2 mm. Controlle am 1. December. Es massen 
die Zonen von 


0—2 = 2mm. 
2—4 = 3 , 
46 = 3 , 
6—8 
4 , 
8-10 zusammen 4!/, mm 


Tn beiden Fallen war somit Wachstum allein zwischen mm 2 
und 6 vorhanden gewesen, die Zonen 0—2 und hinter 6 waren 
unverdndert geblieben. 


1) Es sei noch besonders erwahnt, dass es uns ja nicht auf Bestimmung der ex- 
akten Wachstumsgeschwindigkeiten ankam, sondern nur darauf, welche Zonen tber- 
haupt wachsen kénnen (s. v. Sachs. 27, p. 844). 


144 


Meist trat aber die geotropische Kriimmung /znier Marke 
10 mm. von der Spitze ein. Ich greife einen Versuch vom 2. 
December heraus: 

Sechs Wurzeln verschiedener Linge wurden in 5 mm Ab- 
stand mit Tuschemarken versehen und horizontal gelegt. Am 
9. December war das Resultat folgendes: 


Nr 1. geotr. Kriimmung zwischen mm 5 und 10. 


ee 2 ” ” ” a ” 10. 
——.o : : reicht bis Oo cee 
— 4 . zwischen 1b: 20. 


—- 5. gar nicht gekriimmt, anscheinend nicht gewachsen. 
— 6. geotr. Kriimmung zwischen mm 15 und 20. 


Die Wachstumszonen bei den negativ geotropischen Wurzeln 
von Sonneratia kénnen also betrachtlich linger als bei den 
gewohnlichen Erdwurzeln von Vicia, Phaseolus etc. sein. Aber 
schon v. Sachs (27.) hat ja ausdriicklich angegeben (p. 805), 
dass ,die Lange der wachsenden Region sehr inkonstan ”” st. 
Andererseits scheinen die Sonneratia-Pneumathoden nicht eine 
so grosse Liinge der wachsenden Region aufzuweisen, wie ge- 
wisse Luftwurzeln. v. Sachs gibt fiir Vitis velutina eine solche 
von tiber 90 mm, fiir Monstera zuweilen von tiber 70 mm an, 
bei derselben Species war sie dann aber ein anderes Mal auch 
wieder nur 30 oder 40 mm lang. Und das nahe verwandte 
Philodendron grandiflorum hatte in den gemessenen Wurzeln 
eine Wachstumszone von nur 10—15 mm! Auch Linsbauer (17) 
hat in seinen vor kurzer Zeit veréffentlichten Studien aufs neue 
bewiesen, wie stark die Lange der urspriinglichen Wachtums- 
zone bei den Luftwurzeln der Aroideen variieren kann. Zumeist 
bewegte sie sich fiir die von ihm untersuchten Exemplare zwi- 
schen 20 und 50 mm, konnte im Extrem selbst 90 mm errei- 
chen, aber auch auf 5—10 mm sinken. 

Um auf die Verhaltnisse bei Sonneratia zuriickzukommen, 
sei resumierend gesagt, dass die Wachstumszone jedenfalls 
haufig weiter von der Spitze zuriickreicht als die geotropische 
Empfindlichkeit nachgewiesen werden konnte. Wir bemerkten 


145 


aber schon oben, dass wir deren Grenze nicht exakt angeben 
kénnen. Es kann z.B. in Analogie zu den Erdwurzeln die geo- 
tropische Sensibilitat von der Spitze nach hinten zu allmahlich 
abnehmen und nach Spitzen-Dekapitation von 1—10 mm zwar 
die Reizung durch die Schwerkraft noch so stark sein, dass der 
stets vorhandene traumatotrope Reiz nicht zur Geltung gelangt, 
bei Abschneiden von 10—25 mm von der Spitze aber der 
Wundreiz die Wirkung der Geoperception paralysieren. 

Auf eine Frage sind wir noch nicht genauer zu sprechen ge- 
kommen, naimlich darauf, was nach Abschneiden eines mehr 
oder weniger langen Teiles von der Spitze hier von etwaigen 
Regenerationen zu beobachten ist. Wir wissen bis jetzt nur, 
dass auch ohne solche und vor allem ohne Regeneration der 
Statocyten der Spitze die geotropische Reaktion anscheinend in 
keiner Weise ungiinstig beeinflusst wird. Unsere Theorie nahm 
ja an, dass die Statocyten der Stirkescheide zur Geoperception 
vollauf gentigen. 

Ich habe nun in Buitenzorg eine Reihe von Dekapitations- 
Versuchen angestellt und die Wurzeln nach bestimmter Zeit in 
Flemming’scher Légung (Chromsiure 1,8 g, Osmiumsaure 0,5 g, 
Kisessig 12 cem, Wasser 420 ccm) fixiert. Einige Male wendete 
ich auch Carnoy’s Fixierung an (in der Zusammensetzung 6 Teile 
ale. abs, 3 Teile Chloroform, 1 Teil Eisessig), doch waren die 
Gewebe hierbei zu sehr geschrumpft. Eine kleine Anzahl von 
Wurzeln wurde ‘/, mm von der Spitze dekapitiert, die Mehrzahl 
bei | mm. Ich fixierte 8, 16, 32, 48 Stunden, 4, 6, 7, 10 und 
11 Tage nach dem Abschneiden. In Heidelberg habe ich das” 
fixierte Material mit dem Mikrotommesser in 5 oder 7,5 w 
dicke Schnitte zerlegt, die ich mit Sdurefuchsin farbte. Hine 
Durchmusterung meiner Praparate ergal folgendes: 

Wie zu erwarten war, waren die alleraussersten, z. Tl. wohl 
angeschnittenen Zellschichten stets abgestorben, ihr Inhalt er- 
Wies sich als verklumpt und farbte sich intensiv. 8 Stunden 
nach der Dekapitation war die Wundfliche eigenartig verzerrt. 
Das Plerom hatte sich stets vorgew6lbt, ebenso die Periblem- 
zellen und zwar hier die ausseren mehr als die inneren. Nicht 


146 


selten sah ich, dass innerhalb des ersten ages diese sich so 
sehr gestreckt hatten, dass die Wundfliche von aussen ganz 
oder fast ganz verschlossen werden konnte. Die ,(Offnung” 
tiber ihr wurde dann immer grdésser, je naiher man sich dem 
Pleromende naherte. Man kann die Offnungen, die man infolge 
des immer unvollkommener werdenden Wundverschlusses auf 
successiven Querschnitten sieht, etwa mit den aufeinanderfol- 
genden Offnungen vergleichen, die man beim langsamen Offnen 
einer Irisblende erhalt. Das Pericambium und die Nachbarzell- 
reihen nach Periblem und Plerom hin hatten sich nie gestreckt, 
sodass die Aussenseite hier eingewélbt erschien. Einige derjeni- 
gen Zellen, die anscheinend noch annéhernd normalen Inhalt 
hatten, besassen bereits Wande, die dem Farbemittel gegen- 
tiber sich anders als die tibrigen verbielten. Aus gleich zu be- 
sprechenden Erscheinungen dirfen wir wohl hier schon auf 
den Beginn einer Korkeinlagerung in die Wande schlies- 
sen '). Irgendwelche Hypertrophieen der Zellen fehlten durchaus. 

Nach 16 Stunden (immer von der Dekapitation an gerechnet) 
hatte sich nur die Verinderung der Wandsubstanz, die wir 
evtl. fir Verkorkungs-Beginn hielten, auf mehr Zellen ausgedehnt, 
und nach 24 Stunden lagen dann unmittelbar unter den defor- 
mierten Zellen schon 3—4 ganz wie Wundkork aussehende 
Reihen; eine Anzahl der Zellen war etwas hypertrophiert, die 
Wande waren dunkel gefirbt, der Inhalt spiarlich, haufig mit 
dunklen offenbar fettahnlichen Korpern imprigniert. Hinige 
Male hatten die Kerne noch ein normales Aussehen, in anderen 
Zellen besassen sie leicht gelappte oder sonstwie unregelmassige 
Gestalt, das Chromatin war verklumpt. Wieder andere Nuclei 
befanden sich im Zustand kérniger Auflésung. Kernteilungsbilder 
wurden auch in den benachbarten lebenden und mit normalem 
Plasma erfiillten Zellen relativ wenig angetroffen. Mehrfach sah 
ich 2-kernige Zellen, ebenso ein paar Male solche mit unvoll- 
stiindiger Querwand. In einem Praparat fielen mir besonders 


4) Hier wire an Kisters’ (16.) Vermutung zu denken, »dass von den toten Zellen 


”? 


Stoffe ausgehen, welche die lebendige Nachbarschaft zur... Korkbildung anrege? 
p. 539 


147 


einige sehr verlingerte Pericambiumzellen auf: in emer von 
ihnen fanden sich zwischen den ziemlich nahe gelagerten Ker- 
nen noch deutliche Spindelfasern, wahrend die Nachbarzelle 
schon die Kerne fast ganz genaihert hatte, und jede Spur der 
Fasern geschwunden war. Die paar Amitose-ahnlichen Bilder, 
die ich sah, darf ich wohl unbedenklich als Endglieder der 
Reihe auffassen, also in dem Sinne deuten, wie dieses Némec 
(18.) gegentiber Nathanson-v.Wasielewski thut. Relativ selten 
wurden durch schiefgestellte Wande unregelmissig geformte 
Zellen abgeschniirt. Im Allgemeinen fand sich tiberall eine 
deutliche Reihenanordnung auch der lebenden Grenzzellen vor. 

Nach 48 Stunden sah ich die dussersten der verkorkten Zell- 
reihen zusammengeknittert. Die Hypertrophie der Zellen war 
noch weiter basalwarts vorgeschritten, ebenso die Verkorkung. 
Einzelne Zellen massen selbst das 2—3-fache der normalen, 
sie waren auffallend plasmaarm. Fir die Thitigkeit eines be- 
sonderen infolge der Verwundung entstandenen Korkcambiums 
fehlen alle Anhaltspunkte, die betreffenden Endzellen sind ja 
noch selbst in meristematischem Zustande. 

Festzuhalten ist jedenfalls aus dieser ersten Phase nach der 
Dekapitation, dass der Versuch einer Regeneration des Abge- 
schnittenen von der Wurzel nicht gemacht wird, dass dagegen 
ein fester Verschluss der Wundflache durch Verkorkung der 
benachbarten Zellschichten stattfindet. 

Ich sah nun, dass in den Wurzeln, die 4 Tage nach der 
Dekapitation fixiert waren, vom Pericambium und den angren- 
zenden Schichten aus ein schwacher Versuch zur Regeneration 
einsetzt (doch besitze ich ein Préparat, in dem selbst 6 Tage 
nach der Verletzung davon noch nichts zu sehen war!). Das 
lebende und das verkorkte Gewebe ist durch die Tinktionsmittel 
scharf zu scheiden. So kann man genau verfolgen, dass die 
Pericambialzone sich hervorzuwélben beginnt. Dies ist um so 
auffilliger, als ja gerade sie zu Anfang am meisten eingekriimmt 
war. Es zeigen sich dabei nicht nur Quer-, sondern auch 
Liings- und Schragteilungen und dadurch wird die betreffende 
Zone je weiter nach aussen desto breiter. Ich kann nicht mit 


148 


Sicherheit angeben, ob es gerade das Pericambium ist, das die 
ersten Teilungen beginnt, weil es nicht scharf von den Nach- 
barreihen zu unterscheiden ist. Jedenfalls ist sicher, dass nur 
wenige Zellreihen (2—3) mit den Teilungen beginnen und dass 
spiter auch die Nachbarreihen beiderseits folgen, sich aber 
meist auf Querteilungen beschrinken. So werden die Reihen 
der ganzen intensiver wachsenden Zone etwas ,springbrunnen- 
strahlartig” nach aussen vorgewélbt. Dadurch kommt eine Art 
Ansatz zu einem Ringwall rings um die Spitze zu Stande. Ich 
sah zuweilen an der Grenze der ,Pericambialzone” nach aussen 
hin schon etwas tiefere Einschnitte, die dadurch entstanden 
waren, dass die benachbarten Periblemzellen sich nicht mehr 
am Wachstum beteiligten. Somit begannen in der durch ,meris- 
tisches Wachstum” (Ktister 16.) vordringenden Zone die Léings- 
wande der Zellen die Begrenzung zu bilden. Die vorstehenden 
verkorkten Zellschichten wurden von der Pericambialtegion ganz 
zusammengedriickt. Es fallt dies dann besonders auf, wenn man 
die hypertrophierten zerknitterten Zellen mit denen vergleicht, 
die vor dem Plerom liegen und die in keiner Weise eine Ver- 
anderung zeigen. 

Nach 7 Tagen war die Thatigkeit der Pericambialzone noch 
etwas weiter gegangen. In Textfig. 3a sehen wir ein Bild, das 


or) TOY > 
» 
niin 


fir diese Zeit typisch ist. Nebenbei bemerkt, gehdrt es 20 
einer Wurzel, die sehr flach dekapitiert war, und doch ist keine 
echte Regeneration zu entdecken. Wir sehen, dass aber auch 
alle Versuche, eine ,,partielle’ oder, wie friher Prantl (24) 


149 


sagte, eine »procambiale” vorzunehmen, auf einen kleinen An- 
satz zur Ringwallbildung beschrankt bleiben. Die von x bis x 
markierte Zone weist allein aussen eine direkte Verbreiterung 
durch Einschieben neuer Zellreihen auf. Immerhin ist meristi- 
sche Wachstumsthatigkeit in der ganzen Zone von A bis B zu 
bemerken. Zuweilen beobachtet man nach dem Periblem ein 
intensiveres Wachstum als nach dem Plerom zu: eine Tendenz 
zum Auseinanderspreizen ist dann unverkennbar. Dicht daneben 
kann man noch die Spuren der friher tiefsten Einwélbung 
angedeutet sehen. Auch auf Textfig. 3b sei noch verwiesen, die 
ebenfalls von einer Wurzel 
7 Tage nach der Dekapita- 
tion stammt. Ich habe hier 
allein die nach aussen vor- 
dringende Zone gezeichnet; 
von X bis x liegen wieder 
die beiden einzigen Reihen, 
die sich durch Langs- und 
Schiefteilungen verbreitert 
haben. — Weit tiber diese Regenerationsthatigkeit hinaus dirfte 
nun der Versuch, das Abgeschnittene zu ersetzen, bei den Son- 
neratia-Pneumathoden _ nicht Fig. 4. 
gehen. Wenigstens lassen sich 
auch 1] Tage nach der Dekapi- 
tation noch annihernd die glei- 
chen Verhaltnisse vorfinden 
(Textfig. 4). In Buitenzorg hatte 
ich schon, ohne Schnitte zu 
machen, gesehen, dass die Wund- 
fliche durch die Regenerations- 
thitigkeit des Pericambiums 
nicht weiter verschlossen wird 1), 
Nur eine Wurzel habe ich aus 
Buitenzorg mitgenommen. welche 3'/, Wochen nach der Deka- 


1) Sollen wir hier nun von einer »Callusbildung” sprechen? Wenn wir streng 
nach der Klassifikation gehen, die Kiister (15) in seinem Handbuch vornimmt, dirf- 


150 


pitation fixiert war. Die mit dem Mikrotom hergestellten Lings- 
schnitte durch die Spitze sind leider hier etwas schrage ge- 
gangen, sodass die Bilder verzerrt sind. Ich darf nicht ver- 
schweigen, dass sie mich irritieren, denn sie scheinen zu zei- 
gen, dass die Pericambialzone sich schrig nach der Spitze der 
Wurzel erstreckt und in die Reihenanordnung im Plerom ein- | 
miindet. Dieses ist auch mehr vorgew6élbt als es in meinen 
anderen Praparaten der Fall ist, sodass man denken kénnte, 
es sei hier ,meristisches” und nicht nur ,,Streckungswachstum” 
im Spiele gewesen. Mit anderen Worten, diese eine meiner 
vielen untersuchten Wurzeln lasst den Gedanken aufkommen, 
es sei doch eine etwas stirkere ,,Regeneration” als gewéhnlich 
vorhanden. Immerhin ist aber daran festzuhalten, dass sie nicht 
bis zur Herstellung einer Haube gegangen ist. Ich will aus 
diesem einen und dazu nicht recht gelungenen Praparat nun 
keine allgemeineren Schliisse ziehen. Aber es besteht doch in 
meinen Untersuchungen hier noch eine Liicke. Mit Ricksicht 
auf die vorhandenen Literaturangaben hatte ich eine Regenera- 
tionsmoglichkeit nur fiir die ersten Tage nach der Dekapitation 
angenommen und darum nach dem 1 1ten Tage keine regelmassigen 
Kinlegungen mehr gemacht. : 


ten wir es eigentlich nicht recht thun. Denn mit dem Begriff des »Callus” wird 
eine unregelmissige Anordnung ve Zellen verbunden, und wir haben bei Sonneratia 
ganz deutliche Zell-Reihen vor . Aber Kiister gibt (p. 163) doch auch zu, »dass 
vom Cambium und der skate Rinde nach Verwundung die Bildung eines in 
Reihen geordneten Gewebes angestrebt wird” und ebenso ist an der von ihm als 
Beispiel fir Callus abgebildeten Figur 63 auf p. 159 bei Reproduktion aus anderen 
Geweben anfangs strenge Reihenanordnung bemerkbar, die nur weiter nach aussen- 
hin durch das Auftreten »willkirlich orientierter” Zellwande verindert wird. Die 
Grenzen werden hier eben fliessend iben. Das scheint mir auch fir Kiister’s 
Einteilung in homéo- und heteroplastische iiuthersicen der Fall zu sein. Dann wit 
miissten doch hier bei Sonneratia wegen des gleichen meristematischen Charakters 
der urspriinglich vorhandenen wie der neu hinzutretenden Zellen von homéoplastischen 

eweben sprechen, trotzdem das Bild viel mehr den von Kiister beschriebenen hee 


roplastischen Ahnelt. — Erst eine auf reicheres Material gegriindete monograp 
Bearbeitung wird mao ob der Name »Callus” hier noch erlaubt ist. Bis dabin 
wollen wir ihn der Einfachheit halber siti Auch Némec (19) nennt die vor 


der Totalrensuernesie auftretende »provisorische Wurzelhaube” unbedenklich Callus 
— auch besonders das iiber die »Callusbildung” an dekapitierten Farnwurzeln 
Gesagte), wahrend Simon (30) diesen Ausdruck lieber vermeidet. 


151 


Vergleichen wir mit unseren Erfahrungen an Sonneratia die 
von Simon (80) und Némec (19) fir Erdwurzeln und zwar vor- 
zugsweise fir Zea und Vicia angegebenen Daten. Im grossen 
und ganzen liegen bei beiden Pflanzen die Verhiltnisse ahnlich. 
Jede Regeneration beginnt mit einer ,,Callus’’-Hypertrophie: 
die der Wundfliche anliegenden Zellen werden bedeutend plasma- 
irmer und verlieren ihre Teilungsfahigkeit. Zweikernige Zellen 
zeigen sich sparlich (Némec). Eine kurze Zone hinter dem Trans- 
versalmeristem lasst die Pleromreihen (bei Vicia) schon nach 
36 Stunden sich deutlich nach aussen strecken, eine weitere 
dagegen erst nach 48 Stunden, bis schliesslich die Streckungs- 
fahigkeit ganz erlischt. Vorwdlben der Periblempartieen, wie wir 
es zuweilen so stark bei Sonneratia ausgeprigt sahen, bis fast 
zur Schliessung der Wundflache, fand sich bei Zea nach Simon 
erst in Entfernung von 1—2 mm hinter der Spitze. 

Hinter dem Meristem ist eine kurze Zone noch direkte Re- 
generation médglich, etwas weiter proximalwarts noch eine 
»procambiale”, wie sie Prantl (24), oder ,,partielle”’, wie sie 
Simon bezeichnet. Es erhebt sich von der Pericambialpartie ein 

Ringwulst, der bei Zea stets zu einer einheitlichen Spitze fihrte, 
bei Vicia (nach Némec) dagegen, weil die ausseren Teile starker 
als die inneren wuchsen, etwas auseinander spreizte und die ~ 
Bildung mehrerer Wurzelspitzen veranlasste. Bei Zea zeigte sich 
letzteres gleichfalls, wenn der Schnitt ein wenig weiter proximal- 
warts gefiihrt war. 

Eine Differenz zwischen den beiden Autoren besteht nur darin, 
dass sie die Zonen, innerhalb deren noch totale oder partielle 
Regeneration méglich ist, verschieden lang angeben. Simon sah 
bei Zea, dass eine direkte Regeneration bei ca */,mm vom Ende 
der Haube noch vorkommt, genauer bei 0,6—0,7 mm, wie er 
die Liebenswirdigkeit hatte, mir brieflich mitzuteilen. Da nun die 
Linge der Haube (ebenfalls nach brieflicher Angabe) 0,46 — hoch- 
stens 0,5 mm betrug, war somit Totalregeneration noch méglich 
in einer Entfernung von héchstens 0,15 mm vom Meristem aus”. 
Partielle Regeneration fand sich noch ca 0,25 mm weiter proximal- 
wirts; das gibe dann eine Zone von 0,4 mm hinter dem Meristem. 


152 


»Bei Vicia Faba betrug die Lange der Haube an Keimwurzeln 
0,61—0,77 mm; dementsprechend erfolgte die direkte Regene- 
ration bei Dekapitation von 0,8—1,0 mm, also héchstens etwa 
0,25 mm vom Transversalmeristem entfernt”. Némec fand aber, 
dass noch bis 0,8 mm hinter dem Meristem eine direkte und 
von da bis 1 mm eine partielle Regeneration méglich war, also 
erheblich weiter als Simon es sah. Beide Autoren arbeiteten 
mit einer mittelgrossen Varietat. Trotzdem diirfen die Verschie- 
denheiten wohl kaum auf Beobachtungsfehler zurtckgefihrt 
werden (denn beide Forscher sind als exakte Arbeiter bekannt), 
sondern auf individuelle Schwankungen. So teilt mir Herr Prof. 
Némec mit, dass nach dem Alter der Wurzel wie nach dem 
Wechsel. der Aussenbedingungen stirkere Differenzen zu Tage 
traten. 

Das ganze erwiaihne ich deshalb hier so ausfihrlich, damit 
man einmal an einem Beispiel genauer sieht, dass die Frage, 
ob eine Pflanze ganz oder total regenerieren kann, wohl weit 
mehr von gewissen Aussen- oder Innen-Bedingungen abhangt, 
als man dies meist glaubt. So kénnte auch der eine vorhin von 
uns als eventuell méglich betrachtete Fall einer starkeren Re- 
generation bei Sonneratia seine Erklarung finden, wenn man an— 
sehr umfangreichem Material nochmals die Verhaltnisse stu- 
dieren wtirde. 

Fur die grosse Mehrzahl der Falle diirfte aber unzweifelhaft 
gelten, dass Nicht-Regeneration eintritt. Ich habe meine Schnitte 
‘/, resp. | mm von dem Ende der Wurzel, nicht vom Trans- 
versalmeristem, ausgefiihrt. Es misst nun die Haube bei den 
Sonneratia-Pneumathoden, wenn wir die alten in Fetzen hin- 
genden Korkschichten nicht mitrechnen, ca 0,35 —0,5 mm. Das 
heisst also, wenn ich '/,mm yon der Spitze entfernte, hatte 
ich eine Strecke von 0,15 mm bis ungefihr zum Meristem selbst 
weggenommen, wenn | mm dekapitiert war, so fehlten den Wur- 
zeln 0,65—0,5 mm hinter dem Transversalmeristem. Damit wareD 
wir aber unter allen Umstanden in der Zone geblieben, bei det 
fir Vicia noch partielle Regeneration ausgelést wird, ja wit 
hatten mehrfach Totalregeneration beobachten mussen. Und 


153 


doch sahen wir, dass nur von der Pericambialpartie ein schwacher 
Callus” in Form eines Ringwallansatzes sich zeigte. 

Wir stehen somit vor der Thatsache, dass die in ihrem phy- 
siologischen Verhalten ,,stamméhnlich” gewordenen (Karsten 14.) 
Pneumathoden von Sonneratia auch bezitiglich des Spitzenersatzes 
von dem bei Erdwurzeln Ublichen abweichen. Es lasst sich nicht 
exakt erweisen, ob dies mit dem Vorhandensein der Stirkescheide 
zusammenhingt. Teleologisch betrachtet, kénnte man jedenfalls 
sagen, die normalen Erdwurzeln haben ihr Organ fir Schwer- 
kraftsempfindung in der Spitze. Wird dieses entfernt, antwortet 
die Wurzel mit sofortiger Herstellung des Verlorenen. Hier bei 
Sonneratia ist die genaue Orientierung zur Schwerkraft auch 
ohne die Spitze gewéhrleistet, und das Fehlende wird nicht 
mehr ergainzt. Damit will ich selbstversténdlich nichts tiber 
eventuelle causale Beziehungen der beiden vielleicht causal gar 
nicht direkt mit einander zu verkntipfenden Vorgainge aussagen. 
Trotzdem miisste letztenfalls irgendwie eine causale Bedingtheit 
von beidem vorhanden sein '). 

Von Wichtigkeit ist es auch fiir uns, dass Simon (30 p. 112), 
bei Trianea keine Regeneration eintreten sah, deren eigenartiges 
geotropisches und physiologisch-anatomisches Verhalten wir p. 137 
aus dem Briefe von Némec erwaihnten. Es ist das hier um so 
merkwiirdiger, als Némec (19 p. 8) ausdriicklich angibt, Trianea 
besiisse ebenso wie einige andere Wasserpflanzen eine sehr lange 
meristematische Zone. 

Von besonderem Interesse musste es sein, naher zu verfol- 
gen, ob irgend welche Stiirkekérner, die als Statolithen wirken 
kénnten, an der Wundfliche bei Sonneratia wieder auftreten. 
Simon und Némec haben darauf hingewiesen, dass sich diese 
bei den Erdwurzeln selbst noch vor der eigentlichen Regeneration 
in der ,,provisorischen Haube” wieder einfinden. Die Starke 
ore 

1) Selbst mit dieser teleologischen Betrachtung missen wir noch vorsichtig sein 
wenn wir beriicksichtigen, dass z.B. die von Simon studierten Allium- u. Pinvs-Wurzeln 
(p. 144142) nur noch zu regenerieren vermochten, wenn ganz geringe Teile hinter 
dem Meristem weggenommen wurden. So werden sich vielleicht auch Erdwurzeln 


finden, bei denen die Regener ationatbighait ganz erloschen ist. 
Ann. Jard. bot. Buitenz. 2e Sér. Suppl. IIL. 


154 


beginnt z.B. bei Vicia schon zu Ende des zweiten Tages sich 
anzusammeln und zwar immer in den mittleren Partieen des 
Pleroms; 48—60 Stunden nach der Dekapitation ist sie bereits 
deutlich beweglich. Némec weist ausdricklich darauf hin (p. 335), 
dass die Wurzeln vor Statocyten-Differenzierung nie geotropisch 
krimmungsfahig waren. 

Ganz anders bei den Sonneratia-Pneumathoden. Oben bereits 
erwaihnten wir, dass schon Freihandschnitte in Buitenzorg uns 
tiberzeugt hatten, wie unabhingig hier die geotropische Aut- 
richtung von etwaiger Regeneration des Statolithen-Complexes 
in der Spitze sei. Mikrotomschnitte bewiesen mir nun, dass so- 
wohl nach 1, wie nach 2 und 4 Tagen die Spitze ohne die 
geringste Ansammlung von Amylumkérnern war. Einmal sah 
ich 6 Tage nach der Verwundung ganz wenig unregelmiissig in 
einzelnen Periblemzellen gelagert. Dass dies jedenfalls nicht 
durchgangig der Fall zu sein braucht, lehrten mich Praparate, 
die von Wurzeln 7 und 11 Tage nach der Dekapitation stamm- 
ten, in denen wieder in der Nahe der Wundflaiche absolute 
Stirkefreiheit auffiel. Dabei war jedes Mal die — wtbrigens 
stets kurz vor dem Vegetationspunkt aufhérende — Starkescheide 
mit Jod ausgezeichnet nachweisbar. War der Schnitt so flach 
geftihrt, dass noch ein Teil der seitlichen Haubenzellen der 
Wurzel geblieben war, lagen in fast allen diesen Zellen die 
sonst diffus verteilten Kérner im physikalisch unteren Teile. 
Man muss also, um das fiir Sonneratia Charakteristische zu et- 
kennen, sich immer an die 1 mm von der Spitze dekapitierten 
Wurzeln halten. 

Meine nichste Aufgabe war es festzustellen, ob und wo eine 
Reproduktionsthatigkeit bei Abschneiden grésserer Teile von der 
Spitze sich zeigen wiirde. Dass die geotropische Reaktion der 
Wurzeln nicht dabei gehindert wurde, sahen wir ja schon friher. 
Ich habe in Flemming fixiertes Material studiert, das von Wu!- 
zeln stammte, die 3, 5, 7 und 10mm dekapitiert waren. Da 
ich wesentliche Unterschiede nicht aufzudecken vermochte, greilé 
ich einige Priparate heraus. 


155 


Wurzel auf 7 mm dekapitiert nach 2 Tagen: 

Ein Korkecambium ist unmittelbar an der Wundflache aufge- 
treten. Es hat 4—5 Zellschichten iber dem Plerom, einige mehr 
tiber dem Periblem abgesondert. Der Unterschied zwischen den 
schmalen tafelf6rmigen Korkzellen, zwischen denen nur tiber 
dem Xylemteile gebraunte Gefiisse liegen und den grdésseren 
Zellen des Grundgewebes, aus dem sie sich abgeschntirt haben, 
fallt sehr in die Augen. Die Wundfliche ist ziemlich eben, das 
Periblem nur wenig tiber das Plerom geneigt. 

Nach 4 Tagen: 

Ziemlich dasselbe. Nur ist der Korkmantel miachtiger ge- 
worden. 

Nach 3 Wochen. 

Ausser dem ersten schon in Fetzen herabhingenden Kork- 
mantel hatten sich 2 weitere Wundkork-Cambien, durch Grund- 
gewebe von einander getrennt, angelegt. Im Kork tiber dem 
Gefiissbiindelteil fielen gebraunte Gefiisse, tiber dem mittleren 
Plerom Idioblasten auf. Sonst war die Reihenanordnung der 
Zellen ungestort. Im lebenden Grundgewebe machten sich grosse 
Complexe von Idioblasten sowie viele Kalkoxalatdrusen bemerk- 
bar, die sich in einigen Fallen in auffallend grossen Mengen 
vorfanden. Statolithen-Stirke fehlte absolut, in den Starkescheiden 
liessen sich dagegen mit Jod die Statocyten ausgezeichnet 
nachweisen. 

Alle parenchymatischen Elemente haben sich durch Quertei- 
lungen etwas nach aussen vorgestreckt, wobei die Korkcambien 
als Meristeme funktionierten. Trotz der lingeren Stticke, die 
dekapitiert waren, ist dabei noch immer eine stairkere Thatig- 
keit der Pericambialregion unverkennbar. Denn ganz allein an 
dieser Stelle finden sich neue Reihen zwischen die alten gelagert, 
d.h. sind stirkere Verbreiterungen nach aussen zu Stande ge- 
kommen. Die Bilder weichen nur insofern etwas von den vorher 
beschriebenen ab, als jetzt eine ganze Zahl Zellschichten von 
sekundarem Phloem entstanden sind, die das Pericambium von 
dem Xylemteil weiter als vorhin trennen. Gerade im Cambium- 
Xylem reicht die Verkorkung am weitesten ins Gewebe der 


156 


Wurzel hinein. Textfig. 5 zeigt genauer, wie weit hier die 
Grenze der lebenden Zellen geht; der tiefe Einschnitt ist dabei 
tiberaus deutlich. Wichtig ist, dass das Cambium gegentiber dem 
Pericambium bei der ,,Callus’-bildung zuriicktritt. Kuster (15) 
fihrt p. 157 ff. ausdriicklich an, dass sonst immer das Cambium 
sich zu allererst beteilige. — Ein wirkliches Hervorwélben der 
Pericambialregion tiber die angrenzenden parenchymatischen 
Periblem- oder Pleromzellen kam im allgemeinen nicht vor. 
Nur bei sehr schnell wach- 
senden dtinnen Wurzeln, 
den namlichen, die vorher 
noch geotropische Reak- 
tionen auf gréssere Ent- 
fernungen von der Spitze 
gezeigt hatten, war ‘hn- 
lich unseren vorher erhal- 
tenen Bildern bei '/, oder 
1mm _ Dekapitation ein 
minimaler Ansatz zu el- 
nem wirklichen _,,Ring- 
wall” gemacht. 
Wir wissen, dass bei Erd- 
XT ob. wurzeln nach Abschnei- 
den von 7 oder 10mm 
von der Spitze bereits in wenigen Tagen eine Bildung von 
Nebenwurzeln ausgelost wird, und — was besonders betont wer- 
den muss — das diese in einer grésseren Entfernung vom Wurzel- 
Ende plagiotrop ausgesprosst waren. Bei Sonneratia haben wit 
diese Form des Ersatzes durch Nebenwurzeln niemals. Es kommt, 
so weit ich sah, allein diejenige vor, die Simon (30 p. 116) 
z.B. fir seine Erdwurzeln fand, wenn die abgeschnittenen Stiicke 
nicht mehr als 3mm _ betrugen. Entweder aus der alten Wund- 
| fliche selbst oder aus deren unmittelbarer Nahe treten eine oder 
mehrere Wurzeln hervor, die von vornherein die Richtung der 
abgeschnittenen Hauptwurzel einschlagen. Ich habe diese Art 
der Reproduktion ein paar Male in meinen Versuchen erhal- 


at 

. 
rb et) 
THT 
Oise 


157 


halten, 6fter sah ich sie in der freien Natur. Dass die Neben- 
wurzeln aus dem Pericambium entspringen, darf nach allem, 
was wir von anderen Pflanzen her wissen, nicht bezweifelt 
werden. Im einzelnen die verschiedenen Stadien unter dem 
Mikroskop zu verfolgen, besass ich nicht gentigend Material. 

Ubrigens ist dieser Ersatz durch Nebenwurzeln fiir Sonneratia 
seit langem bekannt. Bei Gdbel (8, p. 249) finden wir erwiéhnt, 
dass sie schon Rumphius (,,cornua bifida”) und Ferguson-Tennent 
sahen. Er selbst geht dann (p. 250) naher darauf ein und betont, 
dass die zu beobachtende ,,Verzweigung” der Wurzeln an der 
Spitze, soweit seine Daten reichten, nur in Folge einer Ver- 
letzung der Wurzelspitze zu Stande komme. ,Es bildet sich 
dann hiufig dicht unterhalb derselben eine Seitenwurzel, die | 
sich in die Verlangerung der Hauptwurzel stellt (also ebenfalls 
negativ geotropisch ist), selten mehrere”’. (S. auch Gobel 9. p. 141). 

Drei charakteristische Bilder, die von Material aus der freien 
Natur stammen, habe ich in den Photographieen Fig. 1—3 in 
Taf. X gegeben. Sie gehdren allerdings nicht zu S. acida, sondern 
zu der an der afrikanischen Ktiste vorkommenden 8. alba’) und 
stammen vom Strande bei Mikindani und Tanga. 

In Fig. 1 ist, die fehlende Hauptwurzel-Spitze durch eime 
Nebenwurzel ersetzt; man bemerkt sehr deutlich noch die Callus- 
bildung an der alten Wunde. Fig. 2 bietet uns ein Beispiel, in 
dem anstatt einer gleich 3 streng parallel gerichtete Wurzeln 
ungefihr in derselben Hohe in der Nahe der Wundfliche ent- 
Standen sind. Endlich ist in Fig. 3 der geschilderte Process des 
Hauptwurzelersatzes sogar zwei Male hintereinander eingetreten. 
Die eine Ersatz-Nebenwurzel hat sich néimlich nochmals an der 
Spitze , cegabelt”. 

Andere Verzweigungen habe ich nie auftreten gesehen. Immer 
war eine Verwundung der Spitze als Ursache anzunehmen. Na- 
tirlich gehdért nicht unter diese Rubrik die Thatsache, dass, so 
lange die Pneumathoden im Boden wachsen, sehr feine Faser- 
wurzeln seitlich von ihnen ausgehen konnen. 


: 1) sick College Pilger-Berlin war so liebenswirdig, mir den Speciesnamen zu — 
ezeichne 


158 


Bis jetzt haben wir noch nicht die Frage naher erértert, wie 
sich die lang unter dem Boden hinkriechenden Wurzeln ver- 
halten, die die Pneumathoden seitlich hervorgehen lassen. In 
Buitenzorg habe ich dariiber nicht gearbeitet, weil die Wurzeln 
ziemlich tief lagen und ich, um die Spitzen zu erhalten, grdssere 
Bodenteile hitte aufgraben mitissen, was aus anderen Griinden 
nicht thunlich war. Ich habe wenigstens am natiirlichen Stand- 
orte einiges von dem Versiumten nachgeholt, soweit anatomi- 
sches Studium in Frage kam, wobei ich mich wieder der Sonne- 
ratia alba an der afrikanischen Kiste zuwandte. Die Pneuma- 
thuden dieser Art (in Kisuahili heisst sie ,,Mkoko Mpia”) glichen 
anatomisch voéllig denen von S. acida: Statolithencomplex in 
der Spitze und Stairkescheide waren scharf ausgepragt, die 
Wurzel selbst nach Eriksson’s Dikotylen-Typus IT gebaut. Auch 
physiologisch dirfte das gleiche wie fir die javanische Art 
gelten. : 

Eine Untersuchung der Horizontalwurzeln ergab die sehr in- 
teressante Thatsache, dass, wahrend der Statolithencomplex in 
der Columella durchaus normal war, eine Starkescheide villiy 
fehlte, mochte ich junge oder alte Wurzeln, dicke die Pneuma- 
thoden tragenden oder dtinne als Nebenwurzeln von ihnen aus- 
gehende untersuchen. Nur gelegentlich fand sich diffus verteilte 
Stiirke im Periblem, dann aber gerade in seinen dusseren Teilen. 
Die speciellen Anpassungen, die diese im Schlamm kriechenden 
Wurzeln an ihre Lebensweise zeigen, gehéren nicht hierher, 
zumal sie auch schon von friheren Autoren beschrieben sind. 
Nicht tibergehen darf ich aber die Thatsache, dass die Spitze 
nach einem ganz anderen ,,Typus’” gebant ist als die Spitze 
der Pneumathoden. Wir haben hier namlich Typus I von Eriksson, 
d.h. den von vielen Dikotylen her bekannten, wonach Plerom 
wie Dermatogen-Periblem scharf von Calyptrogen und Haube 
geschieden sind; die Grenzlinien sind schon bei schwacher Ver- 
ordsserung vollig deutlich. 

Dass bei ein und derselben Pflanze Wurzeln vorkommen, die 
nach verschiedenen ,Baupliinen” construiert sind, ist im allge- 
meinen selten. Flahault (7) fand aber sogar in verschiedenen 


159 


Alters-Stadien Differenzen (p. 160); aus der neueren Literatur 
verweise ich z.B. auf einen von Némec (19 p. 72) beschriebenen 
Fall: die meisten Hauptwurzeln von Ricinus borboniensis besitzen 
ein Dermatocalyptrogen, aber es kam auch der Leguminosen- 
Typus vor, d.h. gemeinsame Initialen ftir die centralen Reihen 
des Pleroms und der Columella. Bei Sonneratia ist der Bau 
innerhalb der beiden Klassen von Wurzeln constant. 

Herr Professor Haberlandt hatte mich brieflich darauf auf- 
merksam gemacht, dass es vielleicht lohnend ware, zu unter- 
suchen, wie sich die Pneumathoden in Bezug auf ihre Starke- 
scheide verhielten, wenn sie noch innerhalb des Schlammes sich 
befainden. An meinem afrikanischen Material konnte ich auch 
diese Frage entscheiden. Die Untersuchung ergab, dass absolut 
kein Unterschied gegentiber den in die Luft ragenden Teilen 
zu beobachten war. Zweimal habe ich auch die jiingsten Stadien 
aufgefunden, nimlich unmittelbar nachdem die Pneumathoden 
aus den Horizontalwurzeln hervorgebrochen waren. Statolithen- 
complex in der Columella und Stérkescheide erwiesen sich be- 
reits véllig normal. 

Weun meine Beobachtungen an Sonneratia auch stellenweise 
noch fragmentarische bleiben mussten, scheint mir doch schon 
jetzt alles daftir zu sprechen, dass das Verhalten ihrer Wurzeln 
sich ausserordentlich gut mit Hilfe der Haberlandt’-Némec’schen 
Stirke-Statolithen-Theorie erkliren lasst. Ohne diese sahen wir 
wie gesagt tiberhaupt keinen Weg, die Abweichungen bei Son- 
neratia von dem ,,Normalschema” unserem Verstiindniss niher 
zurticken, 


IT, 


Dank den Studien von Gobel (8, 9), Schenck (28) und Karsten (13) 
kennen wir auch ausser Sonneratia noch Mangrovepflanzen, 
welche die merkwiirdigen nach aufwarts wachsenden Atem- 
wurzeln aus dem Schlamme hervorsenden. Es sind dies: 

die Verbenaceen Avicennia officinalis und tomentosa, 

die Rhizophoracee Ceriops Candolleana, 


160 


die Combretacee Laguncularia racemosa, 

die Meliacee Carapa moluccensis. (Bei dieser handelt es sich 
um lokale hérnerartige ,,Anschwellungen” der horizontal verlau- 
fenden Erdwurzeln. Nach Abbildungen und Beschreibung scheinen 
sie mir am ersten den ,,Kurzwurzeln” bei Aesculus vergleichbar 
(s. Tischler 31 p. 30; hier auch weitere Literatur). 

Die Pflanzen, welche durch gemeinsamen Standort zu gleichen - 
Anpassungen gekommen sind, stammen somit aus den im System 
sehr von einander entfernt stehenden Reihen der Tubiflorae, 
Myrtiflorae und Geraniales. 

Ausserdem biegen sich bei einzelnen Arten der Gattung Brugiera 
(Rhizophoracee) die horizontal verlaufenden Wurzeln ,,negativ 
geotropisch” tiber den Boden, um sodann wieder ,positiv geo- 
tropisch” in diesen zurtickzugelangen. Bei der Combretacee Lum- 
nitzera coccinea verhalten sich in gleicher Weise die Neben- 
wurzeln, wihrend die Hauptwurzeln stets im Boden verbleiben. 

Es war mir leider nur méglich, einige wenige Untersuchungen 
an Avicennia officinalis anzustellen, und auch hier ausschliess- 
lich anatomischer Natur. Da die Pflanzen des Buitenzorger Gar- 
tens so wenig kraftig waren, dass die Atemwurzeln an ihnen 
nicht gut auftraten, war ich auf das Material angewiesen, das 
sich mir in der freien Natur bot. Hier konnte ich aus dusseren 
Griinden keine Versuche beziiglich des geotropischen Verhaltens 
nach Spitzendekapitation anstellen. 

Die anatomische Struktur der Pneumathoden ist von Bren- 
ner (2) (fiir Av. tomentosa) eingehend geschildert worden. In- 
des liegen betreffs der uns interessierenden Details noch keine 
Untersuchungen vor. 

Ich legte genitigendes Material am Strande von Alt-Batavia 
auf Java sowie von Tanga und Mikindani in Ost-Afrika in Al- 
kohol ein. An den javanischen Exemplaren zeigte sich mir durch- 
weg neben der statocytenfiihrenden Columella eine typische 
Starkescheide. Genau wie bei Sonneratia besassen mehrere Reihen 
(2—3) an der Grenze des Pericambiums nach aussen hin in 
allen ihren Zellen einseitig gelagerte Starkekérner. Auch hier 
hérte die Starkescheide nicht mit der Zone auf, die noch Langen- 


161 


wachstum aufwies und also noch allein geotropisch krimmungs- 
fihig ist. Mit Jod liessen sich vielmehr meist auch an der Basis 
der Pneumathoden die Statocyten nachweisen, trotzdem hier 
schon eine starke sekundare Verholzung eingesetzt hatte. Das 
afrikanische der gleichen Species angehérende Material verhielt 
sich zum Teil genau so. Bei einigen fie] aber abweichend von 
der Regel gerade an den unteren verholzten Teilen die Starke- 
scheide nach Jodzusatz viel mehr in die Augen als an der Spitze, 
immerhin waren in der Nahe der letzteren doch noch einseitig 
gelagerte Stirkekérner in den an das Pericambium grenzenden 
Zellreihen. Zu meinem grossen Erstaunen fand ich aber — und 
zwar nur an dem Material von Tanga -- einige Wurzeln, denen 
mit absoluter Sicherheit im offenbar noch wachstumsfahigen Teil 
eine Stirkescheide vdéllig abging, wihrend der Statocytencom- 
plex in der Columella vorhanden war. Ich weiss nicht, wie ich 
dies deuten soll. Da ich leider wie gesagt nicht in der Lage 
war, am Strande pbysiologische Versuche anzustellen, vermag 
ich tiber das geotropische Verhalten speciell der Wurzeln ohne 
Stirkescheide nichts auszusagen. Es ist ja nicht unméglich, dass 
letztere aus irgend welchen Griinden Degenerations-Erscheinun- 
- gen zeigten. Bei Sonneratia habe ich derartige , Abnormititen” 
nie beobachtet, trotzdem ich sehr viele Wurzeln daraufhin 
-untersuchte. 

Die horizontal verlaufenden ,,Hauptwurzeln” bei Avicennia 
hatten genau wie bei Sonneratia niemals eine Starkescheide. 
Auch die Frage nach einem Ersatz der Pneumathoden-Spitzen 
durch Nebenwurzeln diirfte in gleicher Weise wie bei unserer 
ausftihrlicher behandelten Mangrovepflanze entschieden werden. 
Wahrend meines Aufenthaltes in Peradeniya erhielt ich von 
Herrn Collegen W. Magnus—-Berlin eine von ihm bei Jaffna 
(Nord-Ceylon) gesammelte Wurzel, die den gleichen typischen 
Ersatz des abgebrochenen Wurzelendes durch eine aus der Mitte 
des Stumpfes hervorgegangene neugebildete Wurzel zeigte. Kurz 
unterhalb war eine weitere Ersatzbildung entstanden, sodass 
die von Sonneratia her bekannte ,,Bifurcation” zu sehen war. An 
der ostafrikanischen Kiste fand ich ahnliche Bildungen ausser- 


162 


ordentlich haufig. Die beiden Ersatzwurzeln schienen dabei hiiufig 
in ganz der gleichen Hohe aus dem Stumpfe hervorzukommen. 
Sie boten gegeniiber Sonneratia keine neuen Gesichtspunkte. 

Aus der Literatur ist mir noch eine hierher gehérige Beob- 
achtung fiir Laguncularia racemosa bekannt geworden. (Schenck 
28 p. 85) ,,Diese (scil. horizontalen) Wurzeln sind ca. 2—3 dem 
lang, etwa 1 cm dick und erzeugen, soweit sie im Schlamme 
stecken, diinne verzweigte Seitenwtirzelchen. Der obere Teil 
kann sich verzweigen in aufrechte gleich dicke Tochterwurzeln. 
Oft beobachtet man, dass die an die Luft ragenden Spitzen ein 
Biischelchen von aufrechten, jungen, kurzen, weissen Seiten- 
wtrzelchen erzeugen, wie es scheint, immer wenn die Spitzen 
verletzt worden waren. Dieselben entwickeln sich dann zu aero- 
tropischen Wurzeln und nehmen deren Struktur an”. 

Anschliessen liesse sich noch eine Notiz Gobel’s (9. p. 115) 
fir die Stiitzwurzeln von Rhizophora, wonach er eine dltere 
Angabe von Jacquin-Warming, dass die strahlige Verzweigung 
eine Folge der Verletzung der Wurzelspitze sei, nur bestitigen 
konne. Wodurch die regelmissige Verletzung zu Stande komme, 
vermochte er nicht anzugeben. 


IIL. 


Meine in der Einleitung genannte Abhandlung (81) enthilt 
auch einige anatomische Erfahrungen tiber den Statolithen- 
complex bei Orchideenwurzeln sowie die Ergebnisse einiger Lage- 
verinderungsversuche bei diesen. Ich hatte immerhin schon 
damals meinem Bedenken Ausdruck verliehen, ob das, was wit 
an unserem Gewachshaus-Material beobachten, wirklich dem 
normalen Verhalten entspreche. Wissen wir doch durch einen 
Aufsatz von Pfitzer (22), dass fast alle unsere Treibhausorchideen 
unter abnormen Culturbedingungen leben miissen! (s. auch Rich- 
ter 25 p. 15 Anm. 1). 

Dass sich niemals Statolithen in der Haube finden sollten, wie 
sowohl ich selbst wie Némec (19 fiir Dendrobium) in Europa 
sahen, schien mir vor allem unwahrscheinlich zu seid, zumal 


163 


die den Orchideen habituell so ahnlichen Aroideen-Wurzeln sich 
int Bau ihrer Spitze ganz wie fast alle ibrigen untersuchten 
Pflanzen verhalten. 

Nach dem lebenden Material, das mir in den Heidelberger 
Gewachshiusern zur Verfiigung stand, hatte ich fiir die uns hier 
interessierende Frage fiinf verschiedene Typen zu sondern gesucht. 
Kinmal sah ich solehe Orchideen, die nur steil nach abwarts 
gerichtete Wurzeln besassen (Laelia anceps); zweitens solche, die 
einige Wurzeln nach abwirts gekehrt hatten, andere und oft 
die Mehrzahl, in anderen Richtungen gehen liessen (Dendrobium 
nobile, Oncidium sphacelatum); drittens solche, die nur biischel- 
formig schrig nach unten gehende Wurzeln aufwiesen (Brassia 
verrucosa). Als vierten Typus schlossen wir die ganzlich ageo- 
tropen, als fiinften die ,,negativ-geotropen” Nestwurzeln an. 
An dem reichen Material, das im Orchideenquartier des Buiten- 
zorger Gartens kultiviert wird, tiberzeugte ich mich bald, dass 
héchstens die beiden letzten Gruppen anndhernd natiirliche 
sind, wiahrend die drei ersten durch die mannigfachsten Uber- 
gainge sich verbinden lassen. Einige Pflanzen verhielten sich in 
ihrem Wurzelverlauf direkt anders wie unser Heidelberger Ma- 
terial (z.B. Oncidium sphacelatum). 

Wenn ich friiher gedacht hatte, dass ich in den Tropen und 
speciell in Buitenzorg mit leichter Mtthe Orchideen-Wurzeln 
finden kénnte, die mir in gleicher Menge wie etwa bei Sonne- 
ratia zur Verfiigung stehen wtirden, so taiuschte ich mich darin 
sehr. Ein erster Gang durch den Garten zeigte mir dies sofort. 
Nach langerem Suchen mit Hilfe von Herrn Hortulanus Wigman, 
dem ich auch hier noch fir all die viele Mihe, die er fiir mich 
aufgewendet hat, meinen herzlichsten Dank sagen mdchte, fand 
ich indes einige Species, bei denen wenigstens soviel Material 
geopfert werden konnte, dass mir immerhin eine Reihe von 
Beobachtungen zu machen méglich war. So liickenhaft diese 
auch sind, mdgen sie an dieser Stelle doch beschrieben sein. 

Am ersten darf man mit unseren negativ geotropen Atem- 
wurzeln der Mangroven die ,,Nestwurzeln” vergleichen (Lite- 
ratur s, Tischler 31 p. 51). Ich habe schon s. Zt. darauf auf- 


164 


merksam gemacht, dass der negative Geotropismus noch niemals 
exact erwiesen war und von Schimper und anderen nur aus der 
Regelmissigkeit erschlossen wurde, mit der alle Wurzeln genau 
vertikal aufwarts gingen. 

Die gegebene Pflanze fiir meine Studien war das stattliche 
Grammatophyllum speciosum, wohl die riesenhafteste und im- 
ponierendste Orchidee, die wir tberhaupt kennen. Der dichte 
Wurzelkranz bildet ein grosses Nest und die nach aufwirts 
wachsenden Wurzeln 2ter Ordnung fangen zwischen sich den 
Humus auf'), wie die bekannten Nestfarne dies mit ihren nach 
aufwarts gerichteten steifen Blattern thun. Weitaus die Mehr- 
zabl der Wurzeln ist tot und vertrocknet; sie haben Aussehen 

und Consistenz von starren Borsten. Aber tiberall finden sich 
- dazwischen auch lebende Wurzeln, kenntlich an der weissen 
Farbe und den grinlichen Spitzen. Sie wollen ausserst subtil 
behandelt werden. Ich hatte vielfach bei meinen Spitzendekapi- 
tationen Misserfolge derart zu verzeichnen, dass die kleinen 
bei der Operation nicht zu vermeidenden Shockwirkungen hin- 
-reichten, um in 24 Stunden die ganze Wurzel zum Absterben 
zu bringen. Weiterhin stand ich bestandig im Kampfe mit den 
Ameisen, die sich im Humus zwischen den Wurzeln angesiedelt 
hatten. Um den Lichteinfluss auszuschliessen, musste ich namlich » 
bei den geotropischen Versuchen die Wurzelenden wieder in 
-Streichholzschachteln wachsen lassen, die ich genau so, wie wit 
es bei Sonneratia schilderten, mit Watte noch véllig dicht machte. 
Die Ameisen fanden nun doch leider in den meisten Fallen ihren 
Weg in die Schachteln und frassen besonders gern die Spitzen ab. 


1) Bei einem Besuche des botanischen Gartens zu Singapore hatte Herr Dr. Ridley 
die Gite, mir seine Beobachtung mitzuteilen, dass diese negativ geotropen Wurzeln 
in ganz auffalliger Beziehung zur Bliitenbildung in Beziehung stehen. Da die Perio- 
dicitat des Blihens bei Grammatophyllum sehr ausgeprigt ist, kann man besonders 
exact die Wirkung von dusseren Kinwirkungen darauf studieren. Jedesmal zeigte 
sich, dass bei teilweisem Abschneiden der genannten Wurzeln an dieser Stelle die 
Bildung von Blitenstielen vdllig verhindert wurde, wihrend z.B. am entgegengesetzten 
Ende der miachtigen Pflanze, an dem die Wurzeln unversehrt geblieben waren, das 
Blihen rechtzeitig eintrat. Daraus folgt, von welch grosser ékologischer Wichtigkeit 
die «Humussammler» fir die Pflanze sind, und ferner, wie streng lokalisiert die auf- 
genommenen Niahrstoffe verwendet werden. 


165 


Immerhin kann ich folgendes auf Grund mehrfacher Versuche 
als sicher angeben. 

Ein negativer Geotropismus besteht zweifellos. “SVeniaetions 
waren in kurzer Zeit die Wurzeln, die von ihrer Vertikale in 
die Horizontale gebracht waren, wieder mit ihren Spitzen nach 
aufwirts gewachsen. So hatte ich z.B. am 26. September zwei 
lange Wurzeln mit vielen nach aufwirts gewachsenen Seiten- 
wurzeln horizontal gelegt. Am 380. September zeigte sich bei 
einer der letzteren bereits eine deutliche negativ geotrope Kriim- 
mung und am 3. October (also nach 7 Tagen) war diese dann 
auch bei dem gréssten Teil der tibrigen eingetreten. Da die Or- 
chideenwurzeln langsam wachsen, braucht dieses spite Eintreten 
der Reaktion nicht weiter Wunder zu nehmen. 

Schnitt ich nun den Wurzeln die Spitze auf '/,—l mm ab, . 
so unterblieb jedesmal eine geotropische Kriimmung nach Hori- 
zontallegen. Noch nach 14 Tagen war die urspriingliche Lage 
unverindert. Ohne weiteres lisst sich das Resultat nicht fir 
oder gegen die Statolithen-Theorie verwenden, ganz abgesehen 
von den auf pag. 135 gestreiften Bedenken schon deshalb nicht, 
weil anscheinend durch die Operation das Wachstum tberhaupt 
sistiert war. 

Trotzdem musste eine anatomische Untersuchung der unver- 
sehrten Wurzeln fiir uns von Wichtigkeit sein. Ich hatte s. Zt. 
im Heidelberger Gewachshaus nur von zwei Cymbidium- -Arten 
,negativ geotrope”-Wurzeln zu untersuchen Gelegenheit gehabt 
und die Spitzen véllig frei von Starke gefunden. Wirde dieses 
auch bei Grammatophyllum der Fall sein, so wire der normal 
vorhandene negative Geotropismus uns nach der Haberlandt’- 
Némec’schen Theorie unverstindlich. 

Mikrotomschnitte zeigten mir, dass sich die Calyptra mit Aus- 
nahme einer 4—5 Zellen breiten Partie genau tiber dem Plerom- 
ende scharf vom Periblem abhebt. Unmittelbar am ,,Vegetations- 
punkt” ist es schwierig zu sagen, ob die unter einander vollig 
gleich aussehenden Zellen dem einen oder dem anderen Gewebe- 
system” zugehdren. Treub (32) hatte 1876 far zwei andere 
Orchideen-Luftwurzeln, nimlich fir — u. Stanhopea, be- 


166 


schrieben, dass eine Grenze zwischen Periblem und Calyptra hier 
in der Mitte nicht vorhanden sei (p. 27). ,,Dans le Vanilla plani- 
folia les cellules de ce méristeme sont disposés si irrégulitre- 
ment, que le plérome n’est pas plus nettement limité qu'il ne 
Vest d’ordinaire dans le sommet des tiges. Dans le Stanhopea 
spec. la limite entre les initiales du plérome et le tissu qui les 
surmonte est plus marquée. Ni dans l'une, ni dans l’autre de 
ces deux plantes, je ne saurais admettre l’indépendance de la 
coiffe; le plérome y est surmonté d’un groupe irrégulier d’ini- 
tiales communes’. Flahault (7) zeigte, dass diese auch von uns 
hier gesehene Anordnung nur etwas relatives ist. ,,Les initiales 
que M. Treub considtre comme initiales communes, dont le 
nombre est presque toujours tres-faible dans la radicule, résul- 
tent plutot d’une confusion des tissus consécutive du développe- 
ment rapide de l’extrémité de la racine que d’un manque de 
différenciation originel; il arrive souvent, en effet, qu'il y ait 
au sommet de l’embryon une différenciation tres-nette entre 
les tissus, alors que les initiales de l’écorce et de la coiffe pa- 
raissent communes dans la racine développée” '). 

-Eine Columella hebt sich in der Haube nicht ab; wie Textfig. 6 
angibt, besitzen aber 
die dusseren, jedoch 
noch unverschleim- 
ten Zellschichten 
ganz typische Stato- 
cyten, ja diese rel- 
chen auffallend weit 
von der Mitte nach 
der Peripherie hin. 
Besonders schén ist 
das allmahlicheGros- 
serwerden der Starkekérner vom Vegetationspunkt an nach 
aussen zu verfolgen. Wiahrend sie in den jiingeren Zellen meist 
peripher oder um den Kern angeordnet sind, funktionieren si¢ 


1) Ganz das Gleiche sah spiiter auch Aladdr Richter (25 p. 12) fir Aerides odoratum. 


167 


von einer gewissen Grésse an als Statolithen (Textfig. 7). Im 
Periblem und Plerom fehlte bei den von mir untersuchten Wurzeln 
die Stirke vdllig, jedoch waren auffallend viel Fetttrépfchen 
vorhanden, die die zum Fixieren verwandte Osmiumsiure redu- 
cierten. Die Schnitte mussten hier immer erst eine Behandlung 
mit H, 0, durchmachen, bevor ich sie naher untersuchen konnte. 
Kin Ersatz der Spitze Fig. 7. 
oder eine Bildung von 
Nebenwurzeln nach De- 
kapitation war bei dem 
mangelnden Wachstum 
der operierten Wurzeln 
nattirlich nirgends ein- 
getreten. Mikrotompra- 
parate, die von Wurzeln 
2,3, selbst 14 Tage nach 
dem Eingriff angefertigt 
waren, wiesen immer 
eine glatte oder unre- 
gelmassige gewédlbte 
Begrenzung der Wundflache auf. ber Einzelheiten vermag ich 
nichts anzugeben, da die Wurzelenden in der Fixierungsflissig- 
keit zu sehr geschrumpft waren. Die ,,Tiicke des Objektes” ver- 
folgte mich bei Grammatophyllum ganz besonders! 
Wahrend meines Aufenthaltes in Peradeniya hatte ich Gelegen- 
heit, ein sehr schon entwickeltes Grammatophyllum zu studieren, 
das nicht wie gewohnlich frei an einem Baume, sondern in Erde 
kultiviert wurde. Im Gegensatz zu den Buitenzorger epiphyti- 
schen Exemplaren waren die positiv geotropen Wurzeln in der 
Erde sehr kraftig und zeigten vor allem sehr schdne lebendige 
Spitzen, deren Hauben durchgehends gute Statocytencomplexe 
aufwiesen. An einer Stelle war oberirdisch eine grosse,, Primar”- 
Wurzel aus dem Stamm adventiv hervorgetreten (Taf. X Fig. 4), 
die viele Nebenwurzeln, aber darunter keine negativ geotro- 
Pischen, ausgebildet hatte und sich nur durch die griine Farbe 
von den unterirdischen ,,Primir”-Wurzeln unterschied. Irgend- 


168 


welche Kriimmungen der Nebenwurzeln nach der Richtung der 
Erdachse fehlten vdllig. Schnitte an lebendem wie an fixiertem 
Material zeigten in einigen Wurzelspitzen absolutes Fehlen der 
Statolithen, in anderen unregelmissige Verteilung der Stirke- 
k6érner, wihrend diese in wieder anderen in den dusseren Hauben- 
schichten in Statolithenform lagen. Auch wo gar keine Stato- 
cyten waren, war darum in der Wurzel doch Starke vorhanden. 
Nur blieben die Amylumkérner im Periblem und im Plerom 
innerhalb der Gefiissbiindel ganz diffus verteilt, teils um den 
Kern gelagert, teils peripher, offenbar der Lagerung der Chloro- 
phyllkérner entsprechend. Ich beobachtete speciell in einem 
Praparat an der Grenze zwischen Periblem und Plerom viele 
starkeftihrende Zellen. Und doch, welcher Unterschied etwa 
gegentiber der ,,Stirkescheide” bei Sonneratia! 

Ein Parallelismus zwischen der Richtung dieser Nebenwurzeln, 
die anscheinend von der Schwerkraft unbeeinflusst waren, und 
dem Fehlen eines die Schwerkraft percipierenden Organes ist, 
wie wir eben sahen, also durchaus nicht allgemein ausgeprigt. 
»Normal” hat ja aber Grammatophyllum auch deutlich geotro- 
pische Wurzeln, und so sind Stérungen in der gewdhnlichen 
Stirkeverteilung, wie sie doch wenigstens in einigen Fallen 
zu beobachten waren, jedenfalls schon bemerkenswert. 

Von anderen Orchideen, welche nach aufwarts gehende Wur- 
zeln 2. Ordnung neben anderen unter verschiedenen Winkeln 
nach abwarts gehenden. aufwiesen, seien aus dem Buitenzorger 
Garten zunachst einige genannt, bei denen wahrend der Dauer 
meines Aufenthaltes auf Java (August--December 1908) saimt- 
liche ,negativ geotropen” abgestorben waren. Es gehérten hierhin : 

Stanhopea spec., 

‘ suavis, 

Bulbophyllum penduliscapum, 

Acriopsis javanica. 

Neue Wurzeln diirften sich hier erst im Verlauf der ,,RegeD- 
zeit” gebildet haben. : 

Grésseres Interesse boten mir einige Cymbidien und eine On- 
cidium-Art, die neben toten auch lebende nach aufwarts gehende 


169 


Wurzeln besassen. Von erstgenannter Gattung kamen fiir uns 
in Betracht: Cymbidium Finlaysonianum, C. pubescens u. C. 
atropurpureum. Alle drei hatten einen sehr schénen Statocyten- 
apparat in derselben Lage wie Grammatophyllum. Die Partieen 
tber dem Vegetationspunkt sowie dieser selbst waren wieder 
ganz stirkefrei. Nur bei einigen jingeren Wurzeln lagen hier 
diffus verteilte Amylumkérner in relativ geringer Anzahl. — 
Die friiher in Heidelberg gesehenen statocytenlosen Wurzeln 
von C. javanicum und bicolor hatten wahrscheinlich zur Zeit 
meiner Untersuchung ihr Wachstum sistiert. 

Der anatomische Bau der Wurzelspitze ist bei Cymbidium 
wie bei Grammatophyllum. Nur war ich jetzt bei weniger Zellen 
als vorhin im Zweifel, welchem Gewebesystem sie zugehdrten ; 
die Differenzierang in Periblem und Calyptra war somit bei 
den von mir gesehenen Wurzeln etwas deutlicher als wir es 
erst beschrieben. 

Zum Vergleiche untersuchte ich noch eine Species der gleichen 
Gattung, die nur nach abwiarts gerichtete offenbar positiv geo- 
trope Wurzeln besass, und zwar wihite ich Cymbidium sangui- 
nolentum. Die anscheinend in kraftigem Wachstum befindlichen 
Wurzeln hatten in ihrer Haube relativ wenig und dabei fein- 
kérnige Starke. Trotzdem war diese in der Mehrzahl der Zellen, 
namentlich in der Mitte der dusseren Schichten, in Statolithen- 
form gelagert. Die Starke im Periblem und Plerom war dagegen 
wieder immer diffus in den Zellen verteilt. Die Grenzen zwischen 
Periblem und Calyptra konnte man unmittelbar am Vegetations- 
punkt nur durch Zuriickverfolgen schon alterer Reihen feststellen. 
Hier schienen mir Treub-Flahault’s oben citierte Worte ganz 
besonders zu gelten. 

Als letzte Orchidee mit einigen ,,negativ geotropen” Seiten- 
wurzeln sei Oncidium sphacelatum genannt. Ich hatte diese 
Pflanze nach dem Heidelberger Gewdchshausmaterial unter die 
Gruppe gebracht (31 p. 46), ,,die wohl einige Wurzeln nach 
abwirts gerichtet hatten, andere aber, und oft betrachtlich 
mehr, in anderen Richtungen entsandten”. In unserem speciellen 


Falle wuchsen viele Wurzeln mehr oder weniger steil nach 
Ann. Jard. bot. Buitenz. 2e Sér. Suppl. III. = 


170 

abwirts, andere horizontal, um dann mitunter mit einem Male 
unter verschiedenem Winkel, der selbst ein rechter sein konnte, 
eine héchst energische Abwirtskriimmung eintreten zu lassen. 
Ja einige Wurzeln waren selbst schrag aufwirts gegangen”. 
Hier in Buitenzorg lag die Sache durchaus anders. Ich sah nur 
zwei deutlich unterschiedene Kategorieen von Wurzeln: die einen 
und darunter stets alle adventiven ,,Primar’-Wurzeln gingen 
schréig nach abwirts, sehr viele der Seitenwurzeln dieser ebenso 
deutlich genau vertikal aufwarts. Letzteres war an unserem 
Heidelberger Exemplar gar nicht eingetreten und ist auch heute 
noch nicht zu beobachten. 

Mikroskopische Untersuchung lehrte mich an Mikrotompra- 
paraten, dass in den nach abwarts gehenden Wurzeln in der 
Haube an derselben Stelle wie bei Grammatophyllum und Cym- 
bidium Statocyten lagen, wenn sich auch selbst in den dusseren 
Zellagen der Haube zuweilen noch viele Amylumkérner peripher 
fanden. Vereinzelte nur diffus verteilte Starke befand sich auch — 
im Periblem und Plerom, vor allem in der Nahe des Vegetations- 
punktes, wo eine scharfe Abgrenzung der einzelnen ,,Gewebe- 
systeme” sich zu markieren begann. Der Bau der Spitze ist 
principiell der gleiche wie bei den anderen genannten Orchideen. 
Samtliche nach aufwarts wachsende Wurzeln waren, wie ich an 
Mikrotompraparaten konstatierte, abgestorben und besassen dem- 
zufolge in den Haubenzellen weder lebenden Plasmainhalt noch 
Starke. Von Interesse aber, und ganz im Sinne von Flahault’s 
Beobachtungen, ist die Thatsache, dass die Grenzen zwischen 
Periblem und Haube hier durchaus deutliche auch am Vegeta- 
tionspunkte waren! Ahnliches sah ich auch in den ,,negativ 
geotropen”-Wurzeln einer anderen nicht naiher bestimmten On- 
cidium-Species. Die Wurzeln lebten zwar hier noch, zeigten auch 
schéne Statocyten und daneben auffallend viel peripher gelagerte 
Stirkekérner in der Haube, waren aber wohl fast in ,Ruhe”, 
sodass der rein-meristematische Charakter der Zellen am Vege- 
tationspunkte weniger deutlich zur Geltung kam, als gewohnlich. 

Nach meiner Rickkehr aus den Tropen habe ich in Heidel- 
berg nochmals Oncidium sphacelatum eingehender studiert. Wie 


171 


schon ‘betont, fehlten auch jetzt die nach aufwirts gehenden 
Wurzeln vollig. Vielleicht hangt dies damit zusammen, dass die 
Orchidee bei uns in lockerer Erde kultiviert wird, wahrend man 
sie in Buitenzorg epiphytisch an Plumeria-Baumen zieht. 

Anatomische Untersuchung der Wurzelspitzen zeigte mir in- 
des dieses Mal ziemlich dieselben Verhiltnisse wie in den nach 
abwirts gehenden Wurzeln auf Java, d.h. die Starke befand sich 
nicht nur ,,in den Aussersten verschleimten Zellreihen” (Tischler 
31, p. 47), sondern ausserdem noch in den dusseren vollig in- 
takten Zellschichten der Haube. Sie lag sowohl peripher wie 
in Statolithenform. Die mir im Juli 1909 zur Verfiigung stehen- 
den Wurzeln waren auch ganz besonders kraftige, anscheinend 
in gutem Wachstum begriffen. 

Grammatophyllum-, Cymbidium- und Oncidium-Wurzeln do- 
kumentieren wieder aufs neue instruktiv die Thatsache, dass 
man aus der Form der Statocyten nicht erschliessen kann, ob 
die Wurzeln auf positiven oder negativen Geotropismus abge- 
stimmt sind. Wovon die Richtung abhingt, in die sich die 
geotropisch sensibeln Wurzeln einstellen, das kann durch die 
Haberlandt-Némec’sche Theorie unserem Verstindnis nicht naher 
gebracht werden. 


IV. 


Wenden wir uns jetzt zu den tbrigen epiphytischen Orchi- 
deen, namlich allen denen, die niemals besondere nach aufwarts 
wachsende Wurzeln besitzen. Ich habe hier in erster Linie mit 
zwei Arten der Gattung Rhenanthera, mit Rh. Maynesii und 
Rh. Arachnites, operiert, weil mir. eigentlich allein hier eine 
etwas gréssere Menge von Luftwurzeln zur Verfiigung stand. 
Ein stark verkleinertes Habitusbild der zweiten der genannten 
Arten zeigt sich uns in Taf. X Fig. 5. Ich werde die beiden 
Species im folgenden nicht unterscheiden, da in den uns hier 
interessierenden Fragen keine Unterschiede constatiert wurden. 
Die Wurzeln gingen an den Pflanzen schrig nach abwarts, viele 
indessen’ zuvor noch in anderen Richtungen; unmittelbar nach 


172 


dem Hervorbrechen aus den Blattachseln lieten sie oft horizontal. 
Wie bei Grammatophyllum habe ich hier besondere Versuche 
betreffs der geotropischen Reaktion angestellt; es war dazu nur 
nétig, in tiblicher Weise das Licht auszuschliessen. Wenn ich 
dann einen Zweig mit einigen Wurzeln in eine andere Lage 
aufband, sodass die urspriinglich nach unten gehenden Wurzeln 
nun horizontal oder gar nach aufwarts zu liegen kamen, so sah 
ich trotz des langsamen Wachstums dieser bereits nach 3 Tagen 
die deutliche Abwartskriimmung der Spitze. (Dabei soll nicht 
erértert werden, in wie kurzer Zeit die allerersten Anzeichen 
geotropischer Kriimmung eintraten). 6 Tage nach Beginn des 
Versuches gemessen, zeigten die Spitzen zweier beliebiger Wurzeln 
erst Winkel von 20° u. 47° mit der Horizontalen. Mehrfach er- 
folgten schliesslich Krimmungen bis zu 90°. 

Anatomische Untersuchung an Mikrotomschnitten ergab mir, 
dass die Wurzelhaube sich meist etwas schirfer von dem Periblem 
und Plerom abhob als bei Grammatophyllum, dass dagegen die 
letztgenannten Gewebe eher in eine ,,undifferenzierte” Partie 
tibergingen. Das Bild bei Rhenanthera entspricht etwa dem, 
das Aladar Richter (25) auf seiner Tafel II Fig. 7 ftir Sobralia 
abgebildet hat. Der Statolithenapparat war stets vollig intakt. 
Er lag an der gleichen Stelle wie bei den tibrigen der studierten 
Orchideen ; eine besondere Columella fehlte also auch hier. Spitzen, 
die ziemlich unmittelbar nach dem Heraustreten aus den Zweigen 
fixiert waren, besassen, so weit ich sah, auch schon typische 
Statocyten in den dusseren Haubenpartieen. Daneben wiesen 
sie besonders reiche Mengen von kleinen Stirkekérnchen im 
Periblem und Plerom auf, die dann aber stets peripher oder 
um den Kern geballt lagen. 

An einigen Wurzeln schnitt ich die Spitzen auf '/,—1 mm 
ab und verlagerte sie am gleichen Tage wie die intakt geblie- 
benen. Eine Kriimmung nach abwarts trat niemals ein. Das 
Wachstum wurde aber auch besonders stark verlangsamt. (Lei- 
der habe ich es unterlassen, besondere Messungen zu machen). 
Viel grésseres Material, als mir zur Verfigung stand, hatte dazu 
gehort, die Frage in grossem Umfange aufzurollen, in wie weit 


173 

hier. Spitzen-Dekapitation, Verlangsamung des Wachstums und 
Nichteintritt geotropischer Reaktion notwendig mit ein ander ver- 
kntipft sind. Wir kénnten bei den Orchideen aber eventuell an die 
alten von vy. Wiesner (33, 34) gegebenen Daten wieder ankntipfen, 
die freilich fiir Erdwurzeln durchaus nicht fehlerfrei waren und 
darum auch in der kritischen Zusammenfassung von Rothert 
(26 p. 184 ff.) scharf zurtickgewiesen wurden. Ich habe trotzdem 
bei Rhenanthera an Mikrotomschnitten die Wurzelenden, die 
10, 24, 48, 72 Stunden, 5, 8, 10 Tage nach der Dekapitation 
fixiert waren, untersucht. 

Nach 10 oder 24 Stunden ist von einer [ypertrophie der 
lebenden an die Wundfliche grenzenden Zellen noch nichts zu 
verspiren. Die ziemlich gerade Aussenseite wird vielmehr von 
zerknitterten und abgestorbenen sich dunkel farbenden Zell- 
trimmern begrenzt, auf die dann das lebende Gewebe von nor- 
malem Aussehen folet. — Die allerersten Anfainge einer Hyper- 
trophie machten sich erst nach 48 Stunden bemerkbar. Man 
sieht deutlich, wie sich dann einzelne Zellen in die zerknitterten 
_ Zellreihen hinein verlangern, sodass der Rand dadurch etwas 
weniger glatt erscheint. 

- Nach 72 Stunden hat sich die Hypertrophie verstarkt, ofters 
findet sich der Kern auffillig ans Ende der Zelle geriickt, er 
zeigt also die bekannte Nestler’sche traumatotrope Wanderung. 
Damit ist nicht gesagt, dass diese erst 3 Tage nach der Ver- 
wundung einsetzt, nur wird sie bei der grésseren Linge der 
hypertrophierten Zellen jetzt auffilliger. 

Nach 5 Tagen constatiert man endlich eine sehr starke Callus- 
hypertrophie, die z.B. die Periblemzellen auf das 3—4-fache 
ihrer urspriinglichen Lange vergréssert. Der Kern ist nicht nur 
ans Ende der Zellen verschoben, sondern gegen die Norm sehr 
vergréssert. Dies ist im allgemeinen sicher nicht durch Kern- 
verschmelzungen erfolgt. Teilungen sieht man immer sehr spar- 
lich, hier und da findet man 2-kernige Zellen. Das Wachstum 
des Kernes ist somit aus ,,inneren” Griinden zugleich mit dem 
Wachstum der Zelle vor sich gegangen. 

8 Tage nach der Dekapitation haben sich die genannten 


174 


Reaktionen auf die Verwvndung hin noch fast gesteigert. In 
einigen Wurzeln sah ich etwa 8—10 Zellreihen hinter den 
hypertrophierten Zellen eine auffillige Zellteilungsthatigkeit be- 
gonnen, wodurch cambiumiahnliche ganz schmal tafelformige 
Zellen, daneben aber auch durch schiefgestellte Wande viele 
von unregelmissiger Gestalt, abgeschntirt waren. 

Namentlich im Periblem, dessen Zellen ja plasma-irmer und 
linger sind als die des Centralcylinders, markierte sich das neue 
Bildungsgewebe schon bei schwacher Vergrésserung deutlich. — 
10 Tage nach der Verwundung endlich ist es, so weit ich sah, 
tiberall aufgetreten. Ob es als Korkcambium funktioniert, wie 
nach sonstigen Erfahrungen an dekapitierten Wurzeln wahr- 
scheinlich ist, habe ich leider nicht mehr feststellen kénnen, 
da meine Abreise von Buitenzorg weitere Versuche nicht mehr 
erlaubte. 3 

Anzeichen ftir eine wirkliche Regeneration der abgeschnit- 
tenen Spitze habe ich auch hier nicht erhalten. Wir diirfen 
wohl fiir unsere negativen Resultate an Rhenanthera nicht ohne 
weiteres das vorher bei Sonneratia angefiihrte Raisonnement 
gelten lassen. Dort blieb eine Regeneration trotz lebhaften 
Wachstums aus. Hier kénnte das auch normal schon sehr lang- 
same Wachstum, das infolge der Verwundung noch viel geringer 
wurde, die Erginzung des Vorhandenen verhindert haben, die, 
soweit wir von Erdwurzeln wissen, immer in relativ kurzer Zeit 
nach der Dekapitation bereits fertig gestellt ist. 

Auch an Trichoglottis fasciculata konnte ich einige Unter! 
suchungen anstellen. Der Bau der Wurzelspitze ist der gleiche 
wie der der meisten anderen Orchideen. Am Vegetationspunkt 
ist die noch ,,undifferenzierte’” Zone Treub-Flahault’s deutlich 
und eine Trennung in einzelne Gewebesysteme kann fiiglich hier 
nur construiert werden. Eine Columella hob sich auch hier nicht 
ab, die Statocyten im dusseren Teil der Haube waren dagegen 
gut entwickelt. Sehr schén war der Ubergang der kleinen Starke- 
kérner zu den grésseren Statolithen vom Vegetationspunkte 
nach aussen hin zu beobachten. 

Beim ersten Durchbrechen von Wurzeln aus dem Stengel 


175 
waren dagegen noch sehr viele Starkekérner in der Statocyten- 
region um den Kern gelagert. Die Mehrzahl hat Chlorophyll- 
korngrésse, einige wenige begannen oft erst in Statolithenform 
in den physikalisch unteren Teil der Zelle zu sinken. 

Wahrend die tberwiegende Mehrzahl der Wurzeln wie bei 
Rhenanthera nach abwarts ging, wuchsen einige auch zunachst 
nach aufwirts, doch waren fiir eventuellen negativen. Geotro- 
pismus die Richtungen zu ungleichmassig. Statocyten waren in 
diesen Wurzeln zwar vorhanden, aber daneben noch sehr viele 
Starkekérner diffus verteilt. 

Von besonderem Interesse musste Dendrobium nobile fir mich 
sein, einmal weil ich es in Europa schon untersucht hatte, dann 
aber vor allem, weil Némec (19) daran Regenerationsversuche 
mit negativem Resultat angestellt hat. Der Bau der Haube ist 
ganz der wie bei Trichoglottis und anderen, aber ich fand in 
den weitaus meisten Fallen keine Statolithen. Waren welche 
vorhanden, so lagen sie nur in den alleraussersten Schichten 
der Haube in geringer Menge, wahrend die tiberwiegende Mehr- 
zahl der Zellen periphere Anordnung der Stirkekérner zeigte. 

Die Wurzeln gingen bei Dendrobium z. TI. btischelférmig nach 
abwarts, z. Tl. auch in anderen Richtungen, namentlich am 
Stamm der Plumeria entlang, auf der die Orchidee kultiviert 
wurde. Aber hierfiir ist wohl das feuchtere Substrat verant- 
wortlich zu machen. Wir haben ja ahnliche oft sehr frappante 
Beispiele aus den Erfahrungen der europiaischen Gewachshauser 
8. Zt. zusammengestellt. 3 
- Bei Umlegen der Zweige mit ihren Wurzeln in eine andere 
als die normal eingenommene Lage erhielt ich niemals eine 
Kriimmung, die auf eine geotropische Reaktion hingedeutet hatte. 
So wurde u.a. am 30. November ein Zweig mit 6 nach abwarts 
gerichteten in gutem Wachstum befindlichen Warzeln horizontal 
aufgebunden und ebenso ein Zweig mit 4 Wurzeln, deren Spitzen 
dekapitiert waren. Noch nach 14 Tagen war auch keine Spur 
einer Kriimmung zu bemerken! 

Mein Resultat deckt sich somit auch fiir das in Java studierte 
Material mit dem friher im Heidelberger Warmhause erhaltenen 


176 


(31 p. 4%) ,,Bei Dendrobium nobile wurde am 12. Mai (1904) . 


die ganze Pflanze horizontal gelegt. Am 2. Juni war noch nirgends- 


wo eine nennenswerte Krimmung, trotzdem die Pflanze nicht 
verdunkelt war. Wie Fig. 26 zeigt, gingen die Wurzeln nach — 
allen Richtungen, selbst nach oben, einige hatten sich auch — 
durch ihr Gewicht ohne besondere Krimmung nach abwirts _ 


geneigt”’. 


Kine nochmalige Untersuchung an Heidelberger Material Juli 
1909 ergab, wie ich an Freihandschnitten schon mit volliger — 


Deutlichkeit sehen konnte, dass absolut keine Statolithen in 
der Spitze waren, gelegentlich zeigte sich in den Chlorophyll- 
kérnern einmal ein Stairkekorn; die Wurzeln sahen dusserlich 
dabei véllig lebenskraftig aus. 


Nach Dekapitation der Spitze trat auch in den Tropen keine — 
Regeneration ein, genau wie das Némec (19 p. 216—217) in — 
Europa gesehen hatte. Zunichst glaubte ich allerdings in einigen — 
Fallen eine solche erhalten zu haben, musste mich dann aber — 


an Mikrotomschnitten tiberzeugen, dass nur durch eine stirkere 
Streckung der Periblemzéllen tiber das Plerom hier eine neue 
Spitze vorgetduscht war. In Wirklichkeit sah man 4 Tage nach 
der Operation eine beginnende Callus-hypertrophie wie bei Rhe- 
nanthera und in diesen wie in den b hbarten lebenden Zellen 
fielen gelegentlich 2 Kerne auf. Einmal sah ich 4 Tage nach 
der Dekapitation vom Pericambium aus den Ansatz zu einer 
Ersatzbildung, indem 2 Zellreihen nach aussen zu durch Liangs- 
und Schiefteilungen mehrreihig geworden waren. Doch ging 
dieser ,,Callus” lange nicht so weit wie bei Sonneratia, wo er 
sich ja schon in sehr bescheidenen Grenzen hielt. 

Ks scheint somit, als wenn Dendrobium nobile, das aber, wie 
Herr Wigman mir besonders sagte, in Buitenzorg nicht unter 


optimalen Wachstumsbedingungen lebt, wirklich fir gewohnlich — 
seine Wurzeln von der Schwererichtung unbeeinflusst wachsen — 
lasst. Trotzadem vermutet man bei Betrachtung des Gesamt- 
habitus des Wurzelapparates eigentlich kaum einen vdlligen 
Ageotropismus. Dagegen kennen wir einige Orchideen — und 
diese seien als letzte in unserer Arbeit diskutiert —, die wirklich — 


177 


ganz wie Flechten an Baumrinden wachsen. Hier kénnen wir, 
wie z.B. fir Taeniophyllum v. Wiesner (35 p. 92—93) meint, 
mit ziemlicher Sicherheit geotropische Sensibilitat ganz aus- 
schliessen. Ein véllig exakter Beweis ist deshalb schwierig, weil 
die genannte interessante, von Gdbel (9. I p. 193 ff.) und v. 
Wiesner (35) beschriebene Pfianze nicht im Dunkeln wichst, 
mithin phototropische Reize sich nicht wegschaffen lassen. In 
Buitenzorg konnte ich Taeniophyllum Zollingeri in grésseren 
Mengen an Baumrinden sammeln (Taf. X Fig. 6). 

Schon Freihandschnitte, noch besser Mikrotomschnitte, zeigten 
mir, dass hier die Wurzelhaube nur sehr schwach ausgebildet 
ist und meist in Fetzen hangt. (Textfig. 8). Am Vegetations- 
punkt heben sich die Einzel- 
gewebe: Plerom, Periblem und 
Calyptra recht scharf ab. Die 
Pflanze verhalt sich also darin 
wie die von de Janczewski (12 
p. 74) studierte auch dkologisch 
ahnliche Aeranthus fasciola. Mit 
Beriicksichtigung der Flahault’- 
schen (7) Erfahrungen diirfen 
wir woh] das ungewohnlich 
langsame Wachstum der Wurzeln (v. Wiesner 35) dafir ver- 
antwortlich machen. Auch sei nochmals an die negativ geotropen 
Wurzeln von Oncidium erinnert, die wir selbst sahen. In allen 
Fallen constatieren wir, dass bei einer Art von ,,Ruheperiode” 
sich auch sofort die sonst fehlende genaue Differenzierung am 
Vegetationspunkt markiert. Und Taeniophyllum lebt eben dauernd 
in einer starken »Ruhelage’! — In den paar Zellreihen der 
Haube, die an den von mir untersuchten Wurzeln allein vor- 
handen waren, fand sich keine Starke. Dagegen waren Amylum- 
_ korner ziemlich reichlich im Periblem, niemals aber in Statolithen- 
_ Form. Das gleiche gilt fir das Plerom, in dem sich dabei selbst 
_«Sréssere Starkekérner fanden. Jedenfalls ist das reichliche Auf 
treten von Starke ein Beweis dafiir, dass die Chlorophyllkérner 
_ lebhaft die Kohlensaure der Luft assimilierten, mithin dass wir 


178 


es nicht mit Wurzeln zu thun hatten, die ihr Wachstum bereits 
beendet. Ich erwahne dies hier wie in einigen anderen Fallen, 
z.B. bei Grammatophyllum vorhin, noch ganz besonders, weil 
Linsbauer (17 p. 293) gegentiber einigen meiner friiher mitge- 
teilten Resultate (31) das Bedenken ausgesprochen hat, ich 
hitte ,ageotrope’ Wurzeln studiert, deren Wachstum schon 
erloschen gewesen wiire. 

Mehrfach fand sich die Spitze der Taeniophyllum-Wurzeln 
verletzt oder. sie fehlte ganz. Damit ist offenbar ein Reiz zur 
Ausbildung eines neuen ,Gliedes” gegeben, was bereits Gébel 
(9 p. 196) als wahrscheinlich hinstellte. An einer grésseren Zahl 
von (genau markierten) Wurzeln dekapitierte ich die Spitzen 
auf '/, oder 1 mm und fixierte das Material 14 Tage spater in 
Flemming’scher Lésung. Bei dem schon betonten ungemein 
langsamen Wachstum war Ausserlich allerdings noch keine 
»Gliederung” in Erscheinung getreten. Doch wollte es hier der 
Zufall, dass ich ein paar Male in meinen Praparaten sah, wie 
fast unmittelbar hinter der Wundflaiche vom Pericambium aus 
die Anlage einer Seitenwurzel eingeleitet wurde. Sowie diese 
aus dem alten Wurzelstumpf herausgetreten wire, hatte sich 
auch dusserlich ein sichtbarer ,,Absatz’”, eine Einschntirung mar- 
kiert. Von Statolithen war auch bei der Neubildung natiirlich 
keine Rede. | : : 

Kine derartige Ersatzbildung, wie sie wahrscheinlich allge- 
mein bei den Orchideenwurzeln vorkommen wird, hat de Jan- 
czewski (12 p. 67 u. 75—76) schon fair Aeranthus beobachtet. 
Dass wir sie nicht bei Rhenanthera oder Dendrobium sahen, 
beruht wohl mehr auf Zufall. Zudem waren bei ersterer in sebr 
viel grésserer Entfernung ein paar Male Nebenwurzeln aufge- 
treten, sodass dadurch vielleicht die Neubildung einer Ersatz- 
wurzel dicht an der Spitze verhindert wurde. 

Taeniophyllum weicht, was nochmals betont sein mag, schart 
von den tibrigen untersuchten Orchideen in Bezug auf Ausbildung 
der Haube und Statocyten-Differenzierung ab. Dendrobium, das 
in den von uns gesehenen Wurzeln keine Statolithen besa, 
hatte aber doch wenigstens eine ganz normale Haube. Diese 


179 


hing bei Taeniophyllum immer in Fetzen! Die Sonderstellung 
letztgenannter Species diirfte ebenso wie die Thatsache, dass 
das wie Flechten wachsende Bulbophyllum minutissimum (Pfitzer 
21 p. 476) iberhaupt keine Wurzelhaube mehr besitzt, im Sinne 
der Haberlandt-Némec’schen Lehre sich gut verstehen lassen. 
Daftir, dass Nichtausbildung einer Haube und Ageotropismus. 
Hand in Hand gehen kénnen, sind ja auch sonst Fille bekannt.) 
(s. Tischler 31 p. 28). 7 | 


So fragmentarisch auch meine Angaben tiber die Orchideen- 
wurzeln wegen der relativ kurzen mir in Buitenzorg ftir die 
Frage zur Verfiigung stehenden Zeit und wegen des immerhin 
geringen Materials, das mir geopfert werden konnte, bleiben 
mussten, so hoffe ich doch, dass sie — vor allem zusammen 
mit unseren Erfahrungen an Mangrove-Wurzeln — geeignet 
sein werden, die vieldiskutierte Statolithen-Theorie zu sttitzen. 
Wenn auch aus anatomischen Untersuchungen niemals ein wirk- 
licher Beweis sich fir sie ergeben kann, so ist es doch sicher nicht 
als Zufall zu betrachten, dass bis jetzt trotz der vielen Forschun- 
gen auf diesem Gebiete noch kein Fall bekannt ist, der der Lehre 
widerspricht. Und einige neuere physiologische Resultate, vor 
allem die von Buder (3) gewonnenen, sind ohne die Statolithen- 
Theorie eigentlich ganz unverstandlich, wahrend sie mit ihr aufs 
beste harmonieren. Die namentlich von Fitting’s Schiller Bach (1) 
in letzter Zeit gefaihrte Opposition ist durch Haberlandt (10) in- 
' zwischen ja wohl mit Erfolg bekampft, wenn auch noch nicht in 
allen Teilen véllig widerlegt worden. Und einige Referate von 
Fitting (6) in der Bot. Ztg. tiber einschlagige Arbeiten des vori- 
gen Jahres lassen auch deutlich erkennen, dass die Gegnerschaft 
gegen die Haberlandt’-Némec’schen Ideeen keine allzu starke mehr 
ist. Es scheint mir jedenfalls z. Zt auch bei £ritischer Betrachtung 
aller fiir oder gegen die Theorie vorgebrachten Griinde das Wahr- 
Scheinlichste zu sein, dass die Lehre der beiden osterreichischen 
Forscher, neun Jahre nachdem sie zuerst ausgesprochen wurde, 
nun in der Tat so gut wie gesichert gelten muss. 


180 
RESUME. 


1. Der Wurzelvegetationspunkt der Sonneratia-Pneumathoden 
ist nur im Plerom scharf differenziert, Periblem und Calyptra 
besitzen ein gemeinsames Reihengewebe, ein ,Transversalmeris- 
tem”. Die Wurzeln sind somit nach dem zweiten von Eriksson 
(1877) fiir die Dikotylen aufgestellten Typus construiert. 

2. Die Pneumathoden von Sonneratia sind negativ geotropisch. 
Sie besitzen einen schén ausgeprigten Statolithencomplex in 
der Columella und eine nicht ganz bis zum Vegetationspunkt 
reichende, 2—3 Zellschichten breite Starkescheide an der Grenze 
zwischen Periblem und Pericambium. 

3. Nach Dekapitation von 1, 3, 5, 7, ja selbst bei einigen 
Wurzeln noch von 10mm von der Spitze erfolgte in ktrzester 
Zeit (zuweilen schon nach 9 Stunden) geotropische Aufwarts- 
krimmung, wenn die Wurzeln horizontal gelegt waren. Die 
Spitze hatte sich sehr bald genau senkrecht aufgerichtet. 

4. Die geotropisch empfindliche Zone war nicht so weit nach- 
weisbar als das Wachstum reichte. Mit Riicksicht auf die Er- 
fahrungen bei Erdwurzeln diirfte durch Fliehkrafte, welche grésser 
als g sind, dennoch nachgewiesen werden, dass die fir Schwer- 
kraftswirkungen empfindliche Partie weiter reicht, als es zunachst 
den Anschein hat. ,Maskiert’”’ wird das Resultat fiir gewohnlich 
jedenfalls durch das Vorhandensein eines Wundshocks. 

5. Eine Spitzen-Regeneration wurde niemals nach Dekapita- 
tion beobachtet, selbst wenn die abgeschnittenen Teile nur '/: - 
oder 1 mm betrugen, d.h., da die Haube 0,35—0,5 mm lang ist, 
wenn die Schnitte ca 0—0,15 oder 0,5—0,65 mm hinter dem 
» lransversalmeristem” gefiihrt waren. 

_ 6, Als einziger Ansatz zur Regeneration machte sich eine 
Wachstumsthatigkeit der ,,Pericambialpartie”’ bemerkbar, die 
bestenfalls zu einem schwachen Ringwall fihrte. Wir kénnen hier 
von einer Art ,Callusbildung” sprechen, die jedes Mal in ahn- 
licher Weise einsetzte, ob die Spitze '/, oder 1mm oder 7— 
10 mm entfernt war. Selbst in letzterem Falle ging der callus” 
also nicht vom Cambium, sondern vom Pericambium aus. 


181 


7. Irgendwelche Ansammlung von Stirkekérnern, die als 
Statolithen wirken konnten, geschweige denn eine Ausbildung 
von echten Statocyten, war niemals in der Nahe der Wund- 
flache nach der Dekapitation zu, bemerken. 

8. Ein Ersatz der fehlenden Spitze kann durch Nebenwurzeln 
vorgenommen werden, die sich streng in die Richtung der feb- 
lenden Hauptwurzel stellen. Ohne Verwundung trat eine Bil- 
dung von Seitenwurzeln an den Pneumathoden, soweit sie von 
Luft umgeben waren, niemals ein. 

9. Der Vegetationspunkt der horizontal im Boden verlaufen- 
den Wurzeln von Sonneratia, die die Atemwurzeln seitlich aus 
sich hervorgehen lassen, ist nach einem anderen »Typus” ge- 
baut als der der Pneumathoden. Er besitzt ausserdem wie diese 
eine typische statocytenfihrende Columella, wahrend eine Stirke- 
scheide zwischen Pericambium und Periblem stets fehlt. 

10. Der Gegensatz zwischen dem Bau der horizontalen und 
der Atem-Wurzeln macht sich schon innerhalb des Erdbodens, 
sofort nach der Anlage der letzteren, bemerkbar. 

11. Die Pneumathoden von Avicennia officinalis verhalten sich 
anatomisch durchaus wie die von Sonneratia, d.h. sie besitzen 
ausser der Columella in der Spitze noch eine statocytenftihrende 
Staérkescheide. Nur in einigen wenigen Fallen und zwar nur an 
Material, das an der afrikanischen Kiste gesammelt war, fehlte 
diese; das javanische wies sie durchweg auf. Das physiologische 
Verhalten der Avicennia-Wurzeln konnte leider nicht geprift 
werden. Den Horizontalwurzeln fehlt die Starkescheide stets. 

12. Die Nestwurzeln yon Grammatophyllum speciosum sind, 
soweit man aus Lageveranderungs-Versuchen schliessen  darf, 
negativ geotropisch. Die Statocyten in den dusseren Partieen 
der Haube sind immer sehr ausgeprigt. Regeneration oder Ersatz 
der Spitze dieser Nebenwurzeln nach Dekapitation gelang es 
niemals hervorzurufen. : : 

13. Die positiv geotropen Wurzeln von Grammatophyllum 
haben im allgemeinen gleichfalls schdne Statocyten in der Haube. 
Eine einmal beobachtete adventivy aus einer Blattachsel ent- 
Sptingende Wurzel, schien ebenso wie ihre zablreichen Neben- 


182 
wurzéln keine besondere Richtung zur Schwerkraft einzunehmen. 
In den Spitzen einiger dieser Wurzeln waren Stérungen gegen 
die normale Stairkeverteilung zu finden. 

14. Zwischen positiv und negativ geotropen Wurzeln hestehti in 
der Bildung des Statolithenapparates kein wahrnehmbarer Unter- 
schied. Ausser bei Grammatophyllum geht dies auch aus unseren 
Untersuchungen bei Cymbidium und Oncidium wieder hervor. Die 
Statocyten finden sich bei keiner der untersuchten Orehideen in 
einer ,Columella”, sondern liegen in den dusseren Haubenteilen. 

15. Simtliche untersuchten Orchideen-Wurzeln, die im Wachs- 
tum. begriffen waren, wiesen einen Bau des Vegetationspunktes 
auf, wie es Treub in seiner klassischen Arbeit vom Jahre 1876 
fir Vanilla und Stanhopea beschrieb, d.h. es findet sich hier 
eine Zone, deren Zellen eine: Einreihung in die verschiedenen 
,Gewebesysteme” nicht zulassen. Bei Wurzeln, die anscheinend 
ihr Wachstum beendet hatten (so bei Oncidium und Taenio- 
phyllum), war die Abgrenzung der Systeme dagegen eine deut- 
liche. Damit .werden die alten anenhee Flahault’s (187 8)" von 
neuem bestiitigt. 

16. Bei Rhenanthera, die Sanbenotorhien positiv geotrope Wur- 
zeln besitzt, fand sich nach Dekapitation niemals eine Ersatz- 
bildung an der Spitze ein; es waren nur die tblichen Wund- 
reaktionen zu beobachten. Ebenso verhielt sich Dendrobium 
nobile, tees Wurzeln tibrigens auch unversehrt sowohl in Java 
wie im Heidell Gewiichshaus auf Lageverainderung mit keiner 
Kriimmung pagieaten. Hier fiel nur ausserdem einmal, vom 
Pericambium ausgehend, eine sehr schwache Callusbildung auf. 

17. Das offenbar vollig ageotrope Taeniophyllum Zollingeri 
hat nur eine sehr kurz bleibende Wurzelhaube, die in allen you 
mir gesehenen Fallen ohne Starke war. Amylumk6érner lagen 
im Periblem und Plerom in Menge, stets aber vollig diffus. — 
Nach Abschneiden der Haube gltickte es mir ein paar Male die 
Bildung einer Ersatz-Nebenwurzel unmittelbar hinter der Wund- 
fliche vom Pericambium aus hervorzurufen. 

Heidelberg, Botanisches Institut der Universitat. 2. Ang 1908. 


po 


ANGABE DER BENUTZTEN LITERATUOR.. 


. Bach, H. Uber die Abhingigkeit der geotropischen Prasentations- und Reak- 


tionszeit von. verschiedenen dusseren So rslaes Pringsh. Jahrb. f. wiss. Bot. 


_ Bd. 44 p, 57—123. 1 Fig. u. 4 Kurve 


Brenner, W. Uber die Lana « von Aviobaaia tomentoes: Ber. d. D. bot. 


Ges. Bd. 20 p. 175—189. Taf. 6—8. 1902. 


Buder, J. Untersuchungen zur Statolithenhypothese. ‘Ber. d. D. Bot. Ges. Bd. 

26 p. 1462—193. 7 Fig. 1908 (Diss. Berlin 

Czapek, F. merges Ln tiber Geateasenias: Pringsh. Jahrb. f. wiss. Bot. 
1895. 


Bd. 27 p. 243—339. Taf. 


Eriksson, J. Om meristemet i ano vixters rétter. Lunds Univ. Arsskrift. 
t. 13. 44 pp. 4 Taf. Lund. 1877, 
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Bd. 66. Abt, 2. Sp. 343—354. 1908 
Flahault, Ch. Recherches sur Parer paises terminal de. la racine chez i 


Ce Phanérogames, Annal. d. sc, nat. Bot. 6. sér. t. 6. p. 4—168. pl. 1—8. 1878. 


Gobel, K. Uber die Luftwurzeln von Sonneratia. Ber. d. D. bot. Ges. Bd. 4. 
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Gobel, -K. Pflanzenbiologische Schilderungen. Teil I. 236 pp. 9 Taf. 98 Fig. 
Mar burg 1889. 


; Haberlandt, G. Uber den Einfluss des Schiittelns auf die Perception des geo- 
1908. 


tropischen Reizes. Ber. d. D. bot. Ges. Bd. 26a. p. 22—28 


- Haberlandt, G. Uber die Verteilung der geotropischen Sensibilitét in der 


Wurzel. Pringsh. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 45 p. 575—600. 2 Fig. 1 

de Janczewski, E. apart dorsiventrale dans les racines des Orchidacées. 
Annal. d. sc. nat. Bot. 7. t. 2 p. 55-81. pl. 4—6. 1885. 

Karsten, G. Uber die Man spl whe Mee? im Malayischen Archipel. Eine 
morphologisch-biologische Studie. Bibl. botan. Bd. 5. 74 pp. 41 Taf. 

Karsten, G. Die Mangrove-Vegetation. Vegetationsbilder herausgegeben von 
G. Karsten und H. Schenck. Reihe 2. Heft 2. Text zu Tafel 7—12. Jena 1904, 
Kister, E. Pathologische Pflanzenanatomie. 312 pp. 121 Fig. Jena 1903 
Kister, E. Aufgaben und Ergebnisse der entwicklungsmechanischen Pflanzen- 
anatomie. Progr. rei bot. Bd. 2 p. 455—558. 24 Fig. 1 


. Linsbauer, K. Wachstum und Geotropismus der Ar oideen-Luftwurzeln. Flora. 


Bd. 97 p. 267—298, 2 Fig. Taf. 9— 


- Némec, B. Uber die Einwirkung des Chloralhydrats auf die Kern- und Zell- 


at Pringsh. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 39. p. 645—730. 157 Fig. 1904. 
c, B. Studien tiber die Regeneration. 387 pp. 180 Fig. Berlin 1905. 

Nowe combe, F. C. Gravitation sensitiveness not confined to apex of root. Beih. 

z. bot. Centralbl. Bd. 24. Abt. 1 p. 96—110. 6 Fig. Taf. 3. 1908. 

Pfitzer, E., Beobachtungen tiber Bau und Entwicklung der Orchideen. 9. Uber 

zwergartige Bulbophyllen mit Assimilationshéhlen im Inneren der Knollen. 

Ber. d. D. bot. Ges. Bd. 2 p- 472—480. Taf. 13. 1884. 


88 


Ss 


PS 


s 


184 


Pfitzer, E. Uber die wissenschaftlichen Grundlagen der Kultur tropischer Or- 
chideen. Gartenwelt. Bd. 2. p. 498—501, 541—513, 524528. 1898. 
Piccard, A. Neue Versuche tiber die cebotrtiptecks sien der Wurzelspitze. 
Pringsh. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 40 p. 94—102. 4 F 
Prantl, K. Untersuchungen tiber die Regeneration Pid Vegetationspunktes an 
Angiospermen-Wurzeln. Arb. d. Bot. Inst. Wirzburg. Bd. . 546 
Fig. 1874. 
Richter, A. E yctolngisch-anatomiscie Eat _ gine en tiber Luftwurzeln, mit be- 
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Rothert, W. Die Streitfrage iiber die na ae der Wurzelspitze. Eine kritische 
Literaturstudie. Flora Bd. 79 p. 179—218. 1894. 


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lib. Pflanzen-Physiologie. Bd. 2 p. 773—914. 35 Fig. Leipzig 1893. 

Schenck, H. Uber die Luftwurzeln von Avicennia tomentosa und Laguncularia 
racemosa. Flora. Bd. 72 p. 83—88. Taf. 3. 1889. 

Schimper, A. F. W. Die indomalayische Strandflora. Bot. Mitteil. a. d. Tropen. 
Heft 3. 204 pp. 7 Fig. 1 Karte. 7 Taf. Jena 1894. 

Simon, S. Untersuchungen tiber die B ectewatidn der Wurzelspitze. Pringsh. 
Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 40 p. 103—143. 1. Fig. Taf. 1. 1904. 


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geotropischen Wurzeln. Flora. Bd. 94 p. 1—67. 31 Fig. 1905. 

Treub, M. Le méristéme primitif de la racine dans les Monocotylédones. 78 pp- 
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v. Wiesner, J. Das Bewegungsver mégen der Pflanzen. 242 pp. Wien 1881. 

v. Wiesner, J. Untersuchungen iiber die Wachstumsbewegungen der Wurzeln 
(Darwin’sche und geotropische Wurzelkriimmungen). Sitz. Ber. K. Akad. d 


Sager math.-natw. Kl. Abt. 4. Bd. 89 p. 223—302. Wien 1884. 


: 


Wiesner, J. Pflanzenphysiologische * Mitteilungen aus Buitenzorg. 6. Zur 
beychee von rive oi lates Zollingeri. Sitz. Ber. K. Akad. d. Wiss. math.- 
natw. Kl. Abt. 1. Bd. 106. p. 77—98. Wien 1897. 


Fig. 


Fig, 


Ann. Jard. bot, Buitenz, 2e Sér, Suppl. III. i 


dy 


ERKLARUNG DER TEXTFIGUREN. 


Sonneratia acida. Schematischer medianer Lingsschnitt durch die Wurzel- 
spitze. Uber dem Plerom (P1.) der statocytenfiihrende Zellcomplex (dunkel 
schraffiert). Nach aussen in den heller schraffierten Partieen Teil der 
Wurzelhaube mit verkorkten Zellen und nicht mehr typischen Statocyten. 
Die Zone ganz aussen besteht aus abgestorbenen Zellreihen. 

Links und rechts zwischen Plerom (Pl.) und Periblem (Pe.) die Starke- 
scheide (St.). Sie reicht nie bis zum Vegetationspunkt. Vergr. 90. 
Sonneratia acida. Partie aus der Starkescheide; links Pericambiumzellen. 


ergr. . 

Sonneratia acida. Wundfiiche einer auf , mm dekapitierten Wurzel, 

7 Tage nach der Dekapitation. 3 

a, Die Strecke von A—B hat sich etwas vorgewolbt, doch nur zwischen 
den mit x markierten Zellen ist wirklicher Beginn einer »Callusbildung” 
zu bemerken. Vergr. 190. 

b, Die »Callusbildung” im Pericambium etwas starker hervorgetreten. 

” Vergr. 250. 

Sonneratia acida. Wundfliche einer auf 4 mm dekapitierten Wurzel, 11 

Tage nach der Dekapitation. »Callusbildung” vom Pericambium ausgehend. 

Die schraffierte Zone tiber den lebenden Zellen soll die Machtigkeit des 

abgestorbenen ‘iusseren Gewebemantels darthun. Vergr. 490, 

Sonneratia acida, Wundflache einer auf 7 mm dekapitierten Wurzel, 3 

Wochen nach der Dekapitation. Callusbildung wieder vom Pericambium (Pe.) 

und nicht vom Cambium (Cb.) ausgehend. X = Xylem, St. = Stirkescheide. 

Vergr. 120. 


. Grammatophyllum speciosum. Medianer Lingsschnitt durch die Spitze einer 


negativ geotropischen Wurzel. Uber dem Plerom (PI.) und Periblem (Pe) 
liegt die Haube (Ca) mit den stirkefiihrenden Zellen. In den am dun- 
kelsten schraffierten Teilen befinden sich die eigentlichen Statocyten. 
Vergr. 90. 

Grammatophyllum speciosum. Zellen aus dem Medianteile der Haube. Von 
innen nach aussen das Grosserwerden der Starkekérner und der allmah- 
liche Ubergang zu Statolithen gut zu yerfolgen. Vergr. 600. 
Taeniophyllum Zollingeri. Medianer Lingsschnitt durch die Wurzelspitze. 
Periblem (Pe) und Plerom (PI.) heben sich auch am Vegetationspunkt 
scharf von einander und der Haube (Ca) ab; diese hingt nur in Fetzen 
und ist stirkefrei. Vergr. 120. 


ERKLARUNG DER FIGUREN AUF TAFEL X. 


Fig. 1. Sonneratia alba. Oberer Teil einer Pneumathode. Ersatz der fehlenden 
auptwurzel-Spitze durch eine Nebenwurzel. Die ehemalige Wande zeigt 
am Rande eine schéne Callusbildung. Phot. am Strande von Mikindani. 

(Stiden v. Deutsch-Ostafrika). 

Fig. 2. Sonneratia a‘ba, Oberer Teil oe: Pacsmathees: — der see 
Hauptwurzel-Spitze durch 3 gl hot. am Stran 
von Mikindani. (Stiden v. Deutsch-Ostafrika). 

Fig. 3. Sonneratia alba. Ganze Pneumathode. Zweimalige infolge einer Verwun- 
dung der Spitze enna »Bifureation”. Phot. am Strande von Tanga. 

Norden v. Deutsch-Ost 

Fig. 4. Grammatophyllum speciosum. Pca Teil einer im Erdboden kultivierten 
Pflanze mit zweierlei Wurzeln: unten die a negativ geotropi- 
schen, welche zum Humussammeln dienen (sie ren hier schon abge- 
storben und zeigten sich daher nicht mehr ea eee orientiert), 
etwas oberhalb aus dem Stamme eine adventive »Primir-Wurzel« ent- 
springend, deren Seitenwurzeln offenbar zum grossen Teil von der Schwer- 

raft unbeeinflusst sind. Phot. im Bot. Garten zu Peradeniya (Ceylon).' 

Fig. 5. roemonag eat Arachnites. Habitusbild der ganzen Pflanze. Luftwurzeln schein- 
ar oft ohne bestimmte Orientierung zur Schwerkraft, doch hat die Mehr- 

ae ihre Spitzen pale abwiirts gewandt. — Fiir die Reproduktion stark 
verkleinert. — Phot. im Bot. Garten zu Buitenzorg. 

Pig. 6. Taeniophyllum Zollinger Auf Baumrinde wachsende villig ageotrope Wur- 
zeln. Phot. im Bot. Garten zu Buitenzorg. 


Ann, de Buitenzorg. Suppl. III. 


G. Tiscuter Phot. 


Fig. 5, 


Se ae 


SUR LE GENRE COMPSOTESTA DE 
AD. BRONGNIART. 


(GRAINE FOSSILE DU TERRAIN STEPHANIEN). 
. PAR 


C. EG. BERTRAND. 


Avec planche XI. 


I. INTRODUCTION. 


La collection de B. Renault, au Museum de Paris, contient 
trois préparations étiquetées par Brongniart es, cs!l, CsI’. In- 
scrites au catalogue général sous les numéros 9278, 9279, 9280, 
elles sont logées dans les cases 18, 19, 20, de la boite 210. 


esttt 9278 B. 215, c. 18. 
est (9279 B. 215, c. 19. 
cstv 9280 B. 215, c. 20. 


Tl manque certainement une premitre préparation trés im- 
portante es!, 9277, pour laquelle j'ai réservé la case B. 215, 
c. 1%. Je n’ai pu jusqu'ici la retrouver. La double indication 
ci-dessus, désignation littérale de l’étiquette collée et numéro 
gravé permettra de la reconnaitre, soit qu'on Ja rencontre en 
souffrance dans la collection générale, soit qu'elle ait été prétée 
ou méme donnée par B. Renault & l'un de ses correspondants. 
B. Renault ne m’avait jamais montré ces documents bien qu'il 
y ait fait allusion dans un de nos entretiens sur les modes de_ 
flottage des graines houilléres. 

Sur les préparations 9278, 9279, Ad Brongniart a inscrit un 
nom générique Compsotesta?). Ce nom n’est pas reproduit sur 


1) De Kepwoog: égant. 


188 


9280. Pour cette préparation Brongniart avait une hésitation, 
car il a inscrit un point de doute & la place du nom générique. 
Ceci est d’autant plus remarquable que les quatre préparations, 
faites par B. Renault et son aide, ont été taillées dans la 
méme graine. 

9278. csi", est une section paralléle & l'axe de la graine, 
perpendiculaire au méridien principal d’une es tranchant la 
base de cette aréte. 

9279. cst, est une section méridienne dans le bas — face 
de la graine entre deux arétes. 

9280. cst’, est une section paralléle 4 l’axe de la graine qui 
passe un peu en dehors de cet axe. Elle est prise dans le fond 
de la graine. 

Les préparations 9278, 9280, montrent qu’il a été fait deux 
traits transverses dans le morceau de graine dont disposaient 
Brongniart et Renault. Le trait inférieur passe & 3 mm de 
Vorifice externe du tube préchalazien, juste au-dessus du disque 
(erectile?) Il est incliné d’environ 12° sur Vhorizon, il doit 
correspondre au trait de découverte qui a montré la graine. 
Renault a prelevé la coupe longitudinale 9280 au-dessous de 
ce trait. Le trait transverse supérieur a été fait 6.5 mm plus 
haut, il est exactement transverse sur l’axe de la graine. C’est im- 
médiatement au-dessus de ce trait que la coupe 9277 a été prélevée. 

Brongniart n’a pas figuré son genre Compsotesta ; Compsotesta 
n'est: méme pas cité dans ,,les Graines Silicifiées”. Il n’a été ni 
décrit ni cité par Renault dans les Addenda de la ,, Flore d'Autun 
et d' Epinac” 

Brongniart avait fait ranger les préparations de son Comp- 
solesta dans la méme boite que les Hexapterospermum et le Po- 
lypterospermum Renaulti. Compsotesta était pour lui une graine 
polyptére & revétement parenchymateux. L’indication manuscrite 

» Compsotesta” ajoutée tardivement au dos de la. boite, spécifie 
que la nouvelle graine a été rencontrée postérieurement aux 
Hexapterospermum et au Polypterospermum. L’écriture de 
Brongniart sur les trois étiquettes est antérieure & la maladie 
qui devait l’enlever & la Science, c’est 2 dire a 1876. 


189 

Brongniart n’a pas donné de nom spécifique & cette graine, 
fl attendait, et Renault apres lui a attendu, des matériaux 
complémentaires qui ne sont point venus. Au contraire certains 
de ceux qu’ils ont observés ont pu s’égarer. Il me semble préfé- 
rable apres 35 ans d’attente de faire connaitre les documents 
que l’on possede encore sur cette graine singuliére, si incom- 
plets quiils soient. Pour désigner cette graine dont on ne parait 
avoir trouvé. qu'un seul fragment je conserverai le nom géné- 
rique donné par Villustre auteur de ,/ Histoire des Végétaua 
fossiles”, j’ajouterai comme nom specifique le nom de Brongniart 
lui-méme comme un trés respectueux hommage & sa mémoire. 
Cette graine sera done le Compsotesta Brongniarti. ile a été 
trouvée dans le gisement de Grand Croix, Loire '). 


J’adresse mes vifs remerciements & M. le Professeur H. Lecomte 
du Museum de Paris pour les facilités qu’il me donne en vue 
de la confection du Catalogue de la Collection B. Renault. 


II. ETUDE DE LA SECTION 9278. 


1. — Les trois zones du tégument séminal. 

La section 9278, esi, est paralléle & laxe de la graine. Elle 
est perpendiculaire au méridien médian d’une créte de la coque. 
Elle tranche cette créte vers sa base et dans sa partie sous- 
équatoriale. 

La coupe montre trois zones dans le tégument séminal: 
me eri, Ad. 

1°. Un demi-fuseau médian fortement coloré. I] représente 
les tissus de la coque*) depuis [épiderme tégumentaire interne 
jusqu’ & la couche cristallifere inclusivement. Ses tissus se répetent 


1). Par habitude, 4 la suite de Brongniart et Renault, je fais usage du mot 
Graine pour désigner ces fructifications, en spécifiant bien toutefois qu’il reste & 
établir directement si ces corps sont des graines ou si ce sont des fruits. — S’agit- 
il de graines orthotropes, unitégumentées, & nucelle libre latéralement? — S'agit- 
il @un fruit dont l'ovaire contiendrait un ne nu réduit a son nucelle? Nous 
retrouvons la Je probléme de la Gymn osperm 

2) Coque désigne la partie du tégument ae Brongniart et Renault ont nommé 
Endotesta et parfois tégument interne 


190 


symétriquement de part et d’autre de la fente médiane de la 
créte. Naturellement, vers la pointe du fuseau, la coupe tranche 
obliquement les éléments de la coque. 

2°. Une zone parenchymateuse lacunifere montrant un élégant 
réseau lacunaire & mailles 5—-6 gones. Sa partie interne forme 
une lame mince, continue, directement attachée sur la cristallifere 
de la coque, sans interposition @épidermes. Elle est limitée exté- 
rieurement par une lame externe également continue. On voit 
souvent dans les alvéoles du réseau des ballonnets fixés sur 
Tun des cétés du polygone de bordure. 

3°. Une zone parenchymateuse avec faisceaux, zone vasculifere. 
Des cordons vasculaires épais parcourent cette zone dans le 
méridien et parallélement & la surface, enfermés dans des sortes 
d’étuis. Ils sont trés extérieurs. Ils séparent une lame profonde 
ou interne, épaisse & éléments allongés horizontalement, un peu 
rayonnés, d’une couche superficielle ou externe & éléments iso- 
diamétriques. 

Les tissus superficiels de la graine, epiderme, et éléments sous- 
épidermiques, n’existent pas dans la préparation. 

Les épaisseurs relatives des trois zones relevées ci-dessus sont: 


Coté droit Coté ead 
mm. 
Demi largeur la de fente médiane ; 0.04 0.04 
Epaisseur de la coque entre Pépiderme: tieamintaire 
interne et la cristallifére du méme cété. .. 0.31 0.47 
Epaisseur de la zone lacunifére y compris : ses Tames 
limites. Ensemble . . . ‘ Bay 4.26 b 1.18 
Lame interne . . i, i, O40 a 004: 008 8 0 
Lame des alvéoles . ieee ee as OOS OF): (OSA Oe 
Lame externe ee Oe 0.35 a 0.29 
Epaisseur de la zone Vaicplifare. Ensemble. he aie 1.30 1.91 
Lame profonde environ. : F ; 0.56 0.99 
Etuis des faisceaux environ. . ...... 0.41 ; 0.47 
Lame superficielle environ?). . ..... 0.33 0.45 


Nous allons examiner en détail la constitution histalogique 
de chaque zone et de ses diverses lames. 


1) Il y wu généralement quatre logettes entre les deux lames limites de Ja zone 
lacunifére. 
épaisseurs de ce tableau sont parfois gravement influencées par lobliquité 
sous laquelle la coupe tranche les tissus. 


191 


2. — La structure de la coque, ses éléments histologiques. 

a. — LEpiderme téqumentaire interne. — La coque montre, en 
quelques points seulement, contre la fente médiane de la créte, 
des cellules épidermiques volumineuses. Elles sont en général 
coupées tres obliquement. Ce sont alors des cellules presque 
rectangulaires un peu plus hautes que larges. Leur lame mitoyenne 
jaune clair est mince, elle entoure une masse intérieure trés 
foncée due pour la plus grande part au contenu cellulaire comme 
chez les Taxospermum. En coupe méridienne elles sont rectan- 
gulaires & face interne déprimée. 

6b. — Fibres méridiennes et couche tissée. — S’appuyant contre 
cet épiderme interne on remarque 2 & 3 rangs de cellules 
étroites allongées parallélement & la fente de la créte. Ce sont 
les fibres méridiennes. Leur lamelle moyenne est mince, jaune 
clair, les épaississements de la paroi oblitérent la cellule, ce 
sont des bandes séparées par des sortes de fentes paralléles 
d’ot un aspect d’hélices croisées comme ceux que montrent si 
souvent les fibres ligneuses lignitifieés. Je n’ai pas vu de lame 
écrasée entre les fibres méridiennes et l’épiderme interne. On 
ne voit pas non plus, en dehors des fibres méridiennes paral- 
leles, de fibres entrecroisées obliquement ou avec éléments 
transverses. Il n’y a done pas trace sur le flanc de la créte 
de plaques tylaires comme celles des Diplotesta, ni de couche 
tissée comme celle des Tripterosnermum et des Ptychotesta. 

c. — Lame scléreuse. — Vient ensuite, plus extérieurement, 
la masse principale de la coque. Elle est formée de cellules 
sclérifiges. Ces éléments sont agencés en files qui s'incurvent 
lentement des fibres méridiennes vers la surface externe de la 
coque. Chaque cellule est un polyedre & 14 faces un peu allongé 
dans le sens de la file, légerement ondulé. La membrane pri- 
mitive est mince, jaune clair. L’intérieur est comblé par une 
masse foncée représentant les couches d’épaississement altérées 
de la paroi. Il n’y a pas de cristal central dans cette masse 
foncée. Ce caracttre exclut les Trigonocarpus et les Triptero- 
spermum connus & Grand’ Croix. La partie extérieure de cette 
lame scléreuse est plus altérée, fusinifiée et fissurée par le 


192 


retrait. Les déchirures obliques du flanc gauche ont cette 
origine. Dans cette partie la structure des éléments scléreux 
n’ést plus reconnaissable au dela de la 4¢ ou 5° cellule de 
chaque file. 

d. — Lassise cristallifere. — En arrivant » la surface externe 
de la coque la coupe rencontre une rangée de cellules hexa- 
gonales, isodiamétriques quand on les voit de face ou un peu 
obliquement, rectangulaires quand elles sont coupées. norma- 
lement. Leur paroi externe est mince, leur paroi profonde 
est épaisse. Chaque cellule contient un cristal d’oxalate de 
chaux surmoulé par la silice. On voit souvent une fine mem- 
brane brune perforée appliquée sur la surface du cristal. Elle 
représente le sac plasmique tanné de la glande oxaligene. Nous 
connaissons cette couche cristallifere superficielle des coques 
dans les genres Heaapterospermum, Polypterospermum, Ptychotesta, 
_ Stephanospermum Fig. 2. Pl. XI. 


3. — La structure de la zone lacunifere. 

a. — La lame interne. — La bande mince qui constitue la 
lame profonde de la zone alveolée est trés inégalement épaisse 
selon qu'on la prend & l’attache des trabécules ou sur le flane 
dune alvéole. Elle a son épaisseur maximum dans le premier 
cas, minimum dans le second. Leur orientation, leur forme et 
leur volume, sont également trés variables. Ce sont des cellules 
irrégulieres petites, & parois trés minces, comme gravées et 
rongées sur toute leur surface interne. Elles sont largement 
ouvertes sans sac plasmique visible. Celles qui s’attachent sur 
la cristallifere sont orientées & la fois parallélement & la coque 
et normalement & celle-ci. Celles qui sont & la base des tra- 
bécules sont au contraire amincies et étirées dans le sens du 
trabécule. Celles qui sont contre le flanc des lacunes sont étirées 
parallélement & ce flanc. Les autres raccordent les éléments 
extrémes entre eux. Cette lame interne est présentée tres obli- 
quement vers la pointe de la coque sur la coupe 9278. Fig. 2, Pl. XV. 

6, — La lame externe. — La lame externe présente des yaria- 


La 


tions d’épaisseur semblables & celles de la lame interne. Elle 


Sea see ee ee 


193 


est composée de ces mémes cellules irrégulitres & tase tres 
minces, un peu ondulés de ce cété. 

c — Les trabécules. — La structure des trabécules qui séparent 
les lacunes de la lame alveolée est trés difficilement visible. Dans 
Jes attaches sur les lames interne et externe, et d’autre part 
dans les points nodaux du réseau, on trouve des cellules comme 
celles des lames limites, ouvertes, & parois gravées tres minces, 
vides de protoplasme. Celles des points nodaux sont isodiamé- 
triques, plus petites, non chevauchantes. Dans les trabécules 
il semble que les cellules complétement affaissées ont leurs 
parois opposées rapprochées au contact comme il arrive dans 
les trabécules rayonnants des racines aquatiques de Sparganium, 
Lichornia. Cette indication devra étre contrélée sur un autre 
matériel. — Sur cette coupe les alvéoles lacunaires sont tres 
inégales, complétement closes, sans communications entre elles. 

Cette zone lacunifére est homologue du parenchyme profond 
du sarcotesta d’Hevapterospermum stenopterum. 


4. — Les ballonnets de la zone lacunifére. Ne sont-ce pas 
des ceufs ? 
a. — Les ballonnets. — Nous avons dit que beaucoup d’al- 


véoles contenaient un ballonnet sphérique accolé & I’un des 
cotés de la lacune. Chacun de ces corps comprend une tres 
mince membrane brune totalement close. Dans les plus volu- 
mineux la membrane brune est doublée extérieurement et & 
distance par une membrane semblable. Entre les deux est une 
lame transparente plus ou moins épaisse. Ce second dispositif 
parait €tre une figure de rétraction avec silice orientée nor- 
malement entre les deux spheres concentriques successivement 
occupées par la membrane du ballonnet. La face externe de 
la membrane brune peut porter des amas granuleux concrétés 
inégaux. La face interne est complétement lisse. 

Le contenu du ballonnet est une masse brun foncé plus ou moins 
craquelée, incomplétement fusinifiée. C’est une calotte sphérique 
étendue, épaisse en son milieu qui proémine vers le centre 
alors que ses bords sont minces et proches de l’enveloppe. Suivant 


194 


son orientation par rapport & la coupe le contenu parait emplir 
le sphéroide, ou bien il dessine sur un des cétés un are étendu 
épais en son milieu ou méme formant une bosse saillante vers 
le centre, amincie a ses extrémités. L’une des extrémités de ce 
corps peut étre plus épaisse que l’autre et munie de prolonge- 
ments en pointes 7, 2 fig. 2, Pl. XI. Un réseau lache de fines 
granulations unit ce corps & la membrane brune qui lentoure, 
et dont il s’est séparé par sa contraction plus forte. Exception- 
nellement le corps noir du ballonnet figure une sorte d’outre 
»% col tres court presque fermé, fig. 3, Pl. XI. Les ballonnets 
un peu volumineux, servent d’attache & des manchons de cristaux 
de silice. La taille de ces corps est tres variable, on trouve 
pour les plus gros: 


Diamétres du ballonnet mesurés sur le cercle brun intérieur. . . 216 et 200¢ 
Epaisseur de la lame transparente qui ah les deux cercles 
bruns 


Diamétre du cor ps intérieur quand il est vu par sa » région polaire. 200 et 160% 
200 


Diamétre du corps intérieur quand il est vu en coupe méridienne . 


Epaisseur maxima de ce corps en-coupe méridienne . . . ; 80 u 


On voit descendre la taille des ballonnets & 20 et 16 w. Mais 
si ces petits corps sont bien de méme nature que les premiers 
on voit qu’ils se relient insensiblement & d’autres corps sphériques 
et deprimés, plus petits que les premiers, mesurant 8 et 6 
Si certains ont bien une masse noire continue d'autres ont 
leur masse réduite & un sac réticulé. Des lors ces corps seraient 
nombreux dans chaque loge. Un seulement se serait développe. 

b. — Les ballonnets ne sont-ils pas des wuf's? — Quelle est 
la nature de ces corps? On exclut facilement les organites 
glandulaires qu’on voit se produire aux dépens des cellules de 
bordure des lacunes, comme eellules cristalligenes, cellules 
tanniféres, sclérites. L’enveloppe ne ressemble pas aux parois 
végétales voisines. On ne reconnait ni cristaux, ni épaississements 
étalés ou contractés, ni aspect des contenus que nous regal 
dons comme tanniferes. Les tres grandes inégalités de dévelop- 
pement constatées au profit d’un seul de ces corps $ ’accordent 
mal aussi avec ce que nous connaissons du développement des 
glandes de méme nature sur le pourtour d’une lacune. Nous 


Lee Po eee eee eee eed 


Le Pepe ee 


Se a ial a a kG A Ts aa eS gti Nes Oe Wi a): Sth a ride ae 


jie salsiiaieaas 


Se AAS Sk ci ate NE re EES 


195 


écartons donc l’interprétation glandes végétales saillantes dans 
une lacune. 

Si on pense & un systeme gallaire alveolé avec des ceufs nom- 
breux dont quelques uns se sont développés alors que les autres 
s'arrétaient dans leur développement et pour la plupart & un 
stade trés peu avanceé. La notion parait acceptable. Les objections 
principales sont: 

1°. La grande régularité du réseau alvéolaire si celui-ci est 
fait par l’animal pondeur. 

2°. Le trés grand nombre des ceufs abandonnés dans chaque loge. 

3°. La grande profondeur & laquelle ces ceufs ont été déposés 
dans le tégument. 

4°. L’absence de gouttelettes grasses comme celles des ceufs 
d’Arthroon. 

5°. L’absence de lames membraneuses intérieures & la coque 
comme celles de ces mémes ceufs d’Arthroon. 

Les arguments qui semblent au contraire conclure dans le 
sens ceufs sont: 

1°. Corps arrondis de tailles variables, non pedonculés, ayant 
aspect d’organites arrétés & divers degrés de leur dévelop- 
pement, beaucoup étant arrétés dans leur plus jeune état, au 
profit de l’un deux. 

- Membrane d’enveloppe complétement close. Non végétale, 
car elle ne ressemble pas aux membranes végétales entourantes. 

3°. La masse brune intérieure en calotte sphérique épaissie 
vers l’intérieur. A extrémités peut-étre différenciées. Cette notion 
S'accorde bien avec celle d’un corps larvaire. 

4°. Ils ressemblent aux corps que nous lisons ceufs dans les 
tres petites galles foliaires des Cordaites par exemple. 

1 y a donc un ensemble de raisons en faveur de l'interpre- 
tation ,,u/s”. La démonstration compléte par une segmentation 
Ovulaire, par une forme larvaire reconnaissable ou méme par des 
membranes et des gouttes huileuses n’est pas faite. C’est done 
avec de grandes réserves que je conclurai: La partie interne 
du sarcotesta présente un réseau lacunaire qui correspond peut- 


tre & des chambres ovigeres. Est-ce 12 une production gallaire | 


196 


accidentelle? S’agit-il d’un dispositif da & V'irritation provoqué 
par la présence de ces ceufs? Au contraire l’animal pondeur 
a-t-il simplement profité d’un systeme de lacunes existant nor- 
malement dans la région profonde du sarcotesta et constituant 
un appareil de flottage caractéristique de cette graine polyptére ? 


5. — La structure du parenchyme vasculifere. Ses éléments 
histologiques. 
a. — Les fursceaua. 


La coupe 9278 montre trois faisceaux. Deux symétriques l’un 
de l’autre sont rencontrés sur une grande longueur. Un troisieme 
placé & droite est & la fois plus proche du meridien médian 
de la créte et coupé presque transversalement. Son symétrique 
de gauche a été enlevé par la taille. Cette indication de plus 
de deux faisceaux symétriquement répartis par rapport au plan 
médian de la créte et éloignés de la coque exclut toutes les 
graines digones dont j’ai publié les diagnoses y compris les 
Cardiocarpus '). Les faisceaux sont contractés chacun & l'inté- 
rieur d’un étui mécanique auquel ils ne tiennent plus que 
par quelques éléments de leur face antérieure, les parois minces 
des éléments externes qui attachaient le dos du faisceau 4 son 
étui ont été rompues. Bien qu’elles soient. purement acciden- 
telles ces déchirures sont répétées régulitrement sur les divers 
faisceaux. 

D’aprés les coupes obliques nous voyons que le faisceau 
comprend: Fig. 4. Pl. XI. 

1°. Quelques trés fines trachées antérieures & | ou 2 spiricules 
étirées, longues. 

2°. Des trachées & spires plus nombreuses et plus serreées, 
également longues. 

3°. Des éléments libériens extérieurs & parois tres minces 
paraissant lisses. 

4°, Quelques éléments parenchymateux 4 parois minces et 
lisses. Parmi ces derniers, et peut-étre aussi entremélés aux 


1) Voir Bulletin de la Société Botanique de France 1907 et 1908. 


oly gk a ae ee 


197 


éléments libériens, on voit des tubes & parois tres minces, ter- 
minés en pointe. mousse, pleins d’une masse brune finement 
granulée, ce sont des tubes glandulaires. Les plus extérieurs 
du ces tubes sont les plus gros. 

’ Les faisceau est accompagné antérieurement de cellules lig- 
nifiées & spiricules serrées, plus courtes et plus grosses que 
les trachées. Elles sont visibles dans le faisceau de gauche. 
Je ne puis considérer ces éléments vasiformes lignifiés comme 
un bois primaire & différenciation centripéte. 

b. — Les étuis des faisceauz, — L'étui de chaque faisceau 
est inégalement épais sur son pourtour, plus épais et plus dif- 
férencié en avant. — L’étui est formé de cellules allongées 
longitudinalement. Les internes ont des parois minces. Elles sont 
prismatiques, coupées transversalement aux deux bouts. Celles 
qui les recouvrent ont des parois plus épaisses avec des plages 
réticulées & ponctuations élémentaires groupées. Hlles se ter- 
minent en biseau mousse. Elles sont plus larges et plus courtes 
que les premitres. Les plus extérieures encore plus courtes et 
plus larges deviennent irrégulitres et tendent & s'allonger hori- 
zontalement. Les plages ponctuées sont particulitrement visibles 
Sur ces dernitres Fig. 6, PI. 

c. — Ta lame intériewre ou intra-vasculifere. — La lame in- 
térieure parait formée de cellules horizontales grandes, un peu 
Sinueuses, légerement enchevétrées entre elles, a parois faiblement 
€épaissies 3), L’epaississement de la paroi reste étalé contre sa 
membrane primitive et la cavité cellulaire parait vide. Ailleurs 
la cavité cellulaire contient un sac brun réticulé et vacuolé. 
Représente t-il le protoplasme et une partie des épaississements 
de la paroi? — Beaucoup de parois sont gravées et trouées. 
Exceptionnellement on apergoit un réseau & larges mailles ou 


chaque maille contient un second réseau de ponctuations élé- 


mentaires. Fig. 5, Pl. XI 
d. — La lame extérieure ou seiro-cuncilafiee, — Par sede ‘- 


1) Couvertes sur cette coupe par un fin granulé apprise qui est un 


enduit ferrugineux. 


198 


Yobliquité de la coupe 9278 par rapport & cette lame extra- 
vasculifére celle-ci parait épaisse, 6 & 7 rangs de grandes cel- 
lules hexagones, plus larges que hautes, & parois brun foncé, 
légerement épaissies. Ponctuations en plages elliptiques réti- 
culées & ponctuations élémentaires perforées. Dans chaque cavité 
cellulaire il y a un contenu brun clair, floconneux et vacuolé, 
finement granuleux, dans lequel on ne reconnait plus les or- 
ganites du protoplasme. Les éléments sont grands rayonnants 
contre la gaine du faisceau. Il sont plus courts et plus petits 
vers l’extérieur. Les plus externes de ces éléments peuvent 
se détacher isolément et en minces lamelles. 

On ne voit aucune trace des tissus plus superficiels, pas 
méme une lame épidermique a état de lambeaux enroulés 
dans le voisinage de la graine comme il arrive pour les Rhab- 
docarpus. 


Iif. ETUDE DE LA SECTION 9279. 


i a i ae el er NL e 5» 


La coupe 9279 est une section méridienne dans le bas d’une 
face de la graine, audessus du fond. On manque de caracteres 
certains pour spécifier ot sont le haut et le bas de cette coupe. 
Le haut est probablement & gauche, la couche lacunifere devenant 
plus épaisse de ce cété. — La coupe est brisée dans la lame intra- 
vasculifére. La taille a détruit toute cette lame, d’ou une ap- 
parence de minceur insolite pour ce tégument. Fig. 7, Pl. XI. 

On revoit les trois régions de coupe 9278. Elles sont sensible-— 
ment moins épaisses. Les zones lacuniferes et vasculiferes étant 
coupées dans leur méridien. La coque, presque partout incom- 
plete, est amincie accidentellement par l’enlovement de ses 
éléments les plus internes pendant la taille. 

La coque est fortement fusinifiée et craquelée par le retrait. 
Ses éléments épidermiques tégumentaires internes, ses fibres 
méridiennes et ses cellules ondulées ne sont pas reconnaissables 
dans la zone intérieure. La partie craquelée est mince, elle est 
Suivie par une bande continue faisant partie aussi de la couche 
scléreuse. Il est extr8mement difficile d’y reconnaitre la eristal- 


199 


lifere. — Done conservation sensiblement moins bonne dans 
cette partie de |’échantillon. 

Les alvéoles sont rayonnantes et placées sur un seul rang, 
sauf vers l’extrémité gauche. Le dispositif alvéo-réticulé de la 
préparation 9278 tient done & la direction de cette coupe dans 
la région owt elle rencontre le systeme lacunaire. Elle tranche 
un systéme de lacunes rayonnantes dans une région de con- 
vergence de ces lacunes. I] n’y aurait done qu’une rangée de 
lacunes convergentes contournant extérieurement la créte. 

La lame interne de la couche lacunifére est tres mince d 
cellules plus petites que dans 9278, hexagones, isodiamétriques. 
A la base des trabécules elles sont étirées vers le trabécule. 
Contre le fond des loges elles sont allongées parallélement au 
fond. Les cellules d’attache sur la cristallifére sont moins dif- 
férenciées, Les parois de ces cellules sont tres minces et comme 
rongées. 

La lame externe de la couche vasculifére n’a que 324 4 rangs. 
Elle s'attache aux cellules plus épaissies de la lame intra-vas- 
culifére. I] y a une tendance tres accusée 4 différencier les 
éléments de la lame externe en groupes de cellules isodiamé- 
triques sur lesquels s’attachent les trabécules séparés par des ban- 
des d’éléments allongés correspondants aux flancs des lacunes. 

Les éléments des trabécules séparateurs des loges ont encore 
leurs parois amincies rongées avec faces opposées rapprochées 
au contact. Sur 29 logettes 10 contiennent chacune un gros 
ballonnet. 1 en contient 2, 6 en contiennent un petit ou un 


Moyen. Les ballonnets ont les mémes caracteres que dans 9278. 


L’action mécanique qui a détruit la lame intra-vasculifere n’a 
laissé subsister que des restes de cellules allongées, déplacées 
Sur l’orientation desquelles on ne peut rien dire. 

Les faisceaux sont représentés par l’un d’eux visible sur une 
certaine longueur. On y voit une des trachées polaires, des 


_ ¢léments libériens & parois tres minces & parois parfois dé- 


doublées. 
Le parenchyme extra-vasculaire n’a que 2 & 3 rangs de 
grandes cellules isodiamétriques 5—6 gones. Les plus externes 


200 


sont souvent affaissées. Elles contiennent un coagulum limoni- 
tique pseudo-membraneux tapissé de pelotes blondes. 


IV. ETUDE DE LA PREPARATION CS, 9280. 


1. — Orientation et position de cette coupe. Les indications 
morphologiques qu'elle donne. 

La section cs!v, 9280 n’intéresse que le fond de la graine. 
Elle est paralléle & l’axe de celle-ci. Elle passe en dehors du tube 
préchalazien de la coque mais tout contre sa surface. Fig. 8. Pl. XI. 

Cette coupe donne quelques indications morphologiques. 

Le fond de la coque est étroit, transverse par rapport aux 
flancs qui se courbent fortement dans le bas pour s’attacher 
sur les bords. Le fond est trés mince par rapport a l’épaisseur 
du bas des flancs '). I] est plein, lisse sur ses deux faces, avec 
une petite pointe courte et pleine saillante au milieu de la 
face externe. Sa face interne est régulitrement concave et d’une 
venue vers la cavité séminale, sans aucune indication de créte 
sous-chalazienne comme celle de nombreuses graines digones. 
On ne voit pas de tube préchalazien, on devine pourtant que 
la pointe externe du fond est due & ce que la coupe entame 
tangentiellement la base de ce tube. Le dispositif du paren- 
chyme vasculifére voisin indique clairement que le tube précha- 
lazien qu’il accompagne est certainement court et étroit, comme 
celui de l Hexapterospermum stenopterum. 

La zone lacunifére parait manquer au premier abord dans 
_ Cette partie de la graine d’ou V’hésitation eprouvée par Ad. 
Brongniart. 

Le parenchyme vasculifére est moins épais sur le fond de 
la graine que sur ses flancs et surtout il est tres inégalement 
épais par suite des saillies et des creux de sa surface externe. 
Au milieu est une pointe courte tronquéé transversalement, 
c'est le revétement parenchymateux de lextrémité inférieure 


1) L’épaisseur de ces derniers est peut-étre exagérée par Ja position dans laquelle 
la coupe les rencontre. ‘ : 


j 
4 
- 
i 
; 
4 


201 


du tube préchalazien de la coque d’ot on peut inférer que ce 
tube etait court et étroit dans le plan de la coupe. Deux dé- 
pressions symétriques isolent la base de cette pointe et la font 
saillir au milieu d’une fossette sur le contour de la surface 
externe du parenchyme vasculifére. Plus loin de l’axe des bos- 
selures irréguliéres et inégales rendent verruqueuse la surface 
externe du parenchyme vasculitére entre la fossette centrale 
et la surface des flancs. Les mamelons sont irrégulier, inégaux, 
épais et & bouts libres irréguliers. A ces mamelons correspond 
une orientation différente des éléments de l’extra-vasculifére. 
Ce dispositif mamelonné de la surface du parenchyme extra- 
vasculifére n’a pas encore été remarqué chez les autres graines 
polypteres 

Méme sur cette préparation on ne voit aucune trace de 
l'épiderme de la graine et de ses tissus hypodermiques. 

Les faisceaux du parenchyme vasculifeére sont au nombre 
de 4, 3 & gauche et 1 seulement & droite la, coupe étant un 
peu oblique sur le plan méridien d’une créte. Des trois fais- 
ceaux de gauche les deux plus élevés sont dans le bas du flane. 
Ils sont coupés trés obliquement, et se recouvrent comme siils 
étaient contigus. Le troisitme faisceau est dans le fond de la 
graine dans la région & surface bosselée tout pres du tube pré- 
chalazien. Ce troisitme faisceau est coupé transversalement. I 
est relativement bien conservé malgré une forte macération. 
Il nous donne une premire idée de la structure des faisceaux 
extérieurs & la coque. Naturellement il est détaché de son 
etui mécanique dans sa partie extérieure. L’unique faisceau 
rencontré & droite est symétrique du faisceau inférieur gauche. 
Il est coupé plus obliquement, tres abimé et libre dans son 
étui. Tl est coupé pres d'un point ow il allait se diviser. Les 
symétriques des faisceaux supérieurs du flanc gauche ne sont 
pas visibles & droite, la coupe touche seulement la surface 
d'un étui. La position des faisceaux inférieurs semble indiquer 
qu’& aucun moment ces cordons vasculaires n’ont été enfermés 
dans la coque. Ils entraient de suite dans la parenchyme vas- 
culifére de la graine alors que les autres faisceaux restaient unis 

Aun. Jard. bot. Buitenz. 2e Sér. Suppl. IIL. 14 


202 


en un cordon axial pour traverser le tube préchalazien de la coque. 

Cette coupe fournit aussi quelques données morphologiques 
sur les bas du nucelle et sur le disque (erectile) qui l’attache 
a la coque. 

Le fond du nucelle a la forme d'un pole renflé d’ovoide qui 
se traduit sur la coupe par une are d’ovale correspondant au 
gros bout. Sa surface externe est inégale, légerement bossuée. 
fl contient la coupe du sac embryonnaire et celle de l’endo- 
sperme. L’are d’ovale pose en son milieu sur un disque épais 
plus transparent qui l’attache au fond de la coque. Le haut 
des flancs du disque déborde de chaque c6té sur le fond du 
nucelle. On sait qu’il existe de pareils disques dans les graines 
trigones et polypteres ainsi que chez Pachytesta. Ces disques 
n’ont-ils pas joué le role d’organes érectiles poussant le nucelle 
en avant vers le tube micropylaire lorsqu’ils étaient turgescents 
au temps de la pollinisation, ramenant le nucelle en arriere 
lorsqwils se rétractaient. La largeur du disque etait de 3™™, 
son épaisseur 0,5. 


2. — Le sac embryonnaire et son contenu. Histologie. 

Le sac embryonnaire est représenté par une membrane blonde, 
épaisse decollée du sac nucellaire & droite de l’axe ovulaire. 

L’ensemble de V’endosperme n’est représenté que par des 
lambeaux décollés du sac embryonnaire dans sa partie gauche. 
Il est représenté par des corps utriculiformes, vacuolés et ré- 
ticulées, & membrane externe mince bossuée et trouée, portant 
des trabécules internes, et attachée aux éléments voisins, de 
sorte qu’on ne peut dire si ce sont 1& de sacs plasmiques plas- 
molysés ayant conservé un reste d’indiyidualité ou si ce sont 
les pseudomembranes d’un coagulum formé aux depens d’une 
masse muqueuse due & l'altération profonde de protoplastes 
difflués. Ces masses sont réunies en nuages et en trainées. 
J’y ai vainement cherché les figures cristalloides qui se déve- 
loppent parfois dans la décomposition des endospermes. — On 
ne voit aucune trace des cloisons séperatrice des cellules de 
Vendosperme. 


203 


3. — La structure du sac nucellaire. 

a. —- Sur les flancs. — Le sac nucellaire est représenté sur 
ses flancs par une lame mince inégalement épaisse bossuée vers 
Vextérieur, fortement colorée. — La lame cornée intérieure du 
nucelle lame intra-vasculaire, est totalement ecrasée Je spéci- 
Jie bien ecrasée et non résorbée, On en voit une trace en quel- 
ques points entre les faisceaux nucellaires et la paroi du sac 
embryonnaire. Ailleurs les vaisseaux ligneux et les cellules vasi- 
formes semblent directement contigus & cette paroi. — Les fais- 
ceaux nucellaires montent tout le long des flancs. On les voit 
des deux cotés, particulitrement bien visibles en bas du flane 
gauche. Ils naissent d’une mince plaque chalazienne placée au 
milieu du fond sac nucellaire. Le parenchyme externe du nucelle 
est fait de grandes cellules & parois minces étirées dans le méri- 
dien, trés inézalement affaissées, trés écrasées sur le flanc gauche; 
distendues et étalées en haut du flane droit. 

L’épiderme nucellaire des flancs est composé de cellules 
aplaties, 3 a 4 fois plus longues qu’ épaisses quand elles sont 
vues, comme ici, en coupe oblique. Elles sont encore partielle- 
ment distendues par un contenu bran trés foncé. Leurs parois 
sont légerement gonflées. — L’épiderme conserve ses mémes 
caractéres sur le pourtour du fond jusqu’ a son arrivée sur le 
disque nucellifére. 

b. — Dans le fond du sac nucellaire. — Dans le fond du 
sac nucellaire on trouve une plaque vasculaire diaphragma- 
tique mince et trés large. Les éléments de cette plaque chala- 
zienne sont petits tres colorés tout antonr de cette plaque 
et en dessous d’elle sont des cellules & section verticale losan- 
gique A parois minces et comme dédoublées, plus petites vers le 
centre, plus grandes vers l’extérieur, étirees horizontalement 
comme si elles rayonnaient autour du centre. Cet allignement 
et cette structure contrasent avec ce que présentent les éléments 
du disque. — Les éléments périphériques du sac nucellaire 
paraissent vides. 


4. — Le disque nucellifére ou disque (érectile?). — Sa structure. 


204 


Le disque que nous appelons nucellifere lorsque nous ne voulons 
rien préjuger de sa fonction, que nous croyons avoir joué le 
role de disque élévateur du nucelle lorsqu’il était turgescent, 
est une plaque formée de cellules polyédriques de taille moyenne, 
& parois ér?’s minces, tendues, dans chacune desquelles on re- 
trouve un sac plasmique fixé et tanné en etat de plasmoly- 
sation incomplete. Le sac est séparé de la paroi, plus ou moins 
contracté. Dans la plupart les nombreuses vacuoles dont il est 
chargé empéchent de reconnaitre le noyau. Dans quelques unes 
plus distendues et ou l’on est moins géné par les vacuoles on 
reconnait le noyau enfermé dans l’épaisseur de la lame plas- 
mique. Les éléments les plus voisins de la plaque chalazienne sont 
ceux qui montrent le mieux cette conservation. Fig. 10, Pl. XI. 

La rangée des éléments du disque qui l’attachent au nucelle 
est composée d’éléments plus allongés horizontalement. Courts 
verticalement. Vers le bas du disque, contre la coque, les éléments 
sont plus petits, isodiamétriques, ayant aussi une tendance 4 
s’étendre horizontalement. Entre les deux couches de raccord les 
cellules assez grandes, sont un peu allongées verticalement. 

ll_y 10 & 12 rangées cellulaires dans l'epaisseur du disque. 

Les éléments épidermiques du disque sont assez grands, & parois 
minces. Leur contenu est clarifié comme celui des cellules sous 
jJacentes. Sur le flanc droit une grande déchirure sépare de 
Pépiderme le tissu fondamental refoulé. 


5. Le coagulum circum nucellaire. 

Entre le bas du nucelle, le pourtour du disque et la face 
interne du tégument séminal on voit un coagulum muqueux 
réticulé, & grandes mailles & points nodaux plus forts. C’est le 
réticulum que nous connaissons autour du nucelle dans presque 
toutes les graines de Grand Croix. Il est particuligrement visible 
du coté droit. Il n’y & pas été observé de tubes mycéliens sur 
cette coupe. 


6. — La structure de la coque. 
a. — Dans le fond et dans la pointe de la coque. — La struc- 


205 


ture du fond de la coque est plus simple que celle des flancs. 
Dans toute la région d’attache du disque la coque est faite de 
cellules polyédriques presque isodiamétriques, 4 lame primaire 
mince, distendue, remplie par une masse brune qui représente 
les épaississements altérés. La cavité cellulaire tres réduite ne 
montre pas de cristaux. 

b. — Sur les flanes de la coque. — Immédiatement audela 
de Vattache du disque nucellifére commence la structure signalée 
sur les flanes de la coque, c’est & dire: l’épiderme tégumentaire 
interne & grandes cellules méridiennes, files de cellules scléreuses 
faiblement ondulées s’incurvant vers Ja surface externe & mesure 
qu’elles s’élévent. Les élements sclérifiés sont ici particulierement 
visibles grace a des éclaircissements accidentels du tissu de la 
cogue. — Méme dans ces éléments éclaircis il n’y a pas de 
cristal central. La nombre des éléments de chaque file scléreuse 
est plus élevé. La coque parait donc notablement plus épaisse 
mais cela tient peut étre & la proximité de la base des crétes. — 
La cristallifére supercielle de la coque n'est directement recon- 
naissable a ses cristaux que dans les cellules les plus élevés 
du flane droit. 


* 


\ 


7. — La structure de la zone lacunifere. 

On ne voit pas de lacunes sur cette coupe. On ne retrouve 
ni trabécules ni ballonnets?). I] semble qu’on a ici un long 
décollement entre la coque et le parenchyme vasculifere. La 
coque ne porte que. des lambeaux de la lame interne de la couche 
alveolée, la lame externe de cette couche a l’etat de Jambeaux 
contre le parenchyme vasculifére n'est visible que sur une tres 
petite étendue du flanc droit. 

La lame interne de la couche alvéolée est composée de 
petites cellules & parois trés mince, affaissées, allongées dans 
le méridien. — La lame externe est également formée de pe- 
tites cellules allongées dans le méridien, Vopposition de cette 


4) J'ai trouvé deux fragments de ballonnets (wufs) tout en bas du coté droit de 
la pointe et un autre fragment en bas du flanc gauche. 


206 


lame a la partie profonde de la couche vasculifere est si accusée 
en ce point que les premiers éléments de la vasculifére prennent 
Vaspect d’une gaine casparyenne. 


8. —- La structure du parenchyme vasculifere. 

Sur cette coupe 9280 les éléments du parenchyme vas- 
culifere sont coupés transversalement 4 leur direction, ils 
paraissent isodiamétriques, & parois légerement épaissies, bien 
tendues, avec ponctuations en plages. Plus loin, & droite et & 
gauche, les éléments sont plus gros sériés en files. Tandis que 
les plus élevées de ces files s’élévent parallélement a la coque 
pour s'attacher au bas de la lame intra-vasculifére du flanc 
voisin, les files plus inférieures s’infléchissent vers la surface 
et vont se terminer dans les premitres bosses. Dans les bosses 
suivantes le parenchyme vasculifére est représenté par de 
grosses cellules plus allongées qui s’orientent parallélement 4 
axe de la bosse. Cette orientation contraste avec celle du 
parenchyme isodiamétrique qui est dans son prolongement sur 
les flanc. — Dans le fond de la graine Ja lame extra-vasculaire 
du parenchyme vasculifére est done plus épaisse elle est diffe- 
renciée en une partie plus superficielle qui correspond au tissu des 
bosselures et une lame plus protonde, a éléments isodiamétriques, 
qui attache le tissu des bosselures a la lame intra-vasculaire. — 
Le long des flanes on retrouve les es décrites pour 
les deux lames de la vasculifere. Pug, 9, PI. 


9. — La structure des faisceaux. 

D’aprés le faisceau inférieur gauche le cordon conducteur 
montre de la région polaire ligneuse vers le centre de figure 
du faisceau. 

cS Quelques trachées ‘eebles a deux spiricules écartées, 

*. Quelques trachées plus grosses, a spiricules nombreuses 
serrées, a section transverse polygonale. 

Je n’ai pas vu de bois secondaire caractérisé. 


1) Les grandes cellules des bosses portent des plages réticulées remarquables. 


207 


3°. Un arc libérien externe avec cellules a parois minces. 

Le faisceau droit montre plusieurs tubes glandulaires dans 
le liber et dans le parenchyme qui attache le liber & l’étui du 
faisceau. 

Je n’ai pas constaté de bois centripete. I] peut y avoir des 
cellules vasiformes lignifiées. 


V. AFFINITES DU COMPSOTESTA BRONGNIARTI. 


Est il possible avec des documents si incomplets, et peut 
étre modifiés ou au moins abimés par la production d’une 
zoocécidie, de se faire une premiére ideé des affinités de cett 


-plante ? 


Le rapprochement avec les graines digones est écarté par 
le mode de vascularisation du Compsotesta, par la présence 
de plis de la cavité seminale s'avangant dans quelques crétes 
de sa coque, par la structure de cette coque et de ses crétes. — 
Des Cardiocarpus aux Taxospermim la vascularisation des 
graine digones comporte un faisceau directement attaché & la 
coque dans le plan médian de chaque créte quand il y a deux 
faisceaux symétriques comme chez Cardiocarpus drupaceus, ils sont 
contigus a ce plan, réliés & la coque, submergés comme tou- 
jours au plus profond de la zone parenchymateuse intérieare 


du sarcotesta. Chez Compsotesta, au contraire, les deux fais- 


ceaux symétriques, les plus voisins de la créte sont tres en 
dehors de son plan médian. [1 sont dans un parenchyme vas- 


_ Culifere bien distinct du parenchyme profond et extérieur & 


ence) mee 


OE beer P| eee ee bee eel, Sel ea 


2 staat ee ganna eet eee 


celui-ci. Les faces de la graine contiennent d'autres faisceaux 
également situés A la périphérie du parenchyme vasculifére 
externe. Ceux ci font défaut chez les graines digones. 

: La distribution des faisceaux, les plis possibles de la chambre 


 séminale et la structure de la coque du Compsotesta se trouvent 


au Contraire dang les sraines & coques trigones et surtout po- 
lyptéres. Ce rapprochement s’accuse encore par la présence 
@un disque nucellifére, (erectile?), attachant largement le fond 
du nucelle au fond de coque. Enfin comme caractere sans doute 


208 


tres secondaire mais qui pourtant doit étre signalé, la graine 
de Compsotesta est privée de son épiderme et de ses tissus 
hypodermiques, encore que, plus favorisée que la plupart des 
autres graines polyptéres, elle conserve la plus grande partie 
de son sarcotesta différencié en deux zones. 

La présence d’une couche cristallifére unique a la surface 
externe de coque écarte les Trigonocarpus et les Tripterospermum 
chez lesquels tous les éléments ondulés de la zone scléreuse 
sont uniformément unicristalliféres. -. Ce méme caracttre 
écarte aussi le tres singulier MHeaapterospermum pachypterum dont 
les éléments cristalligenes sont fournis par la couche Cissée puis- 
samment développée. — Par contre on connait une cristallifere 
superficielle sur la coque d’Hezxapterospermum slenopterum H. apte- 
rum sp. nov, Polylophopermum stephanense, Plychotesta tenuis et 
Pt. multicostata, Stephanospermum akenoides. 

Stephanospermum akencides n’a ni les crétes ni les plis de Comp- 
sotesta. Son assise scléreuse prend le facies palissadique en arri- 
vant % la surface de la coque d’ou une sorte de pseudoépiderme. 
Elle est totalement dénudée de son sarcotesta sauf les tres 
rares exceptions ou on en voit des restes dans la région coronale. 

La simplicité de structure du fond de la coque depourvue de 
membrures sclérifiées et & tube préchalazien court écartent le 
Polylopiospermum qui a cependant comme Compsotesta ; des fais- 
ceaux dans les faces’) et un sarcotesta a portion profonde ré- 
sistante. Ce caractére des membrures du fond écarte de méme 
les graines & flotteur basilaire des Codonospermum. 

La présence de plis prolongéant la cavité séminale au moins 
dans certaines crétes du Compsotesta se retrouve dans les 
deux Ptychotesta Ce caractere manque chez Polyplerosyermum 
Renaulti qui se distingue encore par la différenciation de la 
couche scléreuse de sa coque donnant les grandes crétes pleines. 

Les plis de la cavité seminale manquent certainement chez 
Hexapterospermum apterum, S ils ne manquent pas completement 
chez H. stenopterum ils y sont a coup sur trés localisés. 


1) Un faisceau median voisin de la créte de chaque face. Signalé par le professeur 
Oliver, 


209 


Les affinités des Compsotesta se resserrent donc vers les 
graines polyptéres, mais dans celles que nous venons de citer 
la partie profonde de la coque présente une couche tissée trés 
differenciée souvent épaisse que nous n’avons pas constatée 
chez Compsotesta. Cette affirmation repose sur la coupe 9278 
qui nous montre sirement cette région. Sans doute elle 
devrait étre confirmée par la coupe 9277. Dans ces conditions 
Compsotesta Brongniarti doit étre regardé comme une graine 
polyptére voisine des Ptychotesta, Hexapterospermum, ne pou- 
vant étre reunie & ces genres. Cette conclusion parait avoir 
été impression de Ad. Brongniart ') 


V1. DIAGNOSE DU COMPSOTESTA BRONGNIARTI. 


Graine droite, unitégumentée, a nucelle dressé, libre latéra- 
lement. Tégument différencié en une coque intérieure et un 
sarcotesta subdivisé lui méme en deux zones dont l’externe 
est vasculifére dans sa partie extérieure. 

Coque pourvue de crétes, i la maniére des graines polypteéres. 
Fond transverse petit, mince, a tube préchalazien court, sans 
trous latéraux, & profil externe trés faiblement convexe, a 
profil interne tres faiblement concave et d’une venue, sans 
créte sous chalazienne. La structure du fond est homogéne. Il 
est formé de sclérites totalement épaissis non cristalliferes. Les 
flanes de la coque sont peu courbés sauf vers le bas de la graine 
la ou ils se raccordent au fond. Ces flancs montrent un épiderme 
tégumentaire interne & grandes cellules, des fibres méridiennes 
Suivies directement par la couche scléreuse sans interposition 
d'une lame tissée nette, Couche scléreuse épaisse 2 cellules ondulées 
alignées, non cristalliferes, sauf dans la rangée superficielle de 
la coque qui rentre ainsi dans les coques uni-cristalliféres. Fond 
Sans membrures. — Haut de la coque inconnu. 

Cavité séminale se prolongeant en lames minces au moins 
dans quelques crétes. 
its 

1) Dans cette appreciation des affinités du Compsotesta Brongniarti je n’ai pas 


cru pouvoir me servir du flotteur formé par les lacunes rayonnées du sarcotesta qui 
ne sont peut étre qu'un caractére accidentel. 


210 


Un disque nucellifére (érectile?), largement inséré sur le fond 
de la coque, porte un long nucelle libre, vascularisé dans divers 
azimuts. Les faisceaux nucellaires partent des bords d'une 
mince plaque chalazienne transverse et centrale. 

La parenchyme profond du sarcotesta est caractérisé par ses 
_petits éléments & parois tres amincies formant une nappe mince 
sur le fond, plus épaisse vers le haut, comme chez |’ Hexapteros- 
permum stenoplerum. Au moins accidentellement ce parenchyme 
se creusait de lacunes rayonnantes. N’est ce la qu’ un fait acci- 
dentel, une zoocécidie provoquée par un animal. Serait ce un 
caractere constant indiquant un mode spécial de flottaison, les 
chambres aériféres ayant servi incidemment de chambres oviféres? | 

Parenchyme externe du sarcotesta résistant. Plus résistant 
méme qui celui des Polylophospermum, differencié en deux 
lames dont l’externe est plus mince sans cellules glandulaires 
différenciées, contrairement a 1’ Hex. stenopterum. La lame pro- 
fonde a éléments rayonnants formant sur le fond de la graine 
un revétement bossué épais, entourant le tube préchalazien de 
la coque et formant comme celui-ci un tube court dressé au 
milieu d’une fossette. 

Faisceaux tégumentaires relativement nombreux tres écartés 
de la coque, trés extérieurs dans le parenchyme du sarcotesta, 
aussi externes que ceux de JH. stenopterum. Deux faisceaux 
symétriques sont placés prés de la base de chaque créte, et il 
y a d'autres faisceaux, au moins un, peut étre deux, dans les 
faces. Ces faisceaux sont encastrés dans des sortes d’etuis. Ils 
n'ont pas de bois secondaire. Ils n’ont pas de bois primaire 
centripéte (?) Ils sont accompagnés d’éléments vasiformes. 

L’épiderme et les tissus hypodermiques s’enlevaient facilement. 

Graine voisine des Hexapterospermum, Ptychotesta, connue 
par un seul fragment trouvé & Grand Croix, Loire, représenté 
maintenant par trois préparations: B. 215, c. 18 = 9275, 
B. 215, c. 19 = 9279, B. 215, c. 20 = 9280. Collection B. 
Renault, Museum de Paris. 


Mee he ee 


EXPLICATION DE LA PLANCHE. 


Fig. 1. — Préparation B. 245, ¢. 418. 278. — Coupe parallele a l’axe de la 
graine et perpendiculaire au te ills ‘ une créte. Elle rencontre cette créte 
dans sa région inférieure. 

Fente produite dans la coque tégumentaire par un prolongement de la cavité 
" séminale. 

Ct Coque tégumentaire. Endotesta de Brongniart et Renault. On voit déja les 
cristaux de sa couche cristallifere comme des points blancs sur le bord externe 
de son flanc gauche. 

Sp. Zone profonde de Ja couche parenchymateuse ou zone profonde du Sarcotesta 
de Brongniart. Elle est différenciée ici en couche lacunifére. — Spli, Sa Jame 
interne. Sp.m, Sa Jame moyenne. Sple, Sa lame externe. 

B. Ballonnets ou oeufs. 

Sv. Zone vasculifére de Ja couche parenchymateuse. Zone extérieure du sarcotesta, — 


Svi, Sa lame intérieure. — Sve, Sa lame extérieure. 

Ft. Faisceau tégumentaire. — Fg 4. Premier faisceau du coté gauche. — Fg 2. 
Deuxiéme faisceau du coté gauche. — Fd 4. Premier faisceau du coté droit. — 
Fd 2. Deuxieme faisceau du coté droit. 


et.v. Etui d’un faisceau, Etui vasculifére. 


Fig. 2. — Les alvéoles oviferes de la région moyenne, coté gauche. La lame interne 
de la zone lacunifére se présente coupée presque tangentiellement. 

B2 Un gros oeuf coupé un peu endehors de son plan méridien. La coque de cet 
oeuf présente une double ligne de retraction. La contour le plus externe porte 
des amas granuleux. Gr. 64. 

4. Un gros oeuf coupé dans son plan méridien. 

b 4. Un petit oeuf atrophié. — Un peu au dessus il y en a un autre. 

Cr. Un cristal dans une ‘altals cristallifere superficielle de la coque. 

Log. Une logette ovifére ou lacune aérifére. 

Fig. 3. — Un groupe de lacunes contenant trois oeufs. Région inférieure droite. 
Gr. 64, 

B 5. Un oeuf vu par sa région polaire. 

B 6. Un oeuf a larve utriculiforme. 

Fig. 4. — Le faisceau — du coté gauche yui est Je plus loigné du 
méridien médian de Ja Gr. 4130. 

Trachées initiales, pains 

tr. Trachées suivantes. 

Cellules vasiformes spiralées qui accompagnent le faiscea 

dech. Dechirure qui isole le faisceau Fg 2 de Iétui dans ade il est enfermé. 


212 


Fig. 5. — Ensemble de la région inférieure gauche de la figure 1. La coupe est 


g 
u blique sur la direction du faisceau Fg. 2. L’Etui vasculifere est coupé 
presque radialement dans sa partie inférieure. La coupe devient tangente a sa sur- 


~ 
. 


face externe dans sa partie supérieure. — Gr. 36. 
tg. Les tubes glandulaires qui accompagnent la face externe du faisceau. Il y en a 
quelques uns dans son liber 
De Ja surface externe is Vassise Sve sont detachés quelques lambeaux demeu- 
rés pres de la gra 


Fig. 6. — Région supérieure gauche de Ja figure 1. — La coupe y est taugente 
& la surface externe d'un etui vasculifére. Gr. 64. 


g. 7. — Préparation B. 215, c. 19. = 9279. Section meridienne du tégument 
piel dans le bas d'une face de Ja graine. — Gr. 9. 
ne partie de la coque tégumentaire Ct est cassée et enlevée. 
Les lacunes toutes radiaJes sont placées sur un seul ran 
Le tissu de la lame intérieure de |’assise vasculifére a &té détruit par la taille. 
Fig. — Préparation B. 215, c. 20. = 9280. — Section paralléle a l’axe de la 

Me dans le fond de cette graine. Elle est tangente a la base du tube précha- 
lazien de la coque — Gr. 9. 


p-p- Petite pointe représentant l‘amorce du tube préchalazien de ‘la co que 
f.ct. Fond de la coque. — La minceur de ce fond contraste avec Lejpaisaout de la 
base des flan 


Filet. Flanc de ‘lk coque tégumentaire 
De. Disque nucellifére ou disque (érectile?). 
N Sac nucellaire 


Fig. 9. — La region médiane inférieure de Ja fig. 8 pour montrer Je profil de la 
surface externe de la gaine vasculifére externe, les faisce aux symétriques voisins 
de ja créte et les débris de l’assise lacunifére Sp. — Gr. 27. 


remarquera. Le revétement ne V’assise Sve forme autour de l'extremité 
inférieure du tube préchalazien t. pf. 
_bog. L’une des bosses qui entourent t. 
b L’un des deux oeufs atrophiés visibles a denita. 


Fig. 10. — neh gauche du disque nucellifére ou (érectile?) Gr.- 130. 
SE. Paroi embryonnaire. 
Ch. ga calenne formée d’éléments lignewx diaphragmatiques tres colorés. — 


Vers Iextreme gauche la plaque chalazienne est entourée par un parenchyme 
ior &i parois minces & éléments affaissés. 
De. Disque nucellifére ou érectile. — Dans les cellules éclairces de la region ” 00 


voit les noyaux et les fines membranes de ces cellules. 


Ann. de Buitenzorg. Suppl. Ill. 


fh if it Ay 


8: nov. sp. now. 


Compsotesta Bro 


Fau/ Bertrand Phot. 


Ah 2S Se wek+ ia ae ee 


i = a TES, Ma eT ROT 


LA DECOMPOSITION DE GYNOCARDINE 
PAR L’ENZYME DES 
FEUILLES DE PANGIUM EDULE 


A. W. K. DE JONG. 


Quand l’action de V’enzyme a lieu & la température ordinaire 
et la solution est évaporée sur l’acide sulfurique, il reste un 
sirop brun, qui aprés l’addition d’une parcelle de d-glucose vient 
& cristalliser. Il ne se solidifie pas totalement. Ainsi la vyraisem- 
blance est grande qu'il se forme d-glucose. Parceque la formule 
de gynocardine est C,; H,, 0, Az, il se décompose selon l’équation 
suivante: C,, H,, 0, Az + H,0 = CO, H,;,0, + HC Az + Con. On 

Le composé C, H, 0, doit avoir un groupe CO (cétonique) et 
il est bien possible de Visuler sous forme d’hydrazone. Pour 
cela la solution fut agitée par l’acétate de phenylhydrazine 
la température ordinaire. Apres quelques moments un précipite 
jaune se déposa. Quand il n’augmenta plus, il est filtré et le 
filtratum donna par échauffement au bain-marie un corps jaune. 
Apres lavage avec de l’eau, de l’aleool et de l'acétone, le dernier 
composé est recristallisé de l’acétone bouillante. I] se décomposa 
de 206° (p.d.d. de l’osazone de d-glucose 206°). 

U’hydrazone qui s’est formé le premier est séché sur l'acide 
sulfurique et lavé avec du benzéne, qui dissout un corps rouge. 
Ensuite il est dissout dans une petite quantité de l’acétone 4 
la température ordinaire. L’addition de l’eau le fait précipiter 


214 


en aiguilles minces, qui sont filtrées, lavées avec de 1’eau et 
encore apres séchage avec de l’éther éthylique. 
I] se décompose de 177°. 
0.1811 gr. donnérent 0.4381 gr. CO, et 0.1051 gr. H, 0 
0.2084 , 3 O.b0T2 ., .CO,., 0.1231 4. BLO 
0.1535 _,, - 24.8 c.c. d’azote de 28° 
et sous une pression de 708.9 m.m. 
Trouvé: C 66.—, 65.6; H. 6.45, 6.6; Az 17.2. 
Calculé pour C,, Hy, 0, Az,: C 66.7; H. 6.2; Az 17.3. 


0.1460 gr. dissous dans 7.67 gr. d’acétone donntrent une élé- 
vation du point d’ébullition de 0°.12. 
P. M. trouvé: 271 
caleulé: 324. 


Ainsi le phenylhydrazone s’est formé par l’action de deux 

molécules de phenylhydrazine & une mdlecule de C, H; 0. 
C,H, 0, + 20, H, Az H Az H, = C,, Hy, 0, Az, + 2H; 0. 

Le composé C,H, 0, est par conséquence un dicétone. 

La quantité de Vacide cyanhydrique et de Uhydrazone qui se 
Jorment par VPaction de Penzyme sur le gynocardine en vase clos. 

L’instrument se composa d'un vase muni d’un bouchon, d’ot 
passtrent deux tuyaux, munis de robinets. Ils sont placés ainsi, 
que quand on sonfle dans le tuyau droit, le liquide qui se trouve 
dans le vase passe par le tuyau courbé. On a employé une solu- 
tion de 2.45 °/, de gynocardine. Aprés quelques heures 10 c. ¢. sont 
précipités par le nitrate d’argent et le cyanure d'argent est 
pesé; aussi 10 ¢.c¢. sont précipités par l’acetate de phenylhy- 
drazine et l’hydrazone est filtré apres une demi heure, lavé 
avec de l’eau, séché sur l’acide sulfurique, lavé avec du benzene, 
séché et pesé. Ainsi on a trouvé les quantités suivantes. 

Apres 4 heures d'action de l’enzyme 0.0453 gr. Ag et 0.1130 gr. 
d’hydrazone. 

Apres 24 heures 0.0200 gr. Ag et 0.0680 gr. d’hydrazone. 

Aprés | jour et 5 heures 0.0190 gr. Ag et 0.0580 gr. d’hydrazone- 

On calcule de ces données les pour cents suivants de HCAz 
et de C, H, 0, qu’on a obtenu de la quantité théorique. 


Durée 
de l’action HC Az C, H, 0, 
4 heures 57 47 
24 5s, 25 29 
ur 6! /,, 24 24 


On voit que les quantités de HC Az et de C,H, 0, diminuent 
en proportions égaux; ainsi cette diminuation est causée par 
addition de HC Az au composé C,H; 0,. 

Aussi le pouvoir rotatoire diminue avec la durée de l’action. 

On a trouvé dans un tube de 1 dM. aprés une heure + 1° 20’, 
apres 29 heures + 1°10’, aprés 3 jours + 0°50’ et il n’est pas 
changé apres 4 jours. 

Il résulte de ce recherche que la plante est en état de décom- 
poser le glucoside et de faire unir l’acide cyanhydrique au composé 
cétonique C, H, O,. 


DIE PNEUMATOPHOREN VON PANDANUS. 


Von 


J. C. SCHOUTE. 


Mit Tafel XIL 


Bekanntlich besitzen mehrere in sumpfigen Gegenden wach- 
sende Palmen sogenannte Pneumatophoren, d. s. negativ geo- 
tropische Wurzeln, welche an einzelnen Stellen ihrer Oberfliche, 
den Pneumathoden, eine weisse, schwammartige Oberfliche 
zeigen. Diese Stellen entbehren einer Epidermis und dienen 
dem Gasaustausch der im Schlamm steckenden Teile der Pflanze. 
In seiner Bearbeitung der Pandanaceae in Das Pflanzenreich ') 
spricht Warburg den Pandanen auf Grund seiner umfang- 
reichen Kenntnis dieser Pflanzen solche Bildungen ab. Und wenn 
Jost dennoch das Vorkommen von Pneumatophoren fiir Pan- 
danus nach Befunden an Pflanzen aus Gewiichshiusern angibt ’) 
so neigt er dabei doch zu der Annahme, ,das es sich hierbei 
wohl um eine krankhafte, vielleicht durch tibermassiges Begiessen 
hervorgerufene Erscheinung .handelt und nicht um Organe des 
normalen Lebensvorganges”. 7 

Dennoch besitzen mehrere Pandanus-Arten die Fahigkeit, 
solche Pneumatophoren auch in gesundem Zustande auszubilden, 
was ich im Buitenzorger Garten zu beobachten die Gelegenheit 
hatte. Dieses ist aber auch schon in der Literatur eingehend 
beschrieben worden, und zwar bereits im Jahre 189J vou 
Karsten °). Das eigentiimliche bei dieser Bildung besteht darin, 


1) Das Pflanzenreich, IV, 9, Pandanaceae, 1900. 

2) G. Karsten Ueber die Mangrove-Vegetation im Malayischen Archipel, Biblio- 
theca botanica Heft 22, 1894. 

3) L. Jost Ein Beitrag zur Kenntniss der Athmungsorgane der Pflanzen. Botan. 
Zeitg. 45, 1887 Sp. 601. 


217 

dass nicht nur solche Pneumatophoren aus dem Boden in die 
Luft emporwachsen kénnen, sondern dass auch éfters die Stimme 
der Pundanen eime grosse Menge solcher Wurzeln treiben, wie 
es auch bei einigen Palmen vorkommt. Das Auftreten dieser 
Pneumatophoren hingt nun, wie Karsten ohne Zweifel richtig 
bemerkt, mit der Abschliessung der Stammesoberfliche von 
der Luft durch das Regenwasser zusammen. Der Stamm wird 
nimlich von den Blattbasen dusserlich ganz bekleidet, eine freie 
Stammesoberflaiche tritt nicht zu Tage, und auch nach dem 
Absterben der Blatter bleiben ihre Basen langere Zeit zurtick. 
»Die simmtlichen nach oben gerichteten Blatter” schreibt 
Karsten, ,deren Oberflachenform ja derjenigen einer Dach- 
rinne ziemlich nahe kommt, leiten das Regenwasser zum gros- 
sen Theil dem Stamme zu, aller Staub, abgefallenes Laub ete. 
wird mit fortgeschwemmt and setzt sich in den Blattaxeln fest. 
Das Wasser selbst, soweit es in den Blatttrichtern Platz fand, 
filtriert dann ausserordentlich langsam von oben nach unten 
durch, es ist also der ganze Stamm umgeben mit einem dicken 
Wassercylinder und auch nach Ablauf des Wasser-Ueberschusses 
bleibt eine die Blattaxeln fiillende Lage feuchter Erde, Humus 
oder Schlamm vorhanden, die alle Ritzen zwischen den einzelnen 
Blattbasen durchdringt und ausfillt. ... im Buitenzorger Gar- 
ten zeigte eine im Februar und Marz durchgefihrte fast tigliche 
Controlle eines Exemplares von Pandanus australiana die Blatt- 
basen niemals anders, als mehr oder weniger mit Wasser ge- 
fillt.” ') Diese Wurzeln von P. australiana besitzen nach Karsten 
»eine Linge von 10—15 cm., tragen an der Spitze eine grosse 
Pheumathode und sind der Basis zu durch den Druck des Blattes 
breitgedriickt, zahlreiche seitliche Wwirzelchen gehen von ihnen 
aus, welche als Ernahrungswurzeln fungiren und sich um den 
Stamm herum zwischen den einzelnen Blattbasen reichlich 
verzweigen”.*) Diese Bildungen kommen bei den meisten Pan- 
danusarten vor, sobald sie in feuchtem Boden stehen. °) 


— 


1) \. c.. 8. 56, 


2) 1. c. S. 56, 57. 
3) 1c. 8. 55, 


Ann. Jard. bot. Buitenz. 2e Sér. Suppl, III. ae 


218 


Diese Beobachtungen Karstens sind Warburg augen- 
scheinlich unbekannt geblieben. Ich kann sie aber aus eigener 
Anschauung nur bestitigen und méchte nun in dieser kleinen 
Notiz die Aufmerksamheit auf diese merkwiirdigen Bildungen, 
welche in der Literatur sonst unbekannt geblieben sind, aufs 
neue lenken und einige Abbildungen solcher Wurzeln geben, 
welche auch von Karsten nicht gebracht worden sind. 


: 
‘ 


0] 5 om 
See or a i 


t 
Fig. 1. Pneumatophoren von dem Stamme von Pandanus furcatus var. microcarpus. 


Fig 1 stellt einige Wurzeln von den Stamme von Pandanus 
furcatus Roxb var. microcarpus aus ’s Lands Plantentuin dar. 
Die schraffierten Teile deuten die normalen mit Epidermis 
bekleideten Stellen der Wurzeln an, die punktierten, mit P 
angedeuteten sind die Pneumathoden. Dass es sich hier wirk- 
lich um Pneumathoden handelt, habe ich noch an dem leben- 
digen Material dadurch festgestellt, dass aus diesen Teilen kleine 
Luftblasen hervorsteigen, wenn man die Pneumatophore unter 
Wasser halt und an der Basis durch eine luftdicht daran be- 
festigte Rohre Luft einblast. Auch die angefertigten mikrosko- 
pischen Priparate solcher Stellen zeigten Bilder, welche wit den 
von Jost fiir Pneumathoden-Querschnitte von Palmen gege 
benen ') bis in die Details tibereinstimmten. 


4) 1. c. Tafel VII. 


219 


Die abgebildeten Wurzeln stimmen mit den Beschreibung 
Karstens gut tiberein. Dass es der Druck des Blattes ist, der 
die breitgedriickte Form der Wurzeln veranlasst, geht noch 
daraus hervor, dass die dicken parallelen Gefassbtindel der 
Blattbasen 6fters Eindriicke auf die Pneumatophoren hinter- 
lassen und so eine parallele Streifung darauf hervorrufen. Von 
den ftinf abgebildeten Wurzeln sind zwei von der dem Stamme ~ 
zugewandten Seite abgebildet, und lassen die kleine runde 
Insertionsstelle sehen; der Hauptkérper der Pneumatophore ist 
durch die Abplattung sofort tber der Insertion viel breiter. 
Die Pneumathoden selber sind nicht auf diesen abgeplatteten 
Hauptk6rper der Pneumatophore beschrankt, sondern es kommen 
auch auf den kleinen, mehr cylindrischen Seitenwurzeln einzelne 
kleine Pnheumatophoden vor (P in dem am meisten nach rechts 
gezeichneten Exemplar) Dennoch 
sind diese kleinen Seitenwurzeln 
der Hauptsache nach ohne Zweifel 
Ernaihrungswarzeln, wie auch K a r- 
sten angibt, welche sich in dem 
reichlich vorhandenen Schlamm 
ausbreiten. Die Humusmenge, wel- 
che zwischen den Blattern vor- 
handen ist, kann wirklich ziemlich 
gross sein; einmal fand ich sogar 
eine gekiemte junge Pandanus- 
pflanze darin. 

Die zweite Figur ist eine Abbil- 
dung von zwei Wirzelchen von 
iS Biemeindi einem Pandanus sp. von der Stelle 

n  Patdange wp. If A 86 in 's Lands Plantentuin, 

I A 86. von welcher sp. auch die auf 
Tafel XII abgebildete Photographie herrihrt '). Der Unterschied 
zwischen den Pneumatophoren dieser Spezies und derjenigen 


. 1) Nach den mir durch das freundliche Entgegenkommen des Herrn Professors 
ies zugesandten Frichten ist diese Art entweder eine Varietat des P. /urcatus 
xb. oder diese Art selber. 


220 


der vorigen Art besteht bloss darin, dass hier die seitliche 
Wurzelbildung an den Pneumatophoren nahezu fehlt und nur 
bei einzelnen kleineren Pneumatophoren vorkommt, wahrend 
bei den betrachteten Exemplaren der vorigen Art gerade die 
gréssten Wurzeln die meisten Seitenwtirzelchen hatten. In dieser 
Figur ist die gréssere Wurzel von zwei Seiten abgebildet, so- 
dass die Abplattung zu Tage tritt. Tafel XII schliesslich gibt 
eine Stammespartie, bei der die Blattbasen fast ganz entfernt sind 
und wo die nunmehr ausgetrockneten toten Pneumatophoren 
in grosser Zahl zu beobachten sind. Solange die Blattbasen vor- 
handen sind und die Pneumatophoren noch leben, sind sie nicht 
an der Qberfliche zu sehen, sondern zwischen den Blattbasen 
ganz verborgen. 
Gouda, August 1909. 


ERKLARUNG DER TAFEL XII. 


Stammesabschnitt von Pandanus sp. If A 86 mit toten Pneumatophoren; %/; 
natiirl. Grésse. 


Pip dT, 


Ann, de Buitenzorg. Suppl. III. 


UEBER DEN SCHWEBESCHLAMM IM 
WASSER AUF JAVANISCHEN REISFELDERN 


VON 


D®. E. C. JUL. MOHR. 


Wenn der hiesige Boden — mit dem Namen_,gelbrauner 
Lateritboden” zu bezeichnen — mit Wasser durchgearbeitet 
wird, wie es der Fall ist beim nassen Pfligen ftir den Reisbau 
auf Sawah’s, und man lasst ihn dann ruhig absitzen, so wird 
das tiberstehende Wasser keineswegs klar, sondern es bleibt 
dick tribe und enthalt nun einen hellbraunen bis weisslichen 
Schlamm, welcher in unterstehenden Zeilen einer kurzen Be- 
trachtung unterworfen werden wird. 

Schlammwasser welches man einen Tag (bei einer Hohe von 
20 cM.) hat absitzen lassen, setzt bei einer weiteren Woche 
stehen nur noch wenig mehr ab; es enthalt also nur noch 
wenige mikroskopisch sichtbare Teilchen, d. h. Teilchen von 
‘2 & Durchmesser und grésser; denn diese wiirden sich inner- 
halb einer Woche (im Dunkeln) wohl grésstenteils zu Boden 
setzen. Was also nach einer Woche schweben bleibt, kann 
schwerlich mehr feinster Mineralsand sein, sondern fallt wohl 
eher unter die allgemeine Bezeichnung: Kolloide (Gele), oder 
doch wenigstens unter diejenigen allerfeinsten Suspensionen 
Welche von Gelen kaum mehr zu unterscheiden sind. 

Um diese Stoffe in fassbarer Form zu erhalten, wurde einer grés- 
seren Menge solchen Schlammwassers, mittelst PucuKat1’scher 
Filterflasschen, das Wasser entzogen. Dabei entstanden Flocken 
in der Flissigkeit, welche zeigten dass in dem ursprtinglichen 


222 


Schlammwasser der Schlamm nur bis zu einer bestimmten 
Konzentration schwebend enthalten sein kann; erhéht man 
letztere durch Wasserentziehung, so muss ein entsprechender 
Teil des Schwebeschlammes sich in Flocken niederschlagen. Als 
mit Filterflaschen und Filterkerzen nicht mehr zu arbeiten war, 
wurde der breiige Rest in einer Porzellanschale im Exsiccator 
weiter ausgetrocknet. Es blieb ein glainzender, trib durchschei- 
nender, brauner Rickstand von bréckeliger Beschaffenheit, ahn- 
lich wie eingetrockneter Leim; er liess sich leicht zu Pulver 
zerstossen und zerreiben, und dieses Pulver zeigte gar keine 
Neigung wieder zusammenzubacken. Mit Wasser zusammenge- 
rieben, gab das Pulver einen plastischen, jedoch nur miassig 
klebrigen Brei. 

Kinmal wurde sofort nach einem Tage absitzen filtrirt, und 
so das Praeparat A erhalten; 95 gr. aus 160 Ltr. im Sonnen- 
schein von der Sawah abgezogenen Schlammwassers; also 0.6 g/L. 

Andermal wurde das Wasser nach einem Tage absitzen in 
reine Flaschen abgehebert und nun zweimal hintereinander eine 
Woche stehen gelassen. Dann wurde es filtrirt; 33 Ltr. gaben 
26 gr. B, dh. 0.8 gib. : 

Die Analyse lieferte nun folgende Zahlen: 


PRAEPARAT A. PRAEPARAT B. 
In °/, der Molekular- In °/, der Molekular- 
Trockensubst. | Verhiltnis. || Trockensubst. | Verhiltnis. 
Feuchtigkeit 120° 10.89 °/, 1.93 3.87 °/, 0.67 
Glithverlust 120°—300? sn sare 3.82 °/, 0.66 
» 300°— — rae 1110 » 1.92 
Glihverlust 120°— 47.31 °/, 3.06 14.92 °/, Me fe 
Si O, 37.88 » ee 38.82 » > ioe 
TIO, 0.04 1.04 » 0.04 
Al, Os 35.70 » 1/4 34.69 » 05 
Fe, O3 0.16 9.33 » 0.18 
aO 0.44 » 0.03 0.53 » 0.03 
MgO 0.18 » Om | 038 > 0,02 
P, Os _- | OAO- » ma 
100.48 °/, | “99.66 °/, 


223 


Die Betrachtung dieser Zahlen fihrt zu folgenden Ergebnissen : 

1. Die Hauptbestandteile der Schwebeschlammes sind aller- 
dings diejenigen des Tones (Al, 0,, $i 0,, H, 0), jedoch ist das 
Molekularverhaltnis etwas anders, als beim Kaolinit (niml.: 
1 Al, O,: 2 Si O, : (2'/,—3) H, 0, statt I Al, O,:2 Si 0,: 2H, 0), 
Daraufhin sofort auf eine neue Verbindung zu schliessen, wire 
jedoch voreilig. 

2. Ausser obigen Bestandteilen kommen im Schwebeschlamm 
aber noch verschiedene andere vor; hauptsichlich Hisen, in 
Ferri-form, etwa | Fe, O, ‘auf 6 bis 7 Al, 0,; Ferro-verbindungen 
dagegen wurden nicht constatirt. Auch Mangan konnte nicht 
angezeigt werden, obgleich ich erwartet hatte Mn als kolloidales 
Mn O, xH, O anzutreffen. Kalk wurde in geringen Mengen aller- 
dings gefunden, auch noch Magnesia; Kali en Natron jedoch nicht. 

3. Dagegen ist der Gehalt an Titansiure geradezu auffallend. 
Bei der vorhergehenden Verwitterung von Gestein zu Boden 
bleibt das Titaneisen unverwittert; und nun treffen wir die 
Titansiure, wahrscheinlich hydratisch in Gel-Form, in dem 
Schwebeschlamm an. Man muss wohl annehmen, dass die Auf- 
schliessung des Illmenits, welche in trockenem Bodem, oder 
besser gesagt, bei Luftzutritt, durch CO, und H, O nicht gelingt, 
im Sawahboden, der fast immer unter Wasser steht, durch Kin- 
wirkung organischer Substanzen zu Stande kommt, unter Ab- 
scheidung von Titansture in solcher Form, dass sie sich in dem 
feinsten Schlamm sehwebend erhalten kann. ~ 

Nun ist in obigem nur erst die globale Zusammensetzung des 
Schwebeschlammes angegeben, nichts aber noch tiber die Form 
gesagt in welcher die verschiedenen Bestandteile darin vorkommen. 

Man k6énnte sie — um beim allereinfachsten anzufangen — 
alle, d. h. SiO, — Al, 0, —Fe,0, und TiO, — als kolloidale 
Hydrate, frei von einander, also neben einander vorkommend, — 
annehmen. Spricht dagegen sogleich das einfache Molekular- 
verhaltnis von Al, 0, — Si 0, (in den beiden von einander unab- 
hingigen Praeparaten nahezu konstant zu 1:2 gefunden) — 
Wichtiger ist, dass es nicht gelang, mit 10°/,-iger Sodalosung 
mehr als Spuren $i 0, auszuziehen. Wurde das Praeparat jedoch 


224 


zuvor mit HCl aufgeschlossen, so nahm diese schon SiO, auf, 
aber bei der nun nachfolgenden Soda-Extraction gingen noch 
liber 5°/, SiO, in Lésung. Man méchte daraufhin annehmen, 
dass die Kieselsiure in dem Schwebeschlamm keinenfalls frei, 
sondern nur gebunden vorkommt. 

Wenn die Kieselsiure aber gebunden vorkommt, miissen auch 
noch andere Bestandteile gebunden vorbanden sein. Mit Hinblick 
auf die Zahlen des Molecular-Verhaltnisses, denkt man dann wohl 
zuerst an Al, O,. Bekannt ist die Verbindung: 1 Al, 0, 2 SiO, 
2 H, 0, kolloidal im Ton, kristallisirt als Kaolinit. Diese ist aber 
unléslich in HCI, wenigstens unter den hier angewandten Um- 
standen (5 Gr. Praeparat: 100 cc HCI zu 20°/,, '/, Stunde 
Siedhitze); folglich mtisste eine andere Verbindung vorliegen, 
oder ein Gemisch verschiedener. 

Das letztere is wohl am wahrscheinlichsten, weil von HCl 
nur ein Teil gelést wird. Der tibrigbleibende Teil stimmt gut 
tiberein mit der Formel Al, 0, 2Si0,2H, 0; kénnte also ohne 
weiteres als reiner Ton angesprochen werden. Der geldste Teil 
entspricht mehr einer Zusammensetzung: Fe, 0; 3 Al, 0, 3 Si 0, 
12H, 0; ohne sonstiges lassen sich tiber diese Zusammensetzung 
jedoch noch keine n&heren Betrachtungen anstellen. 

Wichtig ist darum folgendes. Nachdem vergeblich versucht 
war, mit Sodalésung merkliche Mengen Kieselsiure in Lésung 
zu bringen, wurde Natronlésung angewandt, und diese Behand- 
lung (5 gr. Praeparat 100 ce 5°/,-iges Na OH, 5 Min. gekocht; 
abgekthlt aufgefillt auf 250 ce und nach dem Absitzen abge- 
hebert) wiederholt, bis der Riickstand erschépft war. So wurden 
in */, des Praeparats A, ausgezogen: 


| Molekular-Ver- 


Durch SiO, Al, O; | hiltnis: $i0,:Al,03 
atid | sinaiiasiaisananiaa 
(1) Na, CO; (5°) ess See noe 
2 (10 °/,) a 20% 
(3) NaOH (5°,) 10.46 °/, 11.44°/, 
4 » » 10.88 » 9.70 » 1.89 
(5) » » 7.26 » 6.08 » 2.02 
(6) » » 3.42 » 2.76 » 2.10 
(7) » » 1325 0.96 » 2.33 
(8) » » 0.46 » O » ea 


Damit war alles ausgezogen, bis auf 0.36 °F, SiO, und 1.27°/. 


225 


Al, 0;, welche nahezu vollstaindig in Lésung gingen bei daraut 
folgender Behandlung mit HCl. 

Aus obiger Tabelle lasst sich nun schliessen : 

1. Von einer einheitlichen Verbindung von $10, und Al, 0, 
kann keine Rede sein; héchstens von zweien. Von diesen hiitte 
man sich dann die eine, die Al, O,-reichere, als die leichter lésliche 
zu denken, die andere, die Si O,-reichere, als die schwerer lésliche. 

Fur die erstere wire so vielleicht ein Verhiltnis Al, O, : Si 0, 
1:1 anzunehmen; ftir die letztere kime man dann aber, mit 
Hinsicht auf die Extracte (5), (6) und (7), mit dem Verhaltnis 
1:2 nicht aus, und miisste man schon hoher als 2 gehen. So steigt 
man aber ins Spekulative, auf einer Weise, die wenig verspricht. 

2. Man kann das in obiger Tabelle erhaltene Resultat aber 
auch anders deuten; naml. durch folgende Hypothese: 

Verbindungen von SiO, und Al,O, mit einem bestimmten 
Molekular-Verhaltnis sind nicht vorhanden; kolloidale Kiesel- 
siure und dito Tonerde beide als Hydrate haben sich gegenseitig 
ausgeflockt, und zwar in solcher Weise, dass die Kieselséure 
von Sodalésung nicht wieder ausgezogen werden kanv. Dies 
mag auf den ersten Blick fremdartig erscheinen, aber ein Ver- 
gleich mit einem bekannten Analogon hebt diese Schwierigkeit 
einigermassen auf. Setzt man an Stelle der Kieselsiure einen 
sauren wasserléslichen Farbstoff und an Stelle der Sodalésung 
reines Wasser, so hat man den bekannten Fall eines wasser- 
léslichen Farbstoffs, der, durch Tonerde niedergeschlagen, durch 
Wasser nicht wieder in Losung gebracht wird. Die schwache 
Seite an dieser Betrachtung ist einstweilen die Erweiterung 
des Princips der gegenseitigen Ausflockung von Fillen mit 
wasserigen Lésungen, auf solche mit Lésungen die selbst schon 
Lésungen anderer Substanzen sind, (hier 10 */,-ige Sodalésung). 

Jedenfalls ist mit dem Angeben dieser Hypothese noch kaum 
_ tehr getan als ein erster Schritt auf einem weiten, fir Geologie 
_ und Bodenkunde wichtigen Felde. 

Wir stehen im Zeichen der Kolloide, und diirfen mit Recht 
von diesem Felde der Forschung noch reiche Frucht erwarten. 
Buitenzorg, Juli 1909. 


TROPICAL BOTANIC GARDENS 


BY 


J. 0. WILLIS, 


Director of the Royal Botanic Gardens, Ceylon. 


Botanic gardens in Europe were first established as an aid 
to the science of curative medicine, and date back to the 
foundation of the garden at Padua by the Venetian Republic 
in 1545; in the tropics, on. the other hand, they were started 
much later, and as an aid to the local agriculture, to introduce 
and distribute the useful plants of other countries. It is from 
their success or failure as applied to agriculture, therefore, that 
they must principally be judged. 

In the tropics better than in the temperate zones, one may 
see all stages of agriculture represented, from the very ear- 
liest — the collection of the wild roots and fruits of the 
forest —- to the latest and most up-to-date capitalist agricul- 
ture, as pursued by European planters, and one has conse- 
quently the opportunity better to investigate its history and 
evolution, as in the case with so many other deparments 
of study. 

A few primitive tribes may yet be found which do not cul- 
tivate the soil at all, but live entirely, so far as vegetable 
products are concerned, upon the wild fruits and roots of the 
forest. Such are the few survivors of the aboriginal Veddas of 
Ceylon. Now there can be little doubt that it was in this way 
that all races began the study of the productive capacity of 
the soil. By actual trial they would learn which plants of the 
local flora were good to eat, which were not, which were good 


227 


for one complaint, which for another, and so on. Only by such 
involuntary study could the extensive knowledge which exists 
among the natives of tropical countries as to the uses of the 
local flora have been acquired. In every country the people 
know in detail what plants are useful, what harmful. The next 
stage above this may be seen in thinly peopled districts in 
many tropical countries, when the elements of cultivation come 
in. The people fell and burn the forest, cultivate a crop or 
two on the land thus cleared, and then abandon it, when it 
grows up in scrubby jungle, and may be again cleared after 
the lapse of ten to fifty years. There is no tillage worth men- 
tion, but definite crops, whose value was learnt in the earlier 
stages of agriculture, are sown or planted for the sake of 
a return. Such a system is known as “ladang” in Malaya, 
“chena” in Ceylon, “jhuming” in India, and is still very widely 
spread. In ladang-cultivation the best of the useful plants that 
were discovered in the earlier stage can be picked out, and 
thus for the first time a definite selection and improvement 
comes in. 

The next stage ae ladang is twofold. On the one side 
we have “mixed gardens”, on the other “fields” of annual crops. 
The mixed garden was perhaps the earlier of these, and may 
to this day be seen in the full vigour of its development in 
Java or Ceylon, and in fact throughout the tropics. Nearly 
every villager has such a garden around his house, of any size 
up to an acre or more. In it he grows a mixture of all kinds 
of useful trees, shrubs, and herbs. He does not arrange these 
in any definite way, but grows them anyhow, all over the 
ground, a mango next to a durian, and both to a coconut, 
while all sorts of small plants fill in the, spaces between. He 
does not cultivate the soil, but allows it to form a sod of 
_ grass between the trees and plants, and upon this grazes a 
few miserable cattle. 

__ The field of annual crops was probably derived independently 
from the “chena” , by cultivating it in a permanent manner with 
_ Small crops, while from either this field, the mixed garden, or 


228 


the “chena”, the field of perennial crops, such as coconuts, might 
be derived. 

When the European nations first appeared in the tropics, 
most of the countries there had probably reached this last 
stage, but it would appear very probable that trade between 
the different countries was very small, and mainly overland. 
Consequently, the useful plants grown, let us say in Java, would 
practically be entirely different from those grown in India, and 
these again different from those of tropical Africa or America. 

The most obvious first aid to agriculture, that could be in- 
troduced by trading nations, was therefore to carry from one 
country to another the useful plants growing in them. Maize 
might be brought, for example, from America to India, rice 
taken the other way. The first comers, the Portuguese, set 
about such work vigorously, though there is no evidence that 
they established botanic gardens for the purpose; indeed the 
botanic garden did not commence in Europe until some time 
after the Portuguese had appeared in the tropics. They carried 
many useful plants from east to west, and vice versa, a feat 
which was considerable in those days of small and slow vessels, 
which moreover had to go round the southern capes. To take 
only one illustration of their work, they introduced into Ceylon, 
which belonged to them for 150 years, the pineapple, the 
guava, the coffee, the papaw, the chilly, the cotton, the custard- 
apple and many other plants which are now everywhere familiar 
in native gardens there. 

The next comers to the tropics were the Dutch, who went 
on with the work carried on by the Portuguese, and intro- 
duced many more useful plants to the various countries that 
came under their rule. In the middle of the eighteenth century 
it oceurred to them that the institution of botanic gardens, 
used in Europe for medicinal purposes, would be of use in 
the tropics for the introduction, and still more for the accli- 
matisation, of plants. Perhaps the first to be opened such lines 
was that of Ceylon, for there appears to have been a garden 
there since about 1760. The famous garden of Buitenzorg in 


229 


Java was not established until 1817. About the end of the 
eighteenth and beginning of the nineteenth century, botanic 
gardens were established in many of the more advanced tro- 
pical colonies, such as India, Java, Ceylon, Jamaica, Demarara, 
an others. 

Now the object with which these gardens were opened was 
in general the same: to introduce into the country and accli- 
matise there the usefel plants of other countries, and we must 
endeavour to discover with what success they achieved this 
aim; in general there can be no doubt that it was very fully 
reached. 

At first the botanic gardens would find a comparatively 
virgin field for their work, while at the same time transport 
from one country within the tropics directly to another was 
usually very difficult or impossible. It was thus more or less 
of a necessity to have a government institution to carry on 
such work in each country, and these institutions required to 
be coordinated by the establishment of some central garden or 
institution in Europe, as in the Britisch colonies they were 
coordinated by the opening of Kew. 

Starting under such favourable conditions, the botanic gardens 
of the tropics introduced many valuable and useful plants into 
the countries in which they were situated, and these plants 
often formed the basis of considerable industries, such as tea, 
cinchona, rubber, and many other things. 

Now as time went on, it was found more and more difficult 
to discover useful plants that could be introduced into a country 
which had an active botanic garden. The number of such plants 
is very obviously not unlimited, and so it gradually happened 
that practically all that could be, were introduced into, and 
acclimatised in a given country. And thus as time went on, 
the usefulness of the botanic gardens, judged by the standard 
that was set up at their establishment, of course steadily 
diminished. In the Ceylon gardens, for example, the great 
bulk of the useful plants had been introduced by 1880, and 
since then it has been possible to get but little that is of 


230 


much value. Not only so, but with the opening up of the 
world by means of transport and in other ways, the collection 
of plants by private agency, and their carriage from one country 
to another, has been so much facilitated, that it is difficult 
for a botanic garden to be even the first in the field. This 
was strikingly shown lately in Ceylon in connection with the 
introduction of the new species of Manihot from South America; 
hardly had the gardens got a few hundred, when they began 
to be imported in thousands by private firms. 

In addition to this directly utilitarian work, the tropical 
botanic gardens were intended to facilitate the study of the 
native flora of the country in which they were situated, and 
to collect and identify all the plants of which it was composed. 
In many countries this work is still going on, the local flora 
being even now very imperfectly known. 

The gardens at Buitenzorg had reached much the position 
thus outlined, when Dr. Trevs took over their direction in 
_ 1880. They had a splendid history behind them, of useful plants 
introduced into, and acclimatised in, the Hast Indies, and they - 
had done a great deal of work towards the knowledge of the 
local flora. It is one of Dr. Trevs’s great services to science 
that he was the first to recognise the fact that the older lines 
of work were, to use an expressive Americanism, becoming 
played out, and to direct the activities of the gardens into 
newer lines, which have proved of great service. 

It is evident that an old established garden, which has long 
been active in introducing new plants, must either die of 
inanition as this kind of work decreases in importance, or 
must find new directions of activity. In some countries the 
only thing to be recognised was the futher uselessness of bo- 
tanic gardens upon the old lines, and in such places they have 
often dragged on a very half-hearted existence, if indeed they 
have rot been closed. But in Java, Ceylon, and elsewhere, they 
have expanded in a natural and healthy way into Deparments 
of Agriculture, in which the original botanic garden has be- 
come a very important branch, doing work that may not be 


231 


left undone if the agricultural activities of the Department 
are to have full scope. And this has been done without any 
loss of their value to the pure scientific study of botany. In 
fact it has largely increased it, for laboratories and other fa- 
cilities have been provided for the departmental work of the 
gardens, and have proved of great value for the prosecution of 
pure scientific research, which might otherwise have hoped in 
vain to get them provided. It will be well, therefore, to study 
in more detail what are the functions of a modern garden. 

Agriculture in the long run depends upon progress in the 
subsidiary sciences of botany, zoology, chemistry and others, 
and we must therefore do all we can to promote advance in 
these. Now progress in science, and indeed in many other 
things, is most favoured by exact and systematic research, and - 
this consequently is the chief aim which should be set before 
a modern botanic garden. : 

The work of the older botanic gardens was based simply on 
systematic botany, which indeed is the oldest branch of the 
subject, and the development of a modern botanic garden may 
be said to reflect the growth of botany in general. To the 
older study of the systematic botany of the flowering plants 
has been added the study of the fungi, of vegetable physiology, 
of plant breeding and evolution, and of many other lines 
of work. 

However much it may attend to new departments of research, 
a botanic garden must not neglect the old, and the completion 
of the flora of the country, the formation of a good herbarium 
and museum of its products, and the establishment of a great 
Collection of at least two living specimens of every one of 
the plants known in it, must not be forgotten. This line of 
work has not suffered at Buitenzorg, and is now well on the 
way to completion. / 

But such work simply affords a sure basis upon which to 
proceed with further research. The vegetable physiologist, the 
chemist, and others may go on to study the local plants in 
detail, to find out whether more of them may not prove of 


232 


use than is at present the case. As was pointed out at the 
beginning of this paper, the uses of the wild plants of any 
country to primitive man were fully made out in early times, 
but there seems no reason to suppose that with the increasing 
complexity of modern life many new uses will not be found, 
both for these and for plants not hitherto recognised as valuable: 
and it should be part of the work of a botanic garden to 
make accurate investigations into the properties of the local 
parts. 

The vegetable physiologist must obviously not merely attend 
to the local flora, but must study vegetable physiology in a 
perfectly general way, with the aid of the collections in the 
botanic gardens, and the laboratories and libraries there to 
attached. By the study of the problems of nutrition, growth 
and reproduction we may hope that much light will be thrown 
upon agricultural questions, and that progress in the study of 
these will be rendered more rapid. But the physiologist must 
not be tied down to the study of problems of immediate agri- 
cultural interest, though he should not neglect these. Unless 
his investigations are general, he will net arrive at general 
laws, and progress in the long run will be delayed. 

The systematic study of the fungi, of their life-historiesand 
reproduction, of their parasitism and the modes of checking 
their growth and spread, and other matters connected with 
them, is proving in recent times to be of great importance 
for progress in agriculture. A mycologist has become an in- 
dispensable officer in the working of a modern department. 
Great progress has been made in the study of diseases and 
modes of treatment, and in some countries we have even 
arrived at the stage of legislation for their compulsory treatment. 

Plant-breeding on scientific lines, which has recently come 
into great prominence through the rediscovery of MeEnpEL’s 
work, and the vigorous prosecution of researches in this line 
by Barrson, Breren, Lock, Macpoveau. and others, is another 
very important direction into which the capabilities for research 
of the staff of a garden, and its own resources in material and 


233 


laboratories, may be directed. There is almost a virgin field 
for such work in the tropics, and great results may be hoped 
for. Already there are indications that such work will be of 
the very greatest importance in a modern Department of 
Agriculture. 

As the introduction of new products has become of less and 
less importance in the agriculture of a country, the need for 
detailed study of the old has become more and more clear, But 
to pursue the study of the improvement of crops, tools, methods, 
and the like is more directly agricultural than botanical, and 
requires more space than is usually available in a botanic 
garden. This has led in the more progressive countries, such 
as Java, to the opening of definite Experiment Stations as well 
as botanic gardens. The duty of the latter, so far as this great 
line of work is concerned, is to have a fine collection of a 
few specimens of every kind of useful plants that can be ac- 
climatised, to provide the necessary seed or cuttings with 
which the Experiment station can then try detailed experiments 
upon cultivation or other matters. Laboratories for the scien- 
tific study of the agricultural problems that occur are usually, 
as in Java, opened on the stations. 

To understand how well such lines of work have been fol- 


lowed in the Java-gardens, one need only look at the numerous 


scientific publications that have emanated from the institution 
in the last 25 years, more especially the well known “Annales”. 
Other gardens, such as those of Ceylon, Manilla, and elsewhere, 
have also turned out valuable work. But a study of these 
publications will soon reveal one feature of some importance. 
Many foreign students have been attracted by the reputation 
of the gardens as centres for scientific work, and especially to 
the Buitenzorg Institution. At first the work of such men was 
of great importance for the general progress of botanical science, 
but it has steadily decreased in value, while the value of that 
tured out by Dr. Trevs and by other regular residents in 
the tropics has not done so. In other words it would seem as 
if the problems that could be solved by a residence of a few 
Ann, Jard. bot. Buitenz. 2e Sér. Suppl. Ill. 


234 


months were becoming fewer, and that a sustained residence 
was required to achieve valuable work. The more obvious 
problems have been worked out. What is wanted now is to 
have good men, capable of seeing the most promising lines 
for research, attached to the staff of a tropical botanic garden, 
and to give to such men every opportunity for pursuing re- 
search. The visits of foreign students must of course be encou- 
raged just as before, but their investigations will be on the 
whole of decreésing importance in the work turned out by 
such a modern botanic garden. 

In conclusion, a very important line of work in a botanic 
garden is horticulture, with the concomitant feature of lands- 
cape-gardening, and this has in recent years become a very 
important direction in which tropical gardens have worked. 
They have wonderfully improved as picturesque and beautiful 
places of resort within the last twenty years, and now afford 
good schools of horticulture and landscape-gardening, besides 
doing much to introduce new and valuable ornamental plants. 
This is a line of work in which finality is not likely to be so 
soon reached as in introducing useful plants for agriculture, 
since new horticultural varieties are almost daily being produced. 

It will thus be seen, from this very brief sketch, that a 
botanic garden upon modern lines has an almost unlimited 
field of usefulness open to it, and in opening this field to- 
labour, Dr. Trrvs and the famous gardens under his direction 
have led the way. 


QUELQUES REMARQUES A PROPOS DU 
ROLE PHYSIOLOGIQUE DU LATEX 


PAR 


CH. BERNARD, 


Dr. és Sciences. 


INTRODUCTION. 


Il y a assez longtemps déjx, Monsieur le Professeur Trevs 
m’avait conseillé d’entreprendre une étude générale sur l’im- 
portance du latex et sur le réle au’il pourrait jouer dans ]’éco- 
nomie des végétaux. Pendant plusieurs mois je me suis occupé 
de cette question d’autant plus intéressante, qu'il était 4 prévoir 
que des recherches de cette nature donneraient finalement des 
indications fort utiles pour la pratique. Mais les circonstances 
mont malheureusement obligé & laisser cette étude de cété, et 
Jignore si j’aurai une fois ou l’autre loccasion de la reprendre. 

Comme pour tout travail de ce genre, il s’agit la de recherches 
de longue haleine, et je ne saurais prétendre que mes obser- 
vations peu nombreuses, peu méthodiques, puissent démontrer 
absolument telle ou telle théorie; il ne m’a pas paru inutile 
cependant de publier le peu de résultats auxquels j’étais déja 
arrivé, et en insistant bien, des le début, sur ce fait que j’ai 
entrepris cette étude sans parti pris, sans idée précongue, et 
sans intention de faire tendre toutes mes observations vers un 
but qu’il me paraissait 2 priori nécessaire d’atteindre. Je me 

suis contenté de noter quelques faits, tels qu’ils se présentaient, 


236 


et s'il s’est trouvé quwils paraissaient appuyer telle théorie 
plut6t que telle autre, c’est sans que je les aie interprétés vo- 
lontairement de telle ou telle fagon. 

Je regrette de n’avoir pas eu le temps d’entreprendre et de 
mener 2 bien un plus grand nombre d’expériences méthodiques, 
et d'avoir été obligé de m’en tenir parfois & des hypotheses 
non suffisamment démontrées. Est-ce & dire qu'il est toujours 
regrettable de faire des hypotheses? Est-ce & dire qu il faut 
toujours et uniquement accumuler des faits et ne tirer des 
conclusions que lorsque les observations sont en nombre suffi- 
sant pour donner des indications indiscutables? Tel n’est pas 
mon avis, et Rauwennorr !’a dit ') dans un travail se, rappor- 
tant justement au sujet qui nous occupe, la téléologie, les hypo- 
theses, les opinions osées, voire méme les paradoxes, peuvent 
étre utiles & la science, pourvu qu’on les donne pour ce qu'ils 
sont et rien de plus, et pourvu quils soient le point de départ 
de recherches expérimentales ultérieures; je partage pleinement 
cette opinion, et je crois, avec je ne me souviens plus quel 
philosophe, que I’hypothése est non seulement utile, mais né- 
cessaire 4 toute science et qu’elle seule pourra nous préserver 
de V’empirisme. 


APERQU HISTORIQUE. 


Sans vouloir insister trop longuement sur la partie biblio- 
graphique du sujet, et avant d’aborder la discussion des travaux 
ayant le plus d’importance directe pour la question qui nous 
occupe, il ne sera pas inutile cependant de résumer aussi quel- 
ques recherches anciennes qui, actuellement, ne sont plus guere 
intéressantes qu’au point de vue historique, mais qui nous 
permettent cependant de jeter un coup d’oeil sur des théories 


1) Rauwennorr, De beschouwingen van. Dr. H. pe Vries »Over de rol van 
Melksap, Gom en Hars in planten” getoetst. Maandblad v. Natuurwetenschap- 
Jgg. 10, N 7, 1881. 


237 
curieuses ou sur des apercus ingénieux, dont plusieurs, il est 
vrai, sont aujourd’hui tombés en désuétude, mais dont quelques- 
uns méritent d’étre signalés. : 

La question du réle physiologique du latex est considérée, 
depuis le début du siecle passé environ, comme une des plus 
intéressantes, mais aussi une des plus obscures qui puissent se 
présenter dans l’étude de la botanique, et nous voyons de temps 
& autre, périodiquement, ce probleme réapparaitre dans la litté- 
rature comme une question de toute premiere actualité. Mais 
il est curieux de constater que beaucoup des auteurs anciens 
qui ont traité ce sujet l’ont traité & un simple point de vue 
philosophique, sans se baser sur des données expérimentales. Ils 
ont fait des raisonnements et des suppositions, ils ont établi 
des comparaisons et des analogies sans se baser sur des indi- 
cations expérimentales, et c’est peut-étre & la faiblesse des 
arguments qui étayaient les hypotheses qu'il faut attribuer 
laigreur des polémiques entre les premiers contradicteurs. 

C'est & partir de 1830 environ, & la suite des progrés que la 
physiologie botanique fit sous l’impulsion des pr CanpoLzr, des 
SENeBIER, etc., que la question du latex apparait pour la pre- 
mitre fois dans la littérature. Scrum '), sans doute hanté par 
les théories alors & la mode parmi certains esprits avancés qui 
voulaient que tout dans la nature fit établi sur un plan unique, 
immuable, et que toutes les manifestations de la vie fussent 
accompagnées des mémes phénomenes identiques dans tous leurs 
détails, établit, sur des observations en partie fondées, une sché- 
matisation & outrance qui homologuait absolument le principe 
de la circulation des sucs nourriciers chez les animaux et chez 
les végétaux. I] se figurait, et cela ressort des différents travaux 
qu'il a sonsacrés & cette discussion, que, & la fonction de nu- 
trition, devaient concourir, chez tous les étres, des organes 
identiques ou du moins analogues dans tous leurs détails. C’est 


Were cee 
oy Scuurtz, Lettre sur la circulation des fluides dans les végétaux. — Ann. 
- Nat, Série {, Vol, 22, 1834. — Plusieurs années plus tard, ce méme auteur 


ate coe dank les Comptes Rendus, et dans les Ann. Se. Nat. quelques notes 
sur ce sujet, 1867. 


- 238 


ainsi que, ayant découvert un mouvement en masse du latex, 
il admet quil y a une circulation compléte, comprenant ab- 
sorption des sues, circulation de la seve (comparable & la lymphe) 
dans les vaisseaux spiraux, assimilation, circulation du suc vital 
(latex) dans les vaisseaux vitaux, sécrétion, et nutrition dans 
les systemes cellulaires. Pour distinguer cependant ce phénomene 
de la vraie circulation des animaux, Scuurtz, lui donne le nom 
de ,,cyclose”’. 

fl faut remarquer des le début, et sans vouloir entrer dans 
tous les détails de la question, ce qui nous entrainerait trop 
loin, que, dans ces premiers travaux, et vu les imperfections 
de la technique microscopique, de graves confusions se font jour; 
c'est ainsi qu’on confond souvent latex et protoplasma, qu’on 
ignore la fonction et méme I’existence des tubes criblés, ete. 

Les travaux de Scuuraz sont le point de départ d’une polé- 
mique passionnée, et les conclusions de cet auteur lui ont attiré 
pendant tout un demi-siécle les reproches amers et véhéments 
de ses adversaires; ces reproches, souvent immérités, lui furent 
adressés parfois par des savants qui ne songeaient pas assez & 
quelles difficultés devait se heurter un investigateur disposant 
de moyens techniques encore imparfaits et abordant un sujet 
Si nouveau et si difficile que, méme actuellement, apres plus 
d'un siécle d'études, les botanistes discutent encore et ne sont 
pas sur le point de se mettre d’accord. ScHLEIWEN ') entre autres, 
écrivait en 1845, puis en 1861, que Scauxrz avait établi sur des 
observations fausses, mais défendues avec arrogance et vanité, 
une théorie plus que fantaisiste bientot tombée en désuétude 
(,jetzt véllig antiquirt”). H. von Mont, *), le plus ardent des 
adversaires de Scuuurz, tout en avouant son ignorance quant 
a la fonction du latex, qualifie d’essai malheureux la théorie 
de la circulation et propose de rejeter comme impropre l’ex- 

1) ScHLEIDEN, Grundziige der wissenschaftlichen Botanik. Leipzig, 1845. Idem, 
4me édition. Leipzig, 1861. 

2) H. von Mout, Ueber die Milchsaft und seine Bewegung. Bot Zeit. I, 1843. 
(traduit in Ann. Sc. Nat. Série III, Vol. I, 1844) 


H. von Mont, Grundztige der Anatomie und Physiologie der vegetabilischen 
Zelle. Braunschweig, 1851. 


239 


pression de ,suc vital” que Scuurz emploie en parlant du latex. 
Les discussions de cet auteur, dit-il, ne reposent sur rien; au 
lieu de faire découler sa théorie de l’observation de faits dé- 
montrés, il a établi d’abord sa théorie et en a tiré arbitraire- 
ment des conclusions. 

Il est bon cependant de dire que, dans l’oeuvre des railleurs 
de cette époque, on aurait pu relever aussi bon nombre d’ob- 
servations qui, quelques décades plus tard, auraient pu préter 
le flanc & la contradiction et & Vironie faciles. 

Plusieurs auteurs '), ceux surtout qui constateérent le mouve- 
ment en masse du latex, se rangerent & l’avis de Scuuttz; d'autres”), 
a la suite de Treviranvs, repousserent en bloc toutes les obser- 
vations de cet auteur, méme le mouvement du latex qu’ils 
attribuérent soit & une illusion d’optique, soit ) des causes 
purement physiques ou accidentelles: chaleur, pression, écoule- 
ment du suc par les blessures, etc. Tous ces auteurs, ou bien 
avouerent leur ignorance quant au fond de la question, ou bien 
considérérent le Jatex, sans pour cela donner de preuves & l’appui 
de leur maniére de voir, comme de simples substances excrétées 
sans utilité. ; 

D’autres enfin *), et c’est le plus grand nombre, resterent sur 
une prudente réserve, citant, sans prendre parti, les diverses 
Opinions de Scuunrz, Mirsen, ete., d’une part, de Treviranvs, 
von Mont, etc., de l'autre, ou adoptant une partie seulement 
des observations de ces auteurs, rejetant le reste. 

Je ne veux pas reprendre ici tous les arguments qui furent 
a 


1) Mirset, Rapport fait & Académie royale des Sciences sur les observations 
Wanatomie et de physiologie végétales présentées par Scuuitz. Ann. Sc. Nat. Série 1, 
Vol. 22, 1831. (Voir aussi, dans ce méme volume, les observations de MirBEL qui 
suivent la lettre de AMICI). 

MrvEN, Neues System der Pflanzenphysiologie. Berlin 1838. 

2) Amict, Lettre & M. Mirbet. Ann, Sc. Nat. Série I, Vol. 22, 1834. 

Durrocuer, Note sur la prétendue circulation des fluides dans les végétaux. 
Ann. Sc. Nat. Série I, Vol. 22, 1834. 

_ Ricnarp, Nouveaux élémens de botanique, 1833. = 
A. P. pE CANDOLLE, qui avait admis d’abord que le latex est un suc nourricier, 
abandonne ensuite cette idée; voir Physiologie végétale, : 

Hartig, Ueber die Bewegung des Saftes in den Holzpflanzen. Bot. Zeit. XX, 1862. 

UNcrr, Grundlinien der Anatomie und Physiologie der Pflanzen, 1866. 


% 


240 


Ne shts de part et d’autre; ils ont déji été si souvent discutés 
par la plupart des auteurs qui se sont occupés de la question, 
quiil serait véritablement oiseux de les indiquer par le menu. 
On les trouvera exposés dans plusieurs traités généraux, ou tout 
au moins dans les travaux originaux que je cite au cours de 
cette étude. 

Scnacnt'), dans plusieurs publications et sans appuyer son 
opinion de preuves convaincantes, ne considere le latex ni comme 
un suc vital, ni comme une excrétion, mais simplement comme 

n ,produit” des cellules laticiféres. 

Trécur. *) exagéra encore, si c’est possible, tout en les modi- 
fiant, les vues de Scnuntz. Ayant constaté, ou cru constater 
du lJatex dans les vaisseaux spiraux, réticulés, rayés, ayant 
constaté, ou cru constater des ouvertures entre ces vaisseaux 
et les laticiféres, il pense que le latex, substance peu oxygénée, 
est déversé des laticiferes dans les vaisseaux ow il serait oxydé 
&% nouveau et d’ot il retournerait prendre part & la nutrition. 
De ces considérations, il conclut que les vaisseaux proprement 
dits méritent le nom de ,,vaisseaux artériels”, tandis que les 
laticiferes devraient porter celui de ,vaisseaux veineux”. I] n’est 
pas nécessaire d’insister sur les digressions qui accompagnent 
et pretendent démontrer cette théorie, laquelle ne fut admise 
pour ainsi dire par personne et qui n’a décidément plus de 
valeur qu’au point de vue historique. 

Pendant de longues années, on ne fait guere que discuter sur 


1) Scnacut: Die sog. Milchsaftgefiisse der Euphorbiaceen, etc., sind milchsaft- 
fiihrende, nicht selten verzweigte, Bastzellen. Bot. Zeit. IX, 1851. 

ier Die Pflanzenzelle, der innere Bau und das Faken der Gewiichse. Ber- 
lin, 

Hes Lehrbuch der Anatomie und Physiologie der Gewachse. Berli in, 1856 

ScHacnt, Les laticiféres du Carica Papaya, leur origine, leur structure ‘et leur 
direction, Traduit in Ann. Se. Nat. Série IV, Vol. 8, 1857. 


241 


ces bases"); vers 1860 cependant, la science microscopique fai- 
sant de sensibles progrés, on établit des arguments dans un 
sens ou dans l’autre sur des données anatomiques, sur l’exameu 
du contenu des canaux. 

Il faut citer opinion de Lesrisoupors*) qui, tout en repous- 
sant les idées de Scnutrz, admet que le latex est en mouvement 
et qu’on constate parfois un balancement entre les laticiféres 
et les tubes criblés, ce qui pourrait faire admettre que les deux 
systemes ont la méme fonction. Cet auteur reléve déja ce point, 
qu'on a tort de vouloir attribuer aux laticiferes une fonction 
donnée, alors que, comme tant d'autres organes de la plante, 
et notamment comme les cellules, ils ont vraisembablement 
tout un ensemble de fonctions. 

Jusqu’en 1866, on n’avait sur la question du latex, au point 
de vue purement physiologique, que de rares observations 
isolées. C'est & cette date que Farvrr ’) fait paraitre le résultat 
de ses premieres expériences. Les conclusions de cet auteur sont 
appuyées sur des faits & mon avis indéniables; & quelques-unes 
d’entre elles (& une minorité il est vrai), on pourrait pourtant 
reprocher le fait de n’avoir pas tenu compte de la fonction des 
tubes criblés, dont la présence pourrait modifier dans une cer- 
taine mesure quelques-unes des observations. Fatver, ayant an- 
nellé des branches et enlevé des feuilles, constate un latex épais 
dans la partie de la branche qui peut assimiler, et un latex 
clair dans l'autre partie; ayant isolé des bourgeons par des 
Bee 


1) Citons encore Prrra. Ueber das Verhiltniss der Milchsaltgefissen zu den 
Bastzellen. Bull. Soc. imp. des Natural. de Moscou. Vol. 33, 1860. 

Karsten, see in Milchsaft der Jatropha Curcas. Poggendor fs Ann. 
d. Phys. u. Chemie. CIX, 
_ Ducnarrrr, Rapport sur ous prix Bordin. Comptes Rendus, LV, 1862, 

2) ees Dos, Trois notes sur les vaisseaux propres, les vaisseaux oS latex, 
etc., dans les Gouestes Rendus, LVI et LVII, 1863. 

3) Fatvre, Recherches sur la circulation et sur le réle du latex dans le Ficus 
elastica, Anis, Sc. Nat. Série V, Vol. 6, 4 

Farvrr, Etudes physiologiques sur le iis du Marier blanc. Ann. Se. Nat. Série 
V, Vol. 10, 1869, 

FAtvnu, Le lator pendant l’évolution germinative de Tragopogon porrifolius, 
eflectuée dans des conditions diverses de milieu extérieur. Deux notes dans les 
Comptes Rendus, Vol. 88, 1879. 


242 


annellations circulaires de l’écorce, il voit que ces bourgeons 
ont une puissance végétative proportionnelle & la quantité 
d’écorce (done de latex) laissée & leur disposition; ce latex dis- 
parait aprés un certain temps et ne subsiste plus que comme 
un liquide clair et coagulable. Les expériences faites sur [icus 
et sur Morus, donnérent des résultats identiques. Enfin, il cul- 
tive des plantules de Tragopogon & Vobscurité ou sur un sol 
trés pauvre et il voit que le latex y diminue, puis disparait, 
comme le fait l’amidon des plantules amylacées placées dans 
des conditions analogues; cet auteur ajoute encore que le latex 
diminue dans les organes malades et aussi 4 ja fin de l’automne}), 
qu'il abonde dans les rameaux porteurs de bourgeons 2 fruits 
et aussi a la base des bourgeons & la fin de lhiver, etc. Puis- 
que le latex diminue et s’éclaircit dans tous les cas de végé- 
tation intense, il faut qu'il y ait relation entre la quantité de 
latex et la puissance de la végétation et il est permis de con- 
clure de ces observations que les substances nutritives contenues 
dans le latex y sont emmagasinées comme réserves utilisables 
dans certaines circonstances. Une fois qu’elles ont été utilisées, 
il reste un liquide clair, et comme, chez Ficus par exemple, 
ce liquide est coagulable, l’auteur admet que peut-étre cer- 
tains des constituants du latex, comme le caoutchouc entre 
autres, ne sont plus résorbés et poseriient étre des substances 
excrémentitielles. 

Ces idées sont trés discutées par les botanistes de l’époque; 
Sacus *) admet que l'importance des laticifeéres pour la conduc- 
tion des substances plastiques ne peut étre mise en doute; que 
le latex ait d’autres fonctions, dit-il, c’est possible, mais sa 
fonction principale doit étre de conduire ces substances de pre- 
miére valeur vers leur point d'utilisation; Sacus appuie sa con- 
viction notamment sur le fait que beaucoup de latex, dont il 


1) Je reléve dans un travail publié in Bot. Zeit. XIX, 1861, par Wess und 
WIESNER que, d’aprés JouNn, le latex récolté en Septembre ne coagule plus. D’autres 
auteurs ont fait l’observation que le latex devient plus clair vers Parriére-automne. 

2) Sacus, Handbuch der Experimental- -Physiologie der Pflanzen. In HorMEISTER’S 

Handbuch, TV, 1865, 

Sacus, Pflanzenphysiologie. 2me édition, 1887. 


243 


donne des exemples, sont extraordinairement riches en substances 
nutritives. I] constate aussi que le latex est plus épais dans 
des plantes normales que chez des végétaux étiolés par l’obs- 
curité; il cite Goxpperr qui voit le latex disparaitre & l'arriere- 
automne, BrrnHarpi, qui le constate abondant dans les jeunes 
rameanx et ne l'apercoit plus dans des tiges agées, NareeEri qui 
émet l’idée que les laticiféres peuvent avoir la méme fonction 
que les tubes criblés, Hansteim enfin qui, voyant les laticiferes 
apparaitre dans les orgaues les plus jeunes tandis que les tubes 
criblés n’apparaissent que plus tardivement, se demande si les 
premiers n’auraient pas pour fonction de conduire les substances 
plastiques aux jeunes tissus, avant que les éléments du liber 
n’entrent en jeu. Dans la suite, plusieurs physiologistes comme 
Prurrer '), Scuenck *) etc., discutent ces idées et se rangent plutot 
u lopinion que le latex a sans doute une importante fonction 
dans l’échange des matiéres. D’autres auteurs reviennent a l’idée 
que le latex est plutot une substance sécrétée; c’est ainsi que 
vAN Tircuem prétend *) que les laticiféres ont tous les caracteres 
anatomiques et physiologiques des cellules sécrétrices. Vusque*), 
étudiant lanatomie et le contenu de diverses cellules sécrétrices, 
affirme avoir rencontré des cas qui tendent & effacer de plus 
en plus la limite entre les laticiféres et les autres cellules 
sécrétrices. 

Un peu plus tard, une éléve de van Trecnem, Mile Lzsots *), 
répetant les expériences de Farvrr, arrivé & des résultats tout 
opposés & ceux de cet auteur et, de ses recherches, elle tire 
la conclusion que le latex est un produit de sécrétion et non 


1) Prerrer, Pflanzenphysiologie. I, 1581. Cet auteur, dans la 2me édition de son 
livre (1897), reléve Vincertitude qui régne encore sur la ques stion. 

2) ScHenk, Handbuch der Botanik. 1, 1882. 

3) VAN Tene M, Deux mémoires sur Tes “cananx sécréteurs des plantes. Ann. Se. 
Nat. Série V, Vol. 46, 1872, et Série VII, Vol. 4, 1885. Voir aussi, du méme auteur 
le Traité de Botanigna, 1891. ia 

4) Vesqur, Mémoire sur Vanatomie comparée de Pécorce. Ann. Se. Nat. Serie 
vi Pee _ 1875. 
Deux notes sur le systéme aquifére de Calophyllun. Bae. Rendus, 
Vol. 103, “1836, et “104, 1887. 

2) Lest ois, Sur le rdle du latex dans les ‘Composées. Bull. Soc. bot. de France, 

XXXI, 1884. 


244 


une réserve alimentaire, et que les substances qu’il contient, 
méme les substances nutritives, ne sont que des produits éliminés 
qui ne participeront plus directement & la croissance de l’or- 
ganisme, comme tant d’autres substances du méme ordre; mais 
nous devons ajouter que ces substances dont elle parle ont, pour 
la plupart, une fonction indirecte dans l'économie de la plante, 
et qu’elles ont leur importance biologique; tels sont par exemple 
les sucres des fruits et des nectaires, les sécrétions parfumées 
et tant d'autres '); faudrait-il admettre que la grande quantité 
des substances plastiques du latex seraient des sécrétions dépour- 
vues de toute utilité, comme plusieurs auteurs ont reproche & 
van Tircuem et & ses éléves de l’avoir prétendu? Nous discu- 
terons plus loin cette opinion qui ne nous parait pas vraisem- 
blable. Mile Lesnois du reste, dans un second travail *), fait une 
réserve prudente; elle reconnait qu’un organe défini peut avoir 
des fonctions variées, mais tout en admettant que le probleme 
est loin d’étre résolu, et qu'il faudra faire encore beaucoup 
d’expériences avant de pouvoir tirer une conclusion définitive, 
elle croit pourtant pouvoir énoncer la proposition suivante 
(p. 321): ,,Dans le cas habituel, les vaisseaux laticiferes con- 
,stituent un tissu sécréteur; le latex est constitué par des ma- 
»tieres sécrétées”. Je ne suspecte point la valeur des belles 
recherches de Mile Lesiois, mais il me semble qu'elle aurait 
été plus prudente encore en disant: ,Dans le cas de Scorzonera 
que j'ai étudié, les laticiferes.... etc.” 

Il faut rappeler ici un détail qui n’est pas sans importance: 
Meren avait nié la présence du latex dans les plantes trés jeunes, 
et il se basait sur ce fait pour prétendre que Je latex est une 
simple excrétion; H. von Mout arrive & la méme conclusion 
en se basant sur une observation analogue, & savoir que le latex 
est moins abondant et incomplet dans les parties jeunes, ou 
justement, selon lui, il serait nécessaire s'il était nutritif. A 


4) Voir entre mines sur ce sujet, une discussion publiée dans le Bull. Soc. Bot. 
de France. XXXI 

2) LEBLors, Sie ee et le développement des canaux sécréteurs et des poches 
sécrétrices. Ann. Sc. Nat. Série VII, Vol. 6, 1887. 


245 


mon avis, et je reprendrai la discussion de cet argument plus 
loin, le fait que le latex est clair dans les organes tres jeunes 
est au contraire un argument pour dire qu il est nutritif, car 
sil est clair, c'est qu’une partie des substances qu’il contient 
sont utilisées par ces organes en état de végétation active. 

Un Anonyme‘) qui, en 1846, étudie l’'anatomie des laticiferes, 
signale lui aussi que ces organes apparaissent tres vite dans 
les points végétatifs et que le Jatex esti clair dans les organes 
jeunes, ne devenant trouble, puis laiteux que dans des organes 
dun certain age. De méme Scumarnausen *) trouve les latici- 
feres déj& constitués dans les plantes les plus jeunes, méme 
dans toutes les parties de la graine et notamment dans l’embryon. 

Deux points importants sont bient6t signalés: tandis qu’on 
avait pu émettre la supposition que les laticiferes étaient des 
tubes inertes, simples réservoirs de substances variées, TRreuB % 
vient démontrer au contraire que ce sont des éléments vivants, 
pourvus de nombreux noyaux, lesquels sont en état de vie ac- 
tive, se multiplient par karyokinése et ne sont pas différents 
des autres noyaux cellulaires ‘). 

A peu pres vers la méme époque, on décrit la presence, dans 
certains latex (Carica Papaya, Ficus Carica), de ferments tres 
actifs °) rappelant par certaines de leurs propriétés la trypsine, 


1) Anonyme, Die Milchsaftgefisse, ihr Ursprung und ihre Entwicklung. Bot. 
Zeit. IV, 1846. 

2) SCHMALHAUSEN, Beitrige zur Kenntniss der Milchsaftbehalter der Pflanzen, 
Mém. Acad. Impér. des Sc. de St. Pétersburg. Série VII, Vol. 24, 1877. 

3) Treus, Sur la pluralité des noyaux dans certaines cellules végétales. Comptes 
Rendus, 1879, 


niederrhein. Ges. fiir Natur- uud Heilkunde zu Bonn. 4880). Puis chez KALLEN, 
Verhalten des Protoplasmas in den Geweben von Urtica wrens. (Flora, 1882). Chez 
CaLverT et Boop , On laticiferous tissue in the pith of Manihot Glaziowu 


5) Wirrmack, Plusieurs notes in Sitzungsber. d. Naturf, Freunde Berlin, 1878, 


246 


par d’autres la pepsine, et capables en tout cas de digérér tres 
activement des substances albuminoides. I] faut rappeler que 
Scuacut (loc. cit.) signalait déja en 1857 une certaine action 
du suc de Papaya sur la viande. Et Boucnurt, qui étudie ces 
ferments, se demande méme s’il n’y aurait pas la une indication 
pouvant faire prévoir une propriété carnivore plus générale des 
latex. Hansen recherche ces ferments dans d’autres latex, — 
mais ne pouvant les y rencontrer, il nie que leur présence soit 
d’une grande importance pour démontrer le réle physiologique 
du latex. 

Dans plusieurs travaux, pe Vrirs') veut démontrer que la 
principale fonction du latex est de fermer les blessures. Le 
caoutchouc, en se coagulant, formerait une sorte d’emplatre. 
protecteur; en outre, chez les Euphorbes par exemple, les longs 
grains d’amidon que renferme le latex, auraient pour fonction 
d’obturer, en s’enchevétrant, les laticiféres assez étroits. RavwEN- 
HOFF *) a trés vivement combattu pr Vries en l’accusant de faire 
de la téléologie, de n’énoncer que des hypotheses, sans les ap- 
puyer sur des faits probants. Disons cependant que pe Varies 
n’a jamais prétendu, ainsi que Ravwensorr semble linsinuer, 
que la fermeture des blessures fat l’unique fonction du latex. 
Il a insisté sur ce point que, & cété des autres propriétés qu'il 


Bot. Zeit. 1879, Tageblatt d.52. Vers. deutsch. Naturf. und Aertzte, 1879, Sitzungsber. 

. Ges. Naturf. Freunde zu Berlin, 
. Wortz et Bovucnut, Sur le fersient digestif du Carica Papaya. Comptes Rendus, 
Vol. 88, 1879. 

Boucuut,. Sur un ferment digestit contenu dans le suc du Figuier. Comptes 
Rendus, Vol. 91, 1880. 

Worrz, Sur la papaine, contribution & Vhistoire des ferments solubles. Comptes 
Rendus, Vol. 90, 1880. Nouvelle contribution. Comptes Rendus, Vol. 91, 18 

HANSEN, Ueber Fermente und Enzymen. Bot. Inst. Wiirzburg, IIT, 1888. 

4) DE Vares, Over de rol van Melksap, Gom en Hars in Planten. Maandblad 
vs Bigs shear + 

De Vries, Over de rol van Melksap, Gom en Hars. Antwoord aan Dr. RavWEN- 
HOFF. Maandbl. v. Natuurw. XI, 1881. 

De igs Ueber einige Nebenprodukte des pflanzlichen Stoffwechsels. Landwirtsch. 
Jahrb. X, 1881. 

DE Sey Sur la fonction des matiéres résineuses dans les plantes. Arch. Néer!. 
XVII, 1882. 

2) Rauwenuorr, De beschouwingen van Dr. H. pe Vries »Over de rol van Melksap, 
Gom en Hars. in planten” getoetst. Maandbl. voor Natuurw. X, 4 


247 


pourrait posséder, le latex aurait pour réle principal de fermer 
les blessures plus rapidement et aussi bien que le ferait une 
couche de liege ou de cal, de facon & protéger la plante contre 
les animaux et contre la pénétration dans ses tissus de lair et 
des germes putréfiants. 

La-dessus, ou lui a fait l’ingénieuse objection que c’est comme 
s'il prétendait que le sang a pour principale fonction de fermer 
les blessures '). Une autre remarque qui, outre celles que nous 
exposerons plus loin, s’oppose dans une certaine mesure aux 
vues de pe Vaiss, a été faite par Scuwenpener ”); cet auteur a 
constaté qu’un tube laticifere ouvert par accident se ferme tres 
rapidement par la formation d’une membrane cellulaire, et ceci 
aussi bien chez les laticiferes articulés que chez les inarticulés. 

Trevs *), ayant cultivé & lobscurité des plantules d’Euphorbes 
tropicales, voit l’amidon disparaitre des organes dtiolés, et il 
conclut: ,,Si l’amidon disparait des laticiféres d’Euphorbes dans 
»des parties maintenues longtemps & J’obscurité, il est tres 
»probable que c’est au profit des autres tissus que cette fécule 
»a été employée, seulement on ne saurait l’assurer positivement. 
»On peut admettre aussi que les laticiféres eux-mémes ont 
»utilisé lear amidon, maniere de voir qui, cependant, me parait 
» beaucoup moins fondée. L’ensemble des faits observés s’explique 
»le mieux si l’on admet que les laticiféres des Euphorbes aident 
»@ la translocation des matidres amylacées et que la fécule 
»qwils renferment est de l’amidon dit transitoire”. 

SCHULLERUS *) fait des expériences analogues sur d'autres especes 
d’Euphorbes, et, tout en regrettant de n’avoir pas pu constater 
la corrosion de l’amidon, il affirme cependant que celui-ci, ainsi 
que les autres substances plastiques du latex, disparaissent dans 
Race 

1) Hansen, Loc. cit, 


2) Scuw ENDENER, Einige Beobachtungen an Milchsaftgefi Sitzungsber. d. k. pr. 
Akad. zu Berlin. XX, 1885. 


b 
3) Trevn, Notice sur Pamidon dans les laticiféres des Euphorbes. Ann. Jard. 
Bot. de Buitenzorg, ITI, 1883. 
4) Scnutienus, | Die physiologische Bedeutung des Milchsaftes von Euphorbia. 
Lathyris. Verh. des bot. Ver. d. Prov. Brandenburg, XXIV, 1883. Voir aussi BIFFEN, 


Note on the functions of latex. (Ann. of Bot., XI, 1897). 


248 


des plantes étiolées par la culture & l’obscurité ou dans un air 
dépourvu d’acide carbonique, et il conclut yue le latex est une 
substance nutritive, et en outre qu'il est non pas une réserve, 
mais un suc de formation actif dans la végétation: son mouve- 
ment en masse porte les substances plastiques de leur lieu de 
naissance & leur lieu d’utilisation. Il ajoute que, d’apres ses 
recherches sur Huphorbia Lathyris par exemple, tout le contenu 
du latex (y compris les tannins) doit étre considéré comme 
formé de substances plastiques. 

Hapernanpt'), se basant sur des données anatomiques, en 
arrive & confirmer la trés grande importance des laticiferes au 
point de vue de la nutrition. La répartition et la disposition 
du systéme laticifere, les relations intimes qui existent entre ce 
systeme et l'appareil assimilateur, des amincissements constatés 
sur les parois des laticiferes pour faciliter l’échange osmotique, 
tout le conduit & dire que ces vaisseaux ont la méme fonction 
que les gaines parenchymateuses: ils servent d’intermédiaires 
entre les palissades et les faisceaux, et en effet il a pu con- 
stater que le parenchyme conducteur est d’autant moins per- 
fectionné que le réseau des laticiféres l’est davantage. 

Ceci nous oblige & faire dés maintenant une remarque: la 
plus forte objection qu’on ait faite & l’interprétation des latici- 
feres comme organes trés importants dans la nutrition est le 
fait qu’ils existent dans un nombre limité de plantes. Cette 
objection tombe si l’on démontre que le réle qu’ils jouent peut 
étre rempli chez d’autres plantes par d’autres organes. 

Certains auteurs, Prrorra et Marcartiti*), Hxinricner *) entre 


4) HABERLANDT, Ueber die anatomische Beziehung des Assimilationssystems zu 
den Milchréhren. 55 Vers. deutsch. Naturf. u. Aertzte. in Eisenach, 1882. 

HABERLANDT, Zur physiologischen Anatomie der Milchrohren. Sitzungsber. d. k. 
Akad. d. Wiss. zu Wien. Vol. 87, 1883. 

HABERLANDT, or arate Pflanzenanatomie, 1884, et 3e édition, 1904. 


ATiLt, I vasi laticiferi ed il sistema assimilatore. Ann. d. R. Ist. bot. Roma. 
Ill, 1887—1888, 
Guta, Les laticiferes de ’'Urera baceifera Gaud. et leur contenu. Bull. Soc. 
bot. de France. Vol. 52, 1905. Cet auteur se demande si, dans les faits qwil signale, . 


249 


autres, ont confirmé les observations de Haser.anpr, tandis que 
ScuimPer *) notamment a dénié toute valeur & la méthode adoptée 
par lui et par conséquent & ses conclusions. Cet auteur, qui 
reproche & Haperuanpr de ne s’étre point inquiété des contenus 
cellulaires, méconnait que les laticiferes aient une valeur comme 
organes importants de conduction des substances plastiques, car 
il a vu, dit-il, chez des Euphorbes aussi bien que chez des plantes 
sans latex, les substances hydrocarbonées se diriger des cellules 
assimilatrices vers la gaine, et non vers les laticiféres. A Favre 
et & ScnvutiERus, il répond que lui-méme n’a pas pu constater 
la disparition de l’amidon des laticiféres chez des plantes étiolées 
et il leur objecte que du reste toutes leurs expériences ne 
prouvent rien, car en placant leurs plantules dans des conditions 
anormales, ils provoquaient des états pathologiques pouvant 
fausser le jugement. 

Je tiens & remarquer que cette objection, si on l’admettait 
comme fondée, enléverait toute valeur non seulement aux expé- 
riences de Faivre et de Scnu.ierus, mais aussi & toutes les 
expériences physiologiques, puisque toujours, pour étudier une 
fonction, on met la plante dans des conditions anormales qui 
Suppriment cette fonction ou qui Visolent des autres. 

Stan, *) en 1888 publie son beau mémoire sur les relations 
entre les plantes et les limacons, et, & propos des laticiferes, 
il s’exprime avec beaucoup de prudence, en disant qu’il ne veut 
rien prétendre d’absolu, que tous les moyens de protection des 
plantes sont toujours relatifs, puisque tous les étres doivent 
payer leur tribut & la nature, et qu'il n’en existe pas qui soient 


—————<——_ 

il n’y a pas un nouvel exemple des échanges epee entre les laticiferes et les 

parenchymes, montrant que les premiers peuvent jouer un role dans la nutrition. 
3) HEINRICHER, Die Eiweissschlauche der eocsiferck und ver wandte Elemente in 


tissue in the leaf. Ann. of Bot., TI, 1889. Ce dernier auteur ene que la 
disposition des ramifications des iticifixes est déterminée non pas par une inter- 
vention de leur preiitin’ ies logique, mais par le fait qu’ils a selon la 
ligne de moindre résistan 
2) Stan, Pflanzen und ‘ies tie 1888. 
Ann, Jard, bot. Buitenz, 2 Sér. Suppl. IIL. A 


250 


protégés de facgon absolue. Mais, ajoute-t-il, l’organisation des 
laticiferes, — dans beaucoup de cas, du moins, -— n’est com- 
préhensible que si on les regarde comme réservoirs et véhicules 
de moyens de protection, ce qui ne veut pas dire qu’ils ne 
puissent avoir encore d'autres fonctions. La moindre blessure 
d’une plante & latex entraine une forte perte de matiére, ce 
qui serait une simple prodigalité si elle n’en avait un avantage. 

La théorie séduisante de Srant a trouvé de chauds partisans '). 

Knirp entre autres’) a fait toute une série d’observitions et 
d’expériences pour démontrer ces mémes théories. Nous devons 
nous arréter un peu plus longtemps, — sans toutefois partager 
les conclusions de cet auteur, nous le disons dés maintenant, 
— a ce tres important et trés intéressant travail. Je voudrais 
disposer de plus de place pour discuter 2 fond tous les argu- 
ments souvent tres ingénieux de Kniep, et j’espere avoir l’oc- 
casion de le faire en une autre occasion. Je veux seulement 
dire ici qu'il a commencé par refaire les expériences physiolo- 
giques des auteurs antérieurs, qu'il a repris les recherches 
anatomiques et.qu’il est arrivé & des résultats tout différents 
de ceux obtenus par Faivrr, Scuutiervs, Trevs, d’une part, par 
Hasrrtanpt de l’autre. Il continua en faisant des expériences 
dans une direction oecologique et donna 2 manger & des limagons 
des plantes débarrassées ou non de leur latex. Sans entrer dans 
davantage de détails, j’enoncerai seulement ses conclusions: que 
la fonction prétendue des laticiféres comme organes de conduc- 
tion ou d’accumulation de matiéres de réserve n’est démontrée 
ni par des expériences physiologiques, ni par des observations 
anatomiques, ni par l’étude de la chimie du latex; que les 
constituants du latex, loin d’étre des produits inutiles, ont une 
fonction biologique bien déterminée, la fermeture des blessures, 
et surtout, ce qui est démontré expérimentalement, la défense 


1) DELPINo, Singolare fenomeno d’irritabilita nelle specie de Lactuca. Malpighia 
III, 188 ~ 

Piccioi1, Rapporti biologici fra le piante e le lumache. Deux-notes dans Bull. 
Soc. bot. Ital., 1892. 

2) Kniep, Ueber die Bedeutung des Milchsaftes der Pflanzen. Flora. Vol. 94, 1905- 


251 


de Ja plante contre la morsure des animaux. I] admet cependant 
que d’autres expériences devront étre entreprises pour étudier 
les autres fonctions, peut-étre trds variées, du latex et il reléve 
quelque part le fait que des essais entrepris dans les contrées. 
tropicales pourraient donner lieu & des observations tres inté- 
ressantes, notamment sur la siynification encore tout dh fait 
inconnue du latex dans les plantes & caoutchouc et & gutta-percha. 

Plusieurs auteurs '), observant que les laticiféres se trouvent 
abondants surtout en face du liber, et constatant que dans 
beaucoup de cas un fort développement du systeme laticifére 
correspond & une réduction du systeéme fibreux libérien, préten- 
dent que, le liber ayant besoin d’étre protégé, cette fonction 
est dévolue aux laticiferes. Cette opinion, du reste, n’est jusqu ici 
qu'une simple vue de l’esprit et n’a été soutenue d’aucun ar- 
gument probant. 

Enfin Oxsson-Serrer*) reprend une idée que Naxcen avait 
déja émise sous une forme un peu différente et sans y appuyer 
beaucoup: le latex aurait pour fonction de protéger l’arbre contre 
une transpiration excessive. L’auteur appuie sa maniére de voir 
sur un trés petit nombre d’observations provisoires et assez peu 
concluantes, mais qu'il faut signaler ici, car il est urgent de 
relever l'importance pratique que semblable théorie pourrait 
avoir. Si la quantité du latex et sa constitution étaient fonction 
de la sécheresse, et par conséquent de conditions climatériques, 
on comprendra quelles vues cela ouvrirait & l’agriculteur. 

J’ai da prendre encore connaissance de toute une serie de 
travaux traitant de l’anatomie des laticiferes *) ou de la chimie 


1) Dene, Beitrige zur Kenntniss der Milchsaftbehalter der Pflanzen. Erlangen, 
1889. Voir aussi Frank, Lehrbuch der Botanik. Leipzig, 4 

2) OLSSoN-SEFFER, Rubber-planting in Mexico and Central America. Singapore, 1907. 

3) Ainsi les anciens travaux de Vogt, Anatomie und Histologie von Convolvulus 
arvensis L. (Verh. d. k. k. zool. bot. Ges. in Wien. XIII, 1863), et: Beitrige zur 
Kenntniss der Milchsaftorganen der Pflanzen. (Jahrb. f. Wiss. Bot. Vol. 
1867). Puis ceux de Scumitz, Die Milchsaftgefaisse der Convolvulaceen (Sitzungsber. 
d. naturf. Ges. Halle, 1874), de Scorr, Zur Entwickelungsgeschichte d gegliederten 
Milchchréhren, (Arb. Bot. Inst. Wirzburg, Vol. II, 1882). On the laticiferous tissue 
ot Manihot Glaziowii and of the Ilevea brasiliensis (Deux notes, in Quart. journ. 
of Micr. Sc. Vol. 94, 1884). On the occurence of articulated vessels in Hevea (Journ. 
Linn. Soc., Botany, XXI, 1886), puis de Scumipr, Ueber den Plasmakérper der ge- 


252 


du latex '). Quoique, dans une semblable étude, il n’est pas de 
détail qui n’ait son importance et qui ne doive étre discuté, 
cela m’entrainerait trop loin de résumer ici tous ces travaux, 
déja utilisés du reste par la plupart des auteurs qui se sont 
occupés de la question & un point de vue plus strictement 
physiologique. Je les laisse donc pour le moment de cété, et 
je ne m’arréte qu’au trés remarquable mémoire ott Mouiscu ”) 
étudie les divers constituants du latex et ou il arrive & la 
conclusion tres intéressante et fort importante que, dans les 
laticiféres, cellules vivantes, possédant de nombreux noyaux, il 
faut distinguer deux parties principales: 1° un sac protoplas- 
mique contenant souvent, outre les noyaux, de l’amidon, des 
huiles et beaucoup de substances protéiques solides, rappelant de 
tres pres ces réserves alimentaires que sont les grains d’aleurone, 
toutes ces substances étant nées aux dépens d’éléments vivants 
comme des leucoplastes ou des vacuoles. Puis 2° & l’intérieur 
de ce sac plasmique, une cavité remplie par un liquide corres- 
pondant au suc cellulaire et que serait le latex au sens strict 
du mot, contenant des sucres, des ferments, des tannins, de 


gliederten Milchréhren (Bot. Zeit. 40, 1882). Cu AUVEAUD, Recherches embryogéniques 
sur l’appareil laticifere des Euphorbiacées, Urticacées, Apocynacées et Asclepiada- 
cées (Ann. Sc. Nat. Série VII, Vol. 44, 1891). Kwy, Die Milchsafthaare der Cicho- 
raceen (Sitzungsber. d. Ges, Naturf. Freunde i in Berlin, 1893). Cuimant, Untersuchungen 
iiber Bau und Anordnug der Milchrdhren mit besonderer Beriicksichtigung der 
Guttapercha und Kautschuklieferende Pflanzen (Bot. Centralbl. Vol. 61, 1895). 
Gaucuer, Du réle des laticiferes (Ann. Sc. Nat. Série VIII, Vol. 12, 1900) et 
Recherches anatomiques sur les Euphorbiacées (Ann. Sc. Nat. Série VIII, Vol. 15, 
1902), enfin il faudrait citer tous les tr aités généraux qui ont exposé et discuté 
la question, etc. etc. 

1) Ainsi les travaux de Weiss et Wiesner sur la nature de divers latex (Bot. 
Zeit. XIX, 1861 et XX, 1862, etc.), de Wiesner, Die Rohstoffe des Pflanzenreiches 
(1873). de Davin, Quelques mots sur le suc des Euphorbes et sur U Euphorbia 
resinifera (Paris, 1874). BoussinGautt, Sur la composition du lait de l’arbre de la 
vasche, Brosimum Galactodendron omiptes Rendus, Vol. 87, 1878). ScuimperR, Zur 
Frage der Assimilation der Mineralsalze durch die griine Pflanze (Flora, 1 890), 
toute une série de travaux de GuiGNarD sur la localisation et les propriétés des 
principes actifs dans les plantes (Journal de Botanique, 1890, 1893, etc.) enfin les 
recherches de Birren, The ee du latex (Ann. of Bot., XII, 1898) et surtout 
celles de DE Jona et Tromp pe Haas sur le méme su jet, et notamment. Ueber 
die Ursache der Coagulation ia Milchsaftes von Castilloa elastica (Ber. d. chem. 
Ges. Vol. 37, 1904), etc. 

2) MouscH, Studien tiber den Milchsaft und Schleimsaft der Pflanzen. Jena, 1901. 


252 


du latex '). Quoique, dans une semblable étude, il n’est pas de 
détail qui n’ait son importance et qui ne doive étre discuté, 
cela m’entrainerait trop loin de résumer ici tous ces travaux, 
déja utilisés du reste par la plupart des auteurs qui se sont 
occupés de la question & un point de vue plus strictement 
physiologique. Je les laisse done pour le moment de cété, et 
je ne m’arréte qu’au trés remarquable mémoire ot. Motiscu ’) 
étudie les divers constituants du latex et ot il arrive & la 


ERRATA. 
Page 253, ligne 20. Au lieu de celloides, lire colloides. 
» 262, » 22. Aprés le mot lait, ajouter le chiffre '), 
» 265, » 46. Au lieu de donc, lire dont. 
» 271, » 20. Lire: .... les plantules se comporteérent..., 
eo 2s. 9. Lire: .... pour l’étudier, le ferment .... 


» 276, » 19. Au lieu de réverve, lire réserve. 


; S les traites généraux qui ont exposé et discuté 
la question, etc. etc. 

1) Ainsi les travaux de Weiss et Wiesner sur la nature de divers latex (Bot. 
Zeit. XIX, 1861 et XX, 1862, etc.), de Wiesner, Die Rohstoffe des Pflanzenreiches 
(1873). de Davin, Quelques mots sur le suc des Euphorbes et sur [Euphorbia 
resinifera (Paris, 1874). BousstnGaucr, Sur la composition du lait de l’arbre de la 
vasche, Brosimum Galactodendron (Comptes Rendus, Vol. 87, 1878). ScHimPER, Zur 
Frage der Assimilation der Mineralsalze durch die griine Pflanze (Flora, 1890), 
toute une série de travaux de GuiGNarD sur la localisation et les propriétés des 
principes actifs dans les plantes (Journal de Botanique, 1890, 1893, etc.) enfin les 
recherches de BirrEN, The coagulation du latex (Ann. of Bot., XII, 1898) et surtout 
celles de DE Jona et Tromp pe Haas sur le méme sujet, et notamment. Ueber 
die Ursache der Coagulation des Milchsaftes von Castilloa elastica (Ber. d. chem. 
Ges. Vol. 37, 1904), etc. 

2) Moxiscu, Studien tiber den Milchsaft und Schleimsaft der Pflanzen. Jena, 1901. 


253 


Yinuline, des alcaloides etc. Sans vouloir discuter encore quelle 
est la fonction du latex, Mouiscn dit que cette étude devra 
tenir un compte exact de toutes ces substances dont les unes 
sont démontrées pouvoir étre nutritives et dont les autres les 
caoutchoues, par exemple, ne sont pas démontrées ne pas pouvoir 
létre. Et & propos de ce dernier point, il constate que c’est 
entre autres & cause de la présence d’alcaioides dans certains 
latex qu’on a attribué & ceux-ci lunique réle de protéger, par 
leurs propriétés vénéneuses, les plantes contre les animaux. Mais 
cette interprétation ne saurait avoir, dit-il, qu’une valeur pro- 
visoire, et l’avenir démontrera si les alcaloides sont véritablement 
incapables de jouer un autre rdle dans l’économie de la plante, 
et il rappelle & ce sujet observation faite par Ciautriau que 
les alcaloides de Papaver somniferum ont totalement disparu & 
la mort de la plante'). Moniscu releve encore entre autres un 
‘point important, et qui n’avait pas été mis suffisamment en 
évidence, c’est l’extraordinairement fine répartition des granules 
du latex et immense augmentation de surface qui en résulte, 
fait qui favorise, comme c’est le cas pour d'autres substances 
celloides, les absorptions des gaz, les reactions chimiques, etc., 
et qui se trouve par conséquent lié & un haut degré a l’échange 
des matiéres. 


PARTIE SPECIALE. 


J’en arrive maintenant 2 la discussion des remarques et des 
observations que j'ai pu faire au cours de mes recherches et 
aux résultats que m’ont donnés les quelques expériences que 
jai entreprises, et qui ne sont malheureusement pas bien nom- 
breuses. Comme on I’a dit, c’est dans les contrées tropicales 


ei gs 


1) Je rappelle encore ce point important que, selon les recherches de WEEVERS 
(Ueber die physiologische Bedeutung des Koffeins und des Theobromins. Ann. Jard. 
Bot. de Buitenzorg, XXI, 1907), la caféine et la théobromine semblent étre du 
matériel de réserve azotée. : 


254 


surtout qu’on doit entreprendre des recherches sur ce sujet, & 
cause du tres grand nombre de végétaux & latex qu’on y ren- 
contre, et de Vimportance pratique que présentant pour l'agri- 
culture des pays chauds les plantes & caoutchouc. Ne voulant 
pas attacher & mes essais plus d’importance qu'ils n’en ont, je 
me contenterai de reprendre, pour les discuter, les diverses inter- 
prétations que furent données du latex et d’indiquer les remar- 
ques que ces théories et mes propres expériences m’ont suggérées. 
Pee 

Lr latex, d’apres certains anciens auteurs, ne serait qu’une e x- 
erétion inutile. Il semble qu'il soit & peine besoin de s’arréter 
&% cette opinion invraisemblable. On a souvent, a propos du 
latex, avancé toutes sortes d’arguments philosophiques d’oppor- 
tunité; on a dit que la plante ne se donnerait pas la peine 
de préparer cette substance compliquée qu’est le latex, si elle 
n’en avait pas d’avantages, on a dit que si la plante nutilisait 
pas son latex & telle ou telle fonction, ce serait de sa part pure 
prodigalité. Il me parait que c’est ici surtout, & propos de cette 
prétendu inutilité des substances excrétées, que semblables ar- 
guments sont de circonstance. Pourquoi, peut-on se demander, 
certaines -plantes, les plantes & latex, seraient-elles obligées a 
une telle production d’excrétions, mises de cété, éliminées, et 
demeurant sans utilité, tandis que le plus grand nombre des 
autres plantes, dont la vie est tout aussi exubérante, ne sont 
nullement tenues & semblable perte d’énergie? Ceci est du ral- 
sonnement, je n’en ignore point, mais du raisonnement qui est 
appuyé avec une quasi-certitude par toutes les expériences, par 
toutes les observations faites sans idée préconcue. 

Pgh 

C’est une argumentation analogue qui doit nous faire repousser ; 
aussi l’idée que le latex est une simple sécrétion, ne po 
sédant que des fonctions de faible importance, 
fonctions encore inconnues ou fonctions présumées, mais jouant 


255 


en tout cas un role accessoire dans l’économie de la plante. 
Nous avons déja, au cours de l’exposé bibliographique, transcrit 
quelques-uns des arguments qu’on peut opposer aux partisans 
de Vidée que le latex est une simple sécrétion. Je puis ajouter 
les quelques remarques qui suivent: si cette idée se trouvait 
démontrée, on devrait trouver le latex abondant, épais, et con- 
tenant tous ses constituants, non seulement dans les organes 
en croissance active, mais aussi dans toute la plante et 4 tous 
les moments de son existence, les sécrétions sans emploi, ou 
ne jouant qu’un role insignifiant ne pouvant disparaitre puis- 
qu’elles restent inutilisées. Or, on l’a démontré, le latex ne peut 
plus étre rencontré par exemple dans les plantes annuelles qui 
approchent de la fin de leur vie, ou du moins il y est trés 
réduit et ne s’écoule plus qu’é l’état de liquide clair. On ne le 
rencontre pas davantage, nous l’avons vu, dans des fruits mars, 
il ne s’écoule plus des feuilles tombées, devient clair dans des 
plantes ou organes étiolés. Toutes ces plantes ou parties de 
plantes cependant ont vécu d'une vie active, et on devrait y 
rencontrer une quantité de sécrétions meenaKr. a la puis- 
sance de leur végétaticn. 

J’ai pu controler les observations énoncées ci-dessus, et j’al 
pu faire aussi l’observation inverse qui démontre également 
cette opinion; j’ai cultivé dans de tres petits pots, sur du sable, 
des plantules d’Huphorbia splendens; quand elles eurent atteint 
une certaine taille, je ne leur donnai plus que de trés faibles 
quantités de nourriture, de telle sorte qu’elles ne s’accroissaient 
plus et ne pouvaient done sécréter de fagon bien active. Les 
deux ou trois feuilles de ces plantules continuaient pourtant & 
assimiler abondamment, et il était remarquable de constater 
que, de la tige un peu charnue de ces petites plantes, il s’écoulait 
un latex excessivement abondant, et de la consistance de la 
créme, comme si les substances assimilées pendant cette période 
de faible végétation, s’étaient accumulées dans le latex pour y 
rester jusqu’au jour ou elles trouveraient leur emploi. 

La méme observation, qui se rapporte au latex en général, 
pourrait se répéter & propos de ses constituants. Les amidons, 


256 


les albuminoides, nous le verrons, ont disparu en tout ou en 
partie des organes étiolés, des fruits mirs, des feuilles tombées. 

Je ne veux point dire que cette observation pourrait se ré- 
péter pour tous les constituants du latex, et je ne prétends 
point avancer cette opinion prématurée qu’aucune des substances 
qui se trouvent dans le latex n'est une sécrétion. Plusieurs faits, 
je le reconnais bien volontiers, font supposer que les caoutchoucs, 
les gutta-percha, les alcaloides, etc., pourraient étre des sub- 
stances sécrétées, non résorbées ensuite en vue de la nutrition: 
Fatvre a constaté que le liquide clair qui reste dans des plan- 
tules étiolées est encore coagulable, on sait que la gutta-percha 
est encore abondante dans les feuiles tombées de Palaguium. 
Cependant, beaucoup d’auteurs ont insisté sur la nécessité d’étre 
prudent avant de refuser & ces hydrocarbures végétaux un réle 
quelconque dans la nutrition; nous avons cité déja observation 
faite par Ciaurriav & propos des alcaloides de Papaver qui ont 
disparu & la mort de la plante. Que sont devenues ces sub- 
stances? Ont-elles été décomposées, et pourquoi? Ont-elles été 
reprises par l’organisme? La question reste ouverte, et il serait 
fort intéressant d’entreprendre des recherches pour la résoudre. 
J’avais Vintention, apres avoir fait les quelques expériences 
préliminaires exposées ici, d’essayer d’élucider ce point aussi, 
puis de porter ensuite mon attention sur le coté plus pratique 
de la question en recherchant le réle que pourraient jouer les 
caoutchoues, les résines, etc. des latex, lorsque je dus interrompre 
mes recherches. 

Tl est un argument en quelque sorte négatif que je veux 
Opposer encore & ceux qui homologuent les laticiféres aux cel- 
lules séerétices: ¢’est que le plus souvent celles-ci, en vue de 
leurs fonctions, sont dans un état de vie intense qui se mani- 
feste d’ordinaire par des hypertrophies, déformations, lobulations 
du noyau, lequel fréquemment se divise par fragmentation et 
se colore beaucoup plus vivement que le noyau des cellules 
normales; or, — et cela ressort notamment des observations 
de Treus, — rien de semblable ne se manifeste pour les noyaux 
des laticiferes; ils restent normaux, et présentent des figures 


257 


karyokinétiques trés régulitres. On m’objectera qu’il y a des 
cellules sécrétices pourvues de noyaux normaux. Je le sais, et 
c'est pour cela que je donne cet argument pour ce qu ‘il vaut, 
sans vouloir en tirer une preuve absolue. 


* 


_ Les substances contenues dans les laticiféres auraient pour 
fonction pirncipale, selon certains auteurs, de protéger les 
plantes contre l’'attaque de leurs ennemis animaux. 
Si ces auteurs avaient prétendu que dans certains cas, et pour 
certaines plantes, certaines de ces substances peuvent jouer ce 
role, et s’ils n’avaient pas voulu affirmer que le latex est dans 
la plante avant tout pour remplir ce but de protection, je 
n’aurais vu aucun inconvénient & me ranger & leur maniere de 
voir. Je ne prétends pas que, pourvu comme il I’est d’alcaloides 
tres vénéreux, le latex de Papaver somniferum ne puisse protéger 
les jeunes fruits de la morsure des animaux. Je ne prétends 
pas non plus que les remarques de Wurtx') a propos de ses 
inoculations d’Hevea et de Funtumia par Xyleborus Coffeae ne 
soient pas fondées et que les petits Coléopteres en question 
naient pu étre empéchés de pénétrer dans le trone de ces 
plantes par suite de l’écoulement et de la coagulation du latex. 
Je ne veux point affirmer que les belles recherches de Knizp 
soient inadmissibles pour certaines plantes, celles sur lesquelles 
il a expérimenté et qui lui ont donné des résultats positifs & 
cet égard. Je veux dire seulement qu’on aurait grand tort de 
genéraliser et qu'il ne faut point se hater de considérer comme 
principale une fonction qui peut n’étre qu’accessoire. TRrevB a 
montré déja*), & propos de l’acide cyanhydrique, combien il 
faut étre prudent avant de considérer que, dans tous les cas, 


Be se oa in cat 


1) WurtH, De »Boeboek” (Xyleborus Coffeac N. sp.) op Coffea robusta. Cultuur- 
gids, 1908. 

2) TrevuB, Notice sur »Teffet protecteur” assigné Aa V’acide cyanhydrique des 
plantes, ee Jard. Bot. de cpupiogth. XXI, 1907. 


258 


un poison végétal a pour fonction de protéger la plante. 

Au cours de mes recherches de pathologie végétale '), combien 
de fois n’ai-je pas observé des plantes & latex endommagées 
par des animaux. Ces plantes seraient protégées, si nous en 
croyons Srauz et son école, contre les limagons, mais justement 
ici, dans les contrées tropicales, ou les plantes a latex ont une 
telle importance, ces animaux sont si inoffensifs qu’ils ne sont 
nullement considérés comme pouvant causer quelques dommage 
aux plantes; celles-ci se protégeraient donc contre des ennemis 
en somme imaginaires par un procédé qui les laisserait sans 
défense contre leurs ennemis réels, les Acariens, constatés sur 
les jeunes feuilles de A/anihot et d’ Hevea, les chenilles qui rongent 
les feuilles de Ficus, de Kickvia, de Palaquium, etc., les Coléop- 
teres perforants, si dangereux pour les Hevea et les Castilloa, et 
tant d’autres parasites qui constituent un vrai danger pour les 
plantations de Caoutchouc, ainsi les Termites, contre lesquels 
le latex n’a aucune action. 

Le feuilles de Ficus elastica, du reste, qui sont si coriaces, 
celles de Casfilloa qui ont des poils si durs, ne sont-elles pas 
déja protégées par ces caracteres contre les limagons? On peut 
se demander éncore pourquoi, si le latex a une fonction pro- 
tectrice, il se trouve abondant, comme j’ai pu le constater, 
jusque dans les fortes épines trés aigués des Euphorbes, par 
exemple de JZ. splendens, etc. Je puis dire encore qu’au cours 
d’expériences d’annellations, j’ai pu observer, au bord des lévres 
des blessures, une multitude de fourmis qui semblaient y chercher 
de la nourriture, sans étre le moins du monde génées par le 
latex qui s’y trouvait. 

Une objection intéressante et assez logique qu'on a faite & 
cette théorie est la suivante: comment se fait-il que des plantes 
qui normalement ont du latex, mais qui cultivées dans certaines 
circonstances, par exemple sous un autre climat que celui de 
leur pays d'origine, perdent leur latex, ne deviennent pas im- 


1) Bernarp. Voir entre autres. Sur quelques maladies des plantes a Caoutchouc 
Bulletin du Département de PAgric. aux Indes Néerl. XII, 1907. 


7 
4 


259 


médiatement la proie des animaux, si cette substance est vrai- 
ment destinée & les protéger? 
© 3% 

On a dit encore que le latex aurait pour fonction prin- 
cipale de fermer les blessures, de les protéger contre 
les germes putréfiants et de boucher les vaisseaux du bois pour 
empécher lair d’y pénétrer. Encore ici, si on avait parlé de 
fonction accessoire, j’aurais pu adopter, sous certaines réserves, 
cette opinion. Je reviens & l’argument de Hansen, dont on ne 
saurait méconnaitre la valeur: le sang, lui aussi, a indubita- 
blement, mais trés accessoirement, par ses propriétés coagulantes 
la fonction de fermer les blessures, mais nul n’ira prétendre 
que c’est l& sa principale fonction. L’observation aussi de 
SCHWENDENER, qui a vu se former tres rapidement des mem- 
branes obturatrices destinées & fermer les vaisseaux laticiféres 
ouverts par des blessures est en opposition avec la théorie ex- 
posée ici. On a émis aussi l’opinion que les grains d’amidon du 
latex d’Euphorbe par exemple, auraient pour fonction d’obturer, 
en s’enchevétrant, Ventrée des étroits laticiféres. I] suffit de 
jeter un coup d’oeil sur une préparation microscopique de la 
feuille d’Euphorbe pour repousser cette idée: on y voit des 
laticiféres assez larges pour que 5 ou 6 batonnets d’amidon y 
soient cote & céte et sans se géner mutuellement; on constate 
que ces baitonnets sont placés dans le sens du grand axe du 
canal et qu’ils s’y déplacent dans le sens longitudinal, entrainés 
par le latex, sans s’enchevétrer et sans nullement se mettre en 
travers de l'ouverture du laticifére qui ne leur oppose aucun 
obstacle. 

En outre, il est un point qu’il importe de signaler, c’est qu 
les planteurs de caoutchouc, notamment ceux d’//evea, de Cas- 
tilloa, ete., lorsqwils ont étété leurs plantes, lorsqu’ils en ont 
taillé les branches, nettoient avec soin les blessures, enlevent 
tout le latex et goudronnent la plaie, car ils ont remarqué que, 
si le latex séjourne sur une blessure, celle-ci se guérit beaucoup 
moins facilement, que V’écorce s’endommage, n’offrant plus d’ob- 


260 


stacle a la pénétration des parasites animaux et végétaux. Cet 
argument ne s’oppose-t-il pas & l’interprétation du latex comme 
substance de pansement facilitant les circatrisation? 

Je n’ai pourtant pas voulu me contenter de cette conclusion 
en quelque sorte empirique, et j'ai fait toute une série d’expé- 
riences & ce sujet: sur des plantes de Ficus, d’Hevea, de Castilloa 
et de Papaya, j'ai fait des incisions ou d'autres blessures soit 
tres superficielles, soit plus ou moins profondes. Certaines de 
ces plaies ont été lavées plusieurs fois & grande eau, jusqu’a 
ce qu’elles ne laissent plus sortir de latex; apres peu de temps, 
toutes les blessures avaient été fermées par un liége protecteur 
au moins aussi abondant et qui s’était développé au moins aussi 
rapidement que celui formé par plusieurs plantes sans latex 
incisées par comparaison. Il ne semble donc pas possible de 
prétendre que le latex joue un réle dans la circatrisation, puis- 
que les plantes blessées qui en sont pourvues sont obligées de 
se hater tout comme les autres de produire un abondant liege 
protecteur. Mais il y a plus; en méme temps, je pus faire la 
constatation suivante sur des Papaya; des incisures profondes 
ayant conservé le latex écoulé et d’autres ayant été lavées avec 
soin pour enlever toute trace de cette substance, les premieres 
se guérissent bien moins vite, les tissus se pourrissent sont en- 
dommagés par des moisissures, des bactéries, etc., bref, la plante 
reste malade, tandis qu'elle se guérit bien vite, en formant plus 
rapidement un liege circatriciel quand les blessures ont été 
lavées. Il n’y a en tout cas pas lieu de dire que le latex a 
pour fonction de protéger la plante contre la pénétration des 
germes putréfiants. On objectera peut-étre que le latex de Pa- 
paya, de par sa composition, pourrait expliquer ce phénomene, 
mais j’ai pu le constater identique sur des Hevea et des Castilloa 
traités de la méme facon. 


* 
* x 


Les observations que j’ai pu faire sur des coupes de plantes 
& latex ne me permettent pas davantage d’admettre que d'une 
fagon générale le systime laticitére ait pour fonction de pro- 


261 


téger les éléments délicats du liber. La nature des lati- 
ciferes, leur dispositions, les caractéres de leur contenu ne four- 
nissent aucun argument en faveur de cette maniére de voir, 
et, vils sont plus fréquents vis & vis des éléments libériens, cela 
me parait bien plus explicable par des fonctions nutritives, 
comme nous le verrons. 


Pag 

Je ne me hasarderai pas & discuter les vues intéressantes de 
Otsson-SrrvEr, sur lesquelles je n’ai pas moi-méme expérimenté. 
Les quelques observations que j’ai pu faire ne me semblent 
pas venir appuyer cette maniere de voir, que l’auteur, du reste, 
n’étaie pas encore d’arguments bien démonstratifs et qui doit 
étre considérée pour le moment comme une ingénieuse hypo- 
these; mais je reconnais bien volontiers quelle mérite d’étre 
prise en considération pour servir de base & des essais ultérieurs, 
surtout, comme je l’ai dit plus haut, & cause de l'importance 
pratique qu’elle pourrait présenter. On pourrait objecter a cet 
auteur que, dans la forét tropicale, ou les plantes a latex sont 
si nombreuses, il n’est pas nécessaire, vu l’humidité du sol et 
de lair, que les plantes se protegent spécialement contre 
une transpiration exagérée. Mais cet argument ne devra 
étre soutenu qu’avec la plus grande prudence et il faudra songer 
notamment au tres grand mombre de végétaux & feuilles charnues 
qu’on rencontre dans cette méme forét tropicale. 

fl nous reste maintenant & examiner et & discuter les diffé- 
rentes interprétations que l'on a données & la fonction du 
latex considéré comme substance nutritive. 

Nous ne nous arréterons pas aux vues de Scnurtz, exagérées 
encore par T'rKécuL, vues ingénieuses, soutenues par des expé- 
riences intéressantes et des observations fort bien faites pour 
l’époque, mais basées sur un point de départ faux, admis avec 
Vidée préconcue qu’il devait & tout prix étre démontré, & savoir 
Videntité parfaite, dont nous avons parlé déja ’ plusieurs re- 
prises, de certains organes des animaux et des végétaux. Nous 
he commencerons & discuter que les théories établies sur des 


262 


expériences plus méthodiques; dans l’exposé bibliographique, 
nous avons ici et la fait quelques remarques 4 propos des con- 
clusions des divers auteurs; nous en ferons encore d’autres au 
cours de la description de nos expériences. 

Le principal argument sur lequel on s’est basé pour attribuer 
au latex une fonction nutritive est la présence dans ce liquide, 
sous une forme ou sous une autre, de substances hydro- 
carbonées ou azotées, analogues & celles rencontrées sou- 
vent comme réserves dans les plantes, et connues comme pos- 
sédant une importante valeur nutritive. Ce sont des graisses, 
de l’amidon, des sucres, des albuminoides; mais ces substances 
sont accompagnées souvent, il est vrai, de corps dont on ne 
pourrait prétendre, dans |’état actuel de nos connaissances, qu’ils 
eussent une valeur nutritive; ce sont les caoutchoucs, les résines, 
les alealoides. Mais nous avons pourtant déj’ relevé ce fait quil 
faut attendre encore de plus amples renseignements avant de 
refuser définitivement & ces éléments la nature de substances 
alimentaires. 

Parmi les latex les plus riches en substances nutritives, on 
a signalé notamment celui de Ga/actodendron, qu’on a souvent 
comparé au lait, mais qui, par la proportion de ses constituants, 
serait méme comparable & la créme du lait; puis celui de 
Carica Papaya, et d'autres encore. 

Dans un travail complet sur ce sujet, il faudrait reprendre, 
pour les comparer et en tirer des conclusions, toutes les analyses 
de latex qui ont été faites jusqu’ici; nous n’avons pas eu le 
loisir d’entrer dans tous ces détails, qui ouvriraient cependant 
des vues intéressantes & la biologie. 

Un point qui me parait fort important et qui me semble 
évidemment parler en faveur d’une fonction nutritive du latex, 
est la présence, dans certains latex, de ferments digérant 
avec avidité les albuminoides. Je ne veux pas énumeérer lon- 
guement les propriétés du ferment. de Ficus Carica, ni de la 
Papaine de Carica Papaya, ferments qui ont les caracteres 4 la 


1) Cela résulte entre autres des analyses de BoussiNGAULt. 


263 | 


fois de trypsines et de pepsines; on trouvera cette question 
étudiée en détail dans les travaux déja cités de Wirrmack, de 
Worrz et de Boucuur, et de Hanszn. Il faut, & mon avis, que 
ces ferments, faciles & isoler des latex, aient une fonction, et 
cette fonction sera évidemment de rendre assimilables les al- 
buminoides qui se trouvent dans le latex. 

J’ai essayé de le démontrer avec Papaya. On a siren dit, 
et cest également un argument qui sert aux partisans de la 
fonction nutritive du latex, que celui-ci est beaucoup moins 
abondant et beaucoup plus clair dans les fruits mtirs de Payaya 
que dans les fruits en voie de développement’), et aussi dans 
des plantules étiolées que dans des plantules vigoureuses. Ce 
qui est vrai quant & la quantité doit l’étre aussi quant & la 
qualité, et j’ai fait les expériences suivantes qui me paraissent 
assez démonstratives & cet égard: 

J’avais semé des graines de Papaya, et je les ai laissées croitre 
jusqu’a ce que toutes les réserves de Ja graine aient été utilisées. 
Les plantules avaient alors un latex abondant et épais; jen ai 
laissé une partie & la lumivre, j’ai placé les autres & lobscurite; 
toutes continuérent & croitre, celles placées & lobscurité mani- 
festant un étiolement remarquable. Aprés 8 jours, des plantules 
laissées & la lumiere il coulait toujours un latex tres épais, des 
autres un latex moins abondant et presque aqueux. Ces latex, 
récoltés sur un porte-objet, et traités par le réactif de Miuton, 
montrérent, dans le cas des plantules & la lumiére, une tres 
grande quantité d’albumines, dans le cas des plantules étiolées 
& peine des traces de cette substance. 

L’autre expérience fut tout aussi démonstrative: j'ai récolté 
des fruits de Popaya & divers stades de développement; des 
fruits encore jeunes, verts, laissent s’écouler un latex tres abon- 
dant et crémeux; plus agés, quand ils commencent a jaunir, 
ils laissent sortir un sue abondant et de la consistance du lait; 
enfin des fruits mrs, jaunes, ont un latex beaucoup moins 
Abondant et presque aqueux. Ces différents liquides, traités par 


Sr rial 


1) Cette observation avait été faite déja par Humpo.pt. 


264 


le réactit de Mion, montrérent une tres grande quantité d’al- 
buminoides dans les fruits jeunes, moins dans les fruits moyens, 
tandis qu'il n’y en avait plus trace dans les fruits mtrs; ne 
faut-il pas conclure de ces deux expériences que les albuminoides 
contenus dans le latex ont été dissouts par les ferments et 
utilisés pour fournir au fruit la grande quantité de nourriture 
dont il a besoin au cours de son développement? 

Et le cas de Papaya n’est pas isolé; c’est un fait constaté 
depuis longtemps que les fruits mars ne laissent plus s’écouler 
de latex. On le remarque chez les diverses especes de Ficus et 
de Castilloa, chez les fruits d’Hevea et de Manihot; nous Yob- 
servons chez les fruits que nous sommes habitués ici 2 manger 
journellement, ceux d’Achras Sapota et de Lansium domesticum; 
J'ai pu observer le fait que les inflorescences jeunes de Dorstenia 
ont un latex excessivement abondant et épais, latex qui s’éclaircit 
a mesure que les graines mirissent et qui ne s’écoule plus 
qu’en tres petites quantités et tout-d-fait aqueux quand les 
graines sont mires. 

Des remarques analogues pourraient se faire h propos d’autres 
organes chargés d’un latex abondant et épais dans leur jeunesse 
de plus en plus clair & mesure qu’ils vieillissent; tel est le cas 
pour les feuilles d’/fevea, de Ficus, d’ Huphorbia, dont nous avons 
déja parlé plus haut & propos des sécrétions; pour les ochrea 
de Ficus, de Castilloa, qui ne laissent plus sortir de latex quel- 
que temps avant de se détacher. On a dit que si le latex ne 
coule plus, c’est que les cellules voisines, par la pression des- 
quelles il est expulsé des laticiféres, n’étant plus turgescentes, 
il n’y a rien d’étonnant & ce que le latex, déjz un peu desséché 
lui-méme, ne s’écoule plus; mais le cas des fruits cité plus haut, 
fruits tres turgescents et dont il s’écoule encore du latex aqueuy, 
le cas des ochrea non flétris, s’opposent & cette explication; de 
méme l’observation que j’ai pu faire de cotylédons tres riches 
en latex peu aprés la germination, et qui, quoique restant trés 
turgescents, finissent par perdre peu & peu leur latex et par 
n’en avoir plus du tout quand la plantule a déja quelques 
feuilles. Nous pouvons done & bon droit nous demander s’il n’y 


265 


a pas la une indication pour dire que le latex est constitué 
de substances nutritives, utilisées par la plante et que, s’il était 
une sécrétion inutile, on le retrouverait méme, et surtout, dans 
les organes vieillis. 

Je dois exposer ici quelques arguments tirés de la 
pratique et qui sont directement en rapport avec cette partie 
de notre sujet; on trouvera dans ce méme volume une note 
de M. Tromp pe Haas, qui s’occupe des plantes 4 caoutchouc 
a Java et ot il donne le résultat d’analyses démontrant que, 
& la fin d’une période de saignée, les albuminoides contenus 
dans le latex d’Hevea sont proportionnellement plus abondants; 
on pourrait s’expliquer ce fait par ce que la plante accumule 
beaucoup de substances plastiques dans cette région qui, pour 
se Cicatriser, a besoin d’une abondante nourriture. Car cet auteur, 
me dit que, depuis tant d’années qu'il s’occupe des plantes & 
caoutchouc, il a pu remarquer toute une série de faits donc 
beaucoup sont peu importants en eux-mémes, mais qui, coor- 
donnés, l’obligent & attribuer une fonction nutritive et sans 
doute de réserve aux substances contenues dans le latex et 
méme aux substances voisines du caoutchouc. Un de ses argu- 
ments est l’immense quantité des plantes & latex de la forét 
tropicale et la quantité de latex qu’elles contiennent. Un autre 
argument qui lui parait parler en faveur d’une importante 
fonction du caoutchouc, est le fait bien connu dans la pratique 
que certaines plantes & caoutchouc, les Hevea par exemple, n’ont 
dans leur deux ou trois premieres années qu’un latex peu abon- 
dant et de qualité inférieure; et on peut admettre que les 
Plantes jeunes, en état de croissance intense, utilisent toutes 
leurs substances nutritives, préparées par les feuilles et trans- 
-portées de suite au point ou elles doivent étre utilisées; plus 
tard, chez les plantes adultes, la croissance étant moins active, 
le feuillage plus abondant, la quantité de substances produites 
Supérieure & la quantité de substances utilisées, des réserves 
pourraient étre emmagasinées, peut-étre en vue de la formation 
des fleurs et des fruits. Si le latex était une excrétion, il nous 
semble qu'il devrait exister au moins aussi abondant dans les 

Ann. Jard, bot, Buitzenz. 26 Sér. Suppl. I. 18 


266 
plantes jeunes, en vie plus active; s'il était uniquement un 
moyen de défense, la plante devrait en préparer surtout pour 
le moment ou elle est plus délicate. 

L’influence du latex sur la production des fleurs et des fruits 
me parait démontrée par cette observation faite également par 
Tromp ve Haas: il avait de jeunes Hevea qui produisaient abon- 
dance de fleurs et de fruits; dés qu’il commenga & les saigner, 
cette remarquable fertilité cessa. Les planteurs n’ignorent pas 
qu’ils ne doivent pas saigner leurs arbres & graines. Cette di- 
minution de la vigueur des plantes par suite de la 
saignée n’est du reste pas un fait isolé; dans la pratique, on 
y fait attention soit en saignant périodiquement les arbres de 
fagon & ne pas les épuiser, soit en réglant prudemment la 
méthode de saignée; Tromp pg Haas, a remarqué que les plantes 
-saignées avaient une circonférence remarquablement plus petite 
que des plantes de méme age et plantées dans des conditions 
identiques, mais non saignées. On connait aussi la méthode 
parfois recommandée pour l’établissement d'une plantation en 
vue d'une sorte de sélection: on plante les jeunes Ficus ou Hevea 
assez serrés, et quand ils ont atteint une certaine taille on en 
choisit un sur deux par exemple, les plus beaux, qu’on laissera 
croitre, tandis qu’on appliquera aux autres la méthode de saignée 
a mort. Si cette méthode n’a pas tous les résultats pratiques, 
qu’on en avait attendus, elle a du moins un intérét scientifique 
en ce sens que le saignage & mort est parfaitement possible. 

De tous ces faits, il me semble qu’on peut conclure, sans 
crainte de se tromper trop grossitrement, que si le latex était 
une simple excrétion inutile, s’il n’avait qu'une fonction acces- 
soire sans rapport avec la nutrition, il n’exercerait pas une 
action aussi manifeste sur la vigueur de la plante, on pourrait 
impunément lextraire d’une plante sans occasionner la mort 
de celle-ci. 


Il est un point qui dés longtemps a été relevé, mais sur lequel 
on n’a pas assez insisté, c’est que les laticiféres se rencon- 
trent dans les plantes les plus jeunes (on lesa signalés, 


267 


nous l’avons vu, dans des embryons encore enfermés dans la 
graine) et dans des organes tres jeunes ot les tubes criblés 
n’étaient méme pas différenciés, et on a vu dans ce fait un cas 
de balancement entre les tubes criblés et les laticiféres, ces 
derniers étant d’autant plus développés que les premiers le sont 
moins, balancement qui a fait attribuer aux deux systemes des 
fonctions identiques. Je ne veux pas ici discuter longuement 
les travaux d’anatomie qui ont paru & ce sujet, et je renvoie 
aussi, en Ce qui concerne les rapports des laticiféres et des gaines 
de parenchyme conducteur, aux belles recherches d’Haperianpr. 

Je dois cependant rapporter ici une remarque qui me parait 
avoir son importance, et que j'ai pu fréquemment controler: 
chez des Luphorbia, Manihot, Hevea, Ficus, etc., le latex est 
presque aqueux dans les points végétatifs des tiges 
et des racines et dans les trés jeunes feuilles, tandis qu’il ne 
devient épais qu’a une certaine distance de ces régions les plus 
jeunes. C’est comme si, des substances nutritives ayant été 
apportées en grande abondance pres de ces régions, elles étaient 
immédiatement utilisées par ces tissus en forte croissance. Une 
remarque analogue pouvait se faire non seulement au point de 
vue de la quantité et de la consistance du latex, mais aussi 
au point de vue de ses constituants, et j’ai pu noter la tres 
caractéristique accumulation des grains d’amidon d’Euphorbe 
par exemple, comme apportés par un courant & quelque distance 
des points végétatifs tandis qu’ils ne se trouvaient point dans 
les points végétatifs eux-mémes, ou les laticiféres cependant 
&taient trés visibles (voir Fig. 1). On a dit que les substances 
nutritives existant dans le latex pouvaient étre utilisées uni- 
quement en vue des exigences des laticiféres eux-mémes, en 
vue de leur croissance, par exemple; je dois dire que je n'ai 
pas d’arguments expérimentaux & opposer A cette théorie; mais, 
comme Trevs et d'autres encore l’ont déja supposé, il me parait 
que ces substances sont accumulées en trop grandes quantités 
dans ces vaisseaux pour que cette explication soit vraisemblable. 
— Qu’elle soit partiellement fondée, j j'y consens, mais que le latex 
Prépare une si grande quantité de réserves uniquement pour 


268 


son usage particulier, aucun fait, me semble-t-il, n’appuie cette 
supposition. | 

On m’objectera peut-étre que plusieurs des arguments énoncés 
ci-dessus pourraient étre adoptes également pour affirmer que 
le latex est une simple excrétion; on dira que, dans les organes 
trés jeunes, les cellules n’ont pas encore eu le temps d’excréter 
beaucoup de substance et que, pour cette raison, le latex ne 
peut encore y étre épais et abondant, tandis qu’au dessous de 
ces régions, les substances excrétées ont pu s’accumuler ; je sais 
bien que, puisqu’il est impossible d’isoler l'une de l'autre ces 
deux fonctions, plusieurs arguments en faveur d’une manitre 
de voir pourraient appuyer l'autre point de vue; cependant, il 
me semble que, si l’on considére l'ensemble des faits, il faut 
conclure que semblable argumentation serait du sophisme et 
hous ne nous arréterons pas & la discuter par avance. 

On a fait déja Vobservation que des laticiféres, avec un latex 
épais, riche en substances nutritives, existent dans diffé- 
rentes parties de la graine, et que, si l’on fait germer 
cette graine & l’obscurité, elle se développe jusqu’au moment 
ou tout le latex est utilisé, et, dans ces conditions, il faut re- 
connaitre au latex une fonction nutritive, surtout si l’on pense 
que, dans certaines de ces graines, il n’existait pas d’autres 
réserves que celles emmagasinées dans les laticitgres, J’ai refait 
ces expériences sur des graines d’ Luphorbia et de Papaya, et 
j'ai pu’me convaincre que ces conclusions correspondaient bien 
a la réalité des faits. J'insiste sur la nécessité, au cours des 
expériences, de tenir compte de cette observation, l’entrée en 
jeu des réserves de la semence pouvant venir fausser les con- 
clusions. 

J’ai ensuite fait quelques essais de culture de plantes 
& latex & la lumiére et & VYobscurité; mon attention 
s'est portée sur les especes suivantes: Manihot Glaziowii, Hevea 
brasiliensis, Euphorbia div. sp., Ficus elastica, Castlilloa elastica, 
Payena Suringariana, Palaquium Treubit, Carica papaya, ete. et, 
pour chaque espece, j’ai examiné: 1° des plantules déja un peu 
grandes, 2° des plantules que j’avais fait germer & la lumiére 


269 


et que je mettais ensuite en expérience (a la lumiére et & l’obs- 
curité) dés que les réserves de la graine étaient épuisées, 
3” enfin des graines que je semais directement @ la lumitre on 
& lobscurité. 

Au point de vue de la quantité et de la densité du latex, 
j'ai eu des résultats remarquablement concordants: tandis que 
toutes les plantes laissées & la lumiere possédaient, pendant 
toute la durée des essais, un latex abondant de consistance 
crémeuse, celles au contraire mises 4 l’obscurité avaient bient6t 
dans leurs organes étiolés un latex peu abondant, et plus ou 
moins aqueux. Les plantules germées & l’obscurité avaient un 
latex épais tant qu’elles avaient encore & leur disposition les 
réserves de la graine, ce liquide diminuant en consistance au 
fur et & mesure que ces réserves s’épuisaient. 

Quant aux constituants eux-mémes du latex, mes recherches 
ont du étre interrompues apres que j’avais fait seulement quel- 
ques observations préliminaires sur l’'amidon d’Luphorbia thy- 
mifolia et d’Hevea. Ces observations, quelque rudimentaires 
qu’elles soient, permettent déja de tirer quelques indications et 
je crois devoir les citer ici. L’amidon d’Hevea était manifeste- 
ment moins abondant dans le latex des plantes étiolées que 
dans celui des plantes normales. De méme l’examen d'une 
goutte de latex d’une Euphorbe étiolée décelait bien moins 
d’amidon que celui d’une plante verte. Mais la disposition de 
lamidon d’Euphorbe était surtout tros caractéristique '): tandis 
que chez les plantules dont les feuilles pouvaient assimiler, 
l'amidon était visible un peu partout dans la plante, mais était 
accumulé surtout, comme nous l’avons vu plus haut, & la base 
des feuilles, pres des bourgeons et du point végétatif de la tige, 
comme s'il avait été apporté en ces points par un courant venu 
des feuilles (Fig. 1), chez les plantules étiolées au contraire, on 
pouvait bien aperceyoir ici et Ia dans la plante des grains 


1) Pai fait les observations en employant la méthode bien simple déja appliqueée 
entre autres par Trev, qui consiste & faire macérer les plantes a eens ans 
la potasse caustique pendant 24 heures, puis de laver soigneusement & l’eau, et 
de monter les objets, pour les examiner, dans de la glycérine iodée. 


270 
damidon, mais évidemment moins nombreux que ceux constatés 
Fig. 2. 


Fig. 4. renee \'a | Spe 
i Ny 


Fig. 1. — Euphorbia thymifolia. — Plantule nor male cultivée a la lumiere. 
Les traits 4 Vintérieur de la plantule indiquent les endroits ou se rencontrait 
surtout de l’amidon, accumulé en particulier aux points ot: les traits sont plus 
noirs. — Gross. env. 1 — Un peu schématique. 

Fig. 2. — Euphorbia thymifolia. — Plantule étiolée, cultivée 4 la lumiére. 
Les traits a Vintérieur de la plantule indiquent les endroits ou l'on rencon- 
trait encore un peu d’amidon, — Gross. env, 100. — Un peu schématique. 


dans les organes correspondants des plantes vertes, et surtout 
on napercevait plus cette accumulation des bAtonnets & la base 


271 


des organes tres jeunes (Fig. 2). J’ai toujours opéré sur des 
plantes assez jeunes, car il est nécessaire, pour des expérien- 
ces de cette nature, de travailler sur des individus en pleine 
croissance. | 

L’expérience suivante a été tout aussi démonstrative et m’a 
fourni un argument qui me parait tout particuli#rement probant. 
J’ai monté un appareil bien simple consistant en un aspirateur 
en relation avec trois cloches hermétiquement closes, par les- 
quelles je faisais passer respectivement de l’air ordinaire, de 
lair additionné d’un peu d’acide carbonique, de l’air totale- 
ment débarrassé d’acide carbonique. Ce dernier était 
obtenu en faisant barboter d’abord le courant d’air dans une 
solution de potasse caustique et en le faisant ensuite passer 
dans un flacon témoin contenant de l'eau de baryte qui me. 
permettait de contrdler que l’air ne contenait plus trace d’acide 
carbonique. Sous les trois cloches, je mis des plantules plus ou 
moins développées, et riches en latex épais, d’Huphorbia thymi-— 
folia et d’F. splendens. 

Dans l’air ordinaire et dans Vair additionné d’acide carboni- 
que, les latex se comporterent de facon identique, le latex y 
subsista abondant, crémeux, riche en amidon. Mais les plantes 
cultivées en l’absence d’acide carbonique montrérent au contraire, 
aprés quelques jours une notable réduction de l’épaisseur et de 
Vabondance du latex. Aprés une semaine ou un peu plus, le 
latex des plantules était devenu & peu pres aqueux, et ne con- 
tenait pour ainsi dire plus d’amidon ni d’albuminoides. Pour 
les plantes un peu plus grandes, l’expérience devait durer un 
peu plus longtemps avant que des résultats identiques fussent 
obtenus. Le point important & relever est le suivant: plusieurs 
auteurs avaient déja constaté semblable réduction de l’amidon 
dans le latex de plantes laissées & l’obscurité ou cultivées en 
absence d’acide carbonique; mais jusqu’ici on n’avait aucune 
indication sur la manitre dont se faisait cette réduction; j'ai 
été assez heureux pour constater, chez des plantules d’ Zuphorbia 
thymifolia, apres un séjour de deux ou trois jours dans la cloche, 
un latex qui contenait encore passablement d’amidon dont les 


272 
grains étaient en partie des batonnets normaux, en partie des 
batonnets curieusement déformés: ils se rétrécissaient dans leur 
partie médiane qui se colorait moins vivement en bleu par 
Viode, cette partie rétrécie s’accentuait, devenait de plus en 
plus mince, et finissait par occasionner la rupture du grain en 
deux parties qui avaient plus ou moins la forme de massues 
plus vivement colorées dans leur partie large que dans leur 
partie pointue; certains de ces grains déformés étaient devenus 


Fig. 3. 


Fig. 3. — Grains d’amidon normaux d’Euphorbia thymifolia, colorés 


par Piote. — Gross. env. 560. 

Fig. 4. — Grains d’amidon corrodés d’Euphorbia thymifolia, aprés 
un court séjour de la plante dans une atmosphére dépourvue d’acide 
carbonique, — Gross, env. 560. 


tres petits; j’ai cru pouvoir interpréter ce phénomene comme 
une corrosion des grains d’amidon, qui seraient done 
utilisés par ces plantes privées de nourriture hydrocarbonée, et 
cette constatation, j'ai pu la répéter & plusieurs reprises non 
seulement sur Auhorbia thymifolia, mais aussi sur FL. splendens, 
et je n’ai jamais vu de grains semblablement déformés dans le 
latex de plantes s’étant développées sous des conditions normales. 
J’ai constaté des grains corrodés de la méme facon chez des 


273 


Euphorbes cultivées & l’obscurité. Je crois qu'il est permis 
d’admettre par conséquent que, outre les ferments capables de 
digérer les albuminoides, le latex (ou certains latex) contient 
dautres ferments et notamment des amylases, peut-étre des 
amylases d’une nature spéciale puisque ces grains d’amidon sont 
peut-étre eux aussi des fécules de nature particulitre. Je ne me 
dissimule pas ce que mes recherches sur ce point ont d’insuf- 
fisant, et qu'il aurait fallu les compléter en essayant d’isoler, 
pour étudier le ferment en question, et en soumettant les 
grains d’amidon d’Euphorbe & l’action d’autres ferments, Si j’en 
a occasion une fois ou l'autre, je poursuivrai des recherches 
dans cette voie qui me semble étre des plus importantes pour 
arriver enfin & déterminer quelle est la fonction des différents 
constituants du latex. 

Peu avant d’interrompre mes recherches, j’avais encore com- 
mencé, dans l’intention de faire porter mes observations sur des 
plantes plus importantes au point de vue pratique, une série 
d'expériences sur le modéle des anciens essais de Farvrr. Je n’ai 
malheureusement pas pu aller bien loin dans cette voie, mais 
je veux cependant transcrire ici les quelques résultats que j’ai 
obtenus et qui me faisaient prévoir une suite d’intéressantes 
Temarques. J’avais fait sur des branches de Ficus toute une série 
@annellations en enlevant ou en laissant les feuilles, en 
mettant & l’obscurité des branches annellées, privées ou non de 
leurs feuilles, et en comparant avec des branches non annellées, 
avec ou sans leurs feuilles, mises ou non & l’obscurité. Je ne 
veux pas donner le détail de ces essais incomplets; je dirai en 
deux mots seulement que le latex des branches annellées, dé- 
barrassées de leurs feuilles et laissées & la lumitre, était épais 
et abondant au dessous de lannellation, beaucoup plus clair 
au-dessus. Plus tard, les bourgeons ayant développé des feuilles 
qui recommengaient 8 assimiler, un latex épais réapparaissait 
dans la région située au-dessus de l’annellation. Si la partie 
annellée et privée de feuilles avait été mise & l’obscurité, des 
bourgeons étiolés se développaient, mais arrétaient bien vite 
leur croissance. Il y avait alors abondance de latex épais au- 


‘ 274 


dessous de l’annellation, il y avait peu de latex clair au dessus. 
Certaines modifications de l’expérience donnérent des résultats 
analogues et j’en ai conclu que ces essais venaient confirmer 
plusieurs des observations de Faivre et permettaient de prévoir 
que le latex, ou une partie de ses constituants du moins avaient 
été utilisés pour le développement de ces bourgeons. C'est tout 
ce que je puis dire & ce sujet que je n’ai pas suffisamment 
approfondi. 


CONCLUSIONS. 


Je n’ai pas l’'intention de tirer de mes essais de longues con- 
clusions motivées sur une foule de faits, puisque je n'ai pas fait 
des. expériences en quantité suffisante pour pouvoir considérer 
que j’ai apporté une solution définitive & la question ; cependant, 
des quelques observations que j’ai consignées, je crois pouvoir 
tirer certaines indications me permettant d’admettre que le latex 
a pourtant une fonction principale qui lui permet de jouer un 
role important dans la nutrition de la plante. Mais je me garderai 
bien d’étre présomptueux au point d’attribuer au latex ce réle 
unique dans l'économie végétale; le trés grand nombre et la 
tres grande variété des constituants du latex parle déja contre 
semblable interprétation et si j’admets que les substances plas- 
tiques comme les sucres, les amidons, les graisses, les albumi- 
noides, etc. sont repris par l’organisme, je ne prétends point 
que certaines parties du latex ne puissent étre des substances 
de rebut. Je crois que, dans l'état actuel de nos connaissances, 
il serait aventureux d’aller plus loin dans les conclusions; que 
ces substances de rebut en outre puissent remplir des fonctions 
accessoires plus ou moins utiles & Ja plante, comme c’est le 
as pour tant d’autres substances sécrétées, il me semble que 
cela n’a rien d’invraisemblable, et, & mon avis, on devra dire 
non pas: ,Le latex qui se trouve dans tant de plantes a pour 
fonction de..., ” mais bien: ,Le latex est une substance fort 
Complexe et ses constituants si variés se trouvent dans les 
différentes plantes dans des proportions si différentes qu’il serait 
imprudent d’attribuer au latex une unique fonction déterminée 
et toujours la méme chez tous les végétaux et sous toutes les 


276 


diverses circonstances. Le tres grand développement du systeme 
laticifére de certaines plantes et la quantité de leur latex, |’im- 
portance des plantes & latex dans certaines contrées, la quantité 
de substances plastiques que l’on trouve dans les laticitéres et 
surtout certains laticiféres, et d’autres détails encore, permettent 
pourtant de présumer que la principale fonction du latex est 
une fonction nutritive importante”. 

Quant & savoir si le latex est avant tout un suc de formation 
destiné & étre immédiatement utilisé, ou s'il est avant tout 
substance de réserve, si les laticiféres sont des organes pour 
conduire les substances plastiques ou pour les emmagasiner, Je 
me hate de dire qu'il ne me parait pas possible de trancher 
définitivement ce point. Il me semble pourtant que la plupart 
des expériences, et beaucoup des observations que j'ai consignées, 
semblent venir appuyer la maniére de voir de Farvrs, TRevs, 
etc., pour qui le latex était plutét une substance de réserve; 
mais ajoutons que, dans le cas d’un systeme de canaux com- 
pliqués comme le systeme laticifére, il est difficile de préciser 
le terme de ,réverve” et il est fort possible que, dans beaucoup 
de cas, pour beaucoup d’organes, les éléments nutritifs seront 
immédiatement utilisés aprés leur formation, tandis qu’ailleurs, 
ou sous d’autres circonstances, ils s’accumuleront & l'état de 
réserves. Il est bien possible aussi que, sur une partie de leur 
longueur, les laticiféres fonctionnent comme organes de con- 
duction, comme par exemple Haserianpr l'a décrit, tandis 
quailleurs ils fonctionneraient comme organes d’accumulation ; 
les deux fonctions, me semble-t-il, ne s’excluent pas l'une l'autre. 


Buitenzorg, le 28 Juillet 1909. 


THE MALAYAN, AUSTALASIAN 
AND POLYNESIAN ELEMENTS IN THE 
PHILIPPINE FLORA. 


BY 


EK. D. MERRILL. 


(Botanist, Bureau of Science, Manila, Phillippine Islands) 


Several papers have been written dealing in part with the 
geographical distribution of Philippine plants, but none of 
importance treating the subject as a whole since the year 1884, 
When Rotre') published his very interesting paper based on 
all the material and information available at that time. His 
Paper summarizes the special cases of peculiar distribution, 
and calls attention to the various elements that comprise the 
flora as a whole. The Phillippine material available at that 
time consisted mostly of the collections made by Cumine and 
Vivan, and as considerably less than one-half the species found 
in the Archipelago were represented in these. collections, any 
Paper based upon them must of necessity have been incom- 
plete; hence it is not surprising that in the past decade, owing 
to extensive collections being made in the Philippines, and the 
material identified as rapidly as possible, that scores ot 
Species have been detected augmenting our knowledge of the 
peculiar characters of the flora as first pointed out by Mr. Ro.rr. 

The only article of importance bearing on the question of 
the geographic affinities of the Philippine flora written since 


1) On the Flora of the Philippine Islands and its probable derivation; Journ. 
Linn. Soc., Bot XXI, (4884) 283—346. 


278 

1884 is the introductory portion to a.paper of systematic 
nature by the present author’) in which but two affinities 
were considered, the floristic relationships between the Philip- 
pines and Celebes, and the northern element in the Philippine 
flora. In the former Roxre’s list of three species known only 
from the Phillippines and Celebes was increased to about fifty- 
five, while the additions to the list of northern distribution 
were nearly as striking. In both cases however, so many ad- 
ditional data have been secured in the past three years, that 
both lists are now in need of revision. 

Since the year 1884 not only has a great deal of work 
been done on the Philippine flora, but some of the surroun- 
ding regions have been thoroughly investigated botanically, 
and this work has been of the greatest value in determining 
the range of species that are also found in the Phillippines. 
Thanks to the work of Hxmsziey and his collaborators, what 
is now known of the flora of China has been made available ’), 
and this has been supplemented by the more recent publica- 
tions of Marsumura and Hayata®) and Hayara‘) on the flora 
of Formosa. ; 

In the year 1898 Koorpgrs published his compilation of 
the flora of Celebes*), which, although very incomplete, has 
been of great value in compiling the list of species known 
only from that island and the Philippines. Additional data 
have been secured from Borriacr’s ,,Handleiding tot de Kennis 
der Flora van Nederlandsch Indié” (1890—1900), the valuable 
“Materials for a Flora of the Malayan Peninsula” by Kine and 
GamBLe, published in the Journal of the Asiatic Society of 


1) New or noteworthy Philippine Plants, V. Philip. Journ. of Sc. I (1906) Suppl. 
169—242. 

2) An enumeration of all the plants known from China proper, Formosa, Hainan, 
Corea, the Luchu Archipalago and the Island of Hongkong, together with their 
distribution and synonymy; Journ. Linn. Soc. Bot. XXIII, XXIV, XXX VI (4886—1905). 

3) Enumeratio Plantarum in Insula Formosa ‘sponte crescentium. Journ. Coll. Sci. 
Tokyo XXII (1906) 4—702. 

4) Flora Montana Formosae. L c. XXV, part 19 (1908) 1—260. 

5) Verslag eener Botanische Dienstreis door de Minahasa, tevens eerste overzicht 
der Flora van N, 0. Celebes, Meded. ’s Lands Plantentuin, XIX, (1908) XXVI + 716. 


279 

Bengal (1889—1909), various other papers by different authors 
on the flora’s of the Indo-Malayan region and the Philippines, 
besides recent monographs of families, subfamilies and genera. 

In all cases of regional distribution, except Sumatra and the 
Philippines, Roxrr’s lists have been increased, in most cases 
enormously so, while the list of Sumatra-Philippine plants has 
been decreased. The discrepancies between the following lists 
and those previously published as indicating the same distri- 
butions, are due largely to the fact that most of the excluded 
Species have been found to extend over a much greater area 
than was at first supposed, and hence no longer serve to 
illustrate special alliances. There is no doubt but that, as bo- 
tanical exploration progresses, many of the species iucluded in 
the following tables will have to be discarded, as they will 
be found to have a greater range than is at present known. 
Doubtless too the matter of limitation of species and identifi- 
cations will play its part in displacing some from the list, as 
comparative and monographic studies will probably show that 
in some cases specimens from different regions that have previ- 
ously been referred to a single species, will be found to represent 
different, although in most cases probably closely allied ones. 

The flora of the Phillippines is as a whole preponderatingly 
Malayan, and has in most part evidently been derived from 
that region. It has, on the other hand, received some elements 
from the north that have not reached the Malayan region, 
and also a considerable number of Australian and Polynesian 
types that do not extend to Western Malaya, and only a few 
of which have as yet been found in Eastern Malaya. Represen- 
tatives of about five families have been found in Malaya that are 
at present not known to occur in the Philippines: Butomaceae, 
Linaceae, Valerianaceae, Phytolaccaceae, and Podostemonaceae, 
While on the other hand three families, Buxaceae, Elatinaceae, 
and Coriariaceae are found in the Philippines but have not been 
reported from Malaya. Turning to the matter of genera it is 
found that of the phanerogams alone about 1144 genera are 
‘ommon to Malaya and the Philippines, while the Malay-region 


280 


has representatives of about 554 genera that have so far not 
been found in the Philippines; the Philippines on the other 
hand haye only about 91 genera that are unknown from Malaya. 
Of these 91 genera about 25 are endemic in the Phillippines, 
a few such as Sararanga, Vavaea, Microlaena, Uncinia, Stack- 
housia, Pleiogynium, Calogyne, Ascarina, Osbornia ete., are Poly- 
nesian and Australian, but unknown from Malaya, while most 
of the others are Himalayan, eastern Asiatic and boreal, such 
as Brachypodium, Anthoxanthum, Luzula, Lilium, Mahonia, Sagina, 
Arenaria, Skimmia, Pistacia, Solidago, Anisopappus, Cirsium, 
Peracarpa, Ellhsiophyllum, Hemiphragma, Daphne, Buaus, Cha- 
mabamia, Deutzia, Sedum, Sycopsis, Epilobium and Acanthopanax, 
while a very few are of wide tropical and subtropical distri- 
bution such as Garnotia, Angraecum, Kostelytzkya, Erythrophloeum, 
Omphalea ete. 

In the following distributional tables the sign + indicates 
that the same species is found both in the Philippines and 
in the other region indicated, while the sign — indicates a 
closely allied form. 


Table showing the affinities of the Philippine fiora to 
that of Western Malaya, that is Borneo, Java, Suma- 
tra and the Malay Peninsula. 


Other 


SPECIES. : 
distribution 


Philippines 
Borneo 

Java 

Sumatra 

Malay Peninsula 


HYMENOPHYLLACEAE: 
Trichomanes saxifragoides Presl. 


POLYPODIACEAE: 


4. 
-}. 


Antrophyum parvulum BL. + 

Asplenium scolopendroides J. oF +] + 

Dryopteris viscosa (J. Sm.) O. +} + Sap ets 
Elaphoglossum callaefolium (Bh) ) Moore | + 

Hymenolepis platyrhynchos (J, Sm.) Kze,) + 


Celebes 


281 


SPECIES. 


Philippines 


Borneo 


Java 


Sumatra 


Malay Peninsula 


Other 
distribution 


—— ividifolia (Christ) Copel. 
Monogramma trichodea J. Sm. 


ze. 
Polypodium sablanianum yon 
Polybotrya stenosemioides 
Stenochlaena featecer pa Ree) Under Ww. 
lectaria crenata (Cay.) C 


SCHIZEACEAE: 


Lygodium semihastatum ct a 
Ophioglossum intermedium 


TAXACEAE; 
Dacrydium falciforme (Parl.) Pilg. 
PINACEAE: 
Pinus Merkusii Devr. 
GRAMINEAE: — 
Isachne Bencele! Hack. 
Isachne pangerangensis Z. she. 
Panicum caudig glume Hack. 
CYPERACEAE: 
Hypolytrum MS eh Clarke. 
Mapania Kurzii Clarke. 
Schoenus rmelahgstect ys R. Br. 
Scleria Motleyi Clarke. 
Scirpus inundatus Poir. 
FLAGELLARIACEAE: 
Joinvillea malayana Ridl. 
BURMANNIACEAE: 
Burmannia longifolia Bece. 
IRIDACEAE: 
Patersonia Lowii Stapf. 


ORCHIDACEAE: 
Aphyllorchis pallida BI. 


Ann. Jard,. bot. Buitenz. 2e Sér. Suppl. LI. 


* 


| | 
| a CBs oem SN GS 


ee 


L 


pet 


+++ + 


pay 


Celebes 


Bantam 


Marianne Islands 


? Shan States 


Australia 


Australia 


282 


SPECIES. 


Philippines 


Borneo 


Java 


Sumatra 


Malay Peninsula 


Other 
distribution 


Chrysoglossum villosum Bl. 

Cyrtoptera squalida Reichb. f. 
Habenaria Patan enke 
Podochilus xytr chb. £ Schltr 


MYRICACEAE: 
Myrica javanica BI. 
FAGACEAE: 
Quercus reflexa King. 
MORACEAE: 


Ficus pruniformis BI. 
Ficus stipulosa Miq. 


URTICACEAE: 

Maoutia reticulata Wed 
Leucosyke candidissima (BL) Wedd. 
Pipturus asper Wedd. 
Urtica bullata Bl 

MYRISTICACEAE;: 
Myristica guatteriifolia A. DC. 

EUPHORBIACEAE: 
Andrachne australis Z. & M. 


Cleistanthus laevis Hook, f. 
Jroton ardisioides Hook, e 2 


q 
= 
=) 
= 
= 
Ti 
A, 
= 
So 
S 
a 
= 
= 
oO 


pa 


allotus Korthalsii Muell. Arg. 
rodesmis casearifolia Planch. 


D 

i 

I u 

Mallotus saiechieyiat H oie f. 
if 

lic 


ICACINACEAE: 
Platea latifolia BI. 
SABIACEAE: 
Meliosma sumatrana Bl. 
RHAMNACEAE: 


Monin oblongifolia Bl. 
Ventilago lucens Miq. 


foes 
be 


+ 


per 


++4+4+++++4+4+ + 


of 


+t 


po 


ttt 


t- 


a. 


oa 


+ 


ay 


Marianne Islands 


Formosa 


Celebes 


283 


& 
= 
| 
s ; 2 = Other 
SPECIES. a S | | distribution 
a4 ° ts) 
a | oO = me 
a1 8) eee 
Slalg@lals 
TILIACEAE: 
Triumfetta suffruticosa BI. + Sa ; 
Brownlowia lanceolata Benth. + + | India 
Tarrietia javanica BI. i 
GUTTIFERAE: 
Garcinia lateriflora BI. — Ba 
DIPTEROCARPACEAE: 
Dipterocarpus grandiflorus Blanco. See eat S + | Banka 
Shorea squamata (Turez.) Dyer. a on 
MYRTACEAE: 
Tristania decorticata Merr. se eee fe 
MELASTOMATACEAE: 
Astronia Rolfei Vid. ae UaR 
Creochiton rosea Merr. ap me 
ARALIACEAE: 
Didiscus saniculaefolius (Stapf.) Merr. | + | + 
CORNACEAE: 
Mastixia pentandra BI. Re 7 
ERICACEAE: 
Gaultheria borneensis Stapf. axe ox pee 
EPACRIDACEAE: 
Leucopogon suaveolens Hook. f. 5 ate 
OLEACEAE: 
Jasminum crassifolium BI. +i + 
GENTIANACEAE: 
Cotylanthera tenuis Bl. +i + 
MYRSINACEAE: 
Ardisia eatin poo: A. DC: ey 
Ardisia serrata (Cav.) Pers, aE 
Ardisia nareinicacd be + ap 


284 


& 
A 
I 
SPECIES E via 
: 3 is & | | distribution 
— cob) 3 ad 
Bee |e | 
Slalsials 
Discocalyx cybianthoides (Hook. f.) Mez. | + 
Labisia pumila (Bl.) Benth. & Hook. f. | + +} +]+ Cochinchina 
SYMPLOCACEAE: 
Symplocos adenophylla Wall. + | + + Banca 
APOCYNACEAE: 
Alyxia lucida Wall. -+ + 
ASCLEPIADACEAE: 
Ischnostemma carnosum (R. Br.) M.&R. | + + Australia 
BORRAGINACEAE: 
Tournefortia Horsfieldii Miq. + “+ 
ACANTHACEAE: 
19 } gos 
Hallieracantha. +] + 18 Bor 
1 Philippine 
SCROPHULARIACEAE: 
Euphrasia borneensis Stapf. +] + 
GESNERACEAE: 
Boea Swinhoii Hane +} + Formosa 
Monophyllea Lowei Ouirke +] + 
RUBIACEAE: 
rane comet bina Bl. 4 + 
Gard ik + |] + 
Litosanthes Sites -[ -+ Celebes 
Nauclea pur purascens “Korth. +} + 
Nauclea Cs ear orth. ee age = 
Uncaria Hookeri Vid. of. | + 
Uncaria denis } = Se ts 
Xanthophytum fruticulosum Reinw. +{|+i]+4+ 
CUCURBITACEAE: 
Gynostemma sim licifolia BI. + +} 
Trichosanthes villosa Bl. + + 


The area treated in the above table 
pines, and Borneo, Java, Sumatra, and the Malay Peninsula, 
or western Malaya, and while several hundred species, charac- 


comprises the Philip- 


285 


teristic of the Malyan flora as a whole, are found in all, these 
numerous species also extend to other parts of Malaya and 
even to India, Polynesia etc., while very many other species 
common to the Phillippines and Malaya in general extend also 
to other parts of the tropics, even to tropical America and 
tropical Africa. There are very few species known to me that 
are confined to the area under discussion, the most striking of 
these being Chrysoglossum villosum Bl, Ficus pruniformis Bl., 
Croton argyratus Muell. Arg., Meliosma sumatrana Bl., and Labisia 
pumila Benth. & Hook. f. (also in Cochinchine), the latter as con- 

strued by the latest monographer comprising a monotypic genus. 
‘Phe Malay Peninsula and the Philippines show very few 
Species common and confined to both areas, although the flora’s of 
both regions are well known. Chief among these are Mapania 
Kurz Clarke, Cleistanthus laevis Hook. f., Alyxia lucida Wall., 
and BLrownlowia lanceolata Benth. (also in India), while Jsch- 
nostemma carnosum Merr & Rolfe, a monotypic genus, is known 
Only from the Malay Peninsula, the Philippines and Australia. 

A range of distribution from the Malay Peninsula through 
Borneo, in a few cases also Sumatra, and the Phillippines is 
represented by several very characteristic species, such as 
Dryopteris viscosa 0. K. (also Sumatra), Joinvillea malayana Ridl1., 
Pinus Merkusti De Vr. (also Sumatra, not reported from the Penin- 
Sula proper, but with doubt from the Shan States), Burmannia 
longifolia Bece., Podochilus «ytriophorus Schitr. Oroton ardisioides 
Hook. f., Mallotus anisophyllus Hook. £., Microdesmis casearifolia 
Planch., Dipterocarpus grandiflorus Blanco (also in Banka), and 
_ Simplocos adenophylla Wall. (represented in Mindoro by a variety). 
Two of these are not known to extend farther into the Philip- 
Pines than Mindoro, while four others extend only to Palawan. 

Sumatra and the Philippines show very few species in common 
and confined to the: two regions, the only one known to me 
at present being Ventildgo lucens Miq., a species of somewhat 
doubtful status. The paucity of types common to the two 
may be due to the fact that the flora of Sumatra is compa- 
ratively little known, although on the other hand, from the 


286 


geographic relationships of Sumatra and the Philippines, it 
would be expected that any species found in both, would also 
be found in the intervening island, Borneo. 

Java shows a very decided relationship floristically with 
the Philippines, but here it is probable that our relatively 
great knowledge of the flora’s of both plays a decided part, 
and the number of species confined to the two is doubtless 
more apparent than real. The flora of Java and of the Philip- 
pines is now better known than is that of any other of the 
larger islands of the Malay Archipelago, so that future explo- 
ration of Borneo, and of the islands east of Java and south 
of the Philippines is certain greatly to modify the following list. | 
Already it is known that a few species are at present recorded 
only from Java, Celebes and the Phillippines, while still more are 
recorded trom Java, Borneo and the Philippines, showing two 
probable lines of migration. It is only reasonable to expect that 
eventually most, or all the species enumerated below, will be 
found in intervening islands. The following species are at present 
known only from Java and the Philippines; Trichomanes saxifra- 
goides Presl, Antrophyum parvulum Bl., Elaphoglossum callaefolium 
Moore, Polypodium caespitosum Mett., P. neglectum Bl., Stenochlaena 
leptocarpa Und., Isachne pangerangensis Z. & M. (represented in 
Mindoro by a variety), Pancium caudiglume Hack., Aphyllorchis 
pallida Bl., Leucosyke candidissima Wedd., Andrachne australis 
Z. & M., Platea latifolia Bl., Ventilago oblongifolia BI., Tarrietia 
javanica Bl., Mastixzia pentandra Bl., Jasminum crassifolium BI. 
Cotylanthera tenuis Bl., Ardisia marginata Bl., Amaracarpus pu- 
bescens B)., Tournefortia Horsfieldii Miq., Gynostemma simplicifoha 
Bl., and Trichosanthes villosa Bl. The genus Creochiton has three 
species, two in Java and one in Mindanao. 

From Java, Celebes and the Philippines we have Litosanthes 
biflora Bl,, and from Java, Borneo and the Philippines Oleandra 
colubrina Copel., Ophioglossum intermedium Hook., [sachne Be- 
necket Hack., Habenaria angustifolia 0.K., and Myrica javanica 
BL, some indication that the Javan element has reached the 
Philippines trough these islands. 


287 


Borneo, considering its proximity to the Philippines, and the 
two distinct marine banks connecting that island with the Ar- 
chipelago, some evidence of previous land connections, does 
not show an especially striking floristic affinity to the Philip- 
pines, but as in the case of Java, our more complete know- 
ledge of the flora of that island has enabled us to compile a 
rather long list of species common to that island and the 
Philippines, so our lack of knowledge of the flora of Borneo, 
and of the two intervening groups, Palawan to the north, and 
the Sulu Archipelago to the south, is doubtless the greatest 
factor limiting the list of species common and confined to 
Borneo and the Philippines. Notwithstanding our comparatively 
little knowledge of the Bornean flora, a considerable number 
of species are known only from that island and the Phillip- 
pines, and at the same time the list of species extending from 
the Malay Peninsula through Borneo to the Philippines, and 
from Java through Borneo to the Philippines enumerated above, 
must not be ignored. The following species are known only 
from Borneo and the Phillipines: Asplenium scolopendroides J. 5m., 
Monogramma trichoidea J. Sm., Polypodium pediculatum C. Chr., P. 
oodes Kze., P. sablanianum Christ., Polybotrya stenosemioides Copel., 
Tectaria crenata Copel., Dacrydium falciforme Pilg., Hypolytrum virt- 
dinux Clarke, Scleria Motleyi Clarke, Patersonia Lowii Stapf, Cyr- 
toptera squalida Reichb. f., Quercus reflewa King, Fvcus stipulosa Miq., 
Pipturus asper Wedd., Myristica guatteriifolia A. DC., Shorea squa- 
mata Dyer, Tristania decorticata Merr., Astronia Rolfei Vid., Didiscus 
saniculaefolius Merr., Leucopogon suaveolens Hook. f., Ardisia Perrot- 
teliana A. DC., A. serrata Pers., Discocalyx cybianthoides Mez, Mono- 
phyllea Lowei Clarke, Nauclea purpurascens Korth., J. strigosa Korth., 
Uncaria Hookeri Vid., U. insignis DC. while the Acanthaceous genus 
Hallieracantha, the only one confined to the two areas, has 
eighteen species in Borneo and one in the Philippines. 

The above list by no means shows all the relationships be- 
tween Borneo and the Philippines, for a certain number of 
species common to both, but extending to other regions, must 
be considered. From Borneo, Celebes and the Philippines we 


288 


have Hymenolepsis platyrhynchos Kze., Loxogramme iridifolia Copel., 
Ficus Forstenii Mig. (also in Timor), Drimys piperita Hook. f. 
(also in New Caledonia), and JMallotus Korthalsii Muell. Arg. 
Two species are reported from Borneo, Australia, and the 
Philippines: Schoenus melanostachys R. Br., and Scirpus inundatus 
Poir., and to this list of Australian types must be added 
Patersonia .Lowiit Stapf, and Didiscus saniculaefolius Merr., con- 
fined to Borneo and Mindoro, both representatives of typical 
Australian genera. These Australian types, common to the 
Philippines and Borneo, but otherwise unknown in. Malaya, 
offer some evidence that the same agencies that have caused 
their distribution to the Philippines have also effected Borneo, 
although to a less marked degree. Two species, Lygodium semi- 
hastatum Desv., and Maoutia reticulata Wedd., extend from 
Borneo through the Philippines to the Marianne Islands, while 
the genus Discocolyx has about 10 species in the Philippines 
of which one extends to Borneo, with one in the Marianne 
Islands and one in the Tonga group. Three species: Gaultheria 
borneensis Stapf, Mallotus Playfairii Hemsl. and Boea Swinhou 
Hance extend from Borneo trough Luzon to Formosa, thus 
overlapping the distribution mentioned above as extending 
from the Malay Peninsula through Borneo to the Philippines. 

Table showing the affinities of the Philippine flora to that 


of Islands to the South and South-East, or Eastern 
Malaya, also Australia, New Zealand, and Polynesia. 


SPECIES Blgicél/els Patent 
ry Scie lel. distribution 
al|Sijal<i\z2 

HYMENOPHYLLACEAE: 
Trichomanes Cumingii (Presl.) C. Chr. | + Moluccas 
CYATHEACEAE: 
Cyathea integra J. Sm. ~ 4 Amboina 
POLY PODIACEAE: 


Acrosorus exaltata Copel. + 


bo 
ios) 
co 


SPECIES 


Philippines 


Celebes 


New Guinea 


Australia 


New Zealand 


Other 
distribution 


Acrosorus Merrillii Copel. 


(1 apne IY ay | 


Anisogonium li foli re) Sm )Chr ist 


Asplenium persicifolium = ‘Sm. 
\spleni SC 
yri a Gunning (Pres!) Milde 
thyrium delto ideum (Pr sae Milde 
or ris 


Seis thee ama: el Sead he 
ej = 
= a 
2s SS 
pee 
SAa5 
~ $s 
"wh 3] 
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nm = aa 
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rs) @ 2.8 8 ES. 
co) 
4 — 
° © 
5 3a S 
a 
“Ss =] 
c¢ — 
iva 
20 Ce 
oF 
wh 
wn 


ennstaedtia ery sate achis (Chr ist) Diels 
ryopteris adeno a C. 

ryopteris diver: nob (Presl) Christ 
ryopteris Bie: (Forst 

Dryopteris Metteniana Hien. 

fumata bot ychacilas 

lymenolepis platyr lynehos ig Sm.) Kze. 
Lindsaya Sarasinorum Chr 

Loxogramme alle a (Christ Copel. 
Jleandra Whitm 


Paesis luzonica Christ 


Polypodium ich ee Christ 
Pteris opaca J. 


Tectaria errs Ch Sm -) Copel. 
— menyanthidis Neti. Copel. 
GLEICHENIACEAE: 


- Gleichenia dicarpa R. Br. 
Gleichenia Koordersii Christ 


LYCOPODIACEAE: 
Tmesipteris tannensis Bernh. 
TAXACEAE: 
pay lloe cladus protractus oe Pilg. 
odocarpus Pilgeri Fox 
Podocarpus Ramihii Bl. 
PANDANACEAE: 
Sararanga philippinensis Merr. 
GRAMINEAE: 


= ndropogon Baileyi F. Muell. 
d sek filipendulus var. lachnatherus| 


ogon fragilis R. Br. 


ime a stipoides R. Br. 


HEHEHE HEHEHE HEHEHE Ht Ht tt t+++ + 


++ 


+++ 


+++ + 


t+t+ 


Peete et tee tt ttt tt 


++ 


+++ + 


Fiji 


Polynesia 
Polynesia 
Borneo 

a? 

‘New Caledonia 
and Society Islands 
Batjan 
Salomon Islands 


oina 
Salomon Islands 


New Caledonia, Tas- 
mania 

New Caledonia, 
Samoa 


Moluccas 


Moluccas 


Salomon Islands 


290 
See tee gg. aaa 
© a 3 
SPECIES Blalela|% sued 
a H/2)5 12/9] distribution 
21m s.6 18 1 8 
AOA AIA” 
Ischaemum arundinaceum IF. Muell. + + 
~ Loi pated stipoides R. Br. + + 
Perotis 1 Br. + + 
Pollinia ieeitsiis flack. + -- 
Rottboellia ophiuroides Benth. oL +} + 
CYPERACEAE: 
Carex fuirenoides Gaudich. + + Marianne Islands 
Carex Graeffeana Boeckl. at. Samoa 
Cladium distichum Clarke + — 
Cladium latifo lium te - — 
Cyperus tenellus * + South Africa 
Kyllinga inter satin " Br. + + Formosa i ‘ 
Mapania macr >a heaeipaaais ) K. Sch. | + fb ee lane 2: 
Schoenus apogon R. fo + | + | Japan 
Schoenus lei R. Br. + - Borneo 
Scirpus inundatus Poir. + + | + | Borneo 
Uncinia rupestris Poir. ob + 
ARACEAE: 
Aglaonema Haenkei Schott ae a 
Pothoidium Lobbianum Schott se ae © Moluccas 
Spathiphyllum commutatum Schott Se Amboina 
CENTROLEPIDACEAE: 
Centrolepis philippinensis Merr. 4- _ 
LILIACEAE: 
Dianella caerulea Sims fe ee ee 
Thysanotus chinensis Benth. + + China 
DIOSCOREACEAE: 
Dioscorea sp. nov. fe eS 
IRIDACEAE: 
Patersonia Lowii Stapf 4: = Borneo 
ZINGIBERACEAE: 
Alpinia pubiflora Co) K. Sch. 4 + Caroline Islands 
Alpinia pulchella K. Sch + + 
CHLORANTHACEAE: 
’ EOP eg : ae donia, 
Ascarina philippinensis C. B. Rob. + oa aides 
CASUARINACEAE: 
Casuarina Rumphiana Miq. he Toke 


Moluccas 


WS) 
a) 
bed 


SPECIES 


Philippines 


Celebes 


New Guinea 


Australia 


New Zealand 


Other 
distribution 


MORACEAE: 


Ficus celebica Miq. 
Ficus chrysolepis Miq. 
‘icus clusioides Miq. 
Ficus Forstenii Miq. 
Ficus minahassae Miq. 


is tinctoria Forst. 
’aratrophis philippinensis F. -Vill. 


- 


ULMACEAE: 


Aphananthe philippinensis Planch. 
Celtis philippinensis Blanco 


LORANTHACEAE: 
Phrygilanthus obtusifolius Merr. 
NYCTAGINACEAE: 
Pisonia longirostris T. & B. 
RANUNCULACEAE: 
Ranunculus philippinensis Merr. & Rolfe 
MAGNOLIACEAE: 
Drimys piperita Hook. f. 
CUNONIACEAE: 
Spiraeopsis celebica Miq. 
ROSACEAE: 
Rubus celebicus Bl. 
LEGUMINOSAE: 


Acacia Richei A. Gra 
Clianthus Binnendyckianus S. Kurz 


Rhynchosia calosperma arb. 
Koord. 


RUTACEAE: 
eara torva (F. Muell.) Engl. 


) 
‘cromelum tephrocarpum Turez. 
Evodia latifolia DC. 


tH+ttet+ 


++ 


tett+ttet+tt 


+++ 


+++t4+ 


+ + +444 


++ 


Borneo, Timor 


Polyn 


esia Ve 
(—) Tahiti, Fiji 


Buru 


Borneo, New Cale- 
donia 


Polynesia, Formosa 


Java 


Gilolo 


bo 
co 
Lo 


SPECIES 


‘Philippines 


Celebes 


New Guinea 


pi 


y 


Australia 


New Zealand 


Other 
distribution 


BURSERACEAE: 
Garuga abilo (Blanco) Merr. 

- MELIACEAE: 
Aglaia macrobotrys Turez. 
Melia Candollei Juss. 
Reinwardtiodendron Merrillii Per k. 
Vavaea sp. nov. 

POLYGALACEAE: 
Polygala polifolia Presi 

EUPHORBIACEAE: 
Actephila gigantifolia Koord. 
Mallotus Korthaisii Muell. Arg. 
Mallotus leucocalyx Muell. Arg. 
Strophioblachia fimbricalyx Boerl. 


ANACARDIACEAE: 


—— pinnatum (Blanco) 
Mer 


One ieee rpus, 2 Cote oe species 
Pleiogynium Solanderi Eng 
Rhus simarubaefolia hi Gra 
Semecarpus Perrottetii March 


STACKHOUSIACEAE: 
Stackhousia intermedia Bailey 
SAPINDACEAE: 
Cubilia Blancoi Bl. 


Tistira, 3 Shey 2H species 
uioa glauca k. 


Ganophyllum sien (Blanco) Merr. 


ELAEOCARPACEAE: 
Elaeocarpus Cumingii Turcz. 
TILIACEAE: 
Columbia serratifolia DC. 
STERCULIACEAE: 
Sterculia oblongata R. ken 


Sterculia luzonica War 
Tarrietia Riedeliana ony: 


ida (BL) Muell. Arg. 
i ell. Arg. 


++t+ + 


ot 


HEE +t 


~ +4++4++ 


tt + 


+44 


ws 


++4+++4+ 


| + 


Amboina, Samoa 


Timor 


(—) Fiji, Tonga 


New Caledonia 


Moluccas 


Borneo 


(—) Fiji 


Samoa, Tahiti 


Amboi 
(—) iintuccas 
New Caledonia 


Gilolo 


bo 
iJon) 
pe) 


a 3 = 
5) =| a 
SPECIES Bigidlals peaks 
: = 4 re = - distribution 
al|ds|2\<4|z2 
‘THEACEAE: | 
Ternstroemia toquian (Blanco) F. -Vill. | + | 
GUTTIFERAE: 
Cratoxylon celebicum BI. Bes eg 
THYMELEACEAE: 
Pimelea sp. nov. 33 oe 
COMBRETACEAE: 
Terminalia comintana (Blanco) Merr. ta + 
MYRTACEAE: Ze 
. Bismarck Archi- 
Eucalyptus Naudiniana F. Muell. + — go 
ugenia Benthamii A. Gray + co Island Tobie 
ptospermum flavescens Sm. +{1+| + |+ | + | Western Malaya. 
Osbornia octodonta F Muell. = a + 
Xanthostemon Verdugonianus Naves +)— sacs (—) New Caledonia 
MELASTOMATACEAE: 
Medinilla Cumingii Naud. +} + : 
dinilla myrtiformis Triana ae Amboina 
Medinilla Teysmanni tis + 
Astronia Cumingiana Vid. meet dee © 
HALORHAGIDACEAE: 
Halorhagis, 4 Philippine species - oe 
ARALIACEAE: 
Anompanax philippinensis Harms +) — 
Didiseus saniculaefolius (Stapf) Merr. | + Age Borneo 
ERICACEAE: 
Vaccinium microphyllum Bl. +i + 
EPACRIDACEAE: 
Leucopogon suaveolens Hook. f. + a Borneo 
MYRSINACEAE: 
Di (—) Marianne and 
Iscocalyx, 40 Philippine species -+ Tonga Islands 
SAPOTACEAE: 
Valaquium celebicum Burck gc Be 3 


bo 
hes) 
rs 


SPECIES 


Philippines 


Celebes 


New Guinea 


Australia 


New Zealand 


Other 
distribution 


LOGANIACEAE: 


Couthovia celebica Koord. 
Fagraea plumeriaefolia A. DC. 


APOCYNACEAE: 


Carruthersia pilosa (A. Hees F, -Vill. 


Ichnocarpus ovatifolius A 
Lepiniopsis ternatensis Valeton 
Rauwolfia amsoniaefolia A. DC. 
Wrightia calycina A. DC 


ASCLEPIADACEAE: 


Dischidiopsis philippinensis Schltr. 


+ 
Ischnostemma carnosum (R. Br.) Merr. & | - 
Rolfe ca 


CONVOLVULACEAE: 
Ipomoea congesta R. Br. 
BORRAGINACEAE: 


Cordia Blancoi Vid. 
Tournefortia sarmentosa Lam. 


VERBENACEAE; 
Clerodendron Blancoi Naves 
oe ron intermedium C. & §. 
a Cumin eel Schauer 
Vitex. littoralis Decne 
SCROPHULARIACEAE: 
Buchnera urticaefolia R. Br. 
BIGNONIACEAE: 
Nycticalos cuspidatum (BI.) Miq. 
ACANTHACEAE: 
Hemigraphis Cumingiana Nees 
Hemigraphis rapifera Hallier f. 
Hemigraphis primulifolia F. -Vill. 
GESNERACEAE: 
Epithema Benthami Clarke 
RUBIACEAE: 


Bikkia grandiflora Reinw. 


++ 


++t++ 


++4+4+ ++ 


obs 


+++ 


++ 


+ | 


+++ 


i) Fu 
Ternate 
Timor, Key 


Malay Peninsula 


Polynesia 


Timor 


Timor 


Moluccas 


Moluceas 


bo 
co 
or 


- zz 
8 = a 
a ae we ee Other 
SPECIES Bis|/Ol1e|8 : B : 
5 8 s|eile distribution 
= 3 
aiSizlalz 
Galium Gaudichaudii DC. + aie 
Litosanthes biflora BI. +14 
Nauclea Forsteri Seem. + Cy oat 
Sar cocephalus gt acters Miq. Brie : 
Uncaria setiloba Bent 4- Amboina, Formosa 
CUCURBITACEAE: 
Momordica ovata Cogn. ug See 
GOODENOVIACEAE: 
Calogyne pilosa R. Br. + a 
caevola minahassae Koord. 7a Pe 
STYLIDIACEAE: 
Stylidium alsinoides R. Br. + ~ 
COMPOSITAE: 
Centratherum fruticosum Vid. + ap 


In the above table the most striking affinities are shown 
between the floras of the Philippines and Celebes, and between 
the Philippines and Australia, while the New Guinea element, 
combined with that of New Zealand and southern Polynesia, 
is of considerable interest. One of the very surprising results 
of this comparative table is the relatively very strong Austra- 
lian element in the Philippine flora as compared with other 
parts of Malaya, and the fact that a large number of species, 
and in two cases monotypic genera, are, so far as is known 
at present, confined to Australia and the Philippines, not having 
as yet been detected in any of the intervening islands. 

Taking up the matter of the Celebes element, it will be 
noted that no less than fifty-seven species are confined to the 
Philippines and that island, and these include six genera, either 
monotypic, or represented by but two or three species, that 
are not known elsewhere. Doubtless many of these species will 
later be found in other islands near Celebes, for a considerable 
Number are already known from the Philippines and from some 


296 


one of the following islands, the Moluccas, Amboina, Ternate, 
Gilolo, etc., showing that the floristic relationships of the Phi- 
lippines in this direction are by no means confined to Celebes. 
The following list represents our present knowledge of the 
species confined to Celebes and the Philippines: Acrosorus, a 
genus of three species, two Philippine and one’ Celebesian, 
Anisogonium alismaefolium Christ, Asplenium persicifolium J. Sm., 
Athyrium Cumingii Milde, A. deltoideum Milde, A. Sarasinorum 
Christ, Cyclophorus Sarasinorum C. Chy., G. sphaerostichus ©. Chr., 
Dryopteris adenophora ©. Chr., D. diversiloba Christ, D. Metle- 
mana Hieron., Lindsaya Sarasinorum Christ, Polypodium decrescens 
Christ, Gleichenia Koordersii Christ, Podocarpus Pilgeri Yoxw., 
Aglaonema Haenkei Schott., Dioscorea sp. nov., Ficus celebica 
Miq., £. chrysolepis Miq., F. clusioides Miq., F. Minahassae Mig , 
Celtis philippinensis Blanco, Spiraeopsis celebica Miq. a monoty- 
pic genus, Rubus celebicus BL., Dalbergia Minahassae Prain, Gle- 
ditschia Rolfei Vid., Pithecolobium subacutum Benth., Clianthus 
Binnendyckianus 8. Kurz, Pterocarpus echinatus Pers., Wallaceo- 
dendron celebicum Koord. a monotypic genus, Micromelum tephro- 
carpum Turez., Aglaia macrobotrys Turcz., Reinwardtiodendron, a 
genus of two species, one in the Philippines and one in Cele- 
bes, Actephila gigantifolia Koord., Mallotus Cumingit Muell. Arg., | 
M. leucocalyr Muell. Arg., Strophioblachia jimbricalyer Boerl. a 
monotypic genus, Koordersiodendron pinnatum Merr. a monotypic 
genus (also in New Guinea), Semecarpus Perrottetii March, Hlae- 
ocarpus Cuming Turez., Columbia serratifolia DC., Sterculia oblon- 
gata R. Br., Yarrietia Riedeliana Oliv., Ternstroemia toquian F. 
-Vill., Cratoxylon celebicum Bl. , Terminalia comintana Meryv., Medi- 
ntlla Cumingit Naud., Astronia Cumingiana Vid., Anompanar, a 
genus of three species, two in Celebes and one in the Philip- 
pines, Vaccinium microphyllum Bl., Palaquium celebicum Burck., 
Couthovia celebica Koord., Fagraea plumeriaefolia A. DC., Ichno- 
carpus ovatifolius A. DC., Cordia Blancoi Vid., Hemigraphis Cu- 
mingiana Nees, H. rapifera Hallier f., Sarcocephalus glaberrimus 
Miq., Momordica ovata Cogn., and Scaevola Minahassae Koord. 
The most striking feature of this Philippine-Celebes list is 


297 

the relatively large number of genera confined to the two 
regions or extending only to neighbouriug islands. Six genera’ 
are confined entirely to the Philippines and Celebes, and of 
these, Spiraeopsis, Wallaceodendron and Strophioblachia are mono- 
typic, Acrosorus has two species in the Philippines and one in 
Celebes, Reinwardtiodendron one species in each, and Anompanar 
two in Celebes and one in the Philippines. In addition to the 
above, the monotypic genus Koordersiodendron is known only 
from the Philippines, Celebes and New Guinea, Cudilia, a mono- 
typic genus, from the Philippines, Celebes and Amboina, Pothov- 
dium, a monotypic genus, the Philippines, Celebes and the Moluc- 
cas, Z'ristira, with about five species, three in the Philippines, 
one in Celebes and one in the Moluccas, while Zepzniopsis, also 
a monotypic genus is at present known only from the Philip- 
pines and Ternate. 

The list given above by no means represents all the evidence 
of close floristic relationship between Celebes and the Philip- 
pines, for a considerable number of species are known that 
are found in the two regions, that are also found in some 
other islands near Celebes. The Philippines and Celebes with 
Borneo present: Hymenolepis platyrhynchos Kze., Loxogramme tridi- — 
folia Copel., Ficus Forstenii Mig. (also in Timor), Drimys piperita 
Hook, f. (also in New Caledonia), and J/allotus Korthalsti Muell. 
Arg.; with the Moluccas: Podocarpus Rumphii Bl. (also in New 
Guinea), Pothoidium Lobbii Schott, a monotypic genus, Maca- 
ranga hispida Muell. Arg., Tristira, as mentioned above, and 
Nycticalos cuspidatum Miq.; with Amboina: Spathiphyllum commu- 
tatum Schott, Garuga abilo Mery. (also in Samoa), Cudilia Blanco 
BL, a monotypic genus; with New Guinea: Dennstaedlia ery- 
throrachis Diels, Medinilla Te eysmanni Miq., and Koordersiodendron 
pinnatum Merr., the latter a monotypic genus; with Timor: 
Vournefortia sarmentosa Lam.; with Samoa: Oleandra Whitmeei 
Bak.; with Batjan: Péeris opaca J. Sm.; with the Solomon Islands: 
Vectaria menyanthidis Copel.; with Polynesia: HHumata botrychiot- 
des Kze. 

Among the islands south of the Philippines, and for most 

Ann. Jard. bot. Buitenz. 2e Sér. Suppl. III. 20 


298 


part near Celebes some floristic affinities are to be noted that 
are not mentioned in the above discussion. The Philippines 
and the Moluccas have in common: Yrichomanes Cumingit C. Chr., 
Plyllocladus protractus Pilg. (also in New Guinea), Mapania 
macrocephala K. Sch. (also in the Bismarck Archipelago), and 
Bikkia grandifiora Reinw. (also in New Guinea); Philippines and 
Amboina: Cyathea integra J. Sm., Vectaria arrigua Copel., Medi- 
milla myrtiformis Triana, and Uncaria setiloba Benth. (also in 
Formosa) ; Philippines and Buru: Pisonia longirostris T. & B.; 
Philippines and Gilolo: Sterculia luzonica Warb.; Philippines and 
Timor: Melia Candollei Sus., Wrightia calycina Dene., Rauwolfia 
amsoniacjolia A. DC. (also in Key), Vitex litloralis Dene, and 
Pimelea sp. nov., closest allied to a species from Timor, the 
two being the only ones of this large genus known north of 
Australia. 


Going farther to the south-east it will be noticed that there 
is a decided floristic relationship between New Guinea and the 
Philippines, but in magnitude not at all approaching that be- 
tween the Philippines and Celebes and other islands south or 
nearly south of the Archipelago, This floristic relationship to 
the south-east extends beyond New Guinea as far as the Society 
Islands in southern Polynesia, and to New Zealand, being deci- 
dedly strongly marked in tropical (that is north-eastern) Australia. 
For the Philippines and New Guinea we have the following 
species: Asy/lenium scandens J. Sm. (also in Fiji), Dennstaedtia 
erythrorachis Diels (also in Celebes), Dryopleris invisa 0. K. (also 
in Polynesia), Vectaria menyanthidis Copel. (also in the Solomon 
Islands), Lugenia Benthamii A. Gray (also Tobie Island), 7/ayeria 
a genus with one or two species in the Philippines and one 
in New Guinea, Péyllocladus protractus Pilg. (also in the Moluc- 
cas), Sararanga, a most striking genus with one species in the 
Philippines and one in New Guinea and the Solomon Islands, 
Rottboellia ophiuroides Benth. (also in Australia), Dianella cae- 
rulea Sims (also in Australia), Alpinia pubifiora K. Sch. (also in 
the Caroline Islands), 4. pulchella K. Sch., Riynchosia calosperma 


299 


Warb., Koordersiodendron pinnatum Merr., a monotypic genus 
(also in Celebes), Ganophyllum obliguum Merv. (also in Australia), 
Medinilla Teysmanni Miq. (also in Celebes), Lpithema Benthami 
Clarke, Bikkia grandifora Reinw. (also in the Moluccas), and 
Dischidiopsis, a genus with two species, one in the Philippines 
and one in New Guinea. 

While comparatively few species are confined to the Philip- 
pines and New Guinea, it will be noticed that four genera are 
practically known only from the two regions, two, 7'hayerta 
and Dischidiopsis, confined to the two, Sararanga with the addi- 
tional range to the Solomon Islands, and Koordersiodendron with 
the additional range to Celebes. 


After Celebes, the Australian element in the Philippine flora 
is by far the most marked of that of any other region to the 
south, and considering the great distance that separates that 
continent from the Philippines, this element is all the more 
remarkable. Perhaps the most surprising matter in relation to 
this distribution is the fact that a great number of species, 
and in two cases monotypic genera, are known only from the 
Philippines and Australia, and have not been found as yet in 
any of the intervening islands; it is only reasonable to sup- 
pose that many or most of them will eventually be found 
at intermediate points, when these islands have been more 
thoroughly explored botanically. 

A certain number of Australian types have long been known 
in western Malaya, India, sonthern China and Formosa, but in 
number and interest these wide-spread Australian types do not 
at all compare with the comparatively great development of 
these in the Philippines. India has: //alorhagis, Stylidium, Helicia, 
Cladium, Leptospermum (in the Malay Peninsula and Burma), 
and Schoenus and Leucopogon (in the Malay Peninsula); China 
has all the above except: Leplosperma and Leucopogon, with the 
addition of: Myoporum, Thysanolus and Calogyne, while in Cam- 
bodia one species of Centrolepidaceae is found, and in Cochin- 
china one species of Leplocarpus; Formosa has Xillinga inter- 


300 


media R. Br., and Acacia Richei A. Gray; Western Malaya has 
all the typically Australian genera that extend to India and 
the Malay Peninsula and in addition Didiscus, Patersonia and 
Drapetes, the latter three in north-eastern Borneo. Eastern 
Malaya has other Australian types that do not extend farther 
north and west, but so far as botanical exploration shows at 
the present time, no other part of Malaya, except New Guinea, 
shows so many Australian types as do the Philippines. All 
the above genera with the exception of Myoporum, sai a: 
and Drapefes are found in the Philippines. 

There are found in the Philippines representatives of six typi- 
cally Australian families: Proteaceae. Halorhagidaceae, Epacrida- 
ceae, Styhdiaceae, Cintrolemdaceae, and Stackhousiaceae, the last 
two being almost unique in their Philippine representatives as 
extending the range of the families north of Australia, but 
species of the first four are found all over Malaya to southern 
China and India. In addition to the above characteristic Austra- 
lian families, we have also representatives of the following 15 
characteristic Australian genera in other families. MMicro/aena, 
Cladium, Schoenus, Thysanotus, Patersonia, Phrygilanthus, Psoralea, 
Chanthus, Pleiogynium, Pimelea, Eucalyptus, Leptospermum, Osbor- 
mia, Didiscus, and Calogyne, many of which are not known from 
any other part of Malaya, and several, such as: Microlaena, 
Phrygilanthus, Pleiogynium, and Osbornia have no known repre- 
sentatives north of Australia, other than those found in the 
Philippines. 

Taking up the Australian element in detail it is found that 
the following list of species, unless otherwise stated, are found 
only in Australia and the Philippines: Axdropogon Baileyi ¥. 
Muell., A. filivendulus var. lachnatherus Hack., 4. fragilis R. Br., 
Aristida stipoides RK. Br. (represented in the Philippines by @ 
variety), JMicrolaena stipoides R. Br., the genus with five spe- 
cies in Australia and New Zealand, the present one being the 
sole representative that extends north of Australia, Perolis rara 
R. Br., Pollinia irritans Hack., Rottboellia ophiuroides Benth. (also 
in New Guinea), Carea fuirenoides Gaudich. (also in the Marianne 


301 


Islands), Cladium (three species in the Philippines, the genus 
typically Australian), Cyperus ‘enellus L. f. (also in southern 
Africa), Kyllinga intermedia R. Br. (also in Formosa), Schoenus 
(two species in the Philippines, the genus typically Australian), 
Scirpus inundatus Poir. (also in Borneo), Centrolepis (one species 
in the Philippines, one in Cambodia, the entire family other- 
wise confined to Australia and New Zealand, with two species 
in the Falkland Islands and at Cape Horn), Dianella caerulea 
Sims (also in New Guinea), U'hysanotus chinensis Benth. (also in 
southern China, the entire genus, about 22 species, otherwise 
entirely Australian), Patersonia Lowii Stapf (not known from 
Australia, but this and P. borneensis Stapf being the only 
representatives known outside of Australia, the genus com- 
prising about 21 species), Aphananthe philippinensis Benth., Phry- 
gilanthus (represented by a single species in the Philippines, 
with several in Australia), Ranunculus philippinensis Merr. & 
Rolfe (closely allied to the Australian 2. Jappaceus Sm.), Acacia 
Richei A. Gray (not known from Australia but a representa- 
tive of the great Australian section Piyllodineae, extending also 
to Polynesia and Formosa), Céianthus, represented in Australia 
by two species, in Celebes and the Philippines by a third, Pso- 
ralea, in a strict sense about 1] species in Australia, and one 
in the Philippines, in a broad sense about 100 species but still 
mostly Australian, Fagara ¢orva Engl. (also in Java), Plevogy- 
nium Solanderi Engl,, a monotypic genus, Stackhousia intermedia 
Bailey, represented in the Philippines by a variety, the family 
otherwise entirely Australian except one species that extends 
to New Guinea, Ganophyllum obliquum Merv. (also in New Guinea), 
Pimelea, a genus of about 80 species all confined to Australia 
and New Zealand except one in Timor and one in Luzon, 
Eucalyptus Naudiniana F. Muell., a species known only from 
Mindanao and New Caledonia, but representing the very large 
and typically Australian genus, Osbornia octodonta F. Muell., a 
monotypic genus, Leptospermum flavescens Sm., the genus almost 
entirely Australian, the above species extending all over Malaya, 
Halorhagis, four species in the Philippines, the genus comprising 


302 


sixty-one species of which one extends from Australia to India 
and Japan, one is found in the Philippines, China and India, 
the remainder being entirely confined to Australia, Tasmania 
and New Zealand, Didiscus saniculaefolius Merr. (also in Borneo), 
not found in Australia, but a representative of a large and 
typical Australian genus, and the only representative known 
north of Australia, Leucopogon suaveolens Hook. f. (also in Borneo), 
not found in Australia but a representative of a very large 
and typical Australian genus, /schnostemma carnosum Merr. & 
Rolfe (also in the Malay Peninsula) a monotypic genus, /po- 
moea congesta R. Br. (also in Polynesia) Stylidium alsinoides R. 
Br., the genus comprising 103 species, two confined to Asia, 
one to Asia and Australia, one Philippines and Australia, the 
remainder Australian, Galium Gaudichaudii DC., Calogyne pilosa 
R. Br., the genus entirely Australian except C. chinensis Benth., 
of southern China, and Centratherum fruticosum Vid., very clo- 
sely allied to an Australian species. 


Going farther to the south-east it is somewhat surprising to- 
find some peculiar affinities between the floras of the Philippines 
and New Zealand, and also with southern Polynesia. Wallace 
in his “Island Life’, in the chapter on the flora of New Zea- 
land, explains the probable origin of the New Zealand flora 
through the apparent previous connection of that group with 
what later formed the eastern part of the Australian continent, 
but that this connection took place at a time when this 
“astern Australian” island was separated from western Aus- 
tralia. In its turn north-eastern or tropical Australia received 
its present flora largely from Malaya, and the apparent pre- 
vious connection between New Zealand and Australia was with 
the tropical and subtropical portion, not with the temperate 
part, which explains not only the presence of a considerable 
number of tropical Malayan types in the New Zealand flora, 
but also a means by which species now common to the Phi- 
lippines and New Zealand may have been distributed. The 
striking cases of floristic affinity between the Philippines and 


303 


New Zealand are represented by Blechum Fraseri (Cunn.) Luerss., 
represented in the Philippines by a variety, but apparently a 
geographic one only, Z'mesipteris tannensis Bernh. (also in New 
Caledonia), J/icrolaena stipoides R. Br. (also in tropical Australia), 
Schoenus apogon R. & S. (Australia and northward to Japan), 
Uncinia rupestris Raoul., confined to New Zealand and Luzon, 
the genus unknown in Malaya, except for its single represen- 
tative in the Philippines, Ascarina philippinensis C. B. Rob., 
allied to New Zealand and Polynesian species, the genus other- 
wise unknown in Malaya, and Paratrophis the genus having 
also two species in New Zealand, one in Fiji, and one in Tahiti, 
The peculiar characters of this list are that two genera are 
unknown from Malaya, other than their Philippine represen- 
tatives, Uncinia and Ascarina, while Blechum Fraseri, Tmesip- 
leris tannensis, Uncinia rupestris, and no species of Ascarina or 
Paratrophis are reported from Australia. 

Polynesia and the Philippines have some species in common, 
and taking these by groups we have the following cases of 
-Special distribution: Solomon Islands and the Philippines 7ec- 
faria menyanthidis Copel. (also in New Guinea), Stenochlaena 
laurifolia Presl (also in Celebes) and Sararanga, one species in 
the.Philippines, and one in the Solomon Islands and New Guinea. 
New Caledonia and the Philippines: Gleichenia dicarpa R. Br. 
(also in Tasmania), Z'mesipleris tannensis Bernh. (also in New 
Zealand and Samoa), <Ascarina, one species in the Philippines, 
the others in Polynesia and New Zealand, Drimys piperita Hook. 
f. (also in Borneo), Polygala polifolia Presi, Guioa glauca Radlk., 
aud Xanthostemon Vi erdugonianus Naves, of the latter genus one 
Species also in Celebes, a few in Australia, but reaching its 
maximum development in New Caledonia. Bismarck Archipelago 
and the Philippines: Eucalyptus Naudiniana F. Muell. and Mapania 
macrocephala K. Sch. (also in New Guinea and the Moluccas). 
Fiji and the Philippines: Asplenium scandens J. Sm. (also in New 
Guinea), Paratrophis, two species in the Philippines, 1 each in 
Fiji, Tahiti and New Zealand, Oncocarpus, two species in the 
Philippines and two or three in Fiji and New Guinea: Carru- 


304 

thersia, two or three species in the Philippines, one in Fiji, 
Vavaca, two species in the Fiji and Tonga islands, one in the 
Philippines, and WNaweclea Vorsteri Seem., confined to the Phi- 
lippines, Society, Tonga, Fiji and Samoan groups. Samoa and 
the Philippines: Wauclea Forsteri Seem., above, Carex Graeffeana 
Boeckl., hus simarubaefolia A. Gray (also in Tahiti), Oleandra 
Wiitmeer Bak. (also in Celebes) and 7'mesipteris tannensis Beruh. 
(also in New Zealand and New Caledonia). Tonga and the Phi- 
lippines: Sarcocephalus glaherrimus Mig. (also in Celebes), and 
one species of Discoca/yx, the genus otherwise Philippine, with 
one species extending to Borneo, and one in the Mariannes, 
while from unlocalized points in Polynesia the following spe- 
cies are reported that also are found in the Philippines: Drg- 
opteris invisa O.K., Ficus tinctoria Forst., and Acacia Richer A. 
Gray (also in Formosa). 


From the above discussions it will be seen that the flora of 
the Philippines is a very complicated one, having in it Malayan, 
Himalayan, Chinese, Polynesian and Australian elements, in 
addition to a very high percentage of endemic species. It was 
previously thought that the Archipelago was comparatively 
poor in endemic genera, but this seems not to be the case, as 
at present, including Polypodiaceae, no less than 26 genera are 
endemic. The percentage of endemic species has not been worked 
out for the flora as a whole, but in one paper in which the 
entire flora of a considerable area was considered '), the ende- 
mism was found to approximate 41°/,. Among various genera 
and families recently considered, At/yrium has 46 species ot 
which 382 are endemic, Scitamineae 68 species of which 56 are 
endemic, Loranthus 43 species with 36 endemic, Connaraceae 1% 
species, with 15 endemic, Symplocos 21 species, with 19 endemic, 
Pandanus 24 species, of which 22 are endemic, Freycinetia 24. 
species, all endemic, Quercus 17 species, of which 13 are endemic, 


1) Merril], The Flora of the Lamao Forest Reserve. Philip. Journ. Sci. 1 (1906) 
Suppl. 1—1414. 


305 


Rhododendron 16 species, all endemic, Vaccinium 19 species, of 
which all but one are endemic, Garcinia 17 species, 12 endemic, 
Radermachera 9 species, all endemic, Cleistanthus 14 species, of — 
which 12 are endemic. Of certain groups, such as the Gramt- 
neae and Cyperaceae the percentage of endemism is compara- 
tively small, in the former only about 20°/, and in the latter 
even smaller. 

From the evidence at present at hand it seems that the 
preponderating proportion of the Malayan element in the Phi- 
lippine flora has been introduced from Eastern Malaya, and to 
a much less extent from Western Malaya. The floristic rela- 
tionships of the Archipelago to the islands situated to the 
south and south-east is most marked, and it is very probable 
also that much of the Polynesian and Australian element in 
our flora has been introduced through Eastern Malaya, although 
at the present time neither element is known to be strongly 
developed in the islands to the south and immediate south- 
east of the Philippines. 

The Australian element in the Philippine flora has been found 
to be immensely greater than in any other part of Malaya 
except New Guinea, and is rather difficult to account for, un- 
less it is assumed that approximately the same species and 
genera have been at one time, or will later be found to be 
present in the intermediate islands. It should be borne in mind 
however, that climatic conditions may have considerable in- 
fluence on the matter of plant distribution, for it is evident 
that a plant, once given a certain geographic distribution, the 
climatic conditions must remain such that the species will per- 
sist; it is possible that these Australian types in the Philippine 
flora have at one time been generally distributed over the 
islands to the south and south-east and have there become 
extinct. This contention is born out by the fact that a few 
Australian types are found in Japan and southern China, that 
have not as yet been found in the Philippines or in any other 
islands between Asia and Australia, and again by the rather 
decided distributional area of Japan and southern China, the 


306 


Philippines, Eastern Malaya and Australia, showing that this 
area might have had at some time in the past a considerable 
flora in common, the remains of which are still evident in the 
distribution of such species as Glossogyne tenuifolia Cass., Gna- 
phalium japonicum Thunb., Hpaltes australis Less., Crepis japonica 
Benth., Halorhagis micrantha R. Br., Drosera spp., Lespedeza 
sericea Miq., //ypericum japonicum Thunb., Schoenus apogon RR. & 
S., Diplacrum caricinum R. Br., and other species. 

In selecting the general subject of geographical distribution 
of Philippine plants for the present paper, it was originally 
my intention to consider all the affinities of the Philippine 
flora, so far as they could be determined from study of the 
material and data at present available. The northern or con- 
tinental element, especially in northern Luzon, is very marked, 
but comparatively few of the Himalayan or boreal types found 
there extend farther south than the regional distribution ot 
Pinus insularis Endl., that is the high table land of north- 
central-Luzon. About 200 species, representing northern types, 
are found in this region that for the most part do not extend 
southward into Malaya. Properly to discuss this northern ele- 
ment would necessitate the extention of the present paper to 
a much greater length, and it was finally decided that for the 
present purpose the southern elements in the Philippine flora 
alone should be discussed. It is planned later to complete this 
discussion of the affinities of the flora of the Archipelago, by 
taking up in detail the northern element. 


EINIGE BLUETEN- 
DEFORMATIONEN UND ANOMALIEN 


VON 
*” 


TH. WEEVERS. 


a. Saxifraga decipiens Ehrh. 

Aus dem Garten des Herrn W. Hupkes in Amersfoort erhielt 
ich in diesem Jahre ein Exemplar von Saxifraga decipiens Ehrh., 
das eine sehr eigenttimliche Anomalie zeigte, sodass man nicht 
wusste, ob es ein Bltitenspross oder eine Blattrosette war. An 
einer Pflanze mit ganz normalen Bltitensprossen und Blattro- 
setten war ein beblatterter, anormaler Nebenstengel, der von 
unten an bis zur Spitze hinauf steigend trug: 

I® vier Blatter von gewohnlicher Form, dreispaltig und griin 
(%1, @, a3, a4); 

2" ein uneingeschnittenes, griines Blatt (4); 

3° ein Blatt zur einen Halfte eriinlichweiss, zur andern Halfte 
hormal griin (c,); 

4° ein Blattchen wie % aber viel kleiner (c,); 

5° drei Blatter zur einen Halfte diinn, weiss, korollinisch, zur 
andern Halfte normal und griin (d,, d,, d;), die griine Hialfte 
von d; mit Seitenspitze; 

6° ein ganz normales, griies, dreispaltiges Blatt wie a (/); 

® ein Blatt wie d, ( 9); 

8° drei Blatter ganz wie gewdhnliche Kronblitter (A, i, 2). 

Die Internodien zwischen d,, d,, d, und / sehr kurz, zwischen 
fund g lang, zwischen g, h, i und & ebenfalls sehr kurz. 


308 


In der Achsel von a befindet sich ein normaler, beblitterter 
Seitenspross; a,, a;, a, keine Achselknospen. 

6 hat in der Achsel zwei diinne Fadchen und tiberdies zwei 
diinne Blittchen, weiss mit griinen Adern, von denen ein Blitt- 
chen in seiner Achsel zwei Staubfiden traigt; 

¢, und c, nichts in der Achsel; 

d, und d,, welche hart nebeneinander sitzen und dem Anschein 
nach beim Wachstum aus einander gerissen sind, befinden sich 
auf derselben Héhe und tragen in der Achsel zwei ganz normal 
gebildete Staubfiiden ; - 

e und / keine Achselknospen, ebensowenig /; 

g, + und & zwei normale Staubfiiden in ihren Achseln (zu- 
sammen also 6), 

Im Zentrum von g, h, i und &: sitzen, gleichsam an der Fort- 
setzung der Achse, 4 sehr kleine griine Blattchen in Spiralstel- 
lung. Das dusserste dieser Blattchen ist fruchtknotenartig zu- 
sammengefaltet und hat an der Spitze eine gelbe Verdickung 
mit kurzen, dicht neben einanderstehenden Drtisenpapillen, was 
einer Narbe gleicht; von Ovula war nichts zu entdecken. Die 
anderen drei Blittchen waren ganz normal beschaffen. 

Wie diese Teile morphologisch gedeutet werden miissen, ist 
schwierig. Wenn man zunichst von der Spiralstellung absieht, 
so wtirde man sagen kénnen, dass am Gipfel sich eine Blume 
befinde, jedoch mit vier Blumenblattern (g, 4, 7, &) von denen nur 
drei 2 Staubfiiden in ihren Achseln tragen, und der pseudo- 
Wirtel darunter von vier Biattern (d,, d,, e, J) wiirde wie ein 
Kelch gedeutet werden kénnen: ich glaube jedoch dass jede 
derartige Deutung prinzipiell verfehlt zu nennen ist, was schon 
aus dem Verhalten der Staubfiden hervorgeht. Eigentiimlich 
ist diese Bildung normaler Staubfiden in den Achseln griiner 
Blatter jedoch gewiss. 

In Penzig fand ich nur eine Anomalie dieser Pflanze erwihnt, 
nimlich geftllte Bliten, durch petaloide Verwandlung der Sta- 
mina, was hier nattirlich nicht zutrifft, Der Fall gleicht jedoch mehr 
der Deformation der Bliiten von Saxifraga oppositifolia, welche 
von Peyritsch und Low 1877 an einem Bergabhange im Suldner Tal 


309 


in Tirol aufgefunden wurde. Peyritsch beschriebt die Anomalie in 
folgenden Worten: ,An sonst normal aussehenden Blattrosetten 
war das eine oder das andere Blatt oder der Teil eines Blattes von 
corollinischer Gestalt und Farbe. Die Bliiten erschienen geftllt, 
die Ftillblattchen der Mehrzahl nach grin gefarbt, einzelne auch 
corollinisch, die deformierten Bliiten sitzend”. Phytopten waren 
leicht aufzufinden. (Peyritsch Ueber Placentarsprossen. Sitz ber. 
d.k. Akad. d. Wissensch. Wien LXXXIII 1878). Die Frage ist also, 
ob hier eine Vergriinung durch Phytopten im Spiel ist oder nicht. 

Sofort werde ich die Bemerkung machen dass keine Gall- 
milben zu finden waren, weder an den deformierten, noch an 
den anderen normalen Blattrosetten, dies belegt jedoch wie schon 
Peyritsch erwahnt durchaus nicht, dass die Verbildung einer 
andern Ursache ihre Entstehung, verdankt, denn der Parasit 
kann die Pflanzen verlassen haben. Hier war jedoch nur eine 
Deformation im ganzen Garten zu finden. 

F. Low hat diese Deformation der Saxifraga oppositifolia auch 
in Norwegen aufgefunden. (F. Low 1888 Norweg. Phytoptoce- 
cidien. Wien. Verh. Zool. bot. Gesell. t. 38). Da waren im 
Gegensatz zu den Tiroler Deformationen nicht nur einzelne 
Bhiten vergrint und nicht nur wenige unterhalb der Bliiten 
sitzende Blatter mit in die Verbildung einbezogen, sondern 
erschienen auch an den norwegischen Exemplaren die Spitzen 

_ der blihenden Triebe in etwas grésserer Ausdehnung deformiert. 
Die dadurch gebildeten Rosettchen bestanden aus einer grossen 
Anzahl von bleichgrtinen, mehr oder wenig gerunzelten Blittern 
an deren Basis gegen die Mitte der Triebe, sowie in den gleich- 
falls deformierten Bliten orangegelbe Gallmilben sassen. Dies 
stimmt also mit den Verhalten unsrer Saxifraga decipiens Ehrh. 
nicht tiberein, es wiire jedoch méglich, dass die Phytopten hier 
Bildungen hervorriefen, welche von denjenigen der S. oppositi- 

_ folia verschieden waren. 

Die Blattchen sind durchaus nicht rosettenartig am Ende des 

_ Stengels gehaiuft, wie bei den Eriophyesvergrtinungen der meisten 

_ Bliiten und auch der Saxifraga-arten der Fall ist. Die abnormal 

_ starke Trichombildung und papillenartige Wucherung des Zell- 


Se) Ghee | ills 


310 


gewebes, so oft ein Kennzeichen der Eriophyesvergriimung, fehlen 
hier ebenfalls. Houard, les zoocecidies des Plantes de l'Europe 
et du Bassin de la Méditerranée, das neulich erschienene grosse 
Sammelwerk tiber Gallbildungen der Pflanzen, nennt keine Phy- 
toptengallen von Saxifraga decipiens und wie es so oft bei der- 
artigen Deformationen der Fall ist, muss die Frage, ob Eriophyes 
spec die Ursache der Verbildung seien noch dahingestellt bleiben; 
ich kultiviere das Exemplar jedoch weiter nnd wenn Milben die 
Deformation hervorrufen, so ist es wahrscheinlich, dass sie sich 
spiiter wiederholt und die Tiere selbst zu beobachten sind. 

Sonst hatten wir mit einer autonomen Auomalie zu tun ; 
Wydler (Flora 1860) erwaihnt einen Fall von Saxifraga aizoides, 
mit diaphyse und mit ekblastese floripare und racemipare, 
welcher Fall aber durchaus verschieden ist, wie aus der Beschrei- 
bung deutlich hervorgeht. 


b. Papaver rhoeas L. 

Im Jahre 1904 fand ich in meinem Garten in Amersfoort 
eine Bliitenanomalie von Papaver rhoeas L. 

In den Achseln der zwei ganz normalen Sepala befand sich 
eine kleine Blume; die Pflanze zeigte also die Eigenschaft, welche 
von Masters ,axillary, floral, prolification”, von Engelmann 
»likblastesis” genannt wird und die seltener ist als die mediane 
Prolifikation. 

Diese Seitenblumen waren im giinstigsten Fall dennoch viel 
kleiner und blisser gefarbt als die mediane Blume; sie besassen 
vier Petala, zahlreiche Stamina mit, dem Anschein nach, nor- 
malem Pollen, das Pistill war klein, aber normal ausgebildet 
und. enthielt mehrere Ovula. 

Die Eigenschaft ist partiell und sehr stark variabel, zuweilen 
zwei Seitenblumen, zuweilen nur eine, oft nur halb entwickelte. 

Penzig sagt, dass die Sepala oft ausdauernd, vergréssert oder 
gar verlaubt sind ued in ihren Achsein zuweilen Blitenknospen 
auftreten. Bail (Schrift. der Naturf. Gesellschaft in Danzig T. T. N 
3 1882) hat einen derartigen Fall aufgefunden 1880 am Bahnhof 
Klein-Katz West Preussen. 


31] 


Beim obenerwahnten Exemplar war, wie schon gesagt wurde, 
der Kelch jedoch nicht ausdanerad und ebensowenig vergroéssert 
oder verlaubt. 

Ich versuchte die Seitenblumen zu bestauben, zum Teil mit 
dem Pollen der medianen Hauptblume, zum Teil mit dem der 
Seitenblumen und in beiden Fallen entwickelten sich kleine 
Seitenfriichtchen, zwar am besten wenn die Medianblume ent- 
fernt wurde aber auch ohne diese Verstriimmelung. Einzelne 
gute Samen wurden in den Seitenfriichtchen erhalten, die meisten 
waren taub. Nur einzelne dieser Samen kamen im folgenden 
Jahre auf, die Pflanzen gingen beim ungiinstigen Wetter ein; 
aus den Samen der medianen Frtichten, welche mit eigenem 
Bliitenstaub befruchtet waren, erhielt ich im folgenden Jahre 
wieder einige Pflanzen, welche die Ekblastese floripare zeigten. 
Das erste Exemplar hatte 551 Blumen, namlich 458 normale und 
93 anormale mit ein oder zwei Seitenblumen also 17°/, des Totals. 


c. Hyacinthus candicans L. 

Dieselbe Anomalie, ekblastese floripare, fand ich bei dieser 
Pflanze. Penzig erwihnt zwei Falle: Bouché. Sitz d. Ges. f. 
Naturf. F. 1878 und Nagy (Wien Illust. Gartenzeitung si 
welche ich nicht im Originale nachsehen kénnte. 

Nur die unterste Blume der Traube war anormal. Das Perigon 
diese anormalen Blume hatte sieben, etwas ungleich grosse 


 Zipfel; das Androeceum hestand aus 5 normalen Staubfaden, der 


sechste hatte ein korollinisch, verbreitetes Filament mit nor- 
maler Anthere. Das Gynoeceum was normal. 

In der Achsel eines der Perigonzipfel sass: eine reduzierte 
Blume, welche aus folgenden Teilen zusammengesetzt war: Kine 
grosse weisse Perigonzipfel (nach dem Gynoeceum der Haupt- 
blume gewendet) und zwei kleine, weisse Zipfel. 

Drinnen sassen: 1° ein griiner, blattartiger Korper; 

20 zwei normale Staubfaden mit Pollen; 

3° ein unvollkommen geschlossener Frucht- 
knoten aus drei Karpellen zusammenge- 
setzt mit hakenférmiger Narbe. 


312 


d. Papaver argemone L. . 

Im Jahre 1905 fand ich unweit Amersfoort eine laciniata 
Varietat von Papaver argemone L. 

Die Petalen waren tief zerschlitzt, gerade sowie es in der 
Kultur von Papaver somniferum var. laciniata bekannt ist. Zwei 
Exemplare standen nur einige Meter von einander entfernt, die 
eine Pflanze hatte eine Blume mit normalen, ungeteilten und 
mehrere mit 4 zerschlitzten Petalen, die andere Pflanze hatte 
nur eine Blume, die drei normale Blatter und ein laciniates 
Blumenblatt trug. Die Eigenschaft ist also partiell und sehr 
variabel. 

In Penzig fand ich nur einen Fall dieser Anomalie erwihnt, 
néimlich Lejeune Flore des Environs de Spa 1811—1813, welche 
Abhandlung ich leider im Originale nicht einsehen konnte. 


Amersfoort 1909. 


KURZE NOTIZEN IN BEZUG AUF DIE 
ANTHOCYANBILDUNG IN JUNGEN SCHOSSLINGEN 
DER TROPISCHEN PFLANZEN. 


VON 


TH. WEEVERS. 


Wahrend meines Aufenthaltes in Buitenzorg December—April 
erregte es meine Aufmerksamkeit, dass soviele Baume und 
Striucher im Botanischen Garten, die zu Anfang des Regen- 
monsuns austrieben, junge rotgefairbte Blatter zeigten. Dieselbe 
Beobachtung machte ich im Gebirgsgarten zu Tjibodas, wo das 
Klima zwar weniger heiss aber umso feuchter ist. Weil die — 
kurze Zeit meines Aufenthaltes hauptsachlich einer andern 
Untersuchung gewidmet war, konnte ich nur einige kurze 
Notizen machen. Dennoch lohnt es meiner Meinung nach sie 
zu verdffentlichen, denn gerade die grosse Arbeit Buscalioni’s 
und Pollacci’s') tiber das Anthocyan und seine biologische 
Bedeutung hat gezeigt, wie grosse Liicken in unsrer Kenntniss 
auf diesem Gebiete noch bestehen; in Bezug auf die tropischen 
Pflanzen liegen ja wenige Beobachtungen vor. 

Die erste Liste enthalt lediglich Pflanzen im Urwald zu 
Tibodas gepfliickt, in der unmittelbaren Nahe des Laborato- 
riums, wo der Wald nach Schimper *) noch durchaus ein tro- 
Pisches Geprage tragt. 

Wie aus den Untersuchungen Haberlandt’s*) heryorgeht, ist 


4) Buscalioni und Pollacci. Le Antocianine ed il loro significato biologico nelle 
plante, : 

2) Schimper. Pflanzengeographie S. 315. ; 

3) Haberlandt. Anatom. physiol. Untersuchungen tiber das tropische Laubblatt. 
Sitz. ber. der Kais. Akad, der Wiss. in Wien. Bd. Cl. 1, Abth. 1892. 


Ann, Jard. bot. Buitenz. 2e Sér. Suppl. JIL. al 


314 


die Lichtstiirke durch die sehr wasserreiche Atmosftire, mit 
einer relativen Feuchtigkeit von 90°/,, sogar beim klaren Himmel 
sehr niedrig und tiberdies dimpft der so haufige Nebel noch das 
Licht. Die Temperatur ist in Tjibodas maximal 20°C., sinkt im 
Ost-Monsun bis 7—8°C. und im Regenmonsun, worin sich die 
jungen Triebe entwickeln, nur bis + 15° C. 

Demzufolge ist die Transpiration schwach; Giltay ') hat die 
Transpiration von Helianthus annuus in Buitenzorg, Tjibodas 
und Wageningen (Holland) verglichen, und fand sie in Buiten- 
zorg und Wageningen fast gleich gross, in Tjibodas jedoch nur 
65°/, von den beiden tibrigen. 

Nachstehende Pflanzen sammelte ich im Urwald auf dem 
Gedeh, (Héhe 1500—1700 M.) in der Nahe von Tjibodas *). 
Alle mit roten jungen Schdésslingon. 

Acer niveum Bl. 

Antidesma montanum BI. 

Caryospermum serrulatum Mig. 

Castanea Tungurrut BI. 

Cryptocarya tomentosa BI. 

Daphne pendula Sm. 

Daphniphyllum acutifolium Muell. 

Elaeocarpus obtusus BI. 

Ficus lepicarpa Bl. 

»  Ribes Reinw. 
,  variegata Bl. 

Flacourtia Rukam Z. A. M. iM 

Heptapleurum polybotryum Seem. 

Tlex cymosa Bl. 

Itea macrophylla Wall. 

Leea javanica BI. 

Polygonum runcinatum Hult. 

ee integrifolia Bl. 


1) Giltay. Vergleichende Studien tiber die Stirke der Transpiration. Pringsh. 
Jahrb. 30. 1897. 

2) Bei der Determination empfand ich die freundliche Hilfe Herrn Dr. 5. H- 
Koorders, dem ich hier meinen herzlichen Dank abstatte. 


315 

Sauraja nudiflora D. C. 

Schima Noronhae Reinw. 

Vernonia arborea Hult. 

Villebrunea integrifolia Gaud. 

Weinmannia Blumei Planch. 
Weiter einige Species von Amomum, Dysoxylum, Eugenia, Ficus, 
Medinilla, Meliosma, Quercus, Sauropus. 


Zweitens Pflanzen aus dem Botanischen Garten zu Buiten- 
zorg, nur zum Teil aus Java herriihrend, zum Teil aus Borneo, 
Sumatra, Malakka; alle finden jedoch in Buitenzorg ein geeig- 
netes Klima, dessen Werte einigermassen ein Massstab fiir sie 
bilden kénnen. 

Jahrestemperatur zu Buitenzorg im Durchschnitt 25°C. 

Durchschnitt Jahresextreme 20°,9 C. und 30°,1 C. 

Also gleichmissige, hohe Lufttemperatur, massig grosse Licht- 
intensitit zeichnen, wie auch aus den Untersuchungen Wiesner’s 
hervorgeht, das Tropenklima aus }). 

Schimper 1. ¢. sagt ,Mehrere Eigenttimlichkeiten des tropi- 
schen Laubes scheinen speziell zu letzterem Zwecke d.h. Vor- 
beugung der Zerstérung des Chlorophylls durch intensives Licht 
zu dienen” und zitiert das Reflektieren der hell glinzenden Epi- 
dermis, das schlaff Hangen der jungen Blatter. Unwillktrlich 
wird dabei der Gedanke an die Lichtschirmtheorie des Antho- 
cyans erregt. In dieser Hinsicht will ich einige Beispiele etwas 
umsténdlicher besprechen. 

I". Dryobalanops aromatica Gaertn. aus den Urwaldern Bor- 
neo's. Die sehr jungen Blatter sind so zugefaltet, dass die beiden 
Halften der Oberseite an einander gedriickt sind, Chloroplasten 
Sind schon da, Anthocyan noch nicht. Das nur einzelne m.m. 
srosse Blatt steht noch vertikal, ist also dem Lichte wenig 
ausgesetzt. Allmahlich, wenn die Blittchen sich 6ffnen, ent- 


2, wo starke Regen niedergehen, fand Wiesner fiir die Licht- 
intensitit hdhere Werte als in Aegypten, zum Teil héhere Werte als in Wien. 
Die Annahme einer Steigerung der Lichtsumme mit der Annaherung an den 
Aequator trifft nicht gu. 


1) In Buitenzore 


316 


wickelt sich das Anthocyan, jedoch lediglich im Palissadeparen- 
chym. Jetzt weichen die beiden Halften aus einander, die Rander 
biegen sich nach unten, die ganze Oberseite wird dem Lichte 
ausgesetzt. Das Blatt ist jetzt 4 cm. gross, wichst bis 10 cm., 
‘seine normale Grosse, heran und indessen nimmt fortwaihrend 
die Anthocyanbildung zu, die Farbe wird intensiv rot von oben 
gesehen, das Blatt bleibt noch schlaff. Alimahlich wird nun 
das Blatt leerartiger und das Anthocyan nimmt ab um endlich 
_ véllig zu verschwinden. 

Ewart ') hat gezeigt, dass die Chloroplasten durch langere 
Insolation inactiviert werden, sogar absterben und das Beispiel 
der in der Tropensonne sich weiss farbenden Blatter von Pisonia 
alba gibt dafiir deutliche Belege. Hier réten sich die jungen 
Blatter allmahlich sobald sie ihre Oberseite dem Lichte aus- 
setzen; der Gedanke an eine Schutzfunktion des Anthocyans 
ist sehr bestechend. 

Ueber den Blattnerven befindet sich kein Palissadeparenchym, 
fehlt daher das Anthocyan, gerade das Entgegengesetzte des Um- 
standes, den Pick*) nennt zu Gunsten seiner Transporthypo- 
these, dass nimlich das Anthocyan den Starketransport in den 
Blattern férdere. 

Das zweite Beispiel ist Mesua ferrea (Clusiaceae) einheimisch 
auf der Insel Singapore und auf Malakka, wo die Jahrestem- 
peratur im Durchschnitt noch 1°C. hoher ist als in Buitenzorg. 

Hier sind die jungen Blatter schlaff, hangend und wenn sie 
sich entfalten gelb. Bald entwickelt sich das Anthocyan, aber 
noch kein Chlorophyll oder nur Spuren desselben sind vor- 
handen. Die Blatter wachsen schnell, bleiben aber eben sowie 
die Blattstiele und Sprésse schlaff. Nur wenn die Blatter tur- 
geszenter werden, fangt die Chlorophyllbildung an und schwindet 
sogleich das Anthocyan. Schon lange bevor Chlorophyll da ist, 
tritt also die Rotfiirbung auf, gerade in einer Periode schnellen 
Wachstums, nicht durch eigene Assimilation, sondern durch 


1) Ewart Journ. of Linnean Society 1896, Bd. I. 
2) Pick. Ueber die Bedeutung des roten Farbstoffes bei den Phanerogamen und 
die Beziehung desselben zur Starkewanderung. Bot. Centralbl. 1883. 


317 


hinzugeftihrte Stoffe. Wenn das Anthocyan hier als Lichtschirm 
dient, so ist es lange bevor die Chloroplasten diese Beschtitzung 
brauchen und vielmehr ware an einen Enzymschutz zu denken. 
Prof. M. Treub hat eine kurze Mitteilung verOffentlicht tiber 
die eigentimliche Blattentwicklung einiger tropischen Baume, 
die wie er sagt die Blatter ausschiitten. Diese jungen Blatter 
zeigen eine ganz verschiedene Farbe, einige, Parinarium suma- 
trana Benth. und Cynometra spec. sind in dieser Periode fast 
weiss, ohne Chlorophyll oder Anthocyan, einzelne wie Brownea 
grandiceps Jacq. griin mit roten Flecken, noch andere wie 
Manilloa gemmipara, Rourea spec. rot in verschiedener Schat- 
tierung. Bei den letzteren fehlt zuerst das Chlorophyll; nur 
wenn das Anthocyan verschwunden ist und die Blatter turges- 
zenter werden, zeigt sich dasselbe. Der Fall ist also noch schla- 
gender als bei Mesua ferrea, deutet ebenso auf eine Schutz- 
funktion der Transportstoffe oder besser der dazu dierenden 
Enzyme, aber Falle wie Parinarium sumatrana warnen vor einer 
zu grossen Verallgemeinerung. Man hat vielmehr, wie auch aus 
den Untersuchungen Buscalioni’s und Pollacci’s hervorgeht, 
dem Anthocyan eine ganz verschiedene Bedeutung zuzuschrei- 
ben, wenn jedenfalls immer von einer gewissen Bedeutung zu 
reden ist, was noch sehr die Frage ist. 
Species gesammelt im Botanischen Garten zu Buitenzorg'). 


Einzelheiten der 


Species. Herkunft. jungen Blitter. 
Aglaia spec. Borneo rot 
Amherstia nobilis Wall. Birma rot, schlaff 
Cinnamonum Culilawan BI. Molukken rot 
Dicellostylis axillaris Benth. Ceylon - braunrot 
Dryobalanops aromatica Gaertn. . Borneo, Sumatra siehe oben 
Dysoxylum excelsum BI. , 900-1600M. braunrot 
Eugenia spec. | Java rot 
Eusideroxylon ZwageriTeysm.etBinn. Borneo,Sumatra rot 


Flacourtia inermis Roxb. Ostindien -1300 M. rot 


1) Diese Zahl, kénnte noch mit zahlreichen anderen vermehrt werden. Nur aus » 
Asien herstammende Species sind erwihnt 


Species. 
Harpullia spec. 
Humboldtia spec. 
Ixora grandiflora Bl. 
Jagera serrata Radl, 
Jambosa spec. 
Mangifera foetida Bl. 


Manilloa gemmipara 
Mesua ferrea L. 
Otophora pubescens Bl. 

; spectabilis Bl. 
Oxymitra biglandulosa Schiff. 
Palaquium Treubii Brk. 
Pometia primata Forst. 
Rourea spec. 

Tectona grandis L. 
Tetracera laevigata Miq. 

% rigida Bl. 
Urostigma elasticum Mig. 
Weinmannia spec. 
Xerospermum Noronhianum 


Amersfoort 1909. 


318 


Herkunft. 
Ostindien 


Vorindien 
Molukken 
Ostindien 
Java, Sumatra 
(niedrige Gegend) 
Ostindien 
Singapore, Malakka 
Stid Borneo 
Java 

Malakka 

Banka 

Java 

Borneo 

Java (— 600 M.) 
Sumatra 

Java, Sumatra 
Java 

Ostindien 

Java, Malakka 


Hinzelheiten der 
jungen Blitter. 


hellrot, schlaff 


rot 
braunrot 

rot 
rot, schlaff 


rot, schlaff 
siehe oben 
rot 
rose 
rot 
rot 
rot 
rot, schlafft 
lichtbraun 
rot 
braunrot 
braunrot 
rot 


lichtrot, schlatf 


DISTRIBUTION AND UTILIZATION OF THE 
MANGROVE-SWAMPS OF MALAYA. 


BY 


F. W. FOXWORTHY. 


Botanist, Bureau of Science, Manila. 


The mangrove swamps of this region are much more exten- 
sive than has been supposed. They are often credited with 
forming a very narrow fringe along the coast (Karsten in 
Ber. d. D. bot. Gesell., 1890, 49). It is true that this strip is 
often very narrow when compared with the whole extent of 
the landmass of which it forms the outer margin; but the 
strip is often of a width quite considerable. 

Gorse, has best stated the natural conditions of occurrence 
of these swamps. He says: ,Sie findet sich nur da, wo die Kiiste 
flach und nicht felsig ist, sondern ganz allmahlich in den Meeres- 
boden tibergeht, an Stellen also, an denen keine Brandung 
herrscht, und die, wo die Gezeiten stirker hervortreten, von 
der Flut tberspiilt werden, bei Ebbe aber vom Wasser ent- 
blésst sind. Besonders bevorzugt sind die Miindungen der F'liisse, 
den letzteren entlang gehen die Vertreter der Mangroveforma- 
tion auch ins Innere hinein”. (Pflanzenbiologische Schilderun- 
gen, I, 113) 

The composition of these swamps is relatively constant, prac- 
tically the same species being found whether the swamp is in 
East Africa, Ceylon or the Philippines. This fact and the large 
number of individuals of single species, make this formation 
unique among tropical forests. The species making. up the man- 


320 


grove are less than thirty in number; but, they are capable 
of a number of different combinations, depending upon condi- 
tions of soil and exposure. 

The principal divisions of the Malayan region may be briefly 
considered for the occurrence within them of these swamps. 


The Malay Peninsula. 


The west coast of the peninsula contains some extensive 
areas of swamp which are very well developed. There are a 
number of low islands bordering this coast and some of these 
islands are swampcovered. The extensive low lands and the 
calm sea which they border will account for the extent of the 
Swamps on this side. 

On the east coast of the peninsula there is said to be com- 
paratively little mangrove. This is doubtless due to the grea- 
ter amounth of exposure of that coast. 


Sumatra. 


The east coast has extensive areas of mangrove. Mounikr 
(Das Pflanzen- und Tierleben in den niederlandischen Malayen- 
landern, p. 137%, quoted by Goxsen, 1. ¢., p. 11) says, ,Dieser 
ganze, sich durch zehn Grade geographische Breite hinziehende 
Kustenstrich, ist mit diesen Waldern bedeckt, deren unmittel- 
baren Zusammenhang allein die vielen, an dieser Kiiste sich 
in das Meer ergiessenden Fliisse unterbrechen. Hierdurch aber 
erscheint dieser ganze, weitausgedehnte Kustenstrich von der 
See aus betrachtet als eine einférmige und unmalerische, unbe- 
grenzte griine Ebene, allenthalben ohne die geringste Spur des 
Bewohntseins von Menschen.” The mangrove also extends back 
for many miles along the large rivers. On the west coast the 
extent of the mangroves is very much less. 


Java. 


The mangrove is by no means so extensive on Java as on 


321 


Sumatra and Borneo; but, some of the most careful work on 
the swamp has been done in Java. According to Junenunn, 
the mangrove is of very general occurrence on the north coast; 
but, occurs in only a few places, as the ,Kinderzee” on the 
south coast. 


Borneo. 


This island shows much the most highly developed and ex- 
tensive swamps of the region. The low level of a large part 
of the island, the numerous large rivers and the absence of 
violent storms have all been favorable to the development of 
great swamp-areas. At places along some of the rivers, the 
tide is felt at distances in excess of one hundred nautical miles 
from the coast. Some of the elements of the mangrove are 
found to almost the extreme limit of tidal change. This ac- 
counts for a great area within which the swamp-species may 
occur. Within the area included, the tide follows many tor- 
tuous channels and forms many little lagoons which are often 
parallel to the coast. The method of formation of these is gra- 
phically shown by Wurrneap (Exploration of Kinabalu. London, 
1893, 128). 

Some of the most notable of these swamp-areas are as fol- 
lows, beginning with the northwest coast: 

Brunei Bay. — This is a very shallow bay and is bordered 
by almost continuous swamp. It receives a number of rivers, 
each of which is swampy in its lower stretches. One cutch- 
company has its factory on this bay. 

The Baram River is a very large stream which is tidal for 
about eighty miles. At a number of places along its lower 
course there are patches of nipa and mangrove. 

The Rejang River is tidal for about one hundred and twenty- 
five miles. It has a very large delta, which is said to be almost 
entirely a swamp. 

The Saribus and Batang Lupar are also large streams with 
wide belts of mangrove. 


322 


The Kuching River has a very fine swamp at its mouth 
and the swamp extends back for a distance of about fourteen 
miles. At Santubong, near the mouth of the River, there have 
been large cutch-works. 

The Lundu and Samatan, although not very large rivers, 
have finely developed swamps in their valleys. 

The Sambas River has a large swamp area about its mouth. 

The Kapoeas, much the largest river of southwest Borneo, 
is tidal for about one hundred and fifty miles. It has a large 
delta and extensive swamp area. There are large cutch works 
near Pontianak. 

Several other rivers of west and south Borneo are said to 
have large areas of mangrove swamp. 

The Barito River has a swamp area covering several hundred 
square miles. 

The Straits of Pulo Laut are bordered by large mangroves. 

In south-east Borneo the principal swamp-area is said to be 
near the mouth of the Pasir River. 

In East Borneo, the Koetei River has a swamp-covered delta, 
several hundred square miles in area. 

The Berouw and Boeloengan Rivers have also swamp-covel™ 
ed deltas. 

The Islands of Tarakan, Noenoekan and Sebattik contain 
highly developed swamps. 

From Boeloengan north to Cowie Harbor there is a conti- 
nuous swamp, which is probably the largest in the whole 
region. It includes the country about the mouths of the Boe- 
loengan, Sesajab, Sembakong and other rivers and several large 
island swamps. 

Along the Kinabatangan River, there is a swamp which is 
said to be forty or fifty miles in length and of considerable width. 

On Sandakan Bay there is well developed mangrove; and, 
the largest cutch-factory in Borneo is located at Sandakan. 

On Marudu Bay, there is a good supply of mangrove and 
one cutch-factory is located on the Bay. 

Besides the places mentioned, there are quite a number of - 


323 
others which have swamps of good size. It is safe to say that 
there are several thousand square miles of mangroves in Borneo. 


Philippine Islands. 


The swamps here are often of small size and badly cut over. 
There are, however, a number of places in the islands where 
the highly developed swamps are still comparatively untou- 
ched. The only large unworked swamps remaining on the island 
of Luzon are in its south-eastern portion in the Province of 
Tayabas. 

In Mindoro, Palawan and Mindanao the R/izophoraceae reach 
as large size as anywhere in their range. Sonneratia also seems 
to reach its maximum development in Mindanao. 


Other Islands. 


Throughout the Malay Region, all the islands of any con- 
siderable size, show more or less extensive areas of mangrove; 
but, none others are so extensive as those already described. 
The effort has been made to show on the map the distribution 
of these areas, so far as it is known to me. 

The nipa-swamp has been considered as a part of the man- 
grove for our purpose; because, the nipa and mangrove occur 
under so nearly the same conditions and are often found in 
alternating stretches along tidal streams. They are very inti- 
mately mixed in many places. I am well aware that there is 
great likelihood of error in a map of this sort; but, | think 
that it will show the general regions of occurrence of the 
mangrove with a fair amount of accuracy. 

The table accompanying this shows the recorded distribution 
of the true mangroves, so far as I have been able to follow it. 

The wide spread and uniform distribution of most of the 
Species is very well shown. 


324 a 


Table of distribution of mangrove-swamp species. 


E g 
3 | = | 8 2\¢ & . 
SPECIES = ; E s 2 - E & E = é ‘ 
se Siz lelalelalelsleicleleielglals 
Z/SiIbIEISISlISlEIEIS SIE/S/SIS15/e/= 
Al/S(S(slalalslal8lalzlal4a|siaje lols 
Nipa fruticans +| [+l/+l+} 4/4] 4+]4]+}4+] [+ 
Oncosperma filamentosa 4 ae aed + 
Xylocarpus obovatus + ee ee Bg a a Uae ae ee ee 
Xylocarpus Granatum + +/+ +1 +] + ~~ +|+ 
Sonneratia acida + Sep de Pe PE ee ei + 
apetala 
Sonneratia Pa ) +/+} +) +) 4+{4+)4+)4+) 4+] 4] + + 
ln 
Rhizophora mucronata tie (+i 4 (el al elael 414) ele] tit+ a ee ee 
Rhizophora conjugata + +/+) +] 4) +) 4+)4+}4+]/4+] + + 
Kandelia Rheedii ; Peete tales al Th +{+ 
Bruguiera gymnorrhiza Sle oe eo ee eee ee ee ee ee ca eee 
Bruguiera eriopetala rae es +/+} 4)+)/4+/4/+/+ iti t 
Bruguiera caryophylloides +i tl tl tl ele] s+ +/+ a 
Bruguiera parviflora Ce ee ee ee ee ee + 
Ceriops tagal +i +/+ ltl]+] +i +i[4)4i]4+]4+] +) +] ft 
Ceriops Roxburghiana + +) tel el ey tel el tit + 
Lumnitzera littorea ges eile leh eye tet 
Lumnitzera racemosa eS 441s i +/+} +/+] + 
Aegiceras corniculatum - | + i Pe oe ee ee ee re ee + + 
Aegiceras floridum os at ts +|+ 
Avicennia officinalis?) * +iti¢telaloelaels(elaleteieleleieit 
Seyphiphora hydrophyllacea Hiti ti} 414) al ele lel el titi t 
Acanthus ilicifolius + title letale | + |4)el4l4+ieiei ot 


1) I have made no effort to distinguish among these three species of Sonneratia. They sr 
grouped together merely as representing that form of Sonneratia which grows in the outer part 
of the swamp. . ‘ 

2) No attempt is made here to separate Avicennia officinalis and A. alba. 


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325 


Key to mangrove-swamp plants. 


a. Palms. 
4. With stout, creeping stems. Nipa fruticans. 
66. Stems slender, erect. ~ Oncosperma jilamentosa. 


aa. Dicotyledons. 
6. Lys. spiny; small, scarcely woody shrubs; sometimes prop- 
rooted; fls. white or blue. Acanthus ilicifolus. 

66. Lys. not spiny; usually trees; stems hard and woody. 

c. Pneumatophores present. 
d. Lvs. alternate, compound; bark black and coar- 
sely fissured. Aylocarpus Granalum. 
dd. Lys. opposite, simple. : 

e. Lvs. whitish or tomentose beneath; wood 
coarse grained; bark smooth and light colored 
with greenish inner layer. 

Avicennia officinalis. 
. Lys. smooth green beneath; wood fine grained. 
f. Pneumatophores small or inconspicuous; 
seedling borne on tree and sharply angled; 
fis. small (less than 1 cm.); bark with 
very large amount of red coloring matter. 
Certops. 
g. Bark tight; petals with 3—4 clavate 
projections at apex. 
Ceriops tagal. 
gg. Bark looser; petals lacerate at apex. 
Ceriops Roxburghiana. 
Pneumatophores distinct or large; bark 
thick, rough, very dense, middle bark 
brownish red; fis. large (more than 3 cm.); 
seedling not borne on tree. 
Sonneratia. 

g. Pneumatophores very large, in outer 
part of swamp; lvs. thick and broad; 
fis. without petals. 

Sonneratia Pagatpat. 


& 
i) 


> 


326 


gy. Pneumatophores not extremely large; 
growing along streams, toward upper 
limits of tide; lvs. membranous, nar- 

rowly elliptical; fis. with petals. 

Sonneratia acida. 
ec. Distinct pneumatophores not present. 
d. Lvs. alternate. 
e. Shrubs, often growing in edge of stream; fruit 
curved; fls. white. Aegiceras. 

f. Fl. cluster, simple, umbellate. 

Aegiceras corniculatum. 

f. Fil. cluster, much branched. 

Aegiceras floridum. 
ee. Trees or large shrubs. 

f. Bark reddish, smooth, thin; fruit, large, sphe- 
rical; lvs. compound; surface roots ribbon- 
like, sharp edged. Xylocarpus obovatus. 

_ ff. Bark dark colored or black and fissured; knee- 
rooted; fruit small and ribbed. — 
Lumanitzera, 
g. Often large trees; fis. brilliant scarlet. 
Lumnitzera littorea. 
gg. Small trees or shrubs; fils. white. 
Lumnitzera racemosa. 
dd. Lys. opposite; seedlings borne on tree. 
e. Prop-rooted; lvs. acuminate; sepals 4, reflexed from base 
of fruit; seedling cylindrical. Rdizophora. 
f. Fls. white, stalked, in axils of lvs. 
Rhizophora mucronata. 
J. Pls. pale yellow, not noticeably stalked, in axils 
_ of leafscars. Rhizophora conjugata. 
ee. Knee-rooted; lvs. usually acute; sepals not reflexed from 
base of fruit. 
f. Sepals 4-5, white, conspicuous, spreading from middle 
of ovary; seedlings ribbed; lvs. rounded at apex. 
Kandelia Rheedu. 


eee pe Ges ne ee OE: Saad ed Iai 


eee 


327 


ff. Sepals more than in the preceding, united to top ot 
fruit, not white; seedling cylindrical or faintly ribbed; 
bark with very large lenticular spots. 
Bruguiera. 
gy. Lvs. dark green; fls. more than 2.5 cm. long; 
seedling more than | cm. in diameter; fls. solitary. 
4. Large trees; fls. red. Bruguiera gymnorrhiza. 
4h, Smaller trees; fis. yellow. 
Bruguiera ertopetala, 
gg. luvs. pale yellowish green; fis. less than 2,5 cm. 
long; seedling less than 1] em. in diameter; pedun- 
cles 3- or more flowered. 
A. Sepals reflexed from apex of fruit. 
Bruguiera caryophylloides. 
hh. Pepale erect, less than 1/4 the length of ovary. 
Bruguiera parvifiora. 


Species Notes. 


The following notes are intended to give as briefly as may 
be the distribution, common names, chief uses and special cha- 
racteristics of the different species making up these swamps. 


Fam. PALMAE. 


Nipa fruticans Wurmb. Nipa. 
(Mipa littoralis Blanco). 
Tropical Asia (except British India), Malaya, tropical Australia. 
This often forms solid stands over considerable areas. It often 
occurs mixed with the true mangrove-formation. Where it is 
most highly developed, the presence of nipa along a stream 
Indicates a channel having a good depth of water. 
This is the most variously and extensively used of any of 


the swamp plants. The leaves are the most generally used 


material for roofing in the tropical east, at any rate in that 
portion which has ready communication with the coast. The 
leaves are also made up into mats, walls and baskets. The 


328 


tender pinnae of the young leaves are smoothed out, dried, 
cut into short lengths and used for rolling the ,rokos” or ciga- 
rettes used by the natives of Borneo and many other parts 
of Malaya. 

The flower-stalk is often tapped and runs a kind of sweet 
sap, which makes a refreshing drink. It is sometimes boiled 
down for the purpose of obtaining syrup and sugar. The most 
extensive use of this sap is in the making of alcohol. Primi- 
tive stills are used but the total output is great. During the 
past year, revenue was paid on more than 7,700,000 proof- 
litres of nipa-alcohol produced in the Philippines. 

The leaves are also used as a source of salt, being burned 
and the salt extracted from the ashes. The hard and woody 
leaf bases are often used for fuel and as floats for fishing nets. 
The young fruits make an acceptable article of food. 


Oncosperma filamentosa BI. Nibong. 


Borneo. 

This palm occurs in more or less scattered fashion in the 
mangrove in Borneo. It is very conspicuous by reason of its 
very slender tall stem and the small cluster of leaves which 
it bears at a level far above that of the surrounding forest. 

The stem is used for house posts, piling and, in split lengths, 
for flooring and partitions. 

The terminal bud, which is very generally known as ,umbut”, 
(Malay or ,ubud” (Phil.), is often cooked and eaten or made 
into delicious salads without cooking. The same name is applied 
to the terminal bud in other palms; but, the nibong is most 
common and widely known for this product. 


Metroaylon Rumphit Mart. and Licuala spinosa Wurmb., although 
not regularly part of the mangrove, do occasionally invade it. 


Phoenix paludosa Roxb. is reported by Kurz as occurring in 
the mangrove-swamps of Burma. 


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Fam. MELiacrar. 


Xylocarpus obovatus A. Juss. Nigue Tabique (Philippines); 
(Carapa obovata Bl.) Nireh, Niri (Malay) 


East Africa to the Fiji Islands. 

One of the constituents of the true mangrove. It is a medium 
sized tree, usually with short and often crooked trunk. It occurs 
on the banks of tidal streams as single isolated individuals. The 
bark is reddish and smooth; the roots are long and project above 
the mud with sharp edges which contain aerating tissue. 

The seeds contain an oil or fat which can be extracted and 


used for hair- or illuminating-oil. 


The bark contains a very high percentage of tannin (35.2°/,) 
and is used medicinally by the natives. 

The wood is dark red or brownish red in color and is hard 
and heavy. It is an excellent substitute for mahogany ( Swie- 
tenia Mahayoni L.), to which it stands in close relationship. 
It is used for furniture, tool handles, ete. 


Xylocarpus Granatum Koen. Piagao (Philippines); Nireh, Niri 
(Carapa moluccensis Lam.) (Malay). 


Tropical East Africa to the Fiji Islands. 

This is a tree of dryer places in the swamp. It has a long 
straight trunk and a very black, fissured, thick bark. Its fruit 
is much smaller than that of the preceding species and is 
brownish in color. Wherever this tree borders the swamp mud, 
it sends out pneumatophores shaped somewhat like those ot 
Ceriovs. The wood is darker in color than that of the prece- 
ding species and is used for piling. The bark contains a con- 


' . siderable quantity of tannin. A third species, Xylocarpus Bor- 


neensis Bece., occurs on dryer, sandy spots or along the beach, 
in Borneo and the Philippines. It is very much like X. @ra- 
natum, differing from that species principally by the color of 
the fruit and the length of the fruit stalk. 


Ann. Jard, bot. Buitenz, 2e Sér. Suppl. III. 23 


330 


Fam. SoNNERATIACEAE. 


Sonneratia acida lL f. Pedada, P’dada (Malay). 
(Sonneratia caseolaris (L.) Engl.) 
(Sonneratia lanceolata Bl.) 


British India and Burma, Malay Peninsula and Archipelago, 
the Philippine Islands. 

This is a tree of the upper stretches of the tidal streams. 
It is often a small tree, forming a thin fringe along the bank 
of the stream. The wood is white and moderately hard. The 
pnheumatophores are much smaller than in the other common 
species. The bark contains a moderate amount of tannin but 
is not often used because other mangrove-species, richer in 
tannin, are more readily available. 

The fruit is slightly acid and is used as an article of diet. 
It is also used in making vinegar. It is said that the fruit- 
eating bats are very fond of this fruit and often roost on this tree. 


Sonneratia Pagatpat Blanco. Pagatpat (Philippines): Perapat, 
P’rapat (Malay). 

Malay Archipelago, Philippine Islands. 

This is a tree of the outer part of the swamp and often 
grows in the most exposed places at the outer edge on coral 
formation. It varies from a small shrub to a large tree. Trees 
have been found as much as 1 m. in diameter and 30 m. high. 
This has the largest pneumatophores of any tree in the swamp. 
In some cases these air-roots reach a height of 1'/, m. or 
more. The tissue making up the greater part of these pneu- 
matophores is very light, white and corky. It is known in 
the Philippines by the name of ,daluru” and is much used 
for hones for the sharpening of knives and razors. It is also 
used for cork. The ash from the burning of the pagatpat is _ 
used in making salt. The heartwood is dark brown, hard and 
heavy. It contains almost 1°/, of salt and, makes steel nails, 
which are driven into it, rust very quickly. The wood is, how- 
ever, durable and finishes well. It is used for piling, telephone- 


331 


and telegraph-poles, furniture and ae It is suitable 

for heavy structural work. 
Other species of Sonneratia are found in the region; but, 

the two already mentioned seem the most important ones. 


Fam. RHIZOPHORACEAE. 


This is the family of the true mangrove and the one which 
gives its name to the swamp. The real importance of this family 
is but little understood; and, for all its wide distribution, the 
group is very incompletely known botanically. The evident dis- 
comforts attendant upon work in the mangrove swamp, seem 
to have been sufficient to discourage most people from investi- 
gating it. The members of this family make up, by far, the 
greatest part of the true mangrove-swamp formation. They 
form stands of exceedingly even development. Their reproduc- 
tion is copious and they will form fruits at a very early age. 
In consequence of this fact, ‘a number of botanists have des- 
cribed different ones of these species as low shrubs. Every spe- 
cies of the Rhizophoraceae of the swamp is a tree species, 
i.e, it will form a tree, if the conditions of growth are favo- 
rable to it. The family probably reaches its highest develop- 
ment in Borneo, as does the whole mangrove-swamp formation. 


Rhizophora mucronata Lam. Bacauan (Philippines), Bako, 
Bakau korap (Malay). 

From East Africa to Japan, Australia and the islands of 
the Pacific. 

This is the Rhizophora which grows farthest out toward the 
edge of the swamp. Its seedlings are longer (sometimes up to 
1 m. in length) sharp pointed and lenticel-roughened and it 
can therefore grow in deeper water than the other species. It 
is the commoner species on the Malay Peninsula and I have 
often found it fruiting more abundantly and occurring in grea- 
ter number of individuals than the other species in Borneo. It 
is distinct from the other species by its more straggling habit 
and by its conspicuous white flowers. 


332 


Rhizophora conjugata Ll. Bacauan (Philippines); Bako, 
Bakko, Bakau akit, Bakau akik, 
Bakau minyak (Malay). 

Tropical Asia. 

This is found in nearly the same situations as the preceding, 
but does not push out quite so far. It also grows straighter 
and quicker, often prostrate and with prop-roots from various 
places on the stem. The leaves are narrower and darker than 
in the preceding. It is, however, most easily distinguished by the 
widely spreading calyx-segments which are pale yellow within. 

Both the species of Rhizophora are well characterized by the 
great network of sprangling prop-roots which hold the trunk 
up in the air. The Rdizoplora’s are always found in what may 
be considered the most representative part of the swamp. Where 
the tidal streams penetrate the swamp, these two species are 
to be found on the banks and out into the stream. They form 
fair sized trees, usually not exceeding 10—15 m. in height and 
20 em. in diam., but individual trees are found which reach 
25—30 m. in height and 60 cm. diam. 
Kandeha Rheedii W. et Arn. 

Tropical Asia, from Hindustan to Hong Kon 
Borneo. 

This is usually a rare tree in the mangrove. It is distinct 
in appearance because of the white and star-like form of 
the calyx and the ridged seedling. It also has leaves with 
rounded apices. It is, as yet, but imperfectly known. It is a 
small tree and grows at the edge of tidal streams, usually at 
some distance back from the coast. It is not utilized commer- 
cially, so far as I know. I have seen it only at high tide and 
have not been able to determine the nature of its roots; but, 
{ have classed it tentatively with Bruguiera, as knee-rooted. 
The wood is of only medium hardness and weight, of light 
color and with yellow pith-rays. “Wood used only for fire- 
wood; bark used in Tavoy for dyeing red, probably as a mor- 
dant.” (GamsLr, Manual of Indian Timbers 334). 

It seems to be of rare occurrence in the Malayan region, and 


g, Formosa and 


333 


it seems that there are comparatively few individuals where 
it does occur. 


Bruguiera gymnorrhiza Lamk.  Pototan, Bacauan (Phil.), Tumu, 
Putut (Malay). 


East Africa, tropical Asia and Australia. : 

This is the largest tree of the true mangrove-formation. I 
usually occurs just back of the zone occupied by Rhizophora 
and overtops the surrounding trees by a considerable margin. 
It is sometimes 25—380 m. tall and 60 cm. in diam. 

The bark has large, conspicuous, corky, lenticular patches. 
The flowers are red or reddish, giving tone to the tree and 
distinguishing it from the smaller and less widely distributed 
yellow-flowered species. Bruguiera eriopetala. This species is 
known in Borneo as the “red-flowered putut”, because of the 
general reddish effect produced by its flowers. It is, however, 
difficult to distinguish from the yellow-flowered form. Wood 
red brown, hard, employed for beams, posts, planks, jhools and 
dabbas of boats, also as fuel; bark used for tanning. Large 
beams of this are sometimes exported from East Africa to 
Germany. “This mangrove is known as “Kankra” in the Sun- 
darbuns and is fairly abundant. It occurs also in French Cochin- 
China where an extract is made of the back and this is sent 
into the market as a substitute for catechu under the name 
of “Cay day”. — D. Hooper, in Agric. Ledger (1902) I, p. 31. 


Bruguiera eriopetala W. et Arn. Yellow-flowered Putut (Borneo). 


British India, Malay Peninsula and Archipelago, Philippine 
Islands, New Guinea, North Australia. 

This occurs in the same part of the swamp as the preceding 
species and is hard to distinguish from it. The distinguishing 
feature is the yellow flowers, giving to this tree in Borneo 
the name of the “yellow-flowered putut”. This usually forms 
a rather smaller tree than the preceding. 

These two species have wood which is very heavy and very 
hard and not to be distinguished from that of Réizophora. 


334 


Bruguiera caryophylloides Bl. Bakau buros (Malay). 


Ceylon, British India, Burma, Malay Peninsula, Malay Archi- 
pelago, Philippine Islands. 

This species and the next differ from the two preceding in 
the pale yellow-green color of their foliage. 

This species is the smallest in the genus and it is likewise 
of the least frequent occurrence. 


Bruguiera parvifiora W. et Arn. Langgadei, Langgaray (Phil.), 
Burrus, B’rug, B’eus, (Malay). 

British India, Malay Peninsula and Archipelago, Philippine 
Islands, New Guinea, Queensland. 

A widely distributed and very common species, which makes 
up a large part of the formation. Oftentimes, the other species 
make up the outer fringe, of variable width, of the swamp 
and this species makes up almost the whole of the interior, 
in practically solid stands. The trees are beautifully clear, with 
excurrent trunks; but, though tall, they do not attain large 
diameter. The wood is used to some extent for piling and fire- 
wood. The bark contains only about 6—7°/, of tannin. The 
seeds of this species and the last are sometimes used as a 
vegetable. 


Ceriops tagal(Perr.)C.B.Robinson Tangal (Philippines); Tengah, 
(Ceriops Candolleana Ayn.) Tengar (Malay). 

Tropical East Africa, tropical Asia and Australia. 

Said to differ from the next in the thickness of the bark 
and the readiness with which it can be removed; also in the 
amount of gum. 


Ceriops Roxburghiana Arn. — Tangal (Philippines), 
: Tengah puti (Malay). 
Tropical Asia, Malay Archipelago, Philippine Islands. 
Both species of the genus occur in the swamp in the neigh- 
borhood of the mouths of rivers. They may be shrubs or trees; 
but do not grow so large as either the Réizophora’s or Bru- 


339 


guiera’s. As these two species will sometimes flower when less 
than a metre in height, they are often credited with being 
only shrubs. Wherever conditions are favorable to their deve- 
lopment, they are found to grow 10 metres or more in height 
and 10--15 cm. in diam. The bark contains a great deal of 
coloring matter and, if placed in water, will soon give the 
water a dark orange-red color. The wood also contains a con- 
siderable quantity of the coloring matter. The bark is used to 
produce a red dye and, in combination with indigo, to give 
the various blacks and blues so much used by the Chinese for 
coloring cheap cloth. The bark also contains a high percentage 
of tannin. Various analyses give from 21—31 °/,. 

It is considered by the cutch-makers to be the best of the 
mangroves. The wood is also very highly prized for firewood. 
It is usually preferred to the other mangroves, being said to 
produce a hotter fire. Moreover, it is of very convenient size. 


Fam. CoMBRETACEAE. 


Lumnitzera littorea (W. et Arn.) Jack. Griting, Teruntum (Malay); 

(Lumnitzera coccinea W. et Arn.) Tabao, Culasi, Saga-sa, Cari- 
furgy, Papasil, Panting-pan- 
ting, Calapini, Agnaya, Cola- 
siman, Anilay, Daluru babae, 
Libato (Phil.). 

From Malacca, through the Malay Archipelago and the Phi- 
lippine Islands, to North Australia and Polynesia. 

This forms tall trees in the interior of the mangrove or 
small trees or shrubs where the conditions of growth are less 
favorable. The bark is black and fissured, like that of Xy/ocar- 
pus Granatum for which species it is sometimes mistaken. The 
things which readily distinguish this species are the knee roots, 
the scarlet flowers and the simple leaves. Like Xy/ocarpus Gra- 
watum, this species is used for piling with the bark on. It is 
usually considered in Borneo as second only to billian (Husi- 
deroxylon Zwageri T. et B.) for this purpose. Under the name 


336 


of Griting it is exported from British North-Borneo to some 
extent. The wood is white or greyish and has a rose-like odor 
when fresh cut. 


Lumnitzera racemosa Willd. Yinyé (Burm.); Laban (Phil.) 


East Africa and Madagascar, British India and Burma, Malay 
Archipelago, Philippine Islands, North Australia. 

This is a white flowered, shrubby form, which is of far less fre- 
quent occurrence than the preceding in the Malay region. At some 
places in India it is said to be the principal source of flrewood. 


Fam. Myrsinackar 


Aegiceras corniculatum(L.) Blanco. Hin-kadol (Ceylon); Pow-kandel 
(Malab.); Truntung, Duduk-a- 
gung (Malay or Jav.); Saleng 
(Celeb.); Njeri (Sund.); Tunduc- 
tinducan, Saguin-saguin, Pipisic 
(Phil.). 

Ceylon, India, Malay Peninsula, Kwan-Tung, Malay Archi- 
pelago, Philippine Islands, tropical Australia. 

In the Philippines, this plant is most commonly known as ¢uaduc- 
tinducan or saguin-saguin because of the close resemblance in shape 
of the fruit to some kinds of plantains. The two species are very 
much alike in appearance and bear the same common names. 


Aegiceras floridum Roem. et Schulte. 

This species is of much rarer occurrence than the preceding. 
It is known only from some islands of the Pacific, the Philip- 
pines, Sumbawa, Gebeh, Amboina, New-Guinea, Key-Island and 
Island Jobei. These are usually low shrubs, although they may 
grow to a height of 25 ft. and to a diameter of 2 dm. or 
more. They are found sometimes on the outer edge of the 
swamp, sometimes as undergrowth and sometimes bordering 
tidal streams at some distance inland. They usually form dense 
thickets. The sapwood is white and the heartwood dark brown, 
oily and very hard. Used for firewood and for the construc- 
tion of native huts. 


337 


Fam. VERBENACEAE. 
Avicennia oficinals L. Api-Api, Bungalon, Pipisic (Phi- 
lippines); Appi-Appi (Malay). 


_ Tropical and subtropical Africa, tropical and subtropical Asia, 
Australia, Polynesia, New Zealand, Malay Archipelago, Philip- 
pine Islands. The closely related 4vicennia alba Bl. has the 
same range and is scarcely to be distinguished from the above. 

This tree is the pest of the mangrove swamp. It is aggres- 
sive and comparatively worthless Where the swamp has been 
cut over, it comes in very abundantly. It is often found at 
the outer edge of the swamp and may occur many miles up 
a tidal stream; but, it is sure to be in very wet soil. The 
wood is grey with darker heartwood, hard and heavy. Some- 
times used tor firewood and sometimes said to be durable in 
wharves as piling; but, it is usually considered useless, and 
most natives will refuse to use it if they can secure anything 
else. “The white mangrove-bark is astringent and used in tan- 
neries. It yields, in addition to the tannin, a coloring material 
and a large quantity of ash.” (Agric Ledger, 1902, I, p. 48). 

The flowers sometimes have a Cifrus-like odor (described as nar- 
cotic) and contain some oil; but it seems not to be used. The bark 
is used as a tanning agent and the ashes are used to wash cloth. 
_ One of the most difficult problems in the exploitation of the 
swamp is the securing of a suitable use for this tree. 


Fam. RuBracrag. 

Scyphiphora hydrophyllacea Gaertn. Hambubali, Taguisak, Sagasa 
(Phil.); Chingum, Sabasch, Se- 
basah (Malay). 

Ceylon, British India, Malay Peninsula and Archipelago, the 
Philippines, New Caledonia. 

A small evergreen glabrous tree or shrub with white flowers. 
It is found usually just back of the Réizophora, in the neigh- 
borhood of Bruguiera and is never very abundant. The leaves 
are somewhat of the same size and appearance as those of Lum- 


338 


nitzera but are opposite. Bark brown, finely fissured. Wood 
dark brown, hard and heavy, used for firewood. 


Fam. ACANTHACEAE. 


Acanthus ilicifolius L. Doloario (Phil.), Jeruju (Malay). 


Tropical Africa, Asia and Polynesia. 

On muddy banks at the edge of streams in the swamp or 
forming an undergrowth. Sometimes prop-rooted like &é/zz0- 
phora. Small shrubs which are of no use. 


A number of other species occur ordinarily on the edge of 
the swamp and sometimes penetrate it for a short distance. 
Among these are Cumingia philippinensis Vid., Pacoecaria Agat- 
locha L.; Pemphis acidula Forst., Paritium tiliaceum (L.) Juss. 
(AMibiscus tiliaceus L.), Cerbera Odollam L., the Melastomataceous 
shrub Ochthocharis javanica Bl., Dolichandrone spathaeea (L. f.) 
K. Sch. (Dolichandrone Rheedii Seem.), Brownlowia spp., Heritiera 
Attorals Dry., Pongamia glabra Vent., Barringtonia spp., Osbornia 
octodonta F. y. Miill., and the coarse fern Acrostichum aureum L. 
Aegiaitis annulala R. Br. is given by Kurz as one of the con- 
stituents of the mangrove of India; but, it seems generally to 
belong to drier habitats on the beach. Various vines: /vagel- 
laria indica L., Derris uligincsa Benth., Mucuna sp. etc. are 
found iiuiag: over the mangrove trees ai places in the swamp. 
Epiphytic ferns and orchids are also found growing with luxu- 
riance in the swamp. 


Distribution of species within the swamp. 


Karsten (Ueber die Mangrove-Vegetation im Malayischen- 
Archipel, p. 6), indicates pretty definitely the order in which 
the different species are found. —- “Bei genauerer Bekannt- 
schaft mit der Mangrove fallen unter den einzelnen Mitgliedern 
derselben doch gewisse Unterschiede in der Auswahl des Stand- 
ortes auf. Man findet die beiden Ré/izop/ora-Arten mit Ceriops 
Candolleana, Sonneratia alba, Carapa moluccensis, Lummitzera, 
Bruguiera caryophylloides und Aegiceras majus in der Regel 


339 


mehr an der dem Meere zunachst liegenden Seite, wahrend 
Bruguera gymnorrliza und parviflora, Sonneratia acida, Ceriops 
Roxrburghiana, (Carapa obovata), Nipa fruticans und Acanthus 
wicifohus die Landseite 2u bevorzugen scheinen. Von Avicennia 
kann ich weder das eine, noch das andere behaupten, sie scheint 
tiberall gleich gut fortzukommen. Haufig finden sich die Ver- 
treter der ersteren Gruppe (mit Ausnahme von Lumanitzera 
und 4eygiceras) auch auf kleinen Korallenriffen (z.B. bei den 
Duizend Kilanden vor Tandjong Priok) in reinem Salzwasser, 
dagegen gehen die letztgenannten, besonders Sonneratia acida, 
Acanthus und Mpa weiter ins Land hinein, sie sind z. B. bei 
Tandjong Priok die letzten Vertreter, die man bei einer Durch- 
querung des Ktistenwaldes dem Lande zu antrifft.” 


- Scuimprer (Die indo-malayische Strandflora, p. 62) recognized 
that the order of occurrence of species within the swamp is 
very variable. He says, “Die Physiognomie der Mangrove ist 
eine sehr wechselnde; es ist schwer, dieselbe in allgemeinen 
Zigen richtig zu characterisieren. Ich halte es daftir nothwen- 
dig, um ein priciseres Bild zu geben, die von mir an Ort und 
Stelle geschriebenen Schilderungen zweier Mangrove-landschaften 
aus Ceylon und Java hier mitzutheilen. 

» Negombo (Ceylon): Die niedrigsten unter den Mangrove-insel- 
chen sind nur mit Rdizophora conjugata bewachsen, zu welchen, 
hie und da, Bruguiera gymnorrhiza hinzutritt. lst dagegen 
der Boden in der Mitte hdher, so bilden die genannten Arten 
nur einen peripherischen Girtel, wihrend Lxcoecaria Agallocha, 
Avicennia officinalis, Aegiceras majus, selten auch Lumnitzera 
racemosa und Seyphiphora hydrophyllacea den festeren Kern ein- 
nehmen, In Bezug auf aquatische Lebensweise schliesst sich 
Acanthus ilicifolius den beiden genannten Jthizophoren enge 
an; er bildet haufig, ausserhalb der letzteren, einen Saum um 
die Inselchen herum. 

»Mangrove des Kindersees, Siid-Java: Weit mehr als an freien 
schiefen Kiisten, wo beinahe allein R/izophora mucronata dem 
Anprall der Wellen Widerstand zu leisten oder sich im beweg- 


340 


ten Wasser fortzupflanzen im Stande ist, sind auf diesen seich- 
ten Ufern, wo der Wellenschlag unbekannt ist, die Existenz- 
bedingungen fiir verschiedene Arten ungefihr gleich gtinstig, 
so dass im Kampfe um den Raum, bald die eine, bald die andere 
Art den Sieg davon trigt. Bald ist das Ufer von einem dichten 
Girtel von R/izophoreen eingenommen, bald fahrt man lings 
eines hohen Gebisches der silbergrauen, weidenartigen durcennia 
alba, an anderen Stellen noch ist das matte Grtin der Soune- 
ratia acida vorherrschend, oder endlich die Vorposten sind von 
einer schmalen Hecke der wWipa fruticans behauptet. Hin und 
wieder fallt die sonderbare Erscheinung einer Carapa obovata 
auf, deren kopfgrosse braungelbe Friichte aus der kleinen Krone 
hervorschwimmern, oder ein von schneeweissen Bliithen und 
hornférmigen Friichten bedeckter Busch des Aegiceras majus. 
Die beiden hier yorkommenden Brauguiera-Arten (B. gymnor- 
rhiza und B. parvifora) sind am Rande mehr vereinzelte Er- 
scheinungen; um so haufiger sind sie im Inneren der Mangrove, 
wo die schirmférmigen Kronen der Br. gymnorrhiza die tibrigen 
Baume weit tiberragen, wihrend die bedeutead kleinere und un- 
scheinbar bliihende Br. parviflora sich den Blicken mehr entzieht.” 


Horrerman (Hinfluss des Klimas auf den Ban etc., p. 54) speaks 
of the composition of the mangrove in Ceylon: “Auf Ceylon 
besteht der iussere Band besonders aus R/izophora mucronata 
und conjugata, Ceriops Candolleana, Bruguiera gymnorrhiza und 
caryophylloides, Sonneratia acida, Avicennia officinalis, Aegiceras 
majus, Lumnitzera racemosa, Carapa moluccensis. Der innere Teil, 
in dem das Wasser noch schwach salzhaltig ist, schliesst in der 
Regel mit der bekannten Palme WNipa fruticans und Acanthus 
tcifolius ab. Hiermit sind die konstituierenden Elemente der 
Vegetation erschdpft.” 

It is evident that the swamp has a different arrangement 
of species in different places. I have usually found Ceriops Roz- 
burghiana to be a tree which occurs near the mouth of delta- 
forming streams. It seems to be one of the first species to 
disappear as one goes inland. On various streams in western 


341 
Borneo, I was told by the natives that tengah (Ceriops) was 
only to be found at or near the “kuala” or river-mouth. Both 
species of the genus seem to occur near the mouth of the 
stream. So far as my experience goes, this is, with the excep- 
tion of Sonneratia Pagatpat, the first of the mangrove-trees to 
disappear as one goes up the stream. 

In the mangrove-swamps of best development, which I have 
seen along the’ rivers of western Borneo, the order of occur- 
rence of the species is as follows: —- Toward the river-mouth 
are some trees of Sonneratia Pagatpat and Ceriops. Next, exten- 
ding along the edge of the stream for considerable distances, 
are the two species of Ahizophora, forming a narrow fringe. 
Just back of these are Bruguiera gymnorrhiza and eriopetala. Back 
of these two comes a remarkably even stand of Bruguiera par- 
vifora, forming a very large part of the interior of the swamp. 
Here and there, at the edges of the Bruguiera parviflora, and 
mixed with it, are tall trees of Lumnitzera littorea and occa- 
sional low trees of Scyphiphora hydrophyllacea. There are also, 
scattered here and there, occasional tall palms, mostly Oxco- 
sperma filamentosa, with an occasional sago (Metroxylon Rumphii). 
At some distance from the coast the stream is edged with 
Sonneratia acida, with now and then Mipa fruticans, Aegiceras 
corniculatum and Avicennia officinalis. Wherever the &hizophora 
has been cut over, its place is taken by 4vicennia. 

On the east coast of Borneo, at the mouths of the Boe- 
loengean, Sembakong, Sibuko, and Sesajap Rivers, there are 
numerous places where ipa forms the outer edge of the 
swamp. At some places in this section, the Mpa is fronted by 
a tall fringe of Avicennia-trees. In other places, for miles, 
the Mia is fronted by Sonneratia acida. At still other places 
the front line of the swamp for some miles is formed by tall 
Shrubs of 4egiceras corniculalum, backed by Avicennia, Bruguiera 
and Lhizophora of good size. 

- On the westside of the island of Sebattik, there is a swamp 
made up of large sized Rhizophora, Bruguiera and Ceriops, all 
of which come out to the edge of the swamp, with Bruguiera 


342 


parviflora forming the interior. On the island of Tarakan there 
is a well developed swamp, the interior of which is mainly 
composed of large trees of Lumnitzera littorea. In swamps which 
cover coral-reefs and are more or less exposed, Sonneratia Pagatpat 
often occupies the outermost and most exposed position. 


General remarks on the utilization of the 
mangroves 
Cutch, 

Cutch was formerly produced from the wood and bark of 
certain Indian Acacias and was used as a dye in printing cotton 
cloth. It was also used as a tanning-extract. It was found that 
a very good dye and tanning extract could be produced from 
certain mangrove-barks with very little trouble and, of recent 
years, this “mangrove-cutch” has occupied a prominent place 
in the trade. The true Indian cutch furnished a brown dye. 
Tn competition with true cutch, the mangrove-barks were at 
a disadvantage because they contained too much red color. 
Since the introduction of aniline dyes, the Bismarck Browns 
have largely supplanted the different kinds of cutch so that, 
at present, the different mangroves are not commercially 
important as sources of dye bark. As the use of cutch tor 
dyeing purposes decreased, its use as a tanning-extract has in- 
creased. The species which are used in preparing mangrove- 
cutch are Rhizophora conjugata and mucronata, Brugiiera gyi- 
_ norrhiza and eriopetala, Ceriops tagal and Roxburghiana, all spe- 
cies of very wide distribution and occurring throughout the 
Malay region. The extraction of the tanning extract has been 
undertaken at the following places in western Borneo: Brunei 
Bay, Santubong and Pontianak and at Kudat and Sandakan 
in north Borneo. Mangrove-bark has been used by the natives 
for dyeing and tanning their fishing nets and lines and the 
sails of small boats since very ancient times. 

The percentage of tannin contained in mangrove-bark is 
high. Various analyses have indicated from 15 to 60°/,. I think 
it may be doubted if this latter figure is correct. Possibly it 


343 


refers to the whole amount of extract in the bark and not to 
the tannin alone. I think it most likely that our different man- 
groves will ordinarily be found to yield percentages of tannin 
running between 15 and 35°/, by weight of the dry bark. . 

The treatment of the bark to secure the extract seems to 
be a very simple process. The parenchyma tissue of the bark 
is filled with tannin which it given up very readily. 

Mangrove-cutch is used for the following purposes: Dyeing 
and tanning fishing-nets and -lines, tanning sails, tanning lea- 
ther, coloring tea, dyeing blue and black Chinese cloth (mixture 
of Tengah and indigo). 

Tengah (Ceriops spp.) bark is generally considered the best 
of the mangroves; but, it has the disadvantage of high color. 
Red putut (Bruguiera gymnorrhiza) furnishes the best bark of 
any of the Réizophora or Bruguiera species. 

The method of extraction of the extract from the bark seems 
to be comparatively simple and the supply of mangrove-bark 
is very great. It seems safe to say that the island of Borneo 
could supply a sufficient amount of tanbark for the whole 
world for a number of years; and, if the swamps were con- 
servatively managed, could do so indefinitely. 


Timber and firewood. 


The larger trunks and some of the smaller ones as well, 
are often used for piling. It is said that they will resist the 
teredo for a number of years. Whenever it is necessary to 
drive piling before putting in foundations, the mangroves are 
in demand. For this purpose it seems that they will last inde- 
finitely. It is doubtful if any other wood is so well suited for 
this class of work. 

All of the mangroves (with the exception of Kandela) have 
very hard and very heayy wood, often heavier than water 
when dry. All of them furnish excellent firewood; and, in sec- 
tions where the mangrove-swamps are not extensive, or are 
close to thickly populated neighborhoods, they are likely to 
be cut out for firewood. When the swamp is left to itself after 


d44 


cutting over, it is taken by the undesirable Api-Api (vicennia). 
If this is kept out, the swamp may reproduce .itself in a com- 
paratively short time. It is claimed that a mangrove-tree will 
reach a diameter of about 2 dm. in 20 years. In places where 
there is opportunity for the swamp to move forward, as on 
the deltas of large rivers, the advance of the mangrove seems 
to be rapid. Natives of Borneo have often claimed that the 
mangrove at the mouths of their great rivers was advancing 
at a rate equalling five meters per year. 

It has been recognized at various times and places, that the 
mangrove-swamps offered an opportunity for simple and suc- 
cessful forest-management which is unique in the tropics. This 
has been attempted at several places. At one place on Manila 
Bay, the natives were found to have a definite system of mana- 
gement of the mangrove-swamp, on a ten year rotation, it 
being found that material large enough for firewood could be 
produced in that time. This system of management has been 
in operation for many years and has proved successful. It gives 
a remarkably even series of age classes. This is a remarkable 
instance of a definite bit of forest-management by natives. In 
the same region, the Miva is planted and handled on a regular 
crop basis. 

The largest area or swamp which I have seen under mana- 
gement is in the Federated Malay States, in the neighborhood 
of Port Weld, Perak. The tract which is under definite mana- 
gement, covers one hundred Square miles and additional area 
is being brought under management as rapidly as circumstances 
will permit. The time of rotation is twenty years, which would 
seem too short a time to permit full development of any but 
firewood. It is to be hoped that a great many more areas of 
mangrove-swamp will soon go under management; because, 
the mangrove seems the most natural and desirable firewood 


for this part of the world, and, unless carefully managed, it 


will be destroyed, leaving land which is waste and useless for 
agricultural purposes. 


Ann. de Buitenzorg, Suppl. II. 
95 
- 100 105 no 120 125 130 135 


% 


MALAYA : 


SHOWING DISTRIBUTION 
MANGROVE SWAMPS 


BY 


FRED W. FOXWORTHY 


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P. J. Mulder, Jith. 


MATERIAUX POUR UNE ETUDE 
; BOTANICO- -AGRONOMIQUE DU GENRE COFFEA 
(CAFEIERS CULTIVES) 


PAR 


E. DE WILDEMAN, 
Docteur en Sciences Naturelles 
Conservatear au Jardin Botanique de Bruxelles 
Professeur au vere Colonial de I'Beole d’Horticulture de Vilvorde. 


De en 1900 en présentant au ,Congrés international de Bota- 
e” de Paris une notice sur des caféiers congolais, nous avions 
amené 2, insister sur l’importance qu'il y a, pour la culture en 
nd de ces plantes, de connaitre d’une manire détaillée celles 
wil faut cultiver. A plusieurs reprises nous sommes revenu sur 
me question dans ,Les Caféiers”, la 1° et la 2° édition de 
Plantes tropicales de grande culture”, ,Mission Laurent” et 
ans différents périodiques, et bien que nous n’ayons pas pu, 
comme nous l’aurions désiré continuer ces recherches d’une 
anibre ininterrompue, nous nous sommes tenu, autant que 
sible, au courant des progres nés de l'étude des caféiers, au 
ouble point de vue de la botanique et de l’agronomie. 
‘Si, personnellement, nous n’avons pu nous consacrer a cette 
e, nous avons eu le plaisir de voir plusieurs de nos collegues 
s’en occuper avec passion et discuter certains points que nous 
ons essayé de mettre en vedette. . 
a heureusement, on n’a pas accordé encore & ces plantes 
attention qu’elles méritent. Bien peu de Gouvernements 
1x ont dans leurs services agricoles pris sérieusement en 
Jard. bot. Buitzenz. 2e Sér. Suppl. IIL. 


la 


346 


main l'étude scientifico-économique de ce groupe végétal si utile. 

Au Brésil, ot le caféier occupe une place prépondérante on 
s’est presque uniquement préoccupé de la culture, en particulier 
de la production et de son écoulement, sans essayer d’une facon | 
suivie de rechercher ce que l’on pourrait faire pour améliorer 
d'une maniére définitive la qualité du produit jeté en immenses 
quantités sur les marchés européens et américains. Si le caféier 
est important pour le Brésil, il l’est aussi, 4 plus d’un titre, 
pour les Indes Néerlandaises, et 1a on a commencé il y a déja 
quelques années & lui accorder une grande attention, grace 
surtout & limpulsion que M. le Dr. M. Treub a su donner 2 
tout ce qui touche au développement scientifique et économique 
des belles iles hollandaises de la Malaisie, grace au soin qu'il 
a eu de s’entourer d’hommes d'élite, comprenant l’importance 
d'une alliance soutenue de la théorie et de la pratique. Nous 
avons vu ainsi a, Java, le Dr. J. G. Kramers, puis surtout le 
Dr. P. J. S. Cramer, s’atteler résolument & la solution du pro- 
bleme de la culture du caféier, qui avait périclité par l'augmen- 
tation considérable des maladies qui attaquent cette plante. 

Comme nous l’avons dit fréquemment, et nous avons été 
heureux de nous rencontrer en parfaite concordance d’opinion 
avec le Dr. Cramer, si l'on veut arriver 2 un résultat pratique, 
il faut essayer l’introduction, l’acclimatement et la culture de 
tous les types spécifiques, ou indiqués comme tels, et les étu- 
dier d’une manitre rationnelle tant au point de vue scienti- 
fique, qu’au point de vue économique, et cela non seulement 
dans une région déterminée, mais dans toutes les régions qui 
se trouvent au point de vue biologique dans des conditions 
favorables & cette culture. Il faut éviter en effet soigneuse- 
ment d’appliquer, sans vérification expérimentale, les résultats 
obtenus ailleurs, la région fut-elle méme voisine et soumise 
a des conditions en apparence tres semblables. 

Le succts des cultures de caféiers, et d’ailleurs de toutes les 
cultures en régions tempérées comme en régions tropicales, 
dépend de la maniére dont l’étude de la plante aura été faite. 
Ce succes dépendra d’abord du choix de la plante et pour que 


347 
ce choix soit vraiment judicieux l’étude devra porter sur lés 
deux aspects de la question: 
Scientifique. 
Economique. 

Nous ne voulons pas envisager ici la seconde partie de cett 
étude bien qu’elle soit des plus intéressantes, qu'elle souleéve des 
problémes agronomiques (rendement, qualité, etc.) et des problé- 
mes sociaux dont la résolution est d’importance capitale, mais la 
premiére partie doit nous arréter spécialement; c’est d’elle que 
nous nous sommes toujours occupé. 

Dans une étude scientifique des caféiers il faudrait que l’on 
puisse considérer: délimitation des types, étendue de leurs 
variations, hybridité et hybridation, fixation des variétés, des 
hybrides et de leur descendance, etc. Mais la question qui prime 
a notre sens toute cette étude rationnelle, & laquelle devrait étre 
soumise toute plante de grande culture, est celle de la systé- 
matique, de la classification de ces végétaux en petits groupe- 
ments auxquels le botaniste accorde les valeurs d’espece, de variété 
ou de forme. 

Nous sommes loin de considérer ces groupements comme 
immuables; nous sommes il est vrai persuadé de l’existence de 
lespece, mais nullement certain que le botaniste soit arrivé & 
la définir, qu’il soit capable de distinguer les vrais caractéres 
spécifiques de ceux qui sont sans valeur. Notre systématique 
sera probablement encore tres Jongtemps utilitaire et nous 
devons faire tous nos efforts pour qu'il en résulte une classi- 
fication qui puisse nous aider @ reconnaitre facilement ce que 
nous devons mettre en culture. On peut le dire sans crainte de 
contradiction: le botaniste systématicien cherche toujours & 
étre pratique et non pas & faire de la pure théorie, comme le 
prétendent ceux qui sont imbus de ce principe que l’agronomie 
peut se passer de la science, dite pure, et que la connaissance 
Scientifique des plantes lui est inutile pour progresser. 

Malheureusement, la systématique des caféiers, méme dans 
le sens tout & fait pratique, est hérissée de difficultés. Il y a 
® celles-ci plusieurs raisons: d’abord, contrairement 4 ce que 


348 


beaucoup d’agriculteurs coloniaux croient encore, une espece 
varie considérablement dans son pays d’origine, et ensuite il 
devient tres malaisé de déterminer, déja de nos jours, et celd 
deviendra de plus en plus ardu, Vorigine exacte des plantes 
mises en culture, de savoir comment se sont constitués cer- 
tains types cultivés et de définir laquelle parmi les plantes 
dune plantation, doit étre considérée comme espece typique. 

Ce sera par sélection que l’on arrivera 4 retrouver les carac- 
téristiques de ces types, mais dans beaucoup de centres de cul- 
ture, on n’accorde pas & la sélection l'importance qui lui revient. 
Nous sommes totalement de l’avis de M. Cramer quand il pré- 
tend que la sélection des plantes de grande culture devrait 
commencer dés le début de leur mise en plantation, et méme 
déja au moment de la cueillette des graines sur les plantes 
sauvages. Cela n’a guére été fait, et a méme tres souvent été 
négligé par les botanistes-voyageurs trop enclins 2 réunir des 
plantes qu’ils trouvent dans le voisinage les unes des autres, 
les considérant comme identiques. 

Naturellement, la question qui prime toute la systématique, 
est celle de savoir quels sont les vrais caractéres spécifiques 
ou en d’autres termes les caractéres persistants non modifia- 
bles par les conditions du milieu naturel ou la culture. 

Les caféiers, comme toutes les plantes, varient et cette varia- 
bilité apparait d’autant mieux que l’on étudie en détails les 
caractéres. Cette variabilité est bien souvent en concordance 
avec des différences de productivité et de qualité, raisons qui 
militent en faveur de l'étude approfondie de ces variations. 

Nous insistons sur la non modifiabilité des caracteres par 
les conditions de milieu, car d’autres facteurs peuvent amener 
dans des caractéres constants des changements souvent tres 
importants et parmi eux, l’un des plus conséquents nous semble 
étre l’hybridation. 

L’hybridation joue actuellement un tres grand réle et mal- 
heureusement elle a peut-étre déji agi naturellement ou acci- 
dentellement pour constituer des races locales ayant pu étre 
exportées et introduites dans les cultures ou elles sont peut- 


349 


étre une des causes des discordances de résultats obtenus par 
des planteurs consciencieux dans des conditions tres semblables. 

L’hybridation naturelle joue pensons-nous, dans la nature, un 
plus grand réle qu’on le suppose et c’est 1A une des raisons 
de la difficulté du classement des formes végétales en groupes 
spécifiques nettement délimités. Aussi, nous estimons que les 
variations des végétaux sont plus souvent dues a l'hybridation 
qwa la mutation. 

Les caractéres sur lesquels on a cru pouvoir baser la difté- 

renciation des especes du genre Coffea ont varié et leur recherche 
s'est compliquée au fur et & mesure de l’augmentation du 
nombre de types spécifiques. 
_ Au début on avait essayé de baser la différenciation des 
especes du genre Coffea sur la forme et la grandeur des feuilles. 
Cet Organe nous parait, si l’on considére sa forme seule, de 
peu de valenr pour la spécification, car rien n’est aussi variable - 
suivant les conditions de milieu que la forme et en grande 
partie la texture des feuilles; se baser uniquement sur de tels 
_Caractéres aurait pour résultat immédiat de séparer des plantes 
de parenté étroite, comme le prouve d’ailleurs la présence de 
formes: grandifolia, microphylla, latifolia, angustifolia, chez de 
nombreuses especes végétales, et méme chez les Caféiers. 

Cest pourquoi nous avions déjk en grande partie abandonné 
¢e caractére quand, en 1900, nous avions essayé de rédiger une 
clef analytique des Coffea qui, hatons-nous de le dire, est actuel- 
lement, vu les découvertes nouvelles, totalement fautive. 

Les caracttres de la corolle sur lesquels nous avions insisté 
sont peut- étre d’un peu plus de valeur que ceux tirés de la forme 
ou de la texture générale des feuilles, mais le nombre des lobes 
de la corolle est-il bien constant?, nous n’oserions l’aftirmer. 

| les caracteres morphologiques externes de la teuille n’ont 
Pas pu servir & différencier les nombreuses especes du genre 
Coffea, Vanatomie n’a guere été plus heureuse. Les résultats 
obtenus par les études anatomiques de M. Mariani’) l’ont amené 


1 roe 


1) J. pre — Les Caféiers. Struct t 
1908 p : 


: ne de la feuille. Lons-Le Saunier 
- 


350 


a cette conclusion plutét décourageante: “Il faut avouer que 
les caracteres que l’on peut en tirer (de l’anatomie des feuilles), 
susceptibles d’étre invoqués pour la distinction de ces especes 
sont bien peu nombreux”. 

Nous sommes en général peu partisan de l'emploi de carac- 
teres anatomiques pour la différenciation des especes, car l’usage 
de tels caractéres doit étre fait avec grand discernement et les 
études préliminaires tres nombreuses et tres délicates ne peu- 
vent étre entreprises avec certaines chances de réel suects que 
sur des matériaux bien déterminés par d’autres méthodes. Cela 
ne veut pas dire que l'étude anatomique ne puisse étre d’aucun 
secours, et déja malgré l’opinion trés pessimiste émise par 
M. Mariani sur ses propres recherches, au courant desquelles 
il a été amené souvent & faire des restrictions sur la validité 
des rapprochements de certaines tormes étudiées, nous remat- 
- quons des conclusions qui semblent étre de valeur. C’est ainsi 
par exemple qu'il conclut de l'étude anatomique que les C. 
liberica, Arnoldiana, aruwimiensis, Royauaii, ont une grande 
analogie de structure; l'étude anatomique a donc permis de 
corroborer ce que nous avions annoneé, & savoir que les trois 
derniéres espéces se classent dans le voisinage du C. liberica . 

L’étude anatomique, & peine ébauchée, comme l’examen soigné 
de la morphologie pourront peut-étre faire découvrir dans a 
feuille des caracttres de valeur qui permettraient le classe- 
ment des formes connues de nos jours dans des groupes plus 
rationnels. 

Parmi les parties de la feuille sur lesquelles nous avions 
insisté ailleurs, notons les domaties qui existent a l’aisselle des 
nervures foliaires de beaucoup de caféiers et ont peut- étre outre 
la valeur d’un caractere morphologique défini chez certaines 
especes, une importance biologique. 

Nous avions fait remarquer cette importance encore hyp0- 
thétique & M. Soeters, un planteur hollandais passant & Brnxelles 
en route vers Liberia pour rechercher les types de Coffea libe- 


1) Cf. DE Witp. Mission Laurent p. 324 in obs. 


351 
rica dans le but de les réintroduire & Java, et, & la suite de 
cet entretien, nous avons publié dans le Journal d’Agriculture 
tropicale de Paris quelques notes sur lesquelles nous revien- 
drons d’ailleurs. 

Pour M. Mariani, rien n’autorise & dire que dans |’organi- 
sation des acarodomaties réside un caractére capable de distinguer 
méme certaines formes de Coffea; pour lui, l’examen microsco- 
pique de cette partie des feuilles a révélé simplement la nature 
exacte des poils. 

Cette nature exacte des poils ne peut-elle avoir la valeur 
dun caracttre? La forme de la domatie varie mais la morpho- 
logie générale varie aussi; les variations sont-elles paralléles 
ou discordantes? Ne serait-il pas vraiment intéressant de déter- 
miner si dans un type bien défini et dans ses descendants, 
obtenus par semis de graines produites, non par fécondation 
croisée, mais par fécondation directe, les caractéres des poils 
domatiaux restent constants? Ces caracteres prendraient des 
lors une importance qu’il ne faudrait pas négliger. M. Mariani 
n'a pu étudier tous les types décrits et chez des échantillons 
quil a trouvés rapportés au C. liberica il n’a pu observer les 
domaties existant indiscutablement chez le type de cette espéce. 
Quelle est dag lors la plante étudiée sous ce nom? Il convient 
done d’étre assez sceptique sur le résultat de l'étude anatomi- 
que de cette espece. 

fl est bien connu que le C. liberica est tres variable et que 
des formes qu’on y rapporte ne se rencontrent semble-t-il 
Plus en Libéria & l'état spontané. Certains auteurs prétendent 
méme ne plus y retrouver le type, mais la variabilité s’étend 
elle jusque: présence et absence de domaties dans un méme type? 

absence de poils & l’extérieur des domaties et dans leur 
cavité, la présence de poils unicellulaires, celle de poils uni et 
Pluricellulaires ou celle de poils pluricellulaires, seuls caracteres 
signalés par M. Mariani ne pourraient-ils servir pour la distine- 
tion de types ou du moins pour leur classement en certains 
sroupes? 

En effet, si nous compulsons cette étude anatomique de la 


352 


feuille du caféier et si nous ajoutons les données nouvelles tres 
incomplétes nos recherches, nous pourrons établir d’apres les 
domaties les listes suivantes: 


Coffea munis de domaties: j 


C. melanocarpa Welw. 

C. scandens K. Schum. '). 

pulchella K. Schum. !). 

congensis Froehn. 

arabica L. 

Maclaudi Chev. ; 

Dewevrei De Wild. et Th. Dur. 

excelsa Chev. 

silvatica Chev. 

Gallieni Dubard. 

mauritiana Lam. 

brachyphylla Dubard. 

Augagneuri Dubard. 

Bonnieri Dubard. 

zanguebariae Lour. 

. stenophylla G. Don. 

Arnoldiana De Wild. 2). 

. aruwimicnsis De Wild. 
3 


. liberica Bull 


spathicalyx K. Schum. 
madagascariensis Drake 2). 
Alleizetti: Dubard 4). 
pulchella K. Schum.5). 
macrocarpa A. Rich. 6), 
salicifolia Mig. *). ; 
divaricata K. Schum. 7). 
bengalensis Roxb. %), 
Zenkeri Krause 8), 

Ibo Froehn. 8), 


NQARHRHAARARAAARRHARARAAPARAANAHOHARANAARAR 


1) Domaties signalées mais pas décrites au point de vue des caractéres des poils. 
2) Domaties a poils internes, non décrits. : 
3) M. Mariani n’a pas observé, dans les échantillons qu’il a étudiés, les domaties 

qui existent chez cette espece.. i 
4) Domaties non décrites, mais paraissant glabres d’aprés une figure peu grossl® 
5) Cette espece chez laquelle M. Mariani n’a pas signalé de domaties en présente 

de fort nettes, 

6) Poils domatiaux abondants aux aisselles, 
7) Pochettes velues. 
8) Pochettes -glabres. 


a 


393 


C. travancorensis var: fay tig (Wall.) Froehn: '). 
C. Schumanniana Busse 2). 
C. Dybowskii Pier 


Domaties a poils unicellulaires & Pentrée ou & Vintérieur : 


melanocarpa oe 

congensis Froe 

. Dewevrei De Wild et Th. Durr. 
excelsa Chev 

siluatica (hey, 


Augagneuri Dubard. 
Bonnieri Dubard. 
zanguebariae Lam. 
C. Royauxii De Wild. 


ot ener aren 


Domaties &- poils uni- ou plaricelluaie a Pentrée: 


C. Maclaudi Chev. 
C. Mogeneti Dubard. ° 


Domaties & poils pluricellulaires & entree: 


C. aruwimiensis De Wild. 
C. brachyphylla Radlk. 


Domaties privées de -poils : 
C. arabica L. 
C. stenophylla C. Don. 


> macrocarpa A. Rich. 


A premitre vue ces tableaux ne semblent pas dire grand 
chose, ils font voir qu’au point de vue du caractére domatial, des 
espéces d’allure tres différente possédent un caractére commun. 

Mais les aspects différents que nous remarquons sont-ils réels; 
ne pourrait-on admettre, méme si ces différences correspondent 
a des gr Oupes définis, que certains caracteres peuvent se retrou- 
Ver dans des groupements tres divergents formant, comme 


Cela ge rencontre souvent chez des organismes végétaux des 
EDS eee 
1) Domatie velue. 


2) Cavite nae par une lame de tissu réunissant nervure principale et 
hervure secondai 


354 

séries paralléles. Pour la résolution du tres difficile probleme 
de la systématique du genre Coffea, des caractéres devront 
étre cherchés partout et ceux tirés de la domatie sur lesquels 
nous avions insisté et qui ont partiellement été réétudiés par 
M. Mariani devraient faire l'objet de recherches nouvelles sur- 
tout pour les types de culture car 1a il est plus facile d’affirmer 
Vorigine exacte des sujets. 

Nous ne devons pas nous le dissimuler, l’hybridation & laquelle 
on ne veut dans certains cercles accorder qu'une trés faible 
importance, doit jouer un grand role dans la nature et ce role 
sera surtout important chez les plantes de culture ancienne dans 
la constitution des types que nous avons décorés du nom d'espece. 
Cette hybridation que nous avons souvent vu mettre en oeuvre 
est d’aprés nous plus importante que la mutation. 

Nous employons les termes: acarodomatie et domatie, sans 
cependant rien connaitre de la fonction des cavités qui se ren- 
contrent dans le tissu des feuilles de certains Coffea. Sont ce 
vraiment des logements pour acariens? Qui a vu leurs habitants? 
U nest pas impossible que de petits insectes puissent se loger 
dans ces cavités et rendre comme on I’a prétendu des services a 
la plante; mais cette théorie biologique est loin d’étre prouvee. 

Dans une note que nous avons publiée en décembre 1907, 
et & laquelle nous faisions allusion plus haut '), nous disions: 
yll y a chez le C. hiberica une particularité sur laquelle nous 
avons déja insisté ailleurs, mais h laquelle on n’a pas, ce nous 
semble, attaché assez d’attention. Tous les caféiers de culture 
ou presque tous sont des acarophytes, c’est & dire des plantes 
qui possédent & V’aisselle des nervures latérales principales de 
leurs feuilles des pochettes, creusées dans le tissu foliaire, 
s’ouvrant sur la face inférieure et marquées souvent sur la face 
supérieure par un boursoufflement, De toutes les especes du 
genre Coffea, celle qui parait posséder les pochettes les plus 
développées est le C. liberica”. 


1) De WILpeman, Graines de ses propres cultures ou graines importées d’autres 
regions in Journ. d’Agric. trop. Paris, n, 78 décembre 1907 p. 358 et sulv. 


395 


Cela n’est peut-étre pas tout & tait exact car certaines formes 
congolaises de Coffea & feuilles tres larges, possedent des doma- 
ties plus proéminentes & la face supérieure des feuilles que celles 
des types du C. liberica. Mais cela ne diminue pas du tout 
limportance de la question que nous posions: ,N’y a-t-il pas 
une concordance entre ce fait (Présence de domaties) et la 
résistance de la plante & l’Hemileia?” 

»On admet en général que les plantes acarophytes sont moins 
attaquées par les champignons, parceque les organismes aux- 
quels la plante donne asile dans Jes domaties se nourrissent des 
spores qu’ils trouvent sur les feuilles, parcequ’ils optrent somme 
toute un nettoyage constant de la plante”. 

Ne nous trouvons nous pas 1& en présence de la raison de 
la résistance de ce C. liberica et peut-étre du C. congensis, dont 
on a tant parlé dans ces dernitres années, qui lui aussi pos- 
sede des domaties profondes? 

»Mais si cela est vrai, comment expliquer que, au bout d’un 
certain temps la plante s'est laissé malgré tout envahir par le 
parasite & tel point que dans certains cas on a vu se perdre 
les */; de la récolte”. 

Ne pourrait-on pas admettre que par suite du développement 
donné & la culture, la multiplication des organismes plus ou 
moins spéciaux, se logeant dans les domaties, n’a pu étre assez 
forte pour lutter partout, pour faire le nettoyage consciencieux 
de toutes les feuilles des caféiers? 

Et nous ajoutions: ,L’introduction de graines d'origine libé- 
rienne pourrait-elle dans ces conditions, & elle seule, enrayer 
la maladie? La réponse sera tout naturellement: non! On pourra 
peut-étre pendant deux ou trois ans avoir en sa possession des 
plantes plus vigoureuses, parce qu’elles proviendront de graines 
issues de plactes saines, mais elles se trouveront rapidement 
dans des conditions mauvaises, aussi mauvaises que leurs voisines 
et la maladie prendra aisément pied sur elles”. 

Si notre supposition pouvait avoir quelque bien fondé il fau- 
drait introduire en méme temps que les graines, les habitants 
rdinaires des domaties du C. liberica dans son pays d'origine. 


356 
fl faudrait done, et c’est 1& une question qui n’a jamais attiré 
Vattention des zoologistes biologistes, étudier les especes_habi- 
tant les domaties et leurs moeurs. 

On le voit, l'étude approfondie, tant morphologique, histo- 
logique, anatomique, que biologique des domaties foliaires des 
Coffea mérite de tenter les chercheurs. Mais elle ne peut don- 
ner de résultats que si elle est entreprise et suivie sur des 
documents bien comparables entre eux et provenant autant 
que possible de la méme plante. En étendant les recherches 
sur des documents d’origines différentes on parviendra peut 
étre a déterminer l’action de certains facteurs sur la transfor- 
mation du caractére. 

Un autre organe en rapport avec la feuille devrait aussi faire 
l'objet de recherches systématiques, c’est la stipule. 

Des stipules nous passons insensiblement 2 I'involucre et 
aux bractéoles qui accompagnent les fleurs; 1a aussi il y a des 
caracteres & mettre en évidence, dont il faudrait chercher la 
constance car ils donneraient peut-étre des indications pour la 
différenciation spécifique. : 

La fleur semble en général donner bien peu de caracteres 
particuliers; dans le nombre des pétales, dans leur grandeur, 
dans la disposition des étamines j] y a tant de variations et 
les caractéres exprimables sont si souvent de plus ou moins 
qu'il devient difficile de leur accorder une grande importance 
et méme de les comprendre exactement si un type authentique 
ne permet la comparaison. 

Jusqu’a un certain point le nombre de divisions de la corolle 
peut servir & groupe des especes, mais ce nombre a-t-il tou- 
jours la constance que nous avons cru pouvoir lui accorder 
dans le temps en proposant notre clé analytique? 

Dans les rapports entre corolle et étamines il doit se trouver 
des caractéres de premiére valeur, tels étamines incluses, éta- 
mines exsertes, mais bien que nous ayons, comme bien d'autres 
auteurs employé ces caracteres pour classer en deux groupes: 
inclusae et exsertae tous les Lu-Coffea nous devons reconnaitre 
Son application difficile dans certains cas: Dans le calice, soit 


‘ 807 


pendant la floraison, soit surtout aprés fructification c’est 4 dire 
sur le fruit, il y a des caractéres sur lesquels on a peu-fixé 
l'attention. | 

En effet, si on se donne la peine d’examiner les figures 
publiées on voit qu’entre certains types sur lesquels on semble 
bien d’accord, il y a pour la cicatrice florale de notables diffé- 
rences. I] resterait & déterminer si ces traces sont variables 
sur les fruits d’un méme type. Cette question se pose done 
toujours. Nous connaissons encore bien trop peu les variations 
@un type défini pour pouvoir d’une observation sur un type 
indigeéne conclure sans hésitation de la valeur des caracteres. 

Nous touchons ici au grand problme de l’espéce et aux 
discussions sans fin qui surgissent entre botanistes partisans 
du systeme Linnéen et du syst#me Jordanien. Nous ne pou- 
vons nous empécher de trouver que dans les deux systémes; 
réunir ou synthétiser & outrance, ou tout séparer il y a de 
Vexagération; la vérité doit étre entre les deux mais comment 
trouver ce milieu si nous ne connaissons pas les extrémes? 

Dans les genres polymorphes il ne faut pas & notre sens 
jeter trop vite la pierre & ceux qui créent types et variétés 
houvelles, surtout si ces plantes sont décrites avec soin; ce 
Sont des matérieux qui serviront un jour & nos successeurs 
pour se retrouver dans le dédale des variations et arriver peut- 
etre & faire oeuvre plus durable que la notre. 

Nous ne pouvons que dégrossir le travail et si nous y met- 
tons tout notre courage et tout notre soin nous aurons fait 
®uvre utile. 


Knumération des especes, varietes, 
formes et hybrides appartenant au genre Cojea 
sous-genre Lu-Cojfea. 


Dans cette énumération nous avons réuni les données biblio- 
Staphiques, les faisant accompagner de quelques observations 
Qui nous ont été suggérées par l'étude soit de textes soit 
’échantillons d’herbier. Nous avons essayé d’intercaler dans 


398 


cette étude les hybrides sur l’origine desquels ils régne encore 
malheureusement beaucoup d’obscurité '). 

Pour arriver & des conclusions définitives et pratiques toutes 
les formes cultivées devraient étre consciencieusement décrites — 
afin qu’il soit possible d’en déterminer les caracteres différen- 
tiels. Malheureusement des descriptions n’existent pas pour la 
plupart des types de culture et c’est 1a une lacune qu'il con- 
vient de combler au plus tdt et il deviendrait méme utile de 
spécifier pour les hybrides les caractéres de leurs meilleures 
formes culturales, car, on le sait, les plantes issues de graines 
d’un méme hybride sont loin d’étre équivalentes entre elles et 
M. le Dr. Cramer a déja insisté sur de telles variations & pro- 
pos de l’hybride de Kalimas’). 

Notre travail est loin d’étre complet, il serait & souhaiter 
que ceux qui s’occupent de ce groupe intéressant de végétaux 


1) Vhybridation a été largement envoyer et Java, le »Verslag” de 1905 donee 
la liste suivante des hybridations effectuées, mais beaucoup n'ont pas donné de 
résultats; les hybrides réussis ne sont par renseignés; dans cette liste le nom du 
pere figure en premier lieu: 


maragogype > hybride 5460 maragogype < Quillou 

Java ve » 5453 Java q 

robusta 8 » 5251 robusta ~ 

Quillou x » 5044 liberia VS, 

iberia ~ » 5984. hybride 4997 kK» 

stenophylla >< » 4923 stenophylla «kK  » 
maragogype < Java maragogype > liberia 

robusta pe Java toe 

Quillou oS robusta ~~ oe 

liberia Mas Quillou fe 

hybride 4997 & » hybride 4997 Ks» 

stenophylla x » stenophylla 

Java > maragogypa maragogypa > stenophylla 
robusta x » Java » 

Quillou > » robusta x » 

liberia = » Quillou 4 » 

hybride 4997 >< » liberia ~ ” 
stenophylla > hybride 4997 » 
maragogype * robusta » 17 XX Quillou ; 
Java » et toute une série d’autres hybrides 
Quillou ~~ oe avec la méme variété africaine. 
liberia 


» 
hybride 4997 x » 
stenophylla x  » 
2) Cf. Cramer in Teysmannia XVIII (1907) tiré A part p. 56. 


359 


le fissent d’une manitre scientifique; qu’ils pussent compléter 
ces quelques données ou nous envoyer des matériaux nous per- 
mettant de reprendre ultérieurement cette étude. Dans les deux 
éditions de nos ,Plantes tropicales de grande culture’, nous 
avons publié une liste des caféiers, mais dans |’énuméra- 
tion suivante nous renverrons uniquement & la derniere de 
ces éditions 2). 

Nous ne pouvons renvoyer aux nombreux ouvrages spéciaux 
traitant de la culture du caféier, cela nous entrainerait trop 
loin et nous ferait sortir du cadre que nous nous sommes im- 
posé: Accumuler des matériaux pour l'étude scientifique des 
caféiers de culture. 

Dans la nomenclature du genre Coffea, comme dans celle de 
tous les groupes morcelés par suite de la culture, nous trouvons 
beaucoup dirrégularités; souvent les planteurs, élevent formes 
et variétés au rang d'espdces, nous parlant par exemple de 
Coffea columnaris alors qu'il s’agit simplement de C. arabica 
var. columnaris. 

Pour faciliter les recherches nous avons établi une table des 
noms, par ordre alphabétique, renvoyant aux noms & admettre 
Scientifiquement. 


Bruxelles, Septembre 1909. 


C. ABEOCUTA Cramer mss. '), ef. Teysmannia XVIII 1907 tiré 
5 part p. 56. 
Distrib. —- Obs. — Espece mal connue, du groupe du C. liberica, 
et paraissant variable comme elle. 


C. abeocuta xX liberica; P. J. S. Cramer in Teysmannia XVIII 
(1907) p. 56. 


“CNTUige ements eee 


1) E. De Witpewan. Plantes tropicales de grande culture, éd. I, Bruxelles 1902, 
P. 74 et éd. I, 1908, p. 140. 

2) On a écrit aussi abeocuta et abeokuta, il faudrait fixer une orthographe 
*xacte. Cette plante était déja signalée sous ce nom dans le Verslag du Départe- 
Ment de Buitenzorg pour 1905 p. 118; M. Cramer V’inscrit sous le nom abeokutae 
'n L’Agronomie tropicale, 1909 p. 171. 


360 


C. ABYSSINICA Hort. Ecole Pharm. Paris ex Lecomte, Le 
café p. 27. 

Distrib. — Abyssinie et Guadeloupe. Obs. — Cette plante n’a 
pas été décrite, M. le Prof. Lecomte le considére comme 
une varieté de ©. arabica introduite en Guadeloupe, il fau- 
drait probablement la considérer comme la forme ancestrale 
des caféiers dits d’Arabie ou arabica. 3 


COFFEA AFFINIS De Wild. in Bull. Jard. colon. de Nogent 
sur Marne, IV (1904) p. 113—116 et Mission Laurent 
pl. 59 et pl. 16; J. Mariani, Les Caféiers p. 118 fig. 34. 
Distrib. — Sierra Leone. 


C. AFZELIT Hiern in Trans. Linn. Soc. ser. 2, 1 (1876) p. 174 
et in Oliv. Fl. trop. Afr. III, p. 184; Froehner in Notizbl. 
k6nigl. bot. Garten. Berlin, 1 (1897) p. 232, et in Engl. 
Bot. Jahrb. 25 (1898) p. 259; Lecomte, Le Café, p. 15; 
J. Mariani, Les Caféiers p. 116. 

Distrib. — Sierra Leone. _ 


C. ARABICA L. Sp. pl. (1758) p. 172; Bot. Mag. t. 1303; cf. 
etiam Pritzel, Ind. Ic. bot., p. 286; DC. Prod. regn. veget. 
IV, p. 499; Hiern in Trans. Linn. Soc. ser. 2, 1 (1876) 
p- 170 et in Oliv. Fl. trop. Afr. Ii], p. 180; Bojer Hort. 
Maur. p. 173; Froehner in Notizbl. kénigl. bot. Garten 
Berlin, I (1897) p. 233, et in Engl. Bot. Jahrb., XXV 

_ (1898) p. 261; Baker Pl. Maur. et Seych. p. 152; cf. etiam 
De Cordemoy Fl. Ie Réunion, p. 506; Rich. Tent. fl. Abyss. 
I, p. 349; Mig. Fl. Ind. Bat. II, p. 304; Hiern Cat. Welw. 
Afri, pl. I, p. 488; K. Schum. in Engl. Ost-Afr. C. p. 387; 
Engl. et Prantl Natirl. Pflanzenfam. IV, 4, p. 104, fig. 36 
A—B; De Wild. Mission Laurent p. 343, pl. 67 & 10; 
pl. 13 et 14; J. Mariani, Les Caféiers p. 71. 

Coffea vulgaris Moench. Meth. pl. hort. Marb. (17 49)p. 504. 

C. moka Hook. ex Reynh. Nom. bot. (1840) p. 153. 

C. laurifolia Salisb. Prod. Stirp. Hort. Chapel. Albert (1796) 
p. 62. 


361 


Jasminum arabicum Juss. Act. Paris (1713), p. 291, t VIL. 

Distrib. — Cultivé dans la plupart des régions tropicales et 
subtropicales. 

Obs. — Le C. arabica ou du moins les formes que lon a 
rapportées a cette espece varient considérablement. Il y a 
un caractére sur lequel nous n’avons jamais vu insister 
et qui cependant pourrait étre de quelque valeur, c'est la - 
couleur de I’épiderme des rameaux. Vers leur extrémité cet 
épiderme est d’un brun assez foncé, mais en général vers 
le troisitme ou le quatritme entrenoeud cet épiderme palit 
pour devenir grisatre presque argenté. 

Parmi les nombreux specimens de C. arabica type conservés 
dans l’Herbier du Jardin botanique de Berlin, nous avons 
remarqué des différences notables quant aux domaties, qui 
montrent que ce caractére devrait étre réétudié; dans 
certains cas la domatie est largement ouverte, son ouverture 
elliptique ou obovale est nettement séparée de la nervure 
médiane et de la nervure latérale, dans d’autres cas l’ouver- 
ture est trés réduite, ne se présente plus que comme une 
fente paraissant souvent presque plongée dans le tissu de 
lépatement de la nervure latérale sur la nervure médiane, 
et presque fermée & l'état sec. 

€. arabica var. AMARELLA Froehner in Engl. Bot. Jahrb. 
XXV (1898) p. 263; Lecomte Le Café, p. 24; J. Mariani 
Les Caféiers p. 72. 

Caféier Botocatu Lecomte Le Café p. 26; Lalitre Le Café dans 
lEtat de Saint Paul p. 39. 

Distrib. — Brésil (Botocatu). 

—— var. ANGUSTIFOLIA Mig. ex Froehner in Engl. Bot. 

_ Jahrb. XXV (1898) p. 263; Lecomte, Le Café, p. 25; Cramer 
in Teysmannia XVIII (tiré & part) p. 27, fig. 9; J. Mariani, 
Les Caféiers p. 72. 

Distrib. — Menado (Celébes). 

~~ var. CANARIENSIS. 

Distrib. — Cultivé & Amani. 

Ann. Jard. bot. Buitenz. 2e Sér. Suppl. III. 


362 


C. arabica var. COLUMNARIS Cramer in Teysmannia XVIII 

(1907) p. 33, fig. 11. 
Distrib. — Java (Pantjoer). 

—— var. COORGANA Hort. in Vers]. omtrent de te Buitenzorg 
gevest. technische Afdeel. v. het Departement van Land- 
bouw 1906 (1907) p. 314. 

Distrib. — Pantjoer (Java). 


—— var. COORGANA OVATA Hort. loc. cit. 
Distrib. — Pantjoer (Java). 
—— var. ERECTA Ottolander; cf. Ber. Land- und Forstwirt. 
Deutsch-Ostafrika, IL (1906) p. 378. 
Distrib. — Cultivé & Amani (serait intermédiaire entre les 
C. arabica et C. Leroy). 


—— var. ERECTA Pantjoer Hort. in Vers]. omtrent de Buitenzorg 
gevest. technische Afdeelingen van het Departement van 
Landbouw 1905 (1906) p. 118. 

Distrib. — Cultivé & Java. 
Obs. — Sans indication dorigine, d’affinités ni de caractere. 


—— var. INTERMEDIA Froehner in Engl. Bot. Jahrb., XXV 
(1898) p. 264; 
Lecomte, Le Café (1899) p. 25; J. Mariani, Les Caféiers p. 72- 
Distrib. — Ligaiso (Afrique). 7 
Obs. — Les échantillons authentiques de cette espece pro- 
venant de Ligaiso possédent seulement quelques domaties 
a laisselle des nervures et s’y ouvrant par une ouverture 
généralement circulaire. Elles rappellent donc bien celles du 
C. arabica avec lequel la plante a des analogies, mais un 
échantillon rapporté A la méme espace, de l’herbier du Jardin 
botanique de Berlin et provenant du mont Chirad-—Zulu 
en Afrique centrale Anglaise (coll. A. Whyte), ne peut étre 
compare & cette espece, il rappelle au contraire d’autres 
formes par ses domaties plus développées et nettement 
velues. Il avait été rapporté par les auteurs anglais au 
C. arabica, ce qui est certes une erreur. | 


363 


¢. arabica var. LEUCOCARPA Hiern in Trans. Linn. Soc. série 
2, I (1876) p. 171; Oliv. Fl. trop. Afr., II, p. 181; Froehner 
in Engl. Bot. Jahrb., XXV (1898) p. 264; Lecomte, Le Café 
p. 25; J. Mariani, Les Caféiers p. 73. 
Distrib. — Sierra Leone. 


—— var. MARAGOGYPE Froehner in Engl. Bot. Jahrb. XXV 
(1898), p. 263; Lecomte, Le Café, p. 24; J. Mariani Les 
Caféiers p. 72: Lalitre, Le Café dans l’Etat de Saint Paul p. 39- 

Distrib. — Brésil, Java? 

Obs. — Le Verslag des services du Département de l’Agricul- 
ture de Buitenzorg 1905 (1906) p. 118. Signale un C. mar- 
gogype (var. col. maragogype) Buitenzorg, au sujet duquel 
nous n’avons pas trouvé de renseignements. 


—— var. MONOSPERMA Ottolander ex Cramer in Teysmannia, 
XVIII (1907) p. 24 (tiré & part) fig. 8. 
Distrib. — Java. 


—— var. OVALIFOLIA Hort. in Versl. omtrent de te Buitenzorg 
gevest. technische Afdeel. v. het Departement Landbouw 
1906 (1907) p. 824. 

Distrib. — Java (Pantjoer). : 

—— var. RACHIFORMIS Baill. in Bull. Soc. Linn. Paris, I (1885) 
p. 264: Lecomte Le Café (1899) p. 26; J. Mariani Les 
Caféiers p. 73. 

C. rachiformis Baill. in Bull. Soc. Linn. Paris, I (1885) p. 514; 
Froehner in Notizbl. kénigl. bot. Garten Berlin, I (1897) 

p. 234. 
Distrib, — Grande Comore. 

—— var. ROTUNDIFOLIA Ottolander ex Cramer in Teysmannia 
XVIII (1907) p. 28 (tiré & part) fig. 10. 

Mstrib. — Java. 

© arabica var. STRAMINEA Mig. ex Froehner in Engl. Bot. 
Jahrb. XXV (1893) p. 263; Lecomte, Le Café, p. 25; 
J. Mariani, Les Caféiers p. 72. 


364 


C. sundana Mig. Fl. Ind. Bat. II (1856), p. 306; J. Mariani 
loc. cit. p. 35, fig. 7. 
Distrib. — Sumatra, Java (Preanger). 

Obs. — Dans I'Herbier du Jardin botanique de Berlin nous 
avons pu examiner un échantillon étiqueté: Coffea sundana 
Miq. < dont les domaties étaient fortement velues, provenant 
de Teysmann et de la collection C. Hasskarl. Nous n’oserions, 
n'ayant pu voir de fleurs, assurer la détermination de cette 
plante qui n’est peut étre pas un Co/fea; si l’échantillon 
est authentique, le C. swndana ne pourrait étre considéré 
comme une varieté du C. arabica. 


os 


arabica var. STUHLMANNIL Warb. ex Froehner in Engl. 
Bot. Jahrb. XXV (1898) p. 263; Lecomte Le Café, p. 29; 
J. Mariani Les Caféiers p. 72. 

Distrib. — Bukoba. 


—— var. UNDULATA Hort. ex Versl. omtrent de te Buitenzorg 
gevest. technis¢he Afdeel. vy. het Departement van Land- 
bouw 1906 (1907) p. 314. 

Distrib. — Java (Pantjoer). 


~—— var. UNISPERMA Hort. ex Vers]. omtrent de te Buitenzorg 
gevest. technische Afdeel. v. het Departement van Landbouw 
1905 (1906) p. 118 et 1906 (1907) p. 324. 

Obs. — Ce nom n’est repris nulle part; peut étre y a-t-il 
erreur de plume et unisperma Hort. et C. arabica vat. 
monosperma Ottolander (v. plus haut), doivent-ils étre com 
sidérés comme synonymes; en 1906 ce type est rapporte 
au C. arabica. 


—— var. ,caféier de Bourbon” ou ae Bourbon”, Lecomte 
Le café p. 26; Laligre Le café dans l'itat de Saint Paul p. 39. 

Distrib, — Brésil, 

Obs. — Certains auteurs ont considéré cette plante comme 
pouvant étre un hybride entre les Coffea arabica et mau- 
ritiana, ce dernier n’étant pas & confondre avec le ,caféier 
de Maurice” identique semble-t-i] au ,café de Java”. 


365 


C. Bourbon «x Marogogype G. d’Utra in Rapport du Secrétariat 
de l’Agriculture de Saint Paul 1905 p. 19 et in Lalitre 
Le Café dans I’Etat de Saint Paul p. 40. 

_ Distrib. —- Hybride artificiel obtenu & l'Institut agronomique 
de l'Etat de Saint Paul, & Campinas, par M. d’Utra et de 
valeur semble-t-il pour la culture en grand. 


0. arabica var. JAVA; Lalidre le Café dans I’Htat de Saint Paul 
p. 40; ,Caféier de Maurice” cf, P. J. S. Cramer in a 
mannia XVIII, 1907 tiré & part p. 49. | 

Distrib. — Java, Brésil. 

Obs. — Caféier ,Java” et caféier ,Moka” ou ,Mokka” seraient 
identiques aux dires de certains auteurs, pour d'autres la 
différence est indiscutable et on aurait méme obtenu par 
croisement des hybrides de certaine valeur. 


— C. JAVA x MOKKA; P. J. S. Cramer in Teysmannia 
XVIII 1907 tiré & part p. 53 et suiy. 

—— €. JAVA x QUILLOU 9 (6. canephora var. kouilouensis), 
Verslag omtrent de te Buitenzorg gevest. technische afdeel. 
v. het Departement van Landbouw 1905 (1906) p. 119. 

Distrib. — Java. 

—— C. JAVA & x ROBUSTA 9; Verslag omtrent de te Buiten- 
zorg gevest. technische afdeel. v. het Departement van Land- 
bouw 1905 (1906) p. 119. 

Distrib. — Java. 

C. arabica var. ,CAFELER LEROY”; Lecomte le café p. 26. 

Coffea laurina cf. Lecomte loc. cit. 

Obs. — Il existe un Coffea laurina Poir. (in Lam. Eneyel. 
méth. II p. 14) mais cette espdce n’est généralement plus 
admise, on la considere comme synonyme du Craterispermum 
laurinum Benth. (in Hook. Niger FI. p. 411). 

C. arabica yar, ,café Mokka”. P. J. S. Cramer in Teysmannia 
XVIII (1909) tiré & part p. 53. 
bs. — D’apres M. le Dr. Cramer, ce café ,,Mokka” devrait 
étre considéré non comme une variété du café Java, mais 


366 


comme une sous-espece et peut étre mieux encore comme 
une espéece. 

Ici aussi une correction définitive devrait intervenir, il fandrait 
se décider par ,Moka” ou ,Mokka’. A Java d’aprés le 
»Verslag” de 1905 (p. 118) du Département de l’Agriculture, 
il existerait deux formes de ce caféier: 

Mokka kleinboon. 

Mokka grootboon. 
Malheureusement le , Verslag” ne donne aucun renseignement 
sur lorigine de ces deux formes; dans quelles conditions 
ont-elles été trouvées? Ne sont-elles pas des hybrides dans 
lesquels le G. liberica, introduit, aurait joué un certain role 

Le méme , Verslag” (loc. cit. p. 118) signale un , Mokka Pantjoer” 
au sujet duquel il ne fournit également aucune donnée. 

C. arabica var. MURTA Lalitre, Le Café dans l’Etat de Saint 
Paul p. 40. 

Distrib. — Brésil. 

Obs. — Serait une dégénérescence du ,café Bourbon”. 

—— var. ,caféier du pays”; Lecomte, Le café p. 26. 

Distrib. —- Réunion. 

—— var. ,caféier nacional”; Cf. A. Laliere, Le café dans Etat 
de Saint Paul p. 39 et 41 fig. 4 et F. Ferreira Ramos, La 
valorisation du café au Brésil. 

Distrib. — Saint Paul (Brésil). 

—— var. poate soufritre’; Lecomte Le Café p. 26. 

Distrib. — Dominique. 

C. ARNOLDIANA De Wild. in Actes du Congres de Botanique de 
Paris (1900) p. 236 et Mission Emile Laurent p. 325 pl. 14; 
J. Mariani, Les Caféiers p. 103 fig. 32; De Wild. Les plantes 
tropicale de grande culture éd. 2, I p. 88. 

Distrib. — Congo belge. 

C. ARUWIMIENSIS De Wild. Miss. Em. Laurent (1906) p °?! 
pl. 67 fig. 51 et Les plantes trop. de grande culture éd. 2,1, 
p. 88; J. Mariani, Les Caféiers p. 185 fig. 33. 

Distrib. — Congo belge. 


367 


C. AUGAGNEURI Dubard in Bull. Jard. col. Nogent sur Marne, 
VI (1906) p. 519, fig.; J. Mariani, Les Caféiers, p. 88. 
Distrib. — Madagascar. 


C. BENGALENSIS Roxb. Fl. Ind. I (1832) p. 540; Roem. et 
Schult. Syst. veg. p. 200; DC. Prod. regn. veget. IV, p. 499; 
Spreng. Syst. nat. [, p. 755; Wall. Cat., n. 6244; Wight 
et Arn. Pl. Penins. Ind. Oc., I, p. 435; Hook. Bot. Mag., 
t. 4917; Lecomte Le Café, p. 14; Bojer Hort. Maur. et 
Seych. p. 173; Bot. Mag. t. 4917; Froehner in Engl. Bot. 
Jahrb. XXV (1898) p. 256, ¢. litt.; J. Mariani Les Caféiers 
p- 55. 


C. HORSFIELDIANA Mig. Fl. Ind. Bat., II (1855) p. 308. 
Distrib. — Himalaya, Bengale, Assam, Silhet, Siam, Java, 
Semarang. 
Obs. — Poils nombreux 3 l’aisselle des nervures des feuilles, 
formant des domaties assez compactes. 


C. BONNIERI Dubard in Bull. Jard. Col. Nogent sur Marne V 
(1905) p. 96, fig. 2; J. Mariani Les Caféiers p. 94 fig. 2 C, 28. 
Distrib. — Madagascar. 


C. BRACHYPHYLLA Radlk. in Brem. Abhandl. Natury. VIII 
(1883) p. 390; Lecomte Le café, p. 40; Froehner in Engl. 
Bot. Jahrb. XXV (1893) p. 274; J. Mariani Les caféiers 
p. 83 fig. 3, 12, 28, 24. 

Distrib. — Madagascar. 

Obs. — Les domaties peu nombreuses de la face inférieure 
des feuilles se caractérisent en général par une grosse touffe 
de poils trés proéminente. 


C. BREVIDENS Hiern in Trans. Linn. Soe., sér. 2, 1 (1875) 
p- 172 et in Oliv. Fl. trop. Afr., III p. 188; Froehner in 
Notizbl. konigl. bot. Garten Berlin, I (1897) p. 232 et in 
Engl. Bot. Jahrb. XXV (1898) p. 254; Lecomte, Le Café 
p. 17; J. Mariani, Les Caféiers p. 97. 

Distrib. — Kameroun. 


368 


C. BREVIDENS var. LONGIFOLIA Froehner in Engl. Bot. 
Jahrb. XXV (1898) p. 260; Lecomte, Le Café p. 1%. 
Distrib. — Kameroun. 


C. BREVIFOLIA Hort. ex Verslag omtrent de te Buitenzorg 
gevest. Afdeel. v. het Departement van Landbouw 1906 
(1907) p. 323. 

_ Distrib. — Pantjoer (Java). 

Obs. — Sans indication d’affinités. 


C. CANEPHORA Pierre ex Froehner in Notizbl. kénigl. bot. 
Garten, I (1897) p. 230 et 237, et in Engl. Bot. Jahrb., 
XXV (1898) p. 269; Lecomte Le Café p. 32 fig. 6; De 
Wild. Mission Em. Laurent p. 330; J. Mariani Les Caféiers 
p. 74; De Wild. Les plantes trop. de grande culture éd 2, 
I, p- 89. 

Distrib. — Gabon. 


—— var. CRASSIFOLIA Em. Laurent ex De Wild. Mission 
Laurent. p. 333, pl. 76; De Wild. Plantes trop. de grande 
culture éd. 2, I p. 90. : 

Distrib. — Congo belge. 


—— var. HIERNII Pierre in De Wild. Les Caféiers I (1901) p. 20. 
Distrib. — Angola. 
—— var. HINAULTII Pierre loc. cit. p. 21; De Wild. Mission 
Laurent, p. 330, pl. C. et ee trop. de grande culture 
éd. 2, I, pl. 18. 
Distrib. — Gabon. 


—— var. KOUILOUENSIS Pierre loc. cit. p. 21; De Wild. 
Mission Laurent p..334 pl. CI et Plantes trop. de grande 
eult. 6d. °2, 1 pl. 17. 

Distrib. — Gabon. 


—— var. MUNIENSIS Pierre loc. cit. p. 23. 
Distrib. — Région de Muni. 


—— var, OLIGONEURA Pierre loc. cit. p. 23. 
Distrib. — Congo frangais, 


369 


G. CANEPHORA var. OPACA Pierre in Bull. jard. col. Nogent 
sur Marne (1904) p. 117 ¢, fig. 
Distrib. — Cultures & Paris. 

—— var. WILDEMANIT Pierre ex De Wild. Les Caféiers p. 25; 

De Wild. Plantes trop. de grande culture éd. 2, I, p. 89. 
Distrib. — Congo belge. 

—— var. TRILLESIT Pierre loc. cit. p. 24. 

_ Distrib, — Gabon. 

—— var. SANKURUENSIS De Wild. Mission Laurent p. 333 
pl. 77 fig. 52—53, pl. 9 et Plantes trop. de grande culture 
éd, 2, I, p. 89. 

Distrib, — Sankuru (Congo). 

G. CONGENSIS Froehner in Notizbl. kénigl. bot. Garten Berlin 
I (1897) p. 230 et in Engl. Bot. Jahrb. XXV (1898) p. 255; 
Lecomte Le Café p. 27; J. Mariani Les Caféiers p. 68. 

Distrib. — Congo belge. 

C. CONGENSIS var. CHALOTII Pierre in De Wild. Les caféiers 
I (1900) p. 17 et Mission Laurent p. 335 pl. 71, 72 et 
fig. 54; pl. 19 et fig. 31; J. Mariani Les Caféiers p. 70; 
De Wild. Plantes trop. de grande culture éd. 2, I p. 90. 

_ Distrib. — Gabon, Congo belge. 

—— var. FROEHNERI Pierre in De Wild. Les Caféiers, I p. 15; 
J. Mariani Les Caféiers p. 70; De Wild. Plantes trop. de 
grande culture éd. 2, I p. 90. 

Distrib, — Congo belge. 

~— var. OUBANGHIENSIS Pierre loc. cit., p. 16; De Wild., 

Mission Laurent p. 338 pl. 103; pl. 20. 
Distrib. — Congo Francais. 

~— var. SUBSESSILIS De Wild. Mission Em. Laurent p. 337, 

pl. 73; J. Mariani Les Caféiers p. 69. 
Distrib. — Congo belge. 

C. COCHLEATA Hort. ex Verslag omtrent de te Buitenzorg 
gevest. technische Afdeel. v. het Departement van Land- 
bouw 1905 (1906) p. 181. 


370 

Distrib. — Java. 

Obs. — Ce nom doit peut-étre se rapporter & une varieté 
de C. arabica? 

C. DEWEVREI De Wild. et Th. Dur in Th. Dur et De Wild. Mat. 
fl. Congo fasc. 6 (1899) p. 32. (Bull. Soc. roy. de Belgique, 
XXVII, 2 (1899) p. 202; J. Mariani Les Caféiers p. 78 fig. 4, 
21; De Wild. Plantes trop. de grande culture éd. 2,1 p. 91 

Distrib. — Congo belge. 

C. DIVARICATA K. Schum. in Engl. Bot. Jahrb. (1897) p. 461; 
Froehner in Notizbl. kénigl. bot. Garten Berlin I (1897) 
p. 230 in Engl. bot. Jahrb. 45 (1898) p. 256; Lecomte 
Le Café p. 15; De Wild. Mission Laurent, p. 345; J. Mariani 
Les Caféiers p. 51. 

Distrib. — Lagos, Togo, Congo belge. 

Obs. — Les domaties sont réduites & des poils abondants & 
Vaisselle des feuilles, il ne semble pas y avoir de véritables 
pochettes. | 

C. DJAMBOE Hort. in Versl. omtrent de te Buitenzorg gevest. 
technische Afdeel. v. het Departement van Landbouw 1905 
(1906) p. 118. 

Obs. — Sans indication d’origine, ni d’affinités. 

C. DYBOWSKYI Pierre in De Wild. Les Caféiers I p. 14; De 
Wild. Mission Laurent pl. 105 et Plantes trop. de grande 
culture pl. 21; J. Mariani Les Caféiers p. 82, fig. 22. 

Distrib. — Congo frangais. 

Obs. — Domaties dans l’épatement de la nervure secondaire, 
daprés l’échantillon récolté par Chevalier dans le bassin 
de la Tomi. 

C. EUGENIFOLIA Hort. ex Verslag omtrent Buitenzorg gevest. 
technische Afdeel. y. het Departement van Landbouw 1905 
p.. His 

Obs. — Signalé sans description. Ce nom ne parait pas avoir 
été repris ailleurs. 

C. EUGENIOIDES 8. le Moore in Journ. of Botany (1907) p- 43: 

istrib, << Mpanga, Toro. . 


371 


C. EXCELSA Chevalier in Rev. cultures col. mai 1905 p. 258 
in Comptes-rendus Acad. Sciences Paris, 20 février 1905, 
p. 527; J. Mariani Les Caféiers p. 79 fig. 9. 

Distrib. — Kotto (Ubangi) et affluent du Chari entre 8° et 
8°30 de lat. W. 

C. FLORESIANA Boerl. Handl. Fl. Ned. Ind. II : 4991) p. 136. 

Distrib. — Flores. 

C. GALLIENI Dubard in Bull. Jard. Col. Nogent sur Marne V 
(1905) p. 93, fig. 1; J. Mariani, Les Caféiers p. 84, fig. 25, 26. 

Distrib. — Madagascar. 

C. GILGIANA Froehner in Engl. Bot. Jahrb. XXV (1898) p. 267; 
Lecomte, Le Café p. 32; J. Mariani Les Caféiers p. 57, fig. 
15 et 16. 

Distrib. — Kameroun. 

Obs. — Cette espdce & longues fleurs, différant par conséquent 
des types cultivés de caféiers, est caractérisée également 
par l’absence de domaties. 

C. HUMBLOTIANA Baill. in Bull. loc. Linn. Paris, I (1885) p. 514; 
Froehner in Notizbl. kénigl. bot. Garten. Berlin I (1897) p. 234. 

C. arabica var. Humblotiana J. Mariani Les Caféiers (1908) p. 73. 
Distrib. -- Grande Comore. 

C. HUMILIS A. Chev. in CG. R Acad. des Sciences Paris CXLV 
(1907) p. 349; J. Mariani Les Caféiers p. 121, fig. 10. 

Distrib. — Cote d'Ivoire. 

C. HYPOGLAUCA Welw. ex Hiern in Trans. Linn. Soc , sér. 2, 
I (1876) p. 172 et in Oliv. Fl trop. Afr. IU, p. 184; Froehner 
in Notizbl. kénigl. bot. Garten Berlin, I (1897) p. 233 et 
in Engl. Bot. Jahrb. 25 (1898) p. 267; Lecomte Le Café 
p- 32; Hiern Cat. Welw. Afr. pl. I, p. 490; J. Mariani 
Les Caféiers p. 116. 

Distrib. — Angola. 

C. IBO Froehner in Notizbl. k6nigl. bot. Garten I (1897) p. 
231 et 234, et in Engl. Bot. Jahrb. 25 (1898) p. 272; 
Lecomte Le Café p. 35 fig. 7; J. Mariani Les Caféiers p. 62. 

Distrib, — Mozambique. 


372 


Obs. — L’échantillon authentique de cette espece posséde des 
feuilles tres jeunes mais & domaties déja tres nettes et 
velues. D’autres échantillons rapportés &@ ce type dans 
Vherbier de Berlin semblent différer & divers points de vue. 

C. KAFFENSIS Bieber in Die Kaffee und Baumwoll-Kultur in 
Kaffa ex Zeitschrift fir Kolonialpolitik, Kolonialrecht und 
Kolonialwirtschaft. Berlin vol. X oct. 1908 n. 10 p. 774 et 
suiv.; cf. etiam De Wild. in Quinzaine coloniale Paris 1909. 

Distrib. — Kaffa (Ethiopie). 

Obs. — Ce nom qui a paru sans description mérite d’étre 
mentionné ici, bien qu’au point de vue scientifique il n’ait 
aucune valeur d’aprés les regles de la nomenclature. 

ll s’applique sans doute & la méme espece que celle pour 
laquelle on a proposé le nom de C. abyssinica; cette espece 
doit probablement étre considerée comme la plante dont 
sont issues toutes les variétés de culture du Coffeu arabica 
appelé arabica bien & tort par Linné, car aucun caféier n'est 
originaire d’Arabie, tous viennent d’Afrique. A ce titre le 
caféier d'Ethiopie, répandu semble-t-il dans les parties 
relativement élevées de l’Empire de Ménélik, mériterait de 
fixer Vattention, non seulement pour essayer de définir les 
caracteres initiaux de l’espece, mais encore pour permettre 
peut-étre la rénovation de la culture dans les régions ou la ma- 
ladie des feuilles est venue diminuer fortement la production. 

C. KLAINII Pierre in De Wild. Les Caféiers I (1901) p. 18 et 
in Mission Laurent p. 300 pl. 12, pl. 22; J. Mariani Les 
Caféiers p. 112. 

Distrib. — Congo frangais. 

C. KLAURRATHII K. Schum. nov. sp. 

Distrb. — Iringa (leg. Miss. Klaurrath). 

Obs. — Sous ce nom manuscrit, nous avons trouvé sae 
Vherbier de Berlin une tres remarquable espece dont nous 
ne donnerons pas la description ici, elle se earactérise par 
de petites feuilles et de nombreuses domaties nettement 
proéminentes sur la face supérieure, s’ouvrant assez large- 

_ ment sur la face inférieure et munies de poils. 


373 


C. LASIODELPHYS K. Schum. et Krause in Engl. Bot. Jahrb. 

39 (1907) p. 345, 

Distrib. — Bifunde (Kameroun). 

Obs. — Cette espece particulitrement remarquable par son 
ealice velu, se distingue aussi on ne peut plus nettement 
par l’absence totale de domaties. 


C. LAURENTIT De Wild. in Actes du Congres international de 
Botanique de Paris (1900) p. 234 in Les Caféiers I p. 28 et in 
Mission Laurent p. 328; J. Mariani Les Caféiers p. 98 fig 28, 
30; De Wild. Plantes trop. de grande culture éd. 2, Ip. 91. 

Distrib. — Congo belge. 


(, LIBERICA Bull. ex Hiern in Trans. Linn. Soc. sér. 2, I 
(1876) p. 171 pl. 24 et in Oliv. Fl. trop. Afr. III p. 181; 
Froehner in Notizbl. kénigl. bot. Garten Berlin I (1897) 
p- 233 et in Bot. Jahrb. 25 (1898) p. 269; Lecomte Le 
Café p. 35, fiz. 7; Hiern Cat. Welw. Afr. pl. 1, p. 489; 
K. Schum. in Engl. et Prantl Nattrl. Pflanzenfam. IV, 4, 
p. 103 fig. 36 U--F; De Wild. Les Caféiers p. 39, et Mission 
Laurent p. 838, pl. 104, pl. XV; J. Mariani Les Caféiers 
p- 107; Cramer De variaties van Coffea liberica in Liberia 
in Teysmannia 1908 p. 667 et suiv. 

C. arabica Benth. in Hook. Niger Fl. (1849) p. 413, p- pl. 

Distrib. — Libéria, Sierra- Leone, Angola, Gabon, Congo belge. 

Obs. — Ce que nous disions plus haut & propos des domaties 
du C. arabica peut s’appliquer également % ces memes or- 
ganes chez le C. liberica. Les domaties varient considérable- 
ment de dimension et méme de position; dans certains 
cas la domatie est largement ouverte, réduisant presque a 
rien la nervure latérale contre laquelle elle s'appuie; dans 
d'autres cas encore elle est & ouverture tres réduite, soit en 
fente, soit méme en ponctuation plus ou moins proéminente ; 
dans ces deux cas munie de poils et parfois plus ou moins — 

— Cloignée des nervures, bien délimitée et alors presque glabre, 
Manquant méme parfois a certaines aisselles, toutes ces 
formes pouvant se présenter sur une seule feuille. 


374 


C. LIBERICA x ARABICA (Java); Hybride de Kalimas; Cramer 
in Teysmannia 1909 (tirés & part) p.47 avec pl. A fig. 13, 
et 14 c—d. 

—— forme liberica Cramer loc. cit. fig. 13a. 

—— forme arabica Cramer loc. cit. fig. 136. 

—— forme undulata Cramer loc. cit. fig. 14 ¢, d. 

Distrib. — Java (Kalimas) | 

Obs. — J'ai eu l'occasion d’échanger avec le Dr. P. J. 8. Cramer 
quelques observations sur cet hybride, qui est un hybride 
naturel, dont on a déterminé lorigine uniquement par le 
fait que tous les pieds qui l’environnaient dans le semis 
étaient des C. liberica. 

C. LIBERICA x ARABICA; Hybride de Kawisari; Cramer in 
Teysmannia 1907 (tirés & part) p. 45. 

C. LIBERICA x ARABICA. 

Bordage in Revue des cultures coloniales Paris VIII (190!) 
p- 1 et suiv. c. fig.; ef. etiam M. Cornu in Rev. cult. col. 
VI (1900) p. 2. 

Distrib. — Réunion. 

Obs. — Hybride obtenu par M. Maries, dont il n’a plus été 
question, & notre connaissance. 

C. LIBERICA? x JAVA = liberica x arabica. 

Distrib. — Java. 

C. LIBERICA (hberia) ~ x QUILLOU 9 (C. canephora vat. 
quillouensis); Versl. omtrent de te Buitenzorg gevest. tech- 
nische afdeel. v. het Departement van Landbouw 1905 
(1906) p. 119. 

Distrib. — Java. 

C. LIBERICA (Jiberia) ¢ x ROBUSTA 6; Versl. omtrent de te 
Buitenzorg gevest. technische afdeel. v. het Departement van 
Landbouw 1905 (1906) p. 119. 

Distrib. — Java. 

C. LIBERICA x STENOPHYLLA; Cramer in Teysmannia XVIII 

(1907), tiré & part p. 56 os 


375 


Obs. — M. Cramer donne cette indication: hybrides liberia x 
stenophylla et stenophylla y< liberica, nous renvoyons donc 
pour cet hybride & la suite du C. stenophylia. 

C, LIGUSTRIFOLIA Stapf in Journ. Linn. Soc. 37 (1905) p. 109. 
Distrib. — Liberia. 

C. MACLAUDI Chevalier in Comptes-Rendus Acad. Se. Paris, 

140 (1905) p. 1474; J. Mariani Les Caféiers p. 76 fig. 2, A. 

Distrib. — Afrique occidentale frangaise (Fouta Djalon). 

C. MACROCARPA A. Rich. Mém. Soc. his. nat. Paris (1834) 
p- 168; Baker Fl. Maur. et Seychelles p. 152; Froehner 
in Notizbl. kénigl. bot. Garten Berlin (1897) p. 234 et 
in Engl. Bot. Jahrb. 25 (1898) p. 274; Lecomte Le Café 
p. 39; Hiern in Trans. Linn. Soe. ser. 2, I (1876) p. 173; 
J. Mariani Les caféiers p. 92. 

U. grandifolia Boj. ex Baker Fl. Maur. et Seychelles (1877 
p- 1474. 

Distrib. — Réunion et Maurice. 

Obs. — Domaties tres nettes bien que de petite taille, elles 
sont glabres extérieurement et sur les bords. 

C. MACROCHLAMYS K. Schum. in Engl. Bot. Jahrb. XXIII 
(1897) p. 463; Froehner in Notizbl. kénigl. bot. Garten 
Berlin, I (1897) p. 233, et in Engl. Bot. Jahrb. XXV (1898); 
Lecomte Le Café p. 32; J. Mariani Les caféiers p. 115, fig. 2 E. 

Distrib. — Kameroun. 

Obs. — Chez cette espece les domaties manquent totalement. 

C. MADAGASCARIENSIS Drake ex Dubard in Bull. Mus. Paris 
1907, p. 281; J. Mariani Les Caféiers p. 148 fig. 36 et 37. 

Distrib. — Madagascar. 

MAURITIANA Lam. Encycl. méth. Bot. I (1783) p. 550; 
Tilustr. I pl. 160, fig. 2; DC., Prod. regn. veget. IV p. 499; 
Baker Fl. Maur. et Seych. p. 152; de Cordemoy, Fl. He 
Réunion, p. 156; Hiern in Trans. Linn. Soe. ser. 2, I (1876) 
p. 173; Lecomte Le Café, p. 39; Froehner in Notizbl. konigl. 
hot. Garten, Berlin, I (1897) p. 23 et in Engl. Bot. Jahrb. 
XXV (1898) p. 273; J. Mariani Les Caféiers p. 91 fig. 2 D, 27. 


oe 


376 


GC. arabica Willd. Sp. Plant., I (1797) p. 974. 
C. sylvestris Willd. ex Roem. et Schult. Syst. veg. V (1819) 


p- 201. , 
Distrib. — Réunion. 
Obs. — Les domaties paraissent glabres quand elles sont 


vues 2 la loupe; comme cela se présente chez beaucoup 
d’especes, la domatie intéresse parfois le limbe a@ droite et 
a gauche de la nervure laterale, celle-ci apparait alors 
comme divisant la pochette en deux parties. 
C. MAURITIANA » LAURINA; Jaarboek van het Depart. van 
Landbouw in Ned. Indie 1907 (1908) p. 184. 
Distrib. — Provenant du Jardin colonial de Nogent s/Marne. 
C. MELANOCARPA Welw. ex Hiern in Trans. Linn. Soe. ser. 2, 
I (1876) p. 174 et in Oliv. Fl. trop. Afr. Il p. 183; 
Froehner in Notizbl. konigl. bot. Garten Berlin | (1897) 
p. 231; Engl. Bot. Jahrb. XXV (1898) p. 258; Lecomte 
Le Café p. 15; Hiern Cat. Welw. Afr. pl. I p. 489; 
J. Mariani Les Caféiers p. 56 fig. 2 F. 
Distrib. — Angola, Kameroun. 
Obs. — Les domaties constituent dans les échantillons typ 
ques de cette espece une sorte de forme intermédiaire entre 
la pochette et la simple accumulation de poils. 


C. MOGENETI Dubard in Bull. Jard. col. Nogent sur Marne 
V (1905) p. 99, fig. 3; J. Mariani Les Caféiers, p. 110. 
Distrib. — Madagascar. : 
C. MONTANA K. Schum. mss. 
Distr. — Victoria (Kameroun) (P. Preuss, 1898 n. 1389). 
Obs. — Sous ce nom, le Prof. K. Schumann a déterminé 
dans l’Herbier du Jardin botanique de Berlin, une forme de 
caféier sur laquelle nous voulons simplement attire? l'at- 
tention, laissant au spécialiste allemand M. le Dr. Krause, 
le soin de la décrire. Cette plante caractérisée par ses feuilles 
relativement étroites appartient, nous semble-t-il, au groupe 
du G. canephora; elle est remarquable par la rareté des 
domaties, celles-ci n’existant pas sur plusieurs feuilles, 


377 


n’existant jamais & toutes les’ aisselles d’une méme feuille. 

Ces domaties paraissent glabres. Il y a la un caractére 

intermédiaire dont l’étude mériterait d’étre poussée a fond, 

malheureusement il n'existe que deux rameanx fleuris dans 
l'Herbier de Berlin ot nous ayons pu les étudier sommai- 
rement. 

C. NUDIFLORA Stapf in Journ. Linn. Soc. 37 (1905) p. 108 et 
in H. Johnston Liberia, vol. II p. 633. 

Distrib. — Liberia. 
C. ORANGE Hort. in Versl. omtrent de te Buitenzorg gevest. 
technische Afdeel. 1906 (1907) p. 323. 
Distrib. — Pantjoer (Java). 
Obs. — Sans indication de caractéres? 

0. PERIERI Hort. ex Jaarb. v. het Departement v. Landbouw 
van Ned. Indie 1907 (1908) p. 184. 

Distrib. — Provenant des serres du Jardin colonial de piece 
s/Marne. 

C. PULCHELLA K. Schum. in Engl. Bot. Jahrb. XXII (1897), 
p. 462; Froehner in Notizbl. kénigl. bot. Garten Berlin, 
I (1897) p. 232 et in Engl. Bot. Jahrb. XXV (1898) p. 260; 
Lecomte, Le Café, p. 18; J. Mariani, Les Caféiers, p. 66, 
og. 1-8, F,-2 8: 

‘Distrib. — Gabon. 

Obs. — Domaties réduites mais cependant bien nettes, glabres 
& l'extérieur. On trouve parfois des domaties tres écartées 
de la nervure médiane. 

C. RACEMOSA Lour. Fl. Cochin. (1790), p. 145; Hiern in Trans. 
Linn. Soc., ser. 2, I (1876), p. 175; Froehner in Notizbl. 
kdnigl. bot. Garten Berlin, I (1897), p. 231, et in Engl. 
Bot. Jahrb. XXV (1898), p. 272; Lecomte, Le Café, p. 39; 
K. Schum. in Engl. Ost-Afr. © p. 387; J. Mariani, Les 
Caféiers, p. 60. 

C. mozambica DC. Prod. regn. veget. IV (1830) p. 500. 
C. racemosa Roem. et Schult. Syst. veget. I (1819) p. 198. 
~ Distrib. — Mozambique. 


5 
Aan, Jard. bot. Buitenz. 2e Sér. Suppl. III. , 


378 

C. ROBUSTA Linden in L’Horticole ‘coloniale, p. 64 c. fig. p. 65 
(1901); ef. De Wild. Les plantes trop. de grande culture, 
éd. 2, I p. 91 et suiv. 

Distrib. — Congo belge. 

Obs. — Il est probable que le C. robusta est une simple 
forme du C. canephora comme dvailleurs le C. Laurenti, 
mais pour certifier cette maniére de voir, partagée par 
M. le Dr. Cramer, il nous faudrait pouvoir étudier dans 
leurs détails les caractéres de cette espece dont nous 
n’avons pu nous procurer encore des échantillons authen- 
tiques fleuris et fructifiés. 

C. ROYAUXII De Wild. Mission Em. Laurent, p. 326, pl. 78; 
J. Mariani Les Caféiers p. 188, fig. 13; De Wild. Plantes 
trop. de grande culture éd. 2, 1 p. 91. 

Distrib. -— Congo belge. 


C. RUPESTRIS Hiern in Trans. Linn. Soc. ser. 2, I (1877) p. 
174, et in Oliv. Fl. trop. Afr. III p. 184; Froehner in 
Notizbl. kénigl. bot. Garten, Berlin I (1897) p. 23], et in 
Engl. Bot. Jahrb. XXV (1898), p. 258; Lecomte Le Café 
p. 15; J. Mariani Les Caféiers p. 53. 

Distrib. — Guinée. 

C. SALICIFOLIA Mig. Fl. Ind. Bat. II (1856) p. 307; Froehner 
in Engl. Bot. Jahrb. XXV (1898) p. 258; J. Mariani Les 
Caféiers p. 62, fig. 17. 

Distrib. — Java (Pengalengan). 

Obs. — Chez ce Coffea il existe 2 laisselle des feuilles des 
poils abondants, leur disposition rappelle ce que nous avons 
observé chez le C. sundana Migq., qui a d’ailleurs, d’apres 
les échantillons étudiés & Berlin, de grandes ressemblances 
avec le C. salicifolia. Y a-t-il des pochettes chez ces 
deux plantes? nous ne pourrions l’affirmer, mais il y 4 
une domatie formée de poils. 

C. SCANDENS K. Schum. in Engl. Bot. Jahrb. XXIII (1897) p. 4635 ° 
Froehner in Notizbl. kénigl. bot. Garten Berlin I (1897) p- 232: 
Lecomte La Café p. 17; J. Mariani Les Caféiers p. 64, fig. 19- 


379 


Distrib. — Kameroun. 

Obs. — Les domaties se présentent chez cette espece d'une 
fagon assez particuliere, tres souvent elles existent & l’ais- 
selle de nervures secondaires et trés souvent aussi elles sont 
doubles le long d’une méme nervure latérale, et s’ouvrent 
par une fente plus on moins allongée, lune & droite, 
Yautre & gauche de cette nervure. Cette ouverture parait 
privée de poils. 

_ @.SCHMIDTII K. Schum. in Bot. Tidschr. Kobenh. 24 (1902) p. 338. 

_ Distrib. — Koh Chang (Siam). 

C, SOHUMANNIANA Busse in Tropenpflanzer 1902 n. 3 p. 142 
c. icon. 

Distrib. — Afrique orientale allemande. 

Obs. — Les domaties se présentent chez cette espece sous 
un caractere intermédiaire particulier, elles sont constituées 
par une membrane rattachant la nervure latérale a la 

- nervure médiane et garnies de poils. Elles ne s’ouvrent done 
pas par un pore. 

C. SILVATICA Chevalier in Rey. cult. col. XII (mai 1903) p. 258; 
J. Mariani Les Catéiers p. 80, fig. 1 C, D. 

Distrib. — Chari et Ubangi. 

C. SPATHICALYX K. Schum. in Engl. Bot. Jahrb. XXIII (1897) 
p. 464; Froehner in Notizbl. kénigl. bot. Garten Berlin 1(1899) 
p- 232 et Engl. bot. Jahrb. XXV (1898) p. 266; Lecomte 
Le Café p. 31; De Wild. Les Caféiers p. 41 et Mission 
Laurent p. 344; J. Mariani Les Caféiers p. 117 fig. 35. 

Distrib. — Kameroun, Congo belge. 

Obs. — Les domaties paraissent tres variables chez les échan- 
tillons rapportés & cette espece, tantdt elles sont assez 
nombreuses, d’autres fois, nous n’avons pu coustater leur 
présence bien que les autres caract?res de la feuille soient 
concordants. : 

C. STAUDTII Froehner in Notizbl. konigl. bot. Garten, I (189%), 
p- 230 et in Engl. Bot. Jahrb. XXV (1898) p. 267; Lecomte 
Le Café p. 31; J. Mariani Les Caféiers p. 66 fig. 20. 


380 


Distrib. — Afrique tropicale (Kameroun). 

Obs. — Cette espece tres earactéristique par la forme de ses 
feuilles Vest également par l’absence de domaties, ou du 
moins par leur tres petit nombre. 


C. STENOPHYLLA G. Don. Gen. Syst., III (1834) p. 587; Hiern 
in Trans. Linn. Soc. ser. 2, 1 (1876) p. 172, et in Oliv. 
Fl. trop. Afr. II p. 182; Kew Bull. (1893) p. 167, et 
(1896) p. 119; Hook. Bot. Mag. t. 7475; Lecomte Le 
Café p. 27 fig. 5; Froehner in Engl. Bot. Jahrb. XXV 
(1898) p. 265; De Wild. Les Caféiers I p. 41, et Mission 
Laurent p. 340, pl. 62, 63 et 64 et Plantes trop. du grande 
culture pl. XII; J. Mariani Les Caféiers p. 102 fig. 102 fig. 11; 
Cramer in Teysmannia 1907 (tiré et part) p. 56 fig. 15. 


C. arabica Hook. Niger Fl. (1849) p. 413 p.p. 
_ Distrib. — Sierra-Leone, Congo. 

Obs. — Le , Bulletin of miscellaneous information de Trinidad” 
n°. 26, 1901 a signalé un caféier nouveau issu de graine de 
ce type et caractérisé par le couleur pourpre de ses fruits. 
Nous n’avons plus rencontré de données sur cette plante qui 
aurait disait-on des analogies avec les C. arabica et liberica. 


C. STENOPHYLLA x LIBERICA. Verslag Departem. Landbouw 
1905 Batavia 1906, p. 118; Cramer in Teysmannia 1907, p.56- 


—— forme & petites feuilles Cramer, loc. cit. fig. 16a. 
—— forme stenophylla Cramer, loc. cit. fig. 160. 


—— forme liberica Cramer,. loc. cit. fig. 17. 
Obs. — Cet hybride serait originaire des Straits, il serait en 
Culture & Java depuis 1904. 


C. TRAVANCORENSIS Wight et Arn. Prod. Fl. Ind. or. (1834) 
p. 435; Wall. Cat. 2, 6245; Thwaites Enum. p. 154; Hooker 
Fl. Brit. Ind. IL p. 154; Froehner in Notizbl. kénigl. bot 
Garten Berlin I (1897) p. 231 et in Engl. Bot. Jabrb. XXV 
(1898) p. 256; Lecomte Le Café p. 14; J. Mariani Les 
Caféiers p. 54. 


38] 


 C. triflora Moon Cat. pl. of Ceylan (1824) p. 15. 
Distrib. — Travancore, Ceylan. 
_ Obs. — Feuilles glabres privées de domaties. 


—— var. FRAGRANS (Wall) Froehner in Notizbl. kdénigl. bot. 
Garten Berlin I (1897) p. 231; et in Engl. Bot. Jahrb. 
XXV (1898) p. 256; Lecomte Le Café p. 15. 


C. fragrans Wall. ex Hook. Fl. Brit. Ind. TIT (1882) p. 154. 
Distrib. — Silhet, Tennaserim, Mergui. 
Obs. — Nous avons étudié dans Vherbier de Berlin un C. 
travancorensis de Ceylan (Thwaites n. 2458) et une variété 
_ fragrans de Vherbier des Indes (n. 3016 leg. Helfer). Ces 
deux plantes ne peuvent, & notre sens, se rapporter & la 
méme espece.. Chez le type il n’y a pas de domaties, la 
 feuille est glabre, chez la variété les domaties sont plus 
ou moins nombreuses mais il en existe toujours quelques 
unes nettement velues. a 
C. WELWITSCHII Pierre in De Wild. Les Caféiers I (1901) p. 19. 
Distrib. — Angola. 
C. WIGHTIANA Wight et Arn. Prod. Fl. Ind. or. (1834) p. 433; 
Wight. Icon. t. 1598; Wall. Cat. 6246; Thwaites Enum. 
p. 154; Froehner in Notizbl. kénigl. bot. Garten I (1897) 
-p. 231; Engl. Bot. Jahrb. XXV (1898) p. 256; Lecomte 
Le Café p. 15; J. Mariani Les Caféiers p. 52. 
Distrib. — Travancore, Ceylan. 
C. WOENGOE Hort. in Versl. omtrent de Buitenzorg gevest. 
technische Afdeel. Departement van Landbouw 1905 (1906), 
ey. 118, 
Obs. — Signalé sans indication de provenance. 
C. YUNCA Hort. in Verslag omtrent de te vest. technische 
Afdeel. v. het Departement van Landbouw 1905 (1906) p. Le 
Obs. — Signalé sous le nom de ,Yunca von Gemampie” 
sans indication d’affinités. 
C. ZANGUEBARIAE Lour. Fl. Cochinch. (1790) p. 145; Hiern 
in Trans. Linn. Soc., ser. 2, 1 (1876) p. 172; in Oliv. Fi. 


382 


trop. Afr., IIT p. 182; Froehner in Notizbl. kdnigl. bot. 
Garten Berlin I (1897) p. 234; et in Engl. Bot. Jahrb. 
XXV (1898) p. 274; Lecomte Le Café p. 40; J. Mariani 
Les Caftiers p. 101 fig. 31; K. Schum. in Engl. Ost. Afr. 
C. p. 387. 


Amazoua africana Spreng. Syst. veget. II (1825) p. 126. 
Distrib. — Zanzibar, Mozambique. 


Obs. -— Domaties nettement velues. 
C. ZENKERI Krause mss. 
Distrib. — Kameroun. 
Obs. — Cette espéce dont nous avons vu les échantillons 


authentiques dans l’herbier de Berlin et qui n’est pas encore 
décrite rappelle en effet comme le dit l’auteur le Coffea 
hberica et les formes voisines: Dewevrei etc. dont nous avons 
parlé antérieurement. Par ses féuilles longuement cunéi- 
formes & la base elle rappelle méme, plus que beaucoup 
de types cultivés, le véritable C. liberica. Elle posséde des 
domaties peu nombreuses, peu marquées sur la face supé- 
rieure et s’ouvrant en général par une fente réduite a la. 
face inférieure des feuilles, 


Espéces douteuses: 


C. RESINOSA (Hook. f.) Radlk. in Brem. Abhandlb. Naturw. 
VIIT (1833) p. 390 in obs. 


 Letochilus resinosus Hook. f. in Benth. et Hook. Gen. pl. I 
(1873) p. 116. 
Distrib. — Madagascar. 


C. cet Steud. ex Buek Ind. DC. Prod. regn. vegets 
I (1842) praef. p. 115. 


C. microcarpa DC. Prod. regn., veget. IX (1830) p. 499, non 
Ruiz et Pavon; Hiern in Trans. Linn. Soc., ser. 2, 1 (1876) 
et in Oliv. Fl. trop. Afr. IIT p. 183, 

Distrib. — Sénégal. 


383 


Types cultivés 4 Java et dénommés en hollandais: 


C. rondkrulblad 
C. krulblad Bluemountain 
C. krulblad 
C. leerbladige 
_ Distrib. — Pantjoer (Java). 
Obs. — Toutes variétés semble-t-il du C. arabica 


in Versl. omtrent de te Buitenzorg 
gevest. technische Afdeel. 1906 
(1907) p. 323. 


C. driebladige kepel 
C. uitschot in Verslag omtrent de te Buitenzorg 
C. blorok loc. cit. p. 328. 
C. hangblad 
Distrib. — Buitenzorg? 
Obs. — Paraissant toutes formes du C. arabica. 


Espéces n’appartenant pas au sous-genre Eu- Coffea. 


C. UNIFLORA K. Schum. in K. Schum. et Holrung Fl. Kais. 
Wilh. Land. (1889) p. 132. 
Distrib. — Nouvelle Guinée. 


©. SUBCORDATA Hiern in Trans. Linn. Soc., ser. 2, I (1876) 
p. 174 et in Oliv. Fl. trop. Afr. III p. 185; Froehner in 
Notizbl. kdénigl. bot. Garten Berlin I (189%) p. 231, et in 
Engl. Bot. Jahrb. XXV (1898), p. 259; Lecomte, Le Café, 
p. 16; De Wild. Mission Laurent, p. 349. 

Distrib. — Vieux-Calabar; Gabon; Kameroun; Congo belge. 


Relevé alphabétique des noms du caféiers (varietes ou 
synonymes) cités dans ’6numération. 


amarella = C. arabica var. amarella. 

angustifolia = C. arabica var. angustifolia. 

arabica Benth. — C. liberica. 

Bourbon = C, arabica var. Bourbon. 

Botocatu = C. arabica var. amarella. 

tanariensis = C. arabica var. canariensis. 

Chalotii = ¢. congensis var. Chalotit. 

Columnaris = C. arabica var. columnaris. 

_ organa= C. arabica var. coorgana. 

crassifolia = C. canephora var. crassifolia. : 


3st 


du pays = C. arabica var. 

erecta = C. arabica var. erecta. 

fragrans = C. travancorensis var. fragrans. 
Froehneri = C. congensis var. Froehneri. 
grandifolia = C. macrocarpa. 

Hiernii = C. canephora var. Hiernit. 


Hinaultii = C. canephora var. Hinaultii. 
Hacnitdon = = C. bengalensis. 
bride de Kalimas = C. liberica x arabica. 


hybride, de Kawisari= C. liberica x arabica. 
intermedia = C. arabica var. intermedia 
Java = C. arabica var. Java. 
kouilouensis = C. eanephora var. kouilouensis. 
laurifolia = C. arabica. 
laurina = C. arabica var. caféier Leroy. 
leucocarpa = C. arabica var. leucocarpa. 
longifolia = C. brevidens var. longifolia. 
maragogype = C. arabica var. maragogype. 
moka = C. arabica 
mokka = C. arabica var. mokk 
monosperma = C, arabica var. meiaey ins. 
mozambica = C. racemosa Lour. 
muniensis = C, canephora var. muniensis. 
murta = C. arabica var. murta. 
ricci = C. arabica var. ' 
oligoneura = C. canephora var. oligoneura. 
opaca = C. canephora var. opaca 
ovalifolia = C. arabica var. ovalif/olia, 
oubanghiensis = C. congensis var. oubang hiensis, 
rachiformis = C. arabica var. rachiformis. 
rotunditolia = C. arabica var. rotund: ‘folia, 
sankuruensis = C, canephora var. sankuruensis, 
Soufriére = C. arabica 
straminea = (. pubis var. straminea. 
StuhImannii= C, arabica var. Stuhlmannii. 
subsessilis = C. congensis var. subsessilis. 
sundana = (. arabica var. straminea, 
sylvestris Wild. = (C. mauritiana Lam. 
Trillesii = C. canephora var. Trillesii, 
triflora = C. travancorensis. 
undulata = @. arabica var. undulata. 
unisperma = C. arabica var. unisperma. 
vulgaris = C. arabica 
Wildemanii = ¢. canephora var, Wildemanii. 


SUR LA DIOSCORINE 


PAR 


K. GORTER. 


Les tubercules du Dioscorea hirsuta Bl., connus 2 Java sous 
le nom de “gadoeng”, sont assez fréquemment employés comme 
substance alimentaire par les indigenes, qui leur font préalable- 
ment subir un traitement spécial destiné & en extraire le poison 
et & les rendre ainsi inoffensifs. Dans ce but ils coupent les 
tubercules en tranches minces, les recouvrent parfois de cendres 
et les mettent, pour 24 heures ou plus dans la riviere. 

Boorsma ') le premier étudia le “gadoeng” et réussit & en 
extraire une substance alcaloidique pas tout & fait pure, qu'il 
appela “dioscorine”’. Plus tard Scnurre”) isola la dioscorine et 
plusieurs de ses sels & Vetat pur, cristallisé et, par l’analyse 
élémentaire, en établit la composition. Ces recherches ayant 
eu lieu dans le Laboratoire de Pharmacie de l’Université 
de Groningue, a lépoque ot jy étais assistant du Prof. 
PLucer, j'ai pu me convaincre de l’exactitude des analyses 
de M. Scuurrg. 

Les résultats obtenus par lui peuvent étre résumés comme 
Suit: 

1. La dioscorine est un alcaloide cristallisé de la composition 

C,; H,, NO,. Point de fusion 43.5°. 

2. C’est une base monoacide. 

SR Sapa ieee 


1) Mededeelingen uit ’s Lands Plantentuin XIII, 1894. . 
2) Dr. H. W. ScuurtTe, Onderzoekingen over dioscorine. Diss. 1897. 


386 
La formule de son chlorhydrate est C,, H,, NO,. HCl + 2H, 0. 


3. 
Point de fusion du sel anhydre 204°. 

4, Celle du sel de platine: (C,, H,, NO, . HC1),.PtC1, + 3H, 0. 
Point de fusion du sel anhydre 199—200°. 

5. Le sel d’or a la formule suivante: C,, H,, NO,.HC1.AuCl, 
+ 4H, 0)'). Point de fusion 171°. 

6. Le picrate fond & 183—184°. 


-~7 


. Des expériences physiologiques ont démontré que le dios- 
corine est un poison provoquant des crampes de méme 
ordres que celles causées par la picrotoxine; la dioscorine 
cependant est moins toxique que cette derniére substance. 
J’ai cherché & augmenter nos connaissances sur cet intéres- 
sant alcealoide. L’alealoide nécessaire pour ces recherches fut 
extrait du “gadoeng” par l’alcool & 96°/, acidulé par l’acide 
acétique. Les extraits alcooliques, évaporés 2 bien-marie et le 
résidu sirupeux dissouts dans l'eau, donnérent, apres filtration, 
un liquide limpide qui, rendu alcalin par le carbonate de soude, 
fut agité & plusieurs reprises avec du chloroforme, lequel en 
retire facilement la dioscorine. Par destillation du chloroforme, 
on obtient un sirop brun foncé, pui, purifié par l’éther, laisse 
déposer une matitre brune non soluble. La solution éthérique, 
desséchée par le carbonate de potasse, donna par évaporation 
un sirop rouge-brun, contenant 85°/, d’alcaloide pur, qui fut 
transformé en bromhydate et alors recristallisé dans l’alcool. 
36.5 KG. de tubercules secs me donnerent 78 grammes d’alca- 
loide pur, soit environ 0.21°/,, chiffre qui correspond a celui 
donné par analyse quantitative: 0.19°/, de dioscorine pour les 
tubercules secs et environ 0.04°/, pour les tubercules frais. Pour 
faire ces déterminations on procede de la maniére suivante: 
30 grammes de tubercules desséchés et pulverisés sont agités 
pendant quelques heures avec 300 ce. d’alcool a 96°), acidulé 
par l’acide chlorhydrique. On évapore 200 ce. du filtrat, cor- 
respondant done & 20 grammes de tubercules. Le résidu, dissout 


4) D’aprés Scuutte il y aurait une petite quantité d’eau de cristallisation ; je dois 
dire ici que cette observation de SCHUTTE ne me semble pas conforme a la se 


ERRATA. 
Page 386. Lire les formules comme suit: 
Ligne 1. — C,3 Hj) NO,. HCl + 2H, 0. 
» 38. — (Cys Hyg NO. HCl), . PtCl, + 3H, O. 
» 5. — C3 Hig NO,. HCl. AuCls (+ | Hp 0). 
Dige 387. Lire les formules comme suit: 
Ligne 16. — (C,3 Hyg NO,)2 . C2 O, Hy + 2H, O 
» 418. — (Cy3 Hyg NOg)y . Cp Og He 
» 26. Au lieu de 119—200, lire 199—200. 


Page 391. Lire la formule comme suit: 


Ligne 3. — Cis Hypo NO, = NH, CH; + Che Hy, Op. 


387 


dans l’eau, est rendu alcalin par le carbonate de soude, puis 
agité & cing reprises avec du chloroforme. Apres destillation de 
celui-ci, on détermine la dioscorine en résidu par titration avec 
Vacide centinormale en employant l’éosine jodée comme indica- 
teur. : 

La dioscorine est une base difficilement cristallisable qui peut 
étre distillée dans le vide sans altération notable. 

Le bromhydrate, cristallisé dans l’aleool, forme des cristaux 
blancs ne contenant pas d’eau de cristallisation. Ils fondent & 
218—214°; voici les chriffres de acest 
Trouvé . . . 4: BBr- 2070), 
Caleulé pour a ‘soit C,, z, NO, “HBr 1S Se BOG de 

Loxalate cristallise en beaux prismes blancs fusibles & 69.5-70.5°, 

Tvanalyse donna les résultats suivants: 


mouvé:. . . . Hau de crist. 5.70, 
Caleulé pour (C,H NO, 2. C, 0, HL, + 2H,0. Eau de crist. 6.34°/, 
Trouvé . , . . 4 + Acide oxalique 17.26°/, 
Caleulé pour (C,, HL, NO. 2. 0,0, 8g: % » 16.92", 


La dioscorine ne dégage pas d’jodure de méthyle par destilla- 
tion avec l’acide jodhydrique selon la méthode de Zuisex. [I en 
résulte quelle ne contient pas de groupe méthoxyle. De méme, 
elle ne réagit pas avec l’acide acétique anhydre. Apres avoir 
traité Yalcaloide avec cet acide, je pus en isoler de nouveau 
la dioscorine qui, — comme je pus m’en convaincre en Viden- 
tifiant comme sel de platine, — n’avait nullement été modifiée. 
Je dois remarquer ici que ce sel est fusible & 119—200°, si l’on 
chauffre lentement. En chauffant plus vite, il fond quelques 
degrés plus haut (jusqu’a 211°). 

fl faut conclure de ces expériences que la dioscorine ne con- 
lient pas de groupe hydroxyle et que la base n’a ni caractere 
primaire, ni caractére secondaire. 

La dioscorine se comporte d’une maniére tres intéressante 
€nvers les alcalis. Si on en fait une solution qu’on rend alcaline 
par la potasse caustique, on peut en extraire l’alcaloide en 
agitant immédiatement la solution avec le chloroforme. Si au 
©ontraire on attend 24 heures avant d’agiter, ou si l'on chauffe 


388 


la solution pendant quelque temps au bain-marie, on ne réussit 
plus & isoler Ja dioscorine. L’alcali s’est done combiné avec la 
base en un substance insoluble dans le chloroforme; que cette 
substance ne se forme pas immeédiatement, mais seulement 
aprés quelque temps, démontre, que la dioscorine contient un 
noyau lactonique s’ouvrant sous l’influence de l’aleali. Inversé- 
ment, on peut parvenir & refermer ce noyau et & régénérer 
par conséquent la dioscorine. Pour cela, on acidule la solution 
traitée par l’alcali avec de l’acide chlorhydrique et on la chauffe 
pendant une heure au bain-marie. Apres refroidissement on 
rend alcalin par le carbonate de soude et on agite avec du 
chloroforme, qui retire alors la dioscorine. De la facilité avec 
laquelle on peut ouvrir et fermer le noyau lactonique dans 
la dioscorine, on peut déduire, que nous avons affaire & une 
y-lactone. 

La dioscorine se combine facilement avec une molécule d’jodure 
de méthyle. Le produit de cette combinaison, l’jodométhylate 
de dioscorine, est un sel cristallisé, fusible 2 213°. 

SOOUVE Gr Se a 
Calcalé p CH NOCH... 2 oo ES 

Ce sel peut étre transformé par l’action du chlorure d'argent 
en chlorométhylate de dioscorine, qui, avec le chlorure d'or 
donne un chloraurate; celui-ci se présente, apres cristallisation 
dans l’eau chande, sous forme de magnifiques paillettes jaunes, 
fondant & 188°. 

PPOWvG 6 ee 
Caleulé p. C,, H,, NO .CH CL AG Ol. oc ee AO 34.30°/o 

Le chloroplatinate est plus soluble dans l’eau et se dépose, 
par evaporation sur l’acide sulfurique, en faisceaux de couleur 
jaune-orangé, fondant & 218° en se décompusant. 

L’jodométhylate de dioscorine se comporte comme un sel 
d’ammonium. Traité par Yoxyde d’argent il se transforme 
en méthylhydrate de dioscorine, substance fortement alcaline 
qu'on ne peut pas retirer de sa solution en l'agitant avec ]’éther. 
Soumise & Ja destillation séche dans le vide, ce corps produit 
une nouvelle base tertiaire, insoluble dans l'eau, soluble dans 


389 


Yalcool et l’éther et possédant une odeur rappelant celle de 
Yaniline. I1 me semble, d’aprés les résultats obtenus par le 
traitement de cette base avec ljodure de méthyle, que nous 
navons pas affuire & une substance chimique simple; il ressort 
cependant de fagon trés probable des observations, que la dios- 
corine réagit partiellement avec perte d’acide carbonique et d’eau. 
Jusqu'ici, je n’ai pas pu transformer cette base en sels cristal- 
lisés; elle peut se combiner avec une nouvelle molécule d'jodure 
de méthyle. Le produit de la réaction, dissout dans l’eau, cede 
a l’éther une quantité notable d’une substance rouge-brune, non 
cristallisée. La solution aqueuse contient alors un sel d’ammonium 
qui, traité par l’oxyde d’argent, donne l’hydrate correspondant ; 
celui-ci se décompose déja, par destillation de l’eau, en triméthyl- 
amine et en un liquide incolore plus léger que l'eau, dont l’odeur 
rappelle celle du xylol. Cependant en solution alcoolique cette 
dernigre substance décolore immédiatement le permanganate de 
potassium et ne se dissout pas dans la lessive de potasse. La 
quantité que j’en ai isolée était trop faible pour que j’ai pu en 
établir la composition. Evidemment nous avons affaire & un 
hydrocarbure non saturé de la série aromatique. 

L’amine, qui a pris naissance dans cette réaction, fut trans- 
formée en chloraurate, qui, comparé avec le chloraurate de tri- 
méthylamine authentique, se montrait parfaitement identique. 
Le sel fond vers 250° et donne par l’analyse les chiffres suivants: 
Trouvé . . ~ «4 + © 9.50% BH 2.65%/,, Aa 49.20%), 
Caleulé p. N (CH,)s. HCL AnuCl, © 9.02%, C 2.50%, Au 49.42°/, 

Des résultats ci-dessus, obtenus par conséquent par la méthode 
de Hormany, on peut déduire avec certitude que la dioscorine 
est une base tertiaire possédant un groupe méthyle lié a l’azote. 
Ce groupe: NCH, doit se trouver dans uue chaine cylclique. 
De méme on peut conclure que l'jodométhylate de dioscorine 

posstde deux groupes méthylés liés & I'azote. 

Ceci ressort aussi de l’action de la potasse concentrée sur la 
dioscorine et sur l’jodométhylate de dioscorine. L’étude de cette 
Yeaction élucide encore d’une maniére toute particuliére la con- 
Stitution de la dioscorine. En chauffant cette base avec une 


390 


lessive de potasse caustique concentrée dans un bain de paraf- 
fine & 200° et en y faisant passer un courant d’air, la 
dioscorine donne naissance & la monométhylamine; sous les 
mémes conditions, l'jodométhylate de discorine forme la dimé- 
thylamine. Du reste les produits de décomposition sont les 
mémes. 

L’amine obtenu par cette réaction de la dioscorine fut trans- 
formée en sel de platine. Celui-ci, fusible vers 220°, donna & 
analyse les chiffres suivants: 
cuiag  ee 
Cuenie 9. (Ni, CH. HC), PtCl, =... . . . Peatee 

Le chloroplatinate, préparé & partir de l’amine née du jodo- 
méthylate de dioscorine, se présenta sous forme de longues 
aiguilles orangées: l’analyse donna les résultats suivants: 
BPOOWG 6 5, 1 ee i e . . 9.90%, 9.50%, PLS8.96%, 
Caleulé p. (NH (CH;), .HC1),". Pt Cl,. 0 9.61/,, H3.20°/,, Pt 38.98"/o 

Le contenu du ballon fut alors chauffé jusqu’a solidification 
(environ 250°). Le produit, dissout dans Veau} et acidulé par 
acide phosphorique, fut destillé; le destillat, agité avec ]’éther, 
céda & celui-ci une substance liquide & forte odeur phénolique, 
qui avait tous les caracteres d'un phénol. 

La solution se colore en rouge avec le réactif de PLuacE; 
avec l’eau bromée elle donne un précipité blane et le chlorure 
ferrique y fait apparaitre une coloration bleue, différente de la 
coloration violette obtenue avec le phénol ordinaire. A part 
cette substance, on ne pouvait déceler dans le distillat aucun 
acide volatile. | : 

Du liquide soumis & la destillation on pouvait extraire, par 
agitation avec l’éther, un acide-phénol non volatile, qui donnait 
une coloration violette intense avec le chlorure ferrique. En 
chauffant cet acide entre des verres de montre on obtenait un 
sublimé cristallisé en forme de losanges, qui, dissout, puis traité 
_par le chlorure ferrique, ne donne plus de coloration. Cette 
substance est une lactone, qui s'est formée partir de l'acide 
mentionné ci-dessus; sans aucun doute, elle est un dérivé de la 
lactone de l’acide ortho-oxyphénylacétique. Il est fort probable 


391 


que cette lactone a la composition C,, H,, 0, et qu'elle se forme 
comme suit & partir de la dioscorine: 
C,; Hi, NO, betes NH, CH, > Cy, H,, 0, 

En admettant ceci on comprend la naissance d’un acide-phénol 
par rupture de la chaine lactonique sous l’influence de la potasse 
et en outre la formation d’un phénol & partir de cet acide- 
phénol par perte d’acide carbonique sous l'influence de la potasse 
a la température élévée de la réaction. Si on laisse de c6té une 
ou plusieurs chaines latérales encore inconnues, ces transfor- 
mations peuvent étre représentées sommairement par les for- 

mules suivantes: 


Zs — 


OC 


ar Ore 
CH, -- - HOOC- UB, - CH, - 
ae aye Ee 
Lactone --- -----.» Acide-phénol ----» - Subst. phénolique. 


Par suite de ia facilité avec laquelle on peut décomposer la 
dioscorine en méthylamine et autres corps, nous pouvons ad- 
mettre qué le groupe: NCH, sé trouve en combinaison cyclique 
directe avec un noyau benzolique hydrogéné. Par autant que 
les résultats obtenus jusqu’a présent permettent de se fraire une 
Opinion, il me semble que ce noyau est hexahydrogéné et qu'il 
posséde encore une ou plusieurs chaines latérales avec une double 
liaison. La configuration de la dioscorine pourrait done étre 
représentée comme suit: 
es a 
OO 
: —_ 

C, H,- | - CH, 
: NCH, 
A C, H, 


En effet, la nature non saturée de le base se trahit par la 
_Manitre de se comporter vis & vis du permanganate de potas- 


392 


sium; en solution acidulée par l’acide sulfurique, la perman- 
ganate est immédiatement décolorée. 

J’espere pourvuivre les recherches sur la dioscorine et pouvoir 
apporter encore d’autres arguments & l’appui des faits exposés 
ci-dessus. 


Buitenzorg, le 17 Aoat 1909. 


PLANTES EXOTIQUES NATURALISEES DANS JAVA 


C. A. BACKER. 


Durant un grand nombre d’années plusieurs centaines de 
plantes exotiques ont été cultivées dans les Jardins Botaniques 
de Buitenzorg et de Tjibodas. Beaucoup d’entre elles trouverent 
ici des conditions favorables, se multiplitrent facilement et 
s‘échapperent bient6t pour commencer la lutte pour la vie avec 
les plantes indigenes, une lutte dont plusieurs sortirent victo- 
rieuses, 

D'autres plantes furent introduites fortuitement. En 1845 ou 

1846, HasskarL rapporta d’un voyage au Brésil plusieurs plantes 
Vivantes. Du sol dans lequel ces plantes avaient été plantées 
germerent plusieurs mauvaises herbes dont quelques-unes sont 
4 présent répandues sur de vastes étendues. 
_ D’autres encore furent introduites avec des semences de 
légumes ou de plantes d’ornement. Autour de Tosari on trouve 
aujourd’hui toute une flore hollandaise qui a été introduite de 
cette maniere. 

Beaucoup de ces plantes étrangeres sont aujourd’hui si com- 
munes qu’elles ont modifié le caractere de la flore originale, 
@autres sont beaucoup moins répandues, d’autres enfin sont 
4 peine remarquées. 

Le premier qui nous ait fourni quelques données au sujet des 
plantes naturalisées est Hasskaru qui en décrit quelques-unes 
dans son: Retzia et son: Hortus Bogoriensis Descriptus. Beaucoup 
Plus tard Borruace a: publié une liste des plantes trouvées par 

Ano. Jard. bot. Buitenz. 2e Sér. Suppl. Ill. 26 


394 


lui naturalisées dans les environs de Buitenzorg (Handelingen 
van het Tweede Genees- en Natuurkundig Congres, Leiden, 
1889). Koorpers a donné une liste des plantes de Tosari (Natuur- 
kundig Tijdschrift van Nederlandsch Indié, p. 60 et 62), qui 
contient les noms de beaucoup de plantes introduites. Comme 
aucune de ces listes ne contient toutes les plantes naturalisées, 
j'ai cru utile de donner ici une liste, aussi compléte qu’il m’a 
été possible, des plantes exotiques naturalisées & Java. Les 
noms des plantes qu’on peut considérer comme tout 4 fait natu- 
ralisées ont été imprimés en caracteres gras. 


1. Acacia arabica Willd. (Leguminosae-Mimoseae). 


X 


Arbre croissant & l'état spontané dans le sud de I'’Asie et 
dans l'Afrique tropicale, cultivé depuis longtemps dans le Jardin 
Botanique de Buitenzorg. Trouvé pour la premiere fois hors du 
Jardin par M. le Dr. Haturer dans un terrain assez sec, pres du 
vieux port de Batavia (1896). La plante y croit encore et s’y 
multiplie lentement par ses graines. 


2. Adiantum tenerum Sw. (Poly podiaceae). 
Fougere de l'Amérique tropicale, cultivée partout & Java ou 
elle se multiplie facilement par ses spores. Autour de Batavia 
on la trouve parfois dans de vieux puits. 


3. Aeschynomene americana L. (Leguminosae-Papilionaceae). 

Plante de l'Amérique tropicale, tout 2 fait différente de 1’ 4e. 
javanica Miq. qui a été réunie avec elle par quelques auteurs. 
Elle est cultivée depuis longtemps dans le Jardin Botanique 
de Buitenzorg, ou elle fleurit et fructifie abondamment. Ses 
_ fruits légers sont facilement transportés par l'eau. Quelquefois 
on la trouve hors du Jardin aux bords des rivieres, mais presque 
toujours ce sont des spécimens solitaires. Elle ne me semble 
pas destinée & devenir commune. 


4. Ageratum conyzoides L. (Compositae). 
Jolie herbe, introduite il y a déja trés longtemps, probable- 
ment originaire de l’Amérique méridionale. A présent une des 


395 


mauvaises herbes les plus communes dans toute l’ile de Java. 
Elle se multiplie rapidement par ses akénes. 


). Aleurites trisperma Blanco (Euphorbiaceae). 


Arbre des Philippines, souvent confondu avec A. cordata M. A. 
Probablement cultivé autrefois comme arbre vernicifére, mais la 
culture en a été abandonnée depuis longtemps. A présent l’espece 
nest pas rare dans les environs de Batavia, ow elle se multiplie 
facilement par ses graines. 


6. Argemone mexicana L, (Papaveraceae). 


Espece de l’Amérique tropicale, naturalisée presque partout 
entre les tropiques. Elle est déja mentionnée pour Java par 
Blume (1825). On la trouve aujourd’hui, assez rarement pour- 
tant, dans les parties basses de l’ile, aux bords des routes bien 
exposées au soleil ou dans des terrains incultes. Elle se multi- 
plie par ses graines. 


7. Artemisia vulgaris L. (Compositae). 


Herbe introduite il y a déja trés longtemps (en tout cas 
avant 1660), probablement par les Chinois (voir Romputus, Her- 
barium Amboinense V, 261). A présent on la trouve naturali- 
sée sur plusieurs montagnes (Galoenggoeng, Tengger, Oengaran, 
_ Idjen-plateau). La plante se multiplie facilement et rapide- 
ment par des stolons. Je ne lui ai jamais vu de bons fruits. 


8. Asclepias curassavica L. (Asclepiadaceae). 


Herbe des Indes Occidentales, probablement cultivée autrefois 
Comme plante ornementale. Elle se multiplie facilement par 
Ses graines. Quoique naturalisée & Java depuis plus de cinguante 
ans, elle y est encore assez rare (Batavia, Buitenzorg, Soebang 
et quelques autres endroits). 


9. Barbaraea vulgaris R. Br. (Cruciferae). 


Herbe originaire d'Europe, probablement introduite avec des 
Semences de légumes. Je n’en ai vu qu'un seul spécimen, 


396 


trouvé dans les environs de Tosari par M. le Dr. Koorpgrs 
(1899). La plante s’y naturalisera probablement. 


10. Barleria lupulina Lindl. Acanthaceae). 


-. Petit arbuste originaire de Madagascar, cultivé autrefois dans 
le Jardin Botanique de Buitenzorg (et probablement aussi dans 
d’autres jardins) comme plante ornementale. A présent il est 
naturalisé dans les environs de Batavia (trouvé pour la premiére 
fois en 1902), ot la plante n’est pas rare. Un spécimen de 
Vherbier général de Buitenzorg a été envoyé de Bagelen (en 
1896 ou & une époque antérieure). 


11. Belamcanda punctata Moench. (Iridaceae). 
Herbe introduite de Chine, souvent cultivée dans les jardins. 
On la trouve naturalisée sur quelques montagnes (Galoenggoeng, 
Tengger, Gedeh). 


12. Brillantaisia owariensis Beauv. (Acanthaceae). 

Plante originaire de l’Amérique tropicale, cultivée depuis 
longtemps comme plante ornementale dans le Jardin Botani- 
que de Buitenzorg, et aussi dans quelques autres jardins. Plusieurs 
fois elle a été trouvée & l'état sauvage dans les environs de 
Buitenzorg, pour la premiére fois par Boxrzacr en 1859. 
Aujourd’hui la plante est trés rare ou, peut-étre, elle a tout a 
fait disparu. Elle se multiplie par ses graines. 


13, Buetineria pilosa Roxb, (Sterculiaceae). 

_ Liane, originaire deg Indes Orientales, cultivée depuis long- 
temps dans le Jardin Botanique de Buitenzorg. Elle occupe 4 
présent dans le Jardin une assez grande surface au bord du 
Tji-Liwoeng (ou elle a été plantée) et s’étend de plus en plus 
de sorte que dans quelques années on le trouvera sans doute 
hors du Jardin. Elle se pean par ses graines et par des 
stolons. 


14, Capsella oan Pastoris L. (Cruciferae). 


Herbe originaire dl’Europe, probablement introduite avec des 


397 
semences de légumes. A :présent assez commune dans les envi- 
rons de Tosari. Elle se multiplie par ses graines. 
15. Cardamine Mrsuta L. Ciripkfare 
16. Cardamine sylvatica Lmk. i Sgeaame 
Ces deux petites plantes annuelles ont été probablement in- 
troduites avec des semences provenant d’Kurope. On les trouve 
quelquefois comme mauvaises herbes dans les jardins. Elles se 
multiplient par leurs graines. 


17. Cassia laevigata Wild. oe 

Arbuste originaire de l’Amérique tropicale, introduit il y a 
déja longtemps, & présent commun dans l’ouest et le centre de 
Java & une altitude de 600 & 1500 M. Trouvé pour la premiére 
fois & l'état sauvage par Zoiiineer (au pied du Salak, 1848). 
Il se multiplie facilement par ses graines qu'il produit en 
abondance. | 

18. Cassia siamea Lam. (Leguminosae-Caesalpiniaceae). 

Arbre originaire des Indes Orientales, souvent cultivé autour 
des maisons et le long des chemins. Dans les environs de Batavia 
il nest pas rare & l'état sauvage. Il fleurit et fructifie tres 
abondamment et se multiplie facilement par ses graines. 


19. Centrosema Plumicri Bth. (Leguminosae-Papilionaceae). 

Plante de l’Amérique tropicale, cultivée depuis longtemps 
dans le Jardin Botanique de Buitenzorg oi elle fleurit et fruc- 
tifie abondamment. Trouvée pour la premiere fois hors du Jardin 
par Evrrine, en 1863, pres de Meester Cornelis. A présent la 
plante est trés commune dans les environs de Batavia. On la 
trouve aussi pres de Buitenzorg. 


~ 20. Centrosema pubescens Bth. (Leguminosae- -Papilionaceae). 

Plante del’ Amérique tropicale, cultivée depuis plusieurs années 
dans le Jardin Botanique de Buitenzorg ou elle fleurit et fruc- 
tifie abondamment. Trouvée pour la premiére fois hors du Jardin 
en 1902. Elle est naturalisée dans les environs de Batavia et 
de Buitenzorg. 


398 


21. Cerastium glomeratum Thuill, (Caryophyllaceae). 
Herbe de provenance européenne, introduite il y a déja tres 
longtemps, mentionnée pour la premitre fois en 1846, 4 présent 
naturalisée sur plusieurs montagnes (Gedeh, Tengger, Oengaran), 
La plante se multiplie par ses graines. 


22. Cestrum aurantiacum Lindl. (Solanaceae). 
Arbuste de l’Amérique tropicale, cultivé depuis longtemps dans 
le jardin de Tji-bodas et naturalisé dans les environs. [1 se mul- 
tiplie par ses baies blanches qui sont recherchées par les oiseaux. 


23. Chenopodium album L. 
24. Chenopodium ambrosiodes L. | (Chenopodiaceae). 
25. Chenopodium murale L. 
Toutes les trois probablement + ieontaiies d’Europe. On les 
trouve naturalisées sur le Tengger, ou elles se multiplient par 
leurs graines. / 


26. Cleome aculeata L, (Capparidaceae). 

Herbe de l’Amérique tropicale, introduite fortuitement avec 
des plantes du Brésil en 1845 ou 1846. Elle est aujourd'hui assez 
commune dans les environs de Buitenzorg ou elle se multiplie 
par ses graines. 


2%. Clerodendron foetidum Bunge flore pleno. (Verbenaceae). 
Arbuste provenant de Chine, cultivé depuis longtemps dans 
le Jardin Botanique de Buitenzorg (sous le nom de Ci. Bunget 
Steud.). Cultivé probablement autrefois dans les jardins de 
Batavia comme plante ornementale, & présent pas rare dans 
les environs de cette ville, ov il se multiplie par des stolons. 


28. Clibadium surinamense L. (Compositae). 

Arbuste de lAmérique tropicale, cultivé depuis tres long- 
temps dans le Jardin de Buitenzorg (sous le nom de Cl. aspe- 
rum). Trouvé ‘pour la premitre fois hors du Jardin par feu 
Bogrtace en 1888, pres de Buitenzorg. A présent la plante est 
tres commune dans les environs de cette ville, surtout au* 
bords des cours d’eau. Elle se multiplie par ses akenes drupaces. 


399 


29. Clidemia hirta Don. (Melastomaceae). 

Arbuste de l’Amérique tropicale, cultivé depuis trés longtemps 
dans le Jardin de Buitenzorg. Trouvé pour la premiére fois 
hors du Jardin par Zonuinerr (N°. 3699, fide Cogniaux). A présent 
un des arbustes les plus communs dans les environs de Buiten- 
zorg. Son aire s’étend déja jusqu’’ Meester Cornelis. On l’a trouvé 
aussi pres de Tji-bodas. I] se multiplie par ses fruits. 


30. Clinacanthus Burmanni Nees (Acanthaceae). 
Arbuste introduit il y a déja longtemps, probablement de 
Chine, quelquefois planté dans les haies ou dans les cimetiéres 
chinois. Aux environs de Batavia, on le trouve fréquemment 
dans les broussailles. I] fleurit richement mais jamais je ne lui 
ai vu de fruits. 

31. Clitoria cajanifolia Bth. (Leguminosae-Papilionaceae). 
Plante de l’Amérique tropicale, introduite il y a déja long- 
temps, mentionnée déjh par Hasskari (1848). A présent elle 
est commune dans les environs de Batavia. On la trouve aussi 
prés de Buitenzorg, de Tjiandjoer et dans le Pekalongan. Elle» 
sé multiplie par ses graines visqueuses. : 


32. Cobaea scandens Cav. (Polemoniaceae). 

Herbe grimpante, introduite du Mexique, cultivée dans les 
régions montagneuses, dans quelques endroits plus ou moins 
naturalisée (Goenoeng Malang, Tji-bodas). Elle se multiple par 
_ 86S semences. 


33. Cochlearia officinalis L. (Cruciferae). 


Herbe introduite d’Europe, trouvée il y a déja tres long- 
temps sur le Panggerango. On ne l’'a jamais retrouvée depuis. 


34. Cosmos caudatus Kunth. 

35. Cosmos sulfureus Cav. 

Herbes introduites de l’Amérique tropicale, quelquefois culti- 
vées_ dans les jardins; elles ont été remplacées par l’espece 
Suivante qui est beaucoup plus ornementale. Dans les environs 


(Compositae). 


400 


de Batavia et de Buitenzorg on les rencontre quelquefois & l'état 
sauvage. Elles se multiplient par leurs akénes. 


36. Cosmos spec. (Compositae). 

‘Belle espece & fleurs d’un orange vif, introduite il y a déja 
assez longtemps sous le nom de Cosmos K/ondyke. Elle ressemble 
beaucoup & C. su/phureus Cav. Souvent cultivée dans les jardins 
et plus ou moins naturalisée dans les terrains incultes. Elle 
se multiplie par ses akénes. 


37. Cuphea platycentra Bth. | 
Lyth : 
38. Cuphea Hookeriana Walp. (Lythraceae) 


Plantes du Mexique, cultivées depuis longtemps dans le jardin 
de Tji-bodas ot toutes les deux sont plus ou moins naturalisées. 
Elles se multiplient par leurs semences. 


39. Cyphomandra betacea Sendt. (Solanaceae). 
Petit arbre, originaire de l’Amérique tropicale, cultive assez 
souvent pour ses fruits comestibles. Suivant Borracr, la plante 


est naturalisée dans la forét de Tji-bodas. Elle se multiplie par 
ses fruits. 


40. Desmodium tortuosum BD. C. (Leguminosae-Papilionaceae). 

Herbe provenant de l’Amérique tropicale, introduite il y 4 
déja trés longtemps, mentionnée déja en 1855 comme natura- 
lisée, & présent pas rare dans les environs de Buitenzorg. Bile 
se multiplie par ses graines. 


41. Dianthera leptostachya Bth. (Acanthaceae). 

Herbe originaire des Indes Orientales, probablement intro- 
duite il y a déja assez longtemps, 2 présent assez commune 
dans les environs de Batavia et de Buitenzorg. Elle se multiplie 
par ses graines. 

42. Eichhornia crassipes Solms Laubach. (Pontederiaceae). 

Plante aquatique, croissant dans l' Amérique méridionale tropi- 
cale. Elle fut introduite dans le Jardin Botanique en 1894 et s'y 
multiplia tellement que bientot des charretées devaient en étre 


401 


jetées dans le Tyi-Liwoeng. Quoique la plante fleurisse abon- 
damment, surtout dans les régions pas trop humides, elle ne 
donne jamais de fruits, mais se multiplie par des tiges latérales 
au bout desquelles se forme une rosette de feuilles & pétioles 
tres enflés. Bient6t ses rosettes se détachent et s’en vont navi- 
guer sur l’eau, poussées par les vents ou entrainées par le courant. 
Lorsqu’elles arrivent & un endroit ou l'eau est stagnante ou & 
peu pres, elles s’y multiplient avec une rapidité incroyable et 
couvrent bientét de grandes surfaces, souvent ornées de milliers 
de grappes violettes. A présent ia plante est trés répandue 
dans toute Vile. Les fleurs qu’on dit trimorphes ont toujours ici 
3 étamines courtes, un style intermédiaire et 38 étamines 
longues. 
43. Elatine americana L, (Elatinaceae). 


Espéce aquatique provenant de l’Amérique tropicale, trouvee 
déjiu dans les Indes Orientales et dans la Nouvelle Hollande. 
Trouvée une seule fois sur le Tengger par M. Kosvs. Par sa 
petitesse, elle échappe facilement & l'oeil. Probablement elle se 
multiplie par ses graines qu’elle produit en grand nombre. 


44, Eleutheranthera ovata Poit. (Compositae). 

Herbe originaire de l'Amérique tropicale, cultivée depuis 
longtemps dans le Jardin de Buitenzorg, trouvée pour la premiere 
fois hors du Jardin par Boxrtace (1888). A présent elle est 
une des mauvaises herbes les plus communes dans toute la 
région entre Batavia et Buitenzorg. Elle se multiplie facilement 
par ses akénes qui n’out pas de pappus. 


45. Erechthites hieracifolia Rafin. (Compositae). 


Herbe originaire d’Amérique, cultivée depuis longtemps dans 
le Jardin de Buitenzorg ot elle fleurit et fructifie abondam- 
ment. A présent pas rare dans les terrains humides aux envi- 
rons de Batavia et de Buitenzorg. Bozsiace (1891) la men- 
tionne déja comme naturalisée. Elle se multiplie facilement 
par ses akenes. 


402 


46. Erechthites valerianaefolia D.C. (Compositae). 


Herbe originaire du Brésil, introduite fortuitement en 1846 
ou 1846, A présent une des mauvaises herbes les plus repan- 
dues dans les régions montagneuses, & une altitude de 700 a 
2200 M., sur toute l’étendue de Vile. Elle se multiplie facile- 
ment par ses akeénes. 


47. Eryngium foetidum L. (Umbelliterae). 


Plante de l’Amérique tropicale, cultivée depuis longtemps 
dans le Jardin de Buitenzorg. Borriace (1859) la mentionne 
déja comme naturalisée. A présent commune dans l’ouest et 
le centre de Java. Elle se multiplie facilement par ses fruits. 


48. Eupatorium pallescens D.C. var. javanicum Boerl (spec.). 
(Compositae). 

Herbe introduite de l’Amérique tropicale méridionale, culti- 
vée depuis longtemps dans le Jardin de Buitenzorg, & présent 
une des plantes les plus communes entre Buitenzorg et le Gedeh. _ 
Dans la région au nord de Buitenzorg, on la trouve aussi mais 
elle y est bien plus rare. Trouvée pour la premiere fois hors 
du Jardin par Borrtage en 1888. 


49, Foeniculum vulgare Mill. (Umbelliferae). 
Herbe provenant d’Europe, souvent cultivée par les indigenes 
et naturalisée sur le Tenger. Elle se multiplie par ses fruits. 


50. Fumaria officinalis L. (Papaveraceae). 
Herbe de provenance européenne, probablement introduite 
avec des semences de légumes. Naturalisée dans les environs 
de Tosari ot elle se multiplie par ses graines. 


51, Galinsoga parviflora Cav. (Compositae). 

Herbe provenant d’Amérique, probablement introduite ily @ 
déja longtemps, mentionnée comme naturalisée par BorRLact- 
A présent tres commune dans l’ouest de Java, & une altitude 
de 500 & 2100 M. On la trouve le plus souvent en compagnie 
d’Hrechthites valerianaefolia. Elle se multiplie par ses akenes- 


403 


52. Gomphrena globosa L. (Amarantaceae). 
Herbe probablement introduite de ]’Amérique tropicale, sou- 
vent cultivée comme plante ornementale. On la trouve quelque- 
fois & l'état sauvage dans le voisinage des jardins. 


53. Guazuma ulmifolia L. var. tomentosa Schum. (Sterculiaceae). 

Arbre de provenance américaine, probablement introduit par 
les Portugais, souvent planté le long des chemins. A présent, 
il commence & se naturaliser dans les environs de Batavia ot 
il est encore loin d’étre commun & l'état sauvage. Il se mul- 
tiplie par ses graines. 


54. Gynandropsis speciosa D.C. (Capparidaceae). 

Belle espece, introduite il y a déja& longtemps du Mexique — 

comme plante ornementale, souvent cultivée dans les jardins. 

On la rencontre fréquemment & l'état sauvage mais le plus 

souvent elle disparait apres quelques années. Elle se multiplie 
oo par ses EERIE. 


BD, Herpestis chamaedryoides H. B. KR. (Gcrophulariaceae). 

Petite herbe, introduite de l’Amérique tropicale, se distin- 
guant & premitre vue des deux autres especes javanaises d’ Her- 
pestis par ses fleurs jaunes. Jamais elle n'a été cultivée dans 
le Jardin Botanique. Elle fut probablement introduite fortui- 
tement avec des semences envoyées d’Amérique. A présent, 
assez commune dans les riziéres du ,,Cultuurtuin” & Buitenzorg, 
ou elle fut trouvée pour la premiere fois en 190%. Elle se 
multiplie facilement par ses semences. 


56. Hippeastrum equestre Herb. App. (A maryllidaceae). 
Jolie plante, introduite du Mexique, souvent cultivée dans les 
Jardins, se multipliant seulement par ses bulbes. A présent 
naturalisée dans les environs de Batavia ot elle est encore 
assez rare. 
57. Hura crepitans L. (Euphorbiaceae). 


Arbre introduit de l’Amérique méridionale, quelguefois planté 


404 


dans les jardins. On le rencontre ga et la & état sauvage. Il 
se multiplie par ses semences. 


58. Hydrolea inermis Lour. (Hydrophyllaceae). 


Herbe ressemblant & Aydrolea zeylanica, mais se distinguant 
de la forme javanaise par ses fleurs- solitaires opposées aux 
feuilles et ses calices glabres (& Ceylan il y a une forme 
intermédiaire). Elle a été trouvée seulement & Salatiga par 
M. le Dr. Docrers van Lexuwen. Peut-étre la plante a déja 
disparu. 

59. Hydrolea spinosa L. (Hydrophyllaceae). 

Herbe de l’'Amérique tropicale, cultivée depuis longtemps 
dans le Jardin de Buitenzorg. A présent assez commune dans 
les environs de Batavia, dans des terrains humides, surtout 
dans les rizieres incultes. On la trouve aussi, quoique plus rare- 
ment, dans les environs de Buitenzorg. Elle se multiplie par ses 
graines. 

60. Hyptis brevipes Poit, (Labiatae). 

Herbe introduite de l'Amérique tropicale, naturalisée depuis 
longtemps, & présent commune dans toute l’ile de Java. Elle se 
multiplie par ses graines. 


61. Hyptis capitata Jacq. (Labiatae). 

Herbe de l’'Amérique méridionale, cultivée depuis longtemps 
dans le Jardin de Buitenzorg. A présent elle est tres commune 
dans les environs de Buitenzorg, surtout dans les terrains 
humides. On la trouve aussi pres de Batavia et de Pekalongan. 
_Elle se multiplie rapidement par ses graines. 


62. Hyptis pectinata Poit, (Labiatae). 

Méme origine que l’espece précédente. A présent on la trouve 
ga et la dans la région entre Batavia et le Salak. Elle se mul- 
tiplie par ses graines et est bien plus rare que les trois autres 
especes. 

63. Hyptis suaveolens Poit. (Labiatae). 
Herbe de l’Amérique méridionale, introduite il y a deja long- 


405 


temps. A présent une des mauvaises herbes les plus répandues 
de Java. Elle se multiplie rapidement par ses graines. 


64. Ipomoea triloba L. (Convolvulaceae). 
_ Herbe de l’'Amérique tropicale, cultivée depuis longtemps dans 
le Jardin de Buitenzorg. Elle est naturalisée dans les environs 
de Batavia et se multiplie facilement par ses graines. 


65. Iresine celosioides L. (Amarantaceae). 


Plante de l’Amérique tropicale. Suivant Borruagr, elle est 
naturalisée dans les environs de Tji-bodas. 


66. Tsotoma longiflorum Presl. (Campanulaceae). 


Herbe provenant de l’Amérique tropicale, cultivée depuis 
longtemps dans le Jardin de Buitenzorg. Elle fut trouvée pour 
la premiére fois hors du Jardin par Borriace (1888). A présent 
elle est tres commune dans les environs de Buitenzorg et croit 
aussi pres de Batavia, de Bandoeng et de Pasoeroean. Elle se 
multiplie rapidement par ses graines, 


6%. Jacobinia coccinea Hiern. (Acanthaceae). 


Arbuste provenant de l’Amérique tropicale, cultivé depuis 
longtemps dans le Jardin de Buitenzorg. Les indigenes le plantent 
quelquefois dans les haies. A présent il commence & se natura- 
liser dans les environs de Batavia et de Buitenzorg. Jamais il 
ne produit de fruits mais il se multiplie facilement par des 
stolons. 


68. Jatropha Curcas L. (Euphorbiaceae). 


Arbuste provenant de l'Amérique tropicale, souvent cultivé 
par les indigénes. Il fleurit et fructifie abondamment. Quelque- 
fois on le trouve 2 l'état demi-sauvage. 


69. Jatropha gossypifolia L. (Euphorbiaceae). 


- Arbuste de l’Amérique tropicale, cultivé depuis longtemps 
dans le Jardin de Buitenzorg, quelquefois planté par les indi- 
genes. A présent il est naturalisé dans les environs de Batavia, 


406 


peut-étre aussi & Demak. Il se multiplie facilement par seg 
graines. 
7 70. Jussiaea hirta Vahl. (Onagraceae). 

Plante marécageuse, croissant dans l’ Amérique tropicale, cul- 
tivée depuis longtemps dans le Jardin de Buitenzorg. Trouvée 
pour la premiére fois hors du Jardin par M. le Dr. Koorpyrs en 
1898. A présent elle est commune dans la région entre Batavia 
et Buitenzorg, ou elle suit le cours des riviéres. Elle se multiplie 
facilement par ses graines qui flottent sur l'eau. 


71. Lantana Camera L. (Verbenaceae). 

Arbuste de l’Amérique tropicale, introduit il y a déja long- 
temps, a présent tres commun partout dans Tile, depuis la plage 
jusqu’a une altitude de 1650 M. Il se multiplie facilement par 
ses drupes qui sont recherchés par un petit carnassier. 


72. Lantana trifolia L. (Verbenaceae). 

Arbuste de l’Amérique tropicale, cultivé depuis longtemps 
dans le Jardin de Buitenzorg. Il fut trouvé pour la premiere 
fois hors du Jardin par M. le Dr. Koorprrs. A présent il est 
assez commun dans les environs de Batavia. On l’a trouvé 
aussi pres de Depok et de Buitenzorg, sur le Salak, dans le 
Preanger et & Besoeki. Il se multiplie par ses drupes mais 
est encore loin d’étre aussi commun que l’espece précédente. 


43. Leucaena glauca Bth. (Leguminosae-Mimosaceae). 


Arbuste de Amérique tropicale, introduit il y a déja tres 
longtemps, probablement par les Portugais, tres souvent cultivé 
‘par les indigénes qui en mangent les fruits. On le trouve 0a- 
turalisé dans les environs de Batavia et de Buitenzorg, ou il 
se multiplie facilement par ses graines. 


74, Limnocharis’ flava Buch. (Alismaceae). 
Plante marécageuse, Originaire de l’Amérique tropicale, cul- 


tivée depuis trés longtemps dans le Jardin de Buitenzorg. AU 
sommet d’un pédoncle assez long, elle porte plusieurs fleurs 


407 

jaunes réunies en pseudo-ombrelle. Chaque fleur contient 15 & 
20 ovaires qui se changent en carpelles multispermes. Elle se mul- 
tiplie surtout par ses graines qui flottent facilement. Quelque- 
fois le pédoncle se recourbe par la pesanteur des fruits & tel point 
que son sommet touche le sol. Alors, de ce sommet naissent 
des racines et bientdt des feuilles, de sorte qu’on trouve deux 
plantes réunies. Elle fut trouvée pour la premiere fois hors du 
jardin par feu Borrtace en 1888. A présent c’est une des mau- 
vaises herbes les plus répandues dans les rizitres inondées de 
Youest de Java. 


15. Malachra fasciata Jacq. (Malvaceae). 

Herbe originaire de l’Amérique tropicale, cultivée depuis — 

longtemps dans le Jardin de Buitenzorg sous des noms diffé- 

rents. On la trouve — quoique assez rarement — dans les environs 
de Buitenzorg ot elle se multiplie par ses fruits. 


76. Malvastrum tricuspidatum A. Gray. (Malvaceae). 
Herbe originaire de l’Amérique tropicale, introduite il y a 
déja tres longtemps, mentionnée déja en 1825 comme naturalisée. 
Aujourd’hui tres commune dans les environs de Batavia, surtout 
dans les endroits bien ensoleillés. Dans les environs de Buiten- 
zorg, elle est assez rare. On la trouve aussi pres de Bandoeng. 
Elle se multiplie facilement par ses semences. 


77. Martynia diandra Glox, (Pedaliaceae). 

Herbe introduite d’Amérique, probablement comme plante 
ornementale, cultivée depuis longtemps dans le Jardin de Buiten- 
zorg. A présent assez commune dans les environs de Batavia 
dans des terrains incultes, sur des tas d’ordures. Elle se multi- 
plie par ses fruits curieux. 


18. Melochia borbonica Cav. (Sterculiaceae). 

Petit: arbuste, provenant de l’ile de la Réunion (Bourbon), cul- 
tivé depuis longtemps dans le Jardin de Buitenzorg. Il a éte 
trouvé & état sauvage dans les environs de Meester Cornelis, 
pour la premiere fois en 1905. 11 se multiplie par ses semences. 


408 
79. Mimosa asperata L. (Leguminosae-Mimoseae). 


Arbuste de l’Amérique tropicale, cultivé depuis assez long- 
temps dans Je Jardin de Buitenzorg. A présent on le trouve 
fréquemment dans la région entre Buitenzorg et Batavia, sur- 
tout le long des cours d’eau. I] se multiplie par ses fruits dont 
les joints flottent sur l’eau. 


80. Mimosa hamata Willd. (Leguminosae-Mimoseae). 


Plante de lAmérique tropicale, introduite il y a déja long- 
temps, mentionnée déja par Migquen (1855). Dans les derniers 
temps elle n’a pas été retrouvée. 


81. Mimosa pudica L. (Leguminosae-Mimoseae). 


Plante de l’Amérique tropicale, introduite il y a deja long- 
temps, & présent trés commune dans J’ouest de Java. Elle se 
multiplie par ses graines. 


82. Mogiphanes Jacquinti Schrad. (Amarantaceae). 
Plante de l’Amérique tropicale, naturalisée suivant BorrLace 
daus les environs de Buitenzorg. 
83. Montanoa grandiflora Hemsl. (Compositae). 


Arbuste provenant de l'Amérique tropicale, cultivé “depuis 
longtemps dans le Jardin de Tji-bodas. On le dit naturalise 
dans les environs. 


84. Mcandra physaloides Gaertn. (Solanaceae) 


Herbe provenant de l'Amérique méridionale, naturalisée ut 
le Tengger. Elle se multiplie par ses baies. 


85. Opuntia Dillenii Haw. (Cactaceae). 

Arbuste de l’Amérique tropicale, cultivé depuis longtemps 
dans le Jardin de Buitenzorg. Il est naturalisé dans les environs 
de Batavia ot on le trouve fréquemment dans les terrains Sees; 
entre les piscines, pres de la cote. Il fleurit et fructifie abon 
damment. 


409 


86. Oxalis Martiana Zuce. (Geraniaceae). 


Plante de l’Amérique tropicale, introduite probablement 
autrefois comme plante ornementale, cultivée depuis longtemps 
dans le Jardin de Buitenzorg. Elle est naturalisée dans plusieurs 
endroits de l’ouest de Java, surtout dans les régions monta- 
gneuses. Elle ne fructifie jamais, mais se multiplie rapidement 
par ses petites bulbes. 


87. Oxalis sepium St. Hil. var. picta Prog. (Geraniaceae) 

Plante originaire de l’Amérique tropicale, cultivée depuis 
longtemps dans le Jardin de Buitenzorg, trouvée pour la premiére 
fois hors du Jardin en 190]. A présent une des plantes les 
plus communes dans la région entre Batavia et Buitenzorg, 
surtout dans les terrains légerement ombragés. Elle se multi- 
plie rapidement par ses semences. 

88. Panicum capillare L. (Gramineae). 

Herbe de l'Amérique tropicale, introduite fortuitement, a 
présent pas rare dans les environs de Batavia. Elle se multiplie 
par ses graines. 


89. Paspalum conjugatum Berg. (Gramineae). 

Herbe provenant de l’Amérique méridionale, cultivée dans le 
Jardin de Buitenzorg. Trouvée pour la premiére fois hors du 
Jardin par Borriacs. (1838). A présent une des herbes les plus 
répandues dans la région entre Buitenzorg et Batavia, surtout 
dans les terrains ombragés. Elle se multiplie rapidement, tant 
par ses graines que par de longs rameaux latéraux qui donnent 
naissance & plusieurs plantes nouvelles. Les bestiaux ne le 
Mangent guere. 

90. Passiflora foetida Cay. (Passifloraceae). 

Plante de l'Amérique tropicale, cultivée depuis longtemps 
dans le Jardin de Buitenzorg, & présent assez commune dans 
Youest et le centre de Java. Trouvée pour la premiere fois 
hors du Jardin par M. J. J. Surra en 1891. Elle se multiplie 
par ses graines qui sont recherchées par les oiseaux. 


Ann. Jard. bot. Buitenz. 2e Sér. Suppl. III. 27 


410 
91. Passiflora suberosa L. (Passifloraceae). 
Plante de l’Amérique tropicale, cultivée depuis longtemps 


dans le Jardin de Buitenzorg, & présent pas rare dans les 
environs de Batavia, ou elle fleurit et fructifie abondamment. 


92. Phlogacanthus curviflorus Nees (Acanthaceae). 


Plante originaire des Indes Orientales, suivant BoxruacE natu- 
ralisée dans les environs de Buitenzorg. 


93. Phyllanthus puleher M. A. (Euphorbiaceae). 
Arbuste de l’Amérique tropicale, cultivé depuis longtemps 
dans le Jardin de Buitenzorg, souvent planté par les indigenes 
dans les haies. Naturalisé dans les environs de Batavia et de 
Buitenzorg. Il ne fructifie jamais mais se multiplie rapidement 
par des stolons. 


94. Pilea muscosa Lindl. (Urticaceae). 
Petite herbe, originaire de l’Amérique tropicale, naturalisée 
dans les environs de Buitenzorg et de Batavia, ot elle est tres. 
commune. Elle se multiplie rapidement par ses graines. 


95. Piper aduncum L. (Piperaceae). 

Arbuste ou petit arbre, introduit de l’Amérique tropicale, 
cultivé autrefois dans le Jardin de Buitenzorg, & présent tres 
commun dans les environs de cette ville. Il se multiplie par 
ses semences. 


96. Piriqueta racemosa Sweet. (Turneraceae). 

Herbe provenant de l’Ameérique tropicale méridionale, culti- 
vée depuis longtemps dans le Jardin de Buitenzorg. A présent 
on la trouve ga et l& dans la région entre Batavia et Buiten- 
zorg, surtout dans les endroits bien ensoleillés. Elle se multi- 
_plie par ses semences; elle a été trouvée pour la premiere fois 
hors du jardin en 1901. 


97. Pithecolobium dulee Bth. (Leguminosae-Mimoseae). 


Arbre de l’Amérique tropicale, cultivé depuis longtemps dans 


411 


le Jardin de Buitenzorg, quelquefois planté & Batavia dans les 
jardins. Dans les environs de cette derniére ville il est naturalisé, 
quoiqu’il soit encore assez rare. I] se multiplie facilement par 

ses graines. 


98. Plantago lanceolata L. (Plantaginaceae). 


Plante de l'Europe et de l’Asie septentrionale, peut-étre na- 
turalisée sur le Gedeh. 


99. Plantago major L, (Plantaginaceae). 


Plante de l'Europe et de l’Asie continentale, naturalisée depuis 
longtemps & Java, et A présent commune dans plusieurs régions 
de cette ile. A Batavia elle est assez rare, & Buitenzorg elle 
est commune, on la trouve aussi sur plusieurs po ame Elle 
se multiplie faculement par ses graines. 


100. Plumbago rosea L. (Plumbaginaceae). 

Plante des Indes Orientales, souvent cultivée dans les jardins, 
fleurissant abondamment sans jamais donner de fruits. Dans les 
environs de Batavia, on la rencontre assez fréquemment & l'état 
sauvage, couvrant quelquefois d’assez grandes surfaces. 


101. Plumbago zeylanica L. (Plumbaginaceae). 


Plante de Ceylan, souvent cultivée par les indigenes; comme 
lespece précédente, fleurissant abondamment mais sans jamais 
produire de fruits. On la rencontre quelquefois & l'état sauvage. 


102. Poa annua L, (Gramineae) 


Herbe probablement introduite d'Europe, naturalisée sur le 
Tengger, trouvée pour la premiére fois par M. le Dr. KX OoRDERS. 
Elle se multiplie par ses graines. 


103. Polygala paniculata L. (Polygalaceae). 


Herbe de l’Amérique tropicale, introduite fortuitement du 
Brésil en 1845 ou 1846, décrite par Hassxarr. sous le nom faux 
de P. variabilis. A présent c'est la Polygala la plus commune 


412 


dans tout louest de Java, surtout dans les terrains légerement 
ombragés. Elle se multiplie rapidement par ses semences. 


104. Raphanus satwus L. (Cruciferae). 

Plante d'Europe, souvent cultivée, naturalisée sur le Tengger 
ou elle fut trouvée pour la premiere fois par M. le Dr. Koor- 
pers. Elle se multiplie par ses semences. 

105. Richardsonia brasiliensis Gomez. (Rubiaceae). 

Petite herbe, introduite du Brésil, cultivée depuis longtemps 
dans le Jardin de Buitenzorg. A présent tres commune dans 
les environs de Meester Cornelis, le plus souvent comme mau- 
vaise herbe dans les jardins. Dans les environs de Buitenzorg 
on la trouve ga et la. Elle se multiplie rapidement par ses 
graines. 

106. Ricinus communis L. (Euphorbiaceae). 

Arbuste, probablement introduit de 1l’Amérique  tropicale, 
cultivé depuis trés longtemps & Java. Dans les alentours des 
jardins, on le trouve fréquemment & l'état sauvage. I] se mul- 
tiplie facilement par ses semences. 


107. Riving humilis L. (Phytolacceae). 

Herbe iutroduite de l’Amérique, cultivée depuis longtemps 
dans le Jardin de Buitenzorg, & présent commune dans les 
environs de Batavia, dans les haies ou dans des terrains ombrages. 
Elle semble étre naturalisée depuis longtemps et se multiple 
par ses jolies baies rouges. 

108. Ruellia amoena Nees. (Acanthaceae). 

Herbe introduite du Brésil, cultivée depuis longtemps dans 
le Jardin de Buitenzorg, plantée quelquefois dans les jardins 
comme plante ornementale. Aux environs de Buitenzorg, on la 
trouve quelquefois dans les haies. Elle se multiplie par ses 
graines. 3 

109. Ruellia tuberosa L. (Acanthaceae). 


Plante originaire de l'Amériqne tropicale, cultivée depuls 


413 


longtemps dans le Jardin de Buitenzorg, ot elle ne croit pas 
bien, & cause de l’humidité trop grande. A présent une des 
herbes les plus communes dans les environs de Batavia surtout 
dans les terrains bien ensoleillés. Elle produit beaucoup de fleurs, 
tant chasmogames que cleistogames, et fructifie abondamment. 


110, Sagittaria montevidensis Cham et Schlecht. (Alismaceae). 
Belle espéce croissant dans l’Amérique méridionale extra- 
tropicale, cultivée dans le Jardin de Buitenzorg, trouvée pour 
la premiére fois hors du jardin en 1903, au bord d’un canal 
pres de Batavia. A présent elle est, fréquente entre Batavia et 
Tandjong-Priok, ou elle fleurit et fructifie abondamment. 


11]. Salvia coccinea L. (Labiatae). 


Belle espece introduite il y a déji longtemps comme plante 
ornementale. On la trouve naturalisée dans les environs de 
Bandoeng et sur quelques montagnes. Elle se multiplie facile- 
ment par ses graines, 


112. Salvia hispanica L. (Labiatae). 

Herbe introduite de l'Amérique tropicale, & présent natura- 
lisée sur quelques montagnes (Gedeh, Galoenggoeng). Elle se 
multiplie rapidement par ses graines. 

113. Senecio vulgaris L. (Compositae). 

Espece d’Europe, introduite avec des semences de légumes, 
trouvée & l'état sauvage sur le Tengger. Elle se multiplie par 
_ Ses akénes. 

114, Setaria glauca Pal. Beauv. (Gramineae). 

Herbe originaire de l'Europe et de l’Asie méridionale, proba- 
blement introduite il y a déja longtemps, & présent naturalisée 
partout & Java dans les jardins et les champs. Elle se multiplie 
facilement par ses graines. 

115. Sida paniculata L. (Malvaceae). 
Plante de l'Amérique tropicale, cultivée depuis longtemps 


414 


dans le Jardin de Buitenzorg. Trouvée pour la premieére fois 
hors du Jardin par M. le Dr. Koorprss. A présent elle est na- 
turalisée dans les environs de Buitenzorg, quoiqu’elle soit encore 
loin d’étre commune. Elle se multiplie par ses graines. 


116. Solanum corniculatum Hiern. (Solanaceae). 
Kspece trés ornementale, originaire du Brésil, cultivée dans 
le Jardin de Buitenzorg et quelquefois aussi dans d'autres 
jardins. Dans les environs de Batavia on la rencontre quelque- 
fois & l'état sauvage. Elle se multiplie par ses graines. 


117. Solanum jamaicense Mill. (Solanaceae). 

Espece de l’Amérique tropicale, introduite il y a déja long- 
temps, & présent commune dans les environs de Buitenzorg et 
assez Commune dans ceux de Batavia. Elle se multiplie facile- 
ment par ses graines. 


118. Solanum Lycopersicum L. (Solanaceae). 
Herbe de l’Amérique tropicale, cultivée depuis longtemps & 
Java. Suivant M. le Dr. Koorpxrs, la plante est naturalisée sur 
le Tengger. Elle se multiplie par ses graines. 


119, Sparganophorus Waillantii Crantz (Compositae). 

Herbe des Indes Occidentales, cultivée depuis longtemps dans 
le Jardin de Buitenzorg. Elle fut trouvée pour la premiere fois 
hors du Jardin par feu Bozrtace (1888) dans les environs de 
Buitenzorg. A présent elle est commune dans les environs de 
Batavia, dans des endroits humides. On la rencontre assez souvent 
dans les environs de Buitenzorg. Elle se multiplie facilement 
par ses akénes, 


120. Spergula arvensis L, (Caryophyllaceae). 
Herbe probablement introduite d’Europe avec des semences 
de légumes, naturalisée depuis longtemps dans plusieurs régions 
montagneuses, ot elle se multiplie par ses graines. 


121. Spigelia Anthelmia L. (Loganiaceae). 
Herbe de 1’Amérique tropicale, introduite il y a déja asse4 


415 


longtemps, & présent assez commune dans les environs de Buiten- 
zorg et de Batavia. Elle se multiplie par ses graines. Je ne lui 
al jamais vu de fleurs ouvertes. 


122. Stachytarpheta dichotoma Vahl. *) (Verbenaceae). 


Espéce de l'Amérique tropicale, & fleurs blanchatres plus 
petites que celles des autres especes javanaises. Ses épis ont 
souvent une position horizontale ou méme pendante. Depuis 
longtemps elle est cultivée dans le Jardin de Buitenzorg. A 
présent elle est tres commune dans les environs de Batavia et 
de Buitenzorg, surtout aux bords des cours d’eau. Elle se multi- 
plie par ses graines. 


123. Stachytarpheta indica Vahl. *) (Verbenaceae). 


Herbe probablement introduite, & fleurs d’un violet clair et 
® feuilles lisses. La hauteur de la plante est de 40 & 100 cM. 
A présent tres commune dans les environs de Batavia et de 
Buitenzorg, surtout dans les rizieres incultes depuis longtemps. 
Elle se multiplie par ses graines. 


124, Stachytarpheta jamaicensis Vahl. *) (Verbenaceae). 


Espéce de l’Amérique tropicale, se distinguant de l’espéce 
précédente par son port plus robuste, ses feuilles tres rugueuses 
et la couleur plus foncée des fleurs. Elle est cultivée depuis 
longtemps dans le Jardin de Buitenzorg; les indigenes la plan- 
tent quelquefois comme haie vive. A présent elle est commune 
dans les environs de Batavia et dans ceux de Buitenzorg. 
Elle se multiplie facilement par ses graines. 


aoa) 
J? 


125. Stachytarpheta mutabilis Vahl.*) (Verbe 


Espéce ornementale, 2 jolies fleurs rouges, introduite aes 
rique et cultivée quelquefois dans les jardins. Elle est naturalisée 
er Goenoeng Boender pres de Buitenzorg. Elle se multiplie 
facilement. par ses graines. 


~ “) Ce sont les noms sous lesquels ces espéces sont cultivées dans le Jardin de 
Buitenzorg. Je n’ose pas répondre qu’ils soient justes. 


416 


126. Stellaria media Cyr. (Caryophyllaceae). 
Herbe introduite il y a déja longtemps, probablement avec 
des semences provenant d’Europe, 4 présent naturalisée dans 
plusieurs régions montagneuses. Elle se multiplie par ses graines. 


127. Stemodia parviflora Ait. (Scrophulariaceae), 

Herbe modeste, cultivée depuis longtemps dans le Jardin de 
Buitenzorg, trouvée pour la premiére fois hors du Jardin en 
1903. A présent une des mauvaises herbes les plus répandues 
dans les environs de Buitenzorg. Elle a été trouvée aussi 
prés de Batavia et se multiplie facilement par ses graines. 


128. Synedrella nodiflora Gaertn. (Compositae). 

Herbe cultivée depuis longtemps dans le Jardin de Buiten- 
zorg. Trouvée pour la premiére fois hors du Jardin Botanique 
par feu Boxrnace en 1888. A présent c'est une des mauvaises 
herbes les plus communes dans toute J’ile de Java & une altitude 
de 0% 1500 M. Elle se multiplie rapidement par ses akenes. 


129. Tagetes patula L. (Compositae). 
Herbe introduite d’Amérique, cultivée souvent comme plante 
ornementale. Suivant M. le Dr. Koorpzrs, elle est naturalisée 
sur le Tengger. Elle se multiplie par ses akenes. 


130. Talinum patens Willd. (Portulacaceae). 

Herbe originaire de l'Amérique méridionale, cultivée depuis 
longtemps dans le Jardin de Buitenzorg. On la trouve asse4 
souvent comme mauvaise herbe duns les jardins aux environs 
de Buitenzorg et de Batavia. Elle se multiplie par ses graines. 


131. Taraxacum officinale L. (Compositae). 
Herbe introduite d'Europe, & présent naturalisée dans quel- 
ques régions montagneuses ob elle se multiplie par ses akenes. 


132. Telanthera praelonga Moq (Amarantaceae). 
Herbe d’Amérique, introduite i] y a déja longtemps, décrite 
par HasskarL sous le nom d’Alternanthera strigosa. Dans les 


417 


environs de Buitenzorg, on la trouve souvent & l'état sauvage, 
elle a été trouvée aussi dans quelques autres régions. 


133 Velanthera philoxeroides Mog. (Amarantaceae). 
Herbe marécageuse, originaire de l’'Amérique tropicale, intro- 
duite d'une manitre inconnue, & présent tres commune dans 
les environs de Batavia. Elle fleurit abondamment mais ne 
fructifie jamais. Elle se multiplie par des tiges rampantes. 


134. Thunbergia alata Boj. (Acanthaceae). 

Jolie herbe grimpante, originaire de 1’Afrique tropicale, cul- 
tivée depuis longtemps dans le Jardin de Buitenzorg. A présent 
elle est naturalisée dans plusieurs régions & une altitude de 
0 & 1000 M. Elle se multiplie par ses graines. 


135. Thunbergia grandiflora Roxb. (Acanthaceae). 
Arbuste grimpant, originaire des Indes Orientales, cultive 
souvent dans les jardins comme plante ornementale, fleurissant 
abondamment sans jamais produire de fruits. Il est naturalisé 
gh et 1k e.a. dans les environs de Bandoeng et se multiplie 
facilement par des stolons. 


136. Tithonia diversifolia A. Gray (Compositae). 
Arbuste introduit du Mexique, cultivé depuis longtemps dans 
le Jardin de Buitenzorg, souvent planté dans les jardins. Le 
long des rividres, on le trouve ca et 1a a létat sauvage. Il se 
multiplie par ses akénes. 


13%. Torenia Fournieri Linden (Scrophulariaceae). 

Jolie herbe, provenant de la Cochinchine, souvent cultivée 
dans les jardins comme plante ornementale. Dans les environs 
de Batavia et de Buitenzorg, on la rencontre quelquefois a l'état 
sauvage. Elle se multiplie par ses graines. 


138. Torenia polygonoides Bth. (Scrophulariaceae). 


Jolie petite herbe, introduite de Bornéo par M. le Dr. Haier. 
A présent elle est déja assez répandue, au milieu de l’herbe, dans 


418 


le Jardin Botanique de Buitenzorg. On la trouvera sans doute 
bientot hors du Jardin. Elle se multiplie par ses graines. 


139. Trapa cochinchinensis Lour. (Onagraceae). 


Plante aquatique introduite de la Cochinchine, probablement 
par les Chinois, cultivée dans les environs de Batavia pour ses 
fruits comestibles. Dans les environs de cette ville, on la trouve 
ca et la & l'état sauvage. Elle se multiplie Bar, ses semences et 
par des tiges qui se détachent. 


140. Tridax procumbens L. (Compositae). 

Herbe d’origine américaine, cultivée depuis longtemps dans 
le Jardin de Buitenzorg. Trouvée pour la premitre fois hors du 
jardin par feu Borrtace en 1888. A présent elle est tres com- 
mune dans les environs de Buitenzorg et dans toute la région 
entre cette ville et Batavia. Elle se multiplie rapidement par 
ses akénes. 


141. Trifolium dubium Sibth. (Leguminosae-Papilionaceae). 


Espéce d’Europe, probablement introduite fortuitement avec 
des semences de légumes. A présent naturalisée sur le Tengger, 
trouvée pour la premitre fois par M. le Dr. Koorpers. Elle se 
multiplie par ses graines. 

142. Trifolium repens L. (Leguminosae-Papilionaceae). 

Espece d’Europe, trouvée sur le Tengger par M. le Dr. 
Koorpers. 

143. Trimezia lurida Salish. (lridaceae). 
Plante de Amérique méridionale, assez souvent cultivée dans 


les jardins, naturalisée ¢a et 1 au milieu de l’herbe dans les envi- 
rons de Buitenzorg. Elle se multiplie facilement par ses semences. 


144. Tropaeolum majus. L. (Geraniaceae). 
Herbe originaire de l’Amérique tropicale, souvent -cultivée 
dans les régions montagneuses, naturalisée dans les environs 
de Tjibodas et de Tosari. Elle se multiplie par ses graines. 


419 
145 Turnera ulmifolia ©. (Turneraceae). 

Plante de l’Amérique tropicale, introduite il y a déja long- 
temps, trouvée pour la premiere fois & état sauvage par M. pr 
Moncuy en 1893. A présent on la rencontre souvent & l'état — 
sauvage dans les environs de Batavia et de Buitenzorg. Elle se 
multiplie facilement par ses graines. 


146. Verbena officinalis L. (Verbenaceae). 

Plante d’Europe, cultivée dans le Jardin de Buitenzorg. 
Dans les régions montagneuses, on la trouve quelquefois & l'état 
sauvage. Elle se multiplie par ses graines. 

147. Vicia angustifolia L. (Leguminosae-Papilionaceae). 

Herbe de l'Europe, probablement introduite fortuitement avec 
des semences de légumes. Elle fut trouvée dans les environs 
de Tosari par M. le Dr. Koorprrs. 


148. Vicia hirsuta L. (Leguminosae-Papilionaceae). 

Herbe d’Europe probablement introduite fortuitement avec des 
semences de plantes ornementales, trouvée pour la premiere fois 
en 1905. Dans les environs de Buitenzorg, on la rencontre quel- 
quefois comme mauvaise herbe. Elle se multiplie par ses graines. 

149. Vitex Agnus castus L, (Verbenaceae). 

Arbuste introduit de l'Europe méridionale, caractérisé par ses 
panicules interrompues. A présent commun dans les environs 
de Batavia, surtout le long des cours d’eau. 


150. Vittadinia australis A. Rich (Compositae). 

Herbe introduite de la Nouvelle Hollande, quelquefois culti- 
vée dans les régions montagneuses ou elle se multiplie par ses 
longues tiges rampantes. Elle semble ne fructifier jamais. On 
la rencontre tres rarement & l'état sauvage. 

151. Wikstroemia viridiflora Meisn. (Thymelaeaceae). 

Herbe introduite de l’Asie continentale, & présent assez com- 
mune dans les environs de Buitenzorg ou elle se multiplie par 
8es fruits. 


420 


152. Zebrina pendula Schnizl. (Commelinaceae). 

Herbe introduite du Mexique, souvent cultivée comme plante 
ornementale. Dans les environs de Buitenzorg, on la rencontre 
quelquefois & l'état sauvage. Elle fleurit abondamment mais ne 
fructifie jamais. 

153. Zephyranthes rosea Lindl. (Amaryllidaceae). 

Jolie herbe introduite des Indes Occidentales, souvent plantée 
dans les jardins comme plante ornementale. Elle fleurit abon- 
damment. Dans les environs de Batavia, on la rencontre assez 
souvent a l'état sauvage. Elle se multiplie facilement par ses 
bulbes. 

Buitenzorg, 11 aoait 1909. 


SKIZZE EINER GESCHICHTE DER 
FAUNISTISCHEN FORSCHUNGEN IN NIEDER- 
LANDISCH OST-INDIEN WAHREND DER LETZTEN 
DREISSIG JAHRE, 


INSBESONDERE INSOWEIT SIE VON NIEDERLANDERN UNTERNOMMEN SIND. 


VON 


Dr. P. N. VAN KAMPEN. 


Einleitung. 


Die ,Naturwissenschaftliche Kommission”, (Natuurkundige 
Commissie) im Jahre 1820 behufs der naturwissenschaftlichen 
Erforschung yon Niederlindisch-Indien von der Regierung ge- 
grindet, aber in 1850 wieder aufgehoben, hatte aus verschiedenen 
Ursachen nicht die Resultate erreicht, welche man mit Riick- 
sicht auf die grossen Opfer an Arbeit und Geld von ihr hatte 
erwarten kénnen. Auch nach 1850 wurden zwar noch wissen- 
schaftliche Reisende in Niederlandisch-Indien von der Regierung 
unterstiitzt, jedoch endete, nach der Rickkehr von Von Rosen- 
BERG 1871, auch dies, waihrend auch von Privatleuten nichts 
oder nur wenig zur Vermehrung der faunistischen Kenntnis des 
Indischen Archipels getan wurde. Dieser Zustand dauerte lin- 
gere Zeit, und es war gerade in dieser Ruheperiode, nur durch 
die Mittel-Sumatra-Expedition der Niederlandischen Geographi- 
schen Gesellschaft unterbrochen, dass eine Abhandlung von it. 
J. Vura erschien unter dem Titel: ,Overzicht van hetgeen, in 
het bijzonder door Nederland, gedaan is voor de kennis der 
Fauna van Nederlandsch Indié” (Leiden, 1879). Die in dieser 


422 


Schrift geadusserte Klage: ,,Van het denkbeeld, dat het bezit 
van zulke uitgebreide kolonien, vooral in den tegenwoordigen 
tijd, ook den plicht medebrengt om het onderzoek dier ge- 
westen op ruime schaal te doen voortzetten, schijnt bij de 
Nederlandsche Regeering slechts weinig besef te bestaan” war 
denn auch in jener Zeit wohl gerechtfertigt. 

Seitdem hat aber eine so giinstige Wendung in diesem Zu- 
stand stattgefunden und ist so viel fiir die wissenschaftliche 
Untersuchung der Niederlindischen Kolonien getan worden, 
dass es nicht tiberfliissig erscheinen dirfte, eine Ubersicht dieser 
nach der Ausgabe der genannten Arbeit angestellten Forschun- 
gen zusammenzustellen, sei es den auch, dass ich an dieser 
Stelle bei weitem nicht so vollstindig sein kan, als Vers es 
gewesen ist. 


Die Kommission und Gesellschaft zur Beférderung der 
natuurwissenschaftlichen Untersuchung und die von denselben aus- 
gesandten Eaxpeditionen. 


Das Wiederaufleben der Forschungsarbeit geschah ganz in 
der von Vera am Ende seiner Abhandlung als wiinschenswert 
angegebenen und in seinem zweiten Satze mit den folgenden 
Worten kurz charakterisierten Richtung: ,,Wetenschappelijke 
exepedities moeten niet door de Regeering, maar door particu- 
lieren met ruime ondersteuning van het Gouvernement onder- 
nomen worden”. Die. Resultate haben die Richtigkeit dieses 
Satzes erwiesen. | 

Den ersten Schritt tat die Regierung, als sie 1885 einen 
jahrlich wiederkehrenden Posten von £10000 auf das Indische 
Budget brachte, zur Beférderang von wissenschaftlichen Reisen, 
von Hollindern im Archipel unternommen. In den ersten Jahren 
jedoch ergab sich hieraus fiir die Naturwissenschaften kein 
Vorteil. Zwar beeiferte sich die Niederlindische Geographische 
Gesellschaft, mehrere Entwiirfe far mit Unterstiitzung der Re- 
gierung auszufiihrenden, wissenschaftlichen Expeditionen zusam- 
menzustellen, jedoch kam, namentlich durch Mangel an Uber- 


423 


einstimmung zwischen der Gesellschaft und der Indischen 
Regierung, von allen diesen nur eine (die spaiter zu erwihnende 
Flores-Erforschung) zur Ausftihrung. Auch Vorschlage der 
Zoologischen und Ethnographischen Museen zu Leiden fthrten 
zu keinem Resultate, ebensowenig die des Naturwissenschaft- 
lichen Vereines zu Batavia, welcher eine Untersttitzung von 
hollindischen .Naturforschern bezweckte, die im botanischen 
Laboratorium zu Buitenzorg oder an der zodlogischen Station 
des Naturwissenschaftlichen Vereines zu arbeiten wiinschten. 
Es war Dr. M. Trevs, der durch die Stiftung der ,,Kommis- 
sion zur Beférderung der naturwissenschaftlichen Untersuchung 
der Niederlandischen Kolonien’” (Commissie ter bevordering 
van het natuurkundig onderzoek der Nederlandsche Kolo- 
nien) den ersten Stoss zu einer erfolgreicheren Organisa- 
tion gab. | 
- Diese Kommission wurde am 7. Januar 1888 zu Amsterdam - 
konstituiert. Sie tibergab die tagliche Leitung einem ausftihren- 
den Comité, wabrend sie in Indien durch das bald nachher 
gleichfalls von Dr. Trevus gebildete ,,Indische Comité fir wis- 
senschaftliche Uutersuchungen” vertreten wurde. Das Indische 
Comité sollte fortwahrend mit dem Ausschuss in Holland in 
Korrespondenz stehen und war im Anfange aus Delegierten 
von einigen wissenschaftlichen Anstalten in Indien zusammen- 
gesetzt; spiter jedoch beschloss es, die neuen Mitglieder selbst 
zu wihlen. 

Die Kommission bestand aus Mannern der Wissenschaft und 
_verfiigte nicht iiber eigenes Kapital, beabsichtigte jedoch zur 
Erreichung ihres Zieles unter anderem: Plane fir Expeditio- 
nen zu entwerfen, Auskunft bei der Vorbereitug von Reisen zu 
erteilen und zu versuchen, bei der Zuerkennnng der Regierungs- 
Subsidien von Hinfluss zn sein. 

So konnte sie schon bald Hilfe verleihen bei den Reisen, 
welche Prof. A. A. W. Husrecar und Dr. J. F. van Bemmenen 
unter den Auspizien des Kgl. Naturwissensshaftlichen Verei- 
nes zu Batavia, unter Mithilfe von Regierung und Privatper- 
sonen antraten. Der Erstgenannte besuchte Indien 1890/91, 


424 


hauptsichlich mit der Absicht, embryologisches Material von 
Saiugetieren zu sammeln. Dr. van Bemmuren stellte 1890 zoo- 
logische Forschungen in West-Java, namentlich an der Kiste 
der Wijnkoops-Bai, und nachher in Deli an und begleitete im 
folgenden Jahre als Zoologe die Expedition, welche unter Lei- 
tung von Herrn J. W. [Jzurman von der Regierung ausgesandt 
war, um die Moglichkeit einer Eisenbahnanlage quer durch ~ 
Mittel-Sumatra zu untersuchen. Hierbei stellte es sich aber, 
deutlich heraus, dass solche Recognoscirungsreisen ftir zodlo- 
gische Forschungen unpraktisch sind, da fiir diese ein langerer 
Aufenthalt an derselben Stelle mehr Nutzen bringt. 

Indessen erfuhr die Arbeit der Kommission viele Schwierig- 
keiten infolge des Kapitalmangels. Dies anderte sich aber, 
als es, gegen die Erwartungen vieler Leute, Dr. L. Ssrorier 
dem Direktor des Reichsmuseums fiir Ethnographie in Leiden, 
1890 gelang, mehr als 60 Personen, die sich fiir die wissen- 
schaftliche Erforschung der Kolonien interessierten, zu einer 
» Gesellschaft zur Beforderung der naturwissenschaftlichen Un- 
tersuchung der Niederlindischen Kolonien’” (Maatschappij ter 
bevordering van het natuurkundig Onderzoek der Nederlandsche 
Kolonien) zu vereinen. Da die Mitglieder (,,Direktoren”) dieser 
Gesellschaft (welche ich fortan mit einem ktirzlich vorgeschla- 
genen praktischeren Namen_,,Valentijn-Gesellschaft” bezeich- 
nen werde) jahrlich eine ansehnliche Summe beitragen, vel 
tiigt sie wiber finanzielle Mittel, welche selbstandige Arbeit 
méglich machen. ; 

Von Anfang an war die Gesellschaft ganz unabhingig; ob- 
schon sie immer eng verbunden gewesen ist mit der obenge- 
nannten Kommission und dem Indischen Comité, welche ihr 
mit Rat beistanden. Erst seit sehr kurzer Zeit (1909) hat eine 
Zusammenschmelzung von Gesellschaft und Kommission statt- 
gefunden und zwar in der Weise, dass die Mitglieder der Kom- 
mission als ratgebende Mitglieder in die Gesellschaft aufge- 
nommen sind. 

Durch die Herausgabe von ,,Bulletins” setzt die Gesellschaft 
regelmassig ihre Direktoren und andere sich fir die Sache 


425 


Interessierende in Kenntnis von allem, was auf ihre Initiative 
oder mit ihrer Mithiilfe verrichtet wurde. 

Die erste grosse. Unternehmung der Valentijn-Gesellschaft 
war die Borneo-Expedition von 1893/95. Auf Anregung des 
Residenten von ,,Borneo’s Westerafdeeling”, 5. W. Tromp, vom 
Indischen Comité vorbereitet, wurde dieselbe von der Gesell- 
schaft, untersttitzt durch Beitrage der Regierung und von 
Privatleuten, ausgesandt. Vor der eigentlichen Expedition, 
welche eine Durchquerung der Insel von Pontianak im Westen 
bis Samarinda im Osten bezweckte, explorierten die wissen- 
schaftlichen Teilnehmer, der Geologe Prof. G. A. F. Moren- 
Graarr, der Zodloge Dr. J. Bitirrmorer und der Botaniker 
Hauer unabhangig von einander das Kapuas-Flussgebiet. Bivr- 
TIKOFER konnte sich aus Zeitmangel nicht an der weiteren 
_ Expedition beteiligen und kehrte im August 1894 nach Europa 
zurtick, aber nach seiner Abreise setzte der Jager und Prapa- 
rator Mcret, der Birrikorer begleitet hatte, noch wabrend 
einiger Zeit das Sammeln fort. Der Leiter der Expediticn, der- 
Controlleur Van Vurrnunsen, tiberschritt inzwischen, begleitet 
von Prof. Motenaraarr und dem Militérarzt Dr. A. W. Nigv- 
WENHUIs, die Wassergrenze und erreichte Penaneh, musste 
jedoch yon hier wegen Unruhen im oberen Mahakam-Gebiet 
zurtickkehren. Prof. Mo.eneraare gelang es dann noch, den 
Gebirgsriicken stidwirts zu tiberschreiten und die Stidkiiste von 
Borneo zu erreichen. Dr. Burrixorer erstattete einen Bericht 
tiber seine Reisen in den ,,Notes’ des Leidener Museums (Vol. 
XIX, 1897). 

Wegen des Misslingens der Durchquerung beschloss man zu 
einer neuen Expedition, jetzt unter Leitung von Dr. Nizowennvis. 
Der deutsche Graf F. Bercntorn wurde mit dem Sammeln von 
zoologischem Material beauftragt; er wurde darin unterstiitat 
durch den Leiter selbst und den Sergeant-Topographen J. Dem- 
MENI, der die Reise als Photograph mitmachte und zugleich 
die topographische Aufnahme besorgte. Die Expedition reiste 
im Juli 1896 von Putus Sibau am oberen Kapuas ab. ie 
Durchquerung gelang vollkommen, und Mitte 1897 kamen die 

Ann, Jard. bot. Buitenz. 2e Sér. Suppl. JIT. a8 


426 


Reisenden wohlbehalten in Samarinda an. In seinen Buche ,,In 
Centraal-Borneo” (Leiden, 1900) beschreibt Nizuwenavis die 
Reise und ihre ethnographischen Resultate. 

Die beiden Borneo-Expeditionen hatten infolge der engen 
Bertihrung mit den Dajak von. Mittel-Borneo auch politische 
Vorteile mitgebracht. Zur Sicherung derselben beauftragte der 
General-Gouverneur von Niederlandisch-Indien Dr. Nizuwenauis, 
abermals nach denselben Gegenden abzureisen. Auf dieser Expe- 
dition (1898-1900) wurde die Durchquerung zum zweiten Male 
vollftihrt und eine Reise nach dem oberen Kajanfluss schloss 
sich ihr an. Ein Zoologe ging auf dieser Reise, mit der tibri- 
gens die Valentijn-Gesellschaft und die Kommission nichts 
zu tun hatten, nicht mit, aber der Leiter selbst brachte mit 
Hilfe eines indo-europiischen Jagers, wichtige und gut konser- 
vierte Sammlungen nach Hause. Unter dem Titel ,,Quer durch | 
Borneo” (Leiden, 1904 u. 1906) publizierte Dr. Nizuwenuuis eine 
ausfiihrliche Beschreibung dieser Reise. 

Die zodlogischen Sammlungen der drei Borneo-Expeditionen 
werden im ,,Rijks Museum van Natuurlijke Historie” zu Leiden 
aufbewahrt. Teilweise sind sie in mehreren Abhandlungen in 
den ,,Notes from the Leyden Museum” beschrieben, aber viele 
Tiergruppen scheinen noch einer Bearbeitung zu bediirfen. 

In den ersten Jahren nach der Griindung der Kommission 
kamen wiederholt Entwirfe fir eine zoologische Erforschung der 
Indischen Meere zur Sprache. Noch vor dem Ende der zwei- 
ten und letzten von der Valentijn-Gesellschaft ausgesandten 
Borneo-Expedition fingen die Plane an, eine festere Form 2u 
bekommen. Die erforderlichen Gelder wurden aus einer Re- 
gierungzulage, sowie aus Beitragen der ,,Gesellschaft” und 
anderer Vereine und von Privatleuten zusammengebracht, die 
Regierung stellte einen Dampfer. zur Verfiigung, Prof. Max 
Weser erklirte sich bereit die Leitung zu tibernehmen und 
im Marz 1899 fuhr die ,,Siboga”, fir die Forschungsarbeit 
ausgeriistet, von Surabaja ab. Dat Schiff stand unter Kom- 
mando von Kapitain-Leutnant G. F. Typeman, der wissenschatt- 
liche Stab bestand neben dem Leiter aus Frau A. WeBER-VAN 


427 


Bossr als Algologin, den Zoologen Dr. J. Versuvis und H. F, 
Nierstrasz und dem Arzt und Bacteriologen Dr. A. H. Scuminr, 
wihrend Herr J. W. Hvuysmans die Expedition als Zeichner 
begleitete. 

Die ,,Siboga-Expedition” durchquerte wahrend eines Jahres 
die éstliche Halfte des Archipels und erreichte auch auf an- 
derem als zodlogischem Gebiete héchst wichtige Resultate. Was 
speziell die zoologischen Forschungen anbelangt, wurden nicht 
die Bewohner der Tiefsee, sondern auch die Strand- und Riff- 
fauna sowie das Plankton besonders beachtet, weil auch in 
dieser Hinsicht die Meere des Archipels noch relativ wenig 
bekannt waren. Die zoologische Ausbeute befindet sich im 
zoologischen Museum der. Amsterdamer Universitit. 

Ks war einer der gréssten Organisationsfehler der alten 
»Naturwissenschaftlichen Kommission”, dass sie nicht gent- 
gend ftir die wissenschaftliche Bearbeitung der in Indien von 
den Mitgliedern angelegten Sammlungen sorgte. Mit Recht 
glaubte die Valentijn-Gesellschaft denn auch, dass es nicht nur 
ihre Aufgabe war, Forschungsreisen zu organisieren, sondern 
auch die fiir eine gute Bearbeitung und Publikation der Resul- 
tate erforderlichen Gelder zusammenzubringen. Dass ihr dies, 
zum Teil auch mittels Untersttitzung von Gouvernement und 
Privatpersonen, hinsichtlich der Siboga-Expedition gelungen 
ist, zeigt die Ausstattung des allerdings noch im Erscheinen 
begriffenen Werkes mit dem Titel ,,Siboga-Expeditie; Uitkom- 
sten op zoologisch, botanisch, oceanographisch en geologisch 
gebied”. Nach der Fertigstellung wird dieses Werk aus mehr 
als 60, grdésstenteils zoologischen Monographien von einer 
ansehnlichen Zahl von Mitarbeitern zusammengestellt sein. 
Monographie I, ,,Introduction et Description de I’ Expédition” 
(Leiden, 1902) ist von Prof. Weer selbst geschrieben. Uberdies 
gibt es eine anziehend geschriebene populire Reiseerzihlung 
von der Hand von Frau Weser. (Een Jaar aan boord van 
H. M. Siboga, Leiden 1904). 

Nach Beendigung dieser erfolgreichen Expedition rickte der 
schon frither entworfene Plan einer wissenschaftlichen Erfor- 


428 


schung des noch vollstandig unbekannten Binnenlandes von 
Niederlindisch Neu-Guinea in den Vordergrund, und als die 
Indische Regierung dem Indischen Comité zu diesem Zwecke 
eine ansehnliche Zulage gewahrt hatte, war die Expedition 
gesichert. Als Leiter und Geologe dieser ,,Nord-Neu-Guinea- 
Expedition” (1903) trat Prof. A. Wicumann auf, als Zoologen 
die Herren L. F. pe Beavrorr und Dr. jur. H. A. Lorenrz, 
wihrend der Marine-Artz G. A. J. van per Sanpe die Reise 
als Arzt und Ethnograph mitmachte und auch der Vogel- 
jager J. M. Dumas, ein guter Kenner von Land und Leuten, 
dazu beitrug, den guten Erfolg der Expedition zu sichten. 
Die Mitglieder kamen im Februar 1903 zu Manokwari an der 
Geelvinkbai an. Hauptziel der Reise war die Umgebung der 
Humboldtbai und der b hbarten Sentanisees. Hier wurde 
langere Zeit verweilt und tiberdies wurden einzelne kleine 
Inseln nérdlich von Neu-Guinea und mehrere Stellen an der 
Geelvinkbai besucht und yon denselben aus Reisen in das Bin- 
nenland gemacht. Der Aufenthalt auf Neu-Guinea wahrte sechs 
Monate. Einer der Teilnehmer, Dr. jur. H. A. Lonenvz, hat die 
Reise in populdrer Weise beschrieben (,.Eenige Maanden onder 
de Papoea’s”, Leiden 1905). Die wissenschaftlichen Resultate 
werden in einem Werke publiziert, welches unter dem Titel 
»Nova Guinea” in Lieferungen erscheint und in welchem auch 
die Resultate der spiteren Stid-Neu-Guinea Expedition aufge- 
nommen werden. 

Schon auf der Heimreise besprach Prof. Wicamann in Batavia 
mit dem Indischen Comité die Weise, in welcher die Neu- 
Guinea-Forschung am besten fortgesetzt werden kénnte. Der 
Gedankenaustausch wurde spater schriftlich sowie miindlich fort- 
gesetzt, aber die Ausftthrang erlitt einige Verspaitung durch die 
inzwischen von der Geographischen Gesellschaft organisierte 
Expedition nach dem Scheegebirge, fiir welche die Regierungs- 
zulage fiir 1905 bewilligt war. 

Im April 1907 jedoch konnte die ,,Stid-Neu-Guinea Expedition” 
einen Anfang nehmen, ausgesandt von dem Indischen Comité, 
welches dazu durch einen Regierungsbeitrag in stand gesetat 


429 


war und untersttitzt von der Valentijn-Gesellschaft. Leiter 
war diesmal Dr. Lorentz, der zugleich die zoologischen und 
ethnographischen Arbeiten tibernahm; sonstige Teilnehmer 
waren die Herren J. W. van Novuuis als Geologe und Topo- 
graph, Militér-Arzt G. M. Verstrexe als Arzt und Botaniker, 
und Dumas. Zum Schutz der Expeditiou wurde dieselbe von 
einem Detachement Soldaten begleitet. 

Diesmal versuchte man von der Siidkiiste aus ins Innere der 
Insel vorzudringen, indem man den sogenannten Nordfluss, 
welcher auf etwa 138° 0. L. miindet, soweit wie médglich hin- 
auffuhr. Von der dAussersten in dieser Weise zu erreichenden 
Stelle aus unternahm ein Teil der Expeditionsmitglieder einen 
Ausflug nach dem Riicken des nérdlich von hier befindlichen 
Hellwiggebirges und erreichte, auf 137 km. Himmelsbreite von 
der Kiiste, eine Stelle von 2350 m. Héhe. Denselben Weg ent- 
lang wurde die Rtickreise vollbracht. 

Auch mit dieser zweiten Reise haben Gesellschaft und Kom- 
mission die Erforschung von Neu-Guinea noch nicht einge- 
stellt. Schon befindet sich Lorentz aufs neue in Indien, um 
noch im Laufe von 1909 eine neue Expedition anzufangen. 


Die Expeditionen der Niederlindischen Geographischen 
Gesellschaft. 


Wahrend die Valentijn-Gesellschaft, unter treuer Mitwirkung 
der Kommission, diese Reihe von in verscbiedener Hinsicht erfol- 
greichen Expeditionen aussandte, ging die ,Kgl. Niederlandische 
Geographische Gesellschaft’ auf dem Wege, den sie bei Gele- 
genheit der Mittel-Sumatra-Expedition (1877/79) eingeschlagen 
hatte, fort, indem sie darauf achtete, dass die von ihr orga- 
nisierten Entdeckungsreisen auch der Zoologie zugute kamen, 
Die wahrend der genannten Expedition von Joh. F. SneLneman 
tnd A. L. van Hasse.r gesammelte zoologische Beute wurde 
im vierten Teile des tiber die Reise herausgegebenen Buches 
»Midden-Sumatra” (Leiden, 1882/92) beschrieben. . 

Nachdem, wie oben schon mitgeteilt, mehrere mit Regierungs- 


430 


unterstiitzung auszuftihrende Entwiirfe zu weiteren Expediti- 
onen fehlgeschlagen waren, hatte eine geplante Untersuchung 
der Insel Flores besseren Erfolg. Die Absicht war diese Insel 
wahrend langerer Zeit geographisch aufnehmen zu _ lassen, 
wihrend nacheinander eine geologische, zoologische, botanische 
und ethnographische Erforschung damit gepaart gehen sollte. 
Dieses Vornehmen gelangte nur teilweise zur Ausfiihrung, da 
der Civil-Ingenieur R. van pen Brorx, der die geographische 
Aufnahme tibernommen hatte, nach einiger Zeit eine andere 
Stelle annahm. Inzwisschen hatte Prot. Wesrr es freiwillig 
tibernommen, im Laufe seiner spater zu erwihnenden zodlo- 
gischen Reise auch Flores zu besuchen, und war Prof. Wicu- 
MANN mit der geologischen Erforschung beauftragt. Letzterer 
besuchte 1888/89 ausser Flores auch Timor, Rotti und einige 
andere benachbarte Inseln uud brachte auf denselben auch 
zoologisches Material fiir Prof. Wxsrr zusammen. 1891 folgte 
Dr. H. F. C. ven Kare, der die anthropologischen und ethno- 
graphischen Untersuchungen ausfiihrte und tiberdies auf den 
faunistisch grésstenteils noch wenig bekannten Inseln Timor, 
Sumba, Rotti, Flores und einigen kleineren nicht unwichtige 
zoologische Sammlungen anlegte. Dieselben wurden dem Reichs- — 
museum zu Leiden geschenkt nnd sind in den » Notes” be- 
schrieben worden. 

Zu derselben Zeit (1888/90) fand unter H. O. W. Prayren und 
C. J. M. Werrnerm noch eine andere Expedition der Geographi- 
schen Gesellschaft statt. Diesse hatte den Zweck, die Kei-Inseln 
topographisch und geologisch zu durchforschen; die beiléufig 
gemachte zoologische Sammlung gelangte im Besitz der Z00- 
logischen Gesellschaft ,Natura Artis Magistra” zu Amsterdam, 
welche die zu diesem Zwecke erforderlichen Ausgaben getra- 
gen hatte. 

Im Jahre 1902 gelang es der Geographischen Gesellschaft aus 
Beitrégen von Privatpersonen eine Summe von mehr als f 100000, 
das sogevannte ,Vern-fonds”, zusammenzubringen, dessen Zin- 
sen fir Forschungsreisen in den Kolonien bestimmt wurden. 
Zum Teil hieraus, zum Teil aus einer Regierungszulage wurde 


431 


die ,,Stidwest Neu-Guinea-Expedition” von 1904/05 bestritten. 
Die Mitglieder dieser Expedition besuchten unter Leitung der 
Herren M. Postaumus Myzs und E. J. ps Rocnemonr einige 
Stellen an der Stidkiiste von Neu-Guinea und machten einige 
Ausfitige in das Innere, von denen eine Landreise von der 
Etna-Bai aus die wichtigste war, ohne dass es aber gelang 
das Ziel, eine der Spitzen des Schneegebirges, zu erreichen. 
Der Arzt und Anthropologe der Expedition, J. W. K. Kocn, 
brachte auch faunistisches Material zusammen, welches im oben- 
genannten Werke ,,Nova Guinea” zugleich mit demjenigen 
der beiden Expeditionen der Valentijn-Gesellschaft beschrieben 
wird. In. De Zuidwest Nieuw-Guinea Expeditie 1904/5 van 
het Kon. Ned. Aardrijkskundig Genootschap” (Leiden, 1908) 
wird die Expedition beschrieben. 


Reisen von Privatpersonen usw. 


Neben diesen von Gesellschaften und grésstenteils mit Re- 
gierungsunterstiitzung ausgesandten Expeditionen muss die in 
ihren Resultaten nicht weniger wichtige Reise von Prof. Max 
Weer erwihnt worden. 1888/89 bereiste er zuerst die Pa- 
danger Hochlande und West-Java, nachher, und dies war das 
Hauptziel des Reise, Stid-Celebes und Flores. Der Schwerpunkt 
des Sammelns wurde auf die noch sehr wenig bekannte Siiss- 
wasserfauna gelegt; daneben wurden auch Landtiere, haupt- 
sichlich Evertebraten, und Material fir anatomische Unter- 
suchungen gesammelt. Die zoologischen Resultate der Reise 
wurden unter dem Titel ,,Zoologische Ergebnisse einer Reise 
in Niederlindisch Ost-Indien” (Leiden, 1890-1907, 4 Tle.) selb- 
stindig publiziert. Die Sammlungen befinden sich im Museum 
zu Amsterdam. 

Erwahnen wir noch, dass das ,,Rijks Museum van Natuur- 
like Historie’ in Leiden einige Male Sammler aussandte, 2. B. 
nach Neu-Guinea, und dass dieses und andere Museen biswei- 
len Sammlungen aus Indien geschenkt bekamen — in den 
letzten Jahren machten zich in dieser Hinsicht unter anderen 


432 


die Herren P. J. Borrenpisk (Seefauna), Max Barrens (Végel von 
Java), Epw. Jacosson (Insekten), Dr. G. A. J. vAN DER SANDE 
(Fauna der Kleinen Sunda-Inseln), J. W. van Novuuis (Fauna 
der Sula-Inseln) verdienstlich —; dass auch Herr Negrvoorr 
vAN pe Pout fiir sich sammeln liess (namentlich Insekten), und 
dass die 1891 von Prof. K. Martin im Auftrage des ,,Konink- 
lijk Instituut voor de Taal-, Land- en Volkenkunde van Ned.- 
Indié” nach den Molukken unternommene geologische Reise 
auch der Zoologie zugute kam, so ist damit wohl das Wichtig- 
ste genannt, was von Holland in dieser Hinsicht im Archipel 
verrichtet worden ist. 


Von Fremden unternommene Reisen. 


Ist also darin ein grosser Fortschritt im Vergleich zu den Jahren 
vor 1880 aufzuweisen, so bleibt doch die Anzahl der von Frem- 
den im Archipel unternommenen Reisen, die ftir die Kenntnis 
der Fauna mehr oder wenigerjwichtigen Resultaten brachten, noch 
immer sehr gross. Ohne nach Vollstandigkeit zu trachten, will 
ich einige dieser Reisen erwihnen und nur die erfolgreichsten 
etwas ausftihrlicher besprechen. 

Der Englinder H. 0. Forpes bereiste 1878/83 Java, Su- 
matra, die Cocos-Inseln, Ambon, Timor-Laut, Buru und Por- 
tugiesisch Timor. Seine Reise beschrieb er in einem Buche 
»A Naturalist’s Wanderings in the Eastern Archipelago” (Lon- 
don, 1885), in welchem auch einige der wissenschaftlichen 
Resultate aufgenommen sind. 

Zur selben Zeit (1879/80) machte der. schwedische Forscher 
Cart Bock im Auftrage der Indischen Regierung eine wissen- 
schaftliche Reise durch Borneo, von Kutei nach Bandjermasin ; 
seine zoologischen Sammlungen kamen grésstenteils in das 
Museum zu Leiden. 

Dr. Brock machte eine Reise im Auftrage der Berliner Aka- 
demie der Wissenschaften und sammelte 1895 Riff-Fauna der 
westlichen Java-See und von Ambon. 

In demselben Jahre untersuchte der russische Zoologe Prof. 


433 


A. A. Korornerr besonders die See- und Stisswasserfauna in 
einigen westlichen Teilen des Archipels. 

Prof. Sypnuy Hickson besuchte 1885/86 Nord-Celebes und 
die Sangir- und Talaut-Inseln. Derselbe studierte sowohl die 
Land- als die Seefauna und legte die Resultate seiner Reise 
in einem Buche mit dem Titel ,A Naturalist in North Celebes” 
(1889) nieder. 

Wichtig waren die ethnographischen und zoologischen Er- 
folge, welche der Italiener E. Mopieisanr erreichte. Nacheinan- 
der besuchte er die Westktiste von Sumatra und Nias (1886), 
die Bataklander und Engano (1891) und die Mentawei-Inseln 
(1894). Von seiner Hand erschienen die Reiseerzihlungen ,,Un 
viaggio a Nias’ (1890), ,,Fra i Batacchi indipendenti” (1892) 
und ,,L’ Isola delle Donne. Viaggio ad Engano” (1894), wah- 
rend das zoologische Material in mehreren Abhandlungen in 
den ,,Annali’ des naturhistorischen Museums zu Genua bear- 
beitet wurde. : 

Die Reisen von Prof. E. Setenka auf den Grossen Sunda- 
Inseln (+ 1890) hatten namentlich das Sammelu von embry- 
ologischem Material zum Zweck, wahrend diejenigen von Dr. 
A. Strupe., nach Java und den Molukken, etwa zu derselben 
Zeit, an erster Stelle fir die Kenntnis der Land- und Siiss- 
wasser-mollusken fruchtbar waren. 

Zur selben Zeit besuchten auch die Schweizer Dr. M. Brpor 
und A. Picrer den Archipel, namentlich zum Studium der 
Seefauna. 

Prof. R. Semon aus Jena sammelte auf seiner Riickreise von 
Australien 1892 auf Java und 1893 in den Molukken nament- 
lich die marine Fauna von Ambon. Dass grosse Werk ,,Zoo- 
logische Forschungsreisen in Australien und dem Malayischen 
Archipel” enthalt auch die Bearbeitung seiner Sammlungen in 
Niederlandisch-Indien. 

Von allen in den letzten Dezennien von Auslindern im Ar- 
chipel unternommen Reisen sind diejenigen der beiden Vettern 
P. und F. Sarasiy aus Basel in ihren allgemeinen Erfolgen 
am wichtigsten. Sie durchquerten in den Jahren 1893/96 und 


434 


1902/03 sowohl die beiden siidlichen und die nérdliche Halb- 
insel, als auch das vorher noch ganzlich unbekannte Zentrum 
von Celebes in verschiedenen Richtungen. Die zoologischen 
Resultate sind nur teilweise in die von den Reisenden selbst 
bearbeiteten ,Materialien zur Naturgeschichte der Insel Cele- 
es” (1891-1901) aufgenommen, wovon die beiden ersten Teile 
die Mollusken, der dritte die geologische Geschichte der Insel 
Celebes auf Grund der Tierverbreitung und der vierte und letzte 
die geographisch-geologische Beschreibung der Insel enthilt. 
Andere Tiergruppen ihrer Sammlungen sind in verschiedenen 
Zeitschriften beschrieben worden. Eine populdre Reiseerzéhlung 
schrieben die Reisenden selbst unter dem Titel ,,Reisen in 
Celebes’’ (1905). 

In zoologischer Hinsicht nicht weniger fruchtbar war die 
Reise, welche der deutsche Prof. W. Ktxenrnan 1893/94 im 
Auftrage der ,,Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft” 
zu Frankfurt a/M nach Halmahera, Ternate, Batjan, der Mina- 
hasa und Serawak unternahm. Besonders auf den faunistisch 
noch wenig bekannten nérdlichen Molukken wurde viel Neues 
entdeckt. Auch die Kistenfauna von Ternate wurde von 
KUKENTHAL berticksichtigt. Eine reichillustrierte Reiseerzdhlung 
(,,Forschungsreise in den Molukken und in Borneo”, 1896) und 
zahlreiche Monographien in den ,,Abhandlungen” der Sencken- 
bergischen Gesellschaft bilden das Resultat. der Reise. 

G. Scunzmer aus Basel brachte 1897/99 eine interessante 
zoologische Ausbeute in den Bataklandern und Indragiri 
zuam men, 

Das zoologische Material des Schweizers Dr. Water Voz, 
der in den Jahren 1899 hauptsichlich in Sumatra sammelte, 
ist grésstenteils in den Zoologischen Jahrbiichern beschrieben. 

Prof. K. Krarprnin, Direktor des zoologischen Museums 
in Hamburg, sammelte 1904 namentlich niedere Land- und 
Stisswassertiere in der Umgebung von Buitenzorg; der Ame- 
rikaner Dr. W. L. Assorr machte sich besonders verdienst- 
lich durch seine Sammlungea yon Siugetieren der Inseln 
zwischen Sumatra und Borneo (Riouw-Archipel, Banka, Billi- 


435 


ton, Karimata-Inseln), Dr. H. Merron und Dr. J. Rovx mach- 
ten 1908 eine zoologische Sammelreise nach den Aru- und 
Kei-Inseln. 

Die deutsche Tiefsee-Expedition der ,Valdivia” unter Leitung 

von Prof. Cart Cuun besuchte 1899 Padang und stellte Unter- 
suchungen lings der Westktiste von Sumatra an. 
‘Schliesslich muss noch der Reisenden erwahnt werden, die 
fiir auslindische Museen, zumal das Britische Museum in Lon- 
don und das Tring-Museum von Rorascuizyp sammelten und 
sich dabei mehr speziell mit der Ornithologie und der Entomo- 
logie beschaftigten. Unter ihnen machten sich z.B. W. Donzrty 
und A. H. Evererr verdienstlich. Durch Berufsreisende ist in 
dieser Weise besonders die Kenntnis der Vogel und einiger 
Insekten-Ordnungen des Archipels sehr geférdert worden. 


Wissenschaftliche Arbeit in Niederlindisch-Indien selbst. 


Wahrend in den vorhergenden Zeilen fast ausschliesslich 
Reisende erwihnt sind, deren im Indischen Archipel gemachte 
Sammlungen nachher anderswo bearbeitet wurden, so ist jetzt 
auch die in der Kolonie selbst verrichtete wissenschaftliche 
Arbeit zu nennen. . 

In den ersten Jahren des hier behandelten Zeitraumes bildete 
der ,Kénigliche Naturwissenschaftliche Verein” (Koninklijke 
Natuurkundige Vereeniging) in Batavia das Zentrum der in 
Niederlindisch-Indien verrichteten zoologischen Untersuchun- 
gen sowvhl durch seine Zeitschrift: ,,.Natuurkundig Tijdschrift 
voor Nederlandsch-Indié’, als durch sein zoologisches Museum. 
Besonders letzteres erlebte in jener Zeit eine Bliiteperiode 
infolge der Bemtithungen seines damaligen Direktors, Dr. C. Pu. 
Siuirer. Dieser bereicherte dasselbe mit grossen Sammlungen 
der von ihm hauptséchlich in der Bai von Batavia und bei 
Billiton gefischten und ,im Natuurkundig Tijdschrift” in zahl- 
reichen Abhandlungen beschriebenen marinen Evertebraten. 
Es wurde sogar in einem Lokal des Vereinsgebaudes in 
Batavia ein kleines, auch von fremden Zoologen besuchtes 


436 


Laboratorium mit Aquarium eingerichtet, nachdem die von Dr, 
Snuirer veranlassten Versuche, um mittels Beitragen des Gou- 
vernements oder von privater Seite eine zoologische Station 
zu Tandjong Priok zu griinden, gescheitert waren. 

Wieviel die von Sturrer zur Bliite gebrachten Anstalten auch 
fir die Zukunft zu versprechen schienen, sie waren zu sehr 
von einer Person abhiingig. In einem umstandlichen Schreiben 
an den Unterrichtsdirektor (Directeur van Onderwijs, Eere- 
dienst en Nijverheid), in welchem unter anderem auf die Tat- 
sache hingewiesen wurde, dass die Zodlogie die einzige Na- 
turwissenschaft sei, ftir die in Niederlindisch-Indien vom Staate 
noch nichts Bleibendes zu Stande gebracht sei, wurde zwar 
schon 1876 vom Naturwissenschaftlichen Vereine die Griindung 
eines zodlogischen Staatsmuseums zu Batavia beftirwortet, 
jedoch vergebens, und als nun nach der Abreise Siurrers (1891), 
und wenige Jahre spater auch seines Nachfolgers Van BemMeren, 
sich kein Fachzoologe in Batavia mehr befand, verfielen die 
zoologischen Anstalten des Naturwissenschaftlichen Vereines 
bald. 1901 wurde dasjenige, was noch von den Sammlun- 
gen tbrig war, aufgeriumt, mit Ausnahme der Conchylien, die 
dem inzwischen in Buitenzorg gestifteten Museum leihweise 
abgestanden wurden. 

Ausser dem Naturwissenschaftlichen Vereine waren es die 
verschiedenen Landbau-Versuchsstationen, welche durch An- 
stellung von Entomologen zu der zoologischen Forschung bei- 
trugen. Urspriinglich wurden diese Untersuchungen im Inte- 
resse der Agrikultur nur von privater Seite angestellt: die 
bereits 1878 auf Veranlassung von Hous durch den Natur- 
wissenschaftlichen Verein und ein paar Agrikulturgesellschat- 
ten angewandten Versuche, um fiir eine solche Untersuchung 
die Untersttitzung der Regierung zu erhalten, hatten keinen 
Erfolg. 

1893 gelang es Dr. M. Trevs eine Anordnung zu stande 
zu bringen, welche es durch Zusammengehen des Staates mit 
den betreffenden Personen erméglichte, einen Agrikultur-Zoo- 
logen anzustellen, fiir den das Buitenzorger Botanische Institut 


437 


den Arbeitsraum abtrat. Anfinglich aus privaten Beitrigen 
bestritten, wurde dies Amt, zu dessen Bekleidung Dr. J. C. 
KoninesBercer im Jahre 1894, nach Indien kam, bald vom Staate 
tibernommen (1898). ,,Damit war’, wie Trevus schreibt, ,,die 
Weiterftihrung zoologischer Forschungen am Institut ftr die 
Zukunft sicher gestellt.” 

Als sich bald daravf die dem Zoologen in Buitenzorg zur 
Verfiigung stehenden Raiume als zu klein erwiesen, nament- 
lich durch den Anwuchs der phytopathologischen Sammlung, 
wurde wiederum mit Hilfe von privater Seite im Jahre 1901 
ein ,,Zoologisch-Phytopathologisch Museum” gegrtindet und 
zugleich das Laboratorium mit einem Arbeitsraume ftir fremde 
Zoologen vergréssert, der mehrere Male bereits bentitzt wor- 
den ist. 

So war endlich durch die Energie von Prof. Trevus das Staats: 


‘museum zu Stande gekommen, auf dessen Stiftung schon 25 


Jahre friiher vom Naturwissenschaftlichen Vereine angedrungen 
worden war. Aber auch ein anderer Vorschlag aus derselben Zeit 
rickte jetzt wieder in den Vordergrund. In der oben zitierten 
Schrift von H. J. Vern lesen wir, dass 1877 Scuiecex bei der 
Regierung die Griinduug einer zoologischen Station zur Erfor- 
schung der Seefauna, vorzugsweise auf Ambon, beftirwortete. 
Ahnliche Vorschlage kamen wiederholt in den Versammlungen 
des Naturwissenschaftlichen Vereines, der Kommission zur 
Beférderung der naturwissenschaftlichen Untersuchung und 
des Indischen Comité’s zur Sprache. In dem ,,Plan ter oprich- 
ting” der genannten Kommission wird sogar als eine ihrer 
Beschaftigungen genannt ,,die Forderung der Griindung Dblei- 
bender wissenschaftlicher Institute in Niederlandisch-Indien, 
z. B. einer zoologischen Station in den Molukken”, und schon 
1889 war vom Indischen Comité ein Plan fir eine solche 
Station fertiggestellt. Jedoch geriet infolge der damals bevor- 
stehenden Griindung der Valentijn-Gesellschaft und der anderen 
Richtung, in welcher in den erstfolgenden Jahren die For- 
Schungen gefiihrt wurden, der Entwurf in den Hintergrund. 


Zwar wurde 1896 eine Subkommission gewahlt, die aufs neue 


438 


einen Plan fiir eine zoologische Station entwerfen sollte, aber 
die Unterredungen fiihrten jetzt zu einem anderen Resultate: 
der Siboga-Expedition. - 

Es war schliesslich wieder Trevs, der in dieser Sache den 
lange gewtinschten Erfolg zu erreichen wusste. Im Jahre 1903 
brachte er in Holland von privater Seite eine kleine Summe 
fiir die Errichtung einer zoologischen Station zusammen. Da es 
sich aber inzwischen als wiinschenswert herausgestellt hatte, 
auch seitens der Regierung eine Untersuchung der Meeresfauna 
im Interesse der Fischerei anstellen zu lassen, wurden diese 
beiden Dinge vereinigt, und aus dieser Kombination ging die 
»Mischereistation” in Batavia hervor. Diese Station wurde 1906 
erdffinet. Sie besitzt, ebenso wie das Museum zu Buitenzorg, 
Arbeitsraum fir Zoologen und verfiigt fir Fischerei-Unter- 
suchungen tiber einen Regierungsdampfer. Mit den zoologi- 
schen Untersuchungen an der Station ist Dr. P. N. van Kampen 
beauftract. 3 

So besitzt demnach auch Niederlindisch-Indiev jetzt ein paar 
zoologische Institute, die zwar bei ihren Forschungen an erster 
Stelle mit den Interessen der Praxis zu rechnen haben, jedoch 
auch der Wissenschaft zugute kommen und als Staatsanstalten 
von bleibenderer Art sind als das ehemalige Museum und 
Laboratorium des Naturwissenschaftlichen Vereines. 

Von den von Privatpersonen im Archipel angestellten Un- 
tersuchungen sind ausser den schon erwihnten von SLUITER 
namentlich die von Dr. A. G. Vorperman zu nennen. Dieser 
eifrige Forscher publizierte bis zu seinem Tode 1902 im » Natuur- 
kundig Tijdschrift” zahlreiche Abhandlungen, meistens tber 
Végel aus verschiedenen Teilen des Archipels, welche gross- 
tenteils von ihm selbst oder seinen Jagern wahrend seiner 
als Sanitats-Inspektor unternommenen Dienstreisen gesammelt 
wurden. 

Dr. B, Hagen, Arzt in Deli, ein Deutscher, dessen wichtige 
zoologische Sammlungen aus Deli und den Bataklandern gross- 
tenteils dem Reichsmuseum in Leiden geschenkt und teilweise 
in den ,,Notes” des Museums beschrieben worden sind, gab auch 


439 


selbst unter dem Titel ,,Die Pflanzen- und Tierwelt von Deli 
auf der Ostkiiste Sumatra’s” (Tijdschr. Ned. Aardr. Gen., (2) 
VII, 1890) ausftihrliche Beobachtungen und Listen der Fauna 
jener Gegenden. In diesem Zusammenhange kann auch auf das 
Buch eines anderen deutschen Arztes, Dr. O. Mosnixn, hinge- 
wiesen werden, ein Werk mehr allgemeiner Art, welches die 
Fauna und Flora des ganzen Arschipels tibersichtlich darstellt 
(,Blicke auf das Pflanzen- und Thierleben in den Niederlain- 
dischen Malaien-landern’”’, 1853). 

Ausserdem publizierten Dr. jur. M. C. Piepers und L. Martin” 
tiber Lepidoptera, Dr. J. H. F. Koxtsrticcr tiber Saugetiere 
von Borneo und Java, Max Barrens tiber Vogel von Java, Epw. 
Jacopson tiber die Fauna von Krakatau, usw. 


Wiinschenswert geurteilte Massregeln zur Hérderung der 
Forschungen. 


Es is eine erfreuliche Tatsache, dass, wie aus dem Qben- 
stehenden hervorgeht, die zoologische und im allgemeinen die 
wissenschaftliche Untersuchung des Indischen Archipels sei- 
tens Hollands sowohl von Privatpersonen als seitens der 
Regierung in der letzten Zeit mehr als friher zur Hand ge- 
nommen wird. Dennoch bleibt noch sehr viel zu tun wtbrig 
und muss die Forschungsarbeit mit Kraft fortgesetzt werden, 
falls man nicht will, dass Fremde den Lowenanteil an sich 
ziehen. Namentlich kénnte mehr, als es bis jetzt der Fall 
gewesen ist, von in Indien ansdssigen Nicht-Zoolugen, wie 
Beamten, Offizieren usw. erwartet werden. Die Versuche, von 
Holland aus angewandt, um zum Sammeln fir die Nieder- 
landischen Museen anzuregen, u. a. durch Anleitungen wie 
Serrvrrer’s ,,Pionier”, haben im allgemeinen wenig Erfolg 
gehabt. Zum grossen Teile liegt dies wohl daran, dass durch 
die weite Entfernung zwischen den Interessenten im Mutter- 
lande und in Indien, zu wenig Kontakt besteht. Mehr wire 
von solchen Anregungen zu erwarten, wenn sie von einem 
Institute oder einer Person in Indien selbst ausgingen. Was in 


440 


dieser Weise zu erreichen ist, lehren die zahlreichen Fisch- 
sammlungen, welche Buizexer aus allen Teilen des Archipels 
zugesandt bekam. 

Fir diese Arbeit scheint das zoologische Museum zu Buiten- 
zorg wie angewiesen; es wiirde dann neben einer Schausamm- 
lung auch eine wissenschaftliche Abteilung besitzen miissen, 
um Sendungen in Empfang zu nehmen und zu behandeln und 
auch selbst Sammler auszusenden. 

Alle Vorteile dieser Anordnung wiirden jedoch verloren gehen, 
falls nicht zugleich fiir eine gehérige wissenschaftliche Bear- 
beitung des Zusammengebrachten Sorge getragen wiirde. Es 
geschieht nur allzu oft, dass wichtige Sammlungen unbear- 
beitet bleiben und fiir die Wissenschaft verloren gehen, was 
auch fir die Sammler nicht ermutigend ist und sie in der 
Folge abschreckt. Die Bearbeitung kénnte jedoch unméglich 
ganz in Indien geschehen, und es sind mit der Errichtung . 
eines grossen zoologischen Museums, weit von den europaischen 
wissenschaftlichen Zentren entfernt, auch andere Beschwerden 
verbunden. Es liegt daher auf der Hand, in Niederlandisch- 
Indien eine Art von Zentralstelle zu griimden, wo das Gesam- 
melte nicht oder doch nur teilweise bearbeitet, grésstenteils 
aber blos nach einer mit ihr in Verbindung stehenden Anstalt 
im Mutterlande, welche sich mit der weiteren Behandlung 
belasten miisste, durchgeschickt werden wiirde. Die Frucht- 
barkeit eines regelmissigen Zusammengehens zwischen Holland 
und Indien ist aus der Geschichte der ,Kkommission Zur 
Beférderung der naturwissenschaftlichen Untersuchung” klar 
hervorgegangen. 

Ausser dieser Sorge fiir faunistische Sammlungen waren aber 
dem Museum, zusammen mit der zoologischen Station in 
Batavia, auch diejenigen zoologischen Forschungen aufzutragen, 
welche ihrer Beschaffenheit zufolge in Indien selbst ausgeftihrt 
werden miissen. Denn neben Teilen des Indischen Archipels, 
wo an erster Stelle fir Sammler noch viel zu tun ist, gibt es 
Inseln, wie namentlich Java, deren Fauna zurzeit gentigend 
bekannt-sein durfte, um dort die an Ort und Stelle zu verrich- 


44] 


tenden Forschungen mehr auf den Vordergrund treten zu 
lassen. Der Botanische Garten in Buitenzorg hat fir die 
Botanik gezeigt, was in dieser Hinsicht zu erreichen ist, auf 
zoologischem Gebiete sind nur erst die ersten Schritte in 
dieser Richtung getan, tiber die Lebensweise, Fortpflanzung 
usw. der meisten tropischen Tiere ist man noch sehr wenig 
unterrichtet. 


Kurze Ubersicht der zurzeit iiber die Fauna im Niederlindisch- 
Indien bekannten Tatsachen. 


Ganz kurz folge hier noch eine Ubersicht tiber dasjenige, was 
zurzeit auf faunistischem Gebiete von Niederlaindisch-Indien 
bekannt ist und was noch an erster Stelle zu tun tbrig bleibt. 

Die marine Fauna diirfte, wenn das Siboga-Werk fertig sein 
wird, den Hauptztigen nach bekannt sein. Aus der grossen 
Zahl der durch die Expeditionen ans Licht gebrachten neuen 
Tiere muss jedoch gefolgert werden, dass das letzte Wort noch 
lange nicht gesprochen worden ist. 

Hinsichlich der Land- und Sisswasserfauna sind wir gent- 
gend von den allgemeinen Charakterziigen der Verbreitung auf 
der Héhe, um uns eine Vorstelluug tiber die zoogeographische 
Geschichte des Archipels bilden zu kénnen. Prof. Max Wepre 
gab hiervon in seiner Schrift ,,Der Indo-australische Archipel 
und die Geschichte seiner Tierwelt” (1902) eine tibersichtliche 
_ Darstellung. Am besten bekannt sind die Végel und einige 
TInsektengruppen, von welchen vieles durch Berufssammler in 
die europdischen Museen gelangt ist. Sonst sind auch die 
tibrigen Wirbeltiere der meisten Inseln ziemlich gut bekannt, 
Wihrend unter den Evertebraten besonders die Mollusken mit 
einer gewissen Vorliebe gesammelt wurden. Als eine der schwich- 
sten Stellen in unsrer Kenntnis muss auf die mikroskopische 
Siisswasserfauna hingewiesen werden, welche sogar in den best 
durchforschten Gegenden noch so gut wie unbekannt ist. 

Was nun die verschiedenen Teile des Archipels anbelangt, so 
Sind die vier grossen westlichen Inseln ziemlich gut — 
Ann, Jard, = Buitenz. 2e Sér, Suppl. Ill. 


442 


wenngleich fiir den gréssten Teil der Gebirgsgegenden eine 
Ausnahme gemacht werden muss. Am meisten fehlt noch an 
der Kenntnis von Neu-Guinea, den Kleinen Sunda-Inseln und : 
den Molukken, was namentlich deshalb zu bedauern ist, weil 
dieselben als Grenzgebiet zwischen der indischen und australi- 
schen Fauna eine besondere Aufmerksamkeit verdienen. Nament- 
lich auf diesen Inseln kénnen noch viele Fragen von Reisen- 
den ihrer Lésung naher gebracht werden kénnen. 


Batavia, August 1909. 


RELATIONS ENTRE LA COMPOSITION DU LATEX DU 
HEVEA BRASILIENSIS ET LA SAIGNEE 


PAR 


~W. R. TROMP DE HAAS. 


On trouve dans la littérature quelques données sur la com- 
position du latex du Hevea brasiliensis, extrait de Varbre & un 
moment quelconque. 

Mais il restait un point intéressant & déterminer, & savoir si la 
composition du latex s’altére pendant les périodes de saignée. 
(On sait en effet que, chez le Hevea brasiliensis, on n’extrait pas en 
une fois tout le caoutchouc de l’arbre, comme on le fait par 
exemple pour le Fiscus elastica ou pour les lianes & caoutchouc). 
Et il était important de se rendre compte en méme temps si 
la méthode de saignée affecte la composition du latex. 

Pour élucider ces questions, j’ai analysé le latex obtenu par 
deux méthodes différentes de saignée: 

La méthode de Hottoway, qui consiste & faire des incisions en 
forme de V, mais dont Jes deux branches de chaque V ne sont pas 
completement réunies & la pointe; puis la méthode de saignée 
dite ,en double aréte de poisson”. Les périodes de saignée de 
deux mois étaient séparées par un temps de repos de deux mois, 
de sorte que les arbres farent saignés pendant un an a trois 
reprises. Pendant les périodes de saignée on pratiquait l’opéra- 
tion tous les deux jours. 

Le latex fut analysé une fois par semaine et je dosais les matié- 
res suivantes: eau, caoutchouc, matieres non combustibles, ma- 
titres azotSes et matitres résineuses. 

L’expérience porta sur quelques arbres agés de plus de dix 
ans. Les résultats sont exposés dans le tableau suivant: 


Méthode de Holloway. 


1 


Method 


COMPOSITION DES MATIERES SOLIDES 


J saignée 


_ Méthode ,,en double aréte de poisson”. 


matiores E a COMPOSITION DES MATIERES SOLIDES 
solides 4 matieres 
DATE obtenues de siiseon bik watieee matiéres matiee? ‘ solides z 
10 gr. de latex | combustibles azotées élastiques résineuses| PATE obtenues de matiéres non matiéres mg grees matieres 
(caoutchouc 1U gr. de latex | c¢ombustibles azotées élastiques résineuses 
(caoutchouc) 
gr. s % 3 x | 
gr. % % % % 
1907 
421% 5.493 4.95 0.455 90.086 
1X 5414 0.8 0.434 ee: 4.AQ7 1A 0.476 ie 
12-—TX 5.034 0.80 0.406 92.412 4.060 4.9, 0.476 a — 
48—IX 4.736 0.90 0.350 872 3.042 4.3 0.623 90. b= 
26—IX 602 eas 0.413 90.759 2.887 4.9 0.777 84.571 8.35 
So5%, 3.316 4.60 0.735 87.166 2.658 2.9 0.794 88.820 7.95 
40—X 834 4.90 0.656 87.190 — — ee ae oe 
46—X 3.358 4.70 0.745 85.404 aa — —_ a a 
ies oe 4.40 0.791 86.575 si a — = = 
on 4, : = as — — — 
44—XI “a pace = . pies f LL as = oF 
20—XI — ae —_ ed 44 0.525 MAT9 4. 
ai. _XI ce = oe a SEO 1A 0.679 86.626 7.73 
em ge - — = 3.454 1.6 0.630 85.922 oem 
= 0.553 90.0 
4908 3.414 4 
10— 4.899 0.8 0.357 95.269 
16— 4.480 0.9 0.385 91.454 [Cae 0.9 0.364 93.375 3.45 
24— 3.934 1A 0.581 89.959 3.559 es 0.518 89.932 5.83 
i 3.774 14 0.630 7 3.400 45 0.602 89.487 5.25 
40—II 4.402 1A 0.623 586 3.552 1.5 0.546 88.827 6.26 
ee - 4421 12 0.654 90.324 = _ ~ cae ga 
19—III aS er oe ae 0.9 0.462 91.942 4.97 
7—Ill ee ides san 1.6 0.700 88.565 5.46 
8—V 5.007 0.8 0.595 91.714 3.664 4.3 0.700 90.525 ape 
14—V 4.761 0.9 0.469 92.339 4.390 0.8 0.504 91,330 +2 
22—V 4.857 1.0 0.560 90.050 3.654 1A 0.659 634 348 
29—V 5.080 0.8 0.476 91.005 3.387 4.7 0.784 S70) ree 
oa 4.243 0.9 0.637 91.709 9.758 24 4.050 85.187 - oe 
ue 4.584 0.9 0.651 91.691 — = = 2 a 
26 5.028 0.8 0.546 91.937 ae He a 
age ; 4.932 0.6 0.469 : mee = are ae isis 
45—VII a ae = = oe 09 0.644 88.565 oy 
22—VII oa i se il 3,821 1.2 0.756 88.895 4 
fe 3.200 A es 0.623 89.217 . 


446 


COMPOSITION DES MATIERES SOLIDES 


matieres | matiéres | matiéres | caoutchouc | matiéres 
solides |non com-} azotées résineuses 
% bustibles % % % 
Composition moyenne du 
latex obtenu par la mé- 
thode de HoLtoway... | 43.66 4A 0.555 90.266 oA 
Idem, en double aréte de 
PI ce os cake eee 35.95 ss, 0.628 89.174 Sd 


De ces résultats nous pouvons tirer la conclusion: 
1°. que pendant la saignée la quantité des matiéres solides du 
latex diminue; on constate une différence de plus de 30 °/, 


entre la premiere et la derniére saignée. 


2°. que pendant la saignée, les proportions des matitres non 


combustibles et des matitres azotées augmentent. 


3°. que la méthode de saignée a une influence certaine sur la 


composition du latex. 


SUR LA DISTRIBUTION DES STOMATES SUR LES 
FEUILLES DU LYCOPODIUM ANNOTINUM L. 


PAR 


J. BORODINE. 


en 


Dans une note préliminaire, publiée en langue russe dans 
le Bulletin de l’Académie Imp. des sciences de St. Petersbourg '), 
J'ai appelé l’attention des botanistes sur la distribution remar- 
quable des stomates sur les feuilles des tiges dresseés du 
Lycopodium annotinum. Chaque pousse annuelle, car cette plante 
en a de bien distinctes, présente toutes les relations possi- 
bles entre les deux faces de leur feuilles quant au nombre 
des stomates, se succédant avec une régularité bien marquée. 
Les 1—4*) fenilles basales ne possédent des stomates que sur 
leur face supérieure, dans les suivantes on en voit apparaitre 
aussi & la face inférieure et leur nombre devient ici de plus 
en plus considérable; elles apparaissent & la base vers les bords 
de la fenille pour recouvrir petit & petit toute sa face infé- 
rieure, ne laissant libre que la nervure. Au dessus au contraire 
le nombre des stomates aprés avoir attaint un certain maximum 
diminue rapidement pour atteindre bient6t zéro. Aussi la plu- 
part des feuilles formées pendant 1’été ne posséde-t-elle ces 
Organes que sur la face inférieure. Mais vers la fin de la saison 
on voit la face supérieure des derniéres feuilles, ordinairement 
plus ou moins redressées, produire de nouveau des stomates 


1) C. sér, No. 14, 15 Octobre 1907, p. 489. Voir le Botan. Centrallblatt, Bd. 107, 


_ No. 5, p. 97. 
2) Une fois j’en ai trouvé six, une autre fois méme sept. Elles paraissent étre 


beaucoup plus nombreuses chez le Lycopodium clavatum L. 


448 : 


en nombre croissant, tandisque au dessous ils deviennent de plus 
en plus rares. Les toutes dernitres feuilles, en forme d’écailles 
verticales peu développées, situées & la limite bien marquée 
de deux pousses annuelles, ne possedent des stomates que sur 
leur face supérieure ou bien en sont complétement dépourvus. 
Le second maximum atteint par les stomates supérieurs vers 
la fin de la saison est 2—3-fois plus petit que le premier. 

Cependant ce type de distribution des stomates n’est pas 
toujours aussi parfait t réalisé, comme je le remarquais 
déji dans ma premiere communication. 

En continuant depuis mes recherches sur ce sujet, j’ai réussi 
& ramasser quelques détails qui ne me paraissent pas étre 
dépourvus d'intérét. Mes analyses embrassent & Vheure qu'il 
est 170 pousses annuelles appartenant & 33 échantillons de 
provenance bien différente’); la Russie d’Europe y est repre- 
sentée par 14, la Sibérie par 11 exemplaires, le reste appar- 
tenant 4 VEurope occidentale et & l’Amérique du Nord. On 
peut classer tous les échantillons analysés en deux groupes, 
dont l'un embrasse la forme typique de l'espece, tandisque 
lautre comprend les formes aberrantes, appartenant aux varie- 


tés alpestre Hartm. et pungens Desy. ou s’en rapprochant plus 
ou moins. 


Les 19 échantillons du premier groupe suivaient plus ou 
moins strictement la régle exposée, quant A la disposition 
de leurs stomates. Pour ne donner qu’un exemple, voici les 
résultats de Vanalyse d’une pousse de 3 ans, longue de 45 
mm., faisant partie d’un rameau fertil agé & sa base de 5 
ans et mesurant 13 em. sans compter |’épi sporangitere (2 cm.) 
qui le couronnait. L’échantillon en question provenait de la 
Siberie occidentale (Bogotol, province Tomsk, district Martinsk) 
et fut recueilli par Mr. Borsuxow en 1901. Les feuilles y 
étaient disposées en verticilles par quatre; c’est la le cas Je 
plus ordinaire dans mes échantillons. 


1) Presque tous ont été extrait aux herbiers du Musée botanique de l’Académie 
Imp. de St. Pétersbourg et de l’Iustitut Forestier de St. Pétersbourg. 


: 449 


| Longueur Nombre des stomates 
‘des feuilles en mm. Face supérieur Face inférieure 
— 34—4 12, 15, 34, 45 ’ 
5—8 j 52, 55, 55, 56 O.. Be yee 
9—12 53 52, 53, 2 40, 43, -47,.-7 
13—16 6 48, 56, 53, 36 83, 68, 80 
417—20 » 37, 29, -22, 2 100, + *), 
21—24 » 22, 22. 22, 14 
25—28 » 42,42, 41, 40 
29—32 63 ou; yy 66 + 2, 
33—36 7 4: 420,59 
37—40 » FES Pea ae | 
41—44 » 6:5 8, 8 
45—48 » 0° 9,-9,-0 
49—52 62 Op 8, 6,0 100, ty es 
53—80 3—3$ OS er beet 
81—84 52 O20;2 9, 0 8247?,. 
85—88 » O07 05.0 
89—92 » G0. 6.4 cP een rane 
93—96 5 307 A 0 
97—100 » Mee: Seay eee | 107, 141, 100, 86 
100 —104 At 2° 4;°D, 9 95, 82, 87, 78 
105—108 33—3 41, 14, 16, 21 43, 38, 2A, 21 
109—112 23—2 10; 0-8, 3 S24, tes 
1143—116 43 a, 178 OD: @ Be 


Les feuilles 97---104 étaient sensiblement redressées et les 
suivantes (105—116) verticales. 

Les résultats sont les mémes pour la pousse bis-annuelle, 
disposée au dessus du celle qui vient d’étre analysée et juste 
au dessous de l'épi sporangifére. Sur une longueur de 27 mm. 
elle possédait 92 feuilles. Les nombres critiques des stomates 
de la face supérieure étaient') 13... 85... 0... 22... et il 
y avait une série continue de 40 zéros. 

Cependant on ne trouve pas toujours cette longue série in- 
interrompue de Zéro’s qui constitue le trait le plus frappant 
du tableau de chiffres dans l’exemple cité. Souvent parmi les 
feuilles manquant de stomates sur leur face supérieure on 
trouve quelques unes munies de | & 3 stomates. Quelquefois 
ce n’est qu’au commencement ou bien vers la fin de la série 
que les 1, 2, 3 viennent se méler aux 0, mais il y a des cas 
ou le péle-méle devient tout & fait irrégulier. Ainsi la pousse 


4) Une moitié longitudinale de la feuille seulement fut analysée. 


450 


de 4 ans du rameau qui nous a servi d’exemple possédait sur 
124 feuilles 45 dépourvues complétement de stomates sur leur 
face supérieure, mais il n’y avait pas plus de 7 
sans interruption. 


Zeros se suivant 


Voyons maintenant ce qui se passe dans la pousse basale, 
agée de 5 ans, de notre rameau. Elle ne mesurait que 12 mm. 
et comptait 48 feuilles, dont la plupart fat analysée. 


8 Longueur Nombre des stomates 
des feuilles en mm. Face supérieure Face inférieure 
‘ 4 49, 42 2 
7, 8 3 13, 15 
9—12 4 12, 16, 18, 19 1, 1A ee 
13—16 4—45 20,17, 24, 21 ; 
17—20 2 $6375.49, 49 32 +2 
21—24 » £0,412, 45, 19 
25—28 4—5 Mee Mees Aa 
29—32 45 —4 16, 19, 25, ? 
33—36 | 4—31 25,20, 22, ¥ yes ae 
37—40 3 43, 18, 22, ? 21, 15, 10, ? 
44—48 2 20,12, 9,? 7, 4, OT 


En admettant méme, ce qui est juste, que cette pousse si 
courte ne soit comparable qu’a la moitié supérieure de la 
pousse de 3 ans, analysée en détail plus haut, la moitié infé- 
rieure faisant ici complétement défaut, encore est-il évident 
que la distribution des stomates ne suit point dans cette pousse 
basale la régle que nous venions d’établir. Leur nombre sur 
la face superieure varie assez irréguliérement sans descendre 
a zéro; le minimum est 10, le maximum 25. 

Le cas est loin d’étre individuel. Au contraire, je lai ren- 
contrée maintes et maintes fois. Aussi peut-on dire générale- 
ment que la pousse basale des tiges dressés n’obéit point a 
la régle indiquée. C’est qu'elle conserve encore le caractere de 
la tige horizontale, productrice. Or les feuilles de cette tige-la 
sont pourvues de stomatss sur leurs deux faces. D’alleurs je ne 
m’arréterai pas ici sur les faits interressants mais compliqués 
concernant les tiges rampantes, car cela nous conduirait trop loin. 

Le type en question, présentant une série considérable de 
feuilles ne possédant des stomates que sur leur face inférieure, 
ne s'établit donc que des la seconde année. Je J'ai vu plusieurs 


451 

fois s'accentuer graduellement de pousse en pousse. C’est ce 
qu’on observe jusqu’a un certain dégré dans le rameau qui 
nous servit d’exemple. A la pousse basale, dépourvue de zéros, 
succede une pousse possédant le type encore impur, et ce n'est 
que dans les deux pousses suivantes qu’on constate la série 
caractéristique des zéros en toute pureté. Un exemple plus 
frappant me fut offert par l’échantillon de Lycopodium anno- 
tinum édit par le Musée botanique de l’Académie de St. 
Pétersbourg dans son ,Herbarium Florae Rossicae” sous le 
n°. 749 (Finlande, Helsingfors, leg. Scnooninn). La pousse ba- 
sale, agée de 4 ans, offrait comme minimum 7 stomates sur 
la face supérieure de ses feuilles. La pousse suivante, agée 
de 3 ans, allait jusqu’A 0, mais le zéro n’apparut qu’une seule 
fois tandisque la pousse de 2 ans en présentait 26. En pre- 
nant en somme les feuilles ne possédant que 0—3 stomates 
supérieurement, nous trouvons ces feuilles constituer dans les 
trois pousses consécutives 0°/,, 4°/o, 47°/o, du nombre total des 
feuilles de chaque pousse. Une autre branche du méme échan- 
tillon donna les chiffres 31°/, et 42°/, pour ses pousses de 2 et 
1 ans. Dans un échantillon, collectionné au gouvernement Pskow 
par Mr. Ispo.arow, j’obtins les chiffres 0"/,, 18°/,, 56"/, pour les 
pousses de 3, 2 et 1 ans, faisant partie de la méme tige dressée. 

Ainsi done on trouve dans tous les échantillons appartenant 
2 la forme typique du Lycopodium annotinum une tendance 
manifeste & produire sur leurs tiges dressees une série consi- 
dérable de feuilles dépourvues de stomates sur leur face supé- 
rieure. Cette tendance, de plus en plus accentuée avec l'age 
de la tige, est réalisée d’une maniére plus ou moins complete. 
Parmi les 19 échantillons analysés il y en avait 10 qui pré- 
sentaient le type pur avec des longues séries continues de zéros. 

Passons maintenant en revue les échantillons appartenant 
aux formes aberrantes du type. Au fond tous suivent la regle 
indiquée. Du moins la tendance de diminuer le nombre des 
stomates disposés sur la face supérieure de leurs feuilles, apres 
quil ait atteint un certain maximum, se manifeste partout. 
Mais dans la majorité des cas la réalisation de cette tendance 


452 


est loin d’étre aussi parfaite que dans les formes typiques. 
Parmi les 13 échantillons analysés je n’en trouve que 4, pos- 
sédant quelques fenilles absolument dépourvues de stomates 
sur leur face supérieure, sans présenter une série de zéros tant 
soit peu continue, se rangeant ainsi aux formes & type impur 
de la premiére catégorie. Quant au reste on est étonné d’y 
trouver comme minimum des stomates sur la face supérieure 
des chiffres trés élevés. 

Ainsi un échantillon recueilli & Groenland (Goldhavn 69° 
51’, leg. G. Kieist, 12 VIL 1903. Plants distributed by the 
Botan. Soe. of Copenhagen) et désigné comme /. a/pestre Hartm. 
me présenta dans les pousses consécutives d’une branche fer- 
tile, longue de 8 cm. et agée de 7 ans, les chiffres critiques 
suivants quant au nombre des stomates de la face supérieure: 


Pousse de Initial Maximum Minimum 
6 ans 13 87 50 
5 » 50 420 54 
4» 20 429, 48 
3 » 79 162 69 
2 » 74 4143 68 


On serait tenté d’attribuer ce résultat au nombre restreint de 
feuilles, produit daus la courte période de végétation, ce nombre 
ne sélévant dans le cas présent que jusqu’a une cinquantaine. 
Cependant un échantillon recueilli par Mrrrens & Vile Sitcha 4) 
prouve le contraire. On y constate jusqu’s 116 feuilles, dans 
les limites d’une pousse annuelle et cependant le résultat est 
le méme avec la seule différence qu’on voit apparaitre le 
second maximum qui manquait dans l’échantillon de Krust. 


Premier Second 
Pousse de Nombre initial maximum Minimum maximum 
5 ans ? ) 93 
4 » 58 130 +? 62 80 
3» 83 83 +2 60 74 
2 » 59 131 4A 74 
i 25 AQ7 63 2 
Je 


m’abstiens pour le moment de toute interprétation des” 
faits que je viens d’exposer brigvement. 


1) Il est désigné comme »var. foliis subadpressis.” 


HELIOTROPISCHE 
REIZLEITUNG BEI BEGONIA-BLATTERN 


VON 


WILHELM FIGDOR. 


(Mit einer Textfigur). 


Da nur einige wenige und zwar einander widersprechende 
Angaben vorliegen, in wie weit die fiir das Genus Begonia 
typische Ungleichblattrigkeit durch aussere Umstande ') bedingt 
wird, habe ich nach ebenerwahnter Richtung hin in letzter 
Zeit zahlreiche Versuche durchgefiihrt. Es fiel mir gelegentlich 
dieser auf, dass beim Zustandekommen der ,,fixen Lichtlage” 
von Segonia-Blattern, und zwar speziell jener von B. vitifolia 
‘Scuorr, Reizleitungsvorginge eine gewisse Rolle spielen, Erschei- 
nungen, die, so viel ich weiss, bisher noch nicht beobachtet 
worden sind. Ich méchte deshalb diese Verhaltnisse hier, ab- 
gesondert von den anderen Ergebnissen der Versuche, kurz 
besprechen. 

Die Vertreter des Genus Begonia gehéren bekanntlich ver- 
schiedenen Typen2) an. Die uns hier beschaftigende B. vitifolia 
ist eine aufrechte, unter ihr zusagenden Vegetationsbedingungen 
rasch wachsende Art, (sie lasst sich leicht durch Sprosssteck- 
linge vermehren), be: welcher der dorsiventrale Bau, wenn 


1) Ko.tpErRup RoseNvINGE: Influence des agents extérieurs sur Porganisation 
polaire et dorsiventrale des plantes. Revue générale de Botanique. T. I. (1889) 
ff. 


GOEBEL: Organographie 1. (1898) 5. 102 ff. 
2) Wansure, Begoniaceae in ENGLER und PRANTL’s nat. Pflanzenfamilien, IIL, 6. 
Abt. a, S 421 ff. 


454 


man von der Gestalt der Blatter absieht, nur durch die ganz 
schwach epinastisch gekriimmte Vegetationsspitze angezeigt 
wird. Die Blatter sind an der Achse ebenso wie bei allen an- 
deren hieher gehédrenden Spezies zweizeilig ') angeordnet. Die 
Blattlamina wird von einem verhaltnismiéssig kraftigen Blatt- 
stiele getragen und ist deutlich asymmetrisch gestaltet; bei 
horizontaler Lagerung derselben weist die gegen die Dorsalseite 
des Stammes sehende Halfte einen mehr minder runden Con- 
tour auf, wahrend die der Ventralseite zugekehrte in eine schiefe 
Spitze ausgezogen ist. Erstere erscheint etwas stirker ausge- 
bildet als letztere. 

Bei den Versuchen eventuell eine Abanderung der Asymmetrie 
der Assimilationsorgane hervorzurufen, hielt ich es zunichst 
fix wichtig von dusseren Kraften den Einfluss des Lichtes, und 
zwar den richtenden, kennen zu lernen. Zu diesem Behufe 
wurden giinzlich gerade Pflanzen, deren Blatter sich frei, nahezu 
gleichmassig von allen Seiten beleuchtet, entwickelt hatten *), 
in einem nur an einer Seite offenen, sonst innen allseits ge- 
schwarzten Vegetationskasten so aufgestellt, dass die Dorsalseite 
des Stammes gegen das Licht gewendet erschien. Der eben 
erwihnte Behalter, in welchem eine Temperatur von durch- 
schnittlich 25°C. herrschte, wurde derart orientiert, dass das 
stiirkste Licht von Stden einfiel. Gleichzeitig wurde durch 
Abblendung mittelst schwarzer Tticher Vorsorge getroffen, dass 
die Vegetationsspitzen der einzelnen Individuen, abgesehen von 
dem seitlichen Lichte, nur noch solches in schrager Richtung 
von oben bekamen. 

Gleich hier sei erwihnt, dass es mir bei eben angefahrter 
Versuchsanstellung, wenn die Zuwachsbewegungen nicht irgend- 
wie mechanisch gehemmt wurden, in keinem einzigen Falle 
gelang die Asymmetrie der Blatter umzukehren und auch nicht 


1) GoEBEL; |. c. S. 102. 

2) Die Blattstiele befinden sich dann simmtlich in einer Vertikalebene, sshle 
recht zur Medianebene der Achse gelagert und die Blattflachen hatten eine 
annahernd horizontale, héchstens etwas gegen die Bauchseite der Achse zu geneigte 
Lage angenommen. 


455 


abzuindern, wenn ich Samen dieser Art!) auf dem Klinostaten 
(bei horizontal gestellter Achse) keimen liess, so dass Licht 
und Schwerkraft auf die sich entwickelnden Pflanzen allseits 
gleichmassig zur Einwirkung kam. 

In frtiher erwahnter Weise beleuchtete Pflanzen reagierten 
einfach derart auf das gegen ihre Riickenseite einfallende 
Licht, dass sie sich zuniichst heliotropisch gegen dasselbe 
kriimmten (bei schénem Wetter wihrend der Sommermonate 
bereits innerhalb 24 Stunden) und dann im Verlaufe von 1'/, 
bis 2'/, Monaten um 180 Grad um ihre eigene Achse drehten, 
so dass die Ventralseiten der Achsen und die in Spitzen 
auslaufenden Halften der Blattflachen gegen das starkere Licht 
gewendet erschienen. Die Torsion ist besonders deutlich dann 
zu sehen, wenn man Tuschmarken, z.B. in 2 mm. Entfernung 
voneinander, auf der Bauch- oder Rickenseite lings der ein- 
zelnen wachstumsfihigen Internodien (nur diese beteiligen sich - 
an den Drehungen) anbringt. Dieselbe wird anscheinend durch 
die heliotropische Krtiimmung der Achse eingeleitet und weiters 
dadurch beeinflusst, dass sich die Blattstiele selbst gegen das 
Licht hin krimmen, wodurch die Divergenz der Blatter kleiner 
als 180 Grad erscheint. Infolge des Umstandes, dass die ver- 
schieden alten Blattflaichen eine ungleich grosse Masse besitzen, 
wird eine ungleichmissige Gewichtsverteilung der Blatter am 
Stamme erzeugt, die dann ein Drehungsmoment abgeben kann. 
Ich glaube dies deshalb, weil ich beobachtete, dass die Torsionen 
bei don zahlreichen Exemplaren, welche ich untersucht, nicht 
stets nach gleicher Richtung hin erfolgten, sondern einmal . 
im Sinne des Uhrzeigers, dann wieder in entgegensetzter 
Richtung, je nachdem das Alteste, aber noch wachstumsfahige 
Blatt auf der linken oder rechten Flanke inseriert war. (Die 
Richtung der Torsion sowie rechts und links wurde stets in 
der Weise beurteilt, dass das Gesicht des Beobachters gegen 
die Ventralseite der Achse gerichtet war.) Die Torsion vollzog 
sich entweder innerhalb eines einzigen Internodiums, so dass 


1) Von eigenen Pflanzen geerntet, 


456 


dann zwei Blatter genau oder annadhernd tibereinander auf der- 
selben Flankenseite inseriert erschienen, oder, was gewéhnlich 
geschah, erst im Verlaufe von drei Internodien; dann kam das 


Zu Beginn des Versuches wurde das unterhalb des jiingsten sop 
sichtbare Internodium durch eine Fadenschlinge bezeichnet. Die 
Drehung der Achse hat sich in den beiden folgenden [nternodien 
erst um annihernd 90° vollzogen. 


dritte Blatt, welches nach Beginn der Achsendrehung ausge- 
bildet wurde, auf derselben Seite tiber dem Blatte zu stehen, 
welches seine urspriingliche Lage nicht mehr geandert hatte, 
-wihrend die Blattstiele der beiden vorher entwickelten Assi- 
milationsorgane sich ann&ihernd in einer mit dem Lichtein- 
falle parallelen Vertikalebene befanden (vgl. die obenstehende 
Figur). Nicht unerwihnt méchte ich lassen, dass auch die 
Blattlamina selbst, bevor noch die Torsion der Achse um 180° 
ginzlich volizogen ist, mit Hilfe eines Gelenkes, welches sich 
am oberen Rande des Blattstieles befindet und durch eine 
Anthokyanfirbung an seiner Aussenseite auffillt, mittelst Tor- 
sionen, an welchen manchmal auch die Blattstiele teilnehmen, 
(bezl. der Richtung dieser ist auch keine Regelmassigkeit zu 


457 


beobachten) die ,fixe Lichtlage” zu erreichen sucht. Dieselbe 
ist dadurch charakterisiert, dass die Blattspitzen der asymme- 
trischen Blatter gegen das starkere Licht gewendet erscheinen. 

Ganz ahnliche Orientierungsbewegungen der Achsen sind 
bekanntlich schon von verschiedenen Forschern‘) bei anderen 
Pflanzen beobachtet worden, jedoch sind die Ursachen derselben 
noch nicht im einzelnen ergrtindet. Nachdem bei der uns hier 
interessierenden Pflanze das Blatt deutlich in Lamina und 
Stiel gegliedert erscheint und ausserdem zwischen den einzelnen 
Blattern kriftige Internodien gebildet werden, beschloss ich zu 
untersuchen, welchen Einfluss das Licht tberhaupt auf-das 
Auftreten der Achsendrehungen austibt. Da ich gesehen, dass 
auch die Blattstiele heliotropische Kriimmungen auszuftihren 
imstande sind, so hielt ich es fir notwendig diese genau so 
wie die ganze Achse bei ginzlichem Ausschlusse von Licht 
wachsen zu lassen, damit nicht irgendwie durch eine ungleiche 
Verteilung der Blatter am Stamme ein Anstoss zu einer Torsion 
gegeben werde. Die Verdunkelung der Achsen bewerkstelligte 
ich in der Weise, dass ich in Platten gepresste Watte auf Bill- 
vothbattist aufklebte, denselben in ungefahr zwei Finger breite 
Streifen schnitt und den ganzen Stamm mit diesen umwickelte. 
Der Verband wurde mittels starker Bindfiiden festgehalten 
und, damit ja kein Licht eindringen kann, tiber demselben 
noch schwarzes, photographisches Papier ebenso _ befestigt. 
Manchmal wandte ich Zinnfolie allein behufs Verdunkelung 
der Achse und auch der Blattstiele an. Die Vegetationsspitze 
selbst umgab ich mit einer gentigend grossen Kappe aus vorher 
erwihntem Papier gefertigt, welche, wenn sie sehr gross sein 
musste, damit die Wachtumsvorgange moglichst normal ver- 
laufen, durch eine Sttitze in entsprechender Lage. festgehalten 
wurde. Von den Blattstielen hielt ich das Licht dadurch fern, 


4) Ich erinnere hier nur an FRANK: Die natiirliche wagerechte Richtung von 
Pflanzenteilen u. s. w., Leipzig 1870, Kotperup ROSEN VINGE: Lc., J. BARANETZKY: 
Ueber die Ursachen, welche die Richtung der Aeste der Baum- und Straucharten 
bedingen. Flora 89 Bd. (Erginzungsband zum Jhg. 1901 S. 138 ff.), B. NEMEC: 
Die Induktion der Dorsiventralitat bei einigen Moosen II. Bulletin international 
de ’Académie des Sciences de Bohéme 1906 u. a. 

Ann, Jard. bot. Buitenz. 2¢ Sér, Suppl. II. 30 


458 


dass ich Streifen aus schwarzem Papier, die um ca. 2 cm kiirzer 
waren als die Blattstiele, schnitt, dieselben um die Blattstiele 
legte und die umgebogenen Rander mittelst dickfltissigen 
Gummi arabicum tbereinander befestigte. Die Weite dieser 
Rébrchen wurde derart gewihlt, dass die Blattstiele in den- 
selben bis zu einem gewissen Grade Krtimmungen ausfiihren 
konnten. Zunichst wurden die oberen Enden der R6ohrchen 
gut mit zusammengepresster Watte verstopft und dann die- 
selben bis knapp an die Lamina hinaufgeschoben. Hierauf 
wurde ein Verband an das untere Ende der Rohre gelegt und 
mittelst desselben die proximalen Partieen der Blattstiele 
sowie die noch freien Insertionsstellen der Blatter an der 
Achse vor dem Zutritt von Licht geschtitzt. Da die Adjustie- 
rung der Versuchspflanzen in eben beschriebener Weise bei 
einiger Uebung tiber eine halbe Stunde dauerte, selbst wenn 
mir eine Person mithalf, stellte ich die betreffenden Pflanzen 
stets so auf, dass ihre morphologische Unterseite gegen das 
stiirkere Licht gewendet erschien, damit keine heliotropische 
Induktion erfolgen kénne. Sodann kamen die derartig beklei- 
deten Pflanzen in den oben beschriebenen Kasten, mit der 
Dorsalseite gegen das Licht gewendet. Leider gelang es mir 
noch nicht wa&hrend der ganzen Zeit, welche zur Volifihrung 
einer Torsion notwendig ist, eine vollstindige Verdunkelung 
der Achsen und Blattstiele zu erzielen und kann ich deshalb 
liber die Frage, welche ich mir urspriinglich gestellt, noch 
nicht Auskunft geben. Bis jetzt gliickte es mir nur den Ab- 
schluss von Licht drei bis vier Tage vollstandig aufrecht zu 
erhalten und, wenn ein Versuch dann abgebrochen wurde, 
stellte es sich heraus, dass die Achsen selbst und in einigen 
Fallen auch die Blattstiele, wofern dieselben einen Zuwachs 
aufwiesen, sich in die Richtung des einfallenden Lichtes geneigt 
hatten. Die starkste Kriimmung ersterer erfolgte stets, wie 
Wachstumsmessungen gezeigt hatten, etwas unterhalb der 
Mitte der Internodien. Diese Erscheinung kann nur so gedeutet 
werden, dass die Lamina den Lichtreiz zu percipieren imstande 
ist, derselbe in den Blattstiel und sogar in die Achse hinab 


459 


geleitet wird und ebendort eine heliotropische Kriimmung 
auslésen kann. Ich habe zahlreiche Versuche diesbeztiglich 
durchgeftihrt, welche immer den gleichen Erfolg zeitigten. Ks 
wiirde zu weit ftihren die ganzen Versuchsprotokolle hier zu 
publizieren und méchte ich, damit man sich von den Zuwachs- 
gréssen innerhalb der Versuchszeit und der Starke der helio- 
tropischen Kriimmung am Ende dieser einen Begriff machen 
kann, einen genau beschreiben: 

Beginn des Versuches den 13. VII. 4h 30. Nm. Linge der 
aufeinanderfolgenden Internodien (vom Erdboden an gemessen): 
3,2; 6,9; 5,0; 4,6; 3,9 em. 

Lange der Blattstiele: rechts 13,8; 9,5 cm. links 10,3; 5,2 
em. Ende des Versuches den 16. VII. 12h 15. Nm. Wahrend 
der ganzen Versuchsdauer herrschte schénes Wetter. 

Lange der Internodien: 3,2; 6,9; 5,7; 4,7; 4,5; 0,6 cm. — 
Lange der Blattstiele: rechts 13,8; 10,5; links 10,6; 6,2; 0,6 
cm. (mit einer Lamina im Dunklen entwickelt). 

Das 2., 3. und 4. Internodium (von oben an gerechnet) 
erschien deutlich unter einem Winkel von 10—15 Grad ge- 
krimmt. Das 1. Internodium wurde passiv in die Richtung 
des zweiten gestellt. Der Stiel des jiingsten Blattes steht in 
der Verlingerung der Achse, der des dritten Blattes von unten 
hat sich unter einem Winkel von 15—20 Grad gegen das 
Licht zugewendet, wahrend die tibrigen Blattstiele ihre ur- 
spriingliche Stellung nicht verdndert hatten. Die Blattflachen, 
zu Beginn des Versuches schwach gegen die Ventralseite der 
Achse geneigt, hatten sich nahezu horizontal gestellt. Hin 
Kontrollexemplar (neben der Versuchspflanze befindlich) zeigte 
bereits dem 14. um 11 Ubr Vm. den Beginn einer heliotro- 
pischen Krimmung, den 15. um 10 Uhr Vm. war die Achse 
schwach, aber deutlich unter einem Winkel von 5—10 Grad, 
dem 16. Mittags unter einem Winkel von 10—1l5 Grad gegen 
das Licht gekrimmt. 2 

Die heliotropischen Neigungen der Achse kommen jedoch 
nicht immer nur vermittelst eines derartigen Reizleitungs- 
vorganges zustande, sondern die Dorsalseite der Achse ist auch 


460 


direkt heliotropisch reizbar, wie ich mich durch Versuche tiber- 
zeugte. Ich schnitt namlich die Lamina von noch anscheinend 
im kraftigen Wachstume befindlichen Blittern an jener Stelle 
des Blattstieles, an welcher sich das Gelenk befindet, ab und 
stellte die Pflanzen ebenso orientiert, wie friher erwahnt, in 
den oben beschriebenen Versuchskasten. (Die alteren Blatter 
beliess ich den einzelnen Individuen, um sie nicht zu sehr zu 
schadigen.) Schon nach ca. 42 Stunden konnte man an den 
obersten, von den Blattflachen befreiten Internodien deutlich 
heliotropische Krimmungen (unter einem Winkel von Ca. 
10 Grad) wahrnehmen, welche mit der Linge der Zeit immer 
ausgesprochener wurden (bis zu 15°). Die Langen der Inter- 
nodien bei einer Versuchspflanze waren z. B. den 3. Vil. um 
4 Uhr Nm.: 8,8; 7,9; 1,9 em.; den 5. um 9 Uhr 40 Vm.: 9,00; 
8,00; 2,1 cm.; den 10. VII.: 9,00; 8,1; 2,90 cm. Die meisten 
der von der Lamina befreiten Blattstiele waren zu dieser Zeit 
bereits abgeworfen worden. 

Es ist ohne weiteres klar, dass es fiir die Pflanze einen grossen 
Vorteil bietet, wenn sie schon nicht direkt, so doch vermittelst 
eines Reizleitungsvorganges eine ihr zusagende Stellung dem 
Lichte gegeniiber einnehmen kann. Aller Wahrscheinlichkeit 
nach werden sich ganz dhnliche Verhiltnisse auch noch bei 
anderen Dicotyledonen beobachten lassen, fiir welche eine helio- 
tropische Reizleitung vom Blatte bis in den Stamm hinab und 
die Auslésung einer Reaction daselbst bisher tiberhaupt noch 
nicht nachgewiesen worden ist. 


Biologische Versuchsanstalt in Wien, September 1909. 


UNE METHODE DE SELECTION APPLIQUABLE 
A L’AGRICULTURE TROPICALE. 


PAR 


D®, P. J. S. CRAMER. 


Chef des Laboratoires Botaniques du Département de l’Agriculture 4 Buitenzorg. 


§ 1. La science et lagriculture tropicale. 


L’étude de la sélection et la science de la variabilité, sur 
laquelle elle doit étre basée, sont une des branches les plus 
jeunes de la botanique. Si ceci est vrai pour I’Europe, ou 
généralement les sciences sont plus avancées que dans les 
pays tropicaux, on peut prétendre & plus forte raison, que, 
dans ces derniers, cette nouvelle branche n’a pas encore pris 
un bien grand développement. On s’y occupe bien de la sélection 
pratique — et pour quelques cultures on est déja arrivé a des 
résultats qui égalent presque ceux obtenus en Europe — mais 
au point de vue scientifique il y a encore de grandes lacunes. 

Nous voulons attirer l’attention sur une de ces lacunes qu'il 
y aurait, nous semble-t-il, grand intérét 4 combler, d’autant 
plus, comme nous le verrons, que cette tache ne présentera 
pas des difficultés insurmontables. 

On peut dire, que la premiére branche de la botanique, qui 
pénetre dans les pays récemment ouverts & la civilisation, est 
la systématique et la botanique géographique. L’introduction 
de la phytochimie et de la physiologie végétale dans les pays 
chands ne date que de quelques dizaines d’années. L’arrivée de 
Taxus 3 Buitenzorg, en 1881, a inauguré une ere nouvelle 
pour l'étude des sciences naturelles sous VEquateur, par la 


462 


création d’un Institut consacré a l'étude de ces sciences, qui 
sont justement de la plus grande importance au point de vue 
de l’agriculture pratique. 

Si, pour ces sciences-la, un institut bien outillé est de pre- 
mitre nécessité, la. science de la variabilité est plus modeste 
dans ses exigences. Il nous semble qu’elle pourrait marcher 
& coté de sa soeur ainée, la systématique, pénétrer avec elle, 
et guidée par elle, dans les foréts inexploitées de l’Amérique 
et de l'Afrique tropicale. Jusqu’ici nous ne savons rien ou 
presque rien de la variabilité des espéces tropicales & l'état 
sauvage. Cependant cette étude, au point de vue de la science 
pure, n’offrirait pas moins d’interét que celle des variations 
des végétaux dans les zones tempérées; et 2 cété de cette 
importance scientifique elle présenterait en méme temps le 
plus grand intérét pour Vagriculture pratique tropicale. C'est. 
surtout ce cdté pratique de la question que nous nous propo- 
sons de développer ici, pour démontrer l’utilité de recherches 
scientifiques sur la variabilité des plantes des pays chauds. 

Beaucoup de questions se posent de fagon toute différente 
dans l'étude des cultures tropicales et dans celle de l’agriculture 
des pays tempérés. Cette différence est particulitrement évidente 
chez les questions de sélection. On peut distinguer dans les 
cultures tropicales, quant & leur origine et leur histoire, deux 
grands groupes: & l'un appartiennent celles que l'Européen 
trouvait deja pratiquées par les indigeénes au moment ot il 
entra dans leur pays, et qui sont toujours restées des cultures 
indigenes. La culture du riz et les cultures maraicheres en sont des 
exemples. Quelques-unes de ces cultures indigenes furent reprises 
par |’Kuropéen, entre les mains duquel se concentra alors la 
plus grande partie de la production, parcequ’il put diminuer le 
prix de revient par l'utilisation des procédés de préparation 
modernes, entrainant A des frais si élevés, que le grand capital 
seul peut les porter. La culture de la canne a sucre est le 
meilleur exemple de cette sorte de culture; l'industrie du 
tapioca et des autres produits tirés du manioc peut étre rangée 
aussi dans cette catégorie. Dans les cultures indigénes, reprises 


463 


ou non par l'industrie européenne, la sélection doit suivre & 
peu pres les mémes méthodes qu’en Europe. 

Un autre groupe de cultures, presque aussi important que 
le précédent, est constitué par les cultures qui ont été intro- 
duites dans le pays et qui sont restées entre les mains du 
colon européen. En prenant possession de la colonie, il y 
trouvait souvent un commerce de produits, récoltés dans les 
foréts et qui avaient une certaine valeur pour le marché de 
la métropole. Quelques-uns de ces produits atteignaient & des 
prix assez élevés pour permettre de les cultiver. L’exemple le 
plus frappant & cet égard nous est fourni par la culture du 
eaoutchouc. D’autres cultures ont été transplantées par |’Euro- 
péen d’un pays & l'autre: celles du thé, du café et du quin- 
quina en sont des exemples. Ces industries agricoles offrent 
ceci de particulier, que les especes ont été mises recemment en 
culture, ou que des nouvelles especes, découvertes depuis peu, 
ont été adjointes & celles précédemment cultivées. La culture 
du caoutchoue et du quinquina par exemple datent du dernier 
siecle; l'industrie cofféicole ne s’occupe que depuis quelques 
dizaines d’années des espbces différentes du Coffea arabica; il 
n'y a guere plus de temps que l’on a introduit le Thea assa- 
mica dans l’agriculture tropicale. Dans ces conditions, on peut 
toujours s’attendre & la découverte de nouvelles especes d’une 
haute valeur pratique, et c’est sous ce rapport-la que ces cul- 
tures different essentiellement de celles des zones tempérées. 

Avant d'insister sur la haute importance, que cette particu- 
larité possede au point de la sélection, nous devons dire d’abord 
quelques mots sur les differentes méthodes de sélection. 


§ 2. Les différentes methodes de sélection. 


Nous povvons distinguer nettement dans la variabilité des 
plantes deux phenomenes différents. Le premier est la varia- 
bilité graduelle, continue, fluctuante; elle obéit aux lois de 
Qurreter et de Ganroy. La sélection, basée sur cette variabilité, 
est la sélection ,intraspécifique”; elle améliore, dans une race 
pure, par le choix judicieux des extrémes, certains caractéres, 


464 


comme, pour donner un exemple, la quantité du sucre dans 
la betterave. Le résultat de cette sélection est limité et 
elle-méme n’est applicable que dans les cultures intensives, 
ear elle doit étre continuée sans arrét; sinon, le résultat se 
perd apres quelques générations. L’autre type de variabilité est 
la variabilité discontinue et son effet est tout différent. Par 
elle l’espece se disloque en sous-espéces ou especes élémentaires 
(,petites especes’”’) et varietés, qui dés le moment ou elles ont 
pris naissance, restent constantes. La sélection, basée sur cette 
variabilité discontinue, doit donc se borner & séparer ces formes 
héréditaires, & dissoudre l’espece-mixte dans ses éléments, & cul- 
tiver séparement les espéces élémentaires qui la constituent et 
de donner & l’agriculture les espéces élémentaires, qui semblent 
les plus convenables au but proposé. On donne & cette sélection 
le nom de ,,interspécifique.” 

Nous pourrions y ajouter, comme troisitme méthode d’amé- 
lioration des plantes agricoles: I’hybridisation ; par le croisement 
de deux especes différentes on réussit souvent 2 réunir dans 
une seule plante deux qualités désirées. Dans d'autres cas, on 
obtient, par le croisement, des hybrides qui dépassent leurs 
parents en vigueur de croissance et en résistance vis & vis 
des maladies cryptogamiques; ou bien, l’hybride est stérile, ce 
qui présente un avantage quand la plante est cultivée pour 
ses feuilles. Il va sans dire que, pour la sélection par hybri- 
disation, il y a tout avantage & disposer du plus grand nombre 
d’espéces et de variétés possible, car on a alors le plus de 
chance de trouver les caractéres qu'on désire réunir et d’obtenir 
des hybrides vigoureux ou stériles. 

Il me semble, que ces quelques mots suffisent pour faire 
ressortir la haute importance, que la sélection intraspécifique 
a pour lagriculture. Ce sujet a du reste été développé déja 
maintes fois par les autorités les plus compétentes; le role, 
qwelle est appelée & jouer a été démontré par pe VrRigs, qui 
en a découvert les bases scientifiques, et Nirsson, qui en @ 
prouvé la valeur pratique. On peut dire que toute sélection 
doit étre basée sur l'étude des especes élémentaires; c'est 


465 


“seulement apres avoir dégagé celles-ci les unes des autres, 
qu’on peut leur appliquer la sélection intraspécifique et l’hy- 
bridisation. 

Heureusement, nous possédons un moyen trés simple pour 
séparer les espéces élémentaires: apres avoir choisi les arbres- 
meres et avoir protégé leurs fleurs contre la fécondation croisée, 
on n’a qu’&’ semer séparément les graines de chacun d’eux. 
Trés souvent on obtiendra, déj& aprés une seule génération. 
une forme héréditaire pure. Si ce n'est pas le cas, la culture 
pendant quelques générations suffit pour exclure les effets d'une 
hybridisation antérieure; on pourrait suivre une méthode ana- 
logue chez les espéces qui se refusent & l’auto-fécondation. 


§ 3. La variabilité des plantes tropicales a Pétat sauvage. 


Plus: on étudie les questions exposées ci-dessus, plus on se 
convaine que la variabilité discontinue n’est pas un phénoméne 
exceptionnel, mais que, bien au contraire, la plupart des plantes 
agricoles y sont soumises. En Europe, on a déja pu démontrer 
pour bon nombre d’espéces, qu’elles sont composées d’especes 
élémentaires différentes et qui, reproduites par semis, répétent 
leurs caractéres d’une facgon tout & fait constante. Pour les 
pays tropicaux, nos connaissances ne sont pas encore aussi 
avancées; tout en ayant eu pu reconnaitre que les especes 
montrent une grande variabilité, on n’a pas encore bien déter- 
miné & quel type de variations ces différences se rattachent. 
Toutefois il y a bien des indications qui rendent plus que 
probable que la variabilité discontinue y prend une large part. 
Les différences que l'on remarque dans les pépinitres d’ Hevea 
et dans les plantations de Ficus elastica issues de semis, se 
rapprochent de celles qui appartiennent au domaine de la 
variabilité discontinue. M. Barker a décrit, dans un travail 
remarguable, paru dans 1’Agricultural Journal of India (Vol. I, 
p. 163, 1906), des variations, que Piper nigrum montre tant 
& l'état sauvage que dans les cultures. Dans le genre Coffea, 
que nous avons étudié plus particulitrement, on trouve de 
tres grandes variations dans les caracteres botaniques des fruits 


466 
et des feuilles. Ces différences s’observent notamment entre 
les organes correspondants de différents arbres; si on com- 
pare les organes d'un seul et méme arbre, les différences ne 
sont pas considérables et ne sortent pas du domaine de la 
variabilité fluctuante (partielle). La forme, la couleur et les 
dimensions des fruits par exemple sont, pour un méme arbre, 
presque les mémes, tandis que, quand on compare deux lots 
de fruits, récoltées sur deux arbres différents, on est tout de 
suite frappé par de grandes différences, si grandes méme, qu’on 
pourrait étre tenté parfois de prendre ces deux lots pour les 
fruits de deux especes différentes. 

Nous pouvons comparer ces variations aux différences, que 
lon observe dans des semis d’arbres fruitiers en Europe, ot 
on trouve aussi un grand nombre de types différents, tandis 
que les fruits d’un méme arbre possedent Jes mémes caracteres, 
de telle sorte qu'on peut, par la greffe, maintenir ce type 
comme une varieté constante. 

Nous trouvons aussi dans quelques groupes du genre Cojfea 
(groupe de C. canephora, de C. liberica en de C. stenophylla), 
dans les Castilloa, les Manihot 2 caoutchouc, les Hevea bon 
nombre d’especes qui se ressemblent tant, qu’on pourrait les 
considérer comme des ,petites especes’”. On ne les a étudiées 
qu’au point de vue de la systématique; des recherches sur 
leurs variations et des essais de semis n’ont pas encore été 
entrepris. Mais ces indications nous suffisent pour attribuer 
une grande influence & la variabilité discontinue dans la for- 
mation de ces types différents. 

On a pensé que la grande variabilité des especes cultivees 
devait étre attribuée & la culture méme, qui aurait agi comme 
un ,stimulus”, renversant pour ainsi dire léquilibre des carac- 
teres héréditaires dans la plante. Les travaux de pr VRiEs 
ont démontré que, bien au contraire, déja & l'état sauvage 
les especes montrent cette variabilité et que la mise en 
culture a seulement pour effet qu’on ne commence qu’alors & 
observer et & s’occuper de ces différences. Les quelques faits que 
nous avons pu rassembler en ce qui concerne les plantes 


467 


tropicales, confirment tout & fait l’opinion de pe Vrizs. Je 
‘ puis citer comme exemple le Ficus elastica, dont on a étendu 
largement la culture & Sumatra dans ces dernitres années. 
Les jeunes plants sont généralement achetés & la population 
indigene des Bataks, qui ont trouvé un moyen aussi primitif 
qu’ingénieux de faire réussir les semis de /icus, en installant 
les pépiniéres sur des petits radeaux faits de gaines de Musa, 
recouvertes d’une couche de terreau. Les graines sont récoltees 
par eux sur des arbres dans le forét, arbres qui n’ont regu 
aucun soin de culture; or, les plantes issues de ces graines, 
montrent déji une grande variabilité. Un autre cas nous est 
fourni par le Coffea liberica. Cette espece a, depuis qu'elle a 
été introduite pour la premiére fois & Java, montré une varia- 
bilité trés grande; les premiéres graines, que l'Institut de 
Buitenzorg a recues en 1877 de la République de Libéria don- 
nerent déjx immédiatement des types différents. Nous avons 
voulu controler ce fait et nous avons fait venir des graines 
et des échantillons d’herbier directement de la République 
africaine. Je dois ce matériel & l’obligeance d’un planteur de . 
Java, M. Sorrers, qui a visité ce pays dans le but de renou- 
yeler l'importation des graines. Grace a ce matériel d’étude, 
jai pu établir que la varation de Coffea liberica, dans son 
pays d'origine, se manifeste identique & celle de cette espece 
introduite & Java. On pourrait objecter, qu’au Liberia le Coffea 
liberica n’existe qu’a l'état cultivé; M. Avec. CHervarier Va 
bien démontré dans son article (Journal Agric. tropic., 1908, 
N°. 79, p. 8). Cette objection serait fondée si nos observations 
se limitaient & cet exemple unique; mais nous pouvons 
en citer d’autres: des graines de Coffea ewcelsa, récoltees en 
Afrique, nous ont donné toute une série de variations. Il 
est de méme pour d’autres especes de Coffea; la variabilité 
est si grande dans ce genre, que la seule étude systématique 
n’est pas parvenue encore & décrire convenablement les formes, 
et qu'il sera nécessaire, pour pouvoir définier les limites de 
l'espece, d’étudier les arbres vivants et leur variabilité par des 
expériences de semis, avec l'aide des méthodes modernes de la 


468 


science. Il va sans dire, qu’a cdté des différences entre les 
caracteres botaniques — caracteéres plus propres & une étude 
comparée, plus faciles & mesurer, A décrire et & déterminer 
simplement par des chiffres établis selon les lois de QuereLet 
et de Garon — il y a des différences également dans les 
caracteres biologiques et physiologiques, qui sont d'une plus 
grande importance pratique: la rapidité de croissance, la quan- 
tité de la production, la résistance vis & vis des maladies, 
caracteres qui ne sont malheureusement pas si faciles & déter- 
miner que les précédents. 


§ 4. Le moment, auquel la sélection doit commencer. 


Maintenant, si on reconnait que les espces sauvages sont 
souvent constituées par une foule de types différents, quel est 
notre tache en les mettant en culture? 

Evidemment il y a toute utilité de faire déjx des le début, 
au moment méme de Ja mise-en culture, le choix des types 
les plus recommandables. Si on se trouve en présence d’une 
espece sauvage, qui semble propre 2 enrichir le nombre des 
plantes cultivées, il ne suffit pas de l’adopter sans autre comme 
plante agricole; il faudra étudier ses différentes formes et ne 
considérer que les meilleures d’entre elles comme pouvant 
avoir une importance pratique. Déjy au premier moment, on 
doit porter son attention sur la variabilité, et pour cela on 
récoltera les graines de l'espece sauvage sur quelques arbres 
choisis, on les semera séparément et on évitera que les diffé- 
rents types ne se mélangent dés le debut. On pourra com- 
parer ensuite la valeur de chacun d’eux et c’est alors seulement 
qu'il sera possible de choisir le meilleur pour la culture. 

L’avantage de cette méthode ressortira le mieux si nous la 
comparons &@ la méthode qu’on suit actuellement. Avant de la 
critiquer nous tenons 2 insister sur ce point, que nous ne 
voulons nullement déprécier le travail des vaillaints explorateurs, 
qui, au prix de combien de dangers et de privations, procurent 
& l’agriculture les nouvelles especes découvertes par eux. Bien 
au contraire nous nous empressons de rendre hommage & ces 


469 


travailleurs et & leurs découvertes, qui ont rendu possible 
Vintroduction de nouvelles especes agricoles et qui souvent ont 
donné ainsi un essor nouveau & des cultures peu prospéres. 
L’introduction de Thea assamica, par exemple, a rajeuni la 
culture du thé & Java. De méme, il semble que, pour la cul- 
ture du café dans notre ile, il s’ouvre un nouvel avenir, grace 
% Vintroduction de Coffea robusta (Coffea Laurent) et nous 
devons donc étre reconnaissant & l’explorateur Emite Lavrent, 
qui a rapporté ce caféier du Congo belge. 

Mais, tout en reconnaissant les grands services que rendent 
les explorateurs & l’agriculture tropicale il me semble toute- 
fois, qu’on pourrait faire mieux encore. Actuellement, la voie 
par laquelle une nouvelle espece entre dans l’agriculture, peut 
étre décrite comme suit: l’explorateur récolte péle-méle des 
graines sur des arbres sauvages ; en méme temps il conserve 
des échantillons d’herbier. Les graines sont envoyées & un 
négociant en graines de la métropole; les plantes issues de 
ces graines sont cultivées en serre et les semences, qu’on en 
obtient, ou mémes les jeunes plantes sont envoyées aux corres- 
pondants ou aux acheteurs, qui de nouveau regoivent ces 
graines ou rejetons péle-méle. Ils doivent recommencer alors, 
par des essais de semis, & séparer ce mélange de types dans 
ses constituants. L’herbier, rapporté en Europe, sert & l'étude 
systématique et & la description de l'espéce. Il va sans dire 
que, pour les espéces tres variables, ces échantillons sont trop 
peu nombreux pour qu’ils puissent donner une idée de tous 
les caracttres jusqu’aux limites de leurs variations extrémes, 
de telle sorte que la déscription de l’espéce reste incomplete. 

Il ne serait pas difficile d’améliorer cette méthode. D’abord, 
il serait de toute importance, quand un explorateur découvre 
une nouvelle espece, qu'il voulat bien porter son attention 
sur les diverses variations, qu'il pourrait rencontrer. Evidem- 
ment, dans la brousse, on ne peut pas commencer une étude 
sur la variabilité des caractéres; il suffirait cependant, ce qui 
serait peu compliqué, de choisir des types aussi differents que 
possible, d’en enlever les graines et les échantillons d’herbier 


470 
& part, et de les munir d’étiquettes correspondantes. C'est ainsi 
que M. Sorrers, pendant son voyage & Liberia, a préparé pour 
nous un envol, qui nous a permis non seulement d’établir 
chez les arbres d’Afrique la méme variabilité que chez ceux 
de Java, mais aussi d’obtenir les progénitures séparées de 
chaque arbre, & présent encore en pépinieres. 

Il serait de la plus grande importance d’adopter toujours 
cette méthode pour mettre une nouvelle espéce en culture. Le 
premier travail de la séparation des types serait donc une 
tache, qui appartiendrait aux avant-postes de l’armée pacifique - 
des agriculteurs; tache qui serait alors continuée et qui don- 
nerait des résultats dans les quartiers.généraux sous l'effort de 
la science et de la pratique. 


§ 5. Le commerce des graines de plantes tropicales. 

IL serait désirable yu’un institut spécial, dirigé par un 
botaniste-sélectionniste, se chargeat de la multiplication des 
nouvelles espéces, en leur appliquant une sélection rationelle. 
L’étude de la variabilité et de la sélection est une branche de 
la botanique & part, avec laquelle celui qui ne s’en occupe 
pas spécialement, est généralement trop peu familiarisé pour 
obtenir les résultats voulus. En Europe de semblables instituts 
spéciaux fonctionnent pour le plus grand bien de lagriculture — 
il suffit de citer ici le nom de Swaldf. Dans les pays tropicaux 
au contraire ils font jusqu'ici absolument défaut. On a fait, il 
est vrai, des essais de sélection, souvent poursuivis déja depuis 
longtemps, mais ils sont éparpillés un peu partout et il n’existe 
pas une organisation qui permettrait de tirer de ces essais des 
conclusions générales. I] nous manque un institut central, ot 
pouvoir se procurer non seulement des échantillons mais de 
plus grandes quantités de graines sélectionnées de plantes agri- 
coles; institut qui serait comparable aux établissements qui, 
dans les contrées tempérées, produisent des graines choisies et 
les fournissent aux intéressés. 

Dans ces dernidres années, on a fait des efforts remarquables 
pour centraliser et internationaliser les résultats déja obtenus 


eS 471 

dans l’étude des questions d’agriculture tropicale. L’Association 
Scientifique Internationale d’Agronomie Coloniale et la Société 
d’Etudes d’Agriculture Tropicale, les Congrés qui se réunissent 
dans le but d’étudier ces questions, se développent de plus en 
plus et nous pouvons esperer qu'ils aboutiront & la création 
d'instituts qui réaliseront une meilleure organisation et une’ 
meilleure contréle du commerce des graines sélectionnées. A 
Vheure actuelle la question n’est pas encore mire et ne peut 
étre résolue; il nous a cependant paru de quelque interét de 
fixer l’attention sur ces intéressantes problémes. Nous avons 
commencé un essai pratique de l’application des idées déve- 
loppées ci-dessus, quand nous étions chargé de |’étude botanique 
de la culture du café. Si nous décrivons cet essai en quelques 
mots, ¢’est simplement pour illustrer d’un exemple la méthode, 
que nous voudrions voir appliquer pour la multiplication des- 
nouvelles especes. 

Les nouvelles especes de café sont importées & Java et 
plantées dans le Jardin de Culture, & Buitenzorg. La elles 
peuvent étre contrdlées et si par hasard les plantes introduites 
se montraient atteintes par une maladie, qu’elles auraient 
importée avec elles, il n’est pas encore trop tard pour en em- 
pécher la dispersion sur toute Vile. En méme temps, ces 
plantes & Buitenzorg servent & une premiére étude de leur 
variabilité. Les graines, récoltées de ces plantes importées, 
sont envoyées & trois jardins d’essais, ou les plantations de 
premitre génération sont établies. Toutes les graines sont récol- 
tées séparément pour chaque arbre-mére; les plantations de 
premiére génération ne comprennent donc que des lignes pures, 
descendant d’un seul arbre-mére. Ces plantations de premiere 
génération serviront & des recherches plus étendues sur leur 
variabilité, et aussi & la distribution de graines aux planteurs 
et & la préparation d’échantillons de ,café bonifié” pour ob- 
tenir des taxations de la valeur commerciale du produit. Il 
va sans dire, que ces jardins d’essais sont choisis autant que 
possible dans des régions réalisant le mieux les conditions de 
culture. Ainsi, un de ces jardins est situé dans la région ot 


472 


les especes de la section de Coffea canephora (comme. le C. 
canephora var. Kwilu, var. Sankuruensis, ete.) donnent les 
meilleurs résultats. Un autre jardin, situé dans une plantation 
des plus prosptres de Coffea arabica, contient surtout les 
variétés de cette espece et les especes voisines. 

Ce ne sont que des essais et il n’est pas encore possible 
d’en prédire l'avenir. Nous-avons pu les commencer, non seu- 
lement grace au concours des planteurs, mais aussi et surtout 
grace & l’appui, que M. Trevs a bien voulu nous préter. Et 
c'est done & titre de reconnaissance envers le distingué Direc- 
teur du Département d’Agriculture, que nous avons tenu 2 
développer ici le principe de ces essais, dans l’organisation 
desquels il nous a soutenu par l’interét qu'il a porté a ce 
travail et par ses conseils éclairés.