Botanische Jahrbücher 


für 


Systematik, Pflanzengeschichte 


Pflanzengeographie 


herausgegeben 


2 
7 
5] 

=’ 


Einunddreissigster Band. 


Mit 16 Tafeln und 40 Figuren im Text. 


—>e- 


Leipzig 
Verlag von Wilhelm Engelmann 


1902. 


Mo.Bot. Garden, 
1902. 


^) o 


Es wurden ausgegeben: 


Heft 4 u. 2 (S. 4— 228; Beiblatt Nr. 69) am 46. August 4904. 
Heft 3 (S. 289—480) am 10. Dezember 4904. 
Heft 4 u. 5 (S. 481—748; Litteraturbericht S. 1—30; Beiblatt Nr. 70) am 29. August 1902, 


Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig. 


— 


e, M 


Inhalt. 


I. Originalabhandlungen. 


Seite 

L. Adamovic, Die Sibljak-Formation, ein wenig bekanntes Buschwerk der 
Balkanländer . .. ............-..2-.2.2.2.2^.-« . 14- 29 

F. Fedde, Versuch einer Monogr aphie der Gattung Mahonia. Mit 5 Figuren 
im Text) . en en . 80-133 
R. Schlechter, Monographie der Diseae. Mit Tafel VI . . . . . . . . 4184-348 
M. Rikli, Die Gattung Doryeniwm Vill. Mit Tafel VU—X...... 314-404 

F.H bck, Verwandtschaftsbeziehungen der Valerianaceen und Dipsacaceen. Mit 
einer Figur im Text . . . . . .. . Fe onssnunalalnh’ 405-444 

G. Volkens, Die Vegetation der Karolinen, mit besonderer Ber ücksichtigung 
der von Yap. Mit Tafel XI—XIV......... RP . 442-477 
J. Perkins, Beiträge zur Kenntnis der Styracaceae . . . . . . . . . . .. 478-488 


Monographische Übersicht der Arten der Gattung Lisianthus (Gentianaceae) 489-494 
H. Glück, Der Moschuspilz (Nectria moschata). Mit Tafel XV und XVI . . 495-545 
H. Beyer, Beiträge zur Anatomie der Anonaceen, insbesondere der afrikanischen. 


Mit 4 Textfiguren . . . Deere. nen 516-555 
E. Warming, Der Wind als pflanzengeographischer Faktor. "Anmerkungen 

zu Prof. Ad. Hansens: Die Vegetation der ostfriesischen Inseln. . . . . 556-586 
J. Podpéra, Einige Bemerkungen zur geographischen Verbreitung der Laub- 

moose in Mitteleuropa ......... ren. 587-595 


G. Tischler, Die Berberidaceen und Podophyllaceen. Versuch einer morpho- 
logisch- -biologischen Monographie. Mit 30 Figuren im Text. . . . . . 596-727 


P. Hennings, Fungi japoniei IV ..... P 728-742 
J. Perkins, Nachtrag zur Monographie der Monimiaceae in Engler's Pflanzen- 
reich IV. 404. Beschreibung einiger neuer Arten .......... 7453-748 


II. Verzeichnis der besprochenen Schriften. 


B d Pagini . 
(Besondere Paginierung.) Seite 


R. Pilger, Sammelreferat über die neuere Litteratur über Coniferen (4897-4904) 4-146 


Beck von Mannagetta, G., Die Vegetationsverháltnisse der illyrischen Länder, S. 47. 

Graebner, P., Die Heide Norddeutschlands und die sich anschliessenden Formationen 
in biologischer Betrachtung, S. 21. 

Haberlandt, G., Sinnesorgane im Pflanzenreich zur Perception mechanischer Reize, 
S. 19. 

Hollös, J., Verschiedene mykologische Arbeiten, S. 26. — Huber, J., Arboretum 
amazonicum, S. 18. 

Schumann, K., Blühende Kakteen, Lief. 3—5, S. 25. 


IV Inhalt. 


Urban, I., Symbolae Antillanae seu fundamenta Florae Indiae occidentalis, Vol. II, 
Fasc. II et Vol. II, Fasc. I., S. 46 und 30. 

Weber, C. A., Über die Vegetation und Entstehung des Hochmoores von Augustumal 
im Memeldelta mit vergleichenden Ausblicken auf andere Hochmoore der Erde, S. 25. 
— Wiesner, J., Biologie der Pflanzen, 2. Aufl., S. 23. — Wiesner, J., Die Roh- 
stoffe des Pflanzenreichs, Lief. 5—8, S. 24. 


III. Beiblatter. 


(Besondere Paginierung.) Seite 

Beiblatt Nr. 69: M. Gürke, Eine neue Mayaca-Art aus Afrika. . . . . 1- 9 

F. Krajan, Beitrag zur Klärung einiger — Begriffe 3-38 
Personalnachrichten "P ... 39 


Beiblatt Nr. 70: F. E. Clements, System of Nomenclature. for Phytogeography 1-20 
L Urban, Plantae novae americanae imprimis Glaziovianae. IV. 
U. Dammer, Palmae, . . . . ILE 
Zusätze zu den Berliner Nomenclatur-Regeln nn 94-98 
Congres international de botanique. . . 2 . 22 . . nenn. 26-27 
Personalnachrichten . . . 2 22 ............. . 98-30 
Botanische Reisen rennen e BA 
Botanische Institute . . . 2 mo men 
Wissenschaftliche Sammlungen . P 
Preisausschreiben . . .... ess e s, f A 


„Botanische Jahrbücher 
Systematik, Pflanzengeschichte 


und 


Pflanzengeographie 


herausgegeben 


von 


A. Engler. 


Einunddreissigster Band. 
t- ve 
I. u. I. Heft. u 


Mit 4 Tafeln und 5 Figuren im Text. 


Leipzig 


Verlag von Wilhelm Engelmann 


1901. 


Ausgegeben am 16 August 1901. 


Inhalt. 


Seite 

L. Adamovié, Die Sibljak-Formation, ein wenig bekanntes Buschwerk 

der Balkanländer . . .. ee eee et ee ee o t nr 1—29 
F. Fedde, Versuch einer Monographie der Gattung Mahonia. Mit 5 Figuren 30—133 

im Text... 2 nn oo e t oh m n n n 
R. Schlechter, Monographie der Diseae. Mit Taf. I-VI (V u. VI im 

nächsten Heft) . . 2». ler 134—288 

Beiblatt No. 69. 

M. Gürke, Eine neue Mayaca-Art aus Afrika . . . . 1. 2. ee ee 1—2 
F. Krasan, Beitrag zur Klärung einiger phytographischer Begriffe . . . 3—38 
Personalnachrichten . . . . . PE Moy Ry S A ee 39 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 


Die Vegetation der Erde. 


Sammlung pflanzengeographischer Monographien 


herausgegeben von 


A. Engler und O. Drude 
ord. Professor der Botanik und Direktor ord. Professor der Botanik und Direktor 
des botan. Gartens in Berlin des botan. Gartens in Dresden. 


In Kürze erscheint 


unter dem Titel: BAND IV 
| | Die 
Vegetationsverhältnisse der illyrischen Länder 
begreifend ( 


Südkroatien, die Quarnero-Inseln, Dalmatien, Bosnien 
und die Hercegovina, Montenegro, Nordalbanien, den 
Sandzak Novipazar und Serbien 

von 


Dr. Günther Ritter Beck von Mannagetta 


ord. Professor der Botanik und Direktor des botanischen Gartens der k. k, deutschen Universitàt in Prag. E 


Mit 6 Vollbildern, 18 Textfiguren und 2 Karten. i 
Lex.-8. 1901. geh. 3 30.—; in Ganzleinen geb. .4 33.—. 


Subscriptionspreis (bei Abnahme der ganzen Sammlung): geh. 4 20.—; 
in Ganzlein en geb. #4 23.—. 


Wem 


M 
Die Sibljak-Formation, 
ein wenig bekanntes Buschwerk der Balkanlánder. 


Von 


Dr. Lujo Adamovic 
Belgrad. 


Unter > Sibljak « versteht man serbisch ein Buschwerk, welches aus 
verschiedenen Sträuchern, mitunter aber auch nur aus einer einzigen 
Strauchart zusammengesetzt ist, und die Lehnen der Hügel und niederen 
Berge der untersten Region bedeckt (4). 

Ich lenkte die Aufmerksamkeit auf diesen Vegetationsverein zunächst 
im Jahre 1892 in meiner serbischen Abhandlung über die Vegetation Süd- 
ostserbiens (2), ausführlicher aber schilderte ich die Buschwerke Ostserbiens 
erst im Jahre 1898 (3). Seither beobachtete ich diese Formation auch in 
den übrigen Gegenden Serbiens, ferner in Dalmatien, Montenegro und der 
Herzegowina (4). Aus den floristischen Werken der übrigen Teile der Halb- 
insel ersieht man, dass derartige Buschwerke daselbst eine allgemeine Ver- 
breitung besitzen. So führt v. Wertsteın aus Albanien (5) eine dichte 
Buschvegetation an, welche die niederen Hügel und Berge gleichwie die 
unteren Teile der höheren Gehänge bedeckt und vorwiegend aus Corylus, 
Buxus, Acer tataricum u. s. w. gebildet ist. G. v. Beck, in seiner Auf- 
zählung der Pflanzen des bosnischen Buschwaldes (6) bietet uns den Be- 
weis, dass deren Componenten vorzüglich aus Sträuchern und Halbsträuchern 
bestehen, die zugleich die typischen Elemente der Buschformation dar- 
stellen, woraus zu schließen ist, dass ein gewisser Teil der bosnischen 
Buschwälder zur Buschformation gehört oder wenigstens Übergänge zu 
denselben darstellt. Batpaccr erwähnt Buschwerke von Ostrya, Cytisus 
Weldeni, Viburnum Lantana aus Montenegro und Albanien (7). A. v. DEGEN, 
in seinem Beitrage zur Flora Macedoniens (8) schreibt für Buxus und an- 
dere Sträucher die Angabe >in deelivibus aridis«. Am lehrreichsten sind 
jedoch die Daten, die uns VrLexovsky über die Buschwerke Bulgariens und 
Ostrumeliens bietet (9). Er schreibt unter anderem folgendes: »Am Crnozem 
wächst hohes, aber schütteres Gras, welches entweder abgeweidet oder zu 

Botanische Jahrbücher. XXXI. Bd. 1 


d L. Adamovic. 


Heu abgemäht wird. Fast durehgehends wechseln Gräser mit kleinen Ge- 
sträuchen von Amygdalus nana, Paliurus aculeatus, Rhus Cotinus, Quer- 
cus pubescens, Prumus Laurocerasus, P. spinosa ab«. Weiter unten, auf 
derselben Seite, fügt er hinzu: »Die weite Ebene ist mit Strauchwerk des 
Paliurus bedeckt, zwischen welchem hie und da eine Hirtenbande und am 
Gesichtskreis ein kleines Dórfehen sich unterscheiden lässt. Ringsumher 
sind Sträuchlein mit blutroten Blüten der Amygdalus nana. Der Paliurus 
treibt eben grüne Blätter und schützt durch seine unnachgiebigen Dornen 
auch die wenigen Kräuter, welche sich unter seine Zweige flüchteten. Mit 
einem Gefühl der Wonne watete ich zwischen den tausenden Stöcken der 
Pfingstrosen (Paeonia decora und P. tenuifolia), die eben aufblühten. Diese 
Pfingstrosen bedecken dort eine Fläche von einigen Kilometern.« Am wich- 
tigsten ist, was dieser Autor auf S. 334 erwähnt: »Vom eigentlichen Wald 
muss man in Bulgarien strauchartiges Dickicht, eine gewisse Art von medi- 
terranen Macchien, gut unterscheiden. Das Volk nennt sie hier Sumalak, 
Gastalak, Chrastalak, Baltalak. Es ist dies ein manchmal fast undurch- 
dringliches Dickicht, welches hauptsächlich von Quercus conferta, Q. pu- 
besceus, Rhus Cotinus, Acer tataricum, A. campestre, Corylus Avellana, 
Cornus mas, Paliurus, Rhamnus, Carpinus duinensis, Prunus spinosa 
besteht. Die weit auseinander kriechenden Zweige der Smilax excelsa und 
die wilde Weinrebe verflechten in wärmeren Gegenden (Varna, Sliven, Has- 
kovo, Jeni Mahala, Karnabad) jenes Dickicht in unzudringliche Massen. 
Die Sumalaken sind weiter in ausgedehnterem Maße in der Umgebung von 
Trnovo, Varna, Razgrad und Stara Zagora bekannt. Hier muss man auch 
vom Flieder (Syringa vulgaris) Erwähnung machen«. Aus den floristischen 
Aufsätzen Haracsy’s, Hetpreicu’s, Barpaccrs u. a. lässt sich annehmen, 
dass ähnliche Buschwerke durch Thessalien und Epirus bis nach Griechen- 
land verbreitet seien, und somit scheint dieses Buschwerk in einer ununter- 
brochenen Linie quer über die ganze Balkanhalbinsel, namentlich in den 
eontinentalen Gegenden verbreitet zu sein. 

Der Verbreitungskreis derartiger Dickichte geht aber auch über die 
Grenzen der Halbinsel. Greerscu (40) führt sie genau so für Rumänien 
wie Smonkaı (44) für Transylvanien an. Pax (12) stellt sie uns aus Ut garn 
folgendermaßen dar: »Seine größte Mannigfaltigkeit erreicht der Laubwald, 
wenn er als Niederwald behandelt wird, durch den Reichtum an Unterholz. 
Namentlich an den lichteren Stellen oder an den Waldrändern ist dieses 
Strauchwerk üppig entwickelt, und wenn die hochstämmigen Bäume der 
Axt zum Opfer gefallen sind, tritt an Stelle des Hochwaldes ein etwa 
mannshohes Buschwerk zahlreicher Arten laubabwerfender Holzgewächse, 
durch welches nur schwer der Weg zu bahnen ist; nieht wenige aber 
dieser Sträucher gesellen sich vereinzelt den Formen der Triftformation 
hinzu oder bereichern die Flora der steilen, felsigen Abhänge. Schmetter- 
lingsblütler und Rosaceen spielen in diesem Buschwerk eine wichtige Rolle: 


Die Sibljak-Formation etc. 3 


Genista tinctoria, Cytisus-Arten, die namentlich in Siebenbürgen formen- 
reich entwickelt auftreten, Rosen, Crataegus monogyna, Prunus spinosa, 
Pr. Chamaecerasus, Pr. Mahaleb und Amygdalus nana; dazu kommen 
Cornus mas, Corylus Avellana, Weiden aus der Caprea-Gruppe, Berbe- 
ritzen, Viburnum Lantana, Sambucus nigra, Evonymus europaeus und 
Rhamnus cathartica, in Siebenbürgen auch Rh. tinctoria, zusammen mit 
Ligustrum. Als seltenere Glieder reihen sich an Acer tataricum und Sta- 
phylea pinnata. Auch Cotinus Coggygria, der in den Westkarpathen an 
den trachytischen Gehängen der Mátra seine Nordgrenze findet, tritt in 
Siebenbürgen wieder auf. 

Diese Buschwerke finden somit in Ungarn ihre Nordgrenze, nicht aber 
zugleich anch die westliche Grenze, denn sie greifen viel weiter landein- 
wärts in dieser Richtung und gelangen bis nach Wien, wo von v. Beck (13 
noch drei typische Facies derartiger Strauchwerke unterschieden werden. 

Schon dieses zusammengeschlossene Vorkommen, welches ein bloß auf 
den Südosten Europas begrenztes Areal umfasst, lässt die pontische Natur 
und Herkunft dieser Formationen sofort erkennen. In der That ist dieses 
Buschwerk in Europa vorzüglich im Bereiche des östlichen Mittelmeer- 
gebietes (14) verbreitet. 

Dass aber diese Buschwerke thatsächlich pontischer Herkunft sind, 
ersieht man auch daraus, dass sie auch in den übrigen echtesten und rein- 
sten pontischen Gegenden verbreitet sind und dieselben Beschaffenheiten 
zeigen wie in den Balkanländern. Diese Formation ist nicht nur in der 
Krim, sondern selbst in Klein-Asien weit verbreitet und typisch gebildet. 
Rappe (15) constatierte im Kaukasus-Gebiete diese Formation und seine 
Zusammensetzung ist, mit kleinen Ausnahmen, fast dieselbe wie auf der 
Balkanhalbinsel. 

Es ist leicht möglich, dass die Sibljak-Formation auch in den übrigen 
russischen und asiatischen Gegenden der pontischen Provinz verbreitet sei, 
bei dem Mangel aber an zuverlässigen pflanzengeographischen Daten lässt 
sich dies gegenwärtig nieht so sicher feststellen. Dies wird namentlich 
durch den Umstand erschwert, dass diese Formation in der Litteratur 
durchgehends mit anderen ähnlichen Gebilden verwechselt wird. Selbst 
die Autoren der Balkanflora, wo doch die Sibljak-Formation am auffallend- 
sten auftritt, vermischen dieselbe einerseits mit den mediterranen Macchien, 
oder ziehen sie andererseits mit dem Buschwalde zusammen. Der einzige 
Autor, welcher die Buschwerke richtig aufgefasst hat, ist v. Beck. Er er- 
wähnt sie zwar nicht aus den Balkanländern, sondern aus Nieder-Österreich, 
wo er, wie bereits erwähnt, drei Facies dieser Formation schildert (16). 

Diese Buschwerke stellen einen ausgezeichneten und für die Physio- 
gnomik des Landes bezeiehnenden Pflanzenverein dar, welcher durchaus 
nicht mit dem Buschwalde zu identificieren ist. 

Der Buschwald ist bekanntlich keine natürliche Formation, sondern 

1* 


A L. Adamovié. 


nur eine unter dem Einflusse des Menschen entstandene Facies des Berg- 
waldes. Infolge der Ausrottung des Hochwaldes und zunächst durch die 
Weidewirtschaft wird der Nachwuchs gehemmt, echte Baumgestalt anzu- 
nehmen, und es entstehen dadurch Dickichte von 2—5 m hohen, strauch- 
artig verzweigten Bäumen, welche aber, sobald die Vitalitätsverhältnisse 
günstiger werden, allmählich in wirklichen Hochwald übergehen. Da aber 
in der Regel die ökonomischen Verhältnisse für ein derartiges Gebilde immer 
ärger und ärger werden, so kann eine Neubildung von Hochwaldtypus nie 
zu Stande kommen, und es bleiben somit nur die verkrüppelten Baum- 
relicte, die nach und nach von den sie umgürtenden, ehemaligen Unterholz- 
und Niederwuchselementen unterdrückt und überragt werden. Es entstehen 
dadurch nämlich Dickichte von verkümmerten Bäumen und von Sträuchern, 
die nunmehr, nachdem die hochwüchsigen Bäume entfernt wurden, bessere 
Licht-, Wärme- und Raum-Verhältnisse gewannen, wodurch sie wieder mit 
dem zarten, ohnedies schon verkrüppelten Nachwuchse der Hochwald- 
elemente überaus vorteilhafter den Kampf ums Dasein zu führen vermoch- 
ten. Dementsprechend ist einleuchtend, dass die härtesten und für die 
Angriffe der Weidetiere am wenigsten empfindlichen Unterholzelemente 
das größte Anpassungsvermögen besitzen und dadurch auch den größten 
Raum in der Formation einnehmen können. In der That sehen wir auch, 
dass die größte Verbreitung und den größten Raum in den Buschwäldern 
der Haselnussstrauch, die Schlehe und der Weißdorn einnehmen (17). 

Wie aber bereits hervorgehoben, dieses Corylus-Dickicht ist keine 
eigentliche, selbständige, natürliche Formation, sondern nur eine fortwähren- 
den Schwankungen und Änderungen ausgesetzte, durch Mitwirken des Men- 
schen und der Tiere entstandene Phase des Bergwaldes, welche, sobald 
die Umstände sich günstig erweisen, in einen üppigen Hochwald überzu- 
gehen pflegt. 

Somit verdankt also der Buschwald nicht nur seine Entstehung und 
seine Zusammensetzung, sondern selbst seine Lebensdauer hauptsächlich 
dem Einflusse des Menschen und der Tiere. Von diesem Umstande hängt 
ferner auch die Verbreitung und die Arealdimension ab. Die Corylus-For- 
mation bewohnt vorzüglich die Bergregion der Balkanländer und erstreckt 
sich somit zwischen einer Höhe von 500—1200 m, umfasst also vornehm- 
lich jene Zone, die die Quereus-Wälder einnehmen oder einnehmen sollten. 
Dies ist aber nicht überall der Fall. In Gegenden mit größerem Holz- 
bedarf, oder wo die Communicationsmittel den Zutritt zu den Wäldern er- 
leichtern, sind die Buschwälder bedeutend üppiger entwickelt und weiter 
verbreitet als in Localititen, wo keine bequemen oder billigen Transport- 
mittel zur Verfügung stehen. In Gegenden letzterer Kategorie sind die 
Bergwälder in der Regel erhalten geblieben und daselbst ist fast gar kein 
Buschwaldeomplex zu beobachten. 


No N. D ER . 
Die Sibljak-Formation dagegen oder das Busehwerk, von welchem hier 


Die Sibljak-Formation ete. 5 
die Rede ist, verdankt durchaus nicht direct und in erster Linie dem 
menschlichen Zuthun seine Entstehung. Allerdings musste zwar auch hier 
zunächst eine Entwaldung stattfinden, damit die Formation die jetzigen 
Dimensionen einnehmen konnte (18). Die Elemente aber, die dieses Busch- 
werk zusammensetzen, belehren uns, dass sie durchaus nicht zunächst nach 
der Entwaldung emporgetaucht sind, da fast keines von ihnen als Unter- 
holz in den Wäldern zu beobachten ist. Die Sibljak-Formation verdankt 
also der Entwaldung nur ihre Verbreitung, nicht aber ihre Entstehung. 
Als licht- und wärmeliebende Elemente konnten die Sibljak- -Componenten 
vor der Ausrottung der Wälder durchaus nicht unter dem Schirme der 
Bäume gelebt haben. Davon überzeugt uns der Umstand, dass in der 
Gegenwart nirgends Sträucher der Sibljak-For mation in Wäldern zu treffen 
sind. Daraus erhellt also, dass diese Buschwerke einen echten, natürlichen 
Vegetationsverein darstellen, der aller Wahrscheinlichkeit nach auch vor 
der Ausrodung der Wälder, wenn auch in beschränkterem Umfange, 
in der wärmeren Region verbreitet war. Diese Voraussetzung findet 
namentlich in dem Umstande, dass fast sämtliche Sibljak-Elemente im 
Mittelmeergebiete endemisch sind, eine Bekräftigung, denn bekannter Weise 
genießt jede Pflanze in ihrem natürlichen Verbreitungsbezirk die weiteste 
Ausdehnung, die üppigste Entwickelung und «das größte Anpassungsver- 
mögen. 

Die Sibljak-Formation erinnert wohl in mancher Beziehung an die 
mediterranen Macchien, lässt sich aber mit denselben nicht vollständig in 
Einklang bringen, geschweige denn zusammenziehen. 

In phylogenetischer Hinsicht sind allerdings beide Buschwerktypen mit 
einander vergleichbar, denn genau so wie die Macchien, welche, obwohl 
nicht aus Waldelementen zusammengesetzt, doch die Stelle von ehemals 
vorhanden gewesenen und später verwüsteten Wäldern einnehmen, so hal 
auch die Sibljak - Formation sämtlichen entwaldeten Raum der wärmeren 
Gegenden bedeckt, ohne selbst aus den Resten der Wälder emporgekommen 
zu sein. 

Auch in tektonischer Hinsicht ist eine gewisse Ähnlichkeit vorhanden, 
indem nämlich beide Buschwerktypen durchwegs nur aus Sträuchern zu- 
sammengesetzt sind. Bei genauerer Untersuchung der Componenten lässt 
sich aber ein großer Unterschied in der Zusammensetzung wahrnehmen, 
woraus resultiert, dass gar kein Glied beiden Strauchwerktypen 
gemeinsam ist. 

Wie bekannt, kennzeichnen sich fast sämtliche Macchienelemente einer- 
seits durch ihren immergrünen Charakter, andererseits wiederum durch ihre 
nur an ein Küstenklima angepassten Lebe nsbedingungen (19). 

Die Sibljak- Elemente besitzen dagegen mit wenigen Ausnahmen durch- 
wegs winterabfallende Blätter und bewohnen nur Gegenden mit strengeren 
Klimaten (20°. Die wenigen immergrünen Sträucher, die in der Sibljak- 


6 L. Adamović, 


Formation zu treffen sind, gehören in der Regel nie zu Macchienelementen, 
wie dies weiter unten auseinander gesetzt wird und sind eben solche winter- 
grüne Pflanzen, die auch mit einer kürzeren Vegetationsperiode sich be- 
snügen können und selbst in einem rauheren Winter ihr Leben fristen können. 

Die Sibljak- Formation ist in allen wärmeren Gegenden der Balkan- 
länder verbreitet. Sie fängt in der Regel dort an, wo die mediterranen 
Macchien aufzuhören pflegen. Man findet also nirgends diese zwei Vege- 
tationsvereine untermischt, ja selbst Übergangsstufen sind höchst selten zu 
beobachten (21). Das Gebiet des Sibljaks fängt also dort an, wo die Lito- 
ralzone aufhört, und steigt landeinwärts, je nach der Entfernung vom Meere 
und von den großen Bergmassiven bis 4200 m oder nur bis 600 m. Wäh- 
rend die Formation in den der Litoralzone näher gelegenen Ländern, in 
Dalmatien, Herzegovina, Süd-Bosnien, Süd-Montenegro, Süd-Albanien, Süd- 
Macedonien, Epirus, Thessalien und Thrakien die ganze montane Region 
_ einnimmt (von 500—1200 m), ist sie in continentaleren Gegenden, in Bos- 
nien, Serbien, Nord-Albanien, Nord-Montenegro und Bulgarien (mit Aus- 
nahme der bulgarischen Litoralgegenden) nur an die Hügelregion gebunden, 
also an einen Gürtel, der die niedersten Lagen bis zu einer Höhe von 
600 m umfasst. 

Daraus ersieht man, dass diese Strauchwerke auf ein Klima beschränkt 
sind, welches jenen Gegenden eigen ist, die sich an der Grenze von Küsten- 
strichen und echten Continentalprovinzen befinden (22). Die Region, in 
welcher die Sibljak-Formation vorkommt, mag durchschnittlich eine Jahres- 
temperatur von 40° C. haben (23) und die Vegetationsperiode umfasst 
9—91!/, Monate. 

Für die Zusammensetzung und Physiognomik des Sibljaks, nicht we- 
niger einflussreich als das Klima, sind auch die tektonischen und petro- 
graphisc hen Verhältnisse einer Gegend. Um aber Wiederholungen zu ver- 
meiden, wird dies deutlicher bei der Schilderung einzelner Facies der For- 
mation hervorgehoben und auseinander gesetzt. 

Die Sibljak-Formation ist nicht ein einheitlicher und monotoner ‚Pflan- 
zenverein, wie es bei den Macchien in der Regel der Fall ist. Der Sibljak 
erscheint in den verschiedenen Gegenden unter anderem Habitus und T ypus 
und besteht durchweg aus Sippen, die in verschiedenen Strichen ab- 
wechselnd zu dominierenden Leitelementen werden. 


Nach den Sippen, die am häufigsten als Leitpflanzen zu erscheinen 
pflegen, lässt sich die Formation in folgende Typen einteilen, 


Typus der Petteria. 


Diese Sippe besteht fast einzig und allein aus Massen von Petteria 


ramentacén (24), dieser in den südwestlichen Karstgegenden der Halbinsel 
einheimischen Strauchart. 


Die Sibljak-Formation ete. 7 


Benannter Goldregen ist ein sommergrüner, 4,5—-2,5 m hoher Strauch 
mit grauen, etwas kantigen Zweigen, ovalen, gestumpften, graugrünen 
Blättern, aufrechten, pyramidalen Blütentrauben, die von einem kleinen, 
oval-lanzettlichen, abfallenden Deckblatt gestützt sind. 

Das Vegetationscentrum dieser Art ist auf Dalmatien, Bosnien, Herce- 
zovina, Montenegro, Albanien und Epirus beschränkt, und zwar umfasst 
es nur die montanen Gegenden Central- und Süd-Dalmatiens (etwa von Sinj 
bis Cattaro (25), Südwest-Bosniens (im mittleren Neretva-Lauf (26)), der Her- 
zegovina (von der Neretva bis zur montenegrinischen Grenze (27)), Süd- 
Montenegros (etwa von der herzegovinischen Grenze bei Gacko südwärts (28)), 
West-Albaniens und von Nord-Epirus (29). 

Dieser Typus bewohnt in der Regel nur die montane Region, steigt 
nämlich nie in die warme Küstenregion hinab (30) und höchst selten reicht 
sie bis in die subalpinen Gegenden. Die Höhe aber, wo die montane Region 
anfängt und aufhört, ist für das ganze Vegetationscentrum der Petterta 
nicht überall die gleiche. In nördlicher gelegenen Gegenden, in Central- 
Dalmatien, ferner in continentaleren Provinzen, wie Bosnien, Herzegovina 
und Montenegro, geht die Litoralzone ungefähr bis 500 m in die montane 
über. In südlicheren Teilen dagegen, in Albanien und Epirus, reicht die 
Küstenregion bis 1000 m und die montanen Gegenden steigen bis 1500 m 
hinauf (31). Dementsprechend sind auch die tiefsten Standorte des Typus 
der Petteria in nördlicheren Gegenden bedeutend niedriger als in süd- 
licheren Strichen. Die tiefsten Bestände dieser Art in Central-Dalmatien 
sind etwa bei 400 m (Grab und Imoski) und in Albanien erst von 500 m 
an zu treffen. Die höchsten Bestände von Petteria sind in Epirus und 
Albanien beobachtet worden und zwar in einer Höhe von ungefähr 1400 m (32. 
Somit schwankt die Höhenzone dieser Facies zwischen 400—1400 m, wo- 
bei aber der Gürtel, der sich von 500—1200 m ausdehnt, als das normale 
Wohngebiet anzusehen ist. 

Der Standort ist nicht nur auf einen gewissen lfóhengürtel des be- 
zeichneten Vegetationsbezirks beschränkt, sondern vielmehr auch an die 
petrographische Beschaffenheit des Bodens gebunden. Im allgemeinen be- 
findet sich dieser Goldregen nur auf Kalksubstrat und gilt als eine streng 
kalkholde Art, welche namentlich für die wildesten Karstpartien des Vege- 
tationsbezirks charakteristisch ist. Die mut Terra rossa aber bedeckten 
Depressionen der Dolinen werden ebenso gut wie die nacktesten Schratten- 
Felder von dieser Art bewohnt. Die Lage und der Neigungswinkel der 
Bergabhänge üben auf diesen Typus keinen beträchtlichen Einfluss, da so- 
wohl die sanften als auch die steilsten Abhänge, die weiten, ebenen Hoch- 
plateaus und die schmalen Schluchten gleichfalls von ihr bedeckt werden. 
Nur in Bezug auf Exposition lässt sich im ganzen Verbreitungsgebiete nicht 
nur dieses Typus, sondern selbst auch sämtlicher übrigen Sihljak-Typen 
ein bemerkenswerter Unterschied in Hóhengrenzen und Verbreitungsdimen- 


g L. Adamović. 


sionen wahrnehmen. Von den nördlichsten Gegenden der Halbinsel bis 
nach Griechenland, sowohl in den Küstenstrichen als auch in den continen- 
taleren Strecken, lässt sich auf jedem einzelnen Berge ein bedeutender 
Unterschied in der Verteilung der Buschwerke wie überhaupt auch säml- 
licher übrigen Holzgewächse an den Südseiten im Vergleiche mit den Nord- 
seiten constatieren, woraus resultiert, dass die nord- und nordóstlichen 
Seiten den übrigen gegenüber von der Vegetation bevorzugt werden. Wäh- 
rend die Südseiten in der Regel mit kàrgem Gestrüpp, ja selbst mit spär- 
licherem Graswuchs versehen sind, prunken die Nordseiten in saftigem 
Grün und mit viel dichteren und üppigeren Beständen von Sträuchern oder 
Bäumen. Der Grund hierfür ist einerseits in den verschiedenen Feuchtig- 
keitsverhältnissen, andererseits aber namentlich in den Windstörungen zu 
suchen. Der diesen Ländern am meisten schadende Wind ist bekanntlich 
der von Afrika herkommende trockene Sommerpassat und nicht etwa die 
Bora, wie man gerne zu glauben geneigt wäre. 


Daraus ergiebt sich, dass Petteria an ein bestimmtes Klima gebunden 
ist, welches unter dem unmittelbaren Einflusse des Meerklimas stehend, 
feuchte Luftströmungen und einen äußerst kurzen Winter, der eine zehn- 
monatliche Vegetationsperiode gestattet, besitzt. In der That ist auch un- 
sere Art nur im Hinterlande der Küstenregion und zwar nirgends im Be- 
reiche der großen Gebirgsmassive verbreitet, in Strichen also, deren kli- 
matische Verhältnisse mit dem litoralen Klima in enger Verbindung stehen. 
Der Winter ist ziemlich mild und dauert kaum volle drei Monate. Die 
ersten Schneefälle stellen sich bereits während der ersten Hälfte des De- 
cembers ein, bleiben aber in der Regel kaum einige Tage liegen und ver- 
schwinden vollständig, ehe noch ein neuer Schnee die dünne Schicht ver- 
stärkt. Erst diejenigen Schneemassen, welche sich nach Weihnachten und 
während des Januars anhäufen, bedecken längere Zeit die Erde, um aber 
gegen Ende Februar gewöhnlich zu verschwinden. In der zweiten Hälfte 
Februar blühen schon viele Niederwuchselemente (Crocus, Erythronium, 
Scilla, Euphorbia, Anemone, Viola und Galanthus-Arten) und der Ein- 
zug des Frühlings findet in der zweiten Hälfte des März statt. Der Som- 
mer beginnt Mitte Juni und ist sehr trocken und heiß. Die Regenfälle, 
die Anfang September gewöhnlich erscheinen, gelten als Anfang des Herbstes, 
welcher in der Regel noch warm ist und mitunter bis in den December 
von schönen Tagen begleitet wird. Der Laubfall der Petteria ramentacea 
findet. gewöhnlich erst Ende November statt, während die Belaubung in 
der Zeit vom 25. März bis 20. April, wann bereits sämtliche übrigen 
Sträucher ihre Blätter getrieben haben, zu fallen pflegt. 


Obwohl dieser Typus durchweg aus reinen Beständen der Petteria 
ramentacea gebildet wird, so enthält er dessen ungeachtet doch eine ge- 
wisse Anzi 0 >} any l^ o: »"inoe 1 anonarn ^ 
visse Anzahl von Begleitpflanzen, die allerdings in geringerer Menge auf- 


—€——— À 4 4 


Die Sibljak-Formation ete. 9 


treten, aber dennoch für die Physiognomik und Charakteristik der For- 
mation von gewisser Bedeutung sind. 

In der Regel treten hier und da truppweise auf: Cotinus Coggygria, 
Carpinus diuinensis und Prunus spinosa. In Epirus und Süd-Albanien 
wird dieser Typus of durch ganze Bestände der immergrünen Quercus 
coccifera durchsetzt, welche hier bis zu einer Höhe von 1200 m reicht (33). 

Als sporadische Bestandteile sind fast immer Crataegus Oxyacantha, 
Pirus amygdaliformis, Ostrya carpinifolia, Rhamnus rupestris und Rèh. 
infectoria zu treffen. Bedeutend seltener und ebenfalls nur vereinzelt be- 
gegnen uns ferner Acer monspessulanum, Colutea arborescens, Cornus 
mas, Corylus_Avellana, Fraxinus Ornus und Viburnum Opulus, allein 
das Auftreten angeführter Sträucher oder strauchartig entwickelter Bäume 
ist, wie bereits hervorgehoben wurde, ein sehr beschränktes, so dass unter 
hundert Individuen der Leitart je ein oder höchstens zwei Individuen 
obiger Bestandteile zu begegnen sind. 

Die Dichtigkeit des Bestandes ist nicht überall die gleiche. An man- 
chen Partien sind die einzelnen Glieder des Complexes so dicht an ein- 
ander gerückt, dass sie undurchdringliche, zusammenhängende Dickichte 
bilden, welche fast gar keinen Niederwuchs beherbergen. An anderen 
Stellen wiederum sind die Sträucher locker und zerstreut oder treten in 
kleinen Gruppen auf, zwischen welchen beträchtlichere, offene Partien von 
nackten Felsen oder grasigen Triften zu beobachten sind. Einen Grund 
für eine derartige Gruppierung der Sträucher kann man nicht so leicht 
den Localverhältnissen zuschreiben, da diese Erscheinung sowohl an fel- 
sigem als auch auf erdigem Boden, an steilen und sanften Partien, an 
sonnigen und schatligen, an tieferen und höheren Lagen zum Vorschein 
kommt. Man könnte höchstens annehmen, «lass derartige Stellen mil 
lockerer Strauchverteilung jüngeren Ursprungs seien, oder dass sie irgend 
welcher zerstórenden Elementarkraft (Brand, Schlag etc.) erlegen seien. 

Die dichteren Partien sind mit rankenden Stöcken der wilden Rebe, 
des Tamus communis, der Clematis Vitalba, des Humulus Lupulus und 
des Rubus amoenus verflochten. Die lichteren dagegen beherbergen ein 
sroßes Contingent an Niederwuchs, welches aus Lisieren- und Trift-Ele- 
menten besteht. Die wichtigeren Pflanzen dieses Niederwuchses sind folgende: 


Cytisus monspessulanus L.* Dorycnium suffruticosum Vill. 
- Tommasinii Vis? - herbaceum Vill. 
- elongatus W. K. Potentilla laeta Salisb.* 
Anthyllis Dillenii Schult.* Fragaria viridis Duchesne F. col- 
Trifolium dalmaticum Vis. lina Ehrh.). 
- Pignautii Fauché et Chaub.* - moschata Duchesne |F. elatror 
- ochroleucum L. Ehrh.). 


- montanum L. Anemone apennina L.* 


19 L. Adamović. 


Ranunculus millefoliatus Vahl. 
Helleborus multifidus Vis? 
Arabis Turrita L. 
Dentaria bulbifera L. 
Aethionema saxatile R. Br.* 
Helianthemum 
(H. vulgare Gaertn.). 
Viola scotophylla Jord. 
Dianthus liburnicus Bartl.* 
- sanguineus Vis.* 
Silene italica Pers. 
Geranium lucidum L. 


Chamaecistus Mill. 


Thymus montanus W. K. 
Satureja pygmaea Sieb.* 
- cuneifolia Ten.* 
- grandiflora (L.) Scheele (Cala- 
mintha grandiflora L.). 
- Clinopodium Briq. (Clinopo- 
dium vulgare L.). 
Acanthus longifolius Poir. 
Verbascum floccosum W. K.* 
- orientale Friv. (nec M. B.). : 
- lanatum Schrad. (nec Gil.). 


- nigrum L. 
Veronica officinalis L. 
Primula suaveolens Bertol.* 
Inula squarrosa L. 
Leontodon hastilis L. 
Galium aureum Vis.* 
Campanula bononiensis L. 
Tulipa silvestris L.* 
Fritillaria involucrata Wchb.* 


- sanguineum L. 
Epilobium montanum L. 
Pimpinella Saxifraga L. 
Tordylium maximum L. 
Laserpitium Siler L.* 
Salvia officinalis L.* 

- glutinosa L. 
Origanum vulgare L. 
Thymus bracteosus Vis.* 


2. Typus Juniperus. 


Von den der Sectio Orycedrus angehörenden Juniperus-Arten sind in 
den Balkanländern besonders Juniperus macrocarpa, J. Oxycedrus und 
J. conmunis hervorzuheben. Erstere Art ist eine echte Macchienpflanze, 
welche nur die immergrüne Litoralzone des mediterranen Gebietes bewohnt 
und auf der Balkanhalbinsel nie die Höhe von 400 m überschreitet. Die 
zweite Art dagegen ist ebenfalls ein mediterranes Element, welches aber 
höchst selten und spärlich in den Macchien der Litoralzone zu treffen ist. 
Sein Wohngebiet fängt gewöhnlich dort an, wo J. macrocarpa zu vege- 
tieren aufhört. J. Oxycedrus also erscheint gewöhnlich erst bei etwa 300 
—400 m über dem Meeresspiegel, reicht bis zu einer Höhe von 1000 m 
und gilt als Leitpflanze der Sibljak-Formation. J. communis ist zwar eben- 
falls eine Pflanze des Sibljaks, gehört aber der montanen, ja mitunter auch 
subalpinen Region an. Von den erwähnten drei Wachholderarten sind nur 
die zwei letzteren für die Sibljak-Formation wichtig, J. macrocarpa da- 
gegen, als echte Macchienpflanze, kommt hier nicht in Betracht (35). 

Beide hier zu besprechenden Arten treten entweder untermischt oder 
abgesondert auf. Da aber die Localitäten, wo beide Arten beisammen vor- 
kommen, als Übergangsstellen zu betrachten sind, so wären eigentlich im 


Die Sibljak-Formation ete. 11 


großen und ganzen nur zwei Typen dieser Facies in Betracht zu ziehen 
und zwar jene Stellen, wo nämlich je eine Art reine Bestände bildet. 

a) Subtypus Juniperus Oxycedrus. Dieser Wachholder bewohnt nur 
sonnige, sanfte Abhänge vorzüglich mit kalkigem Boden. Sein Verbreitungs- 
gebiet auf der Balkanhalbinsel umfasst sämtliche Länder mit Ausnahme 
von Nord-Bosnien, Nord-Serbien und Nord-Bulgarien. In Dalmatien, der 
Herzegovina, Montenegro, Albanien und Epirus ist dieser Wachholder nicht 
nur in der Hügelregion, sondern selbst in montanen Gegenden verbreitet 
und reicht bis zu einer Höhe von 800—900 m (36). Im südlichen Mace- 
donien steigt er aber bis über 1400 m (37). In Bulgarien ist er durch 
ganz Ostrumelien und Südost-Bulgarien verbreitet und reicht tief landein- 
wärts bis zum Fuße der Vitosa, von da aber weiter nordwärts, jenseit des 
Balkans ist er nicht zu treffen. (38) In Serbien, wo im oberen Ibar-Thale 
zugleich die nördlichsten Standorte dieses Wachholders liegen, bildet er 
schöne Bestände bei 600, ja stellenweise sogar bis 700 m. Am seltensten 
und am spärlichsten ist noch dieser Juniperus in Bosnien verbreitet, da 
er jenseit des oberen Neretva-Laufes nicht vorzukommen scheint. 

Im allgemeinen scheint also auch diese Sippe ein milderes Klima zu 
verlangen, da sie dort, wo große Massive concentriert sind, nirgends tief 
landeinwärts schreitet. Höhere Lagen bewohnt sie erst dort, wo das be- 
nachbarte Meeresklima seinen Einfluss noch reichlich auszuüben vermag. 
Die mittlere Jahrestemperatur dieser Gegenden mag wohl 10° C. betragen. 

Dass dieser Wachholder für klimatische Strenge empfindlich ist, er- 
sieht man auch daraus, dass er an sonnigen und niedrigeren Stellen eine 
beträchtliche Dicke und Höhe erreicht und dass er infolge dessen eine 
baumartige Tracht anzunehmen pflegt. In höheren Lagen dagegen und an 
schattigen Abhängen verkümmert er zu einem niedrigen Strauche mit bis 
zur Erde reichenden Zweigen. 

Da sämtliche Juniperus-Arten auch im Winter grün sind, so unter- 
scheidet sich ein derartiger Sibljak-Typus in physiognomischer Hinsicht gar 
nicht von immergrünen Macchien des Juniperus macrocarpa. 

Der einzige Unterschied ist nur in den Begleitpflanzen und namentlich 
in jenen des Niederwuchses zu finden. 

Zwischen Oxycedrus-Bestiinden sind nicht selten kleinere Trupps von 
Ruscus aculeatus, Prunus spinosa, Ilex Aquifolium, Coronilla emeroides 
und Acer monspessulanum zu beobachten. Hier und da sind ferner ver- 
einzelte Exemplare von Colutea arborescens, Crataegus monogyna, Li- 
gustrum vulgare und Fraxinus Ornus zu treffen. 

In Bezug auf Niederwuchs wären hier besonders folgende Waldrand- 
elemente nebst Trifteomponenten zu erwähnen: 


Cytisus capitatus Jacq. Vicia grandiflora Scop. 
Trifolium balcanicum Vel. Geum urbanum L. 


12 

Rubus tomentosus Borckh. 

Potentilla Roemert Y. Schultz. 
- argentea V. 

Fragaria vesca l. 


L. Adamovic, 


Cynanchum Vincetoxicum R. Br.* 


Verbascum Lychnates V. 
Veronica Chamaedrys L. 


Carlina longifolia Rchb. (nec 


Viv.. 


Thalictrum foetidum L. 
Helleborus madtifidus Vis.* 
Helianthemum Fumana Mill. * 
Viola alba Bess. Hypericum perforatum L. 
Linum tenuifohum L. Geranium columbinum L. 
Heracleum Sphondylium L. - Robertianum L. 
Laserpitium Siler L.* Anthriscus nemorosa Spreng. 
Chaerophyllum temulum L. Euphorbia polychroma Kern. 
Salvia Selarea L. - amygdalordes L. 

- Aethiopis L. Lilium carniolicum Bernh.” 
Melissa officinalis 1. Brachypodium pinnatum (1) V. B. 


Achillea crithmifolia W. K. 
Galium pedemontanum AN. 
Campanula Rapunenlus V. 


b) Subtypus Juniperus communis. Dasselbe Verhältnis, welches 
zwischen J. macrocarpa und J. Oxycedrus besteht, lässt sich auch in der 
Verbreitung zwischen letzigenannter Sippe und J. communis verfolgen. 
J. macrocarpa ist die Art, welche auf die Litoralregion angewiesen isl, 
während J. O.cycedrus die Hügelregion des Hinterlandes bewohnt. J. com- 
munis wiederum ist für bedeutend strengere Klimate angepasst, erstreckt 
sich vorzüglich durch die Bergregion und reicht sogar bis in die Voralpen, 
wo sie allmählich in J. nana übergeht. Diese Absonderung von einander 
durch bestimmte Höhengrenzen spricht deutlich für die Entstehung dieser 
Arten durch Anpassung an die Lebensbedingungen. Dass sie in der That 
durch directe Anpassung an äußere Verhältnisse entstanden sind, lässt sich 
»inerseits durch ihre aneinander grenzenden Verbreitungsbezirke, anderer- 
seits aber durch ihre morphologische große Ähnlichkeit erklären (39). 

In Bezug auf Verbreitung ist Juniperus communis ein solches Sibljak- 
glied, welches auch außerhalb des Bereiches dieser Vegetationsformation ein 
sehr großes Areal einnimmt (40), außerdem auch die Fähigkeit besitzt, sich 
an verschiedene andere Formationen anpassen zu können. 
in den Balkanländern 


so wie der Wälder. 


Schon sein großes Verbreitungsgebiet spricht klar dafür, dass er für 
klimatische Verschiedenheiten nicht sehr empfindlich ist und dass dasselbe 
wohl auch für Änderungen der übrigen Lebensfactoren angenommen wer- 
den kann. Denn, wie bereits erwähnt, bewohnt dieser Juniperus nicht 
nur die Sibljak- Formation, wo er nämlich in der Regel günstige Feuchtig- 
keits-, Lieht-, Wärme- und Raumverhältnisse findet, sondern er verschmäht 


selbst die steilsten Felswände und andererseits wiederum auch die dunkel- 
sten Coniferenwiilder nicht. 


So ist er selbst 
nicht selten ein Element der Felsenformation, genau 


. Kë . - . ` 
Die Sibljak-Formation ete. 15 


Dieser Juniperus ist, mit Ausnahme der Küstenstriche und des knapp 
daran stoflenden Hinterlandes, quer über die ganze Balkanhalbinsel ver- 
breitet, wo er, wie bereits hervorgehoben, am liebsten die Bergregion be- 
wohnt. In Dalmatien und der Herzegovina ist er selbst in den montanen 
Gegenden höchst selten. Dasselbe gilt auch für Süd-Montenegro, Albanien 
und Epirus. Seine größte Verbreitung besitzt er in Bosnien, Serbien und 
Bulgarien, wo er ungefähr bis zur Höhe von 4600 m noch ganz typisch 
und unverändert erscheint. In Macedonien steigt er sogar bis 1700 m, und 
erst von dieser Höhe an geht er in Juniperus nana über (44). 

Seine Begleitpflanzen in niederen Lagen sind gewöhnlich Carpinus 
Betulus, Ostrya carpinifolia, Ligustrum vulgare, Lonicera Caprifolium 
und verschiedene Rosa-Arten. In höheren Lagen gesellen sich ihm, statt 
erwähnter Sträucher, Corylus Avellana, Cornus mas, Rhamnus cathar- 
tica und Prunus spinosa zu. Als Niederwuchs findet man hier gewöhnlich: 


Cytisus hirsutus L. Digitalis laevigata W. K. 
Anthyllis vulneraria V. Solidago Vürganrea V. 
Trifolium alpestre L. Senecio Jacobaea L. 
- ochroleucum L. Achillea crustata Schur. 
Rubus Idaeus L. Chrysanthemum vulgare (L.) Bernh, 
anemone ranunculoides L. (Tanacetum vulgare 1..). 
- nemorosa L. Galium aureum Vis.* 
Ranunculus silvaticus Thoil. (R. Campanula persicifolia L. 
nemorosus DC.). | Orchis speciosa 
Arabis Turrita L. Tamus communis L. 
Helianthemum Chamaecistus Mil. Colchicum autumnale L. 
(H. vulgare Gaertn.). Luxula nemorosa (Poll.) E. Mey. (L. 
Dianthus cruentus Griseb. albida Desv.). 
Silene nemoralis W. K. Carer digitata L. 
Anthriscus nemorosa Spreng. Brachypodium silvaticum (Huds. | 
Salvia glutinosa L. P. B. 
Thymus montanus K. K. Pteridium aquilinum (1) Kuhn. 


Teucrium Chamaedrys L. 


3. Typus Laurocerasus. 


Der einzige immergrüne Sibljak-Typus, welcher nicht aus Coniferen 
besteht, ist von Beständen des Prunus Laurocerasus gebildet. 

Das Vorhandensein des Kirschlotbeers in den Balkanländern ist, so 
weit unsere heutigen Kenntnisse reichen, ein sehr beschränktes, da er bis- 
her nur an je einer Stelle am Bosporus, in Bulgarien und in Serbien con- 
statiert wurde. 

Der Kirsehlorbeer hat in Serbien seine nórdliehste und zugleich west- 


14 L. Adamović. 


lichste Grenze. In diesem Lande kommt er nur an einer einzigen Stelle 
vor. Die Localität aber, wo diese Art in Serbien vorkommt, ist höchst 
bemerkenswert, da sie von allen übrigen bekannten gänzlich verschieden 
ist. Während der Kirschlorbeer im Oriente und in Bulgarien an mehr 
oder minder sonnigen, trockenen Lehnen vorzukommen pflegt, befindet sie 
sich in Süd-Serbien auf einem torfreichen, nassen Boden inmitten eines 
montanen Buchenwaldes! Die Individuen sind daher ganz anormal ent- 
wickelt, indem nämlich der Stengel und die Äste dicht an der Erde au- 
liegen und weder Blüten noch Früchte tragen — was selbstverständlich 
nur von der Standortsbeschaffenheit abhängt. Pančić war dagegen der 
Meinung (42), dass dies mit der von ihr hier nördlichen Grenze dieser 
Pflanze in Zusammenhang stehe. Diese Annahme kann ich jedoch nicht 
als richtig ansehen, denn wäre die Localität und somit die Lebensverhält- 
nisse der Pflanze normal, dann könnte man wohl schließen, dass sie hier 
ihren nördliehsten Standort habe, wo sie wohl noch zu vegetieren, aber 
keine Früchte mehr zu tragen im stande sei. Allein der Standort ist ganz 
außergewöhnlicher Natur im Vergleiche mit den übrigen bekannten Locali- 
täten. Wie erwähnt, wächst diese Prunus-Art an sonnigen oder trockenen 
Lagen und nie in torfreichen Wäldern. Ihre Sterilität fällt hier also ent- 
schieden mit der Standortsbeschaffenheit zusammen, wofür nieht nur das 
Sterilbleiben, sondern selbst die Tracht der Pflanze sprechen. 

Der Kirschlorbeer muss in den Balkanländern und namentlich in Serbien 
nur als ein Tertiärreliet angesehen werden. Denn wie könnte man auch 
dieses oasenartige, vom Vegetationscentrum so weit westwärts entfernte Vor- 
kommen anders deuten? Dafür spricht namentlich das Vorhandensein 
einer sehr wenig abweichenden Parallelform dieses Strauches in Spanien 
(Prunus lusitanica). Dass man derartige lückenhafte Standorte nicht re- 
centeren Invasionen zuschreiben kann, dafür spricht eben die von ENGLER (43) 
ausgesprochene Thatsache klar, dass gerade, wenn es sich um vicariierende 
Formen getrennter Gebiete handelt, ihre lückenhafte Verbreitung durchaus 
nicht durch gegenwärtig stattfindende Wanderungen erklärt werden könnte. 

Der serbische Standort des Kirschlorbeers befindet sich, wie bereits 
erwähnt, inmitten eines ausgedehnten Buchencomplexes. Daselbst bedecken 
diese niedrigen, mit anliegenden, fast kriechenden Stengeln versehenen 
Prunus-Gebiische die schmale Flussebene der Kozarska Reka nächst Ruplje. 
Dieses Thal ist der Länge nach vom Buchenwalde umgeben und nur die 
Böschung an den Ufern, wo also der Boden recht feucht, ja sogar sumpfig 
ist, bewohnt der Kirschlorbeer. Ihm gesellen sich sehr wenige Pflanzen 
zu, von denen zwar keine einzige als Sibljak-Glied zu betrachten ist. Zu- 
nächst bemerkt man daselbst Gestrüppe von Vaceinium-Arten, ferner einige 
Salir-Gruppen der Caprea-Rotte mit unzähligen Seirpus-, Juncus- und 
(arer-Arten. 


Den bulgarischen sowie den thrakischen Standort kann man wohl als 


Die Sibljak-Formation etc. 15 


normal betrachten, denn hier bringt der Kirschlorbeer seine Früchte zur 
Reife, und die Stengel entfalten einen üppigeren Wuchs, was wohl den ge- 
eigneteren Localitäten zu verdanken ist. Hier ist der Kirschlorbeer mit- 
unter auch mit anderen Sibljak-Pflanzen gemengt (Syringa, Acer cam- 
pestre, Viburnum Opulus, Cornus u. s. w.) und bietet einer großen Reihe 
von Niederwuchselementen eine sichere Unterkunft. 


4. Typus Chamaecerasus. 


Diese der pontischen Provinz des Mittelmeergebietes und der pannonischen 
Provinz. des mitteleurop. Waldgebietes eigene Weichsel-Art reicht westwärts 
von Südrussland, Rumänien und Ungarn bis nach Wien, ja sogar bis in 
die südlich deutschen Provinzen hinein. Auf der Balkanhalbinsel ist sie 
durch ganz Bulgarien, Serbien, Altserbien (Albanien) und stellenweise auch 
in Montenegro verbreitet. In den westlicher gelegenen Gegenden (Bosnien, 
Herzegovina, Dalmatien) scheint sie nicht vorzukommen oder wenigstens 
nicht zur Bestand-Bildung zu gelangen. Es ist aber bemerkenswert, dass 
diese Weichsel in Montenegro, an einer der Litoralzone des Mediterran- 
gebietes so nahe liegenden Stelle (44) anzutreffen ist. Diese Thatsache 
lässt wohl die Annahme einer weiteren und ausgedehnteren Verbreitung 
dieser Pramus-Art durch die Balkanländer bekräftigen. 

Obwohl die Verbreitung dieser Weichsel in den benannten Balkan- 
ländern eine allgemeine ist, so besitzen ihre Bestände trotzdem nirgends 
eine allzu große Ausdehnung. Gewöhnlich sind es kleinere Strecken, die 
von reinen Beständen dieses Prunus bewachsen sind. In der Regel ist 
dieser Typns nur in der Hügelregion, also bis zu einer Hóhe von 600 m 
ohne Unterschied des Substrates und der Exposition zu beobachten. Aller- 
dings scheint der Strauch eine Vorliebe für Kalkgegenden und für sonnige 
Lagen zu haben, denn an derartigen Stellen steigt er eben am hóchsten; 
trotzdem aber gedeiht er auch an Hügeln anderer Terrains und selbst an 
schattigen Abhängen. Außerhalb der Sibljak-Formation ist P. Chamaece- 
rasus ferner in. den Hecken und hier und da auch in vernachlässigteren 
Weinbergen zu treffen. 

Die Bestände des Prunus Chamuecerasus sind niedrige Gestrüuche 
von 4 m Höhe, welche Mitte April bereits in voller Blüte stehen und An- 
fang Mai auch schon die Blätter entwickelt haben. 

Ganz reine Bestände des Prunus Chamaecerasus findet man so gut 
wie gar nicht, da überall auch mehr oder weniger andere Begleitpflanzen 
in recht ansehnlicher Anzahl zum Vorschein kommen. Als solche sind zu- 
nächst andere Prormus-Arten hervorzuheben. Zwerghafte Individuen von 
Pr. Mahaleb sind zwischen Gruppen von Pr. spinosa nicht selten. Ebenso 
gehören hierzu kleinere Trupps von Pr. divaricata oder auch von Pr. 
tnsititia nicht zu den Seltenheiten. Es gesellen sich ferner diesem Typus 


16 L. Adamovic. 


eruppenweis angeordnete oder vereinzelte Individuen von Acer tataricum 
und A. intermedium. Diese letztere Art ist ein Endemit, welcher die 
felsigen Partien der Buschwerke Serbiens und Bulgariens, ja selbst die 
Felswinde mit großer Vorliebe bewohnt. Eine Anzahl von Cytisus- sowie 
Rosa-Arten nebst Spiraea chamaedrifoha, Coronilla emeroides, Viburnum 
Opulus, Ligustrum und Rhamnus Frangula sind die gewöhnlichsten ühri- 
gen Mitglieder der Sippe. Von den den Unterwuchs bildenden Elementen 
sind besonders erwähnenswert: 


Cytisus nigricans PL. Linum corymbidosum: Rehb.* 
Ononis Columnae. AW Hypericum rumelicum Boiss. 
Medicago carstiensis Wulf. Potentilla micrantha Ram. 
Trifolium rechnatum W. K. Galium tenuissimum M. B. 
Ranunculus psilostachys Griseb. Aster Linosyris (L.) Bern. (Lino- 
Corydalis slivenensis Vel.* syris vulgaris DC.* 
Fumaria rostellata Knaf. Achillea sericea Janka. 
Sisymbrium Sinapistrum Crantz- Echinops bannatieus Rochel 
(L.), pannonicum Jacq. Echium rubrum Jacq.* 
Silene psendonutans Panc.* Ajuga Larmanni Benth. 
Cerastium rectum Friv. Scilla autumnalis l. 


5. Typus Coggygria. 


Eine der verbreitetsten und gewöhnlichsten Formen der Sibljak-Forma- 
tion ist gewiss der Typus des Perrückenbaums. Er ist durch die ganze 
Balkanhalbinsel weit verbreitet und dehnt sich nordwärts über die Grenzen 
derselben, bis nach Wien. Diese Genossenschaft tritt nur auf Kalkboden 
auf, und bewohnt vorzüglich die Hügel- und die Bergregion sämtlicher Balkan- 
länder; ihr Höhengürtel umfasst also die Gegenden von 400—1300 m Höhe. 
Wie bei den übrigen, ist auch bei dieser Genossenschaft dies durch die 
Form der Bergflanken, durch ihre Lage gegen die Sonne und Wind und gegen 
feuchte oder trockene Luftstrómungen bedingt. Im allgemeinen kann man vom 
Perrückenbaum sagen, dass er sowohl die steilen Abbrüche als auch die 
flachen Böschungen, schrattenreichen Felsboden und weiche Schutthalden 
gleich liebt, falls sie nicht in allzu tiefen und feuchten nebelreichen Gegen- 
den oder schattigen Seiten liegen. 

In wärmeren Lagen, namentlich an üppigerem Boden, bekommt dieser 
Strauch etwas größere und breitere Blätter, welche auf kürzeren Stielen 
sitzen und nach der Blütezeit auf beiden Seiten, gleichwie auch die Zweige, 
von weichen Haaren bedeckt werden (dies ist die Var. arenaria Wrzb.) 

Der Coggygria-Typus scheint eine der härtesten und den Localver- 
hältnissen am besten angepasste Form zu sein, denn, neben den übrigen 
das Gedeihen hindernden Faetoren, die sämtlichen Typen gemeinsam sind, 


Die Sibljak-Formation etc. 17 


unterliegt sie noch einem besonderen Feinde, welcher ihre Entwickelung in 
hohem Grade hemmt. Dies sind die Bewohner, welche nämlich noch im 
Laufe des Sommers diese Sträucher ihrer Blätter berauben, um den darin 
enthaltenen Gerbstoff zu verwenden oder zu verkaufen (45). 

Je nach den Strichen, in welchen sich dieser Typus erstreckt, bestehen 
die übrigen Komponenten einmal aus mediterranen Xerophyten oder auch 
aus mitteleuropäischen Elementen. 

In östlichen Gegenden, so in Rumelien, Bulgarien, Altserbien und Ser- 
bien, sind Gruppen von Paliurus, Syringa, Prunus Chamaecerasus, nebst 
Ostrya und Carpinus die gewöhnlichsten Begleiter des Perriickenbaumes. 

In südlicheren Ländern, namentlich in Thrakien, Macedonien und selbst 
in Altserbien, gesellt sich obigen Sträuchern nicht selten auch Burus sem- 
pervirens zu (46). 

In Südwesten dagegen (in Epirus, Albanien und teilweise in Montene- 
ero, Dalmatien und Herzegovina) bestehen die Begleitpflanzen durchweg 
aus Gruppen von Famous infectoria, Petteria ramentacea, [ex aquifolium, 
Juniperus Orycedrus, Pyrus amygdaliformis, ja selbst immergrüne Eichen 
(Q. coccifera) dringen nicht selten in diesen Typus hinein. 

Durch die ganze Halbinsel sind ferner als Mitglieder dieser Genossen- 
schaft zu bezeichnen: Rhamnus cathartica, Acer tataricum, Colutea, 
Cornus, Fraxinus, Ligustrum, Viburnum Opulus, Lonicera Caprifolium, 
Quercus pubescens, Prunus spinosa, Carpinus, Clematis u. s. w. 

Auch der Niederwuchs ist dementsprechend nicht überall gleichartig. 
Die Anzahl aber der Glieder, welche in allen Strichen auftreten, ist eine 
sehr beträchtliche, und in folgenden werden die wichtigsten davon an- 
geführt. 


Cytisus elongatus W. K. 
Trifolium dalmaticum Vis. 
Doryenium herbaceum Vill. 
Vicia grandiflora Scop. 
Coronilla varia L. 
Ranunculus millefoliatus Vahl. 
Helianthemum Chamaecistus 
(H. vulgare Gaertn.) 
Salvia Selarea L. 
Origanum vulgare L. 
Lamium maculatum L. 
Calamintha Clinopodium Briq. (Cli- 
nopodium vulgare L.) 


Mill. 


30tanische Jahrbücher, XXXI. Bd, 


Nepeta Cataria L. 
Teucrium Chamaedrys V. 
Veronica Chamaedrys V. 
Humulus Lupulus L. 
Euphorbia polychroma Kern. 
- amygdaloides L. 
Muscari botryoides (L.) DC. 
Arum maculatum L. 
Ruscus aculeatus L.* 
Carex digitata L. 
Cynosurus echinatus L. 
Aira capillaris Host. 
Asplenium Trichomanes L. 


te 


18 L. Adamovié. 


6. Typus Paliurus. 


Auf der Balkanhalbinsel ist dieses Dorngewächs fast in allen wärme- 
ren Gegenden Thrakiens, Rumeliens, Bulgariens, Serbiens (47), Altserbiens, 
Macedoniens, Albaniens, Thessaliens, Epirus, Griechenlands, Montenegro’s, 
der Herzegovina und Dalmatiens zu treffen; jedoch ist die Art und Weise wie 
dieser Strauch in einzelnen Strichen auftritt, sowie die Bedeutung desselben 
für das betreffende Land, nicht überall gleich. Während in den westlichen 
Gegenden und namentlich in der Litoralzone, der Paliurus fast ausschließ- 
lich als Heckenelement auftritt, also als Glied einer Formation, die unter 
stetem Einflusse des Menschen steht, bildet er in den östlichen, rein ponti- 
schen Strichen reine Bestände, welche undurchdringliche, ausgedehnte 
Dickichte darstellen. 

Man ist allgemein bestrebt den Paliurus als ein Macchien-Element, 
also als ein litorales Element anzusehen. Betrachtet man aber etwas 
genauer seine Lebensweise und verfolgt man sie in verschiedenen Strichen, 
so wird man daraus wohl eine ganz andere Schlussfolgerung ziehen kön- 
nen. Geht man von der bekannten Thatsache aus, dass eine Pflanze in 
ihrem natürlichen Vegetationsgebiete das beste Anpassungsvermögen besitzt, 
mit Hilfe dessen sie all die zahlreichen kleinen örtlichen Änderungen der 
Oberflächenform, sowie auch der übrigen Lebensfactoren zu bewältigen im 
Stande ist, so wird dieselbe innerhalb dieses Gebietes nicht nur am üppig- 
sten gedeihen, sondern selbst verschiedenartige, echte, natürliche Forma- 
tionen bewohnen können. Und umgekehrt, eine an der Peripherie oder 
gar über die Grenzen ihres Vegetationsgebietes, sei es durch natürliche 
Wanderung oder durch Einschleppung, auftretende Pflanze wird selbst- 
verständlich zunächst nur mit gewissen, ihren Anforderungen am besten ent- 
sprechenden Standorten sich begnügen müssen. Und betrachten wir nun 
diese Thatsache bei Paliurus, so stellen sich die Resultate für die montane 
Region bedeutend günstiger als für die litorale; denn während dieser Dorn 
in pontischen Gegenden die mannigfaltigsten Standorte zu bewohnen und 
sämtliche übrigen Mitbewohner zu unterdrücken vermag und dabei noch 
die weiteste Ausdehnung und Verbreitung einzunehmen im Stande ist, bleibt 
er in den litoralen Provinzen auf die Hecken oder höchstens noch auf 
einige Felsenlocalitäten, wo er nur sporadisch und nie gesellig auftritt, be- 
schränkt. 

Im allgemeinen bewohnt der Paliurus nur die Hügelregion, und reicht 
bis zu einer Höhe von 600 m. In Gegenden aber, deren Winter gelinder 
ist, steigt er bis 700 oder 800 m. Barpaccı behauptet sogar noch in einer 
Höhe von 1550 m, auf der Westseite der Tsumerka in Epirus, Paliurus 
erblickt zu haben (48). 


In Bezug auf Terrain ist der Paliurus eine kalkstete Pflanze; und als 


Die Sibljak-Formation etc. 19 


echter Xerophyt, liebt er sowohl den nackten Felsboden als auch seine 
Zersetzungsproducte, namentlich wenn dieselben an sonnigen Lagen stehen. 

Die Paliurus-Genossenschaft ist entschieden der einzige Sibljak-Typus, 
welcher selbst an großen, und stellenweise recht ansehnlichen Strecken, 
fast ausschließlich vom Leitgewächs allein gebildet wird, wobei alle übrigen 
Sträucher fast völlig unterdrückt werden. Nur an jenen Stellen, wo der 
Paliurus etwas locker und zerstreut auftritt, ist eine reichliche Vegetation 
vorhanden. Ich lasse hier die anziehende und musterhafte Schilderung 
VgLENOvsky's folgen, in welcher zugleich die Componenten des östlichen 
Typus dieser Facies sehr deutlich dargestellt sind: »Nie werde ich die 
vergnügten Weilen vergessen, welche ich auf der blütenbesäeten Steppe von 
Kaiali bei Burgas im Monate Mai verlebte. Die dortige Steppe verläuft sich 
auf viele Meilen vom Meere in das Binnenland. Die weite Ebene ist mit 
Strauchwerk des Paliurus bedeckt, zwischen welchem hier und da eine 
Hirtenbande und am Gesichtskreis ein kleines Dörfchen sich unterscheiden 
lässt. Von weitem hört man das Blöken der weidenden Schafe. Über 
uns wölbt sich der azurne Himmel mit der heiBbrennenden Sonne. Auf 
das Gesträuch lässt sich ein kleines Vöglein nieder, welches mit den Flügel- 
chen schwingend wie eine Lerche singt. Ringsherum sind Sträuchlein mit 
blutroten Blüten der Amygdalus nana. Der Paliurus treibt eben grüne 
Blätter und schützt durch seine unnachgiebigen Dornen auch die wenigen 
Kräuter, welche sich unter seine Zweige flüchteten und für die ihm der 
Botaniker mit Dank verpflichtet ist. Auf seinen Stümpfen hängen hier und 
da Stücke von Wolle oder Fetzen, welche er den Schafen oder der Beklei- 
dung der Hirten entriss. Mit einem Gefühl der Wonne watete ich zwischen 
den tausenden Stücken der Pfingstrosen (Paeonia decora und F. tenui- 
folia), die eben aufblühten. Diese Pfingstrosen bedecken dort eine Fläche 
von einigen Kilometern. Zwischen ihnen erschließen ihre gelben, roten 
oder bunten Korollen die stolzen Tulpen (Tulipa orientalis welche da in 
Haufen um die Sträuchlein herumstehen. Wie zu einem Maifest versam- 
melten sich da noch andere schön blühende Ranunculaceen: Adonis ver- 
nalis, flammea, aestivalis, der weißwollige Ranunculus illyricus und 
zwischen dieselben mengt sich die Salvia nutans, deren blaue Rispe wie 
verwelkt herabhängt. Das auch in Mitteleuropa bekannte Verbascum 
phoeniceum ergänzt da das Bild der reichen Natur, nur überwiegt hier die 
Form mit gelben Blüten. Einige kleine Kräuter, Milium vernale, Scandir 
australis, Arthrolobium, Valerianella, schmiegen sich zwischen die Dornen 
des Paliurus. Grüne und graue Blätter der großen, bis nun zu noch nicht 
entwickelten Pflanzen, gehören den Steppenarten Phlomis pungens wnd 
Phlomis tuberosa« (49). 

Sehr wenige von diesen östlichen Mitgenossen behält der Paliurus- 
Typus bis nach Prokuplje in Serbien, wo nämlich noch recht ansehnliche 
derartige Bestände (namentlich um Mramor) vorhanden sind. Hier wird 


29x 


c 


90 L, Adamović. 


diese Genossenschaft von einer Schar übriger Sibljak - Glieder begleitet, 
die stellenweise den Vorrang erkämpft haben. Gruppen von Acer inter- 
medium, A. monspessulanum, Pyrus amygdaliformis, Coronilla emeroides 
und Prunus spinosa wechseln gegenseitig ab, und keilen sich in die Pa- 
liurus-Bestände überall hinein. Wo wiederum die Strauchhalde lockerer 
auftritt, da mengen sich herrliche Rasen von Triftelementen, wie von 
Trifolium purpureum*, T. hirtum, Doryenium herbaceum, Thlaspi 
praecox*, Dianthus sanguineus*, Salvia amplexicaulis, S. aethiopis, Sta- 
chys spinulosa*, Acanthus longifolius, Carlina longifolia, Campanula 
lingulata, Euphorbia dalmatica*, Melica ciliata u. v. a. 

Von Prokuplje westwärts hören die Paliwrus-Bestände plötzlich ganz 
auf, die Pflanze kommt entweder in geringerer Anzahl unter anderen Busch- 
werkelementen, oder als vereinzelte Individuen in der Felsentrift oder gar 
auf Felsen vor. Als Heckenelement ist endlich der Paliurus durch ganz Ost- 
und Südserbien, ferner durch Altserbien, Macedonien, Albanien und weiter 
westwärts bis zur Adria verbreitet. Seine westliche Grenze in Serbien läuft 
etwa den Ibar entlang, ferner in einer Linie, die man von Kraljevo bis 
nach Belgrad nordwärts ziehen würde. 


7. Typus Syringa. 


Auch die Gattung Syringa ist eine echt pontische Sippe, deren Arten 
von Südungarn bis nach China verteilt sind. Der gemeine Flieder (Syringa 
vulgaris) besitzt ein ziemlich beschränktes Verbreitungsgebiet, da er nur 
durch Rumänien, Transsylvanien, Südungarn, Serbien, Bulgarien und stellen- 
weise in Macedonien, Montenegro, Herzegovina und Bosnien verbreitet ist. 
Das Centrum des Vegetationsgebietes des gemeinen Flieders ist Bulgarien 
nebst Ostserbien, von wo aus nach allen Richtungen hin noch etappen- 
artige Verzweigungen ausstrahlen. Somit ist dieser Flieder ein echter 
Iindemit der der pontischen Vegetationsprovinz angehörenden Balkan- 
länder (50). 

Sehr wichtige Angaben über diese Flieder-Genossenschaft bietet uns 
VRLENOYSKY. Er schreibt: »Dieser zierliche Strauch ist in Bulgarien ganz 
gewiss einheimisch, denn nichts weist darauf hin, dass er erst durch 
die Cultur eingeschleppt worden wäre. Auf niederen Bergesabhängen wächst 
er überall allgemein in ganz Bulgarien und bildet stellenweise ein Dickicht, 
welches etwa mannshoch auf einige Stunden Weges sich erstreckt. Gött- 
lich ist der Anblick im Mai, wenn dieses Diekicht in vollster Blüte dasteht. 
Es kommt einem da vor, als würde man im aufgeblühten Paradies einher- 
spazieren. Auch die bulgarischen Nationallieder besingen die Fliederhaine 
(gora Ijiljakova). Man könnte wahrhaft sagen, es sollte im Landeswappen 
von Bulgarien ein Flieder- und ein Rosenzweig sein, denn das sind die 
charakteristischsten Pflauzen 


für dieses Land. Bemerkenswert ist es, dass 


Die Sibljak-Formation ete, 2] 


der dortige wilde Flieder mit dem gemeinen Flieder, der in Europa in 
den Gärten eultiviert wird, nicht identisch ist. Die Blütenrispen sind viel 
größer, mit größeren Blüten, minder wohlriechend, der Wuchs allgemein 
niedriger, strauchartig. Ich urteile daraus, dass der in Europa cultivierte 
Flieder anderswoher aus dem asiatischen Oriente herbeigebracht ist und 
eine vom balkanischen Flieder verschiedene Rasse bildet« (51). 

In den Balkanländern ist der Flieder nicht nur in der Hügelregion, 
sondern in der unteren Bergregion zu finden, allein stets nur auf Kalk- 
boden und an sonnigen Lagen. Der höchste von mir beobachtete 
Standort ist eine südwestlich gewendete Felswand in der oberen Bergregion 
der Suva Planina in Serbien, in einer Höhe von etwa 1300 m. Als Busch- 
werkelement aber steigt der Flieder nicht über 800 m hinauf. 

Außerhalb der Sibljak-Formation ist der Flieder auch an kalkreichen 
Felsen und Felsentriften durch ganz Bulgarien zu treffen. In Serbien ist 
der Flieder durch ganz Osten und Süden verbreitet, westlich reicht er bis 
zum Ibar-Flusse und von da nordwärts bis Belgrad. In Macedonien (52), 
Montenegro (53) und Bosnien (54) dagegen ist bisher dieser Strauch nur 
an je einer Stelle, ebenfalls auf Kalkfelsen beobachtet worden. 

Genau so wie die übrigen Typen, ist auch die Flieder-Genossenschafl 
seltener rein, sondern gewöhnlich von anderen Sträuchern durchmengt, 
worunter: Hronymus, Prunus, Quercus, Fraxinus, Cornus, Ligustrum 
und Rosa-Arten am häufigsten auftreten. 

Den Niederwuchs bilden hier meistens Lisieren-Elemente, wie: 


Ranunculus auricomus 1.* Knautia drymeja Weulf. 
Helleborus odorus W. K. Chrysanthemum  coryinbosum V. 
Silene nemoralis W. K. (Pyrethrum corymbosum Scop.) 
Cerastium rectum Friv. Campanula Grosseckii Heuff.* 
Geranium phaeum L. Salvia glutinosa L. 
Asperula taurina L. Stipa Calamagrostis Wahlenb. La- 
Physospermum aquilegiifolium (MI) siagrostis Calamagrostis Link.* 
Koch. Melica uniflora Retz. 


Scabiosa ucranica L. 


8. Typus Amygdalus. 


Die herrlichste Genossenschaft unter allen Sibljak-Formen ist entschieden 
diese, welche von Gestrüppen der zwerghaften Amygdalus nana gebil- 
det wird. 

Die Zwergmandel ist in sämtlichen Ländern der pontischen Provinz 
zerstreut, und reicht sogar von Altai bis nach Wien. Auf der Balkanhalb- 
insel ist sie nur durch die typischsten pontischen Gegenden, namentlich durch 
Ostserbien und Bulgarien verbreitet, und bewohnt daselbst nur warme, 


29 L. Adamović. 


kalkreiche Lagen der Hügelregion. Mitunter bemerkt man die Zwergmandel 
hier und da auch als Heckenpflanze, namentlich zwischen Weingärten. 
Auf Standorten letzterer Kategorie bekommt die Zwergmandel länglich- 
lanzettliche Blätter, schmale und längliche Blumenblätter, Kelchzähne so 
lang als ihre Röhre und fast glatte Steinkerne, die am Rande zweikielig 
sind (55). 

Ausgedehnte Flächen mit Zwergmandel-Buschwerken findet man ziem- 
lich selten rein. Gewöhnlich sind dieselben mit Paliurus, Cotinus Coggygre 
oder Paeonia decora gemengt. Wer Anblick eines solchen Bestandes in 
vollster Blüte ist wirklich bezaubernd. Die scharlachroten, großen Pfingst- 
rosenblüten ragen hoch über die dunkelgrünen Blätter, welche von wei- 
denden Herden nie benagt werden. Zwischen diesem saftigen Grün und 
Rot nehmen sich sehr schön aus die zarten hellgrünen Blätter und die 
rosafarbigen bis hellroten Blüten der Zwergmandel. Schneeweiße Gebüsche 
der Schlehe oder eines Weißdornes, mit gelben Colutea- oder Coronilla 
emeroides-Trauben vervollkommnen das bunte Bild. Da hier die Sträucher 
durchwegs niedrig sind oder recht locker auftreten, so ist auch der Nie- 
derwuchs reichlich entwickelt. Wachsgelbe, starre Zweige der giftigen 
Euphorbia Myrsinites* wechseln mit den dünnblättrigen, großblumigen, 
gelben Gruppen von Adonis vernalis*, von Hypericum rumelicum, Alys- 
sum argenteum, Onobrychis calcarea*, zwischen welchen sich die purpur- 
roten Köpfchen des Dianthus sanguineus* oder D. pelviformis reizend 
erheben. Ist der Boden noch steinreicher, dann gesellen sich diesen Pflan- 
zen noch recht viele Xerophyten der Felsentrift-Formation zu. 

Die wichtigsten darunter wären : 


Scabiosa fumarufolia Vis. et Pand.* 

Achillea clypeolata Sibth. et Sm.* 

Artemisia camphorata Vill.* 

Tragopogon pterodes Panc.* 

- baleanicum Vel. 

Pterotheca bifida Fisch. et Mey. (La- 
goseris bifida Koch.) 

Hyssopus officinalis L.* 


Campanula expansa Friv. 

Linaria rubioides Vis. et Panč. 

Iris Reichenbachii Heuft.* 

Hyacinthus pallens Vis. (Bellevalia 
pallens Vis? 

Anthericum Liliago L.* 

Allium saxatile M. B.* 

Elymus erinitus (Desf.) Schreb. 


9. Typus Quercus. 


Die Eichen-Buschwerke sind die verbreitetsten unter allen Typen und 
beherrschen fast die ganze Hügelregion der Balkanländer. Die Ausdehnung 
dieses Typus greift aber weit über die Grenzen der Halbinsel und reicht 
in nördlicher Richtung bis nach Deutschland (56). 


Dies 3 d N ‘ ur H "avo h:t `i A 
e Genossenschaft wird von zwerghaften Eichenbeständen der 


weichhaarigen Quercus pubescens gebildet. Nicht selten sind aber auch 


Die Sibljak-Formation cte. 23 


andere verkümmnerte Eichen-Arten (Qu. conferta, (Qu. austriaca, Qu. ses- 
siliflora), darunter auch recht viele, übrige Sibljak-Glieder. 

Je nach der Lage, Boden, Meereshöhe und Entfernung von den Küsten- 
strichen, sind auch die Gemengteile recht verschieden. Begreiflicher Weise 
sind in den continentaleren Gegenden recht viele mitteleuropäische Ele- 
mente dazwischen gemengt, während wiederum in südlichen Provinzen die 
Mehrzahl der Componenten pontischer (Xerophyten) Herkunft ist. 

Genau so wie der Juniperus, der Petteria- oder der Paliurus-Vypus 
an vielen Stellen in echte mediterrane Macchien überzugehen pflegen, so 
zeigt auch die Quercus-Facies sehr oft Übergänge zum Buschwald. Dies 
bemerkt man namentlich in höheren Lagen. Da vermischen sieh die einen 
Elemente mit den anderen und es entsteht. cin Gemenge, welches weder 
Sibljak noch echter Buschwald ist; je mehr man aber in höhere Sphären 
steigt, entpuppt sich daraus ein ganz reiner und typischer Buschwald. 
Bekanntlich giebt es in der Natur für keine Erscheinung eine scharfe und 
ganz genaue Grenze, sondern immer greift die Sphäre eines Phänomens in 
die Zone des anderen hinein, so dass an den Übergangs-Stellen stets ein 
Gemisch entsteht, welches oft zu Verwechslungen verschiedenartiger Er- 
scheinungen Anlass gegeben hat. Aus diesem Grunde finden wir eben bei 
den Autoren keinen klaren Begriff von Sibljak, und die meisten ziehen es 
daher ohne weiteres entweder mit dem Buschwalde oder mit den Macchien 
zusammen. Nicht selten beobachtet man an derartigen Übergangsstellen 
ein Gemenge von Quercus pubescens, Acer monspessulanum, A. tatari- 
cum, A. campestre, Carpinus Betulus und C. duinensis, Prunus Cha- 
maecerasus und P. spinosa, Ligustrum vulgare, Paliurus australis, Ostrya 
carpinifolia, Pirus amygdaliformis, Syringa, Colutea, Ilex, Hedera mit 
Corylus, Tilia, Cornus, Crataegus, Staphylea und Evonymus-Gebüschen, 
zwischen welchen mitunter selbst verkrüppelte Buchen vorkommen. 

Es ist mehr als einleuchtend, dass auch der Niederwuchs darnach 
recht verschieden sein muss. In südlicheren Provinzen und an wärmeren 
Lagen sind es nur pontische, wärmeliebende Pflanzen, die sich diesem Typus 
anschließen. In höheren Lagen dagegen und in nördlicheren Gegenden 
sind es meistens mitteleuropäische Waldrandglieder und Heckenelemente, 
die in derartigen Quercus-Buschwerken auftreten. In folgendem werden 
die wichtigsten Niederwuchs-Glieder einer @zercus-Facies Nordserbiens mit 
den Elementen oder Repräsentativformen einer solchen Genossenschaft Süd- 
serbiens aufgezählt. 

Niederwuchs eines (Jie? 'eus-Sibljak 


in Nordserbien: in Südserbien 
Ranunculus auricomus L.” Ranunculus psilostachys Griseb. 
Corydalis solida (L.) Sm. Corydalis slivenensis Vel.” 


- cara (L.) Schw. et K. - Marschalliana Pers. 


24 E 


In Nordserbien: 

Viola alba Bess. 

- elatior Fr. 

- tricolor L. 
Silene nemoralis W. K. 
Cerastium silvaticum W. K. 
Geranium divaricatum Ehrh. 
Trifolium medium L. 

- alpestre L. 
Vicia dumetorum L. 
Lathyrus vernus (L.) 

bus vernus L.)* 

Torilis Anthriscus (L.) Gmel. 
Galium Mollugo L. 
Doronicum Pardalianches L. 
Pulmonaria officinalis L. 
Symphytum tuberosum L. 
Melampyrum cristatum L. 
Glechoma serbicum Wettst. 
Stachys silvatica L. 

- officinalis (L.) Trev. (Betonica 

officinalis L.) 

Lamium maculatum L. 
Orchis purpurea Huds. 
Ornithogalum umbellatum L. 
Scilla bifolia L. 
Carex pilosa Scop. 
Agropyrum caninum (L.) P. B. 


Bernh. (Oro- 


hj 


Adamović. 


In Südserbien: 
Viola scotophylla Jord. 
- Vandasw Vel. 
- macedonica Bois. et Heldr. 
Silene italica. Pers. 
Cerastium rectum Fix, 
Geranium asphodeloides Burm. 
Trifolium balcanieum Vel. 
- purpureum Lois.* 
Vicia melanops Sibth. el Sm. 
Lathyrus hirsutus L. (Orobus hir- 
sutus L.) 
Torilis microcarpa Bess. 
Galium aureum Vis.* 
Doronicum cordifolium Sternb. 
Pulmonaria saccharata Mill. 
Symphytum ottomanum Friv. 
Melampyrum  heracleoticum Boiss. 
et Orph. 
Glechoma hirsutum W. K. 
Stachys plumosa Griseb. 
Betonica scardica Griseb. 
Lamium bithynicum Benth. 
Orchis speciosa Host. 
Ornithogalum nanum Sibth. et Sm.* 
Scilla amoena L. 
Carex Halleriana Asso * 
Agropyrum panormitanum (Bertol.) 
Parl. 


Nachtrag. 


Außer den Typen, welche von den erwähnten Sträuchern gebildet wer- 
den, kommen hier und da stellenweise größere oder kleine Partien vor, 
welche mit Halbsträuchern bedeckt sind. 


Zu den häufigsten Halbsträuchern, welche derartige Bestände zusam- 


mensetzen, gehören zunächst die Pfingstrosen (Paeonia decora und P. te- 
nuifolia), ferner Artemisia camphorata, Hyssopus officinalis, Sambucus 
Ebulus, Echinops microcephalus, Euphorbia esuloides, Ononis-Arten, Po- 
terium-Arten, Satureja-Arten u. s. w. 


" ven allen diesen Sippen ist nur die Pfingstrosen-Genossenschaft ziem- 
ich häufig und verbreitet, die übrigen sind nur stellenweise und zwar auf 


Die Sibljak-Formation ete, 25 


kleineren Strecken zu treffen. Auch findet man nicht selten sämtliche 
j . . Nm , 
diese Halbsträucher in den verschiedenen Sibljak-Typen als Niederwuchs 


gruppirt. 
Noten, Citate und Erláuterungen. 
1) Siblj ak ist der üblichste und verbreitetste Ausdruck für derartige Buschwerke, die 


5 


— 


6) 


8) 


> 
= 


10) 


14) 


te 


aber auch andere Namen, wie Ce&var (čičvarje), PeStar, KrdXava, Siprag, 
Strbine u. v. à. besitzen. 

»0 vegetaciji jugo-istocne Srbije« Nis 1892. p. 45—16 unter dem Namen 
»Formacija gore«. Gora ist aber kein passender Name, da darunter auch Hoch- 
wald gemeint wird. 

L. Apamovic: »Die Vegeltationsformationen Ostserbiens« in Engler’s Bot. 
Jahrb. Bd. XXVI. (1898) p. 151—455. 

L. Apamovic: »Die mediterranen Elemente der serbischen Florae in 
Engler's Bot. Jahrb. Bd. XXVII. (4899) p. 364—365. Diese Buschwerke finden ferner 
eine Erwähnung in folgenden Werken: 

F. Fara: »Beiträge zur Pflanzengeogr. Bosniens u. d. Herzegovinas 
Wien 4893. p. 4. (Separatabdr. aus Wissenschaftl. Mitteilungen aus Bosnien). 

A. Barpacci: »Studi di geografia botanica sul Montenegroe (Nuovo Gior- 
nale botanico italiano XXV. 4893). 

K. Hassert: » Beiträge zur physischen Geographie von Monlenegro« 
(Ergänzungsheft Nr. 445 zu Petermanns Mitteilungen 4895 p. 458 1I). 

R. v. Wertstein: »Beitrag zur Flora Albaniens« (in Bibliot. Botan. herausg. 
von Prof. LuEnssEN. Cassel 4892) p. 6—7. 

G. v. Beck: »Flora von Südbosnien und der angrenzenden Herzego- 
vina« (Annal. d, k. k. naturhistor. Hofmuseums, Wien 1896) I. p. 13. 


| A. BALDACCI: »La stazione delle doline« (Nuovo Giornale botanico italiano, 


Nr. 3. vol. XXV. 1893. p. 146, dann weiter in seinen: »Considerazioni pre- 
liminari sulla fitogeografia dell’ Albania settentrionale« Bolletino 
della Società geograf. italiana. Fascicolo XH. p. 5). Roma 1898. 

A. v. Deces und J. Dörrter: »Beitr. zur Flora Albaniens und Maced.« 
(Denkschrift d. k. k. Akad. d. Wissenschaften. Wien 4897. Bd. LXIV.) p. 35. 

F. VELENovsky: »Flora bulgarica« Supplementum I. p. 325 u. 334. (Pragae 
4898.) Von diesem Autor werden diese Buschwerke richtig aufgefasst, denn er 
betrachtet sie »als eine Art mediterraner Macchien«. Aus diesen geht also 
hervor, dass er sie durchaus nicht zu wirklichen Macchien rechnet, immerhin aber 
als ein mediterranes Gebilde ansieht. 

D. GukcEscU: »Conspectul Florei Romanieic, Bucuresti 1898. p. 714. 

L. Siwoskar: oErdély edényes florájának helyesbitett foglalata« (in 
deutscher Übersetzung von J. Romer. Allgem. botan. Zeitschr. Karlsruhe 4897 bis 
1898). 


) V. Pax: »Grundzüge der Pflanzenverbreitung in den Karpathen. In 


ENGLEWws und Daupe’s Vegetation der Erde) Bd. I. S. 416—117. Leipzig 1898. 


43 
44 


16) 
47) 


18 


) 


} 


L. Adamović. 


Schöne Schilderungen der Buschwerke Ungarns findet man auch bei A. v. KERNER : 
»Das Pflanzenleben der Donaulander« Innsbruck 4863. p. 4 ff. 

G. v. Beck: »Flora von Nieder-Österreich« Wien 1890. p. 33. 

Unter »Mediterrangebiet« versteht man hier, im Sinne Exsrer's und Drupe’s 
nicht nur die wirklichen und eigentlichen Mittelmeerländer, sondern es wird auch 
vanz Kleinasien und Persien hinzugerechnet. Dem entsprechend wird hier das 
mediterrane Gebiet nicht nur auf den schmalen Küstenstreifen (auf die immergrüne 
Region dieses Gebietes) beschränkt, sondern es wird hier dasselbe als weiter land- 
einwärts greifend verstanden. Ich möchte somit fast die ganze Balkanhalbinsel 
‘näheres darüber in meinem Aufsatze über die mediterr. Elemente der serb. FL, 
ılann Rumänien, die Krim und das Schwarzmeergestade nebst ganz Kleinasien als 
dem Mediterrangebiete angehörend wissen. Dies umfasst teilweise die von einigen 
Pflanzengeographen als »pontisches Gebiet« oder auch als »pannonisches 
Gebiete gemeinten Länder, welche aber, meiner Ansicht nach, keineswegs ein 
besonderes Gebiet darstellen, sondern richtiger nur als eine Provinz (pontische Pro- 
vinz) des Mittelmeergebietes anzusehen sind. Im folgenden werden also die pontischen 
Länder nur als die nordóstliche Provinz des Mediterrangebietes auf- 
gefasst. Die Bezeichnung »pannonisch« möchte ich dagegen für diejenige 
Provinz des mitteleuropäischen Waldgebietes angewendet wissen, in wel- 
cher noch recht viele pontische Elemente (d. h. Xerophyten der montanen Region 
des östlichen Mediterrans) mit allerdings vorherrschenden mitteleuropáischen Typen 


gemengt erscheinen. (Über dieses Thema beabsichtige ich einen besonderen Aufsatz 
zu verfassen.) 


G. Rappe: »Grundzüge der Pflanzenverbreitung in den Kaukasusländern, von der 
unteren Wolga über den Manytsch-Scheider bis zur Scheidefláche Hocharmeniens«. 
Die Vegetation der Erde Bd. II.) Leipzig 4899. p. 120 ff. 


G. v. Beck |. c. p. 33. 


Die Schlehe, der Weißdorn und sämtliche mit Dornen und Stacheln versehenen 
Gewächse haben begreiflicher Weise dieser Waffe die Schonung seitens der Weide- 
tiere zu verdanken. Beim Haselnussstrauch suchte ich mir diesen Vorgang nament- 
lich dadurch zu erklären, dass er jahraus, jahrein eine größere Fülle von Trieben 
aus den Wurzeln emportreibt, welche leicht die verletzten Zweige ersetzen können. 
Möglicher Weise ist dies auch dem Umstande zuzuschreiben, dass der Haselnuss- 
strauch die Beschaffenheit besitzt, während des ganzen Sommers Blätter und Zweige 
zu treiben, wodurch die durch Benagung der Tiere entblätterten und entfernten 
Teile, noch im Lauf desselben Jahres ersetzt werden und dadurch eine den übrigen 


Straucharten gegenüber, die diese Eigenschaft nicht besitzen, große Widerstands- 
fähigkeit besitzt. 


Dass die meisten Stellen, die jetzt die Sibljak-Formation bekleidet, einst thatsäch- 
lich von üppigen Hochwäldern eingenommen waren, bestätigt uns zunächst der 
Umstand, dass man in diesen Buschwerken, in einer unbedeutenden Tiefe, öfters 
Gelegenheit hat, Baumstümpfe auszugraben und sogar von Holzarten, die in der 
Umgebung nunmehr gänzlich vertilgt sind (so z.B. am Fuße des Berges | Pljackavica 
bei Vranja werden Stücke von Föhrenstämmen ausgegraben, während heutzutage 
im Kreise von Vranja kein einziger derartiger Baum zu finden ist). Ferner spricht 
dafür auch der Umstand, dass man nicht selten auch jetzt in diesen Strauchwerken 
vereinzelte, allerdings verkümmerte und nur strauchartig entwickelte Hochwaldelemente 
antriftt (Fraxinus, Acer, Quercus, Tilia, Carpinus) die unbedingt zu Waldrelieten ge- 
hören. Schließlich möge auch die allgemein herrschende Tradition von einer einstigen 


19) 


20, 


bo 
bo 
wa 


ho 


Die Sibljak-Formation elc. 7 
üppigen Bewaldung der jetzt denudierten oder init Sibljak bedeckten Gegenden, eine 
Erwähnung finden. 

Abgesehen davon, dass diese Gewächse eine lange Vegetationsperiode brauchen 
(die an ein Klima angepasst ist, dessen volle neun Monate ununterbrochen eine 
Mitteltemperatur von wenigsten + 6° C. besitzen) sind sie gegen den Frost höchst 
empfindlich, da ihre Blattknospen keine Schutzorgane gegen die Kälte besitzen. 
(Vergl. darüber auch GrisEesach »Die Vegetation der Erde«. Bd. I. S. 272). 

Der Grund, warum die Sibljak-Elemente den Küstengegenden ausweichen, wird 
wahrscheinlich in einem größeren Bedarf an Feuchtigkeit (sowohl der Luft als auch 
des Bodens) zu suchen sein. Bekannter Weise sind die Gegenden, in welchen die 
Sibljak - Formation verbreitet ist, in der That reicher an Niederschlägen als die 
Litoralzone. 


) Als Übergangsstufen können vorzüglich diejenigen Sibljakpartien betrachtet werden, 


wo Quercus coccifera untermischt ist, und wo Juniperus Oxycedrus das Haupt- 
contingent der Sippe bildet. (S. darüber Juntperus-Sippe.) 
Näheres darüber in meinem Aufsatze über die mediterr. Elem. der serb. Flora. 
p. 4—2. 
Dies lässt sich bei den spärlichen meteorologischen Daten, die man aus verschic- 
denen Gegenden zu vergleichen bekommt, vorderzeit nur annühernd ausdrücken. 
Petteria ramentacea (Sieb.) Presl, Cytisus ramentaceus Sieb. (= Cytisus Petteria: 
Weldeni Vis. 
R. pe Vistant: (Flora dalmatica, spec. 1763). »In sylvaticis montanis Grab, circa 
Imoski, ad Zagvozd, in monte Biokovo; ad Greben inter Risano et Krivosije, nec 
non in monte Vlastica«. Ich constatierte ferner die Art auf den Bergen Sniježnica, 
Stedro und Bjelotina (Dalmatien), Svitavac und Stirovnik (Herzegovina). 
G. v. Beck: (Flora von Südbosnien etc. p. 149). »Zwischen Jablanica und Grabo- 
vica im Narentathale«. 
F. Fara l. c. p. 10. »Um Stolac, Domanović, Ljubinje, Mostar, Abtovac, Bileé und 
Neum«. Ferner beobachtete ich selbst diesen Goldregen um Korita, Trebinje, Zupci 
und Korjeniéi. 

vo, ~ . 9 : D ~ 
J. Paneié: (Elenchus plantarum vascularium, quas aestate a. 1873 in Crna Gora 
legit) p. 20. »In saxosis sub m. Lovćen, m. Sutorman, a Cevo ad Grahovo vasta 
dumeta constituens«. Ferner A. Barpacci »La stazione delle doline p. 146. 


A. Barpaccı: »Considerazioni preliminari etc.« p. 9. Ferner auf seiner von K. 
HassERT (Petermann’s Mitteil. 4897. Heft VIL, VIIL) veröffentlichten Karte Mittel- 
albaniens. 

GniskBACH: (Die Vegetation der Erde I. p. 359) schreibt zwar, dass der größte Teil 
des adriatischen Litorals, von Triest bis Ragusa der Verbreitung der monotypischen 
Gattung Petteria entspreche: ich bin aber der Ansicht, dass er wohl darunter nicht 
die Küstenregion gemeint hat, sondern das Hinterland (die Bergregion), da diese 
Art thatsächlich nirgends in Litoralstrichen beobachtet wurde. 

A. Barvaccı | c. p. 8. 8 und 9. Es sei aber hier bemerkt, dass er die litorale 
Zone auch durch das alleinige Auftreten der Quercus coccifera charakterisiert. 

A. Barpaccr zeichnet auf seiner von Hassert (l. c.) ausgegebenen Karte Petteria- 
Bestände auf Bergen, die 2000 m hoch sind (Khimara Gebirge 2025 m), ohne nä- 
here Angaben, ob diese Pflanze bis zur erwähnten Höhe reicht. 

A. Barpaccı l. c. p. 4 ff. (deutsche Übersetzung von H. Hassrar, Petermann’s Mil- 


teilungen). 


36) 


] 


39) 


— 


L. Adamovic. 


| Mit * werden in folgendem alle kalksteten Pflanzen, die kalkmeidenden da- 


gegen mit 9 bezeichnet werden. Jene Pflanzen, welchen gar kein Zeichen beigelegt 
wird, gelten als bodenvage Arten. 


) J. VELENovsky (Florae bulgar. Supplementum I. p. 256, führt Juniperus macro- 


carpa auch fùr Stanimak in Ostrumelien an. Da aber auch an diesem einzigen 
continentalen Standorte Juniperus macrocarpa mit J. Oxycedrus gemengt und 
nicht allein (reine Bestände bildend) erscheint, so nehme ich dieses Vorkommen 
nicht besonders in Anbetracht. 


A. Barpacci l. c. p. 6 ff. 


) Nach Grisesacn (l c. I. p. 840) soll Juniperus Oxycedrus am Peristeri bei 4600 Fuss 


noch vorkommen. 


, Vergleiche J. VELENOvsKY l, c. p. 349. »In regione inferiore et calidiore. Supra 


Rilo Selo, Kocerinovo, Krapec, Pasarel, Stanimaka, Dermendere, Sliven et Haskovo 
(conf. Supplem. I. p. 257). 


R. v. WETTSTEIN (Grundzüge der geogr. morphol. Methode der Pflanzensystematik. 
Jena 4898 p. 32) hat sehr klar auseinandergesetzt, dass durch Anpassung an äußere 
Verhältnisse entstandene Arten, sofern die Verwandtschaft noch eine sehr nahe ist, 
mit ihren Verbreitungsgebieten an einander grenzen und sich ausschlieBen müssen, 
aber zumeist durch mehr oder minder breite Gebiete mit Übergangsformen ver- 
bunden seien; sie werden sich morphologisch naturgemäß sehr ähnlich, sie werden 
nur graduell verschieden sein. 


Bekanntlich ist Juniperus communis durch ganz Europa, Sibirien, im Oriente, am 
Himalaya, in Nordamerika und Nordafrika verbreitet. 

Vergl. GrisEBACH l. c. p. 340. 

J. Pančić: »Der Kirschlorbeer in Südostserbien« Belgrad 1880. p. 2. 

A. ENGLER: 


»Versuch einer Entwickelungsgeschichte der Pflanzenwelt«. I, Band 
S. 59 u. ff. 


J. Pasic 1. c. p. 25. >In apricis vallis Zetae prope Danilov Grade. 


K. HassERT l. c. p. 458 behauptet, dass die Perrückenbaumbuschwerke in Monte- 


negro Staatsmonopol sind, und dass der Wert ihrer jährlichen Ausfuhr auf 
250000 Mark geschätzt wird. 


) Conf, R. v. Wertstein: »Beitrag z. Fl. Albaniens« p. 6. 


In Serbien ist der Paliurus nur in der östlichen und namentlich in der südöstlichen 
Hälfte verbreitet. Seine westlichsten Standorte sind am Ibar-Flusse und die nórd- 
lichsten bei Belgrad zu beobachten. 


) A. Barpacci: »Die pflanzengeogr. Karte von Mittelalbanien u. Epirus« (deutsch von 


K. Hassert l. c., p. 6). 


Conf. VELENovskv Fl. bulg. Suppl. I. p. 325, 326. 


D. Grecescu (Conspectul florei romaniei p. 734) betrachtet den Flieder als ein mediter- 
ranes Element. Dabei muss aber hinzugefügt werden, dass sich dies nur auf die 
östlichen (pontischen) Gegenden bezieht. 


Conf. VELENovsky Fl. bulg. Suppl. I. p. 332. 


y 1 NI . - 
J. PAveic. (Elenchus plant. ete. p. 64). >In saxosis ad Ostrog«. 
E. FORMANÈK : 


»Zweiter Beitrag z. Flora v. Serb. u. Maced. p. 23. sad 
Bitolja«. ` 


e 


— 


[511 


Die Sibljak-Formation ete, 99 


) G. v, Beck: (Fl. v. Südbosnien p. 498). »Verwildert in der Mo&éanica - Schlucht 
nächst Sarajevo. Die Bemerkung »verwildert« ist aber, meiner Ansicht nach nicht 
richtig, denn der Flieder ist, wie bereits erwähnt, auf der Balkanhalbinsel als En- 
demit zu betrachten. 


Dies ist die var. campestris |Amygdalus campestris Bess. Enum. pl. Volhyn. 46. 
= Amygdalus sibirica Tausch in »Flora (4834) 494]. Die typische Form besitzt 
bekanntlich lanzettliche Blátter, verkehrt-eifórmige oder lünglich herzfórmige Blumen- 
blätter, Kelchzähne kürzer als ihre Röhre, etwas netzig grubige Steinkerne, die am 
Rande bereits gekieltssind. 

Durch ganz Ungarn und Niederösterreich ist diese Genossenschaft vollkommen 
typisch entwickelt, und aller Wahrscheinlichkeit nach, gehören hierher auch die 
»Eichenkrattse in Schleswig-Holstein. (Conf. Drupe: »Handbuch der Pflanzen- 

eographie« p. 277.) 


Versuch einer Monographie der Gattung Mahonia. 
Von 


Friedrich Fedde. 


Mit 5 Figuren im Text. 


Einleitung. 


Die vorliegende Arbeit, die in den Jahren 1898 — 1900 angefertigt 
wurde, hat den Zweck, die Verwirrung, die in der Systematik und besonders 
in der Nomenclatur von Mahonia bis jetzt herrschte, zu beseitigen. Dass 
ich die Arbeit nur als einen »Versuch einer Monographie der Gattung Ma- 
honia« bezeichne, liegt erstens an einem gewissen Mangel an Untersuchungs- 
material, an dem ich trotz meiner eifrigsten Bemühungen litt und infolge 
dessen mir meine Arbeit nicht vollständig genug zu sein scheint. Nament- 
lich waren es die Arten des pacifischen Nord-Amerikas und Mexikos, die 
ich zum Teil nicht erlangen konnte. Mein Versuch, aus Amerika Material 
zu bekommen, scheiterte, da, wie mir B. L. Rosinson, Curator am Gray 
Herbarium of Harvard University in Cambridge, Massachusets, versicherte, 
»die amerikanischen Arten mit Exemplaren sehr schwierig seien«. Die 
Beschreibungen der neuen Arten in der Synoptical Flora of North Amerika 
sind aber so dürftig, dass man sie zu einer Monographie kaum benutzen 
konnte. Briefe, die ich nach Mexiko sandte, blieben unbeantwortet. Zwei- 
tens bieten die cultivierten Arten große Schwierigkeiten. Die Zahl der Abarten 
von Mahonia Aquifolium, repens und pinnata. ist außerordentlich groß, 
da die Pflanzen, wie alle Mahonien, stark variieren. Daher konnte ich 
Beschreibungen von diesen nicht geben, da es mir auch hier an Material 
fehlte und eine Litteratur über diese Abarten überhaupt nicht zu existieren 
scheint. Ebenso erging es mir mit den Bastarden. Indes hoffe ich in 
einer späteren Arbeit diesen Mangel nachzuholen. Im übrigen habe ich 
mich bestrebt, das mir zu Gebote stehende Material nach Kräften auszu- 


nützen und die ziemlich reichhaltige Litteratur gehörig durchzuarbeiten. 
Ich hoffe, dass mir dies gelungen ist. 


e 


Versuch einer Monographie der Gattung Mahonia. 31 


Im Anfang beabsichtigte ich, die Gattung Berberis einschließlich Ma- 
honia monographisch zu behandeln. Indes stand ich hiervon ab, da ich 
erfuhr, dass Herr Landschaftsgärtner Usterı in Zürich schon eine Mono- 
graphie von Berberis, und zwar früher als ich, begonnen hatte. Wir einigten 
uns daher; Herr Usreri übernahm die Gattung Berberis, ich die Gattung 
Mahonia, deren Beschreibung ich damals schon begonnen hatte. Möge es mir 
an dieser Stelle gestattet sein, Herrn Ustert meinen verbindlichsten Dank 
für sein weitgehendes Entgegenkommen und für die Bereitwilligkeit aus- 
zusprechen, mit der er mich mit Herbarmaterial, Zeichnungen und Litte- 
raturangaben unterstützte. 

Ferner erlaube ich mir Herrn Prof. Dr. Pax, Director des Botanischen 
Gartens zu Breslau, in dessen Institut ich die Arbeit anfertigte, und Herrn 
Privatdocenten Dr. WEBERBAUER für die freundliche Anleitung und Hilfe, 
die sie mir bei meiner ersten monographischen Arbeit zu teil werden lieBen, 
zu danken. Ebenso Herrn Prof. Dr. Könne in Friedenau bei Berlin, der 
mich mit seiner reichen Erfahrung auf dem Gebiete der Gehölzkunde durch 
Zeichnungen, Litteraturangaben und Herbarmaterial unterstützte, sowie 
Herrn Dr. DigLs, Assistenten am Botanischen Garten zu Berlin. 

Folgende Herren förderten meine Arbeit durch Zusendung von Her- 
barmaterial: Geheimrat Prof. Dr. Exeter in Berlin, Se. Excellenz Geh. Rat 
Prof. Dr. ALEXANDER FISCHER von Warpnzm in St. Petersburg, Professor 
CASIMIR DE CANDOLLE und Prof. Dr. Jon Brigurr in Genf, Prof. Dr. WILLE 
in Christiania, Prof. Dr. Warming in Kopenhagen, Prof. Dr. ALEXANDER 
/ANLBRUCKNER in Wien, Professor Dr. Mez in Halle. Herr Ökonomierat 
F. L. Spitu in Rixdorf bei Berlin sandte mir lebendes Material. Allen 
diesen Herren meinen verbindlichsten Dank für ihre freundlichen Zusen- 
dungen ! 

Zum Schluss möchte ich noch alle diejenigen Herren, die sich für die 
Kenntnis der Gattung Mahonia und für Gehölzkunde überhaupt interessie- 
ren, bitten, mich weiter durch Zusendung von lebendem oder totem Mate- 
rial zu unterstützen, da nur durch Vergleichung einer sehr großen Anzahl 
von Exemplaren, besonders von solchen in Cultur befindlichen, eine genaue 
Kenntnis der Gattung Mahonia erreicht werden kann. Ich bin gern bereit, 
die Zusendungen genau zu bestimmen und wieder zurückzusenden, falls 
letzteres gewünscht wird. Derartige Zusendungen erbitte ich mir an die 
Adresse des Kgl. Botanischen Gartens zu Breslau. 

Endlich sei es mir noch gestattet, Herrn Oberlehrer Dr. TscHrERSKE 
und Herrn Apotheker Benxsch in Tarnowitz O/S. meinen verbindlichsten 
Dank abzustatten für die Bereitwilligkeit, mit der sie mich bei meinem 
unfreiwilligen Aufenthalt in Tarnowitz am Schlusse meiner Arbeit mil techni- 
schen Hilfsmitteln unterstützten. 


GL 


Fr. Fedde. 


Geschichtlicher Überblick über die Gattung Mahonia. 


Der erste, der cine Mahonia beschrieb, war Cart PETER TnuNBERG, 
der die spätere M. iaponica als Ilex iaponica in seiner Flora Japonica 
(1784) 77 anführte. 4803 beschrieb zuerst Marrano LAGASCA in seinem 
Elenchus plantarum horti Matritensis (p. 6) cine »Berberitze mit gefiederten 
Blättern«, nämlich Berberis pinnata. Ihm folgte Friepr. Traucorr Pursen 
(Punsu) in der Flora Americae septentrionalis I. (1814) 249. t. 4. mit der 
Beschreibung von B. Aquifolium und B. nervosa, bei welcher letzteren 
Pflanze er das Unglück hatte, die Blüten von einer B. Aqwifolium anstatt 
von B. nervosa zu beschreiben. — Jong Brown in J. F. Tuckey, Congo 
Exp. App. 22. (1818) gebührt das Verdienst Tuunsere’s Ter iaponica als 
Berberis taponica erkannt zu haben. 

4817 stellte nach dem Index Kewensis ltrmNEsQuE die der Gattung 
Mahonia entsprechende Gattung Odontostemon auf im - Americ. Monthly 
Mag. (1817) 492 und in Journ. Phys. LXXXIX. (1819) 259. Indes wird 
in der Litteratur in der Folge auf dieses Synonym weiter kein Bezug ge- 
nommen. 

Die Gattung Mahonia als solche wurde im Jahre 1818 von Tnowas 
NurTAL in The genera of North-American plants I. 212 aufgestellt und zwar 
mit den Arten M. Aquifolium und M. nervosa. Sie wurde benannt nach 
dem Gärtner Manon in Nord-Amerika. De CawporrE in Regni vegetabilis 
Systema naturale IT. (1824) 48 ff. und in Prodromus Systematis naturalis 
regni vegetalis I. (1824) 408 ff. übernahm Mahonia als selbständige Gat- 
tung mit den 6 Arten: M. fascicularis, Aquifolium, nervosa, glumacet, 
napaulensis und japonica. 

Die folgenden Autoren vereinigen wieder Mahonia mit Berberis, indem 
sie meist die Gattung Berberis mit den Untergattungen Euberberis (mit 
einfachen Blättern) und Mahonia (mit gefiederten Blättern) anführen. So Kurt 
SPRENGEL in Systema vegetabilium II. (1825) 449 f., ROEMER und ScmvLTES 
in Systema vegetabilium VIT. 4. (1829) 17, SrepHan EnDrLicHer in Genera plan- 
tarum II. (4837—40). — Eine ganze Reihe von neuen Mahonien, teils von 
Bentuam, teils von Harrwes beschrieben, finden sich in G. Bentnam, Plan- 
tae Hartwegianae (1839—57) 5, 29 und 34, nämlich B. pallida, lanceolata, 
angustifolia, gracilis, Hartwegi, daneben noch eine Reihe von Standorts- 
angaben schon bekannter Arten. Leider sind die Beschreibungen der neuen 
Arten außerordentlich knapp und für monographische Arbeiten ohne Herbar- 
material nur wenig zu gebrauchen. 

Eine interessante Aufzählung und Beschreibung der um die Mitte des 
19. Jahrhunderts in England eultivierten Berberis- und Mahonia-Avten giebt 
J. Lispeev in Journ. of the Horticultural Society of London vol, V. (1850) 
1— 21. Von dieser Abhandlung befindet sich eine freie Übersetzung in der Flore 


Versuch einer Monographie der Gattung Mahonia. 33 


ede 


der Serres VI. (1850—51) 76ff. Aus der mit zahlreichen Culturangaben er- 
schienenen Beschreibung von 12 Arten von Mahonien kann man ersehen, wie 
hoch damals schon die Cultur von Mahonien in England entwickelt war. 
Sie dürfte seitdem kaum noch größere Fortschritte gemacht haben und wir 
in Deutschland sind noch weit davon entfernt, in der Cultur der Mahonien 
so fortgeschritten zu sein. 

G. Deng und I. D. Hooker in Genera plantarum I, (1869—67) 43 
führen Mahonia als 12 Arten stark auf. Sie, sowie H. Baitton in Histoire 
des plantes III. (1872) 49 stellen Mahonia als Untergattung zu Berberis. 

Eine Beschreibung der nordamerikanischen Mahonien geben W. H. 
Brewster und S. Watson in Geological Survey of California. Botany I. (1880) 
44 f. mit 4 Arten und A. Gray in der Synoptical Flora of North America 
V, I. (4895—97) 68 f., die 9, darunter auch neue Arten von Mahonia an- 
führen. Auch der Synoptical Flora, die sonst als ein für die Kenntnis 
der Flora von Nord-Amerika grundlegendes Werk von großer Bedeutung 
angesehen werden muss, ist der Vorwurf zu machen, dass die Beschrei- 
bungen der novae species zu knapp sind, was sich allerdings vielleicht 
mit dem Umfang des Werkes entschuldigen lässt. 

Endlich sei noch ein größeres monographisches Werk, in dem auch 
Mahonia behandelt wird, erwähnt, nämlich PauL Emile Cirerne, Berbéri- 
dées et Erythrospermées, in dem die beiden genannten Familien ziemlich 
allgemein morphologisch und anatomisch untersucht und verglichen werden. 
Bei allem Fleiß und aller Sorgfalt, mit der sich der Autor seiner Aufgabe 
unterzogen hat, bleibt es doch unerklärlich, warum Citerne, der im ana- 
tomischen Teil die Unterschiede der einzelnen Arten ziemlich genau unter- 
sucht und angegeben hat, im morphologischen Teil von jeder systema- 
tischen Unterscheidung und Beschreibung der einzelnen Arten völlig absieht. 
Wenn er dies auch im Interesse des Umfanges seines für eine Doctor- 
arbeit sehr umfangreichen Werkchens gethan zu haben scheint, so bleibt 
es doch immer ein bedauerlicher Mangel seiner Arbeit. 

Bemerkungen über die Anatomie von Mahonia finden sich in den 
beiden ausgezeichneten Werken von Hans SoLEREDER, Über den systema- 
tischen Wert der Holzstructur der Dikotyledonen (1885) 60 und Syste- 
matische Anatomie der Dikotyledonen (1899) 50 ff. Ich kann Sotereper’s 
Angaben auf Grund meiner Untersuchungen nur voll und ganz bestätigen. 
Dasselbe gilt von den Angaben E. Könne’s, der auch Untersuchungen über 
anatomische Unterschiede bei Mahonien angestellt und sie in der Garten- 
flora 1899 19 ff unter dem Titel: »Über anatomische Merkmale bei Berberis- 
Arten« veröffentlicht hat. 

Schriften, in denen die in Cultur befindlichen Arten von Mahonia 
behandelt werden, sind außer der schon oben erwähnten Arbeit LixpLEY's 
die Dendrologie von Kocu I. (1869) 415 ff, der 5 Arten aufführt, die Laub- 
holzkunde von Dipper HI. (1893) 10% ff mit 44 Arten und die Dendrologie 

Botanische Jahrbücher. XXXI. Bd. 3 


34 Fr. Fedde. 


D 


von Könxe 163 (1893) mit 9 Arten, alles Werke, in denen mit guten Ab- 
bildungen und klaren Beschreibungen versehen die in Deutschland culti- 
vierten Mahonien aufgezählt werden. 

Außer diesen eben angeführten Hauptwerken stehen noch kürzere 
Anmerkungen über Mahonien in den verschiedensten Werken und Schriften, 
die ich im folgenden an dem betreffenden Orte citiert habe. 


Allgemeiner Teil. 


I. Die morphologischen Verhältnisse der Gattung 
Mahonia. 


1. Keimung und Keimling. 


Vergleichende Untersuchungen über die Keimung von Mahoniensamen 
sind bis jetzt noch nicht angestellt worden, da reife und keimfähige Samen 
von den wenigsten Arten zu erlangen sind. Allein Lumssock!) hat die 
Keimungsverhältnisse von Mahonia Aquifolium untersucht. Ich schließe 
mich im folgenden an seine Untersuchungen, sowie an die von CITERNE?) an. 

Die Frucht ist eine eifórmige bis elliptische Beere mit glattem, dunkel- 
blauschwarzem Perikarp, das zur Reifezeit mit einem bläulichgrauen, matten 
Hauch überzogen ist. Selten zeigt das Perikarp eine mehr weißliche oder 
rötlich durchscheinende Färbung (M. haematocarpa). Gekrönt wird die 
Beere von einem sehr kurzen, dicken Griffel und einer kreisfórmigen Narbe. 
Das Perikarp besteht aus zwei Zelllagen, aus der Epidermis, die sich aus 
polyedrischen Zellen zusammensetzt und deren Oberfläche mit kleinen, un- 
regelmäßigen Wachskörnchen bedeckt ist, sowie aus einer hypodermalen 
Schicht aus ebenfalls polyedrischen Zellen mit ziemlich dicken Wandungen. 
Das Mesokarp ist saftig fleischig und zeigt eine tief weinpurpurrote Fär- 
bung; es besteht aus großen, dünnwandigen Zellen, die mit Saft erfüllt 
sind. Das Endokarp ist dünn und hautartig; in ihm liegen 4—6 Samen, 
bisweilen auch weniger, selten mehr. 

Die Samen besitzen eine längliche, verkehrt-eiförmige Gestalt, sind 
stumpf-dreikantig, können aber auch, wenn sie sich gegenseitig stark pressen, 
verschiedenkantig sein; sie zeigen eine blassbraune und glänzende Ober- 
fläche mit bauchständiger, deutlich wahrnehmbarer Rhaphe, die im Bauch- 
winkel eine Verdickung bildet. Nabelfleck und Mikropyle liegen dicht 
neben einander am Grunde des Samens. Der Nabelfleck bildet eine runde 
oder ovale, eingedrückte Höhlung, die von einem dieken, dunklen Rand 
1) Jous Lussock, Contribution to our knowlegde of seedlings I. 409. 


London 
1892, 


2) Cirerne l e, Am, 


Versuch einer Monographie der Gattung Mahonia. 35 


umgeben ist. Die äußere Samenschale erscheint dick und lederartig, die 
innere dagegen dünn und hautartig. Nähere Angaben über die Anatomie 
der Samenschale giebt Cirerne'). Das Endosperm wird im reifen Samen 
kräftig entwickelt; es ist fleischig und von weißlicher Färbung und wird 
von polyedrischen, diekwandigen Zellen gebildet. Der kurze Embryo liegt 
mitten im Endosperm, ist gerade, farblos und besitzt eifórmige, oben ab- 
gestumpfte, schwach ausgerandete, sonst ganzrandige Keimblütter, die am 
Grunde dreinervig sind und meist ganz flach auf einander liegen. Das 
Würzelchen, das ungefähr dieselbe Länge besitzt wie die Keimblätter, zeigt 
eine eylindrische Form, ist am Ende stumpflich, bisweilen nahe der Spitze 
ein wenig verdickt. Das Ende des Würzelchens liegt nahe der Mikropyle. 
Öfters finden sich auch drei Keimblätter. Polyembryonie giebt Lussock 2) 
an; dann wird ein kleinerer Embryo gebildet, der sich eng an den größe- 
ren, vollkommeneren anlegt. 

Die junge Keimpflanze besitzt ein holziges, aufrechtes, stielrundes, 
ungefähr 3,6 cm langes Hypokotyl. Die über der Erde hervortretenden 
Keimblätter zeigen eine längliche Form, eine stumpfe Spitze und einen in 
den Stiel verschmälerten Blattgrund. Die Erstlingsblätter sind einfach, nicht 
gefiedert, die späteren unpaarig gefiedert, gestielt, kahl, lederartig, netz- 
adrig. Die Nebenblätter sind ganz wie bei der ausgewachsenen Pflanze 
stark rückgebildet, dem Blattstiele angewachsen und mit einer schmalen, 
pfriemlichen, lang zugespitzten, freien Spitze versehen. Das erste und 
zweite Blatt zeigt eine nierenförmige Gestalt und läuft vorn in eine Spitze 
aus; es ist schwach dornig-gesägt. Blatt 3 und 4 sind am Grunde herz- 
förmig und fünfnervig, am Rande fein dornig-gesägt. Das fünfte Blatt zeigt 
sich ungleichmäßig zweifiedrig: das endständige Fiederblättchen ist schief 
eiförmig, das seitliche dagegen schief länglich-eiförmig, abgestumpft, am 
(Grunde nach dem endständigen Blättchen zu schräg abgeschnitten. Das 
sechste Blatt wird dreiblättrig ausgebildet. Die folgenden Blätter sind ein- 
bis zweipaarig geliedert. 


2. Die Laubblätter. 


Ein ununterbrochener Übergang zwischen Keimblättern und Laub- 
blättern ist nach dem eben Auseinandergesetzten nicht vorhanden. Auf 
die einfachen, länglichen, ganzrandigen Keimblätter folgen zunächst einfache 
Laubblätter, die allmählich in gefiederte übergehen. Immer finden sich aber 
an den Erstlingsblättern am Grunde neben dem Hauptnerv 2 oder 4 Seiten- 
nerven?), entsprechend den zwei Seitennerven des Keimblattes; auch ist 


4) CITERNE l. e. 49 u. 50 pl. V. fig. 3 u. 4. — Außerdem haben hierüber Unter- 
suchungen angestellt: Goprrın in Bull. Soc. sc. Nancy 1880 409 und Branpza in Rev. 
gen. de bot. II. t. 5. 

2) l. c. 409. 

3 Diese Seitenblätter treten besonders bei den Longrbraeteatae deutlich hervor. 

3° 


36 Fr. Fedde. 


der Blattrand der Erstlingsblätter ebenso gezähnt wie bei den entwickel- 
teren Blättern. 

Die Zahl der Fiederblattpaare ist äußerst wechselnd. So finden 
sich bei M. tröfoliolata nur einpaarig gefiederte Blätter, bei M. Schvedeana 
und M. Fremontü teils einpaarige, teils zweipaarige Fiederblätter. Bei 
anderen Arten steigt die Zahl der Fiederblattpaare bis auf 12 (M. nepa- 
lensis) Drei- bis fünfpaarige Fiederung ist bei der Gruppe der Aqui- 
foliatae die Regel, während die Longibracteatae und Paniculatae eine 
größere Anzahl von Fiederblattpaaren besitzen. 

Die Blattspindel der Fiederblätter ist an den Ansatzstellen der Blätt- 
chen immer mit Gelenk versehen, das sehr oft als dicker Knoten erscheint 
(Longibracteatae). 

Der Blattstiel, d. h. die Strecke der Blattspindel zwischen dem Blatt- 
grunde und der Ursprungsstelle des untersten Fiederblättchenpaares, kann 
bei den verschiedenen Arten eine sehr verschiedene Länge besitzen. Oft 
ist das unterste Blattpaar sehr nahe an den Blattgrund gerückt; so z. B. 
bis auf wenige Millimeter bei M. nepalensis, japonica, angustifolia, Fre- 
montii u. a.; schwankend zwischen 0,5 und 5 cm ist die Länge des Blatt- 
stieles bei M. Schiedeana; bei M. Aquifolium, repens, pumila, gracilis 
u. a. beträgt die Entfernung 2—4 cm, bei M. nervosa bis 6 cm. Am 
längsten sind die Blattstiele bei manchen Panvculatae ausgebildet: so 
5—7 cm bei M. tenuifolia, 1—9 cm bei M. paniculata. Systematisch ist 
die Länge des Blattstieles zur Unterscheidung der einzelnen Arten von 
hohem Wert, völlig wertlos dagegen zur Unterscheidung der Gruppen. 

Der Grund des Blattstieles ist durchweg scheidenartig verbreitert, halb- 
bis viertelstengelumfassend. Er trägt bei den meisten Arten stark zurück- 
gebildete Nebenblätter am Rande der Scheiden. Die Form dieser Neben- 
blattbildungen ist meist linealisch-fadenförmig, seltener lanzettlich-dreieckig. 
Sie laufen unterhalb ihrer Ursprungsstelle in einen häutigen Saum aus, der 
den scheidenartigen Blattgrund an seinem Rande einfasst. Dieser häutige 
Rand wird um so deutlicher sichtbar, als er sowie die Stipulargebilde, 
die an und für sich schon sehr zarthäutig sind, meist bald vertrocknen 
und eine dunkelbraune Farbe annehmen (z. B. M. Aquifolium). Die Länge 
der freien Enden der Stipeln ist sehr verschieden, doch pflegen sie die 
Länge von 1 cm nicht zu überschreiten. Bisweilen sind die Nebenblatt- 
bildungen vollkommen abortiert; so konnte ich z. B. bei M. Chochoco und 
Schiedeana solche nicht bemerken. 

Die Länge der einzelnen Blätter ist sehr verschieden; am kürzesten 
sind die Blätter bei den wenigpaarig gefiederten Horridae, wo sie eine 
Gesamtlänge von 2--6 cm besitzen. Eine starke Entwickelung zeigen 
durchweg die Blätter der Longibracteatae und Paniculatae, wo bei M. ne- 


; > a E DH . fe ° , 1 H 
palensis bis 40 em, bei M. paniculata und Hartiwegi bis 50 em lange 
Blätter sich finden. 


Versuch einer Monographie der Gallung Mahonia. 37 


Was die Gestalt der einzelnen Fiederblättchen betrifft, so kommen alle 
Formen von linealisch-lanzettlichem (M. Fortunei) bis breit-eifórmigem 
(M. Pax) Umriss vor. 

Bei weitaus den meisten Arten sitzen die Blättchen ungestielt an 
der Spindel. Nur bei den Paniculatae finden sich kleine, kurze Stielchen. 
So besitzen M. tenuifolia und M. Ehrenbergi fast sitzende Blättchen (folia 
subsessilia), bei M. pallida sind die Blattstiele 2—3 mm, bei M. paniculata, 
Paxii und ximapana 3—4 mm, bei M. Hartwegi 5 mm lang. Das Vor- 
handensein von Stielen der Blättchen ist somit für die Charakterisierung der 
Gruppe der Paniculatae von einer gewissen Bedeutung. 

Der Blattgrund der Fiederblittchen kann die mannigfachste Aus- 
bildung zeigen, schmal-keilfórmig (M. Fortunei) bis fast herzformig ein- 
geschnitten (M. japonica, M. polyodonta). Fast immer ist der Blattgrund 
schief, so dass das Blättchen asymmetrisch wird. Der Rand der Fieder- 
blättchen ist meist dornig gezähnt bis buchtig gezähnt. Die Zacken laufen 
immer in Dornen aus, die besonders bei den Horridae eine ganz beträcht- 
liche Länge erreichen. Nur wenige Formen mit ganzrandigen Blättern 
sind bekannt, wie z. B. M. Chochoco, M. tenuifolia, M. Ehrenbergi. Sehr 
schwache, mit verkümmerten Dornen versehene Zähne besitzt M. gracilis. 
Die Anzahl der Zähne an den einzelnen Fiederblättchen ist zur Begrenzung 
der einzelnen Arten nicht unwichtig; sie richtet sich nach der Größe der 
Blättchen und der Tiefe der Einschnitte. So besitzt die langzähnige M. 
trifoliolata nur 1—9, seltener 3 Zähne an jeder Seite des Blättchens, M. 
Fremontii 3—4, während die feinzähnigen M. polyodonta 20 —24 Zähne 
aufweist. Außerdem erscheint der Blattrand der meisten Arten mehr oder 
weniger stark gewellt. 

Eine besondere Ausbildung zeigt meist das unterste Fiederblattpaar. 
Es ist gewöhnlich bedeutend kleiner und verhältnismäßig breiter als die 
oberen Fiederblattpaare, so dass es oft einen nebenblattartigen Eindruck 
macht. Besonders bemerkenswert in dieser Beziehung ist .M. nepalensis 
und japonica, wo die Blättchen des untersten Paares sehr klein und rund- 
lich ausgebildet sind und fast wie echte Nebenblätter aussehen. Bisweilen 
sind auch die nächsten Fiederblattpaare kleiner als die oberen, wie z. B. 
bei M. polyodonta. 

Die Nervatur ist meist beiderseits deutlich sichtbar!) häufig macht 
sich der Hauptnerv oberseits als schwache Rinne bemerkbar. Fast immer 
entspringen am Grunde der Blättchen außer dem Hauptnerv 2 oder 4 
Nebennerven, so dass die Blittchen drei- bis fünfnervig erscheinen. Treten 


4) Die Angaben über die Nervatur im systematischen Teile beziehen sich immer 
nur auf Herbarexemplare, da ich nur von den wenigsten Arten frische Exemplare zu 
Gesicht bekommen habe. Selbstverständlich wird infolge des Zusammensinkens des 
Mesophylls die Nervatur bei Herbarexemplaren immer deutlicher hervortreten als bei 
frischen. 


38 Fr. Fedde. 


die Nerven ober- oder unterseits als helle Linien hervor, so rührt dies von 
einem Bastfaserbelag her (M. trifoliolata, M. Fremontit), der sich besonders 
am Blattrande als dicker, heller, oft nach unten umgebogener Wulst be- 
merkbar macht und bei den Horridae und Longibracteatae besonders stark 
ausgebildet ist. 

Die Blüttchen besitzen fast durchweg eine lederartige Beschaffenheit, 
die bei den Horridae und Longibracteatae die Consistenz von starkem 
Cartonpapier zeigt. Diese Festigkeit wird bei den letztgenannten beiden 
Gruppen durch ein subepidermales Sklerenchym hervorgebracht. Nur bei 
den Paniculatae finden sich Arten mit dünneren Blättern (M. Hartiwegé 
und M. paniculata) entsprechend ihrem Vorkommen in höheren feuchteren 
Gegenden. 

Haare sind an den Blättern, auch an den Jugendformen, nicht zu 
finden. Der Schutz, den sonst die Haare gegen allzustarke Verdunstung 
gewähren, wird hier durch die sehr stark verdickten Epidermisaußenwan- 
dungen oder durch Papillenbildung ersetzt. 

Über die Knospenlage der Laubblätter habe ich leider nur sehr 
wenige eigene Untersuchungen anstellen können; frisches, lebendes Material 
stand mir zu wenig zur Verfügung. Ich muss mich daher auf CrrERNE's 
Angaben, die ich zum Teil bestätigen kann, stützen. Das ganze Blatt ist 
in der Knospe längs der Mittelachse gefaltet, die einzelnen Fiederblättchen 
zeigen eine Ähnliche Faltung und legen sich leicht nach oben gerichtet dicht 
an einander. Abweichungen von dieser Regel hat CrrERNE!) bei M. japo- 
nica und M. Fremont? gefunden. Hier faltet sich nämlich die Spreite 
der Fiederblittchen nicht, sondern bleibt glatt ausgebreitet; die Blättchen 
liegen mit den Oberseiten an einander, aber nicht so, dass sie sich völlig 
decken, sondern sie besitzen eine gekreuzte Lage. Da ich bei M. nepa- 
lensis ganz eben solche Verhältnisse gefunden habe, so kann man an- 
nehmen, dass überhaupt bei allen Arten, die außerordentlich harte, feste 
Spreiten besitzen, also bei den Horridae und Longibracteatae, sich der- 
artige Verhältnisse finden. 

Die Entwickelung des Blattes von Mahonia erfolgt nach dem 
Typus, den PmawrL?) als den eokladen bezeichnet. Im Gegensatz hierzu 
entstehen die einzelnen Fiederblättchen nach dem basiplasten Typus Prantr’s. 
Eine Ausnahme hiervon macht nach Cırerse®) M. Fortunei, an deren lang- 
gestreckten Fiederblättchen sich zunächst Zähne und Nervatur an dem 


Blättchengrund entwickeln, während die Blattspitze erst später in Dauer- 
gewebe übergeht. 


1) Civerne l. c. 67. 


. 2) Prantl, Studien über Wachstum, Verzweigung und Nervatur der Laubblätter 
> IQ M | 
insbe sondere der Dikotylen. Ber. deutsch. bot. Ges. I. (1883) 284. — Vergl. ferner: 
Trecut, Memoire sur la formation des feuilles in Ann. sc. nat, II, (4853) 20 
3) CirrRNE l. c, 68 | 


Versuch einer Monographie der Gattung Mahonia. 30 


3. Die Knospen. 


Der Übergang der Laubblätter in die Knospenschuppen ist immer ein 
plötzlicher. Indes stellen diese Hochblattbildungen doch wohl rückgebildete 
Laubblätter vor, von denen nur der scheidenartig ausgebildete Blattgrund 
erhalten ist. Sie zeigen meist eine dreieckige Form, sitzen mit breiter 
Basis dem Stengel an, auf dem sie in 2/, Divergenz ganz wie die Laub- 
hlätter angeordnet sind, und greifen mit ihren Rändern über einander. Hier 
am Ende findet man öfters ein kleines, vertrocknetes Spitzchen, den Rest 
der abortierten Spreite. Dieses braune Spitzchen ist an den jungen, hell- 
grünen Schuppen im Innern noch nicht geöffneter Knospen besonders 
deutlich sichtbar. Citerne!) hat sogar bei den inneren Knospenschuppen 
anstatt dieses Spitzchens eine Blattspindel mit kleinen, verkümmerten Fieder- 
blättchen beobachtet. Aus dem Crrerne’schen Text geht leider nicht her- 
vor, ob er dies bei allen Mahonien gefunden hat; ich habe trotz genauester 
Untersuchungen nirgends derartige verkümmerte Spreiten entdecken können. 
Auch will Citerse seitlich von den braunen Spitzchen Rudimente von 
Nebenblättern (»deux petites languettes stipulaires«) gefunden haben. Ich 
fand allerdings bei manchen Knospenschuppen eine zweiteilige Spitze, was 
darauf schließen lässt, dass die Enden dieser Hochblattbildungen durch 
Verwachsung der Stipeln entstanden sind. Auf das Vorhandensein dieser 
Nebenblattgebilde deutet der häutige Rand hin, der sich an vielen Knospen- 
schuppen (M. Aquifolium, M. repens) findet. 

Meist sind diese Knospenschuppen bräunlich (M. Aquifolium) oder 
rötlich (M. Fremontü) gefärbt. Die Größe und Stärke ihrer Ausbildung 
ist bei den einzelnen Arten außerordentlich verschieden. Sehr klein, nur 
wenige Millimeter lang sind sie bei den Horridae; sie nehmen bei den 
Aquifoliatae und Paniculatae an Größe zu und erreichen den Höhepunkt 
ihrer Entwickelung bei den Longibracteatae, bei denen sie, außerordentlich 
lang und fest, eine fast spelzenartige Ausbildung zeigen; so erreichen sie 
bei M. japonica und M. nepalensis z. B. eine Länge von 2 em, bei M. 
nervosa werden sie bis 3 cm lang, und bei M. eurybracteata erscheinen 
sie außerdem sehr breit und blasig aufgetrieben, ähnlich den Blattscheiden 
mancher Umbelliferen. 

Die Zahl der Schuppen ist eine außerordentlich wechselnde, ungefähr 
10—20. Aus den Achseln der mittleren Schuppen einer jeden Knospe 
entspringen die Blütenstände. 

Da weder ein klebriger Stoff an den Knospenschuppen ausgeschieden 
wird, noch diese irgend welche Haarbekleidung aufweisen, so erfüllen die 
Schuppen ihre schützende Function lediglich durch ihre feste Beschaffenheit 
und durch ihre größere Anzahl. 


4) CITERNE I, c. 67. 


40 Fr. Fedde, 


4. Die vegetative Verzweigung. 


Die Mahonien sind durchgehends Holzgewächse, meist Sträucher, 
seltener Bäume mit bisweilen kriechendem (M. repens, nana), meist aber 
aufrechtem, reich verzweigtem Stamm. Die Höhe, die die einzelnen Arten 
erreichen, ist eine sehr verschiedene. So besitzt M. nervosa nur einen 
ganz kurzen, oberirdischen Stamm ohne Äste, von dem die zahlreichen, 
mächtigen, gefiederten Blätter in dichtem Büschel entspringen. Einen außer- 
ordentlich niedrigen Wuchs besitzen einige Vertreter der Aquifoliatae, so 
z. B. M. repens, die meist niedrige Sträucher von 30—50 cm Höhe bildet, 
M. nana, die nach den Angaben Gresxe’s!) meist nur 5—8 cm, seltener 
45 cm Höhe erreicht. Die niedrigen, kriechenden Formen zeichnen sich 
meist durch den Besitz von Ausläufern aus, indem unterirdische Seitenäste 
entspringen, die, mit Niederblättern besetzt, eine Strecke weit unter dem 
Erdboden hinkriechen, sich an ihren Enden aufrichten und beblätterte 
Zweige tragen. Solche Sprosse tragen zur vegetativen Vermehrung der 
Pflanze wesentlich bei. Die bei uns gegenwärtig als Rabattenpflanze so 
beliebte M. Aquifolium bleibt auch in ihrer nordamerikanischen Heimat 
ein niedriger Strauch und wird höchstens bis 4 m hoch. Bedeutend höher, 
nämlich bis 4 m hoch, werden M. Fremontii und M. angustifolia, M. 
Chochoco endlich erreicht nach den Angaben ScHLECATENDAL’s?) eine Höhe 
von 6—-9 m. 

Die noch jungen, oberirdischen Äste und Zweige besitzen meist eine 
grünliche bis hellgelblich-braune, glatte Rinde, an den älteren Zweigen wird 
die Rinde durch starke Borkenbildung rissig. 

Echte Kurztriebe mit begrenztem Wachstum, wie sie sich 
bei fast allen Berberis-Arten finden, treten bei Mahonia nie 
auf. Die Äste und Zweige tragen in 2/; Divergenz Laubblätter und Nieder- 
blätter. Am Anfang jeder Vegetationsperiode findet sich am Gipfel jedes 
Sprosses eine Knospe, die aus Niederblättern gebildet wird. Aus den Ach- 
seln der mittleren Knospenschuppen entspringen die Blütenstände. Ober- 
halb der Blütenstände wächst der Spross weiter und erzeugt im Laufe der 
Vegetationsperiode eine Reihe von Laubblättern, aus deren Achseln nie 
Blütenstände entspringen. Die Enden der Sprosse werden also während 
der Hauptvegetationsperiode am Ende des Sommers von Blattbüscheln ein- 
genommen. Am Ende der Vegetationsperiode schließt also der Spross mit 
einer neuen Winterknospe ab, die dann wieder Blütenstände und Laub- 
blätter erzeugt. Meist ist die Länge der einzelnen Internodien eine kurze, 
so dass Blätter und Blütenstände in dichten Büscheln am Ende der Zweige 

A) GREENE in Pittonia III. 98. 


2) SCHLECHTENDAL in Botan. Zeitung XI. (4854) 652 


Versuch einer Monographie der Gattung Mahonia. 4] 


stehen (M. nervia, japonicat), nepalensis). Verhältnismäßig selten stehen 
die einzelnen Blätter weiter von einander entfernt, wie z. B. bei M. Cho- 
choco, M. pinnata u. a. 


5. Die Blütenstände. 


Die Blüten der Mahonien stehen teils in einfachen, teils in 
zusammengesetzten Trauben, die aus der Achsel von Knospenschuppen 
entspringen. Die einfachen Trauben zeigen niemals Endblüten; die Spitze 
der Achse trägt gewöhnlich ein dichtes Büschel steriler Hochblätter. Hier- 
zu im Gegensatz zeigt Berberis fast immer Endblüten. 

Anders ist es indes mit den Mahonien, die zusammengesetzte Blüten- 
stände tragen. Wir haben hier keine echten Rispen, d. h. durch- 
weg racemös aufgebaute, zusammengesetzte Trauben vor uns, 
sondern, während die Hauptachse völlig racemös aufgebaut 
ist, laufen die Seitenachsen erster und, wenn solche vorhanden 
sind, zweiter Ordnung in Dichasien aus; bei genauerer Untersuchung 
wird man finden, dass die Mittelblüten der Partialinflorescenzen immer 
in ihrem Wachstum vor den Seitenblüten voraus sind. 

Die Gestalt der länger oder kürzer gestielten Trauben ist bei den ein- 
zelnen Gruppen verschieden. Klein, wenig- und lockerblütig sind die 
Blütentrauben der Horredae, kurz und gedrungen, aber vielblütig die der 
Aquifoliatae, während die Longebracteatae langgestreckte, vielblütige Trauben 
besitzen. Zusammengesetzte Trauben besitzen die Paniculatae mit Aus- 
nahme von M. tenuifolia und M. Andrieuxü?). Hier zeigen die Blüten- 
stände ihre mächtigste Entwickelung. So besitzt M. paniculata langge- 
stielte, äußerst lockerblütige, bis 50 cm lange Rispen, die von M. pallida 
sind 20—40 cm lang. 

Die Blüten stehen an den Traubenspindeln immer in ?/, Divergenz. 
Treten bisweilen scheinbar quirlige Stellungen auf (Longibracteatae), dann 
sind diese Scheinquirle immer durch ungleichmäßiges Wachstum der Haupt- 
achse entstanden. 

Über die Entwickelung der Blütenstände und der Blüte hat Payer 3 
eingehende Untersuchungen angestellt. Aus der Achsel einer Knospen- 
schuppe entspringt der Blütenstand, der an seinem Grunde mit zwei blatt- 
artigen Vorblättern versehen ist. Jede Blüte entspringt aus der Achsel 


4) Ältere derartige Stämme sind dann meist mit den großen und breiten Narben 
der abgefallenen Blätter besetzt, was ihnen einen palmenstammähnlichen Habitus ver- 
leiht, eine Ähnlichkeit, die durch die wedelförmige Anordnung der Blätter noch er- 
höht wird. 

2) Über die Gründe, weshalb diese beiden Pflanzen zu den Paniculatae gestellt 
werden, siehe im systematischen Teile. 

3) Payer, Traité d’organogénie comparée de la fleur. Paris (1857) 237. 


42 Fr. Fedde. 


eines kleinen Hochblattes; rechts und links finden sich zwei kleine Knöt- 
chen, die als rudimentäre Vorblätter zu betrachten sind t). 


6. Die Blüten. 
Die allgemeine Blütenformel ist 
Aan Ces Aua GO 


Die Blüten sind also, wie bei fast allen Berberidaceae, ausgesprochen trimer 
bis auf das Gynäceum. Abweichungen von diesem Bau, wie sie z. B. bei 
Berberis vorkommen, wo Eıcuer?) und Cıterne?) fünfzählige Gipfelblüten 
von quinkunxialem Bau fanden, habe ich nicht beobachtet. 

Die Vorblätter der Blüten sind teils vorhanden, teils fehlen sie. So 
fehlen sie durchweg bei allen Longibracteatae, ferner bei M. Aquifolium, 
repens, pumila und Chochoco. Werden sie dagegen ausgegliedert, so 
können sich verschiedene Stellungsverhältnisse ergeben. 


A. Die Vorblätter entspringen der Mitte des Blütenstieles. Dies ist 
der häufigste Fall. Eine derartige Stellung findet sich bei allen Pa- 
niculatae, ausgenommen M. tenuifolia, sowie bei M. angustifolia. 

2. Die Vorblätter sind dicht unter die Blüten gerückt und liegen 
gleichwie ein Außenkelch dem äußersten Kelchblattkreise an, mit 
dessen Blättern sie in der Ausbildung eine gewisse Ähnlichkeit zeigen: 
M. tenuifolia, M. trifoliolata. i 

3. Ein Vorblatt liegt dem äußersten Kelchblattkreise an, das andere ist 
in die Mitte des Blütenstieles gerückt: M. Frremontii und M. haemato- 
carpa. 

4. Beide Vorblätter sind an den Grund des Blütenstieles gerückt 
und zeigen in der Ausbildung eine gewisse Ähnlichkeit mit den Blüten- 
tragblättern: M. gracilis, M. subintegrifolia. 


a. Ausbildung der Kelchblätter. 


Manche Autoren?) geben noch einen vierten äußeren Kelchblattkreis 
an, der teils vollständig, teils unvollständig vorhanden sein soll; indes muss 
man diesen vierten Kelchblattkreis, den ich übrigens immer nur zweigliedrig 
gefunden habe, als die Vorblätter der Blüte auffassen, wenn auch seine 
Glieder oft in Farbe und Gestalt mit den Kelchblättern des äußersten, dritten 
Kreises eine gewisse Ähnlichkeit besitzen. Ebenso unrichtig erscheint mir die 


4) Payer untersuchte zufällig nur Arten, bei denen die Vorblätter unterdrückt 
waren. 

2) l|. c. II. 435. 

3) l. c. 46. 


[A 


‘) z. B. Battioy, Hist. pl. II. 50. 


Versuch einer Monographie der Gattung Mahonia. 43 
Ansicht von Woorow t), der den dritten äußersten Kreis für kelchblattartig 
ausgebildete Bracteen erklärt. 

Die Farbe der Kelchblätter ist grünlichgelb bis rein gelb. Ihre Knospen- 
deckung ist imbricat. Oft fallen sie nach dem Aufblühen der Blüte leicht 
ab. Blüten mit nur zwei Kelchblattkreisen, wie sie Eıcnter?) beobachtet 
hat, habe ich nirgends gefunden. 

Die Entwickelung der Kelchblätter in der Knospe ist eine akropetale. 
In der Mediane, dem Tragblatt der Blüte gegenüber, liegt ein Kelchblatt 
des äußersten Kreises 3). 


b. Ausbildung der Blumenblätter. 


Die Blumenblätter stehen immer in zwei Kreisen zu je 3; sie sind 
in Bezug auf Größe und Gestalt unter eineinder völlig gleich ausgebildet. 
Meist von eiförmiger bis eilanzettlicher Form, sind sie nach dem Grunde 
zu allmählich verschmälert, selten genagelt, an der Spitze sehr oft zwei- 
lappig oder zweizühnig, seltener ganzrandig (M. gracilis, M. Chochoco, M. 
trifoliolata, M. tenuifolia, M. eurybracteata, M. Fortunei). Das Vorhanden- 
sein oder Fehlen dieses Einschnittes ist für die Unterscheidung der Arten 
von systematischem Wert. 

Innen am Grunde der Blumenblätter befinden sich fast immer zwei 
dicke, fleischige, etwas dunkler gefürbte Drüsen und zwar rechts und links 
an den beiden äußersten Nerven; diese enthalten reichlich Nectar‘). Die 
Drüsen besitzen eine eifórmige Gestalt, können aber bisweilen am oberen 
Ende sich entsprechend dem Verlauf der Nervatur gabeln5). Der Nectar 
sammelt sich, da die Filamente in ungereiztem Zustande fast an den Blumen- 
blättern anliegen, nicht zwischen diesen und den Staubfäden, sondern in 
der Vertiefung zwischen den Filamenten und dem Gynäceum an. 

CrrERNEÓS) hat die Frage aufgeworfen, ob die Honig abscheidenden 
Blätter als Nectarien aufzufassen sind, oder als wirkliche Petalen. Er sucht 
diese letztere Auffassung zu verteidigen. Der Beweis hierfür ist ihm meines 
Erachtens nach nicht gelungen. Er führt als Gründe dafür an: ihre Stel- 

4) Wooros, New plants from New-Mexico IL in Bull Torrey Bot. Club. XXV. 
(1898) 305. WooroN schreibt bei der Diagnose der Blüten von M. haematocarpa: »Two 
ovate-lanceolate and 3 broadly ovate bracts at the base of the flower, the first ad- 
hering to the pedicel, the others sepaloid: proper sepals...« 

2) l. c. IL 436. 

3) J. B. Payer, Traité d'organogénie comparée de la fleur X. 237. Paris 1857. 

4) Nach J. G. Kunz (Untersuchungen über die Bedeutung der Nectarien in den 
Blumen, 4833) und M. L. Bravaıs (Examen organographique des nectaires. Ann. sc. nat. II, 
vol. XVIII. 480) beginnt die Aussonderung des Nectars schon ein bis zwei Tage vor 
dem Aufblühen der Blüte und dem AufschlieBen der Antheren. 

5) CirERNE l. c. tab. II. fig. 3. 

6) l. c. 22 u. 23. 


44 Fr. Fedde. 


lung zwischen Kelch- und Staubblättern und ihre Entstehung vor den 
Staubblättern. 

Jedenfalls wurde CrrERNE zur Erörterung dieser Frage angeregt durch 
PrantL!), der bei Berberis und Mahonia die mit Nectarien versehenen 
Blumenblätter »Honigblätter« nennt. CiTERNE vergisst dabei aber, dass der 
Begriff ein rein biologischer ist?) Der Fehler Cırerxe’s liegt eben darin, 
dass er ein Nectarium immer als ein Achsengebilde deutet. PrantL, der 
ebenso wie für die Ranunculaceae auch bei den Berberidaceae die von 
mir als »Blumenblätter« bezeichneten beiden Kreise für umgebildete Staub- 
blätter hält, braucht für sie den indifferenten Namen »Honigblätter«. 

PrAntL3) kann sich der Ansicht, dass die Kronenblätter im allge- 
meinen durch Umbildungen der Staubblätter hervorgingen, also peta- 
loide Formen von Staubblättern darstellten 4), nicht anschließen, sondern er 
will streng zwischen dem bracteoiden oder petaloiden Perigon und peta- 
loiden Ausbildungen von Staubblättern unterscheiden. Ich schließe mich 
der vermittelnden Ansicht von Pax5) an, nach dem die Blumenblätter wohl 
phylogenetisch einen verschiedenen Ursprung besitzen dürften: während 
man sie in den ‘einen Fällen von Hochblättern ableiten müsse, gäbe es 
andererseits unzweifelhaft Fälle, in denen die Blumenblätter als petaloide 
Umbildungen von Staubblättern anzusehen seien. 

Im Gegensatz zur successiven Anlage der Kelchblätter erscheinen die 
Blumenblätter gleichzeitig in den einzelnen Kreisen, wofür auch schon die 


gleiche Größe der einzelnen Glieder spricht. Erst ziemlich spät entwickeln 
sich an ihnen die Nectardrüsen. 


a. Ausbildung der Staubblätter. 


Die beiden Staubblattkreise sind den entsprechenden Blumenblattkreisen 
genau superponiert. Diese Stellung gewährt den Staubblättern einen guten 
Schutz gegen Regen, da die sechs starkgewölbten Blumenblätter die Staub- 
gefäße, so lange sie noch ungereizt sind, umschließen. Die Filamente sind 
meist breit und kräftig entwickelt, so dass sie sich an der Basis berühren 
und nur einen ganz schmalen Spalt zum Durchtritt des Nectars in den 
Raum zwischen Andréceum und Gynäceum gewähren. Wohl bei 


allen 
Arten sind sie durch Berührung reizbar®). 


4) PrawrL, Berberidaceae in Engl. u. Prantl, Pflanzenfam. II. 2. 72 (4894). 
2) Pax l. c. 326. 


3) PrawrL, Beiträge zur Morphologie und Systematik der Ranunculaceae in Engl. 
Bot. Jahrb. IX. (1888) 232. 


4) ef. NicELI, Abstammungslehre 449 ff. 
5) l. c. 242, 


ic) 6) Über die Reizbarkeit der Filamente von Berberis und Mahonia ist eine äußerst 
reic re Litteratur vorhanden. Nachfolgend die hauptsächlichsten Arbeiten: 
LiNNÉ, Flora suecica, Holmiae (4755) 446. 


Versuch einer Monographie der Gattung Mahonia. 45 


Die Reizbewegung wird durch ein an der Basis des Staubfadens stehendes Gelenk- 


polster vermittelt. Der sich hier ansammelnde Nectar lockt die Insecten an. Die ge- 


DUHAMEL DE MoNCEAU, la physique des arbres II. Paris 4758, 467. 

Covoro, Discorso della irritabilità d'aleuni fiori nuovamente scoperta. Firenze 1764. 
VI. 246. Recension hierzu: Göttinger Gel. Anz. 85. St. 668, und SkNNERIER, 
Physiol. végét. T. V. 90. | 

J. F. GMELIN, Irritabilitas vegetabilium in singulis plantarum partibus explorata ulterio- 
ribusque experimentis confirmata. Diss. Tübingen 1768. 

J. Enw. Surrg, Some observ. on the irritability of Vegetables. Philos. Transact. 4790. 
vol. LXXVIII. P. 4, 458. 

KOELREUTER, Nouvelles observations et expériences sur lirritabilité des ¢tamines de 
lEpine vinette in Nov. Act. petropol. (1790). vol. VI. 207—246. 

Rarw, Entwurf einer Pflanzenphysiologie, übers. von Markuson (1798) 441. 

Scukunr, Botan. Handbuch I. Leipzig 1808, 307. 

A. v. Humsotpt, Über die gereizte Muskel- und Nervenfaser II. 493. 

J. W. Ben, Über Pflanzenerregbarkeit im Allgemeinen und Besonderen in Gehlens 
Journal für Phys., Min. und Chemie B. 6, 1898. 460—463. 

Nasse, Versuche über den Einfluss der Elektrizität auf die Staubgefäße der Berberis 

vulgaris in Gilbertz Annalen B. 44. Leipzig 1812, 392—417. 

, Untersuchungen über den Einfluss der Würme auf die Staubfáden einiger Pflan- 

zen in Reit und Autenrieth, Archiv f. Physik. Halle 1875, I., 270—274. 

Göprert, Über die Reizbarkeit der Staubfäden der Berberis vulgaris. Linnaea HI. 
(1828) 934. 

Gartner, Beiträge zur Kenntnis der Befruchtung I. (4844). 

H. BaıLLox, Des mouvements dans les organes sexuelles. Thèse 1856, 30. 

Fournier, Sur la fécondation dans les Phanerogames. Paris 4863. 

F. H. Farrer, Fertilisation of the Barberry in Nature v. Il. (4870) 464. 

HERMANN MÜLLER, Die Befruchtung der Blumen durch Insecten 1873, 125. 

W. PFEFFER, Untersuchungen über die Reizbarkeit der Pflanzen. In PFEFFER’s Physiol. 
Untersuch. Leipzig 4873. 

Lussock, Blumen und Insecten in ihren Wechselbeziehungen, übers. von Passow. 
Berlin 4877, 65 ff. 

Hecker, Über die Beziehungen der den Fortpflanzungsorganen einiger Phanerogamen 
eigentümlichen Bewegungserscheinungen mit der Kreuz- und Selbstbefruchtung, 
in Compt. rend. Acad. Paris, T. LXXXVII, Juill. Déc. 4878. 

MarsrED, Berberis vulgaris in Bull. Torr. Bot. Club XVI. (1889) 242. 

——, Observations upon barberry flowers in Coult. Bot. Gaz. XIV. (1889) 204. — 
Ref.: Jusr, Bot. Jahrb. 4889, I. 523. 

A. Hanscırs, Uber die Verbreitung der reizbaren Staubgefäße und Narben, sowie der 
sich periodisch oder bloß einmal óffnenden und schließenden Blüten. Im Bot. 
Centralblatt XLIII. n. 43 (n. 39) 4890. H. unterscheidet fünf verschiedene Typen 
der Reizbarkeit, darunter als fünften den Berberideentypus (443): »Die sechs 
freien Filamente sind bloß auf der Innenseite, nicht auf der Außenseite, und un- 
mittelbar über der Insertionsstelle, sowie unterhalb der Antheren reizbar und 
krümmen sich bei Reizung auf der Contactseite concav nach innen, von der Krone 
centripetal zur Narbe, so dass die Antheren den Narbenrand berühren. Eine Fort- 
leitung des Reizes geht den Staubfüden der Berberideen wie den Filamenten der 
Cynareen ab.« Untersucht wurde Mahonia repens, Aquifolium und fascicularis. 

G. CuavvEAUD, Mécanisme des mouvements provoqués de Berberis in Compt. rend. 
Acad. Paris T. CXIX. 103—105. — Ref: Just Bot. Jahrb. 1894, T. 267. 

kx, Handbuch der Blütenbiologie I. 4 (4898) 57. 


46 Fr. Fedde. 


reizten Staubfäden biegen sich dann nach dem Stempel hin und bepudern dabei das 
Insect mit Pollen. Beim Hineinkriechen in eine andere Blüte verursacht das Insect, in- 
dem es mit seinem Kopf oder Rüssel, die mit Pollen bedeckt sind, an der Narbe an- 
stößt, Fremdbestäubung. Ob bei ausbleibender Fremdbestäubung Selbstbestäubung 
eintritt, ist eine noch offene Frage. Mürzer U leugnet dies ganz entschieden, indem er 
angiebt, dass beim Aufklappen der Antheren die ganze Pollenmasse an der Antheren- 
klappe hängen bleibt und mit nach aufwärts geführt wird. Werden die Antheren nun 
gereizt, »so bewegen sich jetzt die Blütenstaubhaufen nicht in gleicher Höhe mit der 
Narbe, sondern, dieselbe überragend, nach der Mitte der Blüte hin, so dass auch die- 
jenigen Teile der Blütenstaubhaufen, welche sich nicht dem Insect anheften, einzelne 
verzettelte Kliimpchen abgerechnet, nicht mit der Narbe in Berührung kommen.« MULLER 
hat von Erfolg begleitete Selbstbestäubung nicht gesehen. ks? dagegen giebt an, 
dass bei ausbleibendem Insectenbesuche beim Verwelken der Blüte ganz von selbst 
Selbstbestäubung eintrete, wenn auch diese nicht stark von Erfolg begleitet zu sein 
scheint, da zahlreiche Blüten die Früchte nicht ausbilden. 


Auch über das Zustandekommen der Reizbewegung stehen sich zwei Ansichten gegen- 
über. PFrEFFER®) vergleicht den Bewegungsmechanismus der StaubgefüBe von Berberis 
und Mahonia mit dem der Blätter von Mimosa pudica und den Staubfüden der Cyna- 
reen. Beim Reiz tritt aus den Zellen an der Oberseite des Gelenkpolsters Wasser 
aus4), das bei dem Mangel an Intercellularräumen in den Staubgefäßen innerhalb der 
Zellwandungen fortgeleitet werden muss. PFEFFER meint, dass eine genügend schnelle 
Fortbewegung bei der geringen hier in Betracht kommenden Wassermenge kein Be- 
denken erregen kann, da trotz der Schnelligkeit der Reizbewegung die Zellwandungen 
keine größere Filtrationsfähigkeit als Tierblase zu besitzen brauchen. Prkrrk& kommt 
zu einem Vergleich mit Mimosa und den Cynareen deswegen, weil bei einem durch- 
schnittenen Staubfaden von Berberis vulgaris mit einer Reizkrümmung Wasser aus der 
Schnittfläche hervorschoss, ein Verhalten, das sich ebenso bei Mimosa pudica zeigt. 
Im Gegensatz zu PFEFFER schreibt Cuauvesup5) diese Reizbewegung der Beteiligung eines 
besonderen Gewebes zu. Dieses besteht®) aus langgestreckten, fest an einander gefügten 
engen Zellen, zwischen denen sich, namentlich an den Enden, kleine Intercellularräume 
befinden. Die Querwände dieser Zellen sind dünn, ihre Längswände dagegen dick, mit 
zahlreichen, eingestreuten, dünnen Stellen. Diese letzteren ermóglichen sowohl einen 
sehr schnellen Austausch zwischen den Zellen, als auch eine schnelle Beugung dieses 
elastischen Gewebes. Dasselbe ist von dünnwandigen Zellen überdeckt, deren Inhalt das 
reizbare active Element bildet. Im Ruhezustande bildet das Protoplasma jeder Zelle 
des Bewegungsgewebes ein dickes, der Zellhinterwand anliegendes Band. Wird es ge- 
reizt, so wird es plötzlich schlaff, breitet sich aus, krümmt sich zu einem Bogen und, 
während seine Ränder an den Transversalwänden ziehen, presst seine convexe Mitte 
gegen die äußere Wand, welche sich noch stärker wölbt, so dass die Zelle sich ver- 


4) MértER Le 425 und Lrnpock l. c. 67. 
2) l. c. 58. 


3) Prerrer, Physiologische Untersuchungen 1873, 145 und Pflanzenphysiologie Il. 
1881, 232 ff, ` 


" B WU l. e. 58 schreibt: »Nach Prerrer wird die Bewegung der Staubblätter 
rch » Wasserzuflusse nach der gereizten Stelle hervoreer i 
wohl hier, wenigstens soweit es die Praverneschen Berichte, on ens E Ao 
> Wasserzuflusse, sondern » Wasserabfluss« heißen. 
5) le. 403—105. 
6) nach Kyrra l. e. 59. 


erkennen lassen, nicht 


Versuch einer Monographie der Gattung Mahonia.. 47 


kürzt und dicker wird. Diese Veränderung des Bewegungsgewebes hat eine Krümmung 
des Fadens nach innen zur Folge. 

Uber die die Befruchtung vermittelnden Insecten vgl. Kwvru l. c. 59. 

In den meisten Fällen besitzen die Filamente am oberen Ende dicht 
unterhalb der Antheren Anhängsel von meist lanzettlich-dreieckiger (M. 
Aquifolium, repens, gracilis, tenuifolia, pallida) oder abgerundeter Form 
(M. Fremontü u. haematocarpa), die bei einzelnen Arten nur als äußerst 
kleine Vorsprünge bemerkbar sind (M. Fortunei, M. Hartwegi, M. Ehren- 
bergi). Diese Anhängsel fehlen bei den meisten Longtbracteatae, nur bei 
M. Fortune? sind sie. in winzig kleiner Form vorhanden. Ferner fehlen 
sie noch bei M. trifoliolata und ximapana. Das Vorhandensein oder Feh- 
len dieser Anhängsel ist für die Unterscheidung der Arten von einem ge- 
wissen Wert. Derartige Anhängsel scheinen an den Staubgefüßen von 
Berberis ziemlich selten zu sein!). 

Diese Anhängsel halte ich für Ligulargebilde, da sie nur aus paren- 
chymatischen Zellen bestehen und keine Spur von Gefäßen enthalten. Mit 
dieser Ansicht im Widerspruch steht die Ansicht Cirreaxe’s?), der diese 
Zähnchen für Nebenblattbildungen hält. 

Die Antheren sind am Grunde angeheftet und besitzen ein ziemlich 
schmales, unbespitztes Connectiv, das die directe Fortsetzung des Filamentes 
darstellt. Die Antheren sind intrors, die Loculamente jeder Theke com- 
municieren bei der Reife der Antheren mit einander. 

Das Öffnen der Antheren geschieht durch Klappen und zwar besitzt 
jede Theke eine solche. Hierbei löst sich ein ovales Stück von der inneren, 
dem Gynäceum zugewendeten Wand von unten her klappig ab, so dass 
eine Öffnung frei wird, und klappt in die Höhe, so dass die senkrecht auf- 
gerichteten Klappen fast wie Verlängerungen der Antheren nach oben hin 
aussehen 3), 

Über die näheren histologischen Einzelheiten hat LECLERC pu SABLON 4) sehr cin- 
gehende Untersuchungen angestellt. Er fand zunächst, dass bei Mahonia japonica die 
Anthere zur Zeit der Reife eine Epidermis gar nicht mehr besitzt, eine Thatsache, die 


auch bei den Con?ferae und vielen Compositae beobachtet wurde. Die beim Aufspringen 
einzig wirksame Schicht ist die sogenannte » Faserschicht«?), die zum größten Teil 


4) Beobachtet wurden sie bei B. buxifolia, rariflora, boliviana, congestiflora, 
Jamesoni , actinacantha, heterophylla, tomentosa, empetrifolia und anderen Arten der 
Section Odontostemones Usteri. 

2) 1. c. 26. 

3) Baton beschreibt dies folgendermaßen: »Ses loges s'ouvrent par une feute 
longitudinale qui se prolonge vers la base et dans toute l'étendue du bord dorsal de 
chacune des portions extérieures de la loge, de facon que celles-ci se relevent, à la 
manière d'un panneau pour laisser échapper le pollen.« 

4) LECLERC pu Santon, Recherches sur la structure et la déhiscence des anthéres, 
in Ann. sc. nat. VIL I. (4885) 104 ff. 

5) vergl. auch Hapertanpt, Physiol. Pflanzenanatomie 473, und STEINBRÜCK, Zur 


H 


Offnungsmechanik der Blütenstaubbehälter in Ber. Deutsch. Bot. Ges. NIT. (1895) 55. 


48 Fr. Fedde. 


aus fast isodiametrischen Zellen besteht, die sonst nach innen wie nach außen in 
gleicher Weise mit unregelmäßig verteilten, netzförmigen Aussteifungen versehen sind. 
Dort aber, wo beim Aufspringen der Anthere der Riss verläuft, besitzen die Zellen der 
Faserschicht keinerlei Aussteifung; sie sind viel kleiner als die umliegenden Zellen und 
hängen nur ganz locker an einander. An der Stelle, wo die Klappe mit den Antheren 
verbunden bleibt und wo die Biegung nach oben stattfindet, zeigen die Zellen der 
Faserschicht auf der Außen- und der Innenseite ganz verschiedene Aussteifungen. Die 
Außenwände sind nämlich mit parallelen, meist einfachen, nur selten sich verzweigenden 
Querleisten versehen, die der senkrecht dazu stattfindenden Zusammenziehung der Zell- 
außenwände beim Aufklappen keinen Widerstand entgegensetzen. Die Innenwände sind 
dagegen mit sternförmigen Schildern, die den größten Teil der Wand bedecken, besetzt. 
Das Aufklappen findet nun wahrscheinlich auf hygroskopischem Wege statt, indem 
sich die Außenwände der Faserschichtzellen, da sie nur wenig ausgesteift sind, bei der 
Trockenheit stärker contrahieren können, wie die stark verdickten Innenwände. 

Ganz ähnlich liegen die Verhältnisse bei den anderen Mahonien 4). 

Was die Anlage der Staubblätter betrifft, so entwickeln sich diese 
ebenso wie die Blumenblätter in den Kreisen gleichzeitig. Auch hier bildet 
sich zunächst die Anthere vollständig aus; erst nach völliger Entwickelung 
der Anthere tritt ein stärkeres Wachstum des Blattgrundes, des Filamentes 
ein, während sich auch zur selben Zeit die Anhängsel der Filamente ent- 
wickeln. 

d. Ausbildung des Gynäceums. 


Es ist stets nur ein Fruchtblatt vorhanden, das einen freien, ausge- 
sprochen oberständigen, einfächerigen Fruchtknoten bildet. An diesem 
Fruchtknoten ist als deutliche Längsriefe die Bauchnaht wahrzunehmen, die 
schon von außen die Seite, an der die Placenta sitzt, bezeichnet. Von 
einer Rückennaht ist nichts zu bemerken. Ein besonders ausgebildeter 
Griffel, wie er sich bei manchen Berberis-Arten findet, ist nur bei wenigen 
Mahonien (M. polyodonta, M. incerta, M. subintegrifolia, M. gracilis) vor- 
handen, und auch hier ist der Griffel nur wenige Millimeter lang. Beson- 
ders deutlich macht sich dieser Griffelansatz bei den Beeren der betreffen- 
den Arten bemerkbar, wo er als deutliches, gestieltes Knöpfchen in die 
Augen fällt. Bei aen übrigen Mahonien sitzt auf der Spitze des allmählich 
sich verjüngenden Fruchtknotens die kreisfórmige Narbe, deren Rand meist 
nach unten zurückgeschlagen ist und die in der Mitte eine seichte Ein- 
senkung besitzt. Der Narbenrand ist mit Narbenpapillen dicht bedeckt. 
Am Grunde des Fruchtknotenfaches sitzt seitlich am untersten Teil der 
Bauchnaht die Placenta, die bei den einzelnen Arten eine ganz verschiedene 
(3—12) und für die Systematik wenig wichtige Zahl von Samenanlagen 


trägt. Die Samenanlagen sind aufrecht, anatrop mit ventraler Rhaphe und 
besitzen zwei Integumente. 


Über die Entwickelung des Gynäceums hat Payer?) genauere Unter- 


4) Uber ein abnorm ausgebildetes Staubeefi® von Mahonia Fremontii ef. CITERNE 
TUT. fig. 45 mE 


8.15, 
2 le, 238, 


Versuch einer Monographie der Gattung Mahonia. 49 


suchungen angestellt. Aus diesen Untersuchungen lässt sich ziemlich genau 
feststellen, welcher Teil des Gynäceums zur Achse gehört und welcher 
Teil ein Anhangsgebilde darstellt. Man beobachtet zunächst einen Central- 
höcker, der das äußerste Ende des Receptaculums, der Achse darstellt. Auf 
der vorderen Seite dieses Höckers entwickelt sich dann ein kleiner Buckel, 
ganz Ähnlich wie bei den Blumenblattanlagen, nur mit dem Unterschiede, 
dass dieser Buckel einen größeren Raum am Umfange des Centralhöckers 
einnimmt. Dieser Buckel nimmt an Ausdehnung und Höhe immer mehr und 
mehr zu. Besonders am Gründe wird er immer breiter und breiter und bald 
nimmt das ganze Gynäceum die Form eines Sackes an, dessen Wandungen 
vorn und seitlich von dem Buckel, dem Fruchtblatt, gebildet werden, hinten 
von dem Endhócker, der die Placenta bildet. Der Sack zeigt sich in seinem 
unteren Teile stark gewölbt, nach oben läuft er schmal zu einem wenig 
entwickelten Griffel zu, der sich an der Spitze zu einer flach-becherförmigen 
Narbe óffnet. Im Innern entstehen nun auf der zur Achse gehórigen Placenta 
von oben nach unten die anatropen Samenanlagen. 


II. Die anatomischen Verhältnisse der Gattung Mahonia. 


Die anatomischen Verhältnisse wurden nur soweit berücksichtigt, als sie 
sich für die Systematik von Wert zeigten. Die Beschreibung wird sich 
daher im Folgenden hauptsächlich auf die Anatomie von Stamm und Blatt 
beschränken. 


A. Anatomie des Stammes. 
1, Epidermis. 


Die Epidermiszellen des Stengels, soweit ich dieselben an dem vor- 
handenen Material habe beobachten können, zeigen wenig Bemerkenswertes. 
Im Querschnitt sind sie meist ein wenig abgeplattet, selten von isodiame- 
trischer Gestalt. Von oben gesehen sind sie im Umfang polyedrisch, teils 
vier-, teils fünfseitig, mit geraden Seitenwänden, in der Richtung der Stengel- 
achse meist gestreckt. Die Außenwände der Epidermiszellen sind in Bezug 
auf Dicke und Form der Ausbildung bei den einzelnen Arten ganz ver- 
schieden gestaltet. Bald sind sie flach (M. pumila, Hartwegi, nervosa), 
bald leicht gewölbt (M. tenuifolia), bald stärker gewölbt (M. trifoliolata), 
fast papillös (M. repens), stark papillös (M. Chochoco). Bei M. pallida sind 
einzelne, bei M. paniculata fast alle Epidermiszellen in dickwandige, keil- 
förmige, am Ende. stumpfe Papillen, die bisweilen auch durch eine Quer- 
wand geführt sein kónnen, ausgezogen, der Art, dass man diese Papillen 
fast als Haare bezeichnen kann. Sie verleihen auch bei M. paniculata 
den jüngeren Stengeln ein samtartig mattes Aussehen. Die Außenwände 
sind teils dünn (M. tenuifolia), teils leicht verdickt (M. repens, pumila), 
meist aber verdickt (M. angustifolia, trifoliolata, Fremontii, Hartweg?, pani- 

Botanische Jahrbücher. XXXI. Bd. 4 


Mc Bot Garden, 


50 Fr. Fedde. 


culata, Fortunei); stark verdickt sind sie bei M. gracilis und M. Ehren- 
bergi. Diese Verdickung der AuBenwand ist besonders stark bei M. nepa- 
lensis und japonica, wo sie fast so stark wie das Lumen der Zelle im 
Querschnitt ist. Allerdings sind gerade hier die Epidermiszellen besonders 
niedrig und viel kleiner als die des Rindenparenchyms. 

Besondere Haarorgane sind nirgends entwickelt, falls man nicht die 
langen Papillen von M. paniculata für einzellige Deckhaare erklären will‘). 


2. Rindenparenchym. 


Das Rindenparenchym, d. h. das Gewebe zwischen Epidermis und 
Leptom den Kork ausgenommen, zeigt bei den meisten Mahonien eine ziem- 
lich gleichartige Ausbildung. Es wird meist durch einen Bastfaserring, der 
teils fest geschlossen (M. pinnata, angustifolia, trifoliolata, Chochoco), teils 
weniger fest geschlossen sein (M. repens, Aquifolium, gracilis, ximapana), 
teils aus einzelnen Bastfaserbündeln bestehen kann, in zwei Teile, von mir 
äußeres und inneres Rindenparenchym genannt, zerlegt?. Das äußere und 
innere Rindenparenchym ist in seiner Ausbildung nicht wesentlich von ein- 
ander verschieden. Es besteht aus parenchymatischen, meist dünnwandigen, 
selten kollenchymatisch verdickten Zellen, die oft Chlorophyll enthalten und 
bisweilen ziemlich große Intercellularräume zeigen (M. nepalensis). Die 
Bastfasern selbst sind meist ziemlich lang und typisch spindelförmig, 
einzelne Arten besitzen indessen Fasern, die an beiden Enden nicht wie ge- 
wöhnlich zugespitzt sind, sondern mehr oder weniger stumpfe Enden be- 
sitzen oder sogar durch zur Längsrichtung senkrechte Querwände abge- 
schlossen sind (M. paniculata). Meist sind derartige Fasern auch ziemlich 
kurz und werden dadurch mehr sklereidisch (M. Hartwegi), was besonders 
bei den im Leptom vorkommenden, später zu erwähnenden Bastfasern der 
Fall ist. In Bezug auf Dicke der Wandung und Breite des Lumen herrscht 
auch große Mannigfaltigkeit. So besitzen M. Chochoco, tenuifolia, Ehren- 
bergi, pallida, ximapana, ilicina ziemlich dickwandige Fasern, M. eutri- 
phylla ziemlich dünnwandige Fasern, bei M. lanceolata und Hartwegi 
kommen dick- und dünnwandige Fasern zugleich vor. 

Der Querschnitt der Bastfasern ist meist rund, selten sind sie so dicht 
und fest an einander gelagert, dass ihre Wünde, auf dem Querschnitt ge- 
sehen, sich polygonal abplatten. Die Tiipfel sind linksschiefe Spaltentiipfel. 
Bisweilen sind die Spalten sehr stark in die Linge gezogen (M. pallida), 
so dass es beim flüchtigen Sehen den Eindruck macht, als besäßen die Bast- 
fasern eine spiralige Aussteifung (M. lanceolata, gracilis). Bisweilen treten 


4) cf. die Beschreibung der Haare von B, D jns. mdi Y . 
. , . Darwini, ; 
Citerne 1. e. 83. 5 win, quindiuensis und pichencensis 

2) Dar: »écorcee und »perieyele primaire« l. c. 82. Vergl. hierüber auch: 


Monor, Recl y Ari 
Sé 5 Re erches sur le péricyle ou couche périphérique du cylindre central chez les 
lanerogames in Ann. se, nat, VI. sér., XX. 4885) 253. 


Versuch einer Monographie der Gattung Mahonia. 51 


gefächerte Bastfasern!) auf, deren Querwände fein und dünn sind. So bei 
M. repens, eutriphylla, lanceolata, sowie bei vielen Panieulatae (M. pani- 
culata, Hartwegi, pallida, ximapana, ilicina, Paxii). Ein gänzliches Fehlen 
von Bastfasern bei irgend einer Art wurde nicht beobachtet. 

Einen gemischten Sklerenchymring besitzt M. Ehrenbergi. Dieser ist 
1—2 Zelllagen stark und besteht aus ziemlich wenigen englumigen Bast- 
fasern und vielen weitlumigen, mit einfachen Tüpfeln versehenen Sklereiden. 

Einen von dem eben geschilderten Bau abweichenden Bau besitzt das 
Rindenparenchym der Longebracteatae. Hier treten anstatt eines zwei 
Kreise von Bastfaserbündeln auf, von denen oft der äußere stark rückge- 
bildet und weniger entwickelt wie der innere ist. Beide Kreise sind ge- 
trennt durch ein parenchymatisches Gewebe. Die nähere Ausbildung dieser 
Bastfaserkreise siehe bei der Beschreibung der anatomischen Merkmale der 
einzelnen Arten im systematischen Teile 2). 

Krystalle von Calciumoxalat finden sich im Rindenparenchym nur spär- 
lich. Eine Ausnahme macht M. Ehrenbergi, bei der sich zahlreiche Einzel- 
krystalle und feinkörnige Drusen im Rindenparenchym finden. 


3. Der Kork. 


Die Korkzellen sind durchweg dünnwandig und weitlumig, nur ist 
bisweilen die Neigung vorhanden, die Tangentialwände mehr oder weniger 
zu verdicken (M. subintegrifolia, M. Chochoco, M. tenuifolia, M. Hartiwegi, 
M. ximapana). Im Querschnitt zeigen die Zellen öfters eine von innen nach 
außen zu abgeplattete Gestalt, meist aber sind sie sogar ein klein wenig 
radial gestreckt. In diesem letzteren Falle treten öfters durch den Druck 
der wachsenden Gewebe nach außen Verzerrungen der Zellen ein, die durch 
ein sich Krümmen und Verbiegen der Radialwünde entstehen. Nicht 
selten finden sich im Korke einzelne Bastfasern (M. pinnata, angustifolia, 
trifoliolata, Chochoco) oder ganze Bündel von Bastfasern (M. x¢mapana). 
Bei M. tenuifolia und pallida besitzen diese Bastfasern eine mehr verkürzte, 
sklereidische Form und sind an den Enden abgestumpft. Bei M. Pari 
finden sich im Korke außer Bastfasern auch echte Sklereiden. 

Bei den meisten Mahonien legt sich das Phellogen gleich innerhalb des 
Bastfaserringes im »inneren« Rindenparenchym an. Bei den Longibracteatae, 
wo zwei Bastfaserringe auftreten, entsteht das Phellogen innerhalb des 
äußeren meist stark reducierten Bastfaserringes, also zwischen den beiden 
Aussteifungsringen. 

Eine Ausnahme indes bilden die Paniculatae, bei denen, soweit ich 


4) Uber den Wert der Fächerung cf. HABERLANDT Le 138. 
2) Vergl. auch Könne l. e. und Cirerne l. c. 83. 


4* 


59 Fr. Fedde. 


po 


deren Arten anatomisch untersuchen konnte, das Phellogen außerhalb 
des mechanischen Ringes ziemlich nahe der Epidermis sich anlegt. 
Eine äußerst starke Borkebildung tritt ziemlich zeitig ein. 


4. Das Leptom. 


Das Leptom zeigt in seiner Ausbildung keine Besonderheiten. ` Bei 
einzelnen Arten treten im Leptom Bastfasern auf, bald einzeln (M. pinnata, 
eutriphylla, gracilis, Chochoco, Hartwegi, pallida), bald in Bündeln oder 
tangentialen Bändern (M. lanceolata, subintegrifolia, trifoliata, Andrieuxü, 
Ehrenbergi, ximapana). Oft sind auch diese Bastfasern gefächert; vielfach 
neigen die Bastfasern zu sklereidenartiger Verkürzung. Sie sind in diesem 
Falle kurz, dickwandig, weitlumig, mit stumpfen Enden und punktfórmigen 
Tüpfeln versehen und lebhaft gelb gefärbt (M. eutriphylla, subintegrifoha, 
gracilis, Chochoco, tenuifolia, pallida). Außerordentlich deutlich lassen sich 
im Leptom die Markstrahlen verfolgen, deren Zellen oft dicht mit großen 
Einzelkrystallen von Kalkoxalat erfüllt sind. Bei M. Ehrenbergi finden 
sich im Leptom, den Markstrahlen benachbart, gefächerte Krystallschläuche 
mit Einzelkrystallen und feinkörnigen Drusen. l 

Bisweilen findet sich in den älteren Teilen des Leptoms mehrjähriger 
Stengel Keratenchymbildung. 


5. Das Hadrom. 


Das Hadrom zeigt einen durchaus einfachen und gleichmäßigen Bau. 
Es besteht aus Gefäßen, Tracheïden, Holzfasern und Markstrahlzellen. Holz- 
parenchym scheint nirgends entwickelt zu sein. Gefäße und Tracheiden, 
die sofort an ihrer Weitlumigkeit und Dünnwandigkeit zu erkennen sind, 
zeigen Neigung zu radialer Anordnung. Die primären Gefäße zeigen Ring- 
oder Spiralverdickungen, die jüngeren Elemente dagegen Hoftüpfel, deren 
Öffnungen so nahe an einander stehen, dass das Ganze den Eindruck einer 
Spiralverdickung macht. »Die in linksläufige, schräge Reihen gestellten, 
rund behöften Tüpfel sind mit den Innenwandungen reihenweise zu langen 
Spalten vereinigt, zwischen welchen die Wandverdickungen in Form von 
Spiralstreifen nach innen vorspringen!)«. Die Tracheiden zeigen eine ein- 
fache und schiefe Perforation. Die Holzfasern besitzen mehr oder weniger 
stark verdickte Wandungen und einfache, linksschiefe Spaltentüpfel. Sehr 
oft zeigten sie sich gefächert. Nach Sanio sollen diese Fächerungen immer 
nur in den ersten Jahresringen vorkommen, in den älteren dagegen fehlen?),. 
Ich kann diese Behauptung Sawio's nur bestätigen. Stärkeführende Faser- 
zelen?) habe ich nicht beobachten kónnen. 


\ 


2) De Bary Le 520. 
3. cf. De Bary Le 499, 


Versuch einer Monographie der Gattung Mahonia. 33 


Über die Verlängerung und Erweiterung der Holzelemente in den Jahresringen 
von innen nach außen hat Sawio!) ebenfalls Untersuchungen angestellt. Während bei 
den meisten Pflanzen die Holzzellen nach außen hin immer länger werden, sind z. B. 
bei M. Aquefolium die Holzzellen in den äußeren Jahresringen ebenso lang wie in den 
inneren. Auch erfahren die Gefäße in den. aufeinander folgenden Jahresringen keine 
Erweiterung des Lumens? 

Die Markstrahlen bestehen meist aus 2— 3 radialen Zellreihen; ein- 
reihige Markstrahlen finden sich nur bei M. Ehrenbergi, 3—8-reihige bei 
M. subintegrifolia, trifoliolata, Chochoco; bei M. lanceolata’ bemerkte ich 
außer 2—5-reihigen Markstrahlen vereinzelte, sehr breite Markstrahlen, die 
bis 46 Zellreihen breit sein konnten. Die Markstrahlzellen sind stark ver- 
holzt, in radialem Sinne verlängert und mit einfachen Tüpfeln versehen. 
Sehr oft umschließen sie große Einzelkrystalle von oxalsaurem Kalk, die in 
den Markstrahlen des Leptoms in allerdings noch viel reichlicherer Menge 
vorhanden sind. 


6. Das Mark. 


‘Die Mahonien besitzen ein homogenes Mark). Die Markzellen sind 
meist rund oder polygonal abgeplattet, ein wenig in der Richtung der Längs- 
achse gestreckt und mit zahlreichen Punkttüpfeln versehen. Die Wandungen 
sind mehr oder weniger stark verdickt und verholzt, nur M. nervosa be- 
sitzt ein unverholztes Mark. Im Mark finden sich meist zahlreiche Einzel- 
krystalle, bisweilen auch drusige Aggregate (M. pinnata, eutriphylla, pal- 
lida) oder sphärokrystallinische Drusen (M. lanceolata). 


B. Anatomie des Blattes. 
1. Der Blattstiel. 


Da die anatomische Beschaffenheit des Blattstieles sehr wenig Wert 
für die systematische Einteilung besitzt, so wird dieselbe hier unberück- 


-— —— 


4) Santo, Anatomie der gemeinen Kiefer (Pinus süvestris) in Pringsheim’s Jahrb, 
IX, (4873/74) 53. 

2) Die Libriformzellen maßen nämlich im ersten Jahresringe 0,36 mm und eben- 
so viel im 6. und 7. Jaliresringe, die Gefäße 0,24 mm bez. 0,19 mm; die Länge der- 
selben nahm also sogar ab. 

3) »moelle homogene proprement dit.« cf. Gris, Sur la moelle des plantes li- 
gneuses in Ann. sc. nat. V. ser. XIV. (1872) 48. Gris will sogar, nachdem er festgestellt 
hat, dass Berberis vulgaris, sinensis, nepalensis, macrophylla ein heterogenes Mark 
besitzen, dieses Merkmal benutzen, um die Scheidung von Berberis und Mahonia als 
selbständige Gattungen zu rechtfertigen. Er sagt: »Les caracteres organographiques 
qui séparent ces deux genres sont certainement de peu de valeur. Cependant, par ce 
fait seul qu'à ces caractères extérieurs correspondent des différences dans l'organisation 
intime d'une partie de l'axe végétal, je suis porte à croire que les espèces de Berberis 
ne sauraient être mélées avec les espèces de Mahonia, qu'il y a là deux groupes natu- 
relles, et qu'il est bon de ne pas les confondre sous un seul et méme nom générique 
collectif. « . 


DÄ Fr. Fedde. 


sichtigt gelassen. Es sei auf die Arbeiten von LALANNE!) und CITERNE?) hier- 
über hingewiesen. 


2. Die Epidermis. 


Die Epidermiszellen der Blätter sind meist niedrig und von tafel- 
förmiger Gestalt. Oft übertreffen die Zellen der Oberseite die der Unterseite 
an Umfang bedeutend, während umgekehrt die der Unterseite oft höher 
als die der Oberseite sind. Diese Eigentümlichkeit tritt besonders bei Pa- 
niculatae und Longibracteatae auf. 

In der Ausbildung der Außenwände der Epidermiszellen macht sich 
eine große Mannigfaltigkeit bemerkbar. Teils sind die Außenwände völlig 
eben (Paniculatae und Longibracteatae), teils mehr oder weniger stark pa- 
pillös vorgewölbt (Aquifoliatae und Horridae) ; diese papillösen Vorwölbungen 
können bisweilen geradezu cylindrisch (M. pumila), ja sogar haarartig er- 
scheinen (M. trifoliolata). Da diese Papillen fast durchweg nur auf den 
Außenwänden der Epidermiszellen der Blattunterseite auftreten, (Ausnahmen: 
M. subintegrifolia, trifoliolata, Fremontii, haematocarpa, Andrieuxi, 
wo sie sich auch auf der Oberseite finden), so kann man annehmen, dass 
zum Teil durch sie das eigentümliche »opake, glauke und pruinose Aus- 
sehen« 3) der Blattunterseite vieler Mahonien bewirkt wird. Meist sind die 
Außenwandungen der Epidermiszellen mehr oder weniger stark verdickt, 
und zwar ist die Verdickung der Außenwände bei den Zellen der Blatt- 
oberseite immer eine bedeutend stärkere als bei denen der Unterseite. Durch 
besonders starke Verdickung der Außenwandungen der oberseitigen Epi- 
dermiszellen zeichnen sich M. gracilis und M. Paxii aus. Äußerst be- 
merkenswert ist die Art und Weise, wie diese Verdickung zu stande kommt. 
Betrachtet man nämlich eine Epidermiszelle im Flächenschnitt, so bemerkt 
man eigentümliche Netzleisten. Bei verschiedener Einstellung des Mikro- 
skopes bemerkt man, dass man es hier mit einer Art von Gewölbeconstruc- 
tion zu thun hat, ähnlich der von in gotischem Stil erbauten Gebäuden. 
Diese Netzleisten dienen jedenfalls in außerordentlich hohem Maße der 
Festigung und fehlen nur bei den Horridae und Longibracteatae, weil hier 
noch andere subepidermale Elemente an der Festigung der Blattaußenhaut 
teilnehmen. Die Ausbildung der Außenwandungen der Epidermiszellen ist 
für die Unterscheidung der einzelnen Arten von nicht geringem syste- 
matischen Werte. 

Die Guticula ist fast durchweg glatt und ohne irgend welche Sculp- 
turen. Bei M. Chochoco zeigte die Cuticula feine Rillen, die aber nicht über 


4) Latanne, Recherches sur les caractères anatomiques des feuilles persistantes 
des Dicotylédones. Thèses. Bordeaux 4890, 34 ff. 
2) CITERNE |. c. 440. 


3) vergl. Rapikorer, Die Gliederung der Sapindaceae, in Sitzber. Akad. München 
XX. (4890) 251. 


Versuch einer Monographie der Gattung Mahonia. 55 
die Seitenwände der einzelnen Zellen hinauslaufen, weshalb man annehmen 
muss, dass es sich hier um Schrumpfungserscheinungen, die beim Trocknen 
der Pflanze eingetreten sind, handeln dürfte. Die Cuticula sowie die Epi- 
dermiszellen sind unverkieselt !). 

Eine ähnlich mannigfaltige Ausbildung wie die Außenwände zeigen 
auch die Seitenwände der Epidermiszellen. Sie sind bald gerade, bald 
mehr oder weniger stark gewellt. Die gerade Ausbildung tritt meist bei 
den Zellen der Unterseite auf, während die Seitenwände der oberseitigen 
Epidermiszellen meist gewellt sind. (Ausnahme: die meisten Panzculatae.) 
Der stärkere Schutz gegen mechanischen Druck, den diese gewellten Seiten- 
wandungen gewähren, wird dadurch ausgeglichen, dass die Seitenwandungen 
der oberseitigen Zellen meist ziemlich dünn, die der unterseitigen Zellen da- 
gegen oft außerordentlich dick sind. Besonders in stark verdickten Seiten- 
wänden treten außerordentlich feine Tüpfel auf (z. B. Longebracteatae). 

Wenn schon die zu den Aqwifoliatae und Horridae gehörigen Arten 
sich durch den Besitz von außerordentlich starken, lederartigen Blättern 
auszeichnen, so tritt doch diese Eigentümlichkeit in noch viel stärkerem 
Maßstabe bei den Horridae und Longibracteatae auf. Hier sind aber noch 
besondere Einrichtungen vorhanden, die dem Laube eine außerordentlich 
große Festigkeit und Starrheit verleihen. Unter der Epidermis der Blatt- 
oberseite befindet sich nämlich ein Hypoderm von in der Richtung der 
Blattachse verlaufenden Bastfasern. Diese Bastfasern sind ziemlich lang, 
außerordentlich dickwandig und liegen meist in einer Schicht; über den 
Gefäßbündeln und an den Blatträndern wird dieses Hypoderm meist zwei- 
schichtig. Interessant ist, dass dieses Hypoderm nie zusammen mit der 
oben erwähnten Netzaussteifung auftritt, woraus man den Schluss ziehen 
kann, dass sich diese beiden mechanischen Einrichtungen in ihrer Wirk- 
samkeit ergänzen. Systematisch sind diese Bastfasern von hohem 
Wert für die Einteilung der Gattung in natürliche Gruppen, da sie mit ein 
Hauptmerkmal der Horridae und Longibracteatae gegenüber den beiden 
anderen Gruppen darstellen. 


3. Spaltöffnungen. 


Die Spaltöffnungen finden sich nur auf der Unterseite der Blätter 
und besitzen keine besonders ausgebildeten Nebenzellen. Die Zahl der 
Nachbarzellen ist bei den einzelnen Arten schwankend; sie kann zwischen 
4—10 liegen. Entsprechend der unregelmäßigen Verteilung der Nachbar- 
zellen entstehen die Spaltöffnungen durch einfache, keinem besonderen Ge- 
setz unterworfene Teilungen?). 


1) De Bary 1. e. 105. l 
2) VEsQUE l. c. 48: »la cellule mère spéciale se trouve “tablie par une simple 
cloison en U. 


56 Fr. Fedde. 


4. Pallisadengewebe. 


Das Pallisadengewebe ist meist 1 —2-, seltner 3—4-schichtig. Meist 
sind die Pallisadenzellen senkrecht. zur Oberfläche des Blattes gestreckt, 
selten isodiametrisch. Letzteres ist besonders bei den Longibracteatae der 
Fall, wo das Schwammparenchym das Pallisadengewebe an Michtigkeit um 
ein Vielfaches übertrifft, so dass letzteres auf dem (Querschnitt oft nur wie 


ein schmales, grünes Band erscheint. 


5. Das Schwammparenchym. 


Das Schwammparenchym zeigt in seiner Ausbildung bei den Grup- 
pen der Aquifoliatae, Horridae und Paniculatae keine Besonderheiten: es 
besteht aus dünnwandigen, chlorophyllhaltigen, unregelmäßig geformten 
Zellen mit mäßig großen Intercellularen. Anders ist es bei den Longi- 
bracteatae. Hier sind, abgesehen von der schon oben erwähnten starken 
Entwickelung des Schwammparenchyms im Vergleich zu den Pallisaden, die 
einzelnen Schwammparenchymzellen außerordentlich starkwandig aus- 
gebildet. Sie stellen also eine Art mechanischen Aussteifungsgewebes dar, 
welches augenscheinlich dazu bestimmt ist, die Bastbelege der Blattgefäß- 
bündel in ihrer mechanischen Function zu unterstützen. Diese Zellen zeich- 
nen sich auch durch ihren Chlorophylimangel aus und durch die außer- 
ordentlich großen Intercellularräume, die sich zwischen ihnen finden. Sie 
sind von hohem systematischem Werte, da sie neben dem oben er- 


wähnten hypodermalen Sklerenchym ein sicheres Merkmal der Vertreter der 
Gruppe der Longibracteatae bilden. 


6. Die Gefäßbündel. 


Außerordentlich gleichmäßig sind bei den Mahonien die Gefäßbündel 
der Blätter gebaut, die durchweg von einer außerordentlich starken Skler- 
enchymscheide umgeben sind. Während der Hauptnerv meist, vor allem 
aber unterseits, stark aus dem Mesophyll herausragt, liegen die Nerven 
höherer Ordnung im Mesophyl eingebettet und die deutliche Sichtbarkeit 
der Nervatur bei den Blättern der meisten Mahonien rührt weniger von 
dem Hervortreten der Gefäßbündel, als vielmehr von den mächtigen Bast- 
belegen her, die in der meist lebhaft grün gefärbten Blattspreite als helle 
Linien sichtbar werden. Bei den Hauptnerven sind die Bastfasern meist 
derartig angeordnet, dass sie nach unten zu mit einem starken, auf dem 
Querschnitt sichelfórmigen Bastbelag die Gefäßbündel abschließen. Dieser 
Bastbelag pflegt bei weitaus den meisten Mahonien nicht direct die Epidermis 
zu berühren, sondern ist von dieser durch ein bis mehrere Lagen dünn- 
wandigen parenchymatischen Gewebes getrennt. Oberseits sind die Bast- 
fasern mehr pfeilerartig angeordnet, d. h. die Verbindung der Gefäßbündel 


Versuch einer Monographie der Gattung Mahonia. 57 


mit der Blattoberseite wird durch einen im Querschnitt rechteckig an- 
geordnet erscheinenden Complex von Bastfasern gebildet. Dieser säulen- 
formige Bastbelag stößt bei den meisten Arten direct an die Epidermis. An 
den beiden Seiten besteht die Bastfaserscheide meist nur aus einer einzigen 
Lage von Bastfasern. Die Zahl der von dieser Bastfaserscheide umschlos- 
senen Gefäßbündel ist sowohl bei den verschiedenen Mahonien wie auch 
bei der einzelnen Art eine wechselnde und schwankende und daher ohne 
jeden systematischen Wert!) Die Nebengefäßbündel besitzen bedeutend 
schwächere Bastbelege, die meist nur oberseits und unterseits ausgebildet sind. 

Bedeutend stärker sind die Bastbelege, welche die dem Blattrande 
parallel laufenden Gefäßbündel begleiten. Diese sind bei den meisten Maho- 
nien zu mächtigen Aussteifungen des Blattrandes entwickelt, die aus 
dem Blattrand parallel streichenden, mehr oder weniger mächtig entwickelten 
Bastfasern bestehen. Diese Bastfasern sind im Querschnitt halbmondförmig 
angeordnet, wobei zu bemerken ist, dass bei den meisten Arten dieses 
Sklerenchymband ein wenig nach unten umgebogen ist. In der inneren 
Höhlung dieses Sklerenchymbandes verläuft ein kleines Gefäßbündel. Be- 
sonders stark sind diese Randaussteifungen bei den Horridae und Longi- 
bracteatae entwickelt. 

Als Bildungen dieses Randsklerenchyms kann man die Stacheln auf- 
fassen, in die die Blattzähne der Mahonienblätter auslaufen. 


MittMAnn2) beschreibt die Anatomie eines solchen Stachels folgendermaßen: 


»Der Stachel entsteht dadurch, dass die den Stachel begleitenden Sklerenchym- 
Stränge nach der Spitze des Blattzahnes hin einander näher rücken und das dazwischen 
liegende ‘chlorophyllfahrende Parenchym allmählich verdrängen. Nach der Spitze hin, 
wo der Querschnitt rundlich wird und der eigentliche Stachel beginnt, bildet das sub- 
epidermale Sklerenchym3) eine gleichmäßig ringsum laufende, aus 6—8 Schichten be- 
stehende Lage, Die den Blattrand begleitenden Gefäßbündel lehnen sich beiderseits an 
das in den Blattzahn eintretende mittlere Bündel und verschmelzen mit ihm zu einem 
größeren, bis nahe zur Stachelspitze reichenden Gefäßstrang. Das chlorophyllführende 
Parenchym verschwindet nahe der Spitze, so dass diese nur aus sehr stark verholzten 
(nicht verkieselten), fast bis zum Verschwinden des Lumens verdickten Sklerenchym- 
fasern besteht.« 


— ol 


4) vergl. LALANNE l.c. 34 ff. 

2) MirrMann, Beiträge zur Kenntnis der Anatomie der Pflanzenstacheln. Inaug.- 
Diss, Berlin (1888) 35 f£. — Mırıwann, der die Pflanzenstacheln in 4 Gruppen: Wurzel-, 
x aulom-, Phyllom- und Trichomstacheln einteilt, rechnet die Blattzahnstacheln von M. 
Intermedia (jedenfalls = M. japonica) zu den Phyllomstacheln und zwar zu den 
»Stacheln aus Blattteilen entstandene. 

3) Unter dem »subepidermalen Sklerenchyme« ist hier jedenfalls nicht das 
hypodermale Sklerenchym zu verstehen, das bei den Longibracteatae unter der Epi- 
dermis der Oberseite sich befindet, sondern die sklerenchymatischen Blattrandaus- 
Steifungen, 


58 Fr. Fedde. 


7. Krystalle. 


Krystalle von oxalsaurem Kalk finden sich im Blatt in denselben 
Formen wie im Stengel, wenn auch bedeutend spärlicher. 

Irgendwelche andere Krystalle aus organischen Substanzen habe ich 
mit einer einzigen Ausnahme weder in Stamm noch in Blättern von Ma- 
honien gefunden. Diese Ausnahmen bilden eigentümliche nadelförmige, 
strahlig angeordnete Krystalle, die ich in den Epidermiszellen der Blattober- 
seite von M. japonica und nepalensis fand. Vesque') fand diese Gebilde bei 
M. japonica, tenuifolia und Fortunei. 

Die meisten oberen Epidermiszellen schließen Büschel von langen, nadelförmigen 
Krystallen ein, die mit ihrem einen Ende der Zellwand eingefügt erscheinen und von 
hier aus mit ihrem freien Ende strahlenförmig in das Innere der Zellen hineinragen 2), 
so dass sie auf einem Oberflächenschnitt die Form eines Haarsternes zeigen. Sie zeigen 
eine gelbliche, grünlichgelbe bis grünliche Färbung und prismatische Gestalt. Nach 
ihrer Auflösung in siedendem Alkohol hinterlassen sie nach Vesgue auf der Zellwand 
eine feine, netzförmige, glänzende Zeichnung (»une légére trace réticulée et rayonnante« 
oder »un fin reseau à mailler rhombiques rayonnantes«). — Ich konnte zunächst diese 
Gebilde nicht auffinden, was wohl daran lag, dass ich getrocknetes oder Alkoholmaterial 
benutzte. Erst an frischem Material entdeckte ich sie in großer Menge. Sie fanden 
sich aber nie in den Epidermiszellen der Blattunterseite. Ihre chemische Zusammen- 
setzung ließ sich nicht ermitteln. Indessen wandte ich verschiedenartige mikrochemische 
Reactions- und Färbungsmethoden an. In heißem wie kaltem Wasser erwiesen sich 
die Krystalle unlöslich, desgleichen übten auch Kaliumbichromat, Jodjodkalium und ver- 
schiedene Anilinfarben gar keine Wirkung auf sie aus. Schon in kaltem Alkohol lösten 
sie sich, wenn auch langsam, sofort dagegen in heißem unter den von VEsQUE an- 
gegebenen Erscheinungen. In Schwefelsäure nahmen sie eine intensive gelbgrüne Farbe 
an und lösten sich, Salpetersäure färbte sie zunächst rotbraun, allmählich verwandelten 
sie sich dann in eine amorphe, rotbraune Masse. Salzsäure brachte ganz ähnliche Wir- 
kungen wie Schwefelsäure hervor, beim Erhitzen trat augenblickliche Auflösung ein. 
In Essigsäure, Kaliumacetat und Carminessigsäure lösten sich die Krystalle erst beim 
Erhitzen. Ziemlich langsam trat die Auflösung ein in Ammoniak, schnell in Kalilauge, 
in unverdünnter Karbolsäure und in heißer Chloralhydratlósung. 


III. Geographische Verbreitung der Mahonien’). 


Die pflanzengeographische Verbreitung von Mahonia zeigt in zweifacher 
Hinsicht interessante Verhältnisse: einerseits nämlich stimmt die Vertei- 
lung der Arten auf verschiedene Erdteile ziemlich genau mit der 
systematischen Gliederung überein, andererseits weist die Verbreitung 


4) VEsQUE, Les tissus végétaux appliqués à la classification in Nouv. Arch. d. 
Mus. H. IV, (4884) 48 u. 48. Vergl. auch Sorereper l. c. 54. 

2) Vergl. die Abbildungen bei VEsquE und SOoLEREDER. 

3) Einen kurzen Auszug hiervon erhält schon ein am 46. Februar 1899 in der 
Sitzung der botanisch-zoologischen Section gehaltener Vortrag (77. Jahresber. d. Schles. 
Ges. für vaterl. Cultur 1900, IL. 8—47). 


Versuch einer Monographie der Gattung Mahonia. 59 


von Mahonia ebenso \wie die viele anderer Gattungen (z. B. Magnolia, 
Acer, Viburnum, Morus, Ulmus u. a. m.) auf einen engen Zusammen- 
hang der Floren von Nordostasien und Nordamerika hin. 

Im Vergleich mit den anderen Berberidaceen-Gattungen bewohnt die 
Gattung Mahonia ein größeres Areal und nur Berberis allein zeigt eine 
viel weitere Verbreitung als Mahonia. 

Als allgemeingültige Thatsache ergiebt sich, dass überall, wo Maho- 
nien auftreten, auch Berberis-Arten entwickelt sind. 


Während in Amerika Mahonia nur an der Westküste im pacifischen 
Gebiet vorkommt, nämlich von der Insel Vancouver und der Mündung des 
Fraserflusses unter 50? n. Br., bis zum Südrande des Plateaus von Anahuac, 
auf dem Mahonia ein Hauptentwickelungscentrum zeigt, und darüber hinaus 
nach Süden mit einem vereinzelten Posten an dem Vulkan Irazu bei San 
Jose in Costa Rica, also bis 10° n. Br., kommt Berberis auch im atlanti- 
schen Teil von Nordamerika vor und reicht über den Äquator hinaus nach 
Süden mit einem Hauptentwickelungscentrum in den Anden, bis nach Feuer- 
land vordringend. 

In Asien ist Mahonia auf den Osten und Südosten beschränkt, näm- 
lich auf Japan, das östliche China, Hinter- und Vorderindien, sowie auf Java. 
Hier kommt sie aber überall nur in temperierten Klimaten, also auf den 
Gebirgen oder in der Nähe der Meeresküste vor. In China kann wegen 
der geringen floristischen Durchforschung des Gebietes die westliche Ver- 
breitungsgrenze von Mahonia nicht mit Genauigkeit angegeben werden. 
Berberis dagegen reicht von Indien westwärts durch Persien und Kleinasien 
bis ins Mittelmeergebiet und besitzt sogar noch mit D. vulgaris L. einen 
Vertreter in Mitteleuropa. 

In Afrika findet sich, außer im mediterranen Küstengebiet, Berberis 
noch weiter südlich, nämlich auf den Bergen von Abessinien die haupt- 
sächlich in Vorderindien heimische B. aristata DC. und in Usambara B. 
Holstii Engl. 

In Australien endlich sind bis jetzt Berberidaceae überhaupt noch 
nicht gefunden worden, und es kann ziemlich sicher angenommen werden, 
dass dort Berberidaceae fehlen. 

Betrachten wir nun die pflanzengeographische Verbreitung der einzelnen 
Arten von Mahonia mit Rücksicht auf ihre systematische Gliederung, so 
finden wir, dass diese Gruppen auch pflanzengeographisch ziem- 
lich deutlich von einander geschieden sind. Die Aquefoliatae, 
Horridae und Paniculatae kommen nämlich ausschließlich in Amerika vor, 
die Longibracteatae dagegen mit einer einzigen Ausnahme in Asien. Diese 
Ausnahme bildet M. nervosa, die zweifellos zu der Gruppe der Longibrac- 
leatae gehórt und in den Wäldern (meist Kieferwäldern) der Westküste von 
Nordamerika von 50°—36° n. Br. vorkommt. 


60 Fr. Fedde. 


D 
A. Die amerikanischen Mahonien. 


Was das Auftreten der einzelnen Arten hinsichtlich ihrer Verbreitung 
von Nord nach Süd betrifft, so finden wir, dass M. repens am weitesten 
nach Norden reicht, nämlich in den Rocky Mountains von Britisch-Colum- 
bien his ungefähr 55° n. Br.!). Südwärts reicht sie in Neu-Mexico bis 
35° n. Br., ostwärts bis Wyoming und die westlichen gebirgigen Gegenden 
von Stid-Dacota. 

Etwas weiter südlich, nämlich bei 50° n. Br., beginnt das Verbreitungs- 
gebiet von M. Aquéfolium. Sie reicht vom südlichen Britisch-Golumbien 
und der Insel Vancouver an der Küste entlang bis zu den Monterey Ranges 
im Süden der San Franciscobai, ostwärts geht sie bis an die Columbia- 
quellen und ist in den ganzen Rocky Mountains verbreitet. 

Im Verbreitungsgebiet von M. repens und Aquifolium kommen noch 
vor die mit M. repens nahe verwandte, wenn nicht identische?) M. nana 
in den Rocky Mountains von Idaho und Montana südwärts bis nach Neu- 
Mexico und Arizona (58°—35° n. Br.) und ferner die mit der Aquifolium 
verwandte M. pumila in der Sierra Nevada von Californien in der Sequoia- 
Region (ungefähr von Siskiyon Co. bis Amador Co. 42?— 38? n. Br.). 

Direct an das Verbreitungsgebiet von M. Aquifolium schließt sich nach 
Süden an das Gebiet der nahe verwandten M. pinnata von der San Fran- 
ciscobai (38° n. Br.) südwärts an der Küste bis zum Vorgebirge San Dieg 
an der Nordgrenze von Nieder-Californien. Hier verlässt sie die Küste 
und breitet sich östlich bis Neu-Mexico in das Flussgebiet des oberen Rio 
Grande del Norte und südóstlich bis Mexico (19? n. Br.) aus, wo sie über- 
haupt ihr Hauptentwickelungscentrum zu besitzen scheint. 

Während im nördlichen Teil des pacifischen Nord-Amerikas nur die 
bisher erwähnten Formen auftreten, die sämtlich der Gruppe der Aqui- 
foliatae angehören, erscheint weiter südwärts ein größerer Formenreich- 
tum; es tritt hinzu die Gruppe der Horridae und Paniculatae. 

Schon am 41. Grade n. Br. findet sich M. Fremontii mit blauen Bee- 
ren und die ihr ganz nahe verwandte M. haematocarpa. Von Nevada, 
Utah und Colorado durch Unter-Californien, Arizona, Neu-Mexico bis West- 
Texas (30? n. Br.) in den nur mit niedrigen Sträuchern bedeckten Steppen 


4) Ich habe versucht, die Nord-Südverbreitung der amerikanischen Mahonien nach 
der geographischen Breite festzustellen. ‚Natürlich können diese Angaben auf unbe- 
dingte Richtigkeit keinen Anspruch machen, da einerseits die einschlügigen 
Gegenden immer noch wenig durchforscht sind, ich andererseits zwar eine reichliche 
Menge von Exemplaren zur Verfügung gehabt habe, aber jedenfalls auch noch in an- 
deren Gegenden Exemplare gesammelt worden sind. Meine Angaben beruhen auf dem 
durchgesehenen Herbarmaterial und den Litteraturangaben. 

2) Ich habe keine Herbarexemplare dieser Pflanze erhalten kónnen, sondern kann 
nur nach der dürftigen Beschreibung von Greene in Pittonia III. 98 urteilen. 


Versuch einer Monographie der Gattung Mahonia. 61 


bildet M. Fremonti? zusammen mit Quercus undulata ein schwer passier- 
bares Gestrüpp und verleiht der Landschaft ein ganz eigentümliches, auf- 
fallendes Geprage'). C. A. Purrus beobachtete den Strauch im obern 
Flussgebiet des Colorado in' der Mesa Grande, einem teilweise aus Basalt, 
teilweise aus Sedimentär-Gesteinen (Sandstein, Kalk etc.) bestehenden, zu 
dem System der Rocky Mountains gehörigen Gebirgszuge von ungefähr 
3000 m Höhe. Nach Purrus tritt er in diesen Gegenden nur sporadisch 
auf und scheint hier seine nördlichste Verbreitung zu erreichen. Besonders 
üppig scheint er auf Kalkboden zu gedeihen und wächst besonders an den 
östlichen Abhängen steiniger, sandiger Hügel auf trockenen Stellen, bis- 
weilen auch im Halbschatten der sehr lichten Wälder von Juniperus occi- 
dentalis var. monosperma und von Pinus edulis. 

, Weiter im Süden kommt zusammen mit M. Fremonti die ganz ähn- 
liche M. trifoliolata vor. Sie ist verbreitet im südlichen Texas und in 
Mexico von 32—22° n. Br. Newserry2) beobachtete sie am Rio Grande, 
wo sie in den Chapparals mit zwei Acacia-Arten undurchdringliche Dickichte 
bildet; auf den Prairien kommt sie nach HanrwEe zusammen mit Opuntia, 
Yucca und Prosopis vor. 

M. Fremontii und M. trifoliolata sind nach ihrem ganzen Habitus 
und ihrer anatomischen Structur echte Xerophyten. Sie besitzen lang- 
dornige starre, stark gewellte Blätter und mit Papillen besetzte, stark ver- 
dickte Epidermisaußenwandungen der Blätter, die außerdem noch oberseits 
ein supepidermales, aus langgestreckten Bastfasern bestehendes Hypoderm 
aufweisen. 

Von Aquifoliatae finden sich noch hier im Süden M. gracilis in Süd- 
Texas und Mexico von 28—30° n. Br. und die zierlich-blättrige M. angusti- 
folia in der Provinz Hidalgo unter 20° n. Br. Ferner die in den Llanos 
von Nordost-Mexico vorkommende M. Schiedeana (unter 25° n. Br.). 

Wie in Mexico das Hauptentwickelungsgebiet der amerikanischen Ma- 
honien überhaupt zu liegen scheint, und wie neue Forschungsreisen daselbst 
Sewiss noch neue Arten von Mahonien zu Tage fördern werden, so bildet 
gerade der südliche Teil des mexicanisehen Hochlandes das Entwickelungs- 
gebiet der Gruppe der Paniculatae, die anscheinend auf den Raum zwischen 
dem 22. und dem 48.° n. Br. beschränkt sind. Dies sind die ziemlich ver- 
breitete At pallida, M. Hartwegi, M. Ehrenbergi, die am Pic von Ori- 
zaba. besonders häufige, einfache Trauben besitzende M. tenuifolia, die 
mit glänzenden, ganzrandigen Blättern dicht besetzte M. Chochoco (unter 19° 
n. Br.), die ihr ganz ähnliche, aber weniger lederartige Blätter besitzende 

- Andrieuxii, letztere beide ebenfalls mit einfachen Trauben, sowie die 
bei Zimapan im Norden von Mexico im Jahre 4840 von EHRENBERG gefun- 
mm 


A) Parry, Botanical observations in Southern Utah. 1874, I. 
2) Newnerry in Trans. N. Y. Acad. 1882, 92. 


62 Fr. Fedde. 


denen und vom Verfasser neu beschriebenen Arten M. ximapana und 
M. Paxit. 

Am Südrande des Plateaus von Anahuac hören die Mahonien plötz- 
lich auf, und wie ein einsamer Vorposten mahnt uns noch die in Costa 
Rica am Vulkan Irazu in feuchten Bergwäldern unter 10° n. Br. auftretende 
M. paniculata an die Fülle der Entwickelung der Gattung in Mexico. 
Übrigens dürfte dieses Vorkommen einer Mahonia nur scheinbar ein iso- 
liertes sein, da auf den floristisch wenig durchforschten Gebirgen von Nica- 
ragua, Honduras und Guatemala wohl auch noch Mahonien aufgefunden 
werden dürften. 


B. Die asiatischen Mahonien. 


In Asien kommen nur Vertreter der Gruppe der Longibracteatae vor. 
Alle diese Mahonien zeigen unter sich eine sehr nahe Verwandtschaft und 
lassen sich oft nur schwer von einander trennen. Dies ist besonders der 
Fall bei M. japonica und M. nepalensis. Die beiden Arten, die in ihren 
typischen Formen ganz deutlich von einander unterschieden werden kön- 
nen, besitzen so viel Übergangsformen, dass man es manchen Systema- 
tikern nicht verdenken kann, wenn sie beide Arten zusammengezogen 
haben. 

Während M. nepalensis ihr Hauptverbreitungscentrum mehr südlich 
liegen hat, ist M. japonica mehr auf den Norden beschränkt. M. nepa- 
lensis findet sich auf dem Himalaja, auf den Gebirgen Vorderindiens bis 
südlich hinab zu den Nilghiri-Bergen und Travancore an der Malabarküste, 
auf den Gebirgen Hinterindiens, nordwärts vom Brahmaputra vorbei, süd- 
wärts bis Malakka, auf Java, und schließlich nordwärts in China. Ob sie 
in Japan wild vorkommt, kann nicht mit Genauigkeit angegeben werden. 
Wahrscheinlich findet sie sich hier nur angepflanzt in Gärten. Ihr Ver- 
breitungsbezirk erstreckt sich also von 35° n. Br.!) bis 8° s, Br. und sie ist 
die südlichste aller Mahonien. 

Eine besonders interessante Abart von M. nepalensis ist M. nepalen- 
sis var. Leschenaulti mit kleineren oberseits wie lackiert aussehenden, an 
die Spindel ganz dicht angeordneten Fiederblättchen, die augenscheinlich 
nur in den Nilghiribergen an der Malabarküste vorkommt. Hier findet sich 
nach WicuT die Pflanze überall in Dschungeln in der Umgegend der Stadt 
Otacamund. M. nepalensis var. pyknophylla, eine Abart mit außerordentlich 
starken, lederpappeähnlichen Blättern findet sich in den Khasiabergen in 
Hinter-Indien. 

Nach den Autoren kommt M. japonica auch im Himalaja vor. Herbar- 
exemplare von dort habe ich nicht gesehen. Ihr Hauptentwickelungsgebiet 
ist China; es ist gar nicht sicher, ob sie auch wirklich in Japan heimisch 


4) Wenn man sie als in Japan wild vorkommend annimmt. 


Versuch einer Monographie der Gattung Mahonia. 63 


wild vorkommt. Nach Toxuraro Tro!) soll sie in Japan zwar in Gär- 
ten außerordentlich häufig angepflanzt werden, wild aber nirgends vor- 
kommen?) Ein Fund vom Berge Haku in der Provinz Kaga soll sehr 
zweifelhaft sein. Ihr Verbreitungsbezirk reicht also, wenn man annimmt, 
dass sie im Himalaya überhaupt, in Japan wild vorkommt, von 40° bis 
25° n. Br. 

Mit den beiden eben besprochenen Arten nahe verwandt sind M. gra- 
cilipes und M. eurybracteata, die in Szetschwan sich finden. Ferner tritt 
hier M. polyodonta auf. Ferner kommt hier die weniger bekannte M. 
trifurca vor. Jedenfalls wird eine weitere floristische Durchforschung des 
inneren China noch manche neue schöne Mahonia bringen. l 

Im Habitus ganz anders aussehend, aber auch zu den Longibracteatae 
gehörend, findet sich in Nord-China noch die schmalblättrige M. Fortunei, 
von den Chinesen »Tsche- wang-tschock« d. h. gelb-blauer Bambus 
genannt wegen ihres aufrechten, stattlichen Wuchses und ihrer gelben Blü- 
len und blau-grünen Blätter. 


Fossile Arten. 


Von fossilen Mahonien ist bis jetzt nur sehr wenig bekannt. Nach 
ScHENK3) gehören die bisher gefundenen Arten alle dem Tertiär (oberes 
Oligocin bis oberes Miocün) an. Er erwähnt zunächst B. rhopaloides 
Sap. von der bei Armissan ein Blüttchen gefunden worden ist, das seiner 
Meinung nach unzweifelhaft von einem gefiederten Blatte stammen soll. 
Der beigefügte Holzschnitt zeigt ein ziemlich langgestrecktes, linealisches 
Blatt mit einem Hauptnerv und feinen, netzadrigen Seitennerven, einem 
schwach gezähnten Rand mit flachen Buchten und kaum sichtbaren Dor- 
nen, sowie eine kreisfórmig abgerundete Spitze. Das ganze Blatt ähnelt 
dem von M. Fortunei, deren Blätter aber lang zugespitzt sind. Man kann 
indes aus der Zeichnung des fossilen Blattes nicht deutlich genug erkennen, 
ob die Spitze nicht abgebrochen ist. Dann wird B. stricta Sap. erwähnt, 
von der einzelne Fiederblättchen ebenfalls von dem Fundort von Armissan 
stammen, die nach PrantL 4) ebenfalls den Fiederblättchen von M. Fortunei 
ähnlich sein sollen. Ferner findet sich noch eine Beschreibung von Ber- 
beris (Mahonia) aculeata Sap. in G. pe Saporta, Flore fossile d'Aix-en- 
Provence in Ann. sc. nat. VII, II. (1889). 87. pl. XIII. f. 2. Ihr Blatt soll 
nach SapomrA eine entfernte Ähnlichkeit mit dem von M. nepalensis be- 
Sitzen. Ich móchte, soweit ich nach der Zeichnung Saporta’s urteilen darf, 
es lieber mit dem von M. pinnata vergleichen. Scnex« erwähnt außerdem 


mL 

4) Tokuraro Iro in Journ. Linn. Soc. 4887, 428. 

2) Tokutaro Iro macht diese Angaben auf Grund der Angaben von Kriskr. 

3) ZirrEL, Handbuch der Paläontologie. II. Abt. Paläophytologie von Scurnk. (4890) 
499, 500. 


4) In Excr, u. PnawrL, Nat. Pflanzenfam. III. 2, (4894) 77. 


64 Fr. Fedde. 


als von ungewisser Zugehörigkeit noch Blattfragmente einer D. helvetica 
Heer von Steinerberg, die auch den Blättern von M. Aquifolium ähnlich 
sein sollen. In der sonst so reichen Flora des Bernsteins haben sich bis 
jetzt Mahonien noch nicht gefunden. 

Von fossilen Mahonien ist also nur sehr wenig und dies auch nur 
höchst unsicher bekannt. Sollte sich aber die Identität dieser Reste mit 
Mahonia ergeben, so wäre dadurch festgestellt, dass die Mahonien, deren 
Formen heute nur Nord-Amerika, Ost-Asien und den Himalaya bewohnen, 
im Tertiär auch in Europa heimisch gewesen sind. Dies wäre um so 
weniger wunderbar, als eine ganze Anzahl von jetzt noch in Amerika hei- 
mischen Pflanzen im tertiären Europa vorkamen, wie Taxodium, Liqui- 
dambar, Sassafras u. a. mehr. 

Abgesehen von den noch sehr dürftigen Funden fossiler Mahonien 
sind gerade die Blätter dieser Pflanzen, wenn auch ihre derbe und leder- 
artige Structur die Erhaltung in Abdrücken begünstigt, wie die Blätter 
keiner anderen, Verwechslungen mit anderen Pflanzen ausgesetzt; haben 
doch die einzelnen Fiederblättchen vieler Arten oft eine große Ähnlichkeit 
mit den Laubblättern anderer immergrüner Pflanzen, wie z. B. mit Ilex 
u. a. m. Ist es doch sogar bei einer recenten Mahonia vorgekommen, 
dass sie anfangs für eine Ilex gehalten wurde. So wurde nämlich Ma- 
honia japonica zunächst von TaungerG als Ilex japonica beschrieben, da 
dieser ein gefiedertes Blatt für einen ganzen Zweig ansah. 

Auch hat man bei Bestimmungen paläontologischer Pflanzenfunde viel 
weniger auf die Beschaffenheit der Nervatur und des Blattrandes, als viel- 
mehr auf die Beschaffenheit der Früchte zu achten und solche hat man, 
wie es scheint, von fossilen Mahonien noch nicht gefunden. 


Was lässt sich nun aus allen den eben angeführten Thatsachen für 
ein Schluss in Bezug auf pflanzengeographische Verhältnisse ziehen? Zu- 
nächst können wir die asiatische und nordamerikanische Verbreitung von 
Mahonia als einen neuen Beweis der engen Verwandtschaft der 
nordostasiatischen und nordamerikanischen Flora anführen. 
Mahonia gleicht hierin vollkommen den Gattungen Magnolia, Staphylea, 
Rhus, Liquidambar, Viburnum, Diospyros, Catalpa, Ulmus, Morus und 
vielen anderen mehr. ` 

Ferner können wir einen Schluss auf die Entwickelung von Berberis 
und Mahonia im Lauf der jüngsten Erdepochen machen. Wir müssen 
nämlich annehmen, dass im jüngeren Tertiir Mahonia circumpolar ver- 
breitet gewesen ist und dass sie dann mit Eintritt der Eiszeit strahlig nach 
Süden gewandert ist. ENGLER!) nimmt an, dass im Tertiär, ja schon in 


1) ENGLER, Entwickelungsgeschichte der Pflanzenwelt I. (4879) 37. 


Versuch einer Monographie der Gattung Mahonia. 65 


der Kreide im Norden eine große, ausgedehnte Landverbindung existiert 
habe, die jetzt durch die Behringsstraße unterbrochen ist, dass ferner im 
Süden diese Landverbindung drei große Halbinseln besessen hahe: Kamt- 
schatka mit Kurilen und Japan, das westliche und schließlich das östliche 
Nord-Amerika, letztere beide getrennt durch einen Meerbusen, der im Becken 
des Mississippi bis zur Einmündung des Ohio nach Norden reichte, sowie 
durch einige nördlich gelegene Binnenseen. Auf diesen drei Landbrücken 
sind nun die Pflanzen von der nördlichen Landverbindung nach Süden 
gewandert. Merkwürdig ist hierbei jedenfalls, dass sich im atlantischen 
Nord-Amerika Mahonia nicht findet, während Berberis doch dort verbreitet 
ist. Finden sich doch Acer und viele andere Laubhölzer, die in Ostasien 
verbreitet sind, gerade wieder im atlantischen Nord-Amerika, während sie 
im pacifischen nicht entwickelt sind. Ob Mahonia dorthin überhaupt nicht 
gelangt ist, oder ob sie durch irgend welche Umstände zum Aussterben ge- 
bracht worden ist, lässt sich auf Grund der bisherigen paläontologischen Funde 
nicht feststellen. Auf den beiden anderen Landbrücken ist aber Mahonia 
nach Süden gewandert und hat sich in mannigfachen Arten differenziert. 
Eine weitere interessante Frage ist die nach dem Zeitpunkte, an dem 
sich die einzelnen Gruppen von Mahonia entwickelt haben. Haben sich 
die einzelnen Gruppen schon im Tertiär getrennt oder ist diese Trennung 
erst später erfolgt? Gerade die letztere Annahme, dass nämlich die Gruppen 
sich erst später durch locale Einflüsse herausgebildet haben, hat bei Ma- 
honia viel verlockendes für sich, da Longibracteatae einerseits, Aquifoliatae, 
Horridae und Paniculatae andererseits durch den breiten Stillen Ocean 
getrennt einander gegenüberstehen. Freilich macht hier die Longibrae- 
teata M. nervosa, die im pacifischen Nord-Amerika vorkommt, eine Aus- 
nahme. Dass M. nervosa erst in einer späteren Zeit nach Amerika hin- 
über gewandert sei und sich dort weiter entwickelt habe, kann man nicht 
so ohne Weiteres behaupten. Für einen Wassertransport sind die Früchte 
von Mahonia durchaus ungeeignet, Vögel können einen solchen Zwischen- 
raum, wie er zwischen Ost-Asien und Nord-Amerika vorhanden ist, ohne 
Zwischenstation nicht durchmessen. An eine Verschleppung durch Men- 
Schen ist natürlich überhaupt nicht zu denken. Für die spätere Einwanderung 
spricht eigentlich nur das Vorhandensein der Pflanze in der Küstenregion, 
denn weiter landeinwärts ist die Pflanze noch nicht gefunden worden. Erst 
die nähere paläontologische Durchforschung von Ostasien und Nordamerika 
kann uns hier eine nähere Auskunft geben. Für jetzt müssen wir an- 
nehmen, dass alle 4 Gruppen nach Nord-Amerika gewandert sind, dass 
Sich aber die Aquifoliatae, Horridae und Paniculatae reich entwickelt 
haben, während von den Longibracteatae nur die eine Art M. nervosa 
erhalten geblieben ist, dass aber in Ost-Asien nur der Stamm der Longi- 
braeteatae sich weiter entwickelt hat. 
Botanische Jahrbücher, XXXI. Bd. 9 


66 Fr. Fedde. 


Specieller Teil. 
I. Allgemeine systematische Bemerkungen. 


l. Warum ist Mahonia als selbständige Gattung zu betrachten? 


Wie man aus dem am Anfang meiner Arbeit befindlichen Überblick über 
die Geschichte der vorliegenden Gattung ersehen kann, wurde bisher von den 
meisten neueren Autoren die Gattung Mahonia und die Gattung Berberis 
zu einer Gattung, nämlich zur Gattung Berberis mit den beiden Untergat- 
tungen Mahonia und Euberberis zusammengezogen. Obgleich ich anfangs 
auch gewillt war, diese Zusammenziehung beizubehalten, bin ich doch 
im Laufe meiner Arbeit zu der Überzeugung gekommen, dass man nicht 
nur die selbständige Gattung Mahonia aufrecht erhalten kann, 
sondern dass sie auch aufrecht erhalten werden muss, wenn auch 
die verwandtschaftlichen Beziehungen beider Gattungen sehr 
nahe sind. 

Allerdings beruhen die Merkmale, die schon NurrALL !) zur Begründung 
einer neuen Gattung Mahonia?) hervorhob, auf einem Irrtum. Die Drü- 
sen (Nectarien) an den Blumenblättern, die nach NurraLL bei Maho- 
nia fehlen sollten, hat er nur übersehen; bei allen Mahonien kommen 
derartige Drüsen, über deren systematischen Wert sich außerdem auch 
noch sehr streiten lässt, vor, wenn auch oft nur sehr klein und wenig 
entwickelt, so dass man sie selbst bei frischem, vor allem aber an getrock- 
netem Material leicht übersehen kann. 

Was das andere Merkmal, das Vorhandensein von kleinen, zahn- 
artigen Anhängseln an den Filamenten unterhalb der Antheren 
betrifft, so ist dies Merkmal erstens kein durchgehendes, da bei verschie- 
denen Mahonien diese Anhängsel fehlen, wie z. B. bei M. trifoliolata, M. 
nepalensis, M. japonica, M. eurybracteata u. a.; zweitens finden sich der- 
artige Zähne auch bei echten Berberis-Arten, wie bei B. buxifolia Link ?), 
B. rariflora Lechler, B. boliviana Lechler, B. congestiflora Gay, B. Ja- 
mesoni Lind., B. actinacantha Mast., B. heterophylla Juss., B. tomentosa 
R. u. P. B. empetrifolia Link. und anderen Arten der Section Odonto- 
stemones Usteri. Der einzige wirklich durchgreifende Unterschied 
liegt eben in der Belaubung: bei Mahonia unpaarig gefiederte, 


immergrüne, bei Berberis einfache teils immergrüne, teils sommergrüne 
Blätter. 


1) Gen. Amer. I. (4848) 244. 

2) Die Gattung wird benannt nach dem nordamerikanischen Gärtner MAHON. 

3 Nach Uster, Das Geschlecht der Berberitzen in Mitt. d. Deutsch. dendrol. Ges. 
1899. n. 8, 90 können die Zähne hier auch fehlen. 


Versuch einer Monographie der Gattung Mahonia. 67 


Als Hauptgrund für die Vereinigung von Berberis und Mahonia 
zu einer Gattung führt Brown an, dass die einfachen Blätter von Berberis 
am Grunde eine Articulation besäßen, genau so wie die Endblättchen 
der Fiederblätter von Mahonia. Man müsse also das einfache Blatt von 
Berberis als ein veduciertes Fiederblatt auffassen, und somit wäre 
die außerordentlich nahe Verwandtschaft von Berberis und Mahonia scharf 
nachgewiesen. Dass Berberis und Mahonia sehr nahe verwandt sind, 
daran hat wohl bei der sonstigen Übereinstimmung der beiden Gattungen 
in zahlreichen Merkmalen noch niemand gezweifelt; dass sie zwei Ent- 
wickelungsreihen darstellen, die auf einen gemeinsamen Ursprung zurück- 
führen, ist nach den Lehren der Entwickelungsgeschichte klar. Warum soll 
man nun aber nicht die Glieder zweier solcher deutlich getrennten Ent- 
wickelungsreihen in zwei verschiedene Gattungen einordnen ? 

Indes giebt es noch eine Reihe andere Unterscheidungsmerkmale zwi- 
schen Mahonia und Berberis, die allerdings für Mahonia meist negativ, 
für Berberis nicht durchgreifend sind. 

So entspringen die Blütenstände von Mahonia immer aus der Achsel 
der Knospenschuppen der Winterknospen an Langtrieben, bei 
Berberis stehen sie an der Spitze von echten Kurztrieben, die aus der 
Achsel von Blattdornen entspringen und an ihrem Grunde mit Laub- 
blättern besetzt sind. Mahonia ermangelt daher sowohl der echten Kurz- 
triebe, wenn auch bei einer Anzahl von Arten stark verkürzte Seitentriebe 
vorkommen, wie der Dornen, während die oben für Berberis angegebenen 
Merkmale nicht durchgehen, da bei P. insignis Hook. u. Thoms. und 
B. acuminata Franch. nach Usreri') die Kurztriebe fehlen oder »verküm- 
mert« und die Blütter an den Langtrieben nicht in Dornen umgewandelt sind. 

Die Blüten von Mahonia stehen immer in Blütenständen, wäh- 
rend bei Berberis sowohl Blütenstände wie Einzelblüten vorkommen. 
Die Blütenformel von Mahonia lautet immer 


At Cy+3 Ayt3 Gi, 
während die Blüten von Berberis meist der Formel 
Kita Cit; A+; Gi 


entsprechen; Mahonia besitzt also 3 Kelchblattkreise?), während wieder bei 
Berberis der zweicyklische Kelch nicht durchgehend ist. So besitzt nach 
Cirerne’) B. Wallichiana DC. drei, B. empetrifolia Link. vier, B. aris- 
fata DC. und B. quindiuensis A.B.K. sogar fünf Kelchblattkreise. 


4) Uster |. c. 87. 

2) Eıchter will bei einzelnen Mahonienblüten (l. c. IT, 436) nur 2 Kelchquirle Be 
fünden haben und bemerkt hierzu, dass hier also kein generischer Unterschied 
zu finden sei. Vergl. p. 43 meiner Arbeit hierzu. 


3) l. c. 49. 
5* 


68 Fr. Fedde. 


Das einzig wirklich durehgreifende Merkmal von Mahonia 
gegenüber Berberis ist also der Besitz von gefiederten Blit- 
tern, ein Merkmal, das ich schon ganz für sich allein für 
geeignet halte, der Gattung Mahonia eine Daseinsberechtigung 
zu geben. 


2. Einteilung der Gattung Mahonia. 


Schon bei ganz oberflächlicher Betrachtung fällt auf, dass die asia- 
tischen Arten von den amerikanischen mit Ausnahme von M. ner- 
rosa wesentlich verschieden sind. Die asiatischen Arten nämlich 
und die amerikaniche M. nervosa, die alle unter sich einen außerordentlich , 
hohen Grad von Verwandtschaft besitzen, unterscheiden sich von den ame- 
rikanischen Arten vor allem durch ihr außerordentlich festes, carton- 
papierstark entwickeltes Laub und die großen spelzenartig 
verdickten Blütenstandstragblätter. Ich habe sie daher als Longi- 
bracteatae bezeichnet. Ihnen gegenüber bilden die amerikanischen Arten 
kein so fest geschlossenes Ganze. Hier finden sich mannigfaltige 
Ausbildungsformen teils mit lederartigen Blättern teils mit fast laubartig zu 
nennenden Blättern wie M. paniculata und M. Andrieuxi. Bei den einen 
sind die Blätter fast ganz flach und wenig gewellt (M. pallida, M. pani- 
culata, M. Andrieuxii, M. Hartwegit, M. Ehrenbergii, bei den anderen 
sind sie außerordentlich stark gewellt und starr (M. trifoliolata, M. Fre- 
montir, M. haematocarpa , M. eutriphylla. Wieder andere zeigen tiefe 
buchtig-gezähnte Blattränder (M. pinnata, M. trifoliolata, M. Fremontii), 
bei anderen sind die Lücken zwischen den Zähnen weniger tief eingesenkt 
(M. repens, M. pallida, M. Andrieuxii, M. Pari und wieder andere 
besitzen ganz stark reducierte Zähne (AM. gracilis, M. subintegrifolia) oder 
sie sind vollständig ganzrandig (M. Chochoco, M. Ehrenbergit, M. tenui- 
folia). Arten mit einfachen Trauben kommen zusammen mit solchen mit 
Rispen vor. Auch ist die Ausbildung der Trauben in Bezug auf Längen- 
entwickelung und Anzahl der Blüten durchaus verschieden. 

Es war nun ziemlich schwierig in diesem Durcheinander der verschie- 
densten Formen ein geeignetes Einteilungsprineip zu finden. Zunächst bot 
sich in der Ausbildung des Bliitenstandes, der bald traubig, bald rispig 
war, ein geeignetes Trennungsmittel. Es wurde die Gruppe der Panicula- 
tae abgetrennt, die auch pflanzengeographisch insofern ein gesondertes 
Ganzes bilden, als sie auf den südlichsten Teil des amerikanischen Verbrei- 
tungsgebietes, auf Mexiko, beschränkt sind. Allerdings fügte ich diese 
Gruppe auch noch 3 Arten zu, die keine Rispen, sondern nur einfache 
Trauben besitzen, wozu ich veranlasst wurde durch die ganze Ausbildung 
ihres Laubes und ihrer Blütenstände, die auf eine sehr nahe Verwandt- 
schaft dieser 3 Arten zu den übrigen Panieulatae hindeutet. 

Unter den übrigbleibenden amerikanischen Arten unterscheiden sich 


Versuch einer Monographie der Gattung Mahonia. 69 


nun von den übrigen besonders 3 Arten durch ihr außerordentlich starres, 
stachliges Aussehen und die nur wenig (1—2) fiederpaarigen Blätter: M. 
trifoliolata, M. Fremontii und M. haematocarpa. Auch in den Blüten- 
ständen zeigt sich gegenüber den anderen Arten eine gewisse Besonderheit, 
als ihre Trauben klein, wenig- und lockerbliitig sind. Hierzu kommt noch 
ein anatomisches Merkmal, das diese 3 Arten vor den übrigen auszeich- 
net. Sie besitzen nämlich unter der Epidermis der Oberseite der Laub- 
blätter ein Hypoderm von in der Richtung der Blättchenachse verlaufen- 
den Bastfasern, wie es sich genau ebenso bei den Zongibracteatae findet. 
Ich vereinigte diese 3 Arten zur Gruppe der Horridae. 


Sämtliche übrigen amerikanischen Vertreter fasste ich in der Gruppe 
der Aqwifoliatae, nach der bekanntesten und am weitesten verbreiteten 
M. Aquifolium genannt, zusammen. Allerdings muss ich gestehen, dass 
diese Gruppe mehr eine Sammelgruppe als eine natürliche Gruppe ist. 
Zunächst nehmen M. gracilis und M. subintegrifolia eine gewisse isolierte 
Stellung ein. Während die übrigen Aquifoliatae meist mehr oder weniger 
buchtig gezähnte Blätter besitzen, sind bei diesen beiden Arten die Zähne 
stark rückgebildet, ja teilweise ganz verschwunden, die Blütenstände sind 
weniger- und lockerblütiger als bei den übrigen und die Stellung der Vor- 
blätter am Grunde des Blütenstiels dicht beim Tragblatt ist eine abweichende 
von der der anderen Aqw?foliatae. Indessen schienen mir diese Merkmale 
zur Aufstellung einer neuen Gruppe nicht bedeutend genug zu sein. Die 
übrigen Aquifoliatae, soweit ich sie gesehen habe, zeigen nun allerdings eine 
nahe Verwandtschaft mit einander. Ich habe aber dieser Gruppe teils eine 
Anzahl von Formen anreihen müssen, die ich nur aus der Litteratur kenne 
und bei denen ich mich in Bezug auf die Verwandtschaft nur auf meist 
dürftige Beschreibungen oder die Angaben der Autoren verlassen musste, 
teils habe ich dieser Gruppe eine Anzahl von Formen unsicherer Stellung 
angereiht, von denen ich nur höchst unvollständiges Material zu Gesichte 
bekam. Ich glaube daher, dass gerade diese Gruppe bei genauerer Durch- 
forschung der amerikanischen Arten und bei der Durchsicht von reicherem 
Material leicht sich in 2 oder mehrere Gruppen auflösen ließe, und ich halte 
meine Untersuchungen hierüber noch lange nicht für abgeschlossen. 


1. Gruppe: Aquifoliatae. 


Die Hauptmerkmale dieser Gruppe sind meist gestauchte, dicht- 
und vielblütige!) Trauben, die aus der Achsel von verhältnis- 
mäßig kleinen schuppenformigen Tragblättern entspringen. 
Die Fiederblättehen sind durchweg mehr oder weniger dornig gezähnt 


4) Ausgenommen sind M. Sehiedeana und M. subintegrifolia, die sehr kurze, 
Wenigblitige Trauben zeigen, und M. gracilis mit ziemlich schlanken Trauben. 


ri ) Fr. Fedde. 


und lederatig, besitzen aber unter der Epidermis nie ein Hypoderm aus 
Bastfasern. 

In dieser Gruppe stehen zunächst M. gracilis und subintegrifolia mit 
äußerst schwach gezähnten und teilweise ganzrandigen Fiederblattchen und an 
den Grund der Blütenstiele dicht neben das Tragblatt gerückten Vorblättchen 
den übrigen gegenüber. Diese letzteren habe ich zunächst nach der Größe 
der Blättchen eingeteilt, wodurch eine natürliche Absonderung der übrigen 
weniger verwandten M. angustifolia und M. lanceolata eintritt. An die- 
ser Stelle möchte ich noch bemerken, dass natürlich M. lanceolata nur 
dann hierher gehört, wenn sich herausstellen sollte, dass bei dieser Pflanze 
die Blüten wirklich in einfachen Trauben stehen. Urteilt man allein nach 
den für eine Agwifoliatae äußerst kräftig entwickelten Blättern, so könnte 
diese Pflanze ebenso gut, ja vielleicht mit noch viel größerem Rechte zu den 
Paniculatae gehören. Alle übrigen Formen sind in der Form der Blättchen 
einander ziemlich ähnlich. M. Schredeana und eutriphylla, von denen mir 
nur außerordentlich wenig Material zu Gebote stand, habe ich in den Schlüs- 
seln nicht einordnen können. Ebenso M. nana und dictyota, die ich nur 
aus der Litteratur kenne. Die Verschiedenheiten der übrigen lassen sich aus 
Schlüssel und Beschreibung leicht erkennen. Besonders ist hier auf die 
Papillen auf der Blattunterseite zu achten, die die Unterscheidung bedeu- 
tend erleichtern dürften. Eine große Schwierigkeit bieten gegenüber den 
wilden Formen die Gartenformen von M. repens, Aquifolium und pin- 
nata, die in ihrer Belaubung ganz ungemein abändern und die auch an- 
scheinend zahlreiche und äußerst verschieden aussehende Bastarde bilden. 
Leider war es mir nicht möglich, grade über diese interessanten Verhält- 
nisse genauere Untersuchungen anzustellen, einerseits aus Mangel an genü- 
gendem Material cultivierter Exemplare, andererseits, weil sich diese Ver- 
hältnisse wohl nur durch langjährige Culturversuche feststellen lassen dürften. 
Am meisten abzuändern scheint die Gartenform von M. pinnata, deren 
Blättchen noch größer und stärker sich entwickeln; M. repens scheint 
eine große Neigung zur Ausbildung ganzrandiger, fast rundblättriger Formen 
(M. rotundifolia Herweyi) und zur Bastardierung mit M. Aquifolium zu 
besitzen. 

2. Gruppe: Horridae. 
Die Hauptmerkmale dieser Gruppe sind kleine, kurze, locker- 


und wenigblütige Trauben, die aus der Achsel von kleinen und 
unscheinbaren Tragblättern entspringen. 


Meist nur wenig Fieder- 
blattpaare sind vorhanden. 


Die Fiederblittchen sind blaugrün ge- 
färbt, verhältnismäßig schmal, starr lederartig, buchtig gezähnt 
mit außerordentlich langen, harten Stacheln versehen. Die 
Außenwände der Epidermiszellen der Laubblätter besitzen keine Netz- 
leisten, dagegen ist ein meist einschichtiges Hypodem von in der Rich- 
tung der Blattachse verlaufenden Bastfasern vorhanden, das unter der 


Dr 


Versuch einer Monographie der Gattung Mahonia. 71 


Epidermis oberhalb der Pallisadenzellen verläuft und die außerordentliche 
Starrheit der Blältchen bedingt. 

Die 3 Arten, die ich gesehen, zerfallen in 2 deutlich gesonderte Grup- 
pen, deren eine «ie immer mit gedreiten Blättern auftretende M. trifoliolata 
bildet, während M. Fremontit und haematocarpa mit ihren meist 2-paarig 
sefiederten Blättern in der anderen Gruppe stehen. Diese letzteren beiden 
Arten sind außerordentlich nahe verwandt, so dass man sie fast für Abarten 
derselben Art halten möchte!). Auch die mir nur aus der Litteratur be- 
kannten M. Nevinit und Swaseyi gehören in die zweite Gruppe und sind, 
wenn nicht mit M. Fremont?! und haematocarpa identisch, so doch sehr 
nahe verwandt. 


3. Gruppe: Paniculatae. 


In diese Gruppe gehören alle mit Rispen versehenen Arten der Gat- 
tung; außerdem aber habe ich noch zwei Trauben besitzende Mahonien 
hierher gestellt, da die langgestielten gestreckten und lockerblütigen Blüten- 
stände und die Ausbildung ihrer Belaubung auf nahe Verwandtschaft mit 
den übrigen Paniculatae hinzuweisen scheinen. 

Die Merkmale dieser Gruppe sind die Rispen, die als Seitenäste 
Dichasien tragen und aus der Achsel von meist dreieckigen, lang zuge- 
spitzten Tragblättern entspringen, die, wenn auch nur wenig, stärker als 
bei den vorigen Gruppen entwickelt sind. Die Zahl der Fiederpaare 
ist meist eine zahlreiche. Oft sind die Fiederblättehen ganzrandig 
oder sehr seicht gezähnt und nicht so lederartig. Ein Bastfaser- 
hypoderm ist nicht vorhanden. Verbreitung auf Amerika zwischen 22° bis 


10° n. Br. beschränkt. 


Zunächst stehen M. Andrieuxü, Chochoco und tenuifolia, deren Blü- 
ten in Trauben angeordnet sind, den übrigen rispigen Paniculatae gegen- 
über. Alle drei Arten zeigen eine nähere Verwandtschaft, wobei aber nicht 
zu verkennen ist, dass die Verwandtschaft zwischen M. Andrieurti und 
Chochoco trotz der verschiedenen Ausbildung der Blattconsistenz und des 
Blattrandes eine viel nähere ist als die von M. Chochoco zu M. tenui- 
folia, die beide ganzrandige Blätter besitzen. 

Auch unter den Rispen tragenden Arten findet sich eine Art mit ganz- 
randigen Blättern: M. Ehrenbergii, die sich auch in ihrem ganzen Habitus 
von den folgenden Arten entfernt und M. tenuifolia näher zu stehen scheint. 
— Die übrigen Paniculatae habe ich zunächst nach Form und Consistenz 
der Blüttchen in zwei Gruppen eingeteilt: in solche mit langgestreckten, 
schwach lederartigen Blättchen; hierher gehört M. paniculata aus Costa 
Rica und M. Hartiwwegii; und in solche mit mehr eifórmigen, slark leder- 
artigen Blättern: M. pallida, ximapana, ilicina und Paxit. 


I Vergl. die Beschreibung im speeiellen systematischen Teil unter Nr. 15 u. 16. 


72 Fr. Fedde. 


Es dürfte an dieser Stelle am Platze sein, einige Worte über die Nomenclatur 
dieser verwandten Arten zu sagen. Dem sonst so verdienten SCHLECHTENDAL muss hier 
der Vorwurf gemacht werden, in die ohnehin schon an Verwirrung der Nomenclatur 
so reiche Gattung Mahonia eine noch besonders große Verwirrung gebracht zu haben!) 
In Linnaea V. (1830) 244 stellte SCHLECHTENDAL nach einem von Dr. SCHIEDE 4828 in 
Mexico zwischen Guantotalapa und Tlachichuca gesammelten blüten- und fruchtlosen 
Exemplar die neue Art: Mahonia trifolia auf. In derselben Zeitschrift X. (4835) 236 
bemerkt er, dass dieser Name nicht passe, da sich an neuen, wiederum sterilen Exem- 
plaren »e regione frigida retro Perote Majo lecta« 5—7-paarig gefiederte Blätter finden; 
und er änderte daher den Namen um in Mahonia ?licina. Leider lässt sich jetzt nicht 
mehr feststellen, ob diese neuen Exemplare von derselben Art stammen wie die ersten. 
Ich möchte dies aber fast bezweifeln; denn. wenn SCHLECHTENDAL mit den aus dem 
Hinterlande von Perote stammenden Exemplaren die von SCHIEDE unter n. 300 gesammel- 
ten Exemplare meint, die sich, so weit ich gesehen habe, jetzt im Herb. Petropolitanum 
befinden, so ist er über die Identitát dieser Pflanzen im Irrtum. Es ist dies eine ganz 
andere Art, der ich auch den Namen Mahonia ilieina gelassen habe. Ihren Höhepunkt 
erreicht aber die Verwirrung in einem Artikel ScurecgrENDAU's: »Über eine neue Ma- 
honia, nebst Bemerkungen über einige ältere« in der Botanischen Zeitung XI. (1854) 
654. Hier führt SchLECHTENDAL für die Mahonia trifolia ein neues drittes Synonym 
ein, indem er von seiner Namensänderung in Linnaea X. zunächst ganz schweigt. Er 
nennt nämlich die Pflanze hier nach ihrem Entdecker Berberis (Mahonia) Schiedeana, 
da er sehr richtig meint, dass der Name trifolia, der schon als trifoliata und trifolio- 
lata, allerdings etwas modificiert, Anwendung gefunden hat, leicht zu Verwechslungen 
führen könnte. Ich habe mich ihm aus demselben Grunde angeschlossen und nenne die 
Pflanze, die ScHiEpE 4828 sammelte, ebenfalls M. Schiedeana. Weiter hinten kommt 
dann SCHLECHTENDAL auf seine M. ilicina aus Linnaea X zu sprechen. Er sieht zu- 
nächst ein, dass es sich hier nicht um eine, sondern um zwei verschiedene Arten 
handelt, die allerdings aus derselben Gegend stammen. Ferner findet er aber auch 
wieder den Namen tlieina nicht geeignet, weil es schon damals eine ganze Reihe von 
Berberis ilicifolia gab?), und es ist ihm daher »lieb, auch diesen Namen fallen lassen 
zu können und dafür den ihr später gegebenen in Anwendung zu bringen«. Er hält 
nämlich M. iliema mit Berberis pallida Hartw. für identisch. Nun habe ich allerdings 
die von Hartwee bei Cardonal, la Majada, San José del Oro, Zacualtipan und Atotonilco 
il Grande gesammelten und in den Plantae Hartwegianae unter n. 268 beschriebenen 
Exemplare nicht gesehen. Die von PRINGLE bei Oaxaca 1894 gesammelten und als 
Berberis pallida unter n. 4812 herausgegebenen Exemplare, nach denen die vorliegende 
Beschreibung angesetzt wurde, sind aber, wenn auch mit der Scniepr’schen Pflanze 
nahe verwandt, so doch nicht mit dieser identisch, da diese Pflanze in Wuchs, Be- 
laubung und Blütenständen viel stärker und andersartig entwickelt ist. — Man hat es 
hier also mit drei verschiedenen Pflanzen zu thun: M. Schiedeana (Schldl) Fedde, die 
ich zu den Aquifoliaten rechne, M. pallida (Hartw.) Fedde und M. elena Schldl. Letz- 
teren Namen beizubehalten, lag für mich gar kein Bedenken vor, da es eine Mahonia 
ilieina, oder ilicifolia sonst nicht giebt. 

Wie man aus Obenstehendem ersehen kann, ist unter den Mahonien 
dieses Verwandtschaftskreises bisher eine ziemliche Verwirrung gewesen; 


nachdem ich durch historische und vergleichend-synonymische Unter- 


t Ich bin zu dieser Erörterung angeregt worden dureh eine Notiz von Ustert, 
die er mir bereitwilligst zur Verfügung gestellt hatte. 
2, Der Index Kewensis führt jetzt nicht weniger als 6 verschiedene Berberis ilici- 


folia auf, von denen B. ilicifolia Scheele = M. trifoliolata ist. 


Versuch einer Monographie der Gattung Mahonia. 13 


suchungen festgestellt habe, welche von den vorhandenen Namen Gültigkeit 
besitzen, ist zunächst die zu den Aquifoliatae gehörige M. Schiedeana hier 
auszuscheiden und es bleiben M. pallida und ikieina. Leider bin ich nicht 
ganz sicher, ob sich meine Definition von M. pallida mit der von Hanr- 
wee deckt. Zu diesen Arten treten die mir leider nur unvollkommen be- 
kannten M. xtmapana und Paez? hinzu, von der besonders erstere M. 
ilicina und pallida nahe verwandt zu sein scheint. 


4. Gruppe: Longibracteatae. 


Wie schon der Name dieser Gruppe andeutet, zeichnen sich die hier- 
her gehörigen Mahonien durch den Besitz mächtig entwickelter, spel- 
zenartiger, lang zugespitzter Blütenstandstragblütter aus, aus 
deren Achseln langgestreckte, meist dichtblütige Blütentrauben 
entspringen. Die Blätter sind mächtig entwickelt und zeigen die 
Festigkeit und Starrheit ziemlich starken Cartonpapiers, eine Eigen- 
schaft, die durch das Vorhandensein eines subepidermoidalen Skleren- 
chyms aus längsverlaufenden Bastfasern und durch Verdickung der 
Wände der Schwammparenchymzellen hervorgerufen wird. 

Eine natürliche Einteilung dieser Gruppe lässt sich herstellen, wenn 
man die Bezabnung der Blättchen berücksichtigt. Je nachdem die Blättchen 
ringsum gleichmäßig bezahnt oder im unteren Teile ganzrandig sind, kann 
man zwei Untergruppen unterscheiden, die aber rein systematisch von 
geringem Wert sind, da alle Arten dieser Gruppe eine außerordentlich nahe 
Verwandtschaft zeigen und sehr oft Übergangsformen zwischen den ein- 
zelnen Arten auftreten, so dass es schwer ist, Grenzlinien zwischen 2 Arten 
zu ziehen. Arten, die von der Mehrzahl mehr abseits stehen, sind eigent- 
lich nur die nur an der Westküste des pacifischen Nord-Amerikas vor- 
kommende M. nervosa, die der M. japonica am nächsten verwandt sein 
dürfte, ferner die mit außerordentlich feinen Blattzähnchen versehene M. 
polyodonta, die mit manchen Formen von M. nepalensis einige Verwandt- 
schaft zu besitzen scheint und die schmalblättrige M. Fortunei, die einen 
ziemlich isolierten Standpunkt einnimmt. 

Es dürfte sich hier empfehlen, einiges über die außerordentlich nahe 
verwandten M. japonica und nepalensis und deren Übergangsformen zu 
sagen: 

Von allen Mahonien zeigen wohl keine soviel Ähnlichkeiten und Übergangsformen 
wie M. japonica und M. nepalensis. Man könnte diese beiden Arten in ihren typischen 
Formen als Endglieder einer Reihe aufstellen, in der die dazwischen liegenden Formen 
untergebracht werden könnten, derart, dass sich nur schwer eine Grenzlinie zwischen 
beiden Arten auffinden ließe. Etliche Autoren, z. B. Forses und Hemsley!) ziehen da- 
her diese beiden Arten einfach zusammen, ein Verfahren, das ich indes bei «der that- 
sächlichen, ausgeprägten Verschiedenheit der typischen Formen nicht billigen kann. Die 


1 In Enum. pl. Chin. in Journ. Linn, Soc, XXIV. 4887) 31. 


14 Fr. Fedde. 


Hauptunterschiede beider Arten liegen, soweit ich dies beurteilen zu können glaube, 
zweifellos in der verschiedenen Form und dem verschiedenen Glanz der Fiederbláttchen. 
Während die Fiederblättchen der typischen M. nepalensis eine mehr länglich-eiförmig- 
lanzettliche Form besitzen und am Grunde meist abgerundet sind, gehen die Blättchen 
von M. japonica, besonders aber die der var. Bealei mehr in die Breite. Man kann 


hier meist eifórmige, breit eifórmige, ja sogar häufig fast rundliche. (var. Beales!) Blátt-. 


chenformen mit meist abgestutztem oder herzfórmigem Grunde beobachten. Auch zeigt 
die Blattoberseite von M. nepalensis fast immer einen starken Glanz, während die 
Blüten von M. japonica gewöhnlich oberseits matt sind. Die Zahl der Fiederblättchen 
ist bei. M. nepalensis gewöhnlich eine größere als bei M. japonica. Abgesehen von der 
Länge der Blütentrauben, die bei M. japonica meist bis 45 cm, bei M. nepalensis da- 
gegen bis 30 em betrágt, habe ich wirklich durchgreifende Unterschiede in 
den Blüten nicht finden können. Die Angaben von KónxE!) dass bei M. nepalensis 
die inneren Kelchblätter länger sind als die Blumenblätter, während bei M. japonica 
das umgekehrte Verhältnis vorhanden sein soll, kann ich leider nicht bestätigen. Ich 
habe bei dem zahlreichen Material, das ich durchgesehen habe, eigentlich nirgends 
Kelchblätter gefunden, die kürzer gewesen wären als die Blumenblätter: in weitaus den 
meisten Fällen übertrafen sowohl bei M. japonica wie auch bei M. nepalensis die 
inneren Kelchblätter die Blumenblätter an Länge, höchstens waren sie ebenso lang. 
Das zweite Merkmal, das KónwE angiebt, nämlich dass bei M. nepalensis die Staub- 
beutel fast so lang wie die Staubfäden sein sollen, während bei M. japonica die Staub- 
beutel nicht die Hälfte so lang wie die Staubfäden seien, kann ich für die Mehrzahl der 
Fälle wohl bestätigen, indes kommen doch auch Ausnahmen von dieser Regel vor, da 
ich bei sonst typischen Formen von M. japonica die Staubfäden nur wenig länger als 
die Antheren fand. Auch die anatomische Untersuchung bot gar keine Anhaltspunkte 
für eine sichere Unterscheidung beider Arten. Die Bemerkung Kounr’s2), dass die 
Seitenwandungen der Blattepidermiszellen von M. japonica gerade, die von M. nepa- 
lensis dagegen ein wenig geschlängelt seien, stimmt auch nur im allgemeinen. Im ein- 
zelnen finden sich doch ziemlich häufig Abweichungen von dieser Regel. 


Mahonia Nutt. 


Gen. amer. II. (4848) 244, n. 307. — DC. Syst. II. (1821) 48. — DC. Prodr. I. (1824) 
108. — Deless., Ic. sel. II. (1823) t. 34. — Meisner, Gen. VI. (4836—43) 8. — G. Don, 
Dichlam. pl. I. (1834) 418. 

Berberis L. gen. ed. I. (1737) 94. — Lag., Elench. hort. Madr. (1803) 6, (4846) 14. 
— Pursh, Fl. Am. sept. I. (4814) 219, t. 4. — J. Brown in Tuckey, Congo-Exp. App. 22 
(4818). — Sprengel, Syst. II. (4825) 448. — Roem. et Schult., Syst. VII. 4 (4829) 47. — 
Hook., Fl. Bor. Amer. I. (4833) 29. — Endl., Gen. H. (1836—40) 854. — Schrader in 
Linnaea XI. (1838) 387. — Torr. et Gr, Fl. N. Am. I. (4838—40) 50. — Benth., Pl. 
Hartw. (1839—57) 5, 29, 34. — Lindl. in Journ. Hortie. Soc. V. (1850) 4. — Lindl. in 
Fl. des serr. VI. (4850—51) 76. — Benth. et Hook., Gen. J. (1867) 43. — Koch, Dendrol. I. 
(1869) 415. — Baillon, Hist. d. pl. IIT. (1872) 49. — Brewer and Watson, Bot. of Calif. I. 
4880) 14. — Hemsley, Biol. centr.-am. I. (4888) 23. — Dippel, Laubholzkunde HL (1893) 
14. — Köhne, Dendr. (1893) 463, — A. Gray, Synopt. Fl. North Amer. I. I. (4895) 63. 

Odostemon Rafin. in Am. Monthl. Mag. (1817) 192 et in Journ. Phys. I. XXXIX. 
(1849) 259. 


——————— 


(Le 465. 
2 In Gartenflora 1899. 21. 


Versuch einer Monographie der Gattung Mahonia. 75 


Foliis imparipinnatis, 2—12-jugis, rarius 4-jugis, jugo infimo cetera 
aequante vel iis minore; petiolis ad foliorum insertiones articulatis, saepe 
articulato nodosis infima parte dilatatis vel subdilatatis et stipulis duobus - 
filiformibus praeditis, rarius earum carentibus. Foliolis sessilibus, rarissime 
subsessilibus vel petiolulatis, coriaceis vel subcoriaceis, supra nitidis, rarius 
opacis, subtus paullo dilutioribus opacis, lineari -lanceolatis vel- lanceolatis 
vel ovoideis, rarius subrotundatis, ad marginem sinuato-dentatis vel denta- 
tis dentibus spinescentibus, rarius subintegris vel integerrimis. Floribus in 
racemos vel paniculos multifloros, rarius paucifloros, ex bractearum trian- 
gularium acuminatarum squamosarum vel glumacearum enascentes dispositis. 
Bracteis florum plurimum ovoideis vel lanceolatis persistentibus. Prophyllis 
duobus vel nullis. Sepalis 9 tribus cyclis dispositis, 3 externis minimis 
bracteiformibus, 3 mediis majoribus, 3 internis maximis petaloideis luteis; 
petalis 6 duobus cyclis dispositis, infima basi glandula neetariifera prae- 
ditis saepe apice bilobatis luteis; staminibus 6 duobus cyclis dispositis, 
antheris muticis valvulis 2 sursum dehiscentibus, duobus dentibus triangu- 
laribus infra antheras praeditis rarissime nullis; carpello 1, ovario ovato- 
globoso, stigmate sessili orbiculato, ovulis paucis; baccis globosis vel ovoi- 
deis, atro-caeruleis, rarissime purpureis, pruinosis. 

Reichverzweigte Sträucher, seltener Bäume mit bräunlicher, durch reichliche Borke- 
bildung rissiger Rinde und gelblichem Holz. Blätter und Blütenstände stehen dicht ge- 
drängt am Ende der Aste und Zweige in ?/; Divergenz. Die unpaarig gefiederten, 
seltener dreizähligen Blätter besitzen eine knotig-gegliederte Blattspindel, die am Grunde 
ein wenig scheidenartig verbreitert ist und zwei kleine, fadenförmige Nebenblattrudi- 
mente trägt, die nur selten fehlen. Die Fiederblüttchen sind linealisch-lanzettlich bis 
breiteiförmig; sie sind meist lederartig, meist oberseits glänzend und unterseits heller 
grün gefärbt. Der Rand ist buchtig gezähnt oder gezähnt, seltener ganzrandig. Die 
Blattzähne laufen in Dornen aus. Die Blüten stehen in meist vielblütigen Trauben oder 
Rispen und sind fast durchweg gelb gefärbt. Die Blütenformel ist Ka+3+3 C3+3 A3+3 Gu 


Die kugelrunde oder eifórmige Beere ist fast immer dunkelblau, hellgrau bereift, selten 
rötlich. 


Verbreitung. Im pacifischen Amerika von der Insel Vancouver 
und der Mündung des Fraserflusses (50° n. Br.) bis an den Südrand des 
Hochlandes von Anahuac und den Vulkan Trazu in Costa Rica. In Ost- 
und Südost-Asien in Japan, dem östlichen China, Hinter- und Vorder- 
indien und auf Java. 

Schlüssel der Gattung Mahonia'). 

I. Gruppe: Aquifoliatae: Floribus in racemos breves, 
densi- et multifloros ex axillis bractearum parva- 
rum squamoidearum triangularium  acuminatarum 


1) Der Schlüssel nimmt zwar Rücksicht auf die anatomischen Merkmale, ist aber 
*o eingerichtet, dass diese auch unberücksichtigt gelassen werden kónnen. Bie nur aus 
der Litteratur oder sonst ungenügend bekannten Arten konnten in den Gang des 
Schlüssel nicht aufgenommen werden, sondern fanden nur an den betreffenden Stellen 
Erwähnung, 


76 . Fr. Fedde. 


enascentes dispositis. — Foliolis coriaceis, semper 


fere spinuloso-dentatis. 

Außenwände der Epidermiszellen der Blättchen durch 
Netzleisten verstärkt. Kein Hypoderm unter der 
oberen Blattepidermis. 

A. Foliolis perspicue dentatis t). ^ Prophyllis 
duobus vel nullis. 

I. Foliolis magnis et latis, 3—8 cm long., 
1—4 cm lat. 
Epidermiszellen der Blattunterseite stark papillós. 
a. Foliolis rotundatis vel late-ovatis, supra 
opacis. 
1. Foliolis ad apicem rotundatis vel 
latissime cuneatis. 
Papillen auf der Blattunterseite halbkuglig 
2. Foliolis ad apicem cuneatis. 
Papillen auf der Blattunterseite länger, 
fast cylindrisch, oben abgerundet 
Hierher wohl auch: 
b. Foliolis ovatis vel ovato-lanceolatis, 
supra plus vel minus nitidis. 
4. Foliolis subsinuato - dentatis, supra 
nitidissimis; prophyllis florum nullis. 
Keine Papillen auf der Blattunterseite . . 
2. Foliolis sinuato-dentatis, supra niti- 
dis vel subnitidis; prophyllis florum 
duobus. 
Außenwände der Epidermiszellen der Blatt- 
unterseite teils eben, teils leicht pa- 
pillds . . . . 
Zu letzterer Art gehört. wohl auch: 
Von unsicherer Stellung, aber wahr- 
scheinlich hierher gehören: 


II. Foliolis gracilibus et parvis, 4—2 cm d 
0,75—1 cm lat. . . . . : 
III. Foliolis pro latitudine longis 3—12 cm 
long., 1—3 cm lat.). e‘ 
Hierher wohl auch: 
B. Foliolis subdentatis vel integerrimis. Florum 
prophyllis in infima parte pedicelli juxta 
florum bracteas enascentibus. 
I. Foliolis ad apicem et ad basim aequaliter 
cuneatis . 


|| Excepta M. repens var. rotundifolia. 


1. M. repens. 


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. 40. 
M. 


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. M. pumila. 


. M. nana. 


. M. Aquifolium. 


. M. pinnata. 
. M. dietyota. 


. M. Sehiedeana. 
. M. eutriphylla. 


. M. angustifolia. 


M. lanceolata. 
M. ineerta. 


. M. subintegrifolia. 


Versuch einer Monographie der Gattung Mahonia. 


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ll. Foliolis acuminatis, ad basin cuneatis vel 
subrotundatis. . . . . . . . . . . . 43. M. gracilis. 
2. Gruppe: Horridae: Floribus in racemos breves, 
laxi- et paucifloros ex axillis bractearum par- 
varum squamoidearum triangularium acumina- 
tarum enascentes dispositis. Foliolis rigide co- 
riaceis, sinuato-dentatis, dentibus longe et rigide 
spinulosis. 
Außenwände der Epidermiszellen der Blättchen ohne 
Netzleisten. Unter der oberseitigen Blattepidermis 
ein llypoderm von in der Richtung der Blattachse 
verlaufenden Bastfasern. 
. Foliolis trifoliolatis. . . . . . . . . . . 44. M. trifoliolata. 
. Foliolis 1-—3-jugis. 
I. Foliolo terminali foliola lateralia longitu- 
dine non superante, foliolis ovatis vel 
lanceolatis; baccis atro-coeruleis . . . . 15. M. Fremontii. 
II. Foliolo terminali quam foliola lateralia 
longiore, foliolis longe-lanceolatis; baccis 
rubris. 2 2. 2. s sss 18. M. haematocarpa. 
Hierzu noch: 47. M. Nevinii. 
18. M. Swaseyi. 
3. Gruppe: Panieulatae: Floribus in paniculos, rarius 
in racemos longe pedunculatos, elongatos, laxi- 
floros, plus vel minus multifloros ex axillis 
bractearum triangularium longe acuminatarum !) 
enascentes dispositis. Foliis multijugis. Foliolis 
plus vel minus coriaceis, tenuiter dentatis vel 
integris. 
Außenwände der Epidermiszellen der Blittchen durch 
Netzleisten verstürkt, die aber meist nicht so stark 
ausgebildet sind, wie bei den Aquefolatae. Kein 
Hypoderm unter der oberen Blattepidermis. 
A. Floribus in racemos dispositis. 
I. Foliolis tenuissime dentatis subcoriaceis . 19. M. Andrieuxii. 
Il. Foliolis integerrimis. 
a. Foliulis ad apicem obtuso-rotundatis; 


aS 


racemis 6—8 cm longis . . . . . . 20. M. Chochoco. 
b. Foliolis ad apicem acutis; racemis 40 
—15 em longis. . . . . . . . M.M. tenuifolia. 
B. Floribus in paniculos dispositis; foliolis brevi 
petiolulatis. 
4) Die Tragblätter sind im allgemeinen größer und stärker entwickelt als bei den 


beiden vorhergehenden Gruppen. 


78 


Fr. Fedde. 


I. Foliolis integerrimis. 


Gemischter Sklerenchymring 22. M. Ehrenbergii., 


II. Foliolis dentatis. 
a. Foliolis subcoriaceis longioribus «uam 
latis (lanceolatis vel oblongo-lanceolatis). 
1. Paniculis valde laxifloris, ad 50 em 


longis; staminibus dentatis . . . . 23. M. paniculata. 


2. Paniculis laxifloris, ad 25 cm longis; 

staminibus subdentatis vel edentatis 

b. Foliolis coriaceis non multum longiori- 
bus quam latis (ovatis vel rotundato- 
ovatis). 

4. Foliolis ad apicem rotundatis vel la- 
tissime cuneatis, margine tenuissime 
dentatis. 

a. Foliolis subpetiolulatis in rhachi 
remote insertis marginibus inter 
se non legentibus . . . . 

8. Foliolis perspicue petiolulatis in 
rhachi anguste insertis marginibus 
inter se tegentibus . . . . . . 

Foliolis ad apicem cuneatis vel an- 


gustalis, margine subsinuato-dentatis 
Von unsicherer Stellung, aber wohl hierher gehórig: 


vo 


4. Gruppe: Longibracteatae: Floribus in racemos 
elongatos densi-, rarius laxifloros multifloros ex 
axillis. bractearum glumacearum longetriangu- 
larium longissime acuminatarum enascentes dis- 
positis. Foliolis chartaceo-coriaceis sinuato- vel 
subsinuato-dentatis. 

Außenwände der Epidermiszellen der Blättchen ohne 


Netzleisten. Unter der oberseitigen Blattepidermis 


24. M. Hartwegii. 


. 25. M. pallida. 


26. M. zimapana. 


97. M. ilicina. 
98. M. Paxii. 


ein Hypoderm von in der Richtung der Blattachse — 


verlaufenden Bastfasern. Schwammparenchymzellen 
mit dickeren Wandungen. 


. Trunco humillimo, in America septentrionali 


pacifica indigena. Infimo jugo foliolorum a 
petioli basi 3—10 cm distante. . . 


orientali indigena. — Infimo jugo foliolorum 
petioli basi valde appropinquato. 
|. Foliolis margine aequaliter dentatis. 
a. Foliolis sinuato-dentatis, dentibus utrin- 
que non plus quam 14. 


. 99. M. nervosa. 
. Trunco elongato, in Asia orientali et austro- 


Versuch einer Monographie der Gattung Mahonia. T9 


1. Foliolo terminali petiolulato 1. 

o. Foliolis ovato-lanceolatis vel ova- 
lis basi latissime cuneatis vel 

' obtusatis vel subcordatis supra 
obscuris. . . . . . . . . . 30. M. japonica. 
. Foliolis lanceolatis vel ovato- 
lanceolatis basi cuneatis vel sub- 
rotundatis supra nitidissimis . 34. M. nepalensis. 


2. Foliolo terminali sessili. . . . . 39. M. trifurca. 
b. Foliolis tenuiter dentatis, dentibus 
ulrinque plus quam 20. . . . . . 33. M. polyodonta. 


Il. Foliolis margine in parte inferiore integris. 
a. Foliolis oblongo- vel ovato-lanceolatis. 
a. Bracteis racemorum latissimis . . 34. M. enrybraeteata. 
3. Bracteis racemorum elongato-lan- 
ceolatis. . . . . . . . . . . . 35. M. gracilipes. 
Mit voriger wohl identisch: 36. M. subtriplinervia. 
b. Foliolis lineari-lanceolatis vellanceolatis 37. M. Fortunei. 


1. M. repens G. Don (Fig. 1.4) Dichlam. pl. I. (1831) 418. 

B. repens Lindl., Bot. Reg. (1828) t. 1476. — Lodd., Bot. Cab. t. 4847. — Lindi. 
in Fl. des serres VI. (1850—51) 77. — Torr., Rep. of Expl. and Surv. IV. (1856) n. 4 
63. — Koch, Dendrol. I. (4869) 416. — Brewer a. Wats., Bot. Calif. I. (4880) 14. — 
Coulter, Man. of Rok. Mts. (4885) 42. — Cockerell in Bull. Torrey Bot. Club XVIII. 
4891) 468. — Dippel, Laubholzkunde III. (1893) 406. — Koehne, Dendrol. (1893) 164. 
— Gray, Watson and Robinson, Synopt. Fl. North Amer. I. I. (1895) 70 

M. Aquifolium Nutt., Gen. Amer. I. (1848) 249. — A. Gray in Journ, Acad. 
Philad. VIL. +4 (Plantae Fendler. 5). 

B. pinnata. Mühlenb., Cat. pl. Amer. Sept. ed. 2 (1818) 36. 

B. Aquifolium var. repens Torr. et Gray, Pac. R. Rep. IV. 63. — O. Ktze., Rev. 
gen. 10. 

B. nutkana Kearney in Trans. N. Y. Acad. Sei. XIV. 29 (nach Synopt. Fl. North 
Am. Le 70). 

Foliis 2—3-jugis, jugo infimo cetera aequante a petioli basi 2—4 cm 
distante; petiolo stipulis filiformibus 2 mm longis praedito; foliolis sessili- 
bus coriaceis, opacis, cinereo-glaucescentibus, subtus paulo dilutioribus, sub- 
rotundatis aut ovoideis, basi inaequaliter rotundatis aut subcordatis, apice 
subrotundatis vel latissime cuneatis, margine undulatis spinuloso-dentatis, 
dentibus brevibus utrinque 5—9. Floribus in racemos breves multifloros 
enascentes dispositis. Bracteis florum late ovatis vel subrotundis ad api- 
cem rotundatis persistentibus. Prophyllis nullis. Sepalis 3 externis mini- 
inis ovoideis bracteiformibus, 3 mediis majoribus, 3 internis maximis luteis; 
petalis quam sepala interiora minoribus apice bidentatis, staminibus dentibus 


— 00 _ 


4) d. h. zwischen dem obersten Fiederpaar und dem Endblättehen betindet sich 
en deutlicher Zwischenraum. 


80 Fr. Fedde. 


duobus triangularibus infra antheras praeditis; bacca globosa atrocaerulea 
pruinosa. 

Niedriger Strauch von 30—50 cm Höhe mit unterirdischen Ausläufern und grau- 
braun berindeten Ästen. Blätter feindornig klein gezähnelt, hellbläulichgrün, auf der 
Unterseite noch etwas heller, vollkommen ohne Glanz, niemals in der Jugend anders- 
farbig. Länge der Blätter 45—20 cm, Blüttchen 4—6 cm lang, 3—4 cm breit; sowohl 
auf der Ober- wie auf der Unterseite tritt die reichverzweigte Nervatur deutlich hervor. 
Trauben bis 8 cm lang, Tragblätter derselben 6 mm lang, Blüten mit 5—7 mm langem 
Stiel, aus der Achsel von 2—5 mm langen Tragblättern entspringend. 

Blütezeit: Mai, Juni. 

Anatom. Befund: Stengel: Bastring fast geschlossen; Fasern gefächert, 
Markstrahlen 3—4 Zellen breit mit Einzelkrystallen im Hadrom und Leptom. Mark 
stark verdickt mit Einzelkrystallen. 

Blatt: Außenwände der Epidermiszellen der Oberseite fast eben, stark verdickt 
mit netzförmigen Verdickungsleisten, die der Unterseite stark papillös vorgewölbt, gleich- 
falls verdickt, mit, Netzleisten. Seitenwände beiderseits nur schwach gewellt, unterseits 
stärker verdickt. 

Pacif. Nord-Amerika. In den Rocky Mts. von Brit. Columbia (55° 
n. Br.) bis Neu-Mexico, ostwärts bis Wyoming und Süd-Dacota (Blackhills), 
ein größeres Areal umfassend als M. Aquifolium. 

Columbia: Columbiafluss bei Alkali (HowELL 1882) H. Br.! H. B.!!) — Vancou- 
vers, Esquimalt (Crox#JELM 1862) H. Khg.! — Veta Pass, Sangre de Christo Range 2700 
bis 3500 m (Hicks. n. 49. 4890) H. Khg.! 

Utah: City Creek Canon 4500 m und Salt Lake City 4500 m (Jones, 1879/80 
n. 4084) H. B.! H. Ptbg.! 

Oregon: (HowELL 1882) H. DC) 

Wyoming: Yellowstone National Park, bei den Mammoth Hot-Springs (NELSON 
n. 5624. 1899) H. Br.!2). 

Süd-Dakota: Hot-Springs Piedmond und Little Elk Creek 4200 m (RYDBERG 
4882 n. 510) H. Ptbg.! — Madisonthal (Kuntze). 

Colorado: Crystal Lake (Peaze[?] 4878) H. Br.! — (ENGELMANN 1874) H. B.! bei 
Boulder 4700 m (PATTERSON 4892 n. 470) H. Del.! H Br.! — bei Mason (Greene 4889) 
H. B.! — Custer Co, Micawber Mine Gulch (CockErELL) — Mesa Grande, Surface Creek 
(Delta Colorado) (Punpus n. 58, 1892). 

Californien: Klamatla Lake (Newserry) H. Ptbg.!3). 

Neu-Mexico: Montes prope Asa Gray (FENDLER 4847 n. 44) H. B.! H. H.! H. Chr. 
H. Khg.! H. Ptbg.! 

Arizona; San Francisco-Gebirge (Rzenax). — Grand Canon des Colorado 2000 m 
(MacpoucaL 1898 n. 156) H. Br.! . 

Bei Bellemont in Nebraska soll eine Form mit runden Blättern vorkommen (WER: 
BER); Exemplare davon sah ich nicht, 


4) Die Abkürzungen‘ bedeuten H. B.! = Herb. Berlin, H. Br.! = Herb. Breslau, 
H. H.! = Herb. Halle, H. Ptbg.! = Herb. Petersburg, H. Khg.! = Herb. Kopenhagen, 
H. Chr! — Herb. Christiania, H. Dell = Herb. Delessert aus Genf, H. DC.! — Herb. De 
Candolle aus Genf, H. Ust.! = Herb. Usteri aus Zürich. 
2) Ausgegeben als B. nana Greene. 
3) Ich habe dies Exemplar hier angeführt, obgleich es sich durch die größeren, 
l tiefer gebuchteten und oberseits stark glänzenden Blätter wesentlich von der Grundform 
unterscheidet und vielleicht eine eigene Art darstellt. Indessen genügt das vorhandene 
Material nicht zur näheren Beschreibung. 


Versuch einer Monographie der Galtung Mahonia. HI 


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Fig. 4. A M. repens G. Don; B M. pumila (Greene) Fedde; C M. Aquifolinin Nutt; 
D M. pinnata (Lag.) Fedde; E M. pinnata var. hortensis Fedde; F M. Sehiedeana 
‘Sehlechtend.) Fedde; G M. eutriphylia Fedde; H M. angustifolia, (Nartw.) Fedde: 
I M. lanceolata (Benth.) Fedde; K M. incerta Fedde; L M. subintegrifolia Fedde; 
M M. gracilis (Hartw.) Fedde; N M. trifoliolata Morie.) Fedde; O M. Fremontii (Torr) 
Fedde; P—( M. haematocarpa (Wooton) Fedde, P Seitenblätfehen, 9 Endblättehen. 

Botanische Jahrbücher, XXXI. Bd. 6 


82 Fr. Fedde. 


Von der ähnlichen M. Aquifolium durch die glanzlosen, mehr rundlichen Blätter 
und die unterirdischen Ausläufer leicht zu unterscheiden. Die Blüten beider weichen 
in ihren Merkmalen kaum von einander ab. M. pinnata zeigt auf der Oberseite der 
Blätter einen schwachen Glanz und ist im übrigen ein hoher Strauch. 


Gärtnerische Verwendung: In Gärten weit verbreitet; nach 
NicHoLsoN!) seit 1822 in Europa eingeführt und unser Klima gut?) vertra- 
gend. Sie scheint indessen selten ganz rein vorzukommen oder verändert 
sich leicht in der Cultur, soweit ich dies durch Vergleich von Culturexem- 
plaren mit den wilden schlieBen kann. 

Var. rotundifolia Fedde. 

B. repens var. rotundifolia hort. Desf. 

B. repens var. rotundifolia Herveyi hort. Desf. 

M. latifolia hort. 

M. latifolia inermis hort. 

Foliis 2, rarissime 3-jugis, foliolis opacis subrotundis vel late ovoideis 
ad basim subrotundatis vel subcordatis, apicem versus latissime cuneatis 
vel subrotundatis, margine leviter vel non undulatis integris vel subdentatis 
vel dentibus tenuissimis et brevissime spinosis, dentibus, nisi desunt, 6—15. 

Culturform von anscheinend hóherem Wuchs wie die Stammform mit fast runden 
oder breit eifórmigen, derb lederartigen, meist sehr ansehnlichen Blättern von 4—8 cm 
Länge und 2—7 cm Breite, deren Grund und Spitze meist abgerundet erscheint. Der 
bemerkenswerteste Unterschied von der Stammform beruht in der Beschaffenheit des 
Blattrandes, der entweder mit winzig kleinen Zähnchen besetzt oder völlig ganz- 
randig ist. 

^9. M. pumila (Greene) Fedde (Fig. 1 B). 


D. pumila Greene in Pittonia IL. (4894) 164. — A. Gray, Synopt. Fl. North 
Amer. I. I. (4895) 69. in adn. 


Foliis 3, rarius 2-jugis, jugo infimo a basi petioli ca. 1—3 em distante, 
foliolo terminali vix majore. Petiolis saepe rubescentibus, infima basi sti- 
pulis minimis vix 4 mm longis praeditis. Foliolis coriaceis opacis supra 
cinereo-glaucescentibus, infra dilutioribus, ovoideis, ad apicem latissime vel 
late cuneatis, ad basim saepissime truncatis, rarius latissime cuneatis vel 
subcordatis inaequalibus, margine undulatis spinuloso-sinuato-dentatis, den- 
tibus utrinque 4—6. Floribus in racemos breves densifloros suberectos 
dispositis. Bracteis florum ovoideis ad apicem late cunealis persistentibus. 
Prophylis nullis. Sepalis 3 externis bracteiformibus minimis ovoideis ad 
apicem subacuminatis, 3 mediis majoribus ovoideis, 3 internis ovatis ad 
apicem rotundatis maximis; petalis quam sepala interna minoribus, apice 
bilobis, staminibus dentibus duobus bilobis infra antheras praeditis. 


Strauch mit graubraunen Ästen und Zweigen. Blätter graugrün, matt, mit einem 
sehr stark hornartig verdickten Rande, der sich in die bis 5 mm langen Dornen fortsetzt 


4) Diet. of Gard. I. 484. 


2) Vergl. dagegen C. Saromos, das Verhalten der Fruchtbäume und Freiland- 
eehólze unter den Temperaturverhältnissen des Winters 4879—80 in der Umgebung von 
Würzburg in Gartenflora XXX. (1880) 45. 


EE 


Versuch einer Monographie der Gattung Mahonia. 83 


mit unten und besonders oben deutlich hervortretender Nervatur. Länge des ganzen 
Blattes 40—415 cm, der einzelnen Blüttchen 2,5—4 cm, Breite 4,5—2,5 cm. Blüten gelb 
mit 5 mm langem Stiel aus der Achsel von 4—2 mm langen Tragblättern entspringend 
in dichten, bis 4 cm langen Trauben, deren Tragblätter 3—5 mm lang sind. Blatt- 
spindeln, Traubenachsen und Tragblätter der Trauben sind oft rötlich angelaufen. 

Anatom. Merkmale: Stengel: Bastring fast geschlossen, Fasern ziemlich 
weitlumig, Markstrahlen 5—7 Zelllagen breit. Mark verdickt mit Einzelkrystallen. 

Blatt: Außenwände der Epidermiszellen der Oberseite teils eben, teils papillös 
vorgewölbt, die der Unterseite mit mächtigen, fast cylindrischen Papillen, beiderseits 
stark verdickt mit Netzleisten; Seitenwände beiderseits stark gewellt. 

Unterscheidet sich von der vorigen durch die breiteren Markstrahlen, durch die 
stärker gewellten Blattepidermisseitenwände und die auch oberseits vorhandenen Papillen. 

Pacif. Nord-Amerika: Sierra Nevada von Californien bis südlich 
von Siskiyon Co. (Sequora-Region): 

Amador Co, Mt. Zion, 4000 m (Hansen n. 219, 4892) H. Br.! H. Del.! — Moke- 
lumne Hill, 600 m (Hansen n. 1540, 1896) H. Br.! H. Del. !1) 

Von den verwandten Arten M. Aquifolium, repens und pumila unterschieden 
durch die viel festeren lederartigen Blätter, die mehr hervortretenden Blattadern und 
den mit dickem, mechanischem Gewebe verschenen Blattrand; ferner durch die zwei- 
spaltigen Zähne der Staubgefäße. Ein wesentlicher Unterschied von der am nächsten 
verwandten M. repens besteht darin, dass sie nicht kriechend ist. Man kann daher 
M. pumila als eine gute Art bezeichnen, entgegen der Auffassung der Synopt, FI., der 
zufolge sie zu M. repens gerechnet wird. 


3. M. nana (Greene) Fedde. 

B. nana Greene in Pittonia III. 98. 

Foliis 3-jugis?), longe petiolatis; foliolis coriaceis sessilibus, supra et 
infra viridissimis pruinosis (?), ad apicem acutis, basin versus truncatis ob- 


liquis, ad marginem spinulose-serratis. Bacca parva subglobosa caerulea. 
Niedriger Strauch von 5— 8, seltener bis 45 em Höhe mit zahlreichen gebüschelten 
Asten, die aus kriechenden, reich verzweigten Wurzelstócken entspringen. 
Pacif. Nord-Amerika: häufig in der Region der Rocky Mountains 


von Idaho und Montana bis Neu-Mexico und Arizona. 

Da ich Exemplare dieser Pflanze leider nicht erlangen konnte, so musste ich die 
Beschreibung nach den dürftigen Angaben von GrEENE l. c. machen. Sowohl aus der 
Beschreibung wie auch aus den kritischen Bemerkungen GrEENE’s geht hervor, dass 
diese Pflanze, wenn nicht mit M. repens identisch, so doch wenigstens mit dieser nahe 


1) Die Zugehörigkeit der Exemplare von diesem Fundorte zu M. pumila ist nicht 
ganz sicher. Hansen bezeichnet diese Nummer als B. Fremontüi, was ganz sicher falsch 
ist, da anatomische und morphologische Merkmale dem widersprechen, — es fehlt 
z. B. das subepidermale Sklerenchym. — Leider stimmt die Pflanze mit der vorher an- 
geführten n. 249 Hansrn’s und mit der Beschreibung Greene’s nicht überein. Ich habe 
sie indessen hierhergestellt, da mir ihre Merkmale nicht charakteristisch genug schienen, 
um eine neue Art aufzustellen. 

2) Ein von NrLsow (n. 5624) im Yellowstone National Park bei den Mammoth hot 
springs (1899) gesammeltes Exemplar war als B. nana Greene bestimmt. ‘Da es aber 
teilweise zweipaarig gefiederte Blätter besaß, außerdem Ober- und Unterseite verschie- 
den grün gefärbt waren, ferner die Blättchen an der Spitze nicht zugespitzt, sondern 
abgerundet waren, alles Merkmale, die auf meine Beschreibung von M. repens passen, 
so bestimmte ich dieses Exemplar als M. repens. 

ID 


84 Fr. Fedde. 


verwandt oder auch eine Abart sein dürfte. Der Vollständigkeit halber seien noch die 
kritischen Anmerkungen Greene’s hinzugefügt. Nach Greene soll nämlich die Pflanze 
lange Zeit fälschlich für M. repens gehalten worden sein und zwar soll gerade auf sie 
der Name repens am besten passen. Indes meint doch GREENE, dass M. nana mit 
LiwpLEY's M. repens keineswegs identisch sei, da nach der Beschreibung und Abbildung 
im Bot. Reg. t. 4176 (1828) diese einen kräftigen aufrechten verzweigten Strauch dar- 
stellt von Größe und Habitus der M. Aquifolium und von dieser nur verschieden in 
Form und Beschaffenheit und die blaugrüne Farbe der Blättchen ist. Was die Ausläufer 
betrifft, so will Greene in der Heimat von M. Agwifolium auch diese mit Ausläufern 
gesehen haben. Ein Strauch, wie ihn Linptey als M. repens beschreibt, soll im Osten 
sich in Cultur befinden, auch will GREENE Spuren eines solchen Strauches in Herbarien 
gefunden haben. Ähnliche Exemplare aus Idaho und den angrenzenden Gebieten sollen 
sich nach Greene der M. pumila aus Californien und Süd-Oregon in verschiedenen 
Einzelheiten nähern. 


4. M. Aquifolium Nutt., Gen. amer. I, (1818) 212 (Fig. 4 C). 

DC., Syst. (1824) 20. — DC., Prodr. I. (4821) 408. — Loudon, Arb. et fructic. 
brit. (4838) 309. — Lav., Arb. Segre. (4877) 45. — V'Illustr. hortic. Bd. 44. (4894) 162. 

B. Aquifolium Pursh, Fl. Amer. sept. I. (4844) 219. t. 4. — Sprengel, Syst. II. 
(4825) 120. — Roem. et Schult., Syst. VII. 4. (1829) 48. und VII. 2. (4830) 4646. — 
Hook., Fl. Bor. Amer. I. (4833) 29. — Lindl., Bot. Reg. t. 1425. — Lodd., Bot. Cab. 
t. 1748. — Schrader in Linnaea XII. (4838) 388. — Torr. et Gr., Fl. N. Amer. I. (1838 
bis 4840) 50. — Hook. et Arn., Bot. of Beech. voy. (1844) 434 u. 318. — Walpers, 
Rep. I. (4842) 103. — Paxton, Magaz. of bot. IV. (1842) 5 (c. ic). — Lindl. in Fl. de 
Serr. VI. (4851) 77. — Torr., Rep. of Expl. and Surv. IV. n. 4 (4856) 63. — Cooper, 
eod. loc. XII. (4860) 30 u. 55. — Koch, Dendrol. I. (1869) 415. — Baillon, Hist. pl. III. 
(4872) 69. — Wats., Misc. Collect. (4878). 33. — Brewer et Wats., Bot. Calif. I. (4880) 
14. — Webster in Gard. Chron. (1887) 304. — Hemsley, Biol. centr.-amer. I. (1888) 23. 
— Dippel, Laubholzkunde, II, (4893) 406. — Koehne, Dendrol. (1893) 464. — A. Gray, 
Synopt. Fl. North Amer. I. I. (1895) 69. — Britton et Brown, Ill. Fl. II. (4897) 90. 

B. nervosa Pursh, Fl. Amer. sept. I. (4814) 219, in Bezug auf die Blüten. 

B. pinnata, Mühlenb. Cat. pl. Am. sept. ed. II. (1848) 36. 

M. diversifolia Sweet in Brit. fl. gard. II. tab. 94 (1834). — Walpers, Rep. I. 
(4842) 404. \ 

B. diversifolia Steud., Nomencl. ed II. I. (1840) 197. 

Mahonie mit glänzenden Blättern (Koca), gemeine Mahonie (Dipper), glanzblättrige 
Barberideen (KónwE) — The holly-leaved Mahonia oder Ash Barberry (Loupon), holly 
leaved Berberry (Linptey), Trailing Mahonia (Britt. et Brown). 


Foliis 2—6-, saepissime 3—4-jugis, jugo infimo saepe minore a pe- 
tioli basi 2,5—4 cm distante, foliolo terminali paulo majore, petiolo stipulis 
linearibus praedito; foliolis sessilibus coriaceis supra nitidis vel subnitidis, 
rarius opacis, subtus plurimum opacis, ovato-lanceolatis, ad basim inaequa- 
libus late acutis, rotundatis vel leviter subcordatis, ad apicem cuneatis, 
margine undulatis, dentatis vel sinuato-dentatis, dentibus spinulosis utrinque 
9—12. Floribus in racemos 3—6 multifloros, foliis multo breviores, sub- 
erectos dispositis; bracteis florum late ovatis ad apicem cuneatis persisten- 
tibus; prophyllis nullis; sepalis, 3 externis minimis bracteiformibus, 3 
mediis duplo majoribus, 3 internis maximis; petalis quam sepala interna 
minoribus vel en aequantibus apice bilobatis; staminibus dentibus duobus 


Versuch einer Monographie der Gattung Mahonia. 85 


triangularibus infra antheras praeditis; stigmate sessili, crasso, orbiculato; 
bacca globosa, caeruleo-nigra, pruinosa. 

Aufrechter, niedriger Strauch von !/,—1 m Höhe mit gelbbraunen Ästen und 
Zweigen. Die 40—20 cm langen gefiederten Blätter besitzen am Grunde 2 bis 3 mm 
lange Nebenblattrudimente. Die Fiederblättchen sind oberseits rein dunkelgrün, seltener 
hellgraugrün gefärbt, stark glänzend, seltener matt, unterseits heller und glanzlos; in 
der Jugend zeigen sic sehr oft eine rötliche Farbe. Länge der Blättchen 4—8 cm, 
Breite 2—4 cm. Die reich verzweigte Nervatur ist bis in die feinsten Äderchen ober- 
und unterseits in gleicher Weise deutlich sichtbar. Der Mittelnerv tritt unterseits stark 
hervor und ist oberseits durch eine Rinne gekennzeichnet. Wenig deutlich tritt das 
mechanische Gewebe des Blattrandes hervor. Die dichtblütigen, in Gruppen von 3—6 
stehenden Trauben sind bis zu 10 cm lang und entspringen aus der Achsel von ungefähr 
6 mm langen Tragblättern. Die Blütenstiele sind 5—10 mm lang und oft rötlich ge- 
färbt; sie entspringen aus der Achsel von 2—3 mm langen Tragblättehen. Die Blüten 
sind gelb, bisweilen rötlich angelaufen; Beeren kugelig, bereift, mit dunkelpurpurnem 
Saft; Samen 2—5 glänzend rotbraun. 

Anatom. Befund: Stengel: Bastring fast geschlossen, Markstrahlen 2—3 Zel- 
len breit, Einzelkrystalle spärlich, im Leptom zahlreich, Libriform nur z. T. gefächert. 
Mark verholzt. 

Blatt: Außenwände der Epidermiszellen von Ober- und Unterseite flach, ver- 
diekt, mit netzförmigen Verdickungsleisten, Seitenwände beiderseits stark gewellt, 
verdickt. 

Blütezeit: Ende April, Mai!). 

Heimat: Pacifisches Nord-Amerika: auf feuchtem, fruchtbarem 
Boden, zwischen Felsen u. s. w., besonders in Oregon (HowerL!) nord- 
wärts bis in das südliche Brit. Columbien, südwärts bis in die Monterey 
Ranges in Californien und Nuevo Leon, ostwärts bis an die Quellen des 
Columbiaflusses (nach Synopt. Fl.). In Colorado bildet sie nach Rornrock 
in 3000—3500 m Höhe einen hervorragenden Bestandteil der offenen 
Gehölze. 

Nach Brirr. et Brown. l. c. 90, kommen sie auch noch in West- 
Nebraska durch die Rocky Mts-Region vor?). 


Brit. Columbia: Fraser River (Purpus 4892) — eod. loc. (Macoun 1875) H. Ptbg.! 
— An den Stromschnellen des Columbiaflusses Lewis), — Columbiafluss (Doveras 1830 
H. DC.! (Menzies, Scouner). — Vancouver Island, Langford Lake (Macoun 1867). H. 
Khg.! und Vicrorta (Macoun 1893) H. Chr.! 

Oregon: Sauvies Isl. (HoweLL 1882) H. Del.! H. B.! | 

Washington: Port Sounsend, W. S. (ENGELMANN U. SARGENT 1880) H. Te 
— Cascade Mts, Upper Valley of the Nesqually ALLEN. 1895. n. 435). H. Khg.! H. Wé 

Idaho: New Perces Co., valley of Hatwai Creek (Sanppenc 1892 n. 62 H. HI 

Californien: Sierra Nevada an Bergabhhängen bei Downieville im Flussgebiet 
des Yuba (Torrey 1854. 

Einheim. Name: »Oregon grape« oder »Mountain Grape«. 

Aus den Beeren wird Wein?) oder Branntwein gewonnen, auch soll der 


1) Cf. Magnus, in den Verh. bot. Ver. Brandenburg, XX. 4878), 54, wo über die 
Verschiedenheit der Winterblüten von M. Aquifolium sich einige Angaben finden, 

2) Rocky Mts (Gever n. 370) H. Del! 

3, Gard. Chron. 1880. 594, 1886. 345. 


86 Fr. Fedde. 


Saft der Früchte wie bei uns die Heidelbeeren oder Blaubeeren (Vaccinium 
Myrtillus) zum Färben von »Rotwein« dienen !). In Californien werden sie 
als Heilmittel benutzt. 

Von der ähnlichen M. repens durch die stark glänzenden Blätter und das Fehlen 
der unterirdischen Ausläufer leicht zu unterscheiden. M. pinnata besitzt gewöhnlich 
weniger (4—5 Paar) Blittchen von schwächerem Glanz, unterseits hellerer Farbe, schma- 
lerer Gestalt mit weniger zahlreichen Zähnen versehen. Auch pflegen die Blütenstände 
gedrängter zu sein. 

Gärtnerische Verwendung. Die Pflanze ist gegenwärtig stark in 
Mode und wird deshalb überall in Gärten und Parkanlagen als decorativer 
Zierstrauch, meist als Rabattenpflanze angepflanzt. Sie ist in Europa seit 
1823 eingeführt?). Sie gedeiht auf jedem Boden). Sie ist ziemlich winter- 
hart und leidet nur durch starke Nachtfröste 4). Lavarrer (Arb. Segr. 15) 
führt folgende, wahrscheinlich nur durch die Blattform verschiedene Va- 
rietäten auf: var. erecta, stricta (macrocarpa hort.), gracilis, anemone- 
folia, crassifolia, diversifolia, intermedia, rotundifolia, Wagneri. Jeden- 
falls werden bei der Veränderlichkeit der Pflanze noch viel mehr Varietäten 
vorhanden sein. Die gärtnerischen Namen der Pflanze sind glanzblättrige 
Mahonie oder Berberitze (Kocn, Könne), gemeine Mahonie (spe), the 
Holly-leaved Mahonia oder Ash-Barberry (Loubon), Holly-leaved Barberry 
(Lınprey), Trailing Mahonia (Britron et Brown). 

5. M. pinnata (Lag.) Fedde (Fig. 1 D). 

B. pinnata Lag., Elench. hort. Madr. (4803) 6, (4816) 44, Descr. ined. in litt. Kew. 
bot. reg. t. 702. (4823). — H. B. et K., Nov. gen. et spec. V. (4824) 74. t. 434. — 
Hook., Fl. Bor, Am. I. (4833) 28. — Schrader in Linnaea XIf. (4838) 387. — Torr. et 
Gray, FI. N. Amer. I, (4838—40). 54. — Benth., Pl. Hartw. (1842) 296. n. 1643. — Walp., 
Rep. 1. 4842) 403. — Torr., Rep. of Expl. and Surv. IV. (1856) n. 4. 63. — Baillon, 


4) Divers in Gard. Chron. 4894. 192. 

2) NicHoLsoN in Dict. of Gard, I. 484. 

3) Näheres über die Cultur in Gard. Chron. 4875. 566, 4882. 58, 1890. 22. 

4) Über die Winterhürte von M. Aquifolium sei folgendes bemerkt: Nach Scut- 
BELER, die Pflanzenwelt Norwegens (1873—75) kommt sie in den Gärten bis Tromsö 
(69° 40’ n. Br.) vor, wo sie sich im Winter sehr gut unter dem Schnee hält. — In 
Schweden findet man den Strauch bis Titeà (65° 20’ n. Br.), doch gedeiht er dort nicht 
gut, wahrscheinlich, weil das Seeklima hier nicht mehr so kältemildernd wirkt und die 
Schneeverhältnisse ungünstiger sind. Anders in Petersburg. Hier behält, nach REGEL 
in Gartenflora XXVII (1878) 143, die vorliegende Pflanze auch bei hohen Kältegraden 
ihr grünes Laub unter dem Schutz der Schneedecke, dagegen bräunt die Frühjahrs- 
sonne dieses, während noch Nachtfröste herrschen oder der Boden noch gefroren ist. 
Es muss daher um diese Jahreszeit das aus der Schneedecke hervorragende Laub durch 
Deckung mit Tannenreisig geschützt werden. C. Saromon (in Gartenflora XXX. [1880] 45) 
giebt an, dass in Würzburg im kalten Winter 4879/80 M. Aquifolium sehr gelitten 
habe. Ich selbst kann ebenfalls die Angaben Recet’s nur bestätigen. Die in den Bres- 
lauer Anlagen (Promenaden, Scheitnig, Südpark) sowie im Botanischen Garten ange- 
pflanzten Mahonien haben in dem überaus strengen Winter 4899/1900 ziemlich stark 
gelitten und zwar besonders dort, wo die Büsche der Mittagssonne ausgesetzt waren, 
an schattigen Stellen dagegen ist der Schaden weniger groß gewesen. 


Versuch einer Monographie der Gattung Mahonia. 87 


Hist. pl. IM, (1872, 68. — Brewer et Wats., Bot. Calif, I. (1880). 45. — Hemsl., Biol. 
centr.-amer. I. (1888, 24. — Dippel, Laubholzkunde III. (4893) 407. — Koehne, Den- 
drol. (1893) 164. — A. Gray, Synopt. Fl. North Amer. I. I. (1895) 69. 

M. fascicularis DC., Syst. II. (1824) 19. — Deless., Ic. sel. II. (1823) t. 3. — DC., 
Prodr. I. (1824) 108. — Lav., Arb. Segr. (1877) 15. — I’Illust. hort. Bd. 44. (1894) 162. 

B. fascicularis Sims, Bot. Mag. (4823) t. 2396. — Sweet, Brit. fl. gard. II. 4. 
tab. 94. (1823—29). — Roem. et Schult., Syst. VII. 4. 4829) 47. — Benth., Pl. Hartw. 
(1842) 5. — Lindley in Fl. des. serres VI. (1850—54) 77. 

B. fasciculata Deless., Ic. sel. II. (4823). t. 3. — Sprengel, Syst. II. (1825) 120, 

D. moranensis Roem. et Schult., Syst. VII. 4. (4829) 47. 

B. fascicularis var. serrata Lav., Arb. Segr. (1877) 45. 

Folis 3—5-jugis, jugo infimo basi plus vel minus (0,5—3 cm), ple- 
rumque autem valde approximato, folio terminali paulo majore. Petiolis 
stipulis 4—2 mm longis praeditis. Foliolis coriaceis supra parum tantum 
nitidulis, rarius nitidis, subtus pallidis, ovato-lanceolatis, basi late sub- 
cuneatis, rotundatis vel rarius subcordatis inaequalibus, ad apicem cuneatis, 
rarius subrotundatis, margine undulatis subsinuato-dentatis, dentibus utrin- 
que 4—6, in foliolis terminalibus 6—8. Floribus in racemos densifloros 
abbreviatos suberectos dispositis. Bracteis florum ovoideis ad apicem api- 
culatis subdeciduis. Prophyllis duobus rhomboideis medio pedicillo affixis 
oppositis saepe tabescentibus vel abortivis. Sepalis 3 externis minimis 
late ovoideis subcordatis bracteiformibus, mediis et internis majoribus pe- 
taloideis; petalis quam sepala interiora paullulo minoribus, apice obtuse 
bilobis, staminibus dentibus duobus triangularibus recurvatis infra antheras 
praeditis; bacca fere subovata atrocaerulea pruinosa stigmate orbiculari 
coronata. 

Aufrechter Strauch von ungefähr 4 m Hóho mit graubrauner, längsrissiger Rinde. 
Blätter graugrün, oberseits mit schwachem Glanz, in der Jugend oft braunrot, 10 bis 
15 em lang, Blättchen 3—6 cm lang, 4,25—3 cm breit. Nervatur auf der Oberseite 
wenig deutlich hervortretend, unterseits deutlich sichtbar. "Trauben bis 8 cm lang mit 
2 bis 3 mm langen Tragblättern, Blüten mit 3 bis 5 mm langem Stiel und 1,5 bis 


2 mm langen Tragbláttern. Samen rotbraun. 
Anat. Befund: Stamm: Bastring ganz geschlossen; Markstrahlen 2—3 Zell- 


lagen breit, im Leptom oft mit zahlreichen Einzelkrystallen. Libriform bisweilen gefüchert 
Im Leptom und Kork bisweilen vereinzelte Bastfasern. Markzellen verdickt, bisweilen 
mit zahlreichen Einzelkrystallen und sphárokrystallinischen Aggregaten von Calciumoxalat. 
Blatt: Außenwände der Epidermiszellen der Oberseite völlig eben, stark ver- 
dickt mit netzförmigen Verdickungen, die Unterseite teils eben, teils (besonders an den. 
Nerven) leicht papillös vorgewölbt, weniger stark verdickt, mit Netzleisten. Seitenwände 
der oberseitigen Epidermiszellen wenig, der unterseitigen fast gar nicht geschlängelt. 
Blütezeit: Anfang Mai. ! 
Pacifisches Nord-Amerika: Häufig in Californien von der San 
Franciscobai bis südwärts gegen San Diego, dann ostwärts bis Neu- 
Mexico!) und von hier gegen Süden bis Mexico, wo die Pflanze sehr ver- 


breitet zu sein scheint. 
—————— 
1) BiceLow, General Description of the Botanical Character of the country, 


T. sect, VI. Valley of Zufii: A beautiful blueberried barberry (B. pinnata) is very 


1854. 
com- 


88 Fr. Fedde. 


Californien: Berge bei Oakland 4854 Torrey), — Monterey (HanrwkG n. 1643. 
1828) H. DC.! H. WII — San Francisco (Dr. Benr 4852) H. W.! 

Mexico: Queretaro (Unpe 1829 n. 4048) H. B.! — Chantla (Scmieve n. 4213. 1835) 
H. H.! H. DI — San Pedro y San Pablo, Schoschoko (Eurensere 4839) H. D.! — Real 
del Monte (Dr. Greeg 4848—49. n. 640) H. RI — eodem loco (GarrEorri 4840. n. 4644.) 
H. Del.! — (Hartwee 1837) H. Dell — (Curismar) H. B.! — Pic von Orizaba (LINDEN 
n. 939). — eodem loco (LIEBMANN 1844—43) H. Khg.! — Berge von Guanajuato (Hartwig 
1837 n. 8) H. B.! H. W.! H. Del.! — Pr. Mirador prov. Vera Cruz 3100 m (Sartorius 1856) 
H. W.! — Barranca de Sante Fé (Scnmwirz n. 4844b) H. W.! — eodem loco (PRINGLE 
n. 6975, 4899) H. Br.!?). 

Einheimischer Name: Die Mexicaner nennen den Strauch »Palo 
amarillo Mahonia«, die angenehm schmeckenden Beeren »Lena amarilla«. 
Wird in Californien als Heilmittel verwandt. 

Dieser der M. Aquwifolium ähnliche Strauch unterscheidet sich von letzterer Art 
außer durch seinen höheren Wuchs durch seine kleineren, dichter stehenden, im Um- 
fang länglichen, schwach zugespitzten, auf der Oberseite nur schwach glänzenden Blätter, 
sowie durch das Vorhandensein von Vorblättern. Das Unterscheidungsmerkmal von 
Könse Le 464) »innere Kelchblätter so lang wie die Blumenblätter« stimmt nicht 
immer. Bei fast allen von mir untersuchten Blüten waren die Blumenblätter zwar meist 
nur wenig kürzer wie die inneren Kelchblätter, oft aber waren sie auch bis um 1/4 so 
kurz. Ebenso waren die Samen, die ich sah, nicht, wie Könne anführt: »grünlich-gelb- 
braun«, sondern braunrot. Ein anderer Unterschied von M. Aquifolium besteht darin, 
dass die untersten Fiederpaare näher an die Blattstielbasis gerückt sind, während sie 
bei M. Aquifolium weiter davon abstehen. Von M. repens unterscheidet sie sich durch 
die fehlenden Ausläufer und die wenig glänzenden, schmäleren Blüten. 

Gärtnerische Verwendung. Dieser nach Nicnotson*) im Jahre 1820 
in Europa eingeführte Strauch kommt, da er nicht ganz winterhart ist, in 
Gärten ziemlich selten vor. In Süddeutschland hält er den Winter nur 
unter sorgfältiger Bedeckung im Freien aus. In der Cultur gebräuchliche 
Namen sind: Fieder-Berberitze (KónxE), büschelblätterige Mahonie (Dippst), 
Californian Barberry (Don), the crowded-racemed Mahonia (Louvon), fasci- 
culated Barberry (Sims), Montain Holly (Hooker). 

Var. hortensis Fedde (Fig. 4 E). 

Foliolis majoribus, sinuato-dentatis. 

Die Pflanze entwickelt sich m der Cultur wahrscheinlich infolge der veränderten 
biologischen Bedingungen kräftiger. Die Blättchen werden bedeutend größer, bis 8 cm 
lang, wenn auch weniger lederartig, und die Buchten zwischen den Zähnen werden tiefer 
und ausgeprägter. 

Var. Cachira Fedde. 

Foliis 3— 5-jugis, jugo infimo a basi petioli 3—4 cm distante; foliolis 

lanceolatis, ad apicem paulatim attenuatis, supra et subtus subnilidis. Flo- 


mon here, called by the Mexicans lefa amorilla. This shrub is very different from 
the one at the Copper Mines (Santa Rita del Cobre), collected when I was on the 
Mexican boundary commission. The berries are very plaisant to the laste, being sac- 
charine with a slight acidity. 

1) H. W. = Herb. Wien. 

2), Ausgegeben als H trifolia Schult. ? 

3) Dict. of Gard. I. 484, 


Versuch einer Monographie der Gattung Mahonia. 59 


ribus in racemos elongatos dispositis. Pedicillis longissimis filiformibus, 
duobus prophyllis lanceolatis oppositis praeditis. Tribus sepalis externis 
late ovatis subapiculatis. 

Die Blättchen sind lanzettlich und allmählich in cine ziemlich lange Spitze ver- 
schmälert; sie übertreffen im allgemeinen die der Stammform an Größe (5—6 cm lang, 
1—1,5 cm breit. Besonders bemerkenswert sind die außerordentlich (20 mm) langen, 
fadenförmigen Blütenstielchen. 

Einheimischer Name: Cachira (nach Anprızux). 

Mexico: bei Toluca (Anprievx n. 542) H. B.! H. DC.! H. Del.! H. W.! Neu-Mexico: 
Mora ex Herb. Humb.) H. B.! 

Diese Abart scheint auch in Cultur zu sein, wo sie breitere Blätter bekommt. 
Wenigstens bekam ich zwei cultivierte Exemplare aus dem Berliner Herbar zu Gesicht, 
die dem mexicanischen Exemplar Axprıeux’s sehr ähnelten. 

"6. M. dietyota (Jepson) Fedde. 

D. dictyota Jepson, Bull. Torrey Bot. Club. XVIII. 319. — A. Gray, Synopt. Fl. 
North Amer. I. I. (1895) 69. 

D. Wieoxüi Britt. et Kearney, Trans. N. Y. Acad. XIV. (1894) 29. 

Foliis 2—3-jugis; foliolis coriaceis, ovoideis, supra viridissimis nitidulis 
vel opacis, subtus pallidioribus glauco-cinereis, utrinque submanifeste reti- 
culatis, margine undulatis spinoso-dentatis, dentibus minus numerosis; floribus 


in racemos terminales confertos, densos, multifloros, subsessiles dispositis. 

Aufrechter Strauch von nur 45 em Höhe mit oberseits wenig glänzenden oder 
matten, nicht sehr gedrängt stehenden Blättern. Länge der Blättchen 2,5—6 em. Die 
Blüten stehen in dichten, vielblütigen, fast sitzenden Trauben). Die ganze Pflanze be- 
sitzt infolge ihrer starken, lang zugespitzten Zähne und ihrer stark gewellten Blattränder 
ein sehr stachliches Aussehen. 

Pacif. Nord-Amerika: 

Californien: Marysville Buttes am Gipfel des South-Peak Jepson, BLANKINSHIP.). — 
San Diego (PALMER, CLEVELAND). 

Da ich Material von dieser Pflanze nicht zu Gesicht bekommen konnte, musste ich 
die Beschreibung nach den immerhin dürftigen Angaben von Jepson I. c. und der Synopt. 
Fl. 1. e. machen. 

B. Wileoxii aus Arizona vom Huachucaberge ist nach der Synopt. Fl. 69 der 
M. dictyota in Belaubung und Blüten so ähnlich, dass sie ohne weitere Merkmale kaum 
aufrecht erhalten werden kann. Diese Pflanze?) besitzt eifórmige bis längliche Blätter 
von 5—7,5 cm Länge, büschlige, beinahe sitzende Trauben mit dichtstehenden, zahl- 
reichen, kurzgestielten Blüten und blauschwarze, ziemlich stark bereifte Beeren. Von der 
Marysviller Pflanze unterscheidet sie sich durch zartere, feiner genervte Blätter und 
spitzere Brakteen, während die Pflanze von San Diego mehr in der Mitte von M. dietyota 
und B. Wileoxii zu stehen scheint. . 

M. dictyota scheint M. pinnata am nächsten verwandt zu sein. Sie unterscheidet 
sich von dieser durch die viel stärker lederartigen, stark genervten Blätter, sowie durch 
—__ 

1) In Synopt. Fl. L c. steht fälschlich »panieles, Ripe, während bei Jeesow l e, die 
Blüten als in Trauben stehend angeführt werden. 

2) Nach Brirron et Kearney wird diese Pflanze von den californischen Mexicanern 
^Lefia Amarilla«, weiter nordwärts von den Nord -Amerikanern als »Oregon grapes be- 
zeichnet. Da indes M. Aquifolium ebenfalls »Oregon grape« und M. pinnata ^ Lena 
Amarilla « genannt werden, so dürften diese beiden Bezeichnungen wohl als Galtungs- 
namen für die Mahonien dieser Gegenden überhaupt aufzufassen sein. 


90 Fr. Fedde. 


die geringere Anzahl von Fiederblättchen (2—3 Paar bei M. dictyota, 3—5 Paar bei M. 
pinnata). Leider sind die Blütenverhältnisse weder bei Jepson noch in der Synopt. Fl. 
derartig geschildert, dass man hieraus einen Vergleich mit M. pinnata ziehen könnte. 

: 7. M. Sehiedeana (Schldl.) Fedde (Fig. 4 F). 

B. trifolia Roem. et Schult., Syst. VII. b. (1830) 1616. 

M. trifolia Cham. et Schldl. in Linnaea V. (4830) 214. — Baillon, Hist. pl. (1872) 52. 

B. Sehiedeana Schldl. in Bot. Zeitg. XII. (185%). 654 (non Dippel. — Watson in 
Proc. Amer, Acad. XVII. 4882) 318. — Hemsl., Biol. centr.-amer. I. (1888) 24. 

Foliis 4—2-jugis longe petiolatis, jugo infimo a basi petioli 1—7 cm 
distante; petiolis duobus stipulis 4—3 mm longis praeditis; foliolis rigide 
eoriaceis, supra paulo nitidulis vel opacis caeruleo-viridibus, subtus opacis 
pallidis, ovatis vel subrotundato-ovatis, basin versus brevissime cuneatis, 
saepius obtruncatis obliquis, apicem versus late cuneatis, margine undu- 
lalis, sinuato-spinuloso-dentatis, dentibus utrimque 4—6 triangularibus. 
Floribus in racemos breves paucifloros ex axillis bractearum longe lanceo- 
latarum acuminatarum enascentes dispositis. Florum bracteis triangulariter 
acuminatis. Duobus prophyllis lanceolato-acuminatis in infima parte pedicilli 
prope florum bracteas oppositis. Flores non vidi. Bacca atro-caerulea prui- 
nosa ovoidea stigmate orbiculari coronata. 

Strauch mit starren gedreiten oder zu je fünf stehenden Blättchen, die sehr an 
die Blätter der Stechpalmen erinnern! von 2—3 cm Länge und 41/g—21/g cm Breite. 
Nervatur oberseits, besonders aber unterseits deutlich hervortretend. Die Fruchttrauben 
sind so außerordentlich kurz, dass es den Anschein erweckt, als entsprängen die wenigen 
langgestielten Beeren direct einzeln an der Hauptachse. Die Länge der Trauben beträgt 
1—2, seltener 3 und mehr Centimeter, die der Blütenstandstragblätter 3—5 mm, der 
Blütentragblütter 4—2 mm, der Vorblütter 4 mm, der Fruchtstiele 4 cm. 

Anatomische Merkmale?. Stamm: Markstrahlen 3—4 Zellreihen breit mit 
spärlichen Einzelkrystallen, Mark mit verdickten Zellen ohne Krystalle. 

Blatt. Aussenwände der oberseitigen Epidermiszellen flach, unterseits mit halb- 
kugeligen Papillen, stark verdickt, mit Netzleisten. Seitenwände der Oberseite gewellt, 
der Unterseite grade, verdickt. 


Mexico: 
In den Llanos zwischen Guantotalapa und Tlachichuca (Dr. Scmiene 1828) H. B.! 
— Sierra Madre, 40 Meilen südlich von Saltillo (PALMER n. 44) und (Watson). — Sierra 


de las Cruces 3400 m (PRINGLE 1895 n. 6243). H. Br.! H. B.! H. Del.! H. W.!3) 

Die Art ist bemerkenswert durch die wenigblütigen Trauben und die außerordent- 
lich starren und stacheligen Fiederblättchen, die sie mit M. ewtriphylla gemeinsam hat. 
Unverständlich ist, warum Dipper l. c. 404 die in Gärten cultivierte M. trifoliolata unter 
dem Namen: B. Scutepeana beschreibt; weder die Beschreibung noch die Abbildung 
stimmt mit der von SCHLECHTENDAL l. c. 214 und 654 beschriebenen Art überein. Auch 
ergab die anatomische Untersuchung der Bláttchen eine vóllige Verschiedenheit von der 
mit subepidermalem Bastbelag versehenen und zu den Horridae gehörigen M. trifoliolata. 
Da der Name /rifolia leicht zu Verwechslungen führen kann, nenne ich mit SCHLECHTEN- 
DAL die Pflanze M. Schiedeana. 

4) Linnaea IV. 224. Beschreibung der Llanos am Orizaba von SchiEDE. 

2) Nach dem Scnıepe’schen Exemplar. 

3) Diese Exemplare habe ich zu M. Schiedeana gerechnet, weil di Merkmale am 
besten passten. Allerdings sind in der Anatomie der Blätter kleine Unterschiede von dem 
ScuiEpE'schen. Exemplar vorhanden. 


Versuch einer Monographie der Gattung Mahonia. 01 


8. M. eutriphylla Fedde sp. n. (Fig. 1 G). 

Folis trifoliatis ad ramos longis intervallis enascentibus; petiolis ad 
apicem nodosis 3 foliola sessilia simul enascentia gerentibus.  Foliolis rigi- 
dissime coriaceis maxime undulatis, sessilibus uno loco enascentibus, ovoideis, 
ad apicem et ad basin late cuneatis, ad marginem repande sinuato-dentatis, 
dentibus utrinque 2—3 longespinosis, supra viridibus nitidis, infra paulo di- 
.lutioribus opacis. Flores non vidi. 

Strauch von 1/—1! m Höhe mit graubraunen, rissigen Zweigen, an denen die 
Blätter in ziemlich weiten Zwischenräumen entspringen. Länge der Blattstiele 2—3 cm, 
an deren knotig-gelenkigen Enden an einem Punkt die drei außerordentlich stark leder- 
artigen Blättchen entspringen. Die Nervatur der Blättchen ist bis in die feinsten Aderchen 
oben und unten gleich deutlich sichtbar. 

Anatomische Merkmale. Stamm: Bastfaserring unregelmässig; Bastfasern 
außerordentlich lang, dünnwandig und gefächert. Markstrahlen 4—6 Zellreihen breit, 
dickwandig, mit Einzelkrystallen, im Leptom dicht angefüllt mit großen Einzelkrystallen; 
einzelne Zellen sind hier zu Sklereiden ausgebildet; begleitet werden die Markstrahlen im 
Leptom von kurzen, mit mehr oder weniger stumpfligen Enden versehenen dickwandigen 
Bastfasern. Mark dickwandig, mit Einzelkrystallen und drusigen Aggregaten. 

Blatt: Aufenwünde der Epidermiszellen ober- und unterseits flach, oben sehr 
stark, unten stark verdickt, mit Nelzleisten. Seitenwände stark verdickt, oberseits stark 
gewellt, unterseits fast gerade. 

Mexico: 

Kaukandó (?) bei la Encarnacion (EnmENsERG n. 4109. 1840) H. B.! H. H.! 

Einzige, wirklich »dreiblätterige« Mahonia! Aus dem leider nur unvollständigen 
und schr spärlichen Material lässt sich auf die nähere Verwandtschaft nur wenig schließen. 
Die anatomische Untersuchung ergab, dass man es nicht, wie man vielleicht zuerst ver- 
muten konnte, mit einer zu den Horridae gehörigen Art zu thun hat. Am nächsten 
verwandt scheint noch M. Schiedeana dieser Art zu sein. 

9. M. angustifolia (Hartw.) Fedde (Fig. 1 77). 

B. angustifolia Hartw. ex Benth., Pl. Hartweg. (1840) 34, n. 270. — Walp., Rep. I. 
(1842) 404. — Hemsl., Biol. centr.-amer. I. (4888) 23. l 

Foliis 2—4-jugis, jugo infimo paulo minore, a petioli basi 1—2 mm di- 
stante. Petiolis stipulis exiguis 0,75 cm longis praeditis. Foliolis coriaceis 
sessilibus, supra viridibus, subnitidis, subtus paulo dilutioribus, opacis, 
oblongo- lanceolatis, basin versus inaequaliter rotundatis, apicem versie 
cuneatis, margine spinuloso dentatis, undulatis, dentibus utrinque 9—1. 
Floribus in racemos fasciculatos breves densos foliis breviores erectos dis- 
positis. Bracteis florum ovoideis acuminatis deciduis: Duobus prophyllis 
lanceolatis deciduis medio e pedicillo opposite enascentibus. Sepalis luteis, 
3 extremis minimis subcordatis, distincte acuminatis, 3 mediis ovatis ad 
apicem cuneatis, 3 internis ovoideis ad apicem rotundatis media duplice 
magnitudine superantibus, petalis luteis quam sepala interna minoribus, 
Oviodeis ad apicem bilobatis, staminibus infra antheras dentibus duobus 
triangularibus praeditis! Bacca subglobosa purpurea, (?) pruinosa. 


1) Die Stelle in Bentuam I. e: »Filamentis subedentulis . . . . Filamentorum dentes 


Minutissimi Vix conspicui« ist an und für sich im Ausdruck ziemlich undeutlich, dürfte 


Fr. Fedde. 


e 
N 


Strauch oder niedriger Baum von ungefähr 41 Höhe mit graubrauner, rissiger 
Rinde. Blätter hellgrün mit ober- und unterseits ziemlich deutlich hervortretender 
Nervatur. Länge des ganzen Blattes 3—6 em, der Blütchen 1—2 em, Breite 0,75—4 cm, 
die Endblättchen sind ein klein wenig länger. Trauben 3—4 cm lang, ihre Traglättchen 
2mm lang; die Blüten entspringen ziemlich dicht aus der Achsel von 4,5 mm langen 
Tragblättern, die vor der Fruchtreife abfallen. Länge der Blütenstielchen 2,5 mm !). 

Anatomische Merkmale. Stamm: Bastring ganz geschlossen, im Kork auch 
vereinzelte Bastfasern, Markstrahlen 4—3 Zellreihen breit, Mark mit dicken Zellenwan- 
dungen. 

Blatt: Außenwände der Epidermiszellen der Oberseite flach, der Unterseite mehr 
oder weniger stark papillös vorgewölbt, beiderseits stark verdickt, mit Netzleisten, 
Seitenwände ober- und unterseits fast gerade, verdickt. 

Mexico: 

Zwischen Actopan und Pachuca in der Provinz Hidalgo im Norden der Stadt 
Mexico (HartwEs). — codem l. (EHRENBERG 4840) H. B! H. Br.! H. IE! 

10. M. lanceolata (Benth.). Fedde (Fig. 17). 

B. lanceolata Benth., Pl. Hartw. (1840) 34. — Hemsl., Biol. centr.-amer. I. (1888) 23. 

Foliis?) 4—5-jugis, jugo infimo paullulo minore, a petioli basi 4—6 cm 
distante, foliolo terminali cetera aequante. Petiolis stipulis circiter 5 mm 
longis lanceolato-lineatis praeditis. Foliolis coriaceis breviter petiolulatis 
(petiolis ca. 2—3 mm longis supra canaliculatis) supra viridibus nitidis, 
infra dilutioribus subnitidis, longe lanceolatis, basi cuneatis vix inaequalibus, 
ad apicem ab inferiore parte paulatim angustatis longe acuminatis spinosis, 
margine spinuloso-dentatis, leviter undulatis, dentibus utrinque 40—16, 
spinis ad apicem spectantibus. Flores non vidi. 

Holzgewächs mit brauner, an den jüngeren Zweigen ziemlich glatter Rinde. Blätter 
oberseits lebhaft grün, glänzend, unterseits heller grün, nur wenig glänzend. Länge des 
ganzen Blattes 20—35 cm; die einzelnen Fiederblättchen sind 8—42 cm lang, 4,5—3 em 


aber auch sonst auf einem Irrtum beruhen, da ich bei allen untersuchten Exemplaren 
von EHRENBERG, die doch von demselben Standorte wie die Harrwes’schen stammen, 
deutliche, sogar ziemlich große Zähne gefunden habe, die allerdings in den jungen Blüten 
dem Filament fest anlagen und daher leicht überschen werden konnten. 

4) Bentn, l. c. 34: »B. faseiculari affinis et vix nisi foliolis paucis parvis distincta«. 

2) Hierzu sei bemerkt, daß man aus der sehr knappen Beschreibung von BENTHAM 
| c. sich ein genaues Bild dieser Pflanze nicht machen kann. Das von HARTWEG ge- 
sammelte Originalexemplar befindet sich jedenfalls in Kew und ich habe dieses nicht zu 
Gesicht bekommen, Jedoch fand sich im Berliner Herbar eine von Enuntrsptrn (n. 932) 
in Mexico gesammelte unbestimmte Mahonie, auf welche die Bextnan’sche Beschreibung 
einigermaßen paßt. Die obige Beschreibung ist in Anlehnung an die Bextuan’sche nach 
diesem letzteren Exemplar gemacht. Leider fehlen sowohl beim Harrwes’schen wie beim 
EnnENBERG'schen Exemplar entwickelte Blütenstände. Der Vollständigkeit halber möge 
aber auch die Beschreibung, wie sie BENTHAM giebt erwähnt sein: 269. Berberis (Mahonia) 
lanceolata, sp. n., foliolis 13—17 longe lanceolatis acuminatis margine leviter undulatis 
spinuloso-serratis, basi cuneatis, inferioribus a caule remotis, racemis laxis ramosis folio 
sublongioribus. — Frutex 5—6 pedalis. Foliola 3—5-poll. longa, 1/5—1 poll. lata, Ra- 
cemi in uno tantum e speciminibus suppetentes adsunt et in his flores nondum evoluti 
sunt. Filamentorum dentes in alabastro juniori nondum conspicui. — In montibus prope 
Apuleo«. Zunächst stimmt mit dieser Beschreibung die Anzahl der Fiederblättchen über- 
ein, obgleich einige Blätter der Eurenserc’schen Pflanze nur 4-paarig, nicht aber wie die 


Versuch einer Monographie der Gattung Mahonia. 03 
breit. Die Nervatur tritt unten stärker hervor wie oben. Der 2—3 nim lange Stiel der 
einzelnen Fiederblättchen besitzt in der Mitte eine Rinne, die sich auf der Oberseite der 
Blättehen auf der Mittelrippe bis zur Blattspitze hin fortsetzt. Die Blütenstände sind 
anscheinend einfache Trauben und entspringen in der Achsel von ungefähr 4 em langen, 
dreieckigen, lang zugespitzten Tragblättern. 

Anatomische Merkmale. Stamm: Bastfaserring aus einzelnen Bündeln von 
4—8 Fasern bestehend. Bastfasern teils dünn-, teils dickwandig und weitlumig, gefächert, 
mit langen linksschiefen Spaltentüpfeln versehen, die die Fasern mit spiraligen Ver- 
dickungen ausgestattet erscheinen lassen. Im Leptom kleine Bündel oder vereinzelte 
Bastfasern, Markstrahlen 2—5 Zellreihen breit, indessen kommen auch einzelne außer- 
ordentlich breite Markstrahlen vor, die bis zu 46 Zellen breit sind. Im Leptom in den 
Markstrahlzellen zahlreiche Einzelkrystalle. Libriform zum Teil gefächert. Markzellen 
verdickt, mit grossen Einzelkrystallen und sphärokrystallinischen Drusen. 

Blatt: Epidermiszellen der Blattunterseite außerordentlich klein im Verhältnis zu 
denen der Oberseite. Außenwände flach, oben viel stärker verdickt wie unten, mit Netz- 
leisten. Seitenwände oben und unten gerade, ziemlich dickwandig. 

Mexico: 

Auf Bergen in der Nähe von Apulco (Hartwec n. 269). Bei P. el Banu!) (EHRENBERG, 
n. 932) H. B! H. H! 

Über die Verwandtschaft dieser Art läßt sich, da die Blütenstände fehlen, wenig 
sagen. Sieht man von den Blütenständen ganz ab, so besitzt sie in der Form der Blätter 
eine gewisse Ähnlichkeit mit M. paniculata, unter deren Namen sie auch im Berliner 
Herbar geführt wurde. Indessen unterscheidet sie sich von letzterer Pflanze durch einen 
viel stärkeren Glanz und eine dunklere Farbe der Blätter, die außerdem bei M. panicu- 
lata viel dünner und von schwächerer Consistenz sind. Ferner ist die Blattspitze lange 
nicht so abgesetzt wie bei M. paniculata. Endlich sind die Blätter von M. lanceolata 
im Verhältnis zur Breite viel länger als die von M. paniculata. Gemeinsam haben beide 
Pflanzen den kurzen Blättchenstiel. 

11. M. incerta Fedde n. sp. (Fig. 4 K). . 

Foliis 3—4-jugis, ad apices ramorum et ramulorum congestis, Jugo 
infimo non minore, a basi petioli 3—5 cm distante, foliolo terminali paulo 
majore. Petiolis stipulis circiter 9—3 mm longis filiformibus praeditis. 
Foliolis coriaceis subpetiolatis, supra viridissimis nitidis vel subnitidis, subtus 
dilutioribus opacis, ovato-lanceolatis vel lanceolatis, basi cuneatis vel subro- 
tundatis inaequalibus, ad apicem ab inferiore parte folioli paulatim angu- 
— 

BentHam’sche Beschreibung angiebt, mindestens 6-paarig gefiedert sind. Ein anderes 
einzeln vorhandenes Blatt ist 7-paarig gefiedert. Indes scheint mir dieser Unterschied 
unwesentlich zu sein. Die Beschreibung der Blattform stimmt dagegen auffällig genau. 
Der Ausdruck »serratus« von BentHam anstatt »dentatus« dürfte wohl nur auf einer Un- 
genauigkeit beruhen, da ich folia serrata bisher bei keiner Mahonia gefunden habe. 
Die Hauptschwierigkeit beruht aber auf dem Ausdruck »racemis . ... ramosis« BENTHAMS; 
falls dies Rispe (panicula) bedeuten sollte, wäre allerdings an eine Identität der Hant- 
Wee’schen und EunrxnERG' schen Exemplare nicht zu denken. Indes braucht BENTHAM bei 
der Beschreibung einer Rispe (cf. n. 272. B. Hartwegii) den Ausdruck racemis . . pani- 
culato-ramosise, weshalb man hier über die Bedeutung von »ramosis« im Zweifel sem 
kann. Jedenfalls läßt die EnmENBERG'sche Pflanze in ihrer, wenn auch noch sehr jungen 
Blütenstandsanlage immerhin mit ziemlicher Sicherheit eine einfache Traube erkennen. 

1) Der Name, auf dem der Pflanze beiliegenden Zettel, ist sehr undeutlich ge- 

schrieben. Ob es einen Ort dieses Namens in Mexico giebt, lieB sich nieht feststellen. 


94 Fr. Fedde. 


statis longe acuminatis spinulosis, margine spinuloso-dentatis levissime subun- 
dulatis, dentibus utrinque 5—10. Floribus in racemos elongatos suberectos 
dispositis. Bracteis florum ovoideis apiculatis. Duobus prophyllis lanceo- 
latis medio e pedicillo subopposite enascentibus. Flores non vidi. Baceis 
ovoideis ad apicem paulatim angustatis stigmate coronatis. 

Holzgewüchs mit graubrauner, rissiger, an den jüngeren Zweigen brauner, glatter 
und glänzender Rinde. Länge des ganzen Blattes 10—20 cm. Länge der Blättchen 
3—6 cm, Breite im unteren Teile 4—2 cm. Die Nervatur tritt unten bedeutend stärker 
hervor wie oben. Die Mittelrippe ist oberseits als deutliche Rinne sichtbar, die sich bis ` 
zur Blattspitze hinzieht. Tragblätter der Trauben 2—3 mm lang, der Blüten 4—41/; mm 
lang, Vorblättchen kleiner als 4 mm. Länge der Fruchtstiele ungefähr 4 cm. Länge der 
Beeren 3/4 em. 

Anatomische Merkmale. Blatt: Außenwände der Epidermiszellen der Ober- 
seite flach, ziemlich stark verdickt mit Netzaussteifungen, der Unterseite leicht papillós, 


weniger stark verdickt mit Netzleisten. Seitenwände verdickt, oberseits leicht geschlängelt, 
unterseits gerade. 


Mexico: 

Zwischen Real del Monte und Atotonilco el Chico (EnnENBERG n. 4288). H. B.! 
H. Br.! H. H.! 

Über die Verwandtschaft dieser Art läßt sich, da die Blüten fehlen, nicht viel sagen. 
Sie scheint unter den Aquzfoliatae eine Gruppe für sich zu bilden und besitzt große 
Ahnlichkeit mit der von mir beschriebenen M. lanceolata, die allerdings mehr Fieder- 
blättchen von längerer Form und dunklerer, stärker glänzender Oberfläche besitzt. 

12. M. subintegrifolia Fedde n. sp. (Fig. AZ). 

Foliis 2-jugis ad apicem ramorum et ramulorum confertis, infimo jugo 
à petioli basi !/;—1!/; em distante, foliolo terminali interdum vix paulo 
majore. Petiolis saepe rutilis stipulis duobus minimis praeditis vel eorum 
carentibus. — Foliolis coriaceis sessilibus interdum rutilis, supra viridibus 
nitidis, infra paullulo dilutioribus subnitidis, lanceolatis, basi et apice cunea- 
tim attenuatis, inaequalibus, levissime undulatis, margine plurimum subintegris 
denticulis minimis raris brevispinulosis praeditis, denticulis utrinque 0—5. 
Floribus in racemos breves densifloros erectos vel suberectos foliis dimi- 
dio minores dispositis. Florum bracteis minimis triangulariter lanceolatis. 
Duobus prophyllis florum bracteis similibus juxta florum bracteas in infima 
parte pedicilli enascentes. Sepalis, externis 3 bracteiformibus ovato-subcor- 
datis acuminatis minimis; 6 petalis quam sepala interna minoribus apice 
integerrimis; 6 staminibus duobus dentibus infra antheras affixis; germine 
elipsoideo supra in stylum brevissimum attenuato, stigmate umbilicari. 
Bacca ovato-globosa atrocoerulea pruinosa, stylo ca. 1—2 mm longo coronata. 

Strauch von ungefähr 3 m Höhe mit aschgrauer, längsfaseriger Rinde und zahl- 
reichen kurzen Seitenästen. Die Blätter sind 5—40 cm lang, die beiden Fiederpaare 
stehen etwa 4—2!/; cm von einander, das unterste Fiederpaar !/—1!/;cm vom Blatt- 
grunde entfernt. Die lanzettlichen Blättchen laufen an beiden Enden ziemlich gleich- 
mäßig spitz zu und sind teils ganzrandig, teils mit kleinen, winzigen, an der Spitze be- 
dornten Zähnen versehen. Länge der Blüttchen 2—3 cm, Breite !/—1 em. Die dicht- 
blütigen, sehr kurzen 2—3 cm langen Blütenstände sind ziemlich wenigblütig. Die beiden 
Vorblätter stehen am Grunde der Blütenstiele dicht neben dem Tragblatt der Blüte- 


Versuch einer Monographie der Gattung Mahonia. 05 


Beide sind kürzer als A mm. Länge der Blütenstiele ?—5 mm. Die Staubgefäße sind 
gezühnt. 

Anatomische Merkmale. Stamm: Kork mit verdickten Tangentialwänden. 
Im Leptom concentrische Bänder von Bastfasern, die verhältnismäßig kurz und dick- 
wandig sind und zahlreiche, große, rundliche Tüpfel besitzen; oft sind ihre Enden ab- 
gestumpft. Markstrahlen 3—8 Zellenreihen breit. Libriform zum Teil gefächert. Mark- 
zellen außerordentlich stark verdickt mit spärlichen Einzelkrystallen. 

Blatt: Außenwände der Epidermiszellen der Oberseite leicht papillös, stark ver- 
dickt, unterseits flach, schwach verdickt, beiderseits mit Netzaussteifungen. Seitenwünde 
verdickt, oberseits leicht gewellt, unterseits gerade. 

Mexico: 

Auf kalkigen Bergen bei den Bädern von Atotonilco el grande (EnnENnERG n. 978), 
H. B! H. H! 

Diese Art bildet mit der folgenden cine kleine Gruppe für sich, bestimmt durch 
die eigentümlich zurückgebildete Bezahnung der Blättchen, die kurzen, mit verhältnis- 
mäßig kleinen Blütentragblättern verschenen Trauben, die an den Grund des Blütenstieles 
gerückten Vorblätter und die ungezähnten Blumenblätter. Besonders der eigenartig aus- 
gebildete Blattnerv und die Stellung der Vorblätter finden sich nur bei diesen beiden 
Arten von Mahonia. Sie unterscheiden sich, abgesehen davon, dass bei M. gracilis alle 
Teile der Pflanze größer und kräftiger ausgebildet sind, vor allem durch die Form der 
Blättchen, die bei M. subintegrifolia oben und unten sich allmählich verschmälern, 
während sie bei M. gracilis oben in eine ziemlich lange Spitze auslaufen, unten da- 
gegen sich mit breit keilformigem oder abgerundetem Grunde plötzlich verjüngen. 

13. M. gracilis (Hartw.) Fedde (Fig. 4 M). 

B. gracilis Hartw. ex Bentham, Pl. Hartw. (1840) 34. n. 2974. — Walp., Rep. 1. 
104. 4842). — Watson in Proc. Amer, Acad. XVII. (4883). 345. — Hemsley, Biol. centr.- 
americ. I. (1888) 23. — Dippel, Laubholzkunde III. (1893) 105. 

Foliis 2—3, rarius 4-jugis, jugo infimo a petioli basi 2—4 cm distante; 
petiolis rubris stipulis nullis aut minimis; foliolis coriaceis ovato-lanceolatis 
vel lanceolatis, basin versus paullo inaequalibus, breviter cuneatis, rarius 
Obtusatis vel rotundatis, apicem versus ab media parte folioli paulatim 
angustato-aeuminatis, supra laete viridibus nitidis, subtus pallidioribus sub- 
nitidis undulatis, leviter spinuloso-denticulatis vel subintegris, spinis bre- 
vissimis (utrinque 6—8) vel subnullis. Floribus in racemos subfasciculatos 
densifloros suberectos foliis parum breviores dispositis.  Bracteis florum 
triangularibus acuminatis rutilis. Duobus prophyllis bracteis florum simillimis 
ex infima parte pedicilli enascentibus oppositis. Sepalis, 3 externis minimis 
acuminatis subcordatis, 3 mediis et 3 internis ovoideis; petalis quam sepala 
interiora paulo minoribus integris; filamentis infra antheras dentibus parvis 
lanceolatis praeditis; stylis brevibus 4—1!/; mm longis. Bacca subovoidea, 


alro-coerulea pruinosa, stylo brevi et stigmate coronata. 

Strauch von 4—41/; m Höhe, mit zahlreichen kurzen Seitenästen, die älteren As ste 
mit graubrauner rissiger Rinde, die jüngeren Zweige mit rötlicher Epidermis. Die ci- 
förmigen bis lanzettlichen Blättchen laufen oben allmählich in eine Spitze aus, währe nd 
sie einen meist breit keilfórmig oder rundlich verschmälerten Blattgrund besitzen; sie 
stehen an der meist rötlich angelaufenen Spindel in ungefähr 41/,—2 cm Entfernung. 
Die I Länge des ganzen Blattes beträgt 8—12 cm. Die einzelnen Bláttehen sind 3, 5—5 em 
lang und 11/,—3 em breit. Die 3—8 cm langen, ziemlich diehtblütigen mit ratlichen 
Blütenstiel versehenen Trauben entspringen mit den Blättern zusammen an dem Ende 


96 Fr. Fedde. 


der Zweige, teils an kurzen Seitentrieben aus der Achsel von 2—3, seltener bis 5 mm 
langen Tragblättern. Länge der Blütenstiele 1—3 mm, Beeren mit dem 2 mm langen 
Griffel gekrönt. 

Anatomische Merkmale. Stamm: Bastfaserring fast ganz geschlossen. Die 
Bastfasern sind unregelmäßig verdickt und mit ziemlich langen, spaltenförmigen Tüpfeln 
versehen, sodass die Fasern wie mit Spindelverdickung versehen erscheinen. Im Leptom 
einzelne spärliche Bastfasern!), die verhältnismäßig kurz sind und mehr punktförmige 
Tüpfel besitzen. Markstrahlen 4—4 Zellreihen breit, Libriform zum Teil gefächert, Mark- 
zellen stark verdickt. 

Blatt: Außenwände der Epidermiszellen flach, oberseits außerordentlich stark, unter- 
seits weniger stark verdickt mit Netzleisten. Seitenwände verdickt, oberseits leicht ge- 
wellt, unterseits fast gerade. 

Blütezeit: Mai. 

Mexico und südliches Texas: 

Zimapan, Cardonal, Atotonilco il Grande (Hanrwrc) H. Del! — San Louis de Potosi 
(Parry und PALMER n. 8. — Ebendort: San Miquelito Berge (SCHAFFNER 4879 n. 744) 
H. B! H. Br! — Sierra Madre bei Monterey (PrinGLE 4889 n. 2530) H. B! H. W! H. Br! 
H. DC! H! Del! — Santyaguillo (Karwınsky n. 7 und 8 4843) H. Ptbg. — Cordilleren 
v. Oaxaca (2300 m), (GALEoTTI 4840 n. 4644) H. Del! — 1. inc. (Scniepe) H. H! 

Diese Art ist bemerkenswert durch die fast ganzrandigen, meist nur sehr schwach 
gezühnten Blättchen und die kurzen Griffel auf den Früchten, durch die ganzrandigen 
Blumenblätter und die am Grunde der Blütenstiele stehenden Vorblüttehen. Über die 
Unterschiede und die Verwandtschaft siehe bei M. subintegrifolia. 

Gärtnerische Verwendung: Diese erst in neuer Zeit eingeführte 
Mahonie hält nach Dirrer in Deutschland nur unter guter Deckung aus. 
Sie soll in den Baumschulen öfters mit einer Form von M. Aquifolium 
gleichen Namens verwechselt werden. 

44. M. trifoliolata (Moric.) Fedde (Fig. IN). 

D. trifoliolata Moric., Pl. Nouv. Americ. (4833—46) 413, t. 69. — Walp., Ann. I. 
(1848) 21. — Gray, Pl. Lindh. Il, 442. — Hall, Fl. Tex. 3 — Engelmann in Wisliz. Rep. 
(1848) 25.— Lindl. et Paxt., Fl. Gard. II. (4852) 68, f. 468. — Torr., et Gray in Rep. 


Expl. a. Surv. II. (1855) 459. — Torr., eodem loc. IV. (1856) n. 4, 63. — Torr., Mex. 
Bound., 31 (1858). — Wats. in Proc. Amer. Acad. XVII. (4882) 318. — Britt. et Rusby 
in Trans. N. Y. Acad. VII. (4887/38) 7. — Hemsley, Biol. centr.-amer. II. (1888) 24. — 


Koehne, Dendrol. (1893) 164. 

D. trifoliata Hartw. miss. ex Lindl. Bot. Reg. XXVII. (1844) misc. 149. (1845), 
t. 40. — Walp., Rep. II. (1843) 749. — Lemaire in Fl. des Serres I. (1845) 130, t. 56. — 
Lindl. in Fl. d. Serres VI. (151) 76. — Paxt., Fl. Gard. II. (1852) 133, f. 168. — Watson, 
Mise. coll. (1878) 35 — Newberry in Trans. N. Y. Sp (4882) 92. 

D. ilicifolia Scheele in Linnaea XXI. (4848) 59 

D. Roemeriana Scheele in Linnaea, XXII. Le 154 und 352. 

B. Schiedeana Wats. in Proc. Amer. Acad. XVII. (1882) 318. — Dippel, Laubhk. 
II. (1893) 404. 

. Mah. trifoliata Lav., Arb. Segrez. (1877) 46. 

Foliis trifoliolatis; petiolis 0,5—5 em longis, stipulis 4—3 mm longis 

deciduis praeditis; foliolis rigide coriaceis, supra glaucis subnitidis, subtus 


" d Cırense 1 c. 89: »Fibres liberiennes abondantes en bandes tangentielles au 
milieu du liber mou.« Derartige Bastlaserbänder habe ich nirgends bemerkt. Wahr- 
scheinlich treten sie erst bei stärkerem Diekenwachstum auf. 


Versuch einer Monographie der Gattung Mahonia. 97 


opacis einereo-viridibus, lanceolatis, rarius ovato-lanceolatis, basin versus 
cuneato-attenuatis, interdum inaequalibus, apice longe acuminatis, margine 
leviter undulatis, spinuloso-dentatis, dentibus utrinque 1— 92, rarissime 3, late- 
ralibus triangularibus, terminalibus longe lanceolatis, dentium spinis longis. 
Floribus in racemos paucifloros breves, plerumque binos aut ternos erectos 
dispositis, bracteis florum ovato-lanceolatis acuminatis persistentibus; duobus 
prophyllis triangularibus longe acuminatis flori quasi epicalyx accumbentibus. 
Sepalis ovoideis, 3 externis minimis bracteiformibus, 3 mediis majoribus 
patentibus, 3 internis maximis; petalis quam sepala interna paullulo mi- 
noribus vel ea aequantibus integris; filamentis edentatis. Bacca late ovoidea 
vel subglobosa, atro-caerulea, pruinosa. 

Aufrechter Strauch von 4—2!/; m Höhe mit graubrauner, längsgeriefter Rinde an 
den älteren Ästen und mit rot angelaufenen jüngeren Zweigen, mit starren, lederartigen 
Blättern, die auf der Oberseite graublau bereift, auf der Unterseite graugrün erscheinen. 
Der Blattrand ist hornig verdickt und jederseits mit 4—2 langen, spitzen, in einen Dorn 
auslaufenden Zähnen versehen. Auf der Oberseite der Blätter sind die Haupt- und 
Seitennerven als weißliches Netzwerk!) deutlich sichtbar, während sie unterseits nur un- 
deutlich hervortreten. Länge des ganzen Blattes 3—10 cm, Länge der einzelnen Fieder- 
blättchen 2—6 cm, Breite 1/3—411/; cm. Die bis 4 cm langen Trauben, deren Stielehen 
rótlich angelaufen sind, sind wenigblütig und entspringen zu 2 und 3 an verkürzten Seiten- 
trieben aus der Achsel von dunkelpurpurnen, 2 mm langen Tragblättern. Die Länge 
der Blütenstiele ist 1/5—1 cm, die der Blütentragblätter 1,5—2 mm. Die Blüten sind 
safrangelb, die Staubgefäße ungezihnt.2) Die Samen der blauschwarzen, hellblau bce- 
reiften Beere sind glänzend rotbraun. 

Anatomische Merkmale. Stamm: Breiter, völlig geschlossener Bastfaserring. 
Im Kork teils einzelne, teils Bündel von Bastfasern, im Leptom tangentiale Bündel von 
verhältnismäßig kurzen, außerordentlich dickwandigen, englumigen Bastfasern neben denen 
spärliche Sklereiden mit ziemlich weitem Lumen sieh befinden. Markstrahlen 2—8 Zellen 
breit mit spärlichen Einzelkrystallen, im Leptom teilweise sklerenchymatisch verdickt 
mit zahlreichen Einzelkrystallen. Markzellen stark verdickt mit spärlichen Kinzel- 
krystallen. l 

Blatt: Außenwände der Epidermiszellen der Oberseite mit fast cylindrischen 
Papillen3) oder ganz flach4), verdickt, der Unterseite mit fast haarartigen Papillen?) oder 
ganz flach3), verdickt. Seitenwände oberseits stark?) oder weniger starkt) gewellt, un- 
verdickt, unterseits gewellt?) oder gerade‘), stark verdickt. Hypodermales Bastfaserge- 
webe. Spärliche Einzelkrystalle im Mesophyll. 

Blütezeit: Februar, März. 

Pacifisches Nord-Amerika: Sehr verbreitet in Texas von der 
Küste bis hinein ins Gebirge. Hier am Rio Grande bildet nach NEWBERRY 


l. c. 92) diese Pflanze zusammen mit zwei Acaciaarten stachlige, undurch- 


4) Lisprey, l. c 
bum Marianum 2) 

3) Die von SCHEELE l. c. 892 angeführten »filamenta apice bidentata« habe ich 
ebenso wie Direkt und Konst nicht gesehen. Es muß dies wohl auf einem Irrtum 
ScnEELE's beruhen, 

3) Exemplare von PRINGLE. 

4) Exemplare von LINDHEIMER, LEYBOLD und HELLER. 


vergleicht die milehweiBen Adern mit denen der Milchdistel Sily- 


MI 


-1 


Botanische Jahrbücher, XXXI. B4. 


98 Fr. Fedde. 


dringliche Dickichte »the chapparal« ` südlich erstreckt sich die Verbreitung 
der Pflanze bis nach Mexico, wo sie (nach Harrwes) besonders auf den 
Prairien mit Opuntia, Yucca und Prosopis zusammen vorkommt!). 
Texas: (LevroLo 1857) H.B.! (Drummond 4835) H.Del! — Neueces Ct., Sea Level 
(Dr. HeLLER 4894, n. 4384) H. Br.! — Laredo (BEnLANDiER n. 4437) H. DC! H. Del! — 
(LINDREIMER 4846, n. 322 und 1847, n. 575) H. B.! — Comanches Peak im Brazosthal (REvEr- 


cuoN) — San Diego, an den Quellen des Rio Dulce (Miss Crort). — Nord-Texas (WRIGHT 
1848) H. DC! 

Neu-Mexico: Lithodendron creek (Torrey 4853). 

Mexico: Zwischen Zacatecas und San Louis de Potosi bei der Hacienda del 
Esperitu Santo (HanrwEG). — Chihuahua (Printer n. 264, 4885!). — Coahuica, Chihuahua, 
Nuevo Leon (Grece und THURBER)?) 


Einheimischer Name und Verwendung: Die Früchte heißen »los 
acritos« und werden in Mexico und Texas von den Kindern der Ein- 
geborenen mit Vorliebe genossen. Nach Larter?) kann man durch frei- 
willige Gärung aus dem Safte der Beeren ungefähr 7!/,47 869 Alkohols 
erhalten; die gerösteten Kerne sind ein Kaffeesurrogat, der in den Beeren 
enthaltene Farbstoff kann zum Färben von Esswaren gebraucht werden. 

Gürtnerische Verwendung: Diese nach dem Urteil SchEELE’s!) wegen 
ihrer äußerst zierlichen Belaubung schönste Art wurde im Jahre 1839 in 
Europa eingeführt?) und zwar wurden die ersten Exemplare aus Samen 
aufgezogen, die Harrwes aus Mexico geschickt hatte. Ihre Cultur ver- 
breitete sich ziemlich schnell durch die englischen und französischen Gärten, 
wo sie sich nach LinpLey winterhart bewiesen hat. Leider wird sie bei 
uns trotz ihres wirklich prächtigen Aussehens noch sehr wenig angepflanzt®). 
In den milderen Gegenden Süddeutschlands kann sie nicht zu strenge Winter 
unter guter Deckung im Freien überdauern, in den nördlicheren Gegenden 
kann sie dagegen nur als Kalthauspflanze cultiviert werden. Man vermehrt 
sie am besten, indem man sie auf andere hartlaubige Mahonien pfropft, 
da Samen und Stecklinge ziemlich schwer angehen. Blütezeit im April 
und Mai. 

M. Fremontii (Torr.) Fedde (Fig. 4 0). 


B. trifoliata Torr, in Whipple’s Rep. of Expl. a. Surv. IV. (1856) n. 4, 63 


1: , 
an parte). 


) Nach Micngr, Notes sur les plantes naturalisées ou introduites dans la vallée de 
la Vesdre (Soc. Roy. Bot. Belg. 1882), soll sich diese Pflanze in Belgien im Thal der 
Vesdre, einem rechten Nebenflu& der Maas, oberhalb Lüttich mündend, völlig ein- 
gebürgert haben. j 

2) Die Exemplare vom Schlachtfeld von Buena Vista 
Wooton l. c. zu M. haematocarpa gehören, cfr. p. 102. 


3) Etude sur la Mahonia ilicifolia in Répert. de Pharmacie 1876, 292. 
4) Linnaea XXI. 594. 

5) Nicnotson, Diet. of Gard. I. 482. 

6, Nach Dirren Le 


leg. Gree) sollen nach 


- 105 ist sie bei Smith in Hamburg im Verzeichnis angeführt, 
‚ei Spith-Rixdorf scheint sie im Arboret nicht vorhanden zu sein. 


Versuch einer Monographie der Gattung Mahonia. 99 


B. Fremontii Torr. in Bot. Mex. Bound. (1858) 30. — Parry, Bot. obs. in South.- 
Utah (1874). — Gray, Bot. Ives Rep. 5. — Wats., Bot. King. Exp. 416. — Gard. et 
For. I. (1888) 496, f. 77. — Hemsley, Biol. centr.-amer. I. (1888) 23. — Dippel, Laubhk. 
IL (1893) 408. — Köhne, Dendrol. (4893) 164. — Merriam in North.-Am. Fauna (1893) 
n. 7, 289. — Goldring in Gard. Chron. (4894) 444. — A. Gray, Synopt. Fl. North-Amer. 
I. I. (4895) 69. 

B. (Trilieina) Emory? Torr. ex herb. reg. Berol.!). 

Foliis 1—3, rarius 4 vel 5-jugis, jugo infimo vix minore petioli basi 
valde (1—2 mm) approximato. Petiolis stipulis 0,5—2 mm longis praeditis. 
Foliolis minoribus, foliolo terminali interdum paulo majore, rigidis, opacis 
cano-viridibus, ovatis vel oblongis, basi anguste vel late cuneatis, rarius 
subtruncatis, vix inaequalibus, ad apicem acuminatis, margine undulatis, 
spinuloso-dentatis, dentibus utrinque 3— 42) Floribus in racemos 4—8- 
floros longe pedunculatos cernuos dispositis. Florum bracteis lanceolatis 
vel ovato-lanceolatis acuminatis persistentibus 1 —3 mm longis. Duobus 
prophyllis deciduis, altero ovato-lanceolato acuminato medio pedicillo affixo, 
altero lanceolato sepaliformi flori appropinquante. Sepalis 3 internis maxi- 
mis, petalis sepala interna aequantibus, apice bilobatis, staminibus dentibus 
duobus subrotundis parvis infra antheras praeditis. Bacca ovato-globosa, 
alro-caerulea, matura sicca et inflata, seminibus 6— 8. 

Baumartiger Strauch, der bis zu 4 m hoch werden soll, mit graubrauner, stark 
faserig rissiger Rinde. Die Blätter sind hell-graugrün, 3—10 cm lang, vollständig glanz- 
los. Bláttchen 4—2 em lang, 0,5—1 cm breit, die Endblättchen bisweilen ein klein 
wenig größer. Nervatur oberseits nur undeutlich sichtbar, unterhalb deutlicher als 
milchweiße verzweigte Linien. Die langgestielten Trauben werden bis 8 cm lang, die 
Blüten besitzen einen 40—15 mm langen Stiel. Die Trauben entspringen am Ende der 
Triebe oder an verkürzten Seitentrieben meist paarweise. Blütenstiele 4—15 mm lang, 
Blüten hellgelb, angenehm süßlich duftend. Beeren rundoval, bleischwarz, zur Reifezeit 
trocken und aufgeblasen. 

Anatomische Verhältnisse. Stamm: Ganz ähnlich dem von Mah. trifoliolata. 

| Blatt: Außenwände der Epidermiszellen papillös vorgewölbt, oberseits noch stärker 
verdickt, wie unterseits. Seitenwände oberseits leicht gewellt, dünn, unterseits gerade, 
stark verdickt. Hypodermales Bastfasergewebe. 

Blütezeit: Mai und Juni. 

Pacifisches Nord-Amerika: Auf trockenem Boden von West-Texas, 
Utah, Aricona bis Unter-Californien. 

Texas: Valley of the Rio Grande below Douana (Parry) H. B! 

Neu-Mexico: Wingate (Dr. MarrnEws 1882) H. B! . 

Arizona: San Franciscogeb. (RzEHAK) und am Grand Canon, 2 Meilen vom Canon 
Spring (Rzenak). — Umgegend von Flagstaff 2000 m (Macvousar. 4898, n. 137, H. Br! 

Süd-Utah: (Parry n. 5, 4874) H. DC! 

Nevada: Chareston Mts. bei Mountain Spring (1680—1770 m) (Merriam). — Hungry 
hill bis Indian Spring Valley (1525 m) (Merriam), — Beverdam Mts. (1350 m) MERRIAM. — 
Upper Santa Clara Valley, NW. von St. George (1280 m) (MERRIAM). 


1, Diesen Namen habe ich nirgends in der Litteratur auffinden können, führe ihn 
" der Vollständigkeit halber hier an. 
2: Nach Dippel l. c. 108 sind bis zu 6 Zähnen vorhanden! 


abe 


~ 


100 Fr. Fedde. 


Bildet nach Parry!) in den Vorbergen der Roky-Mountains zu- 
sammen mit Quercus undulata ein schwer passierbares Gestrüpp und ver- 
leiht der Landschaft ein eigentümliches, auffallendes Gepräge. 

Nähere Verwandtschaft und Unterschiede siehe bei M. haematocarpa. 

Gärtnerische Verwendung: Dieser Strauch wurde durch die 
Zöschener Baumschule bei uns eingeführt, ist aber noch wenig verbreitet, 
obgleich er sich infolge seiner überaus zierlichen Belaubung sehr gut zum 
Winden von Kränzen, aber auch zur Kübelpflanze eignet. Leider bleibt er 
in Europa niedrig und muß im Winter gut eingedeckt werden, obgleich 
die Wintertemperatur seiner Heimat im pacifischen Nord-Amerika (z. B. in 
West-Colorado, wo das Thermometer im Januar oft bis —24° C fällt), der der 
mittleren Wintertemperatur von Deutschland entspricht, was seinen Grund 
wohl in den veränderten Schneeverhältnissen besitzen mag. 

/A6. M. haematocarpa (Wooton) Fedde (Fig. A P, Q). 

B. pinnata, Torr., Sitgr. Rept. (1853) 455. — Torrey in Emory, Recon. 1848) 437. 

B. trifoliata Torr. in Whipple's Rep. of Expl. a. Surv. IV., n. 4 (1856) 63 
in parte. 

B. Fremontii Torr. in Bot. Mex. Bound. (1858) 30 in parte. — Britt. in Trans., N. Y. 
Acad. VIII. (1889—90) 62 in parte. — Britt. et Kearney, eod. loc. XIV. (4894) 29 in parte. 
B. haematocarpa E. O. Wooton in Bull. Torrey Bot. Club. XXV. (1898) 304. 

(B. Nevinii A. Gray, Synopt. Fl. North-Amer., I. I. (4895) 692. 

(B. Swasey? Buckley in Young, Fl. Tex., 152)?). 

Foliis 1 —3-jugis, jugo infimo petioli basi valde (2—5 mm) approximato; 
petiolis stipulis 0,5— 2 mm longis praeditis; foliolis minoribus coriaceis cano- 
viridibus, oblongo-ovatis vel oblongo-lanceolatis, margine undulatis spinuloso- 
dentatis, dentibus utrinque 2—4, foliolo terminali majore. Floribus in 
racemos 5—7 floros dispositis. Florum bracteis late ovoideis vel ovatis 
acuminatis persistentibus. Prophyllis duobus ovato-lanceolatis, altero pedi- 
cillo adhaerente, altero sepaliforme. Sepalis 3 externis late ovoideis, 3 mediis 
et 3 internis obovatis, internis majoribus unguiculatis; petalis obovato- 
ellipticis, quam sepala interna non multum minoribus crispis, interdum 
emarginatis vel retusis; staminibus petala fere aequantibus, infra antheras 
dentibus duobus rotundatis minimis praeditis; germine elliptico, supra et 
infra attenuato; stigmate sessili umbilicari. Bacca ovoidea vel subglobosa, 
diaphana, sanguinea. 


Ästiger, bis 2 m hoher Strauch an den älteren Stengeln mit grauer, rissiger Rinde, 
an den jüngeren mit brauner Rinde. Der Stamm?) verzweigt sich meist schon, bevor 
er die Oberfläche des Erdbodens erreicht hat. Die einzelnen Stämmchen erlangen manch- 
mal die Dicke eines Armes. Die büschelig gestellten, steif lederartigen Blätter sind 
4—7 em lang; die einzelnen länglich-eiförmigen bis länglich-lanzettlichen Fiederblüttchen 
sind 4,5—4 cm lang uud 0,5—1 em breit. Die Endblattchen sind anderthalb bis doppelt 
so lang und verhältnismäßig sehr schmal. Die Nervatur tritt nur unterseits sehr deut- 


4) Parry, Botanical observations in Southern-Utah 4874, I. 


2, Die Beschreibung der beiden eingeklammerten Arten siche am Schluß. 


3, Nach Purpus N. D. S. 4893, 364. 


Versuch einer Monographie der Gattung Mahonia. 101 


lich hervor. Die in Büscheln zusammen mit den Blältern an kurzen Seitenästen ent- 
springenden Trauben sind ebensolang wie diese oder nur um ein geringes länger; sie 
sind 5—7-blütig. Die Blüten besitzen bis zu 2 cm lange Stiele und entspringen aus 
der Achsel von breit-eiförmigen, zugespitzten, 4—3 mm langen Tragblättern, die nicht 
abfallen. Sie besitzen 2 Vorblätter, die leicht abfallen und von denen das eine der 
Blätter stark genähert ist. Die bei der Reife hohlen Beeren besitzen eine durchscheinend 
blutrote oder cochenillerote Farbe und einen angenehmen säuerlichen Geschmack; sie 
sind am Gipfel mit der kurzen breiten Narbe gekrönt. Ihr Durchmesser beträgt 7—8 mm. 
Sie reifen im August und enthalten 8—18 Samen von länglich-ovaler Form und stroh- 
gelber Farbe, die auf dem Fruchtboden stehen, von dem sie sich nach der Reife los- 
lösen und durch die von dem abfallenden Griffelansatz sich bildende Öffnung heraus- 
fallen). 

Anatomische Verhältnisse. Stamm: Ganz ähnlich den von Mah. trifoliolata. 

Blatt: Wie bei Mah. Fremontii. 

Blütezeit: Mai, Juni. 

Pacif. Nord-Amerika: Ähnlich verbreitet wie vorige. 

Neu-Mexico: Lincoln Co., Mescalero Agency in den While Mts. (1800 m) (Wooros, 
n. 376, 1897) H. Br.! H. Del.! — Dona Ana Co., Organ Mt. 4800 m (Wooton 4899). H. Br.! 

Colorado: Mesa grande an den Hügeln zwischen Dry Creek und Gummisonfluss 
(1400—4500 ın). (C. A. Puupus, n. 40072. 

Californien: Sonora Sasabi (PiuxcuE 4892) H. Br.! H. B.! H. Del) 

Die Pflanze ist ganz nahe verwandt mit M. Fremontii. Man könnte sie vielleicht 
auch als eine Abart letzterer beschreiben. Sie unterscheidet sich von ihr durch die 
schmáleren Fiederblättchen, sowie durch die größeren Endblättchen, die bei M. Fremontii 
nie über 21/; em lang werden sollen3). Ferner sind die Anhüngsel an den Filamenten 
unterhalb der Antheren bei M. haematocarpa wegen ihrer Kleinheit kaum bemerkbar, 
während sie bei M. Fremonté ziemlich deutlich sichtbar sind. Der Hauptunterschied 
besteht endlich in der Färbung der Beeren, die bei M. Fremontii dunkelblau, bei 
M. haematocarpa dagegen durchscheinend blutrot gefärbt und viel größer sind. 

Woorox, der die Pflanze zuerst beschrieb, berichtet noch von einer Anzahl von 
Funden, die falsch bestimmt worden seien und auch zu M. haematocarpa gehörten. 
Ich habe die Namen dieser Bestimmungen unter die Synonyma aufgenommen, führe sie 
aber der Vollständigkeit halber mit Standorten und Findern noch einmal an. — Woorox 
macht insbesondere Dn. Torrey den Vorwurf, M. haematocarpa mit seiner M. Fremontit 
öfters verwechselt zu haben, Folgende Funde gehören also nach Woorox zu M. haemato- 
carpa: B. pinnata Torr. l. c. aus der Umgegend von Peach Springs in Arizona (1851) 
und von den Mimbres Mts. in Neu-Mexico (1846) — B. trifoliolata Torr. 1. c. soweit sie 


4) Nach Purpus l. c. 364. 

2) C. A. Purpus in Neuberts D. G. 1893 n. 23, 361 schreibt über den Strauch 
folgendes: »Hier in der Mesa Grande, einem teilweise aus Basalt, teilweise aus sedimen- 
laren Gesteinsarten (Sandstein, Kalk u. s. w.) bestehenden, zu dem System der Felsen- 
sebirge gehörenden Gebirgszuge von" ca. 10000 Fuß Höhe, tritt der schöne Strauch nur 
Sporadisch auf und scheint weiter nördlich und östlich nicht mehr vorzukommen. Der- 
selbe wächst hier an steinigen, sandigen Hügeln in einer Höhenlage von 6000—6500 Fuß. 
Man findet ihn meist an östlichen Abhängen, an trockenen Stellen, manchmal im Halb- 
schatten der schr lichten Wälder von Juniperus occidentalis var. monosperma und 
Pinus edulis. Er zeigt namentlich im rot- und totliegenden, mit Kalk vermischten Boden 
ein sehr üppiges Wachstum. Manchmal trifft man ihn auf Sandsteinfelsen, doch fristet 
er da nur ein kümmerliches Dasein. 

3} Nach Wooron 1. c. 


102 . Fr. Fedde. 


die Exemplare von den beiden oben genannlen Standorten betrifft, sowie wahrschein- 
lich das vom Schlachtfeld von Buena Vista (Dr. Grece 4833). — B. Fremontii Torr. 
l. e. von Guadeloupe Cañon in SW. Neu-Mexico oder Sonora. (Carr. E. K. Sum! und 
Mule Spring in Neu-Mexico (TuvnnEn. n. 277, 1851). — B. Fremonti? Britt. et Kear. l. c. 
von Fort Apache in Arizona (Mrs. Host). — B. Fremont Britt. Le, von Fort Verde 
in Arizona (Dr. Mears n. 266, 1884) und von Ash Forks in Arizona (Ruspy 4893). 

^V7. M. Nevinii (A. Gray) Fedde. 

B. Nevinii A. Gray, Synopt. Fl. North Amer. 1. I. (1895) 69. 

Foliis 4 —3-jugis, infimo jugo petioli basi approximato ; foliolis minori- 
bus eoriaceis, oblongo-lanceolatis, subundulatis, spinuloso-serrulatis, minus 
reticulatis; racemis laxis 5—7 floribus, folia aequantibus aut superantibus. 
Pedicillis tenuibus. 

Strauch von 2—21/; m Höhe, auf sandigem Boden wachsend, mit wenig netzadrigen 
Blättern und lockerblütigen Trauben. Frucht unbekannt. 

Pacif. Nord-Amerika. 

S. Californien bei los Angeles (NEviN. 

Uber die Zugehörigkeit von M. Nevinii zu M. haematocarpa ist sich Wooton un- 
klar, einerseits wegen der überaus dürftigen Beschreibung in der Synoptical Flora, 
andererseits, da ihm nur ein unvollständiges Exemplar ohne Blüten und Früchte 
(leg. Dr. Francescnt) zu Gebote stand. Wooton giebt an, dass sich dieses Exemplar 
von M. haematocarpa durch dünnere, breitere Blätter mit zahlreicheren schwächeren 
Zähnen unterscheidet und dem Exemplar von Nevin von los Angeles sehr ähnlich 
sei. Auch scheint ihm M. haematocarpa auf die Gebirge von Neu-Mexico und Arizona 
beschränkt zu sein. 

Da ich selbst kein Exemplar dieser Pflanze zu Gesicht bekommen konnte und die 
allerdings sehr dürftige Beschreibung der Synoptical Flora auf eine sehr nahe Ver- 
wandtschaft mit M. Fremontit und M. haematocarpa hindeutet, so habe ich die Pflanze 
der Vollständigkeit halber hier erwähnt und sie nach den Angaben der Synoptical Flora 
beschrieben. 

« 48. M. Swaseyi (Buckley) Fedde. 

B. Swaseyt Buckley in Young, Fl. Tex. 152. — Southern Horticulturist II. 44. — 
Rural Alabamian I., 479. — Coulter, Contrib. U. S. Nat. Herb., IL, (1894) 10. — Plank, 
Bot. Not. fr. Texas in Gard. et For. VI, 332. — A. Gray, Synopt. Fl. North Amer. 
I. I. (1895) 69. 

Foliis 1—4-jugis, infimo jugo minore; foliolis coriaceis ellipticis, repande 
spinuloso-dentatis, utrinque maxime subtus densissime reticulatim elevato- 
venosis, subtus glaucis; bracteis foliosis ovatis subrotundatis deciduis. 
Bacca subglobosa candida vel rutila. 

Strauch von 60—90 cm Höhe mit elliptischen, lederartigen Blättern, die unterseits 
graugrün sind und deren Nervatur besonders unterseits deutlich erkennbar ist. Beere 
beinahe kuglig, 10 mm im Durchmesser, von gelblich-weißer bis rötlicher Farbe, bei- 
nahe durchscheinend (»subtransparent«). 

Pacif. Nord-Amerika. 

Limestonehügel beim Perdinalesflusse in Hays County in W.-Texas (BuckLey, PLANK) 
Seitdem nicht mehr gefunden. 

Weder Herbarexemplare noch Abbildungen dieser Pflanze habe ich zu Gesicht be- 
kommen. Die Beschreibung ist nach Litteraturangaben. Die Pflanze scheint der M. 
haematocarpa nahe verwandt zu sein, unterscheidet sich aber von dieser durch die 
gelblich-weißen bis rötlichen Beeren, die stärker gefiederten Blätter und die geringere Höhe. 


Versuch einer Monograpbie der Gattung Mahonia. 103 


19. M. Andrieuxii (Hook et Arn.) Fedde (Fig. 24). 

B. Andrieuxii Hook. et Arn. in Bot. Beech. Voy. (1841) 318 adnot, — Hemsl., 
Biol. centr. amer. I. (1888) 23. 

Foliis 3-jugis, infimo jugo a basi petioli 2—3 cm distante paulo quam 
cetera minore. Petiolis duobus stipulis minimis 0,5—4 mm longis praeditis. 
Foliolis subcoriaceis subundulatis oblongo-lanceolatis supra viridibus vix 
subnitidis, subtus dilutioribus, ad basim cuneatim angustatis, apicem versus 
latissime cuneatis vel subrotundatis, margine tenuissime dentatis, dentibus 
utrinque 15 —20 spinis minimis praeditis. Floribus in racemos sparsi- et 
multifloros elongatos dispositis. Florum bracteis minimis triangularibus acutis 
deciduis. Duobus prophyllis minimis lanceolatis medio in pedicello sub- 
oppositis deciduis. Sepalis 3 externis minimis bracteiformibus ovalis acu- 
minatis, 3 internis petala superantibus, petalis apice integris, staminibus 
duobus dentibus sub antheris praeditis. Baccas non vidi. 

Holzgewächs mit fein längs gerillter Rinde, an dem an kurzen Seitenästen die 
Blätter und Blüten entspringen. Die 8—45 cm langen Blätter tragen ziemlich schwach 
lederartige Fiederblättchen von länglich-eiförmiger Gestalt und ober- und unterseits 
äußerst schwachem Glanz. Die Nervatur ist beiderseils bis in die feinsten Verzweigungen 
deutlich sichtbar. Länge der Bláttchen 3—5 cm, Breite 4—1,5 cm. Die viel- und 
lockerbütigen Trauben besitzen einen ziemlich langen Blütenstiel und eine schlanke Ge- 
stalt, Sie bleiben in der Regel kürzer als die Blätter und sind 5—10 cm lang. Die 
dünnen, fadenförmigen Blütenstiele sind 2—4 mm lang. Die Blüten sind im Verhältnis 
zu den übrigen Mahonienblüten klein. 

Anatomische Merkmale. Stamm: Im Leptom tangentiale Bündel von Bast- 
fasern. Markstrahlen 4—6 Zellen breit, im Leptom teilweise sklerenchymatisch aus- 
gebildet, 

Blatt: Außenwände der Epidermiszellen leicht verdickt, oberseits leicht papillös, 
unlerseits flach, nur unterseits mit Netzverdickungen. Seitenwände beiderseits gerade. 

Mexico: Locus proprius incertus (AxpnrEcx 4883, n. 469) H. W.! H. Del.! H. DE.! 

Unterscheidet sich von der außerordentlich nahe verwandten M. Chochoco durch 
die zarten, fast gar nicht lederartigen Bláttchen und den feingezähnelten Blattrand. 


20. M. Chochoco (Schidl.) Fedde (Fig. 2B). 

B. Chochoco Schldl. in Bot. Zeitg. XII. (1854) 652. — Hemsley, Biol. centr.-amer. 
I. 1888) 23. 

M. Chamissonis Ehrbg. (?) sec. Herb. Berol.t. 

Foliis 2—4-jugis, jugo infimo a petioli basi 3—5 em distante, stipulis 
nullis. Foliolis coriaceis ellipticis vel sublanceolatis, basi cuneatis, rarius paulatim 
angustatis leviter obliquis, apice obtuso-rotundatis vel leviter emarginatis, 
undulatis integerrimis, supra obscurius viridibus nitidis, subtus pallidioribus 
et minus lucidulis. Floribus in racemos foliis multo breviores dispositis. 
Bracteis florum lanceolatis vel ovoideis quam pedicilli multo minoribus. 
Prophyllis nullis. Sepalis, 3 externis minoribus late ovatis acuminatis, 
3 mediis majoribus subrotundis, 3 internis paullo majoribus ovatis; petalis 


4) Im Herb. Berol, fand sich ein Exemplar, auf dessen Zettel dieser Name augen- 
scheinlich von der Hand Enrexsenc’s stand. 


Fr. Fedde. 


104 


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B M. Chochoco 


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A M. Andrieuxdit 


M. tenuifolia (Lindl. 


Fig. 2. 


Fedde 
culata Oer 


Schlecht end. 


Fedde ; 


H M. 


M. | 


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; G M. pallida (Mavtw.) 


Fedde 


Loud. ; 
Benth. 


F M. Hartwegit 


ximapana Fedde; T M. ilieina Schlechtend. 


'st.; 


— c 


Versuch einer Monographie der Gattung Mahonia. 105 


obovatis obtusis sepalis paullo minoribus; filamentis apice sub anthera 
brevi acuto processu auclis. Bacca ovata caerulea. 

Strauch oder Baum von 6—9 m Höhe mit graubrauner Rinde und mit 7—15 cm 
langen Blättern, die zusammen mit den Blütentrauben am Ende kurzer Seitenäste ent- 
springen. Die Nervatur tritt auf der stark glänzenden Blattoberseite außerordentlich 
deutlich hervor, weniger deutlich auf der heller gefärbten matteren Unterseite. Länge 
der Blättchen 4—6 em, Breite 1—2,5 cm. Die 6—8 cm langen Trauben entspringen aus 
der Achsel von 4—5 mm langen Tragblättchen. Länge der Blüten 3—4 mm, der Blüten- 
tragblätter 4—1,5 mm. 

Anatomische Merkmale. Stamm: Baslfaserring geschlossen, Bastfasern mit 
stark verdiekten Wänden. Im Kork, der schwache Neigung zur Verdickung der Tangen- 
tialwände zeigt, einzelne und Bündel von Baslfasern. Im Leptom spärliche Bastfasern, 
die außerordentlich kurz und teilweise gefächert sind. Markstrahlen 2—4 Zellenreihen 
breit. Markzellen stark verdickt, mit Einzelkrystallen. 

Blatt: Epidermis leicht gerunzelt, Außenwände der Epidermiszellen Nach oder nur 
ganz wenig papillös, die der Oberseite stark verdickt, beiderseits mit Netzverdickungen; 
Seitenwände oberseits leicht gewellt, unterseits gerade und verdickt. 

sinheimischer Name: Schoschoko. 

Verwendung: Wird von den Eingeborenen zum Gelbfärben von 
Leder und anderen Stoffen benutzt. Auch soll die Pflanze zum Gerben 
benutzt werden!) 

Blütezeit: Januar, Februar. 

Mexico: Bei Minoschtla, Tschatschakala, Chochocala (Ennenperc 4840, n. 1035. 
1250). H. B.! H. Br.! H. H.! — Tanquecillo (Kanwinsky 1842, n. 4406) H. Ptbg.! 

Unterschiede von der nahe verwandten M. Andrieuxii siehe dort. 

?1. M. tenuifolia (Lindl.) Loud. (Fig. 2 C). 

B. tenuifolia Lindl., Bot. Reg. (1838), Misc. 64, n. 421. — Benth., Pl. Harlw. (1840) 
n. 262. — Lindl., Bot. Reg. (1844), t. 26. — Walp., Rep. V. (1845—46) 49. — Lindl. 
in Fl. des serres VI. (1850—51) 76. — Hemsley, Biol, centr. amer. I. (1888) 23. 

M. tenuifolia Loud. ex Steud. Nom. ed. IT. I. (1840) 197. 

B. fraxinifolia Hook., Ic. plant. (1844) t. 329—330. — Walp., Rep. T. (4842) 104. 
— Schldl. in Bot. Zeitg. (1854) 652. — Hemsley, Biol. centr. amer. ]. (1888) 23. 

Foliis 3—6-jugis, infimo jugo a petioli basi 5—7 cm distante; petiolis 
duobus stipulis minimis praeditis; foliolis coriaceis, rarius subcoriaceis, 
subsessilibus, ovato-lanceolatis vel lanceolatis, basi cuneatis, in infima parte 
m petiolum decurrentibus, vix inaequalibus, apice acutis, margine inte- 
gerrimis et valde undulatis, supra obscure viridibus nitidissimis, subtus nitidis. 
Floribus in racemos valde elongatos, laxos, cernuos dispositis. — Bracteis 
florum minimis filiformibus. Prophyllis duobus ovoideis acuminatis sepalis 
externis simillimis, sed multo minoribus, flori quasi epicalyx adhaerentibus. 
Sepalis 3 externis minimis bracteiformibus; petalis quam media et interna 
sepala minoribus ad apicem integris; staminibus duobus dentibus infra 


antheras affixis. Bacca globosa atrocaerulea. 

. Schlanker bis 3 m hoher Strauch, der wenig Neigung zeigt Seitenäste zu cnt- 
wickeln, mit lebhaft grünen, oberseits stark glänzenden, unterseits matteren Blättern, 
deren Nervatur auf beiden Seiten deutlich zu Tage tritt. Länge der ganz kurz gestielten 


4) cf. ENGLER-PRANTL, l. e. 77. 


106 ` Fr. Fedde. 


Blättchen 6—10 cm, Breite 1,5—2,5 cm. Die 40—15 cm langen, lockerblütigen, teils 
hängenden, teils aufrechten Trauben entspringen aus der Achsel von dreieckigen, 4 mm 
langen Brakteen. Tragblätter der Blüten klein, fadenförmig, 4—1,5 mm lang. Länge 
der Blütenstiele 5—10 mm. Blüten angenehm duftend. Staubgefäße gezähnt. Die 
runden, dunkelblauen Beeren besitzen 3—4 mm Durchmesser. 

Anatomische Merkmale. Stamm: Bastfaserring aus einzelnen Bündeln be- 
stehend, Bastfasern dickwandig, auffallend kurz, mit langen, linksschiefen Spaltentüpfeln, 
oft durch meist nur eine Querwand gefächert. Kork außerhalb des Bastfaserringes ent- 
stehend, mit schwach verdickten Tangentialwänden und teils einzelnen, teils Bündeln 
von Bastfasern, die hier oft die Form von fast isodiametrischen Sklereiden annehmen. 
Markstrahlen 2—3 Zellreihen breit, Libriform zum Teil gefächert, Mark mit verdickten 
Wänden und spärlichen Einzelkrystallen. 

Blatt: Außenwände der Epidermiszellen flach, mit Netzleisten, die der oberen 
stärker verdickt, Seitenwände oberseits leicht gewellt, die der unteren fast gerade. 
Epidermiszellen der Unterseite im Umriss viel kleiner als die der Oberseite. 

Süd-Mexico: 

Am Fuße des Orizaba bei Zaquapam in der Nähe von Vera Cruz, 900 m (Hanrw. 1836). 
— (Lemon n. 48) H. B.! — (Sarrorıus n. 620) H. B.! — Zaquapam 4000 m GaLkorrt 
n. 4640, 4840) H. W.! — Miratos, Vera Cruz (Linpen n. 991). — (LIEBMANN 1844) H. Khg.! 

Erwähnt sei noch ein Exemplar aus Cuba (Waicur. n. 4855) H. DC.! Ob hier wild? 

B. fraxinifolia Hook. dürfte wohl nur eine breitblättrigere Form von M. tenui- 
folia sein, da die beiden Pflanzen sonst in allen Merkmalen übereinstimmen. M. tenui- 
folia hat mit M. Ehrenbergii den ungezähnten Rand gemeinsam, unterscheidet sich aber 
sehr wesentlich von ihr durch die einfachen Trauben. 

Gärtnerische Verwendung: In England wurde diese Pflanze ein- 
geführt durch die Gartenbaugesellschaft von Chiswick, der Harrwes Samen 
schickte. Ihr englischer Name ist Thin Ash-leaved Berberry (Lindl.). Da 
die Pflanze gegen die geringste Kälte sehr empfindlich ist, eignet sie sich 
wohl nur zur Kalthauspflanze. Sie kommt im Kalthause ungefähr im 
December zur Blüte. Nach LiwpLEY scheint die Pflanze sich am besten 
durch Stecklinge von halbreifem Holz vermehren zu lassen oder durch 


Pfropfung auf M. Aqwifoliwm. Die Pflanze scheint sandigen Lehm oder 
Torf zu lieben. 


32. M. Ehrenbergii (Kunze) Fedde (Fig. 2 D). 

B. Ehrenbergi Kunze in Linnaea XX. (1847). 45. — Walp., Ann. I. (4848) 21. — 
Lindl. in Fl. des serres VI. (1850—51) 76. — Schlechtd. in Bot. Zeit. (4854) 652. — 
Lav., Arb. Segr. 2 (4877) 46. — Hemsl., Biol. centr.-amer. I. (4888) 23. 

B. alinita Bot. Reg. t. 1900 (excl. Syn. Presl). 


Foliis 3—7-jugis, infimo jugo minore 3—4 em a petioli basi distante; 
petiolis stipulis 4—5 mm longis praeditis, foliolis coriaceis, subsessilibus, ovalis 
vel ovato-lanceolatis, basi cuneato-rotundatis, inaequalibus, apice cuneatis 
et distincte mucronalis, einereo-viridibus nitidulis, integerrimis, non undu- 
latis. Floribus in racemos compositos, laxos, cernuos, foliis longiores dis- 
positis. Braeteis florum  longe-lanceolatis acutis persistentibus; duobus 
prophyllis longe-lanceolatis oppositis medio e pedicello enascentibus saepe 
secidentibus, Sepalis patentibus albis, 3 externis bracteiformibus minimis, 
3 mediis dimiduo minoribus quam 3 internis; petalis sepalis internis minori- 


Versuch einer Monographie der Gattung Mahonia. 107 


bus, bilobatis, flavis; staminibus dentibus duobus minimis sub anthera 
affixis. Ovario ovoideo. 

Strauch von 4 m Höhe mit bräunlicher Rinde und graugrünen, wenig glänzenden 
Blättern von 45—25 cm Länge, Die 3—4,5 cm langen und 4—2 cm breiten, mit einem 
kleinen Stielchenansatz versehenen Blättchen sind ganzrandig und nicht gewellt, laufen 
an der Spitze in einen deutlich abgesetzten Dorn aus und zeigen oben und unten deut- 
lich die Nervatur. Die Endblättchen sind nur ein klein wenig größer. Die zusammen- 
gesetzten, sehr lang (12—15 cm) gestielten Trauben entspringen aus der Achsel von 
4—6 mm langen Tragblättern und besitzen samt Stiel eine Länge bis zu 30 cm. Die 
Blüten sind an den Seitenästchen dichasial angeordnet, die Blütenstiele 5—10 mm lang, 
Die abstehenden Kelchblätter sind weißgelb, die Blumenblätter sind sattgelb gefärbt. 

Anatomische Merkmale. Stamm: Gemischter, fast geschlossener Sklerenchym- 
ving aus dickwandigen Bastfasern und dickwandigen Sklereiden. Kork außerhalb des 
Sklerenchymringes entstehend. Im Leptom zwei tangentiale Bänder von Bastfasern. 
Im Rindenparenchym und Leptom feinkörnige Drusen und Einzelkrystalle, die in den 
Markstrahlen des Leptoms lange, senkrechte Reihen bilden, die den Eindruck von gc- 
fächerten Krystallschläuchen erwecken. Markstrahlen einreihig, Libriform meist gefächert, 
Markzellen mäßig dickwandig. 

Blatt: Außenwände der Epidermiszellen flach, mit Netzverdickungen, die der oberen 
stark verdickt. Seitenwände der oberseitigen Zellen leicht gewellt, der unterseitigen 
gerade. Die Epidermiszellen der Unterseite sind um ein bedeutendes kleiner als die 
der Oberseite. 

Blütezeit: Mai. 

Süd-Mexico (EHRENBERG). 

Unterscheidet sich von den folgenden Arten durch die ganzrandigen Blätter, von 
den vorhergehenden durch die rispigen Blütenstände. 

Geschichtliches und gürtnerische Verwendung: C. EHRENBERG 
schickte die Samen dieser Pflanze, die aus den gemäßigten Gegenden 
Mexicos stammt, an den Botanischen Garten in llalle, wo diese Pflanze 
zum ersten Male im Mai 1844 blühte.!) 

23. M. paniculata Oerst. in Kjoebenhavn Vidensk. Meddel. (1856) 36 
(Fig. aM ED. 

B. paniculata Hemsl., Biol. Centr. Amer. I. (1888, 24. — Alfaro in Ann. Mus. 
nat. Costa Rica (1888) 8. 

B. Hemsleyi Donn. Smith in Pittier, Prim. Fl. Costarie. II. (1898) 47. 

Foliis 7—8-jugis, jugo infimo minore a petioli basi circiter 7—9 cm 
distante. Petiolis subtrigonis supra convexis subtus planis fuscis slipulis 
5—7 mm longis praeditis. Foliolis subcoriaceis brevipetiolulatis (petiolulis 
4 mm longis supra canaliculatis), nitidulis supra viridibus, infra paulo di- 
lutioribus, oblongo-lanceolatis vel lanceolatis, basin versus cuneatis vel sub- 
acutis, vix inaequalibus, ad apicem longe et tenuissime acuminatis, fere 
Subapiculatis, margine spinuloso-dentatis vix undulatis, dentibus utrinque 
12—15 ad apicem spectantibus. Floribus in paniculas laxas ad apicem 
ramorum congestas erectas folia subaequantes ramulis elongatis trifloris 
pedunculis compressis rigidiusculis a basi fere ad medium nudis dispositis. 
Bracteis ramulorum et pedicellorum lineari-lanceolatis magnitudine diversis. 


4) Vgl. Kunze Le 45. 


108 \ Fr. Fedde. 


Duobus prophyllis linearibus medio e pedicillo enascentibus. Sepalis 3 ex- 
ternis minoribus subrotundis apice acutiusculis, 3 mediis et 3 internis majori- 
bus pelala dimiduo superantibus ovatis membranaceis subquinquenerviis 
luteis; petalis 6 obovato-oblongis trinerviis (nervis intus elevatis) ad apicem 
bilobatis; staminibus infra antheras duobus dentibus recurvalis praeditis. 
Bacca trisperma. 

Baum von mittlerer Höhe!) mit graubrauner Rinde. Die 40—50 cm langen Blatter 
stehen dicht gedrängt am Ende der Zweige. Die kurzgestielten Blüttehen sind schwach 
lederartig, ober- und unterseits schwach glünzend? und mit einer deutlich abgesetzten 
Spitze versehen. Die ungefähr 4 mm langen Stielchen der Fiederblättchen besitzen 
oberseits eine Rinne, die auf der Mittelrippe des Blättchens bis ungefähr ins zweite 
Drittel der Spreite verläuft. Nervatur besonders unterseits außerordentlich deutlich her- 
voriretend. Länge der Blättchen 9-42 cm, Breite 3—4 cm. Die sehr lockerblütigen 
langgestielten Rispen erreichen in ihrer Gesamtlänge nicht ganz die der Blätter. Die 
Seitenäste entspringen aus den unteren Teilen der Rispe in zerstreuter Ordnung, weiter 
oben stehen sie scheinbar gegenständig oder quirlig. Die Seitenäste schließen meist mit 
3 Blüten ab, die ein Dichasium bilden. Die Länge der linear-lanzettlichen Tragblätter 
der Seitenäste beträgt 41—11/; cm, die der Blüten 0,3—0,5 cm. Die Blütenstiele, die 
ziemlich in der Mitte zwei schmale Vorblättchen tragen, sind verhältnismäßig lang (bis 
3 cm) und dünn. 

Anatomische Merkmale. Stamm: Bastfaserring aus einzelnen, zerstreut 
liegenden Bündeln von weitlumigen, verhältnismäßig dünnwandigen, meist gefächerten 
und oft mit abgestumpften Enden versehenen Bastfasern bestehend. Kork außerhalb 
des Bastfaserringes entstehend. Hadrom außerordentlich schwach entwickelt, Markzellen 
unverdickt, aber verholzt. 

Blatt: Epidermiszellen der Oberseite niedriger, aber von der Fläche gesehen be- 
deutend größer als die der Unterseite. Außenwand der Epidermiszellen flach, die der 
Oberseite stark verdickt, die der Unterseite mit ganz flachen, schwer sichtbaren Ver- 
dickungsleisten. Seitenwände gerade, die der Unterseite stark verdickt. 


Blütezeit: Örstenr fand die Pflanze blühend und mit reifen Früchten 
im Januar. 


Verwendung: Das Holz soll in Costa Rica zum Gelbfürben benutzt 
werden. 


Gosta Rica: 

Diese Art ist der südlichste Vorposten der amerikanischen Mahonien, die am Süd- 
rande des Hochlandes von Anahuac die Südgrenze ihres Hauptentwickelungsgebietes 
erreicht haben. 

In Bergwäldern am Vulkan Irazu bei Palo de San Juan, 2500 m (Orrstepr) H. Khg! 
(Kant Horrmann n. 106, 4855) H. B.! — San José (K. Horrmany) H. B.! — Päramo, dans 
les clairieres du versant S. du Barba et de l'Irazu "Porn n. 868). 

Am nächsten verwandt mit M. paniculata dürfte wohl die mexikanische M. Hart- 
wegit sein, mit der sie die allerdings weniger mächtigen, lockerblütigen Blütenrispen mit 
den dreiblütigen Seitenzweigen und die dünnen, weniger lederartigen Blätter gemeinsam 
hat. Sie unterscheidet sich von der letztgenannten Pflanze zunächst durch die schmälere, 
oben und unten mehr zugespitzte Form der Blättchen, die bei M. Hartwegii eiförmig- 


4, In OgnsrEpT l. c.: »Arbor medioeris.« 
2) OrnsrEpT nennt sie »fuscescentia«, braunwerdend. 


Versuch einer Monographie der Gattung Mahonia. 109 


lanzettlich sind. Die Spitze des Blätichens ist bei M. paniculata deutlich abgesetzt, bei 
M. Hartwegei allmählich verschmälert und mit einem kleinen Dorn versehen. 

Der neue Name: B. Hemsleyi Donn. Sm., der an und für sich berechtigt war, 
wird durch die Abtrennung der Gattung Mahonia von der Gattung Berberis unnötige. 
da es eine M. paniculata vor Orrstent noch nicht gegeben hat. 

24. M. Hartwegii (Benth.) Fedde (Fig. 2F). 

B. Hartwegii Benth., Pl. Hartw. 4840) 34, n. 272. — Walp., Rep. I. (4842) 104. — 
Hemsl., Biol. centr.-amer. I. (4888) 23. 

Foliis 5—7-jugis, infimo jugo minore a petioli basi 0,5—4 cm distante; 
peliolis basi parum dilatatis stipulis 4—5 mm longis praeditis ad foliorum 
inserliones parum nodosis; foliolis subeoriaceis distincte petiolulatis, ovato- 
lanceolatis, basin versus inaequaliter rotundato-iruncatis, apicem versus 
angustatis distincte mucronatis, margine vix undulatis subserrulato-spinu- 
losis, dentibus brevibus utrinque 9—13 ad apicem spectantibus, foliolis 
junioribus supra nitidis, subtus pallidioribus, adultis utrinque pallidioribus 
opacis. Floribus in racemos paniculato-ramosis ramis alternis dichotome 
3—15 floros elongatos, sed foliis dimiduo breviores laxos suberectos dis- 
positis. Bracteis florum sublanceolatis persistentibus. Duobus prophyllis 
lanceolatis medio e pedicello enascentibus oppositis vel alternantibus. Sepalis 
patentibus ovoideis, 3 externis minimis 3, internis maximis; petalis quam 
sepala interna minoribus bilobatis; filamentis edentatis duobus glandulis 


praeditis vel dentibus minimis vix conspicuis. 

Strauch mit in der Jugend oberseits glänzenden Blättern, die bis zu 50 cm lang 
werden, und mit braunberindetem, mit Blattnarben ziemlich dicht besetztem Stamm. 
Die deutlichen Stielehen der 6—9 cm langen und 2!,—3!/» cm breiten Fiederblättchen 
besitzen eine Länge von ungefähr 5 mm. Die Nervatur ist unterseits deutlich sichtbar. 
Die Blüten stehen in zusammengesetzten, lockerblütigen, langgestielten Trauben, die bis 
halb so lang als die Blätter werden und am Ende der Zweige entspringen. Die Trag- 
blättchen der Blüten sind 2—2!/, cm, die Blütenstielchen 1/,—1 cm lang. 

Anatomische Merkmale. Stamm: Bastfaserring aus einzelnen Bündeln von 
teils dick-, teils dünnwandigen, oft sehr kurzen, gefächerten Bastfasern. Kork mit 
schwacher Tangentialverdickung außerhalb des Bastfaserringes entstehend. Im Leptom 
vereinzelte Bastfasern, die den Markstrahlen anliegen. Markstrahlen 4—3 Zellreihen 
breit, Libriform spärlich entwickelt, zum Teil gefächerte Markzellen nicht sehr stark 
verdickt. 

Blatt: Außenwände der Epidermiszellen gerade, mit Netzleisten, oberseits stark 
verdickt. Seitenwände gerade. Die oberste Reihe der Pallisaden besteht aus im Quer- 
schnitt isodiametrischen Zellen und macht den Eindruck eines Hypoderms. 

Mexico: 

Bei Contadero zwischen Tula und Santa Barbara (Hartwea n. 272). H. B.! H. W.! 
H. Del.! 

Bemerkenswert durch die zusammengesetzten langgestielten Trauben und die meist 
zahnlosen Staubgefäße. 

25. M. pallida (Hartw.) Fedde (Fig. 2 6G). 

B. pallida Hartw. in Benth., Pl. Hartw. (1840) 34, n. 268. — Walp., Rep. I. 4842) 


104, — Lindl., Bot. Reg. (New. Ser. XVIIL 4844) t. 16. — Lindl. in Fl. des serres, 
VI. 4850— 54 76. — Paxt.. Flow. gard. 1851—52) 46. — Schlechtd. in Bot. Zeite, 


4834). 655, — Lav., Arb. Segr. (1877) 16. — Hemsl., Biol. centr.-amer. ]. (4888; 23. 


110 Fr. Fedde. 


Foliis!) 5—6-jugis, inferioribus pro superioribus paulatim decrescenti- 
bus, infimo jugo ad petioli basim (10—18 mm) approximato minimo; petiolis 
duobus stipulis 3—6 mm longis praeditis; foliolis coriaceis brevipetiolulatis, | 
ovatis vel ovato-lanceolatis, basi rotundato-cuneatis, infima parte in petio- 
lum decurrentibus inaequalibus, apice subrotundatis vel subobtusatis et 
distincte mucronatis, margine spinuloso-dentatis, dentibus utrinque 9—11, 
paucioribus in folis minoribus, paullo undulatis, supra obscure-viridibus 
opacis vel subnitidis, subtus cinereo-viridibus. Floribus in racemos compo- 
sitos longos foliis longiores laxos suberectos vel apice nutantes dispositis. 
Bracteis florum triangulariter lanceolatis persistentibus. Duobus prophyllis 
lanceolatis medio e pedicello opposite enascentibus. Sepalis 3 externis 
minimis bracteiformibus ovoideis acuminatis; petalis sepalis internis minori- 
bus apice incisis; staminibus denticulis duobus infra antheras affixis anthe- 


rarum apicibus attenuatis divergentibus. Bacca globosa purpurea pruinosa. 

Strauch. von 2—2,5 m Hóhe mit brauner, kurz behaarter Oberhaut an den jüngeren, 
blassbrauner, schwach gestreifter Rinde an den älteren Zweigen. Die oberseits dunkel- 
grünen, unterseits hellgraugrünen Blätter besitzen eine Länge von 25— 30 cm; auf ihrer 
Unterseite tritt das Adernetz deutlich hervor, die Mittelrippe ist als dunkelgrüner Strang 
auf der graugrünen Blattunterseite deutlich sichtbar und läuft an der Blattspitze in einen 
deutlich abgesetzten Stachel aus. Die mit einem 2—3 mm langen Stiel versehenen 
Blättchen nehmen nach dem Grunde der Blattspindel an Größe allmählich ab, so dass das 
unterste Blättchen fast über die Hälfte kleiner ist als die oberen. Die einzelnen Blatt- 
paare stehen 4—5 cm von einander entfernt und berühren sich nicht mit den Rändern. 
Länge der Blättchen 6—9 cm, Breite 3—4 cm. Die sehr lockerblütigen Blütenrispen 
sind 20—40 cm lang, die Blütenstandstragblütter 6—9 mm lang. Die Seitenzweige tragen 
immer 3 Blüten in dichasialer Anordnung an 1/—1 cm langen Blütenstielen. Die Früchte 
sollen einen unangenehmen herben Geschmack besitzen. 

Anatomische Merkmale. Stamm: Epidermiszellen mit ein-, seltener zwei- 
zelligen, keilfórmigen, oben stumpfen Haaren besetzt. Bastfaserring aus einzelnen, mehr 
oder weniger dicht zusammenliegenden Bündeln von sehr starkwandigen, mit langen, 
schmalen Spaltentüpfeln versehenen, bisweilen gefächerten Bastfasern. Im Leptom haupt- 
sächlich in der Nähe der Markstrahlen sklereidisch verkürzte, oft mit stumpfen Enden 
versehene Bastfasern. Markstrahlen 4—3 Zellreihen breit, Libriform verhältnismäßig 
spärlich entwickelt, teilweise gefächert. Die spiraligen Verdiekungen der Hoftüpfelgefäße 
treten sehr zurück, Im Mark und den Markstrahlen zahlreiche Einzelkrystalle, Zwillinge, 
Drillinge, drusige Aggregate und echte Drusen. 

Blatt: Außenwände der Epidermiszellen gerade, mit schwachen Netzleisten, die 
der Oberseite außerordentlich stark verdickt. Seitenwände gerade, die der Unterseite 
sehr dick. Epidermiszellen der Oberseite von der Fläche gesehen bedeutend größer, aber 
viel niedriger als die der Unterseite. 

Blütezeit: Mai bis August. 

Süd-Mexico: 

Auf Hügeln zwischen Cardonal und Zimapan zusammen mit Pinus Llareana und 
besonders bei den heißen Bädern von Atotonileo il grande, dann bei la Majada, San 


!; Die Beschreibung wurde nach den Princte’schen Exemplaren gegeben, da ich die 
Hantwee’schen Originalexemplare nicht gesehen habe und sich auch aus der dürftigen 
Beschreibung in Benth. l c. nicht viel ersehen lässt. 


Versuch einer Monographie der Gattung Mahonia. 111 


Jose del Oro, Zacualtipan (Hanrwes n. 269) — Berge bei Oaxaca 2000 m) (PRINGLE 1894, 
n. 4812) H. Br.! H. D.! H. Del! — Zimapan (Courter n. 667). 

Unterschiede von der nahe verwandten M. zimapana siehe dort. 

Gärtnerische Verwendung: Wurde im Jahre 1839 zum ersten 
Mal in Europa eingeführt!) und zwar zuerst in England, wo sie in einem 
Garten in Cardew aus Samen gezogen wurde, die aus Real de Monte 
stammten. 4843 blühte die Pflanze zum ersten Male. Die Blüten er- 
scheinen im ersten Frühjahr, stehen aber zu dünn und sind viel zu hell- 
gelb, so dass sie weiter keinen schönen Eindruck machen. Da die Pflanze 
gegen Kälte empfindlich ist und auch unter Deckung erfriert, so ist sie 
nur als Kalthauspflanze zu gebrauchen. Man vermehrt sie am besten durch 
Aufpfropfen auf M. Aquifoliumstämmcehen. Gärtnerische Namen: Bleiche 
Mahonia (Hrvwnorp), Pale Ash-leaved Berberry (Lixpt.). 

26. M. zimapana Fedde sp. n. (Fig. 277). 

Foliis 5—6-jugis, jugo infimo paullo minore a basi petioli 5 mm di- 
stante, petiolis duobus stipulis lineari-filiformibus 3—4 mm longis praeditis, 
foliolis coriaceis, distincte petiolulatis, ovatis, basi inaequalibus late cunealis, 
rarius subrotundatis, ad apicem rotundatis vel latissime cuneatis mucronaltis, 
margine spinuloso-dentatis, dentibus utrinque 6 —10, leviter undulatis, supra 
viridibus nitidis, subtus pallidioribus opacis. Floribus in paniculos longos 
erectos folis longiores laxos apice nutantes dispositis. Bracteis ramorum 
lateralium dichasialium et florum late ovatis vel ovatis acuminatis. Duobus 
prophyllis ovato-lanceolatis acuminatis medio e pedicello enascentibus oppo- 
sitis. Sepalis, 3 externis minimis late acuminatis acutiusculis, 3 mediis late 
ovatis paullo minoribus quam 3 interna ovata, petalis 6 apice bilobatis 
quam sepala interna minoribus, staminibus edentatis?) antherarum apicibus 
altenuatis divergentibus. Baccas non vidi. 

Holzgewüchs mit glatter, längsrissiger Rinde und 10—15 em langen am Ende der 
Zweige in dichten Büscheln stehenden Blättern. Länge der Blüttchenstiele 3—4 mm, der 
Blättchen 4—5 cm, Breite 2—3 cm. Die Blättchen stehen so dicht an der Spindel 
(2—3 cm Zwischenraum), dass sie sich mit den Rändern decken, und lassen nur auf der 
Unterseite die Nervatur deutlich hervortreten; der Hauptnerv ist dunkler gefärbt. Länge 
der Rispen 20—25 cm. Länge der Blütenstandstragblätter 4—5 mm, der Tragblätter 
der Seitenäste und Blütenstiele 2 mm, der Blütenstiele 5—10 mm. 

Anatomische Merkmale. Stamm: Bastfaserring fast geschlossen aus 3—5 
Lagen von dickwandigen, gefächerten Bastfasern bestehend. Kork außerhalb des Bast- 
faserringes entstehend, Zellen mit leicht verdickten Tangentialwänden, im Kork Bündel 
und Bänder von Bastfasern. ` Markstrahlen 4—5 Zellreihen breit, besonders im Leptom 
reich an Einzelkrystallen. Markzellen verdickt, reich an Einzelkrystallen. 

Blatt: Aufenwünde der Epidermiszellen der Ober- und Unterseite flach, stark 
verdickt mit Netzverdickungen, Seitenwände stark verdickt, gerade. Gróffenverhültnisse 


der ober- und unterseitigen Zellen wie bei voriger Pflanze. 
—_—--— 

1) ef. Fl. des serres VII. 234. 

2) Bei dem KanwiNskY'schen Exemplare fanden sich winzig kleine Záhne unterhalb 
der Antheren, Überhaupt zeigt dies Exemplar einige Ähnlichkeiten mit M. pallida, muss 
aber auch nach seinen Hauptmerkmalen zu M. ximapana gerechnet werden. 


112 Fr. Fedde. 


Mexico: 

Las Verdosas bei Zimapan (Eurencenc n. 1078. 4840) H. B.! H. H! — Santyaguila 2 
Karwinsky n 4107, 4842) II. Ptbe.! 

Die Pflanze, von der augenscheinlich nur die EnngNpEnG'schen und Kanwrskrschen 
Exemplare vorhanden sind, scheint äußerst nahe mit M. pallida verwandt zu sein, mit 
der sie die eirunde Form der Blättchen und die abgerundete, mit deutlichen Spitzchen 
versehene Blattspitze, sowie die langgestreckten Rispen gemeinsam hat, so dass ich sie 
schon für eine Form von M. pallida anschen wollte. Die genaue Untersuchung ergab 
indes doch recht bedeutende Unterschiede. So sind die ganzen Blätter von M. pallida 
doppelt so lang als die von M. zimapana, ein Unterschied, der sich auch bei den 
einzelnen Fiederblättehen bemerkbar macht. Die Entfernung der einzelnen Knoten auf 
der Blattspindel ist bei der vorliegenden Pflanze viel geringer, so dass sich die Blätter 
mit ihren Rändern decken; auch sind am Blattrande die Buchten der Zähne tiefer ein- 
geschnitten und die Dornen stärker entwickelt. Die Tragblätter der Rispen sind bei 
M. pallida viel länger und schmäler als bei M. xzmapana. Die Rispen selbst besitzen 
viel kürzere, der Hauptachse mehr anliegende Seitenäste als bei AL pallida, wo sie lang 
grstielt sind und sparrig von der Hauptachse abstehen. Die Tragblättchen der Seiten- 
‘iste und der einzelnen Blüten sind bei der vorliegenden Pflanze breiter. Am Grunde 
dev Antheren sind hier auch nicht die geringsten Spuren von Zähnen zu bemerken, 
während M. pallida kleine, aber doch deutlich sichtbare Zähnchen besitzt. 

27. M. ilieina Schldl. in Linn. X. (1835) 236, n. 300. 

B. ilicina Hemsl. ex Proc. Amer. Acad, XVI. 318. — Hemsl., Biol, eentr.-amer. I. 
1888) 23. 

Foliis & (rarius 3- vel 5-)jugis, jugo infimo vix minore a basi petioli 
1—2,5 em distante, petiolis duobus stipulis 3 mm longis praeditis. Foliolis 
coriaceis subpetiolulatis, oblongo-ovatis, basi rotundato-cuneatis vel latissime 
cuneatis infima parte basis in petiolum decurrentibus inaequalibus, apice 
euneatis mucronatis, margine subsinuato-dentatis undulatis, dentibus utrinque 
+—6, supra viridibus subnitidis, subtus dilutioribus subnitidis. Floribus 
in paniculos foliis longiores sublaxos, suberectos vel apice nutantes dispositis. 
Bracteis ramulorum  lateralium paniculi triangularibus longe acuminatis 
(5—7 mm). Bracteis florum dimidio minoribus lanceolatis (2—3 mm). 
Duobus prophyllis lanceolatis medio e pedicello opposite enascentibus. Se- 
palis 3 externis minimis, ovoideis, late acuminatis; pelalis quam  sepala 
interna minoribus apice bilobatis; staminibus denticulis duobus minimis 
infra antheras praeditis. Bacca globosa atrocaerulea pruinosa, stigmate 
parvo sessili coronata. 

Strauch von 50 em bis 3 m Höhe mit zahlreichen, kurzen Seitenästen und grau- 
brauner, rissiger Rinde an den älteren, hellbrauner, glatter Rinde an den jüngeren Zweigen. 
Die Blätter besitzen eine Länge von 7—45 cm, die Blättchen sind 2—6 em lang und 
1—3 cm breit. Das Adernetz tritt auf beiden Seiten sehr deutlich hervor. Die Blättchen 
zeigen Neigung zur Stielbildung, indes kann man von einem wirklichen Stiel noch keines- 
wegs reden. Die Blüten stehen in ziemlich langgestielten, nicht übermäßig lockerblütigen 
Trauben, die länger 10—15 em) als die Blüten sind und aus der Achsel von schmal 
zulaufenden, 4—5 mm langen Tragblättern entspringen. Die Tragblätter der Seitenäste 
sind 5—7 mm, die der Blüten 2—3 mm lang. Die Seitenäste sind 3- oder 2-blütig, in 
dem die Mittelblüte oft Neigung zum Abort zeigt. Die Länge der Blütenstiele beträgt 
3—10 mm. Die Zähne am Grunde der Antheren sind winzig; klein und schwer zu be- 


Versuch einer Monographie der Gattung Mahonia. 113 


merken. Die runden Beeren besitzen einen Durchmesser von ungefähr 5 mm und sind 
5—7-samig. 

Anatomische Merkmale. Stamm: Bastfasern dickwandig, gefächert, Mark- 
strahlen 2—4 Zellreihen breit, im Leptom mit zahlreichen Einzelkrystallen, Libriform 
zum Teil gefächert, Markzellen stark verdickt mit Einzelkrystallen. 

Blatt: Außenwände der Epidermiszellen flach, stark verdickt mit Netzleisten, 
Seitenwände oben gerade oder leicht gewellt, verdickt, unten gerade, stark verdickt. 

Mexico: 

Ebene zwischen Guantololapa und Tlachichuca (ScurepE n. 300) H. Ptbg.! — Bei 
den Bädern von Atotonilco el Grande (KHRENBRG 1838, 4839, n. 977) H. B.! H. H.! — Bei 
Palmika, bei el Rancho de Palo blanco (Karwinskt 4834, 41) H. Ptbg.! — Bei la Encar- 
nacion (ScHienE 4830) H. H.! — Hinter Perote (ScHIEDE 1829) H. H.! 

Obgleich ScurEcum. 1. c. 236 diese neue Art selbst aufgestellt hat, zieht er sie doch 
später zusammen mit M. pallida; indes mit Unrecht; denn wenn auch die Pflanze mit 
M. pallida sehr nahe verwandt ist, so unterscheidet sie sich von dieser sehr wesentlich. 
Zunächst sind die Blätter von M. pallida viel mächtiger entwickelt (25—30 cm), während 
die der vorliegenden Pflanze höchstens 45 cm lang werden. Der Unterschied der 
Färbung zwischen Oberseite und Unterseite ist bei M. pallida viel stärker ausgeprägt, 
auch sind die einzelnen Fiederblättchen stärker entwickelt und in größerer Zahl vor- 
handen. Auch in der Blattform sind wesentliche Unterschiede wahrzunehmen. Die 
Fiederblättehen von M. pallida sind an der Spitze mehr abgerundet, ja fast abge- 
stumpft, bei M. ilicina dagegen laufen sie keilfórmig zu, auch sind die Blättchen letzterer 
Pflanze mehr buchtig gezühnt und besitzen weniger deutliche Stielchen. Die locker- 
blütigen Rispen von M. pallida sind über doppelt so lang als die von M. dlicina uud 
viel umfangreicher. Auch sind die einzelnen Blüten lünger gestielt. In der Ausbildung 
der Blüte herrscht große Ähnlichkeit. 


28. M. Paxii Fedde sp. n. (Fig. 3A). 

Folis 3—5-jugis, jugo infimo minore basi petioli valde approximato, 
petiolo duobus stipulis filiformibus praedito, foliolis rigide-coriaceis petiolatis 
ovatis, basi inaequalibus rotundatis vel obtusatis, ad apicem rotundatis vel 
latissime cuneatis distincte mucronatis, ad marginem leviter undulatis spinu- 
loso-dentatis dentibus utrinque 7—17, supra viridibus nitidis vel subnitidis, 
Subtus paullo pallidioribus subnitidis. Floribus in paniculos elongatos erectos 
laxifloros dispositis. Bracteis florum ovoideis longe apiculatis. Duobus 
prophyllis lanceolatis quam florum bracteae multo minoribus medio in 
pedicello oppositis. Flores non vidi. Bacca subglobosa caerulea. 

Holzgewächs mit glatter hellbrauner Rinde und 15—30 cm langen in dichten 
Büscheln am Ende der Zweige stehenden Blättern. Länge der feinen, fädlichen, leicht 
abbrechenden Nebenblattrudimente 6 mm. Länge der Blättchenstiele 3—4 mm. Die 
eiförmigen, oberseits mehr oder weniger glänzenden Blättchen sind 5—11 cm lang und 
3—9 cm breit, zeigen also ziemlich bedeutende Größenunterschiede. Die der untersten 
Paare sind noch kleiner, nämlich 2—3 cm lang und 4—2 cm breit. Die Entfernung der 
Knoten an der Blattspindel ist bei demselben Exemplar eine ziemlich verschiedene; sie 
schwankt zwischen 2 und 6 cm. Indes ist die Entfernung meist doch so gering, dass sich 
die Blätter wenigstens mit den Rändern berühren, wenn nicht decken. Länge der Trauben 
15—25 cm, der Blütenstandstragblätter 5—10 mm, der Blütentragblätter 2—5 mm, der 
Vorblitter 1—1,5 mm. Blüten habe ich nicht gesehen. Die von mir beschriebenen 
Exemplare tragen Beeren von fast kugeliger Form und 5 mm Durchmesser, die an der 
Spitze mit einem kleinen Narbenrudiment besetzt waren. Die Fruchtstiele sind 1,5—2em lang 

Botanische Jahrbücher. XXXL Bd. 8 


Fr. Fedde. 


114 


Fedde; C M. nepalensis DC.; 


B M. japonica var. Bealii (Fort.) 


D M. polyodonta Fedde; E M. Fortunei (Lindl. 


A M. Paxii Fedde; 


3. 


Fig. 


Fedde, 


Versuch einer Monographie der Gattung Mahonia. 115 


Anatomische Merkmale. Stamm: Im Kork bandartige Bündel von dickwan- 
digen, gefächerten Bastfasern und einzelnen Sklereiden. Markstrahlen 2—3 Zelllagen 
breit, Markzellen stark verdickt, mit Einzelkrystallen. 

Blatt: Außenwände der Epidermiszellen flach, mit Netzaussteifungen, die der 
Oberseite sehr stark verdickt, Seitenwände der oberseitigen Zellen geschlängelt, verdickt, 
die der unterseitigen gerade, stark verdickt. 

Mexico: 

Zwischen Zimapan et la Encarnacion (EHRENBERG n. 1108, 4440, 4840) H. B.! 
H. Br.! H. HI 

Diese außerordentlich prächtig belaubte Art gehört nach der Entwickelung ihrer 
Blätter und ihrer langgestreckten Blütenstände augenscheinlich zu den Paniculaten. 
Die Form und Ausbildung der Blätter lässt auf eine nähere Verwandtschaft mit 
M. pallida und ximapana schließen. Leider sind Blüten nicht vorhanden, sondern nur 
eine Blütenstandsspindel mit einer einzigen halbreifen Beere, so dass man nicht einmal 
mit Sicherheit feststellen kann, ob man es mit einer einfachen Traube oder Rispe zu 
thun hat. 


29. M. nervosa (Pursh) Nutt., Gen. amer. I. (1818) 212. 
DC., Syst. II. (4821) 21. — DC., Prodr. I. (1824) 408. 
B. nervosa Pursh, Fl. Amer. sept. I. (4844)') 249, t. 5. — Sweet, Brit. flow. gard. 


I. ser. II. (1823—29) t. 474. — Sprengel, Syst. II. (4825) 120. — Roem. et Schult., 
Syst. VIL. 4. (4829) 48 und VIL 2. (1830) 4646. — Hook., Fl. Bor. Amer. I. (1833) 29. — 
Torr. et Gray, Fl. N. Amer. I. (1838—40, 50. — Paxt., Bot. Mag. VII. (1840) t 55. — 
Hook., Bot. Mag. 68. (1842; t. 3949. — Walp., Rep. I. 4812) 103. — Lemaire in Fl. 


des serres IL. (4846) t. 62. — Newberry in Rep. of Expl and Surv. VI. (1857) 66. — 
Cooper, ibidem XII. (4860) 55. — Koch, Dendrol. I. (4369) 446. — Wats., Misc. coll. (1878) 
34. — Brewer et Wats., Bot. Calif. I. (4880) 45. — Köhne, Dendrol. (1893) 164. — 
Dippel, Laubhk. III. (4893) 444. — A. Gray, Syn. Fl. North. Amer. I. I. (4895) 70. 

B. pinnata Banks ex DC., Syst. H. (1821) 94. 

M. glumacea DC., Syst. II. (4824) 24. — DC., Prodr. I. (1821) 109. — Roem. et 


Schult., Syst. VIL 4. (4899) 49. — Lav., Arb. Segr. (4877) 17. — Gard. Chron. 
A884) 94. 
B. glumacea Spreng., Syst. H. 4825) 420. — Lodd., Bot. Cab. (4825—33) t. 4701. — 


Lindl., Bot. Reg. (1834) t. 1426. — Walp., Rep. V. (1815—46, 49. — Lindl. in Journ. 
Hortie. Soc. V. (4850) 48. und in Fl. des serres Vl. 4850-51) 77. 
Mah. glumacea var. nervosa Lav., Arb. Segr. (1877) 45. 


Foliis 3—8-jugis longe petiolatis, jugo infimo minore a petioli basi 
3—10 cm distante; petiolis duobus stipulis filiformibus 3— 5 mm longis 
praeditis, foliolis coriaceis ovato-lanceolatis, ad basim rotundatis obliquis 
quinquenerviis, apicem versus sensim attenuatis, margine sinuato-dentatis 


*; Die Beschreibung gilt aber nur für das Blatt, da die dort beschriebene und ab- 
gebildete Blüte die von M. Aquifolium sein dürfte. Vergl. folgende Bemerkung in Fl. 
des serres VI. 4851) 78: »Le nom de nervosa que beaucoup d'auteurs s'obstinent à 
Conserver à cette epéce, a été appliqué par Purs à une plante imaginaire, formée de 
l'union des feuilles du vrai Berberis nervosa avec les fleurs du Berb. Aquifolium.« 
Trotzdem war es nach meiner Ansicht richtig, den Namen »nervosa« als den ülteren 
beizubehalten, da gerade in den verschiedenen Formen der Blátter der Hauptunterschied 
der einzelnen Arten von Mahonia besteht und der Name »nervosa« ein durchaus be- 
zeichnender und gut passender genannt werden muß. cf. Hook. in Fl. Bor. Amer. 1840 
29. und in Bot. Mag. 4842) 68., t. 3949, sowie in Fl. des serres IT. 1846) 62. 

R* 


116 Fr. Fedde. 


vel serrato-dentatis, dentibus utrinque. 7— 14, leviter undulatis et paullulo 
revolutis, supra obseuro-viridibus parum  nitidulis, subtus pallidioribus 
Floribus in racemos breviter pedunculatos elongatos rarissime breviores 
erectos dispositis. Bracteis florum ovalis acuminatis rutilis.  Prophyllis 
nullis. Sepalis, 3 externis minimis bracteiformibus, 3 mediis majoribus, 
3 internis maximis; petalis 6 quam sepala interna minoribus bidentatis, 
filamentis edentatis. Bacca caerulea pruinosa oblongo-globosa, 4—8 semini- 
bus praedita. 

Dicht beblätterter Strauch von ungefähr 40 cm Höhe!) mit sehr kurzem ober- 
irdischen Stamm ohne Äste und mit hellbrauner, fein gerillter Rinde. Die rötlich an- 
gelaufenen, 30 cm und mehr langen Blattspindeln tragen Fiederblätter, an deren ab- 
gerundeten und meist schiefem Grunde außer der Mittelrippe noch 4 Seitenrippen ent- 
springen, die ebenso wie die anderen Seitenrippen auf der Oberseite stark hervortreten, 
während sie auf der Unterseite fast gänzlich verschwinden. Die Blätter sind 3—8 cm 
lang und 4,5—4 cm breit. Die Blätter stehen in aufrechten, langgestreckten, 7—20 cm 
langen Trauben, die zu 2 oder 3 an den Enden der Zweige entspringen und zwar aus 
den Achseln spelzenartiger Tragblätter von 2—3 cm Länge. Die hellgelben Blüten ent- 
springen aus der Achsel von !/,—1!/; cm langen Tragblättern an 1/,—3/, cm langen 
Blütenstielen. Die Kelchblätter sind bisweilen etwas rötlich angelaufen. Die 6—8 mm 
langen, länglich-kugeligen Beeren besitzen einen scharfen, säuerlichen Geschmack. 


Anatomische Merkmale. Stamm: Äußerer Bastfaserring wenig entwickelt, 
aus spärlichen Bündeln ziemlich dünnwandiger, mit dicken Querwänden und langen, 
schmalen Tüpfeln versehener und zum Teil sklereidisch verkürzter Bastfasern bestehend. 
Innerer Bastfaserring auch aus einzelnen Bündeln dickwandigerer, nicht gefächerter 
Bastfasern, dazwischen der Kork mit spärlichen Bastfasern. Im Leptom ebenfalls ver- 
einzelte Bastfasern. Markstrahlen 2—5 Zellreihen breit, Zellen ziemlich dickwandig, auch 
im Leptom teilweise sklereidisch verdickt. Vereinzelte gefächerte Libriformfasern. Mark- 
zellen dünnwandig, nur die dicht am Stamm liegenden stark verdickt, mit Einzel- 
krystallen?) und drüsigen Aggregaten. 

Blatt: Epidermiszellen der Oberseite niedriger, aber umfangreicher als die der 
Unterseite. Außenwände oben und unten flach, verdickt. Seitenwände oben und unten 
stark gewellt, stark verdickt, mit Tüpfeln. Bastfaserhypoderm Schwammparenchynzellen 
verdickt. Pallisadengewebe nur bis !/jj so stark entwickelt wie Schwammparenchym. 


Blütezeit: Mai, Juni’). 


Pacifisches Nord-Amerika: Besonders in Kiefernwäldern an der 
Westküste von Vancouver bis Monterey’). 
Britisch-Columbia: HowELL 1880. H. B.! H. DC.! — Lowes Fraser River 49? 


N. B. (Woop 1859) H. Ptbg.! — Vancouver Insel, Mt. Tinlayson (Macoun 4887) H. Khg.! 
— Vancouver Insel, Victoria (Macoun 1893) H. Chr 


4) LovpoN giebt an, die Sträucher würden bis 3 Fuß hoch, während Lixprev in Fl. 
des serres l. c. berichtet, dass das Originalexemplar im Garten von Chiswick im Jahre 
1854 kaum größer gewesen sei als vor 20 Jahren. Es bildet einen dichten Busch von 
ungefähr 30 cm Höhe. 

2) Crrerne l. c. 89 hat bei M. glumacea keine Einzelkrystalle gesehen. 

3) Nach DC., Syst. l. c. im October. 

4) Eine M. nervosa war im Herb. Delessert als aus Montevideo stammend an- 
gegeben. Hier handelt es sich entweder um ein Culturexemplar oder um einen Irrtum. 


Versuch einer Monographie der Gattung Mahonia. 117 


Washington: Secuna (Encetm. und Sansext 1889) H. Ptbg.! — W. Klinkitat Co. 
Sccxsporr 4884) IT. Br.! — Chehalis Co. bei Montesano 60 m (HELLER n. 3991, 4898) 
H. Br! — Cascade Mts, oberes Thal des Nesqually (ALLEN n. 136 1895) H. B.! 
H. Khg.! 

Oregon: Sauvies Island (uer, 1883) H. Del.! — 49? N. B. Lea 4858—59) H. W.! 

Nord-Idaho: Lake Pend d'Oreille 'Lemknc. 1888 n. 67) H. Khg.! — Woods, 
four miles east of Farmington, Latah Co. (SanpperG 1892, n. 507) H. B.! 

Californien: Mendocino, bei Sea Level 430 m (Brown 1838, n. 752) H. B.! 

Dieser Strauch gehört als einziger Vertreter der amerikanischen Mahonien in die 


H 


Gruppe der Longi?bracteatae, zu denen er zweifellos nach Ausbildung und Anatomie 
seiner Laubblätter, sowie nach der Beschaffenheit seiner langgestreckten Blütentrauben 
und spelzenförmigen Blütenstandstragblätter gehört. Er unterscheidet sich von den 
anderen Longibracteatae durch seinen außerordentlich niedrigen, buschigen Wuchs und 
kommt in der Blattform am nächsten der M. japonica rar. Bealei, deren Fiederblattchen 
indessen viel größer entwickelt sind ‘vergl. die Maße" und mit der er infolgedessen 
nicht verwechselt werden kann. Auch ist bei M. nervosa das unterste Fiederblattpaar 
3—10 cm vom Stengelgrunde entfernt. 

Die an der Spitze zweigezähnten Blumenblätter scheinen nicht immer vorzukommen, 
da manche Autoren das Merkmal gar nicht erwähnen, andere wieder (z. B. DECANDOLLE) 
es geradezu abstreiten. So sagt auch Dirren: »Die an der Spitze ganzrandigen Blumen- 
blátter«, auf dem nebenstehenden Holzschnitt dagegen zeichnet er sie zweizähnig. Auch 
die zwei kleinen Záhnchen unterhalb der Antheren, die Durrer, (l. c. IIT. 444) erwähnt, 
habe ich an dem mir zu Gebote stehenden Material nicht entdecken kónnen. 

Die noch von DecawporrE (l. c. 420) getrennten Arten M. nervosa und M. glumacea 
habe ich vereint, da sie in den Hauptmerkmalen vóllig übereinstimmten. 

Gürtnerische Verwendung: Obgleich dieser Strauch den Winter 
unter leichter Deckung gut aushält, wird er doch nur selten bei uns an- 
gepflanzt. In Europa wurde er nach Fl. des serres IL, t. 62 von Doveras!) 
eingeführt, der die Pflanze in schattigen Kiefernwäldern an der Mündung 
des Columbiaflusses entdeckte und die Samen im Jahre 1822 der Königl. 
Gesellschaft für Gartenbau in London schickte, wo der Strauch sehr 
gut gedieh. Merkwürdig ist, dass nach LixpLEY der sonst sehr wider- 
standsfähige Strauch nicht das Abschneiden seiner obersten Triebe aus- 
hält, da er nicht im stande zu sein scheint, Seitenzweige zu treiben. Man 
kann ihn daher nur durch Aussaat fortpflanzen. Dem widerspricht 
Lemaire in Fl. des serres II. t. 62, der die Pflanze am besten durch Steck- 
linge vermehrt sehen will. Der zierliche, zwergartige, immergrüne Strauch 
dürfte sich ausgezeichnet gut zur Anpflanzung an Rändern von Gehdlz- 
S'uppen oder in Winkeln von Felspartien eignen. Das satte Grün der 
Blätter, die rötlich angelaufenen Blattspindeln und die schön blau gefärbten, 
in langen Trauben angeordneten Beeren, die Ende Juli reif sind, verleihen 
der Pflanze ein angenehmes Aussehen. Zur Cultur soll sich gut drainierter 
Haideboden eignen. Gärtnerische Namen: M. mit genervten Blättern (Koch), 
starkadrige B, (Kinng), spelzige M. (Hzvwmorp), épine-vinette à grosses 


1, Nach Hooker | c. soll die Pflanze zuerst von Menzies an der Mündung des 
Columbiatlusses entdeckt worden sein, 


118 Fr. Fedde. 


nervures (Lemaire), the nerved-leaved M. (Lovpon), strong-nerved B. (Hooker), 
glumaceous B. (LINDLEY). 


30. M. japonica (Thunb.) DC., Syst. IL. (1821) 22. 

DC. Prodr. I. (4824) 409. — Carrière in Fl. des serres X. (4854—55) 166. — 
Lav., Arb. Segr. (1877) 45. 

Ilex japonica Thunbg., Fl. Jap. (1784, 77. 

Berberidis speeies Brown., Cong. 22. in adn. dec. IV. (4802) t. 32. 

D. japonica R. Br. in Tuckey, Congo Exp. App. (1816) 22. — Sieb. et Zuce., Fl. 


Jap. I. 1843—46) 175, n. 290. — Lindley in Fl. des serres VI. 1850 —51,, fig. 4, 79. — 
Paxt., Flow. Gard. I. (4834—53) 14. — VHorticult. franc. (4853) t. 43. — Schlecht. in 
Bot. Zeitg. (1854) 656. — Belg. hortic. (1858) 228. — Miquel, Prolus. Fl. Jap. in Ann. 
Mus. lugd. batav. II. (4865—66, 70. — Koch, Dendrol. I. (1869, 418. — Franch. et 


Savat., pl. Jap. I. (4875) 22. — Gard. Chron. (1886) 445. — v. Müller, Select. extratrop. 
pl. 4894) 67. — Lubbok in Journ. Linn. Soc. (1891) 224. — Dippel, Laubhk. TIL (1893) 
444, — Köhne, Dendrol. (1893) 165. 

Foliis 3—6-jugis, infimo jugo multo minore stipulaeformi, petioli basi valde 
approximato; stipulis duobus filiformibus 6 mm longis praeditis vel earum 
carentibus.  Foliolis coriaceis sessilibus, supra opacis vel subnitidis, viridi- 
bus vel atro-viridibus, subtus pallidioribus, ovatis vel late ovatis, rarius 
ovato-lanceolatis, basin versus latissime cuneatis vel obtusatis vel subcor- 
datis, obliquis, apicem versus acuminatis spinescentibus, margine leviter 
revolutis, repande triangulariter sinuato-dentatis, dentibus spinulosis utrinque 
4—6. Floribus in racemos 4—5 congregatos foliis multo breviores elongatos 
laxifloros vel densifloros dispositis. Bracteis florum ovoideis apice acumi- 
natis. Prophyllis nullis. Sepalis, 3 externis minimis rotundato-ovatis late 
cuneatis bracteiformibus viridulis, 3 mediis paulo majoribus subrotundis, 
3 internis maximis petala superantibus; petalis ochroleucis ad apicem bilo- 
batis; staminibus edentatis, filamentis antheras circiter duplo superantibus. 
Bacca ovoidea atrocoerulea pruinosa. 

Ein- bis mehrstämmiger über 2 m (nach LixpLEY sogar bis 5 m) hoch werdender 
Strauch oder Baum mit graubraun berindeten Ästen, an denen die Blattnarben knorrig 
hervorspringen. Die bis 35 cm lang werdenden Blätter besitzen breiteifórmige, seltner 
länglich eifórmige, am Grunde breit keilfórmig zulaufende, bisweilen auch abgestutzte 
oder leicht herzfórmig eingeschnittene Blättchen, deren Spitze mehr oder weniger lang 
ausgezogen ist. Lebhaft hellgrün bis dunkelgrün gefärbt, sind sie oberseits matt oder 
nur schwach glänzend. Länge 6—12 cm, Breite 3—8 cm. Der Rand ist buchtig ge- 
zühnt. Die Blátter sind 3—5-nervig und zeigen besonders auf der Oberseite die Nervatur 
bis in die kleinsten Nerven ziemlich deutlich. Die Blüten stehen dicht geháuft zusammen 
mit den Blättern am Ende der Zweige in Trauben, die aus der Achsel von rötlich an- 
gelaufenen, spelzenartigen Deckblättern von 11!/,—2 cm Länge entspringen. Länge der 
meist dichtblütigen Trauben bis 45 cm. Die Blüten entspringen an ungefähr 5 mm 
langen Stielchen, Tragblätter ebenso lang oder wenig länger. 

Anatomische Merkmale: Ebenso wie bei M. nepalensis. 

Blütezeit: April bis Juni. 


Einheimischer Name: Die Japaner nennen den Strauch, den sie in 
ihren Gärten cultivieren, »Sasa Nanting«, nach Miquel l. c. p. 70: »Fi 
iragi« oder »Fi iragi Nantan«. 


Versuch einer Monographie der Gattung Mahonia. 119 


Ostasien: Nepal und Himalaja, China und Japan!) 

China: Nan—t’o and Mountains to Northward (Dr. Henny 4887. H. B.! — Setchuen: 
Hants'ao-kan, Nanch'nan ‘Bock und Rosruons, n. 474. 4891) H. Chr.! — Huanghnashan 
Nanch’nan (Bock und Rosruonw, n. 4243 1891, H. Chr.! 

Japan: Figko (Ketske). — In einem Thal bei der Stadt Ookfbu auf Nippon (Pieror . 
— Kiusiu: in den Gärten von Nagasaki (OLpuam n. 686. 4862). — (Hi.cenporr) H. B.! 

Verwendung: Nach. v. Müruer (l. e. p. 67) werden die säuerlich 
schmeckenden Beeren für Geldes und zum Färben von Zuckerwaren ge- 
braucht. 

Gärtnerische Verwendung: TnuuxsERG, der diesen Strauch fälsch- 
lich als Ilex japonica beschrieb, sah ihn das erste Mal im Jahre 41802 in 
Garten in Nipon, wo man ihn »Sasa Nanting« nannte. Fortune, der diese 
Pflanze in China im Norden von Shanghai in dem Bezirk von Hwuy-Chow 
wiederfand, führte sie durch Stanpisa und Noste in Europa und zwar in 
England ein. In Deutschland kann dieser Strauch, da er, selbst bedeckt, 
schon bei ganz geringer Kälte zu Grunde geht, nur im Kalthause gehalten 
werden; indes dürfte er doch wohl in den milderen Gegenden Süddeutsch- 
lands unter guter Deckung im Freien aushalten. Nach Gard. Chron. 1886. 
115 liebt die Pflanze lehmigen, mäßig weichen Boden. 

Die Gärtner nennen den Strauch: Japanische Berberitze oder Mahonie 
(Könse, Koca), grofiblüttrige M. (Dirrer), Beales Chinese Berberry (Hooker). 


Var. Bealei (Fort.) Fedde (Fig. 3 B). 

B. Bealei Fort., in Gard. Chron. (4850) 242.2 — Schldl. in Bot. Ztg. (1854) 656. — 
Curt. in Bot. Mag. 4855 t. 4852. — Sheppard in Gard. Chron. 1878. 341. —e Webster 
eod. 1. (4887) 428. — Tokutaro Ito in Journ. Linn. Soc. 14887). 428. 

B. Knightii und B. magellanica’). l 

B. Bealei var. planifolia Hook. in Bot. Mag. 4855) t. 4816. — Belg. hortic 
1855) 263. . 

M. Bealei Carviere in Fl. des serres X. (1854—55) 166. — Herineq, l'Hort.. franc., 
(1855) t. 43, 

M. japonica var. planifolia Lav., Arb. Segr. 4877) 45. 


————M— 


1) Es ist indes nicht ganz sicher, ob diese Pflanze wirklich wild in Japan vor- 
kommt. Nach Toxvraro Iro (in Journ. Linn. Soc. 1887, 428 fand KkiskE diese in den 
Japanischen Gärten so häufig cultivierte Pflanze niemals wild wachsend. Auch soll es 
nach Iro sehr zweifelhaft sein, dass sie ursprünglich, wie behauptet wird, vom Berge 
Haku in der Provinz Kaga auf der Insel Nippon gekommen sei. [ro schließt daher 
M. japonica trotz ihres specifischen Namens aus seiner Aufzählung japanischer Pflan- 
zen aus. 

2) Fortune benannte die Pflanze nach dem englischen Kaufmann Beare in Shanghai, 
der dort einen kleinen botanischen Garten besaß und sich viel mit der Zucht chinesischer 
Pflanzen beschäftigte. 

3, B. Knightii hort. in Journ. hort. soc, (1850) V. 20 — Koch, Dendrol. 443 
1869), — Köhne, Dendrol. 4893) 466 und B. magellanica hort. ex Koch, and! I. 
1869) 444 werden im Ind. Kewensis als Synonyme von M. ,Bealei angeführt. Dies ist 
falsch, da nach Koch und Késne die beiden erwähnten Artén einfachbláttrige Berberis- 
arten sind, 


120 Fr. Fedde. 


Foliolis late ovatis vel subrotundis subcordatis, subsinuato-dentatis, 


longe acuminatis, foliolo terminali quam cetera majore latissimo subcordato. 

Unterscheidet sich von der Hauptform durch einen höheren und weniger gedrungenen 
Wuchs. Das Laub ist außerordentlich kräftig entwickelt. Die Blättchen sind bedeutend 
breiter als bei der Hauptform entwickelt, so dass sie fast rundlich erscheinen; auch 
zeigen sie eine längere und deutlicher abgesetzte Spitze. Das Endblättchen ist außer- 
ordentlich breit, viel breiter als die Seitenblättchen, und kann bis über 14 cm lang 
werden. 

China: Hupeh (Henry n. 3283) H. B.! 

Var. gracillima Fedde. 

Foliis et foliolis quam forma typica minoribus, foliolis oblongo-lanceolatis 
vel lanceolatis, margine subsinuato-dentatis, dentibus utrinque 3—6, apice 
longe cuneatis, basi subrotundato obliquis. 

Blätter im ganzen kleiner als bei der Stammform, 20—25 cm lang, Blättchen viel 
schmäler, 4—5 cm lang, 1—41/5 em breit. 

Es lag ein Exemplar vor aus dem Herb. Lugd. Bat. ohne besondere Standortsan- 
gabe (H. W.!); wahrscheinlich nur eine Culturform. 

31. M. nepalensis (Fig. 3 C) DC., Syst., II. (1821) 24. 

DC., Prod. I. (1824) 409. — Blume, Bijdr. Fl. Ned. Ind. (4825—26) 47. — Deless., 
lc. sel. I. (1823) 2, t. 4. — Lav., Arb. Segr. (1877) 45. 

B. nepalensis Spreng., Syst. ll. (1825) 120. — Wall., Cat. (1828) 4480. — Zenk., 


Pl. Ind. (1835—37), t. 49. — Loud., Arb. et frut. Brit. (1838) 344. — Walp., Ann. IV. 
(1844) 442. — Lindl. in hortic. soc. journ. V. (4850) 48. und in Fl. des serres VI. (4851) 
78. — Paxt., Fl. gard. III. (4853) pl. 79. — Lem., Jard. fleur. III. (1853) t. 278. — 


Hook. et Thoms., Fl. Ind. I. (4855) 249. — Miq., Fl. Ind. Bat. I. ll. (4856—59) 88. — 
Baill., Hist. d. pl. II. (4872) 68. — Hook., Fl. Brit. Ind. I. (4872) 409. — Brandis, Forest 
Fl. (4874) 43. — Forbes in Hemsley, Spicileg. Fl. Sin. VI. 4. und Enum. pl Sin. in 
Journ. Linn. Soc. XXIV. (4887) 31. — Franchet, Pl. Delavayanae l. (4889) 35. — Clarke 


in Journ. Linn. Soc. (4890) 5. — v. Müller, Sel. extratrop. pl. (4894) 67. —  Dippel, 
Laubhk. HI. (4893) 442. — Köhne, Dendrol. (1893) 465. — Durand, Hort. Boiss. (4896) 
18. — Usteri in der Gartenkunst II. (4900) n. 4., 9.1) 

B. Miceia Ham. mss. ex Don, Prodr. Fl. nepal. (1825) 205. — Roem. et. Schult., 


Syst. VII. 4. (1829) 49. 

B. pinnata Buchan. ined. ex DC. syst. II. (4824) 24. — Roxb., Fl. Ind. II. (4824) 484. 

M. napaulensis 8. Roxburghii DC. Prodr. I. (1824) 409. 

B. Miceia 8. Roxburghii Roem. et. Schult., Syst. VII. 4. (4829) 49. 

M. acanthifolia Don, Gen. I. (4832) 148. 

B. acanthifolia Wall. ex Walp., Rep. I. (1842) 103. 

M. intermedia hort. nach Carrière in Fl. des serres X. (4854—55) 468. — Dupuis 
in Rev. hortic. ser. IX. (1860) 22. 

(B. intermedia hort. Angl. cf. Gard. Chron. (1869) 642). 


1) B. nepalensis Lodd. H. Edinbg. non H. Paris, ex Scuraper in Linnaea XII. 1838. 
374, die im Ind. Kew. nicht aufgeführt ist, gehört nicht zu Mahonia, sondern besitzt 
einfache Blätter und scheint mit B. asiatica DC., Del. IL. t. 4 nahe verwandt zu sein. 

2) M. intermedia scheint eine Abart von M. nepalensis, vielleicht aber gar ein 
Bastard M. japonica >< nepalensis zu sein, der durch Cultur entstanden ist. Die Be- 
schreibung von Carriere ist sehr mangelhaft und die wenigen cultivierten Exemplare, 
die ich unter diesem Namen erhielt, zeigten so wenige von M. nepalensis abweichende 
Merkmale, dass ich die Pflanze zunüchst wenigstens als Synonym anführe. 


Versuch einer Monographie der Gattung Mahonia. 121 


B. nepalensis var. 4. nepalensis Hook., Fl. Brit. Ind. I. (4875) 409, 

M. Sieboldi? Lav., Arb. Segr. 4877). 43. 

Foliis 2-—12-jugis, jugo infimo basi petioli magnopere approximato 
foliolis multo minoribus magis orbicularibus ideoque quasi stipulaeformihus, 
interdum etiam ceteris (1—2)-jugis inferioribus minoribus.  Petiolis stipulis 
filiformibus 6—8 mm longis praeditis. Foliolis coriaceis sessilibus supra 
viridissimis nitidissimis, subtus paullo dilutioribus subnitidis, lanceolatis vel 
ovato-lanceolatis, rarius ovalis, basin versus cuneatis vel subrotundatis, 
rarius subcordatis obliquis, ad apicem paulatim angustalis spinuloso-acumi- 
natis, margine spinuloso-dentatis, rarius subsinuato-spinulosis, spinis utrinque 
9—10, rarius paucioribus. Floribus in racemos 4—6 fasciculatos foliis 
multo breviores elongatos densifloros erectos dispositis. Bracteis florum 
ovato-oblongis quam pedicelli multo (!/—1/,) minoribus. Prophyllis nullis. 
Sepalis, 3 externis minimis rotundato-ovalibus bracteiformibus, 3 mediis 
majoribus subrotundis, 3 internis maximis petala superantibus; petalis luteis 
ad apicem bilobatis; staminibus edentatis, antheris filamenta fere aequantibus 


aut paullo superantibus. Bacca ovoidea vel subglobosa atrocaerulea pruinosa. 

Bis über 2 m hoher Strauch mit hellbraunem Stamm, der ziemlich dicht mit Blatt- 
narben besetzt ist. Die Spindeln der bis 40 em langen, in manchen Fällen noch längeren 
Blätter sind oft rot angelaufen. Die oberseits glänzenden Blättchen sind 5—40 em lang 
und 2—4,5 cm breit. Die untersten Blättchen stehen meist an Größe hinter den übrigen 
zurück: ganz besonders klein ist das unterste Paar, das nebenblattartig bis dicht an den 
Grund des Stengels gerückt ist. Am Grunde des Hauptnervs entspringen handfórmig 
jederseits 4—2 deutliche Seitennerven. Während die Nervatur oberseits bis in die 
feinsten Seitennerven deutlich verfolgbar ist, sind auf der Unterseite die Nerven 3. Ord- 
nung kaum mehr zu erkennen. Die bis über 30 cm langen, selten längeren Blüten- 
trauben stehen in Büscheln von 4—6 dicht gedrängt zusammen mit den Blättern am 
Ende der Zweige und entspringen aus der Achsel von bis zu 2 cm langen, spelzenartigen 
Brakteen. Die gelbgrünen, eiförmigen Blütentragblättchen sind bis 3 mm Jang und 
können in den unteren, lockerblütigeren Teilen der Traube sogar bis 6 mm lang werden. 
Die Blütenstiele erreichen in den oberen Teilen der Traube eine Länge von 3—4 mm; 
in den unteren von 6—40 mm. Die Beeren haben 5—8 mm im Durchmesser. 

Anatomische Merkmale. Stamm: Man muss hier ein äußeres, hypoderm- 
artiges Rindenparenchym! von nur ganz geringer Mächtigkeit von einem mächtig ent- 
wickelten inneren Rindenparenchym?) unterscheiden, die durch die phellogene Schicht 
getrennt werden. Im äußeren Gewebe finden sich bald einzelne, bald in Bündeln, die 
sich oft der Epidermis hypodermartig anlegen, Bastfasern, welche, wenn auch spärlich, 
im Kork sich finden. Das innere Rindenparenchym ist mächtig entwickelt und angefüllt 
mit unregelmäßig gelagerten mehr oder weniger mächtigen Bastfaserbündeln. Die Bast- 
fasern sind relativ dünnwandig, weitlumig, meist gefächert und oft ziemlich kurz. Im 
Leptom auch sehr vereinzelte Bastfasern. Die Zellen des inneren Rindenparenchyms 
Sind ziemlich groß, starkwandig, oft kollenchymatisch verdickt und bilden ein lockeres, 
oft geradezu schwammparenchymartig zu nennendes Gewebe. Markstrahlen 4—5 Zell- 
reihen breit, im Leptom mit großen Einzelkrystallen dicht erfüllt. Libriform zum Teil 
gefächert. In den stark verdickten Markzellen Einzelkrystalle und oft große Haufen 
zahlreicher kleiner Drusen. 


4) Hypodermales Gewebe (Köhne), écorce (Citerne). 
2) Rindenparenchym i. e. S. (Kóhne, pericyele (Citerne;. 


122 Fr, Fedde. 


Blatt: Epidermiszellen der Unterseite von der Fläche gesehen kleiner als die der 
Oberseite. Außenwände beiderseits flach, oben etwas stärker verdickt wie unten. Seiten- 
wände oberseits fast gerade ‚oder nur wenig geschlängelt, unterseits geschlängelt, au 
beiden Seiten verdickt mit feinen Tüpfeln. Bastfaserhypoderm. Verdickte Schwamm: 
parenchymzellen. Uber die Krystallbildungen in den Epidermiszellen ef. p. 58. 

Blütezeit: November und December. 

Einheimischer Name: Amudanda') Chiros (Pandjab), Pande-Kilmora, 
Motara. Chotra (Kemaon). Torikai?). 

Ostasien: Verbreitet durch ganz Vorderindien vom Himalaja bis zu 
den Nilghiribergen?). Ferner auf den Gebirgen von Hinter-Indien, auf 
Java, in den gebirgigen Gegenden Chinas; ob in Japan wild, ist zweifelhaft. 

Vorderindien: Nilghiriberge und Travancoreberge an der südlichen Malabar- 
küste in 4500—2000 m Höhe: Nilg. Berge (Lescnexaunr 4823) H. DC.! — Otacamund 
Kine 4878) H. Ptg.! — Ost-Bengalen (Guirrrru n. 420) H. B.! H. W.! H. Ptbg.! H. Khg.! 
H. DC.! — /Wicur. 4866—67, n. 49) H. Ptbg.! 

Himalaja: Im ganzen Himalaja von Garhwal bis Bhutan sehr häufig in der 
Höhe von 1000—4500 m: (Grırritu n. 440) H. Ptbg.! H. W.! — Garhwal (FALCONER 
1864 n. 94) H. Ptbg.! H. B.! — Nepal bei Narainhetty "Wauricu) H. B.! H. W.! H. Khe! — 
Sillet Warce 1832) H. Del! — Umgegend von Kathmandu 4500—2000 m (SCHLAGINTWEIT 
n. 43025, 4857) H. B.! H. Ptbg.! — Kemaon 2300 m (Tuomson) H. B.! — Sikkim 
(0. Kuntze. — ebenda 2000 m (Hooker) H. B.! H. W.! H. Del! H. DC.! — ebenda 
Dr. TauEcTLER 1875) H. Ptbg.! 

Hinterindien: Khasiaberge im Süden des Brahmaputra 1200 m (Hooker und 
Tuoms.) H. B.! H. W.! — Mergui auf Malakka Gnerrm — Birma, Shan-hills 1200 m 
COLLET), 

Java: Pajongsund — Tjandjur, auf dem Patuaberge an den Quellen des Tjitarve- 
flusses (BLUME). 


China: Kiangsu in Gärten Fortune 1842. — Shensi (Kansuh;: Tsunglin 
Prasezkt ex Man, — Szetschwan auf dem Berge Koh-loh-shan — Im Westen der 


Stadt Chung-King 600 m (MEsxy 4880 ex Hance). — Yunnan: auf Kalkgestein in Klüften 
des Berges Peschaho in der Nähe von Mosoyn bei Lan-kong. 800 m (Derav. n. 888, 1885). 

Unterschiede von der nahe verwandten M. japonica siehe vorn im allgemeinen 
Teil p. 73. 

Gürtnerische Verwendung: Dieser prächtig belaubte Strauch hält 
nur in den milderen Gegenden Süddeutschlands unter guter Deckung den 
Winter im Freien aus!) und muss daher in nórdlicheren Gegenden im Kalt- 
hause gehalten werden. Eingeführt wurde er nach Fl. des serres |. c. 78 
zuerst in England, wo der Strauch aus Samen, die die ostindische Compagnie 
geschickt hatte, im Garten von Chiswick cultiviert wurde). 


Nach Branoıs l. c. 13. 
; Nach LEschENAULT. 
cf. Wart, l. c. 372. 
4) Nach ScutsELER in von Müller 1. c. 67 soll die Pflanze in Norwegen bis 59? 55’ 
n. Br. winterhart sein, was bei dem durch den Golfstrom stark gemilderten Winter wohl 
móglich sein dürfte. ` 


w w = 


5 Eine junge Samenpflanze soll hier auf einer Steingruppe eine Temperatur von 
—Ss'/ C. ausgehalten haben. Paxton Le 31 meint, dass sie in England vielleicht 
winterhart wäre, aber doch durch starke Winde sehr litt, weshalb man sie besser im 
Winter bedecke. Auch soll sie im Himalaja geschützte Winkel als Standort vorziehen. 


Versuch einer Monographie der Gattung Mahonia. 123 


Gärtnerische Namen sind: Nepalsche Mahonie (Dirret), The Nepal 
ash-leaved oder holly-leaved Berberry (Paxton). 

Nach von Mürrer l. c. sind die Früchte essbar. Nach BaittoN werden 
im Himalaja die Früchte an der Sonne getrocknet und in der Ebene 


verkauft. 

Mahonia nepalensis 8 Roxburghii DC., Prod. I. 109. (= B. pinnata Buch.) habe 
ich nieht als besondere Abart aufgestellt, da sie mir sehr unsicher zu sein scheint und 
in der Litteratur auch nicht weiter erwähnt wird. Sie soll sich nach der dürftigen Be- 
schreibung in DC., Syst. Il. 22 und Prod., I. 409 von der Stammform unterscheiden 
durch teils einfache, teils zusammengesetzte Trauben, die zu 42—44 aus ein und der- 
selben Knospe entspringen; die Blättchen sollen weniger, aber größere Zühne besitzen, 
auf der der Spindel zugekehrten oberen Seite 3—4, auf der unteren 4—5. Schließlich 
sollen die Blütenstiele ein wenig länger als die Tragblätter sein, ein Merkmal, das DC., 
Syst. l. c. 22 auch für die Stammform angiebt. Ich habe nun 2 Exemplare gesehen, 
die einigermaBen dieser Beschreibung entsprachen, námlich ein cultiviertes Exemplar 
aus Java von Couperus 4894 im Bot. Garten zu Tjibodas (1425 m) (H. Chr.) gesammelt 
und ein indisches Exemplar, dessen Sammler und Standort sich leider nicht genau an- 
geben lässt (H. Ptbg.!). Hier entspringen nämlich aus der Achsel von Tragblittern, die 
an dem unteren Teil der Haupttraubenspindel sitzen, kleinere Seitentrauben, so dass der 
Blütenstand rispig wird. Indes erschien mir dieses Merkmal nicht typisch genug, um 
eine Abart abzuweigen, sondern ich glaube, dass man es hier nur mit einer zufälligen 
Abnormität zu thun hat. 

B. Miccia Ham. 1. c. weicht nach der Beschreibung nur wenig von M. nepalensis 
ab und wurde daher eingezogen, wie ja auch schon Roem, et Schult. l. e. 49. M. nepa- 
lensis als Synonym zu B. Miceia stellten. 

M. acanthifolia Don. 1. c. ist, soweit sich nach der dürftigen Beschreibung in Walp., 
Rep. I. 403 urteilen lässt, ebenfalls gleich M. nepalensis. — Don, general History of 
the dichlam. I. 118, wo die Pflanze näher beschrieben zu sein scheint, konnte ich nicht 
einsehen. 

Var. Leschenaultii Hook. Fl. Brit. Ind. I. (1875) 109. 

M. nepalensis var. DC., Regn. veg. II. (1824) 743. 

B. Leschenaultiana Wall., Cat. n. 4479 ex Wight et Arn., Prod. Fl. Pen. Ind. o 
I. 4834) 46. — Wight, Ic. plant. Ind. or. (184u—56) 940. — Walp., Rep. I. (1842, 103. — 
Wight, Spicil. Neilgh. I. (4846—54) 7, t. 8. — Lindl. in Fl. des serres Vl. (4850—51 
78. — Lav., Arb. Segr., (1877) 16 

Foliis 4—6-jugis; foliolis angustioribus nilidissimis in rhachi angustius 
dispositis et marginibus sequentes tegentibus. Racemis elongatis. Filamentis 
perspicue dentatis. Bacca globosa, stylo stigmateque perspicue apieulata. 

Vorderindien: Die Pflanze findet sich nach Wiaur überall in den 
Dschungeln ') der Umgebung von Utakamand (Otacamund) in den Nilghiris, 
WO sie wührend des SW-Monsuns, aber auch in anderen Jahreszeiten blüht? 

Nilghiriberge 2000 m Wicur n. 50. H. Del.! H. DC.! H. BI — Nilghiri Hooker und 
Toms.) H, B.! — In montibus Nilaghiri Honexacken n. 4423, H. Br.! — Nilghiri PEnnorrET 
1857—58) H. Del.! H. W.! H. Ptbg.! 

IT 
1) Dies scheint mir doch insofern zweifelhaft zu sein, als die Mahonien im allgemeinen 
in heißeren Landstrichen die Gebirge bevorzugen. Vergleiche auch die folgenden Fund- 
"oh und die Höhenziffer, die von einer Angabe Wient’s selbst stammt! 
2, Linpuey Le 78. 


124 Fr. Fedde, 


Diese Abart unterscheidet sich von der Stammform außerordentlich deutlich durch 
die schmäleren, stark glänzenden, wie lackiert erscheinenden Fiederblüttchen, die so dicht 
an der Blattspindel angeordnet sind, dass sie sich mit den Rändern dachziegelartig 
decken. Die 40—25 cm langen Blütentrauben sind im Verhältnis zu den 45—20 cm 
langen Blättern länger als bei der Stammform. Die Staubfäden besitzen allerdings ziem- 
lich kleine, aber doch deutlich erkennbare Zähnchen, welche bei M. nepalensis fehlen. 
Die Beere ist nicht ciformig, sondern kugelig und wird von einem 2—3 mm langen 
Griffel gekrönt. Das plötzliche Auftreten von Staubfädenzähnchen und eines deutlichen 
Griffels würde vielleicht die Aufstellung einer besonderen Art nicht ungerechtfertigt 
erscheinen lassen. 

Var. pyenophylla Fedde (Fig. 4 A). 

Foliis firmissime coriaceis ovatis vel subrotundis ad basim truncatis 

vel subcordatis, foliolo terminali angustiore ad basim rotundato; margine 


Fig. 4. A M.nepalensis var. pycnophylla Fedde; D M. trifurea Loud.; 
C M. eurybracteata Fedde. 


Versuch einer Monographie der Gattung Mahonia. 125 


repande sinuato-dentato, dentibus spinulatis, 2 rarius 3 in margine rhachi 
approximato, 3 rarius 4 in margine a rhachi distante. Floribus in racemos 
5—6 fasciculatos densifloros dispositis!). 

Hinterindien: Khasiaberge 1200 m (Hooker und Tnows.) H. B.! H. DC.! 

Die Blätter sind breiter, oft fast rundlich, noch stärker lederartig entwickelt und 
weniger glänzend als bei der Stammform und bilden durch diese Merkmale sowie durch 
die in geringer Anzahl vorhandenen Zähne des Blattrandes in gewisser Beziehung einen 
Übergang zu den Blättern von M. japonica. 

Var. macrophylla Fedde. 

Foliis 6-jugis, jugo infimo dimidio minore; foliolis longe-lanceolatis 
supra viridissimis subnitidis subtus flavo-viridibus, margine spinuloso-den- 
tatis, dentibus utrinque 8 —9, basin versus subrotundatis obliquis, ad api- 
cem paulatim angustatis. 

Cultiviert im Bot. Garten zu Petersburg herb. Uster 48970. 

Die Form zeichnet sich durch lang-lanzettliche Blüttehen aus, die 8—15 em lang 
und 2—3 cm breit werden, Länge des ganzen Blattes ungefähr 40 cm. 

32. M. trifurea Loudon, Encycl. Fl. Suppl. II. (1842) 1346. — Lav., 
Arb. Segr. (1877) 16. (Fig. 4B). 

B. trifurca Fortune in Lindl. et Paxt., Flow. Gard. II. 444 (4852—53) fig. 244. — 
Carrière in Fl. des serres X (4854—55) 463. — Dippel, Laubholzkunde, II. 4893 443. 

Foliis 3—5-jugis; foliolis oblongo-lanceolatis vel ovato-oblongis, foliolo 
lerminali sessili longiore et angustiore, ad basim rotundatis, ad marginem 
leviter undulatis spinuloso-dentatis, dentibus in inferiore parte utrinque 1—3, 
media parte integerrimis, apice tridentatis. 

Die 7—10 em langen und 3—6 cm breiten Fiederblättchen besitzen eine länglich- 
lanzettliche bis eifórmig-lanzettliche Gestalt und sind am Grunde abgerundet. Die Zahl 
der Zähne jederseits beträgt 2—4; von diesen befinden sich 1—3 jederseits am Grunde 
der Blättchen, während der mittlere Teil des Blattrandes ungezähnt ist; an der Spitze 
befinden sich 3 aufrechte, dornige Zähne. Das endständige Blättchen ist etwas länger 
und schmäler (9—42 cm lang und 3—4 cm breit, als die übrigen. 

Nord-China: 

Theedistricte. (Fortune). 

Die Pflanze, von der ich leider kein lebendes oder getrocknetes Exemplar zu Ge- 
sichte bekommen konnte, scheint mit M. gracilipes und M. eurybracteata, soweit sich 
aus der starken Ausbildung der Blätter schließen lässt, verwandt zu sein. Übrigens ist 
der Holzschnitt Dippei’s l.c. 443. äußerst ungenau und stimmt weder in der Größe 
noch in der Form mit der Zeichnung bei Luten, et Paxr. überein. 

Gürtnerische Verwendung: Die Pflanze wurde von ForTUNE in 
Nord-China entdeckt und im Jahre 1850 in England eingeführt. Während 
—_ 

A) Diese Abart hatte ich anfangs als var. microstaminata beschrieben, da das 
Berliner Exemplar, das ich zunächst allein sah, in den Blüten ganz eigentümliche Ver- 
änderungen aufweist. Die Blütenstände sind hier nämlich äußerst klein ausgebildet; 
die Blüten machen einen stark verkümmerten Eindruck und besitzen außerordentlich 
kleine Staubgefäße, kaum halb so lang wie die Blumenblätter, die außerdem ein keulen- 
formig verlängertes Connectiv besitzen. Da das Dr CawpoLLE'sche Exemplar derartige 
Merkmale nicht besitzt, so hat man es hier augenscheinlich nur mit einer zufälligen 
Abnormität zu thun. 


126 Fr. Fedde. 


sie in englischen, französischen und holländischen Gärten weiter verbreitet 
sein soll, scheint sie bei uns fast gänzlich zu fehlen. Sie soll in den 
milderen Gegenden Süddeutschlands unter guter Bedeckung den Winter im 
Freien aushalten können. 


33. M. polyodonta Fedde sp. n. (Fig. 3 D). 
Foliis 5—6-jugis, jugo infimo minimo stipulaeformi basi petioli magno- 
ere approximato, duobus jugis sequentibus quam cetera juga dimidio vel 
p , Jus 1 
tertia parte minoribus; petiolo duobus stipulis filiformibus praedito ; foliolis 
sessilibus coriaceis supra opacis viridibus, infra subnitidis flavo-virescentibus 
obliquis oblongis vel ovato-oblongis, tribus jugis infimis minoribus ovatis 
vel rotundato-ovatis, foliolo terminali majore, ad basim truncatis vel sub- 
cordatis, ad apicem cunealis, in parte extrema anguste mucronato-apicu- 
latis, ad marginem spinuloso-dentatis, spinis utrinque 20—26 ad apicem 
spectantibus, 6 foliis infimis dentibus multo paucioribus (3—12). Flores 
non vidi. Baccis in racemos elongatos densibaecatos dispositis. Bracteis bac- 
D D D D H H DH ! D D D DH H 

carum ovoideis apiculatis. Baceis ovoideis atrocoeruleis pruinosis pedicillos 
aequantibus aut paulo superantibus stylo conspicuo et stigmate coronalis. 

Strauch mit gelblich-grüner, stark glänzender Rinde. Länge der gefiederten Blätter 
20—30 cm, Länge der Nebenblattbildungen ungefähr 2—3 mm. Die Blättchen sind ober- 
seits völlig matt, hellgrün mit einem Strich ins Gelbliche, unterseits zeigen sie einen, 
wenn auch nur geringen Glanz und eine hell-gelbgrüne Farbe; sie besitzen eine läng- 
liche bis eilängliche Form, sind am Grunde abgestutzt oder seicht herzförmig, ein Merk- 
mal, das besonders an den unteren Fiederblättchen ziemlich stark hervortritt; an der 
Spitze oberhalb der letzten Zähne verschmälern sie sich plötzlich und laufen in eine 
schmal-lanzettliche, 4 —41/; cm lange, bedornte Spitze aus. Der Blattrand ist dornig be- 
zähnt, wobei zu bemerken ist, dass sich bei einigen Blättchen abwechselnd längere und 
kürzere Dornen zeigen. Die drei untersten Fiederpaare weichen von den übrigen durch 
die mehr eiförmige bis rundliche Form und die bedeutend geringere Größe ab. Während 
nämlich die Blättchen der oberen Fiederpaare 7—10 cm lang und 2—3, seltener, 4 em 
breit sind, sind die drei untersten Fiederblattpaare bedeutend kleiner; die Verhältnisse 
sind ungefähr folgende: drittletztes Paar 3—4 cm lang, 2—3 cm breit; vorletztes Paar 
2 cm lang, 4,5—2 cm breit. Der Mittelnerv ist oberseits als Rinne sichtbar; außer ihm 
entspringen am Grunde noch zwei allerdings ziemlich undeutlich sichtbare Längsnerven. 
Die Nervatur ist oberseits in weißlichen Linien bis in die Nerven 3. Ordnung deutlich 
sichtbar, unterseits treten die Nerven ziemlich stark aus dem Mesophyll hervor. Die 
Blütenstandstragblätter sind 3/,—4 cm lang. Die Trauben besitzen eine Länge von 
4—8 cm und scheinen äußerst dichtblütig zu sein. Blüten unbekannt. Die 3—4 mm 
langen Fruchtstiele entspringen aus der Achsel von ebenso langen, lang bespitzten Trag- 
blättern. Die eiförmigen, 4—6 em langen, dunkelblauen, hellgrau bereiften Beeren tragen 
an der Spitze einen deutlichen, ungefähr 4 mm langen Griffel mit kleiner Narbe. Beere 
zweisamig. 

Anatomische Merkmale. Blatt: Außenwände der Epidermiszellen der Ober- 
seite leicht vorgewölbt, stark verdickt, der Unterseite flach, nur wenig verdickt. Seiten- 
wände oberseits leicht gewellt, unterseits stark gewellt und stark verdickt. Bastfaser- 
hypoderm. Pallisaden 2-schichtig aus isodiametrischen Zellen nur Luc —!/ıa der Mächtigkeit 


des Schwammparenchyms  einnehmend. Schwammparenchymzellen mit verstärkter 
Wandung. 


Versuch einer Monographie der Gattung Mahonia. 12 


-1 


China: Setchuen. 

Ohne nähere Fundangabe (Bock und RosruonN n. 2043) H. Chr.! 

Die infolge ihrer spelzenartigen Blütenstandstragblätter und langgestreckten Trauben 
zu den Longibracteatae gehörige Mahonia lässt im einzelnen eine nähere Verwandt- 
schaft zu den anderen Arten der Gruppe nicht erkennen. In der Blattform kommt sie 
M. nepalensis am nächsten, von der sie sich aber doch sehr wesentlich durch die gänz- 
lich matten, vielzähnigen Blättchen und die drei untersten bedeutend kleineren Blatt- 
paare unterscheidet. Man muss sie also den übrigen Longibraeteatae als durchaus 
selbständige Form gegenüberstellen. 


34. M. eurybracteata Fedde n. sp. (Fig. 4C). 

Foliis 5—6-jugis, jugo infimo basi petioli magnopere approximato 
dimidio aliis minore, petiolo subvalleeuloso duobus stipulis tiliformibus 
praedito; foliolis sessilibus coriaceis supra subnitidis viridibus, infra opacis 
dilutioribus flavo-virescentibus, oblongis, ad basim cunealis, obliquis ad 
apicem mucronato-apieulatis, ad marginem revolutis in parte inferiore 
integerrimis, in parte superiore spinuloso-dentatis, spinis utrinque 2—5 ad 
apicem spectantibus. Floribus in racemos elongatos densifloros ex brac- 
learum latissime triangularium aeuminatarum axillis enascentes dispositis. 
Bracteis florum rotundatis apice subapiculato paulo minoribus quam pedi- 
cillis, Prophyllis nullis. Sepalis, 3 externis minimis, 3 internis maximis 
petala superantibus; petalis apice integris, staminibus edentatis, antheris 
filamenta fere aequantibus; germine ovoideo, stylo nullo, stigmate um- 
bilicari; baccis ignotis. 

Strauch mit gelbbrauner, längsrissiger, stark glänzender Rinde und 30—35 cm 
langen Blättern. Länge der Nebenblattbildungen ungefähr 40 mm. Die Blättchen sind 
oberseits stark glänzend und sattgrün, unterseits matt und gelbgrün; sie besitzen eine 
längliche Form und laufen am Grund allmählich schmal zu, am oberen Ende ver- 
schmälern sie sich jedoch oberhalb der letzten Zähne plötzlich und endigen in einer 
schmalen, lanzettlichen Spitze, die in einen Dorn ausläuft. Der nach unten schwach 
umgebogene Blattrand ist in der unteren Hälfte des Blattes ganzrandig, in der oberen 
mit jederseits 4—5 dornigen Zähnchen versehen, die nach der Blattspitze zu gerichtet 
sind. Außer dem oberseits durch cine Rinne angedeuteten Hauptnerven sind noch zwei 
Paare von Längsnerven vorhanden, von denen das äußere Paar undeutlich ist. Die 
Nervatur ist nur unterseits bis in die Nerven dritter Ordnung deutlich erkennbar. Länge 
der Blüttchen 7—12 cm, Breite 2,5—3,5 cm. Die langgestreckten, dichtblütigen Trauben 
entspringen zahlreich am Ende der Zweige dicht gedrängt zusammen mit den Blättern 
aus der Achsel von mächtigen, breiten, spitz zulaufenden Tragblättern, die aber nicht 
So fest spelzenartig wie die der anderen Mahonien sind und deren Länge bis 2 em, 
deren Breite 1,25—4,75 cm beträgt. Die Länge der Blütentrauben beträgt 6—15 cm. 
Die Blüten stehen an der ziemlich starken Traubenspindel teils einzeln, teils in meist 
dreizühligen Scheinquirlen und entspringen aus der Achsel von runden, mit ziemlich 
undeutlichen Spitzen versehenen Tragblättchen. Die Länge der Blütenstielchen beträgt 
as We Linge der Tragblättchen ist elwas geringer. Die Tuer" i Sch 

D etwas kleiner als die Kelchblätter des inneren Kreises und an der Spitz 
Sanzrandig. Die Staublätter besitzen keine Zähne. Beeren unbekannt. 

Anatomische Merkmale. Blatt: Außenwände der Epidermiszellen flach. die 
der oberen etwas verdickt, Seitenwände der oberen schwach, der unteren stark gewellt, 


die . . EN " 
te der unteren etwas verdickt. Bastfaserhypoderm. Paltisaden 2-schichtig, aus iso- 


128 Fr. Fedde. 


diametrischen Zellen nur 1/,g—1/;9 der Mächtigkeit des Schwammparenchyms einnehmend. 
Schwammparenchymzellen mit verstärkter Wandung. 

China: Setchuen. 

Wald bei Chiachu-pa, Nanch’nan (Bock und Rosruonw 4894, n. 4254) H. Chr.! 

Infolge ihrer mächtig entwickelten Blütenstandstragblätter und ihrer lang gestreckten, 
schmalen Trauben gehört diese Pflanze in die Verwandtschaft von M. japonica und 
nepalensis, also zu der Untergattung der Longibracteatae. Am nächsten verwandt dürfte 
sie mit M. gracilipes sein, mit der sie ganz auffällig in der Blattform und besonders 
der Blattbezahnung übereinstimmt. Allerdings 
unterscheidet sie sich ganz wesentlich von die- 
ser durch die dichtblütigen Trauben, die kurzen 
Blütenstiele, die kreisförmigen Blütentragblätter 
und die außerordentlich breiten Blütenstands- 
tragblätter, während M. gracilipes außerordent- 
lich lockerblütige und auch bedeutend längere 
Trauben, viel längere (4,25—4,77 cm lange) 
Blütenstiele, nur ganz schwach entwickelte Blüten- 
tragblätter und schmale Blütenstandstragblätter 
besitzt. Auch sind die Blätter der letzteren 
Pflanze dreipaarig gefiedert, während die von 
M. eurybracteata 5—6 Paare von Fiederblüttchen 
besitzen. 

35. M. gracilipes (Oliv.) Fedde (Fig. 5). 

B. gracilipes Oliv. in Hook. Ic. pl. II. ser. 
vol. VHI (vol. XVII) t. 4754 (4887). 

Die Beschreibung OttveR’s bei Hooker 
l. c. lautet: 

»Glaberrima, foliis 7-foliatis, foliolis 
oblanceolatis apice spinoso-acuminatis ba- 
sin versus cuneatim angustatis utrinque 
supra medium 3—6-spinuloso- dentatis 
coriaceis supra nervosis subtus albido- 
pruinosis e basi (v. fol. terminali) sub 
3-nervosis, brevissime petiolulatis, perulis 
elongato-lanceolatis acuminatis, racemis 
elongatis gracilibus laxifloris, bracteis mi- 
nutis ovato-lanceolatis concavis, pedicellis 
gracillimis flore 2—3-plo longioribus. 

Hab. Mount Omei 4000 feet; Prov. 
Szechwan, China (Rev. E. Faser). 

Folia 1 —11/; ped. longa; foliola 3—5 
poll. longa, ?/,— 1?/, (— 2) poll. lata. Ra- 
cemi A—4!/, ped. longa; pedicelli !/ 
—/, poll. longi. Flores 3/, poll. diam. 

In the dried flowers the sepals show more or less of purplish colo- 
ration, The plant well deserves introduction. — D. Orivxm.« 

Da es mir nicht móglich war, Material von dieser scheinbar überhaupt nur einmal 


Fig. 5. M. gracilipes Oliv.) Fedde. 


Versuch einer Monographie der Gattung Mahonia. 129 


gefundenen Pflanze zu erlangen, musste ich mich darauf beschränken, die Beschreibung 
Ouiver’s in Hook. Icon. wiederzugeben. Immerhin kann man aus der recht deutlichen 
Abbildung und der ziemlich genauen Beschreibung soviel erkennen, dass man es wohl 
hier mit einer nahen Verwandten von M. ewrybracteata zu thun hat. Schon die langen, 
spelzenartigen Blütenstandstragblätter weisen dieser Art eine Stellung unter den Longi- 
bractealae an. Die Blätter besitzen, soweit man nach der Abbildung urteilen kann, 
eine fast verkehrt-eifórmige Form mit lang keilfórmigem, allmählich schmäler werden- 
dem Grunde. Die Blattspitze ist scharf abgesetzt. Die Internodien der Blattspindel 
zwischen den einzelnen Fiederblattpaaren scheinen bedeutend größer zu sein wie bei 
M. eurybracteata. Das Blatt muss daher als Ganzes einen völlig anderen Eindruck 
machen, wie die Blätter der meisten anderen Longibracteatae. Ob am Blattgrunde 
Nebenblattrudimente vorhanden sind, lässt sich aus der Zeichnung nicht erkennen. In 
der Blattform und Blattbezahnung zeigt die Pflanze die größte Almlickeit mit der von 
mir beschriebenen M. eurybracteata. Über die einzelnen Ähnlichkeiten und Unterschiede 
siehe dort p. 427. Der am meisten in die Augen fallende Unterschied von M. Japonica 
und nepalensis, sowie auch von M. eurybracteata liegt in der Beschaffenheit des Blüten- 
standes. Während die langgestreckten Traubenspindeln der übrigen Longtbracteatae 
immerhin ziemlich dicht mit Blüten besetzt sind, deren verhältnismäßig kurze Blüten- 
stiele aus der Achsel von eiförmigen, ziemlich ansehnlichen Tragblättern entspringen, 
zeigen die Trauben von M. gracilipes eine noch viel mächtigere Ausdehnung in die 
Länge; sie sind ebenso lang wie die Blätter. Die Blüten sitzen ferner in ziemlich weiten 
Zwischenräumen an der Traubenspindel und zwar an verhältnismäßig sehr langen, 
dünnen Stielehen, die aus der Achsel von ganz unscheinbaren, kleinen Tragblättern ent- 
springen. Auch kann man aus der Zeichnung den Eindruck gewinnen, als trüge die 
lange Spindel nur an der oberen Hälfte Blüten, während die untere Hälfte mit Trag- 
blättchen besetzt ist, deren Achselblüten abortiert zu sein scheinen, ein Verhalten, das 
ganz ähnlich bei den Blütenrispen der Panieulatae wiederkehrt. Die Blumenblätter be- 
Sitzen winzig kleine Einschnitte an der Spitze, die Staubblätter scheinen ungezähnt zu 
sein. Der eiförmige Fruchtknoten trägt an seinem ziemlich breiten oberen Ende die 
kreisformige Narbe. 

Nach dem einzigen bis jetzt bekannten Fundort in der chinesischen Provinz Set- 
schuan scheint die Verbreitung dieser Pflanze in den Verbreitungsbezirk von M. yaponica 
zu fallen. 


36. M. subtriplinervis Fedde. 

B. subtriplinervis Franchet in Bull. Mus. hist. nat. Paris I. (1895) 63. 

Die Beschreibung Fnawcnzrs |. c. lautet: 

»Folia 3—4-juga coriacea, subtus eximie pruinosa, late obovata, acu- 
minata, e medio ad basin cuneata, integra, superne dentato-spinulosa, ter- 
minali multo majore; nervi 3—5, e basi flabellatim orti mox arcubus 
rotundatis anastomosantibus juncti, nervo medio nervis lateralibus vix 
crassiore; racemi plures inter perulas lanceolatas persistentes orti, laxiflori ; 
pedicilli graciles flore triplo longiores; petala pallide lutea. 

Hab. in silvis regionis excelsae circa Tschen-Jonchan !) (DELAVAY 
n. 5024). 

Se distingue du B. nepalensis par ses folioles beaucoup plus larges 
el surtout par sa nervation triplinerviée ou quintuplinerviée la nervure 
médiane étant à peine plus saillante que les autres.« 

—_—- 
4) NO-Yunnan. 


Botanische Jahrbücher. XXXI. Bd. 9 


130 Fr. Fedde. 


Wahrscheinlich ist diese Pflanze mit M. gracilipes identisch. Indes habe ich sie 
doch besonders angeführt und die Beschreibung des Autors dazugegeben, da mir Ver- 
gleichsmaterial von beiden Pflanzen nicht zu Gebote stand und ich nur auf die Ver- 
gleichung zweier Beschreibungen hin nicht eine Art einziehen wollte. Zwei Punkte sind 
es besonders, die mich an die Identität dieser beiden Pflanzen glauben lassen: erstens 
die eigentümliche Bezahnung, die beide Pflanzen mit der ebenfalls nahe verwandten 
M. eurybracteata gemeinsam haben; zweitens die langen, schlanken Blütenstiele und die 
lockeren Trauben, die sonst bei keiner Longtbracteata vorkommen. Durch dieses 
letztere Merkmal und die schmalen Blütenstandstragblätter unterscheiden sich M. graci- 
lipes und M. subtriplinervis von M. eurybraeteata, die dichtblitige Trauben und kurz- 
gustielte Blüten, sowie breite, blasig aufgetriebene Blütenstandstragblätter besitzt. 


37. M. Fortunei (Lindl.) Fedde (Fig. 3%. 

B. Fortunei!) Lindl. in Journ. Hortic. Soc. I. (1846) 234, 300 (e. ie). — Van 
Houtte in Fl. des Serres II. 4847) 2875. — Walp., Ann. I. (4848) 21. — Lindl. in Fl. 
des Serres VI. 4850—51) 78. — Koch, Dendrol. I. (4869) 417. — Forbes et Hemsl., 
Pl. Chin. (1886) 3'. — Dippel, Laubhk. HI. (4893) 409. — Köhne, Dendrol, (4893) 164. 

Foliis 3—6-jugis, infimo jugo multo minore petioli basi valde approxi- 
mato. Petiolis supra canalieulatis stipulis. 4—6 mm longis filiformibus. 
Foliolis coriaceis sessilibus, supra nitidulis, rarius opacis viridibus, subtus 
pallidioribus, lineari-lanceolatis vel lanceolatis, basin versus anguste cuneatis, 
apicem versus longissime angustatis vel acuminatis spinescentibus, margine 
spinuloso-dentatis, ad basim saepe integerrimis dentibus utrinque 3— 10. 
Floribus in racemos ‘foliis multo breviores elongatos densifloros multifloros 
dispositis. Bracteis florum late ovoideis vel rotundatis  persistentibus. 
Prophyllis nullis. Sepalis ovoideis, 3 externis minimis, 3 mediis et 3 in- 
ternis petala aequantibus vel paullulo majoribus; petalis integris longe ovoi- 
deis; staminibus infra antheras dentibus duobus parvis praeditis. 

Stark verästelter Strauch von aufrechtem Wuchs von 4,20- 4,80 m Höhe mit 
gelblich-grauer, faserig sich ablósender Rinde. Die bis 30 cm lang werdenden gefiederten 
Blätter stehen zusammen mit den Blüten in dichten Büscheln am Ende der Zweige. Die 
lineal-lanzettlichen bis lanzettlichen, in eine lange Spitze auslaufenden Blättchen sind auf 
der Oberseite lebhaft- bis hellgrün gefärbt und besitzen besonders in der Jugend einen 
schwachen Glanz, der aber bisweilen allmählich verschwindet und einer Art von hell- 
bis dunkelgrauem Reif Platz macht, unterseits sind sie etwas heller und matt. Länge 
der Blättchen 6—42 cm, Breite 4—2,5 cm. Die Blättchen des untersten Fiederpaares 
besitzen eine mehr eiförmig-lanzettliche Form mit stark verlängerter Spitze. Die Nervatur 
tritt besonders unterseits bis in die feinsten Adern deutlich hervor, am Grunde ent- 
springen ein Hauptnerv und jederseits 2 Nebennerven. Die Blüten entstehen in dichten 
Traubenbüscheln. Tragblätter der Trauben 1—2 cm lang. Die Trauben besitzen einen 
3—5 em langen Stiel und eine Gesamtlänge von 9—15 cm. Die Blüten stehen dicht 
gedrängt auf sehr kurzen (2 mm langen! Blütenstielchen in der Achsel von 4,5—2 mm 
langen Tragblättchen. 

Anatomische Merkmale. Stamm: Zelllagen unter der Epidermis mit ver- 
diekten Wandungen. Äußerer Bastring aus stark zurückgebildeten Bündeln. Bastfasern 

1) Von Lixprey so genannt nach Ronerr Forrexe, einem bedeutenden Sammler 
der Londoner Gartenbau-Gesellschaft in Chiswick, der mehrmals China und Japan be- 
suchte und sich durch die Einführung mancher Nutz- und Zierpflanze um die Gärtnerei 
Englands wohl verdient machte. 


Versuch einer Monographie der Gattung Mahonia. 131 
verhältnismäßig kurz, gefächert. Markstrahlen 4—6 Zellreihen breit, Libriform zum 
Teil gefächert. Mark ziemlich dickwandig. 

Blatt: Außenwände der Epidermiszellen der Ober- und Unterseite flach oder nur 
ganz schwach gewölbt, unverdickt, Seitenwände gerade oder nur schwach gewellt. 
Hypoderm. Pallisadengewebe 1—2-schichtig, oben nur sehr schwach entwickelt im Ver- 
hältnis zum mächtig entwickelten Schwammparenchym. 

Blütezeit: Herbst. 

Einheimischer Name: Die Chinesen nennen ihn: »Tsche-wang- 
tschok«, d. h. »gelb und blauer Bambus«, jedenfalls wegen der gelben 
Blüten und der blaugrünen Blätter. 

Nord-China: 

Gärten bei Shanghai (Fortune n. 32, 1846) (ob wild?) H. Del! — Prov. Hupeh 
(Henry n. 3447, 1888) H. B.! — Prov. Setchuen, Tao thuashan-shu (Bock und Rosruonx, 
n. 444, 4894) H. Chr.! 

` Wird sehr viel in den Japanischen Gärten angepflanzt. 

Gärtnerisches. Dieser Strauch ist in Europa seit nahezu 50 Jahren 
durch Fortunes, Sammler der Gartenbau-Gesellschaft zu London, der sie im 
nördlichen China in der Nähe von Shanghai entdeckte, eingeführt, kann 
aber nur in den milderen Gegenden Süddeutschlands den Winter unter 
sorgfältiger Deckung aushalten, obgleich er in Bezug auf den Boden nicht 


sehr wählerisch ist. Merkwürdig ist, dass sämtliche cultivierten Exemplare 


dieser Pflanze einen von den wilden ziemlich verschiedenen Habitus auf- 
weisen, da die Blattoberseite bei den cultivierten meist dunkler gefärbt, 
die Unterseite ganz hellgrün ist. Außerdem sind die Blättchen bis zum 
Grunde gezähnt und das unterste Fiederblattpaar mindestens 4—5 em vom 
Blattgrunde entfernt. 


Zum Schluss seien noch zwei Arten erwähnt, die De CaxporLE (Syst. II. 48, Prod., 
L 108.) als »Species non satis notae, foliis abrupte pinnatis et petiolo apice spinescente 
distinctae« erwähnt. Es sind dies: 


Berb. tragacanthoides DC., Syst. II. (1821) 18. 

Die Beschreibung dieser Pflanze lautet hier folgendermaßen: 

>B. spinis tripartitis parvulis, folis in axilla congestis 4—2-jugis petiolo apice 
Spinescente, 

Hab. secus flumen Cur prope Tiflis (herb. Tourn. et Vaill) (v. s. sp. in h. 
Mus. Par.) 

Frustula flore fructuque destituta tantum video sed adeo spectabilia ut praeterire 
nolim. Affinis B. creticae et sibiricae. Rami virgati. Folia primordialia abortiva et 
reducta ad spinas parvulas tripartitas, lobo medio vix lateralibus majore. Folia secun- 
daria prima. fronte simplicia, sed attentius observata composita, brevissime petiolata. 
pinnata, 4—2 3-juga; foliolis 2--4 oblongo-linearibus, basi angustioribus, integris apice 
spinula mucronatis, 5—6 lin. longis, lineam latis, glabris, coriaceis; petiolo brevissimo, 
apice in spinulam producto.« 

Aus dieser Beschreibung lässt sich zunächst mit genügender Sicherheit ersehen, 
dass es sich hier um eine echte Mahonia nicht handeln kann, da bei Mahonia nie in 
Dornen umgewandelte Primordialblätter vorkommen. Eher könnte man hier vielleicht 
einen Bastard zwischen Mahonia und Berberis annehmen. Aber auch für diese An- 
nahme bleibt wenig Wahrscheinlichkeit übrig, wenn man die Verbreitung von Mahonia 

Ur 


132 Fr. Fedde. 


in Asien ins Auge fasst, die westwärts die Randgebirge der innerasiatischen Hochfläche 
kaum überschreiten dürfte. Man kann Bastarde aber schließlich nur dort annehmen, 
wo auch die Stammformen vorkommen. Von späteren Autoren führt nur noch LovpoN, 
Arb. et frutic. Brit (4883) 311 und Leprsour, Flor. Ross. I. 4842, 80 die Pflanze an. 
Einem Auszug der Dr Canpouie’schen Beschreibung fügt letzterer die Bemerkung: »a re- 
centioribus non observata« hinzu. Es erübrigt sich wohl bei dem gänzlichen Mangel 
an Vergleichsmaterial weitere Vermutungen über diese Art aufzustellen. 


B. earaganaefolia DC., Syst. II. (1821) 48. 

Die Aufstellung dieser Art seitens DE CaxporrE's beruht auf einem Irrtum, da nach 
Forges et Hemstey, Enum. I. 463 in Journ. Linn, Soc. XXIII. n. 450 diese Pflanze mit 
Caragana Chamlagu Lam. Encycl. I. 616 identisch ist. 


Index. 


Berberis acanthifolia Wall. 420. 

B. aculeata Sap. 63. 

B. Andrieuxii (Hook. et Arn.) Fedde. 403. 
B. angustifolia Hartw. 94. 
B. Aquifolium Pursh. 84. 
B. Aquifolium var. repens Torr. et Grav 79. 
B. Bealei Fort. 449. 

B. caraganaefolia DC. 132. 
B. Chochoco Schlechld. 103. 
B. dietyota Jepson 89. 
B. diversifolia Steud. 84. 
B. Ehrenbergi Kunze 106. 
B. (Trilicina) Emoryi herb. Berol. 99. 
B. fascicularis Sims 87. 
B. fascicularis var. serrata Lav. 87. 
B. fasciculata Deless. 87. 
B. Fortunei Lindl. 430. 
B. fraxinifolia Hook. 405. 
B 

B 

B 

B 

B 

B 

B 

B 

B 

B 

B 

B 

B 

B 

B 

B 


. magellanica hort. 449. 

. Miccia Ham. 420. 

. moranensis Roem. et. Schult. 87. 
nana Greene 83. 

. nepalensis Lodd 120. 

. nepalensis Spreng. 120. 

. nervosa Pursh 84, 445. 

. glumacea var. nervosa Lav. 415. 
. Nevinii A. Gray 400, 402. 
.Nutkana Kearney 79. 

. pallida Hartw. 72, 409. 

. paniculata Hemsl. 107. 

pinnata Banks 415. 

pinnata Buchan. 420. 

. pinnata Lag, 86. 

. pinnata Mühlenb, 79, 84. 

. pinnata Torr. 400. 

. Bealei var. planifolia Hook. 449. 
pumila Greene 82. 

. repens Lindl, 79. 

. rhopaloides Sap. 63. 
Roemeriana Scheele 96. 

repens var. rotundifolia hort. Desf. 82. 
. Schiedeana Schlechtd. 72, 90. 

. Schiedeana Wats. 96. 

. fascicularis var. serrata Lav. 87. 
. stricta Sap. 63. 

. subtriplinervis Franch. 429. 
Swaseyi Buckley 400, 102. 

. tenuifolia Lindl. 405. 

. tragacanthoides DC. 131. 

. trifolia Roem. et Schult. 90. 

. trifoliata Hartw. 96. 

. trifoliata Torr. 98, 400. 

. trifoliolata Moric. 96, 


. Fremontii Torr. 99, 100. 

. glumacea Spreng. 445. 

. gracilipes Oliv. 428. 

. gracilis Hartw. 95. 

. haematocarpa Wooton 400. 

. Hartwegi Benth. 409. 

. helvetica Heer 64. 

. Hemsleyi Donn. Smith 407. 

. repens var. rotundifolia Herveyi 82. 
. Japonica R. Br. 448. 

. ilicifolia Scheele 96. 

. ilicina (Schlechdl. Hemsl. 112. 
. illinita Bot. Reg. 106. 

. intermedia hort. 120. 

. Knightii hort. 149. 

. lanceolata Benth. 92. 

3. Leschenaultiana Wall, 123, 


suerusbubu u u us us u u uutu hu u EK 


Versuch einer Monographie der Gattung Mahonia. 


B. trifurca Fort. 425. 

B. Wilcoxii Britt. et Kearney 89. 
Caragana Chamlagu Lam. 432. 

Ilex japonica Thunb. 418. 

Mahonia acanthifolia Don 120. 

M. Andrieuxii (Hook. et Arn.) Fedde 103. 
M. angustifolia (Hartw.) Fedde 94. 

M. Aquifolium Nutt 79, 84. 


M. japonica var. Bealei (Fort.) Fedde 119. 


M. Bealei Carrière 419. 

M. pinnata var, Cachira Fedde 88. 
M. Chamisonis Ehrenberg 103. 

M. Chochoco (Schlechtd.) Fedde 103. 
M. dictyota (Jepson) Fedde 89. 

M. diversifolia Sweet 84. 

M. Ehrenbergi (Kunze) Fedde 106. 
M. eurybracteata Fedde (n. sp.) 127. 
M. eutriphylla Fedde (n. sp.) 94. 

M. fascicularis DC. 87. 

M. Fortunei (Lindl.) Fedde 430. 

M. Fremontii ‘Torr.) Fedde 98. 

M. glumacea DC. 145. 

M. gracilipes (Oliv.) Fedde 428. 

M. japonica var. gracillima Fedde 120. 
M. gracilis (Hartw.) Fedde 95. 

M. haematocarpa (Woot.) Fedde 100. 
M. Hartwegi (Benth.) Fedde 109. 

M. pinnata var. hortensis Fedde 88. 
M. japonica DC. 73, 448. 

M. ilieina Schlechtd. 72, 412. 

M. incerta Fedde (n. sp.) 93. 

M. latifolia inermis hort. 82. 


133 


. intermedia hort. 120. 

. lanceolata (Benth.) Fedde 92. 

. latifolia hort. 82. 

. nepalensis var. Leschenaultii Hook. 123. 
. nepalensis var. macrophylla Fedde 425. 
. nana (Greene) Fedde 83. 

. nepalensis DC. 73, 420. 

. nervosa (Pursh.) Nutt 415. 

|. Nevinii (A. Gray) Fedde 102. 

. pallida (Hartw.) Fedde 72, 109. 

. paniculata Oerst. 107. 

. Paxii Fedde (n. sp.) 443. 

. pinnata (Lag.) Fedde 86. 

. japonica var. planifolia (Hook.) Lav. 419. 
. polyodonta Fedde (n. sp.) 126. 

. pumila (Greene) Fedde 82. 

. nepalensis var. pyknophylla Fedde 125. 
. repens Don 79. 

.repens var. rotundifolia Fedde 82. 

. Roxburghii DC. 120. 

. Schiedeana (Schlechtd.) Fedde 72, 90. 

. Sieboldii Lav. 120. 

. subintegrifolia Fedde (n. sp.) 94. 

. subtriplinervis (Franch.) Fedde 122. 

. Swaseyi (Buckley) Fedde 102. 

. tenuifolia Loud. 405. 

. trifolia Cham. et Schidl. 72, 90, 

. trifoliata Lav. 96. 

. trifoliolata (Moric.) Fedde 96. 


trifurca (Fort. Loud. 125. 


. zimapana Fedde (n. sp.) 441. 


Monographie der Diseae. 
Von 


Rudolf Schlechter. 


Mit Tafel I—VI. 


Die Arbeit, welche ich hiermit der Öffentlichkeit übergebe, hatte ich 
bereits im Jahre 1895 fertig gestellt, dann aber ihre Publication ver- 
schoben, da ich noch den Wunsch halte, Verschiedenes hinzuzufügen, und 
ich auf neuen Reisen in Süd-Afrika manches Interessante zu finden hoffte. 
Unterdessen hatte Herr Professor Kränzuın, welcher zwar schon von dem 
Vorhandensein meiner Arbeit wusste, selbst mit der Abfassung einer Mono- 
graphie der Diseae begonnen, welche dann zu Ende des vergangenen und 
zu Anfang dieses Jahres erschien. Somit könnte es scheinen, als wäre 
meine Arbeit überflüssig geworden. Die Monographie KnmiwzriN's enthält 
jedoch mancherlei. Lücken und Unvollkommenheiten und wird durch meine 
Arbeit infolge des ihr zu Grunde liegenden umfangreichen Materials in vieler 
Beziehung ergänzt, so dass ich mich entschloss, nicht länger mit der 
Publication derselben zu zögern. 

Da den Beschreibungen einzelner Arten bei KränzLın zuweilen zwei 
oder gar drei nach meiner Auffassung verschiedene Species zu Grunde 
liegen, und ein und dieselbe Art von ihm häufig mehrere Male als neu be- 
schrieben und sogar in verschiedene Sectionen untergebracht wurde, so 
standen der natürlichen Gruppierung der Arten bisweilen erhebliche Schwierig- 
keiten entgegen. Da mir aber fast sämtliche Originalien Krinziin’s, welche 
im Berliner Herbarium aufbewahrt sind, zur Verfügung standen, so glaube 
ich, dass es mir gelungen ist, die von KränzLın beschriebenen Arten sämt- 
lich an der richtigen Stelle unterzubringen. 

Die Gruppe habe ich so begrenzt, wie BENrHAM es gethan. Drachy- 
corythis und Sch’xachilus habe ich bereits früher aus derselben entfernt 
und mit Platanthera vereinigt, da sie generisch von dieser Gattung nicht 
zu trennen sind. Neobolusia gehört auch trotz der dagegen sprechenden 
Ansicht Prirzer’s zu den Platanthereae und nicht zu den Diseae. Die 


Monographie der Diseae. 135 


Gruppe umfasst demnach 5 Gattungen: Satyrium Sw., Pachites Lindley, 
Diseae Berg., Schixodium Lindl. und Brownlea Harv., von denen die 
letztere infolge ihres aufrechten, am Grunde die Säule umfassenden Labellums 
den Disperideae am nächsten kommt, und deshalb von mir an das Ende 
der Gruppe versetzt worden ist. Die von Prrrzer noch aufrecht gehaltenen 
Gattungen Monadenia, Herschelia und Forficaria betrachte ich als Sectionen 
der Gattung Disa, da sie nicht genügend Kigentiimlichkeiten aufweisen, auf 
Grund deren mir eine Trennung notwendig erscheint. 

Ursprünglich wurde die Gruppe als secte. von BentHam begründet 
und zwar auf Grund der zurückgelehnten Anthere und des polsterartigen 
Stigmas. Prirzer in »Engler und Prantl, Natürliche Pflanzenfamilien« 
taufle aus mir nicht bekannten Gründen dieselbe Gruppe Satyrieae. KRÄNZLIN 
in seiner Monographie folgt Prirzer im großen und ganzen, scheidet aber 
nach meinen früher publicierten Vorschlägen Brachycorythis und Schizochilus 
aus, nachdem er schon früher Platycoryne als echte Habenaria erkannt 
hatte; er umgrenzt somit die Gruppe in der Weise, wie ich es gethan. 

Was die Charakteristik der Gruppe anbetrifft, so scheinen BENTHAM 
sowohl wie Prirzer besonders großen Wert auf die zurückgebogene Anthere 
gelegt zu haben, doch ist das ein Merkmal, welches zuweilen nicht zutrifft, 
da bei einigen Disa-Arten von einer thera resupinata nicht gesprochen 
werden kann: außerdem aber findel sich eine solche auch bei ver- 
schiedenen anderen Ophrydeen, welche nicht in diese Gruppe gehören. 
Ich möchte als Hauptcharaktere derselben daher das erhöhte, polsterartige, 
scharf umgrenzte Stigma und das hohe Rostellum annehmen. Bei dem 
letzteren finden wir häufig einen wohl ausgebildeten Mittellappen, der nicht 
selten kapuzenförmig zusammengezogen ist. 

Wenn auch die Gruppe nicht eine so große Polymorphie im Blüten- 
bau aufweist wie die Disperideae, so finden wir dennoch die verschiedensten 
Formen der inneren sowohl wie der äußeren Perigonblätter. 

Die Sepalen sind bei den beiden Gattungen Satyrium und Pachites 
fast gleich gestaltet, das heißt wie bei fast allen Orchideen so, dass die 
seitlichen mehr oder minder schief geformt sind. In einigen Fällen ist bei 
Satyrium das mittlere Sepalum den Petalen fast gleich. Bei Disa, Schixo- 
dium und Brownleea dagegen entwickelt sich das mittlere Sepalum be- 
sonders stark und nimmt die Gestalt eines gespornten Helmes an. Bei 
einigen Arten der Section Aegoceratium der Gattung Disa erreicht diese 
Spornbildung ihren Höhepunkt. Ein genageltes oder scheinbar genageltes 
Sepalum dorsale liegt bei einigen Arten der Section Calostachys der Gattung 
Disa vor. 

Die Petalen sind bei Satyrium mit den Sepalen mehr oder minder 
verwachsen, während sie bei Pachites vollständig frei dastehen. Bei den 
anderen drei Gattungen sind sie mehr oder minder unter dem Sepalum dorsale 


o 
verborgen, bei Brownleea sind sie mit demselben verklebt, in den meisten 


136 R. Schlechter. 


Fällen findet sich bei der Gattung Desa eine Leiste oder Schwiele an beiden 
Seiten des Rostellums, welche mit den Petalen verwachsen ist, und ent- 
weder als staminodiale Bildung oder als Auswuchs der seitlichen Rostellar- 
lappen betrachtet werden muss. Die Form der Petalen ist sehr variabel. 
Wir finden solche sowohl, die einfach linealisch bis oblong sind als auch 
andere, die unten oder oben gelappt sind oder wie bei Schixodium in einen 
mehr oder lang ausgezogenen Lappen auslaufen. 

Das Labellum ist bei Satyrium dorsal im Gegensatz zu den anderen 
(rattungen und helmförmig aufgebauscht, und stets mit zwei Säcken oder 
Spornen versehen. Bei Pachites und Disa dagegen flach, sitzend oder 
linealisch genagelt. In letzterem Falle ist die Platte nicht selten sehr stark 
zerschlitzt, was übrigens auch bei sitzenden Labellen vorkommen kann. 
Bei Schixodium finden wir ein Labellum, das sich deutlich in ein Hypochil 
und Epichil absetzt, während bei Brownleea dasselbe so stark reduciert 
ist, dass man nur mit Mühe die das Stigma umfassende Basis desselben 
und den aufrechten häufig nur einige Millimeter langen Mittellappen auf- 
finden kann. 

Bei den beiden ersten Gattungen, Satyrium und Pachites ist die 
Columna deutlich gestielt, bei den anderen dagegen sitzend und mehr der 
der Platanthereae ähnlich. 

Das Hauptverbreitungsgebiet der Gruppe ist in Süd-Afrika zu suchen, 
wo auch zwei Gattungen Pachites und Schixodium endemisch sind. Doch 
auch das tropische Afrika ist nicht arm an Formen und ganz besonders 
die höher gelegenen Plateaus daselbst und die Gebirge; bis nach Abyssinien 
dringen Vertreter der Gruppe vor. Außerhalb Afrikas haben wir nur 
wenige Formen, so auf Madagascar, den Mascarenen und Comoren und zwei 
Arten auf den Gebirgen Ost-Indiens. 


Clavis generum. 


I. Columna stipitata. 


A. Labellum galeatum . I. Satyrium Sw. 


B. Labellum oblongo-planum vor subplanum .... . IL Pachites Lindl. 
II. Columna sessilis. 
A. Labellum planum . . .. .......... . HL. Disa Berg. 
B. Labellum hypochilio concavo, v el basi dilatata stigma 
amplectens. 


1. Scapo valde flexuoso, hypochilo labelli concavo. IV. Sehizodium Lindl. 
2. Caule stricto vel substricto, labello minuto basi 


dilatata stigma amplectens . . . . . . . . . . V, Brownleea Harv. 


Monographie der Diseae. 137 


Satyrium Sw. 
in Act. Holm. (1800) p. 244 (nee L.) Thunbg.: Fl. cap. (1823) p. 17, R. Br., 
in Hort. Kew. ed. 2. V. (1813) p. 196; Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 
p.335; Benth. et Hook. f., Gen. pl. III. (1883) p. 629; Bolus, Orch. Cape 
Penins. (1888) p. 117, Pfitz., in Engl.-Prantl. Nat. Pflanzenf. II. part. 6 
(1888) p. 96. 


Diplecthrum Pers., Syn. IL. (1807) p. 508. 

Satyridium Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) p. 345. 

Aviceps Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) p. 345. 

Sepala subaequalia (lateralia saepe paulo latiora), lineari-vel oblongo- 
ligulata, basi cum petalis plus minus connata, rarissime usque ad apicem 
fere in lobum carnosulum coalita. Petala sepalis, praesertim sepalo inter- 
medio, subaequalia, adscendentia vel patula vel deflexa. Labellum posticum 
galeatum vel cucullatum, indivisum, margine saepius reflexo, dorso per- 
saepe plus minus bene conspicue carinatum, basi bicalcaratum vel bisaccatum 
rarissime submuticum. Columna in labello abscondita erecta alte vel bre- 
viter stipitata, stipite tereti, bilabiata, labio superiore stigmatifero, labio 
inferiore rostello efformato; anthera pendula obtusa, canalibus loculorum 
brevibus adscendentibus vel porrectis; rostellum pro magnitudine antherae 
permagnum porrectum, apice 2—3 lobum; lobus stigmatiferus erectus ob- 
longus vel linguiformis vel suborbicularis, saepius apice medio breviter 
exciso. Ovarium rectum, nullo modo tortum, costatum, oblongum vel 
subcylindricum, erostre. 

Herbae terrestres, tuberibus oblongis vel ovoideis; foliis saepius radi- 
calibus 9 humistralis, scapo vaginis tecto, saepius caule foliis plus minus 
dense vestito; spica cylindrica vel ovoidea, laxa vel densa, multiflora; flori- 
bus parvulis vel mediocribus vel majusculis; bracteis foliaceis vel membrana- 
ceis, erecto-patentibus vel patulis, persaepe deflexis. 

Wenn man bis zum Jahre 1753 zurückgeht, so müsste eigentlich der 
Swartz'sche Name fallen, denn keine der von Linné unter Satyrium auf- 
geführten Arten gehört noch heute zu der Gattung. Linné führt als erste 
Art seiner Satyrien eine Pflanze auf, welche heute als Himantoglossum 
hircinum Rchb. f. wohlbekannt ist. Die Ansicht einiger Botaniker geht 
dahin, nach dem Prioritätsprincip, denjenigen Namen für die Gattung zu 
verwenden, welcher in ihr mit der größten Zahl von Arten vertreten ist. 
Dieser Fall trifft hier nicht zu, denn sämtliche angeführten Arten gehören 
anderen Gattungen an. Ein Prioritätsfanatiker würde also sich hier be- 
wogen fühlen, sämtliche Satyria umzutaufen, wozu ich mich jedoch nicht 
verstehen möchte. 

Die einzige Gattung unter den Diseae, mit welcher Satyrium ver- 
Wandt ist, ist Pachites, und auch diese stimmt nur in zwei Punkten mit 


138 R, Schlechter. 


ihr überein, nämlich in der gestielten Columna und in der Ähnlichkeit der 
Sepalen unter sich. Von sämtlichen anderen Diseen-Gattungen wird sie 
durch das helmfórmig zweispornige oder zweisackige Labellum getrennt. 
Zwischenformen irgendwelcher Art sind uns nicht bekannt, so dass man 
die Galtung wirklich eine recht natürliche nennen kann. 

In der Gestalt kann die stark zygomorphe Blüte stets als zweilippig 
bezeichnet. werden. Die obere Lippe wird dann dureh das dorsale Label- 
lum gebildet, die untere durch die Petalen und Sepalen. Die letzteren sind 
stets mehr oder minder unter sich verwachsen; in den meisten Fällen nur 
am Grunde, in anderen bis zur Hälfte, bei Satyrium pumilum Thbg. so- 
gar bis unter die Spitze. Die seitlichen Sepalen sind gewöhnlich größer 
als das mittlere, welches nicht selten den Petalen ähnlich ist. Da in 
einigen Fällen die Ränder der Petalen bis zum Grunde frei bleiben, er- 
scheinen hei einigen Arten 4 Längslamellen auf dem durch Verwachsung 
der Petalen und Sepalen gebildeten Teile der Unterlippe. 

Das Labellum ist, wie schon oben erwähnt, stets helmförmig aufgeblasen 
und mit zwei Säcken oder Spornen versehen. Bei S. Bachanani Schltr. 
sind diese Sporne am längsten, während bei Satyrium muticum Lindl. und 
S. mierorhynehus Schltr. die Sückehen so stark reduciert sind, dass sie 
nur noch in Form concaver Ausbauschungen vorhanden sind. Zwischen 
diesen beiden Extremen finden sich alle denkbaren Übergänge. Gewöhn- 
lich besitzt das Labellum, welches gewöhnlich als Helm bezeichnet wird, 
einen Kamm, welcher von der Spitze bis zur Basis mehr oder minder 
scharf ausläuft. 

Die Länge des Stieles der Columna ist sehr variabel; bei einigen 
Arten, besonders aus der Section Brachysaccium ist derselbe sehr kurz, 
bei den meisten Arten der Sectionen Er-Satyrium und Leptocentrum da- 
gegen stark verlängert. 

Die Columna ist auch zweilippig. Die Oberlippe wird durch das freie 
Stigma dargestellt und ist rundlich oder oblong, die Unterlippe aber durch 
das Rostellum, unter dem die Anthere hängt. Mit einer Ausnahme (bei 
Satyrium rhynchanthum Bol.) finden sich zwei getrennte Klebscheiben. 

Die geographische Verbreitung der Gattung ist dieselbe wie die der 
Gruppe, denn es sind gerade Satyrium-Arten, welche die äußersten Vor- 
posten im Osten (Indien) und in Norden (Abyssinien) bilden. 

Die Färbung der Blüten ist gewöhnlich weiß oder rosenrot in ver- 
schiedenen Nuancen, doch finden wir bei S. corrüfolium Sw. auch orange- 
gelbe oder orangerote Blüten, während sämtliche Arten der Section Chloro- 
corys grüne oder griinlich-gelbe und einige Arten der Sectionen Brachy- 
saecium und Ariceps auch bräunlich gefärbte Blüten besitzen. 


Monographie der Diseae. 139 


Clavis sectionum. 


> 


. Zwei dem Boden fest angedrückte Grundblatter, . . . . § L Eu-Satyrium. 
B. Grundblátter, wenn vorhanden, dem Boden nicht an- 
gedrückt. 
I. Labellum mit zwei fadenförmigen Sporen, welche meist 
länger sind als das Ovarium. 
a. Labellum oblong oder eifórmig mit nicht sehr stark 
zusammengezogener Öffnung, Blüten rosenrot, weiß 
oder gelblich e, 8 M. Leptecentrum. 
b. Labellum kugelförmig mit stark zusammengezogener 
Öffnung, Blüten grün. . 22... $ Wl. Chlorocorys. 
Il. Labellum mit oft sehr kurzen Sáckchen. 
a. Blätter linealisch-lanzettlich aufrecht, gefaltel, Bracteen 
weiß, weit abstehend . . . 2 . . . .. .. . OS DN. Leueocomus, 
b. Blätter oval oder oval-lanzettlich, meist abstehend, 
Bracteen grün. 
1. Sepalen und Petalen nur am Grunde verwachsen. 
+ Stigma über dem Rostellum auf besonderem 


Lappen, Klebscheiben 2, getrennt . $ V. Brachysaceium. 
*t Stigma unter dem Rostellum, Lappen nur als 
Erhebung erkennbar, Klebscheibe 4 . § VL Satyridium. 
2. Sepalen und Petalen (besonders die ersteren fast 
bis zur Spitze in einen fast quadratischen Lappen 
verwachsen e, § VM. Aviceps. 


S I. Eu-Satyrium. 


Subgen. I. Ku-Satyrium, § 1. Calearati, Humistrali Bol., in Journ. 
Linn. Soe. Bot. v. NXV. (1890) p. 192. 

Die Section Ku-Satyriom, wie ich sie hier umgrenzt habe, entspricht 
vollständig der Borus’schen Gruppe Humistrati. Die sämtlichen Arten 
dieser Section sind vorzüglich gekennzeichnet durch 4—2 fleischige, dem 
Boden fest angedrückte Grundblätter, deren Basis den Blütenschaft um- 
schließt. Fast sämtliche Arten besitzen Sporne, welche mindestens die 
Länge des Ovariums erreichen. Zwei Arten sind bis jetzt beschrieben 
worden, welche ein einziges Wurzelblatt besitzen, alle übrigen weisen deren 
zwei auf. 

Das Centrum der Verbreitung der Gruppe liegt im Südwesten der 
Cap-Colonie. Nach Osten vordringend finden wir noch eine nicht unbe- 
deutende Zahl im südlichen subtropischen Afrika. Nur wenige Arten ge- 
hören der tropisch-afrikanischen Flora an. Leider sind mir einige der- 
selben, welche von Rorre aus dem Nyassalande beschrieben wurden, nich! 
Senügend bekannt. S. bifolium Hochst. kommt sowohl im Nyassa-Gebiete, 
Wie in Abyssinien vor. Auffallend ist, dass aus dem tropischen West- 
Afrika noch kein Vertreter dieser Gruppe bekann) ist, 


140 R. Schlechter. 


Clavis specierum. 


A. Ein einziges, dem Boden angedrücktes Laubblatt. 

I. Sporen kaum so lang als das Ovarium, Stigma 

oblong. . oe 
Sporen TP so lang als das Ovarium, Stigma 
halb-kreisrund 
B. Zwei dem Boden angedrückte Laubblätter. 
I. Labellum mit zwei sehr kurzen (kaum bemerk- 
baren) Säckchen versehen. 
. Klebscheiben 2, Stigma oblong-zungenförmig, 
oben zweilappig 
. Klebscheibe 4, Stigma fast kreisrund, 
nur seicht ausgerandet e . 
. Labellum mit deutlichen Spornen versehen, 
a. Stigma oblong-zungenfórmig. 
4. Blüten hellgelb 
2. Blüten weiß oder rosa. 
t Blüten sehr grofj, rosenrot, Blütentraube 
sehr dicht, oval . 

++ Blüten klein, weiß, Blütentraube locker 

eylindrisch . D. 
"Te halbkreisrund bis breit-oval. 
. Petalen am Rande deutlich zerschlitzt. 

+ Mittellappen des Rostellums spatelförmig, 
Stigma oben nicht ausgerandet, 
weiß... |... 

++ Mittellappen des Rostellums 
Stigma oben ausgerandet, 
minrot . 

. Petalen am Rande nieht zerschlitzt. 

T Blüten weiß oder rosenrot. 

* Sporne kürzer als das Ovarium . 
** Sporne länger als das Ovarium. 
© Mittellappen des Rostellums bedeu- 
tend größer als die seitlichen, ellip- 
tisch. 
©© Mittellappen des Rostellums ‘nicht 
größer als die seitlichen, alle drei 
zahnartig. 

X Sporn doppelt so lang als das 
Ovarium, Stigma und Rostellum 
verhältnismäßig klein. 

X X Sporn (mal so lang als das 
Ovarium, Stigma und Rostellum 
groß . 
++ Blüten hellgelb oder bráunlich. 
* Sporne abstehend, etwas kürzer als das 
Ovarium, Blüten bräunlich 
** Sporne lüngs des kürzeren Ovariums 
herabhángend, Blüten hellgelb . 


II. 


oben 


b. 
Blüten 


elliptisch, 
Blüten car- 


DH 


1. 


ct 


. AM. 


. 42. 


. 43. 


S. emarcidum Bol. ` 


S. outeniquense Schltr. 


. S. paludicola Schltr. 


. S. muticum Lindl. 


. S. bicorne Thunb. 


. S. carneum R. Br. 


. S. acuminatum Lindl. 


. IS. membranaceum Sw. 


. S. princeps Bol. 


. S. erectum Sw. 


S. bifolium Hochst. 


S. maculatum Burch. 


S. candidum Lindl. 


. S. pygmaeum Sond. 


. S. humile Lindl. 


Monographie der Diseae. 141 


4. S. emarcidum Bol. 

Folio radicali solitario humistrato, ovato-oblongo vel cordato-suborbi- 
culari obtuso, 3- 7 em longo, medio 2,5—6 cm lato; caule erecto stricto 
10—22 cm alto, basi foliato, folio infimo ovato obtusiusculo, erecto-patenti, 
superioribus in bracteas herbaceas acutas cucullato-amplectentes transeunti- 
bus, caulem dense obtegentibus; spica oblonga vel cylindrica plus minus 
dense multiflora 3—8 cm longa, 2 cm diametro; bracteis herbaceis deflexis, 
ovalis acutis floribus subaequilongis vel rarius paulo longioribus; floribus 
erecto-patentibus albidis, vel pallide-roseis; sepalis cum petalis alte connatis 
adscendentibus, sepalorum lateralium apicibus liberis ovatis acutis, inter- 
medio lineari-ligulato subacuto, aequilongo apice deflexo; petalis subaequi- 
longis ovatis acuminatis glabris, apice patentibus; labello galeato, fauce 
contracto, marginibus reflexis undulatis, apice libero reflexo lineari-lanceo- 
lato acuto undulato, dorso subecarinato, sepalis aequilongo, basi dorso cal- 
cara arcuato-deflexa filiformia ovario aequilonga transeunti; columnae stipite 
elongato rostello aequilongo; rostello e basi rhomboidea attenuato trilobu- 
lato, lobulis lateralibus brevissimis dentiformibus acutis, intermedio detlexo, 
basi unguiculata lamina semi-orbieulari; lobo stigmatifero oblongo apice 
subemarginato; ovario oblongo 0,6 cm longo. 

S. emarcidum Bol., in Journ. Linn. Soc. Bot. XXIL (1885) p. 67; 
Orch. Cape Penins. (1888) p. 124, t. 27; KrzL, Orch. Gen. Spec. I. (1899) 
p. 665, 

Habitat in Africa australi: in regione austro-occidentali; in dunis 
litoralibus prope Fish Hoek (Borus n. 4847, Sept. 1883, Herb. Norm. 
Austro-Afric. n. 159); in dunis litoralibus ad sinum False-Bay, inter Retreat- 
Station et Muizenberg (R. Scutecater n. 1480, Sept. 1892). i 

In der Structur der Blüten besitzt diese merkwürdige Art ganz entschiedene Ahn- 
lichkeit mit S. ligulatum Lindl., und doch sind die vegetativen Merkmale so ausge- 
zeichnet, dass beide Pflanzen in ganz verschiedene Sectionen gestellt werden müssen. 
Vor allen anderen Arten der Section Eu-Satyrium ist S. emarcidum zusammen mit 
S. ouleniquense, durch ein einziges dem Boden dicht angedrücktes Grundblatt aus- 
gezeichnet, während sich sonst bei allen anderen Arten zwei Grundblütter finden. Die 
Färbung der Blüten ist weißlich. Ein merkwürdiger Charakter der Art besteht darin, 
dass die Spitzen der Sepalen und Petalen sowie auch des Labellums auffallend früh 
nach der ErschlieBung der Blüten verwelken und dann eine braune Färbung annehmen. 
Auf Grund dieses Charakters wählte auch Bores den Speciesnamen. Bisher ist die Art 


hur auf den sandigen Dünen in der Nähe des Meeres auf der Cape Peninsula gefunden 
worden. 


2. 8. outeniquense Schltr. 

Herba erecta glaberrima, 45—25 cm alta; folio infimo, humistrato 
late ovato subacuto, carnosiusculo, 2—3 em longo, 1,5--2,5 em lato, 
superioribus erecto - patentibus vel suberectis cucullatis acutis, alte am- 
plectentibus, spica laxe pluriflora subeylindrica, 4—7 cm longa, c. 4,5 em 
diametro, bracteis deflexis herbaceis, lanceolatis acutis, inferioribus flori- 
bus longioribus, superioribus sensim brevioribus; floribus in sectione inter 


142 R. Schlechter. 


minores, suberectis, pallide ochroleueis; sepalis lateralibus anguste oblongo- 
lizulatis obtusis deflexis, intermedio aequilongo paulo angustiore 0,6 cm 
longo; petalis anguste oblongo -ligulatis obtusis, basin versus subangu- 
statis, sepalo intermedio paulo brevioribus, marginibus subundulatis; la- 
bello erecto galeato, oblongo vel oblongo-obtuso, 0,5 em longo, apice libero 
suberecto obtuso subundulato, dorso angustissime carinato, calcaribus de- 
pendentibus filiformibus ovarium dimidio exeedentibus; columnae stipite 
gracili apice subineurvo; rostello porrecto e basi subquadrata trilobulato, 
lobulis lateralibus abbreviatis, dentiformibus, intermedio subspathulato ob- 
tuso multo majore, medio suleato-excavato; lobo stigmatifero brevi semi- 
orbieulari, obtusissimo; ovario subeylindrieo basin versus subangustato, te- 
nuiter costato, glaberrimo vix | em longo. 

S. outeniquense Schltr., in Engl. Bot. Jahrb. XXIV. (1898) p. 421; 
Bol, le. Orch. Afr. Austr. T. (1896) t. 68; Krzl., Orch. Gen. Spec. I 
(1899) p. 704. 


Habitat in Africa australi. In regione austro-occidentali: In grami- 
nosis montium Outenqua-Bergen; supra Montagu-Pass, alt. c. 2000 ped., 
Nov. 1894. — R. ScnrEcurER n. 5792. 

S. outeniquense ist von S. emareidum Bol., der Anderen Art mit einem einzigen 
dem Boden angedrückten Wurzelblatte, sehr leicht durch die längeren Sporen und das 
kurze halbkreisrunde Stigma zu erkennen. Auch habituell unterscheidet sie sich durch 
lockere Ahre und schlankeren Wuchs. Die Blätter sind von fast lederiger Consistenz, 
ähnlich wie bei S. eorizfolium Sw. und S. stemopetalum Lindl., indessen bei S. emarct- 
dum im trockenen Zustande, sehr dünn, frisch dagegen fleischig. S. emarcidum hat 
außerdem weiße Blüten, S. outeniquense dagegen hellgelbliche. Wie Kräxzuın diese 
Art mit S. rostratum Lindl. vergleichen kann, ist mir unbegreiflich. 


3. S. paludicola Schltr. 


Foliis radiealibus 2 humistratis, late ovatis vel suborbicularibus breve 
acuminatis, 3 —7,5 em longis, medio 3—4,5 em latis; scapo debili erecto, 
vaginis foliaceis 2—3 lanceolatis acutis erectis obsesso; spica densa multi- 
flora cylindrica 5 —7 em longa, bracteis foliaceis patentibus decrescentibus 
ovalis acuminatis flores superantibus; floribus in genere mediocribus glabris; 
sepalo intermedio lanceolato obtuso, lateralibusque oblique faleato-ovatis 
subaeutis, integris 0,4 em longis: petalis cum sepalis dimidium usque connatis 
lanceolatis acutis integris, sepalorum longitudine; labello ovato-cucullato, 
dorso carinato, basi brevissime bisaccato, apice libero revoluto obtuso, galea 
0,6 em longa, medio 0,4 cm lata; columna gracili arcuata elongata, labio 
stigmatifero rostello multo longiore, oblongo, apice bifido, segmentis ob- 
tusiusculis; rostello basi transverso trilobo, lobis lateralibus adscendentibus 
linearibus, apice truncato emarginatis, intermedio dentiformi, lateralibus multo 
breviore, acuto; anthera apice obtusa, connectivo loculorum apices aequante: 
polliniis ovoideis eaudieula brevi, glandula minima; ovario oblongo utrinque 
paulo angustato, 0,7 em longo. | 


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Monographie der Diseae. 143 


S. paludicola Sehltv., in Engl. Bot. Jahrb. XX. (1895) Beibl. 50, p. 37; 
Krzl., Orch. Gen. Spee. I. (1899) p. 670. 

Habitat in Africa australi. In regione austro-orientali; in paludibus 
prope flumen Kleen Olifant-Rivier (Transvaaliae), alt. c. 5100 ped., Dec. 
1893 (R. SCHLECHTER, n. 4047). 

In der Section Fu-Satyrium schließt sich S. paludicola unmittelbar an S. muti- 
eum Lindl. an, da wie bei jenem die Sporen hier in sehr kurze Säckchen verkürzt sind. 
Von S. muticum ist es, fast möchte ich sagen in allen anderen Punkten mit Ausnahme 
des oben erwähnten, sehr verschieden. Auf die nahen Beziehungen, welche zwischen 
S. paludicola und S. cordifolium aus der Section Brachysaccium bestehen, werde ich 
später bei Beschreibung des S. cordifolium Lindl. zurückkommen. Ich fand leider nur 
ein einziges Exemplar dieser Art und bin, da bis jetzt neues Material nicht eingelaufen 
ist, nicht im stande, mit Sicherheit anzugeben, ob die Grundblátter von Natur aus dem 
Boden stets angepresst sind, oder ob äußere Verhältnisse eine derartige Stellung herbei 
geführt haben. 

Erklärung der Abbildungen auf Taf. 1, Fig. A-—F. 

A Ganze Pflanze, B Blüte, C Unterlippe, D Fruchtknoten mit Säule von der Seite, 
E Oberer Teil der Säule von vorn, F Pollinium. 

4. N. muticum Lindl. 

Foliis radicalibus 2 humistratis ovatis vel suborbicularibus obtusis vel 
acutis, 6—10 cm longis, medio 4—7 em latis carnosis; caule erecto valido 
stricto, vaginis 4—58 acutis infima apice patente, superioribus arcte appressis, 
marginibus alte connatis vestito, 15 —38 em alto; spica oblonga apice per- 
saepe subnutante, laxa, 6--12 flora, 4—7 em longa, vix 4 cm diametro: 
floribus speciosis roseis, erecto-patentibus; sepalis cum petalis usque infra 
medium connatis, oblongis obtusis, 1,4—1,6 em longis; petalis oblongo- 
ligulatis obtusis, basin versus vix angustatis marginibus praesertim basi 
laceratis ve] lacerato-serratis, sepalis paulo longioribus; labello galeato, ore 
suborbiculari vix contracto, apiee libero subserrato erecto rotundato-obtuso, 
dorso carinato, sepalis vix aequilongo basi saccis 2 brevissimis subincon- 
spicuis donato; columnae stipite elongato apice subincurvo, gracili; rostello 
rhomboideo, antice tridentato, dentibus acutis; glandula solitaria subquadrata ; 
lobo stigmatifero semiorbieulari; ovario oblongo, 1,2—1,3 cm longo, 
0,3—0,5 em diametro. 

S. muticum Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) p. 344; H. Bolus, Icon. 
Orch. Afr. austr. (1893) t. 22; Krzl, Orch. Gen. Spec. I. (1899) p. 672. 

Habitat in Africa australi. Loco incerto: Mund et Maire. In regione 
austro-oceidentali: Prope Caput Hangklipp (Muxp, Jul. 1821); in collibus 
inter Driefontein et Mosselbay, alt. 100—500 ped. (Unter, n. 4758, Aug.); 
Prope pagum Knysna (Miss Newrgcatr, Foreape, Oct. 1893); in collibus 
Prope Swellendam (Bowie); in planitie prope George (Bowie). 

Vor allen anderen Arten der Section Eu-Satyrium ist S. muticum durch das fast 
vollständige Fehlen der Sporen sehr gut charakterisiert. Soweit uns bisher bekannt, 
wächst die Art auf den Hügeln längs der Südküste Süd-Afrikas, welche zwischen dem 
Meere und den Langebergen sowie Outeniquabergen liegen. Sie beginnt bei Swellendam 
Und tritt östlich davon bis Knysna auf. Die Bitten sind rosenrot. 


144 R. Schlechter. 


5. S. bicorne (L.) Thunbg. 

Foliis radicalibus 2 humistratis cordato-orbicularibus obtusiusculis vel 
brevissime spiculatis, glaberrimis, earnosulis, 5 —6 cm longis, medio 4—5 cm 
latis; caule valido erecto, stricto, vaginis 2—4 subherbaceis, basi alte 
connatis, apice obtusis laxe vestito 20—35 cm alto; spica cylindrica laxe 
multiflora; bracteis ovatis vel ovato-lanceolatis obtusis vel subacutis, re- 
flexis, herbaceis, inferioribus floribus multo longioribus, superioribus decres- 
centibus; floribus in genere mediocribus pallide ochroleucis; sepalis late- 
ralibus oblongis obtusis, intermedio paulo angustiore aequilongo vix 0,6 em 
longo; petalis oblongis obtusis glabris, margine integris, sepalis paulo 
brevioribus, basi cum sepalis altius connatis; labello galeato subacuto apice 
porrecto, sepalis aequilongo, calcaribus dependentibus filiformibus subacutis, 
ovarium dimidio excedentibus; columnae stipite lobo stigmatifero vix lon- 
giore; rostello late oblongo apice truneato, medio in dentem brevem linearem 
producto; lobo stigmatifero subereeto anguste oblongo obtuso, rostello lon- 
giore; ovario oblongo. 

S. bicorne Thunbg., Prodr. Cap. (1794) p. 6: Bol, in Journ. Linn. 
Soc. Bot. XXV. (1890) p. 492; Krzl. Orch. Gen. Spec. I. (1899) p. 675. 

Orchis bicornis Linn., Amoen. Acad. VI. (1764) p. 109. 

S. cucullatum Sw., in Act. Holm. (1800) p. 216; Thunbg., Fl. Cap. 
(4823) p. 417; Andrews, Bot. Rep. V. t. 315; Bot. Reg. V. (1819) t. 416; 
Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) p. 339. 

Dipleetrum cucullatum Pers. Syn. M. (4807) p. 508. 


Habitat in Africa australi: (THuNBERG, Mason, Ros. Brown, Oct. 
41801; Munp, Oct., Nov. 1817; Brratus, Sept. 1815; Lxvsorp, 1838); in 
regione austro-occidentali; in arenosis prope Houtsbay (A. Prior); in dunis 
arenosis prope Wynberg (Harvey, ZEYHER, H. Borus, Oct. 4878, R. SCHLECHTER, 
Sept., Oct. 1892); in clivis montis Diaboli, alt. 800 ped., (M. Bous, 
n. 4559, Sept. 1880); in clivis montis Tabularis supra Kerstenbosch (ZEYHER, 
n. 4679); in elivis arenosis montium prope Simonsbay (C. Wmiaur); in solo 
argillaceo prope Tulbagh, alt. c. 500 ped. (R. Scutecurer, Sept. 1892); 
in lapidosis prope flumen Rivierzonderende ad Appelskraal, Aug, (ZEYHER), 
prope Hopefield (Bacnmann n. 1635 u. 1636). 

Die Unterschiede zwischen S. bicorne und S. acuminatum Lindl., habe ich bei 
der Beschreibung der letzteren näher angegeben. Eine andere Art, mit der S. bicorne 
jedoch noch häufiger züsammen geworfen wird, ist S. humile Lindl., obgleich diese ihr 
durch die Struetur der Columna ferner steht als S. acuminatum. Als bestes Unter- 
scheidungsmerkmal bei oberflächlicher Betrachtung mag auch hier die zurückgeschlagene 
Spitze des Labellums bei S. humile, welche bei S. bicorne vorgestreckt ist, gelten. 
Außerdem aber ist das Stigma beider Arten sehr verschieden. S. bicorne ist wohl eine 
der häufigsten Arten der Section in der Südwestecke der Capcolonic. Nach Osten kommt 


sie bis Appelkraal am Rivierzonderend vor. Nach Nordwesten ist sie bis Tulbagh be 
obachtet worden, 


Monographie der Diseae. 145 


6. S. carneum (Dryand.) R. Br. 

Foliis radicalibus 2 humistratis, orbicularibus vel ovato-oblongis ob- 
tusis, glaberrimis, carnosis, 6—10 cm longis, medio 4—9 em latis; caule 
erecto valido stricto, 30—70 cm alto, basi foliis pluribus ovatis acutis vel 
subacutis apicem versus in vaginas decrescentibus vestito; spica oblonga 
dense multiflora; bracteis membranaceis ovatis acutis, concavis, erecto-pa- 
tentibus, inferioribus patulis, flores aequantibus vel subaequantibus; floribus 
in genere maximis, pulehre roseis; sepalis lateralibus oblongis obtusis vel 
acutis, intermedio aequilongo lineari-lanceolato subacuto, integro 1,8 cm longo; 
petalis quam sepala paulo brevioribus, oblongis vel ovato-oblongis obtusiusculis 
vel aculis, 4,5 cm longis, integris, glabris; labello galeato, ore late oblongo, 
apice libero erecto obtusissimo, dorso subcarinato, sepalis aequilongo, cal- 
caribus dependentibus filiformibus acutis ovarium vix dimidio excedentibus; 
columnae stipite elongato gracili; rostello oblongo, apice subito contracto in 
rostrum obtusum producto; lobo stigmatifero erecto apice incurvo lineari 
obtuso, rostello multo longiore: ovario oblongo, 1,6 cm longo. 

S. carneum R. Br. in Hort. Kew. ed. 2 (1813) V. p. 196; Bot. Mag. 
t. 1512; Lindl. Gen. Spec. Orch. (1838) p. 336; Flore des Serres IV. t. 329; 
Gardn. Chron. (1882) II. p. 697; Bol. Orch. Cape Penins. (1888) p. 120; 
Krzl. Orch. Gen. Spec. I. (1899) p. 677. 

Orchis carnea Dryand. Hort. Kew. ed. 4. III. p. 294. 


Habitat in Africa australi: Loco incerto (F. Grey, R. Brown, Oct. 
1801, HxnscueLL, Masson, 1787); in regione austro-occidentali: in arenosis 
litoralibus prope Houtsbay (Bercıus, Sept. 1816); in collibus arenosis prope 
Groenevley, alt. c. 400 ped. (Drier, Oct.); in dunis arenosis inter Capetown 
et Wynberg, alt. 80 ped. (Exton, Oct., Zevyner, H. Botus n. 4831, R. SCHLECHTER 
Oct. 1892). 

S. carneum R. Br. und S. princeps Bol. sind die größten südafrikanischen Ver- 
lreter der Gattung; beide gehören zur Section Ba-Satyrium und scheinen auch beide 
besonders gern in den sandigen Dünen längs des Meeres zu wachsen. Infolge der 
trockenhäutigen Hüllblütter der Stengel ist S. princeps Bol, welches übrigens bedeutend 
nühere Beziehungen zu S. membranaceum Sw. besitzt, leicht von S. carneum zu unter- 
scheiden. Die Verbreitungsgebiete beider Arten liegen außerdem weit entfernt von ein- 
ander. S. carneum kommt offenbar nur auf der Cape Peninsula vor und geht dann 
nordwestlich bis zum Darling-District, nach Osten hin ist sie gar nicht beobachtet worden. 
Die Blüten sind rosenrot. 


7. S. aeuminatum Lindl. 

Foliis radicalibus 2 humistratis, cordato-orbicularibus vel orbiculari- 
oblongis, acutis vel breve acuminatis, glaberrimis, carnosis, 6—12 em longis, 
medio 4—42 em latis; caule erecto valido stricto, vaginis 4—6 acutis vel 
acuminatis, marginibus alte connatis, herbaceis, laxe vestito, 20—50 em alto; 
Spica dense multiflora cylindrica, bracteis reflexis herbaceis lanceolatis acutis 
vel acuminatis, flores excedentibus; floribus in genere mediocribus niveis 
vel rarius pallide roseis; petalis oblique oblongis obtuse, acuminatis, inter- 

Botanisehe Jahrbücher, XXXI. Bd. 10 


146 R. Schlechter. 


medio aequilongo oblongo-ligulato obtuso 0,8 em longo; petalis sepalorum 
longitudine oblongis obtusis basi eum sepalis connatis; labello galeato in- 
flato, ore rotundato, apice libero erecto brevi obtuso, dorso breve carinato, 
sepalorum longitudine calcaribus dependentibus filiformibus acutis, ovarium 
subduplo superantibus; columnae stipite elongato, labio stigmatifero longiore, 
rostello e basi subquadrata subito contracto in laminam breve unguiculatam 
subquadrato-orbicularem deflexam ampliato; labio stigmatifero erecto oblongo- 
ligulato apice rotundato-truncato, rostello longiore; ovario oblongo, c. 4 cm 
longo. 

S. acuminatum Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) p. 339; Krzl., Orch. 
Gen. Spec. II. (1899) p. 675. 


Habitat in Africa australi: Loco incerto (MuNp); in regione austro- 
occidentali; in clivis graminosis montium Langebergen prope Swellendam 
et Riversdale, 1000—2500 ped. (R. Scutecurer n. 2761, Dec. 1892); in 
collibus ad flumen Stormsrivier, in ditione Humansdorp, alt. 200 ped. 
(R. Scatecuter Nov. 1894). 

In regione austro-orientali: in clivis graminosis montium Amatola (Dries); 
in collibus prope Grahamstown, alt. 2000 ped. (Mac-Owan n. 513, S. ScHön- 
LAND, E. E. GarPiN n. 302 Nov. 1888, J. Grass Nov. 1891, Herb. Norm. 
Austr. Afr. ed. Mac Owan n. 1535). ; 

Eine stattliche, làngs der Südküste Südafrikas ziemlich weit verbreitete Art. Durch 
das verlängerte Stigma wird sie in die Nähe des S. bicorne Thunbg. gebracht. Von 
diesem ist sie verschieden durch größere weiße, nicht hellgelbe Blüten, durch die zurück- 
gekrümmte, nicht vorgestreckte Spitze des mehr kugeligen Labellums, sowie durch das 
Rostellum; außerdem sind die Sporne des Labellums bei S. acuminatum bedeutend 
länger als bei S. bicorne. Das Verbreitungsgebiet des S. acuminatum beginnt ungefähr 
da, wo das des S. bicorne aufhört, nämlich im Swellendam District. Von dort aus ist 
die vorliegende Art längs der ganzen -Südküste bis zum Albany Distriet zu finden. 
Die schneeweißen, selten an den Spitzen der Sepalen, Petalen und des Labellums rosa an- 
gehauchten Blüten besitzen einen recht angenehmen Duft. 


8. S. membranaceum Sw. 

Foliis radicalibus 2 humistratis cordato-orbicularibus obtusis, glaber- 
rimis, carnosis, 6—12 cm longis, medio 6— 41 cm latis; caule valido erecto 
stricto, vaginis membranaceis 5—9 basi connatis apice obtusis vel subaculis 
dense vestito, 30—45 cm alto; spica cylindrica vel rarius oblonga dense 
multiflora, bracteis membranaceis reflexis ovato-oblongis obtusis floribus 
brevioribus vel subaequilongis, vel longioribus, apicem versus decrescenti- 
bus; floribus in genere majoribus pallide roseis; sepalis lateralibus oblique 
oblongis obtusis integris glabris, intermedio oblongo obtuso integro, latera- 
libus paulo angustiore, subaequilongo vix 1 cm longo; petalis oblongis ob- 
tusis marginibus lacerato-serrulatis, cum sepalis subaequilongis basi connatis 
deflexo-patentibus; labello galeato ore oblongo, marginibus reflexis, apice 
libero erecto oblongo obtuso lacerato-serrulato, dorso carinato, c. 1,2 cm 
alto, medio vix 0,8 cm lato, calcaribus filiformibus acutis dependentibus, 


Monographie der Diseae. 147 


ovario subduplo brevioribus; columnae stipite lobo stigmatifero subduplo 
longiore; rostello e basi late cuneata trilobulato, lobulis lateralibus denti- 
formibus brevissimis, intermedio multo majore, e basi unguiculata in lami- 
nam ovatain acutam deflexam subito dilatato, lobo stigmatifero late cuneato 
subrhomboideo apice rotundato 0,3 cm alto, infra apicem vix 0,4 cm lato; 
ovario oblongo 1,8 cm longo. 


S. membranaceum Sw., in Act Holm. (1800) p. 216; Lindl., Gen. 
Spec. Orch. (1838) p. 335; Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1899) p. 678 (p. p.). 

Habitat in Africa australi (Burcnett n. 4153, 6345); in regione 
austro-occidentali: in collibus inter Gauritzriverbridge et Mosselbay, alt. 
200 ped. (R. ScaLecHter n. 1712, Oct. 1892); in -lapidosis prope Plettenberg 
Bay, alt. 450 ped. (P. Kroox n. 1894); in regione austro-orientali; in are- 
nosis prope Port-Elizabeth (R. Harrack Oct.); in collibus graminosis prope 
Grahamstown, alt. 2000 ped. (P. Mac Owan Nov., Botton Nov.); in graminosis, 
Honrisons Poort, prope Grahamstown (ATHERSTONE); in graminosis in clivis 
oceidentalibus montis Old Katberg, prope Stockenstrom (W. E. Seu Nov. 
1884); in graminosis in summo monte Katberg, alt. 5000— 5300 ped. 
(E. E. GarpiN n. 1686, Dec. 1893). 


Von dem nahe verwandten S. princeps Bol. ist S. membranaceum durch die hell- 
rosenroten Blüten und durch das Rostellum zu unterscheiden. Im übrigen sind sich die 
beiden Arten einander sehr ähnlich; es ließe sich wohl auch noch anführen, dass die 
Blütentraube bei S. princeps dichter ist als bei S. membranaceum. Über den Wert 
der Unterschiede in der Columna habe ich meine Ansicht bei der Beschreibung des 
S. princeps mitgeteilt. Das Verbreitungsgebiet der vorliegenden Art fällt ungefähr in 
dieselben Grenzen als das des S. aeuminatum Lindl., jedoch im umgekehrten Verhältnis, 
S. acuminatum ist entschieden häufiger im westlichen Gebiete, dagegen nimmt S. mem- 
branaceum nach dem Osten hin zu. 


9. S. princeps Bol. 

Folis radicalibus 2 humistratis, suborbicularibus vel ovato-rotundatis 
acutis vel subacutis, carnosis, 10—23 em longis, medio 8—20 cm latis; 
caule erecto valido, stricto, vaginis membranaceis acutis marginibus alte 
connatis appressis vestito, 10— 90 cm alto; spica erecta oblonga vel cy- 
lindrica, dense multiflora, 10—25 cm longa, 4,5-—5 cm diametro; bracteis 
erecto patentibus patulisve demum reflexis, floribus subaequilongis vel bre- 
vioribus, membranaceis ovatis vel lanceolatis acutis; floribus in genere ma- 
joribus Speciose sanguineo-roseis, erecto-patentibus patentibusve; sepalis 
lateralibus oblique: oblongis acutis vel acuminatis, c. 1,4—1,5 cm longis, 
intermedio lineari- ligulato obtuso apice vix ampliato, aequilongo; petalis 
‘um sepalis aequilongis basi connatis, lanceolatis acuminatis, marginibus 
dimidio superiori lacerato-serratis ; labello galeato, ore paulo contracto ro- 
fundato, apice libero suberecto acuto, margine serrulato, dorso carinalo, se- 
palis aequilongo, calcaribus dependentibus filiformibus subacutis, ovarium 
paulo excedentibus; columnae stipite elongato, apice ineurvo; vostello mi- 


10* 


148 R. Schlechter. 


nuto triangulari, dente intermedio acuminato; lobo stigmatifero e basi sub- 
cuneata semiorbiculari, apice emarginato; ovario oblongo, 1,6—1,7 em lengo. 

S. princeps Bol. in Hook. Ic. Pl. XVII. (1888; t. 1729. 

S. membranaceum N. E. Br. ex Hook. f. in Bot. Mag. XLVI. (1890) 
t. 1704 (nec Sw.), Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1899) p. 679 (p. p.). 

Habitat in Africa australi: in regione austro-occidentali: in fruticetis 
litoralibus prope Knysna, alt. e. 25 ped. (R. ScaLeenter n. 5906, Nov. 
1894), in regione austro-orientali: in dunis arenosis juxta litus maris prope 
Port Elizabeth (R. Harzack, Sept. 1885), in dunis arenosis prope Port 
Alfred (S. ScnóNrAND, Sept.). 

S. princeps ist sehr nahe verwandt mit S. membranaceum Sw., einige Anklänge 
finden sich auch zu S. carneum R. Br., doch sind diese nur schwache und bereits von 
mir bei der Beschreibung des letzteren erwähnt. Von S. membranaceum ist sie durch 
die Columna, stürkeren Wuchs und Fürbung der Blüten zu unterscheiden. In Bezug auf 
den Wert dieser Merkmale muss ich mich nach eigenen mehrjährigen Untersuchungen 
an lebendem Material ganz der Ansicht Borus’ anschließen, welcher glaubt, dass Unter- 
schiede, wie wir sie in der Gestalt des Rostellums und Stigmas bei den einzelnen Arten 
von Disa und Satyrium finden, schon allein maßgebend zur Aufstellung einer Art seien, 
da sie nur sehr schwachen Variationen unterworfen seien. 


10. S. erectum Sw. 

Foliis radicalibus 2 humistratis cordato-orbicularibus obtusis vel sub- 
acutis, glaberrimis carnosulis, superne papillosis, 7— 13 cm longis, medio 
6 —11 cm latis; caule valido erecto, stricto, vaginis 3—4 herbaceis vel 
rarius submembranaceis basi alte connatis, apice subacutis dense vestito, 
20—35 cm alto; spica satis densa, cylindrica, multiflora; bracteis deflexis 
membranaceis, ovato-oblongis vel ovato-lanceolatis, acutis vel subacutis, 
florum fere longitudine; floribus roseis; sepalis lateralibus oblique ovato- 
oblongis obtusis, integris, intermedio oblongo obtuso, aequilongo (1,3 cm 
longo); petalis sepalorum longitudine oblongis obtusis, basin versus paulo 
angustatis, integris, glabris, cum sepalis basi infra medium usque connatis; 
labello galeato, ore oblongo, apice libero erecto oblongo obtuso, dorso breve 
carinato, sepalis aequilongo, calcaribus deflexis filiformibus acutis ovarium 
haud aequantibus; columna gracillima valde elongata apice subincurva; 
rostello rhomboideo apicem versus vix angustato, apice truncato bifido, 
medio profunde conduplicato-sulcato, lobo stigmatifero semiorbiculari obtu- 
sissimo, apice persaepe submarginato, rostello paulo majore; ovario sub- 
cylindrico glabro, 0,8—0,9 cm longo, basi vix angustato. 

S. erectum Sw. in Act. Holm. (1800) p. 216 (nec Thunbg.); Krzl., 
Orch. Gen. Spec. I. (1899) p. 696 (p. p.). 

S. pustulatum Lindl.. Bot. Reg. (1840) t. 48. 

S. papillosum Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) p. 341. 

Diplectrum erectum Pers., Syn. pl. IL (1807) p. 509. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-occidentali: in collibus 
inter Breederivier et Bokkeveld, alt. 1000—2000 ped. (Drie, Oct.), Roode- 


Monographie der Diseae. 149 


zand, inter Nieuwekloof et Slangheuvel, alt. infr. 1000 ped. (Dries, Sept.), 
in ericetis prope Braakfontein, in ditione Clanwilliam (Zrvmem, Sept), in 
saxosis prope Piquenierskloof, alt. c. 1000 ped. (R. SentLrcnren, Sept. 
1894), in solo argillaceo prope Tulbagh, alt. 400—700 ped. (PAPPE, Zevuer, 
H. Borus n. 5443, Oct. 1884; Tu. Kissner, Sept. 1891; R. Scarecurer n. A411, 
Sept. 1892), prope Zoutendalsvalley, in ditione Caledon (Miss Jouserr), in 
planitie prope Swellendam (Bowre), prope Riversdale (Rust n. 48), in coli- 
bus saxosis prope Malmesburg, alt. 600 ped. (H. Borus n. 4334, Oct. 1878), 
prope Hopefield (Bacnmann n. 2249, Sept. 1887). 

Es giebt nur eine Art, mit der die vorliegende schöne Pflanze verwechselt werden 
könnte, nämlich S. candidum Lindl. Von dieser ist sie, abgesehen von der verschiedenen 
Färbung der Blüten, durch die kurzen Sporen des Labellums leicht unterscheidbar. Denke 
man sich eine gerade Linie gezogen von der Mündung des Olifant-River nach der Mün- 
dung des Gouritz-River in der Südwestecke der Cap-Colonie, so erhält man in der da- 
durch abgeschnittenen Ecke das Verbreitungsgebiet der Art, wenigstens soweit uns das- 
selbe bis jetzt bekannt geworden ist. Die schönen Blüten sind rosenrot. 

Dass KniwzuiN das Exemplar von WiLws n. 649, welches zu S. odorum Sond. gc- 
hört, hierher bringt, kann wohl nur aus Versehen geschehen sein. 


11. S. bifolium A. Rich. 

Foliis radicalibus 2 humistratis, cordato-suborbicularibus obtusis vel 
subacutis, 5—8 cm diametro, carnosis glabris; caule elongato erecto, stricto, 
vaginis 3—5 submembranaceis acutis, cucullatis, marginibus alte connatis, 
vestito, 25—50 cm alto; spica erecta oblonga, 6—20-flora, plus minus 
densa; bracteis reflexis submembranaceis, oblongis vel ovalis, acutis, in- 
ferioribus flores superantibus, superioribus decrescentibus aequantibus; flori- 
bus in genere majoribus niveis, subpatentibus; sepalis lateralibus oblongis 
obtusis , intermedio paulo angustiore oblongo-ligulato obtuso, aequilongo ; 
1,3—1,5 cm longo; petalis cum sepalis basi connatis anguste oblongis ob- 
tusis basin versus vix angustatis, integris glabris, sepalis paulo brevioribus; 
labello galeato, fauce oblongo obtuso paulo contracto, apice libero suberecto 
obtusa, marginibus reflexis, undulatis, dorso subcarinato, sepalis aequilongo, 
basi in calcaria 9 deflexa, filiformia ovarium dimidio vel subduplo supe- 
antia subacuta producto; columnae stipite elongato gracili, rostello e basi 
rhomboidea trilobulato, lobulis lateralibus, glanduligeris abbreviatis, inter- 
médio multo majore deflexo elliptico acuto, medio suleato; labio stigmatifero 
“miorbiculari, rostello subaequilongo; ovario oblongo glabro, 1 em longo. 

S. bifolium A. Rich. in Ann. Sc. Nat. Ser. II. Vol. XIV. (4840) 273 
t ANIL p. 2; Tent, Fl. Abyss. IL (1847) 300, t. XCII; Reichb. f. in Walp. 
Ann. IH. (1853) 589; Schweinf, Beitr. Fl. Aeth. p. 293; Rolfe in Flor. 
Trop. Afr. VIL. (1898) 264; KrzL, Orch. Gen. Spec. I. (1899) 671. 

S. Carsoni Rolfe in Flor. Trop. Afr. VII. (1898) p. 265. | 
_ Habitat in Africa tropiea: in Abyssinia: in montibus prope Dochli, 
m Provincia Saua (Scamper n. 1554, Aug. 1841), in silvis Mschadera Ma- 
Nam, alt. 6500 ped. (SCHIMPER n. 1232, Nov. 1863), in regione centrali : 


150 R. Schlechter. 


prope Urungu (Carson n. 3, 5), prope Kambole, alt. 5000 ped. (Nurr), in, 
planitie elevata » Matanaua«, in terra Uhehe, alt. c. 6000 ped. (GoxrzE 
n. 736). 

Die einzige außer-südafrikanische Art der Section Ku-Satyrium. Trotz ihrer ziem- 
lichen Größe unterscheidet sie sieh von den meisten anderen Arten durch schlankeren 
Habitus. In der Structur der Blüten, besonders der Columna dürfte sie wohl am 
nächsten mit S. membranaceum Sw. verwandt sein, ist von diesem jedoch durch das 
weniger aufgeblasene Labellum und vor allen Dingen durch die krautigen Hüllblätter 
des Stengels gut zu unterscheiden, zum Überflusse sind die Blüten hier schneeweiß, 
bei S. membranaceum dagegen stets rosenrot. 

S. Carsoni (Rolfe) kann ich specifisch von S. bifolium nicht trennen. 

12. S. maculatum Burch. 

Foliis radicalibus 2 humistratis, cordato-orbicularibus oblongisve ob- 
tusis glaberrimis, carnosis, 3—9 cm longis, medio 3—-8 cm latis; caule 
erecto valido stricto, vaginis 4—5 membranaceis acutis basi connatis, api- 
cem versus subfoliaceis vestito, 15—30 cm alto; spica oblonga vel ovoidea 
vel rarissime (in speciminibus depauperatis) subcorymbosa, laxe vel dense 
pluri—multiflora; bracteis deflexis membranaceis ovato-lanceolatis acutis 
concavis, floribus subaequilongis vel brevioribus; floribus roseis purpureo 
maculatis et punctatis; sepalis lateralis ovato-oblongis obtusis vel subacutis, 
intermedio aequilongo oblongo obtuso, 1,2 cm longo; petalis oblique lanceo- 
latis obtusis integris glabris, basi cum sepalis altius connatis 0,9 cm longis; 
labello galeato-concavo, ore oblongo, apice libero erecto obtusissimo; dorso 
ecarinato, sepalis aequilongo calcaribus dependentibus filiformibus acutis, 
ovarium duplo excedentibus; columnae stipite elongato gracili, rostello 
rhomboideo (apicem versus angustato) apice trilobulato, lobulis brevissimis, 
dentiformibus acutis; lobo stigmatifero reniformi-obcordato, rostello vix lon- 
giore, tamen duplo latiore; ovario cylindrico vix 0,2 cm longo. 

S. maculatum Burch. ex Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 337; Bol, 
Ic. Orch. Afr. austr. I. (1893) t. 19; Krzl., Gen. Spec. Orch. I. (1897) 679. 

S. longicolle Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 335. 

Habitat in Africa australi: loco incerto (Munp, Kress n. 350, ZEYHER 
n. 1565, Burke), in regione austro-occidentali: in collibus prope Pletten- 
berg-Bay (Bereius), in montosis, Langkloof, in ditione George, alt. 1600 ped. 
(E. W. Young, Oct. 1880), in collibus prope flumen Keureboomsrivier, alt. 
200 ped. (R. Scarecurer n. 5940, Nov. 1894); in regione austro-orientali: 
inter Assegaybosch et Botram, alt. 4000—2000 ped. (Dreier n. 2206, 
Dec.) in collibus" prope Port Elizabeth (R. Hanzack, Nov. 1883), in lapi- 
dosis prope Uitenhage (J. H. TrepcoLp), in saxosis prope Grahamstown, 
alt. e. 2000 ped.'(Mac Owan, Tuck, E. E. Garrix n. 30, Nov. 1888, S. ScuóN- 
LAND, Dec. 1891, J. Grass). 

Eine ausgezeichnete Art, welche in stärkeren Exemplaren zuweilen dem S. erectum 
Sw. ähnelt, von diesem aber durch die zur Blütezeit trockenhäutigen Hüllblätter des 
Stengels, längere Sporne an dem auffallend schmalen Labellum, sowie durch die äußerst 
lange Columna mit sehr kleiner Anthere und Stigma leicht zu erkennen ist. Die Ovarien 


Monographie der Diseae. 151 


sind sehr dünn und lang. Die rosenroten oder crémefarbenen Blüten sind mit purpur- 
roten Flecken auf den Sepalen und Petalen geschmückt. Die Art ist längs der Südküste 
Süd-Afrikas nicht selten auf grasigen Hügeln zwischen George und Grahamstown an- 
zutreffen. ' 

13. S. eandidum Lindl. 

Foliis radicalibus 2 humistratis cordato-ovatis vel cordato-orbicularibus 
obtusis, carnosis; caule erecto valido stricto, vaginis herbaceis laxis acutis 
cucullatis, marginibus alte connatis vestito; spica oblonga vel cylindrica, 
laxe vel dense multiflora, 7—12 cm longa, 4 cm diametro; bracteis ovato- 
oblongis vel ovato-lanceolatis acutis, deflexis, herbaceis, floribus aequilongis; 
floribus erecto-patentibus niveis vel pallide roseis; sepalis lateralibus ob- 
lique-oblongis, obtusiusculis, intermedio aequilongo oblongo-ligulato obtuso, 
marginibus reflexis, c. 1 cm longis; petalis linearibus obtusis vel subacutis, 
sepalis paulo brevioribus; labello galeato, ore paulo contracto, marginibus 
revolutis, apice libero erecto obtuso, dorso carinato, sepalis aequilongo, 
calearibus deflexis filiformibus ovarium dimidio superantibus; columnae 
stipite elongato gracili; rostello rhomboideo brevi, apice tridentato, dentibus 
aequalibus brevissimis; labio stigmatifero late rhomboideo apice rotundato, 
emarginato; ovario oblongo, 4,3—1,5 cm longo. 

S. candidum Lindl. in Bot. Reg. (1838) Misc. n. 153; Bol, Orch. 
Cape Penins. (1888) 124; Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1899) 678. 

S. utriculatum Sond. in Linnaea XIX. (1847) 84. 

Habitat in Africa australi: loco incerto (Bercıus, Leon, Hos. 
Brown, Oct. 1804, Harvey n. 133, 135); in regione austro-occidentali: in 
collibus prope Riebeck-Casteel (Driee, Nov.), in clivis lapidosis montium 
prope Gnadendal, alt. 2000—3000 ped. (Drier, Oct.), in clivis montium 
prope Simonstown (C. Wrigat), in dunis arenosis inter Capetown et Wyn- 
berg, alt. 80 ped. (Eckton et Zeenen n. 4558, Sept., Oct., H. Borus n. 4334, 
Herb. Norm. Austro-Afr. n. 458, 4883, R. Scarecurer, Oct. 1892), in clivis 
orientalibus montis Tabularis, alt. 2300 ped. (H. Borus n. 4331^, Oct. 
1879). 

Wie ich bereits in der Beschreibung des S. erectum Sw. angab, ist jene Art wohl 
als die nächstverwandte der vorliegenden zu betrachten, aber leicht durch die längeren 
Sporne von ihr zu unterscheiden. Die schönduftenden Blüten sind weiß, oder seltener 
hellrosenrot. Die Art ist auf die Südwest-Ecke der Cap-Colonie beschränkt; sie wächst 


dort gern in Gesellschaft des S. bicorne Thunbg., ist aber bei weitem nicht so häufig 
als jenes. 


14. 8. pygmaeum Sond. 

Foliis radicalibus 2 humistratis, ovato-oblongis ovatisve acutiusculis, 
2—4 em longis, medio 4,5—3 cm latis; caule erecto gracili, vaginis 2—4 
ovatis subacutis marginibus basi cucullato-connatis erecto-patentibus apicem 
Versus decrescentibus, laxe vestito, 6—25 cm alto; spica laxa subeylindrica 
multiflora; bracteis deflexis ovatis vel ovato-lanceolatis acutis vel acuminatis, 
llores. vix superantibus vel paulo brevioribus; floribus patentibus purpuras- 


152 R. Schlechter. 


centibus; sepalis lateralibus ovato-lanceolatis subfalcatis obtusiusculis inter- 
medio aequilongo oblongo obtuso, 0,5 em longo; petalis paulo brevioribus 
oblique ovato-lanceolatis obtusiusculis, ima basi tantum cum sepalis con- 
natis; labello subrotundo concavo, ore rotundato haud contracto apice ob- 
tusiusculo, dorso ecarinato, 0,5 cm longo; calcaribus patentibus filiformibus 
ovario paulo brevioribus; columnae stipite abbreviato arcuato, rostello e 
basi subquadrata, apice in acumen subtriangulare acutum producto; labio 
stigmatifero rotundato-oblongo obtuso, rostello vix breviore; ovario anguste 
oblongo, 0,6 cm longo. 

S. pygmaeum Send. in Linnaea XIX. (1847) 86; Reichb. f. in Walp. 
Ann. HI. 799; Bol., Icon. Orch. Afr. Austr. I. (1893) t. 20; Krzl., Orch. 
Gen. Spec. I. (1900) 714. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-oceidentali: in clivis 
montis Winterhoeksberg, alt. 3000—4000 ped. (Eckrow, ZEYHER, Nov.) in 
arenosis humidis montium supra silvam Grootvadersbosch (Zrvmrm n. 3914, 
Oct), in convalle montium Skurfdebergen prope Ceres, alt. 1800 ped. 
(H. Borus n. 7327, Oct. 4889), |Herb. Norm. Austro-Afr. 1095]), in clivis gra- 
minosis montium Langebergen prope Riversdale, alt. 1500 ped. (R. SCHLECHTER 
n. 2030, Nov. 1892), in lapidosis montium Outeniquabergen, supra Montagu 
Pass, alt. 2500 ped. (R. ScnrEcurER, A. Pentuer Nov. 1894). 

Von den übrigen Arten der Section Eu-Satyrium kann S. pygmaeum sofort durch 
die kleineren Blüten mit den abstehenden Spornen leicht unterschieden werden. Das 
Labellum ist weniger helmartig zusammengezogen, als es sonst bei den anderen Arten 
der Fall ist, es kann eigentlich nur »stark concav« genannt werden. Die Blüten haben 


eine bräunliche Färbung und sind daher ziemlich unscheinbar. Die Art ist auf die Süd- 
west-Ecke der Cap-Colonie beschränkt, 


15. S. humile Lindl. 

Foliis radicalibus 2 humistratis suborbicularibus vel oblongo ovatis vel 
obtusis vel acutis, glahris, carnosulis, 3—9 cm longis, medio 2—7 em latis; 
caule erecto stricto 12—40 cm alto, vaginis 2—3 herbaceis erecto-patenti- 
bus subacutis cucullatis, basi alte connatis laxe vestito; spica cylindrica 
plus minus dense vel laxe multiflora, 5—48 cm longa; bracteis reflexis lan- 
ceolatis acutis herbaceis flores superantibus vel haud aequantibus; floribus 
in genere mediocribus, ochroleueis, erecto-patentibus; sepalis ovato-oblongis 
obtusis 0,5— 0,6 em longis, intermedio paulo angustiore, cum petalis paulo 
brevioribus oblongis obtusiusculis basi connatis; labello galeato, ore con- 
tracto oblongo, marginibus reflexis serrulatis, apice libero erecto obtuso 
serrulato, dorso vix carinato, sepalis aequilongo, dorso basi in calcaria de- 
flexo-patentia filiformia ovarium paulo excedentia attenuato ` columnae stipite 
elongato arcuato, rostello rhomboideo, apicem versus attenuato, tridentato, 
dentibus parvulis subaequilongis; lobo stigmatifero semiorbiculari, rostello 
subaequilongo; ovario 4—1,2 cm longo, oblongo. 

S. humile Lindl., Gen. Spec. Orch. (4838) 339; Krzl., Orch, Gen. Spee. |. 
(1899) 676. 


Monographie der Diseae, 153 


Orchis bicornis Jacq., Hort. Schoenbr. Il. (4797) t. 179 (nee Linn.). 

S. ochroleucum Bol. in Journ. Linn. Soc. XXII. (1885) 66; Orch. Cape 
Penins. (1888) 123, t. 26. 

Habitat in Africa australi: Loco incerto (Munn, Kress, ZEYBHER): in 
regione austro-occidentali, in montibus circa Dutorits-Kloof, 3000 — 4000 ped. 
(Da&cE Oct.) in clivis orientalibus montis Diaboli, prope Capetown, alt. 
1500 ped. (A. Bopkın Oct. 1884), in solo argillaceo prope Tulbagh-Kloof, 
alt. 700 ped. (H. Borus Sept.— Oct., (Herb. Norm. Austr.-Afr. n. 318, 411], 
(R. ScargcurER n. 1454), (1892), in saxosis montis Zwarteberg prope Caledon, 
alt. 2000 ped. (R. ScnrEcurER n. 5589, Oct. 1894). 

Wie schon oben bemerkt, besitzt die vorliegende Art eine auffallende Ahnlichkeit 
mit S. bicorne Thunbg.; 
auseinander gesetzt. S. humile hat genau dieselbe geographische Verbreitung wie 
S. bicorne Lindl. und wird sehr häufig mit jener zusammen gefunden. Beide Arten 
wachsen mit Vorliebe auf sandigem Boden. Auch die Färbung der Blüten beider Arten 
ist ziemlich dieselbe, nämlich hellgelb. Es ist merkwürdig, dass zwei Arten wirklich so 


die Unterschiede zwischen diesen beiden Arten habe ich schon 


sehr einander ähnlich sein können, sogar in Gesellschaft wachsen und dennoch so aus- 
gezeichnet sind, dass ein jeder, der sie kennt, keinen Augenblick daran zweifeln wird, 
dass beide durchaus verschieden sind. 


S Il. Leptocentrum. 
Subgen. H. Kusatyrium $ 1. Calearatae, Adscendentes. 

In den Charakteren der Blüte schließt sich diese Section am nächsten 
an Eu-Satyrium an, ist aber von dieser dadurch verschieden, dass die 
grundständigen Blätter nicht dem Boden angedrückt sind, sondern aufrecht 
stehen. Von der nächsten Seetion Chlorocorys sind die Vertreter von 
Leptocentrum durch die nicht kugelige Form der stets rötlich, weiß oder 
orangegelben, nie grünlichen Blüten zu unterscheiden. Man könnte mir viel- 
leicht den Vorwurf machen, dass ich L. ciliatum Lindl., welches ich für 
specifisch verschieden von L. nepalense Don erachte, hier untergebracht 
habe, nicht bei $ Brachysaceium, doch sind dessen zwar kurze, doch 
besonders an der Spitze sehr schlanke Sporne entschieden denen von 
Leptocentrum ähnlicher, als denen der bekannten Drachysaceium-Arten. 

Die Section Leptocentrum ließe sich noch in zwei Gruppen teilen, von 
denen die erste mit 4 Arten sich durch basale Blätter kennzeichnet, welche 
aus einer besonderen Knospe neben dem Stengel erscheinen, aus welcher 
dann im folgenden Jahre (nachdem die Blätter bereits abgestorben) sich 
der Blütenschaft entwickelt. 

Die geographische Verbreitung der Section fällt mit der allgemeinen 
Verbreitung der Gattung fast vollständig zusammen, denn es sind nur Ver- 
treter dieser Section, welche in Indien und Madagascar auftritt. Merk- 
würdig ist das Fehlen irgend welcher Repräsentanten in Abyssinien, ob- 
gleich in L. nilotieum Rendle eine Art vorliegt, die fast bis zu jenen Ge- 
bieten vorgedrungen ist. 


154 R. Schlechter. 


Clavis specierum. 


A. Grundblätter aus besonderer Knospe an der Seite des 
Schaftes. 
I. Sporne doppelt oder mehr als doppelt länger als das 
Ovarium. 
. Blüten rosenrot, Sporne etwa dreimal lànger als 
das Ovarium 
b. Blüten weiß, Sporne zul viermal länger als das 
Ovarium . . rn 
. Sporne höchstens T mal so lang als das Ovarium. 
a. Blüten klein in sehr dichter 
Traube . 
b. Blüten ziemlich ansehnlich, 
kurz cylindrischer Traube . 


langcylindrischer 
in loser, ovaler oder 


B. Grundblátter den Stengel umfassend. 
I. Stigma oblong- oder linealisch-zungenförmig. 
a. Blätter lederig, fest. 
b. TU" krautig, dünn in trockenem Zustande. 
. Sporne das Ovarium deutlich überragend, Blüten 
gelblich mit braunen Streifen . e. 
2. Sporne kürzer oder so lang als das Ovarium, 
Blüten weiB oder rosenrot. 
+ Blüten mittelgroB . . ... ... 
“+ Blüten sehr klein . 
If. Stigma halbkreisrund oder fast quadratisch. 
a, Blätter lederig. . . 
b. Blätter krautig. 
4. Pflanzen aus Asien. 
+ Sporne doppelt so kurz als das Ovarium. 
++ Sporne so lang oder länger als das Ovarium 
2. Pflanzen aus Madagascar oder den Mascarenen. 
+ Mittellappen des Rostellums nicht gespalten. 
Pflanze zierlich, Blüten weiß . , 
++ Mittellappen des Rostellums an der Spitze 
tief gespalten, Blüten rosa, Pflanze groß . 
3. Pflanzen vom afrikanischen Festlande. 
t Blüten gelblich, zuweilen am Halm braun 


überlaufen . . . . . 99. 
++ Blüten weiß oder rot. 
* Rostellum vorn gleichmäßig, dreizähnig. 
© Blüten ziemlich groß, in ovaler oder 


kurz cylindrischer Traube, weiß-braun- 
rot gefleckt . 
(5C Blüten mittelgroß, in sehr langer, schmal 
cylindrischer Traube, carminrot 
** Mittellappen des Rostellums bedeutend 
größer als die seitlichen. 
© Stamm am Grunde nur mit zwei Blättern, 
sonst mit kurzen Scheiden bekleidet. 


. 16. 


. 17. 


. A8. 


19. 


. 20. 


. 94. 


. 97. 


. 28. 


. 30. 


. 94. 


. 32. 


S. longicauda Lindl. 


S. Buchananii Schltr. 


S. neglectum Schltr. 


S. Wood? Schltr. 


S. coriifolium Sw. 


S. lupulinum Lindl. 


. S. ligulatum Lindl. 
. S. rupestre Schltr. 


. S. stenopetalum Lindl. 


5. S. ciliatum Lindl. 
. S. nepalense Don 


S. amoenum A. Rich. 


S. rostratum Lindl. 


S. foliosum Sw. 


S. sphaerocarpum Lindl. 


S. macrophyllum Lindl. 


S. cristatum Sond. 


Monographie der Diseae. 155 


(C) Stamm mit mehreren, nach oben zu 
allmählich kürzeren Blättern. 
X Sporne deutlich kürzer als das Ova- 
vm... 33. S Hallackii Bol. 
X X Sporne lànger als das Ovarium. 
/N Pflanze aus Central-Afrika, Sporne 
(ils mal so lang als das Ovarium 34. SS. erassicaule Rendle 
AA Pflanze aus Süd-Afrika, Sporne 
2 mal so lang als das Ovarium 


35. S. ocellatum Bol. 


Species ob folia basilaria ignota hujus sectionis 


incertae, 
A. Pflanze aus Madagaskar. . © . . 5...  . 36. & Baronii Schltr. 
B. Pflanze aus dem tropischen Afrika . . . . . . . . . 37. S. niloticum Rendle 


16. S. longicauda Lindl. 

Foliis radicalibus 2 erecto-patentibus, oblongis vel ovato-oblongis lanceo- 
latisve acutis marginatis glabris e gemma distincta ad basin caulis, 6— 
12 em longis, medio 2—6 cm latis; caule erecto stricto valido, vaginis 
9—8 erectis acutis herbaceis, marginibus alte connatis dense vestito; spica 
cylindrica vel oblonga laxe multiflora, 6-—12 em longa, 2—4 em diametro; 
bracteis ovato-laneeolatis, lanceolatisve acutis vel acuminatis inferioribus 
flores excedentibus, superioribus brevioribus, herbaceis deflexis; floribus in 
senere mediocribus erecto-patentibus patentibusve niveis vel roseis; sepalis 
lateralibus oblique oblongo-ligulatis vel subfalcatis obtusis, intermedio lineari- 
obtuso, vel subobtuso aequilongis, 1—1,2 em longis, petalis paulo breviori- 
bus anguste oblongis obtusis basi cum sepalis tertia parte connatis; labello 
galeato, ore oblongo vix contracto, apice libero erecto subreflexo semi- 
orbieulari subundulato integro vel eroso-dentieulato, dorso carinato sepa- 
lorum longitudine, calearibus dependentibus ovarium plus duplo excedenti- 
bus; columnae stipite elongato gracili, rostello e basi rhomboidea trilobulato, 
lobulis lateralibus abbreviatis dentiformibus, intermedio deflexo unguiculato 
semiorbieulari, margine apice inflexo; lobo stigmatifero e basi subrhom- 
boidea brevi, apice rotundato, bilobulato; ovario oblongo, 1—1,2 cm 
longo. 

S. longicauda Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 337; Krzl., Orch. Gen. 
Spec. 1. (1899) 706. 

Habitat in Africa australi: loco incerto (R. Trımen, Saunpers [Na- 
laliae), Gerrard n, 1554 [in terra Zululand]); in regione austro-orientali: in 
staminosis inter Zandplaat et Komgha, Kaffraria, alt. 2000—3000 ped. 
(Drie, Jan.), in clivis montis Katberg, alt. 3000 ped. (Zevser, Mart.), in 
sraminosis montis Great-Katberg prope Stokenstrom, alt. c. 4500 ped. 
(W. Scusıy n. 394, Jan. 1886), in clivis graminosis montium prope Baziya 
Kaffrariae), alt. 3000 ped. (R. Baur n. 590, Jan., n. 633, Febr. 1875), 
in graminosis summi montis Boschberg, alt. 4500 ped. (Mac Owan n. 1952, 
Febr., Mart.), in collibus graminosis prope Komgha, alt. 2000 ped. 


156 R. Schlechter. 


(H. G. FLANAGAN n. 526, Nov. 4892); in collibus graminosis prope Mount- 
Frère, in terra Griqualand Orientalis, alt. e. 4300 ped. (R. SCHLECHTER 
n. 6410, Jan. 1895), in graminosis, Inauda (Nataliae) (J. M. Woop n. 443), 
in paludibus prope Ixopo (Nataliae) (CLarkE, Dec. 1884), in graminosis 
summi montis Mawahqua (Nataliae), alt. 6000—7000 ped. (J. M. Woon 
n. 4647, April 1892), in palude prope Bothas Hill (Nataliae), alt. 2500 ped. 
(R. Schtecnter n. 3253, Sept. 1893), in collibus prope Charlestown (Na- 
taliae), alt. 5000—6000 ped. (J. M. Woop n. 5540, Febr. 1895), in paludi- 
bus prope Donkerhoek (Transvaaliae), alt. 4500 ped. (R. ScHLEcHTER, Nov. 
1893), in clivis graminosis montis Houtboschberg (Transvaaliae), alt. 5000 
— 1000 ped. (Reumann n. 5832, Mart, April, R. SCHLECHTER n. 4472), in 
humidis Little Lomati-Valley, prope Barberton (Transvaaliae), alt. 3000— 
4500 ped. (W. Curver n. 11, Nov. 1890). 

Zusammen mit S. Wood? Schltr., S. Buchananii Schltr. und S. neglectum Schltr. 
unterscheidet sich S. longicauda von den anderen Arten dieser Section durch die während 
der Blütezeit lateral erscheinenden Grundblätter. Auf die Unterschiede zwischen diesen 
vier Arten habe ich wiederholt hingewiesen; näheres darüber findet sich auch unter 
den Beschreibungen des S. Woodii und des S. neglectum. Unter dem Namen >S. longi- 
cauda Lindl.« sind in den Herbarien zwei Formen bekannt, von denen die eine weiße, 
die andere rosenrote Blüten hat. Ich entsinne mich, beide Formen einmal lebend neben 
einander gehabt und dabei einige merkwürdige Unterschiede zwischen ihnen gefunden 
zu haben, welche mich vermuten ließen, dass es zwei verschiedene Arten seien. Da 
das damals vorhandene Material nicht sehr reichlich war, so wagte ich nicht etwas 
Positives darüber zu publicieren. Leider fand ich nie beide Formen wieder lebend bei- 
sammen, da die weiße verblüht ist, wenn die rosenrote Form beginnt, sich zu entfalten. 
Ich mache hier die südafrikanischen Botaniker auf diese Formen aufmerksam. 

47. S. Buchananii Schltr. 

Planta erecta, glabra, subvalida, 35—55 em alta; foliis radicalibus 2 
erectis vel erecto-patentibus lanceolatis subacutis, basin versus angustalis, 
e gemma distineta ad basin caulis, 20—25 cm longis, medio fere 3—5 cm 
latis; scapo stricto vel subflexuoso vaginis pluribus (c. 8) erectis, laxe cu- 
cullato-amplectentibus; apice acuminatis vel acutis, remote et laxe vaginato; 
spica densa vel subdensa, cylindrica, pluri— multiflora, 8—44 cm longa, 
2,5—3 cm diametro; bracteis foliaceis lanceolatis acuminatis, demum de- 
flexis, flores plus minusve excedentibus, superioribus gradatim decrescen- 
libus; sepalis petalisque porrectopatulis, basi tantum connatis; sepalis lineari- 
ligulatis obtusis, lateralibus subfuleatis, 0,7 cm longis; petalis quam sepala 
paulo latioribus oblongo-ligulatis obtusis, apice reflexis 0,6 cm longis; labello 
galeato cucullato, ore oblongo, apice erecto subacuminato, petalis vix aequi- 
longo, dorso linea incrassata subcarinato, basi in calcaria 2 filiformia de- 
pendentia, ovario quadruplo fere longiora producto; columnae stipite gracili 
tereti; labio stigmatifero subdentiform abbreviato, lobulo intermedio amplo, 
porrecto, rotundato, polliniis pyriformibus, caudiculis abbreviatis; ovario 
subcylindrico, rostato, apice in rostrum breve attenuato, glaberrimo, c. 4,2 cm 
longo. 


Monographie der Diseae. 157 


S. Buchananii Schltr. in Engl. Bot. Jahrb. XXIV. (1898) 422; Rolfe 
in Fl. Trop. Afr. VIL. (4898) 572. 

S. longissimum Wolfe in Fl. Trop. Afr. VII. (1898) 267; Krzl., Orch. 
Gen. Spec. I. (4900) 720. 

S. nyassense Krzl. in Engl. Bot. Jahrb. XXVIII. (4 900) 179. 

Habitat in Africa tropica: in regione centrali: Nyassaland (BucHANAN 
n. 178). 

Diese Art unterscheidet sich von dem verwandten S. longicauda Lindl. schon bei 
oberflächlicher Betrachtung durch seine sehr langen Sporne. Außerdem aber zeigen 
sich ber näherer Betrachtung noch Unterschiede in dem Rostellum. Die Blüten sind 
weiß. Sowohl A longissimum Rolle wie S. nyassense Krzl. unterscheiden sich nicht 
von dieser Art. Letzteres ist sogar auf dieselbe Buchanan’sche Nummer hin aufgestellt 
worden. 

48. S. neglectum Schitr. 

Caule valido 50—65 cm alto, aphyllo, vaginis cucullatis acuminatis 
lecto, foliis 2 radicalibus e gemma distincta ad basin caulis erecto-paten- 
tibus ovatis acutis, 45—25 cm altis; spica densa cylindrica, multiflora, 
20—30 cm longa, bracteis lineari-lanceolatis acutis, flores multo superanti- 
bus, inferioribus reflexis, superioribus erectis; sepalis petalisque subaequi- 
longis, basi tantum connatis, revolutis, sepalo intermedio petalisque lineari- 
bus obtusis, sepalis lateralibus ovato-faleatis obtusiusculis 0,4 em longis: 
labello postico eueullato-galeato dorso perspicue carinato apicula libera sub- ` 
quadrata apice rotundata, calcaribus dependentibus filiformibus acutiusculis, 
ovarium dimidio superantibus; columna gracili, rostello basi subquadrato 
apice trilobo, lobis lateralibus dentiformibus acutis, medio unguiculato semi- 
orbieulato deflexo medio sulcato; lobo stigmatifero semiorbiculari rostello 
breviore; ovario cylindrico. 

S. neglectum Schltr. in Engl. Bot. Jahrb. XX. Beibl. 50 (1895) 15; 
Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1899) 706. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-orientali: in locis hu- 
midis montium prope Clydesdale, in terra Griqualand-Orientalis, alt. c. 
3500 ped. (W. Tyson n. 2696, Jan. 1886), in graminosis montis Currie, in 
lerra Griqualand-Orientalis, alt. 5500 ped. (W. Tyson n. 1887, Mart. 1883), 
Lomati Valley prope Barberton (Transvaaliae), alt. 3500 —4500 ped. (W. 
CULVER n. 58, Dec. —Jan. 1891, E. E. Garrin n. 718, 1892), in clivis grami- 
nosis summi montis Mpome prope Houtbosch (Transvaaliae), alt. c. 6400 ped. 
(R. Son open, Mart. 1894). 

Von den verwandten S. longicauda Lindl. und S. Woodii Schltr. ist S. neglectum 
Sofort durch bedeutend hóheren Wuchs und die auffallend lange Blütenáhre zu unterscheiden. 
Ein sehr gutes Kennzeichen der Art liegt auch darin, dass die Sepalen und Petalen der 
"osenroten Blüten auffallend stark zurückgerollt sind. Das Verbreitungsgebiet der Art 
erstreckt sich von Griqualand-East durch Natal bis nach Transvaal hinein. wo sie auf 
grasigen Gebirgsabhängen in ziemlich hoher Lage auftritt. 

19. S. Woodii Schltr. 


Caule valido erecto aphyllo, vaginis ovas acutis, basi alte connatis 


158 R. Schlechter. 


tecto; foliis 2 radicalibus gemma distincta ad basin caulis, erecto-patentibus 
ovalis acutis 7—15 cm longis; spica densa multiflora, cylindrica, 8—12 cm 
longa; bracteis deflexis, lanceolatis acutis flores superantibus; floribus in 
genere majoribus; sepalis petalisque deflexis, basi eonnatis subaequilongis; 
sepalo intermedio lineari obtuso, lateralibus latioribus, petalis apice margine 
ila recurvis, ut emarginati videantur (0,7—0,8 cm longis); labello postico 
petalorum longitudine, galeato, limbo inflato, dorso perspieue carinato, api- 
cula libera, subquadrata obtusa, marginibus microscopice lacerato-incisis, 
calearibus dependentibus filiformibus acutiusculis ovarium paullo superan- 
tibus; columna gracili, rostello basi subquadrato apicem versus angustato 
trilobo, lobis lateralibus brevissimis, dentiformibus acutis, medio deflexo 
lanceolato acuto, profunde sulcato; lobo stigmatifero semiorbiculari obtusis- 
simo vel subemarginato, rostelli longitudine vel subbreviore; anthera apice 
emarginata, connectivo angustiore ovario subeylindrico. 

S. Woodit Schltr., in Engl. Bot. Jahrb. XX. Beibl. 50 (1895) 15; Krzl., 
Orch. Gen. Spec. I. (1899) 700. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-orientali: In graminosis, 
Bothas Hill (Nataliae) (J. M. Woop n. 427, Oct. 1890), ad ostium fluminis 
Umzimkulu (Nataliae), (J. M. Woop n. 1411, Dec. 1881), in clivis humidis 
montis Enshlewzi pr. Fort William, in terra Pondoland, alt. c. 2800 ped. 
(W. Tyson n. 2873, Dec. 1885), Town Bush prope Maritzburg (Nataliae), 
alt. 2800-—3000 ped. (A. Apram n. 6, Nov. 1885), Nataliae loco speciali 
haud indicato (SANDERSON, SAUNDERS). 

Wir haben hier wieder mit einer Art aus der Verwandtschaft des S. longicauda 
Lindl. und S. neglectum Schltr. zu thun. Von S. longicauda ist S. Woodii durch 
kürzere Sporne, größere Blüten und den Mittellappen des Rostellums gut unterschieden. 
S. neglectum besitzt zwar auch die kürzeren Sporne unserer Art, hat aber ebenfalls 
kleinere Blüten, eine sehr lange cylindrische Blütenähre, und ein anderes Rostellum. 
Die Blütenfärbung ist variabel, zuweilen orange-, zuweilen scharlach- oder gar rosenrot. 
Bisher ist die Pflanze nur aus den wärmeren Küstengegenden Natals und des Pondo- 
landes bekannt. 

20. S. eoriifolium Sw. 

Herba erecta, glabra; caule stricto valido, foliato, 17—60 cm alto; 
foliis 2 infimis vaginiformibus, superioribus 2—3 ovato-lanceolatis vel ob- 
longis acutis vel acuminatis coriaceis erecto-patentibus, 5—10 cm longis, 
medio 2—4 cm latis, supremis in vaginas erectas cucullatas appressas trans- 
euntibus; spica cylindrica multiflora, subdensa, 5— 15 cm longa, 3—3,5 cm 
lata; bracteis ovatis vel ovato-oblongis acuminatis, deflexis, herbaceis, flores 
subaequantibus vel paulo excedentibus; floribus in genere maximis sub- 
erectis, speciose aurantiacis vel aureis; sepalis lateralibus oblique-oblongis 
subacutis, intermedio anguste oblongo-ligulato obtuso lateralibus aequilongo 
10—12 cm longo; petalis cum sepalis subaequilongis usque infra medium 
connatis, lineari-ligulatis subacutis; labello inflato galeato, ore contracto ob- 
longo, apice libero reflexo rotundato, dorso carinato, sepalorum longitudine 


Monographie der Diseae. 159 


calcaribus deflexis filiformibus, ovario subaequilongis; columnae stipite elon- 
gato; rostello rhomboideo brevi apice tridentato, dentibus brevibus; lobo 
stigmatifero oblongo apice rotundato, rostello vix longiore: ovario oblongo 
' pro magnitudine florum brevi, vix 4 cm longo. 

S. corüfolium Sw., in Act. Holm. (1800) 216; Bot. Mag. 47 (1820) 
t. 2472; Bot. Reg. IX., (1823) t. 703; Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 
341; Bol., Orch. Cape Penins. (1888) 124; Krzl., Orch. Gen. Spec. I. 
(1700) 710. 

Orchis bicornis L. Spec. pl. ed. 2 (1763) 1330 (nec L., Am. Acad. VI. 
(1764) 109, nec Jacq., Hort. Schoenbr.). 

Diplectrum corüfolium Pers. Syn. II. (1807) 509. 

S. cucullatum Lindl., in Lodd. Bot. Cap. (1818) t. 104. 


Habitat in Africa australi: Loco incerto (Masson, Munp, Beraius 
Sept. 4816, LeroLp 1838, Lupwic 1824, LICHTENSTEIN, Paper, Harvey, 
W. Rogers, Bowie); in regione austro-occidentali, in dunis arenosis prope 
Wynberg, 80 ped. (W. Tayror Aug.—Sept. 1842, H. Borus n. 4557, 1879, 
Tu. KisswER 1890, R. ScnLEcuTER n. 1553, 1892), in collibus lapidosis ad 
pedem montis Paarlberg, alt. 300 ped. (Drèce n. 1256, Sept.) in collibus 
prope Caledon 500 ped. (Zevner n. 1555, Sept.), in dunis arenosis prope 
Groenekloof (TnuNBERG Aug.—Sept.), in elivis montis Tabularis 600—700 ped. 
(H. Borus Oct, Tu. Kässser 1890, R. Sengen 1892), in collibus lapi- 
dosis prope Stellenbosch (Lroyp), in planitie prope Swellendam (Bowie), in 
collibus graminosis in ditione Knysna (BurcneLL n. 5551, 6067, 1815, 
Forcape 1891, Newrecare Oct. 1893). 

Zusammen mit S. stenopetalum unterscheidet sich S. coriifolium von den übrigen 
Arten der Section durch die ledrigen Blätter. Die schönen goldgelben oder orangeroten 
Blüten sind die größten in der Section, und zeichnen sich, wie es häufig bei der Section 
Chlorocorys der Fall ist, durch die auffallend stark zusammengezogene Öffnung des 
Helmes (Labellums) aus. Östlich geht die Art bis nach Knysna. 


21. S. lupulinum Lindl. 

Herba erecta, glabra, 15—40 cm alta; caule stricto plus minus dense 
foliato; foliis herbaceis erecto-patentibus, patentibusve, ovatis vel ovato- 
lanceolatis acutis, inferioribus 5 —10 cm longis, medio 3—5 cm latis, supe- 
"oribus in bracteas decrescentibus; spica laxa vel densa cylindrica multi- 
llora, 5—20 cm longa, 2—3 cm diametro; bracteis patulis lanceolatis vel 
Pvalo-lanceolatis acutis vel acuminatis, inferioribus floribus longioribus, su- 
perioribus decrescentibus: floribus in genere mediocribus erecto-patentibus, 
Navis, brunneo striatis maculatisque; sepalis anguste oblongo-ligulatis obtusis 
^ 1 cm longis intermedio paulo breviore; petalis subfalcato-oblongis obtusis, 
sepalo intermedio subaequilongis; labello galeato, ore oblongo obtuse, apice 
libero reflexo obtuso, dorso ecarinato, sepalis lateralibus aequilongo, calcari- 
bus deflexis filiformibus acutis ovarium dimidio fere excedentibus; columnae 
stipite elongato apice inflexo; rostello rhomboideo, truncato, medio in pro- 


160 R. Schlechter. 


cessum unguiculatum semiorbieularem deflexum producto; lobo stigmatifero 
inflexo anguste oblongo-ligulato apice rotundato-truncato; ovario cylindrico 
1,5 em longo. 

S. lupulinum Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 338; Bol. Orch. Cape 
Penins. (1888) 126; Ic. Orch. Afr. Austr. I. (1896) t. 73; Krzl., Orch. Gen. 
Spec. I. (1899) 665. 

S. pallidiflorum Schltr., in Engl. Bot. Jahrb. XX. (1895) Beibl. 50, 15; 
Krzl, l. c. (1899) 720. 


Habitat in Africa australi: Loco incerto (Ros. Brown Oct. 1801); 
in regione austro-occidentali, in clivis montis Vlagteberg (Munp), ia clivis 
montis Tabularis, alt. infr. 1000 ped. (Drier Oct., H. Borus n. 4554, 1879), 
in dunis arenosis prope Wynberg, 80 ped. (II. Borus Aug. [Herb. Norm. 
Austro-Afr. n. 4373), R. ScnrecurER n. 1554), in saxosis pr. Steenbrass- 
Rivier, 1000 ped. (R. ScnurtEcurER n. 5405, Oct. 1894), in solo argillaceo 
prope cataractam Tulbaghensem (H. Borus), in planitie prope Swellendam 
(Bowie), in clivis graminosis montium Langenbergen prope Riversdale, alt. 
1500 ped. (R. Scurecuter n. 1726, Nov. 1892), in lapidosis montium Ou- 
leniqua-Bergen, supra Montagu Pass, alt. 4000 ped. (R. Sentzenter n. 5854, 
Nov. 1894). 

Eine sehr gut gekennzeichnete Art, welche in der Section. noch am meisten An- 
klänge an S. foliosum Sw. hat, sich aber durch größere Blüten, Sepalen und Petalen 
sowie die Columna leicht erkennen lässt. Die Art ist besonders häufig auf den sandigen 
Ebenen der Cape-Peninsula und geht von dort nach Osten bis zu den Outeniquabergen, 
nach Norden ist sie bis zum Tulbagh-Distriet bekannt. In Kew-Herbarium befindet sich 
ein einzelnes Exemplar mit der Bezeichnung »Algoa Bay — leg. Forbes.« Nach unserer 
jetzigen Kenntnis der Verbreitung der Art móchte ich die Richtigkeit jener Angabe be- 
zweifeln. S. pallidiflorum Schltr. gehört unzweifelhaft auch hierher. Die Blüten sind 
zuweilen gelblich, zuweilen braunrot gefärbt. Ein sehr gutes Kennzeichen der Art bietet 
übrigens auch das verlängerte Stigma. 


22. S. ligulatum Lindl. 

Herba erecta glabra, 20—50 cm alta; caule stricto foliato; foliis in- 
ferioribus erecto-patentibus, ovato-oblongis vel lanceolatis, acutis vel sub- 
acutis, 4—15 em longis medio 3—6 cm latis, superioribus in vaginas erectas 
caule arcte apressas acutas, marginibus alto connatas lranseuntibus; spica 
densa cylindrica multiflora, 5—15 cm longa, 2—2,5 cm diametro; bracteis 
reflexis herbaceis lanceolatis acutis, inferioribus flores plus minus superan- 
tibus, superioribus deerescentibus; floribus in genere mediocribus albidis 
vel saepius roseis suberectis; sepalis petalisque ad medium usque connatis 
adscendentibus; sepalis lateralibus oblique-lanceolatis attenuato-acuminatis, 
intermedio lanceolato subacuto sigmoideo-flexuoso; petalis lanceolatis al- 
tenuato-acuminatis, sepalis paulo brevioribus; labello inflato galeato, ore 
contracto oblongo, marginibus apicem versus subreflexis, apice libero erecto- 
reflexo lanceolato subacuto, dorso obtuse carinato, calcaribus filiformibus 
arenosis prope Tigerberg (Muxp, Oct. 1816), in planitie inferiori montis 


Monographie der Diseae. 161 


subaculis, ovario aequiliongis; columnae stipite abbreviato, rostello basi 
rhomboideo, apice medio in lobum e basi unguiculata semiorbicularem pro- 
ducto; lobo stigmatifero oblongo-ligulato apice obtuso, rostello duplo longiore; 
ovario elliptico 1—1,5 em longo. 

S. ligulatum Lindl., Gen. spec. Orch, (1838) 342; Bol, Orch. Cape 
Penins. (1888) 122 t. 28; Kızl., Orch. Gen. Spec. I. (1900) 713. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-occidentali: in dunis 
arenosis prope Tigerberg (Munn, Oct. 1816), in planitie inferiori montis 
Tabularis, alt. 2500 ped. (H. Borus n. 4853, Nov. 1882, [Herb. Norm. 
Austro-Afr. n. 332]), in humidis prope Nieuwe-Kloof, alt. 1000—2000 ped. 
(Drie, Oct.), in depressis humidis montis Piquetberg, alt. 2000—3000 ped. 
(inter, Nov.), in paludibus ad pedem montis Zwarteberg prope Caledon, 
alt. 800 ped. (Zevner n. 3910, Oct., R. Schtecnter n. 5606, 189%), in colli- 
bus prope Georgetown, alt. c. 600 ped. (R. ScurecurER n. 5866, Nov. 1894), 
in paludibus prope Plettenberg-Bay, satis frequens, alt. c. 200 ped. 
(R. Scureenter, Nov. 1894), in regione austro-orientali: Juxta rivulos, Ho- 
wisons Poort, prope Grahamstown, alt. 2000 ped. (Mac Owan n. 693, Nov., 
E. E. Gums n. 300, 1888), in graminosis summi montis Katberg, alt. 
5000—5300 ped. (E. E. GarPr n. 1687, Dec. 1893). 

Diese Art besitzt in vielen Punkten Anklünge zu S. emareidum Bol. aus der Section 
Eu-Satyrium. Ich gebe Borvs vollständig recht, wenn er Wert auf die dem Boden an- 
gepressten Grundblátter und die Structur der Columna legt, und habe nach denselben 
Principien die Gattung eingeteilt. Von N. E. Brown wird der Wert dieser Charaktere 
bestritten. S. ligulatum ist eine der verbreiteteren Arten. Sie wächst mit Vorliebe 
längs der Bäche auf den Bergen oder am Rande von Sümpfen. Die Färbung der Blüten 
ist hell rosenrot. 

23. S. rupestre Schltr. 

Caule erecto, vel adscendente, 12—45 cm alto; foliis patentibus her- 
baceis ad basin caulis approximatis 3—5 ovato-oblongis vel ovatis, aculis, 
inferioribus 4—40 cm longis, medio 2,5—5 cm latis, superioribus decrescen- 
libus erecto-patentibus, vaginis erectis 2—3 caulem laxe amplectentibus 
cutis; in bracteas abeuntibus; floribus in genere minoribus; spica laxe 
multiflora cylindrica in speciminibus validioribus elongata, 3—17 cm longa, 
13—1,5 cm diametro; bracteis deflexis herbaceis lanceolatis acutis; in- 
ferioribus flores excedentibus superioribus, paulo brevioribus flores sub- 
dequantibus; sepalis lateralibus, oblique ovato-lanceolatis obtuse acuminatis, 
Intermedio lineari-ligulato subacuto, lateralibus aequilongo, 0,2 cm longo; 
petalis oblique obovato-ligulatis, apice subacutis, cum petalis paulo longioribus 
basi vix lerlia parte connatis; labello galeato, fauce vix contracto oblongo, 
apice libero brevi obtuso, dorso ecalcarato, sepalis aequilongo, subgloboso, 
hasi abrupte in calcara 2 deflexa filiformia acuta ovario plus duplo breviora 
Producto; columnae stipite elongato, apice incurvo; rostello e basi oblongo- 
quadrato apice obscure-trilobulato, lobulis lateralibus abbreviatis dentifor- 
mibus, intermedio producto oblongo obtuso; lobo stigmalifero oblongo apice 
Botanische Jahrbücher. XXXI. bd. H 


162 R. Schlechter. 


truncato-obtusato, rostello vix longiore; ovario oblongo glabro c. 0,4 cm 
longo. 

S. rupestre Schltr., in Engl. Bot. Jahrb. XXIV. (1898) 422; Bol., Orch. 
Afr. Austr. I. (1896) t. 69; Krzl., Orch. Gen. Spec. 1. (1899) 692. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-occidentali: in rupibus 
prope Silver River in ditione George, alt. 400 ped. (R. ScurEcurER n. 5870, 
Nov. 4894), in rupibus prope Stormerivier, in ditione Humansdorp, alt. c. 
200 ped. (R. ScHLEcHTER n. 5980, Nov. 1894, A. Pentuer, P. Krook). 

In der Section wohl die kleinblütigste Art. Sie steht dem S. ligulatum Holl. ziem- 
lich nahe; die Hauptunterschiede zwischen beiden Arten sind ungefáhr die folgenden: 
Die Blüten bei S. ligulatum sind bedeutend größer, Sepalen und Petalen verschieden, 
das Labellum bei unserer nicht eifórmig, sondern fast kugelig; die Columna weist auch 
wichtige Verschiedenheiten auf, so ist das Rostellum im Verhältnis zur Größe des Stigmas 
sehr verschieden, bei S. ligulatum ist es mehrfach kürzer, bei S. rupestre dagegen sehr 
lang ausgezogen und daher dem Stigma fast gleichlang. Auch weisen die Pollinien 
beider Arten bedeutende Differenzen auf. Die Färbung der Blüten bei S. rupestre ist 
weiß, bei S. ligulatum rosenrot. S. rupestre scheint auf die bewaldeten Districte der 
Cap-Colonie, nämlich George, Knysna und Humansdorp beschränkt zu sein Daselbst 
wächst sie auf Felsen längs der dichtbewaldeten Flußufer. 


24. S. stenopetalum Lindl. 

Caule erecto vel adscendente valido, foliato, 20—35 cm alto; foliis in- 
ferioribus erecto-patentibus patentibusve coriaceis marginatis, ovato-lanceo- 
latis lanceolatisve acutis, superioribus in vaginas erectas coriaceas acutas 
sensim in bracteas abeuntibus, caulem amplectentibus decrescentibus; spica 
oblonga vel cylindrica laxe multiflora, 5—13 cm longa, 2,5—3 cm diametro, 
bracteis erectis ovario aequilongis subherbaceis; floribus in genere medio- 
cribus niveis suberectis; sepalis petalisque erectis apice reflexis basi connatis; 
sepalis lateralibus oblique lineari-oblongis obtusis, intermedio lineari obtuso, 
aequilongo, c. 1,1 cm longo, petalis linearibus sepalis subaequilongis apice 
marginibus involutis subcontractis; sepalo galeato, ore oblongo haud con- 
tracto, apice libero recurvo elongato subacuto, dorso ecarinato, sepalis aequi- 
longo, calearibus dependentibus filiformibus acutis ovarium subduplo exce- 
dentibus; columnae stipite elongato, gracili; rostello rhomboideo trilobulato, 
lobulis lateralibus abbreviatis dentiformibus acutis, intermedio unguiculato, 
semiorbiculari; lobo stigmatifero orbiculari, rostello aequilongo; ovario sub- 
cylindrico, apice rostrato, 4,5 cm longo. 

S. stenopetalum Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 336; Bol, Ic. Orch. 
Afr. Austr. I. (1898) t. 71; Krzl., Orch, Gen. Spec. I. (1900) 712. 

Var. 3. parviflorum (Lindl.) Schltr. 

S. parviflorum Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 336 (nec Sw.). 

S. stenopetalum Lindl. var. brevicalearatum Bol., Ic. Orch. Afr. Austr. 1. 
(1896) t. 72. 

S. marginatum Bol., in Journ. Linn. Soc. Bot. XX. (1884) 476; Orch. 
Cape Penins. (1888) 127; Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1900) 74%. differt a 
forma typica spica densiore floribus minoribus, calcaribusque brevioribus. 


nn mmm 


Monographie der Discae. 163 


Habitat in Africa australi: Loco incerto (LrvsoLp 1838, Lupwic 
1824), in regione austro-occidentali, in arenosis humidis prope Wynberg, 
alt. c. 80 ped. (Parrr, Eckton, Zevngn n. 1561, 3913, Sept.—Oct,, H. Borus 
n. 4550, 1879, R. Scarecnrer 1892), in clivis montium prope cataractam 
Tulbaghensem, 1200 ped. (Papere, H. Borus n. 5551); prope Worcester 
(Cooper n. 1613, 1684, 1859), in arenosis prope flumen Bergrivier (Dnkak 
Nov., prope flumen Doornrivier, juxta Mordkuil, infra 1000 ped. (Dreck, 
Oct) in paludibus ad flumen Kaffirkuilsrivier, alt. 400 ped. (Burce 
n. 6856, 6880), in humidis prope pagum Knysna (NEWTEGATE), in collibus prope 
flumen Stormsrivier, in ditione Humansdorp, alt. c. 200 ped. (R. SCHLECHTER 
n. 5995, Nov. 1894, Pentner), in humidis prope villam Clanwilliam, alt. 
150 ped. (R. Scntecnter, Sept. 1894). 

S. stenopetalum steht in der Section ziemlich allein da, wenigstens gleicht sie 
habituell kaum irgend einer anderen, Die Blätter sind lederig wie bei S. coriifolium 
Sw., doch finden sich sonst gar keine Anklänge zu jener Art. LixpLEY's S. densiflorum, 
welches mit der Swartz'schen Pflanze nichts zu thun hat, und infolgedessen von Bours 
S. marginatum genannt wurde, ist eine Varietüt von S. stenopetalum mit kleineren 
Blüten, dichterer Ähre und etwas kürzeren Spornen; diese Varietät scheint auf die 
äußerste Südwestecke der Cap-Colonie beschränkt zu sein, während die forma typica 
nach Osten bis zum Humansdorp-Distriet vorkommt. Die Blüten sind stets schneeweiß. 


25. S. eiliatum Lindl. 

Herba gracilis erecta, glaberrima, 15—35 em alta; caule stricto vel 
subflexuoso, sparsim foliato; foliis inferioribus erecto-patentibus anguste ob- 
longo-lanceolatis acutis, ad 41 cm longis, ad 9 cm latis, superioribus sensim 
minoribus erectis ovato-lanceolatis acutis basi altius caulem vaginantibus; 
Spica dense multiflora cylindrica, 6 —10 cm longa, 1—1,5 cm diametro; 
floribus in genere inter minores suberectis, pallide roseis; sepalis lateralibus 
oblique oblongis obtusis, intermedio aequilongo oblongo-ligulato obtuso, 
0,4 cm longo; petalis oblongo-ligulatis obtusiusculis sepalo intermedio paulo 
brevioribus; labello incumbenti-erecto, galeato, ore oblongo obtuso, apice 
libero erecto obtuso, dorso anguste carinato, calearibus dependentibus fili- 
formibus abbreviatis ovarii dimidium subaequantibus; columnae stipite gracili 
apice incurvo; rostello e basi oblongo-subquadrata trilobulato, lobulis late- 
ralibus abbreviatis triangulis acutiusculis, intermedio producto e basi late 
unguiculata in laminam rotundatam obtusam ampliato, cum dentibus late- 
ralibus receptaculum antherarum formante, ovario cylindrico glaberrimo, 
0,6 cm longo. 

S. ciliatum Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 341. 

Habitat in India orientali: in regione himalaica: in montibus Sikkim, 
Prope Senchul, alt. 8000 ped. (R. PawrriNG n. 297, Sept. 1892), Sunduk- 
phoo, alt. 44000 ped. (Sept. 1894), Collectores indigeni, alt. 14000 ped. 


(J. D. Hookrn et THomson). 
Ich halte die Pflanze wirklich für specifisch verschieden von 
Sie unterscheidet sich von dieser durch die stets kürzeren Sporne und das mehr zu- 
‘ammengezogene Labellum. Bei den meisten mir vorliegenden Exemplaren sind zwei 
11* 


S. nepalense Don. 


164 R. Schlechter. 


Grundblätter vorhanden, doch scheinen. diese zur Zeit der Blüten nicht selten schon ein- 
zutrocknen, wie an den von Hooker und THomson gesammelten Exemplaren ersicht- 
lich ist. 

26. S. nepalense Lindl. 

Herba erecta, glabra, 12—50 cm alta; caule plus minus laxius foliato; 
foliis. erecto-patentis ovato-oblongis, acutis, sensim in bracteas decrescen- 
tibus, superioribus vaginiformibus, lanceolatis acutis, suberectis, altius va- 
ginantibus, inferioribus ad 15 cm longis, medio ad 9 cm latis; spica laxe 
vel dense multiflora cylindrica, 4—15 cm longa, 2—3 cm diametro; bracteis 
deflexis patulisve herbaceis lanceolatis acutis, flores excedentibus apicem 
versus decrescentibus; floribus in sectione minoribus vel mediocribus erecto- 
patentibus, pallide vel laete roseis; sepalis lateralibus subfalcatis oblongis 
vel oblique ovato-oblongis obtusis, patulis, apice recurvis, intermedio sub- 
aequilongo oblongo-ligulato obtuso, 0,4—0,6 em longo; petalis oblongo- 
ligulatis obtusis apice recurvis sepalis brevioribus angustioribusque; labello 
galeato rotundato, ore late oblongo, apice libero erecto obtuso suberenulato, 
dorso anguste carinato, calcaribus pendulis filiformibus ovarium subaequan- 
tibus vel paulo superantibus; columnae stipite gracili apice incurvo; rostello 
e basi subquadrata trilobulato, lobulis lateralibus abbreviatis dentiformibus 
aculis cum lobulo intermedio orbiculari concavulo unguiculato, receptacula 
glandularum formantibus, carina incrassata e medio rostelis per unguem 
usque ad basin laminae lobuli intermedii; lobo stigmatifero semiorbiculari 
apice subretuso subcrenulato, rostello subduplo breviore; ovario cylindrico, 
costato, 0,8— 1,2 em longo. 

S. nepalense Don, Prodr. Pl. Nep. 26; Wight, Ic. Pl. Ind. Or. t. 929; 
Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 340; Journ. Linn. Soc. Bot. II. 44; Hook. f. 
Fl. Br. Ind. VI. 168 (1890); Bot. Mag. t. 6625; Krzl., Orch. Gen. Spec. I. 
(1900) 716. 

S. Perrottetianum A. Rich., in Ann. Sc. Nat. Ser. 2. XV. 76. t. 5; 
Wight, Icon. Pl. Ind. Or. t. 1746. 

S. albiflorum A. Rich., in Ann. Sc. Nat. Ser. 2. XV. 76. t. 5; Wight, 
Icon. Pl. Ind. Or. t. 1717. 

S. pallidum A. Wich., in Ann. Se. Nat. Ser. 2. XV. 76. t. 5. 

S. Wightianum' Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 340; Wight, Icon. Pl. 
Ind. Or. t. 1718. 

Habitat in India orientali: in insula Ceylon, alt. 4000—6000 ped. 
(Tnwaıtes n. 227, WALKER), in regione Himalaica, in Napalia (Don, WALLICH), 
in montis Sikkim alt. 7000—412000 ped. (J. D. Hooker et THomson, WICHURA 
n. 4207), Khasia, alt. 4000—6000 ped. (J. D. Hooker et T. TnowsoN), prope 
Landauen alt. 6000—7000 ped. (G. F. Durar n. 21783, Aug. 1898), in 
montibus Lingablach, alt. 7000 —12000 ped. (PaxrLING, n. 464a, Aug.— Sept. 
1896), prope Lachoong, alt. 12000 ped. (R. PaxrLING n. 464, Aug. 1895), 
in Napalia (Warricn), in regione Deccan: Concan ad Travancore (ex Hk. 


Monographie der Diseae. 165 


f. 1. c. p. 168), in montibus Nilaghiri (Kine, Wicar n. 2995, Aug. 1878 
A. RICHARD). 

Diese in Indien weitverbreitete Pflanze dürfte mit S. amoenum A. Rich. von Mada- 
gascar am nächsten verwandt sein. Sie unterscheidet sich von diesem durch die 
kürzeren Sporne und ein mehr längliches Labellum. Von S. ciliatum Lindl. ist sie 
durch die längeren Sporne zu erkennen. Die Büten sind gewöhnlich rosenrot, doch 
kommen auch weißblütige Formen vor. 


27. S. amoenum (Thou.) A. Rich. 


Herba erecta, glaberrima, 25—50 cm alta; caule stricto vel subflexuoso 
ima basi foliato, supra vaginis herbaceis erectis vel ovato-lanceolatis acutis, 
marginibus alte connatis, arcte amplectentibus, satis dense vestito; foliis 
erecto-patentibus 2, (verosimiliter radicalibus) ovato-oblongis, carnosulis, 
acutis vel subacuminatis, 4 —10 cm longis, medio 2—3 cm latis; spica erecta 
saepius subflexuosa cylindrica laxiuscula vel subdensa, multiflora 5—12 cm 
longa, 2—3 cm diametro; bracteis herbaceis deflexis lanceolatis vel ovato- 
lanceolatis acutis, decrescentibus, inferioribus floribus aequilongis vel longi- 
oribus, superioribus floribus paulo brevioribus; floribus in genere mediocribus 
niveis (ex icon. a cl. Deans Cowan picta) patentibus vel erecto-patentibus, 
aspectu illis ©. longicaudae Lindl. simillimis; sepalis lateralibus oblique 
ovato-oblongis obtusis 0,8 cm longis, sepalo intermedio lateralibus aequilongo 
lineari obtuso ; petalis sepalo intermedio simillimis subaequilongis, basi 
quarta parte cum sepalis connatis; labello circuito oblongo, galeato, ore 
oblongo obtuso, apice libero obtuso subundulato erecto, dorso carinato, basi 
calcaribus dependentibus filiformibus obtusiusculis ovarium duplo vel plus 
duplo superantibus ornatis; columna el@ngata, rostello e basi subcuneata 
apice breviter trilobulato, lobulis lateralibus dentiformibus acutis, intermedio 
conduplicato-subcato apice retuso, lateralibus majore, lobo stigmatifero sub- 
orbieulari apice retuso, rostello paulo majore; ovario oblongo, c. 1 cm longo, 
glaberrimo. 

S. amoenum X. Rich., Orch. Maur. (1898) 31; Lindl., Gen. Spec. Orch. 
(1838) 337 XXX. (1891) 59; Cordemoye Fl. Reun. 255; R. Moore in Bak. 
Fl. Maur. 332; Krzl. Orch. Gen. Spec. I. (1899) 708. 

Diplectrum amoenum Thou., Orch. Afr. (1822) t. 91—92. 

S. gracile Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 338; Krzl., Gen. Spec. Orch. I. 
(1899) 680. 

Habitat in insula Madagascar: in regione centrali (Lvarr n. 
Baron n, 214, 215, 2385, 6747), Ankafana, in Imerina, Deans Cowan; 
summis montibus Ankaratra (Scorr Errion. 1981, Febr.), in insula Bou rbon 
(Boser, J. B. Barrour); in insulis comorensibus (Borviy). 


Lixpieys S. gracile ist durchaus mit dieser Art identisch. Es besitzt in der That 
eine ganz auffallende Ähnlichkeit mit S. longicauda Lindl, von Süd-Afrika, Die vor- 
liegende Art hat, nach einer farbigen Tafel im British-Museum zu urteilen, welche an Ort 
Und Stelle von Drass Cows angefertigt wurde, weiße Blüten. Von S. longicauda ist 


212, 


166 R. Schlechter. 


sie durch die grundständigen Stengelblätter, welche bei S. longicauda lateral erscheinen, 
und durch das Rostellum wohl zu unterscheiden. 


28. S. rostratum Lindl. 

Caule erecto flexuoso vel stricto, valido basi foliato, medio vaginato, 
40—80 cm alto; foliis inferioribus 2—4 oblongis vel oblongo-elliptieis acutis 
in vaginas sensim decrescentibus, erecto-patentibus, infimo ad 30 em longo, 
medio c. 80 cm lato; vaginis foliaceis erectis acutis alte vaginantis; spica 
laxe multiflora cylindrica, elongata, 15—20 cm longa, c. 6 em diametro; 
floribus in genere mediocribus roseis, patentibus; bracteis deflexis, herbaceis 
lanceolatis acutis, decrescentibus, flores excedentibus; sepalis oblique falcato- 
lanceolatis, apice obtusis, intermedio subaequilongo lineari obtusiuseulis, vix 
A cm longis; petalis cum sepalis e margine labelli dimidio fere connatis 
lineari obtusiusculis vel acutis, sepalo intermedio aequilongis; labello galeato, 
sepalis aequilongo, ore oblongo contracto, apice subcucullato-deflexo acu- 
minato- rostrato, dorso anguste carinato, basi in calcaria 2 dependentia fili- 
formia acuta longissima ovarium duplo superantia sensim producta; columnae 
stipite gracili elongato, rostello rhomboideo, apice trilobulato, lobulis latera- 
libus dentiformibus acutis abbreviatis, intermedio producto apice bifido; 
lobo stigmatifero semiorbiculari rostello aequilongo; ovario apice rostrato 
2 cm longo. 

S. rostratum Lindl., Gen. Spee. Orch. (1838) 338; Rolfe, in Journ. 
Linn. Soc. XXX. (1891) 59; Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1899) 703. 

S. gigas Ridl., in Journ. Linn. Soc. Bot. XXII. (1887) 126. 


Habitat in Madagascaria: Loco incerto (Lvarr n. 314), in regione 
centrali (Baron n. 2256, 615), Imerina (Fox) Ankafina (Deans Cowan), in 
humidis montium Ankaratra (Scorr kor n. 1955, Febr.) in regione sep- 
tentrionali-oceidentali (Baron n. 5195). 

Nach genauer Untersuchung des Rıprev’schen Originales von S. gigas, im British 
Museum, sehe ich mich veranlasst, der Ansicht RoLrE's zu folgen, indem ich es mit 
S. rostratum zusammenziehe. Die besten Charaktere für unsere Pflanze sind die auf- 
fallend langen Sporne, das an der Spitze in einen Schnabel ausgezogene Labellum, was 
wohl Lixprev veranlasste die Pflanze »rostratum« zu taufen, endlich der an der Spitze 
deutlich zweispaltige Mittellappen des Rostellums. Nach Angaben der Sammler sind die 
Blüten rosenrot. 


29. S. foliosum Sw. 

Caule erecto vel adscendente, glabro, 18—40 cm alto, foliato; foliis 
ovatis vel ovato-lanceolatis acutis vel subacutis, erecto-patentibus, inferioribus 
4—9 em longis, medio 2,3—5 cm latis, superioribus lanceolatis sensim in 
bracteas abeuntibus; spica erecta multiflora subdensa cylindrica, 5—16 cm 
longa, 2—2,5 em diametro; floribus in genere mediocribus erecto-patentibus 
ochroleucis, saepius labello dorso purpurascente ` bracteis deflexis lanceolatis 
acutis, inferioribus flores multo excedentibus, superioribus brevioribus floribus 
subaequilongis; sepalis lateralibus patentibus oblique oblongis obtusis, inter- 


Monographie der Diseae. 167 


medio paulo angustiore, obtuso vix breviore, apice recurvis, 0,6 em longis; 
petalis anguste oblongis obtusis, apice reflexis, cum sepalis vix longioribus 
basi connatis; labello galeato, ore haud contracto oblongo obtuso, apice 
libero subreflexo obtuso eroso-denticulata, dorso subecarinato, petalis sub- 
aequilongo, calcaribus deflexis filiformibus subacutis ovarium subduplo exce- 
dentibus; columnae stipite elongato apice paulo incurvo; rostello rhomboideo 
apicem versus paulo angustato medio sulcato, apice obscure trilobulato, 
lobulo intermedio profunde bifido; lobo stigmatifero semiorbiculari rostello 
vix breviore; ovario subeylindrico, c. 1,5 em longo. 

S. foliosum Sw., in Act. Holm. (1800) 216; Thbg., Fl. Cap. (ed. 1823) 
18. (nec Lindley); Bol., Orch. Cape Penins. (1888) 126; Krzl., Orch. Gen. 
Spec. I. (1900) 742. 

Habitat in Africa australi: In regione austro-oceidentali: In turfosis 
summi montis Tabularis, alt. c. 3500 ped. (Tuungers, Munn, Maire, A. BODKIN, 
H. Borus n. 4858, Dec.-Jan. 1883 (Herb. Norm. Austro-Afr. in 155]; R. 
SCHLECHTER n. 305, Febr. 1892). 

Habituell erinnert die Art an S. lupulınum Lindl., ist jedoch von dieser durch die 
Corollasegmente sowohl wie durch das halbkreisrunde Stigma unschwer zu unterscheiden. 
Es ist recht bezeichnend für das locale Auftreten vieler Orchidaceen in Süd-Afrika, dass 
S. foliosum bisher nur auf dem höchsten Gipfel des Tafelberges bei Capetown gefunden 
worden ist. Daselbst wächst sie an der östlichen Seite zwischen den Felsen zusammen 
mit Ceratandra chloroleuca und Disa vaginata Harv. Die Pflanze, welche von LINDLEY 
in seinen »Genera and species of Orchidaceous plants« als »S. foliosum Sw.« be- 
schrieben wurde, ist eine ganz andere Pflanze, nämlich S. Hallackii Bol. Die Blüten 
des S. foliosum sind sehr unscheinbar gelblich gefärbt, zuweilen ist das Labellum röt- 
lich überlaufen. 


30. S. sphaerocarpum Lindl, 

Herba erecta glabra, 20—35 cm alta; caule stricto robusto, basi foliato 
medio vaginato; foliis inferioribus 2—3 ovatis vel ovato-oblongis aculis, 
patentibus 5—13 cm longis, medio 3—7 cm latis, superioribus vagini- 
formibus erectis acutis marginibus alte connatis; spica oblonga vel cylindrica, 
laxe vel dense multiflora, 7—12 cm longa, 4—5 em diametro; bracteis 
deflexis herbaceis ovatis vel ovato-oblongis aculis, floribus paulo longioribus, 
apicem versus decrescentibus; floribus in genere majoribus patentibus, 
albidis vel pallide roseis, striis maculisque badiis ornatis; sepalis lateralibus 
oblique oblongis obtusis, intermedio lineari obtuso haud breviore c. | cm 
longo; petalis cum sepalis usque infra medium connatis lineari-oblongis ob- 
lusis, integris, glabris, sepalorum longitudine; labello galeato ore oblongo, 
apice libero reflexo obtuso, dorso carinato, sepalis subaequilongis, basi in 
calcaria filiformia subacuta ovarium paulo excedentia, deflexa sensim pro- 
ductis; columnae stipite erecto gracili elongato ; rostello parvulo subrhom- 
boideo apice trilobulato; lobo stigmatifero semiorbiculari, rostello vix lon- 
giore; ovario ovoideo vix | em longo. 

S. sphacrocarpum Lindl., Gen. Spec. Oreh. (1838) 337: Hook. f. in Bol. 


168 R. Schlechter. 


Mag. ser. 3, vol. XLIX. (1893) t. 7295; Bol, Te. Orch. Afr. Austr. 1. (1896) 
t. 75; KrzL, Orch. Gen. Spec. I. (1899) p. 702. 

S. militare Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 342. 

S. Beyrichianum Krzl., in Engl. Bot. Jahrb. XXVI. (1898) 508; Orch., 
Gen. Spec. I. (1899) 705. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-orientali: Albany (Cooper 
n. 1873); in collibus graminosis prope Honrisons Poort. (H. Hurron); in 
pratis litoralibus prope Port Alfred (Mac Owan n. 173, Nov. 1864, S. ScHön- 
LAND 1891); in collibus graminosis prope Kei Mouth, alt. 2000 ped. (H. G. 
FLANAGAN n. 648); in clivis graminosis montis Baziya (Kaffrariae) alt. 3000 ped. 
(R. Baur n. 589, Jan; in collibus graminosis inter Umtamouma et Fori 
William, in terra Pondoland, alt. 3000 ped. (W. Tyson n. 3840, Jan. 1886); 
in graminosis prope Umtata (Kaffrariae) alt. 3500 ped. (R. SCHLECHTER 
n. 5344, Jan. 1895); in convalle graminosa montium prope Kokstad, in terra 
Griqualand Orientalis, alt. 4700 ped. (W. Tyson n. 1081, Mart. 1883); in 
collibus graminosis prope Mount-Frere in terra Griqualand Orientalis, alt. 
4300 ped. (R. SeuLEcurER n. 6305, Jan. 1895); prope Durban (Nataliae) 
(Krause n. 172, Sanperson n. 479); in graminosis prope Clairmont (Nataliae), 
100 ped. (J. M. Woon n. 1093, Nov. 1880) in clivis graminosis, Inauda 
(Nataliae) (J. W. Woop n. 1093, 1294); prope Delagoa Bay (Forges, Mov- 
TEIRO, Junop); in terra Pondoland, alt. 100—600 ped. (Beyrica n. 374). 

Eine durch die Größe der Blüten, durch die kurzen Sporne und durch die beiden 
aufsteigenden unteren Blätter gut gekennzeichnete Art. Im südöstlichen Gebiete Süd- 
Afrikas ist sie weitverbreitet und kommt stets gesellig wachsend vor. In dem Botanical 
Magazin ist neuerdings indirect wieder behauptet worden, daß S. militare Lindl. eine 
verschiedene Art sei, obgleich schon Bous in seiner Liste der südafrikanischen Orchi- 
daceen S. militare mit S. sphaerocarpum vereinigt. Auf Grund dieses Zweifels habe 
ich nun die Lisprev’schen Originalien genau verglichen, und bin dann zu der Über- 
zeugung gekommen, dass Borus vollkommen recht hat. Die Blüten sind weiß oder hell- 
rosenrot mit blutroten oder braunroten Flecken auf den Sepalen und Petalen. Die Ab- 
bildung im Botanical Magazine ist sehr gut. 

31. S. macrophyllum Lindl. 

Herba erecta valida; caule stricto 40 — 70 em alto, basi foliis 2——3 
magnis ovalis acutis vel subacutis glabris in vaginas herbaceas demum 
caule arcte appressas deerescentibus; spica elongata cylindrica dense multi- 
flora (ad 35 em longa); bracteis deflexis herbaceis lanceolatis acutis glabris, 
inferioribus flores superantibus, superioribus decrescentibus; floribus speciose 
roseis; sepalis lateralibus anguste oblongo-ligulatis obtusis intermedio sub- 
aequilongo paulo latiore obtusiusculo 0,8 cm longo; petalis sepalis vix bre- 
vioribus oblongo ligulatis obtusis, integris glabris, basi cum sepalis infra 
medium usque connatis; labello cucullato-galeato, ore rotundato vix con- 
tracto, marginibus angustis reflexis, apice libero erecto obtuso, dorso dis- 
tincte earinato, 0,8 em longo; calcaribus dependentibus filiformibus acutis 
ovarium paulo excedentibus; columnae slipite elongato gracili, rostello rhom- 


Monographie der Diseae. 169 


boideo apicem versus vix dilatato apice obtuse truncato medio tridentato 
dentibus brevibus acutis aequilongis; labio stigmatifero brevissimo, cuneato 
apice rotundato; ovario anguste oblongo vix 1,2 cm longo. 

S. macrophyllum Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 338; Bol. Ic. Orch. 
Afr. Austr. I. t. 74; Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1899) 695. 

Habitat in Africa australi: Loco incerto (Saunpers [Nataliae], Sax- 
person |Nataliae|), in regione austro-orientali, in campis graminosis inter 
flumina Umzimvubo et Umzimeaba, in terra Pondoland alt. 1000—2000 ped. 
(Dr&sz, Febr; in collibus graminosis prope Komgha (Kaffrariae), alt. 
2000 ped. (H. G. Franacan n. 646, Jan. 1890); in graminosis montium 
Zuurbergen, in terra Griqualand Orientalis, alt. 6000 ped. (W. Tyson n. 1089, 
Mart. 1883); in humidis montium prope Clydesdale in terra Griqualand 
Orientalis, alt. 3000 ped. (W. Tyson n. 2735, Mart. 1886); in graminosis 
montium prope Emyembe, in terra Griqualand Orientalis, alt. 5000 ped. 
(W. Tyson n. 2087, Mart. 1885); in graminosis prope Inauda (Nataliae) alt. 
2200 ped. (J. M. Woon n. 3585, Mart. 1886); in collibus graminosis prope 
Richmond, alt. 3000 ped. (J. M. Woon n. 1848, Maj. 1883); in collibus 
graminosis inter cataractam magnam fluminis Umgeni et Pietermaritzburg 
alt. 3700 ped. (R. Scurecater n. 7035, Apr. 1895). 

Auf die verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen S. eristatum Sond. und 
S macrophyllum habe ich in der Beschreibung der ersteren aufmerksam gemacht. 
Eine andere ziemlich nahe verwandte Art ist S. rostratum Lindl. von Madagascar, welche 
sich durch die äußerst langen Sporne und das Rostellum sehr scharf auszeichnet. Im 
südöstlichen Gebiete Süd-Afrikas, wo S. macrophyllum vorkommt, ist es die am 
spätesten blühende Art; im April bis Juni sieht man zuweilen die herrlich purpur- oder 
carminroten Blütentrauben der stattlichen Pflanze aus dem Grase hervorragen, leider 
aber nur in wenigen Exemplaren; gesellig scheint es nicht aufzutreten. 


32. S. eristatum Sond. 

Herba erecta, glabra; caule pennae anserinae crassitudine stricto, 30— 
40 cm alto, basi foliis 2 ovatis vel ovato-oblongis acutis vel breve acumi- 
natis erecto-patentibus 6—9 cm longis, medio 4 — 6 cm latis vestito, vaginis 
3—5 herbaceis acutis marginibus alte connatis laxis; spica cylindrica satis 
densa, multiflora, 6—15 em longa; bracteis deflexis herbaceis, lanceolatis 
acutis inferioribus flores subsuperantibus, superioribus brevioribus; floribus 
erecto-patentibus pallide roseis, purpureo-maculatis et punctatis; sepalis la- 
teralibus subfaleato-oblongis obtusis 0,8 cm longis, intermedio lineari-ligulato 
obtusiuseulo subaequilongo; petalis vix brevioribus linearibus obtusis, basin 
versus paulo angustatis, basi parte tertia cum sepalis connatis; labello galeato 
ore haud contracto oblongo, apice libero triangulari subacuto, dorso anguste 
“Arinato, sepalis aequilongo, calcaribus dependentibus filiformibus acutis 
Ovarium vix superantibus; columnae stipite elongato; rostello brevissimo 
tridentato, dentibus lateralibus brevissimis, intermedio patulo multo majore 
labio stigmatifero subquadrato apice obscure trilobulato, lobulo intermedio 


r H D : H 
Olnndato; ovario oblongo, 0,9 em longo. 


170 R. Schlechter. 


S. cristatum Sond., in Linn. XIX. (1847) 84; Krzl., Orch. Gen. Spec. I. 
(1900, 747. 

S. Ivantalae Reichb. f., in Flora (1865) 183; Rolfe in Flor. Trop. 
Africa VI. (1898) 272; Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1899) 699. 

S. pentadactylum Krzl., in Englers Bot. Jahrb. XXIV. (1898) 506; 
Orch. Gen. Spec. I. (1900) 716. 

Habitat in Africa australi et tropica: in regione austro-orientali: 
eraminosis montis Katberg, alt. 2000 ped. (Zryuer, Apr. Mart.); in grami- 
nosis summi montis Boschberg, alt. c. 4500 ped. (P. Mac Owan n. 1900, 
Febr.); in clivis graminosis ad margines silvarum montis Great Katberg 
prope Stockenstrom, alt. 2500 ped. (W. C. Scurıy n. 414, Febr. 1886); in 
clivis graminosis montium prope Baziya (Kaffrariae), alt. 2000 ped. (R. Baur 
n. 440, Mart.); in convalle humida montium Kokstad, in terra Griqualand 
Orientalis, alt. 6000 ped. (W. Tyson n. 1082, Mart. 1883); in graminosis 
Inauda (Nataliae) (J. M. Woop n. 336, 1582, Mart. 41881); in campis gra- 
minosis prope Sevenfontein (Nataliae), alt. 3000—4000 ped. (J. Wyre, Febr. 
1894); in graminosis prope Highlands (Nataliae), alt. 5000 ped. (R. SCHLECHTER 
n. 6851, Febr. 1895); in graminosis prope Van Reenen (Nataliae), alt. 
5000 — 6000 ped. (J. M. Woop n. 5533, Mart. 1895); in saxosis prope Bar- 
berton, alt. 3000—5000 ped. (E. E. GarrrN n. 724, Dec. 1889, W. CULVER 
n. 48, Mart. 1890, Tmomuknorr n. 456, Jan. 1892); in clivis graminosis 


H 


montis Houtboschberg (Transvaaliae), alt. 5000—7000 ped. (Remmann n. 5836, 
5837, R. SCHLECHTER n. 4444, Febr. 1894); in regione angolensi, in gra- 
minosis districtus Huilla, alt. 3800 —5500 ped. (Werwrrscu n. 729, NEWTON). 

S. macrophyllum Lindl., welches der vorliegenden Art am nächsten steht, ist von 
ihr durch bedeutend stärkeren Wuchs mit sehr großen Grundblättern, durch längere 
Sporne und die Columna gekennzeichnet. S. Ivantalae, welches von Reicuensacn auf 
eine von WELwitscH gesammelte Pflanze gegründet wurde, ist in allen Punkten genau 
mit S. eréstatum übereinstimmend, und kann deshalb nicht einmal als Varietät an- 
erkannt werden. Die Blüten der vorliegenden Art sind hell rosenrot mit purpurnen 
Strichen und Flecken auf der inneren Seite der Sepalen. Im Südosten Süd-Afrikas ist 
sie sehr weit verbreitet. 

33. S. Hallackii Bol. 

Caule erecto stricto, valido, 30—60 cm alto, foliato; foliis erecto-pa- 
tentibus ovato-lanceolatis acutis, decrescentibus, inferioribus ad 20 em longis, 
supra basin ad 4,5 em latis; spica oblonga vel cylindrica dense multiflora, 
9—15 em longa, 3,5—4,5 cm diametro; braeteis patentibus lanceolatis acutis, 
herbaceis, flores excedentibus; floribus in genere mediocribus patentibus, 
roseis; sepalis lateralibus oblique oblongis obtusis, intermedio aequilongo vix 
angustiore oblongo obtuso, 1 em longo, petalis eum sepalis aequilongis basi 
tertia parte connatis oblongo lanceolatis, apicem versus paulo angustalis, 
obtusiusculis; labello galeato, ore rotundato haud contracto, apice libero 
veflexo obtuso, dorso carinato, sepalis aequilongo, calcaribus dependentibus 
filiformibus aculis, ovario paulo brevioribus; rostello brevi, trilobulato, lobulis 


Monographie der Diseae. 171 


lateralibus. dentiformibus acutis abbreviatis, intermedio porrecto producto 
lineari acuto; lobo stigmatifero semiorbiculari rostello vix longiore; ovario 
oblongo, 4 cm longo. 

S. Hallackii Bol., in Journ. Linn. Soc. Bot. XX. (4884) 476; Orch. 
Cape Penins. (1888) 128 t. 29; Krzl, Orch. Gen. Spec. I. (1889) 704. 

S. foliosum Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 336 (nec Sw.). 

Habitat in Africa australi: Loco incerto (Bercics, Dee. 1816); in 
regione austro-occidentali, in dunis arenosis capensibus prope Zeekoevley 
(Parre n. 65, Dec., Zeyner n. 1556); in arenosis litoralibus prope Houtsbay, 
100 ped. (Bopkin (Herb. Norm. Austro-Afr. n. 692], Dec. 1887); in arenosis 
prope Vlacte-Berg et Steenberg (Munp, Jan. 1817); in arenosis prope Knysna 
(Parre); in regione austro-orientali, inter Strandfontein et Matjesfontein alt. 
infra 500 ped. (Dakar, Jan.) Uitenhage (FmEpcorp); in graminosis humidis 
prope Port Elizabeth, alt. c. 100 ped. (R. Harrack [Herb. Norm. Austro- 
Afric. n. 948] Dec. 1887). 

Dies ist die Pflanze, welche von Linpiey für S. foliosum Sw. gehalten wurde. 
Sie gehört in die nähere Verwandtschaft von S. ocellatum Bol. und S. erassicaule 
Rendle; von beiden unterscheidet sie sich durch kürzeren Wuchs, abstehende Bracteen, 
kleinere Blüten und etwas kürzeren Sporn, sowie durch die Columna. Das Verbreitungs- 
gebiet zieht sich längs der Südküste von Capetown bis Port Elizabeth hin. Besonders 
semn wächst die Pflanze auf sandigen Dünen in unmittelbarer Nähe des Meeres. Die 
Blüten haben eine schön rosenrote Färbung. 

34. S. erassieaule Rendle. 

Caule erecto, valido, stricto, foliato 40—60 cm alto; foliis erecto-paten- 
libus lanceolatis vel ovato-lanceolatis acutis, sensim in vaginas erectas cucul- 
lato-vaginantibus deerescentibus, inferioribus ad 20 cm longis, medio ad 
4 em latis; spica erecta cylindrica satis dense multiflora, 8—15 cm longa, 
€ 3 em diametro, bracteis herbaceis deflexis lanceolatis acutis, decrescen- 
libus, flores excedentibus; floribus in genere mediocribus roseis vel roseo- 
niveis, erecto-patentibus; sepalis petalisque basi parte tertia connatis, paten- 
libus glabris; sepalis lateralibus oblique anguste oblongis obtusis, 0,8 em 
longis intermedio lineari obtuso, paulo breviore 0,7 em longo; petalis line- 
aribus obtusis, sepalo intermedio aequilongis; labello galeato, ore oblongo 
haud contracto, apice libero suberecto obtuso, dorso angustissime carinato, 
calearibus dependentibus filiformibus obtusis, ovarium dimidio fere exce- 
dentibus; columnae stipite elongato apice incurvo; rostello rhomboideo, apice 
rilobulato, lobulis lateralibus dentiformibus abbreviatis, intermedio lineari 
acuto vel lineari-elliptico sulcato; lobo stigmatifero orbiculari obtuso, rostello 
"X longiore; ovario subeylindrico c. 0,9 em longo. T 

S. erassicaule Rendle, in Journ. Bot. (1895) 295; Rolfe in Flor. Trop 
Mr. VIT. (1898) 271. 

S. Fischerianum Krzl. in Engl. Bot. Jahrb. XXIV. (1898) 507; Orch, 
Gien, Spec. T. (1899) 701; Rolfe in Fl. Trop. Afr. VII. (4898) YD | 

S. Goetzenianum Kral. in Engl. Bot. Jahrb. NNIV. (1896) 506. 


172 R. Schlechter. 


S. Schinzit Dur. et Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1899) 696 (p. p.). 

S. Kirki Rolfe, in Flor. Trop. Afr. VI. (4898) 271. 

S. Nuttii Rolfe, in Flor. Trop. Afr. VII. (1898) 273. 

Habitat in Africa tropica: in regione centrali, in paludibus, Noholu 
(Yumba ya Nquaro) in monte Kilimandscharo, alt. c. 1000 ped. (H. Vorkkws 
n. 2016, Mart. 1894); in monte Ruwenzori prope Wimi, alt. 7000—9000 ped. 
et prope Butaga, alt. 9000 ped. (Scorr-Erriorr n. 7812, 7851, 8008, 8059; 
in ditione Uluguru (STUHLMANN n. 9246, 1894). 

Habituell besitzt S. erassicawle eine ziemliche Ähnlichkeit zu S. ocellatum Bol., 
unterscheidet sich aber hinreichend durch die Blütencharaktere. Bisher nur aus den 
Gebirgen im tropischen Afrika bekannt. S. Feschertanum Krzl., welches der Autor mit 
dem recht verschiedenen S. Irantalae Rchb. f. (S. eristatwm Sond.) vergleicht, gehört 
sicher hierher. 

35. S. ocellatum Bol. ` 

Herba erecta glabra; caule valido stricto folioso, 45— 110 cm alto; foliis 
inferioribus ovato-lanceolatis vel ovatis acutis herbaceis erecto-patentibus 
8—15 cm longis, medio 4—8 cm latis, superioribus in vaginas erectas acu- 
las laxe vaginantes abeuntibus; spica cylindrica vel oblonga plus minus 
dense multiflora; bracteis deflexis herbaceis lanceolatis vel ovato-lanceo- 
latis acutis vel acuminatis, inferioribus flores superantibus, superioribus 
decrescentibus floribus aequilongis vel brevioribus; floribus in genere me- 
diocribus roseis vel laete purpureis vel albidis, patentibus; sepalis late- 
ralibus oblique oblongis obtusis, intermedio aequilongo (1,2—1,3 cm longo) 
lanceolato-oblongo obtusiusculo; petalis cum sepalis basi parte tertia con- 
natis, aequilongis, lineari-lanceolatis subacutis vel obtusis; labello galeato, 
ore paulo contraeto rotundato, marginibus reflexis apice libero subreflexo 
obtuso, dorso distincte carinato, basi in calcaria deflexa filiformia subacuta, 
ovarium duplo superantia, sensim abeunte; columnae stipite elongalo, ro- 
stello e basi rhomboidea trilobulato, -lobuli lateralibus dentiformibus ab- 
breviatis, intermedio producto lineari subacuto dimidio anteriore paulo 
dilatato; lobo stigmatifero semiorbiculari, rostello vix breviore; ovario ob- 
longo 1,5 cm longo. 

S. ocellatum Bol., Icon. Orch. Afr. Austr. v. I. (1893) t. 23 Krzl., Orch. 
Gen. Spec. 1. (1899) p. 707. 

S. nutans Krzl., in Engl. Jahrb. v. XXIV. (4898) p. 507, Orch. Gen. 
Spec. I. (1899) p, 704. 

Habitat in Africa australi: juxta rivulos prope Komgha (Kaffrariae), 
alt. 1800 ped., (H. G. Franacan n. 527, Dec. 1890), in paludibus montis 
Currie, in terra Griqualand Orientalis, alt. 4500—5000 ped. (W. Tyson 
n. 1091, Jan., Febr. 1883), in humidis, Sterkspruit, prope Weenen (Nataliae), 
(J. M. Woop n. 3445, Dec.), in paludibus prope Itafamasi (Nataliae), 
(4. M. Woop n. 782, Dec. 1879), juxta rivulos prope Pretoria (Transvaaliae), 
alt. 4700 ped., (Mac. Lea, Aug.), in humidis prope Johannesburg (Trans 


Monographie der Diseae. 175 


vaaliae) (Hatt, Mart), juxla rivulos prope Barberton (Transvaaliae), all. 
2800 ped. (W. Curver n. 36, Mart. 1890), in paludibus montis Houtbosch- 
berg, alt. 6500 ped. (R. Scuvecurer n. 4386, Febr. 1894). 

Diese stattliche Pflanze besitzt habituell gewisse Ähnlichkeit mit S. Hallackii Bol., 
und ©. crasstcaule Rendle, ist aber durch die etwas lichteren Blütentrauben und 
robusteren Wuchs leicht zu erkennen. Die Form des Labellums und der Columna und 
die Länge der Sporne sind außerdem leicht zu findende Merkmale, Die Färbung der 
Blüten variiert zwischen hell-rosenrot und dunkel-carminrot. Das Verbreitungsgebiel 
der Art erstreckt sich fast über die ganze südóstliche Region von Süd-Alrika. Kräxz- 
uns S. nutans kann ich in keiner Weise von der vorliegenden Art trennen. 

36. S. Baronii Schltr. 

Herba erecta glabra, 30— 45 cm alta; caule stricto vaginis 4—5, in- 
ferioribus foliaceis ovato-lanceolatis acutis suberectis, superioribus sensim 
decrescentibus arcte vaginantibus herbaceis vestito; foliis ignotis (in speci- 
minibus Baronii desunt); spica erecta cylindrica dense multiflora 10—13 em 
longa, 2—2,5 cm diametro; bracteis deflexis, lanceolatis vel ovato-lanceo- 
latis acutis, decrescentibus; floribus illis S. neglecti Schltr. subaequimagnis 
patentibus; sepalis petalisque basi connatis, porrecto-patulis; sepalis laterali- 
bus pro. magnitudine sepali intermedii permagnis oblique oblongis obtusis, 
0,6 em longis, medio fere 0,3 em latis, sepalo intermedio lineari-ligulato 
obtuso, lateralibus multo minore, 0,4 em longo; latitudine vix 0,1 em exce- 
dente ; petalis sepalo intermedio simillimis, subfalcalis 0,4 cm longis; labello 
galeato-cucullata, ore oblongo obtuso, apice erecto rotundato, sepalis late- 
ralibus paulo breviore, dorso anguste carinato, basi in calcaria 2 filiformia 
arcuato-deflexa, ovarium vix excedentia producto; ovario subcylindrico, co- 
Stato, glaberrimo, 0,8 cm longo. 

S. Baronii Schltr. in Engl. Bot. Jahrb. XXIV. (1898) p. 423; Krzl., 
Ürch. Gen. Spec. I. (1899) p. 692 (?). 

Habitat in insula Madagascar: Loco speciali haud indicato — Baron. 

Der Beschreibung nach scheint auch die als »S. Baronii Rolfe« von Kränzuın auf- 
geführte Art hierher zu gehóren, doch habe ich das KnixwzüiN'sche Original nicht gc- 
sehen und nehme deshalb das Citat als zweifelhaft auf. Von meinem S. Baronii scheint 
Krinzuin zur Zeit der Abfassung seiner Beschreibung von »S. Baronii Rolfe« nichts 
bekannt gewesen zu sein. Leider ist das mir bekannte Material dieser sehr gut gc- 
Keinzeichneten Art zu spärlich, um näheres über ihre Verwandtschaft angeben zu 

nnen. 


37. S. niloticum Rendle. . 

Herba erecta, glaberrima, valida, c. 45 cm alta; caule stricto vaginis 
toliaceis erectis acutis sensim decrescentibus laxe vestito; foliis (inferioribus; 
Ignotis; spica dense multiflora, cylindrica, bracteis erecto-patentibus demum 
reflexis lanceolatis acutis flores plus minus superantibus apicem spicae ver- 
SUS sensim minoribus; floribus in genere vix inter mediocres erecto-patenti- 
bus ; Sepalis lateralibus oblongis obtusis 0,5 cm longis, 0,2 em latis, sepalo 
mtermedium eum lateralibus porrecto anguste oblongo obtuse 0,4 em longo: 
petalis cum sepalis tertia parte basi connatis porrectis, sepalo intermedio 


174 R. Schlechter. 


similibus, aequilongis; labello galeato, ore oblongo obtuso, apice libero 
erecto brevi obtusiusculo, dorso anguste carinato, calcaribus filiformibus 
subaculis, dependentibus ovario subaequilongis; columnae stipite gracili 
apice incurvo; rostello porrecto. 

S. niloticum Rendle, in Journ. of Bot. vol. XXIII. (1895) p. 296 p. p. 

Habitat in Africa tropica: in regione centrali: prope Nundi, alt. 
c. 7800—8000 ped. Scorr Euor n. 6938. 

Da bei dem ErLrorr'schen Exemplare die Grundblátter fehlen, ist die Stellung der 
Art noch unsicher. In der Blüte gleicht sie dem S. sphaerocarpum Lindl. etwas, ist 
aber sonst sehr verschieden von diesem. Die von KräxzLın aufgeführte Buchwald’sche 
n. 265 gehört zu S. erassicaule Rendle, aber nicht hierher. Die KniwzLüIN'sche Be- 
schreibung in den Orch, Gen Spec. dürfte auch zu S. erassicaule Rendle gehören, da 
sie offenbar nach den Buchwarp’schen Exemplaren angefertigt worden ist. Außer dem 
recht dürftigen Original ist mir noch kein zweites Exemplar dieser Art zu Gesicht ge- 
kommen. 


§ III. Chlorocorys Schltr. 


Die Grenzen dieser Section sind nicht so klar, wie es wünschenswert 
wäre, doch scheint sie dessen ungeachtet eine ziemliche natürliche zu sein. 
Hierher gehören alle die Arten mit deutlichen Spornen, welche ein fast 
kugeliges Labellum besitzen, dessen Mündung stark zusammengezogen ist. 

Das Verbreitungsgebiet erstreckt sich ziemlich gleichmäßig über den 
afrikanischen Continent, innerhalb der subtropischen und tropischen Ge- 
biete. Von den sieben Arten kommen drei auf Süd-Afrika, von denen eine 
auch bis nach Abyssinien hinaufgeht, eine ist in Angola heimisch, eine 
fünfte wurde von Votkens auf dem Kilimandscharo entdeckt, während die 
sechste S. coriophorotdes A. Rich., ursprünglich aus Abyssinien beschrieben, 
jetzt auch auf dem Ruwenzori gefunden wurde, die siebente ist neuerdings 
von Buczanan im Shire-Hochland entdeckt worden. 


Clavis specierum. 


A. Grundblátter den Stengel umhüllend. 
I. Labellum 0,8 cm lang, Stigma fast doppelt so lang 


als das Rostellum . . 2. 2 2 2 2 nn AR. S. odorum Sond. 
H. Labellum 0,5 em lang, Stigma kaum länger als das 
Rostellum `, 39. S parviflorum Sw. 
B. Grundblätter aus einer besonderen Knospe seitlich vom 
Stamm. 
I. Sporne aufsteigend . . 2. 2 2 2 222220220. . 40. S anomalum Schltr. 


II. Sporne hinabhängend. 
a. Grundblätter dem Boden angedrückt. 
4. Sporn kürzer oder wenig länger als das Ovarium 44. S. aphyllum Schltr. 


2. Sporn doppelt so lang als das Ovarium . . . 42. S. riparium Reichb. t. 
b. Grundblätter aufsteigend. 
4. Sporn 2—3 mal länger als das Ovarium . . . 43. 8. Volkensit Schltr. 


2, Sporn kaum oder wenig länger als das Ovarium 44. S. eoriophorotdes A. Rich. 


Monographie der Diseae. 175 


38. S. odorum Sond. 

Caule valido erecto stricto vel rarius adscendente foliato, 25—40 cm 
alto; foliis inferioribus 3—4 erecto-patentibus patentibusve ovatis vel ovato- 
oblongis obtusis vel acutis subearnosulis, 10—24 cm longis, medio 5—9 cm 
latis, superioribus suberectis acutis sensim decrescentibus; spica laxe multi- 
florà cylindrica, 8—20 cm longa, c. 3 cm diametro; bracteis foliaceis ovatis 
acutis deflexis vel patulis, floribus subaequilongis vel paulo brevioribus; 
floribus in genere mediocribus viridibus, saepius apicibus sepalorum peta- 
lorumque purpurascentibus, erecto-patentibus, glaberrimis; sepalis lateralibus 
oblique oblongis obtusis, 0,7 cm longis, intermedio vix breviore paulo an- 
gustiore oblongo obtuso, petalis oblongis obtusis, dimidio anteriore vix dila- 
tatis, 0,5 cm longis; labello galeato-inflato subgloboso, ore oblongo contracto, 
marginibus reflexis, apice libero obtuso suberecto dorso carinato calcaribus 
arcuato-deflexis filiformibus acutis ovario paulo longioribus; columnae stipite 
pro longitudine lobi stigmatiferi abbreviato, rostello rhomboideo apice trilo- 
bulato, lobulis lateralibus minutis dentiformibus acutis cum intermedio multo 
majori patulo breviter unguiculato apice semiorbiculari obtusissimo recep- 
taculum glandularum formantibus, lobo stigmalifero lineari-oblongo obtuso 
rostello multo longiore, apice subincurvo; ovario glabro, oblongo, 0,6— 
0,7 em longo, medio 0,3--0,4 cm diametro. 

S. odorum Sond., in Linnaea XIX. (1847) 86; Bol., Orch. Cape Penins. 
(1888) 425; Krzl, Orch. Gen. Spee. I. (1900) 710. 

Habitat in Africa australi: Loco incerto (Munp, Nov. 1816; Bersıus, 
Sept. 1816; Rocers; Harvey n. 133); in regione austro-occidentali; in dunis 
arenosis planitiei Capensis prope Wynberg, alt. c. 80 ped. (EkLon, ZEYHER, 
Dntgr, H. Borus, Aug. 1883 [Herb. Norm. Austro-Afr. n. 157), R. SCHLECHTER 
n. 57, Dee. 1891); in arenosis prope Simonstown (C. Wricar n. 138); in 
fruticetis ad pedem montis Diaboli supra Rondebosch, alt. 300 ped. (H. Borus 
n. 1559, Sept. 1879); in fruticetis litoralibus prope Muizenberg, alt. infr. 
50 ped. (R. Scurecurer n. 1555, Sept. 1892). 


Die vorliegende Art ist wieder eine aus der Zahl derer, welche bisher nur von der 
Cape Peninsula in der Südweststrecke der Cap-Colonie bekannt sind. Daselbst scheint 
sie besonders in den Gebüschen der sandigen Dünen längs des Meeres zu wachsen. 
Als gutes Erkennungszeichen der Art möchte ich anführen, dass die Blätter beim Trocknen 
außerordentlich dünn werden und in diesem Zustande fast »submembranacea« genann! 
Werden könnten. In der Section Chlorocorys steht die Art in der Größe ihrer Blüten 
einzig da. Soxper’s Name „S. odorum ist hier sehr wohl angebracht, denn die Blüten 


hauchen einen sehr angenehmen Duft aus. 


39. S. parviflorum Sw. 
Herba erecta, glaberrima, 30—80 em alta; caule stricto vel subflexuoso, 


basi foliato, medio vaginato; foliis 2—5 erecto-patentibus ovatis vel ovato- 
oblongis acutis, sensim vel abrupte in vaginas abeuntibus, inferioribus 9— 
19 em longis, 5— 8 cm latis, vaginis erectis caulem alte amplectentibus 
acutis, sensim in bracteas decrescentibus: spica erecta laxe vel dense multi- 


176 H. Schlechter. 


flora elongato-eylindriea 40—30 em longa, 1,5—2 em diametro; floribus in 
genere mediocribus erecto-patentibus, viridibus, labello saepius purpurascente; 
bracteis foliaceis deflexis, ovato-lanceolatis, lanceolatisve acutis vel acuminatis, 
decrescentibus, flores excedentibus vel rarius superioribus floribus aequilongis ; 
sepalis cum petalis dimidio inferiore connatis, deflexis; sepalis lateralibus 
lineari-oblongis vel ovato-oblongis obtusis, subfalcatis, 0,4—0,6 cm longis, 
intermedio vix breviore lineari- vel oblongo-ligulato obtuso, apice revoluto; 
petalis lineari-ligulatis obtusis, apice acutis, subretusis vel revolutis; labello 
galeato-cucullato, inflato subgloboso, sepalis aequilongo, ore contracto ob- 
longo marginibus reflexis, apice reflexo obtuso, brevi, dorso subcarinato 
calcaribus patenti deflexis, apice subincurvis, filiformibus acutis, ovario sub- 
aequilongis, vel paulo longioribus; columnae stipite elongato apiee incurvo; 
rostello subrhomboideo trilobulato, lobulis lateralibus dentiformibus abbre- 
vialis, intermedio subdeflexo, basi breve unguiculato, suborbiculari, apice 
obtusa incurva; lobo stigmatifero oblongo vel suborbiculari, rostello aequi- 
longo; ovario subcylindrico glabro, c. 0,6 em longo. 

S. parviflorum Sw., in Act. Hol. (1800) 246; Krzl., Orch. Gen. Spee. I. 
(1899) 680. 

S. densiflorum Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 340. 

S. eassideum Lindl., Gen. Spec. Orch. (4838) 341. 

S. eriostomum Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 342; Krzl. Orch. Gen. 
Spec. L (1899) 686. 

Diplectrum parviflorum Pers., Syn. Il. (1807) 509. 

S. shirense Rolfe in Fl. Trop. Afr. VH. (1898) 266. 

Var. 3. Sehimperi (Hochst.) Schltr., differt a forma typica habitu 
graciliori, foliisque 2—3 ad basin caulis aggregatis, nec sensim in bracteas 
decrescentibus. 

S. Sehimperi Hochst., in pl. Schimp. Abyss. sect. HI. n. 1185; Ach. 
Rich. Tent. fl. Abyss. H. 300. t. 104; Reichb. f. in Walp. Ann. HI. (1852) 
589; Rolfe in Flor. trop. Afr. VII. (1898) 272; Kral., Orch. Gen. Spee. I. 
(1899) 690. 

S. Iydenburgense Reichb. f. in Flora (1884) 328. 

S. tenuifolium Krzl., in Engl. Bot. Jahrb. XXIV. (1898) 505; Orch. 
Gen. Spec. I. (1899) 684. 

S. Wilmsianum Krzl., in Engl. Bot. Jahrb. XXIV. (1898) 508; Orch. 
Gen. Spec. I. 1899) 684. 

Habitat in Africa australi et tropica: in regione austro-orientali: 
prope flumen Vanstaadensrivier, alt. infr. 200 ped. (Unter, Dec.); in collibus 
prope Port Elizabeth (R. Harrack, Oct): in graminosis prope Grahamstown, 
all. c. 2000 ped. (Burke, Mac Owan n. 127, Scnönranp, Nov. 4894); in 
planitie graminosa prope Bathurst (Arnerstonr, Nov.-Dec.); in umbrosis prope 
Uitenhage \Zeyner, FmEpaoLp); in clivis montis Boschberg prope Somerset 
East (Bowker); Dohne Hill prope Kingwilliamstown, alt. 3000 ped. (J. R. 


Monographie der Diseae. 177 


Sim n. 35, Mart. 1890); in umbrosis, Perie Forest (J. R. Sim n. 17, Jan. 
1890); in collibus graminosis prope ostium fluminis Kei, alt. 100 ped. 
(H. G. Franacan n. 262, Nov. 1892); in collibus graminosis inter Zandplaat 
et Kangha, alt. 2000—3000 ped. (Drier, Jan.); in collibus prope flumen 
Umkomaas (Nataliae), alt. 4000—5000 ped. (J. M. Woop, Apr. 1892); in 
collibus graminosis prope Inauda (Nataliae) |J. M. Woop n. 1185, Sept. 1880). 


Var. B, in Africae australis regione austro-orientali: in 
paludibus montis Great Katberg, prope Stockenstrom, alt. 4000 ped. (Scurrv, 
Jan. 1886); in saxosis, Perie (Kaffrariae) (J. M. Sim n. 34, Jan. 1890); in clivis 
montis Currie, in terra Griqualand Orientalis, alt. 4800—6000 ped. (W. Tyson 
n. 1069, Mart. 1883); in saxosis, Little Lomati Valley, 
(Transvaaliae) alt. 3500—4500 ped. (W. Curver n. 13, n. 1890); in saxosis 
humidis prope flumen Olifant-Rivier (Transvaaliae) alt. 4800 ped. (R. Scnteen- 


prope Barberton 


TER n. 4444, Jan. 1894); in saxosis summi montis Houtboschberg (Trans- 
vaaliae) alt. 6000 —7000 ped. (R. Scurgcurrn, Mart. 1894); probe Lydenburg 
(Transvaaliae) Arnerstone, Wiis n. 1370, 1380). — In Africae tropieae 
regione centrali: in graminosis inter Marangu et Ruabach alt. 6000— 
9000 ped. (H. Mever, Nov. 1889); in regione Abyssinica, in graminosis mon- 
tium provinciae Chire, prope Mai-gua-gua (Quamriv-DirLoN, Sept.); prope 
Enschedeap, in provincia Semiene (Scmimeer n. 1185, Aug.). 

Eine äußerst variable Pflanze, welche zusammen mit S. trinerve Lindl. die größte 
Verbreitung aller Satyrium-Arten hat. Bei der habituellen Verschiedenheit der einzelnen 
Formen ist es fast unmöglich, bestimmte Varietäten von der Hauptart abzugrenzen, 
da überall Ubergangsformen vorhanden sind. Ich habe daher nur die Varietät Schim- 
peri aufgestellt, zu welcher S. Sehimperi Hochst. von Abyssinien und S. /ydenburgense 
Reichb. f. gestellt werden müssen. Ausgezeichnet ist diese Varietät durch den schlanken 
Habitus, doch finden sich auch hier zuweilen Übergänge, so dass auch die Umgrenzung 
dieser extremen Form noch zu wünschen übrig lässt. Was die verwandtschaftlichen 
Beziehungen der Art zu den anderen der Section Chlorocorys anbetrifft, so möchte ich 
Sie mit S. odorum vergleichen, denn alle anderen unterscheiden sich durch die während 
der Blütezeit lateralen Grundblätter. 

40. S. anomalum Schltr. 

Validum, erectum, glabrum, 50—80 altum; foliis sine dubio e gemma 
distincta ad basin caulis, ignotis, tamen probabiliter illis S. riparw R. f. vel 
S. coriophori A. Mich. similibus; caule aphyllo stricto, vaginis foliaceis 
erectis laxe amplectentibus acutis, internodiis brevioribus remote vestito: 
Spica elongata eylindrica, laxe multiflora, 20—30 cm longa, c. 2,5 cm 
diametro; bracteis foliaceis, primum erectis vel erecto-patentibus demum 
deflexis, lanceolatis acutis glabris, inferioribus floribus longioribus, superiori- 
bus gradatim minoribus, supremis floribus vix aequilongis vel manifeste 
brevioribus; floribus illis S. parviflori Sw. similibus aequimagnisque viridi- 
bus; sepalis petalisque patulis ad medium usque in unguem linearem conna- 
tis; sepalis lateralibus parte libera oblique subfaleato-oblongis obtusis, 
0,3 em longis, sepalo intermedio lineari obtuso, lateralibus paulo breviore, 


. PA 
Botanische Jahrbücher. XXXI. Bd. 12 


178 R. Schlechter, 


tamen multo angustiore; petalis linearibus obtusis apicem versus paulo di- 
latis, puberulis, sepalo intermedio aequilongis; labello galeato, subgloboso, 
ore valde contracto; margine libera erecta apice subacuto, dorso subecari- 
nato, basi in caleara 2 filiformia patenti-adscendentia ovaria subaequilonga 
producto; columna gracili tereti, subincurva, labio stigmatifero manifeste 
4-lobulato, circuitu subquadrato; rostello porrecto, labio stigmatifero longiore 
e basi subquadrato-oblonga trilobulato, lobulis lateralibus abbreviatis, denti- 
formibus, acutis, intermedio magno, e basi breviter unguiculata semiorbicu- 
lari; pollinis pyriformibus; caudicula pro genere bene elongata; ovario 
subeylindrico, costato, glabro, vix 4 cm longo. 

S. anomalum Schltr., in Engl. Jahrb. XXIV. (1898) 424. 

S. minax Wolfe, in Fl. Trop. Afr. VIL 268, Krzl. Orch. Gen Spec. I. 
(1899) 688. 

Habitat in Africa tropica: in regione centrali: Nyassaland — 
BUCHANAN. 

Vor allen anderen Arten der Section durch die aufsteigenden Sporne zu erkennen, 
ein Merkmal, das auch sonst nicht in der Gattung bekannt ist. Rolfes ©. minax ist 
vollständig identisch mit meiner Art. 

Erklärung der Abbildungen auf Taf. IL, Fig. H—K. 

H Ganze Pflanze, / Blüte von der Seite, A Oberer Teil der Säule von der Seite. 

41. S. aphyllum Schitr. 

Foliis radicalibus 2 humistratis ovatis oblongis, c. 6 cm longis, vix 
3 cm latis, glabris, e gemma distineta ad basin caulis; caule erecto strieto, 
recto, vaginis erectis acutis marginibus alte connatis, internodia excedentibus 
satis dense vestito, 30— 60 em alto; spica elongata subcylindrica plus mi- 
nus dense multiflora, 12—25 cm longa, c. 1 cm diametro; bracteis deflexis 
lanceolatis vel ovato-lanceolatis acutis, glabris, herbaceis, inferioribus flores 
excedentibus, superioribus deerescentibus floribus aequilongis vel breviori- 
bus; floribus inter minoribus generis, erecto-patentibus; sepalis lateralibus 
oblique lineari-spathulatis obtusis, c. 0,3 cm longis intermedio paulo breviore 
connatis, linearibus obtusis, 0,2 em vix superantibus, labello galeato inflato- 
subgloboso dorso subecarinato, ore oblongo contracto, marginibus subrevo- 
lutis apice libero reflexo obtuso, 0,3 cm longo, basi abrupte in calcaria 
2 filiformia acuta arcuato-deflexa, orium aequantia vel parum superantia 
productis; columnae stipite elongato apice incurvo, rostello rhomboideo, 
obseure trilobulato, lobulis lateralibus abbreviatis dentiformibus, intermedio 
producto, spathulato obtuso; lobo-stigmatifero suborbiculari-quadrato, apice 
vix rotundato; rostello vix longiore; ovario cylindrico, glabro, c. 0,5 cm 
longo. 

S. aphyllum Schltr. in Engl. Jahrh. XXIV. (1898) 424. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-orientali: in graminosis 
prope Baziya (Kaffrariae) (R. Baur n. 739), prope Craddock (Cooper n. 1320, 
1861), in collibus graminosis ad pedem montium Zuurbergen, in terra 


Monographie der Diseae. 179 


Griqualand Orientalis, alt. 5000 ped. (R. Scanecurer n. 6599, Febr. 1895), 
in graminosis prope Emberton (Nataliae), alt. 1800 ped. (R. SCHLECHTER), 
in mosis, prope Juanda (Nataliae) (J. M. Woop n. 660, Sept), in terra 
Zululand, loco speciali haud indicato (Gerwarn n. 358), in palude prope 
Donkerhoek (Transvaaliae), alt. 4900 ped. (R. ScuLecurer n. 3723, Nov. 1893). 

S. aphyllum muss in der Nähe des S. réparivm Rchb. f. untergebracht werden, 
mit dem es habituell große Ähnlichkeit hat, sich aber durch die dichtere Blütentraube, 
kürzere Sporne am Labellum und durch die Columna unterscheidet. Die Art hat eine 
sehr weite geographische Verbreitung. Der südwestlichste bekannte Standort liegt in 
Caffraria, von da aus ist sie durch ganz Griqualand-East, Natal und Zululand zu finden 
und geht bis Transvaal hinein. Die einzige Erklärung für den Umstand, dass S aphyllum 
nicht schon früher beschrieben ist, liegt in der Thatsache, dass es stets mit <S. parvi- 
florum. Sw. verwechselt wurde, während das richtige S. parviflorum unter dem Namen 
S. eriostomaum Lindl, bekannt war. Ich hoffe, dass nun durch den oben gegebenen 
Schlüssel für die Arten der Section Chlorocorys diese Irrtümer beseitigt werden. Die 
Färbung der Blüten des S. aphyllum ist dieselbe, wie bei denen der anderen Arten der 
Section, nämlich grün, häufig besonders am Labellum mit braunem Anfluge. 

Erklärung der Abbildungen anf Taf. I, Fig. G—M. 

G Ganze Pflanze, H Blüte von der Seite, I Blüte von vorn, K Unterlippe, L Frucht- 
knoten mit Säule, M Oberer Teil der Säule von vorn. 

42. S. riparium Reichb. f. 

Foliis radicalibus 2 humistratis ovatis, vel ovato-oblongis obtusiusculisve 
acutis, e gemma distincta ad basin caulis, 3—6 cm longis, medio 1,5— 
3,9 cm latis; caule erecto stricto, vaginis 7—9 erectis acutis, marginibus 
alte connatis, satis dense vestito, 30 —50 cm alto; spica elongata, laxe 
multiflora, 140—416 cm longa; bracteis ovato-lanceolatis lanceolatisve acutis, 
inferioribus flores paulo superantibus, superioribus floribus brevioribus; 
floribus viridibus, ereelo-patentibus; sepalis lateralibus anguste faleato-ob- 
longis, obtusis, glabris; intermedio lineari-obtuso vix breviore, 0,5 em longo; 
petalis. linearibus obtusis, sepalo intermedio aequilongis, facie superiore 
sub velutinis, cum sepalis usque infra medium connatis; labello galeato in- 
Nato subgloboso, ore contracto oblongo, marginibus revolutis, apice libero 
erecto brevi obtuso, dorso carinato, basi abrupte in calcaria 2 filiformia 
acuta dependentia ovarium plus duplo superantia productis; columnae stipite 
elongato apice inflexo; rostello rhomboideo, apice e medio lobo incrassato 
obtuso produeto praedito; lobo stigmatifero suborbiculari rostello subaequi- 
longo; ovario oblongo velutino, 0,8—0,9 cm longo. uu 

S. riparium Reichb. f. in Flora XLVHI. (1865) 183; Rolfe in Fl. Trop. 
Afr. VII. (4898) 267; Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (! 899, 682 (p- P-): 

Habitat in Africa tropica: in regione angolensi, in paludibus prope 
Huilla, alt. 3900— 5300 ped. (Wrrwirscu n. 730). u 

Auf die Unterschiede zwischen S. riparium und dem verwandten S. Volkensii 
Schltr, habe ich bereits aufmerksam gemacht. Infolge der dem Boden fest angedrückten 
Blätter muss S. riparium an die Seite des S. aphyllum Schltr. gestellt werden, von 
dem es aber durch die lockeren Blütenstände und die langen Sporne sehr leicht unter- 
schieden werden kann. Wie bei allen Arten der Section Chlorocorys sind auch hier 

12° 


180 R. Schlechter. 


die Blüten grün. Bisher ist mir die Pflanze nur aus der Weürwrrscu'sehen Sammlung 
aus Angola bekannt geworden. Die von Kräxzun als hierher gehörig aufgeführten 
Mecnow’schen Pflanzen gehören zu S. coriophoroides A. Rich. 

43. S. Volkensii Schltr. 

Foliis radicalibus 2 oblongo-elliptieis vel lanceolato -ellipticis, acutis, 
erecto-patentibus, acutis, 12—15 em longis, medio 4,5—6 em latis; caule 
erecto vaginis subcucullatis acutis, plus minus appressis satis dense vestito; 
spica elongata subcylindrica laxe multiflora, 15—25 em longa, 2 em diametro; 
bracteis deflexis lanceolatis acutis herbaeeis, decrescentibus, inferioribus 
flores superantibus vel aequantibus, superioribus brevioribus; floribus viri- 
dibus labello saepius purpurascente, erecto-patentbus; sepalis lateralibus 
cum petalis tertia parte basi connatis, oblique ligulato-oblongis obtusis, c. 
0,3 em longis; intermedio lineari-obtuso paulo breviore; petalis linearibus 
obtusis, sepalo intermedio subaequilongis; labello galeato-inflato subgloboso, 
ore contracto, marginibus subrevolutis, apice libero reflexo obtuso brevi, 
dorso carinato basi abrupte in calcaria 2 filiformia acuta deflexa varium 
2—3-plo excendentia producto; columnae stipite elongato apice incurvo; 
rostello rhomboideo minuto apice tridentato, dentibus lateralibus minimis, 
intermedio brevi acuto, lobo stigmatifero suborbieulari rostello duplo ma- 
Jori; ovario subeylindrico glabro, e. 0,7 cm longo. 

S. Volkensii Schltr. in Engl. Bot. Jahrb. XXIV. (1897) 425; Rolfe in 
Flor. Trop. Afr. VII. (1898) 267. 

S. chlorocorys Reichb. f. in Transact. Linn. Soc. Ser. 2 350; Rolfe in 
Fl. Trop. Afr. VIL (1898) 268; Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1899) 685 
(fide Krzl.). 

S. trachypetalum Krzl. in Engl. Bot. Jahrb. XXIV. (1897) 505, Orch. 
Gen. Spec. I. (1899) 683; Rolfe, Fl. Trop. Afr. VII. (1898) 574. 

Habitat in Africa tropica: in clivis graminosis prope Marangu in 
monte Kilimandscharo, satis frequens, alt. c. 4800 ped. (G. VoLkens n. 270, 
Majo 1893), in clivis montium in ditione Usambarensi, alt. 4500 ped. (Bucu- 
warp n. 61, 129, Dec. 1895). 

Diese Art ist von S. riparium Reichb. f. durch die dem Boden nicht angedrückten 
Grundblätter, sowie durch bedeutend kleinere Columna von S. coriophorotdes, durch 
die langen Sporne und ebenfalls durch die Columna zu unterscheiden. Die Färbung 
der Blüten wird vom Sammler als »die Sporen und der Helm schmutzig bräunlich 
olivgrün, sonst bleich hellgrün« angegeben. Bisher ist diese Art nur vom Kiliman- 
dscharo bekannt. Kräxzuın zieht in seinen Orch. Gen. Spec. meine Art ein und giebt 
dem Reicnensacu’schen S. chlorocorys, einem »nomen nudum« den Vorzug; aus wel- 
chem Grunde, ist mir unbekannt. 

44. S. coriophoroides A. Rich. 

Foliis erecto-patentibus, e gemma distincta ad basin caulis, lanceolato- 
ellipticis acutis 8—18 cm longis, medio 2—4 em lalis; caule erecto stricto 
valido, vaginis erectis vel erecto-patentibus foliaceis, saepius basi cucullato- 
ampleetentibus, ad 13 cm longis, medio ad 3,5 em latis, dense vestito; 


Monographie der Diseae. 181 


spica cylindrica dense multiflora, 10-—24 cm longa, 2—3,5 cm diametro; 
bracteis deflexis lanceolatis acutis inferioribus flores excedentibus, superiori- 
bus sensim decrescentibus haud aequantibus; sepalis petalisque ad medium 
usque connatis, deflexis, apice revolutis; sepalis lateralibus oblique faleato- 
linearibus obtusis glabris, c. 0,4 cm longis, sepalo intermedio lineari-ligu- 
lato obtuso glabro, lateralibus aequilongo; petalis sepalis paulo brevioribus 
lineari-ligulatis obtusis, glabris vel ciliatis; labello cucullato-galeato inflato, 
ore contracto, marginibus reflexis, apice libero erecto-reflexo brevi obtusius- 
culo, dorso subearinato, basi abrupte in calearia 2 filiformia deflexa ovarium 
aequantia vel dimidio superantia producto; columnae stipite elongato; ros- 
tello rhomboideo apice trilobulato, lobulis lateralibus dentiformibus abbre- 
viatis intermedio producto suborbieulari, deflexo; lobo stigmatifero sub- 
orbiculari, rostello aequilongo; ovario oblongo, costis velutino-puberulis, vel 
glaberrimo, 0,6—0,7 cm longo. 

S. coriophoroides A. Rich. in Ann. Sc. nat. ser. 2. XIV. 2 74t. 48 f£. 3; 
Tent. flor. Abyss. II. 298 t. 89; Reichb. f. in Walp. Ann. HI. (1852) 589; 
Rolfe in Fl. trop. Afr. VIL (1898) 269; Krzl., Orch. Gen. Spec. I. 
(1899) 690. 

S. macrostachyum Hochst. in pl. Schimp. Abyss. sect. HI. n. 1606. 

S. brachypetalum A. Rich. Tent. flor. Abyss. H. 299 t. 90; Reichb. f. 
in Walp. Ann. III. (1852) 589; Rolfe in Flor. trop. Afr. VII. (4898) 272; 
Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1899) 688. 

S. Krünxlinii Rolfe in Flor. trop. Afr. VII. (1898) 269. 

S. elongatum Rolfe in Fl. Trop. Afr. VII. (1898) 268. 


Var. 9. saceulatum Rendle. 

Differt a forma typica sacculo utrinque juxta calcar praedito. 

S. coriophoroides A. Rich. var. sacculatum Rendle in Journ. Bot. 
(1895) 295. d 

S. sacculatum Wolfe in Fl. Trop. Afr. VIL (4898) 268. 

Habitat in Africa tropica: in regione Abyssinica: in locis herbosis 

et siccis montis Selleuda (Quartin-DILLon, Aug.), prope Avar Semmaka, in 
provincia Chire (QvanrIN-DiLLON), in montibus prope Dochli provineiae Sana 
Sengen n, 1606, Aug. 1841), in pratis humidis prope Dewra Tabor, alt. 
8500 ped. (Scumrer n. 1263, Aug. 1863), in fruticetis prope Dschau Meda, 
alt. 8500 ped. (Scmimrer n. 1297, Sept. 1863), in convalle graminosa mon- 
tium prope Mohadera Meriam, alt. 6500 ped. (Scumrer, Sept. 1863). 
u Var. B. In regione centrali: in clivis graminosis montis Ruwenzori 
(Scorr Etniorr), prope lacum Tanganyika (Carson n. 60); in regione ango- 
lensi, prope Malange (Mecnow n. 291, 312, 1879). 

Es ist mir unmöglich, einen Unterschied zwischen Rrcuann's S. cortophoroides und 


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S. brachypetalum zu finden. Die von ihm gegebenen Abbildungen stimmen nu ht übe ' 

k . t : p P y i > 
ein mit den Ergebnissen, zu welchen ich nach L ntersuchung der Pflanzen kam. Di 
Varietät sacculatum Rendle vom Ruwenzori ist als solche betrachtet sehr ausgezeichnet 


182 R. Schlechter. 


wegen der neben den Spornen sitzenden sSáckchen. RexbLe war geneigt diese als Art 
zu betrachten, doch ergab eine Untersuchung einer Serie von Blüten des S. corio- 
phoroides, dass auch bei diesem sich zuweilen Ansätze zu derartigen. Säckehen zeigen, 


obgleich in sehr reducierter Form. 


$ IV. Leucocomus Schitr. 

Eu-Satyridia Trinervia Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1899) 657. 

Diese Section zeichnet sich habituell durch die linealischen oder linea- 
lisch-lanzeltlichen, mehr oder weniger faltigen, aufrechten Blätter und durch 
die weit abstehenden weißen oder rosenroten Bracteen aus. Der Bau der 
Blüten ist der der folgenden Section, d. h. die Sporen des Labellums sind 
auf kurze Säckchen reduciert. 

Bisher sind nur zwei Arten dieser Section bekannt, welche allerdings 
beide in verschiedene Arten zersplittert worden waren: ©. trinerve Lindl., 
aus Madagascar, der oberen Kongo-Region, Angola und dem östlichen Süd- 
Afrika, und S. paludoswn Reichb. f., das in Angola in drei verschiedenen 
Formen gesammelt wurde. 


Clavis specierum. 


A. Blüten klein, Labellum 0,3 cm lang, Spitze desselben 


kurz nennen. 45. S. trinerve Lindl. 
B. Blüten groß, Labellum c. 4 cm lang, Spitze desselben 
groß, gewellt `, 66. S paludosum Reichb. f. 


45. S. trinerve Lindl. 

Caule erecto stricto, valido, 25—40 em alto, sparsim  foliato; foliis 
erectis inferioribus lineari-lanceolatis linearibusve acutis, superioribus sensim 
(in vaginas erectas acutas bracteiformes transeuntibus, ad 13 em longis; 
spica eonoideave oblonga vel subcylindrica, 3—8 cm longa, bracteis paten- 
tibus sensim decrescentibus, linearibus acutis, inferioribus flores plus duplo 
superantibus ; 


’ 


floribus in genere mediocribus niveis; sepalis lateralibus an- 
guste subfalcato-oblongis, obtusiusculis, glabris, vix ‚0,3 em longis, inter- 
medio subaequilongo lineari obtuso, basin versus subpuberulo marginibus 
reflexis; petalis cum sepalis aequilongis basi tertia parte connatis linearibus 
obtusis puberulis; labello galeato ore oblongo haud contracto, apice libero 
erecto obtuso, margine subrevoluto, dorso subecarinato, sepalis aequilongo, 
calearibus conicis subsaceatis obtusiusculis, ovario duplo brevioribus; columnae 
stipite elongato gracili apice ineurvo; rostello minuto rhomboideo, apice 
obscure trilobulato, lobulis lateralibus abbreviatis, intermedio porrecto pro- 
ducto apice subbifido; lobo stigmatifero semiorbieulari rostello duplo ma- 
jore; ovario elliptico velutino-puberulo, basi distincte in pedicellum brevem 
attenuato. 

^. trinerve Lindl, Gen. Spec. Orch. (1838) 344; Ridl, in Journ. Linn. 
Soc. Bot. XXL (1886) 519; Kızl., Orch. Gen. Spee. I (1899) 659. 


Monographie der Diseae. 183 


S. leucocomos Meichb. f. Flora 48 (1865) 182; Krzl., l. c. Orch. Gen. 
Spec. I. (1899) 658. 

S. Atherstonei Weichb. f. in Flora (1881) 328; Krzl, Le (1899) 660. 

S. longibracteatum Wolfe, in Boll. Soc. Broter. VII. (1889) 238. 

S. Mechowianum Krzl., in Engl. Bot. Jahrb. XVII. (1893) 65; Rolfe, 
in Fl. Trop. Afr. VIL. n 268. 

S. triphyllum Krzl., Le, (1899) 660. 

S. monopetalum Kun. L c. (1899) 662. 

S. Sehinzii Dur. et Krzl., Orch. Gen. Spee. I. (1899) 696 (p. p.). 

S. xorubense Wolfe, in Flor. Trop. Afr. Vll. (1898) 273, 

S. occultum Wolfe, in Flor. Trop. Afr. VIL (1898) 273. 

Habitat in Africa australi et tropica et insula Madagascar: 
in Afrieae australis regione austro-orientali, in paludibus prope Clairmont 
(Nataliae), alt. e. 50 ped. (SANDERSON, SAUNDERS, J. M. Woop n. 1599, Dee. 
1881, n. 1716, Oct. 1883); in terra Zululand (loco speciali haud indicato) 
(GERRARD n. 1562); in paludibus montium Drakensbergen prope Oliviers- 
Hoek, alt. 5000 ped. (Aruıson); in paludibus juxta flumen Kleen-Olifant- 
Rivier (Transvaaliae), alt. 5000 ped. (R. Scatecuter n. 4038, Dec. 1893; in 
paludibus montium Houtboschbergen, alt. 5000—7000 ped. (Renmans, Jan.- 
Mart. 1879, R. SCHLECHTER 1894); prope Leydenburg (Transvaaliae) A (us 
n. 1358, 1359); in Africae tropicae regione angolensi, in paludibus territorii 
Huilla, alt. 3800— 5300 ped. (WELWITSCH n. 738), juxta rivulos prope Ma- 
lange (Mecnow n. 284, Oct. 1879); in Africae tropicae regione centrali: 
prope Mukenge (6° lat. austr.) (Posee n. 1497, Nov. 1881), in pratis hu- 
midis montium Utschungwe, in terra Uhehe, alt. c. 6000 ped. "org 
u. 604); in Madagascariae regione centrali, in paludibus (Baron n. 490, 
1994), in pratis humidis, Imerina (HrrprsRawpr n. 3872, Jan. 1881, Fox, 
Aug. 1883, Oct. 1 885), in humidis, Moromunga-Plain, (Scorr Eur n. 1757, 
Jan.), in humidis, Arivonimamo (Scorr ELLIOT n. 1929). mE l 

Ich war lange im Zweifel, ob S. trinerve aus Madagascar wirklich identisch ist 
mit dem südafrikanischen Atherstonet Reichb. f. und S. /eucocomos Reichb. f. aus Angola, 
und doch wird dies nach Vergleichung und Untersuchung des reichlichen Materials, 
welches mir zu Gebote stand, außer Frage gestellt; es findet sich nicht der geringste 
Unterschied zwischen den drei Arten, nicht einmal genügend, um dieselben als Varie- 
täten betrachten zu können. sS. longibracteatum Rolfe sowohl wie S. Mechowianum 
Krzl., beide von Angola, sind genau identisch mit S. leucocomos Reichb. f. S. trinerve 
Lind, ist somit wohl neben S. parviflorum diejenige Art in der Gattung, welche die 
größte Verbreitung hat. Die Blüten sind weiß. Die dieser Section eigenen weißen ab- 
stehenden Bracteen sind in der vorliegenden Art besonders schön ausgebildet. Auch 


r ter ^S > in keiner 

8. t tphyllum Krzl. SOW ohl, Ww ie S. monopetalum Krzl. unter cheide n sich , N , 

W e 1 € 3 ‘ Lt 
eis von S. tr iner ve Beide Pflanzen w urden von WILus an selben Standorte u 


offenbar am selben Tage gend 
46. S. paludosum Reichb. 


Caule erecto, valido, stricto, , 
inferioribus lanceolatis vel lineari-lanceolatis, acutis, ad 46 em longis, medio 


"P em alto, pauc ‘ifoliato: foliis erectis 


184 R. Schlechter. 


ad 3,5 em latis, superioribus vaginiformibus caulem ampleetentibus; spica 
erecta oblonga vel cylindrica, 4,5—10 cm longa, 3—3,5 em diametro; brac- 
teis patentibus vel ereeto-patentibus ovato-lanceolalis acutis, floribus aequi- 
longis, vel paulo longioribus, herbaceis; floribus in genere majoribus pur- 
pureis vel violaceo-purpureis, erecto-patentibus; sepalis cum petalis dimidio 
fere connatis oblique oblongis obtusis, basin versus attenuatis, 1 cm longis, 
intermedio lineari-ligulato obtuso basi villoso, lateralibus aequilongo; petalis 
linearibus obtusiusculis, sepalorum longitudine, supra tenuissime velutinis ; 
labello galeato ore haud contracto apice libero permagno subundulato ob- 
tuso, dorso ecarinato, sepalis paulo breviore, basi saecis 2 brevibus sub- 
conicis obtusis, ovario 3 plo brevioribus, praedito; eolumnae stipite elongato 
apice inflexo, rostello subrhomboideo apice bifido; lobo stigmatifero semi- 
orbiculari apice emarginato-retuso; ovario subeylindrico vel oblongo, velutino 
(praesertim costis), A cm longo. 

S. paludosum Weichb. f., in Flora 48 (1865) 182; Rolfe, in Flor. Trop. 
Afr. VIT. (1898) 274; Krzl, Orch. Gen. Spec. I. (1899) 662. 

S. breve Rolfe, in Flor. Trop. Afr. VIL (1898) 274; KrzL, lL c. 
(1899) 661. 

Var. 8. Welwitschii (Reichb. f.) Schltr. differt a forma typica floribus 

vix majoribus, saccis labelli magis productis caleariformibus, ovario paulo 
brevioribus. 

S. Welwitschäi Weichb. f. in Flora 48 (1865) 482; Rolfe, 1. c. (1898) 
273; Krzl, Le (1899) 663. 


Var. y. Mechowii (Reichb. f.) Schltr., differt a forma typica labelli 
saccis valde abbreviatis, subinconspicuis. 

S. Mechowii Reichb. f., in Flora 65 (1882) 531; Rolfe, 1. c. VIL (1898) 
275; Krzl., l. c. I. (1899) 658. 

Habitat in Africa tropica: in regione angolensi: in paludibus territorii 
Huilla, alt. 3800—5500 ped. (WeLwitscH n. 727), in monte Malossa (Nyassa- 
land) (R. WnyrE), in regione centrali (J. Bucmanan n. 314), in convalle pa- 
ludosa montium Utschungwe, in terra Uhehe, alt. c. 6000 ped. (Gorrze 
n. 599). 
Var. 3. in regione angolensi: in paludibus territorii Huilla, alt. 
3800—5500 ped. (Wrrwirscn n. 726). 

Var. y. in regione angolensi: in humidis prope Malange {Mecnow 
n. 284, Oct. 1879). 

Zwischen S. paludosum Reichb. f., S. Wehwitschäi Reichf. f. und S. Mechowii 
Reichb. f., drei Pflanzen aus Angola, existieren mit Ausnahme der verschiedenen Längen- 
maße der Sporne gar keine Unterschiede, so dass ich mich gezwungen sche, die beiden 
letzteren einzuziehen und als Varietäten zu S. paludosum zu setzen. Die Varietät 
Welwitschii ist ausgezeichnet durch etwas verlängerte Sporne, während dieselben bei 
der Varietät S. Mechowii stark reduciert sind. Nach Angaben der Sammler ist die 
Färbung der Blüten hellrosenrot bis purpurrot, doch soll var, Mechowii weiBliche 
Blüten haben, 


Monographie der Diseae. 185 


8 V. Brachysaccium. 
Subgen. I. Eu-Satyrium $2. Saccatae Bol. (p. part.). 

Die Arten dieser Section, welche nur in Süd-Afrika auftritt, zeichnen 
sich durch die kurzen Sückchen am Grunde des Labellums aus. Auf die 
Unterschiede zwischen 8 Brachysaccium und § Leucocomus habe ich bereits 
oben hingewiesen. §Satyridium ist durch die Structur der Columna, 
$Aviceps durch die fast bis zur Spitze verwachsenen Sepalen und Petalen 
sehr gut verschieden. 

Clavis specierum. 
A. Bracteen aufrecht. 
I. Labellum concav, Bracteen das Ovarium dütenfórmig 
umhülend. . . . . . . . 2 2 2 2 2 sss s s s 47. S, striatum Thunbe. 
II. Labellum helmartig, Bracteen das Ovarium nicht um- 
hüllend, Blüten sehr klein. . . . . . . . AR, & debile Bol. 
B. Bracteen erst abstehend, dann zurückgeschlagen. 
I. Blüten klein, weiß. 
a. Stigma an der Spitze tief zweiteilig . . . . . . 49. S. bieallosum Thunbg. 
b. Stigma an der Spitze abgerundet. 
1. Labellum am Grunde mit zwei sehr kurzen, 


kaum sichtbaren Säckchen . . . . 50. S. Lindleyanum Bol. 
2. Labellum mit zwei deutlich sichtbaren  abstelien- l 
den Säckchen. ..... a... BI. S retusum Lindl. 


IL Blüten größer, bräunlich, selten hell- rosa mit braun- 
roten Streifen. 
a, Stigma "mert oben deutlich zwei- 
spaltig . . . . . . ve... 52. S eordifolium Lindl. 
b. Stigma mehr oder weniger  kreisrund, oben ab- 
gerundet, 
1. Rostellum nach vorn verbreitert, die verlängerten 
seitlichen Zipfel tragen die Klebmassen. . . . 53. S. bracteatum Thunbg. 
2. Rostellum nach vorn verschmälert, die Kleb- 
massen zwischen den zahnförmigen Lappen 54. S. mierorrhynchum Schltr. 


47. S. striatum Thunbg. , 

Folio radicali solitario, humistrato, subcarnoso; caule tenui erecto 
stricto, vaginis 2—3 laxis, cucullato-amplectentibus, marginibus alte con- 
natis, acutis vel acuminatis vestito; spica ovata laxa 3—6- flora, bracteis 
erectis ovatis acuminatis herbaceis eueullatis floribus brevioribus; floribus 
in genere mediocribus, ochroleucis, purpureo- strialis , suberectis; sepalis 
lateralibus ovatis vel ovato-oblongis obtusis vel subacutis, 0,5 cm longis, medio 
Vix 0.3 em latis; intermedio paulo breviore, 0, & em longo ovato obtuso, 
medio 0,2 cm lato: petalis cum sepalis ima basi tantum connatis, oblique 
ovato-lanceolatis obtusiuseulis 0,3 em longis; labello ovato- oblongo obtuso 
ĉoncavo, apice obtusissimo, subemarginato-truncato, dorso ecarinato sepalis 
lateralibus aequilongo, saccis brevibus obtusis subinflatis vix. 0,2 em exce- 


186 R. Schlechter. 


dentibus; columnae stipite elongato; rostello e basi rhomboidea trilobulato, 
lobulis lateralibus dentiformibus acutis abbreviatis, intermedio producto pro 
magnitudine rostelli maximo, breviter unguieulato triangulari subacuto; lobo 
stigmatifero circuitu. subquadrangulari apice bilobo, rostello vix breviore; 
ovario oblongo 0,6 em longo. 

S. striatum Thunbg., Prodr. Pl. Cap. (1794) 6; Flor. Cap. (ed. 1823) 
19; Lindl., Gen. Spee. Orch. (1836) 345; Bol, Orch. Cape Penins. (1888) 
132 t. 33; KrzL, Orch. Gen. Spec. I. (1900) 748. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-oecidentali, juxta rivulos 
in monte Piquetberg (TuuxsERG, Oct.), in monte Vlagge-Berg prope Stellen- 
bosch (Farxnam, Oct. 1883), in sabulosis in monte Steenberg, prope Muizen- 
berg, alt. 1000 ped. (Bopkın, Oct. 1884, H. Borus n. 4946, 1885), in are- 
nosis humidis prope Hopefield, alt. 150 ped. (R. SconrecurER n. 5307, Sept. 
1894). 

Eine sehr interessante, ziemlich seltene südafrikanische Art, welche ursprünglich 
von TursbpEnG auf dem Piquetberge in Südwesten der Cap-Colonie entdeckt wurde. 
Lange blieb die Pflanze dann verschollen, bis sie endlich im October 1883 durch Miss 
Farxnan auf dem Vlaggeberg bei Stellenbosch wiedergefunden wurde; im darauf folgen- 
den Jahre war A. BopkiN der glückliche Entdecker eines neuen Standortes und zwar in 
der Nähe von Capetown auf dem Constantiaberg. Auf meiner Reise längs der West- 
küste fand ich selbst im September 1894 in der Nähe von Hopefield ein einziges Exem- 
plar. S. striatum lässt sich wohl am besten mit S. bracteatum vergleichen; schwäch- 
liche Exemplare der letzteren besitzen häufig eine gewisse Ähnlichkeit mit der vorliegenden 
Art, sind aber durch die dünneren Blätter und die kürzeren Säckchen des Labellums 
sowie durch die Bracteen unterscheidbar. Die Färbung der Blüten ist bei S. striatum 
gelblich mit braunen Längsstrichen auf der äußeren Seite des Labellums. 

48. N. debile Bol. 

Herba erecta flaccida, 40—20 cm alta; caule gracili laxe folioso; foliis 
inferioribus 2 herbaceis ovatis vel ovato-lanceolatis acutis, 2,5 —5 cm longis, 
medio 1—2,5 em latis, superioribus 2—3 decrescentibus vaginiformibus 
erectis acutis; spica sublaxa subeylindrica multiflora, 2—2,5 em longa, 
0,8 cm diametro; bracteis ovatis vel ovato-lanceolatis acutis vel acuminatis, 
subherbaeeis, erecto-patentibus, inferioribus flores excedentibus, superioribus 
flores haud aequantibus; floribus in genere minimis, virescenti-roseis, erecto- 
patentibus; sepalis lateralibus ovatis vel ellipticis obtusiusculis, intermedio 
oblongo obtuso, haud breviore, vix 0,2 cm longo; petalis ovalis obtusis cum 
sepalis aequilongis, basi connatis; labello late galeato, ore suborbiculari haud 
contracto, apice libero obtuso, dorso subecarinato, sepalorum longitudine 
basi saccis brevissimis donato; columnae stipite valde abbreviato, rostello 
brevi triangulari obtuso; lobo stigmatifero semiorbiculari apice subemargi- 
nato; ovario brevi late elliptico, vix 0,3 cm longo. 

S. debile Bol., in Journ. Linn. Soc, XXI. (1885) 67; Icon. Orch. Afr. 
Austr. I. t, 24; Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1899) 667. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-occidentalj, in elivis 
montis Winterhock, ad Kleen-Poort, alt. 3000 ped. (^. Bopkın, Dec. 1884). 


Monographie der Diseae. 187 


S. debile ist wohl das kleinblütigste Satyrium, welches bisher entdeckt worden 
ist. Am nächsten scheint es verwandt mit S. bracteatum Thunbg., doch ist es von 
diesem schon habituell unschwer zu erkennen, außerdem sind die Sepalen und Petalen 
durchaus verschieden. Die unansehnlichen Blüten sind grünlich, braun überlaufen. Es 
ist bisher nur einmal gesammelt worden, nämlich von A. Bopki, einem Orchideen- 
Liebhaber, dem Avir schon eine große Anzahl Entdeckungen neuer südafrikanischer 
Orchidaceen zu verdanken haben. Die von Kräxzuıy aufgeführten beiden Nummern be- 
ziehen sich auf dieselben Exemplare, nämlich die n. 5907 auf Herb. Bolus, die n. 318 
dagegen auf das Herb. Normale Austro-Afric. Die Pflanze ist bisher nur einmal ge- 
sammelt worden. 

49. S. bieallosum Thunbg. 

Caule humili erecto stricto, foliato, 8—30 em alto; foliis erecto-patenti- 
bus patentibusve cordatis ovatis vel ovato-lanceolatis acutis, deerescentibus, 
inferioribus 1,5 —3 cm longis, supra basin 0,8—1,5 cm latis; spica elongata 
cylindrica dense multiflora; bracteis lanceolatis. vel ovato-lanceolatis acutis 
vel attenuato-acuminatis; floribus in genere minoribus, niveis, illis 5. Lind- 
leyani simillimis; sepalis lateralibus late oblongis vel late ellipticis obtusis, 
vix 0,4 cm longis; intermedio ovato-oblongo obtuso, 0,3 em longo; petalis 
cum sepalis basi eonnatis ovato-oblongis obtusis,0,3 em longis; labello ob- 
longo galeato, apice obtuso depresso, ore lalissimo, saccis brevissimis obtusis; 
columna abbreviata, rostello subrhomboideo apice obtuso, brevi; lobo stig- 
matifero circuitu semiorbieulari alte bifido; ovario 0,4 em longo, elliptico. 

S. bicallosum Thunbg., Prodr. Pl. Cap. (1794) 6, Flor. Cap. (ed. 1823) 
19: Sw., in Act. Holm. (1800) 216; Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 343; 
Bol, Orch. Cape Penins. (4888) 128, t. 34; Krzl., Orch. Gen. Spec. | 
(1899) 669. 

Var. 3 ocellatum Bol, in Orch. Cape Penins. (1888) 128, tab. d 
differt a forma typica bracteis superioribus floribus brevioribus, labelli apice 
depresso magis producto orem in fauces 2 oblongas separante. 

Habitat in Africa australi: loco incerto: (Ros. Brown, HARVEY, 
Rogers, Oct. 1801); in regione austro-occidentali: in monte Paardeberg 
(Tuuxgerg, Oct.), Kleen Drakensteen, inter flumen Bergrivier et montem 
Drakensteenbergen, alt. infra 1000 ped. (Drie, Sept., Oct.), in olivis are- 
nosis montium prope cataractum Tulbaghensem, alt. 1000—3000 ped. 
(Ekron, Zeyer, Dec.), in arenosis planitiei capensis prope Wynberg, Wé 
c 80 ped. (Exton, Zeyner, Kissner, Nov. 1891), (SCHLECHTER, Oct. 1892), 
m civis orientalibus montis Diaboli, alt. 1000 ped. (H. Borus n. +994, 
Nov, 1882), (Herb. Norm, Austro-Afr. n. 335), in summo monte Fabulan 
(Wirson, Nov. 1881), in clivis arenosis montis Constantiabe g pone Houts- 
bay, alt. 1000 ped. (R. Sentecuter, Sept. 1892), in arenosis montium prope 
Simonstown (C. Wricat n. 148), in collibus lapidosis prope Howhoek, alt. 
© 1000 ped. (R. ScurEcurER n. 5442, Oct. 1894), in montibus prope cata- 
ractam Tulbaghensem (Pappe), Oakford, prope George (Renmans n. 983), 


. ` . "plus i In es dureh 
S. bicallosum ist die nächste Verwandte des S. retusum Lindl., von dem es 


das n fief : sehtbaren Sáckehen am Grunde des 
oben tie ausgerandete Stigma und die kaum sichtbaren Such i 


188 R. Schlechter, 


Labellums verschieden ist. Beide Arten besitzen einen unangenehmen Geruch, den ich 
nur mit dem Geruch von Käse vergleichen kann. Das Verbreitungsgebiet der Art liegt 
in der Südwestecke des Caplandes. Die Blüten sind weiß und gehören nächst S. debile 
Bol. wohl zu den kleinsten in der Gattung. 

50. S. Lindleyanum Bol. 

Caule humili erecto stricto, foliato, 44—20 cm alto; foliis erecto- 
patentibus, patentibusve, cordato-oblongis vel cordato-ovatis, obtusis vel 
subacutis, deerescentibus, inferioribus 2—3,5 cm longis, supra basin 4 —2 cm 
latis; spica cylindrica dense multiflora; bracteis patentibus lanceolatis acutis 
vel ovato-lanceolatis attenuato-acuminatis, flores superantibus; floribus in 
genere minoribus niveis, erecto-patentibus; sepalis petalisque basi usque 
infra medium connatis; sepalis lateralibus oblique-oblongis obtusis, inter- 
medio aequilongo, ovato obtuso, 0,3 em longo; petalis oblique -lanceolatis 
obtusiuseulis vix brevioribus; labello galeato, apice erecto obtuso, brevissime 
ciliato, ore latissimo, dorso ecarinato, sepalis aequilongo, saecis brevissimis 
obtusis c. 0,1 cm longis; columnae stipite abbreviato; rostello triangulari 
brevissimo, apice abbreviato obtuso, lobo stigmatifero semiorbiculari apice 
subinflexo; ovario 0,3—0,4 cm longo. 

S. Lindleyanum Bol, in Journ. Linn. Soc. XX. (4884) 474, Orch. 
Cape Penins. (1888) 130, t. 30; KrzL, Orch. Gen. Spec. 1. (1899) 668. 

S. bracteatum Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 342 (nec Thunbg); 
Krzl, Orch. Gen. Spec. I. (1899) 668. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-occidentali: in clivis 
montium supra Dutoitskloof, alt. 3000—4000 ped. (Drie, Oct), in humi- 
dis montium supra Simonstown, alt. e. 800 ped. (C. Wmianr, H. Borus, 
n. 4828, Oct. 1882; n. 7024, Oct. 1885; Herb. Norm. Austro-Afr. n. 404) 
in clivis septentrionalibus montis Tabularis (Burenerr n. 650, Jan.), in monti- 
bus prope Worcester (ZEYHER). 

Diese Art ist von dem sehr nahe verwandten S. bieallosum Thunbg. nur bei 
genauer Untersuchung zu trennen. Die Unterschiede zwischen beiden Arten sind folgende; 
S. bicallosum hat ein Labellum, dessen Spitze vorn über die Öffnung des Helmes s50 
herunter gebogen ist, dass es fast den Anschein hat, als besäße der Helm zwei kleine 
ovale Öffnungen; bei S. Lindleyanum ist die Spitze des Labellums einfach concav mil 
emporgebogenem Rande. Außerdem ist das Stigma bei S. bieallosum an der Spitze 
tief ausgerandet, dagegen bei SS. Lindleyanum einfach halbkreisrund. Auch S. Lind- 
leyanum hat wie S bieallosum und S. retusum Lindl. den unangenehmen Käsegeruch, 
jedoch bedeutend schwächer als jene. Kräxzuın vergleicht die Art mit S. bracteatum 
Thunbg., zu der sie nach meiner Ansicht keine Beziehungen hat. 

51. S. retusum Lindl. 

Caule erecto, humili, foliato, 6—14 em alto; foliis erecto-patentibus 
cordato-ovalibus acutis, basi amplexicaulibus, inferioribus 1,5—2,5 cm longis, 
supra basin 0,7—4,4 em latis, superioribus deerescentibus, sensim in 
bracteas abeuntibus; spica oblonga vel cylindrica 2—6 cm longa, 4—1,9 cm 
diametro; bracteis patentibus foliaceis lanceolatis acutis flores superantibus, 
vel subaequantibus; floribus in genere minoribus patentibus; sepalis late- 


Monographie der Diseae. 189 
ralibus subfaleatis oblique oblongo-ligulatis obtusissimis, intermedio aequi- 
longo oblongo-ligulato obtuso, vix 0,3 em longo; petalis cum sepalis ima 
basi tantum connatis, linearibus obtusis, petalis subaequilongis; sepalis 
petalisque patentibus; labello postico late galeato-concavo obtuso, circuitu 
subquadrato-orbiculari, apice libero porrecto-patulo obtuso, dorso ecarinato, 
sepalis aequilongo, calearibus saceiformibus patentibus subeylindrieis obtusis, 
limbo brevioribus; columna cylindrica abbreviata, rostello brevissimo, e 
basi cuneata trilobulato, lobulis lateralibus divaricatis linearibus obtusis, 
intermedio abbreviato obtusissimo, duplo breviore, lobo stigmatifero semi- 
orbieulari obtusissimo,  rostello vix longiore; ovario eylindrico glabro 
0,4 em longo. 

S. retusum Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 343; Krzl., Orch. Gen. 
Spec. I. (1899) 666. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-occidentali: in collibus 
graminosis inter llooge-Kraal-Rivier et Koratra, infra 500 ped. (Driee, 
Sept), in ditione Knysna (rent, Oct. 1820), in clivis graminosis montis 
Tabularis, alt. c. 3000 ped. (R. Scutecnrer, Febr. 1892), in elivis graminosis 
montium prope Swellendam (Munpr), in clivis lapidosis montium supra 
Zuurbraak, alt. 9000 ped. (R. Scutecurer n. 5669, Oct. 1894), in collibus 
graminosis ad pedem montium Langebergen prope Riv ersdale, alt. 1000 ped. 
(R. Senteenter, Nov. 1892), in montibus prope Knysna (F ORCADE, Oct. 
1892), (Newrrnare, Oct. 1893). 


Habituell hat S. retusum einige Ähnlichkeit mit S. bicallosum Thunbg., doch ist 
es von diesem durch das Stigma sowohl, wie durch die deutlichen Sporne, welche bei 
S. bieallosum so stark reduciert sind, dass sie ohne genaue Besichtigung. kaum zu er- 
kennen sind, verschieden. Die Pflanze gehört entschieden zu den selteneren Arten. 
Ihre geographische Verbreitung beschränkt sich auf die Gebirge Süd-Afrikas, welche von 
Capetown beginnen und längs der Südküste hinlaufen. Das von Kränzuın als von Munp 
und Mare gesammelt aufgeführte Exemplar habe ich im Berliner Bot. Museum nicht 
finden können. 


52. S. eordifolium Lindl. 

Foliis radicalibus 2 cordato-ovatis acutis erecto-patentibus, 2—4 cm 
longis, medio 1,5—2,5 cm latis; caule erecto humili 6—9 cm alto, vaginis 
2—3 erectis lanceolatis vel ovato-lanceolatis acutis, basi marginibus conna- 
lis laxe vestito; spiea oblonga vel subeylindriea, 0,3—0,4 cm longa, c. 0,2 cm 
diametro; bracteis herbaceis patentibus ovatis vel ovato-lanceolatis, acutis 
vel acuminatis; floribus in genere mediocribus erecto- patentibus; sepalis 
lateralibus faleatis ovato-lanceolatis acutiusculis, intermedio subaequilongo 
oblongo obtuso, medio nervis 3 parallelis incrassatis ornato, 0,9 em longo; 
petalis oblique oblongo-lanceolatis obtusis margine saepius subundulatis, 
sepalum longitudine, basi tertia parte cum sepalis connatis; labello circuitu 
suborbiculari galeato- concavo 0,8 em diametro, apice obtuso, dorso ecari- 
nato, basi saeculis brevissimis semiglobosis obtusissimis donato: columna 
Sracili elongata apice incurva, rostello brevi e basi cuneata trilobulato, lobu- 


190 R. Schlechter. 


lis lateralibus divaricatis linearibus glanduligeris, intermedio abbreviato 
obtusissimo multo breviore, lobo stigmalifero oblongo-ligulato apice bifido; 
ovario oblongo, glabro, e. 0,6 cm longo (pro magnitudine florum perbrevi). 

S. cordifoltum Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 344; Krzl., Orch. Gen. 
Spec. 1. (1899) 673. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-orientali: in paludibus 
montis Katberg alt. 4000—5000 ped. "Unter, Scurry n. 141, Nov. 1884), 
in graminosis humidis montium prope Baziya (Kaffrarine) (Baur n. 551). 

Habituell erinnert S. cordifolium etwa an eine breitblüttrige Varietät von S. brac- 
teatum Thunbg. Es hat wie jenes auch die großen abstehenden Bracteen und offenbar 
auch dieselbe Färbung der Blüten. Es ist mir nicht möglich gewesen festzustellen, ob 
die grundständigen Blätter dem Boden fest angedrückt sind, oder nieht; wenn dies der 
Fall sein sollte, so ist es nicht unwahrscheinlich, dass S. paludicola mit S. cordifoltum 
zusammenfällt. Es bestehen zwischen beiden Arten merkwürdige Ubercinstimmungen, 
obgleich S. paludicola cine bedeutend stärkere und großblütigere Pflanze zu sein scheint. 
Doch diese Frage muss noch unentschieden bleiben, bis wir mehr Material von dem 
seltenen S. cordifolium sowohl, wie von S. paludicola erhalten. Von S. bracteatum 
Thunbg, ist die Lixorev’sche Pflanze vor allen Dingen durch das oben tief ausgerundete, 
fast zweispaltige Stigma zu unterscheiden. In dieser Hinsicht erinnert es an S. bicallosum 
Thunbg., einer Art, mit der es sonst aber nichts gemein hat. Die Art ist bisher nur 
auf den höheren Gebirgen der südöstlichen Cap-Colonie gesammelt worden. 

53. S. bracteatum Thunbg. 

Caule humili erecto foliato, 7—20 cm alto; foliis patentibus decres- 
centibus, inferioribus ovatis acutis, vel oblongis 2—4 em longis, medio 
1—2 cm latis, superioribus lanceolatis acutis in bracteas abeuntibus; spica 
oblonga vel ovoidea, dense multiflora; bracteis patentibus patulisque, ovatis 
acutis vel ovato-lanceolatis, ciliatis vel subpapillosis decrescentibus, inferiori- 
bus flores superantibus superioribus floribus subaequilongis vel brevioribus; 
floribus in genere mediocribus lucide roseis vel albidis, lineis purpureis 
ornatis; sepalis lateralibus falcato-oblongis obtusis, intermedio paulo breviore 
latiore ovato obtusiusculo, 0,& em longo; petalis cum sepalis ad medium 
usque connatis, oblique lanceolatis subacutis, 0,3 em longis; labello galeato, 
ore rotundato, apice acuto, dorso carinato, nervis papilloso-ciliatis, saccis 
2 brevissimis obtusis; columnae stipite elongato gracili, apice inflexo; 
rostello rhomboideo brevi apice trilobulato, lobulis lateralibus divergentibus 
linearibus. glanduliferis intermedio abbreviato obtuso; stigmate rotundato, 
apice saepius subemarginato; ovario oblongo vel ovoideo, costis papilloso- 
ciliatis, 0,6 cm longo. 

S. bracteatum Thunbg. Prodr. Pl. Cap. (1794) 6, Flor. Cap. (ed. 1823) 
18 (nec Lindl.), Ker, Journ. Sci. R. Inst. VII. (1820), t. 3, f. 4, N. E. Br., 
in Gard. Chron. (1885) XXIV 331; Kızl., Orch. Gen. Spec. 1. (1899) 666. 

S. lineatum Lindl., Gen. Spec. Orch, (1838) 343. 

5. bracteatum Thunbg. var. 3. lineatum Bol., Orch. Cape Penins. (1888) 
150, t. 32. 

Diplectrum bracteatum Pers. Syn. II. 509, 


Monographie der Diseae. 191 


Var. 3. pictum (Lindl.) Schltr. differt a forma Iypiea floribus glaberri- 
mis floribusque (fide collectoris) niveis. 

S. pictum Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 344. 

Var. y. nanum Bol, Orch. Cape Penins. (1888) 131, tab. 32., differt 
a forma typica floribus et statura minoribus, bracteis reflexis, sepalis peta- 
lisque minus connatis, lobo stigmatifero latiore. 

Var. 5. saxicola (Bol. Schitr., differt a forma typica habitu sub- 
decumbenti, lobo stigmatifero paulo longiore. 

S. saxicola Bol. in Journ. Linn. Soc. XX. (1884) 474, Orch. Cape 
Penins. (1888) 131, t. 4; Krz, Orch. Gen. Spec. I. (1899) 673. 

Habitat in Africa australi: loco incerto: (Muxpr, Oct. 1820, 
Brraius, Nov. 1815, Lziorp, Masson, R. Brown, Oct. 1801, Warzen, 
Prior, R. Trımen, Rogers, Harvey; in regione austro-occidentali: in humi- 
dis montis Piquetberg, alt. 2000—3000 ped. (Dmker, Nov. in depressis 
humidis planitiei capensis prope Wynberg, alt. 50—100 ped. (Zrvurn 
n. 1562, H. Borus n. 3932, Aug. 1877, Aug. 1889, Herb. Norm. Austro- 
Mr. n. 1094, Tm. Kissser 1891, R. Scurecurer 1549, Aug. 1802), in 
divis arenosis montis Muizenberg, alt. 1300 ped. (H. Borus n. 4904) in 
arenosis humidis prope Howhoek (R. Scatecater, Oct. 1894), in montibus 
prope cataractam Tulbaghensem (Eckrtow, ZEYHER, Dec., in planitie prope 
George, 600 ped. (Bowie). 

Var. 3. in regione austro-oceidentali: juxta rivulos in montibus 
Ribbeck-Casteel et Piquetberg (Tnungers, Oct.). 

l Var. y. in regione austro-occidentali: jaxta rivulos in montibus supra 
Simonstown, alt. c. 800 ped. (H. Borus n. 4820, Sept.), in clivis humidis 
montis Constantiaberg (A. Bopkix, Sept.), in campis humidis prope Rivers- 
dale, alt. 300 ped. (R. Scutecurer n. 2029, Nov. 1892), in collibus graminosis 
Prope Zitzikama, in ditione Humansdorp, alt. 200—300 ped. (R. SCHLECHTER 
Nov. 1894). 

Var. 6. in regione austro-occidentali: in rupibus humidis montis 
Tabularis, alt. 4000—3500 ped. (R. Brown Oct. 1801, Brnaius, Oct. 1815, 
Iran, Oct. 1816, Harvey, Dakar n. 1259b, H. Borus n. 3855, Oct. 1880, 
(Herb. Norm. Austr.-Afr. n. 156]), in fissuris rupium in monte Diaboli, alt. 
1000 ped. (H. Borus n. 3855, Oct. 1878, R. SCHLECHTER n. 70, Dee. 1891), 
m rupium fissuris in monte Constantiaberg, alt. 2000 ped. (R. SCHLECHTER 
n. 1478, Sept. 1892), in montibus prope Simonstown (E. Wrieut n. 136). 
Anton AT Süd-Afrikas, zusammen mit 5 bicorne Thunbg. eine dor oo 
Pets uta das oh ies p i in we sn 
sein soll; da ich E (e st nanen wi "n schen hehe so möchte ich hier 
gleich bemerken lossy a s sel vd » A ehließer " " nicht unwahrschein- 
lich erscheint RN der us M H " In ni ir nich ou ee 
denn in der Behaaruns , "n or Fürbui WOCH n int diese sehr variabel " sein. 
le Weiche von Bons Ans : " u State Bd s " s ab, inde er dies Ibe ; I 

wus’ Ansicht betreffs dieser Varietät etwas ab, mdeni CIDE d 


192 R. Schlechter. 


forma typica betrachtet, während ich glaube seme Varictät faveadane als solche be- 
trachten zu müssen, da sie eben bei weitem die verbreitetste ist. Varietät »nanume 
Bol. ist eine ausgezeichnete kleinblütigere Form mit geringen, jedoch nicht stichhaltigen 
Unterschieden an der Columna. Als dritte Varietät betrachte ich S. saxicola Bol., 
welches mit Ausnahme des aufsteigenden schwächlichen Stengels, keine Unterschiede 
aufweist, welche eine Trennung von S. bracteatum rechtfertigen würden. Ich betrachte 
sie als eine Bergform, welche infolge der geringen Nahrung (sie wächst stets in Fels- 
ritzen oder an Felsen, wo sich ein wenig Erde angesammelt hat) nicht im stande ist 
einen genügend starken aufrechten Stengel zu treiben. 


3 


A 


54. S. mierorrhynehum Schitr. 

Ereetum, humile, 22,5 em altum; caule stricto basi vaginato, supra 
medium vaginis 2 distantibus lanceolatis cucullatis donato; foliis radicalibus 
suboppositis erecto-patentibus, late-ovatis acuminatis, 6—7,5 cm longis, 
medio 3—3,5 em latis; spica densa cylindrica, multiflora, 8 em longa, 
1,5—2 em diametro; bracteis erectis ovario appressis apice deflexis, lan- 
ceolatis aculis, inferioribus flores superantibus, superioribus minoribus; flori- 
bus in genere minoribus; sepalis petalisque deflexis lineari-oblongis obtusis, 
basi pilosis, petalis brevioribus angustioribusque quam sepala (sepalis 
0,5 em longis, petalis vix 0,& cm aequantibus); labello postico galeato ecal- 
carato, cum apicula libera obtusa 0,6 em longa; columna gracili erecta; 
rostello pro genere minuto subtriangulari, apice tridentato, lobo stigmatifero 
oblongo rotundato, marginibus superioribus inflexis, rostellum paullo supe- 
rante; ovario oblongo glaberrimo basi in petiolum brevissimum angustato, 
petiolo incluso c. 0,6 cm longo. 

S. microrrhynchum Schltr. in Engl. Bot. Jahrb. XX. (1895) Beibl. 50 
14; KrzL, Orch. Gen. Spee. I. (1899) 672 

Habitat in Africa australi: in regione austro-orientali, in turfosis 
summi montis Mount aux Sources, alt. 11000 ped. (J. Tnopr, Febr. 1893). 

Unter allen Arten der Section Brachysaceium ist S. microrrhynchum durch das 
Fehlen der Sückchen charakterisiert. Man denke sich ein Exemplar von ©. sphaero- 
carpum in allen Teilen bedeutend verkleinert und die Blüten desselben spornlos, so hal 
man ungefähr ein Bild der vorliegenden Art, deren Entdeckung wir J. Tuope verdanken, 
der uns bereits viele Novitäten aus dem Caplande zugeführt hat. Das Rostellum des 
S. mierorrhynehum ist, wie der Name ausdrücken soll, auffallend klein. Leider liegen 
keine Angaben über die Färbung der Blüten vor. 

Erklärung der Abbildungen auf Taf. IL, Fig. A—6. 

A Ganze Pflanze, B Blüte von der Seite, C Blüte von vorn, D Unterlippe, Æ Oberer 

Teil der Säule von der Seite, F Oberer Teil der Säule von vorn, G Pollinium. 


S VI. Satyridium Bol. 
Orch. Cape Penins. (1888) 120; Satyridium Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 
345 (genus). 
In der Structur der Columna zeichnet sich die Section Satyridium 
dadurch von den übrigen Seelionen aus, dass das Rostellum über dem 
stigma steht, welches hier nicht eine freie, aufrechte Lippe, sondern ein 


Monographie der Diseae. 193 


kurzes breit ovales Polster ist, das fest aufsitzt. Dazu kommt dann noch 
eine einzige, nicht, wie sonst üblich, zwei getrennte Klebscheibe; doch ist 
dem letzteren Charakter nicht eine sehr hohe Bedeutung beizumessen, da 
er sich auch bei S. muticum in der Section Eu-Satyrium findet. 

55. S. rhynchanthum Bol. 

Caule erecto stricto, 16—50 cm alto, basi foliato, parte superiore va- 
ginato; foliis inferioribus patentibus vel erecto-patentibus, oblongo-lanceolatis 
vel lanceolatis, acutis, 2,5—4 cm longis, medio 1,5—2 cm latis, decrescen- 
libus sensim in vaginas erectas acutas vaginantes abeuntibus; spica oblonga 
vel ovali, 3—7 cm longa, 2—2,5 cm lata; bracteis patulis ovalis acutis flo- 
ribus brevioribus; floribus in genere mediocribus, roseis, labello purpureo- 
punctato; sepalis lateralibus oblique-oblongis subacutis vel oblongis, inter- 
medio anguste oblongo obtuso, lateralibus aequilongo, 0,6 em longo; petalis 
cum sepalis aequilongis basi tantum connatis, anguste oblongis, apice inae- 
qualiter dentatis; labello galeato-concavo, ore lanceolato, apice erecto acuto, 
dorso carinato, calcaribus subinflatis obtusis rectis, ovario brevioribus; 
columnae stipite elongato erecto-porrecta; rostello rhomboideo apice emar- 
ginato; lobo stigmatifero transverse oblongo, rostello duplo longiore; anthera 
dependente apiculata, glandula solitaria; ovario cylindrico 0,8 cm longo. 

S. rhynchanthum Bol., in Journ. Linn. Soc. Bot. XX. (1882) 342; 
Orch. Cape Penins. (1888) 133 t. 25; Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1899) 657. 

Satyridium rostratum Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 345; Harvey, 
Thes. Cap. T. (1859) 55 t. 87. 

Habitat in Africa australi: Loco incerto (VrLLET), in regione austro- 
occidentali, in paludibus montium supra Dutoits-Kloof, alt. 3000 — 4000 ped. 
(Drice, Jan.), in humidis prope flumen Hexriver (Exton, ZEYHER, Febr.), in 
humidis prope Villiersdorp, alt. 1300 ped. (H. Borus n. 5277, Nov. 1879), 
In arenosis in monte Steenberg, prope Muizenberg, alt. 1100 ped. (A. Bopkın 
(Herb. Norm. Austro-Afr. n. 331], Dec. 1884, H. Borus n. 4946), in palu- 
dibus montis Constantiaberg, alt. 1500 ped. (R. SCHLECHTER n. 207, Jan. 1892), 
"Prope Capetown« (Wirws n. 646, 1883). 


Mit Recht ist Satyridium Lindl. von Borus nur als Section der Gattung Satyrium 
betrachtet worden. Mit Ausnahme der beiden in eine einzige verwachsene Glandulosa, 
st die Structur der Blüten genau dieselbe wie bei den übrigen Satyrium-Arten; außer- 
dem ist S, rhynchanthum nicht die einzige Art der Gattung mit einer einzigen Glandula, 
dasselbe finden wir bei S. muticum Lindl., einer Pflanze der Section Eu-Satyrium. 
S thynchanthum gehört zu den selteneren Arten der Gattung in Süd-Afrika und ist 
daselbst auch nur im Südwesten zu finden. Die Färbung der Blüten ist weißlich oder 
hellrosa mit roten Punkten auf der inneren Seite des Labellums. 


§ VII. Aviceps (Lindl.) Schltr. 
Aviceps Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 345 (genus). 
Die einzige Art, durch welche die Section repräsentiert wird, ist cha- 
rakterisiert durch die fast bis zur Spitze in einen fast quadratischen 


Botanische Jahrbücher. XXXI. Bd. 13 


194 R. Schlechter. 


fleischigen Lappen verwachsenen Sepalen und Petalen. Lixptey, der die 
letzteren nicht finden konnte, gründete daraufhin eine neue Gattung 
» Aviceps«, indessen hat Borus die schon von Tuunsers beobachteten Pe- 
talen als wirklich vorhanden nachgewiesen und den ganzen Bau der Blüte 
auf einer Tafel erläutert. Auch habituell weicht Avzeeps von den übrigen 
Satyrium-Arten dadurch ab, dass der Stamm äußerst stark verkürzt ist 
und die Blüten eine fast doldige Inflorescenz bilden. 


56. S. pumilum Thunbg. 


Herba humilis erecta, glabra, 4—8 cm alta; caule abbreviato; foliis 
4—6 ovato-lanceolatis vel lanceolatis, acutis vel obtuse acuminatis, basin 
versus paulo angustatis, patentibus; floribus 2— 7 subcorymbosis, pallide 
luteis, labello facie interiore purpureo maculatis, sepalis petalisque intus 
verruculis atropurpureis ornatis; bracteis erectis vel erecto-patentibus ovato- 
lanceolatis acutis, floribus longioribus vel subaequilongis; sepalis petalis- 
que in laminam carnosam subquadrato-oblongam apice truncatam emar- 
ginatum connatis, petalorum apicibus liberis lineari-subfalcatis subacutis, tota 
lamina c. 4,2 em longa, 0,9—1 cm lata; labello galeato acuto vel breve 
acuminato, ore haud contracto, dorso scarinato, sepala excedente, basi saccis 
2 brevibus obtusis; columna stipite gracillimo valde elongato, apice subin- 
curvo; rostello parvulo triangulari apice subacuto; lobo stigmatifero oblongo 
obtuso rostello duplo fere longiore, apice vix incurvo; ovario brevissimo, 
0,4 cm longo. 

S. pumilum Thunbg., Prodr. Cap. (4794) 6; Fl. Cap. ed. I. (1807) 
98; ed. Il. (1823) 19; Sw., in Act. Holm. (1800) 216; Bol., Ic. Orch. Afr. 
austr. I. (1893) t. 25; Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1899) 656. 

Diplectrum pumilum Pers., Syn. II. (1807) 509. 

Aviceps pumila Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 346. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-occidentali: juxta rivulos 
in monte Piquetberg (Taungers, Oct. in collibus prope Leliefontein, alt. 
4000.—5000 ped. (DnkcE, Nov.) in lapidosis prope Ezelsfontein, 3500— 
4000 ped. (Drice, Nov. in montibus prope Tullbagh (Zrvmem), in clivis 
montium prope flumen Hex-River (W. Tysox), in depressis humidis planitie 
prope Ceres, alt. 1500 ped. (H. Borus, n. 7347 [Herb. Norm. Austro-Afr. 
n. 1096] Oct. 1889). 

Obgleich es kaum rätlich erscheint, zu viele monotype Sectionen in einer größeren 
Gattung aufzustellen, so sehe ich mich dennoch auf Grund einiger merkwürdiger Ab- 
weichungen vom normalen Satyriwm-Typus veranlasst, die LiNptEv'sche Gattung Aviceps 
in der Gattung Satyrium als eigene Section aufrecht zu erhalten. Was die Färbung 
der Blüten anbetrifft, so verweise ich auf die von Borvs in dem oben erwähnten Werke 
publieierte Tafel, welche unsere Pflanzen unübertrefflich gut darstellt, Bonus macht da- 
selbst auch einige interessante Bemerkungen über die vermutliche Befruchtung der 
Pflanzen, durch Aas-Insecten, welche wie bei S/apelia durch den unangenehmen Geruch 
der Blüten angelockt würden. 


Monographie der Diseae. 195 


57. S. Guthriei Bol. 

Herba erecta, glaberrima; foliis radicalibus 2, infero humistrato ovato, 
7,5 cm longo (supero ignoto); caule spithamaeo vel ultra, vaginis 2 cucul- 
latis inflatis, marginibus alte connatis vestito; Spica laxa cylindrica?, pluri- 
flora, bracteis lanceolatis acutis, patentibus, flores superantibus; floribus in 
sectione inter minores, erecto-patentibus, niveis roseo-lineatis; sepalis late- 
ralibus oblique oblongis obtusiusculis vel subacutis, 0,7 cm longis, medio 
fere 0,4 cm latis, sepalo intermedio ovato-oblongo acuto, lateralibus aequi- 
longo; petalis cum sepalis basi tertia parte connatis, oblongo-ligulatis ob- 
tusiusculis marginibus microscopice eroso-crenulatis, 0,6 em longis, medio 
0,2 em latis; labello galeato subgloboso, acuminato, ore subrotundo, apice 
libero subreflexo, dorso argute carinata, calcaribus subfiliformibus pendulis, 
ovario subaequilongis; columnae stipite erecto satis longo; rostello sub- 
triangulari arcuato-porrecto, antice breviter emarginato sub apice in appen- 
dicem linguiformem acutum interlocularem producto, glandulis approxi- 
matis; lobo stigmatifero bipartito, partitionibus erectis subulatis, apicibus 
obtusis divaricato-erectis, rostello breviore;'ovario eostato, oblongo, 0,8 cm 
longo. 
S. Guthriei Bol, Icon. Orch. Afr. austr. (1893) t. 21; Krzl., Orch. 
Gen. Spec. I. (1900) 719. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-occidentali: in dunis 
arenosis, locis nuper deustis, planitiei capensis, prope Tokai, pone Wyn- 
berg, alt. c. 100 ped. (F. Gurari fil., Oct. 1890). 

Von S. Guthriei ist nur ein einziges Exemplar bekannt, welches sich in Süd- 
Africa im Herb. Bolus befindet. Botvs hatte seinerzeit eine vorzügliche Zeichnung der 
lebenden Pflanze angefertigt, und dann in dem oben genannten Werke publiciert. Mit 
Hilfe dieser Abbildung und der Bos schen Beschreibung ist es mir gelungen, die obige 
Beschreibung zusammen zu stellen, welche wohl ihrem Zwecke genügen dürfte. 


Species mihi non satis notae. 


A. S. speciosum Rolfe in Flor. Trop. Afr. VII. (1898) 574. 

S. Buchananii Rolfe in Flor. Trop. Afr. VII. (1898) 270. 

Habitat in Africa tropica: in regione centrali: in monte Zomba 
(BUCHANAN n. 307); prope Blantyre-Last; juxta vivum Mwata Manga (Zam- 
besia) (Kirk), Nyassaland (BucnaNAN). 


Scheint in die Section Leptocentrum zu gehören und dürfte wohl sich als nahe 
verwandt mit S. sphaerocarpum erweisen. 

2. S. cheirophorum Rolfe in Fl. Trop. Afr. VIL. (1898) 265. ` 

Habitat in Africa tropica: in regione centrali: prope Blantyre (Last. 

Gehört nach Rorre’s Beschreibung zu Eu-Satyrium. 

3. S. densum Rolfe in Fl. Trop. Afr. VII. 270. 
_ Habitat in Africa tropica: in regione centrali: in summo monte 
Zomba (Buchanan n. 303). 

Dürfte wohl in die Nähe des S. neglectum Schltr. gehören. 

13* 


196 


4. S. mystacinum Krzl. in Engl. Bot. Jahrb. XXIV. (1898) 506. 
Habitat in Africa tropica: in regione centrali: in monte Ruwenzori, 


R. Schlechter. 


alt. 8500 ped. (Stunımann n. 2359). 
5. S. Johnsoni Rolfe in Fl. Trop. Afr. VII. 265. 


Habitat in Africa tropica: in regione centrali: in montibus territorii 


Mozambique, a lacu Nyassa orientem versus (Jonnson). 


Gehört nach Rorre auch zu Eu-Satyrium. 


verwandt sein. 


6. S. orbiculare Rolfe in Fl. Trop. Afr. VII. (1898) 266. 
Habitat in Africa tropica: in regione centrali: prope Kambole pone 


` 


lacum Tanganyika, alt. 5000 ped. (Nurr). 


Auch zu Eu-Satyrium gehörend. 


MMR RRM 


NN 


Ut int 


EE AAA CA Cn UA Ca [A UA Cn Ca Ca TA T (A 


Species excludendae. 


. aculeatum L. f. est Eulophia capensis Schltr. 
. adnatum Sw. est Pelexia adnata Sprgl. 


albidum L. est Platanthera albida Lindl. 
alpinum Pers. est Herminium alpinum Lindl. 
alpinum F. W. Schmidt est Platanthera viridis Lindl. 


. anthropomorphum Pers. est Aceras anthropophora R. Br. 
. anthropophorum Pers. est Aceras anthropophora R. Br. 

. atlanticum Lindl. est Neotinea intacta R. f. 

. barbatum Thunbg. est Disa barbata Sw. 

. bifidum Thunbg. est Schixodium bifidum Lindl. 

. bifolium Wahlenb. est Platanthera bifolia Reichb. f. 

. bracteale Salisb. est Platanthera viridis Lindl. 


caleeatum Ridl. est Disa Buchenaviana Krzl. 
capense Houtt. est Aerolophia tristis Bol. et Schltr. 


. capense L. est Eulophia capensis Schltr. 
. cernuum Thunbg. est Disa physodes Sw. 


conopseum Wahlenb. est Platanthera conopsea Schitr. 
cornutum Burm. est ignotum. 


. cornutum Thunbg. est Disa cornuta L. f. 


eylindrieum Thunbg. est Disa cylindrica Sw. 


. densiflorum Brot. est Neotinea intacta Reichb. f. 
>. diphyllum Lk. est Platanthera diphylla Reichb. f. 
* Draconis Thunbg. est Disa Draconis Thunbg. 

. elatum S. est Spiranthes elata L. C. Rich. 


Epipogium L. est Epipogon aphyllus Sw. 


. excelsum Thunbg. est Disa excelsa Sw. 


ferrugineum F. W. Schmidt est Platanthera viridis Lindl. 
ferrugineum Thunbg. est Disa ferruginea Sw. 


. flexuosum Thou. est Platanthera flexuosa Schltr. 

. flexuosum Thunbg. est Schixodium flexuosum Lindl. 
. foliosum Heyne est Platanthera lanctfolia Schltr. 

. fuscum Huds. est Platanthera viridis Lindl. 

. giganteum L. f. est ignotum. 

. gramineum Thou. est Habenaria graminea Spral. 

` grandiflorum Thou. est Disa uniflora Berg. 


Muss mit der folgenden Art nahe 


Monographie der Diseae. 197 


. hians L. f. est Disa lacera Sw. 

. hircinum L. est Aceras hircina Lindl. 

. hirsutum Gilib. est Goodyera repens R. Br. 

. hirtellum Sw. est ignotum. 

lanceum Pers. est ignotum. 

latifolium Thou. est Platanthera latifolia Schltr. 

. lingulatum Vill. est Platanthera viridis Lindl. 

. maculatum Desf. est Neotinea intacta R. f. 
Monorchis Pers. est Herminium Monorchis R. Br. 

. nigrum L. est Platanthera nigra Schltr. 

obsoletum Pers. est Habenaria obsoleta Sprgl. 
odoratissimum Wahlenb. est Platanthera odoratissima Schltr. 
orchioides Sw. est Stenorrhynchus orchioides Lindl. 
orientale Noronha est ignotum. 

orobanchoides L. f. est Pterygodium orobanchoides Schltr. 
parviflorum Pers. est Neotinea intacta R. f. 
pedicellatum L. f. est Eulophia capensis Schltr. 
plantagineum L. est Stenorrhynchus orchioides Lindl. 
praealtum Thou. est Habenaria praealta Sprgl. 
repens L. est Goodyera repens R. Br. 

repens Michx. est Goodyera pubescens R. Br. 

. rosellatum Thou. est Habenaria mascarenensis Sprgl. 
rufescens Thunbg. est Disa rufescens Sw. 

. sagitale Thunbg. est Disa sagittalis L. f. 

scanense L. est Platanthera albida Lindl. 

secundum Thunbg. est Disa racemosa L. f. 

. spathulatum Thunbg. est Disa spathulata Sw. 
spiralis Sw. est Spiranthes gracilis Beck. 

spirale Thou. est Habenaria spiralis A. Rich. 
tabulare L. f. est Eulophia tabularis Bol. 

tenellum Thunbg. est Disa tenella Sw. 

tortum Thunbg. est Schixodium biflorum Dur. et Schinz. 
trifidum Vill. est Platanthera albida Lindl. 

triste L. f. est Acrolophia tristis Bol. et Schltr. 
vallisoletum La Llave et Lex. est ignotum. 

- venosum Raf. est ignotum. 

. virescens Pers. est Platanthera virescens Lindl. 
viride L. est Platanthera viridis Lindl. 


Pa Pa De Da Pa Pa Do Po Po Do Do Da Da [a [a Da [a Da Da CA JA JA (A CA TA (A TA Do Cn DA [n [a CA CA CA CA ta [A 


Pachites Lindl. 
Gen. Spec. Orch. (1835) 301; Benth. et Hook. f. Gen. Pl. III. (1883) 629; 
Bol, Icon. Orch. Afr. austr. t. 26 (4893); Pfitz. in Engl.-Prantl Nat. 
Pflanzenfam. (1888) II. 6. p. 97. 


Sepala libera patentia subaequalia. Petala sepalis similia nisi paulo 
Pruinosa. Labellum posticum erectum vel suberectum indivisum vel loba- 
tum, ecalcaratum. Columna more generis Satyrium Sw. stipitata, stipite 
tereti elongato; anthera pendula, loculis dissitis vel basi tantum approxi- 
matis; pollinia granulosa, sensim in caudiculam brevem abeuntia, glandula 


198 R. Schlechter. 


rotundata, ebursiculata; rostellum carnosum pyramidale vel hippocrepiforme, 
appendicibus 2 erectis corniformibus auctum; stigma pulvinatum pendulum, 
interloculare , oblongum vel subhippocrepiforme. Ovarium rectum nullo 
modo tortum, cylindricum, erostre. 

Herbae terrestres foliosae, habitu Disae specierum nonnullarum; foliis 
linearibus erectis, plus minus bene evolutis; spica erecta pauci- vel pluri- 
flora. 


Die Gattung Pachites besitzt unstreitig am meisten Anklänge an Sa- 
tyrium Sw. Von diesem ist sie zunächst habituell gut zu unterscheiden, 
ferner aber durch die Form der Blüten sicher zu trennen. Was die Ver- 
wandtschaft zu Disa anbetrifft, so findet sich eine Annäherung zu jener 
einzig und allein in dem Habitus, der Bau der Blüten aber, vor allen Dingen 
der Columna, ist grundverschieden. 

Beide Arten sind südafrikanischen Ursprunges. 


Clavis specierum. 

A. Labellum oval oder oblong; Rostellum sehr breit 
pyramidenförmig . TN . 4. P. appressa Lindl. 
B. Labellum dreilappig; Rostellum hufeisenfórmig mit 
aufrechten Armen . . . ....... . 2. P. Bodkinit Bol. 


1. P. appressa Lindl. 

Caule erecto, stricto, vel adscendente, sparsim foliato, 13—40 cm 
alto; foliis erectis, e basi dilatata vaginanti, linearibus acutis glabris, 6— 
15 cm longis; spica anguste cylindrica laxe 6-multiflora 4—15 cm longa; 
bracteis erectis lanceolatis vel linearibus acutis, inferioribus ovario sub- 
aequilongis, superioribus decrescentibus ; floribus roseo-violascentibus, labello 
basi maculis 2 oblongis aureis ornato, erectis; sepalis patentibus oblongis 
obtusis petalorum longitudine integris glabris; petalis patentibus anguste 
oblongis obtusiusculis 0,7—0,8 cm longis; labello ovato-elliptico subacuto, 
integro glabro; columnae stipite elongato, dorso bicarinato; rostello triangu- 
lari, appendicibus erectis obtusis; stigmate oblongo; antheris oblongis, polli- 
niis pyriformibus, caudicula brevi, glandula rotundato-ovata. 

P. appressa Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 304; Bol, Icon. Orch. 
Afr. Austr. I. (1896) t. 76; Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (4900) 724. 


Habitat in Africa australi: in regione austro-occidentali: in cacumine, 
Craggy Peak, montium Langebergen prope Swellendam (BumcmeLL n. 7356, 
Jan. 1815), in clivis montium Langebergen prope Zuurbraak, alt. 2000— 
4000 ped. (R. ScnLEcurER n. 2157, Jan. 1893), in graminosis montium 
Langebergen prope Riversdale, alt. 1500 ped. (deflorata) (R. SCHLECHTER, 
Febr. 1893). 

Diese Pflanze wurde am 7. Januar 4815 von dem Reisenden Burcnett auf dem 
»Craggy Peak« auf den Langebergen bei Swellendam entdeckt. 4838 erkannte sie 
LiwpLEY als den Vertreter einer neuen Gattung. Seitdem war uns die Pflanze ver- 


Monographie der Diseae. 199 


schollen geblieben. MEıssyer in seiner Bearbeitung der Knavss'schen Pflanzen giebt zwar 
an, dass er die Pflanze in jener Sammlung aus Swellendam erhalten habe, doch halte 
ich das für sehr zweifelhaft, denn, erstens sind damals die Kravss’schen Orchidaceen 
äußerst mangelhaft beschrieben worden, zweitens aber befindet sich die Pflanze nicht 
unter den Knavss'schen Pflanzen im British Museum in London. Im Januar 4893 war 
ich selbst dann so glücklich, die Pflanze auf den Langebergen bei Zuurbraak und im 
Februar bei Riversdale zu finden. 


2. P. Bodkinii Bol. 

Caule erecto humili paucifoliato, 10—12 cm alto; foliis erectis. 4—5 
e basi submembranacea dilatata vaginante linearibus acutis, glabris, decres- 
centibus, inferioribus c. 3. cm longis; floribus in spica laxa pauciflora 
bracteis linearibus acutis erectis, ovario aequilongis; floribus erectis roseis; 
sepalis lanceolatis acuminatis 4-nerviis, erecto-patentibus, 1,3 em longis; 
petalis lanceolatis acutis marginibus incurvis, 1-nerviis, 1 cm longis; labello 
petalorum longitudine erecto trilobo, basi oblongo, lobis lateralibus oblongis 
obtusis abbreviatis incurvis, lobo intermedio lanceolato acuto multo longiore 
apice subrecurvo, basi extus carunculis pluribus minimis aggregatis prae- 
dito: columnae stipite elongato gracili; rostello hippocrepiformi, appendici- 
bus erectis terminalibus; stigmate hippocrepiformi; antherarum loculis in- 
curvis basi tantum approximatis; polliniis pyriformibus, caudicula filiformi, 
glandula rotundata. 

P. Bodkinit Bol., Icon. Orch. Afr. Austr. I. t. 26 (1893); Krzl., Orch. 
Gen. Spec. I. (4900) 722. - 

Habitat in Africa australi: in regione austro-occidentali: in turfosis 
montis Muizenberg, alt. 1400 ped. (A. Bopkın, Jan. 1890), in humidis montis 
Howhoekberg (A. Bonus, Jan. 1895). 

Die zweite Art der Gattung Pachites Lindl., P. Bodkintt, ist von P. appressa Lindl. 
vor allen Dingen durch bedeutend schwácheres Wachstum, ferner aber durch das drei- 
lappige Labellum und durch die Columna verschieden. Die Blüten von P. Bodkinei 


sind rosenrot, von P. appressa aber hellviolett mit zwei gelben Flecken am Grunde des 
Labellums. 


Disa Berg. 
Pl. Cap. (1767) 348; L. f, Suppl. (1781) 406; Sw. in Act. Holm. (1800) 
208; Thunbg., Fl. Cap. (1823) 7; Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 346; 
Benth. et Hook. f, Gen. Pl. II. (1883) 630; Bol, Orch. Cape Penins. 
(1888) 134. 


Monadenia Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 356; Benth. et Hook. f., 
Gen. Pl. III. (1838) 630. 

Penthea Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 360, Nat. Syst. Bot. ed. 2 
4836) 446. 

Forficaria Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 362. 

Herschelia Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 362; Bol. in Journ. Linn. 
Soc. Bot, XIX. (1882) 326; Benth. et Hook. f, Gen. Pl. Ill. (1883) 630. 


\ 


200 R. Schlechter. 


— 


Sepala inaequalia, libera, intermedium galeatum vel cucullatum dorso 
in calcar polymorphum, deflexum vel adscendens, nunc saccatum nunc sub- 
muticum, lateralia patentia vel porrecto-patula, rarius adscendentia. Petala 
valde polymorpha, nunc sub galea abscondita nunc ex ea plus minus egre- 
dientia et tali modo plus minus bene conspicua, facie interiore basi per- 
saepe rostello adnata. Labellum ecalcaratum porrecto-patulum vel deflexum 
persaepe lineare vel spathulatum, nunc integrum nunc lacerato-multifidum, 
rarius conspicue unguiculatum, lamina lobulata hederaeformi vel lacerata. 
Columna sessilis; anthera plus minus resupinata vel erecta, oblonga, vel 
subrotunda; rostellum erectum vel suberectum bifidum vel bilobulatum vel 
trilobulatum, nunc lobo carnosulo interloculari, rarius postposito ornatum; 
stigma pulvinatum suborbiculare vel oblongum. Ovarium tortum vel rec- 
tum, cylindricum vel subelavatum, rarius oblongum, nunc brevfler pedi- 
cellatum, erostre. Herbae erectae terrestres, habitu Orchidis; spica poly- 
morpha floribus parvulis vel mediocribus majusculisve, nunc speciosis. 

Die Gattung Disa wurde im Jahre 1767 von Bersıus aufgestellt und 
später im Jahre 1781 von Linse fil. noch einmal charakterisiert. Ohne 
irgend welchen Grund vernachlässigte Leg fil. den von Berscıus der damals 
bekannten einzigen Art D. uniflora gegebenen Namen und nannte sie D. 
grandiflora. Linne fil. fügte schon damals noch einige neue Arten zu der 
Gattung hinzu. Als im Jahre 4800 Or. Swanrz seine Orchidaceen-Monographie 
schrieb, fügte er eine nicht unbedeutende Anzahl von Arten, welche meist 
von TuuwsERG als Satyria-Arten beschrieben worden waren, den bereits be- 
kannten hinzu. Etwa 35 Jahre später wurden durch LiwpLEY, noch etwas 
später durch Soxper und durch Retcaensacn fil. eine größere Anzahl neuer 
Arten beschrieben, so dass schon damals die Zahl der beschriebenen Arten 
auf etwa 100 geschätzt wurde. Das Verdienst, Ordnung in die Gattung 
gebracht zu haben, kommt aber dem Monographen der südafrikanischen 
Orchidaceen, H. Borus zu, welcher seit dem Jahre 1880 dieser Pflanzen- 
gruppe ein ganz besonderes Interesse entgegenbrachte. Leider aber ist 
manches, was Borus richtig gestellt hatte, jetzt in der kass schen 
Arbeit wieder durch einander geworfen worden. 

Unter den Diseae schließt sich die Gattung Disa den beiden Gattun- 
gen Schixodium und Brownleea am nächsten an. Von beiden wird sie 
durch das flache Labellum getrennt, welches bei Schixodium mit einem 
concaven Hypochil versehen ist, bei Brownleea aber mit stark verbreiteter 
Basis die Narbe umschließt und eine aufrechte Platte besitzt. Von Saty- 
rium und Pachites werden diese drei Gattungen durch die sitzende Co- 
lumna und das gespornte sepalum dorsale unterschieden. 

_ Die Sepalen sind bei Disa stets ungleich, d. h. das mittlere sehr ver- 
schieden von den beiden seitlichen gebildet. Besonders in der Gestalt des 
ersteren finden wir eine grofe Verschiedenheit. Bei einigen Arten wie 
Disa neglecta Sond., D. maculata L. f., D. minor Reichb. f. und D. bi- 


Monographie der Diseae. 201 


valvata Schinz et Dur. fehlt der Sporn gänzlich und das Sepalum ist ein- 
fach concav. Von dieser Form bis zu den lang gespornten Helmen der 
Arten der Section Aegoceratium finden wir jedweden Übergang. Die seit- 
lichen Sepalen zeigen wenig Verschiedenheit; fast stets sind dieselben ob- 
long und stumpf. Der mediane Nerv wird nicht selten bis über die Spitze 
der Sepalen hinaus in einen Apiculus verlängert, der z. B. bei D. Telipo- 
gonis Reichb. f. auffallend verlängert ist. 

Die Petalen sind wiederum recht vielgestaltig. Bei einigen Arten sind 
dieselben einfach schief zungenförmig, bei anderen an der Basis erweitert, 
oder gar wie bei manchen Arten der Section Callostachys vorn mit einem 
riesigen rundlichen Lappen versehen. Knieförmig gebogene Petalen kommen 
besonders bei der Section Herscheha vor. Stets sind die Petalen mehr 
oder weniger unter dem Helme verborgen. 

Von den Seiten des Rostellums heben sich gewöhnlich Leisten ab, 
welche auch mit den Petalen verwachsen sind. Dieselben müssen entweder 
als staminodiale Wucherungen oder als Auswüchse des Rostellums ange- 
sehen werden. 

Das Labellum ist gewöhnlich sehr schmal und klein, doch kommen 
auch in der Section Herschelia Arten vor, bei denen es der auffallendste 
Teil der Blüte ist. Dort giebt es Species, welche ein lang genageltes La- 
bellum aufweisen, das entweder eine gelappte oder eine stark zerschlitzte 
Platte besitzt, oder das Labellum ist sitzend und stark gefranzt, wie z. B. 
bei D. barbata Sw. und D. lugens Bol. 

Die Columna zeigt in ihrer Bildung eine große Gleichfórmigkeit. Die 
Anthera ist stumpf oder zugespitzt oder ausgerandet. Das Rostellum kann 
2—4-spitzig sein; doch ist die gewöhnlichste Form entschieden die drei- 
zipfelige, mit einem kapuzenförmig zusammengezogenen Mittellappen. 

Bei weitem der größte Teil der Arten ist. in Süd-Afrika zu Hause, 
wenngleich auch das tropische Afrika bis nach Abyssinien hinein eine 
größere Zahl von Formen besitzt. Aus Madagascar sind uns bis jetzt zwei 
Arten bekannt geworden und eine allerdings nur einmal in einem Exem- 
plar gefundene von der Insel Bourbon. 


Clavis sectionum. 


A. Beblütterte Pflanzen mit meist krautigen Blüttern und 
fleischigem Stamm. 
I. Nur eine einzige Glandula für beide Pollinien vorhanden § 4. Monadenia Bol. 
ll. Zwei Glandulae für die Pollinien. 
à. Anthere aufrecht, oder fast aufrecht. 
4. Anthere mit der Achse des Ovariums einen ge- 
streckten Winkel bildend, Blütentraube dicht, 
reichblütig, Rostellum ziemlich niedrig . . 82. Calostachys Schltr. 
2. Anthere wenig zurückgeneigt, mit der Achse 
des Ovariums einen stumpfen Winkel bildend, 
Inflorescenz 4—8 blütig, Rostellum sehr hoch. 


202 R. Schlechter. 


+ Blätter, besonders die unteren, gut ausgebildet, 
Wurzelblätter wenige . . . . 83. Macro-Disa Schltr. 
+ Blattbildung sehr stark reduciert, "auffallend 
viele sehr kleine und sehr kurze linealische 
Wurzelblätter. . . . . . § 4. Penthea Bol. 
b. Anthere sehr stark zurückgebogen, mit der Achse 
des Ovariums ungefähr einen rechten Winkel 
bildend. 
1. Das ungleiche Sepalum oben, Ovarium gedreht. 
+ Stamm mit häutigen Scheiden bekleidet, 
Blätter hauptsächlich am Grunde desselben, 
Petalen mehr oder weniger aus dem Helme 
hervorragend. . .. 2.2... . . 85. Coryphaea Lindl. 
++ Stamm meist bis oben beblittert oder mit 
krautigen blätterigen Scheiden bekleidet, Pe- 
talen meist unter dem Helme verborgen. 
* Grundblätter aus besonderer Knospe an der 
Seite des Stengels. . . . . ... ... 86. Aegoceratium Schltr. 
** Grundblätter, wenn vorhanden, die Basis 
des Stammes umgebend. 
X Blätter, besonders an der Basis des 
Stengels gehäuft, sehr schmal linealisch, 
mit verbreiterter häutiger Basis den- 
selben umfassend. . . . .. . 87. Disella Lindl. 
X X Blätter an der Basis nicht häutig ver- 
breitert, meist linealisch oder lanzettlich § 8. Eu-Disa Bol. 
2. Das ungleiche Sepalum unten oder außen, Ova- 
rium nicht gedreht . ... . - . § 9. Orthocarpa Bol. 
B. Blätter sehr schmal, meist fadenförmig steif-lederig, zu- 
weilen fast drahtartig, meist nach dem sehr schlanken 
Blütenschafte erscheinend. 
I. Ovarium gedreht, ungleiches Sepalum aufrecht helm- 


artig. 
a. Helm mit kurzem cylindrischem, selten kegel- 
fórmigem stumpfem Sporne. . . . . . .§ 410. Hersehelia Bol. 
b. Helm mit aufrechtem oder abstehendem, ver- 
längertem spitzem Sporne. ... . , . 844. Oregura Bol. 
II. Ovarium nicht gedreht, ungleiches Sepalum abstehend, 
löffelförmig, concav . . . . . . ..... . . .842. Forficaria Schltr. 


S 1. Monadenia Bol. 
Orch. Cape Penins. (1888) 137. — Monadenia Lindl., Gen. Spec. Orch. 

(1838) 356 (genus); Benth. et Hook. f., Gen. Pl. III. (1883) 631. 

Die Arten der Section haben den Habitus von Eu-Disa, sind aber 
an der. einzigen Glandula der Pollinien zu erkennen. Als weiteres Merk- 
mal finden sich die Petalen und das Labellum; die ersteren ragen stets aus 
dem Helme deutlich hervor und sind, wie auch das Labellum, stets fleischig. 


Wer einmal einen Vertreter dieser Section untersucht hat, wird die anderen 
sofort als solche erkennen. 


Monographie der Diseae. 203 


LinpLey publicierte die ihm bekannten Arten unter Monadenia als 
eigene Gattung; Benruam hielt in den »Genera plantarum« die Gattung 
Monadenia noch aufrecht, indem er sich dabei auf Borus berief. Borus 
selbst zog dann 4888 mit Recht die Gattung ein und brachte die Arten in 
einer besonderen Section in die Gattung Disa. 

Die bisher bekannt gewordenen Arten sind alle südafrikanischen Ur- 
sprunges. 

Clavis specierum. 
A. Blüten mit aufsteigendem Sporne . . . 22. 4. D. Basutorum Schitr. 
B. Blüten mit hängendem Sporne, oder spornlos. 
I. Blüten (in der Section) groß, Sepalen 0,5—0,8 cm 
lang. 
a. Sporn so lang oder länger als das Ovarium, nach 
unten verdünnt, fast fadenförmig 
4. Ganze Pflanze (auch getrocknet) dunkel pur- 


purrot. 
+ Rostellumabschnitte außen deutlich gekielt 2. D. ophrydea (Lindl.) Bol. 
"t Rostellumabschnitte nicht gekielt à . . 3. D. atrorubens Schltr. 


2. Pflanze nicht purpurrot. 
+ Untere Laubblätter 4—2, breit oval. . . . 4. D. comosa (Rchb. f.) Schltr. 
++ Laubblätter mehrere, linealisch oder lan- 
zettlich. 
* Helm nach oben verbreitert, Petalen deutlich 
zweilappig, Blütentraube kurz eifórmig . . 5. D. sabulosa Bol. 
** Helm nach oben nicht verbreitert, Petalen 
ungeteilt, Blütentraube schmal, meist cy- 
lindrisch. 
X Stigma das Rostellum fast überragend, 
Blätter wenig, sehr plötzlich in Schei- 
den verkürzt. . . . . 6. D. Bolusiana Schltr. 
XX Stigma deutlich niedriger als das Ro- 
stellum, Blätter langsam in die Bracteen 
übergehend. 
© Bracteen krautig, Traube locker. . 7. D. rufescens Sw. 
©© Bracteen trocken, netzaderig, Traube 
ziemlich dicht. . . . . . . . . . 8. D. macrostachya (Lindl.) 
b. di deutlich kürzer als das Ovarium. (Bol. 
. Sporn so lang als die Sepalen, stark aufgeblasen 9. D. cernua Sw. 
2. Sporn länger als die Sepalen, wenig aufgeblasen 40. D. brevicornis (Lindl.) Bol. 
Il. Blüten klein, Sepalen 0,1—0,3 cm lang. 
à. Helm nicht gespornt . . . 22.2.2... 11. D. conferta Bol. 
b. Helm deutlich gespornt. 
4. Sporn seitlich nicht zusammengedrückt. 
+ Mittleres Sepalum 0,4 em, Sporn 0,2 cm lang 42. D. pygmaea Bol. 
++ Mittleres Sepalum 0,3 cm, Sporn 0,4 em lang 13. D. micrantha Lindl.) Bol. 
2. Sporn seitlich zusammengedrickt. . 
1 Pflanze schlank, Blütentraube 0,8—1,5 cm 
im Durchmesser . e. . . 44. D. auriculata Bol. et 
tt Pflanze gedrungen, Blütentraube 2, -— cm (Schltr. 
im Durchmesser. . . 2 . . . . . 18. D. multiflora (Sond.) Bol. 


oe 


204 R. Schlechter. 


4. Disa Basutorum Schltr. 

Erecta, pusilla, 8—12 cm alta; caule vaginis arcte appressis tecto; 
foliis 2 radicalibus erecto-patentibus, ovatis acutis, basi caulem obtegentibus, 
2—2,8 cm longis, medio 1—1,2 cm latis; spica laxa pluriflora (ad 44) cy- 
lindrica; bracteis ovatis acutis, inferioribus flores superantibus, superioribus 
brevioribus; floribus in sectione minoribus, virescenti-badiis, sepalo dorsali 
galeato obtuso, calcarato, calcare adscendente, galeam aequante, filiformi 
obtuso; lateralibus ovato-falcatis obtusis, galeae longitudine (0,5 cm longis); 
petalis erectis oblique ovatis obtusis margine superiore inflexis, galeam haud 
aequantibus; labello lineari obtusiusculo, apicem versus dilatato, 0,3—0,4 cm 
longo; anthera paullo resupinata profunde excisa, connectivo brevissimo; 
stigmate pro^magnitudine florum majore, rostello minimo apice exserto 
(glandula non visa); ovario cylindrico, glaberrimo, 0,7— 0,8 cm longo. 

D. Basutorum Schltr., in Engl. Bot. Jahrb. XX. (1895) Beibl. 50. 17. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-orientali: in ericetis 
summi montis Drakensberg, in terra Basutorum, alt. 40000 ped. (J. Tope, 
Febr. 1893). 


Die Stellung dieser Pflanze in der Section Monadenia ist noch etwas zweifelhaft 
da es weder mir noch Borvs, der mich bei den Untersuchungen über diese Art freund- 
lichst unterstützte, gelang, die Glandula der Pollinien zu finden, doch scheint die ganze 
Structur des Rostellums auf eine einzige Glandula hinzuweisen. Vor allen anderen 
Arten der Section ist D. Basutorum zunächst durch die spärlichen Blüten in sehr 
lockerer Traube und durch den aufsteigenden Sporn zu erkennen. Sehr bemerkenswert 
ist übrigens auch das auffallend kurze Connectiv der Anthere; letztere erscheint dadurch 
tief zweispaltig. Die Färbung der Blüten ist übrigens auch die der übrigen Monadenien; 
die Sepalen sind grünlichbraun, die Petalen und das Labellum purpurbraun. Die flei- 
schigen Petalen ragen ein wenig aus dem Helme hervor; auch ein Charakter von 
Monadenia. 


Erklärung der Abbildungen auf Taf. III, Fig. E—L. 

E ganze Pflanze, F Blüte von der Seite, G Blüte von vorn, H und J zwei Pe- 
talen, K oberer Teil der Säule von vorn, L Anthere allein, um das kurze Connectiv 
zu zeigen. 

2. D. ophrydea (Lindl.) Bol. 

Herba erecta glabra, 10—27 cm alta; caule basi saepius adscendente 
plus minus flexuoso; foliis 4—3 erecto-patentibus linearibus vel lineari- 
lanceolatis acutis, 4—8 cm longis, 0,4—4,1 cm latis, vaginis 3—5 erectis 
breviter acutis, caulem plus minus arcte amplectentibus, herbaceis; racemo 
3-multifloro, laxo, persaepe subsecundo; bracteis erectis herbaceis ovato- 
oblongis acutis vel acuminatis, ovario subaequilongis, vel brevioribus; floribus 
in sectione majoribus, suberectis; sepalis lateralibus patentibus ovato-oblongis 
obtusis, 0,8 cm longis, sepalo postico galeato-concavo, oblongo obtuso, la- 
teralibus vix longiore, basi calearato; calcare filiformi deflexo subacuto, 
ovario aequilongo; petalis erectis oblique ovato-oblongis falcatis obtusis 
margine interiore basi rotundato-lobulatis, concavis, 0,7 em longis, carnosis: 
labello dependente lineari-oblongo ligulato apicem versus paulo dilatato, ob- 


Monographie der Diseae. 205 


tuso; anthera valde resupinata, connectivo angusto, loculis aequilongo; 
rostello erecto, brachiis obtusis, extus carina bene conspicua longitudinaliter 
ornatis, stigma multo excedentibus; ovario subcylindrico glabro c. 2 cm 
longo. 

D. ophrydea Bl., Orch. Cape Penins. (1888) 142. 

Monadenia ophrydea Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 358; Krzl., Orch. 
Gen. Spec. I. (1900) 817. 

M. lancifolia Sond., in Linnaea XIX. (1847) 100. 


Habitat in Africa australi: Loco incerto (R. Brown, Oct. 1801); in 
regione austro-orientali: in humidis montium Drakensteenbergen, alt. 2000 
—3000 ped. (Drier, Oct.) in graminosis humidis montis Tabularis, alt. 
2200 ped. (H. Borus n. 4538, Oct. 1879, Zevymer n. 3924), in paludibus in 
planitie montis Muizenberg, alt. 4400 ped. (H. Borus, Oct. 1883, Herb. 
Norm. Austro-Afr. n. 474, R. SCHLECHTER, Jan. 1892), in turfosis montium 
Langebergen, prope Riversdale, alt. 1000 ped. (R. ScmriEcnrER n. 2027, 
Nov. 1892), in paludibus prope Palmiet-Rivier, alt. 900 ped. (R. SCHLECHTER 
n. 5432, Oct. 4894), in clivis montium Outeniquabergen, prope Montagu 
Pass, alt. 4000 ped. (R. ScurEcuTER, A. PxwrHER, Nov. 1894). 


D. ophrydea zeichnet sich mit D. atrorubens Schltr., ihrer Nàchstverwandten, von 
den anderen Arten der Section durch die dunkelrote Färbung der Blätter und Stengel 
aus. Von D. atrorubens ist sie durch größere Blüten, welche in einer lockeren, 4—5- 
blütigen Inflorescenz stehen, zu erkennen. Weitere Unterschiede finden sich in der An- 
there und dem Rostellum. Diese Monadenia-Section in der Gattung Disa ist vielleicht 
die schwierigste in der Gattung und müsste von den südafrikanischen Botanikern an 
Ort und Stelle genau durchgearbeitet werden; dabei ist die Columna ganz besonders 
Zu berücksichtigen. Wahrscheinlich finden sich auch in der Glandula der Pollinien gute 
Charaktere, doch ist es unmöglich, an getrocknetem Material sich eine Ansicht darüber 
zu bilden. 


3. D. atrorubens Schltr. 

Herba erecta, glaberrima, 20—32 em alta, foliato; foliis erecto-paten- 
tibus vel lineari-lanceolatis acutis, ad 8 cm longis, medio ad ! cm latis, 
sensim in bracteas decrescentibus; spica subsecunda laxe 6-multiflora, 7— 
20 em longa; bracteis ovato-lanceolatis acuminatis erectis, herbaceis, inferi- 
oribus flores subaequantibus, rarius excedentibus ; superioribus decrescentibus 
ovario aequilongis vel paulo brevioribus; floribus inter majoribus in sectione 
erecto-patentibus erubescentibus petalis labelloque atrorubentibus; sepalis 
lateralibus oblongis obtusis, 0,7 cm longis, medio 0,3 cm latis, deflexis vel 
patulis, sepalo postico lateralibus paulo longioribus galeato-caleare deflexo 
subincurvo filiformi subaeuto, ovari subsessili subaequilongo; petalis erectis, 
“arnosis, oblique ovato-lanceolatis obtusis facie interiore medio verruculosis, 
0,6 cm longis, labello deflexo lineari-oblongo obtuso carnoso, petalis aequi- 
longo; anthera valde resupinata, connectivo lato loculis vix breviore; rostello 
apice emarginato, lobis lateralibus erectis vel nudatis, stigma excedentibus, 
Ovario gracile eylindrico subsessili, glaberrimo c. 1,7 em longo. 


206 R. Schlechter. 


D. atrorubens Schltr., in Engl. Bot. Jahrb. XXIV. (1898) 427. 

Monadenia ophrydea Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (4900) 817 (p. p.). 

Habitat in Africa australi: in regione austro-occidentali: in arenosis 
prope Zwartboschkraai, in ditione Clanvilliam, alt. 400—500 ped. (R. 
ScurecuTER n. 5167, Sept. 1894). 

Von der verwandten D. ophrydea Bol. ist D. atrorubens durch etwas kleinere 
Blüten und dichtere, mehrblütigere Trauben, dünnere Sporne an dem Helme und den 
Unterschieden in der Columna zu erkennen. Die Färbung der Blüten ist dieselbe wie 
bei D.ophrydea, auch sind wie bei jener die Blätter und Stamm dunkelrot gefärbt. 
Der Habitus ist bei unserer Art schlanker. Mir ist diese Art nur aus meiner eigenen 
Sammlung bekannt. Ich fand sie in sandigem Boden des Clanwilliam- Districtes im 
südwestlichen Süd-Afrika. 

4. D. eomosa (Reichb. f.) Schltr. 

Herba erecta vel adscendens, glaberrima, 15—25 cm alto; caule basi 
1—3 foliato medio vaginato; foliis erecto-patentibus infimo, ovato- vel lan- 
ceolato-spathulato obtuso vel subacuto, basi vaginante, 7—13 cm longo, supra 
medium, 2—4 cm lato, caeteris angustioribus brevioribusque acutis; vaginis 
erectis submembranaceis 3—5, acutis, caulem arcte amplectentibus; spica 
erecta laxe 5-multiflora, 4,5— 13 cm longa, 2—2,5 cm diametro; bracteis 
erectis submembranaceis ovatis vel lanceolatis acutis vel acuminatis, ovario 
subaequilongis; floribus in sectione majoribus suberectis; sepalis lateralibus 
patentibus oblongis obtusiusculis, 0,6—0,8 cm longis, sepalo dorsali galeato, 
oblongo obtuso, 0,8 cm longo, basi in calcar dependens filiforme subacuto, 
ovario subaequilongo, producto; petalis erectis, carnosis, oblique ovato-ob- 
longis obtusis vel obscure inaequaliter bilobulatis, subfalcatis, basi paulo 
ampliatis, sepalis lateralibus vix brevioribus; labello deflexo carnoso, ob- 
longo-ligulato obtuso, 0,8 cm longo; anthera valde resupinata; rostello erecto. 
brachiis reflexis obtusiusculis, stigmate subaequilongo; ovario subcylindrico, 
glabro, c. 1,2 cm longo. 

Monadenia rufescens Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 356 (nec D. ru- 
fescens Sw.). 

M. comosa Reichb. f in Linnaea XX. (1847) 687; Krzl., Orch. Gen. 
Spec. I. (1900) 812. 

D. affinis N. E. Br., in Gardn. Chron. XXIV. (1885) 402; Bol., Orch. 
Cape Penins. (1888) 143. 

Habitat in Africa australi: Loco incerto (Munp, Bercıus, F. GREY) 
in regione austro-oceidentali: in saxosis in clivis orientalibus montis Tabu- 
laris, alt. 1400 ped. (R. Brown, Oct. 1804, H. Borus n. 4555, Oct. 1879, 
Herb. Norm. Austro-Afr. n. 170), in clivis montis Giftberg, alt. 1500— 
2500 ped. (Drèce, Nov.), prope Koudeberg, alt. 3000—4000 ped. (Drie, 
Dec.), in saxosis montium Drakensteenbergen, alt. 2000—3000 ped. (DmEGE, 
Oct.) in saxosis montium prope Gnadendal, 2000—3000 ped. (Drie, Oct.), 
in saxosis montium Langebergen prope Swellendam, alt. 1000—4000 ped. 


Monographie der Diseae. 207 


(BurcwELL n. 732, 7357, Zeymer n. 3925), in saxosis montium Outeniqua- 
bergen supra Montagu Pass, alt. 3500 ped. (R. Scutecurer, Nov. 1894). 

Von allen Arten der Section Monadenia ist D. comosa durch die breiten, grund- 
ständigen Stengelblätter stets leicht zu unterscheiden. Die Pflanze wurde ursprünglich 
von LiwpLEY für D. rufescens Sw. gehalten und in seiner Monographie als Monadenia 
rufescens Lindl. beschrieben. RetcueNnacu, der herausfand, dass die Art neu sei, be- 
schrieb diese dann im Jahre 4847 nach Gveryzivs’ Exemplaren als M. comosa, infolge 
dessen muss natürlich der Browx’sche Name D. affinis fallen und durch D. comosa er- 
setzt werden. Die Färbung der Blüten ist schwefelgelb mit dunkleren Petalen und La- 
bellum. Das Verbreitungsgebiet der Art scheint sich längs der Südküste der westlichen 
Capcolonie zu erstrecken. 

5. D. sabulosa Bol. 

Herba glaberrima, erecta, 8—20 em alta; caule recto, folioso; foliis 
4—6 lineari-lanceolatis linearibusve acutis vel acuminatis, erecto-patentibus, 
sub anthesi jam emarcescentibus, inferioribus 2—6 cm longis, superioribus 
sensim in vaginas erectas acutas caulem amplectentibus decrescentibus; 
spica ovata vel oblonga, rarius subcylindrica, 3—8 cm longa, plus minus 
dense pluri- vel multiflora; bracteis erectis siccis, lanceolatis acutis, flores 
paulo superantibus vel saepius aequantibus; floribus erecto-patentibus; se- 
palis lateralibus deflexis, oblongis obtusis, 0,7-—0,8 cm longis, 0,4 cm latis; 
sepalo postico suberecto concavo obovato, apice rotundato, subincurvo, 
€. A em longo, supra medium vix 0,8 cm lato, calcare dependente, apice 
subinflexo subcylindrico, apicem versus vix attenuato, ovario subaequilongo ; 
petalis erectis subfalcato oblongis apice bilobis, lobis brevibus rotundatis, 
0,7 em longis, c. 03 cm latis; labello dependente lineari obtuso 0,4—0,5 cm 
longo; rostello hippocrepiforme. 

D. sabulosa Bol, Icon. Orch. Afr. Austro. I. (1893) t. 27. 

Monadenia sabulosa Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1900, 81. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-occidentali: in ericetis 
sabulosis (locis nuper deustis) Kenilworth-Flats prope Wynberg, alt c. 
30m (H. Borus n. 7104, flor. Oct. 1891), eodem loco (R. SCHLECHTER, 
Oct. 1892). 

Diese, fast móchte ich sagen am besten gekennzeichnete Art der Section Mona- 
denia wurde erst kürzlich von Bus auf den sandigen Dünen bei Wynberg in Sùd- 
Afrika entdeckt und in seiner Arbeit über die südafrikanischen Orchidaceen abgebildet 
und beschrieben. Im Jahre nach der Entdeckung gelang es mir, die Art an derselben 
Stelle wieder zu finden. Vor allen Arten der Section ist sie durch die zweilappigen 
Petalen und das nach oben verbreiterte sepalum dorsale sehr gut gekennzeichnet. 

6. D. Bolusiana Schltr. 

Caule erecto glabro, stricto vel subflexuoso, 17 — 25 em alto; basi foliato, 
Supra medium vaginis arcte appressis acutis 3—4 vestito; foliis 3—4 suberectis 
vel erecto patentibus lineari-lanceolatis, acutis glabris, 4 —6 cm longis, medio 
0,5—1 cm latis, superioribus brevioribus; spica erecta laxiuscula 6-multiflora 
Subsecunda, 4—9 em longa; bracteis ovatis acuminatis ovarii dimidium 
superantibus vel aequantibus; floribus in sectione majoribus suberectis se- 


208 R. Schlechter. 


palis lateralibus oblique oblongis obtusis subtus infra apicem breve apicu- 
latis, 0,8 cm longis, medio vix 0,4 em latis, patentibus vel patulis, sepalo 
postico erecto lateralibus aequilongo galeato-concavo, apice breve apiculato, 
basi sensim in calcar dependens apicem versus attenuatum obtusiusculum 
ovarium paulo superans productum, calcaris ostio, sepali dorsali basi haud 
angustiore; petalis erectis, oblique ovato-oblongis margine interiore obtuse 
lobulatis, apice obscure bilobis, lobis obtusissimis, 0,6 cm longis; labello 
deflexo, lineari-oblongo obtuso, medio dilatato, rostello erecto, transverso 
apice emarginato, utrisque subaurieulato; anthera valde resupinata, con- 
nectivo loculis aequilongo, stigmate suberecto rostellum vix excedente. 

D. Bolusiana Schltr. in Engl. Bot. Jahrb. XXIV. (1898) 430; Krzl., 
Orch. Gen. Spec. I. (4900) 821. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-occidentali; in grami- 
nosis infra »Maclears Beacon« in summo monte Tabulari, alt. c. 3500 ped. 
(Zeenen n. 1570 (p. p.), Borus n. 4903 Jan. 1893), in clivis montium Lange- 
bergen supra Zuurbraak, alt. 3100 ped. (R. ScnrEcnrEm, Jan. 1893). 

Diese neue Art wurde von Bous und N. E. Brown fälschlich für Desa rufescens 
gehalten und unter ersterem Namen verteilt. Wie mir aber N. E. Brown während 
meines Aufenthaltes in Kew mitteilte, stimmen die Exemplare von Botts n. 4554 genau 
mit Swartz Original, mit dem sie verglichen worden waren, überein. Von Monadenia 
macrocera Lindl. ist im LiwpLEY'schen Herbar ein einziges kleines Stück vorhanden, 
welches ich nicht näher untersuchen konnte. N. E. Brown versicherte aber, dass es 
nach seinen Analysen mit D. rufescens Sw. identisch sei. 

Was die Unterschiede zwischen D. rufescens und D. Bolustana anbetrifft, so 
móchte ich besonderen Wert auf die Hóhe des Stigmas bei unserer Art legen, welches 
stets das Rostellum fast überragt, während es bei D. rufescens deutlich niedriger ist 
als jenes. Die übrigen Charaktere der neuen Art habe ich in der Beschreibung der 
D. rufescens näher angegeben. D. Bolusiana ist mir bisher nur von den beiden oben 
erwähnten Standorten bekannt, wonach sie nur auf den Gipfeln höherer Berge vor- 
zukommen scheint. 


7. D. rufescens Sw. 

Herba erecta, glaberrima, 15—30 cm alta; caule strieto basi foliato, 
medio vaginato; foliis linearibus vel lineari-lanceolatis acutis erectis ad 
0,8 cm longis, 0,5—1,3 cm latis, superioribus sensim in vaginas erectas 
herbaceas caule arcte appressas apice acutas decrescentibus; spica laxiuscula 
vel subdensa 5-multiflora; bracteis erectis herbaceis ovatis vel ovato-lan- 
ceolatis acuminatis, inferioribus floribus subaequilongis, superioribus ovarium 
vix excedentibus; floribus illis. D. rewfescentis Sw. simillimis, suberectis; 
sepalis lateralibus oblique oblongis obtusiusculis erectis vel adscendentibus, 
0,6 cm longis, medio vix 0,3 cm latis, sepalo postico erecto ovato-oblongo 
obtuso lateralibus aequilongo, galeato concavo, basi in calcar filiforme acutum 
ovario subaequilongum producto, calcaris ostio sepali postiei basi duplo 
angustiore; petalis erectis more sectionis carnosis oblique ovato-oblongis apice 
obscure inaequaliter bilobulatis, sepalis aequilongis; labello carnoso, adscen- 
dente apice deflexo, oblongo ligulato obtuso basi angustato, 0,6 cm longo, 


Monographie der Diseae, 209 


medio vix 0,3 cm longo; anthera valde resupinata, connectivo loculis sub- 
aequilongo; rostelo erecto, semilunato, brachiis acutis, stigma superante; 
ovario gracili cylindrico, c. 4,3 em longo. 

D. rufescens Sw., in Act. Holm. (1800) 240; Thunbg., Fl. Cap. (ed. 
1823) 13; Bol., Orch. Cape Penins. (1888) 144. 

Monadenia rufescens Dur. et Schinz, Consp. Fl. Afr. V. (1895) 142; 
Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1900) 818. 

M. macrocera Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 358. 

M. leptostachya Sond., in Linnaea XIX. (1847) 101. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-occidentali: in arenosis 
prope Groenekloof (THunBeRG), in depressis arenosis humidisque planitiei 
capensis prope Wynberg, alt. 50—100 ped. (EckLon, ZEYHER, H. Borus n. 4551, 
Sept. 1879, R. Scutecurer n. 1550, Aug. 1892). 

Die am nächsten verwandte Art zu D. rufescens ist D. Bolusiana Schltr.; obgleich 
beide schon habituell zu erkennen sind, finden sich doch viele Punkte, in denen sie 
genau übereinstimmen, so dass ich anfangs zweifelte, ob ich die letztere als Art oder 
als Varietät betrachten müsse. Da sich aber zu den Merkmalen im Habitus noch andere 
in den Befruchtungsorganen hinzugesellen, so glaubte ich mich veranlasst, D. Bolusiana 
als neu zu publicieren. Um die Unterschiede hier kurz zu erwähnen: Habituell ist D. 
Bolusiana durch die stark ausgebildeten, nicht allmählich in die Hüllblätter übergehen- 
den unteren Stengelblütter zu erkennen. Ferner ist die Mündung des Spornes bei J). 
rufescens bedeutend enger als bei D. Bolusiana. Das Rostellum, welches bei D. Bola- 
siana abgerundete Arme hat mit Óhrchen am Grunde und sogar etwas niedriger ist 
als das Stigma, überragt hier mit spitzen Armen dasselbe deutlich. Dazu mag noch 
die offenbar streng abgegrenzte Verbreitung von D. Bolusiana (sie kommt wahrschein- 
lieh nur auf hohen Berggipfeln vor) erwähnt werden. 

8. D. macrostachya (Lindl.) Bol. 

Herba erecta, glaberrima, 48—30 cm alta; caule stricto dense foliato; 
foliis erecto-patentibus praesertim ad basin caulis aggregatis, linearibus vel 
lineari-lanceolatis acutis vel acuminatis, decrescentibus, inferioribus 5—9 cm 
longis, superioribus vaginiformibus ovato-lanceolatis caulem alte amplec- 
tentibus acuminatis; spica erecta cylindrica, 9—15 cm longa, 1,2—1,5 cm 
diametro; bracteis erectis membranaceis ovatis vel ovato-lanceolatis acumi- 
natissimis, ovarium cum calcare arcte amplectentibus; floribus in sectione 
majoribus illis D. Bolusianae valde similibus, erecto-patentibus; sepalis 
lateralibus oblongis obtusis, deflexis, 0,6 em longis, sepalo dorsali erecto, 
galeato-concavo late oblongo obtuso, lateralibus paulo longiore, basi calcarato, 
calcare dependente filiformi subacuto, ovario paulo breviore vel subaequi- 
longo; petalis erectis carnosis, oblique ovatis subfalcatis, obtusis, obscure 
inaequaliter bilobulatis, 0,5—0,6 cm longis; labello deflexo carnoso, oblongo- 
ligulato obtuso, petalis aequilongo; anthera valde resupinata; rostello erecto, 
brachiis truncatis, stigma superante; ovario subeylindrico 1—1,2 cm longo, 
glabro, 

D. macrostachya Bol., in Journ. Linn. Soc. XXV. (1890) 197. 

Monadenia macrostachya Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 357. 


Botanische Jahrbücher. XXXI. Bd. 14 


210 R. Schlechter. 


D. reticulata Bol., in Journ. Linn. Soc. XXII. (4884) 73; Orch. Cape 
Penins. (1888) 143 t. 16. 

M. reticulata Dur. et Schinz, Conspect. Fl. Afr. V. 112; Krzl., Orch. 
Gen. Spec. I. (1900) 816. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-occidentali: prope Ezels- 
fontein, Camiesbergen, alt. 3500—4000 ped. (Unter, Novemb.) in humidis 
montis Tabularis, alt. 2500 ped. (H. Borus n. 4897, Dec.), in clivis humidis 
montis Constantiaberg, alt. c. 2500 ped. (H. Borus n. 4988, Dec.), in lapi- 
dosis montium Outeniquabergen, prope Montagu Pass, alt. c. 2000 ped. 
(R. SchL£cHter, Nov. 1894). 

Unter dieser Art kommen Exemplare vor, welche eine auffallende Ahnlichkeit mit 
D. brevicornis Bol. besitzen. Das beste Erkennungszeichen sind in solchen Fällen die 
sehr dünnen, fast trockenhäutigen, lang zugespitzten Bracteen und der längere Sporn. 
Lixptey’s Monadenia macrostachya ist nicht zu trennen von D. reticulata Bol.; das 
Exemplar im Kew-Herbarium ist genau identisch mit solchen, welche ich auf den 
Outeniqua-Bergen im Montagu-Pass gesammelt und auch von Bous selbst als D. reti- 
culata erklärt wurden. Von den anderen Arten der Section sind D. rufescens Sw. und 
D. Bolusiana Schltr. die nüchstverwandten, jedoch beide durch einen dünneren Sporn, 
der das Ovarium überragt, durchaus verschieden, außerdem habituell kaum zu ver- 
wechseln. Die Blüten haben dieselbe Färbung wie bei D. rufescens und D. Bolusiana. 
Bisher ist D. maerostachya nur von drei weit von einander entfernt gelegenen Locali- 
täten in Süd-Afrika bekannt geworden, nämlich den Camiesbergen, der Cape-Peninsula 
und den Outeniquabergen. 

9. D. cernua Sw. 

Herba valida erecta, glabra 20—80 em alta; caule stricto plus minus valido, 
foliato; foliis erecto-patentibus lineari-lanceolatis lanceolatisve acutis decrescen- 
libus, inferioribus 9—20 em longis, 14,5 —2,5 em latis; spica erecta cylindrica, 
plus minus dense multiflora, 6—30 cm longa, 3—3,5 cm diametro; bracteis 
erecto-patentibus foliaceis lanceolatis acutis, floribus brevioribus longioribusve; 
lloribus in sectione majoribus, erecto-patentibus; sepalis lateralibus deflexis 
oblongis obtusis 0,9 cm longis, sepalo dorsali galeato-concavo late oblongo 
obtuso, basi calearato, calcare pendulo ovario multo breviore apice subin- 
Nato valde obtuso, limbo subaequilongo; petalis erectis carnosis oblique ovato- 
lanceolatis, margine interiore sublobulato dilatatis, apice obtusis, obscure 
inaequaliter bilobulatis, subapiculatis, 0,6 cm longis; labello lineari-ligulato 
obtuso, petalis aequilongo, deflexo; anthera valde resupinata; rostello ad- 
scendente, brachiis obtusiusculis; ovario cylindrico 4,3 cm longo. 

D. cernua Sw., in Act. Holm. (4800) 914; Thunbg., Fl. Cap. (ed. 
1823, 12; Lindl, Gen. Spec. Orch. (1838) 356; Bol, Orch. Cape Penins. 
(A888) 444. 

D. physodes Sw., in Act. Holm. (1800) 242; Thunbg., Fl. Cap. (ed. 
1823) 42; Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 356; Krzl., Orch, Gen. Spec. I. 
(1900) 788. 

D. prasinata Ker, Bot. Reg. Ill. (1817) t. 210. 

D. densiflora Bol., in Journ. Linn. Soc, Bot. XXV. (4890) 197. 


Monographie der Diseae. 211 


pe 


Monadenia prasinata Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 358. 

M. densiflora Lindl., Gen. Spec. Orch. (4838) 357: Krzl., Orch. Gen. 
Spec. I. (1900) 814. 

M. inflata Sond., in Linnaea XIX. (1847) 102. 

M. physodes Reichb. f., in Flora (1883) 461. 

M. cernua Dur. et Schinz, Conspect. Fl. Afr. V. 444; Krzl., Orch. Gen. 
Spec. I. (1900) 815. 


Habitat in Africa australi: Loco incerto (Masson, Rocers), in regione 
austro-occidentali: in collibus ad pedem montis Paarlberg (Taungers, Sept. 
Oct), in arenosis planitiei capensis prope Wynberg (Zeyuer n. 1569), in 
divis arenosis ad pedem montis Leonis, alt. 200 ped. (H. Borus n. 4973, 
Sept), in collibus arenosis prope Malmesberg (R. ScurEcuvER, Th. KASSNER, 
Oct. 1892, II. Borus n. 4336, Oct. 1878), in fruticelis arenosis prope cata- 
ractam Tulbaghensem, alt. e. 400 ped. (R. Scauecater n. 1452, Sept. 1892), 
Montagu Pass prope George, alt. 1200 ped. (E. W. Youns, Oct. 1883), in 
fruticetis litoralibus prope Knysna, alt. 20 ped. (R. SCHLECHTER, PENTHER, 
Nov. 4894). 

Nach den Exemplaren zu urteilen, welche von N. E. Brown nach Vergleichung mit den 
Originalen von Swartz als D. physodes und D. cernua bestimmt sind, sind diese beiden 
Arten identisch. Es ist dies nicht wunderbar, da D. cernua je nach Beschaffenheit. des 
Standortes und der Menge der Feuchtigkeit in der Größe der Exemplare äußerst va- 
riabel ist. Die größten Exemplare, welche ich gesehen, fand ich bei Malmesbury in 
sandigem Boden; dieselben hatten eine Höhe von 80 em. In steinigem Boden an Berg- 
abhängen scheint die Art nicht sehr gut zu gedeihen, da dort die Exemplare häufig 
bedeutend kleiner sind, oft nur 20 cm hoch. Die nächste verwandte der vorliegenden 
Art ist wohl D. brevicornis Bol., deren Verbreitungsgebiet mehr im östlichen Süd-Afrika 
liegt, während D. cernua auf die Südwestecke beschränkt ist. 

10. D. brevicornis (Lindl.) Bol. 

Planta erecta, glaberrima, 20—45 em alta; caule stricto plus minus 
valido satis dense foliato; foliis erectis lineari-lanceolatis vel lanceolatis 
acutis, apicem versus in vaginas erectas acutas vel acuminatas decrescenti- 
bus, inferioribus 6 —13 em longis, medio fere 1— 1,7 em latis; spica sub- 
cylindrica dense vel rarius laxe, multiflora, 6—25 em longa, 2—2,5 cm 
diametro ; bracteis erectis submembranaceis ovatis vel ovato-lanceolatis 
acuminatis, decrescentibus inferioribus flores excedentibus, superioribus 
floribus aequilongis vel subaequilongis; floribus in sectione majoribus erecto- 
patentibus ; sepalis lateralibus oblique oblongis obtusis extus infra apice 
breve apiculatis, 0,6 em longis, medio 0,3 cm latis, sepalo postico galeato- 
concavo breve apiculato, basi calearato, calcare basi late eylindrieo, apice 
plus minus inflato subineurvo obtusiusculo, limbo vix longo, ostio basi 


` sepali postici haud angustiore; petalis carnosis oblique ovato-oblongis, mar- 


gine interiore rotundato-lobulatis, apice obscure inaequaliter bilobulatis, ob- 

tusis, 0,5 em longis; labello deflexo-patulo lineari-ligulato obtuso, petalis 

aequilongo; anthera valde resupinata, connective loculis aequilonge ; rostello 
14* 


212 R. Schlechter. 


emarginato, lobis lateralibus erectis acutis; ovario eylindrico 1,2—1,3 em 
longo, glabro. 

D. brevicornis Bol., in Journ. Linn. Soc. XXV. (1890) 196. 

Monadenia brevicornis Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 357; Krzl., 
Orch. Gen. Spec. I. (1900) 816. 

Habitat in Africa australi: loco incerto: (Muwp et Marre, FAUNIN, 
SAUNDERS, SANDERSON), in regione austro-occidentali: in collibus graminosis 
prope flumen Stormsrivier, in ditione Humansdorp, alt. c. 200 ped. 
(R. SCHLECHTER, A. PENTHER, P. Krook, Nov. 1894); in regione austro- 
orientali: prope Port Elizabeth (R. Harrack), in pratis graminosis prope 
Bathurst (ATHERSTONE, S. ScnóNLAND, Nov.), in clivis graminosis montium 
prope Grahamstown, alt. c. 2200 ped. (P. Mac Owan n. 679, Nov.), in 
clivis montium prope Baziya (Kaffrariae) alt. e. 3500 ped. (R. Baur), in 
saxosis montis Insiswa, in terra Griqualand Orientalis, alt. c. 6000 ped. 
(R. ScHLECHTER, P. Kroox), Inanda (Nataliae) (J. M. Woop), in clivis grami- 
nosis summi montis Houtboschberg (Transvaaliae), alt. 6000—7000 ped. 
(R. ScnLEcurER n. 4713, Mart. 1894). 

In der Beschreibung der D. macrostachya Bol. habe ich bereits darauf hinge- 
wiesen, dass JD. brevicornis mit jener nahe verwandt sei. Der Sporn scheint, nach den 
reichlichen vorliegenden Exemplaren zu urteilen, zuweilen stärker, zuweilen weniger 
aufgeblasen zu sein, doch ist er stets kürzer als das Ovarium. Auch ist die Traube 
zuweilen dünner, als man sie gewóhnlich bei der forma typica vorfindet, besonders an 
Exemplaren aus Natal. 

14. D. eonferta Bol. 

Herba erecta, glabra, spithamaea; caule recto folioso; foliis erecto- 
patentibus lineari-lanceolatis, linearibusve acuminatis, 3— cm longis; spica 
cylindrica, dense multiflora, 4—5 cm longa, 4 cm diametro; bracteis erectis 
lineari-lanceolatis lanceolatisve acutis vel acuminatis, flores excedentibus; 
lloribus in genere minimis confertis, suberectis; sepalis lateralibus late ovato- 
oblongis obtusis vix 0,4 cm excedentibus, sepalo postico, suberecto, forni- 
cato-galeato, ovato obtuso sepalis aequilongo, basi gibboso; petalis erectis 
oblique oblongis acutis, sepalo postico subaequilongis semi-exsertis; labello 
lineari subundulato acuto 0,1 cm longo; anthera valde resupinata, connectivo 
loculis breviore; rostello erecto subconcavo late oblongo apice emarginato. 

D. conferta Bol., Icon. Orch. Afr. Austr. I. (1893) t. 98. 

Monadenra conferta Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1900) 840. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-occidentali: Colonia 
Capensis: in arenosis lapidosis prope Howhoek (A. Bon, fl. Sept), in 
dunis arenosis, Raapenburg prope Capetown, alt. 46 m. (F. GurHmig, f. 
Oct. 1894). 

D. conferta ist von den übrigen Arten der Section zunächst durch die äußerst 
dichte Áhre mit den stark angedrückten Bracteen kenntlich, sodann durch den kurzen 
Sack statt des Spornes sehr gut charakterisiert. Sie gehört sicherlich zu den seltensten 
Arten im Südwesten Afrikas, wurde auch nur zweimal gesammelt, bei Caledon in einem 
Exemplar, bei Capetown in zwei, . 


Monographie der Diseae. 213 


12. D. pygmaea Bol. 

Herba erecta, pusilla, glaberrima, 3,5—8 cm alta; foliis erecto-pa- 
tentibus ovato-lanceolatis acutis vel acuminatis, 1,2—2,5 cm longis, medio 
0,4—1,7 em latis; spica oblongo vel cylindrica, dense 8—30 flora, 1,7— 
4,5 cm longa, 4,2— 1,5 em diametro; bracteis erecto-patentibus herbaceis 
ovatis vel ovato-lanceolatis subacutis vel rarius obtuse acuminatis, flores 
aequantibus vel superantibus; floribus in genere minimis, erecto-patentibus ; 
sepalis ovato-oblongis obtusis patulo-reflexis, 0,& cm longis, sepalo postico 
galeato oblongo obtuso, breviter apiculato 0,4 em longo, basi breviter 
calcarato, calcare conico apice inflexo obtuso, limbo multo breviore; petalis 
erectis. subrhombeis vel subtriangularibus acutiusculis, margine interiore 
breviter obtuse lobulatis, vix 0,3 em longis; labello oblongo-ligulato obtuso, 
petalis aequilongo, deflexo; anthera valde resupinata; rostello erecto, bracchiis 
apice truncatis, stigma multo excedente; ovario oblongo, papilloso, 0,5 cm 
longo. 

D. pygmaea Bol, in Journ. Linn Soc. Bot., XXII. (1885) 79, Orch. 
Cape Penins. (1888) 140, t. 17. 

Monadenia pygmaea Dur. et Schinz, Conspect. Fl. afr. V. 142; Krzl., 
Orch. Gen. Spec. I. (1900) 813. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-occidentali: in arenosis 
montis Steenberg, pone Muizenberg, alt. c. 1500 ped. (A. Bopkın, H. Borus 
n. 4970, Nov.) 


Von allen Arten der Section die kleinste. Von der D. micrantha Bol. durch den 
kürzeren Sporn, verschiedene Columna und breitere Bracteen zu erkennen. Bisher ist 
die Art nur von der Cape-Peninsula bekannt, wo sie in sandigem Boden auf dem Steen- 
berg, unweit Muizenberg, wächst. In der Blütenfärbung gleicht sie der D. mierantha 
Bol. und D. multiflora Bol. 


13. D. micrantha (Lindl.) Bol. 

Herba erecta, glabra, 7—-40 cm alta; caule stricto plus minus dense 
foliato; foliis suberectis vel erecto-patentibus, linearibus vel rarius lineari- 
lanceolatis, acutis vel acuminatis, praesertim ad basin caulis aggregatis, 
decrescentibus, inferioribus 5—13 cm longis, 0,5—1 cm latis; spica erecta 
dense multiflora cylindrica 3—16 cm longa, c. 4,2 cm diametro; bracteis 
erecto-patentibus herbaceis, decrescentibus, ovato-lanceolatis lanceolatisve 
acutis vel acuminatis; inferioribus flores excedentibus, superioribus floribus 
aequilongis vel paulo brevioribus; floribus in sectione minimis, suberectis: 
sepalis lateralibus deflexo-patentibus patulisve oblique ovato-oblongis sub- 
acutis, sub apice breve apiculatis, 0,3 cm longis, sepalo postico erecto 
galeato-concavo, obtuso vel subobtuso, sepalis subaequilongo, basi calcarato, 
calcare dependente brevi subfiliformi, ovario duplo vel plus duplo breviore, 
limbo paulo longiore (c. 0,& cm longo); petalis erectis apice carnosis oblique 
late ovato-falcatis, obtusiusculis, margine interiore infra medium lobulato- 
‘mpliatis, vix 0,3 em longis, sepalo dorsalis paulo brevioribus, labello porrecto 


214 R. Schlechter. 


vel patulo oblongo ligulato obtuso basi conspicue angustato, petalis aequi- 
longo; anthera valde resupinata, eonneetivo angusto loculis subaequilongo, 
rostello erecto, bracchiis brevibus obtusis, stigma paulo excedentibus; 
ovario subcylindrico, glabro, c. 0,5 cm longo. 

D. micrantha Bol., Orch. Cape Penins. (1888) 142. 

Monadenia micrantha Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 357; Krzl. 
Orch. Gen. Spec. I. (1900) 818. 

Habitat in Africa australi: loco incerto: (R. Brown, Oct. 1801, 
Beraius, Nov. 1816, Muwp et Maire, Jan. 1817, Leisorn, 1838, Harvey 
n. 140, Rev. Rogers); in regione austro-occidentali: in arenosis humidis 
planitiei capensis prope Wynberg, alt. 50—100 ped. (Zeyner n. 4680, Oct., 
H. Borus n. 3859, 1879, Tm. Kässner, R. SCHLECHTER), prope Simonstown 
(C. Wntenr), in collibus prope Stellenbosch (Lrovp), in clivis lapidosis mon- 
tis Paarlberg, alt. 1000—2000 ped. (Dn&cE, Nov.), in humidis prope Nieuwe- 
kloof, alt. 4000—2000 ped. (Drie, Oct.) in locis humidis prope Gnaden- 
dal (Eckton, ZEYHER), in clivis montium Langebergen supra Vormannsbosch 
(ZevnER), in lapidosis montium Langebergen prope Riversdale, alt. 1000 ped. 
(R. Scavecuter n. 2031, Nov. 1892), in umbrosis inter Hoogekraalrivier et 
Koratra, alt. 500 ped. (Drier, Sept), in umbrosis prope Stormsrivier in 
ditione Humansdorp, alt. 200 ped. (R. SCHLECHTER, A. Pentuer, P. Krook, 
Nov. 1894). 

Wohl die gemeinste Orchidacee im südwestlichen Teile der Capcolonie. Ihr aim 
nächsten steht D. auriculata Bol. et Schltr. Der mir bisher bekannt gewordene öst- 
lichste Standort ist im Humansdorp-Distriet, daselbst fand sie sich noch in reichlicher 
Menge. Nach Nordwesten dagegen scheint sie nicht weit vorzudringen; mit positiver 
Sicherheit lässt sich nach dieser Richtung das Verbreitungsgebiet nicht angeben, doch 
glaube ich einige Pflanzchen auf den Olifantriver-Bergen bei Clanwilliam gesehen zu 
haben. 

14. D. aurieulata Bol. 

Planta erecta, glaberrima, habitu Desae micranthae Bol., 20—35 cm 
alta; caule stricto, basi densius foliato, medio vaginato; foliis erectis lineari- 
bus vel lineari-lanceolatis acutis, 6—12 em longis, basi dilatata vaginantibus, 
sensim in vaginas erectas lineares acutis, basi dilatatas abbreviatis; spica 
dense multiflora eylindriea, 7—15 em longa, 0,8---1,5 cm diametro; bracteis 
erectis lanceolatis vel ovato-lanceolatis acuminatis, decrescentibus, inferiori- 
bus flores exeedentibus, superioribus flores haud aequantibus; floribus in 
genere minimis, erecto-patentibus; sepalis lateralibus ovato-oblongis ob- 
tusiuseulis deflexis, 0,2 em longis, sepalo postico erecto galeato, oblongo 
obtuso, lateralibus aequilongo, basi dorso calcarato, calcare dependente e basi 
ab utroque latere compressa, subconico apice obtusiusculo vix incurvo, limbo 
subaequilongo; petalis erectis carnosis anguste faleato-oblongis obtusis, sepalo 
dorsali paulo brevioribus; labello deflexo lineari obtuso petalis subaequi- 
longo; anthera valde resupinata, rostello erecto transverso apice emarginato, 
utrinque auriculato, stigma superante; ovario oblongo c. 0,5 cm longo. 


Monographie der Diseae. 215 


D. auriculata Bol., le. Orch. Afr. Austr. 1. (1896), t. 77. 
Monadenia macrostachya Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1900) 812 
(nec Lindl.) 


Habitat in Africa australi: in regione austro-occidentali: in grami- 
nosis prope Stormsrivier, in ditione Humansdorp, alt. 300 ped. (R. SCHLECHTER 
n. 5958, A. PENTHER, Nov. 1894). 

D. auriculata steht in der Mitte zwischen D. micrantha Bol. und D. multiflora 
Bol. Von ersterer ist sie durch den seitlich zusammengedrückten Sporn und das Ro- 
stellum gut charakterisiert, von D. multiflora aber durch schlankeren Habitus, kleinere 
Blüten, mehr helmartiges »sepalum dorsale« und auch durch das Rostellum unschwer 
zu erkennen. An einen Bastard kann hier auf keinen Fall gedacht werden, da erstens 
das Rostellum durchaus verschieden von dem der beiden anderen Arten ist, ferner aber 
an dem oben erwähnten Standorte am Stormsrivier, wo sie übrigens ziemlich reichlich 
war, D. multiflora vollständig fehlt. Die bräunlich-purpurnen Blüten und der ganze 
Habitus erinnern lebhaft an D. micrantha, doch bei näherer Besichtigung verrät sich 
die Art stets durch die dickeren, seitlich zusammengedrückten Sporne; auch hat D. mi- 
erantha fast stets längere und mehr zugespitzte Bracteen. 

15. D. multiflora (Sond.) Bol. . 

Caule erecto, densius foliato, 7—25 cm alto: foliis erecto-patentibus 
linearibus acutis basi dilatatis sensim in bracteas decrescentibus, inferioribus 
i—11 em longis; spica cylindrica, dense multiflora, 2—15 em longa, 
2,5—3 cm diametro; bracteis erecto-patentibus ovatis acuminatis ovarium 
alte amplectentibus, decrescentibus, floribus aequilongis vel longioribus ; 
floribus in sectione minoribus, erecto-patentibus; sepalis lateralibus oblongis 
obtusis reflexo-dependentibus, 0,4 em longis, sepalo dorsali erecto concavo 
oblongo obtuso, dorso calearato, calcare brevi dependente basi compresso, 
apice inflato obtusissimo, limbo subaequilongo; petalis erectis, carnosis fal- 
cato-oblongis obtusiusculis, 0,3 cm longis; labello carnoso lineari-ligulato 
obtusiusculo 0,4 cm longo; anthera valde resupinata; rostello erecto, alto, 
lohes lateralibus subacutis; ovario eylindrico, glabro, 0,7 em longo. 

D. multiflora Bol., Orch. Cape Penins. (1888) 440. 

Monadenia multiflora Sond., in Linnaea XIX. (1847, 101; Kral., Orch. 
Gen. Spec. 1. (1900) 811. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-occidentali: in dunis 
arenosis prope Doornhoogde (ExLon, ZEYHER), in dunis litoralibus inter 
Retreat-Station et Muizenberg, alt. infra 20 ped. (R. ScnrEcurER n. 1479, 
Sept. 1892), in elivis montis Leonis prope Capetown (Bereıus, Oct. 1815, 
in clivis montis Tabularis, alt. c. 600 ped., (H. Borus n. 4885, Oct. 1883, 
in dunis litoralibus prope Houtsbay (R. Marrorn, Oct.). 

Mit D. micrantha Bol. und D. auriculata Bol. et Schltr. nahe verwandt, unter- 
scheidet sich D, multiflora durch das weniger helmartig zusammengezogene sepalum 
dorsale, welches sogar in der oberen Hälfte etwas ausgezogen ist und daher nur 
Schwach concav erscheint, ferner durch die Petalen und die Columna. Sie gehört zu 


den Orchidaceen, deren Verbreitungsgebiet offenbar nur auf die Cape-Peninsula bhe- 
schränkt zu sein scheint, obgleich sie daselbst in den sandigen Dünen in den Monaten 


216 R. Schlechter. 


September und October durchaus nicht selten ist. Habituell ist sie durch ihr sehr ge- 
drungenes Wachstum und die auffallend reich- und diehtblütige Ahre leicht zu er- 
kennen. 


§ 2. Calostachys Schltr. 


Kine recht gut charakterisierte Section, welche sich an den aufrechten 
Antheren und am Habitus leicht erkennen lässt. Das Rostellum ist ver- 
hältnismäßig niedrig, stets deutlich dreilappig, mit reducierten Seiten- 
lappen und sehr stark ausgebildeten Mittellappen, welcher stets mehr oder 
wenig fleischig und concav oder helmartig ausgehöhlt ist. Die Section Aego- 
ceratium ist ihr habituell sehr ähnlich, unterscheidet sich aber durch die 
stark zurückgebogene Anthere und den Sporn. Mit Ausnahme der D. polygo- 
noides Lindl. haben auch hier die Arten wie bei Aegoceratium die basalen 
Blätter in einem besonderen Büschel seitlich vom Stamme. 

Die Arten sind ziemlich gleichmäßig über die subtropischen und tropischen 
Gebiete Afrikas zerstreut, eine Art, D. incarnata Lindl., ist in Madagascar 
zu Hause. Die Arten mit zweilappigen Petalen fehlen bisher von Süd- 
Afrika vollständig. 


Clavi specierum. 


A. Helm sehr lang genagelt, Labellum fadenformig . . . 16. D. erubescens Rendle 
B. Helm nicht oder kurz genagelt, Labellum linealisch. 
I. Petalen zweilappig, der vordere Lappen breit, ab- 
gerundet, der hintere linealisch oder schmal oblong. 
a. Sporn länger als der Helm, an der Spitze etwas 
verdickt, Traube schmal . . . . . . 47. D. ochrostachya Reichb. f. 
b. Sporn kaum länger als der Helm, nicht verdickt. 
4. Blütentraube stark verlängert, schmal cylin- 
drisch, Blätter stumpflich. . . . . . . 48. D. scutellifera A. Rich. 
2. Blütentraube oval oder kurz cylindrisch, "Blätter 
spitz. 
+ Pflanze aus dem westlichen tropischen Afrika 19. D. Welwitschii Reichb. f. 
tt Pflanze aus Madagascar . . . . . . . . . 20. D. incarnata Lindl. 
IIl. Petalen ungeteilt. 
a. Sporn an der Spitze stark aufgeblasen . . . . . 94. D chrysostachya Sw. 
b. Sporn fadenförmig, an der Spitze nicht aufge- 
blasen. 
4. Grundblätter zur Blütezeit den Stamm um- 
fassend, nicht aus besonderer Knospe seitlich 
von demselben . . . . .. . . . . 22. D. polygonoidea Lindl. 
2. Grundblätter zur Blütezeit aus besonderer 
Knospe seitlich vom Stamm. 
+ Blätter gefleckt, Pflanze aus Sùd-Afrika . . 23. D. fragrans Schltr. 
tt Blätter nicht gefleckt, Pflanze aus Central- 
Afrika `... . 95. D. Deekenii Reichb. f. 


16. D. erubescens Rendle. 
Herba valida, erecta, glaberrima, c. 50 cm alta; foliis radicalibus sine 
dubio e gemma distincta ad basin caulis, linearibus acutis; caule stricto, 


Monographie der Diseae. 217 


vaginis foliaceis ovato-lanceolatis sensim decrescentibus plus minus arcte 
appressis dense vestito; spica laxe multiflora, 8—12 cm longa, bracteis- 
ovatis acuminatis, basi ovarium amplectentibus, floribus paulo brevioribus, 
superioribus sensim decrescentibus; floribus in sectione maximis erecto- 
patentibus roseis; sepalis lateralibus patulis oblongis obtusis, vix 2-—5 cm 
longis, medio fere 0,8 cm latis, sepalo dorsali galeato-concavo e basi ungui- 
eulato-angustata obovato-oblongo obtuso, incurvo, 2,5— 2,8 em longo, supra 
medium 14,3 cm lato, dorso medio in calcar filiforme apicem versus paulo 
inflatum, obtusum, 4,2 cm longum producto; petalis erectis, e basi margine 
anteriore in lobum rotundatum dilatata linearibus obtusiusculis, 2,5 cm 
longis; labello anguste lineari, obtuso, dependente, glaberrimo; anthera ob- 
longa, obtuse apiculata; rostello erecto, lobo intermedio, cucullato-obtuso. 

D. erubescens Rendle in Journ. Bot. (1895) 297, N. E. Br. in Fl. Trop. 
Afr. VII. (1898) 277; Krzl. Orch. Gen. Spec. I. (1900) 738. 

D. Carson? N. E. Br. in Fl. Trop. Afr. VII. (1898) 277; Krzl., Orch 
Gen. Spec. I. (1900) 237. 

D. xombica N, E. Br. in Fl. Trop. Afr. VIL. (1898) 278; Krzl., Orch. 
Gen. Spec. I. (1900) 738. 

D. Leopoldi Krzl., in Bull. Soc. Roy. Bot. Belg. XXXVII. (1899) 
218 (p. p.). 

Habitat in Africa tropica: in regione centrali: in monte Ruvenzori, 
alt. 6000—7000 ped. (Scorr-Etttor n. 7309), prope lacum Tanganyika 
(Carson n. 22), in terra Nyassaland prope Karonga et Zomba (Wnvrk, 
BucHanan). 

Von allen anderen Arten der Section durch die Größe der Blüten und den merk- 
würdig lang genagelten Helm vorzüglich verschieden. D. Carson? N. E. Br. und D. xom- 
bica N. E. Br. kann ich nur als Formen der D. erubescens ansehen, da sie sich einzig 
durch kleinere Blüten auszeichnen. Mit Ausnahme dieser Größenunterschiede habe ich 
keine Merkmale an beiden auffinden kónnen, welche specifischen Wert haben dürften. 
Inwiefern D. Leopoldi Krzl. hierher gehört, habe ich bei der Beschreibung der D. 
Walleri Reichb. f. näher angegeben. 

47. D. ochrostachya Reichb. f. 

Herba erecta, glabra, omnino habitu D. chrysostachyae Sw., cui affinis, 
35—50 cm alta; foliis radicalibus paucis e gemma distincta ad basin caulis, 
lineari lanceolatis, acutis, ad 15 cm longis, 4—1,5 cm latis; caule stricto, 
Vaginis foliaceis erectis, acutis vel acuminatis dense vestito; spica elongata 
cylindrica, 42—20 cm longa, 2,5—3 cm diametro; bracteis herbaceis erecto- 
patentibus lanceolatis acutis vel acuminatis, inferioribus flores paulo exce- 
dentibus, superioribus sensim minoribus; floribus suberectis aurantiacis vel 
albido-flavescentibus, illis D. chrysostachyae Sw. aequimagnis; sepalis late- 
ralibus dependentibus ovato-oblongis obtusis vel subacutis, sub apice bre- 
vissime mueronulatis, 0,7—0,8 cm longis, medio 0,3 cm latis, sepalo postico 
concavo subunguiculato, oblongo obtusissimo, lateralibus subaequilongo, 
dorso medio in calcar pendulum subfiliforme apice vix ampliatum obtusum, 


218 R. Schlechter. 


ovarii dimidium excedens producto; petalis suberectis, circuito. oblongis, 
bifidis, basi cuneatis, partitione posteriore lineari-ligulata obtusa erecta, 
margine sub antheram inflexa, anteriore oblonga adscendens apice crenulata, 
posteriori breviore, 0,7 cm longis; labello lineari vel lanceolato-oblongo 
subacuto vel obtusiusculo, sepalis lateralibus aequilongo, patulo; anthera 
suberecta, apice obtuse mucronulata, loculis apice connatis; rostello incum- 
bente lobo intermedio cucullato conduplicato subretuso; glandulis pro magnitu- 
dine antherarum permagnis; ovario glabro cylindrico, 0,7—0,8 cm longo. 

D. ochrostachya Reichb. f. in Flora (1865) 481; N. E. Br. in Fl. 
Trop. Afr. VIL (1898) 279; Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (4900) 749. 

D. aurantiaca Weichb. f. in Flora (1867) 98; KrzL, Orch. Gen. Spec. 
I. (1900) 799. 

D. satyriopsis Krzl., in Engl. Jahrb. XXVIII. (1899) 177. 

Habitat in Africa tropica: in regione angolensi: sparsim in turfosis 
editis, Morro de Lopollo, loco dicto Quipaca (WetwitscH n. 713, Nov. 1859), 
in paludibus prope Huila, alt. 3800—5300 ped. (Wrrwirscn n. 702). 

Diese Art, welche habituell eine auffallende Ähnlichkeit mit kleineren Exemplaren 
der D. ehrysostachya Sw. besitzt, befindet sich nur in der Wkrwrrscu'schen Sammlung; 
weder v. Mecnow, noch Antunes, noch Newron, die doch in demselben Gebiete sammel- 
len, haben sie mitgebracht. Daraus lässt sich wohl schließen, dass die Art daselbst 
selten sein muss. Von D. chrysostachya unterscheidet sie sich durch die Petalen, 
welche oben zweiteilig sind, wie bei D. seutellifera A. Rich., D. Welwitschii Reichb. f. 
und anderen. Nach Angaben des Sammlers sind die Blüten hellgelb oder orangegelb. 

18. D. seutellifera A. Rich. 

Herba valida, erecta, glaberrima, 50—90 cm alta; foliis radicalibus 
2—3 e gemma distincta ad basin caulis, lanceolatis vel lineari-lanceolatis 
aculis, ad 35 cm longis, medio ad 4 em latis; caule stricto vaginis foliaceis 
erecto-patentibus lanceolatis acutis, alte amplectentibus, sensim decrescenti- 
bus dense vaginato; spica dense multiflora, cylindrica, 20—28 cm longa, 
2,5—3 em diametro, bracteis herbaceis erectis vel suberectis, lanceolatis vel 
ovato-lanceolatis acutis vel acuminatis, inferioribus flores excedentibus, 
superioribus sensim minoribus flores aequantibus vel subaequantibus ; flori- 
bus suberectis, in sectione mediocribus, fide collectorum kermesinis; sepalis 
lateralibus porrecto-patulis, late ovato-oblongis obtusis, 0,8 cm longis, medio 
0,5 cm latis, sepalo dorsali galeato-concavo, circuito oblongo obtuso, sepalis 
lateralibus aequilongo, dorso medio in calcar breve subfiliforme limbo aequi- 
longum producto; petalis erectis, apice bipartitis, partitione antica rotundata 
obtusa margine anteriore valde ampliata, partitione postica oblonga obtusa 
multo angustiore, vix longiore; labello patulo lineari acuto, 0,6—0,7 cm 
longo, petalorum longitudine; anthera suberecta oblonga obtusa, connectivo 
loculis aequilongo; rostello erecto, e basi subquadrata tridentato, dentibus 
lateralibus brevibus, intermedio interloculari carnoso concavo, oblongo obtuso 
multo majore ovario eylindrico, glaberrimo 1— 1,5 em longo. 


Monographie der Diseae. 219 


D. scutellifera A. Rich. in Ann. Se. Nat. Ser. I. XIX. (4840) 272: 
Tent. Fl. Abyss. II. 302, t. 94; N. E. Br. in Fl. Trop. Afr. VII. (1898) 
279; Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1900) 739. 

D. Schimpert N. E. Br. in Fl. Trop. Afr. VII. (4898) 279. 

Habitat in Africa tropiea: in regione Abyssinica: in fruticetis mon- 
tium prope Sanka Berr, alt. 6500 ped. (ScmmPER n. 1309, Sept. 1865), in 
Abyssiniae loco speciali haud indicato (M. Parkyns, 1864). 

Wie bereits schon oben mitgeteilt, ist diese Art mit D. incarnata Lindl., D. ochro- 
stachya Reichb. f. und D. Welwitschii Reichb. f. verwandt; von diesen unterscheidet sie 
sich durch den sehr robusten Wuchs; am meisten Anklänge finden sich zu der D. Wel- 
witschit Reichb. f. var. Buchneri Schltr.; der beste Unterschied sind in diesem Falle 
wohl die Blätter, welche bei D. Welwitschii Reichb. f. stets in eine lange Spitze aus- 
gezogen sind, bei D. scutellifera dagegen kaum mehr als »subacuta« genannt werden 
können. Ein gutes Merkmal der Art ist übrigens auch die sehr schmale Traube, welche 
dadurch entsteht, dass die Blüten fast aufrecht stehen, späterhin sogar der Rhachis 
ziemlich dicht angedrückt sind. Nach Scnmper’s Angaben sind die Blüten karmoisinrot. 

19. D. Welwitschii Reichb. f. 

Herba erecta, glaberrima, 20—35 cm alta; foliis radicalibus erecto- 
patentibus vel suberectis, paucis, lineari-lanceolatis acutis, 13—416 em longis, 
1—2 em latis; caule stricto, vaginis herbaceis erectis alte amplectentibus, 
acutis dense vestito; spica subpyramidali vel oblongo vel subcylindrica, 
dense multiflora, 5—9 em longa, basi 2,5—3 cm diametro; bracteis erecto- 
patentibus lanceolatis acutis herbaceis flores paulo excedentibus vel sub- 
aequantibus, basi ovarium amplectentibus; floribus erecto-patentibus fide 
collectoris »pulcherrime purpureis«, ilis D. polygonoides Lindl. paulo 
majoribus; sepalis lateralibus oblique ovato-oblongis obtusis, porrecto-patulis, 
0,6 cm longis, medio 0,3 em latis, sepalo postico circuitu oblongo, concavo- 
cullato, obtuso, dorso medio in calcar dependens filiforme limbo vix aequi- 
longum producto; petalis erectis e basi oblique ovato-cuneata bilobis, lobo 
anteriore rotundato obtuso, posteriore anteriorem multo excedente oblongo 
obtuso; labello patulo, lineari, apice subacuto, petalis aequilongo, 0,3 — 0,4 cm 
ongo; anthera suberecta obtusa, connectivo loculis aequilongo; rostello 
erecto subquadrato, apice medio in lobum interlocularem, erectum, oblongum 
obtusum concavum, terminato; ovario subeylindrieo glabro, c. 1 cm longo. 

D. Wehvitschii Reichb. f. in Flora (1865) 484; N. E. Br. in Fl. 
Trop. Afr. VIT. (1898) 280; Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1900) 752. 

Var. 8 Buchneri Schltr. n. var. 

Differt a forma typica habitu multo robustiore floribusque triplo 
majoribus, 

Habitat in Africa tropica: in regione Angolensi: in graminosis 
territorii Huilla, alt. 4800—5300 ped. (Wxrwirscu n. 715, Fehr. 1860), An- 
lunes; Hampala (Newron, Apr. 1883); in regione centrali: Shire-Highlands, 
Blantyre (Last) prope Fwambo pone lacum Tanganyika (Carson n. 7, u. 10), 
Inter Kodowe et Káronga, alt. 2000—6000 ped. (Wayte n. 343.) 


220 R. Schlechter, 


Var. 9. in regione Angolensi: prope Ohamba flumen (Buchner n. 699, 
Nov. 4880), Huilla (ANTUNES). 

Wer die Art zum ersten Male sieht, dürfte sie wohl leicht mit D. polygonoides 
Lindl. verwechseln, doch ist jene durch die einfachen Petalen sofort zu erkennen. Die 
Varietät Buchneri unterscheidet sich durch auffallend starken Wuchs und durch be- 
deutend größere Blüten. Ich will gern gestehen, dass ich sie anfangs für eine gute 
Art hielt, doch da die Newron’schen Exemplare in der Größe gerade die Mitte hielten, 
so sah ich mich veranlasst, die Buchser’sche Pflanze als Varietät der D. Welwitschit 
anzusehen. Aus dem Nyassalande habe ich keine Exemplare gesehen, ich führe die 
obigen Localitäten auf N. E. Brown’s Angaben hin mit an. 

20. D. incarnata Lindl. 

Herba erecta, glaberrima, 30—50 cm alta; folis radicalibus paucis e 
gemma distincta ad basin caulis, lineari-lanceolatis acutis, 20—30 cm longis, 
0,5—1,5 cm latis; caule stricto vel rarius subflexuoso; vaginis foliaceis erectis 
acutis, inferioribus basi, superioribus brevioribus alte amplectentibus, sensim 
in bracteas abeuntibus; spica erecta oblonga vel subpyramidali vel cylindrica, 
6—15 cm longa, 3—4 cm diametro; bracteis herbaceis suberectis lanceo- 
latis vel ovato-lanceolatis acuminatis floribus subaequilongis; floribus me- 
diocribus erecto-patentibus aurantiaceis vel rarius aureis; sepalis lateralibus 
patentibus oblique ovato-oblongis obtusis, 4 cm longis, medio c. 0,5 cm 
latis, sepalo postico concavo-galeato circuitu rhomboideo-oblongo obtuso, 
sepalis lateralibus aequilongo, dorso medio in calcar dependens, cylindricum, 
subfiliforme, limbo aequilongum, producto; petalis erectis, circuitu oblique 
obovatis, e basi subeuneata dilatatis apice bilobis, lobo anteriore rotundato 
obtusissimo, posteriore multo minore angustiore, anteriorem aequante vel 
paulo excedente; labello anguste lineari obtuso, petalis aequilongo, 0,6— 
0,7 cm longo; anthera suberecta, apice obtuse apiculata; rostello erecto, 
illo D. Welwitschii Reichb. f. humiliori, apice medio lobulo interloculari, 
oblongo, obtuso concavo, terminato ` ovario cylindrico, glabro, 4,5 cm longo. 

D. incarnata Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 348; Ridl. in Journ. 
Linn. Soc. Bot. XXI. (4886) 521; XXIX. (4894) 59; Krzl., Orch. Gen. Spec. 
I. (4900) 750. 

D. fallar Krzl. in Engl. Jahrb. XVII. (1893) 64; Orch. Gen. Spec. I. 
(1900) 753. 


Habitat in insula Madagascar: in regione centrali: (LvaLL n. 476, 
Baron n. 496, 2489, 4978), in provincia Imerina (Deans Cowan 14884, 
Fox, Oct. 1885), prope Antananarivo (RuTENBERG), in paludibus, Betsileo 
(HıLDEBRANDT n. 3874, Jan 4884), in paludibus montium Ankaratra (HıLDE- 
BRANDT n. 3874a, Jan. 4881), juxta rivulos prope Arivonimamo (Scott 
bor n. 1940, Jan.). 

Eine der großblütigsten Arten der Section Calostachys. Die Petalen sind wie bei 
D. seutellifera A. Rich., D. Welwitseh?i Reichb. f. und D. ochrostachya Reichb. f. an der 
Spitze zweiteilig. Der hintere schmalere Abschnitt ist in der Länge variabel. Der 
Lisoıey'sche Name D. incarnata ist sehr unglücklich gewählt, da die Färbung der 


Monographie der Diseae. 221 


Blüten in verschiedenen Schattierungen zwischen orangegelb und orangerot variiert, 
aber nie fleischfarben oder hellrosa ist. D. fallax Krzl. ist identisch mit der vorliegen- 
den Pflanze, beide sind auch seinerzeit von HıLpEprranpr unter derselben Nummer ver- 
teilt worden. Meines Wissens kommt die Art nur auf Madagascar vor. 

24. D. chrysostachya Sw. 

Herba plus minus valida, erecta, glabra, 30— 125 cm alta; foliis radi- 
cibus 3—5 e gemma distincta ad basin caulis, patentibus, lanceolatis 
acutis, ad 20 cm longis, medio 4—3 cm latis; caule stricto, foliato; foliis 
erecto-patentibus ovato-lanceolatis lanceolatisve acutis vel obtusis decrescen- 
tibus, 8—13 em longis, 1—2,5 cm latis, superioribus sensim in vaginas abe- 
untibus caulem arcte amplectentibus, saepius in speciminibus robustis folis- 
omnibus vaginiformibus caulem arcte amplectentibus apice erectis abbrie 
viatis; spica erecta cylindrica apicem versus angustata, 12—80 cm longa, 
1,5—2 em longa, dense multiflora; bracteis membranaceis late ovatis obtusis 
vel subacutis ovarium aequilongum amplectentibus; floribus in sectione mi- 
noribus laete aurantiaceis labello petalisque aureis; sepalis lateralibus ovato- 
oblongis obtusis, patenti-deflexis, 0,5 cm longis, sepalo dorsali erecto galeato- 
eueullato obtusissimo, basi unguiculato, dorso infra medium in calcar 
dependens, dimidio inferiore inflatum, obtusissimum, ovario duplo vel plus 
duplo brevius producto, limbo sepalis lateralibus subaequilongo; petalis 
erectis faleato-obovatis obtusiusculis, sepalo dorsali brevioribus 0,4 em longis 
labello lineari acuto, petalorum longitudine; anthera suberecta, loculis apice 
eueullato-connatis; rostello erecto trilobulato, lobis lateralibus reflexis, inter- 
medio duplo majori interloculari obtuso, cucullato, stigma conspicue exce- 
dente; ovario subeylindrico, 0,7—0,8 cm longo, glabro. 

D. chrysostachya Sw., in Act. Holm. (1800) 211; Lindl., Gen. Spec. 
Orch. (1838) 349; Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1900) 749. 

D. gracilis Lindl., Gen. Spec. Orch, (1838) 348. 

Habitat in Africa australi: Loco incerto (Masson, Kress, H. lHurrow, 
BUCHANAN, SAUNDERS), in regione austro-occidentali: in humidis prope George- 
Bowie (SCHLECHTER 1893), in humidis prope Welgelegen, in ditione George, 
alt. 2000—3000 ped. (Drècr, Nov.) in collibus graminosis prope Knysna, 
alt. c. 450 ped. (R. ScarLecmrer n. 5917, Nov. 1890), in collibus prope 
Plettenberg-Bay (Paper, Jan.); in regione austro-orientali: Krakahama in 
ericetis, in ditione Uitenhage (ZEYHER, Nov.-Dec.), in paludibus prope Port- 
Elizabeth, c. 400 ped. (R. Harzack, Dec. 1887, Herb. Norm. Austro-Afr. 
n. 949), in paludibus prope Fields Hill (Nataliae) (SANDERSON n. 601), in 
paludibus prope Nottingham Road (Nataliae) alt. 5000 ped. (J. M. Woon 
n. 1020, Dec. 1890), juxta rivulos prope Ixopo (Nataliae) (CLARKE, Jan. 
1888), in humidis montium Drakensbergen prope Oliviers-Hoek, alt. c. 
5000 ped, (Artıson, Dec.) juxta rivulos, Little Lomati Valley, prope Bar- 
berton (Transvaaliae), alt. 3600 ped. (W. Curver n. 66, Mart. 4891), in 
palude prope Botiabelo (Transvaaliae), alt. 4800 ped. (R. SCHLECHTER n. 3778, 


299 R. Schlechter. 


Nov. 4893), in paludibus, Forbes Concession, in terra Swazieland, alt. 
4500 ped. (E. E. Garrin n. 717, Dec. 1889). 

Von den übrigen Arten der Section Calostachys ist diese Art zunächst durch die 
sehr lange Blütenähre zu trennen, ferner besitzt sie einen stark aufgeblasenen Sporn. 
D. ochrostachya Reichb. f. aus Angola ist durch die zweiteiligen Petalen verschieden. 
Die schönsten Exemplare dieser Art fand ich während meiner Reise in Transvaal in 
einem Sumpfe zwischen Pretoria und Middelburg; ich sah dort Pflanzen bis zu (sm 
Höhe, von denen bis zu 80 cm auf die Blütenähre kamen. Eine solche Prachtpflanze 
in Europa eingeführt, würde sicherlich bald die Gunst des Publikums erwerben. 


22. D. polygonoides Lindl. 

Merba erecta, glabra 20—40 cm alta; foliis radicalibus e gemma di- 
stincta ad basin caulis, lanceolato-ligulatis vel lineari-lanceolatis, acutis ad 
40 cm longis, medio 2—3 cm latis, per anthesin jam emarcidis; caule 
stricto basi folis paucis erecto-patentibus lanceolato-oblongis vel lineari- 
lanceolatis, acutis basi vaginantibus, sensim in vaginas erectas arcte am- 
plectentes acutas decrescentibus vestito; spica oblonga vel cylindrica, 4— 
12 cm longa, 2—2,5 em diametro, dense multiflora; bracteis submembrana- 
ceis, erecto-patentibus; ovato-lanceolatis, acuminatis, ovarium paulo brevius 
vel aequilongum amplectentibus; floribus inter minores in sectione, auran- 
tiacis, erecto-patentibus; sepalis lateralibus deflexis oblongis obtusis, sub 
apice breviter mucronulatis, 0,6 cm longis, 0,3 cm latis, sepalo dorsali sub- 
erecto, galeato-concavo, sepalis lateralibus aequilongo, obtuso, e basi bre- 
viter subunguiculato, late oblongo, dorso infra medium in calcar dependens 
subcylindricum obtusum galeae basin vix excedens, producto, petalis erectis 
concavis, oblique obovatis obtusis, margine anteriore medio ampliatis 0,4 cm 
latis; labello deflexo lineari acutiusculo 3,5 em longo; anthera suberecta 
obtuso, loculis apice connatis; rostello erecto trilobo, lobis erectis, lateralibus 
margine inflexis intermedio obscure trilobulato, medio concavo parvulo, sub- 
acuto; ovario subcylindrico erecto, glaberrimo, vix 4 em longo. 

D. polygonoides Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 349; Hook. f., Bot. 
Mag. t. 6529; N. E. Br., in Gardn. Chron. (1885) I. 232; Krzl., Orch. Gen. 
Spee. 1. (4900) 747. 

D. natalensis Lindl., in Hook. Lond. Journ. Bot. I. (4842) 16. 

Habitat in Africa australi: Loco incerto (Krause n. 334, GUEINZIUS, 
Prawr n. 54, Sanperson n. 110, 480), in regione austro-orientali: in uligi- 
nosis prope Grahamstown, alt. c. 2000 ped. (P. Mac Owan n. 357, Dec. 
in collibus graminosis inter Umtata et Umzimvubo, alt. 4000—2000 ped. 
(Dakce, Febr.) in collibus graminosis ad ostium fluminis Kei River, alt. c. 
200 ped. (H. G. Franacan, Jan. 4891, R. ScmLEcurER n. 6205, 1895), in 
humidis, Berea, prope Durban (Nataliae), alt. s. 100 ped. (J. WYLIE, Sept. 
1883), in paludibus prope Clairmont (Nataliae) alt. e. 50 ped. (J. M. Woo» 
u. 4094, OcL), in paludibus prope Inanda (Nataliae) (J. M. Woop n. 278, 
Oct. 1879), in humidis terrae Zululand (Gerrard n. 315), in palude prope 


Monographie der Diseae. 223 


Donkerhoek [Transvaaliae), alt. 4900 ped. (R. Scarecater n. 3714, Nov. 
1893). 

In Herbarien ist diese Art nicht selten mit D. chrysostachya Sw. verwechselt 
worden, obgleich sie von dieser unschwer durch den dünnen nicht aufgeblasenen Sporn 
zu erkennen ist. Kniwzuw stellt auch D. Decken?i Reichb. f. vom Kilimandscharo zu 
D. polygonoides, doch glaube ich beide getrennt halten zu müssen. Dass eine nahe 
Verwandtschaft zwischen diesen beiden und D. fragrans Schltr. existiert, lässt sich nicht 
bestreiten, doch sind alle drei auf Grund der Blütenmerkmale sehr wohl getrennt zu 
halten. Zum Überfluss besitzt D. fragrans Schltr. noch einen wundervollen Duft, wel- 
cher der D. polygonoides vollständig fehlt. 

23. D. fragrans Schltr. 

Herba erecta vel adscendens, 20—35 cm alta, glaberrima; foliis radi- 
calibus pluribus erecto-patentibus, e gemma distincta ad basin caulis, lan- 
ceolatis acutis, facie superiore purpureo-maculatis more Orchidis maculatac 
10—15 em longis, 1,5—2,5 em latis; caule ima basi tantum foliato, 
medio vaginis erectis acutis alte vaginantibus arcte appressis vestito; spica 
dense multiflora cylindrica, 6—13 cm longa, c. 2 em diametro; floribus in 
sectione inter mediocres, erecto-patentibus, olivaceo-purpurascentibns, odo- 
ratissimis; sepalis lateralibus porrectis oblique oblongis obtusis, 0,4 cm 
longis, sepalo dorsali galeato ovato-oblongo obtuso, infra medium in calcar 
dependens filiforme subacutum 0,5 cm longum producto; petalis erectis ob- 
lique. oblongo-ligulatis obtusis, dimidio superiore subdilatatis, apice lobulo 
subtriangulo subacuto supra antheram inflexis, sepalis subaequilongis; labello 
porrecto lineari apicem versus subampliato 0,& em longo; anthera erecta 
oblonga obtusa, connectivo loculorum fere longitudine; rostello erecto trilo- 
bulato, lobulis lateralibus brevibus, intermedio acuto triangulo, paulo lon- 
giore; polliniorum caudiculis brevissimis; ovario cylindrico, 0,8 em longo, 
glaberrimo. 

D. fragrans Schltr., in Engl. Bot. Jahrb. XX. Beibl. 50 (1895) 40; 
Krzl., Orch, Gen. Spec. I. (1900) 748. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-orientali: in saxosis 
summi montis Insiswa, in terra Griqualand-Orientalis, alt. 6500 ped. (R. 
SCHLECHTER, Jan. 1895), in cacumine montium Drakensbergen, Mont aux 
Sources appellata, alt. 8000 —9000 ped. (J. TRopE, Febr. 1891), in saxosis 
montium Drakensbergen prope Van-Reenen (Nataliae), alt. c. 6500 ped. 
(R. SCHLECHTER, Mart. 4895), in saxosis summi montis Houtbosch (Trans- 
vaaliae), alt. c. 7000 ped. (R. Scutecuter n. 4445, Febr. 1894). 

Ein niedlicher Bewohner der höchsten Bergspitzen Süd-Afrikas. Die gefleckten 
Blätter und das Rostellum, sowie die in meinem Bestimmungsschlüssel angegebenen 
vegetativen Merkmale unterscheiden die Pflanze hinreichend von D. polygonoides Lindl., 
obgleich es zuweilen schwer fällt, im gepressten Zustande beide zu unterscheiden. Die 
olivgrünen, bräunlich überlaufenen Blüten besitzen einen sehr angenehmen Duft, welcher 
an den des Hyacinthus orientalis erinnert. 

24. D. Deekenii Reichb. 

Herba erecta glabra, n" em alta; folis radicalibus & gemma di- 


224 R. Schlechter. 


stincta ad basin caulis, erecto-patentibus lineari-lanceolatis acutis, 44—19 cm 
longis, medio 4—1,5 cm latis; caule stricto vel subflexuoso, basi sparsim 
foliis lanceolatis, acutis, sensim in vaginas erectas acutas, arcte amplectentes 
decrescentibus vestito; spica oblonga vel ovata, dense multiflora, 2,5—5 em 
longa, 4,5—2 cm diametro; floribus in sectione minoribus suberectis vel 
erecto-patentibus; bracteis erecto-patentibus submembranaceis late ovatis vel 
ovato-lanceolatis acutis. vel acuminatis, ovarium paulo brevius vel subae- 
quilongum amplectentibus; sepalis lateralibus oblongis obtusis, sub apice bre- 
vissime mucronulatis, concavis, 0,5—0,6 em longis, medio 0,3 cm latis, 
sepalo postico galeato-concavo, obtuso, basi subunguiculato, ore oblongo, 
sepalis lateralibus subaequilongo, dorso medio in calcar dependens cylin- 
dricum obtusum, galeae basin multo excedens, producto; petalis erectis, 
oblique lanceolatis acutis apice supra antheram inflexis, basi paulo angu- 
statis, vix 0,5 cm longis; labello deflexa lineari obtusiusculo vix 0,4 em 
longo; anthera suberecta, loculis apice connatis, rostello brevissimo erecto, 
trilobo, lobis lateralibus margine reflexis intermedio paulo longiore carno- 
siore, interloculari obtuso subconcavo; ovario subcylindrico 0,6— 0,7 cm longo, 
glabro. 

D. DeckemW Weichb. f., Ot. Bot. Hamb. (4884) 100; N. E. Br., in Fl. 
Trop. Afr. VII. (1898) 280. 

D. kilimanjarica Rendle, in Journ. Linn. Soc. Bot. XXX. (1894) 399. 

Habitat in Africa tropica: in regione centrali: in graminosis montis 
Kilimandscharo, alt. 5000— 10000 ped. (Kersten, H. Mever, W. E. TAYLOR, 
VorKens n. 800, Jul.-Sept., Dec.-Jan.). 

Schon habituell ist D. Deckenit Reichb. f. von der D. polygonoides Lindl., mit der 
sie nahe verwandt ist, durch die sehr kurze Blütenähre unschwer zu unterscheiden. Im 
übrigen bestehen außer in der Blütenfürbung noch verschiedene Unterschiede, besonders 
in der Gestalt des Rostellums, welche die Trennung dieser beiden Arten und auch der 
D. fragrans durchaus rechtfertigen. Bisher ist diese Art nur vom Kilimandscharo 
bekannt. 


8 3. Macro-Disa Schltr. 

Die Arten dieser Section sind von Borus in der Section Hu-Disa unter- 
gebracht worden, indessen schien es mir nicht rätlich, letztere Section in 
dem Umfange beizubehalten, wie Borus sie aufnahm, denn sonst würde die 
Bestimmung der einzelnen Arten ungemein erschwert werden; bei meiner 
Einteilung habe ich daher die Section Eu-Disa Bol. in Calostachys, Eu- 
Disa, Aegoceratium und Disella zerlegt. Mit Ausnahme von Disella und 
Eu-Disa glaube ich damit gut charakterisierte Gruppen geschaffen zu 
haben, dagegen sind die Unterschiede zwischen Disella und der sehr formen- 
reichen Eu-Disa nicht immer sehr scharf, doch darauf werde ich noch 
spüter zurückkommen. 

Macro-Disa besitzt eine Columna, welche der Section Penthea Bol. 
allerdings sehr gleicht, doch ist sie habituell von jener sehr verschieden. 


Monographie der Diseae. 995 


t 


D. racemosa L. f. wurde zwar von Borvs auch zu Penthea gestellt, doch 
erscheint mir letztere, auf die beiden unten angegebenen Arten reduciert, 
viel besser charakterisiert zu sein. 

D. uniflora Berg. sowohl wie D. racemosa L. f., die einzigen Arten 
der Section, sind auf Süd-Afrika beschränkt; daselbst nehmen sie einen 
schmalen Streifen längs der Südküste ein, östlich bis Albany vorgehend. 


Clavis specierum. 
A. Mittleres Sepalum kurz gespornt, 8—10 em im Durch- 
messen, e, 9B. D. uniflora Berg. 
B. Mittleres Sepalum spornlos, 4—5 cm im Durchmesser. . 26. D. racemosa L. f. 

25. D. uniflora Berg. 

Herba. erecta vel adscendens, robusta, glaberrima, 25—-60 em alta; 
caule folioso, apice 1-—3-floro: foliis erecto-patentibus lanceolato-oblongis 
vel lineari-lanceolatis acutis vel acuminatis, ad 15 cm longis, medio ad 2 em 
latis, sensim in vaginas herbaceas erectas acutas decrescentibus; bracteis 
erecto-patentibus ovatis lanceolatisve acuminatis, ovario aequilongis vel paulo 
longioribus; floribus in genere maximis, suberectis; sepalis lateralibus ovato- 
oblongis acuminatis, 4,5—6 cm longis, medio 1,8—2,5 cm latis, patentibus, 
sepalo postico suberecto, galeato late ovato vel suborbiculari breviter acuto, 
dorso basi in calcar cylindricum obtusum rectum dependens producto, se- 
palis lateralibus subaequilongo; petalis resupinatis oblique lanceolato oblongis 
obtusis, basi margine anteriore lobo erecto obtuso auelis apice infra an- 
theram inflexis, 2,5—3 em longis; labello lineari-lanceolato, acuto vel acu- 
minato deflexo, 2—2,5 cm longo; anthera resupinata obtuse apiculata con- 
nectivo angusto loculis paulo longiore; rostello altissimo erecto, brachiis 
glanduliferis divaricatis abbreviatis, intermedio resupinato interloculari, ob- 
tuso; ovario subcylindrico, 2,5 —3 em longo. 

D. uniflora Berg., Descr. Pl. Cap. B. Spec. (1767) 348, t.4. 1.7: 
Bol, Orch. Cape Penins. (1888) 147; N. E. Br. in Gardn. Chron. (1885) Il. 
232; Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1900) 765. 

D. grandiflora L. f., Suppl. (1781) 406; Sw., in Act. Holm. (1800) 
210; Ker, in Journ. Sci. R. Inst. Lond. IV. (4848) t. 5, f. 1: Thunbg., 
Fl. Cap. (ed. 4823) 7; Bot. Reg. (1825) t. 926; Lindl., Sertum Orch. (1838) 
t.49; Gen. Spec. Orch. (1838) 347; Bot. Mag. (1844) t. 4073; Fl. des 
Serres II. (4846) t. 460; R. Trimen, in Journ. Linn. Soc. Bot. VII. (4861) 
144; Bol., in Journ. Linn. Soc. Bot. XIX. (1882) 233, Gardn. Chron. (1882) 
L 402 f. 62; (1888) IL. 665 f. 94; Lindenia VII. (1891) t. 308; Reichen- 
bachia ser. 9, I, (1892) t. 15. 

Satyrium grandiflorum Thunbg., Prodr. Pl. Cap. (1794) 4. 

Habitat in Africa australi: in regione occidentali: in rupibus humidis 
et Juxta rivulos in monte Tabulari, alt. 1000—3000 ped. (Masson, Trun- 
BERG, R. Brown 4 801, Bergius, Mart. 1816, Munn, Mart. 1817, LEROLD 


Botanische Jahrbücher. XXXI. Ba. lo 


226 R. Schlechter. 


Prior, Harvey, Exton, Zenn, H. Borus n. 4662, Jan. 1881, Herb. Norm. 
Austro-Afr. n. 559, Ta. Kassner, Febr. 1891, R. Schreenter n. 299, Febr. 
1892), in rupibus humidis in monte Constantiaberg, alt. c. 1500 ped. (R. 
ScuLEcuTER n. 185, Jan. 1892), in humidis montis Winterhoeksberg prope 
Tulbagh, alt. 2000—3000 ped. (Drier, Jan.), in montibus supra Dutoits- 
kloof, alt. 3000—4000 ped. (Drie, Jan.), in saxosis humidis montium Ceder- 
bergen prope Clanwilliam (MADER). 

Mit Recht ist dieser wundervollen Orchidacee zuweilen der Name »pride of Table- 
Mountain« beigelegt worden; man kann sich in der That kaum einen schóneren Anblick 
denken, als eine feuchte, steile Felswand auf dem Tafelberge, welche über und über 
dicht mit D. uniflora bedeckt ist. Leider wird dieser schönen Pflanze von seiten der 
Einwohner Capetowns so sehr nachgestellt, dass sich sogar das Cape-Governement ver- 
anlasst gesehen hat, dieselbe in Schutz zu nehmen; doch dessenungeachtet sieht man 
schon vor Tagesanbruch im Februar und Márz zur Blütezeit Leute mit Kórben und 
Taschen den Berg hinaufziehen, um dort den anderen zuvorzukommen und alle Disa- 
Blüten abzubrechen, welche ihnen nur erreichbar sind. Es ist sehr auffallend, dass so 
sehr selten Früchte der Art beobachtet worden sind, obgleich längs der Bäche und an 
Felsen sich oft große Rasen bestehend aus Tausenden von Sämlingspflänzchen der D. 
uniflora bilden. Die erste Frucht beobachtete ich im Februar des Jahres 1892 auf 
dem Constantiaberge, nachdem ich vorher von Bous gehört hatte, dass er nie eine 
solche gesehen. Später teilte mir Dr. MarLotH in Capetown mit, dass auch er im 
darauf folgenden Jahre (1893) zwei weitere Früchte gefunden habe. Es sind dies die 


beiden einzigen Fälle der Beobachtung von Früchten der D. uniflora, welche mir be- 
kannt geworden sind. 


Die nächstverwandte der vorliegenden Art ist unstreitig D. racemosa, welche sich 
durch kleinere rosenrote Blüten in mehrblütiger Traube auszeichnet. Bersıus’ Name 
>D. uniflora« ist nicht gerade sehr glücklich gewählt, da die Pflanze sehr häufig mit 
zwei oder sogar drei Blüten zu finden ist; in den Gewüchsháusern Europas ist es sogar 
gelungen, Exemplare mit sieben Blüten heranzuziehen. In England hat man sogar mit 
Erfolg D. uniflora mit Pollen der D. racemosa L. f., und umgekehrt, befruchtet. Die 
dadurch entstandenen Bastarde sind jetzt unter verschiedenem Namen in Cultur. 

26. D. racemosa L. f. 

Herba gracilis, erecta, glabra, 25—75 cm alta; caule stricto vel sub- 
flexuoso, basi foliato, supra basin vaginato, apice laxe 3—9-floro; foliis 
radicalibus 4— 7 patentibus vel erecto-patentibus lanceolato-oblongis vel lan- 
ceolatis acutis vel breviter apiculatis, 4—8 cm longis, medio 4—1,5 cm 
latis, caulinis paucis similibus suberectis, sensim in vaginas decrescentibus; 
vaginis erectis acuminatis subherbaceis, remotis caulem arcte amplectentibus; 
floribus paucis inter majores in genere, suberectis, laete roseis; sepalis late- 
ralibus patulis vel patentibus late ovato-oblongis vel ovato-elliptieis, sub 
apice mueronulatis, 2—2,3 em longis, medio 0,8—1,2 em latis, sepalo 
postico suberecto, concavo late ovato vel suborbiculari obtuso, lateralibus 
subaequilongo, dorso infra medium gibboso-saccato obtuso; petalis suberectis 
oblique oblongis, apice incurvis, supra antheram conniventibus, obtusis, sub- 
faleatis, 1—1,2 cm longis; labello lineari acuto, petalis aequilongo porrecto 
patulo; anthera adscendente, connectivo loculos excedente; rostello erecto 
trilobo, lobis lateralibus stigmatiferis divaricatis, intermedio erecto obtuso 


Monographie der Diseae. 227 


interloculari concavo; ovario subeylindrico apice subrostrato 4,5—2 em longo, 
glaberrimo. 

D. racemosa L. f., Suppl. (1781) 406; Bol., Cape Penins. (1888) 155: 
Hook. f., in Bot. Mag. (1888) t. 7024; Gardn. Chron. I. (1888) 593 f. 81; 
Warn., Orch. Alb. VII. (1889) t. 356; Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1900) 740. 

Satyrium secundum Thunbg., Prodr. Pl. Cap. (1794) 4. 

D. secunda. Sw., in Act. Holm. (1800) 213; Thunbg., Fl. Cap. (ed. 
1823) 44; Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 348. 

Var. $. venosa (Sw.) Schltr., differt a forma typica sepalo dorsali 
paulo angustiore subacuto. 

D. venosa Sw., in Act. Holm. (1800) 213; Thunbg., Fl. Cap. (ed. 
1823) 15; Bol, Orch. Cape Penins. (1888) 156: Kızl., Orch. Gen. Spee. I. 
(1900) 744. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-occidentali: in paludibus 
montis Tabularis, alt. 500—3500 ped. (Zever n. 3915, H. Borus n. 4888, 
1891, R. ScurgcnrER n. 94, Dec. 1891, in uliginosis montis Constantiaberg, 
alt. 1500 ped. (R. ScnrEcurER n. 486, Jan. 1892), in paludibus montium 
supra Dutoitskloof, alt. 2000—3000 ped. (Drier, Jan., in monte Witsen- 
berg (Muxp, 1817), in montibus Drakensteenbergen, alt. 2000—3000 ped. 
(Drter, Oct.), in paludibus montium prope cataractam Tulbaghensem (Zeyner, 
Oct.), in turfosis prope Howhoek-Bowie, in uliginosis prope Zitzikama, alt. 
c. 200 ped. (R. Scntecurer, Nov. 1894); in regione austro-orientali: juxta 
rivulos in montibus prope Grahamstown alt. 2200 ped. (P. Mac Owan n. 387, 
Nov. E. E. Gute n. 979, 4888, S. ScnüLAND, Dec. 1894), prope Port 
Elizabeth "Hatt ax). 

Var. 8. loco incerto (Masson, Muxp), in regione austro-occidentali : 
in graminosis humidis montis Tabularis, alt. 2400 ped. (W. Harvey, Borus 
n. 4845, Dec.), in paludibus in monte Constantiaberg, alt. c. 3000 ped. (R. 
SCHLECHTER n. 451, Mart. 1892), in clivis humidis montium prope Dutoits- 
kloof, alt. 9000 ped. (Drice n. 1239, Dec.), in uliginosis montium Skurfde- 
bergen prope Ceres (H. Borus n. 4845, Dee.). 

Da sich mit Ausnahme minimaler Unterschiede in der Gestalt des Sepalum dor- 
sale und des Labellum keine weiteren Charaktere zur Aufrechterhaltung der D. venosa 
finden lassen, so habe ich mich genótigt gesehen, beide zu vereinigen, indem ich letztere 
als Varietit zu D. racemosa bringe. Die von Bous aufgestellte Varietät 2sopefala 
scheint eine peloriale Form zu sein. Ich kann mit Bos nicht übereinstimmen, wenn 
er D. racemosa zur Section Vezillata bringt. Die Merkmale dieser Section liegen haupt- 
süchlich im Habitus; wir finden die Blattbildung äußerst stark reduciert in einer Weise, 
wie wir es bei Ceratandra in der Gruppe der Disperideen wiederfinden. Ich gebe gern 
^u, dass gewisse Analogien in der Structur der Columna zwischen $ Vexillata und D. 
racemosa bestehen, doch findet sieh dieselbe Structur auch bei D. uniflora, dem Typus 


der Section Maero- Disa. 


998 R. Schlechter. 


$ 4. Penthea (Lindl.) Schltr. 
Penthea Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 360 (genus, pro parle). Disa 
$ Verillata Bol., Orch. Cape Penins. (1888) 136 (pro parte). 

Ich habe vorgezogen, hier den Linpieyschen Gattungsnamen für die 
Section dem Borus’schen vorzustellen, da der letztere erstens ein adjectivi- 
scher ist und somit hätte umgewandelt werden müssen, zweitens aber, weil 
Borus’ Section Vexillata, ebenso wie der ältere Name LiwpLEY's, nur teil- 
weise mit meiner Section übereinstimmen. 

Auf die Unterschiede zwischen $ Penthea und § Macro-Disa habe ich 
bereits oben aufmerksam gemacht. 


Clavis specierum. 


A. Blüten rot, Rostellum dreilappig . . . . . . . . . . 27. D. filicornis (L. f.) Thunbg. 
B. Blüten goldgelb, Rostellum zweilappig . . . . . . . 28. D. patens Thunbg. 


27. D. filicornis (L. f.) Thunbg. 

Herba erecta, tenella, glaberrima, 8—20 cm alta; foliis radicalibus 
pluribus ereetis vel suberectis subrosulatis, anguste linearibus acutis, 4,5— 
3,5 em longis, basi dilatata membranacea vaginantibus; caule stricto vel 
flexuoso, vaginis pluribus basi dilatata membranacea caulem amplectentibus, 
apice linearibus suberectis acutis, laxe vestito, apice 4—8 floro; bracteis 
submembranaceis ovatis vel ovato-lanceolatis acutis, ovarium aequilongum 
vel longius amplectentibus; floribus suberectis laete roseis; sepalis lateralibus 
adscendentibus patentibusve oblique oblongis, obtusiusculis sub apice apicu- 
latis, 4,2—1,3 em longis, medio 0,4—0,6 cm latis, sepalo dorsali e basi 
unguiculata subrotundo breviter acuminato, concavo, sepalis lateralibus sub- 
aequilongo; petalis suberectis, oblique lineari-falcatis, medio paulo ampliatis 
apice obtusis, margine anteriore lobo subtriangulari obtuso basi donatis, 
1—1,1 em longis; labello deflexo setaceo 0,8—4 cm longo; anthera adscen- 
dente, connectivo elongato, loculis longiore, loculis margine exteriore appen- 
diee membranaceo alaeformi e medio usque ad rostellum longitudinaliter 
deeurrente ornatis; rostello erecto tripartito, brachiis lateralibus subdivari- 
catis glanduliferis, erectis intermedio paulo breviore concavo, adscendente; 
ovario glaberrimo subcylindrico, breviter pedicellata, 1,5 em longo, apice 
subrostrato. 

D. filicornis Thunbg., Fl. Cap. (ed. 1823) 361; N. E. Br., in Gardn. 
Chron. (1885) II. 232; Krzl., Orch. Gen. Spee. I. (1900) 744. 

Orchis filicornis L. f., Suppl. (4784) 400. 

Disa patens Sw., in Act. Holm. (1800) 214 (nee Thunbg.); Bol., Orch. 
Cape Penins. (4888) 457. 

Penthea filicornis Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 361. 

P. reflexa Lindl., Gen. Spee. Orch. (1838) 361. 

Disa reflera Reichb. f., in Flora (1865) 182. 


Monographie der Diseae. 220 


Habitat in Africa australi: Loco incerto (Massoy, Harvey, ROGERS), 
in regione austro-occidentali: in arenosis planitiei capensis, alt. 50—100 ped. 
(Exton n. 245, Zevner n. 3934, H. Bors n. 3931, Oct.—Dec., Herb. Norm. 
Austro-Afr. n. 163), in arenosis montis Tabularis, alt. 2500 ped. (Zrvnrm, 
R. Scarecater n. 66), in arenosis planitie montis Muizenberg, alt. c. 
1500 ped. (H. Borus n. 3365, Dec. 1876), in montibus prope Sir Lowrys 
Pass, alt. 4000—2000 ped. (Dr&se, Dec.), in turfosis juxta rivulum Palmiet- - 
Rivier (LemBoLp 1838), in arenosis prope Steenbrassrivier (EKLoN, ZEYHER), 
in montibus supra Dutoitskloof, alt. 2000—3000 ped. (Drëce, Nov.) ad 
pedem montis prope Liefde, alt. 2000 ped. (Drier, Oct.), in montibus prope 
Tulbagh (ZrvmrEn, Oct.), in arenosis montium Langeberzen prope Riversdale, 
alt. 1500— 2500 ped. (R. Scarecurer n. 1909, Nov. 1892), in planitie prope 
George, alt. c. 700 ped. (R. Schtecnter n. 5865, A. Pentner, P. KROOK, 
Nov. 4894), in fruticetis juxta rivulum Boschrivier, in ditione George, alt. 
infra 500 ped. (Dn&GE, Oct.), in collibus prope Plettenberg Bay (R. NCHLECHTER, 
A. PEnTHER, P. Krook, Nov. 1894). 

Auf die Unterschiede zwischen D. filicornis und der anderen Art dieser Section, 
D. patens Thunbg. (nec Sw.), habe ich bei der Beschreibung der letzteren aufmerksam 
gemacht. Auch hier muss der Tuenserc’sche Name an Stelle der von Swartz auf- 
gestellten D. patens treten, da sie nicht identisch mit Ophrys patens ist. Das Ver- 
breitungsgebiet dieser Art erstreckt sich nach Osten bis zum Knysna-Distriet; nach 
Nordwesten hin ist das Verbreitungsgebiet noch unsicher, da aus dieser Gegend keine 
Exemplare vorliegen. 

28. D. patens (L. f.) Thunbg. 

Herba tenella, erecta glabra, 7—25 cm alta; foliis radicalibus erectis 
vel erecto patentibus subrosulatis lineari-setaceis acutis, 0,7— 1,5 em longis, 
0,1—0,2 em latis; caule stricto vel subflexuoso, vaginis pluribus erectis vel 
suberectis, basi caulem amplectentibus, apice erecto-patentibus acuminatis 
vel acutissimis vestito, apice 1—5 floro; bracteis submembranaceis ovatis 
acuminatis, ovarium duplo longius basi amplectentibus; sepalis lateralibus 
adscendenti-patentibus ovato- vel lanceolato-falcatis acutiusculis, sub apice 
elongato-apiculatis, basi auriculato-lobatis, c. 4,9 em longis, sepalo dorsali 
erecto, concavo, e basi subunguieulata late subeordato-ovato, apiculato- 
acuminato, 4,3— 1,4 em longo, infra medium 1,2 em lato; petalis adscen- 
dentibus oblique lanceolato-faleatis, basi margine anteriore rotundato-lobatis, 
apice acutis vel subacutis; labello pendulo filiformi-setaceo c. 1 em longo; 
anthera adscendente, connectivo elongato subapiculato, loculos multo su- 
perante; rostello erecto, bifido, brachiis subdivaricatis linearibus glanduli- 
feris, ovario subcylindrico, subpedicellato, glabro, 4—1,5 cm longo. 

D. patens Thunbg., Fl. Cap. (ed. 1823) 16, (nec Sw. N. E. Br. in 
Gardn. Chron. (4885) H. 232; Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1900) 742. 

Ophrys patens L. f., Suppl. (1781) 404. 

Serapias patens Thunbg., Prodr. Pl. Cap. (1794) 3. 


230 R. Schlechter. 


D. tenuifolia Sw., in Act. Holm. (1800) 214; Bol., Orch. Cape Penins, 
(1888) 157. 

Penthea patens Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 362. 

Habitat in Africa australi: Loco incerto (R. Brown 1801, Beratus, 
Mart. 1816, Lrvsorp), in regione austro-occidentali: in clivis graminosis 
turfosisque montis Tabularis, alt. 800—3500 ped. (Tmungere, BURCHELL 
n. 656, Drice n. 1232, Zeenen n. 1580, Borus n. 3913, 1879, REHMANN 
n. 570, Tr. Kissner, 1890, R. ScurEcurER n. 145, 187, 1894, 1892, Nov.— 
Febr. in arenosis planitiei montis Muizenberg, alt. c. 1400 ped. (H. Borus 
n. 3913, R. ScurEcuTER, Tu. KisswEm, Jan.) in arenosis prope Steenbrass- 
Rivier (Munp), in humidis montium prope cataractam Tulbaghensem (ZEYHER, 
Exton, Oct), in clivis montium Langebergen, supra villam Swellendam 
(BurcHELL n. 7338, Jan. 1845), in montibus Langebergen supra Tradouw- 
Pass (Munp Mart. 1819). 


Diese Art, welche mit Ophrys patens L. f. identisch ist und von TnvNpEnG im 
Prodromus Plantarum Capensium als Serapias patens beschrieben wurde, wurde von 
Swanrz in seiner Monographie der Orchidaceen (im Jahre 4800) mit der D. filicornis 
Thunbg. beschrieben und als D. tenuifolia von ihm publiciert; daher muss also dieser 
Swanrz'sche Name fallen und durch den von Tuunserc 4823 publicierten D. patens er- 
setzt werden. Obgleich sehr gut gekennzeichnet von einander, so bestehen dennoch so 
nahe Beziehungen zwischen D. patens Thunbg. und D. filicornis Thunbg., dass selbst 
ein Laie beide als einander nahe verwandt erkennen würde. Als Hauptunterschiede 
führe ich hier nur an, dass D. patens gelbe, D. filicornis aber rote Blüten besitzt, ferner 
ist das Rostellum bei D. patens zweilappig, dagegen bei D. filicornis dreilappig. Das 
Verbreitungsgebiet von D. patens ist viel kleiner als das der D. filicornis. 


$ 5. Coryphaea Lindl. 
Gen. Spec. Orch. (1838) 350; Bol., Orch. Cape Penins. (1888) 136 (pro parte). 


Hier sind die Unterschiede von Eu-Disa nicht immer so klar, als es 
_ wünschenswert ist. Am besten sind die Arten durch die häutigen Scheiden 
erkennbar, welche den Stamm bekleiden. Die Petalen ragen mehr oder 
weniger aus dem Helm hervor, doch ist dies Merkmal nur in Verbindung 
mit dem ersten von Bedeutung, denn in §Eu-Disa kommen auch Arten 
vor, bei denen die Petalen aus dem Helme hervorragen, doch haben jene 
stets einen anderen Habitus und kräftige Stammblütter oder krautige 
Scheiden. 


Clavis specierum. 
A. Blüten weiß oder bläulich, Petalen am Grunde gelappt 
mit bedeutend verschmälerter Spitze, 
I. Blüten groß, mittleres Sepalum lanzettlich, Sporn 
so lang als das Ovarium `, . 99. D. Draconis (L. f.) Sw. 
II. Blüten kleiner, mittleres Sepalum breit rhombisch, 
mit zurückgeschlagenen Seiten, Sporn bedeutend 
kürzer als das Ovarium. 2 2 222 22 30. D. sagittalis (L. f.) Sw. 


Monographie der Diseae. 231 


B. Blüten rosenrot, Petalen oblong oder lanzettlich, Petalen 
am Grunde ohne Lappen. 
L Pflanze ganz kahl . . . 2222220202022... A. D. vaginata Mary. 
IL Pflanze drüsig behaart . . . . . . . . . . . . . 32. D. glandulosa Burch, 

29. D. Draconis (L. f.) Sw. 

Herba erecta, glaberrima, 20—50 cm alta; foliis radicalibus 2—4 lineari- 
bus vel lineari-lanceolatis acutis vel acuminatis, 10—18 cm longis, 4,5— 
2,5 cm latis; caule stricto vel flexuoso, vaginis membranaceis acutis vel 
acuminatis arcte amplectentibus dense vestito; racemo subcorymboso laxe 9— 
10 floro; bracteis membranaceis erectis vel suberectis acuminatissimis ovario 
aequilongis, vel paulo longioribus; floribus in sectione maximis, suberectis 
gilvis; sepalis lateralibus patulis oblongis obtusiusculis sub apice apiculatis, 
2 cm longis, c. 0,6 cm latis, sepalo dorsali erecto subgaleato, obovato ob- 
tuso, dimidio superiore explanato, apice recurvato, basi in calcar patenti-de- 
flexum filiforme ovario aequilongum vel paulo longius producto; petalis 
adscendentibus linearibus vel lineari-oblongis vel lineari-lanceolatis, acutis vel 
acuminatis, basi rotundato lobatis medio facie interiore tuberculis granuli- 
formibus sparsis ornatis, sepalis subaequilongis; labello porrecto-adscendente 
lineari vel lineari-lanceolato acutiusculo; anthera valde resupinata, connectivo 
loculis aequilongo; rostello erecto, apice subretuso, dorso callo lamelliformi 
carnoso interloculari donato, stigma superante; ovario subcylindrico, basi 
angustato, glaberrimo, c. 3,5 cm longo. 

D. Draconis Sw. in Act. Holm. (4800) 210; Thunbg., Flor. Cap. (ed. 
(1823) 10; Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 352; N. E. Br. in Gardn. Chron. 
(1885) II. 934; Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1900) 776. 

Orchis Draconis L. f., Suppl. (1784) 399. 

Satyrium Draconis Thunbg., Prodr. Pl. Cap. (1794) 5. 

Var. Harveyana (Lindl.) Schltr., differt a forma typica floribus 
pulchre coeruleis, habitu persaepe graciliore, labello sublatiore. 

D. Harveyana Lindl. in Hook. Lond. Journ. Bot. I. (1842) 45; Bol., 
Orch. Cape Penins. (1888) 158; Krzl, Orch. Gen. Spec. L (1900) 115. 

Habitat in Africa australi: loco incerto (Masson, R. Brown 1801, 
Levsorp 1838); in regione austro-occidentali: in clivis arenosis montis 
Tabularis, supra Orange-Kloof, alt. c. 1000 ped. (R. ScuLechter, Dec. 1891), 
in elivis montis Paarlberg, alt. 1000—2000 ped. (Drise, Nov., Dec.) in 
collibus argillaceis prope Stellenbosch, alt. 300 ped. (Miss FARNHAM, Dec. 
1884, Herb. Norm. Austro-Afr. n. 334); in arenosis lapidosis prope Nieuwe- 
Kloof, alt. 4000—2000 ped. (Drice, Exton, Zeyner, Oct., Nov.), ad pedem 
montis Ezelskop prope Leliefontein, alt. 4000—5000 ped. (DmkcE, Nov.), 
in ditione Roggeveld dicta (TnuwsEnG, Nov., Dec.). | 

Var. 8 in regione austro-occidentali: in saxosis montis Tabularis, alt. 
1500—3000 ped. (Harvey, Borus n. 3304, Dee. Jan. 4877. 4882, Herb. 
Norm. Austro-Afr. n. 162, In. Kissner 1890, R. scurEcurER n. 90). 


232 R. Schlechter, 


Die D. Harveyana Lindl, ist im trockenen Zustande nicht von D. Draconis (L. f.) 
Sw. zu unterscheiden, da dann das einzige Merkmal, welches sie besitzt, die hellblaue 
Färbung der Blüten, wegfällt; ich habe mich daher veranlasst gesehen, sie mit D. Dra- 
conis zu vereinigen. In der Section Coryphaea zeichnet sich D. Draconis zunächst 
durch die großen Blüten aus, am nächsten verwandt ist sie vielleicht mit D. sagittalis 
Sw., doch ist ganz besonders der Helm der letzteren ganz anders gefärbt, der Sporn 
aber bedeutend kürzer. D. Draconis kommt nur in der Südwestecke der Capcolonie vor. 

30. D. sagittalis (L. f.) Sw. 

Foliis radicalibus 4—7 herbaceis humistratis vel patentibus rosulatis, 
lineari. vel lanceolato-ligulatis acutis, 4—7 cm longis, medio 0,5—41 cm latis; 
caule erecto stricto vel subflexuoso, vaginis membranaceis 6—10 acutis vel 
acuminatis arcte amplectentibus, internodia excedentibus vestito, 7—23 cm 
alto; racemo laxe subcorymboso vel oblongo, 4-pluri-floro, 4—9 cm longo, 
ad 3,5 em diametro; floribus lacteis erecto-patentibus gracile pedicellatis; 
bracteis membranaceis erecto-patentibus ovatis vel ovato-lanceolatis breve 
acutis vel acuminatis, decrescentibus, inferioribus pedicellum post aesti- 
vationem paulo elongatum excedentibus, superioribus brevioribus; sepalis 
lateralibus porrecto-patentibus oblongis subacutis, c. 0,8 cm longis, medio 
0,3 em latis, sepalo postico adscendente e basi oblonga subito dilatato ob- 
scure bilobato, lobis lateralibus divaricato-patentibus rotundatis undulato- 
suberenulatis, intermedio abbreviato late subtriangulo obtusiusculo, c. 1 cm 
longis, apice 4 em latis, basi in calcar breve conicum subobtusum deflexum 
0,3—0,4 em longum producto; petalis erectis, oblique ovato-lanceolatis, 
basi rotundato-lobulatis, dimidio superiore subito angustatis lineari-lanceo- 
latis obtusis, 0,7—0,8 cm longis; labello porrecto lineari-lanceolato basi 
attenuato, marginibus subundulato, obtuso, petalis aequilongo; anthera valde 
resupinata, connectivo angusto loculis aequilongo; rostello brevi apice ob- 
tuse trilobulatis, lobulis subaequilongis; ovario gracili subcylindrico, 0,8— 
| cm longo. 

D. sagittalis Sw. in Act. Holm (1800) 212; Thunbg., Fl. Cap. (ed. 1823) 
9; Lindl., Gen. Spee. Orch. (1838) 350; Bol, Ic. Orch. Afr. Austr. I. (1893) 
t. 32; Hook. f. in Bot. Mag., t. 7403; Krzl., Orch. Gen. Spee. I. (1900) 770. 

Orchis sagittalis L. f., Suppl. (1781) 399. 

Satyrium sagittale Thunbg., Prodr. Pl. Cap. (1794) 5. 

D. attenuata Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 351. 

Var. triloba (Lindl.) Schltr. differt a forma typica sepalo dorsali 
apice minus dilatato, petalis gracilioribus basi minus lobulatis. 

D. triloba Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 354; Krzl, Orch. Gen. 
Spec. I. (1900) 772. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-occidentali: in montibus 
prope Swellendam (Munp), juxta rivulos in montibus Langebergen prope 
Zuurbraak, alt. c. 4500 ped. (R. ScuLecater, A. PrNTHER, Oct. 1894) in 
rupium fissuris ad Gouritzriver-Bridge, 400 ped. (R. Senteenter, Oct. 1892), 
in saxosis humidis montium Outeniquabergen prope George, alt. 1500— 


Monographie der Diseae, 933 


3000 ped. (ThunperG, Renmann n. 28, R. Senteenter n. 5794, Nov. 1894, 
A. Pentuer 1894, P. Krook 1894, E. W. Young 1880),.in humidis prope 
Keureboemsrivier, alt. 2000-3000 ped. (Drier, Nov.), prope Plettenberg- 
Bay (Bowie, Muno et Marke, Jul. 1824), in saxosis humidis prope Humans- 
dorp (W. Tyson n. 2974, Sept.); in regione austro-orientali: in rupium 
fissuris ad ostium fluminis Zwartkops-River (DakcE, Dec.) in saxosis prope 
Uitenhage (ZEvnEn), in saxosis humidis et juxta rivulos prope Grahams- 
town, alt. 2000—2500 ped. (P. Mac Owan n. 396, E. E. Garris n. 307, 
Oct. Nov.) in saxosis montis Perie prope Kingwilliamstown, Kaffrariae 
(J. R. Sm), in saxosis summi montis Katberg (W. C. Scutty, Dec. 1884). 

Var. 3 in regione austro-oceidentali: ad pedem montis prope Liefde, 
inter Bokkeveld et Breederivier, alt. 4000—2000 ped. (Drèce, Oct.). 

Hier war ich gezwungen, D. attenuata Lindl. sowie D. triloba Lindl. einzuziehen; 
die erstere ist überhaupt nicht von D. sagittalis verschieden, D. triloba kann auch nur 
als Varietät aufrecht erhalten werden, da die eigenartige Lappung des Helmes sonst 
nicht bei der forma typica vorkommt; in allen anderen Merkmalen herrscht dagegen 
eine derartige Übereinstimmung, dass es mir nicht ratsam erschien, beide Formen spe- 
eifisch getrennt zu halten. D. sagittalis ist längs der Südküste Süd-Afrikas von Swellen- 
dam bis in Kaffraria verbreitet und gehört besonders im George-District im October 
und November zu den häufigeren Orchideen. Die von Botz publicierte Tafel, auch die 
im Botanical Magazin, sind beide sehr gut. 

31. D. vaginata Harv. 

Herba gracilis erecta, glabra, 7—16 cm alta; caule stricto vel adscen- 
dente, foliato; foliis erecto-patentibus submembranaceis paucis, ovato-lanceo- 
latis acutis, 4—2 cm longis, medio 0,4—0,8 cm latis, sensim in vaginas 
erectas caulem arcte amplectentes acutas submembranaceas abeuntibus; 
ramo 2—9 floro, laxiusculo vel subdenso; bracteis membranaceis erectis 
vel suberectis ovatis vel ovato lanceolatis acutis, ovarium aequilongum cum 
calcare amplectentibus, rarius ovarium paulo excedentibus; floribus in sectione 
minoribus, laete roseis, suberectis; sepalis lateralibus oblique oblongis ob- 
tusis, concavis, porrecto-patentibus, 0,5 cm longis, medio 0,3 em latis, 
Sepalo postico galeato ovato-oblongo obtuso vel subacuto, dorso basi in 
calcar dependens apicem versus angustatum obtusum ovario duplo brevius 
producto; petalis erectis oblique falcato-oblongis obtusis, apice concavis, 
sepalo dorsali paulo brevioribus; labello porrecto vel patulo, lineari-ligulato 
obtuso, basi paulo angustato; anthera valde resupinata, connectivo loculis 
breviore; rostello erecto brevi, stigma paulo superante apice subemarginato ; 
ovario subcylindrico glabro, apice breviter rostrato, basi subpedicellato vix 
! cm longo. 

D. vaginata Harv. in Hook. Lond. Journ. Bot. L (1842) 15; bol. 
Orch. Cape Penins. (1888) 159; Krzl, Orch. Gen. Spec. I. (1900) 772. 

D. modesta Reichb. f. in Linnaea XX. (1847) 690. 

Habitat in Africa australi: Loco incerto: (BEnetus, Jan. 1816), in 
regione austro-occidentali: in graminosis humidis in monte Tabuları, alt. 


234 R. Schlechter. 


2500—3500 ped. (Harvey, H. Bonus n. 3878 1882, Tm. Kassner 1890, 
R. SCHLECHTER n. 205 1892, Nov., Jan.) in turfosis montis Diaboli, alt. 
3000 ped. (R. scuLEcurER n. 68, Dec. 1894), in humidis in monte Muizen- 
berg, alt. 1800 ped. (H. Borus, R. ScnLEcurEm, Dec., Jan. 1892), in uligi- 
nosis montium prope Villiersdorp (H. Borus n. 3898", Nov. 1879). 

Wie ich schon bei der vorhergehenden Art erwähnte, steht D. vaginata der D. 
glandulosa sehr nahe, ist aber durch die kahlen Blätter und Bracteen, sowie durch 
größere Blüten, längeren Sporn und verschiedene andere Merkmale leicht zu erkennen. 
Auf den Gebirgen der sogenannten Cape Peninsula ist sie in moorigem Boden nicht 
selten, außerhalb dieser Grenzen aber ist sie bisher nur einmal gesammelt worden, 
nämlich bei Villiersdorp von Bouvs. Die Blüten sind eben so wie bei D. glandulosa 
Burch. rosenrot. Die Blätter sind von auffallend dünner Textur. 

32. D. glandulosa Burch. 

Herba pusilla, erecta, 40—20 cm alta; foliis radicalibus 3—5 patenti- 
bus ovato-ellipticis vel ovato-oblongis acutis, basin versus angustatis glabres- 
centibus vel pilis glandulosis plus minus dense tectis 1,2—3 cm longis, 
medio 0,5—1,2 cm latis; caule stricto vel adscendente, vaginis erectis sub- 
membranaceis acutis glanduloso-pilosis, inferioribus foliaceis, superioribus 
decrescentibus, caulem arcte amplectentibus, dense vestito; racemo 2 multi- 
flora, subcorymboso, vel ovoideo vel oblongo, 3—5 cm longo, 1,5—2,5 cm 
diametro; bracteis erectis submembranaceis ovato-oblongis acutis vel breviter 
acuminatis, glanduloso pilosis, ovarium aequilongum vel paulo longius am- 
pleetentibus; floribus illis D. vaginatae simillimis erectis, laete roseis; sepalis 
lateralibus late oblongis obtusis concavis, patentibus, 0,4—0,5 cm longis, 
medio 0,2—0,3 em latis; sepalo dorso galeato, ovato-oblongo obtuso, sepalis 
lateralibus subaequilongo, dorso basi in calcar breve subconicum subacutum 
dependens limbo brevius producto; petalis suberectis oblique late oblongis 
obtusis, concavis, 0,3 em longis; labello deflexo, oblongo-ligulato obtuso 
basi attenuato, petalis aequilongo; anthera valde resupinata, rostello erecto, 
brevi transverso, stigma vix superante; ovario subcylindrico, apice breviter 
rostrato, basi pedicellato, glaberrimo, c. 4 cm longo. 

D. glandulosa Burch., ex Lindl. Gen. Spee. Orch. (1838) 354; Bol, 
Orch. Cape Penins. (1888) 459, t. 35; Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1900) 773. 


Habitat in Africa australi: loco incerto. "Men et Mam 4817); in 
regione austro-orientali: in rupium fissuris in monte Tabulari, alt. 3000 ped. 
(H. Borus n. 4540, Dec. 1879), in saxosis graminosis montis Muizenberg, 
alt. c. 1600 ped. (H. Borus, Herb. Norm. Austro-Afr. n. 169, Dec. 1882); 
in clivis montis Craggy-Peak supra vilam Swellendam "Drang n. 7337, 
Jan. 1845), in clivis turfosis montium Langebergen prope Zuurbraak, alt. 
2900 ped. (R. Scateenter n. 2107, Jan. 1893). 


D. glandulosa ist mit D. vaginata Harv. sehr nahe verwandt; letztere unterscheidet 
sich vor allen Dingen durch die kahlen Blätter und Ovarien, Welchen Zweck die be! 
der vorliegenden Art so dichten Drüsen haben, ist mir unmöglich, festzustellen; diese 
drüsige Behaarung findet sich sonst in der Gattung gar nicht und ist daher hier um so 


Monographie der Diseae. 235 


auffallender. Die Pflanze wurde im Januar 4845 auf den Langebergen bei Swellendam 
entdeckt, dann fand sie Borus im Jahre 4879 auf dem Tafelberge und 1882 auf dem 
Muizenberge, im Jahre 1893 fand auch ich sie auf den Langebergen bei Zuurbraak, 
also in der Nähe des ursprünglichen BrncuELL'schen Fundortes. Von anderen Sammlern 
scheint sie nicht gefunden worden zu sein. 


8 6. Aegoceratium Schltr. 


Sehr leicht von den Sectionen mit stark zurückgebogener Anthere durch 
die seitlich vom Stamm sitzenden Wurzelblitter zu erkennen. Der Sporn 
ist gewöhnlich sehr gut ausgebildet, zumeist an der Basis aufsteigend oder 
abstehend, dann hängend, nur bei D. Cooperi Reichb. f. steigt er bis zur 
Spitze auf. Habituell besitzen die Arten dieser Section viel Ähnlichkeit mit 
denen von $ Calostachys, doch besitzen letztere stets eine ganz aufrechte 
Anthere. Einige Arten der Section sind sehr schön und dürften wohl bald, 
d. h. sobald wir mehr Erfahrung und Erfolg in der Cultur der südafrica- 
nischen Erdorchideen haben werden, ihren Weg in die europäischen Gärten 
finden. 

Die meisten der Arten sind Bewohner der südöstlichen Region Süd- 
Afrikas, von wo eine bis zum Nyassa-Hochlande vordringt; D. Walleri 
Reichb. f. kommt auch von dieser Gegend, ist aber noch nicht anderswo 
gesammelt worden. D. Stairsii Krzl. indessen scheint auf dem Ruwenzori 
und Kilimandscharo nicht selten zu sein. 


Clavis specierum. 


A. Sporn bis zur Spitze aufsteigend. . . . . . 33. D. Cooperi Reichb. f. 
B. Sporn an der Spitze hängend, am Grunde abstehend 
oder aufsteigend. 
I. Sporn am Grunde abstehend, dann bogenfórmig 
herabhängend. 
a. Blüten groß, Helmöffnung ca. 3 5 em hoch. . . 34. D. crassicornis Lindl. 
b. Blüten mittelgroß oder klein, Helmöffnung 0,5— 
4,3 cm hoch. 
4. Bracteen länger als die mittelgroßen Blüten; 
Traube locker oder mäßig dicht. 
+ Labellum sehr schmal linealisch, Petalen 


linealisch, fast sichelförmig . . . . . . . . 35. D. Walleri Reichb. f. 
tt Labellum spatelfórmig, Petalen nach oben 
hin verbreitert, fast oblong. . . . . . 86. D. Stacrse Krzl. 
2. Bracteen kürzer als die kleinen Blüten, in 
äußerst dichter Traube. . . . . . . 37. D. versteolor Reichb. f. 
Il. Sporn am Grunde aufsteigend mit hängender Spitze. 
a. Sporn kürzer als der Helm. . . . . . . . . . 38. D. extinetoria Reichb. f. 
b. Sporn lünger als der Helm. 
1. Blüten klein, schmutzig dunkelpurpurrot . . . 39. D. hircicornis Reichb. f. 


~ 


2. Blüten mittelgroß, schön rosenrot. . . . . - 40. D. rhodantha Schltr. 


236 R. Schlechter. 


33. D. Cooperi Reichb. f. 

Herba speciosa valida, erecta, glaberrima, 35— 60 cm alta; foliis radi- 
calibus suberectis vel erecto-patentibus lanceolato-linearibus acutis, paucis, 
e gemma distincta ad basin caulis, 20—40 cm longis, medio fere 2—4 cm 
latis; caule stricto, vaginis foliaceis erecto-patentibus vel erectis lanceolatis 
acutis vel acuminatis, basi plus minus alte connatis, laxe amplectentibus 
dense vestito; spica cylindrica, 10—25 em longa, 4,5—6 cm  diametiens; 
bracteis herbaceis vel submembranaceis lanceolatis. vel ovato-lanceolatis 
acutis, ovarium plus minus amplectentibus, inferioribus flores persaepe ex- 
cedentibus, superioribus sensim minoribus, floribus subaequilongis vel paulo 
brevioribus; floribus speciosis, niveis saepius ecarnescentibus labello olivaceo, 
in genere majoribus, erecto-patentibus; sepalis lateralibus oblique oblongis 
obtusis, sub apice mucronulatis, deflexis, 1,2—1,4 cm longis, medio 0,6 cm 
latis, sepalo postico suberecto galeato subinfundibulari, ore oblongo sub- 
acuto, sepalis lateralibus paulo breviore, supra medium in calear e basi 
conicum filiforme adscendens ad 3,5 cm longum producto; petalis suberectis, 
circuitus oblique oblongis apice inaequaliter bilobis, carnosiusculis, lobis ob- 
tusis erectis, anteriore minore, posteriore margine inflexo, 0,8—0,9 cm 
longis; labello deflexo rhomboideo, basi valde angusto, apice obtuso, car- 
nosiusculo, 4,2—-1,3 cm longo, medio c. 0,8 cm lato; anthera valde resu- 
pinata, connectivo loculis subaequilongo; rostello adscendente bifido, brachiis 
subparallelis glanduliferis, callo exiguo interloculari obtuso; ovario cylindrico 
1,3—1,5 cm longo. 

D. Cooperi Reichb. f., in Flora (4881) 328; Hook. f. in Bot. Mag. 
t. 7256; Gardn. Chron. (1892) II. 269; Krzl., Orch. Gen. Spee. I. (1900) 795. 


Var. 3. Seullyi (Bol) Schltr., differt a forma typica habitu multo 
graciliore, racemo paucifloro, labelloque angustiore, persaepe lanceolato- 
lineari. l 

D. Scullyi Bol., in Journ. Linn. Soc. Bot. XXII. (1887) 70; Krzl., Orch. 
Gen. Spec. I. (4900) 796. 
D..Thodei Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1900) 796. 


Habitat in Africa australi: in regione austro-orientali: in collibus 
graminosis prope Matatiele, in terra Griqualand Orientalis, alt. 5000 ped. 
(W. Tyson n. 1606, Jan. 1884), in collibus prope Mooi-River (Nataliae), alt. 
4000—5000 ped. (J. M. Woop n. 4493, Dec. 1890, n. 5359, Jan. 1894), 
in terra Orange-Free-State (Coorer n. 1098, 1862), in campis graminosis 
prope Bestersvley, in terra Orange-Free-State (H. Borus, H. G. FLANAGAN, 
Jan. 1894), in collibus graminosis prope Zaaihoek, in terra Orange-Free- 
State, alt. 5000 ped. (J. Tnopz, Jan. 1893), in graminosis prope Lydenburg 
(Transvaaliae) (Aruerston, Dec. 1870), in collibus graminosis ad marginem 


paludum prope Middelburg, alt. c. 4900 ped. (R. Scutgcater n. 4404, Dec. 
1893). 


Monographie der Discae. 237 


Var. 3. in regione austro-orientali: in uliginosis, Menziesberg, prope 
Stockenstrom (W. E. Sevrry, Jan. in terra Kaffraria (Barger n. 23), 

Eine wunderschöne Pflanze, welche sich durch die großen, weißen Blüten mit oliv- 
grünem Labellum und die aufsteigenden langen Sporne derartig auszeichnet, dass eine 
Verwechselung mit anderen Arten wohl ausgeschlossen erscheint. Die Abbildung im 
Botanical Magazin ist sehr gut. Bones D. Sewlly£ zeichnet sich allein durch weniger 
Blüten und ein schmaleres Labellum aus, welches zuweilen die rhombische Gestalt ver- 
liert und dann schmal-lanzettlich wird. D. Cooper? ist auf den höher gelegenen grasigen 
Ebenen im südöstlichen Gebiete Süd-Afrikas ziemlich verbreitet. Die Varietät Seullyi 
scheint eine Bergform derselben zu sein. Als Autor der D. Thoded muss KräÄxzuın auf- 
geführt werden, da dieses ein Manuseriptnamen gewesen ist, welchen ich sehr bald 
unterdrückt habe und nie zu veröffentlichen gedachte, da Borvs und ich, als wir reich- 
licheres Material erhielten, zu der Ansicht kamen, dass sie mit Bours’ D. Seullyi identisch 
und nur eine Bergform der D. Cooper? Reichb. f. sei. 


34. D. erassicornis Lindl. 

Herba speciosa, valida, erecta, glaberrima, 40--400 em alta; foliis 
radicalibus 3—5  erecto-patentibus lanceolato-ligulatis acutis, 20—30 em 
longis, medio 2,5--4 cm latis, e gemma distincta ad basin caulis; caule 
stricto vaginis foliaceis ovatis vel ovato-lanceolatis acutis, ereeto-patentibus, 
basi caulem amplectentibus, marginibus connatis ad 15 cm longis, dense 
vestito; spica oblonga vel cylindrica, 43—40 cm longa, multiflora, c. 9 cm 
diametro; bracteis erecto-patentibus herbaceis ovatis vel ovato-lanceolatis 
elongato-acutis, subacuminalis, decrescentibus, inferioribus flores vix supe- 
rantibus, superioribus ovario aequilongo; floribus speciosis inter majores in 
genere, erecto patentibus, albidis vel pallide roseis, purpureo-maculatis ; 
sepalis lateralibus patulis, ovato oblongis obtusis, nervo medio subtus api- 
cem versus inerassato submucronulato, 2,8—3 cm longis, medio 1,5 cm 
latis, sepalo dorsali adscendente galeato ore oblongo obtuso, 3,5 cm longo, 
dorso supra basin in calcar areuato-dependens subcylindrico e basi sub- 
liliformi, apicem versus vix dilatatum, obtusum, ovario aequilongum, pro- 
ducto; petalis suberectis oblique subfalcato ovatis apice subacutis, margine 
anteriore vix ampliato, 2,7—2,9 em longis, medio fere c. 1,5 cm latis; 
labello rhomboideo-ovato vel ovato-elliptico, obtusiusculo, 2,5 em longo, 
medio 1,2— 4,4 cm lato; anthera valde resupinata; ovario cylindrico 
€. 3 em longo. 

D. erassicornis Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 348; Krzl., Orch. Gen. 
Spec. I. (1900) 766. 

D. megaceras Wook. f. in Bot. Mag. t. 6529. 

D. macrantha Mort. nec. Sw. 

Habitat in Africa australi: loco incerto (Fannin), in regione austro- 
Orientali: in clivis montanis Kagaberg (P. Mac Owan, 1878), in graminosis 
montis Winterberg (Zeyner, Barger, Dec), in monte Boschberg prope 
Somerset-East (Cooper n. 529, P. Mac Owan n. 529, Mart.), ad margines 
silvarum in monte Great Katberg (H. Hurron, W. C. Scurry n. 181, Dee.), 
in collibus graminosis prope Komgha (Kaffrariae;, alt. e. 2000 ped. 


238 R. Schlechter. 


(H. F. Franacan n. 524, Oct. 1890), in monte Pumugwan, in terra Pondo- 
land, alt. c. 3000 ped. (W. Tyson, Dec. 1885). 

Wohl eine der schönsten Arten dieser Section, welche in der südöstlichsten Region 
Süd-Afrikas bis nach Natal hinein nicht selten ist. Die Blüten sind weißlich oder rosen- 
rot mit roten Flecken und Punkten. In den Gärten ist sie zuweilen unter dem Namen 
D. macrantha zu finden, doch hat sie mit dieser, einer zweifelhaften Art Swartz’, offen- 
bar nichts zu thun. 

35. D. Walleri Reichb. f. 

Herba erecta, valida, glaberrima, 40—70 cm alta; caule stricto, foliato; 
foliis erecto-patentibus ovato-lanceolatis lanceolatisve acutis decrescentibus, 
inferioribus 8—16 cm longis, medio 3—4 cm latis, supremis vaginae- 
formibus erectis, caulem amplectentibus, sensim in bracteas abeuntibus; 
spica elongata cylindrica subdense multiflora, 47—30 cm longa, 4—5 em 
diametro; bracteis erecto- patentibus lanceolatis acutis, herbaceis, decres- 
centibus, inferioribus flores excedentibus, superioribus flores aequantibus 
vel subaequantibus; floribus illis Disae cornutae Sw. subaequimagnis, 
erecto-patentibus; sepalis lateralibus patulis vel patenti-detlexis oblique ovato- 
oblongis obtusis, 1—1,2 cm longis, sepalo dorsali galeato-cucullato obtuso, 
sepalis lateralibus subaequilongo, ore oblongo, dorso supra basin in calear 
patenti deflexum filiforme ovario paulo brevius vel subaequilongum pro- 
ducto; petalis erectis subfalcato-linearibus obtusis, 4,1— 1,29 cm longis (se- 
palo postico subaequilongis); labello anguste lineari patulo 0,9—1 cm longo; 
anthera resupinata, connectivo loculis aequilongo; rostello erecto condupli- 
cato-concavo apice tridentato; ovario subcylindrica apice et basi vix atte- 
nuato, c. 4,5 cm longo. 

D. Walleri Reichb. f, Ot. Bot. Hamb. (1881) 105; N. E. Brown in 
Fl. Trop. Afr. VII. (1898) 282; Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1900) 752. 

D. xombaensis Rendle in Transact. Linn. Soc. Bot. IV. (4894) 47, 
t. 7, 

D. Leopoldi Krzl. in Bull. Soc. roy. Bot. Belg. XXXVII. (1899) 248 
(p. p.). 

D. Princeae Krzl. in Engl. Bot. Jahrb. XXVII. (4900) 370. 

D. robusta N. E. Brown in Flor. trop. Afr. VIL. (1898) 282; Krzl., 
Orch. Gen. Spec. I. (1900) 779. 

Habitat in Africa tropica: in regione centrali: Shire Highlands 
(Warrer), in monte Zomba, in terra Nyassaland (A. Wuere n. 3, BUCHANAN, 
Dec. 1891). 

Ich habe diese Art der D. crassicornis Lindl. an die Seite gestellt, da sie mil 
jener viele Charaktere gemeinsam hat, indessen durch die bedeutend kleineren Blüten 
sofort zu erkennen ist. RrwNpLE's D. xombaensis kann ich von dem Wauuer’schen Ori- 
ginal nicht trennen, außerdem kommen beide aus derselben Gegend. D. Walleri ist 
eine stattliche Pflanze mit schönen, purpurnen Blüten. D. Leopoldi Krzl. gehört, soweit 
die Beschreibung der Blüte in Betracht kommt, hierher. Das Originalexemplar besteht 
aus einem schlechten Inflorescenzstück der D. erubescens Rendle und einer daneben 
aufgeklebten Blüte von D. Walleri, welche der Autor offenbar bei der Abfassung seiner 


Monographie der Diseae. 239 


Beschreibung verwendet hat. Es ist mir unmöglich, Charaktere in D. robusta N. E. Br. 
zu finden, welche die Aufrechterhaltung der Art neben D. Walleri Reichb. f. recht- 
ferligen würden. 

36. D. Stairsii Kral. 

Herba erecta, valida, glaberrima, 45—70 cm alta; caule stricto basi 
foliato, medio vaginis herbaceis erectis, acutis vel acuminatis, plus minus 
arcte amplectentibus dense vestito; foliis radicalibus paucis e gemma di- 
stincta ad basin caulis, per aestivationem jam emarcidis, lanceolatis, acutis, 
basin versus angustatis, ad 25 cm longis, supra medium ad 3 cm latis, 
caulinis erecto-patentibus, radicalibus similibus, minoribus, sensim in vaginas 
abeuntibus; spica erecta cylindrica dense multiflora, 40—20 em longa, vix 
3 cm diametro; bracteis erecto-patentibus herbaceis late ovatis, acuminatis 
vel acuminatissimis, inferioribus, flores multo excedentibus, superioribus 
sensim minoribus supremis flores aequantibus vel subaequantibus; floribus 
in sectione mediocribus laete roseis, erecto-patentibus; sepalis lateralibus 
porrecto-patulis, oblique oblongis obtusis, infra apicem breviter apiculatis, 
4 cm longis, medio fere 0,6 cm latis, sepalo dorsali erecto, galeato obtuso, 
lateralibus aequilongo, dorso infra medium in calcar arcuato-dependens 
filiforme 2 em longum obtusiusculum producto; petalis erectis e basi sub- 
angustata subfaleato-oblongis, dimidio superiore vix ampliatis acutis, mar- 
sine anteriore basi lobulo obtuso brevi auctis; labello porrecto-patulo 
spathulato ligulato-oblongo obtuso, petalis aequilongo; anthera valde resu- 
pinata, brevissima, apice retusa loculis connectivo paulo longioribus; rostello 
trilobo, lobis lateralibus brevibus dentiformibus cum intermedio receptacula 
glandularum formantibus, intermedio erecto magno cucullato-conduplicato, 
dorso inter loculos producto, callo bene conspicuo interloculari terminato, 
ovario subeylindrico, glaberrimo c. 2 cm longo. 

D. Stairsii Krzl. in Gardn. Chron. XII. (1892) 728; N. E. Br. in Fl. 
Trop. Afr. VIL. (4898) 281; Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1900) 756. 

D. Gregoryana Rendle in Journ. Linn. Soc. Bot. XXX. (1895) 398. 

D. Wissmannit Krzl. in Engl Flor. Ost-Afr. pars C (1895) 15%; 
Engl. Bot. Jahrb. XXII. (1895) 24; Orch. Gen. Spee. I. (1900) 756. 

D. luxurians Krzl. in Engl. Bot. Jahrb. XXVIII. (1900) 369. 

Mabitat in Africa tropica: in regione centrali: in umbrosis lapidosis- 
que in monte Kilimandscharo, alt. e. 7000—10000 ped. (G. VotKens 
n. 1471, 1893, 1948, Nov., Febr.—Mart. 1894), in monte Kenya, alt. 
10400 ped. (J. M. Grecory, Jul. 1893), Semliki Valley, in monte Ruwen- 
Zori, alt. 10000—12000 ped. (Scorr Error n. 8058, Starrs n. 51), Yeria, 
alt. 10000 ped. (Scorr Error n. 7850, 7860, Majo). 

Unzweifelhaft eine nahe Verwandte der D. versicolor Reichb. f. aus Angola und 
Süd-Afrika, von dieser jedoch durch größere Blüten und lockerere Traube schon habi- 
tuell zu erkennen, ganz abgesehen von den Merkmalen in der Blüte, deren auffallendste 
die Petalen und das breit spatelfórmige Labellum sind. Die Färbung der Blüten ist 
auch verschieden. D. Stairsii scheint auf den höheren afrikanischen Gebirgen unter 


240 R. Schlechter. 


dem Aquator ziemlich verbreitet zu sein. Die von KniXvzuw angegebenen Unterschiede 
zwischen. D. Stairsi und D. Wissmanni existieren teils nieht, teils sind sie von zu ge- 
ringer Bedeutung, wie bereits N. E, Brown angegeben, um beide Arten neben einander 
bestehen lassen zu kónnen. 

37. D. versicolor Reichb. f. 

Herba valida, erecta, glaberrima, 25—60 cm alta; foliis radicalibus 
2—1, erecto-patentibus lineari-lanceolatis acutis, ad 30 cm longis, medio 
1,5—5 cm latis, e gemma distincta ad basin caulis; caule stricto vaginis 
foliaceis erectis ovatis vel ovato-lanceolatis acutis inferioribus basi, superi- 
oribus alte et arcte amplectentibus, sensim in bracteas abeuntibus; spica 
dense multiflora cylindrica 40—25 cm longa, 2—3 cm diametro; bracteis 
erecto-patentibus subherbaceis lanceolatis acutis decrescentibus, flores su- 
perantibus vel rarius haud aequantibus; floribus inter minores in sectione, 
erecto-patentibus luride roseis, petalis sepalisque virescentibus, sepalis late- 
ralibus patulis oblique oblongis obtusis sub apice mucronulatis, 5,0— 0,7 cm 
longis, medio 0,2— 0,3 cm latis, sepalo postico galeato ore oblongo obtuso, 
sepalis lateralibus aequilongo, dorso infra medium in calcar arcuato- vel 
patenti-deflexum filiformi cylindricum obtusum ovario duplo brevius pro- 
ductum; petalis suberectis oblique oblongis obtusis, margine posteriore apice 
supra antheram inflexo supra medium in lobum auriculaeformem obtusum 
producto, 0,3—0,5 em longis; labello porrecto lineari acuto vel subacuto, 
0,4—0,5 em longo; anthera valde resupinata apice retusa, connectivo latius- 
culo loculis paulo breviore ; rostello adscendente, lobulis lateralibus stigmatiferis 
abbreviatis subtriangularibus, medio callo concavo erecto interloculari do- 
nato; ovario eylindrico, glaberrimo, 4—1,2 cm longo. 

D. versicolor Reichb. f., in Flora (1865) 181; N. E. Br., in Fl. Trop. 
Afr. VII. (1900) 283; Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1900) 754. 

D. Mac Owani Reichb. f., Ot. Bot. Hamb. (4881) 406: Krzl., Orch. 
Gen. Spec. I. (1900) 754. 

Habitat in Africa australi et tropica: in regione austro-orientali: 
in clivis graminosis montis Boschberg (Mac Owan, ScurLv, Mart.) in gra- 
minosis humidis prope Cathcart, alt. 2600 ped. (H. G. Franacan n. 1686, 
Jan. 1893), in montibus prope Baziya (Kaffrariae) alt. 2500 ped. (R. Baur 
n. 592, Jan.), in planitiei summi montis Insiswa, in terra Griqualand 
Orientalis, alt. e. 6500 ped. (R. Scargcuter, Jan. 1895), in udis graminosis 
ad pedem montis Eulenzi prope Fort William, in terra Pondoland, alt. 
c. 2500 ped. (W. Tyson n. 2697, Dec. 1885), in collibus prope Mooi-River 
(Nataliae) alt. 4000—5000 ped. (J. M. Woop n. 5361, Jan. 1894), in collibus 
graminosis prope Highlands (Nataliae), alt. c. 5000 ped. (R. SCHLECHTER 
n. 6849, Febr. 1895), in terra Orange-Free-State (Cooper n. 1095, 1863), 
in uliginosis, Umlomati Valley prope Barberton (Transvaaliae), alt. 3900 ped. 
(E. E. Garrix n. 1452, Jan. Febr. 4894), in paludibus prope Botsabelo (Trans- 
vaaliae), alt. c. 5000 ped. (R. ScurEcuTER n. 4060, Dec. 1893); in regione 


Monographie der Diseae, 241 


~ 


Angolensi: in paludibus districtus Huilla, alt. 3800—4300 ped. (Wetwitscn 
n. 714). 

Ich war nicht wenig erstaunt zu finden, dass RkicuENBAcu's. D. versicolor in allen 
Punkten genau mit D. Mae Owani Reichb. f. übereinstimmt, obgleich von einer Pflanze 
mit der Verbreitung der D. Mae Owani zu erwarten war, dass sie auch im tropischen 
Afrika auftreten werde. Da D. Mae Owani der jüngere Name ist, so muss er natürlich 
eingezogen werden. Die anfangs grünlichen Blüten mit braunem Sporn werden kurz 
vor dem Verblühen rosenrot; der Name versicolor ist also ein ziemlich glücklich ge- 
wühlter. Auf die verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen D. versicolor und D. ex- 
tinctoria Reichb. f. habe ich in der Beschreibung der letzteren aufmerksam gemacht. 

38. D. extinetoria Reichb. f. 

Herba gracilis, evecta, glabra, 30—50 cm alta; foliis radicalibus paucis, 
e gemma distincta ad basin caulis, erectis vel erecto-patentibus linearibus 
acutis, basin versus vix attenuatis, basi submembranaceis paulo dilatatis, 
9—25 cm longis, 0,5—1 cm latis; caule stricto, vaginis erectis herbaceis 
acutis vel acuminatis, arcte amplectentibus, apice tantum liberis, sensim in 
bracteas abeuntibus satis dense vestito; spica erecta anguste cylindrica, 
densius multiflora, 8—13 cm longa, 1—1,5 cm diametro; bracteis herbaceis 
erecto-patentibus ovato-lanceolatis acuminatis, ovarium alte amplectentibus, 
floribus subaequilongis vel paulo brevioribus; floribus erecto-patentibus, illis 
D. versicolor Reichb. f. vix majoribus, purpuraceis; sepalis lateralibus ob- 
lique oblongis, obtusis, sub apice mucronulatis, 0,7—0,8 em longis, 0,4 cm 
latis, sepalo postico galeato, ore oblongo obtuso 0,9 cm longo, dorso infra 
medium in calcar subcylindricum obtusum limbo subduplo brevius e basi 
adscendente dependens, producto; petalis erectis subtriangulis obtusis, mar- 
gine posteriore inflexis, 0,4—0,5 cm longis; labello porrecto vel patulo 
lineari, subacuto, sepalis lateralibus breviore, apicem versus saepius vix 
dilatato; anthera valde resupinata apice vix retuso, connectivo loculis paulo 
breviore; rostello incumbente, bilobo, lobis rotundato-oblongis glanduliferis, 
medio callo interloculari obtuso concavo donato; ovario cylindrieo, glaber- 
rimo 0,8—1 cm longo. 

D. extinetoria Reichb. f., in Flora (4884) 328; Kral, Orch. Gen. 
Spec. I. (1900) 759. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-orientali, in collibus 
graminosis prope Inanda (Nataliae) (J. M. Woop), in terra Zululand (GERRARD) ; 
in collibus graminosis prope Barberton (Transvaaliae), alt. c. 3500 ped. 
(E. E. GALPIN n. 746, Nov.—Dec. 1889, W. Loun n. 10, 1890), in gra- 
minosis prope Lydenburg (Transvaaliae), alt. c. 4000 ped. (ATHERSTONE, 
1870) in uliginosis prope Botsabelo (Transvaaliae) alt. e. 4000 ped. (R. 
SCHLECHTER, Nov. 1893). 

Am nächsten ist D. extinctoria mit D. versicolor Reichb. f. und D. hircicornis 
Beicht, f. verwandt. Von der ersteren unterscheidet sie sich durch bedeutend schlan- 
keren Habitus und einen dünneren Sporn an dem mehr kapuzenförmigen Helm, von 
D. hireieornis ist sie durch die Gestalt der Sepalen und Petalen sowie das Rostellum 
durchaus verschieden. Die Pflanze, welehe die Sümpfe der wärmeren Gegenden in dem 


Botanische Jahrbücher. XXXI. Pd. 16 


249 R. Schlechter. 


südöstlichen Gebiete Süd-Afrikas bewohnt, ist daselbst zwar verbreitet, scheint aber 
an den einzelnen Standorten nicht sehr gesellig aufzutreten. Die Färbung der Blüten 
ist schmutzig purpurn. 


39. D. hircicornis Heichb. f. 

Herba valida, erecta 30—45 cm alta, glaberrima; foliis radicalibus 
paucis e gemma distincta ad basin caulis erecto-patentibus anguste lanceo- 
latis acutis, cauli duplo brevioribus; caule strieto aphyllo vaginis foliaceis 
acutis arcte amplectentibus apice tantum liberis, sensim in bracteas decres- 
centibus dense tecto; spica dense multiflora cylindrica 8—10 cm longa; 
bracteis erecto-patentibus sensim decrescentibus e basi ovata, acutissimis 
vel acuminatissimis apice persaepe deflexis; floribus in sectione vix inter 
mediocres, erecto-patentibus, luride vel laete roseis; sepalis lateralibus 
oblique ovatis subacutis 0,5 cm longis, vix 3 cm latis, sepalo postico 
galeato, ore oblongo subacuto 0,5 cm longo, dorso in calcar erectum fili- 
forme, apice sursum recurvum producto petalis suberectis oblique oblongis, 
basi angustatis, infra galeam absconditis; labello patulo lineari obtusiusculo, 
petalis aequilongo; anthera valde resupinata oblonga, obtusa, connectivo 
loculis subaequilongo, rostello suberecto, trilobato, lobo intermedio carnoso, 
cucullato; brachiis ovario subeylindrico glaberrimo, 0,8—1,1 cm longo. 

D. hireicornis Reichb. f., Ot. Bot. Hamb. (1881) 106; N. E. Br. in 
Fl. Trop. Afr. VII. (1898) 283; Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1900) 758. 

D. laeta Reichb. f., (?) Ot. Bot. Hamb. (4881) 406; Krzl., Orch. Gen. 
Spec. I. (1900) 753. 

D. Culveri Schltr. in Engl. Bot. Jahrb. XX. (1895) Beibl. 50, 17. 

Habitat in Africa australi et tropica: in Africae australis regione 
austro-orientali, loco haud indicato Nataliae (SaNpERsoN), juxta rivulos, 
Little Lomati Valley, prope Barberton (Transvaaliae), alt. 3500 ped. 
(W. Curver n. 75, Dec. 1890), in paludibus, Botsabelo, prope Mittelburg 
(Transvaaliae) alt. 4800 ped. (R. ScurEcurER n. 4063, Dec. 1893) in 
Africae tropicae regione centrali: (WALLER). 

Eine Art aus der Verwandtschaft der D. versicolor Reichb. f., D. extinctoria 
Reichb. f. und D. rhodantha Schltr. Von den beiden erstgenannten ist sie durch die 
Gestalt des Helmes sofort zu erkennen, mehr Ähnlichkeit besitzt sie mit der größeren 
D. rhodantha Schltr., aber auch hier wird eine Vergleichung beider Arten die nötigen 
Charaktere schnell zu Tage fördern. Es ist interessant zu beobachten, wie besonders 
die Arten aus dieser Verwandtschaft nach den tropischen Gebieten hin zunehmen. In 
der südwestlichen Ecke der Capcolonie fehlen Arten aus dieser Gruppe ganz. D. hiret- 
cornis ist bisher von Natat-bis zum Nyassaland bekannt geworden. D. laeta Reichb. !. 
habe ich nieht gesehen, doch kann ich sie der Beschreibung nach von D. hireicornis 
nicht trennen. 

40. D. rhodantha Schitr. 

Planta speciosa glaberrima, 30—45 cm alta; foliis basilaribus, e gemma 
distincta ad basin caulis, fasciculatis 3— 4, erectis vel erecto-patentibus, 
anguste lanceolatis vel linearibus acutis, 9—16 em longis, medio 1,8—2,5 cm 


Monographie der Diseae. 243 


latis; caule ereclo vaginis foliaceis lanceolatis acutis in bracteas abeuntibus 
dense tecto; spica densa cylindrica vel oblonga, multiflora, 6—12 cm longa, 
3 cm diametro, bracteis erectis apice saepius reflexis, ovato lanceolatis 
acuminatis acutisve, ovaria superantibus; floribus in genere mediocribus, 
speciosis, roseis; sepalo dorsali galeato obtuso, in calear adscendens filiforme 
apice reflexum producto, 1,7 cm alto, lateralibus ovato-oblongis obtusis, 
sub apice extus apicula bene conspicua donatis, 0,7 cm longis, medio 0,4 em 
latis; petalis erectis falcato-lanceolatis obtusiusculis, 0,6 cm longis, sub galea 
absconditis; labello lineari apicem versus paulo ampliato obtuso, petalorum 
longitudine; anthera paulo resupinata, apice emarginata: rostello bilobo, 
medio emarginato lobis glanduliferis brevibus, satis alto; stigma generis; 
ovario cylindrico, glaberrimo, c. 4,2 cm longo. 

D. rhodantha Schltr., in Engl. Bot. Jahrb. XX. (4895), Beibl. 50, 40. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-orientali, in paludi- 
bus montium Zuurbergen, in terra Griqualand-Orientalis, alt. 4500 ped. 
(R ScntEcuTER, Febr. 1895), in palude prope Brug Spruit, inter Middel- 
burg et Pretoria (Transvaaliae), alt. 4600 ped. (R. Scntecuter n. 3756, 
Nov. 1893). 

Eine schöne Pflanze aus der Verwandtschaft der D. Waller? Reichb. f. und D. 
hircicornis Reichb. f, von der ersteren durch kleinere, von der letzteren jedoch durch 
doppelt größere Blüten verschieden, Wie weit diese Art nach Norden vorgeht, lässt 
sich noch nicht sagen; wie einige trockene Stengel beweisen, welche ich auf dem Hout- 
boschgebirge in Transvaal beobachtete, tritt sie auch dort auf; es ist aber sehr wahr- 
scheinlich, dass sie auch im tropischen Gebiete vorkommt, da sie sich mehr dem Typus 
der tropisch-afrikanischen Arten anschließt. Die Blüten sowohl wie die Spitzen der 


Deckblütter sind schön rosenrot gefärbt. 


Erklärung der Abbildungen auf Taf. V, Fig. F—L. 
F Ganze Pflanze, G Blüte von der Seite, H Blüte von vorn, J oberer Teil der 
Süule mit den seitlichen Blumenblättern, K oberer Teil der Säule von vorn mit Pollinien, 
L oberer Teil der Säule ohne Pollinien. 


$ 7. Disella Lindl. 
Gen. Spec. Orch. (1838) 354 (pro parte). 

Obgleich Disella, wie ich sie hier umgrenzt habe, eine ziemlich natür- 
liche Section zu sein seint, hält es doch manchmal schwer, sie zu umgrenzen. 
Die Merkmale sind zunächst vegetative: die zahlreichen Wurzelblätter sind 
schmal linealisch oder häufiger fadenförmig, mit verbreiterter häutiger Basis 
den Stengel umfassend. Die Blütentraube ist dicht vielblütig und eylindrisch, 
seltener eiförmig-oblong, die Blüten sind klein. Die niederliegenden nach 
der Spitze sichelförmig aufsteigenden Petalen sind vorn stels an der Basis 


m einen großen Lappen verbreitert. 
Alle Arten sind auf die Südwestecke der Cap-Colonie beschränkt. 


16* 


244 R. Schlechter. 


Clavis specierum. 
A. Sporn gerade, zwischen zwei Höcker auf dem Rücken 
des Helmes hervortretend. . 2. 22 222.22... 44. D. tenuicornis Bol. 
B. Sporn kurz, meist sackartig, gebogen, Helm auf dem 
Rücken ohne Höcker. 
I. Blätter spiralig gedreht, Sporn spitz . . . . . . . 42. D. tenella Sw. 
IT. Blätter nicht spiralig gedreht, Sporn stumpf. 
a. Blüten die kleinsten in der Gattung, Helm 0,4 cm 
hoch, Traube 0,8—0,9 em im Durchmesser. . . 43. D. mieropetala Schltr. 
b. Helm 0,3—0,5 cm hoch, Blütentraube 4,5—3 cm 
im Durchmesser. 
4. Sporn mit tiefer Furche längs des Rückens . 44. D. picta Sond. 
2. Sporn ohne Furche. 


Rostellum zweizihnig . . . . . . . . . . . 45. D. obtusa Lindl. 
Rostellum dreizähnig. . . . . . . . . . . . 46. D. tabularis Sond. 
C. Helm spornlos. . . . 22 222 sss A. D. neglecta Sond. 


41. D. tenuicornis Bol. 

Herba erecta vel adscendens, 15—35 cm alta; caule saepius subflexuoso 
rarius stricto, foliato; foliis suberectis anguste linearibus acutis, basi dila- 
tatis submembranaceis amplectentibus, inferioribus ad 15 em longis supe- 
rioribus sensim minoribus, supremis vaginiformibus membranaceis, erectis 
caulem arcte amplectentibus; spica cylindrica, densius multiflora, 5—10 cm 
longa, 2,5 em diametro; bracteis erecto-patentibus membranaceis, lanceo- 
latis vel ovato-lanceolatis acutis, basi ovarium amplectentibus, floribus sub- 
aequilongis vel paulo brevioribus; floribus mediocribus in sectione, erecto- 
patentibus vel suberectis; albidis, galea purpureo-maculata, sepalis purpureo- 
marginatis; sepalis lateralibus patulis oblique ovatis vel ovato-oblongis ob- 
tusiusculis, sub apice mucronulatis, 0,8—1 cm longis, medio e. 0,4 cm latis, 
sepalo dorsali incumbente galeato late ovato-oblongo obtuso, lateralibus 
subaequilongo, basi in calcar dependens filiforme, breve producto sacculo 
inflato brevi obtuso utrinque ad basin calcaris; petalis decumbentibus basi 
oblongis, apice subito genuflexis in appendicem erectum linearem brevem 
angustatis, margine anteriore basi in lobum rotundatum productis; labello 
lineari obtusiusculo, infra medium dilatato, patulo, 0,8 cm longo; anthera 
valde resupinata, connectivo loculis subaequilongo; rostello erecto, brevi, 
subintegro, glandulis approximatis; ovario subeylindrico glaberrimo, 0,7— 
0,8 cm longo. 

D. tenuicornis Bol. in Journ. Linn. Soc. Bot. XXII. (1885) 68; Orch. 
Cape Penins. (1888) 154, t. 44; Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1900 792. 

Habitat in Africa australi: loco incerto: (Masson); in regione austro- 
occidentali: in rupium fissuris in planitie inferiori montis Tabularis, alt. 
c. 2500 ped. (H. Borus n. 4967, Oct, Herb. Norm. Austro-Afr. n. 407). 


Eine ausgezeichnete Art aus der »obfusae«-Gruppe, welche durch die Größe der 
Blüten und den auffallend dünnen Sporn an dem zweisackigen Helme und dureh die Co- 


Monographie der Diseae. 245 


lumna sehr gut charakterisiert ist. Sie wurde von Borus auf dem unteren Plateau des 
Tafelberges gefunden. Später fand sich unter den Massox’schen Zeichnungen im British 
Museum eine gute Abbildung der Art, also musste sie auch schon Masson bekannt ge- 
wesen sein. Sonst befindet sich die Art offenbar in keiner anderen Sammlung. Leider 
haben wir keine näheren Angaben über den von Masson gefundenen Standort, so dass 
wir ihr Verbreitungsgebiet bis jetzt als auf den Tafelberg beschränkt annehmen. Dort ` 
fand sich diese schöne Pflanze einst an dem oben erwähnten Standorte in reichlicher 
Menge, doch soll sie von einem Gärtner in Capetown, dem zufällig der Standort ver- 
raten wurde, daselbst fast ausgerottet worden sein, da er glaubte, dass die Pflanzen 
durch ihre schönen weißen Blüten mit rot punktiertem Helm und rotberandeten late- 
ralen Sepalen sich in Europa bald Liebhaber erwerben würde. Meines Wissens hat die 
Art in Europa nie geblüht und somit scheint die Speculation jenes Gärtners eine ver- 
fehlte gewesen zu sein. 

42. D. tenella (L. fil.) Sw. 

Herba pusilla, erecta, glaberrima, 5—15 cm alta; caule gracili stricto 
vel saepius plus minus flexuoso, remote foliato; foliis radicalibus 4—8 
erectis lineari-filiformibus acutis valde flexuosis, 3 —5 cm longis, basi dila- 
tata membranacea vaginantibus, caulinis similibus erectis, sensim decres- 
centibus; spica erecta oblonga vel cylindrica 4 multiflora, 2—4 em longa, 
1—1,7 em diametro; bracteis late ovatis vel ovato-lanceolatis, acuminatissi- 
mis, marginibus membranaceis, basi ovarium amplectentibus, inferioribus 
flores excedentibus vel aequantibus, superioribus sensim minoribus; floribus 
in genere minoribus erecto-patentibus laete roseis vel rarius niveis; sepalis 
lateralibus oblongis obtusis patulis, 0,4—0,5 em longis, medio 0,2—0,3 cm 
latis, sepalo postico suberecto galeato obtuso, ore late oblongo, lateralibus 
subaequilongo, dorso basi in calear dependens apicem versus attenuatum 
subacutum, limbo subaequilongum producto; petalis erectis oblique late 
ovatis vel suborbicularibus apice acuminatis, margine interiore vix ampliatis, 
0,2—0,3 em longis; labello patulo lineari obtusiusculo apice saepius vix di- 
latato, 0,3—0,4 cm longo; anthera valde resupinata, apice retusa, connec- 
tivo loculis conspicue breviore, rostello subrhomboideo apice emarginato, 
lobulis glanduliferis brevissimis; ovario subcylindrico, glaberrimo, 0,4 —0,5 cm 
longo. 

D. tenella Sw., in Act. Holm. (4800) 242; Thunbg., Fl. Cap. (ed. 
1823) 44; Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 355; Bol, Orch. Cape Penins. 
(1888) 152; Krzl., Orch. Gen, Spec. I. (1900) 794. 

Orchis tenella L. f., Suppl. (4874) 400. 

Satyrium tenellum Thunbg., Prodr. Pl. Cap. (1794) 5. 

Var. 8. brachyceras (Lindl.) Schltr., differt a forma typica, floribus 
subminoribus, calcare abbreviato subsaccato, limbo plus duplo breviore. 

D. brachyceras Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 355; Krzl., Orch. Gen. 
Spec. I. (1900) 791. 

Habitat in Africa australi: Loco incerto (Masson, R. Brown, Oct. 
1801, Muxp et Maire, Aug. 1817, R. Trimen); in regione austro-oceiden- 
lali: in arenosis ad pedem montium Hottentottshollandsbergen (THUNBERG), 


246 R. Schlechter, 


in dunis arenosis prope Wynberg, alt. e. 80 ped. (A. Prior, R. SCHLECHTER 
n. 4552, Aug. 1892, var. floribus niveis), in latere orientali montis Tabu- 
laris prope Constantia (Exton, ZzvmEm) in salo argillaceo prope Tulbagh- 
Kloof, alt. infra 1000 ped. (Drier, H. Borus, Sept.), in solo argillaceo prope 
Stellenbosch, alt. c. 300 ped. (F. Farnam, Herb. Norm. Austro-Afr. n. 309, 
Aug. 1884), in arenosis terrae Zwartland appellatae (MuNp, Aug. 1847). 

Var. 3. Loco incerto (Masson), in regione austro-occidentali: inter 
Doukerhoek et Frenchhoek, infra 1000 ped. (Unter, Oct.), in montibus 
prope Kleenrivier (Zeyner, Aug.) in arenosis prope Steenbrass-Rivier, alt. 
1000 ped. (R. Scurecuter n. 5403, Oct. 1894). 


Eine recht niedliche kleine Pflanze mit weißen oder häufiger dunkelrosenroten 
Blüten, deren Verbreitungsgebiet auf die Südwestecke der Capcolonie beschränkt ist. 
D. brachyceras Lindl. unterscheidet sich nur durch den reducierten Sporn und kann 
daher wohl kaum als eigene Art angesehen werden, ich habe sie deshalb als Varietät 
brachyceras hier untergebracht. Die weißblütige Form, welche ich in den Capeflats 
bei Kenilworth unweit Wynberg sammelte, hat etwas größere Blüten als die rotblütige. 
Soxper (in Linnaea XIX. 98) erwähnt eine gelbblühende Form, doch dürfte dies wohl 
auf einen Irrtum zurückzuführen sein und die Pflanze sich als identisch mit der weiß- 
blütigen Form herausstellen, zumal da sie von derselben Localitát als diese kommt. 


43. D. micropetala Schltr. 

Erecta, glabra, pygmaea; foliis caulinis erecto-patentibus (superioribus) 
linearibus apicem versus attenuatis, acutis, in bracteas foliaceas abeuntibus; 
spica densa, cylindrica, multiflora 3,5 cm longa, 4 cm diametro, bracteis 
suberectis lineari-lanceolatis acutis, inferioribus flores superantibus, superi- 
oribus floribus aequilongis vel brevioribus; floribus in genere minimis sepalo 
postico ovato obtuso, cucullato, dorso in calcar breve deflexum, cylindricum 
obtusum, limbo duplo brevius producto, sepalis lateralibus“ ovatis obtusis 
0,4 cm longis; petalis minimis reflexo-adscendentibus lanceolato-falcatis ob- 
tusiusculis margine posteriore microscopice crenulatis, basi margine anteriore 
lobulo rotundato porrecto auctis, sepalis lateralibus subduplo brevioribus; 
labello lineari-obtuso apicem versus dilatato; anthera valde resupinata. 

D. mieropetala Schltr. in Engl Bot. Jahrb. XX. (1895) Beibl. 50, 7. 

Mabitat in Africa australi: in regione austro-occidentali, in clivis 
graminosis humidisque montium supra Vormannsbosch, in ditione Swellendam, 
(Exton et ZEYHER, Oct.). 


Leider besitze ich von dieser interessanten Art nur etwas mehr als die obere 
Hälfte des Stengels, so dass ich nicht im stande bin, eine Beschreibung der Wurzelblätter 
zu geben. Sie steht der D. obtusa Lindl., D. tabularis Sond., sowie D. picta Sond. 
nahe, ist aber von allen diesen durch die sehr kleinen Blüten, welche die kleinsten aller 
bisher beschriebenen Arten sind und durch die im Verhältnis zum Helme viel kleineren 
Petalen gut unterschieden; von D. obtusa außerdem verschieden durch verhältnismäßig 
längeren Sporn und ein fast spatelfórmiges Labellum, von D. tabularis durch das La- 
bellum, von D. pieta durch das Fehlen der tiefen Furche, welche bei letzterer Art auf 
dem Rücken des Helmes von der Spitze desselben bis zum Ende des Spornes verläuft. 
Über die Gestalt des Rostellums kann ich leider keine genauen Angaben machen. Das 
vorliegende Exemplar ist als »Disa brachyceras Lindl.« verteilt worden, eine Art, welche 


Monographie der Diseae. 247 


von D. tenella Sw. wohl verschieden ist, zu unserer Pflanze aber gar keine Beziehung 
hat. Die Localität »Vormannsbosch« liegt im Swellendam-Districte der Capcolonic. 
Erklärung der Abbildungen auf Taf. III, Fig. A—D. 

A Ganze Pflanze, B Blüte von der Seite, C Blüte von vorn, D oberer Teil der 
Säule mit den beiden Petalen und der sehr stark zurückgeschlagenen Anthere. 

44. D. pieta Sond. 

Herba pusilla erecta, glaberrima, omnino habitu D. obtusae Lindl. et 
D. tabularis Sond., 13—30 em alta; caule stricto vel flexuoso foliato; foliis 
radicalibus paueis erectis linearibus acutis basi dilatata membranacea basin 
caulis amplectentibus, 9—14 em longis, caulinis erectis radicalibus similibus 
basi altius dilatatis sensim  decrescentibus; spica erecta cylindrica dense 
multiflora, 4—10 em longa, 1,5 cm diametro; bracteis erecto-patentibus 
submembranaceis ovato-lanceolatis elongato-acuminatis concavis, inferioribus 
flores superantibus, superioribus flores aequantibus vel subaequantibus; flo- 
ribus in sectione minoribus albidis, brunneo-pictis, erecto-patentibus; sepalis 
lateralibus oblongis obtusis sub apice breviter obtuse mucronulatis, 0,4 cm 
longis, 0,2 cm latis, sepalo postico galeato obtuso, ore oblongo, 0,5 cm 
longo, dorso in calcar dependens subcylindricum obtusum, dorso e medio 
galeae usque ad apicem conspicue sulcato producto; petalis lineari-falcatis 
obtusis, erectis, margine anteriore basi in lobum rotundatum brevem am- 
pliatis, c. 0,2 cm longis; labello lineari acuto, 0,3 cm longo; anthera valde 
resupinata apice retusa, connectivo angustiore loculis subbreviore; rostello 
suberecto brevi; lobo intermedio cum lateralibus subinconspicuis receptacula 
glandularum formante, satis magno oblongo obtuso cucullato; ovario cylin- 
drico glaberrimo, 0,5—0,6 cm longo. 

D. picta Sond., in Linnaea XIX. (1847) 99; Krzl., Orch. Gen. Spec. I. 
(1900) 745. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-oceidentali: in clivis 
montium prope villam Puspasvalley, in ditione Swellendam, alt. 1500— 
2500 ped. (Exton, Zeyner, Oct.) in clivis graminosis montium Langebergen 
prope Riversdale, alt. c. 4500—3000 ped. (R. Scutecuter, Nov. 1892). 

Bei der Beschreibung der D. obtwsa Lindl. habe ich bereits darauf aufmerksam 
gemacht, dass D. picta durch die Furche, welche auf dem Rücken des Helmes beginnend 
bis zur Spitze des Spornes verlüuft, charakterisiert ist. Das Rostellum ist auch hier 
wie bei D. tabularis dreilappig, doch fehlt auch bei letzterer die Furche auf dem Helme. 
D. picta scheint nur auf der Langebergen-Kette, welche sich im Südwesten Süd-Afrikas 
parallel mit der Südküste hinzieht, vorzukommen. Die weißen Blüten sind durch kleine, 
braune Flecken und Punkte ausgezeichnet. 

45. D. obtusa Lindl. 

Herba pusilla, erecta, glaberrima, 8—30 cm alta; caule stricto foliato ; 
foliis suberectis linearibus acutis, basi dilatata submembranacea vaginantibus 
sensim in bracteas decrescentibus, inferioribus 4—11 em longis; spica erecta 
cylindrica, dense multiflora, 3,5—14 em longo, 1,2—2 em diametro; bracteis 
lanceolatis vel ovato-lanceolatis acutissimis, herbaceis, suberectis, inferioribus 


248 R. Schlechter. 


floribus aequilongis vel longioribus, superioribus floribus brevioribus; floribus 
in genere minoribus erecto-patentibus; sepalis lateralibus patentibus; ob- 
longis obtusis, 0,2—0,4 cm longis, 0,1— 0,2 cm latis, sepalo postico sub- 
erecto galeato, obtuso, lateralibus aequilongo, ore subrotundo, dorso in 
saccum brevissimum obtusum deflexum producto; petalis adscendentibus : 
anguste oblongis, subgenuflexo-faleatis obtusis, margine anteriore basi in 
lobum rotundatum productis 0,1—0,2 em longis; labello deflexo vel patulo 
lineari obtuso, vel subacuto, 0,4—0,2 cm longo; anthera valde resupinata, 
loculis connectivo aequilongis; rostello erecto bifido, brachiis glanduliferis 
suberectis, linearibus; ovario cylindrico glaberrimo, 0,3—0,4 cm longo. 

D. obtusa Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 355; Bol, Orch. Cape 
Penins. (1888) 453, t. 34; Krzl., Orch. Gen. Spec, I. (1900) 792. 


Habitat in Africa australi: Loco incerto (Masson, R. Brown, Oct. 
1804, Bzncius, Nov. 1815); in regione austro-occidentali: in arenosis hu- 
midisque in monte Tabulari, alt. 4000—3500 ped. (Muwp et Marre, Mart. 
1817, Exton, Zzvugn, H. Borus n. 4549, Dec. 1879, Witson, Nov. 1881, 
R. ScniEcuTER n. 128, Dec. 1891) in humidis montis Muizenberg, alt. 
2500 ped. (R. ScurEcurER, n. 162, Jan. 1892), in uliginosis montium prope 
Simonstown, alt. c. 800 ped. (R. Trimen, 1864, H. Borus, Oct. 1882, Herb. 
Norm. Austro-Afr. n. 336). 


Die Arten aus der Verwandtschaft der vorliegenden zeichnen sich alle durch den 
oben beschriebenen Habitus aus. Ihr am ähnlichsten ist D. tabularis Sond. mit einem 
drei-, nicht (wie hier) zweiteiligen Rostellum; D. picta Sond. ist durch die von der 
Spitze des Helmes zum Ende des Spornes verlaufende tiefe Furche leicht kenntlich; 
D. mieropetala Schltr. hat dreifach kleinere Blüten; D. neglecta Sond. ist ganz spornlos. 
Es ist merkwürdig, dass mir auch diese Art bisher nur von der Cape Peninsula bekannt 
zeworden ist, da sie dort besonders auf moorigem, feuchtem Boden sehr gemein ist. 
Die Tafel, welche Bous in seinem Werke über die Orchideen der Cape Peninsula giebt, 
ist sehr gut gelungen, nur scheint mir die violette Fárbung der Sepalen etwas zu stark 
hervorzutreten. 


46. D. tabularis Sond. 

Herba erecta, glabra, 40—25 cm alta; caule stricto vel subflexuoso 
foliato; foliis erectis anguste linearibus acutis vel acuminatis, basi dilatata 
submembranacea amplectentibus, inferioribus ad 15 cm longis, superioribus 
sensim brevioribus, in bracteas abeuntibus; spica cylindrica dense multi- 
flora, 3—12 cm longa, 1,5—2 cm diametro; bracteis suberectis membra- 
naceis lanceolatis acutis vel acuminatis, decrescentibus, inferioribus flores 
excedentibus, vel aequantibus, superioribus sensim minoribus; floribus illis 
D. obtusae similibus, tamen majoribus, erecto-patentibus; sepalis lateralibus 
patulis oblique oblongis obtusis sub apice brevissime apiculatis, 0,5—0,6 cm 
longis, 0,3 cm latis, sepalo postico suberecto galeato obtuso, ore late ob- 
longo vel suborbiculari, sepalis lateralibus aequilongo, dorso basi in calcar 
dependens subsaccatum obtusum brevissimum producto; petalis adscenden- 
tibus oblongo-ligulatis genuflexo-faleatis obtusis vel bilobulatis, basi margine 


Monographie der Diseae. 249 


anteriore. in lobum brevem rotundatum ampliatis, 0,3--0,4 cm longis; la- 
bello deflexo lineari, obtuso 0,5 cm longo; anthera valde resupinata, con- 
nectivo loculis subaequilongo; rostello erecto, apice emarginato brachiis 
glanduliferis divaricato-erectis linearibus, denticulo acuto interloculari rostello 
medio postposito, brachiis lateralibus subaequilongo; ovario eylindrico glabro, 
0,7 cm longo. 

D. tabularis Sond., in Linnaea XIX. (1847) 99; Bol, Orch. Cape 
Penins. (1888) 152, t. 15; Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1900) 745. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-oceidentali: in grami- 
nosis humidis turfosisque montis Tabularis, alt. 2500—3500 ped. (W. Harvey, 
Exton, Zeyner n. 1827, H. Borus n. 4819, 4881, Herb. Norm. Austro-Afr. 
n. 406). 

Im trockenen Zustande ist es schwer, die vorliegende Art von D. obtusa Lindl. 
zu unterscheiden. Gewöhnlich ist letztere eine kleinere Pflanze mit etwas kleineren 
Blüten und kürzerem Helm, doch dies sind Unterschiede, welche nicht immer zutreffen. 
Von Wichtigkeit dagegen erscheint mir die Gestalt des Rostellums, welches hier drei- 
teilig, bei D. obtusa aber nur zweilappig ist. D. tabularis ist bisher nur vom Tafelberg 
bei Capetown bekannt. Die Blüten sind weiß mit braun geränderten lateralen Sepalen 
und braunem Sporn. 

47. D. neglecta Sond. 

Herba tenella, erecta, glaberrima, 10—20 cm alta; caule subflexuoso 
vel stricto, foliato; foliis suberectis linearibus acutis basi dilatata vaginantibus, 
inferioribus ad 5 cm longis, superioribus sensim minoribus; spica erecta 
subcylindrica vel oblonga, 3—7 cm longa, 1,5—2,5 cm diametro; bracteis 
erecto-patentibus lanceolatis acutis, decrescentibus flores aequantibus vel 
superantibus; floribus suberectis inter minores in genere, sepalis latera- 
libus oblongis obtusis adscendentibus vel patulis, 0,6 —0,7 cm longis, medio 
0,3 em latis, sepalo postico suberecto galeato, ore obtuso subrotundo, se- 
palis lateralibus vix aequilongo, subsaccato inflato; petalis adscendentibus 
oblique subfalcato-oblongis apice inaequaliter denticulatis, incurvis, 0,&— 
0,5 em longis; labello patulo apice reflexo, lanceolato-subacuto petalis aequi- 
longo vel vix paulo longiore; anthera valde resupinata, connectivo antheris 
aequilongo; rostello erecto, bifido, brachiis stigmatiferis oblongis erectis sub- 
parallelis; ovario cylindrico vel oblongo, glaberrimo 0,4—0,5 cm longo. 

D. neglecta Sond., in Linnaea XIX. (4847) 100; Krzl, Orch. Gen. 
Spec. I. (1900) 799. 

D. lineata Bol, Journ. Linn. Soc. Bot. XXII. (4885) 74; Orch. Cape 
Penins. (1888) 454, t. 48; Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1900) 784. 

Habitat in Africa australi: Loco incerto (Bercıus, Nov. 1816), in 
regione austro-occidentali: in montibus prope Tulbagh, alt. 2500 —3000 ped. 
(ExLow, Zeyner, Nov. in clivis humidis montis Constantiaberg, alt. c. 
2700 ped. (A. Bonkin, H. Bous n. 4966, Oct. 1885, Herb. Norm. Austro- 
Afr. n. 405), in clivis graminosis montium Outeniquabergen, supra Montagu 
Pass, alt. c. 4000 ped. (R. Scurgcnter, Nov. 1894). 


250 R. Schlechter. 


Im Lisprev’schen Herbar fand ich eine einzelne Blüte von dem Soxver’schen Ori- 
ginal vor, welche sich als durchaus identisch mit D. lineata Bol. herausstellte. Letztere 
muss daher eingezogen werden. D. neglecta scheint zu den selteneren Arten zu ge- 
hören und meist nur vereinzelt aufzutreten. Sie ist nur dreimal gesammelt worden; 
entdeckt wurde sie von EckLoN und ZEvuEn auf den Bergen bei Tulbagh, dann fand sie 
Bous nach vielen Jahren wieder und zwar auf dem Constantiaberg bei Capetown, im 
November 1894 sammelte ich selbst ein einzelnes Exemplar auf den Outeniquabergen 
über dem Montagu-Pass. Sie gehört offenbar in die Verwandtschaft der D. obtusa 
Lindl., ist aber von allen anderen Arten dieser Gruppe durch das Fehlen des Spornes 
oder Sackes ausgezeichnet. Die gelblichen Blüten sind mit braunen Längslinien ver- 
sehen. 


8 8. Eu-Disa Bol. 
Bol., Orch. Cape Penins. (4888) 436, 137 (pro parte). 

Obgleich ich versucht habe, durch Abtrennen einiger Gruppen Bonus’ 
Section Eu-Disa in bestimmtere Grenzen unterzubringen, so finden sich 
dennoch sehr verschiedene Formen in derselben. Man kann mit Recht be- 
haupten, dass diese Section am formenreichsten ist. Im  Bestimmungs- 
schlüssel für die Sectionen habe ich die Unterschiede von den nächsten 
Sectionen angegeben. 


Mit Ausnahme nur sehr weniger sind die hierher gehörigen Arten in 
Süd-Afrika heimisch. 


Clavis specierum. 
A. Sporn aufsteigend. 
l. Zwei ovale dem Boden aufliegende Wurzelblätter. 
Sporn nach oben hin merklich verdünnt, fast faden- 


förmig . . . ess s s s s s s s s 48. D. ovalifolia Sond. 
ll. Keine Wurzelblátter,  Sporn kurz und dick, oben 
stumpf. 
a. Blüten sehr klein, in sehr dichter Traube, Sporn 
kaum 0,2 cm lang .. . . 49. D. sanguinea Sond. 


. Blüten in lockerer Traube, nicht sehr klein, Sporn 
” Ingefähr 0,4 cm lang. , 
4. Petalen sehr stark zurückgebogen. . . . . . 50. D. pulchella Hochst. 
2. Petalen fast aufrecht. 
+ Petalen über der Mitte plötzlich kniefórmig 
gebogen... . . 0. s s 54. D. Tysonii Bol. 
tt Petalen nicht knieförmig "gebogen. 
* Pflanze aus Angola, Rostellum deutlich 
dreilappig . . . . ©... . s s 82. D. equestris Reich. f. 
** Pflanze aus Süd- Afrika, “Mittellappen des 
Rostellums aus einer kaum sichtbaren Er- 
hebung reduciert . . 22.2.2222... 53. D. aconttoides Sond. 
B. Sporn abstehend oder hängend. 
I. Pflanze im getrockneten Zustande rostbraun. 
a. Sporn dünn und verlängert, meistens fadenförmig 
und spitz. 
1. Sehr robuste Pflanze, Labellum deutlich spatel- 
förmig, Blüten nicht rot. 


Monographie der Diseae. 251 
+ Sporn bogenförmig herabhängend. 54. D. cornuta \L. Sw. 
++ Sporn am Grunde abstehend, nach der Spitze 
zu herabgebogen . . 55. D. aemula Bol. 
2. Kleine oder mäßig große Pflanze mit roten 
Blüten und nicht spatelförmigem Labellum. 
+ Stamm nur am Grunde beblättert . 56. D. caffra Bol. 
++ Stamin bis dicht unter der Blütentraube be- 
blättert. 
* Labellum oval oder schmal lanzettlich, 
Blüten rosenrot. 57. D. pulchra. Sond. 
** Labellum sehr schmal linealisch, fast faden- 
förmig, Blüten dunkelrot. . 58. D. nervosa Lindl. 
b. Sporn cylindrisch, dick und stumpf. 
4. Stamm gleichmäßig beblättert, Sporn deutlich 
sichtbar. 
+ Pflanze aus Madagascar, Sporn an der Spitze 
nach unten gebogen. . . . 59. D. Buchenaviana Krzl. 
tt Pflanze aus Süd-Afrika, Sporn abstehend. 
* Blätter lederig . 60. D. stricta Sond. 
** Blätter krautig . . . . 64. D. stachyoides Reichb. f. 
. Stamm nur am Grunde beblättert, Sporn sehr 
stark reduciert, sackartig . . 62. D. tripetalordes (L. f. 
Il. Pflanze im getrockneten Zustande nicht rostbraun, (N. E. Br. 
à. Sporn kurz, cylindrisch, kegelfórmig oder sack- 
artig. 
4. Pflanze (und Blüten) nicht gelbgrün, Sporn 
deutlich sichtbar. 
t Sepalen an der Spitze nicht borstenfórmig. 
* Labellum kahl, Inflorescenz verlängert, 
locker, mehrblütig. 
O Sporn kegelförmig nach unten gebogen 63. D. caulescens Lindl. 
OO Sporn abstehend, fast cylindrisch, an 
der Spitze etwas verdickt . . 65. D. ocellata Bol. 
** Labellum behaart, Blüten in dichter, ob- 
longer Traube . . 65. D. longifolia Lindl. 
r Sepalen an der Spitze borstenfórmig . 66. D. Telipogon?s Reichb. f. 
2, Ganze Pflanze (auch in getrocknetem Zustande) 
gelbgrün, Sporn kaum sichtbar . . 67. D. cylindrica (Thunb.) Sw. 
b. Sporn verlängert, fadenförmig, spitz. 
4. Inflorescenz kopfförmig oder oblong. , 
t Inflorescenz sehr dicht, koptförmig, Stamm 
beblättert, Blätter lederig . 68. D. cephalotes Reichb. f. 
++ Inflorescenz oblong, nicht dicht, Stamm nur 
am Grunde beblättert, Blätter krautig . . . 69. D. frigida Schltr. 
2. Inflorescenz verlängert, einseitswendig. 
+ Blüten rot, Blätter lederig, fadenförmig . . 70. D. oreophila Bol. 
++ Blüten weiß, Blätter krautig, linealisch . 74. D. saxicola Schltr. 


48. D. ovalifolia Sond. 


Foliis radicalibus 2—4 patentibus obovatis breviter aculis, 


3—5 cm 


longis, medio 2—3 ‚5 cm latis, glabris; caule erecto stricto, basi foliis 2—4 


252 R. Schlechter. 


erecto-patentibus ovatis aculis basi vaginantibus, sensim in vaginas erectas 
foliaceas acutas laxe amplectentibus, decrescentibus vestito, 10—25 cm alto; 
spica erecta 6— 20 flora cylindrica, subdensa 4—6,5 em longa, 2,5—3 cm 
diametro; bracteis late ovatis acuminatis inferioribus foliaceis, flores exce- 
dentibus, superioribus submembranaceis, flores haud aequantibus; floribus 
albidis suberectis, sepalis lateralibus patenti-reflexis ovato-oblongis acutius- 
culis, vix 4 em longis, sepalo dorsali suberecto, galeato, ore oblongo ob- 
tuso, sepalis lateralibus breviore, dorso in calcar adscendens e basi sub- 
conica filiforme suberectum 4—4,2 cm longum sensim producto; petalis 
erectis, oblique oblongis apice subfalcato-incurvis, obtusis parum exsertis, 
0,6 em longis; labello dependente lineari obtuso, apicem versus vix ampliato 
incrassato, 0,8 cm longo; anthera valde resupinata, connectivo angusto lo- 
culis subaequilongo; rostello suberecto, emarginato, altissimo, brachiis glan- 
duliferis erecto-divaricatis, brevibus; ovario subcylindrico, glabro, c. 4 cm 
longo. 

D. ovalifolia Sond., in Linnaea XIX. (1847) 93; Bol., Ic. Orch. Afr. 
Austr. I. (1897) t. 29; Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1900) 773. 

D. pallidiflora Bol., in Herb. Norm. Austro-Afr. n. 1097, 1891. 


Habitat in Africa australi: in regione austro-occidentali: in arenosis 
pone flumen Berg Rivier (Munn, Aug. 1817), in arenosis prope villam Brack- 
fontein, in ditione Clanwilliam (Zevner), in dunis arenosis ad pedem montium 
Olifantrivierbergen, in ditione Clanwilliam, alt. c. 400 ped. (R. SCHLECHTER, 
Nept. 1894), in collibus arenosis, Coud Bokkeveld prope Gyderno, alt. 


c. 3000 ped. (H. Borus n. 7326, Sep. 1891, Herb. Norm. Austro-Afr. 
n. 1097). 

Der Helm dieser Art erinnert entschieden an D. Cooper? Reichb. f, eine Pflanze, 
mit der die vorliegende wohl kaum verglichen werden kann. Es ist überhaupt schwer, 
die Verwandtschaft der Art anzugeben, da sie ziemlich isoliert in der Section dazustehen 
scheint. Borus vergleicht sie mit D. extinctoria Reichb. f, da auch diese einen ähn- 
lichen Helm habe, doch scheint sie mir auch von dieser ebenso weit entfernt zu stehen 
wie von den anderen Arten. Die Blüten sind weißlich. Das Verbreitungsgebiet der 
Art erstreckt sich über ein kleines Areal im Südwesten der Capcolonie, dessen östlichster 
Punkt Ceres, nordwestlichster Clanwilliam, südwestlichster Piquetberg zu sein scheint. 
Die von Borvs publicierte Tafel ist vorzüglich. 

49. D. sanguinea Sond. 

Herba erecta, valida 30— 45 em alta; caule stricto foliato; foliis erecto- 
patentibus lanceolatis acutis vel subacuminatis, sensim decrescentibus, in- 
ferioribus 8—10 cm longis; spica dense multiflora oblonga vel cylindrica, 
4—7 cm longa, c. 3 cm diametro; bracteis herbaceis erecto-patentibus e 
basi ovata ovarium vaginante acuminatis, inferioribus flores excedentibus, 
vel aequantibus, superioribus brevioribus; floribus in sectione inter minores, 
sanguineis; sepalis lateralibus oblique ovato-oblongis obtusis, porrecto-patulis, 
0,5 cm longis, medio fere 0,3 cm latis, sepalo postico incumbenti-erecto 
galeato, galea rotundata ore 0,4 cm longo, dorso medio fere in calcar breve, 


Monographie der Diseae. 953 


cylindricum, obtusum, strictum, suberectum, vix 0,2 cm superans, producto, 
0,6 cm a galeae basin ad calearis apicem; petalis lineari-faleatis obtusis 
basi margine anteriore in lobum satis amplum rotundatum, apice eroso- 
dentatum, ampliatis, 0,3 cm altis; labello patulo, lineari obtuso, 0,3 cm 
longo; anthera valde resupinata rotundata, connectivo brevi latiore loculis 
breviore (rostello erecto apice trilobo, lobis erectis triangularibus obtusis 
subaequimagnis, intermedio concavulo)? ovario eylindrico glaberrimo, 0,8 cm 
longo. 

D. sanguinea Sond., in Linnaea XIX. (1847) 97; Bol., Ic. Orch. Afr. 
Austr. I. (4896) t. 80; Krzl., Orch. Gen. Spec. 1. (1900) 784. 

D. Huttonii Reichb. f., Ot. Bot. Hamb. (1881) 108. 


Habitat in Africa australi: in regione austro-occidentali: in lapidosis 
humidis montis Winterberg, alt. 3000—4000 ped. (Zevner, Dec.}, loco speciali 
haud indicato, in terra Kaffraria (H. Hurron). 

Leider ist das vorhandene Material so spärlich und schlecht präpariert, dass ich 
nur mit grófiter Mühe die obige Beschreibung zusammenstellen konnte. Besonders über 
die Structur des Rostellums konnte ich nicht ins Reine kommen, da die einzige Blüte, 
welehe ich analysieren konnte, schon sehr alt war und bei der geringsten Berührung 
mit der Nadel in Stücke zerriss; hoffentlich werden wir bald von anderer Seite mit 
einer neuen Beschreibung der Pflanze beschenkt. Am nächsten scheint mir D. sanguinea 
wohl der D. Tysonii Bol. und D. aconitoides Sond. zu stehen. Von beiden unter- 
scheidet sie sich durch kleinere Blüten, den Helm und durch die Petalen. Die Blüten 
sind purpurrot. Die ganze Pflanze nimmt beim Trocknen eine rostbraune Färbung an. 

50. D. pulchella A. Rich. 

Herba valida, erecta glabra, 25—45 em alta; caule stricto, satis dense 
foliato; foliis erecto-patentibus lanceolatis vel lanceolato-oblongis acutis, ad 
15 em longis, medio ad 2 cm latis, superioribus sensim minoribus, spica 
densa cylindrica 7—42 cm longa, 2,5 cm diametro, bracteis suberectis lan- 
ceolatis acuminatis ovarium plus minus brevius amplectentibus; floribus in 
sectione vix mediocribus suberectis; sepalis lateralibus oblique obovato- 
oblongis obtusis, concavis, extus infra apicem apieulatis, 0,9 em longis, supra 
medium 0,4 cm latis, sepalo postico suberecto galeato sepalis lateralibus 
subaequilongo, breviter acuminato, dorso supra medium in calcar adscen- 
dens e basi conica subcylindricum obtusum 0,4—0,5 em longum producto; 
petalis. decumbentibus subrhomboideis apice adscendentibus obtusis, basi 
margine anteriore in lobum rotundatum obtusum ampliatis, c. 0,5 em longis 
0,3 cm altis; labello lineari obtuso, basin versus angustato, medio longitu- 
dinaliter carinato, 0,7 cm longo; anthera valde resupinata, brevi, connec- 
tivo loculis subaequilongo; rostello adscendente bibrachiato, brachiis por- 
recto-adscendentibus subdivergentibus pro magnitudine antherae bene elon- 
gatis; ovario cylindrico glaberrimo, e. 1,2 cm longo. 

D. pulchella Hochst., ex A. Rich. Tent. Flor. Abyss. II. 301 1851) 
t. 93; Reichb. f., Walp. Ann. HI. 509; N. E. Br., in Fl. Trop. Afr. (1898) 
VH. 285; Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1900) 778. 


254 R. Schlechter. 


Habitat in Africa australi: in regione Abyssinica: prope Euschedcap 
(W. Sentmeer n. 4192, Aug. 1838), inter frutices, in montibus, Dewra Tabor, 
alt. 8500 ped. (W. Senmrer n. 1316, Aug. 1845). 

Diese Art steht in der Section fast ebenso isoliert da wie D. Tysoni Bol. und 
D. aconitoides Sond. Sie besitzt auch wie jene beiden einen aufsteigenden Sporn am 
Helme, auch die Petalen besitzen eine gewisse Ähnlichkeit mit denen der D. Tyson. 
Nach einigen gut präparierten Exemplaren zu urteilen sind die Blüten bei D. pulchella 
weißlich oder hell rosenrot, mit violetten Punkten auf dem Helme. Die Art ist nur 
von Abyssinien bekannt. 

51. D. Tysonii Bol. 

Herba erecta, valida, glaberrima, 25 —40 cm alta; caule stricto densius 
foliato; foliis erecto-patentibus ovato-lanceolatis acutis vel breviter apicu- 
latis, basi vaginantibus, 6—12 cm longis, medio 2,5—4 cm latis, su- 
perioribus sensim in bracteas abeuntibus; spica erecta cylindrica, densius 
multiflora, 10—17 cm longa, 2—2,5 cm diametro; bracteis herbaceis lan- 
ceolatis vel ovato-lanceolatis acutis vel elongato-acuminatis, decrescentibus, 
inferioribus flores superantibus, superioribus flores vel ovarium aequantibus; 
floribus suberectis vix inter minores in sectione; sepalis lateralibus patulis 
oblique ovato-oblongis subacutis, sub apice mucronulatis, 0,9 cm longis, 
medio e. 0,4 cm latis; sepalo postico galeato-inflato suberecto obtuso, late- 
ralibus aequilongo; dorso infra medium in calcar breve subdependens sub- 
cylindricum apice obtusum vix inflatum, 0,4 cm longum, producto; petalis 
erectis, e basi lanceolata margine anteriore basi in lobum amplum rotun- 
datum dilatatis, supra medium subito genuflexis inflexis lanceolatis acutis, 
0,5 cm altis; labello patulo lanceolato-elliptico subacuto, vel obtuso, 0,6 cm 
longo, medio 0,2-—0,3 cm lato; anthera parvula valde resupinata apice 
retusa connectivo loculis paulo breviore; rostello suberecto bilobo, lobis 
brevibus divergenti-erectis petalis alte adnatis; ovario subcylindrico, glaber- 
rimo, c. 0,8 cm longo. 

D. Tysonii Bol, in Journ. Linn. Soc. Bot. XXV. (1890) 172, fig 10; 
Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1900) 786. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-orientali: in clivis gra- 
minosis supra Beeste-Kraal prope Kokstad, in terra Griqualand-Orientalis, 
alt. 4800 ped. (W. Tyson n. 1609, Nov.), in graminosis summi montis Insiswa, 
in terra Griqualand Orientalis, alt. 6800 ped. (R. ScurkecmrER n. 6509, Jan. 
1895). 

Durch die auffallende Form des Helmes und der Petalen ist die vorliegende Art 
von den anderen der Gruppe sehr gut charakterisiert. Sie scheint daselbst auch ziem- 
lich allein dazustehen. Habituell besitzt sie eine gewisse Ähnlichkeit mit stärkeren 
Exemplaren von D. aconitoides Sond. Ihre geographische Verbreitung ist, soweit uns 
bisher bekannt, auf Griqualand-East beschränkt. Die Färbung des Helmes ist blaugrau, 
die seitlichen Sepalen weißlich, die Petalen gelb. 

52. D. equestris Reichb. f. 

Herba erecta, glabra 20—50 cm alta; caule stricto remote foliato; 


foliis erecto-patentibus vel suberectis (radicalibus), fide collectoris e gemma 


Monographie der Diseae. 255 


distincta ad basin caulis per aestivationem jam emarcidis, lineari-lanceolatis, 
acutis, 15 em longis, caulinis abbreviatis vaginiformibus ovato-lanceolatis 
acutis, basi vaginantibus, sensim in bracteas decrescentibus; spica erecta 
subcylindrica, 4—10 cm longa, 1,6—2 cm longa; bracteis herbaceis lanceo- 
latis vel ovato-lanceolatis acutis, decrescentibus floribus paulo brevioribus 
vel longioribus; floribus suberectis violaceo-purpureis; sepalis lateralibus 
patulis oblique oblongis obtusis sub apice mucronulatis, 0,5 cm longis, medio 
0,2—0,3 em latis, sepalo postico suberecto galeato ore oblongo subacuto 
sepalis lateralibus subaequilongo, dorso in calcar adscendens infundibulare 
obtusum limbo aequilongum, producto; petalis suberectis carnosis, oblongo- 
faleatis, apicem versus ampliatis obtusis, margine interiore inflexo, basi 
margine anteriore in lobum brevem rotundatum dilatatis, 0,4 cm longis; 
labello deflexo lanceolato-ligulato obtuso, medio paulo dilatato, petalorum 
longitudine vel paulo longius; anthera valde resupinata apice retusa connec- 
tivo angusto loculis breviore; rostello humili trilobo lobis lateralibus glan- 
duliferis elongatis divaricatis, petalis alte adnatis, intermedio abbreviato 
subtriangulo obtuso; ovario cylindrico glaberrimo, 0,5—0,6 cm longo. 

D. equestris Reichb. f, in Flora (1865) 181; N. E. Br., in Flor. Trop. 
Afr- VII. (1898); Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1900) 783. 

Habitat in Africa australi: in regione angolensi: in graminosis di- 
tionis Huilla, alt. 4800—5300 ped. (WzrwirscH n. 717), Antunes. 


Var. 8. concinna (N. E. Br.) Schltr., differt a forma typica galea 
breviore, mucrone sepalorum lateralium plus minusve longiore. 
D. concinna N. E. Br., in Fl. Trop. Afr. VII. (4898) 284. 
D. aperta N. E. Br., in Fl. Trop. Afr. VIL. (1898) 286; Krzl., Orch. 
Gen. Spec. I. (1900) 785. 
D. Goetxeana Krzl., in Engl. Bot. Jahrb. XXVIII. (1899) 178. 


Die Pflanze dürfte wohl der D. aconitoides am nächsten zu stellen sein, mit der 
sie habituell auch einige Ähnlichkeit besitzt. Ausgezeichnet ist sie von jener durch den 
Helm, die Petalen und die Columna. Nach Angaben Wkrwirscu's sind die Blüten violet- 
purpurrot. Bisher ist die Art nur von Angola bekannt. 


33. D. aconitoides Sond. 

Herba erecta, glabra, 29—46 em alta; caule stricto vel rarius sub- 
flexuoso plus minus dense foliato; foliis erectis ovatis vel ovato-lanceolatis, 
rarius linearibus, acutis 4—9 cm longis, medio 0,6—2,5 cm latis, sensim 
in bracteas deerescentibus; spica erecta plus minus dense multiflora cylin- 
drica 8—45 em longa, 1,5—2,5 em diametro; bracteis submembranaceis 
Ovato-lanceolatis lanceolatisve acutis, decrescentibus, inferioribus flores 
aequantibus, vel rarius paulo excedentibus, superioribus ovario aequilongis ; 
lloribus erecto-patentibus, roseis, saepius violaceo punctatis; sepalis laterali- 
bus porrecto-patulis oblique ovato-oblongis obtusis sub apice breviter mu- 
eronulatis, 0,6—0,7 cm longis, medio 0,3—0,4 em latis, sepalo dorsali 
Suberecto, ore oblongo obtuso, sepalis lateralibus aequilonzo, dorso in eal- 


256 R. Schlechter. 


car adscendens infundibulare obtusum 0,4—0,5 cm longum producto; pe- 
talis suberectis oblongo-lanceolatis apice dilatato ovato falcato-incurvis acu- 
lis, basi margine anteriore lobo rotundato acutis; labello porrecto lineari- 
oblongo obtuso 0,4 cm longo (petalorum longitudine); anthera valde resupinata 
connectivo angusto loculis subbreviore; rostello erecto emarginato, brachiis 
glanduliferis erectis abbreviatis; ovario subeylindrico glaberrimo, 0,8 cm 
longo. 

D. aconitoides Sond. in Linnaea XIX. (1847) 91; Harv., Thes. Cap. 
1. (4859) 26, t. 41; Bol., Ic. Orch. Afr. Austr. I. (1896) t. 79; Krzl., Orch. 
Gen. Spec. I. (1900) 780. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-occidentali: in grami- 
nosis prope flumen Stormsrivier, alt. 250 ped. (R. SchLechter n. 5985, 
Nov. 1894); in regione austro-orientali: Olifanthoek, pone flumen Bushman 
river, alt. a. 200 ped. (Zevner, Nov.), in collibus lapidosis prope Grahams- 
town, alt. 2000—2500 ped. (Mac Owan n. 699, S. Scuöntann, Nov. 1891), 
in collibus graminosis prope Komgha (Kaffrariae), alt. c. 2000 ped. (H. G. 
Franacan n. 1035, Nov. 1892), in graminosis prope Clairmont (Nataliae) 
(J. M. Woop n. 4834, Dec. 1892), in collibus graminosis prope Howick, 
alt. 3000—4000 ped. (J. M. Woop n. 5136, Nov. 1893), in graminosis 
lapidosisque montium Elandtspruitbergen (Transvaaliae) alt. c. 7000 ped. 
(R. ScnrEcurER n. 3854, Dec. 1893). 


Durch den merkwürdigen Helm ist D. aconttoides unschwer von den verwandten 
Arten zu erkennen. Die Form der Petalen hat eine ziemliche Ähnlichkeit mit denen 
der D. cornuta Sw.. doch ist jene sonst sehr verschieden. Habituell ist D. aeon?toides 
äußerst variabel, die schlankesten Exemplare, welche ich besitze, sind die, welche ich 
am Stormsrivier sammelte, die gedrungensten die von Komgha, gesammelt von FLANAGAN. 
Die Blütenfärbung ist rosa, oft in violett übergehend. 


54. D. cornuta (L.) Sw. 

Herba valida, erecta, glabra, 20—40 cm alta: caule stricto, dense 
foliato; foliis erecto-patentibus lanceolatis vel ovato-lanceolatis acutis margine, 
plus minus undulatis, ad 13 cm longis, medio 3—4 cm latis, sensim in 
bracteas deerescentibus; spica erecta cylindrica subdensa multiflora, 9— 
20 cm longa, 4—6 cm diametro; bracteis subherbaceis lanceolatis acutis, 
erecto-patentibus, flores excedentibus, sensim decrescentibus, superioribus 
saepius floribus aequilongis vel subaequilongis; floribus in genere inter 
majores, erecto-patentibus, pallide ochroleuco-virescentibus, galea extus 
violascente, labello macula atropurpurea ornato; sepalis lateralibus porrecto- 
patulis oblique ovato-oblongis obtusis subtus nervo medio incrassato apice 
mucronulato, 4,5 cm longis, medio 0,8 em latis, sepalo postico galeato ore 
rotundato obtuso, sepalis lateralibus subaequilongo, dorso supra basin in 
calcar patenti-deflexum subfiliforme obtusum, c. 4 cm longum producto; 
petalis erectis e basi subfalcato-lanceolata apicem versus dilatatis in curvis 
obtusiusculis, margine anteriore basi lobo suberecto oblongo vel subrotundo 
obtuso auctis, c. 0,8 cm longis; labello porrecto ovato-spathulato subcarnoso 


Monographie der Diseae. 957 


obtuso, plus minus convexo, 0,8 cm longo, supra medium 0,4 cm lato; 
anthera valde resupinata apice subretusa, connectivo loculis vis aequilongo ; 
rostello erecto, brevi, bifido, brachiis glanduliferis erectis parallelis, brevi- 
bus; ovario subeylindrico, 1—1,5 cm longo, glaberrimo. 

D. cornuta Sw. in Act. Holm. (1800) 210; Thunbg., Fl. Cap. (ed. 
1823) 7; Bot. Mag. t. 4091; Bol, Orch. Cape Penins. (1888) 149; Krzl., 
Orch. Gen. Spec. I. (1900) 767 (p. p.). 

Orchis cornuta L., Spec. Pl. ed. 2 (1763) 1330. 

Satyrium cornutum Thunbg., Prodr. Pl. Cap. (1794) 5. 

D. macrantha Sw. Act. Holm. (1800) 8? 

Habitat in Africa australi: loco incerto: (Masson, R. Brown, Oct. 
1804), Munp, 1816, Brnarus, 1816, Loun, 1838, Kress, Rocers); in 
regione austro-oceidentali: in dunis arenosis planitiei capensis prope Wyn- 
berg, alt. 50—100 ped. (Bowie, TnuwBEnG, Oct., Exton, Zeyner, H. Bonus 
n. 4505, Nov. 1878, Mac Owan, Nov. 1884, Herb. Norm. Austro-Afr. 
n. 565, R. Scuvecnter, Oct. 4892), in clivis arenosis saxosisque montis 
Tabularis, alt. 4000—3500 ped. (BurcmeLL n. 538, Exton, ZEYHER, Unter, 
Febr., H. Borus, 1878, Tu. KXsswEm, Jan. 1891, R. ScmrgcurER n. 85, Jan. 
1892), in clivis montium supra Dutoits-Kloof, alt. 2000—3000 ped. (Drier, 
Jan., in humidis in monte Piquetberg, alt. 2000—3000 ped. (Dreck, Nov.), 
in dunis arenosis prope Masselbay (R. ScmrecurER, Oct. 1892), in collibus 
prope Hoogekraalrivier, in ditione George, alt. infra 1000 ped. (Dreck, 
Sept.), in clivis montium Outeniquabergen (TnuBERG); in regione austro-orien- 
tali: prope Olifanthoek pone flumen Bushmannsriver, in ditione Uitenhage, 
(Zevner, Oct), prope Algoa-Bay (Forses), in clivis graminosis montium 
prope Grahamstown, alt. c. 2200 ped. (P. Mac Owan), in clivis montis 
Katberg (Zevner, Mart.). 

Unter den großblütigen Arten der Section zeigt die vorliegende eine sehr nahe 
Verwandtschaft mit D. aemula Bol; der Sporn und der schlankere Habitus, kleinere 
Blüten und noch einige andere Merkmale scheinen genügend, die letztere Art wirklich 
als verschieden betrachten zu können. D. cornuta hat längs der Südküste Afrikas ein 
ziemlich ausgedehntes Verbreitungsgebiet. Beginnend bei Capetown geht sie nord- 
westlich bis ungefähr zu Saldanha-Bay, östlich aber bis zum Katberg. Sie scheint be- 
sonders gern in sandigem Boden zu wachsen. Betreffs der Färbung der Blüten ver- 
Weise ich auf die Abbildung in Bot. Mag. (t. 4091), wo dieselbe sehr gut getroffen ist. 


55. D. aemula Bol. 

Herba valida, erecta, glaberrima 45—65 cm alta; caule dense foliato; 
foliis erecto-patentibus lanceolatis, acuminatis, margine plus minus undulatis, 
basi vaginantibus sensim in bracteas decrescentibus, inferioribus ad 20 cm 
longis, 4—6 cm latis; spica erecta cylindrica subdensa, multiflora 20—30 cm 
longa, 3—4 cm diametro; bracteis erecto-patentibus lanceolatis vel ovato- 
lanceolatis acuminatis flores excedentibus; floribus illis D. cornutae Sw. 
similibus vix minoribus erecto-patentibus; sepalis lateralibus oblique oblongis, 
obtusis, infra apicem apiculatis, 1,4 cm longis, sepalo dorsali galeato hori- 

Botanische Jahrbücher. XXXI. Bd. 1* 


258 R. Schlechter. 


zontali, acuto, sepalis aequilongo, calcare patenti, arcuato filiformi, ovario 
breviore, vel subaequilongo; petalis erectis e basi subfalcato-lanceolata, api- 
cem versus dilatatis, apice attenuata incurvis aculis, basi margine anteriore 
lobo suberecto oblongo obtuso donatis, 0,7—0,8 cm longis; labello porrecto, 
apice patulo, lanceolato-spathulato obtuso vel lanceolato-oblongo obtuso basin ` 
versus angustato, 4 cm longo, subra medium c. 0,3 cm lato; anthera valde 
resupinata obtusa, connectivo loculis aequilongo; rostello erecto e basi sub- 
cuneato bibrachiato, brachiis glanduliferis erecto-divaricatis brevibus; ovario 
subeylindrico, glaberrimo, 1,5 —1,7 cm longo. 

D. aemula Bol. in Journ. Linn. Soc. Bot. XXI. (1885) 69; Orch. 
Cape Penins. (1888) 150. 

D. cornuta Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1900) 768 (p. p.). 

Habitat in Africa australi: in regione austro-occidentali: in arenosis 
prope Salt River (Harvey), in arenosis ad pedem collis, Tigerberg dicti, 
(Mac Owan, Nov.), in arenosis, Groenekloof, prope Darling (Borus 
n. 4330, Oct.). 

Wie ich bereits unter D. cornuta angab, ist diese Art sehr nahe mit jener ver- 
wandt; ich habe daselbst auch die Unterschiede angegeben, so dass es nicht nótig ist, 
dieselben hier noch einmal zu wiederholen. Ob dies D. macrantha Sw. ist oder nicht, 
das ist eine Frage, welche wohl nie entschieden werden kann, da D. macrantha im 
Swartz’schen Herbar nicht vorhanden ist. RkircuENbAcH hält sie dafür, doch finden sich 
in Swartz’ Diagnose verschiedene Punkte, in denen unsere Pflanze von D. macrantha 
abweicht, so dass ich mich der REicuENBAcH'schen Ansicht nicht anschließen zu können 
glaube. 

56. D. caffra Bol. 

Herba erecta, glaberrima c. 20 cm alta; caule stricto, gracili basi foliato, 
medio vaginis foliaceis subinflatis acutis vestito; foliis erecto- patentibus, 
lanceolatis acutis, 6—8 cm longis; spica ovata vel lanceolata, subdensa; 
bracteis herbaceis ovato-lanceolatis, acuminatis, floribus parum longioribus; 
floribus erecto-patentibus roseis; sepalis lateralibus patentibus ovatis vel 
ovato-oblongis subobtusis, 0,9 cm longis, sepalo postico suberecto galeato- 
inflato, obtuso, dorso infra medium in calcar e basi conica filiforme pa- 
tenti-dependens, c. 0,8 cm longum producto; petalis subereclis oblongo- 
lanceolatis. subacutis, supra medium geniculato-inflexis, apice margineque 
membranaceis, carnoso-carinatis, 0,6 cm longis; labello lanceolato-elliptico 
subacuto carnoso-carinato, 0,5 cm longo; rostelli brachiis discretis, sub- 
elongatis, acutangulis; ovario subcylindrico glaberrimo 1—1,2 cm longo. 

D. caffra Bol. in Journ. Linn. Soc. Bot. XXV. (4890) 4714, f. 9; 
Krzl, Orch. Gen. Spec. I. (4900) 820. 


Habitat in Africa australi: in regione austro-orientali: in graminosis 
udis prope flumen Umkwani, in terra Pondoland, alt. c. 200 ped. (W. Tyson, 
n. 2644, Oct. 1885). 

Eine kleine Pflanze, die, wie Borus bemerkt, habituell Ähnlichkeit mit einigen 
Monadenien besitzt. Unter den Arten unserer Section ist sie wohl am besten mit D. 


Monographie der Diseae. 259 


{ripetaloides N. E. Br. verglichen, wird aber durch den dünnen Sporn in die Nähe der 
D. cornuta Sw. versetzt. Die Blüten sind nach Angaben des Sammlers purpurrot. 

57. D. pulehra Sond. 

Herba erecta, robusta, glaberrima, 40—70 cm alta; caule stricto vel 
subflexuoso foliato; foliis erectis rigidis linearibus vel lineari-lanceolatis 
acutis vel aculissimis, sensim in bracteas abeuntibus, basi vaginantibus, 
inferioribus 40—20 cm longis, 0,4—1,5 cm latis, superioribus brevioribus 
latioribusque; spica erecta laxa vel subdensa 12-multiflora, oblonga vel 
cylindrica, 12—20 cm longa, 3,5—6,5 cm diametro; bracteis membranaceis 
erectis lanceolatis acutissimis, flores aequantibus vel haud aequantibus ; flori- 
bus pulchre roseis, rarius purpureo-maculatis, erecto-patentibus; sepalis 
lateralibus adscendentibus ovato-oblongis vel ovato-lanceolatis acutiusculis 
vel obtusis, sub apice mucronulatis, 1,2—3,2 cm longis, medio 0,5—1 cm 
latis, sepalo postico galeato concavo adscendente, ovato-oblongo vel ovato- 
lanceolato obtusiusculo, supra apicem mucronulato, sepalis lateralibus aequi- 
longo, dorso basi in calcar dependens, filiforme, 0,7—1,6 cm longum pro- 
ducto; petalis suberectis lineari- vel lanceolato-faleatis acutis, margine 
anteriore rotundato lobatis, 0,6—1,2 cm longis; labello adscendente anguste 
oblongo-ligulato subacuto vel obtuso, vel e basi rhomboidea lineari-ligulato 
subacuto 0,7— 2,3 em longo; anthera valde resupinata, connectivo angusto 
loculis subaequilongo; rostello erecto, bifido, brachiis glanduliferis approxi- 
matis, oblongis; ovario cylindrico, glaberrimo, 4,8—2,7 cm longo. 

D. pulchra Sond. in Linnaea XIX. (1847) 94; N. E. Br. in Gardn. 
Chron. (1885) II. 232; Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1900) 771. 

Var. montana (Sond.) Schltr., differt a forma typica floribus multo 
minoribus. 

D. montana Sond. in Linnaea XIX. (1847) 90; Reichb. f., in Linnaea 
XX. (1847) 692; Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1900) 768. . 

Habitat in Africa australi: loco incerto: (Krauss n. 15), in regione 
austro-orientali: in locis siccis montis Winterberg (Zeyner, BARBER, Dec.), 
in graminosis summi montis Katberg, alt. 5000 — 5300 ped. (E. E. GALPIN 
n. 1680, W. C. Scurıy, 1884, Dec. 1893), in collibus graminosis prope 
Fort Donald, in terra Griqualand Orientalis, alt. 5000 ped. (W. Tyson 
n. 1597, Dec. 1883), in saxosis montis Insiswa, in terra Griqualand Orien- 
talis, alt. e 6800 ped. (R. SchLecnter n. 6463, Jan. 1895), in collibus 
graminosis prope Polela (Nataliae) (CrAnke, Dec. 1888), in graminosis supra 
Inyassuti flumen prope Emangweni (Nataliae), alt. 6000—7000 ped. (J. Tuopr, 
Dec. 1890). 

Var 8. in regione austro-orientali: in graminosis montis Winterberg 
(Zeynep, Dec.), Vaal-Bank prope Kokstad, alt. 4000—5000 ped. (W. Hay- 
GARTH, Dec. 4889). 

Sehr treffend hat TuopE diese wunderschöne Art auf seinem Herbarzettel mit 
Watsonia verglichen; sie besitzt in der That eine auffallende Ähnlichkeit mit einigen 


17* 


260 R. Schlechter. 


Arten der Gattung und soll nicht selten in Gesellschaft der Watsonia densiflora Bak. 
angetroffen werden. D. montana Sond. scheint sich nicht von D. pulchra trennen zu 
lassen, die Originalien SoxpEws stimmen in jeder Beziehung mit D. pulchra überein, 
nur sind die Blüten fast doppelt kleiner. Verwandt ist sie mit D. stricta Sond., unter- 
scheidet sich aber in vielen Punkten. 

58. D. nervosa Lindl. 

Herba erecta glaberrima, 30--75 cm alta; caule stricto, foliato; foliis 
lanceolatis vel ovato-lanceolatis acutis, nervosis erecto-patentibus, sensim 
in bracteas decrescentibus, ad 20 cm longis, medio ad 2 cm latis; spica 
erecta, laxa vel subdensa cylindrica vel oblonga, 40—145 em longa, 5—6 cm 
diametro; bracteis submembranaceis erecto-patentis ovatis vel ovato-oblongis 
acutis vel acuminatis ovarium subaequilongum vel paulo brevius plus minus 
alte amplectentibus; floribus inter mediocres in sectione, laete roseis sub- 
erectis vel saepius erecto-patentibus; sepalis lateralibus porrecto-patulis 
oblique lanceolatis obtusiusculis, sub apice mucronulatis, 0,9 — 1,6 cm longis, 
medio 0,3— 0,4 cm latis, sepalo postico suberecto, fornicato, oblongo obtuso, 
vel retusiusculo; sub apice mucronulato, sepalis lateralibus aequilongo, 
dorso in calcar filiforme patenti-deflexum, obtusiusculum, limbo aequilongum 
vel paulo brevius, producto; petalis erectis oblique ovato lanceolatis sub- 
faleatis apice brevissime mucronulatis, 0,6—1,4 cm longis, 0,3—0,6 cm 
latis; labello porrecto vel adscendente lineari-filiformi obtuso, 0,9—1,4 cm 
longo. 

D. nervosa Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 352; Bol, Ic. Orch. Afr. 
Austr. I. (4896) t. 84; Gardn. Chron. H. (1894) 308, f. 41; Krzl., Orch. 
Gen. Spec. I. (4900) 774. 

D. patula Sond. in Linnaea XIX. (1847) 94; Kızl., Orch. Gen. Spec. 
(1900) 773. 

D. stenoglossa Bol. in Journ. Lin. Soc. Bot. XXV. (1889) 173. 

Monadenia lydenburgensis Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1900) 811. 

Habitat in Africa australi: loco incerto: (SAUNDERS, SANDERSON, 
PLANT), in regione austro-orientali: in clivis graminosis montium prope 
Grahamstown, alt. 2100—2300 ped. (P. Mac Owan n. 678, B. Som, Nov. 
Dec. 1892), in clivis montis Katberg (Zeyner, Nov.) in latere meridionali 
montis Winterberg, alt. 2000 — 3000 ped. (ZEvHER, Dec.), in graminosis inter 
Umtata et Umzimoubo, in terra Pondoland, alt. 4000—2000 ped. (Drie, 
Febr.), in graminosis inter Umzimoubo et Umzimcaba, in terra Pondoland, 
infra 1000 ped. (Drier, Febr.) in collibus graminosis prope Mooi-River 
(Nataliae), alt. 4200 ped. (J. M. Woop n. 4077, Jan. 1888), in saxosis prope 
Bothas Hill (Nataliae), alt. c. 2000 ped. (J. M. Woop n. 4821, Febr. 1893), 
in clivis graminosis montium prope Barberton (Transvaaliae), alt. 3000— 
4500 ped. (E. E. Gust n. 794, Febr. 1890), (W. Curver n. 43, 1891), 
(TnonNcnorr 1889), in graminosis montis Houtboschberg, alt. 6500 ped. 


(R. Sentecnter, Mart. 1894), Krokodil-River prope Lydenburg, (WiLM$ 
n. 1364). 


Monographie der Diseae. 261 


Ich war nicht wenig erstaunt zu bemerken, dass nicht die geringsten Unterschiede 
zwischen D. nervosa Lindl. und D. patula Sond. zu finden seien. Man hatte ganz all- 
gemein die gedrungenere Form, d. h. die weniger ausgebildete für D. patula Sond., die 
schlankere vollständig entwickelte dagegen für D. nervosa Lindl. gehalten. D. steno- 
glossa Bol. gehórt, wie ich schon früher feststellte, auch hierher. Das reichliche Ma- 
terial, welches ich von der vorliegenden Art besitze, kommt aus der südöstlichen 
Region von Süd-Afrika, daselbst scheint sie über das ganze Gebiet zerstreut zu sein. 
Trotz ihrer deutlich ausgebildeten getrennten Klebscheiben ist die Pflanze von KRÁANZLIN 
als neue Monadenia-Art beschrieben worden. 


59. D. Buchenaviana Krzl. 

Herba erecta, glaberrima, 35 — 60 cm alta; caule strieto vel subflexuoso, 
dense foliato; foliis erectis rigidiusculis lineari-lanceolatis lanceolatisve acutis 
vel subacutis, ad 12 cm longis, medio vix 4 em latis, superioribus sensim 
in vaginas erectas cauli arcte appressas acutas abeuntibus; spica subdensa 
multiflora cylindrica, 10—15 cm longa, 2,5—3 cm diametiente, bracteis her- 
baceis erecto-patentibus, bracteis ovatis vel ovato-lanceolatis acuminatis 
ovarium aequilongum vel paulo brevius arcte amplectentibus; floribus in 
sectione vix inter mediocres, violaceo-purpureis, erecto-patentibus; sepalis 
porrecto-patulis obovato-oblongis obtusis, infra apicem obtuse apiculatis, 
A cm longis, supra medium 0,5 cm latis, sepalo dorsali galeato ore oblongo 
obtuso, sepalis lateralibus aequilongo, dorso basi in calear pendulum sub- 
cylindrieum, apice bifidum, ovario duplo brevius, producto; petalis erectis 
oblique ovato-oblongis obtusis margine anteriore praesertim basin versus 
ampliatiatis, inaequaliter suberenulatis, 0,6 — 0,7 cm longis, supra basin vix 
0,4 cm latis; labello lineari basi subangustato, apice obtuso, 0,8 cm longo; 
anthera valde resupinata, pro magnitudine stigmatis parvula, alte bifida, 
connectivo loculis duplo breviore; rostello erecto trilobulato, lobulis latera- 
libus brevioribus erectis, dentiformibus, intermedio interloculari carnoso 
cucullato oblongo obtuso, lateralibus multo majore; ovario cylindrico, 1,5— 
1,7 em longo, glaberrimo. 

D. Buchenaviana Krzl, in Abh. Nat. Ver. Brem. VII. (1882) 261; 
Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1900) 784. 

Satyrium calcaratum Ridl., in Journ. Linn. Soc. Bot. XXI. (1885) 59. 


Habitat in insula Madagascar: in regione centrali: (BARON n. 2284, 
3801, 4518, Parker), in paludibus, Nord Betsileo (HILDEBRANDT n. 3845, 
Jan. 1884), in uliginosis montium Andringitra, alt. 4500—5000 ped. (Scorr 
ELLOT n. 1832), prope Ankeramadinka, in provincia Imerina (Fox), in gra- 
minosis montium Ankaratra (Hitpepranpt n. 3874, Jan. 1881). 

Die Blüten dieser Art besitzen einige Ähnlichkeit mit denen der D. nervosa Lindl. 
und D. stachyoides Reichb. f., neben welchen beiden Arten ich die vorliegende zunächst 
unterbringen möchte. Als besten Charakter der Art erwähne ich den an der Spitze 
deutlich zweiteiligen Sporn, welcher auch Rınıry veranlasste, die Pflanze als 5. calea- 
ratum zu beschreiben. In den Gebirgen Central-Madagascars scheint die Pflanze ziem- 
lich verbreitet zu sein. Die Blüten sind ebenso wie bei den beiden oben erwähnten 
Verwandten Arten purpurrot, beim Verblühen eine violette Färbung annehmend. 


262 R. Schlechter. 


60. D. strieta Sond. 

Herba erecta, gracilis, glaberrima, 45—30 cm alta; caule stricto foliato; 
foliis rigidis erectis, anguste linearibus acutis nervosis, ad 30 cm longis, 
0,2—0,4 cm latis, nervosis, superioribus sensim decrescentibus; spica pyra- 
midali vel cylindrica subdensa vel laxiuscula, pluri- vel multiflora, 2,5— 
8 cm longa, ad 2 cm diametro, bracteis erecto-patentibus submembranaceis 
lanceolatis, setaceo-acuminatis, inferioribus flores saepius paulo exceden- 
tibus, superioribus floribus aequilongis; floribus erecto-patentibus in sectione 
inter minores, purpureis; sepalis lateralibus porrecto-patulis, oblique oblongis 
obtusis, apice brevissime apiculatis, vix 0,3 cm longis, latitudine vix 0,1 cni 
excedentibus, sepalo postico galeato, lateralibus aequilongo, ore oblongo ob- 
tuso, basi in calcar breve, cylindricum, obtusum, patens, 0,2 cm longum 
producto; petalis erectis anguste falcato-oblongis obtusis, facie anteriore 
basi in lobum rotundatum ampliatis, labello porrecto aequilongis; labello 
oblongo vel ovato, acuto vel obtusiusculo, trinervi, sepalis dimidio breviore 
anthera valde resupinata, oblonga, apice subemarginata; ovario gracili cy- 
lindrico, glaberrimo. 

D. stricta Sond., in Linnaea XIX. (1847) 91; Bol., Ic. Orch. Afr. 
Austr. I. (1896) t. 78; Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1900) 783. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-orientali: in graminosis 
montis Winterberg (Kaffrariae) (Zeyner, Dec.) , in saxosis in summo monte 
Insiswa, in terra »Griqualand-Orientalis«, alt. c. 6800 ped. (R. ScHLECHTER, 
Jan. 1895, deflorata). 


Von den Verwandten durch die steifen, lederigen Blätter und die sehr kleinen 
Blüten unterschieden und sehr leicht kenntlich. 


61. D. stachyoides Reichb. f. 

Herba erecta glaberrima, 45—40 cm alta; caule stricto vel flexuoso, 
remote foliato; foliis erecto-patentibus vel suberectis, lanceolatis vel ovato- 
lanceolatis acutis vel breviter acuminatis, sensim in bracteas abeuntibus, ad 
13 em longis, medio 4—2 cm latis; spica erecta oblonga vel cylindrica 
dense multiflora, 3—12 cm longa, 1,5—3 cm diametiens; bracteis herbaceis 
erecto-patentibus lanceolatis vel ovato-lanceolatis acutis, inferioribus flores 
excedentibus, superioribus sensim minoribus, persaepe flores haud aequan- 
tibus; floribus in sectione vix inter mediocribus, erecto-patentibus violaceo- 
purpureis; sepalis lateralibus porrectis, oblique oblongis obtusis concavis, 
sub apice obtuse mucronulatis, 0,5—0,6 em longis, 0,2 cm latis, sepalo 
postico incumbente galeato-concavo obtusissimo, lateralibus aequilongo, dorso 
basi in calcar rectum patens subcylindricum a latere superiore compressum 
obtusum limbo aequilongum producto; petalis erectis oblique subfalcato- 
oblongis, sub apice margine anteriore praemorso-emarginatis, infra medio 
lobulato dilatatis, c. 0,4 cm longis; labello porrecto lineari apicem versus 
paulo dilatato obtuso, sepalis lateralibus subaequilongo; anthera valde resu- 
pinata brevi, apice excisa, conneclivo angusto loculis paulo breviore ; rostello 


Monographie der Diseae. 263 


e 


brevi, trilobo, lobis lateralis abbreviatis obtusis, intermedio multo majore 
carnoso in callum interlocularem producto; ovario glaberrimo, cylindrico, 
1—1,2 cm longo. 

D. stachyoides Reichb. f, in Flora (1881) 328; Krzl., Orch. Gen. 
Spec. I. (1900) 755. 

D. hemisphaerophora Reichb. f., Ot. Bot. Hamb. (1884) 106. 

Habitat in Africa australi: Loco incerto (Krauss n. 22, SAUNDERS), 
in regione austro-orientali: in clivis graminosis montium prope Baziya 
(Kaffrariae), alt. 2500 ped. (R. Baur n. 591, Dec.), in graminosis circa Fort 
Donald, in terra Griqualand-Orientalis, alt. 5000 ped. (W. Tyson n. 4595, 
Jan. 1884), in planitie summi montis Insiswa in terra Griqualand-Orientalis, 
alt. c. 6500 ped. (R. SeurecurER, Jan. 1895), in collibus graminosis, Inanda 
(Nataliae), alt. c. 2000 ped. (J. M. Woop n. 164, Nov. 1884, n. 770, 1883), 
in collibus graminosis prope Lüddesdale (Nataliae), alt. 4000—85000 ped. 
(J. M. Woon n. 842, Dec. 1889), in collibus prope Weenen (Nataliae), alt. 
c. 4000 ped. (J. M. Woop, Dec. 1890), in clivis montium prope Barberton, 
(Transvaaliae), alt. 4000—4500 ped. (E. E. Garrin n. 715, Oct.— Dec. 1889, 
W. Curver n. 7, 1890), in graminosis montium Elandspruitbergen (Trans- 
vaaliae), alt. c. 6000 ped. (R. ScurecurER n. 3988, Dec. 1893), prope Pil- 
grims-Ruist, 1879; Rev. Greenstock, in clivis graminosis montis Houtbosch- 
berg (Transvaaliae), alt. c. 5000 — 7000 ped. (R. Scutecuter, Febr. 1894). 

D. stachyoides hat wohl zu wenig Ähnlichkeit mit anderen Arten, um sie mit einer 
derselben zu vergleichen. Eine Verwechselung scheint daher auch ausgeschlossen. Wie 
viele Arten dieser Section, nimmt sie beim Trocknen eine rostbraune Farbe an. Die Blüten 
sind purpurrot, werden aber beim Verblühen blauviolett. Die Pflanze hat ein ziemlich 


großes Verbreitungsgebiet. Beginnend in Kaffraria, geht sie durch Griqualand, Pondo- 
land, Natal bis in Transvaal hinein. 


62. D. tripetaloides (L. f.) N. E. Br. 

Herba erecta vel adscendens, glaberrima, 15—45 cm alta; foliis radi- 
calibus pluribus subrosulatis, lanceolato-ligulatis acutis, patentibus vel erecto- 
patentibus 4—10 cm longis, medio 0,6—1 cm latis; caule stricto vel sub- 
flexuoso, vaginis erectis arcte amplectentibus herbaceis acutis vestito; spica 
laxe 4—10 flora, bracteis erecto-patentibus lanceolatis acutis herbaceis, 
ovario longiore appressis; floribus in sectione mediocribus laete roseis (vel 
aureis) erecto-patentibus; sepalis lateralibus late ovato-oblongis obtusis, sub 
apice mucronulatis, 1,4—4,3 cm longis, medio 0,9 cm latis, sepalo postico 
erecto galeato, petalis conspicue breviore ovato obtuso, dorso basi saccum 
conicum obtusum brevem producto; petalis sub galea absconditis adscen- 
dentibus anguste faleato-oblongis obtusis apice incurvis, 0,4 cm longis ; labello 
porrecto vel patulo lineari obtuso medio paulo dilatato, petalis aequilongo; 
anthera valde resupinata connectivo elongato loculis superante ; rostello erecto 
altissimo, apice emarginato, brachiis elanduliferis abbreviatis; ovario cylin- 
drico glabro, 4,5 em longo. 


264 R. Schlechter. 


D. tripetaloides N. E. Br., in Gardn. Chron. ser. IH. (1889) 360; Kral. 
Orch. Gen. Spec. I. (1900) 788. 

Orchis tripetaloides L. f., Suppl. (1781) 398. 

D. venosa Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 351 (nec Sw.). 

Var. 8. aurata Bol, differt a forma typica floribus pulchre aureis. 

D. tripetaloides N. E. Br. var. aurata Bol., Icon. Orch. Afr. Austr. I. 
(1893) t. 30. 

Habitat in Africa australi: Loco incerto (Masson, R. Brown (1801), 
in regione austro-occidentali: in humidis montium Hottentottshollandsbergen 
(Zevuer), juxta rivulos in monte Howhoek-Bowie, juxta rivulos in montibus 
Langebergen prope Riversdale (R. ScuLecarer, Nov. 1892), juxta rivulos in 
montibus Outeniquabergen, supra Montagu Pass, alt. c. 4000 ped. (R. 
ScHLECHTER n. 5843, Nov. 1894, P. Krook), in humidis prope Van Staadens 
River (Mac Owan n. 1095, Dec. 1872). 

Var. ß. in regione austro-occidentali: juxta rivulos in montibus Lange- 
bergen supra villam Swellendam, alt. 2500 —3500 ped. (BurcuELt, n. 7339, 
Jan. 48415, H. Borus n. 7339, 1890, Herb. Norm. Austro-Afr. n. 1098), 
juxta rivulos in clivis montium Langebergen supra Zuurbraak, alt. c. 3000 ped. 
(R. Schtecuter n. 2148, Jan. 1893). 


LiwpLEY in Gen. et Spec. Orchid. verwechselte die vorliegende Art mit D. venosa 
Sw. Als nächste Verwandte möchte ich D. caulescens Lindl. betrachten, eine schlankere 
Pflanze mit kleineren Blüten. Entfernter verwandt ist auch D. racemosa L. f., doch die 
Columna ist bei jener sehr verschieden. Die Varietüt mit goldgelben Blüten ist sehr 
schón und dürfte, in Europa eingeführt, bald viele Liebhaber finden. Wenn es ge- 
länge, eine Kreuzung zwischen JD. uniflora Berg. und dieser Varietät zu ziehen, SO 
dürfte diese dann wohl alle bisher gezogenen Kreuzungen an Pracht bei weitem über- 
treffen. Aus Natal habe ich keine Exemplare gesehen. 


63. D. caulescens Lindl. 

Herba gracilis erecta, glabra 18—40 cm alta; caule subflexuoso vel 
adscendente, plus minus distanter foliato; foliis erecto-patentibus lanceolatis 
vel lineari-lanceolatis breviter acuminatis vel acutis, 9 —6 cm longis, medio 
0,6—1 cm latis, supremis vaginiformibus erectis acutis caulem altius am: 
plectentibus; racemo laxe 3—12 floro; bracteis herbaceis lanceolatis acutis 
erecto-patentibus ovario aequilongis vel duplo brevioribus; floribus erecto- 
patentibus, niveis, petalis intus violaceo striatis; sepalis lateralibus late 
ovato-oblongis obtusis sub apice breviter mucronulatis, patentibus, 0,9—1 cm 
longis, medio 0,5—0,6 cm latis, sepalo postico galeato oblongo obtuso, 
dorso in calcar conicum acutum subpendulum producto, sepalis lateralibus 
conspicue breviore; petalis erectis, oblique ovatis obtusis concavis, paulo 
exsertis 0,5 cm longis; labello patulo lineari-subulato acutissimo, 0,6 cm 
longo; anthera valde resupinata, connectivo elongato loculos excedente; 
rostello erecto alto, apice emarginato, brachiis glanduliferis divaricatis ab- 
breviatis, stigma multo excedente; ovario subcylindrico gracili basi attenuato, 
1—1,2 em longo, glabro. 


Monographie der Diseae. 265 


D. caulescens Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 354; Bol., Icon. Orch. 
Afr. Austr. I. (1888) t. 34; Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1900) 789. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-occidentali: in uliginosis, 
montium supra Dutoits-Kloof, alt. 2000—3000 ped. (Drier n. 1248, Jan., 
W. Tyson), in saxosis humidis montium supra cataractam Tulbaghensem, 
alt. 2000—3000 ped. (Zeyner n. 1568, Nov.), juxta rivulos, ad pedem mon- 
tium Skurfdebergen, prope pagum Ceres, alt. 2000 ped. (H. Borus n. 7449, 
Dec. 1891). 

Botts giebt in dem oben angeführten Werke eine (wie alle Tafeln dieses Bandes) 
wunderschöne und genaue Abbildung der vorliegenden Art. Als ihre nächste Verwandte 
möchte ich D. tripetaloidea N. E. Br. ansehen, mit der sie in verschiedenen Punkten 
übereinstimmt, von der sie sich aber durch schlankeren Habitus, kleinere Blüten, fast 
aufrechte anders gestaltete Petalen und den kurz gespornten Helm sichtlich unterscheidet. 
Die Färbung der Blüten ist weiß, die Petalen sind auf der inneren Seite mit violetten 
Querstreifen versehen. Das Verbreitungsgebiet der Art scheint sich ungefähr über das- 
selbe Areal zu erstrecken als das der D. longifolia Lindl. 


64. D. ocellata Bol. 

Herba pusilla, tenella, erecta vel adscendens 6—35 cm alta; caule basi 
foliato medio vaginato; foliis erecto-patentibus lineari-lanceolatis linearibusve 
acutis, sensim in vaginas erectas remotas, basi caulem amplectentibus acutis 
vel acuminatis; decrescentibus, inferioribus ad 9 cm longis, ad 4 cm latis; 
spica erecta stricta vel subflexuosa, 2—20 flora, ad 12 cm longa, 4—1,5 cm 
diametro; bracteis erecto-patentibus ovatis vel ovato-lanceolatis acutis sub- 
herbaceis, ovario subaequilongis; floribus suberectis, albidis, calcare brunneo; 
sepalis lateralibus ovatis vel ovato-lanceolatis c. 0,5 cm longis, sepalo dor- 
sali galeato obtuso vel subretuso, sepalis lateralibus aequilongo, dorso infra 
medium in calcar breve horizontale apice inflatum obtusum producto; pe- 
talis lineari-lanceolatis faleatis, acutis, sub galea absconditis, sepalo dorsali 
conspicue brevioribus, margine anteriore lobo rotundato acutis; labello por- 
recto-patulo, lineari-lanceolato vel lineari subacuto, 0,9 cm longo; anthera 
valde resupinata, connectivo angusto loculis paulo breviore; rostello erecto 
apice emarginato, stigma excedente; ovario subcylindrico glaberrimo 0,7 cm 
longo. 

D. ocellata Bol., in Journ. Linn. Soc. Bot. XX. (1883) 477, Orch. Cape 
Penins. (1888) 448, t. 5; Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1900) 787. 

D. uncinata Bol, l.c. XX. (1883) 478; Ic. Orch. Afr. Austr. (1898) 
t. 82; KrzL, Gen. Spec. I. (4900) 787. 

D. maculata Harv. in Hook. Lond. Journ. Bot. I. (1842) 45 (non L. f.). 

Habitat in Africa australi: in regione austro-occidentali: in saxosis 
humidis in monte Tabulari (H. Borus n. 4849, Mac Owan, collector, R. 
SCHLECHTER n. 86, Nov., Dec. 1891), in clivis montis Zwarteberg prope 
Caledon (H. Borus), in humidis prope Palmiet River, alt. 900 ped. (R. 
 SCHLECHTER n. 5424, Oct. 4894), in solo argillaceo humido in montibus 
circa Mitchells Pass, alt. 4200 ped. (H. Borus n. 5279, Oct.), prope Hex 


266 R. Schlechter. 


River (H. Borus n. 6095), in humidis montium circa Baines Kloof (Cooper 
n. 3598), in rupium fissuris in montibus Langebergen supra Zuurbraak, alt. 
2000 ped. (R. Scnteenter n. 2760, Jan. 1893), in humidis montibus Outeniqua- 
bergen, prope Montagu Pass, alt. 4500—3000 ped. (R. ScnrEcurER n. 5804, 
Nov. 1894, A. PrwrHER, P. Krook). 

Ich habe vergeblich versucht, Borus D. uncinata von D. ocellata zu trennen. In 
den Blüten sind sicher keine Unterschiede vorhanden, nur in dem gedrungeneren und 
steiferen Habitus der ursprünglichen D. ocellata, welcher wohl durch den Standort 
auf der äußersten Spitze des Tafelberges (der einzig bisher bekannt gewordenen dieser 
Form!) hervorgerufen wird. Die Art ist sehr gut kenntlich durch den abstehenden, 
an der Spitze verdickten kurzen Sporn. 

65. D. longifolia Lindl. 

Herba erecta, glaberrima, 20—35 cm alta; caule stricto remote foliato; 
foliis erectis vel suberectis linearibus vel lineari-lanceolatis acutis, inferiori- 
bus 7—42 cm longis, superioribus sensim in vaginas erectas acutas alte 
amplectentes abeuntibus; spica erecta oblonga vel subcylindrica 3—6 cm 
longa, vix 2 cm diametiens, subdensa, 6—20 flora; bracteis erecto-patenti- 
bus lanceolatis vel lineari-lanceolatis acutis, basi ovarium amplectentibus, 
flores paulo excedentibus vel subaequantibus, herbaceis; floribus vix mediocri- 
bus erecto patentibus, albidis, galea dorso macula brunnea ornatis; sepalis 
lateralibus porrectis vel porrecto-patulis, oblique oblongis obtusis, 0,8 cm 
longis; medio 0,3 cm latis, sepalo dorsali incumbente galeato obtuso, ore 
late oblongo vel subrotundo, lateralibus subaequilongo, dorso infra medium 
in calear pendulum subcylindricum apice vix inflatum obtusissimum ovario 
duplo brevius producto; petalis decumbentibus e basi dilatata lineari-lanceo- 
latis, supra medium genuflexo-incurvis acutis, basi margine anteriore in 
lobum rotundatum permagnum ampliatis, vix 0,4 cm longis; labello porrecto 
anguste lineari subacuto, facie superiore villoso, 0,5—0,6 cm longo; anthera 
valde resupinata, connectivo loculis aequilongo; rostello adscendente trilobo, 
lobis lateralibus dentiformibus abbreviatis, cum intermedio rotundato multo 
majore receptacula glandularum formantibus, lobo intermedio dorso callo 
parvulo interloculari lamelliformi donato; ovario subcylindrico, glaberrimo, 
0,8—1 cm longo. 

D. longifolia Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 349; Bol., Ic. Orch. Afr. 
Austr. I. (1896) t. 83; Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1900) 787. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-occidentali: in humidis 
montis Piquetberg, alt. 2000—3000 ped. (Drier, Nov.) in uliginosis mon- 
tium prope cataractum Tulbaghensem (H. Borus, Oct), in paludibus, Hex- 
river-Valley, alt. 1500 ped. (W. Tyson n. 644, Oct. 1881). 

Dies ist eine Art, welche man seltener zu sehen bekommt. Als nächste Verwandte 
möchte ich die Disa-Arten aus der Gruppe der D. obtusa Lindl. anführen, von denen 
allen sie aber durch die Dimensionen ihrer Blüten abweicht. Sie scheint nur auf den 
trockneren Gebirgen im südwestlichen Süd-Afrika vorzukommen und daselbst meistens 


vereinzelt, nicht wie die verwandten Arten gesellig aufzutreten. Die Färbung der 
Blüten ist, nach dem getrockneten Material meines Herbars zu urteilen, weißlieh, doch 


Monographie der Diseae. 267 


scheint der Sporn häufig braun überlaufen zu sein; dieselbe Erscheinung haben wir 
übrigens auch bei D. tabularis Sond. und bei D. ocellata Bol. 


66. D. Telipogonis Reichb. f. 

Herba erecta vel adscendens, pusilla, glaberrima, 4—6 cm alta; caule 
foliato; foliis patentibus vel erecto-patentibus, linearibus vel lineari-lanceo- 
latis acutis, basi plus minus dilatata vaginantibus, decrescentibus, 2—4 cm 
longis, medio 0,3—0,5 cm latis; racemo 4—6 floro dense subceapitato ; 
bracteis herbaceis erecto-patentibus lanceolatis aristatis, flores excedentibus; 
floribus inter minores in sectione, suberectis; sepalis lateralibus adscendenti- 
bus oblique ovato-oblongis obtusis sub apice aristato-mucronulatis, 0,5 cm 
longis, infra medium 0,3 cm latis, mucrone 0,4 cm longo, sepalo intermedio 
incumbente galeato, ore late oblongo obtuso, sepalis lateralibus subaequi- 
longo, apice (more sepalorum lateralium) aristato-mucronulatis, dorso sensim 
in calcar dependens subcylindricum apice obtusum subincurvum limbo 
aequilongum producto; petalis erectis, lineari-ligulatis subfaleatis, apice in- 
aequalibus bifidis, basi margine anteriore in lobum rotundatum obtusum 
adscendentem dilatatis, vix 0,3 cm excedentibus; labello anguste lineari 
acuto, sepalis lateralibus paulo breviore; anthera valde resupinata, connec- 
tivo loculis subaequilongo, subretusa; rostello suberecto, trilobo, lobis late- 
ralibus dentiformibus abbreviatis cum intermedio multo majore subtriangu- 
lari obtusiusculo concavo, receptacula antherarum formantibus; ovario cylin- 
drico glabro, 0,7—0,8 cm longo. 

D. Telipogonis Reichb. f. in Linnaea XX. (1847) 689; Krzl., Orch. 
Gen. Spec. I. (1900) 779. 


Habitat in Africa australi: in regione austro-occidentali: in rupium 
fissuris (montis Tabularis?) (Bersıus, Nov. 1816), in rupium fissuris mon- 
tium supra Bainskloof, alt. c. 4500 ped. (R. ScnrEcnurER, Jan. 1897). 

Auf dem Bzrncivs'schen Originalzettel ist eine Localität nicht angegeben, statt dessen 
befindet sich ein Zeichen auf demselben, welches wohl »Tafelberg« bedeuten soll; ich 
schlieBe dies aus dem Umstande, dass sich das Zeichen stets bei den Arten wiederholt, 
welche auf dem Tafelberge bei Capetown wachsen, außerdem aber die Pflanze an einem 
Tage zusammen mit D. cylindrica gesammelt wurde und daselbst auf einem Zettel 
»Tafelberg« als Standort angegeben ist, auf dem anderen aber sich dasselbe Zeichen 
mit Datum wiederholt. Die Ansicht Rrıcnexsach’s, dass in D. Telipogonis uns der 
Typus einer neuen Art vorläge, kann ich nicht teilen, da sich keine Charaktere auf- 
finden lassen, welche unsere Pflanze als nicht zur Section Eu-Disa gehörig stempeln 
würde. Die borstenartig verlängerten Spitzen der Sepalen kommen auch bei anderen 
Arten vor, wenngleich etwas weniger ausgebildet. Ich halte die vorliegende Pflanze 
daher für eine Art aus der Section Eu-Disa, welche von D. ocellata Bol. nicht allzufern 
Steht. Auch die Färbung der Blüten ist, nach den getrockneten Exemplaren zu urteilen, 
dieselbe, nämlich weiß mit bräunlichem Sporne. 


Erklärung der Abbildungen auf Taf. V, Fig. A—E. 
A Ganze Pflanze, B Blüte von der Seite, C Blüte von vorn, D Oberer Teil der 
Säule mit den beiden seitlichen Blumenblättern, E Oberer Teil der Säule ohne Blumen- 
blütter, 


268 R. Schlechter. 


67. D. eylindriea (Thunbg.) Sw. 

Herba erecta, humilis, glaberrima, 10—30 cm alta; caule stricto vel 
subflexuoso, foliato; foliis erecto-patentibus vel suberectis lanceolatis vel 
lanceolato-oblongis, acutis vel breviter apiculatis, basin versus saepius an- 
gustatis, inferioribus, 4—7 cm longis, supra medium 0,8—1,4 cm latis, 
sensim in bracteas decrescentibus; spica oblonga vel cylindrica densius 
multiflora, 3,5—4,2 cm longa, 1-—1,5 cm diametro; bracteis erecto-patenti- 
bus herbaceis lanceolatis acutis, decrescentibus, inferioribus flores aequanti- 
bus vel plus minus superantibus; floribus in genere inter minores patenti- 
bus vel subpatentibus, flavo-virescentibus, (subsulphureis); sepalis laterali- 
bus oblique lanceolato-oblongis, vel ovato-oblongis obtusis, subtus nervo 
medio incrassato submucronulato, 0,6 —0,7 cm longis, medio 0,2—0,4 cm 
latis; sepalo postico incumbente galeato concavo, ore oblongo obtuso, apice 
mucronulato, sepalis lateralibus subaequilongo, dorso basi in saccum bre- 
vissimum obtusum rectum producto; petalis erectis oblique ovato subfal- 
calis, obtusis, margine anteriore dimidio inferiore lobato-dilatatis, 0,3 cm 
longis; labello patulo lineari obtuso, c. 0,5 em longo; anthera valde resupi- 
nata connectivo angusto, loculis aequilongo; rostello erecto, trilobo, lobulis 
lateralibus abbreviatis rotundatis, intermedio multo majore cucullato ob- 
tuso; ovario cylindrico glabro, e. 0,6 em longo. 

D. cylindrica Sw. in Act. Holm. (1800) 213; Thunb., Fl. Cap. (ed. 
1823) 13; Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 356; Bol., Orch. Cape Penins. 
(1888) 153: Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1900) 746. 

Satyrium eylindrieum Thunbg., Prodr. Pl. Cap. (1794) 5. 

Habitat in Africa australi: loco incerto: (Masson, Bercıus); in re- 
gione austro-occidentali: in saxosis arenosis montis Tabularis, alt. 2500 — 
3500 ped. (Harvey n. 137, Exton, Zrvnrm, H. Borus n. 4537 Dec. 1879, 
Herb. Norm. Austro-Afr. n. 359, Renmans n. 578, Tm. Kissner, Jan. 1891, 
R. Scurecuter n. 135, Dec. 1891), in clivis arenosis montium Langebergen 
prope Riversdale, alt. c. 1500 ped. (R. ScuLEcurER, Dec. 1892), in lapi- 
dosis montium Outeniquabergen supra Montagu Pass, alt. 4000 ped. 
(R. ScurEcurER, Nov. 1894, A. Pentuer, P. Krook). 

Eine Pflanze, welche habituell mehr einer Monadenia gleicht als den anderen 
Arten dieser Section. Sie steht hier wohl auch ziemlich allein da und dürfte schwerlich 
mit einer anderen verwechselt werden. Erkennbar ist sie im getrockneten Zustande 
an der grünlich gelben oder hellstrohgelben Färbung, welche sie beim Pressen annimmt, 
sowie an dem kurzen, knopfartigen Säckchen am Grunde des sepalum dorsale. Die 
Färbung der ganzen Pflanze einschließlich der Blüten ist gelblichgrün. Es ist eine 
interessante Frage, ob dies wirklich D. bracteata Sw. ist; Rricnexsacn hielt sie dafür, 
doch scheint Swartz’ Beschreibung in verschiedenen Punkten abzuweichen. 

68. D. cephalotes Reichb. f. 

Herba erecta vel adscendens, glabra, 25—45 cm alta; caule flexuoso 
remote foliato; foliis subcoriaceis nervosis, erecto patentibus patentibusve, 
linearibus acutis vel breviter acuminatis, ad 30 em longis 0,3—0,8 cm latis, 


Monographie der Diseae. 269 


subito in vaginas erectas submembranaceas arcte amplectentes acutissima 
transeuntibus; spica subglobosa vel rarius oblonga dense multiflora 3— 
4 cm longa, 2—3 cm diametiens; bracteis suberectis membranaceis lanceo- 
latis acutis; ovario aequilongis vel brevioribus; floribus suberectis, pallide 
roseis, inler minores in sectione; sepalis lateralibus concavis, porrecto 
patulis ovato-oblongis obtusis sub apice longius mucronulatis, 0,4 cm longis, 
medio 0,2 em latis, sepalo postico galeato-inflato acuto, ore sepalis late- 
ralibus paulo breviore, dorso basi in calcari inflexo vel subarcuato-pendu- 
lum filiforme acutum ovario duplo brevius producto; petalis erectis, oblique 
oblongis subacutis, margine anteriore infra basin paulo ampliatis, 0,3 em 
longis; labello lineari-obtusiusculo, porrecto, sepalis lateralibus paulo breviore ; 
anthera valde resupinata brevissima, connectivo loculis aequilongo; rostello 
adscendente breviter bifido, lobis rotundatis glanduliferis, parallelis; ovario 
cylindrico 0,8 cm longo, glaberrimo. 

D. cephalotes Weichb. f. Ot. Bot. Hamb. (1881) 106; Bol., Ic. Orch. 
Afr. Austr. T. (1896) t. 81; Krzl. Orch. Gen. Spec. I. (1900) 758 (p. p.). 

Habitat in Africa australi: in regione austro-orientali: in graminosis 
montis Boschberg, orientem versus, alt. 4000 ped. (P. Mac Owax n. 1533, 
Febr), in graminosis summi montis Elandtsherg prope Stockenstrom 
(Scoriv n. 408, Febr. 1886), in clivis montium Drakensbergen (Nataliae), 
prope flumen Tugela, alt. 5000 ped. (Bucuawaw, Febr. 1874), in saxosis 
montium prope Van Reenen (Nataliae), alt. c. 7000 ped. (R. SCHLECHTER 
n. 6933, Mart. 1895). 

Obgleich habituell sehr unähnlich, so besteht doch eine sehr nahe Verwandtschaft 
zwischen D. cephalotes Reichb. f. und D. frigida Schltr., so dass ich fast eine Zeit lang 
die Haltbarkeit meiner D. frigida bezweifelte, jedoch die vielen kleineren Charaktere 
in denen beide Pflanzen von einander abweichen, scheinen doch genügend Grund zur 
Trennung derselben darzubieten. D. cephalotes ist in den europäischen Herbarien eine 
Rarität ersten Ranges und wohl nur im Kew-Herbarium und in meinem eigenen hier 
vorhanden. Sie bewohnt in der südöstlichen Region Süd-Afrikas nur die Gipfel der 
hohen Berge. Die Blüten sind weiß. 


69. D. frigida Schltr. 

Erecta, glabra, 14—25 em alta; caule basi foliato, recto; foliis basi- 
laribus, partim radicalibus, partim caulinis, erecto-patentibus linearibus 
acutis; ad 14 cm longis, in bracteas abeuntibus; spica laxa ovata vel 
cylindrica 40—30-flora; bracteis erectis lanceolatis acutis, ovario arcte 
Appressis, inferioribus ovarium aequantibus, superioribus brevioribus; ovario 


gracili eylindrico; floribus in genere minoribus roseis vel rarius niveis; 
Sepalo postico cucullato obtuso ealearato, 0,4 em alto, ealeari deflexo cylin- 
drieo acuto, galeae longitudine, lateralibus ovatis obtusis, subtus apice breve 
Apiculatis, galeam aequantibus; petalis erectis oblique ovatis obtusiusculis 
basi margine anteriori ampliatis, 0,3 em longis; labello lineari obtusiusculo 
apicem versus paullo dilatato; anthera valde resupinata obtusa. 


270 R. Schlechter. 


D. frigida Schltr. in Engl. Jahrb. XX. (1895), Beibl. 50. 18. 

D. cephalotes Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1900) 758 (p. p.). 

Habitat in Africa australi: in regione austro-orientali: in convalle 
graminosa summi montis Drakensbergen, locis humidis, alt. 10000 ped. 
(J. Tuone, Febr. 1893). 

Wäre die Pflanze nicht habituell so sehr verschieden, dann würde ich sie vielleicht 
zu D. cephalotes Reichb. f. gesetzt haben. Aber die weichen Blätter sowie kleinere 
Unterschiede in der Blüte veranlassen mich, sie als eigene Art anzusehen. Nach An- 
gaben von Tope sind die Blüten hell rosenrot, seltener weiß. Bisher ist sie nur aus 
der obigen Sammlung bekannt. 


Erklärung der Abbildungen auf Taf. IV, Fig. A—D. 

A Ganze Pflanze, B Blüte von der Seite, C oberer Teil der Sáule mit den beiden 
seitlichen Blumenbláttern, D Oberer Teil der Säule. 

10. D. oreophila Bol. 

Herba gracilis erecta vel decumbens, glaberrima, 40—40 cm alta; caule 
tenui flexuoso, foliato; foliis erectis rigidis anguste linearibus acutis ad 
30 em longis, caulem saepius excedentibus, sensim decrescentibus; spica 
laxe 3-multiflora subcylindrica, 3—10 cm longa, 1—2,5 cm diametro, in 
examplaribus depauperatis, subsecunda; bracteis erecto-patentibus submem- 
branaceis lanceolatis acutis, inferioribus flores vel ovarium aequantibus, 
superioribus sensim minoribus; floribus inter minores in genere roseis, 
erecto-patentibus; sepalis lateralibus oblique ovalibus vel ovato-oblongis 
obtusis vel subacutis, sub apice mucronulatis, 0,5 cm longis, medio 0,2— 
0,3 cm latis, patulis, sepalo postico galeato obtuso lateralibus subaequilongo 
suberecto, dorso infra medium in calcar rectum filiforme obtusum, patens 
vel subadscendens, 0,7—0,8 cm longum producto; petalis suberectis oblique 
oblongis obtusis, margine apicem versus inflexo, basi margine anteriore 
subampliatis, 0,4 cm longis; labello porrecto, lineari obtuso saepius apicem 
versus subdilatato; anthera valde resupinata, connectivo loculis aequilongo ; 
rostello erecto subrhomboideo apice subemarginato, petalis altius adnato; 
ovario gracili cylindrico, glaberrimo, c. 4 cm longo. 

D. oreophila Bol. in Journ. Linn. Soc. XXV. (1890) 170, fig. 8; Krzl., 
Orch. Gen. Spec. I. (1900) 781. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-orientali: in saxosis 
in summo monte Currie, in terra Griqualand-Orientalis, alt. 7300 ped. 
(W. Tyson 1073, Febr. 1883), in saxosis summi montis Insiswa, in terra 
Griqualand-Orientalis, alt. 6800 ped. (R. ScuLEcurER, Jan. 1895 , in saxosis 
montium Drakensbergen prope Olivers Hoek (Nataliae), alt. c. 5000 ped. 
(J. M. Woop n. 3443). 

D. oreophila besitzt zu D. saxicola Schltr. verschiedene verwandtschaftliche Be- 
ziehungen, obgleich ich erstere infolge der ledrigen Blätter in die Nähe der D. stricta 
Sond. untergebracht habe, der sie auch in anderer Hinsicht nicht fern steht. D. sav 
cola ist von D. oreophila durch die krautigen Blätter, welche außerdem dreimal breiter 
sind als bei D. oreophila, durch schneeweiße größere Blüten und das Rostellum zu el 
kennen. Bisher ist D. oreophila nur von den höchsten Bergspitzen in Griqualand-East 


Monographie der Diseae. 271 


und Natal bekannt, in Transvaal, der Heimat der D. saxicola, ist sie noch nicht be- 
obachtet worden. Die Blüten sind rosenrot. 

74. D. saxicola Schltr. 

Herba gracilis glaberrima, 18-—25 cm alta, D. oreophilae Bol. habitu 
similis; caule arcuato-adscendente vel flexuoso, foliato; foliis linearibus vel 
lineari-lanceolatis acutis herbaceis, 10—15 cm longis, medio 0,7—1 cm latis 
patulis vel subrecurvatis, superioribus minoribus acutissimis sensim in brac- 
teas abeuntibus; spica subdensa, multiflora, secunda, erecta vel adscendens 
8—14 cm longa, bracteis suberectis, linearibus vel lineari-lanceolatis acutis 
vel aculissimis, inferioribus ovarium paulo excedentibus vel aequantibus, 
superioribus brevioribus; floribus in sectione vix inter minores, suberectis, 
niveis; sepalis lateralibus ovato-oblongis obtusis 0,5 em longis, intermedio 
galeato-cucullato obtuso, ore late oblongo, dorso in calcar patenti-patulum 
subfiliforme 0,8 em longum productis; petalis adscendentibus oblique ob- 
longis acutis, margine anteriore basi ampliato-rotundatis, 0,3 cm longis; 
labello porrecto lineari-spathulato subacuto, vix 0,3 cm longo; anthera valde 
resupinata oblonga obtusa, connectivo lato loculis aequilongo; rostello erecto 
brevissime tridentato, dentibus obtusis aequimagnis; ovario subeylindrico 
glaberrimo, basi in pedicellum brevissimum angustato, 4,2 em longo. 

D. saxicola Schltr. in Engl. Bot. Jahrb. XX. (1895) Beibl. 50, #1; 
N. E. Br., in Flor. Trop. Afr. VII. (1898) 281; Krzl., Orch. Gen. Spec. I. 
(1900) 781. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-orientali: in rupium 
fissuris prope Botsabelo (Transvaaliae), alt. c. 4900 ped. (R. SCHLECHTER, 
n. 4091, Dec. 1893). 

Unter den südafrikanischen Arten steht D. saxicola der D. oreophila Bol. am 
nächsten, ist aber durch breitere, krautige (nieht steife, fast ledrige) Blätter, weiße 
Blüten, schmalere Petalen und das Rostellum zu erkennen. Das Connectiv der An- 
theren ist sehr breit. Es ist wohl kaum möglich, dass Kräxzuın sich diese Pflanze 
näher betrachtet hat, da er sie als »vielleicht nur eine Localform der D. aconitotdes 
Sond.« erklärt. 


Erklärung der Abbildungen auf Taf. IV. Fig. E-- 6. 
E Ganze Pflanze, F Blüte von der Seite, @ Oberer Teil der Säule mit den beiden 
seitlichen Blumenblattern, 


8 9. Orthocarpa Bol. 
Orch. Cape Penins. (1888) 136, 138. 

In diese Section gehören alle die Arten der Gattung, bei welchen das 
Ovarium nicht gedreht ist und das Labellum infolgedessen der Achse n 
Stammes zugekehrt ist. Nur in einem Falle, bei D. elegans Reichb. 
findet eine doppelte Drehung des Ovariums statt, so dass auch hier m 
Labellum sich der Achse des Stammes zuwendet. Habituell sind die Arten 
denen der S Section Coryphaea nicht unähnlich. Borus schließt die gespornten 
Arten aus der Section aus, doch ist bei den hier untergebrachten das Ova- 


272 R. Schlechter. 


rium nicht gedreht, außerdem schließen sie sich sehr wohl an die übrigen 
Arten an. 
Alle Arten der Section sind südafrikanisch. 


Clavis specierum. 


A. Blüte gespornt. 
I. Sepalen und Petalen horizontal abstehend, Sporn 
dem Ovarium angedrückt. . . . . . . . . . . . 72. D. fasciata Lindl. 
II. Helm und Petalen nicht horizontal, Sporn abstehend. 
a. Blüten weiB, Stamm mehrblütig. 
4. Sporn nach der Spitze verdünnt, nach unten 


gekrümmt . . . . . . . s... s s 78. D. Vasselotit Bol. 
2. Sporn an der Spitze verdickt, abstehend. . . 74. D. faleata Schlecht. 
b. Stamm mit einer blauen Blüte . . . . . . . . 75. D. longicornu L.f. 


B. Blüten nicht gespornt. 
I. Stamm einblütig. 
a. Blüte blau . . . 2 2 ll s ss 28. D. maculata L. f. 
b. Blüte weiß . 2s s . TI. D. schixodioides Sond. 
II. Stamm mehrblütig. 
a. Blütter oblong oder schmal lanzettlich, Petalen 
unter dem Helm verborgen. 
1. Ovarium deutlich gestielt, Blüten rosenrot, 
Blätter oval . . . 22 . ... 28. D. rosea Lindl. 
2. Ovarium sitzend, Blüten weiß oder goldgelb, 
Blátter schmal lanzettlich. 
+ Blüten goldgelb. . . . .... 2... 19. 
++ Blüten weiß 2. . ............ 89. 
b. Blätter schmal linealisch, aufrecht, Petalen nicht 
unter dem Helme verborgen. 
1. Labellum linealisch, spitz . . . . St, D. bivalvata Schinz et 
2. Labellum oblong, stumpf. [Durand. 
+ Blüten bräunlich mit grün, Ovarium nicht 
gedreht, Bracteen traubig RN 
tt Blüten weiß, Ovarium gedreht, Bracteen 
trocken... 5... ls... s s s 88. D. elegans Reichb. f. 


minor Reichb. f. 
. Richardiana Lehm. 


SS 


82. D. Bodkéni Bol. 


72. D. fasciata Lindl. 

Herba erecta, pusilla, glaberrima, 8—21 cm alta; caule subflexuoso vel 
substrieto, vaginis suberectis laxis marginibus alte cucullato-connatis, acu- 
minatis vestito, basi 2 —3 foliato; foliis erecto-patentibus, basi vaginantibus 
ovatis acuminatis abbreviatis, 1—9 cm longis, medio 0,6—4 cm latis, mar- 
ginibus undulatis, in vaginas abeuntibus; floribus corymbosis 1—6, niveis, 
subtus erubescentibus, horizontalibus; bracteis erectis vaginis simillimis late 
ovatis vel suborbicularibus acuminatis vel apiculatis, ovarium aequilongum 
vel paulo longius amplectentibus; sepalis horizontali-patentibus late oblongis 
vel suborbieularibus obtusis sub apice mucronulatis, 1,2 cm longis, medio 
c. 0,7—0,8 cm latis, sepalo intermedio horizontali-patente spathulato-ob- 
cordato obtusissimo, sub apice mucronulato, sepalis lateralibus aequilong®;, 


Monographie der Diseae. 273 
basi in calcar filiforme dependens acutum, ore valde dilatatum producto; 
petalis patentibus, sepalis lateralibus appressis brevissimis, auriculiformibus 
acuminatis, basi margine anteriore lobulo brevi oblongo obtuso auctis; la- 
bello horizontali-patente late ovato vel suborbiculari obtuso; anthera valde 
resupinata ` rostello erecto, exciso, stigma excedente; ovario subcylindrico, 
1,2—1,5 cm longo, glabro. 

D. fasciata Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 350; Harv., Thes. Cap. I. 
(1859) 54 t. 85; Bol, Orch. Cape Penins. (1888) 167 t. 36; N. E. Br., in 
Gardn. Chron. (4885) II. 231; Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1900) 798. 

Habitat in Africa australi: Loco incerto (LeisoLp, 1838), in regione 
austro-occidentali: in monte Tabulari (Harvey); in lapidosis arenosis montis 
Constantiaberg, alt. 2700 ped. (A. Dons, H. Borus n. 4955), in montibus 
prope Simonstown (MILLER), in saxosis montium supra Sir Lowrys Pass, 
alt. 4500—2000 ped. (R. Scutecurer n. 5378, ^. Pentuer, P. Krook, Oct. 
1894), in saxosis montis Howhoekberg, alt. c. 2500 ped. (H. Borus, R. 
SCHLECHTER, Oct.— Nov. 1894), in clivis turfosis montium Langebergen prope 
Riversdale, alt. 1000—1500 ped. (R. ScurEcurER, n. 2028, Oct.—Nov.), in 
planitie prope George (Bowie) in arenosis montium Outeniquabergen supra 
Montagu Pass, alt. 3000 ped. (R. Scutecarer, A. Pentuer, P. Krook, Nov. 
1894). 

Da durch das Hinzutreten der D. longicorne L. f. in die Section Orthocarpa der 
Unterschied, welcher zwischen Orthocarpa und Vaginaria bestand, aufgehoben wird, 
so muss die letztere Section mit der ersteren verschmelzen. D. fasciata ist für jeden, 
der sie einmal gesehen, stets leicht kenntlich durch den Habitus. Die wunderschönen 
weißen Blüten, welche unterseits häufig rötlich angehaucht sind, haben eine auffallende 
Ahnlichkeit mit Blüten von der Rutacee Adenandra, besonders A. uniflora, mit welcher 
Sie auch fast stets in Gesellschaft wächst. So unglaublich es auch klingen mag, in 
solchen Fällen ist es für einen am Standorte schnell vorbeipassierenden kaum möglich, 
zu unterscheiden, was D. fasciata, was Adenandra uniflora ist. 

73. D. Vasselotii Bol. 

Herba erecta pusilla, glaberrima, 7—18 cm alta; caule tenui stricto 
vel subflexuoso, basi foliato; foliis radicalibus subrosulatis patentibus, linea- 
ribus acutis, vel lanceolato-oblongis subobtusis, 1,5—3 cm longis, medio 
0,3—0,5 em latis, caulinis erecto-patentibus similibus, sensim in vaginas 
erectas acutas vel acuminatas alte amplectentes abeuntibus; racemo sub- 
Corymboso vel postea paulo elongata 2—10-floro; bracteis membranaceis ; 
culis ovaria plus minus longiora arcte amplectentibus; floribus speciose 
niveis suberectis ; sepalis lateralibus porrectis vel patulis oblique ovato-ob- 
longis obtusis 1,4 cm longis, medio fere 0,8 em latis, sepalo postico, galeato, 
obtuso, lateralibus breviore, ore late ovato obtuso, dorso infra medium in 
calcar (vel potius saccum) breve, obtusum, conicum, patulum producto; 
petalis adscendentibus falcatis apice incurvis c. 0,5 cm longis, medio vix 
0,3 cm latis; labello lineari-subspathulato apice obtuso, 0,5 cm longo; anthera 
Valde resupinata apice emarginata (connectivo loculis breviore) ; vostello sub- 

Botamsche Jahrbücher, XXXI. Bd. 18 


274 R. Schlechter. 


erecto bilobo, lobis glanduliferis brevibus erectis; ovario subeylindrico gracili, 
satis longe pedicellato. 

D. Vasselotii Bol. Mss. in Herb. Bolus et Schlechter. 

Habitat in Africa australi: In regione austro-occidentali: in mon- 
tibus in ditione Knysna (Forcape, 1891), in clivis graminosis montium 
Langebergen prope Riversdale, alt. 2000—3000 ped. (R. ScurEcurER n. 2219, 
Nov. 1892). 

Eine nahe Verwandte der D. falcata Schltr., von der sie durch den abwärts ge- 
bogenen Sporn und verschiedene andere Merkmale in der Blüte gut gekennzeichnet ist. 
Bisher ist die Art nur von der Kette der Langenbergen und Outeniquabergen im süd- 
westlichen Gebiete von Süd-Afrika bekannt geworden. Die Blüten sind schneeweiß. 

74. D. faleata Schltr. 

Herba erecta, gracilior, uncialis usque pedalis, glaberrima; caule erecto, 
stricto vel subflexuoso, basi foliato; foliis radicalibus 4—6, patentibus 
lineari-lanceolatis acutis, 4—12 cm longis, caulinis brevioribus erectis, sen- 
sim in bracteas abeuntibus; inflorescentia subcorymbosa vel spicata, laxe 
4—15-flora; bracteis erecto-patentibus, ovatis acutis vel acuminatis, ovario 
nune aequilongis, nunc brevioribus; floribus ilis D. Vasselotii Bol. fere 
aequimagnis, niveis; sepalis lateralibus porrecto-patulis, oblique ovato-ob- 
longis obtusiusculis, sub apice breviter apiculatis, 0,8 cm longis, medio 
0,4 cm latis, sepalo postico galeato, ore oblongo acutiusculo, lateralibus 
aequilongo, dorso basi in calear breve cylindricum apice subinflatum ob- 
tusum, 0,2 cm longum productis; petalis resupinatis, falcatis, oblique ligu- 
latis obtusis, margine anteriore crenulato crispatis, 0,4 cm longis; labello 
porrecto, lanceolato obtuso, basin versus angustato, petalis subaequilongo; 
anthera oblonga obtusa; rostello erecto, trilobulato, lobo medio dentiformi 
acuto. 

D. falcata Schltr. in Abh. Bot. Ver. Brandenb. XXXV. (1893) 47. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-occidentali: in clivis 
graminosis montium Langebergen prope Zuurbraak, alt. c. 3500 ped. (R. 
SCHLECHTER n. 2178, Jan. 1893). 

Am nächsten verwandt mit D. Vasselotii Bol, aber durch den Sporn und das 
Rostellum unterschieden. Ich habe diese seltene Art nur einmal gesehen und leider 
schon in etwas verblütem Zustande, doch noch frisch genug, um die obige Beschreibung 
anfertigen zu können. Die Blüten sind weiß. 

Erklärung der Abbildungen auf Taf. VI, Fig. A—D. 

A Ganze Pflanze, B Blüte, C Oberer Teil der Säule von der Seite mit den seit- 

lichen Blumenblättern, D Oberer Teil der Säule von vorn. 


75. D. longicornu L. f. 

Herba adscendens vel suberecta, glabra, 10—17 cm alta; foliis paten- 
tibus lineari-lanceolatis vel lanceolato-oblongis acutis ad basin caulis sub- 
rosulatis, pro parte radicalibus, pro parte caulinis, basin versus angustatis, 
9— 13 cm longis, medio fere 0,5—1,5 cm latis; scapo flexuoso, vaginis 


2— 4 erectis membranaceis acutis arcte amplectentibus vestito, apice unl- 


Monographie der Diseae. 275 


floro; bractea erecta membranacea ovata vel ovato-lanceolata acuta ovarium 
aequilongum vel paulo brevius basi amplectente; flore inter majores in 
genere laete coeruleo vel rarius lacteo; sepalis lateralibus patulis ovato- 
oblongis obtusiusculis sub apice mueronulatis 2,5—3 cm longis, medio 
1—1,3 em latis, sepalo postico galeato subinfundibuliformi ore subrotundo 
obtusiusculo vel breviter acuminato, 2—2,5 cm longo, dorso in calcare 
patens apice inflexum attenuatum obtusum, ovario 1!/—92-plo excedens 
producto; petalis decumbentis oblique linearibus acuminatis, margine an- 
teriore basi in lobum rotundatum productis, c. 9 cm longis; labello ovato 
oblongo vel lanceolato oblongo, subtus nervo medio incrassato, acuto vel 
subacutis, sepalis paulo breviore, 2 cm longo, medio 0,5—0,8 cm lato; 
anthera valde resupinata, obtusa; rostello erecto breviusculo, brachiis 
glanduliferis suberectis abbreviatis; ovario subelavato, glaberrimo vix 2 cm 
longo. 

D. longicornu L. f, Suppl (1781) 406; Thunb. Prodr. Pl. Cap. 
(1794) 4; Sw. in Act. Holm. (1800) 210; Thunb., Fl. Cap. (ed. 1823) 8; 
Lam., Encycl. t. 727 fig. 2: Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 350; Bol., 
Orch. Cape-Penins. (1888) 145 t. 6; Krzl, Orch. Gen. Spec. I. (1900) 766. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-oceidentali: in rupium 
fissuris in monte Tabulari, alt. 2400—3000 ped. (THUNBERG, EKLON, ZEYHER, 
H. Borus n. 4818, Dec. 1881, Tu. Kassner, Dec. 1890, R. ScurEcnrEm n. 83, 
Dec. 1894). 

Neben D. uniflora Berg. und D. racemosa L. f. ist D. longicornu wohl eine der 
bekanntesten Disa-Arten. Ich habe mich immer darüber gewundert, dass THUNBERG 
diese Art bei Gelegenheit seiner Skizze der Ersteigung des Tafelberges als selten auf- 
führt und angiebt, dass er sie nur an einem einzigen Orte beobachtet habe, denn ich 
habe die Pflanze selbst sehr viel auf dem Tafelberge gesehen und zwar scheint sie be- 
sonders in der Höhe von 2500—3000 Fuß an den steilen Felsen geradezu häufig zu 
sein. Die Art kann wohl kaum mit irgend einer anderen verwechselt werden, denn die 
schönen blauen Blüten mit den auffallend großen, an einige Delphinium-Arten er- 
innernden Sporen stehen einzig in der Section da. D. maculata L. f., welche auch 
Blüten von derselben Färbung hat, besitzt ein nur mit einem kurzen Sack versehenes 
sepalum intermedium, bedeutend kleinere Blüten und ganz anders gestaltete Petalen. 
Soweit ich habe in Erfahrung bringen können, ist die Pflanze bisher nur mit Sicherheit 
vom Tafelberg bei Capetown bekannt geworden. In Clanwilliam wurde mir erzählt, 
sie solle auch dort wachsen, doch habe ich keine Exemplare von dort gesehen. 


76. D. maculata L. f. 

Herba tenella, erecta, glaberrima, 43—22 cm alta; foliis radicalibus 
3—7 erectis vel erecto-patentibus lineari-lanceolatis lanceolatisve acutis, 
2—4,5 cm longis, supra medium 0,3—0,5 em longis, basin versus atte- 
nuatis; scapo flexuoso vel adscendente, vaginis membranaceis punctatis 
acuminatis, pluribus, caulem arcte amplectentibus vestito, unifloro; flore in 
sectione majori coeruleo erecto vel suberecto; bractea membranaceo ovata 
breviter acuminata ovario gracile pedicellato duplo breviore; sepalis late- 
ralibus ovato-oblongis vel oblongo-lanceolatis mucronulatis, 1,2 em longis, 

18* 


276 R. Schlechter. 


medio 0,5—0,6 cm latis, sepalo intermedio erecto galeato-concavo, ore ob- 
longo acuto, dorso subsaccato, 1,4 em longo; petalis decumbentibus lineari- 
ligulatis, infra apicem genuflexis erectis dilatatis apice inaequaliter lobulato- 
erenatis; labello lineari-lanceolato acuto, patulo, 1,2 cm longo; anthem 
valde resupinata, connectivo angusto loculis aequilongo; rostello erecto, apice 
subexciso emarginato, brachiis glanduliferis erecto-divaricatis, abbreviatis, 
stigma multo excedente; ovario gracili, pedicellato, subcylindrico, gla- 
berrimo. 

D. maculata L. f., Suppl. (4781) 407 (nec Harv.); Thunb., Prodr. Pl. 
Cap. (1794) 4, Flor. Cap. (ed. 1823) 14; Bol, Orch. Cape-Penins. (1888) 
447, in Journ. Linn. Soc. Bot. XX. (1882) 478; Krzl., Orch. Gen. Spec. I. 
(1900) 783. 

Schixodium maculatum Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 360. 

Habitat in Africa australi: loco incerto (Masson); in regione austro- 
occidentali: in fissuris rupium in monte Muizenberg, alt. 1200—1600 ped. 
(Bopkın, Nov. 1881, H. Borus n. 4843, 4883, Herb. Norm. Austro-Afr. 
n. 160), in rupium fissuris in monte Constantiaberg, alt. 2800 ped. (Dons, 
Nov.) sub praeruptis montium prope Winterhoek in Rode-Sand (THUNBERG, 
Oct.), in rupibus humidis in monte Houwhoekberg (H. Borus, Oct.). 

Unzweifelhaft die nächste Verwandte zu D. schixodioides Sond. Von dieser ist 
sie durch die dünnen, schmalen Blátter, die blauen Blüten und vor allen Dingen durch 
die Form der Petalen und das Rostellum leicht zu trennen. Die Pflanze gehört ent- 
schieden zu den selteneren Arten der südwestlichen Capcolonie und war für làngere 
Zeit nur als sehr zweifelhaft bekannt, bis es dem verdienstvollen und findigen Freunde 
Bouts’, Prof. A. Bopkin vom South African College bei Capetown, gelang, die Pflanze 
an nassen Felsen auf dem Constantiaberge wiederzufinden. D. maculata L. f. und D. 
longicornu L. f. sind bisher die einzigen Arten der Section Orthocarpa mit blauen 
Blüten. 

77. D. schizodioides Sond. 

Foliis radicalibus rosulatis 4—6, ovato- vel lanceolato-ellipticis acutis, 
crassis, basi in petiolum angustatis, 2—3 cm longis, medio 0,5—1 cm 
latis; scapo adscendente saepius subflexuoso, 46—22 cm longo, vaginis 
membranaceis acutis arcte amplectentibus vestito, 4 —3-floro; floribus pulchre 
niveis, illis D. maculatae L. f. similibus, porrectis, in sectione majoribus; 
bracteis membranaceis ovatis vel ovato-lanceolatis acutis vel acuminatis, 
ovarium aequilongum vel pedicello elongato excedentem amplectentibus; 
sepalis lateralibus porrecto-patentibus late ovalibus apiculato-acuminatis, vix 
2 cm longis, medio 4,2 cm latis, sepalo intermedio adscendente galeato- 
concavo, ore rotundato obtuso, sepalis lateralibus breviore, 4,2 cm longo, 
dorso basi valde concavo, subsaccato, obtusissimo; petalis adscendentibus 
linearibus falcatis, apice dilatatis margine superiore incurvis, obtusis, 0,5 cm 
longis, basi lobulato-rotundatis; labello porrecto cuneato, apice rotundato- 
truncato, breviter apiculato, vix 0,7 em longo, apice 0,4 cm lato; anthera 
valde resupinata, connectivo loculis subaequilongo, angusto, rostello erecto 


Monographie der Diseae. 277 


rhomboideo, apice rotundato; ovario subeylindrico glaberrimo, pedicellato, 
pedicello per aestivationem elongato. 

D. schixodioides Sond. in Linnaea NIX. (1847) 92; Bol., Ic. Orch. Afr. 
Austr. I. (1896) t. 85; Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1900) 790. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-occidentali: in montibus 
prope Puspasvalley, in ditione Swellendam, alt. 2000—3000 ped. (ZevneRr, 
Oct.), in rupium fissuris montium Langebergen prope Zuurbraak, alt. 3500 
—4000 ped. (R. ScnurEcurER n. 2045, Jan. 1893). 

Schon bei der Beschreibung der D. maculata L. f. habe ich auf die nahe Ver- 
wandtschaft zwischen jener und der vorliegenden Pflanze aufmerksam gemacht und die 
Unterschiede näher angeführt. D. sehéxodioédes ist bisher nur aus dem Swellendam- 
District bekannt geworden. 

78. D. rosea Lindl. 

Foliis radicalibus 2—3 patentibus, elliptico-ovatis acutis vel obtusius- 
culis, glabris, 3--6 cm longis, medio 4,2—2,5 em latis; caule erecto vel 
adscendente tenui, vaginis foliaceis erectis acutis arcte amplectentibus, sen- 
sim in bracteas abeuntibus vestito, 8—15 cm alto; racemo subcorymboso 
3—10-floro; bracteis erectis membranaceis lanceolatis vel lineari-lanceolatis 
acutis, ovario plus minus brevioribus; floribus in sectione mediocribus ro- 
seis, exsiccatione niveis; erecto-patentibus vel suberectis; sepalis lateralibus 
porrecto-patentibus oblongis obtusis, 1,4 cm longis, medio 0,6 cm latis, 
sepalo intermedio adscendente ore oblongo obtusissimo, sepalis lateralibus 
subaequilongo, dorso basi in saccum latum obtusissimum sensim producto; 
petalis decumbentibus subtriangularibus, obtusiusculis angulo interiore pro- 
ducto obtuso incurvo, margine interiore rotundato lobatis subundulatis, 
0,4 em altis, 0,6 cm longis; labello subrhomboideo, angulis lateralibus ob- 
tusatis, apice elongato obtusiusculo, vix 0,7 cm longo; anthera valde resu- 
pinata, connectivo angusto, loculis subaequilongo; rostello suberecto, emar- 
ginato, brachiis glanduliferis brevissimis, stigma conspicue excedentibus ; 
Ovario subcylindrico glaberrimo, cum pedicello gracili c. 1,5 em longo. 

D. rosea Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 350; Bol., Orch. Cape Penins. 
(1888) 164; Krzl., Orch. Gen. Spec. T. (1900) 762. 


Habitat in Africa australi: loco incerto (Vitter, Muxp, 1816, Bergtus, 
Nov. 1816, Hesse); in regione austro-orientali: in rupium fissuris in monte 
Tabulari, alt. 4500-—3200 ped. (R. Brown, 1801, Harvey, H. Borus n. 4562, 
1884, Herb. Norm. Austro-Afr. n. 319, R. Scatecuter n. 154, 1891, Oct. 
-Dee.)., in rupium fissuris in monte Muizenberg, alt. 1400 ped. (H. Borus), 
in rupium fissuris in monte Houwhoekberg (H. Borus). 

Auffallend bei dieser Art sind die großen, ovalen Grundblätter. Das sepalum 
Intermedium erinnert in seiner Form sehr demjenigen der D. schixodioides Sond., doch 
sind die rosenroten Blüten hier kleiner. Weitere Unterschiede zwischen D. schixodioides 
und D, rosea finden sich in dem Habitus den Petalen am Labellum und in der Columna. 


Das Verbreitungsgebiet der D. rosea scheint in der äußersten Südwestecke des Caplandes 
zu liegen, 


278 R. Schlechter. 


79. D. minor Reichb. f. 

Herba glaberrima pusilla, D. Richardianae Lehm. affinis; foliis radi- 
calibus 4—6 patentibus vel humistratis linearibus acutis, basi attenuatis 
1—1,6 cm longis, supra medium 0,3 cm latis; caule erecto subflexuoso, va- 
ginis membranaceis 3—4 arcte vaginantibus breve acutis vestito apice Q— 
4-floro, 3,5—7 em alto; racemo subcorymboso, bracteis membranaceis erecto- 
patentibus ovatis vel ovato-lanceolatis breve acutis ovario paulo longiore 
arcte appressis; floribus in sectione minoribus suberectis; sepalis lateralibus 
late ovalibus obtusis concavis 0,8 cm longis, sepalo intermedio galeato sub- 
globoso obtusissimo, sepalis lateralibus paulo breviore; petalis suberectis 
linearibus apice faleatis acutis margine superiore revoluto, sub sepalo dorsali 
absconditis, labello paulo brevioribus; labello lineari-spathulato obtusissimo 
0,4 cm longo, infra apicem, 0,1 cm lato; anthera valde resupinata; rostello 
erecto apice trilobato, lobulis lateralibus glanduligeris linearibus, intermedio ob- 
tuso breviter triangulari, ovario subcylindrico vix 4 cm longo; subsessili glabro. 

D. minor Reichb. f. in Flora (1865) 182. 

Penthea minor Sond., in Linnaea XIX. (1847) 104; Krzl, Orch. Gen. 
Spec. I. (1900) 800. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-occidentali: in locis 
subarenosis in monte Winterhoeksberg prope Tulbagh, alt. 4000—5000 ped. 
Zeenen, H. Borus, Nov. Dec.). 

Die einzigen Unterschiede, welche ich zwischen D. minor und D. Richardiana 
Lehm. finden kann, liegen in den geringen Dimensionen und der Blütenarmut der 
ersteren. Mein vorhandenes Material, welches dringend Schonung verlangte, ließ es 
leider nicht zu, diese Frage zu entscheiden. Über die Färbung der Blüten liegen keine 
Nachrichten vor. Meines Wissens ist die Pflanze nur zweimal gesammelt worden, 


nämlich von Zevuer und von Borus und zwar auf dem Winterhoekberg bei Tulbagh, 
in der Südwestecke der Capcolonie. 


80. D. Richardiana Lehm. 

Foliis radicalibus pluribus patentibus vel erecto-patentibus subrosulatis, 
oblongis vel oblongo-lanceolatis acutis basi attenuatis, 2,5—8 cm longis, 
0,5—1 cm latis; caule erecto vel adscendente vaginato, vaginis inferioribus 
subfoliaceis, superioribus herbaceis erectis acutis arcte amplectentibus; ra- 
cemo densius subcorymboso 3—10-floro; bracteis lanceolatis acutis ovarium 
aequilongum arcte amplectentibus; floribus illis D. minoris Reichb. f. simil- 
limis, niveis erectis vel suberectis; sepalis lateralibus: oblongis vel ovato- 
oblongis obtusis 0,8 cm longis, medio 0,3—0,4 cm latis, sepalo intermedio 
reclinato galeato-cucullato subgloboso, apice obtusissimo, basi brevissime 
saccato, 1 cm longo; petalis adscendentibus oblique oblongis obtusis apice 
dente in curvo auctis, sub galea abseonditis, 0,5 cm longis; labello porrecto 
lineari-spathulato vel anguste oblongo obtuso, petalis aequilongo; anthera ad- 
scendente, connectivo angusto loculis subaequilongo; rostello erecto trilobu- 
lato, lobulis lateralibus glanduligeris breviter linearibus, intermedio rotun- 
dato abbreviato; ovario subcylindrico, glabro 0,8—0,9 em longo. 


Monographie der Diseae. 279 


D. Richardiana Lehm. ex Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 361; Bol., 
Icon. Orch. Afr. Austr. I. (1893) t. 36; N. E. Br. in Gardn. Chron. (1885) 
IL. 232; Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1900) 762. 

Penthea obtusa Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 361. 

Habitat in Africa australi: Loco incerto (Munp, 1816, Bercius), in 
regione austro-occidentali: in turfosis humidis in monte Tabulari, alt. 2500 — 
3500 ped. (R. Brown, 1804, Harvey n. 124, H. Borus n. 4846, 1882, Herb. 
Norm. Austro-Afr. n. 168, Sept.—Oct.), in humidis montis Constantiaberg 
(C. B. Farr, Oct. 1893). 

Diese Art hat so nahe Beziehungen zur D. minor Reichb. f., dass ich für lange 
Zeit im Zweifel war, ob letztere wirklich als getrennte Art anzuerkennen sei. Leider 
war das vorhandene Material zu spärlich, um diese Frage entscheiden zu können. 
Hoffentlich werde ich bald in die Lage kommen, diese Frage endgültig zu entscheiden. 
Wenn man von der Ungewissheit absieht, dass D. minor vielleicht nur als Varietät der 
D. Richardiana zu betrachten ist, so kommt letztere, soweit uns bisher bekannt ist, 
nur von der Cape Peninsula. Die Blüten sind weifj, die Petalen und das Labellum aber 
goldgelb. 

81. D. bivalvata (L. f.) Schinz et Durand. 

Herba erecta, glabra 40--30 cm alta; caule stricto, vaginis erectis 
4—7 lanceolatis acutis foliaceis, basi caulem amplectentibus vestito; foliis 
radicalibus 5—-8 lanceolatis vel lineari-lanceolatis acutis vel acuminatis, pa- 
tentibus vel erecto-patentibus, 2—5 cm longis, basi dilatata vaginantibus ; 
racemo corymboso 3—45 floro, 2—5 cm diametro; bracteis erectis herba- 
ceis lineari-lanceolatis acutis, ovario paulo brevioribus, vel aequilongis; flo- 
ribus in sectione mediocribus, niveis, labello petalisque atro-purpureis; se- 
palis lateralibus patentibus ovato-oblongis obtusis, sub apice breviter mucro- 
nulatis, apice saepius plus minus conduplicatis, 4,1 — 1,4 cm longis, medio 
0,6—0,8 em latis, sepalo intermedio valde resupinata horizontali, lineari- 
spathulato, apice obtusis concavis plus minus compressis, sepalis lateralibus 
paulo breviore c. 4 cm longo; petalis e basi unguiculata decumbentibus, 
oblique oblongis, apice incurvis plus minus lacerato-dentatis, 0,8—0,9 cm 
longis; labello porrecto, lineari vel lineari-lanceolato, e basi angustata sub- 
hastato-auriculato, apice acuto vel acuminato, 0,8—0,9 em longo; anthera 
valde resupinata, apice retusa vel breviter excisa, connectivo loculis paulo 
breviore; rostello erecto-altissimo apice trifido, lobis lateralibus erecto-pa- 
tentibus glanduliferis intermedium obtusum paulo resupinatum concavum 
duplo vel plus duplo excedentibus; ovario subcylindrico glabro, 4—1,2 cm 
longo. 

D. bivalvata Schinz et Durand, Consp. Flor. Afr. V. (1894) 100; 
Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1900) 763. 

Ophrys bivalvata L. f.. Suppl. (1781) 403. 

Serapias melaleuca Thunbg., Prodr. Pl. Cap. (1794) 3. 

Penthea melaleuca Lindl., Gen. Spec. Orch. (1836) 361. 

D. melaleuca Sw., in Act. Holm. (1800) 213; Thunbg., Flor. Cap. 


98) R. Schlechter. 


(ed. 4823) 16; Harv. Thes. Cap. I. (1859) 53 t. 84; Bol, Orch. Cape 
Penins. (1888) 166. 


Var. 3. atrieapilla (Harv.) Schltr. differt a forma typica sepalis la- 
teralibus magis conduplicatis atratis. 

Penthea atricapilla Harv., in Hook. Lond. Journ. Bot. I. (1842) 17. 

D. atricapilla Bol., in Journ. Linn. Soc. Bot. XXI. (1882; 344; Orch. 
Cape Penins. (1888) 166 t. 40; Kızl., Orch. Gen. Spec. I. (1900) 764. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-oceidentali: in grami- 
nosis arenosis turfosisque montis Tabulari, alt. 4200—3500 ped. (THUNBERG, 
BuncugLL n. 651, Dec.—Jan. 1811, Lupnwia 1824, Harvey, PAPPE, ZEYHER, 
H. Borus n. 4208, 1879, Tu. Kisswen, 1890, R. Scurecarer 1892), in are- 
nosis humidis planitiei capensis prope Doornhoogte (Exrow, Aug.), in tur- 
fosis montis Muizenberg, alt. c. 1000—2000 ped. (li. Borus n. 4208 b, 1884, 
R. SchLecHter n. 148, Dec.—Jan. 1892), in montibus Witsenberg et Skurfde- 
berg (Zevner, Dec.) in turfosis montium circa Dutoritskloof, alt. 3000— 
4000 ped. (Drier, Dec., Jan.) in saxosis summi montis Blauwberg, alt. 
4000—5000 ped. (Drier, Dec., Jan.), in turfosis ad pedem montium Lange- 
bergen supra flumen Kleen Vette-Rivier prope Riversdale (BuRCHELL n. 6855, 
Dec. 1814), in monte Kradockberg prope George (Munp et Map, Nov. 
1819), in turfosis mont. Outeniquabergen supra Montagu Pass, alt. c. 3000 ped. 
(R. Scutecnter, A. PENTHER, P. Krook, Nov. 1894), in paludibus prope flu- 
men Stormsrivier, in ditione Humansdorp, alt. 200 ped. (R. SCHLECHTER, 
A. Pentuer, P. Krook, Nov. 1894). 

Var. 8. loco incerto (Masson, Scorr Ett, in regione austro-occi- 
dentali: in turfosis montis Tabularis, alt. 2000—-2500 ped. (Harvey, R. 
SCHLECHTER n. 91, Dec.), in humidis montis Muizenberg, alt. 4400—2000 ped. 
(Exton, Zeyner n. 4579, H. Borus n. 4638, 1880, R. ScuLEcurER n. 194, 
Nov.—Jan. 1892), in montibus Hottentottshollandsbergen (Bowre), in tur- 
fosis montium prope Tulbaghkloof (Pappe), in humidis prope pagum Ceres, 
alt. e. 4500 ped. (H. Borus, Herb. Norm. Austro-Afr. n. 409, Dec. 1885), 
in turfosis, Coud Bokkeveld, prope Gydown, alt. 3000 ped. (H. Borus 
n. 4638, Jan.). 

Nachdem ich mich nun längere Zeit mit der speciellen Untersuchung der D. mela- 
leuca Sw. und D. atricapilla (Harv.) Bol. abgegeben, ist es mir unmöglich, genügend 
Grund zur Trennung dieser beiden Arten zu finden. Wie schon Borus in seinen »Orchids 
of the Cape Peninsula« angiebt, finden sich Mittelformen; er hielt diese seinerzeit für 
Bastarde, doch bewies mir nun die genaue Untersuchung, bei welcher ich durch RENDLE 
von British Museum unterstützt wurde, wofür ich ihm hiermit auch meinen besten Dank 
abstatte, dass D. atricapilla nichts als eine Varietät der D. melaleuca sei. Die von 
Borus angegebenen Unterschiede in den Petalen und dem Labellum sind durchaus nicht 
constant, auch habe weder ich noch RexpLEe Haare auf den Petalen der D. atricapilla 
bemerkt, dagegen sind dieselben stets mehr oder weniger gefranst an dem oberen 
Rande. Da D. melaleuca Sw. mit Ophrys biralrata identisch ist, so muss die Pflanze 
D. biralvata genannt werden. 


Monographie der Diseae. 281 


82. D. Bodkinii Bol. 

Herba erecta, glabra robusta, 7-—20 cm alta; caule stricto vel sub- 
flexuoso paucifoliato; foliis 3—8 erectis basi dilatata vaginantibus, linearibus 
acutis, superioribus laterioribus vaginiformibus, inferioribus 4—8 cm longis; 
racemo 2—6-floro corymboso, vel subspicato; bracteis late ovatis acumi- 
natis submembranaceis ovarium paulo brevius vaginantibus; floribus in 
sectione majoribus luride roseis, petalis labelloque atro-rubentibus apicibus 
aureis; sepalis lateralibus erecto-patentibus oblique late oblongis obtusis, 
1,5 em longis, medio 0,7—0,8 cm latis, sepalo intermedio galeato-concavo 
e basi subunguiculata late ovato vel subrotundo, sepalis lateralibus aequi- 
longo; petalis adscendentibus carnosis, anguste oblongo-faleatis, apice trun- 
catis, 0,6 cm longis; labello adscendente carnoso oblongo apice truncato, 
0,9 cm longo, medio c. 0,4 cm lato; anthera valde resupinata, connectivo 
loculis aequilongo; rostello erecto altissimo, breviter bifido, stigma multo 
superante; ovario oblongo glaberrimo, 4 cm longo. 

D. Bodkinii Bol, in Journ. Linn. Soc. Bot. XXII. (1885) 74; Orch. 
Cape Penins. (1888) 165; Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1900) 763. 

Habitat in Africa australi: loco incerto (Munp, Oct. 1817), in regione 
austro-oceidentali: in humidis montis Tabularis, alt. 2200—2800 ped. (A 
Bopkın, Herb. Norm. Austro-Afr. n. 333, Nov. 1884). 

Diese seltene Art ist nur zweimal gesammelt worden, zuerst von Muxp im Jahre 
1817, sodann von A. Bopkin im Jahre 4884. Leider fehlen bei Munn’s Exemplar (im 
Berliner Herbarium) die Standortsangaben, obgleich sich auch hier mit ziemlicher 
Sicherheit annehmen lässt, dass seine Pflanze vom Tafelberg komme, da er sich zu 
jener Zeit in dieser Nähe aufhielt. Als nächste Verwandte der D. elegans Reichb. f. 
unterscheidet sie sich von jener habituell sowohl, wie durch die Form der Blütenteile. 
Die Färbung der letzteren ist übrigens sehr interessant; die Sepalen sind schmutzig 
rotbraun, die Petalen und das Labellum dagegen grau mit goldgelber Spitze. Das zwei- 
lappige Rostellum ist sehr hoch. 

83. D. elegans Reichb. f. 

Foliis radicalibus 5—6, lineari-ligulatis acutissimis, 4—8 cm longis; 
taule erecto stricto, vaginis herbaceis lineari-lanceolatis acutis alte amplec- 
tentibus vestito, apice 2—4 floro, 40—20 cm alto; bracteis erectis siccis 
lanceolatis vel lanceolato-linearibus acutis vel acuminatis, ovarium aequi- 
longum amplectentibus; floribus speciosis niveis labello petalisque purpureis ; 
sepalis lateralibus suberectis oblique ovato-oblongis obtusis, 4,8 cm longis, 
intermedio lateralibus subaequilongo adscendente late ovato obtusissimo, 
concavo, basi attenuato, vix 4 cm lato; petalis reclinatis oblique subfalcato- 
oblongis. obtusis apice incurvis, 1 cm longis, e. 0,4 cm latis; labello porrecto 
‘ubrhomboideo-lanceolato, (basi apiceque attenuato) obtuso, carnoso, petalis 
àequilongo; anthera valde resupinata, connectivo loculis subaequilongo ; 
lostello erecto emarginato, lobis glanduligeris divaricatis; ovario subeylin- 
drico glaberrimo, 4,8 cm longo. 

D. elegans Reichb. f. in Flora (1865) 482; Bol, leon. Oreh. Afr. 
Austr, 1, (1893) t. 35; Krzl., Orch, Gen. Spec. (1900) 743. 


282 R. Schlechter. 


Penthea elegans Sond. in Linnaea XX. (4847) 220. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-occidentali: in turfosis 
montium supra Appelskraal ad flumen Rivierzonderend, in ditione Caledon 
(Exton, ZEYBER n. 3934, Nov. in humidis montium Sturfdebergen prope 
Ceres, alt. c. 3200 ped. (A. Bopkın, Dec. 1891), in turfosis graminosis in 
cacumine montium Langebergen supra Zuurbraak, in ditione Swellendam, 
alt. c. 4000 ped. (R. SCHLECHTER, Jan. 1893). 

Sehr richtig stellt Borus diese Art in die Nähe der D. Bodkinii Bol, von welcher 
er sie durch den Habitus und die weißen Blüten, sowie deren Merkmale unterscheidet. 
Borus macht in seinem ausgezeichneten Werke über südafrikanische Orchidaceen auf 
einen äußerst merkwürdigen Charakter der Pflanze aufmerksam: die Ovarien sind nicht 
wie bei den anderen Arten der Section gerade, auch nicht, wie es bei den meisten 
anderen Sectionen der Gattung der Fall ist, in einem halben Kreise um ihre Achse 
gedreht, so dass das »sepalum intermedium« zu einem »sepalum posticum« wird, son- 
dern in einem vollen Kreise, so dass die Blüte wieder ihre ursprüngliche Stellung ein- 
nimmt. Die Blüten sind sehr schön weiß gefärbt, mit purpurroten Petalen und La- 
bellum. Die Borus’sche Tafel in den Icones Orchidear. Austr.-Afr. giebt eine Abbildung 
der Pflanze in unübertrefflicher Weise, wie überhaupt alle Tafeln dieses Werkes zu den 
genauesten und besten gehóren, welche die Orchidaceen illustrieren. 


8 10. Herschelia Bol. 
Orch. Cape Penins. (1888) 136, 138. 

Herschelia Lindl., Gen. Spec. Orch, (4838) 362. 

D. $ Trichochilia Lindl. Le (4838) 353. 

D. $ Amphigena Bol. l. c. (1888) 437, 439. 

Eine sehr natürliche Section, welche durch den Habitus und die Ge- 
stalt der Blüten, recht gut von allen anderen Diseen ausgezeichnet ist. Mit 
Ausnahme der D. tenuis Lindl. sind die Blüten aller Arten recht ansehn- 
lich. Die Hauptfärbung ist blau. 

Bei einer Anzahl von Arten sind die beiden Haftscheiben der Pollinien 
in eine verwachsen, ein Umstand, der LixpLey veranlasste, die Gattung 
Herschelia aufzustellen. Diesem Verwachsen ist aber, wie Borus schon be- 
wiesen, nicht mehr Wichtigkeit beizulegen, als ein Charakter der einzelnen 
Arten. Eine Variation dieses Charakters bei derselben Art, wie REICHENBACH 
erwähnt, haben weder Borus noch ich beobachtet. Der von REICHENBACH 
erwähnte Fall ist daher wohl als eine Abnormität anzusehen. 

§ Amphigena Bol. gegründet auf D. tenuis Lindl. scheint mir nicht 
genügend verschieden von den anderen Herschelien, um daraufhin jene 
Section zu erhalten. Mit Ausnahme der etwas abweichenden Petalen haben 
wir in ihr eine echte Herschelia im Kleinen vor uns. 

Außer der tropisch-africanischen D. hamatopetala Rendle sind alle 
Arten in Süd-Afrika heimisch. 


Monographie der Diseae. 283 


Clavis specierum. 


A. Labellum genagelt, Nagel fadenförmig. 
I. Platte des Labellums epheublattartig gelappt, Nagel 


1—2 mal länger als die Sepalen. . . . . . . . . 85. D. spathulata (L. f.) Sw. 
II. Platte des Labellums zerschlitzt, Nagel 4—5 mal 
länger als die Sepalen . . . . . . . . . . . . . 85. D. Charpentieriana Rchb.f. 


B. Labellum nicht deutlich genagelt. 
I. Blüten groß oder mittelgroß. 
a. Labellum mehr oder weniger zerschlitzt. 


4. Labellum nur an der Spitze zerschlitzt . . . 86. D. multifida Lindl. 
2. Labellum bis (oder fast bis) zum Grunde zer- 
schlitzt. 
* Eine Glandula für die Pollinien. 
t Blüten 2—4 weiBlich . . . . . . . . . 87. D. barbata (L. f.) Sw. 
tt Blüten blau, 4—10, Labellum so lang oder 
kürzer als die Sepalen. . . . . . . . . 88. D. lacera Sw. 
ttt Blüten 6—45, grünlich-purpurn, Labellum 
grün, länger als die Sepalen . . . . . . 89. D. lugens Bol. 
** Zwei Glandula für die Pollinien. 
+ Sporn aufsteigend, kurz, fast kugelig . . 90. D. hamatopetala Rendle 


tt Sporn abstehend, verlängert cylindrisch . 94. D. Baurii Bol. 
b. Labellum ungeteilt, ganzrandig. 
4. Schaft 2—6-blütig. 


* Glandula länger als breit . . . . . . . . 92. D. graminifolia Ker 
** Glandula breiter als lang . . . . . . . . 93. D. purpurascens Bol. 
2. Schaft vielblütig. 
* Helm ungespornt, concav . . . . . . . . 94. D. excelsa Sw. 
** Helm gespornt, Sporn kurz gegabelt . . . 95. D. forcipata Schltr. 
I. Blüten sehr Mein... . 96. D. tenuis Lindl. 


84. D. spathulata (L. fil.) Sw 

Herba gracilis, erecta, glabra, 10—35 cm alta; foliis radicalibus pluri- 
bus fasciculatis, erecto-patentibus, anguste linearibus acutis, basi angustatis, 
subcoriaceis, 6—14 cm longis, supra medium 0,1—0,4 cm latis; scapo 
Stricto vel subflexuoso, vaginis 3—4 membranaceis acuminatis, marginibus 
alte connatis, plus minus arcte amplectentibus vestito, 4—4 floro; bracteis 
0vatis acuminatis membranaceis, ovarium aequilongum amplectentibus; flori- 
bus in sectione mediocribus suberectis, viridi-flavescentibus vel albidis, galea 
Sépalisque extus purpurascentibus, labello olivaceo; sepalis lateralibus 
porrecto-patentibus vel porrecto-patulis oblique ovatis obtusiusculis concavis, 
1—1,2 cm longis, 0,6—0,7 cm latis, sepalo dorsali adscendente galeato- 
concavo, e basi subunguiculata subrotundo, apice obtusiusculo vel obtuso 
acuminato, sepalis lateralibus subaequilongo, medio ad 1,2 em lato, dorso 
Supra basin in calcar (vel potius saeculum) breve rectum obtusum patens, 
producto; petalis decumbentibus oblique oblongo- lanceolatis, margine ante- 
riore basi lobato-ampliatis, supra medium genuflexis erectis, apice dilatata 
irregulariter dentato-lobulatis; labello plus minus longe unguiculato, lamina 


984 R. Schlechter. 


undulata cordata, margine dentato-lobulata vel tripartita, 1,5—6 cm longo, 
unguieulo 0,5—5 cm longo, anthera valde resupinata, connectivo loculis 
aequilongo; rostello erecto tridentato, dentibus acutis, intermedio lateralibus 
multo latiore complicato, eum lateralibus receptaculum glandularum formante; 
glandulis 9 distinctis; ovario subcylindrico glaberrimo, 1,5 —1.6 cm longo. 

D. spathulata Sw. in Act. Holm. (1800) 213; Thunbg., Fl. Cap. 
(ed. 1823) 15; Bauer, Illustr. Orch. Gen. t. XIV.; Krzl., Gen. Spec. Orch. 
(4838) 353; Harv., Thes. Cap. I. (1859) 54, t. 86; Krzl., Orch. Gen. Spec. I. 
(1900) 794. 

Orchis spathulata L. f. Suppl. (1784) 398. 

Satyrium spathulatum Thunbg., Prodr. Pl. Cap. (1794) 5. 

D. tripartita Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 353; Krzl., Orch. Gen. 
Spec. I. (1900) 797. 

JD. propinqua Sond. in Linnaea XIX. (1847) 95. 


Var. 8. atropurpurea (Sond.) Schltr., differt a forma typica floribus 
atropurpureis concoloribus. 
D. atropurpurea Sond. in Linnaea XIX. (1847) 95; Hook. f. in Bot. 
Mag. (1886) t. 6891; Krzl. Orch. Gen. Spec. I. (1900) 794. 


Habitat in Africa australi: loco incerto: (Masson, Munp et MAIRE, 
Rosens), in regione austro-occidentali: prope collem, Dassenberg appellata, 
inter Paardeberg et Groenekloof, alt. infra 1000 ped. (Drie, Sept), in 
collibus graminosis inter Paarl et Pout, alt. infra 1000 ped. (Drige, Sept.), in 
solo argillaceo prope Tulbagh (EKLon, Zeyner, Parre, H. Borus, Tu. KXssNER, 
1894), in arenosis montis Piquetberg (TnuwBERG, Sept., Oct.) in arenosis 
prope flumen Olifantrivier pone Modderfontein, in ditione Clanwilliam, alt. 
c. 500 ped. (R. Schtecuter n. 4997, Aug. 1894), in arenosis prope Brak- 
fontein, in ditione Clanwilliam (Exton, ZEYHER, Sept.) in arenosis prope 
Zwartboschkraal, in ditione Clanwilliam alt. 4000—5000 ped. (H. SCHLECHTER 
n. 5465, Sept. 1894), prope Ribbeck-Casteel-Berg (TmuwBERG, Sept), in 
collibus argillaceis prope Malmesbury (Tm. Kässner, R. SCHLECHTER, 
Oct. 1892). 


Var. 3. in regione austro-oceidentali: in solo limoso prope cataractam 
Tulbaghensem (ExroN, ZEYHER, Sept., Oct.). 


In der Umgrenzung, wie ich sie oben gegeben, ist D. spathulata eine sehr gut 
von allen verwandten unterschiedene Art. D. propinqua Sond. auf Grund des ver- 
kürzten Lippennagels von JD. spathulata abgetrennt, kann unmóglich als verschieden 
betrachtet werden, da die Lünge des Nagels bei Exemplaren von demselben Standorte 
colossal variiert; eben so wenig ist D. tripartita Lindl. zu unterscheiden, da auch der 
Lappen des Labellums in der verschiedensten Weise geteilt ist. D. atropurpurea Sond. 
habe ich als Varietät angesehen, muss aber dabei bemerken, dass ich selbst keine 
lebenden Exemplare gesehen und daher nicht über die Färbung der Blüten urteilen 
kann. Die Tafel im Botanical Magazine ist, wie viele Tafeln des Werkes, sehr wahr 
scheinlich zu brillant coloriert. 


Monographie der Diseae. 985 


85. D. Charpentieriana Reichb. f. 

Herba gracillima, erecta glabra, 35—60 cm alta; foliis radicalibus pluri- 
bus erecto-flexuosis, rigidis, angustissime linearibus acutis, 20—35 cm longis; 
scapo flexuoso, vaginis membranaceis erectis, 3—5, apice acuminatis alte 
amplectentibus remote vestito, 3—7 floro; floribus ilis D. lacerae aequi- 
magnis, patulis; sepalis lateralibus lanceolatis vel ovato-lanceolatis acutis, 
c. I cm longis, vix 0,4 em latis, sepalo postico adscendente galeato, ore 
late oblongo vel subrotundo 4,1 cm longo, obtuso vel acuto, dorso in cal- 
car breve conicum patens 0,5 em longum producto; petalis adscendentibus, 
faleato-oblongis, basi margine anteriore lobato-ampliatis, apice dilata in- 
aequaliter dentatis, vel rarius bilobulatis, lobulis subacutis, 0,6 —0,7 em longis ; 
labello longissime unguiculato, apice dilatato fimbriato, ungue e. 8—9 cm 
longo, patulo; anthera valde resupinata; ovario graciliter pedicellato, gla- 
berrimo, pedicello incluso c. 4,5 em longo. 

D. Charpentieriana Reichb. f. in Linnaea XX. (1847) 688; N. E. Br. 
in Gardn. Chron. (1885) II. 231: Hook. f., Ie. Pl, A. 1841. 

D. macroglottis Sond., ex Drége in Linnaea XN. (1847) 249; Reichb. f., 
Icon. Fl. Germ. XIII. (1851) t. 354, f. 24—23. 

Herschelia Charpentieriana Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1900) 807. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-occidentali: in lapi- 
dosis montis Zwarteberg prope Caledon (Zrvurm n. 3918, Dec.) in monti- 
bus Hottentottshollandsbergen, inter frutices (Parre), prope Villiersdorp, 
(H. Borus). 

D. Charpentieriana Reichb. f. ist wohl eine der merkwürdigsten Arten der Gattung. 
Der Nagel des Labellums ist auffallend weit ausgezogen, so dass er länger ist, als wohl 
sonst bei einer anderen Art in der Familie. Fast möchte man sich auf Grund dieses 
Merkmales des deutlich genagelten Labellums bewogen fühlen, die LiNpLEY'sche Section 
Trichochilia wieder herzustellen, jedoch ist dies nicht ratsam, da wir in D. multifida 
eine zu deutliche Annäherung zur Section Herschelia finden. Ich habe den Reicney- 
LACH schen Namen dem Sonper’schen Manuseriptnamen D. macroglottis vorgezogen, ob- 
gleich der letztere wenige Monate früher publiciert wurde und sogar von REICHENBACH 
selbst in den Icon. Flor. German. XII. t. 354 gebraucht wird; erstens weil D. macro- 
glottis nie beschrieben wurde und daher als »nomen nudum« nicht anerkannt werden 
sollte, zweitens aber ist die Pflanze bereits unter dem Namen D. Oharpentieriana 
Reichb. f. sehr gut bekannt, und daher würde eine Änderung des Namens nur Ver- 
Wirrung hervorrufen. Nach unserer jetzigen Kenntnis der Verbreitung der Pflanze zu 
schließen scheint sie nur in dem Caledon-District in der Capcolonie vorzukommen. 

86. D. multifida Lindl. 

Herba gracillima, erecta, 45—50 cm alta, glaberrima; foliis radicalibus 
paucis erectis, flexuosis rigidis, lineari-filiformibus acutissimis, c. 15 em 
longis; scapo rigido vaginis membranaceis acutissimis vel acuminatis, arcte 
‘mplectentibus, marginibus alte connatis, distanter foliato, apice floribus 4 
Subsecundis ; floribus illis D. barbatae Sw. aequimagnis, patulis; bracteis 
Membranaceis ovatis acuminatis, ovarium aequilongum vel paulo longius 
amplectentibus; sepalis lateralibus ovato-lanceolatis, vel lanceolato-oblongis 


286 R. Schlechter. 


obtusiusculis, sub apice longis mucronulatis, c. 1 cm longis, sepalo postico 
galeato acuminato, lateralibus subaequilongo; (petalis ignotis); labello e basi 
lineari-unguiculata, apice in laminam multifidam dilatata, 4,5—2 cm longa. 

D. multifida Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 353. 

D. lacera Krzl., Gen. Spec. Orch. I. (1900) 797 (p. p.). 

Habitat in Africa australi: in regione austro-occidentali: in saxosis 
montis Blauwberg, in ditione Clanwilliam, alt. 4000— 5000 ped. (Dricg, 
Dec., Jan.). 

Leider bin ich nicht im stande, eine genauere Beschreibung dieser interessanten 
Art zu geben. Im Herbarium Lindley ist nur das einzige von Drèce gesammelte 
Exemplar mit einer Blüte. Die Exemplare im Herbarium von E. Meyer, dem Bearbeiter 
der Dréce’schen Pflanzen, gehören zu D. barbata Sw. und kommen von einer anderen 
Località. Es ist erstaunlich, dass die Pflanze in neuerer Zeit nie wieder gesammelt 
worden ist, obgleich sie in einer botanisch ziemlich gut bekannten Region wächst. Die 
Pflanze ist, soweit aus dem Original LixpLEv's hervorzugeben scheint, eine sehr gut 
unterschiedene Art, welche sich durch ein deutlich genageltes Labellum auszeichnet und 
daher in die Nähe der D. Charpentiertana Reichb. f. gehört. 


87. D. barbata (L. f.) Sw. 

Herba erecta, gracillima 25—60 cm alta; foliis radicalibus erectis lineari- 
filiformibus rigidis, 3— 6, 45—25 cm longis; scapo stricto vel flexuoso, 
vaginis 4—6 erectis membranaceis acuminatis, arcte amplectentibus remote 
vestito; racemo erecto 2—7-floro, subsecundo, laxo; bracteis membranaceis 
ovatis vel ovato-lanceolatis acutis vel acuminatis, ovario brevioribus; flori 
bus in sectione majoribus lacteis vel rarius pallide coeruleis, patentibus; 
sepalis lateralibus porrecto-patulis lanceolatis vel lanceolato-oblongis, acutis 
vel subacutis, 4,7—2 cm longis, medio 0,6—0,8 cm latis, sepalo dorsali 
adscendente ore ovato, acuminato, sepalis lateralibus breviore, c. 1,5 cm 
longo, dorso medio in calear breve subeonicum patens vel subadscendens 
obtusum producto; petalis adscendentibus basi oblonga, medio genuflexis, 
apice dilatata inaequaliter dentato-lobulatis, basi margine anteriore rotun- 
dato-lobulatis, sub galea absconditis; labello ovato, lacerato-multifido, seg- 
mentis apice subinflexis, dependente, 4,5—1,6 cm longo; anthera valde re- 
supinata apice retusa; rostelo erecto latiore quam alto apice tridentato, 
dentibus erectis aequilongis, intermedio interloculari postposito; glandula 
subtriangulari, basi emarginato-excisa (subbicruri); ovario subcylindrico gla- 
berrimo, c. 4,2 cm longo. 

D. barbata Sw. in Act Holm. (1800) 242; Bol, Orch. Cape Penins. 
(4888) 170 t. 8. 

Orchis barbata L. f., Suppl. (1784) 399. 

Satyrium barbatum Thunbg., Prodr. pl. Cap. 5. 

Herschelia barbata Bol. in Journ. Linn. Soc. Bot. XIX. (1882) 236; 
Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1900) 804. 


Habitat in Africa australi: loco incerto (BERGIUS, KREBS, LEIBOLD 
1838, Harvey, Rocers, Trimen), in regione austro-occidentali: in dunis are 


Monographie der Diseae. 287 


nosis planitie Capensis inter Capetown et Wynberg, alt. 50—100 ped. 
Zepp, n. 1567, H. Borus n. 4566, 1880, n. 4857. 1882, Herb. Norm. 
Austro-Afr. n. 166, R. ScaLecHter, Sept.— Oct. 1892). 

D. barbata Sw. ist unzweifelhaft mit D. lacera Sw. sehr nahe verwandt. Am 
besten sind beide Arten durch die Glandula der Pollinien zu erkennen; diese ist bei 
D. barbata zweischenkelig, mit V-fórmig divergierenden Armen, bei D. lacera dagegen 
oblong-viereckig. Der Sporn der D. barbata ist fast kegelförmig, bei D. lacera auf- 
steigend cylindrisch. Die Blüten der D. barbata sind weiß. Sie ist mit Sicherheit bis- 
her nur von der Cape Peninsula bekannt geworden. 

88. D. lacera Sw. 

Herba, gracillima, erecta, glabra; foliis radicalibus 5—10 lineari-fili- 
formibus rigidis flexuoso erectis acutis, 13—25 cm longis; scapo stricto vel 
flexuoso vaginis 4—7 membranaceis erectis acuminatis, arcte amplectentibus, 
remote vestito; racemo laxe 4—10 floro, subsecundo; bracteis ovatis vel 
ovato-lanceolatis acutis vel acuminatis, erecto-patentibus membranaceis ovario 
brevioribus; floribus illis D. barbatae paulo minoribus laete coeruleis, pa- 
tulis; sepalis lateralibus oblongis vel ovato-oblongis obtusiusculis vel acutis, 
sub apice mueronulatis, 1,4—4,5 cm longis, medio 0,5—0,6 cm latis, sepalo 
postico adscendente galeato-cucullato, ore oblongo subacuto, sepalis latera- 
libus subaequilongo vel paulo breviore, dorso medio in calcar conicum 
patens obtusiusculum breve sensim producto; petalis adscendentibus, basi 
oblongis, infra medium genuflexis sublinearibus, apice dilatatis truncatis, 
dentatis, vel bilobulatis, sub galea absconditis; labello ovato-oblongo, mar- 
gine lacerato-dentato vel plus minus lacerato-fimbriato, 12—14 cm longo, 
medio 6—8 cm lato; anthera valde resupinata, connectivo loculos subexce- 
dente; rostello erecto subrhomboideo, apice trifido, dente intermedio latera- 
libus aequilongis postposito, omnibus erectis; glandula oblonga apice retusa; 
ovario subeylindrico, gracili, pedicellato, . glaberrimo. 

D. lacera Sw., in Act. Holm. (1800) 242; Bot. Mag. t. 7066; N. E. Br. 
in Gardn. Chron. (1888) II. 664; Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1900) 797 
(p. p... 

D. venusta Bol. in Journ. Linn. Soc. Bot. XX. (1887) 482; Orch. 
Cape Penins. (1888) 170 t. 9; N. E. Br. in Gardn. Chron. (1885) II. 232. 

Herschelia venusta Kral. Orch. Gen. Spec. I. (1900) 805. 

Habitat in Africa australi: loco incerto (Mason, R. Brown, 1801), 
in regione austro-oceidentali: in dunis arenosis planitiei capensis inter Cape- 
town et Muizenberg, alt. 30—800 ped. (Burcnett n. 154, 1810, n. 747, 
Exton, ZEYHER, Parre, WanLicu n. 443, H. Borus n. 4566, R. SCHLECHTER, 
Sept. — Nov.), in dunis arenosis prope Eerste River (R. Trımex), in arenosis 
prope Caledon (Bowie), in collibus prope Swellendam (Munp, ZrYHER) in 
planitie graminosa prope George, alt. 600 ped. (REmwANN n. 529), in coli- 
bus graminosis prope Knysna, alt. 150 ped. (Bowie, R. SCHLECHTER n. 5928, 
1894, PrNTHER), in montibus Vanstadensriver (Zevner, P. Mac Owan n. 1045, 
1872, Nov.); in regione austro-orientali: prope Uitenhage, (Coorer n. 1464, 


288 R. Schlechter. 


1860), in collibus lapidosis prope Grahamstown, alt. c. 2200 ped. Bos, 
Mac Owan, Nov.), in collibus prope Port Elizabeth, alt. 200 ped. (R. Hattact, - 
Febr. 1889). 

Auf die Verwandtschaft zu D. barbata Sw. und die Unterschiede zwischen beiden 
habe ich oben schon aufmerksam gemacht. D. venusta Bol. ist nicht zu trennen. D. 
lacera ist die am weitesten verbreitete Art der Section. 

89. D. lugens Bol. 

Herba gracillima erecta glabra, 40—80 cm alta; foliis radicalibus erectis 
pluribus, lineari-filiformibus, acutis, rigidis; 20— 55 cm longis; scapo stricto 
vel subflexuoso, vaginis membranaceis acuminatissimis arcte amplectentibus, 
marginibus alte connatis, laxe vestito; subsecunda laxe 4—12-flora, bracteis 
suberectis membranaceis ovato-cucullatis acuminatissimis ovario duplo vel 
paulo brevioribus, basi amplectentibus; floribus in sectione inter majores, 
erecto-patentibus, sepalis violaceo- vel virescenti-purpureis, labello olivaceo; 
sepalis lateralibus oblique oblongis acutis vel subacutis, patulis, 1,2—1,4 cm 
longis, medio 0,5—0,6 cm latis, sepalo dorsali galeato, circuitu  suborbicu- 
lari subacuto, ore 4,2 cm longo, medio 4 cm lato, dorso infra medium in 
calear breve adscendens subacutum vix 0,4 cm longum producto; petalis 
decumbentibus falcato-genuflexis, dimidio inferiore lineari, superiore dilatato 
bilobulato, lobulis acutis vel acuminatis vel laceratis, basi margine anteriore 
ampliatis labello arcuato-patulo, profunde lacerato-multifido, crispato, per- 
saepe sepala lateralia multo superante, rarius paulo excedente; anthera 
valde resupinata oblonga apiculata, connectivo loculos excedente; rostello 
erecto tripartito, tripartitionibus linearibus aequilongis, lateralibus acutis, 
intermedia postposita interloculari obtusa carnosa, subulata; glandula soli- 
taria subquadrato-orbiculari apice breviter excisa; ovario breviter pedicellato, 
subeylindrico, glaberrimo. 

D. lugens Bol. in Journ. Linn. Soc. Bot. XX. (1884) 483; Orch. Cape 
Penins. (1888) 471; N. E. Br. in Gardn. Chron. (1885) II. 232. 

Herschelia lugens Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1900) 805 

Habitat in Africa australi: loco incerto (Masson, Vitter, Harvey); in 
regione austro-occidentali: in dunis arenosis inter Capetown et Muizenberg, 
alt. 20—100 ped. (H. Borus n. 3810, 1883, Bopkın, 1886, Herb. Norm. 
Austro-Afr. n. 494, Nov.), in arenosis prope Eerste Rivier (R. TmrwEN), in 
dunis prope Kuils Rivier (Parre n. 39, 377, Exton n. 1566, Srunx); in re- 
gione austro-orientali: inter Port Elizabeth et Grahamstown (O'BRIEN), in 
clivis grominosis prope Grahamstown, alt. c. 2200 ped. (ATHERSTONE 1862, 
P. Mac Owan, E. E. Garris, Nov.). 

Kine nahe ben der D. lacera Sw., welche ungefähr dieselbe geographische 
Verbreitung hat als unsere Art. Von dieser ist sie durch die reichblütigere Inflorescenz, 
das die seitlichen Sepalen stets überragende krause Labellum und die fast quadratische 
Glandula der Pollinien unterschieden. Obgleich Borus in seinem Werke über die Or- 


chideen der Cape Peninsula angiebt, dass er während eines Jahres häufig Pflanzen mit 
zwei getrennten Glandula beobachtet habe, habe ich dennoch die Art als der D. lacera 


Bemerkung. 


Die Herren Mitarbeiter erhalten bei Abhandlungen, welche hono- 
riert werden, 20 Separata, bei solchen, welche nicht honoriert werden, 

A0 Separata grati s. Ausser den Freiexemplar en werden auf besonderen 

Wunsch Separata in grösserer Zahl hergestellt, für welche der Autor 

Druck und Papier zu zahlen hat und zwar: 

für 10 Expl. geh. in Umschlag pro Druckbogen .Z 1.20, pro einfarb. Tafel 8° W —.30. 


» 20 » » » D » » » 2. 40, » » » $0 » —.60. 
» 90 » » » » » » » 3.60, » » » $80 » —.90. 
» 40 n » » » » » » 4.80, » » » 80 » 1.20, 
» 50 » » » » » » » Da » » » 80» 1,50, 
» 60 » » o » » » » » 7.20, » » » 80» 1.80, 
» 70 » » » » » » » 8.40, » » D 89 » 2.10. 

80 » » » » D » » 9.60, » » » 89 » 2.40, 
» 90 » » » » » » » 10.80, » » » 80» 2.70, 
» 100 » » » » » » » 12.—, » » » 80» Q23.—. 


Uber 100 Separatabdrücke werden nur von Dissertationen bezw. 
Habilitationsschriften hergestellt, eine Honorierung soleher Abhandlungen 
kann jedoch nieht erfolgen. Von Abhandlungen, welche mehr als 
3 Bogen Umfang haben, können mit Rücksicht darauf, dass so umfang- 
reiche Arbeiten den Preis der Jahrbücher sehr erhöhen, nur 3 Bogen 
honoriert werden. Referate für den Litteraturbericht werden mit Æ 40.— 
pro Bogen honoriert. Die Zahlung der Honorare erfolgt stets bei Ab- 
schluss eines Bandes. — Alle Sendungen für die »Botanischen Jahr- 
bücher« werden an den Herausgeber, Herrn Prof. Dr. Ad. Engler in 
Berlin W., Motzstr. 89, erbeten. Im Interesse einer raschen und 
sicheren Veröffentlichung liegt es, dass dieManuseripte völlig druckfertig 
eingeliefert werden, da mit nachträglichem Einschieben und ausge- 
dehnten Abänderungen während der Correetur Zeitverlust und sonstige 
Unzuträglichkeiten verbunden sind. 


Kommissionsverlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 


Die Pflanzen - Formationen 


und die 


pilanzengeographische Gliederung der Alpenkette 


erläutert 


an der Alpenanlage des neuen Königlichen botanischen Gartens 
zu Dahlem -Steglitz bei Berlin 
mit 2 Orientierungskarten 
von 
A. Engler. 
— Gr. 8. 1901. .4 2.40. — 


(Appendix VII des Notizblattes des Königlichen botanischen Gartens 
und Museums zu Berlin.) 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 


Im Herbst 1900 begann zu erscheinen: 


Das 


Pflanzenreich. 


Regni vegetabilis conspectus, 


Im Auftrage der Königl. preussischen Akademie der Wissenschaften 


herausgegeben von 


A. Engler. 
Lex, 8. 
Das Unternehmen erscheint in einzelnen für sich paginirten Heften. 
Jede Familie ist ein in sich abgeschlossenes Ganzes mit eigenem voll- 
ständigem Register. Text des systematischen Teiles in lateinischer 
Sprache. Familien von mehr als 2 Bogen Umfang bilden ein Heft 
für sich; kleinere werden in Heften von 2—4 Bogen vereinigt. 
Preis jedes Bogens A —.80. 


Vom Jahre 1902 ab werden durchschnittlich jährlich 50 Bogen 
erscheinen, bis dahin weniger. 


Bis zum Sommer 1901 sind erschienen: 
Heft 1 (IV. 45.) Musaceae mit 62 Einzelbildern in 10 Figuren 
von K. Schumann. AM 2.80. 
Heft 2 (IV. 8. u. 10.) Typhaceae u. Sparganiaceae mit 51 
Einzelbildern in 9 Figuren von P. Graebner. M 2.—. 
Heft3 (IV. 9. Pandanaceae mit 193 Einzelbildern in 22 
Figuren, darunter 4 Vollbilder, von O. Warburg. æ 5.60. 
Heft4 (IV. 101.) Monimiaceae mit 309 Einzelbildern in 
28 Figuren von Janet Perkins und E. Gilg. ./ 6.—. 


Im Druck befinden sich: 


Heft 5 (IV. 75.u. 76.) Rafflesiaceae mit 26 Einzelbildern in 


13 Figuren und Hydnoraceae mit 9 Einzelbildern in 
9 Figuren von H. Graf zu Solms-Laubach. 


Heft6 (IV. 242. Symplocaceae von A. Brand. 


B^ Ausführliche Ankündigungen, die über Einrichtung, Gliederung 
und Erscheinungsweise des Unternehmens Auskunft geben, sind durch 
alle Buchhandlungen oder direkt von der Verlagsbuchhandlung er- 


hältlich. Die beiden ersten Hefte legen die Buchhandlungen zur An- 
sicht vor. AE 


Druck von Breitkopf & Hartel in Leipzig. 


Botanische Jahrbücher 


für 


Systematik, Pflanzengeschichte 


und 


Pflanzengeographie 


herausgegeben 
von 


A. Engler. 


Einunddreissigster Band. 


IIl. Heft. a 


Mit 10 Tafeln und 1 Figur im Text. 


Leipzig 
Verlag von Wilhelm Engelmann 


1901. 


Ausgegeben am 10. December 1901. 


Inhalt. 


Seite 

R. Schlechter, Monographie der Diseae (Schluss. Mit Tafel V u. VI 289—313 
M. Rikli, Die Gattung Doryeniwm Vil. Mit Tafel VII—X...... 314—404 
F. Hóck, Verwandtschaftsbeziehungen der Valerianaceen u. Dipsacaceen 

Mit einer Figur im Test, 405—411 
G. Volkens, Die Vegetation der Karolinen, mit besonderer Berücksichtigung 

der von Yap. Mit Tafel XI—XIV . .. 2.2.2220... 412—411 
J. Perkins, Beiträge zur Kenntnis der Styracaceae . . . . . . . . . 418 —480 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 


POMPEJI 


in Leben und Kunst 
von 
August Mau. 
Gr. S. 1900. ./ 16.—; in Liebhaberhalbfranzband .7 19.—. 
Was wir am Ende des Jahrhunderts von Pompeji, seiner Kunst und 
Kultur wissen, ist in vollendeter und allen Gebildeten zugänglicher Form von 
dem hervorragendsten Pompejikenner der Gegenwart in diesem Buche dargestellt 


worden. Viele Abbildungen, meist in Autotypie, und zahlreiche Heliogravüren 
und Pläne erläutern den Text. 


Sinnesorgane im Pflanzenreich 


zur Perception mechanischer Reize, 
Von 


Dr. G. Haberlandt 


o 6. Professor an der Universität Graz. 


Mit 6 lithographirten Doppeltafeln und einer Figur im Text. 
gr. 8. 1901. .4 9.—. 


Aus der Sammlung 


Ostwald's Klassiker der exakten Wissenschaften 


Nr. 120. Marcellus Malpighi, Die Anatomie der Pflanzen. I. und IL Theil. 
(1675 u. 1679.) Bearbeitet von M. Möbius. Mit 50 Abbildungen. M 3.—. 

„ 121. Gregor Mendel, Versuche über Pflanzenhybriden. Zwei Abhandlungen 
(1865 u. 1869.) Herausgegeben von Erich Tschermak. # 1.—. 


Einleitung in die Philosophie 


von 


Wilhelm Wundt. 


8. 1901. In Leinen geb. 4 9.—. 


Monographie der Diseae. 289 


nächststehend aufgeführt, da die Structur des Rostellums auf eine einzige Glandula 
eingerichtet ist. Die Färbung der Blüten scheint zu variieren zwischen grünlich-purpur 
und violett, das Labellum ist stets dunkel-olivgrün. 

90. D. hamatopetala Rendle. 

Herba erecta, gracilis, glaberrima, 45—25 cm longa: foliis radicalibus 
per anthesin jam emareidis rigidis, flexuoso-erectis, lineari-filiformibus acutis, 
scapo brevioribus; scapo flexuoso, vaginis membranaceis erectis, acuminatis 
arcte amplectentibus, 2—7-floro; bracteis erectis membranaceis, ovatis acu- 
minatis, floribus erecto-patentibus, in sectione majoribus (probab. laete coe- 
rulea); sepalis lateralibus ovato-oblongis obtusis, sub apice brevissime 
mucronulatis, patentibus, c. 2 em longis, medio 1,2— 14,5 em latis, sepalo 
dorsali adscendente galeato ore subrotundo obtuso, sepalis lateralibus paulo 
brevioribus, dorso in calcar rectum adscendens breve eylindrieum obtusis- 
simum producto; petalis decumbentibus e basi anguste oblonga, lineari- 
angustatis, supra medium genuflexis dilatatis excisis vel bifidis, lanciniis 
acutis vel subacutis, marginibus saepius serrulato-dentatis, basi margine 
anteriore rotundato lobatis, c. 0,6 cm longis; labello patulo circuitu oblongo- 
elliptico vel lanceolato profunde lacerato-fimbriato lacinulis apice dilatatis, 
sepalis lateralibus aequilongo anthera valde resupinata, apice subretusa, 
connectivo loculis subaequilongis, angustissimo; rostello erecto tripartito, 
partitionibus lineari-oblongis, subaequilongis, lateralibus divaricato-adscen- 
dentibus, glanduliferis, intermedio erecto interloculari apice retuso ovario 
subeylindrico breviter pedicellato, glaberrimo. 

D. hamatopetala Rendle in Transact. Linn. Soc. IV. (1894) 47 t. 7, 
f. 4—6; N. E. Br. in Flor. Trop. Afr. VII. (1898) 286. 

Herschelia hamatopetala Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1900) 803. 

Mabitat in Africa tropica: in regione centrali: in monte Zomba, in 
terra Nyassaland (Wuyre), Zambesia (Kirk), inter lacus Nyassa et Tanganyika 
(Jonssrow ). 

Eine sehr distincte Art, welche in der Gestalt des Helmes und der Größe der 
Blüten der D. graminifolia Ker. nicht unähnlich ist, aber infolge des zerschlitzten La- 
bellums und der Structur der Columna der D. Baurii Bol. zur Seite gestellt werden 


muss. Von D. Bawri ist sie leicht durch kürzere Blätter, größere Blüten und den sehr 
kurzen Sporn zu unterscheiden. Der einzige Vertreter der Section im tropischen Afrika. 


4. D. Baurii Bol. 

Herba gracilis, erecta, glaberrima, 25—50 cm alta; foliis radicalibus, 
1—7, erecto-patentibus apice recurvulis, lineari-filiformibus, acutis, rigidis, 
Saepius per aestivationem jam emarcidis, caulem excedentibus, 30—60 cm 
longis; scapo flexuoso, vaginis membranaceis erectis, 4—7, acuminatis, 
marginibus alte connatis, plus minus arcte amplectentibus basi densius, 
picem versus remote vestito, 5—44 floro; bracteis ovatis vel ovato-lanceo- 
latis acuminatis vel acuminatissimis, ovarium aequilongum, vel paulo longius, 
basi amplectentibus; floribus coeruleis, in sectione mediocribus, erecto- 
Patentibus vel suberectis; sepalis lateralibus oblique oblongis obtusis, sub 


Botanische Jahrbücher. XXXI. Bd. 19 


290 R. Schlechter. 


apice apieulatis, 1,2—1,4 em longis, medio c. 0,6 em latis, sepalo postico 
adscendente, ore oblongo vel subrotundo, apice mucronulato, sepalis laterali- 
bus aequilongo; petalis decumbentibus, e basi oblique lineari-ligulata, margine 
anteriore basi ampliata, supra medium genuflexis, apice dilatata bilobis, 
lobis inaequilongis, acutis vel subacutis, margine saepius crenulato-dentatis, 
0,9—1 em longis; labello patulo oblongo vel ovato, plus minus profundius 
multilacerato-fimbriato, lacinulis apice dilatatis, 1—1,4 cm longo; anthera 
valde resupinata, connectivo loculis aequilongo, angusto; rostello erecto 
trifido, lobulis erectis, lateralibus acutis cum intermedio aequilongo, bifido, 
conduplicato erecto, receptacula glandulorum formantibus; glandulis 2 di- 
stinctis; ovario subcylindrico glaberrimo, basi paulo angustato, 1,3—1,5 cm 
longo. 

D. Baurii Bol., in Journ. Linn. Soc. XXV. (1890) 174. 

Herschelia Baurii Krzl., Orch. Gen. Spec. T. (1900) 804. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-orientali: in clivis 
montis Baziya (Kaffrariae) alt. c. 3000 ped. (R. Baur n. 814, Febr.), in 
clivis montium, Saddleback, prope Barberton, alt. 4000—5000 ped. 
(E. E. Garpin n. 427, Sept. 1889, W. Curver n. 20, 1890). 


Wie mir Herr BoLvs mitteilte, hatten sich bei ihm neuerdings Zweifel betreffs der 
Selbständigkeit seiner Art eingestellt, er glaubte, dass sie der D. lacera Sw. zu nahe 
komme. Auch ich hatte schon geglaubt, dass diese Art besser als langspornige Varietät 
der D. lacera Sw. zu betrachten sei; nun finde ich beim Untersuchen meines reichlichen 
Herbarmateriales einen sehr guten Charakter für beide Arten, der sofort alle Zweifel 
beseitigt. D. lacera Sw. hat stets nur eine Glandula für beide Pollinien, D. Dour 
Bol. dagegen stets zwei getrennte Glandulae. Dieser Umstand bedingt natürlich auch 
eine andere Gestalt des Rostellums. 


92. D. graminifolia Ker. 

Planta gracillima erecta glabra 30—65 cm alta; foliis radicalibus erectis 
3—7 filiformibus graminoideis seapo brevioribus; scapo gracillimo rigido, 
vaginis brevibus erectis siccis, acutis laxe vestito; racemo laxe 2—8 floro, 
bracteis erecto-patentibus ovato-lanceolatis lanceolatisve acuminatissimis, 
ovario duplo brevioribus; floribus speciosis coeruleis, suberectis; sepalis 
lateralibus patulis ovato-oblongis obtusis extus infra apicem mueronulatis, 
1,5—1,6 cm longis, medio 0,8—0,9 em latis; sepalo postico erecto, galeato 
apice subemarginato, 1,6 em longo, c. 1 cm diametro, dorso supra basin 
breviter calcarato, calcare horizontali vel adscendente apice obtuso sub- 
inflato, 0,4 em longo; petalis procumbenti-adscendentibus e basi oblonga 
margine anteriore rotundato lobata, subito genuflexis apice erecta oblique 
ovato-rotundata obtusa, c. 1,1 em longis; labello oblongo obtuso, margine 
subundulato, basi patente apice revoluto; anthera valde resupinata, connec- 
tivo loculis subaequilongo; rostello erecto trifido, lobulis lateralibus lineari- 
bus erectis, intermedio postposito erecto, lineari aequilongo; glandula soli- 
taria oblonga; ovario subeylindrico glabro, 1,3 em longo. 


EENS 


Monographie der Diseae. 291 


D. graminifolia Ker in Journ. Soc. R. Inst. Lond. VL (1819) 44, 
tL. 1, £ 2; Bol, Icon. Orch. Afr. Aust. I. (1893) t. 37; Warn., Orch. 
Alb. 399. 

Herschelia coelestis Lindl., Gen. Spec. Orch, (1838) 362; Reichb. f., 
le. Fl. German, NII. (1851) t. 354, f. 18—20; Bol. in Journ. Linn. Soc. 
Bot. XIX. (1882) 234. 

H. graminifolia Schinz et Dur., Consp. Fl. Afr. V. (4895) 445 Krzl, 
Orch. Gen. Spec. I. (1900) 802. 

Habitat in Africa australi: loco incerto: (Masson, Munp, BERGIUS, 
F. Grey, A. Prior); in regione austro-occidentali: in saxosis graminosisque 
montis Tabularis, alt. 1000—3500 ped. (Harvey, Trimen, H. Borus n. 4881, 
1879, Tn. Kässser, 1891, R. SCHLECHTER n. 481, 1892 Jan., Mart), in 
arenosis planitiei capensis prope Wynberg, alt. c. 80 ped. (Zeyner Nov.), 
prope Lisbeck-River (Muxp), in montibus prope Gnadendal, alt. 1200— 
1600 ped. (H. Borus, Jan. prope Zontendalsvley, in ditione Caledon 
(Jousert), in clivis graminosis montium Langebergen prope Swellendam, alt. 
900 ped. (R. ScurEcnurER n. 2064, Jan. 1893). 

Mit Recht wird D. graminifolia wegen ihrer wundervoll blau gefärbten Blüten 
für eine der schönsten Erdorchideen der südlichen Hemisphäre gehalten. An felsigen 
Orten des Tafelberges bei Capetown ist sie häufig in Gesellschaft der D. ferruginea 
Sw. zu treffen, welche mit ihren orangeroten Blüten einen herrlichen Contrast zu unserer 
Art bildet. Die nächste Verwandte der D. graminifolia ist D. purpurascens Bol. aus 
derselben Region, auf deren Charaktere ich bei der Beschreibung jener Art aufmerksam 
gemacht habe. 


93. D. purpurascens Bol. 

Herba gracillima, erecta, glabra, omnino habitu D. graminrfoliae Ker., 
30—45 cm alta; foliis radicalibus recurvatis vel erecto-patentibus, pluribus, 
filiformibus acutis, scapo duplo vel plus duplo brevioribus, rigidiusculis : 
scapo gracillimo, stricto vel plus minus flexuoso, rigido, vaginis 5—8 mem- 
branaceis, brevibus, acuminatissimis arcte ampleetentibus, marginibus alte 
connatis, laxe vaginato; racemo laxo 2—3 floro, bracteis erectis membrana- 
ceis Ovato-cucullatis acuminatissimis, ovario duplo brevioribus; floribus in 
sectione maximis violaceo-purpurascentibus, erectis vel erecto-patentibus ; 
sepalis lateralibus porrecto-patulis ovato-oblongis acutis vel subaculis, 
1,8 em longis, medio 0,8—0,9 cm latis, sepalo dorsali galeato, circuitu sub- 
orbiculari subaeuto, 1,5—1,6 em diametro, dorso infra medium in calear 
subeylindrieum obtusum adscendens vix 0,4 em longum producto; petalis 
more sectionis decumbentibus e basi lineari supra medium genuflexo-ad- 
scendentibus dilatatis, rotundatis, basi margine anteriore in lobum rotunda- 
tum suberenulatum ampliatis, e. 4 em altis; labello ovato obtuso, margini- 
bus ereetis suberenulatis, e. 1,4 cm longo, medio 0,6 cm lato; anthera valde 
resupinata oblonga obtusa eonnectivo loculis subaequilongo; rostello erecto 
trilobulato, lobulis erectis aequilongis; glandula solitaria subquadrata (tamen 


19* 


292 R. Schlechter. 


paulo latius quam longa); ovario breviter pedicellato, subcylindrico, gla- 
berrimo. 

D. purpurascens Bol. in Journ. Linn. Soc. XX. (4884) 482; Orch. 
Cape Penins. (1888) 169; Ic. Orch. Afr. Austr. I. (1896) t. 86. 

Herschelia purpurascens Krzl. Orch. Gen. Spec. I. (1900) 803. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-occidentali: juxta rivu- 
lum, Farmer Peck’s Valley, in monte Muizenberg, alt. c. 1400 ped. (H Bous 
n. 4893, Nov. 1883), in saxosis montium inter Simonstown et Cape-Point 
(R. Manrorn, H. Borus n. 4893, Nov.). 

Diese Art ist mit D. graminifolia Ker sehr nahe verwandt, so dass ich gern 
gestehen will, dass es ohne genaueste Untersuchung der Blüten fast unmöglich ist, 
beide im getrockneten Zustande auseinander zu halten. D. purpurascens hat zwar ge- 
wóhnlich weniger Blüten als D. graminifolia, doch kommen auch bei letzterer 4—3- 
blütige Schäfte vor. Wenn ich daher trotz dieser auffallenden Ähnlichkeit beide Arten 
getrennt halte, so geschieht dies aus folgenden Gründen: D. graminifolia besitzt eine 
Glandula, welche länger als breit ist, dagegen ist diese bei D. purpurascens breiter als 
lang; das Labellum der ersteren ist stets in verschiedenen Winkeln herabgebogen, was 
bei D. purpurascens nie zutrifft, wobei außerdem noch die aufrechten Labellumränder 
hinzukommen; ferner ist die Färbung der Blüten beider Arten sowie deren Blütezeit 
constant verschieden. 

94. D. excelsa Sw. 

Herba erecta, glabra c. 50 em alta; caule flexuoso, vaginis erectis acutis 
vel breviter acuminatis arcte amplectentibus remote vestito; spica erecta 
subcylindrica laxe multiflora 13—15 cm longa, 3—4 cm diametro; bracteis 
erecto-patentibus ovato-lanceolatis acuminatis, ovario brevioribus; floribus 
inter mediocres in sectione, erecto-patentibus; sepalis lateralibus oblique 
oblongis obtusis, e. 4 cm longis, medio c. 0,4 cm latis; sepalo postico 
galeato-concavo, subrotundo, obtuso, sepalis lateralibus subaequilongo, dorso 
in saccum conicum obtusum rectum basi latissimum producto; petalis 
decumbentibus lineari-lanceolatis, supra medium subito genuflexis apice in- 
aequaliter. bidentatis, dentibus acutis, basi margine anteriore in lobum 
rolundatum dilatatis; labello porrecto vel patulo oblongo subacuto, sepalis 
lateralibus subaequilongo, integro. 

D. excelsa Sw. in Act. Holm. (1800) 213; Thunbg., Fl. Cap. ed. 
Schult. (1823) 14; Lindl., Orch. (1838) 356; Krzl., Orch. Gen. Spec. 
1900) 800. 

Habitat in Africa australi. loco incerto: (THuNBERG). 

Über die Verbreitung dieser Art herrscht noch Zweifel. Nach Angaben von 
N. E. Brown befinden sich im Herbarium Thunberg zwei Exemplare dieser seltenen 
Pflanze. Von LivptEY sowohl wie in Tuunperc’s Flora Capensis ist die Pflanze mit 
D. tripetaloidea N. E. Br. verwechselt worden, doch hat sie sicher nichts mit jener zu 
thun, sondern gehört, wie schon Butz sehr richtig angiebt, in die Section Herschelia. 
Ich selbst habe nur von der Art die Skizze der Exemplare THUNBERG’S und einige 
Blüten derselben, welche im Kew-Herbarium aufbewahrt werden, gesehen. 

95. D. forcipata Schltr. 

Herba erecta glabra, e. 60 em alta; foliis radicalibus ignotis : scapo 


Monographie der Diseac. 203 


stricto, vaginis ereelis membranaceis acutis vel acuminatis, vestito; spica 
laxe multiflora cylindrica 20 em longa, 5 cm diametro; bracteis membrana- 
ceis, ovato-lanceolatis setaceo acuminatis, ovarium aequilongum amplectenti- 
bus; floribus erecto-patentibus, illis Disae lwgentis Bol. vix minoribus, fide 
collectoris viridiflavescentibus; sepalis lateralibus patulis oblique, late ovato- 
oblongis acutis concavis 1,3—1,4 cm longis, medio 0,9—1 cm oblongo 
acuto, dorso supra basin in calcar horizontali-patens filiforme, apice breviter 
foreipatum 0,3—0,4 em longum, producto, sepalis lateralibus aequilongo ; 
petalis decumbentibus, more sectionis, lineari-lanceolatis in aequaliter bifidis, 
marginibus subundulatis, partitione posteriore oblique oblongo obtusa an- 
teriore obligis lanceolata subfaleato, acuta basi margine anteriore rotundatis 
ampliata lobatis, vix 4 em longis; anthera valde resupinata, connectivo 
angusto, loculis breviore; rostello erecto trifido, partitionibus lateralibus 
dentiformibus acutis, intermedio erecto postposito, stigma paulo excedente; 
ovario glaberrimo cylindrico stricto, vix 2 cm longo. 

D. forcipata Schltr. in Engl. Jahrb. XXIV. (1897) 428. 

Herschelia forcipata Kvzl., Orch. Gen. Spec. I. (1900) 807. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-oceidentali: »Cape« 
1870 (R. Trimen in Herb. Mus. Brit.). 

Durch die Sporen und die reichblütige Traube gehört diese Art zu den ausge- 
zeichnetsten in der Section. Das einzige mir bekannte Exemplar befindet sich im 
British Museum. 

Erklärung der Abbildungen auf Taf. VI, Fig. E—K. 

E Oberer Teil der Pflanze, F Blüte von der Seite, G Vorderes Blumenblatl, 
IT Seitliches Blumenblatt, J Oberer Teil der Säule von der Seite, K Oberer Teil der 
Säule von vorn. 

96. D. tenuis Lindl. 

Herba gracillima, erecta, glabra, 47—35 cm alta; foliis per anthesin 
jam emareidis rigidis erectis, apice recurvatis, 12—20 em longis, anguste 
linearibus, subfiliformibus; scapo flexuoso rigido vaginis 3—5 membranaceis 
acuminatis, alte et arcte amplectentibus remote vestito; spica angusta, sub- 
flexuosa, 9—11 em longa, 0,7—1 cm diametro, multiflora laxiuscula vel 
subdensa; bracteis membranaceis erectis lanceolatis vel ovato-lanceolatis 
setaceo-acuminatis, flores excedentibus vel subaequantibus; floribus in sec- 
tione minimis suberectis; sepalis lateralibus ovato-oblongis obtusis, sub apice 
elongato-mueronulatis, patentibus, 0,4 em longis, medio 0,2 em latis, sepalo 
postico erecto, galeato concavo oblongo obtuso apice elongato-mucronulato, 
sepalis lateralibus subaequilongo, dorso supra basin sacco caleariformi brevi 
obtuso patente vel subadscendente, donato; labello porrecto vel adseendente, 
lineari-lanceolato vel rarius ovato acuto vel subaeuto, margine serrato 
sepalis lateralibus. subaequilongo; petalis subereetis lineari-oblongis subfal- 
catis, obtusis, margine anteriore dimidio inferiore lobulo brevi rotundato 
auctis, 0,2—0,3 cm longis; anthera valde resupinata, connective lato, locu- 


294 R. Schlechter. 


lis aequilongo; rostello brevi subquadrato; glandula solitaria. transverse ob- 
longa; ovario subeylindrico basi attenuato, glabro 0,4 em longo. 

D. tenuis Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 354; Bol., in Journ. Linn. 
Soc. Bot. XX. (1884) 484; Orch. Cape Penins. (1888) 173. 

D. leptostachys Sond. in Linnaea XIX, (1847) 98. 

Monadenia tenuis Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1900) 819. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-occidentali: in fruticetis 
montis Devils Peak, alt. c. 1400 ped. (A. Bopkın, 1882, II. Borus, PAPPE, 
Majo), in dunis arenosis planitiei capensis inter Capelown et Wynberg, all. 
50—100 ped. (P. Mac Owan n. 2566, H. Borus, 1884, Th. KXssxzn, 1891, 
R. Scurecuter, Apr. 1892), prope Howhoek, 1200— 2000 ped. (H. Borus, 
R. SCHLECHTER, Apr.). 

Da mit Ausnahme der aufrechten Petalen sich keine Unterschiede zwischen Bouts’ 
Sectionen Herschelia und Amphigena finden, so habe ich es für besser gehalten, beide 
zu vereinigen, zumal da § Amphigena nur eine Art besitzt; D. tenuis unterscheidet sich 
von allen anderen Arten der Section durch die kleinen Blüten, welche außen grünlich- 
braun, innen weiß gefärbt sind. Die Verbreitung der Art beschränkt sich offenbar nur 
auf die äußerste Südwestecke der Capcolonie, wo sie auf der sogenannten Cape-Pen- 
insula nicht selten ist, östlich davon auch noch bei Howhoek gesammelt wurde. Es 


ist aber nicht ausgeschlossen, dass sich noch mehr Standorte dieser unscheinbaren und 
daher leicht zu übersehenden Art finden werden. 


8 11. Oregura Lindl. 
Gen. Spec. Orch. (1838) 352; Bol., Orch. Cape Penins. (1888) 137, 139. 
Zu dieser Section gehören drei südafrikanische Arten, welche habituell 
den Herschelien nicht unähnlich sind, aber durch den stark verlängerten, 
nach der Spitze verdünnten aufrechten oder abstehenden Sporn und durch 
die gedrungene dichte Blütentraube zu erkennen sind. 


Clavis specierum. 


A. Sporn aufrecht . . 2 2 2 2 nn nn . .. . 97. D. porrecta. Sw. 

B. Sporn abstehend. 
I. Blüten orangerot, getrocknet rostbraun. . . . 98. D. ferruginea (Thunbg.) Sw. 
II. Blüten rosenrot, getrocknet nicht rostbraun. . 99. D. gladioliflora Burch. 


97. D. porrecta Sw. 

Herba erecta, gracilis, glaberrima, 35—50 cm alta; foliis radicalibus 
4—7 rigidis, anguste linearibus acutissimis suberectis, 15—28 cm longis, 
per anthesin jam emarcidis; scapo stricto, rigido, vaginis ereclis arcte ap- 
pressis, acuminatissimis, rigidis, laxe vestito; spica erecta, oblonga subdensa 
10—20-flora; bracteis membranaceis erectis, lanceolatis acutissimis, ovario 
aequilongo, appressis; floribus erecto-patentibus vel subereetis, aurantiacis, 
petalis labelloque aureis; sepalis lateralibus late ovato-ellipticis vel suborbi- 
cularibus obtusis, sub apice mucronulatis, 0,8 cm longis, medio 0,5—0,7 cm 
latis, sepalo dorsali erecto galeato-cucullato, apice retuso, ore subreniformi, 


Monographie der Diseae. 295 


sepalis lateralibus paulo breviore, dorso in calcar adscendens subeylindrieum 
obtusiusculum, 3—3,2 em longum producto; petalis suberectis abbreviatis 
subquadrato-oblongis apice falcato-inflexis, obtusiusculis, basi margine an- 
teriore auriculato lobulatis, 0,4 cm altis; labello patenti-deflexo lanceolato- 
vel ovato-ligulato obtuso, sepalis lateralibus aequilongo; anthera valde resu- 
pinata; rostello erecto, tridentato, stigma paulo superante, ovario subcylin- 
drico, glaberrimo, 1,2—1,4 cm longo. 

D. porrecta Sw. in Act. Holm. (1800) 211; Bol. in Journ. Linn. Soc. 
Bot. XXV. (1890) 175; Ie. Orch. Afr. Austr. I. (1893) t. 39. 

D. Zeyheri Sond. in Linnaea NIX. (1847) 95; Reichb. f. in Flora (1883) 
461; N. E. Br. in Gardn. Chron. (1885) II. 232. 

Habitat in Africa australi: in loco incerto (O’Brien), in regione 
austro-oceidentali: Lang-Kloof prope Groot-Rivier (Burcnerı n. 5014); in 
regione austro-orientali: in saxosis montium Elandtsrivierbergen, prope 
Uitenhage (Zevyner, Mart.), in montibus supra Brookhuizens Poort, prope 
Grahamstown (B. Sovru n. 505, Mart. 1892), in saxosis summi montis 
Boschberg, prope Somerset East, alt. 4500 ped. (Mac Owan n. 1478, 1532, 
Febr.—- Mart. in montibus Kouldveld-Berg, prope Graaff-Reinet, alt. c. 4500 ped. 
(H. Borus n. 1298, Jan.). 

D. porrecta Sw., welche Art lange Zeit unsicher war, ist von D. ferruginea Sw. 
und D. gladioliflora Burch. durch den aufsteigenden Sporn unterschieden. Habituell be- 
sitzen alle drei Arten viel Ähnlichkeit, nur ist bei D. gladioliflora die Traube zuweilen 
lockerer, doch habe ich auch von ihr Exemplare gesehen, welche eine ähnlich zu- 
sammengedrängte Traube hatten wie D. ferruginea Sw. 

98. D. ferruginea (Thunbg.) Sw. 

Foliis radicalibus 4—-8 linearibus acutis, coriaceis, basin versus angu- 
slatis subpetiolatis, recurvato-patentibus, 7—10 cm longis; seapo erecto 
gracili subflexuoso rigido, 48—40 cm alto, vaginis distantibus submembra- 
naceis arcte amplectentibus, setaceo-aeuminatis, 4—8, vestito; racemo sub- 
pyramidali vel ovato, 3—6 cm alto, basi c. 4,5 cm diametro; bracteis mem- 
branaceis erecto-patentibus ovato-lanceolatis acuminatis, ovarium basi am- 
plectentibus, eoque subaequilongis vel dimidio brevioribus; floribus aurantiacis 
subpatentibus; sepalis lateralibus oblique lanceolato-oblongis acutis, sub apice 
setaceo-mucronatis, 4—1,2 em longis, medio 0,5 em latis, sepalo postico 
galeato, ovato, acuminato, dorso in calcar subinfundibulare subacutum, hori- 
zontale vel adscendente ovario brevius, producto, sepalis lateralibus subae- 
quilongo; petalis suberectis lanceolato-faleatis, acuminatis, basi margine 
exteriore rolundato-ampliatis 0,4—0,5 cm longis; labello porrecto lanceolato 
acuminato, marginibus subundulato, sepalis lateralibus subaequilongo ; anthera 
valde resupinato, connectivo loculis aequilongo subapieulato rostello adscen- 
dente perbrevi; ovario glabro subeylindrico basi breve pedicellato e. 1,3 cm 
longo. 

D. ferruginea Nw., in Act. Holm. (1800, 210; Thunbg., Flor. Cap. 
(ed. 4823) 44; Harv. in Hook. le. Pl. t 214: N. E. Br. in Gardn. Chron. 


296 R. Schlechter. 


1885) H. 232; Bol, Orch. Cape Penins, 172: le. Orch. Afr. Austr. (1893) 
|. 38; Krzl., Orch. Gen. Spec. l. (1900) 760. 

Satyrium ferrugineum Thunbg., Prodr. Pl. Cap. (1794). 

D. porrecta Ker in Journ. Sci. R. Inst. Lond. V. t. 1. f. 4. (nec Sei 
Hook., Icon. Pl. (1840) t. 244; Bol, .Orch. Cape Penins. (1888) 172. 

Habitat in Africa australi: loco incerto (Masson, Bercius, F. Grey, 
R. TmiwEN ; in regione austro-occidentali: in saxosis graminosis montis Ta- 
bularis, alt. 1000—3500 ped. (TuuxsERG, Exton, Zryner, Papper, HARVEY, 
Mac Owan n. 2419, H. Borus n. 4764, 1870, 1883, Herb. Norm. Austro- 
Afr. n. 465, Tu. Kisser, 1891, R. Scutecurer n. 574, 1892, Febr.—Apr.), 
in saxosis montium Hottentottshollandsbergen (BuRcHELL n. 8199 Febr. 1845), 
prope Swellendam (Kennedy n. 34), in clivis montium Langebergen prope 
Tradouw (Munp, Mart. 1819). 

Von den beiden anderen Arten der Section ist die Art leicht durch den Helm und 
die borstenartig ausgezogenen Spitzen an den Sepalen zu unterscheiden. Sie besitzt mehr 
Ähnlichkeit mit D. gladioliflora Burch. als mit D. porrecta Sw., obgleich sie mit letzterer 
bis vor kurzem sehr häufig zusammengeworfen wurde. Das Verdienst, diese Verwirrung 
gelöst zu haben, gebührt N. F. Brown, welcher die Orchidaceen Tuungerg’s einer genauen 
Untersuchung unterzog. Das Verbreitungsgebiet der Art ist ziemlich klein. Auf dem 
Tafelberge bei Capetown ist sie in den Monaten Februar, März und April eine der ge- 
meinsten Orchidaceen. Die Färbung der Blüten variiert zwischen orangegelb und orangerot. 

99. D. gladioliflora Burch. 

Herba gracilis, erecta, glaberrima; foliis radicalibus 2—4, erecto-pa- 
tentibus, rigidis, angustissime linearibus acutis, per aestivationem jam emar- 
cidis, 10—25 cm longis; scapo stricto vel subflexuoso, rigido, 18—40 cm 
alto, vaginis erectis rigidis caule arcte appressis acutissimis distanter vestito; 
racemo laxe corymboso vel subpyramidali 4--42-floro; bracteis erectis 
membranaceis lanceolatis acutissimis ovario aequilongis vel paulo brevioribus; 
floribus suberectis vel erecto-patentibus roseis; sepalis lateralibus oblongis 
obtusis sub apice apiculatis 1,1 cm longis, medio 0,5 cm latis, sepalo dorsali 
erecto-galeato, acuto, ore lanceolato oblongo, sepalis lateralibus paulo bre- 
viore, dorso basi in calcar patenti-incurvum apice filiforme acutum ovario 
subduplo brevius sensim producto; petalis erectis, lanceolato-falcatis acutis, 
basi margine anteriore rotundato lobatis parvulis, 0,3 cm longis; labello 
porrecto spathulato apice obtuse vel breve apiculato 1 cm longo infra apicem 
ad 0,4 cm lato; anthera valde resupinata, connectivo angusto loculis aequi- 
longo; rostello erecto brevi medio breviter exciso, stigma excedente; ovario 
gracili, cylindrico 4,4—1,5 cm longo, glabro. 

D. gladioliflora Burch. ex Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 352; Reichb. f. 
in Flora (1883) 463; Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1900) 775. 

D. capricornis Reichb. f. in Linnaea XX. (1847) 689. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-oceidentali: in montibus 
prope Tradouw (Munp et Marre, Mart. 1819), in clivis montium Langebergen 
prope Swellendam, alt. c. 3000 ped. (W. Borcnerns, Herb. Norm. Austro- 


Monographie der Diseac. 207 


Afr. n. 1099, Fehr. 1890), in clivis montium Langebergen prope Riversdale, 
locis nuper deustis, una cum Gladiolo arenario, alt. c. 1000 ped. (R. SCHLECHTER 
n. 2218, Febr. 1893). 


Bei RErcuENBACH's Original von D. capricornis im Berliner Herbarium liegt ein 
Zettel von N. E. Brown mit der Bemerkung: »In Flora 4883 p. 463. REICHENBACH has 
stated this to be the same as D. gladioliflora Burch., but that is not the case: the 
flowers of J). gladioliflora are twice the size of these and the petals differente. Hier- 
zu möchte ich bemerken, dass die Blüten durchaus nicht viel größer sind, dass ferner 
die erwähnten Unterschiede in den Petalen so gering sind, dass es unmöglich ist, beide 
Arten daraufhin zu trennen. In meinem Herbar besitze ich eine Serie von Pflanzen, mit 
deren Hülfe ich alle Übergänge aufweisen könnte. Ich schließe mich daher durchaus 
der Ansicht Retcuensacn’s an. Über die Stellung dieser Pflanze in der Gattung herrscht 
einiger Zweifel. Borvs stellt sie zur Section Coryphaea, welche ich auf die Arten aus 
der nächsten Verwandtschaft von D. Draconis Sw. und D. vaginata Harv. veducier! 
habe, doch möchte ich sie lieber hier unterbringen, da sie den Habitus. vegetativer 
Merkmale und Blüten dieser Section aufweist. 


$ 12, Forficaria (Lindl.) Schltr. 
Forficaria (gen.) Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 362. 

In der Gestalt der Blüten und durch das nicht gedrehte Ovarıum am 
nächsten verwandt mit § Orthocarpa, aber habituell zu verschieden, um 
dort untergebracht zu werden. In letzterer Hinsicht mehr den Herschelien 
ähnlich. 


Eine südafrikanische Art. 


100. D. forficaria Bol. 

Herba gracillima erecta glabra, c. 40 cm alta; foliis erectis rigidis, 
lineari-filiformibus acutissimis, 17—20 cm longis; scapo flexuoso, vaginis 
membranaceis acutissimis, arcte amplectentibus, marginibus alte connatis, 
Satis dense vestito; racemo c. 40-floro; subeylindrico, bracteis erecto-paten- 
tibus membranaceis ovatis acuminatis, ovario subaequilongis vel paulo bre- 
vioribus; floribus suberectis; sepalis lateralibus ovato-oblongis subacutis, con- 
cavis subtus nervo medio incrassato apice mucronulato, vix 4 cm longis, 
sepalo intermedio patente, concavo, ovato-elliptico acuto, c. A cm longo, 
medio 0,6 em lato (sepalis lateralibus paulo latiore); petalis adscendentibus 
carnosiusculis linearibus supra medium subito genuflexo recurvato obtusis, 
dimidio superiore tenuissime ciliatis, 0,6 cm longis; labello porrecto circuito 
reniformi-orbieulari carnoso, obtuso, tenuissime ciliato, 0,6 cm diametro; 
anthera resupinata, rostello humili; stigmate generis; ovario subeylindrico, 
glabro. 

D. Forficaria Bol., Icon. Orch. Austr. Afr. I. (1896) t. 87. 

Forficaria graminifolia Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 362; Sond. 
in Linnaea XIX. (1847) 105; Kral. Orch. Gen. Spec. I. (1900) 723. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-oceidentali: in montibus 
terrae Hottentottsholland (Exton, Zpnrnl, in clivis montium supra Dutoits- 


298 R. Schlechter. 
kloof, alt. 3000— 4000 ped. (Drier, Jan.) in ditione Knysna (ex Borus in 
litt., Febr.). 

Das bisher vorhandene Material der vorliegenden Pflanze ist zu spärlich, um eine 
gute Diagnose liefern zu können. Auch die obige Beschreibung hätte ich unmöglich 
anfertigen können, hätte nicht Herr Borvs mir eine Zeichnung mit genauer Analyse der 
einzelnen Teile freundlichst übersandt. Wie er mir schrieb, erhielt er einen einzelnen 
Blütenstand aus dem Knysna-Distriete. Die von Lryotey aufgestellte Gattung Forficaria 
kann auf Grund der ungenügenden generischen Unterschiede nicht aufrecht erhalten 
werden. Man stelle sich eine Pflanze vor etwa mit dem Habitus einer Herschelia und 
Blüten einer Orthocarpa, deren Petalen und Labellum gewimpert sind, so erhält man 
ein Bild der D. forficarta. Es ist auch auf Grund dieser habituellen Merkmale, dass 
ich die Section Forficaria als solche in der Gattung Disa betrachte. Über die Färbung 
der Blüten schreibt mir Herr Bones: »Die Sepalen sind grünlich mit purpurnen Adern, 
die Lippe und Petalen dunkel-schokoladenfarbig«. 


Species incertae et haud satis notae. 


101. D. bracteata Sw., in Act. Holm. (1800) 211; Bol., Orch. Cape 
Penins. (1888) 154. 

Monadenia bracteata Kvzl., Orch. Gen. Spec. I. (1900) 810. 

Habitat in Africa australi. 

Betreffs Bemerkungen über diese Pflanzen, deren Typus im Herb. Swarlz nicht 


vorhanden ist, verweise ich auf die oben angeführte Stelle in Bores’ Orchids of the 
Cape-Peninsula. 

102. D. macrantha Sw. 1. c. (1800) 210; Thunbg., Flor. Cap. (1823) 8. 

Habitat in Africa australi (THunsere). 

Reicnexsach hält D. annula Bol, für identisch, doch ist dies zweilelhaft, da der 
Typus der Art fehlt. 

103. D. oligantha Reichb. f. in Flora (1865) 182. 

Penthea triloba Sond. in Linnaea XIX. (1847) 104. 

D. parvilabris Bol. in Journ. Linn. Soc. Bot. XIX. (1882) 344. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-oceidentali: in montibus 
prope Hexrivier (EKLoN, Zeyuer). 

Der Beschreibung nach vielleicht eine Art aus der Verwandtschaft von D. bival- 
vata Schinz et Durand. 

104. D. Eminii Krzl. in Engl. Bot. Jahrb. XIX. (1895) 248; N. E. Br. 
in Fl. Trop. Afr. VII. (1898) 282. 

Habitat in Africa tropica: in regione centrali: Karagwe prope Bukoba 
(STUHLMANN n. 4089). 

Trotz eifrigen Nachforschens ist es mir leider nicht gelungen, das typische Exem- 
plar dieser Art, welches entweder im Berliner Herbar oder im Herbarium Schweinfurth 
sein muss, zu finden. Nach der Beschreibung zu urteilen dürften wir es wahrscheinlich 
mit einer Art aus der Section Adgoceratium zu thun haben. 

105. D. borbonica Balf. f. et S. Moore. 

Herba erecta, glaberrima c. 45—20 em alta; caule stricto vel sub- 
flexuoso basi foliato, medio vaginis erectis basi dilatata alte amplectentibus 
acuminatis herbaceis dense vestito: foliis lineari-lanceolatis acutis vel acu- 


Monographie der Discae. 299 


minatis, inferioribus ad 4—7 cm longis, 1—2 em latis, sensim in vaginas 
deerescentibus; spica oblonga vel subcylindrica, 6—15 flora, subdensa 
3—6 cm longa vix 0,2 cm diametro; bracteis erecto-patentibus ovato-lanceo- 
latis acuminatis concavis, flores excedentibus; floribus vix inter mediocri- 
bus in sectione illis D. longifoliae Lindl. similibus, vix minoribus, erecto- 
patentibus; sepalis lateralibus oblongis obtusis, c. 0,6 cm longis, medio 
0,3 em latis, sepalo dorsali galeato-concavo, circuitu ovato-oblongo obtuso, 
sepalis lateralibus aequilongo, dorso medio in calcar dependens subeylindri- 
cum obtusum limbo paulo brevius producto; petalis lanceolatis labello sub- 
similibus, labello lineari-laneeolato, petalis aequilongo; »antheris oblongis, 
ereclis«; ovario oblongo glabro. 

D. borbonica Balf. f. et S. Moore, in Journ. Bot NIV. (1876) 293. 

Habitat in insula Borbonia: loco speciali haud indicato (J. B. BALFOUR). 

Da das Material zu mangelhaft ist, um genau die Stellung der Art festzusetzen, 
so war ich gezwungen, sie hier aufzuführen. Sie besitzt ungefähr den Habitus einer 
Monadenia, doch ist es unmöglich festzustellen, ob sie zu jener Section gehört 


oder nicht. 


Schizodium Lindl. 
Gen. Spec. Orch. (1838) 358; Bth. et Hook. f, Gen. Pl IN. (1883) 631; 
Pfitz. in Engl. Prantl Nat. Pflanzenfamilien (1888) IH., 6, 96. 


Sepala inaequalia posticum galeatum calcaratum, ealcare patente, apice 
adscendente vel deflexo, lateralibus porrecto-patulis lanceolatis apice saepius 
elongatis vel suborbicularibus liberis. Petala adscendentia angusta, medio 
subtorta, apice inaequaliter lobulata, lobulo exteriore rarius elongato, fili- 
formi, sepalum posticum excedente, intus basi rostello plus minus alte ad- 
nata. Labellum ecalcaratum, articulatum, hypochilio concavo, ambitu sub- 
orbieulari vel oblongo, epichilio ovato vel lanceolato apicem versus margini- 
bus incurvis, apice in processum vel apiculam porrecto-patulam filiformem 
producto, vel acuminato. Columna brevissima; anthera valde resupinata, 
parvula, loculis parallelis, canalibus loculorum brevibus; rostellum erectum 
apice emarginatum vel retusum, lobulis glanduliferis abbreviatis; stigma 
suborbiculare pulvinatum. Ovarium pedicellatum elavato-eylindrieum, erostre, 
pedicello post aestivationem persaepe elongato. Herbae capenses gracilli- 
mae, habitu valde distinctae; foliis radicalibus pluribus rosulatis ovato- 
ellipticis basi in petiolum angustatis; scapo gracillimo rigidissimo praesertim 
basi valde flexo, vaginis paucis brevibus remotissime vestito; floribus paucis 
perlaxe racemosis, suberectis. 


Von Swartz und später von Borus sind die Arten der Gattung Schiro- 
dium zu Disa Berg. gestellt worden. Gegen diese Ansicht lässt sich ein- 
wenden, dass zunächst Sckisodium habituell, infolge des merkwürdigen 
drahtähnlichen, stark gekrümmten Schaftes von allen anderen Ophrydeen 
verschieden ist: dazu treten dann noch die guten und geradezu wundervoll 


300 R. Schlechter. 


constanten Merkmale in der Blüte, vor allen Dingen das gegliederte La- 
bellum, welche sonst überhaupt nicht bei den Diseae vorkommt. Auf 
Grund dieser nicht zu unterschätzenden Merkmale sehe ich mich gezwungen, 
mich der Ansicht Lınprey’s, Reicnensacn’s und Benraam’s anzuschließen, in- 
dem ich Schrxodium als gut abgeschiedene Gattung betrachte. 

Alle bisher bekannt gewordenen Arten sind auf ein kleines Verbreitungs- 
gebiet, in der Südwest-Ecke der Capcolonie beschränkt. 


Clavis specierum. 


A. Blüten ziemlich groß, Sepalen breit oblong oder fast 
kreisrund, stumpf `, A. S flexuosum (L.) Lindl. 
B. Blüten klein, Sepalen linealisch-lanzettlich, an der 
Spitze häufig ausgezogen-verlängert. 
I. Sporn in einem sehr stumpfen Winkel knieförmig 
nach oben gebogen. 
a. Helm, häufig auch die seitlichen Sepalen, an der 


ee deutlich zurückgebogen. . . . , 2. S. biflorum (L.) Dur. et 
. Helm an der Spitze vorgestreckt oder aufsteigend, [Schinz 
Sepalen an der Spitze nicht zurückgebogen. . . 3. S. bifidum Thunb.) 

H. Sporn nicht knieförmig gebogen. [Reichb. f. 


a. Petalen ohne antennenartige Fortsätze an der 
Spitze, nur ungleich gelappt. 
|. Sporn an der Spitze aufsteigend, Stengel am 


Grunde sehr stark gekrümmt. . . . . 4. S. rigidum Lindl. 
2. Sporn gerade, fast kegelförmig, stumpf, Stengel 
am Grunde wenig gekrümmt. . . . . . . . 5. S. inflexum Lindl. 
b. Petalen mit antennenartigen Fortsätzen, Blätter 
am Rande stark gewellt . . . . . . . . . . . 6. S. antenniferum Schltr. 


S. flexuosum (L.) Lindl. 

Herba gracilis erecta, tenella, glaberrima, 18—-30 cm alta; foliis radi- 
calibus patentibus rosulatis 4—6, obovato-ellipticis breve acutis, basi in 
petiolum angustatis, 1—1,5 cm longis, medio fere 0,5— 0,8 cm latis; scapo 
erecto basi praecipue valde flexuoso, rigido, apice 1—5 floro, vaginis 4—8 
subfoliaceis erectis acutis cucullatis, 0,8—2 cm longis, laxis tecto; floribus 
in genere maximis niveis, labelli epichilio aureo; sepalis lateralibus patulis 
late oblongis vel suborbicularibus obtusis, c. 4 cm longo, 0,5—1 cm latis, 
sepalo postico erecto late oblongo vel suborbiculari obtuso vel brevissime 
apiculato, sepalis lateralibus aequilongo, dorso infra medium in calear breve 
deflexum apicem versus angustatum subincurvum ovario triplo brevius 
productum; petalis e basi inaequaliter ovata, margine exteriore obtuse Jo: 
bulatis, lineari-ligulatis subacutis, saepius infra apicem margine denticulo 
abbreviato auctis, adscendentibus, sepalo postico subaequilongis; labello 
subpanduraeformi hypochylio erecto ventricoso-concavo, 0,3 em longo epiehilio 
undulato erispato suborbiculari apice breviter acuminato, c. 0,7 cm longo: 
ovario cylindrico, pedicello gracili. 


Monographie der Diseae. 301 


S. flexuosum Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 359: Krzl., Orch. Gen. 
Spec. 1. (1900) 726. 

Orchis flexuosa L., Spec. Pl. ed. 3 (1764) 1331. 

Satyrium fleruosum Thunbg., Prodr. Pl. Cap. (1794) 5. 

D. flexuosa Sw., in Act. Holm. (1800) 212; Thunbg. Flor. Cap. (1823) 
9; Bol. Orch. Cape Penins. (1888) 160. 

Habitat in Africa australi: loco incerto (Bercıus, 1817, LktBOLD, 
1838, Masson, Lupwic, Donnen, Rocers, F. Grey, A. Prior, R. TRIMEN), 
in regione austro-occidentali: in dunis arenosis planitiei capensis inter 
Capetown et Wynberg, alt. 50—100 ped. (Exton et Zeyner, H. BoLus, 
Oct.) in depressis arenosis prope Paarl, alt. c. 400 ped. (Mac Owan, Herb. 
Norm. Austro-Afr. n. 172, Oct. 1883), in collibus prope Malmesburg (Zrvnkn 
n. 3927, H. Borus n. 4332, 4878, R. SCHLECHTER n. 1661, 1892 Ta. Kissxen, 
1892, Oct.), in arenosis humidis prope Hopefield, alt. 150 ped. (R. ScutecurER 
n. 5309, Sept. 1894), in montibus prope cataractam Tulbaghensem, alt. 
c. 600 ped. (Tu. Kassner, 1891, R. ScHLecHter, Aug. 1892), in montibus 
juxta flumen Hexriver, 1600 ped. (W. Tyson n. 642.) 

Die groBblütigste Art in der Gattung, in welcher sie noch durch die Färbung der 
Blüten und durch die Form der Sepalen und Petalen (einschließlich des Labellums) aus- 
gezeichnet ist. Ich halte es nicht für nötig, sie daher hier mit den anderen Arten zu 
vergleichen, da ein solcher Vergleich gar nicht angebracht erscheint. Die Blüten sind 
mit Ausnahme des goldgelben Labellums schneeweiß gefärbt. 


2. S. biflorum (L.) Dur. et Schinz. 

Herba erecta gracilis, glaberrima, 9—30 cm alta; foliis 4— 6 radicali- 
bus rosulatis, ovato-spathulatis acutis, marginibus saepius plus minusve 
undulatis, 4—1,4 cm longis, medio 4—6 em latis; seapo erecto gracillimo. 
rigido valde flexuoso, vaginis 3—5 subfoliaceis cucullatis ovato-lanceolatis 
acutis vel acuminatis, 0,7 —41 cm longis, erectis vestito, 4—5 floro (saepis- 
sime bifloro); bracteis erectis cucullatis, 0,6— 0,8 cm longis, acuminatis, 
pedicello subaequilongis vel paulo longioribus; floribus niveis vel roseis; 
sepalis lateralibus porrectis apice arcuato-deflexis, lineari-lanceolatis elonga- 
tis, acutissimis, 1—1,8 cm longis: sepalo dorsali concavo, apice elongato 
acutissimo arcuato-recurvato, calcari recto patente vel adscendente, c. 0,6 em 
longo, a latere superiore paulo compresso obtuso; petalis erectis, lineari- 
subfaleatis, margine anteriore supra basin auriculatis, apice inaequaliter bili- 
dis, c. 0,5 em longis; labello subpanduriformi hypochilio suberecto concavo 
subventricoso, oblongo 0,2—0,3 em longo, epichilio ovato deflexo, margini- 
bus suberectis apicem versus inflexis, apice in rostrum deflexum subearno- 
sum subulatum contracto, 0,6—1,0 em longo; rostello brevi, brachiis glan- 
duliferis brevibus, ovario gracile pedicellato, c. 0,7 em longo, pedicello posl 
aestivationem elongato. 

S. biflorum Dur. et Schinz, Consp. Fl. Afr. IV. 143, Krzl., Orch. Gen. 
Spec. I. (1900) 726. 


302 R. Schlechter. 


Orchis biflora L., Spec. Pl. ed. 2 (1763) 1330. 

Satyrium tortum Thunbg., Prodr. Pl. Cap. (1794) 5. 

Disa torta Sw., in Act. Holm. (1800) 211; Bol, Icon. Orch. Afr. 
Austr. T. (4893) t 33. 

Schixodium arcuatum Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 359. 

Habitat in Africa australi: loco incerto: (OLDENBURG, Munn et MAIRE, 
Aug. 1817); in regione austro-ocidentali: in solo argillaceo prope Stellenbosch 
(DnEGE, Farnnam, Lroyp, MARLoTH), in arenosis prope Groenekloof (Drier), 
in arenosis prope flumen Olifant River 400—1000 ped. (R. SCHLECHTER 
n. 5042, n. 5103, Aug. 189%), in planitie prope Tulbagh Road, alt. 400 ped. 
(R. SCHLECHTER n. 1433, Sept. 1892), in solo argillaceo prope Artois, alt. 
600 ped. (H. Borus n. 5445, Aug.), in collibus prope Caledon, alt 1000— 
2000 ped. (Exton et ZEYHER, Aug.). 

S. biflorum ist von dem S. bifidum Reichb. f., mit dem es den in einem stumpfen 
Winkel nach oben gekrümmten Sporn gemein hat, durch die stark verlängerten, bogen- 
artig zurückgebogenen Sepalen zu unterscheiden. Doch sei an dieser Stelle darauf auf- 
merksam gemacht, dass es mitunter in Formen auftritt, bei denen besonders die unteren 
Sepalen nicht so stark verlängert sind als bei der typischen Form, welche von Borus 
in seinen »Icones Orchidacearum Austro-Africanarum« auf tab. 33 abgebildet ist. Bei 
solchen Exemplaren zeigt dann das helmartige obere Sepalum die Art an, in dem es 
an der Spitze stark zurückgebogen ist. Die Blüten sind entweder weißlich oder wie bei 
S. bifidum vosenrot. Die geographische Verbreitung ist die der letzteren. 

3. S. bifidum (Thunb.) Reichb. f. 

Herba gracilis, erecta, tenella, glaberrima, 6—30 cm alta; foliis radi- 
calibus rosellatis 4—6, patentibus, spathulato-ovatis acutis, basi in petiolum 
angustatis, 0,7— 2 em longis; medio 0,3—1 em latis; scapo valde flexuoso 
praesertim basi rigido 2—7-floro, vaginis 2—4 erectis subfoliaceis cucullato- 
amplexicaulibus acutis vel acuminatis, 0,7-—1,5 cm longis distanter vestito: 
braeteis erectis vaginis scapi simillimis, pedicellum haud excedentibus, vel 
brevioribus, 0,4—0,6 cm longis: floribus roseis, striis punctisque purpureis 
labello petalisque pietis, incertae magnitudinis (in genere minoribus, medio- 
eribus, vel majoribus); sepalis lateralibus oblongo-lanceolatis acutis, porrecto- 
patulis, 0,5—1,4 em longis; sepalo dorsali oblongo-lanceolato acuto, ad- 
scendente, 0,4—1,1 em longo, dorso basi calcare subeylindrico a latere 
superiore vix compresso, apice obtuso subinflato recto, adscendente vel 
patente, 0,4—0,6 cm longo instructo; petalis adscendentibus anguste ob- 
longo-ligulatis, margine interiore supra basin sublobulatis, apice inaequaliter 
bidentatis, dente interiore abbreviato, exteriore triangulari subacuto, sepalo 
postico brevioribus; labello subpanduriformi, hypochilio adscendente con- 
cavo, rotundato-oblongo, 0,4—0,2 cm longo; epichilio ovato, apice in acu- 
men elongatum deflexum producto, 0,4—1,2 cm longo; ovario anguste 
eylindrieo, gracile pedicellato, pedicello post aestivationem elongato. 

S. bifidum Reichb. f. in Flora (1883) 460. 

Satyrium bifidum Thunb., Prodr. Pl. Cap. (1794) 5. 


Monographie der Discae. 303 


Disa bifida sw. in Act. Holm. (1800) 212. 

Schixodiam obtusatum Lindl., Gen. Spee. Orch. (1838) 360. 

S. rigidum Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 360. 

S. longipetalum Lindl., Gen. Spec, Orch. (1838) 359 (nee Krzl.). 

var. 3. elavigerum (Bol.) Schltr.; differt a forma typica habitu mi- 
novi, floribusque in genere minimis. 

S. clavigerum Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838; 360; Krzl., Orch. Gen. 
Spec. I. (41900) 727. 

D. clavigera Bol., Orch. Cape Penins. 163. 

Habitat in Africa australi: loco incerto (BROWN, BUNBURY, TRIMEN, 
Forges); in regione austro-occidentali: in dunis capensibus prope Wynberg, 
alt. 50—100 ped. (Exton et Zeyner, I. Borus, R. ScaLecater n. 1551, 
Aug.— Oct. 1892), in clivis arenosis lapidosisque montis Tabularis, alt. 1800 
—2500 ped. (Tu. Kässner, R. SCHLECHTER n. 1314, Aug.—Oct. 1892), in 
arenosis montis Contantiaberg, alt. 2400 ped. (R. Senteenter n. 1463, Sept. 
1892), in arenosis humidis in monte Muizenberg, alt. 1200 ped. (Mac Owan 
et II. Borus [Herb. Norm. Austr.-Afr. n. 173, Aug. 1883], in clivis montium 
Hottentottshollandsbergen, pr. Sir Lowrys Pass, alt. 600 ped. (R. SCHLECHTER 
n. 1144, Jul. 1892), in montibus supra Dutoitskloof, alt. 2000—3000 ped. 
(Drier, Oct.) in lapidosis montis Paarlberg Unter, Aug.—Sept.), in coli- 
bus prope Swellendam (R. ScuLecnter, A. Pentuer, P. Krook, Oct. 1894). 

Var. 3. In regione austro-oceidentali: prope Stellenbosch (Farxnan, 
Sept. in arenosis humidis prope rivulum Steenbrass-Rivier, alt. 1500 ped. 
(R. SCHLECHTER n. 5386, Oct. 1894), in saxosis montis Tabularis (Ekrow el 
ZeYHER, Sept. in clivis montis Zwarteberg, prope Caledon, alt. 1700 ped. 
(H. Borus, Sept. 1889), in collibus inter Paardeberg et Paarlberg, alt. infra 
1000 ped. (Dréce, Aug.—Sept.). 

Eine äußerst variable Pflanze, welche sogar von Lixptry in vier Arten zerlegt 
wurde. Während meiner Reisen in Süd-Afrika habe ich ein vorzügliches Herbarmaterial 


von dieser Art zusammengebracht, mit Hülfe dessen ich in der Lage bin zu beweisen, 
dass alle diese Arten zusammenfallen müssen, die drei ersteren kónnen segar nicht ein- 
mal den Rang einer Varietät einnehmen. S. elarigerum dagegen habe ich als solche 
aufgefasst, obgleich ich dabei bemerken möchte, dass auch hier Ubergünge zu dem 
typischen S. bifidum vorhanden sind. Mit Ausnahme des seltenen S. antenniferum 
Schltr. sind die Arten der Gattung Sehixodium ziemlich über dasselbe Gebiet in der 
Südwestecke der Capeolonie verbreitet und daselbst ziemlich gesellig auftretend. 
4. S. rigidum Lindl. 
. qe D . SO nar Fa 4 - 
Herba erecta, pusilla, gracilis, 10—25 em alta; foliis radicalibus 4—7 
lanceolato-spathulatis acutis patentibus, basi in petiolum angustatis, glabris: 
marginibus saepius. subundulatis, 4,2—1.1 em longis, medio 0,5—0,7 em 
latis; seapo flexuoso, rigido, vaginis rigidis siccis 3—4 eueullato amplexi- 
caulibus erectis laxi acuminatis vix 1 em longis, ornato, glaberrimo, 1 —3- 
lloro; bracteis eucullatis ovatis. acuminatis erectis glaberrimis siccis, pedi- 
cellum paulo. superantibus, vix | em longis; floribus. pulehre roseis; sepalis 


304 R. Schlechter. 


lateralibus subfalcato-lanceolatis acutis, porrecto-patulis 4,2—1,4 cm longis, 
e. 0,4 em latis, sepalo dorsali concavo lanceolalo acuto dorso basi in calcar 
conoideum a latere superiore vix compressum obtusum paulo adscendentem 
producto; petalis erectis ligulatis, supra basin margine interiore obtuse lo- 
bulatis, apicem versus vix angustatis, inaequaliter bilobis, lobo interiore ab- 
breviato, anteriore erecto producto lineari; labello subpanduriformi, hy- 
pochilio concavo oblongo adscendente 0,3 cm longo, epichilio ovato-lanceolato 
subundulato, apicem versus marginibus inflexis in rostrum elongatum de- 
flexum subcarnosum producto, 0,9 cm longo. 

S. rigidum Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 360. 

Habitat in Africa australi: loco incerto (R. Brown, 1804, Gurınzıus, 
A. Prior, Rocers, Trımen, Harvey); in regione austro-occidentali: in campis 
arenosis prope Capetown (H. Borus n. 3744, 7019, 1892), in arenosis hu- 
midis prope Stellenbosch (Lroyp), in arenosis humidis prope Sir Lowrys 
Pass, alt. 300—400 ped. (R. Scutecuter n. 1175, Jul. 1892), in collibus prope 
Swellendam (P. Boncnrnmps, Aug. 1892). 

S. rigidum wurde bis in neuester Zeit als identisch mit S. bifidum Reichb. f. (unter 
dem Namen Disa bifida Sw.) angesehen. Dieser Irrtum ist offenbar dadurch ent- 
standen, dass auf dem betreffenden Bogen im LiwpLEv'schen Herbar ein Exemplar von 
S. bifidum mit einem anderen, welches als Original von S. rigidum betrachtet werden 
muss, zusammengeklebt ist. Es ist ja nicht zu bezweifeln, dass beide Arten sich äußerst 
ähnlich sehen, denn sie sind schon häufig sogar von den besten Sammlern in Süd-Afrika 
mit S. bifidum verwechselt worden, doch betrachtet man sich den allmählich bogenformig 
aufsteigenden Sporn, welcher nie die geringste Tendenz zu jenem stumpfwinkeligen 
Knick, wie in dem von S. bifidum, besitzt, so glaube ich, dass niemand, der die ge- 
nügende Anzahl von Exemplaren gesehen hat, daran zweifeln wird, dass wir hier zwei 
verschiedene Arten vor uns haben. 

5. S. inflexum Lindl. 

Herba, erecta, tenella glaberrima, 7—35 cm alta; foliis radicalibus 
patentibus 4—6 obovato-oblongis, basi angustatis breve acutis, 1,5—2 cm 
longis, medio 0,&—0,8 cm latis; scapo minus flexuoso quam in speciebus 


, 


aliis generis, rigido, vaginis 3—5 erectis acutis arcte appressis, subfoliaceis 
1—1,7 em longis vestito, 4—3-floro; floribus roseis vel rarissime niveis; 
bracteis erectis cucullatis acutis, pedicello aequilongis; sepalis lateralibus 
porrectis lanceolato-oblongis subacutis 0,7—0,9 cm longis, sepalo postico 
apice adscendente subacuto, lateralibus duplo breviore, in calcar rectum 
patens subconieum obtusum ab utroque latere paulo compressum, 0,6— 
0,8 em longum, producto; petalis adscendentibus oblique subfaleato-lanceo- 
latis, apicem versus attenuatis obtusis 0,6 em longis; labello subpanduriforme, 
hypochilio adscendente concavo, late oblongo, 0,3 em longo, epichilio patulo 
late oblongo vel suborbieulari 0,3 cm longo, apice in acumen filiforme de- 
flexum, c. 0,3 cm longum producto; ovario subeylindrico gracili, pedicello 
post aestivationem paulo elongato. 

S. inflecum Lindl., Gen. Spec. Orch. (4838) 360; Krzl, Orch. Gen. 
Spec. 1. (1900) 127. 


Monographie der Diseae. 305 


Disa inflexa. Mundt (in herb. Lehm.) ex Lindl., Gen. Spec. Orch. (1838) 
30; Bol., Orch. Cape Penins. (1888) 162. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-occidentali: in turfosis 
montis Tabularis, alt. 2000—3500 ped. (BuncurLL n. 655, Zevnen, H. Bonus 
n. 3882, Ta. Kissner, 1891, R. Scarecnter n. 123, Herb. Norm. Austro- 
Afr, Nov.-—Dee.), in humidis prope Palmiet-Rivier, alt. 700 ped. (R. 
SCHLECHTER n. 5415, Oct. 1894), in arenosis prope Howhoek, alt. 2000 ped. 
(R. Senteenter n. 5488, Oct. 1894), in montibus prope Ceres (H. Botus, 
Dec. 1885), in montibus supra Montagu Pass (Renmann n. 29). 

Unter allen Arten der Gattung zeichnet sich S. inflexum durch den sehr wenig 
knieförmig gebogenen Schaft und durch den fast konischen, aber stumpfen Sporn aus. 
Die Blätter sind auch am Rande weniger gewellt, als dies bei den verwandten Arten 
der Fall ist; häufig sind sie durch einen helleren Streifen durch die Mitte gezeichnet. 
Diese letztere Erscheinung habe ich übrigens auch zuweilen bei S. rigidum Lindl., wel- 
ches wohl als nächste Verwandte des S. /nflerxum angesehen werden muss und bei 
S. antenniferum Schltr. beobachtet, doch ist sie auch bei diesen Arten durchaus nicht 
constant. Das Verbreitungsgebiet ist im allgemeinen dasselbe, wie ich es bei S. bifidum 
Reichb. f. angegeben habe, doch dringt sie etwas weiter nach Osten vor und scheint 
nur zwischen Geróll und auf den Mooren der Berge vorzukommen, während D. bifida 
hauptsächlich auf den Ebenen und nicht großer Höhe über dem Meeresspiegel besonders 
gut im Sande gedeiht. 

6. S. antenniferum Schltr. 

Merba erecta pusilla glaberrima, 9— 13 em alta; foliis radicalibus, 
4—7 em, patentibus anguste ellipticis, basi in petiolum angustatis, margini- 
bus adscendentibus undulato-crispatis, acutis, 4—1,7 cm longis, medio 
0,3—0,5 em latis; scapo valde flexuoso, 2—4-flora, vaginis 2—3 herbaceis 
subcucullatis acutis, erectis, 1—2 cm longis vestito; bracteis vaginis si- 
milimis erectis, acutis, pedicelli longitudine; floribus lacteis maculis striis- 
que coeruleis pictis; sepalis lateralibus anguste falcato-lanceolatis apice elon- 
gatis acutissimis porrecto-deflexis, 1,1 em longis, sepalo dorsali apice elon- 
gala acutissima arcuato reflexa, calcare subconico a latere superiore vix 
compresso obtuso recto, patente vel adscendente, 0,3—0,4 cm longo; pe- 
lalis adscendentibus ligulatis subfaleatis, apice truncatis, margine exteriore 
in appendicem filiformem erectum vel reflexum sepalum dorsale duplo supe- 
rantem producto; labello subpanduriformi hypochilio suberecto ventricoso- 
concavo, e. 0,9 cm longo, epichilio late oblongo, 0,3 cm longo, apice 
trilobulato, lobulis lateralibus dentiformibus acutis, abbreviatis, intermedio, 
deflexo setaceo, appendieibus petalorum simillimo, ad 1,4 cm longo. 

S. antenniferwm Schltr. in Engl. Bot. Jahrb. XXIV. (1898) 426; Bol., 
le. Orch. Afr.-Austr. (1897) 89. 

S. longipetalum Kvzl., Orch. Gen. Spec. I. (1900) 725 (nee Lindl.). 

Habitat in Africa australi: In regione austro-occidentali: in planitie 
montis Piquetberg, locis arenosis, alt. 1600 ped. (R. Scurecurer n. 5248, 
Nept. 1894). 

Botanische Jahrbücher. XXXI. Bd. 20 


306 R. Schlechter. 


Durch die antennenartig verlängerten Spitzen der Petalen des Labellums, welche 
die Sepalen weit überragen, ist diese Art unter den Verwandten sofort zu erkennen. 
Häufig sind dieselben über das obere Sepalum zurückgeschlagen. Ein anderes Merk- 
mal der Art findet sich in dem Sporne; dieser ist, obgleich stumpf, doch mehr nach 
der Spitze hin verschmälert als bei den anderen Arten, außerdem aber etwas (ob- 
gleich nur wenig) nach unten gebogen. Die Stellung der Blattränder ist vielleicht 
auch als Merkmal der Art zu betrachten, obgleich diese bei S. bifidum zum Beispiel 
etwas variiert, doch habe ich ein Exemplar des letzteren gesehen, welche in diesem 
Charakter mit S. antenniferum verglichen werden könnte. Wenn sich Kränzuın die 
Mühe genommen hätte, das S. longipetalum Lindl. in Kew anzusehen, so hätte er sich 
wohl überzeugen können, dass dasselbe von meinem S. antenniferum verschieden ist. 


Brownleea Harv. 
ex Lindl. in Hook. Lond. Journ. Bot. I. (1842) 16; Sond. in Linnaea XIX. 
(4847) 106; Bth. et Hook. f., Gen. Pl. II. (1883) 631; Bol, Icon. Orch. 
Afr. austr. t. 40 (1893); Ditz, in Engl. Prantl, Nat. Pflanzenfam. lli 
(1888) 6, 297. 


Sepala inaequalia, posticum cum petalis erectis in galeam agglutinatam, 
calearatam, . lateralibus porrectis patulisve, liberis vel dimidio inferiore conna- 
tis. Petala erecta, plus minus falcata, integra vel lobulata, intus bas. 
rostello plus minus alte adnata. Labellum erectum basi valde dilatata 
semiannulari columnae basin arcte cingens, lamina minima apicali erecta 
lineari, persaepe ad stigmatis faciem  applicita. Columna brevissima; 
anthera valde resupinata, apice subincurvo connectivo lato, canalibus lo- 
culorum plus minus elongatis; rostellum erectum altissimum bilobum vel 
alte bifidum, lobis vel potius brachiis erectis glanduliferis; stigma pulvi- 
natum, sub rostello. Ovarium breviter pedicellatum vel sessile subcylindri- 
eum vel subelavatum, erostre, leviter. tortum. Herbae erectae vel sub- 
erectae, paucifoliatae; foliis patentibus vel suberectis, linearibus lanceolatisve, 
rarius ovato-oblongis; spica subseeunda vel quaquaversa, cylindrica vel 
subeapitato-ovata, laxa vel densa, 4-multiflora; floribus diversae ma- 
enitudinis. 

Diese Gattung ist von Disa durch das aufrechte mit der verbreiterten 
Basis die Säule umfassende Labellum gut unterschieden. 

Die Arten sind mit Ausnahme zweier in Süd-Afrika heimisch, daselbst 
aber auf die südöstlichen, d. h. subtropischen und tropischen Gebiete be- 
schränkt. Von den beiden nicht-südafrikanischen Arten ist eine, D. alpina 
Schltr., von den Kamerun-Gebirgen und dem Kilimandseharo im tropischen 
Afrika bekannt, während Br. madagascarica Ridl. die Berg-Wälder Mada- 
gascars bewohnt. 

Clavis specierum. 
A, Sporn weit bogenfórmig abstehend, 2,5—3 em lang. 


I. Ein einziges Laubblatt `. . D e. ©... 4. B. monophylla Str. 
IIl. Drei Laubblätter. 


Monographie der Diseae. 301 


[249 


a. Pflanze aus Madagascar... . . . 3. B. madagasearica Ridl. 
b. Pflanze aus Süd-Afrika. . . . . .. s... 38. B. coerulea Harv. 


B. Sporn bogenförmig abwärts gekrümmt. 
I. Blüten mittelgroß. 
a. Blüten rosenrot in lockerer Traube 


p 


s.s 4 B.reeurrata Sond. 
b. Blüten weiß, in dichter, zuweilen kopttOrmiger 
Traube. ,. .... llle 5. D. Galpinit Bol. 
I. Blüten sehr klein. 
a. Pflanze aus dem tropischen Afrika 
b. Pflanze aus Süd-Afrika. 


[p 


x. B. alpina (Hook. f.) N. E. Br. 
. D. parviflora Harv. 


ka) 


1. B. monophylla Sehltr. 

Erecta, pusilla, 15 —17 em alta; caule flaccido glaberrimo, basi vagi- 
nato, medio unifoliato; folio patenti anguste lanceolato acuto, 5 cm longo; 
racemo (in speciminibus 2 mihi visis) bifloro; bracteis foliaceis erecto-pa- 
tentibus, ovato-lanceolatis acutis, inferiore ovarium superante, superiore 


4,2 cm 


multo minore; floribus (fide collectoris niveis) in genere maximis 
longis; ovario breve pedicellato 2,4 cm longo; sepalo postico cum petalis 
in galeam agglutinato, calcarato, calcari patente arcuato obtuso, ovarium 
gracile aequante; lateralibus oblique lineari-lanceolatis acutis, liberis, 4,6 cm 
longis; petalis lanceolatis acutis basi margine anteriori appendice lineari 
obtuso acutis, columnae oblique adnatis, sepalo postico sublongioribus; la- 
bello erecto minuto lineari; stigmate arcte appresso; columna brevissima, 
rostello maximo erecto bipartito(?), anthera valde resupinata incurva rostello 
breviore, connectivo angusto, staminodiis subfoliaceis, lunatis obtusis porrectis ; 
ovario cylindrico 4,6 —1,8 em longo glaberrimo. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-orientali: in graminosis 
summi montis Drakenbergen, alt. 9000—410000 ped. (J. Tuone, Febr. 1893). 

Eine Verwandte der B. coerulea Harv. und D. madagascarica Ridley, von diesen 
beiden sowohl wie von allen anderen Arten ist sie durch ein einziges Laubblatt zu 
unterscheiden, ein Charakter, der bei Brownleea nicht zu unterschätzen ist, da bei den 
einzelnen Arten die Zahl der Laubblätter durchaus constant zu sein scheint. Die Art ist 
mir bisher nur aus der Sammlung des Herrn Tuope bekannt, dem ich für viele Novi- 
täten von den höchsten Spitzen des Drakensgebirges zu danken habe, um dessen Er- 
forsehung Herr Tuopr sich sehr verdient gemacht hat. Nach Angabe des Entdeckers 
sind die Blüten hell-violett, fast weiß. KnXNzLiN hat die Art in seinen Gen. Spec. Orch. 
übersehen. 

2. B. madagascarica Ridley. 

Caule erecto vel basi adscendente, tereti glabro, basi vagina, dimidio 
superiori foliis 3 vestito, 25—38 cm alto; foliis ovato-ellipticis vel ovato- 
lanceolatis aeutis, integris, glabris, erecto-patentibus, patentibusve herbaceis 
inferioribus 8-—15 em longis, infra medium 3—5,5 cm latis; superiori 
minori ; Spica erecta vel patula secunda laxe pluriflora; bracteis foliaceis 
lanceolatis acutis patentibus, inferioribus flores excedenlibus, superioribus 
sensim minoribus; floribus in genere maximis roseis; sepalis lateralibus 
patulis oblique obiongis obtusiusculis, sub apice mucronulatis, 0,9 em longis, 


20* 


308 R. Schlechter. 


medio ad 0,4 cm latis, sepalo intermedio galeato, ore ovato-lanceolato 
acuminato, dorso medio in calcar arcuato-patulum filiforme apice more 
B. coeruleae Harv. obtusum subinflatum, ovarium excedens, producto; pe- 
talis erectis. dorso marginibus sepali intermedii agglutinatis, oblique ob- 
longo-lanceolatis obtusiusculis, margine subundulatis vix 0,8 cm longis; la- 
bello more generis erecto, minutissimo, basi dilatata stigmatis basin amplec- 
tente, apice erecto filiformi in stigma incumbente, breviore; anthera valde 
resupinata omnino B. coeruleae Harv.; rostello erecto, brachiis glanduliferis, 
parallelis, erectis; ovario subeylindrico, glaberrimo, c, 2 cm longo. 

B. madagascarica Ridley in Journ. Linn. Soc. XXII. (1885) 126; Kızl., 
Orch. Gen. Spec. I. (4900) 734. 

Habitat in insula Madagascar: in regione centrali: Imerina (Fox). 

Eine Art, welche der B. coerulea Harv. so ähnlich ist, dass man beide für identisch 
halten würde, wäre nicht die merkwürdige geographische Verbreitung mit dem Unter- 
schiede in der Gestalt des Helmes vorhanden. Rıprey giebt die Blüten als wahrschein- 
lich blau an, doch scheint es mir, nach den gut aufgelegten Exemplaren zu urteilen, 
dass diese wohl mehr rosa gefürbt waren. Das Auftreten der Art in Madagascar ist 
sehr merkwürdig als einziger Vertreter der Gattung außerhalb des afrikanischen Conti- 
nentes. Um die oben angedeuteten Unterschiede in der Gestalt des Helmes anzudeuten: 
Bei B. madagascarica ist dieser mehr (wie bei D. recurvata Sond.) hinter der Öffnung 
gewölbt, während er bei B. coerulea Harv. sofort in den langen Sporn übergeht. 

3. B. eoerulea Harv. 

Caule erecto, basi adscendente, tereti glabro, basi vagina, dimidio 
superiori foliis 3 vestito, 45—40 cm alto; foliis ovato-ellipticis vel ovato- 
lanceolatis acutis integris glabris, erecto-patentibus patentibusve, herbaceis, 
inferioribus 8—15 cm longis, infra medium 3—5,5 cm latis, superioribus 
decrescentibus; spica erecta vel subreflexa secunda laxa 6— 20 flora; brac- 
teis foliaceis lanceolatis acutis patentibus, inferioribus flores excedentibus, 
superioribus ovario aequilongis; floribus in genere maximis pallide violaceis 
vel rarius roseis, sepalis facie violaceo-maculatis; sepalis lateralibus patulis 
semiovatis acutis, 1,2 em longis; sepalo intermedio galeato infundibulari 
acuminato, sensim in calcar gracile arcuatum c. 2 cm longum, apice ob- 
tusum producto; petalis oblique oblongis obtusis margine galeae dorso 
agglutinatis, basi margine exteriore auriculatis, galeae ore aequilongis 
(c. 1 em longis); labello minimo erecto, stigmati arcte appresso, basi amplec- 
tente, vix 0,2 cm longo; rostello erecto, altissimo medio lobulo dentiformi 
acuto aucto, basi bituberculato; anthera valde resupinata apice subincurvä, 
connectivo latissimo; ovario subcylindrica, apice rostrato, basi in pedun- 
culum brevissimum attenuato, 2,2 cm longo. 

B. coerulea Harv. in Hook. Lond. Journ. Bot. I. (1849) 16; Thes. 
Cap. II. (1863) 2, t. 104; Krzl., Orch. Gen. Spec. I. (1900) 731. 

D. macroceras Sond. in Linnaea XIX. (1847) 106. 

Disa coerulea Reichb. f., Ot. Bot. Hamb. (1884) 119. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-orientali: in umbrosis, 


Monographie der Diseae. 309 


Howisons Poort prope Grahamstown, alt. 2000 ped. (H. Hurrox, Mac Owan 
n. 232, J. Grass) in umbrosis prope Kingwilliamstown (J. Brownie, Mart. 
1841),in umbrosis Perie Forest (Kaffrariae) alt. 2500—3600 ped. (Scorr EtLior 
n. 913, Jan.— Mart. 1888, J. R. Sm n. 14), in umbrosis prope Baziya 
(Kaffrariae), alt 2500—3000 ped. (R. Baur n. 638, Mart.), prope Kranskop 
(Nataliae) (Mac Ken n. 22), in saxosis prope Murchison (Nataliae), alt. 
2000 ped. (J. M. Woop n. 1982, 3179, Apr. 4884), in fissuris rupium, 
in umbrosis montis Great Noodsberg, (Nataliae) alt. 3000—4000 ped. 
(J. M. Woon n. 5379, Apr. 1894', in montibus prope Barberton (Trans- 
vaaliae), alt. 4500—5000 ped. (E. E. Garrin n. 1257, 1889, W. CULVER 
n. 88, Mart. 4890), in silvis primaevis in monte Houtboschberg (Trans- 
vaaliae) (R. SchLecHter, Febr. 1894). 

Eine schöne Pflanze, welche es erst in letzter Zeit gelungen ist, in den europäischen 
Gewächshäusern zu cultivieren. Sie ist mit B. madagascarica Ridl. sehr nahe verwandt 
und von Hooker fil. in dem Botanical Magazin auch offenbar mit letzterer für identisch 
gehalten, denn er erwähnt, dass B. coerulea auch in Madagascar wachse, doch das ge- 
schah, bevor RipLEv seine B. madagascarica publicierte. Im östlichen Gebiete Süd- 
Afrikas ist unsere Pflanze nicht selten, sie wächst daselbst mit Vorliebe in bewaldeten 
Schluchten an steilen Wänden. Die Blütenfärbung ist hellviolett mit dunkleren Punkten 
und Flecken. 

4. B. recurvata Sond. 

Caule erecto stricto vel adscendente, basi vagina solitaria acuminata 
membranacea arcte appressa vestito, supra medium 2 foliato, 20—40 cm 
alto; foliis erectis linearibus vel lanceolato-linearibus acutis vel acuminatis 
basi vaginantibus, inferiore 6—10 cm longo, internodium excedente, supe- 
riore breviore; spica subcylindrica laxa 3—48-flora; bracteis erectis ovato- 
lanceolatis acuminatis, herbaceis, floribus subaequilongis vel paulo breviori- 
bus; floribus in genere mediocribus roseis, anthera purpurea, suberectis; 
sepalis lateralibus ovato-oblongis vel ovato-lanceolatis acutis vel subacutis, 
0,8 em longis, sepalo postico galeato, cucullato, apice acuminato, ore ob- 
longo, dorso basi in calcar subfiliforme arcuatum apice obtusum ovario 
brevius producto; petalis erectis oblique falcato-lanceolatis obtusiusculis 
apicem versus vix undulato-crenulatis, cum sepalo postico facie exteriore 
coalitis, ori galeae aequilongis (0,7 cm longis); labello erecto stigmati arcte 
appresso, minuto lineari, vix 0,2 cm longo; rostello erecto altissimo bifido, 
brachiis latere exteriore calcare vel lamina staminodia erecta ornatis; stig- 
mate rotundato, anthera valde resupinata subglobosa, canalibus elongatis; 
polliniis oblique pyriformibus, caudiculis longissimis pyriformibus, glandula 
minuta; ovario subcylindrico, c. 1 cm longo. 

B. recurvata Sond. in Linn. XIX. (1847) 107; Harvey, Thes. Cap. I. 
(1863) t. 104 p. 3; Bol., Icon. Orch. Afr.-Austr. I. (1893) t. 44; Krzl., Orch. 
Gen. Spec. I. (1900) 739). 

Disa recurvata Reichb. f., Ot. Bot. Hamb. (1884) 119. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-orientali: in clivis 


310 R. Schlechter 


montium Elandtsrivierbergen, prope Uitenhage (Zeyner, Febr.—Apr.), in 
montibus, supra Howisons Poort prope Grahamstown, alt. 2400 ped. 
(J. Grass),.in monte Boschberg prope Somerset Fast, alt. 4300 ped. (Mac 
Owam n. 526, Mart), in monte Katberg (H. Hurron), in summo monte supra 
Toise River Station, alt. 4000 ped. (H. G. FLanacan n. 2256, Mart. 1894), 
in graminosis montium, Baziya, Kaffrariae, alt. 3500 ped. (R. Baum n. 625, 
Febr.). 

Unter den großblütigeren Arten ausgezeichnet durch den Sporn sowohl wie durch 
die Petalen und die Anthere. B. Galpinii Bol. hat wie B. recurrata auch schmale 
Blätter, ist auch habituell etwas ähnlich, doch infolge der dichten ovalen oder fast 
kugelrunden Ähre und durch die weißlichen, fast erömfarbigen Blüten, kürzeren Sporn 
und sehr verschiedenen Petalen unschwer zu erkennen. B. parviflora Harv. und B. al- 
pina Schltr. können wegen der sehr kleinen Blüten überhaupt nicht in Betracht kommen, 
Wir haben in B. recurvata eine Pflanze vor uns, deren Verbreitungsgebiet auf die so- 
genannten südöstlichen Districte der Capcolonie beschränkt zu sein scheint, doch ist sie 
daselbst offenbar nicht selten. 


5. B. Galpinii Bol. 

Caule erecto gracili stricto, 18—67 cm alto, basi vagina alte vaginante 
arcte appressa acuminata vestito, 3 foliato; foliis erectis, lineari-lanceolatis 
linearibusve acutis, inferiori 8—13 cm longo, medio 1—-1,2 cm lato, su- 
perioribus sensim minoribus; spica erecta ovata vel oblonga vel rarius 
subglobosa, densius 8—30 flora, 1,5—5,5 cm longa, 1,5—2 cm lata; brac- 
leis herbaceis erectis, flores subaequantibus, vel rarius excedentibus, lanceo- 
latis acutis, vel acuminatis; sepalis lateralibus ovatis acutis vel ovato- 
lanceolatis acutis, 0,6 em longis, postico erecto galeato, ore lanceolato acu- 
minato vel acuto, caleare infundibulare deflexo obtuso, ovario duplo vel 
triplo breviore; petalis eum sepalo postico in galeam coalitis oblique ovali- 
oblongis, margine anteriore undulato-crispulatis, basi lobatis, apice obtusis, 
sepalo postico aequilongis (0,6 em longis), labello more generis minimo 
erecto lineari arcte appresso, 0,4 cm longo; rostello erecto altissimo, apice 
medio bifido, basi latere callis staminodeis oblongis erectis ornato; stigmate 
generis; anthera valde resupinata apice incurva; ovario anguste cylindrico, 
1,2 em longo, breviter pedicellato. 

D. Galpini? Bol., Icon. Orch. Afr. Austr. I. (4893) t. 42; Krzl., Orch. 
Gen. Spec. I. (1900) 733. 

Var. 8. major Bol, differt a forma typica floribus paulo majoribus; 
petalis lateralibus magis lobatis, labello duplo longiore. 

D. Galpinii Bol. var. major Bol, Icon. Orch. Afr. Austr. I. (1893) 
t. 42. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-orientali: Juxta rivulos 
in montibus prope Kokestad, in terra Griqualand-Orientalis, alt. 5000 ped. 
(W. Tyson n. 1084, Febr.— Mart. 1883), inter Barberton et terra Swazieland 
dicta, alt. 4500 ped. (E. E. GaLPIN 4255, Mart. 1891), in paludibus in 


monte Houtboschberg, alt. 6500 ped. (R. ScnrecnrER n. 4394, Febr. 1894). 


Monographie der Diseae. 311 


e 


Var. 3. in regione austro-orientali: in latere australi montis Currie, in 
terra Griqualand-Orientalis, alt. 6000 ped. (W. Tyson n. 1074, Mart. 1883), 
in graminosis in monte Mount aux Sources, alt. 7000—8000 ped. (J. Tuonr, 
Febr. 1881). 

Von allen anderen Arten der Gattung sofort durch die weiße, ins gelbe über- 
spielende Blütenfärbung zu erkennen. Borvs macht bei Gelegenheit seiner Beschreibung 
und Abbildung dieser Art darauf aufmerksam, dass er beim Untersuchen einer Tyson’- 
schen Pflanze ein Gebilde bemerkt habe, welches der bursieula einiger Ophrydeen aus 
der Verwandtschaft von Orchis nicht unähnlich erschien. Dies scheint offenbar meine 
Ansicht über die Nichtigkeit der Trennung der beiden Prrrzer'schen Gruppen Serapia- 
deae und Gymnadenieae zu unterstützen. Leider war ich während meines Aufenthaltes 
im Houtboschgebirge, wo ich die Pflanze in zahlreichen Exemplaren sammelte, nicht im 
stande, über das Vorhandensein jenes bursicula-ähnlichen Gebildes Untersuchungen an- 
stellen zu können. 

6. B. alpina (Hook. fil.) N. E. Br. 

Caule erecto stricto vel subflexuoso, basi vagina erecta arcte appressa, 
acuminatis pilis scabridis dense hirta vestito, trifoliato, 20—30 em alto; 
foliis erectis linearibus vel angustissime linearibus acutis vel acutissimis, glabris, 
internodia vix excedentibus vel haud aequantibus, infimo 6—9 cm longo, 
medio 0,5—0,6 em lato, superioribus sensim minoribus, glabris; spica ob- 
longa vel subcylindrica densius 20—30 flora, 3—4 em longa 1—1,2 cin 
diametro; bracteis erectis setaceo-linearibus acutissimis inferioribus flores 
paulo superantibus, superioribus ovario subaequilongis; floribus in genere 
minimis, sepalis lateralibus oblique ovatis acutis liberis, vix 0,3 em longis, 
sepalo dorsali concavo ovato subacuto, cum petalis vis brevioribus in galeam 
coalito, calcare patenti detlexo subfiliformi apice minime inflato ovarii 
dimidium aequante; petalis faleato-oblongis subacutis 0,2 em longis; labello 
porrecto filiformi, e. 0,1 em longo, basi dilatata more generis stigma 
amplectente; rostello erecto satis alto; anthera valde resupinata, lamen 
minus quam in B. parviflora Harv.; ovario subeylindrico basi pedicellum 
brevissimum angustato, 0,5 cm longo, glabro. 

D. alpina N. E. Br. in Flor. Trop. Mr. VII. (1898) 287. 

Disa alpina Wook. f. in Journ. Linn. Soc. VH. (1864) 220; Krzl., 
Orch. Gen. Spec. 1. (1900) 751. 

D. Preussii Krzl. in Engl. Bot. Jahrb. XVH. (1893) 64. 


D. apetala Krzl. in Engl. Pflanzenr. Ost-Afr. (1895) 153; Engl. 
Jahrb. XXII. (1895) 24; KrzL, Orch. Gen. Spec. I. (1900) 757. 


B. apetala N. E. Br. in Fl. Trop. Afr. VII. (1888) 287. 

Habitat in Afriea tropica: in regione Guineensi : in montibus Cameroon, 
al. e, 7000 ped. (G. Maxx, Nov.), in graminosis montium prope Buea, 
alt. 6500—7500 ped. (Preuss n. 973, Sept. 1891); in regione centrali: 
in monte Kilimandscharo, in ditione Usuri, alt. e. 6500 ped. (VOLKENS 
n. 1969.) 


312 R. Schlechter. 


Fast hätte ich B. alpina mit B. parviflora Harv. vereinigt, denn eine derartig 
nahe Verwandtschaft besteht zwischen diesen beiden Arten, doch als ich das mir zu 
Gebote stehende Material der B. alpina untersuchte, fand ich die folgenden constanten 
Unterschiede zwischen ihr und der südafrikanischen B. parviflora Sond.: Die Blätter 
sind stets bedeutend schmaler, die Blüten in nicht so dichter Traube als bei B. parvi- 
flora, die Petalen nie bis zur Hälfte verwachsen (wie häufig bei B. parviflora und viel- 
leicht stets im jüngeren Stadium der Blüte), die Blüten außerdem etwas kleiner und 
der Sporn an der Spitze nicht aufgeblasen, Außerdem besitzt D. alpina stets einen 
sehlankeren Habitus. Trotz dieser so nahen Verwandtschaft mit B. parviflora stellt 
Krinzuın diese Art zu Disa und zwar einmal als Disa alpina und einmal als D. ape- 
tala nicht einmal in näherer Verwandtschaft zu einander. 


7. B. parviflora Harv. 

Caule erecto, stricto, basi vagina arcte appressa acuta pilis scabridis 
dense hirta vestito, supra medium trifoliato, 48—40 cm alto; foliis erectis 
lanceolatis vel lineari-lanceolatis acutis glabris, infimo 7—14 cm longo, medio 
1,5—3,2 cm latis, superioribus 2 sensim minoribus; spica cylindrica dense 
multiflora, 5—10 cm longa, 1,5 em diametro; bracteis erectis decrescenti- 
bus, flores haud aequantibus, vel aequilongis, vel multo superantibus, erecto- 
patentibus herbaceis, lineari-lanceolatis acuminatissimis, vel linearibus acu- 
tissimis; floribus suberectis albidis, caleare virescente, in genere minimis; 
sepalis lateralibus oblique ovalibus acutis usque ad medium connatis, 0,4 cm 
longis, sepalo postico ovato concavo acuto, caleare cylindrico arcuato-deflexo 
apice vix inflato obtuso, ovarii dimidium vix' aequante; petalis cum sepalo 
postico in galeam coalitis, 0,3 cm longis, oblique subfaleato-ovatis margine 
exteriore subundulatis; labello minutissimo erecto, basi dilatata columnae 
pedem amplectente dentiforme; rostello erecto, breviore quam in speciebus 
aliis generis, glandulis approximatis, latere callo staminoideo brevi praedito; 
anthera valde resupinata, conneetivo subaequilongo; ovario subcylindrico, 
0,6 cm longo, glabro. 

B. parviflora Harv. in Hook. Lond. Journ. Bot. I. (1842) 16; Sond. 
in Linnaea XIX. (1847) 107; Bol., Icon. Orch. Afr. Austr. I. (1893) t. 43. 

Disa parviflora Reichb. f., Ot. Bot. Hamb. (1884) 419. 

Habitat in Africa australi: in regione austro-orientali: in montibus 
prope Grahamstown, alt. 2400 ped. (J. Grass), prope Kingwilliamstown 
(J. Browstee, Mart. 1881), in graminosis montis Boschberg, prope Somerset- 
East, alt. 4300 ped. (Mac Owan n. 1530, Febr.), 
(Zevuer, H. Hurron), in clivis montium, Hanglip, prope Queenstown alt. 
4500 ped. (E. E. Gutts n. 1506, Mart. 1893), in summo monte supra 
Toise-River-Station, alt. 4000 ped. (H. G. Frawacaw n. 2255, Mart. 4 891), 
m monte Dohne Hill (Kaffrariae) (J. R. Sim n. 23), in clivis graminosis 
montis Ingeli, in terra Griqualand-Orientalis, alt. c. 5000 ped. (W. Tram 
n. 1080, Mart. 1883), in clivis montium apud silvam Enyembi, in ditione 
Umzimkulu, in terra Griqualand - Orientalis, alt. 5000 ped. (W. Tyson 
n. 2066, Mart. 1885), in saxosis montium Drakensbergen, prope Van-Reenen 


in graminosis montis Katberg 


Monographie der Diseae. 313 


(Nataliae) alt. c. 7000 ped. (R. Scutecuter n. 6942, Mart. 1895), in clivis 
graminosis montium Saddleback prope Barberton (Transvaaliae) alt. 4500 — 
5000 ped. (E. E. GarriN n. 1229, 1891, W. Curver n. 49, Mart. 1891), 
in clivis graminosis montis Houtboschberg supra Mamavolo, alt. 6800 ped. 
(R. Scotecurer n. 4711, Mart. 1891). 

Auf die Unterschiede zwischen B. parriflora und B. alpina Schltr. aus dem tro- 
pischen Afrika habe ich bereits oben unter B. alpina hingewiesen; es ist daher nutzlos, 
dasselbe hier zu wiederholen. Die geographische Verbreitung der B. parviflora ist die- 
selbe als bei B. coerulea Harv., beide wurden auch zu gleicher Zeit von BnowNLEE ent- 
deckt und an Harvey geschickt, der in ihnen mit Recht den Typus einer neuen Gattung 
sah. Während B. coerulea stets mehr oder weniger im Schatten der Bergwälder wächst, 
zieht die vorliegende Art die grasigen Abhänge der höheren Berge vor, wo sie stets der 
Sonne, aber auch kühlenden Winden ausgesetzt ist. 


Die Gattung Doryenium Vill. 
Von 


M. Rikli 


Zürich. 


Mit Tafel VII—X. 


Bei der Bearbeitung der Papilionaceen des botanischen Museums des 
eidgenössischen Polytechnikums in Zürich hatte ich auch Gelegenheit, der 
Gattung Doryenium besondere Aufmerksamkeit zuzuwenden. Schon ein 
flüchtiger Blick in unsere Herbarien ergab, dass bei den meisten Syste- 
matikern in dieser Gattung, schon hinsichtlich der Artumgrenzung, eine große 
Verwirrung herrscht. Ganz besonders sind es die Formen der Sectionen 
Eudoryenium und Doryenium hirsutum DC. aus der Section Bonjeania, 
welche durch eine außergewöhnliche Vielgestaltigkeit ausgezeichnet sind; 
sie erklärt uns denn auch, weshalb gerade in diesen Gruppen die Nomen- 
clatur und Synonymik so sehr verwickelt ist, indem nicht selten ein und 
dieselbe Form, im Verlauf der Zeit, systematisch sehr verschieden auf- 
gefasst und daher immer wieder neu benannt wurde. — Das Doryenium 
aus der Umgebung von Chur und München bot gerade in dieser Hin- 
sicht besonderes Interesse. Von den schweizerischen und deutschen 
Autoren wurde diese Pflanze lange Zeit als D. suffruticosum Vill. auf- 
gefasst. Kerner identificierte sie merkwürdigerweise mit D. decumbens 
Jord. Gremtr kommt das Verdienst zu, dieses nordalpine Dor yenıum zu- 
erst als eine neue Pflanze erkannt zu haben. In seinen »Neuen Beiträgen‘ 
Heft V. (1890) S. 72 figuriert sie als D. Jordani Loret et Baran. val 
germanicum Greml., dagegen ist wohl nur einzuwenden, dass die Pflanze 
nach Wuchs und Blütenbau sich offenbar doch viel mehr der Suffruti- 
cosum-Gruppe als D. Jordani Loret et Baran., einer südfranzósischen in 
den Verwandtschaftskreis der D. herbaceum gehörigen Pflanze, nähert. Diese 
Auffassung bringt denn auch E. Bumwar in seiner Flore des Alpes mari- 
times vol. II. (1896) S. 442 zum Ausdruck, indem er unsere Pflanze als 


Die Gattung Doryenium Vill. 315 


D. suffruticosum Vill. var. germanicum bezeichnet. Wohl richtiger ist es 
noch, wenn Rouv in Fl. de France V. (4899) S. 440 die Pflanze unter 
dem Namen D. germanicum (Gremli) Rouy als eigene Art aufstellt. Die 
Verbreitungsverhältnisse derselben rechtfertigen diese vollständige Trennung 
von D. suffruticosum Vill. vollkommen. Damit dürfte diese hochinteressante 
Pflanze nun wohl endgültig systematisch richtig classificiert sein. Ähnliche 
verwickelte Nomenclaturfragen gehören bei den Arten der Gattung Doryc- 
nium durchaus nicht zu den Seltenheiten. 

Auch unsere beiden mitteleuropäischen Doryenien schienen mir nach 
verschiedenen Richtungen noch einer näheren Prüfung zu bedürfen. So 
fanden sich im herb. L. Favnar typische Exemplare von D. germanicum 
(Gremli) Rouy aus dem südlichen Tessin, von J. Murer im Juni 1873 bei 
Meride gesammelt. Die Churer Pflanze wird in der Litteratur aber nirgends 
aus der transalpinen Schweiz erwähnt. Anfänglich glaubte ich an eine 
Etiquettenverwechslung; da ich aber später diese nordalpine Pflanze auch 
von anderen Autoren und in anderen Herbarien von südalpinen Standorten 
antraf, so war doch immerhin die Möglichkeit gegeben, dass diese Pflanze 
bisher im Tessin und in der angrenzenden Seenzone übersehen wurde; die 


‚herrschende Unsicherheit in der Auffassung unserer Eudorycnien, die That- 


sache, dass D. germanicum erst jüngst als berechtigte neue Art erkannt 
wurde, und endlich die wenigstens zum Teil unrichtigen Bestimmungen der 
in Frage kommenden Belegstücke als D. herbaceum Vill. bestärkten meine 
Vermutung. Aber an diese offene Frage knüpften sich gleich weitere 
Fragen von ungleich größerer Wichtigkeit. Wie verhalten sich unsere 
beiden mitteleuropäischen Doryenien morphologisch und pflanzengeographisch 
zu den Doryenien der angrenzenden Mittelmeerländer? Ist das D. ger- 
manicum {Gremli) Rouy in den Nordalpen auf vereinzelte, isolierte Stand- 
orte beschränkt, oder lässt sich eine allgemeinere und ausgedehntere Ver- 
breitung nachweisen? Können wir aus dem jetzigen Verbreitungsgebiet 
dieser interessanten Pflanze über deren Vorgeschichte und Einwanderungs- 


bahnen sichere Anhaltspunkte erhalten? Breitet sie sich in den Nord- 


alpen noch weiter aus oder ist sie bereits im Rückgang begriffen? Diesen 
und ähnlichen Fragen nachzuspüren, schien mir eine dankbare Aufgabe; um 
ihr aber einigermaßen gerecht zu werden, musste ich, wie ich mich bald 
überzeugte, entschließen, die ganze Gattung Dorycnium (incl. Donjeania) 
einer näheren Untersuchung zu unterziehen; nur so konnte ich hoffen, 
zu einigermaßen befriedigenden Resultaten zu gelangen. 

Vor allem war es mir zunächst darum zu thun, ein mögliehst reich- 
haltiges Vergleichsmaterial zu erhalten. Ich wendete mich zu diesem 
Zwecke an die Inhaber der bedeutendsten öffentlichen und privaten Her- 
barien des In- und Auslandes. Meinem Gesuch um Zusendung der Gattung 
Doryenium wurde in bereitwilligster und zuvorkommendster Weise ent- 
Sprochen, wofür ich den geehrten Fachgenossen hiermit meinen verbind- 


, 


316 M. Rikli. 


lichsten Dank ausspreche. Von großer Wichtigkeit wäre mir auch noch 
die Sammlung von Prof. Dr. Ta. v. Herpreich in Athen gewesen, weil 
Griechenland und die angrenzenden Teile der Balkanhalbinsel für die Do- 
ryenien von ganz besonderem pflanzengeographischen Interesse sind, indem 
einige orientalische Doryenien in den östlichen Teilen der Balkanhalbinsel 
ihre absolute Westgrenze erreichen. Infolge eines griechischen Phylloxera- 
gesetzes, das die beständig wechselnden Beamten immer wieder anders und 
ganz nach Willkür auslegen, so dass die Rücksendung Gefahr laufen würde, 
vernichtet zu werden, konnte Prof. Dr. Tu. v. HerprercH meinem Wunsche 
leider nicht entsprechen, er hatte aber die Güte, mir einige Materialien zu 
schenken und mich im übrigen an Dr. E. v. Haracsy in Wien zu em- 
pfehlen; so war es mir möglich, auch in dieser Hinsicht reiches Material 
zur Einsicht zu erhalten. 

Außer den Herbarien des botanischen Museums des eidgenössischen 
Polytechnikums in Zürich (P), hatte ich Gelegenheit, folgende Sammlungen!) zu 
benutzen. 

Aus der Schweiz: 
1) Herbarium der Universität Zürich, durch Prof. Dr. H. Scursz (I H 
2) Herb. De Candolle, durch Herrn R. Buser (II). 
3) Herb. Boissier von Chambésy bei Genf, durch Herrn E. Avrran (IM). 
4) Herb. W. Bernoulli, durch Herrn Dr. W. Berxovuzı in Basel (IV). 
5) Herb. E. Burnat, durch Herrn E. Bursar in Nant-sur-Vevey (V). 
6) Herb. Delessert (herb. de la ville de Geneve) durch Herrn Prof. Dr. J. Barguet (VI). 
7) Herbar. der Universität Lausanne von Prof. Dr. E. Wirczeck (XIV). 
Aus dem Auslande: 
1) Herb. des botanischen Gartens in Montpellier, durch Prof. Dr. Cu. Franavr (VIT. 
2) Die Originalexemplare von D. suffruticosum Vill. und D. herbaceum Vill., 


sowie die übrigen Dorycnien aus dem herb, Villars in Grenoble, durch Prof. 
P. Lachmann (VHI). 


1) Der Güte von Prof. Frauavr in Montpellier und von Prof. Capot in Florenz 
verdanke ich die Zusendung der Originalexemplare, der sehr seltenen Canarischen Do- 
ryenien aus den Herbarien Broussonet und Webb. — Dank dieser reichhaltigen Samm- 
lungen war ich in der Lage, einen großen Teil der Originalexemplare von Dorycnien 
direct zu consultieren. Durch briefliche Mitteilung erhielt ich auch eine Reihe wertvoller 
Aufschlüsse von den Herren E. Burnat, A. Deces, J. Enn, Tu. v. HELDREICH, LEVIER, 
A. Maeyvs, C. Pau in Segorbe, PENzic, Posricnar, Sommier, Landwirtschaftslehrer THOMA‘ 
in Plantahof (Landquart), bei denen ich mich hiemit bestens bedanke. Durch die Güte 
von Herrn Director Dr. SrEBLER war es mir auch möglich, auf dem Versuchsfeld der 
schweizerischen Samencontrolstation in Zürich lebende Pflanzen zu beobachten und 
einige Keimungsversuche zu verfolgen. Die Litteratur über die Gattung Doryentum ist 
bereits außerordentlich reichhaltig, doch sehr zerstreut. Die Zusammenstellung der be- 
nutzten Litteratur dürfte daher für weitere Specialstudien über diese Gattung von 
einigem Interesse sein. Es bleibt mir hier nur noch übrig, Herrn E. BURNAT und ganz 
besonders auch Prof. Dr. C. Schröter für die mir während der Arbeit zu Teil 8% 


wordenen mannigfachen Anregungen und für die freundliche Unterstützung bei M 
Beschaffung der oft nicht leicht zugänglichen Litteratur meinen verbindlichsten Dan 


auszusprechen. 


. 2) Die eingeklammerten römischen Zahlen beziehen sich bei den Standortsangaben 
auf die Belegpflanzen der einzelnen Herbarien. 


Die Gattung Dorycnium Vill. 317 
3) Herb. der kgl. bayr. Ludwig Maximilians-Universität in München, durch Prof, 
Dr. L. Rapikorer (IX). 
4) Herb. des kgl. bot. Museums in Berlin, durch Geheimrat Prof. Dr. A. Exeter (XII 
5) Herb. der kgl. k. deutschen Karl Ferdinands-Universität in Prag, durch Prof. 
Dr. WErrsrEiN von Westersheim (XID. 
6) Herb. Dr. A. Desen in Budapest (X). 
7) Herb. Dr. E. v. Haracsy in Wien (XI). 
S) Herb, C. BickxELL in Bordighera (XV). 
) Herb. P. Ascuerson in Berlin (XVI). 
40, Herb. des bot. Museums der k 
v. Marivaun (XVII). 
44) Herb. des kais. bot. Museums zu St. Petersburg, durch Prof. Dr. A. FISCHER 
v. WALDHEIM (XVII. 
42) Herb. des bot. Gartens zu Coimbra, durch Prof. Dr. J. Hexkigvrs (XIX), 
43) Universitátsherbar Tübingen und Herbar von €. ConnkNs, durch Prof. 
Dr. C. Correns (XX). 


gl. k. Universität Wien, durch Prof. Dr. KERNER 


Litteratur. 


(Die im Text eingeklammerten arabischen Zahlen beziehen sich auf die bezüglichen 


Litteraturangaben.! 


. ALLIONI, Flora pedemontana T. I. (4785) p. 344. 

. ARCANGELI, G., Compendio della flora italiana (Torino 4882) p. 178—179. 

. AnporNo, Fl. du departement des alpes maritimes ed. II. (4879) p. 108. 

. BarraNprER. et Trasur, Flore de l'Algérie T. II. p. 243. 

. Beck, Dr. G., Ritter von Mannagetta, Flora von N.-Österreich Bd. II. (1893) p. 853 


— 854. 


. BENTHAM, G., et J. D. Hooker: Genera plantarum vol. I. (1862—67) p. 443. 
. Berroroxt, A., Flora italica vol. VII. (4850) p. 240—244, z. T. sub Bonjeania 


p. 235—240. 


. Borssıer, Epwowp, Flora orientalis vol. II. (4872) p. 160—163. 

. BnorEno, Fl. lusitanica vol. II. p. 123. 

. Burnat, E., Fl. des alpes maritimes II. (1896) p. 441—144. 

. CaNpanoy, Dr. C. A., Flore de l'ile de Lesbos 4889 p. 62. 

. CanvEL, T., Statistica botanica della Toscana. Firenze 4874, p. 77, 122 u. 206. 

. Cravaup, AnwaNp, Flore de la Gironde, Actes de la société Lincenne de Bordeaux 


4 série T. VIII. (vol. XXXVII.) 4884 p. 523—525, z. T. sub Lotus p. 525—526. 


. Christ, Pflanzenleben der Schweiz. Zürich 4879 p. 41, 42, 50, 436—138 u. 183. 

. Comori, G., Flora comense vol. V. (1847) p. 452. 

3. DE CaxporrE, Prodromus vol. II. (1825) p. 208—209. 

. Desen, Dr. A. und J. DónrrEm, Beiträge zur Flora von Albanien. Denkschr. d. kais. 


Akad. d. Wissensch. in Wien Bd. LXIV. (1897) p. 748. 


. ExpLicner, Sr., Genera plantarum. Vindobonae 4836—40 p. 1268 Nr. 6512. 
. ENGLER-PRANTL, Die natürlichen Pflanzenfamilien, II. Teil, 3. Abt., Leguminosen von 


Tavpert (1894) p. 254, 257. 


. Fraxzont, A., et A. LevrIiccur, Le piante fanerogame della Svizzera insubrica. Basel 


1890. Sep.-Abdr. Denkschr. d. schweiz. naturf. Ges. vol. XXX. (4890) p. I. 


. Ferrscn, K., Excursionsflora für Österreich. Wien 1897 p. 330. 

- Gavpiy, J., Flora helvetica vol. IM. (4828) p. 434, 621—622. 

- Gremli, A., Excursionsflora der Schweiz ed. 8 (1896) p. 128. 

. — Neue Beiträge zur Flora der Schweiz Heft V (4890) p. 72/73. 


318 M. Rikli. 


24. 


40. 


4. 


GRENTER et Gopron, Flore de France TT. I. (1848) p. 426—428, z. T. sub Lotus p. 429 
— 430. 


5. Hausmann, Fnz, Freiherr v., Flora von Tirol. Innsbruck 4854, Bd. I. p. 244—245. 


26. 
. HerpnErcu, Tu. v., Die Pflanzen der attischen Ebene. Heft V der griechischen 


HEGETSCHWEILER, Jon., Flora der Schweiz. Zürich 1840 p. 706. 


Jahreszeiten, herausgeg. von Mommsen (1876) p. 474, 528, 539. 


. Hıyrernuger, R., und J., Prodromus einer Flora des Kronlandes Salzburg und dessen 


angrenzenden Länderteilen. Salzburg (1854) p. 55. 


. Hormann, Dr. J., Flora des Isargebietes von Wolfratshausen bis Deggendorf. Lands- 


hut 1883 p. 71/72. 


. Index Kewensis Fasc. Il. (1893) p. 794. Synonymen-Verzeichnis. 
. JonpAN, A.. Observations sur plusieurs plantes nouvelles, rares ou critiques de la 


France; frag. 3 (sept. 4846) p. 60—78, tab. 4. 


. —— [cones ad floram Europae. Tafelwerk. vol. I. tab. CLVI—CLXTIT. mit Text 


p. 57—58 (1866—1868) und sub Bonjeania tab. LXI—LXIII, mit Text p. 23—25. 
et Fourreau, Breviarium plantarum novarum. Fasc. II. (4868) p. 21—24. 


H 


. Josen, Ep., Die Flora von Kürnthen 1853 p. 33. 
. Kemr, H., Nachträge zur Flora des lllgebietes vom Vorarlberg. Österr. bot. Zeitschr. 


1873 p. 345. 


. Kerner, A. v. Maraus, Pflanzenleben Bd. 1. 4894 p. 64, 493; Bd. II. p. 770, 775 


—776. 


. Kerner, Dr. A., Die Vegetationsverhältnisse des mittleren und östlichen Ungarns und 


angrenzenden Siebenbürgens. Österr. bot. Zeitschr. Bd. 19 (1869) p. 12. 


. Knura, G., Handbuch der Blütenbiologie (1898) Bd. II. Teil I. p. 284—285. 
9. Koch, C., Catalogus pl in itinere per Caucasum, Georgiam, Armeniamque (1836— 


1837). Linnaea XV. (4844) p. 719. 

Koch, W. D., Synopsis fl. germanicae et helveticae ed. III. pars I. (1857) p. 453—154, 
z. T. sub Bonjeania. 

Taschenbuch der deutschen und schweizerischen Flora ed. 6 (4865) p. 130, 
z. T. Bonjeania. 


42. Korune, E., Deutsche Dendrologie (1893) p. 333. 
43. Krasan, Fr., Zur Flora der Umgebung von Görz. Österr. bot. Zeitschr. (1863) 


p. 388. 


. Lepgnorn, C. F. v., Flora rossica (1842) vol. I. p. 558—559. 
5. LiNNÉ, C. v., Species plantarum ed. IV. c. Wittpenow Tom. II. pars IL (1800) 


p. 1396—1397, z. T. sub Lotus p. 1392—1393. 


. Löw, L., Einführung in die Blütenbiologie (1895) p. 184. 
. Loisereur, J. L., Flora gallica 4828 Bd. H. p. 438, z. T. sub Lotus p. 137. 
. Loner et BannaNpoN, Flore de Montpellier Tome I. (4876) p. 175—176, z. T. su 


b 
Lotus p. 176—177. 


. LuEnssEN, CH., Handbuch der systematischen Botanik Bd. III. (1882) p. 859. 

. Mary, Dr. J. K., Flora von Steiermark (1868) p. 254. 

. Morita, A., Die Pflanzen Graubündens (1838) p. 52. 

. Newreicu, A., Aufzählung der in Ungarn und Slavonien bisher beobachteten Ge- 


fäßpflanzen. Wien 1866 p. 337. 
Die Vegetationsverhältnisse von Croatien (1868) p. 246. 
Flora von N.-Österreich Bd. II. (1859) p. 915—946. 


. Nyman, C. F., Conspectus florae Europaeae 4878—1882 p. 184. 

. Batter, Cat. Doubs. suppl. p. 406. 

. Pax, F., Grundzüge der Pflanzenverbreitung in den Karpathen Bd. I. (1898) P- 182. 
. Penzic, O., Florae ligusticae synopsis (1897) p. 440, 443 u. 479. 


Die Gattung Doryenium Vill. 319 

59. Prcor pe Lapevrovse, Histoire abrégée des pl. des Pyrenées. Toulouse 1843 p. 441 
—443, z. T. sub Lotus p. 440. 

60. Pospicnar, Ep., Flora des österreichischen Küstenlandes 1898 Bd. II. p. 388— 389. 

64. Post, G., Flora of Syria, Palestine and Sinai p. 247. 

62. Povzors bE, Flore du Gard I. p. 253. 

63. Rapper, Dr. Gusr., Grundzüge der Pflanzenverbreitung in den Kaukasusländern (1899 
p. 155, 459, 240 ff. 

64. Reicnensach, L., Fl. germ. excurs. Bd. 20 tab. 434—135 u. 437. 

652, Rixt, M., Die schweizerischen Doryenien. Ber. der schweiz. bot. Ges. Heft X. (1900). 

65. Ronnkn, R., und A. Mayer, Vorarbeiten zu einer Flora des mährischen Gouverne- 
ments. Brünn 1835 p. 165. 

66. Rovy, G., Les Dorycnium de la flore francaise. Bull. de l'assoc. francais. de Cot. 
vol. I. (4899) No. 40 p. 45. 

Flore de France vol. V. (4899) p. 435—139. 

68. SCHLECHTENDAL, LANGETHAL U, SCHENK, Flora von Deutschland, herausg. von E. HALLIER, 
Bd. 23, Teil l. p. 315—349. 

69. Schlosser, C., et F. Vvcoriovic, Flora croatica (4869) p. 63—61. 

70. Scuur, J. F., Enumeratio plantarum Transsilvaniae (1866) p. 159. 

71. Bumm, J., Florae graecae Prodromus 4843 vol. II. p. 106—407. 

72. STEFANI, Forsyru Mayer, W. Barsky, Samos, étude géologique, palaeontologique et 
botanique (1892) p. 39. 

73. Tournerort, J., Institutiones rei herbariae 1700 T. IL. p. 391 tab. 214 fig. 3. 

74. UxcEn, Dr., Wissenschaftliche Ergebnisse einer Reise in Griechenland und in den 
ionischen Inseln (1862) p. 140. 

75. VEnLor, M. J.-B., Catalogue raisonné des plantes vasculaires du Dauphiné. Grenoble 
1872 p. 89, 392, 398. 

76. Villars, M., Histoire des plantes de Dauphiné T. III. (1789) p. 416—418, z. T. sub 
Lotus p. 414. 

77. WAGNER, H., Hlustrierte deutsche Flora (4871) p. 196. 

78. Wess et BEnTHELoT, Histoire naturelle des iles Canares Tome II. part 2 p. 88--94 
tab. 57—59. Phytographia canariensis 4836—1850 mit Atlas. 

79. Wenn, Übersicht der Flora auf den kanarischen Inseln. 

80. Wittkomm, M., et J. Lance, Prodromus florae hispanicae vol. IH. (1880) p. 335—337. 

81. Wittkomm, A., Grundzüge der Pflanzenverbreitung auf der iberischen Halbinsel 1896 
p. 127, 145, 461, 196. 

82. Wornis, Die Pusztenflora der großen ungarischen Tiefebene (1899) p. 65. 

83. Zumacuint, M., Flora pedemontana T. II. p. 211 (1849). 


Dorycnium Vill. 
(Backenklee) t). 


Systematische Stellung der Gattung. 

Familie: Papilionaceae. 

Unterfamilie: Lotoideae. Staubgefäße monadelph oder diadelph; Hülse bei der Reife 
3-kappig oder nicht aufspringend, einfächerig oder mit Einwärtsbiegung emer 
der Nähte 2-fächerig. Cotyledonen ziemlich flach, epigäisch. 


4) Der Name »Backenklee« bezieht sich auf die sackartigen Taschen, welche in 
Form einer deutlichen Längsfalte oder eines seichteren Querhöckers auf der Innenseite 
der Flügel auftreten und für diese Gattung höchst charakteristisch sind. 


390 M. Rikli. 
Tribus: Trifolieae. Staubgefäße diadelph. Blätter dreizählig, mit den öfters blattartigen 
Nebenblittchen 5-zühlig. Hülsen 4-fächerig oder durch membranóse Quer- 
wände, unvollständig mehrfücherig. Hierher: Trifolium, Melilotus, Trigonella, 
Medicago, Lotus und Doryentum, und zwar nächst verwandt mit Lotus, 
mehrere Autoren stellen heute noch einzelne Doryenien zu Lotus. Obwohl 
eine habituelle Ähnlichkeit der beiden Genera nicht zu verkennen ist, so sind 
doch die Doryenien durch das stumpfe Schiffehen, die seitlichen, 
mehr oder weniger deutlichen sackartigen Ausbuchtungen, 
der vorn öfters verwachsenen Flügel von Lotus immerhin leicht zu 


unterscheiden. 


Meist mehr oder weniger stark behaarte bis zottige, selten 
kahle Kräuter oder kleine Sträucher.  Blüttchen wechselständig 
sitzend, oft fast gefingert, einschließlich der 2 freien, meist laub- 
blattartigen Nebenblättchen!), 3—7-zählig, Teilblättchen ganz- 
randig, länglich-oval, länglich-lanzettlich bis lineal. — Blüten weißlich 
bis hellrosa, Schiffchenspitze meist von dunklerer Färbung, in 
axillären oder scheinbar endständigen, geslielten, doldenartigen Köpfchen, 
meist einzeln oder zu 2 bis 3 aus den Blattachseln der oberen Blätter ent- 
springend. Hochblätter zuweilen fehlend, dagegen am Grunde des Köpfchens 


4) In der Auffassung des untersten Paares der Fiederblättchen eines einzelnen 
Blattes sind die Untersuchungen ähnlich wie bei Lotus, immer noch nicht zu einem ab- 
schließenden Urteil gekommen. Fast alle Floren bezeichnen diese zwei untersten Fieder- 
blättchen als Nebenblätter, indessen andere Autoren, welche mehr Gewicht auf den 
morphologischen Wert dieser Gebilde legen, in ihnen die 2 untersten, meist allerdings 
nebenblattartig ausgebildeten Teilblättchen eines unpaarig gefiederten, 5-zähligen Blattes 
erblicken; die eigentlichen Nebenblätter wären demnach sehr verkümmert, nur borsten- 
oder drüsenförmig. Diese Auffassung finden wir in Engler-Prantl, Natürl. Pflam. III, 3. 
Tavsert sagt daselbst: »Blättchen 4—5, ganzrandig, die 4—2 unteren, nebenblattartig. 
Nebenblätter punktfórmig oder fehlend.« Für die Gattung Lotus kommt C. SCHRÖTER 
und SrtestLer zu demselben Resultat. In den »besten Futterpflanzen« Bd. IL (1895) 
S. 83 giebt uns Tafel 29, Fig. 40 über diese Verhältnisse Aufschluss. Dör schreibt in 
seiner »Flora des Großherzogtums Badene Bd. II. (1862) S. 4445: »Am Grunde der 
Nebenblätter befindet sich auf der äußeren Seite meistens ein Drüschen oder ein weiteres 
sehr kleines Stipularläppchen, welches nur an ähnliche Bildungen erinnert, wie sie bei 
Thalietrum, Staphylea und anderen Pflanzen vorkommen. Man hat deshalb bei dieser 
Gattung fünf Blättchen annehmen wollen. Dies trifft zwar das Wesen der Sache nicht, 
dürfte sich jedoch für die Fälle, wo die gewöhnlich sog. Nebenblättehen von den Blätt- 
chen sehr verschieden sind, bei der Beschreibung wohl als unbequem erweisen. WYDLER 
dagegen, dem wir in »der Flora« Bd. LXIII. (1860) einc Reihe vorzüglicher Mitteilungen 
über Papilionaceen verdanken, spricht S. 60 von den »sog. laubigen Stipulae« von 
Lotus major Sm. Die Beantwortung der Frage scheint mir nicht ganz unwesentlich, 
wegen der systematischen Stellung von Lotus und Doryenium zu den übrigen Genera 
der Papilionaceen, denn sind diese fraglichen Gebilde, wirklich nur nebenblattartige Fieder- 
blättchen eines 5-zählig, unpaarig gefiederten Blattes, so dürften wir diese beiden 
Gattungen nicht zu den Trifolieen stellen, mit ihren typisch dreizähligen Blättchen (wie 
Koch, Nyman, GRENIER und Gopron). Die Frage wird wohl nur entwicklungsgeschicht- 
lich endgültig zu entscheiden sein (Taf. IL, Fig. 4—6). 


Die Gattung Doryenium Vill. 321 


immer ein, aus sehr verkümmerten, durch die Behaarung zuweilen ver- 
deckten, Deckblüttehen, gebildetes Involuerum. Vorblätter 0. 

Kelch, beinahe glockig, regelmäßig 5-zähnig oder undeutlich 
2-lippig, und dann die Oberlippe breiter 2-, die Unterlippe schmaler 
3-zähnig. 

Krone: hinfällig. Fahne breit bis länglich-eiförmig, in der Mitte 
oft geigenförmig ausgebuchtet, indem der distale Teil des Nagels sich 
plaltenartig erweitert und von der meist aufwärts gerichteten eigentlichen 
Platte mehr oder weniger scharf abgesetzt ist. 

Flügel lang benagelt, länglich verkehrt-eiförmig, die beiden Flügel- 
spitzen entweder mit einander mehr oder weniger verwachsen 
oder doch gegen einander gebogen zusammenhängend, selten ganz frei, und 
jeweilen auf der Innenseite mit einer taschenförmigen Falte, in Form 
einer deutlichen Längsfalte oder eines Querhöckers. 

Schiffehen gerade vorgestreckt bis schwach gekrümmt, stumpf 
beschnabelt und beiderseits mit einem schwachen Höcker. 

Staubgefäße 10, diadelph; dorsales Staubgefäß frei, die übrigen mit 
ihren Filamenten zu einer den Griffel umschließenden, oben offenen Röhre 
verwachsen. Staubfäden entweder alle oder doch die längeren ab- 
wechselnd gegen die Spitze plötzlich verbreitert. 

Fruchtknoten sitzend mit 1—oo Samenanlagen. Griffel aufwärts 
gerichtet, fädlich mit kopfiger Narbe. 

Hülsen oft aufgedunsen, kugelig-eiförmig, länglich bis selbst 
lineal; einfächerig und einsamig oder durch zellig-häutige, quere Zwischen- 
wände unvollständig mehrfächerig und mehrsamig, bei der Reife unver- 
ändert aufspringend oder nach der Dehiscenz spiralig gewunden. 

12. Arten, z. T. sehr polymorph, mit vielen Varietäten und Formen. 
Vorzüglich mediterranes Genus mit Ausstrahlungen in das atlantische 
und pontische Florengebiet, sowie in das präalpine Vorland der 
nördlichen Ostalpen. 

Verbreitungsgebiet. Canarische Inseln, Nord-Afrika, iberische Halb- 
insel, Südfrankreich (Garonnebecken, Languedoc, Dauphiné, Provence), südliches 
Tessin, Italien, Mittelmeerinseln, Nord- und Südtirol, präalpines Vorland vom 
östlichen Graubünden durch Bayern, Ober- und Niederösterreich, ferner in 
Mähren, in den südöstlichen Alpenländern, im österreichischen Litoralgebiet ; 
(Dalmatien, Bosnien , Herzegowina) in Ungarn, Siebenbürgen, Rumänien, 
Balkanstaaten. Süd-Russland (besonders Krim und Kaukasus). Im Orient 
auch noch in Kleinasien, Armenien, Syrien und Palästina. 

Verbreitungsregion. Pflanzen der eollinen und montanen Region: 
im östlichen Mittelmeergebiet mil vereinzelten Vorposten in die subalpine 
und selbst alpine Region, so in der Dinara bis über 2000 m. 

Untergrund. Ausgesprochene Kalkzeiger, mil einziger Ausnahme 
von D. Jordani Loret et Barrandon, einer Halophyte. 

Botanische Jahrbücher. XXXI. Pd 21 


322 M. Rikli. 


Vegetationsverhältnisse. Vorzüglich Pflanzen trockener, steiniger, 
sonniger Hügel und Abhänge mit mehr oder weniger xerophilen 
Standortsbedingungen, nur ausnahmsweise Bewohner feuchter Orte, 
wie die in Sümpfen, Gräben und längs Bächen auftretenden D. rectum 
DC. und D. Jordani Loret et Barrand. 


Vegetationszeit, besonders Gewächse des Frühsommers, Juni 
und Anfang Juli; vereinzelt auch Frühjahrspflanzen (D. hirsutum v. in- 
cana) oder im Spätsommer und Herbst blühend. 


Übersicht der Sectionen. 


A. Blütenstandstiele kurz, meist kürzer als das 
Stützblatt. Blüten ansehnlich über 10 mm. 
Petalen sehr lang benagelt, mit dem Nagel weit 
aus der Kelchröhre vorragend. Fahne meist 
etwas kürzer als die übrigen Petalen. Flügel 
an der Spitze nicht verwachsen. Blätter lang 
gestielt 3-teilig, scharf von den Nebenblättern 
abgesetzt. — Nur auf den Canaren und ver- 
einzelt noch in dem angrenzenden Nordwest- 
afrika. 3 Arten. . . . . . . . . Sect. I. Canaria nob.!). 


B. Blütenstandstiele meist bedeutend länger als 
das Stützblatt. Blüten mit Ausnahme von 
D. hirsutum (10—18 mm) klein, weniger als 
10 mm meist nur 5—6 mm lang. Nagel der 
Petalen nicht aus der Kelchröhre vorragend. 
Fahne so lang oder meist länger als die 
übrigen Petalen. Flügel an der Spitze mit 
einander verwachsen oder doch durch eine 
Falte zusammenhängend. Blätter kurz gestielt 
oder meistens beinahe sitzend, mit mehr oder 
weniger laubblattartigen Nebenblättern. 
a. Kelch gleichmäßig 5-zähnig. Hülsen läng- 
lich bis lineal, innen quer gefächert, mehr- 
samig. Flügel nur mit seichter Längsfalte 
und an der Spitze nicht verwachsen. 
3 Arten `... s . Sect. II. Bonjeania?) Taubert 
(Reichenbach als Gattung). 


4) Die Benennung dieser Section bezieht sich auf das Hauptverbreitungsgebiet der- 


selben, auf die canarischen Inseln. 
2) Von Reicuenvacn als eigene Gattung, zu Ehren von Boxskan in Chambéry (Savoye 
aufgestellt. 


ae 


Die Gattung Doryenium Vill. 393 


b. Keleh schwach 2-lippig, Hülsen kugelig bis 
oval, einfácherig-einsamig. Flügel mit 2 seit- 
lichen aufgeblasenen, sackartigen Taschen 
und an der Spitze mit einander verwachsen. 
6 Arten... 5... s s s s s Sect. II. Eudoryenium Boissier’). 


Section I. Canaria nob. 


I. Hülsen, zwei- bis dreimal so lang als 
der Kelch, zwischen den Samen quer ein- 
geschnürt, nur 2—5-samig. 
Kelch reichlich kurzhaarig, Kelch- 
zähne lineal-lanzettlich, etwa so lang 
als die Röhre, Teilblättchen an- 
nähernd verkehrt-eiförmig, beiderseits 
kurz anliegend behaart; Nebenblitter 
breit dreiseitig mit abgerundeten Ecken 4. Broussonetii Webb. 


Il. Hülsen, sechs bis achtmal so lang als 
der Kelch, nicht eingeschnürt, vielsamig 
(12—20). 

a. Nebenblätter sitzend, rhomboidal mit 
mehr oder weniger abgerundeten Ecken. Teil- 
blättchen verkehrt-eiförmig, öfters bespitzt 
kahl. Blütenstandstiele einzeln. Kelch 
außen kahl, innen behaart, Kelchzähne 
an der Basis lanzettlich, gegen die Spitze 
pfriemlich, etwas mehr als !/ so lang 
als die Kelchröhre 2D 

b. Nebenblätter kurz gestielt, eifórmig. 
Teilblättchen breit-eifórmig bis oval, gestutzt 
oder selbst etwas ausgerandet, beiderseits 
kurz, fein-anliegend zerstreut behaart. 
Blütenstandstiele axillär, meist zu 
2—3. Kelch kahl. Kelchzähne kurz 
breit-lanzettlich, nur etwa !/, so lang 
als die Kelchröhre, kurz angedrückt- 
wimperig 


2. eriophthalmum Webb. 


3. speetabile Webb. 


4. D. Broussonetii Webb. Phytographia canariensis T. II. partie 2 
S. 90; — tab. 57 (1836—50). 


4) Die Arten dieser Section waren ursprünglich die Veranlassung zur Aufstellung der 
Gattung Doryenium, deren Hauptmerkmal, die sackartigen, seiflichen Taschen der Flügel, 


Sie besonders deutlich zeigen. 
21* 


324 M. Rikli. 


= Lotus Broussonetti Choissy DC. Prodr. I. S. 214 (1825. 

= Lotus polycephalos ined. in herb. Broussonet in Montpellier. 

= Doryenium torulosum Presl. Symb. Bot. L, 19. 

Stengel strauchig, cylindrisch und längsrillig, etwas hin- und herge- 
bogen; an den oberen Teilen kurz, aber dicht abstehend filzig-be- 
haart, abwärts verkahlend, kastanienbraun. 

Blätter dreizählig, lang gestielt; Blattstiele kurz abstehend filzig-be- 
haart, am distalen Ende kaum verbreitert. Teilblättchen kurz gestielt, 
2—3 em lang, 1,2—1,6 cm breit, annähernd verkehrt-eifórmig und an 
der Spitze abgerundet, beiderseits reichlich, kurz anliegend be- 
haart. 

Nebenblätter breit, schief dreiseitig abgerundet, 4,7—1,9 em 
lang, 4,1— 1,3 cm breit, sehr kurz gestielt und an der Basis abgestulzt, 
Behaarung wie die Blätter (Taf. VII, Fig. 5). 

Blütenstandstiele etwas kürzer als das Stützblatt, einzeln axillär 
oder terminal, an der Spitze kaum verbreitert, und ebenfalls kurz abstehend, 
dicht-filzig behaart, unmittelbar unter dem Köpfchen meist ein verküimmertes 
filziges Hochblättchen. 

Köpfchen 4-—7-blütig. Blütenstielchen etwa so lang als der Kelch, 
kurz abstehend behaart und an der Basis mit sehr kleinen, schuppen- 
förmigen, durch die filzige Behaarung öfters z. T. verdeckten Deck- 
blättchen. 

Kelch e. 7 mm lang mit ziemlich reichlicher, undeutlich ab- 
stehender Behaarung. Zähne fast gleich, lineal-lanzettlich, so 
lang wie die Kelchréhre (Taf. VII, Fig. 1). 

Krone höchstens doppelt so lang als der Kelch, Petalen schmaler und 
kleiner als bei beiden folgenden Arten. Nagel etwa so lang als der Kelch. 
Fahne eifórmig (Taf. VII, Fig. 4). Flügel schmaler als bei D. spectabile. 

Schiffehen verlängert, schmal, leicht gekrümmt und etwas zugespitzt 
(Taf. VIL, Fig. 3). 

Fruchtknoten kahl, am Grunde längs der oberen Naht rinnig; 
zuerst glatt, später durchs Trocknen mehr oder weniger deutlich längs 
gerippt, wenigstens noch einmal so lang als der aufwärts gebogene Griffel. 

Griffel kahl, am Grunde etwas verdickt und oberseits mit einer 
Liingsrinne; Narbe stumpf kopfig. 

Hülse wenig- (2- bis höchstens 5)-samig, zwischen den Samen 
quer eingeschnürt und der vordere Teil öfters steril (Taf. VII, 
Fig. 2). 


Von dieser Pflanze habe ich nur ein einziges, noch nicht ausgereiftes Frucht- 


exemplar aus dem Herb. des bot. Institutes der deutschen k. k. Universität in Prag, 


gesehen, dasselbe stammt von Texerira (ohne nähere Standortsangabe) und ist von 
K. B. v. Prest als D, torulosum Presl bestimmt. Die Etiquette trägt noch den Ver- 
merk »Originalexemplar«. Der Vergleich dieser Prest’schen Originalpflanze mit der 
Diagnose und den Abbildungen von D. Broussonetii Webb in der Phylogr. canariensis 


Die Gattung Doryenium Vill, 325 


lassen wohl keinen Zweifel bestehen, das die beiden Pflanzen identisch sind. Unsere 
Diagnose stützt sich auf obige Pflanze von Presi, sie stimmt mit der Originaldiagnose 
von Wess. überein, nur musste, weil eben nur ein Fruchtexemplar vorlag, die Blüten- 
merkmale direct der Wesp’schen Diagnose entnommen werden. 

Wess hat diese Pflanze vermutlich selbst nie auf den Canaren beobachtet, denn er 
sagt: »vix dubitamus quin ad Floram nostram aggreganda sit haec species ob summam 
cum antecedentibus cognationem.« — Die Abbildung in der Phytographia canariensis 
wurde von Heytanp nach dem Exemplar im Herb. DC. Candolle gezeichnet. 

Durch die Güte von Prof. Franaur in Montpellier konnte ich nachträglich auch 
noch die zwei blühenden Exemplare dieser Pflanze aus dem Herb. Broussonet ver- 
gleichen. Die Originaletiquette bezeichnet dieselben als Lotus polycephalos; Daveau 
revidierte die Pflanzen als Lotus Broussonetit Choisy. Der Vergleich eigab die voll- 
ständige Übereinstimmung mit unserer Diagnose. Als Fundort wird auf der Original- 
etiquette einfach Teneriffa angegeben. 

2. D. eriophthalmum Webb. Phytographia canariensis T. HI. partie 2 
8. 88 tab. 59 (1836—1850). 

Ein aufrechter 4——1!/, m hoher reichlich und ziemlich regelmäßig ver- 
zweigter Strauch mit ansehnlichen Blüten und von etwas schlankerem 
Wuchs als D. spectabile. 

Stengel: Hauptäste stark verholzt, eylindrisch kastanienbraun und 
meist beinahe kahl. Zweige grünlich, anliegend bis undeutlich abstehend 
behaart und mehr oder weniger zickzackartig hin- und hergebogen. 

Blätter ganz kahl, frisch von einem zarten Grün, 3—7 em lang und 
0,6—2,6 cm breit, lang gestielt, dreizählig-gefingert ; Blattstiele am distalen 
Ende etwas verflacht und verbreitert. Teilblättchen kaum gestielt, ver- 
kehrt-eiformig bis länglich verkehrt-eiförmig, an der Basis geradlinig keilig- 
verschmälert und an der Spitze abgerundet bespitzt, seltener auch stumpf 
oder selbst etwas ausgerandet (Taf. VII, Fig. 6). 

Nebenblätter nur !/—3/, so lang als der Blattstiel, 0,5—1,8 cm 
lang und 0,6—2,4 cm breit, sitzend, dreieckig bis rhomboidal, un- 
deutlich bespitzt, an der Basis breit abgestutzt bis etwas herz- 
förmig, kahl oder auf den Nerven mit vereinzelten Haaren, Ränder un- 
deutlich gewellt. In den Achseln der Nebenblätter kleine Knöspchen, 
die jeweilen von einem Büschel wolliger Haare!) bedeckt sind 
(Taf. VII, Fig. 6). 

Blütenstandstiele steif, abstehend, gegen das Ende etwas ver- 
breitert, einzeln axillär, an der Spitze des Stengels mehr oder weniger 
gehäuft. 1—4 !/-mal so lang als das Stützblatt; kahl oder mit ver- 
einzelten angedrückten Haaren. 

Köpfchen 6-—14-blütig, Blütenstandstiel im obersten Viertel mit einem 
1—3-teiligen Hochblatt. Blütenstielehen so lang als der Keleh, kahl, 
nur an der Basis spärlich feinhaarig und mit sehr kleinen, schüppehen- 


arligen, winzigen Deckblättchen. 


1) Daher eriophthalmum = wollig. 


326 M. Rikli. 


Kelch 7—8 mm lang, 3—3,5 mm breit, trichterfórmig undeutlich 
2-lippig, kahl. Zähne lineal-lanzett, pfriemlich, fast so lang als 
die Kelchróhre und auf der Innenseite dicht fein abstehend be- 
haart, außen kahl (Taf. VII, Fig. 7a und b). 

Krone gelblich-fleischfarbig, ungefähr doppelt so lang als der 
Kelch, mit weit aus der Kelchröhre vorragendem Nagel. Fahne kahl, 
so lang als Flügel und Schiffehen c. 1,2—1,4 em lang, Platte rundlich- 
eifórmig, zurückgeschlagen (Taf. VII, Fig. 8). 

Flügel lanzettlich-eifórmig, an der Spitze abgerundet; an der Basis 
dorsalwürts mit einem kleinen abgesetzten Läppchen und am 
oberen Rande mit einer starken Längsfalte. 


Schiffchen breit, aufwärts gekrümmt, stumpf, etwas kürzer als die 
Flügel, von diesen seitlich nur unvollkommen bedeckt. 


Staubgefäße. Die längeren Filamente an der Spitze kegelfórmig 
verdickt. 


Fruchtknoten zusammengedrückt, kahl, c. (iis so lang als der schief 
nach vorn aufsteigende Griffel. Narbe kopfig, nach außen geneigt. 


Hülse bräunlich ausgereift c. 6-mal so lang als der Kelch, durch 
transversale häutige Zwischenwände gekammert, cylindrisch, kahl und 
nervig. c. 15-samig. Klappen sich bei der Reife spiralig einrollend 
(Taf, VII, Fig. 9). 

Samen eilinsenförmig, schwarz-bräunlich. 


Blütezeit: wurde wiederholt schon im Mai fructificierend gesammelt. 

Standortsverhältnisse. Nach Wess an feuchten Felsen, der tiefen, 
schluchtenartigen Barrancos in der Waldregion; selbst in der Nähe von 
Wasserfällen, wo die Pflanze vom Sprühregen noch betaut wird. 

Verbreitung. Endemisch auf den canarischen Inseln, und zwar 
bisher nur von Teneriffa und von Palma bekannt. In Teneriffa wurde 
die Pflanze im südlichen Teil der Insel, im Thal des Avernus del Infierno 
im Januar 1829 von Wess in einem Exemplar beobachtet. In den Herb. 
scheint diese Art nur von der Insel Palma vertreten zu sein, woselbst sie 
1830 im Thal des Rio von Wess entdeckt wurde. 

Diese Pflanze sah ich nur aus dem Herb. Wese der Universität Florenz und zWar: 

4. in convalle Averni, Teneriffa von Wess. 

2. »de las Nieves« in insula Palma von WEBB. 

3. ad rupes Barranco del Agua los Sauces, insula Palma, lg. E. BOURGEAT 

26. VII. 4845 steril. 

Die Belegexemplare waren meist fructificierend, nur ein Exemplar in Blüte. — Die 
2 Belegpflanzen aus dem Herb. der deutschen Universität in Prag sind ohne Standorts- 
angabe. 


l 3. D. spectabile Webb. Phytographia canariensis T. IH. partie 2, 
S. 89; — tab. 58 (1836—1850). 


Die Gattung Doryenium Vill. 327 


= Lotus polycephalos ined. in Herb. Broussonet, im Besitz des Herrn Bovent 
DocvwENc, Montpellier t. 

= Lotus spectabilis. Choissy in DC. M. S. 211 (1825). 

= L. Broussonetii in Bourgeau. Exsiee. n. 434 (1846). 

Ein stattlicher, großblättriger, reich verzweigter und beblätterter auf- 
rechter Strauch 2), mit vollkommen regelmäßiger, reichlicher Verzweigung. 
Da die Internodien höchstens !/,—!/; Blattlänge betragen, erhält die Pflanze 
ein sehr buschiges, üppiges Aussehen. 

Stengel etwas hin- und hergebogen, auch die oberen Teile ziem- 
lich stark verholzt, cylindrisch bis undeutlich kantig, und lingsrillig; 
kastanienbraun, mit spärlicher, fein anliezender Behaarung. 

Blätter lang gestielt, dreizählig-gefingert. Blattstiele am distalen Ende 
kaum verbreitert. Teilblättchen kurz gestielt, verkehrt-eiförmig bis länglich 
oval, abgerundet oder abgestutzt, zuweilen selbst schwach ausgerandet, . 
2—5 cm lang, 0,8—2,5 cm breit; beiderseits spärlich und sehr fein kurz 
anliegend behaart (Taf. VII, Fig. 10). 

Nebenblätter scharf abgesetzt, kurz gestielt, eiförmig, läng- 
lich bis breit-oval, selbst beinahe rundlich 4,2—2,5 em lang; 0,5—1,5 cm 
breit, am Grunde kaum verschmälert und meist kürzer als der Blattstiel 
(Taf. VIL, Fig. 10). 

Blütenstandstiele mehr oder weniger aufrecht, steif; je zu 2—3 
seiten- oder endständig, etwa mit Ausnahme der obersten Inflorescenzen 
kürzer als das Stützblatt. 

Köpfchen meist ohne Hochblatt, nur 5—10-blütig. Blütenstielchen 
c. '/; der Kelchlünge; an der Basis fein anliegend behaart und mit sehr 
kleinen schüppchenartigen Deckblüttchen. 

Kelch 7—8 mm lang, kahl, trichterfórmig, schwach 2-lippig und un- 
gleich kurz 5-zähnig. Obere 2 Zähne, kurz breit-dreieckig, untere 3 Zähne 
vorgestreckt, etwas schmaler und von der Oberlippe durch einen breiten 
Einschnitt getrennt. Kelchzähne c. !/, so lang als die Kelchröhre, 
nur an ihrem Rande fein wimperig behaart (Taf. VIT, Fig. 11). 

Krone rosa), reichlich doppelt, oft beinahe 3-mal 4) so lang als der 
Kelch, mit weit aus der Kelchröhre vorragendem Nagel. Fahne kahl, etwas 
kürzer als Flügel und Schäffchen, 4,4—1,6 em lang, aus dem langen Nagel 
sich allmählich verbreiternd. Platte vom Nagel senkrecht abstehend, breit- 
oval, abgerundet bis schwach ausgerandet (Taf. VII, Fig. 12). 

Flügel 1,7—1,8 em lang, lanzettlich-säbelförmig, getrennt, den unteren 
Teil des Schiffehens nicht ganz bedeckend. Platte am oberen Rande 


4) Wess l. c. S. 90. 

2) Im Herb. Wer» findet sich ein stark verholzter Zweig von 12 mm Dicke, 
3) Wess Phytol. canar. l. e. S. 90. 

4) Kurz vor dem Abblühen. 


328 M. Rikh. 


mit 2 seichten Falten, einer vorderen Längsfalte und einer hinteren 
kürzeren Querfalte (Taf. VII, Fig. 13). 

Schiffehen so lang wie der Flügel, gerade vorgestreckt, stumpf ge- 
schnäbelt, an der Spitze violett. 

Staubgefäße diadelph, zuweilen durch beginnende Verwachsung fast 
monadelph. 

Fruchtknoten kahl, seitlich zusammengedrückt, doppelt so lang als 
der Griffel, viel- (c. 20)-samig. Hülse ausgereift c. 6—8-mal so lang als 
der Kelch, bei der Reife sich spiralig einrollend (Taf. VII, Fig. 1%). 


Blütezeit: Mai und Anfang Juni. 
Standortsverhältnisse an buschigen, schwer zugänglichen Felsen. 
Verbreitung: Endemisch auf den canarischen Inseln; bisher nur 
von der Insel Teneriffa und von Palma (Nivarien)!) bekannt geworden. 
Die Pflanze wurde von Broussoxer?) entdeckt. In dem mir zur Verfügung 
stehenden Herbarien fand sich die Pflanze immer nur von demselben Stand- 
ort oberhalb Guimar?) Barranco del Agua, prope Speluneam del Arena. 
Belegexemplare dieser seltenen, endemischen Pflanze der Canaren sah ich nur aus 
den Exsiecatensammlungen von E. Bourceau und aus folgenden Herbarien. 
|. E. BoursEav Pl. canariensis n. 796; 26. VIH. 1845 in Frucht. Z. T. fälschlich als 
D. Broussonetii Webb. bestimmt; im Herbarium der Universität Florenz. 
IL. E. Bornepa Pl. canariensis n. 431; vom 4. VI. 1846 am Verblühen, ebenfalls fälsch- 
lich als D. Broussoneti? bestimmt; Herb. Univ. Florenz. 
II. Exsicc. E. Bovrseat, ex itinere II. n. 1308; vom 5. VI. 1855, flos. leg. H. pe PERRAUDIERE, 
Aus Herb. Boissier und Delessert und aus den Universitütsherbarien von Coimbra, 
Montpellier, Zürich. 


Section IL. Bonjeania Taubert (Rchb. als Gattung). 


l. Köpfchen wenig-, nur 5—10-bliitig; 
Blüten groß (10—15 mm). 

Blätter mit den laubblattartigen Nebenblättern 

meist 3-zühlig. Kelchzähne etwas länger als 

, die glockig bis trichterförmige Kelehröhre, 

meist lang und dicht zottig abstehend be- 

haart. Fahne vorn verbreitert, abgerundet 

in ein langes, in gleicher Breite ver- 

laufendes Mittelstück übergehend und 


1 Wess Phytograph. canar. Le, S. 90; ich habe judoch nirgends Belegstucke von 
der Insel Palma gesehen. 

2) Brovussoner, Arzt und Naturforscher, geb. 4761 zu Montpellier, war längere Zeit 
Consul auf den kanarischen Inseln, sammelte besonders auf Teneriffa; später be- 
kleidete er den Lehrstuhl für Botanik in Montpellier, er starb daselbst 1807. 

3) Guimar, liegt südwestlich von S. Cruz de Teneriffa, über der Punta del Socorro, 
anı Gebirgsabhang, in östlicher Exposition; siehe Gregorio Chil Y Naranjo: Islas Canarias 
vol. I. Karte bei S. 365. 


Die Gattung Doryenium Vill. 


dann in den schmalen Nagel verjüngt. 
Flügel nicht verwachsen. Hülsen 3— 
6-samig, länglich, 8—12 mm, den Frucht- 
keleh etwas überragend. Schalenhiülften bei 
der Dehiscenz sich nicht spiralig aufrollend 


Il. Kópfchen viel- (über 20)-blütig; Blüten 


viel kleiner (meist nur 4—6 mm) 
a. 


). 
Blätter deutlich gestielt, 3-teilig, mit 
sitzenden anders gestalteten Neben- 
blättern. Blütenstielchen so lang bis 11, ,- 
mal so lang als der Kelch. Fahne 4—5 mm, 
wenig länger als Schiffehen und Flügel, 
oval, vorn abgerundet und allmählich in 
den kurzen breiten Nagel übergehend. Hülsen 
12-48 mm lang, walzenförmig, reif 
schwarz politurartig glänzend, 5—8- 
samig, bei der Dehiscenz sich spiralig 
aufrollend; !/3—1 m hohes, ausgewachsen 
fast kahles, nur gegen die Spitze mehr 
oder weniger zottig-behaartes Kraut 
Blàtter sitzend oder beinahe sitzend, mit 
den Jlaubblattartigen  Nebenblüttern meist 
7-zählig. Blütenstielchen kurz, !/; bis höch- 
stens so lang als die Kelchróhre. Fahne 
6 mm, weit aus dem Kelche vorragend, 
breit bis fast rundlich. Schiffehen gerade, 
sehr schmal und klein, nur etwa !/ so 
lang als die Fahne, Hülsen Jänglich- 
walzig bis schwach kegelförmig, c. 6—8 mm 
lang, 2—38-samig; bei der Dehiscenz sich 
nicht spiralig aufrollend, bis ! m 
hohes, abstehend-behaartes Kraut 


4. hirsutum (L) Ser. 


5. rectum (L.) Ser. 


6. latifolium (L.) Ser. 


t. D. hirsutum (L.) Ser. in DC. Prodr. H. S. 208 (1825). — Nyman 


Conspect. 


4891). 


S. 181; — Taubert in Engl.-Prantl. Natür. Pf. HI., 3, S. 257 


* 


= Lotus hirsutus L. Spec. plant. ed L, 8.775 (1753); — Spec. ed. IL 4091 
(1763); — Grenier et Godron Fl. de France I, S. 429 1858); — Loret et Barran. 


Fl. 
= Bonjeania hirsuta Reichb. Fl germ.. exeurs 


de Montpellier T. I, S. 178 1876; — Loiseleur Fl. gallica H, S. 437 4825. 
S. 307 4832; — Koch. 


Synopsis ed M, S. 154 4857). 


Franz.: lotier hemorrhoidal. 


Ital: 
Diz. bot. 9. 


Erba-velia, Stringi-amore, Pie di gallo, Tignamica salvatica, Tara. Tozz. 


S. 137. 


Span.: Bocha peluda, Yerba del pastor Castilien, Botja peluda Catalonien.. 


330 M. Rikli. 


Kleiner, meist zottig-buschiger Halbstrauch mit holziger 
Wurzel. Stengel 2—5 dm hoch, an der Basis holzig mit meist mehr oder 
weniger krautigen, bogig aufsteigenden Trieben. Verzweigung, beson- 
ders an der Basis reichlich, in den mittleren Stengelteilen oft spar- 
samer oder sogar fehlend, dagegen an den Zweigspitzen meistens wieder 
reichlich verzweigt. Seitenzweige nach allen Seiten ziemlich gleich- 
mäßig, seltener die Zweigenden mit einseitig einwärts gerichteten Seiten- 
zweigen. Besonders jüngere Pflanzen meist ziemlich dicht abstehend be- 
haart, später verliert sich öfters die Behaarung teilweise (besonders an den 
unteren Stengelteilen), so dass die steil verlaufenden spiraligen Längsfurchen 
des Stengels sichtbar werden. 

Blätter wechselständig, sitzend oder sehr kurz gestielt, mit den laub- 
blattartigen Nebenblättern fast immer fingerförmig 5-zählig. 
Blättchen verkehrt-eifórmig, vorn abgerundet bis länglich verkehrt-eifórmig 
oder ei-lanzettlich aufgesetzt-bespitzt mit keilfórmig verschmälerter Basis; 
trüb graugrün in der Mitte des Stengels 44—26 mm, jedoch meistens etwa 
44—18 mm lang, und (4—9 mm) c. 5—6 mm breit. Die zwei untersten 
Fiederblättchen eines Blattes von den drei oberen durch ein längeres Stück 
der Blattspindel getrennt, oft etwas kürzer und breiter, nebenblattartig, 
schief-eilänglich asymetrisch !), indem der Hauptnerv dem oberen Blattrande 
genähert verliuft2). Internodialabstände einfache bis doppelte Blattlänge, 
Behaarung der Blätter sehr variabel bald grün, mit mehr vereinzelten haupt- 
sächlich auf Blattrand und Hauptnerv localisierten, langen, zottigen Haaren, 
bald dicht wollig-zottig. 

Blütenstandstiele so lang bis doppelt so lang, als das zu- 
gehörige Stützblatt. Blütenstand in seiten- oder endständigen, ansehn- 
lichen doldenförmigen, wenig- meist 5—40-blütigen Köpfchen. 
Blüten im Köpfchen kurz gestielt, beinahe sitzend. Fruchtstiele etwas ver- 
längert (bis c. 1/,—1/; der Kelchröhre). Unmittelbar unter dem Blüten- 
köpfehen oder etwas tiefer, meist ein dreiteiliges, laubblattartiges Hoch- 
blatt. An der Basis der Blütenstielchen kleine, dunkelschwarzviolette Hüll- 
blättchen, in Form kleiner Schüppchen, welche jedoch durch die Behaarung 
meist mehr oder weniger verdeckt sind. 

Kelch gleichmäßig 5-teilig, oft schwach wollig, Kelchzähne ungleich, 
aufsteigend länglich-lanzettlich bis pfriemlich zugespitzt, etwas länger als 
die glockig bis trichterförmige Kelchröhre (Gesamtkelchl. = 9— 
12 mm), lang und dicht-zottig abstehend behaart?) 

Krone abfällig etwa 4!/5-mal so lang als der Kelch, weiß, mehr oder 


weniger rötlich angehaucht. Fahne hellrosa, Schiffchenspitze dunkelviolett. 
4) Diese nebenblattartigen Laubblätter ähneln durch ihre asymetrische Form kleinen 

Begonienblättchen. 

2) Besonders an den oberen Blättern. 


3) Nur bei der f. glaber völlig kahl. 


Die Gattung Doryenium Vill. 331 


Fahne kahl, sehr groß (c. 15 mm), die Flügel überragend, vorn ver- 
breitert abgerundet, in ein langes in gleicher Breite verlaufen- 
des Mittelstück übergehend und dann in den schmalen Nagel 
verjüngt (Taf. VIII, Fig. 11a) Basilärer Teil der Fahne in eine Längs- 
falte zusammengelegt, Platte aufgerichtet und sich nach außen allmählich 
flichenartig ausbreitend. Flügel, wie das Schiffehen mit sehr langem, 
zartem, beinahe haarartigem Nagel, c. 42—13 mm lang, länglich verkehrt- 
eiformig, am oberen Rande mit einer seichten Lüngsfalte, vorn 
nicht verwachsen; aber gegen einander gebogen und so scheinbar zu- 
sammenhängend (Taf. VIII, Fig. 14b). Schiffchen noch kürzer, c. 10 mm 
lang gerade, stumpf (Taf. VIII, Fig. 44c). 

Hülsen (Taf. VIII, Fig. 9) aufgedunsen, holperig, länglich (8—12 mm), 
ausgewachsen den Fruchtkelch meist etwas überragend, mit langem vor- 
gestrecktem bleibendem Griffe. Oberfläche braun, schuppig-runzelig. 
Innen quergefächert, 3—6-samig. Schalenhälften bei der Dehiscenz 
sich nicht spiralig aufrollend. Samen halbkugelig bis schwach nieren- 
förmig olivengrün mit unregelmäßigen, schwarzen Flecken. 

Verbreitung: Nord-Afrika: Marokko. Mogador; Desf. fl. atl. »in 
Barbaria«, aber seither nicht mehr aufgefunden. 

Südwestliches Portugal: Alemtejo und Algarve. 

Spanien: Vorzüglich in der Litoralregion des südlichen, südöstlichen 
und östlichen Spaniens von Süden nach Norden immer häufiger und massen- 
hafter auftretend, so in den bätischen Cordilleren, z. B. bei S. Roque 
nördlich von Gibraltar, in Granada um Malaga, Ojen in der Sierra de 
Estepona, Murcia, Valencia um die Lagune von Albufera, um Bunol, 
am Mte Penaglosa, in Navara, Nordrand des aragonischen Randgebirges, 
so z. B. bei Torrecilla, in Aragonien bei Huesca, längs des Gallego, in 
Catalonien sehr reichlich, besonders am Südabhang der Pyrenäen und 
auf den Hügeln der Ebroebene. Auf den Balearen, dagegen im centralen 
und nordwestlichen Spanien selten, meist nur mehr vereinzelt, so z. B. bei 
Arnedillo, um Madrid, um Ferrol (n. 80, Bd. III, S. 337). 

Frankreich nur in den südlichen Departements: Pyreneés orientales, 
Ariége, Gers, Aude, Hérault, Gard, südliches Dröme, Hautes-Alpes, Basses- 
Alpes, Vaucluse, Bouches du Rhône, Var, Alpes maritimes und auf Corsica. 

In Italien besitzt die Pflanze wohl ihr geschlossenstes Areal, wir 
finden sie so ziemlich in ganz Italien in der collinen und montanen Region 
bis weit in den Apennin hinein, so in Ligurien, Massa, Toscana, Rom, 
Campanien einschließlich Capri und Ischia, bis ins südliche Calabrien, in 
Sicilien und Sardinien. Ihr Hauptverbreitungsgebiet dürfte im nördlichen 
Mittelitalien und an der Riviera zu suchen sein, im südlichen Italien wird 
sie entschieden allmählich spärlicher. Die offene Poebene scheint die Pflanze 
dagegen zu meiden, so finden wir sie in der Emilia vorzüglich nur längs 
dem Nordfuß des Apennin, in einer Linie, welche über Parma, Modena, 


332 M. Rikli. 


Bologna, Faénza nach Ancona in den Marken zieht und wieder am Süd- 
fuß der Alpen, östlich vom (Gardasee. 

Die Verbreitung der Pflanze in Österreich ist schon bedeutend be- 
schränkter, so finden wir sie in Südtirol bis Kaltern bei Bozen und 
Cles im Val di Non; im Litoralgebiet und in Istrien ziemlich verbreitet, 
folgt sie dann der Küstenregion von Dalmatien und den dalmatischen Inseln, 
nach Montenegro und Türkisch-Dalmatien bis nach Korfu und den süd- 
lichen ionischen Inseln, um nun allmählich ins südliche Griechenland 
(Thessalien, Böotien, nördliche Sporaden, Attika, Morea) und durch den 
südlichen Balkan (Dardanellen, Prinzeninsel bei Konstantinopel) nach den 
kleinasiatischen Inseln (Thasos, Samothrace, Karpathos ete.) und dem west- 
lichen Kleinasien (Brussa, Biefaia) bis nach Syrien und Palästina 
auszustrahlen. 


a. Var. incanum (Loisl) Ser. 

== Lotus tomentosus Rhode Schrad. Neues bot. Journal S. 42 in not. (1809). 

= L. hirsutus ineanus Loisel not. S. 416 (1849), Fl. gallica II. S. 437 (1828). 

= L, sericeus DC. cat. hort. monsp. 8.422 (1813) u. fl. fr. V., S. 573. 

= L. affinis Bess. cat. hort. crem. S. 84 (?). 

= Doryenium hirsutum (L.) Ser. var. 8 incanum Ser. in DC. Prodr. H, S. 208 

(4825) u. Gr. Godr. Fl. de Fr. I, S. 430 (4848). 

= L. hirsutus var. sericeus Bourg exsicc. pl. alp. marit. n. 78 (1864). 

Abbildung: Jonpaw. Icones ad. floram Europae vol. I, tab. LXI, n. 98: REICHEN- 
ach. Fl. germ. excurs. Bd. 20, tab. MMCLXXXV, 434) = var. sericea Coss.; Abbildung 
sehr schlecht! 

Pflanze 15 bis höchstens 30 cm hoch, mit mehr oder weniger an- 
liegender, dicht wollig filzig-weißlicher Behaarung. Inter- 
nodialabstände der Blätter meist mehr oder weniger verkürzt, meistens 
höchstens so lang als das Blatt. Blüten kleiner und noch kürzer 
gestielt, bis oft beinahe sitzend; Köpfchen dichter und öfters auch arm- 
blütiger, d. h. mit meist nur 4 —8 Blüten. Wuchs nicht selten ge 
drungener, mit ófters niederliegenden Seitenzweigen. 

Eine ziemlich scharf charakterisierte Form, welche nach var. b nur selten 
Übergünge bildet, sie unterscheidet sich von der v. tomentosum durch das 
entschiedene Vorherrschen der Filzhaare; indessen die für die v. hertwn 
charakteristischen, lang abstehenden Haare etwas mehr zurücktreten. Es 
ist weitaus die stärkste, zottig-filzig behaarte Form der ganzen Formen- 
reihe des D. hirsutum Ser. 

Blütezeit. Die v. incanum ist eine entschiedene frühblühende 
Form des D. hirsutum. Ihre Blüten entwickeln sich z. T. schon m 
der zweiten Hälfte des April; Ende April und Anfangs Mai ist sie be- 
reits in vollster Anthese; Ende Mai und anfangs Juni sind die Samen 
bereits schon teilweise reif. D. hirsutum var, incanum (Loisl.) ist somit 
eine ausgesprochene Frühjahrspflanze. Sehr bemerkenswert ist 
ferner, dass später blühende Exemplare öfters nicht mehr ganz typisch 


Die Gattung Dorycnium Vill. 333 


D 


sind, indem sie nicht selten schon deutlich nach der v. tomentosa hinneigen, 
so dass es oft schwer ist, zu entscheiden, welcher Form die betreffende 
Pflanze wohl näher stehen dürfte. 

Meereshöhe. Wir haben es hier augenscheinlich mit einer sehr 
typischen Strandpflanze zu thun, welche nicht nur nirgends die 
Niederung verlässt, sondern sich meist in unmittelbarer Nähe des Meeres- 
strandes ansiedelt. Die Pflanze dürfte eine Meereshöhe von e. 100 m kaum 
überschreiten. 

Standortsverhältnisse. Eine Pflanze dürrer, unfruchtbarer, 
steiniger Orte, von ausgesprochen xerophilem Charakter, meist 
auf Sand, in flachgründigem Boden mit felsiger Unterlage oder direct auf 
Felsen, seltener und mehr nur gelegentlich, unter Gebüsch oder an Wald- 
rändern. 

Bodenbeschaffenheit. Die Angaben, der mir zur Verfügung 
stehenden Herbarien und Litteratur, waren in dieser Hinsicht äußerst mangel- 
haft. Die allgemein übliche Bezeichnung »Sandboden« giebt uns eben über 
den chemisch-physikalischen Charakter der Unterlage nur ein sehr mangel- 
haftes Bild. C. Brevet, in Bordighera hatte die Güte mir mitzuteilen’), 
dass auch diese Pflanze streng an Kalkboden gebunden ist, so in Bor- 
dighera, in S. Remo, Arma di Taggia ete., in dem die Felsen und Abhänge 
längs der Bahnlinie und am Meeresstrande aus einem eocänen Kalkstein 
bestehen. 

Verbreitung. Diese Pflanze besitzt ein sehr beschränktes Verbreitungs- 
gebiet an der Riviera di Ponente, im nördlichen Corsica, in etwas 
weniger typischen Vertretern finden wir sie endlich auf den dalmatischen 
Inseln. 

I. Riviera di Ponente von Toulon bis gegen S. Remo. a) dep. Var.: 
Toulon, D'UnviLtLe, ex herb. Kunth 4824 (XUD; Favconner (NIV), jedoch nicht ganz 
typisch, ex herb, Bélanger (VD; Iles d’Hyeres, (P); (VI); Baers (IX); GRENIER; Maire, 
ex herb. Kunth 4837 (XIII; — ganz besonders verbreitet und typisch scheint die Pflanze 
auf der Insel Porquerolles vorzukommen, es ist der klassische Standort der Pflanze, 
ex herb. Shuttleworth 4839, Haxuy 4873 (P); — Heer 4867 (V); Montane, abunda (Vl; 
ex herb. Grimm 4787, n. 5674 (IX); Tutvenav 4867 u. Heer 1874 (XD; T. Vater (NIE: 
Hanry 4867 fr. (XVI); — Hot de Stauhad, Porquerolles, T. Recer 4839 (IV: 
Dr. MoNTAGNE (VD; — Léoubes pres d’Hyeres, selten, Hrer 4869 (V), 4874 (X: — 
Fröjus, Gay, 4823 (XII); — bei St. Raphaël östlich von Fréjus, Hanry 1874 NV. 
MÜLLER-ARGOV 1854 P, Hver 1868 (XVII) (9; — Agay (9). 

b) dep. Alpes maritimes: Cannes, Cap de la Croisette, R. Masson 4874 P, 
XI, XIV); — ile de St. Marguerite, M. Duxar 4835 (VID; Taveerr 4842 (NI. (9 ; 
— Ilot de Tradeliére östlich von St. Marguerite (Lerins), Bunnar 4885 (Y; 9: — 
lle St. Honorat Bunxar 4874 (V), Aurueman IV. fL, VE fr, (VE (9; — Golf. S. Juan 


AUNIER 1850 (VD; — Antibes G. Tourer 4358 (V) (9): — Nizza Bovrceaw 1861, noch 
sehr typisch (V, (VD, (XIX), 1846, n. 5677 (IN : A. Braun, jedoch nieht mehr ganz typisch 
NI) 9 : — Villefranche sur Mer, Bana 4885 (V), wie die Exemplare Mortola 


bei Mentone, H. Raap (L jedoch schon deutlich nach v. tomentosum hinneigend. 


Ó Briefliche Mitteilungen vom 47. VII. 4898. 


334 M. Rikli. 


c) Ligurien (Italien, Capo Verde, S. Remo BickxeıL 1895 (XV), Arma di 
Taggia 4894 BickskLL!) (XV); — Diano Marina bei Porto Maurizio (9. — Die 
Pflanze zeigt somit an der östlichen und westlichen Granze ihres provinzialischen Ver- 
breitungsbezirks die Tendenz, nach der v. tomentoswm hinzuneigen. 

II. Corsica DC. Povcorz, ex herb. Kunth 4825 (XIII) eine kleinwüchsige, sehr 
typische Pflanze. 

III. Dalmatische Inseln. D. hirsutum der dalmatischen Inseln ist meist ein 
sehr zottiges D. hirsutum v. tomentosum, das aber öfters deutlich nach der v. incanum 
hinneigt. Ich sah sogar einzelne Exemplare, welche von der v. incanum der Riviera, dem 
klassischen Standort der Pflanze, kaum zu unterscheiden waren, so näherte sich z. B. 
eine Pflanze von der Insel Lacroma, südlich von Ragusa 1867 von P. ASCHERSON 
(XIII) gesammelt und Exemplare von PrcuLer, von der südlicheren Lissa (XI) ent- 
schieden sehr der v. ineanum, beide Belegstücke zeigen auch die kleineren Blüten, de 
verminderte Blütenzahl im Köpfchen und eine stark zottige Behaarung. 


Von dieser Pflanze ist endlich noch eine seltene Spielart mit langen 
schmal-lanzettlichen Blättern und etwas weniger dichter Behaarung. D. hir- 
sutum var. incanum f. angustifolium Roux bekannt geworden. Belegexem- 
plare dieser interessanten Pflanze finden sich von 2 Standorten im herb. 
Burnat in Nant-sur-Vevery (V). Sie wurden einerseits von Hurr am 3. Juni 
1873 am Meeresstrande bei St. Raphaël (Var.) [selten] und anderseits von 
Hanry, im Mai 1874 bei Cabasse, östlich von Brignoles (Var.), in einer 
Distanz von c. 35 km vom Meer, an steinigen Orten und in Felsspalten 
beobachtet. 


b. Var. tomentosum. 
= Bonjeania cinerascens Jord. + B. venusta. Jord. + B. italica Jord. in Jordan 
und Tourreau. Brev. plant. nov. Fasc. I. (4866) S. 12—143. 
Abbildungen. Jornay, Icones ad. flor. Europae vol. I. tab. LXI und LXI 
n. 97 und 99—100. 


Pflanze meist sehr kräftig, aufrecht oder aufsteigend, bis 45 cm 
hoch, seltener klein mit ausgebreitet niederliegenden Ästen. Blüten 
13—20 mm lang, wohl die größten und intensiv gefärbtesten 
der ganzen Art. Kelch häufig stark purpurrötlich überlaufen. Behaarung 
des Stengels meist scht dicht, Haare jedoch kürzer und mehr anliegend 
als bei der v. kirtum (besonders bei den Pflanzen mit spärlicher, langer Be- 
haarung) und mit kurzen Filzhaaren oft stark untermischt, so dass 
bei den typischen Formen, die Oberfläche des Stengels von der 
lang-zottigen und von der kurz-filzigen Behaarung vollständig 
bedeckt wird. Diese Behaarung des Stengels ist für die v. tomentosum 
außerordentlich charakteristisch. Die abstehende Behaarung kann zuweilen 
stark zurücktreten, so dass der Stengel dann von einer kurzen filzigen, 
meist rostgelblichen Behaarung überzogen wird, und umgekehrt beobachteten 
wir auch nicht selten Pflanzen, bei welchen nur spärliche Filzhaare vor- 
handen waren. Behaarung der Blätter, mehr oder weniger zer- 


A) Und nach brieflicher Mitteilung von C. BickNeLL in Bordighera sogar noch öst- 
lich von Arma di Taggia. 


Die Gattung Doryenium Vill. 335 


streut anliegend, selbst verkahlend, jedenfalls aber niemals dicht, 
die Blattoberfläche vollständig bedeckend, wie bei der var. incanum. 
Wuchs schlanker, Internodialabstände meist 2—3-mal so lang, als das Blatt. 

Die Pflanze in typischen Exemplaren von der var. incanum und var. hirtum sehr 
leicht zu unterscheiden, steht ungefähr in der Mitte zwischen diesen beiden Formen. 
Von ersterer unterscheiden sie sich vorzüglich durch die bedeutend spärlichere Behaarung 
der Blattfläche, welche dieselbe niemals vollständig bedeckt, sowie durch den höheren 
Wuchs und die größeren Blüten; letztere Merkmale unterscheiden übrigens unsere Pflanze 
auch von der v. hirtum, deren Stengel zudem aber nur von zerstreuten, langen, 
abstehenden Haaren bekleidet ist und keine Spur von kurzen Filzhaaren zeigt. Be- 
greiflicherweise finden sich auch nicht selten Zwischenformen und zwar sowohl nach 
der v. incanum, wie ganz besonders auch gegen die v. hirtum, doch treten diese Zwischen- 
formen fast nur in den Grenzgebieten der sonst ziemlich scharf pflanzengeographisch 
localisierten Varietäten auf, da wo diese sich den Gebieten der v. incanum oder der v. hirtum 
nähert oder endlich in den engbegrenzten Gebieten, wo beide Formen zugleich auftreten. 

Historisches. Jonvan und Fovrreau publicierten im Brev. plant, nov. fasc. I. 
(4866) S. 44—18 fünf zur Gruppe des Doryenium hirsutum Ser. gehörige Arten. Die 
beiden ersten Bonjeania hirta und B. prostrata sind mit unserer var. y. hirtum, die 
3 letzteren mit der var. 3. tomentosum, mit der sie auch in ihrer Verbreitung überein- 
stimmen, zu identificieren. Wenn ich auch zugeben muss, dass die v. tomentosum nach 
Wuchs, Stärke der Behaarung, Größe und Färbung der Blüten, sowie auch in der Form 
der Blätter, noch eine ziemlich große Mannigfaltigkeit zeigt, glaube ich doch, dass eine 
weitere Spaltung unzulässig wäre. Trotz des reichhaltigen Materials konnte ich die drei 
Jorpan’schen Arten nicht unterscheiden, pflanzengeographisch sind sie jedenfalls zu ver- 
werfen, zudem haben sie bisher weder in der Litteratur noch in den Herbarien 
Eingang gefunden, was gewiss der Fall gewesen wäre, wenn Jorpan statt 5 Formen 
nur deren 2, die iberisch-südfranzösische hirta (= hirta + prostrata Jord.) und 
die italienisch-dalmatische tomentosa (= cinerascens + venusta + italica Jord.) 
aufgestellt hätte. l 

Das herb. Delessert (VI) in Genf enthält unter den Sp. antiqua zwei Original- 
exemplare von Tournerort, das eine Belegstück stimmt vollständig mit unserer D. kir- 
sutum var. tomentosum, das andere mit der var. incanum überein. Die Pflanzen figurieren 
unter dem Namen Lotus haemorrhoidalis humilior et candidior hort. bot. part. TOURNE- 
Fort. Die Pflanzen wurden also von TounwEFonT cultiviert und dürften höchst wahr- 
scheinlich von der Riviera stammen, da in Süd-Frankreich sonst nur die v. hirtwm vor- 
kommt. 


Blütezeit. Die Hauptblütezeit fällt auf die Zeit von Ende Mai 
bis Anfang Juli, doch sind verspätete Blüten nicht selten noch bis 
Ende August zu beobachten. 


Meereshöhe. Obwohl vorzüglich auch noch der Litoralzone 
angehörig, ist die Pflanze jedoch in ihrem Auftreten nicht so ausschließ- 
lich an den Strand gebunden, wie die v. incanum; auch in der collinen 
Region verbreitet, dringt sie im Etschthal bis nach Kaltern, südlich von 
Bozen und im Val di Non (Nonnsberg) bis über Cles vor, woselbst sie 
merkwürdigerweise mit c. 700 m Meereshöhe, höchst wahrscheinlich nahezu 
gleichzeitig ihre Polargrenze und ihre absolute Höhenlage 
erreicht; in Toscana finden wir sie vereinzelt noch in der submon- 
tanen Region (64). 


336 M. Rikli. 


Standortsverhältnisse. Steinig-felsige Abhänge dürrer, unfrucht- 
barer Hügel, auf Mauern, sterilen Felsen; doch nicht selten auch an 
strauchig buschigen Orten, in den Macchien, unter Ölbäumen. Obwohl 
ein ausgespochener Trockenheitszeiger von typisch xero- 
philem Habitus, zeigt die Pflanze durch das hiüufigere Auftreten an 
buschig-waldigen Orten mit zeitweiliger Beschatlung, gegenüber der v. Ar: 
cana entschieden die Neigung, sich vor zu weitgehender Besonnung und 
Trockenheit durch das Aufsuchen weniger extremer Standortsverhältnisse 
einigermaßen zu schützen. 

Bodenbeschaffenheit. Die wenigen Bemerkungen in der Litteratur 
und in den Herbarien über die geognostische Beschaffenheit der Unterlage 
deuten übereinstimmend auf einen ausgesprochenen Kalkzeiger hin; 
die Hauptverbreitung der Pflanze in klassischen Kalkgebielen, wie im Karst- 
gebiet von Istrien, in Dalmatien und in Südtirol bestätigen diese Angaben. 
PospicuaL sagt in seiner Flora des österreichischen Küstenlandes Bd. II, 
S. 389. »Auf Kalktriften«. 

Verbreitung. Das Verbreitungsgebiet dieser Pflanze ist bedeutend 
ausgedehnter als dasjenige der var. incanum. Wir finden sie besonders 
reichlich in Italien, an der Riviera, in der Toscana, am Außenrande 
des Apennin von Parma bis weiter südlich, wobei aber immer die offene 
Poebene streng gemieden wird. In Corsica, Sardinien. In Süd- 
italien dagegen wieder mehr vereinzelt und öfters weniger typisch, nach 
der v. hirteam hinneigend, so in der Umgebung von Neapel, in Sicilien. Sehr 
typisch tritt sie dagegen wieder auf im südlichen Etschthal!. Am 
Südabhang der Venetischen Alpen, östlich vom Etschthal bis in die Gegend 
von Triest fehlt die Pflanze ganz bestimmt?. In Istrien und Dalma- 
tien wieder allgemein verbreitet; in Dalmatien sogar vielfach in Formen, 
welche der v. incanum der Riviera, wenn nicht identisch, so doch sehr nahe- 
stehen. 

I. Italien. a) Ligurien Nizza lg. W. Brause (XVI; — Bordighera lg. 
C. BickELL 1890, jedoch etwas nach der var. incanum hinneigend (VIL; — Pegli bei 
Genua lg. O. PEszió 1879 (L; — Genua lg. FRANZONI (D, Umgebung von Genua 
ly. Gros-Rexaco (V ; — Mt. Fascia bei Genua ex herb. Schultheß 4827 (P), Nervi 
verbreitet lg. V. Tavop 4882 (T. 

b Toscana. Massa lg. Burnar 4891 (V), Sarzana (4), La Foce, nördlich 
von Spezia (4), Livorno, dogana marittima lg. Sincrniep 4850 (P), Ardenza, südlich 
von Livorno (4), Casal guide, südlich von Pistoja 4886 lg. Cosra-Recnisi (VII); — 
Etruria frequens, ex herb. Schmiedel IX. n. 5607, Florenz G. Groves 1873 Xl, 
NIX), O. Kuntze 4867 (XI, Fiesole, lg. E. Levier 4873 NHE, Mt. Cuccioli bei Florenz 
lg. Groves 1870 (D, Paterno, östlich von Florenz lg. Ascuerson 4863 (XVI, über- 
haupt um Florenz gemein); — Mt. Pisani lg. P. Save 4860 (V. 

c, Emilia (Marken und Umbrien Parma, Hügel von Fabiano lg. CEsATI und 
Lann, (V, VII, XVI) Umgebung von Modena lg. Vaccari 1888 L Am Sechio bei 


^) Briefliche Mitteilungen von E. Levier. 
2) Briefliche Mitteilung von Pospienau in Triest. 


Die Gattung Doryenium Vill. 337 


Modena 4896, jedoch deutlich nach der var. hörten hinneigend (1; — Um Bologna 


g. Meyer (XIL; ex herb. A. Braun, versus hirtum (XIII; Castelramiero bei Faénza 
g. CoLDENI 4873 (IV. Mt. Guasco bei Ancona lg. G. Martens (NIE; — Auf dem 
Apennin lg. Dr. Scuvitiess 1828 (P). 

d' Mittelitalien. Rom (4) 

e) Corsica, Sardinien, ligurische Inseln. Bastia lg. U. v. Sates 4838 
(P. S. Florent lg. Maste (V, VID, Corte lg. Steven (NH, ANIL XIN), Bonifacio 
lg. L. Knarik 1849 (VI, 4; — Caprera (4; Laconi—S. Sebastiano lg. Mitten 4827 
(AI, NHI) und lg. Ascnersox 1863 (NHI) beide nach der var. hörten hinneigend; — Gor- 
gonia (4). Die Angaben in Caruel S. 206 (44). Terraferma, Mt. Argentaro, 
Elba, Giannutri, Giglio und Gorgona dürften sich wohl alle auch auf die var, 


tomentosum beziehen. 

f, Campanien. Mt. Retaro auf Ischia lg. M. EunENbpEG (NIE; — Capri le. 
G. v. Martens 4856 (XIII) Stengel fast nur mit kurzen Filzhaaren besetzt. Sorrent, 
var. pallidum, pilis albis, haud ferrugineis, floribus pallidis, G. O. Kerze (V) 1885. NIH 
Salerno (4). 

g) Sicilien. Rivieri bei Terranova, Südküste lg. Sommier 4873 (I, VIT) 
sehr typisch; — Trapani, lg. Tovaro (P, V, VII, VID. Der Filz zwischen den ab- 
stehenden Haaren ist bei den Pflanzen von Trapani spärlich entwickelt, so dass diese 
Formen schon deutlich nach der var. hértwm hinneigen. Blätter groß, beim Trocknen 
gern schwarz werdend und auf der Fläche schwach, zuweilen sogar mehr vereinzelt behaart, 
zeigen eine gewisse Annäherung an die var. ciliatum Collini di Palma (VI, XI. Mt, 
Cofano bei Trapani lg. Prest (V, XID; zwischen Trapani und Marsala ziem- 
lich typisch (IV), 55 lg. Hver pu PaviLLoN (XIX). 

IL Österreichisches Litoralgebiet. a) Istrien. Längs der Westküste von 
Salvore an gegen Süden spärlich und in großen Abständen, aber in Menge an der Süd- 
grenze südlich einer Linie von Smogliani über S. Vincenti nach Gimino 
(Parenzo—S. Lorenzo—Canfanaro—S. Vincenti—Puntanera)!), erscheint auch ab und zu 
im neuen Hafen von Triest (60) (XI); — Parenzo lg. Dor 4866 (XII); — Kaiser- 
wald bei Pola lg. Bugera 1883 (X), lg. Dunn 1884 (XIV); — Halbinsel Veruda 
bei Pola, lg. Kenxen (XVII); — Amphitheater von Pola, lg. Kerxser 1888 (XVIL; — 
Pola, lg. P. Ascurrson 4867 (XIII, XVI, lg. Dr. Song 4868 (XVI); — lg. Hacker 
1872 (XIII; — lg. Recuincer 4890 (I, V, XI, lg. Nevcesaver (M, X, XI, NIT. 

b) Croatien. Fiume lg. Noë (XVID, Carlopago (4). 

cj Dalmatien. lg. Kummer (IX, n. 5673); lg. Visit (IN, n. 5678—79 sehr 
typisch); — Im Litorale von ganz Dalmatien, lg. Perrer (V, XVI; — Insel 
Cherso, bei dem Dorfe Schmergo, lg. Noë 4832 (NII); — Mt. Ossero auf Lussin, 
lg. Haracsv 4887 (ND; — Lussin piccolo, lg. Recuincer 4889 (XVII; — ferner bei 
Neresine auf Lussin, lg. Rıcnter 1887, jedoch mit spärlichem Filz; — Spalato, 
lg. Scumipt (XVI, lg. K. Stepniczka 4875 (XI), Heimer 1890, versus incanum (XIV), PICHLER 
1870 versus incanum (XVII); — Clissa, nördlich von Spalato (XI, n. 5672, V); — 
Neliki-Kostak bei Spalato, lg. Dr. LETTENER 1847, kleinblütig und kleinwüchsig, aber 
typisch (IX, n. 5680); — Insel Lesina, lg. Kenxen (XVII; — Insel Lissa, lg. PICHLER 
1872 (XI, XIII; — Ragusa-Lapad, lg. BonxwirtEn. 1886 (NIM, XVID; — Ragusa, 
lg. NEUMAYER (XI), 1g. AscuensoN 4867 versus hirtum (XVI); — Gravosa, etwas nord- 
lich von Ragusa, lg. C. v. Soxktar (XVID; — Lacroma, Inselehen südlich von Ragusa 
(versus incanum), lg. Ascnensox 1867 (NII, XVI; — bei Dielas VH, VHL; — Budna, 
lg. Bnacur (IN, n. 5666); — Litochori, Strand bei Plaka, lg. aP. SINTENIS 4891. (NI. 


H 
H 


— 


4) Briefliche Mitteilung von Posprcuat, 


Botanische Jahbrücher. XXXI. Bd. -- 


338 M, Rikli. 


Bei Limliani, Montenegro 4841 (XMI, Kleck türkisch Dalmatien, stark nach hirta 
neigend, lg. Ascuerson 4867 VI, XIM, XVI. 

HL Südtirol. Trient, lg. Sanpacya (XVII; — Tramin, nördlich von Trient, 
lg. Seysoro (XIII, Kaltern von Morandell, versus hirtum (P, XII), lg. Reusteiner (P), 
Val di Non, Fnaxcuivt 4851 versus hirtum (P), XII = sehr typisch; lg. Freischer (XMI); 
— Nonsberg gegenüber von Cles lg. Kenxen 4887 (NI, NVH), Ig. TAPPEINER (XII; — 
Cles, lg. Euswaxy (P, XH, lg. LengcuE 4873 (P, XIV, lg. Bener 1873 (V), lg. Verbis 
4850 (XVD, lg. Geum (VE, ig. Sryponn (IX, n. 5665; — zwischen Cles und Fordo, 
le, Kensen (XIV, XVID, Castel Brughier, lg. Hecerten (IN, 5664); — Val di Rabi, 
lg, Eusmann (P, XIII, lg. Escnweiven IX, n. 5688 , Val di Tafa, lg. Fr. AMERON (ND, 
bei Castelfondo, lg. Tarreınen 4839 (XIII, italienisches Süd- Tirol (IN, n. 5665). 
Höhe der Mendel bei Botzen (Eusmann, 25); Ulten 25; bei Revo (25); Gebirge 
bei Covelo im Suganathal (25). 

c. Var. hirtum. 

= Bonjeania hirta Jord. et Fourr. + D. prostrata Jord, et Fourr. 

Abbildungen: JonpaN. Icones ad. flor. Europae vol. I. tab. LXII. n. 404—102. 
REICHENBACH. Fl. germ. excurs. Bd. 20, tab. MMCLXNXV (134). 

Blüten etwas kleiner, oft nur 10—14 mm lang, weißlich bis 
hellrosa. Stengel mit zerstreuter bis reichlicher, lang ab- 
stehender Behaarung, jedoch ganz ohne kurz anliegende Filz- 
haare, so dass zwischen den Haaren, die nackte Oberfläche des Stengels 
immer deutlich zu sehen ist. Blätter von mehr oder weniger lebhaftem 
Grün, mit oft mehr zerstreuten, besonders auf dem Mittelnerv und am 
Blattrande lang abstehenden Haaren, öfters jedoch auch mit lang-abstehen- 
der zerstreuter Behaarung über die ganze Blattfläche. 

Die Pflanze ist somit in der Behaarung auch noch ziemlich variabel, immerhin 
aber durch die entschieden kleineren Blüten und ganz besonders durch das voll- 
ständige Fehlen der Filzhaare ausgezeichnet, Gegenüber den beiden ersten 
Formen tritt hier bereits entschieden eine Neigung zum Verkahlen ein, indem die 
Behaarung noch mehr und mehr schwindet, gelangen wir so durch die var. ciliatum und 
glabrescens zur vollständig kahlen glabrum. 

Jorpan und FounnEAU beschreiben unter dem Namen Bonjeania hirta 
Jord. et Fourr. und B. prostrata Jord. et Fourr. im Brev. pl. nov., 2 Arten 
der Gruppe des D. hirsutum, die mit unserem D. hirsutum var. hirtum zu 
identificieren sind. Die beiden Pflanzen stehen sich übrigens so nahe, dass 
sie kaum als eigene Varietät oder gar als Art, Berechtigung haben, um 
so weniger, als bei der Consultation eines größeren Vergleichsmaterials sie 
kaum scharf zu trennen sind. Wir dürfen sie wohl als extreme Formen 
unserer f, hirtin auffassen. Die Hauptunterschiede beziehen sich auf den 
Wuchs und die gegenseitige Lage der Flügel, weitere Erkennungsmerkmale 
wären in der Länge der Hülse und in der Form der Fahne zu suchen, 
indem bei B. hirta Jord. et Fuurt. die Fahne schwach zugespitzt bei 
B. prostrata Jord. et Fourr. dagegen an der Spitze abgerundet sein soll, 
doch ist auch in dieser Hinsicht eine scharfe Unterscheidung nicht mög“ 
lich. — Demnach wären die beiden extremen Formen unseres D. Mirsi- 
tum var. hirtum etwa folgendermaßen zu unterscheiden: 


Die Gattung Doryenium Vill. 339 


1. f. kirtum Jord. et Fourr. (s. str.) Wuchs aufrecht, Flügel von ein- 
ander abstehend. 

2. f. prostratum Jord.et Fourr. Wuchs niederliegend-aufsteigend. Flügel 
zenühert, sich beinahe berührend. — Die f. prostrata Jord. et Fourr. 
ist entschieden die verbreitetere Pflanze, die f. kirta (s. str.) Jord. et 
Fourr. nähert sich nach ihrem Wuchs und mit ihren etwas größeren 
Blüten schon. mehr der var. tomentosum. 

Östliche Grenzform. Von E. Boıssıer wurde ferner Bonjeania 
syriaca Bois. Diagn. Ser. I. 9, 8.31=D. hirsutum Ser. B syriacum 
aufgestellt; es ist wohl nur eine östliche Form des D. birsutum var. 
hirtum. Botssrer beschreibt dieselbe in seiner Fl. orient. vol. HL, S. 464 
mit folgenden Worten: parce hirtulum, legumen ovato-oblongum  calyei 
aequilongum. Aber ähnlich sparsam behaarte Formen finden sich schon in 
Griechenland und auch die eilängliche Hülse, welche nur so lang als der 
Kelch ist, finden wir auch gelegentlich anderwärts. Die Pflanze ist immer- 
hin schon durch ihren zarteren schlanken Bau, den niedereren Wuchs 
und die breiteren Blätter auffällig. Die zerstreuten Haare an Stengel und 
Blatt sind sehr zart und lang. 

Die Pflanze bewohnt grasig-felsige Orte des nördlichen 
Syrien, südlich von Alexandrette, am Mte. Amani oberhalb Beilan 
bei c. 800—900 m Meereshöhe (Korseny, Exs. n. 94) (NIH u. 7); ferner 
zwischen Suadieh (= Sueidije) und Antiochia leg. Boissıer (7). hn 
königlichen Herbar zu Berlin eine zwar etwas krüftigere, im übrigen aber sehr 
ähnliche Form aus der Umgebung von Beirut, lg. G. Enrenpere (XI). 

Westliche Grenzform. Die Pflanze scheint endlich auch noch eine 
westliche Grenzform zu besitzen, die wir nach einer Eliquelten- 
bezeichnung von E. Revercnon als Donjeania hirsuta Reich. var. acuti- 
folium Weverch. oder besser D. hirsutum (L.) Ser. var. hörtum f. acutifolium 
bezeichnen wollen. lier die Diagnose dieser morphologisch und biologisch 
höchst charakteristischen und interessanten Form. Laubblätter hetero- 
phyll (Taf. VIII, Fig. 10° u. ") ausgebildet. Blätter an der Basis der Haupt- 
triebe, an seitlichen Kurztrieben und an den unteren Teilen der blüten- 
tragenden Langtriebe, kurz verkehrt-eiförmig mit allmählich keilig verjüngter 
Basis und abgerundeter, aus ihrer Mitte meist kurz bespitzter Spitze, etwas 
derb-lederartig vollständig kahl; alle übrigen Laubblätter länglich- bis 
schmal-lanzett, beiderseits zugespitzt, dünnlaubig mit langer, spärlicher Be- 
haarung. Stengel aufsteigend bis aufrecht, locker abstehend behaart, 
Blüten öfters etwas kleiner, mit meist intensiv gerölelem Kelch. Kelch- 
zähne so lang oder etwas länger als die Kelehróhre, lineal-pfriemlich. 
Fahne kürzer und schmaler ‘siehe Zeichnung), schwach geigenfórmiz 
(Taf. VII, Fig. 12); vordere Verbreiterung schwach zugespitzt und etwas 
breiter als die hintere, nicht abgesetzt abgerundet wie bei der Normalform. 


Schiffehen gerade. 


340 M. Rikli. 


Südspanien. In ganz typischer Ausbildung sah ich die Pflanze in 
5 schönen Exemplaren, aber leider ohne Früchte, nur von einem Standort, 
und zwar von der Sierra di Miyas, nördlich von Marbella, südliches 
Granada (HI), feuchte Orte, selten. 25 Juni 1888, lg. Revercuon. 

Nach dem Herbarmaterial zu urteilen, scheint die Form im südlichen Spanien 
voraussichtlich doch verbreiteter zu sein, indem ich in verschiedenen Sammlungen An- 
näherungsformen vorfand, bei denen allerdings die Unterscheidung der beiden Laub- 
blattformen nicht so auffällig war, die basalen Blätter zeigten eine kurze Behaarung 
und auch die Form der Fahne war von der Normalform weniger abweichend. Doch 
scheinen mir diese Zwischenformen dafür zu sprechen, dass, wenn nur am richtigen 
Ort, d. h. an feuchten Standorten gesucht wird, die Form sich wohl auch als weiter 
verbreitet nachweisen lassen wird. Solche Übergangsformen nach der typischen hirta 
sahen wir 

von >in humidis montanise propo Malac (Malaga) V. 4837, lg. E. BOISSIER (VI, 

Vil, vi) 
und von »in arenosis umbros. pineti« inter lac Albufera et mar siti (südlich 
von Valencia) 43. V. 4844, lg. Wittkomm (V, VIII, XIX). 

Abgesehen von der Heterophyllie und der eigentümlich abweichenden 
Ausbildung der Fahne steht diese Pflanze der var. hirtum entschieden am 
nächsten. Sie fällt auch in das südwestliche Verbreitungsgebiet der var. 
hirtum und ist, wie uns die Belegexemplare von Malaga und der Lagune von 
Albufera überzeugen können, mit ihr durch mannigfache Übergangsformen 
verbunden, aber ihr Auftreten an feuchten Orten unterscheidet sie biologisch 
sehr scharf von allen anderen Formen und Varietäten des D. hirsutum 
(L.) Ser. 

Blütezeit (der var. virtum) Juni, Juli bis in August, im südlichen Teil 
des Verbreitungsgebietes und auf den Mittelmeerinseln jedoch oft schon im 
Mai und selbst Ende April. 

Meereshöhe. Eine Pflanze der Niederung, der collinen und mon- 
tanen Region, bis etwa zur oberen Grenze der Olivenregion, aber mehr 
vereinzelt auch ins Gebirge bis 4000 und 1200 m vordringend. 

Standortsverhältnisse. Pflanze dürrer Hügel, felsiger Ab- 
hänge, aber auch an schattigen Orten; in der höheren Region auf kurz 
‘asigen Weiden, auch gern in Macchien und Holzschlägen. Die wieder- 
holten Bezeichnungen »ad. muros« »in ruderatis«, die uns auf den Eti- 
quetten fast aller Herbarien begegnen, lassen auch eine gewisse Neigung 
zu einer Ruderalpflanze erkennen; somit mit einziger Ausnahme der 
f. acutifolium Weverchon, welche feuchte Standorte bewohnt, ein entschie- 
dener Trockenheits- und Magerkeitszeiger. 

Bodenbeschaffenheit vom westlichsten bis ins östlichste Mittel- 
meergebiet, überall ein ausgesprochener Kalkzeiger. 

Verbreitung. Ohne Zweifel die verbreitetste Form des D. hir- 
sutum (L.) Ser. Wir verzichten daher hier auf das Aufzählen einzelner 
Standorte. Ihr Verbreitungsgebiet erstreckt sich über ausgedehnte Teile 
von Spanien und Portugal, über das südliche Frankreich bis nach Ligurien. 


Die Gattung Doryenium Vill. 341 


Auf der apenninischen Halbinsel tritt sie gegenüber der var. tomentosum 

entschieden zurück und ist fast ausschließlich auf das südliche Mittel- und 

Süditalien beschränkt; wieder sehr reichlich in den südlichen Teilen der 

Balkanhalbinsel, strahlt die Pflanze dann nach Kleinasien und Syrien aus. 
d. Var. eiliatum. 

Pflanze aufrecht oder aufsteigend, meist ziemlich hoch (30—35 em); 
Stengel mit kürzeren, zerstreut abstehenden Haaren ohne Filz. Haare 
der Blätter kürzer, besonders am Blattrande und auf dem 
Mittelnerv dicht borstig-wimperig, dagegen auf der Blattfläche 
spärlich bis fehlend (Blattoberfläche zuweilen kahl). Blätter oft 
kürzer und breiter bis breit-oval. Kelchröhre etwas verlängert, 
oft beinahe so lang als die pfriemlich-linealen Kelchzähne. Pflanze beim 
Trocknen gern schwarz werdend. Ganz jugendliche Pflanzen mit noch 
ziemlich reichlicher Behaarung. 

Blütezeit. Zweite Hälfte April und Anfang Mai, demnach wie die 
var. incanum eine ausgesprochene Frühjahrspflanze, welche oft 
schon Ende Mai reife Samen trägt. 

Meereshöhe. Die einzige Angabe über die Hóhenverbreitung dieser 
interessanten Pflanze stammt von G. Orpnantpes, welcher die Pflanze öfters 
in einer Ilöhe von 300-—2000' — 100 bis c. 670 m sammelte. Nach den 
mir vorliegenden, handschriftlichen Angaben in den Herbarien scheint die 
Pflanze weniger die eigentliche Niederung, als vielmehr die colline bis 
submontane Region zu bewohnen. 

Standortsverhältnisse. Kurzrasige Weiden der Berge und Hügel. 

Bodenbeschaffenheit. Kalkpflanze. 

Verbreitung mehr vereinzelt, im südlichen Teil des Mittelmeerge- 
bietes: südliches Griechenland, Südspanien, Balearen. Höchst auffällig ist, 
dass die verkahlenden Formen des D. hirsutum dem südlichen, die stark 
zottigen var. incanum und var. tomentosum mehr dem nördlichen Mittel- 
meergebiet angehören. 

I. Spanien. Umgebung von Cadix VI; Valencia (Vf; Insula Minorca, 
Balearen 16. IV. 1885, lg. Rico et Porta ‘IID, bei S. Roque, Mte. Alursaima c. 
400 m, lg. Wit.tLKoww 4845 (XIX), die Pflanze beginnt eben zu blühen und besitzt intensiv 
gerótete Kelche. Das D. h?rsutum von Südspanien zeigt übrigens nicht selten, so- 
wohl durch die öfters breiten Blätter und die spärlichere, mehr auf den Blattrand und 
den Mittelnerv localisierte Behaarung, vielfach Anklänge an die var. erliatum. 

II. Griechenland. Auf Bergen in Griechenland ex herb. Zuccarini IX, n. 5668 , 
einige Exemplare jedoch nicht ganz typisch (nach der var. hirtum hinneigend,. In monti- 
bus Graeciae. Attika, Pentelikon nördlich von Athen V. 1850, Ix. G. ORPHANIDES 
P, XD); ebenso 43. V. 4870, lg. Tu. Onpuantpes V, X, XVID; Morea 1839 DrsruE vs VES 
Mo rea, Isle di Sopierea, Bory de St. Vincent. 4837 ex herb. Kunth NUP. das linke 
Exemplar rers, var. glabrescens, Insel Poros im Golf von Agina, lg. WIEDEMANN 
XVII. 

e. Var. glabrescens. 
Kräftig, holziges Sträuchlein. Behaarung sehr schwach. Untere Teil 


342 M. Rikli. 


der Pflanze ganz kahl, obere Blätter am Rande und auf dem 
Mittelnerv zerstreut wimperig, Blattfläche aber ganz kahl. 
Stengel gegen die Spitze mit zerstreuten abstehenden Haaren. Selbst die 
Behaarung der Kelche ist in entschiedenem Rückgang; reichlich wimperig- 
abstehend behaart sind nur noch die Kelchzähne, indessen die Kelchröhre 
nur mit wenigen zerstreuten längeren Haaren besetzt ist. Internodien 
sestaut. Blätter durch das Trocknen schwarz werdend, an 
der Basis der Triebe verkitirzt-eilinglich, vorn abgerundet, 
gegen die Spitze breit lanzett, und besonders auf der Unterseite 
weiß-punktiert. Fahne nahezu doppelt so lang als der Kelch. 

Von dieser durchaus abweichenden Pflanze besitzen wir im herb. helv. 3 Exemplare, 
welche von Brovssoxer in Mogador (P), der Hafenstadt von Marocco gesammelt wurden; 
weitere Angaben fehlen leider. 

f. Var. glabrum. 

Ganze Pflanze vollständig kahl!), selbst die Kelche ohne 
jegliche Behaarung. Hauptäste niederliegend bis aufsteigend, mit 
parallelen aufrechten Seitentrieben. Blätter länglich, verkehrt-eiförmig, 
deutlich zugespitzt auf den Flächen weiß punktiert. Blütenköpfchen 
nur 2-6 blütig. Blüten c. 12 mm lang, Hülsen etwa so lang als der 
Kelch (Taf. VIII, Fig. 7, 8). 

Diese hochinteressante Pflanze stellt somit das vollstündig verkahlte End- 
glied der ganzen Formenreihe des D. hirsutum LL. Ser. dar. Die Pflanze, in- 
folge der vollständigen Kahlheit, von durchaus eigenartigem Gepräge, kenne ich nur in 
einem hübschen, stattlichen Exemplar aus dem herb. der kgl bayr. Ludwigs- 
Maximilians-Universitüt in München (IX, n. 5227). Die Originaletiquette von 
Dr. SCHNITZLEIN lautet: 

Bonjeania hirsuta affinis, sed omnino glabra. — Graecia. 

Während der Drucklegung dieser Arbeit erhielt ich von Sommer von der Insel 
Pianosa (südlich von Elba) ebenfalls noch eine vollständig kahle Form, die in allen 
wesentlichen Punkten mit unserer Diagnose übereinstimmt. Die Etiquette trägt die Be- 
zeichnung »typus hirsutus in insula vulgatus«, fl. 42. V. 1901; siehe Boll. soc. bot. 
ital. 4904. 

5. D. rectum (L.) Ser. in DC. Prodr. IL, S. 208 (1825); Ardoino. 
Fl alp. marit. S. 106 (1867); Nyman. Conspect. S. 181 genus 23, n. 3 
(1878—1882). 

= Lotus rectus L. Spec. plant. ed. I, S. 1092 1763); Loiseleur, Fl. gal. II, S. 137 

1828); Gr. Godron, Fl. de France I, S. 429 (1848); Loret et Barr, Fl. de 


H 
Montpellier vol. I, S. 478 (4876); Burnat, Fl. des alpes marit. vol. I, 
S.145 (1896). 


= Bonjeania recta Reichb. Fl. germ. excurs., S. 507, n. 3264 1832); Will- 
komm, Prodr. fl. hisp. vol. HI, S. 336 4880). 
= (fussonea recta Parlatori. pl. rar. f. I, S. 6. 


Abbildungen: Reichs. FL germ, excurs, Bd. 20 
(1—12). 


tab. MMCLXXXVI 433; I H 


H 


—___ 


4) Ich konnte an der ganzen Pflanze kein einziges Haar auffinden! 


Die Gattung Dorycnium Vill, 343 


D D 


Italienisch: Mullaghera fruticosa (Sav. Pis, 2, S, 146. 

Spanisch: Uneiana (Granada) »Emborrachacabrase (Almeria). 

kin staltlicher, oft 15—1 m hoher, schlanker, aufrechter, aus- 
gewachsen am Grunde fast kahler, gegen die Spitze jedoch 
mehr oder weniger zottig-behaarter Halbstrauch, welcher im 
Wuchs mit Lotus uliginosus eine gewisse Ähnlichkeit besitzt. — Untere 
Stengelteile holzig, mehr oder weniger eckig-kantig; Verzweigung 
besonders an der Basis sehr reichlich, regelmäßig-allseitig. Haupt- 
zweige solid, mehr oder weniger krautiz, gerade aufzerichtet, mit abstehen- 
den Seitenzweigen; ganze Pflanze in den oberen Teilen k raus, wollig- 
zoltig, sonst beinahe kahl, öfters rotbraun und mit mehr oder weniger 
deutlichen Längsrillen. Internodialabstände erreichen die einfache bis 
doppelte Blattlänge. — Blätter wechselständig, deutlich zestielt, 
3-leilig. — Teilblàttchen ziemlich groß (c. 24—35 mm lang und 12—15 mm 
breit) ganzrandig, länglich- bis breitoval mit keilförmig ver- 
schmälertem Grunde, vorn abgerundet und kurz bespitzt, oben 
dunkelgrün, unterseits glauk (blaugrün). Nebenblätter sehr kurz gestielt 
oder meist sitzend, so lang oder etwas länger (1!5) als der Blattstiel, 
schief breit oval, kurz zugespitzt und am Grunde gestutzt bis schwach 
herzfórmig, schon durch die verbreiterte Basis von den Teil- 
blättchen der 3-teiligen Laubblätter deutlich verschieden. 
Junge Blätter der Pflanze ziemlich reichlich anliegend behaart, später 
mehr und mehr verkahlend, indem nur noch am Blattrande und auf 
der Blattunterseite, besonders an den Hauptnerven und an der keilfórmig 
verjüngten Basis zerstreute, kurze, fein anliegende Haare auftreten, indessen 
die Blattoberseite völlig kahl wird. — Blütenstand in einzelnen, 
seltener in 2 oder mehreren gehäuften, seiten- oder endständigen kleinen 
reichblütigen, dicht doldenförmigen Köpfchen. Blütenstandteile 


wenig länger als das zugehörige Blatt. — Blüten meist über 30 im 
Köpfchen, deutlich gestielt. — Blütenstielchen reichlich abstehend zottig 


behaart, so lang bis 1!/; so lang als der Kelch; auch hier finden sich 
an der Basis der Dlütenstielehen Hüllblättchen in Form kleiner Schüppchen, 
welche jedoch durch die Behaarung meist völlig verdeckt sind. — Hoch- 
blatt entweder fehlend, meistens aber als ein einfaches, seltener dreiteiliges 
Blatt, unmittelbar unter dem Blütenköpfchen. 

Kelch gleichmäßig, 5-teilig. Kelchzähne borstig-lanzett bis 
pfriemlich lineal, etwa 1!/;—2-mal solang als die kurzglockige 
Kelchröhre (Gesamtlänge 4—4!'/ mm) und mit meist ziemlich 
dichter, undeutlich abstehender zum Teil geschlängelter, langer 
Behaarune. 

Krone abfällig, wenig länger als der Kelch, weißlich oder rötlich mit 
dunkelroter Schiffehenspitze. Fahne (Taf VII, Fig. 14) kahl, nur c. Ai, mm 


lang, meist oval vorn abgerundet, allmählich in den kurzen, 


344 M. Rikli. 


breiten Nagel übergehend. Flügel und Schiffehen nur wenig kürzer 
als die Fahne. 

Hülsen (Taf. VII, Fig. 15) kahl, ausgewachsen 12—18 mm lang, 
walzenförmig, den Fruchtkelch um dessen 4—6-fache Länge 
überragend, reif schwarz, politurartig-glänzend, beider Dehis- 
cenz sich spiralig, zapfenzieherartig einrollend, im Innern quer- 
gefächert, 5—8-samig. Griffel lang vorgestreckt, bleibend. Frucht- 
stiele sehr stark verlängert, bei der Fruchtreife öfters 5—S mm lang. 
Samen klein, kugelig. 

Wenn wir das große Verbreitungsgebiet dieser Art berücksichtigen, so ergiebt sich, 
dass D. rectum (L.) Ser. unter allen Doryenien wohl die geringste Variabilität besitzt. 
Die östlichen Formen zeigen einige Tendenz noch mehr zu verkahlen, die Köpfchen sind 
öfters armblütiger, die Nebenblättchen, selbst die der unteren Blätter meist kurz gestielt, 
die Kelchzähne häufig noch etwas länger, zuweilen selbst die Krone überragend. Im 
Gegensatz hierzu ist die Pflanze in ihrem westlichen Grenzgebiet durch eine durch- 
schnittlich etwas stärkere Behaarung und durch etwas größere, reichblütigere und 
dichtere Blütenkópfchen ausgezeichnet. Zur Ausbildung morphologisch-pflanzen- 
geographisch charakterisierter Formen oder Varietäten ist es jedoch 
noch nicht gekommen; es lässt sich höchstens eine Neigung nach verschiedenen 
Richtungen zu differieren nachweisen. 

Der Einfluss schattiger Standorte, mit Etijuettenbezeichnungen wie »in dumetis« 
oder »in humidis umbrosis« etc., zeigt sich in einer auffallenden Vergröße- 
rung der Blattfläche, ich habe an solchen Pflanzen Teilblättchen von 55 mm 
Länge gemessen. ` 

Eine ziemlich große Variabilität zeigt endlich das Auftreten des Hochblattes un- 
mittelbar unter dem Blütenköpfchen, dasselbe fehlt nicht selten oder ist so klein, dass 
es von den vielen Blütenstielchen ganz verdeckt wird. Im Herbarium des kgl. bot. 
Museums in Berlin fanden sich einige Culturformen aus dem Berliner bot. Garten mit 
stark entwickelten Hochblättern, welche von Ascnersox als D. rectum var. bracteata 
Achers. etiquettiert waren. Ich habe selbst hin und wieder vollständig dreiteilige, laub- 
blattartige Hochblätter beobachten können, doch glaube ich, dürfte es kaum berechtigt 
sein, auf dieses Verhalten des Hochblattes eine eigene Varietät zu gründen, denn einer- 
seits finden wir öfters an ein und derselben Pflanze Blütenstandstiele mit und ohne 
Hochblatt und anderseits war es mir nieht möglich zwischen dem Auftreten des Hoch- 


blattes und den geographischen Verbreitungsverhältnissen einen Zusammenhang nach- 
zuweisen. 


Blütezeit. Die Ilauptblütezeit fällt in Juni und die erste 
Hälfte Juli, vom August bekam ich fast nur Fruchtexemplare zu Ge- 
sicht. In Südspanien, Süditalien und Nordafrika entwickelt sich die Pflanze 
oft schon 4—6 Wochen früher; ich sah schön entwickelte Blütenexemplare 
von Philippeville in Algier von Anfang Mai und von Tanger schon vom 
18. April. 

Meereshöhe. Vorzüglich eine Pflanze der Niederung ist sie für 
die Olivenregion besonders charakteristisch; sie vermag aber 
auch in das Gebirge bis in die montane und subalpine Region vorzudringen, 
so z. B. im nördlichen Syrien bis Mesgidou bei Beilan (P. XIII) bis über 
800 m; in Marocco sammelte sie J. Barr im District Reraya im Atlas in 


Die Gattung Doryenium Vill. 345 


einer Meereshöhe von 4000—1200 m. Wittkomm (80) giebt für Süd- 
spanien 3000’ — c. 1000 m an. . 

Standortsverhältnisse. D. rectum (L. Ser. ist das einzige 
Dorycnium, welches feuchtschattige Standorte bewohnt. Wir finden 
die Pflanze in Gräben, an Fluss- und Bachufern, auf feuchten Wiesen, auf 
nassen, waldigen Hügeln, ja selbst in Sümpfen; seltener und wohl mehr 
nur gelegentlich auch auf feuchten Äckern und sandigen Plätzen. Sie darf 
als entschiedener Feuchtigkeits- und Magerkeitszeiger betrachtet 


werden. 

Bodenbeschaffenheit. Die Angaben über die chemische Natur 
der Unterlage sind leider wieder äußerst spärlich. »Kalkhügel« ist in 
dieser Hinsicht die gewöhnlichste Bezeichnung der Herbaretiquetten. Doch 
fanden sich auch von Hurer, Porta, Rico Belegstücke von Corregliano 
in Calabrien, welche auf Granit gesammelt wurden. Damit ist allerdings 
noch keineswegs gesagt, dass das zersetzte Granitgestein nicht vielleicht 
doch kalkhaltig gewesen ist, übrigens sind ja Sumpfpflanzen gegenüber 
der geographischen Beschaffenheit der Unterlage meist nicht besonders 
empfindlich. 

Verbreitung. D. rectum (L.) Ser. besitzt von allen Dorycnien 
das größte Verbreitungsgebiet. Wir finden die Pflanze in ganz 
Nordafrika, von Tunesien durch Algerien bis ins westliche Marocco. In 
Portugal und Spanien, in Südfrankreich und Corsica. In Italien besonders 
in der Toscana und in Süditalien, Sardinien und Sieilien, dann in Mittel- 
und Südgriechenland und den griechischen Inseln, samt Creta und Cypern; 
in Epirus und Macedonien bis nach Constantinopel, von da reichen die 
letzten Ausstrahlungen bis in die Krim und bis ins westliche und nörd- 
liche Kleinasien. Das Massencentrum der Art liegt jedoch immer- 
hin im westlichen Mittelmeerbecken, in Nordafrika, südspanien, 
Riviera di Ponente. Im östlichen Mittelmeergebiet scheint die Pflanze ob- 
wohl noch ziemlich verbreitet, mehr sprungweise und nirgends mehr 
massenhaft aufzutreten. Der alte Erfahrungssatz, dass Sumpfpflanzen meist 
ein großes Verbreitungsgebiet besitzen, wird somit auch durch die Do- 
ryenien bestätigt, indem das einzige Dorycnium, welches feuchte, sumpfige 
Standorte bewohnt, von sämtlichen Doryenien auch die größte Verbreitung 
besitzt. 

L Nord-Afrika. a) Ägypten, lg. Derste (VI. 

b) Tunesien. Ain (arab. Quelle) Draham, au bord de la fontaine du 18me 
Ig. F. Ropert 83 (VID; — Zaeghouan lg. Krarır 54 (VI, XVII. 

c) Algerien, Bachufer der mediterranen Region Algeriens (86) prov. Constan- 
tine. Bona lg. Dreckt. pv 69 (XIIE; Phillippeville lg. Carr 58 NIIT; — östlich von 


La Calle mit ganz einseitiger Verzweigung lg. Durtev 40 XIIL; — prov. Algier. 
Algier lg. Bové 37 (P); — Maison Carce lg. G. Pants 64 (VIL NHD. Im herb. 


P. Ascherson fand sich von demselben Standort ein Belegexemplar mit auffallend stark 
gestreckten Internodien und bedeutend kürzeren nur höchstens 10 mm langen) Hülsen. 


346 M. Rikli. 


— prov. Oran. Oran ex herb, Durando 50 1H; Union du Sig Ig. Deeaxbo 50 (VD; 
bords de la Mékerra à Vidi-bel-Abis Ig. A. Wantov 73 (XIV). 

d Marokko. Tanger lg. Sarzmanx (VI, VID, Ig. J. Bae (XI); Clurat (?) Ig. 
E. Cosson 87 (III, VI. XID, Rabal, lg. Suenaumren (?) "ANIL: Gurguri bei Amsmiz 
im hohen Atlas ‘900—4100 m) lg. J. Bart. 74 (XIM, XVII; District Reraya »on the 
way from Ourika« lg. J. BALL. 74 (4000—1200 m) (VII). 


II. Iberische Halbinsel. a) Portugal. Faro, Algarve lg. E. BoungEau 53 (VE; 
Rio de Macaas, Estremadura lg. Wkrwrrscu 40 (V, VI, XX); Pombal (XII, XIX); 
Coïmbra, Coselhas lg. e Castro 87 (VII) (II). 

b) Spanien. Wixom (80) bezeichnet die Pflanze in Süd-, Südost- und Ost- 
spanien als ziemlich verbreitet, dagegen in Central- und Nordspanien mehr zerstreut 
und sporadisch. 

Andalusien. Algeciras lg. REvencuo 87 (MI); Alcala de los Gazules, 
nördlich von Gibraltar lg. E. BovnaEsc. 49 (VI; Yerez, nördlich von Cadix lg. P. Lana 77 
(XD; Trujala bei Blanco prov. Jaén lg. Deuessent 49 (VD. 

Granada. Ronda lg. WorrENKEN (?) 76 (XVI); Sierra Nevada lg. WittKomm 
(XH, XII); Granada lg. WiwkLen. 76 (IX, n. 17445); im Genilthal bei Granada 
(XIX, P). 

Murcia, Valencia. Am Alcaraz (XVIII); Umgebung von Murcia lg. 
Guirao 55 (P), Alcoy nördlich von Alicante lg. E. Bursar 84 (V). 

Centralspanien. Campanario in Estremadura, östlich von Merida (VL; bei 
Guadarama, Castilien, nördlich von Madrid lg. Cer (80). 

Nordspanien. Catalonien 1789 lg. Gwen (XII), Torla, Aragonien, Süd- 
abhang der Pyrenäen (XI); Bilbao lg. J. Lance 54 (XIX), lg. WinLkoww (80); am 
Nervion, zwischen Bilbao und Portugalate lg. Lance (80). 

Die Hauptverbreitung auf der iberischen Halbinsel liegt somit im südlichen Teil 
von Spanien. 


IL Frankreich. a) Gascogne. Nach Cravacp (42) ist die Pflanze in der Gironde 
sehr selten und wahrscheinlich nur adventiv. Plassac bei Blay an der Gironde von 
LATERRADE entdeckt, von GacuET wieder aufgefunden, aber seither neuerdings vergebens 
gesucht. Cravaun selbst hat die Pflanze in der eigentlichen Gironde nie gesehen. Tou- 
louse ex herb. Müller-Arg. 73 (P) (?). 

b Nordabhang der Pyrenäen. Biarritz »falaises rocheuses« lg. BLANCHET, 
BonpEnE etc. (P); Bayonne lg. Husvexin (XVIII). — Pyrenées orientales: Port- 
Vendres lg. PEcurvar (D); zwischen Banjuls und Collioure lg. Express 29 (P) XX); 
Collioure lg. F. Ruck (IV, XIV), vallon de la Consolation près Collioure lg. 
G. Rovy 76 (VI); Perpignan lg. DARTEMARE 93 (XVD; am Sindyma bei Ville- 
franche lg. A. Irar 46 (VI, VID, vallon Prat de Moglie 57 (VI). 

c) Languedoc. Aude. Narbonne, canal de l'Aude 20 (XIV); — Hérault. 
Bexiers lg. Tu£vexEsv 72 (XI, XVII; Agde am Ufer des Canal du midi Ig. R. Arm 89 
II V); Balaruc bei Cette lg. Gay 48 (XII: Lattey bei Montpellier (VID, Mont- 
pellier (P); Castelnau am Ufer des Lez lg. A. Axpré 92 (VID; LonET et BARRANDON (48) 
geben die Pflanze ferner noch von folgenden Localitäten an: bords du Lez, de la 
Mosson, Lavérune, Villeneuve, Mireval, bords de la Lergue und von 
Pégayrolles- de-l'Escalette. 

dj Provence. Die nördlichsten Vorposten dürften in der Dauphiné zu suchen 
sein. Vilars (76) giebt als solche an: Montélimar und Vienne a. d. Rhone; auch 
nach VrnLor (75) findet sich die Pflanze noch vereinzelt im südlichen Drôme, be! 
Montelimar und Nyons. 


Die Gattung Doryenium Vill. 347 


Vaucluse, Avignon ex herb. Schulthess /P;; Mt. Ventoux lg, A, v. NUNNEN- 
MACHER L; aux Pontes pres d'Avignon lg. Tu. Brown (V); Classon 3 lg. Rever- 
CHON 77. . 

Bouches du Rhone, bords de la Durance lg. A. Axpré 54 (XIV); Arles 
lg. Guirtem 20 (XII; Chateauneuf-les-Martigues lg. AUTHEMAN (D), Aix, bords 
de Arc Ig. A. Men 64 (V). 

Basses-Alpes leg. Appt DaENEN. 

Var. Toulon, lg. Cuamperron (XIV); La Seyne, les Sablettes, südlich von Tou- 
lon, lg. A. Tuou (P, XX); südlich von le Luc mit Carex provincialis 51 (P, XVII); 
l'Esterel (Bull. soc. bot. Fr. 4883 p. CLE. 

Alpes maritimes, Nach E. Beaxar (9) ist die Pflanze in diesem Gebiet ver- 
breitet. Antibes golfe de S. Juan, lg. Turret 58 (V, Grasse (9), le Bar (9), pres de 
S. Cassien et de l'embouchure de la Siagne bei Cannes, lg. E. Bernat (Vi; depuis 
le Ciaudan et Saint Martin jusqu'à la mer., lg. E. Bursar 86 (Vj; Unteres Thal des Var 
und an der Mündung desselben, lg. Canur 63 (VD), lg. E. Buryar (V) bis nach 
St. Matin du Var, lg. E. Bursat 75 (V); Umgebung von Nizza, lg. CuovtErrE (VID 
(9) vallone Oscuro bei Nizza, lg. Duranno 93 (V). 

Corsica. Bastia, au noisette, lg. U. v. Sauıs 28 (D), lg. KEssELMEYER. (XVID, 
lg. Krai 49 (D); Corte, lg. Sıeser 30 (P); Bonifacio, lg. Forestier (P). 


IV. Italien. a) Ligurien. Mündung der Nervia bei Ventimiglia, E, Burnat 
87 (V); bei Bordighera, lg. C. BickxetLL. 87 (XV); S. Remo, lg. Paxizzio. (6), bei 
Pigna (herb. Bicknell) (6); Dolcedo (herb. Univ. Génes) (6); Piani bei Porto Mau- 
rizio (herb. de Notaris, herb. Strafforello) (6); valleé d'Oneglia (6), valleé 
d'Andora, lg. Bapono in Moretti. Bot. ital. 4826, p. 34 u. (6); Ranzo (6), Leca bei 
Albenga, lg. Bursar 82 (V), lg. E. Fennanr 88 (XIV); Capo di Noli, lg. RamEno (6), 
Gavi, Savignone (6), lg. Penzie (58, S. 479). 

b) Toscana. Sarzana unterhalb Caprione, häufig (6); prov. Massa, lg. RIEDEL 
16 (XVII); Agli Stagnoni (?) bei la Spezia, lg. L. Catpent 57; Mte. Pisano, lg. 
Cesati, Savi, Carver (V, VIE, XVIII. In der Nähe der Era, südlich von Pontedera 
am Agno, lg. Amico (6); Schiopparello, am Golf von Porto ferrayo auf Elba, lg. 
E. Marcuccr 70; Argentario gegen Torre copo duomo, lg. Levier et Sommier 86 (VI) 
und alla Torre dell’Acqua, oberhalb Port Ercole, lg. Levier et Sommier 86 (XI). 

c) Marken. Potenza nördlich von Macerata, lg. Gennaro (4); an der Tenna 
bei Fermo, lg. Ocraviaro (6) und bei Fortoreto südöstlich von Ascoli, lg. MARCAN- 
TONIA (6). 

dj Mittelitalien. Um Rom häufig, lg. Mavri (6). 

e) Süditalien. Campanien, Caserta nördlich von Neapel, lg. GansansE 66; 
lago di Fusaro bei Pozzuoli, lg. M. Guanacno 97 (X). 

Calabrien. Corregliano 400—200 m Huren, Porta, Rico 77 (P). 

f) Sardinien: ex Sardinia, lg. Morısıo (6); bei Iglesias im Süden der Insel, 
lg. MÜLLER (XH, XII); Laconi, lg. MULLER 27 (XII); am Pizzinurri oberhalb Ingun- 
tosu, le. AscHEerson 63 (XVI); District Tempio im Norden der Insel, lg. REVERCHON 
82 (XIII). 

g) Sicilien. Palermo, lg. Toparo (P), am Oreti bei Palermo, lg. Presı (XII); 
in den Nebroden (IX, n. 47534), bei Isnello (Flora nebrodensis), lg. G. STROBL 73 
(P; Castelbuono in den Nebroden, lg. Kraxer (XVII); Castelbuono, in loco dicto 
^Dulae, lg. G. Son 74; Terranova, lg. Crranpa; Riviere di Terranova, lg. 
SOMMIER 73 (IM), Capraria, lg. Mortsto, De Norarıs (6); Messina, Panoutnto (6); 
Panormo, lg. Tonıno (6); Catania, lg. Cosextixio (6), L entini, lg. Lepron 38 (NHD 


Etna, lg. H. Ross 85 (XIII; Pisma bei Syrakus, lg. Dr. Hemenneicn 78 (ND; Pa- 


348 M. Rikli. 


terno am Etna Vill 84 fL, Ig. H. Ross (XT, NVD. Demnach. ist die Pflanze in 
Italien nur an der Riviera di Ponente, in der Toscana und auf den Inseln, insbesondere 
auf der Nord- und Ostseite Siciliens ziemlich verbreitet, im übrigen Italien dagegen sehr 
zerstreut und mehr nur vereinzelt. 

V. Balkanhalbinsel. a) Griechenland. Mittelgriechenland bei Athen, 
le. ORPHANIDES 49, ex herb. Regel (D; Ufer des Kephisos = (Podoniphti) bei 
Athen, lg. Spnuxer (XIV), lg. Tu. v. HeLprRercH 90—94 (V, VI, X, XD; Phaleron 
lg. v. HeLpnEIcH. 90—91 (V, VII, X, XI). 

Südgriechenland. Melissa bei Nauplia, lg. Dr. SCHNITZLEIN (IX, n. 5282); lg. 
Bercer 60 (XVIII); Morea herb. Delessert (VI); Messini, »bory de St. Vincente, herb. 
Km 27 (XIII), bei Gideon im Peloponnes, lg. Tu. Drun 76 4P). 

Griechische Inseln. Ionische Inseln, lg. Mazzim (XIII); Zante, lg. 
OnrnaNipEs (D); Rhodus, BocnckEav (7). 

Creta, lg. Srener 20 (XIII); (IX, n. 5277); Chania = (Canca, lg. Ravi 45 (XII); 
Alikiami, distr. Khaniobika auf Creta, Ig. A. Banpaccr 93 (X, XVII). 

Cypern. Kythraea, lg. Sivrexis und Rico 80 (V, XIII, XIV, XVII). 

b) Türkei. Preveza in Epirus. lg. A, Barpaccr 89 (Ill, XI); Um Konstanti- 
nopel (7). 

VI. Vorderasien. a) Kleinasien. Bithynien (Thirke 7). 

b) Syrien und Palestina. Syrien, lg. G. Ennexpene (XH, Nebenblätter alle 
gestielt; Syrien, lg. Lasırranpiere (VI); Taurus, lg. Tu. Korscuv 36 (XI, XVIID, alle 
Nebenblätter deutlich gestielt, Kelchzähne so lang oder länger als die Krone. Nord- 
syrien, Mte. Amanos (7); Mesgidou bei Beilan e. 800 m(= 2400’), lg. Korscuy 62 
(P. XII). Nebenblätter alle gestielt, Blütenstiele 11/, so lang als der Kelch, Köpfchen 
armblütiger (15—20). Um Saida und Damascus (7). Auf dem Libanon (EHRENBERG 
7), Coelesyrien (61), 

D. rectum (L.) Ser. ist somit auf der Balkanhalbinsel und in Vorderasien sehr zer- 
streut, im ganzen östlichen Mittelmeerbecken findet sich augenscheinlich die Pflanze 
kaum je in größerer Menge. 


6. D. latifolium Willd. in Spec. pl. III. S. 1397; DC. Prodr. II. S. 208 
(1825) M. a. Bieb. Fl. t. c. IL. S. 224, III. 514; Steven in Mém. de la soc. 
des sc. natur. de Mosc. IV. S. 58. 

= D. ébericum!) Willd. Enum. berol. suppl., p. 52. 

— D. graecum Ser. in DC. Prodr. II. p. 208 (1825). 

= Lotus graecus L. Mant 104 (104?). 

— L. belgradicus Forsk., descript. fl. Aegypt.-Arab. 215. 

= Bonjeanta graeca, Griseb. Spicil. Fl. Rumel, I. 43. 

= Ononis quinata Forsk. Fl. Aegypt.-Arab. 430 ex not. Vahl mss. 

Ein ziemlich schlankes, meist c. 25—40 cm?) hohes, aus- 
dauerndes, abstehend-behaartes Kraut, dessen Internodialabstände 
die 1—3-fache Blattliinge betragen. Stengel aufrecht, verzweigt und von 
der Basis an krautig-halbstrauchig. Verzweigung besonders an den 
oberen Stengelteilen reichlich und öfters einseitig; blühende Seiten- 

A) ibericum hat nichts zu thun mit der iberischen Halbinsel; sondern ist von Iberia 
abzuleiten, alter Name für die Landschaft zwischen dem schwarzen und kaspischen 
Meer, am Südfuß des Kaukasus, südlich der grusischen Heerstraße; dürfte etwa dem 
heutigen Georgien entsprechen. 


2) Sehr große Exemplare aber auch öfters bis €0 cm hoch, z. B. von Brussa. 


Die Gattung Dorycnium Vill. 349 


zweige schlank und meist wenig beblittert, Alle Stengelteile kraus 
behaart, Behaarung z. T. abstehend, an der Stengelbasis spärlich, nach 


oben bald reichlicher bis zottig-filzig. — Blätter wechselständig, sehr 
kurz gestielt, oft beinahe sitzend, mit den laubblattartigen Nebenblättern 


mM 


wenigstens in der Mitte des Stengels, meist 7-zählig.  Teilblüttchen 
c. 20 —25 mm lang und 7—10 mm breit, breitoval bis länglich verkehrt- 
eifórmig, vorn abgerundet bis abgestutzt, zuweilen sogar schwach aus- 
serandet und ofl kurz bespitzt, die obersten Blütter in der Blütenregion 
dagegen mehr oder weniger zugespitzt. Nebenblättchen etwas kleiner, 
aber den Laubblättern durchaus ähnlich. Blattrand und Mittelnerv 
mit langen abstehenden, feinen Wimperhaaren. Blattoberseite 
kahl, Blattunterseite ausgewachsener Blätter nur mit vereinzellen, zer- 
streuten, langen Haaren. 

‚Blütenstand in einzelnen, mittelgroßen, seiten- oder endständigen, 
dichten meist 15—30-blütigen Köpfchen. Blütenstandstiele 2—3-mal 
so lang als das zugehörige Blatt. Blütenstielchen kurz, ' bis 
höchstens so lang als die Kelehröhret), mit vereinzelten borstigen 
Haaren. Hochblatt meistens aus 3 Teilblättchen bestehend, 
nicht unmittelbar unter dem Köpfchen. Auch bei dieser Art finden sich 
an der Basis der Köpfchen ein Hiillkelch, in Form zahlreicher, kleiner 
dunkelschwarzroter Schüppchen. 

Kelch c. 4—5 mm lang, gleichmäßig 5-teilig. Kelchzähne läng- 
lich-pfriemlich, etwas länger als die Kelchröhre, mit zerstreuter 
langer, fast borstiger Behaarung. 

Krone rötlich (?). Fahne (Taf. VIII, Fig. 13a.a.) 6 mm lang (etwas 
größer als bei D. rectum [L.] Ser.), weit aus dem Kelche vorragend, 
breit bis fast rundlich oval und ziemlich plötzlich in den kurzen, 
schmalen Nagel zusammengezogen. Flügel (Taf. VIII, Fig. 43c) vorn ver- 
wachsen, mit deutlichen, seitlichen Taschen, höchstens ?/, so lang als die 
Fahne. Schiffehen gerade und sehr schmal und klein, etwa, 
so lang als die Fahne Taf. VIII, Fig. 13b). 

Frucht. Hülse lànglich-walzig bis schwach kegelfórmig, 
zugespitzt, c. 6 mm lang (etwa doppelt bis 3-fach so lang als der Frucht- 
keleh).  Fruchtstielehen kurz, nur mit vereinzelten langen Borstenhaaren. 
Schale knorpelig-hart, innen quergefüchert, meist nur 2—3-samig, 
bei der Dehiscenz sich nicht spiralig aufrollend. 

Samen klein, olivengrün, beinahe kugelig. 

Blütezeit. Mitte Mai bis Ende Juli. 


ee 


4) Borssrer sagt zwar, Fl. orient. IL, 462: »pedicellis tubo calycino sublongioribus«. 
Ich konnte jedoch nur an verblühten Köpfchen beobachten, dass die Blutenstielchen 
etwas länger als die Kelehróhre waren, bei Blüten in voller Anthese fand ich die Bluten- 


stielehen höchstens so lang als die Kelehröhre, meistens jedoch entschieden kürzer. 


350 M. Rikli. 


Meereshöhe. Kine Pflanze der Niederung, welche aber be- 
sonders in Kleinasien vielfach in die montane und selbst supalpine Region 
vorzudringen scheint. 


Standortsverhältnisse. Holzschläge, strauchig-buschige Orte, dichte 
hügelige Wälder, besonders an grasigen Stellen, im Ölbaum-, aber auch im 
Föhrenwald, an Standorten, die zeitweise beschattet, zeitweise aber der 
directen Besonnung ausgesetzt sind. Eine Etiquette von A. v. Degen be- 
zeichnet die Pflanze um Belgrad »in pteridetis« sehr häufig. 


Verbreitung. Östliches Mittelmeerbecken. Griechenland, Mace- 
donien, Serbien, Bulgarien, Rumelien, Kleinasien, Armenien, Kaukasus und 
Krim. 

I. Griechenland. Pentelikon, nördlich von Athen, lg. Tm. v. HELDREICH 97 
(P; Thal des Spercheios, südlich vom. Othrysgebirge, Phokis, ex herb. Zuecarini 
(IX, n. 5264); auf Euboea, lg. Beck (IX, n. 5259 und 5262); an der Meerenge bei 
Chalkis auf Euboea, lg. Dronen 76 XVII, Mte. Delphi auf Euboea, lg. Tu. v. Heu: 
REICH 76. 

II. Macedonien Insel Thasos, Limenas und Mte. Trapeza, lg. P. SiwrENIS et 
J. BonNwüLLER 94 (XI, XID; Halbinsel ud lg. GRISEBACH (7). 

III. Serbien, bei Belgrad, lg. A. v. Decen 90 (III, IV, X). 

Iv. Bulgarien, Kameik, Flussthal im östlichen Balkan, lg. J. BORNMÜLLER 

8 (XIII. 

V. Rumelien. Um Constantinopel, lg. Dr. Wrenmann (XVID, 
Bujukdere am Bosporus, lg. Donen 74 (V, XI, XIII, XVF; Seitenthüler des Bos- 
porus bei Therapia, lg. Dr. Dison 73 (XI). 

VI. Kleinasien. Mte. Ida bei Kareikos, lg. P. Sivrevis 83 (P, I, V, XIII, XVI, 
XVIII); Olymp in Bithynien, lg. Bosser 42 (XIII, XIV, 7); Brussa, lg. FRITSCH 
66 (P), Iz. K. Koch (XII, Ig. E. Bunvar 89 (I, HI, V; Kestel Hassar, N.-W. Klein- 
asien, lg. F. CarvEnr 82 (XII; Amasia, Ak-dagh, Kara-dagh, Magmuhr-dagh, 
lg. J. Borsmörter 89 (I, IV, X, XI), Samsun, Tokad, Wilajet Siwas, lg. WIEDMANN 
Wéi ; Gjaur-dagh, Tossia, nordöstlich von Golf vom Alexandrette, lg. P. SINTENIS 

I, VI, X, XVII, Boli, lg. Dr. Wıenmann 35 (XVII, bei Trapezunt, lg. D’UrviLLE 
XVI), am schwarzen Meer, lg. Koca (XIII). 

VH. Armenien. Armenien (XIII, 

VII. Kaukasus und Transkaukasien, Lazistan, Val d’Of., lg. B. BALSANA 
(YL; Kolchis (Imeretia) Thal des Rion, lg. Szovits 30 (P, XIII, XVIII, 7); Georgien 
(Iberia), Ig. Lepenovr (7, 44); prov. Scheki, Radscha, lg, Kocu (44); Imeretia 
Kolchis, Ig. Lomaxty 93 (lI; Mte. Tschakois (Adjarie) 800—1000 m VII; 93, Ig. 
Avporr (Hl. 

IX. Krim. Taurien (7, 44); bei Sudagh, südlich von Feodosia (XVIII; Sy™- 
pheropol VI 85, lg. ZELENETZKY (MD. 


Cast (7); bei 


i 


Demnach dürfte das Massencentrum dieser Art wohl in 
Kleinasien zu suchen sein. Da aber sowohl die Balkanstaaten Europas 
sowie auch Vorderasien botanisch noch ungenügend erforscht sind, dürfte 
bei der weiteren wissenschaftlichen Erschließung dieser Länder, D. lati- 
folium Willd. in diesen Teilen des östlichen Mittelmeerbeckens wohl als 
viel allgemeiner verbreitet nachgewiesen werden; ist doch die Pflanze his- 
her fast nur von Localitäten, die relativ leicht zugänglich waren, bekannt 


| 


Die Gattung Doryenium Vill. 351 


geworden. Die scheinbar disjuncte Verbreitung dieser Art erklärt sich 
deshalb wahrscheinlich einfach aus unserer mangelhaften Kenntnis dieser 
Länder. 

Die Variabilität von D. latifolium Willd. ist ebenfalls nicht sehr groß. 
Das D. verillare Boiss. in Bal. pl. exs. 1866 ist nach Borssier selbst nur 
eine Form von D. latifolium Willd. mit kurzgestielten Blättern und etwas 
längeren Blütenstielen (7). An üppigen Exemplaren beobachtet man ziem- 
jich häufig das Hervortreten von 2 Blütenstandstielen aus der 
Achsel eines Blattes (siehe Sect. Canaria), oder die Vermehrung 
der Teilblittchen eines Laubblattes auf 8 oder 9. Die Pflanzen 
von Amasia, besonders diejenigen aus dem herb. Boissier, sind etwas 
kleiner, spärlicher behaart und besitzen eine länglich ovale, statt rundlich 
ovale Fahne; es dürften dies wohl schon mehr Gebirgsformen sein. 

D. Kotschyi Boiss. et Reut. in Ky. pl. 1862 exs. sub. sect. Bonjeania 
ist wohl nur als D. latifolium Boiss. var. Kotschy? (Boiss.) Rikli aufzu- 
fassen. Die Unterscheidungsmerkmale gegenüber D. latifolium Willd. sind 
zu geringfügig, um die Aufstellung einer eigenen Art zu rechtfertigen. 
Boissier sagt selbst (fl. orient. IL, 161), dass die Pflanze ähnliche Gestalt 
und Blütengröße wie D. latifolium besitze und die Unterschiede nur in 
den deutlich gestielten Blättern und in den etwas längeren‘) 
(8 mm) und stumpfen (nicht zugespitzten) Hülsen zu suchen seien. 

Leider standen mir keine Blütenexemplare zur Verfügung. Unter Be- 
rücksichtigung zahlreicher Fruchtexemplare und der Originaldiagnose von 
Boissıer ergeben sich somit für D. latifolium Willd. var. Kotschyi (Boiss.) 
Rikli folgende Merkmale. — Pflanze kräftiger, obwohl Stengel mehr halb- 
krautig, abstehend und etwas länger behaart, ausgebreitet verzweigt. 
Blätter immer kurz gestielt. Teilblättchen länglich verkehrt-eiförmig, 
meist etwas breiter und länger (bis 47 mm breit und 32 mm lang) als bei 
D. latifolium Wild., daher besitzt die Pflanze ein buschigeres, 
üppigeres Aussehen.  Blütenstandstiele die Blätter meist überragend. 
Blütenstielchen länger als die Kelchröhre. Fahne c. !/, länger als Schiffchen 
und Flügel. Hülsen länglich aufgedunsen, abgestumpft-bespitzt 2!/,-mal so 
lang als der Fruchtkelch. 

Die Pflanze ist bisher nur aus dem nördlichen Syrien, aus dem südöstlichsten 
Teil des Verbreitungsgebietes von D. latifolium Willd. bekannt geworden und zwar in 
der Nähe von Narkislik und Kara Tsch ausch, Amanus bei Beilan bei c. 4000 m, 
lg. Turonor Korscuv am 24. Juni 1862 (P. XIE, von Hassan Beyley, ebenfalls bej 
Amanus in der Bergregion Nordsyriens vom 40. IX. 4884 (ex. herb. Postian) (MI) und 
von Aintab herb, Postian 1892, siehe Bulletin de l'herbier Boissier HE (1896 p. 155. 
——— 

4) Borssign sagt zwar die Hülsen seien doppelt so lang als bei D. latifolium Willd. 
Ich kann diese Angabe nicht bestätigen. Ich fand die ausgewachsenen Hülsen von 
D. latifolium meistens c. 6 mm lang, und die Hülsen von Originalexemplaren von 
D. Kotschyi Boiss. meist c. 8 mm, oft sogar noch etwas kleiner, so dass der Längen- 


unterschied wirklich nicht bedeutend ist. 


M. Rikli. 


Section III. Eudorycnium. 
I. Blütenkópfchen reich-(12—25)blitig. 


Blütenstielchen wenigstens so lang als 
die Kelehróhre, meist so lang als der 


ganze Kelch. 
A. 


. Blütenköpfchen arm-(6—44) bliitiger 


Kelchzähne kurz dreieckig, !/4— 1/2 
so lang als die Kelchróhre, Kelch 
zerstreut kurz anliegend-behaart, 
Teilblättchen länglich-oval bis ver- 
kehrt-lanzett mit lockerer, abstehender Be- 
haarung. 

Westliches Mittelmeerbecken 


. Kelchzáhne lünglich-lanzett, untere 


pfriemlich zugespitzt, so lang als 
die Kelchróhre. Kelch reichlich, 
lang anliegend seidig behaart. Teil- 
blàttchen lineal-lanzett bis lineal, 
mit zerstreut, mehr oder weniger anliegen- 
der Behaarung. 

Küstenlandschaften des westlichen Mittel- 

meerbeckens (Halophyte?) . 


Blütenstielchen hóchstens so lang als 
die Kelchróhre. Blüten etwas größer 4!/;— 


7 mm lang . 
A. 


B. 


Meist zweierlei Blätter; die basalen 
kurz verkümmert, oft nur 2—3 mm lang, 
leicht abfallend, verkehrt länglich-lanzett, 
obere Blätter 7—12 mm lang länglich- bis 
lineal-lanzett. Basale Stengelteile stark ver- 
holzt. Blütenstielchen höchstens !/, 
so lang als die Kelchröhe, Blüten 
öfters beinahe sitzend. 
Westliches Mittelmeerbecken 

Nur einerlei Laubblätter. Blüten- 

stielchen meist so lang als die Kelch- 

röhre. 

a. Hülsen rundlich 3,5—4,5 mm lang, 
später öfters länglich-oval. Verzweigung 
einseitig einwirts. 

Ostliches Mittelmeerbecken, östliche 
Nordalpen. 


Blüten klein 3—5 mm lang (Gruppe d. D. herbaceum) 


7. herbaceum Vill. 


. 8. Jordani Loret et Barr. 


. (Gruppe des D. suffruticosum) 


9. suffruticosum Vill. 


Rouy. 


10. germanicum (Gremli) 


Die Gattung Doryenium Vill. 353 


b. Hülsen elliptisch bis lünglich-ei- 
fórmig, zugespitzt, 5—6 mm lang. 
o Pflanze niedriger, 20—35 cm 
hoch, abstehend behaart; Kelch 
locker langhaarig. Hülse  lünglich- 
eifórmig zugespitzt und aufgedunsen. 
Orient |... . . . . . . . . . M. anatolicum Boiss. 
B. Pflanze höher, 30—60 cm; seidig 
anliegend-behaart. Kelch kurz an- 
liegend seidenhaarig. Hülse elliptisch, 
seitlich stark zusammengedrückt. 
Orient. 2 . . . . . . . . . . 12. Hausknechtii Boiss. 


7. D. herbaceum Vill. in Hist. des pl. de Dauphiné I. p. 417 (1789), 
DC. Prodromus IT. p. 208 (1825); Loiseleur, Fl. gallica I. p. 138 (1828); 
Gaudin., Fl. helv. IV. p. 622 (1828); Jord., Observ. sur. pl. nouv. et erit. 
fasc. I. p. 65 (1846) tab. &fC.; Grenier et Godr., Fl. de Fr. I. p. 426 
(1848); Bertoloni, Fl. italica. VII. p. 241 (1850); Koch, Synopsis p. 154 
(1857); Nyman, Conspect. fl. europ. 181 (1878—82); Arcangeli, Comp. 
della fl. ital. p. 179 (1882); Gremli, Neue Beiträge V. p. 73 (1890); Beck 
von Mannagetta, Fl. v. N. Oestr. II. p. 854 (1893); Engler-Prantl., Natürl. 
Pfüf. II. 3, p. 257 (1894); Burnat, Fl. des alpes marit. IL. p. 143 (1896). 

= D. Pentaphyllum Scop. 3. adpresse-pilosum = Ledeb. Fl. rossica I. 559 1842. 

= D. Pentaphyllum Scop. 3. hirtum in Neilr. Fl. v. N. Oest. Il. p. 945 1859. 
D. intermedium Ledeb. Ind. Sem. hort, Dorp. (4820 44; Boissier, fl. orient. 
Il. 162 (1873), 

= D. sabaudum Reichb. Fl. gem. excurs. 867 (1832. 

= D. diffusum Janka. Oestr. bot. Zeitschrift XII. p. 344 1863. 

= D. suffruticosum Griseb. Spicil. Fl. Rum. I. 41. 

= Lotus Doryenium Crantz. Stirp. Austr. ed. II. fase, V. 402. 

Abbildungen. ViLLAns, Hist. d. pl. de Dauphiné vol. IV. tab. XLI. (4789), durch- 
aus unbrauchbar. Reicuenpacn, Fl. germ. excurs. Bd. 20 tab. 437 tab. MMCLNXXVIII 
1867) Jord. Observ. pl. crit. fasc. HI. tab. IVe. (4816). 

Serb.: Bjlykozecek. 

Ital.: Trifoglio senza lappola, Trifoglino Targ. Tozz. Diz, bot. 2, p. 92. 

Pflanze meist aufsteigend, seltener aufrecht, infolge der meist um 
die 3—5-fache Blattlänge von einander abstehenden Laubblätter, von 
schmächtig-schlankem Habitus, 30—65 cm hoch. Stengel rund- 
lich, längsrillig, spärlich kurzhaarig, halbstrauchig bis fast krautig 
und nur an den unteren, öfters unterirdischen Teilen, schwach verholzt. 
Verzweigung selten gleichmäßig, meist wenigstens an der Spitze ein- 
seilig-einwärts, Seitenzweige mehr oder weniger abstehend!. Blätter 
(Taf. VII, Fig. 18a) wechselständig, fast handfórmig, 5-, seltener 7-zählir. 
Teilblättehen länglich-oval bis verkehrt lanzettlich, gegen die 


l 


4: ViutLans sagt zwar /76) »les rameaux sont fort droits et rappraches de pi tiges. 
23 


Botanische Jahrbücher. XXXI. Bd. 


354 M. Rikli. 


Spitze verbreitert abgerundet, oft kurz bespitzt und an der Basis keil- 
förmig in den kurzen Blattstiel verjiingt; am mittleren Teil des Stengels 
etwa 7—15 mm lang und 4—6 mm breit, mit lockerer, abstehender, 
im Alter mehr oder weniger verschwindender (Neilr. Fl. v. N.-Oestr. II. 
p. 945) Behaarung. Blütenstand in ausgebreitet abstehenden, 
seiten- oder endstündigen, kleinen dicht doldenfórmigen, reichblütigen 
Köpfchen. Blütenstandsstiele wenigstens 2—3-mal so lang als das zu- 
gehörige Blatt. Blüten in den Köpfchen zu 15—25!'), Blütenköpfchen 
meist ziemlich gleichzeitig blühend. Blütenstielchen wenigstens so 
lang als die Kelchröhre, oft so lang als der ganze Kelch. Blüten 
oft deutlich abgesetzt gestielt. Das Aufblühen im Köpfchen erfolgt immer 
von der dem Hochblatt opponierten Stelle aus. Basis der Blütenstielchen 
mit Ilüllblättehen in Form kleiner dunkelroter Schüppchen. 
Hochblatt entweder fehlend; meist jedoch ein einfaches, seltener ein 
2—3-teiliges Blatt, unmittelbar unter dem Blütenköpfchen, zuweilen jedoch 
auch etwas herabgerückt. 

Kelch?) (Taf. VIII, Fig. 48b), glockig-trichterförmig; Kelchzähne 
kurz, dreieckig, !/,—!/ so lang als die Kelchröhre; die 2 oberen 
Zähne breiter, kurz dreieckig, stumpf, die 3 unteren dagegen schmaler und 
etwas zugespitzt. Behaarung meist zerstreut, kurz-angedrückt, 
oft am Kelchrand und an der Kelchbasis etwas reichlicher. 

Krone etwa doppelt so lang als der Kelch, weißlich mit dunkel- 
violetter Schiffehenspitze. Fahne (Taf. VIII, Fig. 18c) kahl, c. 4—5 mm 
lang, 2 mm breit vorn stumpf oder abgestutzt, ausnahmsweise etwas aus- 
serandet-abgestutzt, selten länglich-spatelig, meistens seitlich mehr oder 
weniger deutlich ausgerandet bis schwach geigenförmig?). 
Flügel etwas kürzer als die Fahne, das Schiffehen gewöhnlich ganz be- 
deckend 4), 

Frucht. Hülsen eiförmig bis länglich-oval5) aus dem Frucht- 
kelch vorragend, reif sogar doppelt bis 3-fach so lang als der zusammen- 
geschrumpfte Fruchtkelch, 3—4 mm lang und c. (ix mm breit, etwas 
weniger stark aufgedunsen als bei D. germanicum (Grml.) Rouy. kahl, 
längsrunzelig und vorn in den bleibenden Griffel zugespitzt. Fruchtstielchen 
so lang oder länger als der Fruchtkelch. 


4) Da die Blüten oft frühzeitig abfallen, so dürfen bei Herbarmaterial nur die 
Blüten in den Köpfchen mit Maximalblütenzahl gezählt werden. 

2) Die jungen Kelche sind besonders auf ihrer Oberseite und an den Kelchzähnen 
öfters rötlich angehaucht. 

3) Im Gegensatz zu Guemurs Neue Beiträge V. 8.73 »Fahne lünglich-spate 
stumpf, nicht geigenfórmig. 

4) Nicht selten beobachtete ich aber auch, dass der untere Teil des Schiffehens 
mehr oder weniger hervortrat. 


lig, 


5) Nicht kugelig wie Kerner von Marilaun in seinen exsice, fl. austr. hungarle 
angiebt. 


Die Gattung Dorycnium Vill, 355 


Hülsen meist nur einsamig!) Samen seitlich zusammengedrückt, 
rundlich-oval. Nabel c. !4, des Samenumfanges. 

Blütezeit. Eine Pflanze des Hochsommers, blüht von Ende 
Juni bis Mitte August; an besonders warmen Standorten, sowie im süd- 
lichen Teil des Mittelmeergebietes, wohl auch schon Anfang Juni und 
Ende Mai. 

Meereshöhe. Das Massencentrum dieser Pflanze ist wohl in der 
Gulturzone der Niederung zu suchen, doch dringt sie vielfach auch 
ins Gebirge, in die montane und selbst bis in die subalpine Region vor, 
so bei Apremont in Savoyen bis c. 600 m, in der südlichen Schweiz bis 
Cassina di Melide, Ig. C. Scurörter, 900 m und bei Agrapha im Pindusge- 
birge (IM), lg. Herpreıcn und im Ak-dagh bei Amasia in Kleinasien, lg. 
Bornmürzer (III) bis 1200 m. Die höchste Erhebung, die mir bekannt 
wurde, ist am Mt. Ziria bei Trikala in Thessalien, die Pflanze findet sich 
dort nach Orpnanipes in einer Höhe von 2500—5000' — e. 835-—1660 m, 
die Form entspricht hier allerdings mehr dem D. intermedium Ledeb: 

Bodenbeschaffenheit. Kalkpflanze, welche besonders auch un- 
durchlässigen kalkig-tonigen-mergeligen Boden bevorzugt. 

Standortsverhältnisse. Die Standortsverhältnisse dieser Pflanze 
sind recht mannigfaltig. Sie findet sich gern an trockenen, warmen 
Orten, an dürren Abhängen und auf grasig-steinigen Hügeln, 
besonders in südlicher Exposition, aber auch in Flussgeröllen, in Holz- 
schlägen und lichten Waldungen (in Griechenland häufig in Eichenwäldern) 
und an Waldrändern oder im Gebüsch, seltener auf Ackerboden, oder in 
etwas frischem Kies an den Ufern von Wildbächen in den Bergen (75). In 
der Bergregion ist sie vorzüglich eine Bewohnerin magerer Bergwiesen und 
der offenen Weiden (z. B. am S. Giorgio, lg. C. Scnröter); nicht selten bildet 
sie dichte Bestände. Sie darf somit als Magerkeits- und Trockenheits- 
zeiger betrachtet werden. 

Variabilität. D. herbaceum Vill. ist eine außerordentlich polymorphe 
Pflanze. Es lassen sich zunächst eine mehr westliche und eine öst- 
liche Form unterscheiden. Das westliche, typische herbaccum ist durch 
die spärlich anliegende Behaarung des Stengels und durch die meist etwas 
schmaleren Blätter und schwach geigenfórmige Fahne ausgezeichnet. Die 
östliche Form dürfte mit D. intermedium Ledeb. übereinstimmen. Bei aus- 
gesprochenen Exemplaren wird sie uns durch die breiteren Blätter, 
durch die stark abstehende Behaarung der oberen Stengelteile 
und durch die ciliate Behaarung des Blattrandes auffallen; die Blatt- 
fläche ist dagegen nicht selten mehr oder weniger kahl, die Kelehzáhne 
sind ferner öfters etwas länger und spitzer und die meistens größere, 


4) DC. Prodromus H. p. 208 sagt von den Hülsen, sie seien »polysperm«. Ist wohl 


nur ein Druckfehler ! 
23* 


356 M. Rikli. 


robustere Pflanze wird beim Trocknen gern schwarz, besonders charakte- 
ristisch ist endlich noch die oft dicht zottig-abstehende Behaarung 
der basalen, rein vegetativen Triebe, indessen die vegetativen Triebe 
des typischen D. herbaceum Vill. schwach anliegend behaart und daneben 
höchstens nur wenige, vereinzelte abstehende Haare besitzen. 

Die beiden Pflanzen sind jedoch in Wirklichkeit nicht scharf zu trennen, 
unter Berücksichtigung eines größeren Vergleichsmaterials lassen sich alle 
denkbaren Übergänge auffinden. Lepesour hat deshalb selbst später sein 
D. intermedium mit D. herbaceum Vill. identisch erklärt (34, p. 69). 
Jorpan sagt von D. intermedium: »Ledebour lui attribue des feuilles 
obovales-eunéiformes, couvertes ainsi que les tiges de poils ¢talés et éparse. 
— Auch das D. Pentaphyllum Scop. 8. hirtum Neilr. Fl. v. N. Oestr. 
p. 945 (1859) ist wohl mit D. intermedium Ledeb. zu identificieren, denn 
Neitreich schreibt: »Stengel 4 —2’ hoch oberseits, sowie die Rückseite und 
der Rand der Blätter und die Blütenstiele abstehend behaart. 
Köpfchen reichblütiger und Blüten kleiner«. Mit Ausnahme der beiden 
letzten Merkmale!) stimmt diese Diagnose ausgezeichnet mit D. intermedium 
Ledeb. überein. G. Beck vow Mannacetra ist in seiner Fl. v. N. Oestr. 
II. 854 derselben Ansicht. | 

Aber auch pflanzengeographisch sind die beiden Formen nicht scharf 
zu trennen. Das D. intermedium Ledeb. findet sich allerdings hauptsäch- 
lich im südl. Ungarn, Rumänien, in Macedonien, Thessalien, in der Krim, 
Transkaukasien und in russisch-Armenien; doch findet sich in diesen 
Ländern z. T. auch das typische D. herbaceum Vill. mit allen Übergängen. 
Weder morphologisch noch pflanzengeographisch würde sich demnach 
eine Trennung von D. herbaceum Vill. und D. intermedium Ledeb. 
rechtfertigen. Wir können höchstens constatieren, dass das 
D. herbaceum Vill. in Osteuropa mehr oder weniger Neigung zeigt, 
nach dem von Lepepour aufgestellten D. intermedium zu diver- 
gieren. 

Decen und DörrLer publicierten in den Denksehriften der kaiserlichen 
Akad. d. Wissensch. Bd. 64, S. 718 (1897) unter dem Titel »Beiträge zur 
Flora von Albanien« ein D. intermedium Ledeb. var. Macedonicum Degen 
und Dörfler. Die Pflanze wurde von J. Dörrter am 40. Juli 4893 an 
grasig-sandigen Orten bei Allchar in Central-Macedonien gesammelt. DEGEN 
giebt folgende Diagnose: »Dentibus calycis tubo duplo brevioribus, indu- 
mento patule hirsuto proximo accedit ad D. anatolicum Boiss., foliorum 
forma obovato-oblonga autem ad gregem »herbaceum « Boiss. spectat. 
Vexillum. apice rotundatum, integrum, medio panduraeforme constrictum. « 
Nach den mir vorliegenden Originalexemplaren halte ich diese Pflanze ein- 


4) Die beiden Merkmale beziehen sich auf D. Penthaphyllum Scop. var. a. sericeum, 
das unserem D. germanicum Gril. Rouy entspricht, es sind die 2 einzigen in N. Oestr. 
vorkommenden Doryenien. 


Die Gattung Doryenium Vill. An 


D 


fach für eine auffällig zottig, abstehend behaarte Form von D. herbacenm 
Vill, mit einziger Ausnahme der zottig-abstehenden Behaarung hat die 
Pflanze mit D. anatolicum Boiss. absolut nichts zu thun; die Größe der 
Blüten, die langen Blütenstielehen, die kleinen Kelehzähne und die kurz 
anliegende Behaarung der Kelche stimmen dagegen mit D. herbaceum Vill. 
vollständig überein. 

Das Massencentrum von D. herbaceunm liegt im nördlichen und mittleren 
Italien, in Dalmatien und Bosnien. Die Vırrars’schen Originalexemplare!) 
stammen bekanntlich ganz von der westlichen Grenze des Verbreitungs- 
gebietes dieser Pflanze. Mit den italienischen Pflanzen?) verglichen, zeigen 
sie einige constante Unterschiede, indem die Kelche der Blüten in voller 
Anthese undeutlich abstehend und ziemlich Janghaarig sind, auch erscheinen 
die Kelchziihne etwas länger und spitzer. Genau dieselben Abweichungen 
besitzt aber auch die Pflanze in ihrem nordöstlichen Grenzgebiet, z. B. am 
Kahlenberge bei Wien. Diese Formen des nordöstlichen Grenzgebietes der 
Art sind ferner noch durch die ausgesprochenen, kürzeren Kelchzähne aus- 
gezeichnet (siehe z.B. A. Kerner. Exsie. fl. austr. hungar. n. 416). 

In dieser Hinsicht ist auch Bogen 5236 aus dem Münchener Ilerbar 
(IX) von besonderem Interesse. Er enthält eine Pflanze (ex herb. Schrehe- 
rianum), die als D. herbaceum Vill. bestimmt, im Mai 1806 auf der Türken- 
schanze bei Wien gesammelt wurde. Die Kelche sind locker lang- 
haarig, die Blätter schmäler und wenigstens z. T. anliegend behaart 
(wie an D. germanicum (Grml.) Rouy), sonst stimmt die Pflanze ganz gut 
mit D. herbaceum Vill. überein (kleine vielblütige Köpfchen, Größe der 
Blüten, aufrechter Wuchs, Blätter deutlich gestielt ete.). Auch in Süd- 
Tirol, in Krain und Steiermark finden sich öfters ähnlich abweichende 
Pflanzen. Es ergiebt sich somit die interessante Thatsache, dass 
das D. herbaceum Vill. im nördlichen Grenzgebiet, ganz be- 
sondersaber im Nordosten und Nordwesten seines Verbreitungs- 
gebietes in analoger Weise differiert. Die Pflanze zeigt in diesen 
Gebieten öfters eine gewisse Ähnlichkeit mit D. germanicum (Grml.) Rouy, 
so dass man beinahe versucht wäre, an einen Bastard zu denken, es isl 
aber wohl nur eine Annäherungsform, denn in der Dauphiné fehlt ja 
D. germanicum (Grml.) Rouy vollständig. Wir bezeichnen diese ab- 
weichende Form des D. herbaceum Vill. als f. septentrionale. 

Zu diesen Abweichungen rechnen wir auch noch die f. lanceolata 
mit aus keiligem Grunde schmal-lanzettlich zugespitzten, abstehend 
behaarten Blüttchen?) und die f. appressum mit keilig verkehrt- 


1) Von GRENOBLE, 
2: Die Pflanze zeigt in Italien überall ganz kurz-anliegende Kelehbehaarung. 
3 In Bezug auf Blattform stimmt somit diese f. lanceolatum mit n. 5236 des 
Münchener Herbar IX) überein, dagegen zeigt n. 52: 
Blatter. 


36 angedrückte Behaarung der 


358 M. Rikli. 


eilänglich, angedrückt behaarten Blättchen. Diese beiden Formen 
verbinden ebenfalls D. herbaceum mit D. germanicum (Grml.) Rouy, erstere 
durch ihre schmal-lanzettlichen Blätter, letztere durch die etwas seidig und 
anliegende Behaarung (Beck Fl. v. N. Östr. I. 854). Diese beiden letzteren 
Abweichungen sind besonders aus Nieder-Österreich bekannt geworden. 

Im südlichen Mittelmeergebiet, in Süd-Italien, in Griechenland und auf 
den griechischen Inseln, aber auch: schon im südlichen Dalmatien und in 
Macedonien begegnet uns nicht selten ein D. herbacerm Vill., das durch seine 
Kahlheit auffallen muss. Die Herbaretiquetten bezeichnen diese Form häufig 
als var. »glabratum« oder als var. »glabrescens«. Die Pflanze ist oft 
beinahe kahl, selbst die Kelche zeigen zuweilen nur noch am 
Rande eine kurz wimperige Behaarung und die Blätter besitzen nur 
noch ganz vereinzelte Haare am Blattrande; die ganzen Pflanzen, sowie 
auch öfters Blätter und Blütenkópfchen sind kleiner, doch sind diese be- 
gleitenden Merkmale nicht immer zutreffend. Wenn auch bei dieser Ab- 
weichung eine scharfe Absonderung von D. herbaceum nicht zulässig ist, 
so dürfte es sich doch empfehlen, diese Pflanzen als eigene Form »glabra- 
tum« Aschers. zu bezeichnen. 

D. herbaceum Vill. besitzt somit A Formen, welche auch pflanzen- 
geographisch ziemlich scharf umgrenzt sind; es sind die Formen: f. typi- 
cum nob. für den centralen Teil des Verbreitungsgebietes, f. intermedium 
Ledeb. für den Osten, die f. glabratum für den Süden und die f. septen- 
lrionale für den Norden. Wir haben es gewissermaßen mit werdenden 
Varietäten und Arten zu thun, denn denken wir uns nur die pflanzengeo- 
graphische Verbindung dieser Formen mit dem Gebiet, in dem das typische 
herbaceum dominiert, aufgehoben, so ist gewissermaßen die Bedingung zur 
Weiterentwickelung in den angedeuteten Richtungen gegeben und die Mög- 
lichkeit des Auftretens von Übergängen bedeutend vermindert, damit wür- 
den aber diese einzelnen Formen eine größere systematische Selbständigkeit 
erlangen und somit wenigstens den Wert von guten Varietäten oder Unter- 
arten erhalten. 

Mit diesen drei pflanzengeographischen Abweichungen ist jedoch die Variabilität 
dieser Art noch keineswegs erschöpft. Es lassen sich auch noch einige typische Stand- 
ortsformen nachweisen, Buschig-waldige Orte besitzen ihre eigene schlanke Schatten- 
form, die besonders durch die starke Streekung der Internodien und durch das häufige 
Auswachsen von seitlichen Knospen zu vegetativen Trieben ausgezeichnet sind. Die 
Gebirgsform ist durch den niederliegenden Wuchs, die gestauten Internodien und 
kleinere, vorn öfters abgerundet bis fast gestuzte Blättchen ausgezeichnet. 

Aber auch die Größe der Blätter und der Blüten ist bedeutenden Schwankungen 
unterworfen. Neben Blüten von kaum 3 mm fanden sich andere von über 6 mm. Es 
war mir jedoch nicht möglich, die Größe der Blüten mit der pflanzengeographischen 
Verbreitung oder mit bestimmten Standortsverhältnissen in Beziehung zu bringen. Es 
lag sehr nahe, die verschiedene Blütengröße auf Geschlechtsdimorphismus zurückzuführen. 
aber es gelang mir ebenfalls nicht nachzuweisen, dass die eine Blütengröße vorzüglich 


5, die andere dagegen von mehr © Charakter würe; gegen diese Anschauung sprach 


Die Gattung Doryenium Vill. 359 


übrigens auch die Thatsache, dass die beiden extremen Blütengrößen im ganzen selten, 
und durch zahlreiche Zwischenstadien mit einander verbunden waren. Die normale 
Blütengröße ist etwa 4—4,5 mm. Um diese Frage endgültig zu beantworten, genügt 
Herbarmaterial nicht, dazu sind Culturversuche und vielseitige vergleichende Beobachtung 
lebender Pflanzen durchaus notwendig. 

Zum Verwandtschaftskreis des D. herbaceum Vill. wurde endlich von JANKA ein 
D. diffusum, Östr. bot. Zeitschrift Bd. XII. 1863, S, 344—346 aufgestellt. Die Pflanzen 
von JANKA stammen von Bihar, nördlich von Großwardein in Ungarn, vom 29, August 
1563. Ich sah Originalexemplare aus verschiedenen Herbarien WE, Xt, XVI, XVID, halte 
dieselben aber entschieden als nieht speeifisch verschieden von D. herbaceum Vill. 
Janka sagt zwar von seinem D. diffusion: »Ks unterscheidet sich von allen obigen durch 
die breite, oben querabgestutzte sogar seicht ausgerandete, beiderseits geschweilte, also 
ebenfalls geigenförmige Fahne. Auch sind die Kelehzühne noch kürzer, als bei den 
4 vorhergehenden Arten‘), indem sie 1/3 der Länge der Kelehróhre erreichene. Ob- 
wohl auch Gremi »Neue Beiträge« V. 73 von D. herbacewm Vill. eine nicht geigen- 
formige Fahne angiebt, so kann ich diese Angaben doch nicht bestätigen. Bei der 
Untersuchung zahlreicher Blüten von typischem herbaeeum?) fanden sich häufig schwach 
bis deutlich seitlich ausgeschweifte Fahnen, sie ist zudem auch öfters abgestutzt. Die 
Kelchzahne scheinen bei D. diffusum Janka allerdings noch etwas kleiner zu 
sein als bei D. herbaceum Vill. (bei diffusum c. 1/3 der Kelehróhre, bei D. herbaceum 
c. 1/9). Da die Kelchröhre c. 2!/; mm lang ist, so ergiebt sich ein absoluter Längen- 
unterschied von nur 0,44 mm. Wer wollte auf so minime Unterschiede bei so poly- 
morphen Pflanzen eine neue Art aufstellen? Ich halte daher D. diffusum Janka mit 
D. herbaceum Vill. für vollkommen synonym, die Unterschiede sind so klein, dass ich 
nicht einmal eine eigene Form gelten lassen möchte, 

Wie ich später einer handschriftlichen Notiz im herb. Kerner entnahm, 
ist dieser Autor ganz derselben Ansicht. Er sagt: >D. diffusum Janka ist mit 
D. herbaceum Vill. identisch. Ich besitze durch die Güte des Autors Exemplare von 
D. diffusum von den Wiesen bei Bihar und habe diese Exemplare auf das sorgfältigste 
mit D. herbaceum Vill., das ich in der Flora von Pest, am Hermannskogel bei Wien, 
im Val di Non, dann bei Bozen, Reveredo und zahlreichen anderen Punkten Südtirols 
selbst gesammelt habe und welches mir von Salona und Ragusa in Dalmatien, von den 
Eugancen und aus dem Tessin und insbesondere auch von dem Viiiars’schen Standort 
in Savoyen bekannt ist, verglichen. Ich verdanke zahlreiche Exemplare in Blüte und 
Frucht Prof. Hugventy in Chambéry, welcher auf den den Exemplaren beigegebenen 
Etiquetten bemerkt: »trés commune à Apremont prés Chambery, localité indiquee par 
Villarse. Der vordere Rand der Fahne ist auch bei diesem unzweifelhaften D. herba- 
ceum stumpf und bald mehr, bald weniger gestutzt oder selbst schwach ausgerandet 
und die beiden seitlichen Ränder sind oberhalb der Mitte etwas ausgeschweift und dann 
gleichmäßig gegen die Basis zusammengezogen, so dass die ganze Fahne beiläufig die 
Umrisse einer Geige zeigt, wenn sie an den Seitenrändern auch bei weitem nicht 
so stark eingeschnürt und dann unterhalb der Einschnürung wieder so stark verbreitert 
ist, wie die größeren Fahnen von D. suffruticosum Vill. Wenn Jonpaw, GRENIER und 
Gopron von dem vorderen Teil (limbe der Fahne sagen: »non séparé de l'onglet. par 
un retrécissement, mais se prolongeant uniformément en un onglet aussi large que lui 
et cunéiforme à la base«, so ist das zwar nicht gerade unrichtig und drückt insbesondere 
den Gegensatz zu dem D. suffruticosum gut aus, doch würde ich statt suniformement « 
lieber und richtiger »mit einer leichten Ausschweifung« setzen.< — Was die Größen- 


— 


4. D. decumbens Jord., D. gracile Jord., D. herbaceum Vill, D. suffruticosum Nill. 
2) Die Blüten wurden aufgekocht und die einzelnen Teile sorgfältig prapariert, 


360 M. Rikli. 


verhältnisse anbelangt, so finde ieh keine Abweichungen. Die Fahne ist bei den Exem- 
plaren von Bihar gerade so wie bei denen aus anderen Gegenden 4—5 mm lang und 
11/,—2 mm breit und auch die Kelche und Kelchzähne zeigen von allen mir vorliegen- 
den Exemplaren genau dieselben absoluten und relativen Längen- und Breitenverhältnisse, 
Im Zuschnitt und in der Größe der Blätter, sowie in der Behaarung der Stengel, Blätter 
und Kelehe stimmen die Exemplare von Bihar gleichfalls genau mit den Exemplaren 
von D. herbaceum aus anderen Gegenden überein. Die Blätter der mir vorliegenden 
Janka’schen Originalexemplare sind genau so wie die ViLLans'schen D. herbaceum nicht 
graulilzig, sondern grün mil zerstreuten, abstehenden Haaren besetzt und es ist un- 
richtig, wenn dem D. diffusum in Neilr. Diagn. 37 anliegende Behaarung zugeschrieben 
und angegeben wird, dass sich dasselbe durch dieses Merkmal von D. herbaceum unter- 
scheidet. 


Teratologie. Hin und wieder beobachtete ich Durchwachsungen 
von Blütenkópfchen, d. h. die mittleren Blüten eines Kópfchens stehen 
wieder auf einem besonderen, gemeinsamen, kräftigen Inflorescenzstiel, so 
dass das Köpfchen gewissermaßen in zwei Etagen aufgelöst erscheint. 
Solche Abnormitäten finden sich im Herb. De Candolle unter den Materialien 
von Jorpan aus der Gegend von Avignon und im Herb. Burnat von Authe- 
man. Eine Pflanze von Schuscha in russisch Armenien, G. Honenacker (P) 
zeigt am Ende eines Seitenzweigchens fünf doldenartig angeordnete Blüten- 
standstiele mit terminalen Blütenkópfchen, so kommt eine Art Doppel- 
dolde zu stande. 

Biologie über den Mechanismus der Bestäubung und über die Be- 
fruchtungsvermittler von Dorycnien finden wir in den bekannten blüten- 
biologischen Werken von H. Mürter, Lupwie, Löw und Knura entweder 
gar keine oder doch nur sehr spärliche Angaben. Kxuru bringt in seinem 
Handbuch der Blütenbiologie Bd. II, 4. Teil S. 284/285 eine Zusammen- 
stellung der Besucher von D. herbaceum Vill. und D. hirsutum (L)Ser, 
ohne sich jedoch über die blütenbiologischen Einrichtungen näher auszu- 
sprechen. Wie unsere sämtlichen Schmetterlingsblütler, so sind auch die 
Doryenien Bienenblumen. Auf dem Versuchsfeld der eidgen. Samen- 
eontrollstation in Zürich hatte ich mehrfach Gelegenheit, den lebhaften den 
Mechanismus erfolgreich auslösenden Besuch von Hymenopteren zu con- 
statieren, so auch am 27. Juli 1898. Als erfolgloser Besucher beobachtete 
ich am Abend öfters eine kleine, zierliche Diptere. Die Blüteneinrichtung 
stimmt im wesentlichen mit Lotus überein, es ist eine Pumpeinrichtung 
mit verdickten Staubfadenenden. 

Keimung. Die Keimungsgeschichte der Doryenien scheint ebenfalls 
bisher noch nieht näher verfolgt worden zu sein. Selbst in dem vorzüg- 
lichen Werk J. Lussoek: »A Contribution to our knowledge of seedlings« 
London 1892 findet sich über Doryenitm keine einzige Angabe. Durch 
die Güte von Herrn Director SrEBLER. war es mir möglich, die Keimung 
von D. herbaceum Vill. auf dem Versuchsfeld der eidgenössischen Samen- 
controllstation und in Topfeulturen im Institut selbst zu verfolgen. Im 
Institut wurden im Sommer 1899 200 Samen auf ihre Keimfähigkeit 8°- 


Die Gattung Doryenium Vill. 361 


prüft. Die Samen waren im August und September 1898 auf dem Ver- 
suchsfeld ausgereift und wurden am 4. Juni 1899 von Frl. Boun in 
feuchtes Fließpapier gebracht. 

Die Keimung erfolgte sehr unregelmäßig und erstreckte sich über mehr 
als 4 Monate, eine Erscheinung, wie wir sie bei ausdauernden Pflanzen und 
insbesondere bei Papilionaceen häufig antreffen. Dass die Schnelligkeit der 
Keimung offenbar hauptsächlich von der mehr oder weniger consistenten 
Beschaffenheit der Samenschale abhängig ist, zeigt uns die Thatsache, dass 
durch das Ritzen der Samen am 30. August in der Zeit von nur einer 
Woche 32 Samen zur Keimung gelangten. 

Am epigäischen Keimling wird von den aufgerichteten Cotyledonen die 
Samenschale oft noch lange wie ein Miitzchen getragen (Tab. VIH, Fig. 1), 
indem die Keimblätter später mehr und mehr divergieren, wird die testa 
weiter aufgerissen und schließlich ganz abgeworfen (Tab. VIII, Fig. 2). Auf 
die Keimblätter folgen die Primärblättehen !) in Form von 10 und mehr 
kleinen, grünen meist wechselständigen, dreiteiligen am distalen Rande be- 
wimperten Laubblättchen?. Die drei Blittchen scheinen einzeln aus dem 
Stengel hervorzusprossen (Tab. VIII, Fig. 5), sie zeigen seitwärts die sehr 
reducierten Nebenblättchen (Tab. VII, @ in Fig. 4, 5 u. 6), in Form 


je eines kleinen, rötlichen, klebrigen Schüppchens. Später hebt sich die 


Stengelstelle unter den drei Blättchen zu einem kurzen Blattpolster, 
so dass die Blättchen alsdann sehr kurz gestielt erscheinen (Tab. VIII, Fig 4 
u. 6). Obwohl die Culturen am 4. Juni 1899 ausgesät wurden, beobachtete 
ich doch bis Anfang October, als die Pflanzen eingingen, an keiner Keim- 
pflanze auch nur ein einziges fünfteiliges Laubblatt, wie wir sie an .der 
ausgewachsenen Pflanze meistens antreffen, diese primären Laubblättchen 
waren alle 3-teilig, wahrscheinlich erscheint das definitive Laub- 
blatt erst im Verlaufe des folgenden Jahres. 

Verbreitung. Das Massencentrum dieser Art findet sich im 
nördlichen und mittleren Italien, sowie im österreichischen 
Litoralgebiet; von diesem Gebiet strahlt die Pflanze westlich nach der 
Provence, der Dauphiné und nach Savoyen bis zur Rhonelinie aus, nach 
Norden dringt sie bis in die südlichste Schweiz, in die Bergamasker Alpen 
und ins Südtirol bis Bozen vor und nach Osten und Süden finden wir sie 
noch, allerdings vielfach mehr vereinzelt und öfters größere Gebiete über- 


4 Siehe über Erstlingsblätter Himpeprsnn, Uber d. Jugendzustände soleher Pflanzen, 
welche im Alter vom vegetativen Charakter ihrer Verwandten abweichen. Flora 4875, 
P 7 ö 7 i » ick seeschie 3. 259: Flori 89 p. 1—45; 
Tafel VII, VIII; Gößer, Vergleichende Entwi klungsgesi hichte S. 252; Flora "n Ip 4 ) 
Beisssen, Jugendformen von Pflanzen, speciell v. Coniferen. Berichte d. deutsch, Bot, 
Gesellsch. Bd. VI. 
2) Die Primärblättehen des nahverwandten Trifolium sind bekanntlich sehr ver- 
schieden, es sind einfache, schildförmige Blättehen, nach Art eines kleinen Kapuziner 
H a ~ H , 


Tropaeolum -Blättchens. 


362 M. Rikli. 


springend, in Krain, Kärnten, Steiermark, Nieder-Österreich, Ungarn, Dal- 
matien, Bosnien und Herzegowina, in Süditalien, Griechenland, auf vielen 
griechischen Inseln, in Macedonien, Rumelien und in den übrigen kleineren 
Balkanstaaten, dann strahlt die Pflanze endlich nach dem westlichen Klein- 
asien, nach der Krim, nach Transkaukasien und russisch Armenien aus. 


L Frankreich. Die Pflanze erreicht im südwestlichen Frankreich ihre absolute 
Westgrenze. Nach Vırrars 4789 (76) ist die Pflanze sehr selten; er kennt sie nur von 
den Ufern des Drac bei Grenoble und von Chambéry in Savoyen, gegen den Col du 
Fresne und Vivace, woselbst die Pflanze sehr reichlich auftritt. Weder JonpaN 1846 34), 
noch GRENIER und Gopron 1848 (24) geben andere Fundorte an; 4872 citiert VERLOT (75, 
noch einige südlichere Stationen. Es sind mir aus Litteratur und Herbarien für Frank- 
reich folgende Standorte bekannt geworden. 

1. Franche Comté. Paıror Cat. Doubs, suppl p. 406 giebt dasselbe von 
les Essarts-Martin bei Velesmes pres Besancon, dép. du Doubs an, woselbst die 
Pflanze erst 4883 von F. Maitre aufgefunden wurde (V, VII, XI, XVIL!) es ist dies ein 
merkwürdig weit vorgeschobener Fundort und dürfte wohl der nordwestlichste Standort 
der Art sein = f. septentrionale mihi; syn. D. Juranum (Rouy) (67 p. 136). 

2. Savoyen. Um Chambéry an verschiedenen Orten, so bei Apremont, lg. 
Perrier 54 (XVI, lg. Caaserr 52 (N), lg. Rensremer (P, VII, XVIII bei Vivace, Kelch- 
behaarung etwas stärker (P, III, XVI}; Abstieg von Col du Fresne lg. SoxcEox 5! 
P. Il, VI, ete.), lg. HucvENIN 49 (XVI2), lz. Paris (H, IX, XVIII); Myans, lg. M. HUGUENIN 


o 
34 (I, VE; — ferner im Thal der Iser, südl. v. Chambéry, Cruet bei Montmélian 
Ig. A. CuanEnT 54 (III, VI. 

3. Dauphiné. Auf den Dàmmen und an den Ufern des Drac um Grenoble?) 
lg. Cuatix, GRENIER, JonpaN, Loret, P. Faure, AUTHEMAN, VEnLor. Die Pflanzen aus der 
Umgebung von Grenoble sind gegenüber dem D. herbaceum Vill. aus Italien durch eine 
etwas längere, gekräuselte und reichlichere Kelehbehaarung ausgezeichnet, auch sind be- 
sonders die unteren Kelchzähne etwas spitzer und die Blätter nicht selten schmaler. Die 
Pflanzen Savoyens, der Provence und des westlichen Piemont sind etwas typischer, 
nähern sich entschieden nach Osten mehr und mehr dem normalen D. herbaceum Vill. 
Italiens. — Eisenbahndrahtbrücke bei Seyssins, lg. Vertwor 58 (M, VD; iles de 
Champ bei Vizille (75, zwischen Milmaze und Prébois bei Mens, lg. G. F^ 
ZENDE (75). 

4 Provence. Avignon, lg. Haxny 4854 (P); La Ciotat zwischen Toulon und 
Marseille (P) = Behaarung der Kelche etwas reichlicher und undeutlich abstehend, zwi- 
schen Nizza und Antibes, lg. ex herb. Scuvercuer (TID. 


II. Italien. In Italien findet sich die Pflanze hauptsächlich längs den südlichen 
Vorbergen der Alpen und am Nord- und Nordostabhang des Apennin, in der offenen 
Poebene aber fehlt sie; sie dringt alsdann über den Apennin nach der Riviera, nach Lucca 
und der Toscana. Südlich von Siena tritt sic dagegen nur noch mehr vereinzelt. auf. 

Riviera. Zemignano ob. S. Lorenzo di Casanuova, lg. CANNEVA (VI, XVIII); 
Al Lagazzo bei Genua (6, Hügel von Pegli und Sestri (herb. de Notaris) (9), Ponte 


4. Die Pflanze ist in den Herbarien irrtümlicherweise als D, suffruticosum Vill. be- 
stimmt, auch Dauer beschrieb sie unter diesem Namen. 

2) Blütenstielchen z. T. sogar noch länger als der Kelch. 

3, Das Herb. Vu tans (VII, besitzt auf einem Originalbogen neben dem etwas ab- 
weichenden D. herbaceum noch ein Exemplar von D. Jordani Loret et Barrardon, 
ausgezeichnet durch die pfriemlichen Kelchzähne, die lang-lineallanzettlichen Blätter und 
durch die anliegende Behaarung. 


Die Gattung Doryenium Vill. 363 


decimo nördlich von Genua 59, lg. Ducommen (XIV) mit relativ langer Kelehbehaarung 
steht der Pflanze von Grenoble nahe. 

2. Toscana. Sarzana bei Spezia, sehr zart und schlank, fast kahl (XVIII ; — 
Montedarme, südlich von Sarzana (6; Toreglio (Lucca 6; Lucca (P); Casal 
Guidi, südlich von Pistoja G. Costa-Resnıxı 86 VI, XI, Prato P); — Florenz, lg. 
Carver (XIV ;— Bäder vonS. Casciana, südlich von Florenz 6 Monte Chianti 6); — 
Montalcino, südlich von Siena (6. Monsummano, südlich von Pistoja in Rebbergen 
G. Hortz (XVI, zwischen Florenz und Livorno (VIL; — Corsica, bei Bastia, Ig. 
W. SIEBER (X). 

3. Nordabhang des Apennin am Cisapass (6); Parma XVII, 6; Um- 
gebung von Modena, lg. A. Vaccsur 88 D; — Casalecchio, Tizzana, Eremo, 
Gesso und Zolla predosa bei Bologna (6; Ravenna 6); Tabiano, westlich von 
Parma 64 lg. Gesarı XVI. 

^. Mittelitalien. Terni, Umbrien, lg. Maine VI; M, Terminillo bei Rieti 
lg. G. Gusoxt 80, eine sehr schlanke Pflanze mit langgestreckten Internodien: Blätter 
^ bis höchstens 40 mm lang, und Blüten c. 3 mm lang) sind sehr klein (VIE; Rom, 
Castel Fusano 47. lg. E. Ror VII; um Rom, verbreitet 6; Abbe, nördlich von 
Avezzano in den Abruzzen, lg. E. Levier 1882 Ul, XIN); Ascoli am Tronto, G. Onsivi 
ME; am Pescara, lg. Porta et Rigo, sehr hoch und schlank, aber typisch XVID; 
Chieti, lg. Kuntze 66 XIV); Pietra Caurele am Nordfuß des Monte Corno, Abruzzen 
XIV), sehr schwach behaart. 

5. Süd-Italien. Campanien (6), Bäder von Monticello am Mte. Salvatore 
` bei Telese, am Volturno, lg. Carpernı 59 (IM mit merkwürdig kleinen reducierten Blátt- 
chen (in der Mitte des Stengels nur 6mm lang und 2 mm breit, Neapel Ig. M. REYNIER 
XVII); Cosenza in Calabrien (XVIII) verkahlend; bei Murmano (XVII) Pflanze fast 
kahl, Bergregion in Sicilien, lg. Dr. Pairi (XID, 

6. Südabhang der Alpen. a. Piemont. Acqui, lg. J. Verren (P, I, HL; Ceva 
am Tanaro lg. E. Bunxar 93 (V) (9), Priola zwischen Garessio und Ceva, im Thal 
des Tanaro, lg. Gnpwu 80 (V) (9); Casal-Montferrat, lg. Hasry 53 (P); Turin lg. 
Ruope (VID; lg. H. Merer (VID. 

b. Schweiz, nur im südlichsten Teildes Kantons Tessin, Oberhalb Riva 
S. Vitale, lg. Mart mit etwas stärkerer Kelchbehaarung (P, I, IV, Vj; lg. Faynar 85) 
(U; am Fuß des Mte. Giorgio, zwischen Riva und Melide, lg. SCHNEEBERGER IV; Mte. S. 
Giorgio, oberhalb der Cassina di Meride, c. 900 m 4887, lg. ScunórEn (P, XVII, 
XVII}, Meride, lg. Merer 4865 (P, IV, V; Mendrisio gegen Chiasso, lg. U. v. Sum 
38 (P); — am Mte. S. Generoso, lg. P. Murray 86 (XI), bei Balorna nördlich von 
Chiasso, lg. Murer 64 (P), lg. Burnar (V); HEGETSCHWEILER giebt ferner an bei Lugano 
und am St. Jori-Berg (26), Gremir erwähnt ebenfalls Lugano (23), ich fand jedoch in 
keinem Herbarium Belegexemplare von diesen Standorten. Fnawzowi (49) kennt die Pflanze 
ebenfalls von S. Salvatore 44), zwischen Rancate und Meride, V. di Muggio. 

c. Lombardei, Madonna del Monte di Varese (14); Valtravaglia, östlich 
von Luino am Langensee (14), Como (VD; am Lago di Pusiano (Brianza) lg. GCesvrE 
(605 Corni di Canzo mit etwas reichlicherer Kelchbehaarung lg. Tuomas, LEHMANN, 
C. Schröter (P, I, V, VII, 44); bei Canzo, lg. E. Bruser (V; ob Val Madrer a bei 
Lecco an der Südseite des Corni di Canzo c. 600 m VIII, 83 = f. septentrionale, lg. 
J. Coaz (P), Valbrona, lg. Mener et Lerescue 44 HE, mit vollkommen regelmäßiger 
Verzweigung; oberhalb Mandello am Comersee, lg. LenEscur (IM; an der Grigna d 
Mandello, lg. Stemen 84 (I); Aufstieg von Ballabio superiore aut die Alp di 
Cavello am Fuß der Grigna erbosa bei Lecco, Ig. En. Fischer 89 b, Schattenform miat 
ausgewachsenen vegetativen Seitentrieben; oberhalb Ballabio und Abbadia bei Lecco 
lg. W. Berxoutr (IV); zwischen Ballabio und Morterone, lg, Lenesene 59 NIV ; 


364 M. Rikli. 


Lecco 59 IN); oberhalb Azzano bei Como, lg. C. Brexsern 94 (XV), schlanke Wald- 
form, Pflanze sehr spärlich behaart, Kelchzähne etwas spitzer, Kelche etwas länger be- 
haart. Am Mte. Resegone bei Lecco (XIV); Val d'Esino, lg. Gyspercer 800 m (I); 
Crosgalli bei Bellagio, Brüscer 63 (P); Varenna lg. Scuimper 40 (VIII); Umgebung 
von Tremezzo gegenüber Bellagio (44), Griante (44), Sasso di Musso (44) am nórd- 
lichen Teil des Comersees. — Mte. Barro östlich von Lecco, Bergamasker Alpen, lg. 
Ducommun (VI, VID, Val Imagna bei Mazzaleno, südöstlich von Lecco (4), Iseosee 
lg. L. Fıscner 50 (P, Lovere, Nordende des Iseosees (4); Montanara, Provinz Man- 
tua 6). 

d. Südtirol. Am Mte. Baldo, lg. Kerner (XIII, XVID; Condino in ludicarien 
lg. A. Exciter 73 (XIII); längs der Straße bei Stenico im Sarcathal (25), am Gardasee 
35, Roveredo, am Eingang ins Vallarsa, lg. Krrser (XVII); Borgo im Val Sugana 
(25), oberhalb Povo bei Trient (25), Castell Brughier gegen Denno (25) Val di 
Non (25); bei Castellrutt (25); Völs bei Bozen, lg. Kummer IX, 17528. Um 


Bozen, lg. Freischer (XII), ErszuANN (XVII), ferner IX 5243 und 5246, VI etc. Blätter 
etwas größer, Kelchbehaarung reichlicher, etwas länger und locker anliegend. Kelch- 
zähne spitzer. — Nach (25) um Bozen gemein, z.B. ob dem Tscheipenturm und 


vor Runkelstein am Talferbette, in Hartenberg etc.; am Rittnerwege bis 
2300’ c. 750 m, bei Signat und Kleinstein. 

e. Venezien. Grezzana nördlich von Verona (6); Mte. Pastello (6); Bas- 
sano, Südabhang der lessinischen Alpen (6); Verona mit breiteren Blättern und etwas 
längeren Kelchzáhnen, lg. Bracut IX n. 5244; Euganeen zwischen Galgignano und 


Torreglia, lg. Penzic 81 (D; S. Daniele, Euganeen, lg. Paonertt 94 (XV); Al Lido 


del Cavallino, lg. G. v. Martens 23 (XII); Mogliano, nördlich von Venedig, ex 
herb. A. Braun (XIII); zwischen Aquileja und Belvedere, lg. Tommasini; sehr schlank 
gewachsen (von feuchten Orten). 


Ill. Ósterreich-Ungarn. 4. Litoralgebiet. Posricnan (60) IT p. 389 be- 
zeichnet die Pflanze für das Litoralgebiet und Istrien als gemein, Ich sah sie im 
Herbarium von folgenden Standorten. Monfalcone nórdlich von Triest, lg. P. AscHERSON 
67 (XVI); Schloss Miramare, lg. Prof. Jakonstuat 86 (XVI); Triest lg. O. HEER (P); 
lg. JocumaxN 95 (XII, Zante lg. Winker 54 (XVI); Valle Muggia bei Zante, südlich 
von Triest, lg. Ascnersox (XIII, XVI); Fiume lg. Noë (III, XII, XVIII ete.) vom Karst 
bei Općina lg. Exeter VII 73 (XI). 

2. Dalmatien. Dalmatien, lg. W. Voce, (P); (VI); Spalato, lg. Dr. Bee 
(IX, 5248), Salona bei Spalato, lg. Fn. Perrer (XVII) versus f. intermedium; Lesina 
(XVII) versus f. intermedium XW (1820); Brenothal, lg. P. Ascnenson 67 (XVI), f. 
glabrescens; Ragusa, lg. Huren (XVII) f. glabrescens; Gionchettothal bei Ragusa 
lg. P. Ascherson 67 (XVI) Blüten sehr klein, c. 3 mm; Kelchhaare ziemlich lang. 

3. Bosnien. Bei Bihac lg. Bounen (XD; Karaula-gora c. 1000 m, lg. R. KELLER 
94 (D; Travnik im Thale der Bosna lg. R. Ketter 94 (D; zu Baglari bei Travnik lg. 
O. SENDTNER 4827 (IX, 5247; XVII); Kobilja-Glava, dichte Bestände bildend, lg 
Dr. Brav 68 (XII); Bosnien 47 lg. SENDTNER. 

^. Herzegowina und Montenegro. Mrkovic bei Serajewo lg. G. BECK 85, 
Kelchbehaarung etwas länger; an der Narenta bei Konjica lg. Desen 86 (X) mit 
folgender Bemerkung: »dentes calycines tubi dimidium haud aequantes, vexillum ob- 
tusum media vix angustatum.«  Gerólle des Stolac bei Mostar, lg. A. CALLIER 35 
(l St: Rachtoje (?) lg. Pricor be Sr. Mane 85 (XIII); Piva 72 (XIII, XVI); Cattaro 
zwischen Persagno und Stolivo lg. P. Ascuerson 67 (XIII, XVI); Medun; südlich Monte- 
negro, lg. Szvszvtowicz 86 (XI. 

5. Krain, Kärnten, Steiermark. Mitterdorf bei Gottsche lg. KRENBERGER 
65 (XI), nicht ganz typisch z. T. mit etwas abstehenden Haaren am Stengel; Franz- 


Die Gattung Doryenium Vill. 365 


dorf, Ig. Kernen (XI, XVII), nicht ganz typisch; bei Laibach ex herb. Fiscukn 
(XVID. 

Carniola nicht ganz typisch; mit lockerer, aber langer Behaarung der Kelche, Kelch- 
zühne spitzer, jedoch die Haare der Blütenstandstielchen nicht abstehend wie bei f, in- 
termedium, Behaarung der ziemlich schmalen Blätter reichlich, besonders am Blattrande 
ex herb. DaEnEN (VI. 

Kelch im Luttenberger Weingebirge, »auf Holzschlägen durch ganz Untersteier- 
mark« (VII, IX); (Kelchzähne entschieden spitzer, Kelchbehaarung länger). 

6. Nieder-Österreich. Um Wien ziemlich verbreitet, so im Wiener Walde, am 
Leopoldsberg die f. appressum (IN); Kahlenberg, Hermannskogel.Hohe Wand, 
Kobenzel; bei Neuwaldegg, Dornbach, auf der Türkenschanze, bei Hütteldorf; 
ferner im Süden von Wien, am Merkenstein, bei Gumboldskirchen und Laxen- 
burg, ferner auf dem Laaer Berge (4) etc.; Odenhof im Sirningthale (4); Rodaun 
südlich von Wien lg. Czagl (XID; Kleichenberg 62 (XVII); Belegexemplare von 
diesen Standorten finden sich in den meisten Herbarien, besonders von KERNER, exsic. fl. 
hungr-austr. ferner von NEILREICH, WoLosczczak, Jäger, BERNOULLI, WINKLER, J. BREIDLER, 
Revss etc. Fast alle Pflanzen aus der Umgebung von Wien sind von dem typischen 
herbaceum mehr oder weniger abweichend; indem die Kelchzähne etwas länglicher-lanzett 
und die Kelehbehaarung entschieden reichlicher und die Haare meistens ziemlich lang 
seidig sind; öfters zeigen die Pflanzen auch durch die abstehende Behaarung der In- 
florescenzstiele eine gewisse Annäherung an die f. intermedium Ldeb.; auch sind die 
Blüten oft größer (bis über 5 mm); das typische D. herbaceum Vill. ist in Nieder-Öster- 
reich sehr selten, ich sah solche Pflanzen von Hütteldorf aus dem Herb. Boissier. 

7. Ungarn. Die Pflanze neigt besonders im südlichen Ungarn und in Sieben- 
bürgen nach der f. intermedium Ledeb. Ähnlich wie in Italien die Poebene, so werden 
hier die großen Tiefebenen Ungarns vermieden, dagegen scheint die Pflanze am Rand 
der Ober- ynd Niederungarischen Tiefebene und in den Hügel- und Berglandschaften 
Siebenbürgens und des Banates ziemlich verbreitet. D. herbaceum erreicht ferner in 
diesem Gebiet seine absolute Nordostgrenze (57). 

Teplitz, nördl. Ungarn, lg. Secuaus 78 (XVI), eine sehr schlanke Waldform (XVI); 
Gran, lg. Feicntinser (XVI), auf dem »Vaskoyn« bei Gran, lg. Fricurivckn (I); 
Hevei-Parad, lg. Kerner 63, f. intermedium; bei Gyöngyros im Matragebirge lg. 
JANKA 65 (XVI); Sarhegy. Comitat Heves lg. Kerxer 67 (XVII) versus intermedium. 
St. Ägydi, Comitat Heves, lg. Vraseryı 67 (XII), Ofen, neue Pester Hafeninsel, lg. 
RICHTER 72 (P, XVI; lg. Lane (XVII); Ofen-Buda (XVII), Bihar bei Grosswardein 
lg. Janka 63 (HI, XI, XVI ete.). 

Banat: Oravicza, lg. Haracsy (XI) f. intermedium; Lagro lg. Herren (IX, 
5242); Svinitza (?) 97, versus intermedium, Domecglett bei Mehadia 65 (XVI. 
f. intermedium; Orsova, am eisernen Thor, lg. AxpnaE 54 (XIII). 

Croatien: Grizane, lg. Lorenz (XIII) v. intermedium; Cerevic Slavonien, lg. 
Stoitzxer; bei der Ruine Gracabrica, Cernik unweit neu Gradisca, Slavonien IX, 98, lg. 
J. Coaz. 

Siebenbürgen: Torda lg. Sacorskı 93 mit sehr abgestumpfter z. T. schwach 
ausgerandeter Fahne (XV); 4865 (XVI), mit größeren Blüten 5t/ mm, spitzeren Kelch- 
zähnen und reichlicherer Kelehbehaarung. Stengel abstehend behaart. Koneza, lg. 
Csaro 72 (XIV, XVI); Nagy-Enyed am Maros, lg. Csaro (IV, XVID v. intermedtun ; 
Girelsau östlich von Hermannstadt (XVII). 


IV. Balkanstaaten. 4. Rumänien. Slanik, distr. Pratrova lg. Gnkcksct 
XI); Rabadagh in der Dobrutscha (XI), lg. P. Sintesis 73 (XI, XVID. 
2. Bulgarien, Varna, am Kamcyk, lg. BonxmüLLer 86 (XVII ; Berkowiza, 


westlich Bulgarien, lg. Urumorr 97 (XD. 


366 M. Rikli. 


3. Serbien. Topeider bei Belgrad, lg. Perrovic 78 XI, XIV); »Gorica« 
bei Nissa lg. Iré (XVII). 

4. Türkei. Cepelare, Nordabhang des Rhodope-Gebirges, lg. DrcEN 92 (X) 
v. intermedium; auf den Hügeln gegen das schwarze Meer, nördlich von Konstan- 
tinopel, lg. Degen 90 (X), versus intermedium; Prinzeninseln bei Konstantinopel, 
Mcnmann 76 (V) f. intermedium; zwischen Rodosto und Muratli am Marmara- 
meer, lg. DEGEN 90 v. intermedium (X); bei Maslak lg. Desen 90 (XI); bei Panidos 
lg. DEcEN (XD. 

Limenas auf der Insel Thasos lg. P. Sinrents und J. BonNwürrER 91 (XI) f. inter- 
medium; Halbinsel Hagion-Oros (Chalkis) lg. Havacsy 94 (XU) f. intermedium; Kerasia 
auf Hagion-Oros lg. P. Sinrents u. J. BonwürLER 94 (HI, X, XI, XIID; Hajos Christo- 
pharos bei Monastir, lg. Onrnaxmpes 62 (HI), verkahlend und kleinblütig; Metoji bei 
Monastir, Lrrocnorı (XI); Korthiati südliches Macedonien, lg. Hetpretcu 54 (HI); (XVIII) 
= fast kahl mit sehr breiten (bis 61/ mm) Blättern; Kara-Nasib lg. P. SiwrENIS. 73 
(XIII, XVII); Allchar Central-Macedonien = var. macedonicum Degen und Dörfler 93 
(X, XI); Piskupi distr. Vallona Albanien lg. Batpacctr 94 (V, X) (IIl = f. typicum); 
Kurenta distr. Janina lg. Barvacer 96 (X); Vulgarelion am Fuß des Mte. Tsumerka, 
östliches Epirus, c. 600 m, lg. Haracsy (XI; Kestoration, Epirus lg. Cuopzxs 78 (P). 

5. Griechenland. J. Thessalien, Die Pflanzen Thessaliens neigen meistens 
mehr oder weniger nach der f. intermedium Ledeb. — Olymp lg. Hetpretcu 54 (III); 
ob Hajos Diomysios am Olymp lg. Onpuanipes 57 (MI); Mte. Ziria bei Trikala, 
lg. ORPHANIDES 70 (X, XVII, P, HI), bis c. 4650 m. Mte. K yllene bei Trikala, lg. ORPHA- 
NIDES 70 (V, ID); Kastreiki lg. Sıntenis 96 (VI, XV, XI etc, sehr kleinblütig u. klein- 
blätterig, III abweichend versus f. intermedium Ledeb. 

II. Mittelgriechenland. In Mittel- und Südgriechenland, sowie auf den griechi- 
schen Inseln ist die f. glabratum sehr häufig. Agrapha beim Kloster Korona (Aéto- 
lien) Peridus c. 1200 m lg. Hetprercn 85 (P, III, V, X, XI etc); bei Rachova am 
Parnassos lg. OnrnawipEs c. 4400 m (Il, XVII). Untere Region des Parnassos lg. 
HELDREICH 65 (V); Dekeleia am Mte. Parnes, nördlich von Athen, lg. Tu. v. HELDREICH 
(P; Kymi auf Eubóa lg. WornLrcu 62 (III); Mte. Patera, Attika lg. HELDREICH 78 
(Y, XD; Mte. Pentelikon nördlich von Athen, lg. HeLpREICH (XV). 


III. Südgriechenland. Lopesi, Achaia c. 400 m lg. Hatacsy 93 (XD; zwischen 
Korinth und Megara lg. Dr. Scaxrrzuei (IX 5257); Mte. Chelmos ob Syvista 
c. 800 m, Arcadien lg. Haracsv 93 (XI) Taygetos-Gebirge lg. KvnEn 34 (IX, 5256); 
oberhalb Anavryti im Taygetos-Gebirge, lg. HeLpnercu 44 (II, III, VI); Mte. Taygetos, 
distr. Alagonia lg. Zaun 97 (P); Morea, bory de St. Vincent lg. Kunta 37 (XIII; 
Mte. Corthiat am ionischen Meer, lg. Orpuanınes 62 (XI). 


IV. Griechische Inseln. Korfu lg. ScuwkivrunTH 29 (XVI); Peleka auf Korfu 
91; Kanone, Abhänge in Likudis-Garten 96, lg. Baenrtz (V); Zante lg. M. REUTER 38 
(VII); am Fuß des Mte. Scopo auf Zante lg. Mancor 37 (II, III; Tonische Inseln, 
lg. HoueNsckER (XII; Poros südlich von Aegina lg. Wirpmann (XVII), sehr kleinblütig. 

V. Russland. 4. Krim. Tauria lg. Fıscner (XVII; Sebastopol, eine sehr 
kleinblätterige Form lg. Svetry 55 (IM); Sudak, Südabhang des Jaila-dagh, lg. CALLER 
95 (I, XI, XII, XIII, XVII; Feodosia 47 (M, XVII. Die Pflanze ist in der Krim auf 
den Südabhang des Jaila-dagh beschränkt und tritt in der f. intermedium Ledeb. auf; 
Magaracz 4889, lg. Paczoskı (IT, = f. typicum nob.; Balbeck VII. 87 lg. ZELE- 
NETZKY (IIl). 

2. Kaukasien, Im Kaukasus findet sich neben der f. intermedium Ledeb. auch 
noch die Normalform, die Pflanze erreicht im Thal der Kura und bei Derbent ihre 
absolute Ostgrenze. Kaukasus, lg. Frick IX, 47074 (XVID; Georgien, Ig. Hone 
ACKER 1836 (III, VI, IX 5254, XIV); Kutais lg. Lepesour (XIII), Carthalinia bei Gor! 


Die Gattung Doryenium Vill. 367 


an der oberen Kura c. 600 m, lg. Brotnervs 84 (III, V. XII); St. Antoni bei 
Tiflis, lg. Senumans (XIII; Elisabethopol ex herb. GansansE (ll, XI, XVID; Gam- 
bory (?) lg. Renmans (XVII); Nuscha-Ebene lg. Rabbe 85 (XVII); Kasam Kent— 
Kasam-Kjant, östlich Kaukasus, südwestlich von Derbent, am kaspischen Meer, lg. 
Becker (XVIID; Novowssyiska (III). 
3. Russisch-Armenien, Schuscha bei Karabach, lg. Honenacker 39 f. inter- 
medium (WI, P, IX, 5234). 
VI. Kleinasien. Brussa lg. Furrscu 66 (D); Mte. Lydia lg. Borssren. 42 (XIV) 
v. intermedium; Sipylus oberhalb Magnesia 42 (ID; Amasia am Mte, Ak-dagh, 
c. 1200 m (II), Ig. J. BonNwüLLER 90, eine auffallend kleinblätterige Pflanze. 
8. D. Jordani Loret et Barrandon Fl. de Montpellier ed. I. T. I. 
p. 175 (1876); Cast: Catalogue Bouches-du-Rh. p. 44; Burnat Fl. des alpes 
maritimes JI. p. 143 (4896); — non D. Jordani in Greml. Excursionfl. der 
Schweiz ed. 8 (1896) p. 128 = D. suffruticosum Vill. var. germanicum 
(Greml) Burnat. ` 
= D. affine Jord. Rec. Grain. Jard. Grenoble (1849). 
= D. decumbens Jord. Observ. sur. pl. nouv., rares ou critiq. de la Fr. frag. II. 
p. 65 (4846); Grenier et Godron, Fl. de Fr. I. p. 427 (1848). 

= D. gracile Jord. Observ. sur. pl. nouv., rares ou critiq. de la Fr. frag. HI, p. 70 
(1846); Grenier et Godron, Fl. de Fr. I. p. 427 (1848); Ardoino, Fl. alpes marit. 
p. 406. — Cast. Cat. Bouches-du-Rh. p. 44. 

= D. Jordanianum Willkomm (1877) in Willk. u. Lange: Prodr. flor. hisp. IM. 
p. 336 (4880). 

Abbildungen. Jonpax. Observ. sur pl nouv., rares ou critiques de la France 
frag. III. tab. 4 (4846); REICHENBACH, Fl. germ. excurs. Bd. 20 tab. 437 tab. MMCLXXXVIID) 
1867, unbrauchbar. 

Eine 3—7 dm hohe, sehr schlanke Pflanze mit langen, ruten- 
fórmigen aufsteigend bis aufrechten Trieben. Die Internodial- 
abstände betragen, besonders am oberen Teil des Stengels, oft die 2— 
4-fache Blattlänge. — Stengel rundlich, spärlich anliegend kurzhaarig mit 
deutlichen Längsrillen; krautig, selbst an der Basis kaum verholzt. Ver- 
zweigung am Grunde öfters regelmäßig, gegen die Spitze jedoch beinahe 
immer einwärts einseitswendig. Seitenzweige dem Hauptstengel genähert, 
wenig abstehend. Blätter wechselständig, lineal-lanzettlich bis lineal, 
in der Mitte des Stengels 4-—9 mm breit und 12—22 mm lang, am Grunde 
zusammengezogen, gegen die Spitze kaum verbreitert und ohne abgesetztes 
Spitzchen; beinahe sitzend, unpaarig gefiedert, fast handförmig, 5- selten 
7-zählig, mehr oder weniger reichlich zerstreut, kurz anliegend oder un- 
deutlich abstehend behaart. Blütenstand in ausgebreitet abstehenden, 
seiten- oder endständigen, kleinen, dicht doldenförmigen, reichblütigen 
Köpfchen. Blütenstandstiele meist 3—4 mal so lang als das zugehörige 
Blatt. Blüten im Köpfchen zu 40—20. Blütenköpfchen meist ziemlich 
gleichzeitig blühend, seltener die unteren schon in Frucht, die oberen noch 
blühend. Blütenstielchen so lang als die Kelchröhre, oder auch noch länger. 
Hüllblàttchen an der Basis der Blütenstielchen sehr klein und von der 
starken Behaarung der Inflorescenzstielehen meist ganz verdeckt. Un- 


368 M. Rikli. 


mittelbar unter den Blütenköpfchen, seltener etwas tiefer, zwei oder drei 
Hochblätter, ausnahmsweise findet sich auch nur eins oder gar keins. 

Kelch glockig-trichterfórmig mit reichlicher anliegend seidiger 
Behaarung!) Haare besonders am Kelchrande und an der Kelchbasis 
dichter, in der Mitte der Kelchröhre dagegen oft spürlicher, so dass hier 
öfters der Kelch noch deutlich sichtbar ist. Kelchzähne annähernd gleich 
lang, länglich-lanzettlich, untere oft pfriemlich zugespitzt, so 
lang als die Kelchróhre. 

Krone klein, höchstens !/, bis !/j länger als der Kelch, weiß- 
lich oder schwach rötlich mit dunkelblau-violetter Schiffchenspitze. Fahne 
kahl, 3—4 mm lang von recht veränderlicher Form, meist relativ breit 
(e. 2 mm), abgerundet, ganz oder spatelig, d. h. beiderseits höchstens ganz 
schwach ausgeschweift; anderseits kann die Fahne aber auch wieder in der 
Mitte deutlich geigenförmig zusammengezogen sein, der distale Teil ist dann 
breiter, dreieckig, der proximale Abschnitt dagegen etwas schmaler, am 
Grunde abgerundet und plötzlich in den langen schmalen Schnabel zu- 
sammengezogen. Flügel. Die Kelchzähne kaum überragend, vorn schwach 
verwachsen und mit deutlichen Backentaschen. Schiffchen von den Flügeln 
ganz bedeckt. 

Frucht. Hülse meist monosperm, kugelig bis rundlich-oval oder 
selbst länglich-ellipsoidisch (1—1'/; mm breit auf 21/.—3!/, lang), in der 
Reife ca. doppelt so lang als der Fruchtkelch. Valven fest, runzelig, zuerst 
kastanienbraun, schwach glänzend, später braun-schwarz, an der Spitze in 
den schnabelartigen Griffel zugespitzt. Fruchtstielchen so lang oder länger 
als der Fruchtkelch. 

Same glatt, kugelig oder elliptisch seitlich etwas zusammengedrückt 
und von sehr variabler Färbung, grau bis grauschwarz, oft olivengrünlich, 
zuweilen selbst schwarz und grün gefleckt. Nabel rund, sehr klein, nur 
‘/to—'/ig des Stammumfanges. 

Blütezeit. Da die einzelnen Blütenköpfehen successive aufblühen, SO 
besitzt die Pflanze eine ziemlich lange Anthese. Die Hauptblütezeit fällt im 
Juni und in die erste Hälfte Juli; an den südlicheren Stationen und bei 
besonders günstigen Standortsverhältnissen wohl auch schon auf Ende Mai. 
Selten tritt gegen Ende August eine zweite verspiilete Blütezeit auf. Frucht 
vom August bis October. 

Meereshöhe. Eine vorzüglich in unmittelbarer Nähe des Meeres auf- 
tretende Litoralpflanze, welche aber gelegentlich auch weiter landein- 


4) Im Unterschied zu D. herbaceum Vill. ist bei D. Jordani Loret et Bar. die 
Kelchbehaarung immer reichlich und langhaarig; im übrigen ist die Art von 
D. herbaceum Vill. leicht durch die lineallanzettlich bis pfriemlichen Kelch- 
zähne und die länglich-lineal bis linealen Blätter leicht zu unterscheiden. 
Die Blüten sind etwas kleiner, die übrigen Merkmale sind dagegen wohl nieht immer 
durchgeifend. 


Die Gattung Dorycnium Vill. 369 


würls vorzudringen vermag, so z. B. bis Avignon, c. 60—70 km; sie findet 
sich jedoch immer nur in der Niederung. 

Standortsverhältnisse (einschließlich Bodenbeschaffenheit). 

Die Pflanze bewohnt feuchte, sumpfige, aber offene, stark be- 
lichtete Standorte, wie Gräben, nasse, sandige Weiden, Sümpfe, be- 
sonders auch Strandwiesen; sie findet sich öfters auf Boden, welcher etwas 
salzhaltig ist, und zwar ist sie hier in Gesellschaft von Lotus decumbens 
Poiret, Scorzonera parviflora Jacq., Plantago crassifolia Forskal und Trig- 
lochin maritimum L., alles mehr oder weniger ausgesprochene Halophyten. 
Prof. Franaurt !) von Montpellier teilt mir mit, dass sie in größerer Ent- 
fernung vom Meer jedoch auch auf nicht salzigem Boden angetroffen wird, 
so z. B. auf der Ebene von St. Martin de Londres, auch in der Umgebung 
von Avignon giebt es keinen Salzboden?), erst einige Kilometer südlich von 
der Stadt bei Tarascon und Beaucaire, wie im Mündungsgebiet der Rhone 
ist der Boden wieder salzhaltig. Die Pflanze ist somit ein ausge- 
sprochener Feuchtigkeitszeiger mit geringer, mehr gelegent- 
licher Neigung zum Halophytismus. Diese eigentümlichen biologischen 
Verhältnisse finden auch in der Organisation der Pflanze ihren beredten 
Ausdruck. Die sehr schmalen bis linealen Blätter, die dichtere Behaarung 
derselben, wie auch der Kelche sind xerophile Merkmale, welche nicht 
ahnen lassen, dass wir es hier mit einer ausgesprochenen Sumpfpflanze zu 
thun haben. Diese Einrichtungen, welche augenscheinlich auf Tran- 
spirationsschutz zurückzuführen sind, dürfen wohl als Folge der halo- 
philen Lebensweise aufgefasst werden. Scamper, Stanı und andere Autoren 
haben wiederholt auf die oft große Übereinstimmung in der Organisation 
von Halophyten und Xerophyten hingewiesen (Warming: Ökolog. Pflgeogr. 
S. 294 ff.); einzig in der starken Streckung der Internodien kommt auch 
der hygrophile Charakter noch einigermaßen zum Ausdruck. 

Historisches und Variabilität. Jorpan gebührt das Verdienst, zuerst diese 
Doryenien der südfranzösischen und nordostspanischen Litoralzone als besondere, von 
D. herbaceum abzutrennende Art, erkannt zu haben. In der Zersplitterung dieser Pflanzen 
in mehrere Arten ging er jedoch wohl zu weit. 4848 erschienen in seinen Observ. sur 
plusieurs pl. nouvelles, rares ou critiques de la France frag. II. p. 65 u. 70 die beiden 
neuen Arten D. decumbens Jord. und D. gracile Jord. und 4849 publicierte er dann im 
Samenkatalog des botanischen Gartens von Grenoble, der mir leider nicht zugünglich 
war, das nahverwandte D. affine. Diese 3 Jornan’schen Arten stehen aber einander so 


nahe und sind auch nach ihrer pflanzengeographischen Verbreitung nicht zu trennen, 
dass sie wohl kaum den Wert von Formen besitzen dürften. Die scheinbaren Unter- 


4) Nach brieflicher Mitteilung von Prof. Franautr in Montpellier. 

2 Ob dieser Boden wirklich ganz salzfrei war, ist mir noch nicht erwiesen, denn 
schon ein ganz geringer Salzgehalt (angeblich c. 477) kann alle anderen Pflanzen außer 
den Halophyten vertreiben. Bei einer so wenig ausgesprochenen Halophyte wie D. Jor- 
dani würden wohl noch geringere Mengen, die nur durch eine genauere chemische 
Bodenanalyse eruierbar wären, vollkommen genügen. 


5) 
Botanische Jahrbücher. XXXI. Bd. 24 


370 M. Rikli. 


schiede erstrecken sich besonders auf die Form und Färbung der Fahne und die Art 
der Verzweigung, alles Merkmale, die nirgends eine scharfe Unterscheidung der Formen 
ermöglichen, indem die Pflanze gerade in diesen Charakteren eine ziemlich große Varia- 
bilität besitzt. Lorer und Barraxpox [F]. de Montpellier (4876) Tome I. p. 175] ver- 
einigten daher diese 3 Pflanzen unter dem Namen JD. Jordani. Sie sagen in ihrer Flora 
p. 175/176: >Le Doryenium connu à Montpellier sous le nom de D. gracile Jord. est 
completement identique avec celui d’Aigues-Mortes que de Pouzols (Fl du Gard. I. 
p. 253) appelle D. deeumbens Jord. Tout le long du littoral, en effet, comme au pied 
du Pie Saint-Loup à Lamalou, on ne rencontre qu'une seule forme à laquelle on pour- 
rait donner indifferement les deux noms précités. Le D. decumbens, qu'on a distingué 
surtout par le limbe de l'étentard, contracté au-dessus de l'onglet, ce qui n'aurait point 
lieu dans le D. gracile, forme-t-il réellement une espèce distincte? Nous ne le pensons 
pas, et aprés avoir étudié maintes fois ces deux formes sur des centaines d'échantillons 
authentiques verts et secs, nous n'avons pu y voir des caractères spécifiques réels et 
suffisamment établis. L'étentard du JI. decumbens indiqué par M. Jorpan à Avignon, 
est peut-étre généralement un peu moins élargi au sommet, la gousse souvent un peu 
plus courte que dans la forme de Montpellier et d'Aigues-Mortes; mais ces différences, 
trop peu saillantes ou trop peu constantes, n'ont pu nous décider à voir là deux 
espéces.« — Originalexemplare von H. Loret finden sich im Herbarium der Universität 
von Montpellier. 

Wir kónnen diese Auffassung nur bestütigen, denn auch uns war es, trotz eines 
reichhaltigen Vergleichsmaterials und unter Benutzung von Originalexemplaren unmóg- 
lich, die 3 Jorpan’schen Arten auseinander zu halten. Dass auch andere Autoren mit 
der Aufstellung der Jorpan’schen Arten nicht immer ganz einverstanden sind, zeigt uns 
auch folgende handschriftliche Notiz von E. Burnar in dessen Herbar: »Ms. Turner et 
Borner m'ont montré 7 ou 8 dessins représentant les étandards d'autant de Doryenium 
suffruticosum provenant d'Antibes, de Nice, de Cannes etc. Chaque provenance avait 
un étandard d'une forme partieuliere qui était la méme pour toutes les fleurs d'une 
méme provenance. JonpaN en eut fait 7 ou 8 espéces!« und Bunxar selbst sagt in seiner 
»Flore des alpes maritimes« vol. II. p.143. »Comme Loret et WILLKomM, nous avons 
compris le groupe D. Jordan? dans un sens plus large, négligeant de tenir compte de 
plusieurs caractères que nous avons jugé ¢tre trop variables pour établir des variétés 
ou sous-variétés« und an einer anderen Stelle sagt er: »D. gracile u. D. decumbens ne 
sont que des mieromorphes, variations locales du groupe D. Jordani.« 

Teratologie. Im Herbarium der Universitit von Montpellier findet 
sich ein typisches D. Jordani!) mit folgenden Eigentümlichkeiten. An 
zwei auf einander folgenden Seitenzweigen entspringen je aus 
der Achsel eines Laubblattes 44 resp. 5 sehr verschieden lange 
Blütenstandstiele, die jeweilen mit einem kleinen terminalen Kópfchen 
endigen. Über dieser quirlartigen Anhäufung von Inflorescenzen verlängert 
sich der Hauptstengel und trägt jeweilen noch ein seiten- und ein end- 
ständiges Blütenköpfehen. Am Grunde der einzelnen Blütenstielchen sind 
auch die kleinen Deckblittchen etwas größer ausgebildet als bei normalen 


1, Das Belegexemplar stammt aus dem Herbarium Sarzmans und die Etiquette 
enthalt die merkwirdige Standortsangabe »Buda« (jedenfalls nicht in Ungarn, vielleicht 
liegt eine Etiquettenverwechslung vor). Die Bestimmung dieser Pflanze als D. herbaceum 
Vill. ist entschieden unrichtig, denn sie stimmt in allen wesentlichen Merkmalen voll- 
kommen mit D. Jordani Loret u. Bar. überein. 


Die Gattung Doryenium Vill. 371 


Pflanzen. Eine ähnliche Abnormität findet sich auch im Herbarium Burxar 
(leg. Autheman). 

Verbreitung. Zerstreut durch die ganze Litoralzone Süd frank- 
reichs, von den Westalpen bei Nizza bis an die spanische Grenze und 
vereinzelt auch noch im nordöstlichen Spanien bis in die Gegend 
von Valencia, vielleicht auch noch in Algerien. 

A. Algerien. Sümpfe von Rassauta, lg. N. Bové 37 XIII, XIV, XVIII (ND. 
durch etwas größere Blüten und kürzere Kelchzähne ausgezeichnet!, Stengel fester, dürfte 
am besten der Jorpay’schen Form »affine« entsprechen. 

B. Spanien. Am Lagunensee Albufera, südlich von Valencia, lg. BOURGEAU 
52: E. Burnar 84 (IH, HIT, V, VI, XVIII, XIX, 80); Sropo bei Valencia, lg. Bounsrau 52 
(V); am Guadalope, oberhalb Castelseras (80) und bei Uncuque XVII) im süd- 
lichen Aragonien; südliches Catalonien (80), Barcelona, Castell de Fels, lj. 
Trémotsyo (IV); Hügel bei Murcia, lg. Dr. Guaro (XVIII. 

C. Frankreich. 4. Dep. Basses Pyrences. Bayonne, lg. Borbère 70 (XVID. 

2. Dép. Pyrenées orientales. Sümpfe von Salces, lg. DesEsex 62 ANIL: 
Lagunensee von S. Nazaire, lg. P. Orten 86 (VI); Mündungsgebiet des Tet, 
häufig 34 (VID); Canet bei Perpignan, lg. Guittoy 70, A. Wanton 78, DEBEAUN 79, Dr. Poxs 
(P, V, VII, X, XD. 

3. Dép. Aude, Narbonne, plages de la Clave, lg. Dor 72 (VID; La Clappe 
bei Narbonne, lg. LE Joris 64 (XVIII). 

4. Dép. Hérault. Beziers am Canal du Midi, lg. Abbr DaeNEN 55, lg. H. Coste 
90 (P, X, XI ete); Vendres, lg. F. Movrer 83 (XV); redoute de la Roquehaute, 
lg. Rovy 78 (D; Cette, ke. Jornas 73 TII, 48); Montpellier, lg. Derste 23, TII, VII, 
XL XII), Lattes, südlich von Montpellier, lg. Schimper IX 5235; an der Sax bei 
Lattes (XII; les Pérols 50, lg. MirLER-Ancov. (P, XVII, 48; Palavas am Strande, 
lg. A. Bonneau 75 (VD, lg. Axpré 79 (VID; lg. E. Mavpov 88 (VIL; H. Loner, Original- 
exemplare 82 (P), le. P. Ascurnson 79 (XVI, 48); Maguelone, lg. Mame 37 NI, 48); 
la Madeleine 48); Pérignan, lg. H. Coste 90 (XIV); Manguio (48); Lamalou 
(48, beim Pic v. Saint-Loup (48; St. Martin de Londres nach Angabe von 
Franavr). 

5. Dép. Gard. Aigues-Mortes (48, 69). 

6. Dép. Vaucluse. Avignon 50, lg. Bros, lg. Jornas 75 z. T. als D. affine. 
z. T. als D. decumbens (P. !!), an der Einmündung der Durance in die Rhone, 
lg. AutHEMAN 72 (V); lg. Hver 73 (V). 

7. Bouches-du-Rhône. Auf der Camargue bei Arles 59 (II; Fos-les- 
Martigues 76, lg. Autueman (I, III, V); Sümpfe am Verdon beim C. de la Couronne, 
südlich von Martigues, lg. Aurneman 87 (XI); (Kelchzähne etwas weniger spitz); am 
étang de Berre bei Rognac, lg. Micro. 65 (VI, XI); Kelchzähne außerordentlich lang 
und pfriemlich, länger als die Kelehröhre; les Palmettes, “tang de Marignane, 
lg. AUTHEMAN 74 (V). 

8. Dép. Var. La Seyne, südwestlich von Toulon, lg. A. Inox 82 (IV, XX; 
Toulon, lg. CuausEvnox (V, XIV), Les Sablettes bei Toulon, lg. Jornas (Original- 


exemplar für D. gracile) |P, II, HT, lg. Bourcrav 48 (H, HD; lg. Deevy 80 7. HE, V, 


Pflanze etwas größer. Kelchzähne schmal lineal, aber etwas kürzer. Hyères, lg. 
A. Ansent 84 (V, VI, XI, XVID; aux Pesquiers bei Hyères, lg. Hver et Jam 62 !!; 
Ceinturon pres d'Hyères 67, lg. Hver (V); Bords du Peignier, pres d'Hyères, le. 
SHUTTLEWORTH 63 (XVID. 


4) Die Pflanze ist fälschlich als D. suffruticosum Vill. bestimmt. 
24* 


312 M. Rikli. 


9. Dep. Alpes maritimes selten. Golfe Juan, lg. GarLiann 64 (V); in herb. 
Tourer (9); an der Mündung des Var 64, lg. Caner (P, I, VI, XIV, XVIII, 9), lg. 
Bursar 74 (V); bei Nizza, lg. Basrrert 92 (V); Grénouilléres bei Nizza 64, lg. THURET 
(V; zwischen Nizza und Villefranche, lg. Duranno 32 (V). 


9. D. suffruticosum Vill. Hist. des pl. de Dauphiné vol. IT. 446 (4789); 
DC. Prodr. II. p. 209 (4825); Loiseleur, Fl. gallica TI. 138 (1828); Jordan, 
Observ. de pl. nouv. frag. III. p. 64 (1846) t. 4; Grenier-Godr. Fl. de Fr. I. 
426 (1848); Bertoloni Fl. italica VIII. p. 244 (1850); Reichenb. Ic. fl. germ. 
XXII. t. 137 n. IV/V. (1872); Willkomm-Lange, Prodr. fl. hisp. HI. p. 335 
(1880); Arcangeli Fl. italiana p. 178 (1882); Engler-Prantl, Natürl. Pflzfam. 
III. 3, p. 257 (1894); Burnat Fl. des alp. marit. II. p. 141 (1896); Rouy, Fl. 
de France V, 138 (1899). 

= Lotus Doryenium L. Spec. Plant. ed. IV. tom. III. pars II. 1093 (1800) pro parte. 

= D. monspeliense Willd. Sp. Pl. III. p. 1396. 

= D. pentaphyllum Rchb. Fl. germ. excurs. 507 (pro parte). 

Hierher auch folgende von Jorpan u. Fourreau, Brev. pl. nouv. fasc. II. p. 21—24 
(4868) aufgestellten und von Jorpan in dem Prachtwerk »Icones ad. fl. Europae« vol. I. 
tab. CLVI—CLXIII (1866—69) abgebildete 9 Arten, die jedoch kaum den Wert von 
Formen beanspruchen dürfen. 

D. cinerascens, D. elongatum, D. émplexum, D. collinum, D. frutescens, D. 
insulare, D. dumulosum, D. humile, D. stenocladum. 

= D. dolichocarpum Clavaud, Fl. de la Gironde, Actes soc. Linn. de Bordeaux 

vol. XXXVII. p. 524 (4884) (sub. suffrutic). 

= D. sphaerocarpum Clavaud |. c. 


= D. mierocarpum Rouy. Fl. de. Fr. V. 439 (1899) sub. D. stenocladum Jord.- 
Fourr. 1. c. 


= D. corsicum Jordan inéd.; siehe Masxıer, Fl. selecta exsiec. n. 515 (1880) = sub. 
D. suffrutic. 

Abbildungen: Jonpaw: Observ. de pl. nouv. frag. II. pl. 464 (1846) t. 4 B. 
Blütenteile, Jorvax, Icones Le, vol. I, tab. CLVI—CLXIII. (4866—68). Habitusbilder und 
Details von Blüten, der von ihm aufgestellten Unterarten des D. suffruticosum Vill. 

REICHENBACH Ie, fl. germ. XXI. t. 437, n. IV/V. Fig. 9—19 (1872), SCHLECHTENDAL u. 
Hattrer, Fl. v. Deutschland B. 23 Fig. 2409, eine schlechte Abbildung von D. germanteum. 

Volksnamen: Deutsch: Strauchklee. 

Italienisch: Trifoglino legnoso. 

Spanisch: »Bocha« Castilien; »Botja« Catalonien; »Mantell, Socarel«, Va- 
lencia, »Myediega« Granada. 

Stengel. Ein kleines, stark verzweigtes Sträuchlein, von 
20—45 em Höhe, mit kurzem niederliegendem, gewundenem, holzigem 
Hauptstengel und aufgerichteten, an der Basis ebenfalls mehr oder we- 
niger verholzten Seitenzweigen. Verzweigung gleichmäßiger als bei 
D. germanicum, nur an den Enden der Seitenzweige öfters undeutlich 
einseitswendig. Internodialabstánde kurz gestaut, gewöhnlich nur von ein- 
facher bis höchstens doppelter Blattlänge, an den unteren Stengelteilen oft 
noch kleiner. Die durch dicht anliegende fein-seidige Behaarung mehr oder 
weniger grauweißliche Pflanze erhält so ein gedringtes, buschiges 
Aussehen. 


D 


Die Gattung Doryenium Vill. 373 


Blätter sitzend, 5-zählig, meist von zweierlei Form (Taf. VIII, 


Fig. 17). Basale Blätter kurz, verkümmert, oft nur 2—3 mm lang, gern 
abfallend, verkehrt länglich-lanzett, an der Spitze abgerundet bis 
abgestutzt oder selbst ausgerandet, Internodien stark verkürzt. Obere 
Blätter 7—12 mm lang auf 1!/,—2!/, mm breit, lànglich- bis lineal- 
lanzett, selbst pinoid, beidendig zugespitzt oder gegen die Spitze auch 
etwas verbreitert, fein anliegend seidig behaart; selten alle Blätter verkehrt 
länglich-lanzett!) (dann bis 40 mm lang) und vorn abgerundet bis abgestutzt 
oder länglich- bis lineal-lanzett. 

Blütenstand. In seiten- oder endständigen, wenig (6—14) meist 
ziemlich gleichzeitig blühenden Köpfchen. Blütenstandstiele sehr 
zahlreich, steif aufrecht bis schwach abstehend, 2—6mal so lang als das 
Stützblatt. Blütenstielchen höchstens !/, so lang als die Kelch- 
röhre, Blüten oft fast sitzend.  Deckblittchen immer sehr deutlich 
an der Basis der Blütenstielchen in Form kleiner dunkelroter Hüllblättchen. 
Unmittelbar am Köpfchen oder auch etwas tiefer ein einfaches, selten 
fehlendes oder zwei- bis dreiteiliges Hochblatt. 

Kelch trichterfórmig von mehr oder weniger langen, locker anliegenden 
Haaren, weißlich, seidig-zottig. Behaarung des Kelchrandes meist 
dichter, Fruchtkelch nie ganz verkahlend. Kelchzähne beinahe gleich 
lang, lánglich-lanzett?, kürzer oder selbst nur '/, so lang als die 
Kelchröhre; die 2 oberen Zähne etwas breiter, die 3 unteren schmaler 
und mehr zugespitzt. 

Krone c. 41/) bis doppelt so lang als der Kelch, weißlich mit schwarz- 
violetter Schiffchenspitze. Fahne 4!/,—6 mm lang), deutlich geigen- 
fórmig. Form sehr variabel (Tafel VIII, Fig. 16a—4). Distaler Ab- 
schnitt typischer Pflanzen (Fig. 474a) kleiner, abgerundet, scharf stielartig 
abgesetzt. Die an der Spitze verwachsenen Flügel etwas kürzer als die 
Fahne und mit sehr langen taschenartigen, seitlichen Ausbuchtungen, den 
unteren Teil des Schiffchens nicht bedeckend. Schiffehen stumpf, Nagel 
wenigstens !/, so lang als dasselbe. 

Frucht. Hülse einsamig, länglich-oval oder eiförmig, seltener fast 
kugelig, 3,2 —5 mm lang und 2,5—3 mm breit, oft doppelt so lang als der 
zusammengeschrumpfte Fruchtkelch, an der Basis mit einem kleinen Höcker +) 
und an der Spitze abgerundet mit aufgesetztem, bleibendem Griffel. Klappen 
reif, stark aufgeblasen, kahl, braunschwarz, mehr oder weniger glänzend 
und runzelig von fester harter Consistenz, nicht einrollend. Fruchtstielchen 
meist nur wenig länger als die Blütenstielchen. 


4) Öfters bei Pflanzen von südspanischer Herkunft. 

3) Etwas kürzer und schmaler als bei D. germanicum. 

3) Somit kleiner als bei D. germanicum, größer als bei D. herbaceum. 
4) Ein Rest des Fruchtstielchens. 


374 M. Rikli. 

Same 1,8—2 mm lang, kugelig bis länglich-oval, meist graubraun bis 
braunschwarz, mit oder ohne schwarze Flecken, aber auch olivengrüne 
schwarzgefleckte Samen!) wurden beobachtet. 


Blütezeit. Die Pflanze blüht, besonders im südlichen Teil ihres Ver- 
breitungsgebietes, vielfach schon Mitte April, Hauptblütezeit jedoch 
im Vorsommer von Mitte Mai bis Ende Juni, an schattigen Orten 
und in hóheren Lagen, besonders an ihrer Nordgrenze, auch wohl noch bis 
in Juli hinein. 


Meereshóhe. Charakterpflanze des Tieflandes, dringt mehr 
nur vereinzelt und wenig weit und hoch ins Gebirge vor. Die höchste 
mir in Europa bekannt gewordene Station von 900—4000 m findet sich 
in der Sierra Nevada, nördlich von Granada bei S. Prieta (Prov. Malaci- 
tana).  WiLLKkoww und Lange |. c. geben die Pflanze für Südspanien bis zu 
4000 (= 1300 m) an und in Algerien findet sie sich in den Gebirgen um 
Djelfa, das bereits bei 1447 m auf dem Plateau zwischen dem kleinen 
und großen Atlas liegt. 


Bodenbeschaffenheit. Kalkpflanze, bevorzugt tonig-kalkige 
Unterlage, so z. B. im Garonnebecken nur auf den Süßwasserkalken und 
auf Gipshügeln, ob der Boden dann fein sandig, mehr oolithisch oder selbst 
compact ist, bleibt sich gleich. 


Standortsverháltnisse. Ausgesprochener Thermophyt, der 
sich im übrigen auf den verschiedenartigsten Standorten ansiedeln kann. 
Die Pflanze bildet vielfach einen Bestandteil der Maquis; sie bevorzugt sterile, 
steinig-felsig hügelige Orte, doch findet sie sich auch in Holzschlägen, an 
Waldrändern, besonders wenn dieselben nach S. exponiert sind; ferner in 
Hecken, an lichten trockenen buschigen Abhängen, gern auch dem Unter- 
holz der Pinienwaldungen, sie wagt sich aber auch auf die Heide und 
Weide und siedelt sich selbst gelegentlich auf Brachückern und in Wein- 
bergen an; sie ist somit ein typischer Magerkeits- und Trocken- 
heitszeiger. 

Variabilität. Innerhalb des so außerordentlich polymorphen 
genus der Doryenien ist D. suffruticosum Vill. wohl wieder die 
veränderlichste Art. Schon die Abgrenzung dieser Species gegenüber 
dem nahverwandten D. germanicum, aber auch selbst gegenüber D. her- 
baceum ist eine wenig scharfe. Die große Mannigfaltigkeit der Pflanze hat 
dann aber anderseits wieder zur Zersplitterung derselben in noch viel we 
niger scharf umschriebene Unterarten Veranlassung gegeben, so dass dadurch 
die Synonymik von D. suffruticosum Vill. eine sehr unklare ist. Versuchen 
wir daher zunächst uns über das Maß der Variabilität der wichtigsten Merk- 
male von D. suffruticosum Vill. Rechenschaft zu geben. 


4) Andere Samen derselben Pflanzen waren braun, aber taub. 


Die Gattung Doryenium Vill. 315 


Die Fahne variiert von 4—61/ mm, meistens ist sie 5—51/ mm lang; ihre Form 
ist äußerst veränderlich. Hauptsächlich auf diese Variabilität gestützt wurde D. suffru- 
licosum Vill. von JonpaN und Fovrreav und neuerdings wieder von Rovy Fl. de F. 1. c. 
(1899) in eine ganze Reihe von Arten bezw. Varietäten zergliedert. Ich verweise auf 
Taf. VII, Fig. 46a—k, welche uns eine kleine Auswahl von Fahnenformen zur Anschau- 
ung bringt, alle im Maßstabe von 2:4. Allen Fahnen gemeinsam ist die seitliche Ein- 
schnürung und beinahe immer ist auch der proximale Abschnitt der Fahne größer und 
breiter als der distale Teil, nur bei einer Pflanze %) von Chateaubourg, dep. Ardèche 
fand sich das umgekehrte Verhältnis. Bald ist das Ende des distalen Abschnittes mehr 
oder weniger abgerundet, bald auch schwach zugespitzt; die Einschnürung wechselt. von 
einer einfachen, wenig scharf abgesetzten Einbuchtung bis zur Ausbildung eines deut- 
lichen, fast stielartigen Zwischenstückes. 

Kelch. Auch auf die Ausbildung des Kelches legen viele Autoren besonderes Ge- 
wicht. Das Verhältnis der Kelchzähne zur Kelchröhre spielt neben der Form der Fahne 
in den JonpaN'schen Diagnosen eine wichtige Rolle. Bei der Vergleichung der Kelche 
einiger D. suffruticosum Vill. aus dem Herbarium des eidgen. Polytechnikums ergaben 
sich folgende Verhältnisse. 


Länge " 
Gesamt- “=D Länge 
) - der > 
Pflanze von: Kelch- - der 
. Kelch- |, ` 
länge Kelchröhre 


4 


zähne 


St. Luc. (dep. Var.) in herb. Müll. Arg. 
Avignon, leg. TELESPHONE. . . . . . | 3,0 mm | 4,2 mm | 4,8 mm 
Genua, lg. Noranis . . . . . ... |2,8mm | 4,3 mm | 4,5 mm 
lle d Hyères, lg. FORESTIER 3,2 mm | 4,6 mm | 4,6 mm 
Montpellier, lg. Siser-Gyst . . . . . 2,7 mm | 4,2mm | 4,5 mm 
Algarve (Portugal). . . 2.2.2... | 30mm | 4,4 mm | 4,6 mm 
Montpellier... e, 26mm | 44mm | 
Auch (dep. Gers), lg. IRAT. . . . . . | 2,3 mm | 4,0 mm | 1.3 mm 
Bonifacio, Corsica, lg. REvEnCHON . 3,0 mm | 4,3 iim | 4,7 mm 
Nimes, lg. U. v. SALIS 33mm | 1,5 mm | 1,8 mm 

| 

| 

| 


3,0 mm 4,5 mm 4,5 min 


4,5 mm 


St. Raphael b. Fréjus . . . . . . . | 25mm | 1,0 mm | 4,6 mm 
Mentone, lg. WALTHER. . . . . . . | 309 mm | 4,5 mm 
Charente inférieure . . . . . . . . |, 38 mm | 1,6 mm 


1,5 mm 
2,2 mm 


Aus diesen Messungen ergiebt sich als Mittelwert für dieKelchlänge 3 mm. 
Die Variabilität erstreckt sich von 2,3 mm im Minimum bis 3,8 mm im Maximum, um- 
fasst also 4,5 mm; es ergiebt sich somit eine absolute Abweichung vom Mittelwert der 
Kelchlänge um volle 50%. Was die Längenverhältnisse der Kelchzähne zur Kelchröhre 
anbetrifft, so ist die Kelchröhre meist etwas länger. Bei unseren Messungen fanden sich 
jedoch immerhin drei Fälle, wo beide gleich lang waren. Die kleinsten Kelchzähne fan- 
den sich bei einer Pflanze von St. Raphaöl bei Fréjus. Bei einer Kelchlänge von 2,6 mm 
kamen 4 mm auf die Kelchzähne und 4,6 mm auf die Kelchröhre. Kelchröhre und Kelch- 
zähne verhalten sich somit zu einander wie 62:38. 

Mit wie viel Sorgfalt auch diese Messungen ausgeführt wurden f), eine volle Sicher- 
heit ist trotzdem aus folgenden Gründen nicht wohl möglich. 

1. Die genaue Ansatzstelle der Zähne festzustellen ist wegen der dichten Behaarunz 


Oft recht schwierig. 


4) Die aufgekochten Kelche wurden ausgebreitet und mit der Lupe direct uber 
dem Micromillimeter gemessen. 


376 M. Rikli. 


2. Da das Blütenstielehen allmählich in den Kelch übergeht, so ergiebt sich cine 
fernere Unsicherheit in der Feststellung des Kelchanfangs. 

3. Durch das Wachstum der reifenden Hülse wird der Kelch bald zu klein, so 
wird derselbe zwischen den beiden oberen Zähnen mehr oder weniger tief aufgeschlitzt, 
so dass leicht der Eindruck einer sehr tiefen Bezahnung hervorgerufen wird. Die große 
Variabilität von Kelchlänge, Kelchzähnen und Kelchröhre, sowie die Schwierigkeit der 
Feststellung einwandsfreier Messungen, scheinen mir den Wert dieser Merkmale zur 
weiteren Unterscheidung von Abarten oder gar von Arten innerhalb des D. suffruti- 
cosum Nill. sehr problematisch zu machen und zum mindesten in dieser Hinsicht zu 
großer Vorsicht zu mahnen. 

Sehr veränderlich ist dann auch noch die Beblätterung und gerade dieser 
Factor bedingt mit der Ausbildung des Stengels, in aller erster Linie, das oft so sehr 
abweichende Aussehen der Doryenien aus der suffruticosum-Gruppe. Die 
Unterschiede beziehen sich z. T. auf die mehr oder weniger stark gestreckten Internodial- 
abstände der Blätter, viel auffälliger jedoch ist noch die überaus große Mannigfaltigkeit 
in der Ausbildung der Blätter. Große Verbreitung besitzt das Auftreten von zweierlei 
Blättern. Die untersten Blätter sind verkürzt, etwas dicklich, meist verkehrt länglich- 
lanzett, aber an der Spitze abgerundet bis abgestutzt, die oberen Blätter dagegen sind 
länglich- bis lineal-lanzett, oft fast pinoid und beiderseits zugespitzt. Gelegentlich ge- 
winnen die Basalblätter die Oberhand und die pinoiden Blätter verschwinden ganz. 
Dieser Fall ist jedoch ziemlich selten, besonders instructiv war in dieser Hinsicht eine 
Pflanze von Tavira, Provinz Algarve (IV 4881) ex herb. J. Daveau (P). Viel häufiger ist 
der umgekehrte Fall, indem die oberen länglich-lanzettlichen Blätter, — die übrigens 
auch wieder erheblich differieren — überwiegen oder sogar allein vorhanden sind. 
Zwischen diesen beiden Extremen lassen sich wohl alle möglichen Übergänge auf- 
finden. 

Berücksichtigen wir nun noch die Ausbildung des Stengels, der bald niedrig- 
knorrig, bald höher und schlanker gestreckt, bald wieder durch seine dichten, hin- und 
hergebogenen Seitenäste auffällt, so ergiebt sich aus all’ diesen Merkmalen eine un- 
gewöhnliche Variabilität der Pflanze, welche zur Auflösung derselben in eine Reihe von 
Unterarten förmlich reizt. Jornan und Fourreau haben im Breviarium plantarum novar.: 
Fasc. II. (4868) p. 24—24 das D. suffruticosum Vill. in nicht weniger als neun Arten 
gespalten; in dem prächtigen Werk: Icones ad fl. Europae, das Herr E. Burnat die 
Güte hatte mir einige Zeit zur Verfügung zu stellen, bringt uns Jorpan vol. I. tab. 
CLVI— CLXIH diese Pflanzen in naturgetreuen colorierten Abbildungen. Neuerdings 
hat Rovy in Rouy und Foucaud Fl. de France. Tome V. (4899) p. 138—139 diese 
Jorpan’schen Arten als Varietäten von D. suffruticosum Vill. wiederum aufgenommen. 
Nach unseren Beobachtungen und Erfahrungen verdienen dieselben je- 
doch nicht einmal den Wert guter Formen. 


Eine Trennung dieser Formen ist aber durchaus unzulässig, weil: 

A. Dieselben innerhalb des Verbreitungsareals von D. suffruticosum keine be- 
stimmten geographischen Bezirke einnehmen 1). 

2. Weil die verschiedenen Abweichungen in der Form der Fahne, in der Be- 
zahnung der Kelche, in der Ausbildung und Behaarung der Blätter und des Stengels 
und in den Größen- und Formenverhältnissen der Hülsen nicht mit einander überein- 


stimmen. 
; 


1) Jorpan giebt jeweilen für jede von ihm aufgestellten Arten aus der D. suffruti- 
cosum-Gruppe einen einzigen Standort an. Es lässt uns das vermuten, dass dieser Autor 
auf Grund eines einzigen abweichenden Exemplars eines so polymorphen Formenkreises 
eine neue Art aufstellen konnte. 


Die Gattung Doryenium Vill. 377 
* 

3. Weil die Form der Fahne, auf welche bei der Aufstellung dieser Abarten be- 
sonders Gewicht gelegt wurde, oft bei ein und derselben Pflanze nicht unerhebliche Ab- 
weichungen zeigen kann. So besitzt eine Belegpflanze aus dem herb, Jordan von Mar- 
seille drei Fahnenformen (IM). Bei Fig. a ist der distale Teil der Fahne entschieden 
schmaler, als der proximale Abschnitt, e zeigt das umgekehrte Verhältnis und 5 bringt 
eine Mittelform zur Darstellung. Das Belegpräparat befindet sich im herb. gen. des 
eidgen. Polytechnikums. 

Die Durchsicht der Herbarien hat mir ferner gezeigt, dass die Jonpax’schen Arten 
bei den Floristen bisher wenig Anklang fanden. Außer D. insulare Jord. et Fourr. = 
D. corsicum Jord. ined. und vielleicht noch D. collinum Jord. et Fourr, fanden die 
anderen Arten mit Recht kaum irgendwo Berücksichtigung. Aber auch die systema- 
tische Litteratur weist diese Arten zurück. Wırıkomm und Lance Prodr. fl. Hispan. vol. 
Ill. p. 335—336 (1880) sagt von D. suffruticosum Vill.: »variat magnopere quoad 
capitulorum magnitudinem foliorumque figuram ct indumentum, sed varietates 
certae vix distingui possunt«. — Cravaun. Fl. de la Gironde; Actes. soc. Lin. 
vol. XXXVII. p. 525 kann in seinem Gebiet die Jonpan’schen Formen auch nicht er- 
kennen und bemerkt: »Nous possédons probablement d'autres formese, und in Loner et 
Bann ston Fl. de Montpellier findet sich folgende Anmerkung: M. Jonpan. dans ses 
Icones et son Breviarium, indique à Béziers deux formes empruntées à cette espèce, et 
qu'il nomme l'une D. frutescens Jord., l'autre D. cinerascens Jord. Nous n'avons pas 
su y découvrir des caracteres suffisants«. 

Es ergiebt sich aber nun immerhin die Frage, welche Pflanze dem echten Vu ans: 
schen D. suffruticosum entspricht. Die Originaldiagnose in Virran’s Historie des pl. de 
Dauphiné (1789) p. 446 ist zu unvollständig, um die Frage zu entscheiden. Der Güte 
von Prof. Lacumann in Grenoble verdanke ich die Einsendung des Original- 
exemplars des Villars'schen Herbariums; es ist aber nur ein ganz kleines 
Zweiglein, mit nur jungen Kópfchen, jedoch ohne eine einzige entwickelte Blüte; diese 
Originalpflanze zeigte aber die zweierlei Blätter und stimmte habituell am besten mit 
der Pflanze aus dem herb. helv., die TÉLEsPHoNE 1884 bei Avignon sammelte, Ich habe 
daher der Diagnose von D. suffruticosum Vill. in der Hauptsache diese 
Pflanze zu Grunde gelegt. 

Von all’ den vielen Abweichungen des D. suffruticosum Vill. verdient wohl nur 
das D. corsieum (sine descript.) Jord. = D. insulare Jord. et Fourr. Brev. pl. fasc. I., 
p.21; Exsicc. Revercnon, Pl. de la Corse (1880) n. 299; Magn. Fl. sel. n. 515 noch 
einige Beachtung, weil sie dem D. germanicum (Grml.) Rouy am nächsten steht. Diese 
Pflanze ist buschiger, kräftiger und von höherem Wuchs, die Behaarung spärlicher. 
Die Blüten sind grófer (6—7 mm), die Fahne geigenfórmig und der distale Abschnitt 
derselben öfters etwas dreieckig zugespitzt, auch sind die oberen Blätter verkehrt-lanzett, 
vorn abgestumpft, bespitzt; alles Merkmale, welche besser als D. germanicum als auf 
D. suffruticosum stimmen, Mit dem typischen D. suffruticosum hat dagegen unsere 
Pflanze die kürzeren Blütenstielchen und besonders die Heterophyllie gemeinsam. Ich 
kenne diese Pflanze von Corsica und Sardinien, mehr vereinzelt auch von der Riviera, 
also von der östlichen Grenze des D. suffruticosum Vill, dem Gebiet, das zudem dem 
Verbreitungsareal des D. germanicum Rouy am nüchsten steht. l 

Wenn wir endlich noch versuchen wollen aus der groBen Formenmannig- 


faltigkeit des D. suffruticosum Vill. einige habituelle Formen festzuhalten, so 
lassen sich am besten folgende Typen unterscheiden. | 

a. f. genuinum nob. Pflanzen kleiner, steif aufrecht oder aufsteigend. 

Blätter alle gedrängt. Basalblättchen stark verkürzt, obere Blättchen 

mehr oder weniger pinoid. Blüten klein. Pflanze kurz anliegend 

grauhaarig — steht der ViLLARs'schen Originalpflanze am nüchsten 


378 M. Rikli. 


und stimmt daher mit unserer Diagnose vollkommen überein. Mehr 

im Norden! 

8. f. eollinum. Pflanze höher, niederliegend-aufsteigend. Obere Inter- 
nodien mehr oder weniger gestreckt und obere Blätter breiter, ver- 
kehrt länglich-lanzett, Behaarung etwas spärlicher. Der verbreitetste 
Typus. 

y. f. eorsicum. Pflanze größer, schlanker. Blüten bis 6 und 7 mm 
(lg. BAsaALE), verkürzt-verkümmerte Blättchen gegenüber den läng- 
lich-lanzettlichen Blättchen stark zurücktretend. Verzweigung regel- 
mäßiger. — Steht dem D. germanicum Rouy am nächsten. Haupt- 
sächlich im Nordosten. Sardinien, Corsica und auch noch vereinzelt 
an der Riviera. 

ò. f. cuneifolium nob. Pflanze sparrig, steif, meist regelmäßig verzweigt. 
Blätter alle dicklich-lederig, mehr oder weniger verkürzt verkehrt- 
lanzett und abgerundet bis selbst ausgerandet. Internodialabstände 
verlängert. — Es ist die Form mit nur verkürzten Blättern. Be- 
sonders im südlichen Teil des Verbreitungsgebietes, so in Süd- 
Spanien, Nord-Afrika; aber auch öfters bei sterilen Trieben, 
im ganzen Verbreitungsgebiet des D. suffruticosum Vill. beobachtet. 

Verbreitung. Eine Pflanze des westlichen Mittelmeer- 
beckens. Im südlichen Frankreich vom Garonnebecken durch das Langue- 
dor ins untere Rhonethal, südlich von Tournon; an der Riviera bis in die 
Gegend von Genua. Randlandschaften der iberischen Halbinsel, in den 
inneren Hochländern dagegen mehr nur vereinzelt und wohl nur verschleppt; 
verbreitet in Andalusien und Granada, von da nach dem westlichen Nord- 
Afrika bis ins östliche Algerien ausstrahlend. Ferner auch noch auf den 
Balearen, auf Sardinien und Corsica. 

I. Mittelmeerinseln. a) Balearen, lg. CowsEssEpEs 27 (II) versus d |g. 
HucvENIN 52 (III) versus J; Malorca, lg. Compessepes 27. (XIII) versus d Internodien 
gestreckt; zwischen Deja und Soller, lg. BunNar VIL 84 (V) versus J; Menorca 
in valle Barranco de S. Blanc bei St. Ponce, lg. Wittkomm am 3. IV. 73 schon in 
schónster Blüte (XIX) 8 versus d. 

b) Sardinien. Iglesias Südsardinien, sonnige Schieferfelsen bei der Capelle 
del Bon Cammino, lg. Ascnersox et REmuanpr VI. 63 (XVI); Mte. Poni bei Iglesias 
12. IV. 58, beginnt zu blühen, lg. Schweisrertn (IX, n. 5304); Mte. Onixeddu bei 
Iglesias, lg. Tonsyru Masor (P, II, V, XVII) versus y, offenbar eine Waldform, mit sehr 
gestreckten Internodien, verkürzte Basalblätter fast fehlend, obere Blätter länger und 
breiter als bei typischen Exemplaren. 

c) Corsica ist alles y f. corsicum = D. corsicum Jord. ined., Bor. Not. pl. Corse 
57; Cat. Gren. 57 sine descript. Bonifacio Maquis, lg. REvEncuoN Vl» 80 fi, Vib 80 
fr. (P, III, V, X, XI ete. ; Bastia (versus y—8) (XVIII); Barbaggio, lg. A. CHABERT VI, HT. 

II. Italien. Chiavari-Rapallo V4 53, le. Rürmever (VI); Genua, 18. NoTARIS 
(e) (P), versus « (XIV); Capo di Noli V 79, lg. A. Ensner (XII); Loano Va 67 (XIMI) 
zwei Exemplare versus «, das dritte 8, lg. GansanGe V4 67 (XVD; Garlenda bei Albenga 
«, lg. Bursar Vl 79 (V); Capo Verde bei S. Remo Vg 90, lg. BickxELL (VID; zwischen 
Taggia und Ceriana, überall «, lg. Burnar et Gremu Vl, 79 (V); Bordighera 


Die Gattung Doryenium Vill. 379 


3 versus AN Va 86, lg. BicksELL; Ventimiglia versus « ANIL. Tenda, lg. 
Boissier 32 IHE, 3 versus @ (XVII); Bertoloni Fl. ital, VIII. 944 kennt die Pflanze an 
der italienischen Riviera nur von Genua, oberhalb Marassi und von Ceriale, süd- 
lich von Loano. D. suffruticosum Vill. scheint somit in Ligurien an ihrer Ostgrenze 
nur noch in ziemlich weit aus einander gelegenen Stationen aufzutreten, 

IH. Frankreich. In Südfrankreich hat dagegen wohl unsere Pflanze 
ihr geschlossenstes, zusammenhängendstes Verbreitungsareal, an ge- 
eigneten Standorten gehört sie hier wohl zu den verbreitetsten Pflanzen. 

1. Alpes maritimes. Burxar, Fl. des Alpes marit. I. p. 444 1896) sagt: 
»Assez commun dans les lieux arides de la région littorale; cà et là dans celle mon- 
tagneuse basse la plus voisine« und BerroLoxi l. e. kennt sie aus der Gegend zwischen 
Monaco und Nizza, lg. Duranno und aus dem Mündungsgebiet des Var. — Ich 
kenne die Pflanze von Mentone, lg. Warten (P) = 3 versus e, (I, XIV) = versus 3; 
Mortola, lg. H Raar I) «; Col de Brans ob Sospel, lg. Bernat, versus oe V); 
zwischen Eza und Villefranche , am Meeresstrand Vy 46 XVID; felsige Höhen am 
Golf von Villefranche IV.—V. 3 und e (V, VI, XVII, XVII ete; Nizza versus € 
(IN, n. 5345,; Cap Gros bei Antibes, lg. TuvnET 3 versus e, Vo 58 Vj; lle St. Mar- 
gueriete, lg. Kampan versus « (I), lg. Barsey versus y IM), lg. Tuvner (3 versus) V), 
lg. Bunvar IV4 71 (V); Cannes, lg. Murer 3 (VI). 

2. Var. zwischen Agay und Trayas, lg. Gresu 2. V. 79 (V, 8; St. Raphaël 
prés Tréjus, lg. MüLLer Ancov. (8 versus æ) 3. V. 54 (P, XIII; Iles d'Hyeres 3, teil- 
weise versus «e, lg. Forestier (P), lg. Cuavanses (ID); Iles Porquerolles, lg. Reser (P. 
IM, Ig. Ausser (VI); Mte. Sablettes bei Toulon 3. V. 67, Ig. Hver (V); Mte. Pharon 
(Toulon), lg. Ducommun (XIV); Cap. S. Georges (IV, XII); Toulon und Umgebung meist 
c, lg. BELANGER (VI), 1g. Montagne typ. « (XVIII); La Seyne, lg. TuoniN 4. V. 84 (IV: 
Le Luc, lg. Mruen Arcoy. (P, XIII). 

3. Bouches du Rhône. Marseille, lg. ex herb. Vogel (3 versus e, lg. JonpaN 
(Il, [3] HI e), lg. Agardh (XVID, lg. Bur e Hl; Roquefavour bei Marseille 3. V. 
47, lg. Kralik (VD); Montredon, lg. Micro, 4. V. 64 (XI), lg. Rovy (X). 

^. Vaucluse. Avignon, lg. Ducommun, Aunier, TELESPHORE (P, V, VI, XI, XIV). 

3. Basses-Alpes. S. Benoit 2. VI. 74, lg. RevEncuoN (V) 3 versus ©. 

6. Drôme. Montélimar, 3. V. 66, lg. Fourreau et Micron (XI). 

7. Hautes-Alpes. Champ-Martel, à la Roche-des-Arnauds 89, lg. R. NEYRA 
(HE, V). 

8. Isère zwischen les Saillants et S. Barthélemy bei Vif. (I) versus 8, lg. 
J. Verlor (III, V. (8 versus ell: Verkort, Cat. rais. des pl. du Dauphine p. 89 kennt die 
Pflanze aus diesem nördlichen Grenzgebiet noch von Vertrieu pres la Balme 
(J. Fourreav), Pont-en-Royans, le Buis (Villars. herb.), Crest Nyons entre le 
Pont-de-Bain et Beaufort (B. JavEr), environs de Gap. 

9. Ardèche. Chateaubourg prés Tournon, lg. Jorvan versus 8 (P. II); Crussol 
lg. Jornas (IM. 

10. Gard. La Valette, lg. Girarn e (VII); le Vigan, cote de Montdordix, lg. 
Titler (8) (D; Nimes, lg. U. v. Sarıs (P) häufig. Milhaud (versus e (VD. 

44. Herault. Hier wohl wieder allgemeiner verbreitet, denn Loret et BARRANDON, 
Fl. de Montpellier geben keine speciellen Standorte an. — In der Umgebung von 
Montpellier reichlich (lg. Smer-Gyst, Näseun, Favcosser (P, IM, V, VII ete.’ gorges de 
la Pierre-Lisse, lg. Fuacnaur (VID; Roque d'Olque bei Albes (VH); Garrigue de 
Mireval (XVII); Palavas, lg. A. Bonneav (VE; Cette, lg. Duconmun, lg. A. Bravy 
(Xl, n. 5344, XIII, XIV); Béziers, lg. Tu£vexeau (XI). 

19. Aude Ile de S. Lucie Vl. 85, lg. Neyra (XI) (œ versus y); Caunes, leg. 
Baicner (VID; Mte. d'Alarie versus « (XVID; Narbonne, lg. Caner NIV, J. Minet 
(ND; Corbières, lg. M. Braun (XII); Castelnaudary, lg. Cuevantigs VIV. 


380 M. Rikli. 


13. Pyrenées orientales. Pena bei Perpignan (XVIII) IV. ?5, lg. Perry; 
Collioure (VID); Trencade d'Ambulla V4 86, lg. Oniver (VID. 

44. Ariège. Foix, lg. BonpEnE (XIV). 

45. Haute Garonne. Beaupuy bei Toulouse, lg. A. Marcais (I, Hl, V, VI, 
VII ete.). 

46. Tarn et Garonne. Montaigu près de Moissac, lg. LacnEzE-Fossar (M, IM, 
XIX ete.). 

47. Gers. Umgebung von Auch, lg. Ikar (VD, lg. Deevv (P, VI); préche de 
Lawoque, lg. Irar versus «œ (Vl; coline du Cassagnard pres Pl'Isle-de-Noé VI 
63 fr. = &. 

18. Lot et Garonne. Layrac, lg. Arnaup « (XI). 

19. Dordogne. St. Pompont, lg. Diver (VI). 

20. Gironde, auch hier, wie im ganzen Garonnebecken sehr sporadisch. Cravaun, 
Fl. de la Gironde | c. p. 524 kennt D. suffrutie. nur von La Roque, Fronsac 
(Laterr), Bourg (Motelay), Créon und von Carbonnieux (Lespinasse). 

34. Charente inférieure. Mortagne, lg. Luoyn (Hl, XIV) und Meschers, 
lg. Lamy (Il, HE etc), beide an der Gironde; Sonnac prés St. Jean d'Angély, lg. SAVATIER 
(P, HT, VD. 

Nach Rovr, Fl de France V. p.139 auch noch etwas nördlicher in den dep. 
Vienne und Deux Sévres, hier die absolute Nord- und Nordwestgrenze 
erreichend, doch fanden sich in den mir zugänglichen Materialien keine Belegexemplare 
aus diesen Gebieten und das herb. Rouy war mir leider nicht zugänglich. Nach Rovy 
findet sich D. suffruticosum auch noch in den Basses-Alpes. 


IV. Spanien. 4. Asturien und Baskische Provinzen. Mte. Pico de 
Sarantes!) bei Bilbao V. 50, lg. Wittxomm (III, IX, n. 5320, XVIII); bei Otanes!) (P), 
Baztan!), Ordufo VI. 92, lg. Dreck. 

2. Navarra zwischen Liédena und Yesa!'). 

3. Aragonien. Im Thal des Aragon verbreitet, lg. WiLLKoww; bei Sara- 
gossal), Caspe!) el Desierto de Calandat; Torla, lg. Bonvere (I, XI, XIII elc.) ; 
Cabezo de S. Cristobal bei Calaceite, lg. WiLLkoww (XIII, XIX); im ganzen süd- 
lichen Aragonien verbreitet, ex herb. Costa (XVIII. 

^. Catalonien. Am Segre!) und in den Llanos del Urgel!) verbreitet; 
an der Deba, zwischen Hunquera und Potes, lg. Levier (Il; Mont Serrato!) bei 
Barcelona, lg. Tremors (XD, lg. O. Kuntze f. lineare Kuntze (c) (XII); lg. LERESCHE (XIV); 
Mt. Jouy bei Barcelona, lg. Bourceau (XVIII) 8 versus d. In der ganzen Littoral- und 
Hügelzone, lg. Wittkomm; Barcelona 52, lg. HUGUENIN. 

5. Valencia. Desierto de los palmasi), Penagolosa, Albaydatal!) 
bei Titaguas‘); an der Lagune von Albufera!) lg. Wixom (II, V, XMI); bei 
Venta del Conde, lg. RossuXcLen (XIX); Valencia, lg. Compesseprs (XIII; Denia, 
südlich von Valencia niederliegend, mit gestauten Internodien, alle Blätter verkürzt nur 
2—6 mm lang, ganze Pflanze sehr dichtrasig, Alicante!) typ. d (Hl, V, XIV, XIX); 
Elchet). 

6. Murcia. Sierra de Fuensanta bei Murcia’), lg. Bounckau d (II, VI, XVII, 
Hügel, Umgebung von Murcia, lg. Gumao (V, VI, IX, n. 5349) typ. d lg. Lacasca 
(XVIII). 

7. Granada. Am Fuß der Sierra Nevada!), de la Vibora (III); Sierra de 
Alfacar!) S. de la Nieve!) Sierra de las Almijarrast), Cuesta de la Cebadat), 
bei Velez de Benaudalla!), lg. Witko (V, XIX); El Conbinto, Serramia de 
Ronda (III) lg. Borssier et REUTER (XVIII); El Bosque (IID, lg. Reuter d S. Prietas 


4) = nach Wittkomm und LawcE, Prodr. fl. hisp. 


Die Gattung Dorycnium Vill. 381 


Sierra Granatense 900—4000 m, Ig. Herrn, Porca et Rico (VD; Grana da, ly. WINKLER 
(XVII, XVII); bei Yunquera!), lg. Boıssıen, alt. 2000—4000’ Wırıkomm. 
8. Andalusien. Cerro de S. Vicenti, prov. de Jaén (HL; Jaén, lg. WINKLER 
(XVI); Sierra de Jabaleuz, lg. Wınswer (IV, 17530) d; in Sierra Maria, lg. 
Wittkomm (XII); Fuentes de Talivas (VI, lg. M. Bianco; Sierra Morena, Puerto de 
Despenaperros, lg. E. Hacken (XVIL, sehr hoch (!/; m) mit gestreckten Internodien. 
Jerez, lg. Prrez-Lara (XI); merkwürdigerweise kennt Witikomm und Lance, Prodr. fl. 
hisp. die Pflanze nicht von Andalusien, 
9. Centrale Hochländer nur vereinzelt und mehr in den peripherischen Ge- 
bieten. Villafranca del Vierzo!) (Leon) Villarcayo et Eneinillas!) {nördl, 
Alt. Castilien); Valladolid!, lg. J. Lance (XIX); S. Martin de Valdeiglesias 
(westlich von Madrid) (M); bei Trillot) (Neu Castil.). 
V. Portugal. Algarve. Tavira, J. Daveat d P, lg. Werwirsen d (HI, HI, 
XVIII); Estoy bei Rebentao, lg. Gummanac; Traz oz. Montes. Alfeiao bei Braganza. 
lg. FERRERA (XIX), 
VL Nord-Afrika. Djelfa 1450 m und Djebel Sahany, Algerien Ul; 
Senalba bei Djelfa, lg. Cosson (XVIII) versus d, inneres Hochplateau: Béni-Mélek bei 
Philippeville versus 8, lg. CuovLerte (HI, XIII. 
10. D. germanicum (Gremli) Rouy. Flore de France. Tome V. 
p. 139—140 (1899). 
= D. suffruticosum auct. germ. et helv. non Villars in Histoire des pl. de Dau- 
phiné vol. HI. p. 446 (4789); Hegetschweiler, Flora d. Schweiz p. 706 (1850); 
Koch, Synopsis ed. IT. p. 195 (4843), ed. HI. p. 453 (4857); Neilreich, Gefäßpf. 
v. Ungarn und Slavonien, p. 337 (4866); Gremli, Excursionsfl. der Schweiz 
ed. I.—VI. (1867, 4889); Hoffmann, Flora des Isargebietes p. 74 (1883) ete. 
= D. Pentaphyllum Scop. a. sericeum Neilr. in Flora von N.-Oestr. Bd. II. p. 945 
(4859). 

= D. decumbens non Jord. in Kerner Fl. exsicc., austr,-hungar. n. 447; Kerner, 
Schedae flor. exsicc. austr.-hungar. II. p. 8 (1882). 

= D. Jordani Loret et Barrandon subspec. germanicum Gremli, Neue Beiträge, 
Heft V. p. 72 (4890) und Gremli, Excursionsfl. ed. 6 p. 496 (4889). 

= D. suffruticosum Vill. var. sericeum G. Beck v. Mannagetta, Fl. v. N,-Oestr. 
Bd. II. p. 854 (1893). 

= D. Jordani non Loret et Barrandon in Gremli, Excursionsfl. d. Schweiz 8 ed. 
(1896). 

= D. suffruticosum Vill. var. germanicum (Gremli) Burnat in Burnat, Fl. des 
alpes maritimes Bd. II. p. 142 (4896). 

Stengel halbstrauchig, ausgebreitet, niederliegend-aufsteigend, 
15—45 cm hoch, in den unteren Teilen mehr oder weniger holzig, nach 
oben beinahe krautig, meistens bis zur Basis einseitig-einwürts ver- 
zweigt. Da die Internodialabstände der Blätter auch im oberen Teil des 
Stengels meist nur wenig länger bis höchstens doppelt so lang als die 
Blätter sind und die Zweige und Seitenzweigchen unter einander mehr 
oder weniger parallel verlaufen, so besitzt diese Pflanze gegenüber D. herba- 
ceum Vill. und gegenüber D. Jordan? Loret et Barr. ein viel buschigeres 


Aussehen. 
Blätter: nahezu sitzend, 5-zählig-gefingert, Teilblättchen gänzlich ver- 


4) = nach Wırukomm und Laner, Prodr. fl. hisp. 


389 M. Rikli. 


kehrt-eilanzett gegen die Spitze etwas verbreitert und öfters kurz bespitzt, 
in der Mitte des Stengels c. 12—20 mm lang und 2—4 mm breit, an der 
Basis keilformig verschmälert. Stengel und Blatt meist zerstreut bis mehr 
oder weniger dicht, seidig-weißlich, anliegend behaart, die Haare öfters 
schwach gekräuselt!) 

Blütenstand. In seiten- oder endstündigen, meist nur 40—14 
blütigen Köpfchen.  Blütenstandstiele 2—4-mal so lang als das Stütz- 
blatt. Blüten meist deutlich gestielt, Stielchen öfters so lang als die 
Kelchröhre. Deckblättchen an der Basis der Blütenstielchen in Form kleiner, 
dunkelroter Hüllblättchen, welche durch die Behaarung öfters wieder nahezu 
verdeckt sind. Unmittelbar unter dem Köpfchen oder auch etwas tiefer 
ein meist dreiteiliges Hochblatt. ?). 

Kelch (Taf. VII, Fig. 20a) von längeren, locker anliegenden 
Ilaaren, seidig-zottig, Fruchtkelche dagegen öfters verkahlend. Kelch- 
zähne länglich-lanzett (etwas länger und breiter als bei D. suffruti- 
cosum Vill.), etwa so lang oder auch etwas kürzer als die Kelchröhre, die 
zwei oberen Zähne breiter und weniger deutlich zugespitzt, die drei unteren 
schmaler und mehr zugespitzt. 

Krone ansehnlich weiß, die Fahne am Grunde zuweilen etwas röt- 
lich überlaufen, das Schäffchen an der Spitze dunkel purpur. Fahne 
5—7 mm lang (Blüten somit meist etwas größer als beim typischen 
D. suffruticosum Vill.) deutlich geigenförmig, die beiden Abschnitte 
ziemlich gleich groß und gleich breit). Taf. VIII, Fig. 20c; distaler Teil 
bald abgestumpft, bald schwach zugespitzt. Flügel etwas kürzer als die 
Fahne und seitlich jeweilen mit einer deutlichen, sackartigen Tasche. 
Schiffchen noch kürzer, aber im unteren Teil von den Flügeln nicht be- 
deckt, d. h. frei vorragend. 

Hülse (Taf. VII, Fig. 205) schwach länglich-oval, beinahe doppelt so 
lang als der zusammen geschrumpfte und öfters aufgerissene Fruchtkelch, 
an der Basis mit einem kleinen Stielchen‘) und an der Spitze in den 
bleibenden Griffel zugespitzt. 3,5—4,5 mm lang und 2—3,5 mm breit, 
reif stark aufgedunsen, kahl, glatt bis schwach runzelig, dunkelschwarz 
braun, einsamig. Klappen von harter fester Consistenz. 

Same: rundlich-oval, dunkelbraun und schwarz-gefleckt, c. 2 mm lang 
und II: mm breit. 

Blütezeit. Eine Pflanze des llochsommers, mit der Haupt- 
blütezeit im Juli und Anfang August. Diesseits der Alpen blüht sie an sehr 


4) Wenigstens bei Herbarmaterial. 
2) Ausnahmsweise ist dasselbe 2-teilig oder besteht sogar nur aus einem einfachen 
Blättchen. 


3) Distaler Abschnitt zuweilen sogar etwas erößer und abgerundet bis stumpf- 
dreieckig. 


^) Rest des Blütenstielchens, 


Die Gattung Dorycnium Vill. 383 


trockenen warmen Arten nur mehr ausnahmsweise bereits im Juni, so 
z. B. im Wiener Becken. Nur in Istrien und Dalmatien scheint sie ge- 
wöhnlich im Juni, ja selbst schon Ende Mai in voller Anthese zu sein, es 
erfolgt dann zuweilen eine zweite Anthese im Spätherbst. 

Meereshöhe. Verbreitet in der submontanen und montanen 
Region der östlichen präalpinen Hügellànder und von da stellen- 
weise auch in die Alpenthäler eindringend, so am Südabhang der Solstein- 
kette; im Val Vestino im Süd-Tirol von 350—-900 m, bei Hall in Tirol 
bei c. 830 m, zwischen Ötz und Ötzthal bei c. 800 m, bei Pians im Stanzer- 
thal oberhalb Landeck bei 920 m, bei Chur von 594—870 m!) woselbst 
sie noch an einer Stelle im lichten Fóhrenwald beobachtet wurde; ander- 
seits erreicht die Pflanze in Istrien, Dalmatien und in der ungarischen Tief- 
ebene beinahe das Meeresniveau. Nach Kerner Ostr. bot. Zeitschr., Bd. 19 
(1869) p. 42 in Mittelungarn von 95—380 m. 

HELDREICH und llavskwEcuT publicierten in den Schedae eine neue Art: 
D. nanum Meldr. et Hausknecht, die jedoch wohl nur als eine Alpenform 
unserer Pflanze aufzufassen ist, in dem in den tieferen Lagen alle mög- 
lichen Zwischenformen bis zum vollständig typischen D. germanicum 
(Gremli) Rouy nachweisbar sind. Die Pflanze bewohnt die alpine Region 
der dinarischen Alpen von c. 1600—2000 m. 

Bodenbeschaffenheit. D. germanicum ist eine typische Kalk- 
pflanze, daraus erklärt sich wohl auch ihr völliges Fehlen in der Central- 
zone; bald bedeckt sie den noch beinahe kahlen Kalkfelsen, bald siedelt 
sie sich im kalkhaltigen Flussgerölle oder auf Böden von lehmig-kalkiger 
Beschaffenheit an. Als Kalkpflanze ist sie gleichzeitig auch ein ausge- 
sprochener Magerkeits- und Trockenheitszeiger. 

Etwas abweichend ist das Vorkommen der Pflanze auf Bündnerschiefer in der 
sogen. Herrschaft, Kanton Graubünden, doch scheint auch der Bündnerschiefer immer 
mehr oder weniger kalkhaltig zu sein. Cu. Tarnuzzer redet in den Jahrb. der naturf. 
Gesellsch. Graubündens Bd. XXXIX. (1896) p. 55—56 bei Besprechung des Plessurdelta 
bei Chur von »den sandigen, tonigen und kalkigen Bündnerschiefern des vorderen 
und mittleren Plessurthales«. Piccarp dagegen sagt: Hefte d. schweiz. Alpwirtschaft 
Bd. VII. p. 269—270 im Anschluss an eine Bodenanalyse ob dem Lürlebad bei Chur 
also nur wenig nordwestlich vom Fundort unserer Pflanze »On voit par le résultat de 
analyse que le chiste de Coire ne contient pas ou presque pas de carbonate de chaux 
(0,50/5) et que la petite quantité, qu'il renferme s'y trouve à l'état de gypse«. Prof. 
Dr. J. Frün, den ich in dieser Angelegenheit befragte, machte mir in zuvorkommendster 
Weise folgende Angaben. Der Gehalt von nur 0,5%, Ca CO; darf sicher nicht als 
Norm für die chemische Zusammensetzung derartiger, anstehender Schiefer gelten. Diese 
Schiefer sind sicher von wechselnder Zusammensetzung, es ist ferner zu berücksichtigen, 
dass dieselben reichlich von Calcit-Adern durchzogen sind, somit ist jedenfalls stellen- 
weise durch Sicker- und Tagwasser Kalk reichlich zur Disposition. 

Für Mittelungarn erwähnt Kerner östr. bot. Zeitschr. Bd. 19 (1869, p. 12 die Pflanze 
auf Trachyt, Kalk, Dolomit, auf tertiärem und diluvialem Lehm und Sandboden. 


4) Nach briefl. Mitteilung von J. Bravx an Herrn Seeundarlehrer Meister in Horgen 
vom 6. IX. 1900. 


384 M. Rikli. 

Standortsverhültnisse. Vorzüglich an steilen, —steinig-buschig 
trockenen Abhängen, längs den Waldrändern des Bergwaldes, aber auch 
im Flussgerölle auf grasigen Kiesbänken und auf der Ileide; in den Süd- 
alpen gelegentlich selbst auf Weiden, in Ungarn gern auf felsigen Berg- 
rücken und Bergabhängen, auf Wiesen und trockenen grasigen Plätzen, 
welche in die Hoch- und Niederwälder eingeschaltet sind (Kerner in östr. 
bot. Zeitschr. Bd. 19 (1869) p. 12); dass sie an all’ diesen verschiedenen 
Standorten besonders trockene warme Orte bevorzugt, lässt uns in ihr 
eine typische Thermophyte erkennen. 

Variabilität. Da D. germanicum (Gremli) Rouy von den deutschen, 
schweizerischen und österreichischen Autoren lange Zeit irrtümlicherweise 
mit D. suffruticosum Vill. identificiert wurde, wird es hier zunächst wohl 
der Ort sein, durch Zusammenstellung der Differenzialdiagnose unsere Pflanze 
von D. suffruticosum Vill. abzugrenzen. So leicht die Unterscheidung vom 
typischen D. suffruticosum Vill. ist, so schwierig wird die Aufgabe, wenn 
wir all’ die zahlreichen Abweichungen dieser polymorphen Virrars’schen 
Art berücksichtigen. Wir verweisen zu diesem Zweck auf den Abschnitt: 
Variabilität von D. suffruticosum Vill. S. 374—378. 

D. germanicum (Gremli) Rouy unterscheidet sich nun von D. 
suffruticosum Vill. durch folgende Merkmale. 

4. Stengel immer niederliegend-aufsteigend, auch an der Basis nur 
schwach verholzt, abwärts beinahe krautig. 

2. Verzweigung des Stengels mehr einseitig-einwürls, bei D. suffruti- 
cosum Vil. dagegen meist mehr gleichmäßig. 

3. Die Blüten sind etwas größer (Fahne 5—7 mm lang, statt nur 
5—5!/, mm). 

4. Fahne geigenförmig, beide Abschnitte ziemlich gleich groß und 
gleich breit, nicht der distale Abschnitt kleiner und beinahe abgesetzt ge- 
stielt (Taf. VIII, Fig. 16a). 

5. Blüten deutlich gestielt, Stielehen meist länger als die !/a Kelch- 
röhre, bei D. suffruticosum Vill. nahezu sitzend oder höchstens 1/4 $0 
lang als die Kelchröhre. 

6. Blättchen länglich verkehrt-eilanzett aus dem abgerundeten Ende 
kurz bespitzt, am ganzen Stengel ziemlich gleich ausgebildet und etwas 
breiter als beim typischen D. suffruticosum Vill., bei dem die Blätter an 
der Basis des Stengels zudem jeweilen verkürzt, verkehrt-lanzettlich, und 
am oberen Teil des Stengels oft mehr oder weniger pinoid sind. Behaaruns 
spärlicher als bei D. suffruticosum Vill. 

SuvrrLEwORTH war nach einer handschriftlichen Notiz im herb. Burnat, wohl der 
erste, der die specifische Verschiedenheit der beiden Pflanzen erkannte. Unter dem 
13. Januar 4869 schrieb er von Hyères in Süd-Frankreich an Gover: Le Doryentum 
suffruticosum de Coire est décidement spécifiquement distinct de notre plante de Provence. 
Elle se reconnait de suite à ses folioles setaceo-acuminatis ou mucronulatis, 
dans votre plante elles sont obtuses. D'ailleurs notre plante fleurit en avril, porte 


Die Gattung Doryenium Vill. 385 


fruits en mai et celle de Coire fleurit en juillet. Notre plante se trouve sur les collines 
les plus arides, celle de Coire dans les endroits gazonneux souvent humides sour les 
sapins, elle est une plante subalpine et croit aussi à Innsbruck«. — Aus obiger Differenzial- 
diagnose ergiebt sich jedoch, dass die Unterschiede zwischen D. germanicum und dem 
typischen D. suffruticosum Vill. sich nicht nur auf das Verhalten der Blattspitze, auf 
Blütezeit und Standortsverhältnisse beziehen, bei genauerer Betrachtung lassen sich sonst 
noch eine ganze Reihe morphologischer Unterschiede nachweisen. 

Bei Berücksichtigung des gesamten Verbreitungsgebietes des D. ger- 
manicum ergiebt sich im: Gegensatz zu D. suffruticosum Vill. eine große 
Übereinstimmung der Pflanzen der verschiedensten Herkunft. 
Sogar wenn wir z. B. die Churer Pflanzen mit denjenigen Banats und des 
österreichischen Litoralgebietes vergleichen, wird es kaum möglich sein, 
auch nur einen einzigen constanten Unterschied aufzufinden. Die Pflanzen 
Dalmatiens sind allerdings öfters etwas kleinblütiger (Fahne oft nur 5 mm, 
statt 5!/j —7 mm lang), schmächtiger, von zwergigem Wuchs und die Blätter 
nicht selten etwas schmaler. Doch finden sich dann auch wieder Exemplare, 
die durchaus mit den Churer Pflanzen übereinstimmen. Es handelt sich 
somit augenscheinlich nur um ganz unbedeutende durch verschiedene Stand- 
ortsverhältnisse bedingte Differenzen. 

Im Gebiet des Wiener Beckens liegen die Verhältnisse etwas anders. Unsere 
Pflanze zeigt hier entschieden eine etwas größere Variabilität. Beck v. MANNAGETTA, 
Flora von N.-Österr. (4893) p. 854 unterscheidet hier 3 Formen a) typicum, deutlich 
halbstrauchig, Blättchen schmal und klein, meist kaum 40 mm lang. Kelchzähne und 
Blütenstiele halb so lang als die Kelchröhre. Fahne geigenförmig, die beiden Ver- 
breiterungen ziemlich gleich breit, Hülsen ellipsoidisch. 3 sericeum halbstrauchig oder 
mehr krautig. Blättchen breiter, aus keiligem Grunde länglich, vorn meist verbreitert. 
Kelchzähne und Blütenstielchen kaum so lang als die Kelchröhre, oft kürzer. Fahne 
geigenförmig, die obere Verbreitung derselben oft breiter. Hülsen oft fast kugelig. 
a brachysepalum. Untere Blätter mehr verkehrt-eilänglich, bis 6 mm breit, angedrückt 
silbergrau behaart. Obere Kelchzähne fast stumpflich, die unteren dreieckig, fast zwei- 
mal kürzer als die Kelchröhre. 

Nach meinen Beobachtungen dürfte 8. die häufigste Form sein; y. giebt Beck 
vom Bisamberge bei Wien an, ich habe die Pflanze nicht gesehen. Zwischen « und f 
giebt es nach Beck in Nieder-Österreich zahlreiche Übergänge, wir konnten sogar wieder- 
holt die Beobachtung machen, dass an ein und derselben Pflanze einzelne Blüten mehr 
die Merkmale von a, andere mehr diejenigen von f. zeigten. 

Von größerem Interesse scheint mir die Thatsache zu sein, dass gewisse Pflanzen 
Niederósterreichs als eigentliche Mittelformen zwischen D. germanieum und 
D. herbaceum Vill. aufzufassen sind, was um so bemerkenswerter ist, als in diesem Ge- 
biet die beiden Pflanzen gemeinsam vorkommen, indessen sich von Chur ostwärts bis 
ins Wiener Becken nur D. germanicum findet. Eine Pflanze vom Leopoldsberg bei 
Wien (XVI) beschreibt Beck l. c. als D. herbaceum Vill. f. appressum. Habituell zeigt 
dieselbe durch die dichten Blütenköpfchen, die kurz dreieckigen Kelchzähne und die 
kleinen Blüten entschieden eine große Analogie mit D. herbaceum Vill.; die anliegende 
Behaarung der Blätter und Stengel, sowie die dichte Behaarung der Kelche nähern 
diese interessante Pflanze jedoch wieder stark dem D. germanicum. Auch Brix tiel 
die Mittelstellung dieser Pflanze bereits auf, ebenso NEILREICH I, Nachtrag 96. Mir 
scheint auch die Form brachysepalum von Beck hieher zu gehören. Diese Zwischen- 
formen des Wiener Beckens verdienten, dass man sie an Ort und Stelle beobachet und 

Botanische Jahrbücher. XXXT. Rd. 25 


386 M. Rikli. 


in Cultur nimmt. Auf Grund des leider zu spärlichen und unvollständigen Herbar- 
materials ist es mir unmöglich, der Frage ihres Ursprungs näher zu treten. 

Eine Pflanze aus dem Formenkreis des D. germanicum (Gremli) Rouy 
dürfte dagegen wirklich den Wert einer eigentlichen Standortsform be- 
sitzen. 

Doryenium germanicum f. nanum (Heldr. und Hausknecht) nob. 

= D. nanum Meldr. et Hausknecht in Sched. 

= D. herxegovinum v. Degen ined. 

= D. herbaceum Vill. f. subalpina ined. J. Freyn. in (MD. 

Diese Pflanze, obwohl habituell vom echten D. germanicum recht ab- 
weichend; ist doch wohl von ihr nicht specifisch zu trennen und nur als 
eine alpine Form derselben aufzufassen. Die nahe Verwandtschaft beider 
Pflanzen ergiebt sich schon aus der Thatsache, dass sie in den mittleren 
Regionen ihrer Verbreitung durch zahlreiche Übergänge mit einander ver- 
bunden sind. 

D. germanicum f. nanum ist durch den kleinen, fast ebensträußigen, 
gedrängten Wuchs (nur bis c. 10 cm hoch), die gestauten Internodien, die 
schmal verkehrt-lanzettlichen Blätter, sowie durch ihre kurzen Kelchzähne 
(nur !/—!/; so lang als die Kelchröhre) und ihre blassroten Blüten, bei 
denen nicht nur die Schiffchenspitze, sondern auch die anliegend weiß- 
behaarten Kelche und die seitlichen Flügeltaschen mehr oder weniger dunkel- 
rot sind, ausgezeichnet. Die Fahne ist sogar noch etwas größer als beim 
typischen D. germanicum, meist 7 mm lang und der distale Abschnitt der- 
selben so breit oder öfters noch etwas breiter als der proximale Teil. 

Gerade die auffälligsten Unterscheidungsmerkmale gegenüber dem 
typischen D. germanicum, der kleine zwergige Wuchs, die größeren und 
intensiver gefärbten Blüten, sind aber offenbar nur als alpine Anpassungs- 
merkmale aufzufassen. 

Wertstein schreibt über diese Pflanze an A. v. Degen: »Ich habe 
vorliegende Pflanze genau untersucht und kann Ihre Ansicht nur bestätigen, 
dass sie mit keiner der mitteleuropäischen Dorycniwm-Arten zu identifi- 
cieren ist. Dagegen halte ich die Pflanze für identisch mit D. nanum 
Heldr. und Hausknecht in Exsice. it. IV. per Thessaliam, die sowohl im 
Habitus, wie in allen einzelnen Teilen mit ihren D. herxegovianwm über- 
einstimmt. Der Name »ranum« ist bisher nur in den Scheden der ge 
nannten Sammlung, die 1887 ediert wurde, publiciert. « . 

Ich stimme Hetpreicu, HauskwEcur und Wertstein vollständig bet. 
Wenn man nur die Pflanzen hochalpiner Standorte vor sich hat, ist die 
Versuchung groß, sie als eigene Art zu erklären; bei genügendem Ver- 
gleichsmaterial dagegen ist die nahe Beziehung zu D. germanum nicht 
zu verkennen. Auch Hatacsy scheint schon die nahe Verwandtschaft beider 
Pflanzen aufgefallen zu sein, denn er hat seine D. nanum Meldr. et Hauss- 
knecht im gleichen Umschlagsbogen mit dem D. germanum von Mün- 
chen, vom Wiener Becken ete. 


Die Gattung Doryenium Vill. 387 


Blütezeit. Mitte Juli. 

Standortsverhältnisse. Höhere Alpenweiden. 

Verbreitung. Vom südlichen Bosnien durch Montenegro bis 
ins Pindusgebirge in Thessalien, an der griechisch-türkischen 
Grenze; weniger typisch — meist in Zwischenformen nach D. germani- 
cum — vereinzelt auch in den Südalpen, so im nördlichen Steiermark und 
in Süd-Tirol. 

Herzegovina: Gipfel des Mie, Boroznica planina ob. Konjica bei 
2000 m, Ig. A. v. Degen VIL, 86 (X, XI). 

Montenegro: Mt. Rumia VI, 94, lg. A. Barvaccı c. 1600 (X, NI) = 
versus germanicum, 

Pindusgebirge: bei e. 5000—5500' an der griechisch-türkischen Grenze 
bei Dokini in der Umgebung der Quellen von Penei und Acheloi, lg. 
Heroreıcn 3. VII. 85 (XI); Pindus tymphaeus, in jugo Zygos, lg. 
P. Sintesis 96 (MI). 

Ferner in den Südalpen: bei Judenburg, Thal der Mur in Steier- 
mark VIL, 20 offenbar nicht sehr hoch, vielleicht c. 4400—1600 m, schon 
mehr nach D. germanicum hinneigend, jedenfalls als Zwischenform aufzufassen. 

Siehe ferner: Standortsangaben von D. germanicum (Gremli) Rouy in 
Südtirol. — Auch die Pflanzen von Bosnien und Montenegro sind öfters 
kleinwüchsiger und nähern sich in ihrem Habitus mehr oder weniger 
D. nanum, so z. B. die Pflanzen von den Alpen des Trezzaritza in 
Bosnien, VII, 74, lg. Dr. Brau (XIII) und diejenigen sonniger Gebirgs- 
weiden von Montenegro, lg. Eset Vl. 44 (XIII). 

Verbreitung. Eine östliche vicarisierende Abart des D. suf- 
fruticosum Vill. mit der Hauptverbreitung in den Ost-Alpen und in 
der Dinara, findet sich jedoch jeweilen nur in einer relativ 
schmalen Zone längs vom Gebirgsrande. Bei Chur erreicht sie 
ihren nordwestlich vorgeschobensten Punkt und tritt dann in immer größerer 
Menge und Dichte längs dem ganzen Nordrande der Ostalpen auf, bis in 
die Gegend von Wien. Hier verzweigt sich das Verbreitungsareal in drei 
Äste. Der kürzeste Seitenzweig geht noch etwas weiter östlich nach Mähren 
bis in die Gegend von Brünn, der mittlere Zug folgt sprungweise den 
Hügeln des Donauthales abwärts bis ins Banat und die dritte Verbreitungs- 
linie schmiegt sich zunächst an die südlichen Ostalpen, um von da bis weit 


ins dinarische Alpensystem auszustrahlen. 

I. Schweiz (64a) nur in der sogen. Herrschaft, Kanton Graubünden: Hrserscn- 
WEILER, Fl. d. Schweiz 4840, p. 706. — Ob St. Luzi am Mittenberg bei Chur ca. 
600—870 m1), an der Poststraße ins Schanfigg, im trockenen Bergwald unter Lärchen, 
auf lehmigem Boden im Bündnerschiefer, sehr reichlich. Der einzige Standort, der seit 
HEGETSCHWEILER in der schweiz. floristischen Litteratur aufgeführt wird und zugleich der 
nordwestlich vorgeschobenste Posten der Art, daher sind in fast allen Herbarien Beleg- 
stücke von diesem Fundort zu finden. Monirat, die Pllanzen Graubündens (1838) p. 52 

4) siehe p. 383. 

25* 


388 M. Rikli. 


kennt dagegen die Pflanze auch noch von Fläsch und Malans und fügt hinzu »und an 
anderen Orten des Reviers«. Im herb. helveticum des eidgenössischen Polytechnicums 
in Zürich fand sich von U. v. Saus ein tadelloses Belegstück vom Rußhof (jetzt 
Plantahof) unterhalb Marschlins, vermutlich aus den dreißiger Jahren. Da in der 
gesamten neueren Litteratur diese Fundorte nicht erwähnt werden, so war wohl an- 
zunehmen, dass die Pflanzen an diesen Orten inzwischen verschwunden sind. 

Auf meine Anfrage hin erhielt ich nun aber von verschiedenen Seiten weitere 
Standortsangaben aus der Herrschaft, so dass die Pflanze in ihrem nordwest- 
lichsten Grenzgebiet offenbar doch eine größere Verbreitung besitzt, 
als man früher annahm. Neben dem alt bekannten Vorkommen in Chur sind mir 
noch folgende 6 Localitäten bekannt geworden. 


4. Durch Forstinspector J. Coaz: bei Trimmis, c. 600 m auf Wiesen am 
Waldrand, auf trockenem Lehm und auf Bündnerschiefer in südlicher Exposition; am 
28. Juni 1870. Die Pflanze begann soeben zu blühen. 


2. Von Landwirtschaftslehrer THomann von Plantahof: Mastrilser Berg gegen- 
über Landquart (linkes Rheinufer), steile nach Südosten exponierte Halde mit wenig 
Gestrüpp und einigen Lärchen bestanden; ferner am Mastrilser Bach unterhalb der 
Tardisbrücke, steile Halde mit südöstlicher Exposition, nur bis c. 700 m, da höher der 
Wald dichter und schattiger und der Boden feucht, zum Teil fast sumpfig wird. Die 
Doryenienhalde war mit Lürchen und Fóhren licht bestanden und dazwischen fanden 
sich einzelne Buchengebüsche. Der Boden ist hier fast reiner, zum Teil mit den Ver- 
witterungsproducten der Unterlage (Kalk) gemischter Löß. Tuomanx fand die Pflanze 
auch noch auf den Löösern (Corporationsgütern der Bürgergemeinde) von Malans bei 
530 m, auf von der Landquart abgelagertem Kies und kiesigem Sandboden, dessen oberste 
Schicht bereits etwas humushaltig war, auf ungebautem Land, dicht neben einem Kartoffel- 
acker in großer Menge. Als Begleitpflanzen erwähnt Tuomann: Festuca ovina, Hippo- 
erepis comosa, Ononis procurrens, Helianthemum vulgare, Teuerium montanum und 
T. chamaedrys, Asperula eynanchica, Scabiosa Columbaria und vor allem Bromus 
erectus, der neben Doryenium oft so stark dominierte, dass alle anderen Bestandteile 
stark zurücktraten und der Standort fast den Charakter einer Burstwiese annahm. Auch 
diese men sind alles mehr oder weniger ausgesprochene Thermophyten. 

. Fräulein v. GvcELsEnG von Schloss Salenegg bei Mayenfeld (nach einer brief- 
lichen "Niteonuns an J. J, LixpEn-Horr vom 22. VIII. 4898) fand D. germanicum 1896 
ziemlich reichlich am Ostabhang des Fläscherberges zwischen aufwachsendem 
Föhrenwald, ferner an der Landstraße zwischen der St. Luzischanze und der 
schweizerisch-Öösterreichischen Grenze bei Balzers und endlich in einem 
vereinzelten Stock in einer Wiese bei Mayenfeld. 


II. Österreich 4. Vorarlberg am Ausgang des Wolferthales bei Bludesch 
im Montafun und an anderen Orten des Gebietes bis c. 900 m, siehe H. Kemp: Nach- 
träge zur Flora des Illgebietes und Vorarlberg, ósterr. bot. Zeitschrift Bd. XXII. (1873) 
S. 345. 

2. Nord-Tirol. Stanzerthal bei Landeck, lg. Prof. Hucvexın VIII, 68 (P); 
Pians, am Eingang ins Patznaun, lg. Brüscer VIM, 68 fr. (P); Imst, lg. KERNER 
(XVII) Laubwälder bei Ötz im Ötzthal, massenhaft, lg. E. Baumann VIII. 95 fl. (P); 
Tarenz nördlich von Imst VII; 62, lg. Gansance c. 3000’ (XIID; Ruine Fragen- 
stein zwischen Zirl und Seefeld, lg. Kerner 68 (XVID; Zirl, lg. KERNER 'oxsiecalen ; 
dann ferner am Südabhang der Solsteinkette ob Innsbruck, von folgenden S Standorten: 
nördlich von Inn sbruck, lg. Md. Warn VIL 85 (P); lg. HeerencEn (XVII, n n. 5302 (IX); 
bei Innsbruck, lg. Kraven Vil, 70 (XVI) beginnt zu blühen. Vor der Kranabitter 
Klamm bei Innsbruck, lg. Zimmerer (XI, lg. Kernen (XVII), S. Mans bei Hall, lg. 
Kerner 70 bei c, 830 m (P, XVII); Bettelw urf VIL. 75, lg. Gremien | V) Blüten kleiner. 


Die Gattung Dorycnium Vill. 389 


länger gestielt, Kelchzahne kürzer. Hausmann, Flora von Tirol Bd. I. (1851) p. 214 sagt 
von der Pflanze: auf Hügeln im nördlichen Tirol. Oberinnthal bei Imst, Ig. Lurrenorri 
XX); bei Zirl und Telfs, lg. Savrer; Innsbruck, Ober-Mühlau, Ig. FRIESE, am 
Findelalpel, lg. Heurten, dann bei der Martinswand (lg. TAPPEINER, Scumuck), 

3. Bayern. Nach G. Woervem, Phanerog. und Gefäßkryptog. der Münchener 
Thalebene 1893 p. 37 sehr zerstreut, aber dann immer massenhaft. Auf den Alluvionen 
und dem Diluvium der Isarauen bei München, mit den Alpenflüssen in die Ebene ge- 
langt. In den Herbarien: Isarauen, lg. Brüscen Vig 52 (D), lg. G. Winter VI 70 
(P, XD, lg. Ascuerson (XVI); Gerölle der Isar bei München VII. 73, Ig. Guexu (P. XVID, 
Isarinsel (XH; Oberhalb München VI, 83 häufig, lg. Dr. E. Weiss (XD: 
München, lg. ErsevbanTH. (V, n. 5304 IX), Ig. A. Braun (XIII; Isarauen bei Menter- 
schwarze, lg. Dr. Kusrer VII. 82 XV); Tölz, ob. München, lg. BonwwCLtER VIII; 
94 fr. I}; Calvarienberg bei Tölz häufig, lg. Kunz VII, 74 (XVL; Altenburg 
gegen Rosenheim, Ig. Brüscer (P), VI 78, lg. J. Herz (P), lg. A. PETER Vil, 78 
(XVID; Hormann »Flora d. Isargebietes« 4883 p. 72 sagt: auch noch verbreitet auf der 
Sempter Heide gegen Kronwinkl, oberhalb Landshut und auch bei Wolfrats- 
hausent,. 

4. Salzburg. R. u. J. HivrERHUBER Prodr. einer Flora d. Kronlandes Salzburg 
(1854) p. 55 erwähnt nach Dr, Sroncn D. herbaceum = D. saubaudum Reh. = D. penta- 
phyllum Scop. von St. Gilgen am Wolfgangsee. Da D. herbaceum aber in diesem 
Gebiet fehlt und früher D. herbaceum und D. suffruticosum von den deutschen Autoren 
vielfach als eine Art D. pentaphyllum aufgefasst wurden, dürfte es sich hier jedenfalls 
um D. germanicum handeln. 

5. Ober-Österreich. Felsen, linkes Ufer der Steyr, bei Steyr, lg. Frank 
Və 83 (P, XIV, XV), lg. Zimmerer n. 447 in Kenner, Fl. exsicc. austro-hungar. ll, 
X, XVII etc.) publiciert in den Schedae H. (4882) p. 8. 

6. Nieder-Österreich. In Niederösterreich und besonders im Wiener 
Becken ist D. germanicum sehr verbreitet, sie besitzt hier wohl ihr ge- 
schlossenstes Areal. Netreicu, Fl. v. N.-Österr. Bd. IL p. 946 (1859) giebt die- 
selbe für das Gebiet als sehr gemein an, ebenso sagt G. Beck v. MAnNAGETTA, Fl. v. 
N.-Österr, II. p. 854 (1893) häufig. So bei Rossatz an der Donau oberhalb Krems, lg. 
Kerner IX. 60 (XVII); Dürrenstein Herbst 67, lg. Kerner (XVII, zum zweiten Mal 
blühend im Spätherbst; Fuchingerberg bei Góttweih, lg. Kerner (XVII); auf dem 
Steinfeld, südlich von S. Pölten V. 62, lg. Soxkıar (XVII); Geißberg an der 
Donau fl. VL, fr. VII 90, lg. Tscuerninc (XV); am Bisamberg nördlich von Wien, 
Beck v. MaxNacETTA, Flora von N,-Osterr. II. p. 854; Kahlenberg VII. 80, lg. HaLacsy 
(XD, Leopoldsberg f. appressum versus herbaceum VI 72 (XVI; Türken- 
schanze (Wien) (VID, lg. Kerner (XVID; bei Wien, lg. WeLwrrscu 27 (I, lg. Kovats 
44 versus herbaceum, Kelch spärlich, anliegend-behaart (VI), ex herb. Scuraver (XVII, 
am Canale bei Wien VI, 05 (XVI, VIL 52, lg. Kerner (XVII), lg. Spuren Vl4 
64 (XVI); Perchtolsdorf, lg. Keck (VII, XII, XVII); Eichkogel bei Mödling fl. 
Vl, 86, fr. VII, 86, lg. K. Bong (IV, XIV); Mödling VI. 69, lg. Hucuentn (P), 
lg. KnEcpEncER. (XI); Baden, häufig (IX, n. 5289), VI. 82, lg. Haracsy (XI); Calvarien- 
berg bei Baden, lg. W. BEnNovt.L: (IV); Vöslau fl. VI, fr. VIL 89, Ig. TscuEnNiNG (I, 
XI); Wiener-Neustadt V, 62, lg. C. v. Soxkzar (XVII), auch bei Fischau; Mt. 
Gahus bei Gloggnitz (Semmring) VII; 85, lg. A. von Decen (X) Am Hunds- 
heimerberg bei Altenburg VIL fl. (XIV), lg. LapnaNsky, Blüten kleiner! Hainburg 


4) Pflanzen der Garchinger Heide, lg. H. Huser (XX, waren auffallend nieder- 
wüchsig, mit gestauten Internodien und erinnert so einigermaßen an das D. nanum 
Heldr. et Hausknecht der Dinara. 


390 M. Rikli. 


am Braunsberg, südlich von Pressburg VI. 83, lg. A. v. DEcEN (X); am Golgenberg 
bei Wildendürrenbach an der mährischen Grenze VII; 66, lg. Itse (XVI). 

7. Mähren bis in die Gegend von Brünn. Znaim, lg. Osonv Vl; 88 (XVII); 
Eibenschitz, lg. R. Masson VI. 82 (P, HI, IV, V, XI ete); Hügel am Czeiczer See 
55, lg. UEcurnirz (XM, XVI); Julienfeld bei Brünn VHI. 56, lg. Makowsky, ROHRER 
und Mayer, Vorarbeiten 1835 p. 465, kennen die Pflanze aus dem Gebiete von Mähren 
noch nicht. 

8. Ungarn. Goyss im Leithagebirge Vly 64, lg. J. B. (XVII); Haglersberg 
am Neusiedlersee, lg. Soxkrar VI. 65 (XVII) beginnt zu blühen; Abhänge des Thebener 
Kogels bei Pressburg VIl 65 fr., lg. Ascugsso (XVI); Janoshegy, nördlich von 
Kremnitz Vig 90 (XVII), bei Beszterczebanya—Neusohl, ungar. Erzgebirge VII, 
67, lg. Bonán (I); Sarhegy bei Gyongyós (in der Matra) VIII, 65 fr., lg. AscHERson 
(XVI). Reichlich findet sich dann D. germanicum wieder an den Ausláufern 
des Bakony-Waldes bei Budapest: Mathiasberg VI. 89, lg. Srerirz (ll); Ofen, 
lg. Kerner (XVII), ex herb. Ricuter 74 (XVI); Promontor VI 72, lg. ASCHERSON 
(XVI, Wolfstal, lg. Spam VI, 82 (X); Dreihotterberg, lg. Hermann fl. Vl 
84, fr. VI (X); Tetenyer Heide VIL 74, lg. Ricures (V); auf dem Haromhatarhegy 
lg. Decen VII. 94 (X), ferner nach Kerner, österr. bot. Zeitschrift Bd. 49 (1869) p. 12, 
mittelungarisches Bergland, am Fuß des Nagyszäl bei Waitzen, in der Pilis- 
gruppe, auf dem Visegrader Schlossberg (Gran-Waitzen), im Auwinkel, am großen 
und kleinen Schwabenberg und am Spißberg bei Ofen, Cerithenkalkplateau bei 
Teteny; Vertesgruppe bei Gant nördlich von Stuhlweißenburg. 

9. Banat. Orawicza, westlich von Steyersdorf, lg. Wierzeıckt (XVIII; Her: 
kulesbäder bei Mehadia, lg. Hevrret (XIII); Mte. Domugled bei Mehadia VII, 
40; WiEnzerckr (XI); VI 53, lg. Hevrren (ID; VI; 86, lg. BorNmëLLER c. 4200 m (XVII) 
= Pflanze und Blüten kleiner, versus f. nanum; »Borostyankó« (?) VII. 82, lg. 
A. v. Decen (XVII), Pflanze kleiner, Blätter schmäler, an der Basis des Stengels z. T. 
verkürzt (versus suffruticosum Vill. f. collinum). 

40. Steiermark, bei Judenburg (Murthal) (VII. 20) (versus f. nanum), am 
Wotsch (südlich Steiermark) VI; 67, lg. PITTORI (XD; Karavanken (Südseite) zwischen 
St. Anna und Neumarkt, häufig, lg. A. Exeter VII; 69 (XIII); Mary, Flora von 
Steiermark 4868 p. 254 kennt die Pflanze nur von Untersteiermark bei Neuhaus, 
Stattenberg, am Wotschberg. 

44. Kärnten, in Carniolia (HI, XII], XVII); Kanalthal VIII. 73, lg. Ress- 
MANN (XVI). Ep. Joscn, die Flora von Kärnthen 1853 p. 33 kennt die Pflanze aus dem 
Gebiet von Kärnten nicht. 

12. Krain, Veldes IX. 88, lg. A. ENGLER (XII), kleinwüchsig. 

13. Litoralgebiet. Posricnan Fl. des östr. Küstenlandes Bd. II (1898 p. 388). 
Auf Karstheiden oft ganze Strecken bedeckend, so zwischen Orlek und Sesana, an 
den Halden zwischen Divača und den Gaberg-Höhen. Ferner in Herbarien: zwi- 
schen Triest und Capo d’Istria IX. 22 fr. (IT, Mte. Spaccato bei Triest V. (X1), 
lg. Davızzı (XVI), lg. Ascherson (XVI); Triest 1806, lg. TRAUNFELLNER (XVIII); Muggia, 
lg. ScuóNLEIN (XVI); Karst bei St. Peter, lg. Haracsy Vig 88 (XD; bei Fiume, Ig. 
Noë (XII, XIII, lg. ScuLosser (XVII), lg. MURMANN (XD, Ig. Rossı V. 72 (P, XVIII); Krasan 
zur Flora der Umgebung von Görz, österr. bot. Zeitschrift Bd. XIII (4863) p. 388 erwähnt 
die Pflanze von Salcano nördlich von Górz. 

44. Süd-Tirol. Mte. Baldo ob Mori VII. 70, Ig. A. Ensuer (XIII); Vel Vestino, 
lg. E. Buryat Vl, 73 (V); lg. Porra Vil 69 (VII, XVII), c. 4300 m. Blüten etwas 
kleiner, Kelch spärlicher behaart; Blüten aber deutlich gestielt; Stengel c. 42 cm hoch, 
Wuchs gedrungener (f. versus nanum); eine andere Pflanze aus dem Val Vestino, jg. 
Porta Vl, 65 (V, ist ebenfalls abweichend, neigt dagegen mehr nach D. herbaceum. 


Die Gattung Doryenium Vill. 391 


Blüten zahlreicher bis zu 20 im Köpfchen, kleiner; Kelch anliegend, kürzer und spärlicher 
behaart. Wuchs erinnert dagegen mehr an D. germanicum. Internodialabstände ver- 
kürzt, meist nur von Blattlänge, Blätter viel schmaler als an D. herbaceum. spärlich 
anlicgend behaart bis verkahlend; in vallem Oeni ad Oenipotem, lg. Kerner (I; 
n. $229, IX, XVI), Ig. Borsas f. versus nanum Vi, 75. 

15. Süd-Schweiz und Lombardei. Vorkommen einigermaßen fraglich; es 
fanden sich nur 3 Belegexemplare, bei denen eine Etiquettenverwechslung nicht ganz 
unwahrscheinlich war: bei Canzo (östlich von Como) VI, 29 ex herb. BeLancen (VI); 
trockene Hügel, Tessin ex herb. Jeansagver (D); Meride Vl, 74, lg. Murer (P). 

16. Dalmatien (incl. Bosnien und Herzegovina. Mte. Calvario (Kroatien , lg. Lonenz 
(XVII; Lagnie bei Ostaria Vll; 84, lg. Borsas (XVII); Spalato, lg. Pıemer V. 68 
(XIV); Ragusa Vl» 68, lg. Pıenven (V, XIV); bei Trebinje Və 72, Ig. PANTOCSEK 
(V, XIV); Serajéwo, lg. M6LLENDoRF (XIII; Bergweiden Montenegro VI. 44, lg. Eee 
(XII; Bosnien 48, lg. Senprver (IH); Alpen von Tressaritza, lg. Dr. Dar VI, 74 
(NH); Sezezo Vl,» 74, lg. Dr. Bar (XIII; Biotsovo ?, lg. Germ VII, 88; Corkoica 
c. 4000' jedoch noch ziemlich typisch, lg. P. AscuEensoN Vio 67 XIMI, XVI); Livno 
Vl; 93, lg. Frava; Bijela Skala, lg. Baupacer Vl 98 (V; Biokovo-Planina, ob. 
Macarska VII, 75, c. 4700 m versus f. nanum (XVII); weitere Angaben über Dal- 
matien siehe sub. D. germanicum f. nanum. 

17. Griechenland. Umgebung von Achmetaya auf Euböa, jedoch nicht 
typisch. V. 48, lg. Leurwein (V, P ete.). 

Zur Verbreitungsgeschichte von D. germanicum. 

Da die Dorycnien ein durchaus mediterranes Geschlecht sind und nur 
wenig nach Westen und Osten die Grenzen des Mittelmeergebietes überschreiten, 
ist wohl auch an den mediterranen Ursprung von D. germanicum nicht zu 
zweifeln. Der morphologische Vergleich ergab, dass unsere Pflanze oflenbar 
dem westmediterranen, äußerst polymorphen D. suffruticosum Vill. am 
nächsten steht, so nahe, dass sie sogar lange Zeit mit derselben identificiert 
wurde. Wir dürfen wohl D. germanicum geradezu als eine öst- 
liche, vicarisierende Abart des D. suffruticosum Vill. auffassen. 

Wenn wir die heutigen Verbreitungsverhältnisse der Art überblicken, 
so muss uns bei dem relativ großen Verbreitungsareal immerhin ihr dis- 
Junctes Vorkommen auffallen. Nirgends ist sie zusammenhängend über 
größere Gebiete verbreitet, am geschlossensten ist ihr Areal wohl heute noch 
im nördlichen Istrien und Dalmatien und im Wiener Becken; dagegen scheint 
sie den südalpinen österreichischen Kronländern fast ganz zu fehlen, ebenso 
Ober-Osterreich und Salzburg, um dann aber wieder reichlicher in Nord- 
tirol am Südfluss der Solsteinkette und in der Umgebung von München 
aufzutreten. Ihr Vorkommen in Mähren, Ungarn und im Banat ist dagegen 
augenscheinlich wieder auf mehr vereinzelte, oft weit aus einander liegende 
Stationen beschränkt. Dieses zerrissene Verbreitungsareal ist jedenfalls kein 
ursprüngliches. Wir dürfen wohl mit Sicherheit annehmen, dass wir 
es nur mit den Resten eines ehemalig viel geschlosseneren Verbreitungs- 
gebietes zu thun haben. Die Ursachen des teilweisen Verschwindens der 
Art in ihrem ursprünglichen Verbreitungsareal dürften allerdings in den 
verschiedenen Teilen des Gebietes nicht immer dieselben gewesen sein. 


392 M. Rikli, 


a 


Vergegenwärtigen wir uns die Vorliebe der Pflanze für trockenen kalkig- 
lehmigen Boden, für die Waldränder und Waldwiesen bewaldeter Hügel, 
so erklärt sich bei dem Mangel dieser natürlichen Standortsbedingungen die 
disjuncte Verbreitung dieser Pflanze in Ungarn und Banat schon zur Genüge. 

Anders liegen die Verhältnisse in den Nordalpen, an geeigneten Stand- 
orten ist daselbst wohl kein Mangel. Hier dürfte die Pflanze an der Nord- 
grenze ihrer Verbreitung vielfach nicht mehr die zur Vollendung ihres 
Vegetationscyclus notwendige Wärmemenge finden. Dafür spricht zunächst 
die verspätete Blütezeit im Vergleich zur Art im österreichischen 
Litoralgebiet und in Dalmatien; noch beredter ist aber wohl die Thatsache, 
dass sich die Pflanze in den nördlichen Kalkalpen der Ostalpen vorzüglich 
an denjenigen Orten erhalten hat, wo durch die periodische Wirkung 
des Fóhns, die Gegend klimatisch einen local privilegierten Charakter be- 
sitzt; ihre vorgeschobensten Posten in den nördlichen Alpenthälern sind 
bevorzugte Fóhnstriche. 

Diese Thatsache erlaubt uns vielleicht auch der Frage nach der Zeit 
der Einwanderung näher zu treten. Dieselbe kann wohl nur in einer 
Zeit erfolgt sein, wo in den nördlichen Kalkalpen und ihren präalpinen Hügel- 
lindern das Klima wärmer und trockener war, denn D. germanicum ist 
eine ausgesprochene Thermophyte. Die Geologie, sowie die Befunde der 
Pflanzen- und Tiergeographie lehren uns, dass auf die Eiszeit in Mittel- 
europa eine Periode von mehr continentalerem Charakter folgte. In diese 
sogen. aquilonare Periode müssen wir wohl die Einwanderung 
unserer Pflanze in die Nordalpen verlegen. Dafür sprechen auch 
die Begleitpflanzen, wie wir sie bei der Besprechung des Vorkommens von 
D. germanicum im Canton Graubünden aufgeführt haben!); es sind vor- 
züglich Pflanzen mit größeren Wärmeansprüchen, die wenigstens Z. T. auf 
eine östliche Einwanderung hinweisen. Als Hauptbegleitpflanze verdient 
Bromus erectus noch einige Beachtung. Scuröter sagt von ihr: »sie bildet 
den dominierenden Bestand eines Wiesentypus, der als »Burstwiese« be- 
zeichnet werden kann. In der Cultur und Bergregion ist an sonnigen Lagen 
dies der ursprüngliche Rasen auf Molasse und Kalk, der erst durch Cultur- 
maßregeln (Diingen, Mähen, Weiden) verändert wird. Die Pflanze ist ein 
Bestandteil der baltischen Flora und wohl mit dem silvestren Element ein- 
gewandert; ihre Vorliebe für warme, sonnige Halden macht es wahrscheinlich, 
dass sie wenigstens ihre höheren Standorte mit Hilfe der aquilonaren 
Periode erreicht hat.« Es sei hier noch daran erinnert, dass gerade die 
sogen. Herrschaft im Canton Graubünden klimatisch bevorzugt und pflanzen- 
geographisch durch eine Reihe südlicherer Formen gekennzeichnet ist. Statt 
einer langen Aufzählung verweise ich nur auf die classische Schilderung VO" 
Curist, Pflanzenleben der Schweiz (1882) p. 136 ff. 


!) Siehe p. 388. 


Die Gattung Doryenium Vill. 393 


Als Product der aquilonaren Periode hat nun bereits schon Escuer von 
der Linth im st. gallischen Rheinthal Löß entdeckt. Für die Gegend 
Tardisbrücke-Haldenstein bei Chur ist der Löß durch Brüscser und Favre 
constatiert worden, zwischen Mastrils und Nussloch am linken Ufer der in 
Eocán geschnittenen Schlucht und 30—50 m über dem Rhein. Nachge- 
wiesen wurde der LO in unserem Gebiet von der Mündung der Ill bis zu 
derjenigen der Plessur in den Rhein, auf beiden Thalseiten. Für alle wei- 
teren Aufschlüsse, besonders über die Entstehung und Herkunft des Löß 
im Rheinthal, verweisen wir auf die interessante Arbeit von J. Frün: der 
postglaciale Löß im st. gallischen Rheinthal. (Vierteljahrschr. der 
naturf. Ges. in Zürich Bd. 44 (1899) p. 457—191), der wir auch diese An- 
gaben entnommen haben. 

Ob nun die Einwanderung von den Ostalpen her, aus der Gegend von 
Wien, oder über den Brenner erfolgte, ist wohl noch eine offene Frage, 
die ich an Hand meiner Materialien nicht zu entscheiden wage. Immerhin 
ist mir der letztere Weg nicht so ganz unwahrscheinlich, indem so das 
merkwürdige Fehlen der Art im ganzen Gebiet vom Semmering bis zum 
Südabfall der Karawanken einigermaßen verständlicher würde. Es wäre 
nicht der einzige Fall; schon Kerner hat nachgewiesen, dass eine Reihe 
südalpiner Pflanzen (Carex baldensis) in ihrer Wanderung nach Norden 
diesen Weg eingeschlagen haben. 

41. D. Anatolicum Boiss. et Heldr. Diagn. Ser. I. IX. 31. Boiss. Fl. 
orient. Bd. II. p. 162. 

Ein kleines, 20—35 cm hohes, nur am Grunde verholztes Sträuch- 
lein, mit zahlreichen ausgebreitet aufsteigenden, mehr oder weniger krau- 
tigen, dichtfilzig, abstehend-rauhhaarigen Stengeln. Verzweigung 
ziemlich regelmäßig, nur gegen die Spitze öfters etwas einseitswendig. 
Blätter sitzend, handförmig 5-zählig. Teilblättchen 10—15 mm lang, 2,5 — 
3,5 mm breit, länglich-lanzett, an beiden Enden zugespitzt und 
beiderseits mit langen, feinen, locker abstehenden, weißlichen Haaren. 
Blütenköpfchen bei der Anthese ziemlich locker und gleichzeitig blühend, 
seiten- oder endständig, 8—14-bliitig. Blütenstandstiele mehr oder weniger 
abstehend, 2—4mal so lang als das Stützblatt. Blütenstielchen sehr 
kurz, höchstens !/ so lang als die Kelchröhre (Blüten daher oft beinahe 
sitzend) zottig-behaart. Deckblittchen an der Basis der einzelnen Blüten- 
stielehen in Form von sehr kleinen, schwarz-roten Hüllschüppchen. Am 
Blütenstandstiel etwas unterhalb vom Blütenköpfehen ein dreiteiliges 
Hochblatt. 

Kelch (Tafel VII, Fig. 212) mit langer, zottig locker anliegender 
Behaarung, schwach zweilippig, obere 3 Kelchzühne kürzer und breiter, 
untere etwas länger und schmaler, etwa so lang als die Kelchróhre, 
an der Spitze meistens violett angelaufen. 

Krone 4!/, bis fast doppelt so lang als der Kelch. Fahne (Taf. VIII, 


394 M. Rikli. 


Fig. 215) kahl, 5—6!'/, mm seitlich deutlich ausgebuchtet, distaler Ab- 
schnitt, meist kleiner und abgestutzt. Flügel kaum kürzer als die 
Fahne. Schiffchen an der Spitze dunkelpurpurrot, von den etwas längeren 
Flügeln meist ganz bedeckt. — Flügel und besonders die Fahne gegen 
die Basis weinrot bis purpurrötlich. 

Hülse c. 5 mm lang auf 2!1/,—3 mm Breite, länglich eiförmig, 
zugespitzt, 2—2!/;mal so lang als der Fruchtkelch, stark aufgedunsen, 
runzelig, aber kahl, A-samig. Fruchtkelch nicht verkahlend. 

Same seitlich zusammengedrückt, oval, braun; Nabel c. !/,; des Samen- 
umfanges. 

Blütezeit. In den Niederungen der Südküste Kleinasiens schon im 
Mai blühend, auf der inneren Hochebene im Juni; dagegen gelangt sie in 
den Gebirgslandschaften des östlichen Kleinasien erst im Juli oder sogar 
erst im August zur Blüte. Beim Dorfe Tchaousli bei Mersina sammelte 
Baransa bereits am 4. Juni 1855 Fruchtexemplare. 

Meereshöhe. Von der Ebene bis zur subalpinen Region: 
Tchaousli bei Mersina unweit vom Meeresstrande. Koniah c. 1150; Ak- 
dagh bei Amasia 4400 m; am Bulgar-dagh zwischen Güllek und den Blei- 
gruben 6000’ — c. 2000 m. Das Hauptverbreitungscentrum der Art dürfte in 
der subalpinen Region von c. 4000—1600 m zu suchen sein. 

Bodenbeschaffenheit, auf Kalk. 

Standortsverhältnisse, sonnige Hügel, lichte Waldungen und Pinien- 
bestände; in der höheren Region wohl auch auf Weiden. Überall bevor- 
zugt sie trockene, warme Orte. 

Verwandtschaft, Variabilität. D. Anatolicum Boiss. stimmt in 
Wuchs, Blattform, Blütengröße, sowie in der Zahl der Blüten im Köpfchen 
mit D. germanicum vollkommen überein und steht überhaupt dieser Pflanze 
sehr nahe. 

Hier die Unterscheidungsmerkmale der beiden Arten. 


D. Anatolicum Boiss. D. germanieum (Gremli) Rouy. 


4. Ganze Pflanze abstehend behaart. 4. Pflanze seidig anliegend, behaart. 

2. Fahne deutlich ausgerandet, distaler 3. Fahne deutlich ausgerandet, beide Ab- 
Abschnitt meist kleiner und vorn ab- schnitte annähernd gleich groß und 
gestutzt. gleich breit. 

3. Flügel und Fahne an der Basis wein- 3. Flügel und Fahne weiß. 


rot bis purpurrötlich. 


4. Kelch locker-langhaarig. 4. Kelch anliegend, seidig-zottig behaart. 


5. Hülsen länglich-eiförmig, zugespitzt, 


2—2!/,mal so lang als der Fruchtkelch. 


5. Hülsen rundlich bis länglich-oval, braun, 


2mal so lang als der Fruchtkelch. 


Die Unterschiede sind demnach so geringfügig und z. T. sogar durch 
Übergänge verwischt, dass wir D. Anatolicum Boiss. wohl als eine 
kleinasiatische Form des D. germanicum auffassen müssen. 

Trotz der geringen Verbreitung zeigt auch diese Art eine nicht unbedeutende 
Variabilität, besonders sind die Pflanzen der inneren trockenen Hochebene von den- 


Die Gattung Dorycnium Vill. 395 


jenigen der feuchteren Gebirge und Vorländer ziemlich verschieden. Erstere sind be- 
deutend kleiner, nur 45 bis höchstens 20 em hoch, sie sind ferner weniger verzweigt 
und bedeutend stärker, fast filzig-zottig behaart und die Stengel mehr verholzt. Wir 
werden wohl nicht fehl gehen, wenn wir in diesen Unterschieden Anpassungsmerkmale 
an das überaus trockene Klima des Inneren von Kleinasien erblicken. 

Verbreitung. D. Anatolicum Boiss.! findet sich nur im östlichen Klein- 
asien (Paphlagonien, Cappadocien, Lykaonien, Cilicien und im westlichen Ar- 
menien, siehe Boiss. Fl. orient.?). 

A. Kleinasien. 4. Paphlagonien. Wilajet Kastamuni, Tossia bei Schakirla, 
lg. P. Sinrents (I, VI, X, XMI, XVIID; zwischen Tossia und Marsivan, lg. Dr. Wiebe- 
MANN (XVIII); zwischen Hamamli und Safranbol, lg. Dr. Witpemann XVIII; Saf- 
ranbol-Aradsch, lg. Dr. Wiepemann (XVIII), bei Kadikios, lg. Dr. WIEDEMANN 1834. 

2. Cappadocien. Ak-dagh bei Amasia, lg. J. Bonxmürrer Exsic, (!!); zwischen 
A masia und Turchal, lg. Dr. WiEpEMANN (XVIII; Karamas-dagh, 5 Stunden öst- 
lich von Caesarea, lg. Barawsa (III, 7). 

3. Lykaonien. Am Abstieg zur Ebene von Konia, am Wege von Bey- 
schehr, lg. Hevpreicu (III. 7); Konia 1845, kleinwüchsige, wenig verzweigte, stark filzig- 
zottige Pflanzen (VI). 

4. Cilicien. Bulghar-dagh zwischen Gullek und den Bleigruben, lg. Tu. Korscny 
(7), Gulek-Boghas, 10 Stunden nördlich von Tarsus, lg. Banawsa 55 (IT bei dem 
défilé des Portes ciliciennes; Pflanze sehr hoch gewachsen, Blätter breiter bis 17 mm 
lang und 41/ mm breit, cilicischer Taurus, lg. Korscuy 53. Die basalen Blatter 
der vegetativen Triebe z. T. mit sehr reducierten, kurzen, lederigen Blättern, wie bei 
D. suffruticosum Vill. Tchaousli bei Mersina am Meeresufer, lg. BaLansı 55, etwas 
abweichend, Pfl. c. 40 cm hoch mit breiteren, längeren Blättern, schwácherer Behaarung. 


4) Anatolien, soviel wie Morgenland, insbesondere Kleinasien. 

2, Boissier, Fl. orient. II. p. 463, hält D. Anatolicum mit D. intermedium Ledeb, = 
D. herbaceum Vill. nahe verwandt. D. Anatolicum Boiss. soll sich von der letzteren 
Pflanze nur durch die filzige Bekleidung und die längeren Hülsen unterscheiden. Dieser 
Auffassung kann ich jedoch nicht zustimmen. D. Anatolicum Boiss. steht der Suffru- 
Hcosum-Gruppe der Eudorycnien entschieden näher als der herbaceum-Gruppe. Von 
D. herbaceum Vill. unterscheidet sich unsere Art durch folgende Merkmale: 

. Die Größe der Blüten (5—61/; mm lang, statt 3—4,5 mm). 

2. Die weniger blütigen Köpfchen (8—44, statt 15—925-blütig . 

3. Die kürzeren Blütenstielchen. 

4. Kelch locker langhaarig, statt zerstreut kurz angedrückt behaart. 

5. Kelchzähne breit lanzett-zugespitzt, statt kurz stumpf, dreieckig. 

6. Form der Fahne, siehe Figuren. 
7 
8 


= 


. Blätter schmal länglich-lanzett und nicht länglich-oval. 

. Ganze Pflanze zerstreut abstehend bis zottig behaart und nicht Behaarung 
spärlich locker abstehend. 

9. Hülsen größer, länglich eiförmig (c. 5 mm lang, statt 3—4 mm. 


Auch von D. suffruticosum Vill. lässt sich unsere Pflanze leicht unterscheiden durch : 


. Die abstehende Behaarung von Stengel und Blättern, 

. Die viel größeren, weit vorragenden Hülsen. 

. Den locker langhaarigen Kelch. 

. Die Form der Fahne (siehe Figuren). 

5. Die Färbung von Flügel und Fahne. 

6. Die etwas breiteren Blätter, welche fast immer am ganzen Stengel nach Form 
und Größe einheitlich sind. 


9 05 t9 = 


396 M. Rikli. 


Fahne entschieden länger als der Flügel (II, IH, Vl, XIV); Eingang zum Kuru-Bel, lg. 
VETTER, blühend am 15. Oct. 1894 (III). 

B. Armenien. Egin am Euphrat, Hodschadurdagh, lg. P. Sinrenis 90 (I, 
XVI, XVIII), schwächer behaart, basale Blätter der Triebe z. T. reduciert, kurz, leder- 
artige Fahne eingeschnürt und beide Abschnitte nahezu gleich, Jokardidagh, lg. P. 
SixrENIS 99 (XVII, III, VI, X). 

12. D. Haussknechtii Boiss. Fl. orient. II. p. 163 (1872). 

= D. Kotschyanum Boiss. spec. nov. in Th. Kotschy, pl excurs. iter cilicico- 

kurdicum n. 544 (4859. 

= D. libanoticum Boiss. Diagn. Ser. Il. 2. p. 49, pro parte. 

Ein gestrecktes, etwas steiflich, reichverzweigtes Halbsträuchein von 
c. 40—60 cm Höhe. Unterer Teil des Stengels meist regelmäßig verzweigt, 
gegen die Spitze jedoch mehr oder weniger einseitswendig. Die ausge- 
wachsenen unteren Seitenzweige meist mehrblätterig und die Köpfchen somit 
endständig, fast nur die oberen Köpfchen seitenständig. 

Stengel aufsteigend oder verlängert aufrecht, schwach längsrillig, an- 
gedrückt seidenhaarig, wenigstens an der Basis halbstrauchig-holzig. 

Blätter beinahe sitzend, handförmig 5-zählig. Teilblättehen 12— 
18 mm lang, 3—4 mm breit, zugespitzt, verkehrt-eilanzett bis länglich-lineal. 
Ober- und Unterseite mehr oder weniger dicht anliegend-seidenhaarig. 
Köpfchen langgestielt, öfters successive sich öffnend, armblütig (1—14), 
Blütenstiele etwa so lang als die Kelchröhre oder auch etwas 
kürzer; dicht kurz anliegend seidenhaarig. Unter jedem Köpfchen oder 
etwas tiefer 1—3 lineal-lanzettliche, dicht seidighaarige Hochblättchen. Deck- 
blittchen außerordentlich klein, punktförmig, dunkel schwarzrot!). 

Kelch kurz anliegend seidenhaarig?) schwach zweilippig; Oberlippe 
2-, Unterlippe 3-zähnig. Die 2 oberen Zähne etwas breiter, die 3 unteren 
schmaler, kurz dreieckig zugespitzt, fast !/, so lang als die Kelchróhre. 

Krone doppelt so lang als der Kelch. Fahne (Tafel VIII, Fig. 22) 
kahl, 7 mm lang, in der Mitte deutlich geigenförmig ausgebuchtet, unterer 
Abschnitt etwas breiter (40-nervig), oberer Abschnitt nur noch deutlich 3- 
nervig. Flügel etwas länger als der Kelch, vorn verwachsen und das schmale 
schwach gebogene Schiffehen ganz bedeckend. 

Frucht. Hülse einsamig, elliptisch, seitlich comprimiert, dop- 
pelt so lang als der zusammengeschrumpfte Kelch (5—6 mm lang, 
c. 3 mm breit), kahl, làngsrunzelig und in den bleibenden Griffel zugespitzt. 
Fruchtkópfchen oft nur mit 1—2 Hülsen, selten mehr als 7-hülsig. 

Blütezeit. Im Hochsommer, Juli und August. 

Meereshöhe. Die zwei einzigen diesbezüglichen Angaben verdanken 
wir C. HausskwEcur und Tm. Korseny; ersterer fand die Pflanze am Soff- 


; . ist fast 
1) Beim getrockneten Herbarmaterial schwarz und von der Behaarung meis! fe 
verdeckt. 


2) Blütenstielehen und Kelchzipfel meist dicht, Kelchröhre dagegen öfters spärlich 


zerstreut-haarig. 


Die Gattung Dorycnium Vill. 397 


e 


dagh in einer Höhe von 4000’ = c. 1350 m, letzterer sammelte sie im öst- 
lichen Armenien bei #600’ = c. 1530 m. Die Pflanze dürfte demnach 
der montanen und subalpinen Region angehören. 
Standortsverhältnisse, auf grasig-fettem Boden. 
Verwandtschaft. D. Haussknechtii Boiss. stimmt wie D. Ana- 
tolicum Boiss. in Wuchs, Blütengröße, in Form, Größe und Behaarung der 
Blätter, sowie auch in der Blütenzahl im Köpfchen ganz mit D. germanicum 


(Geml.) Rouy überein. 


. . | D. germanicum ‘Gremli 
D. Anatolicum Boiss. | Rouy 


4. Pflanze 20—35 cm hoch. | Pflanze 20—40 em hoch. 

1. Ganze Pflanze abstehend | 
behaart. | 

3. Deckblättchen unter den Köpfchen in Form kleiner, 
deutlicher Schüppchen. 

4. Kelch locker-langhaarig. | Kelch anliegend seidig-zottig 
behaart. 

Hülse (3,5—4,5 mm lang, ca. 
2—3 mm breit) rundlich, 
später oft etwas länglich- 


2 


5. Hülse (5 mm lang, c. 21/2 
—3 mm breit), lang ei- 
förmig zugespitzt, seitlich 


Die 3 Arten sind folgendermaßen zu unterscheiden. 


D. Haussi:neehtii Boiss. 


| Pflanze 30—60 em hoch. 
Pflanze seidig anlicgend behaart. 


Deckblättchen außerordent- 
lich klein, punktförmig. 
Kelch kurz anliegend, seiden- 

haarig. 
Hülse (5—6 mm lang, ca. 
3 mm 


breit) elliptisch, 


seitlich stark zusammen- 


schwach zusammenge- oval; seitlich kaum zu- gedrückt. 
drückt (2—2!/,mal so sammengedrückt. 


lang als der Fruchtkelch). 


Die Pflanze unterscheidet sich somit von D. germanicum durch den 
höheren Wuchs, den kurz anliegend seidenhaarigen Kelch, die stark redu- 
cierten, punktförmigen Deckblittchen und die größeren, elliptischen, seitlich 
comprimierten Hülsen. — Obwohl sich bei dem spärlichen Material keine 
weiteren Übergänge fanden, ist doch die nahe Verwandtschaft der beiden 
Pflanzen schon nach der Differentialdiagnose wohl zweifellos. D. Hauss- 
knechtii Boiss. ist demnach, analog dem D. Anatolicum Boiss., 
wohl nur als eine zweite kleinasiatische Form des D. germanicum 
Grml. (Rouy) aufzufassen. 

Nach Boıssıer, Fl. orient. II, p. 162/163, würde sich D. Hausshknechti 
von D. Amatolieum nur durch den angedrückt behaarten Kelch und die 
zugespitzteren Blätter unterscheiden. Unter Berücksichtigung obiger Difleren- 
tialdiagnosen ergiebt sich jedoch, dass die beiden Pflanzen wohl kaum ver- 
wechselt werden können. Die Annäherung beider Formen an D. germani- 
cum ist entschieden größer als ihre Beziehungen zu einander. 

Verbreitung. Eine Pflanze des nórdlichen und óstlichen Hoch- 
landes von Armenien, bisher nur von zwei Standorten bekannt geworden. 

Bei Gumgum, distr. Warto, Südabhang des Bingöl-dagh, Prov. Musch, lg. Tu. 
Korscuv, pl. exeurs. cilic.-kurdic. 1859 n. 544 (P, H, IH, NIIT, XVIII, 7). 

Mte. Soff-dagh nördlich Syrien, lg. Havsskxeent 65 (XII, 5). 

D. Haussknechtii Boiss. p. var. Labanoticum Boiss. ist eine von 
dem Hausskneent'schen Backenklee, besonders durch den viel kleineren 


398 M. Rikli. 


Wuchs schon habituell sehr abweichende Form. Die Äste sind verkürzt, 
niedergestreckt und mehr oder weniger dem Boden angeschmiegt, die 
Stengelbasis ist stark knorrig-verholzt und auch das Wurzelwerk be- 
sonders kräftig. Es dürfte diese interessante, kaum 40—15 cm hohe 
Pflanze voraussichtlich ein Felsen- oder Steppenbewohner sein, 
leider fanden sich über die näheren Lebensbedingungen derselben gar keine 
Angaben. 

Auch sonst zeigt die Pflanze gegenüber D. Hawssknechtii noch einige 
weitere Abweichungen. Die Blütenköpfchen sind noch armblütiger (5— 
10-blütig); der Kelch ist lockerhaarig, nur an den Kelchzähnen etwas reich- 
licher langwimperig. Blättchen sehr klein (3—40 mm) lánglich-lanzett, 
wie die oberen Stengelteile z. T. abstehend behaart. Fahne c. 6 mm lang, 


auch in der Form etwas verschieden. 

Ist bisher nur bekannt geworden von: 

Trockene Orte oberhalb Zachle am Libanon in Syrien, lg. E. BOISSIER, Mai— 
Juli 46 (III, 7) und bei Ain el Asafi, lg. EunENsEna (XIII, 7). 


Anhang. 


D. calycinum Stocks. in Hook. Kew. Journ. bot. et Kew Misc. IV. 
p. 145 (1852). 

= Boıssier Fl. orient. II. 463 (1879). 

Da diese Pflanze nur in wenigen sehr unvollstündigen Belegstücken gesammelt 
wurde, ist sie noch ungenügend bekannt und daher auch ihre systematische Stellung 
immer noch fraglich. Eine kurze Zusammenstellung der Merkmale, soweit sie an Hand 
der spürlichen Materialien festgestellt werden kónnen, zeigt uns, dass die Pflanze wohl 
überhaupt nicht zur Gattung Doryenien zu stellen ist, denn die Unter- 
schiede gegenüber der sonst so einheitlichen Gruppe der Dorycnien sind zu groß. Auch 
Bossier sagt: >Ich habe nur einige blütentragende Belegstücke gesehen. Die Krone ist, 
wie es scheint, schlecht entwickelt; gewiss kein Doryenium, wahrscheinlich auch kein 
Lotus, vielleicht ein Art Ononis?« 

Pflanze einjährig, sehr klein (c. 4,5—5,5 cm hoch) abstehend behaart. Wurzel eine 
verhältnismäßig sehr lange (c. 6—8 cm), kaum verzweigte Pfahlwurzel. Blätter gestielt, 
ohne die pfriemlich-lanzettlichen, borstig-gewimperten Nebenblättchen, meist 5-zühlig, 
deutlich gefiedert. Teilblättchen länglich-oval. Blüten in sehr kurzgestielten 6—8-blütigen 
Köpfchen. Die borstigen Hochblättchen überragen kaum die kurzen Blütenstielchen. 
Kelch c. 40—12 mm lang, langhaarig, die verlängert-linealen Kelchzühne doppelt bis 
dreifach so lang als die kurze Kelchróhre und bis zur Spitze krautig. Krone sehr klein, 
nicht aus dem Kelch hervorragend. Hülsen einsamig, rundlich, geschnäbelt und gestielt, 
mit baumwollartiger Bekleidung, etwa die Mitte der Kelchzähne, des nach oben sich er- 
weiternden Fruchtkelches, erreichend. 

Vorkommen. Bisher nur von einem einzigen Standort in Belutschistan, am Fuß 
des Chebel Tun bei Khanuk (1854) bekannt, lg. E. Stocks 4024 (III). 


Die Gattung Doryenium Vill. 399 


Synonymenliste der Gattung Dorycnium. 


Bonjeania Rchb. (als Gattung). 
cinerascens Jord. et Fourr. Brev. pl. nov. fasc. I. (1866) p. 12/13 = D. hirsutum var. 
tomentosum pro parte. 
graeca Griseb Spicil. Fl. Rumel. I. 43 = D. latifolium. 


hirsuta Rchb. Fl. germ. excurs. (1832) p. 507 = D. hirsutum. 

hirsuta Rehb. v. acutifolia Reverchon = D. hirsutum v. hirtum f. acutifolium. 
hirsuta à incana Koch Synopsis ed. II, p. 196 = D. hirsutum v. incanum (Loisl) Ser. 
hirta Jord. et Fourr. Brev. pl. nov. fase. I. 4866) p. 14 = D. hirsutum v. hirtum. 
incana Rouy = D. hirsutum v. incanum (Loisl) Ser. 

italica Jord. et Fourr. l. c. = D. hirsutum v. tomentosum pro parte. 

prostrata Jord. et Fourr. l. c. = D. hirsutum v. hirtum pro parte. 

recta Rehb. Fl. germ. excurs. (1832) p. 507 n. 3262 = D. rectum. 

retusa Rouy Fl. de France V. p. 433 not. (4899, = D. hirsutum v. rectum. 

syriaca Boiss. Diagn. Ser. I, 9 p. 34 = Form von D. hirsutum v. hirtum. 

venusta Jord. et Fourr. Brev. pl. nov. fasc. I. (4866) p. 412.43 = D. hirsutum v. to- 


mentosum pro parte. 


Doryenium Vill. 
acutifolium Reverch. ined. — b. hirsutum v. hirtum f. acutifolium. 
affine Jord. Grain. Rec. Jard. Grenoble (4849) 44 — D. Jordani. 
ambiguum Poepp. ex Bernh. Sem. Hort. Erf. 4837), ex Linnaea XII. (4838) Litt. 76 
— Anisolotus Poeppigiana. 
anatolicum Boiss. et Heldr. Diagn. Ser. I, IX. 31; Boiss. Fl. orient. ll. 
p. 162 (1872). | 


angustifolium Roux = D. hirsutum v. incanum f. angustifolium (Roux. 
argenteum Delile Fl. Egypt. 257 t. 40 = Lotus argenteus. 


Broussonetii Webb Phytographia canariensis T. III. partie 2. p. 90 tab. 57 
(1836—50). 

calycinum Stocks in Hook. Kew. Journ. IV. (4852) 445 = ? sehr wahrcheinlich kein 
Dorycnium, siehe Boiss. Fl. orient. II. 463 (4872). 

caucasicum Regel Ind. Sem. Hort. Petrop. (1856) 40 = Doronicum caucasicum. 

cinerascens Jord. et Four. Brev. pl. nov. fasc. II. p. 22 (4868) = D. suffruticosum. 

collinum Jord, et Four. l. c. p. 24 — D. suffruticosum f. collinum. 

Corsicum Jord. ined. Magnier. Fl, selecta exsic. Nr. 515 (1880) = D. suffruticosum 
f. corsicum. 

decumbens Jord. Observ. sur pl. plantes nouv, rares ou critiques de la France frag. MI. 
p. 60 (1846) = Jordani. 

decumbens non Jord. in Kerner Fl. exsice. austr. hungar. N. 447 u. Schedae fl. exsiec. 


austr. hungar. II. p. 8 (4882) = germanicum. 
diffusum Janka Ost. bot. Zeitschr. XIII. p. 344 (1863) = herbaceum. 
dispermum Ser. in DC. Prodr. II. 209 = herbaceum pro parte. 


dolichocarpum Clavaud Fl. de la Gironde. Actes soc. Linn. Bordeaux vol. XXXVII. 
p. 524 (1884) = suffruticosum pro parte. 

dumulosum Jord. et Fourr. Brev. pl. nov. fasc. II. p. 22 = D. suffruticosum pro parte. 

elongatum Jord. et Fourr. l. c. p. 24 = D. suffruticosum pro parte. 

eriophthalmum Webb Phytographia canariensis T. MI. partie 2. p. 88. 
tab. 59 (1836—50). 


400 M. Rikli. 


frutescens Jord. et Fourr. Brev. pl. nov. fasc. II. p. 24 (1868) = D. suffruticosum pro 
parte. 

fruticosum Ruching Fl. Lidi, Ven. p. 487 non Pers = herbaceum. 

fruticosum Pers Syn. II. 354 = suffruticosum. 


germanicum (Gremli) Rouy Fl. de France V. p. 439—140 (1899) 
mit f. nanum (Heldr. et Hausskn.) nob. 
gracile Jord. Observ. sur plus. pl. nouv. rares ou critiq. de la Fr, frag. II. p. 70 
(4846) = Jordani. 
graecum Ser. DC. Prodr. II. p. 208 (4825) = latifolium. 
Haussknechtii Boiss. Fl. orient. I. p. 163 (1872) 
mit var. libanoticum (Boiss.) l. c. 


herbaceum Vill. Prospect. p. 444 u. Hist. des pl. de Dauphiné III. p. 417 


(1789) 
mit folgenden Formen: 
a) genuinum Rikli y) septentrionale Rikli 
8) intermedium (Ledeb.) Rikli ò) glabratum Aschers. ined. 
herbaceum Vill. v. subalpina ined. J. Freyn in (III) = D. germanicum f. nanum. 
herxegovinum Degen ined. = D. germanicum f. nanum. 


hirsutum (L.) Ser. DC. Prodr. If. p. 208 (1825) 
A. ciliatum nob. 

glabrescens nob. 

gabrum nob. 


w o 
bebe 


f. hirtum (Jord. et Fourr.). 
. f. prostratum (Jord. et Fourr.). 
4. v. hirtum Rouy | f. syriacum (Boiss.) nob. 
| f. acutifolium Reverchon. 
9. v. incanum (Loisl) Ser. in DC. Prodr. II. p. 208 
f. angustifolia Rouy. 
6. v. tomentosum (nob.). 
hirsutum (L.) Ser. d. incanum Ser. DC. Prodr. II. p. 208 (1825) = hirsutum (L. Ser. 
v. incanum (Loisl) Ser. 
hirtum Poepp. ex Bernh. Sem. Hort. Erf. (4837); ex Linnaea XII. (1838) Litt. 76 = 
Hosackia subpinnata. 
humile Jord. et Fourr, Brev. pl. nov. fasc. II. p. 24 (4868) = suffruticosum pro parte. 
ibericum Willd. Enum. Hort. Berol. suppl. 52 = latifolium. 


implexum Jord. et Fourr. Brev. pl. nov. fase. II. p. 24 (4868) = suffruticosum pro 
parte. 

incanum Lois. = hirsutum v. incanum (Loisl) Ser. 

insulare Jord. et Fourr. Brev. pl nov. fasc. IL p. 23 (4868) = suffruticosum f. 
corsicum. . 

intermedium Ledeb. Ind. Sem. Hort. Dorp. 44 (4820) — herbaceum f. intermedium 


(Ledeb.) Rikli. 

Jordani Loret et Barrand. Fl. de Montpellier ed. I. t. I. p. 175 (1876). 

Jordani Loret et Barrandon subspec. germanicum Gremli Excursionsfl. ed. 6. p. 496 
(4889) und Neue Beitrüge Heft V. p. 72 (4890) — germanicum. 

Jordani non Loret et Barrandon Gremli Excursionsfl. d. Schweiz 8. ed. (1896) = 
germanicum. 


Die Gattung Dorycnium Vill. 401 


Jordanianum Willkomm (1877), Willkomm et Lange Prodr. fl. hisp. Ill. p. 336 4880) 
= Jordani. 

Juranum Rouy Fl. de Fr. V. (4899) p. 436 = herbaccum f. septentrionale. 

Kotschyanum Boiss. spec. nov. in Th. Kotschy pl. exsice. iter cilic.-kurdicum Nr. 544 
(1859) u. Fl. orient. II. 463 (4872) = Hausknechtii. 

Kotschyi Boiss. in Kotschy pl. 4862 und Boiss. Fl. orient. II. 464 (1872) = D. lati- 
folium v. Kotschyi. 


latifelium Willd. Spec. Pl. III. 1397, DC. Prodr. p. 208 (1825) 
mit var. Kotschyi (Boiss.) nob. 


libanotieum Boiss. Diagn. Ser. II. 49 = D. Hausknechtii v. libanoticum. 
microcarpum Rouy Fl. de Fr. V. 139 (4899) = D. suffruticosum. 
mierocarpum Ser. DC. Prodr. II. 209 (1825) — Lotus parviflorus. 


microphyllum Sweet Hort. Brit. ed. II. 437 = Indigofera gracilis. 

monspeliense Willd. Bieb. Sp. pl. III. 1396 = suffruticosum. 

monspeliense Bieb. Fl. Taur. Cauc. II. 224 = herbaceum f. intermedium. 

nanum Heldr. et Hauskn. in Sched. = germanicum v. nanum. 

parviflorum Ser. DC. Prodr. II. 208 (1825) = Lotus parviflorus. 

pentaphyllum Rchb. Fl. Germ. excurs. 507 = suffruticosum pro parte. 
pentaphyllum Scop. Fl. carin. ed. II. 87 = herbaceum. 

pentaphyllum Scop. 8. adpresse-pilosum Ledeb. Fl. rossic. I. 559 (4842) = herbaceum 
pentaphyllum Scop. B. hirtum Neilr. Fl. v. N.-Ost. II. p. 945 (1859) = herbaceum. 
pentaphyllum Scop. a. sericeum Neilr. l. c. = germanicum. 

procumbens Lapeyr. Hist. Abr. Pl. Pyren. 444 = Anthyllis Gerardi. 


reetum (L.) Ser. DC. Prodr. II. p. 208 (1825). 


sabaudum Reichb. Fl. germ. excurs. 867 (4832) = herbaceum. 


sericeum Sweet Hort. Brit. ed. I. 476 = hirsutum. 
spectabile Webb Phytographia Canariensis T. IIl. p. 2. pag. 89. tab. 58 
(1836—50). 


sphaerocarpum Clavaud Fl. de la Gironde in Actes soc. Linn. de Bordeaux vol. XXVIII. 
p. 524 (4884) = suffruticosum. 

stenocladum Jord. et Fourr. Brev. pl. nov. fasc. II. p. 23 (4868) = suffruticosum. 

stenophyllum Schur. Enum. pl. Transs. 459 = suffruticosum. 


suffruticosum Vill. Hist. des pl. de Dauphiné vol. II. 446 (1789) 


mit a) f. genuinum y) f. corsicum 

8) f. collinum 6) f. cuneifolium. 
suffruticosum Griseb. Spicil. Fl. Rum. I. 44 = herbaceum. 
suffruticosum auct. germ. et helv. non Vill. — germanicum. 


suffruticosum Sib. et M. Fl. Rom. prodr. p. 258 non Vill, — herbaceum. 
suffruticosum Vill. v. germanicum (Gremli) Burnat in Burnat Fl. des alpes marit. 
Bd. II. p. 442 (1896) = germanicum. 
suffruticosum Vill. v. herbaceum St. Lager. Etude des fleurs ed. 8. p. 185 = herbaceum. 
suffruticosum Vill, v. sericeum G. Beck v. Managetta Fl. v. N.-Ost. Bd. Il. 854 (1883) 
— germanicum. 
tomentosum G. Don in Loud. Hort. Brit. 300 = hirsutum. 
torulosum Presl. Symb. Bot. I. 49 = Broussonetii. 
. vexillare Boiss. in Bal. pl. exsic. 4866 u. Boiss. Fl. orient. II. 162 (1872, = D. lati- 
folium. 
Gussonea 
recta Parlatore pl. rar. f. I. p. 6 = D. rectum. 
Botanische Jahrbücher, XXXI. Bd. 26 


402 M. Rikli. 
Lotus 


affinis Bess. Cat. hort. crem. (?) p. S4 = D. hirsutum v. incanum. 

belgradicus Forsk. descript. fl. Aegypt.-arab. 215 = D. latifolium. 

Broussonetii Choissy, DC. Prodr. IL. p. 214 (1825) = D. Broussonetii. 

Broussonetii in Bourgeau exsicc. no. 434 (4846) = D. spectabile. 

Crantxit Vis. Fl. dalm. 3. p. 304 = D. herbaceum. 

Doryenium Crantz Stirp. Austr. ed. H. fasc. V. 402 = D. herbaceum. 

graecus L. Mant. (?) 404 — D. latifolium. 

hirsutus L. Spec. plant. ed. I. p. 775 (4753) = D. hirsutum. 

hirsutus L. v. incanus Loisl not 446 (1810) u. Fl. gallica If p. 137 4828) = D. hir- 
sutum v. incanum (Loisl) Ser. 


hirsutus L. v. sericeus Bourg. exsicc. pl. alp. marit. no. 78 (1864) = D. hirsutum v. 
incanum (Loisl) Ser. 

sericeus DC, Cat. horti monsp. p. 142 (1813) = D. hirsutum v. incanum. 

tomentosus Rhode, Schrad. Neues bot. Journ. p. 42 in not (4809) = praec. 

polycephalos ined in herb. Broussonet in Montpellier — D. Broussonettii et D. spec- 
tabile. 


spectabilis Choissy DC. II. p. 244 (1825) = D. spectabile. 
rectus L. Spec. plant. ed. II. 4092 (4763) = D. rectum. 
Ononis 
quinata Forsk. Fl. Aegypt.-Arab. 430 exs., not Vahl = D. latifolium. 


Karten (Tafel IX/X). 


I. Die Arten der Section Bonjeania. 
II. Verbreitungskarte von D. herbaceum Vill. und D. Jordani Loret. et Barr. 
III. Verbreitungskarte von D. suffruticosum Vil., D. germanicum Rouy, D. anatolicum 
Boiss. und D. Hausknechtii Boiss. 


Tafeln. 
Tafel VIL Detailbilder der drei Arten der Section Canaria. 


Fig. 1—5. D. Broussonetii Webb. 4. Kelch mit Staubgefäßröhre und Griffel, 3:4; 
2. Fruchtkeleh mit junger Hülse, 3:4; 3. Schiffchen, 2:1; 4. Fahne, 3:4; 
5. Nebenblatt, 4:4. 

Fig. 6—9. D. eriophthalmum Webb. 6. Zweigstück mit Blatt und Nebenblatt, 4:1 
7. Kelchzähne, 5:4. a) von der Außenseite, b) Innenseite; 8. Fahne, 2:M; 
9. Hülse, 4:4. 

Fig. 10—144. D. spectabile Webb. 40. Zweigstück mit Blatt und Nebenblätter, 1, 
44. Kelch, 3:4; 42. Fahne, 3:4; 43. Flügel, 4:4, nach Wen» tab. 58. a) obere 
Längsfalte, b) basale Querfalte; 44. Fruchtkelch mit junger Hülse, 4:1. 


Tafel VIII. 
Fig. 4 u. 2. Keimpflänzchen von D. herbaceum Vill, gesät am 4. VL, gezeichnet am, 
17. VE. 1899, nat. Gr. 


Fig. 3. Keimpflanze von D. herbaceum Will, gesät am 4. VI, gezeichnet am 15. VII. 
1899, 2:4, 


Die Gattung Dorycnium Vill. 403 


Fig. 4 u. 5. Primordialblättchen von D. herbaceum Vill., bestehend aus 3 isolierten 
Teilblättchen und am Grunde aus 2 seitlichen, sehr kleinen Drüsenschüppchen, 
15. VH. 4899, ca. 12fach vergr. 

Fig. 6. Primordialblättchen von D. herbaceum, etwas weiter entwickelt, mit Blattpolster 
und Drüsenschüppchen (a). 

Fig. 7. Epidermis mit der subepidermalen, gerbstoffhaltigen Schicht von D. hirsutum 
(L.) Ser. var. glabrum. 

Fig. 8. Querschnitt durch das Blatt von D. hirsutum (L.) Ser. var. glabrum Schnitzlein 
mit den zahlreichen gerbstoffhaltigen Zellen. 

Fig. 9. Fruchtkelch und Hülse von D. hirsutwm (L.) Ser., nat. Gr. 

Fig. 10. Blätter von D. hirsutum (L.) Ser. var. hirtum f. acutifolium Reverch. 

aa. Blätter am oberen Teile des Stengels. 
I» Blátter an der Stengelbasis. 

Fig. 44. Blütenteile von D. hirsutum. a) Fahnenformen, b) Flügel mit der seitlichen 
Backentasche, c) Schiffchen, 2:4. 

Fig. 42. Fahne von D. hirsutum (L.) Ser. var. hértum f. acutifolium Reverch., 2:1. 

Fig. 13. Blütenteile von D. latifolium Willd. a) Fahnenformen, b, Schiffehen, c) Flügel, 
mit einander an der Spitze verwachsen und mit den Backentaschen. 


= 


1 3 
a d$ R 
— 

e 


14. Fahnenformen von D. rectum (L.) Ser., 2:4. 
Hülse von D. rectum (L.) Ser., nat. Gr. 
16. a—k zeigt die Variabilität der Fahne bei D. suffruticosun Vill., 2:4. 


= 


Fig. 17. Teilblittchen von D. suffruticosum Vill. f. genuinum. — a lineal-lanzettliche 
Blättchen der oberen Stengelteile, 8) reducierte, dickliche Blättchen der Stengel- 
basis, beide fein anliegend behaart, nat. Gr. 

Fig. 48. D. herbaceum Vill. a) Blatt mit der zerstreut abstehenden langen Behaarung, 


nat. Gr., b) Kelch 2:4 mit spärlicher, kurz anliegender Behaarung und den 
kurz dreieckigen Kelchzähnen, c) Fahnenformen, 2:4. 

Fig. 49. D. Jordan? Loret. et Barr. a) Teilblättchen lineal-lanzett, anliegend behaart, 
nat. Gr., b) Kelch mit pfriemlich-linealen Kelchzähnen und dichter, anliegender 
Behaarung, 2:4. 

Fig. 20. D. germanicum (Gremli) Rouy. a) Kelch aufgeschnitten und ausgebreitet, 
dicht anliegend behaart, b) Hülse, c) Fahnenformen, 2:1. 

Fig. 31. D. anatolicum Boiss. a) Kelch mit reichlicher, abstehender Behaarung, 
b) Fahne, 2:4. 

Fig. 22. D. Hausknechtii Boiss. Fahne, 2:4. 


Übersicht und Register. 


pag. pag, 

Einleitung . © 2222222200. 344 | Sect. H. Bonjeanla Taubert. . . . . 328 

Litteratur. e, 847 4. D. hirsutum (L.) Ser. . . . . . 329 

Gattungsdiagnose , . . . . . . . . 349 a. v. incanum (Loisl) Ser. . . . 332 

Übersicht der Sectionen . . . . . . 322 f. angustifolium Rouy. 

Sect. I. Canaria Rikli . . . . . . . 323 | b. v. tomentosum Rikli. . . . . 334 
4. D. Broussonetii Webb. . . . . 323 c. v. hirtum Riki. . . . 2908 
2. D. eriophthalmum Webb . . . 325 f f. hirta. Jord. et Fourr. 

3. D. spectabile Webb . . . . . . 326 | £ prostrata Jord. et Fourr 


26* 


404 M. Rikli, Die Gattung Dorycnium Vill. 


pag. | pag. 
f. syriaca (Boiss.) óstl. Grenz- | frf septentrionale Rikli. 
form. | \ 6. f. glabratum Aschers. (ined.). 
f. acutifolia (Reverchon). | 8. D. Jordani Loret. et Barrandon 367 
d. v. ciliatum Rikli .. |. .. 9341 | 9. D. suffruticosum Vill.. . . . . 872 
e. v. glabrescens Rikli. . . . . 342 a. f. genuinum nob... . . . 377 
f. v. glabrum Schnitzlein. . . . 3:2 8. f. collinum 
3. D. rectum (Ser) L.. . . . . . . 342 y- f. corsicum 
6. D. latifolium Willd.. . . . . . 348 | ò. f. cuneifolium 
a. v. Kotschyi (Boiss. Rikli. . . 354 10. D. germanicum (Gremli) Rouy . 381 
Sect. II. Euderycnium Boissier . . . 352 a. f. nanum (Heldr. et Hausskn.) nob.386 
7. D. herbaceum Nil. . . . . . . 353 41. D. anatolicum Boiss. et Heldr. . 393 
4. f. genuinum Rikli. 12. D. Haussknechtii Boiss. . . . . 396 
3. f. intermedium (Ledeb.) Rikli a. v.libanoticum Boiss. . . . . 397 


Erklärung und Berichtigung. 


4. Bei genaueren Standortsangaben wurden die erste, zweite, dritte, vierte Woche 
eines Monats jeweilen durch einen Index hinter der Monatszahl angegeben; so be- 
deutet z. B. VII;: dritte Juliwoche. 

2. Bei den Varietäten und Formen von D. hirsutum ist mehrfach die Endung auf 
»&« (ehemals Gattung Bonjeania) stehen geblieben; dieselbe muss jeweilen in 
»um« corrigiert werden. Also z.B. D. hirsutum v. incanum, statt v. incana etc. 


Verwandtschaftsbeziehungen der Valerianaceen 
und Dipsacaceen. 


Von 
F. Höck. 


In der von Diets bearbeiteten »Flora von Central-China« (Botan. Jahr- 
bücher 29, 1901, S. 598 f.) wurde von EwcrrR und GRAEBNER eine neue 
Gattung der Valerianaceen beschrieben, welche sie die Güte hatten, in An- 
erkennung meiner früheren Arbeiten über Valerianaceen, als Hoeckia zu 
bezeichnen. Sobald ich die Beschreibung dieser Gattung las, fiel mir auf, 
dass sie nahe Beziehungen zu der von mir den Dipsacaceen zugerechneten 
Gattung Triplostegia haben müsse. Daher teilte ich dies sogleich Herrn 
Dr. GnaEBNER mit, weil mir an meinem Wohnort ein Vergleich ausländischer 
Pflanzenarten unmöglich ist. Er sowohl als Herr Geheimrat ENGLER er- 
kannten denn auch bei einem Vergleich beider Pflanzen sofort die nahe 
Verwandtschaft beider, ja kamen zu der Ansicht, dass Triplostegia un- 
bedingt den Valerianaceen zugerechnet werden müsse. Diese Ansicht hatte 
sich mir schon bei der Anfertigung meiner Dissertation 1882 aufgedrängt, 
da sowohl die Tracht als auch der eigenartige Geruch auf solche Bezieh- 
ungen hinwiesen. Dennoch ließ ich auch noch in meiner Bearbeitung der 
Valerianaceen und Dipsacaceen in “den »Natürlichen Pflanzenfamilien < (IV, 4) 
die Gattung unter den Dipsacaceen, obwohl ich bei der Bearbeitung dieser 
Familie auf ihre nahen Beziehungen zu Valerianaceen hinwies. Nicht nur 
das Ansehen so bedeutender Forscher wie Bentuam-Hooker und BaıLLon, 
die im Gegensatz zu De CaxpoLe diese Stellung befürwortet hatten, bewog 
mich, der ich damals noch ein Anfänger in der Pflanzenkunde war, keine 
so durchgreifende Änderung vorzunehmen, sondern vor allem das Vorhanden- 
sein eines (und zwar sogar doppelten) Außenkelches; denn ein echter Außen- 
kelch war bis dahin noch bei keiner Valerianacee erwiesen. , Zwar habe 
ich selbst schon in meiner Dissertation gezeigt, dass Verwachsung von Hoch- 
blättern auch bei Valeriana-Arten und Plectritis vorkomme, und dass 
diese zur Erklärung der Entstehung des Außenkelches der Dipsacaceen Ver- 
wendung finden kónne. 


Nun aber ist das fehlende Zwischenglied zwischen Triplostegia und 
den echten Valerianaceen in der eingangs genannten neuen Gattung gefunden 
und zwar in einem Gebiet, in dem nach der gleichen Arbeit (S. 601, nach 
der Bestimmung Prırzer’s), die noch vor 10 Jahren als beschränkt auf den 
Himalaya betrachtete Gattung Triplostegia!) auch vorkommt. 

— Daher stimme ich auch ExcLER und GRAEBNER bei, dass Triplostegia 
ebenfalls den Valerianaceen zuzurechnen ist. Wenn wir aber diesen Schritt 
thun, so hört jeder auffallende Unterschied zwischen Valerianaceen und 
Dipsacaceen auf, denn jetzt war das Fehlen oder Vorhandensein eines aus 
+ Hochblättern gebildeten Außenkelchs allein ein solcher; da aber Hoeckia 
einen einfachen, Triplostegia aber gar einen doppelten Außenkelch hat, 
diese jedoch durch Tracht, Blütenbau und Geruch (der auf Vorhandensein 
gleicher chemischer Bestandteile beruht) Valerianaceen sind, könnten wir 
hier ebenso verfahren, wie bei den früher allgemein geschiedenen Caesalpi- 
naceen und Papilionaceen, wie bei Rosaceen und Pomaceen; wir könnten 
die Dipsacaceen mit den Valerianaceen in eine Familie vereinigen. So sehr 
auch die bezeichnendsten Dipsacaceen wie Suceisa und Knautia von 
echten Valerianaceen wie Valerianella und Fedia abweichen, so ist der 
Unterschied doch lange nicht so groß wie der zwischen Pirus und Al- 
chimilla. Köpfchenähnliche Blütenstände, die früher die Veranlassung für 
die Stellung der Dipsacaceen unmittelbar neben die Compositen gaben, 
kommen auch bei Valerianaceen vor, sind aber vor allem nicht bei sämt- 
lichen Dipsacaceen vorhanden. Die Gattung Morina, die durch Ausbildung 
ihrer Staubblätter auf einer höheren Entwicklungsstufe zu stehen scheint, 
hat gleich Triplostegia »Botryen aus Brachien 2)«, d. h. den Lippenblütlern 
ähnliche Blütenstände, deren Scheinquirle aber Crrakowsky mit Sicherheit 
als brachiale, also in ihrer Anordnung mit denen der bekannteren Valeriana- 
ceen übereinstimmende nachwies: »die beiden Vorblätter der Blütensprosse 
sind bei Triplostegia stets, bei Morina nur ausnahmsweise entwickelt, 
bei den übrigen Dipsacaceen stets unterdrückt.« Also ‘gerade die Gattung 
der Dipsacaceen, die man bei alleiniger Betrachtung der nach Ausscheidung 
von Triplostegia übrig bleibenden Dipsacaceen für die höchste der Familie 
halten könnte, die auch in ihrer Tracht nahe Beziehungen zu der Gattung 


) Von dieser Gattung kannte man bis vor wenigen Jahren nur eine Art und zwar 
nur vom Himalaya und West-China; nun ist diese Art auch aus Mittel-China erwiesen. 
Im Kew Bulletin 4899 aber wurde eine zweite Art dieser Gattung von Hemsley aus 
Neu-Guinea (Wharton Range, 3—4000 m it. M.) aufgestellt, und schon im folgenden 
Jahre folgte dieser die Beschreibung einer dritten Art durch GacxEPAiN aus dem Yunnan 
Bull. de la Soc. Bot. de France 47. 1900, p. 332 f.). In der eingangs genannten Gattung 
ist noch eine nahe Verwandte von ihr erkannt, so dass die Zahl der Arten aus dem 
engeren Verwandtschaftskreise auf mindestens 4 (vielleicht gar 5, vergl. Anm. 2 auf 
S. 508 in Diets Arbeit) von 4 in kurzer Zeit angewachsen ist. ` 


. 2) L. Cetakowsky in Engler's Bot. Jahrb. XVI. S, 447. — Ähnliche Blütenstände 
zeigen auch Valeriana-Arten. 


3 


Verwandtschaftsbeziehungen der Valerianaceen und Dipsacaceen. 407 


zeigt, die ihrer Familie den Namen gab, ist Triplostegia unzweifelhaft 
nahe verwandt. ` ' 

Während der einfache Außenkelch, genau der Deutung entsprechend, 
die ihm CrrAkowsky gab, bei Hoeckia auftritt, hat die ihr zweifellos nächst 
verwandte Triplostegia einen doppelten Außenkelch, genau wie ihn PrNziG 
an einer abweichenden Form von Scabiosa maritima beobachtete und 
‚ihn nach diesen Beobachtungen Crrakowsky in Exsuer’s Bot. Jahrb. XVII, 
Taf. IX, Fig. 11 darstellte. Es zeigt also Triplostegia auch unzweifelhaft 
nahe Beziehungen zu echten Dipsacaceen. 

Die verschiedenartige Tracht kann zur Trennung beider Familien nicht 

herangezogen werden, da das Aussehen innerhalb der Familien sehr wech- 
selt, der innere Bau aber hat für beide nach den Untersuchungen Grignon’s 
(vgl. meine Angaben in den »Nat. Pflanzenfam.« IV, 4, S. 184) vollkommene 
Übereinstimmung ergeben. 
—— Nur dann müßte unbedingt noch eine Trennung beider Familien be- 
stehen bleiben, wenn durchgreifende gleichartige Ausbildung irgend eines 
Teiles bei einer Familie im Gegensatz zur anderen erweisbar würe. Wenn 
z. B. alle Valerianaceen jenen bezeichnenden Geruch besäßen, den das Va- 
lerianöl erzeugt, dieser aber allen anderen Pflanzen oder wenigstens denen, 
die in etwas näherer Verwandtschaft zu diesen stehen, fehlte, wäre auch 
dies Merkmal zur Bestimmung der engeren Verwandtschaftsverhältnisse be- 
nutzbar. Man müßte dann annehmen, die Fähigkeit, jene Art der Verket- 
tung von Atomen zu Molekülen zu erzeugen, sei nur einmal erworben und 
weiter vererbt. Dies ist aber nicht der Fall. Auch Angelica, also eine 
den Valerianaceen nicht ganz fernstehende Pflanze !), enthält z. B. Baldrian- 
säure, einen Hauptbestandtteil des Baldrianöls, während diese sich nicht 
etwa bei allen ihren näheren Verwandten findet. 

Dennoch zeigt ein Überblick über die zu unterscheidenden Tribus, dass 
eine Trennung beider Familien ungeführ in der alten Abgrenzung noch allen- 
falls möglich ist: 

I. Pleetritideae?) Suksdorf: Blütenstand dichasial oder gabelig ver- 
zweigt; 2 Hochblätter (mit je 2 Nebenblättchen) zu 5—6 zipfeliger Hülle 
verwachsen; Kronenröhre mit (bisweilen spornarliger) Ausstülpung. Staub- 
blätter 3; Frucht meist 3-fächerig, nie mit Pappus; die beiden unfruchtbaren, 
verkümmerten oder umgebildeten Fruchtfächer (sowie das unpaare vordere 
Staubblatt) auf Seite des geförderten Vorblattes; Kräuter mit meist unge- 
teilten Blättern; Amerika. 

IL. Valerianelleae?): Blütenstand wie bei I, bisweilen kopfig zusammen- 
gedrückt; Hochblätter frei; Kronenróhre ohne deutliche Ausstülpung ; Staub- 


1) Vergl. die Schluss-Anmerkung. 
2) Plectritis, Aligera. 
) Valerianella, Fedia. 


wo 


408 F. Höck. 


blätter 3 oder 2. Frucht meist 3-fächerig, doch nur das Fach, das auf 
Seite des geförderten Vorblattes liegt, fruchtbar; Frucht nie mit Pappus, 
Kräuter mit meist ungeteilten Blättern; nördliche Erdhälfte. 


Ill. Valerianeae!): Blütenstand wie bei II; Hochblätter meist frei, 
selten ein wenig verwachsen; Kronenröhre mit (bisweilen spornartiger) Aus- 
stülpung; Staubblütter 3 oder 1; Frucht meist (bei Kräutern immer) 1- 
fächerig, doch Fruchtknoten 3-fächerig, aber nur 4 Fach fruchtbar, dies 
wie bei II gelegen; Pappus oft vorhanden; Pflanzen meist ausdauernd, 
seltener krautig (dann durch Pappus oder fiederteilige Blätter von II ver- 
schieden); alle Erdieile außer Australien. 

IV. Patrinieae?): Blütenstand wie bei II; Hochblätter frei; Staubblätter 
4 (gleichlang) ; Frucht 3-fächerig (doch nur 4 Fach fruchtbar); Stauden mit 
fiederteiligen Blättern; Asien und Osteuropa. 


V. Triplostegieae®): Blütenstand wie bei I; Hochblätter zu einfachem 
oder doppeltem Außenkelch vereint; Staubblätter 4 (gleichlang); Frucht 4- 
fächerig (im Fruchtknoten bisweilen noch zwei weitere Fächer zu erkennen, 
die später schwinden); Stauden oder Kräuter mit fiederspaltigen Blättern; 
Südost- und Mittelasien und Neu-Guinea. 

VI. Morineae*): Blüten in Scheinähre, deren Scheinquirle sich auf Di- 
chasien oder Gabeln zurückführen lassen; 4 Hochblätter zu einem einfachen 
Außenkelch verwachsen; Staubblätter 4 (didynamisch); Frucht einfücherig; 
Stauden mit fiederspaltigen Blättern; Asien und Südosteuropa. 


VII. Seabioseae5) DC: Blüten in Köpfchen; Hochblätter (meist 4) zu 
einem einfachen Außenkelch verwachsen; Staubblätter 4 (meist gleiche); 
Frucht einfácherig; Pflanzen ausdauernd oder krautig; Blätter meist fieder- 
lappig oder fiederteilig; in allen drei Erdteilen der alten Welt. 

Will man die bisherige Zweiteilung dieser Gruppen wenigstens im 
Wesentlichen beibehalten, da ein unbedingter Zusammenhang aller natürlich 
nicht nachweisbar ist, so kann man Gruppe I—V als Valerianaceae von 
Gruppe VI und VII allenfalls noch trennen. Für diese letzten wird dann 
wohl am besten der Name Scabiosaceae verwendet; denn dieser soll nach 
O KuNrzE5) wegen des Alters das Vorrecht vor dem gewöhnlich gebräuch- 
lichen Namen Dipsacaceae haben, ist zugleich aber vor allem bezeichnen- 
der, da er auf eine artenreichere und von Natur weiter verbreitete, auch 
wohl allgemeiner bekannte Gattung begründet ist. Es wäre dann diese letzte 


4) Centranthus, Valeriana, Astrephia. 

2) Patrinia und Nardostachys. 

3) Triplostegia und Hoeckia. 

4) Nur Morina. 

5, Cephalaria, Dipsacus, Succisa, Knautia, Pterocephalus, Callistemma, Scabiosa, 
Pyenocomon. 


6) Allgem, bot. Zeitschr, VI. 1900, S. 448. 


409 


Verwandtschaftsbeziehungen der Valerianaceen und Dipsacaceen. 


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410 F. Höck. 


Familie (oder Unterfamilie !)) von der ersten durch den stets einfächerigen 
Fruchtknoten und die stets gedrängten Blüten und vielleicht noch (wenn 
durchgreifend ?) durch ‘das Nührgewebe im Samen zu scheiden, während 
bei den echten Valerianaceen (also mit Einschluss der Triplostegieae) der 
Fruchtknoten der Anlage nach stets 3fächerig ist, der Blütenstand fast 
immer sich deutlich auf Dichasien zurückführen lässt und das Nährgewebe 
im Samen fehlt (ob immer ?). . 


Da eine Aufzählung der Gruppen hinter einander wenig klar das Ver- 
hältnis dieser unter einander zeigt, füge ich noch eine solche in Form eines 
Stammbaumes bei, in welcher gleichzeitig das etwaige Alter der Gruppen, 
die Höhe ihrer Entwickelung und ihre heutige Verbreitung angedeutet ist. 


In dieser stammbaumartigen Übersicht (s. S. 409) ist auch der Anschluss 
an die ferneren Verwandten angedeutet. Die nächsten Verwandten der Va- 
lerianaceen (abgesehen von den wahrscheinlich eine jüngere Weiterbildung 
darstellenden Scabiosaceae) sind unbedingt die Caprifoliaceae (besonders 
die Sambuceae2), wenn auch zu den Linnaeeae gleichfalls ziemlich nahe 
Beziehungen vorhanden sind); den Caprifoliaceen stehen bekanntlich die 
Rubiaceae so nahe, dass sie sich kaum von ihnen scharf trennen lassen ?). 


Wie dureh diese dann weitere Beziehungen zu den Cornaceen (und 
Umbelliferen), also zu Archichlamydeen entstehen, ist ja bekannt!); dass 
vielleicht durch diese weitere Beziehungen zu den Saxifragineae vor- 
handen sind, habe ich früher angedeutet’). 


4, Dann wären natürlich die entsprechenden Namen Scabiosotdeae und Valeria- 
noideae und für die Gesamtgruppe wäre der Name Valerianaceae zu wählen. 

-——2, Vgl. Hick im Bot. Centralbl. LI. S. 233 und Frırsch ebenda LI. S. 84. 

3) Vergl. Schumann in Natürl. Pflanzenfam. V. 4, S. 43, und Frisch ebenda S. 160. 
4) Vergl. Schumann u. Fritsch a. a. O., Harms ebenda II. 8, S. 254, Hock in Bot. 

Centralbl. LXXVI. Nr. 44/45 und Harter in Natuurk. Tidskr. voor Ned. Ind. LVI. 1896, 
S. 326. 

5) Bot. Centralbl. LXXVI. S. 175. — Harr (Abhandl. aus dem Gebiet der 
Naturwiss. Herausgeg. vom naturwiss. Verein z. Hamburg Bd. XVI. S. 64—66), der die 
dort ausgesprochenen nahen Beziehungen der Rubiales, Umbellifloren (besser Umbellales), 
Contortae und Tubifloren (besser Tubiflorales, doch mit Ausschluss der Convolvulaceen) 
anerkennt und gleichfalls deren Anschluss an Sarifragineae annimmt, bezweifelt die 
Richtigkeit der Annahme, dass auch die Campanulatae (Campanulales) sich hier an- 
schließen; doch zeigen alle von EweLER in diese Ordnung vereinigten Familien außer 
den Cucurbitaceen unzweifelhaft nähere Beziehungen im Gesamtbau zu den oben- 
genannten Gruppen als zu den Passifloraceen, an die Harrer sie durch Vermittelung 
der Cucurbitaceen anschließen möchte; das Vorkommen von Inulin in allen Gruppen 
der Campanulalen möchte wenigstens deswegen weniger bedeutsam sein, weil dies ein 
Zwischenglied zwischen Stärke und Gummi ist, daher wahrscheinlich auch bei weiteren 
Gruppen vorhanden sein wird, selbst wenn es auch nicht erwiesen sein sollte. Außer- 
dem werden nur noch gegliederte Michröhren als Unterscheidungsmerkmale der Cam- 
panulales von den oben genannten Gruppen angeführt; dem gegenüber sei darauf hin- 
gewiesen, dass MicnaeL (Vergleichende Untersuchungen über den Bau des Holzes der 


Verwandtschaftsbeziehungen der Valerianaceen und Dipsacaceen. 411 


Compositen, Caprifoliaceen und Rubiaceen. Leipzig 4885) nachweist, dass die Rubiaceen 
im anatomischen Bau zwischen Caprifoliaceen und Compositen vermitteln, einige Gat- 
tungen von ihnen sehr an die letzte Gruppe erinnern. -— Alle Gruppen, die ich in der 
genannten Arbeit als Archichlamydeae bezeichnete, gehören nach VAN TIEGHENM’s neuerer 
Auffassung zu den Tenuinucelleae unitegmicae (Journal de botanique XII. 197); wenn ich 
nun auch glaube, dass jener Forscher zu einseitig den Bau der Samenanlagen betont, 
so bin ich doch der Meinung, dass aus dieser Gruppe sich eine natürliche herausschálen 
lässt; denn sicher werden die Samenanlagen im ganzen ziemlich beständig in ihrem 
Bau sein, da sie weniger äußeren Einflüssen ausgesetzt waren, also geringeren Grund 
zur Umwandlung hatten als Blüten, Früchte, Stengel und andere Teile; die Cucurbita- 
ceae aber sind wie die Passifloraceae im Gegensatz zu den genannten Gruppen Crassi- 
nucelleae bitegmieae. Wenn diese Gruppe auch weniger als die zuerst genannte VAN 
TiEcnEw's als eine natürliche zu betrachten ist, so muss doch unbedingt der gleiche 
Bau der Samenanlage bei sonst vielfach vorhandenen Übereinstimmungen auch die Ver- 
wandtschaftsbeziehungen zweier Gruppen stützen; solche Beziehungen aber sind zwischen 
Cucurbitaceen und Passifloraceen vorhanden. Dagegen war längst anerkannt, dass die 
Cucurbitaceen in der Ordnung der Campanulales etwas vereinzelt standen. — Wenn 
hiernach auch wahrscheinlich wird, dass die Cucurbitaceae von den Sympetalen zu 
trennen sind, glaube ich doch, dass, von diesen vereinzelten Ausnahmen abgesehen, 
die Sympetalen (im Sinne Exsuer’s) bei einer Trennung in 2 Abteilungen (Ericales, Pri- 
mulales und Ebenales einerseits, andererseits die oben genannten Gruppen, wohl als 
natürliche Unterklassen (im Verein mit einigen ihnen nahestehenden bisher den Archi- 
chlamydeen zugerechneten Gruppen) sich aufrecht erhalten lassen, 


Die Vegetation der Karolinen, mit besonderer 
Berücksichtigung der von Yap. 


Von 


G. Volkens. 


Mit Tafel XI—XIV. 


Als im Juli 4899 die deutschen Beamten, welche zur Übernahme der 
eben von Spanien erworbenen Karolinen- und : Marianen-Inseln bestimmt 
waren, sich zu ihrer Ausreisg rüsteten, trat in letzter Stunde seitens des 
Südsee-Studien-Syndicats die Aufforderung an mich heran, die Herren 
in jene damals noch als »weltabgelegen« zu bezeichnenden Gebiete zu be- 
gleiten, um durch eigne Beobachtung, durch Erkundungen und wissen- 
schaftliche Sammlungen verschiedenster Art die notwendigen Unterlagen 
für eine Beurteilung des wirtschaftlichen Wertes unseres neuen colonialen 
Zuwachses zu schaffen. Ich gab auf die Anfrage um so eher eine freudig 
bejahende Antwort, als auch das Auswärtige Amt sich meiner Aussendung 
sympathisch gegenüberstellte und dem dadurch Ausdruck lieh, dass es mich 
der »Flaggenhissungs-Expedition« als commissarischen Beamten beigesellte. 
Über Singapore, Makassar, Amboina und Banda reiste ich zunächst nach 
Neu-Guinea und Neu-Pommern, da die gemeinsame Fahrt den Bestimmungen 
gemäß erst in Herbertshöhe ihren Anfang nehmen sollte. Während 
die neugewählten Bezirksamtmänner unter Führung des Gouverneurs von 
Neu-Guinea, Herrn vow BrNwicsEN's, von hier aus die Reise auf einem gè- 
mieteten Dampfer fortsetzten, begab ich mich selbst an Bord S. M. S. 
»Jaguar«, das Befehl hatte, dem Flaggenwechsel deutscherseits den not- 
wendigen militàrischen Hintergrund zu verleihen. Es sei mir gestattet, 
gleich an dieser Stelle dem Führer des Schiffs, Herrn Corvettencapitàn 
KiwpERLING, wie allen seinen Officieren, meinen verbindlichsten Dank für 
alle die Förderungen auszusprechen, die sie mir im reichsten Maße während 
der weiteren achtwöchentlichen Fahrt haben zu teil werden lassen. 

i Nach Anlaufen der Marshall-Inseln erreichte ich die Karolinen mit 
Kussar am 8. October. Leider beschränkte sich der Aufenthalt hier auf 


Die Vegetation der Karolinen, mit besonderer Berüeksichtigung der von Yap. 413 


nur 4'/, Tage und leider brachte mir auch die folgende Station, Ponape, 
wo über eine Woche gerastet wurde, darum nur eine geringe Ausbeute, 
weil ich fast während der ganzen Zeit schwer krank am Fieber danieder- 
lag. Auch auf den Ruck-Inseln war unseres Bleibens nicht lange; nur 
zweien derselben, Fefan und Toloas, wurde ein Besuch von wenigen 
Stunden gewidmet. Die Palaus, die am weitesten nach Westen gelegene 
Gruppe der Karolinen, lernte ich etwas eingehender kennen. Während 
eine der unternommenen Landexpeditionen mich quer über das Eiland von 
Korror führte, zeigte mir die andere von der Hauptinsel Babelthaub 
wenigstens genug, um ein Urteil über die Bevölkerung und Vegetations- 
verhältnisse des Küstenstriches zu gewinnen. 

Yap, das nächste Reiseziel, kam am 2. November in Sicht. Nach 
zwölftägigem Aufenthalt von da aus nunmehr nordwärts steuernd, wandten 
wir uns den Marianen zu. War es bis dahin meine Absicht gewesen, 
hier für mehrere Monate zu bleiben, so änderte ich meinen Plan, als sich 
mir auf Saipan, der Hauptinsel des deutsch gewordenen Anteils, bald 
die Überzeugung aufdrängte, dass ein längeres Weilen auf den Karolinen 
meinen Zwecken bessere Aussichten auf Erfolg böte. Unterwegs noch auf 
einen Tag die Insel Tinian anlaufend, kehrte ich darum mit dem ge- 
mieteten Dampfer, welcher jetzt nur noch Herrn von Bennigsen an Bord 
hatte, nach Yap zurück. Volle sieben Monate verblieb ich daselbst, wider 
meinen Willen, von jeder Verbindung mit Europa abgeschnitten, allein auf 
den Verkehr mit dem -neueingesetzten Bezirksamtmann, Herrn A. SENFFT, 
angewiesen und mit diesem und seinem einzigen von Deutschland aus mit- 
genommenen Unterbeamten eine Art Robinsonleben führend. Ausgangs 
Juni 4900 erst wurde ich aus der Gefangenschaft erlöst, indem ein Kopra 
aufkaufender kleiner Segelschoner erschien, der mich in 40-tagiger Fahrt, 
während der ich unterwegs noch die Marianen-Inseln Rota und Guam 
kennen lernte und Saipan zum zweiten Male besuchte, Anfang August 
nach Jokohama brachte. 

Der lange Aufenthalt auf Yap gab mir Gelegenheit, eine ausgedehnte 
Sammelthätigkeit zu entfalten. Von allen Hilfsmitteln entblößt, anderweitige 
botanische Studien treiben zu können, erschien es mir immerhin von Wert, 
durch methodisches Zusammentragen aller vorkommenden Pflanzen, aller 
Land- und eines großen Teils auch der Scetiere, ferner der Gesteine und 
Bodenarten, der Geräte, Waffen und Behausungen der Eingeborenen, sei 
es in Originalexemplaren, sei es in Modellen, die Kenntnis des schönen, 
fern in der Südsee gelegenen Eilandes nach Möglichkeit fördern zu helfen. 
Ich glaubte um so mehr, auch dem Zoologen, Geologen und Anthropologen 
durch das beigebrachte Material von Nutzen sein zu können, als bisher 
gerade von Yap naturwissenschaftliche Objecte nur in ganz verschwindend 
geringer Zahl in die Museen der sogenannten »civilisierten« Welt ge- 
langt sind. 


414 G. Volkens. 


Die botanischen Sammlungen habe ich im Laufe dieses Jahres selber 
bearbeitet und werden die folgenden Blätter die Resultate dieser Seite 
meiner Thätigkeit bringen. Sie gründen sich im wesentlichen auf die Ein- 
drücke und Forschungsergebnisse, die ich in Yap gewonnen habe, aber 
sie können in vielen ihrer allgemeinen Züge auch auf die anderen höheren 
Karolinen-Inseln übertragen werden. Mein Weilen auf letzteren war zu 
kurz, als dass ich Einzelstudien hätte machen können, es reichte eben aus, 
um sich mit Rücksicht auf die Vegetation von einer ziemlich weitgehenden 
Gleichförmigkeit der Verhältnisse zu überzeugen. Zu bedauern habe ich, 
dass durch Umstände, welche nicht von mir abhängen, die zoologischen 
und sonstigen Sammlungen einer Bearbeitung seitens der Fachmänner bis- 
her entzogen worden sind. Hoffentlich kommt bald die Zeit, wo auch ihre 
Benutzung und Verwertung gesichert erscheint. * 

Ich kann meine Vorbemerkungen nicht schließen, ohne Herrn Be- 
zirksamtmann A. Sexrrt auf das lebhafteste für die Gastfreundschaft und 
das vielseitige Interesse zu danken, welches er mir in einem siebenmona- 
tigen, engsten Zusammensein bewies. Sein immer freundliches Entgegen- 
kommen hat nicht zum wenigsten dazu beigetragen, wenn mein Aufenthalt 
auf Yap, mein Arbeiten daselbst inmitten eines »wild« genannten und doch 
so beneidenswerten, liebenswürdigen Naturvölkchens in mir als eine von 
reinem Glück durchstrahlte Zeit fortlebt. 


A. Die Karolinen im allgemeinen. 


Der gesamte Archipel der Karolinen dehnt sich, wenn wir die Palaus 
einschließen, über 9 Breiten- und 32 Längengrade aus. Ziehen wir nur 
die Karolinen im engeren Sinne in Betracht, so ist die Entfernung zwischen 
Kussai im Osten und Yap im Westen ungefähr die gleiche, wie zwischen 
Moskau und Madrid oder Berlin und Cairo. Die Zahl der Inseln beträgt 
gegen 700, von denen die größte, Ponape, mit 347 Quadratkilometern den 
Umfang des Fürstentums Lippe- -Schaumburg erreicht, Yap, die zweitgrößte 
hat 207 Quadratkilometer und bedeckt demnach ungefähr dieselbe Fläche, 
wie unser kleinster Bundesstaat Bremen. Bezüglich der Vegetation, » 
der in diesem Fall die wirtschaftliche Bedeutung Hand in Hand geht, 
streng zu scheiden zwischen den bergigen Inseln mit vulkanischem kom 
(Kussai, Ponape, Ruck, Yap und einzelne der Palaus) und den 
flachen Koralleninseln, wozu alle übrigen zu zählen sind. Sie, die letzteren, 
unterscheiden sich nur in untergeordneten Punkten von den Marshall- 
Inseln. Sie heben sich so wenig aus dem Meere heraus, dass sie selbst 
auf die Entfernung von nur einigen Seemeilen sich den Schiffern allein 
dureh ihren Palmenbestand sichtbar machen. Auf einer Fläche, so groß, 
wie die des ganzen südlichen Europa von Portugal bis Russland, sehen wir 
sie zu größeren und kleineren, mehr oder weniger im Kreise gelagerten 


Die Vegetation der Karolinen, mit besonderer Berücksichtigung der von Yap. 415 


Gruppen vereinigt, die ihre Entstehung typischen Atollen verdanken. Ihre 
Vegetation ist eine überaus ärmliche zu nennen. Nur die Cocospalme ge- 
deiht fast überall üppig, sie allein ist es, welche den Inseln einen Wert 
giebt. Was sonst noch an Bäumen auf dem festen Lande vorkommt, sind 
neben Brotfrucht vor allem verschiedene Pandanus-Arten, dann Calo- 
phyllum Inophyllum L. und Terminalia Catappa L. Die magere 
Verwitterungsschicht des Bodens bedecken außerdem Kräuter und niedere 
Sträucher, die der sammelnde Botaniker verächtlich als »Tropenschund« 
bezeichnet, d. h. als Typen, die für alle heißen Gebiete Ostasiens wie der 
ganzen Südsee gleich gemein sind. Selbstverständlich vermisst man auch 
die Mangrove nicht, doch erhielt ich den Eindruck, als ob sie auf allen 
niederen Karolinen bei weitem nicht die Mächtigkeit und die Mannigfaltig- 
keit in der Zusammensetzung erreicht, wie auf den höheren. Weite Flächen 
des Sandstrandes hinter der Mangrove, gelegentlich, wo diese fehlt, auch 
den gesamten Küstenstrich, nimmt das etwa meterhohe Gestrüpp der 
Scaevola Königii Vahl ein. Im allgemeinen glaube ich, dass das Vege- 
tationsbild, welches Ensrer nach den wohl ziemlich erschöpfenden Samm- 
lungen des Regierungsarztes Dr. Scawase von den Marshall-Inseln ent- 
worfen hat, sich auf alle niederen, reinen Koralleneilande des Karolinen- 
Archipels übertragen lässt. Wo ich auch einen Einblick gewann, trat mir 
die Übereinstimmung entgegen, doch muss ich zugestehen, umfassendere 
Kenntnisse nach dieser Seite hin nicht zu besitzen. Der politische Zweck 
der Expedition, der ich zugeteilt war, brachte es mit sich, dass nur den 
wichtigeren, bergigen Inseln ein Besuch abgestattet wurde. Von diesen 
sei zunächst die östlichste, Kussai, in den Kreis der Betrachtungen ge- 


Kussai hat in der Länge wie in der Breite etwa 15 km Durchmesser, 
45km Umfang, 110 qkm Inhalt, es hat also ungefähr dasselbe Areal wie 
Berlin mit den nächsten Vororten. Rings umgeben ist die Insel von 
einem Barriereriff, welches sich im Norden der Küste so sehr nähert, dass 
hinter ihm nur kleine Boote verkehren können. Von Südosten zum Süd- 
westen über Süden herumgehend trägt dieses Riff eine Anzahl kleinerer 
nur aus Koralle aufgebauter Inseln. Abgesehen von einem schmalen Küsten- 
saum ist Kussai mit steilen, pittoresken Bergen erfüllt, deren zackige Grate 
und kegelförmige Spitzen schon von weitem verraten, dass ihr Haupt- 
gestein aus Basalt besteht. Die höchste Erhebung, der etwa 700 m hohe 
Crozerberg, befindet sich ungefähr in der Mitte der Insel, die nächst hohe, 
die um 100 m niedriger ist, im Norden. Eine Senkung, die bis auf 100 m 
heruntergehen soll, zieht sich zwischen beiden hin. Uberblickt man die 
Insel vom Haupthafen, dem Lelehafen, aus, so sieht man den Küstensaum 
teilweise mit dichter Mangrove, teilweise, da, wo zugleich weißer Strand- 
sand hervorschimmert, mit einem Gemisch von Cocospalmen, Brotfrucht-, 
Mango- und niederen anderen Bäumen bedeckt. Höher hinauf breitet sich 


416 G. Volkens. 


scheinbar ein Wald aus, gelegentlich unterbrochen von kleineren und 
größeren Flächen, die sich durch ihre hellere Färbung abheben. Dass es 
kein hochstämmiger Wald ist, kein eigentlich tropischer Primärwald, wie 
er das Innere Javas, Neu-Guineas u. s. w. auszeichnet, geht aus folgendem 
hervor. Man sieht einmal vereinzelte Cocospalmen sich mit ihren Kronen 
weit aus ihm herausheben und man sieht ihm zweitens da und dort 
größere dunkle Tupfen wie gewölbte Kuppeln aufliegen. Letzteres sind, wie 
ich mich überzeugt habe, mächtige Banianbäume. Nach allem haben wir 
es mit einem Niederwalde zu thun, nach dem, was ich später auf anderen 
Inseln eingehender prüfen konnte, mehr mit einem dichten Busch, einem 
Bestande höchstens 10 oder 12 m hoher Bäume, die durch Linnen und 
Strauchwerk als Unterholz zu einem mehr oder weniger undurchdringlichen 
Pflanzengewirr vereinigt sind. Einzelne Palmen und eben jene Banianbäume 
ragen daraus hervor. Geschlossener wird der Bestand und die Bäume 
wahrscheinlich auch höher auf den obersten gerundeten Gipfeln, denn diese 
tragen eine von der der Hänge oft scharf abgeschnittene, auffällig dunkler 
getönte Vegetationskappe. Die oben erwähnten helleren Flächen sind 
Strecken gerodeten Waldes, auf denen sich hohes Gras in Verbindung mit 
niederem Strauchwerk angesiedelt hat. y 

Unser Aufenthalt auf Kussai war zu kurz, um von der Hauptinsel 
mehr als einen flüchtigen Eindruck zu gewinnen. Ich betrat sie an zwei 
Stellen, einmal da, wo man von der im Hafen gelegenen Leleinsel bei 
niedrigem Wasserstande direct hinüberwaten kann und dann südlich davon, 
wo ein fester Sandstrand ein Anlegen mit Booten gestattet. 

An erster Stelle trat uns geschlossene, aus schlammigem Boden ent- 
sprieBende Mangrove entgegen, im Außenrande ganz von Sonneratia 
acida L. f., im Innenrande insbesondere von der hochstämmigen Barring- 
tonia speciosa L.f. und lleritiera littoralis Dryand. gebildet. Auch 
das feste Land, zu dem man sich nur mit Mühe hindurcharbeitet, hatte 
Sumpfboden, in dessen züher, lehmiger Erde man bis über die Knóchel 
versank. Auf die Frage nach einem ins Innere führenden Wege kam die 
Antwort, dass ein solcher auf Kussai überhaupt nicht existiere. Im Innern 
hütte niemand etwas zu thun und zum Besuche der Küstenpflanzungen 
habe man ja die viel bequemere Verbindung mit Booten. Da ein Flüsschen 
in der Nähe sein sollte, entschlossen wir uns, dieses hinaufzugehen. Es 
war eine wenige Meter breite, nur im Anfang befahrbare Wasserstraße, 
am Ufer von Nipapalmen, Bruguiera gymnorrhiza Lam. und Xylocar- 
pus Granatum Koen., stellenweise auch von einem rohrartigen, 4 m 
hohen Grase bestanden. Bis zum Knie, oft bis zum Bauch im Wasser, 
Geröll und Kies unter den Füßen, wateten wir vorwärts, ohne bei ge- 
legentlichen Durchblicken vom Lande etwas anderes zu sehen als eine 
dichte, in der Hauptsache aus Cocospalmen und Brotfruchtbäumen ZU” 
sammengesetzte Vegetation. Nach einer Stunde lichtete sich diese auf der 


Die Vegetation der Karolinen, mit besonderer Berücksichtigung der von Yap. 417 


rechten Uferseite und wir verließen den Bach, um einen Überblick zu ge- 
winnen. Wir sahen nur so viel, dass es uns an dieser Stelle, in Anbetracht 
des knietiefen Morastes, der den Boden bildete, wenigstens noch eine 
Stunde kosten würde, bevor wir das gesteckte Ziel, den Fuß der Bergkette 
im Hintergrunde, erreichen konnten. 

Im Westen erhob sich der Crozer-, im Osten der Buacheberg, da- 
zwischen, gerade vor uns, aber noch weit zurückliegend, dehnte sich ein 
niederer Höhenzug aus, die passartige Einsenkung, von der ich schon ge- 
sprochen habe. Mit anderen Worten, das Gebirge tritt an der Stelle, die 
der Westspitze Leles gegenüberliegt, in einem Halbkreis von der Küsten- 
linie zurück. Der Bach, zu dem sich noch ein zweiter mehr südlich 
flieBender gesellt, hat den Halbkreis zu einem Delta umgeschaffen, zu einer 
Ebene, die mit einer mächtigen Schicht schweren, lehmigen Alluvialbodens 
bedeckt ist. Ich zweifle nicht, dass diese Ebene zu dem fruchtbarsten Ge- 
lände zählt, das Kussai aufzuweisen hat. Allenthalben stießen wir, als wir 
einen Rundgang unternahmen, auf Pflanzungen der Eingeborenen, auf 
Felder von Taro und einer anderen Aroidee mit meterhohem Stamm, auch 
Zuckerrohr und Reis soll hier gebaut werden. Ob Curcuma longa L., 
die allenthalben ihre prachtvoll roten Blütenschäfte emporreckte, auch zu 
den Culturpflanzen gehört, oder nur verwildert vorkommt, weiß ich nicht 
zu sagen. 

Der zweite Punkt, dem ich auf der Hauptinsel einen flüchtigen Besuch 
abstattete, war ein flacher Sandstrand im Süden des Lelehafens. Ich 
wanderte ihn bis zu der Stelle entlang, die auf der Lawcmaws'schen Karte 
als Jepanspitze bezeichnet ist. Das Bild, welches sich hier dem Auge dar- 
bietet, ist ein anderes als in jener Ebene. Typische Mangrove fehlt ganz, 
wenn auch mehr landeinwärts einzelne mitunter fälschlich dazu gerechnete 
Vertreter derselben, wie Barringtonia racemosa Bl. und Thespesia 
populnea Corr. zerstreut im Gebüsch zu finden sind. Bis an die Flut- 
linie heran bedecken die lang hinkriechenden Zweige und saftigen Blätter 
der Ipomoea pescaprae L. den fast weißen Sandboden in grüner, ge- 
schlossener, fußtiefer Schicht. Daneben breitet sich eine gelbblühende, 
gutes Viehfutter liefernde Bohne (Vigna lutea [Sw.] A. Gr.) am Boden 
aus, da und dort ersetzt von allerlei Ruderalpflanzen, die an allen Küsten 
der Südsee gleich häufig sind. Niedere Bäume mit silberweißen Blättern 
(Tournefortia argentea L.), Pandanus, Strauchwerk aller Art, durch- 
rankt von einem Jasminum, Derris uliginosa (Willd.) Bth. und Cissus 
trifolia (L.) K. Sch., schließen die Krautbedeckung des Strandes gegen 
das feste Land hin ab. Nur ein schmaler, oft kaum 50 Schritt breiter 
Saum bleibt dann noch übrig und das Gebirge, von waldartigem Busch 
überzogen, erhebt sich sofort steil in die Höhe. Einzelne scharfkantige 
Basaltströme, die es aussendet, senken sich, den Saum quer durchschneidend, 
bis ins Meer hinab und geben dieser Küste in Verbindung mit allent- 


Botanische Jahrbücher. XXXI. Bd. 27 


418 G. Volkens. 


halben umherliegenden Korallenblöcken vielfach einen wildzerrissenen Cha- 
rakter. 

Den zweiten Tag meines Aufenthalts widmete ich ganz der kleinen 
Leleinsel im Hafen. Ihr gesamtes Innere ist von einem oben gerundeten 
Bergzug erfüllt, der 150 m aufsteigt und dieselbe Vegetation trägt wie alle 
anderen Erhebungen Kussais. Auch ihr Strand ist nicht anders, als ich 
ihn eben geschildert habe, denn derselbe Wechsel zwischen Meeressand, 
klippenartigen, vom Berge herunterstreichenden vulkanischen Strömen und 
Korallenkalk begegnet uns auch hier. Gelegentlich breitet sich in ein- 
springenden Buchten auch etwas Mangrove aus. Was aber unterscheidend 
ist und was ich hier zum ersten Mal in reiner Ausbildung auf den Karo- 
linen sah, ist das Culturland der Eingeborenen, soweit es sich auf die 
unmittelbare Umgebung der Hütten, auf die Wohnplätze erstreckt. Wir 
haben nämlich — und das gilt für alle gebirgigen Karolinen — zweierlei 
Arten von Culturland zu unterscheiden, solches für baumartige Nutzge- 
wächse und solches für Knollengewächse oder überhaupt für Pflanzen, die 
in jedem Jahr neu gesät und geerntet werden. Oft sind beide in einander 
eingesprengt, gewöhnlich aber umgeben die Baumpflanzungen die Hütten, 
während die Pflanzungen von Taro, Yams, süßen Kartoffeln, auch Zucker- 
rohr weit ab davon auf gerodeten und abgebrannten Buschblößen angelegt 
werden. Die einen sind natürlich stabil, die anderen wechseln ihren Ort, 
sie werden verlegt, sowie der Boden sich als erschöpft erweist. Folge 
von letzterem ist, dass wir auf allen Karolinen, Palau und Marianen ur- 
sprünglichen, von Menschenhand unberührten Wald in größerer Ausdehnung 
nicht mehr finden, höchstens Reste davon sind erhalten und zwar meist 
an besonders steilen Hängen, in tiefeingeschnittenen Thälern oder auf den 
höchsten Kuppen. Was auf ehemaligen, aufgegebenen Pflanzungen nach 
der letzten Ernte emporwächst, sind zuerst Tropenunkräuter verschiedenster 
Art, dann Sträucher, zuletzt Bäume, die aber nur ausnahmsweise mehr 
als schenkeldiek und höher als 12 oder 15 m werden. Bei der Besprechung 
der Vegetationsverhältnisse Yaps will ich darauf zurückkommen. 

Ganz Lele nun, soweit es in einem Streifen längs der Küste eben ist, 
stellenweise auch am Berge etwas hinaufgerückt, zeigt sich mit Baum- 
‚pflanzungen bedeckt. In den bisher gegebenen Schilderungen, die wohl 
alle auf Mertey’s Notizen in Lürkg's: Voyage autour du monde vom Jahre 
1836 zurückgehen, werden diese gewöhnlich Brotfruchtwald oder Palmen- 
hain genannt. In Wirklichkeit überwiegen ja die Brotfruchtbäume und 
Cocospalmen in ihrer Zahl bedeutend, daneben aber spielen doch auch 
andere Holzgewüchse eine solche Rolle, dass der Charakter eines Misch- 
waldes herauskommt. Man hat den Eindruck, einen stark verwilderten 
Park vor sich zu haben, in dem außer den schon genannten Nutzpflanzen 
namentlich auch Bananen, Mangos, Papayen, Limonen und Baumstachel- 
beeren einzeln, wie es gerade passte, durch Menschenhand zwischen ur- 


u agit ete 


— 


— 


Die Vegetation der Karolinen, mit besonderer Berücksichtigung der von Yap. 419 


sprünglich vorhandene Terminalien, Barringtonien und andere nutzlose 
Bäume und Sträucher versetzt worden sind. Den Park durchziehen schmale, 
in fortlaufender Zeile mit Steinen belegte Fußsteige, die die Verbindung 
zwischen den abseits gelegenen, zerstreuten Hütten aufrecht erhalten. Rechts 
und links von ibnen blickt man in ein dichles, viel aus Pipturus in- 
canus Wedd. gebildetes Unterholz, wührend über einem die Kronen der 
Palmen und anderer Bäume sich zu einem Schatten spendenden Dach ver- 
einen. Auffällig ist die große Zahl verschiedener Farnkräuter, welche 
alle offenen Stellen in dichten Massen bekleiden, auch die Baumstämme bis 
hoch hinauf zugleich mit Procris cephalida Poir. und einer Peperomia 
überziehen. Dass die Kräuter in diesem Culturland fast ausnahmslos weil 
verbreiteten Typen angehören, brauche ich kaum zu erwähnen. In meinen 
Notizen finde ich die Namen Fleurya ruderalis (Forst.) Gaud., Ele- 
phantopus scaber L., Wedelia biflora DC., Cassia occidentalis 
L., Amarantus spinosus L., Centella asiatica (L.) Urb., Ageratum 
conyzoides L., Eleusine indica Gaertn. u. s. w. aufgeführt. 


Ponape und Ruck. Über die Vegetation Ponapes kann ich auf 
Grund eigener Anschauung nur sehr wenig sagen. Nur einige Stunden, 
die durch die Feierlichkeit der Flaggenhissung ausgefüllt wurden, weilte 
ich in dem aus wenigen Häusern bestehenden Flecken San Jago auf der 
Hauptinsel und einen Vormittag auf Langa, einem winzigen Eilande im 
Hafen; die ganze übrige Zeit unseres achttägigen Aufenthalts war ich, wie 
schon gesagt, durch Malariaerkrankung an Bord des Schiffes gebunden. Was 
ich auf Langa vom Culturland der Eingeborenen sah, entsprach voll- 
kommen dem Bilde, welches ich von der gleichen Formation auf Kussai 
entworfen habe. Zu den dort aufgezählten Bäumen trat hier sowohl wie 
auf den beiden besuchten Ruck-Inseln nur eine Palme hinzu, die von 
Warpurg als Coclococcus carolinensis beschrieben worden ist. Da 
diesem Autor nur die Früchte zur Verfügung gestanden haben, die als 
vegetabilisches Elfenbein seit Jahren einen Ausfuhrartikel Ponapes bilden, 
dürfte eine Beschreibung des Baumes von Interesse sein. Er gleicht einer 
Sagopalme mit dem Unterschiede, dass bei ihm ein 6—8 m hoher Stamm 
zur Ausbildung gelangt. Derselbe ist bis unten herunter mit den noch 
grünen Scheiden abgestorbener Blätter bekleidet und trägt etwa von seiner 
Mitte ab eine Krone von 40—20 Wedeln, von denen die jüngsten fast 
senkrecht, die älteren mehr oder weniger schräg aufwärts gerichtet sind. 
Die Wedel erreichen an 6 m Länge, ihre spitzzulaufenden Fiedern, die nach 
oben zu allmählich kürzer werden und die in einem Winkel von 45° ab- 
stehen, nehmen 2/, der gesamten Länge des Blattes ein; der Blattstiel ist 
auf der Oberseite rinnig vertieft. Die Fiedern sind nicht so starr wie bei 
der Cocospalme und werden infolgedessen auch von leichten Winden hin 
und her gebogen. Ursprünglich gehört die Palme den Ufern der Bäche 


27% 


420 G. Volkens. 


und den tief eingeschnittenen Thälern an, sie ist aber jetzt, ebenso auf 
Ruck, in das Culturland verpflanzt. 

Ponape, die bedeutendste aller Karolinen, hat ungefähr die Gestalt 
eines Vierecks von 4—5 Meilen Seitenlänge. Das gesamte Innere ist mit 
Bergen erfüllt, die bis 900 m aufsteigen, die aber weder so schroffe Grate 
noch so jähe Abfälle zum Meere hin zeigen, wie es in Kussai der Fall ist. 
Das Gestein ist auch hier in der Hauptsache Basalt, um den sich an den 
Küsten ein Gürtel von Korallenkalk herumlegt. — Die Ruck-Gruppe ist ein 
Atoll, aber ein Atoll besonderer Art. In gewaltiger Runde, in einem un- 
gefähren Kreise, der vielleicht 50 Seemeilen im Durchmesser hat, finden 
wir ein Korallenriff und diesem eine große Zahl kleiner, niedriger Inselchen 
aufgelagert, in ihrer Gesamtheit also ein ähnliches Bild gewährend, wie es 
die einzelnen Gruppen der Marshallinseln. bieten. Dort aber umschließt 
das Außenriff eine gleichmäßige Seefläche, eine Lagune, hier umschließt es 
dazu eine Gruppe hoher vulkanischer Inseln, von denen die größeren Uola, 
Tol, Udot, Fefan und Umol heißen. — Über die Vegetation der Berge 
Ponapes wie der der Ruck-Inseln habe ich kein Urteil. Von den Häfen 
aus gesehen, schienen sie auf weiten Flächen mit Wald bedeckt, daneben 
machten sich bald größere, bald kleinere Areale bemerkbar, die nur eine 
mit Sträuchern untermischte Grasnarbe trugen. Dr. Hamr, der Gouverneur 
Ponapes, der bald nach meiner Abreise die Gelegenheit wahrnahm, einzelne 
Berge zu besteigen, ließ mir die Mitteilung zukommen, dass ein hoch- 
stämmiger, wirklicher Urwald, in dem Cananga odorata (Lam.) Hk. f. 
verbreitet ist, nur den Schluchten eigentümlich sei. Die Hänge selbst seien 
zu abgewaschen, um etwas anderes als einen waldartigen niederen Busch, 
bezw. mannshohe Gräser aufkommen zu lassen. Erwähnt zu werden ver- 
dient zum Schluss, dass die vulkanischen Ruck-Inseln außer der Cocos-, 
Betel- und Elfenbeinpalme noch eine vierte Art bergen, die ich für eine 
Areca-Species halten möchte. Mit dem Fernglase sah ich vom Schiff aus 
auf einzelnen Rücken kleine Bestände davon sich über dichtes Gestrüpp 
12—15 m hoch herausheben. 

Die Palau-Inseln. Wenn ich oben hervorhob, dass die vulkanischen 
Karolinen bezüglich ihrer Vegetation sehr unter einander übereinstimmen, $0 
gilt dies für die Küstenregionen durchaus, für die höheren indessen glaube 
ich, dass die Differenzen weitgehend genug sind, um eine östliche Gruppe; 
Kussai, Ponape und Ruck umfassend, von einer westlichen, aus Yap und 
den Palaus bestehend, zu trennen. Die Ursache des unterschiedlichen Ver- 
haltens ist jedenfalls darin zu suchen, dass die ersteren die regenreicheren 
sind. Dem Beobachter, der vom Schiff im Hafen aus die umliegenden Höhen 
mit dem Glase überfliegt, wird eins sofort in die Augen springen. Während 
in Kussai und Ponape auf den Bergen der Wald oder wohl besser gesagt, 
der waldartige Busch vorwaltet, in Ruck sich dieser an Ausdehnung mit 
Strecken offenen Graslandes die Wage hält, macht sich auf den vulkanischen 


Die Vegetation der Karolinen, mit besonderer Berücksichtigung der von Yap. 421 


Palaus und in Yap ein geschlossener Baumbestand nur noch in den Thälern 
und Schluchten, sowie an vereinzelten Abhängen bemerkbar. Ob diese 
Baumbestände auch unter sich verschieden sind, ob im Osten andere Arten 
auftreten als im Westen, weiß ich nicht zu sagen, da ich ja den Osten in 
dieser Beziehung nicht kennen gelernt habe, doch erscheint mir die Mög- 
lichkeit nicht ausgeschlossen. Jedenfalls ist eine baldige Erforschung der 
Bergflora Kussais, Ponapes und Rucks dringend erwünscht; erst wenn ihre 
Kenntnis einigermaßen feststeht, werden die nötigen Unterlagen da sein, um 
zu gesicherten pflanzengeographischen Resultaten zu gelangen. 

Was nun die Palaus im engeren angeht, so erreichten wir sie von 
Ponape aus nach fünftägiger schneller Fahrt Ausgang October und warfen, 
nachdem wir eine schwierige, oft kaum hundert Meter breite Durchfahrt 
durch ein fast die ganze Gruppe umziehendes Rifffeld passiert hatten, unsere 
Anker bei dem kleinen Eiland Malakall aus. Der Hafen, an den sich nórd- 
lich die große, aber flache Bucht von Korror schließt, bot in seiner Um- 
gebung ein wesentlich anderes Bild dar, als wir es bis dahin zu sehen ge- 
wohnt waren. Unser Blick fiel auf ein Gewirr von Inseln, die zum größeren 
Teil ganz steil, fast senkrecht bis zur Höhe von hundert und mehr Metern 
aufstiegen, zum kleineren Teil sich terrassenartig von einem flachen, mit 
Mangrove bewachsenen Strande aus aufbauten. Die ersteren, die steilen, 
gingen in ihrer Größe bis zu den winzigsten Eilanden herunter, die man 
sich vorstellen kann, sie glichen sich aber in ihren Umrissformen durchaus, 
ob sie nun bloß einige zwanzig oder viele hundert Meter Umfang hatten. 
Immer war ihre Gestalt die eines Heuschobers. Abweichend davon war 
nur dies. Sie ruhten nicht mit breiter Basis auf der Meeresfläche, sondern 
sie waren von den Wellen ringsum ausgenagt; sie zogen sich von etwas 
über Manneshöhe oberhalb des Wasserspiegels zusammen, so dass kleinere 
von weitem auch den Eindruck machten, als ob ein Riesenpilz mit para- 
boloidischem Hute sich auf einem kurzen, gedrungenen Stiel aus der Fläche 
der See erhöbe. Was aber das merkwürdigste ist, alle diese Eilande sind 
vom Gipfel bis herunter zum Absatze des Fußes mit einer dichten Gehölz- 
vegetation überzogen. Sie sind vollkommen grün umkleidet, wie geschoren, 
nur einzelne Betelpalmen und ein sehr sonderbar aussehender Pandanus mit 
winzigen Blattschöpfen an der Spitze der Gabelzweige ragen aus dem Pflanzen- 
gewirr hervor. Mir ist es noch heute rätselhaft, wie diese Vegetation auf 
den von einer Verwitterungsschicht fast freien, gehobenen Korallenfelsen — 
mit solchen haben wir es zu thun — in einer derartigen Üppigkeit aufzu- 
kommen vermag. Die Hänge sind so steil, dass kein Plätzchen eben genug 
ist, um darauf auch nur eine Hütte zu bauen. Als wir von einem höheren 
Punkte aus auf die Bucht von Korror herniederschauten, übersahen wir 
mit einem Blick eine größere Zahl dieser Inselchen; als dunkelgrüne Tupfen 
waren sie über den Meeresspiegel verstreut, einzelne so klein, dass sie sich 
wie der See entstiegene Blumenkórbe ausnahmen (vergl. Taf. NI). 


429 G. Volkens. 

Die Palauinseln, die sich stufenartig bis zu den Höhen von 500—600 m 
erheben, sind ganz anderer Natur. Der Korallenkalk reicht an ihnen nur 
bis zu mäßiger Höhe hinauf, ihr ganzer Centralstock besteht aus vulkani- 
schem Gestein, das auch hier im wesentlichen Basalt ist. Zwei von diesen 
besuchte ich, Korror und Babelthaub, von denen die letztere noch etwas 
größer als Ponape ist. Das Culturland der Eingeborenen ebenso wie die 
Mangrove, die gemeinsam mit jenem einen Küstengürtel bildet, tritt uns auf 
beiden nicht anders entgegen wie auf den übrigen Karolinen. Da wo die 
Häuser der Kanaken verstreut liegen, haben wir lichte, aber von Unterholz 
durchsetzte Haine vor uns, die in bunter, unregelmäßiger Mischung auf der 
einen Seite aus Nutzpflanzen wie Cocos- und Betelpalmen, Brotfrucht, 
Bananen und Limonen, auf der andern aus allerlei anderen Bäumen bestehen, 
die zumeist überhaupt keine oder nur eine Verwendung in ihrem Holze 
finden. Andere Gehölzarten als in Yap, dessen Vegetation ich ausführlich 
besprechen werde, habe ich nicht gesehen, nur meine ich, dass die Bäume 
des Culturlandes auf den Palaus im allgemeinen höher und stärker werden. 
Namentlich eine Leguminose, aus deren Holz die Palauer ihre weithin be- 
rühmten Kanoes fertigen, die Serianthes grandiflora Bth., erreicht hier 
Dimensionen, wie auf Yap auch nicht annähernd. Ob den Palaus größere 
Regenmengen zu teil werden, weiß ich nicht zu sagen, halte es aber nicht 
für wahrscheinlich, dagegen ist ihr Boden zweifellos um vieles fruchtbarer. 
Eingeborene von Yap, die zur Herstellung des bekannten Mühlstein - Geldes 
lange auf den Palaus gelebt hatten, bestätigten mir das. Es ging auch aus 
dem Zustand eines kleinen Gartens hervor, den die Missionare auf Korror 
angelegt hatten und in dem mir zweijährige Kakaobäume gezeigt wurden, 
die schon die ersten Früchte trugen. 

Wendet man sich in Korror höher an den Bergen hinauf, so umfängt 
einen sehr bald, sowie man bei 50 oder höchstens 100 m Meereshöhe das 
Culturland verlassen hat, eine durchaus andere Vegetation als im Küsten- 
streifen. Man tritt auf ein leicht gewelltes Grasland heraus, über das in 
sanz lichtem Bestande Pandanusbäume, Bambusgruppen und einzelne Cocos- 
oder Betelpalmen verstreut sind. Doch ich will an dieser Stelle mich nicht 
näher darüber auslassen und nur so viel sagen, dass die Formation Punkt 
für Punkt, in der Physiognomie wie in der Artenzusammensetzung, mit der 
entsprechenden auf Yap znsammenfiillt. 


B. Yap im Besonderen. 


Während ich die übrigen Karolinen nur soweit kennen lernte, um ein 
allgemeines Bild von ihnen entwerfen zu können, war es auf Yap von vorn 
herein mein Bestreben, die Vegetation nach Möglichkeit auch in ihren Einzel- 
heiten zu erforschen. Beeinträchtigt wurde dieses Bestreben freilich durch 


die Ungewissheit meiner Lage. Ich konnte von Anfang an nicht sagen, 


Die Vegetation der Karolinen, mit besonderer Berücksichtigung der von Yap. 423 


welche Zeit mir zur Durchführung meiner Arbeiten zur Verfügung stehen 
würde. Das erste Schiff, welches in den Hafen einlief, musste ich auch 
zur Abreise benutzen, und so kam es, dass ich eigentlich beständig auf 
dem Qui vive stand, jeden Tag erwarten konnte, am nächsten vielleicht - 
schon wieder unterwegs, auf der Fahrt nach irgend einem asiatischen, ameri- 

kanischen oder australischen Hafen zu sein. Jeder wird sich vorstellen 

kónnen, wie sehr durch solche Unsicherheit das wissenschaftliche Arbeiten 

sehemmt ist und wird es begreiflich finden, wenn ich auch auf Yap, trotz- 

dem ich schließlich dort sieben Monate zubringen musste, über ein Sammeln 

und Beobachten nicht hinausgekommen bin. Die Flora aber glaube ich in 

dieser Zeit so festgelegt zu haben, dass wohl vielleicht noch diese oder 

jene Art. durch die Bemühungen eines Nachfolgers hinzukommen kann, nicht 

aber an meiner Darstellung etwas Wesentliches geändert werden wird. Die 

zum Schluss folgende Aufzühlung wird die Anzahl der überhaupt auf Yap 

vorkommenden Arten zum mindesten bis auf Neunzehntel umfassen. Den 

Hauptteil des noch unbekannt gebliebenen Restes werden Cryptogamen, 

Moose und Algen besonders, ausmachen. 

Die Insel Yap liegt auf 9° 35' n. Br. und 138? 8' L. Sie hat die Ge- 
stalt eines Keiles, der sich von Südwest nach Nordost allmählich verbreitert. 
Die Längenausdehnung beträgt gegen 3, die Breite in der Mitte 1! , Meilen. 
Das Areal, welches die Insel einnimmt, ist, wie schon oben gesagt, mil 
vier Quadratmeilen etwa so groD wie das unseres Bundesstaates Bremen. 
Bei diesen kleinen Verhältnissen!) erscheint es nicht wunderbar, dass man 
von dem hóchsten Berge, dem 300 m hohen Kóbull, nicht nur das ganze feste 
Land zu überschauen vermag, sondern noch ringsum weit darüber hinweg 
die unendliche Fläche des Meeres. Der Blick ist ungemein reizvoll. Von 
den tiefblauen Wogen des Oceans hebt sich zunächst — in einer Entfer- 
nung von einer viertel bis zu einer ganzen Meile vom Strande — ein die 
sanze Insel umziehender, bei Sonnenlicht silberweiß glänzender Kranz, die 
Brandung ab, die viele Meter hoch aufspritzenden, in Schaum zerschlagenen 
Wellen kennzeichnend, mit denen sich das Meer gegen ein Küstenriff bricht. 
Davor, dem Lande zu, spielen grünliche und gelbliche Lichter auf dem 
ruhigeren Wasser als Widerschein des hellen Korallenbodens, der zur Ebbe- 
zeit oft kaum in Manneshóhe vom flüssigen Element überspült wird. Da 
und dort baut sich die Koralle höher auf, winzige Eilande bildénd, die ent- 
weder dauernd oder nur bei tieferem Wasserstande sich über den Spiegel 
des Meeres erheben. Die letzteren sind naturgemäß kahl, die ersteren 
erscheinen mit Palmen und anderen Bäumen bedeckt, zwischen denen die 
Wellblechdächer verschiedener Handelsniederlassungen hervorlugen. 

Vom Meere wendet sich der Blick dem unter uns ausgebreiteten Lande 


4, In der allgemeinen Skizzierung folge ich Nier Ausführungen, die ich bereits in 
einem Vortrage in der Gesellschaft für Erdkunde gemacht habe. Siehe Verhandl. d. 
al H ^ " T 
Ges. f. Erdk, z. Berlin 4904, Nr. 4. 


424 G. Volkens. 


zu. Wir sehen einen zerrissenen Küstenstreifen die Umgrenzung bilden; 
allenthalben, besonders aber gegen Norden, springen tiefe, vielfach kanal- 
artig schmale Buchten weit ins Innere, sich teilend und gabelnd, von unserem 
erhöhten Standpunkt auch daran erkennbar, dass ein fast schwarz erschei- 
nendes Band dichter Mangrovevegetation sie umsäumt. Ganz im Norden 
haben die von verschiedenen Seiten her eindringenden Fluten sich an zwei 
Stellen vereint und so dazu geführt, dass zwei größere Landeomplexe, Map 
und Rumong genannt, als besondere Inseln durch schmale Meeresarme ab- 
getrennt wurden. — Der Küstenstreifen stellt sich, wenn wir das Auge 
umherschweifen lassen, in sehr wechselvollem Bilde dar. Bald fällt er steil, 
oft senkrecht, 40—30 m zum Meere ab, so besonders im Nordosten 
von Map und im Osten der Provinz Fanif, bald hebt er sich kaum aus dem 
Meer und bleibt bis weit ins Land hinein eben, so vornehmlich an der ge- 
samten Südspitze und in den Landschaften Gillifiz und Yin im Westen. Als 
Regel kann gelten, dass er als schmaler Gürtel von 10 bis 1000 m Breite 
erscheint, hinter dem das Land mehr oder weniger plötzlich aufsteigt, ent- 
weder zu einer einzelnen Plateaustufe oder zu einem Hügelgelände, das in 
der aus drei Bergen bestehenden Burräkette ungefähr in der Mitte der Insel 
seine höchsten, 250—300 m hohen Erhebungen findet. « 


Geologischer Aufbau. 


Der ganze Centralstock der Insel besteht aus einem Gestein, in dessen 
Natur erst Klarheit kommen wird, wenn die von Seiten der geologischen 
Landesanstalt in Angriff genommenen Untersuchungen meiner mitgebrachten 
Mandstücke zum Abschluss gelangt sind. Soviel ist sicher, dass wir es ab- 
weichend von allen übrigen höheren Karolinen auf Yap nicht mit Basalt zu 
thun haben, der die Gebirgsrücken im Innern zusammensetzt, sondern mit 
einem (Gestein, das eine deutliche Schieferstructur besitzt und in seiner 
Farbe auf frischem Bruch ein lichtes, durch Einwirkung der Luft dunkler 
sich färbendes Grau zeigt. Diese Schieferstructur muss um so mehr auf- 
fallen, als die allgemeine Annahme bisher dahin geht, die höheren Karolinen 
selen insgesamt submarin entstandene vulkanische Bildungen. Wahrschein- 
lich wird sich der Zwiespalt dahin lösen, dass auch Yap ein Erzeugnis 
erupliver Erscheinungen ist, dass aber hier besondere Verhältnisse obwal- 
teten, hoher Druck vielleicht, unter dessen Einwirkung das feuerflüssige 
Magma zu einem Gestein mit Schieferstructur erstarrte. Man kann dies 
besonders auch darum annehmen, weil neben diesem Schiefer an ver- 
schiedenen Punkten der Insel Felsmassen anstehen, deren vulkanische Natur 
selbst dem Laien auf den ersten Blick zweifellos ist. Vor allem im Norden, 
auf Map, füllt die Küste nach dem Meere hin zu senkrechten, oft zwanzig 
seni soe oh de he 

a verwitterbaren, m zerfallenden 


Die Vegetation der Karolinen, mit besonderer Berücksichtigung der von Yap. 425 


Grundmasse sehen wir — so zahlreich, dass die steilen Abbrüche wie da- 
mit gepflastert erscheinen — faust- bis kopfgroße Einschlüsse, die, obwohl 
unter sich sehr verschieden, doch ausnahmslos krystallinisch - vulkanischen 
Charakter haben. Ich muss es dem Fachgeologen überlassen zu entscheiden, 
ob hier Lavaströme vorliegen, will aber gleichzeitig betonen, dass auf Yap, 
ebenso wie auf den anderen Karolinen, von Kraterbildungen irgend welcher 
Art nirgends das geringste zu entdecken ist. Auch sonst entspricht die 
äußere Configuration der Hügel und Berge durchaus nicht dem Bilde, welches 
etwa nach dem Beispiel der Rhön oder Eifel von einer Vulkanlandschaft in 
unserer Vorstellung lebt. Ganz im Gegensatz auch zu den östlichen höheren 
Karolinen fällt in Yap das Auge überall auf leicht gewelltes Terrain, auf 
allmählich aufsteigende, in ihren Umrisslinien sanft geschwungene Kuppen 
und Rücken, zwischen denen flache Mulden und einzelne durch Erosion 
entstandene, wenig tief eingeschnittene Thäler nach dem Meere zu sich 
öffnen. 

Basalt in der Form anstehend wie auf Kussai, Ponape und Ruck isl 
mir auf Yap, obwohl ich doch die Insel nach allen Richtungen hin durch- 
kreuzt habe, nirgends zu Gesicht gekommen. Dennoch zweifele ich darum 
nicht an seinem Vorkommen, weil man ihn massenhaft, auch in Gestalt 
typisch ausgebildeter sechskantiger Säulen bei den gepflasterten Wegen ver- 
wendet findet, die allenthalben das Culturland der Eingeborenen durchziehen. 
Die bis meterlangen Säulen, die beispielsweise auf Ponape und Kussai das 
Hauptmaterial für die immer noch etwas rätselhaften Bauwerke einer wohl 
längst ausgestorbenen Urbevölkerung abgaben, vermisst man freilich. An 
einer Stelle habe ich auch Quarzit angetroffen, auf der höchsten Erhebung 
Maps, und zwar hier in Gestalt großer, lose umherliegender Blöcke, die auf 
frischem Bruch reichlich Einsprengungen von Schwefelkies zeigten. 

Korallenkalk spielt im Aufbau nur da eine Rolle, wo der vollkommen 
ebene Boden sich nur gerade ein wenig über den Meeresspiegel erhebt, auf 
der ganzen Südspitze also vornehmlich, in den Landschaften Lai, Gorror, 
Magachaguill, Onoz und Toroay, dann auch in einem sich fast vollständig 
herumziehenden Küstensaum, der nur da und dort, besonders im Nordwesten, 
wo die Berge sich mehr in das Innere zurückziehen, von erheblicherer 
Breite ist. Von gehobenem Korallenkalk, wie er einzelne der Palauinseln 
und die Hauptmasse der Marianen zusammensetzt, habe ich nichts gesehen, 
es sei denn, dass eine isoliert daliegende, aber bis zum Kern verwitterte 
Felspartie in Lai einen derartigen Ursprung habe. 

Was die Böden betrifft, die aus der Zersetzung des Gesteins hervor- 
gegangen sind, so haben auch diese in den Proben, die ich einschickte, 
aus Teilnahmlosigkeit der Kreise, die darüber zu bestimmen haben, noch 
keine fachwissenschaftliche Bearbeitung gefunden. Ich vermag darum über 
sie nur folgendes zu sagen. Sie sind einmal zu scheiden in graue und in 
rote Böden, beide von lehmigem Charakter. Die ersteren gehen aus dem 


426 G. Volkens. 


oben näher gekennzeichneten Gestein mit Schieferstructur hervor, von den 
andern möchte ich meinen, dass sie ihr Entstehen Basalten verdanken. Beide 
kommen im Culturlande der Eingeborenen, soweit es sich über die Striche 
mit reinem Korallenuntergrunde erhebt, gemischt mit einander vor und zwar 
in der Weise, dass man nach Abhub einer fast überall gleichförmigen, an 
den Abhängen nicht allzu tiefen Humusdecke bald auf diesen, bald auf jenen 
stößt. Höher an den Bergen hinauf aber, wo Humus fehlt, herrschen sie 
auf umfangreichen Arealen allein, so dass man schon von weitem die grauen 
und roten Districte von einander zu unterscheiden vermag. Am ausge- 
sprochensten sind die letzteren auf einem Höhenzuge entwickelt, der sich 
in Nordsüdrichtung ungefähr in der Mitte der Provinzen Tomill und Gaguill 
hinzieht. Wir stoßen hier in vegetativ trostloser Umgebung auf stark ver- 
witterte, als vereinzelte Klippen aufragende, ockergelbe Gesteinsmassen, die 
in ihrer unmittelbaren Umgebung ebenso gefärbte, weiter ab davon aber 
bis zum tiefen Dunkelrot getönte lehmige Erden geliefert haben. Stellen- 
weise sind diese so rein, dass man herausgebrochene oder nach Regenwetter 
durch Wasseraufsaugung herausschneidbare Stücke davon ohne weiteres als 
beste Rótelkreide verwenden kann. 

Alle roten Böden, auf die man den Sammelnamen Laterit wird an- 
wenden kónnen, haben etwas gemeinsam, was den grauen durchaus abgeht. 
Sie bergen rundliche, schwarze, oft glänzende und wie abgeschliffen erschei- 
nende Gesteinstriimmer oder Concretionen von sehr wechselnder Zahl und 
Größe. Auf der Landenge Tagereng zum Beispiel, die die Provinz Gaguill 
mit Fanif verbindet, sieht man in der Trockenzeit, nachdem in der vorher- 
gegangenen Regenperiode ein großer Teil der Verwitterungskrume zu Thal 
gewaschen worden ist, den Boden weithin mit schwarzen, schweren Ge- 
steinsbrocken von Murmel- bis Eigröße wie übersät; anderwärts, auf ein- 
zelnen Rücken in Adulib-Ebinao und Numiguill besteht die ganze Erdober- 
fläche in fußtiefer Schicht aus einer Art feinköfnigem Kies, d. h. aus weiter 
nichts als erbsen- bis bohnengroßen Stücken eben derselben, nach Abschwem- 
mung des Bindemittels zurückgebliebenen Coneretionen. 

Wenn die grauen Böden auch von derartigen fast unverwitterbaren 
Einschlüssen frei sind, so sind sie darum doch nicht homogen. Im Gegen- 
teil auch sie sind stark durchsetzt von Splittern und Schollen, aber in 
diesem Fall von solchen härterer, widerstandfihiger Partien des Mutter- 
gesteins. Im allgemeinen muss man also sagen, dass es auf Yap — und 
auf den übrigen gebirgigen Karolinen verhält es sich genau so — durchaus 
lockere, tiefgründige Böden in allen höheren Lagen und an den Berghängen 
nicht giebt. Nur in Mulden und Thälern, die ihre Ausfüllung Abwässern 
verdanken, finden wir sie in beschränktem Umfange. Gelegentlich nehmen 
sie hier sumpfigen, moorigen Charakter an und zweifele ich nicht, dass 
solehe auf den Palaus die Lagerstätten für die Blütterkohle darstellen, die 
man uns dort in Proben brachte. Auf Yap habe ich bei Nachgrabungen 


Die Vegetation der Karolinen, mit besonderer Berücksichtigung der von Yap. 427 


in ihnen nichts von eigentlicher Kohle entdeckt, dafür aber an einer Stelle 
in der Gemeinde Gaschalau an der Südwestküste Klumpen eines erdigen, 
mit deutlich erkennbaren Pflanzenresten durchsetzten, nach Salmiak 
schmeckenden Minerals, das die Eingeborenenweiber zum Schwarzfärben 
der Zähne benutzen. 

Da wo Koralle als Untergrund allein herrscht und keine Überdeekung 
durch die Zersetzungsproducte der Berge stattgefunden hat, ist die aufge- 
lagerte Erdkrume eine überaus magere. Sie besteht im wesentlichen aus 
Sanden, die das Meer bei Hochfluten darüber geworfen hat, und aus 
srößeren Trümmern von Korallen und Muschelschalen, die sich allmählich 
zu einer Art Kalkmergel umbilden, 


Klima. 


Das Klima Yaps, das in seiner Beziehung zum Menschen als ein sehr 
gesundes bezeichnet werden muss, ist, was den Temperaturfactor angeht, 
ein außerordentlich gleichmäßiges. Ein Blick auf die Tabelle, die die von mir 
in den Monaten December bis Mai früh 7, mittags 2 und abends 9 Uhr 
mit Hilfe eines Assmany’schen Aspirationsinstrumentes beobachteten, bezw. 
umgerechneten Mittelwerte in Centigraden angiebt, macht das ohne wei- 
teres klar. 

7 Uhr 2 Uhr 9 Uhr 
December 26,5 29,5 27,3 


Januar 26,8 29,4 26,8 
Februar 26,4 29,6 26,8 
März 26,8 29,7 27,0 
April 27,4 29,8 27,6 
Mai 27,8 29,5 27,7 


Die niedrigste Temperatur, die ich jemals ablas, betrug 24,5, die 
höchste gegen 32°, beide wie alle Werte im Schatten gemessen. Für ge- 
wöhnlich macht die Tagesamplitude nicht mehr als 3° aus, sehr selten 
erreicht sie einmal 5°. Sehr gemildert wird die Hitze, die nach den Zahlen 
Ja als eine sehr bedeutende erscheint, für das menschliche Empfinden da- 
durch, dass fast ständig eine erfrischende Seebrise weht. Nur an den 
Tagen, wo solche völlig fehlt, wirkt das Klima erschlaffend auf uns ein. 

Im Gegensatz zu den Temperaturverhältnissen zeigen die Niederschlags- 
mengen für die einzelnen Jahresabschnitte außerordentlich abweichende 
Ziffern. Meine Aufzeichnungen, die für die Monate Juli bis November durch 
Beobachtungen seitens des Bezirksamtes in Yap ergänzt wurden, ergaben 
für das Jahr 1899 1901 in Millimetern Regenhóhe ausgedrückt, folgende 
Werte: December 103, Januar 61, Februar 26, März 26, April 40, Mai 54, 
Juni 134, Juli 384, August 475, September 313, October 538, November 
422. Die Jahressumme betrug danach rund 2600 mm, womit eine wenige 


428 G. Volkens. 


Jahre zuvor von anderer Seite gemachte Beobachtung fast genau überein- 
stimmt. Aus den für die einzelnen Monate angeführten Zahlen erhellt so- 
fort, dass von December bis Juni eine ausgesprochene Trockenzeit, von da 
bis Ende November eine ebenso ausgesprochene Regenzeit herrschte. Nach 
dem, was ich von Eingeborenen und ansässigen Europäern erkundete, war 
erstere in dem betreffenden Zeitabschnitt freilich eine außergewöhnlich lange, 
in den meisten Jahren erreichte sie schon mit Ausgang April oder Anfang 
Mai ihr Ende. Jedenfalls aber machte sie sich in der Zeit meiner Anwesen- 
heit mit Rücksicht auf die Vegetation, trotz der vereinzelten Regenfälle, die 
ja immer noch vorkamen, in äußerst auffälliger Weise geltend. Selbst die 
Culturen der Eingeborenen litten darunter, denn da alle Tümpel aus- 
trockneten und alle Quellen, zwei davon ausgenommen, versiegten, die 
periodischen Bäche nur an wenigen geschützten Stellen in Erdlöchern einen 
geringen Vorrat des flüssigen Elementes bewahrten, war diesen jede Mög- 
lichkeit genommen, durch Bewässerung der Felder über die schlimme Zeit 
hinwegzukommen. Die Regenfälle, soweit ich sie kennen lernte, hatten ganz 
überwiegend einen böigen Charakter. Schwarze Wolken zogen unter plötz- 
lich aufspringenden Winden heran, entluden sich, um dann wieder dem 
heitersten Sonnenscheine Platz zu machen. Ob den Niederschlägen dieser 
Charakter auch in der intensivsten Regenzeit gewahrt bleibt, weiß ich mit 
Bestimmtheit nicht zu sagen, glaube es aber, trotzdem an einzelnen Tagen 
derselben bis zu 100 mm und darüber fallen. Gewitter sind im allgemeinen 
selten, sie scheinen sich zu häufen, wenn die Regenzeit sich ihrem Ende 
naht. Anhangsweise will ich hier erwähnen, dass die gesamten westlichen 
Karolinen aller Wahrscheinlichkeit nach dasselbe Klima wie Yap haben, 
während die östlichen sich bei weitem größerer Niederschlagsmengen er- 
freuen. Für Ponape und Kussai sind sie in den meisten Jahren mindestens 
auf den doppelten Betrag zu schätzen. 

Der Wechsel zwischen trockener und nasser Jahreszeit fällt auf Yap 
mit einem Wechsel in den herrschenden Windrichtungen zusammen. Von 
Ende November an bis in den Mai hinein weht ununterbrochener Nordost- 
Passat, dann folgt eine Periode unsteter Winde, in der der Nordost ja immer 
noch häufig ist, aber doch auch tagelang von südlichen und südwestlichen 
Luftströmungen abgelöst wird. In den Wochen, wo der Nordost-Passat ein- 
setzt, seltener in denen, wo er aufhört, also im November und December 
einerseits und im Juni andererseits, treten in unregelmäßigen Zwischenräumen 
die für die östlichen Karolinen und Marianen so verderblich wirkenden 
Taifune auf. Sie verdienen auch an dieser Stelle eine nähere Besprechung, 
da sie grade für die Vegetation von unheilvollster Bedeutung sind. Beide 
Taifune, die ich erlebte, den einen an Bord des Jaguar im riffdurchsetzten 
Tomillhafen von Yap, den andern auf hoher See an Bord eines Segelschifls 
während der Fahrt nach Guam, kündeten sich des Abends zuvor durch 
Wetterleuchten ringsum am Horizonte an. Beide begannen am nächsten 


Die Vegetation der Karolinen, mit besonderer Berücksichtigung der von Yap. 429 


Vormittage und rasten dann fast volle 24 Stunden über uns hinweg. Eine 
Unterbrechung trat in Yap nur während zweier Stunden ein, in denen fast 
Windstille herrschte, was bewies, dass wir jetzt im Centrum des Wirbels 
waren. Von der Gewalt des Luftdrucks unmittelbar vor diesem und noch 
mehr etwa eine Stunde später kann man sich kaum eine Vorstellung machen. 
Das Barometer fiel im ganzen um 20 mm; einmal in 11/, Stunden um 42 mm. 
Zu sehen vermochte man nur auf ganz geringe Entfernung, so sehr war 
die Luft wie mit einem dicken Nebel erfüllt, der von den abrasierten Wellen- 
köpfen herrührte, indem deren zu Staub zerschlagener Gischt sich hunderte 
von Metern hoch erhob. Wie äußerte sich dieser Taifun nun auf die Vege- 
tation Yaps? Schon vom Schiff aus konnte man, nachdem das Meer sich 
wieder beruhigt hatte, die Verheerungen erkennen, die er angerichtet hatte. 
Statt des satten, grünen Tons, der einen Tag zuvor über die Berge und 
Kuppen der Insel gebreitet war, herrschte jetzt dort ein düsteres Braun, 
grad so, als ob eine Feuerwelle sich darüber hinweggewälzt hätte. Den 
Grund für diesen Wechsel lehrte mich eine Wanderung kennen, die ich an 
Land unternahm. Fast alle Bäume, die in der Umgebung des Gouverne- 
mentssitzes zerstreut oder als Alleen gepflanzt waren, fand ich nieder- 
gebrochen, teilweise mit den Wurzeln aus dem Boden gehoben und oft viele 
Schritt von ihrem ursprünglichen Standort weggeführt. Das Laub aller 
dieser, nicht minder aber das der stehengebliebenen, hing wohl 
noch zumeist an den Zweigen, aber es war vollkommen dürr, verschrumpft, 
dunkelbraun, kurz es sah genau so aus, wie das Laub junger, in der Scho- 
nung stehender Eichen bei uns im Winter. Viele Sträucher und Stauden 
standen vollkommen blattlos da, andere waren bis zum Grunde hin tot und 
verdorrt. Bambusgebüsche, die reihenweis die Seiten eines Weges ein- 
nahmen, schienen wie mit gewaltigen Dreschflegeln bearbeitet; zersplittert 
und ineinander gewirrt ragten manche der überarmdicken Schäfte wohl 
noch auf, aber keine grünen Blätter fanden sich an ihnen mehr vor, alle 
waren gebleicht und raschelten wie Stroh. Der allgemeinen Zerstörung ent- 
gangen waren nur die Mangrove, die Palmenbestände des Culturlandes und 
die Pandanusbäume der Berge. An abgebrochenen oder aus dem Boden 
gerissenen Exemplaren fehlte es natürlich auch unter diesen nicht, aber 
was stehen geblieben war, ließ keine besondere Schädigung der lebenden 
Organe erkennen. Nicht gesagt zu werden braucht, dass an geschützten 
Stellen, so im Culturlande der Eingeborenen, wo die Palmenbestände der 
Küste als Windbrecher dienten, viele Bäume und Sträucher sich unversehrt 
gehalten hatten. Immerhin sah man aber auch hier manche, die mit ver- 
trocknetem Laube wie abgestorben dastanden. Eine Frage, die sich mir 
bei dem geschilderten Anblick sofort aufdrängte, ist die: Woher rührt das 
Vertrocknen des Laubes? Ich war zuerst geneigt, den Grund darin zu 
suchen, dass der Staub des salzhaltigen Meerwassers, der die ganze Luft 
während des Taifuns erfüllt hatte, auf die Blätter der meisten Bäume, von 


430 G. Volkens. 


denen der Mangrove, der Palmen und Pandanusarten abgesehen, eine er- 
tötende Wirkung ausgeübt hätte. Diese Meinung ließ sich aber nicht auf- 
recht erhalten, denn dem Taifun waren eben auch viele Pflanzen zum Opfer 
gefallen, die eine Bedeckung mit Salzstaub sonst gut ertragen, so vor allem 
Barringtonien, Hibiscus tiliaceus und andere, die häufig unmittelbar am 
Strande wachsen und jahraus jahrein der salzgeschwängerten Seeluft aus- 
gesetzt sind. Ich glaube darum jetzt, das Vertrocknen der Blätter nur mit 
der unglaublichen Gewalt und Heftigkeit des Windes in Beziehung bringen 
zu müssen. Wenn es auch durchaus kein heißer ist, so wird er doch den 
in die Luft ragenden Organen der Pflanzenwelt das Wasser in solcher Menge 
und vor allem in solcher Schnelligkeit entziehen, dass der Nachschub von 
den Wurzeln her nicht genügt, den Verlust rasch genug zu ersetzen. Eine 
Pflanze, die man im Laboratorium 24 Stunden hintereinander einem scharfen 
Windgebläse aussetzt, dürfte auch kaum mit dem Leben davonkommen. 
Wenn die Gehölze der Mangrove, die Palmen und Pandanus sich anders 
verhalten, so wird der Grund in einer besonderen Organisation zu suchen sein. 

Mit den Taifunen ist nach allem in den von ihnen heimgesuchten Teilen 
der Südsee nicht bloß bei der Anlage von Plantagen zu rechnen, sie sind 
auch bei pflanzengeographischen Betrachtungen in Anschlag zu bringen, die 
sich beispielsweise um das Fehlen gewisser Arten im Westen des Gebietes 
drehen. Es ist nicht zu zweifeln, dass sie eine Art Auslese ausüben, denn 
wenn ja auch nicht alle durch einen Taifun zum Vertrocknen der Blätter 
gebrachten Pflanzen damit auch getötet werden — viele sah ich schon 
nach vier Wochen wieder ergrünen — so werden sie doch das Aufkommen 
mancher Species dauernd unterdrücken. 


Die Formationen. 

Die Vegetation, die uns auf Yap entgegentritt, lässt sich gliedern in die 
der Mangrove, die des Sandstrandes, die des Culturlandes der Eingeborenen 
und endlich die der unbewohnten Höhen und Berge im Innern. Letztere 
nehmen gewiss dreiviertel der gesamten Grundfläche der Insel ein, Mangrove, 

Sandstrand und Culturland stellen sich nur als radial hinter einander gelegene 
Säume um einen w eitausgedehnten, wie bereits erwähnt bis zu 300 m hoch 
aufsteigenden centralen Kern des Landes dar. Die Säume sind nicht lücken- 
los. Am meisten noch zum Kreise geschlossen erscheint das Culturland, 
denn es erfährt nur an den Stellen eine Unterbrechung, wo, wie besonders 


im Nordwesten des Tomillhafens, sich die Berge mit fast senkrechten Wän- 
den ins Meer stürzen. 


Die Mangrove. 
Auf einer Karte von Yap, die ich in den Verhandlungen der Gesell- 
schaft für Erdkunde ‚ 1901, No.4, veröffentlicht habe und die auch das 
sanze die Insel umlagernde Korallenriff zur Anschauung bringt, sieht man 


—— dÉ en 


— — M 


Die Vegetation der Karolinen, mit besonderer Berücksichtigung der von Yap. 431 


letzteres an verschiedenen Stellen im Umkreis durchbrochen und von diesen 
Einfahrtsthoren, wenn man so will, Rinnen tiefen Wassers dem Lande zu- 
streben. Verfolgt man die Rinnen in ihrem Verlauf, wird man meistens 
finden, dass sie sich in die Landbuchten hineinziehen und, wie ich hier 
weiter sagen kann, bis zu den Mündungen kleiner periodischer Bäche vor- 
dringen, die von den Bergen herunterkommen. Die Buchten sind mit 
anderen Worten nichts anderes als Fortsetzungen von Thälern. In Über- 
einstimmung mit der Darwın'schen Theorie über die Entstehung der Atolle 
und verwandter Riffbildungen wird einem hiernach sofort der Grund für 
das Auftreten jener Rinnen tieferen Fahrwassers klar. Sie bildeten sich im 
Rifffeld, weil die Koralle überall da nicht baut, wo Süsswasser sich mit dem 
Seewasser mischt. Die erwähnten Landbuchten nun sind es ganz vorzugs- 
weise, in denen auf Yap die Mangrove sich am typischsten entwickelt. Viel- 
leicht mag die gelegentliche Brackigkeit des Wassers dabei mitsprechen, 
mehr aber jedenfalls die Thatsachen, dass einmal die Buchten vor Wind 
und Wellengang geschützt sind und andererseits hier allein auf dem Grunde 
aus den von den Bergen durch die Bäche herabgeführten Erdmassen dev 
Schlamm sich bilden und erhalten kann, den die meisten Mangrovebäume 
zu ihrer Existenz bedürfen. 

Betrachten wir die Mangrove da, wo sie die weitesten Flächen bedeckt, 
in den Buchten der Halbinsel, welche die Landschaften Tomill und Gaguill 
bergen, ferner auf dem Strich, der den Gemeinden von Dulucan bis Inuf 
vorgelagert ist, so stellt sie sich uns hier als ein niederer, 12—15 m hoher 
Wald dar, der hauptsächlich aus Rhizophora mucronata Lam., Rhizo- 
phora conjugata L. und Lumnitzera purpurea (Gaud.) Presl. besteht. 
Der Wald ist kein geschlossenes Ganze, vielmehr erscheint er in inselartige 
Areale aufgelöst, zwischen denen man allenthalben, zumal bei Flut, mit 
seichtgehenden Booten zu verkehren vermag. Man wird an den Spreewald 
erinnert und ist eine Fahrt darin genau wie dort besonders an den Stellen 
äußerst reizvoll, wo die Wasserstraße so schmal wird, dass die Bäume ihre 
Kronen über einem vereinen und man also wie in einem Laubengange lang- 
sam fortgleitet. 

Die Rhizophoren mit ihren Stelzenwurzeln, zu denen sich vielfach noch 
Ceriops Candolleana Arn. gesellt, sind immer die am weitesten ins Meer 
hinaus vorgeschobenen Posten der Mangrove, sie vermógen in einzelnen 
Exemplaren selbst auf Riffflichen Halt zu gewinnen, die keine Spur einer 
Überlagerung durch Schutt- und Erdmassen zeigen. Mehr Ansprüche in 
dieser Beziehung stellen Bruguiera gymnorrhiza Lam., Sonneratia 
acida L. f. und die nieht allzu häufige Avicennia spicata 0. Ktze. Be- 
sonders Sonneratia, die durch ihre hellgriinen, den Rand zenithwärts 
kehrenden Blätter von den dunkel getónten übrigen Mangrovebäumen auf- 
fällig absticht, verlangt Schlammboden und sehen wir sie darum in Gemein- 
schaft mit jenen anderen gewöhnlich den inneren Rand der Mangrove bil- 


432 G. Volkens. 


den, in mehr geschlossenem Bestande Landstriche überziehen, die bei Ebbe 
vollständig oder doch nahezu trocken gelegt werden. Nicht zu sagen brauche 
ich wohl, dass häufig die Vorlagerung von Rhizophoren überhaupt fehlt, 
wie überhaupt locale Abweichungen vorkommen, die uns bald diese, bald 
jene der bisher genannten Baumarten auf weite Strecken vermissen lassen. 
— Noch mehr gilt letzteres von einer Anzahl von Species, die ja zumeist 
noch zu der Mangrove gerechnet werden und die in der That auch sich 
mitunter an ihrer typischen Zusammensetzung beteiligen, die aber daneben 
in festem, gar nicht oder nur ausnahmsweise vom Seewasser überspülten 
Boden zu gedeihen vermögen. Sie stellen den innersten Rand der Man- 
grove dar, treten in einzelnen Exemplaren in sie über, ohne doch dadurch 
ihren allgemeinen Charakter als Landbewohner zu verlieren. Auf Yap sind 
es die Bäume Excoecaria Agallocha L., Xylocarpus Granatum Kön., 
Heritiera littoralis Dryand., Guettarda speciosa L., Thespesia 
populnea Corr. und das hohe Gesträuch der Scyphiphora hydro- 
phyllacea Gärtn. Excoecaria nimmt unter diesen eine besondere Stel- 
lung ein, weil sie ihr Laub, nachdem es sich rot und gelb verfärbt hat, 
regelmäßig vor der Blüte verliert. Hinzuzuzählen ist den genannten auch 
die Palme Nipa fruticans Wurmb., wenngleich diese durch die Art ihres 
Vorkommens mit ihnen nicht auf gleiche Linie zu stellen ist. Sie findet 
sich auf Yap nur an zwei Localitäten, in einer schmalen, Map gegenüber- 
liegenden Bucht der Hauptinsel und in einer gleichen an der Nordwestküste, 
an beiden Stellen kleine Bestände bildend und einem moorigen Brackwasser- 
sumpf entsprieBend. Vereint mit ihr, oder auch ohne sie, trifft man in 
schlammigen, der Hochflut erreichbaren Mulden, den wohl allerorten mit 
den Gehölzen des inneren Randes der Mangrove vergesellschafteten Farn 
Acrostichum aureum L. an, häufig in Gestalt gewaltiger, bis 2 m hoher 
Büsche, die durch schrittweise Abstände von einander getrennt sind. 

Die biologischen Eigentümlichkeiten der Mangrovepflanzen setze ich als 
bekannt voraus. Erwähnen will ich zum Schluss nur, dass sie, insbeson- 
dere die Bruguieren, auch von einer Reihe von Epiphyten besiedelt zu 
werden pflegen. Dicke Moospolster finden sich auf horizontalen Ästen, 
andere umspinnt bis in die höchsten Zweige hinauf das Farnkraut Davallia 
solida Sw. oder auch eine Orchidee, eine Bulbophyllum-Art, versieht 
ihre Achsen streckenweis mit einem saftig hellgrünen Überzug angeschmiegter 
fleischiger Blätter. Als merkwürdigste »Überpflanze« trat mir in einem Fall 
Cycas Rumphii Miq. in einem schenkelstarken und halbmannshohen 
Exemplar auf einer Rhizophora entgegen. 


Die Vegetation des Strandes. 


N : D D t 

Der feste Strand landeinwärts der Mangrove oder da, wo iiberhaup 

i 1 . . : n] n 
keine Mangrove zur Entwickelung gelangt, stellt sich in zwei Formen det 


— ft 


umama aea A, 


popne 


Die Vegetation der Karolinen, mit besonderer Berücksichtigung der von Yap. 433 


Auge dar. Wir sehen ihn entweder sich nur gerade aus dem Meere er- 
heben und bis weit hinein durchaus eben bleiben oder er erscheint uns ander- 
wärts fast sofort mehr oder weniger über die Flutlinie emporgehoben 
und allmählich weiter ansteigend. Das erstere ist vorzugsweise an der 
ganzen Südspitze Yaps, dann auch an manchen Strichen der Nordküste und 
sonst vielleicht da und dort der Fall, das letztere kann im großen und 
ganzen als Regel betrachtet werden. Die Verschiedenheit hängt damit zu- 
sammen, dass der flache, ebene Strand reines Product der Koralle, der auf- 
gewölbte, darüber hinausragendes vulcanisches Gestein ist. Bei Ebbe und 
beim Mangel einer Mangrove ist beiden, von einzelnen ganz jähen Abfällen 
zum Meere hin abgesehen, ein Landstreifen vorgelagert, der entweder aus 
reinen Sanden oder aus Trümmergesteinen, hier und da auch aus nacktem 
Fels besteht und der zumeist von jeder höheren Vegetation entblößt ist. 
Nur strichweise, wo Sandboden vorherrscht, bedecken ihn — bei dichtem 
Stande das Bild einer Wiese gewiihrend — die Büsche zweier Seegräser, 
des Enhalus acoroides (L. f.) Steud. und der Thalassia Hemprichii 
(Ehrenb.) Aschers. Algen fehlen natiirlich nirgends, sie zeichnen sich aber 
weder durch Artenreichtum aus, noch habe ich sie jemals in großer Massen- 
haftigkeit auftreten sehen. 

Wo der von Korallen gebildete Strand nicht mehr von der Flut über- 
spült wird, setzt sich der Meeresboden in einem Sandstreifen von wechseln- 
der, aber nie sehr beträchtlicher Breite fort. Besitz von ihm nimmt die 
durch Schimper so genannte Pescaprae-Formation. Auf weite Strecken 
überziehen ihn die kriechenden Zweige der Ipomoea pescaprae L. und 
übertupfen ihn durch die Fülle der aufrecht stehenden, langstieligen und 
succulenten Blätter mit dichten, schwellend grünen Polstern. Eingestreut 
sind Flecke, die eine andere Ipomoea (I. littoralis Bl.) und Vigna lutea 
(Sw.) A. Gr. besiedelt, oder es kommt wohl auch eine fest dem Boden an- 
gedrückte Rasennarbe auf, zusammengesetzt aus den an langen Stolonen 
sitzenden Stachelblättern der Zoysia pungens Willd. und des Andropo- 
gon acicularis Retz., sowie der kurzblätterigen Büschel von Fimbristylis 
spathacea Roth und Cyperus cyperinus Vahl. Portulacca quadri- 
fida L. und oleracea L., Euphorbia atoto Forst und Pouzolzia in- 
dica Gaud. sind nur gelegentliche Beigaben des Rasens, während Horste 
von Cyperus canescens Vahl untermischt mit Dactyloctenium aegyp- 
tiacum Willd. in ziemlicher Anzahl aus ihm hervorragen. Niedere Bäum- 
chen, die ich besonders auf der Marianeninsel Rota eine große Rolle spielen 
sah’, vermisste ich in Yap fast ganz; Tournefortia argentea L. und 
Vitex trifolia L., die dort sich zu fast geschlossenen, über mannshohen 
Wallen zusammendrüngen, sind mir nur in wenigen Exemplaren begegnet. 
Das einzige, was überhaupt dem Auge des Botanikers einen hóheren Genuss 
gewährt, sind in der im allgemeinen ziemlich dürftig erscheinenden Sand- 
strandvegetation sporadisch vorkommende Individuen des Crinum ma- 


Botanische Jahrbücher. XXXI. Bd. 28 


434 G. Volkens. 


crantherum Engl., einer Lilie mit dichten Büschen über Knie hoher hell- 
grüner Blätter und prachtvollen, auf mitunter meterlangem Schaft zur 
Dolde vereinigten weißen Blüten. Aus verschiedenem Grunde möchte ich 
aber annehmen, dass diese zu der ziemlich bedeutenden Zahl erst durch 
den Menschen eingeführter Pflanzen gehört. 

Wo das Land in der Peripherie der Küstenlinie sofort mehr oder 
weniger ansteigt, kommt landeinwärts der hier fast überall vorgelagerten 
Mangrove zumeist ein compacter Busch auf, ein schier undurchdringliches 
Pflanzengewirr, dessen charakteristische Bestandteile eine Reihe von Schling- 
gewächsen und Klettersträucher sind. Sie, die letzteren, umspinnen und 
überdecken ihre Stützen vielfach in so geschlossener Masse, dass man von 
diesen kaum noch etwas sieht. Wie ein von unten mit Grün bekleidetes 
Mauerwerk, das sich stufenartig aufbaut, hebt sich die Vegetation beim 
Betreten des Strandes vor einem auf, nirgends einen Durchblick gewährend 
und nur da ohne weiteres einen Zugang gestattend, wo Wege mit Axt und 
Messer hindurch gebahnt wurden. Ein höherer Baum, der in diesem Küsten- 
busch wohl niemals fehlt, ist Pongamia glabra Vent., im übrigen bleibt 
die Mehrzahl der Holzgewächse darin nur niedrig, wenige Meter hoch, selbst 
wenn sie Arten angehören, die andern Orts zu schlanken Bäumen empor- 
wachsen. Typisch sind nur wenige, Colubrina asiatica Brogn. und 
Tarenna sambucina (A. Gr.) Lauterb. et K. Sch. zum Beispiel, die andern, 
wie Hibiscus tiliaceus L., Dolichandrone spathacea (L.) K. Sch., 
Pandanus polycephalus Lam. und Maba buxifolia (Rottb.) Presl. 
gehen auch in das Culturland und selbst auf die Berge über. Zu charak- 
terisieren ist der Busch darum nur durch die Schlinger und Kletterpflanzen, 
die ihn ja auch, wie gesagt, in seiner Hauptmasse zusammensetzen. Vor 
allem nenne ich von diesen die Caesalpinia Nuga L., die ihn durch ihre 
in einander gewirrten, mit rückwärts gerichteten Dornen versehenen Ruten- 
zweige in erster Linie für den Menschen undurchdringlich macht, ferner die 
Spreizklimmer Wedelia biflora DC. und Clerodendron inerme R. Br., 
die Rankenbildner Cissus trifolia (L.) K. Sch., Allophilus timorensis 
BI., Flagellaria indica L. und die Schlinger Tylophora sulphurea Viks., 
Dalbergia torta Grah., Derris uliginosa Bth., Abrus precatorius L. 
und Ipomoea glaberrima Boj. Den Boden bedeckende Krüuter und 
Stauden treten im Küstenbusch ganz zurück; er ist zu dicht, als dass er 
genügend Sonnenlicht passieren ließe. Nur einzelne Farne vermögen in ihm 
ihr Fortkommen zu finden. 


Das Culturland (vergl. Taf. XII). 

Wie der Strand bietet sich auch das Culturland, das landeinwärts von 
ihm einen ziemlich geschlossenen Saum rings um die Insel bildet, dem Be- 
schauer in zwei Formen dar. Auf ausgesprochenem, eben wie ein Teller 
sich ausdehnendem Korallenboden, also vorzugsweise im Süden Yaps, ist es 


Die Vegetation der Karolinen, mit besonderer Berücksichtigung der von Yap. 435 


ein fast reiner Cocospalmenhain, überall sonst bis zu einer Meereshöhe von 
rund 60— 80 m hinauf ein Mischwald, der sich aus allerlei Nutzgehdlzen 
und Resten der ursprünglich wilden Vegetation zusammensetzt. Über den 
ersteren ist nicht viel zu sagen. Er tritt uns physiognomisch nicht anders 
entgegen, wie künstlich vom Menschen geschaffene Palmenbestände allent- 
halben in der Welt. Wir haben es mit einem lichten Gehölz zu thun, das 
bis weit hinein freien Durchblick gewährt, in dem das fahle Grau der Stämme 
die Tönung schafft, während das lichte Grün der Kronen sich erst bemerk- 
bar macht, wenn der Blick himmelwärts gerichtet wird. Als eigentümlich 
fällt uns auf, dass die meisten Bäume nach Südwest geneigt sind, was mit 
der Hauptwindrichtung aus Nordost zusammenhängt. Einzelne andere Holz- 
gewächse sind ja eingesprengt, aber sie haben keine Bedeutung, sind auch 
durchaus nicht etwa Arten, die typisch wären. Den mageren Boden, der 
während der Trockenzeit sich oberflächlich zum cementfarbigen Staube ver- 
wandelt, bedecken Gräser und Kräuter, welche fast ausnahmslos weit über 
die Erde verbreiteten Formen angehören. Es sind die Ruderalpflanzen der 
Tropen, von Gräsern besonders Cynodon dactylon L., Eragrostis 
plumosa Link und tenella P. B., Panicum colonum L. und Eleusine 
indica L., von Compositen Elephantopus scaber L., Ageratum co- 
nyzoides L., Synedrella nodiflora Gärtn., Vernonia cinerea (L.) Less. 
und Eclipta alba (L.) Hassk., ferner Amarantus spinosus L. und viri- 
dis L., Alternanthera sessilis R. Br., Euphorbia thymifolia Burm. 
und pilulifera L., Fleurya ruderalis (Forst.) Gaud., Sida rhombi- 
folia L., Urena lobata L., Cassia occidentalis L. und manche andere. 
Alle sind auch sonst anzutreffen, wo Neuland geschaffen ist, aber nirgends 
findet man sie doch so vereint wie hier. 

Das Culturland, soweit es nicht reiner Cocospalmenwald ist, entspricht 
ganz dem Bilde, wie ich es bereits von ihm bei Besprechung der Insel 
Kussai entworfen habe. Auf den sauber gehaltenen, mit flachen Steinen 
belegten Wegen fortschreitend, glaubt man in einem stark verwilderten Park 
zu sein, der hier mal mehr, dort mal weniger die schaffende Hand des 
Menschen verrät. Die Cocospalme ist reichlich vorhanden, aber sie giebt 
ihm kein alleiniges Gepräge, denn andere Laubbäume aller Art walten der 
Zahl nach entschieden vor. Schweift das Auge rechts und links vom Wege 
ab, so findet es nur gelegentlich tiefer dringende und dann immer sehr an- 
mutige Durchblicke, meist beschränkt sich die Weite des Sehbaren auf 
wenige Schritte, weil Kräuter, Stauden, Sträucher, niedere Bäume staffelartig 
sich über einander erhebend, den ganzen Raum vom Boden bis zu den 
höchsten Wipfeln erfüllen. Selten kommt dabei, obwohl auch Lianen nicht 
fehlen, ein so dichter Zusammenschluss zu stande, dass man nicht überall 
auch abseits vom Pfade ohne Haumesser fortkommen könnte. Gliedert man 
die Gewächse des Culturlandes einerseits nach der Höhe, die sie über dem 
Boden erreichen, andererseits nach dem Umstande, ob sie sicher erst durch 

28% 


436 G. Volkens. 


die Eingeborenen angepflanzt wurden oder nicht, so begegnen uns von 
Bäumen des ursprünglichen Waldes, die 20 und mehr Meter hoch werden, 
ungefähr nach der Reihe ihrer Häufigkeit aufgezählt, die folgenden Arten: 
Inocarpus edulis Forst, Ficus carolinensis Wrbg. und tinctoria Forst., 
Terminalia Catappa L., Pangium edule Reinw., Calophyllum Ino- 
phyllum L., Erythrina indica Lam., Cynometra ramiflora L., 
Barringtonia racemosa Bl., Dolichandrone spathacea (L. f.) K. Sch., 
Pterocarpus indicus L., Serianthes grandiflora Bth., Semecarpus 
venenosa Viks. und Afzelia bijuga A. Gr. Mit solchen wetteifern 
an Höhe von künstlich durch Menschenhand hineinversetzten Culturpflanzen 
Cocos nucifera L., Artocarpus incisa Forst. und Jambosa malaccensis 
(L) DC. 40—45 m hoch werden: Cerbera lactaria Ham., Morinda 
citrifolia L., Ficus Senfftiana Wrbg., Premna Gaudichaudii Schauer, 
Hibiscus tiliaceus L. einerseits und Areca Catechu L., Crataeva spe- 
ciosa Viks., Citrus-Arten, Averrhoa Bilimbi L. und Carambola 
L., Abroma molle P. DC. andererseits. Die nächste Staffel darunter 
stellen niedere Bäumchen dar, dann Sträucher und Stauden, deren Blüten 
und Früchte der sammelnde Botaniker schon ausnahmslos mit den Händen 
zu pflücken vermag. Von wilden Pflanzen sind unter diesen aufzuführen : 
Macaranga carolinensis Viks., Desmodium umbellatum DC., Ormocar- 
pum sennoides DC., Randia Graeffei Reineke, Trema timorensis 
Bl., Psychotria arbuscula Viks., Timonius albus Viks., Leea sambu- 
cina Willd., Polyscias grandifolia Vlks, Ixora triantha Viks., von 
eingeführten die Banane, Carica papaya L. und Ricinus, ferner die Zier- 
stráucher Codiaeum variegatum Bl., Clerodendron fallax Lindl., Cor- 
dilyne terminalis Kth. und Hibiscus rosa-sinensis L. 

Alles genannte wächst bunt durcheinander, ist aber nicht gleich häufig. 
Diejenigen höher aufragenden Gewächse, welche man auch auf dem kürze- 
sten Spaziergange im Culturland schwerlich jemals vermissen wird, die man 
meist, wo man auch stehen bleibt, in der Runde in bald größerer, bald 
geringerer Zahl sieht, sind in der Aufzählung durch fetten Druck hervor- 
gehoben, die andern sind in der Mehrheit auch nicht grade Seltenheiten, 
aber sie treten doch zurück, finden sich in dieser Gemeinde in größerer 
Menge, in jener nur in vereinzelten Exemplaren, so dass man sie suchen 
muss. Vieles entgeht dem umherschweifenden Blick freilich darum, weil 
es durch Schlinger und Klettersträucher, zu denen sich Epiphyten aller Art 
gesellen, ganz oder teilweise überdeckt wird. Namentlich wo der Mensch 
seit längerer Zeit nicht eingegriffen hat, um Raum für Neupflanzungen ZU 
gewinnen, treten diese bei oberflächlicher Betrachtung in den Vordergrund, 
bilden beispielsweise, wenn man auf einer aus irgend einem Grunde ent- 
standenen Lichtung steht, ringsum förmliche, bis zu den höchsten Kronen 
aufsteigende grüne Wände, hinter denen die Stimme und das Astwerk der 
sie tragenden Bäume gänzlich verschwindet. Immer ist Bedingung für ein 


Die Vegetation der Karolinen, mit besonderer Berücksichtigung der von Yap. 437 


derartig üppiges Wachstum der Schlinger und Klettersträucher, dass sie 
vollen Lichtgenuss haben und darum ihr augenfälligstes Auftreten überall 
da, wo die Gehölzvegetation durch Tarofelder, durch Flächen mit Wiesen- 
charakter, durch Sumpfstrecken und scharf eingeschnittene Thäler unter- 
brochen und begrenzt wird. Die verbreitetste Liane mit holzigem Stamm, 
die zu den echten Schlingern zählt, ist hier Derris elliptica Bth., kaum 
minder häufig, aber nur gelegentlich ein oder zwei Windungen machend, 
Salacia prinoides DC. und Dalbergia ferruginea Roxb. Als Kletter- 
strauch mit Spreizästen geht Clerodendron inerme (L.) Gärtn. empor, 
während eine unbestimmbare, nicht cultivierte Dioscorea, Dioclea re- 
flexa Hook. fil, eine Pueraria, Cissus trifolia (L. K. Sch., Tylo- 
phora polyantha Viks., Ipomoea paniculata R. Br. und die Farne 
Lygodium scandens Sw. und flexuosum (L.) Sw. mit krautigen Achsen 
winden. 

Unter den Epiphyten stehen, wenn man von den oft dicke Polster 
bildenden Moosen absieht, die Farne oben an. Kaum einen höheren Baum 
findet man, an den nicht Davallia solida Sw. oder Polypodium Phy- 
matodes L. und Anthrophyum plantagineum Kaulf. mit Kriechzweigen 
emporzöge, an den nicht Asplenium Nidus L. und Vittaria elongata 
Sw. Nester bildete oder den nicht Trichomanes humile Forst. mit einem 
feinen, grünen Rasen umspönne. Von phanerogamischen Epiphyten ist in 
erster Linie eine niemals blühend angetroffene Raphidophora zu nennen, 
dann Piper betle L., der besonders an Arecapalmen gezogen wird, ferner 
Dischidia Hahliana Vlks. und eine Bulbophyllumart, die beide ihre 
sich weithin spinnenden Zweige und succulenten Blätter, wo man hinsieht, 
den Stämmen und Ästen angedrückt gewahren lassen. Saccolabium lu- 
teum Vlks. und eine zweite Bulbophyllumart ist seltener, aber immerhin 
reichlich zu finden. 

Wendet sich im Culturlande der Blick dem Boden zu, so sieht er ihn 
überall, wo der Schatten nicht allzu dicht ist, mit einer ununterbrochenen 
Gras- und Krautvegetation überkleidet, aus der einzelne Stauden sich hóher 
heben. Wieder sind es die Farne, die nach Art- und Individuenzahl haupt- 
sächlich die Aufmerksamkeit fesseln. Aspidium pachyphyllum Kze., 
Nephrolepis acuta (Schk.) Presl., Adiantum lunulatum Burm., 
Pteris ensiformis Burm. und Polypodium Phymatodes L. bevor- 
zugen die schattigen Stellen, während Nephrodium cucullatum (BI.) 
Bak, Pteris quadriaurita Retz. und die Lygodien mehr im Lichte 
wachsen. Den Habitus von Baumfarnen, wenngleich sie nur einen kurzen 
Stamm entwickeln, haben Angiopteris evecta Hoffm. und Marattia 
fraxinea Sm., beide mit Wedeln von 2 m Länge und darum sehr auffällig, 
aber nur sehr zerstreut vorkommend. Die Gräser bilden für gewöhnlich 
keinen zusammenhängenden Rasen, sondern beschränken sich auf einzelne 
Tuffs, nur an ganz sonnigen Plützen schlieBen sie sich dichter zusammen. 


438 G. Volkens. 


Hauptsächlich vertreten sind Andropogon intermedius R. Br., Paspa- 
lum conjugatum Berg., Panicum ambiguum Trin. und prostratum 
Lam., Oplismenus compositus Beauv., Setaria glauca P. Beauv., 
Centotheca lappacea Desv., Dactyloctenium aegyptiacum Willd. 
und Eleusine indica L. Zwei Cyperaceen, Kyllingia monocephala 
Rottb. und Cyperus rotundus L. sind ihnen untermischt. Wo der Boden 
festgetreten oder steinig ist, überziehen ihn gemeinsam mit Gräsern von 
Dicotylen niederliegende Pflanzen, so Centella asiatica (L.) Urb., Oxalis 
reptans Sol, Geophila reniformis Don., Cyathula prostrata (L.) Bl. 
und Desmodium triflorum DC., wo er aufgelockert erscheint, vor allem 
das aus Amerika stammende Blechum Brownei Juss, dann Phyllan- 
thus Niruri L., Adenostemma viscosum Först., Elephantopus sca- 
ber L., Fleurya interrupta Gaud. und Oldenlandia paniculata L. 
Stauden, die sich höher herausheben, gehören fast sämtlich zu den Mono- 
cotylen, es sind Costus speciosus (Koen.) Sm., die prachtvolle Curcuma 
longa L., dann zwei Araceen, Alocasia indica (Roxb.) Schott und Homa- 
lomena rubescens Kth., endlich eine rot- und eine weißblühende 
Alpinia-Art. 

Feuchte Stellen im Culturlande, die in größter Zahl dadurch entstehen, 
dass die Eingeborenen den Taro und eine andere Lack genannte Aracee 
vielfach in künstlich ausgegrabenen, rechteckig gestalteten Senkungen pflanzen, 
bergen, wenn sie ihrem Zwecke nicht mehr dienen, oder anderwärts, wo 
sie natürliche, sumpfige Ausbreitungen eines der vielen periodischen Bäche 
darstellen, eine Flora besonderer Art. Steht noch Wasser auf ihnen, so 
findet sich darin untergetaucht die Hydrocharitacee Blyxa octandra 
(Roxb., Planch. und eine Nitellaart, sonst hebt sich ein Röhricht von 
Phragmites Roxburghii Kth. daraus hervor oder eine Krautvegetation 
überzieht sie, bestehend aus den Cyperaceen Scleria caricina Bth., 
Rhynchospora aurea Vahl., Fuirena umbellata Rttb, Cyperus 
ferax Rich. und Haspan L. nebst einer Anzahl von Fimbristylisarten. 
Eingesprengt sind diesen zwei Farne Ceratopteris thalictroides (L.) 
Brogn. und Helminthostachys zeylanica (L.) Hook., ferner Pflanzen, 
wie Eriocaulon longifolium Esenb., Jussiaea suffruticosa L., Al- 
ternanthera denticulata R. Br., Oldenlandia herbacea DC., Ur: 
santhes veronicifolia (Retz) Urb. und Lindernia scabra Bth. 

Nur vorübergehend habe ich bisher der Culturpflanzen gedacht. Sie 
verdienen umsomehr eine eingehendere Behandlung, als sie nicht bloß durch 
ihre schon dem Namen nach aufgeführten baumartigen Vertreter, sondern 
auffälliger noch durch die nur teilweise genannten Stauden und Knollen- 
gewächse die Physiognomie der Vegetation ganz wesentlich beeinflussen. 
er ee hung will ich mich nicht auf diejenigen beschränken, 
Culturlande eh, lich in dem die Wohnplätze der Eingeborenen umgebenden 

gebaut, sondern des Zusammenhangs wegen auch die andern 


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Die Vegetation der Karolinen, mit besonderer Berücksichtigung der von Yap. 439 


anführen, welche allein oder vorzugsweise auf den Bergen im Innern der 
Insel gepflanzt werden. Ebenso halte ich es für angebracht, gleich an 
dieser Stelle auf sonstige Nutzpflanzen einzugehen, die, ohne besonders cul- 
tiviert zu werden, für die Bewohner Yaps doch in dieser oder jener Be- 
ziehung wichtig sind. — Wenn man mit den Nährpflanzen beginnt, so steht 
natürlich die Cocospalme obenan. In welchen Mengen sie vorhanden ist, 
geht aus der Thatsache hervor, dass in der letzten Zeit vor meiner An- 
wesenheit jährlich 800 Tonnen Kopra seitens der Händler verschifft werden 
konnten. Leider wird eine Krankheit, durch eine Schildlaus verursacht, die 
bereits Tausende von Bäumen vernichtet hatte, in der nächsten Zukunft 
diesen Ertrag sehr verringern. Die Krankheit wird auch dazu beitragen, 
die Preise in die Höhe zu treiben, welche bisher im Kleinhandel als fest- 
stehend galten. Für zehn reife Nüsse, aus denen der Händler durchschnitt- 
lich drei Pfund Kopra schneidet, wurde eine Stange Tabak im Werte von 
etwa drei Pfennigen bezahlt. Den Gebrauch, den die Eingeborenen von 
der Nuss selbst machen, ist derselbe wie überall in der Südsee. Sie trinken 
die Milch, essen das herausgeschabte Endosperm und gewinnen ein Öl dar- 
aus. Einen besonderen Leckerbissen stellt das schwammige Haustorium 
dar, welches der Embryo beim Austreiben bildet. Bevor man die Nüsse 
pflanzt, stapelt man sie auf einen Haufen und lässt sie frei an der Luft 
nur unter Einwirkung des Regens die ersten Blätter bilden. Selbstverständ- 
lich giebt es viele Varietäten, die besondere Namen führen und die sich 
im wesentlichen durch die Form, Gestalt und Farbe der Früchte unter- 
scheiden. Allgemein üblich ist, diesen oder jenen Baum aus diesem oder 
jenem Grunde für »tabu« zu erklären und dies äußerlich dadurch kennt- 
lich zu machen, dass man den Stamm in Mannshöhe mit einem abge- 
schnittenen Wedel umgiebt, dessen Fiedern in einander geflochten werden. 

Der Brotfruchtbaum spielt als Nährpflanze nur eine geringe Rolle, ein- 
mal weil die Zahl der vorhandenen Individuen keine besonders große ist, 
dann auch weil er seine Früchte im Gegensatz zur Cocospalme nur in be- 
stimmten Monaten, in unserem Hochsommer und Herbst, zur Reife bringt. 
Die Kunst, aus den Früchten eine Präserve zu bereiten, die auf den cen- 
tralen und östlichen Karolinen, wie auch auf den Marshallinseln allgemein 
verbreitet ist, ist auf Yap ganz unbekannt. Von Varietäten unterscheidet 
man mehr als ein Dutzend und zwar sind darunter sowohl solche mit, als 
solche ohne Samen vertreten. Ganz alte Exemplare sind selten, wenigstens 
habe ich nur wenige gesehen, die mehr als einen Meter im Umfang hatten 
und dann über 25 m Höhe erreichten. Erwähnt zu werden verdient, dass 
der Jackbaum völlig fehlt. 

Hauptgegenstand des Ackerbaus, der fast ganz in den Händen der 
Weiber liegt, sind die Knollengewächse und von diesen wieder in erster 
Linie zwei Araceen, Lack, Cyrtosperma edule Schott., und Nfeu, d. i. 
Taro, Colocasia antiquorum Schott. Erstere ist eine ungemein decorativ 


440 G. Volkens. 


wirkende Pflanze. Aus einem mitunter über kopfgroßen Knollenrhizom 
entspringen 5—10 Blätter von der Gestalt der bei uns als Ziergewächs be- 
liebten Calla, aber von riesenhaften Dimensionen. Die fast senkrecht auf- 
ragenden Blattstiele sind unten armdick, werden bis 2!/; m lang und tragen 
an der Spitze eine Lamina, mit der man eine mäßige Tischplatte bedecken 
könnte, denn sie erreicht über Meterlänge und fast ebensolche Breite. Die 
gelbe Blütenspatha kann !/; m lang werden und sitzt an einem Kolbenstiele, 
der aus dem Schlamme des Bodens bis Brusthöhe aufragt. Zur Pflanzung 
von Lack wie Nfeu benutzt man entweder natürliche sumpfige Niederungen 
oder man schafft, wie bereits gesagt, künstliche Senkungen, indem man 
tiefe, quadratische oder rechteckige Lócher grübt, die oft nur den Umfang 
eines Zimmers haben, aber dafür um so zahlreicher angelegt werden. Nach- 
dem der Boden dadurch vorbereitet ist, dass die Weiber ihn mit Wasser 
gründlich durchkneten, werden die durch Teilung gewonnenen jungen 
Pflanzen in regelmäßigen Abständen von einander gesetzt, manchmal in der- 
selben Grube beide Arten, aber von einander getrennt, manchmal jede für 
sich. Lack habe ich nur im eigentlichen Culturlande, also nicht allzuweit 
von den Wohnstütten, Taro dagegen auch weit ab davon auf den Hóhen 
gesehen. Als Boden für beide wird der schwarze und graue bevorzugt. 
Größere, zusammenhängende, wirklich Felder zu nennende Culturen fielen 
mir nur im Süden der Insel in einer weiten Thalmulde auf. 

Yams kommt in drei specifisch verschiedenen Arten vor, von denen 
ich aber nur die eine und auch diese nur mit einem Fragezeichen botanisch 
als Dioscorea papuana Wrbg. bestimmen kann, da von keiner mir 
Blüten zu Gesicht gekommen sind, solche wahrscheinlich auch überhaupt 
nicht gebildet werden. Die Eingeborenen nennen die drei Arten, die wieder 
in Unterarten zerfallen, Dall, Thàb und Dook. Alle haben nur unterirdische 
Knollen, während eine vierte wild vorkommende Species, Yeu genannt, 
über kartoffelgroße Blattachselknollen entwickelt, die aber nur zu Zeiten der 
Not von der ärmeren Sklavenbevölkerung gegessen werden. Gepflanzt wird 
Yams fast ausschließlich auf den Bergen und zwar an deren Abhängen, 
soweit diese mit einem waldartigen Busch bedeckt sind. Man klärt den 
Busch, indem man nach Beseitigung des Unterholzes und Fällen größerer 
als Bauholz verwendbarer Bäume die niederen stehen lässt, aber durch ein 
an ihrem Grunde entfachtes Feuer zum Absterben bringt. Sie, die letzteren, 
dienen dann als Stützen für die emporschießenden Pflanzen. Die gering- 
wertigste Sorte ist Thäb, während Dall Knollen liefert, die auch den ver- 
wöhnten Geschmack des Europäers befriedigen können. 

l Bataten (Ipomoea Batatas L.) werden nur auf baumlosen Berg- 
wiesen gebaut, auf rechteckigen, meist von einem Graben umzogenen 
Mond mdi wenigstens fußtiefe Furchen in meterbreite und ver 
eines Hohenmuces de zerlegt wurden. Verlässt man bei Überquerung irgen 

ges den Weg, so ist man auf weite Strecken gezwungen, den 


Die Vegetation der Karolinen, mit besonderer Berücksichtigung der von Yap. 441 


Schritt nach diesen, von ehemaligen Batatenfeldern herrührenden Furchen 
einzurichten. Gesteckt werden bei der Aussaat nicht die Knollen, sondern 
das von ihnen kurz abgeschnittene Kraut, indem man es mit den Grund- 
teilen in den Boden steckt und diese etwas mit Erde überhäufelt. Im 
Gegensatz zu Yams, sah ich für Bataten fast allein die roten Böden be- 
nutzt. — Von Manihot utillissima Pohl habe ich im Culturlande wohl 
da und dort einzelne Stauden angetroffen, aber ich glaube nicht, dass sie 
im umfangreicheren Maße in Cultur genommen wird. Dasselbe gilt auch 
von Tacca pinnatifida L. Massenhaft kommt dieselbe überall auf den 
Bergen vor, indessen als durchaus wilde Pflanze, deren Knollen wohl von 
den eingewanderten Philippinern und Marianenleuten, nicht aber von den 
Eingeborenen gesammelt werden. 

Bananen, von denen es 43 Sorten geben soll, finden sich einesteils 
überall im Culturlande in der Nähe der Häuser einzeln und in kleinen 
Gruppen, anderenteils auf den Bergen in geschlossenen Parcellen gezogen. 
Im letzteren Fall sticht man zunächst zu einem Rechteck sich vereinende 
Gräben bis Metertiefe aus und wirft dabei die Erde — rote wurde be- 
vorzugt — in die Mitte des auf diese Weise abgegrenzten Areals, das 
selten die Grundfläche eines Hauses übertrifft. Es entstehen so, nachdem 
der Boden geglättet ist, erhöhte, aus der Fläche sich heraushebende Beete, 
auf die die Schösslinge in Reihen gesetzt werden. Besonders wohl- 
schmeckende Früchte habe ich nicht zu kosten bekommen, aber sie waren 
zur Zeit meiner Anwesenheit überhaupt rar, da die lange Trockenheit un- 
günstig auf die Ernte eingewirkt hatte. — Papayen werden eigentlich nicht 
eultiviert, sie verbreiten sich von selbst. Auch die Citrus-Arten, die sich 
in Orangen und Limonen scheiden lassen, kommen im halbwilden Zustande 
vor, wenigstens sah ich, obwohl Tausende von Bäumen vorhanden sind, 
nirgends Anzeichen dafür, dass ihnen eine Pflege zu teil wird. Von woher 
sie eingeführt wurden, wird sich schwerlich jemals mit Bestimmtheit aus- 
machen lassen, nur vermuten kann man, dass sie ebenso wie Jambosa 
malaccensis (L.) DC. Averrhoa Bilimbi L. und A. Carambola L., 
von den malayischen Einwanderern mitgebracht wurden. — Alle übrigen 
baumartigen Nutzgewächse, deren Früchte die Eingeborenen gleichfalls 
essen, gehören meiner Überzeugung nach der spontan entstandenen Vege- 
lation Yaps an. Es sind besonders Inocarpus edulis Forst. (Boeu), 
Crataeva speciosa Viks. (Abid) und Pangium edule Reinw. (Rauéll). 
Die Ernte der Boeunüsse, die außerordentlich ergiebig sein muss, da Ino- 
carpus der gemeinste Baum der Insel ist, findet im Mai und Juni statt, 
während Crataeva in einzelnen Exemplaren wohl das ganze Jahr über 
seine von einem säuerlich-süssen, etwas sandig schmeckenden Mark erfüllten, 
bis gurkengroßen und an einem längeren Stiel herabhängenden Früchte 
den Bewohnern darbietet. Von den kopfgroßen Pangium-Früchten wird 
die die Samen umhiillende schleimige Pulpa genossen. Ob es auch die 


442 G. Volkens. 


Samen selbst werden, nachdem sie von dem in ihnen enthaltenen, im 
wesentlichen aus Blausäure bestehenden Giftstoff durch Auslaugen befreit 
sind, weiß ich nicht zu sagen, halte es aber für wahrscheinlich, da ich 
Körbe mit den Samen gefüllt wiederholt in Wasserlachen liegen sah. 

Zuckerrohr wird nur in mäßigem Umfange gebaut, in einzelnen Stauden 
bei den Hütten und gelegentlich auf kleinen Feldern an feuchteren Stellen. 
Es gedeiht offenbar nicht besonders, denn die stärksten Halme, die ich zu 
Gesicht bekam, erreichten wenig mehr als Daumendicke. Dass auch die 
Ananas und Cucurbitaceen, wie Lagenarien, Melonen und Kürbisse, gezüchtet 
werden, brauche ich kaum zu sagen, sie fehlen ja kaum einem Volke der 
Südsee. 

Mit den aufgezählten ist die Reihe der Nahrung spendenden Cultur- 
und Nutzpflanzen Yaps erschöpft. Nachdem ich kurz erwähnt habe, dass 
als einziges Ackergerät eine Hacke im Gebrauch ist, ein eigentümlich ge- 
formter Holzstiel, an dem früher ein Steinbeil, jetzt ein Hobeleisen mit 
Hilfe einer Cocosschnur befestigt wird, bleibt mir noch übrig, auf diejenigen 
Gewächse einzugehen, die Genussmittel oder technisch verwendbare Producte 
liefern. — Von den Genussmitteln halten sich zwei in ihrer allgemeinen 
Beliebtheit die Wage, Tabak und Betel. Es giebt keinen Eingeborenen, 
sei er Mann oder Weib, der sie auf längere Zeit entbehren möchte; immer 
werden sie in einer Handtasche mitgeführt, sobald auch nur der kleinste 
Ausgang unternommen wird. Yapmänner und Yapfrauen vergessen diese 
Handtasche der darin geborgenen Tabaksstangen, Betelnüsse und Betel- 
blätter wegen so selten, wie bei uns der passionierte Raucher sein Cigarren- 
etui. Die ganz überwiegende Menge des Tabaks, der consumiert wird, ‘be- 
steht aus eingeführtem. Die weißen Händler lassen ihn kisten- und fass- 
weise über Sidney aus Virginien kommen, um ihn als Zahlmittel für 
Cocosnüsse zu verwenden. Der bequemen Handhabung wegen wird er in 
viereckigen Platten oder runden Scheiben geliefert, die aus 15 cm langen, 
knapp 2 cm breiten und 4 em dicken Stangen zusammengepresst sind. 
Eine solche leicht abtrennbare Stange galt zu meiner Zeit, wie ich bereits 
aufführte, als Kaufpreis für 10 Cocosnüsse, 25 Stangen geben ein Pfund, 
das sich im Einkauf auf etwa eine Mark stellt. Nur einen ganz geringen 
Teil des Tabaks, den die Eingeborenen klein geschnitten in Form von 
Cigaretten rauchen, pflanzen sie selbst. Sie legen zu dem Zweck mäßig 
große Felder, mit besonderer Vorliebe in der Nähe des Strandes, an, um- 
gürten diese, um einen Windschutz herzustellen, mit einem übermannshohen 
Zaun aus Bambus und säen dann die Samen in einem Boden aus, der eine 
gewisse Düngung erfährt, indem sie auf ihm allerlei vegetabilische Abgänge 
verrotten lassen. 

n n ege ist nicht gleich häufig wie die Cocospalme, aber doch 
us großen Zahl von Individuen über das ganze Culturland 
verstreut, Um für den Genuss vorbereitet zu werden, wird die Nuss der 


Die Vegetation der Karolinen, mit besonderer Berücksichtigung der von Yap. 443 


Länge nach gespalten, eine Hälfte auf ein Blatt des überall an Bäumen wie 
Epheu emporkletternden Piper betle L. gelegt, Nuss und Blatt mit ge- 
branntem, meist in einer cylindrischen Bambusbüchse aufbewahrtem 
Korallenkalk weiß überpudert und dann durch Zusammenrollen eine Art 
Priem hergestellt, der in den Mund geschoben und gekaut wird. Nur alte 
Leute, die keine Zähne mehr haben, stoßen die Nuss in kleinen Holz- 
mörsern zu Brei. — Gewürze spielen im Haushalt der Eingeborenen keine 
besondere Rolle; nur Capsicum fruticosum L. und longum DC. fand 
ich gelegentlich in der Nähe der Häuser. 

Unter den technisch verwendeten Producten des Pflanzenreichs sind 
zuerst die Hölzer zu nennen, aus denen die Häuser und Kanus hergestellt 
werden. Sie stammen in erster Linie vom Biotschbaum, Calophyllum 
Inophyllum L., dann vom Brotfruchtbaum. Stützpfosten liefert auch die 
Betelpalme, kleinere Geräte, wie Hackenstiele, werden aus Cynometra 
ramiflora L. oder Afzelia bijuga A. Gr. gefertigt, die Kämme, die alle 
freien Männer im Haar tragen, zu einem Teil wenigstens, die schwarz 
gefärbten, aus dem Holz von Rhizophora mucronata Lam. Kaum 
minder groß ist die Zahl der verwerteten Faserpflanzen, was nicht Wunder 
nimmt bei einem Volke, das das Balkenwerk seiner Häuser nur durch 
Stricke zu einem Gerüst mit einander verbindet und das für den mit förm- 
licher Leidenschaft betriebenen Fischfang Netze jeder Größe und Form 
bedarf. Immer werden die Fasern dadurch gewonnen, dass man sie durch 
Ausfaulenlassen vom begleitenden Parenchymgewebe befreit. Die Cocos- 
nuss giebt wohl die größten Mengen davon, aber der Rindenbast des Gal- 
baums, Hibiscus tiliaceus L., wird darin nur wenig nachstehen. Seltener 
verwendet, doch für gewisse Zwecke sehr geschätzt, werden die Rinden- 
fasern von Abroma molle DC. und die Blattfasern der Banane, auch 
Musa textilis Née soll vorkommen und benutzt werden, wenngleich sie 
mir selbst nicht aufgefallen ist, darum vielleicht, weil ich sie für die ge- 
wöhnliche Banane hielt. Flechtmaterial für Matten und Körbe liefern nebst 
den Palmen vor allem die Blätter des Pandanus tectorius Sol., für 
kleine Taschchen Grasarten, besonders solche, die auf den trockensten 
Stellen der Berge wachsen. — Der technischen Verwendbarkeit der Producte 
wegen cultiviert wird keine von all diesen Pflanzen, nur eine, die ich hier 
noch zu erwähnen habe und die auch halbwild überall im Culturlande 
anzutreffen ist, erfreut sich zuweilen auf den Bergen eines besonderen An- 
baus. Es ist Curcuma longa L., aus deren knolligen Rhizomen Reng, 
d.i. eine gelbe Farbe gewonnen wird. Zusammen mit Cocosnussól he- 
dienen sich die Eingeborenen dieser, um damit ihren ganzen Kórper ein- 
zusalben. 

Im gewissen Sinne zu den Culturpflanzen gerechnet, können schlieBlich 
auch einige Ziersträucher werden. Wie alle Karoliner haben auch die 
Bewohner Yaps eine große Vorliebe für Blumen; sie schmücken sich da- 


444 G. Volkens. 


mit nicht bloß bei festlichen Tünzen in anmutigster Weise, sondern haben 
offenbar auch Gefallen daran, schónblühende, bezw. buntblättrige Pflanzen 
täglich vor Augen zu haben. In der Umgebung der Hütten, besonders 
in der der groBen Versammlungsháuser, pflanzen sie Hibiscus rosa- 
sinensis L., Clerodendron fallax Lindl. und Ixora pulcherrima Viks., 
einen wundervoll rot blühenden Strauch der Berggehölze, während sie fast 
alle Hauptverbindungswege zu den Seiten heckenartig mit Codiaeum 
variegatum Bl. und Cordilyne terminalis Kth. einfassen. Wenn das 
Culturland von den wenigen Reisenden, welche bisher uns Kunde von den 
Karolinen gaben, zumeist als ein Garten geschildert wird, so hat die Vor- 
liebe der Eingeborenen, Ziersträucher längs der Pfade zu setzen, wohl dazu 
den Grund gegeben. 

Anhangsweise erwähnen will ich endlich, dass von den europäischen 
Händlern, ebenso von einzelnen Tagalen und Marianenleuten, die an ver- 
schiedenen Küstenpunkten Stationen errichtet haben, da und dort in be- 
scheidenem Umfange Mais, Reis, verschiedene Bohnen und etwas Kaffee 
und Kakao cultiviert wird. Den Missionaren ist es zu verdanken, dass von 
den Philippinen her einige schönblühende Bäume und Sträucher, wie Poin- 
ciana regia, Caesalpinia pulcherrima Sw., Gliricidia sepium Steud., 
Melia Azedarach L., Leucaena glauca Bth. u. a. verbreitet wurden. 


Die Vegetation der Berge (vergl. Taf. XII). 

Während der schmale Streifen des Culturlandes in uns den Eindruck 
eines Tropenwaldes von freilich bescheidener Fülle hervorruft, trägt die 
Vegetation der Höhen Yaps, des ganzen, wenigstens drei Viertel der Fläche 
einnehmenden Innern, den Charakter eines offenen, von licht stehenden, 
niederen Pandanusbäumen bedeckten Graslandes. Nur selten tritt man, von 
der Küste zu den Bergen emporwandelnd, ganz plötzlich und unvermittelt 
auf diese freie Flur, die den Blick von den höheren Kuppen aus ungehin- 
dert ringsum über das unter einem liegende Land und weit über das unend- 
liche Meer schweifen lässt, gewöhnlich vielmehr passiert man auf den 
letzten, höchstens drei- oder vierhundert Schritten ein dichtes Bambus- 
gebüsch, das sich aus zwei Arten, Oxytenanthera Warburgii (Hack.) K. Sch. 
und einer unbestimmbaren, von den Eingeborenen Morr genannten Art, zu- 
sammensetzt. Beide, von denen die eine grünschäftig, die andere gelb- 
schäftig ist, kommen auch im Culturlande vor, aber doch nur ver- 
einzel und weniger auffallend. Hier stellen sie durch ihre geschlossene 
Zusammendrängung, die kein anderes Gewächs aufkommen lässt, vielfach 
einen förmlichen, 10 und mehr Meter hoch aufragenden Wall dar, der 
sich zwischen den Bergwiesen und dem bewohnten Lande einschiebt. Mir 
ist es mitunter so vorgekommen, als ob dieser Wall ein Kunstproduet wäre, 
als ob die Eingeborenen ihn geschaffen hätten, um sich gegen Überfälle von 
der Bergseite her zu sichern. Haben wir ihn hinter uns gelassen, SO 


Die Vegetation der Karolinen, mit besonderer Berücksichtigung der von Yap. 445 


schauen wir über ein hügeliges, sanft geschwungenes Gelände, über das 
die 6—8 m hohen Bäume von Pandanus tectorius Sol. in Abständen 
von 10—20 Schritt zu Tausenden verteilt sind. Gelegentlich rücken sie 
sich auch näher, oft fehlen sie andererseits auf weite Strecken ganz, so 
dass wir dann ein reines Grasland vor uns haben. Unter den Gräsern tritt 
Dimeria fuscescens Trin. besonders hervor, dann Dimeria tenera 
Trin, Paspalum scrobiculatum L., Andropogon intermedius R. Br. 
und brevifolius Sw., Eriachne pallescens R. Br., Panicum indicum 
L., Manisuris granularis Sw., Setaria glauca P. Beauv. und Ischae- 
mum muticum L. Sehr wesentlich beteiligt an der Narbe ist auch eine 
Cyperacee, die Rhynchospora Wallichiana Kth. Aus den aufgeführten 
Namen geht schon hervor, dass wir es mit keinen hohen Gräsern zu thun 
haben, es sind fast ausnahmslos solche, die uns kaum bis zu den Knieen 
reichen und darum ein ungehindertes Fortkommen über die Flur gestatten. 
Zwischen ihnen sprießen Kräuter auf, die ich nicht alle hier anführen kann, 
von denen ich aber doch die verbreitetsten und einige botanisch interessan- 
tere aufzählen will. Es sind von Leguminosen nicht weniger als fünf 
Desmodium-Arten, Crotalaria linifolia L. f., Alysicarpus vaginalis 
DC. und Cassia Sophera L., von Rubiaceen Hedyotis auricularia L., 
Borreria hispida, Lindernia crustacea (L.) F. v. M., dann Euphorbia 
serrulata Reinw., Polygala WarburgiiChodat, Halorrhagis tetragyna 
R.B.,Stackhousia viminea Sm. und von Monocotylen zwei Spathoglottis- 
Arten, die die schönblütigsten unter allen sind, ferner Tacca pinnatifida 
Forst, Aneilema nudiflorum R. Br., Burmannia coelestis Don. 
und Hypoxis aurea Lour. Farne mischen sich in größerer Zahl ein, 
Blechnum orientale L. und Cheilanthes tenuifolia (Burm.) Sw. in 
Form zerstreuter Stöcke, während Lygodium scandens Sw. und Glei- 
chenia linearis {Burm.) Bedd. weite Flächen mit Rankenzweigen über- 
kleidet. Ähnlich wie diese letzteren verhält sich an anderen Stellen Lyco- 
podium cernuum L., indem es größere Areale für sich allein beansprucht. 
Cassytha filiformis L., die auch im Culturlande über Sträucher gelagert 
sich vorfindet, lässt hier viele quadratmetergroße Flecke ganz braun er- 
scheinen, so dicht überspinnt sie mit ihren fadenartigen Achsen Gräser 
wie Kräuter. Die eigentümlichste Pflanze von alen aber ist Nepenthes 
phyllamphora Willd. Sie tritt uns in zwei Formen entgegen, die so auffällig 
von einander abweichen, dass jeder, der die Übergänge nicht gesehen hat, 
glauben wird, es mit zwei ganz verschiedenen Arten zu thun zu haben. 
Im Grase der Bergwiesen bildet sie rundliche Polster, die an besonders 
dürren Orten bis zur Größe eines Moospolsters heruntergehen, die Blätter 
bleiben klein, die Kannen an ihrer Spitze würden manchmal kaum mehr 
Wasser bergen können als ein Fingerhut. Ganz anders die Exemplare an 
schattigeren und zugleich etwas feuchteren Stellen mit tiefgründigerem 
Boden. Da sehen wir eine Kletterpflanze vor uns, die im Gesträuch viele 


446 G. Volkens. 


Meter hoch aufsteigt, deren Kannen Handlänge erreichen und die so reich- 
lich Wasser in ihrem Innern ausscheiden, dass nicht nur die größten In- 
secten, sondern selbst Eidechsen darin ertrinken. 

Einzelne Stauden und Sträucher ragen aus der Grasflur hervor, Helic- 
teres angustifolia L., Corchorus acutangulus Lam., Sida acuta 
Burm,, Hibiscus moschatus L., Callicarpa cana L., Hyptis capitata 
Jaeq. und vor allem die prächtige Melastoma polyantha Bl. mit krautigen 
Achsen, Commerconia echinata Forst., Mussaenda frondosa L. und 
Decaspermum paniculatum (Lindl.) Kurz. als echte oft mannshohe 
Sträucher. Als besonders charakteristisch ist außer diesen einerseits Olden- 
landia fruticulosa Vlks, andererseits Scaevoia Koenigii Vahl. zu 
nennen. Während die erstere ganz allgemein verbreitet erscheint, trifft man 
die letztere, die ja sonst auf den Karolinen eine typische Strandpflanze ist 
nur local, da und dort, dann aber meist in dichten Massen, brusthohe 
Büsche bildend. 

Eine auch für den Laien sofort erkennbar anders gestaltete Vegetation 
kommt auf Strecken zur Entwickelung, die entweder sich durch größere 
Feuchtigkeit des Bodens auszeichnen, in tiefer gelegenen, durch periodische 
Rinnsale gespeisten Mulden vorzugsweise, oder die entgegengesetzt unter 
besonderer Trockenheit zu leiden haben. Cyperaceen sind es, die im ersten 
Fall, oft wie bei uns ein Binsenröhricht, die Sumpfstellen überziehen, Lepi- 
ronia mucronata L. C. Rich. und Fimbristylis nutans Vahl z. B., 
gemischt mit Heleocharis fistulosa Schult. und Fimbristylis pauci- 
flora R. Br. Im anderen Falle kommt bei extremsten Verhiltnissen ein Bild 
zu stande, das mich geradezu an eine Wiiste gemahnte. Der aus Rot- und 
(selberden sich aufbauende Höhenzug, der die Landschaften’ Tomill und 
Gaguill durchstreicht, zeigt sich stellenweise absolut kahl, daneben sind 
meist kaum Kniehöhe erreichende Pflanzen tupfenweis über ihn verteilt 
und habituell so gestaltet, dass ihre xerophytische Natur auf dem ersten 
Blick in die Augen springt. Manche von ihnen, so Baumea Meyeni Kth., 
Dianella ensifolia (L.) Red., eine Rottboellia-Art, Eurya japonica 
Thbg., eine nur mit Blättern gesammelte Litsea sind mir nirgends sonst 
begegnet, andere wie Leptospermum Bennigsenianum Viks. und das 
Farnkraut Blechum orientale L. sind zu Zwergformen umgewandelt 
Man wird sich fragen: Warum hier diese augenfällige Trockenheit, da doch 
dem Gebiet dieselben Regenmengen zukommen, wie den übrigen Punkten 
der Insel. Wenn nun auch anzunehmen ist, dass hier die Niederschläge, 
ohne infolge der Natur des Untergrundes tiefer eindringen zu können, be- 
sonders schnell zu Thal fließen, glaube ich doch als Erklärung für die be- 
sondere Art der Vegetation eine außergewöhnliche Armut des Bodens an 

Nährstoffen nebenher voraussetzen zu müssen. Jedenfalls lehrt die Erschei- 
nung, wie verkehrt es ist, bei Herbarstudien, die eine Aufhellung der Be- 
ziehungen zwischen Standort und Bau der Pflanzen zum Zweck haben, 


Die Vegetation der Karolinen, mit besonderer Berücksichtigung der von Yap. 447 


nur aus klimatischen Werten Schlüsse ziehen zu wollen. Auf einem so 
kleinen Raum, wie ihn Yap darstellt, sind Temperatur und Regenhöhe für 
alle Landschaften gleichzusetzen und doch sehen wir, wie der Tropenwald 
des Küstensaums, die im Winter und Frühjahr von Bränden heimgesuchte 
Steppenlandschaft der Berge und der genannte Wüstenbezirk dicht neben 
einander bestehen können. 

Eine letzte Formation des hügeligen Innern sind Buschgehölze, die 
an einzelnen Abhängen, hauptsächlich aber in den Thälern zwischen den 
Bergen zur Entwickelung kommen. Kleine Wäldchen kann man sie auch 
nennen, obwohl die Bäume darin in der Mehrzahl nur eine mäßige Höhe er- 
reichen. Am höchsten und stärksten wird Calophyllum Inophyllum L., 
ein Baum, der auch in isoliert stehenden Exemplaren mit Pandanus zu- 
sammen auf den Höhen zerstreut sich findet. Dann ist Trichospermum 
Richii Seem. zu nennen, ferner Melochia Lessoniana K. Sch., Rhus 
simarubifolia A. Gr., Buchanania Engleriana Viks., Campno- 
sperma brevipetiolata Viks. und Sideroxylon glomeratum Vlks., die 
zusammen mit einzelnen von der Küste aus aufsteigenden Bäumen, Sträu- 
chern und Linnen, wie Maba buxifolia (Rottb.) Pers., Albizzia retusa 
Bth, Premna Gaudichaudii Schauer und Macaranga carolinensis 
Viks. oft schwer zu durchdringende Dickichte bilden. Der Häufigkeit 
wegen besonders aufgeführt zu werden, verdient Phyllanthus rami- 
florus (Forst.) M. Arg., während Meryta Senfftiana Vlks. und Cycas 
Rumphii Miq. als auffälligste und eigenartigste Vertreter des Unterholzes 
erwähnt sein mögen. Der tiefe Schatten, der in diesen Buschgehölzen dem 
Boden zu Teil wird, lässt auch eine sehr charakteristische Krautvegetation 
aufkommen. Von Farnen vermissen wir hier niemals die eigentümlich aus- 
sehende Schizaea dichotoma I. E. Sm., meist begleitet von Selaginella 
Menziesii Spring., dazu an feuchteren Stellen von Trichomanes java- 
nicum Bl. und rigidum Sw., im übrigen machen Gräser (Isachne- 
Arten) und Cyperaceen (Scleria-Arten, Hypolytrum Jatifolium L. C. 
Rich., Cyperus Zollingeri Steud. und Fimbristylis maxima K. Sch.) 
die hauptsächlichste Bedeckung aus. Fließt ein Bach am Grunde des Thals, 
so werden an seinen Ufern Exemplare des Pandanus polycephalus Lam. 
SO wenig fehlen wie die grade an solchen Örtlichkeiten besonders zahlreich 
vertretenen von Cycas Rumphii Miq. 


Allgemeinere Bemerkungen zur Flora von Yap. 


Eine Frage, deren Beantwortung zum Schluss versucht sein möge, ist 
die: Woher stammen die Pflanzen, die wir zur Zeit die Flora Yaps zu- 
summensetzen sehen, und auf welche Weise sind sie dahin gelangt? Dass 
wirklich endemische Arten vorkämen, daran ist bei der Kleinheit der Insel 
kaum zu denken, und wenn ich auch in der folgenden Aufzählung eine An- 


448 G. Volkens. 


zahl von Neuheiten zu beschreiben gezwungen bin, so haben wir solche 
doch wohl als weiterverbreitete Typen aufzufassen, die uns von anderen 
Standorten bisher nur noch nicht bekannt geworden sind. Die Mangrove- 
und Strandpflanzen Yaps, nicht minder die des Culturlandes gehören fast 
ausnahmslos Arten an, die sich ein weites Areal erobert haben. Eine 
nicht unbeträchtliche Zahl von ihnen hat Drifftfrüchte, für andere steht 
eine Einführung durch den Menschen ganz außer Zweifel. Ich will die in 
Rede stehenden Gattungen hier nicht noch einmal wiederholen, wem sie 
noch gegenwärtig sind, wird ohne weiteres erkennen, dass sie ganz über- 
wiegend indisch - malayischen Ursprungs sind. Anders verhält es sich mit 
der Vegetation der Berge. Fast alle der von mir neu zu beschreibenden 
Arten gehören ihr an. Sie ist älter als jene des Küstengürtels, aber schwer 
ist zu sagen, in welche Periode der Erdgeschichte wir ihre Entstehung 
zurückzuverlegen haben. Die Geologie der Karolinen und Marianen ist vor- 
läufig noch ein unbeackertes Feld. Soviel geht aus der von mir gegebenen 
Schilderung hervor, dass die Berggehölze wie auch die Bergwiesen Arten 
bergen, die auf eine Zuwanderung vom Osten und Südosten her weisen. 
Ich brauche nur an die Gattungen Meryta, Vavaea, Trichospermum, 
Halorrhagis, Stackhousia und Lepironia zu erinnern. Von Australien 
aus haben sie wohl meist ihren Weg über Neu-Guinea oder die pacifischen 
Inseln bis zu den fernen westlichen Karolinen gemacht. Japan und China 
das viel näher gelegen ist, hat kaum einen Teil an der Vegetation Yaps 
und nur von wenigem kann man sagen, dass eine Herkunft von den Philip- 
pinen als wahrscheinlich zu betrachten wäre. So gilt denn im allgemeinen, 
dass die Flora sich aus denselben Ursprungsgebieten herleitet, die auch für 
den die Insel zur Zeit bewohnenden Menschenschlag angenommen werden. 
Malayische und papuanische Typen haben sich gemischt. 

Als Verbreitungsmittel sind die Strömungen des Meeres in erster Linie 
anzusehen und zwar haben diese nicht bloß die Pflanzen mit Drifftfrüchten 
gebracht. Während der achtwöchentlichen Fahrt auf dem »Jaguar« und 
der fast siebenwöchentlichen von Yap nach Japan, Fahrten, bei denen ich 
Tausende von Seemeilen zurücklegte, begegneten mir wiederholt treibende 
Baumstämme, in einzelnen Fällen ganze Convolute von solchen, deren in- 
einander gewirrte Äste weit über die Meeresfläche herausragten. Es waren 
Reste kleiner schwimmender Inseln, wenn man so will, Bruchstücke von 
überhängenden Landmassen, die irgendwo, nachdem die Brandung ihre 
Wühlarbeit an einer felsigen oder sandigen Steilküste vollendet hatte, abge- 
brochen und samt allen darauf wachsenden Bäumen und Sträuchern ins 
Meer gestürzt waren. Sie geraten in die Strömungen, die Bäume und Sträu- 
cher sterben wohl zumeist durch die Wirkung des Seewassers ab, was sich 
aber auf ihnen lange Zeit lebend erhalten kann, das sind, von den Früchten 
1 geschen, die Epiphyten, dazu Tiere, Insecten, Eidechsen, Schlangen u. $. W- 

le sie irgendwo hergekommen, so treiben sie irgendwo an und bringen auf 


Die Vegetation der Karolinen, mit besonderer Berücksichtigung der von Yap. 449 


diese Weise dem Lande unter Umständen einen oder den andern neuen 
Bürger der Flora und Fauna. 

Die Bedeutung der Vögel für die Einschleppung von Pflanzen nach 
Yap halte ich für gering. Lässt man die Seevögel und Kraniche, die viel- 
leicht eine Reihe von Sumpf- und: Wasserpflanzen gebracht haben können, 
außer acht, so beschränkt sich die Ornis auf wenige Arten, die alle klein 
und keine hervorragenden Flieger sind. Dagegen halte ich es nicht für 
ausgeschlossen, dass der fliegende Hund, der nur von Früchten lebt, für 
die Verbreitung der Arten über die Inselbezirke der Südsee in Anschlag zu 


bringen ist. 


Aufzählung der auf Yap beobachteten und gesammelten 
Pflanzen. 


Bezüglich der einheimischen Namen, die in der folgenden Aufzählung 
bei einer größeren Zahl von Pflanzen angegeben sind, habe ich zu be- 
merken, dass sie von mir nach dem Gehör niedergeschrieben wurden, nach- 
dem ich sie mir mehrmals von einem intelligenteren Eingeborenen hatte vor- 
sprechen lassen. Mehrfach hörte ich in verschiedenen Distrieten der Insel 
auch abweichende Namen für ein und dieselbe Pflanze, was den nicht 
wundern wird, der weiß, wie in der gesamten Südsee auf engstem Raum 
häufig mehrere Sprachen oder doch Dialecte neben einander bestehen. Das 
th in den Eingeborenen-Namen ist stets das englische th. Die gesammelten 
Algen sind in die Liste nicht mit aufgenommen, da über diese besondere 
Veröffentlichungen zu erwarten sind. 


Pilze. 
Bestimmt von P. Hennines-Berlin. 

Yap ist sehr arm an solchen, nur die holzbewohnenden Polyporeen 
trifft man häufiger an morschen Stämmen. Von Blattpilzen ist mir, obwohl 
ich eifrig nach ihnen suchte, nur eine einzige Art begegnet. Alle größeren 
Pilze heißen in der Eingeborenensprache Profee 


Polyporaceae. 
Fomes australis Fries, F. lucidus Fries, F. lignosus Kl., Poly- 
Stictus sanguineus Fries, P. Persoonii Fries, P. Mülleri Berk., 
sämtlich an trockenem Holz. 


Agaricaceae. 


Schizophyllum alneum (L.) Schröt., an Cocospalmen. 
Lentinus tuber regium (Rumph.) Fries, gelegentlich im Culturlande. 
Botanische Jahrbücher. XXXI. Bd. 29 


450 G. Volkens. 


Dothideaceae. 
Dothidella yapensis P. Henn., auf den Blättern von Derris ellip- 
tica Bth. . 
Xylariaceae. 
Hypoxylon Volkensii P. Henn., auf trockenen Zweigen. 
Von Flechten ist Parmelia latissima Fée und Pannaria pannosa 
Del. an Bäumen ziemlich häufig, während eine Stieta-Art seltener vorkommt. 


Lebermoose. 


Bearbeitet von F. Sternanı-Leipzig. 


Jungermanniaceae. 
Ausnahmslos an Stämmen glattrindiger Bäume: 
Radula javanica G., n. 566* und 571*. 
Archilejeunea mariana G., n. 567. 
Cheilolejeunea intertexta Ldbg., n. 577* und 578*. 
Eulejeunea clavata Ldbg., n. 575. 
E. flava Sw., n. 5784. 
Lopholejeunea Finschiana St., n. 574* und 579. 
L. yapensis St., n. 355 und 579*. 
Mastigolejeunea humilis G., n. 565^, 566° 582. 
Platylejeunea Volkensii St., n. 565° und 567 *. 


Laubmoose. 


Bearbeitet von V. F. BRoruEnvs-Helsingfors. 


Leucobryaceae. 
Leucophanes glauculum C. Mol, an Bäumen (n. 560, 512, 578"). 
L. octoblepharoides Brid., an Bäumen (n. 578° p. p.). 


Fissidentaceae. 
Fissidens Zollingeri Mont., an lehmigen Grabenrändern, sehr gemein 
(n. 87). 


\ 


Calymperaceae. 

Syrrhopodon Banksii C. Müll., an wagrechten, dicken Asten alter 
Bäume große, lichtgrüne Polster bildend (n. 527). 

S. croceus Mitt. forma foliis brevioribus. 

Yap, an Bäumen (n. 577). 

S. (Orthotheca) Carolinarum Broth. n. sp. Dioicus; robustis" 
culus, caespitosus, caespitibus humilibus, rigidis, densiusculis, atro-viridibus ; 
caulis vix 5 mm altus, erectus, basi fuscotomentosus, dense foliosus, sim- 


Die Vegetation der Karolinen, mit besonderer Berücksichtigung der von Yap. 451 


plex; folia sicca erecta, curvata, humida suberecta, canaliculato-concava, 
e basi elongata, vix latiore lineari-lanceolata, obtuso-acuminata, saepe ano- 
mala, marginibus erectis, supra basin aculeato-serratis, in parte laminali 
incrassato-limbata, limbo concolore, haud lamellato, remote et minute ge- 
minatim serrato, nervo crasso, dorso papilloso, summo apice aculeato-ser- 
rato, cellulis laminae subquadratis, 0,007— 0,010 mm, pellucidis, papillosis 
partis vaginalis ad marginem elongatis, angustis, lutescentibus, pluriseriatis, 
cancellinae laxissimis, brevibus rectangularibus. Caetera ignota. 

Yap, an Bäumen (n. 578°). 

Species habitu Calymperidiz, cum nulla alia commutanda. 

Calymperes (Hyophilina) thyridioides Broth. n. sp. Dioicum: 
tenellum, caespitosum, caespitibus humillimis, mollibus, densiusculis, late 
extensis, fuscescenti-viridibus, aetate fuscescentibus; caulis vix ultra 2 mm 
altus, erectus, basi fusco-radiculosus, dense foliosus, simplex; folia sicca 
incurva, rarius contorta, humida erecto-patentia, canaliculato-concava, e basi 
brevi, late cuneata, oblonga, late acuta, rarius apice tubulosa, late rotun- 
data, usque ad 1,7 mm longa, in parte laminali c. 0,47 mm lata, margini- 
bus erectis, integerrimis, nervo crasso, infra summum apicem evanido vel 
continuo, dorso scabro, cellulis subrotundis, 0,007—0,010 mm, pellucidis, 
papillosis, cancellinae rectangularis, vaginam brevioris, breviter rectangu- 
laribus, maximae c. 6-, angustae c. 6-seriatae, teniolae intramarginalis, in 
laminam plus minusve longe productae angustissimis, biseriatis, lutescentibus. 
Caetera ignota. 

Yap, an Bäumen (n. 573®). 

Species valde peculiaris, habitu speciebus parvulis Thyridir sat similis, ob struc- 
turam partis basilaris folii juxta C. flavescens Besch, ponenda, sed toto coelo diversa. 

C. (Hyophilina) Volkensii Broth. n. sp. Dioicum; tenellum cae- 
spitosum, caespitibus rigidiusculis, densiusculis, parvis, fuscescenti-viridibus; 
caulis vix ultra 5 mm altus, adscendens, basi fusco-radiculosus, dense 
foliosus, simplex; folia sieca incurva, humida erecto-patentia, canaliculato- 
concava, e basi brevi, superne haud dilatata lanceolato-ligulata, obtuse acu- 
minata, saepissime anomala, usque ad 2,2 mm longa, marginibus erectis, 
integerrimis, nervo crasso, continuo, in foliis anomalis scaberrimo, cellulis 
subrotundis, 0,007—0,010 mm, pellucidis, papillosis, cancellinae obovatae 
magnis, breviter rectangularibus, c. 6-seriatis, teniolis nullis. Caetera 
ignota. 

Yap, an Bäumen (n. 565°). 

Species foliorum structura cum C. Motley? Mitt. comparanda, sed foliis longioribus, 
lanceolato-ligulatis, obtuse acuminatis facillima dignoscenda. 


Pottiaceae. 
Barbula Lovisiadum Broth., an feuchten Stellen im  Culturlande 
(n. 569), 
29* 


452 G. Volkens. 


Neckeraceae. 
Aérobryum lanosum Mitt., an Bäumen (n. 561, 563, 564, 580). 


\ 


Sematophyllaceae. 

Pterogoniella Jagori (C. Müll.) Jaeg., an Bäumen (n. 577°). 

Trichosteleum grosso-papillatum Broth. n. sp. Dioicum; robustius- 
culum, laxe caespitosum, flavescens, nitidiusculum; caulis elongatus, repens, 
fusco-radiculosus, dense pinnatim ramosus, ramis patentissimis, usque ad 
A cm longis, strictis, complanatis, densiuscule foliosis, subattenuatis; folia 
ramea lateralia e basi valde constricta ovato-lanceolata, subpiliformi- 
attenuata, marginibus erectis, rarius paulum revolutis, ubique minute den- 
tieulatis, nervis binis brevissimis vel nullis, cellulis linearibus, unipapillosis, 
alaribus 3—4 magnis, vesiculosis, oblongis, hyalinis vel flavidis. Caetera 
ignota. 

Yap, an Bäumen (n. 571, 578°). 

Species T. papillato (Harv.) Pav. affinis, sed statura robustiore nec non cellulis alte 
papillosis dignoscenda. 

Acanthocladium monostictum Broth. n. sp. Dioicum; tenellum, 
caespitosum, caespitibus mollibus, densiusculis, depressis, viridibus, aetate 
lutescenti- vel fuscescenti-viridibus, nitidiusculis; caulis elongatus, repens, 
flexuosus, per totam longitudinem fusco-radiculosus, vage ramosus, ramis 
elongatis, complanatis, pinnatim ramulosis, ramulis vix ultra 5 mm longis, 
apicem versus decrescentibus, densiuscule foliosis, subattenuatis; folia pa- 
tentia, concava, ovata vel ovato-lanceolata, longe piliformi-attenuata, mar- 
ginibus erectis, ubique serrulatis, enervia, cellulis elongatis, angustissimis, 
papilla alta, media instructis, basilaribus infimis aureis, alaribus 3—4 vesi- 
culosis, oblongis, hyalinis vel flavidis. Caetera ignota. 

Yap, an Bäumen (n. 566). 


Species pulchella, tenella, cellulis papilla alta media instructis facillime dignoscenda. 


Stereodontaceae. 

Taxithelium instratum (Brid.), Yap, an Bäumen (n. 573°). 

Eetropotheeium (Vesicularia) Carolinarum Broth. n. sp. Dioicum, 
robustum, caespitosum, caespitibus laxis, mollibus, lutescenti-, aetate fusce- 
scenti-viridibus, nitidiusculis; caulis elongatus, repens, parce fusco-radicu- . 
Josus, laxiuscule foliosus, pinnatim ramosus, ramis patentissimis, brevibus, 
raro ultra 5 mm longis, striatis, valde complanatis, cum foliis c. 2 mm vel 
paulum ultra latis, laxiuscule foliosis, obtusis; folia lateralia asymmetrica, 
ovalia vel ovato-ovalia, breviter et anguste acuminata, acuta, narginibus 
erectis, superne minutissima denticulatis, nervis binis, brevibus, interdum 
obsoletis, cellulis oblongo-hexagonis vel rhomboideis, pellueidis, grosse chloro- 
phyllosis, laevissimis. Caetera ignota. 


Die Vegetation der Karolinen, mit besonderer Berücksichtigung der von Yap. 453 


Yap, an Bäumen (n. 568). 
Species distinctissima, ob staturam robustam cum E inflectente (Brid.) comparanda, 
sed foliis siccitate haud introrsum inflectentibus oculo nudo jam dignoscenda. 


E. inflectens (Brid.) Jaeg., Yap, an Bäumen (n. 569). 
E. cyperoides (Hook.) Jaeg., Yap, an Bäumen (n. 565, 570, 573, 
576, 577°). 


Farne und Bärlappe. 


Hymenophyllaceae. 
Trichomanes javanicum Bl., in schattigen, waldigen Schluchten des 
Culturlandes, wie der Berge, zerstreut, n. 161, 274, 362. 
T. rigidum Sw., mit dem vorigen zusammen, aber seltener, n. 163. 
E. N.: tailil Pro. 
T. humile Forst., im Schatten, an Bäumen häufig, n. 217, 364. 


Cyatheaceae. 


Dieksonia cicutaria Sw., im Culturland, nicht häufig, n. 388. Die 
Wedel werden über 4 m lang. 


Polypodiaceae. 


Nephrodium cucullatum (Bl.) Bak., im lichten Gebüsch, an Wiesen- 
rändern gemein, n. 45. 

Aspidium pachyphyllum Kze., überall an schattigen Stellen, besonders 
des Culturlandes, n. 46, 246. 

Nephrolepis acuta (Schk.) Prsl, im Culturland häufig, n. 91. 

Davallia solida Sw., eines der gemeinsten Farnkräuter, klettert hoch 
in die Bäume, fruchtet selten, n. 162, 253, 393. 

Asplenium nidus L., an Bäumen häufig, gelegentlich auch am Boden, 
n. 90. E.N.: Tath. 

Blechnum orientale L., in der Pandanusformation auf den Bergen, 
n. 164, 360. Die jungen Wedel sind schön hellrot. 

Cheilanthes tenuifolia (Burm.) Sw., auf den Bergen zwischen Gräsern 
zerstreut, n. 238, 440. 

Adiantum lunulatum Burm., an Wegen und Gräben im Culturland 
häufig, n. 96. 

Pteris ensiformis Burm., überall an feuchten und schattigen Stellen, 
n. 95, 257. 

P. quadriaurita Retz, im Culturland und den feuchteren Busch- 
gehölzen der Berge, n. 156. 

Vittaria elongata Sw., viel an Bäumen, n. 98, 282. 

Antrophyum plantagineum Kaulf., wie vorige, n. 81, 227. 

Polypodium phymatodes L., am Boden wie an Bäumen kriechend, 
besonders im Culturlande, n. 138, 158, 281. 


454 G, Volkens. 


Aerostichum aureum L., in Brackwassersümpfen gemein, n. 165, 
194, 280, 405. Die Wedel werden bis 2 m lang. 


Parkeriaceae. 


Ceratopteris thalictroides (L.) Brogn., gelegentlich auf Sumpfstellen 
zwischen Taro, n. 427. EN: Ungen ne gafi. 


Gleicheniaceae. 
Gleichenia linearis (Burm.) Bedd., bildet zwischen den Gräsern der 
Pandanusformation bis brusthohe Dickichte, auch in lichten Buschgehülzen 
der Berge, n. 147, 389. E.N.: Nguju ne pummon. 


Schizaeaceae. 

Schizaea dichotoma I. E. Sm., nur in den Buschgehölzen der Berge, 
n. 74, 470, 224. 

Lygodium circinatum (Burm.) Sw., hauptsächlich im Strandgebüsch 
häufig, n. 85. 

L. flexuosum (L.) Sw., im Schatten der Bäume, n. 203, 387. E. N.: 
Nju ne pummon. 

L. scandens Sw., Lichtpflanze, allenthalben gemein, sowohl im Ge- 
büsch emporrankend, als auch die Bergeshänge in der Pandanusformation 
auf weite Flächen überziehend, n. 47, 83, 208. 


Marattiaceae. 

Angiopteris evecta Hoffm., im Culturland vereinzelt. Baumfarn mit 
kniehohem, 30 cm dickem Stamm u. 2 m langen Wedeln, n. 442. E. N.: 
Mongmong. 

Marattia fraxinea J. Sm., mit kopfgroBem, sich über dem Boden 


erhebenden Knollenstamm und 1—2 m langen Wedeln, im Culturlande, selten, 
n. 384. 


Ophioglossaceae. 


Ophioglossum reticulatum L., im Culturland zwischen Wegsteinen, 
selten, n. 173. 


Helminthostachys zeylanica (L.) Hook., zwischen Taro an feuchten 
Stellen, zerstreut, n. 266, 474. 


Lycopodiaceae. 
Lycopodium cernuum L., im Grase der Bergwiesen und lichten 
Gehölze, auf den Röthelbergen von Tomill größere Flächen überziehend, 
n. 78, 377. E.N.: Lau, d. h. Moos. 


Psilotaceae. 


Psilotum trigetrum Sw., an Bäumen des Culturlandes, sehr selten, 
n. 366. 


Die Vegetation der Karolinen, mit besonderer Berücksichtigung der von Yap. 455 


Selaginellaceae. 
Selaginella Menziesii Spring., in den Berggehölzen häufig, n. 220, 390. 


Gymnospermae. 


Cycadaceae. 

Cyeas Rumphii Miq., charakteristisch für die Gehölze der Thäler und 
Senkungen oberhalb der Culturzone. Der Stamm wird Am hoch, die 
Blätter 4,3 m lang. Der männliche Blütenstand riecht intensiv nach Frucht- 
bonbon. Die gelben Früchte werden von den Marianenleuten in Wasser 
gekocht, gestampft und der entstehende dünnflüssige Brei zum Stärken der 
Wäsche gebraucht, n. 195. E. N.: Fallutier. 


Monocotyledoneae. 


Pandanaceae. 

Pandanus tectorius Sol., auf den meisten Hóhen oberhalb des Cultur- 
landes lichte Bestände bildend. Stamm gewöhnlich nicht über 6 m hoch. 
Reife Fruchtstände über kopfgroB, aromatisch duftend. Basis jeder Teil- 
frucht gelb und saftig, ihr Gipfel grün und trocken. Die Blätter werden 
zum Decken der Häuser und zu allerlei Flechtwerk gebraucht, n. 298. 
E. N. für den Baum: Tscheu, für die Frucht: Nguir. Blüht in der Regenzeit. 

P. polycephalus Lam. Schlanker, dünner und weniger verzweigt 
als voriger, nur im Schatten, besonders im Strandgehölz und an Bachläufen, 
n. 421. E.N.: Tha. Blüht im Juni und Juli. 


Hydrocharitaceae. 
Enhalus acoroides (L. f.) Steud., bei Flut 4—2 m unter der Meeres- 
oberfläche, Blätter meist lockig gedreht, n. 481. 
Thalassia Hemprichii (Ehrb.) Aschers., auf Sand, bei Ebbe unbedeckt, 
oft rasig zusammenschlieBend, n. 449. E. N.: Lemm. 
Blyxa octandra (Roxb.) Planch., im Süßwasser, in Tümpeln am 
Strande wie auf den Bergen, n. 104. 


Gramineae. 
Zea Mays L., von Marianenleuten und Europäern angebaut. 
Dimeria fuscescens Trin., eines der hauptsächlichsten Gräser auf den 
Bergen, n. 391. 
D. tenera Trin., häufig in ausgetrockneten Wasserlöchern, n. 509. 
Imperata exaltata Brogn., in feuchten Gehölzlichtungen, n. 520. 
Saccharum officinarum L., von den Eingeborenen vereinzelt gebaut. 


456 G. Volkens. 


Rottboellia spec., vielleicht neue Art, Material zur Beschreibung nicht 
ausreichend. Bildet an trockenen Stellen in der Pandanusformation ver- 
einzelte kleine Bülten, n. 397. 

Manisuris granularis L. f., auf den Bergen, nicht häufig, n. 541. 

Ischaemum muticum L., an feuchten Stellen auf den Bergwiesen, 
n. 438, im Februar blühend. 

I. digitatum Brongn., auf grasigen Bergrücken gemein, auch direct 
im Wasser wachsend gefunden, n. 107, 295, 398, 407. 

Andropogon acicularis Retz, meist auf Sandstrand, gelegentlich auch 
zwischen Steinen im Culturland, n. 108, 117, 495. 

A. brevifolius Sw., im Culturland an sonnigen trockenen Stellen, 
nicht hiufig, n. 304. 

A. intermedius R. Br., auf Wiesengelände überall gemein, n. 196, 
207, 531. 

Zoysia pungens Willd., nur am Strande zwischen Steinen, n. 529. 

Paspalum scrobiculatum L., in der Pandanusformation vereinzelt, 
n. 62, 399. 

P. distichum Burm., am Strande viel, n. 494. 

P. conjugatum Berg., an Wegen und dürren Plätzen, im Culturlande, 
auch im Gebüsch emporkletternd, n. 110, 493. 

Panieum sanguinale L., auf rasigen Flächen besonders am Strande, 
n. 119, 496. 

P. ambiguum Trin., im Culturlande gemein, n. 412 

P. colonum L., im Culturland wie auf den Bergen überall häufig, 
n. 310, 

P. crus galli L., Sumpfstellen oft dicht damit bewachsen, n 262, 433. 

P. indicum L., weit verbreitet, aber immer nur in einzelnen Exem- 
plaren anzutreffen, gern in ausgetrockneten Wasserlöchern, n. 206, 261, 
400, 512. 

P. prostratum Lam., grasige Flecke im Culturlande, n. 312. 

Oryza sativa L., von Marianenleuten angebaut. 

Isachne minutula Kth., in handtellergroßen Rasen auf Steinen im 
Culturlande, n. 152. 

I. miliacea Roth, in dichter Decke austrocknende Sumpfstellen im 
bergigen Graslande überziehend, n. 260. 

I. rigida Nees, häufig im lichten Gehölz der Berge und an feuchteren 
Stellen, n. 294, 392. 

Oplismenus compositus (L.) P. Beauv., an schattigen Orten im Cultur- 
lande, n. AMA. 

Setaria glauca (L. P. Beauv., sowohl als Ruderalpflanze vorkom- 


mend, wie weite Strecken auf den Bergen bedeckend, n. 92, 431. E. N.: 
Ngatú. 


Die Vegetation der Karolinen, mit besonderer Berücksichtigung der von Yap. 457 


Eriachne pallescens R. Br., die Grasnarbe an besonders trockenen 
Plätzen in der Pandanusformation zusammensetzend, n. 178, 451. 

Cynodon Dactylon Pers., viel an Wegen und auf Korallenboden im 
Culturlande, n. 48, 491. 

Dactyloctenium aegyptiacum Willd., an Wegen, als Unkraut auf 
Schuttplätzen, aber auch in der Formation der Wiesen, n. 50, 492. 

Eleusine indica Gaertn., an Wegrändern, auf kurzgrasigen Wiesen, 
n. 54, 125. 

Phragmites Roxburghii Nees, an Wassertümpeln im Culturlande, 
n. 93. E. N.: Utschell. 

Eragrostis tenella (L.) Roem. et Schult., auf Gartenland, n. 123. 

E. plumosa Lk., wie vorige, n. 118. 

Centotheca lappacea Desv., im Schatten im Culturlande, häufig, 
n. 413. 

Oxytenanthera Warburgii (Hack.) K. Sch., Scháfte grün, gewöhnlich 
nicht über daumenstark, aber bis 6 cm dick und 6—8 m hoch werdend, 
dicht gedrängt stehend und so oft eine fortlaufende Hecke bildend. Inter- 
nodien bis 4 m lang. Verzweigung allseitig, n. 322, 443. E. N.: Bo, Po oder 
Pu. Besonders an der oberen Grenze des Culturlandes. 

Eine zweite, von den Eingeborenen Morr genannte Bambusart, die ich 
weder blühend noch fruchtend fand und daher nicht zu bestimmen ver- 
mag, hat gelbe Schüfte, die bis 13 cm dick und an 20 m hoch werden. 
Die Internodien sind kürzer als bei der vorigen Art, kaum !/,m lang, die 
Zweige stellen sich in eine Ebene, so dass die immer nur zu wenigen ver- 
einten Individuen den Eindruck riesiger Wedel machen. Kommt mit dem 
anderen Bambus zusammen vor, ist aber auch im Culturland und auf den 
Bergen verbreitet. 

Cyperaceae. 

Hypolytrum latifolium L. C. Rich., in den Buschgehölzen der grasigen 
Höhen, häufig; n. 959. E. N.: Inuck. 

Cyperus ferax Rich., in Sümpfen des Culturlandes, viel, n. 404. 

C. cyperinus Vahl, ebenda und auf den Bergen, n. 94, 143. 

C. canescens Vahl, auf Schuttstellen und am Strande gemein, n. 127. 

C. rotundus L., zwischen Steinen am Strande und im Grase des 
Culturlandes, n. 120, 121. 

C. Zollingeri Steud., auf den Bergwiesen und am Rande von Busch- 
gehölzen, n. 211, 386. 

C. Haspan L., überall auf sumpfigen Plätzen, n. 149, 305, 413, 507. 

Kyllingia monocephala Rottb., an Wegen und überall an feuchteren 
Stellen, n. 109, 129. 

Fuirena umbellata Rttb., besonders viel in den künstlich gegrabenen 
Wasserlóchern für Tarocultur, n. 139, 360. 


458 G. Volkens. 


Heleocharis fistulosa Schult., wie vorige, aber seltener, n. 151. 

H. acicularis R. Br., zwischen Moos am Grunde der Cocospalmen 
gemein, n. 254. 

Fimbristylis nutans Vahl, in einem Binsenröhricht auf den roten 
Bergen von Gaguill, n. 497. 

F. pauciflora R. Br., in Sümpfen, n. 448. 

F. polymorpha Bcklr, in Berggehölzen, an feuchteren Stellen zwi- 
schen Gras, n. 142, 487, 538. 

F. globulosa Kth., in Wasserlóchern, n. 140, 293. 

F. complanata Link, im Grase des Culturlandes viel, n. 124, 286. 

F. spathacea Roth, zwischen Steinen am Strande, n. 122. 

F. maxima K. Sch., im Schatten in den Berggehölzen, n. 145. 

Sehoenus triangularis Vlks. Ganze Pflanze gegen 80 cm hoch, 
vereinzelte Büsche bildend. Die Basis von braunroten Blattresten umgeben. 
Blätter am Grunde dreikantig, gegen die Spitze hin flach, bis 40 cm lang 
und 4—1,5 mm breit, ziemlich starr, kahl. Blütenschaft die Blätter um 
das doppelte überragend, oberwärts einige kurze Blätter tragend, deren 
Scheiden fast schwarz sind. Scheinährehen 3—-7, zu einer lockeren Rispe 
vereint, bis 6 cm lang gestielt, breitgedrückt, kegelfórmig 2 cm lang, 3 mm 
breit. Sterile Deckschuppen 6—7, zweizeilig, braun, am Rande gewimpert. 
Die unterste Blüte fertil, 2—3 obere, wie es scheint, steril, hypogyne 
Schuppen 3, lineal. — Nur auf den dürrsten Flächen der Berge, viel auf 
der Landenge Taggereng im Norden, n. 452. 

Cladium (Baumea) Meyeni Kth., auf den roten Bergen von Gaguill, 
und Tomill, n. 379, 499. 

Rhynchospora aurea Vahl, an feuchten Stellen im Culturlande, n. 279. 

R. Wallichiana Kth., wesentlicher Bestandteil der Grasnarbe auf den 
Bergen, n. 141, 177, 327. 

Seirpodendron costatum Kurz. Von mir nicht selbst an Ort und 
Stelle gesehen, wurde mir nur in einem Fruchtstand durch einen Einge- 
borenen gebracht. Ist jedenfalls selten, n. 519. E. N.: Benugkunug. 

Lepironia mucronata L. C. Rich., ein mannshohes Röhricht bildend, 
in einem Sumpf auf den roten Bergen von Gaguill, n. 498. 

Scleria lithosperma Sw., viel in den schattigen Gehölzen der Berge; 
n. 180, 539. 

S. magaritifera Wild., an feuchten und schattigen Stellen in der 
Pandanusformation, n. 150, 297. 

"Hi hebecarpa Nees., im lichten Gebüsch auf grasigen Bergrücken, 
n. 296. 


S. caricina (R. Br.) Bth., an feuchten Stellen im Culturlande und auf 
den Bergen, n. 245. 


Die Vegetation der Karolinen, mit besonderer Berücksichtigung der von Yap. 459 


Palmae. 

Areca Catechu L., überall im Culturlande, n. 153. E. N.: Bu. Die 
Früchte, die gekaut werden, beginnen im Juli zu reifen. Die Stämme geben 
gutes Bauholz, auch Holz für Speere. Eine trockene und geglättete Blatt- 
scheide führt jeder Mann mit sich, um sich unterwegs darauf setzen zu 
können. 

Cocos nucifera L., überall im Culturlande. E. N.: für den Baum 
Niu, für die reife Nuss Merau. 

Nipa fruticans Wurmb., gelegentlich im Brackwasser. E. N.: Eng. 


Araceae. 

Raphidophora spec, an Bäumen im Culturlande, mitunter auch am 
Boden, sehr gemein, n. 302. Niemals blühend gefunden. 

Epipremnum carolinense Viks., an Bäumen kletternd. Blätter un- 
gleich groß, die von mittlerer Größe 35 cm lang, 23 breit und so lang ge- 
stielt, als sie breit sind, die größten das Doppelte an Länge erreichend. 
Die Spreite eiförmig, zugespitzt, am Grunde ein wenig zum Stiel ver- 
schmälert. Die hervortretenden Nerven unter sich parallel. Spatha cylin- 
drisch, an der Spitze zu einem kurzen Acumen zusammengezogen, weiß 
mit einem Stich ins Schmutziggelbe, der Saum braunschwarz, 20 cm lang, 
9 cm im Durchmesser. Kolben mit 7—8 cm langem, dickem Stiel, er selbst 
fast so lang wie die Spatha. Fruchtknoten einfächerig mit 4 grundstän- 
digen, an langem Funiculus befestigten, umgewendeten Samenknospen. 
Fruchtkolben gelb, 25 cm lang, 6 cm im Durchmesser, n. 458. Selten an 
Bäumen im Culturlande. E. N.: Ummiüie. 

Cyrtosperma edule Schott., überall im Culturlande gebaut, n. 204. 
E. N.: Lack. 

Homalomena rubescens Kth., im Culturlande, n. 456. E. N.: 
Tschingetsching. 

Alocasia indica (Roxb.) Schott, im Culturlande verbreitet, E. N. Laee. 

Colocasia antiquorum Schott, im Culturlande und auf den Bergen 
cultiviert. E. N.: Nfeu. 

Flagellariaceae. 


Flagellaria indica L., gelegentlich an Bäumen im Culturlande und im 
Strandgebüsch kletternd, n. 447. E. N. Ruull. 


Eriocaulaceae. 


Eriocaulon longifolium Nees, an feuchten Stellen in der Pandanus- 
formation, n. 406. 


Bromeliaceae. 
Ananas sativus Lindl., überall im Culturlande verwildert, E. N.: Nongr. 


460 G. Volkens. 


Commelinaceae. 

Commelina nudiflora L., häufiges Unkraut auf Wiesen und an feuch- 
teren, sonnigen Stellen, n. 58. 

Aneilema nudiflorum R. Br., im Grase der Bergwiesen, sehr zer- 
streut, n. 230. 

Liliaceae. 

Dianella ensifolia Red., auf den roten Bergen von Tomill, n. 381. 

Cordyline terminalis Rth., von den Eingeborenen bei den Hütten und 
an Wegen überall angepflanzt, n. 267, E. N.: Riet. Die zerschlitzten Blätter 
bilden den Hauptbestandteil der Grasrócke der Weiber. 


Amaryllidaceae. 
Crinum macrantherum Engl, in der Nähe des sandigen Seestrandes, 
insbesondere auf Korallenboden, n. 506. E. N.: Giuw. 
Hypoxis aurea Lour, im Grase der Bergwiesen, n. 216, 235. 


Taccaceae. 
Taeea pinnatifida Forst., auf den Bergwiesen sehr viel, n. 214, 215. 
E. N.: Tobbetopp, — Die Knollen werden von den Eingeborenen mit Hilfe 


eines Reibeisens zerrieben und mit Wasser versetzt, so dass ein dünnflüs- 
siger Brei entsteht. Dieser wird durch ein Tuch oder durch die Faser- 
hülle einer trocknen Cocosblattscheide gepresst, um auf diese Weise das 
Mehl rein zu erhalten. 


Dioscoreaceae. 
Dioscorea. 4 Arten sind vertreten, indessen wegen mangelnder Blüten 
nicht zu bestimmen. Die Eingeborenen-Namen sind Yeu (n. 301, 405), 


Dal (n. 408), Thäb (n. 409) u. Dook oder Dock (n. 272), von denen die 
erste wild vorkommt, die übrigen angebaut werden. 


Musaceae. 
Musa sapientum L., überall im Culturlande. E. N.: Dinnai. 


Zingiberaceae. 

Cureuma longa L., bei den Hütten im Culturlande und angebaut auf 
den Bergen, n. 154. E. N.: Gottscholl. Aus dem Rhizom wird Reng, d. i. 
ein gelber Farbstoff gewonnen, der zusammen mit Cocosnussöl zum Salben 
der Haut dient. 
Alpinia purpurata (Vieil.) K. Sch., bildet ein 3— 4 m hohes Röhricht, 
im Culturlande, vielleicht von den Eingeborenen des schönen Blütenstandes 
wegen angepflanzt, n. 160. 


A. pubiflora (Bth.) K. Sch., vereinzelt in 2 m hohen Büschen im 


Die Vegetation der Karolinen, mit besonderer Berücksichtigung der von Yap. 461 


Culturlande, vielfach in der Nähe der Hütten, ebenfalls möglicherweise ein- 
geführt, n. 441. E. N.: Téwief ne binn. 

Costus speciosus (Koen) Sm., bis 2 m hoch aufsteigende, am Gipfel 
etwas spiralig gedrehte Staude im Culturlande; sehr häufig, n. 67. E. N. 
Thoéll. 

Burmanniaceae. 

Burmannia coelestis D. Don, im Grase der Bergwiesen, gemein, 
n. 236, 337. 

Orchidaceae. 

Habenaria spec., nur in Frucht gesammelt, vielleicht mit H. muri- 
cata Vid. identisch, im Schatten der Berggehölze, n. 292. 

Microstylis Wallichii Ldl. Die Bestimmung ist unsicher, da ich die 
Pflanze gleichfalls nur in Frucht sammelte. Im Schatten der Berggehölze, 
n. 174. 

Spathoglottis plicata BL, im Grase der Bergwiesen häufig, n. 146. 

S. tomentosa Lindl., kommt mit voriger zusammen vor, n. 444. 

Bulbophyllum. Es finden sich zwei Arten dieser Gattung, die ich 
aber beide nicht blühend antraf. Die eine, die als Epiphyt an Bäumen 
sehr gemein ist, hat dick fleischige, kurzgestielte, elliptische Blätter von 
3 cm Länge und etwas über 1 cm Breite, die andere, seltenere hat Blätter 
von fast 20 cm Länge und 3 cm Breite. 

Saccolabium luteum Viks., an Bäumen mit vergrünten, dorsiv entralen, 
kriechenden Wurzeln haftend. Ganze Pflanze kahl, der beblütterte Stamm 
kaum fingerhoch, von den Blattscheiden völlig eingehüllt. Blätter sitzend, 
etwas fleischig, lineal-länglich, bis 15 em lang und 2 cm breit, an der 
Spitze schief eingekerbt, Blütentrauben im Bogen abwärts gekrümmt, 2—4 cm 
lang gestielt. Bracteen kurz pfriemlich.  Blütenstiel fehlend. Blüten dun- 
kel schwefelgelb, die 3 äußeren Perigonblätter gleich, aus breitem Grunde 
ovallänglich, 3—4 mm lang, 2 mm breit, die beiden seitlichen inneren ebenso 
gestaltet, nur ein wenig kleiner, Labellum dreilappig, die Seitenlappen sehr 
kurz und abgerundet, Sporn 2—3 mm, Fruchtknoten 6 mm lang. Frucht 
gestielt, 4,5 cm lang. n: 199, 350. 


Dicotyledoneae. 
Piperaceae. 
Piper Betle L., im Culturland an Bäumen gezogen, n. 303. E. N.: 
Gabi, 
Peperomia bilineata Moq., besonders im Moospolster am Fuße der 
Cocospalmen, selten, n. 342. 
Ulmaceae. 
Trema timorensis Bl. Kleines Bäumchen und Strauch, häufig im 
Culturlande und in den Berggehölzen, n. 249, 371, 466. E. N.: Oninn. 


462 : G. Volkens. 


Moraceae. 

Fieus tinctoria Forst, im Culturlande sehr viel, teils als Würger, 
teils selbständig, n. 88, 243, 339, 549. E. N.: Wotschogai. 

F. Senfftiana Wrbg., kleiner 4 — 6 m hoher Baum im Culturlande und 
in den Berggehólzen, n. 55, 136. E. N.: Watä. 

F. carolinensis Wrbg. Banianfeige. Größter und höchster Baum 
der Insel. Ich sah Exemplare, deren wie aus vielen zusammengesetzter 
Stamm 5—6 m Durchmesser und über 30 m Höhe hatte, n. 263, 445. 
E. N.: Ao oder Au. 

Artocarpus incisa Forst., überall im Culturlande. E. N.: Thao. 


Urticaceae. 
Fleurya ruderalis (Forst.) Gaud., Unkraut zwischen Steinen und an 
Wegen im Culturlande, n. 155. 
F. interrupta Gaud., im Culturland, selten, n. 418. 
Pouzolzia indica Gaud., Unkraut an Wegen und zwischen Steinen 
am Strande, n. 288, 423, 522. 


Amarantaceae. 
Amarantus spinosus L., eingeschlepptes Unkraut, an Wegen, n. 43. 
A. viridis L., wie vorige, n. 59, 314. 
Cyathula prostata (L. BL, im Culturland häufig, n. 104. 
Alternanthera sessilis R. Br., überall im Culturlande, n. 126, 309. 
A. denticulata R. Br., an feuchten Stellen im Culturlande, n. 341. 


Nyctaginaceae. 
Pisonia Brunoniana Endl., Baum von mäßiger Höhe in den 
Schluchten des Culturlandes wie der Berge, n. 365. E. N.: Goggowall. 


Portulaccaceae. 


Portulacea quadrifida L., an Wegen und am Strande, n. 89. 
P. oleracea L., wie vorige, n. 232. 


Anonaceae. 

Anona reticulata L., im Culturlande verwildert. E. N.: Soursop 
wie englisch). 

Lauraceae. 

Litsea spec. Auf den roten Bergen von Gaguill. Ein mannshoher 
Strauch, der zu dieser Gattung gehórt, aber wegen mangelnder Blüten nicht 
identificiert werden kann, n. 503. E. N.: Möfönn. 

Cassytha filiformis L., sowohl im Culturlande als auf den Bergen 
Stráucher und Stauden in dichter Decke überziehend, n. 79. E. N.: Buk. 


Die Vegetation der Karolinen, mit besonderer Berücksichtigung der von Yap. 463 


Die Eingeborenen flechten aus den Pflanzen meterlange und armdicke Zöpfe 
und verwenden diese dazu, die Giebelseiten der Häuser damit zu bekleiden. 


Capparidaceae. 

Crataeva speciosa Vlks. Kleiner, bis 15 m hoher Baum mit schenkel-. 
starkem Stamm. Blätter dreizählig, 6—7 cm lang gestielt. Blättchen ellip- 
tisch, zugespitzt, meist gleich groß, im Mittel 9—10 cm lang und 5 cm 
breit. Blüten in endständigen, kurz gestielten Doldentrauben, weiß (die 
Filamente weinrot). Blütenstiele bis 5 cm lang, nach oben kürzer werdend. 
Kelchblätter gleich, kurzgenagelt, 4 cm lang, 4 mm breit, Blumenblätter 
sämtlich nach oben geschlagen, sehr lang genagelt, die beiden obersten 
in ihrer Spreite 2 cm lang und 12 mm breit, die beiden untersten etwas 
kleiner. Staubblätter bogig aufwärts gerichtet, über die Blumenblätter vor- 
ragend. Gynophor 6 cm lang. Frucht bis 18 cm lang und 10 cm dick, 
gurkenfórmig, an langem Stiele hängend, außen gelb, innen mit einem 
säuerlich-süßen Fruchtmark erfüllt, n. 100. EA: Abied. — Die Früchte, 
die bei einer Varietät nur Daumenlänge erreichen, werden von den Ein- 
geborenen gegessen. — Steht der C. Hansemanné K. Sch. nahe, hat aber 
kleinere Blüten. 

Nepenthaceae. 

Nepenthes phyllamphora Willd., sowohl im Grase der Bergwiesen 
als im Gebüsch an Gehölzrändern und nach dem Standort außerordentlich 
varilerend, n. 69, 479, 323, 376, 403. E. N.: At. 


Leguminosae. 

Serianthes grandiflora Bth., bis 25 m hoher Baum im Culturlande, 
n. 357, 436. E. N.: Ummórr. 

Pithecolobium dulce Bth., ist in einzelnen Exemplaren von Marianen- 
leuten und Tagalen angepflanzt, um die Rinde zum Gerben zu benutzen, 
n. 325, 548. ` 

Albizzia retusa Bth., kleiner Baum in den Berggehölzen, n. 401, 525. 
E. N.: Ngúmmu ngomorr. 

Leucaena glauca Bth., von Europäern angepflanzt, n. 183. 

Cynometra ramiflora L., einer der dicksten und höchsten Bäume 
des Culturlandes, n. 264. E. N.: Manewiill. 

Afzelia bijuga Coleb., schöner Baum auf den Bergen und im Cultur- 
lande, n. 330, blüht im Januar. 

Cassia Tora L., an Wegen, n. 270. 

C. occidentalis L., im Culturlande, n. 190. 

C. Sophera L., im Grase der Pandanusformation, n. 352, E. N: 
Gigiórr. 

Poinciana regia Boj, in einzelnen Exemplaren angepflanzt, n. 534, 


464 G. Volkens. 


Caesalpinia Nuga L., im Strandgebüsch gemein, gelegentlich auch an 
der oberen Grenze des Culturlandes, n. 258. E. N.: R’teleu. 

C. pulcherrima Sw., von Europäern angepflanzt, n. 535. 

Crotalaria linifolia L., im Grase der Bergwiesen, gelegentlich auch 
am Strande zwischen Steinen, n. 198, 239, 324, 467. 

Glirieidia sepium Steud., von Europäern angepflanzt, n. 453. 

Ormocarpum sennoides DC., Strauch im Culturlande und auf den 
Bergen, n. 517, blüht im April. E. N.: Ngittsch. 

Desmodium triflorum DC., festgetretenen Boden rasenartig über- 
ziehend, im Culturland wie auf den Bergen, n. 49, 213. 

D. heterophyllum (Willd) DC., im Grase der Bergwiesen, n. 231. 

D. capitatum DC., überall auf Weideland, n. 76, 326. 

D. polycarpum DC., auf den grasigen Höhen häufig, n. 77, 242. 

D. umbellatum DC., kleines Bäumchen, besonders im lichten De: 
büsch auf den Bergen, n. 332, 359, 501. E. N.: Gilligillilöth. 

Alyiscarpus vaginalis DC., im Grase der Bergwiesen, n. 65, 278. 

Dalbergia torta Grah., im Strandgebüsch schlingend, n. 549. 

D. ferruginea Roxb., häufig in den Gehölzen des Culturlandes, wie 
der Berge, n. 356, 513, blüht im April. E. N.: Ill. 

Pteroearpus indicus L., einer der hóchsten Báume des Culturlandes, 
blüht im April, n. 518. E. N.: Lätsch. 

Pongamia glabra Veut., häufiger Baum im Strandgebüsch, n. 185, 
345. E. N.: Lätsch. 

Derris elliptica Bth., Liane im Culturlande wie in den Berggehölzen, 
n. 299, blüht im Juni. E. N.: Yob oder Yupp. Wurzel zum Fischver- 
giften. 

D. uliginosa Bth., gemein im Strandgebüsch, n. 545. 

Inocarpus edulis Forst., der häufigste Baum im Culturlande, blüht 
im März, fruchtet Ende Mai, n. 252, 486. E. N.: Boeu. 

Abrus precatorius L., besonders im Strandgebüsch, n. 532. 

Erythrina indica Lam, im Culturlande wie in den Gehölzen der 
Berge, blüht im April, nachdem zuvor die Blätter abgeworfen werden, 
n. 308, 505. E. N.: Rar. 

Dioclea reflexa Hkf., in den Berggehölzen schlingend, n. 547. 

Pueraria spec., wie vorige, n. 338. 

Canavalia ensiformis DC. im Culturland, nicht weit vom Strande, 
am Boden kriechend, n. 307. 

Phaseolus Mungo L., von den Marianenleuten angebaut, n. 543. 

Vigna lutea (Sw.) A. Gray, häufige Strandpflanze, n. 382. E. Ne 
Mákke dé líbb. 

Doliehos Lablab L., wohl von den Missionaren eingeführt, wird von 
den Eingeborenen aber nicht angepflanzt, n. 465. 


Die Vegetation der Karolinen, mit besonderer Berücksichtigung der von Yap. 465 


. Oxalidaceae. 
Oxalis reptans Sol., an Wegen, Steinwällen ete. im Culturlande und 
auf den Höhen, n. 97, 306. 
Averrhoa Carambola L., kleines Biumchen im Culturlande, n. 516. 
E. N.: Arrafath ne owotrai. Blüht im April. 
A. Bilimbi L., wie vorige, n. 367. E.N.: Urr ruall oder Bull. ruäll. 


Rutaceae. 

Citrus. Da die Citrusarten im Culturlande zur Zeit meiner An- 
wesenheit nicht blühten und Früchte nur wenige zu haben waren, muss 
ich mich darauf beschränken, zu constatieren, dass sowohl Orangen ‘E. N.: 
Gurgur nu ap), als Limonen (E. N.: Gurgur morrets.) vorhanden sind. 
Auch Pumpelmusen muss es geben, wenngleich ich sie selbst nicht ge- 
sehen habe. 

Meliaceae. 


Xylocarpus Granatum Koen., in der Mangrove sehr häufig, n. 188, 
im December blühend. 

Vavaea pauciflora Viks. Kleiner 5—7 m hoher Baum mit auf- 
rechten Zweigen. Blätter an der Spitze der Zweige gehäuft, einfach, ab- 
wechselnd kahl, 4 cm lang gestielt, umgekehrt - eiförmig-länglich, oben zu 
einer abgerundeten Spitze zusammengezogen, bis 10 cm lang und 3 cm 
breit, Blüten in wenig-blütigen Rispen am Ende der Zweige.  Blütenstiel 
3—4 mm. Kelch glockig, am Rande in 5 dreieckige kurze Spitzen aus- 
gezogen. Blumenblätter weiß, fast bis zum Grunde frei, lànglich-lanzettlich, 
außen mit grauem, sammetartigem Indument, 4 mm lange, 1,5 mm breit. 
Staubblätter 15, von ungleicher Länge, unten verwachsen, kürzer als die 
Petalen, Filamente auf der Innenseite gegen die Spitze hin lang-bärtig, 
Antheren fast kuglig. Fruchtknoten kuglig und ebenso wie der steif- 
fadenartige Griffel behaart. Narbe knopfig. Frucht eine blauschwarze 
Beere, die getrocknet mucronat wird, einsamig. — In den Berggehölzen, 
nicht häufig, n. 336. 

` Melia Azedarach L., von Europäern angepflanzt, n. 287. 


Polygalaceae. 

Polygala Warburgii Chodat, im Grase der Bergwiesen, n. 219, 319. 
E. N.: Athiel. 

Euphorbiaceae. 
Phyllanthus Niruri L., im Culturlande gemein, n. 128. E. N.: Wathiel. 
P. urinaria L., auf Bergwiesen, n. 66. 
P. simplex Retz., auf den Bergen an steinizen, trocknen Stellen, n. 224. 
D Glochidion) ramiflorus (Forst) M. Arg., bis 12 m hoher Baum, 


Botanische Jahrbücher. XXXI. D. 30 


466 G. Volkens. 


mitunter nur niedrig, strauchig bleibend, auf den Bergen am Rande der 
Gehölze, auch einzeln, sehr häufig, n. 248, 446, 504. 

Macaranga carolinensis Vlks., Strauch, gelegentlich auch kleines 
Bäumchen von 4—5 m Höhe mit lockeren Zweigen. Blätter 5—15 cm 
lang gestielt, schildfórmig, fast kreisrund oder häufiger kurz dreilappig, zu- 
gespitzt, oberseits im Alter fast kahl, unterseits bleibend sammetartig be- 
haart, bis 45 cm lang und fast ebenso breit. Didcisch. cf Blüten in 
langgestielten, bis handlangen Rispen in den Blattwinkeln, grünlich. Kelch- 
blätter 3, eifórmig, aussen behaart, kaum I mm lang. Staubblätter 6—8, 
Antheren kuglig, 4-fächerig. © Blütenstände 7 cm lang gestielt, die Blüten 
zwischen 3 ungleichen laubblattartigen Hochblättern. Fruchtknoten 4-fächerig, 
selten 2-fücherig. — n. 56, 135, überall gemein im Culturlande, wie in 
den Gehölzen der Berge. E. N.: Wet, Wiet oder Biet. Blüht fast fort- 
dauernd. 

Ricinus communis L., im Culturlande verwildert. 

Manihot utilissima Pohl, gelegentlich im Culturlande, n. 184. 

Codiaeum variegatum Bl., überall im Culturlande angepflanzt, n. 103. 
E. N.: Gottschuck. 

Exeoeearia Agallocha L., in der Mangrove häufig, n. 454, 550. 
Blüht im Juni. E. N.: Mwat. 

Euphorbia thymifolia Burm., an Wegen gemein, n. 63. 

E. serrulata Reinw., im Grase der Bergwiesen sehr háufig, n. 402. 
E. N.: Rurudai. 

E. pilulifera L., gemeines Unkraut, n. 197, 383. 

E. atoto Forst, am steinigen Strande, n. 159, 424, 546. 


Anacardiaceae. 

Buchanania Engleriana Vlks., etwa 42—15 m hoher Baum mit 
grauer Rinde und schön weinrotem Holz. Blätter an der Spitze der Zweige 
genühert, 2—3 cm lang gestielt, kahl, ledrig, umgekehrt-eiförmig, bis 15 em 
lang und 8 em breit, etwa 41—42 Hauptseitennerven jederseits der Mittel- 
rippe. Blüten weiß, in zusammengeselzten Rispen, die die Blätter an Größe 
nicht überragen, 5-zählig. Petalen zurückgerollt, eiförmig-länglich, 3 mm 
lang, 2 mm breit. Staubblätter 10, Staubfiden pfriemlich , Antheren am 
Grunde pfeilförmig. —Fruchtblütter 5, frei. Frucht linsenförmig, 1 em im 
Durchmesser. — In den Buschgehölzen der Berge, n. 369, 526. 

Campnosperma brevipetiolata Viks., bis 18 m hoher Baum mil 
Schopfblättern und Schirmkrone. Verzweigung di- und trichotomisch. In- 
dem die jüngeren Zweige sich am Grunde bogig aufwärts krümmen, über- 
gipfeln sie den Mutterspross. Blätter kahl, glänzend, in der Größe sehr 
verschieden, an unteren Ästen bezw. jungen Bäumen doppelt so groß, wie 
an älteren blühbaren bezw. alten Exemplaren, sehr kurz gestielt, mitunter 
fast sitzend, umgekehrt-eiförmig-länglich, am Grunde geöhrt, an blühbaren 


Die Vegetation der Karolinen, mit besonderer Berücksichtigung der von Yap. 467 


Zweigen 15—25 cm lang und 6—8 cm breit, an jungen Bäumen bis '/, m 
lang. Blüten gelblich-weiß, in handlangen, sich schnell verjüngenden Rispen. 
CH Blüten 4-zählig, Kelchlappen abgerundet, Blumenblätter eiförmig, 4 mm 
lang, Diseus scheibenförmig, am Rande mit 8 Kerben, Staubblätter 8 auf 
kurzen, ungleich langen Filamenten, Antheren kuglig, Griffelrudiment vor- 
handen. © Blüten nicht gesehen. Frucht eine schiefkuglige Beere von 
Erbsengröße, n. 353. Häufig in den Berggehölzen. E. N.: Ramelhi. 


Rhus simarubifolia A. Gr., schöner, 42—15 m hoher Baum mit 
Schirmkrone, auf den Bergen allenthalben verbreitet, n. 334. E. N.: Nga- 
lätt. — Der Baum milcht stark. 

Semecarpus venenosa Viks., Baum mit schlank und astlos aufstre- 
bendem Stamm von 15—20 m Höhe. Blätter schopfig. Blätter beiderseits 
kahl, 3—4 em lang gestielt, verkehrt-eiförmig-länglich, am Grunde keilig, 
die Spitze acuminat, Seitennerven 2. Grades quer zwischen denen 4. Gra- 
des, die frei endenden Nerven letzten Grades unterseits deutlich sichtbar, 
Länge der Blätter am heimgebrachten Exemplar über 40 cm bei 45 cm 
Breite, sie werden aber noch viel größer. Blüten nicht gesehen. Früchte 
niedergedrückt kuglig, 2,5—3 cm im Durchmesser mit 5—6 undeutlichen 
und unregelmäßigen Längsfurchen, oft bis zu einem Drittel ihrer Höhe von 
der fleischigen, blutroten Blütenachse schüsselförmig umgeben, n. 372. E. N.: 
Tschongott. — Der milchigtrübe Rindensaft, der an der Luft schnell 
schwarz wird, wirkt auf die Haut gebracht außerordentlich giftig. — Ich 
habe mich selbst überzeugt, dass sogar das von den Blättern herabträu- 
felnde Regenwasser bösartige Geschwüre erzeugt, kein Wunder also, dass 
der Baum von den Eingeborenen sehr gefürchtet wird. Sie unterlassen es 
nicht, jeden Europäer auf die Gefahren, die er bringt, aufmerksam zu 
machen. Eine Untersuchung der Rinde ergab einen Gehalt von Anacard- 
säure, 

Hippocrateaceae. 

Salaeia prinoides DC., an Bäumen lianenartig hochgehend, be- 

sonders in den Berggehölzen, n. 284. 


Stackhousiaceae. 


Stackhousia viminea Sm., viel im Grase der Bergwiesen, n. 396, 488. 


Sapindaceae. 
Allophilus timorensis BL, besonders im Strandgebüsch, aber auch 
in den Berggehölzen schlingend, häufig, n. 250, 256. 


Dodonaea viscosa L., im Gehölzbusch der Berge, sehr selten, n. 450. 


Rhamnaceae. 
Colubrina asiatica Brogn., gemein im Strandgebüsch, n. 348. 
30* 


468 G. Volkens. 


Vitaceae. 
Cissus trifolia (L) K. Sch., im Strandgebüsch wie im Culturlande 
überall häufig, n. 487. E. N.: Thetheu. 
Leea sambucina Willd. 2—6 m hoch aufsteigende Staude, Blätter 
bis metergroß, im Culturlande, wie in den Bergen, blüht im Januar und 
Februar, n. 54. E. N.: Yebung ne owotrai. 


Tiliaceae. 

Corchorus acutangulus Lam., gelegentlich im Grase der Bergwiesen, 
n. 223. 

Trichospermum Richii Seem., diöcischer 15-—20 m hoher Baum mit 
wagerecht abstehenden Zweigen, viel in den Berggehölzen, n. 168, 354. 
E. N.: Wapoff. 

Malvaceae. 

Abutilon indicum (L) Don, Unkraut an Wegen, n. 480. 

Sida rhombifolia L., Unkraut, überall auf Schutt, und an Wegen 
im Culturlande, n. 106. 

S. acuta Burm., im Grase der Bergwiesen, n. 228. 

Urena lobata L., überall im Culturlande an sonnigen Stellen, n. 105. 
E. N.: Kürrukürr. 

Hibiseus moschatus L., auf den Bergwiesen, zerstreut, n. 434. 

H. rosa-sinensis L., bei den Hütten angepflanzt. 

H. tiliaceus L., neben der Cocospalme wohl die gemeinste Holz- 
pflanze auf Yap; am Strande, im Culturlande und auf den Bergen gleich 
häufig, n. 186. E, N.: Gall. — Hauptblüte Ende April und Anfang Mai. 
An jedem Baum öffnen sich während dieser Zeit frühmorgens Hunderte 
von Blüten, so dass die Krone ganz gelb erscheint. Um 2 Uhr nachmittags 
werden die Blumenkronen orangefarben und um 4 Uhr fallen sie ausnahmslos 
ab. Das Spiel wiederholt sich einige Wochen täglich von neuem. — 
Der Rindenbast giebt das Material für Taue und Stricke. 

Thespesia populnea Corr., am inneren Rande der Mangrove, n. 343. 


Bombaceae. 
las Yee 
Ceiba pentandra (L.) Gärtn., durch Europäer angepflanzt. 


Sterculiaceae. 
Melochia Lessoniana K. Sch., kleiner Baum und Strauch auf den 
Bergen, n. 169, 331, 416. 
Commergonia echinata Forst., als kleiner Baum und Strauch viel in 
den Buschgehölzen der Berge, auch einzeln auf freier Grasflur, n. 148, 
205, 333, 


Die Vegetation der Karolinen, mit besonderer Berücksichtigung der von Yap. 469 


Abroma molle P. DC., kleiner Baum im Culturlande, n. 464. E.N.: 
Lab. ~- Rindenbast zu Schnüren gebraucht. 

Theobroma Cacao L., von einigen Marianenleuten und Tagalen in 
wenigen Büumen angepflanzt. 

Helieteres angustifolia L., im Grase der Bergwiesen an besonders 
sterilen Stellen, n. 412, 428. 

Heritiera littoralis Dryand., am innern Rande der Mangrove, n. 199. 
E. N.: Rung. 

Theaceae. 

Eurya japonica Thbg., brusthoher buschiger Strauch auf den roten 

Bergen von Tomill, hier sehr charakteristisch, n. 378. 


Guttiferae. 
Calophyllum Inophyllum L., Baum von eichenartigem Wuchs, bis 
25 m hoch, im Culturlande seltener, sehr häufig auf den Bergen, sowohl 
in isolierten Exemplaren, als mit anderen zu Gehölzen vereinigt, n. 283. E. 
N.: Biötsch. Blüht Ende Juni. Bestes Bauholz. 


Garcinia spec., ein bis 25 m hoher, knorrig-ästiger Baum mit großen 


verkehrt-eifórmigen Blättern, n. 457. E. N.: Rumó. — Leider ist das heim- 
gebrachte Material davon zu mangelhaft, um den Baum identifieieren, bezw., 
eine die Art gut kennzeichnende Diagnose entwerfen zu können. — Aus 


der Rinde fließt beim Verwunden ein gelblich-weißer, kautschukähnlicher, 
zu einer hellbraunen, klebrigen Masse erstarrender Saft. Die Eingeborenen 
verwenden die Masse, indem sie sie verbrennen, den sich dabei entwickeln- 
den Ruß auffangen und mit Öl versetzt beim Tätowieren gebrauchen. 


Flacourtiaceae. 

Pangium edule Reinw., häufig im Culturlande als schöner Baum von 
15—20 m Höhe, n. 2971. E. N.: Rauéll. — Die Samen sind sehr giftig, be- 
sonders für Hühner. Eine Abkochung der Blätter dient als Gegengift gegen 
die Zerstörungen, welche der Saft von Semecarpus venenosa Vlks. auf der 
Haut verursacht. l 

Casearia cauliflora Vilks., kleiner Baum von 5—6 m Höhe. Blätter 
kahl, zweizeilig, 1—-1'/, em langgestielt, eiförmig, mucronat, am Grunde 
keilig, ganzrandig, ohne durchsichtige Punkte, 12—13 cm lang, 5 —6 cm 
breit. Blüten weiß, in Büscheln am alten Holz. Blütenstiel bis 4 cm lang, 
dünn, fädlich, Kelehróhre kurz, Kelchzipfel 5, eifórmig, 2 mm lang, Staub- 
blätter 12, mit ebensovielen, abwechselnden, an der Spitze gebärteten Discus- 
fortsätzen am Grunde zu einer flachen Schüssel verwachsen, Staubbeutel 
fast kreisförmig, mit 2 seitlichen Rissen aufspringend. Fruchtknoten flaschen- 
förmig, Griffel ungeteilt, Narbe kopfig. Frucht eine eiförmige, 6 kantige, am 
Grunde vom bleibenden Kelche umgebene, einfächerige Kapsel von 4! em 


470 G. Volkens. 


Höhe. Samen von einem fleischigen, am Rande zerfranzten Arillus ganz 
eingehüllt. — n. 225. In den Berggehölzen. 


Caricaceae. 


Carica Papaya L., im Culturlande häufig. 


Sonneratiaceae. 
Sonneratia acida L. f., häufiger Bestandteil der Mangrove, n. 165, 460. 


E. N.: Aborüll oder Aborürr, die Frucht heißt Athibb. 


Punicaceae. 


Punica Granatum L., von Europäern angepflanzt. 


Lecithydaceae. 
Barringtonia racemosa (L.) Bl., am Innenrande der Mangrove, wie 
im Culturlande, besonders in Thalschluchten, häufig, n. 368, 415. E.N.: 
Wa atoll. 
B. speciosa Forst, scheint selten zu sein, nur ein Exemplar gesehen. 


Rhyzophoraceae. 
Ceriops Candolleana Arn., in der Mangrove, n. 540. 
Rhizophora mucronata Lam., in der Mangrove, n. 318. E. N.: Roai. 
R. conjugata L., ebenda, n. 347. E. N.: Aláth. 
Bruguiera gymnorrhiza Lam., ebenda, n. 345. E. N.: Jongóttsch. 


Myrtaceae. 
Decaspermum paniculatum (Lindl.) Kurz, mannshoher Strauch mit 


glänzenden Blättern im lichten Gehölzbusch der Berge, n. W. E. N.: Wo- 
lolugú. 


Jambosa malaccensis (L.) DC., bis 20 m hoher Baum im Culturlande 
häufig, n. 374. E. N.: Arrafath nu ap. 

Leptospermum Bennigsenianum Viks., 3—4 m hoher Baumstrauch, 
an besonders dürren Plätzen nur knichoch werdend. Blätter an den Zweigen 
dicht gedrängt, punktiert, kahl, fast sitzend, lineal-länglich, oben abgerundet, 
mit nach innen geschlagenem, verdicktem Rande, 6— 7 mm lang, 1,5 mm breit. 
Blüten weiß, einzeln in den Blattwinkeln, Blütenstiel 3—-4 mm lang, Kelch- 
blätter schmal lanzettlich, etwas kürzer als die eifórmigen, etwa 3 mm 
langen Blumenblätter. Staubblätter zahlreich, kürzer als die Blumenblätter 
in Gruppen geordnet. Griffel lang, fadenförmig mit punktförmiger Narbe. 
Frucht eine himberrote Beere von weniger als Erbsengröße. —- n. 277, 370. 
E. N.: Amlát, 


Die Vegetation der Karolinen, mit besonderer Berücksichtigung der von Yap. 471 


Combretaceae. 

Terminalia Catappa L., mächtiger Baum im Culturlande, n. 375, 594. 
E. N.: Kell. — Stirbt nach Angabe der Eingeborenen aus, womit überein- 
stimmt, dass man jungen Nachwuchs kaum findet und noch stehende tote 
Stämme einem in großer Zahl zu Gesicht kommen. — Rinde und Blätter 
mit einem schwarzen, erdigen Mineral zusammengekocht geben den Brei 
ab, womit die Weiber sich die Zähne schwärzen. 

Lumnitzera purpurea (Gaud.) Prsl., verbreiteter Mangrovebaum mit 
gutem Holz, n. 555. 

Melastomataceae. 


Melastoma polyantha BL, sehónblühender Strauch, auf den Bergen, 
n. 75, 234. E. N.: Torrugu. 
Onagraceae. 


Jussiaea suffruticosa L., an feuchten Stellen im Culturlande, wie 
auf den Bergen, n. 68. E. N. Methä. 


Halorrhagidaceae. 

Halorrhagis tetragyna R. Br., im Grase der Bergwiesen häufig, 
n. 358, 395, 429. 

Araliaceae. 

Meryta Senfftiana Vlks. Baumartig, bis 6 m hoch, aber der arm- 
dicke Stamm nur schwach verholzt, unverzweigt oder mit wenigen, sich 
aufwärts richtenden Seitenzweigen. Blätter am Gipfel schopfig, bogig her- 
abhüngend, 5—20 em lang gestielt, kahl, umgekehrt-eifórmig, oben ab- 
gerundet oder ein wenig zugespitzt, unten keilig in den Blattstiel verlaufend, 
die größten gegen 80 cm lang und 25 cm breit, ihre Mittelrippe unten weit 
vorspringend. Blüten weiß, diócisch, zu endstündigen, aus Knäulen sich 
zusammensetzenden, sparrig-verzweigten, über 20 cm langen Rispen an- 
geordnet. Die Inflorescenzachsen dick-fleischig. cj Blütenknäule in den 
Achseln einer halb-eiförmigen, fleischigen Bractee sitzend. Kelchblätter 
fehlend, Blumenblätter 4, oft fast bis zum Grunde frei, gelegentlich höher 
hinauf verwachsen, die Zipfel lineal länglich, etwas spatelig, mit der Spitze 
ein wenig einwärts gekrümmt, Staubblätter 4, so lang wie die Blumen- 
blätter, Fruchtknoten fehlend. Die © Blütenknäule zuunterst gestielt, die 
oberen sitzend. © Blüten eiförmig, dicht gedrängt, zwischen ihnen cin- 
zelne fleischige, dreieckige Schuppen, Blütenhülle an der Spitze 5—7 lappig, 
die Lappen fleischig, kurz dreieckig, ihnen opponiert ebensoviele zum Stern 
sich ausbreitende Narben, Staubblätter fehlend. — n. 226, 240. In den 
Buschgehölzen der Berge. E. N.: Affetrá oder Thrä (vgl. Taf. XIV). 

Polyscias grandifolia Viks., schwach verholzende, baumartize, bis 


- 


6 m hohe Staude. Blätter kahl, krautig, die von mittlerer Größe 15— 20 em 


472 G. Volkens. 


lang gestielt, einfach gefiedert, die größten an 60 em lang. Blittchen 4 — 
1'/, em lang gestielt, eiförmig-länglich, kurz zugespitzt, am Grunde ab- 
gerundet oder kurz zum Blattstiel zusammengezogen, ganzrandig, die von 
mittlerer Größe 18 cm lang und 7 cm breit. Blüten gelblich, stark duf- 
lend, in endständigen, aus Dolden zusammengesetzten, 30—40 cm langen, 
aufrechten Rispen. Die basilären Rispenzweige sehr verlängert, ihre Ver- 
zweigungen dagegen kurz bleibend. Döldehen 3—10 blütig. Blüten 2— 
mm lang gestielt. Kelchsaum schwach gezähnt, Blumenblitter 5, eiför- 
mig-länglich, oben kapuzenartig und in eine einwärts gebogene Spitze aus- 
gezogen, 2 mm lang. Staubblätter 5, kürzer als die Blumenblätter. Frucht- 
knoten eiförmig, später fast kreisrund, 2-fücherig. — n. 247, überall im 
Culturlande. E. N.: Yebüng. 


Umbelliferae. 


Centella asiatica (L.) Urb., überall im Culturlande, besonders an 
Wegen, gelegentlich auch auf den Bergen, n. 52, 248, 522. 


Sapotaceae. 

Sideroxylon glomeratum Viks., etwa 40 m hoher Baum mit zenith- 
wärts gerichteten Ästen. Blätter lederig, an der Spitze der Zweige gehäuft, 
2—2!/, em lang gestielt, elliptisch, zugespitzt, am Grunde zum Blattstiel 
verschmälert, bis 45 cm lang und 6 cm breit, getrocknet oben kahl, matt, 
unten behaart, bräunlich metallisch schimmernd, Seitennerven 4. Grades 
deutlich sichtbar, 1 em entfernt von einander, durch Bogennerven in einiger 
Entfernung vom Rande verbunden. Blüten weiß, zu 3—6 in den Blatt- 
winkeln gebüschelt, 3—4 mm lang gestielt, Kelchblitter 5, breit halbeiförmig, 
am Grunde vereinigt, Blumenkrone mit kurzer Röhre, die Zipfel breit 
eıförmig, 3 mm lang. Staubblätter so lang wie die Blumenblätter, Sta- 
minodien lanzettlich-pfriemlich. Fruchtknoten etwas behaart. Frucht eine 


eiförmig-längliche, 2 fächerige und 2 samige Beere. — n. 533, im Gehölzbusch 
der Berge. — Steht dem S. ferrugineum Hook et Arn. nahe. 
Ebenaceae. 


Maba buxifolia (Rotth.) Pers., kleiner Baum und Strauch, im Strand- 
gebüsch und auf den Bergen häufig, n. 255, 291, 313, 417, 484. 


Loganiaceae. 
Mitreola oldenlandioides Wall, im Culturlande, selten, n. 410. 


Apocynaceae. 
Cerbera lactaria Ham., bis 15 m hoher Baum, überall gemein im 


Strandgebiisch, dem Culturland und auf den Bergen, n. 86, 316. E 
N.: Ria, i 


Die Vegetation der Karolinen, mit besonderer Berücksichtigung der von Yap. 473 


Asclepiadaceae. 

Tylophora sulphurea Viks., im Gebüsch mit kahlen Zweigen win- 
dend. Blätter etwas succulent, kahl, 1—2 em lang gestielt, breit elliptisch, 
unten abgerundet, oben ebenso oder seicht eingekerbt, 7—8 cm lang und 
4'/, em breit. Blütenstand 2—3 blütig. Blüte gelb, innenseitig fein braun 
punktiert, 8—9 mm lang gestielt. Kelchblätter am Rande schwach gewim- 
pert, sonst kahl, ei-lanzettlich, 3 mm lang, Blumenkrone radförmig von 
4 cm Durchmesser, die Zipfel dreieckig, spitz, 4 mm lang, 3 mm breit. 
Frucht glatt, zugespitzt, 4—5 em lang. — n. 347, im Strandgebüsch und 
in den Berggehölzen. 

T. polyantha Viks., mit dünnen, kahlen Zweigen schlingend. Blätter 
krautig, kahl, 1—1!/; em langgestielt, eiförmig, zugespitzl, mueronat, am 
Grunde ein wenig ausgebuchtet, bis 5'/; em lang und 3 em breit. Blüten 
braunrot in sehr reiehblütigen, locker-sparrigen Rispen. Blütenstiel fädlich, 
6—9 mm lang. Kelchblätter kahl, lanzettlich, 4 mm lang. Blumenkrone 


radförmig, die Zipfel oval-länglich, an der Spitze schwach eingekerbt, kaum 
2 mm lang. — n. 134. Häufig in der Culturregion und in den Berg- 
gehölzen. 


Dischidia Hahliana Viks., an dickeren Bäumen angeschmiegt bis 
hoch in die Wipfel gehend. Blätter alle gleich, kahl, 3—6 mm lang gestielt, 
elliptisch, zugespitzt, 3—4 em lang und 11/,—21/, em breit. Blüten grün- 
lich-gelb, in kurzen 4—2 blütigen Inflorescenzen, 2 mm lang gestielt, krug- 
formig, 5kantig, 5 mm lang. Kelchblätter winzig, lanzettlich. Blumenkrone 
innen kahl, an der Spitze 5 zipfelig, die Zipfel dreieckig spitz mit nach innen 
geschlagenen Rändern, Coronazipfel 2armig, Narbenkopf fast flach. Frucht 
wenigstens 5 cm lang, 4 mm breit. — n. 351, 468. Sehr verbreitet im 
Strandgebüsch wie im Culturlande. €E. N.: R’täb. 


Convolvulaceae. 

Ipomoea glaberrima Boj., im Strandgebüsch gemein, n. 189. 

I. paniculata R. Br., im Culturland und den Berggehölzen, auf den 
Bergwiesen am Boden liegend, n. 209, 463. 

I. littoralis Bl., überall gemein, schlingend und am Boden kriechend, 
n. 182, 320, 530. E. N.: Gelie. 

I. Batatas Lam., auf den Bergen in verschiedenen Sorten angebaut, 
n. 361. E. N.: Kambott. 


Merremia convolvulacea Denn., auf den Bergwiesen, sellen, n. 229. 


Borraginaceae. 
Tournefortia argentea L. f., am Strande, selten, n. 426. E. N.: Nath. 


474 G. Volkens. 


Verbenaceae. 

Stachytarpheta indica Vahl, eingeschleppt, im Culturland an Wegen, 
n. 300. 

Callicarpa cana L., auf den Bergwiesen, n. 210. 

Premna Gaudichaudii Sch., kleiner Baum, im Culturlande wie in 
den Gehölzen der Berge gleich häufig, n. 131, 276. E. N.: Aar. 

Vitex trifolia L., am Strande, selten, n. 425. E. N.: Oninn. 

Clerodendron inerme R. Br., mit sparrigen Zweigen, besonders auf 
den Höhen im Gebüsch kletternd, n. 132, 244. E. N.: Gowie. 

C. fallax LindL, als rot- und weißblütiger Strauch allenthalben bei 
den Hütten, n. 430, 457, 500. E.N.: Moeu. 

Avicennia spicata O. Ktze., in der Mangrove, n. 193. 


Labiatae. 
Hyptis suaveolens (L.) Poit, im Culturlande verbreitet, wohl ein- 
geführt, n. 269. 
H. capitata Jaeq., im Grase der Bergwiesen, häufig, n. 233. 
Plectranthus parviflorus R. Br., wohl durch die Missionare einge- 
führt, jetzt im Culturlande verwildert, n. 482. 
Ocimum sanctum L., auf Rasenplätzen gemein, n. 137. E.N.: 
Lamárr. 
Solanaceae. 
Physalis minima L., auf Schuttland, eingeschleppt, n. 422. 
Capsicum longum L., bei den Hütten angepflanzt, n. 437. E. N.: 
Täbill. 
C. fruticosum L., wie voriges, n. 346. E.N.: Täbill ne patschigs. 
Solanum Melongena L., eingeschleppt und verwildert. 
S. stramoniifolium Jacq., im Culturlande, zerstreut, n. 462. E. N.: 
Rauell ne nagafı. 


Nicotiana Tabacum L., von den Eingeborenen in kleinen Feldern 

angebaut. 
Scrophulariaceae. 

Lindernia scabra (Bth.) Wettst., an feuchten Stellen im Grase, 
n. 201, 328. 

L. erustacea (L.) F. v. M, im Grase der Bergwiesen, n. 237. 

Ilysanthes veronicifolia (Retz.) Urb., viel in ausgetrockneten Wasser- 
lóchern und an feuchteren Stellen, n. 510. 


Lentibulariaceae. 
Utricularia spec., aus Mangel an Vergleichsmaterial vorläufig unbe- 
stimmbar. Aus flachen Wasserlachen der Pandanusformation gelegentlich 


Die Vegetation der Karolinen, mit besonderer Berücksichtigung der von Yap. 475 


sich als fingerhohes, gelbblühendes, unbeblättertes Pflänzchen erhebend, 
n. 176. 


Bignoniaceae. 


Dolichandrone spathacea (L. f.) K. Sch. Über 20 m hoher Baum 
im Culturlande, nicht sehr häufig, n. 402. EN: Réu. 


Acanthaceae. 


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D 

EN 

KH 
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Blechum Brownei Juss., im Culturlande sehr gemein, n. 24 
E. N.: Melai. 

Rubiaceae. 

Oldenlandia herbacea DC, an feuchten Stellen, häufig, n. 202 
411, 508. 

0. paniculata L., gemein im Culturlande, an Wegen, Grabenrándern, 
auf Grasplätzen u. s. w., n. 53, 951, 470. E. N.: Bu kubbe kékeníng. 

0. fruticulosa Vlks., strauchige, reichverzweigte Staude von fast I m 
Höhe. Blätter kahl, 2—10 mm lang gestielt, elliptisch, zugespitzt, am Grunde 
keilig verschmilert, von sehr wechselnder Größe, die basalen bis 9 cm lang 
und 4'/, cm breit, die oberen 4—6 em lang und 1',—2 cm breit. Neben- 
blätter am Rande mit 3—4 borstigen Zipfeln. Blüten lila, sitzend, in dol- 
digen, reichblütigen Rispen. Kelchblätter lineal-lanzettlich, 41/2 mm lang, 
Blumenblätter wenig länger, Staubblätter kurz bleibend. Frucht kugelig, 
zuerst wandteilig, dann an der Bauchseite aufspringend. — Die Art gehört 
in die Section Diplophragma und steht der O. fruticosa (L.) K. Sch. nahe. 
— n. 72, 474. Überall auf den Bergen, sehr charakteristisch für die 
Pandanusformation. E. N.: Athekieleu. 

0. Auricularia (L.) K. Seh., im Grase der Bergwiesen, selten, n. 290. 

Mussaenda frondosa L., mitunter baumartiger Strauch auf den Bergen, 
seltener im Culturlande, n. 166, 335. E. N.: Bätsch. 

Tarenna sambucina (A. Gr.) Laut. et K. Sch., im Strandgebüsch, 
n. 84. 

Randia Gräffei Reinecke, Strauch und kleiner Baum im Culturlande, 
n. 502, 536. E. N.: Gathomotsch. — Eine Abkochung der Blätter wird bei 
inneren Verletzungen getrunken. 

Seyphiphora hydrophyllacea Gärtn., in der Mangrove, n. 449 E. 
N.: Guätt. — Der heilige Hain der Eingeborenen auf der Halbinsel Tomill 
wird an bestimmten Festen mit abgehauenen und an einem Bambuszaun 
befestigten Zweigen der Pflanze in seiner ganzen Ausdehnung heckenartiz 
umgeben. 

Guettarda speciosa L., in der Mangrove, n. 191. 

Timonius albus Viks., Strauch und kleiner Baum von 5—6 m Höhe. 
Blätter kahl, 1 —1'/; em lang gestielt, elliptisch, zugespitzt, keiliz zum Blatt- 
stiel verschmälert, im Mittel 44 em lang und 5—6 em breit. Blüten weiß, 


476 G. Volkens. 


diöeisch, zu axillären Doppelwinkeln angeordnet. Kelch becherfórmig, am 
Rande mit 4—5 dreieckigen Zähnen, 1 mm lang, Blumenkrone aussen an- 
gedrückt behaart, innen kahl, mit bis I em langer nach oben keulig an- 
schwellender Röhre und gewöhnlich 4 länglich-lanzettlichen, 3 mm langen 
Zipfeln. Staubblitter auf sehr kurzen Filamenten dicht unter dem Schlund- 
eingange befestigt, nicht herausragend, Antheren der cf Blüten 4 mm, die 
der € nur 4 mm lang. Fruchtknoten in den ot rudimentär mit einem 
kurzen, narbenlosen Griffel, in den © eifórmig-kuglig mit langem Griffel, 
def 4—5 Narben trägt. Frucht eine vielfächerige, braunrote Beere. — n. 82, 
172, 285, 344. In allen Formationen ziemlich häufig. 

Coffea arabica L., von einzelnen Marianenleuten und Tagalen in we- 
nigen Exemplaren angebaut. 

Ixora triantha Viks., über mannshoher Strauch mit kahlen, 5 mm 
langgestielten, elliptischen, oben zu einer abgerundeten Spitze zusammen- 
gezogenen, bis 13 em langen und 6 cm breiten Blättern. Blüten weiß, zu 
3 zwischen 2 laubblattartigen, oft fast kreisrunden lHochblättern einge- 
schlossen. Kelch becherförmig, am Rande schwach gezähnt, 2 mm lang, 
Kronenróhre cylindrisch, 11/,cm lang, die 4 Zipfel liinglich-lanzettlich, 12 mm 
lang, 3!/ mm breit. Staubblätter mit kurzen Filamenten auf dem Rande 
des Schlundsaumes befestigt, Antheren fast 4 mm lang, Griffel mit der 2- 
teiligen Narbe aus dem Schlunde hervortretend. Frucht eine kuglige, blau- 
schwarze Beere von Erbsengröße. n. 544, im Strandgehüsch. 

I. puleherrima Vlks., prachtvoll blühender, bis 3 m hoher Strauch 
mit aufrechten Zweigen. Blätter decussiert, kahl, elliptisch, zugespitzt, keilig 
zum 1 em langen Blattstiel verschmälert, 10—14 cm lang, 2 Biz cm breit. 
Blüten ziegelrot am Ende der Zweige zu einer fast kindskopfgroßen, über- 
aus reichblütigen Scheindolde vereinigt. Partialblütenstände mit blutroten 
Achsen aus den Winkeln der 2—-3 obersten sehr verkleinerten Blattpaare 
entspringend. Kelch flach schüsselförmig, winzig, am Rande gestutzt, 
Kronenröhre 3'/, em lang, engcylindrisch, Zipfel elliptisch, spitz, 4 cm lang, 
4 mm breit, zwischen ihnen am Rande des Schlundsaumes die Staubblatter 
auf sehr verkiirzten Filamenten, Antheren in eine lange, pfriemliche Spitze 
auslaufend. Frucht eine 2ficherige Beere. — n. 167, 212, 975. Überall 
im Culturlande an Wegen und bei den Hiitten angepflanzt, wild in dem Ge- 
hölzbusch der Berge. 

Psychotria arbuscula Viks., 3 3 m hoher Baumstrauch. Blätter 
kahl, 4 em lang gestielt, zugespitzt, unten zum Blattstiel verschmälert, 
10—11 cm lang, 3—4 cm breit. Blüten weiß, in kurzen quirlig-ästigen In- 
florescenzen, Bracteen und Bracteolen winzig, pfriemlich. Kelch regelmäßig, 
schüsselförmig, mit 5 breit-dreieckigen Zähnen. Kronenröhre 4 mm lang, 
nach oben etwas verbreitert, die 5 Zipfel eiförmig, 4 mm lang. Staubblätter 
unterhalb des Schlundeinganges auf kurzen Filamenten zwischen einem Kranz 
weißer, wolliger Haare. Narbe zweiteilig, aus dem Schlunde hervorragend. 


Die Vegetation der Karolinen, mit besonderer Berücksichtigung der von Yap. 477 


Frucht eine eiförmige, geriefte, trockne Beere, die 5 mm lang und vom 
bleibenden Kelch gekrönt ist. — n. 80, 175, 200, 537. Einer der häufig- 
sten Sträucher, der im Strandgebüsch, im Culturlande und den Berggehölzen 
gleich verbreitet ist. 

Geophila reniformis Cham. et Schld., im Culturlande, an schattigen 
Stellen. 

Morinda citrifolia L., allenthalben im Culturlande gemein, n. 70. E. 
N.: Maluegg. 

Borreria hispida (L.) K. Sch., im Grase der Bergwiesen. n. 215. 


Cucurbitaceae. 
Lagenaria vulgaris Ser, bei den Hütten. 
Cucurbita Pepo L., desgl. 
Cucumis Melo L., desgl, auch in der Varietiit: agrestis. E. N.: Pau 
negommo nomonn. 
Goodeniaceae. 
Scaevola Koenigii Vahl, auf den Bergen sehr häufig, n. 133. E. 
N.: Nath. 
Compositae. 
Vernonia cinerea (L.) Less, an Wegen, auf Schutt im Culturlande, 
n. 64. 
Elephantopus scaber L., im Culturlande, wie auf den Bergen gemein, 
n. 44, 222. 
Adenostemma viscosum Forst, an Wegen, im Schatten, n. 99. 
Ageratum conyzoides L., gemeines Unkraut, n. 60. 
Eclipta alba (L.) Hassk., zwischen Steinen am Strande, nicht häufig, 
n. 289. 
Wedelia biflora DC., überall im Gebüsch an sonnigen Stellen empor- 
kletternd, n. 57. E. N.: Thu. 
Synedrella nodiflora Gaertn., sehr verbreitetes Unkraut, n. 61. 
E. N.: Gobothuth. 
Bidens Meyenianus Walp., im Grase der Bergwiesen, sehr selten, 
n. 459, 


Beiträge zur Kenntnis der Styracaceae. 
Von 


J. Perkins. 


Gelegentlich der Ordnung der Styracaceae des Königl. Herbariums zu 
Berlin habe ich eine große Anzahl noch nicht beschriebener Arten vor- 
gefunden, über welche ich folgende Mitteilungen mache. 


I. Neue Styrax-Arten aus dem tropischen Amerika. 


St. lauraceus Perk. n. sp.; frutex vel arbor; rami subteretes, fusci, 
juniores flavescenti-lepidoti, adulti demum glabrescentes; folia ca. | cm 
longe petiolata, oblonga, 7—8,5 em longa, 3—3,5 cm lata, basi cuneata 
vel rotundato-euneata, apice acuta vel rotundata, chartacea, integra, juniora 
utrinque rarissime hine inde lepides flavescentes minutissimas gereutia, ad- 
ulta supra glabra, subtus ad nervos venasque rarissime lepidibus ornata, 
nervis venisque supra paullo, subtus manifeste prominentibus et inaequaliter 
reticulatis, nervis 6-—7-jugis marginem petentibus, domatiis in axillis costae 
nervorumque manifestis; inflorescentia multiflora cymosa; flores 10-—15* mm 
longe petiolati, calyx campanulatus, 6 mm longus, extus dense flavescenti- 
lepidolus, integer; corolla 5-partita, tubo 2 mm longo, lobis 8,5 mm longis, 
lanceolatis, extus flavescenti-lepidotis, papyraceis, in aestivatione valvalis. 

Neu Granada: Galipan (Karsten n. 41). 

Diese Art steht verwandtschaftlich S. glabratus Spreng. nahe, hat aber Blätter von 
sanz anderer Form und Consistenz, die unten höchst selten Schuppen tragen. 

Sf. Roraimae Perk. n. sp.; frutex vel arbor; rami subteretes, fusci, 
longitudinaliter striati, juniores flavescenti-lepidoti, demum glabrescentes: 
folia 0,7—1 em longe petiolata, lanceolato-oblonga vel plerumque ovalo- 
oblonga, 6,5—10 em longa, 2,5—4 cm lata, basi cuneata vel rotundato- 
cuneata, apice late acuminata, apice ipso obtusiuscula, chartacea, integra, 
supra glabra, subtus lepides flavescentes minutissimas densas gerentia, supr? 
nervis. venisque vis, subtus manifeste prominentibus, nervis 8—9- jugis 


— 


Beiträge zur Kenntnis der Styracaceae. 479 


marginem petentibus; inflorescentia cymoso-racemosa, 4—7-flora, cymis 
parce ramosis, axillaribus vel terminalibus; flores pedicellis calyce 4,25— 
2-plo longioribus instructi; calyx campanulatus, 5 mm longus, ad marginem 
manifeste denticulatus, extus dense flavescenti-lepidotus; corolla 5-partita, 
1,3 cm longa, lobis in aestivatione valvatis, lanceolatis, papyraceis, extus dense 
flavescenti-lepidotis; stylus quam corollae lobi brevior. 

Englisch Guiana: Prov. Roraima (Ricu. Scnowsunan n. 911: im No- 
vember blühend). 

Die Art gehört in die Nähe von A ronterminus D. Smith, ist aber durch die 
kleineren, kaum zugespitzten Blätter und die beschuppten Kelehe und Blattunterseiten 
zu unterscheiden. 

St. hypochryseus Perk. n. sp.; frutex vel arbor; rami subteretes, 
juniores fusco-stellato-tomentosi, demum  glabrescentes: folia 1 em longe 
petiolata, ovato-oblonga vel oblonga, 7,5—14 em longa, 2,5—4,5 em lata, 
basi rotundata, apice breviter aeuminata, apice ipso acuta, charlacea, in- 
tegra, supra glabra, nervis immersis, lateralibus utrinque 4—5-jugis, subtus 
dense aureo-stellato-tomentosa, venis inter sese parallelis, anguste reticulatis, 
majoribus rectangulariter costae insidentibus: inflorescentia...: flores (ala- 
bastrum solum visum) 0,7 em longe pedicellati: calyx campanulatus, 0,6 cm 
longus, extus fusco-stellato-tomentosus, minute denticulatus: corolla 5-partita, 
0,8 cm longa, lobis lanceolatis, in aestivatione valvatis, extus flavescenti- 
pilosis: stylus corollae lobis brevior. 


Cow ^ Costa Rica: Antioquia, über Amalfi, 1600 —2000 m ü. M. (LrnwANN 


n. 4067, im September blühend). 

Durch die goldgelbe Behaarung der Blätter, ihre Form und ihre Consistenz ist die 
Art leicht von S. Pentlandianus Remy zu erkennen. 

St. tarapotensis Perk. n. sp.: frutex vel arbor: rami subteretes, 
fusco-tomentosi; folia circa 4 cm longe petiolata, oblonga vel ovato-oblonga 
vel lanceolato-oblonga, 44—14 cm longa, 4 —5 cm lata, basi cuneata, apice 
longe acuminata, apice ipso acuta, papyracea, integra, supra glabra, subtus 
pilos stellatos albidos fuscosque minutissimos densissimos gerentia, supra 
nervis venisque vix, subtus manifeste prominentibus, nervis 6 —7-jugis mar- 
ginem petentibus, venis inter sese parallelis anguste reticulatis ; inflorescentia 
Cymoso-racemosa, 4—6 flora; flores 0,5 cm longe pedicellati; calyx cam- 
panulatus, 0,5 cm longus, extus dense flavescenti-stellato-pilosus, minute late- 
que denticulatus; corolla 5-partita, tubo 0,2 cm longo, lobis 4 em longis, 
in aestivatione valvatis, membranaceis, lanceolatis, apice acutiusculis, extus 
flavescenti-stellato-pilosis. 

Peru: in den Gebirgen am Fluss Mayo, bei Tarapoto (Spruce n. 4827, 
im Juli und August blühend). 

Die Art nähert sich S. punctatus A. DC., sie ist aber durch die viel größeren, 
dünneren Blätter und die Art und Farbe der Behaarung ganz abweichend. 

St. polyanthus Perk. n. sp.; frutex vel arbor; rami subteretes, 
juniores flavescenti-tomentosi, demum glabrescentes; folia 4—2 cm longe 


480 J. Perkins. 


petiolata, oblonga vel ovato-oblonga vel lanceolato - oblonga, 1—43,5 cm 
longa, 3—4 cm lata, basi cuneata vel rotundato-cuneata, apice rotundata 
vel acuminata, apice ipso acuta, integra, subchartacea vel chartacea, supra 
glabra, subtus densissime et brevissime stellato-tomentosa, pilis longis, molli- 
bus, flavescentibus densissime intermixtis, supra nervis venisque vix, subtus 
manifeste prominentibus, nervis lateralibus 7— 9-jugis; inflorescentia cymoso- 
racemosa, 4—1 6-flora; flores 0,6—0,7 cm longe pedicellati; calyx cam- 
panulatus, 0,4 cm longus, extus flavescenti-pilosus, late minute denticulatus; 
corolla 5-partita, tubo 0,3 cm longo, lobis in aestivatione valvatis, 1,2 cm 
longis, membranaceis, lanceolatis, extus flavescenti-pilosis; stylus quam co- 
rollae lobi brevior. 

Styrax punctatum John Donnell Smith in Enumeratio Plantarum 
(ruatemalensium Pars II. (1891) p. 46. 


Costa Rica (Warscewicz n. 40); Guatemala: Depart. Guatemala, 
1600 m ü. M. (Jons Donnect Sum n. 2266, im Februar blühend). 

Sehr leicht ist diese Art von S. pallidus A. DC. zu unterscheiden durch die längere 
und sehr weiche Behaarung der Blattunterseite und den behaarten Kelch. 

St. micranthus Perk. n. sp.; frutex; rami subteretes, juniores fusco- 
stellato-tomentosi, demum glabrescentes; folia 1—2 cm longe petiolata, late 
oblonga vel oblonga vel ovato-oblonga, 11—14,5 cm longa, 4—6 cm lata, 
basi rotundata, apice rotundata vel breviter acuminata, apice ipso acutius- 
cula, chartacea, integra, supra glabra, subtus flavescenti-stellato-tomentosa, 
supra nervis paullo immersis, subtus manifeste prominentibus, nervis 8—9 
marginem petentibus, inter sese curvato-conjunctis, venis inter sese pa- 
rallelis laxe reticulatis, majoribus rectangulariter costae insidentibus; in- 
florescentia cymoso-racemosa, 5—10-flora; flores albi, odorati (ex EnnEN- 
BERG), 0,5 cm longe pedicellati; calyx campanulatus, 0,4 cm longus, extus 
flavescenti-lepidotus, undulatus vel late indistincteque denticulatus ; corolla 5- 
partita, tubo 0,2 cm longo, lobis 0,7 em longis, in aestivatione valvatis, 
membranaceis, late lanceolatis, extus flavescenti-lepidotis; stylus quam CO- 
rollae lobi brevior. 


Mexico: Temascaltepec, im Walde (Emnensers n. 498, im April 
blühend). 

Diese Art nähert sich S. Ramirexii Greenm.; sie ist durch die viel größeren, ant 
Grunde rundlichen, an der Spitze ausgezogenen Blätter, die kleineren Blüten und die 
andere Behaarungsfarbe nicht zu verkennen. Herr GmeENwAN hat nicht erkannt, dass 
bei S. Ramirexii Schuppen auf der Blattunterseite vorhanden sind. 


l St. Warscewiczii Perk. n. sp.; frutex vel arbor; rami subteretes, 
Juniores fusco-tomentosi demum glabrescentes; folia 4—1,5 cm longe petio- 
lata, late oblonga vel oblonga, 7,5—8,5 cm longa, 2,3—4 cm lata, basi 
cuneata vel rotundato-cuneata, apice rotundata vel cuneata vel breviter 
cuneata, chartacea, integra, juniora supra hine inde pilos stellatos gerentia, 


subtus fusco-flavescenti-stellato-tomentosa, adulta supra glabra, lamina inter 


| 
E 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 


Die Vegetation der Erde. 


Sammlung pflanzengeographischer Monographien 
herausgegeben von 


A. Engler und O. Drude 
ord. Professor der Botanik und Direktor ord, Professor der Botanik und Direktor 
des botan. Gartens in Berlin des botan. Gartens in Dresden, 


Bisher erschienen folgende Bände: 
I. 
Grundzüge der Pflanzenverbreitung auf der iberischen Halbinsel 
von Moritz Willkomm. 
Mit 21 Textfiguren, 2 Heliogravüren und 2 Karten. 
Lex.-8. 1896. geh. # 12.—; in Ganzleinen geb. .4 13.50. 
Subscriptionspreis: geh. ./ 10.—; in Ganzleinen geb. # 11.50. 
XI. 


Grundzüge der Pflanzenyerbreitung in den Karpathen 
7 von F. Pax. 
L Band. 
Mit 9 Textfiguren, 3 Heliogravüren und 1 Karte. 
Lex.-8. 1898. Geh. .4 11.—; in Ganzleinen geb. .4 12.50. 
Subscriptionspreis: geh. ./ 9.—; in Ganzleinen geb. # 10.50. 
III. 


Grundzüge der Pflanzenverbreitung in den Kaukasusländern 

von der unteren Wolga über den Manytsch-Scheider bis zur 
Scheitelfläche Hocharmeniens 
von Dr. Gustav Radde. 
Mit 13 Textfiguren, 7 Heliogravüren und 3 Karten. 
Lex.-8. 1899. geh. .4 23.—; in Ganzleinen geb. .4 24.50. 
Subscriptionspreis: geh. # 19.—; in Ganzleinen geb. .4 20.50. 
: Ä IV- 


Die Vegetationsverhältnisse der illyrischen Länder 


begreifend Südkrontien, die Quarnero-Inseln, Dalmatien, Bosnien und die 
Hercegovina, Montenegro, Nordalbanien, den Sandzak Novipazar und Serbien 


von Dr. Günther Ritter Beck von Mannagetta 
ord. Professor der Botanik und Direktor des botanischen Gartens der k. k. dentschen Universität in Prag. 


Mit 6 Vollbildern, 18 Textfiguren und 2 Karten. 
Lex.-8. 1901. geh. .4 30.—; in Ganzleinen geb. .4 31.50. 
Subscriptionspreis: geh. M 20.—; in Ganzleinen geb. .# 21.50. 
v. 


Die Heide Norddeutschlands 
und die sich anschliessenden Formationen in biologischer Betrachtung. 


Eine Schilderung ihrer Vegetationsverhältnisse, 
ihrer Existenzbedingungen und ihrer Beziehungen zu den übrigen 
Pflanzenformationen, besonders zu Wald und Moor, 
von P. Graebnrr. 
(Formationen Mitteleuropas Nr. 1.) 
Mit zwei Karten. 
Lex.-8. 1901. geh. .# 20.—; in Ganzleinen geb. # 21.50. 
 Subseriptionspreis: geh. «# 16.—; in Ganzleinen geb. .4/ 17.50. 


Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig 


Bemerkung. 


Die Herren Mitarbeiter erhalten bei Abhandlungen, welche hono- 
tiert werden, 20 Sonderdrucke bei solchen, welche nicht honoriert werden, 
40 Sonderdrucke umsonst. Ausser den Freiexemplaren werden auf be- 
sonderen Wunsch Sonderdrucke in grösserer Zahl hergestellt, für welche 
der Verfasser Druck und Papier zu zahlen hat und zwar: 


für 10 Expl. geh. in Umschlag für den Druckbogen 1. 20, für die einfarb. Taf. 80 — “So. 


» 20 » n a» n » » 2. 40, » » »  $0—.60. 

» 30 » » » » ` » » 3. 60, » » » 80 —490. 
» 40 » » » » » » 4. 80, » » » 80 1.20. 
» 50 » » » » » » 6.— ; » » » 80 1.50. 
» 60 » » » » » » T. 20, » » » 80 1.80, 
» 10 » » » » » » 8.40 j » » 3 89 2.10. 
» 80 » » » » » » 9.60, » » » go 2.40. 
» 90 » » » » » » 10.80, » » » 80 2.10. 
»100 » nn » n » 12.—, » »' » 80 3.—. 


Über 100 Sonderdrueke werden nur von Dissertationen bezw. 
Habilitationssehriften hergestellt, eine Honorierung soleher Abhandlungen 
kann jedoch nicht erfolgen. Von Abhandlungen, welehe mehr als 
3 Bogen Umfang haben, können mit Rücksicht darauf, dass so umfang- 
reiche Arbeiten den Preis der Jahrbücher sehr erhöhen, nur 3 Bogen 
honoriertwerden. Referate für den Litteraturbericht werden mit M 40.— 
pro Bogen honoriert. Die Zahlung der Honorare erfolgt stets bei Ab- 
schluss eines Bandes. — Alle Sendungen für die »Botanischen Jahr- 
bücher« werden an den Herausgeber, Herrn Prof. Dr. Ad. Engler in 
Berlin W., Motzstr. 89, erbeten. Im Interesse einer raschen und 
sicheren Veröffentlichung liegt es, dass die Manuscripte völlig druckfertig 
eingeliefert werden, da mit nachträglichem Einschieben und ausge- 
dehnten Abänderungen während der Correctur Zeitverlust und sonstige 
Unzuträglichkeiten verbunden sind. 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 


Soeben erschien: 
Die 
neueren Fortschritte in der Planzengeographio 


(seit 1899). 
Sammelreferat 


von 
A. Engler. 
(Sonderdruck aus »Engler's Botanische Jahrbiichere. XXX. Bd. 3. Heft.) 
gr. 8. 1901. .4 —.50. 


KX—uL-—————————————— ———n 


Botanische Jahrbücher 


| 
für 


P ; ‚Systematik, Pflanzengeschichte 


und 
Pflanzengeographie 
herausgegeben 


von 


A. Engler. 


SE Band. 
IV. u. V. Heft. 


Mit 2 Tafeln und 34 Figuren im Text. 


Leipzig 


Verlag von Wilhelm Engelmann | 
1902. ) 
Li 


A 


Ausgegeben am 29. August 1902. 


Inhalt. 


J. Perkins, Beiträge zur Kenntnis der Styracaceae (Schluss) . . . . ... 


* J. Perkins, Monographische Uebersicht der Arten der Gattung Lisianthus 

(Gentianaceae) cu NETTE Han cepe 

H. Glück, Der Moschuspilz (Nectria moschata). Mit Tafel XV und XVI 

H. Beyer, Beiträge zur Anatomie der Anonaceen, insbesondere der afrika- 

nischen. Mit 4 Textfiguren . . >: . ro 

E. Warming, Der Wind als pflanzengeographischer Factor. Anmerkungen 
zu Prof. Ad. Hansens: Die Vegetation der ostfriesischen Inseln... 

J. Podpéra, Einige Bemerkungen zur geographischen Verbreitung der 

Laubmoose in Mitteleuropa . . . < 2... nennen 

G. Tischler, Die, Berberidaceen und Podophyllaceen. Versuch einer 

morphologisch-biologischen Monographie. Mit 30 Figuren im Text 

P. Hennings, Fungi japonici IV oo. . 2m ee 

J. Perkins, Nachtrag zur Monographie der Monimiaceae in Engler’s 


Pflanzenreich IV. 101. Beschreibung einiger neuer Arten. . . 


Litteraturbericht. 


R. Pilger, Sammelreferat über die neuere Litteratur über Coniferen 


(1897—1901) EN 


Urban, J., Symbolae Antillanae seu fundamenta Florae Indiae oceidentalis. 


Vol. T Fase. Tbs eee Ua eee ee > 


Länder BI er AS RO UN Rn e se le eI Wo ad a LR 6 
"Huber, X, Arboretum amazonicum `... 
Haborlaw dt, G., Sinnesorgane im Pilanzenreich zur Pereéption mecha- 

nischer Reize e SE TE EEE EE 
Gräebner, P., Die Heide Norddeutschlands und die sich anschliessenden 

Formationen in biologischer Betrachtung `... 
Wiesner, J., Biologie der Pflanzen, 2. Auf `, 
—— Die Rohstoffe des Pflanzenreichs. Lief. 5-8 : . . . . ARENA Nr 
Schumann, »,K., Blühende Kakteen. Let 3-5 . . . .. .. ++ 
Weber, ©. $. Ueber die Vegetation und Entstehung des Hochmoores 


von Adgustuióa 1 im Memeldelta mit EE eren Ausblicken auf . 


andere Hochmoore der Erde... . 
Hollós, L., Verschiedene mykologische Arbeiten . =. .. =. 
Urban, J., ‘Symbolae Antillanae. Vol. III. Fase. L...:....% - 


Beiblatt Nr. 70: 
F. E. Clements, System of Nomenclature for Phytogeography . . - `> 
J. Urban, Plantae novae americanae imprimis Glaziovianae. IV. 

U. Dammer, Palmae . . 2 au a LET Ds 
Zusätze zu den Berliner Nomenclatur-Regeln . . 2... 2.20... ER 
Congrès international de botanique . . . 2... nenne 
Personalnachrichten 


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16 


17 
18 


19 ` 


21 
3 
24 

25 ` 


Beiträge zur Kenntnis der Styracaceae. 481 


venarum rete manifeste impressa, subtus fusco-flavescenti-tomentosa, supra 
nervis venisque vix, subtus manifeste prominentibus; inflorescentia eymoso- 
racemosa, 3—8-flora; flores 5— 6 longe pedicellati; calyx campanulatus, 
0,3 em longus, extus lepides fusco-flavescentes gerens, minute denticulatus ; 


. corolla 5-partita, tubo 0,3 em longo, lobis 4 cm longis, in aestivatione 


valvatis, lanceolatis, apice acutiusculis, extus flavescenti-lepidotis; stylus 
quam corollae lobi brevior; stamina 1 cm longa, antheris 0,3 em longis. 

Costa Rica oder Neu-Granada: Veragua (Warserwiez n. 203). 

Durch die braunen und gelben Kelchschuppen und den braun behaarten Stengel 
ist diese Art von S, chrysasterus Pohl zu unterscheiden. 

St. lasiocalyx Perk. n. sp.; arbor 40 m alta (ex Lenmann); rami 
numerosi, subteretes, fusco-tomentosi; folia 1,5 em longe petiolata, ovata 
vel oblongo-ovata, 8—12,5 em longa, 3,75--5,5 cm lata, basi cuneata vel 
rotundato-cuneata vel rotundata, apice acuminata, apice ipso acuta, char- 
tacea, integra, supra ad nervos venasque pilosa, nitida, obscure coeruleo- 
viridia (ex Lenmann), subtus fusco-stellato-tomentosa, supra nervis venisque 
vix, subtus manifeste prominentibus, subtus nervis 8—10 marginem pe- 
tentibus, venis inter sese parallelis, anguste retieulatis, majoribus rectangu- 
lariter costae insidentibus; inflorescentia cymoso-racemosa, 4—14-flora, 
axillaris vel terminalis; flores dilute rosei (ex Lenmann), 1 em longe pedi- 
cellati, calyx late campanulatus, 0,5 em longus, extus flavescenti-stellato- 
lomentosus, irregulariter minute denticulatus; corolla 5-partita, tubo 0,3 mm 
longo, lobis 4,4 em longis in aestivatione valvatis, membranaceis, oblongis, 
apice acutiusculis vel acutis, extus pilos stellatos minutos gerentibus; stylus 
quam corollae lobi brevior. 

Columbia: bei Dolores, Estado del Tolima, 1500—2000 m ü. M. ver- 
einzelt, in mäßig dichten Wäldern (Lenmann n. 7310, im April blühend). 

Wegen der breiteren und größeren Blüten, des mit langarmigen Sternhaaren be- 
setzten Kelehs und der anderen Form des Blattes von S. Gardnerianus A. DC. durchaus 
verschieden. 

St. myristicifolius Perk. n. sp.; frutex vel arbor; rami subteretes, 
juniores flavescenti-tomentosi, demum glabrescentes, longitudinaliter striati; 
folia 1,5—2,5 cm longe petiolata, ovato-oblonga vel oblonga vel lanceolato-ob- 
longa, 7—10,5 cm longa, 2—3,5 cm lata, basi cuneata, apice longe angustata 
plerumque breviter acuminata, chartacea, integra, supra glabra, nitida, 
subtus flavescenti-stellato-tomentosa, supra nervis venisque vix, subtus mani- 
feste prominentibus, nervis lateralibus 8—9; inflorescentia cymoso-racemosa, 
6—9-flora, flores 0,5—8 cm longe pedicellati; calyx campanulatus, 0,45 cm 
longe, extus flavescenti-stellato-tomentosus, undulatus vel obscure dentieu- 
latus: corolla 5-partita, tubo 0,3 cm longo, lobis 1,5 em longis, in aesti- 
valione valvatis, lanceolatis, apice acutiusculis, membranaceis, extus flaves- 
centi-stellato-pilosis. 

Styrax punctatum Donnell Smith in Enumeratio Plantarum. Guatema- 
lensium Pars IV. (4895) p. 104. 

Botanisehe Jahrbücher. XXXI. Bd. 31 


482 J. Perkins. 


Costa Rica oder Neu Granada: Veragua (v. Warscewicz n. 2); Guate- 
mala: Las Viñas, Santa Rosa, 600 m ü. M. (Heype et Lux n. 6182, im 
September blühend). 


Die Art steht verwandtschaftlich S. tomentosus Humb. et Bonpl. nahe, ist aber an 
den fast lanzettlichen Blüttern leicht zu erkennen. 


St. davillifolius Perk. n. sp.; frutex vel arbor; rami subteretes, ju- 


niores fusco-tomentosi, rectangulariter striati, adulti glabrescentes; folia 
0,8—1 cm longe petiolata, ovato-oblonga vel obovato-oblonga vel oblonga, 
7,5—12 cm longa, 3—5 cm lata, basi cuneata vel rotundato-cuneata, apice 
rotundata vel cuneata vel brevissime acuminata, coriacea, integra, juniora 
supra fusco-tomentosa, nervis immersis, demum glabrescentia, subtus dense 
fusco-stellato-tomentosa, venis inter sese parallelis, anguste reticulatis, ma- 
joribus rectangulariter costae insidentibus, nervis lateralibus 5— 7; inflores- 
centia cymoso-racemosa, 4—12-flora, cymis parce ramosis, axillaribus vel 
terminalibus; flores 0,8—1 cm longe pedicellati; calyx campanulatus, 0,9 cm 
longus, extus fusco-lepidotus, late denticulatus; corolla 5-partita, 4,6 cm; 
longa, lobis in aestivatione valvatis, lanceolatis, extus dense flavescenti- 
lepidotis, membranaceis; stylus quam corollae lobi brevior. 

Neu-Granada (Karsten n. 52, n. 44). 

Diese Art ist von S. ambiguus Seub. durch die viel größeren, dickeren Blátter, 


ihre Form, Consistenz und den bräunlichgelben, schuppenbedeckten Fruchtknoten zu 
unterscheiden. 


Il. Die Styrax-Arten Asiens. 


Im folgenden habe ich versucht, eine Zusammenstellung sämtlicher 
bisher aus dem tropischen Asien beschriebener Arten von Styrax zu geben 
und von denselben eine Bestimmungstabelle aufzustellen. 


A. Corollae lobi in aestivatione valvati. 
à. Inflorescentia multiflora cymosa, cymis multiramosis. 
Folia coriacea, integra, supra glabra. 
7. Folia subtus tomentosa. 
I. Pedunculi, inflorescentiae, calyces pilos fusco- 
luteo-stellatos vel leprosos dense gerentes. Calyx 
minute serrulatus, 5 mm longus . . . . . . 4. S caloneurus Perk. 
Il. Pedunculi, inflorescentiae, calyces, pilos griseos 
stellatos vel leprosos dense gerentes. Calyx 


i * 


subinteger, 3 mm longus. . . . . . . . . . 2. S Benxoin Dryand. 
. Folia subtus fusco-albidoque lepidota sss S. paralleloneurus Perk. 
b. Inflorescentia pauciflora, 2—4-flora, cymis simplici- 
bus. Folia integra, coriacea, supra glabra, nitida . 4. S. suberifolius Hook, et 
c. Inflorescentia multiflora, cymosa, cymis parce ra- (Arn. 


mosis. Folia minute serrulata, papyracea. 

a. Cyma floribus minutis, usque 9 mm longis, con- 
fertis. Stylus quam corollae lobi longior 

d. Cyma floribus majoribus usque 4,5 cm longis, 
distantibus. Stylus quam corollae lobi brevior . 6. S. serrulatus Roxb. 


S, dasyanthus Perk. 


os 


~ 


Beiträge zur Kenntnis der Styracaceae. 483 


Hierher ist wahrscheinlich auch der leider sehr 
unvollkommen beschriebene Styrax formo- 
sanus Matsumura in Tokio Bot. Magaz. XV. 
(Juni 4904) p. 75 zu zählen. 


. Corollae lobi in aestivatione imbricati. 


a. Folia late et oblique ovata vel plerumque obovata 
vel orbicularia, apice breviter acuminata. Inflores- 
centia 44—17 cm longa. 


7. Folia subtus parcissime stellato- pilosa. Cyma 
ramosa. Calyx fusco-tomentosus . . sos 
p. Folia subtus cano-pubescenti-tomentosa. Cyma 


simplex. Calyx flavescenti-tomentosus . 
b. Folia ovata vel oblongo-ovata, apice acuminata. 
7. Inflorescentia multiflora cymosa, cymis multi- 
ramosis, 
I. Folia subtus breviter cano-pubescenti-tomen- 
tosa, supra subglabra, punctata. e. 
II. Folia subtus fusco-stellato- pilosa. supra ad 
nervos venasque fusco-pilosa. . . . . . . 
3. Inflorescentia multiflora cymosa, eymis parce ra- 
mosis, elongatis, saepius racemiformibus. 
L Folia subtus tomentosa. 
1. Folia integra, supra subglabra vel glabra, 
subtus breviter flavescenti-tomentosa . 
2. Folia serrulata, subtus dense albido-stellato- 


tomentosa. . . . . . . . . . 
I. Folia glabra . . .......-.... 
y- Inflorescentia pauciflora 2—5-flora, cymis sim- 
plicibus. 


I. Folia minute serrulata. 

1. Calyx glaber, rarissime hinc inde pilos stel- 
latos gerens.  Pedicellus usque 3 cm lon- 
gus, gracilis. Flores usque 2 cm longi. . 

2. Calyx pilosus. Pedicellus usque 1,25 cm 
longus, crassus. 

* Folia pilosa. 
t Flores magni usque 3 cm longi. Folia 
supra, praecipue juniora, pilos longos, 
flavos gerentia . . . . . - . - +s 
++ Flores usque 4,6 cm longi. Folia ju- 
niora utrinque, adulta subtus, pilos 

stellatos minutissimos gerentia . . . 
** Folia glabra plerumque ad nervos venas- 

que parce pilosa . . . . . +. - 
II. Folia integra. . . . . - 

*. Folia late oblonga, acuta. Inflorescentia multiflora, 
cymosa, cymis multiramosis. Folia glabra, indistincte 
denticulata usque 16 cm longa, 5 cm lata. . . . 


40. 


12. 
13. 


15. 


16. 


19. 


NN 


N 


. Hemsleyanus Diels. 


N 


. obassta Sieb. et Zucc, 


Ka 


macrothyrsus Perk. 


Ze 


. subpaniculatus Jungh. 
fet Vr. 


Ke 


hypoglaucus Perk. 


yD 


rugosus Kurz 
pruntfolius Perk. 


Ke 


. S. japonicus Sieb. et Zuce. 


S. Hookeri C. B. Clarke 


. virgatus Wall. 


UA 


" macranthus Perk. 
odoratissimus Champ. 


S. polysperm is €. B. Clarke 


31* 


484 J. Perkins. 


Species nimis incomplete descriptae vel haud satis cognitae 
vel delendae. 


Styrax villosum Blume Bijdr. tot. fl. ned. Ind. p. 671 = Marlea 
vitiensis Benth. var. tomentosa Benth. ex Koorders et Valeton Bijdrage 
n. 5, p. 73. 

St. Finlaysonianum Wall. Cat. n. 4403. — Siam = (?) St. odora- 
tissimus Champ. (ex Kew Ind.). 

St. crotonoides C. B. Clarke in Hook. Fl. Brit. Ind. III. (1882) 
p. 989. 

Singapore (Watticn). 

St. ellipticus Jungh. et de Vr. in Plant. Nov. et minus cognitae Ind. 
Bat. Orient. (1845) p. 10, t. III. 

Sumatra: Dept. Tobing, Land der Battes, 1000 m ü. M. (JuNanuny). 


St. subdenticulatum Miq. Fl. Nied. Ind. (1860) p. 474. 

Östl. Sumatra: prov. Palembang, bei Muara-duwa. 

Westl. Sumatra: prov. Priaman, bei Batang-barus (TEYSMANN). 

S. ellipticus, S. subdenticulatus und S. crotonoides konnte ich nicht 
in die Bestimmungstabelle bringen, da die Angaben der Autoren über Blüten 
und Blütenstände zu mangelhaft sind. 


Im folgenden gebe ich die Beschreibung der neuen Arten. 


St. caloneurus Perk. n. sp.; frutex 3 m altus; rami subteretes vel 
quadrangulares, fusci, juniores fusco-stellato-tomentosi, demum glabrescentes; 
folia 1,25—1,75 cm longe petiolata, oblonga vel obovato-oblonga, 12,5— 
15,5 em longa, 4,5—5,5 cm lata, basi cuneata vel rotundato-cuneata, apice 
longe angusteque acuminata, apice acutiuscula, coriacea, integra, supra glabra, 
costa hinc inde pilos stellatos gerente, subtus fusco-luteo-stellato-tomen- 
tosa, nervis venisque supra vix, subtus manifeste prominentibus, subtus 
nervis 8—9 marginem petentibus, venis majoribus inter sese parallelis, ceteris 
anguste reticulatis, lamina supra inter venarum rete manifeste impressa; 
inflorescentia multiflora, cymosa, eymis multiramosis; flores 3 mm longe pedi- 
cellati, calyx campanulatus, $ mm longus, extus pilos fusco- -Juteo-stellatos 
vel leprosos dense gerens, minute lateque serrulatus; corolla 4-partita, tubo 

2,5 mm longo, corollae !/, longitudine aequante, lobis 44 mm longis, in aesti- 
vatione valvatis, lanceolatis, coriaceis, apice acutiusculis, extus flavescenti- 
stellato-tomentosis. 

China: Yünnan, Szemao, Westgebirge, 1600 m ü. M. (Henry n. 11885). 

Diese Art ist habituell der S. Benxoin Dryand. ühnlich, ist aber durch den größeren 
Kelch und die braune Behaarung von Blättern und Blütenständen verschieden. 

St. paralleloneurus Perk. n. sp.; frutex vel arbor; rami subteretes, 


juniores fusco- -tomentosi, adulti glabrati; folia 1-—1,5 cm longe petiolata, 


Beiträge zur Kenntnis der Styracaceae. 485 


oblonga vel lanceolato-oblonga, 9,5—12 em longa, 2,5—3,5 cm lata, basi 
rotundato-cuneata vel cuneata, longe et acute acuminata, apice ipso acuta, 
coriacea, integra, supra glabra, subtus lepides albidas fuscasque minutissi- 
mas densissimas gerentia, nervis venisque supra vix, subtus manifeste 
prominentibus et fusco-tomentosis, subtus nervis 7—8 marginem petentibus, 
venis inter sese parallelis anguste reticulatis, majoribus rectangulariter costae 
insidentibus, lamina supra inter venarum rete manifeste impressa ; inflores- 
centia multiflora, cymosa, eymis multiramosis; flores pedicellis 5—6 mm 
longis instructi, calyx late campanulatus, 4 mm longus, ad marginem undu- 
latus vel irregulariter subdenticulatys, extus dense fusco-stellato-tomentosus ; 
corolla 5-partita, tubo 3 mm longo, brevi, corollae !/, longitudine aequante, 
lobis recurvatis, 13 mm longis, in aestivatione valvatis, longe lanceolatis, 
coriaceis, apice acutiusculis, extus flavescenti-stellato-pilosis. 

Sumatra: (H. O. Forges n. 2354). 

Die Art ist mit S. Benxoin verwandt. Sie unterscheidet sich von allen anderen 
asiatischen Arten durch das Vorkommen von kleinen weißen und seltener braunen 
Schuppen auf der Blattunterseite. 

St. dasyanthus Perk. n. sp.; frutex vel arbor; rami subteretes, fusci, 
juniores fusco-tomentosi demum glabrescentes; folia breviter petiolata vel sub- 
sessilia, obovata vel obovato-oblonga vel plerumque oblonga, 7—9,5 cm 
longa, 3,5—4,5 cm lata, apice late breviterque vel plerumque anguste acu- 
minata, apice acutiuscula vel obtusa, basi cuneata vel rotundato-cuneata, 
papyracea, utrinque rarissime hinc inde pilum stellatum gerentia, in parte 
?/ superiore utrinque margine dentibus minutissimis introflexis ornata, 
utrinque nervis venisque subinconspicuis; inflorescentia multiflora, cymosa, 
Cymis parce ramosis; flores pedicellis 6—8 mm longis instructi, calyx cam- 
panulatus, 4 mm longus, extus dense flavescenti-pilosus, late denticulatus; 
corolla 5-partita, tubo 2,5 mm longo, corollae vix !/, longitudine aequante, 
lobis in aestivatione valvatis, subcoriaceis, lanceolatis, 9 mm longis, extus 
dense flavescenti-stellato-pilosis. Stylus quam corollae lobi longior. 

Central-China: Prov. Hupeh (Henry n. 5977). 

Diese Art ist durch die schmalen, langen Blumenblätter und den hervorragenden 
Griffel ausgezeichnet; auch die vielblütige Inflorescenz ist auffallend. 

St. macrothyrsus Perk n. sp.; arbor 5—6 m alta (ex BALANSA; 
rami subteretes, fusci, juniores fusco-tomentosi, demum glabrescentes; folia 
6—10 mm longe petiolata, late ovata vel ovata, 7—8 em longa, 3,5— 
4,5 cm lata, basi rotundata vel cuneato-rotundata, apice late breviterque 
acuminata, apice acuta, subpapyracea, punetata, suprà rarissime hinc inde 
pilum stellatum gerentia, subtus breviter glauco-stellato-tomentosa, integra, 
nervis venisque supra parce, subtus manifeste prominentibus, subtus nervis 
5—6, marginem petentibus, venis inter sese parallelis, anguste reticulatis, 
majoribus rectangulariter costae insidentibus; inflorescentia multiflora, cymosa, 
eymis multiramosis; flores albi, odore V/olae odoratae (ex Baransa), pedicellis 


486 J. Perkins. 


2,5 mm longis instructi; calyx campanulatus, 4 mm longus, extus dense 
flavescenti-stellato-tomentosus, late denticulatus; corolla 5-partita, tubo 3 mm 
longo, lobis in aestivatione imbricatis, late lanceolatis, 8,9 mm longis, extus 
dense flavescenti-pilosis. 

Tonkin: Tu-Phap, im Walde (Baransa n. 4332, im Mai blühend). 

Durch die langen, vielverzweigten, vielblütigen Blütenstände ist diese Art erheblich 
von den anderen asiatischen Arten mit dachigen Knospen verschieden. Zum Vergleich 
kommt nur S. subpaniculatus. Von dieser Art weicht sie durch die kurz graugrüne 
Behaarung der Blattunterseite und durch die unter einander parallel laufenden Venen ab. 

St. hypoglaucus Perk. n. sp.; arbor 6,5 m alta (ex Henry); rami 
subteretes, fusci, novelli fusco-tomentosi demum glabrescentes, longitudi- 
naliter striati; folia 5-—6 mm longe petiolata, ovata vel oblongo-ovata, 
7—9 cm longa, 2,5—3 cm lata, basi rotundata vel plerumque cuneata, 
apice acuminata, apice ipso acuta, adulta supra glabra, subtus breviter 
flavescenti-stellato-tomentosa, integra, papyracea, nervis venisque utrinque 
subeonspieuis, supra nervi fusco-tomentosi; inflorescentia cymosa, cymis 
parce ramosis, 6— 10-floris, laxis, axillaribus vel terminalibus; flores albi (ex 
Henry), pedicellis calyce 1—41,5-plo longioribus; calyx campanulatus, 5—6 mm 
longus, ad marginem manifeste denticulatus, extus dense flavescenti-stellato- 
tomentosus; corolla 5-partita, tubo 6 mm longo corollae !/, longitudine 
aequante, lobis in aestivatione imbricatis, submembranaceis, 1! mm longis, 
ovato-lanceolatis, apice acutiusculis, extus flavescenti-stellato-pilosis. 

p China: Yünnan, Szemao, Ostgebirge, 1600 m ü. M. (Henry n. 12006). 

Unter den Arten mit wenigblütigen und wenig verzweigten Blütenständen ist 
diese durch die ganzrandigen, auf der Unterseite graugrün behaarten Blätter zu unter- 
scheiden. 

St. prunifolius Perk. n. sp.; frutex vel arbor; rami subteretes, fusci, 
juniores fusco-pilosi, demum glabrescentes; folia 8—10 mm longe petiolata, 
ovata vel oblique ovata, 7—10 cm longa, 4—5 cm lata, basi cuneato-ro- 
tundata vel rotundata, apice longe lateque acuminata, apice ipso acutius- 
cula, papyracea, undulata vel in parte ?/, superiore utrinque margine den- 
tibus subeonspieuis remotis instructa, juniora utrinque ad nervos venasque 
rarissime hinc inde pilum gerentia, adulta utrinque glabra, nervis venisque 
supra parce, subtus manifeste prominentibus, venis majoribus parallelis 
nervis lateralibus rectangulariter innixis, tenuioribus densissime reticulatis ; 
inflorescenlia cymoso-racemosa &— 6-flora, cymis parce ramosis; flores 
j—35 mm longe pedicellati, calyx late campanulatus, 4 mm longus, extus 
llavescenti-stellato-tomentosus, irregulariter minute et acute serrulatus; C0- 
rolla 5-partita, tubo 3 mm longo corollae !/, longitudine aequante, lobis 
9 mm longis, in aestivatione imbricatis, membranaceis, oblongis, apice acu- 
liusculis vel acutis, extus flavescenti-stellato-tomentosis; filamenta supra tubi 
fundum inserta, in parte superiore liliformia, in inferiore sensim ampliata, 
geniculata, pilosa. 

China (HILLEBRAND). 


Beiträge zur Kenntnis der Styracaceae. 487 


Diese Art ist durch die ganz kahlen, schiefen, breit eiförmigen Blätter leicht zu 
erkennen und durch die kleineren Blütenstände und größeren Blätter von S. hypoglaucus 
zu unterscheiden. 

St. macranthus Perk. n. sp.; »arbor 7 m alta«; rami subteretes 
fusci, novissimi hinc inde pilum stellatum gerentes, demum glabrati, longi- 
tudinaliter striati; folia 5—8 mm longe petiolata, ovato-oblonga vel ovato- 
lanceolata, 8—10,5 em longa, 3—4 cm lata, basi rotundata vel plerumque 
cuneata, apice longe vel longissime acuminata, apice ipso acutiuscula vel 
acutissime apiculata, dentibus numerosis introflexis ornata, membranacea 
vel subpapyracea, supra glabra, ad nervos venasque flavescenti-fasciculato- 


pilosa, subtus glabra, plerumque ad nervos venasque hinc inde pilos stellatos 


minimos gerentia, nervis numerosis inter sese parallelis, venis anguste reticu- 
latis, domatiis in axillis costae nervorumque manifestis ex pilis numerosis 
flavescentibus conflatis; inflorescentia racemosa simplex, 2— 4-flora, laxissima 
axillaris vel terminalis; flores »albi«, pedicellis 2-plo quam calyx longioribus; 
calyx campanulatus, 6 mm longus, extus dense flavescenti-stellato-pilosus, 
margine superiore undulatus vel irregulariter denticulatus; corolla 5-partita, 
tubo 3—4 mm longo, brevi, corollae vix !/; longitudine aequante, lobis in 
aestivatione imbricatis, membranaceis, obovatis, 13—16 mm longis, acutis, 
extus dense flavescenti-stellato-pilosis, intus glabris. 

China: Prov. Yünnan, auf den Gebirgen von Feng chen lin, im Walde, 
2000 m ü. M., südlich von Red River (Hexry n. 10644). 

Die Art steht verwandtschaftlich S. Hookeri C. B. Clarke sehr nahe, hat aber 
kahle Blätter und der Kelch ist viel weniger behaart. 


III. Eine neue Alniphyllum.Art. 


In der Sammlung von A. Henry-Yiinnan fand ich Anfang 1904 eine 
Pflanze, welche sich nach eingehender Untersuchung als Vertreter einer 
neuen Gattung erwies. Inzwischen wurde vom Marsumura (in Tokio Bot. 
Magaz. XV. [Mai 1901] p. 67) eine neue Gattung der Styracaceae aus For- 
mosa, Alniphyllum, veröffentlicht, welche mit der von mir erkannten Gat- 
tung übereinzustimmen scheint. Der Art nach ist jedoch die Pflanze aus 
Formosa von derjenigen aus Yünnan sehr deutlich verschieden. 

Da die von Matsumura gegebene Beschreibung in manchen Punkten 
unklar ist und sich manchmal sogar direct widerspricht, so gebe ich in 
Folgendem die Beschreibung der neuen Gattung nochmals. 


Alniphyllum Matsumura. Flores hermaphroditi. Calyx pateriformis, 
5-partitus, segmentis magnis, tubo majoribus, ovato-lanceolatis, apice acu- 
liusculis, utrinque. flavescenti-stellato-tomentosis. Corolla sympetala, 5-par- 
tita, lobis oblongis, in aestivatione imbricatis, membranaceis, utrinque fla- 
vescenti-stellato-tomentosis. Stamina 10, inaequalia, 5 quam cetera multo 
longiora, antheris ovatis, basi subeordalis, introrsis, loculis rimis 2 lateralibus 


488 J. Perkins, Beiträge zur Kenntnis der Styracaceae. 


dehiscentibus, marginibus loeulorum tenuibus, filamentis in parte superiore, 
liberis, latis, crassis, in parte inferiore in tubum brevem, membranaceum, 
lateraliter connatis. Ovarium ovatum, flavescenti-tomentosum, quinquelocu- 
lare. Ovula 6—7, angulo centrali subbiseriatim inserta. Stylus filiformis, 
stigma trilobum papillosum corollam excedens. Inflorescentia multiflora cy- 
mosa, cymis numerosis 3—2 - floris paniculam formantibus. —Bracteolae 
parvae, caducae. — Frutex. Folia alternantia. 

Species 2, in China incolae. 

A. macranthum Perk. n. sp.; »frutex 3 m altus«; rami subteretes, 
longitudinaliter striati, juniores fusco-tomentosi demum glabrescentes; folia 
alternantia, 8—9 mm longe petiolata, obovata vel late ovata, 8—-10 cm’ 
longa, 4,5—5,5 cm lata, basi rotundata, apice breviter lateque acuminata 
vel rotundata, papyracea, in parte ?/, superiore utrinque margine dentibus in- 
distinetis remotis instructa, supra ad nervos venasque parce, pilosa, subtus 
pareissime pilosa, nervis venisque supra parce, subtus manifeste promi- 
nentibus, nervis majoribus parallelis, nervis lateralibus rectangulariter in- 
nixis; inflorescentia multiflora cymosa, cymis numerosis 3—2-floris, pani- 
culam formantibus; flores albi (ex Henry) 4-—5 mm longe pedicellati; calyx 
pateriformis, 3 mm longus, lobis ovato-lanceolatis, magnis, tubo majoribus, 
9 mm longis, utrinque flavescenti-stellato-tomentosis; corolla 5-partita quam 
calyx 8-plo longior, tubo 3,5 mm longo, corollae !/; longitudine aequante, 
lobis oblongis, 20 mm longis, apice obtusis, 5 mm latis, in aestivatione 
imbricatis, membranaceis, utrinque flavescenti-stellato-tomentosis ; stamina 10, 
inaequalia, 5 quam cetera multo longiora, antheris ovatis, basi subeordatis, 
introrsis, loculis rimis 2 lateralibus dehiscentibus, marginibus loculorum te- 
nuibus, filamentis in parte superiore liberis, latis, crassis, in parte inferiore 
in tubum brevem, membranaceum, lateraliter connatis. Ovarium ovatum, 
flavescenti-tomentosum, quinqueloculare. Ovula 6—7, angulo centrali sub- 
biseriatim inserta; stylus filiformis flavescenti-tomentosus, stigma trilobum, 
papillosum, corollam excedens. 

Ghina: Yünnan, Szemao, Ostgebirge, im Walde, 1500 m ü. M. (Henry 
n. 11608). 

Die neue Gattung gehört zweifellos in die Nähe von Styrax, doch ist sie in man- 
cher Hinsicht abweichend. Vor allem fällt die Form des Kelches auf, wie er bei sämt- 
lichen asiatischen Sfyrax-Arten ähnlich nicht vorkommt. Der flache, kleine Kelch ist mit 
langen, lanzettlichen Lappen versehen. Schr auffallend ist ferner der im oberen und im 


unteren Teil fünffächrige Fruchtknoten. Zu bemerken ist auch, dass 5 von den Staub- 
blättern viel länger sind als die anderen, wührend alle weit aus der Blüte hervorragen. 


Monographische Übersicht der Arten der Gattung 
Lisianthus (Gentianaceae). 


Von 


J. Perkins. 


Lisianthus L. Mant. I. (1767) p. 43; Gilg in Engl. u. Prantl Nat. 
Pflanzenfam. IV. 2 (1895) p. 90. — Lisianthius P. Browne Jam. (1756 
u. 1789) p. 157 t. 9; O. Kuntze Rev. Gen. plant. II. (1892) p. 428. — Lei- 
anthus Griseb. Gen. et Spec. Gent. (1839) p. 196, in DC. Prodr. IX. (1845) 
p. 82, in Fl. Brit. West. Ind. Isl. (1861) p. 424; Benth. et Hook. f. Gen. 
Plant. II. (1876) p. 807; Hooker Ic. Pl. t. 687; Bot. Mag. I. p. 4043, 4169, 
4243. 

Species 15 in insulis Cuba, Jamaica, Santa Domingo, Puerto Rico et 


In civitatibus Mexico, Guatemala, Costa Rica, Honduras, Columbia obviae. 


fe 


A. Genitalia longissime exserta flexuosa. 
a. Flores longe pedunculati, in inflorescentiam laxissi- 


mam dispositi. . . . . . . . . 4. L. exsertus Sw. 
b. Flores breviter pedunculati, subsessiles, in capitula 
dispositi (capitulis 20—30-floris). . . . . . . . .. 2. D. umbellatus Sw. 
B. Genitalia inclusa vel paullo exserta. 
a. Flores axillares solitarii. Folia minuta. . . . . . 3. L. axillaris Hemsl.) Perk. 


b. Inflorescentia terminalis vel axillaris, cymosa. 
a. Flores dense conferti valde numerosi. 
L Calyx ecarinatus. Stamina inclusa. 
1. Corollae lobi ovato-orbiculares, minuti, breves 4. S. brevidentatus (Hemsl. 


2. Corollae lobi oblongo-lanceolati, cuspidato- (Perk. 
acuminali e, 5. L. Seemannii (Griseb.) 
IL. Calyx carinatus. Corollae lobi ovati, longe Perk. 


acuminati. Stamina breviter exserta. 
4. Folia lanceolata vel oblongo-lanceolata, us- 
que 14 em longa, papyracea EN 
2. Folia ovata vel oblongo-lanceolata, usque 
6 em longa, herbacea D. 
8. Cymae pauciflorae floribus in infloresc entias 5 laxigsi- 
mas dispositis. 


6. L. saponartoides Cham. 
(et. Schlechtend, 
. L. corymbosus Perk. 


-1 


490 J. Perkins. 


L Calyx + late alatus e s 8. L. longifolius L. 
II. Calyx exalatus. 
4. Corolla tubuliformis, lobis parvis, sub anthesi ^ 
non expansis. 
* Pistillum exsertum. Flores 5—6 cm longi. 
-- Tubus floris arcuatus. Internodia sub- 
longa. . . . . s sss s s s s s. 9. L. arcuatus Perk. 
+ Tubus floris rectus. Internodia brevia 40, L. Skinner: (Hemsl.) Perk. 
** Pistillum non exsertum. 
+ Calyx usque ad basin partita. Flores 2 cm 
longi. Corollae lobi lanceolati, acu- 
minati e, M. L. glandulosus A. Rich. 
++ Lobi calycis fundo coaliti. ` Flores 
3—3 cm longi. Corollae lobi ovato- 
acuminali e, M9. L. acuminatus Perk. 
2. Floresinfundibuliformes. Corollaelobi magni, 
sub anthesi horizontaliter expansi. 


* Folia lanceolato-ovata, acuta . . . . . 43. L. latifolius Sw. 

** Folia oblongo-lanceolata, acuminata. [Schlechtend. 
t Folia papyracea. Flores nigrescentes. 14. L. nigrescens Cham. et 
++ Folia membranacea, Flores lutei . . 43. L. gracilis (Griseb. Perk. 


1. Lisianthus exsertus Sw. Prodr. (1783-—1787) p. 40; in Fl. Ind. 
occid. I. (1797) p. 346. 

Leianthus exsertus Griseb. Gen. et Spec. (1839) p. 197; Griseb. in 
DC. Prodr. IX. (1843) p. 83; Fl. Brit. West. Ind. Isl. (1861) p. 424. 

Jamaica: im blauen Gebirge (Swartz, D. Bertero a. 1821 in herb. 
Kunth, im Mai blühend), St. Andrews, in den hohen Gebirgen (PurDIE, 
ALEXANDER, Marca, WiLso), Ginger-Fluss, 200 m ü. M. (W. Harris n. 7452, 
im October blühend), Prospect Hill, 300 m ü. M. (W. J. Tompson n. 7498, 
im August blühend und fruchtend), St. Georges, 700 m ü. M. (W. Harris 
n. 5906, im Juni blühend) Banana River, 400 m ü. M. (Essers n. 3457, 
im Januar blühend). 


2. L. umbellatus Sw. Prodr. p. 40; Fl. Ind. occid. I. (4797) p. 199. 

Leianthus umbellatus Griseb. Nov. Gen. et Spec. (1839) p. 199; DC. 
Prodr. IX. (1845) p. 83, Fl. Brit. W. Ind. Isl. (1861) p. 425; Hook. Icon. 
II. (1844) t. 687, 688; Bot. Mag. t. 4243. 

Westl. Jamaica: im Gebirge St. Jacobus (ex Sw.), auf der Höhe des 
Dolphin-Gebirges (Macrapyen, Purpre), in hohen Gebirgen Portlands, Guys 
Hill, S. Anns, Dolphin, Westmorland (PURDIE, ALEXANDER, WILSON, March), 
Holly Mount, W. Ewarton, 800 m ü. M. (W. Harris n. 6683) 


v3. L. axillaris (Hemsl.) Perk. , 
Leianthus axillaris Hemsl. Biolog. Centr. Americ. ll. (1881—1882, 
p. 944. 
Lisianthius axillaris ©. Ktze. Rev. Gen. Plant. 1. (1891) p. #29. 
British Honduras: ohne Standort (F. P. Barter, hb. Kew.). 


Monographische Übersicht der Arten der Gattung Lisianthus (Gentianaceae). 49] 


A. L. brevidentatus (Hemsl.) Perk. 

Leianthus brevidentatus Hemsl. Biolog. Centr. Amer. H. (4881 —1882) 
p. 344. 

Lisianthius breridentatus O. Ktze. Rev. Gen. Plant. I. (1894) p. 429. 

Guatemala: Sierra del Mico (BERNOULLI n. 924). 

9. L. Seemannii (Griseb.) Perk. 

Levanthus Seemannti Griseb. in Seem. Bot. Voy. Herald (4852—4857) 
p. 170; Hemsl. Biolog. Centr. Amer. II. (1881—1882) p. 345. 

Listanthius Seemannii O. Ktze. Rev. Gen. Plant. H. (1891) p. 429. 

Costa Rica (Enpres n. 108), 

6. L. saponarioides Cham. et Schlechtend. in Linnaea VI. (41831) 
p. 389. 

Leianthus saponarioides Griseb. Gen. et Sp. (1839) p. 198; Hemsl. 
Biolog. Centr. Amer. II. (1884—1882) p. 345 p. p. 

Petasostylis saponarioides Griseb. in DC. Prodr. IN. (1845) p. 71. 

Mexico: an der Grenze des Waldes bei Papantla (Scmiepe n. 1213. 

Guatemala: Rio Negro, Dep. Quiché, 1200 m ü. M. (Heyvpg et Lux 
n. 2924). 

7. L. corymbosus Perk. n. sp.; herba (an biennis?); rami subteretes, 
fusci; folia sessilia vel 0—1,5 em longe petiolata, subamplexicaulia, ovata 
vel oblongo-ovata, 4—7 cm longa, 9— 2,5 cm lata, si petiolata in petiolum 
sensim attenuata, basi subrotundata vel subcuneata, apice longe acuminata, 
apice ipso acuta, membranacea vel subpapyracea, utrinque glabra, integra, 
nervi utrinque subprominentes, nervi primarii 4; inflorescentia cymosa, 
axillaris vel terminalis, floribus dense vel densissime confertis, (3— 4-flora); 
calyx conspicuus, 4,5 em longus, sepalis 5, lanceolatis, acutissimis, dorso 
acute carinatis, lateraliter tenuissime membranaceis; corolla infundibuliformis, 
glabra, tubo 2,5 cm longo, supra calycem sensim constricto demum mani- 
feste infundibuliformi-ampliato, lobis 5, 4 cm longis, ovatis, longe acumi- 
natis, apice acutissimis; filamenta supra fundum inserta, linearia, antheris 
oblongis, versatilibus, exsertis; stylus filiformis, stigmate peltato terminatus, 
manifeste exsertus. 

Costa Rica (Warscewricz n. 5), bei Sta. Barbare an Wegründern, 
1200 m ü. M. (Pırrıer n. 1670, im December blühend), Tacares (HOFFMANN, 
im November blühend), bei Tacaca (OERSTED, im November blithend), im 
Gebirge Catalina (Oersten, im November blühend). 

8. L. longifolius L. Mant. I. (1767) p. 43. 

Lisianthius Browne Jam (1756 u. 1789) p. 157 t. 9 fig. I; Lam. 
IL t. 407, fig. I; Sloane Jam I. (1696) t. 101, fig. I. 

Leianthus longifolius Griseb. Gen. et Spec. (1839) p. 197, in Dt. 
Prodr. IX. (4845) p. 82, in Fl. Brit. W. Ind. Isl. (1864) p. 424; Bot. Mag. 
t. 4469, 

Tachia longifolia Mart. in Don gard, (1838) 4, p. 197. 


499 J. Perkins. 


Jamaica (ALEXANDER, MacrADyEN, Wniaur, Prior ?), im Wald (Waters), 

in Buschwäldern am Walk-River (LenMANN n. 3820). 
Var. cordifolius (L.) Perk. 

Lisianthus cordifolius L. Mant. I. (1767) p. 43. 

Lisianthius P. Browne Jam. (1789) p. 157, t. 9, fig. 2. 

Leianthus cordifolius Griseb. Gen. et Spec. (1839) p. 197, in DC. 
Prodr. IX. (4845) p. 83. 

Leianthus longifolius Griseb. var. cordifolius Griseb. in Fl. Brit. W. 
Ind. Isl. (1861) p. 425. 

Tachia cordifolia Mart. in Don. gard. (1838) 4, p. 197. 

Jamaica: am Fluss Mammee in Bull Bay (ex P. BROWNE, BERTERO 
a. 1821, Barbis). 

‚Var. scabridus (Griseb.) Perk. 

Leianthus longifolius Griseb. var. scabridus Griseb. Gen. et Spec. 
(4839) p. 197, in DC. Prodr. IX. (1845) p. 82. 

Jamaica (WiLLpENow herb. n. 3556, Hartwee n. 1550, Barnis a. 1822 
T. H. Harr n. 1018), in den Gebirgen bei Kingston (O. Hansen). 

S. Domingo (Mavzennorr, Bot. Dep. Jamaica n. 1018). 

“9. L. arcuatus Perk. n. sp.; herba (an biennis?); rami subteretes, 
glabri, fusci; folia 5 mm longe petiolata, oblongo-lanceolata, 7—12 cm 
longa, 3—4 cm lata, basi longe cuneata, apice longe acuminata, apice ipso 
acutissima, membranacea vel subpapyracea, irregulariter indistincte undulata, 
utrinque glabra, nervi venaeque utrinque vix prominentes, nervi sensim mar- 
ginem petentes, plerumque evanescentes; inflorescentia cymosa, laxe pauci- 
flora, cymae rami elongati; calyx minutus, 5 mm longus, sepalis anguste 
lanceolatis, acutis, dorso exalatis; corolla tubuliformis, glabra, tubo 4,5 cm 
longo, eylindraceo, manifeste arcuato, supra calycem sensim constrieto, de- 
mum manifeste cylindraceo-ampliato, lobis 5, ovatis, 5 mm longis, parvis, 
apice apiculatis; filamenta supra fundum inserta, linearia, antheris oblongis, 
versalilibus, exsertis; stylus filiformis, stigmate peltato terminatus, longe 
exsertus. 

“Costa Rica et Veragua (Warscewicz n. 9), Desengano (HOFFMANN 
n. 832, im Mai blühend). 

v10. L. Skinneri (Hemsl.) Perk. 

Leianthus Skinneri Hemsl. Biolog. Centr. Amer. Il. (1881—1882) 
p. 345. 

Lisianthius Skinneri O. Ktze. Rev. Gen. Plant. I. (1891) p. 429. 

Guatemala (Skinner); Panama: Chagres (FENDLER n. 131). 

14. L. glandulosus A. Rich. in Ramon de la Sagra, Hist. Isla de 
Cuba XI. (1850) p. 102, XII. (1850) t. 58. 

Leianthus silenifolius Griseb. Cat. Pl. Cub. (1866) p. 180. 

Cuba: in der Nähe von Santiago de Cuba (Linpen n. 2014), west. 
Cuba (Wnianr). 


Monographische Übersicht der Arten der Gattung Lisianthus (Gentianaceae). 493 


“12. L. acuminatus Perk. n. sp.; herba (an biennis?); rami subqua- 
drangulares, glabri, glauci; folia 5 mm longe petiolata, petiolo semiamplexi- 
cauli, obovato-oblonga, 12—16 cm longa, 5—5,5 cm lata, basi longe acute 
cuneata, apice longe acuminata, apice ipso acuta, papyracea, utrinque glabra, 
integra; inflorescentia cymosa, laxa, cymae rami elongati; calyx minutus, 
5 mm longus, sepalis 5 lanceolatis acuminatis, dorso ecarinatis lateraliter 
tenuissime membranaceis; corolla infundibuliformis, glabra, tubo 3 em longo, 
supra calycem sensim constricto, demum manifeste infundibuliformi-ampliato, 
lobis 5, 5 mm longis, ovatis, apiculatis; filamenta supra fundum inserta, 
antheris oblongis, versatilibus, inclusis; stylus filiformis, stigmate peltato 
terminatus, inclusus. 

Leianthus saponarioides lMemsl. Biol. Centr. Amer. I. (1881—1882) 
p. 345 p. p. 

Lisianthus saponarioides Gilg in Engler-Prantl Pflanzenfam. IV. 2 
p. 92, fig. 44 A—E. 

“Mexico (Sumicarast n. 1558), Thlatempa (Sumienrast n. 1856). 

13. L. latifolius Sw. Prodr. (1783—1787) p. 40, in Fl. Ind. occid. 
(1797) p. 348. 

Leianthus latifolius Griseb. Gen. et Spec. (1839) p. 199, in DC. 
Prodr. IX. (1845) p. 83, in Fl. Brit. W. Ind. Isl. (4864) p. 424. 

Jamaica, in hohen Gebirgen (ex Swartz), in hohen Gebirgen bei Port 
Royal (Macrapyen, Mc Na», Marcn.), Morses Gap, 1600 m ü. M. (W. Harnıs 
n. 7003, im December blühend), Bot. Dep. Jamaica n. 662. 

14. L. nigrescens Cham. et Schlechtend. in Linnaea VJ. (1834, p. 388. 

Lisianthus cuspidatus Bertol. Fl. Guat. (1840) p. 408, 137. 

Leianthus nigrescens Griseb. in Gen. et Spec. (1839) p. 199, Bot. Mag. 
t. 4043. 

Petasostylis nigrescens Griseb. in DC. Prodr. IX. (1845) p. 71. 

Leianthus cuspidatus Grisb. in DC. Prodr. IX. (1845) p. 82. 

Mexico: (Sartorius, Hann, Harıwes n. 493, ScuarrNER n. 670, 
SCHIEDE n. 457, Suwicumasr n. 1559), im Walde bei Papantla (ScHEIDE 
n. 4212), Oaxaca (EnrenserG n. 457), Trapiche de la Concepcion (LIEBMANN, 
im Juli blühend), Dep. Orizaba (BouRGEAU n. 2565, im Juli blühend), Cor- 
doba "kennen n. 23", im Juli blühend), südl. Mexico: Mirador (LINDEN 
n. 328), Cordillere von Oaxaca, 1000 m ü. M. (Gareorri n. 1473), Papantla 
(LiEBmAnN), Vera Cruz to Orizaba (Mürzer n. 1399), Tanetze, Talea und 
Comaltepee (Harrwes), Chiapas (foliis multo latioribus) (GuiessnEcnT n. 702). 
— Guatemala (VELASQUEZ, SKINNER, BERNOULLI et CARIO n. 1804, im Juli 
blühend, Ressort n. 320, im Juli blühend) ` Costa Rica: Pacaca 
(ersten), Guatemala oder Costa Rica (WARSCEWICZ). 

“15. L. gracilis (Griseb.) Perk. 

Leianthus longifolius Griseb. var. gracilis Griseb. Fl. Brit. W. Ind. 
Isl. (1861) p. 424. 


494 J. Perkins, Monogr. Übers. d. Arten der Gattung Lisianthus (Gentianaceae), 


Porto Rico (Scawanecke), Utuado, bei Sta. Isabel, im Walde (Sty- 
TENIS n. 6189, im Februar blühend), bei Maricao im Gebirgswald » Alegrillo« 
(Sıntenis n. 202, im December blühend), bei Yauco (GARBER n. 64), in der 
Nähe von Lares, im Urwald bei »Buenos Aires« (Sinrents n. 6077, im Ja- 
nuar fruchtend), zwischen Adjuntas und Guayanilla an Berghängen auf 
»Viva Cristo« (Sıntenis n. 4650, im Juni blühend und fruchtend), bei 
Utuado im Walde, auf Isabon in Wäldern, wo Dacryodes vorkommt (Sın- 
TENIS n. 6424, im März blühend), in der Nähe von Penuelas, an der Grenze 
eines Waldes »Las Cruces« (Sivrents n. 4386, im Juni blühend), bei Maya- 
guez, 300 m ü. M. (HELLER n. 4474, im Februar blühend). 

Einheimischer Name »Campanilla<. 


EEE 


Der Moschuspilz (Neetria moschata). 
Von 


Dr. Hugo Glück, 


Privatdocenten für Botanik an der Universität Heidelberg. 
Mit Taf. XV u. XVL 


sinleitung. 


Der Moschuspilz ist ein Pilz, den man lange Zeit den Fungi imper- 
fecti eingereiht hatte, unter dem Namen Fusarium aquaeductuum v. Lager- 
heim (== Selenosporium aquaeductuum Radlkofer, Fusisporium aquaeduc- 
tuum Kitasato). Sein Mycel besteht aus farblosen, verzweigten und mehr- 
zelligen Hyphen, die seitlich schmale, sichelfórmige, gekrümmte Conidien 
erzeugen. Der Name Moschuspilz rührt von dem in Reinculturen stets 
auftretenden moschusartigen Geruch her. Der ursprüngliche Entdecker 
des Pilzes ist Raptxorer, der (l. e. p. 10) im Jahr 1863 folgende Diagnose 
aufstellt: 

»Selenosporium aquaeductuum, stromate libere evoluto, carnoso-floccoso, 
stratum gelatinoso-fibrosum, dilute flavidum formante; floccis septatis, plus 
minus ramosis, saepius flexuosis, fructiferis erectis; sporis in superiore 
floccorum parte lateralibus, sparsis, interdum oppositis vel binatis, falcatis, 
utrinque acutis, septatis, 1-polyblastis, 0,0245— 0,599 mm longis, 0,0027— 
0,004 mm latis. « 

Abgesehen von RaprKorer sind es eine Reihe anderer Autoren, wie 
B. EYFERTH, J. HELLER, S. Kırasaro und von LAGERHEIM gewesen, die uns 
über das Vorkommen und die biologischen Eigenschaften des Moschuspilzes 
wertvolle Mitteilungen machten. Aber dennoch blieb die systematische 
Stellung des Pilzes eine rätselhafte. Im Jahre 1895 ist es mir jedoch zum 
ersten Mal gelungen, auf experimentellem Wege den Zusammenhang des 
Conidienmycels mit einem Ascomyceten nachzuweisen. Die bis dahin un- 
bekannten Schlauchfrüchte sind unter besonderen Existenzbedingungen in 
der Cultur zur Entwickelung gekommen. Ich habe den Pilz mit einen 
neuen Namen, Nectria moschata, belegt, um denselben am rechten Platze 


496 H. Glück. 


im System unterzubringen: und die alte Bezeichnung, Fusarium aquaeduc- 
tuum für das conidienbildende Mycel ist überflüssig geworden. Die Resultate 
meiner Untersuchung habe ich seiner Zeit in einer kurzen Mitteilung in 
der Hedwigia (Band XXXIV.) veröffentlicht, Der Moschuspilz bietet nicht 
nur dem Mykologen, sondern auch dem Hygieniker und Biologen manches 
Interessante; ich möchte daher in eingehenderer Weise, wie das früher 
geschehen konnte, meine angestellten Beobachtungen publicieren. 

Die vorliegende Arbeit wurde im Jahre 1895 im kryptogamischen Labo- 
ratorium der Universität Halle a. S. unter Leitung von Prof. Dr. W. Zopr 
von mir begonnen und in ihren Hauptzügen ausgearbeitet. Der Pilz wird 
seitdem von mir in Cultur erhalten, indem ich sein Conidienmycel in jedem 
Semester auf ein neues Substrat übertrage. Herr Medicinalrath Dr. H. Ream 
in Neufriedenheim bei München hatte die Güte, mir über die systematische 
Stellung des Pilzes eine wertvolle Mitteilung zugehen zu lassen. Ich spreche 
auch an dieser Stelle den beiden genannten Mykologen meinen besten Dank 
aus. Die nachstehende Arbeit umfasst 9 Abschnitte. Es enthalten dieselben: 

1. Das Vorkommen und die bisher bekannte Verbreitung des Moschus- 
pilzes. 

2. Die Perithecienbildung. 

3. Die Entwickelung der Schlauchsporen. 

4. Das Conidien bildende Mycel und die Conidien. 

5. Die Gemmenbildung. 

6. Die parasitische Lebensweise des Pilzes. 

7. Systematische Stellung des Pilzes. 

8. Physiologisches. 

9. Die Nomenklatur. 


I. Vorkommen und bisher bekannte Verbreitung des Moschuspilzes. 


Es dürfte nicht überflüssig erscheinen, auf das Vorkommen und die 
bisher bekannte Verbreitung des Moschuspilzes etwas näher einzugehen. 
Handelt es sich doch um einen Pilz, der für den Hygieniker nicht un- 
interessant ist und der sicherlich eine sehr weite Verbreitung besitzt, bis 
jetzt aber nicht beachtet wurde. Alle im Nachstehenden gemachten Mit- 
teilungen beziehen sich ausschließlich auf das Conidienmycel des Pilzes, 
das an seinen sichelfórmigen Conidien, sowie an seinem Moschusgeruch, 
der in Reinculturen stets auftritt, leicht erkennbar ist. 


l. Vorkommen des Moschuspilzes in Wasserleitungen grösserer Städte. 


L. RanıKorer, der Entdecker des Moschuspilzes, hat denselben im 
Jahre 1862—63 in einem Stollen der Münchener Wasserleitung beobachtet, 
der jedoch nicht zu Trinkzwecken diente. Der Pilz bildete auf dem Boden 


Der Moschuspilz (Neetria moschata). 497 


des cementierten Leitungsrohres handbreite, zollhohe und am Rande zer- 
fasernde Polster, mit welchen gleichzeitig außer anderen niederen Orga- 
nismen Zoogloeen von Bacterium Termo vergesellschaftet auftraten. Die 
Massenentwickelung des Pilzes, die in die Monate August—December fällt, 
bringt RADLKOFER in Zusammenhang mit dem Brauereibetrieb, insbesondere 
mit der Bereitung der Gerste. v. LAGErHEIN (l. c. p. 656 f.) hat ferner den 
Moschuspilz in Upsala und in Würzburg beobachtet und teilt uns zunächst 
über sein Auftreten in Upsala folgendes mit: 

»Besonders reich war der Pilz im zootomischen Institut zu Upsala 
entwickelt. In dem Zinkrohr, durch welches das Wasserleitungswasser, 
das zuerst ein Spülbecken von Zink zu passieren hat, fließt, bildete der 
Pilz große grauweiße Schleimmassen, welche an der Öffnung des Rohres 
als lange Fetzen herunterhingen. An der Wand, nahe der Öffnung des 
Zinkrohres, wo es ziemlich feucht war, zeigte sich der Pilz als bleich- 
rote Kissen. Etwas weiter oben an der Wand, wo die Feuchtigkeit nicht 
so groß war, waren die Pilzkissen nicht so deutlich und hatten eine bräun- 
liche Farbe. An den fast trockenen Teilen der Wand bildete der Pilz einen 
lederartigen, schwarzbraunen Überzug.« Weiter trat nach Lagernein’s Mit- 
teilung der Pilz in dem Leitungswasser des pathologischen Institutes zu 
Upsala auf. Und endlich beobachtete ihn genannter Autor an der Wasser- 
leitung eines größeren Cafés in der Stadt Würzburg. Daselbst bildete der 
Pilz kleine, bleiche Schleimmassen auf einem Drahtgitter, auf welches aus 
einer Fontäne Trinkwasser herabtröpfelte. 


2. Vorkommen des Pilzes im Schleimfluss eines Baumes. 


Von mir selbst wurde der Pilz bei Halle a. S. im Frühling 1895 auf- 
gefunden, auf einer von der Saale gebildeten Insel (Rabeninsel) in nächster 
Nähe der Stadt. Und zwar war es die Schnittfläche eines Eichenstumpfes, 
die durch den noch reichlich emporsteigenden Saft stets feucht gehalten 
war, und dadurch dem Moschuspilz die nötigen Existenzbedingungen darbot. 
Fast die ganze Schnittfläche des Baumstumpfes war mit einer schleimigen 
und weinrötlichen Pilzmasse überkleidet. Bei mikroskopischer Untersuchung 
des Schleimflusses stellte sich heraus, dass die rötliche Farbe von den 
Mycelfiiden des Moschuspilzes hervorgerufen war, dessen sichelfórmige 
Conidien in dem ganzen Schleimfluss zerstreut waren. Außer ihm waren 
noch andere undefinierbare Schimmelpilze, Hefezellen und Bacterien auf- 
zufinden, die, soviel aus dem Geruch zu schließen war, den Schleimfluss 
bereits in Gärung versetzt hatten. Ich vermute, dass der Pilz durch die 
Saale auf den Baumstumpf verbracht wurde. Die Rabeninsel ist im Früh- 
ling und Herbst periodischen Überschwemmungen ausgesetzt und führt auch 
an dieser Stelle ziemlich viel organische Substanz mit sich. 


Botanische Jahrbücher. XXXI. Bd. 32 


498 H. Glück. 


3. Vorkommen des Pilzes im Flusswasser. 


Eyrerta (l. c. p. 690f.) beschreibt den Pilz aus der Umgegend von 
Braunschweig; und zwar hatte er sich an hölzernen Wasserrädern sowohl, 
als auch an eisernen Turbinen in so umfassenden Mycelien angesammelt, 
dass er dem Betrieb der Mühlenwerke hinderlich wurde. Der Pilz vegetierte 
da das ganze Jahr über, erreichte aber den Höhepunkt seiner Entwickelung 
im Herbst und Winter. Die Massenentwickelung des Pilzes bringt EYFERTH 
in Zusammenhang mit dem Betrieb der dortigen Zuckerfabriken. 

Nach Angabe von S. Banpmann kommt in den Abwässern der Bres- 
lauer Canäle das Fusesporium Solant vor, neben vielen anderen Pilzen, 
die genannter Autor auf dem Wege der Cultur isolierte. Ich halte es für 
sehr wahrscheinlich, dass es sich hier um eine Verwechselung mit dem 
Fusarium aquaeductuum handelt. 


4, Sporadisches Vorkommen des Moschuspilzes. 


S. Krrasaro hat den Moschuspilz im Winter 1886,87 in Gelatine- 
culturen in dem hygienischen Institut zu Berlin aufgefunden. Und J. HELLER 
{p- 97) auf einem anatomischen Präparat in dem jüdischen Krankenhaus 
zu Charlottenburg. .Jedenfalls handelt es sich in beiden Fällen um eine 
Verschleppung des Pilzes, bei welcher Leitungswasser als Vermittler an- 
gesehen werden darf. 


II. Perithecienbildung des Moschuspilzes. 


Den wichtigsten Bestandteil des von mir aufgefundenen Schleimflusses 
bildete der Moschuspilz. Seine im durchfallenden Licht farblosen, viel- 
zelligen und verzweigten Hyphen erzeugen seitlich zahlreiche sichelförmige 
Conidien (cfr. Abschnitt IV.). Abgesehen von dem Moschuspilz traten aber 
auch verschiedene, nicht näher definierbare Schimmelpilze, Hefezellen, sowie 
zahlreiche Bacterien in dem Schleimfluss auf. 

Für mich war es zunächst von Wichtigkeit den im Schleimfluss be- 
findlichen Pilz mit den Sicheleonidien zu isolieren, um Reinculturen Zu 
erzielen. Die Methode, mit der dies geschah, war folgende: 

Ich verdünnte einige Tropfen des Schleimflusses mit mehreren ebem sterili- 
sierten Wassers. Diese so verdünnte Lösung wurde nun zur Herstellung 
einer ganzen Anzahl von Schälchenculturen verwendet. Diese wurden mit 
Pflaumendecoct-Gelatine hergestellt und je nach dem mit einem bis mehreren 
Tropfen der Lösung versetzt. Auf diesem Substrat haben sich, abgesehen 
von zahlreichen anderen Pilzen auch die Sichelconidien zu kleinen kreis- 
runden Mycelien entwickelt, die durch ihre weinrötliche Farbe, durch ihre 
hautartige Beschaffenheit, durch Bildung zahlreicher Sichelconidien sowie 


UNUM a eS 


Der Moschuspilz (Nectria moschata). 499 


durch intensiven Moschusgeruch sich auszeichneten. Es konnte für mich 
jetzt keinem Zweifel mehr unterliegen, dass der vorliegende Pilz der von 
anderen Autoren bereits beschriebene Moschuspilz, Fusarium aquaeduc- 
tuum ist. Von den so gebildeten Mycelien konnten jetzt Reinculturen her- 
gestellt werden, die wiederum das Ausgangsmaterial für Massenculturen 
lieferten. Zu diesen Massenculturen wurden mittelgroße EnrrNMEYvER sche 
Kolben verwendet mit seitlich angesetztem Tubus, der zur Einführung des 
Impfmaterials diente. Die Culturflaschen wurden beschickt mit Rinden- 
und Holzstückchen von (Quercus, die mit sterilisiertem Pflaumendecoet 
übergossen waren. Die CulturgefiBe wurden vor der Impfung einer dis- 
continuirlichen, achttägigen Sterilisation unterworfen. — 

Die Culturflaschen wurden nach der Impfung an einen mäßig be- 
lichteten Ort auf einen Schrank des Laboratoriums gestellt. — 

In den Culturflaschen zeigte sich auch sehr bald die Entwickelung röt- 
licher Mycelien, die erst auf den Holzstückchen, soweit sie mit Flüssigkeit 
durchtränkt waren, begann; später breitete sich das Mycel auch auf der 
Oberfläche der Culturflüssigkeit aus und kroch, nachdem diese bedeckt war, 
auch noch ein Stück weit an den Wänden der Glasflaschen empor. Nach 
Verlauf von vier Wochen konnte ich mit bloßem Auge wahrnehmen, dass 
auf den die Culturflüssigkeit überragenden Holzstückchen, sowie in der auf 
der Flüssigkeit befindlichen Mycelschicht sich zahlreiche, winzige, erhabene 
Punkte gebildet hatten. Ich öffnete nun unter allen Vorsichtsmaßregeln 
eine der Culturflaschen, um ihren Inhalt näher zu prüfen. Die kleinen 
Punkte erwiesen sich als die Perithecien eines unbekannten Ascomyceten. 
Ich habe diesen neuen Schlauchpilz in meiner unten angeführten Mitteilung 
(p. 254) mit dem Namen Nectria moschata belegt’). 

Die Schlauchfrüchte in der Myceldecke, unter der sich die Culturflüssig- 
keit jetzt zurückzuziehen begann, waren mit ihrer ganzen unteren Hälfte 
in das dicht verflochtene Mycel eingesenkt; während die auf den Holz- 
stiickchen gebildeten Perithecien nur von ganz lockeren Hyphen umsponnen 
waren, mit welchen erstere an ihrer Unterlage eben festgehalten wurden 
(efr. Taf. XV. Fig. 1—5). Die Perithecien sind von weicher, fast etwas 
fleischiger Consistenz; sie erreichen kaum die Länge eines halben Millimeters 
und sind mit bloBem Auge gut wahrnehmbar. Ihre Länge beträgt 200— 
205 u und ihre Breite 130—260 v. Die Gestalt der Perithecien ist in der 
Regel die einer Kochflasche, mit kugeligem Bauchteil, von dem sich. der 
eylindrische Halsteil deutlich absetzt; seltener sind sie birnenförmig. Im 


— o 

4, Nicht unerwähnt mag ‘bleiben. dass schon v. Lacerner (l. c. p. 659, die Ver- 
mutung ausgesprochen hat, es möchte Fusarium aquaeductuum dem Entwickelungskreis 
eines Asconıyceten (Hypomyces?) angehören. Für eine solche Annahme machte 
Y. Laceniem die Existenz zahlreicher Perithecienanfänge geltend, die in den trockenen 
Mycelpartien des Pilzes an der Wand des zootomischen Institutes zu Upsala sich vor- 
fanden. 

32* 


500 H. Glück. 


auffallenden Licht betrachtet, haben die Schlauchfrüchte ein blassbraun-rót- 
liches Aussehen. Normaler Weise besitzt jedes Perithecium nur einen Hals. 
Unter zahlreichen Perithecien, die ich durchmusterte, fand ich eines, das 
zwei, fast parallel stehende Hälse besaß (Fig. 3 links); eines hatte drei 
hintereinander stehende, parallele Hälse; und zwei Perithecien fand ich, 
die je zwei diametral sich gegenüber stehende Hälse hatten. 

Der Peritheciumhals ist cylindrisch und oben stumpf kegelig zugespitzt. 
Seine Länge beträgt 54—162 u und seine Breite 49—92 y. Die Außen- 
seite des Halses zeigt eine papillöse Beschaffenheit infolge dicht gedrängter 
kugeliger Zellen (Fig. 4 u. 5). Durch vorsichtiges Zerdrücken des Halses 
unter dem Deckglas lässt sich der Zusammenhang der kugeligen Zellen 
mit den übrigen Hyphen feststellen. Die kugeligen Teile bilden allemal 
das Ende von Hyphen, die mit ihrer kugelig angeschwollenen Spitze nach ` 
der Peripherie zu divergieren (Fig. 6). Ein solches Hyphenende hat bald 
kugeliges, bald eifórmiges, bald birnenförmiges Aussehen; es besteht aus 
1—3 Zellen mit ziemlich derber Membran und ist die 2—5 mal so dick als 
die Zellen der zugehörigen Hyphe. Die Spitze des Peritheciumhalses ist 
stumpf, kegelfórmig und besteht aus radiär um das Ostiolum angeordneten 
Elementen, die von einer papillósen Beschaffenheit nichts zeigen. 

Zum Studium des anatomischen Baues der Perithecien habe ich die- 
selben in Celloidin eingebettet und auf Lüngsschnitten untersucht. Der 
untere, kugelige Teil des Peritheciums (Fig. 5) besitzt eine ziemlich schwach 
entwickelte Wandung, die aus nur drei Lagen schmaler, länglicher Zellen 
sich aufbaut. Im Grunde des Peritheciums befindet sich ein schwach ent- 
wickeltes Hypothecium, von dem sich zahlreiche aufrecht stehende Asci 
erheben. Paraphysen sind keine vorhanden. 

Die Asci (Fig. 7) sind schlank, schwach keulig-eylindrisch und farb- 
los. Oben sind sie gerade abgestutzt infolge einer in das Innere vor- 
springenden Membranfalte. Diese Membranfalte hat die Gestalt eines kurzen 
Hohleylinders.. Die Existenz einer solchen apicalen Membranfalte ist 
bereits durch die wertvollen Untersuchungen von W. Zorr für eine Reihe 
anderer Pyrenomyceten nachgewiesen worden (l c. p. 24). So für Hypo- 
copra (insignis, fimicola, Rabenhorstii, maxima), für Coprolepa (equorum), 
für Hypocrea (Brefeldii), für Eusordaria (coprophila) und für Bertia (mort- 
formis.  Besagte Membranfalte zeigt bei Nectria moschata weder mit Jod- 
Jod-Kali noch auch mit Chlorzinkjod eine Blaufärbung; was nach ZorF's 
Angabe (l. e. p. 24 f.) für die im Ascusscheitel von Hypocrea Brefeldw be- 
findliche Membranfalte statt hat. Die Länge der Asci beträgt 78—100,8 v 
und ihre Breite 5,6—8,4 u (etwa in der Mitte gemessen). l 

Sporen (Fig. 7 und 8a) sind je 8 in je einem Ascus vorhanden; sie 
können 1- oder 2-reihig in demselben angeordnet sein. Die Sporen sind 
elliptisch, mit stumpfen Polenden und etwa doppelt so lang als breit. In 


der Regel sind sie zweizellig, selten einzellig. Ist die Spore zweizellig, SO 


Der Moschuspilz (Nectria moschata). 501 


sind die beiden durch eine Querwand gebildeten Teile gleichgroß; und nur 
ganz ausnahmsweise kommt es vor, dass der eine Teil der Spore doppelt 
so groß ist als der andere. Die Länge der Sporen beträgt 9,12—10,07 u 
und ihre Breite 3,8—4,18 u. Die Sporen haben einen schwach rötlich- 
braunen Schimmer. 

Die Sporenentstehung geschieht ebenso wie bei vielen anderen 
Ascomyceten durch Ejaculation. Dabei werden die Sporen aus den winzigen 
Perithecien mehrere Centimeter weit emporgeschleudert, was ich mit Hilfe 
von Objecttrügern, die in verschiedener Höhe über den Perithecien-Mün- 
dungen angebracht waren, leicht constatieren konnte. Die Sporen werden 
stets in Gruppen von je acht aus dem Perithecium  herausgeschleudert ; 
das heißt, je ein Ascus ejaculiert seinen Inhalt für sich. Jedenfalls sind 
auch bei Nectria moschata die Schlauchsporen z. T. durch ihre Membran 
und z. T. durch das sie umgebende Epiplasma zu einem gemeinschaftlichen 
Complex verkettet, so dass also die Ejaculation isolierter Sporen aus- 
geschlossen ist. Wenigstens hat W. Zorr in seiner bereits citierten Arbeit 
über die Sporenentleerung für die Sondarieen (Hypocopra, Coprolepa und 
Hansenia) den Nachweis geführt, dass eine gleichzeitige Ejaculation von 
je acht Sporen deshalb möglich ist, weil diese mit einander verkettet sind. 
Und zwar kommt die Verkettung bei diesen Gattungen dadurch zu stande, 
dass einmal die vergallertende Membran der Sporen diese zusammenklebt, 
und dass außerdem auch das die Sporen umhüllende Epiplasma diese als 
einheitlichen Complex zusammenhäilt. 

Es ist sehr wahrscheinlich, dass auch bei Nectria moschata die Asci 
vor der Ejaculation beträchtlich anschwellen, um sich durch den Perithecium- 
hals bis zum Ostiolum vorschieben zu können, so wie das Zorr für die 
Sondarieen nachgewiesen hat. Leider war es mir nicht möglich, das Ver- 
halten der Asci direct vor und während der Ejaculation zu studieren, da 
die Perithecien der Neetria moschata keineswegs die durchsichtige Be- 
schaffenheit besitzen, wie diejenigen zahlreicher Sordarien. So viel aber 
habe ich mit Sicherheit constatieren können, dass in dem Moment der 
Ejaculation die Spitze des Ascus abgesprengt wird. Ich habe dieselbe ge- 
legentlich neben ejaculierten Sporen auf dem Objecttriiger vorgefunden. 
Die biologische Function der Ringfalte an der Spitze der Asci besteht — 
wie die gemachten Beobachtungen zeigen — also darin, als Verstärkungs- 
mechanismus zu dienen. Die Schläuche können zum Zwecke der Sporen- 
entleerung niemals an der Spitze zerrissen werden; es muss vielmehr das 
unversehrte Ende des Ascus in Gestalt einer Kappe abgesprengt werden, 
wenn eine Entleerung des Ascus erfolgen soll. Diese von mir an Nectria 
moschata gemachten Beobachtungen stimmen in allen wesentlichen Punkten 
mit den von Zorr an gewissen Sordarien angestellten überein. 

Die Wandung des Peritheciumhalses ist im Vergleich zu derjenigen 
des Bauchteiles sehr stark und besteht aus mehreren Lagen schräg ver- 


502 H. Glück. 


laufender Zellreihen. Jede dieser Zellreihen, die kurzen Hyphen ent- 
sprechen, verläuft nach außen zu in eine Halspapille, wie ich sie oben ge- 
schildert habe. Im Inneren wird der Peritheciumhals ausgekleidet von 
zahlreichen Periphysen. Nach der Mitte des Halses zu convergieren sie und 
lassen hier einen engen Canal, der den Sporen den Austritt gestattet. Durch 
vorsichtiges Zerquetschen eines Längsschnittes durch den Peritheciumhals 
gelingt es, wenn auch nicht ganz leicht, die Periphysen zu isolieren. Sie 
bestehen aus kurzen, mehrzelligen Hyphen, die sehr schmal sind und nur 
hier und da eine schwache Verästelung aufweisen. 


HI. Die Entwickelung der Schlauchsporen. 


So groß auch die Wahrscheinlichkeit sein mochte, dass die in den 
Culturflaschen gebildeten Perithecien aus den Conidien des Fusarium 
aquaeductuum sich entwickelt haben, so war das von mir angestellte Ex- 
periment doch nicht ganz einwandsfrei. Ich bemühte mich daher den Be- 
weis zu führen, dass die von mir cultivierten Schlauchfrüchte und das 
conidienbildende Mycel von Fusarium aquaeductuum in directem Zusammen- 
hang stehen. In der That ist es mir gelungen, diesen Beweis in der 
schönsten Weise durchzuführen. 

Ejaculierte Sporen, die ich auf oben besagte Methode auf sterilisierten 
Objectträgern, ev. Deckgläschen aufgesammelt hatte, wurden mit einem 
Tropfen sterilisierter Pflaumendecoctlösung vermengt und in einer auf dem 
Öbjeetträger angebrachten feuchten Kammer unter dem Mikroskop einer 
ständigen Beobachtung unterworfen. In den ersten Stunden trat keine Ver- 
änderung mit ihnen ein; dann aber zeigte sich, dass die Sporenhälften 
allmählich anschwellten. Nach 40-stiindigem Verweilen in der Nährlösung 
haben die Sporen semmelartige Gestalt angenommen (Fig. 8b). Und nach 
weiteren 5 Stunden ist an der Spitze der einen Sporenhälfte oder auch an 
deren Seite ein Keimschlauch zum Vorschein gekommen (Fig. 8c), der glas- 
hell und sehr zart ist. Er ist, was auch für zahlreiche andere Pilzsporen 
bekannt ist, durch Ausstülpung der inneren Sporenmembran zu stande ge- 
kommen. Hat einmal der Keimschlauch etwa die Länge der Spore erreicht, 
so wird an der Basis des Keimschlauches, d. h. an seiner Ausstülpungs- 
stelle eine Membran neu gebildet. 24 Stunden nach der Sporenaussaat 
konnte eine erneute Revision der Culturen stattfinden. Die Entwickelung 
hatte inzwischen einen wesentlichen Fortschritt gemacht (Fig. 9). Die 
Sporen hatten je 1—4 Keimschläuche getrieben, die an verschiedenen 
Stellen der Sporen zu sehen waren und in verschiedenen Stadien der Ent- 
wickelung standen. Die meisten von ihnen übertrafen die Sporen bereits 
um das Mehrfache an Länge. Auch zeigte sich eine deutliche Bildung von 
Querwünden in ihnen. Hier und da waren auch Keimschläuche zu finden, 
an denen bereits die Bildung von Seitenästen eingeleitet war. Die Ver- 


Der Moschuspilz Nectria moschata’. 503 


zweigung der Keimschläuche ist eine monopodiale. Die Seitenäste entstehen 
durch Ausstülpung einer Hyphenzelle dicht unterhalb einer Querwand. 
36 Stunden nach der Sporenaussaat wurden die Culturen einer abermaligen 
Controlle unterworfen. Sie hatten inzwischen einen wesentlichen Fortschritt 
in ihrer Entwickelung genommen (Fig. 10). Die Sporen hatten bereits zur 
Bildung kleiner Mycelien geführt; und zu meiner großen Freude war der 
Pilz bereits in das Stadium der Conidienbildung eingetreten. Die Hyphen 
producierten jetzt die so charakteristischen Sichelconidien des Fusarium 
aquaeductuum, die ja als Ausgangsmaterial für die Flaschenculturen ver- 
wendet worden waren. Was die Gestalt und Größe der neugebildeten 
Conidien anlangte, so waren diese keineswegs verschieden von denen, wie 
ich sie früher in dem Schleimfluss der Eiche beobachtet hatte. Die Art 
und Weise der Conidienbildung, wie sie an den Mycelien auf den Object- 
trägern auftrat, entsprach völlig derjenigen, wie ich sie früher in dem 
Schleimfluss beobachtet hatte, und wie sie auch von oben erwähnten Autoren 
bereits geschildert wurde. Das Sterigma (= S in Fig. 10b auf Taf. NVI), 
welches befähigt ist, durch Sprossung die Sichelconidien zu erzeugen, wird 
in der Regel von einer winzigen seitlichen Ausstülpung einer einfachen Hyphen- 
zelle gebildet, die unterhalb einer Querwand ihre Entstehung nimmt; seltener 
repräsentiert das Sterigma das Ende einer terminalen Astzelle (Fig. 11), 
welches ebenfalls durch Membranausstülpung die Conidien erzeugt. 

Die Bildung einer einzelnen Conidie beansprucht einen Zeitraum von 
wenigen Stunden, so dass man das allmähliche Heranreifen und Abfallen 
einer Conidie leicht auf dem Objecttrager beobachten kann (siehe Fig. IT. 

Vorstehende Untersuchung erbringt zur Genüge den experimentellen 
Beweis, dass die auf dem Wege der Cultur gewonnenen Schlauchfrüchte, 
die man bisher noch nie in freier Natur beobachtet hat, als Schlauch- 
fructification zu dem als Fusarium aquaeductuum beschriebenen Fungus 
imperfectus gehören. Der Pilz darf somit mit vollem Recht die Bezeich- 
nung Nectria moschata führen, und die Bezeichnung Fusarium aquaedue- 


tuum ist überflüssig geworden. 


IV. Das Conidien bildende Mycel. 

Das Conidienmycel kann in zwei Modificationen auftreten, je nachdem 
das Substrat mehr feucht oder mehr trocken ist. Im ersten Fall werden 
die Conidien in der Nährflüssigkeit gebildet, und im zweiten Fall werden 
sie in feuchter Atmosphäre gebildet. 


1. Mycel mit Conidien, die in der Nährflüssigkeit gebildet werden. 
Das conidienbildende Mycel, wie ich es aus Schlauchsporen, eventuell 
Conidien auf dem Objeetträger züchtete, und das, welches ich in der freien 
Natur in dem Schleimffuss antraf, verhielten sich hinsichtlich der Entstehung 


504 H. Glück. 


ihrer Conidien ganz gleich. Bei beiden fand die Conidienbildung in der 
Nährflüssigkeit statt. Die große Menge der Conidien, die man stets frei 
flottierend zwischen den farblosen, verzweigten Hyphen vorfindet, wird seit- 
lich an dem Mycel gebildet (Fig. 12). Es sind winzige, papillenartige Ste- 
rigmen, die je eine seitliche Ausstülpung einer Hyphenzelle vorstellen. An 
ihnen findet eine Aussackung der Zellmembran statt (in Fig. 12 sind o und b 
zwei auf einander folgende Stadien einer solchen Ausstülpung), die allmählich 
die sichelförmige Gestalt der Conidien annimmt, und nachdem sie die defi- 
nitive GréBe einer solchen erreicht hat, an ihrer Basis durch Bildung einer 
neuen Querwand abgeschnürt wird (Fig. 12 c). Abgesehen von dieser ge- 
wöhnlichen, seitlichen Conidienbildung kann auch eine terminale stattfinden. 
Ein Sterigma bildet dann das Ende einer Astzelle, die befähigt ist, Conidien 
durch Aussprossung auf ganz ähnliche Weise, wie ich das eben geschildert 
habe, zu erzeugen (confer Fig. 14). Die terminale Conidienbildung in der 
Flüssigkeit ist weitaus seltener als die laterale. Auch v. LAaEnnEr berichtet 
über das Vorkommen von terminaler Conidienbildung (p. 658). 


Ist die Nährflüssigkeit, in der sich das Conidienmycel befindet, der 
Erschöpfung nahe, so treten die einzelnen Pilzhyphen, sofern sie neben 
einander gelagert sind, in gegenseitige Verbindung (Fig. 13). Ich beob- 
achtete solches besonders in älteren Objectträgerculturen. Eine ganz ähn- 
liche Anastomosenbildung werden wir weiter unten von auskeimenden 
Conidien kennen lernen, die sich ebenfalls in ungünstigen Ernährungsbedin- 
gungen befinden. 


2. Conidienmycel mit Conidien, die in der Luft an Conidienständen 
gebildet werden. 


Eine derartige Conidienbildung habe ich bis jetzt immer nur in den 
sroßen Ertenmeyer’schen Culturflaschen erzielt. Anfänglich traten auch in 
ihnen nur Mycelien mit ebengeschilderter Conidienbildung auf. Nachdem 
sich aber einmal die Culturflüssigkeit mit einer dichten, mehrere Millimeter 
starken Decke von Pilzmycel überzogen hatte, traten z. T. auf dieser, Z. T. 
auf den in die Luft ragenden Holzstückchen kleine, mit bloBem Auge 
wohl erkennbare Räschen auf, die da und dort eine Fläche von mehreren 
Quadratmillimetern bedeckten. Die Ursache, welche zur Bildung dieser 
Mycelräschen führte, dürfte einmal in dem kräftigen Nährboden zu suchen 
sein, der nicht so rasch erschöpft werden konnte, außerdem aber auch in 
dem Umstand, dass die in der Culturflasche befindliche Luftmenge stets 
dunstgesättigt war. Bei mikroskopischer Untersuchung der Mycelräschen 
zeigt sich, dass dieselben aus zahlreichen, lockeren und verticalen Conidien- 
ständen bestehen, die mehr oder minder compliciert gebaut sein können. 
Derartige Conidienstände habe ich in den Fig. 14 und 45 wiedergegeben. 
Ursprünglich bestehen wohl alle Conidienstände aus einfachen, verticalen 


Der Moschuspilz (Nectria moschata). 505 


Seitenásten, wie sie zum Teil in Fig. 14 zu sehen sind, die terminal die 
Conidien abschnüren. Später wandeln sich diese einfachen Seitenäste in 
eigentliche Conidienstände um, dadurch, dass sie sich monopodial verzweigen. 
Die Seitenäste solcher Monopodien können sich ihrerseits auch wieder ver- 
zweigen und so zur Bildung sehr complicierter Conidienstände führen. Die 
Conidien werden von diesen letzteren an der Spitze der Astzellen abge- 
schnürt; laterale Conidienbildung, so wie ich das für die erste Modification 
des Conidienmycels angegeben habe, habe ich nicht auffinden können. 

In wie weit die von Eyrertn (p. 692) geschilderten Mycelpolster des 
Fusarium aequaeductuum, die sich ebenfalls aus verticalen Hyphen zu- 
sammensetzen, mit den von mir, beobachteten Conidienstinden überein- 
stimmen, muss ich zunächst dahin gestellt sein lassen. 


Die Conidien. 

Die Gestalt der Conidien (Fig. 12 und Fig. 16) ist sichelförmig; nach 
Angabe v. LAGERHEIM s mitunter auch wurst- oder keulenförmig. In der 
Regel sind sie einzellig, seltener zweizellig oder mehrzellig (cfr. Lagernerm, 
p. 657; Eyrerta, p. 692; HELLER, p. 98). 

Conidien, wie sie in meinen Culturen auftraten, hatten eine Länge von 
15—17,2 u und eine Dicke von 2,5—3 u. Nach J. Herrer beträgt die 
durchschnittliche Länge derselben 20 u und ihre Breite 4—3 u, während 
die von Kirasato gegebenen Messungen geringer sind. Nach ihm mafen 
die Conidien 7—13 u Länge und 1—1,5 p Dicke. Abgesehen von den 
sichelfórmigen traten in meinen Culturen auch winzige, eifórmige, schwach 
elliptische oder fast kugelige Conidien auf (Fig. 160). Ihre Länge betrug 
3,6—5 u. Diese »Mikroconidien« werden entweder an der Spitze sehr 
kurzer Seitenüste gebildet, oder auf winzigen lateralen Sterigmen, so wie 
ich das oben für die Sicheleonidien angegeben habe. Die Bildung der 
»Mikroconidien« ist jedenfalls auf ungünstige Ernährungsbedingungen zurück- 
zuführen. Ich habe sie bisher nur in Objectträgerculturen beobachtet, die 
mit gewöhnlichem Leitungswasser angesetzt waren. Ich fasse diese » Mikro- 
conidien « morphologisch als rudimentür ausgebildete Sichelconidien auf. 
Eine Identificierung mit Chlamydosporen, wie sie Hypomyces besitzt, ist 
deshalb nicht müglich, da dieselben verhältnismäßig viel zu klein sind und 
dann weder eine derbe noch eine warzige Membran erkennen lassen, was 
Ja bei den Chlamydosporen der Fall zu sein pflegt. Auch ist die Art und 
Weise der Entstehung genau die gleiche wie bei den Sichelconidien. 


Keimung der Conidien. 
Die Keimung der sichelförmigen Conidien hat bereits Kırasıto (l. c. 
p. 367) und nach ihm v. Lagernem (l. c. pag. 657) beobachtet. Ich kann 
die Angaben beider Autoren nur als richtig bestätigen. Die Keimung (Fig. 17) 
lässt sich stets leicht beobachten, wenn man einige Conidien in einen Tro- 


506 H. Glück. 


pfen Nährlösung bringt. Meiner Beobachtung zufolge wird der Keimschlauch 
stets an einem Pol der Conidien gebildet. und seine Entstehung wird ein- 
geleitet durch eine kleine cylindrische Membranaussackung (Fig. 17 a). Die- 
selbe verlängert sich sehr rasch zu einem farblosen, cylindrischen Keim- 
schlauch (Fig. 17 b und c), der im Inneren Querwände bildet, um sich bald 
darauf monopodial zu verzweigen. In den späteren Stadien der Entwicke- 
lung verhalten sich diese Keimschläuche auf dem Objecttrager ganz genau 
ebenso, wie ich das oben für die aus Schlauchsporen erwachsenen Keim- 
schläuche geschildert habe. Es genügt daher, auf das oben Gesagte hin- 
zuweisen. 

Mitunter kommt es auch vor, dass die Aussackung, die sonst zum 
Keimschlauch auswächst, sofort wieder in eine Conidie sich umwandelt 
(Fig. 18). Wenn sich die Conidien unter ungünstigen Ernährungsbedingungen 
befinden, so treten, ähnlich wie bei den Hyphen, Anastomosen auf, und 
zwar wird die Verbindung allemal von den Keimschläuchen der jeweilig 
benachbarten Conidien hergestellt (Fig. 19). Etwas ähnliches hat auch 
v. LAGERBEIM in seinen Culturen beobachtet (l. c. p. 658). 


V. Gemmenbildung. 


Während die Conidien des Moschuspilzes hauptsächlich zur raschen 
Vermehrung der Art dienen, bilden die Gemmen Dauerzustände, mit denen 
der Pilz seine Existenz beim Eintritt ungünstiger Ernährungsverhältnisse 
viele Monate lang fristen kann. 

Die Gemmen haben sehr verschiedenartige Gestalt (Fig. 20), bald sind 
sie cylindrisch, bald bisquitformig, sehr häufig auch kugelig, elliptisch oder 
birnförmig; seltener trifft man Gemmen von halbkugeliger Form, die dann 
zu je zweien eine große kugelige Gemme ausmachen (wie bei K in Nr. 4 
von Fig. 20). Die Gemmen erreichen eine Dicke von 10,8—19,2 y. und eine 
Länge von 4,8—20 v. Ihre Membran ist stets dickwandig und deutlich in 
ein Endospor und Exospor differenziert; ihr Inhalt besteht der Hauptsache 
nach bald aus zahlreichen, einzelnen Öltröpfchen, bald aus einem einzigen 
großen Fettkörper, der dann die ganze Zelle ausfüllt. 

Die Ursache der Gemmenbildung beruht stets auf ungünstigen Ernäh- 
rungsbedingungen. In Objecttrügerculturen, die nur mit Wasser angesetzt 
sind, treten die Gemmen ziemlich regelmäßig schon innerhalb acht Tagen 
auf, während z. B. auf Pflaumengelatine die Gemmenbildung erst nach 
mehreren Wochen eintritt. In gleicher Weise wie ein an Nährstoffen armes 
Substrat wirkt auch Eintrocknung des Nährbodens; es tritt auch dann 
Gemmenbildung ziemlich rasch ein. 

Die Gemmen entstehen durch Umbildung vegetativer Hyphenzellen; 
erst tritt eine Anschwellung der betreffenden Zellen ein, dann ein Dicker- 
werden der Membran und Aufspeicherung von Fett. Die Gemmenbildung 


Der Moschuspilz (Neetria moschata). 507 


kann sich auf jede Hyphenzelle, terminale wie intercalare, erstrecken. Wird 
eine ganze Hyphe in Gemmen verwandelt, so nimmt sie perlschnurartiges 
Aussehen an. Findet aber eine partielle Umbildung des Fadens in Gemmen 
statt, so sterben die übrigen vegetativen Zellen ab; sie werden durchsichtig, 
farblos, und hier und da zeigen sich winzige Öltröpfehen im Inneren (vr in 
Fig. 20). Die Gemmen lösen sich leicht aus ihrem gegenseitigen Verband 
und repräsentieren dann isolierte Dauerorgane. Man möge auch das von 
v. Lagernerm und von S. Krrasato (l. c. p. 368) über Gemmenbildung Ge- 
sagte beachten; letzterer bezeichnet sie als Arthrosporen. Verbringt man 
die Gemmen in eine geeignete Nührlósung, so verhalten sie sich genau 
ebenso wie Schlauchsporen oder Conidien. Sie erzeugen Keimschläuche, 
von denen je 4—3 an einer Gemme auftreten können. Das spätere Ge- 
schick der Keimschläuche ist genau das gleiche, wie ich es oben für die 
Keimschläuche der Aseus-Sporen oder Sichelconidien geschildert habe. 

Der Moschuspilz nimmt mit Rücksicht auf seine eigenartige Gemmen- 
bildung eine ziemlich isolierte Stellung in seiner Gattung ein. Die von 
BrereıD!) für Nectria Cucurbitula aufgefundenen Gemmen mögen zum Teil 
denen des Moschuspilzes habituell ähnlich sein; hinsichtlich ihrer Entstehung 
unterscheiden sie sich aber wesentlich von ihnen. Während beim Moschus- 
pilz die Gemmen durch Metamorphose vegetativer Hyphenzellen gebildet 
werden, entstehen sie bei Nectria Cucurbitula durch Metamorphose von 
Conidien, welche als winzige ovale Körperchen an künstlich gezüchteten 
Mycelien auftreten. Bei der Umbildung der Conidien in Gemmen findet 
zunächst eine Anschwellung derselben statt, auf welche ein Dickerwerden 
der Membran sowie Aufspeicherung von Fetttröpfehen im Inneren der 
Zelle folgt. 


VI. Parasitäre Lebensweise des Moschuspilzes. 


Bisher haben wir in dem Moschuspilz einen Saprophyten kennen ge- 
lernt, und es ist sehr wahrscheinlich, dass der Pilz normalerweise auch 
nur als Saprophyt auftritt. Ausnahmsweise besitzt er aber auch die Fähig- 
keit, parasitische Lebensweise zu führen, und vermag dann sowohl aus 
pflanzlichen als auch aus tierischen Organismen seinen Kohlenstoffbedarf zu 
nehmen. 

Was zunächst die Wirtspflanze anlangt, die von dem Fusarium aquae- 
ductuum befallen wird, so dürfte nach den von Eyrerta gemachten Be- 
obachtungen es ziemlich sicher sein, dass Cladophora glomerata als solche 
figurieren kann. Genannter Autor beobachtete, wie bei Braunschweig der 
Pilz in den Zellen der Cladophora glomerata auftrat, in die er jedenfalls 
als Parasit eingedrungen war, um sie später abzutöten. Die in den Algen- 
zellen befindlichen Pilzmycelien wuchsen, in Cultur genommen, nach einiger 


4) |. c, Heft X. p. 474 mit Fig. 20 auf Tafel IV. 


508 H. Glück. 


Zeit aus, und erzeugten auf dem Objecttráger die charakteristischen sichel- 
formigen Conidien. 

Es dürfte nicht überflüssig sein, bei dieser Gelegenheit darauf hinzu- 
weisen, dass es eine Reihe anderer Fusarium-Arten giebt, denen eine 
parasitische Lebensweise zugeschrieben wird; und zwar sollen von ihnen 
andere Pilze, besonders kleine Ascomyceten befallen werden. Man sehe 
z. B. das im Handbuch der Pilze von Zorr auf p. 272, 274 und 278 Mit- 
geteilte nach. Ob jedoch bei diesen Fusarien wirklich Parasitismus vor- 
liegt, bleibt weiteren Untersuchungen vorbehalten. Der Verdacht, dass die 
vermeintliche Wirtspflanze — sofern es sich nur um Ascomyceten handelt 
— als Schlauchfructification dem jeweiligen Fusarium angehört, liegt mit 
Rücksicht auf meine obige Untersuchung außerordentlich nahe. 

An zweiter Stelle kann es auch, wie schon erwähnt, ein tierischer 
Organismus sein, der von dem Moschuspilz als Kohlenstofiquelle benutzt 
wird. Die einzige diesbezügliche Untersuchung ist von J. Herrer angestellt 
worden. Bei genanntem Autor heißt es folgendermaßen: 

»Spritzt man einem Frosche 4 ccm sterilisierter Nährbouillon unter die 
Rückenhaut, so hat der Eingriff keine nachweisbare Wirkung im Gefolge. 
Injiciert man dagegen dieselbe Menge einer Bouillon, in der eine Wucherung 
des Fusisporiums stattgefunden hatte, so tritt nach Beobachtungen an drei 
Fröschen schon nach 24 Stunden eine starke Aufblähung der Rückenhaut 
ein. Schneidet man den so entstandenen Sack an, so entleert sich nur 
wenig schaumige Flüssigkeit, ohne dass die Wände der Höhle zusammen- 
sinken. Mit dem Tode des Tieres verschwindet die Aufblähung sofort. 
Ein Frosch, dem am 12. Januar 4 ccm Fusisporiumbouillon injiciert war, 
ging am 6. Februar zu Grunde. Bei der Section fand sich unter jener Auf- 
blähung eine blutig salzige Masse. In dieser sowohl wie in dem Blute der 
Leber, der Milz, der Niere, des Herzens waren sichelfórmige Sporen zahl- 
reich nachzuweisen. In Schnittpräparaten jedoch waren keine Pilzelemente 
zu finden. Ein anderer Frosch, der Mitte Februar auf dieselbe Weise in- 
jiciert wurde, starb nach etwa vier Wochen. Eine Section desselben konnte 
nicht vorgenommen werden. Es ist möglich, dass die Pilze durch Pro- 
duction irgend eines schädlichen Stoffes oder vielleicht auch durch chemische 
Umsetzung, die ein Teil von ihnen beim Absterben einging, den Tod der 
Tiere herbeigeführt haben; als bewiesen kann jedoch ein directer Zusam- 
menhang der Fusisporieninjection mit dem Tode der Tiere nicht angesehen 
werden.« 


VII. Systematische Stellung des Moschuspilzes. 

Der Moschuspilz gehört, wie wir bereits wissen, der Gattung Nectria 
an, welche nach Saccarpo’s Sylloge Fungorum (Vol. II, IX und XI) etwa 
213 Species umfasst. Die Gattung wird nach genanntem Autor in mehrere 
Subgenera gegliedert, von denen Hyphonectria diejenige sein dürfte, welcher 


Der Moschuspilz (Nectria moschata). 509 


Nectria moschata zuzurechnen ist. Die von Saccarno zu Hyphonectria 
gestellten Arten sind 20 an Zahl. Mit Rücksicht auf die papillöse Be- 
schaffenheit des Peritheciumhalses nähert sich der Moschuspilz der Unter- 
gattung Lasionectria. 

Das Fusarium bildet für den Moschuspilz eine für die systematische 
Stellung wichtige Nebenfructifieation. Fast alle Fusariumformen, deren Zu- 
sammenhang mit einer Schlauchfructification sicher feststeht, gehören in 
die Gattung Nectria. Einmal giebt es eine Reihe Nectrien, die man in 
der freien Natur in Begleitung von Fusarien antrifft'); und dann ist es 
BrerrLp gelungen, auf dem Wege der Cultur aus den Schlauchsporen ver- 
schiedener Nectrien, ein Fusarium zu ziichten?). Andere Conidienfructifica- 
tionen dagegen sind bei Nectria selten ?). 

Wollten wir schließlich noch den an sich eigentlich unnötigen Versuch 
machen, das Fusarium aquaeductuum an der rechten Stelle der Gattung 
einzureihen, so stoßen wir auf einige Schwierigkeiten. Fusarium findet 
sich bei Saccarpo auf drei Untergattungen verteilt: 1) Ku-Fusarium (Co- 
nidien sichelförmig oder cylindrisch und mehrzellig), 2) Fusamen \Conidien 
ebenso, aber einzellig), 3) Septosporium (Conidien kurz eifórmig oder läng- 
lich und einzellig). Mit Rücksicht auf die Vielgestaltigkeit seiner Conidien 
könnte das Fusarium aquaeductuum einer jeden dieser drei Untergattungen 
zugeteilt werden. Es haben fernere Untersuchungen zu zeigen, ob es nicht 
eine Reihe anderer Fusarium-Arten mit polymorphen Conidien giebt. Die 
eben gegebene Einteilung wird aber dann in Zukunft auch nicht mehr halt- 
bar sein. 

Mit Nectria moschata können schließlich noch einige andere ver- 
wandte Arten verglichen werden. Zunächst N. Vandae und N. Goro- 
schankiniana Wahrlich, zwei entwickelungsgeschichtlich gut gekannte 
Arten (Wanrticn l. c), die ihrer schuppigen Perithecien wegen zur Unter- 
gattung Lepidonectria gestellt werden. Das Mycel lebt endophytisch in 
den Wurzeln von Vanda-Arten. Ähnlich wie beim Moschuspilz hat man 
auch bei ihnen die Perithecien nur auf dem Wege der Cultur kennen ge- 
lernt. Bei beiden tritt eine doppelte Nebenfructification auf, eine Mikro- 
conidien- und eine Makroconidienform. Die erstere wird gebildet von 


1) Zu Nectria depauperata Cooke gehört Fusarium Yuecae Cke., zu Nectria in- 
fusoria Cooke u. Harkn. gehört Fusarium Acaciae Cooke u. Harkn., zu N. Magnu- 
siana Rehm gehört Fusarium Magnusianum Allesch., zu Nectria Selenosport? Tul. 
gehört Fusarium lateritium f. Mori Desm. N. Laurentiana Em. und N. Stilbosporar 
Tul besitzen nicht näher benannte Fusarium-Formen. (Nach Saccampo's Sylloge 
Fungorum.) 

2) So bei Nectria ditissima, N. coccinea, N. episphaeria, N. sanguinea und 
N, Leptosphaeriae BuErEto 1, c. Heft X. p. 474 fl. und Tab. IV. Fig. 24, 26 u. 38. 

3) So kommen Illosporium, Tubercularia, Aerostalagmus und Verticillium ver- 
einzelt als Nebenfructification bei Nectria vor. 


510 N. Glück. 


einem Fusarium (== Fusisporium) mit eylindrischen, einzelligen Conidien, 
und die letztere hat Sepedonium-artiges Aussehen, deren große kugelige 
Chlamydosporen am Ende kleiner Hyphenäste gebildet werden. Ich halte 
es für richtiger, diese beiden Arten mit Rücksicht auf ihre typischen 
Chlamydosporen der Gattung Hypomyces einzureihen. Diese letztere ist 
nicht scharf von Nectria abzutrennen, und dürfte das Vorkommen einer 
Mikroconidienform und einer Chlamydosporenform für Hypomyces aus- 
schlaggebend sein !). 

Diese Erörterung veranlasst uns auch noch, Hypomyces Solani mit in 
den Bereich unseres Vergleiches hereinzuziehen?). Hypomyces Solani zeigt 
zunächst mit Rücksicht auf die Form und den papillösen Hals seiner Peri- 
thecien viel Ähnlichkeit mit denen von Nectria moschata. Und ebenso wie 
sie, bildet auch Hypomyces Solani eine Fusarium-artige Conidienform, das 
Fusarium (Fusisporium) Solan??). Dagegen besitzt Hypomyces Solani eine 
typische Chlamydosporenform, deren kugelige Makroconidien am Ende 
kleiner Seitenäste gebildet werden. Die Function dieser Dauersporen sehen 
wir bei Nectria moschata den Gemen übertragen, die durch Metamor- 
phose vegetativer Hyphenzellen gebildet werden. 

Ähnlich wie Fusarium aquaeduetuum bald saprophytische, bald para- 
sitische Lebensweise führen kann, gilt ein Gleiches auch von Fusarium 
Solan’. Wenmer hat, im Gegensatz zu den früher bestehenden Ansichten, 
dass Fusarium Solani nur saprophytisch lebe, gezeigt, dass lebende Kar- 
toffelknollen, wenn sie mit Reinmaterial von Fusarium Solani geimpft 
werden, schon nach 2—-3 Wochen durch das in die Kartoffel eindringende 
Mycel zersetzt werden, um an sogenannter »Trockenfäule« zu Grunde zu 
gehen. 


VIII. Physiologisches. 


1. Der Moschusgeruch. Der in dem Pilz enthaltene, nach Moschus 
riechende Körper, welchem dieser seinen Namen verdankt, tritt nach An- 
gabe Krrasaro's (l. c. pag. 366) in Bouillon und Getreideinfusionen am inten- 
sivsten auf; wird aber, wie auch ich bestätigen kann, auf jedem Substrat 
erzeugt. Nach Kırısıro ist die aromatisch riechende Substanz des Pilzes 
mit Alkohol extrahierbar, während nach den übereinstimmenden Angaben 
von J. HELLER und G. v. Lacernem ein solcher Auszug weder mit Alkohol 
noch auch mit Äther möglich sein soll. 


4) Siehe auch Brerero 1. c. Heft X. p. 484. 

2) Zur weiteren Orientierung verweise ich auf die unten citierten Arbeiten von 
J. Reinke und G. BentnoLn, auf Frank und Wenner, 

3) Das Fusariwm als Nebenfructifieation scheint sonst bei Hypomyces nicht vor- 
zukommen. Zur weiteren Orientierung über die Conidienbildung bei Hypomyces ver 
weise ich auf C. Turasne’s Carpologia Vol. II und auf B. PLownicut’s Monographie von 
Hypomyces. 


Der Moschuspilz (Nectria moschata’. 511 


Bei längerer Einwirkung auf den menschlichen Organismus übt der 
Pilz mit seinem Moschusgeruch stets einen nachteiligen Einfluss aus. Eyrertn 
(l. c. p. 692) erwähnt, dass bei Braunschweig der aus den Turbinen kom- 
mende Geruch so stark in die Mühlen eindringt, dass die Müller Kopf- 
schmerzen davon bekommen. Und v. Lacernem (l. e. p. 657) erwähnt, 
dass er von Erbrechen befallen wurde, nachdem er sich einen Vormittag 
lang mit seinen zahlreichen Fusarium-Culturen beschäftigt hatte. 

2. Der rote Farbstoff, der in dem Pilz enthalten ist, ist ebenso 
wie der moschusartige Körper eine noch nicht näher bekannte Substanz. 
Er ist (confer. J. Herrer) diffus in den Mycelfäden und besonders in den 
Conidien vorhanden. Beim durchfallenden Licht zeigen die Conidien einen 
grünlichen Schimmer. Die rote Farbe wird erst dann mit bloßem Auge 
wahrgenommen, wenn die Cultur ein gewisses Alter erreicht hat; und dann 
tritt die Rotfärbung zuerst in dem Centrum der Colonie auf. Der Farb- 
stoff ist (nach J. Herter) weder mit Alkohol noch mit Äther extrahierbar. 
Wohl aber gelang es, aus heiß filtrierten Kartoffeleulturen eine rote Färbung 
des Filters zu erhalten. Nach einigen Tagen jedoch ist die Farbe unter 
dem Einfluss von Licht und Luft wieder verschwunden. 

3. Verhalten des Pilzes zum Sauerstoff. Fusarium aquaeduc- 
fuum ist, wie HELLER zeigte, eine Aérobe. Er braucht für seine Entwicke- 
lung Sauerstoff, der z. T. der Luft, z. T. dem Substrat entnommen werden 
kann. Durch Bedecken einer Cultur mit einer sterilisierten Glimmerplatte 
tritt eine sofortige Sistierung des Wachstums ein; und Methylenblau, das 
der Nährsubstanz zugefügt wurde, verfärbt sich allmählich durch Reduction. 

4. Keimfähigkeit der Conidien. Die Keimfähigkeit der Conidien 
liegt nach J. Heen zwischen — 5° C. und + 38° C., vorausgesetzt, dass 
denselben die nötige Feuchtigkeit zu Gebote steht. — Durch Austrocknung 
der Conidien wird deren Keimfähigkeit keineswegs aufgehoben.  Conidien, 
die auf einem sterilisierten Deckgläschen acht Tage lang der Austrocknung 
ausgesetzt waren, haben, in geeignete Nährlösung verbracht, eine normale 
Entwickelung ergeben. Das gleiche Resultat erzielte Kırasaro mit Conidien, 
die an einem Seidenfaden einer acht Monate langen Austrocknung exponiert 
waren. 

9. Ursachen der Perithecienbildung. Über die Factoren, welche 
die Schlauchfruchtbildung bei Ascomyceten begünstigen, ist bis jetzt nur 
sehr wenig bekannt. Doch vermute ich, dass in erster Linie physikalische 
Faetoren dabei in Betracht kommen. An der Bildung der Perithecien von 
Nectria moschata dürfte vor allen Dingen die hohe Temperatur beteilig! 
gewesen sein, nebenbei mag auch das feste Substrat irgendwie mitgewirkt 
haben. Die Culturflaschen, in denen die Perithecien auftraten, wurden auf 
einem Schrank des Laboratoriums bei mäßiger Belichtung gehalten. Die 
Perithecien bildeten sich in den Monaten Juni und Juli eines sehr heißen 
Sommers; also etwa unter einer Temperatur von 20—25°R. In dem dar- 


512 . H. Glück. 


auffolgenden Winter ist es mir nicht mehr gelungen, in ähnlichen Flaschen- 
culturen Schlauchfrüchte des Moschuspilzes zu erhalten, obwohl eine reich- 
liche Mycelbildung eintrat. Für meine Annahme sprechen auch die von 
A. Scamipr gemachten Beobachtungen hinsichtlich der Schlauchtfruchtbildung 
von Sterigmatocystis (= Aspergillus) nidulans Eid. Bei einer Temperatur 
von 33—40° C. tritt die Bildung der Schlauchfrüchte schon innerhalb sechs 
Wochen im Thermostaten ein. Während bei gewöhnlicher Zimmertemperatur 
die Schlauchfruchtbildung wesentlich verzögert wird und einen Zeitraum 
von 4—6 Monaten beansprucht. Dass die chemische Zusammensetzung des 
Substrats keine wesentliche Rolle bei der Perithecienbildung spielt, das 
zeigen die vielen von Kırasaro (p. 366) angestellten Versuche. Kırasaro 
eultivierte den Pilz auf den verschiedensten Substraten wie: Fleischwasser- 
peptongelatine, Agar-Agar, Brot, Kartoffeln, Reisbrei, in den Infusen von 
Erbsen, Bohnen, Linsen, Weizen, Hafer, Roggen und in sterilisiertem Wasser. 
7s zeigte sich, dass all diese Körper als Nährboden Verwendung finden 
kónnen, dass aber immer nur Conidienmycelien zur Ausbildung kommen. 


IX. Nomenclatur. 


WapLkorEn, der eigentliche Entdecker des Moschuspilzes, hat denselben 
zum ersten Mal im Jahre 1863 mit dem Namen Selenosporium aquaeduc- 
tuum belegt. Lange darnach, im Jahre 1889, hat J. Krrasaro den Moschus- 
pilz, jedenfalls ohne Kenntnis der schon vorliegenden Beschreibung, als 
Fusisporium aquaeductuum bezeichnet, ein Name, der auch von J. HELLER 
acceptiert wurde. Von Lacernem jedoch hat zwei Jahre nach Krrasato’s 
Publication richtig erkannt, dass das Selenosporium aquaeductuum und 
das Fusisporium aquaeductuum mit einander identisch sind. Mit Rück- 
sicht darauf jedoch, dass Sıccarno in seinem Sylloge Fungorum (Vol. IV) 
die zwei genannten Pilzgattungen mit Fusarium vereinigt, bezeichnet v. 
Lacernem den Pilz als Fusarium aquaeductuum. Aber auch diese Be- 
zeichnung ist nunmehr überflüssig geworden. Ich habe im Vorstehenden 
zur Genüge bewiesen, dass Fusarium aquaeductuum Lagerh. nichts weiter 
vorstellt als das Conidien bildende Mycel eines Ascomyceten, den ich mit 
Rücksicht auf den Bau seiner Schlauchfrüchte als Nectria moschata be- 
zeichnete. 


Citierte Litteratur. 


BANDMANN, S., Über die Pilzvegetation aus den Breslauer Canalwässern. — 72. Jahresber. 
der schles. Ges. f. vaterländische Cultur 1894. 

Breretp, O., Untersuchungen aus dem Gesamtgebiete der Mykologie. X. Heft. — 
Münster i. W. 1894. 

Evrentm, B., Zur Entwickelungsgeschichte des Selenosporium aquaeductuum Rbh. 
Rdlkfr. — Bot. Zeitung, Jahrg. 1882. 


und 


Der Moschuspilz (Nectria moschata). 513 

Frank, B., Untersuchungen über die verschiedenen Erreger der Kartoffelfáule. — Ber. 
der deutsch. bot. Ges. 4898, Heft 8. 

Gröck, H., Über den Moschuspilz und seinen genetischen Zusammenhang mit einem 
Ascomyceten. — Hedwigia Bd. XXXIV. 4896. 

HELLER, Jurus, Zur Kenntnis des Moschuspilzes. — Centralblatt f. Bakteriologie und 
Parasitenkunde IX. Bd., 4894. 

Kitasato, S., Über den Moschuspilz. — Ebenda Bd. V. Nr. 44, Jahrg. 1889. 

LAGERHEIM, H. v., Zur Kenntnis des Moschuspilzes, Fusarium aquaeductuum Lagerheim 
(Selenosporium aquaeductuwm Rabh. et Radlk., Fusisporium moschatum Kitasato). 
— Ebenda IX. Bd., 1894, Nr. 20. 

PLowricut, Cm. B., A Monograph of the British Hypomyces. — Grevillea Vol. XI. 
Jahrg. 1882. 

Ranıxorer, L., Über die Verunreinigung eines der Münchener Trinkwässer. — Kunst- 
und Gewerbeblatt des polytechnischen Vereins für das Königreich Bayern, Januar- 
heft 4863. 

REINKE, J., und G. BrarRoLp, Die Zersetzung der Kartoffel durch Pilze. — Unters. aus 
dem botanischen Laboratorium der Universität Göttingen, Heft I. Berlin 4879. 

Scumipt, A., Über die Bedingungen der Conidien- Gemmen- und Schlauchfruchtproduction 


bei Sterigmatocystis nidulans Kid. — Dissertation. Halle a. S. 1897. 
Turasne, C., Selecta Tungorum Carpologia. — Tom. HL Paris 4865. 
WaunLrcg, W., Beitrag zur Kenntnis der Orchideenwurzelpilze. — Bot. Zeitung XLIV. 


Jahrg. 4886. 

Wenner, C., Über die Ursache der sogenannten »Trockenfáule« der Kartoffelknollen. — 
Ber d. deutsch. bot. Ges. 4896, Heft 3. 

——— Die Fusariumfäule der Kartoffelknollen. — Zeitschr. für Spiritusindustrie Bd. NNI. 
1898, Nr. 6. 

Zorr, W., Zur Kenntnis der anatomischen Anpassung der Pilzfrüchte an die Function 
der Sporenentleerung. — Halle a. S. 4884. 


Figurenerklärung zu Tafel XV und XVI. 


Fig. 4. Ein Stückchen Eichenholz mit zahlreichen Perithecien von Neetria moschata 
besetzt; die Perithecien sind von oben gesehen, der Peritheciumhals erscheint 
demzufolge ringförmig. Schwach vergr. 

Fig. 2. Eine Gruppe von Peritheeien, die einer Holzlamelle aufsitzen; von der Seite 
geschen. Die Perithecienhälse sind infolge von Heliotropismus nach der 
Lichtseite hin gekrümmt. Der Pfeil deutet die Richtung des einfallenden 
Lichtes an. 48mal vergr. 

Fig. 3. Eine Gruppe -von Perithecien, die aus der dichten Myceldecke genommen sind 
und die demzufolge auch keiner intensiven einseitigen Belichtung ausgesetzt 
waren. Die Perithecienhälse sind gerade. Das links befindliche Perithecium 
hat zwei Hälse. 48mal vergr. 

Fig. 4. Ein Perithecium von Nectria moschata von außen gesehen. Die untere, 
kugelige Partie ist von zahlreichen Hyphen umsponnen; der Hals ist mit zahl- 
reichen, kugeligen Papillen besetzt, welche die Enden- von Hyphenfäden dar- 
stellen. Der oberste Teil des Halses ist konisch und besteht aus feinen Pilz- 
hyphen, die radiär um das Ostiolum angeordnet sind. 492mal vergr. | 

Fig. 5. Ein Perithecium von Nectria moschata im Längsschnitt. Der Bauchteil des 
Peritheciums ist erfüllt von zahlreichen Schläuchen; während der Halsteil 
dicht mit Periphysen ausgekleidet ist, die nach der Mitte zu convergieren: 
192 mal vergr. 


Botanische Jahrbücher. XXXI, Bd. 33 


514 H. Glück. 


Fig. 6 zeigt die angeschwollenen Hyphenenden, welche den Peritheciumhals nach außen 
zu umgeben bei stärkerer Vergrößerung. 600mal vergr. 

Fig. 7. Zwei isolierte Asci von Nectria moschata. Das obere Ende der Asci ist flach 
und die Membran ist nach innen zu gefaltet. 910mal vergr. 

Fig. 8a—e. Entwickelung der Ascus-Sporen von Nectria moschata. 

a) zeigt vier reife Schlauchsporen, drei von ihnen sind zweizellig und die 
vierte ist einzellig. 

b) zeigt drei Schlauchsporen, die 40 Stunden lang in der Nährlösung ver- 
weilten und die kurz vor der Auskeimung semmelförmig angeschwollen sind. 

€) zeigt ein etwas älteres Stadium. Die 5 Sporen haben kurze Keimschläuche 
getrieben, die an der Spitze oder an der Seite der einen Sporenhälfte 
sich gebildet haben. Alles 600mal vergr. 

ig. 9 zeigt 4 Sporen nach 24stündigem Aufenthalt in der Nährlösung. Die Sporen 
haben 4-4 Keimschläuche getrieben von verschiedener Länge, die schon 
durch Quersepten geteilt sind. Die Figur rechts außen zeigt, abgesehen von 
zwei einfachen Keimschläuchen, auch zwei, die eben im Begriffe sind, Seiten- 
äste zu erzeugen. Alles 600mal vergr. 

Fig. 10a u. b. Zwei ausgesäte Sporen, nachdem sie 36 Stunden lang in der Nährlösung 
verweilten. In o hat der nach unten zu sehende Seitenast 3 Conidien ge- 
bildet, die sich bereits losgelöst haben von ihren Sterigmen, während dem 
zwei andere (= o), deren eine Spitze nach oben zu sieht, noch mit dem 
Mycel verbunden sind. Die in dem Mycel enthaltenen runden Körper sind 
Fetttropfen. Sp. = Spore. 600mal vergr. 

ig. 14. Zwei Conidienträger, die in einer Objecttrüger-Cultut im Zeitraum von 3 Stun- 
den während der Conidienbildung beobachtet wurden. In « sind die beiden 
Conidien (4 u. 2) noch mit den Sterigmen in Verbindung, während in b die- 
selben Conidien bereits von ihren Sterigmen sich losgetrennt haben. 60 mal 
vergr. 

Fig. 42. Stück eines Mycelfadens, an dem auf winzigen lateralen Sterigmen (= S) die 
Sichelconidien gebildet werden. c = 2 in Bildung begriffene Conidien. Außer- 
dem sind 3 bereits vom Mycel losgetrennte, reife Conidien sichtbar. 600mal 
vergr. 

ig. 13. Pilzmycel des Fusarium aquaeductuum, das auf einem Objectkórper gezüchtet 
wurde. Die einzelnen Hyphen sind durch Anastomosenbildung mit einander 
in Verbindung getreten. 600mal vergr. 

Fig. 44 u. 43. Mycelfüden von Fusarium aquaeductuum, die in die Luft ragende 
Conidienstände gebildet haben. In Fig. 44 trägt das Mycel sehr einfach ge- 
baute Conidienstände, die sich nicht oder nur wenig verzweigen. Mit s sind 
die Sterigmen bezeichnet, die an ihrer Spitze durch Sprossung die Conidien 
bilden. c — in Bildung begriffene Conidien. C — fast reife Conidien. 

Fig. 45. Ein ähnlicher Mycelfaden wie in 44. Links ein größerer, complicierter Co- 
nidienstand, rechts zwei einfach gebaute. 

Fig. 16. o drei sichelfórmige Conidien des Fusarium aquaeduetuum. Zwei von ihnen 
sind zweizellig, die dritte ist einzellig. 600mal vergr. b vier »Mieroconidien«. 
600mal vergr. 

Fig. 17a—e, Keimende Sichelconidien von Fusarium aquaeductuum. a zeigt 2 Sporen 
mit beginnender Keimung; eine jede hat an ihrer einen Spitze eine kurze, 
cylindrische Ausstülpung gebildet; b zeigt eine Spore, die an dem einen 
Ende einen Keimschlauch trägt, der etwa 21/ymal so lang ist als die Spore, 
aber noch ungegliedert ist; e zeigt ein ganz ähnliches Stadium wie b, nur ist 
der Keimschlauch mit 3 Septen versehen. Alles 600 mal vergr. 


a 
2 


= 
js 


= 
2 


Fig 


Fig. 19. 


Der Moschuspilz (Nectria moschata). 515 


.48 zeigt eine Conidie, die an ihrer Spitze an Stelle eines Keimschlauches eine neue 


ig. 20. 


Conidie gebildet hat. 600mal vergr. 

Conidiencomplexe, die während der Keimung gebildet worden sind. In b 
sind 47 Conidien zu sehen, die durch zahlreiche Anastomosen in gegenseitige 
Verbindung getreten sind. Bei + ist eine zweizellige Conidie. In o sind zwei 
zweizellige Conidien sichtbar, die an den Polenden mit einander anastomo- 
sierten. 600mal vergr. 

Gemmenbildungen des Moschuspilzes aus einer 9 Monate alten Agarcultur. 
Die Gemmen haben kugelige, birnförmige, elliptische oder bisquitförmige Ge- 
stalt (letztere bei b); bei & ist eine aus 2 halbkugelförmigen Gemmen zusammen- 
gesetzte Gemme. Die oberste Gemme in Nr. 3 und die unterste Gemme in 
Nr. 4 schließt je einen großen Fettkörper ein; alle übrigen schließen zahl- 
reiche Fetttröpfchen ein. v sind abgestorbene, vegetative Zellen, die ebenfalls 
eın paar winzige Fetttröpfchen einschließen. Alles ist 600mal vergr. 


33* 


Beiträge zur Anatomie der Anonaceen, insbesondere 
der afrikanischen. 


Von 


H. Beyer. 


(Arbeit aus dem Laboratorium des Kgl. Bot. Gartens und Muscums zu Berlin.) 


Mit 4 Textfiguren. 


Bei Gelegenheit der Bearbeitung der afrikanischen Anonaceen seitens 
der Herren Ensrer und Diets vom Königl. Botan. Museum zu Berlin wurde 
dem Verfasser von seinem hochverehrten Lehrer, Herrn Geheimrat ENGLER, 
die Aufgabe zugewiesen, die Familie, insbesondere die afrikanischen Ver- 
treter derselben, anatomisch zu bearbeiten, um zu sehen, inwieweit die 
endomorphen Charaktere neben den Blütenverhältnissen und der Frucht- 
bildung bei der Gruppierung der Anonaceen auch zur Geltung kommen 
können. 

Eine umfassende anatomische Untersuchung der Anonaceen war bisher 
noch nicht angestellt. Es lagen zwar einzelne Untersuchungen vor, SO von 
Bırnck betreffs der Ölzellen, von Vesque betreffs der Blattstructur, von 
BonopiN betreffs der Krystalle, und eine Zusammenstellung der Ergebnisse 
dieser Autoren von SOLEREDER in seiner unlängst erschienenen »Systema- 
tischen Anatomie der Dikotyledonen«. Allein es fehlte bisher an einer 
sämtliche Details vereinigenden, vergleichend-anatomischen Arbeit über die 
Anonaceen, an die heranzutreten um so notwendiger war, als an die Ber- 
liner Centralstelle aus den afrikanischen Kolonien besonders in letzter Zeit 
reiches, überhaupt noch nicht bearbeitetes Material gelangt war, das auch 
anatomisch untersucht und mit den asiatischen und amerikanischen An- 
gehörigen der Familie verglichen werden musste, um einen Überblick über 
die Constanz und die systematische Bedeutung der anatomischen Merkmale 
zu gewinnen. 

Die Anonaceen gehören fast ausschließlich dem Tropengürtel an und 
meiden in diesem fast durchweg höhere Gebirge. In Regionen über 1000 m 


Beiträge zur Anatomie der Anonaceen, insbesondere der afrikanischen. 517 


wurden sie nur ganz vereinzelt angetroffen, und ihr Vorkommen ist in den- 
selben erst aus allerjüngster Zeit bekannt. So hat kürzlich Baum eine 
Anona-Art in Kokakele 1214 m hoch im Sandboden gefunden, desgleichen 
eine Xylopia-Art in Höhe von 1400 m in Maramba. 

Infolge der großen Einförmigkeit ihres Habitus haben die Anonaceen 
betreffs ihrer Verteilung in natürliche Verwandtschaftskreise allen Autoren 
erhebliche Schwierigkeiten bereitet, sowohl bei der Bestimmung und Be- 
grenzung der Gattungen, wie auch bei der Feststellung der Verwandtschaft 
überhaupt. Es finden sich verhältnismäßig nur geringe Abweichungen vom 
vorherrschenden Typus, derart, dass EnsLer und Diets gegenüber den vier 
Serien Bartton’s und gegenüber den acht Gruppen, die darauf PmawrL in 
den »Natürl. Pflanzenfam.« aufstellte, nur drei Unterfamilien angenommen 
haben: Uvarioideae, Eupomatioideae und Monodoroideae, von denen die 
erste 66 Gattungen enthält, innerhalb deren es auch eigentlich trotz sorg- 
fältigster Beobachtung an scharfen Grenzen fehlt, während die zweite 
Gruppe nur eine einzige Gattung, die letzte deren zwei enthält. 

Eine gleiche Einförmigkeit bietet sich auch beim Studium der Ana- 
tomie der Anonaceen dar. Es finden sich zwar mancherlei anatomische 
Eigentümlichkeiten, welche für einzelne Arten und kleinere Gattungen cha- 
rakteristisch sind, aber für eine schärfere Einteilung der Familie bieten 
leider, wie aus der folgenden Darstellung hervorgehen wird, die anato- 
mischen Merkmale keine Stützpunkte. Auch die Anatomie der reproduc- 
tiven Organe, die herangezogen wurden, als die vegetativen nicht aus- 
reichten, die Untersuchung der Samen- und Fruchtschale und der Structur 
des Pollens ergaben kein hervorragendes Resultat. 

Die Ergebnisse für die systematische Einteilung der Anonaceen, welche 
am Schluss der ganzen Abhandlung besprochen werden sollen, sind infolge- 
dessen nicht bedeutend; auch die anatomischen Befunde an sich bringen 
leider nicht allzuviel Neues; aber es sind die afrikanischen Anonaceen, die 
bisher anatomisch völfig unbekannt waren, zum ersten Mal untersucht wor- 
den, und somit konnte ein Vergleich der Anonaceen aller Erdteile erst 
jetzt ermöglicht werden. 

In dem ersten, die Anatomie behandelnden Hauptteile werden die Ge- 
webe, den Einteilungsprincipien Hasertanpi’s folgend, behandelt werden. 
Vorausgehen soll hier zunächst eine Zusammenstellung der vom Verfasser 
untersuchten Gattungen und Arten unter Zugrundelegung der Einteilung, 
die Encter und Diets in ihrer »Übersicht über die bekannten Gattungen 
der Anonaceen und Beschreibung einiger neuen Gattungen dieser Familie 
aus dem tropischen Afrika, gegeben haben'): 

—— 

4) cf. Notizblatt des Kgl. botan. Gartens und Museums zu Berlin n. 23 (4. Sept. 

1900). 


518 H. Beyer. 


A. Afrikanische Anonaceen. 


Uvaria angustifolia E. et D. Kamerun: Joh. Albrechtshöhe. Staupr 7424, 
— gigantea Engl. Usambara: Derema. ZENKER u. Staupt 698. 

— connivens Benth. Buea, 1800 m. LEnmBACH 478. 

— bipindensis Engl. Bipinde (Urwald). ZENKER 4446. 

— cardiophylla E. et D. Kamerun: Gr. Batanga. DINKLAGE 10514. 

— Chamae P. Beauv. Joh. Albrechtshóhe. StAaupr 556. 

— angolensis Welw. Barrancos de Catehe. 

— Klaineana E. et D. Gabun: Libreville. KLaiwE 235. 

— globosa Hook. f. Accra. G. A. Krause 14. 

— leptoclada var. Holstii Engl. et D. SruuLMANN 6240. 

— scabrida Oliv. Kamerunfluss. Braun 23. 

— Dinklagei E. et D. Fishtown bei Grand Bassa in Liberia. DiNkLAGE 1717. 
— mollis E. et D. Jaunde-Station. Zenker u. STAUDT 3. 

— gabonensis E. et D. Sibangefarm in Munda. Sovaux 308. 

— Poggei E. et D. Ober-Kongogebiet. Menkenge. PoccE 627. 

— glabrata E. et D. Desgl. PoccEe 628. 

— caffra E. Mey. Delagoa-Bay. SCHLECHTER 44 997. 

— Sofa Sc. Ell. Sierra Leone. Sc, ELLIOT 5370. 

— Kirkii Oliv. SruHLMANN 6361. 

— clavata Pierre. Gabun. KrarwE 963. 

— globosa var. Warneckei. Togoland. WARNECKE 147. 

— psorosperma Pierre. Ogove. JoLLY 202. 

— versicolor Pierre. Gabun. Kamp 4122. 

— hispido-costata Pierre. Gabun. 

Asteranthe Asterias (Sp. Moore) E. et D. Mombassa (Sansibarküste). HıLvepr. 1987. 
Meiocarpidium lepidotum (Oliv. E. et D. Bipinde. ZENKER 873. 
Pachypodanthium Staudtii E. et D. Kamerun (Lolodorf). Sraupr 133. 
— confine (Pierre) E. et D. Gabun. Kıame 247. 

Cleistopholis glauca Pierre. Gabun. KrarwE 376. 

— patens (Benth.) E. et D. Niger. Barter 6267. 

— Staudtii E. et D. Joh. Albrechtshóhe. Sraupr 957. 

— Klaineana Pierre. Gabun. Kıame 345. 

— albida E. et D. Bipinde. ZENKER 4745. e 
Anonidium Laurentii E. et D. Kongo. E. LAURENT. 

— Mannii (Oliv. E. et D. Jaunde-Station. ZENKER 729. 

Uvariopsis Zenkeri Engl. Kamerun. Zenker 1447. 

Popowia elegans E. et D. Bipinde. ZENKER 1324. 

— ferruginea (Oliv. E. et D. Usambara: Derema. SCHEFFLER 428. 

— parvifolia (Oliv. E. et D. Angola. WkLwiTscH 760. 

— djurensis (Schweinf) E. et D. Centralafrika. ScmwkiNFURTH 1931. 
— fornicata Baill, Amboni. Horsr 2789. 

— Vogelii (Hook. f.) Baill. Sierra Leone. Sc. Euor 5882. 

— foliosa B. et D. Bipinde. Zenker 2050. 

— Klainei (Pierre) Engl. Gabun. Kramp 4539. 

— Mannii (Oliv. E. et D., non Baill. Bipinde. ZENKER 2102. 
Monanthotaxis Poggei E. et D. Mussamba des Maasa Jamaro. 8'/:° s. Br. PoGGE 536. 
Piptostigma glabrescens Oliv. Bipinde. Zenker 2405. 

— Preussii E. et D. Barombi-Station, Preuss 254. 

Hexalobus grandiflorus Benth. Victoria, DeisteL 99. 


Beiträge zur Anatomie der Anonaceen, insbesondere der afrikanischen, 


Hexalobus huillensis E. et D. Huila, Antunes 266. 

— monopetalus (Rich.) E. et D. Central-Afrika. ScuwkiNrFURTH 2810. 
Xylopia africana (Benth.) Oliv. Joh. Albrechtshóhe. SrAupr 530. 

— Elliotii E. et D. Sierra Leone. Sc. ELuror 5325. 

— oxypetala (DC.) Oliv. Victoria. Preuss. 

— aethiopica (Dun.) A. Rich. Fishtown. PDiNkLAcE 2005. 

— odoratissima var. minor Engl. Maramba, 1400 m. Braun 224. 
— parviflora (Guill. et Pers.) E. et D. Joh. Albrechtshóhe. SrAvoT 504, 
— Dinklagei E. et D. Liberia. DiNkLAGE 1840. 

— humilis E. et D. Liberia. DiNkLAGE 2006. 

Polyceratocarpus Scheffler? E. et D. Usambara: Nguelo. SCHEFFLER 50. 
Stenanthera gabonensis E. et D. Gabun. Soyaux 117. 

— myristicifolia (Benth.) E. et D. Kamerun. 

Enantia chlorantha Oliv. Keboland. Conrau 232. 

— Kummeriae E. et D. Nguelo. Frau Dr. Kummer 44. 

Artabotrys aurantiacus Engl  Jaunde. Zenker 690. 

— Thomsonii Oliv. Gabun. KLAE 4474. 

— oliganthus E. et D. Fishtown. DiNkLAcE 2083. 

— nitidus Engl. Iringa. Goetze 660. 

— Monteiroae Oliv. Lourenzo-Marques. SCHLECHTER 11623. 

— Pierreanus Engl. Gabun. Joty 48. 

— Jollyanus Pierre. Elfenbeinküste. JorLv 157. 

Anona muricata L. Victoria. DrrsrEL 444. 

— glauca Schum. et Thonn. Sierra Leone. Scuum, et Tu. 

— reticulata L. Angola. BUCHNER. 

— squamosa L. Deutsch-Ostafrika. STUHLMANN. 

— senegalensis Pers, Togo, Kratschi. Graf Zecu 263/4. 

— — var. subsessilifolia Engl. Kunene-Sambesi, 4120 m. Baum 392. 
— — var. cuneata Oliv. Kokakele, 4244 m, Baum 143. 

— Klainei Pierre. Gabun. Kaine 4426. 

Isolona campanulata E. et D. Nord-Kamerun. Konravu 93. 

— Heinsenii E. et D. Usambara: Derema. SCHEFFLER 145. 

— hexaloba (Pierre) E. et D. Gabun. Kaine 360. 

Monodora myristica Dun. Bot. Garten zu Berlin. 

— crispata E. et D. Kamerun (Victoria). Preuss. 

— Grandidieri Baill. Usaramo. STUHLMANN. 

— Zenkeri E et D. Kamerun. ZENKER 776. 

— angolensis Welw. Angola. Wetwirscu 776. 

— minor E. et D. Dar-es-Salaam (Sachsenwald). 

— Preussii E. et D. Kamerun (Victoria). GoETZE 3. 


B. Asiatische und amerikanische Anonaceen. 


Sageraea elliptica Hook. f. et Th. Penang. Warticn 4425. 

Uvaria Hamiltonii Hook. f. et Th. Sikkim. Hooxen. 

— siphonocarpa Hook. f. et Th. Ceylon. Tuwaıtes 1045. 

-— macrophylla Roxb. Ceylon. Tuwartes 3527. 

— hirsuta Jack. Penang. Watiicu 6485. 

— lucida Hook. f. et Th. Khasia. Hooker. 

— ceylanica L. Ceylon. Tuwarres 1030. 

— Pygmaea (Dunal) Engl. Florida. Gro V. Nasu. 

Ellipeia leptopoda King. Perak. Kine 7566. ' 


519 


520 H. Beyer. 


Ellipeia cuneifolia Hook. f. Larut. Kine 5844. 

Guatteria australis St. Hil. Rio de Janeiro. Graziou 8524. 

— villosissima St. Hil. Herb. Mart. Flor. Brasil. 

— Candolleana Schlecht. Brasilien. Herb. Mart. 

— Sellowiana Schlecht. Brasilien. ScuwackE 41236. 
Ephedranthus parviflorus Sp. Moore. Matogrosso. Sp. Moore 310. 
Cananga odorata Hook. f. et Th. Neu-Guinea (Kaiser Wilhelm-Land). HoLLING. 
Anaxagoraea Scortechinii King. Malay. Peninsula. Kine 4823. 
Disepalum coronatum Becc. Borneo. 

Unona Macleotiana Blume. Java. Brume 406. 

Polyalthia hypoleuca Hook. f. et Th. Perak. Kine 6483. 

— scamensis Börl. Perak. 

Mezettia parviflora Becc. Ex. Hort. Bog. 

Alphonsea sclerocarpa Thw. Ceylon. Tuwarres 2727. 

Bocagea heterantha Baill. Madagascar. HILDEBRANDT 3044. 
Miliusa tomentosa (Roxb.) Hook. f. et Th. Malabar. Stocks. 

— velutina Hook. f. et Th. Herb. Griff. 362. Malay. Peninsula. 
— indica Lesch. Madras. Ex herb. Mus. Brit. 6432. 

— Roxburghiana Hook. f. et Th. Manila. RoxpurGu 45 449. 
Phaeanthus lucidus Oliv. Malay. Peninsula. Kine 10045. 
Heteropetalum brasiliense Benth. Rio Casiquiari. R. Spruce 3484. 
Orophea zeylanica Hook.f. et Th. Ceylon. 

— Thorelii Pierre. Cambodja. 

Mitrephora celebica Scheff. Ind. Archipel. Menano 413. 

— Maingayi King. Malay. Peninsula. Kee 10359. 
Goniothalamus Gardneri Hook. f. et Th. Ceylon. Tuwaires 1029. 
Artabotrys odoratissimus R. Br. Malaya.’ 

— inodorus Zippel. Neu-Guinea. 

Melodorum fulgens Hook. f. et Th. Ceylon. Kee, 

— manubriatum Hook. f. et Th. Ceylon. KüwsrLER. 

— lanuginosum Hook. f. et Th. Ceylon. Kure. 

Oxymitra borneensis Miq. Sumatra. Kontwats. 

— biglandulosa Scheff. Malaga. 

Anona palustris L. Florida. CABANIS. 

— crassifolia Mart. Brasilien. 

— dioica St. Hil. Brasilien. 

Rollinia emarginata Schlechtend. Hort. Berol. Juni 43. 

— resinosa Spruce. Rio Negro. Spruce 1850/54. 

— incurva Sp. Moore. Iter Matogr. Sp. Moore 522. 

Eupomatia laurina R. Br. Port Jackson. Herb. Kew. 82. 


D 


Im Anschluss hieran sollen die Blätter der afrikanischen Anonaceen, 
so weit sie anatomisch untersucht worden sind, kurz beschrieben werden: 


Uvaria. 
1. U. angustifolium. 
a) Blattbau bifacial, Palissaden einreihig, lang, Schwammparenchym typisch. 
b) Epidermis einreihig, Zellen groß, Zellwand gebuchtet, Drusen nur in der oberen 
Epidermis, Behaarung fehlt. 


c) Kreisförmige, halbdurchbrechende Bastbeläge, im. Schwammparenchym spät 
liche Secretzellen. 


Beiträge zur Anatomie der Anonaceen, insbesondere der afrikanischen. 521 


2. U. gigantea. 

a) wie 4a, nur kürzere Palissaden. 

b) Mittelgroße Epidermiszellen, Wandung oben gerade, unten gebuchtet, spärliche 
zweizellige Einzelhaare, sonst wie 4b. 

c) wie 4c. 

3. U. connivens. 

a) Blattbau subisolateral, Palissaden einreihig, kurz, Schwammparenchym palis- 
sadenartig, einreihig, kurz, dann typisch. 

b) Epidermis einreihig, Zellen oben mittelgroß, unten groß, Zellwand oben ge- 
rade, unten gebuchtet, oben fast überall große Drusen, unten zerstreut kleine 
Drusen, Stomata auffallend groß, Behaarung fehlt. 

c) wie 4c. 

4. U. chamae. 

a) wie 2a, Schwammparenchym lacunós. 

b) wie 3b, nur Drusen oben und unten in allen Zellen. 

c) wie 4 c. 

5. U. angolensis. 

a) wie 4a, Palissaden zweireihig. 

b) Epidermis einreihig, Zellen mittelgroß, Zellwand gebuchtet, versch windend wenige 
kleine Drusen, sehr vereinzelte Büschelhaare. 

c) Bastbeláge durchgehend, schmal. Subepidermale, parallel zur Blattfläche ver- 
laufende, schmale, wenig verzweigte Sklerenchymfasern. Im Schwammpar- 
enchym zahlreiche Ólzellen. 

6. U. Klaineana. 

a) Blattbau bifacial, Palissaden zweireihig (lang, kurz), Schwammparenchym lacunós. 

b) Epidermis einreihig, Zellen klein, Wandung gerade. Kleine, sehr zerstreute 
Drusen, sehr winzige, zahllose Sternhaare. 

c) Bastbelüge schmal und durchgehend, im Schwammparenchym spärliche Ölzellen. 

7. U. globosa. 

a) Blattbau subisolateral, Palissaden zweireihig (lang, kurz), Schwammparenchym 
dicht mit kurzen Palissaden. 

b; Epidermis einreihig, hoch. Zellen groß, Wandung gebuchtet, Krystalle fehlen. 
Stomata klein. Sehr spárliche, aus zwei Einzelhaaren bestehende Büschelhaare. 

c) wie 6c. 

8. U.leptoclada var. Holstii. 

a) Blattbau wie bei 7a. 

b) Epidermiszellen wie bei 7. Starke Cuticula. Krystalle. sehr zerstreut. Oben 
Einzelhaare, unten von einer stielartigen Emergenz getragene, zahlreiche, 
8—10—42-strahlige Büschelhaare. 

Cl wie 7c. 

9. U. scabrida. 

a) Blattbau wie 4a. 

b) wie 8b. 

c) wie 7c. 

10. U. Dinklagei. 

a) wie 4a. 

b) Epidermis einreihig, Zellen oben mittelgroß, unten klein, vereinzelt kleine 
Drusen. Zahllose, 3—4-strahlige Büschelhaare neben gewöhnlichen Einzel- 
haaren. Papillöse Ausstülpung der unteren Epidermis. 

c) Stereom durchgehend, schmal. Sklerenchymfasern wie bei 5c. Spärliche 
Ölzellen. 


522 H. Beyer. 


11. U. mollis. 

a) wie bei 2a. 

b) In allen Zellen große Drusen. Zahlreiche Büschelhaare sonst wie 5b. 

c) wie 6c. 

12, U. gabonensis. 

a) wie 2a. 

b) Epidermis einreihig, palissadenartig gestreckt, mit starker Cuticula. Zellen 
oben klein, unten mittelgroß, Wandung oben gerade, unten gebuchtet; kleine, 
zerstreute Drusen, vereinzelte Büschelhaare. 

€) wie 7 c. 

13. U. Poggei. 

a) wie 3a. 

b) Epidermis einreihig, Zellen klein, gebuchtet, oben überall kleine Drusen, unten 
spärlicher. Büschelhaare. 

€) wie 3c. 

14. U. glabrata. 

a) wie 6a. 

b) wie 7b, nur unten Drusen ganz vereinzelt. 

c) wie 6c. 

15. U. caffra. 

a) wie 2a. 

b) Epidermis einreihig, Cuticula oben und unten stark, Zellen mittelgroß, ge- 
buchtet; kleine, verstreute Drusen, 2—3-strahlige Büschelhaare neben 6—8- 
strahligen Sternhaaren. 

c) wie 3c. 

16. U. Sofa. 

a) wie 4a. 

b) wie 40b, Papillen fehlen. 

c) Stereom dreiviertel durchgehend, zahlreiche Ölzellen im Schwammparenchym. 

17. U. Kirkii. 
a) wie 1a. b) wie 1b. c) wie 5c. 


Asteranthe. 
A. asterias. 
a) Blattbau bifacial, Palissaden einreihig, lang, Schwammparenchym typisch. ` 
b) Epidermis einreihig, Zellen klein, Zellwand gebuchtet, äußerst wenige kleine 
Drusen, Einzelhaare. 
c) Breite, durchgehende Bastbeläge, subepidermale, parallel zur Blattfläche ver- 
laufende Sklerenchymfasern, Ölzellen im Schwamm- und Palissadenparenchym. 


Meiocarpidium. 
M. lepidotum. 
a) Blattbau wie bei Asteranthe. 
b) Epidermis einreihig, Zellen oben klein, unten groß, Wandung oben 
unten gebuchtet, kleine Drusen, zahllose Schildhaare. 
c) Stereom 3/4 durchgehend, Ölzellen nur im Schwammparenchym. 


gerade, 


Pachypodanthium. 
P. Staudtii. au 
a) Blattbau subisolateral, Palissaden zweireihig (lang, kurz), unterseits einreihige. 
kurze Palissaden, dann dichtes Schwammparenchym. 


Beiträge zur Anatomie der Anonaceen, insbesondere der afrikanischen. 593 


b) Epidermis einreihig, Zellen klein, sehr gerbstoffhaltig, Wandung gerade, ver- 
streute kleine Drusen, äußerst spärliche Sternhaare. 

c) Stereom an den unteren Palissaden beginnend, oben zur Hälfte durchbrechend 
spärliche Ölzellen. 

P. confine. 

a) Blattbau subisolateral, Palissaden einreihig, lang, Schwainmparenchym mit 
einer Reihe kurzer Palissaden, dann typisch. 

b) Epidermis dreischichtig, Zellen klein, gerbstoffreich, Wandung gerade, zahl- 
reiche Büschel- und Sternhaare. 

c) Stereom aus breiten, inneren Trägern bestehend, Ölzellen spärlich, 


Cleistopholis, 
1. Cl. glauca. 

a) Blattbau bifacial, Palissaden zweireihig (lang, kurz), Sch wammparenchym 
typisch. 

b) Epidermis einreihig, Zellen oben mittelgroB, unten klein, Wandung oben ge- 
buchtet, unten gerade, verstreut kleine Drusen, Behaarung fehlt, jedoch sub- 
papillóse Ausstülpung der unteren Epidermis vorhanden. 

c) Innere Bastbeläge, Ölzellen im Schwamm- und Palissadenparenchym. 

2. Cl. patens. 

a) Blattbau bifacial, Palissaden einreihig, kurz, Schwammparenchym typisch. 

b) Epidermis einreihig, Zellen mittelgroB, Wandung gebuchtet, spárlich verstreute 
Drusen, Behaarung fehlt. 

€) wie 4c. 

3. Cl. Staudtii. 

a) wie 2a. 

b) Epidermis einreihig, Zellen klein, Wandung gerade, oben verstreut kleine 
Drusen, unten zahlreiche große Drusen, Behaarung fehlt, hingegen Papillen. 

c) wie 4 c. 

4. Cl. Klaineana. 
a) wie Ja. b) wie 2b. c) wie 4c. 
5. Cl. albida. 

a) Blattbau subisolateral, Palissaden dreireihig (kurz, lang, kurz), Schwamm- 
parenchym mit einer Reihe sehr kurzer Palissaden, dann dicht. 

b) Epidermis einreihig, starke Cuticula. Zellen sehr klein, Zellwand gerade, 
Mittelgroße Drusen. Behaarung fehlt. 

c) Fast durchgehende breite Träger, Ölzellen besonders zahlreich im Schwamm- 
und Palissadenparenchym. 


Anonidium. 

1. A. Laurentii. 

a) Blattbau bifacial, Palissaden einreihig, kurz, Schwammparenchyum typisch. 

b) Epidermis einschichtig, Zellen mittelgroB, Wandung oben gebuchtet, unten 

gerade, Drusen sehr spärlich, Behaarung fehlt. 

c) Sehr geringe Bastbeläge, oo Ölzellen im Schwamm- und Palissadenparenchym. 
2. A. Mannii. 

a) Blattbau wie vorher. 

b) wie 1b, nur Zellen klein mit gerader Wandung oben und unten 

c) Bastbeläge breit, sonst wie 1c. 


524 


U. 


H. Beyer. 


Uvariopsis. 
Zenkeri. 

a) Blattbau bifacial, Palissaden zweireihig, sehr kurz, Schwammparenchym typisch. 
b) Epidermis einschichtig, Zellen groß, Wandung gebychtet, oben in allen Zellen 
klinorhombische Einzelkrystalle, unten fehlen die Krystalle. Behaarung fehlt. 

c) Innere Bastträger, Ölzellen zahlreich und groß im Schwamm- und Palissaden- 
parenchym. . 
Popowia. 


. P. elegans. 


a) Blattbau subisolateral, Palissaden einreihig, kurz, Schwammparenchyn mit 
einer Reihe kurzer Palissaden. 

b) Epidermis einschichtig, Zellen sehr klein, Zellwand gerade, oben große Drusen, 
unten Einzelkrystalle, Behaarung fehlt. 

c) Schmale, innere Bastbeläge, Ölzellen nur im Schwammparenchym, 


. P. Eminii. 


a) Blattbau bifacial, Palissaden einreihig, kurz, Schwammparenchym typisch. 

b) Epidermis einschichtig, Zellen klein mit gebuchteter Wandung, oben und unten 
verstreute kleine Drusen, Einzelhaare. 

c) wie 1c, Olzellen auffallend groß und schön. 


. P. ferruginea. 


a) wie 2a. 
b) wie 2b, Epidermis unten papillös ausgestülpt. 
c) Bastbeläge fast durchgehend, Ölzellen im Schwamm- und Palissadenparenchym 


. P. djurensis. 


a) wie 2a. 

b) Epidermis einschichtig, Zellen mittelgroß mit gerader Wandung, verstreut 
kleine Drusen, sehr kleine. Stomata, Papillen und Einzelhaare. 

c) wie 3c, Ölzellen nur im Palissadenparenchym. 


. P. fornicata. 


a) wie 2a, Schwammparenchym sehr lacunós. 
b) wie 2b, Stomata sehr klein, Papillen, Einzelhaare. 
c) wie 3c. 
P. Vogelii. 
a) wie 2a. 
b) Epidermis einschichtig, Zellen klein mit gerader Wandung, verstreut große 
Drusen, spärliche Einzelhaare. 
€) wie 3c.. 
. foliosa. 
a) wie 2a. b) wie 6b. c) wie 2c. 


_ 
~ 


Hexalobus. 


. H. grandiflorus. 


a) Blattbau bifacial, Palissaden zweireihig, lang, Schwammparenchym ‘typisch. 

b) Epidermis einschichtig, Zellen klein, Wandung gerade, verstreut kleine Drusen. 
Am Blatt fehlt die Behaarung, an der Blüte gewöhnliche Einzelhaare. 

c) Durchgehende Bastbeläge, Ölzellen im Schwamm- und Palissadenparenchym. 


.H. huillensis. 


a) wie 4a. 
b) Epidermis einschichtig, Zellen mittelgroß mit gebuchteter Wandung, in der 
oberen Epidermis fast überall grofie Drusen, in der unteren zerstreut kleine 


Drusen; spürliche Einzelhaare. 
€) wie 4c. 


Beiträge zur Anatomie der Anonaceen, insbesondere der afrikanischen. 595 


3. H. senegalensis. 

a) Blattbau bifacial, Palissaden zweireihig (lang, kurz). Schwammparenchym 
typisch. 

b) Epidermis einschichtig, Zellen oben grof mit gebuchteter Wand, unten klein 
mit gerader Wandung, oben verstreut große, unten verstreut kleine Drusen, 
Einzelhaare. 

c) wie 1c, nur breitere Bastbeläge. 


Xylopia. 
4. X. africana. 
a) Blattbau bifacial, Palissaden zweireihig (lang, kurz), Schwammparenchym sehr 
lacunós. 
b) Obere Epidermis zweireihig, Zellen sehr klein, gebuchtet, verstreute Einzel- 
krystalle, Einzelhaare neben Papillen. 
c) Schmale, durchgehende Bastbelüge, spärliche Olzellen nur im Schwamm- 
parenchym. 
2. X. aethiopica. 
a) wie 4a. 
b) Epidermis oben zweireihig, Zellen klein, Wandung gerade, überall kleine 
Drusen, sonst wie Ab. 
c) wie 4c. 
3. X. oxypetala. 
a) Blattbau bifacial, Palissaden einreihig, Schwammparenchym sehr lacunós. 
b) Epidermis einreihig, Zellen mittelgroß mit gerader Wandung, oben in allen 
Zellen große Drusen, unten vereinzelt kleine Drusen, Behaarung fehlt. 
c) Breite, durchgehende Bastbeläge, Ölzellen im Schwamm- und Palissaden- 
parenchym. 
^. X. Elliotii. 
a) wie 4 a, Schwammparenchym etwas dichter. 
b) Epidermis einreihig, Zellen groß. Wandung bei hoher und niedriger Ein- 
stellung verschieden aussehend. 
c) wie 4c. 
5. X. odoratissima. 
à) wie 4a. . 
b) Epidermis einreihig, Zellen klein, Wandung gerade, oben überall große, unten 
überall kleine Drusen, Einzelhaare, Papillen. 
c) Breite, durchgehende Bastbeläge, Ölzellen im Schwamm- und Palissaden- 
parenchym. 


Polyceratocarpus. 
P. Scheffleri. 
a) Blattbau bifacial, Palissaden zweireihig, kurz, Schwammparenchym typisch. 
b) Epidermis einschichtig mit starker Cuticula, Zellen mittelgroB, Wandung ge- 
buchtet, verzahnt; Krystalle und Haare fehlen. 
v) Durchgehende starke Bastbeläge, Secretzellen auffallend groß (bis 66 u. 


Stenanthera. 


St. gabonensis. 
a) Blattbau bifacial, Palissaden einreihig, kurz, Schwammparenchym normal. 
b) Epidermis einschichtig, Zellen mittelgroB, Wandung oben gebuchtet, unten 


gerade. Krystalle und Haare fehlen. 


526 H. Beyer. 


c) Innere, ringförmige, breite Bastbeläge, schöne, große Ölzellen im Schwamm- 
parenchym meist in zwei Reihen über einander. 


Enantia. 
E. Kummeriae. 

a) Blattbau bifacial, Palissaden einreihig, Schwammparenchym lacunös. 

b) Epidermis einschichtig mit starker Cuticula, Zellen klein, jedoch im Querschnitt 
bis 27 v. hoch, Wandung gerade. Fast in allen Zellen rhomboidische Einzel- 
krystalle. Stomata klein, Einzelhaare, Papillen. 

c) Innere Bastbeläge, Ölzellen im Schwamm- und Palissadenparenchym. 


Artabotrys. 
1. A, Thomsonii. 
a) Blattbau subisolateral, Palissaden zweireihig (lang, kurz), Schwammparenchym 
dicht mit zweireihigen, kurzen Palissaden. 
b) Epidermis einreihig mit starker Cuticula, Zellen klein, gebuchtet, vereinzelt 
kleine Drusen, Behaarung fehlt. 
c) Innere breite Bastbeläge, Ölzellen im Schwamm- und Palissadenparenchym. 
2. A.aurantiacus. 
a) Blattbau subisolateral, Palissaden zweireihig (lang, kurz), Schwammparenchym 
lockerer als bei 4, nur einreihige, kurze Palissaden. 
b) Epidermis einschichtig, Zellen groß, Wandung gerade und gebuchtet er- 
scheinend, sonst wie Ab. 
c) wie 4c. 
3. A. oligantha. 
a) Blattbau bifacial, Palissaden zweireihig, kurz, Schwammparenchym lacunós. 
b) Epidermis einschichtig, Zellen sehr groß, Wandung gebuchtet, sonst wie 4b. 
c) wie 4c. 
4, A. nitida. 
a) Blattbau wie 2a. 
b) wie 2b, nur Drusen in allen Zellen. 
e) Stereom sehr breit, fast durchgehend, Olzellen im Schwamm- und Palissaden- 
parenchym. 


Anona. 
1. A. glauca. 

a) Blattbau bifacial, Palissaden einreihig, sehr lang, Schwammparenchym typisch. 

b) Epidermis zweireihig, an den Gefäßen mehrschichtig; starke Cuticula, Zellen 
groß, Zellwand gerade. Oben sehr große Drusen in allen Zellen, unten spär- 

"licher und kleiner. Behaarung fehlt, Papillen. 

€) Durchgehende, breite Träger, parallel zur Epidermis verlaufende innig ver- 
schlungene Sklerenchymfasern, Ölzellen zahlreich und groß, im Schwamm- und 
Palissadenparenchym. 

2. A. reticulata. 

a) wie Aa. 

b) Epidermis einreihig, Zellen mittelgroß, gerade, oben mittelgroße Drusen, unten 
kleine Drusen fast in allen Zellen, Stomata klein, ganz vereinzelt Einzelhaare 
mit auffallend langer Endzelle. 

c) Breite, halbdurchgehende Träger, zahlreiche Ölzellen im Schwamm- und 
Palissadenparenchym, 


Beiträge zur Anatomie der Anonaceen, insbesondere der afrikanischen. 527 


3. A. squamosa. 

a) Blattbau bifacial, Palissaden einreihig, kurz, Schwammparenchym sehr dicht. 

b) Epidermis ein- bis zweireihig, Zellen groß, gebuchtet, verstreut kleine Drusen, 
Stomata auffallend klein, auffallend lange Einzelhaare. 

c) wie 2c. 

4. A. palustris. 

a) Blattbau subisolateral, Palissaden einreihig, sehr lang, Schwammparenchym 
dicht mit kurzen, einreihigen Palissaden. 

b) Epidermis 2—3—4-reihig, Zellen oben mittelgroß, unten klein, Wandung ge- 
rade, zerstreute, kleine Drusen, Stomata sehr klein, Behaarung fehlt. 

5. A. Klainei. 

a) wie 4a. 

b) wie 4b, nur Epidermis überall gleichmäßig dreischichtig; die innerste Zell 
schicht aus palissadenartig gestreckten Zellen bestehend. 

c) Bastbeläge durchgehend, oo Ölzellen im Schwamm- und Palissadenparenchym. 

6. A. senegalensis. 

a) Blattbau bifacial, Palissaden zweireihig (lang, kurz), Schwammparenchym 
sehr dicht. 

b) Epidermis zwei bis mehrschichtig, Zellen mittelgroB, Wandung gerade, kleine 
oo Drusen, Stomata klein, knäuelartig verschlungener Haarfilz aus langen 
Einzelhaaren. 

c) Bastbeläge 3/4 durchgehend, sonst wie 4c. 

7. A. senegalensis var. cuneata. 

a) wie 4a. 

b) Epidermis zweireihig, Zellen klein, Wandung gerade, sehr kleine Drusen, 
co Stomata auf der Blattunterseite, desgleichen auch solche vereinzelt auf der 
Blattoberseite, leicht gekräuselte Einzelhaare. 

€) wie 4 c. 


Isolona. 
I. hexaloba. 
a) Blattbau bifacial, Palissaden einreihig, Schwammparenchym typisch. 
b) Epidermis einschichtig, Zellen mittelgroB, Wandung gebuchtet, Krystalle und 
Haare fehlen, co Stomata. 
c) Breite, durchgehende Bastbelüge, co Ölzellen. 
I. Heinsenii. , 
Blattunterseite mit langen Einzelhaaren, sonst wie I. hexaloba. 


Monodora. 
1. M. myristica. 
a) Blattbau bifacial, Palissaden einreihig, Schwammparenchym etwas lacunós. 
b) Epidermis einschichtig, Zellen groß, Wandung gebuchtet, zahlreiche Drusen, 
zahlreiche Stomata, Behaarung fehlt. 
c) Breite, fast durchgehende Bastbeläge, zahlreiche Ölzellen im Schwamm- und 
Palissadenparenchym. 
2. M. Preussii. 
Neben den Drusen auch rhomboedrische Einzelkrystalle, sonst wie M. myristica 


528 H. Beyer. 


A. Allgemeiner Teil. 
1. Hautsystem. 
a. Epidermis.” 


Der Besprechung über die Epidermis selbst soll einiges über die Cuti- 
cula vorausgeschickt werden. Ihrer Doppelfunction einerseits als Festigungs- 
mittel überhaupt, andererseits als Schutzmittel gegen die Trockenheit oder 
gegen zu große Transpiration entsprechend, findet sich die Cuticula bei den 
Anonaceen naturgemäß hauptsächlich bei Pflanzen trockener, sonniger Stand- 
orte ausgeprägt, während die dem schattigen Urwald angehörenden des 
gleichen Schutzes nicht in diesem Maße bedürfen. Die Cuticula der Blatt- 
unterseite ist stets bedeutend schwächer, eine fast gleich starke Cuticula 
oben und. unten zeigt die in der Delagoabay heimische Uvaria caffra. Eine 
auffallend starke Cuticula zeigten Uvaria angolensis, U. caffra, Cleistopholis 
albida, Heteropetal. brasiliense, Goniothal. Gardneri, Popowia foliosa, 
Polyalthia hypoleuca, Artabotrys nitida, Anona glauca. Bei Goniothalam. 
Gardneri war die Stärke der Cuticula von allen untersuchten Arten die 
größte, nämlich 19,5 u. Hingegen zeigten die von Baum im Kunenegebiet 
‚in Höhen über 1000 m gefundenen, mehr xerophytischen Arten Anona 
senegalensis var. subsessilifolia, A. senegal. var. cuneata und Xylopia 
odoratissima var. minor in der Structur ihrer Cuticula nichts Auffälliges. 

Die Cuticula ist in den meisten Fällen glatt und als eine gleichmäßig 
starke Haut den Epidermiszellen aufgelagert, eine Verzahnung mit den 
darunter liegenden Epidermiszellen findet sich nirgend, ebenso wenig die 
Ausbildung von besonderen Cuticularschichten oder die Ausscheidung von 
Wachs. Dagegen finden sich vereinzelt Cuticularleisten bei den weiter unten 
zu erwähnenden, mit papillösen Ausstülpungen versehenen Arten, die Papillen 
mit einander verbindend, in physiologischer Hinsicht nach TsmihcH!) die 
Biegungsfestigkeit des Blattes bezweckend. Die Cuticularleisten prüsentieren 
sich als leistenformige Verdickungen, die nicht ganz bis zur Höhe der 
Papillen heranreichen. Sie finden sich nur vereinzelt bei einigen afrikanischen 
Arten, so bei Cleistopholis glauca, Cl. Staudtü, Anona glauca und Enantia 
Kummeri iae. 

Die Epidermis selbst ist bei dér großen Mehrzahl der untersuchten 
Arten einschichtig, die Zellen meist isodiametrisch. Die Größe der Epidermis- 
zellen und die Beschaffenheit der Seitenränder sind nach den verschiedenen 
Standorten naturgemäß verschiedene, sind zur Artcharakteristik jedoch gut 
zu verwenden. Bewohner trockener sonniger Standorte zeigen im allgemeinen 
Kleinzelligkeit der Epidermis und gerade, selten schwach gewellte Seiten- 
ränder, Bewohner des schattigen Urwaldes andererseits wiederum große 


A) Linnaea 1880/82, p. 157 ff. 


Beiträge zur Anatomie der Anonaceen, insbesondere der afrikanischen. 599 


Zelen mit mehr oder minder stark gebuchteten Seitenwünden. Doch finden 
sich Ausnahmen hier wie dort. Als Vertreter des ersten Typus wären zu 
nennen: Uvaria gabonensis, Uv. Sofa, Pachypod. Staudtii und confine, 
Cleistoph. Staudtii, Anonidium Manni, Popowia ferruginea, P. Eminii, 
P. Vogelii, Heteropet. brasiliense, Goniothal. Gardneri, Asteranthe Asterias, 
Xylopia africana; als Beispiele für den zweiten Ellipeia leptopoda, Uvaria 
connivens, Uvariopsis Zenkeri, Popowia djurensis, Bocagea heterantha, 
Mitrephora celebica, Polyceratocarpus Scheffleri, Anona muricata, Monodora 
myristica. 

Besonders gut war eine typische Verzahnung der Epidermiszellen zum 
Zwecke, der Epidermis Festigkeit zu verleihen, zu beobachten bei Ellipeia 
leptopoda, Alphonsea sclerocarpa und Polyceratocarpus Scheffleri. 


Fig. 4. A Unona tomentella, Drusen in der oberen Epidermis; B Alphonsea sclerocarpa, 

Einzelkrystalle derselben (beide Vergr. 420).; C Ephedranthus parviflorus, Einzelkrystalle 

über den Nerven (Vergr. 530); D Cleistopholis albida, Querschnitt durch das Blatt; 
subisolateraler Bau, Olzellen (Vergr. 200). 


Die Seitenwände, sowie die Innenwand der Epidermis zeichnen sich 
in der Regel durch ihre Zartheit aus, besonders wo sie gewellt oder ge- 
buchtet sind. Starke Zellwände finden sich jedoch auch vereinzelt, auf- 
fallend stark bei Goniothalamus Gardneri, das sich schon durch seine 
starke Cuticula auszeichnete. Die Außenwand der Epidermiszellen ist da- 
gegen im Verhältnis zu den Seitenwänden und der Innenwand meist stark 
verdickt, durch welche Eigenschaft die Cuticula in ihrer schützenden 
Function wesentlich unterstützt und die allgemeine Festigkeit des Blattes 
bedeutend erhöht wird. 

Ebenfalls die Erhöhung der Festigkeit des Blattes bewirkt wohl auch 

Botanische Jahrbücher. XXXI. Ba. 34 


530 H. Beyer. 


die bei einzelnen Anonaceen vorhandene mehrschichtige Epidermis. 
(Fig. A D). Dieselbe ist meist nur eine zweireihige Schicht, wird jedoch, ins- 
besondere direct über den Gefäßbündeln, zuweilen zu einer Schicht von 
vier Zellreihen übereinander. Gerade dieser letzte Umstand scheint den 
wohl ausschließlichen Zweck des Schutzes am besten zu illustrieren. Im 
Flächenschnitt erscheinen die Zellen auch hier meist isodiametrisch, im 
Querschnitt über den Gefäßen bis 27 u hoch, dann allmählich nach beiden 
Seiten hin sowohl in der Anzahl der Schichten, wie in der Höhe der Zellen 
abnehmend. Sehr gut zu beobachten ist dies bei Kllipeia leptopoda, Pachy- 
podanth. confine, Miliusa indica und Anona palustris. Eine zweischichtige 
Epidermis besitzen von den untersuchten Arten ferner Mitrephora Main- 
gayi, Xylopia aethiopica, X. africana, Anona glauca, A. squamosa, 
A. senegalensis, A. senegalensis var. cuneata, A. senegal. var. subsessili- 
folia. Eine dreireihige Epidermis mit palissadenartiger Streckung der 
untersten Zellreihe zeigt ferner Anona Klainei. 


Eine palissadenartige Streckung des Epidermiszellwände, in physiologischer | 


Hinsicht wohl die leichtere Wasserversorgung bezweckend, für Anona 
squamosa schon von Jonow!) erwähnt, zeigt sonst nur noch Uvaria gabo- 
nensis. 

Die Korkbildung konnte besonders gut beobachtet werden bei Cleisto- 
pholis albida und Uvariopsis Zenkeri. Sie erfolgt oberflächlich, ebenso wie 
Spencer Moose dies schon für Stormia erwähnt hat l c. p. 302: »The 
phellogen layer lies close to the epidermis«. Eine Verschleimung der Epi- 
dermiszellwünde konnte außer bei Heteropetal. brasiliense nirgends beobachtet 
werden. Dagegen wurde Gerbstoff häufig, hauptsächlich bei Pachypodanthium 
Staudtii und confine, gefunden. 


b. Anhangsgebilde der Epidermis (Trichome). 

Hierunter besprochen werden soll auch die einfache, von SOLEREDER 
als »subpapillös« bezeichnete Ausstülpung der unteren Epidermiszellwände. 
Zunächst sei vorausgeschickt, dass sich Drüsenhaare oder Candelaberhaare 
oder Tannenbaumhaare nirgends finden, bei keiner der zahlreichen unter- 
suchten Arten. Es kann deshalb das Fehlen dieser soeben erwähnten 
Haarformen als Familienmerkmal angesprochen werden. 

Im übrigen ist durch Haarbildungen näher charakterisiert nur die 
Unterfamilie der Uvarioideae. Die häufigste Haarform der Uvarioideae 
und somit der Anonaceen überhaupt ist das einzellreihige, meist zweizellige, 
selten dreizellige Deckhaar. Dasselbe findet sich bei fast sämtlichen Unter- 
gruppen, meist nur auf der Blattunterseite, sowohl spärlich wie dicht gesät, 
nicht selten neben einer subpapillösen Ausbuchtung der Epidermiszellwände 
der unteren Seite, besonders gut zu beobachten bei Popowia ferruginea, 


4) PurvosnEnme's. Jahrb, XV. p. 308. 


Beiträge zur Anatomie der Anonaceen, insbesondere der afrikanischen. 531 


P. djurensis, P. Vogelii, Xylopia africana, X. odoratissima und Enantia 
Kummeriae. 

Die Haare sind meist glatt, häufig borstenförmig. Die Stärke der 
Wandung ist überall eine recht bedeutende, das Zelllumen verschwindet 
jedoch nirgends. Die Trichome sind in die Epidermis eingesenkt, erreichen 
zuweilen eine bedeutende Länge, bestehen, wie schon erwähnt, aus zwei, 
seltener aus drei Zellen, die spitz auslaufende Endzelle hat meist einen 
braunen Zellinhalt und ist stets länger als die Fußzelle. Diese einfache 


X 
S 


z— 4 
a= 
A 
[ 
| 
d 


Fig.2. A Anona senegalensis, lange, gewundene Haare (Verg. 200); B Uraria lepto- 
clada, Büschelhaare (Vergr. 200); C Uvaria lucida, Übergangsform zum Schildhaar; 
D Meiocarpidium lepidotum, Schildhaar (Vergr. 350). 


4 VK 
| 


Maarform findet sich, und zwar regelmäßig nur auf der Unterseite des 

Blattes, bei den Gattungen Ephedranthus, Asteranthe, Guatteria, Cananga, 

Unona, Popowia, Miliusa, Piptostigma, Heteropetalum, Goniothalamus, 

Hexalobus, Xylopia, Enantia, Melodorum, Oxymitra, Anona und Rollinia. 

Die beiden letzten, zu der Gruppe der Anoninae zusammengefassten Gattungen 

sind durch eine auffallend lange Endzelle besonders ausgezeichnet. Die 
34* 


532 H. Beyer. 


Endzelle ist hier durchgehend ungefähr drei Mal so lang wie die Fußzelle, 
speciell bei Rollinia emarginata 113 u gegenüber 35 u lang. Knäuelartig 
zu einem dichten Filz spiralig verschlungene Haare (cf. Fig. 2.4) finden sich 
ganz vereinzelt bei Anona senegalensis und dessen Varietäten, sowie am 
jungen Blatt von Xylopia odoratissima var. minor. Schon makroscopisch 
auffallende, lange seidenglänzende Haare weist Monanthotaxis Pogger auf. 
Die Haare werden hier bis 1,7 mm lang. Filzartig dicht gesäte kurze ein- 
zellige Haare finden sich allein bei Polyalthia hypoleuca. 

Bei weitem charakteristischer ist die Ausbildung der Haarformen bei 
den Uvartinae. Dieselben nehmen in dieser Beziehung geradezu eine Aus- 
nahmestellung innerhalb der Anonaceae, speciell der Uvarieae, ein. Es 
findet sich nämlich bei den Uvarünae von dem oben beschriebenen ein- 
fachen Deckhaar bis zum Schild- oder Schuppenhaar eine Kette von Über- 
gängen, in der die Büschel- und Sternhaare gewissermaßen in genetischer 
Hinsicht die Verbindungstypen bilden (Fig. 2B und C). Sehr schön ist 
dieser Übergang zur Schildhaarform zu beobachten bei Uvaria caffra und 
U. lucida (Fig. 2C). Das einfache Deckhaar findet sich, als Ausnahme 
bei dieser Untergruppe, nur bei der Section Uvariodendron der Gattung 
Uvaria, speciell bei Uvaria gigantea, bei der von neuem zur Gattung 
Uvaria gezogenen, früher selbständigen Gattung Asimina, sowie bei den 
Gattungen Asteranthe, Ephedranthus und Guatteria, bei letzterer von einer 
auffallenden, recht beträchtlichen Länge. 


Hieran würden sich die als Büschelhaare zu verstehenden Haar- 
formen anreihen. Ihre Entstehungsgeschichte konnte natürlich am Herbar- 
material nicht beobachtet werden. In fertigem Zustande präsentieren sie 
sich wie ein Büschel divergierender einfacher Haare, wobei die Fußzellen 
fest mit einander verbunden bleiben. Der Unterschied gegenüber dem unten 
zu erwähnenden Sternhaar besteht darin, dass das Büschelhaar mit seinen 
oft borstigen Einzelhaaren frei in die Luft hinausragt, während das Stern- 
haar sich mehr als Decke der Epidermis anschmiegt. Die Anzahl der zu 
einem Büschel gehörenden Haare ist verschieden, 2—3—9. Hierbei lassen 
sich folgende Gruppen unterscheiden: 


a. Die Büschelhaare sitzen der Epidermis direct auf. Hierher gehörend: 
U. bipindensis, cardiophyllum, angolensis, globosa, Dinklagei, mollis, 
gabonensis, Poggei, Sofa, Hamiltonii, macrophylla, hirsuta. Bei 
U. Dinklagei und U. Sofa finden sich daneben auf der Blattoberseite 
spärliche Einzelhaare. 

3. Die Büschel werden von einer stielartigen Emergenz getragen, 
der Blattoberfläche finden sich verstreute Einzelhaare: U. leptoclada 

r. Holstii, U. scabrida. 

y Die einzelnen Strahlen werden zahlreicher, das Haargebilde schmiegt 

sich mehr der Epidermis an, wird zum Sternhaar, daneben noch ver- 


auf 


Beiträge zur Anatomie der Anonaceen, insbesondere der afrikanischen. 533 


einzelt Büschelhaare: U. caffra, Klaineana, lucida, Ellipeia lepto- 
poda, E. cuneifolia. 


Bei allen bis jetzt erwähnten Formen sind die Strahlen noch getrennt. 
Mit der Verwachsung derselben beginnen die Übergänge vom Sternhaar 
zum Schildhaar. Als Schildhaare werden daher, dem Vorgange BacnwANN's!) 
folgend, diejenigen Formen bezeichnet, deren Strahlen von der Basis an 
bis mindestens zur Hälfte ihrer Länge mit einander verwachsen sind: 


6. Die Sternhaare gehen in Schildhaare über, sind sehr reichstrahlig, 
nach Bacamann bei Duguetia in die Epidermis bis zum Mesophyll 
eingesenkt, ohne Stiel. Die Strahlen sind äußerst diekwandig, mehr 
oder weniger mit einander verbunden, bei Meiocarpidium lepidotum 
fast bis zum Rand. Hierher nur Meiocarpidium lepidotum und nach 
Bacumann’s Untersuchung Duguetia bracteosa Mart., D. Spiriana 
Mart. und befremdender Weise Anona furfuracea St. Hil, sowie 
nach Brenck?) unter der Bezeichnung »Sternhaar« Duguetia bracteosa 
Mart., D. longicuspis Benth., D. Pohliana Mart., D. uniflora Mart. 
Bei den vom Verfasser untersuchten Arten der Gattung Anona waren 
keine Schildhaare vorhanden. Ebensowenig hat Brexck solche bei den 
von ihm untersuchten Arten (darunter ebenfalls Anona furfuracea 
St. Hil.) gefunden. Es muss somit Bacumann ein falsch bestimmtes 


Exemplar vorgelegen haben. 


2. Das mechanische System. 


Die mechanischen Elemente sind bei den Anonaceen überall sehr reich- 
lich und in sehr mannigfacher Form vertreten. Denn neben den gewóhn- 
lichen Bast- und Libriformzellen finden sich zahlreiche Sklerenchymelemente, 
sei es nun in Form von Sklerenchymfasern oder von einfachen Steinzellen, 
sowie vereinzelt Spicularzellen. Diese sklerotischen Zellen finden sich bei 
den Anonaceen überall in der Rinde sowohl wie im Mark, in vielen Laub- 
blättern, häufig im Kelch- und Blumenblatt, im Pericarp und in der Samen- 
schale. Es wird bei den einzelnen Abschnitten hierauf noch besonders 


Bezug genommen werden. 


à. Anordnung der mechanischen Elemente im Stamm. 


Die Bastfasern zeigen stets die typische, spindelfórmige Gestalt mit 
longitudinal verlaufenden Tüpfelcanälen. Die Wandungen sind meist stark 
verdickt, das Lumen verschwindet jedoch nirgend, wenn es auch zuweilen 
recht eingeengt wird. Die Länge der spitz zulaufenden Zellen ist nicht 
bedeutend, für Guatteria villosissima St. Hil. nach Morrrer höchstens 


1) Bacumann, Schildhaare. — Flora 4886, p. 390 ff. 
2) Brenck, Flora 4884, p. 98 ff. 


534 H. Beyer. 


I mm lang. Die Bastzellen sind häufig innig verschmolzen, im Querschnitt 
meist rundlich, oft jedoch auch kantig. Was zunächst die secundäre Rinde 
anbelangt, so zeigen sich an ihr folgende constante Familienmerkmale: 

a) Die Bastfasern an der Innenseite der Rinde sind auf dem Längs- 
schnitt überall maschenartig angeordnet (Fig. 3 D). Nur Mortier t) spricht 
von einem netzig-runzeligen Aussehen der Rindeninnenseite. Im übrigen 
ist von keinem der Autoren, auch nicht von Sp. Moore, darauf geachtet 
worden. Und dennoch ist diese Zeichnung der Innenrinde bei allen unter- 


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Fig. 3. A Uvaria gigantea, secundäre Rinde (Vergr. 50); B Hexalobus grandiflorus, 


Steinzelldiaphraginen im Mark (Vergr. 240); C Derselbe, 'secundáre Rinde (Vergr. 50; 
D Anaxagoraea Scortechini, Bastmaschen auf der Innenseite der Rinde (Vergr. 50). 


suchten Arten, oft schon dem bloßen Auge bemerkbar, deutlich zu erkennen, 
besonders gut, wie die Abbildung zeigt, bei Anaxogoraea Scortechint. 

8) Ein ferneres Familienmerkmal der Anonaceen ist die von den älteren 
Autoren erwähnte »Schichtung in Hart- und Weichbast«, d. h. eine tan- 
gentiale Anordnung von Bastzellreihen, welche einerseits nur durch die 
Markstrahlen, andererseits nur durch das sie ausfüllende Leplom unter- 
brochen werden, derart, dass eine deutliche Schichtung zu stande kommt, 
so dass am Querschnitt zarte helle und dunkle Linien in ungewöhnlicher 
Regelmäßigkeit mit einander abwechseln (Fig. 3C). Diese Anordnung illu- 
striert in hervorragender Weise die Zweckmäßigkeit der Verteilung der 


1) MoeLter, Rindenanatomie, 1882, p. 225 f. 


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Beiträge zur Anatomie der Anonaceen, insbesondere der afrikanischen. 535 


mechanischen und leitenden Gewebe. Durch die peripherische, kreisfórmige 
Lagerung der Bastmassen werden, wie leicht ersichtlich, nicht nur die 
Leptomteile geschützt, sondern auch die Biegungs- und Druckfestigkeit der 
Rinde überhaupt erhöht Meist übertreffen die Bastreihen die Leptomteile 
an Menge, doch findet sich auch eine gleichmäßige Verteilung beider, so 
bei Enantia Kummeriae und Monodora Preussü. Die Bastzellreihen be- 
stehen meist je aus 3—4—6 Zellagen über einander, die Anzahl der Bast- 
zellreihen selbst beträgt 2—4—6—12. Spencer Moore beschreibt das für 
Ephedranthus folgendermaßen: »The soft bast is normal, while the hard 
bast in each phloém region is composed of two or three masses of fibres, 
of which the othermost hat the greatest thickness. These masses fre- 
quently run right across and so stup up the medullary rays«. Eine Aus- 
nahme hiervon macht nur die Anordnung der Bastzellen bei den Gattungen 
Stormia Sp. Moore und Anonidium Engl.-Diels. Spencer Moore schreibt 
über Stormia brasiliensis Sp. M. folgendes: »In the phloém the fibres, 
parenchym and small sive-tubes with companion-cells are in every respect 
normal. The sections, made by me, showed usually four groups of bast- 
fibres: of these the three inner have their long axes tangential, the outer 
group being elongated in a radial plane. Man hat darunter zu verstehen, 
wie dies auch für Anonidium Mann zutrifft, dass die äußere stärkere 
Bastzellreihe halbmondfórmig herumgeht, während die inneren Bast- und 
Leptomschichten concentrisch angeordnet sind. Besonders zahlreiche Bast- 
zellschichten über einander zeigen unter anderen Enantia chlorantha, Cleisto- 
chlamys Kórdtii, Uvariopsis Zenkeri, Goniothalamus Gardneri und Hera- 
lobus grandiflorus. Bei den letzteren wurden zwölf Reihen gezählt. Im 
allgemeinen sind sechs Reihen über einander am häufigsten beobachtet wor- 
den, nur bei der subtropischen Uvaria (früher Asimina) pygmaea bestehen 
ausnahmsweise nur zwei Reihen, die innere zwei, die äußere fünf Zelllagen 
hoch. Eine Verzweigung und Anastomose der Bastzellreihen unter einander 
in radialer Richtung ist selten, bei Guatteria australis und Artabotrys 
Thomsonii jedoch gut zu beobachten. Völlig eine Ausnahme bildet allein 
die Gattung Eupomatia. Schon Bairros erwähnt in seinen »Recherches 
organogéniques sur les Hupomatia« in Adansonia IX. p. 23 über Eupomatıa 
Dennettü: »Les faisceaux libériens n'ont pas ici cette forme de 
lignes brisées à angles et à segments à peu prés tous egaux et se touchants 
entre elles par les sommets de ces angles, forme si prononcé dans les 
Anonacées. Sur une coupe transversale d'un jeune rameau frais de l Eupo- 
matia Bennettii on aperçoit un parenchyme cortical à cellules nombreuses, 
inégales, peu serrées les unes contre les autres, et contenant ou de la 
chlorophylle en masses ou ga et là un liquide rose transparent. Les 
faisceaux libériens nombreux, inégaux entre eux, ont sur cette 
coupe l'apparence de croissants d'un blanc mat, et se montrent totale- 
ment indépendants les uns des autres«. Dasselbe kann auch Ver- 


536 H. Beyer. 


fasser betrefls Eupomatia laurina bestätigen. Es fehlt völlig die oben 
beschriebene concentrische Schichtung. Es finden sich nur unregelmäßige, 
große Haufen von Bastzellen, welche die Markstrahlen zwischen sich hin- 
durchlassen, aber keineswegs regelmäßig tangential angeordnet sind wie bei 
den übrigen Anonaceen. 

4) Dadurch dass, wie unten erwähnt werden wird, die Markstrahlen 
sich nach außen hin erweitern, nimmt der Phloémteil häufig keilförmige 
Gestalt an, ähnlich wie bei den Tiliaceen und Malvaceen, indem einerseits 
die Phloömpartien sich nach außen verschmälern, die Markstrahlen anderer- 
seits sich nach außen erweitern (Fig. 3C). Sehr gut zu beobachten ist dies 
bei Polyceratocarpus Scheffleri, Hexalobus grandiflorus, Artabotrys Thom- 
soni? und Guatteria australis. 

Zu besprechen wären hier ferner die mechanischen Elemente des se- 
cundären Holzes, das Libriform. Dieselben sind sowohl auf dem Quer- 
schnitt wie auf dem Längsschnitt Ersatzfasern sehr ähnlich, derart, dass 
man auf den ersten Blick meint, man habe es mit parenchymatischen Ele- 
menten zu thun. Sie sind besonders im Frühlingsholz weitlichtig und dünn- 
wandig, erst im Herbstholz werden sie dickwandiger und das Lumen enger, 
derart, dass sie beiden Zwecken, sowohl der Festigung als auch der 
Wasserleitung in fast gleichmäßig verteiltem Maße zu dienen scheinen. 
Darauf weisen auch die spaltenförmigen, meist mit kleinem Hofe versehenen 
Tüpfeleanüle hin. In dem Abschnitte über das Leitungssystem wird Ver- 
fasser hierauf noch einmal zu sprechen kommen. 

Dagegen müssen die in physiologischer Hinsicht mehr localmechani- 
schen Zwecken dienenden sklerenchymatischen Elemente noch des näheren 
besprochen werden. Innerhalb des sonst zartwandigen Periderms kommen 
die sklerotischen Zellen nur vereinzelt vor, zerstreut oder in einfachen 
Reihen, gut zu beobachten u. a. bei Uvaria ‘gigantea und Guatteria villo- 
sissima. Dagegen finden sich häufig ganze Nester von Sklerenchymzellen, 
meist regellos verstreut, in durchfallendem Lichte heller erscheinend, mit 
vielschichtiger, stark verdickter Membran in der secundären Rinde neben 
den typischen Bastzellen, häufig die Markstrahlen begleitend, wie SPENCER 
Moore dies schon von Stormia brasiliensis erwähnt: »The medullary rays, 
one, two or three cells thick in the xylem, become widened on passing 
into the phloém and are here sometimes strengthened by single or aggre- 
gated sclerotic parenchym elements«. Sklerenchymzellen finden sich fast bei 
allen untersuchten Arten. Eine regelmäßige Anordnung nehmen sie nach 
den Untersuchungen Mortter’s ausnahmsweise ein bei Guatteria villosissima 
St. Hil. MozrLER schreibt darüber: »Die Guatteria-Rinde besitzt ein aus- 
gezeichnetes Merkmal in der sonst bei keiner Rinde beobachteten Zusammen- 
setzung der Sklerenchymplatten aus sklerotischen Krystallzellconglomeraten 
an der Außenseite und Bastfasersträngen an der Innenseite«. Es ist dies 
keineswegs für die ganze Gattung Guatteria gültig. Guatteria australis 


Beiträge zur Anatomie der Anonaceen, insbesondere der afrikanischen. 537 


zeigt z. B. diese Anordnung nicht. Es scheint somit also nur ein Art- 
merkmal von Guatteria villosissima vorzuliegen. Des näheren führt 
MozLLER hierüber aus: »Jede Sklerenchymgruppe besteht in ihrer äußeren 
Hälfte aus kleinen, meist isodiametrischen Steinzellen (0,04 mm), die fast 
ausnahmslos ein Rhomboöder einschließen und in der inneren Hälfte aus 
Bastfasern, welche dicht verbunden, spulenrund, dünn (0,15 mm), voll- 
kommen verdickt, höchstens 4 mm lang und spitzendig sind«. 

Steinzellen finden sich außerdem in großen Mengen im Mark der Ano- 
naceen. Schon Sp. Moore erwähnt sie bei den von ihm untersuchten Arten 
Ephedranthus parviflorus, Guatteria silvicola und Stormia brasiliensis, 
desgleichen Baron für Anona muricata, Artabotrys intermedia und Xy- 
lopia aethiopica'). Nach des Verfassers eigenen Untersuchungen findet sich 
das Vorkommen von Steinzellen im Mark mit wenigen Ausnahmen, bei 
allen Anonaceengattungen. Ebenso ist auch die Anordnung in Diaphragmen, 
also die Fächerung des Marks, im allgemeinen die Regel. Besonders schön 
ist die Fächerung zu beobachten bei Melodorum fulgens, Goniothalamus 
Gardneri (Fig. 3B), Guatteria australis, Hexalobus grandiflorus, Popowia 
foliosa, Stenanthera gabonensis u. a. Regellos gelagert dagegen, zu großen 
Massen vereint und fest in einander gefügt finden sich die Steinzellen im 
Mark von Meiocarpidium lepidotum, Uvariopsis Zenkeri und Rollinia 
emarginata. Die Steinzellen im Mark fehlen, wie dies schon Buttons an- 
giebt?), völlig bei der Gattung Eupomatia. Verfasser kann das nur be- 
stätigen und noch hinzufügen Uvaria (Asimina) pygmaea und die Gattung 
Monodora. Bei der Gattung Isolona waren Steinzellen im Mark vorhanden. 
Das Fehlen der Steinzellen im Mark ist bei den Anonaceen etwas derart 
Auffallendes, dass die betreffenden Gattungen hierdurch in ganz hervor- 
ragender Weise gut charakterisiert werden. 


b. Anordnung der mechanischen Elemente im Blatt. 


Bei sämtlichen untersuchten Arten sind die Gefäße im Blatt von 
schützenden Bastgurtungen umgeben, besonders stark natürlich sind die 
kreisformigen Bastbeläge des Mittelnerven. Diese Bastschutzscheiden sind 
nun verschiedener Art. Sie sind entweder 

a) einfache innere Träger, d. h. sie liegen nur im Mesophyll und sind 
von der Epidermis durch Assimilationsgewebe getrennt. Sie sind in diesem 
Falle meist stark, oft dachig gebaut, im allgemeinen die häufigste Form. 
Sie finden sich, obwohl hier und da mit Ausnahmen, bei den Gattungen 
bezw. Arten: Pachypodanth. confine, Guatter. villosissima, Cleistopholis, 
Anonidium, Anaxagoraea, Unona, Mexettia, Heteropetalum, Mitrephora, 
Enantia, Melodorum, Oxymitra, Rollinia und Eupomatia. 


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1) Histoire des plantes I. p. 265. 
2) Adansonia IX. l1. c. 


538 H. Beyer. 


8) Die Bastgurtungen durchbrechen das Palissadengewebe, reichen je- 
doch nicht bis an die Epidermis heran. Diese Form zeigen von den unter- 
suchten Arten die Blätter der Section Uvariodendron, von Pachypodanthium 
Staudtii, Meiocarpidium, Guatteria, Cananga, Polyalthia, Popowia, 
Alphonsea, Bocagea, Goniothalamus, Artabotrys und Monodora. 

y) Die beste Aussteifungs- und Schutzvorrichtung zeigen die mit sub- 
epidermalen Trägern versehenen Blätter. Hier gehen die mestomgefüllten 
Bastbeläge bis dicht an die Epidermis heran, bisweilen recht schmal, nur 
2—3 Bastzellen neben einander liegend, häufiger von großer Mächtigkeit, 
bis 6—8 Zellreihen breit und hoch, erzielen also neben dem Schutz der 
Leitbündel eine große Festigkeit des Blattes selbst. Hierher gehören die 
Gattungen Sageraea, Uvaria, Ellipeia, Miliusa, Mitrephora, Hexalobus, 
Xylopia, Polyceratocarpus, Anona und Isolona. 

Wie auch sonst innerhalb der Familie der Anonaceen, so bieten auch 
hier die Bastbeläge nicht nur keinen Anhalt zu scharfer Umgrenzung, 
sondern zeigen eher Abweichungen innerhalb sonst gut charakterisierter 
Gruppen. Man könnte infolgedessen glauben, dass hier nur Epharmose- 
erscheinungen vorlägen, wenn nicht an jungen, im hiesigen Kolonialpflanzen- 
haus aus Samen gezogenen Keimpflänzchen die gleiche Structur gefunden 
worden wäre, und wenn nicht Pflanzen der verschiedensten Regionen inner- 
halb derselben Gattung den gleichen Bau aufweisen würden. Es muss des- 
halb genügen, die Bastbeläge als gutes Gattungs-, bezw. Artmerkmal ver- 
wenden zu können. 

Eine fernere vortreffliche Festigkeitseinrichtung besitzen ‚Blätter einiger 
Gattungen darin, dass sich Sklerenchymelemente in hervorragender Weise 
an der Festigung des Blattes beteiligen. BreNck ist der erste, der darauf 
in seiner Arbeit »Über die durchsichtigen Punkte in den Blättern« !) auf- 
merksam gemacht hat. Sorereper hat die Angaben Brexer’s direct über- 
nommen und denselben nichts Neues hinzugefügt. Die wertvollen Angaben 
Brexer’s?) fußen hauptsächlich auf den Untersuchungen amerikanischen 
Herbarmaterials. Es können deshalb, nachdem nunmehr von Seiten des 
Verfassers die Untersuchungen afrikanischer, asiatischer und amerikanischer 
Anonaceen vorliegen, die beiderseitigen Ergebnisse zusammengefasst werden. 
Brexck hat in den von ihm untersuchten Arten zwei verschiedene Formen 
von Sklerenchymfasern gefunden, parallel zur Blattfläche verlaufende Skler- 
enchymfasern und senkrecht das Blatt durchsetzende, feine, durchsichtige 
Punkte hervorrufende Spicularzellen. Mögen zuerst die Sklerenchymfasern 
betrachtet werden. Dieselben verlaufen, dicht in einander verflochten, par- 
allel der Blattflüche, meist dicht unter der oberen Epidermis, zwischen 
dieser und dem Palissadenparenchym, seltener innerhalb des Mesoph ylls. 


1) Flora, 67. Jahrg., 4884, Nr. 4, p. 57. 
2) l. c. p. 97—99. 


Beiträge zur Anatomie der Anonaceen, insbesondere der afrikanischen. 539 


Auch hier sind, übereinstimmend nach des Verfassers und Bienck’s Unter- 
suchungen, vornehmlich wieder die Urariinae durch das Vorkommen der 
Sklerenchymfasern ausgezeichnet, während bei den anderen Gruppen nur 
verschwindend wenige Arten diese Schutzvorrichtung erhalten haben. Auch 
innerhalb der Uvariinae sind nicht alle Gattungen und innerhalb dieser 
Gattungen keineswegs alle Arten durch das Vorkommen dieser Zellformen 
charakterisiert. Die Arten, bei denen BrrNck Sklerenchymfasern gefunden 
hat, finden sich mit einem diesbezüglichen Vermerk in dem Verzeichnis 
der von ihm untersuchten Arten!) Verfasser hat außerdem noch bei fol- 
genden Arten den gleichen Befund gemacht: 

Sageraea elliptica, 

Uvaria Dinklagei, caffra, angolensis, Afxelii, Kirkii, ceylanica. 

Asteranthe Asterias, 

Guatteria australis, villosissima, Sellowiana, 

Heteropetalum brasiliense, 

Anona glauca, Anona senegalensis. 

Die schon erwähnten Spicularzellen hat Brienck ebenfalls zuerst für 
die Anonaceen gefunden. Er erklärt dieselben als Sklerenchymzellen, welche 
wenig oder nicht verästelt sind, senkrecht durch das Palissadengewebe 
ziehen und häufig durch die ganze Dicke des Blattes reichen. Er erwähnt 
dieselben bei folgenden sechs Arten: 


Uvaria concinna Duguetia leptocarpa 
Guatteria blepharophylla D. uniflora 
G. veneficiosum Anona sessiliflora. 


Verfasser selbst hat außer bei Heteropetalum brasiliense unter den 
von ihm untersuchten Arten Spicularzellen 
nirgends gefunden. Dieselben sind somit | 
innerhalb der Anonaceen verschwindend 
wenig vertreten, hauptsächlich wiederum 
bei den Uvariinae, die schon des öfte- 
ren, wie erinnerlich, in dieser Beziehung 
eine Ausnahmestellung einnahmen. Bei 
Heteropetalum brasiliense ist, wie Fig. 4 
zeigt, die Verästelung der Sklerenchym- 
zellen eine sehr auffallende und das sich 
darbietende Bild ein sehr interessantes. 
Unterhalb der beiderseitigen Epidermis 
verläuft je eine ununterbrochene Reihe + 240 
von Sklerenchymfasern, welche in das auf pi, 4. Heteropetalum brasiliense. 
der Ober- und Unterseite des Blattes be- Blattquersehnitt mit Spicularzelien 
findliche Palissadengewebe, in senkrechter oe 
Richtung, meist nur bis zur Höhe der Palissaden, selten diese überragend, 


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1) l. c. p. 97—99. 


540 H. Beyer. 


Ausläufer von ebensolchen sklerotisch veränderten Zellen entsendet, so eine 
vorzügliche Festigkeit des Blattes bewirkend. 

Zellen mit sklerotisierter Membran wurden ferner beobachtet im Kelch- 
und Blumenblatt, im Pericarp und in der Samenschale. Die Steinzellen 
treten hier, ähnlich wie in der secundären Rinde, in Form von eng an- 
einander geschlossenen Haufen auf und bedingen die Festigkeit der äußerst 
starken Kelch- und Blumenblätter, sowie die steinähnliche Härte der Frucht- 
und Samenschalen. Näheres hierüber in Abschnitt 8. 


3. Assimilationssystem. 


Das grüne Gewebe der Anonaceenblätter ist stets differenziert in Palis- 
saden- und Schwammparenchym, auch nehmen die Palissaden meist einen 
beträchtlichen Raum ein, nur vereinzelt sind sie sehr reduciert und wird 
das Mesophyll mächtiger, so bei Eupomatia laurina, wo die Palissaden 
nur 46 u hoch sind, und bei Gomiothalamus Gardneri, wo sie die nur 
geringe Höhe von 39 u erreichen. Die Form der Palissaden ist die ge- 
wöhnliche cylindrische, sie sind unten ebenso weit wie oben. Gewöhnlich 
sind nur ein oder zwei Palissadenreihen ausgebildet. Eine dritte Reihe 
findet sich nur selten, so bei Goniothalamus Gardneri. Bei einigen 
wenigen Arten geht dann gleichzeitig der sonst bifaciale Blattbau in einen 
subisolateralen über, indem auf der Blattunterseite eine Reihe sehr kurzer 
Palissaden ausgebildet ist. Gleichzeitig wird alsdann das Mesophyll sehr 
dicht, der Intercellularraum sehr minimal, während mit dem Rückgang des 
Palissadenparenchyms das transpiratorische Schwammparenchym lockerer 
und lacunöser wird. Die Angaben Arescnoug’s über den Einfluss des Klimas 
auf die anatomische Structur der Blattorgane hat Verfasser nur bestätigt 
gefunden. Es zeigen die Blätter derjenigen Anonaceen, die dem tropischen 
Urwald, der Region der Hydromegathermen, angehören, durchschnittlich 
geringe Palissaden und mächtiges lacunöses Schwammparenchym, sind somit 
verhältnismäßig kräftige Transpirationsorgane, während die Blätter der- 
jenigen Anonaceen, die an das regenärmere Gebiet der Xerophyten grenzen, 
im extremsten Falle fast isolateralen Blattbau, starke Palissaden und weniges, 
dichtes Schwammparenchym mit sehr verminderten Lacunen aufweisen, 
zuweilen combiniert mit einer starken Cuticula und der Ausbildung eines 
Hypoderms. In dieser Form sind die Blätter dann äußerst schwache 
Transpirationsorgane und gegen Temperatureinflüsse wenig empfindlich. 
In ausgezeichneter Weise zeigt diese Combination Pachypodanth. confine. 
Einen Übergang zwischen beiden Formen zeigen u. a. ferner Heteropetal. 
brasiliense, Cleistopholis albida, Anona senegalensis. 

Für einige wenige Anonaceen, speciell Arten der Gattungen Anona 
und Rollinia erwähnt Buexck 1) das Vorkommen von Schleimzellen sowohl 


Beiträge zur Anatomie der Anonaceen, insbesondere der afrikanischen. 541 


im Palissaden- wie Schwammparenchym, der Form nach von kugeliger 
Gestalt, mit stark verdickter Membran und bis auf eine schmale Spalte 
verringertem Zelllumen. Auch hierin muss ein besonderer Schutz gegen 
starke Verdunstung erblickt werden, indem die quellenden Schleimzellen 
das Blatt wie mit einer Gelatineschicht schützend abschließen. 

Armpalissadenparenchym ist nirgends ausgebildet. Desgleichen finden 
sich nirgends in den Zellen des Mesophylls Krystalleinlagerungen. Dagegen 
finden sich häufig gerbstoffhaltige, im trockenen Blatt daher braun gefärbte 
Mittelschichten, so bei Popowia ferruginea, Mexettia parviflora u. a. Die 
Beteiligung des jungen Stengels an der Assimilation kann nicht langanhaltend 
sein, da Korkbildung schon frühzeitig eintritt. Das assimilierende Gewebe 
der primären Rinde weist weitere Eigentümlichkeiten sonst nicht auf, 
palissadenartige Streckung der Rindenparenchymzellen in radialer Richtung 
konnte gut bei Monodora myristica beobachtet werden. 


4. Leitungssystem. 

Die stoffleitenden Elemente innerhalb der Rinde und des Holzes der 
Anonaceen bieten im großen und ganzen nicht viel Auffallendes. Auch die 
Arbeiten, die bereits hierüber existieren, so von Moerter und Morısch, 
SOLEREDER und GAMBLE, sprechen stets von einem verwandten Bau der 
untersuchten Arten, und Gawsrr, der noch bisher die umfangreichste Unter- 
suchung angestellt!), kommt ebenfalls zu dem Schlusse: »The structure of 
the different species of this family is so uniform, that no attempt has been 
made to give generic characters«. Verfasser kann dies nur bestätigen, wenn 
auch hier und da irgend ein besonderes Merkmal zu erwähnen sein wird. 
Wie schon in dem Abschnitt über die mechanischen Elemente gesagt worden 
ist, zeigt die Rinde stets tangentiale Bastzellenreihen. Die Elemente des 
von den Bastzellenreihen eingeschlossenen Leptoms sind kleinzellig und 
dünnwandig, die Siebröhren verlaufen in unregelmäßigen Strängen, die Sieb- 
platten sind äußerst zartporig und dicht gereiht. 

Die Gefäße liegen im secundären Holz in größeren oder kleineren 
Gruppen, fast stets von Holzparenchym umgeben, häufig zu wenigen oder 
mehreren radiale Reihen bildend. Ihr Durchmesser ist äußerst verschieden, 
durchschnittlich 0,05— 0,075 mm. Doch finden sich in dem poröseren 
periaxialen Teil auch größere Weiten, so bei Xylopia aethiopica A. Rich. 
nach Morırer bis 0,15 mm, bei Melodorum bancanum Schimper nach 
SCHENCK 2) sogar bis 0,23 mm. Die Perforation der Gefäße ist stets einfach, 
meist elliptisch, selten rund. Berühren sich die Gefüße oder grenzen die 
GefiBe an Markstrahlenparenchym, so finden sich kleine Hoftüpfel, 0,003 — 
0,006 mm weit. Die Scheidewände sind meist horizontal, selten etwas ge- 


4) Indian Timbers p. S. 
2) Anatomie der Lianen p. 59. 


542 H. Beyer. 


neigt. Diese einfache Perforation ist ein allgemeines Merkmal aller unter- 
suchten Anonaceen, von dem Abweichungen nicht vorkommen. Eine ganz 
vereinzelte, sehr interessante Erscheinung, die deshalb hier nicht unerwähnt 
bleiben soll, erwähnt Mottsca für die Gefäße von Anona laevigata Mart.!): 
»Neben den zarten Markstrahlen bemerkt man zahlreiche, schneeweiße, 
scharf begrenzte Punkte, die mit einer weißen Masse erfüllt sind. Einige 
der Tracheen bergen auf kleinere oder größere Strecken hin im Inneren 
eine bräunliche Masse, andere — und das ist der bei weitem größte Teil — 
führen in ihrem Lumen einen schneeweißen krystallinischen Körper. Der 
letztere erfüllt auf große Strecken als ein Continuum die Gefäßelemente. 
Der Inhaltskörper leuchtet unter dem Polarisationsmikroskope bei gekreuzten 
Nichols mit lebhaftem Farbenspiel auf. Er löst sich in Salzsäure oder 
Essigsäure unter lebhafter Gasblasenentwickelung total. Schwefelsäure bringt 
ihn unter gleichzeitiger Bildung von Gypsnadeln ebenfalls in Lösung, ein 
Vorgang, der im Mikroskop sehr leicht verfolgt werden kann. Wir haben 
hier ein sehr interessantes Vorkommen von CaCO, vor uns, das im ganzen 
Pflanzenreiche nach den bisherigen Untersuchungen vereinzelt dasteht«. 

Betreffs des Holzparenchyms ist schon erwähnt worden, dass in der 
Regel die Gefäße des secundären Holzes von parenchymatischen Zellen 
umsäumt werden. Im übrigen bildet das Parenchym bei allen untersuchten 
Arten meist einreihige, tangentiale Züge, welche, die Markstrahlen kreuzend, 
eine charakteristische deutliche Felderung hervorrufen, und dem Querschnitt 
nach Mortier bei Xylopia aethiopiea A. Rich. das Aussehen eines 
»Spitzengrundes« erteilen. Die Zellen sind porös, dünnwandig, 0,012— 
0,015 mm breit. Diese tangentiale Fächerung des Holzes durch paren- 
chymatische Zellen wird schon von allen Autoren als gutes Charakteristicum 
erwähnt und schon Gamsi: bezeichnet dieselbe als ein ausgezeichnetes 
Familienmerkmal der Anonaceen: »Medullary rays, fine to moderately broad, 
joined by numerous fine transverse bars. These transverse bars furnish 
an excellent character for distinguishing the wood of Anonaceae 
from that of most other familiese. In der That bildet diese Fücherung, 
die Verfasser bei sämtlichen Gattungen gefunden hat — nur äußerst selten 
wurden die tangentialen Binden an einzelnen Stellen unterbrochen, z. B. 
bei Guatteria australis — ein vorzügliches Familienmerkmal der Anonaceen, 
besonders wertvoll für die scharfe Abgrenzung gegen die verwandten Mag- 
noliaceen und Myristicaceen, mit denen sie sonst auch in anatomischer 
Beziehung viel Gemeinsames haben. 

Den gróften Teil des secundüren Holzes bildet das Libriform. Wie 
schon im mechanischen Teil erwühnt, scheint das Libriform in ziemlich 
gleichem Maße hier mechanischen und wasserleitenden Zwecken zu dienen. 
Die Wandung ist, zumal im Frühlingsholz, recht dünn, das Lumen recht 


4) Sitzungsber. d. Kais. Acad. der Wissensch. zu Wien. Mathem, - naturwiss. 
Classe 80. 4, 4879, p. 79. 


Beiträge zur Anatomie der Anonaceen, insbesondere der afrikanischen. 543 


Le 


weit, und erst das Herbstholz wird dickwandiger und englichtiger. Anderer- 
seits wieder sind die spaltenförmigen Tüpfel sehr klein, der Hof desgleichen 
häufig sehr minimal und undeutlich. Es liegt hier demnach ein Fall vår, 
in welchem die physiologische Doppelfunction histologisch scharf zum Aus- 
druck kommt, und es ist nur fraglich, ob hier mechanische Elemente zu 
Leitungszwecken oder stoffleitende Elemente zu mechanischen Zwecken 
herangezogen worden sind und eine dementsprechende histologische Um- 
gestaltung erfahren haben. 

Soweit ersichtlich, weist allein die Gattung Kupomatia eine deutliche 
große Hoftüpfelung auf, somit ein gutes Merkmal der Fupomatioideae 
bildend. ` Bum ton ist der erste, der hiervon Erwähnung thut! Verfasser 
kann für Eupomatia laurina den Befund ebenfalls bestätigen. ` Button 
schreibt hierüber: »Les fibres ligneuses ont des trous arrondis ou elliptiques, 
et des aréoles profondes qui se correspondent exactement dans deux fibres 
voisines et forment des cavités biconvexes, quelquefois trés-nettes<. 

Die Markstrahlen, überall deutlich sichtbar, häufig schon mit freiem 
Auge zu erkennen, sind selten ein-, meist zwei- bis dreireihig, mit radial 
gestreckten, zartwandigen Zellen. Doch finden sich auch, und zwar durch- 
aus nicht selten, häufig auch bei derselben Art vier bis fünf Zellreihen 
neben einander, so bei Uvariopsis Zenkeri, Polyceratocarpus Scheffler, 
Enantia Kummeriae und Uvaria gigantea. Bei Uvariopsis Zenkeri er- 
reichen dieselben die als größte beobachtete stattliche Breite von 0,125 
—0,15 mm. Beim Eintritt in die secundäre Rinde erweitern sich, wie 
schon im Abschnitt über die Anordnung der mechanischen Elemente 
berichtet wurde, die Markstrahlen trompetenförmig nach außen, während 
der Phloömteil sich dementsprechend verschmälert. Schon GamsLE und 
Spencer Moore haben das für die von ihnen untersuchten Arten erwähnt. 
In der That ist diese regelmäßig wiederkehrende Erscheinung ein gutes 
Familienmerkmal, das sich bei allen untersuchten Gattungen gefunden hat. 
Im übrigen bieten auch die Markstrahlen in ihrer regellosen Anordnung 
für die Systematik keine Anhaltspunkte. Nicht selten führen die Mark-, 
bezw. Rindenstrahlen besonders schön ausgebildete Krystalle mit sich. 
Darüber soll unter dem betreffenden Abschnitt berichtet werden. 

Das Mark selbst nimmt im allgemeinen einen verhältnismäßig kleinen 
Raum ein. »There is a relatively reduced pith«, sagt schon Spencer Moore. 
Das trifft fast für alle Gattungen zu. Das Verhältnis zwischen Holzteil 
und Mark ist meist 2'/,—3:. Nur bei einigen wenigen Arten nimmt 
das Mark einen größeren Raum ein. Zu erwähnen wäre hier zunächst 
wiederum Eupomatia laurina, wo sich Mark zum Xylem wie 4'/,:4 ver- 
hält, und Meiocarpidum lepidotum, wo das Verhältnis fast genau 4 : f ist. 
Diese beiden Gattungen werden dadurch ausgezeichnet charakterisiert. Uber 


^) Adansonia IX. 1. c. p. 27. 


544 H. Beyer. 


das regelmäßige Vorkommen von Steinzellen in Form von Diaphragmen 
wurde bereits berichtet, häufig finden sich, wie weiter unten des näheren 
besprochen werden wird, im Mark zahlreiche Ölzellen. Der Querschnitt 
der Markpartie ist fast kreisrund, die Abgrenzung gegen das Holz ist scharf, 
die Zellen sind polygonal und zartwandig. 

Anormale Stammstructur, die Gnirrrrn!) für eine fragliche Melodorum- 
Art angegeben hat, ist nirgends, auch nicht bei anderen Melodorum-Arten 
vorhanden, obwohl die Familie reich an Lianen ist. Schon Scaenck hat 
für Melodorum bancanum Schimper den normalen Bau nachgewiesen. 
Verfasser kann dies für Melodorum fulgens, M. manubriatum und lanugi- 
nosum vollauf bestätigen. Im Gegenteil zeigte gerade das Holz der er- 
wähnten Arten in jeder Weise besonders schön die mehrfach erwähnten 
typischen Familienmerkmale. Als Anormalität wäre höchstens zu erwähnen, 
dass sich bei zweien der untersuchten Hölzer, bei Polyceratocarpus Schefflert 
und Hexalobus grandiflorus, das Mark, schon dem bloßen Auge erkennbar, 
an einer Stelle in breitem Strome in die Rinde ergießt, das Xylem völlig 
verdrängend. Bei Hexalobus grandiflorus fallen in diesem Markstrom die 
besonders zahlreichen Sklerenchymzellen hauptsächlich noch in die Augen. 


5. Durchlüftungssystem. 


Die Luftcanäle verlaufen stets den Palissaden parallel, Gürtelcanäle 
kommen nirgends vor. Im Schwammparenchym ist die Ausbildung der 
Intercellularen von dem Bau der assimilierenden Zellen abhängig. Sie 
nehmen, wie schon in dem Abschnitt über das Assimilationssystem erwähnt, 
besonders bei den xerophilen Arten einen sehr geringen Raum ein. 

Die Spaltöffnungen befinden sich bei allen untersuchten Arten nur auf 
der Blattunterseite. Sie liegen meist im Niveau der Epidermis, äußerst 
selten wird eine minimale Einsenkung schwach angedeutet. Vorhof und 
Hinterhof bieten nichts Auffallendes. Eine äußere Atemhöhle fehlt stets, 
die innere ist meist nicht sehr bedeutend. Die Centralspalte zeigt auf dem 
Flächenschnitt stets die schmal elliptische Form, von der sich mehr zur 
Rundung neigende Abweichungen äußerst spärlich finden, so bei Uvaria 
Afxelii. Die Atemhöhle ist überall nur von assimilierenden Zellen umgeben. 
Nirgends finden sich sklerenchymatisch veränderte Schutzzellen oder Inter- 
stitiengewebe, wie es VoLkkNs für Wüstenpflanzen beschrieben. Die Spalt- 
öffnungen sind mit verschwindend wenigen Ausnahmen in äußerst großer 
Menge über die Blattunterfläche zerstreut. Sie sind meist von mittlerer 
Größe, auffallend klein sind sie von den untersuchten Arten der Gattungen 
Anona und Rollinia — 93 y bei Anona squamosa — auffallend groß bei | 
Heteropetalum brasiliense Benth. und Goniothalamus Gardneri (0,06 mm). 


1 Banton, Histoire des Plantes I. p. 264, 3. 


Beiträge zur Anatomie der Anonaceen, insbesondere der afrikanischen. 545 


Niemals sind sie in bestimmten Längslinien angeordnet. Ein sehr gutes Familien- 
merkmal bieten die Spaltöffnungen der Anonaceen jedoch dadurch, dass sie 
stets von Nebenzellen begleitet sind, die zur Centralspalte parallel liegen. 
Schon Vesque!) erwähnt: »Les stomates sont toujours accompagnés de 
deux cellules latérales«. In der That finden sich diese parallelen Nebenzellen 
überall, bei allen untersuchten Arten in gleicher Weise, wie dies auch für 
die verwandten Magnoliaceen und Myristicaceen bereits nachgewiesen wor- 
den ist. . 


6. Excretbehälter. 


Unter dieser Rubrik wären bei den Anonaceen die beiderseits sehr 
zahlreich auftretenden Ölbehälter und Krystallbehälter zu besprechen. Was 
zunächst die Ölbehälter angeht, so hat Bienck dieselben bei sämtlichen von 
ihm untersuchten Arten gefunden, desgleichen Verfasser bei den seinigen. 
Das Vorkommen derselben ist somit ein constanter anatomischer Charakter 
der Anonaceen. Die Olzellen sind in den meisten Fällen von kugeliger, 
selten elliptischer Gestalt (Fig. 1 D), finden sich entweder im Schwamm- 
und Palissadengewebe oder ebenso häufig nur im Schwammparenchym — 
letzteres speciell bei der Gattung Uvaria — bei der Gattung Guatteria 
meist an der Grenze vom Schwamm- und Palissadenparenchym. Besonders 
dicht in zwei Reihen über einander innerhalb des Schwammparenchyms 
finden sich die Olzellen bei Stenanthera gabonensis. Die Farbe des Secrets 
ist gelb bis blass rötlich, die Größe der Zellen beträgt im Durchschnitt 
0,02— 0,03 mm, bei Polyceratocarpus Scheffleri erreichen sie die schöne 
Größe von 0,066 mm. Bei Xylopia tenuifolia zeigen die Secretzellen das 
auffallende Bild von deutlich sichtbarer concentrischer Schichtung der Wan- 
dung, und liegt hier wahrscheinlich eine Verkorkung der Wandlamelle vor. 

Ölzellen finden sich jedoch auch zu großen Mengen im Mark, in der 
secundären Rinde, im Kelchblatt und Blumenblatt, im Pericarp und Samen, 
sowie in der Wurzel. Neben den Ölzellen finden sich dann häufig noch 
etwas lang gestreckte Zellen mit braunem oder rotem gerbstoffhaltigem 
Inhalte, 

Ein weiteres constantes Charakteristicum der Familie bildet das Vor- 
kommen von Krystallen in der Epidermis. Es existiert über die 
krystallinischen Ablagerungen in der Epidermis der Blätter der Anonaceen 
bereits eine umfangreiche, leider russische Arbeit von Boronin, über welche 
nur ein kurzes Referat von Roruert?) vorliegt. Boropin hat dort bereits 
versucht, auf Grund der Verschiedenheit des Vorkommens der Krystalle 
eine Einteilung zu geben. Die vom Verfasser untersuchten Arten bringen 
wenig Neues, Krystalle von Kalkoxalat sind in der Epidermis der Anona- 


1) Les tissus végétaux appliqués à la classification p. 35. 
2) Botan. Centralblatt 50, 1892, p. 51. 
Botanische Jahrbücher. XXXI. B4. 


546 H. Bever. 


ceenblätter allgemein verbreitet, und zwar kommen hier nur zwei Formen 
in Betracht, die Drusenform und der klinorhombische Einzelkrystall. 
Boropin hat besonderes Gewicht auf den Umstand gelegt, ob Krystalle in 
allen Zellen oder nur in vereinzelten Zellen vorkommen. Verfasser möchte 
eine Trennung dieser beiden Typen nicht befürworten. Es finden sich 
innerhalb derselben Gattung ebenso häufig Krystalle in allen Zellen und 
ebenso häufig nur vereinzelt, dass man auf diesen Umstand kein all zu 
sroßes Gewicht zu legen braucht. Außerdem sind die Angaben Boropin’s 
keineswegs so allgemein richtig, wie er sie angeführt hat. Erwähnt seien 
hier nur die Gattungen Bocagea und Rollinia. Boropın führt sie als Bei- 
spiele an für Haupttypus I: Die Epidermiszellen enthalten je eine Krystall- 
druse. Nach des Verfassers Untersuchungen fehlen aber beispielsweise die 
Krystalle bei Rollia emarginata und R. incurva vollständig, und R. resi- 
nosa führt zwar Drusen, aber nicht in allen Zellen, und bei Bocagea fin- 
den sich neben den Drusen auch rhomboedrische Einzelkrystalle. Die An- 
gaben Boropin’s sind deshalb nur mit Vorsicht zu behandeln und nicht 
überall stichhaltig. Hingegen ist das Vorkommen von Drusen einerseits, 
Rhomboedern andererseits ein gutes Erkennungsmerkmal für die Zugehörig- 
keit zu einer Gattung, und sind die Gattungen Ephedranthus, Alphonsea 
und Mitrephora noch besonders dadurch gut charakterisiert, dass rhom- 
boedrische Einzelkrystalle bei ihnen zum größten Teile genau über den 
Nerven gruppiert sind, wührend die übrige Epidermis solehe nur vereinzelt 
aufweist (cf. Fig. 1 4— C). Bei Bocagea zeigen die krystallführenden Zellen 
eine auffallend kreisrunde, von den Nachbarzellen abweichende Form. 

Die Krystalle finden sich sowohl in der oberen wie in der unteren 
Epidermis, zuweilen in beiderseits gleicher Größe und Menge, häufiger je- 
doch sind sie in der Epidermis der Blattoberseite bedeutend größer, zu- 
weilen fehlen sie unten ganz. Es soll im folgenden ein kurzer Überblick 
über das Vorkommen der Krystalle in den Blättern der Anonaceen gegeben 
werden. Gemeint sind stets die oberen Epidermiszellen. 

a. Die Epidermiszellen, häufig alle, häufig auch nur einzelne, enthalten 
je eine Krystalldruse, die zuweilen die Zelle fast ausfüllt (Fig. 1 A). 
Hierher die Gattungen: Uvaria, Asteranthe, Meiocarpidium, Pachypo- 
danthium, Cleistopholis, Duguetia, Anonidium, Anaxogoraed, Unona, 
Polyalthia, Popowia, Heteropetalum, Goniothalamus, Hexalobus, 
Xylopia, Artabotrys, Anona, Rollinia, Eupomatia und Monodora. 
Wie ersichtlich, ist dies der am meisten verbreitete Typus. Eine 
Ausnahme bilden Popowia elegans, bei der sich oben Drusen, in der 
unteren Epidermis Rhomboeder vorfinden, Xylopia africana, welche 
oben und unten vereinzelt Rhomboeder aufweist, und Monodora 
Preussii, bei der Drusen und Rhomboeder vorkommen. 
aa. Eine Übergangsform zu b bilden die folgenden Gattungen, welche 


Elli- 


sowohl Drusen wie klinorhombische Einzelkrystalle führen: 


Beiträge zur Anatomie der Anonaceen, insbesondere der afrikanischen. 547 


peia, Guatteria und Bocagea. Von diesen bei Bocagea die kry- 
stallführenden Zellen von abweichender, fast kreisrunder Form. 
b. Die Epidermiszellen, hier meist alle, enthalten je einen klinorhom- 
bischen Einzelkrystall. Hierher: Sageraea (nicht in allen Zellen), 
Uvariopsis, Miliusa, Enantia, Melodorum (Fig. 4 B). 
bb. Die Rhomboeder liegen vornehmlich in den den Nerven benach- 
barten Epidermiszellen, während sie sich in den übrigen Epi- 
dermiszellen nur vereinzelt vorfinden: Kphedranthus, Alphonsea 
und Mitrephora (Vig. 4 C). 
c. Krystalle wurden nicht beobachtet bei den Gattungen Cananga, 
Mexettia, Polyceratocarpus. Stenanthera, Oxymitra und Isolona. 


Die Krystalle in der Epidermis können somit als ein Charakter der 
Familie angesehen werden. Die einzelnen Typen der Krystallablagerung 
stehen nach dem Gesagten zu den Gattungen in deutlicher Beziehung, ein 
Zusammenhang mit der Einteilung der Familie in Untergruppen lässt sich 
Jedoch nicht eonstatieren. 

Besonders schöne Krystalle finden sich ferner bei einzelnen Anonaceen 
in der secundären Rinde und in den Rindenstrahlen. Von systematischem 
Wert ist das Vorkommen hier jedoch ebenfalls nicht, denn es finden sich 
2. B. bei Uvaria gigantea in den Rindenstrahlen schöne große Rhom- 
boeder, während im Blatt Drusen vorkommen. Schöne, rhombische Einzel- 
krystalle zeigt ferner die Rinde von Uvariopsis Zenkeri, prächtige, große 
Drusen Hexalobus grandiflorus. Sehr schön ausgebildete Drusen fanden 
sich ferner in den Antheren von Monodora myristica, Piptostigma pilosum 
und Artabotrys aurantiacus. 


7. Pollenkörner. 


Gemeinsam mit Herrn Dr. Runrawp untersuchte ich ferner die Anona- 
ceen auf ihre Pollenbeschaffenheit, um zu sehen, ob sich daraus Anhalts- 
punkte für die systematische Gruppierung und Begrenzung der Gattungen 
ergeben. Die reifen Antheren wurden aufgekocht, auf dem Objeettrüger in 
einem Tropfen Wasser zerquetscht und in Chloralhydratlósung 5:2 beob- 
achtet. Die Körner quollen in Chloralhydratlösung sehr schön auf und 
wurden fast durchsichtig, auf Glycerinzusatz nahmen sie ihre ursprüngliche 
Form wieder an. Messungen wurden deshalb an Glycerinpräparaten an- 
gestellt. 

Der Befund ist auch hier nicht von großer Bedeutung, der einfache 
runde Pollen mit gekörnter Exine ist die am häufigsten vorkommende Form. 
Die Größe schwankt zwischen 0,03 mm bei Miliusa Rorburghiana bis 
045 mm bei Anona muricata. Die Sculptur der Exine ist glatt bis fein- 
gekörnt, so durchgängig bei den Trarieae mit Ausnahme von Docagen. 
Boragea zeigt bereits deutliche Warzenbildunz, die bei den Miliuseae und 


35* 


548 H. Beyer. 


Xylopieae vorherrschend ist. Bei Anona muricata zeigen sich noch be- 
sondere, die einzelnen Warzen mit einander verbindende Leisten. Gut aus- 
gebildete, im reifen Zustande noch zusammenhängende Pollentetraden zeigen 
sehr gut Pachypodanthium, Hexalobus und Monodora. Die Exine ist auch 
hier nur leicht gekörnt, fast glatt. 

Soweit Blütenmaterial vorhanden war, bezw. untersucht worden ist, 
soll hier der Befund für die einzelnen Gattungen in kurzer Zusammen- 
stellung aufgeführt werden. 


Griffithia: Runde Einzelpollenkörner, häufig noch zusammenklebend. Exine zart geadert. 
Uvaria: Runde Einzelpollenkörner, selten Häufchen, Exine mit fein papillöser Sculptur. 
Pachypodanthium: Pollentetraden. 

Guatteria: Runde Einzelpollenkörner. Exine sehr schwach gekörnelt. 
Ephedranthus: Runde Einzelpollenkörner. Exine glatt. 

Anonidium: Einzelpollenkörner von eiförmig-elliptischem Aussehen. 

gekörnelt. 
Disepalum: Pollen in Häufchen zu 6—7 zusammen, selten einzeln. Membran deutlich 


Exine schwach 


papillös. 

Polyalthia: Pollenkörner in leicht zerfallenden Tetraden neben runden Einzelpollen- 
kórnern. Exine schwach gekörnelt. 

Popowia: Runde und elliptische Einzelpollen mit feiner Aderung. 

Cyathostemma: Einzelkörner, in großen Haufen zusammenliegend. Exine ziemlich glatt. 

Bocagea: Kreisrunde Einzelpollenkörner mittlerer Größe mit warziger Exine. 

Miliusa: Kreisrunde, sehr kleine Einzelkörner mit deutlichen Warzen. 

Piptostigma: Runde Einzelpollenkörner. Exine gestreift. 

Phaeanthus: Kreisrunde Pollenkörner mit glatter Exine. 

Orophea: Einzelpollenkörner. Exine mit feingekörnter Sculptur. 

Mitrephora: Kreisrunde Pollenkörner, in jungen Stadien noch in Tetraden zusammen- 
hängend. Exine mit vielfach verschlungener Aderung. 

Hexalobus: Ausgesprochene Pollentetraden. Exine gekörnelt. 

Xylopia: Einzelpollenkörner. Exine mit feinwarziger Sculptur. 

Artabotrys: Runde Einzelpollenkórner. Exine äußerst schwach gekörnelt. 

Oxymitra: Tetraden, Hàufchen und Einzelkörner mit warzig - papillöser Sculptur der 
Exine. 

Anona: Auffallend große (bis 0,15 mm), bisweilen zu 3—6 zusammenhaftende Einzel- 
körner mit warzig-papillöser Sculptur der Exine. Bei Anona muricata Pa- 
pillen durch sehr flache, netzige Querleisten verbunden. 

Monodora: Pollentetraden mit feinwarziger Sculptur der Exine. 


8. Frucht und Samen. 


Die Frucht der Anonaceen ist eine Beerenfrucht, nur bei Anaxagoraed 
eine Balgfrucht. Die Beeren sind entweder einsamig, meist jedoch mehr- 
samig und in diesem Falle zwischen den einzelnen Samen eingeschnürl 
Bei Duguetia, Anona, Rollinia und Monodora verschmelzen die einzelnen 
Fruchtknoten zu einer gemeinsamen fleischigen Masse mit harter bis hol- 
ziger Außenschieht, die Samen im Fruchtfleisch eingebettet. Bei Eupomatut 
ist die Frucht eine mehrsamige Beere in der fleischigen Blütenachse. 


Beiträge zur Anatomie der Anonaceen, insbesondere der afrikanischen. 549 


Das Pericarp ist in anatomischer Hinsicht wenig differenziert, bisweilen 
völlig zum Sklerocarp geworden. Das Exocarp bezw. die Epidermis der 
Fruchtwandung, häufig 2—3 Zellschichten hoch, zeigt auf dem Flächen- 
schnitt die gebuchteten Zellwandungen und Spaltöffnungen, die der Blatt- 
epidermis eigentümlich sind. Ein Endocarp lässt sich meist nicht nach- 
weisen. Das Mesocarp bietet im anatomischen Bau, wie gesagt, nichts Auf- 
fälliges oder gar für die Systematik zu Verwendendes. Entsprechend der 
schon äußerlich erkennbaren mehr oder minder derben Consistenz der 
Fruchtschale finden sich größere oder kleinere Nester von Sklerenchym- 
zellen in dem gleichförmigen, nur von zahlreichen Ölzellen durchsetzten 
Parenchymgewebe, das häufig auch schöne Drusen oder Einzelkrystalle 
führt. Im völlig holzigen, steinharten Pericarp ist demnach die große 
Mehrzahl der Zellen sklerotisch verändert. 

Die Samenschale zeigt ein ähnliches Bild, nur dass hier die Steinzellen 
nach außen häufig palissadenartige Streckung annehmen. Im Samen selbst 
finden sich daneben große, völlig zusammenhängende Mengen der gewóhn- 
lichen isodiametrischen Steinzellen. Die Samenschale dringt häufig in den 
Samen selbst hinein, entweder nur in kleineren stachlichen Ausläufern, oder 
völlig regelmäßig in parallelen Ausläufern den Samen bis zur Mitte zer- 
klüftend. Das so zerklüftete Nährgewebe ist meist stärkefrei, enthält hin- 
gegen viel Aleuron und Ölzellen. 

Bei einigen wenigen Xylopia-Arten wurde Arillarbildung beobachtet 
und untersucht. So zeigt Xylopia Dinklagei einen die Samenschale ganz 
bedeckenden Mantelarillus, der eine Zellreihe hoch ist und aus kleinen, 
dünnwandigen, parenchymatischen Zellen besteht. Bei Xylopia africana 
und X. humilis bedeckt ein ebenso gebauter, sammetweicher Arillus nur 
ungefähr ein Viertel des Samens, trägt aber außerdem eine zur Samen- 
schale senkrecht aufsitzende, bis zum Grunde völlig zerschlitzte, aus ein- 
zelnen dünnen, zottenähnlichen Gebilden bestehende Bekleidung, die bei 
Xylopia africana rötliche, bei X. kumilis gelbliche Färbung zeigt. Die 
einzelnen Zotten bestehen anatomisch jede aus einem Bündel eng an ein- 
ander gefügter, schlauchförmig gestreckter Zellen. 


B. Verwendung der anatomischen Ergebnisse für die 
Systematik. 


Wie aus dem ersten Abschnitt dieser Abhandlung ersichtlich, bieten 
die anatomischen Ergebnisse für die Systematik keine recht brauchbaren 
Merkmale. Die Anatomie des Blattes sowohl wie die des Holzkörpers zeigt 
im großen und ganzen ein derartig gleichförmiges Bild, dass die Aufstellung 
einer anatomischen Bestimmungstabelle am besten unterbleibt, da es un- 


550 H. Beyer. 


möglich ist, alle Gattungen in derselben unterzubringen, ohne unsichere 
Merkmale zu Hilfe zu nehmen. 

Andererseits jedoch soll damit nicht gesagt sein, dass die anatomischen 
Ergebnisse überhaupt vernachlässigt werden könnten oder überflüssig seien. 
Im Gegenteil, die Zugehörigkeit zur Familie ist sofort mit Sicherheit zu 
ermitteln, und auch größere Gruppen innerhalb der Anonaceen werden 
anatomisch gut und scharf charakterisiert, zum größten Teil in Uberein- 
stimmung mit der morphologischen Einteilung. Innerhalb der Gruppen 
jedoch ist die Übereinstimmung so groß, dass die weitere Bestimmung nach 
anatomischen Merkmalen mit den größten Schwierigkeiten zu kämpfen hat 
und fast unmöglich wird, zumal Milchsaftschläuche, Gerbstofischläuche, 
Drüsen und compliciertere Haarformen überall fehlen, und auch das Vor- 
handensein der Krystalle nur vorsichtig benutzt werden darf. 

Von den verwandten Magnoliaceen und Myristicaceen unterscheiden 
sich die Anonaceen durch folgende constante Familienmerkmale: Einfache 
Gefäßperforation, nur äußerst undeutliche Hoftüpfelung des Libriforms — 
Ausnahme: Eupomatia mit deutlicher Hofbildung —, Schichtung des Holzes 
durch tangentiale Binden aus Holzparenchym, maschige Anordnung der 
Bastzellen auf der Oberfläche der Innenrinde, tangentiale Schichtung von 
Bast- und Leptomzellreihen auf dem Querschnittsbild der secundären Rinde 
— Ausnahme: Eupomatia —. 

Zum Teil gemeinsam mit den verwandten Familien zeigen die Anonaceen 
noch folgende stets wiederkehrende Merkmale: Großer Reichtum an Ölzellen 
in Blatt und Rinde, Mark und Frucht, Spaltöffnungen stets von zum Spalt 
parallelen Nebenzellen begleitet, Steinzellen (Diaphragmen) im Mark — Stein- 
zellen fehlen bei Uvaria pygmaea, Eupomatia, Monodora -— Krystall- 
ablagerungen in der Epidermis mit Ausnahme weniger Gattungen, Behaarung 
stets aus einfachen, einzelligen Trichomen oder aus Sternhaaren bestehend, 
Fehlen der Außendrüsen. 

Es sollen zum Schluss kurz die einzelnen Gruppen nach der neuen 
Einteilung, wie sie Encrer und Diets gegeben habent), auf eventuelle ana- 
tomische Ubereinstimmung oder Abweichungen hin besprochen werden. 

Bei der Einteilung der Anonaceen in natürliche Verwandtschaftskreise 
haben Exeter und Diets nunmehr nur noch drei Unterfamilien angenommen, 
Urvarioideae, Eupomatioideae und Monodoroideae. Die Abtrennung der 
beiden letzten Gruppen, obwohl dieselben nur je eine, bezw. zwei Gattungen 
enthalten, ist mit vollem Recht erfolgt. Sehr richtig sagen ENGLER und 
Diets in der Einleitung zu ihrer »Übersicht«: »Die auf Australien be- 
schränkten, durch becherförmige Blütenaxe und Fehlen der Blütenhülle aus- 
gezeichneten Eupomatiene und die auf das tropische Afrika beschränkten, 
durch synkarpes Gynäceum und parietale Placentation ausgezeichneten 


1) efr. Notizblatt d. Kgl. Bot. Gart. u. Mus. zu Berlin Nr. 23 (1900) p. 4% 


Beiträge zur Anatomie der Anonaceen, insbesondere der afrikanischen. 551] 


Monodoreae stehen ganz zweifellos auf einer vom herrschenden Familien- 
typus mehr abweichenden morphologischen Stufe als jede der übrigen 
Gruppen.« Anatomisch fallen speciell die Kupomatieae derart aus dem 
Gesamtbilde heraus, dass sie durchaus eine Sonderstellung einnehmen. 
Morphologische und anatomische Abweichungen decken sich hier vollkommen, 
während die Monodoreae, die auf Grund der cyklischen Anordnung ihrer 
verwachsenen Carpelle von den letzten Monographen zum ersten Male völlig 
an das Ende der Familie gesetzt worden sind, anatomisch hierzu keines- 
wegs berechtigen. Im Gegenteil zeigen sie fast überall dort eine anatomische 
Verwandtschaft mit den Uvarioideae, wo die Eupomatioideae von diesen 
abweichen, obwohl die letzteren allerdings mit den Uvarioideae die spiralige 
Anordnung der freien Carpelle gemeinsam ‚haben. Doch darüber später. 
Zunächst zu den Uvariordeae. 

Die Uvarioideae umfassen nach der neuen Einteilung sämtliche übrigen, 
neuerdings aufgestellten 66 Gattungen. Auch anatomisch stimmen diese in 
den allgemeinen Hauptcharakteren derart überein, dass gegen eine Zusammen- 
fassung derselben zu einer Unterfamilie nichts angeführt werden kann. 
Morphologisch haben sie gemeinsam die spiralige Anordnung der freien 
Carpelle. Zur Charakterisierung der einzelnen Gruppen sind dann von 
ENcLER und Diets die Blütenhüllen herangezogen worden, deren Knospen- 
lage und gegenseitiges Längenverhältnis mit Erfolg zur Einteilung benutzt 
werden konnte. So sind folgende Gruppen und Untergruppen entstanden: 

Uvarioideae. 

1. Uvarieae. 
fa. Uvariinae. 
Ib. Unoninae. 

2. Miliusinae. 
2a. Miliuseae. 
2b. Mitrephorinae. 

3. Hexalobeae. 

4. Xylopieae. 
ha. Xylopunae. 
kb. Melodorinae. 
hc. Anoninae. 

Von diesen Untergruppen nehmen anatomisch allein eine Sonderstellung 
ein die den Anfang und Schluss bildenden Uvariinae und Anoninae. Nicht 
etwa, dass sie nicht ebenfalls die allen gemeinsamen Charaktere aufwiesen, 
sondern sie sind, jede in ihrer Weise, noch außerdem durch solche ana- 
tomische Merkmale charakterisiert, die die übrigen Gruppen nicht auf- 
zuweisen haben. Zunächst die Uvariinae. Wie aus dem ersten Abschnitt 
erinnerlich sein wird, nehmen die Uvariinae in mehrfacher Hinsicht eine 
Ausnahmestellung ein, derart, dass man vom anatomischen Standpunkte 
aus versucht sein möchte, dieselben zu einer selbständigen Hauptgruppe 


552 H. Beyer. 


zu erheben. So weisen sie allein von sämtlichen Anonaceen in ihrer Haar- 
formation bei den Gattungen Uvaria, Meiocarpidium, Pachypodanthium, 
Ellipeia und Duguetia Abweichungen auf, indem hier Büschel-, Stern- und 
Schildhaare auftreten, was sonst bei keiner der übrigen Gruppen der Fall 
ist. Das von Bacamann erwähnte Vorkommen der Schildhaare bei Anona 
furfuraceae St. Hil. ist wohl auf einen Irrtum zurückzuführen. Brenck hat 
ebenfalls Anona furfuracea untersucht und Schildhaare nicht gefunden, 
desgleichen auch Verfasser bei keiner der von ihm untersuchten Arten. 
Es ist deshalb die Untergruppe der Urartinae, speciell die oben näher 
bezeichneten Gattungen, durch das Vorkommen dieser abweichenden Haar- 
bildungen gut charakterisiert und daran leicht zu erkennen. Was speciell 
die Sectionen der Gattung Uvaria anbetrifft, — EnetLer und Diets haben 
deren sechs geschaffen — so fehlen die charakteristischen Büschel- und 
Sternhaare bei der Section Uvariodendron, sowie bei der jetzt zur selb- 
ständigen Gattung erhobenen ehemaligen Section Asteranthe. Hier sind 
sogar noch die einfachen Deckhaare vorhanden. Die übrigen Sectionen 
bieten weiter nichts Erwähnenswertes, außer dass die auch morphologisch 
zusammengehórenden Arten U. leptoclada und U. scabrida auch anatomisch 
als nahe Verwandte charakterisiert sind, indem bei diesen beiden Arten die 
hier aus zahlreichen Einzelhaaren bestehenden Büschelhaare nicht direct 
der Epidermis aufsitzen, sondern von einer stielartigen Emergenz getragen 
werden. 

Des weiteren besitzen einige Arten der Urariünae ein ausgegeichnetes 
Artmerkmal durch die außerdem nur noch bei Heteropetalum brasiliense 
und bei den Anoninae auftretenden der Blattfläche parallel laufenden 
Sklerenchymfasern, bezw. das Blatt senkrecht durchsetzenden Spieularzellen. 
Die einzelnen Arten der Gattungen Sageraea, Uvaria, Guatteria und 
Duguetia sind in dem betreffenden Teile des ersten Abschnitts namhaft 
gemacht. 

Enger und Diets haben, wie bereits BAILLON, die einzige extratropische, 
im atlantischen Nordamerika heimische Asimina zu Uvaria gezogen. Ana- 
tomisch unterscheidet sie sich zwar durch das Fehlen der Steinzellen im 
Mark und durch den spärlichen Bast in der secundären Rinde. Doch mag 
das auf die veränderten Lebensbedingungen zurückzuführen sein. Morpho- 
logisch stimmt sie ja mit Uvaria auffallend überein. Nur gutgeheißen wer- 
den kann, dass Hexalobus Asterias von Hexalobus losgetrennt und als 
neue Gattung Asteranthe zu den Uvariinae gestellt ist, zumal Asteranthe 
Asterias ebenfalls im Blatt die für viele Uvariinae charakteristischen 
Sklerenchymfasern aufweist, die bei Hexalobus sonst nirgends vorkommen!). 


1) Die von Srexcer Moore behauptete Identität zwischen Asteranthe (Uvaria) 
‚Isterias und Uraria Kirkii ist jedoch nicht vorhanden. Beide sind in ihrem Blattbau 
anatomisch gut unterschieden. Uvaria Kirkii hat außerdem Büschelhaare, während 
Asteranthe Einzelhaare besitzt. 


Beiträge zur Anatomie der Anonaceen, insbesondere der afrikanischen. 553 


Die von Ensrer und Diets neu beschriebenen Gattungen Meiocarpidium 
und Pachypodanthium schließen sich durch ihre Behaarung an die Uvarünae 
unzweifelhaft an. Das Vorkommen der sonst nur noch bei Duguetia vor- 
handenen Schildhaare bei Meiocarpidium, das sternfilzige Integument sowie 
das Vorhandensein von Sklerenchymfasern im Blatt bei Pachypodanthium 
charakterisieren diese Gattungen als durchaus hierher gehörig. Ob Hphe- 
dranthus Sp. Moore hierher gehört, kann auch der Anatom nicht entscheiden. 
Durch das zahlreiche Auftreten der rhomboédrischen Einzelkrystalle, speciell 
direet über den Nerven, zeigt diese Gattung anatomisch eher eine Ähn- 
lichkeit mit den Gattungen Alphonsea und Mitrephora. Desgleichen sind 
die anatomischen Verhältnisse bei der Gattung Cleistopholis Pierre und der 
neu beschriebenen Gattung Anonidium E. und D. für die Systematik nicht 
zu verwenden. Dagegen möchte Verfasser dafür plädieren, die Gattung 
Heteropetalum bei den Uvariinae einzureihen. Sie gehört anatomisch in 
jeder Weise hierher und würde vielleicht mit ihren einfachen Einzelhaaren 
in die Nähe von Guatteria zu setzen sein, mit der sie ja auch morpho- 
logisch mit Ausnahme der Blütenhülle so völlig übereinstimmt. 

Die übrigen Gruppen und Untergruppen bis zu den Anoninae bieten 
nun nicht nur morphologisch, sondern auch anatomisch ein recht einförmi- 
ges Bild. Auffallend bleibt nur, dass die früher von PmawrL als Miliuseae 
zusammengefassten, nahe verwandten Gattungen Alphonsea, Bocagea, 
Sageraea und Miliusa sämtlich rhomboedrische Einzelkrystalle aufweisen, 
die sonst nur noch bei den Gattungen Ephedranthus, Uvariopsis, Mitre- 
phora, Enantia und Melodorum angetroffen werden. Die Gattung Arta- 
botrys zeichnet sich ferner aus durch ihren bei allen Arten auftretenden 
subisolateralen Blattbau, der in den übrigen Gattungen nur bei einigen Arten 
vereinzelt wieder zu finden ist. 

Dagegen bieten, wie schon mehrfach erwähnt, die zu der Untergruppe 
der Anoninae zusammengezogenen Gattungen Anona und Rollinia viele 
gemeinsame, in dem übrigen gleichförmigen Gesamtbilde auffallende ana- 
tomische Merkmale. Die Charakteristica seien hier nochmals zusammenge- 
fasst: die auffallend kleinen Centralspalten des Spaltöffnungsapparates, die 
auffallend langen Endzellen der Einzelhaare, das Vorkommen von Schleim- 
zellen, von Sklerenchymfasern und Spieularzellen, sowie das bei Anona fast 
regelmäßig auftretende Hypoderm. 

Zum Schluss sind dann noch die Kupomatioideae und Monodorordeae 
zu besprechen. Zu den Hupomatioideae zählen ExsrLer und Diris die einzige 
Gattung Eupomatia, zu den Monodoroideae die beiden Gattungen Isolona 
und Monodora. Von diesen drei Gattungen unterscheidet sich anatomisch 
die Gattung Isolona von der Mehrzahl der Uvarioideae überhaupt nicht, 
die Gattung Monodora nur durch das Fehlen der Steinzellen im Mark, 
während die Gattung Kupomatia anatomisch vollständig aus dem Gesamt- 
bilde herausfällt. Auf jeden Fall stehen die Monodorordeae anatomisch 


554 H. Beyer. 


allen übrigen Gattungen viel näher als die völlig isoliert dastehende Gattung 
Eupomatia. Verfasser hält deshalb — unter Berücksichtigung der ana- 
tomischen Verhältnisse — die Einfügung von Eupomatia zwischen die 
Uvarioideae und Monodoroideae für nicht richtig. Bentnam und Hooker!) 
haben seinerzeit Monodora sogar zu den Mitrephoreae gezogen, PmANTL 
Monodora hinter Anona und Rollinia und vor Eupomatia gestellt. 

Wie schon erwähnt, unterscheidet sich Jsolona von den übrigen 
Anonaceen anatomisch in gar keiner Weise. Bei Monodora fehlen bereits 
im Mark die sonst typischen Steinzellen, während in der secundären Rinde 
Bast- und Leptomzellen noch deutlich tangential geschichtet sind, und zwar 
in vier bis fünf Reihen über einander. Das Bild der Rinde ist typisch für 
die Rinde der übrigen Anonaceen; die Markstrahlen erweitern sich nach 
außen, teilweise rhomboedrische Einzelkrystalle mit sich führend. Ganz an- 
ders verhält sich Hupomatia. Die Rinde zeigt allein von sämtlichen 
untersuchten Arten ein ganz unregelmäßiges Bild. Bastzellen in der secun- 
dären Rinde sind wohl vorhanden, aber ganz regellos zerstreut. Soweit 
bis heute bekannt, weist ferner allein von sämtlichen Anonaceen 
Eupomatia deutliche Hoftüpfelung auf, sodann fehlen bei Kupomatia im 
Mark die Steinzellen, schließlich nimmt das Mark selbst, was ebenfalls ganz 
vereinzelt ist, gegenüber dem Holzteil einen außerordentlich großen, auffallend 
weiten Raum ein. 

Kurz vor Drucklegung ihrer Monographie haben Ensıer und Disıs 
denn auch diesem anatomischen Verhalten der beiden Gruppen Rechnung 
getragen und die Eupomatioideae allein von den übrigen Anonaceen ab- 
gesondert, dagegen die Monodoroideae als selbständige Unterfamilie ganz 
aufgehoben und wegen ihrer durch diese Untersuchung erwiesenen Über- 
einstimmung mit den anderen Anonaceen zu den Uvarioideae gestellt. 


Vorliegende Arbeit wurde von October 1899 bis Ostern 1904 im Labo- 
ratorium des königlichen Botanischen Museums und Gartens zu Berlin unter 
der persönlichen Aufsicht des Herrn Geheimrat Professor Dr. ENGLER aN- 
gefertigt. Der Verfasser erfüllt zum Schluss die angenehme Pflicht, seinem 
hochverehrten Lehrer, Herrn Geheimrat EwgLEm, für die gütige Anregung 
zu dieser Arbeit, den Herren DDr. Diets, Gina und RunLanD, sämtlich vom 
Botanischen Museum zu Berlin, für ihre freundlichen Ratschläge sowie 
Fräulein Nora SeLIGER für die Ausführung der Zeichnungen seinen wärmsten 
Dank auszusprechen. 


1, Genera plantarum I. p. 20. 


Beiträge zur Anatomie der Anonaceen, insbesondere der afrikanischen. 555 


Litteratur - Verzeichnis. 


Adansonia, Band IX. 4868—70, p. 22—28, 407—109. 

AnEscHOovG, Der Einfluss des Klimas auf die innere Organisation der Pflanze. Engler’s 
Bot. Jahrb. II. p. 544 ff. 

BacuMANN, Schildhaare. Flora 1886, p. 390 ff. 

Baton, Histoire des Plantes I. p. 193 ff. 

DE Banv, Vergleichende Anatomie. 

BENTHAM u. Hooker, Genera plantarum I. p. 20 ff. 

BLeNck, Über die durchsichtigen Punkte in den Blättern. Flora A884, p. 561, 

ENGLER, Entwickelungsgeschichte. 

Die Pflanzenwelt Ostafrikas D. p. 483 (T, 294/295; C. p. 178. 

——— u. Pranti, Natürliche Pflanzenfamilien, Lieferung 16, p. 23. 

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Gite, Anatomische Methode p. 554 ff, Engler's Bot. Jahrb. 1894. 

HABERLANDT, Physiologische Pflanzenanatomie. 

HEINRICHER, Über isolateralen Blattbau. Pringsheim’s Jahrbücher, Bd. XIV. 

MoELLER, Holzanatomic. Denkschr. Wiener Akad. 1876, p. 70. 

—— Rindenanatomie 1882, p. 225/26. 

Pritzer, Hautgewebe. Pringsheim’s Jahrbücher Bd. VII. p. 561 fT. 

ScuENck, Anatomie der Lianen 1893, p. 59. 

Schumann, Systematische Botanik und Pflanzengeographie. p. 602 fI. 

SCHWENDENER, Mechanisches Princip. 

SOLEREDER, Holzstructur 4885, p. 63. 

Systematische Anatomie der Dicotyledonen 1899, p. 39 ff. 

Spencer Moore, Matto Grosso-Expedition in Transactions of the Linnean Society 
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Stant, Über den Einfluss des Lichtes. Bot. Zeitung 38, 1880. 

Tscuircu, Linnaea IX, neue Folge 1880—82, p. 457 ff. 

VEsove, De lanatomie des tissus. Nouvelles Archiv. du Museum d'histoire natur. 
II. Série, IV, p. 44—44. 

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WESTERMAIER, Über Bau und Function des pflanzlichen Hautsystems. — Pringsheim's 
Jahrb. XIV. p. 45 ff. 

Ferner: 
Notizblatt des Königl. Bot. Gartens und Museums zu Berlin Bd. 23 vom 1. Sept. 4900. 


Der Wind als pflanzengeographischer Factor. 
Anmerkungen zu Prof. Ad. Hansens: DieVegetation der ostfriesischen Inseln. 
Von 


Eug. Warming 


Kjóbenhavn. 


Vor einiger Zeit fiel mir das Buch von Prof. Ap. Hansen: »Die 
Vegetation der ostfriesischen Inseln. Ein Beitrag zur Pflanzengeo- 
graphie, besonders zur Kenntnis der Wirkung des Windes auf die Pflan- 
zenwelt (Darmstadt 1901)«, in die Hände. Es ist ein ganz stattliches Werk, 
in sehr groBem Octav und mit 4 Phototypien und einer Karte ausgestattet. 
Obgleich es nach meiner Meinung ein hóchst merkwürdiges und ungewöhn- 
liches Buch ist, würde ich es gewiss nicht besprochen haben, wenn ich 
nicht zu meiner großen Überraschung gefunden hätte, dass neben ver- 
schiedenen anderen auch ich selbst recht scharf und unbillig kritisiert 
werde. Es wurde mir klar, dass ich mich notwendig verteidigen musste, 
und dann schien es das beste, das ganze Buch zu besprechen, welches ich 
denn hiermit thue. 

1. Prof. An. Hansen besuchte die ostfriesischen Inseln und »machte 
seine Beobachtungen im Herbste 1900, die Abhandlung wurde im Februar 
1901 dem Drucke übergeben« (S. 3). Er sagt über diesen Besuch: »Als 
ich den ersten Blick auf die Nordseeinseln werfen konnte, drüngte sich mir 
die Meinung ziemlich unmittelbar auf, dass hier für pflanzengeographische 
Untersuchungen noch ein unbekanntes, man móchte bei so besuchten Inseln 
am liebsten sagen vergessenes, Gebiet vorliegt«. Hier muss doch sogleich 
hervorgehoben werden, was Verf. übrigens auch selbst ausspricht, dass 
über die Inseln eine »reichliche floristische Litteratur« existiert; schon vor 
30 Jahren hat der naturwissenschaftliche Verein zu Bremen sich die Auf- 
gabe gestellt, die Inseln zu erforschen, und mit welcher unermüdeter Ener- 
gie und mit welchem Erfolge der Verein diese Aufgabe zu lösen gesucht 
hat, davon zeugen fast alle Bände seiner »Abhandlungen«, eine der E" 
diegensten und besten Vereins-Publicationen, die ich kenne. Prof. HANSEN 
anerkennt zwar dieses, doch mit folgenden Worten: »Floristisch ist die 


Der Wind als pflanzengeographischer Factor. 557 


Pflanzenwelt der ostfriesischen Inseln, man darf sagen, in ausgezeichneter 
Weise durchforscht worden, was .... freilich keine allzu schwierige Auf- 
gabe war<. 

2. Verf. versucht zunüchst ein pflanzengeographisches Bild der Inseln 
zu geben, indem er seine Vorgänger folgendermaßen kritisiert: »die von 
NÖLDERE und Focke zuerst angewendete, von Bucnenav in seine Flora auf- 
genommene Gruppierung nach Standorten kann kein richtiges Bild geben, 
weil dadurch die Formationen zerrissen werdene. Es ist nun recht un- 
glücklich, dass Verf. uns keine Begriffsbestimmung des vielgebrauchten 
Wortes »Formation« giebt; er scheint selbst ganz im unklaren zu sein. 
p. 7 ist »Formation« = »Bestand« (Salicornia bildet »dichte, reine For- 
mationen«), und auf derselben Seite bilden Armeria und Erythraea »cha- 
rakteristische Bestandteile der Formation« (d. h. der Außenweide), wo also 
»Formation« etwas weit mehr umfassendes ist. S. 5 heißt es, indem er 
sich gegen die genannten drei Herren wendet: »Es lassen sich meiner An- 
sicht nach auf den Inseln nur drei pflanzengeographische Regionen (sic!) 
unterscheiden: 1) Der Strand, 2) die Dünen, 3) das Grünland. Das letztere 
bildet eine geschlossene, die beiden anderen tragen offene Formationen.... 
Weitere Formationen anzunehmen, als die oben angegebene, scheint mir 
nicht geboten«. Hier wird »Formation« also auch = »Region« gesetzt. 
Ebenso S. 8: »Wir wenden uns vorerst der zweiten Formation, dem Strande 
zu«, aber der Strand wurde ja oben als »Region« bezeichnet. S. 5 schreibt 
er (contra die drei Herren): »Feuchtere Stellen der Dünen oder Sümpfe mit 
ihrer besonderen Flora bilden unter sich keine zusammenhüngende For- 
mation, ebensowenig die Heide. Es sind Teilerscheinungen der Dünen- 
formation, bloß locale edaphische Erscheinungen in jener«. Kann eine 
»Formation« denn nieht von selbst geringem Umfange sein, ohne ihr selbst- 
ständiges Gepräge zu verlieren?, ist die Quantität entscheidend?, bleibt ein 
Sumpf oder Wassertümpel mit der gewöhnlichen, eigenartigen und charakte- 
ristischen Sumpf- oder Wasservegetation dann doch nicht ein guter Sumpf 
oder Wassertümpel, selbst wenn er sehr klein ist? 

Ich kenne die ostfriesischen Inseln aus eigener Anschauung nicht, aber 
ich kenne gut die ganz übereinstimmende Natur der nordfriesischen Inseln 
und der Westküste von Jütland, und ich bin daher im stande, die Schilde- 
rungen zu beurteilen, welche Buchenau von den ostfriesischen Inseln giebt, 
z. B. in Bd. XI. der »Abhandlungen«, und diejenigen, welche Prof. Hansen 
von derselben Vegetation entwirft. Die ersteren stehen weit über den von 
Hansen, und sie zeichnen sich durch eine Klarheit und Schärfe der Natur- 
beobachtung aus, welche die von Hansen keineswegs haben. Als orien- 
tierende, populäre Übersicht können die Schilderungen Hansen’s vielleicht 
ganz passend sein, wissenschaftlichen Wert haben sie nicht. 

3. Schon auf S. 5 trifft man eine Probe von den Eigentümlichkeiten 
und dem Geiste des Werkes Hansen’s, indem es heißt: »Man glaubt 


558 E. Warming. 


gewöhnlich, der Strand sei gegenüber den wandernden Dünen relativ un- 
veränderlich, überträfe sie jedenfalls an Beständigkeit. Doch ist meiner 
Meinung nach gerade das Umgekehrte der Falle, und S. 8 kommt Vert, 
dessen Darstellung im ganzen Buche ungeheuer reich an Worten und 
Wiederholungen ist, auf dieselbe Sache zurück: » Vielfach scheint die Mei- 
nung verbreitet zu sein, dass ausschließlich der Kochsalzgehalt des Strandes 
diesen sauber halte«.... »Wir haben hier offenbar die beideh bisher 
noch nicht genügend bezeichneten Bedingungen, welehe den Strand zur 
Wüste machen: das Meerwasser und den beweglichen Boden«. Also: 
»die ewig wiederkehrende, brandende Salzflut« und »der Wind« ist es, 
welche den Samen keine Ruhe zur Keimung geben und die Vegetations- 
losigkeit des Sandstrandes hervorruft. Ich glaubte, die Algologen und 
übrigen Botaniker wären darüber längst im klaren, dass, wenn der Sand- 
strand so wenige Pflanzen hat, z. B. auch Algen, ist es eben, weil der 
Boden zu beweglich ist. »Beweglicher Meeresgrund ist unbewachsen«, sagt 
Reinke (1889); das gilt natürlich auch von dem periodisch überschwemmten 
und sonst vielfach dem Winde preisgegebenen Sandstrande. Leider sagt 
Prof. Hansen nicht, wer dieser »Man« ist, der »gewöhnlich glaubt« u.s. w. 
Übrigens steht die Sache in meiner von Prof. Hansen vielfach citierten 
Ökolog. Pflanzengeographie S. 241 folgendermaßen erwähnt: »Die Vegetation 
des Sandstrandes.... Die Vegetation ist sehr offen und dürftig; eine 
Pflanze steht hier, eine andere da, von anderen entfernt, was wohl zu- 
nächst durch Wind und Wasser (Hochwasser) verursacht wirde, und in 
meiner, ebenso von Prof. Hansen eitierten und kritisierten Abhandlung: 
» Psammofile Formationer« steht S. 455: »Eine Vegetation, welche an einen 
solchen Boden geknüpft ist (d. h. an den von feinem Sande gebildeten 
salzreichen, vom Meere periodisch überschwemmten Strand), muss not- 
wendig sehr eigentümlich sein. Sie ist erstens sehr offen, weil der 
Boden zu veränderlich ist, um einer dichten Vegetation Raum zu geben; ...* 
Es soll nur noch angeführt werden, dass auch Bucuenau in der von HANSEN 
selbst angeführten Flora der ostfriesischen Inseln und anderswo von der 
durch die häufigen Überschwemmungen zerrissenen Vegetation spricht und 
von »dem äußerst beweglichen Standorte«, und wenn man einen nord- 
amerikanischen Botaniker hören will, so sagt Cowres über die Strand- 
vegetation am Michigansee: »the action of both wind and wave tends to 
carry seeds away from the lower beach«. 

Dass es iibrigens eine Flora von besonders blaugriinen Algen giebt, 
welche ich an mehreren Stellen zwischen Skagen und Amrum auf dem 
Strande im Sande und auch an den Küsten von Seeland beobachtet habe, 
und die natürlich überall an der Nordsee zu finden sein wird, mag neben 
bei bemerkt werden. Ich habe sie an mehreren Stellen erwähnt; sl 
bildet blaugrüne dünne Schichten nur wenige Millimeter unter der Ober- 
fläche des feuchten Sandes, wenn dieser offen liegt. Auch von dem 


Der Wind als pflanzengeographischer Factor. 559 


Michigansee wird eine wohl ähnliche Flora erwähnt; sie wird wohl über- 
all an Sandstränden zu finden sein. , 

4. Nach seinen Schilderungen von der Vegetation der Inseln geht 
Prof. Hansen S. 18 zu >einer kritischen Würdigung der floristischen Litte- 
ratur« über. Sein Standpunkt ist durch folgende Worte bezeichnet: Er 
vermisst »einen tieferen Einblick in die Ursächlichkeit dieser ganzen Vege- 
tationsgenossensehaft«. Die Herren (d. h. die Bremer Botaniker) »haben 
versucht, über die bloße Floristik hinauszugehen, aber sie sind doch nicht 
weiter gelangt als zu dem Versuch, die Flora historisch zu erklären«. 

Die Bremer Botaniker, ich denke namentlich an Bucuenau und Focke, 
haben die floristischen Eigentümlichkeiten der Inseln keineswegs bloß als 
Thatsachen genommen, über welche nicht weiteres zu denken wäre. Sie 
haben eine Reihe von Fragen aufgenommen, für welche die floristischen 
Thatsachen den Ausgangspunkt bilden. Sie haben nicht nur nachgewiesen, 
wie die ostfriesischen Inseln unter sich und von dem gegenüberliegenden 
Geeste verschieden sind, sie haben auch ihre pflanzengeographische An- 
näherung an Holland nachgewiesen sowie die Anschließung der nordfrie- 
sischen an Jütland (bei welchen Studien auch der dänische Botaniker Raun- 
Kin thätig gewesen ist). Aber weitergehend suchten sie auch die Fragen 
zu beantworten: Woher stammen die nachgewiesenen Ähnlichkeiten und 
Verschiedenheiten? Woher die Verschiedenheiten der Inseln unter sich? 
Weshalb besitzen die Inseln so viele Arten, welche auf den benachbarten 
Festlandsstrecken fehlen? Woher kommt es, dass so viele Arten in den 
Dünen wachsen, welche auf dem Festlande Waldpflanzen sind? — Waren 
die Inseln in der Vorzeit bewaldet? Wie war die Vorgeschichte dieser 
Inseln in naturhistorischer Hinsicht? Welche geologische Änderungen sind 
im Laufe der Zeit vor sich gegangen, und welche Änderungen in der 
Flora werden durch sie hervorgerufen? Welchen Einfluss auf die Vege- 
tation der Inseln hat die Cultur gehabt? 

Diese und ähnliche Fragen gehören zu den schwierigsten in der 
Pflanzengeographie; Bucnenau selbst sagt auch von den ihn beschäftigenden, 
dass »deren Beantwortung zum Teil wohl nie gelingen wird«. Von Prof. 
Hansen werden diese Bestrebungen eigentlich als ganz unwissenschaftliche 
bezeichnet. Prof. Hansen scheint keinen Begriff davon zu haben, dass es 
in der Pflanzengeographie zwei wesentlich verschiedene, gleich berechtigte 
und gleich wissenschaftliche Richtungen giebt: die floristische und die öko- 
logische, worüber ich in den ersten Seiten meiner Pflanzengeographie ge- 
sprochen habe. Zu der ersten rechne ich z. B. Ensuer’s großartiges Werk: 
Versuch einer Entwickelungsgeschichte der Pflanzenwelt seit der Tertiär- 
periode«, und die Arbeiten der Bremer Botaniker gehören derselben Rich- 
tung. Der Mangel Hansen’s an Verständnis geht aus folgenden Sätzen 
hervor: »Die von Bucngnau.... hervorgehobenen Differenzen sind rein 
floristiseher Natur. Wenn aber in den Abhandlungen der Versuch gemacht 


560 E. Warming. 


wird, daran pflanzengeographische (sie!) Fragen zu knüpfen, so entsteht 
dadurch, eine Vermischung zweier getrennter Gebiete, die trübend wirkt« 
(S. 20). »Es stellt sich immer mehr heraus, dass das Problem nicht da 
liegt, wo es bis jetzt gesucht wurde. Die Frage nach dem Grunde des 
systematischen Zusammenhangs hat, solange sie sich bloß so allgemein 
beantworten lässt, wie Bucnexnau und Focke, nur geringes Interesse« (S, 25). 
»Ich kann nur den Standpunkt einnehmen, dass diese Fragen (d. h. über 
die Verteilung der Arten auf den Inseln) bloß als secundäre zu bezeichnen 
sind und das eigentliche Problem, welches die Inselflora stellt, gar nicht 
treffen« (S. 47). »Die Hauptfrage ist noch nicht aufgeworfen worden, was 
hier zum ersten mal geschehen soll«(!) (S. 18). 

Was ist denn die Hauptfrage, »welche hier zum ersten mal auf- 
geworfen« werden soll? Prof. Hansen antwortet: »das eigentliche Problem, 
die die Inselflora stellt« ist folgendes (S. 25): »Welche Ursachen bedingen 
die ganz eigenartige Entwickelung und die relative Unveränderlichkeit der 
Inselflora?« »Erst durch die richtige Fragestellung wird klar, was bisher 
ganz von den einseitig floristischen Bestrebungen verdeckt wurde, dass der 
Charakter der Inselflora nicht in ihrer systematischen Zusammensetzung, 
sondern in erster Linie in ihrer Ökologie und in der gemeinsamen Phy- 
siognomie liegt.« »Das eigentliche Problem ist somit kein floristisches, 
sondern ein pflanzengeographisches, infolge dessen die bloß historische Me- 
thode der naturwissenschaftlichen weichen muss.« — 

5. Haben die Bremer Botaniker nun gar keinen Sinn für »die Haupt- 
frage« gehabt, für »die Ökologie und gemeinsame Physiognomie« der 
Vegetation auf den ostfriesischen Inseln? Eigentlich wäre es nicht sonder- 
bar, wenn man bei ihnen nichts solches finden würde, denn die ökologi- 
schen Studien haben bekanntlich erst in den letzten Jahren einen Auf- 
schwung bekommen; sie gehören, wie überhaupt die biologischen Studien, 
recht eigentlich der neueren Zeit zu, und die Bremer Botaniker fingen schon 
vor vielen Jahren ihre Studien an. Aber ich muss gestehen, dass ich 
dennoch besonders bei Bucnenau vielfach Anregung gefunden habe, was 
auch aus meiner ókologischen Pflanzengeographie hervorgehen wird, in 
welcher ich immer auf die Litteratur hinweise, sowie ich ihn als einen 
vorzüglichen Morphologen der älteren Schule betrachte, der auch Irmisch, 
Ar. Braun und andere hervorragende Männer angehörten. 

Wir brauchen nun übrigens nur Prof. Hansen selbst zu lesen, um ZU 
sehen, dass Bucnenau auch in der Ökologie etwas geleistet hat. Der Pro- 
fessor H. schreibt selbst (S. 26): »Bucnenau hat in einer seiner Abhand- 
lungen versucht, das Biologisch-Gemeinsame der Dünenflora herauszufinden. 
Er gelangt aber nicht weiter als zu einigen. Einteilungen, indem er mono- 
karpische und polykarpische Pflanzen unterscheidet und bei den perennieren- 
den folgende Fälle des Wachstums nennt: ... Bucaenau sieht in diesen 
verschiedenen Einrichtungen der unterirdischen Vegetationsorgane einen 


Der Wind als pflanzengeographischer Factor, 561 


Schutz gegen die Nachteile ihres Standortes, »große Veränderlichkeit 
desselben und allzu starke Erhitzung des Bodens«. Auf eine ver- 
gleichende Betrachtung der oberirdischen Vegetationsorgane wird merk- 
würdigerweise gar nicht eingegangen«. 

Es ist nun recht unbillig, diese vor 27 Jahren gemachten Beobach- 
tungen mit dem MaBstabe der Jetztzeit zu beurteilen, besonders wenn 
Buchenau selbst »zu weiteren Beobachtungen in dieser Richtung auffordert« 
und selbst sagt: »eine weitere Vervollständigung dieser Beobachtungen wäre 
gewiss sehr erwünscht«. Was erstens aber wohl zu beachten ist, ist dieses: 
die Bemerkungen Bucnenau’s sind gewiss einer der ersten Versuche, ge- 
wisse, in einer Vegetation gefundene Organisations- und Lebensverhält- 
nisse ökologisch zu verstehen; auch auf »die Jahreszeit, in welche die 
Vegetation fällt« wird ausdrücklich hingewiesen als ein ökologisches Mo- 
ment. Es ist also nicht nur der Boden, der in Betracht gezogen wird, 
sondern auch das Klima. Es sagt auch Bucnenau über die Dünen, dass 
»die geringen Anklünge an das Steppenklima sich sofort in der Organi- 
sation zahlreicher Pflanzen abspiegeln«. 

Zweitens ist aber ganz unwahr, wenn Prof. Hansen Bucnexau be- 
schuldigt, er sei auf die Ökologie »der oberirdischen Organe gar nicht ein- 
gegangen«. Denn in der ganz unmittelbaren Fortsetzung des von 
Prof. Hansen Citierten schreibt Bucnenau: »Auch gegen die mechanische 
Gewalt des anstäubenden Sandes sind die Dünenpflanzen gut geschützt. 


Viele von ihnen (....) sind stark drüsig oder selbst graufilzig von Haaren. 
-.. Auch fleischige und saftige Pflanzen (....) leiden sehr wenig von der 


mechanischen Kraft des Sandes.... Die eigentlichen Dünengräser endlich 
besitzen eine große Biegsamkeit und dabei eine sehr glatte Oberfläche; sie 
wenden dem Winde stets die glatte Oberfläche ihrer Blätter zu....«. 
Dieses soll also nach Prof. Hansen keine »vergleichende Betrachtung der 
oberirdischen Vegetationsorgane« sein! Auch in anderen Schriften Bucuenxau's 
wird man Bemerkungen über die Anpassung der oberirdischen Organe zu 
der umgebenden Natur finden können. (Was den Bau der oberirdischen 
Organe bei Dünenpflanzen betrifft, so habe aufer Gittay und Massart 
auch ich vor 10 Jahren einige morphologische und anatomische Beiträge 
publiciert, die für Prof. Hansen nicht unbekannt sind, weil er die be- 
treffende Abhandlung benutzt hat.) 


6. »Die Hauptfrage« ist also »gar nicht aufgeworfen worden, was 
hier zum ersten Male geschehen soll« (!); »der Charakter der Inselflora liegt 
-..in der gemeinsamen Physiognomie«. Hiervon sagt Prof. Hansen nun 
weiter folgendes: »als ich .... die Flora Borkums als Ganzes betrachtete, 
trat der gemeinsame, von der systematischen Stellung ganz unabhängige 
Charakter immer deutlicher hervor. Er liegt in dem niedrigen Wuchs 
der ganzen Vegetation«. »Alles ist niedrig, gedrückt, dem Boden an- 


Botanische Jahrbücher. XXXL Bd. LL 


562 E. Warming. 


geschmiegt, auch das kleinste Kraut.« — Das ist also Prof. Hansen’s erste, 
neue Entdeckung auf diesen bisher »vergessenen« Inseln. 

Es ist eigentlich sehr verständlich, wenn Bucnenau und andere Natur- 
forscher der Nordseeküste nicht besonders die Physiognomie, »den nie- 
drigen Wuchs der ganzen Vegetation« besprochen haben sollten, denn was 
in dem allgemeinen Bewusstsein vom Kindesalter ab eingebracht wird, 
findet man unwillkürlich keine Veranlassung näher zu besprechen. Doch 
wird es ein leichtes sein, Stellen zu finden, wo sie besprochen worden ist. 
Raunkrär hat sie erwähnt; Knura schreibt von der Zwergflora von Sylt: 
»Nur 2 cm hohe Pflänzchen der verschiedensten Arten, welche durch ihren 
niedrigen Wuchs einen höchst merkwürdigen Anblick gewähren«, und, um 
bei den ostfriesischen Inseln zu bleiben, so schreibt Bucnenau (Abh., XI): 
»Im übrigen sind die Außenweiden außerordentlich kurzgrasig. Dies ist 
weniger dem Zahn des weidenden Viehes oder dem meist doch nur magern 
(immer wieder von Sand überstäubten!) Boden zuzuschreiben, als dem 
starken Winde, welcher beständig über die kahlen Flächen fährt. Ist es 
doch eine immer wiederkehrende Eigentümlichkeit aller flachen, dem Winde 
ausgesetzten Gelände, dass der Pflanzenwuchs auf ihnen ein sehr kurz- 
stengliger ist«. — 

Ich bitte den Leser, diese Worte Bucnenau’s zu beachten. Prof. 
Hansen muss sie kennen, da er die betreffende Abhandlung (Bremer Ver- 
ein, AU citiert und kritisiert hat; wie kann er dann schreiben, dass »der 
Charakter der Inselflora« bisher von den floristischen Bestrebungen verdeckt 
wurde; erst er soll ihn entdeckt haben. 

7. Indem Prof. Hansen dieser Sache näher tritt, schreibt er S. 29—30: 
> Einzig und allein die Abwesenheit fast aller Bäume und Sträucher ist von 
Bucnenat und anderen hervorgehoben worden, ohne daraus aber einen 
allgemeinen Schluss zu ziehen«. Ebenso S. 33. 

Schon das soeben angeführte Citat zeigt, wie unwahr dieses ist. 

Dass die Nordsee-Botaniker mit dem Einfluss des Windes sehr ver- 
traut sind, soll ferner unten gezeigt werden. Zuerst über den Baum- 
wuchs einige Bemerkungen. Dass die Wirkungen des Windes auf den- 
selben nicht unberücksichtigt worden sind,. zeigt erstens die Discussion 
zwischen Focke und Boreareve, auf welche auch Hansen übrigens, kriti- 
sierend, hinweist; ferner Äußerungen von Bucuenau (z. B. Bremer Abh. X), 
von Kxvrn, was die Insel Sylt betrifft, von Höck (in seinen Grundzügen der 
Pflanzengeographie: »Der Wind hindert das Aufkommen der Bäume an 
der Nordsee«) ja selbst der von Prof. Hansen citierte finländische Botaniker 
Kınıman setzt die Baumlosigkeit der Nordseeinseln mit dem Winde in Ver- 
bindung. 

Die Schilderungen Hansen’s von der Einwirkung der Winde auf die 
Bäume sind, von Seite der Wissenschaft gesehen, ganz überflüssig; diese 
Einwirkung ist lüngst bekannt und beschrieben. In seinem Buche » Nord- 


Der Wind als pflanzengeographischer Factor. 563 


westdeutsche Skizzen« schrieb J. G. Konz vor fast 40 Jahren (1864) über 
die verschiedene Widerstandsfähigkeit der verschiedenen Baumarten gegen den 
Wind und sagte (Bd. 2, S. 158): in Schleswig-Holstein »ist fast jeder Garten 
mit einem hohen Erdwall, der noch dazu mit Dorn- und Sturmbäumen 
besetzt ist, umgeben. ... Die Landleute dieser Gegenden sind daher immer 
darüber aus, alle Windecken und Zugänge, bei denen der Nordwestwind 
einen Halt gewinnen und etwas wertvolleres verderben könnte, mit »Schutz-« 
oder »Sturmbäumen« zu versetzen, und man hört sie oft, wenn sie ihrer 
Nachbarn Gehófte besichtigen, sich unter einander ermahnen, hier oder da 
doch »etwas Schutz zu pflanzen«. 

Sehen wir doch, was Prof. Hansen schreibt (p. 85): »Es ist mir in 
meiner Heimat Holstein schon früher klar geworden, dass die für das Land 
so charakteristischen Heckenpflanzungen nicht bloß Grenzpflanzungen sind, 
sondern dass die »Knicke« Windbrecher sind, die in den ausgedehnten 
Ebenen der Landwirtschaft Schutz gewähren. Es ist das freilich dort meist 
nicht klar(!), vielmehr pflanzt man die Knicke aus alter Tradition, ohne 
sich über deren großen Nutzen klar zu sein« (!). 

Es kommt einem, der, wie ich, auf einer der dänischen Nordseeinseln 
geboren ist und seine Kinderjahre in den mageren Gegenden Jütlands verlebt 
hat, im höchsten Grade eigentümlich vor, zu sehen, dass ein deutscher 
Universitätsprofessor, der auch auf der cimbrischen Halbinsel geboren ist, 
nie gehört haben sollte und jetzt erst die Entdeckung zu machen glaubt, 
dass die »Knicke« als Windbrecher dienen sollen; was jeder Bauer in Jütland 
weiß und worüber alljährlich und seit vielen Decennien so ungeheuer viel 
gesprochen und geschrieben worden ist, weil es eine Lebensfrage für die 
westlichen Teile der Halbinsel, für die südlichen und östlichen Küsten- 
segenden der Nordsee überhaupt ist, das sollten die Bauern Holsteins wirk- 
lich nicht alle wissen, so dass sie zielbewusst ihre »Knicke« bauen! Sie 
thun dies vielleicht an der Ostküste auch aus anderen Gründen, dass sie 
es aber nur »aus alter Tradition« thun sollen, heißt wirklich den Bauern 
zu wenig zutrauen. 

J. G. Kont, schrieb ferner: »Schutz vor dem Nordwestwinde ist daher 
SO zu sagen das Haupterfordernis für die ganze Pflanzenwelt dieser Gegen- 
den. Wo nur solcher Schutz gegeben ist, da gedeihen die Gewüchse in 
Fille. Wo er fehlt, da leiden sie und es stellt sich eine baumlose Einöde 
her. Von Holland bis Dänemark kann man dies überall im kleinen wie 
im großen, in der Vegetation ganzer geschützter oder exponierter Land- 
striche, in der Gruppierung der Wälder, ja in jedem Haine und Gärtchen, 
zuletzt auch in der Beschaffenheit jedes Pflanzenindividuums erkennen und 
nachweisen. Diesem nach ist z. B. die ganze, große Jütische Halbinsel 
nebst Schleswig-Holstein durch den Nordwestwind in zwei große, sehr stark 
eontrastierende Abschnitte geteilt. In einen westlichen, der jenem Winde 


ausgesetzt und deshalb in hohem Grade baumlos ist, und in einen östlichen, 
RÄ 


564 ` E. Warming. 


der vor ihm Schutz hat und sich daher stärker bewaldet zeigt« u. s. w. 
Prof. Hansen ist auch hier ein glücklicher Entdecker von etwas Unbe- 
kanntem: er schreibt: »In meiner Heimat Schleswig-Holstein ist ein ganz 
auffallender Gegensatz der West- und Ostküste vorhanden .... und ich 
bin überzeugt, dass nur der Wind hier entscheidend wirkte. Ich glaube, 
dass ich schon in der Schule über den Gegensatz zwischen den östlichen 
und den westlichen Gegenden der jütischen Halbinseln gelernt habe. Übri- 
gens ist diese Betrachtung einseitig, denn wenigstens noch ein anderer Fac- 
tor spielt auch eine Rolle: die Bodenbeschaffenheit; während der 
Boden der ganzen Ostküste lehmig und sehr fruchtbar ist und daher eine 
prächtige Vegetation tragen kann, die herrlichsten Buchenwälder, wird er 
immer sandiger und magerer je weiter gegen Westen, bis wir die frucht- 
bare Marsch treffen. 


Prof. Hansen hat sich auch eine Meinung über die Möglichkeit der 
Aufforstung der Dünen gebildet und zwar schreibt er mit gesperrtem Drucke: 
»Es ist ganz allein der Wind, welcher der Aufforstung Schwierigkeiten, an 
der Nordsee wahrscheinlich unüberwindliche, entgegensetzt«, und kritisiert 
dann den praktischen Mann, GeruARDT, dessen Ausspruch, »dass man über- 
all, wo man die Bäume nicht aufbrächte, Fehler gemacht habe, entweder 
bei der Auswahl der Culturflächen oder bei dem Culturverfahren in der 
Mischung mit anderen Holzarten und in dem Verbande«, er »nicht für ge- 
rechtfertigt hält« (S. 84). Dass der Wind nicht für die Aufforstung von 
Dünen unüberwindliche Hindernisse bietet, zeigen mehrere hübsche Plan- 
tagen an der Westküste Jütlands, in den Dünen, dicht am Meere. 

Prof. Hansen spricht hier wie anderswo von Dingen, die er nicht be- 
urteilen kann. Wenn er z. B. auch sagt: »es würde meiner Meinung nach 
ganz unmöglich sein, Salir repens zur Befestigung der Stranddünen zu 
benutzen, sie würde vom Winde vernichtet werden«, so werde ich 2. B. 
auf Amrum verweisen, wo man auf der Westküste hübsche, kleine Dünen 
sehen kann, welche allein von Salix repens gebildet sind und dem Winde 
völlig exponiert sind. 

Der Schluss Prof. Hansen’s, dass »BucHenau u. a. die Abwesenheit fast 
aller Bäume und Sträucher hervorgehoben haben, ohne aber daraus einen 
allgemeinen Schluss zu ziehen«, ist also falsch. 


8. Prof. Hansen schreibt (S. 41): »Wenn nun der Wind so bedeutende 
Eingriffe in die Baumformationen zeigt, so steht es für mich fest, dass 
einem so machtvollen klimatischen Factor auch die übrige Vegetation 
unterliegen müsse.  Nirgends fand ich eine Beziehung der eigentlichen 
Inselvegetation zum Winde in der botanischen Litteratur angegeben. Nur 
in einem populären Aufsatze von KwurH über die Insel Sylt (HuMBOLDT ` 
1888) findet sich ohne weitere Ausführung oder Begründung in zwei Zeilen 
die Äußerung, »die pygmiienhafte Kleinheit vieler Pflanzen sei auffallend. 


Der Wind als pflanzengeographischer Factor. 565 


Die Pflanzen drückten sich dem Boden an, um sich vor dem Winde zu 
schützen«. . 

Es ist ganz zweifellos, dass, wenn der Wind den hóheren Pflanzen 
schadet, er dann auch der niedrigen Pflanzenwelt schädlich werden kann, 
jedoch in bedeutend geringerem Grade; denn die Meteorologie hat ja längst 
festgestellt, dass die Windstärke von oben nach unten rasch abnimmt, und 
das ist auch z. B. bei Wiesner, in Scnmrer’s Pflanzengeographie u. s. w. 
zu lesen. 

Ist es nun aber richtig, dass, wie Prof. Hansen wiederholt p. 42: » Vor 
allem nirgends die Abhängigkeit der ganzen Vegetation vom Winde als Grund- 
satz aufgestellt worden ist«? Schon die angeführten Citate von Bucnenau (in 
der von Prof. Hansen selbst angeführten Abhandlung) und Konr zeigen, dass 
dieses unwahr ist, und wenn man etwas gründlicher ans Werk geht, als 
es Prof. Hansen thut, wird man leicht eine Anzahl Verfasser finden, bei 
denen diese allgemeine Abhängigkeit besprochen worden ist. Knuru z. B. 
spricht sich auch anderswo als in jenem populären Aufsatze (der mir nicht 
zugänglich ist) aus, z. B. in den Schriften des Naturwiss. Vereins für 
Schleswig Holstein, IX, 1889 über die Pflanzenwelt der nordfriesischen 
Inseln: »Der Wind bewirkt zwerghaftes, niederliegendes Wachstum oder 
doch gedrungenen Wuchs, kräftige Stengel, tiefgehende Wurzeln. Die 
Vegetationsorgane werden möglichst dem Boden angedrückt, daher sind 
Pflanzen mit Blattrosetten häufig« u. s. w. Bei Fiscner-Benzon (1876, Die 
Flora des südwestlichen Schleswig) wird man Ähnliches finden; ebenso bei 
Raunkiir und Menvz (für West-Jütland), Mascter von Nord-Frankreich (z. B.: 
»Ces caractères [d. h. un port couché et une villosit@ abondante) sont évi- 
demment dus à l'influence continue du vent; ...), Jonan Eriksson (Öland 
in Schweden), u. s. w. — Speciell werde ich noch Kratman nennen, dessen 
Arbeit Hansen selbst bespricht. Kınıman hat in seinem bekannten, vielfach 
eitierten Buche »Pflanzenbiologische Studien« (1890) auf eingehende, höchst 
interessante Weise gezeigt, wie die niedrige Vegetation der Tundren durch 
den Wind beeinflusst wird, wie die verschiedenen Moose*und Lichenen in 
verschiedenem Grade für den Wind empfindlich sind, und wie deshalb 
^sehr geringfügige Niveaudifferenzen« des Erdreichs für die Verteilung der 
Arten entscheidend werden, je nachdem sie Schutz vor dem Winde bieten. 

Man wird vielleicht sagen: Kınıman’s Beobachtungen betreffen nur die 
Tundren, die anderen Westjütland, Nordfrankreich u. s. w., aber hier handelt 
es sich um die »eigentliche Inselvegetation«, die der ostfriesischen Inseln 
— eine natürlich ganz irrelevante Einwendung, denn kann der Wind in 
der einen Gegend die niedrige Vegetation beeinflussen, wird er es auch 
anderswo thun kónnen. 

Die »Abhängigkeit der ganzen Vegetation vom Winde« ist also von 
vielen Botanikern aufgestellt worden — und natürlich von mehreren als 
den hier genannten (vergl. MEYEN Z. B. am Schlusse dieser Abhandlung). 


566 E. Warming. 


Es kann hier auch an die Beobachtungen Knurn’s über die Windblütigkeit 
der Nordseeinseln erinnert werden. 

9. Die nächste Frage wird dann die sein: Was ist eigentlich die 
Ursache, dass die Pflanzen durch den Wind leiden? Prof. Hansen 
schreibt S. 34: »Die eigentliche Ursache des Absterbens der 
Bäume ist offenbar von niemand beobachtet worden«. Zunächst 
benutzt er drei Seiten, um die »unklaren und rätselhaften Ansichten über 
das Absterben der Bäume durch den Küstenwind, wie sie von Focke und 
BoRGGREVE geäußert und verfochten worden sind« zu besprechen, diese 
von den genannten Herren vor 30 Jahren (1872) verfochtenen Ansichten 
(über den Salzgehalt der Winde und über die mechanischen Wirkungen 
der Winde; vergl. meine ökologische Pflanzengeographie S. 38), »auf wel- 
che man bisher angewiesen war: (Hansen S. 40). 

Prof. Hansen begründet danach seine neue(!) Theorie, nach welcher es 
nicht die Stürme und deren mechanische Gewalt und nicht der Salzgehalt 
der Winde ist, welche Schaden anrichten, sondern der constant wehende 
Wind, welcher durch seine langsam austrocknende Wirkung der Pflanzen- 
welt schadet. Es heißt S. 32: »Die Beschädigung durch den Wind besteht 
darin, dass kleinen Zelleomplexen so schnell das Wasser durch Verdunstung 
entzogen wird, dass keine Zeit zur Zuleitung von den benachbarten Zellen 
möglich ist. Diese Zellcomplexe vertrocknen daher, werden braun und 
brüchig.... Die Erscheinung zeigt sich stets zuerst an der Spitze und 
am Rande des Blattes....  Greift der Wind dauernd und heftiger an, so 
geht vom Rande aus die Vertrocknung weiter, aber stets ohne das ganze 
Blatt auf einmal zu ergreifen.« Schließlich kann »das Blatt gänzlich ver- 
trocknen und endlich auch vom Winde mechanisch zerrieben werden, so 
dass es verschwindet. Ich finde diese Art des Windschadens nicht be- 
obachtet und beschrieben. Es heißt nur ganz allgemein hie und da in 
der Litteratur: heftige Winde und Sturm veranlassen »übermäßige Tran- 
spiration«. Wenn eine Pflanze übermäßig transpiriert, so welkt sie be- 
kanntlich. Man findet aber an solchen vom Winde beschädigten Pflanzen 
gar nicht die ganzen Blätter welkend, sondern der Wind wirkt in ganz 
specifischer, localer Weise "und zwar auf niedrige Kräuter ebenso wie auf 
Bäume«. 

Zwei Sachen sind hier zu unterscheiden: das thatsächlich Beobachtete 
und die physiologischen Deutungen. 

Was die Beobachtungen betrifft, ist es mir nach meinen eigenen Er- 
fahrungen deutlich, dass Prof. Hansen wirklich die Art der Vertrocknung 
der Blätter beobachtet hat (dieselbe, die man auch im Winter an immer“ 
grünen Pflanzen beobachten kann), und ich weiß nicht, dass früher andere 
Detailsuntersuchungen als die von Kınıman vorliegen — aber diese sind viel 
mehr eingehend und viel wertvoller als die von Prof. Hansen. Denn man 
sieht ja leicht, dass diese nur eine Reihe ganz grobe, man könnte sagen 


Der Wind als pflanzengeographischer Factor. 567 


rohe oder oberflächliche Beobachtungen sind, die jedermann machen kann, 
der überhaupt seine Augen benutzen kann; von einer wirklich phy- 
siologischen Untersuchung ist keine Rede. Wir erfahren nichts über das 
Verhalten der Spaltóffnungen und der Epidermis bei den welkenden Blättern, 
nichts über die Veränderungen im Innern der Zellen; es sind überhaupt 
keine Experimente gemacht worden; wir hören nichts über die möglichen 
Wirkungen der durch den Wind hervorgerufenen Erschütterungen der 
Pflanzenteile, über die Wirkungen von den Biegungen und Knickungen der- 
selben. Die Entziehung des Wassers von den Zellcomplexen ist nur theo- 
retisch abgeleitet, sie ist eine Deduction. Die Untersuchungen, welche 
Kınıman publiciert hat, sind weit eingehender und überzeugender. 

Ich gestehe übrigens, dass ich keinen Zweifel daran hege, dass es 
wirklich vorzugsweise Vertrocknung durch Verdampfung ist, welche die 
Blätter tötet — worüber sogleich Näheres; aber von einem Physiulogen 
könnte man wohl Besseres erwarten als das, was geleistet wird, besonders 
wenn er sagt: »Es ist von mir durch ausreichende Beobachtungen fest- 
gestellt, dass niedrige Sträucher und Kräuter ebenso wie Bäume in ihrer 
Existenz durch den Wind bedroht werden«. Schade, dass so äußerst kärg- 
liche Beobachtungen publiciert werden; wenn wir nach den Kräutern fragen, 
sind es nur Epilobium-Arten und Oenothera biennis, welche als braun- 
gefärbt durch den Wind erwähnt werden. Wer weiß, ob nicht ein anderer 
Factor diese Braunfärbung hervorgerufen hat! 

Prof. Hansen führt auch als Beispiel von Tötung der Pflanzen durch 
den Wind an, dass man ganze Gebüsche von Hippophaé erblicken kann, 
die entblättert und abgestorben sind. Bucnenau hat das oft völlige Ab- 
sterben von Hippophae erwähnt und angegeben, es geschehe aus unbe- 
kannten Gründen. Es liegt gar nichts vor, welches beweist, dass dieses 
völlige, auf weiten Flecken mit einem Male erfolgende Absterben dem aus- 
trocknenden Winde zu verdanken ist. Bucnenavu fügt hinzu, die Insulaner 
sagen, der Seedorn lebe nur 7 Jahre. Dies deutet darauf hin, dass es mit 
dieser Pflanze wie mit Calluna geht, welche auch stellenweise plötzlich 
absterben kann — man sagt, er lebe nur eine gewisse Anzahl von (15— 
20) Jahren; jedenfalls scheint es mir natürlicher, anzunehmen, dass wir es 
hier mit Altersschwäche zu thun haben als mit Windwirkungen. 

Prof. Hansen bespricht auch die richtenden Einflüsse des Windes 
auf die Zweige der Pflanzen (S. 44), und dass dieser »auch bei der 
Strauchvegetation diesen Einfluss ausübt und, durch steten Druck auf die 
Äste, den kriechenden Wuchs an solchen Stellen noch befördert, wo er 
freien Zutritt hate. »Ganz besonders werden die Sträucher mit ihren bieg- 
samen Zweigen, wie Salix repens, Lotus u. a., dem Drucke nachgeben 
und sich dem Boden anlegen müssen, ebenso wie Baumäste durch den 
seitlichen Druck gebogen werden. Auch kleinere Pflanzen, wie Jasione 
montana, Hieracium umbellatum, Salsola Kali und die rasenbildenden, 


568 l E. Warming. 


wie Glaur, Galium u. a. werden, besonders auf den Stranddünen, dem 
Boden infolge des Winddruckes sich anschmiegen müssen.« 

Es zeugt dieses von äußerst oberflächlichen Beobachtungen. Abge- 
sehen davon, dass Lotus kein Strauch ist, und dass Glawx und Galium 
(ich muss annehmen G. verum) keine dem Boden anliegende Zweige haben, 
dagegen unterirdisch wandernde Pflanzen sind, so ist auch Salex repens 
vorzugsweise eine unter dem Sande wandernde Pflanze!) und es gilt von 
ihr wie von Hieracium umbellatum, Jasione und Salsola, dass die nieder- 
liegenden Zweige nach allen Richtungen gerichtet sind, nicht gegen die 
Leeseite, wie es doch wohl der Fall sein müsste, wenn der Wind Schuld 
daran wäre; Prof. Hansen kommt S. 62 auf diese Sache zurück und citiert 
aus meiner ökologischen Pflanzengeographie folgendes (S. 247): »Viele Arten 
(von den niedrigen Dünenpflanzen) breiten ihre Sprosse im ganzen wagrecht 
über dem Sande aus,. vermutlich wegen der Wärmeverhältnisse« (S. 21). 
Prof. Hansen sagt bemängelnd hierzu: »Diese Ansicht scheint am wenigsten 
klar« u. s. w. Hansen hat aber in seinem Citate das »(S. 27)« weggelassen. 
Wenn der verehrte Leser sich die Mühe geben will, S. 27 von meinem 
Lehrbuche nachzuschlagen, wird er sehen, dass es sich um ein physio- 
logisches Problem handelt, deren Erklärung ich, rein hypothetisch, in ther- 
motropischen Krümmungen suche (vergl. Vócuriwa in Ber. D. Bot. Ges. 
1898). Prof. Hansen. würde viel besser handeln, wenn er ernstlich die 
Frage zu experimenteller Untersuchung aufnehmen würde, als sie durch 
oberflächliche Beobachtungen. überlegen abzuweisen. 

Was übrigens die von Hansen (siehe das umstehende Citat) und von 
anderen angenommene Ablenkung der Baumäste durch den Wind von ihrer 
ursprünglichen Richtung in die Windrichtung betrifft, bedarf diese Frage 
in hohem Grade eine genaue, eingehende, physiologische und anatomische 
Untersuchung. Darauf möchte ich doch aufmerksam machen, dass viele 
und wahrscheinlich die allermeisten von den so auffallenden Wuchsrich- 
tungen der Zweige und Stämme in die Windrichtung teils 1) darauf be- 
ruhen, dass mehr oder weniger horizontal wachsende Zweige auf der Leeseite 
in ihrem Wuchs gefördert werden, teils 2) auf einer Art von Sympodial- 
bildung beruhen, indem eine Reihe von successiven Seitensprossen in ihren 
oberen, sich aufrichtenden Teilen vom Winde getötet werden, während die 
mehr horizontal verlaufenden Basalstücke sich sympodial vereinigen. Ich 
habe dieses mehrfach beobachtet und auf der skandinavischen Naturforscher- 
versammlung zu Stockholm 4898 in einer allgemeinen Sitzung erwähnt 
(vergl. den Bericht S. 96): ».... die schlangenförmig gewundenen Stämme 

sind nicht die Hauptstämme, sondern sie sind aus Stücken von viel- 


4) S.44 wird Salix repens in ihrem Wuchs mit Rubus caesius zusammengestellt; 
sie sind doch total verschieden; S. 48 werden sogar Sagina nodosa und die »Zwergformen 
y D 
von Erythraea« als »kriechende« Pflanzenformen bezeichnet (!). 


Der Wind als pflanzengeographischer Factor. 569 


leicht vielen successiven Sprossgenerationen zusammengekettet, dessen obere 
Enden der Wind getótet hat«! — 

10. Prof. Hansen sagte (siehe oben), dass es »nur ganz allgemein hie 
und da in der Litteratur heißt: heftige Winde und Sturm veranlassen 
»übermäßige Transpiration« «. 

Es heißt so gewiss nicht »hie und da«, sondern ganz allgemein in wissen- 
schaftlichen und anderen Arbeiten. Einige Beispiele mögen angeführt wer- 
den. Kerner z. B. sprach 1869 über die austrocknende Kraft der Süd- 
und Ostwinde in den Alpen, durch welche die Pflanzendecke plötzlich so 
sehr austrocknet, dass man beim Überschreiten der Alpenrücken bei jedem 
Tritte ein Knirschen in der scheinbar ganz ausgedorrten Vegetationsdecke 
hören kann (Abhängigkeit der Pflanzengestalt). Dawra-Torre, Reiche und 
auch GósrL, der weitläufig von Prof. Hansen besprochen wird, setzen auch 
Verdampfung durch den Wind mit dem Pflanzenbau in Verbindung. GÜNTHER 
Beck schrieb 4893 in einem populären Artikel (Wiener Illustr. Gartenztg.): 
>... die Pflanze giebt, beeinflusst durch die Wärme, den Dunstgehalt und 
die Bewegung der Luft stets bedeutende Mengen von Wasserdampf an die 
Atmosphäre ab, sie transpiriert«, und sie sucht -sich gegen zu starke Tran- 
spiration zu schützen. Bernarzky sagte in seinen pflanzenökologischen Be- 
obachtungen über Süd-Lussin u. a.: »nichts verursacht wohl so leicht rasche 
Turgorabnahme als der Wind«. In Nord-Amerika schrieben z. B. Cowrrs, 
Witam Bray und Gaxowé über die Windwirkungen. Der letztere sagt in 
seiner Abhandlung » Wind-effects on vegetation on the Isthmus of Chignecto:: 
>The effects are plainly of two and perhaps of three kinds. First, there 
is the mechanical bending of the growing shoots....; second, there is the 
diminished branch growth on the windward side; this is no doubt due to 
the greater transpiration upon that side; ...with this is correlated, too, 
an observable abundance of dead branches on the windward side.« 

Aus den Polargegenden liegen vorzügliche Beobachtungen vor von Hartz 
(doch mehr über die mechanische Bedeutung des Windes in Ostgrönland), 
und Gunnar Anpersson schrieb neulich (1900, in Geogr. Zeitschr. 8 über- 
setzt) über den Wind in den Polargegenden: »Mechanische Bedeutung als 
Zerreißer der Pflanzen hat der Wind nur in sehr geringem Maße, da sich 
dieselben nur wenige Centimeter über den Boden erheben; desto größer 
aber ist sein außerordentlicher Einfluss als Wasserentzieher«. 

Diesen zerstreuten Citaten ließen sich viele andere beifügen, wenn es 
mir meine Zeit erlaubte, sie aufzusuchen, und der Platz, sie wiederzugeben. 
Andere werden weiter unten angeführt. 

Für den Fall, dass es die Meinung Prof. Hansen’s sein sollte: das ist 
alles richtig, aber ich spreche nur von den Nordseeinseln, und von diesen 
hat niemand »die eigentliche Ursache« des Absterbens der Bäume beo- 
bachtet oder erwähnt, werde ich doch anführen, dass ich in einer Ab- 
handlung von Ocassxıus (1893; Brem. Verein, XH, folgendes finde: »In 


570 E. Warming. 


ausgedehntem Maßstabe habe ich die Richtigkeit der Bucuexau'schen Aus- 
führungen über einige besondere Fälle, in denen das Absterben von Pflan- 
zenteilen durch die austrocknende Kraft von Stürmen herbeigeführt wurde, 
zweimal in Chile beobachten können«, und er verweist auf einen, mir un- 
bekannten, 4892 von Bucnenau gehaltenen Vortrag über den Schutz der 
(rewächse gegen die Austrocknung durch den Wind; er schließt: »Bucnexau 
stellt also sehr zutreffend die Feuchtigkeitsentziehung bis zum Stocken der 
Circulation in erster Reihe«. Ebenso sprechen Raunkrär (1889) und Massart 
(1893, von Belgien) von der durch die Winde verursachten Transpiration, 
und der letzte schreibt sie ausdrücklich der stetigen Erneuerung der Luft 
zu; seine Worte lauten: «le végétal cherche par tous les moyens possible 
à limiter les déperditions d'eau et le résultat inévitable est le rabougrisse- 
ment de la végétation littorale....«. »Enfin, le renouvellement de l'air 
active également l'évaporation en balayant constamment l'air que s'est sa- 
turé au contact de liquide pour le remplacer par de l'air moins riche en 
humidité.« »A ces nombreuses causes de déstruction (durch den Wind). 
il faut encore ajouter l'action desséchante que le vent exerce sur la végé- 
tation, et à laquelle on doit attribuer l'absence d'arbres.« Also auch an 
der Nordseeküste hat man die Austrocknung durch die Winde als causa 
efficiens angenommen. 

Der Wind ist wirklich ganz allgemein als ein transpirationsfördernder 
und dadurch austrocknender Factor anerkannt. 

M. Diese im vorigen Abschnitte erwähnte Litteratur wird nicht von 
Hansen citiert. Er kennt sie wahrscheinlich nicht. Andere Verfasser wer- 
den dagegen von ihm erwähnt und kritisiert. Sehen wir, wie er dieses 
thut. 

Prof. Hansen kennt und benutzt Kınıman’s hervorragende und allgemein 
bekannte Arbeit: Pflanzenbiologische Studien aus Russisch Lapland (1890). 
Kınımax schreibt unter anderem: »Nicht die mechanische Kraft des Windes 
an sich, nicht die Kälte, nicht der Salzgehalt oder die Feuchtigkeit der 
Atmosphäre ist es, die dem Walde seine Schranken setzt, sondern haupt- 
sächlich die Monate lang dauernde ununterbrochene Austrocknung der jungen 
Triebe zu einer Jahreszeit, die jede Ersetzung des verdunsteten Wassers 
unmöglich macht, Er erwähnt auch, dass die austrocknende Macht der 
Luft mit ihrer Geschwindigkeit proportional zu wachsen scheint, und er 
hat, wie oben angeführt, vorzügliche Beobachtungen über die Kämpfe der 
Kräuter, Moose und Lichenen mit dem Winde und dadurch unter sich, 
ihrer verschiedenen Empfindlichkeit wegen. Kınıman ist auch der erste, 
welcher durch Versuche die missfarbigen Flecken, die Leiden und den Tod der 
Blätter als durch Transpiration hervorgerufene festzustellen suchte. Nichts- 
destoweniger wird er von Hansen (p. 44—42) mit der Bemerkung eliminiert: 
»Dass er (Kınıman) aus diesen Beobachtungen keine allgemeinen Folge- 
rungen ziehen konnte«, »wegen der ganz anderen Verhältnisse von Luft- 


Der Wind als pflanzengeographischer Factor. 511 


und Bodentemperatur (Grundeis) als bei uns« und auch kein anderer konnte 
es »versuchen, die auf jene Beobachtungen begründete Ansicht einfach zu 
verallgemeinern und ohne Beobachtungen in unseren Breiten auf diese zu 
ühertragen«. Damit ist Kintman abgefertigt. 

Kınıman spricht allerdings fast allein von den Verhältnissen auf dem 
kalten Boden Laplands, dass er aber seine Resultate verallgemeinert und 
dazu auch berechtigt sein muss, scheint mir daraus hervorzugehen, dass 
er auch von der durch den Wind verursachten Baumlosigkeit der Nord- 
seeküste spricht, und besonders daraus, dass er die Steppen der südlicheren 
Gegenden mit den Tundras Nordeuropas vergleicht (p. 440—1414); »inten- 
sive Windwirkung« wird als ein für beide gemeinsamer Factor genannt; 
aber er ist offenbar der Meinung, dass der Wind an den Steppen ein weniger 
bedeutender Factor ist als die außerordentliche Trockenheit der Luft und 
intensive Erhitzung. Es wird immer eine schwierige Sache sein zu ent- 
scheiden, welche die Rangfolge der Factoren ist. Es heißt auch bei Kiat- 
MAN p. 63: »Es ist nicht zu bezweifeln, dass unter den einzelnen klimati- 
schen Momenten auch der Einfluss der Winde bedeutend genug ist, um 
unter Umständen denjenigen der Wärmeverteilung sogar gänzlich aufheben 
zu kónnen,« und er verweist auch auf die forstwissenschaftliche Litteratur, 
»in welcher die Bedeutung der Winde längst anerkannt ist und zu be- 
stimmten, praktischen Maßregeln bei der Ausnützung des Waldes geführt 
hat« (p. 63). 

Es ist Sacns übrigens der erste gewesen, der (1860) das »Erfrieren« 
bei Temperaturen über Null durch Vertrocknung erklärte, und HanmriG soll 
1880 dieser Auffassung allgemeinere Bedeutung zugesprochen haben. 

Es scheint mir nun ganz natürlich, ja notwendig, die Ansichten Krnr- 
Man's zu verallgemeinern. Wir wissen ja doch aus WiEsNER's grundlegen- 
den Versuchen (1887) und aus Eserpr’s (1889) Beobachtungen, dass der 
Wind die Transpiration beschleunigt. Speciell hebe ich von den Resultaten 
des letzteren folgenden Satz hervor: »dass die kleineren Windgeschwindig- 
keiten eine verhältnismäßig viel größere Einwirkung auf die Transpiration 
ausüben als die gréBeren<. Man kann dann getrost schließen, dass, wenn 
der Wind schädlich oder tötend wirkt, weil der Boden durch den einen 
Factor (z. B. Kälte) physiologisch trocken geworden ist, dasselbe der Fall 
sein wird, wenn andere Factoren physiologische Trockenheit hervorrufen, 
oder wenn die Verdampfung überhaupt stärker wird, als die gleichzeitige 
Wasseraufnahme der Pflanzen. 

Als den zweiten Verfasser werde ich mich selbst anführen. Fünf 
Jahre nach Kratman erschien mein Lehrbuch der ökologischen Pflanzen- 
geographie (1895, deutsch 1896). Wie Kınıman werde auch ich von Prof. 
HANSEN eliminiert, aber auf andere Weise: in dem ganzen Abschnitte S. 32 
—49, in welcher »die Beschädigung der Pflanzen durch den Wind«, und in 
welcher Focke, BORGGREVE, GERHARDT, KIHLMAN, BucHENAU und SCHIMPER 


572 E. Warming. 


besprochen werden, wird mein Lehrbuch nicht erwähnt! Und doch 
findet sich in diesem ein ganzes Kapitel (S. 36—40) von den Wir- 
kungen der Luftbewegungen. Ich spreche nicht speciell nur von den 
Stürmen, auch setze ich nicht kalte Erde als Bedingung für eine verderb- 
liche Wirkung der Winde, ich schreibe von den Luftbewegungen im all- 
gemeinen. Ich schreibe S. 38: »In ruhiger Luft werden die den Pflanzen 
zunächst angrenzenden Luftteile dampfreich und die Verdunstung wird ge- 
hemmt. Durch die Luftbewegungen werden sie beständig weggeführt und 
neue, weniger dampfreiche kommen mit den Pflanzenteilen in Berüh- 
rung.... Durch diese Verdunstung wird das Längenwachstum der Sprosse 
und der Blätter gehemmt (Zwergwuchs), viele Blätter und ganze Sprosse 
werden getötet, so dass unregelmäßige Verzweigung entsteht, und hierdurch 
werden alle beobachteten (S. 37—38 angeführten) Erscheinungen unge- 
zwungen erklärt u. s. w.« S. 37: »Der Wind wirkt austrocknend.... 
An Stellen, die gegen austrocknende Winde geschützt sind, entwickelt sich 
die Vegetation anders, als wo der Schutz fehlt. Die Winde üben.... na- 
mentlich auf die Formen des Baumwuchses und auf den Charakter der 
ganzen Landschaft einen außerordentlichen Einfluss aus. Die Bäume zeigen 
besonders folgende Eigentümlichkeiten in der Gestalt: sie werden niedrig, 
die Stämme ... gebogen; ...viele Sprosse werden auf der Windseite ge- 
tötet, bisweilen findet man nur auf der Leeseite neue Sprosse und die 
Kronen werden....« u.s. w. 

Kennt Prof. Hınsen denn wirklich nicht mein Lehrbuch, in welchem 
also seine, oben angeführte, als original publicierte Theorie vollständig aus- 
geführt steht? Gewiss, es wird öfters citiert, ja er erwähnt sogar später 
in einem anderen Abschnitte (S. 61—62) meine Anschauungen über die Be- 
deutung des Windes, aber mit folgenden Worten: »Dem Winde wird von 
WARNING wenig Gewicht beigelegt(!). Es wird zwar S. 37 und S. 246 
seiner Pflanzengeographie auf die vertrocknende und mechanische Wirkung 
des Windes hingedeutet(!), aber weder der Einfluss des Windes auf die 
Pflanzengestalt noch auf die Begrenzung der Dünenflora erkannt. Es heißt 
vielmehr S. 246: »Im Einklange mit der Trockenheit, der Sonnenhitze und 
dem Nahrungsmangel steht das zahlreiche Auftreten kleiner, einjähriger; 
schnell blühender Pflanzen«. 

Man bemerke, dass Prof. Hansen hier das Wort Dünenflora ein- 
geschaltet hat; soll das angeführte vielleicht nur der Dünenflora gelten? 
Das ist jedenfalls ganz gleichgültig. Denn wenn ich S. 36—40 von den 
Luftbewegungen im allgemeinen spreche, habe ich doch keine Veran- 
lassung, von den Dünen speciell zu sprechen, und übrigens muss das, we 
im allgemeinen gilt, wohl doch auch im speciellen gelten. Wenn ich später 
(S. 242—247) in meinem Lehrbuche von den Dünen spreche, werden meine 
Außerungen in ungebührender Weise von Prof. Hansen ganz entstellt, worüber 
unten, Weshalb unterlässt er übrigens hier das zu citieren, was, Wenn die 


Der Wind als pflanzengeographischer Factor. 573 


Bemerkung speciell nur von der Dünenflora gelten soll, in meinem Lehrbuche, 
über die Dünenformation S. 246, nur 9 Zeilen höher steht: »Endlich herr- 
schen meist starke Winde, wo es Sandboden, namentlich Dünen 
giebt, und der Wind hat zwei Wirkungen: er trocknet aus (S. 37) 
und die Sandkörner wirken mechanisch u. s. w.< Man beachte, dass 
ich auf die umfassende, allgemeine Darstellung S. 37 verwiesen habe. Es 
liegt denn kein Grund vor, wieder umständlich in demselben Buche noch 
einmal dasselbe zu sagen. Und wenn Prof. Hanses mit dem Schluss seines 
Citates plausibel machen will, dass ich nur von den Bodenverhiltnissen 
spreche, nicht vom Winde, wird es doch wahrscheinlich jedem klar sein, 
wie verdreht dieses ist. Ist die starke, durch den Wind verursachte Tran- 
spiration denn nicht auch einer von den verschiedenen »Trockenheit« her- 
vorrufenden Factoren? 


Der dritte Verfasser ist Scnimper, der drei Jahre nach mir seine 
Pflanzengeographie publicierte (1898). Prof. Hansen bemüht sich, auch 
SCHIMPER Zu eliminieren; er wird aber doch nicht, wie ich, ganz vernach- 
lässigt in dem besprochenen Abschnitte Hansey’s S. 32---49 über Beschädi- 
gungen durch den Wind. S. 42 wird er in 22 Zeilen erwähnt, in welchen 
Prof. Hansen zu dem Schlusse kommt, dass Seumrer nicht dem Winde 
»eine dominierende Bedeutung, hat beimessen können, und »dass man 
auch in dem Capitel des Scenmrer’schen Werkes, welches über den Wind 
speciell handelt, außer den oben besprochenen, bisher herrschenden (?) An- 
sichten Focke’s und Boraereve’s (S. 84) und den Beobachtungen Kınrman’s, 
die sich alle auf Baumwuchs (?!}, nicht auf die Vegetation im all- 
gemeinen (?) beziehen, keine weiteren Ausführungen findet.... Vor allem 
ist nirgends die Abhängigkeit der ganzen Vegetation vom Winde 
als Grundsatz aufgestellt worden«. 

Ich wage es des Raumes wegen nicht, durch umfassendere Citate aus 
Schimper’s Werke die Wahrheit dieses Urteils zu beleuchten; da aber das 
Werk wahrscheinlich in den Händen aller ist, kann ich mich damit be- 
gnügen, auf die S. 84—90, 174, 183, 189 elc. zu verweisen. S. 765 geht 
ScHINPER vielleicht zu weit, indem er das Verkrüppeln der Bäume und die 
(tiefliegende) Baumgrenze auf den Hochgebirgen Javas allein auf die Wir- 
kungen der Winde hinzuführen scheint. »In deutlichster Weise zeigt sich 
hier die Abhängigkeit der Baumgrenze vom Winde«. 

Obgleich Scumper im allgemeinen nicht den Wind so stark hervorhebt, 
wie er es wohl hätte thun sollen, sieht man doch schon aus den aller- 
ersten zwei Sätzen in seinem Abschnitte über den Wind, dass es ganz 
unwahr ist, dass »nirgends die Abhängigkeit der ganzen Vegetation vom 
Winde als Grundsatz aufgestellt wird«. Diese Sätze lauten nämlich: >Die 
Vegetation windiger Gegenden zeigt manche Eigentümlichkeiten, die teils 
als unmittelbare Windwirkungen, teils als Anpassungen an solche aufzu- 


574 E. Warming. 


fassen sind. Derartige Einflüsse der Luftbewegungen treten sowohl in der 
vegetativen wie in der reproductiven Sphäre zum Vorschein«. 

Noch werde ich auf ein paar allgemeine Darstellungen hinweisen, in 
welchen die Windwirkungen besprochen werden. Die eine ist FLEISCHER’S 
schon 1885 publicierte Arbeit: »Die Schutzeinrichtungen der Pflanzenblätter 
gegen Vertrocknung«. Hier werden sieben Factoren aufgerechnet, welche 
die Transpiration der Pflanzen beeinflussen, darunter die Luftbewegung, 
und er erórtert, wie der Wind dadurch austrocknet, dass die feuchte Luft 
fortwährend entfernt wird. 

Die andere ist das vorzügliche, kleine Buch von Büseen, Bau und 
Leben unserer Waldbäume (1897), wo man S. 30 sowohl die mechanischen 
als auch die durch gesteigerte Wasserverdunstung hervorgerufenen Wir- 
kungen des Windes besprochen findet. 

Es zeigt sich denn, dass eine Menge von Forschern, auch solche, 
welche Prof. Hansen selbst in seinem Buche besprochen hat, lange 
vor Prof. Hansen erkannt haben, dass »die eigentliche Ursache des Ab- 
sterbens der Báume« die austrocknende Wirkung des Windes ist, und dass 
die ganze Vegetation vom Winde abhängig ist. Wir waren gar nicht »auf 
die unklaren und rätselhaften Ansichten« von Focke und Boreereve über 
das Absterben der Pflanzen angewiesen, bis Prof. Hansen uns jetzt was 
Besseres lehrt. Es ist eine lächerliche Übertreibung, wenn Prof. HANSEN 
von seinen »ausreichenden Beobachtungen« spricht, durch welche er fest- 
gestellt haben will, dass alle Pflanzen vom Winde leiden; denn teils war 
das schon erkannt, teils bedeuten seine Beobachtungen keinen wirklichen 
Fortschritt. 

Es hilft dem Herrn Professor gar nichts, wenn er sich hinter den 
Nordseeinseln verstecken will, indem er sagt: ich spreche nur von diesen. 
Erstens würde es nur gar zu lächerlich sein, das, was allgemein anerkannt 
ist, als neue Thatsachen und neue Theorien zu publicieren, weil es zu- 
fälligerweise nicht auf jene kleinen Inseln in Anwendung gebracht sein 
sollte. Zweitens sind ja aber gerade für diese dieselben Ansichten aus- 
gesprochen worden, wie oben gezeigt wurde. 

Es freut mich übrigens, noch ein Büchlein citieren zu können, in wel- 
chem die Wirkungen der Winde auf die Vegetation an der Nordseeküste 
erwähnt sind, und zwar mein Lehrbuch für Schulen, das jetzt in der 
zweiten Auflage vorliegt. Hier heißt es: »Dünen werden von sehr feinem 
Sande gebildet, .... Sie finden sich an unseren sandigen Küsten, ins- 
besondere längs der Nordsee.... Die Pflanzen des Sandbodens sind da- 
zu angepasst, große Trockenheit aushalten zu können; denn der Sand kann 
glühend heiß und trocken sein, und die Wirkung der Luft wird dadurch 
verstärkt, dass es fast immer an der Küste weht. Die Blätter sind da 
her.... Außerdem setzt die Magerkeit des Bodens ihren Stempel auf die 
Pflanzen und trägt dazu bei, ihnen Zwergform zu geben«. ES kommt mir 


/———— ——S 


Der Wind als pflanzengeographischer Factor. 575 


höchst eigentümlich vor, dass das, was Kinder in Dänemarks Schulen 
lernen, jetzt als neue, wissenschaftliche Thatsache von einem Professor der 
Botanik an der Universität Gießen publiciert wird. 

12. Prof. Hansen schreibt S. 40: »Ich glaube, dass durch die hier 
vorgelegten Beobachtungen und Erörterungen die Wirkung des Windes auf 
den Baumwuchs besser verständlich geworden ist als bisher, wo man auf 
BorGereve’s und Focke’s wenig begründete Ansichten angewiesen war«. 

In demselben Abschnitte (S. 32—49), in welchem er gar keinen Platz 
für eine Hinweisung auf mein Lehrbuch der ökologischen Pflanzengeo- 
graphie findet, und wo er nur 22 Zeilen für Scnimper übrig hat, verwendet 
er drei Seiten oder etwa den sechsfachen Raum, um die vor 30 Jahren 
ausgesprochenen Ansichten von Focke und Boreereve zu kritisieren. Und 
doch hat schon Kınrman dies gethan (vergl. auch das Citat oben S. 570); 
eine Hinweisung auf dieses vorzügliche Werk wäre hinreichend gewesen. 

Dass übrigens die Bäume auch mechanisch durch den Wind leiden 
kónnen, ist sicher genug und von forstlicher Seite auf verschiedene Weise 
constatiert. 

Prof. Hansen kann auch nicht umhin, in demselben Abschnitte etwa 
eine Seite zu verwenden, um GErHARDT zu kritisieren, der gesagt hat: 
»Dass der pflanzliche Organismus unter dem unausgesetzten Anschlagen 
und Reiben der Sandteile in Verbindung mit dem gegenseitigen Sichbe- 
rühren und Peitschen der Baumkronen, der Äste, Zweige, Nadeln und 
Blätter leiden muss, liegt auf der Hand«. Hier, wie sonst oft, sind die 
Citate Hansen’s dadurch uncorrect, dass er Wörter spatiiert, welche der 
Verfasser nicht spatiiert hat; in diesem Falle das Wort »unausgesetzten<, 
und besonders dieses Wort wird dann kritisiert; er selbst habe, sagt er, 
nirgends ein »unausgesetztes« Anschlagen des Sandes beobachten können; 
^man muss das auch von vornherein bezweifeln, da sonst wohl Badegäste 
es kaum dort aushalten würden, wo der Wind unausgesetzt mit Sand 
schlágt«. Er selbst habe »auf Borkum ein derartiges Beladensein des 
Windes mit Sand, wie es Germarp annimmt, nicht beobachtet«. (Wie 
lange hielt sich Prof. Hansen dort auf?) »Zur Höhe von Bäumen wird 
sich der Sand in größeren Massen nicht erheben« {Hansen S. 38). 

Es scheint mir nicht überflüssig, hier ein Paar Citate anzuführen von 
Leuten, welche das, wovon sie schreiben, gut kennen. Massart schrieb 
1893 über die belgische Küste: »elles (d. h. die Pflanzen) sont constamment 
exposées à la mitraillade par les grains de sable.... Les feuilles des 
peupliers et des autres plantes non adaptées aux dunes et que l'on essaie 
néanmoins d'y acclimater, sont parsemées de points, oü le tissu est détruit, 
traces des contusions que leur infligent les arétes vives de grains des 
sables«. Oder lesen wir, was kont, in seinen » Nordwestdeutschen Skizzen« 
1864 schrieb: »Zuweilen nimmt ein heftiger Nordwestwind nicht nur feinen 
Sand, sondern auch grobe Grandkörner auf, mit denen er im stande ist, 


576 E. Warming. 


den Kornfeldern zu schaden und ihre Halme zu knicken«; ferner: »Ein 
Förster in dem Innern des Herzogtums Bremen erzählte mir, der Nord- 
westwind habe häufig mit den von ihm entführten Sandkörnern und Stein- 
chen die Fenster seiner Behausung eingeschlagen und über Nacht seine 
Zimmer mit Grus gefüllt«. 

13. Einige zerstreute Bemerkungen zu dem oft besprochenen Abschnitte 
S. 39— 149 möchte ich hier einschalten, um den Geist der HawsrN'sehen 
Arbeit noch besser zu illustrieren. 

S. 48 spricht Hansen als seine Ansicht aus, dass »der Wind im stande 
gewesen ist, kleine Formen zu züchten«. Es wäre äußerst interessant, 
Beobachtungen zu erhalten, welche dieses wahrscheinlich machen konnten. 
Prof. Hansen ist aber gewiss nicht so glücklich, dieses zu können. Als 
Beispiel wird auf Aster Tripolium verwiesen. Diese Pflanze ist »auf den 
weiten Flächen der Außenweiden auf Borkum, wo der Wind herüberfegt, 
sehr niedrig und versteckt sich in dem Graswuchse, nur seine Blütenköpfe 
erhebend. An geschützten Stellen, an den tiefen Rändern des Flüsschens, 
ist dieselbe Pflanze bis 50 em hoch. Man kann kaum diese Größenunter- 
schiede als zufällig ansehen. Man kann sich aber wohl vorstellen, dass 
kleine Formen wieder kleine erzeugen, große wieder grofle«.... »Es ist 
wohl denkbar, dass die zwergigen Formen, welche von dem Normalmaß 
der gleichen Art abweichen, auch kleinere Samen und durch diese wieder 
kleinere Individuen erzeugen. Die Ursache dieses Endresultats ist aber der 
Wind, welcher geradezu als Züchter erscheint«. 

Ja, man kann sich ungeheuer viel »denken«; aber weshalb untersucht 
Prof. Hansen nicht, ob die Pflanzen, in einen Topf eingepflanzt und gut 
gepflegt, nicht in die Höhe schießen? ob denn wirklich die Samen kleiner 
sind? Weshalb kann man sich nicht auch »denken«, dass die Exemplare der 
Außenweiden, deren Boden gewiss recht fest oder hart ist, eben dadurch 
schlechter gedeihen, als die Exemplare, welche auf dem feuchten, losen 
und wahrscheinlich humusreichen Boden am Flüsschen wachsen. Übrigens 
bin ich davon überzeugt, dass diejenige Kraft, welche die kleinen Exem- 
plare »gezüchtet« hat, nur die Sense und der Zahn des Viehes und der 
Schafe ist. Im Herbste, wo Prof. Hansen die ostfriesischen Inseln besuchte, 
werden nach meiner Kenntnis der Nordseeküste die Außenweiden durch 
diese Factoren kurzgeschnitten sein, und jene Factoren werden gerade die 
an »den tiefen Rändern der Flüsschen« stehenden Exemplare nicht erreicht 
haben können. 

Übrigens scheint der Physiologe Hansen gar nicht darüber nachge- 
dacht zu haben, welche physiologischen Probleme hier vorliegen würden, 
wenn wirklich der Wind die kleinen Astern direct gezüchtet hatte. Wie 
hat der Wind diese directe Anpassung hervorgebracht? welche sind die 
causae efficientes? 

Prof. Hanses meint (S. 45), dass der Wind auch »ein auslesender 


Der Wind als pflanzengeographischer Factor. >77 


Factor« sein kann, und dass speciell die Blattrosetlen kaum im Kampfe 
mit dem Winde erworben sind; vielmehr der Wind hat sie ausgelesen, 
weil sie zu den Verhältnissen vorzüglich passten. Der Wind » bestimmt, 
was bleiben soll, was nicht«. Höchst natürlich. Davon überzeugen uns 
z. B. Kınıman’s Untersuchungen über die Tundravegetation. Was Pflanzen 
mit Rosettenblättern betrifft, bin ich übrigens (1904, Om Lövbladformer, in 
Oversigt over d. K. Dansk. Vidensk. Selsk.) zu der Ansicht gekommen, 
dass sie dem offenen, lichtoffenen Lande angepasst sind. Sie kommen in 
größter Menge auf Äckern, Grasfeldern und ähnlichen offenen Plätzen vor, 
in geringer Menge in Wäldern und auf Wiesen mit hoher Vegetation. 

Wenn Prof. Hansen von den Polsterpflanzen der Hochgebirge, 
z. B. die Azorellen, Raoulien u. s. w. und den arktischen Polsterpflanzen 
die Ansicht ausspricht, dass sie durch »die Auswahl des Windes« hervor- 
gerufen sind (S. 73), scheint mir doch die directe Beeinflussung des Win- 
des hier eine sehr bedeutende Rolle zu spielen. Über die Polsterptlanzen 
kann übrigens auf Kınıman, Reichs, ANDERSSON u. a. verwiesen werden. 

Der Wind soll die Zusammensetzung der Flora bestimmen, er- 
örtert Prof. Hansen S. 74—75. Er ist hier in glücklicher Übereinstimmung 
mit z. B. Kıaıman und mit meinem Lehrbuche (S. 34—40). Seine eigenen 
Beiträge zur Erörterung der Frage sind ganz unbedeutend. Für die Vege- 
tation der Dünen an der Nordseeküste ist es längst ausgesprochen, dass 
die östlichen und nördlichen Abhänge oft eine andere Vegetation haben als die 
südlichen und westlichen. Man hat besonders auf die stärkere Transpiration 
der letzteren, der Sonne mehr exponierten verwiesen (Rauwkiim) Dass 
der Wind auch eine Rolle spielen dürfte, scheint klar einleuchtend (vergl. 
mein Lehrbuch S. 38—39). 

Es sind nicht nur die Botaniker, welche von der Kritik HANSEN s mit- 
genommen werden, auch Psamma arenaria muss entgelten. Sie ist nicht 
'die ideale Pflanze der Düne« (S. 47), sie ist »ungeeignet, das eigentliche 
Problem der Befestigung der Oberflächen der Dünen zu lósen«. Nun, 
sie thut wohl ihr Bestes und die Leute sind wohl mit ihr zufrieden; jeden- 
falls hier in Dänemark. Über Psamma sagt Prof. Hansen übrigens S. 46: 
»Durch das Einrollen wird die am meisten verdunstende Flüche, die Ober- 
seite des Blattes vor dem Vertrocknen geschützt. Das scheint mir das 
eigentliche Ziel des Einrollungsmechanismus zu sein. Ich bin nicht der 
Ansicht Bucuenav’s, welcher ihn S. 399 seiner Abhandlung über Psamma 
als Schutz gegen Versandung auffasst«. Die Anschauung Hansey’s ist eine 
alte und jetzt wohl allgemein acceptierte; vergl. z. B. mein Lehrbuch 
S. 480 und 193, und seit Jahren lernen die jungen Studenten der Kopen- 
hagener Universität dasselbe (vergl. meine Allgemeine Botanik). Siehe auch 
ABROMEIT in GerHarpT’s Dünenbau S. 175; Wresner’s Biologie der Pilan- 
zen u. a. l 

Prof. Hanses meint offenbar, der 20 Jahre alte Begriff Tscnircn’s: 


Botanische Jahrbücher. XXXI. Bd. 37 


578 E. Warming. 


»windstiller Raum« müsse unbekannt geblieben sein, sonst würde er wohl 
nicht schreiben (S. 72—73): »Ich glaube, dass auch bei anderen starkbe- 
haarten Blättern der eigentliche Effect der Behaarung ist, eine ruhende 
Luftschicht um das Blatt festzuhalten. Die botanischen Lehrbücher sprechen 
freilich alle von dem Schutz, den Behaarung gegen Transpiration gewähren 
soll, ohne aber näher zu erörtern, wie das zu denken ist«.  Vergl. doch 
z. B. mein Lehrbuch der ökologischen Pflanzengeographie S. 186 u. 187, 
und Witts’ (A Manual ... of the flowering plants). Vergl. auch KrmwER'S 
Pflanzenleben I. p. 290—300. 

S. 81—82 bespricht Prof. Hansen die »Schirmbiume« und tritt 
Scumper’s Ansicht bei, dass sie Anpassungsformen zum Winde sind. Ich 
bin davon überzeugt, dass die Schirmbáume, welche HABERLANDT in seiner 
»Tropenreise« erwähnt und abbildet, und die, welche ich aus dem tropi- 
schen Amerika kenne, absolut keine Windanpassungen sind; die Schirm- 
form ist eine für bestimmte Pflanzen eigentümliche, vom Winde unab- 
hängige Wuchsform, sowie die Kegelform für die freistehende Tanne u. s. w. 
Was jedenfalls sicher ist, ist, dass diese Baumform weit verschieden ist 
von der einseitigen, in die Windrichtung getriebenen Krone, welche die 
Bäume an den Nordseeküsten und anderswo in stark windigen Orten haben. 

14. Prof. Hansen fängt S. 49 mit einem neuen Abschnitte an: »Wei- 
tere Folgerungen«, welcher bis zu S. 64 zu gehen scheint und wesent- 
lich mir und meinen Ansichten gewidmet ist. So wie es dem Herrn Pro- 
fessor im vorigen Abschnitte daran gelegen war, zu zeigen, dass niemand 
außer ihm die Bedeutung des Windes aufgefasst hatte, so ist er im fol- 
genden bemüht zu zeigen, dass Scumper, ich und andere nur an die Boden- 
verhältnisse als Ursache der Vegetationseigentümlichkeiten bei den Dünen- 
pflanzen gedacht haben und dass diese unzureichend sind, um diese Eigen- 
tümlichkeiten zu erklären. Es heißt z. B. S. 75: »Es scheint mir weniger 
wahrscheinlich, dass, wie allgemein bis jetzt angenommen wird(!), nur die 
Trockenheit des Bodens(?) den xerophilen Bau erzeugt hat; ich glaube 
vielmehr, dass die austrocknende Wirkung des Windes eine viel größere 
Rolle bei der Ausbildung dieser Structuren gespielt hat«. 

Wer mit »allgemein .... angenommen: gemeint wird, sagt Prof. 
Hansen leider nicht. Übrigens scheint Prof. Hansen hier (durch die Worte: 
»eine viel größere Rolle«) doch auch dem Boden, nicht allein dem Winde, 
eine Rolle bei Ausbildung der xerophilen Struetur zuschreiben zu wollen. 
Das ist gerade mein Standpunkt, wie ich schon oben bei Besprechung der 
Vegetationsverhältnisse der ganzen jütländischen Halbinsel erürterte. Ich 
bin doch mit ökologischen Studien so vertraut, dass ich weiß, ein Factor 
wirke nie allein; gewöhnlich sind die Verhältnisse sogar sehr compliciert. 
Der große Fehler Hansen’s ist gerade der, dass ein einziger Factor, der 
Wind, überall den einzigen oder doch den allerwichtigsten Platz hat; der 
Wind soll alles mógliche hervorrufen. 


Der Wind als pflanzengeographischer Factor. 579 


Indem Prof. Hansen davon ausgeht, dass die von ihm »auf den ost- 
friesischen Inseln gewonnenen Resultate sich auf andere Gebiete übertragen 
lassen und zur Erklärung der Vegetationsverhältnisse anderer Strandgebiete 
einen Beitrag liefern werden: "8. richtet er seine Betrachtungen auf die 
von Scuimper und von mir studierten Diinenvegetationsformen und kommt 
zu dem Resultate, dass wir die Organisation der Dünenpflanzen ausschließ- 
lich als eine Anpassung an den Sandboden auffassen. 

Es wird mir zu weitläufig, auf Scumprr’s Ansichten einzugehen; ich 
halte mich denn an meine eigenen Publicationen (1891, Psammofile For- 
mationer i Danmark; 1895, Lehrbuch der ökolog. Pflanzengeographie) 7. 

Prof. Hansen bemüht sich also, zu beweisen, dass ich nur die Boden- 
verhältnisse vor Augen gehabt habe. Die Art, wie er zu diesem Schlusse 
kommt, ist ganz dieselbe wie oben: er unterlässt, auf einen Teil meiner, 
von ihm selbst benutzten, Publicationen Rücksicht zu nehmen. 

Als ich die Abhandlung von 1891 »Psammofile Formationer« aus- 
arbeitele, war es nicht meine Absicht, eine allseitige Behandlung der Dünen- 
formation zu geben, weil dieselbe schon von verschiedenen Seiten bearbeitet 
war. Mein Ziel war, die Dünenpflanzen von einem biologischen und mor- 
phologischen sowie anatomischen Standpunkte zu bearbeiten und jhre An- 
passung an die natürlichen Verhältnisse vollständiger zu illustrieren, als 
früher geschehen war. Betreffs dieser natürlichen Verhältnisse selbst konnte 
ich aber auf andere hinweisen. Ich beginne daher den Abschnitt 
(S. 497): »Anatomische Anpassung und xerofile Natur der Dünenpflanzen« 
mit folgenden Worten: »Ich kann über dieses Thema teils auf Gırrav (I. c.) 
und BRauwkrim (l. c.), teils, was die physischen Verhältnisse in den Dünen 
betrifft, auch auf Banc und AnpreseN verweisene, und fünf Zeilen weiter 
unten schreibe ich: »Worum es sich für die mehrjährigen Sandpflanzen 
besonders dreht, ist, dass die Transpiration reguliert wird nach der trocke- 
nen und warmen Luft, die über dem Sandboden herrschen, und der Hitze 
und Wassermangel, die im Sandboden herrschen kënnen: 

Schon hieraus geht hervor, dass auch von der Luft die Rede ist. Das 
Wort Wind habe ich zwar nicht genannt; der Wind wird aber von RAUNKIÄR 
erwähnt, auf den ich verweise; er schreibt: »Diejenigen Verhältnisse, an 
welche die Dünenpflanzen sich namentlich anpassen müssen, ...., sind 
besonders die grofle Beweglichkeit des Dünensandes, sowie Armut an auf- 
lóslichen Nahrungssalzen und Feuchtigkeit in Verbindung mit äußeren Be- 
dingungen für eine starke Transpiration«.. . »Von weit größerer Bedeutung 
(d. h. als die Armut an Nahrungssalzen) ist die geringe Feuchtigkeit des 
Erdbodens in Verbindung mit der starken Transpiration der Pflanzen 
^Wegen des von der Sonne stark erwürmten Dünensandes werden die nie- 


4) Die meiste von mir in diesem Aufsatze citierte Litteratur ist mit. vollem Titel 


in diesem Buche aufgeführt. 
37* 


580 E. Warming. 


drigen Luftschichten stark erwärmt, wodurch die Transpiration der Pflanzen 
sowohl als die Verdampfung von der Erdoberfläche in hohem Grade be- 
günstigt werden, und dies um so viel mehr, als die Luft wegen der Nähe 
des Meeres in stetiger Bewegung ist und die Wasserdämpfe schnell weg- 
geführt werden«. 

Ich teile das Citat so weitlàufig mit, weil es kurz und klar auf die 
verschiedenen Factoren hinweist, welche für die Dünenvegetation eine 
Rolle spielen. Dass der Wind nicht fehlt und dass ihm die Bedeutung zu- 
erteilt wird, welche ihm gebührt, sieht man. 

Gittay hat ebenso eine Reihe Beobachtungen über die klimatischen 
Verhältnisse in den Dünen, doch nicht über die Bedeutung des Windes be- 
schrieben. 

In meinem Lehrbuche der ökologischen Pflanzengeographie habe ich 
die Dünenvegetation auf S. 240—247 besprochen. Durch Missverständnis 
und durch unvollständiges Citieren meiner Worte hat Prof. Hansen meine 
Ansichten vollständig entstellt. 

S. 55—56 citiert Prof. Hansen einige Sätze aus meinem Buche (S. 244) 
über das Verhältnis zwischen den unterirdischen Organen der Sandpflanzen 
und den Verschiedenheiten des Bodens, lässt aber den unmittelbar vorher- 
gehenden Satz weg, welcher zeigt, dass es sich um eine vergleichende 
Betrachtung zwischen den unterirdischen Organen von den drei ver- 
schiedenen Vegetationsformen (dem Sandstrande, den weißen Dünen, den 
grauen Dünen) handelt. Auch beachtet er nicht, dass ich auf der näch- 
sten Seite zu einer Betrachtung der oberirdischen Organe im allgemeinen 
übergehe. 

Er schreibt ferner: »einseitig erscheint mir auch die ganze Betrach- 
tung, weil nur die Anpassung der unterirdischen Organe an den Standort 
zu erklären versucht wird, die Assimilationsorgane dagegen ziemlich schlecht 
wegkommen. Sie werden kurzerhand als xerophil bezeichnet und die Not- 
wendigkeit der Xerophytennatur durch folgende Eigenschaften des Bodens 
begründet (l. c. S. 245)«. — Prof. Hansen citiert wieder hier nur 
einen Teil meiner Worte; wenn er das Blatt wendet, findet er so- 
gleich S. 246: »Endlich herrschen meist starke Winde, wo es Sandboden, 
namentlich Dünen giebt, und der Wind hat zwei Wirkungen: er trocknet 
aus (S. 37), und die Sandkórner, die er fortführt, wirken mechanisch«. 
Zwei Blätter später verweist er allerdings auf diese Worte, aber nur, wie 
oben (S. 572) angeführt, mit der Bemerkung: »Dem Winde wird von WAR- 
MING wenig Gewicht beigelegt«, ich soll nur sauf die vertrocknende und 
mechanische Wirkung hingedeutet« haben. Sollte ich denn, etwa dem 
Beispiele Hansen’s folgend, dessen Buch von übermäßigen Wiederholungen 
voll ist, wieder das schreiben, was auf der angeführten S. 37 zu lesen 
steht? 

Und welche Oberflächlichkeit, zu sagen, dass » die Assimilationsorgane 


Der Wind als pflanzengeographischer Factor. 581 


ziemlich schlecht wegkommen«, wenn ich S. 246—247 die verschiedenen 
Anpassungen derselben an die Trockenheit bespreche, welche ich bei Sand- 
pflanzen gefunden habe und welche ich eingehend in den »Psammofilen 
Formationen« (welche Hansen kennt) besprochen und mit Abbildungen illu- 
striert habe. (Bei »Trockenheit« denke ich, wie aus dem unmittelbar vor- 
hergehenden hervorgeht, natürlich an alle diejenigen Factoren, durch welche 
Trockenheit hier hervorgerufen wird.) Schon die ersten Sätze in dem be- 
treffenden Capitel (S. 240) über die Sandvegetation zeigen, dass ich nicht 
nur von den Eigenschaften des Bodens spreche, sondern auch von »den 
übrigen physikalischen Bedingungen«, welchen die Sandvegetation aus- 
gesetzt ist. 

Meine oben angeführte Schulbotanik zeigt auch, was meine Meinung 
ist: eine Reihe von Factoren combinieren sich, um der Dünenvegetation ihr 
Gepräge zu geben; der »fast immer wehende Winde ist einer von diesen. 

S. 56 schreibt Prof. Hansen ferner: »Wenn auf diese Bodeneigen- 
schaften die xerophile Structur zurückgeführt wird, so musste vor allem 
die Richtigkeit dieser Lehrsätze feststehen«, worauf er in vier numerierten 
Perioden diese meine »Lehrsätze« bespricht. 

Prof. Hansen geht hier so weit, dass er mich beschuldigt, dass ich 
diese sogenannten Lehrsätze »a priori« aufgestellt habe, dass sie nur Be- 
hauptungen und »bloße Annahmen« sind etc. (vergl. S. 56—66). Dies steht 
wieder mit seiner Oberflächlichkeit in Verbindung, denn er beachtet nicht, 
dass ich in »Psammofile Formationer<, welche Abhandlung er kennt, ge- 
schrieben habe: »Über die chemische Natur und andere Verhält- 
nisse des Dünenbodens vergl. Bane l.c.« Hätte er sich die Mühe 
gegeben, diese Abhandlung aufzusuchen, würde er (S. 44—21) gelesen 
haben, dass die Behörde für den dänischen Dünenbau in den Jahren 1878 
—79 eine größere und allseitige Reihe von Untersuchungen über die physi- 
kalischen Verhältnisse, über die chemische und mechanische Zusammen- 
setzung des Dünenbodens in Verbindung mit meteorologischen Beobach- 
tungen an zwei zu diesem Zwecke errichteten Stationen in Jütland (mit 
einer Distanz von 20 Meilen) ausführen ließ. Die vollständigen Unter- 
suchungen mit ihren Tabellen und Kurven sind nie publiciert worden, aber 
in der citierten Arbeit von Bane wird ein Auszug mitgeteilt, und dort wird 
Prof. Hansen auch chemische Analysen des Dünenbodens in 4 und 4 Fuß 
Tiefe an den zwei Stationen finden. Die Untersuchungen wurden von dem 
Professor der Bodenkunde an der landwirtschaflichen Hochschule zu 
Kopenhagen, Tuxen, ausgeführt. Übrigens steht uns auch eine Analyse 
von Sylt aus mir unbekannter Hand zur Verfügung. 

Prof. Hansen würde sich die Beschuldigung, ich construiere a priori 
die Naturverhältnisse, erspart haben, hätte er nur gründlicher studiert!). 


4) Dass Prof, Hansen meine Abhandlung »Psammofile Formationer« gelesen hat 


582 E. Warming. 


Es existieren auch andere Analysen des Dünensandes, auf welche ich 
meine »Lehrsátze« stütze, namentlich holländische und französische, welche 
er bei Massart und Mascrer erwähnt finden wird. 

Nun noch einige zerstreute Bemerkungen. 

Wenn Prof. Hansen auf S. 56—87 schreibt: »Es ist durchaus unzu- 
treffend, wenn Warming vom Dünensande allgemein behauptet, derselbe 
enthalte nur Spuren von Humus, welche sehr schnell durch Oxydation ver- 
schwänden«, und dann auf die Dünenthäler verweist, dann muss ich be- 
merken, dass ich die Dünenthäler mit ihrem oft großen Blumenreichtum 
und humusreichem Boden sehr gut kenne, und sie sind auch oft von 
Bucuenau und anderen besprochen; aber es geht aus meinem Texte deutlich 
hervor, dass ich nur von den Dünen, d.h. den Sandhügeln spreche. 
Geologisch gesehen ist der Sand der Dünenhügel und der Dünenthäler ganz 
dasselbe, aber dennoch sind die Bodenverhältnisse, der verschiedenen 
Feuchtigkeit wegen, ganz verschieden. 

Prof. Hansen schreibt S. 57: »Die Analysen (d. h. die zwei, welche er 
hat ausführen lassen) widersprechen zunächst der landläufigen Ansicht, dass 
der Dünensand reicher an Kochsalz sei. Der Sand der Stranddünen ent- 
hält kein Kochsalz«. Prof. Hansen scheint mir hier nicht in schöner Über- 
einstimmung mit sich selbst zu sein, wenn er S. 10 schreibt: »jedes zu- 
wandernde Sandkörnchen kann Nährsalze für die Pflanzen mitbringen, denn 
an dem .... Sande haften, wenn auch nur in molecularen Schichten, die 
Salze des Meerwassers, nicht bloß Kochsalz, sondern auch ....«; selbst 
wenn sie schnell ausgewachsen oder benutzt werden, können sie doch also 
da sein. Übrigens ist es gut bekannt, dass der Wind so viel Salzwasser- 
staub mitführen kann, dass die Dünenvegetation salzig schmeckt, und die 
Analysen haben auch das Kochsalz nachgewiesen. MASCLEF führt von 
Chlornatrium in den Dünen am Meere auf: 0,351 %, in 150 m Abstand: 
0,17%, und in 4500 m Abstand 0,041 %. | 

Prof. Hansen schreibt S. 57: »Es geht ferner aus diesen Analysen her- 
vor, dass die Behauptung Warmina’s, älterer Dünensand sei kalkärmer als 
der der Stranddünen, weil der Kalk durch kohlensaures Wasser fortgeführt 
werde, unrichtig ist. Der ältere Dünensand enthält in Borkum fast doppelt 
so viel Kalk«. Prof. Hansen hat zwei Bodenanalysen; die eine Analyse ist 
von einer Düne (d. h. Sandhügel), die andere aber vom »humosen Sand 
eines Diinenthals« (S. 56), aber dort sind die Verhiiltnisse ganz anders, 
und die Dünenthäler habe ich gar nicht in Vergleich eingezogen. Kin 
Dünenthal wird auf verschiedene Weise kalkreicher werden können als 


Ian: : . . D? nn 
und dass er dünisch versteht, zeigt sich aus einer kleinlichen Bemerkung S. 44. We 


seine Bemerkung: »Ohne eine Idee wird die Morphologie eine tote Wissens haft ur 

i : ; . C. o. : ; als die 
mir gelten soll, werde ich dazu antworten: Lieber nicht original sein wollen, als 
Ideen anderer für seine eigenen ausgeben. 


Der Wind als pflanzengeographischer Factor. 583 


ein Dünenhügel; es können z. B. Kalkschalen von Seetieren dort aufge- 
sammelt sein. Was den Kalkgehalt der Dünen (d. h. Sandhügel) betrifft, 
werde ich übrigens auf die von Mascı£r publicierten Analysen hinweisen. 
Nach Baxa kann der Dünensand in der Nähe des Meeres bis 16 mal so 
viel Kalk enthalten als der Sand weiter ins Land hinein. 

Der Physiologe Hansen geht aber noch weiter, indem er S. 58 schreibt: 
»Die Behauptung (d. h. von mir), dass in den weiter entfernten Dünen der 
kohlensaure Kalk durch kohlensäurehaltiges Wasser aufgelöst werden soll, 
ist nicht verständlich, da gar kein Zufluss von kohlensäurehaltigem Wasser, 
sondern nur von Regenwasser stattfindet«. Enthält Regenwasser denn 
keine Kohlensäure? — Vergl. doch Analysen in Lapensure’s Handwörterbuch 
der Chemie, Bd. XIII, und in Fiscarr, Die chemische Technologie des 
Wassers. Regenwasser wird wohl immer wenigstens so viel Kohlensäure 
enthalten, als bei der Kohlensäurespannung der atmosphärischen Luft auf- 
genommen wird. 

Auf S. 58—59 sagt Prof. Hansen gegen mich gewendet: »Da ein sehr 
großer Teil der Dünenpflanzen mit Blattrosetten oder kriechenden Sprossen 
dem Boden anliegt, ist eine Beleuchtung der Blattunterseiten durch vom 
Boden reflectiertes Licht eine in ihrer Allgemeinheit ganz unmögliche An- 
nahme«. Es zeigt dieses, wie kleinlich Prof. Hansen ist, wenn er eine 
kritische Anmerkung machen zu können glaubt. Ich habe natürlicherweise 
nie gemeint, dass die Unterseite eines dem Sande angedrückt aufliegenden 
Blattes vom Boden beleuchtet wird; aber Blätter von Pflanzen, wie Eryn- 
gum, Cakile, Halianthus, Crambe, Salsola u. a. können vorzüglich von 
unten beleuchtet werden (vergl. übrigens Vrsort und 6GirTAY). 

S. 59 kommmt wieder ein charakteristisches Beispiel von dem Geiste 
des Buches Hansen’s. Es heißt: »Die sonst herrschenden Vorstellungen 
von den Feuchtigkeits- und Wärmeverhältnissen in den Dünen sind 
sehr ungenügende«....  »In den pflanzengeographischen Handbüchern ist 
darauf gar nicht eingegangen, sondern man ... hält den Sandboden, ohne 
der Sache auf den Grund zu gehen, unter Mitwirkung der angeblich star- 
ken Erwärmung bei Sonnenstrahlung für sehr trocken. Ich habe in langen 
Trockenzeiten auf Borkum den Sand der Dünen an verschiedenen Stellen 
untersucht und mich gewundert, ihn immer relativ feucht in geringer Tiefe 
zu finden, wenn auch die Oberfläche aus trockenem Flugsand bestand. « 
>Damit stimmen auch Beobachtungen anderer Forscher überein«, worauf 
Hansen auf zwei dänische Forscher hinweist, FORCHHAMMER und ANDRESEN, 
der ein dänisch geschriebenes, vorzügliches Buch über die Dünenformation 
vor 40 Jahren publicierte. Er hätte auch mein, sonst von ihm selbst be- 
nutztes, Lehrbuch der Pflanzengeographie citieren können. Auf S. 66 steht 
nicht nur die betreffende Thatsache aufgeführt, sondern auch dieselbe Er- 
klärung derselben, welche Prof. Hansen jetzt als seine originale publiciert. 
Die Sache ist übrigens gut bekannt und wird auch in der von Prof. Hansen 


584 E. Warming. 


besprochenen Abhandlung Bucwenavu’s in Brem. Abhandl XI. S. 260 er- 
wähnt, ebenso bei Knuru, aus Nordamerika bei Cow es (Botanical gazette), 
ja selbst aus Südamerika in einem Werke von F. Arserr (Las dunas del 
centro.de Chile). 

Prof. Hansen hat aber noch andere neue Entdeckungen gemacht; so 
schreibt er S. 59—60: »Es kommen noch andere Verhältnisse in Betracht, 
welche, wie mir scheint, bisher von der Pflanzengeographie ganz übersehen 
sind und welche die landläufige Ansicht von der excessiven Trockenheit 
der Dünengebiete modificieren müssen. Es sind das die Grundwasser- 


verhältnisse in den Dünen. .... Die atmosphärischen Niederschläge liefern 
-... das Grundwasser. Dasselbe steht aber wegen der Capillarität des 
Sandbodens relativ hoch. .... Erst unterhalb des Grundwassers findet sich 


Meerwasser, welches sich nicht mit demselben vermischen kann wegen der 
verschiedenen specifischen Gewichte. Vielmehr ruht das reine Grundwasser 
auf dem Meerwasser«. Es ist merkwürdig, wie schön wieder hier Prof. 
Hansen in Übereinstimmung mit seinen Vorgängern ist; schreibt doch 
Bucnenau in der von Prof. Hansen citierten Abhandlung (Die Pflanzenwelt 
der ostfriesischen Inseln, S. 260) ganz dasselbe: »Selbst die dürre Düne 

. ist in ganz geringer Tiefe feucht.... Da in größerer Tiefe der 
Boden mit Seewasser durchtrünkt ist, so kann man mit Recht sagen, dass 
im Boden das süße Wasser auf dem salzigen schwimmt«. 

In diesem hier besprochenen Abschnitte finden wir auch Bemerkungen 
über das Wort: »Psammophil«. Prof. Hansen wendet sich S. 52 gegen den 
von mir benutzten Ausdruck »psammophil<, weil er »eine Theorie enthält, 
welche meines Erachtens nicht begründet ist. Was beweist uns, dass die 
Pflanzen wirklich psammophil sind, d. h. dass sie eine besondere Zuneigung 
zu diesem Boden besitzen«. Später heißt es » Vorliebe«. Auch gegen die 
Bezeichnung »halophil« und »Halophyt« wendet er seine Kritik S. 8 und 
später, bei welcher Gelegenheit wieder meine Darstellungen bemängelt 
werden. Es heißt S. 64: »Was Warmine in seiner Pflanzengeographie über 
die Halophytenvegetation sagen kann, erscheint sehr dürftige, und -Prof. 
Hansen begnügt sich dann, als Beweis drei Zeilen aus meinem Lehrbuche 
S. 116 anzuführen, ohne darauf aufmerksam zu machen, dass ich dort 
auf einer halben Seite nur eine kurze, allgemeine Hinweisung auf die von 
mir unternommene Verteilung der Vereinsklassen in vier große 
Gruppen: Hydrophyten, Xerophyten, Halophyten und Mesophyten gebe, 
und dass den Halophyten später ein ganzer Abschnitt gewidmet wird. 
Für Prof. Hansen ist die Suceulenz der Halophyten nur Windschutz, und 
^man vermisst ausreichende Nachweise eines Zusammenhanges zwischen 
Kochsalzgehalt und Succulenz«. »Sichere Beweise, dass die Halophyten w 
Salzboden gebunden seien, liegen nicht vor« (S. 64). Für mich sind die 
Versuche von Focke, BaraLın und Lesage, die Prof. HANSEN wahrscheinlich 
nicht kennt, und die Erfahrungen floristischer Botaniker oder Pflanzen- 


Der Wind als pflanzengeographischer Factor. 585 


geographen, wie CowrEJEAN, Massart, Bucnenau u. à, »ausreichende Nach- 
weise dafür«, dass die allermeisten Halophyten zwar ohne besonderen stark 
salzreichen Boden leben können, dass sie aber ihren Bau und ihr Äußeres 
ändern. Dieses ist gerade der gute Grund, weshalb der Name »Halophyt« 
und »halophil« sehr zutreffend ist!). Die Bezeichnung »—phil« bedeutet 
natürlich nicht eine besondere Vorliebe für den betreffenden Boden, sondern 
dass die Pflanzen den speciellen Verhältnissen auf eigentümliche Weise an- 
gepasst sind und nur unter den betreffenden Verhältnissen in den charakte- 
ristischen Formen auftreten. 

Auf ganz dieselbe Weise verhält es sich mit »psammophil«. Psamma, 
die ja auch » Ammophila« heißt, gedeiht nur gut in dem losen, offenen 
Sande und ist diesem Boden in seinen unterirdischen Organen speciell an- 
gepasst; auf dieselbe Weise geht es anderen Arten, und solche Pflanzen 
werden dann treffend mit dem Worte »psammophil« bezeichnet. Ganz 
parallele Benennungen haben wir ja in lithophil, hydrophil, ombrophil 
u. s. w, Prof. Hansen ist übrigens nicht sehr consequent, denn er benutzt 
z.B. das Wort »xerophil« ganz allgemein; »was beweist, dass die Pflan- 
zen eine wirkliche »Zuneigung« für Trockenheit haben« ? 

15. Ich habe noch viel mehr gegen das Buch von Prof. Hansen ein- 
zuwenden; es fehlt mir aber an Zeit und Lust. Das angeführte wird hin- 
reichend deutlich zeigen, welchen wissenschaftlichen Wert diesem mit so 
ungeheurem Anspruche hervortretenden Werke wirklich beizumessen ist. 

Wenn Prof. Hansen z. B. schreibt: »Es scheint mir, dass diese Unter- 
suchungen über die Dünen zu einer von der landläufigen Vorstellung ab- 
weichenden Ansicht drängen. Besonders scheinen mir die meisten der von 
Warming a priori aufgestellten Sätze über die Eigenschaften des Dünen- 
bodens nicht bestätigt zu werden«, so musste ich mich einer solchen und 
zahlreichen ähnlichen Äußerungen gegenüber gedrängt fühlen, die große 
Oberflächlichkeit derselben nachzuweisen. 

Immer wird in größter Unbestimmtheit von den »landläufigen Vor- 
stellungen«, »von den bis jetzt herrschenden Ansichten«, von einem »man« 
der »allgemein bis jetzt glaubt« etc. gesprochen; wenn man dann die 
wissenschaftlichen Werke hervornimmt, wird man alle dieselben Anschauun- 
gen, die Prof. Hansen jetzt als neue und originale publiciert, ausgesprochen 
finden, und zwar sogar in den von Hansen selbst benutzten Werken. Man 
wird z. B. in meinem Lehrbuche ein ganzes Capitel von den Luftbewegun- 
gen finden, und man wird hier finden, dass ich den Wind zu den un- 
mittelbar wirkenden geographischen Factoren rechne, der an die Seite von 
Licht, Wärme und Niederschlägen gestellt wird. — Schon 1836 schrieb 
der Pflanzengeograph Meyen (Grundriss der Pflanzengeographie) von den 


trockenen Monsunwinden in Kina: »Ähnliche Fälle, wo der Wind eben so 
—____ 
1) Von einigen, z. B. ASCHERSON, wird übrigens zwischen »Halophyten« und »Halo- 


Philen« unterschieden. 


586 E. Warming, Der Wind als pflanzengeographischer Factor. 


entschieden auf die Vegetation, teils unmittelbar, teils mittelbar einwirkt, 
könnten noch in Menge aufgeführt werden«, und jetzt kommt Prof. Hansen 
und schreibt 1901 (S. 42): »Vor allem ist nirgends die Abhängigkeit 
der ganzen Vegetation vom Winde als Grundsatz aufgestellt worden. 
Zu diesem Grundsatze bin ich durch meine Beobachtungen immer mehr ge- 
drängt worden und glaube aussprechen zu dürfen, dass der Wind einer 
der allerwichtigsten pflanzengeographischen,Factoren ist«. 

Prof. Hansen drückt sich auch auf folgende Weise aus (S. 49, 66): 
»alle Pflanzen ohne Ausnahme sind gegen den Wind empfindlich«, »voll- 
ständig immune Pflanzen gegenüber jeder Windstärke giebt es nicht«. Dieses 
klingt fast wie eine physiologische Trivialitit. Giebt es überhaupt eine 
Pflanze, die irgend einem physiologischen Factor gegenüber immun ist? 

Prof. Hansen muss offenbar mit pflanzengeographischen Studien ganz 
wenig vertraut sein, sonst würde er nicht einem einzigen Factor einen so 
allbeherrschenden Einfluss zuschreiben; er würde wissen, dass in der freien 
Natur die Verhältnisse äußerst compliciert sind; der eine Factor kann an 
einer Stelle vielleicht den ersten Rang einnehmen, an einer anderen. von 
ganz untergeordneter Bedeutung sein, und er würde speciell, was die Nord- 
seeinseln betrifft, untersuchen, ob doch nicht z. B. die Bodenverhältnisse 
auch eine höchst bedeutende Rolle spielen. 

Als unterhaltende Lectüre für Badegäste auf den ostfriesischen Inseln 
mag das windige Buch von Prof. Hansen vielleicht von Wert sein, und auf 
Leute, die nicht sachkundig sind, wird es nicht verfehlen, einen mächtigen 
Eindruck von dem hohen wissenschaftlichen Range des Verfassers ZU 
machen. Der wissenschaftliche Wert desselben ist in der That so gut 
wie Null. 


Einige Bemerkungen zur geographischen Verbreitung 
der Laubmoose in Mitteleuropa. 


Von 


J. Podpera 


Prag (Kgl. Weinberge). 


Durch die in den letzten Jahren mehr und mehr sich steigernde bryo- 
logisch-floristische Thätigkeit in Mitteleuropa wurde ein besseres Licht auf 
die geographischen Beziehungen der mitteleuropäischen Laubmoose geworfen. 
Die aus diesen Forschungen resultierenden bryogeographischen Thatsachen 
scheinen mir genügend zu sein, um hier einen Vergleich zwischen der geo- 
graphischen Verbreitung der mitteleuropäischen Laubmoose und Phanero- 
samen anzudeuten. 

Schon die Natur der Laubmoose, ihre größere Passivität gegen die Wande- 
rung, die scharfe Sonderung, welche bei denselben das geologische Substrat 
hervorruft, beweisen uns, dass bei ihnen die Wanderungen, welche die 
phanerogamische Pflanzendecke in ihrer Entwickelung während der ver- 
flossenen geologischen Epochen durchgemacht hat, hier weniger störend 
eingegriffen haben. 

Die große Übereinstimmung, welche die Moosvegetation der ganzen 
nördlichen Hemisphäre charakterisiert — es handelt sich hier um keine 
vicariierenden, sondern öfters identische Arten resp. Gattungen — beweist, 
dass die Laubmoose ihre Entwickelung sowie die Gliederung schon in ver- 
flossenen geologischen Epochen durchgemacht haben und heutzutage die 
Variabilität nur in ganz geringen Grenzen (Sphagnum) zur Geltung kommt. 

Eine höchst interessante Thatsache ist es, dass die pontisch-pannonische 
Flora, die sich in Böhmen in einer typischen Entwickelung erhalten hat, 
keine einzige Moosart aufweist, welche für dieselbe charakteristisch wäre. 
Obzwar wir über die Moosflora der südöstlichen, hauptsächlich pontischen 
Länder recht wenig wissen, scheue ich mich dennoch nicht, diese Erschei- 
nung auf das Gebiet dieser Flora zu erweitern, was zu dem Gedanken 
führt, dass die pflanzengeographische Begrenzung der Moosflora seit jener 
Zeit, wo die neuen östlichen Elemente die Physiognomik der europäischen 
Pflanzendecke beeinflusst haben, sich wenig verändert hat. 


588 J. Podpera. 


Die in Süddeutschland und Böhmen (bis jetzt) manchmal isoliert vor- 
kommenden mediterranen Moosarten!) führen uns näher zur entwickelungs- 
geschichtlichen Darstellung der geographischen Verbreitung der mitteleuro- 
päischen Laubmoose. 

Die Analogie der Entwickelung der phanerogamischen Pflanzendecke 
weist uns den besten Weg zur Erklärung dieser Thatsachen. Wenn wir 
die Nordgrenze der sogenannten thermophilen Laubmoose in Mitteleuropa 
verfolgen, kommen wir zu dem interessanten Resultate, dass dieselbe in 
sroßer Übereinstimmung mit der Südgrenze der größten glacialen Ver- 
gletscherung sich befindet. Durch die von H. Crepner?) angenommene 
Ausdehnung der Vergletscherung während der Haupteiszeit — »etwa von 
der Mündung der Themse über diejenige des Rheines durch Westfalen und 
das südliche Hannover bis zum Nordabhange des Harzes, schlang sich um 
letzteren in südwestlicher Richtung nach Thüringen hinein und bildete hier 
eine tiefe bis Saalfeld reichende Ausbuchtung. Von dort aus wendete er 
sich quer durch Sachsen, südlich von Zwickau, Chemnitz, Dresden und 
Zittau vorbei, die nordöstliche Flanke der Sudeten entlang, über Landshut 
und Glatz, durch Polen und Galizien über Lemberg südlich von Kiew vor- 
bei über Poltava bis fast an die Volga« — ist auch die Nordgrenze der 
jetzigen thermophilen Moosvegetation Mitteleuropas gegeben. 

Die günstigsten klimatischen und geologischen Verhältnisse, welche den 
thermophilen Laubmoosen zwei Länder in Mitteleuropa und zwar das Rhein- 
gebiet (Westfalen) und Böhmen bieten, haben auch hier eine reichliche Er- 
haltung der mediterranen Laubmoose verursacht. In den Rheinländern 
macht sich aber eine aus der letzten geologischen Epoche stammende Ein- 
wanderung der südwestlichen Elemente in der Zusammensetzung der phane- 
rogamischen Pflanzendecke geltend, während dagegen in Böhmen die öst- 
lichen pontisch-pannonischen Elemente die Physiognomik des wärmeren 
Teiles beeinflussen. Dagegen ist die überraschend congruente Laubmoos- 
vegetation beider Länder recht auffallend. 

Diese Momente tragen hinreichend dazu bei, uns zu überzeugen, 
die geographische Verbreitung der jetzigen Laubmoose schon vor derjen 
Zeit, wo durch die glacialen Perioden eine weitgreifende Änderung der 
Pflanzenwelt Mitteleuropas verursacht wurde, »also in der Zeit?) wo eP 
gewisser einheitlicher Charakter der Flora von der pyrenäischen Halbinsel 


dass 
igen 


4) Sehr interessant sind, wie ich in meiner monographischen Studie über iji 
böhmischen Arten der Gattung Bryum (Monografické studie o českých druzich rod 
Bryum C. A. 1904) betont habe, in dieser Beziehung die böhmischen Arten dieser € 
tung (Subg. Eubryum), welche sich durch ihre Variationen an die mediterranen Arten 
anknüpfen, 

2) HERMANN CREDNER, Elemente der Geologie, VIIL Aufl. p. 743—744 (4897). 

3) A. ENcLER, Versuch einer Entwickelungsgeschichte der extratropischen Flor 
gebiete der nórdlichen Hemisphäre p. 45 (1879). 


en- 


Einige Bemerkungen zur geogr. Verbreitung der Laubmoose in Mitteleuropa. 589 


bis zum tibetanischen Gebiete, von dort bis Kamtatka und Nordamerika 
geherrscht hat, zur Tertiärzeit in weit größerem Umfange vorhanden war. « 
Durch die vernichtende Thätigkeit der Glacialperioden, welche auch ein 
geringes Herabsteigen der Hochgebirgsmoose in die Ebene verursachten 
(Relietenmoose), wurde die Nordgrenze der dieser Flora angehörigen Laub- 
moose auf die von mir schon früher reproducierte Linie gegen Süden ver- 
schoben, so dass sich dieselben nur auf günstige Localitäten beschränkten. 
Dass sich diese thermophilen Laubmoose hier in vollständiger Anzahl nicht 
erhalten haben, ist selbstverständlich. Die zurückweichenden (besser gesagt 
aussterbenden) thermophilen Laubmoose wurden durch psychrophile, boreale 
Arten ersetzt, welche heutzutage den größten Teil der Moosvegetation des 
nördlichen Mitteleuropas bilden. 

Indem wir nach dieser Abschweifung zu den heutigen Verhältnissen 
zurückkehren, bekommen wir durch die Aufzählung der thermophilen Ele- 
mente der mitteleuropäischen Laubmoosflora eine Bestätigung der voran- 
geschickten, mehr theoretischen Erläuterungen und zugleich einen Beweis 
dafür, dass die bryogeographischen Verhältnisse dieser einheitlichen, bis zur 
Tertiärzeit zurückgreifenden thermophilen Laubmoosflora (die ich als medi- 
terrane bezeichnen will), nicht im Einklange mit der, für Mitteleuropa heute 
geltenden geographischen Einteilung der Phanerogamen stehen. Es lassen 
sich in Mitteleuropa keine Gebiete der pontisch-pannonischen, der baltischen 
u. S. w. Laubmoosflora unterscheiden; man kann nur auf Grund einiger 
floristischer Differenzen eine westliche (mediterran-atlantische) Zone (Küste 
von Portugal, Spanien, Frankreich, Deutschland, England) unterscheiden, 
welche in kleinen Spuren sich bis nach Westdeutschland verfolgen lässt. 

Im Folgenden teile ich auf Grund der bisherigen floristischen Forschungen 
den Versuch einer Zusammenstellung der mediterranen Elemente der mittel- 
europäischen Flora mit, wobei ich zugleich bei jeder Art die Nordgrenze 
der geographischen Verbreitung bezeichne. 

Acaulon triquetrum!) Rheinpfalz — Baden — Thüringen — Mark — 
Bayern — Böhmen?) 


Phascum curvicollum Rheinpfalz — Baden — Südhannover —- 
Bayern — Böhmen. 
P. rectum Elsass — Westfalen — Nassau — Küstengebiet der Adria. 


Hymenostomum rostellatum Elsass — Rhein — Württemberg — 


Bayern — Böhmen — Schlesien. 
H. squarrosum Elsass — Rhein — Württemberg — Harz — Böhmen 


— Schlesien. 


4) Da ich mich vollständig dem Liwenicut’schen Werke anschließe, wird die 
Nomenclatur weggelassen. Nach demselben wird auch die geographische Verbreitung 
‘mit neuen Ergänzungen) angegeben. 

2) Nach Forschungen von VrLENovskY (Mechy české 1897), Schirrnen, Bauer, Ma- 
TOUSCHEK und dem Verfassers. 


590 J. Podpera. 


H. tortile Rheinprovinz — Westfalen — Baden — Württemberg — 
Bayern — Böhmen. 


Gymnostomum calcareum Luxemburg — Westfalen — Nassau — 
Baden — Württemberg — Bayern — Böhmen — Schlesien. 

Weisia erispata Hamburg — Rheinprovinz — Nassau — Baden — 
Harz — Bayern — Böhmen — Sachsen. 

W. rutilans Rheinprovinz — Nassau — Baden — Württemberg — 
Bayern — Böhmen. 

Eucladium verticillatum Luxemburg — Elsass — Rheinprovinz — 
Baden — Bayern — Böhmen — Schlesien. 

Campylopus polytrichoides — Schweiz — Salzburg. 

Fissidens Mildeanus Schweiz — Baden — Bayern — Salzburg — 
Oberösterreich. 

Seligeria calcarea Westfalen — Rhön — Thüringen — Böhmen. 

Trochobryum carniolieum Schweiz — Krain — Serbien. 


Pterygoneurum subsessile Hamburg — Mark — Provinz Sachsen 
Pommern. 

P. lamellatum Mecklenburg (hier vielleicht jetzt secundär, da diese 
Art in England vorkommt) — Elsass — Baden — Provinz Sachsen — 
Böhmen. l 

Pottia crinita Nordostgrenze in der Vorder-Rhön. Eine westlich- 
mediterrane Art! 

P. mutica Rheinprovinz — Westfalen. 

Didymodon cordatus Rheinprovinz — Württemberg — Rhön — 
Thüringen — Provinz Sachsen — Schlesien. 

Trichostomum caespitosum Nordostgrenze Elsass — Westfalen — 
Rheinprovinz — Rhön — Südhannover!). 

T. pallidisetum Westfalen — Rhön — Thüringen — Provinz Sachsen 
— Böhmen. 

T. brevifolium Böhmen (entdeckt vom Prof. VeLzxovsky). Der nächste 
Standort in Bosnien. — England. 

T. mutabile Westfalen — Luxemburg -- Württemberg — Böhmen. 

T. cuspidatum Westfalen. 

T. nitidum Westfalen?) — Steiermark — Schweiz). 

T. Bambergeri Steiermark — Böhmen. 

T. Warnstorfii Schweiz. 

T. tenue Saargebiet — Böhmen. 

Tortella caespitosa Rhön. 


4) Fern. QUELLE: Göttingens Moosvegetation (Nachtrag). Nordhausen Weg mort 
2) Nach Ostenwatp: Lebermoose und Laubmoose. Ber. der Commiss. für die 
von Deutschland 1896--98 (von Grene entdeckt). 


Einige Bemerkungen zur geogr. Verbreitung der Laubmoose in Mitteleuropa. 591 


T. squarrosa Elsass — Westfalen — Luxemburg — Rheinprovinz — 
Baden — Bayern — Böhmen. 

Eine den xerophilen Formationen angepasste Art. 

Barbula sinuosa Westfalen — Rhön — Böhmen. 

Crossidium squamigerum Westfalen —  Rheinprovinz — Hessen- 
Nassau — Baden — Württemberg — Südhannover!). 

C. griseum Schweiz — Böhmen. 

Tortula cuneifolia Rheinprovinz. 

T. atrovirens Elsass — Rheinprovinz — Bayern — Böhmen. 

T. canescens Luxemburg — Rhein — Baden — Harz. 

T. inermis Rheinprovinz — Hessen- Nassau. 

T. Mülleri Luxemburg. 

Dialytrichia Brebissoni Luxemburg — Rheinprovinz. 

Schistichium brunnescens Böhmen — Niederösterreich. 

Orthotrichum Sardagnanum Schweiz — Böhmen. 

Funaria mediterranea Elsass — Hessen — Nassau — Baden — 
Harz — Thüringen — Bayern. 


Bryum torquescens Westfalen — Wetterau — Hessen — Baden — 
Böhmen. 

B. marginatum Rheinprovinz — Böhmen. 

B. gemmiparum Belgien. In Böhmen?) durch eine vicariierende, 
wenig sich unterscheidende Form B. calcigenum vertreten. 

B. murale Rheinprovinz — Baden — Böhmen. 

Breutelia arcuata Westfalen. 

Cryphaea heteromalla Längs der atlantischen Küste bis Ostfries- 


land — Bremen — Oldenburg — Westfalen — Rheinprovinz — Baden. 
Leskea tectorum Elsass — Hessen — Baden — Württemberg — 
Bayern — Böhmen. 
Thuidium minutulum Elsass — Baden — Bayern — Salzburg. 


Cylindrothecium Schleicheri Vogesen — Baden — Württemberg 


— Oberbayern — Böhmen. 
C. coneinnum Elsass — Westfalen — Baden — Württemberg — 


Bayern — Böhmen. 

In Böhmen, Thüringen auf kalkigen Unterlagen begleitet es die pontisch- 
pannonischen Pflanzenformationen, wo es manchmal eine Massenvegetation 
bildet.) 

Brachythecium laetum Württemberg — Rhön — Bayern — Böhmen. 


—_—_ 


1) s. Note 4 p. 590. 

2) s. Note 4 p. 588. 

3) Erwähnenswert ist die Bemerkung Anert. e (Musci-‘Asiae borealis. Il. Laub- 
moose 157, Stockholm 4890): »Im gebirgigen Gebiete, wie es scheint, häufig und nicht 
spärlich, wird diese Art nördlicher seltener, geht aber bis zu 66? n. Br.«. Nach dem- 
Selben Autor soll jedoch diese Art in Norwegen bis nórdlich vom Polarkreis reichen! 


592 J. Podpěra, 


Scleropodium illecebrum Luxemburg — Westfalen — Rheinprovinz 
— Saargebiet — Taunus — Odenwald — Bayern. 

Hyocomium flagellare Rheinprovinz — Schwarzwald — Hannover 
— Bayern — Böhmen. 

Eurynchium pumilum Luxemburg — Westfalen — Rheinprovinz — 
Baden — Württemberg — Böhmen. 

E. tenellum Mecklenburg — Hannover — Mark Brandenburg — 
Hannover — Provinz Sachsen —- Schlesien. 

Eine für die Kalkfelsen der warmen Lagen sehr charakteristische Art, 
daher ist das starke Vordringen gegen Norden recht interessant. 


E. curvisetum Westfalen — Rhein — Baden — Württemberg — 
Thüringen — Bayern — Böhmen. 

E. rotundifolium Westfalen — Rhein — Baden — Rhön — Bayern 
— Böhmen. 


E. demissum In unserem Gebiete als westliche Art über die Vogesen 
bis Luxemburg. 

Hypnum eugyrium Belgien — Baden. 

Obzwar dieses Verzeichnis noch Lücken aufweist und später gewiss noch 
manche Ergänzung und Correctur erfahren wird, ist es dennoch aus dem 
Grunde nicht ohne Interesse, weil es die oben erörterten Gedanken über die 
Verbreitung der thermophilen Elemente der mitteleuropäischen Laubmoosflora 
bestätigt und die Beziehungen, in welchen sich diese Flora zu der Südgrenze 
der Vergletscherung Mitteleuropas befindet, vorzüglich aufklärt. Bei den 


meisten Arten wiederholt sich immer wieder die Grenze: Elsass — Rhein- 
provinz — Westfalen (Baden — Württemberg — Thüringen — Bayern) — 
Hessen — Nassau — Harz — Sachsen — Böhmen — Schlesien. Ee ist 


sehr beachtungswert, dass einige von diesen Arten lings der atlantischen 
Küste bis nach Belgien, Holland, England und Norwegen reichen, was im 
vortrefllichen Einklange mit der geographischen Verbreitung der westlichen 
Thermophyten sich befindet. 

Bei dieser Gelegenheit will ich noch eine hier weniger respectierte süd- 
liche Zone erwähnen, welche, in unserem Gebiete jetzt durch: die Alpenkette 
unterbrochen, das Centrum der mediterranen Elemente der europäischen 
Laubmoosflora bildet. Die letzten Ausläufer dieser Laubmoose lassen: sich 
weit gegen Norden in den gegen Süden geöffneten Thälern der Südalpen 
beobachten, und die Ansicht, dass es sich in dieser Beziehung um die Reste 
der, durch das Herabsteigen der Alpengletscher vernichteten Tertiarflora 
handelt, scheint nicht unbegründet zu sein. . 

Indem wir statistisch die Gattungen der europäischen Moosflora über- 
blicken, kommen wir zu dem Resultate, dass gewisse Gattungen und ver 
wandtschaftliche Kreise entweder fast ausschließlich dieser Flora fehlen, 
oder in einer verhältnismäßig großen Anzahl hier vertreten sind. Bevor 
wir an die Aufzühlung dieser Gattungen gehen, kónnen wir im allgemeinen 


Einige Bemerkungen zur geogr. Verbreitung der Laubmoose in Mitteleuropa. 593 


constatieren, dass diejenigen Arten resp. Gattungen, welche dem mediterranen 
Gebiete eigen sind, einen ausschließlich xerophilen Charakter tragen, dagegen 
diejenigen Arten resp. Gattungen, welche die Moosflora des borealen Gebietes 
zusammensetzen, meistens vortreffliche Hygrophyten- Anpassungen besitzen. 

Die Anpassungen, durch welche die xerophilen Thermophyten sich aus- 
zeichnen, lassen sich in drei Typen zusammenfassen: 

1. Trichostomum-Typus: Dichte, meist mit Erde durchsetzte Rasen. 
Blätter eng, fest, trocken, drahtförmig gedreht und einwärts gekrümmt, 
meistens mit stark eingebogenen Rändern, mit meist kappenförmiger Spitze 
und kräftiger Rippe. 

Gattungen: Hymenostomum, Gymnostomum, Weissia, Trichostomum, 
Tortella, Timmiella. 

2. Crossidium-Typus: In dichten, meist grauen Polstern. Concen- 
tration des Assimilationsgewebes in dicht gehäufte grüne Zellfäden, welche 
die Innenfläche des oberen Teiles der Blattrippe bedecken. Rippe meist in 
ein graues Haar auslaufend. 

Gattungen: Pterygoneurum, Crossidium, (Aloina). 

3. Cylindrothecium-Typus: Blätter ziemlich steif und fest, dach- 
ziegelartig gedeckt, hohl; Stengel und Ästchen besitzen deshalb ein kätzchen- 
formiges Aussehen. 

Gattungen: Braunia, Bryum, Cryphaea, (Leskea), Cylindrothecium, 
Scleropodium. 

Hier wäre noch die allgemein bei allen xerophilen Laubmoosen ver- 
breitete Erscheinung zu erwähnen, welche wie bei allen erwähnten Typen 
ökologisch den Zweck hat, die überflüssige Transpiration zu begrenzen, 
event. zu verhindern, nämlich das Auslaufen der Blattrippe in ein, meis- 
tens farbloses Haar. Die Reduction der Blattfläche, welche bei einigen 
Gattungen (Seligeria, Trochobryum, Eurhynchium - Rhynchostegiella) vor- 
kommt, lässt sich durch denselben Umstand erklären. Als absolut medi- 
terran kann ich folgende Gattungen bezeichnen: Hymenostomum, Tricho- 
stomum, Crossidium, Tortula (p.p.), Bryum (einige Verwandtschaftskreise 
der Untergattung Eubryum), Cryphaea, Fabronia, Cyclodictyon, Daltonia, 
Cylindrothecium, Scleropodium, Eurynchium (p. p.) 

Im mediterranen Gebiete weniger vertreten sind oder in demselben 
keine Variationsfähigkeit erreichen folgende Gattungen: Sphagnum (vorzüglich 
hygrophil), Bruchiaceae (Pleuridium, Sporledera, Bruchia, Voitia, Anoectan- 
gium (alpin), Molendoa (alpin), Rhabdoweisiaceae (Rhabdoweisia, Oreas, 
Cynodontium, Dichodontium), Dicranaceae (Oncophorus, Dicranella, Dicra- 
num, Dieranodontium, Metzleria, Trematodon), Leucobryum, Octodiceras, 
Stylostegium, Brachydontium, Campylostelium, Trichodon, Distichium, Desma- 
todon), Grimmiaceae (Grimmia, Racomitrium, Brachysteleum), Amphidium, 
Zygodon, Ulota, Orthotrichum, Tetraphis, Schistostega), Splachnaceae 
Dissodon, Tayloria, Tetraplodon, Splachnum), Mielichhoferia, l.eptobryum, 


Botanische Jahrbücher. XXXI. Bd. 38 


594 J. Podpera. 


Stableria, Webera, Anomobryum, Cladodium, Mnium, Cinclidium, Catasco- 
pium, Paludella, Amblyodon, Meesea, Aulacomnium, Conostomum, Philonotis, 
Timmia, Polytrichaceae (Catharinea, Pogonatum, Polytrichum, Oligo- 
trichum), Buxbaumia, Diphyscium, Fontinalis, Dichelyma, Antitrichia, Lescu- 
raea, Ptychodium, Heterocladium, Pylaisia, Climacium, Isothecium, Tham- 
nium, Plagiothecium, Amblystegium, Hypnum. 

Durch die allgemein bekannte Thatsache, dass die Anzahl der Laub- 
moose gegen den Nordpol und mit der Erhóhung des Bodens sowohl relativ 
im Verhältnisse zu den Phanerogamen, als auch absolut zunimmt, wird die 
Ungleichmäßigkeit in der Verteilung der Laubmoosgattungen in beiden Ge- 
bieten erklárt. Es sei nur hervorgehoben, dass das mediterrane Gebiet 
verhältnismäßig reicher an akrokarpischen, dagegen das boreale Gebiet 
reicher an pleurokarpischen Laubmoosen ist. Der Artenreichtum der Familien 
Dieranaceae, Grimmiaceae, Hypnaceae in den borealen und hochalpinen 
Gegenden ist eine allgemein bekannte Thatsache. Hauptsächlich sei die 
Gattung Hypnum erwähnt, deren zahlreiche Arten sich als ausgesprochene 
Hygrophyten qualificieren. Dem mediterranen Gebiete ist die kleine Familie 
der Fabroniaceae, sowie aus der nächst verwandten Familie der Hookeriaceae, 
Cyelodictyon und Daltonia angehörend, welche alle zahlreiche verwandte 
Arten in den tropischen und subtropischen Gebieten besitzen, so dass ein 
Vergleich mit der merkwürdigen Phanerogamenfamilie der Cyrtandraceae 
nahe liegt. Auch habituell besitzen diese Familien etwas Eigenartiges, was 
uns berechtigt, dieselben als Relicte der Tertiärflora anzusehen. 

Interessante Beziehungen zu dieser europäischen mediterranen Flora 
hat nach den verdienstvollen Forschungen von Broruerus die Laubmoos- 
flora des Kaukasus). 

In diesem Hochgebirge ist die schwache Entwickelung der Gattung 
Sphagnum (1 Sp.) auffallend, wogegen die Alpen und Pyrenäen eine große 
Anzahl von Arten dieser Gattung aufweisen. Ebenso schwach vertreten ist 
die Familie der Andreaeaceen (2 Sp.) 

Dagegen sind hier stark vertreten: Bartramiaceae (8 Sp.), Bryieae (40 Sp.) 
Tortuleae (62 Sp.!), Weisiaceae (26 Sp.), Leskeaceae (15 Sp.), Cryphaeaceae 
(4 Sp.); ferner von den allgemein auf der Nordhemisphäre verbreiteten 
Gattungen: Grimmiaceae (30 Sp.), Hypneae (59 Sp.), Stereodonteae (4 Sp.). 

Die starke Entwickelung der Tortuleen, hauptsächlich der Gattung 
Tortula, liefert uns einen Beweis dafür, dass diese auch im europäischen 
Mediterrangebiete stark vertretene Gattung hier ihr selbständiges Centrum 
besitzt. 

Dagegen kann die Flora von Nordsibirien2) nur als eine Fortsetzung 


\ d D D D D d j g- 
4) V. F. Brornerus, Etudes sur la distribution des mousses au Caucase. Helsing 
fors 4884 


2) s. Note 3 p. 594. 


Einige Bemerkungen zur geogr. Verbreitung der Laubmoose in Mitteleuropa. 595 


des europäischen borealen Gebietes betrachtet werden. Von Interesse ist 
jedoch die starke Vertretung der Gattung Polytrichum {mit Pogonatum 
16 Sp.), Mnium (mit Cinclidium 22 Sp.), Timmia (4 Sp.), Bryum Subg. Clado- 
dium, Dieranum (21 Sp.), Thuidium (8 Sp.), und der ganzen Familie der 
Ilypneae. 

Durch diese kurzen, ziemlich unvollständigen Bemerkungen wollte ich 
bloß die Aufmerksamkeit der denkenden Bryologen auf die interessanten 
Resultate, die das genaue Studium der geographischen Verbreitung der 
Laubmoose vom entwickelungsgeschichtlichen Standpunkte aus bietet, hin- 
lenken. Obzwar die Laubmoose in ihrer geographischen Verbreitung auf 
großen Arealen wachsen, kann man sich dennoch durch dieses Studium 
eine gute Stütze für allgemeine, die ganze Pflanzenwelt umfassende Arbeiten 
verschaffen. In dieser Beziehung wird in erster Linie die monographische 
Bearbeitung von polymorphen Gattungen, wie es bei den Phanerogamen 
geschah, die besten Resultate bieten. Die Feststellung der Entwickelungs- 
centren für die einzelnen Sectionen, das genaue Verfolgen der Variabilität 
vom geographischen Standpunkte aus und das Constatieren der Beziehungen, 
in welchen sich die Variationen eines Typus zu einander verhalten, wird der 
beste Weg sein, auf welchem sich diese Forschungen bewegen müssen. 
Bei der heutigen Kenntnis der mitteleuropäischen Flora, wo jetzt statistisch 
die Standorte der gemeinsten Ubiquisten zusammengestellt werden, dürfte 
dieses Studium den Laubmoosen neue Freunde zuführen. 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 
Versuch einer morphologisch-biologischen Monographie. 


Von 


Dr. Georg Tischler. 


Mit 30 Figuren im Text. 


I. Einleitung. 

Wenn wir ganz unbefangen einmal Berberis vulgaris, Epimedium 
alpinum und Podophyllum peltatum mit einander vergleichen, so will 
uns auf den ersten Blick schwer einleuchten, dass diese drei Pflanzen zu 
einer Familie, nämlich zu den Berberidaceen gehören sollen. Wir haben 
da bei Berberis einen Strauch mit Lang- und Kurztrieben, welch letztere 
mit Inflorescenzen dreizähliger Blüten abschließen, bei Epimedium eine 
krautige Pflanze mit gefiederten Blättern und terminalen Blütenständen zwei- 
zähliger, mit eigenartigen »Honigblättern« versehener Blüten und bei Podo- 
phyllum ebenfalls eine krautige Pflanze, die zwei schildförmige Blätter 
trägt, zwischen denen sich eine dreizählige nektarienlose Endblüte befindet. 

Es kann nicht überraschen, dass diese so verschieden aussehenden 
Pflanzen durchaus nicht immer in eine Familie zusammengebracht worden 
sind. Vielleicht ist es von Interesse, einmal auf die verschiedenen syste- 
matischen Umstellungen all der Pflanzen, die jetzt gewöhnlich zu den Ber- 
beridaceen gerechnet werden, einzugehen. 

Linné hat bei dem Versuche einer Aufstellung von natürlichen Fa- 
milien, die er in seiner Philosophia botanica vornimmt, Epimedium und 
Leontice zur Gruppe 28: Corydales, Podophyllum zur Gruppe 30: 
Rhocades, Berberis mit ? zur Gruppe 50: Trihilatae mit Acer, 
Aesculus, Staphylaea, Begonia zusammengestellt. Dann wurden von 
ADANSON in seinen »Familles naturelles des plantes« 1759 Berberis, 
Epimedium, Leontice und Podophyllum mit Chelidonium 2. B. in 
der Familie der Papaveraceen zusammengefasst, eben dahin aber auch u. 4. 
Laurus gebracht. Jussieu begründete 1789 die Familie der » Berberida- 
ceen«, in die er neben Berberis, Epimedium und Leontice auch 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 597 


mehrere von ihm wenig gekannte Gattungen einreihte, wie einzelne Viola- 
ceae, Hamamelidaceae und Anacardiaceae. Podophyllum ge- 
hört nach ihm zu den Ranunculaceae, Nandina zu den »genera incertae 
sedis«. 

DE CAnDoLLE vereinigte dann 4824 in seinem »Prodromus« (140) bei 
der Familie der Berberidaceen nur solche Pflanzen, die wir auch heute da- 
hin stellen, nämlich Berberis, Mahonia, Naudina, Leontice, Epi- 
medium und Diphylleia; für Podophyllum und Jeffersonia schuf 
er die Familie der Podophyllaceen, zu der er aber auch Cabomba und 
Hydropeltis brachte. Er ist zweifelhaft, ob Achlys hierher oder zu 
den Ranunculaceen in die Nachbarschaft von Actaea zu stellen sei. 

EnpticHer (144) hob in den »Genera plantarum« 1837 die Familie der 
Podophyllaceen wieder auf und zog Podophyllum, Jeffersonia und 
Achlys zu den Berberidaceen, er fügte die zum Teil inzwischen entdeckten 
Gattungen Bongardia, Vancouveria und Aceranthus hinzu, ließ aber 
Mahonia nur noch als Section von Berberis bestehen. 

Broneniart beließ in seiner »Enumeration des genres de plantes 
cultivées au Muséum d’histoire naturelle de Paris« 1843 Podophyllum 
noch bei den Berberidaceen, während Linptey diese Gattung in seinem 
1847 erschienenen Werke »Vegetable Kingdom« zu den Ranunculaceen 
zurückbrachte. 

Bentuam und Hooker (108) vermehrten in den »Genera plantarum« 
die Gattungen der Berberidaceen um Caulophyllum, das von Leontice 
abgetrennt wurde; außerdem zogen sie zu dieser Familie auch die von 
Decaisye 1837 als eigene Familie hingestellten »Lardizabalaceen«. 

BaırLon (4) ließ in seiner »Histoire des plantes« 1872 die Namen 
Mahonia, Aceranthus, Vancouveria, Bongardia und Caulophyllum 
nur als Sectionsnamen von Berberis, Epimedium und Leontice be- 
stehen, die Lardizabalaceen blieben bei den Berberidaceen, außerdem wur- 
den noch die Erythrospermeen hinzugefügt. 

Letztere beiden Gruppen schloss dann Fronten (31) 1876 in seinen 
»Blütendiagrammen« von den Berberidaceen wieder aus, desgleichen ver- 
fuhren Prantı (23) 4891 und Civerne (6).1892. Ersterer nimmt nur acht 
Gattungen an, nämlich Berberis, Naudina, Epimedium, Leontice, 
Podophyllum, Diphylleia, Achlys und Jeffersonia, letzterer dagegen 
stellte auBerdem Mahonia und Caulophyllum als Gattungen wieder her. 

Erst nach der letzten größeren Bearbeitung der Berberidaceen wurde 
allgemeiner durch einen Nachtrag zu den »Natürlichen Pflanzenfamilien « 
die inzwischen neu entdeckte Gattung Ranzania bekannt (8). 

So viel über die Umstellungen, die mit den einzelnen Gattungen vor- 
genommen wurden. 

Es erschien mir nun eine vielleicht dankenswerte Untersuchung zu 
sein — Herr Geh. Hofrat Prirzer hatte die Liebenswürdigkeit, mich auf 


598 G. Tischler. 


diese Aufgabe hinzuweisen — festzustellen, ob die Berberidaceen eine 
»natürliche« Familie bilden oder ob wir sie in 2 oder mehrere zu zerlegen 
hätten. 

Zu diesem Zwecke war es unerlässlich, eine ausführliche Klarlegung 
ihrer morphologischen und, soweit es nötig schien, auch ihrer anatomischen 
Verhältnisse vorzunehmen. Eine große Reihe Einzeluntersuchungen lag da- 
bei schon vor, und verweise ich in dieser Hinsicht auf das Litteraturver- 
zeichnis in Cirerneé’s ausführlicher Abhandlung (6). In dieser sind die 
anatomischen Merkmale bereits ziemlich vollständig klargelegt (Cap. 5, 6,8—10), 
und stellte ich hierin nur wenige eigene Untersuchungen an. Der morpho- 
logische Teil (Cap. 2—4 und 7) war aber wohl einer Ergänzung bedürftig. 
Außer dem — und derartiges vermissen wir bei CrrERNE gänzlich — schien 
es mir der Mühe wert zu sein, auch einmal daneben an einer Pflanzen- 
familie überall neben den fertigen morphologischen Formen durch Versuche 
und Beobachtungen einen Erklärungsweg anzubahnen, wie sich die Organe 
der betreffenden Pflanzen den Lebensbedingungen angepasst haben und in 
einzelnen Fällen selbst hervorzuheben, wie die fertigen Formen entstanden 
sein könnten. Ähnliche systematisch durchgeführte Untersuchungen, wie ich 
sie für eine ganze Familie versuchen will, sind mir nur von HILDEBRAND 
für die Gattungen Oxalis und Cyclamen bekannt, wenn wir die biologisch 
»interessanten« Familien hier nicht berücksichtigen wollen. Bei unserer 
»Biologie der Berberidaceen«, auf die wir so kommen, werden wir in vielen 
Punkten naturgemäß auf ältere Arbeiten nur zu verweisen haben, dann aber 
in anderen oft etwas ausführlicher vorgehen müssen, als die Behandlung 
der übrigen Capitel es erfordern würde. Es wird das da der Fall sein, 
wo wir Ansichten zu vertreten haben, die abweichend von den allgemein 
bestehenden sind, oder Thatsachen vor uns sehen, die bisher nicht genügend 
gewürdigt wurden. Vieles Wesentliche mag außerdem auch vergessen sein, 
aber jeder kennt ja die Schwierigkeiten, die sich bei einer Begrenzung des 
Wortes »Biologie« ergeben. 

Wir werden, mehr oder minder ausführlich, bei den Pflanzen, die uns 
als »Typen« für die anderen dienen müssen und bei denen wir überhaupt 
nur eine eingehendere Biologie versuchen wollen, nach einander, eingefügt 
in die betreffenden morphologischen Abschnitte, zunächst kurz Fragen aus 
der Keimungsbiologie streifen und dann bei Besprechung der erwachsenen 
Pflanzen etwas eingehender etwa nachstehendes folgen lassen: 

Function der Wurzeln, Austreiben von Wurzelbrut bei holzigen Ge- 
wächsen, Tiefenlage der unterirdischen Teile, Festigkeitsverhältnisse VOP 
Wurzel, Stamm und Blatt, Speicherung der Assimilationsproducte, biologische 


: H H * . 3 ` Ce 

Bedeutung der Verzweigung bei holzigen Gewächsen, Function und Au 
i , . zen 
treiben der Winterknospen, Austreiben von normal »schlafenden« Auge 1 
un 


Wachsen unter verschiedenen Licht- und Feuchtigkeitsbedingungen 


ac d " . ta cegen 
Anpassung des Stammes und der Blätter an den Standort, Schutz ge 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 599 


äußere Feinde (z. B. Dornbildung, Gifte) und gegen Verletzungen, Blatt- 
bewegungen, namentlich bei Sprengung der Knospendecken, Blattbenetzbar- 
keit, Spaltöffnungsverteilung bei den Blättern zur Beurteilung der Tran- 
spiration, Bedeutung der Stellung und Function des Inflorescenzstieles, 
Schutz der Sexualorgane, Bestäubungsbiologie, endlich etwaiges Erwähnens- 
werte aus der Fruchtbiologie. 

Es ist also nur eine Auswahl unter den biologisch interessanten Fragen, 
— aber ich glaubte doch einmal den Versuch machen zu sollen, bei der 
Beschreibung einer ganzen Familie consequent biologische Gesichtspunkte 
der verschiedensten Art behandeln zu sollen und so zu sehen, welche Merk- 
male ererbt und für die Systematik wichtig und welche, als durch An- 
passungen erzielt, für eine Familieneinteilung unwichtig sind. 

Wenn wir wohl auch im allgemeinen das Wort »Systematik« nicht 
mehr so engbegrenzt auffassen, wie es früher geschah, und diese sich immer 
mehr zu einer »speciellen Botanik« auswächst, wie ich es einmal in einem 
EneLer'schen Referate gelesen habe, so stehen beide Untersuchungsmethoden 
und Ziele — die systematischen wie die biologischen — sich meist noch 
zu entfernt. Denn auch bei biologischen Abhandlungen ist es üblich, das 
zusammenzustellen, was für die Lösung einer bestimmten biologischen 
Frage zusammengehört und hierzu Vertreter aus den verschiedensten 
Pflanzenfamilien heranzuziehen. Eine Ausnahme ist da gemacht, wo es sich 
um größere biologisch nahestehende Gruppen handelt. Ich brauche als 
Beispiele nur an die Scurmper’schen und Karsren’schen Schriften und Giset’s 
»Pflanzenbiologische Schilderungen« zu erinnern. 

Am ersten bewegen sich neben den oben erwähnten HıLpesranp' schen 
Arbeiten nach der Richtung hin, die ich eben anzudeuten versucht habe 
und die wir einschlagen wollen, die Untersuchungen von RaunkIAER, dessen 
bis jetzt noch unvollendetes Werk (24) hoffentlich recht bald eine Über- 
setzung aus der für jeden Nicht-Skandinavier doch immerhin nur schwer 
verständlichen dänischen Sprache erfahren wird. Auch hier ist aber nach 
der ganzen Anlage eine eingehendere biologische Darstellung nicht möglich. 
Es würden dazu noch recht viele Specialuntersuchungen über die einzelnen 
Familien notwendig sein, bevor wir an eine Zusammenfassung denken 
könnten. 

Eine dieser Untersuchungen soll in nachfolgendem für die Berberidaceen 


versucht werden. 


Als Gattungen nehme ich, aus später zu erörternden Gründen, folgende 
zehn an: Berberis, Mahonia, Epimedium, Leontice, Ranzania, 
Achlys, Naudina, Jeffersonia, Podophyllum und Diphylleia. Da- 
neben lasse ich Aceranthus, Vancouveria, Bongardia und Caulo- 


phyllum als Sectionen bestehen. 
Meine Untersuchungen habe ich fast ausschließlich an lebenden Pflanzen 


600 G. Tischler. 


vornehmen können. Ein großer Teil war in dem Heidelberger botanischen 
Garten oder in den Schlossanlagen vorhanden, anderes konnte aus Handels- 
gärtnereien bezogen werden. Diphylleia eymosa verdanke ich der 
Direction des botanischen Gartens zu Jena, Herr Barsey-Boissier aus 
Chambésy bei Genf hatte endlich die große Liebenswürdigkeit die von mir 
in einer großen Anzahl von botanischen Gärten vergeblich gesuchte Achlys 
triphylla zu senden. Die einzige Gattung, von der ich leider kein leben- 
des Exemplar bekommen konnte, war Ranzania. 

Auch von den neun anderen Gattungen war es nicht immer möglich, 
so viel lebendes Material zu erlangen, um erschóp fende morphologisch- 
biologische Studien zu machen, ganz abgesehen von der relativ kurzen Zeit 
von 41/, Jahren, in der ich mich mit den Berberidaceen beschäftigt habe. 
Aber einmal finde ich, worauf ich oben schon hinwies, einige der Gattungen 
als »Typen« so charakteristisch, dass wir wesentlich diese zu schildern 
haben — von ihnen stand mir immerhin genügendes Material zur Ver- 
fügung — und die anderen an diese anknüpfen können, dann aber ent- 
deckte ich im Laufe meiner Arbeiten z. T. in selten citierten Schriften eine 
große Fülle von Beobachtungen angeführt, welche die Lücken weiter schließen 
helfen. Für das Studium des morphologischen Aufbaues der Berberi- 
daceen konnte auch Herbarmaterial herangezogen werden. 

Schließlich bleibt mir noch die angenehme Aufgabe, zahlreichen Herren 
für die verschiedenfältige Unterstützung, die sie mir bei meiner Arbeit an- 
gedeihen ließen, meinen ergebensten Dank auszudrücken, so außer Herrn 
Professor Stanı und Herrn Barsey, die ich bereits oben erwähnte, vor 
allem Herrn Geh. Hofrat Prof. Dr. Pritzer, meinem verehrten Lehrer, für 
seine liebenswürdigen Unterweisungen beim Einarbeiten auf dem für mich 
neuen morphologischen Gebiete, sowie auch für manche spätere Anregung; 
den Directoren der kgl. botanischen Museen zu Berlin und München: Herrn 
Geh. Regierungsrat Exeter und Herrn Professor Rapıkorer für die gütige 
Erlaubnis in ihren Instituten arbeiten zu dürfen (letzterem auch noch für 
gütige Übersendung von Herbarmaterial); Se. Excellenz Herrn Professor 
Fischer von Watpuem für die große Liebenswürdigkeit, mit der er mir 
die nur im Petersburger Herbar befindliche Ranzania japonica über- 
sandte; meinem verehrten Collegen Herrn Privatdocenten Dr. WEBER, 
Assistenten am Heidelberger physikalischen Institute, für Hilfe bei einigen 
physikalischen Erwägungen; Herrn Landschaftsgärtner A. Usrert in Zürich 
für gütige Bestimmung einiger zweifelhafter Berberis-Arten; endlich Herrn 
Garteninspector Masstas-Heidelberg für die so große Mühe, die er sich bel 
Herbeischaffung der für mich notwendigen Pflanzen gegeben hat. — 

Die Arbeit wurde von October 1900—April 1902 im botanischen In- 
stitut zu Heidelberg ausgeführt. 


38. 


39. 


30. 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 601 


Angabe der benutzten Litteratur. 


I. Allgemeines. 


. Baitton, Remarques sur l'organisation des Berbéridées. Adansonia II. Paris 41862. 


Mémoire sur la famille des Rénonculacées. Adansonia IV. Paris 4864. 
Etudes sur l'anatomie, la physiologie et le développement des tiges et des 
racines. Adansonia IX. Paris 1870. 


. — Histoire des plantes. II. Paris 4872. 
. AL. Braun, Betrachtungen über die Erscheinung der Verjüngung in der Natur, ins- 


besondere in der Lebens- und Bildungsgeschichte der Pflanze. Leipzig 1851. 


. CITERNE, Berbéridées et Erythrospermees. These. Paris 1892. 
. Curtis, Botanical Magazine comprising the plants of the royal gardens of Kew. 


London. 


. Enster, Nachtrag zu den Berberidaceen in »Natürl. Pflanzenfam.«. Leipzig 1897. 
. FEppE, Versuch einer Monographie der Gattung Mahonia. Engler's Bot. Jahrb. 


Bd. 34, 4904. 


. Francuet, Sur les espèces du genre Epimedium. Bull. de la Soc. Bot. de France. 


Bd. 33, 4886. 


. Gobet, Beiträge zur Morphologie und Physiologie des Blattes. Botan. Zeit. 4880. 
. —— Grundzüge der Systematik und speciellen Pflanzenmorphologie, Leipzig 1882. 
. —— Vergleichende Entwickelungsgeschichte der Pflanzenorgane. Schenk's Hand- 


buch der Botanik 4888. 
Organographie der Pflanzen, insbesondere der Archegoniaten und Samen- 


pflanzen. Jena 1898-—1902. 


. HABERLANDT, Entwickelung des mechanischen Gewebesystems in der Pflanze. Leipzig 


1879. 
Physiologische Pflanzenanatomie. Leipzig 1889. 


. HormetstEr, Die Lehre von der Pflanzenzelle. Leipzig 4867. 
. KERNER von Mans, Pflanzenleben, II. Aufl. Leipzig 1896. 
. Kress, Beiträge zur Morphologie und Biologie der Keimung. Untersuchungen des 


bot. Instit. zu Tübingen. I. 4884. 


. LE Maovr et Decaisne, Traité general de Botanique. Paris 1868. 
. PENzic, Pflanzen-Teratologie, Bd. I. Genua 1890. 
. PrantL, Beiträge zur Morphologie und Systematik der Ranunculaceen. ` Engler: 


Bot. Jahrb. IX. 4887. 


. Prantt, Ranunculaceae, Berberidaceae, Menispermaceae, Lardizabalaceae, Papavera- 


ceae in »Natürl. Pflanzenfam.« Bd. III. 2. 4894. 


. Raunxtagrr, De danske Blomsterplanters naturhistorie Pt. I. Kjóbenhavn 1895/99. 
. SCHENK-ScHIMPER, Handbuch der Paläophytologie. München-Leipzig 1890. 

. A. F. W. Scumper, Pflanzengeographie auf physiologischer Grundlage. Jena 1898. 
. SCHWENDENER, Das mechanische Princip im anatomischen Bau der Monocotylen mit 


vergleichenden Ausblicken auf die übrigen Pflanzenklassen. Leipzig 4874. 


II. Morphologie. 
Ar. Braun, Vortrag über Gipfelblüten und Gipfelinflorescenzen. Verh. des botan. 
Vereins d. Prov. Brandenburg. XII. 1874. 
Cartoni, Contribuzione allo studio del genere Achlys nelle, Berberidacee. Mal- 
 pighia II. 4888. 
CELAKOvsKY, Gedanken über eine zeitgemäße Reform der Theorie der Blütenständ». 
Engler's Bot. Jahrb. XVI. 4893. 


602 


34. 
32. 


49. 


94. 


52. 


ve Ct 
c 


. SCHUMANN, Die Morphologie einiger Droguen. I. Hydrastis canadensis. 


. Wipter, Uber die symmetrische Verzweigungsweise dichotomer 


G. Tischler. 


Eicher, Blütendiagramme. Leipzig 1875/76. 

Förste, the botanical Gazette. No. 7. XII. 1883, ref. Bot. Jahresber. 4883, I. 
p. 454. 

—— The May- Apple. Bull. Torrey Club 4884, ref. Bot. Jahresber. 1884, I. 
p. 562. 

Abnormal phyllotactic conditions as shown by the leaves or flowers of certain 

plants. Bot. Gazette Bd. 16, 1891. 


5. Guck, Die Stipulargebilde der Monokotyledonen. Verh. d. nat. med. Vereins zu 


Heidelberg. N. F. Bd. 7, 4904. 


. Harsteor, Pistillodia of Podophyllum stamen. Bull. Torrey Club vol. 21. Lancaster 


4884, ref. Bot. Jahresber. 1899, II. p. 229. 


. Henstow, On the origin of ternary and quinary symmetry of flowers with indefi- 


nite and spirally arranged members. Transact. of Linn. Society 1876 2. ser. 
T. 4. 


. St. Hiramg, La morphologe végétale. Paris 1844. 
. Horm, Podophyllum peltatum, a morphological study. Bot. Gazette vol. 27, 1899. 
. Mrs. KeLLERMANN, Leaf-variation — its extent and significance. Journ. Cincinnati 


Soc. Nat. Hist. V. 46. Cincinnati 1893, ref. Bot. Jahresber. 1893, Il. p. 267. 


. Lussock, A contribution to our knowledge of seedlings. London 1892. 
. P. Magnus, Vortrag über eine Fasciation von Berberis vulgaris. Verh. d. bot. Ver. 


d. Prov. Brandenburg XIV. 1876. 


. Mann, Was bedeutet Metamorphose in der Botanik? Dissertation, München 1894. 
. Marcuanp, Note sur des fleurs monstreuses d'Epimedium. Adansonia IV. Paris 


1869. 


5. Moscu, Beiträge zur Anatomie und Morphologie der Knospendecken dikotyler 


Holzgewüchse. Sitzungsber. d. Kais. Akad. der Wiss. zu Wien. Math.-naturw. 
Klasse Abt. I, 74. 4876. 


. Payer, Traité d'Organogenie comparée de la fleur. Paris 4857. 
. PravrL, Studien über Wachstum, Verzweigung und Nervatur der Laubblätter, ms- 


besondere der Dikotylen. Ber. d. deutsch. bot. Ges. Bd. I. 1883. 


. Rapıkorer, Über die Gliederung der Familie der Sapindaceen. Sitzungsber. d. 


mathem.-physikal. Klasse d. k. bayr. Akad. d. Wissensch. zu München 1890. 
Heft 4 u. 2. 

Scuirren, Über die Verwendbarkeit des Laubblattes der heute lebenden Pflanzen 
zu phylogenetischen Untersuchungen. Abh. aus dem Gebiete der Naturwissen- 
schaften, herausgeg. vom Natur. Ver. Hamburg Bd. XIII. Hamburg 1895. 

IL. Podo- 
phyllum peltatum L. Archiv der Pharmacie 1897. e 
Trécut, Mémoire sur la formation des feuilles. Annales des sc. nat, II. ser 

Bot. T. XX. Paris 4853. 

Taste, Teratological and other Notes. Bull. Torrey Club vol. 9, 1882, 

Jahresber. 4883, I. p. 443. 


ref. Bot. 


> y f. 
3. Wapwons, Leaf retardation in Podophyllum peltatum. A. G. Bulletin VI. 66, re 


Bot. Jahresber. 1898, II. 502. 
Inflorescenzen. 


Flora 4854. 
Kleinere Beiträge zur Kenntnis einheimischer Gewächse. 
? Dimorphism in plants. Gardener Chronicl, XXV. p. 845. 


Flora 4859. 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 603 


IL Biologie. 


7. Anneisser, Uber die aruncoide Blattspreite. Flora Bd. 87, 1900. Dissertation Jena. 
. AnEscHOUG, Beiträge zur Biologie der Holzgewächse. Acta Lundiana T. XII. 


1875/76. 


. —— Betrachtungen über die Organisation und biologischen Verhältnisse der nor- 


dischen Bäume. Engler’s Bot. Jahrb. IN. 1887. 
Beiträge zur Biologie der geophilen Pflanzen. Acta Lundiana T. XXI. 1895. 


. BEnNuanRbr, Über die merkwürdigsten Verschiedenheiten des entwickelten Pflanzen- 


embryo und ihren Wert für Systematik. Linnaea 4832. 


. Brouw, Untersuchungen über die Dicke des assimilierenden Gewebes bei den 


Pflanzen. Dissertation Kiel 1895. 


. Cantor, Diehogamie et fécondation croisce dans V’Achlys triphylla. Archive des 


Sciences physiques et naturelles pt. XVI. Genève 1886. 


. CLos, Quelques cas de sterilit@ de plantes. Ass. Franc. p. lav. d. se. 48 sess. 


Paris 1889, ref. Bot. Jahresber. 1890, I. p. 336. 


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of the stomata. Journal of the Linn. Society vol. XXII. 48$7. 


. Dickson, On the germination of Podophyllum Emodi. Transactions and proceedings 


of the Bot. Society of Edinburgh XVI. 4582. 


. HarsrEpT, Observations upon barberry flowers. Bot. Gazette XIV. 1889. 
. Hecker, Differenciation des mouvements provoques et spontanés. Etude sur 


l'action de quelques agents réputes anestésiques sur l'irritabilité fonctionnelle des 
etamines de Mahonia. Comptes rendus Acad. Paris. Bd. 78. Paris 1874. 

Mouvement provoque dans les étamines de Mahonia et de Berberis, conditions 
anatomiques de ce mouvement. Comptes rendus Acad. Paris, Bd. 78. Paris 1874. 


. Hırpesrann, Einige Beobachtungen an Keimlingen und Stecklingen. Bot. Zeitung 


Bd. 50, 4892. 
—- Einige biologische Beobachtungen. 1. Zur Kenntnis von Jeffersonia diphylla. 
Ber. d. d. bot. Ges. XIX. 1904. 


. Hinze, Über die Blattentfaltung bei dicotylen Holzgewächsen. Beih. z. bot. Cen- 


tralblatt, Bd. X. 1904. 


. Kern, Handbuch der Blütenbiologie, Bd. Il. 1. Leipzig 1896. 
. Kyy, Zur physiologischen Bedeutung des Anthocyans. Atti del congresso botanico 


internaz. di Genova 1992. Genova 1893. 


5. Lipronss, Weitere Beiträge zur Biologie des Pollens. Pringsheims Jahrbücher 


Bd. 33, 1899. 


. LorugLiER, Influence de l'état hygrométrique et de l'éeclairement sur les tiges et 


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. Löw, Blütenbiologische Beiträge. Pringsheims Jahrbücher Bd. 22, 1894. 


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. Macnin, Sur les virescences. Ann. de la Soc. Bot. de Lyon 1875/76, ref. Bot. 


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3. Overton, Beobachtungen und Versuche über das Auftreten von rotem Zellsaft bei 


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. Prerrer, Untersuchungen über die Reizbarkeit der Pflanzen, in Pfeffer, Physio- 


logische Untersuchungen. Leipzig 1873. 


604 


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. Nanke, Vergleichend-anatomische Untersuchungen über den Bau von Blüten- 


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Riwsacu, Die contractilen Wurzeln und ihre Thätigkeit. Fünfstück's Beiträge zur 
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Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 605 


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122. Asromeıt, Flora von Ost- und Westpreußen. I. Königsberg 1898. 

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125. Krasnow, Vorläufiger Bericht über die Expedition in den Altai. Arbeiten der St. 
Petersburger Ges. der Naturforscher XIV. 1883, ref. Bot. Jahresber. 1885, H. 


p. 173. 
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1879, ref. Bot. Jahresber. 1875, p. 739. 
127. Swezey, Additions to the Flora of Nebraska brasca. Bull. Torrey Club. Bd. XIX. 


1892, ref. Bot. Jahresber. 1892, II. p. 87. 
128. Wirrica, Pflanzenareal-Studien, Die geographische Verbreitung unserer bekanntesten 
Sträucher. Dissertation. Gießen 1889. 


Einige weitere erst während der definitiven Manuscriptschreibung benutzte Litte- 
raturangaben sind im Text ohne besondere Nr. angegeben. 


II. Morphologisch-biologischer Teil. 
A. Berberis. 
a. Berberis vulgaris L. 
Diese Species, die von allen Berberis-Arten morphologisch und bio- 
logisch wohl schon am genauesten untersucht worden ist, soll uns für die 
Mehrzahl der übrigen als »Typus« dienen. 


Aus den Samen entwickeln sich in der Regel erst nach einjährigem 
Liegen im Boden, aber dann gewöhnlich ziemlich rasch, die Keimpflanzen. 
Sie zeigen eine kräftige Haupt- mit wenig Nebenwurzeln und einen unver- 
zweigten Stamm. Im März 1901 aufgegangene Pfänzchen hatten bereits 
am 8. Mai eine Wurzellänge von 14,7, 14,3, 15,3, 11,5, 11,3 cm, während 
die zugehörigen Hypocotyle erst 4,5, 1,0, 4,5, 0,9, 4,5 cm lang waren. 
Die Nebenwurzeln wurden nicht unter 6 cm Entfernung von der Wurzel- 


606 G. Tischler. 


spitze angelegt, auch bleibt der oberste Teil der Wurzel, ca. 4—5 cm stets 
unverzweigt. 

Die beiden Cotyledonen sind rundlich, ziemlich dickfleischig. Die 
ersten Internodien des Stammes sind sehr kurz und haben Laubblätter, die 
von den späteren erheblich abweichen und lange, gegen die Lamina deut- 
lich abgesetzte Blattstiele besitzen. Auch die Blattzähne sind besser ent- 
wickelt als bei den späteren Blättern. Dann treten allmählich »normale« 
Blätter und durch Übergangsformen endlich die Dornen auf. Damit be- 
ginnt dann auch die Bildung von Kurztrieben !). 

Schon im ersten Jahre erfolgt Anlage der Achsen zweiter Ordnung, 
nämlich die Bildung von Kurztrieben, doch sah ich noch niemals neue 
Langtriebe auswachsen. Im zweiten Jahre verästelt sich der Stamm, der 
im ersten bis 20 cm hoch werden kann, schon viel reicher. Es treten 
drei Möglichkeiten auf: Einmal kann nur die Hauptachse weiter in die 
Länge wachsen, zweitens daneben aus der Achsel eines Dornes ein Lang- 
trieb zweiter Ordnung hervorgehen. Der Anfang des neuen Jahrestriebes 
an der Hauptachse lässt sich alle Male daran erkennen, dass einige Nieder- 
blätter von der Winterendknospe her erhalten bleiben. Drittens, und zwar 
meist da, wo die Pflanzen etwas schwächlich waren, treibt die Hauptachse 
nicht weiter und lässt dafür nur einen starken seitlichen Langtrieb in oben 
angegebener Weise entstehen. 

Im dritten Jahre bildet die Berberitze bereits sehr buschige Stämmchen. 
Wir sahen, dass an der Basis der Hauptachse, und dies gilt ebenso für 
alle Seitenzweige, stets einige ganz kurze Internodien vorhanden sind. 
Diese tragen in der Achsel ihrer Blätter, resp. Dornen Achselknospen, die 
erst jetzt gewöhnlich austreiben. Die alleruntersten solcher Verzweigungen 
sind meist recht schwach, oft bleibt auch die Knospe »schlafend«, im 
übrigen ist die Stärke der Zweige nicht abhängig von der Höhe ihrer 
Insertion, da sich zwischen ziemlich starken Seitenspfossen auch schwache 
vorfinden. 

So wird in wenigen Jahren ein stattlicher Busch aus unserer Berberitze 
und wir hätten nun möglichst eingehend eine Beschreibung der erwachsenen 
Pflanze zu geben. 

Die senkrecht abwärts wachsende Hauptwurzel, die bei allen Exem- 
plaren eine stattliche Dicke erreichen kann, zeigt nur spärliche Seiten- 
wurzeln, dabei bleibt der oberste Teil in einer Länge von ca. 5 em voll- 
standig unverzweigt. 


1) Die Reihenfolge der Blattformen ist nach Lussock (44, p. 143 >No. 4, ovate, 
cordate, obtuse; No. 2. reniform; No. 3. Broadly cordate, obtuse; No. 4—6. Cordate, 
obtuse; No. 7. small, rotund-cordate«). Ich glaube, L. geht entschieden zu weit, wen 
er behauptet, dass diese wohl zuweilen in solcher Reihenfolge aufeinander erscheinen" 
den Blätter jedes Mal genau so auftreten müssen. Ich sah wenigstens oft = 
weichungen. 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 607 


Die Nebenwurzeln erster und zweiter Ordnung, deren mächtigste fast 
horizontal wachsen, sind ebenso wie die Hauptwurzel von großer Dicke. 
Sie haben eine stattliche Länge, die in einem Walde auf reinem Sande 
z.B. bis zu 3 m und mehr betrug. Während diese stärksten Nebenwurzeln 
für gewöhnlich erst in einiger Bodentiefe von der Hauptwurzel sich ab- 
zweigen, wechselt dies mit der Bodenbeschaffenheit. Auf Sandboden in 
dem eben erwähnten Walde gingen sie auffallend flach, dicht unter der 
dünnen Moosdecke, die den Boden überzog. 

Die Verästelung der Wurzeln ist sehr reich, bis zu Würzelchen sechster 
Ordnung und höher. Nur die Faserwurzeln der beiden höchsten Ord- 
nungen sind im allgemeinen nicht mit Kork bedeckt und so auch allein im 
stande, durch die, übrigens sehr kurzen, Wurzelhaare Nahrung aufzunehmen. 
Diese feinsten Würzelchen sind stets diarch gebaut im Gegensatz zu der 
Tetrarchie der nicht zur Nahrungsaufnahme dienenden Wurzeln und zeigen 
eine sehr schwache Querringelung. Das Rindenparenchym ist mit Stärke 
stark vollgestopft. Von nahrungsleitendem "und mechanischem Werte 
sind die Haupt- und dicksten Nebenwurzeln. Wenn wir mit ein paar 
Worten noch auf ihren mechanischen Bau eingehen, wire hervorzuheben, 
dass das Wurzelholz (das übrigens wie das Stammholz durch Berberin 
schön gelb gefärbt ist) sich an Festigkeit nicht sehr vom Stammholze zu 
unterscheiden scheint. Zwar sind, worauf ve Bary (95, p. 531) schon hin- 
weist, die Tracheiden und Faserzellen bis ',, weiter als im Stamme und 
zeigen eine entsprechende Abnahme ihrer durchschnittlichen Wanddicke, 
dagegen pflegen die Gefäße meist nicht viel größer zu sein als im Stamm, 
haben oft auch dieselbe Weite. Und da weiterhin bei Betrachtung des 
Gesamtquerschnittes das Mark fehlt, ist z. B. eine dreijährige Wurzel mit 
einer Breite von 13 mm solider als ein Stamm vom gleichen Jahre, den 
ich bei unserem Beispiel 7 mm breit fand, von denen 2 mm auf den Durch- 
messer des Markes fielen. 

Außer den Wurzeln giebt Citerne noch an >»rameaux souterrains 
enracines, couverts de bractées, qui se redressent et s'épanouissent en ra- 
meaux feuillés aprés un trajet plus ou moins long dans le sol«. Es bleibt 
noch zu entscheiden, welcher Entstehung diese Aste sind, ob sie vom 
Stamm entspringen oder aus den Wurzeln adventiv hervorbrechen. Fol- 
gender Versuch klärte mir die Sache auf: 

Von einem dreijährigen Stämmchen schnitt ich Mitte Januar 1902 die 
ganzen oberirdischen Teile und selbst die von Nebenwurzeln freie obere 
Partie der Wurzel ab. Schon in den ersten Tagen des März war (bei 
Warmhausculturen) an der oberen Wundfläche eine große Laubknospe an- 
gelegt, die bereits anfing, ihre Blätter auszutreiben, und außerdem noch 
eine weitere unentwickelte Knospe. Als ich die Wurzel aus der Erde 
herausnahm, entdeckte ich an vier Stellen an den Wurzeln ansitzende 
Laubknospen, zum Teil in ziemlicher Tiefe im Boden. Die oberste lag 


608 G. Tischler. 


51/ cm, die anderen 6,8 und 10 cm von der Erdoberfläche entfernt, wäh- 
rend die Wurzeln selbst bis zu einer Tiefe von 16 cm reichten. An drei 
von diesen vier Orten waren mehr als eine Knospe, gerade wie an der 
oberen Wundfläche ausgebildet, zum Teil auch schon ein wenig ausge- 
wachsen. Diese Adventivbildungen kommen aus der Cambialregion der 
Wurzel heraus, wie dies ganz normal ist. 

Da diese »Wurzelbrut«, wie wir sehen, oft in ziemlicher Tiefe an- 
gelegt wird, haben die einzelnen Sprosse zuweilen eine größere Entfernung 
zurückzulegen, bis sie über die Erde treten. Dies geschieht aber immer 
erst, nachdem sie einige Zeit horizontal im Boden gekrochen sind. Es ist 
das wohl für die Ausnutzung des Terrains von seiten der Pflanze von Vorteil. 

Die Internodien dieser horizontal verlaufenden Triebe, die »rameaux 
souterrains« CITERNE’S sind verschieden lang, oft nur 2, im Durchschnitt 5, 
bisweilen selbst 10 mm; nach der Spitze zu werden sie meist etwas kürzer. 
Die einzelnen, in 2/,; Spirale stehenden Niederblütter zeigen oft schöne Über- 
gangsbildungen zu Laubblättern, wie sie namentlich von GÖBEL in seiner 
Abhandlung vom Jahre 1880 (11) für eine Reihe von Pflanzen geschildert 
sind. In der Mitte des Tegments sitzt eine deutlich ausgebildete Spreite, 
vielfach ist sie 5—7-zühlig. Daraus geht evident hervor, dass wir diese 
Niederblätter morphologisch als gleichwertig dem Vaginalteil eines Blattes 
aufzufassen haben. Auch die Nervatur ist gut entwickelt, in jedem Ab- 
schnitt der Lamina geht hier ein besonderer Blattnerv. Stipeln treten zu 
beiden Seiten der Blattorgane nicht besonders deutlich auf. Wir werden 
bei Besprechung der oberirdischen Knospen Gelegenheit finden, auf sie 
genauer einzugehen. 

Berberis vulgaris stellt einen bis ? m und darüber hohen Strauch 
dar. — Der oberirdische Stamm ist bei seinem Hervortreten aus dem 
Boden stets viel breiter als die darunter befindliche Wurzel, so in einem 
besonders extremen Falle 46: 15 cm. Es hängt dies vielleicht mit dem 
Hervorsprossen der zahlreichen Triebe aus den Achseln der untersten 
Blätter zusammen. Dieses wäre unmöglich gemacht, wenn nicht genügen- 
der Raum zur Verfügung gestellt ist. 

Bei näherer Betrachtung der oberirdischen Teile bemerken wir zunächst 
die Langtriebe. Gleich hier mag eine Arbeit von Scmwirz (105) erwähnt 
werden, die den Vegetationspunkt derselben, die erste Anlage der Blätter, 
des Procambiums, des Sklerenchymringes etc. behandelt. Die genauere 
Besprechung gehört nicht in den Rahmen unserer Arbeit. 

Das Wachstum der Langtriebe erfolgt oft so, dass die einzelnen 
Internodien in Zickzackstellung stehen; Wresner (91) führt dies bekanntlich 
auf »unterbrochene Nutation« zurück. In anderen Füllen dagegen finden 
wir die Zweige ganz gerade, besonders bei den starken Schöss- 
lingen, die aus »schlafenden« Knospen mitunter in groBer Menge austreiben. 
Dieses Auswachsen geht hier besonders schnell vor sich — vielleich! 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 609 


besteht ein gewisser Einfluss zwischen Schnelligkeit und Richtung — so maß 
ich einen einjährigen Trieb von 2,27 m Länge mit 83 Dornen und einen 
anderen von 2,09 m, der sogar 94 Dornen aufwies. Bei solchen Trieben 
ist die Ausbildung der meisten Dornen recht schwach, so waren bei dem 
ersten der gemessenen Sprosse 62, bei dem zweiten 63 nur einteilig. 

Bei dem Bau der Langtriebe interessieren uns nach der Aufgabe, die 
wir uns gestellt, in erster Linie die mechanischen Momente. Um die in 
einem Kreise angelegten Gefäßbündel bildet sich recht früh ein Sklerenchym- 
ring aus, und sind schon so die jungen Zweige durch sein Vorhandensein 
sowie durch das rasch wachsende secundäre Xylem biegungsfest gebaut. 
Die mechanischen Elemente stehen ungefähr in einem Hohleylinder, und 
geht ja auch Scuwenpener (27) gerade auf die Berberitze bei seinen Unter- 
suchungen näher ein. Bereits im Sommer des ersten Jahres beginnt inner- 
halb des Sklerenchymringes starke Korkbildung aufzutreten, die dann in 
nicht zu langer Zeit die außerhalb gelegenen Partien abstößt. Im Gefäß- 
bündelteil bleiben somit allein mechanischen Zwecken dienende Zellen übrig. 
Das Mark tritt bei den älteren Stämmen gegenüber dem mechanischen Teil 
sehr zurück. Die Bruchfestigkeit wird hier bei gleichem Querschnitt sehr 
viel größer werden. Auch ist das gebildete Holz viel fester!). 

Die Markstrahlen weisen uns zu jeder Jahreszeit zahlreiche Stärke- 
körnchen auf, mit Jod erfolgt sofort schwarze Färbung, während Alkanna- 
tinetur, die A. Fischer in seiner bekannten Abhandlung (Pringsh. Jahr- 


4) Um einen Begriff von der Bruchfestigkeit der Zweige zu erhalten, befestigte 
ich an dem darauf hin zu untersuchenden, an den Endpunkten unterstützten Stücke 
von der Länge ] genau in der Mitte ein Gewicht. Ich sah nun, bei welcher Belastung 
P der Zweig brach. Nenne ich die beiden Radien des oben erwähnten Hohlcylinders 
ru. o, muss die Bruchfestigkeit f = dr EA sein. Ein recht rasch gewachsener 

n (74-04) m? 

. kg , _ 

Schössling mit ziemlich »weichem« Holz ergab auf diese Weise f = 2,043 =) (| = 80 m, 
P — 2000 9, r = 3, ọ = 14,5 m) Altes Berberitzenholz wies dagegen die Bruchfestigkeit 
von 5,629 ^7. auf (| = 670 m, P = 51500 g, r = 12,5, ọ = 2 m). Auf dieselbe Weise 

me 

gemessen ergiebt nach gütiger Mitteilung von Dr. Weser (A. WiNKELMANN, Handbuch 
2: . kg 

der Physik Bd. I. p. 342) das Holz der Eiche 7,1, Buche 6,6, Kiefer 5,5, Fichte 515 
Dabei sind überall die Messungen ohne besondere Berücksichtigung der Zelllumina erfolgt. 
In einer Arbeit von SCHELLENBERG (Pringsh. Jahrb. Bd. 29, 1896) sind genauere Angaben 
über Tragfähigkeit der verholzten Zellwände allein zu finden. Doch kann auf die ganze 
Frage hier nicht näher eingegangen werden. — Jüngeres Berberitzenholz des Haupt- 


kg » 
Stammes zeigte mir mehrmals eine größere Festigkeit als 5,6 Pë auch Holzstreifen, 


die in gleicher Größe aus altem und jungem »festen« Holz geschnitten waren (4 m 
dick), ergaben, dass letztere ein etwas höheres Gewicht zu tragen vermochten, erstere 
somit eine mit gewissem Alter zunehmende »Brüchigkeit« aufzuweisen haben. 


Botan; 39 
Otanische Jahrbücher. XXXI. Bd. 


610 G. Tischler. 


bücher 1894) empfiehlt, um etwaiges Fett nachzuweisen, gänzlich wirkungs- 
los bleibt. 

Die Jahresringe sind im Holz recht scharf abgegrenzt; dies ist ja für 
die nordischen Pflanzen charakteristisch. Näheres über die Holzstructur 
etc. mag in den betreffenden anatomischen Arbeiten nachgesehen werden. — 

Die Langtriebe tragen nur am Grunde Blätter, im übrigen Dornen 
anstatt der Blätter. Bisweilen allerdings scheinen dauernd letztere zu 
bleiben; so berichtet wenigstens Masnın (79), dass die Berberis cretica 
Soyer-Willemet nur eine Form von B. vulgaris sei, deren Dornen blatt- 
artig geworden sind. — Die Dornen sind nach der Basis zu 5-, in der Mitte 
3-teilig und an der Spitze der Triebe oft einfach; die 3-teiligen überwiegen 
jedoch die anderen stets beträchtlich !). Ihre Ausbildung (s. Barton 4, 
CITERNE u. a.) geht von oben nach unten vor sich; wir sehen nämlich zu- 
erst einen Höcker, an dessen Basis 2 kleinere seitlich auftreten und schlieB- 
lich basipetal von diesen 2 weitere, die meist rudimentär bleiben und die 
die Stipulae bilden. Während des Wachstums sind die Dornen grün und 
weich; erst nach vollständiger Ausbildung tritt starke Zellwandverdickung, 
Absterben und große Härte ein, dabei ist die Farbe von Grün in Braun 
übergegangen. 

Wie man leicht sehen kann, dienen die Dornen der Pflanzen zum 
Schutze gegen das Abgefressenwerden seitens des Viehs. Nach Enrréra 
(cit. b. Lupwie 78, S. 210 und 212) werden alte Berberis- Pflanzen durch- 
aus gemieden, während junge, an denen die Dornen noch relativ weich 
sind, begehrt werden. 

Die Gestalt des Dorns entspricht der Nervatur der Laubblätter von 
Berberis?. Das Parenchym in ihnen hat sich immer weniger ausgebildet, 
bis schließlich alles bis auf die Gefäßbündelstränge reduciert ist. Die Re- 
duction geht am Stamme von unten nach oben ganz allmählich vor sich. 
Wir vermögen sehr leicht, wie ja schon seit langem bekannt ist, den Über- 
gang von Blättern in Dornen zu verfolgen. Dass man schon zu einer ver- 
hältnismäßig frühen Zelt, als morphologische Überlegungen dieser Art noch 
ferne lagen, auf diese »Übergänge« aufmerksam wurde, mag uns eine Stelle 
aus Auc. Sr. Hivarre (38) beweisen. Er erwähnt diese Blattformen genauer, 
fährt dann aber, von den Dornen sprechend, fort p. 175: »Peut-étre serait-il 
ridicule de les appeler des feuilles, mais elles occupent la place que celles-ci 
occupent ordinairemente. Der Gedanke einer realen Metamorphose galt 
ihm also noch als zu phantastisch. 

In neuerer Zeit haben GößEL, CITErNE, Mann (43) und ScHÄFFER (49) 
diesen Übergangsbildungen besondere Aufmerksamkeit geschenkt. Letzterer er" 


1j Dass auch hier Ausnahmen vorkommen, lehren uns die Angaben auf p. mei 
\ Fi . . . - 
2) Eine genaue anatomische Beschreibung der Dornen mit Betonung ihres »zwec 
ab Di : 
mäßigen« Baues s, bei MiTrTMANN 403, p. 55) und LorutErrEn (402). 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 611 


wähnt namentlich, dass die ersten Blätter der Langtriebe mehr den Normal- 
blättern der Kurztriebe ähneln als den »Primärblättern« nach der Keimung 
im Gegensatz zu anderen Arten, wie z.B. B. sinensis Desf., bei denen 
das Umgekehrte der Fall ist. 

Lorneier (76) behauptete nun, dass unter bestimmten Umständen eine 
Unterdrückung der Dornen auch in größerer Höhe der Triebe zu Gunsten 
von Laub- oder Übergangsblättern stattfindet. Er giebt an, dass sowohl 
in sehr feuchter Luft als auch bei nur diffusem Sonnenlicht Blätter an Stelle 
von Dornen angelegt werden. 

GöseL (14) stellt in seiner »Organographie« in Frage, ob die Versuche 
LormELIER's wirklich derart exact angesetzt waren, dass ohne jeden Zweifel 
das angegebene Resultat hervorgeht. Es schien mir nun erwünscht zu 
sein, diese Versuche möglichst zuverlässig nochmals auszuführen. Ich be- 
nutzte zu diesem Zwecke 25 ein- und 25 zweijährige Stämmchen. Ich 
stellte je 5 von jeder Sorte 


1. ganz ins Dunkle; und zwar in einen engverschlossenen Schrank mit 
Ausnahme weniger Nachtstunden täglich, in denen sie wegen des Luft- 
wechsels herausgenommen werden mussten. Die Temperatur betrug 
18—25°C.; 

2. in ein Warmhaus mit durchschnittlicher Temperatur von 20° C. — 
5 davon wurden frei in das schon sehr wasserdampfgesättigte Warm- 
haus gesetzt, bei 5 anderen durch Überdecken mit einer Glasglocke, 
nachdem noch vorher ein Glas Wasser darunter gestellt war, die 
Luftfeuchtigkeit so weit als möglich gesteigert; 

3. an einen Ort, an dem Licht nur von Norden, also nur diffuses ein- 
fallen konnte; 

4. an eine gleiche Stelle wie vorige mit Überdecken einer Glasglocke und 
Darunterstellen eines Glases Wasser ; 

5. unter denselben Bedingungen wie 3 und 4 ganz ins Freie mit voll- 
ständigem Lichtgenuss. 


Jedes Mal wurden von den fünf Stämmchen vier nur bis auf die Hälfte, 
nicht wie bei LOTRELIER ganz heruntergeschnitten, einer dagegen fast bis 
zum Erdboden hin. Es schien mir nämlich möglich, dass LorneLier nicht 
allein durch Feuchtigkeit der Luft und mangelnde Beleuchtung seine Re- 
Sultate bekommen, sondern durch sein besonders starkes Herunterschneiden. 
SCHÄFFER (49) betont, dass außerordentlich stark zurückgeschnittene Exem- 
Plare von Colletia Rückschlagserscheinungen in die Stammurform gezeigt 
hätten. Ebenso giebt Mirrmann (103) an, dass stark zugestutzte Stämm- 
chen eben unserer Berberis anstatt der Dornen typische Blätter und 
Übergangsformen zu diesen hervorbringen. 

Nach 6 Wochen, also in derselben Zeit, nach der Loggt men seine Ver- 
Suchspflanzen einer genauen Prüfung unterzogen hatte, that auch ich dies 


39* 


612 G. Tischler. 


an meinen 50 Exemplaren. Die Versuche waren am 25. April 1904 an- 
gesetzt; am 5. Juni ergaben sch folgende Resultate: 

1. Die ganz im Dunkeln gewachsenen Sprosse. 

a) Die einjährigen waren alle 5 ausgetrieben, doch hatte ein Exem- 
plar nur einen Trieb von 8 mm Länge gemacht. Alles war natürlich völlig 
étioliert. 

Der am besten entwickelte Spross zeigte 2 Triebe von 18 und 9 cm 
Länge. Auf 3 in ungefähr gleicher Höhe stehende Schuppenblätter mit 
z. T. verkümmerten schwarzen Spitzen folgten in beiden Fällen 6 Blätter 
mit über 2 cm langen Blattstielen, während die Länge der Spreite nur 
3—4 mm betrug. Mit dem 7. Blatt begann ein Umschwung, da alle von 
nun an sitzend waren. An dem längeren Triebe zeigten sich 7 sitzende 
Blätter, an dem kürzeren nur 4. Die 4 untersten des ersten waren typische 
Übergangsblätter, je weiter nach oben, desto tiefer wurden die Einschnitte, 
bis das 5. Blatt ein entschiedener Dorn wurde. Eine Achselknospe als Be- 
ginn -des Kurztriebes war schon bei dem obersten langgestielten Blatte aus- 
gewachsen, wenn auch die Spitze nur gerade aus der Scheide heraustrat. 
Bei den sitzenden Blättern wurde sie nun bald größer als das zugehörige 
Tragblatt. Blattspreiten waren bei einigen der Kurztriebe bereits deutlich 
ausgebildet, doch alle noch vom Rücken her zusammengefaltet. Die Inter- 
nodienlänge war am größten zwischen dem letzten gestielten und dem 
ersten sitzenden Blatte, nämlich gegen 3 cm. Zwischen den langgestielten 
überstieg sie nicht 15 cm, zwischen den sitzenden betrug sie mit Aus- 
nahme der zuletzt angelegten, 2 cm. Die anderen 3 Exemplare zeigten 
dieselben Erscheinungen, die Langtriebe waren aber erst 7,5, 1,5, 4,5 9, 
4,5 cm lang. Einige von ihnen waren in sofern noch instructiver, als der 
Übergang von den langgestielten zu den sitzenden Blättern etwas allmählicher 
erfolgte. — Zwischen der ganz nahe dem Boden und den in größerer 
Höhe abgeschnittenen Pflanzen war kein Unterschied in Bezug auf die Aus- 
bildung der Langtriebe eingetreten. 

b) Zweijährige. Die Resultate waren hier viel schlechter als bei 
den einjährigen; doch ist das jedenfalls nur auf Zufall: zurückzuführen. 
Von den 5 eingepflanzten Exemplaren waren 2 überhaupt nicht ausgetrieben, 
2 weitere hatten nur Triebe zwischen 0,6 cm und 4,2 cm Länge, bei denen 
nichts in unserem Sinne zu entscheiden war. Der letzte Stamm dagegen 
hatte einen Trieb von 18 cm Länge gemacht. Er verhielt sich genau wie 
die eben behandelten Langtriebe der einjährigen Pflanzen. Auch hier waren 
trotz der vollkommenen Dunkelheit, in der die Pflanzen cultiviert wurden, 
nach einigen Blättern mit Stielen, die bedeutend länger als die zugehörigen 
Laminae waren, kurzgestielte Übergangsblätter gebildet und schließlich 
folgten Blattdornen, in deren Achsel Kurztriebe angelegt wurden. 

2. Die im Warmhaus cultivierten Pflanzen verhielten sich ganz gleich, 
ob sie mit einer Glasglocke überdeckt waren oder ob sie frei standen. Die 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 613 


normale Feuchtigkeit des Warmhauses war somit ausreichend, die ab- 
weichende gleich zu beschreibende Ausbildung der Langtriebe hervorzurufen. 
(Fig. 4). 

Von den 10 Exemplaren waren alle bis auf eins ausgetrieben. Wählen 
wir den längsten Spross wieder zur Beschreibung heraus, so finden wir 
die Länge des ganzen Langtriebes 8 cm. Auf 2 Schuppenblätter folgen 
7 voll ausgebildete langgestielte Laubblätter. Auch die obersten von ihnen 
zeigten noch keine Spur von Übergängen zu Dornen, genau wie LOTHELIER 
es angiebt. Der Unterschied gegen die Angaben dieses Forschers besteht 
nur darin, dass es ihm gelang, in der- 
selben Zeit einige längere Langtriebe mit 
mehr Blättern zu erzielen. Doch scheint 
die Mehrzahl auch wie unsere gewesen 
zu sein. 

Das Verhältnis zwischen Länge der 
Blattstiele (D, Länge (II) und Breite (III) 
der Lamina war bei den 7 voll ausge- 
bildeten Laubblättern des von uns eben 
geschilderten Triebes folgendes: 


I II. IH. 


12 15 75 mm 
30 19 16 » 
26 14 4h > 
25 18 44 > 
30 18 44 > 
20 19 1h >» 
16 13 9 » 


Das achte Blatt war noch ganz klein 
und unentfaltet. Der Übergang zwischen 
lang- und kurzgestielten Blättern war hier 
ein wenig besser zu verfolgen, als bei 
den in voller Dunkelheit gewachsenen Pflanzen. Die Länge der Internodien 
betrug bei unserem Beispiel 10, 15, 15, 41, 44, 44 mm.. 

Aus zwei alten Knospenschuppen des Langtriebes waren weiterhin am 
Grunde noch zwei Achselsprosse hervorgewachsen, die aber sehr klein ge- 
blieben waren und nur 1—2 langgestielte Blättchen trugen. Von den 
26 Trieben, die an unseren 9 Exemplaren vorhanden waren, waren aber 
fur 6 Triebe so typisch ausgeprägt, die Mehrzahl der Fälle zeigte nur 
Rosettenbildung. Erst nachdem auf diese Weise etwa 5 Blätter angelegt 
sind, beginnen die nächsten Internodien sich sehr zu verlängern und lassen 
wieder typische Langtriebe hervorgehen. 

Ich will schließlich nicht unterlassen, hervorzuheben, dass Achsel- 


614 G. Tischler. 


knospen aus einigen Schuppenblättern am Grunde der Langtriebe hier wie 
bei den im Dunkeln gewachsenen Exemplaren austreiben können. Oft er- 
folgt dieses sogar in großer Menge, so dass die Basis eines solchen Lang- 
triebes ein buschiges Aussehen erhalten kann. Die Triebe erreichen nie 
sonderliche Größe. 

Da GöseL die Vermutung ausgesprochen hatte, dass, selbst wenn die 
LorueLier’schen Angaben betr. Unterdrückung der Dornen und Kurztriebe 
sich bestätigen sollten, bei längerer Cultur als die angegebenen 6 Wochen 
allmählich wieder ein normales Verhalten hergestellt würde, setzte ich 
meine Berberispflänzchen wieder ins Warmhaus, um zu sehen, wie lange 
die Bildung der Langtriebblätter noch fortgesetzt werden würde Am 
2. Juli untersuchte ich sie dann wieder genauer, doch waren keine wesent- 
lichen Verschiedenheiten gegenüber dem Verhalten am 5. Juni zu bemerken. 
Nur waren einige neue Internodien zugewachsen, die etwas kleiner als 
die obersten im Juni waren. So bei einem Triebe: 44, 2, 4,5, 4,2 mm und 
bei einem anderen: 20, 40, 2, 1,5, 3 mm. 

Auch Mitte August war das Resultat noch nicht viel anders. Während 
der ganzen Vegetationsperiode war es also bei Exemplaren, die in sehr 
feuchter Luft combiniert mit spärlicher Beleuchtung wuchsen, nicht möglich, 
Dornbildung hervorzurufen. 

3 u. 4. Die Pflanzen, auf die nur diffuses Licht von Norden einfallen 
sollte, waren in eine Holzkiste im Freien so aufgestellt, dass nur die nach 
Norden gerichtete Seite offen blieb, alle übrigen, auch die nach oben zu, 
abgeschlossen waren. Über 5 Exemplare war eine Glasglocke gestülpt, die 
anderen 5 standen frei. Damit in diesem Falle eine nicht so starke Feuch- 
tigkeit wie im Warmhaus, aber möglich constant, vorhanden war, hatte 
ich die Glocke so aufgesetzt, dass von unten her fortwährend etwas frische 
Luft hineingelangen konnte. Zuvor war durch eine unter die Glocke ge 
stellte Schale Wasser für genügende Feuchtigkeit gesorgt worden. 

Nach 6 Wochen war das Resultat folgendes: Ein Unterschied zwischen 
ein- und zweijährigen Stämmchen war auch hier nicht eingetreten. Alle 
unter der Glasglocke gezogenen Pflänzchen waren, was den allgemeinen 
Habitus anlangt, recht dicht belaubt und üppig gewachsen. Ich konnte 
alle Übergänge von neu auswachsenden Langtrieben mit lang gestielten 
Blättern zu Kurztrieben mit sitzenden Blättern finden. 

Die Langtriebe waren einmal in der Form ausgebildet, dass zunächst eine 
Rosette langgestielter Blätter vorhanden war und erst darauf lange Inter- 
nodien folgten, — doch sah ich nie mehr als 4—5 langgestielte Blätter, dar- 
unter das oberste mitunter als Übergangsblatt zu einem Dorn. Zweitens 
gab es Langtriebe, die anfangs lang-, dann kürzergestielte Blätter und 
schließlich Dornen besaßen; in ihren Achsen befanden sich bereits sehr 
schön entwickelte Kurzzweige. 


Besonders instructiv war folgender, am 19. Juni untersuchter Zweig: 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 615 


Länge 11,5 cm, unten 5 langgestielte Laubblätter mit sehr kurzen Inter- 
‘nodien, eine Rosette bildend, dann ein langes Internodium von 3,7 cm, 
darauf ein Blatt, das nur noch einen 3 mm langen Blattstiel hat gegenüber 
einer Länge von 25—30 mm bei den Rosettenblättern. Aus der Achsel 
dieses Blattes geht eine Knospe als Beginn eines Kurztriebes hervor, sie 
hat nur 2 Blätter ausgetrieben, von denen das äußere langgestielte 23 mm 
lang, das zweite noch unentwickelt ist. Das nächste Internodium zeigt eine 
Länge von 4 cm und trägt ein sehr schön ausgebildetes Übergangsblatt zu 
einem Dorn, das natürlich ganz sitzend ist. In seiner Achsel steht ein 
Trieb mit 2 langgestielten, 23 und 15 cm langen Blättern. — Das nächste 
15 mm lange Internodium trägt einen typisch dreiteiligen Dorn, dessen 
Achselknospe erst ein Laubblatt entwickelt hat mit einem 4 mm langen 
Stiele und einer 3 mm messenden Lamina. — Endlich waren an unseren 
Berberis-Pflänzchen eine große Anzahl Langtriebe — und gerade die stärk- 
sten, die nur Dornen besaßen; aus ihnen gingen schöne Kurztriebe in 
vollkommen normaler Ausbildung hervor. 

Bei den ohne Glasglocke cultivierten Exemplaren, die in erster Linie 
durch einen weniger üppigen Wuchs auffielen, waren nur noch wenige 
Langtriebe anormal und dann nie ohne die Rosettenbildung an der Basis. 
Als Beispiel möge wieder die Beschreibung eines charakteristischen Zweiges 
hier ihren Platz finden: Der Langtrieb besaß eine Höhe von 6,8 cm. 
9 Laubblätter bildeten eine Rosette, davon waren die 2 untersten sitzend, 
die nächsten 3 Blätter hatten zwischen Stiel und Lamina ungefähr ein 
Verhältnis 4,1:1,5, die 4 letzten langstieligen endlich 2—2,5:2,5. — Dar- 
auf kamen 3 verkümmerte Blätter, die nur wenige Millimeter groß ge- 
worden waren, und nun betrugen die nächsten Internodien gleich 2,5 und 
2,3 cm. Sie wurden abgeschlossen durch ein Übergangsblatt und einen 
Dorn, in deren Achseln kleine Kurztriebe entwickelt waren. Weiterhin 
waren einfach Kurztriebe ausgesprosst, die nicht zu Langtrieben weiter 
wuchsen, und war dieses Verhalten weitaus die Regel. 

5. Es bliebe nur noch übrig, auf die den vollen Lichtgenuss besitzen- 
den Berberis-Exemplare einzugehen. Wie wir sahen, wurde eine Portion 
ganz frei im Garten cultiviert, eine zweite durch Überdecken einer Glas- 
glocke mit darunter stehendem Wassergefäß und Luftzulassung von unten 
her, in mäßig feuchter Luft gehalten. Letztere zeigten ähnliche, wenn 
auch noch abgeschwächtere anormale Erscheinungen wie die bei diffusem 
Licht unter gleichen Bedingungen gehaltenen. Erstere verhielten sich da- 
gegen ganz normal. Meist waren Kurztriebe angelegt, die 6—8 Blätter in 
Büscheln trugen. Die nur wenig vorhandenen Langtriebe hatten typische 
Dornen. Das Herunterschneiden bis auf den Boden oder auf die Hälfte 
des Stammes hatte bei ihnen nur ganz wenige »Übergangsblätter«, die auch 
in gleichem Falle Mirrmann gesehen, hervorgerufen. Daraus folgt, dass 
die unter anderen als normalen Feuchtigkeits- und Lichtverhältnissen ge- 


616 G. Tischler. 


wachsenen Exemplare nicht die anormale Ausbildung der Langtriebe durch 
das Herunterschneiden erhalten hatten. Die Blätter waren durchgehend 
viel kleiner als die im Warmhaus oder bei beschränktem, nur von Norden 
her einfallendem Lichte gewachsenen. Auch die Gestalt wich ein wenig 
ab, indem hier die Länge die Breite meist sehr überwog, durchschnittlich 
im Verhältnis 2:4. 

Wir sind am Ende unserer Versuche, die die Darlegungen LOTHELIER’S 
zu prüfen hatten. Wir können uns mit seinem Resultate nicht einverstan- 
den erklären. Wohl war es auch hier, wenn besonders feuchte Luft und 
schwache Beleuchtung zusammentrafen, möglich, während der ganzen Vege- 
tationsperiode die Dornenbildung zu unterdrücken, unter weniger extremen 
Bedingungen, und auch z. B. bei gänzlichem Lichtabschluss vermochten wir 
nur die Entwickelung der Dornen zu hemmen. Die Reihe der Übergangs- 
formen war dabei meist etwa die: 


1) Langtriebe, langgestielte Laubblätter ohne Achselknospe. 


2) Langtriebe, langgestielte Laubblätter mit schwacher Ausbildung 
3) Langtriebe, kurzgestielte Laubblätter | der Achselknospe. 

4) Langtriebe, Übergangsblätter und | mit starker Ausbildung der 
3) Langtriebe, Dornen | Achselknospe. 


An den Kurztrieben traten dann wieder auf: 


1) langgestielte : 
2) kurzgestielte Blätter. 
Damit ist das normale Verhalten erreicht. Auf die anatomischen Ver- 


änderungen namentlich der Blattstructur können wir erst später eingehen. 


Ich wollte nun noch entscheiden, ob es möglich wäre, Sprosse, die 
schon einmal bis über die Grenze der Dornenbildung gekommen waren, 
wieder zu veranlassen, Laubblätter an den Langtrieben auszubilden. Ich 
stellte zu diesem Zwecke die étiolierten Exemplare, die im Dunkeln bereits 
ins »normale« Verhalten zurück verfallen waren, ins Warmhaus. Die 
bleiche Farbe war schon am zweiten Tage völlig verschwunden!) Am 
1. Juli, also nach etwa 4 Wochen, fand ich, dass die Exemplare, die be- 
reits vorher mehrere typische Dornen besessen hatten, auch im Warmhaus 
weitere ausbildeten. Die Kurztriebe hatten aber alle lang- oder doch 
wenigstens mittelgestielte Blätter. So zeigte eins noch am obersten, erst 
im Warmhaus neu entstandenen Kurztrieb einen 20 mm langen Stiel und 
eine nur 7 mm lange Spreite. Bei den Trieben dagegen, die im Dunkeln 


17 Man könnte glauben, dass neben den veränderten Licht- und Feuchtigkeits- 
bedingungen auch ein starker Wärmeunterschied sich geltend machte, der das Resultat 
zu verwirren droht. Doch erwähnten wir oben schon, dass die Temperatur des Zimmers, 
in dem die étiolierten Sprosse cultiviert wurden, eine so hohe war (zweite Hälfte des 
Mai 1901!), dass sie nicht unter Warmhaustemperatur sich hielt. 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 617 


cultiviert, erst 1 oder 2 Dornen besessen hatten, begann noch einmal ein 
Rückschlag in die typische Laubblattform einzutreten. In einem Falle fand 
ich so noch bei dem neunten Blatte nach einem Dorn keine Spur einer 
Übergangsform. Unterschieden von den vorher nicht étiolierten Pflanzen 
waren sie nur dadurch, dass die Blätter der Langtriebe in derselben Cultur- 
zeit viel kürzere Blattstiele bekamen als die immer im Warmhaus gehal- 
lenen; die obersten waren nur noch 5—3 mm lang. Achselknospen als 
Beginn der Kurztriebe begannen fast überall sich auszubilden. 

Hatte ich so einen Teil der ¢tiolierten Exemplare ins Warmhaus ge- 
setzt, that ich den anderen, an dem, wie wir oben sahen, nur ein schöner 
anormaler Langtrieb während des Etiolements gewachsen war, zur selben 
Zeit in den vollen Lichtgenuss ganz ins Freie. Auch hier hatte der Trieb 
am zweiten Tage schon ein grünes Aussehen erhalten. Am 4. Juli ergab 
sich, dass die Internodienliinge zwischen dem vorher étioliert gewesenen 
Teile und dem neu zugewachsenen noch mehr differierte, als man erwarten 
durfte. Die Längenmaße waren 25, 30, 33, 30, 32, 13 — 2, 4, 5, 5 cm. 
Die Größe der Blätter, die in Kurztrieben an den 4 letzten Internodien des 
Langtriebes saßen, war für die völlig ausgewachsenen Blätter nur 7—5 mm 
lang, 5—4 mm breit. — Die Blätter an Kurztrieben, die erst bei Beginn 
des Lichtgenusses aus anderen Teilen des Stammes hervorgekommen waren, 
waren dagegen 15 mm lang, 10 mm breit im Durchschnitte. Man muss 
wohl annehmen, der erste Spross habe im Dunkeln so viel Material ver- 
ausgabt, dass es ihm nicht möglich war, in relativ so kurzer Zeit genügend 
neues durch Assimilation zu erwerben. 

In der Achsel der Blattdornen!) werden, wie wir wissen, die Anlagen 
der Kurztriebe gebildet?). Und zwar sprossen gleich im selben Jahre, in 
dem letztere angelegt werden, einige Laubblätter aus ihnen hervor. Anr- 
ScHoue (58, 59) und GöseL (14, p. 618) haben darauf hingewiesen, dass 
dies von biologischer Bedeutung für die Pflanze ist. Denn bei der Unter- 
drückung der Laubblattbildung an den Langtrieben muss anderweitig für 
genügende Assimilationsorgane gesorgt werden und steht wohl damit auch 
die Thatsache in Zusammenhang, dass die Kurztriebe schon sehr nahe dem 


Scheitel des Langtriebes entspringen. 


4) Sehr selten wird ein Kurztrieb auch aus der Achsel eines der ganz tief stehen- 
den Laubblätter des Langtriebes entwickelt. So sah ich im Münchener Herbar ein 
Exemplar, dessen Langtriebblatt 25:20 mm und dessen Blätter des zugehörigen Kurz- 
triebes 45:9 mm durchnittlich groß waren. 

2) Einen interessanten Fall, in dem Kurztriebbildung unterbleibt, erwähnt P. Macnus 

42) bei der Besc hreibung einer Fasciation von Berberis. Da die ganze »Energie des 
Wachstums von dem fasciierenden Hauptsprosse in Anspruch genommen ist«, ent- 
Wickeln die in den Achseln der Dornen vorhandenen Knospen keine Kurztriebe; die 
Meisten sind ganz unentwickelt, »nur wenige haben ein einzelnes, sehr kleines Laubblatt 
entfaltet«. 


618 G. Tischler. 


Die Kurztriebe (s. auch Anrscuoua 58, 59) bringen im ersten Jahre 
nur Blätter hervor, im zweiten können sie entweder bereits Blüten erzeugen 
und dann absterben, oder aber ohne Blütenbildung mehrere Jahre weiter- 
wachsen dadurch, dass der Kurztrieb immer neue Blattrosetten den vor- 
jährigen folgen lässt. Drittens können sie auch Langtriebe entstehen lassen; 
das pflegt aber nur aus besonders starken Trieben zu erfolgen und zwar 
immer erst in vorgerückter Vegetationsperiode. Anfangs ist eben die ganze 
Lebensthätigkeit der Pflanze so auf die Bildung der Assimilations- und 
Fortpflanzungsorgane gerichtet, dass sich hinlängliches Baumaterial zum 
Erzeugen von Langtrieben nicht findet. 

An den Kurztrieben können auch ferner Kurztriebe II. Ordnung gebildet 
werden, meist allerdings pflegen sich nur die an fertilen Kurztrieben 
I. Ordnung zu entwickeln. Diese können dann nicht mehr solchen höherer 
Ordnung Ursprung geben. Die Größe aller dieser auswachsenden Triebe 
ist natürlich recht verschieden. Sie schließen mit Winterknospen, die am 
Schluss der Vegetationsperiode sich bilden und zu deren Besprechung wir 
nun übergehen wollen. 

An allen einjährigen Zweigen sind die Knospenschuppen- typische Vagi- 
naltegmente, bei den mehrjährigen, worauf schon Mikosch (45) aufmerksam 
macht, Vaginalarticulartegmente, d. h. sie sind nichts anders als die Scheiden- 
teile der vorjährigen Kurztriebblätter. Ihre Trennung vom Blatte geht im 
Herbste durch die üblichen »Trennungsschichten« an der Basis der fast 
sitzenden Spreite vor sich. Die Zellen der Vagina verkorken dann, und 
entstehen so die schützenden Tegmente. Auf die Articular- folgen die im 
letzten Jahre angelegten Vaginaltegmente. Mıkosch giebt an, dass am 
Schluss der Vegetationsperiode nur Blattanlagen hervorgebracht werden, 
die einen rudimentären Stiel und Spreite entwickeln. Das ist jedoch nicht 
richtig. Wir haben ausnahmslos auf die Laubblätter folgend zuerst sehr 
viele Vaginaltegmente ohne diese Spreite, von höchstens einer Länge von 
2—3 mm, einer Breite von 11/,—2 mm. Kurz vor Beginn der neuen 
Vegetationsperiode, also etwa Februar, sah ich oft zwischen 20 und 30; 
gewöhnlich sind deren gegen 15 vorhanden. Schon Wvypter (55, p. 284) 
fand, dass von diesen Knospenschuppen die ersten vier 2 distiche Paare 
sind, von denen das erste an jedem Blättchen einen scharfen Rückenkiel 
besitzt!. Erst mit dem fünften Blatte beginnt dann 2/,-Spiralstellung. Die 
äußersten Schuppen sterben meist schon zu Beginn des Winters ab, im 
Januar waren im allgemeinen allein die 4—5 innersten noch frisch. Das 
Absterben der Parenchymzellen beginnt an der Spitze der Knospenschupp® 
und zwar zuerst in der Nähe der Gefäßbündel. 


4) Er bemerkt dazu noch: »An sterilen Sprossen folgen oft auf die zwei seitlichen 
niederblattartigen Vorblättchen sogleich zwei wie sie gestellte Laubblätter. Nichts ist 
constant als die Stellung, indem immer die vier ersten Blätter der Seitenspross¢ que 
distiche stehen, und auf sie die vornumläufige 3/;-Stellung folgt«. 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 619 


Die lebenden Deckblätter, auch wo sie vom Lichte ganz abgeschlossen 
sind, führen in ihrer oberen Hälfte viel Anthocyan. Nach Kerner’s (18), 
Kwv's (74) und vor allem Sranı’s (90) Untersuchungen dürfte dessen Be- 
deutung darin zu suchen sein, dass sie die durch die Blättchen durchgegan- 
genen Lichtstrahlen in Wärmestrahlen umwandeln. 

Die nächsten Blattanlagen sind meist als Übergänge zwischen Teg- 
menten und Laubblättern ausgebildet, sie besitzen aber nie eine so große 
rudimentäre Spreite, wie wir es an den unterirdischen adventiven Sprossen 
gesehen haben. Nur sind die Stipulae hier deutlicher als bei jenen, ebenso 
wie an den reinen Vaginaltegmenten. Sie sitzen links und rechts von der 
Blattscheide, als dünnes Häutchen sich zu beiden Seiten hinabziehend. 
CrrernE hat die Nebenblattnatur dieser Gebilde schon erkannt, LOTHELIER 
greift ihn deswegen an (102, p. 24 u. 25), er bemerkt dazu, dass die ver- 
meintlichen kleinen Stipulae stets zu mehr als zweien vorhanden seien. 
Außerdem finde man Umwandlungsstadien dieser Organe in richtige Blätter, 
auch bezögen sie ihre Gefäßbündel direct vom Stamme und nicht von an- 
deren Blättern der Knospe. Schließlich sollen solche »Stipeln« in den ganz 
in Dorne umgewandelten Blättern vollständig fehlen. Es scheint mir nun, 
dass LorneLiER gar nicht dasselbe unter seinen »Nebenblättern« versteht, was 
CrreRNE damit gemeint hat. Die rudimentären Spreiten hat ja auch letz- 
terer gesehen, links und rechts von ihnen liegen die eigentlichen Stipulae, 
und ferner wird bei LorurLıer von Gefäßbündeln in ihnen gesprochen, die 
den echten Stipeln überhaupt hier nicht zukommen. 

Hat auch LorseLier mit seiner Polemik gegen Crrerne unrecht, so 
könnte doch von anderer Seite die Behauptung aufgeworfen werden, dass 
wegen des Mangels an Gefäßen hier nur irgend welche »Anhangsgebilde« 
vorliegen. Nun ist aber von Grück (35) gezeigt worden, dass man den 
Begriff der Stipel bisher viel zu eng gefasst hat und hätten wir nach 
seinen Ausführungen hier »stipulae laterales« vor uns. Sie können in 
alternden Tegmenten durch Zerreißung mehrteilig werden, zuweilen findet 
sich auch ganz normal eine leichte Einbuchtung in der Mitte eines jeden. 

In die Tegmente treten stets mehrere, meist 3, Gefäßbündel ein, con- 
vergieren nach der Spitze der Vagina bis fast zur Berührung, um dann an 
den Übergangsblättern sowie an den gleich zu besprechenden Laubblättern 
wieder zu divergieren. 

Letztere sind in einer Knospe durchschnittlich zu 6—8 vorhanden, 
und werden die ältesten von ihnen schon recht früh im Vorjahre angelegt, 
während die jüngsten wohl meist erst nach Sprengung der Knospenhüllen 
im Frühjahre gebildet werden. — Eine Einschnürung zwischen Vaginal- 
und Spreitenteil zeigt sich bei jedem schon recht zeitig, bald darauf er- 
Scheinen auch die Stipulae und sodann, wenn das Blatt eine gewisse Größe 
erreicht hat, beginnen die Zähne sich am Rande nach Anlegung der Ner- 
vatur, und zwar von unten nach oben fortschreitend, also in entgegen- 


620 G. Tischler. 


gesetzter Richtung wie bei den Dornen, zu entwickeln. Vielleicht hängt 
dies damit zusammen, dass bei dem Dorn die Spitze von besonders großer 
Wichtigkeit für die Pflanze ist und so zuerst fertiggestellt wird. 

Die Laubblätter sind in der Knospe etwas gewölbt, die Ränder bei 
den äußeren wulstig nach innen umgeschlagen. Dadurch kommt es oft 
vor, dass die Stipulae hinten mit ihren Spitzen zusammenstoßen, so dass 
ein förmlicher Wulst hinter dem Blatte zu liegen scheint. Doch finden 
wir die Nebenblätter auch schon in diesen Stadien aufgerichtet zu beiden 
Seiten der Vagina. Je älter die Blätter werden, desto weiter werden die 
Stipeln, die demnach relativ früh ihr Wachstum einstellen müssen, von 
einander getrennt. 

Nach Sprengung der Knospen sterben die Knospenschuppen bald voll- 
ständig ab. Die anfangs noch sehr zarten Blittchen werden gut durch die 
starrenden, sie in erster Zeit überragenden Blattdornen geschützt. Die Ent- 
faltung der Blätter, in Heidelberg bereits um den 20. März beginnend, geht 
so vor sich, dass die schwach »kahnförmige« Spreite (s. auch Hinze (72]) 
zunächst etwas nach außen gebogen wird. Darauf öffnet sie sich, an der 
Basis beginnend; am oberen Ende bleibt sie dabei oft noch recht lange 
etwas eingebogen. 

Bei der Ausbildung der Laubblätter zu ihrer vollen Größe beobachten 
wir eine Eigenart insofern, als die ersten auf die Tegmente und Übergangs- 
blätter folgenden stets eine deutlich gestielte Spreite haben, sich also den 
ersten Blättern, die nach den Cotyledonen bei Keimpflanzen entstehen, 
nähern. Diese selbe »Primür-Blatt«-Form fanden wir ja ähnlich auch bei 
Verletzungen, die Rückschlagserscheinungen hervorzurufen geeignet sind, 
sowie bei veränderten Licht- und Feuchtigkeitsverhältnissen. 

Auf die primärblattartigen Formen folgen dann ganz »normale« Blätter, 
deren Gestalt ungemein variabel ist. Die Grundform dürfte verkehrt-ei- 
fórmig-linglich sein mit schwach gesägtem Rande. Namentlich in der 
Cultur verändern sie sich oft sehr stark, wie die zahlreichen Spielarten 
beweisen. Bei Usrert (121) haben wir eine gute Aufzühlung!). 


1) Im Index Kewensis findet sich weiterhin eine endlose Menge Synonyme, die 
zeigen, wie variabel die Berberitze in Natur und Cultur ist und zwar hauptsächlich in 
ihrer Blattgestalt. So sind als B. vulgaris L. erkannt worden, die anfangs unter fol- 
genden neuen oder durch Verkennung mit anderen Species missbrauchten Namen be- 
schriebenen Arten: B. abortiva Renault, B. acida Gilib., B. aetnensis Boerg., B. 
apyrena Hort, B. arborescens Hort., B. asperma Poit, u. Turp., B. aurea Tausch, 
B. Bigelovii Schrad., B. brachybotrys Edgen, B. calliobotrys Bienert, B. crenu- 
lata Schrad., B. cretica L., B. densiflora Boiss, B. dentata Tausch, B. dulcis 
Hort., B. dumetorum Gonau, B. edulis Hort., B. emarginata Willd., B. hetero- 
phylla Hort., B. heteropoda Schrenk, B. hispanie a Boiss, B. iberica Sweet, B. 
ilicifolia Broth., B. innominata Kjellm., B. integerrima Bunge, B. irritabilis 
Salisb., B. Jacquinii Hort., B. kunawurensis Royle, B. laxiflora Schrad., B. Ly- 
cium Hort, B. macr acantha Schrad., B. marginata Hort., B. Maximo wiczii 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 621 


Nach diesen Angaben wird es von selbst einleuchten, dass wir bei 
Besprechung eines »normalen« Blattes eine Beschreibung geben, die für so 
und so viele Formen von Berberis vulgaris nicht zutreffen kann. 

Halten wir uns einmal an die bei uns wild wachsende Form, so wäre 
etwa folgendes zu sagen: 

Das Blatt ist am Grunde artieuliert!) und sitzend. Außer einem 
starken Mittelnerv mit wenigen Seitenzweigen haben wir noch zwei kleinere 
Nerven, die schon am Blattgrunde links und rechts vom Hauptnerv ab- 
biegen, aber auch im Blattstiel vollständig frei vorhanden sind. Diese drei 
entsprechen den drei Teilen des Blattdornes. 

Die weitere feine Nervatur ist nach der Scaenk-Scurmper’schen (25) 
Ausdrucksweise camptodrom. Von den Camptodromieen geht ein doppeltes 
bis mehrfaches Maschennetz aus, das im allgemeinen nicht bis zum Rande 
reicht und nur einzelne, von der Mitte der äußersien Maschen entspringende 
Nerven dorthin entsendet. Der Rand selbst ist mit einer »Randleiste« ver- 
sehen. Ihm laufen in einiger Entfernung stets kleine Gefäßbündel parallel, 
die nach außen von mächtigen Sklerenchympartien halbmondförmig um- 
geben sind. Letztere bilden eine Aussteifung des Blattrandes. Wo er in 
einzelne Zähne ausspringt, geht jedes Mal eine der eben besprochenen Ge- 
fäßbündelendigungen in erstere hinein. 

Die Dicke des Blattes ist etwa 0,24—0,24 mm, wovon auf das Assimi- 
lationsgewebe 0,49—0,22 entfallen. Wir haben 2 Schichten von Palissaden- 
parenchym. Spaltöffnungen finden sich nur an der Unterseite und zwar 
120—140 auf 4 qmm. 

In den bei besonders großer Feuchtigkeit herangewachsenen Blättern 
fand ich ihre Zahl auf ca. das Doppelte vermehrt. Ich stehe hierin im 
Gegensatz zu Lornerier (76, p. 70 u. 75), der betont, die wassergesättigte 
Luft vermóge :de diminuer .... le nombre des stomates«. Meine Blätter 
ergaben dagegen 270 auf 1 qmm in diesem Falle; Berberis versteht sich 
also auch anatomisch sehr gut den veränderten äußeren Bedingungen an- 
Zupassen. Im übrigen ist die Beschreibung der anatomischen Structur der 
im Feuchten gesprossten Blätter bei Lornetier richtig, so dass ich darauf 
hier verweisen kann: das Palissadenparenchym ist weniger gut entwickelt 
und die Schwammparenchymzellen, die sonst ihren größten Durchmesser 
in der Richtung der Blattlänge hatten, werden nahezu isodiametrisch. 


Regel, B. microphylla F. G. Dietr., B. mitis Schrad., B. nepalensis Hort., B. ni- 
tens Schrad., B. nummularia Bunge, B. obovata Schrad., B. pauciflora Salisb., 
B. Provincialis Audib., B. racemosa Stokes, B. rubra Poit. et Turp., B. sanguinca 
Hort., B. sanguinolenta Hort., B. spathulata Hort., B. sphaerocarpa Kar. et 
Kir | B. Sibirica Hort., B. Thunbergii DC. B. turcomannica Kar, B. violacea 


Poit. et Turp. 
4) Bei Species mit langen Blattstielen kann die Articulation entweder normal dem 
verbreiteten Laminargrund folgen, oder dieser noch stielartig ausgezogen sein, so dass 


die Artieulation in der Mitte des Stieles zu stehen scheint. 


622 G. Tischler. 


Die Mittelrippe ragt bei allen Blättern beträchtlich auf der Unterseite 
vor. So zeigte in einem beliebig herausgegriffenen Falle ein Laubblatt bei 
einer sonstigen Dicke von 0,22 mm an der Stelle, wo sich die Mittelrippe 
befand, gegen den Blattgrund hin 0,83 mm. Mechanisch wichtig ist ferner 
hier außer der schon erwähnten »Randleiste« der Umstand, dass die ein- 
zelnen Gefäßbündel durch Sklerenchympartien an beiden Seiten überdeckt 
sind. Bei den starken Nerven reichen diese sogar ganz an die beiden 
Epidermen heran, während bei allen schwächeren sich assimilierende Zellen 
dazwischen finden 4). 

Erwähnt mag schließlich noch werden, dass die Blätter (im Jugend- 
zustand wenigstens) unbenetzbar sind, und wird dies durch Wachsauf- 
lagerungen beiderseits hervorgerufen. Schon Fr. Darwin (65) hat Berberis 
in seine Classe: »Leaves with bloom on both surfaces« gestellt. — Mit 
dem Älterwerden geht die Unbenetzbarkeit allmählich verloren 2). 

Im allgemeinen werden an einem Kurztriebe nicht mehr als 8 Laub- 
blätter während einer Vegetationsperiode gebildet. Es fragte sich, ob auch 
hier, wie bei einigen anderen Pflanzen (s. z. B. Göser [41, p. 775; 14, 
p. 977], deren Zahl sich vergrößern würde, wenn durch irgend eine Ver- 
letzung die einmal ausgebildeten in ihrer Gesamtheit der Assimilation ent- 
zogen würden. Um dies festzustellen, schnitt ich am 30. April 1901 an 


4) Wie viel die »Zugfestigkeit« des Blattes auf der Mittelrippe beruht, mögen 
folgende Messungen zeigen, vorausgesetzt, dass wir mit Zugfestigkeit ein Gewicht f be- 
zeichnen, das einen Streifen von der Querschnittseinheit gerade noch vor dem Zerreißen 
bewahrt. Wenn a die Breite, b die Dicke des Blattstreifens, P das Maximalgewicht ist, 


haben wir P=abf oder f= D. Enthält der Streifen die Mittelrippe in sich, be- 


kam ich (bei a= 5, b = 0,23, P = 190) f= 165 7 (in einem zweiten Falle selbst 
m 


182, 6 7), ging derselbe nur dicht neben dem Hauptnerv (bei a = 5, b = 0,23, 


P=1359):f= ER endlich falls der Streifen quer zur Mittelrippe geschnitten wär 


bei gleichem a u. b P= 100, f = 87 J Ich muss zu diesen Versuchen aber noch 


m2 

bemerken, dass die Zahlen nicht auf absolute Richtigkeit Anspruch machen können, 
sondern dass ihr Wert relativ in der Vergleichung unter einander beruht. Dies ist 
aus der ziemlich rohen Versuchsanordnung zu erklären. Ich spannte nämlich das Blatt- 
stück oben und unten in eine Klammer, an der unteren befestigte ich die Gewichte. 
Durch die Klammern wurde auf einzelne Stellen ein starker Druck ausgeübt, der sich 
steigern musste mit verstärktem unteren Gewicht, um ein Hinausgleiten des Streifens 
zu verhindern. Dieser Druck war jedenfalls nicht ohne Einfluss auf das Zerreißen des 
Streifens, da der Riss immer in der Nähe einer der beiden Klammern erfolgte. . 

Die Zahlen können nur ungefähr angeben, um wie viel fester das Blattgewebe mit 
dem Hauptnerven ist als ohne diesen. 

Wenn wir übrigens ein Blatt an Blattspitze und Stiel festhalten, treten die orien 
Risse immer dicht neben den Nerven ein. 

2) Gewisse Culturformen behalten aber dauernd wachsbereifte Blätter. 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 623 


mehreren (mehrjährigen) Sprossen alle Blätter der Kurztriebe ab. ` Bereits 
Mitte Mai, nachdem bis dahin kein neues Wachstum makroskopisch zu 
sehen war, begannen die ersten neuen Spreiten sich zu entfalten. Die 
kleinen Blatthöcker, die sonst normal zu Tegmenten für die nächstjährigen 
Winterknospen geworden wären, wuchsen hier zu Laubblättern aus. — Das 
weitere Wachstum ging nun recht rasch von statten. Am 22. Mai zeigten 
drei aufeinander folgende, beliebig herausgegriffene Kurztriebe folgendes 
Verhalten: 

4. 3 Blätter, 2, 4,7, 1,4 cm lang, ausgebreitet; ein viertes noch ganz 
kleines (0,5 cm) begann gerade die Spreite zu entfalten. Die Breite 
war in analoger Weise absteigend, bei dem größten 4,5 cm. 

2. 4 Blätter, 1,8, 1,5. 1,0, 0,8 cm lang, Breite von 4 cm beim größten 
bis 0,4 beim kleinsten. 

3. Außer dem Kurztriebe erster Ordnung begannen noch 2 zweiter aus 
den Achseln der beiden untersten Articulartegmente auszuwachsen 
(vielleicht war dies eine Folge der Verletzung). Die Kurztriebe erster 
Ordnung hatten 4 Blättchen, 2, 1,9, 4,7, A cm lang, zwischen 4 u. 
0,3 cm breit; das jüngste Blatt war noch nicht völlig entfaltet. Der 
eine Kurztrieb zweiter Ordnung zeigte 3 Laubblätter, 1,5—0,9 cm 
lang, 0,7—0,5 cm breit, der zweite drei noch kleinere Blättchen, von 
denen das größte 0,9 cm lang, 0,4 cm breit war. 

Die Blätter waren alle sitzend, sie folgten zum Teil direct auf die ab- 
gerissenen, zum Teil waren aber einige Blatthöcker dazwischen unent- 
wickelt geblieben. Diese dürften bei dem Abschneiden der ersten Blätter 
mitverletzt gewesen sein. Die Neuzuwachse waren leicht durch ihr frischeres 
Grün, oft mit rötlichem Schimmer, von den älteren zu unterscheiden. 

Am 34. Mai waren die Blätter zu genau der Größe herangewachsen, 
die sie an unverletzten Kurztrieben besaßen. Die so schnelle Entwickelung 
wurde allerdings durch die überaus hohe Temperatur der zweiten Hälfte 
Mai- 4904 beeinflusst. 

Um zu constatieren, ob die Pflanze die Fähigkeit besitzt, auch noch 
in etwas vorgerückterer Jahreszeit neue Blätter an den alten Kurztrieben 
auszubilden, gleichzeitig um zu sehen, ob derselbe Spross auch bei einer 
zweiten vollständigen Beraubung der Blätter noch neue producieren würde, 
entlaubte ich am 34. Mai einmal zwei Sprosse, die bis dahin unverletzt 
geblieben waren: einen einjährigen, lebhaft wachsenden Trieb und einen 
mehrjährigen Zweig, dann aber auch die sämtlichen Kurztriebe des ersten 
Males. — Es zeigte sich absolut kein Unterschied in dem zum ersten Male 
entblätterten mehrjährigen und dem schon einmal entlaubten Sprosse; beide 
hatten am 15. Juni fast alle Knospen neu austreiben lassen, die Blättchen 
waren aber noch nirgends entfaltet. Die Kurztriebknospen zweiter Ord- 
nung begannen erst leicht anzuschwellen. Der einjährige Spross war zur 
selben Zeit schon viel weiter als die anderen; mehrere Laubblätter hatten 


624 G. Tischler. 


ihre Spreiten bereits ausgebreitet. Am 1. Juli fand ich, dass von den 1) 
zum zweiten Male ihrer Blätter beraubten Knospen 9 wieder ausgewachsen 
waren, meist waren nur 2—3, aber vollkommen normale Blätter entwickelt, 
in einem Falle sogar 5, außerdem eine Achselknospe im ersten und eine 
im fünften Tegment. Erstere zählte 7 Blätter, davon waren alle als Vaginal- 
tegmente bis auf die beiden letzten »Übergangsformen« ausgebildet. Die 
Tegmente hatten eine durchschnittliche Länge von 2—1,5 mm. 

Die nächsten 3 Tegmente des Kurztriebes I. Ordnung waren ohne 
Achselknospen, diese war dann wieder, wie schon erwähnt, im folgenden 
ausgewachsen. Sie besaß 9 Vaginaltegmente und 3 Laubblätter, deren 
Länge 10, 44, 7 (resp. die beiden letzten 8 und 5 ohne Stiel) mm betrug. 
Die Breite war 7, 5, 3mm. Nun folgen 18 weitere Tegmente, zunächst 
noch vaginale, dann articulare (von den Abreißungen der beiden Ent- 
laubungen), dazwischen allerdings ein paar (wohl verletzte) Blatthöcker. Weiter- 
hin kamen 5 Laubblätter, von denen das größte 25 mm lang, 12 mm breit, 
das kleinste 12, resp. 4 mm groß war. Den Beschluss machten 5 nicht 
mehr zur völligen Ausbildung gekommene Blättchen mit abgestorbenen 
Spitzen und einige Blatthöcker. Also 33 Blätter ohne die letzten Höcker 
waren im Laufe eines Jahres von der Knospe entwickelt, daneben noch 
12 -- 7 von den beiden Trieben II. Ordnung. Im ganzen können wir in 
den 52 des Kurztriebes eine ziemlich große Leistung erblicken. 

Am 4, Juli schnitt ich ein drittes Mal die neugebildeten Laubblätter 
von den Kurztrieben ab. Eine Neubildung trat nun nicht mehr auf. Dass 
nicht die späte Jahreszeit daran schuld war, bewies mir ein Entblätterungs- 
versuch, den ich am gleichen Tage an einigen bis dahin unverletzten 
Zweigen machte. Es wurden hier überall noch einige Blättchen ausge- 
trieben, freilich wuchsen sie nicht mehr besonders groß heran. Bei dem 
drei Mal entblätterten Zweige muss eine Erschöpfung durch die fort- 
währenden Neuproductionen eingetreten sein. 

Die Blütenstände bilden sich, wie oben bereits erwähnt, nur an den 
oberen Kurztrieben. Man betrachtet sie gewöhnlich als einfache, selten 
unten verzweigte Trauben, die zuweilen mit Endblüte vorkommen. Hier 
stehen sich aber doch zwei Anschauungen gegenüber, einmal die eben ge- 
nannte, die auch A. Braun vertritt, wenn er sagt (28), dass das Vorkommen 
von Gipfelblüten »keineswegs so selten sei, dass man das Fehlen derselben 
als einen wesentlichen Charakter der ährenartigen oder sogar centripetalen 
Blütenstände betrachten dürfe«, und die sich in neuerer Zeit namentlich 
CrLAKOvSKY (30) zu eigen gemacht hat. Zweitens aber existiert eine noch 
ältere Ansicht, die in unseren Tagen z. B. noch von RADLKOFER (48) ver- 
fochten wurde, der die Blütenstände, die zur Bildung einer Endblüte be- 
fihigt sind, als Cymen betrachtet. Objectiv entscheiden lässt sich 
natürlich der. Streit nicht; wir werden unsere Ansicht bei Besprechung aller 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 625 


Berberis-Species im Zusammenhange ausführen. Die Entwickelung der 


Blütenstände, die bereits im Herbst beginnt, erfolgt entweder völlig centri- 


fugal von unten nach oben, oder es wird nach einigen derartigen seitlichen 
Blütenanlagen eine Endblüte gebildet und es werden zwischen Endblüte 
und unteren Blüten weitere eingeschoben. 

Die anfangs aufrechten Inflorescenzen senken sich bereits recht früh, 
noch vor dem Aufblühen, so dass der ganze Blütenstand hängend wird. 
Die Inflorescenzachse muss also zugfest gebaut sein, um das nicht uner- 
hebliche Gewicht der heranreifenden Beeren tragen zu können. Wie bereits 
Nanke (104) gesehen hat, nehmen während der Fruchtreife die der Festigung 
dienenden Zellelemente, aber nicht sehr bedeutend gegenüber denen des 
Knospenstieles zu. Außerdem sind sie ungemein biegsam. Man kann die 
Achsen meist so weit zusammenbiegen, dass die beiden Enden sich be- 
rühren, ohne dass Zerreißung eintritt. 

Die Blütenstände sind im allgemeinen ziemlich regelmäßig gebaut, der 
Art, dass die Internodien der Hauptachse ungefähr gleich lang sind oder 
gleichmäßig von unten nach oben an Größe abnehmen. Doch finden sich 
auch oft Ansätze zu Quirlbildungen, indem einzelne Internodien sehr kurz 
sind, so dass die Seitenäste sich sehr genähert erscheinen, dann wieder 
ein längeres Internodium folgt und wieder mehrere kurze. Die in regel- 
mäßiger 2/,-Spirale angeordneten Blütenstiele sind meist von ziemlich gleicher 
Größe. Doch giebt es natürlich von den »regelmäßig« gebauten Blüten- 
ständen ungezählte Abweichungen. 

Am Grunde des Blütenstandes stehen 2 Hochblätter, aus denen noch 
keine Seitenachsen hervorgehen. Sie wie alle übrigen Bracteen sind ähn- 
lich wie die Niederblätter gebaut. Der Vaginalteil überwiegt genau so wie 
dort, ebenso sind die häutigen Stipularsäume gut entwickelt. Ein Spreiten- 
teil hebt sich dicht an der Spitze meist durch Abschnürung hervor. Aus 
der Achse der oberen Bracteen entspringen die Blütenstiele, die immer noch 
zwei seitliche schwach ausgebildete Vorblätter, meist nahe der Blüte, be- 
Sitzen (s. a. Wyprer [55] p. 985). 

Die einzelnen Blüten selbst sind in der Regel aus dreigliedrigen Cyklen 
zusammengesetzt. Payer (46) hat in seiner Organogénie zuerst die Ent- 
wickelung genauer verfolgt und gefunden, dass die einzelnen Kreise ganz 
normal akropetal angelegt werden, die Glieder jedes einzelnen gleichzeitig. 
Die Blütenformel lautet ba C343 b43 C. !). 

Außer diesen regelmäßig drei-zähligen kommen sehr häufig auch Blüten 
mit 5 Kelch-, Kronen- und Staubblättern vor, namentlich finden wir dies 
bei der Terminalblüte. In diesem Falle sind Kelch, Krone und Stamina 


Superponiert und BaiLLow (f) und Eıcnzer (31) fassen jeden Kreis als aus 2, 


1) Wiprer (55, p. 285) beobachtete zuweilen 3 Kelchcyclen. — HENsLow's Vor- 
stellung (37), wonach die 3 Bracteen, 6 Sepalen, 6 Petalen, 6 Stamina, i. g. 21 Glieder 
einem Cyclus der 8/4 Stellung entsprechen, erscheint mir unrichtig. 


Botanische Jahrbücher, XXXI. B. 40 


626 G. Tischler. 


einem 2- und einem 3-gliedrigen gebildet, auf. Wir werden am einfachsten 
sagen, wie auch Fronten andeutet, und Cirerne ausführt, die einzelnen 
Blattanlagen werden auch weiterhin wie bisher am Spross in ?/,-Spirale 
angelegt, während normal bei Beginn der Blütenregion eine Umänderung 
dieser in dreigliedrige Wirtelstellung eintritt. Dass alle 5 Blattanlagen jedes 
Mal in einem Cyklus erscheinen, ist wieder durch Rücksicht auf die ge- 
wohnte cyklische Blütenblattanordnung zu erklären. 

Neben diesen nach der 5-Zahl gebauten Blüten finden wir nach WYDLER 
und Eıcnter auch noch andere Unregelmäßigkeiten, so 2- und 4-zählige 
und nach 2/;-Spirale construierte Blüten. Fassen wir die in 2/;-Spirale stehen- 
den als ein Mittelding zwischen 2- und 3-zähligen auf, so können wir 
ebenso die in 2/;-Spirale befindlichen als Übergänge zwischen 3- und 4- 
zähligen betrachten. Die 4 ersten Cyclen sind als Blütenhülle mit leuchtend 
gelben Blättern ausgebildet; in jedes treten am Grunde 3 von einander 
unabhängige Nerven ein, mitunter sind auch 2 unten mit einander ver- 
schmolzen. Der Mittelnerv ist unverzweigt mit Ausnahme seines oberen 
Teiles, während die beiden Seitennerven bald nach dem Eintritt in das 
Blatt je einen weiteren großen Seitenast abgeben. 

Näher interessieren uns vor allem die auf die Kelchblätter folgenden 
Kreise; es fragt sich nämlich hier, ob ihre Blätter als Petalen oder als 
von diesen verschiedene »Honigblitter« oder »Nectarien« aufzufassen seien, 
da am Grunde jedes Blattes zwei honigabsondernde Drüsen sich befinden. 
PrantL (23) tritt für letztere Ansicht ein, die älteren Botaniker und von 
den jüngeren CirERNE für erstere. Feppe, der Monograph der Gattung 
Mahonia (9) wählt für die fraglichen Blätter den Namen der »Blumen- 
blätter«, polemisiert aber gegen Cırerne. Wenn Feppe meint, der Be- 
weis, dass diese Organe Petalen seien, sei Cırerne nicht gelungen, da er 
als Gründe nur »ihre Stellung zwischen Kelch- und Staubblättern und ihre 
Entstehung vor den Staubblüttern« nenne, so möchte ich zur Stütze der 
Cirerxe'schen Ansicht noch ein weiteres Moment anführen. Das ist die 
Berücksichtigung der verwandten Gattung Nandina. Hier trägt von den 
beiden Petalenkreisen nur der innere Nectarien, während der äußere davon 
frei ist. Sollen wir hier mit einem Male 3 Petalen annehmen? Sollen wir 
weiterhin bei den immerhin nahe verwandten Podophyllum-Arten, denen 
Nectarien fehlen, ein ganz anderes Blütendiagramm als bei Berberis com 
struieren? Und wissen wir nicht, dass bei der den Berberidaceen so nahe- 
stehenden Familie der Ranunculaceen die Nectarien an den verschiedensten 
Blütenteilen auftreten können? Ich halte den ganzen Streit für gegenstandslos. 
Wenn Nectarien ebenso an Laubblältern, wie an Kelchblättern und Staub- 
gefäßen vorhanden sein können, warum »dürfen« denn durchaus die Petalen 
hier keine besitzen? Göseı betont mit Recht (12), dass Nectarien keinen »mor- 
phologischen, sondern einen rein physiologischen Begriff« bedeuten und giebt 
das Berberis-Diagramm ausdrücklich als K3 +3 03 +3 43 +3 G! an 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 627 


Nun sind Fälle bekannt geworden (WyoLer 55, Crrerne 6, p. 25, GÖBEL 
citiert nach Penzie 21), in denen Übergänge zwischen den »Honigblättern« 
und Staubgefäßen vorkommen. Doch kann man keine theoretischen Fol- 
gerungen daraus ziehen, da wir Mitteldinge zwischen Petalen und Staub- 
gefäßen vielfach in halbgefüllten Blüten auftreten sehen, ohne dass man 
darum es versucht hat, etwa überhaupt alle Petalen aus den Stamina ab- 
geleitet zu denken. — Die Stamina, 6 an der Zahl, haben lange Filamente, 
aber kurze Antheren, die sich intrors öffnen (Barrow 4, p. 274). Von den 
4 angelegten Fächern stellen 2 normal recht früh ihr Wachstum ein, und 
zwar sind dies die unteren; in abnormen Fällen wurden aber auch alle 
4 gleich ausgebildet gefunden (94). Die Öffnung geschieht bekanntlich 
durch 2 Klappen in der Art, dass ein ovales Stück von der Wandung ab- 
gelöst wird, das in die Höhe klappt, indem es sich mit dem Pollen belädt, 
so dass, wie Feppe (9) bemerkt, »die senkrecht aufgerichteten Klappen fast 
wie Verlängerungen der Antheren nach oben hin aussehen.« Die genauere 
histologische Litteratur ist bei Feppe nachzusehen, hier mag nur gesagt 
werden, dass an den Stellen, an denen das Aufreißen erfolgt, die Zellen 
der Schicht, die sonst als Faserzellenschicht ausgebildet ist, keine Aus- 
steifungen besitzen. Das Aufklappen geschieht wahrscheinlich infolge einer 
durch das Austrocknen verursachten Spannung, »da an der Stelle, wo die 
Klappe mit den Antheren verbunden bleibt und wo die Biegung nach oben 
stattfindet, die Zellen der Faserschicht auf der Außen- und Innenseite ganz 
verschiedene Aussteifungen zeigen« und sich nun die Außenwände, da sie 
nur wenig ausgesteift sind, bei der Trockenheit stärker contrahieren können, 
wie die stark verdickten Innenwände«. — Die Pollenkörner (s. Lıprorss 75) 
sind sehr resistent und keimen reichlich in destilliertem Wasser. Seit langem 
wissen wir, dass die Stamina an der Innenseite der Basis reizbar sind, und 
existiert darüber eine umfangreiche Litteratur, die bei Fenpe (9, p. 44 und 
45) übersichtlich zusammengestellt ist. Die Prerrer’sche (84) Erklärung ist 
ja so bekannt, dass wir hier nicht näher darauf einzugehen brauchen. 

Eine abweichende Ansicht vertritt nur CuauvEAup (98), der ein beson- 
deres reizleitendes Gewebe annimmt. Ich will hier nur auf diese mir in 
vielen Einzelheiten gegenüber der klaren Darlegung bei Prerrer nicht recht 
wahrscheinliche Hypothese verweisen. — Über die Erhaltung der Reizbar- 
keit an herausgenommenen oder halbierten Staubgefäßen, sowie über An- 
ästhesierung mit Chloroform und Chloral, wobei letzteres gar nicht ein- 
zuwirken scheint, hat Hecker (68, 69) interessante Versuche angestellt, die 
hier auch nicht näher berührt werden sollen. 

Der meist schräg stehende Fruchtknoten ist ellipsoidisch, die Placenta 
grundständig mit 2 anatropen Samenanlagen t) und zwar ist die Raphe nach 


1) Nach SchLeivden und Wypter (55) ist zuweilen noch eine dritte höher orientierte 


Samenanlage vorhanden, die dann atrop ist. 
40* 


628 G. Tischler. 


oben, die Mikropyle nach unten gewandt. Dieselbe Lagerung kommt, wie 
hier ein für alle Male gesagt werden mag, im allgemeinen sämtlichen hier zu 
besprechenden Pflanzen zu, doch finden sich nach Cirerne auch mitunter 
Abweichungen. Die Narbe ist sitzend. Ihre Papillen umgeben als Haar- 
ring den kreisfórmigen Narbenrand. 

Jede Samenanlage hat 2 Integumente und zwar, was für die Ber- 
beridaceen im Gegensatz zu den meisten Ranunculaceen charakteristisch 
ist, überragt das äußere stets das innere. 

Nachdem wir so die einzelnen Teile der Blüte kennen gelernt haben, 
wollen wir auf die Bestäubungsbiologie noch ein wenig eingehen, die uns 
namentlich durch H. Mürter’s (80) Untersuchungen genauer bekannt ist. 

In erster Linie dürfte der leuchtendgelbe »Schauapparat« (ein Ausdruck, 
den ich trotz der bekannten Arbeiten v. Prareau (ref. Biol. Centralbl. 
Bd. XXI. 1901] beibehalte), des Kelches und der Petalen, sowie der starke, 
von Kerner zu den »aminoiden« gerechnete Duft zum Anlocken der In- 
secten von Bedeutung sein. Die Blüten sind weiterhin proterogyn, der erste 
Schutz besteht darin, dass noch vor dem Aufblühen die ganzen Inflores- 
cenzen abwärts geneigt werden; die Antheren werden noch besonders da- 
durch geschützt, dass sie in einer durch leichtes Umbiegen der Blumen- 
blätter an ihrer Spitze entstandenen Höhlung aufgenommen werden. Die 
Staubfäden legen sich ganz dicht an die Blumenblütter an. »Der abge- 
sonderte Honig kann sich daher nicht zwischen Blumenblättern und Staub- 
fäden sammeln, sondern er muss sich, der Adhäsion an den Staubfäden 
folgend, in die Winkel zwischen diesen und dem Stempel hinabziehen, die 
man dann auch ganz mit Honig gefüllt findet. In einen dieser Winkel 
muss also jedes besuchende Insect den Rüssel senken, um Honig zu er- 
langen; indem es dies aber thut, veranlasst es dadurch die beiden an ihrer 
Wurzel berührten Staubfäden sich nach dem Stempel hin zu bewegen und 
den Rüssel oder Kopf des besuchenden Insects, der sich zwischen 2 An- 
theren und der Narbe eingeschlossen findet, auf einer Seite mit Blüten- 
staub zu beschaffen.« Nun begiebt sich das Insect, wahrscheinlich durch 
den Schlag des Staubfadens gestórt, zumeist sofort auf eine andere Blüte 
(wenigstens thun das Bienen, während Hummeln auch mehrmals Nectar 
tropfen aus derselben Blüte hinter einander aufsaugen) Will das Insect 
in der neuen Blüte an ein Nectarium heran, muss es den Pollen, mit dem 
es durch den Schlag des Stamen beladen ist, irgendwo an die Narbe ab- 
setzen. Somit würde Fremdbestiubung eintreten, wührend bei Hummeln, 
die mehrmals aus einer Blüte Nectar entnehmen, Autogamie unvermeidlich 
würde, wenn wir nicht Proterogynie hätten. Die älteren Biologen hatten 
auch die Blüten von Berberis als typisch autogame angesehen. Dem 
widerspricht aber auBer dem eben angeführten Verhalten der Besucher ein- 
mal die Proterogynie, dann können wir auch sehen, dass sich sofort bei 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 629 


dem Aufblühen die Stamina so weit als möglich von der Narbe entfernen 
und nach Öffnung der Antheren durch Klappen diese mit dem Pollen be- 
laden und — bei den hängenden Blüten — weit tiefer stehen als die Narbe 
selbst. 

Beim Welken der Blüten, wobei sich die Stamina natürlich auch nach 
dem Inneren begeben, kommen diese der Narbe bis zur Berührung nahe. 
Mitter giebt an, dass wahrscheinlich keine Selbstbestäubung eintrete, 
Knut (73) sah dagegen eine spärliche Fruchtbildung. Feppe (9), der meint, 
dass die Frage der Autogamie noch nicht experimentell entschieden sei, 
hat eine Arbeit von Hatsrepr (67) jedenfalls nur aus einem ungenauen 
Referat im Botanischen Jahresbericht gekannt, und so ist es ihm entgangen, 
dass dieser amerikanische Forscher bereits durch Überziehen von Papier- 
säckchen über die Blütenstände die Fruchtbildung verhindert hat. Er giebt 
nämlich zu, dass sie nur bei 4 von ca. 30 Inflorescenzen erfolgte, und bei 3 
gerade, wo der Sack ein Loch hatte. Dass diese Beispiele ausscheiden 
müssen, ist nun selbstverständlich, aber auch bei der letzten Inflorescenz 
ist es schließlich nicht unmöglich, dass die Befruchtung durch ein am 
Stiele entlang kriechendes Insect vorgenommen war!). 

Die Frucht ist eine rote Beere und enthält 2 Samen?). Der junge 
Embryo (zuweilen finden sich auch mehrere, so Wynter cit. nach Prxzi 21, 
p. 241) ist gerade und ziemlich kurz. Die 
Wurzel ist etwa gerade so lang, wie die 
beiden Cotyledonen, cylindrisch, abgestumpft, © 
vor der Spitze meist ein wenig verdickt. 

Die Cotyledonen selbst liegen, wie Fig. 2a a 

uns zeigt, so, dass sie auf einem Quer- Fig. 2. 

schnitt durch beide Samen parallel der 

Scheidewand gelagert sind, während bei den verwandten Menispermaceen 
oder Ranunculaceen sie dabei senkrecht stehen) (Fig. 2b). 

Die leuchtend roten Früchte werden gerne von Vögeln gefressen und 
ist so in ausgiebigstem Maße für die Verbreitung der Berberitze gesorgt, 
umsomehr, als nach Kerner’s(18) Versuchen die Samen nach Passieren des 
Darmcanals der Vögel schneller keimen, als wenn sie nicht verzehrt werden. 


Die Berberitze enthält in allen ihren Teilen viel Berberin, das, wie wir 


1) Besucher sind nach Knuru für Deutschland 4 Käfer, 44 Dipteren, 43 Hymen- 
Opteren, außerdem liegen noch einige Beobachtungen anderer Insecten aus den Alpen, 
Holland und Sehottland vor. 

2) Dot, giebt in seiner »Flora von Baden« selbst 4—8 Samen an! 

3) Dieser schon von Hormerster (17, p. 624) festgestellte Unterschied sollte noch 
größere Bedeutung nach diesem Forscher haben. Er nahm an, dass bei der zweiten 
Gruppe die Lage des Embryos von der Schwerkraft abhängig sei. Scmwip (88) hat das 
Unrichtige dieser Anschauung nachgewiesen. 


630 G. Tischler. 


sahen, z. B. die Gelbfärbung der Rinde und des Holzes in Stamm und Wurzel 
bedingt. Die Früchte sind sehr gerbsäurereich. 


Allgemein bekannt ist, dass die so schädliche Puccinia graminis in 
ihrer Äcidienform auf den Blättern von Berberis schmarotzt. Auf Früchten 
kommt der Pilz seltner vor, doch finden sich auch dafür Angaben, die 
erkennen lassen, wie stark erstere durch den Parasiten deformiert werden. — 
Von den zahlreichen sonstigen Pilzen, die bei Saccardo nachgelesen werden 
mögen, will ich nur noch Puccinia Arrhenateri hervorheben, die als 
»Aecidium magellanicum« Hexenbesen auf der Berberitze hervorruft. 


Unsere Pflanze ist für ganz Mitteleuropa der einzige einheimische Ver- 
treter der Familie. Wırrıca (428) hat Studien über ihre Verbreitung an- 
gestellt. Die Nordgrenze ist in Südschweden und Norwegen der 60? etwa!) 
auch in Schottland findet sie sich. Ihre Nordgrenze in Mitteleuropa ist 
aber wohl ziemlich tief anzunehmen. Es ist dies ungefähr eine Linie, die 
von der Rheinmündung quer durch Deutschland zur Weichselquelle und von 
da stark südöstlich geht. Die Südgrenze verläuft durch Nordwestafrika, 
Sizilien, Griechenland, Kleinasien, Persien bis zum Himalaya. Linpsay und 
Branpis (126) geben an, dass die Himalayaform kaum von der mitteleuropäi- 
schen abweicht. — In Nordostdeutschland soll Berberis vulgaris wunder- 
barer Weise nicht ursprünglich wild sein, trotzdem sie jetzt daselbst zahlreich 
angetroffen wird. Noch Ende des 46. Jahrhunderts z. B. fand sie sich im 
nordöstlichsten Teile Deutschlands nur in Gärten vor, worauf ABromeıt (122) 
aufmerksam macht, da Wieanp sie 1583 als Gartenpflanze für das alte Her- 
zogtum Preußen aufführt. — In Amerika ist sie gleichfalls ursprünglich 
nicht wild, -obgleich man sie jetzt allenthalben findet. Ihre Vermehrung 
durch die Beeren fressenden Vögel geht eben ziemlich rasch vor sich, sobald 
sie überhaupt nur erst irgendwo eingeführt ist2). 

Sie dürfte jetzt die am weitesten verbreitete Species der ganzen 
Familie sein. 

Berberis vulgaris wächst in kälteren Klimaten am liebsten in 
trockenen sonnigen Wäldern, besonders an Waldrändern, wo sie hecken- 
bildend aufzutreten vermag; gewöhnlich steht sie aber vereinzelt. Kalk- 
boden scheint ihr nach Wırrıch am meisten zuzusagen; auf Sand kommt 
sie, wie ich constatierte, zu sehr kümmerlicher Entwickelung. Hier 


TrIG'schen Nord- 


4) Wie ich mich persönlich überzeugte, ist sie aber an der Wı h wird 
wi 


grenze (Wälder um Stockholm und Upsala) noch sehr zahlreich zu finden. Freilic 
serade in dieser Gegend die Berberitze ungewöhnlich viel in Gärten, Hecken u. S. W: 
angebaut. Es ist nun nicht zu entscheiden, wie viele der wildwachsenden Sträucher 
etwa von den cultivierten abstammen. 

2) So musste schon (s. Gray [124}) 4755 ein Gesetz in Massachusets erlassen Wer- 
den, die Berberitzen von 4760 an auszurotten, weil sie dem Getreide (durch die Puc- 
cinien) zu sehr schadeten! 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 631 


waren die Blätter sehr klein ausgebildet, meist nur zu dreien an einem 
Kurztriebe, der ganze Stamm außerdem dicht mit Flechten überzogen. 
In wärmeren Gegenden bevorzugt sie die Gebirge bis zu einer Höhe von 
4000 m und darüber!). 


b. Die übrigen Arten von Berberis: Sectio Brachycladae. 

Nachdem wir Berberis vulgaris genauer kennen gelernt haben, bleibt 
uns noch übrig, einen weniger ausführlichen Überblick über die übrigen 
Species von Berberis zu geben, die Kurztriebe besitzen. Ich will sie unter 
dem Sectionsnamen der »Brachycladae« zusammenfassen. 

Bei der großen Anzahl von Arten würden wir, falls wir sie einzeln 
besprächen, nur meist in ermüdender Weise wiederholen müssen. Daher sei 
nur eine kurze Zusammenfassung gestattet, der »Bestimmungsschlüssel« 
sowie eine Einteilung in bestimmte Tribus möge bei Usterı(124) nachgesehen 
werden. 

Was zunächst die vegetativen Teile anlangt, so ist ihr Bauplan in- 
soweit übereinstimmend, als alle Pflanzen Sträucher mit Lang- und Kurz- 
trieben sind und ungeteilte Blätter besitzen, doch aber im übrigen sowohl 
Größe und Habitus des Strauches, als auch namentlich Ausbildung der 
Blütter entsprechend den verschiedenen Lebensbedingungen, unter denen die 
Pflanzen wachsen, starke Verschiedenheiten zeigen. So haben wir Strüucher 
vom Aussehen und von der Hóhe unserer B. vulgaris, dabei zuweilen von 
stattlicher Dicke des Stammes wie B. ilicifolia Forst, von der Lecnrrn(119) 
sagt, sie besitzen »truncos 6—7 pollices per diametrum latos, et 15 pedes 
altos .... atque ab incolis ligno alio deficiente comburitur«. — Andere 
Arten bleiben nur klein, fast niederliegend, die einen angepasst an schattige 
Wälder, die anderen xerophil. Dies wird aus ihren so verschiedenen Stand- 
orten verständlich. Haben wir doch Formen, die fast an der Antarctis 
wachsen, andere in den Ebenen gemäßigter oder warmer Klimate, wieder 
andere in unwirtlichen Berglandschaften u. s. w. 

Biologisch lassen sich die Berberis-Arten unterscheiden in solche mit 
dicken, lederigen, immergrünen und solche mit dünneren, zu Beginn des 
Winters abfallenden Blüttern. Zur ersten Gruppe gehóren vornehmlich 
die Arten des chilenisch-bolivianischen Florengebietes, die aber auch bis 
Südbrasilien östlich, bis Feuerland südlich reichen, von bekannteren 
sind darunter: B. buxifolia Lam., B. empetrifolia Lam., B. corym- 
bosa Hook. et Arn., B. congestiflora Gay, B. horrida Gay, B. ilicifolia 
Forst., B. laurina Billby, B. Darwinii Hook, B. Jamesoni Lindl. —, dann 
aber auch asiatische, vornehmlich aus dem Himalayagebiete wie B. kasga- 
rica Rupr., B. Wallichiana DC. 


1) Hooker (146) giebt fürs Himalayagebiet an: var. vulgaris 3000 m, var. act- 
nensis, cretica, brachybotrys bis 4000 m. 


632 G. Tischler. 


Zur zweiten Gruppe rechnen sich dagegen: B vulgaris L., B. sinensis 
Desf., B. canadensis Mill., B. diaphana Maxim., B. Lycium Royle, B. 
aetnensis Presl., B. sibirica Pale, B. asiatica Roxb., alle von der nörd- 
lichen Halbkugel stammend. — Die Arten der ersten Gruppe wachsen in 
einem Klima ohne allzu große Temperaturunterschiede von Sommer und 
Winter, die der zweiten in Gegenden, in denen die Blätter im Winter 
erfrieren würden. 

Die Blätter sind vom mannigfaltigsten Aussehen. Wir finden alle 
Übergänge von ganzrandigen Formen zu solchen mit geringen Einschnitten 
des Randes und weiterhin zu solchen, wo auch die Kurztriebblätter den 
Dornen möglichst ähnlich geworden sind, wie z. B. bei einzelnen besonders 
starrenden Arten des Hochgebirges (B. horrida, s. anat. Beschreib. Citerne 
p 414). Die größten hier in Frage kommenden Veränderungen werden 
namentlich durch die mehr oder minder ausgeprägte Xerophilie verursacht. 
B. empetrifolia z. B., die an der Magelhaönstraße, in Patagonien und den 
Anden wächst!), hat durch Einrollung der langen lanzettlichen Blätter nach 
der Unterseite eine nadelfórmige Blattgestalt erhalten. Ein weiterer Schutz 
ist bei dieser Art in den langen Haaren zu sehen, die aus Epidermiszellen 
der Unterseite hervorgehend die durch Einrollung entstandene Höhlung 
derart durchsetzen, dass die von den entgegengesetzten Rändern kommenden 
sich in der Mitte kreuzen und dann bis zur Gegenseite hinüber reichen. 
So ist eine gute Einrichtung zur Verhütung allzu großer Transpiration her- 
gestellt. Bei der großen Mehrzahl der xerophilen Arten sind die Laub- 
blätter nur sehr klein ausgebildet gegenüber den Dornen, in dessen Achsel 
die Kurztriebe entspringen. Wie mir die betreffenden Exemplare des Ber- 
liner Herbars zeigten, ist dies in besonders ausgeprägtem Maße bei B. 
Kasgarica Rupr. und B. ulicina Zadak (die 4—5000 m hoch im Him. 
wächst) der Fall, in geringerem bei den europäischen: B. cretica L. und 
aetnensis Presl. 

Doch wo wir auch keinen biologischen Zweck einzusehen vermögen, 
ist die Form der Blätter sehr variabel. Wir können hier natürlich nicht 
näher auf Beschreibungen dieser Art eingehen. Sehen wir uns nur einige 
der Hauptformen an, hätten wir etwa ganz schmale, ganzrandige, nach der 
Unterseite ein wenig eingerollte bei B. stenophylla Mast.; an der Basis 
schmal, nach der Spitze zu breit werdend sind die Blätter von B. buxi- 
folia Lam., breit elliptisch bei B. Wallichiana DC., verkehrt eiförmig bei 
vielen Formen der B. vulgaris L., fast kreisrund bei B. rotundifolia 
Poepp, mit keilfórmiger Basis bei Formen von B. heteropoda Schrenk. 


1) Über die Natur der Standorte giebt uns Lecuzer (149, p. 35) Auskunft: >in 
Terra del Fuego, praecipue in arena mobili, ad litora freti Magellanici, unde per 
Pampam Patagonicam usque ad terram Pehuenchorum, sub 40. gradu latitudinis meri- 
dionalis. In Cordillerarum tractu usque ad 30 lat. mer, tum. vero in altitudinem 
8—9000 supra mare pacificum subit. Substrat. »Granita«. 


Die Berberidaceen. und .Podophyllaceen. 633 


Weiterhin können die Blattzähne klein und dicht, oder tiefer und spär- 
licher sein, auch kann die Farbe (meist durch Wachsauflagerungen) wechseln, 
Während viele Blätter beiderseits ziemlich gleichgefärbt sind (B. aristata 
DC.), sind andere unterseits blaugrün (B. Wallichiana DC.) oder weiß (B. 
asiatica Roxb.), ja selbst rötlich (B. concinna Hook.). Manche Formen 
bekommen dunkelrote (so fr. von vulgaris L., canadensis Mill), schar- 
lachrote (B. angulizans hort.), gelbe, panachierte etc. Blätter, Im Näheren 
muss auf die systematische und gärtnerische Litteratur verwiesen werden. 

Der anatomische Bau bietet ebenfalls vielfache Unterschiede. So 
zeigen einige Arten, was bei der großen Mehrzahl niemals vorkommt, ober- 
seits Spaltóffnungen. Es sind dies nach Kiane (99) B. aetnensis Presl, 
B. cretica L., B. pyrocarpa (spec. Taschkent. arb. Späth.], B. densi- 
flora Rafin, B. macrobotrys, B. crataegina DC.!. — Andere Berbe- 
ritzen sind wieder zu besonders ausgeprägter Papillenbildung befähigt, im 
Gegensatz zu der großen Mehrzahl. Schließlich bilden normaler Weise die 
^Umbellatae« und einige »Odontostemones« Usteri's ein besonderes 
»hypodermales Sklerenchym« aus — um nur die auffälligsten anatomischen 
Eigentümlichkeiten zu nennen. 

Die meisten Berberis-Arten haben normaler Weise sitzende Blätter an 
ihren Kurztrieben. Einige aber, Usreri’s »Heteropodae« z.B. wie auch 
einige andere: z. B. B. congestiflora Gay, besitzen stets einen Teil der 
Blätter (»bis eben so lang als die Spreite«) gestielt. Von systematischem 
Interesse sind alle Blattsiele insofern, als sie uns ihren Gefäßbündelring teils 
^offen«, teils »geschlossen« zeigen oder Übergangsformen zwischen beiden 
aufweisen. (Usreri hat auch dieses Merkmal für seine Sectioneneinteilung 
verwertet). 

Näher möchte ich nach dieser gemeinsamen Besprechung der Ber- 
beris-Arten noch auf 9 Arten eingehen, die mir bei Gelegenheit der 
Durchsicht des Berliner, Münchner und Heidelberger Herbars als besonders 
verschieden in ihrem Habitus ausgebildet auffielen, je nach den Standorten, 
an denen sie vorkommen. 

Pflanzen von Berberis sibirica Pall, die aus Turkestan, oder dem 
südlichen Sibirien, namentlich der Altailànder und zwar aus geringer Hóhe 
stammten, besitzen ziemlich ungezähnte Blätter, oder wenn eine feine Zähne- 
lung da ist, springen die Zähne nicht über 0,5 mm hervor. Die Dornen 
der Langtriebe sind gewöhnlich 3-, niemals mehr als 5-zählig. viele auch 
hur einfach, die einzelnen Teildornen 5—3 mm lang und kleiner. Die Inter- 
nodien der Langtriebe sind noch verhältnismäßig lang, überschreiten jedoch 
l/3—1 cm Länge nicht, vielfach auch hier schon dichter auf einander folgend, 
und einige in größerer Höhe gesammelte Exemplare zeigen bereits Zwerg- 


1) Die dann im Gegensatz zu der gewöhnlichen Ansicht eine gute Species dar- 
stellen würde. 


634 G. Tischler. 


form (z. B. im Berliner Herbar eine Pflanze, gesammelt »in cacumine 
alpis Serschenskoi«j. 

Von dieser eben geschilderten Form der Berberis sibirica weichen 
einige Pflanzen ganz ab, die in größeren Höhen oder besonders dürrem 
Terrain wachsen. Es kommen hier namentlich bestimmte Teile der Süd- 
seite des Altai in Frage. Um hier die »Anpassung« zu verstehen, mag es 
erlaubt sein, aus einem Reisebericht von Krasxow (125) eine diese Gegend 
charakterisierende Stelle hier herzusetzen. »Auf den südlichen Abhängen 
des Altai tritt nicht selten Lehmschiefer hervor, welcher von Humus nicht 
überdeckt, sich von der Sonne stark erhitzt, immer trocken ist und eine 
besondere alpine Vegetation trägt, bei der die Pflanzen dieselben Anpassungen 
an die äußeren Bedingungen zeigen wie die Pflanzen der trockenen Steppen: 
die hier vorkommenden Arten haben eine dichte Bedeckung mit weißen 
Haaren, schmale Blattspreite, Dornen und Stacheln«. 

Unsere Form von B. sibirica nun zeigt im Gegensatz zu der oben 
beschriebenen scharfgezähnte Blätter, die Blattzähne 3—4 mm vorspringend, 
die Dornen der Langtriebe 6-—7 zählig und mit 8--10 mm langen Teildornen, 
öfter noch dazu Blattstiele an den Articulartegmenten erhalten, so dass die 
Pflanze ein ungemein starrendes Aussehen bekommt. 

CrreRNE sieht auch B. angulosa Wall, B. macrosepala Hook und 
B. concinna Hook. als Formen von B. sibirica an. Alle drei stammen 
aus dem Himalayagebiet. Namentlich B. angulosa zeigte mir in den 
gesehenen Exemplaren schöne Übergänge von Formen, die ganz der B. 
sibirica gleichen, bei denen die Kurztriebe dicht auf einander folgen und 
die Dornen länger als die Blätter sind, zu solchen, bei denen die Kurztriebe 
durch Langtriebinternodien von mehr als 2 cm getrennt sind und die Kurz- 
triebblätter die Dornen stark an Länge übertreffen. Bei B. macrosepala 
und concinna ist die Anpassung an giinstigere Klimate schon weiter ge- 
gangen, doch finden sich auch hier oft noch starke Anklänge an B. sibirica 
im Habitus, so an einem Exemplar des Berliner Herbars von B. macro- 
sepala, gesammelt in 4000 m Höhe. 

— Auch B. buxifolia Lam. besitzt neben äußerst starrenden Formen, 
wie sie gewöhnlich an der Magelhaönstraße und in den Anden vorkommen, 
andere, die mit sehr geringer Dornausbildung gar nicht starrend sind, wie 
z. B. ein Exemplar des Berl. Herb. gesammelt bei Minas Geraes im süd- 
lichen Brasilien 4). 

Doch sah ich ebensolche Formen auch aus den Anden und kann bier 
nur vermuten, da wie leider immer noch üblich, die genauere Standorts- 
bezeichnung nicht herangeschrieben war, dass sie an »günstigeren« Orten 


1) LEcutEn (119) giebt von B. bux. an: Frutex ramosissimus, in freto Magellanico 
2—3, in ditione Valdiviae et in insula Chiloe 5—6 pedalis, in latere orientali Cordille- 
rarum Peruviae 4-pedalis! 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 635 


gewachsen sind. Dass diese Exemplare möglicherweise auch erblich so 
fixiert werden können, wenn sie in Cultur kommen, entnehme ich Uster, 
der eine B. buxifolia nana Hort. von einer B. buxifolia macracantha 
Phil. unterscheidet. 

Ja sogar Jugendzustände können bei unserer Species durch Cultur 
dauernd gemacht werden, auch hier verdanken wir Usrert den Nachweis, 
dass B. pygmaea Köhne nur als Jugendform von B. buxifolia aufzu- 
fassen sei. 

Gehen wir nun zur Besprechung der Blütenstände über. Bei Ber- 
beris vulgaris ließen wir vorläufig die Frage offen, ob wir dieselben als 


»Trauben« oder wegen der Endblüte als »cymóse Inflorescenzen«, als »Pleio- 
chasien« anzusehen hätten. Wir werden am besten eine Ansicht darüber 
gewinnen können, wenn wir die verschiedenen »Typen«, die in der Gattung 
vorkommen, nach einander besprechen. 

Die einfachsten Blütenstände treten uns z. B. bei B. buxifolia ent- 
gegen, wo wir nur eine einzige Blüte haben, 
die, wie ich mich überzeugte, sicher termi- Q ? ` 
nal ist. Einen Schritt weiter führt uns N / NN / N / 
dann schon B. umbellata Wall. (Schema 
s. Fig. 3). Im einfachsten Falle hatdie Haupt- Q 
achse nur 9 Seitenachsen und zwar in glei- N VA 
cher Hóhe, dann aber kann diese Zahl über- 

Schritten werden. Dabei findet eine deutliche 

»Quirlbildung« statt, derart, dass immer Fig. 3. 

2 Seitenzweige ziemlich gleich hoch inseriert 

sind und von den nächsten durch ein viel längeres Internodium getrennt 
sind. 

Die Quirlbildung ist dann in weit höherem Maße ausgeprägt, z. B. bei 
gewissen Formen von Berberis Lycium Royle (Schema s. Fig. 4), wo sie 
dreimalig ist, während nach oben zu allmählich die Inflorescenz in eine 
scheinbar traubige übergeht, die wir nur wieder der Endblüte wegen als 
Pleiochasium auffassen könnten. 

Fällt die Quirlbildung gänzlich weg, oder ist sie nur in wenig auf- 
fallender Weise vorhanden, kommen wir zu Inflorescenzen, wie sie uns 
Berberis vulgaris zeigte. 

Den compliciertesten Aufbau werden uns solche Berberis- Arten dar- 
bieten, die die Seitenachsen nun auch ihrerseits noch verästelt haben, wie 
z.B. B. aristata forma chitria DC. Der obere Teil des Blütenstandes 
ist wie bei B. vulgaris, die Seitenachsen tragen nur eine Blüte; im mittleren 
dagegen hat jede noch zwei gegenüberstehende Seitenachsen HI. Ordnung: 
die Achsen II. Ordnung zeigen also nun ein Bild wie die I. Ordnung bei 
Formen von B. umbellata. Noch weiter geht schließlich die Verästelung 


636 . G. Tischler. 


bei den untersten Achsen II. Ordnung, wo zu denen III. Ordnung auch noch 
solche IV. Ordnung treten (s. Fig. 5). Wir haben in jeder dieser also un- 
zweifelhaft eymöse Blütenstünde. Auch können wir an unserer Fig. noch 


Fig. 4. Fig. 5. 


bemerken, dass die Endblüte der Achse II. Ordnung bereits abgeblüht isl, 
während die der III. Ordnung gerade blühen und die IV. Ordnung endlich 
sich noch im Knospenzustande befinden. 

Die Entwickelung der Blütenstinde kann aber noch einen anderen 
Weg einschlagen, den wir, als Ausgangspunkt die einfachste Form von B. 


NS e 


4 


NG 


Fig. 6. Fig. 7. 


umbellata nehmend, nun untersuchen wollen. Bei B. Wallichiana DC. 2. B. 
(Fig. 6) sind mehr als zwei Achsen in gleicher Höhe inseriert, es findet also 
Doldenbildung statt, die wir nur wegen der oft ausgebildeten Endblüte als 
»Scheindolden« ansehen könnten. 

So kommen wir, noch einen Schritt weitergehend, schließlich zu der 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 637 


letzten Form, die uns B. congestiflora (Fig. 7) repräsentiert. Das Schema 
macht uns auch hier wieder den Aufbau klar. Wir sehen in a bei teilweiser 
Ausbildung einer traubigen Inflorescenz am oberen Teile eine deutliche Cyma 
und in b. haben wir sogar eine schöne Doppelschraubelbildung, die einer 
Dolde darum ähnlich sieht, weil die Internodien von dem Ursprunge eines 
Zweiges x. Ordnung bis zu dem x. -+ I. Ordnung sehr klein sind. Auch 
in der Aufblühfolge, von der Mitte nach den beiden Seiten äußert sich der 
cymóse Aufbau. 

" Bei der Besprechung der Inflorescenztypen haben wir somit einen 
Weg eingeschlagen, der uns den gemeinsamen Zusammenhang der einzelnen 
gezeigt hat. Wir haben unzweifelhaft cymöse Blütenstände kennen gelernt 
und solche, bei denen man zweifelhaft sein könnte, ob wir es mit botry- 
tischen, oder mit cymösen zu thun haben. Nun lassen sich aber die be- 
treffenden cymösen Blütenstände absolut nicht von den botrytischen ab- 
leiten, während das Umgekehrte sehr leicht ist. Ob wir solche Formen 
wie bei B. vulgaris als Botryen auffassen sollen, wenn, was häufig ge- 
schieht, die Endblüte verloren gegangen ist, oder nicht, ist Ansichtssache. 
Das teilweise Vorkommen der Endblüten spricht deutlich genug für die 
phylogenetische Ableitung aus der Cyma, und möchte ich, besonders wenn 
ich solche mit den anderen geschilderten Typen vergleiche, mit RADLKOFER 
betonen, die Möglichkeit der Hervorbringung einer Endblüte müsse als 
entscheidend für den cymösen Typus angesehen werden. 

Nun giebt es aber eine ganze Klasse von Berberis-Species, bei denen 
stets eine Endblüte fehlt, die aber nur im Laufe der phylogenetischen Ent- 
wickelung wohl verloren gegangen ist, es sind dies Uess Lateriflorae, 
von denen er B. ilicifolia Forst., B. Pearcei Phil. und B. Darwinii 
Hook. aufzählt. 


Das Diagramm der Blüte bei den einzelnen Berberis-Arten ist im 
allgemeinen wie bei B. vulgaris. Zuweilen kommen mehr als 2 Sepalen- 
kreise vor, so nach Crrerne’s Angaben bei B. Wallichiana 3, bei 
B.empetrifolia 4, bei B. aristata und quindiunensis H.B.K. 5. 

Blüten mit 5 Kelch-, Kronen- und Staubblättern finden sich ebenso 
wie bei Berberis vulgaris ausnahmsweise, mitunter auch nicht nur als 
Endblüten, so beschreibt Barton (1, p. 272) einen »pied entier de B. Dar- 
winii Hook, dont toutes les fleurs, ou peu s'en faut, oflraient cette 
partieularit6e. 

Die Filamente weisen mitunter eigenartige Zähnchen auf (Usterr's 
Odontostemones), die wir mit Berücksichtigung der Guck schen (35, 
Arbeit mit CITERNE gegenüber Frppr (9, p. 47) als Stipulargebilde ansehen 
können. 

Die Antheren öffnen sich überall mit 2 Klappen, außer bei einigen süd- 
amerikanischen (z. B. quindiunensis), wo (Catton 29 2. B.) ursprünglich 


638 G. Tischler. 


4 Klappen angelegt werden, »nelle quali le valve laterali non solo girano 
dallo esterno all’ interno, ma si sollevano dal basso all’ alto, descrivendo 
un angolo di 45° ad anche di 90?«. Wir hätten hier somit gewisse An- 
klänge an die verwandte Familie der Lauraceen. — In der Anzahl der 
Samenanlagen kommen vielfach Schwankungen vor; das Genauere ist bei 
CirERNE p. 33 zu finden. 

Die Früchte endlich sind rot wie bei vulgaris oder schwarz. Nach 
Usterr haben wir hierin ein besonders wichtiges systematisches Unter- 
scheidungsmerkmal zu sehen. 


Berberis hat von allen Gattungen der Familie die größte geographische 
Verbreitung. Sie bewohnt die alte Welt von Skandinavien und Sibirien 
im Norden, bis nach Nordafrika, Abessinien!), Iran und dem ostindischen 
Archipel im Süden, reicht von Japan im Osten bis zum atlantischen Ocean 
im Westen. In zahlreichen Species findet die Gattung sich auch in Amerika, 
doch ist hier die Verteilung sehr ungleich. In Nordamerika ist für den 
Osten nur B. canadensis Mill bekannt; im Westen nach dem Index 
Krwensis auch nur wenige. Wenig zahlreich sind die Berberitzen auch 
im nördlichen Südamerika (Venezuela, Brasilien, Ecuador) mit Ausnahme 
von Columbia. Eine ungemein große Verbreitung finden sie dann wieder 
im peruvianisch - bolivianischen und namentlich dem chilenischen Anden- 
gebiet. Dass von hier aus Ausläufer nach Südbrasilien und dem Feuer- 
land gehen, haben wir oben bereits gesehen. 

An bestimmte Höhen ist Berberis nicht gebunden. Wir erwähnten schon 
bei B. vulgaris, dass ein und dieselbe Species je nach dem Lande und 
Klima sowohl in geringer Höhe über dem Meeresspiegel wie auch auf Ge- 
birgen wachsen kann. Dies finden wir natürlich noch viel ausgeprägter 
bei Betrachtung der ganzen Gattung. Bis zu welchen Höhen übrigens 
Berberis geht, ergeben einige Angaben von Royte (bei BAILLON 4) und 
Hooker (116): B. Lycium etwa 1000 m, B. asiatica 2000 m, B. ari- 
stata 3000 m, B. angulosa, macrosepala, concinna 4000 m, B. uli- 
cina 5000 m. 

Sehr verschieden ist auch jedes Mal die Individuenzahl, in der man 
die einzelnen Species anzutreffen pflegt. Während unsere einheimische 
B. vulgaris meist zerstreut vorkommt, giebt es andere, besonders chile- 
nische, südsibirische oder indische Arten, die in großer Menge zusammen- 
stehen und der ganzen Gegend ein durchaus charakteristisches Aussehen 
verleihen. Die beiden von uns genauer besprochenen B. buxifolia und 
sibirica gehören z. B. zu dieser Kategorie. Von andern chilenischen 
sagt LecuLER (119): »ad silvarum fines et flumium ripas saepius ingentes 
areas tegunt«. 


4) B. aristata DC. Nach Fern (9, p. 59) haben wir sogar noch in Usambara 


B. Holstii Engl. 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 639 


c. Berberis: Sectio Abrachycladae!). 


Das wichtigste Unterscheidungsmerkmal dieser relativ kleinen Gruppe 
von der großen der »Brachycladae« liegt darin, dass hier die Langtriebe 
die Blätter entwickelt haben und Dornen fehlen. 

Genauere Untersuchungen konnte ich leider nicht anstellen, da mir 
von den beiden bekannten Arten Berberis insignis nur in einem Exem- 
plar des Berliner und in wenigen des Münchner Herbars zu Gesicht kam, 
B. acuminata dagegen überhaupt fremd blieb. 

B. insignis besitzt Stamminternodien, die oft besonders schön zick- 
zackförmig ausgebildet sind, was wir auf »unterbrochene Nutation« (94) 
wieder zurückführen können. Die Blätter sind ungeteilt, immergrün und 
grob gezähnt; im Alter lederartig, in der Jugend viel dünner. Ihre Form 
ist meist lineal lanzettlich, ich maß die Größe an der Pflanze des Berliner 
Herbars auf 10—45 :31/,—41/; cm, an denen des Münchner sogar z. T. 
auf 15:2!/, em. Die einzelnen Zähne des Randes ragen bis 3 mm vor, 
größere und kleinere finden wir abwechselnd. 

Der Blütenstand steht wohl ziemlich sicher terminal an den Kurz- 
trieben. Absolute Sicherheit besteht dagegen noch nicht hierbei, da sich 
gewisse Bedenken bei dem Vergleiche mit einer bisher unbekannten so- 
fort zu besprechenden Species ergeben. Man würde eben lebendes Ma- 
terial dazu nötig haben. 3—20 Blüten stehen jedesmal zusammen, eine 
Dolde bildend, und da wir wieder eine Endblüte haben, muss auch sie als 
Pleiochasium nach unseren obigen Ausführungen angesehen werden. 
(Weitere Merkmale von B. insignis s. bei dem Vergleiche auf p. 641° mit 
den Verwandten.) 

Die Pflanze wächst im Himalaya in einer Höhe von 2—3000 m. 

B. acuminata scheint B. insignis außerordentlich nahe zu stehen. 
Als Hauptunterschied führt Usrerı an, dass die Blätter »hautartig, gesägt- 
gezähnt« sind. Es bliebe noch zu entscheiden, ob bei der Abfassung der 
Diagnose von Francner auch wirklich erwachsene Blätter vorgelegen haben, 
da, wie wir sahen, auch bei B. insignis die jungen Blätter nicht lederig sind. 
Wir finden B. acuminata in Yünnan (Südchina). 

Sehr interessant war es mir nun, im Münchner Herbar eine bisher 
unbeschriebene Species, vom Habitus der beiden vorhergehenden, zu ent- 
decken, die von Necer in Concepcion (Chile) gesammelt ist. Der Fund ist 
namentlich pflanzengeographisch sehr wichtig, da zwischen Himalaya und 
Chile keine weitere abrachyclade Berberis bekannt geworden ist und 
wir aus den spärlichen, weit zerstreut vorkommenden Resten offenbar auf 


4) Der Name ist eigentlich nicht correct, da wohl Kurztriebe vorhanden sind In- 
florescenzen), diesen nur die Laubblätter fehlen. Doch habe ich den Namen beibehalten, 
um nicht nomenclatorische Verwirrung zu schaffen, auch nach ihm den der »Brachy- 
cladae« gebildet. 


640 G. Tischler. 


ein hohes Alter und eine ehemals reichere Entwickelung der Gruppe schließen 
dürfen. 

Der Hauptunterschied gegen die beiden asiatischen Arten sei gleich 
vorweg genommen; die Blüten entspringen hier aus den unteren Nieder- 
blättern der Jahrestriebe wie bei Mahonia. Falls bei B. insignis die 
Inflorescenzen nicht terminal am Kurztriebe ständen und nur pseudoterminal, 
würde bei Auswachsen des Triebes dasselbe Verhalten wie bei der chile- 
nischen Art vorliegen. Doch scheint mir dies überaus unwahrscheinlich und 
wäre man ohne Kenntnis der neuen Art überhaupt nicht auf eine solche 
Möglichkeit bei Anblick der Herbarpflanzen gekommen. 

Ich schlage vor, die neue Species zu Ehren des Entdeckers Berberis 
Negeriana Tischl. zu nennen. Die Diagnose lautet: 

»Frutex parce ramosus, ramis cinereis (siccis parum sulcatis). Fola 
sparsa, oblongo-elliptica, vel fere obovato-elliptica, acuminata, coriacea!) 
margine argute longeque dentato, subtus vix pallidiora. Racemi?) umbelli- 
formes in axilis vaginarum basin innovationum tegentium, foliis sub- 
breviores. Flores pro genere magni, lutei, longe pedicellati. Sepala ex- 
terna parva, lanceolata acuta, sepala interna duplo longiora elliptica sub- 
acuta. Petala sepalis internis aequilonga, obovata, integra. Stamina 
filamentis tenuibus petalis sublongiora edentata. Germen ellipsoideum stilo 
longo, germine vix subbreviore. Ovula ad ventris basin biserialia 2—3. 
Bacca nigra« 3). 


Frutex usque ad 2 m altus; folia 100—530 (plerumque 90—70) mm 
longa, 40—20 mm (pl. 30) lata; racemi 6—8 floribus; petioli 15—20 mm 
longi; flores 7—10 mm longi, ca. 8 mm lati; sepala externa 2—3 cm longa, 
A mm lata; sepala interna petalaque 4—5 mm longa, 2—3 mm lata; sta- 
mina 4 mm longa; germen 5 mm longum, 3 mm latum; stilus 3—5 mm 
longus. 

Habit. in Chile: Concepcion sub 37 gradulat. mer, Floret in mensibus 
Sept. et Oct. leg. F. W. NEGER. 


Anatomisch wäre hervorzuheben, dass der Gefäßbündelring im Blatt- 
stiele offen, hypodermales Sklerenchym unter der oberen Blattepidermis 
vorhanden ist und Spaltöffnungen oberseits fehlen. In allen diesen Merk- 

malen verhält sich B. Negeriana daher wie B. insignis und acuminata). 

Es dürfte nicht unerwünscht sein, die wichtigsten Verschiedenheiten 
der 3 abrachycladen Berberis-Species zusammenzustellen. 


4) In der Jugend dünn. 

2) d.h. wieder traubenähnliches Cyma. 

3) Reife Beeren waren an dem Necer’schen Exemplar nicht daran, 
wisser Wahrscheinlichkeit bezeichne ich sie als schwarz. 

4) Bei letzterer hat CrrEenNE kein hypodermales Sklerenchym gesehen. 


nur mit ge 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 


641 


B. insignist. 


B. acuminata?) B. Negeriana. 


Größe d. Blätter: 


Form der Blätter: 


Consistenz d. Blätter: 


Blattrand: 


Inflorescenz : 


Blütenstiele : 
Petala: 
Narbe: 


Standort: 


mm: 150—400: 
45—25. 

elliptisch oder lineal- 
lanzettlich. 


alte lederig, 
dünner. 


junge 


grob gezähnt, Blatt- 
zähne lang. 


axillär hervorgehend 


blättern der Jahrestriebe, . 


Scheindolden 3—20 
Blüten. 


5—10 mm lang. 
zweispaltig. 


sitzend. 


Himalaya-Gebiet, ca. 
30° n. Br. 


480—100 : 25—12. 4100—50 : 40—20. 


| oblong-elliptisch bis 
obovat-elliptisch. 


sehr lanzettlich. 


| 
| 
| 
| 
| 


hautartig. alte lederig, junge 


| hautartig. 


gesägt-gezähnt, Blatt- grob gezähnt, Blattz. 
zähne kurz. | lang. 


| aus den unteren Nie- 
derbl., Scheintrau- 
ben, nach der Spitze 
doldenartig, 6—8 
Blüten. 


aus den oberen Laub- 


Scheindolden 8—45 | 


Blüten. 


20—30 mm lang. 45—20 mm lang. 


ganzrandig. | ganzrandig. 
? | nicht sitzend, Griffel 
| 8—5 mm lang. 


Yünnan (Südchina) Concepcion 37° s. Br. 
25° n. Br. | 


2. Mahonia. 


Wir können uns bei der Gattung im ganzen ziemlich kurz fassen, da 
sie biologisch kaum von Berberis abweicht und auch morphologisch außer 
ihrem Habitus in den meisten Dingen mit letzterer übereinstimmt). Der 
Hauptunterschied beider Gattungen liegt in der Ausbildung des oberirdischen 
Stammes, während sich die unterirdischen Organe: Wurzeln und Wurzel- 
brut enge an Berberis anschlieBen. Nur finden wir hier bei einer Reihe 
von Arten (namentlich ist Mahonia repens Don von diesen näher be- 
kannt) auch kriechende Stämme, die als Verzweigungen der Hauptachse an- 
zusehen sind. Diese können zuweilen etwas unter der Erdoberfläche ver- 
laufen und so den Ausläufern aus Wurzelbrut sehr ähnlich sehen. 

Der oberirdische Stamm, der übrigens seine Gefäßbündel wieder in 
einem Kreise anordnet, besitzt bei Mahonia bekanntlich nur Langtriebe 
mit durchgängig gefiederten Blättern. 

Mahonia japonica DC. und M. Fortunei (Lindl.) Fedde machen da- 
von eine Ausnahme, da hier 2 deutliche Kreise vorhanden sind. Diese 
Thatsache wird besonders interessant bei Vergleichung mit den anderen 
Gattungen der von uns zu besprechenden Familie. 


1) Nach Hooker, The flora of british India Vol. I. London 1875. 

2) Nach FRANCHET, Plantae Yunnanenses a cl. J. M. Deravay collectas enumerat 
Novasque describit. Bull. de la Soc. bot. de Fr. 33. 1886. 

3) Eine ausführliche Monographie der ganzen Gattung verdanken wir FEDDE, der 
auch einen morphologischen und anatomischen allgemeinen Teil vor seinem syste- 
matischen giebt. 


Botanische Jahrbücher. XXXI. Bd. 41 


642 G. Tischler. 


a. Mahonia Aquifolium Nutt. 


Interessant ist gleich die Keimungsgeschichte (Litteratur bei Feppe). 
Meine Culturen ergaben Übereinstimmung mit den auch bisher bekannten 
Thatsachen. Das Wichtigste ist das, dass die auf die beiden fleischigen 
Cotyledonen !) folgenden Blätter lange Stiele und nur eine ungeteilte articu- 
lierte Spreite haben. Sie stimmen somit vollkommen mit den Primär- 
blättern von Berberis überein. Auch sind hier schon rudimentäre laterale 
Stipulae zu erkennen. Die nächsten Blätter zeigen dann allmähliche Über- 
gangsstufen zwischen den Primär- und den Fiederblättern der Art, dass 
zunächst auf einige gänzlich ungeteilte wechselnder Form ein Blatt mit 
2 Fiedern folgt, weiterhin eins mit 3. Die folgenden sind dann 1—2- 
paarig gefiedert u. s. f., bis die Blattform der ausgewachsenen Pflanze er- 
reicht ist. — (Luspock [41] giebt auf p. 412 eine ausführliche Beschreibung 
der aufeinander folgenden Blätter) 2). 

Die Besprechung der erwachsenen Pflanzen wollen wir, da wir den 
groben morphologischen Aufbau bereits anticipiert haben, bei den Winter- 
knospen beginnen. Wir haben sie auch hier als Endknospen der Langtriebe 
und zudem von stattlicher Größe als »Reserveknospen« in den Achseln 
aller Blätter. Zu einer Zeit, in der bei der Terminalknospe die Fiederung 
der Blätter sowie die Blütenorgane in ihren äußeren Umrissen bereits vor- 
handen waren, zeigten die kleinen achselstindigen Knospen der unteren 
Laubblütter nichts auBer dem halbkugeligen Vegetationspunkt und wenigen 
Blattanlagen. Bei den ältesten von ihnen traten schwache Einschnitte am 
Rande auf, die spütere Fiederung andeutend. Wir kónnen an ihnen gut 
die Blattentwiekelung kennen lernen, die von unten nach oben nach 
PrawTLS(A7) racemós eocladem Typus vor sich geht. Schon Ar. Beaux (5) 
bemerkt dazu 4851, dass man bei den Mahonia-Blättern die unteren 
Fiedern bereits ausgebreitet, grün und lederartig sehen kann, wenn die 
oberen noch fast um die Hälfte kleiner, halb zusammengefaltet, rötlich und 
weich sind. — Jedes Teilblättchen entwickelt sich umgekehrt wie das 
Gesamtblatt: von oben nach unten). 

Die Tegmente der Winterknospen sind zum Unterschiede von Ber- 
beris reine Vaginaltegmente, nie articular wie dort. Übergangsblätter 


1; Lussock (44) giebt an, dass mitunter 3 Cotyledonen vorhanden sind. 

2) Einen anderen Typus sah ich bei einer Keimpflanze, die als Mahonia nepa- 
lensis DC. bezeichnet war, aus dem Münchener Herbar (Münch. bot. Garten 1834). 
Auf einige langgestielte Blätter mit ca. 20 mm langen Stielen folgten einige sitzende, 
tief gebuchtete mit stark verdicktem Rande, von den äußeren weit überragt. Fiederure 
war an ihnen noch nicht vorhanden. Diese dürften sich allmáhlich aus den Einbuch- 
tungen heraus entwickeln. 

3) Dass wir auf eine derartige Entwickelung, die sich in einen Gegensatz zu 
Berberis stellt, nicht allzu viel systematisches Gewicht legen dürfen, zeigt Mahon? 
Fortunei, da nach Cirerne hier dieselbe gerade umgekehrt erfolgt. 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 643 


zwischen ihnen und Laubblättern sind gleichfalls vorhanden, doch war 
jedesmal nur eine ungeteilte rudimentäre Spreite; verkümmerte Fieder- 
blättchen habe ich wie Feppe entgegen Cırerne’s Angaben nie gesehen. 

Stipularbildungen sind sowohl an Bracteen wie an Laubblättern gut 
ausgebildet; sie ziehen sich wie bei Berberis als häutiger Saum an beiden 
Seiten der Vagina entlang, in je ein kleines Spitzchen endend. Könnten 
wir sie wieder als Stipulae laterales im Sinne Gück’s auffassen, so treten 
doch auch teilweise Verwachsungen ein, in denen wir zum mindesten Über- 
gänge zu den »Stipulae adnatae« zu sehen haben. 

Die Laubblätter, die ihre Fiederblattpaare alle nach oben gerichtet 
haben, liegen derart in der Knospe, dass einmal das ganze Blatt in der 
Mitte gefaltet ist, außerdem aber auch die einzelnen Fiederblätter eine gleiche 
Faltung aufweisen. Die Entfaltung geschieht erst nach Sprengung der 
Knospenhüllen. Diese erfolgt nie im Jahre ihrer Anlage wie bei den Axillar- 
knospen von Berberis. Hier sind ja bereits genügend Assimilationsorgane 
vorhanden, und ist eine derartige Anticipation nicht nötig. — Wie Hinze(72 
richtig beschreibt, biegen sich bei der Blattentfaltung die Fiedern zuerst 
ab und öffnen sich dabei bis zur »Kahnförmigkeit«. Darauf entfernt sich 
der Kiel etwas nach außen, die Fiedern erreichen dabei ihre endgültige 
Stellung und breiten sich dann aus. Die Spitze der Spreite neigt sich nun 
im Bogen nach unten, um sich allmählich centrifugal wieder aufzurichten. 

Die Laubblätter sind wie die Knospenschuppen in 2/; Stellung am 
Stamme orientiert, doch fand ich häufig, besonders bei schwachen Exem- 
plaren auch dé Spirale. Jeder Abschnitt des gefiederten Blattes ist am 
Grunde artieuliert. Wir können somit das ganze Blatt von Berberis mit 
der Endfieder von Mahonia vergleichen und es uns durch Reduction der 
Seitenfiedern aus demselben ableiten !). 

Die Scheide des Blattes ist ziemlich stark gekrümmt; ja die Krümmung 
kann so stark sein, dass ein Querschnitt durch dieselbe die beiden Hälften 
um einen Winkel von 60° divergierend zeigt. 

Ein ausgewachsenes Laubblatt zeigt uns normal 2-—3 Blattpaare und 
ein unpaares Endblättchen. Letzteres ist meist etwas größer als ersteres, 
$0 in einem beliebig herausgegriffenen Falle 7:4 cm gegenüber 6:3—3 !/, cm 
Größe. Das unterste Paar zeigt bisweilen eine etwas andere Form als die 
oberen, auch ist es meist etwas weiter von dem nächstoberen entfernt als 
die übrigen von einander. — Eine leichte Asymmetrie ist bei allen paarigen 
Fiedern vorhanden, und zwar ist die untere Hälfte die größere. 

Nicht selten gelangen einige dieser Blättchen nicht zur Entwickelung. 
Dieses Schicksal kann auch entweder die Endfieder treffen, so dass das 
Blatt paarig wird, oder eines des obersten Fiederblattpaares. In diesem 
1) Damit würde allerdings nicht übereinstimmen, dass die »Primáürblátter« von 


Mahonia ungeteilt sind. 
41* 


644 G. Tischler. 


Falle pflegt sich das unpaare Blatt ein wenig nach der Seite zu neigen, an 
der ein Blättchen fehlt, so dass sich verschiedene Ausbildungen »scheinbar« 
paariger Blätter finden. 

Jedes Fiederblatt hat einen dicken, nach unten ziemlich weit vorsprin- 
genden Hauptnerv (so bei einem älteren Blatte von der Dicke 0,44 mm war 
der Nerv am Grunde 1,5, etwas weiter in der Mitte 0,9 mm dick). An 
ihm sitzen alternierend die Seitennerven, bereits an der Basis anfangend. 

Die jungen Blättchen sind von frischgrüner Farbe, an Dicke etwa gleich 
denen von Berberis vulgaris, so kurz nach ihrer völligen Entfaltung 0,24— 
0,23 mm, in älteren Stadien 0,27, in ganz alten von in der Sonne gewachse- 
nen bis 0,44.  Brouw(62) giebt nur eine allgemeine Dicke: 0,25 mm, 
SranL(89) für Schattenblütter 0,35 mm, für Sonnenblätter dagegen 0,5 mm. 

Die alten Blätter unterscheiden sich außer durch ihre Dicke auch durch 
die Farbe von den jüngeren. Sie sind dunkel und schön glänzend; ihr 
Rand ist meist sehr wellig verbogen. Ihr Absterben beginnt bereits im 
Frühling?) doch erhält sich die große Mehrzahl bis in den Sommer hinein, 
da die neuen Blätter ja erst ziemlich spät austreiben. 

Die Epidermiszellen sind stark verdickt, eine »Randleiste«, die wie bei 
vielen Berberis-Arten in Stacheln ausgeht, dient gleichfalls mechanischen 
Zwecken. Die Gefäßbündel in den Nerven?) sind von oft mächtigen Skleren- 
chymringen umgeben, die aber meist nicht bis an die untere Epidermis 
reichen, während sie die obere berühren. — Die wesentlichste mechanische 
Verschiedenheit von Berberis vulgaris liegt also in der starken Ver- 
dickung der Epidermiszellen; diese lässt das ganze Blatt besonders fest und 
starr erscheinen. 

Die Blätter sind von Wasser benetzbar. Auch Darwın(65) macht dar- 
auf aufmerksam, dass »no bloom on either surface« ist. 

Die Spaltöffnungen liegen auch hier nur auf der Unterseite. Sie sind 
mehr als doppelt so zahlreich wie bei Berberis vulgaris, denn ich 
zählte auf 4 qmm 250—300! 

Eigenartig ist sodann noch die oft auftretende Rotfärbung der Mahonien- 
Blätter in Herbst und Winter. Es wäre hier außer den schon mehrmals 
angeführten Angaben (18, 74, 90) vor allem an Overron’s (83) Untersuchun- 
gen zu denken. Leider habe ich es unterlassen, näheres zu ermitteln?) 

Eine große Menge von »Varietäten«, die sich wohl nur durch ihre 
Blattform unterscheiden, findet sich bei Fenpe (9 p. 86) aufgezählt. 


Die in ?, Sp. gebauten Inflorescenzen gehen aus den unterste 


Niederblättern der Terminalknospe oder der in den obersten Laubblättern 


4) Über ihre Winterhärte vergl. FEDDE p. 86. 1 
?) Im Mittelnerv liegen sie in ziemlich großer, aber wechselnder Anzahl, etwa e 
3) In einer vor kurzer Zeit erschienenen Arbeit von Sınox (Ber. d. deutsch. H 


. e inter 
Ges. 1902) wird z. B. auf den starken Glucosegehalt immergrüner Blätter im Winte 
hingewiesen. 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 645 


stehenden Achselknospen hervor. Hierin lige, wenn wir B. Negeriana 
nicht kennten, ein fundamentaler Unterschied gegenüber Berberis, wo sie 
axillär in den obersten Laubblättern stehen. (Dass bei den Arten 
der Sectio: Brachycladae dazwischen noch Laubblätter folgen, hat die 
klare Erkenntnis dieses so deutlichen Gegensatzes zwischen Berberis und 
Mahonia bisher verhindert). Das Austreiben der Blütenstände geht schon 
recht zeitig im Frühjahr vor sich, in Heidelberg Ende März oder Anfang 
April t). Die Vorblätter fehlen den Inflorescenzen. Diese müssen hier als 
»Trauben« aufgefasst werden, da durchgängig die Endblüten fehlen. Da- 
durch schließt sich Mahonia an die »Latifloren« Berberis-Arten an und 
können wir uns auch hier die Botryen aus Pleiochasien abgeleitet denken, 
denn die Achsen II. Ordnung enden meist cymós wie so oft bei Berberis. 
— Es sind stets 3 Kreise Sepalen vorhanden, die Zahl und Nervatur der 
Blumenblätter ist wie bei Berberis. Die Stamina sind gewöhnlich auch 
in 6-Zahl, nur Fermont (cit. n. Penzig 21 p. 112) hat das Vorkommen von 
7—10 durch Dédoublement entstandenen beobachtet. Die Filamente haben 
hier stets 2 Stipularzähne. — Im übrigen dürften sich weder blüten-mor- 
phologische, noch-biologische Unterschiede gegenüber Berberis ergeben. 
Die Beerenfrucht ist bei der Reife dunkelschwarz mit bläulichem Wachs- 
belage; sie enthält 4—6 Samen. Die Lage der Embryos ist wie bei Ber- 
beris. Nach Lussock (44 p. 444) kommt zuweilen Polyembryonie vor. 


Mahonia Aquifolium enthält neben Berberin auch Oxyacanthin 
und Mahonin, nach einer Angabe Errtras 2. sollen die jungen Blätter und 
Blüten auch Glycogen besitzen. 

Sie wächst im pacifischen Nordamerika auf feuchtem, fruchtbarem 
Boden, aber auch noch in 3000 m Höhe in Colorado, wo sie (Rorurock 
cit. n. Feppe) »einen hervorragenden Bestandteil der offenen Gehölze« bildet. 
Ihr Volksname ist »Oregongrape« oder »Mountaingrape«. 


b. Die übrigen Arten von Mahonia. 


Es soll hier nur eine kurze Zusammenfassung des für unsere Zwecke 
wichtigen versucht werden. Alles Nähere findet sich in der ausführlichen 
Monographie von FeDe (9). 

Die Gattung zeigt nicht so große Differenzen in der Ausbildung der 
einzelnen Teile wie Berberis. Es mag das damit zusammenhängen, dass 
Mahonia ein im ganzen einheitlicheres Gebiet bewohnt als jene. Nament- 
lich die Form der Blätter und Blütenstände ist hier zu besprechen. 

Bei der Blattausbildung finden wir in erster Linie Verschiedenheiten 
in der Zahl der Fiederblattpaare bei den einzelnen Species. Am meisten 


ee 


4) Mahonia japonica hatte in dem so milden Winter 1901/2 bereits im De- 


cember zu blühen begonnen. 
2) L'épiplasma des ascomycetes et le glycogàne des végétaux. Bot. C. Bd. 42. 


646 G. Tischler. 


besitzt wohl M. nepalensis DC., nämlich bis 12, auch M. paniculata 
Oerst. mit ihren oft 7 Paaren ist noch ziemlich reich gefiedert. Das Blatt 
war noch immer 44 cm lang (gegenüber einer Länge von ca. 20 cm bei 
M. Aquifolium). Hier sah ich auch die einzelnen Blättchen gestielt, was 
im allgemeinen bei den Mahonien nicht vorkommt. — Die wenigsten Fieder- 
blattpaare zählt Feppe’s Gruppe der »Horridae«, von denen z. B. M. tri- 
foliolata (Moric.; Fedde, wie schon der Name besagt, stets nur eines und 
außerdem eine Endfieder besitzt. 

Die Form der Teilblättchen ist ziemlich variabel.  FrppE giebt gute 
Abbildungen der wichtigsten Typen. 

In der mechanischen Ausbildung der einzelnen Blättchen zeigen sich 
auch Verschiedenheiten, die aber nie so weit gehen wie bei Berberis. 

Von dem allgemeinen bei M. Aquifolium geschilderten Typus weichen 
am meisten die »Longibracteatae« Feddes ab, bei denen an den Blättern 
eine subepidermale Sklerenchymschicht ausgebildet ist, auBerdem die Schwamm- 
parenchymzellen verdickte Wände besitzen. Die Blätter bekommen daher 


hier eine besondere Starrheit. — Zu dieser Gruppe gehört z. B. die all- 
bekannte M. japonica. — Ferner wäre noch daran zu erinnern, dass bei 


einigen Species Papillen und zwar besonders auf der Unterseite auftreten 
kónnen. 

Auch die Blütenstände schließen sich mehr oder weniger an die von 
M. Aquifolium an. Die kleinsten und lockersten hat Feppr’s Gruppe der 
»Horridae«. M. Fremontii (Torr.) Fedde zeigte nur eine Traube von 
4 cm Länge; die Internodien sind von wechselnder Länge, 10, 3, 9, 2, 1/2, 
5!/ mm.  Gestauchte, dicht- und vielblütige Trauben haben dann die 
»Aquifoliatae«, die reichsten und größten dagegen die »Longibrac- 
teatae«. Ein Exemplar von M. nepalensis zeigte mir 30—44 cm lange 
Blütenstände, die Internodien am Grunde ein wenig weiter 10, 9, 10. 10, 
14 mm, nach der Spitze zu stets einige ganz verkürzt, dann wieder eins 
verlängert, so dass auch hier die bei Berberis so häufige Erscheinung 
der Quirlbildung auftritt. 

Nur eine Gruppe weicht etwas stärker von den übrigen ab, das ist 
die der »Paniculatae«. Hier schließt sich der Blütenstand enge an den 
von B. aristata an, unterschieden nur durch das Fehlen der Endblüte. 
Die Seitenachsen enden aber wieder in schön ausgeprägten Cymen. Die 
Blütenstände sind außerdem von beträchtlicher Länge, so fand ich Exem- 
plare von M. paniculata Oerst. bis 27 cm, von M. pallida (Hartw.) Fedde 
bis 40 cm lang. Häufig ist auch hier »Quirl<hildung zu beobachten. In 
einem Falle folgten z. B. bei M. paniculata zwei Seitenachsen dicht aufein- 
ander, darauf ein 4 cm langes Internodium, weiterhin kamen wieder vier 
in ungefähr gleicher Höhe inserierte und ein 3,5 cm langes Internodium. 

Von sonstigen Verschiedenheiten der Mahonien unter einander wäre 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 647 


vielleicht noch zu erwähnen, dass bei den »Longibracteatae« — daher 
auch der Name —, abweichend von allen übrigen, die Tragblätter der In- 
florescenzen sehr entwickelt, lang zugespitzt, spelzenartig sind und dass 
bei derselben Gruppe und bei den »Horridae«, soweit die Species darauf 
hin untersucht sind, die Knospenlage der Laubblätter insofern eine andere 
ist, als hier eine Faltung der Blättchen vom Rücken her nicht eintritt. 

Endlich ist auf die Vorblätter der Blüten aufmerksam zu machen 
(Feppe p. 42), die teils vorhanden sind, teils fehlen. In ersterem Falle 
kann ihre Stellung am Blütenstiel sehr wechselnd sein. 


Die von Feppe aufgestellten 4 Gruppen der Aquifolialae, Horridae, 
Paniculatae und Longibracteatae sind auch geographisch 's. FEDDE 
9 u. 123) wenigstens in soweit getrennt, als die drei ersten nur in Amerika 
und zwar im pacifischen Gebiet von der Insel Vancouver unter 50° n. Br. 
bis Costa Rica unter 10° n. Br. vorkommen, die Longibracteatae mit 
einer einzigen Ausnahme (der M. nervosa [Pursh] Nutt) in China, Tibet, 
dem Himalaya und dem indischen Archipel heimisch sind. 

Mahonia wächst überall nur in temperierten Klimaten, steigt daher 
in der Nähe des Äquators auf die Gebirge auf. (So wächst M. Schie- 
deana [Schld.) Fedde in Höhe von 3400 m, M. paniculata von 2500 m, 
M. nepalensis von 2000 m.) 

Auch fossil sind einzelne Mahonia-Blätter gefunden worden und zwar 
vom oberen Oligocän bis oberen Miocän (s. 25) in Europa: Böhmen, Italien, 
Südfrankreich. Demnach scheint Mahonia im Tertiär eine viel weitere 
Verbreitung als heutzutage gehabt zu haben. 


3. Bastarde zwischen Berberis und Mahonia. 


Berberis Neuberti Ch. Lem. wird allgemein als Bastard zwischen 
Berberis vulgaris und Mahonia Aquifolium angesehen. 

Der Habitus der Pflanze ist genau der von Berberis, d. h. wir haben 
einen Strauch mit Lang- und Kurztrieben vor uns. Aber gleich bei der 
näheren Betrachtung der ersteren hört die Ähnlichkeit auf. 

An den in der zweiten Hälfte des Sommers neu auswachsenden Lang- 
trieben kann man leicht sehen, dass die Blätter etwas Mahonia-Ähnliches 
an sich haben. Die untersten hatten, um ein Beispiel zu wählen, eine 
Größe von 50:35, 76:40, 80:38 mm, ihre Blattstiele maßen 0, 6, 15 mm. 
Eine Fiederung tritt aber nicht an ihnen auf. Ebenso sehen die nun noch 
folgenden Blätter im allgemeinen aus, nur der Blattrand verändert sich 
etwas, je weiter sie nach dem Ende des Langtriebes zu stehen. Während 
er-an den unteren einfach, unregelmäßig gezähnt ist und die niemals länger 
als 2 mm werdenden Zähne sich dicht auf einander folgen, beginnen bei 
den oberen Einbuchtungen aufzutreten, auch haben die viel weniger dicht 


648 G. Tischler. 


stehenden Zühnchen eine größere Länge (4 mm). Eine gewisse Hinneigung 
zu einer »Reduction des Assimilationsparenchyms« ist damit wohl angedeutet. 

Die Dicke (0,36 mm) und lederige Beschaffenheit dieser Blätter er- 
innert mehr an die von Mahonia als von Berberis. 

Die Blätter der Langtriebe fallen Ende des Winters oder im ersten 
Frühling ab, aus ihren Achselknospen wachsen nun die Kurztriebe aus. 
Wir sehen zuerst einige Vaginallegmente und dann außen langgestielte!), 
innen sitzende Laubblätter. Ihre Stellung ist 2/; Spirale, seltener, wesent- 
lich nur bei den inneren !/; ihre Größe maß ich durchschnittlich auf 
27:20 mm; ihre Dicke ist wie bei Berberis. Sie halten sehr lange im 
Winter aus, dürfen aber doch nicht als immergrün bezeichnet werden. 
Blüten treten niemals an B. Neuberti auf (s. auch Cros 64). Häufig haben wir 
Rückschläge an der Pflanze zu Berberis, niemals zu Mahonia. Die an Berberis 
Neuberti stehenden Berberis vulgaris-Langtriebe blühen oft sehr reich. 

Berberis ilicifolia Hort. (nicht zu verwechseln mit der uns schon 
bekannten B. ilicifolia Forst., die zu den »latifloren« Berberis-Arten 
gehört) ist auch als Bastard zwischen Berberis vulgaris und Mahonia 
Aquifolium aufzufassen. Sie nähert sich der Mahonia aber mehr als 
B. Neuberti. 

Die zur selben Zeit etwa wie bei Berberis Neuberti auswachsenden 
Langtriebe sind ähnlich wie dort. Ihnen verdankt die Pflanze ihren Namen 
»ilieifolia«. Die Blätter sind sitzend und erinnern mit ihrem eingeschnitte- 
nen gewellten Rande im Habitus sehr an die von Ilex Aquifolium L. 
Bei B. Neuberti waren sie stets einfach, hier sind sie dagegen entweder 
3-teilig (eins der paarigen Blätter kann dabei auch fehlen), 3-lappig oder 
auch ganz einfach. Eine feste Reihenfolge zwischen diesen 3 Formen findet 
sich aber nicht vor. Falls die Blätter gefiedert oder gelappt sind, ist das 
' obere Fiederblatt, resp. der obere Lappen viel größer als die beiden seit- 
lichen. So bei einem Beispiel: Endfieder 55:35 cm groß, Seitenfiedern 
nur 35:20 mm. In einem noch charakteristischeren Falle war die Breite 
des unpaaren Blattes 25 mm, die des paarigen 40 mm; sie verhielten sich 
also wie 5:2. 

Die Blätter sind immer stark gewellt und gekrümmt; die Blattspitze 
ist daher meist nach abwürts geneigt. Wie stark die Krümmung zuweilen 
ist, mag ein Fall zeigen, in dem bei einem gewaltsam ausgestreckten Blatte 
die Entfernung von der Basis bis zur Spitze 65 mm maß, während sie in 
natürlicher Lage nur 51 mm betrug. Um 14 mm, d. h. um 21 END steht 
also die wirkliche Entfernung zwischen Basis und Spitze hinter der bei 
vollkommener Ausstreckung gefundenen zurück. — Die Dicke dieser Blätter 
beträgt etwa 0,35 mm. 


- 


4) So maBen einige Stiele 14, 9, 44 mm, die dazu gehörenden Laminae 20, 47, 
23 mm. . 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 649 


Die Langtriebblätter halten sich länger als die gleichen bei Berberis 
Neuberti, fallen aber im Laufe des Frühjahrs auch stets ab. Aus ihren 
Achselknospen beginnen darauf wie dort die Kurztriebe auszuwachsen, 
deren Blätter, zu 3—5 zusammensitzend, langgestielt sind. Die Länge der 
Lamina maß ich zu 40—60 mm; dieselbe ist 3-zählig oder mit Unter- 
drückung des einen paarigen Blättchens nur 2-zählig. Ihre Consistenz ist 
lederartig, die durchschnittliche Dicke übersteigt aber auch in ausgewach- 
senem Zustand nicht 0,25 mm. Die Winterknospen zu Ende des Kurz- 
triebes sind wie bei D. Neuberti natürlich von Articulartegmenten bedeckt. 
Da die Blätter z. T. langgestielt waren, bleibt überall der Stiel an der 
Spitze der Knospenschuppen sitzen. 

Zur Blütenbildung ist B. ilieifolia ebensowenig im Stande wie B. 
Neuberti. 


Nachdem wir so die beiden Gattungen Berberis und Mahonia ge- 
nügend kennen gelernt haben, hätten wir noch mit ein paar Worten darauf 
einzugehen, ob eine Trennung in 2 Gattungen sich wirklich begründen lässt. 
Man ist darüber sehr verschiedener Ansicht gewesen, und die beiden Forscher, 
die sich in neuester Zeit systematisch am meisten mit ihnen beschäftigt 
haben — Usterı und FEDDE — 
vertreten gerade entgegengesetzte 
Meinungen, da ersterer Mahonia 
nur als Section von Berberis 
ansieht. Es würde zu weit füh- 
ren, all die verschiedenen Merk- 
male aufzuzählen, die man zur 
Trennung der Gattungen hervor- 
geholt hat; bei Feppe findet sich 
eine genaue Zusammenstellung 
(p. 66—67). Wir wollen nur 
Folgendes hervorheben: 

1) Die Langtriebe tragen bei 
Berberis (ausgenommen 
Sectio: Abrachycladae) 
Dornen, bei Mahonia 
Blätter. Fig. 8. 

2) Die Kurztriebe besitzen bei 
Berberis (ausgenommen wieder Sectio: Abrachycladae) Blätter und 
Blüten, bei Mahonia nur Blüten. 

3) Die Blätter von Berberis sind ungefiedert, die von Mahonia gefiedert, 
Die blütentragenden Kurztriebe entspringen bei Ber beris aus der Achse] 
der oberen Langtriebblätter resp. Dornen, bei Mahonia und Berberis 
Negeriana aus der der unteren Niederblätter (s. Schema, Fig. 8). 


RR 


650 G. Tischler, 


Durchgehend ist also zwischen Berberis und Mahonia nur das unter 
3 aufgeführte Merkmal, während in den 3 anderen bei den Abrachycladen 
Berberis Übergänge zu Mahonia zu finden sind. Es ließe sich darnach 
diese Gattung sehr gut als Sectio von Berberis nehmen. Wir hätten in 
diesem Falle: 

Sectio A. Brachycladae (Euberberis). Kurztriebe mit Laubblättern. Inflores- 
cenzen aus den Achseln der oberen Laubblätter. Blätter ungefiedert. 

Sectio B. Brachycladae. a. Insignes. Kurztriebe ohne Laubblätter. Inflores- 
cenzen aus den Achseln der oberen Laubblätter. Blätter ungefiedert. 

b. Negerianae. Kurztriebe ohne Laubblätter. Inflorescenzen aus den Achseln 

der unteren Niederblätter. Blätter ungefiedert. 
Sectio C. Mahonia. Kurztriebe ohne Laubblätter. Inflorescenzen aus den Achseln 
der unteren Niederblätter. Blätter gefiedert. 

Doch ziehe ich es, wie auch Feppe, aus Zweckmäßigkeitsgründen vor, 
die letzte Section als eigene Gattung hinzustellen. Consequenter Weise 
müssten wir dann auch die Insignes und Negerianae als Gattungstypen 
betrachten; da wir diese aber erst sehr wenig kennen, ist wohl noch kein 
Bedürfnis vorhanden, neue Namen zu schaffen. B. Negeriana möchte 
ich endlich deshalb nicht zu Mahonia nehmen trotz des gleichen Aufbaues, 
da sie, wie wir sahen, sich anatomisch wie auch geographisch näher an Ber- 
beris anschliet, und die Gattung Berberis überhaupt viel weniger con- 
stante Merkmale aufweist als Mahonia. 

Praktische Rücksichten dürften hier allein entscheiden, nachdem über 
die Sachlage selbst wohl Einigkeit herrschen wird. 


4. Epimedium. 
à. Epimedium alpinum L. 

Die Keimungsgeschichte anzugeben, ist mir leider nicht müglich, da 
reife Samen trotz mehrfacher Umfragen nicht erhältlich waren. Auch bei 
CirerNE fehlt eine Beschreibung der Keimung. 

Interessant wäre, aus systematischen Gründen, festzustellen, ob die 
Primärblätter gleich wie die folgenden gebildet sind oder ob einfachere 
Formen wie bei Berberis und Mahonia auftreten. 

Besprechen wir nun gleich die erwachsene Pflanze: 

Epimedium alpinum ist ein niedriges ausdauerndes Gewächs, dessen 
oberirdische Teile alljährlich absterben. 

Im wesentlichen verbreitet es sich durch die ausläuferartigen Rhizome, 
die von Nitsson (81) zu seinen »egentliga fjälliga rhizomer« gerechnet werden, 
also ähnlich sind den Rhizomen der bei uns allverbreiteten Anemone-Arten. 
Die Internodien sind verhältnismäßig lang, so bei einem willkürlich heraus- 
gegriffenen Beispiel 9, 10, 44, 13 cm hinter einander. Da die Rhizom® 
sich leicht verästeln, überzieht die Pflanze sehr bald ein großes Gebiet. 
Wypter (55) macht darauf aufmerksam, dass der oberste Seitenspross zum 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 651 


Hauptspross in einem gesetzmäßigen Verhältnis steht; er ist nämlich anti- 
drom. Doch erwähnt er selbst einen Fall (p. 555), bei dem sich Homo- 
dromie zeigte. Diese normal vorkommende Antidromie tritt auch bei meh- 
reren Seitensprossen auf, wenn sie ungefähr gleich stark sind, und sah ich 


Rhizome, bei denen die llomodromie unter einander sich auf 5 solcher 


Verzweigungen bezog: 

Die Rhizome sind mit Bracteen in ?/, Stellung besetzt. Im Inneren 
sehen wir zu allen Jahreszeiten reichliche Stärkeansammlung. Der Durch- 
messer beträgt etwa 3 mm, davon fällt auf das Parenchym zu beiden Seiten 
0,4 mm, auf den vom Gefäßbündelring begrenzten Teil 2,2 mm oder 73,3%), 
des Gesamtdurchmessers (in einem anderen Falle selbst 66,6°/) oder genau 
2/3)1). — Mechanischen Zwecken dienen außer dem starkentwickelten Gefäß- 
bündelteil noch einige verdickte Zellen, die, wenige Zellschichten unter der 
Epidermis liegend, den im oberirdischen Stamm auftretenden Sklerenchym- 
ring vertreten. — Die Korkbildung erfolgt wie im Stamme von Berberis 
sehr tief; innerhalb der eben erwähnten sklerenchymatischen Partien. 

Das mechanische Gewebe lässt die Rhizome nicht nur auf Zugfestig- 
keit angepasst erscheinen, welche im allgemeinen unterirdischen Organen 
allein zukommt. Das hängt jedenfalls mit der flachen Lage des Rhizoms 
zusammen, die, wie SCHWENDENER (37) bemerkt, in solchem Falle an den 
Biegungen des Stengels mehr oder weniger teilnehmen müssen. Eine 
tiefe Lage ist für Epimedium nicht günstig, bei Tiefsetzung erfolgt stets 
eine energische Krümmung der wachsenden Teile nach oben. 

Die an den Rhizomenden sitzenden Winterknospen vertrockneten stets, 
wenn ich frühzeitig das Rhizom nur etwa 4—5 cm aus dem Boden her- 
vorragen ließ. Erfolgte dies aber est kurz vor dem Austreiben, oder kam 
nur ein kleineres Stück des Rhizoms ans Tageslicht, so trat nie eine 
Schädigung der Knospen ein. 

Dem Rhizom entspringen zahlreiche Wurzeln und zwar meist unter- 
halb eines Niederblattes. Die Reihenfolge, in der sie angelegt werden, ist 
keine geregelte; neue erscheinen zwischen alten, zuweilen sah ich erstere, 
welche an ihrer rein weißen Farbe leicht kenntlich sind, fast nur am 
hintersten Ende des Rhizoms. 

Einige Wurzeln wachsen stets nach oben zu, andere horizontal, nicht 
allzu viele gerade abwärts. Die ersten werden von Arzscnous (60) als nega- 
tiv geotropisch angesehen, und sieht er ihre biologische Bedeutung darin, 
dass so auch die Pflanze aus dem bedeckenden Erdreich Nahrung ziehen 
kann. GößeL (14, p. 477) bemerkt, dass negativer Geotropismus bis jetzt 
bei Erdwurzeln nicht bekannt ist. Ich möchte auch hier denselben nicht 
annehmen, da aus Culturen, in denen die Rhizome unter verschiedenem 
= 

1) Der größte Teil, oft über !/ des Gesamtdurchmessers wird dabei vom Mark 
eingenommen, 


652 G. Tischler. 


Winkel eingepflanzt waren, durchaus nicht hervorging, dass ganz bestimmte 
sich senkrecht vom Erdmittelpunkte weg wendeten. Es scheint mir viel- 
mehr wahrscheinlich, dass diese Würzelchen überhaupt keinen Geotropis- 
mus haben (wie normal die äußersten Verzweigungen hoch ausgebildeter 
Wurzelsysteme) und ihre Lage nur vom Orte ihrer Entstehung abhängig ist. 

Die, in der großen Mehrzahl, wie nochmals betont werden mag, 
annähernd horizontal wachsenden Wurzeln haben meist eine nur ge- 
‚ringe Verästelung; oft fehlen ihnen bei einer Länge von 9—10 cm noch 
alle Nebenwurzeln. — Der von den Gefäßbündeln eingenommene Teil be- 
trägt etwa 30—409/, des Durchmessers. Eine besonders große Zugfestig- 
keit ist somit nicht vorhanden. Ebenso fehlt ein besonderes Contractions- 
vermögen, um eine bestimmte Tiefenlage herzustellen. Schon beim äußeren 
Ansehen dieser vielfach gewundenen, nicht besonders turgescenten Würzel- 
chen sagt man sich, dass jede Regelung der Tiefenlage vom Rhizom, nicht 
aber von den Wurzeln ausgehe. Zu jeder Jahreszeit fand ich das äußere 
Parenchym reich mit winzigen Stärkekörnchen vollgepfropft; dieses über- 
nimmt also stets eine gewisse Speicherung. — Wurzelhaare sind endlich 
recht zahlreich vorhanden. — Die Endknospen der Rhizome werden bereits 
im Sommer für das nächste Jahr angelegt, so dass also ihre Entwickelung 
in 2 Kalenderjahre fällt. Im November untersucht, zeigen sie eine durch- 
schnittliche Größe von 5—9 mm. Diejenigen, die keinen Blütenstand ent- 
halten, sind etwas schmächtiger von Ansehen als die im Inneren mit Blüten- 
anlagen versehenen. 

Analysieren wir diese Knospen genauer, finden wir zunächst mehrere 
Schuppenblätter in 2/;, sehr viel seltener in 3/s-Spirale (WYDLER bemerkt, 
dass auch scheinbare 1/,-Stellung vorkommt). Die äußeren sind abgestorben, 
die Inneren 2 dagegen lebend, viel dicker und reich mit Reservestoflen 
versehen, meist, besonders an den Spitzen rot gefärbt, eine Ausbildung, 
deren biologische Bedeutung wir bei Berberis besprachen. Alle Bracteen 
zeigen an ihrem oberen Ende eine kleine Ausbuchtung, an ihren Rändern 
sind sie meist mit spärlichen mehrzelligen Haaren besetzt. 

Übergangsbildungen zwischen Bracteen und Laubblättern, aus denen 
wir ersehen können, dass die ganzen Niederblitter als Vaginaltegmente auf- 
zufassen sind, kommen sehr viel seltener vor als bei Berberis. 

Die Stipulae sind fast überall sehr gut zu verfolgen. Die gewöhnliche 
Form ist wieder die der »lateralen«, doch gehen diese durch teilweise Ver- 

wachsung öfter in »stipulae adnatae« Grück’s über. 

Nach Wegnahme der Knospenhüllen sehen wir in der stärkeren Winter- 
knospe einen Stamm, der eine terminale Inflorescenz und ein Laubblatt 
trägt. Dieser wird von dem Blatte vollständig eingehüllt, zu seinem besseren 
Schutze entspringen vom Blüten- wie vom Blattstiel sowie vom Grunde 
des ganzen Blattes wie der Teilblättchen eine große Menge Haare, die ein 
dichtes Gewirr bilden. 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 653 


Stets ruhen nun einige Knospen in den Achseln der Niederblätter. Ganz 
. normal enthält gleich das oberste eine solche und zwar steht diese stets 
auf der dem Rhizome abgewandten Seite. Sie ist von den vorhandenen 
Knospen immer die am weitesten entwickelte und bestimmt, das Sym- 
podium fortzuführen. Wie unser Schema (Fig. 9) zeigt, treibt sie regel- 
mäßig ein Blatt (B) noch in demselben Jahre aus, in dem der 
Hauptspross J auswächst, der Vegetationspunkt liegt dann ein- 
geschlossen in 7. 

Außerdem finden sich meist noch 1— 9 Achselknospen 
in einigen der unteren Niederblütter ‘Wyprer [55] hat solche RN 
selbst zuweilen in der Achsel des Laubblattes gefunden); diese 
wachsen dann im nächsten Jahre zu Seitentrieben aus, führen 
auch das Sympodium weiter, wenn durch irgend einen Zufall 
Knospe 7 dies zu thun verhindert wird. Fig. 9. 

Das Blatt Æ der ersten Knospe, das, wie wir sahen, 
schon in demselben Jahre wie J austreibt, kommt oft fast ebenso früh zu 
Tage, wie der Hauptspross selbst. So war bereits am 20. April 1901 eins 
5 cm lang. In seiner weiteren Entwickelung kann es nun entweder ver- 
kümmern, oder aber zur vollen Hóhe des Hauptsprosses gelangen. Falls sich 
D aber erst spät nach J herausstreckt, sehen wir meist étiolementsáhnliche 
Erscheinungen auftreten, die wohl auf den starken Schatten zurückzuführen 
sind, den die Hauptsprosse dem Blatte B, zumal in dicht geschlossenen Be- 
ständen, geben. So zeigte am 12. Juni ein derartiges Blatt die Maße: ge- 
meinsamer Blattstiel 235 mm lang, Teilblättchenstiele 35, 22, 21 mm; da- 
gegen war die Länge der Laminae II. Ordnung nur 10, die Breite 6 mm, 
gegenüber einer Größe von 55:42 mm derer am Hauptsprosse. Die Höhe 
des letzteren übertraf nur unbedeutend die von B. 

Überaus selten waren die Fälle, bei denen aus Knospe / nicht nur ein 
Blatt B, sondern der ganze Spross mit Blüte entwickelt wurde. Dann zeigt 
Sich aber eine neue Knospe in der Achsel seines obersten Niederblattes. 
Das ganze geschah überhaupt nur bei besonders starken Exemplaren. 

Wyprer giebt (55 p. 286) noch zwei Unregelmäßigkeiten an. Einmal 
kann Spross ; drei querdistiche Blütter zur Zeit der Blüte von 7 entwickeln, 
^wovon das unterste ein scheidiges Niederblatt, die beiden anderen vollstán- 
dige, aber noch in Knospenform befindliche Laubblätter sind.« Das Nieder- 
blatt und erste Laubblatt sind dann die Vorblütter des Sprosses ¢. Zweitens 
kann das Niederblatt fehlen und: die Vorblätter sind sogleich Laubblätter. 

Die Knospen der unteren Niederblätter des Sprosses I, die wir mit A 
bezeichnen wollen, und von denen wir sahen, dass sie zuweilen das Sym- 
podium fortführen können, sind nur als Reserveknospen aufzufassen und 
zeigen normal eine äußerst geringe Ausbildung. Ende April fand ich an 
den weitest entwickelten erst die Fiederblättchen zweiter Ordnung gerade 
angelegt, ein Blattstiel fehlte noch wollständig. Blüten sah ich in ihnen niemals. 


C) 
erf 


654 G. Tischler. 


Sie können aber austreiben bei Verwundungen des Hauptsprosses. So 
schnitt ich am 5. März 1904 nach Weglösung der Niederblitter Spross I 
fort, verletzte aber dabei auch die Knospe 2, und nun entwickelte sich eine 
der Knospen A und zwar so rasch, dass schon Mitte April der Verlust 
vollkommen ersetzt war. Bei einigen anderen, an denen ich die gleiche 
Manipulation zu Beginn des Winters vornahm und die ich dann in ein 
Warmhaus von mäßiger Temperatur stellte, war zu Ende des Winters (An- 
fang Februar) das Gleiche eingetreten. 

Wird aber das Abschneiden von J mit genügender Sorgfalt ausgeführt 
und wird B nicht verletzt, genügt meist für die Pflanze das Auswachsen 
dieser und das der Knospe A unterbleibt. Am 46. April schnitt ich an 
drei Exemplaren den schon überall zu beträchtlicher Höhe angewachsenen 
Spross J glatt über der Erde ab. Am 3. Mai hatten die Blätter B bereits 
vollkommen die assimilatorische Thätigkeit übernommen, sie waren auf eine 
Höhe von 12—-15 cm gelangt, die Knospen ? wie auch A hielten sich völlig 
unverändert, nur begann bei letzteren gerade die Knospenhülle zuweilen 
gesprengt zu werden, so dass das Laubblatt anfangen konnte, hervorzutreten. 

Es ist demnach von vornherein ein assimilatorischer Ersatz von der 
Pflanze für den Verlust des Hauptsprosses vorgesehen. Besondere trauma- 
tische Auslösungen brauchen hier nicht hervorgerufen zu werden. 

Am 3. Mai schnitt ich an den Sprossen, mit denen ich experimentierte, 
auch überall Blatt B weg. Mitte des Monats hatte bereits ein neues aus 
Knospe @ hervorgegangenes Blatt eine ziemlich große Ausbildung!), während 
keine der Knospen A ausgetrieben war. Am Fuße des neuen Blattes Ð, 
lag, wieder in Niederblätter eingehüllt, der Vegetationspunkt. Als ich auch 
dieses wegschnitt, vermochte ich kein weiteres Blatt mehr zur Entwicke- 
lung zu bringen, obgleich ich die Pflanzen in ein Warmhaus von durch- 
schnittlich 20° C. stellte. — Als gleich bedeutend mit dem Abschneiden 
des Hauptsprosses erwies sich das Abnehmen der schützenden Tegmente 
zu Beginn des Winters. Die Sprosse verfaulten dann und eine der Knospen 
A trieb aus. 


Kehren wir wieder zu dem Verhalten des Hauptsprosses zurück, nach- 
dem wir die Achselknospen, um nicht den Zusammenhang zu stören, voll- 
ständig abgehandelt haben. Wir haben oben bereits den morphologischen 
Aufbau der stärkeren Knospen kennen gelernt, hingegen noch nicht näher 
die schwächeren betrachtet. Diese verhalten sich wie die Achselknospe? 
der obersten Niederblätter in den schon geschilderten. Es treibt nämlich 
nur ein Blatt aus, während der Vegetationspunkt ruhend bleibt und erst 
ein Jahr später sich weiter entwickeln kann. 


a ia ale . ` . H H H 1 1 i e 

1) Es ist also auch hier wie bei Berberis ein Niederblatt zu einem Las? 

ausgewachsen. Für krautige Gewächse liegen meines Wissens keine derartigen Beobach- 
tungen bis jetzt vor. 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 655 


Gehen wir jetzt zur Entwickelungsgeschichte der Laubblätter über. 

Der ursprünglich vorhandene Blatthöcker teilt sich zunächst durch 
Anlage von zwei Seitenhöckern. Jede dieser Anlagen für die Fiederblättchen 
erster Ordnung wiederholt dann diesen Process, so dass nun neun Höcker 
vorhanden sind. An unserer Skizze (Fig. 10), die aus dem Sommer stammt, 
können wir die gegenseitige Orientierung derselben sehen. Von den Seiten- 
fiedern zweiter Ordnung erblicken wir jedesmal nur zwei Höcker, weil der 
dritte ziemlich genau von dem entsprechenden anderen seitlichen verdickt 
wird. Schon hier ist also ähnlich wie bei Ma- 
honia einmal eine Faltung des ganzen Blattes in 
der Mitte, sodann noch eine bei jedem Teilblätt- 
chen vorhanden. Am Grunde beginnen sich die 
Haare auszubilden. 

Nun kann sich dieser Teilungsprocess für die 
Fiedern zweiter Ordnung wiederholen und werden 
so Fiedern dritter Ordnung entstehen. — Die Blatt- 
entwickelung geht dabei überall von der Spitze 
nach der Basis zu, während sie bei Mahonia 
gerade umgekehrt verlief. Und wenn wir damals 
ein racemös-eoclades Wachstum nach PrantL (47) 
haben, so müssen wir es jetzt als cymös-eoclad bezeichnen; das einzelne 
Teilblättchen entwickelt sich weiterhin von unten nach oben. 

Alle Blättchen sind in einem so frühen Stadium in der Knospe auf- 
recht; das mittlere Blatt ist ferner allein symmetrisch, die beiden seitlichen 
sind dagegen asymmetrisch der Art, dass jedes Mal die untere Blatthälfte, 
also links die linke, rechts die rechte größer als die andere ist. 

Dass die Blätter in der Knospenlage gefaltet sind, haben wir bereits 
erfahren, es bleibt noch übrig, hinzuzufügen, dass mit dem Größerwerden 
eine eigentümliche Rollung der Blattränder eintritt, wie es uns Fig. 11 zeigt: 
eine symmetrische bei der Mittelfieder (a), eine asymmetrische bei jeder Seiten- 
fieder (b), da die nach innen gekehrte kleinere Hälfte weit stärker ge- 
krümmt ist als die äußere 
größere. 

Kurze Zeit vor dem Durch- 
brechen der Knospen durch 


die Erde erfolgt als eine be- @ 

sondere Schutzvorrichtung eine @ u 
starke Biegung des Haupt- AL D 
Sprosses (ein wenig oberhalb Fig. 14. 


seiner Mitte), resp. des allein 

vorhandenen Blattstiels. Das geschieht immer noch unter dem Schutz der Teg- 
mente. Der Blütenstand sowie die jungen Blättchen würden durch die entgegen- 
stehenden Erdschichten sehr leicht verletzt werden, und wird dies, falls 


656 G. Tischler. 


der Stamm zuerst aus dem Boden tritt, natürlich verhindert. Die Inflores- 
cenz ist ja freilich schon durch das umhüllende Blatt und die dicht stehen- 
den Haare geschützt, doch könnten (s. a. Anzscuoua 60) auch Erdpartikelchen 
zwischen Blatt und Blütenstand eindringen. 

Sowie die Sprosse aus der Erde hervorgelangt sind, wird die Krüm- 
mung ausgeglichen, auch die Haare gehen bald zu Grunde, da sie nicht 
mehr gebraucht werden. Wie Arzscnous schon sah, geschieht dies früher 
am Stengel als an den Blattstielen. 

Die Niederblütter werden z. T., wenigstens die beiden obersten, auch 
bei der Streckung des Hauptstammes über die Erde gebracht; sie müssen 
dabei immer noch ein nachträgliches Wachstum zeigen, wenigstens maß 
ich am 15. April bei einigen eine Länge von 20 mm (im Herbste betrug 
die Länge der ganzen Knospe nicht mehr als 10 mm). Nach einer ge- 
wissen Zeit sterben die Bracteen ab. 

Die Entfaltung des Laubblattes erfolgt nun recht schnell; dabei ent- 
fernen sich die beiden seitlichen Fiedern jedesmal von der mittleren ein 
wenig nach unten, worauf die Aufrollung der Ränder bei jedem Teilblättchen 
vor sich geht. Ich sah diese meist von unten, zuweilen aber auch von 
oben beginnen. Eine ganz leichte »Kahnform« der Spreite bleibt meist noch 
einige Zeit erhalten. 

Das Längenwachstum der oberirdischen Sprosse hat in ziemlich kurzer 
Zeit, bei der Mehrzahl schon Anfang Mai, sein Ende erreicht. Im all- 
gemeinen nicht über 30 cm hoch werdend, erreichen manche auch größere 
Dimensionen, wie mir namentlich ein im Münchner Herbarium befindliches 
58 cm hohes Epimedium alpinum bewies. Dass viele Sprosse nur klein 
bleiben, ist selbstverständlich. 

Bei dem Bau des Stammes fällt uns eine Ähnlichkeit mit einjährigen 
Zweigen von Berberis sofort auf. Auch hier liegt 3—4 Reihen unterhalb 
der Epidermis ein überall geschlossener Sklerenchymring, dessen mechanische 
Bedeutung wir schon oben besprachen. 

Die Gefäßbündel, 18—30 an Zahl, sind von zweierlei Art, die größeren 
zeigen ungefähr einen Längsdurchschnitt von 0,45 mm, die kleineren von 
0,15—0,30 mm. Erstere liegen etwas weiter nach innen als letztere, außer- 
dem stehen beide meist abwechselnd und kann man so zwei in einander 
eingreifende Kreise konstruieren 1), 

Die Blattstiele bieten, was ihren anatomischen und mechanischen Bau 
anlangt, ziemlich dieselben Verhältnisse wie der Stamm; vor allem ist der 
Sklerenchymring auch hier überall geschlossen. Nur sind die GefüBbündel, 
namentlich in den Blattstielen der Blättehen 2. Ordnung kleiner, sie be- 
tragen nur 0,15—0,26 cm im Längsdurchmesser, so dass der Unterschied 


1) Um die Stärke der Biegungsfestigkeit zu prüfen, verfuhr ich wie oben ep 
Berberis. Ich durfte wohl auch hier den Typus des »Hohlcylinders« wieder tro 
der geringen Abweichung durch die vorspringenden Bündel annehmen. 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 657 


zwischen kleineren und größeren Bündeln immer mehr verschwindet. Bei 
den Stengelblättern macht sich nun eine leichte Abplattung an der nach 
dem Hauptstamm gerichteten Seite bemerkbar, wodurch dann auch eine 
kleine Verzerrung des »Hohleylinders« erfolgt. 

Überall, wo ein Stiel an einen anderen nächst höherer Ordnung an- 
setzt, befindet sich noch eine besondere mechanische Vorrichtung: denn jeder 
der 3, in einem Winkel von 120° zu einander stehenden Teilstiele ist an 
seinem Ende collenchymatisch verdickt. Solange sie sich noch im Wachs- 
tum befinden, vermögen sie sich an dieser Stelle senkrecht aufzurichten, 
falls der Hauptstiel, an dem sie sitzen, in horizontaler Lage fixiert wird. 
Darin liegt, ähnlich wie bei den Gramineen-Knoten, die biologische Be- 
deutung dieser Collenchympartien. 

Wir kämen jetzt zur näheren Betrachtung der ausgewachsenen Laub- 
blätter, die, wie wir schon sahen, doppelt bis dreifach gefiedert sind. Die 
Stipularbildungen lassen sich jetzt deutlicher erkennen als in der Knospe, 
und finden wir einen gewissen Unterschied zwischen den grund- und 
stengel-ständigen Blättern. Bei ersteren ist nämlich ein häutiger Saum, 
wie bei den Tegmenten, sehr schön ausgebildet, während letztere nur zwei 
kleine laterale Stipeln ohne Saumbildung aufweisen. 

Die dichte Behaarung der Blätter geht im Alter fast völlig verloren, 
nur an den angeschwollenen Basen der Teilstiele bleibt sie stets erhalten. 
Damit hängt auch zusammen, dass die Spreiten in ihrer Jugend ziemlich 
schwer benetzbar sind, da die Haare das Haften der Tropfen verhindern. 
Alle ausgewachsenen Blätter werden demgegenüber leicht benetzt, da irgend 
welche Wachsauflagerungen fehlen. 

Ferner ändert sich mit dem Alter auch die Consistenz der Spreite, 
die im Anfange ziemlich dünn (0,13—0,15 mm, wovon etwa 0,14 — 0,12 
auf das Assimilationsgewebe fallen) ist, später aber fester bis oft lederig 
wird (gegen 0,20 mm dick). Einige Exemplare des Berliner Herbariums 
zeigten mir auch in jungem Zustande schon lederige Blätter. Es müssen 
dies meines Erachtens Formen sein, die an sonnigen oder trockneren Stand- 
orten gewachsen sind (so in einem Falle z. B. in Unterkrain, auf Anhöhen 
bei Runckenstein). 

Wie die Consistenz, so wechselt auch die Form der Blätter, oft selbst 
am selben Rhizom. So war das Blatt des Inflorescenzstieles bei einem 
Exemplar des Münchner Herbars ganz normal ausgebildet (Fieder: 38:24 mm 


Wir hatten f= BLZ LUN und fand ich (bei / = 50 mm, r = 0,80, o = 0,5 mm, 
m (riet) 


P= 168 g) f = 4,870 kg Ein anderer Fall ergab = 25, r= 0,9, o = 0,5 mm, 
m? 

P= 3-0 g) f= 4,5 ER — Wir werden sehen, wie das an gleichen Standorten lebende 
m? 

Podophyllum eine viel geringere Bruchfestigkeit besitzt. 


Botanische Jahrbücher. XXXI. Bd. 42 


658 . G. Tischler. 


groß), während die Teilblätter des Blattes B fast rund (17:20 mm) waren, 
außerdem war ihr Blattrand ungezähnt und besonders stark verdickt. 

Die Zahl der Spaltöffnungen, die nur auf der Unterseite liegen, ist 
recht groß, gegen 300—350 auf 1 qmm; dabei ist ihre Verteilung sehr 
unregelmäßig. 

Anatomisch wäre noch zu erwähnen, dass dem Blatte die Pallisaden- 
zellen fehlen, was bei Schattenpflanzen allgemein zutrifft, doch waren auch 
die Sennenformen, die wir gleich besprechen wollen, noch nicht bis zur 
Ausbildung von solchen gelangt. Ferner ist eine stark entwickelte »Rand- 
leiste« wieder vorhanden, die wie bei Berberis in die einzelnen Zähnchen 
ausspringt. C1TERNE behauptet, dass dieses »faisceau fibreux« »sans faisceau 
fibreux (soll wohl heißen »libéro-ligneux«) enclavé« sei, also sich darin ab- 
weichend von Berberis und Mahonia verhalte. Bei Betrachtung eines 
Blattquerschnitts scheint Cirerne recht zu haben. Längsschnitte durch 
den Blattrand zeigten auch hier ein, wenn auch nur schwaches, Gefäßbündel 
mit Spiralgefäßen. 

Betreffs der Nervatur wäre noch zu sagen, dass der Mittelnerv be- 
sonders stark ausgebildet ist. 3—5 Gefäßbündel, umgeben von Sklerenchym- 
partien, reichen bis dicht an die obere Epidermis, während sie die untere 
nicht: berühren. Die Seitennerven, die sich schon an der Basis vom Haupt- 
nerv abzweigen, sind etwas bogenförmig gekrümmt, im übrigen ist ` die 
Nervatur camptodrom mit Ausläufern in die Zähne der Randleiste wie bei 
Berberis!). 

Die Laubblätter halten mit ihrem frischen Grün, oft mit Rot unter- 
mischt, bis weit in den Herbst hinein vor; die vertrockneten Blätter sind 
zum großen Teil noch vorhanden, wenn im folgenden Frühling bereits die 
ersten neuen Sprosse austreiben. 

Epimedium alpinum ist, wie auch aus der ganzen Beschreibung 
der Blütter hervorgeht, eine typische Schattenpflanze. Nur haben wir einen 
Fall erwähnt, bei dem wahrscheinlich bis zu gewissem Grade eine Anpas- 
sung an sonnigere Plätze erfolgt ist. 

Im hiesigen botanischen Garten findet es sich seit Jahren (außer an 
einem schattigen Standorte) auch an einer Stelle, die eine der sonnigsten 
des ganzen Gartens ist. 


1) Bei Prüfung der »Zugfestigkeit« der Blätter, die auf dieselbe Weise vorge- 
nommen wurde wie bei Berberis, ergab sich 4) falls die Mittelrippe in dem zu prüfen- 


i g 
den Blattstreifen enthalten war (bei a = 5, b = 045 mm, P= 180g (f = 240 EJ 
2) falls der Streifen seitlich von der Mitte gerichtet war (bei gleichem a u. 5, P= 1159) 


— J.. "UN " . . — ) 
f = 153 m» 3) falls der Streifen quer geführt war (bei gleichem o und b, P= 405) 


f=140 2. 


m2 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen, 659 


Bereits Ende April, also etwa einen Monat nach dem Hervortreten der 
Sprosse über die Erde, begannen sich hier auch Verschiedenheiten von 
dem normalen Schattentypus zu zeigen. Am 4. Mai besaßen die in der 
Sonne gewachsenen Sprosse eine durchschnittliche Höhe von 12 bis höch- 
stens 18 cm, während am gleichen Tage die Schattenformen, die ungefähr 
zu gleicher Zeit ans Licht gekommen waren, bereits durchschnittlich 25 em 
maßen. Die Blattlamina der Foliola ist in der Sonne schwächer entwickelt 
(etwa 2:1 cm groß) gegenüber der Größe bei den Schattenpflanzen (4,3: 2,6 em N). 
Vor allem beginnt an ersteren bereits eine Tendenz hervorzutreten, die 
typische horizontale Stellung der Blätter aufzugeben und in eine Mittel- 
stellung zwischen horizontal und vertical überzuführen. 

SrAHL (89 p. 167) macht ähnliche Angaben über Epimedium-Exem- 
plare, die gleich den unseren an sonnigen Standorten gewachsen waren. 
Er hebt hervor, dass die eben besprochene Ánderung in der Blattausbreitung 
»durch stärkere Verlängerung der Stieloberseite« hervorgerufen wird. — Sehr 
bald begannen nun die Blätter z. T. wie versengt zu erscheinen, eigen- 
artige Auftreibungen und Buckel, die von Stanı nicht erwähnt werden, 
treten hervor. Das Chlorophyll beginnt zerstört zu werden, das schöne 
saftige Grün der Schattenpflanzen wird hier fahl. Auch Sranı hebt her- 
vor, »dass das missfarbige Aussehen auf einen krankhaften Zustand deutet «. 
— Im Verlaufe des Mai gingen diese Erscheinungen weiter vor sich. Sie 
setzten immer mit der Buckelung ein, dann wurde das Chlorophyll an- 
gegriffen und schließlich trat Bráunung der Membranen ein. Dieses »Ver- 
brennen« durch die Sonnenhitze nahm zumeist vom Rande nach der Mitte 
zu seinen Fortgang. 

Neben diesen in allmählichem Absterben begriffenen Exemplaren hatten 
sich jedoch auch eine Anzahl entwickelt, die es bis zu einer Höhe von 
über 20 cm brachten und ziemlich gesund aussahen. Es waren dies ein- 
mal die, welche rechtzeitig eine möglichst verticale Stellung der Laminae 
angenommen hatten, dann aber auch die später aus der Erde getretenen, 
die somit während ihrer Entwickelung einen Schatten durch die älteren 
Blätter genießen konnten. 

- Eine anatomische Veränderung des Stammes und der Blätter war bei 
den Sonnenpflanzen gegenüber der Schattenform nicht zu bemerken. Nur 
war die Zahl der Spaltöffnungen an den Blättern größer geworden. Sie 
betrug 5—600 auf 4 qmm. Ich erkläre mir dies dadurch, dass die An- 
lage derselben zu einer Zeit im Frühjahre geschieht, wo der sonnige Stand- 
ort noch ohne Einfluss ist, die Zellen bleiben im entwickelten Blatte aber 
kleiner als im Schattenblatte, daher fallen mehr Spaltöffnungen auf einen 
qmm. Bei Berberis war mit der vermehrten Feuchtigkeit auch die Zahl 
der Stomata gestiegen! Es zeigt sich auch hier wieder die zuerst von 
Stauı bemerkte Thatsache, dass Sonnenpflanzen sich vie] leichter an Schatten 


und Feuchtigkeit anpassen können als umgekehrt. 
42* 


660 G. Tischler. 


Der Blütenstand ist bei Epimedium, wie wir oben sahen, terminal, 
wird aber schon frühzeitig durch das Laubblatt zur Seite gedrängt. Zu- 
weilen kann der Hauptstamm aber auch 2 Laubblätter besitzen und dann 
noch in der Achsel des obersten eine weitere Inflorescenz bilden. — Wie 
bei Berberis wird diese meist als »Traube mit Endblüte« betrachtet; wir 
werden nach den obigen Ausführungen auch hier lieber ein Pleiochasium 
annehmen. Dieses hat seine Glieder in ?/;-, zuweilen auch in !/,-Spirale 
angeordnet. Die Seitenäste sind häufig noch dichasial, manchmal auch pleio- 
chasial verzweigt. Die Endblüte jedes Zweiges öffnet sich gewöhnlich zu- 
erst, ohne dass dies, namentlich für die Hauptachse, eine absolute Regel ist. 

Die Inflorescenz ist anfangs gekrümmt, später aufrecht, die zugehörige 
Achse bei einem ungefähr gleichen anatomischen Bau wie der Stamm 
unterhalb der Blattinsertion hier fast gar nicht biegsam !. Besondere Vor- 
blätter fehlen der Inflorescenz oder den Einzelblüten im Gegensatz zu dem 
Verhalten der meisten Arten von Berberis und Mahonia. 

Die Blüten werden bereits recht früh im Herbste angelegt, und zwar 
in normaler Weise die Kreise von außen nach innen fortschreitend, die 
Glieder jedes Kreises aber gleichzeitig (s. Payer 46). Die Sepalen und Petalen 
sind anfangs gegenüber den Antheren von recht geringer Größe. Das Dia- 
gramm ist K2 4-9 +- C242 A242 GAZ). 

Die Blüten óffnen sich kurze Zeit nach Heraustreten der Knospe aus 
der Erde. Kelehkreise sind stets mehrere (meist 4) vorhanden, doch bleiben 
nur die beiden innersten zur Blütezeit erhalten. Diese sind rot und zum 
Schauapparat ausgebildet. Es folgen die 2 Petalencyclen, die wie bei Ber- 
beris mit Nectarien versehen sind. Während PRANTL (33) natürlich auch 
hier diesen Kreisen die petaloide Natur abstreitet, und Kxurn (73) sie sogar 
als » Nebenkrone« (!) ansieht, nehmen wir aus den bei Berberis angeführten 
Gründen auch hier echte Kronblätter an. Gleicher Ansicht mit uns ist 
wieder GünEL (12, p. 431). 

Ein besonders eigenartiges Verhalten zeichnet die Petalen von Epi- 
medium vor allen übrigen Berberidaceen aus. Sie sind nümlich zu einem 
»Sporn« ausgewachsen, in dessen Hintergrund sich das Nectariengewebe 
befindet; das ganze Blatt bekommt dabei etwa die Form eines Füllhorns. 
Die Nervatur ist ähnlich wie bei Berberis und Mahonia. Wir haben 
einen ziemlich unverzweigten, bis zum Grunde des Sporns und an der 
entgegengesetzten Seite bis zum Rande laufenden Mittelnerv und 2 reich 
verzweigte, sich schon an der Basis von ersterem trennende Seitennerven. 


!) Als eine Schutzvorrichtung gegen unberufene Gäste, die zu den Nectarien der 
Petalen wollen, sind nach Lupwie (78. p. 230) die Drüsenhaare der Blütenstiele anzu- 
sehen, die durch Klebrigmachen der letzteren eine Art »Leimspindel« vorstellen. . 

2) Die Endblüte ist wieder zuweilen 5-zühlig, und erklären wir das Diagramm n 
diesem Falle am besten wieder mit Fortlaufen der 2/;-Spirale. Crrerne sah auch Blüten, 
in denen nur zwei äußere Kreise 5-, die anderen 2-zählig waren. 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 661 


Diese laufen nicht bis zum Grunde des Füllhorns durch, sondern, je weiter 
die Seitenzweige nach außen sind, desto eher biegen sie unter einem 
scharfen Winkel um und gelangen auch auf die obere Seite des Sporns.. 
Die Nervatur ist also durch die so eigenartige Form des Blattes nicht be- 
einflusst worden. 

Die Antheren sind ziemlich groß im Gegensatz zu der Länge der Fila- 
mente. Die Aufstäubung erfolgt nach Wyprer (92) sehr regelmäßig der 
Art, dass zuerst die beiden Stamina des äußeren Kreises successive, dann 
ebenso die des inneren Paares folgen. 

Das Carpell, das einen kurzen Griffel und eine trichterförmige Narbe 
besitzt, steht fast immer diagonal. Die Placenta geht längs der ganzen 
Bauchnaht und trägt in zwei Zeilen eine Menge Samenknospen, die von 
oben nach unten angelegt werden. — An dem Fruchtknoten sehen wir zwei 
Nähte, einmal an der Placenta, dann auch gerade gegenüber auf der Dor- 
salseite. Morren und Decaisne, die ersten Monographen der Gattung Epi- 
medium, fanden darin einen Grund, zwei Carpellblätter anzunehmen, doch 
hat bereits Barton (1, p. 276) die Irrigkeit dieser Ansicht gezeigt. — Die 
beiden durch die Furchen abgegrenzten Teile sind an Größe verschieden; 
der größere ventrale, der sich in den Griffel verlängert, wird von einem 
sich vielfach verästelnden großen Nerven durchzogen, während der andere 
2—3 von einander unabhängige kleinere aufweist. — Die Frucht ist eine 
Kapsel. 

Blütenbiologisch ist Epimedium alpinum von Löw (77) näher unter- 
sucht worden. Nach ihm muss man zwei Perioden in der Blütezeit unter- 
scheiden; in der ersten liegen die vier Kronblätter einer aus den vier 
Stamina gebildeten Pyramide so dicht an, dass die besuchenden Insecten 
nur zwischen dem Griffel und den Stamina eindringen können. Da die 
Blüten proterogyn sind, sind die Narbenpapillen zu dieser ersten Periode 
schon gut entwickelt, während die Antheren noch geschlossen bleiben. Die 
Narbe wird daher mit dem Pollen von früher blühenden Exemplaren be- 
fruchtet. 

Die zweite Periode zeigt ein entgegengesetztes Verhalten: Die Petalen 
sind weit auseinander gerückt, so dass der Zugang zum Nectar enthalten- 
den Sporn offengelegt ist. Die Insecten werden nun zwischen Stamina 
und Petalen zum Honig zu gelangen versuchen. Hierbei beladen sie sich 
mit.Pollen, ohne aber an die Narbe derselben Blüte zu kommen, und 
können nun eine andere jüngere beim Weiterfliegen befruchten t). 

Es gelang mir nie, reife Früchte zu erzielen. Um zu sehen, wie weil 
die Samenanlagen sich entwickelt hätten, ob überhaupt Befruchtung statt- 
gefunden, fixierte ich die Ovula in Frage scher Flüssigkeit, um sie dann 


4) KvrH gelang es zu sehen, dass unsere Honigbiene die Befruchterin von Epi- 
medium ist, doch kann auch Autogamie stattfinden. 


662 G. Tischler. 


nach der üblichen Paraffinmethode mit dem Microtom zu schneiden. Es 
ergab sich mir, dass zwar bei sehr vielen der Eiapparat, die Antipoden!) 
‘und der secundäre Embryosackkern vollkommen unverändert, bei anderen 
aber doch eine Reihe Teilungen von der befruchteten Eizelle ausgeführt 
waren. Dass es zur Befruchtung gekommen war, darf daher nicht be- 
zweifelt werden; vielleicht ist aber das Abfallen vor der Reife dadurch be- 
dingt, dass Autogamie stattgefunden hatte. 

Reife Samen bekam ich nicht zu Gesicht, sie sollen (BAILLon s. p. 287) 
einen »als Flugorgan« ausgebildeten Arillus besitzen. Seine Entstehung 
durch Hervorwuchern eines anfänglich kleinen Vorsprungs in der Nähe der 
Anheftestelle der Samenanlage, ebenso sein weiteres Wachsen, bis er schließ- 
lich das Ovulum umhüllte, ließ sich jedoch schon gut bei den mir zur 
Verfügung stehenden Stadien feststellen). l 

Der Embryo ist nach Cirerne im reifen Samen sehr klein, die Coty- 
ledonen sind ein wenig auseinander gebogen. 

Eine biologisch interessante Eigenschaft der Samenschale wird von 
CiTERNE p. 51 angegeben. Wenn dieselbe mit Wasser in Berührung kommt, 
sieht man die Außenseite sich bedecken »de petites fibrilles, visibles à l'oeil 
nu, allonges dans le sens longitudinal, et présentant chacune la longueur 
d'une cellule de cette assise«. Unter diesen Fibrillen finde man zwei Sorten: 
»les unes incolores et transparentes représentant la paroi externe de la 
cellule détachée dans toute la longueur, les autres, de méme longueur, mais 
d'une coloration brune, les seules visibles à l'oil nu, et qui représentent 
le contenu de la cellule qui s'est échappé aprés la séparation de la paroi«. 

Derartige verquellende Membranen besitzen ja viele Samen; ich brauche 
nur an die Familie der Cruciferen zu erinnern. 


Epimedium alpinum wächst in schattigen und meist feuchten Wäldern 
auf Kalk in den österreichischen Alpenländern und Oberitalien. Im übrigen 
scheint die Pflanze nur eingeschleppt zu sein; Francuer (40) erwähnt sie 
aus Belgien, England und den Vogesen. Bekannte derartige Standorte in 
Deutschland sind schon seit Jahren: Königsthal bei Danzig, Schlosspark zu 
Charlottenburg, Neuwerk bei Schleswig ete. — Erwähnt mag zum Schlusse 
noch werden, dass eine mit weichen Haaren bedeckte Form als E. alpi- 
num b. pubigerum DC. an gleichen Standorten wie die Hauptform auf 
der Balkanhalbinsel und in den Kaukasusländern vorkommt. Nichts weiter 


1} Die Antipoden waren stets besonders groß ausgebildet. Dasselbe erwähnt 
ANDREWS (93) für Jeffersonia. Für die nahverwandte Familie der Ranunculaceen ist 
dies gleichfalls vielfach beschrieben. Vielleicht ließen sich auch solche Merkmale mit 
der Zeit systematisch verwerten. 

2) Auffallend war mir, dass die Zellkerne fast ohne Ausnahme an der inneren 
Wand lagen. Leider konnte ich wegen fehlender älterer Stadien nicht untersuchen, ob 
diese Position vielleicht mit Wandverdickungen etwas zu thun hat. 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 663 


als Gartenformen scheinen die buntblättrigen E. rubrum und E. con- 
cinnum Vatke zu sein. 


Die ersten Einteilungen der Gattung Epimedium, wie sie von MORREN 
und Decaısne 1834 oder von Battton 1861 versucht waren, gründeten sich 
darauf, dass die Länge des »Sporns« ein Unterscheidungsmerkmal der ein- 
zelnen Arten sein sollte. Nachdem man dieses aber als zu schwankend 
erkannt hatte — so wurden bei E. Muschianum Morr. et Deen. Fälle 
beobachtet, in denen der Sporn ganz fehlte (44) —-, war es Francner, der 
1886 in einer Monographie der Gattung davon ausging, dass die Zahl der 
Blätter des blütentragenden Sprosses von Wichtigkeit für eine systematische 
Einteilung wäre. Es ist dies ein morphologisch besser begründetes Merkmal, 
als die bis dahin angegebenen es waren, da bei jeder Art die Zahl der 
Stammblätter ziemlich constant ist, trotzdem auch hier, aber sehr selten, 
Abweichungen von der Regel vorkommen. Das Aussehen des »Sporns: 
wurde von Francaet erst in zweiter Linie in Betracht gezogen. 

Es würde wie bei Berberis und Mahonia zu weit führen, wenn wir 
uns auf eine Beschreibung der einzelnen Species einlassen wollten. Für 
unsere Zwecke genügt es, wenn wir von den Francuer’schen Sectionen 
I. Phyllocaulon, I. Gymnocaulon, Ill. Vancouveria je eine Species 
genauer betrachten und die ührigen an diese anschließen. 


b. Die übrigen Arten von Epimedium: Sectio Phyllocaulon. 


Zu dieser Gruppe gehört die große Mehrzahl der Epimedium - Arten; 
wir haben soeben E. alpinum eingehend geschildert und wollen wir von 
der Menge der übrigen nur weniges noch hervorheben. 

Da ist einmal von Interesse ein Fund von Marcnanp(44), der bei 
E. Muschianum Morr. et Decn. eigenartige Abnormitüten der Blüten be- 
Obachtete. Es fand sich nämlich außer »spornlosen« Petalen eine recht 
groBe Anzahl Carpelle in fast jeder Blüte eines Stockes entwickelt. Und 
Zwar war vor jedem Stamm eine »petit axe surbaissé, autour duquel sont 
implantés de deux à quatre pistils plus ou moins réguli¢rement conformés:. 
Wären nun alle Carpelle ausgebildet worden, hätten sich 16 überzählige 
finden müssen, doch war dies nie der Fall, 9 war die Höchstzahl, abwärts 
alle -Zwischenglieder bis 2. 

Die meisten dieser Carpelle waren steril, doch konnten auch alle fertil 
Sein. Häufig waren die Fruchtblätter aueh nicht ganz verschlossen, und 


die Öffnung entweder an der Placenta lag, oder — und dies wäre eine 
große Abnormität — an der entgegengesetzten Seite: sie war ferner in 


der oberen wie in der unteren Hälfte möglich. Der Zufall führte Man- 
CHAND weiterhin auch Carpelle vor Augen, die 2fächerig waren mit axiler 
Placentation. 

Nach der oben angegebenen Stellung dieser Achsen müssten wir sie 


664 G. Tischler. 


fast als Achselsprosse der Stamina auffassen !); ganz ähnliche Verhältnisse 
hat Penzia (24 p. 294) übrigens bei Dianthus sinensis L beschrieben. 
Doch scheint mir noch eine genauere Untersuchung geboten. — 

In blütenbiologischer Hinsicht muss nach Lów(77) noch erwähnt 
werden, dass innerhalb der Section eine Verkürzung wie eine Verlängerung 
des Sporns gegenüber dem von E. alpinum eintreten kann. So haben 
letzteres z. B. E. macranthum Morr. et Decn. und E. violaceum Morr. et 
Decn.; hier ist die Honigbergung somit viel weiter vor sich gegangen. Es 
hüngt dies wohl mit den Besuchern, die wahrscheinlich langrüsselige Apiden 
sind, zusammen. 

Mit der größeren Ausbildung des Sporns parallel läuft auch »eine Ver- 
gróferung der Plattenteile der Petalen, die sich mehr und mehr als Schutz- 
hülle der Staubgefäßpyramide ausbilden und schließlich den pollenerzeugenden 
Apparat bis auf einen schmalen Zugang von oben völlig einschließen. Das 
den Narbenkopf tragende Griffelende wird bei den Arten mit kurz aus- 
gesacktem Honigblatt von den Antheren überragt, während das Umgekehrte 
bei den langgespornten Blüten eintritt«. 

Eingehender wollen wir von der Section nur noch das früher auch 
zum Typus einer eigenen Gattung gemachte Epimedium diphyllum Lodd. 
(= Aceranthus diphyllus Morr. et Decn.) besprechen. — Der ganze Habi- 
tus ist áhnlich dem von E. alpinum, nur ist die Pflanze in allen Teilen 
zarter. Das Rhizom ist ungemein reich verzweigt und bewurzelt, dabei 
sind die einzelnen Sympodialglieder sehr kurz. — 

Die entwickelten Blätter sind für gewöhnlich nur einfach gefiedert; 
CirERNE hat ausnahmsweise auch Fiedern II. Ordnung gesehen. Eigenartig 
ist nun an ihnen — und daher rührt auch der Name — dass immer nur 
2 Teilblättchen vorhanden sind, trotzdem, wie das Studium der Blattent- 
wicklung beweist, jedesmal 3 ursprünglich angelegt werden. Doch ent- 
wickeln sich nur immer die beiden seitlichen weiter. Ein Exemplar des 
Heidelberger Herbars (gesammelt von Hormeıster Mai 1844 im botanischen 
Garten zu Dresden) zeigte mir die interessante Thatsache, dass ein grund- 
ständiges Blatt eines Stockes, dessen Blätter im übrigen zweiblättrig waren, 
alle 3 Teilblättchen ausgebildet hatte. Allerdings waren dieselben von recht 
ungleicher Größe, das ganze Blatt überhaupt sehr klein geblieben, die Maße 
waren folgende: 

ein normales Blatt, unter dem Blütenstande am Stengel inseriert: 
Länge der beiden Teilblättchen in der Mittelrippe 24, Breite 20 mm. 

das dreiteilige Blatt: Größe der beiden seitlichen Fiedern 10:40 und 
9:9 mm, beide sehr asymmetrisch, Größe des mittelsten Blättchens 
5:3,5 mm, symmetrisch. 


4) Eacnten (34) erklärt nur, ihm sei die Beschreibung Mancnanp’s nicht recht ver 
ständlich geworden. 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 665 


Die Zahl und Stellung der Blätter ist verschieden: gegenüber dem 
gewöhnlichen Falle, wonach wir 1 stengelständiges Blatt haben, treten auch 
wie bei E. alp. 2 auf. Mitunter fehlen sie aber auch vollständig, mithin 
de zu mehreren entwickelten grundständigen Blätter diese dann ersetzen. 

Die Stipulae sind typische »adnatae« und zwar in ziemlicher Größe, 
4 mm lang. 

Das Blatt von E. diphyllum ist noch dünner als das von E. 
alpinum; jüngere messen oft nicht mehr als 0,12 mm, bei älteren konnte 
die Dicke aber 0,20 mm betragen. Sehr selten sah ich die Blätter leder- 
artig, so z. B. einige aus dem Münchner Herbar. — Die Hauptabweichung 
unserer Species von allen übrigen, worauf die Gattung Aceranthus be- 
gründet war, liegt darin, dass die Petalen normal nie Spornbildung zeigen. 
Doch wies Baitton(1) nach, dass viele Übergänge zwischen E. diphyllum 
und den gespornten Arten vorhanden sind, und Francuet(10) sah »rarissime 
in floribus quibusdam petala 1 vel 2 calcare longiusculo aucta«, so dass 
sich die Gattung Aceranthus nicht mehr halten lie. — — — 

Die Pflanze wächst in feuchten Bergwäldern (namentlich Nadelwäldern) 
Japans und zwar wohl oft in sehr tiefem Schatten. Häufig beobachtete ich 
nämlich an Herbarexemplaren starke Etiolementserscheinungen: die Stengel 
waren sehr verlängert, Blätter und Blüten klein geblieben. 


Während E. diphyllum außer dem einen besonders erwähnten Falle 
stets mit 2teiligen Blättern angetroffen wurde, giebt es unter den verwandten 
Epimedien solche, die normal 3teilige, nur zuweilen 2teilige Blätter besitzen. 
So war dies der Fall bei einem Epimedium des Münchner Herbars, als 
Aceranthus sagittatus oder Ac. Ikarisoio bezeichnet. Hier hatten von 
den 3 Blattfiedern I. Ordnung zwei 3 Fiederblätter II. Ordnung und 4 nur 2; 
außerdem waren die Petalen ohne Sporne, also genau wie bei E. diphyl- 
lum (Prante hatte dazu geschrieben: »Ist sicher ein Epimedium aus der 
Gruppe des E. macranthum, mit abnormen Petalen«). 


c. Epimedium: Sectio Gymnocaulon!. 


Als Typus mag uns E. pinnatum Fisch dienen. — Die unterirdischen 
Teile unterscheiden sich nicht wesentlich von E. alpinum, nur ist das 
Rhizom etwas dicker als dort und mit zahlreicheren und fleischigeren Brac- 
teen besetzt. Die Wurzeln sind reichlich vorhanden und stark verästelt 
und haben eine Länge bis zu 15 em und darüber. Die Winterknospen 
weisen außer einer wechselnden Anzahl von Bracteen eine Reihe Laub- 
blätter (4—6) auf und dann folgt erst terminal der Blütenstand. Der 


m 


4) Banton hatte hierfür eine besondere Gruppe: »Dimorphophyllum« gemacht, 
zu der er E, pinnatum und die ihm nahestehenden Species brachte. 


666 G. Tisehler. 


Hauptstamm selbst ist blattlos und rührt daher der Francuer’sche Name 
Gymnocaulon. 

Die Stipulae sind wie bei E. alpinum deutlich vorhanden. Schon 
die Bracteen besitzen nach der Grück'schen Nomenclatur Stipulae laterales 
und bei den Laubblättern sehen wir dann häufig Zwischenformen zwischen 
stip. »laterales« und »adnatae«. Ihre Größe ist oft sehr beträchtlich, ich 
maß sie bis 15 mm Länge und 10 mm Breite. Häufig stoßen hinten die 
beiden Ränder der gesamten Stipel zusammen und bilden sich so förmliche 
Röhren, die das nächste Blatt einschließen. Dies kann so weit gehen, dass 
man zuweilen versucht ist zu glauben, es wären wieder Niederblätter 
zwischen den Laubblättern ausgebildet. — Achselknospen an den meisten 
Nieder- und Laubblättern vorhanden; natürlich wächst stets nur ein ganz 
kleiner Teil im gleichen oder folgenden Jahre aus. 

Die wieder in 2/,-Spirale stehenden Laubblätter sind entweder ebenso 
gefiedert wie bei alpinum oder auch nur ein Mal dreigeteilt, eine Erschei- 
nung, die aber relativ selten auftritt. Sie variieren im übrigen sehr, selbst 
an demselben Rhizom. Ihre Farbe ist ein schönes Grün, bei alten außer- 
dem häufig mit Rot untermischt. Bemerkenswert ist, dass die Blätter des 
Vorjahrs stets bis weit ins Frühjahr hinein grün bleiben und zur Blüte- 
zeit der Pflanze im April noch die alleinige Assimilation übernehmen. Die 
neuen Blätter erscheinen dann erst wieder im Laufe des Sommers. 

Die Blattdicke ist größer als bei E. alpinum (0,23—0,25 mm). Über- 
haupt ist E. pinnatum mehr an Sonnenstandorte angepasst als die zu- 
erst besprochene Species. Damit hängt wohl eine besondere Stellung der 
Blätter zusammen, die wir bei E. alpinum normal nicht finden. Sie 
zeigen nämlich eine Art »Napfbildung«, weisen also eine sehr stark »kahn- 
fórmige« Spreite auch im erwachsenen Zustand auf. Noch besser als bei 
der Hauptform kann man dies oft bei E. pinnatum var. colchicum Boiss. 
beobachten. Hatte ein Blatt etwa die Breite von 5 cm, so betrug die Ent- 
fernung der beiden Blattránder in Luftlinie gemessen z. B. nur 3,9 cm. 
Es sind aber Übergänge bis zur ebenen Gestalt vorhanden. Die tiefste 
Stelle des »Napfes« liegt zumeist nicht an dem Mittelnerv, sondern, ver- 
anlasst durch die Asymmetrie des Blattes, in einer schief zu ersterem ver- 
laufenden Linie. Diese so gestalteten Blätter scheinen nun besser an die 
Insolation angepasst zu sein als die ganz flachen, weil bei ihnen stets ein 
Teil beschattet ist. Dazu kommt noch die, wie wir sahen, größere Dicke 
und lederige Beschaffenheit des Blattes. Niemals zeigten infolgedessen die 
Pflanzen das verkümmerte Aussehen wie die Sonnenformen von E. alpi- 
num, auch wenn sie an der sonnigsten Stelle des Gartens wuchsen. 

Von der Blütenregion ist kaum etwas Besonderes zu sagen. 
Verzweigung der Inflorescenz ist wie bei E. alpinum. Den vier als Sel 
apparat ausgebildeten Sepalen gehen 4—6 grünliche, schon früh abfallende 
Blätter voraus. Die innersten sind hier von schönem Gelb, werden M 


Die 


(RU 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 667 


Alter aber meist weiß. Der Sporn der Petalen ist sehr kurz, er krümmt 
sich niemals nach oben um. Die Größe der Kronblätter ist sehr gering 
im Vergleich mit den Kelchblittern (2,5 mm Länge gegen 7 mm). 

Die ziemlich langen Stamina (6 mm) können infolge dessen nie von 
den Petalen überdeckt werden. Was Fruchtknoten und Frucht anlangt, 
zeigt E. pinnatum nichts Erwähnenswertes. 

Die Pflanze wächst in Bergwäldern Persiens und des Kaukasus. -- 
Dass E. Colchicum Boiss. nur eine Varietät von E. pinnatum ist, er- 
wühnten wir schon, ebenso ist E. Perralderianum Coss., wachsend in 
schattigen Eichenwäldern Algiers, wahrscheinlich nur eine Abart von 
letzterem. 


d. Epimedium hexandrum Hook. (= Vancouveria hexandra 
Morr. et Decn.). 


ist der Typus für die dritte Francner’sche Section. Die Pflanze ist das 
einzige Epimedium mit 3-zähliger Blüte, vermittelt also darin den Über- 
gang zu den normal 3-zähligen Gattungen der Familie. Das Rhizom ist 
sehr dünn und reich bewurzelt; an der Basis des Blütenstandes sind stets 
mehrere Laubblätter vorhanden, der Hauptstamm ist blattlos wie bei pin- 
natum. 

Die, wie überall, in 2/;-Spirale stehenden Laubblätter sind zweimal 
zuweilen auch nur einmal dreigeteilt, die Teilblättchen oft breiter als lang 
($0 z.B. 20 mm breit, 18 mm lang), ihre Dicke ist sowohl in der Jugend 
wie im Alter recht gering (wenigstens bei den allein gemessenen Cultur- 
exemplaren); ich fand nie mehr als 0,13—0,15 mm. — Pflanzen, die ich 
von den natürlichen Standorten gesammelt sah, hatten auch festere und 
dichtere Blätter. 

Die Höhe der ganzen Pflanze kann die von E. alpinum übersteigen. 
So hatte ein Exemplar des Münchner Herbars eine solche von 67 em! 

Von den Blüten ist zu bemerken, dass die Zahl der Kelchblattkreise 
variieren kann: BrNTHAM-HOOKER geben 4—5, andere nur 2—3 an. — Pe- 
talen und Stamina sind, wie die 3-zählige Blüte erwarten lässt, in 6-Zahl 
da, bei ersteren fehlt der »Sporn«. Das Nectarium liegt, worauf CrrERNE 
schon hinwies, einmal in der Mitte »à la place de la fossette« an einer 
scharf umgrenzten Stelle, außerdem zeigt sich ein gleiches Gewebe noch 
an den beiden Seiten der Petalen. — Vancouveria wächst in feuchten 
Wäldern Californiens und der Insel Vancouver in der Nähe des Meeres!). 

Alle anderen Epimedium-Arten sind gerontogäisch, sie erstrecken 


4) Eine ganz nahe verwandte Species, die sich möglicherweise nur als Varietät 
herausstellt, ist von Carloni (409) als Vancouveria planipetala beschrieben wor- 
den. Sie unterscheidet sich von V. hexandra außer durch die sehr behaarten Blatt- 
Stiele und den Mangel von Drüsenhaaren an Bracteen und Kelchblättern vor allem durch 
die »flachen« Petalen. — Sie wächst in schattigem Gebüsch bei St. Francisco. 


668 G. Tischler. 


sich über ganz Mittel-Asien (häufiger im Japanisch-chinesischen Gebiet, 
nur eine Form: E. elatum im Himalaya) durch Iran und die Kaukasus- 
länder nach Europa, mit einer Art, wie wir sahen, auch nach Nordafrika 
hinein. 


5. Leontice. 
a. Leontice Leontopetalum L. 


Die Keimung der Samen braucht ziemlich lange Zeit, wie wir es auch 
bei Berberis und Mahonia sahen. Die dickfleischigen Cotyledonen, die 
im Samen in einander gefaltet sind, breiten sich schon während des Heraus- 
ziehens aus dem Samen flach aus (s. a. Kress 19 p. 607). Sie sind läng- 
jich-eiförmig, etwa 15 mm lang, 5 mm breit; sie bleiben im ersten Jahre 
die einzigen Assimilationsorgane, so weit ich nach zwei Keimpflanzen ur- 
teilen darf. 

Die Wurzel besitzt, worauf auch Kıess (p. 598) hinweist, anfangs nur 
sehr wenige Wurzelhaare; in einer Correlation scheint damit zu stehen, 
dass ihr Wachstum sehr schnell verläuft. Bei einer Länge von 12 em sah 
ich noch keine Anlage einer Nebenwurzel. 

Die Entwickelung zur erwachsenen Pflanze kann ich aus Materialmangel 
leider nicht angeben. Besprechen wir daher gleich das fertig ausgebildete 
Gewächs: 

An Stelle des kriechenden Rhizoms von Epimedium tritt eine Knolle, 
die etwa 10 cm breit, 42 cm lang, 8cm dick ist. Wir sehen auf ihrer 
nach oben gekehrten Seite zahlreiche in ?/,-Spirale stehende Schuppen- 
blätter, aus deren Achseln häufig die oberirdischen Sprosse hervortreten. 
Die Wurzeln entspringen unterhalb von ähnlichen Bracteen von der unteren 
Hälfte ziemlich unregelmäßig. Wo keine Niederblätter entwickelt sind, 
findet sich die Knolle mit einer dichten Korkschicht bedeckt. 

Die Knolle besitzt im oberen Teile nur wenig parenchymatisches Ge- 
webe, der vielmehr fast ganz von den zahlreichen, unter einander sich 
mannigfach verschlingenden Gefäßbündeln eingenommen wird. Letztere sind 
umgekehrt nur in geringer Zahl im unteren Teile, der vermöge seiner dicht 
mit Stärke angefüllten Zellen als Speicherungsorgan gilt). 

Eine besondere Tiefenlage scheint für ein gutes Fortkommen von 
Leontice nicht notwendig zu sein, doch sind wohl die flach gepflanzten 
Exemplare besser daran als die tiefer liegenden, da hier der oberirdische 
Stamm ein weiteres Stück in der Erde zurückzulegen hat, bis er dieselbe 
durchbricht. Eine Regulation durch Bewegung der Knolle oder der 
Wurzeln ist jedenfalls nicht vorhanden. 

Betreffs letzterer fällt übrigens auf den ersten Blick auf (s. à. ARE- 
scHOUG 60), dass stets einige direct nach oben gehen und im Gegensatz ZU 


4) Die Knollen enthalten Saponin und werden im Orient als Seife verwendet. 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 669 


Epimedium auch ziemlich straff sind. Da mir nur eine einzige gut aus- 
getriebene Knolle zur Verfügung stand‘), konnte ich natürlich keine größeren 
Experimente machen. 

Die Winterknospen haben ihre Glieder in 2/;-Spirale angeordnet; auf 
die Niederblätter folgen entweder nur eine Anzahl Laubblätter und der 
Vegetationspunkt wächst nicht weiter aus, oder aber außer den ersteren ein 
Stamm, der mit einer Inflorescenz abschließt und mehrere Laubblätter in 
verschieden hoher Insertion besitzt. Das Sympodium wird fortgesetzt aus 
der Achsel des obersten Niederblattes?), also wie bei Epimedium. 

Die Sprosse und Blattstiele sind bei Sprengung der Knospe gekrümmt 
und treten zum besseren Schutze der Teilblättchen so durch die Erde. 
Zum Unterschiede von Epimedium erfolgt die Krümmung aber nicht mehr 
unter dem Schutze der Tegmente, sondern erst nach dem Auseinanderweichen 
derselben an der Spitze ?). 

Der Stamm, der eine Höhe bis !/; m und mehr erreichen kann, ist 
etwas abweichend von Epimedium; einmal zeigt gleich der Habitus an, 
dass Leontice an anderen, sonnigeren und trockneren Standorten wächst, 
dann bieten sich auch in anatomischer Hinsicht anscheinend erhebliche 
Differenzen. So fehlt gleich der Sklerenchymring und dann sind die Ge- 
füßbündel nach Monocotylenart angeordnet. Den genaueren Verlauf wollen 
wir erst bei Podophyllum besprechen, wo wir ähnliches finden werden, 
da bei Leontice wegen Materialmangels eingehenderes nicht festgestellt. wer- 
den konnte. BAILLON (3) macht genauere Angaben; zu bemerken ist, dass 
die äußersten kleinen die jüngsten Gefäßbündel sind, deren Cırerxe im 
ausgewachsenen Stamm insgesamt gegen 100 gefunden hat. 

Die Blätter, deren Wachstum wie bei Epimedium im Gegensatz zu 
Mahonia cymés-eoclad ist, und deren Knospenlage genau das gleiche Ver- 
halten mit der starken Rollung der Blattränder aufweist, sind oft nicht 
mehr als 2-fach deutlich gefiedert!); oft findet sich anstatt der Fiederung 
überhaupt nur Lappung. Besonders an den Stengelblättern, die sich schon 
durch den kurzen Stiel von den grundständigen unterscheiden, ist die Fie- 
derung oft ganz unregelmäßig. So sind die Seitenfiedern zweiter Ordnung 
häufig sehr asymmetrisch, die correspondierenden Fiedern oder Lappen 
stehen sich durchaus nicht gegenüber. Einzelne sind auch zuweilen unter- 


1) Von den i. g. 5 aus Erfurt bezogenen Exemplaren, war nur ein einziges (!) aus- 
getrieben, 

2) So wenigstens nach CrrERNE, der gerade hier auf die Achselknospe näher ein- 
gegangen ist, trotzdem er bei anderen Gattungen fast nirgends sonst Angaben gemacht 
hat, wie das Sympodium fortgeführt wird. — Die einzige bei uns ausgetriebene Knolle 
trug keine Inflorescenz. 

3) Dabei sind die ganzen Blättchen meist dunkelrot gefärbt. 

4) Um noch die Stipeln zu erwähnen, mag gesagt sein, dass sie auf mächtigen 
blasig aufgetriebenen Scheiden zu beiden Seiten des Blattstiels als »stipulae laterales« 
ausgebildet sind. 


670 G. Tischler. 


drückt, wie z, B. an der mittleren Fieder -zweiter Ordnung das nach oben 
zu gelegene dritter Ordnung (wenigstens scheinen mir Herbarpflanzen dies 
zu zeigen). Häufig haben auch die oberen Stengelblätter, aus deren Achseln 
übrigens Inflorescenzen entspringen können, nur die Endfieder schön ent- 
wickelt, während die seitlichen sehr klein geblieben sind, ja nicht einmal 
die Länge des Endblättchenstieles erreichten. Das am Stamme folgende 
Blatt kann aber die Seitenfiedern wieder gut entwickelt haben; eine ge- 
setzmäßige Reduction ist somit nicht vorhanden !). 

Die Structur der Blätter weicht aus biologischen Gründen sehr von 
denen von Epimedium ab. Sie sind dick und fleischig, im Durchschnitt 
0,32—0,35 mm dick, wovon etwa 0,28—0,30 auf das Assimilationsgewebe 
fallen; die Stomata sind auf Ober- und Unterseite in ungefähr gleicher An- 
zahl, nur gegen 60 auf 4 qmm, also überaus gering. 

Eine »Randleiste« fehlt fast ganz; im Hauptnerven kommt auch nur 
ein GefüBbündel vor, im übrigen ist die Nervatur mit den bisher be- 
sprochenen Gattungen übereinstimmend. — Wasserbenetzbarkeit ist vor- 
handen. 


Der Blütenstand, der terminal steht und außerdem noch axillär aus 
Stengelblättern hervorgehen kann, wird von uns am besten wieder als ein- 
faches oder zusammengesetztes, oft ziemlich lockeres, Pleiochasium auf- 
gefasst. Vorblätter fehlen. Die Blüte ist nach der allgemeinen Ansicht nach 
der Berberideenformel K3 4-3 C3-+3 43-43 G4 gebaut, Cirerne versucht 
sie jedoch auf die Formel K2 + 22 C2 +22 42 + 9? GA zurückzuführen. 
Mir stand lebendes Material für die Blüten leider nicht zur Verfügung. Ich 
musste mir daher mit Herbarmaterial helfen, dass ich nach Prırzer?) in 
folgender Weise präparierte: Ich legte die Blüten zunächst für einige 
Stunden in absoluten Alkohol, dann einige Zeit in Ammoniak, wodurch die 
Blütenteile ihre natürliche Lage nach Möglichkeit zurückerlangten und dar- 
auf zur Härtung in etwa 500, Alkohol, den ich schließlich durch 70°/igen 
ersetzte. Auf diese Weise wurde die Nervatur sehr deutlich. Es ergab 
sich mir als Resultat ein Verhalten der allein als Schauapparat entwickelten 
Kelchblitter, das als eine starke Stütze für CrreRNE's Ansicht bezeichnet 
werden muss und das von ihm nicht erwähnt wird. 

Von den 6 einzelnen Blättern sind 4 nämlich etwas unsymmetrisch 
und zwar stehen diese im liegenden Kreuz. Wie unsere Fig. 12 zeigt, sind 
sie zwar ebenso wie die beiden symmetrischen rechts und links stehenden 
oben etwas ausgebuchtet, aber diese Ausbuchtung ist von der Mitte bel 
den links stehenden etwas nach rechts, bei den rechts stehenden etwas 
nach links verschoben. In jedem Blatt findet sich ein Mittelnerv und jeder- 


4) Eine Articulation fehlt dem Blatte. 
2) Morphologische Untersuchungen über die Orchideenblüten, Heidelberg 1886. 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 671 


seits ein sich schon an der Basis abzweigender und auch meist wieder 
dicht über derselben sich verästelnder Seitennerv. Der Mittelnerv ist so- 
fort daran kenntlich, dass er wie auch bei den anderen besprochenen Gat- 
tungen unverzweigt ist!). Die Verzweigungen der Seitennerven sind bei 
den asymmetrischen Blättern nun ver- 
schieden der Art, dass auf der inneren 
Seite entweder zwar ebensoviele vor- 
handen sind als auf der äußeren und 
diese nur enger zusammenrücken, oder 
aber, und dies ist der häufigere Fall, 
istinnen die Verästelung viel schwächer 
als außen. — Eine solche Verteilung 
der Nervatur in den Blumenblättern 
wäre bei den gewöhnlich angenomme- 
nen dreizähligen Diagrammen nicht zu 
erklären. Dazu käme noch die Be- 
merkung CrrERNE's, die ich leider bei 
dem Herbarmaterial nicht genau nach- 
prüfen konnte, dass die beiden seit- 
lichen Blätter etwas tiefer inseriert sind als die vier anderen. 

Der innere Kreis der Sepalen kann zuweilen noch weitere Fiederung 
zeigen, so sah ich an einem bei Athen gesammelten Exemplare ein Blatt 
mehr, also 7 im ganzen (BEvrnaw u. Hooker (108) geben 6—9 sogar an). 
— Die Petalen sind sehr viel kleiner als die Kelchblätter, oft nicht über 
! mm lang, dick und mit Nectarien am oberen Rande versehen. Ihre Form 
ist ziemlich dieselbe wie die bei den beiden vorhergehenden Cyklen, nur 
die Einbuchtung am oberen Rande tiefer und die Asymmetrie der Blätter 
weniger deutlich. 

Die mit Klappen aufspringenden Antheren bieten nichts besonderes; 
der einfücherige Fruchtknoten zeigte eine dorsale Furche, eine ventrale, 
die bei Epimedium auflerdem noch vorhanden war, fehlt. — Der Griffel 
ist kurz, die Narbe zweilappig; die mit einem sehr langen Funiculus ver- 
sehenen Samenknospen entspringen zu 4—5 von der Basis der Ventrallinie. 


Die Frucht ist eine dünnwandige, etwas »aufgeblasene« Kapsel, die, 
rein äußerlich betrachtet, den Früchten von Lunaria nicht unähnlich sieht. 
— Das Endosperm ist im reifen Samen eigenartig nierenfórmig eingebogen. 


Leontice Leontopetalum wächst in Getreidefeldern des Orients als 
eme der ersten Frühjahrspflanzen zusammen mit Agrostemma Githago, 


1) Wo zuweilen Verzweigungen vorkamen, waren sie überaus gering nur gegen die 
Spitz a 
e zu. 


672 G. Tischler. 


also wie man sieht, auf sehr trockenem Boden. Darauf deutet auch ihr 
sanzes biologisches Verhalten hin. Vom Orient verbreitet sie sich ein 
wenig östlich, westlich dringt sie sogar bis Tunis und Süd-Frankreich vor. 


b. Leontice altaica Pall. 


Die Keimung zeigt eine originelle, von der Mehrzahl der Dicotylen ab- 
weichende Erscheinung, die schon von Bernaarpi (61) 1832 beschrieben 
wurde. Wie bei L. Leontopetalum werden im ersten Jahre nur die 
beiden Cotyledonen entwickelt. Ihre Stiele sind mit einander verwachsen; 
bei ihrem Absterben tritt das erste Laubblatt durch eine am Grunde sich 
bildende Spalte, wobei die ursprünglichen Stiele sich wieder trennen t). 

Die erwachsene Pflanze bietet eine Reihe Verschiedenheiten von L. 
Leontopetalum. — Schon bei der Ausbildung des unterirdischen Stammes 
zeigen sich Differenzen, da hier nur der untere Teil zur Knolle angeschwollen 
ist, der obere im Aussehen völlig einem Rhizom gleicht. 

Die ganze Achse ist bedeutend kleiner als bei der erst besprochenen 
Species, etwa von der Größe einer Walnuss. Cırerxe macht darauf auf- 
merksam, dass das anfangs frei aufgerichtete Rhizom bald in einer kleinen 
Versenkung der Knolle liegt, weil letztere mit Ausnahme der nächsten Um- 
gebung des Rhizomteiles ziemlich rasch wächst. Dieses Wachstum geht 
hauptsächlich in horizontaler Richtung vor sich und wird so mit dem 
Alter allmählich die Form einer flachen Scheibe entstehen. 
| Die Bracteen stehen in !/;-Spirale, der aus dem Boden tretende Stamm 

ist gekrümmt wie auch bei L. Leontopetalum. Fig. 13 zeigt uns näher 
die Lage der Winterknospen, nachdem sich während des 
Vorjahres nur ein Laubblatt B entwickelt hatte. Das Wachs- 
tum geht zuweilen, wie ich nach zwei Exemplaren, die ich 
erhalten hatte, annehmen darf, ungemein langsam vor sich; 
wenigstens waren ein paar Laubblätter, die sich schon im 
Frühjahr 1901 aus der Knospe befreit hatten, im April 1902 
Fig. 43. noch immer nicht völlig ausgebreitet. Dabei schien die 

Pflanze durchaus nicht krank zu sein. 

Abweichend von L. Leontopetalum ist sodann die Anordnung der 
Gefäßbündel im Stamm, da diese hier ähnlich wie bei Epimedium nur 
in zwei in einander greifenden Kreisen stehen und »markständige« durch- 
aus fehlen. 

Auch die Blattgestalt ist eigenartig, da die Fiedern zweiter Ordnung 
hier 4 —5-fach handförmig geteilt sind; die Nervatur der Teilblättchen wird 
mitunter fast parallelnervig, dabei entfernen sich die Seiten- vom Haupt- 
nerven meist schon in. der Nähe der Basis. 


un" . . z / x (M7 
4) Über das Vorkommen bei anderen Pflanzen vergl. Kress (49), LUBBOCK | 
L. vesicaria verhält sich wie L. altaica. 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 673 


Blattdicke und Spaltöffnungsanzahl ist ungefähr wie bei L. Leon- 
topetalum. So zählte ich an einer Form (als L. altaica Pall. 2. Odessana ` 
Fisch. bezeichnet) nur ca. 80 auf 4 qmm. Trotzdem war diese Pflanze, 
wie das beigefügte Etikett besagte, »in vallibus humidis et umbrosis« ge- 
wachsen. Dass der gewöhnliche Standort aber sonnig und trocken auch 
hier ist, ist aus DE CaNporLE (140) zu entnehmen (>In apricis montium Altai- 
corum Sibiriae«). 

Der Blütenstand ist niemals so locker wie bei L. Leontopetalum; 
die Stellung der Nectarien an den Petalen ist auch etwas abweichend, da 
sie nach dem Grunde zu liegen. 

Die Kapsel zeigt darin eine charakteristische Eigentümlichkeit, dass 
sie schon lange vor der Reife der Samen zum Teil zerstört ist. 

Das Verbreitungsgebiet von L. altaica geht vom nördlichen China 
und den Amurländern durch Südsibirien und Turkestan bis zum Schwarzen 
Meer und in die Nähe des Dniepr. Stellenweise tritt die Pflanze in großer 
Menge auf. 


Leontice Alberti Regel, L. darwasica Regel, L. Eversmanni 
Bunge, L. minor Boiss. und L. vesicaria Willd. wollen wir übergehen, 
aber ein wenig näher auf zwei Arten eingehen, die in mancher Hinsicht 
von den übrigen Species sich unterscheiden und auch schon zu Vertretern 
besonderer Gattungen gemacht wurden. Es ist dies zunächst: 


€. Leontice chrysogonum L. (= Bongardia Rauwolfii C. A. Mey). 

Diese Pflanze weicht in 2 wesentlichen Punkten von den bisher be- 
sprochenen Arten ab. 

Einmal sind die Blätter nur einfach gefiedert (6—8 Paare, ja selbst 
10, und eine Endfieder). Jede Fieder hat dann eine Anzahl Einschnitte 
am Rande, die, wie mir Exemplare des Berliner Herbars zeigten, bis zur 
Blattspindel gehen können. Das ganze Blatt erreicht eine große Länge (ich 
sah solche z. B. bis zu 22 cm lang). Nach Crrerng entwickelt es sich im 
Gegensatz zu L. Leontopetalum und L. altaica, aber übereinstimmend 
mit Mahonia, von unten nach oben, also racemós eoclad. Ebenso wie die 
letzterwähnte Gattung hat auch L. chrysogonum das unterste Blattpaar 
oft in größerer Entfernung von den oberen stehen, als diese es unter einander 
thun. Auch ist die Größe geringer (an einem Exemplar des Münchner 
Herbars 42:9 gegenüber 25:20 der oberen), und die Blättchen stehen 
sich oft nicht genau gegenüber. 

Die zweite Abweichung von den anderen Arten der Gattung ist die, 
dass die Blüte, bei der übrigens hier Vorblätter vorhanden sein können, 
typisch 3-zählig ist. Doch sollen auch rein 2-zählige vorkommen. 

Die übrigen Merkmale, von denen noch hervorgehoben werden mag, 
dass die 6-— 8 Samenknospen einen Funiculus besitzen, der oft zweimal 

Botanische Jahrbücher. XXXI. Bd. 43 


674 G. Tischler. 


so lang als das Ovulum selber ist, und dass die Frucht zur Zeit der Reife 
geschlossen ist, mögen, als für unsere Fragestellung von weniger Wert, bei 
Cirerne nachgesehen werden. 

L. chrysogonum ist eine kleinasiatische, nördlich bis zum Kaukasus, 
östlich bis Afghanistan reichende Pflanze. 


Noch weiter als Bongardia entfernt sich von den zuerst besprochenen 
Species der Gattung 


d. Leontice thalictroides L. (= Caulophyllum thalictroides 
Michx.). 


Gleich die Ausbildung der unterirdischen Achse weicht sehr von den 
Leontice mit »Knollen« ab; hier haben wir nämlich ein Rhizom, ähn- 
lich dem der Epimedium-Arten. Es ist nur sehr viel stärker verästelt 
und dicker, auch sind die Sympodialglieder sehr kurz, so dass die Narben 
der in den Vorjahren abgestorbenen oberirdischen Sprosse dicht auf ein- 
ander folgen!) Eine recht große Anzahl von verästelten Wurzeln heftet 
die Pflanze im Boden fest, wobei die Lünge einzelner Wurzeln 20 cm er- 
reicht. — Die Anordnung der Winterknospen am Ende der Rhizomäste ist 
wie bei Epimedium (Länge gegen 9 cm kurz vor Austreiben des ein- 
geschlossenen Stammes); außerdem entwickeln sich regelmäßig noch Reserve- 
Winterknospen aus den Achseln der Schuppenblätter früherer Jahre an 
älteren Teilen der Pflanze. 

Die Knospen brauchen 3 Jahre bis zur völligen Fertigstellung ihrer 
Teile (s. a. Nitsson 81), im Gegensatz zu den 2 Jahren von Epim edium. 

Die Bracteen stehen regelmäßig zweizeilig; die beiden letzten sind rein 
weiß und reich an Reservestoffen. Jede von ihnen enthält eine Achsel- 
knospe, die sich also genau gegenüber stehen. Die nach außen zu ge- 
wandte viel größere, in der Achsel des innersten Niederblattes, ist wie bei 
Epimedium bestimmt, das Sympodium fortzuführen (sie treibt normal aber 
kein Blatt proleptisch aus wie dort), während die nach innen zu stehende, 
kleinere Knospe des vorhergehenden Niederblattes nur als Reserveknospe 
fungiert. In den älteren Knospen sah ich die beiden innersten Bracteen 
ein klein wenig von der Mediane verschoben, ebenso die darauf folgenden 
stengelständigen Laubblätter. Doch war diese Verschiebung nur überaus 
gering und dürfte auf kleine Wachstumsunregelmäßigkeiten zurückzuführen sein. 

Der oberirdische Stamm erinnert in seinem Habitus an Epimedium 
(Section Phyllocaulon), erreicht auch ungefähr dieselbe Höhe. — Die 
Gefäßbündel liegen unter einem ziemlich geschlossenen Sklerenchymringe; 
ihre Anordnung ist ähnlich wie bei Epimedium, nur tritt eine Sonderung 


1) In größerer Tiefe gewachsene Rhizome haben oft die letzten Sympodialglieder 


steil nach oben gerichet. ` 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 675 


in zwei Kreise schärfer hervor, auch liegen unter den kleineren Bündeln meist 
in einen zweiten Ring gelagert, doch so, dass sie noch immer in den oberen ein- 
greifen, noch weitere Bündel. Cirerne’s Angabe scheint mir daher eine 
nicht ganz richtige Vorstellung zu erwecken, wenn er sagt: »les faisceaux 
inégaux..sont disposées sur un seul cercle«. 

Die Blätter, deren Knospenlage genau wie bei L. Leontopetalum 
oder Epimedium ist, haben einen ungemein kurzen Stiel (in der Knospe 
kurz vor Sprengung der Hüllen ist er oft noch gleich Null); sie teilen sich 
somit fast dicht an der Basis in 3 recht langgestielte Fiederblütter 4. Ordnung. 
Diese zeigen im Gegensatz zu L. Leontopetalum eine deutliche Articulation 
an ihrer Ansatzstelle. Nur bei den schwächeren Blättern tritt eine Krümmung 
der Stiele beim Durchbrechen des Bodens ein; alle stärkeren, ebenso wie 
der event. vorhandene Hauptstamm bleiben ungebeugt. Es ist dies ein 
wesentlicher biologischer Unterschied von den bisher besprochenen Pflanzen. 

Die Zahl der Fiederblättchen ist die größte, die wir bis jetzt kennen 
lernten, da fast alle 3. Ordnung noch ausgebildet sind und sich durch Ein- 
schnitte auch noch weitere Neigung zur Fiederung bemerkbar macht!). Als 
ganzes genommen, ist das Blatt durchaus symmetrisch, die seitlichen Fieder- 
blütter 2. Ordnung sind dagegen schon asymmetrisch, da meist die nach 
innen zu gelegenen Hälften schwächer entwickelt sind als die äußeren. Diese 
Asymmetrie geht noch weiter, wenn wir die einzelnen Fiedern 3. Ordnung 
betrachten, von denen nur jedesmal die mittelsten genau gleiche Hälften 
haben. Wenn Cırerne aber sagt: »on observe dans les groupes des folioles 
non terminaux, des inégalités des folioles latérales entre elles, en raison du 
développement beaucoup moindre de celle qui regarde le groupe terminale«, 
so dürfen wir diesem Satze nicht in allen Fällen beipflichten. Ich sah zu- 
weilen auch gerade die oberen Hälften der Fiederblätter reicher entwickelt 
als die unteren. Ich verweise für diese Fälle auf Gong (14 p. 106), der 
betont, dass wir mit einer so groben Beeinflussung, wie sie etwa noch Dr 
Canpotte und Hormeister haben annehmen wollen, nicht rechnen dürfen. 
Wahrscheinlich dürfte die gegenseitige räumliche Beeinflussung der Teile 
in der Knospe auch solche »abnorme« Fälle erklären. Auch in der neue- 
sten Arbeit von Norpuausen (82) findet sich für solche zufällige Abweichun- 
gen keine Erklärung. 

Die Blattnervatur schließt sich enger an L. Leontopetalum an als 
die Form. — Zu bemerken ist dabei, dass, wo in den Foliolis die Lappen, 
die wir eben erwähnt haben, sehr stark entwickelt sind, die Seitennerven 
schon an der Basis des Blättchens entspringen; es giebt weiterhin alle Uber- 
gänge zu dem Verhalten, dass in nur schwach gebuchteten Fiedern die- 
selben den Hauptnerv erst direct vor der Spitze verlassen. 


4) Weniger Fiederblättchen hat die als »var. robustum« am Amur wachsende 
Form. Auch kommt es hier nie zur Lappenbildung, höchstens sehen wir eine schwache 


Einbuchtung am oberen Rande. 
43* 


676 G. Tischler. 


Besondere mechanische Elemente sind nur schwach ausgebildet; eine 
Randleiste fehlt wie bei L. Leontopetalum. Die Blätter gehören zu den 
dünnsten der ganzen Familie; an Exemplaren des Heidelberger Gartens maß 
ich die Breite auf 0,1—0,13 mm durchschnittlich, davon kamen 0,09—0,44 
auf das Assimilationsgewebe. 

Die Stomata liegen etwa zu 90 auf I qmm allein auf der Unterseite; die 
Angabe CrrERNE's (»face supórieure«) ist wohl auf einen Druckfehler zurück- 
zuführen. Die Blätter sind durch eine dicke, violett-bläulich aussehende 
Wachsschicht im Gegensatz zu denen von L. Leontopetalum unbenetzbar. 

Der Blütenstand ist terminal, außerdem kann noch ein weiterer axillär 
aus einem oberen Laubblatt entspringen. Wir haben auch hier wieder ein 
Pleiochasium, die Glieder in 2/; Spirale angeordnet. 

Besondere Vorblätter können wie bei Bongardia der Blüte voran- 
gehen; auch das Diagramm ist wie bei der ebengenannten Section typisch 
3-zählig. — Die beiden Kelchblattkreise, vor allem der innere, sind als 
Schauapparat entwickelt; die Petalen, die noch kleiner und fleischiger sind 
als z. B. bei L. Leontopetalum (so sagt Eıenzer (31) von ihnen, sie 
seien »auf nectarienartige Schüppchen reduciert«), tragen ihre Nectarien am 
oberen Rande. 

Die Nervatur der Kelchblütter ist wieder die, soweit wir bis jetzt sahen, 
für die ganze Familie typische: ein unverzweigter Mittelnerv und 2 ver- 
ästelte (worunter 4—2 jedes Mal besonders starke) Seitennerven. Zuweilen 
war ein Seitennerv auch mit dem Mittelnerv am Grunde verschmolzen. — 
Bei den Petalen sind die 3 Nerven alle am Grunde vereint und bleiben 
auch eine ganze Strecke lang — in dem unteren verschmälerten Teile des 
Blattes — zusammen. Dann trennen sie sich und verhalten sich wie in 
den Kelchblättern. Den Mittelnerv sah ich nur noch an seinem oberen 
Ende durch leichtes Divergieren der einzelnen Gefäße verbreitert. 

Die Stamina öffnen sich mit Klappen. Eine Zerteilung in viele Ab- 
schnitte ist von Crrerne beobachtet. Es fanden sich nämlich einmal »une 
soixantaine d'étamines plus ou moins bien conformées et disposées en quatre 
groupes«. 

Der Fruchtknoten, der in der eben erwühnten monstrósen Blüte auch 
+ Carpellblätter zählte, ist gewöhnlich natürlich aus einem gebildet; er be- 
sitzt zwei grundständige Samenknospen und verhält sich im übrigen wie 
bei L. Leontopetalum. 

Vorhanden sind wie überall bei den Berbe ridaceen 2 Integumente 1); 
davon ist das äußere sehr mächtig, das innere nur wenige Zellschichten 
dick. Von letzterem erstreckt sich in den reifen Samen cine Wucherung 
nach innen um den Embryo herum?). 


a) CrrERNE (p. 155) hat nur ein Integument gesehen. 
) Bartos (4, p. 278) hat diese Falte als »inneren Arillus« bezeichnet, von CITERNE 
wurde bereits auf das Unzweckmäßige dieses Namens hingewiesen. 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 677 


Das anfangs gerade Endosperm ist wie bei L. Leontopetalum später 
gekrümmt. Die sehr dünne Carpellwandung wird ähnlich wie bei L. altaica, 
nur viel früher, durch das starke Wachstum der Samenknospen lange vor 
der Reife zerstört (eine gute Abbildung davon z. B. bei Le Maour und 
Decaisne 20). 

Blütenbiologisch wäre vielleicht noch auf eine Angabe von ROBERTSON 
hinzuweisen, wonach Autogamie normal nicht vorkommt, die Befruchtung 
durch verschiedene Hymenopteren, Dipteren und Coleopteren vermittelt wird 
(Bot. Gazette XXII 1896 ref. B. J. 1896 I p. 149). 


\ 


L. thalictroides ist stark berberinhaltig, enthält daneben im Rhi- 
zom, wie L. Leontopetalum, auch Saponin. Im Volksmunde wird sie 
als »Pappooseroot« oder „Blue Cohosh« bezeichnet. 

Die Pflanze wächst in den östlichen Vereinigten Staaten (Pennsylvanien, 
Ohio, Illinois, Kentucky, Missouri), ferner in einer etwas abweichenden Form 
(fr. robustum«) in Nippon und den Amurländern. Dazwischen scheint 
sich kein Standort zu befinden. Swezey (127) betont z. B. besonders, dass 
L. thalictroides als östliche Art in den Waldgürtel des Missouri ein- 
dringt. — Wir werden in unserer geographischen Zusammenfassung am 
Schlusse der Abhandlung auf Gründe dafür einzugehen haben. 


6. Ranzania japonica T. Ito. 

Eine genauere Untersuchung der Pflanze war unmöglich, weil nur 2 
getrocknete Exemplare aus dem Petersburger Herbar, wohl die einzigen in 
Europa, zugänglich waren. 

Der Stamm hat ein Aussehen wie bei Epimedium, auch findet sich 
in einem der obersten Niederblätter an seinem Grunde eine Achselknospe, 
die ein Blatt proleptisch austreiben kann. In dem von mir gesehenen 
Exemplar war es allerdings nur wenig entwickelt. 

Die Höhe der Pflanze maß ich auf 50 cm, davon kamen 26 cm auf 
den Stamm bis zur Insertion der beiden vorhandenen Blätter. Der Bau 
schließt sich ganz an Epimedium oder gewisse Leontice-Arten an: wir 
haben 2 Kreise fast völlig in einander eingreifender (refäßbündel und einen 
geschlossenen, einige Zellschichten von der Epidermis wie vom Gefäß- 
bündelteile entfernt liegenden Sklerenchymring. 

Die beiden in ungefähr gleicher Höhe am Stamme inserierten Laub- 
blätter scheinen sich, wie aus einer Notiz von T. Iro (118 p. 302) hervor- 
geht, erst nach der Blüte besonders kräftig zu entwickeln. Die Form 
erinnert an die von Epimedium. Das Blatt ist aber nur einmal dreigeteilt, 
jedes Teilblättchen lang zugespitzt, nur das mittelste von ihnen ist wieder 
symmetrisch, die Seitenblättchen dagegen haben eine bedeutend kleinere 
nach innen zu gelegene und eine größere nach außen sehende Seite Die 
Nervatur ist auf letzterer weit entwickelter als auf der ersteren. 


678 G. Tischler. 


Eine »Randleiste«e ist nur überaus schwach vorhanden. Wir haben 
hier einfach verdickte Zellen, ohne dass ein Gefäßbündel wie bei Epime- 
dium dem ganzen Rande parallel läuft. Das Blatt ist ungemein dünn; 
etwa wie L. thalictroides. 


Etwaige Stipulae am Grunde des Blattes können nur sehr schwach 


ausgebildet sein; an den beiden Exemplaren konnte ich sie nirgends deut- 
lich constatieren. | 


| Der terminale Blütenstand trägt mehrere langgestielte in einer (Schein)- 
Dolde angeordnete Blüten. Das Diagramm lautet (nach Ester (8) und 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 679 


Iro(118); ich selbst kann näheres nicht angeben, da an den beiden Peters- 
burger Exemplaren keine Blüten waren) 
K3+3+3 03+3 43+3 GAN). 

Von den Kelchblättern ist der äußerste Kreis klein und grün, die beiden 
inneren kronenartig entwickelt und von blasslila Farbe. Es folgen die 3-+3 
Petalen mit deutlich vorhandenen Nectarien; das Aussehen der Kronblätter 
erinnert an das bei Leontice. 

Die Stamina öffnen sich durch Klappen wie überall, der Fruchtknoten 
ist eifórmig mit großer sitzender Narbe; Samenknospen sitzen zahlreich 
an der Ventrallinie. Die Frucht ist eine Beere. 


Eine ganze Reihe von für die systematische Stellung der Ranzania 
wichtigen Fragen bliebe noch zu untersuchen — und möchte ich dieses 
den japanischen Botanikern zur Beachtung empfehlen. So kämen in Betracht 
namentlich das Stellungsverhältnis der Bracteen zu einander, die Knospen- 
lage der Fiederblättchen, das Heraustreten der Blätter aus der Erde, die 
Nervatur der Kelch- und Blumenblätter ete., vor allem aber wäre auch mit 
Sicherheit anzugeben, wie das Sympodium sich fortsetzt. 

Ranzania wächst nur in Japan in einem Gebirgswalde auf Nipon 
(Togakushi prov. Shinano). In Europa wird sie wohi nirgends cultiviert. 


7. Achlys triphylla DC. 


Das Rhizom hat dünne und lange Internodien mit relativ wenigen 
Wurzeln, die unter den in 2/, Stellung befindlichen Bracteen entspringen. 
Wir haben in ihnen rindenständige Bündel, die wir bis jetzt noch nirgends 
fanden. Sie kommen aus den Bracteen und laufen in der Achse dem Gefäß- 
bündelringe ungefähr parallel. Eine Vereinigung dieser corticalen Bündel mit 
letzterem erfolgt nicht, worauf schon Crrerne hinweist. Die Korkbildung 
erfolgt sehr tief innerhalb der corticalen Bündel im Gegensatz zu den später 
zu besprechenden Podophyllum und Diphylleia. 

Die Winterknospe ist ca. 4 cm lang und ziemlich spitz; sie wird von 
einer Anzahl Niederblätter gebildet, ich zählte gegen 6 bis mehr, die in 
?/; Spirale stehen. (Einige schwächere Knospen hatten die Bracteen dagegen 
in !/; angeordnet.) 

Wie bei Epimedium befindet sich in der Achsel des obersten Nieder- 
blattes, das allein als Reservestofforgan dient, rein weiß ist und den ganzen 
Stamm umschließt, eine große Knospe; außerdem stehen noch kleinere, 
die sich selten entwickeln, in den unteren Bracteen. Nach Cattont (29) 


4) Auf einer Aquarellzeichnung aus dem Petersb. Herbar waren vier Kelchblatt- 
kreise angegeben. — Unsere Fig. 14 ist eine Reproduetion aus dem nämlichen Herbar, 
die ich mit gütiger Erlaubnis von Exc. Fıscner v. WALDHEIM geben darf, nur habe ich 
mir erlaubt, insoweit eine Correctur anzubringen, als nach allen Berichten nur zwei 
Laubblätter, und nicht drei wie auf jenem Bilde, am Stamme vorhanden sind. 


680 G. Tischler. 


sollen nun einige Laubblätter folgen, und in der Achsel der größten sich 
eine Knospe befinden, die das Sympodium fortsetzt (p. 26. »La gemma 
fogliare sviluppasi sul rizoma, all ascella del residuo basilare d’una foglia 
dell'anno precedente«). 

In Wirklichkeit verhält sich die Sache anders: Wir haben nur ein 
entwickeltes Laubblatt bei den blütentragenden Sprossen, nicht mehrere. 
Dieses ist aber mit dem Rücken dem Stamme zugewandt und zeigt an der 
entgegengesetzten Seite eine Achselknospe. Es ist demnach das Blatt wie 
bei Epimedium alpinum ein proleptisch ausgetriebenes des nächsten Jahres. 
Der Unterschied liegt nur darin, dass bei Achlys der Hauptstamm über- 
haupt kein Laubblatt trägt und demnach für die Assimilation allein das des 
nächstjährigen Sprosses in Betracht kommt. 

Die Entwickelung der Blätter innerhalb der Winterknospe ist von 
Cartoni näher studiert worden. Sie ist ganz normal, ein Blatthöcker be- 
kommt zuerst 2 seitliche Auswüchse, aus denen die beiden Seitenfiedern 
des Blattes werden und etwas darunter 2, die die Stipulae darstellen, die 
sich aber nicht besonders groß ausbilden. Dicht oberhalb der Nebenblätter 
tritt am Blattstiele eine Artieulation auf. Die Differenzierung der Laminar- 
fiedern beginnt »sulla plaga laterale interna del cormo fogliaceo«. In der 
Knospenlage sind die Blätter nicht nach unten gekrümmt; nur das mittelste 
Fiederblatt ist median gefaltet und umfasst die etwas nach oben gerichteten 
Seitenfiedern, in 2 Fällen sah ich außerdem, wie alle 3 Blüttchen in leichter 
Drehung zusammen umgewendet waren. Auf diese Weise wird in der 
Knospe eine möglichst »feste« Lage des Blattes, als ganzes betrachtet, er- 
reicht, eine Stellung, die von Vorteil für den Heraustritt aus dem Boden ist. 
Denn nur bei ganz schwachen Blüttern geschieht dieses so, wie wir es 
allgemein von Epimedium her kennen, dass nümlich der Blattstiel durch 
eine starke Krümmung die Spreite nach unten biegt. 

Bei kräftigen Exemplaren tritt überall der Blattstiel aufrecht durch 
den Boden, höchstens mit einer kleinen Neigung unterhalb des Spreiten- 
anfangs, und sorgt die »feste« oben besprochene Lagerung des Blattes, 
die so weit gehen kann, dass eine fast zuckerhutförmige Spitze entsteht, 
dafür, dass die zu durchbrechenden Erdpartien die Lamina nicht verletzen. 
Am Lichte werden zuerst die Faltungen ausgeglichen, so dass nur einfach 
das Blatt median zusammengelegt ist, dann klappt die Mittelfieder ihre 
beiden Hälften ein wenig nach außen und darauf folgen die beiden Seiten- 
fiedern. Die ganze Spreite neigt sich dabei stets nach unten, um erst nach 
völliger Entfaltung sich horizontal auszubreiten. — 

Der Hauptstamm, der gegen 40—60 cm hoch werden kann, und ähn- 
lich wie die Blattstiele gebaut ist, zeigt einen geschlossenen Sklerenchym- 
ring, der sich fast dicht an die Epidermis anlehnt (nur eine Zellreihe Paren- 
chym liegt gewöhnlich dazwischen). Ferner aber stehen die Gefäßbündel 
entweder in 2 Kreisen, die vollkommen von einander getrennt sind oder 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 681 


in einander eingreifen. Ja es kann sogar besonders in dünneren Stämmen 
nur 4 Kreis vorhanden sein. — Die Blattform ist sehr variabel (T. Iro(417 
p. 434 »A. triphylla foliis trifoliatis valde variabilia (sic!) est, aut parvis 
aut magnis et bene expansis, aut sinuato-dentatis, aut remote-lobatis «). 
Doch sah ich nie Blütter, deren Fiedern spitz waren; alle waren vielmehr 
abgerundet. 

Die Seitenfiedern sind stets asymmetrisch und weicht ihre Nervatur 
daher auch von der der Endfieder stark ab (Fig. 45a u. b). Die Randleiste 
ist nur sehr schwach entwickelt, ähnlich wie bei Ranzania. Stomata 
sind wie bei derselben Gattung nur relativ wenige auf der Unterseite 
(sogar nur ca. 30!) auf 1 qmm). Die Blätter sind oberseits wasserbenetzbar, 
unterseits finden wir 
aber eine Wachsaufla- 
gerung. Beim Trocknen 
macht sich übrigens 

starker Coumarin- 
geruch bemerkbar. 

Der Blütenstand, 
der wieder terminal am 
Stamme steht, ist eine 
Áhre ohne irgend wel- 
che Hochblätter mit in 
?/,-Spirale angeordne- 
ten Blüten, Die einzelne AL b 
Blüte zeigt im ausge- 
wachsenen Zustande Fig. 15. 
keine Spur eines Peri- 
gons. Doch sah Carrowi im Jugendstadium »un anello biancastro che s'alza in 
rilievo dalla superficie rossiccia dell’ asse e ricinge l'androceo, con il quale 
non ha aderenza di sorta« (Taf. IX. fig. 13, 44). Dieser Ring ist an seinem 
Rande gewellt und ist das rudimentär bleibende Perigon. 

Stamina zählte ich in den von mir gesehenen Blüten immer 6, doch 
sollen auch mehr vorkommen, bis 92). Die Öffnung der Antheren erfolgt 
hier in etwas abweichender Weise wie bei einigen südamerikanischen Ber- 
beris-Arten (s. p. 638), dadurch, dass eine Art Übergang zu einem Auf- 
springen in 4 Klappen gegeben ist (ausführlich bei Cartoni). 

Der Fruchtknoten ist seitlich zusammengedrückt, der Griffel entweder 
fehlend oder sehr kurz. Wir haben nur eine grundständige Samenanlage, 


1) Doch sind sie relativ groß, ihre Länge maß ich = 0,075 mm, bei Nandina 
2. B. nur = 0,02. 

2) Die Überzahl entsteht nach CrrERNE nicht durch Fiederung der vorhandenen, 
sondern durch Bildung eines neuen Kreises, doch giebt er weder eine Figur noch nähere 
Beschreibung. Mir scheint diese Angabe sehr der Bestätigung zu bedürfen. 


682 G. Tischler. 


was wir bis jetzt nirgendwo normal gefunden haben. Die Frucht ist eine 
Kapsel. 

Blütenbiologisch ist Achlys auch von Carrowr genauer untersucht 
worden (63). Wir haben nach ihm zu unterscheiden: 

1. Die Blüten an der Basis der Ähre. — Die Stamina sind hier steril, 
Antheren fehlen oder sind ohne Pollen, das anatrope Ovulum ist zur 
Befruchtung fertig. 

2. Die Blüten der mittleren Region. — Die Stamina sind fertil, die Samen- 
anlage zur Zeit der Pollenreife noch nicht fertig ausgebildet: die 
Integumente überwölben nicht den Nucellus, im Embryosack fehlen 
noch einige Teilungen. 

3. Die Blüten an der Spitze. — Die Antheren sind noch geschlossen, 
wenn die Blüten in der Mitte reifen Pollen besitzen. Die Samen- 
anlage hat noch nicht einmal die anatrope Krümmung. Ein fertiger 
Embryosack fehlt. 


Dass Selbstbefruchtung durch diese Art der Dichogamie vermieden 
wird, dürfte danach ohne weiteres klar sein. 

Achlys wächst in ihrer typischen Form in schattigen Wäldern des 
westlichen Nordamerika (Californien); außerdem ist eine Var. japonica 
Maxim. beschrieben worden, die im nördlichen Nippon vorkommt. Sie 
unterscheidet sich von der Hauptform nur durch einen etwas abweichen- 
den Blattrand und eine unterbrochene Ahre?). 


8. Winchellia triphylla Lesquereux. 


Von dieser fossilen Species ist nur ein Blatt bekannt (120). Dasselbe 
ist dreiteilig mit einem keilförmig ausgebildeten mittleren Lappen. Gefunden 
ist es in der oberen Fort-Union-Groupe-Montana. Seine Zugehörigkeit zu 
unserer besprochenen Pflanzengruppe erscheint mir noch nicht definitiv klar- 
gestellt. 


9. Nandina domestica Thunbg. 


Asarpn betrachtete diese Pflanze, die wie Berberis und Mahonia 
eine holzige ist, als Typus einer besonderen Familie, nämlich der der Nan- 
dineen, doch wies Barton schon nach, dass ein derartiges Vorgehen nicht 
zulässig ist. 

Um gleich den Hauptunterscheidungspunkt von den übrigen bisher be- 
sprochenen Gattungen zu nennen, sei bemerkt, dass sich bei Nandina die 
Antheren mit Längsspalten und nicht mit Klappen öffnen. — Die Samen 
icht 


1) Wir haben bei der Besprechung von Achlys eine wichtige Frage noch n ái 
ie 


endgiltig entscheiden können, nämlich die Anlage der Stamina. Ich hoffe, falls sich 
. . n 
von H. Bannkv gesendeten Exemplare gut in unserer Cultur halten, in einigen Jahre 
das Fehlende nachzutragen. 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 683 


Li 


liegen auch bei Nandina domestica erst ein Jahr etwa ruhig in der 
Erde, ohne zu keimen. Die Keimblätter sind dick und verkehrt-eiförmig, 
zeigen keinerlei Besonderheiten; auf sie folgte bei der einzigen Keimpflanze, 
die ich erhalten konnte!) nach kurzer Zeit ein dreiteiliges Laubblatt, also 
nicht erst Ubergangsblitter wie bei Berberis und Mahonia. — Das 
Hypocotyl war kurz im Vergleich zu der langen, sich nur spärlich ver- 
zweigenden Wurzel. 

Die erwachsene Nandina stellt einen kleinen Strauch vor, der bei 
dem einzigen von mir wachsend gesehenen Exemplar in den Heidelberger 
Schlossanlagen eine Höhe von nur ca. 50 cm erreicht. Durch dicht über 
dem Erdboden beginnende Verästelungen wird der Strauch sehr buschig; 
er zeigt uns nur Langtriebe mit 2-zeilig angeordneten Blättern. Im Gegen- 
satz zu Berberis und Mahonia ist der Blütenstand terminal. In ihrem 
Bau schließen sich die Zweige in erster Linie an Epimedium und Ver- 
wandte an, da auch wieder ein Kreis abwechselnd größerer und kleinerer 
Gefäßbündel vorhanden ist. Die Bündel umgiebt ein meist nicht vollständig 
geschlossener Sklerenchymring und zwar finden sich die Lücken da, wo 
die primären Markstrahlen verlaufen. 

In älteren Stämmen wird durch ungleiches Wachstum der Gefäßbündel 
die Unregelmäßigkeit des Bündelteiles im ersten Jahre ziemlich ausgeglichen. 
Außerdem ist hervorzuheben, dass die Korkbildung auch hier innerhalb 
des Sklerenchymringes wie bei Berberis-Mahonia vor sich geht. 

Die Markstrahlen sind nicht breit und enthalten Stärke. Die Jahres- 
ringe sind nicht so scharf wie bei Berberis z. B. abgesetzt. 

Die Winterknospen sitzen am Ende der oberirdischen Zweige, wofern 
diese nicht mit Inflorescenzen abschließen, ganz umschlossen von den 
Scheiden der voraufgegangenen Laubblätter; somit haben wir hier wieder 
Vaginalarticulartegmente, die natürlich in 1/, Stellung stehen müssen. Es 
sind außer diesen nur 4—2 Vaginaltegmente vorhanden?) 

Die Entwickelung der Laubblätter ist schon 1863 von Treécut (51) be- 
schrieben worden. Wie bei Mahonia geht die Ausbildung von unten nach 
oben, also racemös-eoclad vor sich, das der einzelnen Teilblättchen in um- 
gekehrter Weise. Die Knospenlage zeigt ähnliches wie bei den schon be- 
sprochenen Gattungen; einmal ist das ganze Blatt symmetrisch, dann auch 
noch jedes einzelne Teilblittehen in der Mitte gefaltet, doch erfolgt hier 
niemals Einrollung der beiden Blattränder nach innen. 

Bei der Sprengung der Knospenhiillen ist es wieder auffallend, dass 
die jungen Blättchen leuchtend rot sind; besonders stark war dies im Früh- 
jahre 1901, als durch den starken Frost des voraufgegangenen Winters der 

^) Leider ging auch diese bald zu Grunde, so dass ich die weitere Entwickelung 
der Keimpflanze nicht anzugeben vermag. 

2) Ebenso deutlich zeigen die in den Blättern sitzenden Achselknospen stets zwei, 
quer zu dem Tragblatt gestellte, Bracteen, bevor die Bildung der Laubblätter erfolgt. 


684 G. Tischler. 


größte Teil der Zweige abgestorben war und aus »schlafenden« Knospen 
sich nun neue Blätter entwickelten. Die Entfaltung derselben geht sehr 
langsam vor sich (z. B. war ein Blatt, das am 20. April aus der Knospe 
herausgetreten war, erst am 13 Mai völlig entfaltet). 

Ein ausgewachsenes Blatt zeigt uns am Grunde zunächst 2 laterale 
Stipulae, die, da sie recht groß entwickelt sind, wesentlich als Schutz für 
die Achselknospen dienen. 

Die Lamina ist dreigeteilt, jeder Teil noch mehrfach gefiedert; Trécut 
wies schon darauf hin, dass gewöhnlich mehr Fiedern angelegt werden, 
als nachher wirklich ausgebildet sind. Ich fand die Blätter hier ohne Aus- 
nahme nach einer gewissen Symmetrie gebaut, wie wir sie meist auch schon 
für Leontice thalictroides hatten, und die uns Fig. 16 veranschaulichen 
soll. Articulationen finden sich am Grunde 
der einzelnen Fiederblittchen, ebenso wie 
an der Basis der Teilblätter und der des 
ganzen Blattes. 

Die einzelnen Blättchen sind lederig, 


immergrün, wasserbenetzbar und haben eine 
durchschnittliche Dicke von 0,97 mm, wo- 
von 0,23 mm. auf das assimilatorische Ge- 
webe fallen. 


Spaltöffnungen sind nur auf der Unter- 
seite und zwar ungemein reichlich vorhanden; 


$ ich zählte 5—600 auf 4 qmm. Ihre Ver- 
Fig. 46. teilung ist wieder ungleich: auf einzelnen 


Teilen dicht neben einander befindlich, wer- 
den sie an anderen Stellen durch eine größere Reihe von Epidermiszellen 
getrennt. Letztere haben eine starke Cuticula 1), l 

Die Nervatur und die mechanischen Elemente sind im wesentlichen 
wie bei Berberis, Mahonia und Epimedium angeordnet, nur liegt das 
Sklerenchym, das dort ein dem Blattrande parallel laufendes Gefäßbündel 
umfasste, hier nicht dicht unter der Epidermis, sondern 2—3 Zellschichten 
Liefer, 

Der Blütenstand, der terminal oder außerdem axillär in den obersten 
Laubblättern stehen kann, ist eine rispenähnliche Cyma. Sie ist reich ent- 
wickelt und von ziemlicher Größe. Ich maß eine Gesamtlänge von 20 em; 
die unteren Achsen zweiter Ordnung noch 13 cm(!); hier zeigen erst die 
Achsen vierter Ordnung am Ende die dichasiale Verzweigung, die wir In 
der Familie nun schon so oft kennen gelernt haben. — Die nach der Spitze 
der Inflorescenz stehenden Seitenachsen werden allmählich wieder einfacher. 


4) Anatomisch wäre vielleicht noch zu erwähnen, dass im Schwammparench 
und zwar vorzugsweise in dessen äußerster und innerster Schicht große Kalkoxala 
krystalle sind, die CrrEuxg. nicht gesehen hat. 


ym, 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 685 


Die Blütenformel lautet: K3 +3 +3 +3 +3 +3 +3 +... 03 
+3 43 +3 GA, die Gipfelblüte ist häufig wieder mit 5 Petalen und Sta- 
mina versehen. — Die Zahl der Kelchblätter ist somit eine sehr hohe; 
man hat dieselben häufig auch als »Vorblätter« bezeichnet. An der Knospe 
kann man schon schen, wie jedes Mal die höher inserierten die unteren 
überragen. Die letzten beiden Kreise sind weiß und nebst den Petalen als 
Schauapparat ausgebildet. Wie bis jetzt bei allen Gattungen, sind in ihnen 
ein einfacher, unverzweigter Mittelnerv und zwei mindestens einen starken 
Seitenast abgebende Seitennerven vorhanden. 

Von den Petalen besitzen nur die des inneren Kreises Neetarien, die 
am oberen Ende des Blattes liegen. Schon als wir bei Berberis die ganze 
Frage der »Nectarienbildung« besprachen, wiesen wir darauf hin, wie in- 
structiv gerade Nandina ist, da wir hier ein von den übrigen Gattungen 
abweichendes Verhalten finden. Man würde hier gewiss zu großen Un- 
wahrscheinlichkeiten kommen, wenn man den zweiten Kreis als aus Sta- 
mina abgeleitet annähme, den ersten hingegen nicht, da keine der anderen 
Gattungen ein solches Verhalten zeigt. 

Die ziemlich langen Antheren sitzen auf nur kurzen Filamenten; dass 
sie sich intrors durch vier Längsspalten öffnen, entfernt Nandina von den 
anderen zu unserer Familie gerechneten Gattungen. Ein Dédoublement 
kommt nach Fermonp (cit. n. PeNziG 21, p. 212) zuweilen vor. 

Auch die Fruchtknotenbildung zeigt mitunter Eigentiimlichkeiten; so 
berichtet CrreRNE. von einem Exemplare, in dem zwei Carpellblätter sich 
zu einem einfächerigen Ovarium zusammengeschlossen hatten. — Die Narbe 
ist 3-lappig, der mittlere Lappen etwas größer als die beiden seitlichen 
— Wie bei Berberis vulgaris haben wir gewöhnlich nur zwei Ovula, 
doch höher als dort inseriert. 

Der anfangs gerade Embryosack bekommt bald wie bei Leontice eine 
Krümmung, der das Chalazalende nach oben umbiegt. 

Die Frucht ist eine rote Beere, die Samenschale hat nach CITERNE 
einen Teil des äußeren Integumentes zerstört. Möglicherweise haben wir 
darin einen Anklang an das Verhalten von Epimedium zu sehen, das 
eine Aufquellung nach Einwirkung von Wasser zeigte. 

Von Alkaloiden ist außer Berberin noch Nandinin in der Pflanze ent- 
halten; die Blütter erinnerten mich übrigens zerrieben durch ihren Geruch 
auffallend an die zerriebenen Blätter von Prunus Padus. 

Nandina ist eine chinesisch-japanische Pflanze; sie wird noch in einer 
Hóhe von 4000 m angetroffen. In Nordchina, z. B. in Tientsin fehlt sie 
bereits, da hier die Minimaltemperatur im Winter — 17° erreicht und 
sie nicht mehr als — 43° (Minimaltemperatur von Shanghai) aushalten kann ! . 


1) O. Depeaux, Contributions à la flore de la Chine. — Act. de la soc. Linnéenne 
d. Bordeaux 4 sèr. t. II 4879. ref. Bot. Jahresb. 1879, IL p. 413. 


686 / G. Tischler. 


Nach der gegebenen Beschreibung dürften wir sie zunächst den »Hart- 
laubgewächsen« stellen, sie weicht also biologisch sowohl von den ver- 
wandten Leontice- als auch Epimedium-Arten ab. — 


10. Jeffersonia diphylla Pers. 


Die Keimung der Samen ist von llıLperrann (71, beschrieben worden. 
Hervorzuheben ist, dass wieder eine lange Ruhezeit in der Erde voraufgehen 
muss. Die Cotyledonen bleiben in der aufklaffenden Samenschale einge- 
schlossen; das einzige Laubblatt, das sich noch in demselben Jahre entfaltet, 
hat schon die Form der späteren Blätter. Es folgen 3—4 Niederblätter 
und sodann wieder ein, seltener zwei Laubblätter. Die Wurzel hat sich 
während des ersten Jahres bereits stark verzweigt. — 

Bei der erwachsenen Pflanze haben wir ein Rhizom mit kurzen Sympo- 
dialgliedern ungefähr wie bei Leontice Sect. Caulophyllum. 

Von der Unterseite des Rhizoms entspringen sehr zahlreiche, stark 
verzweigte Wurzeln, die von mächtiger Ausdehnung — 30 em lang — sein 
können. Sie zeigen zuweilen eine leichte auf Gontractilität hindeutende 
Querringelung. 

Am Rhizomende haben wir eine große Winterknospe, deren Entwicke- 
lung, wie zuerst Förste(34) bemerkt, 2jährig ist. Wir haben zunüchst 
eine Reihe, ich zählte 6—7, Vaginaltegmente in 3/ Spirale; darauf folgen 
zuweilen Übergänge zu Laubblättern (die rudimentären Spreiten überschritten 
nie die Größe von dëi mm), dann zahlreiche Laubblätter. Der gestreckte, 
laubblattlose Stamm trägt eine einzige Endblüte. 

Die untersten Tegmente haben stets Achselknospen, den oberen fehlen 
sie, wenigstens bei den von mir untersuchten Exemplaren. Das Sympodium 
wird hier im Gegensatz zu den bis jetzt besprochenen Gattungen mit sym- 
podialem Rhizom stets durch eine Knospe eines unteren Niederblattes 
fortgesetzt, außerdem nicht in bisheriger Richtung. Daneben wachsen immer 
auch noch andere Knospen aus, darunter wieder solche von früheren 
Jahren. Daher erklärt es sich, dass das Rhizom in relativ kurzer Zeit sich 
recht reich verzweigt. — Die innersten Bracteen sind wieder als Reserve- 
stofforgane entwickelt; durch ihre reinweiße Farbe unterscheiden sie sich 
von den unteren bräunlichen und bald absterbenden Niederblättern. Sti- 
pulae sind deutlich vorhanden, sie sind nach hinten oft umgeschlagen, 80 
dass sie sich, ähnlich wie bei Berberis und einzelnen Epimedien 1n 
der Mitte der Rückseite berühren. 

Die Entwickelung der Laubblätter hat BaiLLoN(!, p. 291) beschrieben. 
Wir haben ursprünglich eine »petite languette aigue«, an der sich unter- 
halb die beiden Seitenhöcker ansetzen. Nur diese letzteren wachsen dann 
weiter, so dass die fertige Blattspreite 2zählig wird. Eine Articulation 
fehlt. In der Knospenlage liegen die beiden Blatthälften mit ihrer Ober- 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 687 


seite einander an; meist sind noch die Teilblätter außerdem in einem 
scharfen Winkel umgefaltet. Der Inflorescenzstiel wie die Stengel der 
stärkeren Blätter sind in der Knospe immer gerade und treten auch so 
durch die Erde. Eine leichte Krümmung des Blattstieles unmittelbar unter 
der Lamina sowie eine stärkere aller schwächeren und nicht besonders 
»zusammengefalteten« Blätter sorgt weiterhin auch für diese und giebt 
ihnen den nótigen Schutz beim Herauskommen durch den Boden. 

Die Endblüte erscheint häufig zuerst über der Erde; ihre inneren Teile 
sind dabei durch die Kelchblätter gut bewahrt; erst dann folgen die Laub- 
blütter. 

In sehr kurzer Zeit sind die Blätter aber schon höher gewachsen als 
die Blüte, nur ausnahmsweise dauert dies länger. So maßen in einem 
solchen Falle die Petalen schon eine Länge von 47 mm, während die halbe 
Blattlamina erst 40:40 mm groß war; der Blütenstiel betrug ferner 13 cm, 
die Blattstiele höchstens 5 cm. 

Die Entfaltung nach dem Heraustreten aus der Erde geht ziem- 
lich langsam vor sich. Zunächst werden die Wickelungen und Wellungen 
der beiden Hälften ausgeglichen, dann beginnt allmählich das Aufklappen 


Fig. 47. Fig. 18. 


und zwar, stets an den oberen Ecken. — Die Niederblätter erfahren oft 
auch noch nachtrüglich ein stürkeres Wachstum und messen dann mehrere 
em. 

Der Stamm zeigt wieder Gefäßbündel von wechselnder Größe, die 
sich dicht an einen geschlossenen Sklerenchymring anlehnen. Auch hier 
kann man ein Ineinandergreifen von 2 Kreisen construieren. Die Blattstiele 
sind anatomisch und mechanisch fast ebenso wie der Inflorescenzstiel ge- 
baut; der Vaginalteil sowie die beiden seitlichen Stipulae bleiben sehr klein. 

Die Blattspreite ist von einer recht eigenartigen Form, die uns Fig. 47 
versinnlichen soll. Der Blattrand ist meist ganzrandig und ziemlich glatt, 
gegen das Einreißen durch eine schwache »Randleiste« — und zwar durch 


688 G. Tischler. 


sklerenchymatisch verdickte Zellen ohne darunter laufendes Gefäßbündel — 
geschützt. Häufig sah ich an Herbarexemplaren (meist aus Ohio oder Vir- 
ginia) auch Blattformen wie Fig. 18; einige endlich zeigten an ein und der- 
selben Pflanze Übergänge von der einen zur anderen Form, indem die 
untersten Blätter ganz normal ganzrandig waren, einige höhere einen ge- 
wellten Rand aufwiesen, die höchst stehenden schließlich anfingen, gelappte 
Gestalt anzunehmen. 

Die Größe der erwachsenen Blatthälften ist etwa 10:5 —7, ihre Dicke 
gegen 0,2 mm, davon fallen 0,17 mm etwa auf das Assimilationsgewebe. — 

In jedes Teilblatt tritt ein Hauptnerv ein, der schon an der Basis in 4 
oder 5 sich teilt; in keinem Nerv ist mehr als 4 Gefäßbündel vorhanden, 
eine Erscheinung, die wir bei Leontice gleichfalls antrafen. Sklerenchym- 
beläge sind nicht sonderlich stark ausgebildet. 

Die Stomata liegen nur auf der Unterseite und zwar zählte ich etwa 
275 auf 1 qmm. 

Die Blätter sind vermöge einer recht dieken blauviolett aussehenden 
Wachsschicht unbenetzbar. 

Schließlich mag erwähnt werden, dass sie bis ins nächste Frühjahr 
hinein erhalten bleiben. 


Über das Diagramm der einzigen Endblüte hat man lebhaft gestritten. 
Die älteren Autoren, z. B. pe Canporıe (140), Enpuiener (144) beschrieben 
es als typisch kzählig K4 C4h+4 A4+4 GA. Button) und CiTERNE (6) 
wiesen dann nach, dass ihm die Formel K3+3 C3--3" A343" GA zu- 
kommt; ersterer sah auch Blüten nach dem »idealen Diagramm« K3 
C3+3 A3+3 @1 (doch sind sie »fort rare«); bei Currtis(7) sind selbst 
Blüten erwähnt, die 9 Petalen und 9 Stamina haben (Bd. 37, 1813). 

Die Zahl der Kelchblätter ist sehr schwankend; die Angabe von HıLpE- 
BRAND, dass immer 8 da sind, ist jedenfalls nicht zutreffend; recht häufig 
sah ich nur 3 oder 4. Försre wieder sagt (34) »four sepals were a com- 
paratively rare exceptione; für gewöhnlich seien 5 vorhanden, und hätte 
man nur der Theorie zu Liebe die &zühligen Kelche vorgesucht, wührend 
doch einfach hier die Blätter in 2/, Spirale ständen. 

Die einzelnen Blätter der Blüte haben eben alle eine ungleiche, aber 
stets deutlich vorhandene Neigung zur Fiederung t); der am häufigsten vor- 
kommende Fall dürfte der sein, der sich in der Formel wiedergeben lässt: 
K3+ (2?--1) C34- (2244) AB+ (221) GA, der somit ein Specialfall der 
der oben aufgestellten ist. 

An den reinweißen Petalen sind, entgegen den Angaben von PRANTL ( 
Nectarien vorhanden; Cationi(97) hat sie zuerst beschrieben. Sie ent- 
stehen aus einer basilären Verdickung, besondere Spalten in der Epider- 
mis, durch die der Nectar durchdringen kann, fehlen. 


93) 


1) Baton erwähnt eine Blüte, die sogar 45 Petalen zählte. 


jitia 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 689 


Die Nervatur der Blütenhüllblätter ist entweder wieder die typische 
der Berberidaceen oder aber der Mittelnerv und die beiden verzweigten 
Seitennerven sind am Grunde ein kleines Stück deutlich verschmolzen. 

Die 8 Stamina haben nur kurze (3 mm lange) Filamente und lange 
(7 mm betragende) Antheren, die sich intrors mit 2 Klappen öffnen. 

Der Fruchtknoten ist sehr eigenartig; im Umriss länglich elliptisch, 
zeigt er in seinem oberen Teile eine horizontale Furche, die fast um den 
ganzen Umfang herumgeht. Hırnesrann (71 p. 473) betont DE CANDOLLE gegen- 
über, dass man darauf Gewicht legen müsse, dass diese Querfurchung nicht 
ganz herumreiche, sondern die Placentarseite »ganz glatt und furchenlos« sei. 

Der Griffel ist nur sehr kurz, die Narbe unregelmäßig gelappt; die 
Narbenpapillen sind früher entwickelt als der Pollen, mithin haben wir auch 
hier Proterogynie. Die an der ganzen Ventrallinie verlaufende Placenta trägt 
zahlreiche Samenanlagen in mehreren Zeilen. 

Interessant ist eine Beobachtung HirpEBRAND's, wonach sich zuweilen, 
bei ungünstigem Wetter, Kleistogamie zeigt. Zwei Blüten öffneten sich näm- 
lich bei dem kalten Wetter des Frühlings 1896 nicht, und trotzdem waren 
nach Entfernung der Blumenblütter am 4. Mai die Narben mit Pollen be- 
deckt und die Fruchtknoten angeschwollen. 

Bei der Fruchtreife wird die Horizontalfurche, von der wir eben 
Sprachen, immer stürker und bald tritt ein Querriss in ihr ein, dabei bleibt 
die Placentargegend unverletzt. Gleichzeitig beginnt ein Umbiegen des 
Fruchtstieles, so dass die anfangs aufrechte Kapsel bis fast zur horizontalen 
Lage herabgekrümmt wird. Dadurch kommen, wie HirprsnaND des Näheren 
ausführt, die Placenta und mit ihr die jetzt völlig entwickelten Samen nach 
oben zu liegen und letztere kónnen nun leicht herausfallen. 

Die Samen selbst tragen wie bei Epimedium einen Arillus von finger- 
formiger Gestalt, der wohl als Flugorgan dient. Es ist nicht unmöglich, 
dass die Ameisen die Samen wegen desselben verbreiten, diese dabei öfter 
benagen und so in ihrer Keimkraft beeinträchtigen. Wenigstens bekam 
HiLpEBRAND bei Aussaaten schlechte Keimungsresultate. 

Jeffersonia diphylla ist nordamerikanisch; sie wüchst in schattigen 
Wäldern bis Wisconsin westlich. Der Volksmund nennt sie »Rheumatism- 
root« oder »Twin-leaf«. Außerdem findet sie sich in den Amurländern 
und Nordchina. 

Die Pflanze ist stark berberinhaltig, enthält aber auch noch ein anderes 
weißes nicht näher bekanntes Alkaloid. 


44. Podophyllum. 
a. Podophyllum peltatum L. 


Mit dieser Pflanze wenden wir uns einer Gattung zu, die von den bis- 
her besprochenen in manchen Punkten beträchtlich abweicht. Wir werden 


Botanische Jahrbücher. XXXI. Bd. 44 


‘690 G. Tischler. 


sie daher wieder wie die beiden vorigen »Typen«: Berberis vulgaris 
und Epimedium alpinum ausführlicher besprechen. 

Die Keimung ist von G. Horw(39) eingehend geschildert worden. 
Hier mag nur hervorgehoben werden, dass wie bei einigen Leontice-Arten 
die beiden Cotyledonenstiele verwachsen und durch eine Spaltung am Grunde 
die Plumula durchtritt. Im ersten Jahre entwickelt sich außer den Keim- 
blättern kein weiteres Blatt; auf diese folgen einige Niederblütter und dann 
in der nächsten Vegetationsperiode erst ein Laubblatt, das noch nicht die 
Form der späteren hat, worauf auch Ms. KELLERMANN (40) aufmerksam 
macht. 

Im vierten oder fünften Jahre beginnt dann mit Horizontalstellung des 
Rhizoms das sympodiale Wachstum. 

Die oft über 4 m lang werdende unterirdische Achse der erwachsenen 
Pflanze besitzt reeht langgestreckte Sympodialglieder; so betrugen die Maße 
für dieselben an einem Exemplar z. B. für die letzten 3 Jahre nach rück- 
wärts gerechnet 3,25, 6 und 7 cm. Man hat übrigens Sympodialglieder 
bis über 40 cm Länge gemessen. Ich schließe daraus, dass noch relativ 
lange nachträglich ein Wachstum derselben stattfindet. Durch die Länge 
dieser Glieder ist der Pflanze ein äußerst rasches Wuchern in dem ein- 
mal in Besitz genommenen Boden ermöglicht. Außerdem tritt, wie wir 
dies unten näher zu erläutern haben, noch Verästelung aus Achselknospen 
der früheren Niederblätter häufig auf. 

Bei der Frage, wie die Rhizome mechanisch gebaut sind, würden wir 
das Verhältnis des vom Gefäßbündelkreise eingenommenen Teils zu der 
äußeren Rinde wieder zu berücksichtigen haben. Ersterer maß nur etwa 
50—55°/, des Gesamtdurchmessers, der durchschnittlich 5 mm beträgt. 
Epimedium war, wie wir sahen, viel biegungsfester gebaut. Das hängt 
damit zusammen, dass die Rhizome von Podophyllum normal in größerer 
Tiefe wachsen, also bei Biegung der oberirdischen Teile nicht so sehr in 
Anspruch genommen werden. 

Irgend welche besondere mechanischen Zwecken dienende Zellgruppe® 
sind außerhalb des Gefäßbündelkreises nicht vorhanden. Einige kleine 
Sklerenchympartieen, die zuweilen die Bündel einschließen, kommen kaum 
in Betracht. 

Sehr charakteristisch sind aber die außerhalb des Ringes vorkommenden 
rindenständigen Bündel, die wir sonst nur bei Achlys gefunden haben und 
deren Zahl nicht konstant ist. Sie stammen aus den das Rhizom bedecken- 
den Niederblättern; in die Achse eingetreten, laufen sie eine mehr oder 
minder lange Strecke mit den im Ringe stehenden Bündeln parallel und 
legen sich schließlich ihnen an. Man kann das allmähliche Vorrücken der 
Bündel vom Rande bis zum inneren Ringe auf successiven Querschnitten 
durch das Rhizom sehr gut verfolgen, findet sie natürlich daher auch meist 
schräg durchschnitten. 


EEE Rn nee 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 691 


Wurzeln entspringen dem Rhizom nur spärlich; sie stehen in 2 hori- 
zontalen Längsreihen, meist 2 einander gegenüber. Regelmäßig befinden 
sie sich unter einer Winterknospe resp. der zurückgelassenen Narbe eines 
oberirdischen Sprosses. Ihre Anlage erfolgt meist zur Zeit des ersten kräf- 
tigen Heranwachsens der neuen Knospe, also Ende Sommer. Im Herbst 
und Frühjahr entstehen vorzugsweise Verzweigungen der schon vorhandenen 
Wurzeln, jedes Mal an dem fast reinen Weiß von den älteren braunen 
Teilen zu unterscheiden. Die Verästelung wird bei allen alten Wurzeln 
sehr groß, während die jüngeren ziemlich unverzweigt sind. 

Der Centralstrang der Wurzeln beträgt 14 —20*/, des Gesamtdurch- 
messers, das umgebende parenchymatische Gewebe ist ebenso wie beim 
Rhizom zu allen Jahreszeiten reich an Stärke. 


Versuche, die ich anstellte, um Contractilität nachzuweisen, ergaben nie- 
mals eine irgendwie erhebliche Zusammenziehung. Ich hatte zu diesem Zwecke 
Wurzeln verschiedenen Alters in Entfernungen von 2 mm mit Tuschestrichen 
versehen. Als ich nach 6 Wochen nachsah, fand ich bei allen älteren 
absolut keine Contractionen, bei den jüngeren zuweilen, aber nur in sehr 
geringem Maße. 

Die Regulierung der Tiefenlage, soweit sie überhaupt vor sich geht, 
geschieht auch hier wieder in erster Linie durch das Rhizom. Die Krüm- 
mung erfolgt aber nur am äußersten Ende, kurz vor der Endknospe; hier 
freilich ist sie dann auch sehr energisch, wenn die Pflanze zu tief einge- 
setzt war. Die Knospe stellt sich in einem rechten Winkel gegen das 
Rhizom, während es sonst ein stumpfer ist. Weniger gut erfolgte ein 
Hinabkrümmen der unterirdischen Achse, wenn sie zu oberflächlich gelagert 
war. Irgendwelchen Erfolg hatte ich überhaupt nur, wenn die Endknospe 
in einem überaus jungen Stadium war, z. B. wenn ich nur eine Achsel- 
knospe aus einem Niederblatt des zuvor abgeschnittenen Hauptsprosses vor 
mir hatte. In solchen Fällen erzielte ich zuweilen eine deutliche, wenn 
auch stets nur leichte, Abwärtskrümmung, die um so bemerkenswerter ist, 
als sich gewöhnlich die Endknospe schon in recht frühem Stadium ent- 
schieden negativ geotropisch zeigt. 

Manchmal findet man wie bei Epimedium im Frühjahre die ungeöfl- 
nete Knospe aus der Erde herausragen, ohne dass für den eingeschlossenen 
Spross ein Schaden eintritt. 


An den ausgewachsenen Sympodialgliedern sieht man stets Narben oder 
Reste von abgestorbenen Niederblättern, meist fünf. Ihre Stellung zu ein- 
ander lässt sich nicht mehr genau feststellen, doch ist dies, worauf Sony: 
MANN (50) hinwies, im unentwickelten Knospenzustande möglich. Wir schen 
hier, dass diese Bracteen wie auch die folgenden Blätter genau zweizeilig 
stehen und zwar so, dass ihre Medianen senkrecht zu einem das Rhizom 
in eine linke und eine rechte Hälfte teilenden Schnitte, Seaumanw’s »Haupt- 


44* 


692 G. Tischler. 


schnitte«, liegen. Das erste der Niederblätter wird als adossiertes Vorblatt 
der jungen Knospe angelegt. 

Die Winterknospen, in die die neuen oberirdischen Sprosse zunächst 
eingeschlossen sind, entwickeln sich, wie z. B. bei Leontice Sect. Cau- 
lophyllum, erst in 3 Jahren vollständig, während bei Epimedium 2 ge- 
nügten. NiLssow (81, p. 187) gibt dies bereits an, wenn er sagt, die Knospe 
sei »utan alla egna ärtblad första äret. Men ur deras . . terminalknopp 
framgå nästa ar tvänne .. blad«. Diese umschließen dann »den af några 
fjäll omgifna terminala florala axeln för foljande, det tredje aret«. 


Bei Beginn des Winters zeigen die im nächsten Jahre auswachsenden 
Knospen eine Länge von etwa 2, eine Breite von 4 cm. Solche, die eine 
Blüte und zwei stengelständige Laubblätter und solche, die nur ein grund- 
ständiges Blatt entwickelt haben, sind gewöhnlich schon äußerlich daran 
zu unterscheiden, dass erstere zwar nur wenig größer, aber bedeutend 
dicker sind. Aus Zweckmäßigkeitsgründen wollen wir die letztgenannten 
Knospen zuerst besprechen. Nach Scaumann (50) finden wir hier zunächst 
drei scheidenförmige, 2-zeilig angeordnete Niederblätter, deren Medianen 
mit dem Hauptschnitte zusammenfallen. Diese sah auch ich oft allein, 
zuweilen aber noch 2 weitere äußere, in einem Winkel von ca. 45° gegen 
sie gestellt; endlich kann von ihnen wieder das äußerste fehlen. 

Außer den Bracteen wird meist nur ein einziges Laubblatt angelegt, 
das sich in seiner Lage gut an das distiche System der inneren Nieder- 
blätter anschließt (bei älteren Exemplaren schen wir es oft ein wenig zur 
Seite gedrängt). Darauf erfolgt wieder Niederblattbildung. Seltener haben 
wir zuvor noch ein weiteres Laubblatt, das dann von der Basis des ersten 
scheidig umschlossen wird. 


Der Vegetationspunkt der Achse bleibt also bei allen schwächeren 
Knospen in Ruhe!) und pflegt auch im folgenden Jahre nicht auszuwachsen. 
An den Narben, die von den abgestorbenen oberirdischen Teilen früherer 
Jahre herrühren, kann man ihn dann noch als kleines Spitzchen unaus- 
getrieben in der Mitte sehen. Das Sympodium wird vielmehr durch eine 
Achselknospe aus dem untersten der 3 letzten »inneren« Niederblätter 
weitergeführt. 


Wir kämen nun zur Besprechung der einen blütöntragenden Stamm 
einschließenden Knospen, deren Bau von SCHUMANN (50) und Horn (39) schein- 
bar ganz verschieden beschrieben ist. Gemeinsam haben beide Forscher 
gesehen, dass nur die innersten Niederblätter, wie bei den sterilen Knospen, 
regelmäßig 2-zeilig stehen, während die beiden äußeren um einen gewissen 


4) In floristischen Werken wird in diesem Falle oft gesagt: »Flowerless stems 
terminated by a leaf« (A. Gray 443) oder »der nicht blütentragende Stamm ist nur ein 
Blatt« (Förste 33) und ähnliche morphologische Unmöglichkeiten mehr. 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 693 


Winkel davon abweichen. Dasselbe thun dann wieder die beiden Laub- 
blätter gegenüber den Bracteen. Dies kann ich beides bestätigen. 

Bei der Deutung im einzelnen kommt es nun aber zu Differenzen. 
Scuumann (s. Fig. 19) sieht die beiden äußeren Blätter um ungefähr 90° 
gegenüber den inneren, Horw (s. Fig. 20) um ca. 45° verschoben, sowie 
wir es oben bei einigen sterilen Knospen fanden. Ich muss hierin letz- 


444 


Fig. 49. 


terem  beipflichten. Der Winkel war wohl recht verschieden in einzelnen 
Fällen, erreichte aber bei meinen Exemplaren nie 90°. 

Horm sieht sodann 4 »innere« Bracteen, SCHUMANN nur 3. Ich fand 
an allen Pflanzen wie letzterer nur 3, auch nicht ein einziges Mal war ein 
viertes, dem dritten opponiertes Blatt entwickelt. 

Die beiden Laubblätter weiterhin sind nach ScnuwmANN wieder um 90° 
gegenüber den vorigen verschoben, nach Horw ist der Winkel etwas kleiner. 
Ich muss dagegen einen größeren als SCHUMANN und Horm annehmen (s. 
Diagr., Fig. 21). 

Die größten Differenzpunkte bestehen aber zwischen Horm und Scuu- 
MANN in der Deutung der vorhandenen Knospen, von denen ersterer 3, letz- 
terer nur 2 findet. Wir können nach den beiden Diagrammen erkennen n, 
dass Knospe b, (Horm) der kn (Scaumann), B+ b, (H) = kn, (Sch) entspricht; 
und zwar ist die Knospe in J, bei Scuumann nach links von der Mediane 
verschoben, bei Horw nach rechts. 

Die unterste Knospe (also in 73 resp. l) wird von beiden Forschern 
richtig als die das Sympodium fortführende gedeutet, wührend die links am 
Fuße des Stammes gelegene von Scuumann als aus der Achse] eines Nieder- 
blattes hervorgehend betrachtet wird, während HoLw in ihr den Vegetations- 
punkt der Hauptachse sieht. Darnach müsste dann der die beiden Laub- 
blütter tragende Stamm axillir aus dem letzten Niederblatte (/;) entspringen. 

Ich muss mich Scuumann anschließen aus folgenden Gründen: 

I. Fehlt sowohl bei den von Schumann als auch bei den von mir 
untersuchten Exemplaren ein Niederblatt, das Horm’s lę entspricht. Es ist 


694 G. Tischler. 


wohl unwahrscheinlich, dass eine Achselknospe ausgebildet wird ohne eine 
Spur des dazu gehörigen Tragblattes. Dass die Zahl der Niederblätter 
wechselt, ist wohl möglich und wahrscheinlich (nach einigen Herbarpflanzen 
aus Nordamerika zu urteilen); die Schumann und mir vorliegenden Pflanzen 
sind” aber darum instructiver als die Horm’schen. Der laubblatttragende 
Stamm kann unmöglich in der Achsel von /, stehen, denn die von Horm 
als Vegetationspunkt angesehene Knospe liegt ja dazwischen, aber auch 
nicht von /,, denn /, schließt ihn davon ab. Es scheint nun schwierig zu 
sein, wie wir dann das Diagramm von Horm erklären, aber ich glaube, 
dass wohl B ebenso leicht von der Mediane von lẹ verschoben sein kann, 
wie b, von der bei 4j. Bei Podophyllum Emodi werden auch wir eine 
Knospe rechts und nicht links von der Mitte von l finden bei entwickeltem 
ls. Verschiedenheiten bestehen aber unzweifelhaft nach Hoxm’s Angaben in 
der Anlegung der Achselknospen. 

2. Bei den sterilen Knospen bleibt der Vegetationspunkt immer als 
kleine Spitze in der Mitte der alten Narben erhalten. Es ist sehr unwahr- 
scheinlich, dass es bei den fertilen Knospen anders sein würde. 

3. Bei der mit Podophyllum ungemein nahe verwandten Diphylleia 
cymosa findet sich zuweilen überhaupt keine Achselknospe im letzten 

Niederblatte; hier könnte somit auch 

Horw keinen Vegetationspunkt am 

Fufe des Stammes finden. 

Die Horw'sche Deutung der 

te Knospen hat insofern etwas Ver- 
lockendes für sich, weil sie die Um- 
setzung der beiden Laubblätter er- 
klären würde, die uns so merk- 
würdig zu sein scheint. Ich kann 

aber auch hier eine andere Deutung 
versuchen, die wegen auch nicht 
annähernd genügenden Materials an 
fertilen Knospen, die ich für diese 

Frage opfern konnte, nur kurz 

Fig. 94. erwähnt werden mag (s. auch unser 

Diagramm Fig. 21)1). — Knospe K 

wird genau in der Achsel von J, angelegt (nach Horm ist auch sie ein 
wenig von der Mitte verschoben), die obere Knospe Kn dagegen stark extra- 
axillär. Jedenfalls ist dies, wie Schumann mit Recht bemerkt, auf räum- 
liche Beeinflussung zurückzuführen. „Denn durch Bildung von K wird das 
obere Niederblatt 7, an den Stamm in der Mitte gepresst; die extraaxilläre 
Lage zeigt somit für Kn sich als die günstigere. Auch weiterhin ist diese 


1) Auch habe ich versäumt, die jüngsten Stadien genau daraufhin zu untersuchen. 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 695 


von gewisser Zweckmäßigkeit, denn wenn Kn austriebe, müsste sie mit 
dem Fortsetzungsspross aus A in Collision geraten 1). 

Die extraaxilläre Anlage von An hat zur Folge, dass das ganze 
Niederblatt /;, wie wir bei allen älteren Stadien sehen, nach der Seite ver- 
schoben wird. Bei der Anlage der beiden Laubblätter wird diese neu- 
angenommene Lage dann mitzusprechen haben und somit eine gewisse 
weitere Drehung derselben veranlassen. 

Freilich ist der Winkel der letzteren bei Scaumann, Horm und mir ver- 
schieden groß. Es scheint mir jedoch nicht ausgeschlossen zu sein, dass 
in der That hier Verschiedenheiten innerhalb gewisser Grenzen sich zeigen. 
Mit Horm stimme ich jedenfalls darin überein, dass er nicht 90° gegen die 
vorigen ist, wie SCHUMANN es will. 

Die Stellung der 3 Sepalen zu den beiden Laubblättern ergiebt das 
Diagramm; etwas Besonderes fällt dabei nicht auf. Nun sah ich aber in 
einer Reihe von Fällen (etwa 25°/,), noch 2 Vorblätter. Auch sie stehen 
dann so, als wenn noch ein drittes vorhanden wäre, d. h. das erste (immer 
größere) opponiert Z4, das zweite (kleinere) um 120° weiter. 

Gehen wir nun noch ein wenig auf die Beschreibung der einzelnen 
Teile der Knospe ein. Die beiden äußersten Niederblätter sind nur schuppen- 
artig, werden bald braun und sterben ab, die inneren drei sind dickfleischig, 
rein weiß und haben viel Reservestoffe gespeichert. Sie bilden deutliche 
Tüten über einander, da jedes von ihnen sich so weit mit seinen beiden 
Rändern in einander gerollt hat, dass scheinbar Röhren zu Stande kommen. 
Wie weit ein Blattrand den anderen umspannt, mag daraus hervorgehen, 
dass in einem willkürlich herausgegriffenen Falle eins dieser Niederblätter, 
auseinander gefaltet, eine Breite von 26 mm hatte, während der Durch- 
messer der »Röhre« 5 mm betrug. Also würde der Umfang 277 = 15,7 mm, 
somit nur 60°/, der ganzen Breite ausmachen. 

Wir können diese Bracteen wie auch bei den anderen Gattungen als 
Vaginaltegmente auffassen. Übergangsblätter sind an den »normalen« 
Knospen nur überaus selten, doch häufig, worauf wir gleich näher einzu- 
gehen haben, überall da, wo eine ursprünglich für später bestimmte Knospe 
zu früherem Austreiben veranlasst wurde. 

Auch teratologische Fälle anderer Art zeigen das Gleiche. So berichtet 
Trımsre (52) von einer Pflanze, die ein Übergangsblatt mit großer schild- 
formiger Lamina besass, ja zuweilen kann der sonst allein entwickelte 
Vaginalteil auch ganz unterdrückt bleiben, und sich ein vollständiges Laub- 
blatt hier ausbilden. Nur durch die tiefe Insertion am Stamme zeigt es 
an, dass es als metamorphosiertes Knospenhüllblatt anzusehen sei. 

Stipulargebilde sind an den Knospenblättern stets deutlich vorhanden, 


4) Bei dem ähnlich gebauten Rhizom von Polygonatum liegen nach SCHUMANN 
die Verhältnisse gerade umgekehrt: Kn ist axillär, K extraaxillar. 


696 G. Tischler. 


im Grück'schen Sinne als »stipulae laterales« aufzufassen, als langer häutiger 
Saum beiderseits bis zum Grunde der Tegmente reichend. Selten beobachtete 
ich teilweise Verwachsung der Stipulae. — Achselknospen werden, wie wir 
genauer sahen, in 2 Niederblättern angelegt. Nach Horw's Zeichnung 
müssen auch zuweilen 3 vorkommen, von denen dann die beiden innersten 
sich stark von der Mediane entfernen. Und Horm giebt selbst noch weitere 
Abweichungen an, auf die hier verwiesen werden mag. Ausdrücklich her- 
vorheben móchte ich sodann seine eigenen Worte, »The development of 
these buds is.. not restricted to any of the scale-like leaves, exceptive 
the leaf h; neither is their position constant, although the majority 
of cases examined show that a frontal position is the most common and 
naturally the most advantageous to the plant«. Somit kónnen die Ab- 
weichungen Horw's von ScHumann’s und meinen Funden nicht als Gegen- 
beweis angesehen werden. 

Knospe K unseres Diagramms hat normaler Weise die Function, das 
Sympodium fortzuführen und zwar, da das zugehórige Tragblatt symmetrisch 
zum »Hauptschnitt« liegt, in derselben Richtung wie bisher. Wir hatten 
bei den anderen besprochenen Gattungen eine obere Knospe, die dies that, 
bei Jeffersonia allein eine untere wie bei Podophyllum. Doch wechselte 
bei jener die Richtung. 

Kn functioniert nur als »Reserveknospe«, Scuumann nennt sie die Be- 
reicherungsknospe. 

Es war von Interesse zu sehen, ob es möglich sein würde, wie bei 
Epimedium K ein Jahr früher zum Austreiben zu bringen oder aber Kn 
als Ersatzspross auswachsen zu lassen. Wie dort schnitt ich Niederblätter 
und Stamm der Hauptknospe dicht über der Basis ab, und zwar setzte ich 
solehe Versuche an im Juni, October, December und zu Beginn des Früh- 
lings. Ich bekam folgende Resultate: 

1. Vom 24. Juni bis 6. August. Die ursprünglich für 1903 bestimmte 
Knospe A war bereits 5 mm lang, 4 mm breit geworden, außerdem war 
aus einem Niederblatte einer älteren Narbe eine kleine Knospe ausgewachsen. 
— Am 25. October hatte K die abgeschnittene Knospe ganz und gar er- 
setzt. Ihre Größe betrug 11:5 mm. 

2. Vom 25. October bis 49. December. Die vorher kaum 1 mm lange 
Knospe maß schon wieder 5 mm. Im inneren zeigten sich einige der 
Knospenschuppen zu den sonst selten vorkommenden »Übergangsblättern« 
umgestaltet. Die Lappen des einzigen entwickelten Laubblattes waren 
schon 4—1,5 mm lang, der Mittelnerv überall entwickelt; doch fehlten noch 
die Zähne am Rande. 

3. Vom 19. Dezember bis 24. Februar. Obgleich der Versuch in die 
Zeit der Winterruhe fiel, hatte Knospe A (bei Stehen im Warmhause) überall 
die abgeschnittenen völlig ersetzt. 

4. Bei einer der am 24. Februar untersuchten Knospe des vorigen 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 697 


Versuches, entfernte ich wieder die äußeren Hüllblätter und das einzige 
entwickelte Laubblatt und bereits Mitte März war von dem Vegetations- 
punkt ein neues ausgetrieben, das also ursprünglich als Niederblatt zu 
bleiben bestimmt gewesen war. Mitte April maß es ca. 20 cm Länge, 
unterschied sich also durchaus nicht durch schwächere Ausbildung von 
den normalen Blättern. Als ich mir nun die weiteren Niederblätter an- 
schaute, die auf dieses Laubblatt folgten und den Vegetationspunkt zu ver- 
hülen hatten, fand ich sie fast ausnahmslos als »Übergangsblätter«. So 
hatte der Eingriff in den Rythmus des Knospenwechsels, wenn er nur ge- 
nügend stark war, doch eine gewisse Alteration in der Knospe zu Wese 
gebracht. . 

Stellte ich aber zu dieser Zeit (Ende Februar, Anfang März) Rhizome 
mit abgeschnittenen Hauptknospen nicht ins Warmhaus, sondern ins Freie, 
fand ich kein Austreiben mehr. Bei Epimedium ging dies auch jetzt 
noch ganz normal vor sich; doch werden wir uns erinnern, dass da über- 
haupt die Wachstumsdauer nur 2- und nicht 3-jährig ist. 

Wie Abschneiden des Hauptsprosses wirkte übrigens auch frühzeitiges 
Abnehmen der Tegmente, da ersterer in diesem Falle stets verfaulte. 

Das Rhizom von Podophyllum vermag sich stark zu verästeln, was 
darauf beruht, dass auch andere Knospen als K austreiben. Dies kann 
sich, wie mir einige Versuche zeigten, selbst auf solche älterer Jahr- 
singe beziehen, wenn alles andere wegge- 
schnitten wurde. Nur ergaben sich auch hier 
wieder reichlich Übergangsblätter von Tegmenten 
zu Laubblättern, einmal auch eine abweichende 
Laubblattform, die an die »Primärblätter« nach 
den Cotyledonen erinnerte (s. Fig. 22) und auch 
von den normalen Blättern der verwandten Gat- Fig. 22. 
tung Diphylleia sich nicht weit entfernt. 

Wie bei Epimedium haben wir die Versuche betr. Austreibens der 
Achselknospen im Zusammenhange besprochen und haben wir jetzt wieder 
zurückzukehren zu den noch restierenden Teilen der Winterknospe. Da 
wären nun zunächst die Laubblätter an der Reihe, von denen jedes hand- 
formig geteilt ist und die Teilblittchen eigenartiger Weise nach rückwärts 
umgeschlagen hat, so dass die Spitzen der Lappen den Fuß des Stammes 
resp. Blattstieles bedecken. Sie sind dabei so gelagert, dass jeder den 
Nachbarlappen von der einen Seite überdeckt, von der anderen selbst über- 
deckt wird; doch treten mitunter kleinere Veränderungen in der Knospen- 
lage auf. 

Die Entwickelung der Blätter ist von Tm£cuL(51) zuerst untersucht. 
Er fand, dass die einzelnen Lappen des Laubblattes zu gleicher Zeit ent- 
stehen und Crrerne sah dann, dass sie sich ungleich entwickeln, »le lobe 
terminal est le plus développé et les autres sont en décroissant«. Auch 


698 G. Tischler. 


ich sah stets gleich mehrere Auswüchse an dem ursprünglichen Blatthócker 
seitlich ausgelegt, ich fand nie Stadien, in denen etwa nur 4 oder 2 waren. 
In sehr frühem Zustande nun schlagen sich diese zu kleinen Lappen aus- 
wachsenden Hócker schon nach unten um. Im übrigen geht die Entwicke- 
lung wie typisch bei handförmigen Blättern basipetal vor sich. Sie werden, 
wenigstens in den sterilen Knospen, sehr früh gebildet: eine für 1903 be- 
stimmte hatte schon im December 1904 die sämtlichen Lappen von einander 
getrennt. Eine Differenzierung beginnt schon, wenn die Teillappen erst 
gegen !/, mm lang sind; so sah ich in eini- 
gen größeren bereits einen deutlich angelegten 
Nerv, während die kleineren noch ganz gleich- 
mäßig embryonal waren. — Die Blattstiele 
sind in den fertilen Knospen im Gegensatz 
zu den sterilen nur kurz (s. Fig. 23); da- 
gegen sind sie stets viel dicker als der 
Blütenstiel. Wie Arescuous(60) mit Recht 
bemerkt, gewähren die Blätter letzteren 
beiderseits einen guten Stützpunkt, der noch 
dadurch verstärkt wird, dass an den mit x 
bezeichneten Stellen die Nerven der Lappen 
zusammenlaufen. 

Die Kelchblätter sind so fest unter 
einander verbunden, dass man sie ohne 
Zerreißen kaum trennen kann. Dadurch 
werden die übrigen, inneren Blütenteile 
wirksam geschützt. Von mechanischem Werte ist an den Sepalen ein längs 
der Mitte der Außenseite verlaufender »erhöhter rundlicher Rücken (ARE- 
scHOvG) der sich kaum weiter hinunter als auf das oberste Siebentel des 
Blattes erstreckt, und in welchem zahlreiche Gefäßbündel zusammenlaufen, 
welche diesem Teile der Kelchblätter größere Festigkeit verleihen «. 

In den keine Blüten bergenden Knospen ist der Blattstiel ziemlich 
von derselben Dicke wie der Hauptstamm vorher. Der Punkt, an dem die 
Nervatur aus den Lappen zusammenkommt, liegt natürlich genau nach oben 
gerichtet, und sieht das ganze Blatt daher in der That einem zusammen- 
gezogenen Sonnenschirme ähnlich, wie Kerner (18) will, oder einer Haube 
auf einem Haubenstock, um einen Vergleich von CrregwE zu erwähnen. 

Bis zum Ende des Winters, also Mitte Februar, wachsen die Winter- 
knospen nur sehr wenig, dann aber erfährt das Stengelinternodium unter- 
halb der Laubblätter eine starke Streckung, und allmählich lockern sich 
die vorher so fest zusammenschließenden Niederblätter. Mitte März beginnen 
die Podophyllumtriebe die Erde zu durchbrechen. Kerner (18) und ARE- 
scuovG(60) haben sich mit diesem Durchtritt beschäftigt. Ersterer drückt 
sich etwas einseitig aus, wenn er meint, dass nur die oben geschilderte, 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 699 


mechanisch besonders? ausgezeichnete Zellgruppe in der Mitte des Blattes 
auf die überlagernden Erdschichten drückt. Denn diese Schilderung kann 
nur für die blütenlosen Sprosse gelten, da bei den eine Blüte bergenden 
Knospen diese immer "zuerst ans Tageslicht tritt. Wie wir oben sahen, 
sind hier die Kelchblätter in ihren mechanischen Eigenschaften besonders 
auf das Durchbrechen eingerichtet. Außerdem kommen der Blüte jetzt die 
beiden Unterlagen zu statten, die durch die Laubblattkuppen bewirkt waren. 
Der Vorteil würde sich noch steigern, wenn, wie Anrscuoua annimmt, dieser 
Zellgruppe eine besondere Elasticitit zukommt. 

Das Wachstum geht nun ziemlich rasch vor sich!). Allmählich biegen 
sich die einzelnen Blattlappen vom Stiele ab und zwar von der Spitze nach 
der Basis fortschreitend. Auch bei der ausgewachsenen Pflanze liegt die 
Blattoberfläche aber nicht in einer horizontalen Ebene, sondern die Lappen 
bleiben verschieden gekrümmt und gewellt. 

Die Zellgruppe in der Mitte, in der die Nerven der ganzen Spreite zu- 
sammenlaufen und an die der Blattstiel ansetzt, schrumpft nun ein, da sie 
keinen besonderen Wert mebr für die Pflanze hat. Als heller Fleck ist sie 
noch stets auch an ganz alten Blättern aus dem Grün aufleuchtend, erkennbar. 

Die obersten Scheidenblätter sind auch wieder beim Durchtritt durch 
die Erde recht gewachsen; ich sah zuweilen solche von 5 und 6 cm 
Länge. Dabei überragt das innerste die tiefer inserierten beträchtlich, was 
in der Knospe niemals vorkam. — Später sterben sie dann alle ab. — 

Der Stamm wird etwa 16—20 cm hoch und 0,5 dick. Die Blüte wird 
von den beiden Laubblättern sehr überwachsen und scheint an einem 
dünnen Stiele aus einer Gabel herauszuhängen, die die beiden Blattstiele 
mit einander bilden. Mitunter vermag auch der Blütenstiel ganz unter- 
drückt zu werden, so dass die Blüte »sitzend« erscheint (Förste 32). 

Im Stamme tritt uns eine unregelmäßige Verteilung der Gefäßbündel 
ähnlich wie bei Leontice Leontopetalum entgegen. Wir wollten hier 
ihren Verlauf näher untersuchen, zumal SoLEREDER(106) bemerkt, dass der- 
artige Studien noch ausstehen. 

Die Darstellung wird an Klarheit gewinnen, wenn wir den näheren 
Verlauf der Bündel von oben nach unten im Stamme verfolgen. Machen 
wir zu diesem Zwecke Querschnitte durch den Blüten- und die beiden Blatt- 
stiele, sehen wir in ihnen außer einem »Ringe« in wechselnder Zahl mark- 
ständige Bündel. Dabei wäre noch zu erwähnen, dass im verbreiterten 
Blütenboden gewöhnlich da 9 liegen, wo im Blütenstiel 1 vorhanden ist, 
dass also bei Eintritt in letzteren die ersten Anlegungen beginnen. 
m _ 

1) Bei einem erst kurze Zeit ausgetretenen Blattstiele maß/ich als Beispiel die 
täglichen Zuwachse und erhielt 5,4, 6,5, 8,5, 10,5, 42, 45, 17, 19 cm in abgerundeten 
Zahlen. Bei 45 cm Höhe war erst ein Blattlappen ziemlich vom Stiele weggebogen, 
zwei noch ganz fest angeschmiegt, die übrigen vier etwas lockerer. Bei 49 cm war 
das ganze Blatt ausgebreitet. 


700 G. Tischler. 


In Blatt- und Blütenstielen sah ich immer ungefáhr gleich viele mark- 
ständige Bündel, so in einem Falle 4, 4, 5. Natürlich müssen sie in dem 
dünnen Blütenstiele dann ganz dicht an einander gelagert sein. ÜITERNE 
findet hier nur die Hälfte (3) von denen im Blattstiel (6—7). 


Machen wir Längsschnitte durch die Teile des Stammes, wo die Blatt- 
stiele von diesem abbiegen, sehen wir, wie die markstündigen Bündel aus 
ersteren oft unter scharfem Winkel, aber völlig isoliert unter einander, in 
letzteren eintreten, während sich die im »Ringe« stehenden mit dem Ringe 
des Blütenstiels vereinigen. Dieser genannte Ring ist nun allerdings oft 
etwas unregelmäßiger geworden und bei ınanchen Gefäßbündeln ist es 
wirklich schwierig, zu entscheiden, ob sie zum »Ringe« gehören oder 
»markständig« sind. — 

Meist verlaufen nun alle Gefäßbündel einander parallel bleibend, (bei 
unserem Beispiel genau 13 markständige Bündel), wenn auch hier und da 
Anlegungen an einander zu sehen sind, bis zur Ansatzstelle des oberirdischen 
Stammes ans Rhizom. Hier endlich schließen sich auch die markständigen 
Bündel zusammen mit den im Ringe stehenden an einander an, so dass im 
Rhizom mit Ausnahme der schon vorher besprochenen »rindenständigen« 
nur ein Ring vorhanden ist. Querschnitte durch die Ansatzstelle zeigen die 
markständigen Bündel unter den verschiedensten Winkeln angeschnitten. — 

Dass die »markständigen« Bündel Blattspurstränge sind, dürfte somit 
klar gestellt sein. 

Wie entspricht nun der Stamm bei dieser von der normalen Structur 
der Dieotylen abweichenden Anordnung der Bündel den an ihn gestellten 
mechanischen Anforderungen ? 

Die Bündel des äußeren Ringes legen sich einem meist nicht völlig 
geschlossenen, 4—5, häufiger nur 2—3 Zelllagen starken Sklerenchymringe 
äußerst dicht an. Er umfasst zuweilen die einzelnen Bündel halbmondförmig, 
Ja er greift sogar, ähnlich wie bei Leontice thalictroides, in dem Falle, 
dass ein Gefäßbündel nur klein ist, um ein gerade darunter liegendes noch 
herum. Hier dürfte dann nicht weit unterhalb eine Anlehnung des kleine- 
ren an das größere innere erfolgen. 


Die markständigen Bündel haben gar kein oder nur sehr wenig mecha- 
nisches Gewebe um sich. Wir könnten den Podophyllumtypus somit sehr 
gut an SCHWENDENER’S Typus XVIII der Monokotylen (27) (Marantaceen) an- 
schließen, der charakterisiert ist: »Subcorticale Bündel mit starken Bast- 
belägen, in tangentialer Richtung öfter verschmolzen, Rinde ohne Gefäß- 


bündel, die centralen Bündel mit schwächeren Bastsicheln oder auch ganz 
ohne Bast.« 
Einen besonders »guten« Typus für Biegungsfestigkeit wird also 


Podophyllum nicht darstellen. Damit hüngt wohl auch die Thatsache 
zusammen, dass ich Mitte Juni etwa schon eine viel größere Anzahl von 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 101 


Podophyllum- als von den dicht daneben stehenden Epimedium- 
Stämmen umgeknickt sah !). 

Die Blattstiele weichen anatomisch und mechanisch nicht von dem 
Stamme ab. Nur sind die der Stengelblütter an der nach der Hauptachse 
sehenden Seite etwas platt gedrückt. Dadurch wird auch der Gefäßbündel- 
ring an dieser Stelle abgeplattet, außerdem fand ich die Bündel hier kleiner 
als an den übrigen Seiten. 

Die Blattspreite ist in ihrer Form recht variabel; wenn wir als 
»typisch« solche annehmen, die handförmig 5-zählig sind, finden wir sehr 
háufig davon abweichende Fülle. So ist bei einigen der mittlere Lappen 
sehr stark ausgebildet, und an der Spitze ziemlich tief 2-spaltig; der Haupt- 
nerv des Lappens teilt sich demnach früh in 2 starke Nerven. Geht diese 
Spaltung weiter, erhalten wir 6-zählige Blätter. Nun kann derartiges auch 
an anderen Spreitenteilen geschehen, und finden wir so bis 8-lappige Blätter. 

Ebenso wie Erhöhung in der Zahl der Lappen kann auch Ver- 
minderung eintreten, dadurch dass einige Blatthöcker früh verkümmern, 
so zunächst gleich der mittelste. 
Einem solchen 4-lappigen-sym- 
metrischen Blatte wie Fig. 24 
sieht man diesen Mangel absolut 
auf den ersten Blick nicht an. 

Schließlich sind auch drei- 
lappige Blätter recht häufig, bei 
denen wohl zwei seitliche Höcker 
nicht ausgebildet werden, da eine 
Symmetrie immer erhalten bleibt. 

Was die Form der Lappen 
selbst anlangt, so haben wir 
solche, deren äußerer Rand fast 
gerade ist, von solchen mit schön Fig. 24. 
gebuchteter Spitze zu trennen; 
ganz spitz zugehende kommen sehr selten vor. 

Die Nervatur des Blattes ist strahlig, wie wir bereits sahen. Jeder 


4) Die mechanisch wirksamen Elemente stehen auch hier annähernd hohlcylindrisch. 


Wir hätten demnach wieder f= BW 8 Bei 1 = 40 mm, r=19, 0 = 1,6, 


(4-04) mm? 

k . — — B 
P= 340, war f= 1,270 —S bei | = 30, r = 0,8, 9 = 0,6 mm, P= 30 g, f= 818 — y 
8 Trotzdem also Stiele 


bei 7 = 20, r = 13, o = 0,83 mm, P = 130 g, f= 807 m 


von verschiedener Dicke und Länge untersucht wurden, war das Resultat überall etwas 
mehr als viermal so klein wie bei Epimedium. Der Unterschied in der Construction 
der mechanischen Elemente für die Bruchfestigkeit ist somit auch experimentell gut 
nachgewiesen. 


702 G. Tischler. 


Hauptnerv in einem Lappen hat mehrere alternierende Seitennerven, deren 
feinere Verzweigung camptodrom ist. Von den Camptodromieen geht dann 
dasselbe feinmaschige Netz bis zum Rande wie bei den anderen Gattungen. 
Die »Randleiste<, die meist in kleine Zähnchen ausgewachsen ist, in die 
dann die letzten Nervillen eintreten, besteht auch hier nur wie bei Leon- 
tice, Ranzania und Jeffersonia aus sklerenchymatisch verdickten 
Zellen, jedoch ist sie etwas ausgeprägter als bei den eben genannten. 

Die Dicke der Blätter beträgt 0,22—0,25 mm, davon fällt auf das | 
assimilatorische Gewebe 0,48—0,24 mm.  Spaltóffnungen finden sich nur 
auf der Unterseite und zwar nur 60, höchstens 70 auf 4 qmm. Die ge- 
ringe Zahl ist des feuchten Standortes wegen auffallend, doch sind sie re- 
lativ groß, so dass darum doch eine ziemlich starke Transpiration vor sich 
gehen kann. — Die Blätter sind wasserbenetzbar.  Pallisadenzellen sind 
stets vorhanden; auch dadurch zeigt Podoph yllum an, dass es nicht eine 
so ausschließlich an Schatten angepasste Pflanze ist, wie z. B. Epimedium 
alpinum. In der Sonne gewachsene Exemplare zeigten keine krankhaften 
Veränderungen 11. 

Mechanische Gewebe im Blatte sind nur schwach ausgebildet; hervor- 
zuheben ist nur noch die Nervatur in der Nähe der Winkel, die zwei 
Lappen mit einander bilden. Es findet sich nämlich auf jeder Seite ein 
nicht weit über den »Winkel« hinausreichender, dicht bis zur Vereinigungs- 
stelle der übrigen Nerven gehender feiner Nerv, der hier das Blatt gegen 
»scherende Kräfte, schützt (s. generell bei Haspertanpt [16, p. 131]. 


Die Inflorescenz besteht aus einer einzigen Blüte?) der sie tragende 
Blütenstiel ist, wie wir bereits sahen, besonders dünn gegenüber dem 
Hauptstamm oder den Blattstielen. Auch dass die markständigen Bündel 
im Blütenstiele sehr dicht stehen und damit die ganze Construction eine 
viel zugfestere wird, erwähnten wir bereits. Es hängt dies gut damit zu- 
sammen, dass die Blüte früh nickend wird, also mehr auf Zug- als auf 
Bruchfestigkeit angepasst ist (der vom Pericykel eingefasste Teil misst etwa 
50% gegenüber 90% beim Hauptstamm). 

Das Diagramm der Blüte lautet K3, C3 4-32 43 + 33 G; außer- 


4) Um die Zugfestigkeit zu bestimmen, verfuhr ich wie bei Berberis vulgaris 
und Epimedium alpinum. Ein Blattstreifen von der Breite a=5 mm, Dicke 
b = 0,235 mm hatte, falls die Mittelrippe darin war, ein Maximalgewicht P = 425 8: 


D D D DH B. 
mithin f — 106 Se ; bei einem Längsstreifen ohne Mittelrippe P= 90 g, f= 76,5 mm? 


endlich bei einem Querstreifen P — 85 g; f — 72 — Somit überall nur recht gering 
mm? 


2) Eine wunderliche Notiz s. bei BarLEv (cit. Penzie (24, p. 243]), nach der an Stelle 
der Blüte einmal ein schildförmiges Blatt stand, d. h. doch wohl, dass der Vegetation?" 
punkt noch ein Blatt entwickelt hatte und dann in Ruhe blieb. 


Die Berberidaeeen und Podophyllaceen. 703 


dem gehen häufig, aber durchaus nicht immer, 2 Vorblätter, wie wir sahen, 
voran; Eıcuzer (34) hat diese wohl noch mitgerechnet, besonders da er 
angiebt, man träfe häufig nur 4 oder 5 Kelchblütter. Mir scheint das 
wegen ihrer viel tieferen Insertion nicht zulässig zu sein. Die Kelchblätter 
werden bei Öffnung der Blüte gemeinsam abgeworfen, indem sie an der 
Basis sich ablösen und dann, tütenförmig zusammenhängend, immer mehr 
nach der Spitze zu rücken. 

Die Petalen, die eine reinweiße Farbe haben, zeigen uns zum ersten 
Male den Mangel von Nectarien. Der innere Kreis neigt sehr zum Dé- 
doublement, so dass wir gewöhnlich 9 im ganzen antreffen. Payer (46) 
spricht hier von einem »Dédoublement par division«, weil von den dédou- 
blierten Blättern jedes nur die Hälfte der Nerven eines ungeteilten besitze 
par suite du partage des éléments anatomiques«) Während in letzterem 
vier Nerven sind, sollen in die durch Dedoublement entstandenen nur je 
zwei eintreten. 

Wie ich mich überzeugte, liegen die Verhältnisse etwas anders (siehe 
Fig. 25). Das nicht dé- 
doublierte Petalum des 
äußeren Kreises besitzt AL 
einen Mittelnerv, der & 
sich nur nach der Spitze SI 
zu einmal verzweigt und 
jederseits von diesem 
2 Seitennerven, von de- $2 
nen der innere sich dicht Sr 
über der Basis bereits 
verästelt und dies später 
noch mehrmals thut. Die a A 
äußersten Nerven bleiben Fig. 25. 
dagegen ganz klein und 
wenig verzweigt. 

In den durch Dédoublement asymmetrisch gewordenen Petalen des 
inneren Kreises ist der Mittelnerv erhalten geblieben, in der größeren Hälfte 
liegen wieder 2 Seitennerven, an der schwächer entwickelten nur ein reich 
verzweigter. — Eine so einfache »Teilung«, wie PAYER es annahm, ist so- 
mit nicht vorhanden. 

Die Zahl der Stamina ist recht schwankend. »Normal« sollen 
3+33 = 142 i. g. da sein. Der innere!) Kreis zeigt also eine dreiteilige 
Fiederung und Payer spricht hier von einem »Dédoublement par multi- 
plication«, da die Structur aller Stamina die gleiche ist. Sehr häufig wird 


Sr Sı ER 


4) Nach Gépen (43, p. 520) ist der äußere Staminalkreis dédoubliert; doch möchte 
ich mich Payer anschließen. 


704 G. Tischler, 


jedoch die 12-Zahl überschritten, Ercuter (31) giebt bis 20 an, was wohl 
selten vorkommt. In dem oben von Förste (32) erwähnten Falle einer 
»sitzenden« Blüte, gab es sogar 21 Staubgefäße, davon waren zwei nicht 
bis zur Basis getrennt. An anderen Exemplaren beschreibt Förste auch 
»Verwachsungen« von drei Stamina, was natürlich eine unvollständige Tren- 
nung heißen muss. TrımsLe (52) sah einmal sogar 29 Staubgefäße. — 
Die Antheren sitzen auf recht kurzen Filamenten; sie springen mit Längs- 
spalten und nicht mit Klappen auf!). Ihre Öffnung ist intrors, nach Car 
in der Mehrzahl der Fälle extrors. 

Der Fruchtknoten besteht gewöhnlich aus einem Fruchtblatte, doch 
kommen ausnahmsweise auch zwei bis mehrere vor. Penzie (21) erwähnt 
auch, dass mitunter einige der Petalen des inneren Kreises zu Carpellen 
umgewandelt sind: »Eine Längshälfte derselben war verdickt, grünlich und 
trug am Rande zahlreiche Papillen, welche unter dem Mikroskope den 
normalen Stigmapapillen ganz gleich erscheinen«. — HarsrEpr (36) beschreibt 
auch Übergünge zwischen Staub- und Fruchtblüttern: ein unten normales 
Staubblatt trug oben eine Narbe. 

Zu den normalen Carpellen zurückkehrend, wäre noch zu sagen, dass 
der Griffel kurz und dick, oft kaum ausgebildet, die Narbe halbkugelig ist, 
von zahlreichen wellenfórmigen Furchen durchzogen. — Die Samenanlagen 
stehen zu 20—40 in mehreren Zeilen auf einer sehr mächtigen Placenta. 

Blütenbiologisch müssen wir erwühnen, dass wir bei Podophyllum 
eine Pollenblume im Gegensatz zu den bisher besprochenen Nectarblumen 
vor uns haben. Die zahlreichen Stamina weisen nach Lów(77) auf ein Be- 
dürfnis nach größeren Pollenmengen hin. Die Befruchtung erfolgt derart, 
dass das besuchende Insect (Bombus, Synhalonia u. a.) sich auf die Narbe 
setzt und von da aus zum Pollensammeln übergeht, dann auf eine andere 
Narbe fliegt und diese mit dem gesammelten Blütenstaube in Berührung 
bringt. Autogamie dürfte im allgemeinen nicht stattfinden. 

Im Heidelberger botanischen Garten ist es noch nie zur Fruchtbildung 
gekommen, auch Cıterse erwähnt nur, dass er P. Emodi, das leicht 
Frucht bringt, untersucht hat. Im Münchener Garten trägt auch P. pel- 
tatum Früchte, wie ich einer liebenswürdigen Sendung reifer Samen von 
Herrn Garteninspector Orumer entnehme; die Keimung der Samen konnte 
ich leider bis jetzt noch nicht beobachten, da sie wohl längere Zeit in der 
Erde erst ruhen müssen. Die Früchte sind rote Beeren, einige aus dem 
Berliner Herbar maßen bis 45:30 mm. 

Die zahlreichen Samen stehen so dicht bei einander, dass sie sich 
gegenseitig abplatten. Sie sind tief in die Placenta eingesenkt und von 


4) Über einen Versuch, diese Öffnungsart aus der klappigen abzuleiten 8$. BAILLON 
(4, p. 282/283). 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 705 


einem sie faltig umwachsenden Teile derselben unten umschlossen. Es ist 
dies zuweilen als ein »falscher Arillus« bezeichnet worden. 

In jedem Samen ist gewöhnlich ein Embryosack. M. Körnıckz (400) 
hat ziemlich häufig zwei anstatt einer Embryosackmutterzelle gesehen und 
weiterhin Übergänge zwischen beiden derart, dass zwei Nucellen vorhanden 
waren, »von welchen jeder sein inneres Integument besaB« und »die von 
einem gemeinsamen äußeren Integument umhüllt wurden und ebenso einem 
gemeinsamen Funiculus aufsaßen«. 


‘Podophyllum peltatum wächst im östlichen Nordamerika, südlich 
bis Florida, nördlich bis Canada und der Hudsonsbai reichend, in schattigen 
Wäldern »in patches, sometimes covering many square rods so densely with 
their foliage as to completely hide the ground« (Bastin 96). Die West- 
grenze verläuft westlich des Mississippi. Aus Japan wird es dann von 
Tox. Iro (118) als sicher angegeben. Er betont entgegen anderen Autoren: 
^l may take this opportunity to state that the occurence in Japan of the 
much doubter Podophyllum peltatum L. is beyond doubt«. 

Der Volksname in Amerika ist »May-apple« oder »Mandrake«; seines 
»Podophyllins« und »Berberins« wegen wird die Pflanze auch medicinisch 
verwertet. 


b. Podophyllum Emodi Wall. 


Entgegen P. peltatum konnte ich hier die Keimungsgeschichte unter- 
suchen. Die Samen brauchten nicht ganz so lange Zeit in der Erde zu 
ruhen wie bei Berberis, Mahonia, Leontice, Nan- 
dina. Aussaaten, die im November 1900 gemacht wur- 
den, gingen bereits im Juli 1901 auf. Das Hypocotyl ist 
ziemlich klein, die beiden Cotyledonarstiele verwachsen 
wie auch bei P. peltatum und Leontice zu einer Röhre 
(s. a. Dickson 66; Lussock 44), in der auf jeder Seite ein 
Gefäßbündel völlig getrennt verläuft. Das erste Laubblatt 
bricht durch eine an der Basis der Röhre sich bildende 
Spalte durch (Fig. 26). Zu dieser Zeit sind die Wurzeln 
schon ziemlich lang (in Figur abgekürzt); Seitenwurzeln 
treten spät auf, so hatten einige Hauptwurzeln von 6 cm 
Länge z. B. noch keine einzige Seiten- 
wurzel. 

Dass in der ersten Vegetationsperiode 
nur die Cotyledonen gebildet werden, wie 

Fig. 26. Horw(39) will, trifft nach meinen Beob- Fig. 27. 
achtungen nicht zu. Ich sah bei fast 
allen Keimlingen sich noch ein Laubblatt entwickeln, dessen Form öfters 
von der gewöhnlichen sehr abweichend war (s. Fig. 27). Dieses schloss 
mit seinem Vaginalteile, an dem 2 laterale Stipulae gut ausgebildet waren, 
Botanische Jahrbücher, XXXI. Bd. 45 


06 G. Tischler. 


eine Knospe ein, in der der Vegetationspunkt lag. Stets hatte sich außerdem 
noch ein weiteres Laubblatt herausgestreckt; doch blieb dies so klein, dass 
es och. von dem Scheidenteile des ersten großen Blattes mitumschlossen 
werden konnte. ‚Im übrigen folgten Niederblätter. 

` Dickson hat ein gleiches Verhalten wie wir selten, Horm nie beobachtet. 
Ich glaube, dass diese abweichenden Resultate durch die wohl etwas ver- 
schiedenen Culturbedingungen. veranlasst wurden.  HiLpEBmawp (70) fand 
nämlich, dass nur, wenn dicht gesäte Pflanzen von Hepatica triloba 
früh auseinander gepflanzt werden und dadurch mehr Nahrung erhalten, 
außer den Keimblittern in demselben Jahre ein Laubblatt gebildet wird. - 
Winter (Verh. Brand. Bot. V., Bd. 36, 1894) zeigte, dass bei Chaero- 
phyllum bulbosum die Feuchtigkeit "des Bodens von großem Einfluss 
darauf ist, ob die Cotyledonen die einzigen Assimilationsorgane im ersten 
Jahre bleiben. Ich hoffe die ganze Frage, ob es möglich ist, unter gewissen 
Bedingungen die Bildung eines ersten Laubblattes gegen die Regel hervor- 
zurufen, bei anderen Pflanzen, von denen reichlicher Samen zu erhalten ist 
als bei Podophyllum, in nicht allzu langer Zeit experimentell behandeln 
zu künnen. 

Die efwaehsene Pflanze ähnelt im Habitus im allgemeinen sehr dem 
eben ausführlich besprochenen Podophyllum peltatum; einer der Haupt- 
unterschiede liegt in erster Linie in der Beschaffenheit des Rhizoms. Die 
einzelnen Sympodialglieder sind nur sehr kurz, so dass die Narben der in 
jedem Jahre abfaulenden oberirdischen Organe recht dicht. auf einander. 
folgen. Im Aussehen 'erinnert die unterirdische Achse sehr an eine solche 
von Polygonatum. 

Die einzige Winterknospe, die ieh genauer analysieren konnte, erwies 
sich in ihrem Bau genau übereinstimmend mit dem von Horm für peltatum 
angegebenen. Wir haben nicht 5, sondern 6 Bracteen, davon |, ls und 
|; mit einer Achselknospe, und zwar bei lj;.nach rechts, bei |, nach links 
verschoben, so dass in der ausgewachsenen Knospe die beiden Niederblätter 
in gleicher Richtung verdrängt sind. Auch die Stellung der beiden Laub- 
blätter ist genau. wie die bei:Hoım für P. peltatum angegebene. Ich 
kann somit | vollständig auf dessen Diagramm Fig. 20, p. 693 verweisen, 
nur lag die von Horm. als »Vegetationspunkt« angesehene Knospe B etwas 
weiter nach der Mitte von l, zu und erwies sich ganz sicher als Achsel- 
knospe dieser. Nach dem Verhalten von P. peltatum ist es mir wahr- 
scheinlich; dass sich &uch hier Abweichungen ähnlicher Art wie dort finden 
werden. 

Die fleischigen Bracteen waren hier z. T. wirklich zu Röhren ver- 
wachsen; Übergangsbildungen zwischen Tegmenten und Laubblättern fand 
ich häufig bei austreibenden, im übrigen ganz normal scheinenden Knospen; 
die Spreite war dabei zuweilen mehrere cm lang. entwickelt. 

Die beiden Laubblätter. sind ‘in der Winterknospe ungefähr in gleicher 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 707 


Höhe inseriert. Über die Erde getreten, streckt sich allmählich das Inter- 
nodium zwischen ihnen, und kommt die Blüte dadurch nicht mehr in die 
»Gabel«, gebildet aus den beiden Blattstielen, zu stehen. In floristischen 
Werken (wie z. B. bei Hance 115) ist dafür gesagt, die Blüte stehe extra- 
axillär, natürlich eine wenig glückliche Ausdrucksweise. — Ein drittes Laub- 
blatt kann anschließend an die bisherige zweizeilige Stellung noch aus- 
gebildet werden. 

Die Blattform ist gleichmäßiger als bei P. peltatum; auch hier ist 
das fünflappige Blatt sicher das ursprüngliche: jeder Lappen hat in diesem 
Falle einen Hauptnerven. Außerdem kommen noch 3-lappige Blätter vor, 
dann gehen aber in die beiden Seitenlappen 2 Hauptnerven. 

Die Farbe der jungen Blätter ist abgesehen von der weiß bleibenden 
Nervatur braunrot. Die Dicke ist größer als bei P. peltatum; im Durch- 
schnitt 0,29 — 0,34 mm, wovon 0,25 — 0,26 auf das Assimilationsgewebe 
zu rechnen sind. 

Bei Betrachtung der Blüte fällt uns auf, dass die Zahl der Stamina 
normaler Weise 6 oder wenig mehr als 6 ist (nach einer Angabe von Bot: 
in Hooker (116) (»sometimes 4«). Bei 5 im Jahre 1901 in Heidelberg 
untersuchten Blüten zählte ich 7, 6, 6, 7, 91/, Staubgefäße. In letzterer 
Blüte zeigte sich, dass auch die sämtlichen Stamina des inneren Kreises 
einmal gefiedert sein konnten, außerdem bei einem noch Beginn einer 
weiteren Fiederung war. 

Hance stellt P. Emodi als »isostemon« dem »diplostemonen« pelta- 
tum gegenüber. Natürlich ist das unrichtig, da, wie wir sahen, auch hier 
Diplostemonie, nur eine nicht so weit gehende Fiederung des inneren 
Kreises vorhanden ist. 

Reife Samen werden im Heidelberger botanischen Garten alljährlich 
erzeugt!) — Im übrigen schließt sich P. Emodi an P. peltatum an. 

Die Pflanze wüchst im Himalayagebiete in einer Hóhe von 3000 bis fast 
5000 m, steigt in Kaschmir bis 2000 m herab und erstreckt sich nord- 
wärts bis nach dem mittleren China (Provinz Kansu). Den Standort bil- 
den schattige Gebirgswälder. 


c. Podophyllum pleianthum Hance und P. versipelle Hance. 


Beide Arten waren lebend leider nicht zu erlangen, da sie in keinem 
der vielen botanischen Gärten, an die ich mich wandte, cultiviert werden. 
Ich musste mich daher mit dem Material aus dem Berliner Herbar und 
den Beschreibungen von Hance (144, 145) begnügen. Als Hauptunterschied 
— 

4) Wie ich nach Abschluss des Manuscripts erst bemerkte, kann Autogamie statt- 
finden, denn es brach im Frühjahr 1902 überhaupt nur eine Blüte auf, die eine schöne 
Frucht ansetzte, Es ist also hier ausgeschlossen, dass die Befruchtung durch den Pollen 


einer anderen Blüte zu Stande gekommen war. 
45* 


708 G. Tischler. 


gegenüber den beiden Species P. peltatum und P. Emodi ist der Um- 
stand anzusehen, dass hier nicht mehr eine einzige Blüte, sondern ein 
ganzes Bündel und zwar als Trugdolde entwickelt ist. Im übrigen schließen 
sich beide Arten nahe an die hier erwähnten an. Das Rhizom ist ähnlich 
wie bei P. Emodi; die Blätter sind »centrice vel subcentrice« gestielt, die 
Blattspreite bei P. pleianthum 6—8lappig, während bei P. versipelle 
neben gelappten Blüttern auch ganz ungeteilte vorkommen. Eine Übergangs- 
form sah ich im Berliner Herbar, insofern als an einem Exemplar 2 Lappen 
erst in der Nähe des Randes und unter sehr stumpfem Winkel getrennt 
waren. 

Der verdickte Blattrand ist mit eigenartigen zahnartigen Gebilden be- 
setzt, die von demselben meist ganz senkrecht abstehen. 

Die Größe der Blätter ist oft beträchtlich; ich selbst maß solche von 
45:30 cm Größe, und es sind Fälle bekannt, bei denen die Breite über 
60 cm betrug. 

Beide Species unterscheiden sich darin von einander, dass bei P. plei- 
anthum wie bei P. peltatum die beiden Laubblätter auch am entwickel- 
ten Stamme in gleicher Höhe stehen, während bei P. versipelle wie bei 
P. Emodi das Internodium zwischen ihnen sehr gestreckt ist. 

Die Blüten stehen in einer Cyma. P. pleianthum hat 5—6 (nach 
Hance; ich selbst sah keine Blüten); bei P. versipelle waren dagegen, 
. wie ich sah, mehr als 20. Sie sind nach Hance bei letzterer nur halb so 
groß als bei pleianthum. 

Die Farbe der Blüten ist bei beiden Arten purpurrot; der Geruch bei 
P. pleianthum ähnlich dem von verwesendem Fleisch. 

Die Stamina sind gewöhnlich nicht dédoubliert. — P. pleianthum 
und versipelle stehen somit P. Emodi näher als P. peltatum. Das 
ist verstándlich durch ihre geographische Verbreitung, da sie auf Formosa 
und in China vorkommen, somit auch hierin mit P. Emodi näher zu- 
sammentreffen. 

Dass gerade das östliche Nordamerika und Ostasien allein Podo- 
phyllum-Arten beherbergt, ist pflanzengeographisch von größtem Interesse. 


12. Diphylleia cymosa Michx. 

Sie ist im Habitus Podophyllum ungemein ähnlich; der einzige wesent- 
liche Unterschied liegt darin, dass die Antheren mit Klappen aufspringen. 
Die Blüten stehen wie bei P. pleianthum und versipelle in Trugdolden, 
und zeigen die Petalen und Stamina auch ebenso wenig Neigung zur Fie- 
derung wie dort. 

Das Rhizom ist etwas dicker als bei Podophyllum (2 cm); die durch 
Abfaulen der oberirdischen Teile alljährlich entstehenden Narben liegen etwa 
so dicht wie bei P. Emodi. Die Pflanze vermag daher nicht wie P. pel- 
tatum rasch ein neues Terrain zu überziehen. Die Tiefenlage der unter- 


` als Reservestoffe ausgebildete Scheiden- 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 709 


irdischen Achse ist etwa wie bei Podophyllum. Auch anatomisch schließt 
sie sich eng an diese Gattung an, da die so charakteristischen »rinden- 
ständigen Bündel« auch hier anzutreffen sind. 

Die Wurzeln sind viel länger und zahlreicher als bei Podophyllum; 
an jedem Sympodialglied entspringt ein ganzer Kranz. Bau und Leistungen 
sind dagegen übereinstimmend; namentlich weisen sie, oft deutlicher als 
bei der vorigen Gattung, Spuren von Contractilität, bestehend in starken 
Querringelungen, auf. 

Die Winterknospe hat ihre Blätter aber in 2’, Divergenz angeordnet. 
Ich hatte Gelegenheit, 2 blütenbergende 
näher zu untersuchen (Diagramm s. 
Fig. 28). Auf 2 kleinere, die Knospen 
nur zu einem Teile bedeckenden Brac- 
teen folgen wieder 3 weiße, dickere 


blätter, nur ist ihre Einrollung nicht 
so stark wie bei P. peltatum. 

Wir sehen hier 3 Achselknospen 
(K, Kn, und Kn) in den Achseln 
der Blätter 4—J,. Die unterste von 
ihnen setzt das Sympodium fort; das 
geschieht wie bei Podophyllum in 
gleicher Richtung wie bisher. Die 
beiden oberen dürfen wir auch hier 
wohl als »Bereicherungsknospen« bezeichnen. Interessant war mir, dass 
in einer der beiden Winterknospen Knospe Kn, fehlte, somit gar keine 
Achselknospe am Fuße des Hauptstammes lag. Wir wiesen schon bei 
Podophyllum darauf hin, wie das ganze Diagramm somit gegen das Vor- 
handensein eines »Vegetationspunktes« etwa in Kn, spricht und betonten, 
dass bei der sonstigen nahen Verwandtschaft von Diphylleia auch für 
Podophyllum das Gleiche gilt. Eine »Umsetzung« der Laubblätter er- 
folgt nicht; die Knospenlage derselben ist wie bei Podoph yllum, so dass 
also die beiden Teilblättchen nach unten umgeschlagen sind. — Viel häufiger 
als bei P. peltatum wenigstens wachsen die beiden oberen Knospen 
aus und erhält so das Rhizom eine recht charakteristische Verzweigung. 

Das HervorsprieBen der Knospen aus dem Erdboden geht ein wenig 
anders vor sich als bei Podophyllum. Wir schen nämlich nicht den 
Punkt, an dem die Blattnerven zusammentreffen, genau in der Mitte liegen 
und beim Durchbruch den Druck der darüber befindlichen Erdschichten über- 
winden, sondern einen sehr excentrisch gelagerten. Er trifft hier keine 
irgendwie besonders »turgescenten« Zellen, vielmehr ist diese Stelle mög- 
lichst spitz wie die Spitze eines Zuckerhutes durch die Faltung des Blattes 
geworden und übernimmt so eine gewisse »Durchbohrung:«. 


710 G. Tischler. 


Die Pflanze erreicht ungefähr die Größe von Podophyllum; auch 
hat der Stamm dieselbe monocotylenähnliche Anordnung der Gefäßbündel. 
Der sklerenchymatische Ring, an den die Bündel des äußeren Kreises sich 
wieder anlegen, ist im unteren Teile nicht, im oberen dagegen vollständig 
geschlossen. — Die (in schwächeren Knospen wie bei Podophyllum allein 
entwickelten) grundständigen Blätter sind einigermaßen als schildfórmig zu 
bezeichnen; bei den Stengelblättern, die viel kürzer gestielt sind, ver- 
schwindet diese Form, die also so durch die Höhe der Insertion modifi- 
ciert wird (s. a. GÖBEL, 14 p. 530). 

Auch zeigen erstere Blätter laterale Stipulae, während sie bei letzteren 
rudimentär bleiben. 

Die Blattentwickelung geht nach CrrERNE so vor sich, dass sich zuerst 
ein Wulst bildet, der eine kleine centrale Einbuchtung wie bei Podo- 
phyllum bekommt und dann gleichzeitig 3 Lappen, einen terminalen und 
2 laterale, anlegt. Ein wenig später erscheinen an der Basis zwei weitere 
Höcker, aus denen die Nebenblätter entstehen. Von den 3 Laminarlappen 
wachsen nur die beiden seitlichen wirklich aus, was ja zuweilen auch für 
Pod. peltatum vorkam (s. Fig. 24). Da sich diese beiden Blatthälften 

gewöhnlich vom Außen- 
rande her weiter teilen, 


hat das Blatt von Di- 

IN phylleia mit den 4- 
, lappigen von P. pel- 

> — tatum große Ähnlich- 


keit (Fig. 29). 

Der. Blattrand ist 
auch bei erwachsenen 
Blättern meist herunter 
gebogen, zuweilen ganz 
allmählich, oft aber sehr 
scharf und dann ziemlich 
nahe dem Mittelpunkt. 

Eine »Randleiste« ist 
wie bei Podophyllum 
vorhanden. — Die Größe der beiden Blattlappen ist oft beträchtlich, 50 
maß ich bei Herbarexemplaren 32:23 cm. 

Die Dicke ist 0,29—0,33 mm, davon kommen auf das Assimilations- 
gewebe 0,24—0,28 mm. — Die Blätter sind wasserbenetzbar. Die Anzahl 
der wieder nur auf der Unterseite vorhandenen Spaltöffnungen nähert sich 
gleichfalls Podophyllum (ca 85 auf 4 qmm). 

_ In älteren Blättern tritt häufig Rotfärbung ein. — Der Blütenstand ist 
eine Cyma wie bei P. pleianthum oder versipelle. Doch sah ich hier- 
bei zahlreiche Modificationen. Entweder haben wir eine Endblüte mit 2 


Fig. 29. 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 711 


kleinen Vorblättern, deren Achseln je eine. kleine Cyma entspringt, oder 
einen sehr reichverzweigten Spross, eine: »Traube mit Endblüte«, ein. Pleio- 
chasium, wie wir es nun schon so oft kennen gelernt haben. Dieses kann 
nur Verzweigungen einer Ordnung besitzen oder letztere sich noch weiterhin 
in kleine Dichasien teilen. 

Die Formel der Blüte lautet K3 C3+3 A3+3 GA: Die Petalen 
sind ebenso ohne Nectarien wie bei Podophyllum und zeigen wie bei 
P. Emodi z. B. nur eine schwache Neigung zur Verdoppelung der Staub- 
blätter. Die Stamina, die CirrERNE nie verzweigt sah, zählte ich zuweilen 
zu 7 oder 81). EE 

Die Antheren springen, wie wir eingangs erwühnten, mit Klappen auf, 
und dies dies als das einzige feste Unterscheidungsmerkmal von Podophyllum. 

.Der leicht an der Rückennaht. abgeplattete Fruchtknoten hat eine ziem- 
lich trichterformige Narbe; die Ventralwand ist nicht so hoch wie bei 
Podophyllum mit Samenanlagen besetzt, von denen wir nur 3—5 finden 
(nach Curtis(7) auch 2-—3) in 2 Zeilen. Die Frucht ist eine Beere, aber 
ziemlich klein, (9:7 mm; bei Diphylleia cymosa var. pubescens = 
Grayi Fr. Schmidt — 15:15 mm). 

— Diphylleia cymosa, die stark podophyllinhaltig ist, wüchst un- 
gefähr an denselben Standorten wie Podophyllum peltatum in feuchten 
Gebirgswäldern des östlichen Nordamerika, besonders in den Alleghanies: 
Ihr Verbreitungsgebiet ist jedoch nicht so groß wie das der ersteren 
Pflanze. Außerdem ist sie auch in. Centralchina und den Amurlündern 
gefunden worden. 

Eine weichhaarige und vielsamige Form’, die auf Sachalin wächst, ist 
die schon einmal erwähnte Diphylleia Grayi Fr. Schmidt. ` 


III. Systematische Schlussfolgerungen. 


Nachdem wir im zweiten Teil unserer Abhandlung den morphologischen 
Aufbau der Pflanzen, die gewöhnlich in die Familie der Berberidaceen ge- 
stellt werden, kennen gelernt, sodann noch namentlich an einigen, von uns 
als »Typen« für die übrigen hingestellten, eine vergleichende Biologie ver- 
sucht haben, wollen wir dazu übergehen, systematisch die Familie anzu- 
ordnen. u l 

A. Historisches. 


Sehen wir uns zunächst die. bisherigen Einteilungsversuche an. 

Bentuam et Hooxer(108), die übrigens, wie wir oben erwähnten, auch 
Mm 

4) Nach Crrerne sind oft von den Staubgefäßen der vierten oder fünften Spross- 
folge der Cyma nur wenige des äußeren Kreises ausgebildet, während die übrigen kleine 
Höcker bleiben. Auch kann das ganze Andróceum abortieren. 

2) Überall werden nur die Haupteinteilungsmerkmale angeführt, nicht die Unter- 
Scheidungen der ganz nahestehenden Gattungen. ` 


712 G. Tischler, 


die Lardizabalaceen zu den Berberidaceen stellten, haben die Form der 
Blätter sowie Zahl und Anheftung der Samenanlagen als Einteilungsprincipien 
benutzt, 

Ihr System ist (mit Ausschluss der Lardizabalaceen). 

* Folia penninervia, vel pinnatisecta, vel pinnatim 2—3 ternata, vel 
decomposita. Ovula pauca e basi erecta (Berberis, Bongardia, 
Leontice, Caulophyllum, Nandina). 

** Folia pinnatim 4—3 ternata. Ovula ad ventrem biseriata (Vancou- 
veria, Epimedium, Aceranthus).. 

*** Folia palminervia, vel palmiloba vel bipartita. Ovula ad ventrem 
2—oo serialia (Diphylleia, Jeffersonia, Podophyllum, Achlys). 
Asa Gray(113) unterscheidet die nordamerikanischen Gattungen nach 

der holzigen oder krautigen Beschaffenheit ihres oberirdischen Stammes, 

weiterhin nach Form des Embryo und Öffnungsweise der Antheren. 


Tribe I. Berberideae. Shrubs. Embryo large, cotyledons flat (Berberis). 
Tribe I. Nandineae. Herbs. Embryo short or minute. 
* Anthers opening by uplifted valves (Caulophyllum, Diphylleia, 

Jeffersonia). 

** Anthers not opening by uplifted valves (Podophyllum). 

Baitton(4) hat außer einer Serie I und II (Lardizabalaceen und Ery- 
throspermeen). 

Ser. II. »Vinettiers« (Berberis, Leontice, Epimedium, Nandina). 
Ser. IV. »Podophyllées« (Podophyllum, Jeffersonia, Diphylleia, 
Achlys). 

Bei PmawrL (23) treffen wir schon eine ausführliche Berücksichtigung 
aller Merkmale. In erster Linie ist nach ihm der Besitz von Nectarien 
wichtig. 

A. Ohne Honigblütter. Stauden. 
a. Samenanlagen zahlreich oder wenige an der Bauchnaht; Blüten- 
hüllen vorhanden; Blüten einzeln oder in Trugdolden. 
a) Antheren mit Lüngsspalten (Podophyllum). 
8) Antheren mit Klappen (Jeffersonia, Diphylleia). 
b. Samenanlagen einzeln, grundständig, keine Blütenhülle (Achlys). 
B. Mit Honigblättern. | 
a. Antheren mit Längsspalten (Nandina). 
b. Antheren mit Klappen. 
a) Samenanlagen an der Bauchnaht (Ranzania!) Epimedium). 
8) Samenanlagen wenige oder einzelne grundständig. 
L Stauden (Leontice). 
II. Sträucher (Berberis). 
Die ausführlichste Einteilung hat Citerne(6) gegeben. Wichtige Prin- 


4) S. Nachtrag von EnsLer (8). 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 713 


cipien sind nach ihm die holzige oder nicht holzige Beschaffenheit des 
Stammes, die Ausbildung der Frucht und die Knospenlage der Blätter. 
I. Mahoniées. Arbustes. Baie. 

a. Pétales sans glandes. Anthéres a déhisc. long. Placenta marginal 


4. Nandina. 
b. Pétales à deux glandes. Anthéres à déhisc. valv. Placenta subbasi- 
lare. . . . . . . . . . . 29. Mahonia, 3. Berberis. 


IL. Epimédiées. Herbes vivaces. Feuilles à préfol. non révol. Fruit 
non baccien. 

a. Placenta basil. Graines sans arille à tegum. épais ou charnu 

4. Caulophyllum, 5. Leontice. 

b. Placenta marginal. Graines arillées 6. Epimedium, 7. Jeffersonia. 


c. Pas de périanthe. Ovule unique basil. Capsule . . 8. Achlys. 
IL Podophyllées. Herbes vivaces. Feuilles palmées à préfol. révolutée. 
Baie. . . . . . . . 9. Podophyllum, 10. Diphylleia. 


— Sei uns eine Gesamtkritik der bisherigen Einteilungsversuche gestattet, 
so wäre etwa zu sagen, dass überall zu wenig der morphologische Aufbau be- 
rücksichtigt ist, die holzige oder krautige Beschaffenheit der oberirdischen 
Teile zu sehr im Vordergrunde stand, ebenso die Ausbildung der Frucht. 
Überschätzt ist sodann von Asa Gray die Bedeutung der Größe des Embryo; 
einen positiven Fehler haben Prantı und Citerne begangen, da der erstere 
Jeffersonia, der zweite Nandina als nectarienlos ansahen !). 


2. Versuch einer systematischen (Neu-)Einteilung der besprochenen 
zehn Gattungen. 


Recapitulieren wir dafür zunächst den morphologischen Aufbau: 

Berberis: Sectio Brachycladae hat einen Hauptspross ohne Endblüte; 
aus den oberen Blättern (resp. Dornen) desselben entspringen axillär Kurz- 
triebe, die Blätter und Blüten tragen, während die übrigen Kurztriebe 
blütenlos sind. 

Berberis: Sectio Abrachycladae I. Insignes ist genau wie vorige 
gebaut, nur sind die Kurztriebe stets laubblattlos. Berberis: Abrachy- 
eladae II. Negerianae und Mahonia lassen ihre Kurztriebe, die nur 
Blüten, niemals Blütter besitzen, aus den unteren Niederblüttern eines jeden 
Sprosses hervorgehen. 

Alle übrigen Gattungen schließen ihren Hauptspross mit dem Blüten- 
stande. Wir haben entweder holzige oberirdische oder krautige mit dem 
unterirdischen Rhizom ausdauernde Gewächse. Bei einigen von letzteren 
wird das Sympodium aus der Achselknospe eines oberen Niederblattes fort- 
gesetzt (Epimedium, Leontice, Ranzania(?) und Achlys oder aber 
eines unteren und zwar entweder in einer von der bisherigen abweichenden 
TI _ 


1) Entgegen seinen eigenen Angaben im Text. 


714 G. Tischler. 


Richtung (Jeffersonia) oder in der gleichen (Podophyllum, Diphylleia). 
Es liefert demnach der morphologische Aufhau ein gutes Einteilungsprincip, 
das bisher noch nirgends berücksichtigt wurde. Natürlich kann überall, 
falls durch Verletzung die betreffende das Sympodium fortführende Knospe 
verletzt wird, eine andere diese Rolle übernehmen, so dass nicht an jedem 
Rhizom die normale Sachlage zu Tage tritt. 

Weniger wichtig sind die übrigen morphologischen Merkmale, die 
den Habitus der Pflanze betreffen, ob 

4) der Hauptstamm Laubblätter hat oder nicht, 

2) der unterirdische Stamm ein Rhizom oder eine Knolle ist, 

3) der Blütenstand eine Einzelblüte, Cyma oder Ähre bildet. 

Denn gerade die nächstverwandten Pflanzen verhalten sich hierin oft 
verschieden, wie Epimedium, Leontice und Podophyllum uns beweisen. 

— Wichtiger, wenigstens für die Trennung einzelner Gattungen, sind 
oft feinere morphologische Momente, die für gewöhnlich zur systematischen 
Unterscheidung nicht verwandt werden können, so 

A. Die Form der »Primärblätter«, d. h. der ersten Laubblätter nach den 
Cotyledonen. 

2. Die Spirale, in der die Blätter angeordnet sind | (meist 2/5, bei Jeffer- 
sonia ?/, bei Nandina und Podophyllum 1/2, bei Leontice 
wechselnd). Doch finden wir öfters schwächere Sprosse in einer nie- 
deren Spirale als die Norm (so z. B. Mahonia 1/3, Achlys 1/2). 

3. Die Form der Laubblätter, ob abgerundet oder spitz (ersteres nur 
bei Jeffersonia, Achlys, Podophyllum, Diphylleia). 

4. Die Knospenlage der Fiederblättchen. 

a) Blätter in der Knospe aufgerichtet, einfach in der Mitte gefaltet 
(Nandina), außerdem noch oft gewickelt (Jeffersonia, Achlys), 
beide Ränder eingerollt (Epimedium, Leontice). 

b) Blätter in der Knospe zurückgeschlagen (Podophyllum,. Di- 
phylleia). 

3. Die Krümmung des Stammes oder Blattstieles bei Durchbrechen durch 
die Erde. Bei einigen ist er etwas oberhalb der Mitte schon unter 
dem Schutze der Tegmente gekrümmt (Epimedium), bei anderen erst 
nach Sprengung der Knospenhüllen (einige Leontice), wieder anders- 
wo ziemlich oder ganz gerade. Auch hier ist zu bemerken, dass die 
schwächeren Stämme oder Blattstiele sich oft abweichend verhalten. 

Andere Merkmale wie die Articulation der Blätter sind unwichtiger, da 
die nächst verwandten sich ganz abweichend verhalten (Leontice). 

Ein biologisches Verhalten soll noch erwähnt werden, dass im gewissen 
Sinne für Unterscheidung brauchbar ist; dass nämlich bei Epimedium 
und Verwandten ein Laubblatt der obersten Achselknospe normal proleptisch 
austreibt, bei Podophyllum und Verwandten dagegen höchstens ausnahms- 
weise, und dann in vorgerückterer Vegetation, oder durch Treibhausculturen. 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 715 


Die Blüte ist 2- oder 3-zählig, mitunter kommt auch eine Mischung 
von beiden vor; die Zahl der Sepalenkreise wechselt (bei Nandina 7—8, 
sonst meist 2). Ein Perigon fehlt bei Achlys. 

Die Petalen haben Nectarien in beiden Kreisen (Berberis, Mahonia, 
Epimedium, Ranzania, Leontice, Jeffersonia), in einem bei Nan- 
dina; ganz fehlen sie bei Podophyllum und Diphylleia. Auch kann 
die Größe der Petalen wichtig sein. 

Ferner sind letztere und vor allem die Stamina dédoubliert oder haben 
wenigstens Neigung dazu, andere bleiben stets ungefiedert. Gerade Leon- 
tice aber zeigt wieder beide Typen. 

Die Antheren öffnen sich mit Längsspalten bei Podophyllum und 
Nandina, mit Klappen bei allen übrigen Gattungen. 

Die Placentation und Zahl der Samenanlagen ist oft auch bei derselben 
Species sehr variabel. Immerhin kann man sagen: 4 grundständige hat 
Achlys, 2 — mehrere: Berberis und Nandina, mehrere grundständige: 
Leontice, mehrere — viele parietale die übrigen und zwar in 2 Zeilen bei 
Mahonia, Epimedium, Ranzania (?), Diphylleia, in mehreren bei 
Jeffersonia und Podophyllum. Die Frucht ist eine Beere bei Berberis, 
Mahonia, Nandina, Ranzania, Podophyllum, Diphylleia, eine 
Kapsel bei Epimedium, Leontice, Jeffersonia, Achlys. 

Nach dieser Zusammenstellung der morphologisch wichtigen Merkmale 
wollen wir auch eine solche bei den anatomischen versuchen !). 

Für die holzigen Gattungen charakteristisch ist die Korkbildung im 
Pericykel; die besondere Mächtigkeit des Xylems, eine teilweise Verholzung 
des Markes etc. Für die krautigen dagegen, ob corticale Gefäßbündel im 
Rhizom vorhanden sind (Podophyllum, Diphylleia, Achlys) oder fehlen, 
ferner ob der Kork pericyclisch angelegt wird (Epimedium, Achlys) oder 
weiter nach außen. 

Die Gefäßbündel der oberirdischen Stämme sind bei Podophyllum 
und Diphylleia insofern nach Monocotylenart angeordnet, als wir »mark- 
Ständige« Blattspurstränge bei ihnen sehen. Achlys zeigt oft 2 völlig von 
einander getrennte Kreise, ebenso einige Mahonia-Arten; Epimedium, 
Nandina, Ranzania, Jeffersonia, meist auch Achlys haben dagegen 2 
ineinander eingreifende Kreise; Leontice weist wieder Übergänge zwischen 
diesen Typen auf. 

In der Blattanatomie ist es noch schwieriger, charakteristische Tren- 
nungsmerkmale aufzufinden Der Blattstiel ist bei den krautigen Pflanzen 
fast überall wie der Hauptstamm gebaut. Die Lamina zeigt gerade bei 
den nächst verwandten Arten oft erhebliche Unterschiede: so tragen viele 
Leontice- und einige Berberis-Arten Stomata auf beiden Seiten, während 
alle übrigen diese nur unterseits haben. 

m. 


t) S. a. CrreRNE und Vesque (107). 


716 G. Tischler. 


Das von Cırerne angegebene Merkmal: die Anzahl der Bündel im 
Mittelnerv des Blattes (Jeffersonia und Leontice 4, alle übrigen mehrere) 
scheint mir wenig wert zu sein, auch die Ausbildung einer »Randleiste« 
dürfte keine natürliche Einteilung gewähren. Bei Berberis, Mahonia, 
Epimedium läuft ein Gefäßbündel dem Blattrande parallel, ein dicker es 
umfassender Sklerenchymbelag geht bis zur Epidermis; bei Nandina sind 
Bündel und Sklerenchym durch einige Zellschichten getrennt, und alle 
übrigen Gattungen haben überhaupt kein Bündel, sondern nur mehr oder 
minder verdickte Zellen am Blattrande. 

Die Wurzelanatomie weist nichts zu erwähnendes auf. 

Blütenanatomisch wäre aber zu beachten, dass die Nervatur der Blumen- 
blätter überall sehr constant ist. Wir haben einen unverzweigten (selten 
nach der Spitze hin wenig verzweigten) Mittelnerv und beiderseits einen 
starken Seitennerv, der mindestens einen großen Ast abgiebt. Öfter können 
Verschmelzungen am Grunde zwischen diesen 3 Nerven eintreten. Nur bei 
den Petalen von Podophyllum sah ich sicher mehr als diese Anzahl. 
Diphylleia habe ich leider nicht untersucht. 


Auf Grund der eben zusammengestellten Merkmale sehen wir, dass 
ohne weiteres. einige Gattungen unleugbar Verwandtschaft zeigen, es sind 
dies Berberis und Mahonia, dann Epimedium und Leontice und 
endlich Podophyllum und Diphylleia. Wir wollen gleich diese drei 
Gruppen: die Berberideen, Epimedieen und Podophylleen benennen. Die vier 
übrigen Gattungen: Ranzania, Nandina, Jeffersonia und Achlys haben 
aber Merkmale von je 2 dieser Gruppen und sind daher auch verschieden 
gestellt worden und zwar ; 

Ranzania von dem Entdecker Iro zu den Podophylleen, von ENGLER 
(ohne Angabe näherer Gründe) zu den Epimedieen; 

Nandina von Crrerne zu den Berberideen, von Prantı und Bum 
näher zu den Epimedieen;. l 

Jeffersonia und Achlys von den meisten zu den Podophylleen, 
von CirgRNE zu den Epimedieen. 

Es dürfte daher gerechtfertigt sein, noch ein wenig ausführlicher auf 
ihre systematische Stellung einzugehen. 

T. Iro scheint Ranzania hauptsächlich deshalb zwischen Podo- 
phyllum und Diphylleia gestellt zu haben, weil sie 2 opponierte Blätter 
(die übrigens sich aber auch bei einigen Epimedien wie z. B. bei E. sinense 
finden) und eine Beerenfrucht ähnlich wie Podophyllum hat. Wir sahen 
aber bei der genaueren Besprechung, dass die Anatomie des Stammes 
völlig wie bei den Epimedieen ist, ebenso die Blattform, die Ausbildung 
von Nectarien an den Petalen und deren Größe selbst (z. B. wie bei Leor- 
tice). Endlich findet sich auch wie bei Epimedium alpinum das DI 
leptische Austreiben der Achselknospe an der Basis des Stammes. 


Die Berberidaceen und .Podophyllaceen. 717 


Hier dürfte somit kaum ein Zweifel obwalten, dass wir eine typische 
Epimediee vor uns haben. 

Die Stellung von Nandina ist m. Er. von Crrerng verkannt worden. 
Einfach darum, weil sie ein Strauch ist, darf man sie wohl nicht in die 
Nähe von Berberis und Mahonia bringen. Das erinnert doch zu sehr 
an die Einteilungsweise des alten Theophrast. Gemeinsam hat Nandina 
mit Mahonia das racemös eoclade Wachstum der Blätter, die Faltung der 
Teilblättchen in der Knospenlage und den Besitz von Beerenfrüchten. Aber 
das sind alles keine besonders wichtigen Merkmale, aufer vielleicht. dem 
zweiten, das sonst bei den Epimedieen im engeren Sinne constant ist. Das 
Blattwachstum ist aber, wie wir sahen, bei den einzelnen Sectionen von 
Leontice verschieden, und was die Wichtigkeit der Fruchtform anlangt, 
so brauchen wir bloß. an Gattungen aus anderen Familien, z. B. an Yucca 
zu denken, um einzusehen, dass auch dies für uns nicht maßgebend zu 
sein braucht. 

Übereinstimmend mit den Epimedieen aber sind bei Nandina die 
durch die Inflorescenz abgeschlossene Hauptachse, die Stellung der Gefäßbündel 
im Stamme, die Form des gefiederten Blattes, die zahlreichen Kelchblatt- 
kreise, mit Leontice ferner das leicht gekrümmte Endosperm.  Gewisse 
Berührungspunkte mit Epimedium ergeben sich bei Vergleich des reifen 
Samens. Endlich sind auch die Primärblätter abweichend von Berberis 
und Mahonia gleich wie die folgenden ausgebildet. . 

Doch hat Nandina auch specifische Merkmale, so vor allem das Oflnen 
der Antheren durch Längsspalten. 

Ich glaube, wir thun am besten, wenn wir die Pflanze als einen Zweig 
der Epimedieen betrachten, der sich schon vor längerer Zeit von der Haupt- 
gruppe getrennt hat. Dafür spricht auch das isolierte geographische Vor- 
kommen von Nandina. 

Bei Jeffersonia würe man durch den Habitus der Pflanze sehr leicht 
verleitet!), sie zu Podophyllum zu stellen, und wurde dies früher allge- 
mein gethan.  CrreRNE war der erste, der dies als nicht zulässig erkannte, 
HILDEBRAND (74) hat sich ihm dann angeschlossen. Die terminale Einzel- 
blüte, die Form der abgerundeten Blatthälften (die an Diphylleia erinnern), 
und das normal vorkommende Dedoublement in Petalen und Staubgefäßen 
dürfen nicht als entscheidend gelten (letzteres z. B. findet sich auch bei 
einigen Leontice-Arten). Wichtiger wäre schon die Fortsetzung des 
Sympodiums aus der Achsel eines unteren Niederblattes im Gegensatz zu 


—_ 


1) Horm (39) verkennt völlig die Bedeutung der biologischen Eigentümlichkeiten für 
die Systematik, wenn er sagt: es besäßen »Diphylleia, Podophyllu m, Jeffe rsonia, 
Caulophyllum, Actaea, Cimicifuga ... a numbre of biological peculiarities 
that might even lad to a more correct understanding of their true relationship than 
Such small and insignificant floral characters as are used for the establishment of 
»orderse. — Danach könnte man ja Analogieen und Homologieen nicht trennen. Mit 
Horw stimme ich darin überein, dass der Systematiker mehr Biologe sein soll als bisher. 


718 G. Tischler. 


den Epimedieen; doch geht sie auch nicht in derselben Richtung vor sich, 
wie bei Podophyllum und Diphylleia, sondern in einer von der bis- 
herigen abweichenden. ` 

Für den Anschluss an die Epimedieen sprechen aber wohl gewichtigere 
Gründe, nämlich einmal die Form der Primärblätter, die sich nicht von den 
späteren unterscheiden, die Ausbildung des Rhizoms und Wurzelsystems, 
die Anordnung der Gefäßbündel im Stamme, die Nectarien an den Blumen- 
blättern, das Vorhandensein eines Arillus am Samen, ganz zu schweigen von 
dem Besitz einer Kapselfrucht und dem biologischen Verhalten, dass sich 
die Blätter erst nach der Blüte stark entwickeln, was nicht für die Podo- 
phylleen so sehr zutrifft. 

Wie Nandina wollen wir daher auch Jeffersonia als einen früh 
vom Hauptstamm der Epimedieen abgetrennten Zweig betrachten. 

Achlys endlich wird wie Jeffersonia von Cıtzrne in die Nähe von 
Epimedium gestellt, während es bis dahin meist in der Nähe von Podo- 
phyllum seinen Platz fand. Ich möchte das Gleiche thun vor allem des- 
halb, weil die Winterknospen den gleichen morphologischen Aufbau wie 
dort zeigen. Desgleichen ist die Knospenlage ähnlich wie bei einer Epi- 
mediee, nämlich Jeffersonia, auch die Kapselfrucht schließt sich an die 
Kapseln von Epimedium, Leontice und Jeffersonia an. Die Kork- 
bildung im Rhizom ist pericyclisch wie bei Epimedium, die Gefäßbündel 
im oberirdischen Stamme ebenfalls ähnlich angeordnet. 

Mit den Podophylleen hat Achlys nur gemeinsam die corticalen Bündel 
im Rhizom und den Mangel von Nectarien in der Blüte. Letzteres Merk- 
mal spricht aber nur scheinbar für den Anschluss an Podophyllum. 
Denn es fehlt ja überhaupt eine Blütenhülle, so dass natürlich auch An- 
hangsorgane derselben nicht da sein können. . Schließlich finden sich bei 
Achlys einige nirgendwo sonst auftretende Eigentümlichkeiten: der Blüten- 
stand bildet nämlich eine Ähre und nur eine grundständige Samenknospe 
ist vorhanden. 

Vielleicht können wir Achlys als eine Gattung betrachten, die sich 
früh von dem Stamme der Epimedieen abgetrennt hat, nicht allzu lange 
nach einer Scheidung der Podophylleen von den Epimedieen. 

Nachdem wir die 4 isolierten Gattungen jetzt, was ihre Verwandt- 
schaften anlangt, näher kennen gelernt haben, können wir versuchen, einen 
Stammbaum zu construieren (s. Fig. 30). Man wird Bırrer’s!) Bemerkun- 
gen betreffs solcher Versuche ja allerdings sehr beherzigenswert finden müssen; 
darum glaube ich aber doch, dass die Form eines Stammbaums das beste 
Mittel ist, um dem Auge einen guten Übersichtsblick zu geben, wie man 
sich die verwandtschaftlichen Beziehungen der Gattungen unter einander — denkt. 

Aus unseren 40 besprochenen Gattungen könnten wir jetzt leicht eine 


4) Zur Morphologie und Systematik von Parmelia, Untergattung Hypo 
gymnia. Hedwigia Bd. 40. Dresden 4904, p. 274- 273. 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 
Familie »par enchainement« 


bilden. 


719 
Es bliebe aber noch übrig, 


zu 
untersuchen, ob die Verwandtschaft zwischen den Berberideen und Epime- 


dieen gleich nahe der zwischen letzteren und den Podophylleen ist, und ob 
dieses enchainement erweitern könnten. 


wir nicht Pflanzen finden könnten, die aus anderen »Familiene stammend, 


Sehen wir uns zu diesem Zwecke 
in den Nachbargruppen um, kämen für die nächste Verwandtschaft nur 
die Lardizabalaceen und Ranunculaceen in Betracht. 


Von beiden sind die 


Berberidaceen durchgängig getrennt nur durch ihr eines Carpell nach der 
und Delphinium-Arten auch nur eines vorkommt, während andere mehr- 


allgemeinen Ansicht, aber wenn wir bedenken, dass bei einigen Actaea- 


Fig. 30. 


karpellig sind, müssen wir uns von der Unzulünglichkeit dieses Merkmals 
gen mehrere Carpelle finden. 


überzeugen, zumal wenn wir zuweilen auch bei den Berberidaceen-Gattun- 


Die Lardizabalaceen sind außerdem noch gekennzeichnet durch ihre 
Ausbildung als Kletterpflanzen (außer Decaisnea insignis), die Diklinie, 


den Mangel oder die geringe Ausbildung der Corolla (die ja aber auch 
Achlys fehlt), und die Dehiscenz der Antheren in Längsspalten (wie aber 
Wieder bei Podophyllum und Nandina). Crrerse findet noch einige 
anatomische Merkmale, so legen die holzigen Lardizabalaceen ihren Kork 
cortical, die holzigen Berberidaceen pericyklisch an. Allein wir hatten oben 


720 G. Tischler. 


schon Gelegenheit, uns zu überzeugen, wie schwankend dies bei nahe Ver- 
wandten sein kann. 

Unter den Ranunculaceen sind es einmal einige mit 3-zähligen Blüten 
versehene Anemoneen, . nämlich Anemone, Pulsatilla und Hepatica, 
die sich wesentlich nur durch ihre vielen Fruchtblätter von den Berberida- 
ceen unterscheiden. Dann aber stehen in ganz besonders naher Verwandt- 
schaft die beiden Gattungen Glaucidium und Hydrastis!). 

Besprechen wir letztere ein wenig genauer?. Hydrastis hat ein 
sympodial wachsendes Rhizom, doch wird im Gegensatz zu den nächst 
stehenden Podophylleen das Sympodium zwar auch aus einer Achsel- 
knospe eines unteren Niederblattes, aber nicht in bisheriger Richtung fort- 


gesetzt. Wir haben hier vielmehr dadurch ein polypedisches System, eine - 


Mischung von Wickel und Schraubel (wie ähnlich auch bei Jeffersonia). 
Die unterirdische Achse ist außerdem nicht kriechend, sondern ein knollen- 
oder kuchenförmiger Körper, der vertical in der Erde steht. Ein Quer- 
schnitt durch denselben zeigte mir stets außer dem Gefäßbündelringe, 
einige eine Strecke lang rindenständig verlaufende Bündel. Die Winter- 
knospen sind ähnlich wie bei Podophyllum. Es folgen auf einige 
Schuppenblätter 2—3) weiße größere dicke Scheidenblätter, alle in Us Stel- 
lung mit wechselnder Zahl der Achselknospen. 

Nun setzen aber die beiden am Blütenstengel ausgebildeten handförmigen 
Laubblätter nicht ihre Stellung um einen gewissen Winkel um. Doch unter- 
scheiden sich darin auch Podophyllum und Diphylleia. Die Knospen- 
lage der Teillappen nähert sich bei Hydrastis mehr der von Epimedium. 
Der Hauptstamm ist aber bei Durchbrechen durch die Erde nicht so tief 
gekrümmt wie dort, sondern nur an der Stelle der Laubblattinsertion, SO 
daß die Inflorescenz jedenfalls nur vom Blatte von oben bedacht wird. 

Die 3-zählige Blütenhülle (die übrigens nicht die typische Berberidaceen- 
nervatur hat) darf als reduciert angesehen werden, da nur 3 weißlich grüne 
Perigonblätter vorhanden sind. 

Den eigentlichen »Schauapparat« bilden, wie bei Achlys die Staub- 
gefäße, sie stehen zwar in Spiralstellung in großer Anzahl, doch wäre 
dies kein zu gewichtiger Unterschied gegen Podophyllum, da bei den 
Anemoneen sich Übergänge von der spiraligen zur cyclischen Stellung finden. 
Die Antheren öffnen sich mit Längsspalten, die Teilfrüchte sind Beeren; das 
äußere Integument der Samenanlagen ist wie bei allen Berberidaceengattungen 
länger als das innere, was den Ranunculaceen im allgemeinen nicht zukommt. 
Auch die geographische Verbreitung von Hydrastis schließt sich eng 9^ 


4) Scuumann (50) ist, wie mir scheint, mit Recht der Ansicht, dass der Paan scht 
Typus der Päonieen in zwei gut getrennte zerlegt werden müsse, nämlich in die Pa- 
Onieen i. eng. S. (mit Paeonia) und die Hydrastideen A. Gray mit H ydrastis und 
Glaucidium. 

2) Ausführliches bei Schumann (50). Hier auch die wichtigere Litteratur. 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 721 


Podophyllum an. Die Pflanze wächst vom subarktischen ‘Canada bis 
nach den mittleren vereinigten Staaten. 


Glaucidium konnte ich leider nicht untersuchen, doch steht sie, wie 
allgemein bekannt, Hydrastis sehr nahe. 


Die Hydrastideen sind somit Podophyllum ungemein nahe verwandt, 
die vorhandenen Unterschiede sind nirgends fundamentale; sie stehen dieser 
Gattung mindestens so dicht wie etwa Achlys oder Jeffersonia. 


Wenn wir ganz streng nach den bekannten Worten Ensrer’s (442) in 
seinen »Principien der Systematik« vorgehen wollten, müssten wir, da keine 
wirklich durchgreifende Grenze sich finden lässt, eine große Familie auf- 
stellen mit den Unterfamilien: 


1. Paeonieen 4. Hydrastideen 7. Berberideen 
2. Helleboreen 5. Podophylleen !) 8. Lardizabaleen. 
3. Anemoneen 6. Epimedieen 


Aus Zweckmäßigkeitsgründen werden wir aber eine Trennung in mehrere 
Familien vorziehen. Es ist ja eigentlich ein bloßer Wortstreit, wie auch 
Reinke z. B. in seiner Arbeit über die Assimilationsorgane der Leguminosen 
(Pringsh. Jahrb. Bd. 30 1897) bei einer ähnlichen Gelegenheit dem Sinne 
nach bemerkt, aber es wäre unconsequent, wenn wir die Ranunculaceen, 
Berberidaceen und Lardizabalaceen trennen und die ebenso isoliert wie diese 
stehenden Podophylleen bei einer der anderen Gruppen einseitig belassen. 

Ich möchte daher vorschlagen, wenn man eine große Familie nicht 
haben will, auch die Berberidaceen (Berberideen und Epimedieen) von 
den Podophyllaceen (Podophylleen) zu trennen; die Hydrastideen könnte 
man, wenn man ein unbedingt in normalen Fällen wenigstens zutreffendes 
Unterscheidungsmerkmal braucht und dies in der Pluricarpellitat sieht, ja 
bei den Ranunculaceen belassen. 

Verwandtschaftliche Verhältnisse bestehen zwischen den beiden von 
uns besprochenen Familien und den übrigen Familien der »Polycarpicae« 
natürlich in ungleichem Maße. Es kann hier auf diese schon so oft er- 
örterten Dinge nicht näher eingegangen werden. Die Verwandtschaft zwischen 
Sanguinaria, also einer Papaveracee, und Jeffersonia, die BaiLLow (4) 
Z. B. annahm, scheint mir aber nicht besonders nahe zu sein trotz des 
übereinstimmenden Habitus, denn hat erstere bereits ein typisches Rhoeadinen- 
diagramm. 

Es bleibt noch übrig, eine systematische Übersicht der 40 zu unseren 
beiden Familien gestellten Gattungen zu geben. Das allen gemeinsame, 
das sie von den übrigen Polycarpicis trennt, möge bei PnANrL oder CITERNE 
nachgelesen werden. 


—— 
4) Gruppen 4 u. 5 auch eventuell in eine zusammenzuziehen. 


Botanische Jahrbücher. XXXI. Bd. 46 


722 G. Tischler. 


I. Nectarien vorhanden. Blätter gefiedert 
oder auf die Endfieder reduciert . . .-. I. Berberidaceae. 
A. Inflorescenzen am Sympodialglied seit- 
lich. Erste Blütter nach den Cotyledonen 
von den folgenden abweichend. 
Holzpflanzen. Blätter in 2/;-Spirale. Blätter 
resp. Teilblättchen zugespitzt, seltener rund. 
Staubblätter mit Klappen aufspringend. Samen- 
anlagen 2-00, basilär bis parietal. . . . . A. Berberideae. 
4. Blütentragende Kurztriebe mit oder ohne 
vorhergehende Laubblätter aus der Achsel 
erhaltener oder dorniger oberer Lang- 
triebblätter. Blätter ungefiedert. Blätter 
in der Knospenlage leicht kahnförmig um- 
gebogen . nen . 4. Berberis?). 
2. Blütentragende Kurztriebe ohne vorher- 
gehende Laubblätter aus der Achsel tief- 
stehender Niederblätter. Blätter gefiedert. 
Blätter in der Knospenlage in der Mitte 
gefaltet oder flach. . . . . . . . . . 2. Mahonia. 
B. Inflorescenzen am Sympodialglied end- 
ständig. Erste Blätter nach den Cotyle- 
donen, soweit bekannt2, von den folgenden 
nicht wesentlich verschieden . . . . . . . B. Epimedieae. 
1. Antheren mit Längsspalten auf- 
springend. Holzpflanze. Blatter 
mehrfach gefiedert. Teilblättchen 
in Knospenlage einfach median ge- 
faltet. Blütenstand cymös. 
Blätter in !/,-Spirale. Samenanlagen zwei 
bis mehrere, basilär bis parietal. Beere 3. Nandina. 
2. Antheren mit Klappen aufspringend. 
Kräuter mit ausdauerndem sympo- 
dialem Rhizom (seltener Knolle). 
Sympodium durch die Achselknospe 
eines oberen Niederblattes in bis- 
_heriger Richtung fortgesetzt. 
a. Blätter mehrfach bis einfach ge- 
fiedert; die meist spitz zulaufen- 
den Teilblättchen in Knospenlage 


1) Ausnahme: Berb. Negeriana; Sectionseinteilung s. p. 650. 
2) Bei Epimedium, Ranzania und Achlys noch unbekannt. 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 


median gefaltet und beide Ränder 
eingerollt. Blütenstand cymös. 


a. 


Blätter in 2/,-Spirale. Stamm resp. 
Blattstiel etwas oberhalb der Hälfte 
noch unter dem Schutz der Tegmente 
stark nach abwärts gekrümmt. Pe- 
tala ziemlich groß. Samenanlagen 
viele parietal, 2-zeilig angeordnet. 
Samen mit Arillus. Kapsel. 


Blattstiel erst nach Sprengung der 
Knospenhüllen nach abwärts ge- 
krümmt oder aus der Erde gerade 
heraustretend. Petala klein, öfter nur 
noch in Schuppenform. Samenan- 
lagen wenige grundstündig. Samen 
ohne Arillus. Kapsel . 


scheinlich gerade aus der Erde tretend!). 
Petala klein, Samenanlagen viele 
parietal. Samen ohne Arillus. Beere 


. Blätter einfach gefiedert, von 


den rund zulaufenden Teilblätt- 
chen nur das mittelste in Knospen- 
lage median gefaltet; beide Rän- 
der nicht eingerollt. Blütenstand: 
Ähre. 


Blätter in 2/,-Spirale. Stamm resp. 
Blattstiel ziemlich gerade aus der Erde 
tretend, oft letzterer nur an dem 
Laminaranfange leicht geneigt. Peri- 
gon fehlt. Eine grundständige Samen- 
knospe. Kapsel. 


3. Antheren mit Klappen aufspringend. 
Kräuter mit ausdauerndem sympo- 
dialem Rhizom. Sympodium durch 
die Achselknospe eines unteren Nie- 
derblattes nicht in bisheriger Rich- 
tung fortgesetzt. 


—— 


Blätter 2-teilig; die an der Spitze 
abgerundeten Teilblätter in 


. 4. Epimedium. 
. Blattspirale wechselnd. Stamm resp. 


. 9. Leontice. 
. Blattspirale 1/, (?) Stamm wahr- 


6. Ranzania !). 


. 7. Achlys. 


1) Bei Ranzania unbekannt, wie Blattspirale etc. s. p. 679. 


46* 


723 


724 G. Tischler. 


Knospenlage gegen einander ge- 
faltet. Einzelblätter. 
Blätter in ?/;-Spirale. Samenanlagen 
viele parietal in mehreren Zeilen . . 8. Jeffersonia. 


II. Keine Nectarien. Kräuter mit sympodial 
wachsendem Rhizom. Blätter nie gefiedert. 
Sympodium aus der Achselknospe eines 
unteren Niederblattes in bisheriger 
Richtung fortgeführt. Blattlappen in 
Knospe nach unten umgeschlagen. 
Stamm beim Hervortreten durch die 
Erde gerade. 
Inflorescenz terminal. Teillappen an der 
Spitze abgerundet. Perigon vorhanden. Beere II. Podophyllaceae, 
1. Blattspirale: regelmäßige ?/,. Antheren mit 
Klappen aufspringend; wenige parietale 
Samenanlagen in 2 Zeilen. . . . 4. Diphylleia. 
2. Blattspirale nicht regelmäßige !/;. Anthe-. 
ren mit Längsspalten aufspringend. Viele 
parietale Samenanlagen in mehreren Zeilen 2. Podophyllum. 
Anzuschließen wäre hier von den Ra- 
nunculaceae: 
Ill. Sympodium aus der Achselknospe eines 
unteren Niederblattes nicht in bisheriger 
Richtung fortgesetzt. Blattlappen in 
Knospe nicht nach nnten umgeschlagen. 
Stamm beim Heraustreten aus der Erde 
gekrümmt. 
Blattspirale regelmäßige 1/,. Perigon gering. 
Antheren mit Längsspalten aufspringend. Meh- 
rere Carpelle. Zwei grundständige Samenan- 
lagen; zusammengesetzte Beere . . . . . . 4. Hydrastis. 


3. Pflanzengeographische Zusammenfassung. 

Wir hätten nun nur noch zu untersuchen, und zwar im Zusammen“ 
hange, ob die einzelnen Gattungen in Arealen leben, die in pflanzengeosr 
phischer Beziehung einheitlich, von ihren Nachbargebieten aber verschieden 
sind oder nicht. 

Ks sind gefunden worden: 

1) Diphylleia, Jeffersonia, Achlys und Leontice Sectio 
phyllum im östlichen Nordamerika und den Amurländern un 
japanischen Gebiete; 


Caulo- 
d dem 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen. 125 


2) Nandina und Ranzania nur im chinesisch-japanischen Gebiet; 

3) Leontice (excl. Sect. Caulophyllum) in Centralasien, Amurländern, 
Orient-Nordafrika ; 

4) Epimedium in denselben Gebieten wie 3), nur westlich weiter nach 
Südeuropa, südlich nach dem Himalaya, östlich nach Japan und in 
einer abweichenden Art nach dem westlichen Nordamerika reichend; 

5) Podophyllum im östlichen Nordamerika und in Südchina und dem 


Himalayagebiet. 
6) Mahonia im westlichen Nordamerika, südlich bis Centralamerika vor- 
gehend, — und in Südchina und dem Himalayagebiet. 


7) Berberis in fast ganz Europa, Nordafrika, selbst bis an den Aquator 
hier vorstoßend, dem nicht tropischen Asien, dem östlichen Nord- 
amerika, vereinzelt im westlichen, in Central- sowie im nördlichen und 
östlichen Südamerika, sehr entwickelt im Andengebiet mit Ausläufern 
bis Feuerland und Südbrasilien. 

Auffallen wird zunächst, dass mehrfach ein und dieselbe Gattung im 
östlichen Nordamerika einerseits und den Amurländern und Japan anderer- 
seits vorkommt (Gruppe 1). — Es ist ja eine altbekannte Thatsache, dass 
gerade Nordamerika und Ostasien z. T. eine ähnliche Vegetation aufweisen 
und dass dies mit großer Wahrscheinlickeit von einer ehemaligen Land- 
verbindung zwischen den beiden Erdteilen herrührt. Ein Blick auf die 
Karten, die Scarmper’s Pflanzengeographie beigegeben sind, zeigt uns auch, 
weshalb gerade das östliche Nordamerika und die Amurländer sich be- 
sonders darin ähnlich verhalten. Beide gehören nämlich zur Region der 
»Sommerwälder« (»alle Monate mäßig regnerisch oder mit Schneedecke«). 
Der westliche Teil der Vereinigten Staaten dagegen wird von einem »Gras- 
llurgebiet« eingenommen und greift Gruppe 4) nirgends in dieses hinein. 

Gruppe 2) ist entschieden subtropisch, Nandina als »Hartlaubgewächs« 
ausgebildet, Ranzania an feuchte Standorte der Gebirgswälder angepasst. 

Gruppe 3) scheint in recht verschiedenen Gebieten zu wachsen, doch 
haben alle gemeinsam den trockenen warmen Sommer und die nieder- 
schlagsreichen Winter. Die Leontice-Arten sind auch in ihrem ganzen 
Habitus schön für das Ertragen größerer Trockenheiten eingerichtet. 

Gruppe 4) hat sich in dem bei der vorigen Gruppe geschilderten Ge- 
biete nur an feuchten Standorten, zumeist in größeren Höhen erhalten, über- 
schreitet auch westlich und östlich dasselbe und gelangt in die Region der 
»Sommerwälder«. 

Gruppe 5) findet sich einmal in Niederungen der Sommerwälder der 
östlichen Vereinigten Staaten und Canadas, dann in größeren Höhen an 
schattigen Standorten subtropischer Gegenden. 

Gruppe 6) kommt in recht verschiedenen pflanzengeographischen Ge- 
bieten vor. Dementsprechend ist der Habitus wechselnd. 

Gruppe 7) endlich wächst in fast allen Vegetationsgebieten der Erde, 


726 G. Tischler. 


in gemäßigteren in geringer Höhe über dem Meeresspiegel, in den subtropischen 
oder tropischen in größeren Höhen. Wir haben hier die größte Mannig- 
faltigkeit in der Ausbildung der einzelnen Teile. 

Dürfen wir uns noch einen Ausblick auf das Alter der einzelnen Gruppen 
erlauben, so werden wir sagen müssen, dass alle mit Ausnahme von #) u, 
7) offenbar dürftige Reste von ehemals wohl reicher entwickelten Formen- 
kreisen sind, da die heutigen Vertreter derselben nur an ganz wenigen, oft 
weit von einander getrennten Localitäten, vorhanden sind. Auch Mahonia 
werden wir hierhin stellen müssen, wenn sie auch in Amerika noch jetzt 
ein größeres zusammenhängendes Areal bewohnt. Ihre Entwickelung im 
Tertiàr war nach den oben angeführten Funden weit größer als jetzt. 

Sonst freilich lässt uns die Paläophytologie (mit Ausnahme von Win- 
chellia) ganz im Stich, es bleibt aber dabei zu bedenken, dass die Erd- 
teile Asien und Amerika noch lange nicht genügend erforscht sind. 

Epimedium und Berberis allein zeigen eine reiche Gliederung in 
unserer jetzigen Erdperiode und haben auch die größte geographische Aus- 
dehnung. Wir dürfen wohl in ihnen relativ junge Gattungen erblicken’). 


Heidelberg, 20. April 1902. 


Inhaltsangabe. 
Seite 
I Einleitung. ,............. ll. e Let h 596 
IL Morphologisch-biologischer Tei... 605 
A. Berberis `... 605 
a. Berberis vulgaris . 2... 2 a auaa 605 
b. Die übrigen Arten von Berberis: Sectio Brachycladae o eee es 634 
c. Berberis: Sectio Abrachycladae. . . . . . See ee ei Rm t n ng: 639 
2. Mahonia `... 64 
a. Mahonia Aquifolium.. 2... a aa 642 
b. Die übrigen Arten von Mahonia `... 645 
3. Bastarde zwischen Berberis und Mahonia. . . ... or nr eT 
4. Epimedium. `... er 
a. Epimedium alpinum. . oo nennen 650 
b. Epimedium: Die übrigen Arten von Sectio Phyllocaulon e. roe Pub 663 
c. Epimedium: Sectio Gymnocaulon . . . . em etm f t t t 665 
d. Epimedium hexandrum (— Sectio Vancouveria) 4 rio e m ttt t 667 
5. Leontice ee nen 668 
a. Leontice Leontopetalum + EEE REM 668 
b. Leontice altaica. . 2... eret rm m t! t. n e 
€. Leontice Chrysogonum (= Sectio Bongardia). . . . . een 673 
d. Leontice thalictroides (= Sectio Caulophyllum).......-+-+°°* E 
6. Ranzania japonica . . ...... LL e" 


1) Von den drei Sectionen von Berberis ist Euberberis entschieden die jüngst 
während Sect. Insignes und Sect. Negerianae alte Gruppen repräsentieren, die PU 
in spärlichen Resten auf die Jetztwelt überkommen sind. 


12. 


Die Berberidaceen und Podophyllaceen, 


. Achlys triphylla. . 2. 2. 2. 2 2 2 2 2 nen EM 
. Winchellia triphylla . ., ee ee 
. Nandina domestica. . . . ............ 4.4.4 ee 
. Jeffersonia diphylla . . .............-..-........ 
. Podophyllum.. . . . . TM 


a. Podophyllum peltatum . MULT 
b. Podophyllum Emodi . . . . ......... ler sn 
c. Podophyllum pleianthum u. versipelle . . . . .......... 
Diphylleia cymosa . . . . 2 2 . nr Eee ren Boe. t n 


Ill. Systematische Schlussfolgerungen . .. ............. 


1. 


Historisches. e, 


2. Versuch einer systematischen Einteilung der besprochenen zehn Gattungen . 
3. Pflanzengeographische Zusammenfassung . . . . . 222 een 


Fungi japonici. IV. 
Von 


P. Hennings. 


(Vergl. Bot. Jahrb. Bd. XXVIII. p. 259—280, XXIX. p. 446—153 u. XXXII. p. 34—46.) 


Die nachstehend verzeichneten Pilze wurden mir zum größten Teile 
von Herrn Yosnınaca aus Sakawa übersandt und stammen aus der Pro- 
vinz Tosa. Andere Arten wurden von Herrn Prof. S. Ikeno in Komaba 
gesammelt und mir freundlichst zur Bestimmung eingesandt. Eine größere 
Anzahl übergab mir Herr Dr. Surmar, dieselben waren ihm von den Herren 
N. Nangu, T. Nisntpa, S. Hort von verschiedenen Orten zugesendet worden. 
— Allen diesen Herren sei hierdurch der beste Dank ausgesprochen; sie 


werden gleichzeitig um freundliche Zusendung weiteren Materials ergebenst 
ersucht. 


Berlin, Kgl. bot. Museum, Januar 1909. 


Peronosporaceae. 


Cystopus candidus (Pers.) Lév. in Annal. Se. Nat. ser. 3, 1847. 
Prov. Tosa, Sakawa: auf Capsella bursa pastoris L. (YosumAGA 
n. 7, Mai 1904). 
C. Bliti (Biv.) Lév. in Annal. Sc. Nat. 1847 Ser. IIL p. 373. " 
Forma Achyranthis P. Henn. in Engl. Bot. Jahrb. XXVIII. p. 25 
Prov. Tosa, Usamura: auf Blättern von A. bidentata Bl. var. Ja- 
ponica Miq. (YosminaGa n. 48, Aug. 1904). 


Uredinaceae. 


Uromyces appendiculatus (Pers.) Link Observ. II. p. 28. SE 
Prov. Tosa, pr. Sakawa-machi: auf Phaseolus Mungo L. (Yo 
NAGA n. 42, Juni 1901). 


Arakamura: auf Dolichos umbellatus Thb. (YoswinaGa n. 54, Aug. 
1904). 


Fungi japonici. IV. 729 


U. caraganicola P. Henn. Hedw. 1901 p. (124). 

Prov. Tosa, Sakawa: auf Blättern von Caragana Chamlagu Lam. 
(YosuinaGa n. 37, Juni 1901). 

U. Yoshinagai P. Henn. Hedw. 1901 p. (124). 

Prov. Tosa, Kamomuro: auf Blättern von Pisum sativum L. Yo- 
SHINAGA n. 5, Juni 1904). 

U. Lespedezae (Schwein.) Peck in Ellis N, Amer. Fungi n. 245. 

Prov. Tosa, Akakuchi-toge: auf Blättern von Lespedexa striata 
Hook. (Yosminaca n. 22, Aug. 1901). 

U. sakavensis P. Henn. Hedw. 1902. 

Prov. Tosa, Sakawa: auf Blättern von Solidago virgaurea L. 
(Yosnınaca n. 27, Juni 1901). 

U. Fatouae P. Henn. Hedw. 1902 p. (18). 

Prov. Tosa, Azakura-zaka: auf Blättern von Fatowa pilosa Gaud. 
var. subcordata Bur. (Yosninaca n. 56, Aug. 1904). 

U. Saururi P. Henn. Hedw. 1902 p. (19). 

Prov. Tosa, Numayama-zeki: auf Blättern von Saururus Loureiri 
Dein. (Yosnınaca n. 50, Aug. 1901). 

Puceinia Carthami Corda Icon. Fung. L p. 15 t. 4 f. 52. 

Prov. Tosa, Tikawa-mura: auf Blättern von Carthamus tinctoria 
L. (Yosuinaca n. 26, Juli 1904). 

P. Lampsanae (Schultz) Fuck. Symb. p. 53. 

Prov. Musashi, Amiya: auf Blättern von Lampsana parviflora 
A. Gr. (T. Nisuipa. n. 76, Nov. 1879). 

P. Lactucae Diet. in Engl. Bot. Jahrb. XXVIII. p. 285. 

Prov. Tosa, Asakura-mura und Kedakaso-mura: auf Lactuca 
squarrosa Miq.; Sakawa: auf L. albiflora A. Gr. (Yosnınaca n. 19, 24, 34, 
Juni 1904). 

Nikko: auf Lactuca Raddeana Max. (Hort n. 73, Juli 1892). 

Tokyo, Nishigahana: auf Lactuca denticulata Max. (Nansu n. 72, 
Dec. 1898). 

P. Sonchi Rob. et Desm. in Ann. Sc. Nat. 1849, III. ser. 44 p. 274. 

Tokyo: auf Blättern von Sonchus arvensis L. var. uliginosa Trautv. 
(Nangu n. 82, Oct. 1899). 

P. Nishidana P. Henn. Hedw. 1901 p. (26). 

‘Prov. Musashi, Akabana: auf Blättern von Cirsium apicatum 
(Max.) (Nisuna n. 79, Oct. 4899). | 

P. Pyrethri Rabenh. in Herb. myc. n. 1990. 

Tokyo: auf Blättern von Chrysanthemum chinense Lab. (Nangu n. 87, 
Oct. 1899). 

P. Horiana P. Henn. Hedw. 1901 p. (26). 

Tokyo, Nishigahara: auf Blättern von Chrysanthemum chinense 
Lab. (Horr n. 86, Juli 1895). 


730 P. Hennings. 


P. Elytrariae P. Henn. Hedw. 1895 p. 320. 

Tokyo, Nishigahara: auf Blättern von Justicia procumbens L. 
(Horı n. 77, Oct. 4899). 

Prov. Tosa, Sakawa-machi: ebenso (Yosnınaca n. 24, Juli 1904). 


P. Glechomatis DC. Encycl. VIII. p. 245. 
Prov. Tosa, Kurviwa-mura: auf Blättern von Nepeta Glechoma 
Benth. (Yosnınaca n. 44, Mai 1904). 


P. nipponica Diet. Engl. Bot. Jahrb. XXVIII. p. 287. 
Prov. Tosa, Sakawa: auf Blättern von Salvia nipponica (YOSHINAAA 
n. 40, Juni 1901). 


P. Convolvuli (Pers.) Cast. Observ. I. p. 16. 

Prov. Tosa, Kadoya-hama: auf Calystegia Soldanella L. (YosumacA 
n. 8, 34, April, Mai 4904). 

P. Dieteliana Sydow Hedw. 1898 p. 215. 

Prov. Musashi, Joda: Lysimachia clathroides Dub. (T. Nismma 
n. 69, Nov. 1899). 

Prov. Tosa: Aecidien auf L. clathroides Dub. (Yosmınaca n. 8, Mai 
1901). 


P. Angelicae (Schum.) Fuck. Symb. myc. p. 52. 

Hakon: auf Blättern von Angelica hakonensis Max. (NawBu n. 61, 
Aug. 1899). 

Prov. Tosa, Husugame: auf A. inaequalis Max. (YosHinaca n. 2, 
Aug. 1904). 


P. Nanbuana P. Henn. Hedw. 1904 p. (27). 
Prov. Shimosa, Konodai: auf Blättern von Peucedanum decur- 
sivum Max. (N. Nangu n. 81, 4. Juni 1899). - 


P. argentata (Schulz) Wint. Pilze p. 194. 
Tokyo, Nishigahara: auf Blättern von Impatiens Jextori Miq. 
(S. Horr n. 83, 17. Sept. 1899). 


P. Violae (Schum.) DC. Flor. Franc. VI. p. 92. 
Prov. Tosa, Mt. Yokogura: auf Blättern von Viola phalacrocarpa 
Max. (Yosninaca n. 4, Aug. 1901). 


P. Ribis japonici P. Henn. Hedw. 1902 p. (19). 
Ijo, Mt. Ishidzuchi: auf Blättern von Ribes japonicum Max. (Yo- 
SHINAGA n. 43, Aug. 1888). 


P. Litseae (Pat) Diet. et P. Henn. Hedw. 1902. 


Prov. Tosa, Oyawa-mura: auf Blättern von Litsea glauca Sieb. 
(YosuivacA n. 73, Aug. 1901). 


P. Acetosae (Schum.) Kórnicke Hedw. 1876 p. 484. 
Prov. Tosa, Sakawa-machi: auf Blättern von Rumex Acetosa D 
(Yosumaca n. 3, Juni 1904). 


Fungi japonici. IV. 731 


P. Polygoni Pers. Syn. p. 227. 

Prov. Tosa, Kochi, Sakawa-machi, Oyawa-mura: auf Blättern 
von Polyyonum multiflorum Th., P. Reymontsia (Houtt.), P. filiforme 
Thb. (Yosnınaca n. 48, 70, 71, Juni—Sept. 1901). 

P. Allii japonici Diet., Engl. Bot. Jahrb. 1904 p. 46. 

Prov. Kozuké, Mt. Myogi: auf Blättern von Allium japonicum Reg. 
(Kusano, Nov. 1899). 

P. Porri (Sow.) Wint. Pilze I. p. 200. 

Prov. Tosa, Sakawa: auf Blättern von Allium Bakeri Reg., A. 
nipponicum Fr. et Sav. (Yosuinaca n. 48, 20, 34, Mai 1901). 

P. Hemerocallidis Thüm. Pilzfl. Sibir. n. 512. 

Tokyo, Nishigahara: auf Blättern von Hemerocallis flava L. (Nangu 
n. 64). 

P. Majanthemi Diet, Engl. Bot. Jahrb. XXVIII. p. 285. 

Nikko: auf Blättern von Majanthemum bifolium DC. (S. Hom n. 71, 
Aug. 1892). 

P. Smilacis Chinae P. Henn. Hedw. 1904 p. 124. 

Prov. Tosa, Kawamura: auf Blättern von Smilax China L. (Yo- 
SHINAGA n. 36, Juli 1901). 

P. Iridis (DC.) Wallr. in Rabenh. Kryptogamenfl. n. 211. 

Tokyo, Bot. Garten: auf Iris tectorum Max. (S. Horı n. 80, Mai 
1899). 

P. Kusanoi Diet. in Engl. Bot. Jahrb. XXVIII. p. 568. 

Prov. Tosa, Sakawa: auf Blättern von Phyllostachys bambusoides 
var. aurea Yosh. (Yosminaca n. 12, Jan. 1904). 

P. Miyoshiana Diet., Engl. Bot. Jahrb. XXVIII. p. 569. 

Prov. Tosa, Kawamura: auf Miscanthus cotulifera Benth. (Yosnı- 
NaGa n. 23, Juni 1901). 

P. corticioides Berk. et Br. Fungi of Chall. Exped. p. 52. 

Tokyo: auf Halmen von Arundinaria japonica S. et Z. (S. Hort 
n. 92, Mai 1891). 

P. graminis Pers. Disp. Fung. p. 39 t. 3 f. 3. 

Prov. Tosa, Sakawa, Akatonchi-toge: auf Blättern von Triticum 
vulgare L., Arundinella anomala Steud. (Yosnınaca n. 4, 22, 24, April— 
Aug. 1904). 

P. glumarum (Schmidt) Eriks. et Henn. Getreideroste p. 141. 

Tokyo, Nishigahara: auf Blättern von Hordeum sativum L., Tri- 
licum sativum Lam. (S. Hort n. 94, 96, Juni 1896, 1899). 

P. Agropyri Ell. et Ev. Journ. Myc. VII. 1892, p. 131. 

Prov. Tosa, Nodzu-mura: Aecidium auf Blättern von Clematis 
paniculata Thb. (Yosminaca n. 5, 27. Mai 1901). 


132 P. Hennings. 


P. coronata Corda Icon. Fung. I. p. 6 t. Il. f. 96. 

Tokyo, Nishigahara: in Blättern von Calamagrostis sciuroides Fr. 
et Sav., Avena sativa L. (Nisuna n. 80, Oct. 1899, Horr n. 93, Juli 1898). 

P. Poarum Niels. in Bot. Tidskr. III. Bd. 2 p. 26. 

Prov. Tosa, Sakawa-machi: in Poa spondylodes und P. acroleuca 
Steud. (Yosmınaca n. 12, 38, Mai 1901). 

P.sessilis Schneid. in Schröt. Brand- u. Rostpilze Schles. p. 19. 

Tokyo, Bot. Garten: in Blättern von Phalaris arundinacea L. 
(Kusano, Oct. 1899). 

P. Phragmitis (Schum.) Körn. in Hedw. 1876 p. 179. 

Prov. Musashi, Toda: in Blättern von Phragmites communis Trin. 
var. longivalvis Miq. (Nisutpa n. 88, Nov. 1899). 

P. persistens Plowr. Brit. Ured. p. 180. 

Tokyo: Aecidium auf Thalictrum minus L. var. elatum Lec. (NANBU 
n. 75, Juni 1899). 

P. Eulaliae Barcl. Siml. Ured. p. 216. 

Prov. Sagami, Miyanoshita: auf Blättern von Miscanthus sinensis 
(And.) (Horı n. 70, April 1891). 

P. Barryi (Berk. et Br.) Wint. Pilze I. p. 178? 

Prov. Tosa, Sakawa-machi: Uredo auf Brachypodium japonicum 
Miq. (YosninaGa n. 13, Mai 4904). 

Gymnosporangium clavariiforme (Jacq.) Rees in Wint. Pilze 233. 

Tokyo: auf Pirus spectabilis Ait. (Hort n. 105, Mai 1892). 

G. confusum Plowr. Brit. Ured. and Ustilago p. 232. 

Tokyo, Nishigahara: I. auf Blättern von Cydonia vulgaris Pers. 
(Nangu n. 109, Juni 1889). 

6. japonicum Syd. Hedw. 1899 p. (144). 

Tokyo: auf Blättern von Pirus sinensis Lindl. (Horı n. 107, Juni 1894). 

Prov. Tosa: I. auf Pirus japonica Thbg. (YosuiNAGA n. 15, Juni 1894). 

Tokyo, Nishigahara: HL auf Juniperus chinensis L. (NANBU n. 108, 
April 1899). 

Phragmidium japonicum Diet, Engl. Bot. Jahrb. XXXVII. p. 567. 

Prov. Tosa: Mt. Yokogura, Akatenabi-toge auf Blättern von Rosa 
multiflora Thbg. (Yosnınaca n. 6, 40, 41, Mai, Juni 1904). 

Ph. Barnardi Plowr. et Wint. var. pauciloculare Diet. 

Prov. Kozuké, Myogi: auf Blättern von Rubus parvifolius L. 
(Kusano, Nov. 4899). 

Prov. Musashi, Urawa: ebenso (Nangu n. 140, Nov. 1899). 

Prov. Tosa, Takano-toge: Uredo auf Rubus rosifolius Sm. var. 
minor Hak. (Yosnınaca n. 40, Mai 1901). 

Ph. Fragariastri (DC.) Schröt. Pilze Schles. I. p. 351. 


Nikko: auf Blättern von Potentilla fragarioides L. (S. Hort N. 112, 
Aug. 1890). 


Prov. Tosa, Sakawa: auf P. fragarioides L. var. ternata Max. 
(YosuinaGa n. 23, Juli 1904). 


Fungi japonici. IV. 733 


Puceiniastrum Agrimoniae (DC.) Diet. Hedw. 4890 p. 59. 

Prov. Tosa, Sakawa-machi: auf Blättern von Agrimonia pilosa 
Ledeb. (Yosnınaca n. 45, Juni 1901). 

P. Filicum Diet. in Engl. Bot. Jahrb. XXVIII. p. 286. 

Prov. Tosa, Uschide-yana: auf Blättern von Aspidium patens Sw. 
(Yosuivaga n. 60, Aug. 1901). 

Pueciniostele Clarkiana (Barcl.) Diet., Engl. Bot. Jahrb. XXVIII. p. 565. 

Nikko: auf Blättern von Astilbe chinensis Fr. et Sav. var. japonica 
Max. (S. Horı n. 120, Juli 4892). 

Cronartium asclepiadeum (Willd.) Fr. Observ. I. p. 220. 

Form. flaccida (Alb. v. Schw.). 

Tokyo, Nishigahara: auf Blättern von Paeonia albiflora Pall. 
(S. Hong n. 103, Juli 1899). 

C. quercuum (Cooke) Myabe Bot. Mag. Tok. XIII. p. 74. 

Prov. Musashi, Omiga: auf Blättern von Quercus glandulifera Bl. 
(T. Nisaa n. 404, Nov. 1890). 

Phacopsora Vitis (Thüm.) Sydow Hedw. 1899 p. (141). 

Prov. Tosa, Koshi-Park: auf Blättern von Vitis inconstans Miq. 
(YosuivaGA n. 68, Aug. 1901). 

Coleosporium Bletiae Diet. Hedw. 4898 p. 216. 

Tokyo, Bot. Garten: auf Blättern von Bletia hyacinthina Rchb. f. 
(Nisuipa n. 445, Oct. 1899). 

C. Clematidis Barcl. Discr. List Ured. Simla II. p. 89 t. VI.f. 3. 

Prov. Musashi, Omiga: auf Blättern von Clematis recta L. (Nangu 
n. 447, Nov. 1899). 

Prov. Tosa, Sakawa-machi: Cl. paniculata Thbg. (YosmmaGA 
n. 44, Juni 1901). 

C. Clerodendri Diet. Engl. Bot. Jahrb. XXVII. p. 565. 

Prov. Tosa, Sakawa: auf Clerodendron tricoctonum Thbg. (YosuivAGA 
n. 39, Juli 1904). 

C. Horianum P. Henn. Hedw. 1904 p. (26). 

Nikko: auf Blättern von Codonopsis lanceolata B. et H. (Hort n. 119, 
Juli 1894). 

Prov. Tosa, Sakawa: auf C. lanceolata (Yosarnaca n. 13, Mai 19014). 

C. Nanbuanum P. Henn. Hedw. 1901 p. (26). 

Tokyo, Nishigahara: auf Blättern von Elaeagnus umbellata Thbg. 
(Nangu n. 448, Oct. 1899). 

C. Zanthoxyli Diet. et Syd. Hedw. 1898 p. 217. 

Prov. Tosa, Heshima: auf Zanthorylon atlanthoides S. et 7. (K. 
Tamura n. 75, Aug. 1901). 

C. Plectranthi Barcl. Descr. List Ured. Simla II. p. 89 t. VI. f. 4? 

Prov. Tosa, Ogawa-mura: auf Plectranthus glaucocalyx Max. 
(Yosminaca n. 81, Aug. 1901). 


734 P. Hennings. 


€. Perillae Sydow Hedw. 1899 p. (141). 

Tokyo: auf Perilla ocymoides L., P. nankinensis Decn. (Nangu n. 447, 
149, Juli, Sept. 1899). Ä 

Prov. Tosa: Sakawa-machi, Arakura-zaka: auf Perilla ocymot- 
des, P. arguta Benth. (Yosminaca n. 4, 57, Aug. 1901). 

Ogawa-mura: auf Keiskea japonica Miq. (Yosuinaca n. 79, Sept. 1901). 

Akakuschi-toge: auf Moslea punctata Max. (Yosmimaca n. 25, 
Aug. 1901). 

C. Petasitidis (de Bary) Lév. Ann. Sc. 1847 p. 373. 

Prov. Musashi, Urawa: auf Petasites japonicus Miq. (Nangu n. 146, 
Nov. 1899). 

C. Sonchi (Pers.) Lév. Ann. Sc. Natur. 4847 p. 373. 

Prov. Tosa, Ryu-zaki: auf Blättern von Carpesium abrotanoides 
L. (Yosuinaga n. 52, Aug. 1901). 

Stichopsora Asterum Diet. Engl. Bot. Jahrb. XXVIII. 566. 

Tokyo: auf Aster tataricus L., A. scaber Thbg. (Nangu n. 97, 100, 
Juli Nov. 4899). 

Prov. Musashi, Urawa: Asteromaea indica Bl. (Nangu n. 98, 99, 
Nov. 4899). 

Prov. Tosa, Ogawa, Sakawa: Aster hispidus Thbg., Asteromaea 
indica Thbg. (Yosminaca n. 4, 34, 35, Mai—Sept. 1904). 

Melampsora Hypericorum (DC.) Schröt. Pilze Schles. I. 363. 

Prov. Tosa: Sakawa: auf Blättern von Hypericum erectum Thbg. 
(Yosnınaca n. 7, Mai 1904). 

Melampsoridium Carpini (Nees) Klebahn. 

Prov. Tosa, Mt. Yokogura: auf Blättern von Carpinus spec. Yos- 
HINAGA n. 5, Aug. 1901). 


Uredo Thesii decurrentis P. Henn. Hedw. 1901 p. 125. 
Prov. Tosa, Sakawa: auf Thesium decurrens Bl. (Yosnınaca n. 22, 
Juni 4904). 


U. Zizyphi vulgaris P. Henn. Hedw. 1902 p. (24). ; 

Prov. Tosa, Niimura: auf Zizyphus vulgaris Lam. var. inermis Bge- 
(Yosanaca n. 55. März 1904). 

U. Cryptotaeniae Syd. Mém. Herb. Boiss. 1900, n. 4 p. 4. 

Prov. Tosa, Sakawa: auf Cryptotaenia japonica Hask. (YOSHINAGA 
n. 24, Mai 1901). 

U. Oenanthes Diet. Engl. Bot. Jahrb. XXVIII. p. 290. 

Prov. Tosa, Kochi: auf Oenanthe stolonifera D C. (YosHinaGa N. 17, 
Juni 4901). 

U. breviculmis P. Henn. Hedw. 1904 (p. 425). 

Prov. Tosa, Sakawa: auf Carex breviculmis var. leucochlora Bge- 
(Yosninaca n. 41, Juni 4901). 


Fungi japonici. IV. 735 


Aecidium Mori (Barcl. Diet Engl. bot. Jahrb. XXVIII. p. 289. 

Nikko: auf Morus alba L. (Hort n. 102, Juni 1892); Prov. Tosa: 
(Yosuinaca n. 20, Juni 1904). 

A. Hamamelidis Diet. Engl. Bot. Jahrb. XXVIII. p. 571. 

Nikko: auf Hamamelis japonica S. et Z. (Mivosui Aug. 1895). 

A. Elaeagni Diet. Hedw. 1898 p. 919. 

Prov. Tosa, Numayama-zeki, Ryü-mura: auf Elaeagnus pungens 
Thbg., El. glabra Thbg. (Yosmmaaa n. 49, 53, Aug. 1901). 

A. Machili P. Henn. Hedw. 1909 p. (21). 

Prov. Tosa, Heshima: auf Machilus Thunbergii S. et Z. (YosuiNAGA 
n. 80, Aug. 1901). 

A. Akebiae P. Henn. Hedw. 1900 p. 454. 

Prov. Tosa, Kadoya: auf Akebia lobata Dene. (Yosmmaaa n. 44, 
Mai 1901). 

A. infrequens Barcl. Descr. List Ured. Simla p. 405. 

Ebaraki: auf Geranium nepalense Sw. (Hort n. 104, Juni 1898). 

A. Pourthiaeae Sydow Mém. Herb. Boiss. 1900, n. 4, p. 3. 

Prov. Tosa, Mt. Yokogura: auf Photinia villosa DC. (Yosutnaca 
n. 6, Aug. 1904). 

A. Puerariae P. Henn. in Engl. Bot. Jahrb. XV. p. 6. 

Prov. Tosa, Sakawa, Oshive-mura: auf Pueraria Thunbergiana 
Benth., Rhynchosia volubilis Lour. (Yosainaca n. 6, 64, Mai, Aug. 1901). 

A. Eritrichi P. Henn. Hedw. 1902 p. (21). 

Prov. Tosa, Sakawa-machi: auf Eritrichum pedunculare A. DC. 
(Yosnınasa n. 47, 74, Mai 1904). 

A. foetidum Diet., Engl. Bot. Jahrb. XXVIII. p. 289. 

Prov. Tosa, Akatsuchi-toge, Sakawa-machi: auf Maxus: ru- 
gosus Lour. und M. japonicus (Miq.) Makino (YosniNAcA n. 9, April— Mai 
1901). ' 

A. Plectranthi Baril. Descr. List Ured. Simla III. p. 104. 

Prov. Tosa, Sakawa-machi: auf Plectranthus glaucocalyx Max., 
Pl. inflexus Vahl (Yosmnaca n. 30, 37, Mai, Juli 1901). 

A. Patriniae P. Henn. Hedw. 1902 p. (24). 

Prov. Tosa, Futatsuno: auf Patrinia scabiosifolia Lk. (YosuiNAGA 
n. 45, 30, Mai 1904). 

A. Compositarum Mart. Fi. Erl. p. 314. 

Prov. Tosa, Sakawa: auf Lactuca debilis Benth. (Yosninaca n. 8, 16, 
April, Mai 1904). ` 

A. Paederiae Diet. Hedw. 1897 p. 296. 

Prov. Tosa, Sakawa-machi: auf Paederia tomentosa Bl. (YosuiNAGA 


n. 44, Aug. 1901). 


736 P. Hennings. 


Tremellaceae. 
Sebacina incrustans (Pers.) Tul. Ann. Sc. Nat. 1872 t. X. f. 6—40. 
Tokyo, Komaba: auf Stengeln von Panicum sp. (Ikeno m. 89, 
5. Oct.). 
Exobasidiaceae. 


. Exobasidium Pieridis P. Henn., Engl. Bot. Jahrb. XXXII. p. 38. 

Prov. Tosa, Sakawa-machi: auf Blättern von Pieris ovalifolia 
(Yosnınasa n. 32, Mai 1904). 

E. Yoshinagai P. Henn. n. sp.; maculis rotundato-effusis, fuscis, hy- 
menio hypophyllo, haud incrassato, cinereo-incarnescente, subceraceo, dein 
subpulverulento; basidiis clavatis, sporis subcylindraceis vel oblonge sub- 
fusoideis, utrinque obtusis, hyalinis, 5—6 X 2—21/, u. 

Prov. Tosa, Sakawa: auf Blättern von Rhododendron tosaense Mak. 
(Yosarnaca n. 41, Mai 4904). 


Die Art steht habituell der vorigen nahe, ist aber durch die stets kleineren Sporen 
anscheinend verschieden. 


Thelephoraceae. 

Thelephora komabensis P. Henn. n. sp.; terrestris; pileo tenui- 
membranaceo, infundibuliformi vel flabellato, margine crenulato-inciso vel 
subintegro, tenui, pallido, levi glabroque, 1—2 cm lato longoque; stipite 
centrali vel laterali pileo confluente, compresso, basi subbulboso-incrassato, 
pallido, pruinoso, 0,5—1 cm longo, 1—11/, mm crasso; hymenio pallido, 
levi, glabro, vix striatulo, opaco; sporis subglobosis vel ovoideis, hyalinis, 
levibus, 3—5 X 31, —41!/» y. 

Tokyo, Komaba: herdenweise auf Erdboden (Ikzwo n. 415, 24. Juli 
1900). 

Diese äußerst dünnhäutige Form mit bald trichterigem, bald fächerförmigem Hut 


hat äußerlich mit Stereum elegans Mey. eine gewisse Ähnlichkeit. Der Consistenz nach 
würde diese Art vielleicht besser zu Cyphella zu ziehen sein. 


Hydnaceae. 

Hydnum spec.; pileo carnoso, subramoso-imbricato, pallide isabellino, 
superne longitudinaliter striatulo, interdum verrucoso, margine inciso-lobato, 
basi in stipitem porrecto, ca. 45 cm longo; hymenio subisabellino, aculeis 
densissimis, basi fasciculatis, filiformi-subulatis, acutis ca, 0,5—1 cm longis, 
100—200 y. crassis, basidiis clavatis, sporis ovoideis 1—5 X 31/5— h 
hyalinis. 

Prov. Musashi, Takaoberg: am Stamm von Carpinus spec. (IKENO 
n. 94, Oct. 4900). 


Es liegen nur Stücke des Fruchtkörpers in getrockneten Exemplaren vor und dem- 
nach lässt sich die Form desselben nicht sicher feststellen. Die Art dürfte zu der Gruppe 
Merisma Fr. zu stellen sein, doch lässt sich dieselbe weder nach den oft dirftige 


Fungi japonici. IV. 137 


Beschreibungen sicher feststellen, noch wegen mangelnder Notizen als etwa neue Art be- 
schreiben. 
Polyporaceae. 

Merulius lacrimans (Jacq.) var. pulverulenta Fries EI. p. 60. 

Tokyo, Komaba: an Ziegelsteinmauern der Warmhäuser (IkExo 
n. 105, 30. Oct. 1900). 

Diese Art ist von M. laerimans kaum und nur durch die meist kleineren, 7—8 >< 
41/,—5 p großen Sporen verschieden. Die häutige Form des Fruchtkörpers wird 
lediglich durch das Vorkommen bedingt. 

Fomes musashiensis P. Henn. n. sp.; pileo suberoso-lignoso, duro, firmo, 
pleuropodo vel per plures confluente, concentrice zonato vel sulcato, ruguloso, 
cinnamomeo, breviter tomentoso, 3—8 cm diametro, margine subacuto, sub- 
integro; stipite pleuropodo brevi vel usque ad 2 cm elongato, ca. 1—411!', cm 
crasso, basi incrassato, cinnamomeo tomentosulo; contextu suberoso, fulvo; 
hymenio concolori, poris decurrentibus, minuti-punctiformibus, rotundatis, 
acie integris; sporis subglobosis 31/,—4 y, hyalino-flavidulis, levibus. 

Prov. Musashi, Takaoberg: am Baumstamm (Ikexo n. 91, Oct. 
1900). . 

Die Art ist in mancher Beziehung mit F. conchatus (Pers. verwandt, aber durch 
die Form und Consistenz des Hutes sowie durch die Sporen ganz verschieden. Ein 
Exemplar ist durch verlängerten Stiel ausgezeichnet, während andere an der Basis mit 
einander verwachsen, fast stiellos sind. 

Polyporus Shiraianus P. Henn. in Engl. Bot. Jahrb. XXVIII. p. 269. 

Prov. Shinano, Kiso: an Baumstämmen (Ikeno n. 100, Juli 1901). 

Polystietus Ikenoi P. Henn. n. sp.; imbricato-caespitosus; pileo sub- 
eroso, coriaceo, rigido, dimidiato, convexo, apodo, sericeo-villoso, depresso- 
velutino, obsolete zonato, cinereo umbrino ad posticem plerumque depresso 
obscuriorius velutino, margine integro, obtuso vel acutiusculo, ji: A cm 
lato, 41/,—2 cm longo; contextu fulvo, suberoso; hymenio levi, isabellino; 
poris curtis, minutis, punctiformibus, rotundatis, acie integris; sporis haud 
conspicuis. 

Ins. Oki: an Baumstämmen (Ikexo n. 96, Aug. 1900). 

Die Art ist mit P, occidentalis Kl. verwandt, ebenso mit P. sericellus Lev., aber 
verschieden. 

Daedalea unicolor (Bull) Fries Syst. Myc. I. p. 336. 

Tokyo, Shibuya: an abgestorbenem Stamm von Castanea vesca 
(IKENO n. 97, 16. Mai 1900). 

Suillus castaneus (Bull.) Karst. 

Tokyo, Komaba: auf Erdboden (Ikexo n. 109, Sept. 1900). 

Sporen länglich, fast cylindrisch, 9—145« 4—5 p; farblos, glatt. 


Agaricaceae. 
Lentinus squamosus (Schaeff.) Schrót. Pilze Schles. |. p. 556. 
Tokyo, Komaba und Ins. Oki: an Holz (Ikexo n. 12, 14, Aug., 
Sept. 1900). 


Botanische Jahrbücher. XXXI, Bd. 47 


738 P. Hennings. 


Verschiedene Formen, das von Komaba stammende Exemplar mit fast glattem, 
unbeschupptem Hut, zerschlitzter Lamellenschneide und kugeligen, farblosen, 2—3 y 
großen Sporen. 

Psathyra cfr. microrrhiza (Lasch) Saec. Syll. V. p. 1073. 

Tokyo, Komaba: auf Erdboden (eso n. 82, Juni 1900). 

Sporen schwarzbraun, fast citronenfórmig, 10—12 X 8 p. 

Ps. cfr. obtusata (Fries) Sace. Syll. V. p. 1066. 

Tokyo, Komaba: auf Erdboden (IkENo n. 84, Juni 1900). 

Hypholoma appendiculatum (Bull. t. 392) Sacc. Syll. V. p. 1039. 

Tokyo, Komaba: auf Erdboden (IKeno n. 84, Juni 1900). 

Sporen braun, eiförmig, glatt, 6—7 5X 4 p.. 

Pleurotus applicatus (Batsch) Sace. Syll. V. p. 379. 

Tokyo, Komaba: auf Rinden von Cryptomeria japonica L. (Ireno 
n. 94, 47. Juli 1900). 

Collybia confluens (Pers.) Sace. Syll. V. p. 222. 

Nangasaki: auf Erdboden zwischen Laub im Walde (HILGENDORF 
1860). | 

Amanitopsis fulva (Schaeff. t. 95). 

Tokyo, Komaba: auf Erdboden (Ikeno n. 106 c. icon., Sept. 1900). 

Von Hymenomyceten, welche mir in sehr schónen und correct aus- 
geführten coloriertén Abbildungen, die an Ort und Stelle nach lebenden 
Exemplaren, gezeichnet, von Herrn Dr. Sarar, vorgelegt worden sind, führe 
ich, da Exemplare mit Standortsangaben fehlen, nachstehende Arten ; sum- 
marisch auf: Clavaria fragilis Holmsk., Ol. Botri ytis Pers,,. Boletus sub- 
tomentosus L., B. scaber Bull., Strobilomyces strobilaceus (Scop.) Berk., 
Polyporus arcularius Batsch, P. oblectans Berk., P. caudicinus (Schaeff.) 
Schröt., Trametes cinnabarinus Fr., Lentinus torulosus (Pers.), Lactaria 
volema Fries, Russula nigricans (Bull.) Fr., R. fragilis (Pers.) Fr., Hygro- 
phorus miniatus (Scop.), Tricholoma rutilans (Schaefl.) Quel., Tr. sapona- 
ceum Fries, Armillaria mellea (Fl. Dan.), Amanita strobiliformis Fr., 4. 
excelsa Fr., A. aspera Fr. 

Nidulariaceae. 

Cyathus Lesueurii Tul. Monogr. Nidul. Ann. Se. nat. 1849 P 79 
t. V. f. 5—15. 

Tokyo, Komaba: auf aligéstórbenei Wurzeln auf Erdboden (IkrNo 
n. 110, 22. Sept. 1900). 


Calostomataceae. 

Calostoma japonicum P. Henn. n. sp.; exoperidio subgloboso vel 
ovoideo, cinereo-fuscidulo ca. 5—8 mm diam., squamis crassis, verrucosis 
fuscis peridii extremi vestito, dein nudo, subareolato brevi vel obsolete 
Stipitato; stipite e fibris crassis, tortis, cartilagineis sicco corneis, ferrugineis 
consistente, ca. 2—5 mm longo crassoque; osculo vix coronato dentibus 
4—5, saepe basi laciniato-partitis, margine einnabarinis, dehiscenti; € endo- 


Fungi japonici. IV. 739 


peridio membranaceo, subgloboso 3——5 mm diam., cremeo, glabro; floccis 
ramosis, hyalinis, 1— 2 y crassis, sporis. ellipsoideis, hyalino - flavidulis 
8—13 X 6—8 y, episporio sublevi vel granuloso. 

Nangasaki: im Walde auf Erdboden (ScuortmüLuer n. 1582>, 34; Dec. 
1860). 

Prov. Izu: auf Erdboden (Ikexo n. 98, 4. Jan. 1904). 


Die Art ist am nächsten mit C. Ravenelii (Berk.) Mass. verwandt, aber durch das 
Ostiolum, die kleineren etwas granulierten Sporen u. s. w. verschieden. 


Perisporiaceae. 


Dimerosporium gardeniicola P. Henn. n. sp.; amphigenum; mycelio 
atrobrunneo e hyphis repentibus, ramosis 31/,—5 u crassis, pseudopodiis 
subalternis, ovoideis vel subglobosis, atrofuscis 8—1275« 7 —10 u; peritheeiis 
ovoideis, membranaceis, apice papillatis, pertusis, levibus, viridulo-atris, 
1—2 ascigeris, 45—60 X 40—50 u, basi setulis simplicibus atris 60—190 X 
4—6 u circumdatis; ascis ovoideis, obtusis, 20—35 X 20—30 y, apara- 
physatis; 8 sporis conglobatis, ellipsoideis, 4 septatis valde constrietis 
14—18 X 7—9 u, olivaceis vel viridulo-atris, cellulis subglobosis. 

Prov. Tosa, Sakawa-machi: auf Blättern von Gardenia florida L. 
(Yosuinaca n. 69, Sept. 1900). 

Eine eigentümliche Art, die dureh 4—2 Asken führende Perithecien, sowie durch 
die grünliche Fárbung ausgezeichnet ist. 

Asterina Aucubae P. Henn. n, sp. ; maculis rotundatis, atris, mycelio 
erustaceo, hyphis repentibus, atris 4—6 v crassis pseudopodiis ovoideis, 
1 septatis, 6—8 X 5—6 y; peritheciis gregariis subdiscoideis, pertusis, 
160—200 u diam., membranaceis, atris; ascis ellipsoideis, utrinque obtusis, 
40—50 X 30—40 u, 8 sporis, aparaphysatis; sporis oblonge ellipsoideis, 
utrinque obtusis, medio 1 septatis,, constriclis, 25 —35 X 10—12 y. 

Prov. Tosa, Mt. Yokogura: auf Blättern von Aucuba japonica Thbg. 
(Yosmınaca n. 40, Aug. 1901). 

Von A. pauper Roum. et Karst. ganz verschieden. 

Meliola Kusanoi P. Henn. in Engl. Bot. Jahrb. 

Prov. Tosa, Konai-zaka: auf Blättern von Hedera Helir L. (Yosut- 
NAGA n. 64, Aug. 1901). 

Parodiella grammodes (Kze.) Cooke in Grev. | 

Prov. Tosa, Sakawa: auf ‚Blättern von Indigofera tinctoria L. 
(Yosminaca n. 42, Juni 1904). 

Cystotheea Wrighthii Berk. et Curt. in N. Pac. Exped. p. 130, 
No. 472. 

Prov. Tosa, Uschide-yama: auf Blättern von Quercus acuta Thbg. 


(Yosuinaca n, 20, Aug. 1901). 


740 P. Hennings. 


Hypocreaceae. 
Ophiodothis Paspali P. Henn. in Engl. Bot. Jahrb. XXVII. p. 274. 
Prov. Tosa, Oyawa-mura: auf Halmen von Paspalum scrobicu- 
latum L. var. orbiculare Yoshin. (Yosuinaca n. 86, Sept. 1901). 


Dothideaceae. 

Phyllachora Symploci Pat. Champ. Asiat. p. 3. 

Prov. Tosa, Oyawa-mura: auf Blättern von Symplocos japonicus 
A. DC. (K. Tamura n. 65, Aug. 1904). 

Ph. graminis (Pers) Fuck. Symb. Myc. p. 216. 

Prov. Tosa, Nodzu-mura: auf Blättern von Arundinaria japonica 
S. Z.; Akantsuchi-toge: auf Isachne australis R. B.; Sakawa-machi: 
auf. Miscanthus cotulifera Benth. (Yosminaca n. 4, 26, 404, Mai, Aug. 
1901). 

Ph. Bromi Fuck. Symb. Mycol. p. 247. 

Prov. Tosa, Sakawa: auf Brachypodium japonicum Miq. (Yosut- 
NAGA n. 38, Juni 4904). 


Melanommaceae. 


Rosellinia aquila (Fr. De Not. Sfer. ital. p. 91 t. 18. 
Tokyo, Komaba: auf faulenden Zweigen von Quercus (keno n. 102. 
17. Juni 1900). 


Xylariaceae. 
Daldinia concentrica (Bolt.) Ces. et de Not. Schem. Sf. in Comm. I, 
p. 98. 
Tokyo, Komaba: auf toten Ästen (Ikeno n. 99, 17. Juli 1900). 


Phacidiaceae. 

Rhytisma (ici: latifoliae P. Henn. Monsun. I. p. 29. 

Prov. Tosa, Nakano, Kaiseki: auf Blättern von Ilex latifolia 
Thbg.; Tokano-toge: auf Ilex pedunculare Mig. (YosuinaGa n. 3, 28, 
2, 29, Mai 1904). 

Rh. Prini Schwein. Carol. n. 268. 

Prov. Tosa, Sakawa-machi: auf Blättern von Ilex macropoda Mig. 
(Yosmmasa n. 44, Juli 1904). 

Rh. lonicericola P. Henn., Engl. Bot. Jahrb. XXVIII. p. 277. 

Prov. Tosa, Karowa-mura: auf Lonicera japonica Thbg. (YosmNA6A 
n. 2, Juni 4900). 

Rh. Pieridis Pat. Journ. de Bot. 1897 p. 347. 

Prov. Tosa, Godaisan: auf Blättern von Pieris ovalifolia Don 
(Yosuinaca n. 49, Aug. 1904). 


Die Stromata sind unreif, daher nicht sicher bestimmbar. 


Fungi japonici. IV. 741 


Helotiaceae. 


Dasyseypha calyciformis (Willd.) Rehm Ascom. p. 834. 

Nikko: auf Ästen von Abies firma Max. (Ikeno n. 104, Juni 1900). 

Die Ascomata stimmen in Form und Größe gut überein, doch sind dieselben im 
trockenen Zustande blasser gefärbt und schwächer behaart. Die Asken sind meist 
50—60 X 4—5 u, keulig, die 8 Sporen elliptisch 6—8 4 p, demnach etwas breiter. 
Dennoch glaube ich den Pilz zu obiger Art stellen zu müssen. Von D. abietieola 
P. Henn. ist die Art durch kleinere Sporen besonders verschieden, vielleicht ließe sich 
auch letztere als Varietät mit dieser Art vereinigen. 

Lachnellula Ikenoi P. Henn. n. sp.; ascomatibus foliicolis, sparsis, 
ceraceo-carnosis, primo subconoideis, clausis, dein cupulatis, brevissime 
crassoque substipitatis vel sessilibus 1——1!/, mm diam.; extus pilosis, fla- 
vido-carneis, disco concavo, levi, carneo; ascis clavatis, apice obtusis, basi 
attenuato-stipitatis, 8 sporis, 100—120 u longis, p. sporif. 60--70 X 10-— 
12 u; paraphysibus filiformibus, septatis, ad apicem paulo incrassatis, guttu- 
latis, 3!/—4 u crassis; sporis globosis, 1 grosse guttulatis, 8—10 u, hya- 
linis, levibus. 

Tokyo, Komaba: auf beblätterten Zweigspitzen von Juniperus chi- 
nensis (IkENO n. 88, Sept. 1890). 

Mit L. ehrysophthalma (Pers.) Karst. verwandt, aber durch die mikrologischen 
Merkmale sowie durch Vorkommen genug verschieden, 


Nectrioidaceae. 


Aschersonia Tamurai P. Henn. n. sp.; stromatibus hypophyllis, 
carnoso-ceraceis, discoideo-lenticularibus, applanatis, aurantiis, ca. 4 mm 
diametro, peritheciis immersis, obscuriori-punctulatis, apertis; basidiis fas- 
ciculatis, filiformibus, simplicibus, usque ad 20 u elongatis, ca. 4 u crassis; 
conidiis fusiformibus, utrinque acutiusculis, pluriguttulatis, 8—10 X 1!/; —2 y, 
hyalinis. 

Prov. Tosa, Heshima: auf lebenden Blättern von Quercus cuspidata 
Thunb. (K. Tamura n. 82, Aug. 1901). 


Leptostromataceae. 
Melasmia Rhododendri P. Henn. et Shir., Engl. Bot. Jahrb. XXVIII. 
p. 279. 
Prov. Tosa, Sakawa-machi: auf Blättern von Rhododendron spec. 
(Yosumaaa n. 43, Sept. 1904). 


Dematiaceae. 
Cercospora ferruginea Fuck. Symb. myc. p. 354. u l 
Prov. Tosa, Sakawa-machi: auf Blättern von Artemisia vulgaris 
L. var. indica Max. (Yosnınaca n. 35, Aug. 1904). 


742 P. Hennings, Fungi japonici. IV. 


C. Araliae P. Henn. n. sp.; caespitulis late effusis confluentibusque, 
hypophyllis, fuscis, velutinis; hyphis elongatis, fusco-brunneis, septatis, 
ca. 4—5 u crassis; conidiis cylindraceis vel oblonge clavatis, fuscis, pluri- 
guttulatis vel 3—9, septatis 30—70 X &4!/5 —5!/5 u. 

Prov. Tosa, Ushive-yama: auf Blättern von Aralia spinosa L. 
var. glabrescens Fr. et Sav. (Yosuinaca n. 62, Aug. 1901). 

Diese Art steht der vorigen sehr nahe und ist vielleicht nur eine Varietät dieser, 

C. Lactucae P. Henn. n. sp.; caespitulis explanatis, paginam inferiorem 
folii tegentibus, atrofuscis, velutinis; hyphis ramosis, septatis, inflatis, 
3--4 p crassis, fuscis; eonidiis subclavatis vel fusoideis, faleatis vel rectis 
fuscis. 20—30 *(3—4 u, 4—3 septatis. 

Prov. Tosa, Ushive-yama: auf Blättern von Lactuca Raddeana 
Max. (Yosnınasca n. 59, Aug. 4901). 


C. Litseae P. Henn. n. sp.; maculis rotundatis, fuscis; caespitulis 
hypophyllis minutis, confluentibus, fuscis; hyphis fasciculatis, erectis, hya- 
lino-fuscidulis 3-—6 un crassis; conidiis fusoideis, 4—3 septatis, subhyalino- 
fuscidulis, 25—30 X 8—10 u. 

Tokyo, Komaba: auf lebenden Blättern von Litsea glauca Sieb. 
(Ikeno n. 447). 


Triposporium Lagerstroemiae P. Henn. n. sp.; mycelio membrana- 
ceo, effuso, atrofusco, paginam superiorem folii omnino tegentibus; hyphis 
sterilibus repentibus, septatis, fuscis, 4—6. p crassis; hyphis fertilibus erectis, 
septatis, simplicibus; conidiis acrogenis stellatis, 3—4 radiatis, fuscis, radiis 
subulatis vel fusoideis 60—100 y longis, medio 10—12 p. crassis, 4—8 
saepe 7 septatis, paulo constrictis, fuscis, apice subulatis pallidioribus. 

Prov. Tosa, Sakawa-machi: auf Blättern von Lagerstroemia indica 
L. (Yosuivaaa n. 85, Sept. 1901). 


Eine vorzügliche Art, die dureh die sehr großen Conidien von allen bekannten 
verschieden sein dürfte. 


Nachtrag zur Monographie der Monimiaceae in Engler's 
Pflanzenreich Heft IV. 


Beschreibung einiger neuen Arten 


von 


J. Perkins. 


61°, Mollinedia Pinchotiana Perk. n. sp. — Arbuscula; rami sub- 
teretes, juniores fusco-pilosi, demum glabrescentes; folia 4 cm longe petio- 
lata, obovato-oblonga vel ovalia usque anguste ovalia, 8—14 cm longa, 
2,5—3,75 cm lata, basi in petiolum sensim longe angustata, apice longe 
acuminata, apice ipso acuta, ultra medium in parte ?/; superiore utrinque 
margine irregulariter minute sed acutissime íntroflexe denticulata, sub- 
chartacea, juniora utrinque pilis flavescentibus minutissimis appressis aspersa, 
adulta subtus pilis minutis instructa, nervis venisque supra non vel vix 
conspicuis, subtus paullo prominentibus. Inflorescentia pauciflora 3—4 cm 
longa (pedunculus 0,5—3 cm longus, pedicellus 4,5 cm longus), plerumque 
decussato-paniculata, axillaris, ramis paucis in dichasia simplicia 3-flora 
desinentibus vel axillaris simpliciter dichasialis; flores 5—6 mm diam.: 
receptaculum cupuliforme, tepalis subaequilongum, chartaceum, pilis bre- 
vibus flavescentibus aspersum; tepala subpapyracea, 2 exteriora ovata, parce 
pilosa, integra, 2 interiora appendice membranacea, undulato-denticulata 
instrücta, saepius 9 interiora difformia, altero apice rotundato appendice 
minutissima, altero apice appendice longa denticulata instructo; stamina 
Subsessilia 23—24, inter sese distantia, antherarum loculi confluentes. 

Costa Rica: La Palma, 1520 m ü. M. (Tonpuz n. 12345, im Mai 
blühend).. 

Diese neue Art von Mollinedia steht verwandtschaftlich Mollinedia Schottiana 
sehr nahe, hat aber lockere, schlankere Blütenstände und größere, viel weniger behaarte 
Blüten. — In der Bestimmungstabelle der Monographie der Monimiaceae, Engler’s Pflanzen- 
reich IV, Seite 30, Zeile 15 von unten füge ein: 

tt Flores 5-—6 mm diam. Receptaculum 
subaequilongum . . . . . . . . . . 64% M. Pinchotiana. 


744 J. Perkins. 


66°. Mollinedia chrysolaena Perk. n. sp. — Frutex vel arbor; rami 
subteretes, flavescenti-fusco-tomentosi. Folia opposita, 0,7— 1,3 cm longe 
petiolata, lanceolata vel oblonga vel ovali-oblonga, 40—14 cm longa, 2,5— 
5,5 cm lata, basi cuneata, apice longe acuminata, apice ipso acutissima, 
papyracea, supra medium utrinque margine dentibus paucis remotis ornata, 
juniora utrinque flavescenti-pilosa, adulta supra glabrata, subtus flavescenti- 
pilosa, nervis venisque supra vix conspicuis, subtus manifeste prominenti- 
bus, laxe reticulatis. Inflorescentia decussato-paniculata axillaris vel termi- 
nalis, ramis paucis in dichasia simplicia desinentibus, vel simpliciter dicha- 
sialis axillaris, 3—4,5 cm longa, pedunculus 4,75—3 cm longus, pedicellus 
0,73—4 cm longus; flores Gt 7—8 mm diam.; receptaculum valde cu- 
puliforme rigide papyraceum, extus -chryseo -tomentosum, quam tepala 
vix 2-plo longius; tepala omnia extus chryseo-tomentosa, 2 exteriora ovata 
quam 2 interiora angustiora, 2 interiora appendice utrinque glabra longa 
inaequaliter, incisa instructa; stamina 32—33; antherarum loculi confluentes. 

Brasilien: Prov. San Paulo, Serra de Cubatão, am Flussufer (Epwatt 
n. 2793, im December blühend). 


Diese Art gehört in die Nähe von Mollinedia cyathantha Perk., ist aber durch 
die kleinere Zahl der Staubblätter und die goldfilzige Behaarung zu unterscheiden. 
Seite 30, Zeile 3 von unten füge ein: 


1 Receptaculum sparse griseo-pilosum. Sta- 
mina 40—42 . 66. M. eyathantha. 


Tr Receptaculum dense chryseo-tomentosum. 
Stamina 3333. . . . . . ër M. ehrysolaena. 


69°. Mollinedia Costaricensis Donn. Sm. Bot. Gaz. XXXIIL (1902) 
p.257. — Arbor parva; rami juniores compressi, applanati, fusco-tomen- 
tosi, adulti subteretes, glabrescentes. Folia obovata vel oblongo -orbiculala 
vel elliptica vel oblongo-elliptica, 6,5—13,5 cm longa, 4—8 cm lata, apice 
rotundata obtusa vel breviter acutata, basi cuneata vel 'cuneato-rotundata, 
chartacea vel coriacea, juniora utrinque parce pilosa, pilis minimis albido- 
griseis, adulta glabrescentia, nervis venisque supra inconspicuis, subtus pro 
minentibus, nervis lateralibus 4—5 marginem petentibus, demum margine 
eleganter inter sese curvato-conjunctis, subintegra vel in parte ?/j superiore 
irregulariter denticulata, dentibus brevibus incrassatis. Inflorescentiae 1,5— 2 cm 
longae, decussato-paniculatae, rami numerosi in dichasia simplicia desinentes, 
axillares vel terminales; flores gt 3—4 mm diam., pedunculus 4 cm longus, re 
ceptaculum subeupuliforme, chartaceum, dense flavescenti-tomentosum, 2-plo 
quam tepala longius; tepala subaequalia, papyracea, omnia dorso flaves- 
centi-tomentosa, 2 exteriora ovata, 2 interiora appendice acuta fimbriata 
instructa, involuta; stamina 46—47, antherarum loculi confluentes; flores : 
solitarii, axillares, 41—1,5 cm longe pedicellati, sub anthesi 6—7 mm diam., 
receptaculum extrinsecus parce flavescenti-pilosum rigide coriaceum fuscum, 


Nachtrag zur Monogr. der Monimiaceae in Engler's Pflanzenr. Heft IV. (45 


calyptram subaequans, intus flavescenti-pilosum; tepala minuta, aequalia, 
ovata, extus parce flavescenti-pilosa, intus glabra; carpella 44—42, valde 
conferta, tomentosa, late rotundato-cupuliformia, apice truncata. 


Costa Rica: in den Wäldern von Las Vueltas, Tueurrique 635— 
700 m ü. M. (A. Tonpuz n. 13365 g', im Mai blühend) in den Weiden 
bei Aragon, Turrialba 630 m ü. M. (H. Droen n. 13226, im Januar 
blühend). 

Mollinedia Oostaricensis gehört in die Verwandtschaft von M. Sello, ist aber 
durch die Form der Blätter, die kleineren Blüten und die Behaarung des Receptaculums 
verschieden. Ich hatte diese Art schon als neu erkannt und beschrieben, als die Ver- 
öffentlichung durch J. D. Smita erfolgte. Da die Beschreibung dieses Verfassers in man- 
chen Punkten der Vervollständigung bedarf, so habe ich meine Diagnose in extenso 
veróffentlicht. Diese Art ist in folgender Weise in das System der Gattung einzufügen. 
Seite 34, Zeile 3 von oben füge ein: 


2. Tepala exteriora interioribus latiora vel 
subaequalia. 
T Receptaculum coriaceum. 
() Folia ovato-elliptica vel ovata us- 
que ovali- oblonga, apice mani- 
feste lateque acuminata. Flores 
5—7 mm diam. Receptaculum 
densiuscule griseo-pilosum. Ramuli 
teretes... ..... . . . 69. M. Selloi. 
OO Folia obovata vel oblongo-orbicu- 
lata vel oblonga, apice rotundata, 
obtusa vel breviter acutata. Flores 
3—4 mm diam. Receptaculum 
dense flavescenti-tomentosum. Ra- 
muli manifeste compressi . . . 69". M. Costaricensis. 


4. Palmeria gracilis Perk. n. sp. — Fruticulus (ex Nyman); rami sub- 
teretes, fusco-tomentosi; folia 2 mm longe petiolata, ovata vel oblongo- 
ovata, 6,5—10 cm longa, 4—5,5 cm lata, basi rotundata vel subrotundata, 
apice breviter lateque acuminata, apice ipso acuta, papyracea, integra, 
margine ciliata, utrinque pilis longis recurvatis flavescentibus praecipue ad 
nervos venasque dense obtecta, supra nervis venisque vix subtus manifeste 
prominentibus, subtus nervis 9—10-jugis marginem petentibus demum ele- 
ganter inter sese curvatis.  Inflorescentiae racemosae, laxe multiflorae, 
axillares, 4,5—7 cm longae, pedunculo 4—3 cm longo, pedicellis 5—7 mm 
longis, flavescenti-tomentosis; flores gt: receptaculum patelliforme, intus 
hinc inde pilis obtectum, extus dense flavescenti-pilosum; tepala 5, ovata, 
minuta, induplicato-valvata, semper conniventia floremque subclaudentia ; 
Stamina numerosa, circa 30, multiseriata, eglandulosa, antherae subsessiles, 


146 J. Perkins. 


lanceolatae, loculis parallelis distinctis rima longitudinali laterali dehis- 
centibus. 

Neu-Guinea: Sattelberg (E. Nyman n. 438, im Juni blühend). 

Palmeria gracilis ist die zweite Art dieser Gattung, welche von Neu-Guinea be- 
kannt wird; sie unterscheidet sich von P. arfakiana durch die kurz gesticllen, papier- 
artigen, auf beiden Seiten dicht behaarten Blätter. ` 

In der Bestimmungstabelle der Monographie der Monimiaceae, Engler's Pflanzen- 
reich IV. p. 64 ist diese Art folgendermaßen einzufügen: 

C. Folia papyracea, utrinque dense pilosa . . . 4. P. gracilis. 
i 
39%. Siparuna Tonduziana Perk. n. sp. — Frutex vel arbor; rami 


subteretes, pilis longissimis flavescentibus laxissimis dispersis instructi. 
Folia opposita, sessilia vel brevissime petiolata, oblonga vel obovato-ob- 
longa, 44—45 cm longa, 5—7 cm lata, basi cuneato-rotundata vel rotun- 
data, apice longe acuminata, apice ipso acutiuscula, submembranacea vel 
papyracea, inaequaliter serrata, margine serraturis majoribus cum multo 
minoribus alternantibus, pilis longissimis flavescentibus fimbriato, utrinque 
pilis longis parcis obtecta, supra nervis paullo immersis, subtus manifeste 
prominentibus. Inflorescentia cymosa, cymis minimis, 10—15 mm longis, 
parce ramosis, pedicellus 3—4 mm longus; flores Gt 2,5 mm diam., recep- 
taculum obconicum, carnosum, extrinsecus hinc inde pilis flavescentibus 
instructum, tepalis 3-plo longius; tepala minuta, carnosa, triangularia, ob- 
tusa, subtus hinc inde pilis. instructa, supra glabra; velum minutum, sub- 
convexum, papyraceum; stamina 4— 5, breviter exserta. 

Costa-Rica: San José, Gestrüuch bei Las Vueltas, Tucurrique, 635 m 
ti. M. (Tonpuz n. 12766, im November blühend). 


Die Art nähert sich Siparuna hispida A. DC., sie weicht aber ab durch die Form 
der Blattbasis, die Zähnelung und die Behaarung des Randes. Seite 83, Zeile 23 von 
oben füge ein: 


Q Folia Jate crenulato-dentata, basi longe 
cuneata `... 20. S. hispida. 
OO Folia inaequaliter serrata, margine 
"longissime ciliata, base rotundata . 39*. S. Tonduxiana. 


44°. Siparuna chrysothrix Perk. n. sp. — Frutex vel arbor; rami 
subteretes, dense flavescenti-tomentosi. Folia 1— 2,5 em longe petiolata; 
obovata vel breviter obovato-oblonga, 9,5—13,5 cm longa, 5,5—6 cm lata, 
apice rotundata vel brevissime lateque acuminata, apice ipso obtusa, basi 
longe angusteque cuneata, papyracea, integra, supra pilis minimis stellatis 
dense obtecta, costa densissime longiuscule aureo-tomentosa , tomento 1 
petioli partem superiorem decurrente, subtus densissime pilis parvis stella- 
tis griseis scabra, nervis 10—14-jugis, venisque supra vix, subtus manifeste 
prominentibus, laxe reticulatis. Flores © 2 mm diam. ut videtur solitarii 
axillares, 3— 9 mm longe pedicellati; receptaculum subglobosum, exirim 


Nachtrag zur Monogr. der Monimiaceae in Engler’s Pflanzenr. Heft IV. 147 


secus dense flavescenti-stellato-pilosum, subcoriaceum; tepala subtus pilosa, 
supra glabra, alte connata ideoque limbum latum repandum formantia; velum 
convexum, prope os intermedium primo impressum, dein elevatum, ideoque 
corlinam altam formans, ore parvo vel minimo; styli longe exserli. 
Fructus globoso-ovatus, parce tomentosus tandemque in partes 5—6 in- 
aequales scissus. 

Costa Rica: in den Wäldern bei Terraba, 260 m ü. M. (ToNpuz 
n. 3985, im Februar fruchtend . 

Diese Pflanze ist mit S. tetracerotdes verwandt, weicht aber von ihr ab durch die 
ganzrandigen Blátter, die Behaarung derselben und vor allem durch die auf Ober- und 
Unterseite des Blattstieles verschiedenarlige Behaarung. Diese Art ist in folgender 
Weise in das System der Gattung einzufügen. Seite 83, Zeile 27 von oben füge ein: 

QQ Folia late obovata vel obovato-ob- 
longa. 
© Folia irregulariter grosse serrato- 
denticulata, apice late breviterque 
acuminata, apice ipso acutiuscula. 
Petiolus aequaliter flavescenti-to- 
"mentosus . . . . . . . . . . 44. S. tetraceroides. 
OO Folia integra, apice brevissime 
lateque acuminata, apice ipso ob- 
tusa.  Petiolus supra densissime 
aureo-tomentosus, infra pilis mini- 
mis griseis laxe obtecta . . . . 44°. S. chrysothrix. 


42°. Siparuna grisea Perk. n. sp. -— Frutex vel arbor; rami sub- 
leretes, dense flavescenti-stellato-pilosi. Folia opposita, 4—3 cm longe pe- 
tiolata, obovato-oblonga, 40—17 cm longa, 4—7 cm lata, apice anguste 
acuminata, apice ipso acuta, basi longe angusteque cuneata, membranacea 
vel papyracea, minutissime irregulariter, praecipue parte superiore, den- 
ticulata, dentes inerassati, utrinque praecipue ad nervos parce flavescenti- 
stellato-pilosa, nervis 8—192-jugis venisque supra vix, subtus manifeste 
prominentibus. Inflorescentiae 0,5—1,5 cm longae, cymosae, cymis ple- 
rumque monochasialiter evolutis, axillares, breves, pauciflorae (1 —2-florae); 
flores © 2—4 mm diam., 4—12 mm longe pedicellati; receptaculum late 
cupuliforme, extrinsecus dense flavescenti-stellato -pilosum, subcoriaceum ; 
lepala subtus pilosa, supra hinc inde pilos gerentia alte connata ideoque 
limbum latum repandum formantia; velum convexum prope os inter- 


medium primo impressum, dein elevatum, ideoque cortinam altam formans, 


ore parvo vel minimo; styli filiformes manifeste exserti. Fructus maturus 
subglobosus, magnitudine cerasi, glaber. 

Costa Rica: Wälder von Rio Naranjo, 200—250 m ü. M. (ToNpvz 
n. 7545, im März blühend). 


748 J. Perkins, Nachtrag zur Monographie der Monimiaceae etc. 


Diese Art sicht der S. riparia ähnlich, ist aber durch die Zähnelung und Be- 
haarung der Blätter und die Form der Tepala der weiblichen Blüten durchaus ver- 
schieden. Diese Art ist in folgender Weise in das System der Gattung einzufügen. 
Seite 83, Zeile 29 von oben füge ein: 


OOO Folia obovata. 


© Folia aequaliter acute dentata, 
longiuscule scabrido-pilosa. Tepala 
fl. O ovato-rotundata obtusissima 42. S. riparia. 
© © Folia minutissime denticulata, den- 
tes incrassati, brevissime cano- 
pilosa. Tepala fl. O alte connata 
ideoque limbum latum repandum 
formantia . . . . . . . . . . 42%. S. grisea. 


Bemerkung. ` 
Die Herren Mitarbeiter erhalten bei Abhandlungen, welche hono- 
riert werden, 20 Sonderdrucke bei solchen, welche nicht honoriert werden, 
40 Sonderdrucke umsonst. Ausser den Freiexemplaren werden auf be- 


-sonderen Wunsch Sonderdrucke in grösserer Zahl hergestellt, für welche 


der Verfasser Druck und Papier zu zahlen hat und zwar: 


A 4 
für 10 Expl. geh. in Umschlag für den Druckbogen 1.20, für die einfarb. Taf. 8° —.30. 
» 20 » » o» y » » 2.40, » » » 80 —,60. 


» 30 » ` » » D » » 3.60, » » » 80 —,90, 
» 40 » » » » » » 4.80, » » ». $80 1,20, 
» 50 » » » » » » 6,—, » » » 80 1,50, 
» 60 » » » » » » 7.20, » » » 80 1,80, 
» 70 » » » » » » 8.40, » » 3 80 2.10. 
» 80 » » » » » » 9.60, » » » 80 2.40. 
» 90 » » nx » 7 » D 10.80, » » » 80 2,70, 
» 100 » » » » » » 1 2.—, » » » 80 3.—. 


Über 100 Sonderdrucke werden nur von Dissertationen bezw. 
Habilitationsschriften hergestellt, eine Honorierung soleher Abhandlungen 
kann jedoch nicht erfolgen.. Von Abhandlungen, welche mehr als - 
3 Bogen Umfang haben, können mit Rücksieht darauf, dass so umfang- 
reiche Arbeiten den Preis der Jahrbücher sehr erhöhen, nur 3 Bogen 
honoriert werden. Referate für den Litteraturbericht werden mit 4 40.— 
pro Bogen honoriert. Die Zahlung der Honorare erfolgt stets bei Ab- 
schluss eines Bandes. — Alle Sendungen für die »Botanischen Jahr- 
bücher« werden an den Herausgeber, Herrn Prof. Dr. Ad. Engler in 
Berlin W.30, Grunewaldstr. 6/7, erbeten. -Im Interesse einer raschen und 
sicheren Veröffentlichung liegt es, dass die Manuscripte völlig druckfertig 
eingeliefert werden, da mit nachträglichem Einschieben und ausge- 
dehnten Abänderungen während der Correctur Zeitverlust und sonstige 
Unzuträglichkeiten verbunden sind. 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 


Soeben erschien: 


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Ähnlichkeiten im Pflanzenreich. 
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Regni vegetabilis conspeotus. 
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A. Engler. 


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Heft 10 (IV. 131.) Tropaeolaceae mit 91 Einzelbildern in 14 Figuren 


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Heft 12 (IV. 50.) Orchidaceae-Pleonandrae von E. Pfitzer. 
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(Appendix IX zum Notizblatt des Königl. botanischen Gartens und Museums 
zu Berlin. In Kommission.) 


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=== Diesem Hefte liegt eine Bücherliste der Buchhandlung M. & H. Bea ; 


in Berlin bei. == 


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Druck von Breitkopf & Hartel in Leipzig. 


a aa ee e 


Litteraturbericht. 


Nachdruck dieser Referate ist nicht gestattet. 


Neuere Litteratur über Coniferen (1897—1901). 


Sammelreferat 
von 


R. Pilger. 


1. Arnoldi, W.: Beiträge zur Morphologie einiger Gymnospermen I. u. II. 
— Bull. Soc. Imp. Natur. Moscou N. S. XIV. (1900) p. 329—311 


und 405—422. 

2. —— Beiträge III, Embryogenie von Cephalotaxus Fortunei. — Flora 87 

, (1900) p. 46—63. 

3. —— Beiträge IV, Was sind die »Keimbläschen« oder »Hofmeisters- 
körperchen« in der Eizelle der Abietineen? — Ebenda p. 194 
— 204. 

3*. —— Beiträge V, Weitere Untersuchungen der Embryogenie in der 


Familie der Sequoiaceen. — Bull. Soc. Imp. Natur. Moscou XIV. 
(1900) p. 449—476, Moscau 1901. 

4. Belajeff, W1.: Die verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen den 
Phanerogamen und den Cryptogamen im Lichte der neuesten 


Forschungen. — Biolog. Centralbl. XVII. (1898) Nr. 6, p. 209 
— 918. 

5. Blackmann, H.: On the cytological features of fertilization and related 
phenomena in Pinus silvestris. — Phil. Trans. Roy. Soc. Lon- 


don 190 (1898) p. 395—420. 

6. Celakovsky, L.: Die Vermehrung der Sporangien von Ginkgo biloba 
L. — Ost. Bot. Zeitschr. 50 (1900) p. 229, 276, 337. 

1. —— Neue Beiträge zum Verständnis der Fruchtschuppe der Coniferen, 
— Pringsh. Jahrb. Wissensch. Bot. 35 (1900) p. 107—448. 

Botanische Jahrbücher. XXXL Bd. (1) 


bo 


15. 


16. 


22. 


2 


ND 
5 


3. 


. Rothert, W.: Über parenchymatische Tracheiden und Harzgänge un 


Litteraturbericht. — R. Pilger 


Chamberlain, Charles J.: Oogenesis in Pinus Laricio. — Bot. Gaz. 
27 (1899) p. 268—280. 

Coulter, John M.: Notes on the fertilization and embryogenie of 
Conifers, — Bot. Gaz. 23 (1897) p. 40—43. 


. Ferguson, Margaret C.: The development of the pollentube and the 


division of the generative Nucleus in certain species of Pines. 
— Ann. Botany XV. (19014) p. 193—222. 

—— The development of the egg and fertilization in Pinas Strobus. 
— Ann. Botany XV. (1904) p. 435 —479. 


. Fujii, K.: On the different views hitherto proposed regarding the 


morphology of the flowers of Ginkgo biloba L. — Bot. Magaz. 
Tokyo (4896) No. 108, 109, 418. 


. Hirase, S.: Untersuchungen über das Verhalten des Pollens von 


Ginkgo biloba. — Bot. Centralbl. 69 (1897) p. 33—35. 


. —— Etudes sur la fécondation et l'embryogénie du Ginkgo biloba. — 


— Journ. Coll. Science, Univ. Imp. Tokyo XII, II (1898) p. 103 


—449. 

Jäger, L.: Beiträge zur Kenntnis der Endospermbildung und zur Em- 
bryologie von Taxus baccata L. — Fiora 86 (1899) p. 244 
— 288. 

Ikeno, S., und S. Hirase: Spermatozoids in Gymnosperms. — Ann. 


Botany XI. (1897) p. 344 — 345. 


. Ikeno, S.: Contributions à l'étude de la fécondation chez le Ginkgo 


biloba. — Ann. Scienc. Nat. Sér. VIII, Tome XIII (1901), p. 305 
—318. 


. Meissner, R.: Studien über das mehrjährige Wachsen der Kiefern- 


nadeln Il. — Bot. Zeit. 55 (1897) p. 203—218. 


TI. Moebius, M.: Die neuesten Untersuchungen über Antherozoidien und 


den Befruchtungsprocess bei Blütenpflanzen. — Biol. Centralbl. 
XIX. (1899) p. 473—484. 


20. Murril, W. A.: The development of the archegonium and fertilization 


in the Hemlock Spruce (Tsuga canadensis Carr.) — Ann. Bo- 

tany XIV. (1900) p. 583—608. 

Mark von Cephalotaxus-Arten. — Ber. Deutsch. Bot. Ges. 17 
(1899) p. 275—290. ` 

Schwabach, E.: Zur Kenntnis der Harzabscheidungen in Coniferen- 

nadeln. — Ber. Deutsch. Bot. Ges. 47 (1899) p. 394 —301. 

Bemerkungen zu den Angaben von A. Tscmimscu über die Harz- 

abscheidungen in Coniferennadeln. — Ber. Deutsch. Bot. Ges. 18 

(1900) p. 447—421. 


. Seward, A. C., and Miss J. Gowan: The Maidenhair Tree (Ginkgo 


biloba L). — Aun. Botany XIV. (1900) p. 109—155. 


Litteraturbericht. — Neuere Litteratur über Coniferen (4897—1904). 3 


25. Slavicek, Fr. Jos.: Morphologische Aphorismen über einige Coniferen- 


zapfen. — Ost. Bot. Zeitschr. 46 (1896) p. 447—464 und 47 
(1897) p. 18—29. 
26. Wettstein, R. v.: Die weibliche Blüte von Ginkgo. — Ebenda, 49 


(1899) p. 417—425. 

27. Worsdell, W. C.: The structure of the female »flower« in Coniferae. 
— Ann. Botany XIV. (1900) p. 39—82. 

28. —— Observations on the vascular system of the female »flowers- of 
Coniferae. — Ebenda XIII. (1899) p. 527—548. 


Seit der epochemachenden Theorie R. Brown’s, in der die Coniferen 
als gymnosperme Gewächse aufgefasst wurden, ist die Deutung der Coni- 
ferenblüte in zahlreichen Arbeiten discutiert worden. Die große Litteratur, 
die über diese morphologischen Streitfragen existiert, ist in jüngster Zeit 
wenig vermehrt worden; das besondere Interesse wandte sich seit Hor- 
MEISTER’S grundlegenden Untersuchungen der Erforschung der Befruchtung 
und Entwicklungsgeschichte der Coniferen zu. Das Verhältnis der Krypto- 
gamen zu den Phanerogamen wurde klargestellt und es konnte nachge- 
wiesen werden, dass in vielen Beziehungen die Gymnospermen eine Mittel- 
stellung einnehmen, wie es neuerdings BELAJEFF in übersichtlicher Weise dar- 
gestellt hat (4). Die zwei wichtigsten neueren Forschungsresultate sind die 
Entdeckung Betasrrr’s, dass der Pollenschlauchkern nur vegetativ ist und die 
Befruchtung von einer Zelle übernommen wird, die am oberen Ende des 
Pollenschlauches gebildet wird und erst später in dessen anderes Ende über- 
tritt !), sowie die Entdeckung der Spermatozoiden von Ginkgo. 

Über diese Gattung, die jetzt als alleiniger Vertreter einer besonderen 
Familie aufgefasst wird, ist in den letzten Jahren eine bedeutende Litteralur 
entstanden, auf deren morphologischen Teil später eingegangen werden wird. 
Die Entwicklung des Pollenschlauches und der Befruchtungsvorgang ist be- 
sonders durch den japanischen Forscher Hırasr klargelegt worden. Nach 
einer kurzen vorläufigen Mitteilung (13) gab er 1898 einen genauen Be- 
richt über die Entwicklung des Pollenschlauches (14). Aus dieser trefflichen 
Abhandlung erhellt folgender Entwicklungsgang. Das reife Pollenkorn ent- 
hält drei Zellen, von denen eine bedeutungslos bleibt, die mittlere zur Gie- 
schlechtszelle wird und die dritte zum Pollenschlauch auswiichst. Der 
Pollenschlauch zeigt die Eigentümlichkeit, die bei keiner anderen Conifere 
wiederkehrt, dass das wachsende Ende nicht auf das Archegonium zu gc- 
richtet ist, sondern sich in zahlreiche rhizoidenartige Verzweigungen teilt, 


1) Ber. Deutsch. Bot. Ges. 1890 und 1893. 
‚1*) 


4 Litteraturbericht. — R. Pilger, 


die in das Nucellargewebe eindringen und das kurze herausragende Ende 
des Pollenschlauches festhalten. Dieses liegt also frei in einer oberen Höh- 
lung am Nucellus, die sich schon vorher ausbildet, und erreicht niemals 
die Archegonien. Die q! Geschlechtszelle (Körperzelle) enthält neben dem 
Kern jederseits eine Attractionssphäre, die bei der nun erfolgenden Teilung 
ihre Stelle beibehält. Die beiden Tochterzellen, die ihre Stellung im Pollen- 
schlauch nicht verändern, bilden sich in Antherozoidien um, indem der Kern 
durch einen schnabelartigen Auswuchs mit dem Centrosom in Verbindung 
tritt und im Cytoplasma drei Spiralwindungen ausbildet, die von dem in 
einen Faden ausgezogenen Centrosom begleitet werden. Auf den Spiral. 
windungen erheben sich die Cilien. Die freigewordenen Spermatozoen be- 
sitzen an dem den Spiralwindungen entgegengesetzten Ende einen kurzen 
Schwanz. Die Spiralwindungen lösen sich zum Unterschied von den Crypto- 
gamen nicht als Bänder ab. Sobald die 2 Zellen aus dem Pollenschlauch 
frei geworden sind, schwimmen sie ziemlich schnell mit drehenden Be- 
wegungen in dem am oberen Ende des Nucellus aufgehäuften Saft. 

Eine wichtige Ergänzung zu der Arbeit Hırase’s lieferte IkeNo (17), 
indem er den Befruchtungsvorgang selbst untersuchte. Die Oosphäre bildet 
eine Bauchcanalzelle, die anfangs einen Kern besitzt, der dem Eizellenkern 
gleicht, doch bald wie die Zelle desorganisiert wird, während der Eizellen- 
kern nach dem Centrum der Oosphäre geht. Bei der Befruchtung ist stets 
nur ein Antherozoidium in der Eizelle zu finden, niemals wie bei anderen 
Coniferen die vegetativen Zellkerne des Pollenschlauches und die Schwester- 
zelle der ot Zelle. Das Antherozoidium befreit sich erst in der Oosphäre 
von seiner Cytoplasmahülle; der Verf. bemerkte diese ohne den Kern im 
oberen Teil der Oosphüre. Der g' Kern wandert schnell zum Q Kern 
und copuliert. Im Gegensatz zu anderen Coniferen (vergl. z. B. Taxus 15) 
ist der Gf Kern bedeutend kleiner als der © Kern. Die Befruchtung geschieht 
in der Weise, dass der oJ Kern die Membran des © Kernes vor sich her 
eindrückt und schließlich im Q Kern verschwindet, ein Vorgang, der ähn- 
lich bei anderen untersuchten Gymnospermen vor sich geht. 

Während der Verbleib des zweiten generativen Kernes bei den Angio- 
spermen durch Navascain und Guienarp aufgeklärt ist, bleibt die Bedeutung 
der beiden cj Kerne bei den Coniferen dunkel, da nur einer den Q Kem 
befruchtet, der andere resorbiert wird. 

Der Ansicht, dass die Befruchtung erst stattfindet, wenn die Ovula M 
Baum gefallen sind, tritt der Verf. entgegen, indem er betont, dass dieser 
an sich mögliche Fall noch nicht beobachtet ist, während die Befruchtung 
bei noch am Baume sitzenden Ovulis’ sicher steht. 

Ginkgo zeigt im Befruchtungsprocess den anderen Coniferen gegen 
erhebliche Verschiedenheiten, durch die die Abtrennung dieser Gattung als 
eigener Familie gerechtfertigt wird. Besonders ist hervorzuheben die Bil- 
dung von Spermatozoiden ganz ähnlicher Art wie sie bei Cycas vorkom- 


über 


. Litteraturbericht. — Neuere Litteratur über Coniferen (4897—4904). 5 
men, ferner das von den Archegonien weggerichtete Wachstum des Pollen- 
schlauches und das Vorkommen von Attractionssphüren, wie es deutlich 
von Hırase beschrieben wurde und bei keiner anderen Conifere gefunden 
wurde. 

An Vergleichsmaterial mit anderen Gymnospermen fehlt es hier nicht; 
aus der neuesten Zeit liegen eine ganze Reihe von Arbeiten über Vertreter 
verschiedener Unterfamilien vor, die den ganzen Befruchtungsvorgang und 
die Embryobildung bei einer Art monographisch schildern (z. B. 15), oder 
einzelne Teile wie die Bildung des Pollenschlauches oder der Archegonien 
unter verschiedenen Gesichtspunkten betrachten. Über die Bildung des 
Pollenschlauches und der <j Zellen, die zuerst von BELAJEFF richtig gedeutet 
wurde, liegen neuerdings folgende Angaben vor. Jäcer (15) findet, dass bei 
Taxus nicht, wie STRASSBURGER berichtet, die beiden vegetativen Kerne des 
Pollenschlauches vor dem Eintritt der Befruchtung desorganisiert werden, 
sondern dass sie noch lange im Archegonium zusammen mit der kleineren 
Schwesterzelle der generativen Zelle zu sehen sind.  Dasselbe berichtet 
Dixon (1894) von Pinus silvestris, der auch die vier Kerne des Pollen- 
schlauches in der Oosphäre sah, während bei Pinus Banksiana nach 
CouLter (9) der entgegengesetzte Fall eintrat, dass die vegetativen Kerne 
sich zu desorganisieren begannen, bevor der Pollenschlauch an das Arche- 
gonium herantrat, und nicht in der Oospháre gefunden werden konnten. 
Einen intimeren Einblick in die Bildung der cj Zellen gewährt uns eine 
Arbeit von ManaanET C. Fereuson (10), in der die Teilung des generativen 
Kerns bei Pinus mit allen Details beschrieben wird. Bei der Teilung der 
generativen Zelle, die zu dieser Zeit ein unregelmäßig geformter Plasma- 
körper ist und durch keine deutliche Zellwand begrenzt wird, liegt die 
Spindel außerhalb des Nucleus und hat anfangs nur einen Pol. Die Spindel 
wird ersichtlich aus dem Cytoplasma- und Kernnetzwerk gebildet. Diese 
Teilung, die kurze Zeit vor der Befruchtung stattfindet, erfolgt ca. 1 Jahr 
nach der Bestäubung. 

Dixon (41894) hatte die Angabe gemacht, dass bei Pinus silvestris nur 
der Kern der Stielzelle in das Ei eintritt, und zwar sollte der Kern der 
Stielzelle entweichen durch den Riss, der bei dem Abbruch der beiden 
Tochterzellen der Körperzelle entsteht. Die Verf. constatiert dagegen, dass 
der Nucleus der Stielzelle nicht aus seinem Cytoplasma entweicht, sondern 
dass die ganze Zelle im Pollenschlauch und später im Ei identificiert wer- 
den kann. 

Während betreffs der Entwicklung des Pollenschlauches keine principiell 
wichtige Entdeckung in neuester Zeit gemacht wurde, sondern für alle Gruppen 
der Coniferen mit Ausnahme von Ginkgo die Angaben Beraserr’s im allge- 
meinen bestätigt wurden, gaben neuere Entdeckungen über die Entstehung 
der Archegonien sowie den Befruchtungsprocess wichtige Aufschlüsse. Über 
die Entstehung des Embryosacks und die Endospermbildung bei Tarus 


6 Litteraturbericht. — R. Pilger, 


finden wir bei Jäger (15) folgende Angaben: Die Embryosackmutterzellen 
sind Endzellen der aus der subepidermoidalen Schicht hervorgegangenen 
Reihen. Von den wenigen Tochterzellen liefert eine durch beträchtliche 
Vergrößerung den Embryosack, die anderen Zellen werden verdrängt. Der 
Embryosack dehnt sich mehr nach unten als nach oben.  HorwEISTER er- 
wähnt, dass manchmal zwei Embryosäcke ausgebildet werden, was jeden- 
falls nur sehr selten geschehen kann, da der Verf. es nicht beobachtete. 
Ein zweiter Embryosack, der hier und da angelegt wird, wird bald ver- 
drängt. 

Durch Teilung des Embryosackkernes werden die ersten Endosperm- 
zellen gebildet, die als Wandbelag den Embrysack auskleiden. Zuerst findet 
freie Kernteilung statt, erst später, gewöhnlich wenn 256 Kerne vorhanden 
sind, tritt Wandbildung um die Kerne ein. Die Zellen des Wandbelages 
strecken sich stark nach innen; es finden tangentiale Teilungen statt, wo- 
durch der Embryosack allmählich mit Endosperm erfüllt wird. 

Wesentlich anders erfolgt nach Arnori (1) die Endospermbildung bei 
Sequoia sempervirens. Es bilden sich im Nucellus meistens mehrere Em- 
bryosäcke, die Endospermbildung findet nur in einem oder in mehreren 
Embryosäcken statt. Das Endosperm bildet sich ungleichmäßig, und zwar 
in seinem oberen und unteren Teile durch freie Zellbildung, wie sie nur im 
Wandbelag des Embryosacks vorkommt, während noch in der Mitte des 
Embryosacks die große ursprüngliche Vacuole erhalten bleibt. Schon von 
Anfang an war das Plasma nach der Mitte zu, um die große Vacuole 
herum, vacuolenreicher als an den beiden Enden. Die große Vacuole ist 
allseitig von Plasma umschlossen und hier nimmt die Bildung des Endo- 
sperms in der Weise ihren Ausgang, dass sogenannte »Alveolen« gebildet 
werden, d. h. Zellen, die nur auf den Seiten und nach außen durch Wände 
geschlossen sind, während das Innere von einer Protoplasmaschicht bedeckt 
bleibt; die Alveolen wachsen einander nach der Mitte des Embryosacks ZU 
entgegen und werden, nachdem sie einander getroffen, am inneren Ende 
geschlossen. In dieser an verschiedenen Teilen des Embryosacks ver- 
schiedenartigen Endospermbildung zeigt sich Übereinstimmung mit Gnetum, 
während bei den übrigen Coniferen die Endospermbildung immer im ganzen 
Embryosack durch »Alveolen«-Bildung vor sich geht, wie Frl. SoxoLows 
(1891) nachgewiesen hat. Die Alveolen sind im oberen Teil des Embryo- 
sacks geschlossen, da alle Zellwände senkrecht auf der Embryosackzellwand 
stehen und sich an dessen oberem Ende bei der starken Krümmung der 
Wand schneiden müssen. Bei Sequoia gigantea bildet sich nach einer 
neueren Mitteilung (3*) AnNorprs das Endosperm im Gegensatz zur Bildung 
bei S. sempervirens überall zu gleicher Zeit und zwar mittels Alveolen. 

Wie wir oben sahen, macht Jicer für Taxus keine Angaben darüber, 
dass die Wandbelagzellen nach innen zu keine Zellhaut haben, so dass diese 
Frage für Taxus offen gelassen werden muss. Ausführlich beschreibt 


Litteraturbericht. — Neuere Litteratur über Coniferen (4897—1901). ( 


Jiser (15) die Kernvermehrung im Endosperm von Taxus. Dieses füllt 
später fast den ganzen Nucellus aus. Bis Ende Juni sind die Zellen ein- 
kernig, dann erfolgt Teilung der Kerne, wahrscheinlich auf karyokinetischem 
Wege. Es entstehen so bis 14- —16 kugelrunde, deutlich sichtbare Kerne. 
Diese zahlreichen Kerne verschwinden dann allmählich wieder durch De- 
generation, zuerst in der Nähe des Embryo. Zunächst sieht man die Kerne 
noch zu 3—-* zusammen liegen, bis sie schließlich zu einem Kernfleck ver- 
schmelzen. 

Die Archegonien bilden sich stets aus einzelnen Zellen des Endosperms, 
ihre Zahl ist sehr wechselnd. Bei Sequoia (4) werden sie nur im mittleren 
Teil des Endosperms in sehr großer Anzahl gebildet und zwar stehen sie 
meist an den Seiten des Endosperms einzeln oder zu Complexen vereinigt. 
Sonst entwickeln sie sich meist in geringer Anzahl im oberen Teil des Endo- 
sperms, so wechselt thre Anzahl bei Prnus-Arten von 1—9 (11). Stets 
zerfällt zunächst das junge Archegonium in die eigentliche Eizelle und die 
Halszelle. Letztere teilt sich weiter. Die Archegonien von Cephalotarus 
haben nach Arnoıpı (2) nur einen 2zelligen Hals, von Tarus nach Jicer (15) 
einen vierzelligen Hals, doch geht dies aus seinen Abbildungen nicht klar 
hervor, bei Pinus-Arten werden bis 8 Halszellen gebildet, die dann in zwei 
Reihen stehen (11). 

GroBe Verschiedenheit herrscht bei den Coniferen in Bezug auf die 
Bildung der Bauchcanalzelle, die spáter als die Halszellen durch Teilung der 
Centralzelle entsteht. Die Bildung dieser Zelle bei Pinus Strobus ist von 
M. C. Ferguson ausführlich beschrieben worden (11). Der Nucleus der 
Bauchzelle gewinnt niemals ein normales Aussehen, sondern degeneriert 
bald; zur Zeit der Befruchtung liegt die schmale Bauchzelle direct unter 
den Halszellen, doch trennt sie sich niemals vom Cytoplasma der Eizelle. 
Gleichfalls sehr genau ist die Bildung der Bauchcanalzelle bei Tsuga von 
Murri beschrieben worden (20). Die Bauchzelle ist hier gut ausgebildet 
und ihr Kern ist dem Kern der Eizelle durchaus ähnlich; die Desorgani- 
sation der Zelle beginnt, wenn der Pollenschlauch an den Archegoniumhals 
herantritt. Ein anderer Unterschied in der Bildung der Bauchzelle fällt 
außerdem in der Betrachtung der beiden Arbeiten auf; bei Pinus heißt es, 
dass die Spindel bei der Teilung gänzlich im Zellkern liegt, während sie 
bei Tsuga besonders in einer Cytoplasmaansammlung unterhalb des Kernes 
ihren Ausgang nimmt. 

Nach CmawBERLAIN (8) giebt es bei Pinus Laricio anormale Fälle, bei 
denen die ventrale Canalzelle nicht bald resorbiert wird, sondern in voller 
Größe erhalten bleibt; ihr Nucleus wird dann so groß wie der Nucleus 
der Oosphäre und man kann hier wohl annehmen, dass beim Eintreten 
des Pollenschlauches eine Befruchtung der ventralen Canalzelle eintritt. Nach 
ARNOLDI (2) teilt sich bei Cephalotaxus der Eizellkern kurz vor der Be- 
fruchtung, ohne dass sich eine Bauchcanalzelle bildet. Der obere Teil des 


H . Litteraturbericht. — R. Pilger, 


Eizellprotoplasmas mit dem Tochterkern verschleimt, sprengt die Halszellen 
und tritt vor der Befruchtung aus dem Archegonium heraus. JÄGER giebt 
in seiner Arbeit über Taxus (15) keinerlei Angaben über die Bildung einer 
Bauchcanalzelle. 

Von großer Bedeutung sind die neueren Untersuchungen über die Deck- 
schicht der Archegonien. Die das Archegonium umgebenden Endosperm- 
zellen schließen sich um das Archegonium eng in regel-mäßiger Form 
zusammen und bilden die sogenannte Deckschicht. Über ihre Bedeutung 
bei Cephalotaxus macht Amworpr (2) folgende Angaben: Der  Nucleolus 
der Kerne der jungen Deckschichtzellen gewinnt eine sehr unregelmäßige 
Gestalt und bildet kleine Körnchen, die zunächst im Kern, dann aber 
auch im Plasma der Deckzellen zu sehen sind. Diese Körnchen haben 
Jedenfalls die Natur von Tröpfchen zähflüssiger Substanz und gehen durch 
Filtration in das Ei über. Die Körnchen wachsen in der Eizelle sehr 
rasch und es treten in ihnen vacuolenartige Lücken auf. Sie dienen nach 
der Befruchtung dem sich entwickelnden Embryo als erstes Nährmittel und 
verschwinden während der ersten Entwicklungsstadien des Embryo. Im 
unbefruchteten Archegonium behalten die Körner unverändert ihre große 
Gestalt. Änliche Beobachtungen existieren für Cycas und Ginkgo, mit dem 
Unterschied, dass in der Eizellmembran Poren vorhanden sind, die den 
Körnchen den Übergang ins Ei erleichtern. 

In demselben Jahre, in dem die eben erwähnte Arbeit erschien, gab 
ARNOLDI (3) eine vorläufige Mitteilung heraus, in der er die Deckzellkerne 
zu den bekannten »Keimbläschen« Hormsıster’s in Beziehung setzt. Von 
diesen Keimbläschen, die im Eizellprotoplasma in großer Menge schwimmen, 
soll nach Hormetster eines nach der Befruchtung dem Embryo den Ur- 
sprung geben, während die anderen zu Grunde gehen. STRASSBURGER fasste 
die »Keimblüschen« als Eiweißvacuolen auf, eine Ansicht, die von Brack- 
MAN und CHAMBERLAIN geteilt wird, während Goroscnankın auf ihre große 
Ähnlichkeit mit Zellkernen hinwies. ARNOLDI benutzte, um über die Natur 
der »Keimblüschen« ins klare zu kommen, als Material Arten von Pinus, 
Abies sibirica und Dammara australis. Er fand, dass die Kerne der 
Deckschichtzellen aus den Zellen in das Ei hinüberwandern. Er konnte 
alle Phasen dieses Übergangs, der sich durch die Membranporen der Eizelle 
vollzieht, beobachten. Nach dem Übertritt der Kerne der Deckschichtzellen 
in das Ei verschwinden die Nucleoli in den Kernen, ihre Masse wird homo- 
gen; ebensolche Gestalt haben die von Gorosenankın beschriebenen jungen 
Hormeıster'schen Körperchen und ihre Veränderung in späteren Stadien 
verläuft ganz in der von genanntem Autor beschriebenen Weise. Die Hor- 
MEISTER schen Körperchen sind also die aus den Deckschichtzellen über- 
gegangenen Kerne. In den Deckschichtzellen bei Pinus-Arten sieht man 
auch in spáteren Stadien noch Kerne, was daher rührt, dass die Kerne 
aus den benachbarten Endospermzellen in die kernlosen ‘Deckschichtzellen 


Litteraturbericht. — Neuere Litteratur über Coniferen (4897—4901). 9 


übergehen. Zu diesen Ausführungen ArNotpi’s ist in zwei neueren Arbeiten 
Stellung genommen worden. 

M. C. Ferevson konnte (11) trotz der Untersuchung von mehreren 
tausend Archegonien keinen Übergang eines Kernes in das Ei constatieren. 
Die Verf. spricht vielmehr die Vermutung aus, dass die Eiweißvacuolen 
ihre Bildung den zahlreichen secundären Nucieoli des Eizellkernes und 
der Deckschichtzellkerne verdanken, die in das Cytoplasma des Eies über- 
treten. 

Desgleichen konnte Murrit (20) für Tsuga die Agsotnt sche Beobach- 
tung nicht bestätigen. Er sah niemals den Übergang eines Kernes aus den 
Scheidenzellen in das Archegonium und fand nie die Scheidenzellen ohne 
Kerne. Es bleiben also weitere Ausführungen über die von ARNoLpI ge- 
machte Entdeckung abzuwarten, ehe ein endgültiges Urteil zu fällen ist. 
Die Abbildungen, die der Verf. giebt, sind außerordentlich klar und, ihre 
Richtigkeit vorausgesetzt, ist in den beschriebenen Fällen ein Übertreten der 
Kerne nicht zu bezweifeln. Bei Sequoia ist nach Anmworptr (1) die Deck- 
schicht der Archegonien mangelhaft ausgebildet. Wie wir oben sahen, sind 
die Archegonien einzeln oder in Gruppen zusammengefasst. Sowohl die 
Einzel-Archegonien wie die Gruppen sind nicht von einer zusammenhängen- 
den Deckschicht umgeben, sondern es nehmen nur einzelne Zellen der Um- 
gebung den Charakter von Deckschichtzellen an. 

Jäger (15) fasst die Hormeister’schen »Keimbläschen« ganz anders auf 
als AnNoLpr. Er sagt: »Diese HorwrisrER'schen Keimbläschen existieren, 
sie sind aber nicht durch Verflüssigung des primären Kernes des Corpus- 
culum entstanden, sondern durch Teilung des Keimkernes und nachherige 
Zelbildung«. Dass diese Auffassung der Keimbläschen nicht dem entspricht, 
was Hornmsıster gesehen, sondern dass dieser wirklich die Eiweißvacuolen 
im Sinne hatte, scheint mir auf der Hand zu liegen. 

Die Vereinigung des g' und © Kernes, der eigentliche Befruchtungs- 
act, ist ebenso wie die erste Teilung des befruchteten Kernes durch ver- 
schiedene Untersuchungen klar gelegt worden und erfolgt in ähnlicher Weise 
wie bei Ginkgo. Wir sahen schon oben, dass über das Eindringen der 
vegetativen Kerne in das Ei verschiedene Angaben vorliegen. Nach Jiser (15) 
hat bei Taxus der g' und © Kern fast dieselbe Größe, bei Cephalotarus ist 
nach Arnorpı (2) das Verhältnis ca. 4 : 4, bei Pinus Strobus ist nach M. 
Ferguson (11) gleichfalls der cj! Kern bedeutend kleiner. Von großem In- 
teresse ist die Thatsache, die von Arnor (3?) für Taxodium distichum 
sicher festgestellt ist und für die anderen Gattungen der Taxodiinae wahr- 
scheinlich ist, dass die ' Zelle bei der Befruchtung ein schraubig gekrümmtes 
Körperchen darstellt, an dem aber keine Cilien vorhanden sind, das also 
nicht als Antherozoid bezeichnet werden kann. 

M. Ferguson hat die erste Teilung des befruchteten Eikernes genauer 
verfolgt (11). Es tritt bei der Befruchtung nicht eigentlich eine Vermischung 


10 Litteraturbericht. — R. Pilger, 


beider Kerne ein, man kann die Chromatingruppen beider Kerne bis zur 
Spindelbildung bei der ersten Teilung unterscheiden. Die Spindel der ersten 
Teilung liegt zwischen den conjugierten Kernen. Sie ist anfangs multipolar 
und stammt anscheinend gleichmäßig vom väterlichen und mütterlichen 
Kern. In den beiden Teilkernen sind dann die Chromatinmassen des 2 
und © Kernes gleichmäßig gemischt. In durchaus ähnlicher Weise ist 
derselbe Vorgang schon vorher von MurrıL für Tsuga canadensis (20) ge- 
schildert worden, nur mit dem Unterschied, dass die Spindel nach der Ab- 
bildung anscheinend nicht der Länge nach zwischen den beiden conjugierten 
Kernen liegt, sondern um 90° gedreht. 

Von Jeep (15) werden für Tarus die Vorgänge, die auf die erste 
Teilung folgen und die ersten Stadien des Embryo folgendermaßen be- 
schrieben. Der Keimkern, der aus dem cj und © Kerne hervorgegangene 
Fusionskern, liegt am Grunde des Archegoniums in einer dunkler gefärbten, 
dichteren Plasmakappe (nach Ferguson bleiben dagegen die ersten Teil- 
kerne bei Pinus Strobus noch im oberen Teile des Kies). Wenn 16 oder 
32 Kerne durch Teilung des Keimkernes entstanden sind, tritt freie Zell- 
bildung ein. Zwischen den so gebildeten Zellen sind große Zwischenräume 
vorhanden, die wahrscheinlich nichts anderes als gequollene Membransub- 
stanz sind. Dadurch ist eine Verschiebung sehr erleichtert, durch die sich 
nunmehr die Zellen am Grunde des Archegoniums in zwei, seltener drei 
Etagen anordnen. Die Zellen der oberen Reihe, meist sechs, werden durch 
starke Längsstreckung zu den sogenannten Embryoschlauchzellen. Infolge 
der Streckung wird die Archegoniumwand durchbrochen und der Embryo, 
der von einer einheitlichen Membran umgeben ist, in das Endosperm ein- 
geführt. Die Zellen der unteren Lage, die den eigentlichen Embryo bilden, 
fangen nun alle an, sich zu teilen, doch gewinnt eine Zelle am Scheitel, 
meist die der Mitte zunächstliegende, die Oberhand und bildet durch fort- 
gesetzte Teilung den Keim. m reifenden Embryo entwickeln sich die Co- 
tyledonen stark, die meist zu zweit, seltener aber auch zu dritt vorhan- 
den sind. 

Bei Sequoia sempervirens besteht nach Amworpr (3°) der Proembryo 
nur aus einer einzigen Zelle, die durch eine lange Suspensorzelle in das 
Endosperm eingeführt wird, während bei den anderen Gattungen der Taxo- 
diinae der Copulationskern im Archegonium in viele Kerne zerfällt, die 
sich mit Wänden umgeben und in mehrere Stockwerke anordnen. Es ent- 
stehen so mehrere Suspensorschläuche und eine mehrzellige Embryoanlage. 

In Bezug auf die Anatemie der Coniferen sind folgende Arbeiten 3U* 
den letzten Jahren besonders der Erwähnung wert. ROTHERT beschreibt 
1899 (21) seine merkwürdige Entdeckung von parenchymatischen Tracheiden 
im Mark von Cephalotaxus korajana (Sieb.) (— C. Buergeri Mig. = 
pedunculata Sieb. et Zucc. var. fastigiata Carr.), jener Varietät, bei 
die Blätter rings um die Zweige stehen und nicht wie beim Typus 7 


der 
wei- 


Litteratarbericht. — Neuere Litteratur über Coniferen (4897—1904). 11 


seitig gescheitelt sind. In dem Marke dieser Varietät (die nach Ansicht 
des Ref. zu C. drupacea gehört) fallen Zellen auf, deren Wände durch 
Hoftüpfel und faserfórmige Verdickung ausgezeichnet sind; diese Zellen 
stimmen in der Form mit den benachbarten Parenchymzellen des Markes, 
im Bau der Membran dagegen mit den Tracheiden des Holzes überein. 
Es besteht in der Regel kein Zusammenhang zwischen den Holztracheiden 
und den Marktracheiden; auch unter einander bilden die Marktracheiden 
kein continuierliches System. Nach dem Verf. steht der Fall des Vor- 
kommens von Tüpfeltracheiden im Mark ganz einzig da. Zur Wasserleitung 
können diese Zellen nicht dienen, da sie keine zusammenhängenden Reihen 
bilden, vielleicht ist ihre Function die Wasserspeicherung. Die Angaben 
Rorngrt’s kann Ref. nach eigener Untersuchung völlig bestätigen. Nur die 
Var. fastigiata zeigte die Ausbildung von Marktracheiden. Auch bei C. 
Buergert war der größte Teil des Markes in tracheidale Zellen umgewandelt, 
doch bildeten diese Zellen auch hier keine zusammenhängenden Reihen. 
Auch Zweige von einem Exemplar der Varietät, dessen Blätter in ihrer 
Stellung nach der typischen Form zurückgeschlagen waren, hatten Mark- 
tracheiden gebildet, ebenso gut wie die anderen Zweige, während sie sich 
nunmehr äußerlich von Zweigen von C. drupaea nicht oder kaum durch 
etwas veränderte Blattstellung unterschieden. Bei Tarus baccata var. fa- 
sligiata existiert in der Anatomie kein Unterschied gegenüber der typischen 
Form. 

Zur Kenntnis der Harzabscheidungen in Goniferennadeln veröffentlichte 
E. ScuwaBacH. zwei Untersuchungen (22 und 23). In älteren Blättern von 
Pieea-Arten sind die den Harzgang auskleidenden Zellen mehr oder we- 
niger dickwandig, während die Epithelzellen der Harzgänge bei Arten von 
Abies, Pinus, Juniperus stets zart und dünnwandig bleiben. Durch diese 
Beobachtung angeregt, untersuchte die Verf. die Nadeln zahlreicher Arten 
aus diesen Gattungen in verschiedenem Alter, um sich über den Ort der 
Harzbildung Rechenschaft zu geben. Es genügt, die Resultate der Verf. 
wiederzugeben. 

4. Das Harz wird in den Epithelzellen der Harzgänge junger Coniferen- 
blätter (Abies, Pinus, Picea, Juniperus) gebildet und von ihnen in 
den Canal ausgeschieden. 

Die Ausscheidung beginnt bereits bei der ersten Differenzierung der 

Harzcanalzellen, so dass man den Canal gleich nach seiner Entstehung 

mit Harz erfüllt findet. 

3. Die Epithelzellen von Abies, Pinus und Juniperus bleiben dünn- 
wandig, eine Verdickung ihrer Membran tritt nie ein. 

4. Dieselben scheiden noch lange nach der Entstehung der Harzgänge 


Lo 


Harz in denselben aus. 
5. In den Epithelzellen von mehrjährigen Blättern von Abies und Pinus 


lässt sich mit Sicherheit Harz nachweisen. 


12 Litteraturbericht. — R. Pilger, 


6. Die Epithelzellen von Picea zeigen schon im ersten Jahre eine so 
starke Wandverdickung, dass nur ein kleines, oft kaum erkennbares 
Lumen zu beobachten ist. In demselben ist ein Inhalt nicht zu er- 
kennen. 

7. Die verdickten Membranen lösen sich später auf; die Membran färbt 
sich mit harzfärbenden Reagentien nur im aufgelösten Zustande. Es 
macht den Eindruck, als ob das Harz erst nach Austritt der harz- 
bildenden Substanz aus der Membran entstehe, und dass diese des- 
halb vorher keine dem Harz eigentümliche Färbung annehme. 

8. Die enorme Verdickung dieser Epithelzellen schließt deren Secer- 
nierungsfähigkeit aus. 

9. Die etwaige Entstehung des Harzes durch Auflösung der Membran 
bei Picea kann nur als secundäre Erscheinung aufgefasst werden. 

In einem zweiten kürzeren Aufsatz nimmt die Verf. zu den wider- 
sprechenden Angaben von TscmiescH Stellung und hält ihre Ansicht auf- 
recht. Tscnirscn (Die Harze und Harzbehälter, 1900) verlegt die Entstehung 
des Harzes nur in die von ihm so genannte resinogene Schicht und sieht 
als solche die gegen den Intercellularcanal gerichtete verschleimte Membran- 
partie der Secernierungszellen an. 

Mit der morphologischen Deutung der © Blüte und des Zapfens bei 
verschiedenen Gruppen der Coniferen beschäftigen sich neuerdings einige 
Arbeiten, deren Resultate in folgendem dargestellt werden sollen. Zunächst 
sei hier auf eine geschichtliche Studie von WorspeLL hingewiesen (27), in 
der ausführlich die verschiedenen Ansichten, die betreffs der C Blüte bis- 
her geherrscht haben, discutiert werden. 

Die wichtigste Frage ist die, ob der Zapfen eine einzige Blüte ist oder 
aus mehreren Einzelblüten besteht. Die Auffassung des Zapfens als einer 
Q Blüte involviert die Anerkennung der Gymnospermie, da alsdann die 
Hülle der Ovula als Integument aufgefasst werden muss, wie es neuerdings 
ausnahmslos geschieht und zwar auch von denjenigen Autoren, die den 
Zapfen als Blütenstand betrachten. 

Die Deutung des Zapfens als einer Blüte oder als eines Blütenstandes 
hängt ab von der Auffassung der Fruchtschuppe. Zum Verständnis der 
morphologischen Natur der Fruchtschuppe bei den Abietineen bringt CELA- 
KOVSKY neuerdings einen Beitrag, durch den er seine schon früher dar- 
gestellte Auffassung zu stützen sucht (7), die im wesentlichen der Theorie 
ALEXANDER Braun’s entspricht. Danach ist die Fruchtschuppe ein Achsel- 
spross der Deckschuppe und ihr oberer Teil besteht aus 2 (bei einigen 
Gattungen 3) verwachsenen Blättern, den beiden lateralen Vorblättern (resp: 
noch dem ersten vorderen Blatt der Knospe). Diese Auffassung stützt jetzt 
CeLakoysky durch seine Beobachtungen an durchwachsenen Larix-Zapfen. 
Diese sind manchmal mehr oder weniger normalen Zapfen ähnlich, oder 
die Zapfenachse ist stark gestreckt in ausgesprochenem Übergang Zu vege- 


Litteraturbericht. — Neuere Litteratur über Coniferen (1897—4904). 13 


tativen Laubtrieben. An solchen Zapfen lassen sich alle Übergänge von 
Fruchtschuppen in Achselsprosse verfolgen. Man findet mehr oder weniger 
zweiteilige Fruchtschuppen, dann giebt es Fälle, bei denen außerdem zwei 
kleine mediane Schuppen auftreten, die mit dem Deckblatt gar nicht 
zusammenhängen, sondern an der Sprossachse stehen, manchmal sind 
auBerdem noch zwei wiederum mit den vorhergehenden gekreuzte Schuppen 
entwickelt. So stellt sich auch die Knospe des Laubtriebes dar, bei der 
auf zwei laterale Vorblätter zwei mit diesen gekreuzte Blätter folgen. 

Der Hauptvertreter der entgegengesetzten Auffassung der Q Blüte ist 
bekanntlich Ercater. Er betrachtet Deckschuppe und Fruchtschuppe als 
ein geteiltes Blatt und den ganzen Zapfen als eine Blüte. EıcaLer und 
nach ihm Pzwzie, dessen Theorie eine Modification der Ercuter’schen ist, 
hatten besonders zwei Einwürfe gegen (ELakovsky's Darstellung vorge- 
bracht. Der erste betrifft den Fall, dass der Achselspross sich zwischen 
der Fruchtschuppe und der Zapfenspindel und nicht zwischen der Deck- 
schuppe und Fruchtschuppe entwickelt. Dies soll nach der BrAun-CELA- 
Kovsky schen Theorie unmöglich sein. C. bemerkt dagegen, dass hier nicht 
wie bei Larix die Fruchtschuppe nur aus den zwei verwachsenen Vor- 
blättern besteht, sondern aus drei Teilen und zwar noch aus dem dem 
Deckblatt zugekehrten dritten Knospenblatt. Hier sind nun nicht die beiden 
Vorblätter unter sich nach innen, nach der Zapfenspindel zu, verwachsen, 
so dass die Knospe zwischen Deckschuppe und Fruchtschuppe stehen muss, 
sondern die mit der Oberseite nach außen zu verdrehten Vorblätter sind 
nach außen zu mit dem dritten Knospenblatt verwachsen, so dass die Knospe 
zwischen Fruchtschuppe und Zapfenachse stehen muss. In diesen Fällen 
zerteilt sich die Fruchtschuppe in anormalen Zapfen nicht wie bei Larix 
in zwei, sondern in drei Lappen. So ist es bei der Fichte. 

Der andere Einwurf bezieht sich auf die hermaphroditen Zapfen, die 
im unteren Teil Staubblätter, im oberen Teil Deckblätter mit Fruchtschuppen 
und häufig mit Pollensäcken auf der Rückseite tragen. Diese wären nach 
Penzig »wunderbare morphologische Gebilde: es wären 2 Blüten, bei 
denen in der Achsel der Stamina je eine © Blüte entspränge«. 

Dagegen ist zu beachten, dass nach der Vorblatttheorie die C Blüten 
bei allen Pinaceen um einen Sprossgrad höher stehen als die (j'. Es ist 
also begreiflich, dass in androgynen Coniferenzapfen die Staubbeutel direct 
an der Zapfenachse, die Q Blüten in der Achsel der als Deckschuppen 
entwickelten Zapfenblütter entspringen. Die 8 Zapfen sind aus © Zapfen 
entstanden; es müssen dann also ganz natürlich die unteren Bracteen direct 
in cf Blüten übergehen, da diese um einen Sprossgrad tiefer stehen. 

Als weiteres Beweismittel für die Sprossnatur der Fruchtschuppe be- 
nutzt der Verf. den Bündelverlauf in der Deck- und Fruchtschuppe bei den 
Abietineen. In die Deckschuppe tritt ein Bündel ein, in die Fruchtschuppe 
dagegen zwie die ihr Xylem dem Centrum zukehren und sich erst höher 


14 Litteraturbericht. — R. Pilger, 


hinauf nach außen biegen, so dass ihr Xylem dem des Deckschuppen- 
bündels entgegengesetzt ist. Noch bezeichnender aber ist nach dem Verf. 
der Fall, bei dem in die gemeinschaftliche Basis ein geschlossener Xylem- 
cylinder mit einem kleinen centralen Mark eintritt (z. B. bei Pinus sil- 
restris), von dem erst höher hinauf sich das Deckschuppenbündel abtrennt. 

Für Eicarer war für die Zusammengehörigkeit der Deck- und Frucht- 
schuppen als Teile eines Blattes maßgebend, dass die GefiBbiindel beider 
sich ihr Xylem zukehren. Dies ist aber nach Cs Darstellung nur im 
oberen, flachen Teil der Fruchtschuppe der Fall und erklärt sich aus der 
Verwachsung der lateralen Vorblätter. Dadurch ist die Oberseite nach 
außen, der Deckschuppe zugekehrt und die Xylemteile beider Schuppen 
müssen einander zugekehrt sein; im unteren axilen Teil der Fruchtschuppe 
ist aber das Xylem nach dem Centrum gewandt. 

Neue schlagende Beweismittel hat Cetakovsky in seiner soeben be- 
sprochenen Abhandlung für seine Theorie nicht eben erbracht und für 
manchen wird auch jetzt noch die Frage unentschieden bleiben. WORSDELL, 
der sich in seiner geschichtlichen Studie (27) zur Ansicht CrLakovsky’s hin- 
neigt, veröffentlichte ein Jahr früher (28) eine Arbeit über das Bündelsystem 
in der © Coniferenblüte, deren Ergebnisse entscheidende Aufschlüsse zu 
bringen nicht geeignet waren. Beide Theorien lassen sich über die Familie 
der Abietineen ausdehnen und stoßen niemals auf zweifellosen Widerspruch; 
die Homologien aber auf die Taxaceen gleichfalls auszudehnen, wie es auch 
CELAKOVSKY in dieser Arbeit nicht thut, scheint kein Grund vorzuliegen; 
für diese Familie sind die widersprechendsten Deutungen der Blüten und 
besonders des zweiten Integuments und seines Homologon bei den Abieti- 
neen vorgebracht worden, deren Darlegung an dieser Stelle zu weit führen 
würde. 

Für die © Blüte von Ginkgo biloba hat Cerakovsky nach seiner 
Theorie eine Homologie mit der Abietineenblüte construiert (6). Nach 
ihm ist das Laubblatt, in dessen Achsel der © Blütenspross steht, der 
Deckschuppe bei den Abietineen und der © Spross der Fruchtschuppe 
homolog. Der Verf. weist darauf hin, dass PrNziG, der an der Emergenz- 
natur der Fruchtschuppe festhält, die richtige Consequenz dieser Lehre 
auch für Ginkgo gezogen hat, indem er den ganzen Blütenspross als blatt- 
artigen Innenauswuchs, der von zwei verschmolzenen Seitenlappen des Trag- 
blattes gebildet wird, betrachtet, eine Ansicht, der ErcurEm bekanntlich nicht 
beigetreten ist. Fast alle Autoren fassen die © Blüte von Ginkgo als 
einen einfachen Achselspross auf, so auch WETTSTEIN (26). Im normalen 
Falle sind zwei transversale Fruchtblätter vorhanden, die je ein Ovulum 
tragen. Eıcnzer betrachtet den kurzen, kragenartigen Auswuchs am Grunde 
des Ovulums als Fruchtsehuppe, während nach Cerakovsky das ganze 
Ovulum selbst ein ungestieltes Blatt ist (Ovularcarpell), das direct am 
Sprosse sitzt. 


Litteraturberieht. — Neuere Litteratur über Coniferen 4897—4904.. 15 


Sehr häufig weichen die © Blüten von diesem Typus ab. Nach Wert- 
sri (26) haben wir zwischen 4 Kategorien anormaler Fälle zu unterschei- 
den: 4) giebt es Blüten mit mehr oder weniger zweispaltigem »Stiele«. 
Dieser Fall tritt ein durch Auseinanderweichen der Fruchtblätter und stiel- 
artige Ausbildung ihrer Basis; er ist eine Rückschlagbildung; 2) giebt es 
Blüten mit mehr als 2 Samenanlagen ohne Spaltung des Stieles. Es ist 
dies als ein progressiver Vorgang aufzufassen. Jedes der beiden Frucht- 
blätter trägt mehr als eine Samenanlage; 3) kommen Blüten vor mit mehr 
als 2 Samenanlagen, bei denen jede Samenanlage deutlich gestielt ist. Der 
Verf. führt diese Bildung auf eine Combination der beiden ersten Fälle zu- 
rück. Die Fruchtblätter sind auseinander gewichen und jeder Ast ist wie 
bei 2) gespalten, wobei die einzelnen Teile gestielt sind; 4) giebt es Blüten 
mit nur 4 Samenanlage. Hier ist ein ganzes, ein Ovulum tragendes Blatt 
ausgefallen. Zum ersten Fall ist noch zu bemerken, dass sich im Winkel 
der Spaltuug regelmäßig 1—2 kleine Höcker ausbilden, die mit den Car- 
pellblättern gekreuzt stehen und als rudimentäre Blätter aufzufassen sind. 

Auch CzrLakovskv(6) beschäftigt sich eingehend mit den anormalen 
Blüten von Ginkgo, bei denen eine Vermehrung der Ovula eintritt. Es sind 
hierbei nach dem Verf. 2 grundverschiedene Fälle zu beachten. Es kann 
einmal eine Vermehrung der Ovula durch Spaltung der beiden Fruchtblätter 
stattfinden. Dieser Fall entspricht der Anomalie 2 nach Wertstem. Die 
Ovula werden dabei immer sitzend gefunden. Dann aber kann eine Ver- 
mehrung durch Hinzutreten eines zweiten Paares von Fruchtblättern statt- 
finden. Die Ovula stehen dann gekreuzt, das erste Paar transversal, das 
zweite median. In diesem Falle sind die Ovula immer gestielt. Das vor- 
dere Ovulum des zweiten Paares ist gewöhnlich nur rudimentär entwickelt 
und kann auch ganz fehlen, so dass eine tricarpellate Blüte entsteht. 
Werrstein hatte das zweite Paar in der Anomalie nur als rudimentär be- 
schrieben und die Ausbildung von 3 Carpellen ganz in Abrede gestellt. Er 
erklärt hier die Vermehrung durch Spaltung. Nach Crrakovsky lässt sich 
aber die Figur, durch die WrrrsrEIN den dritten "all der Anomalien illu- 
striert, auf Vermehrung der Carpelle zurückführen. 

Von einer interessanten Abnormität berichtet Fu (12); er beobachtete 
an mehreren Bäumen häufig Laubblätter, die an ihren Rändern Ovula und 
Antheren bildeten; manchmal ging der Vorgang so weit, dass fast die ganze 
Lamina in eine Ovula- oder Pollensackgruppe verwandelt wurde. Diese 
Abnormität ist dem Falle analog, bei dem mehrere sitzende Samenanlagen 
vorhanden sind, da das Fruchtblatt einem Laubblatte gleichwertig ist. 

Eine größere monographische Studie über Ginkgo gaben A. C. SEWARD 
und Miss J. Gowan (24), hauptsächlich geschichtlichen Inhaltes, doch auch 
mit eigenen guten Abbildungen. Ein längerer Abschnitt ist der Zusammen- 
stellung der fossilen Verwandten der heutigen Ginkgo gewidmet. 

Von Arbeiten neueren Datums, deren Inhalt mit den oben discutierten 


16 Litteraturbericht. — I. Urban. 


Fragen nicht in engerem Zusammenhang steht, seien erwähnt: » Morpho- 
logische Aphorismen über einige Coniferenzapfen« von Stavılrk (25), in 
welcher Abhandlung der Verf. zahlreiche Einzelbeschreibungen von Abieti- 
neenzapfen und ihrer Teile giebt mit Hinweis auf ähnliche Ausbildung bei 
Verwandten, sowie die »Studien über das mehrjährige Wachsen der Kiefern- 
nadeln«, Teil II von Mkıssxer (18). 

Bereits im ersten Teile dieser Studien (1894) hatte Meıssner darauf 
hingewiesen, dass er in seinen zahlreichen und lange fortgesetzten Unter- 
suchungen ein mehrjähriges Längenwachstum der Kiefernnadeln (wie es 
Kraus behauptet hatte) nicht constatieren konnte, wogegen allerdings ein 
gewisses Dickenwachstum stattfindet. Die Nadeln von verschiedenen Jahr- 
gängen an einem Triebe nehmen eine Zeit lang von Jahr zu Jahr zu, dann 
nehmen sie an Länge ab, nehmen wieder zu etc.; sind in einem Jahre 
sehr lange Nadeln gebildet worden, so erfolgt im nächsten Jahre ein star- 
ker Rückschlag. In dem zweiten Teile seiner Abhandlung dehnte der Verf. 
seine Untersuchungen auch auf Picea und Abies aus und fand, dass hier 
die Verhältnisse ganz ebenso liegen, dass also in den verschiedenen Jahren 
eine wechselnde Zu- und Abnahme der Länge der Nadeln eines Triebes 
eintritt; ein mehrjähriges Längenwachstum der einzelnen Nadel konnte der 
Verf. niemals beobachten. 


Urban, I.: Symbolae Antillanae seu fundamenta Florae Indiae occidentalis. 
Volumen II, fasc. III. — Lipsiae (Parisiis, Londini) Fratres Bornträger 
1901. M 9.90. 


Mit dem vorliegenden Hefte hat der zweite Band des rüstig vorwärts schreitenden 
Werkes seinen Abschluss erreicht. Es enthält: Schluss von R. Pi.cer’s Bearbeitung der 
Gramineen-Gattung Arthrostylidium mit 10 Arten). . Daran schließt sich eine »Enume- 
ratio Gesneriacearum« von Ursan selbst. Es werden im ganzen 84 Arten behandelt, 
die sich auf die Gattungen Marssonia, Besleria, Episcia, Drymonia, Tussacia, Allo- 
pleetus, Columnea , Codonanthe, Bellonia, Niphaca, Achimenes, Heppiella, Kohleria, 
Gesneria und Rhytidophyllum verteilen. Dieser Abschnitt ist insofern von allgemeinerem 
Interesse, als er mit einer kurzen Besprechung der aus dem Studium dieser Familie 
sich ergebenden pflanzengeographischen Beziehungen der Antillen zu einander beginnt. 
Auf einer Tabelle ist die Verbreitung der verschiedenen Gattungen auf den einzelnen 
Inseln veranschaulicht. Verf. kommt zu dem Schluss, dass die Auffassung, nach wel- 
cher die Kariben den vier großen Antillen gegenüber zusammengefasst als eine fünfte 
jenen ebenbürtig an die Seite zu stellen sind und die Isolierung der einzelnen Kariben 
später erfolgt sei als die der großen Antillen unter einander, auch durch die geogra- 
phische Verbreitung der Gesneriaceen sowohl wie der Myrtaceen und Lauraceen eine 
wesentliche Stütze erfährt. Die beiden nächsten Capitel bringen monographische Be- 
arbeitungen der westindischen Myrsinaceen und der von diesen als besondere Familie 
abgetrennten Theophrastaceen von C. Mez, jene mit 9 Gattungen von zusammen 
+6 Arten, diese mit 4 Gattungen, die 19 Arten besitzen. in Westindien vertreten. Da- 
rauf folgt ein Abschnitt »Nova genera et species Le von I. Ursan, worin neue Arten 
bezw. Varietäten) aus folgenden Familien: Malpighiaceae, Thymelaeaceae, Ebenaceae, 


Litteraturbericht. — Günther Beck von Mannagetta. 17 


Oleaceae, Solanaceae, Serophulariaceae, Compositae und als neue Gattungen Hyptio- 
daphne Urb. (Tymelaeaceae, Tetraperone Urb., Koehneola Urb., Notoptera Urb. (alle drei 
zu den Compositae gehörig) beschrieben werden. Das letzte Capitel: »Hepaticae novae 
Dussianae« von Fn. SrEPHANr enthält die Beschreibungen neuer Lebermoose von den 
Inseln Guadeloupe und Martinique aus der Sammlung von Père Duss. Außerdem ent- 
hält die Lieferung das Titelblatt und die beiden Indices ‘der lateinischen und der 
Vulgärnamen) zu Band II. Tu. LoEskexEn-Steelitz. 


Beck von Mannagetta, Günther: Die Vegetationsverhältnisse der illy- 
rischen Länder, begreifend Süd-Kroatien, die Quarnero-Inseln, Dal- 
matien, Bosnien und die Hercegovina, Montenegro, Nordalbanien, den 
Sandžak Novipazar und Serbien. (Die Vegetation der Erde, Samm- 
lung pllanzengeographischer Monographien, herausgegeb. von A. ENGLER 
und O. Drope. Bd. IV... 53% S. Lex. 8° mit 6 Vollbildern, 18 Texttig. 
und 2 Karten. — Leipzig (W. Engelmann) 1904.  Subscriptionspr. 
(bei Abnahme der ganzen Sammlung) A 20.-—, Einzelpr. Æ 30.—. 
Unter dem Titel Ilyrien fasst der Verf. die im Titel genannten Länder der Balkan- 

halbinsel zusammen, also ein Gebiet, welches sich im wesentlichen mit der römischen 

Provinz Ilyria deckt und jetzt (mit Ausnahme der albanesischen Districte) von der serbo- 

kroatischen Sprache beherrscht wird. Aus der Übersicht über die Geschichte der bo- 

tanischen Erforschung des Gebietes geht hervor, wie dies ja auch leicht erklärlich ist, 
dass die schon unter der Römerherrsehaft in hoher Cultur stehenden und dem Verkehr 
leicht zugänglichen Küsten der Adria weit früher von Botanikern besucht wurden als 
die Binnenländer, deren Schätze, mit wenigen Ausnahmen, erst in der zweiten Hälfte 
des verflossenen Jahrhunderts der botanischen Forschung erschlossen wurden. Trotz 
dieses kurzen Zeitraumes weist das vom Verf. zusammengestellte Litteraturverzeichnis 
eine verhältnismäßigig große Anzahl von Arbeiten auf, aus denen auch der wichtige 

Anteil ersichtlich ist, den Botaniker und Sammler deutscher Nation an der Erforschung 

dieser Gebiete von jeher gehabt haben. 

An diese Einleitung schließt sich ein Abriss der physischen Geographie an, in 
welchem die hydrographischen sowie die orographischen und geognostischen Verhält- 
nisse besprochen werden. Das ganze Gebiet, soweit es sich längs der Adria aus Kalk- 
stein aufbaut, bildet ein unzertrennliches Ganze, das illyrische oder dinarische Gebirgs- 
land, welches sich mit parallelen Falten an das Massiv der Balkanhalbinsel anlagert und 
vermittelst des eigentlichen Karstes mit den Julischen Alpen zusammenhängt. — Die 
Gliederung dieses Gebirgslandes in einzelne Züge ist vom Verf. klar und übersichtlich 
durchgeführt; zugleich ist daran eine Schilderung der landschaftlichen Verhältnisse ge- 
knüpft, aus der ersichtlich ist, wie sehr die ursprüngliche Pflanzendecke durch die un- 
verständige Vernichtung des Waldes und seines Nachwuchses verändert worden ist, in- 
folge dessen so vielen Gegenden des Landes der Stempel der Verödung aufgedrückt 
erscheint. 

Nach einer kurzen klimatologischen Übersicht geht dann der Verf. auf die Schil- 
derung der Vegetationen und der Pflanzenformation ein. Mit den Küstenländern beginnend, 
bespricht er zunächst die Verbreitung und Begrenzung der mediterranen Vegetation; er 
betont die früher zwar schon bekannte, aber vielleicht noch nicht genügend hervor- 
gehobene Thatsache. dass die Mittelmeervegetation keineswegs die gesamte Küsten- 
strecke von Fiume bis Albanien einnimmt, denn sowohl an der Ostküste des istrischen 
Festlandes, als auch auf den Nordhälften der beiden Quarnero-Inseln Cherso und Veglia, 
ferner an den zum Morlacea-Canal abfallenden Gehängen der Inseln, sowie des Velebit- 
zuges auf der kroatischen Festlandsküste treten nieht nur. die immergrünen Gehölze, 


2 
Botanische Jahrbücher. XXXI. Ba. = 


18 Litteraturbericht. — J. Huber. 


sondern überhaupt auch die Kräuter und Stauden der mediterranen Flora entschieden 
und oft fast vollständig zurück. Nach Ansicht des Verf. könnte die Küstenstrecke süd- 
lich von Novi etwa bis Carlopago ganz aus der Mittelmeerflora ausgeschlossen werden, 
Zur Bestimmung der Grenze der mediterranen Vegetation gegen das Binnenland ver- 
wendet der Verf., da ja die geschlossene Formation der immergrünen Macchie streng 
an die Nähe des Meeres gebunden ist, das zerstreute Auftreten mehrerer Gehölze, be- 
sonders von Juniperus oxycedrus, Quercus iler, Phillyria latifolia, Pistacia terebinthus, 
Punica granatum und Erica rertieillata, außerdem aber die Cultur von Ölbäumen, 
Feigen und Massenanpflanzungen von Maulbeerbäumen. Sehr eingshend bespricht er 
das Vordringen einzelner mediterraner Gewächse in die Flora des Binnenlandes, wobei 
hervorzuheben ist, dass die Anzahl der in Südserbien eingedrungenen mediterranen 
Pflanzen sich als sehr erheblich größer erweist, als die in den übrigen Gebieten auf- 
tretenden, wenngleich der Verf. sich hierin der Ansicht von Apamoyre nicht anschließt, 
welcher die mediterrane Flora durch die Karst- sowie die alpine und subalpine Flora 
des Gebietes erweitert, und daher auch die Anzahl der zur mediterranen Vegetation ge- 
rechneten Elemente bei ihm kleiner ist als bei jenem Autor. Es schließt sich daran die 
Untersuchung der Vegetation der Ebene, des Hügel- und Berglandes im Binnenlande (die 
Kichenregionen umfassend) und die des höheren Berglandes und der Hochgebirge (wozu 
die Waldformationen von Fagus silvatica, Picea vulgaris, Abies alba, des voralpinen 
Mischwaldes, ferner von Pinus leucodermis, Picea omorica und Pinus peuce ge- 
hören). 

Der letzte Hauptabschnitt des Werkes ist der Einteilung des Gesamtgebietes in 
Florengebiete, Zonen und Regionen gewidmet. Das mediterrane Florengebiet 
gliedert der Verf. in die istrisch-dalmatinische, die süddalmatinische und die albanesische 
Zone. Das Binnenland gehört nach ihm dem westpontischen Florengebiete an, 
in welchem er die illyrische, die serbisch-bulgarische, die pannonische und die alba- 
nesische Zone unterscheidet. 

Zum Schluss finden wir noch ein Capitel über die Beziehungen der illyrischen 
Flora zu den Nachbargebieten und die Entwickelungsgeschichte derselben seit der Tertiär- 
zeit, in welchem die große Bedeutung, welche die botanische Durchforschung der Balkan- 
halbinsel für das Studium der Pflanzengeographie des mittleren und südlichen Europa 
erlangte, eingehend gewürdigt wird. 

Die äußere Ausstattung des inhaltsreichen Werkes ist eine musterhafte. Die bei- 
den Karten mit den Vegetationsformationen und der Floreneinteilung sind übersichtlich 
und leicht lesbar; eine Anzahl von schönen Vollbildern und Textfiguren, nach Photo- 
graphien oder Originalzeichnungen des Verf. angefertigt, unterstützen in entsprechender 
Weise die Darstellungen des Verfassers, dem wir aufrichtig für seine mühevolle Arbeit 
dankbar sein können. M. GÜRKE. 


Huber, J.: Arboretum amazonicum, Iconographie des plantes spontanées 
et cultivées les plus importantes de la région, amazonienne. 1. u. 
2. décade. gr. 4%. — Pará 1900. — Impressão do instituto. poly- 
graphico A. G. Zürich 1901. — Preis jeder Decade 10 Francs. 


Diese Publication ist wohl das beste, was in den letzten Jahren an photogra- 
phischer Reproduction von Vegetationsansichten und einzelnen tropischen Pflanzen ge- 
leistet wurde. Sowohl die Auswahl der Ansichten wie der einzelnen Exemplare ist eine 
vortreffliche und im Verein mit den begleitenden Erklärungen sehr wohl geeignet, eine 
gute Vorstellung von der Vegetation des Amazonenstromgebietes zu geben, welche vor 
einigen Jahrzehnten Marrıvs durch seine der Flora brasiliensis beigegebenen Tabulae 
physiognomicae unverständlich zu machen gesucht hatte. Die in diesen beiden Dekaden 
enthaltenen Abbildungen sind folgende: Astrocaryum tucuma Mart., A. meumbuca Mart., 


Litteraturberieht. — G. Haberlandt. 19 


Phytelephus microcarpa Ruiz et Pavon, Hevea brasiliensis Müll. Arg., Saccoglottis uchi 
Hub., Victoria regia Lindl., Biza orellana L.. Pflanzung der Tembés-Indianer am Rio 
Capim, Manicaria saccigera Gaertn., Astrocaryum Jauarg Mart., Dipteryx odorata 
Aubl, Andica retusa H.B.K., Rhixophora mangle L. var. racemosa Meg., Uferflora des 
Rio Ucayali, Uferflora des Rio Counauy, Savane am Counauy, Vaailla aromalica Sw.. 
Räucherung von Kautschuk. E. 


Haberlandt, G.: Sinnesorgane im Pflanzenreich zur Perception mecha- 
nischer Reize. — Leipzig (W. Engelmann) 1904. VIII, 164 S. gr. 8° 
mit 6 lithographischen Tafeln und einer Figur im Text. M 9. 

Wie schon die Überschrift des Buches verkündet, behandelt der Verf. in demselben 
nur die Organe für die Reizperception; die Einrichtungen für die Reizleitung wer- 
den nur kurz am Schlusse der Abhandlung gestreift, vor allem aber scheidet die Frage 
nach der Bewegungsaction, die auf den Reiz erfolgt, nach den Vorgängen, durch 
welche die Bewegung ins Werk gesetzt wird, wie Turgorschwankungen oder dergl., aus 
dem Rahmen der Untersuchungen völlig aus. Und von den Wirkungen, die durch 
mechanische Reize hervorgebracht werden, finden nur diejenigen eine Besprechung, bei 
denen der Reiz eine Bewegung auslöst, nicht dagegen die Fälle, bei denen der Reiz 
morphogenetische Processe veranlasst. 

Als » Sinnesorgane oder Perceptionsorgane« im weitesten Sinne bezeich- 
net der Verf. »alle «diejenigen morphologischen resp. anatomischen Einrichtungen, die 
im Dienste der Aufnahme eines äußeren Reizes stehen und dementsprechend eine mehr 
oder minder weitgehende Übereinstimmung zwischen Bau und Function er- 
kennen lassen« (S. 9). Da zufolge dieser Definition für ein Sinnesorgan nur wesentlich 
ist, dass es »im Dienste der Aufnahme eines äußeren Reizes« stehe, nicht dagegen, 
dass es selbst den Reiz perrigiere, so sind in dieser weitesten Fassung auch alle die- 


jenigen Einrichtungen mit inbegriffen, welche bei Einwirkung eines mechanischen Reizes 


die Wirkung desselben als Hebelapparat auf das sensible Gewebe übertragen. Alle 
solche Einrichtungen bezeichnet Haserrannr als Stimulatoren. Sinnesorgane im engeren 
Sinne sind dagegen nur diejenigen, welche auch den Reiz selbst zu perrigieren ver- 
mögen. 

In der Definition ist zugleich die Aufgabe für die Untersuchung gegeben. Es 
muss sich stets darum handeln, zu zeigen, »wie durch geeignete anatomische resp. 
histologische Einrichtungen die zur Reizung erforderliche plötzliche Deformierung des 
empfindlichen Protoplasmas besonders leicht und stark wird« (S. 40). 

Was nun die Methode der Untersuchung anbetrifft, so musste zunächst stets durch 
das physiologische Experiment festgestellt werden, auf welche Stellung bei einem reiz- 
baren Organe die Empfindlichkeit beschränkt ist, resp. wo sie am größten ist; bei den 
reizbaren Staubfäden z. B. wurde ermittelt, ob die Berührung rings am Umfang des 
Fadens den gleichen Effect hat, oder ob die Empfindlichkeit nur auf eine Seite oder 
Stelle beschränkt ist. Die Reizung wurde ausgeführt entweder mit einer Nadel oder 
mittelst eines Bart- oder eines Kopfhaares. 

War auf diese Weise der Ort der Reizperception möglichst genau ermittelt, so 
hatte die anatomische Untersuchung einzusetzen und zu versuchen, an den betreffenden 
Stellen Einrichtungen nachzuweisen, bei denen sich eine zweckmäßige Anpassung an die 
Reizperception erkennen lässt. Hat man in der That solche besonderen Einrichtungen 
angetroffen, die als Anpassungserscheinungen gedeutet werden können, so bringt die 
vergleichende anatomische Betrachtung erst den völligen einwandfreien Nachweis für 
die Richtigkeit der Deutung. Sie hat sich auf drei Dinge zu erstrecken: erstens hal 
sie zu ermitteln, ob an der betreffenden Pflanze die vorgefundene Anpassungsvorrichtung 
beschränkt ist auf das reizbare Organ, oder ob die vermeintlichen Sinneswerkzeuge auch 

2* 


20) Litteraturbericht, — G. Haberlandt. ` 


an anderen nicht reizbaren Teilen der Pflanze vorkommen; zweitens frägt es sich, ob 
bei nahen Verwandten, vielleicht Vertretern derselben Gattung, von denen die cinen 
die reizbaren Organe, z. B. reizbare Staubblätter, besitzen, und die anderen nicht, die 
anatomische Eigentümlichkeit nur auf den ersteren beschränkt ist; und drittens handelt 
es sich darum, Pflanzen aus systematisch weit von einander getrennten Familien, die 
aber mit gleichartig reizbaren Organen ausgestattet sind, auf Gleichheit in den ana- 
tomischen Anpassungserscheinungen zu untersuchen. 

Dies etwa wären die Principien der Untersuchung. Was nun den speeiellen Teil, 
das Untersuchungsmaterial anbetrifft. so bespricht HasEnraNpr der Reihe nach folgende 
Objecte: Im ersten Kapitel die Staubblütter von Opuntia vulgaris, Cereus specio- 
sissimus, Portulaca grandiflora, Berberis vulgaris, Mahonia Aquifolium, Abutilon 
striatum, die Cynareen in mehreren Species, speciell Centaurea-Arten, Sparmannia 
Africana und Helianthemum vulgare; im zweiten Kapitel: die Narben, Griffel 
oder Gynostemien von Goldfussia anisophylla, Mimulus luteus. Arctotis calendula- 
cea, A. latasetum, Mormodes Buscinatox und Stylidium; im dritten Kapitel die Laub- 
blätter von Mimosa pudica und M. Spegaxxint und von Biophytum sensitivum; im 
vierten Kapitel die Insectioren, nämlich Drosera, Drosophyllum, Aldrovandia und 
Dionaea; und im fünften Kapitel die Ranken und zwar besonders diejenigen einiger 
Cucurbitaceen, ferner von Urvillea ferruginea, Hippocratea paniculata und Eutada 
scandens. 

Natürlich müssen wir uns darauf beschränken, hier nur die wichtigsten Grund- 
typen der aufgefundenen Perceptionsorgane ganz kurz anzudeuten, in betreff der De- 
tails muss auf die Arbeit selbst, vor allem auf die zahlreichen instructiven Abbildungen 
verwiesen werden, 

HABERLANDT unterscheidet vier Hauptgruppen von Anpassungseinrichtungen, die 
aber zum Teil in einander übergehen, nämlich Fühltüpfel, Fühlpapillen, Fühlhaare und 
Fühlborsten. 

Die Fühltüpfel kommen besonders hei den Ranken vor. Sie bestehen im ein- 
fachsten Fall aus einem einfachen Tüpfel in der Außenwand der Epidermiszellen. In 
den meisten Fällen, vor allem bei den Cucurbitaceen, ist der Tüpfelraum nach außen 
zu trichterförmig erweitert. Manchmal, besonders bei Bryonia, enthält eine Epidermis- 
zelle mehrere Fühltüpfel. 

Die Fühlpapillen finden sich vor allem an den reizbaren Staubfäden. Sie be- 
stehen in einer Hervorwölbung der Außenwände der Epidermiszellen. Und zwar wölbt 
sich entweder nur eine circumscripte, kreisformige Partie in der Mitte der Außenwand 
zu einer mehr oder weniger kegelförmigen Papille hervor, wie z. B. sehr schön an den 
Staubfäden von Opuntia, die Wand der Papille ist stets dünner als der übrige Teil der 
Epidermisaußenwand; oder aber die ganze Außenwand bildet eine papillenartige Aus- 
wölbung; dann ist die Außenwand der Epidermiszelle im allgemeinen ziemlich dick, und 
nur in der Basis der Papille, also an den Radialwänden, wird die Wand dünner, indem 
sie dort ein Gelenk bildet. Beispiele für dieses Verhalten sind Berberis und Abutilon. 

Die Fühlhaare zeigen große Verschiedenheit in der Ausbildung. Bei den Staub- 
faden der Cynaceen, wo immer ein Haar aus zwei längs neben einander liegenden Zellen 
besteht und an der Säule von Mormodes besitzen die Fühlhaare große Ähnlichkeit mit 
den Fühlpapillen. Sie sind entweder dünnwandig, oder aber, wenn sie dickwandig sind, 
so besitzen sie eine dünnere Stelle, ein Hautgelenk an der Basis. Ganz anders sind die 
Fühlhaare auf den Blättern von Biophytum beschaffen; dieselben bestehen nämlich in 
ihrer vollkommensten Ausbildung aus einer sehr dickwandigen, langen Haarzelle, welche 
seitlich auf einem Kissen oder Postament von sensiblen Zellen so inseriert ist, dass bei 
einem Druck, der auf die Spitze des Haares ausgeübt wird, die Zellen des Polsters wie 
in einer Korkpresse zusammengedrückt werden. Das Haar dient also hier als Stimulator. 


D 


Litteraturbericht, — P. Graebner. 2] 


Ganz ähnlich eingerichtete Fühlborsten finden sich auf den Blattpolstern von 
Mimosa pudica, nur dass hier der Stimulator nicht aus einer, sondern aus einer 
großen Menge von starren Zellen besteht, und dass auch das Polster in der Regel aus 
vielen Zellen zusammengesetzt ist. Daraus. dass auf der Gelenkfläche besondere Per- 
ceptionsorgane vorkommen, die gegen die Reizung ganz besonders stark empfindlich 
sind, folgert HABERLANDT, dass die biologische Bedeutung der Reizbewegungen des Mi- 
mosa-Blattes nicht darin besteht, dass die Blätter durch diese Eigenschaft vor dem Zer- 
schlagenwerden durch Regen oder Hagel bewahrt werden, weil dann ja besondere Per- 
ceptionsorgane keinen Zweck hätten, sondern vielmehr, dass, wie schon PFEFFER ver- 
mutete, die Bewegung zum Schutz zur Abwehr gegen kleine, heraufkriechende Insecten 
dient. Dafür spricht auch die Verteilung der Fühlborsten, auf die wir hier nicht näher 
eingehen können. 

Zu den Fühlborsten gehören noch die Perceplionsorgane von Aldrovandta, die in 
der Mitte ein besonders differenziertes Gelenk besitzen, und die Borsten auf der Spreite 
des Dioneen-Blattes, die besonders hoch angepasst sind und ein sehr zweckmäßiges 
Gelenk in der Nähe der Basis aufweisen. 

Eine Sonderstellung nehmen die »Antennen« von Catasetum und die Staminodien 
von Sparmannia ein. Auch wäre hier noch das Mitwirken von Kristallen bei der Reiz- 
perception, speciell bei den Ranken, wenigstens kurz zu erwähnen. In betreff der Einzel- 
heiten aller dieser zum Teil hochinteressanten Einrichtungen sei auf das Original ver- 
wiesen. 

Zum Schluss giebt der Verf. eine Charakteristik der mechanischen Reize. Aus 
dieser mag hervorgehoben werden, dass MapERLANDT den Sitz der Reizbarkeit in die der 
Zellmembran anliegende relativ feste Plasmahaut verlegt, ferner dass es bei der Reiz- 
empfindung sich stets um ta ngentiale, nicht um radiale Zug- und Druckspannungen 
handelt. »Die Analyse der mechanischen Reize ist in jedem einzelnen Falle beendet, 
sobald es gelungen ist, dieselben auf Zug und Druck zurückzuführen, denen die sensible 
Plasmahaut unterworfen ist.« 

Dann folgt eine kurze Darlegung der allgemeinen Bauprineipien, welche bestehen 
u. a. in: Dünnwandigkeit der Membran, exponierte Lagerung des sensiblen Plasmas 
und Auftreten eines mehr oder weniger complicierten mechanischen Hilfsapparates. Nach 
einigen phylogenetischen Bemerkungen über Herkunft und Alter der Sinnesorgane folgt 
ein Kapitel über die Reizleitung, für die er die Plasmaverbindungen in Anspruch nimmt, 
und den Schluss bildet ein kurzer Vergleich der Sinnesorgane für mechanische Reize 
bei Thieren und Pflanzen, welcher ergiebt, dass diese Organe in beiden Reichen oft 
weitgehende Ähnlichkeit besitzen. B. Leiserins Pankow bei Berlin). 


Graebner, P.: Die Heide Norddeutschlands und die sich anschließenden 
Formationen in biologischer Betrachtung. Eine Schilderung ihrer 
Vegetationsverhältnisse, ihrer Existenzbedingungen und ihrer Bezie- 
hungen zu den übrigen Pflanzenformationen, besonders zu Wald und 
Moor. (Die Vegetation der Erde. Sammlung pflanzengeographischer 
Monographien, herausgegeben von A. ENGLER und O0. Drupe. Bd. V. 
[Formationen Mitteleuropas Nr. 1)) 320 s. Lex. 8° mit 1 Karte. — 
Leipzig (W. Engelmann) 1901. Subscriptionspreis (bei Abnahme der 
ganzen Sammlung) „#4 16.—, Einzelpreis ./ 20.—. 

Von dem Sammelwerke »Die Vegetation der Erde« ist der vorliegende fünfte 


Band der erste aus der Serie, welche die Formationen Mitteleuropas behandeln soll. 


Der Verf. ist auf seinem Gebiete kein Neuling mehr, denn bereits im Jahre 4895 


22 Litteraturbericht. — P. Graebner, 


publicierte er als Ergebnis mehrjähriger Beschäftigung mit diesem Gegenstande die 
»Studien über die norddeutsche Heide« im XN. Bande dieser Jahrbücher. Das vor- 
liegende Werk ist nun eine erweiterte und vertiefte Bearbeitung jener grundlegenden 
Studie, und das Urteil, welches man über den Wert und die Bedeutung der ersten 
Arbeit fällen konnte, gilt, entsprechend der reiferen Erfahrung und dem Eifer, welchen 
der Verf. seinem Gegenstände seitdem unablässig gewidmet hat, in erhöhtem Maße von 
diesem bei weitem umfangreicheren Werke. Es ist eine ungemein sorgfältige, gründ- 
liche, klar gegliederte und erschöpfende Darlegung der Formation der Heide, welche 
als Vorbild für ähnliche pflanzengeographische Studien bezeichnet werden kann. Auf 
zahlreichen Excursionen und Reisen hat der Verf. fortgesetzt Material für seine Arbeit 
gesammelt, und der Vorzug, den größeren Teil der norddeutschen Heiden aus eigener 
Anschauung zu kennen und zu schildern, tritt bei der Lectüre des Werkes überall in 
vorteilhaftester Weise hervor. Unter Heide versteht der Verf. »ein offenes Gelände 
ohne erheblichen Baumwuchs, dessen Holzgewächse im wesentlichen aus Halbsträuchern 
oder niedrigen Sträuchern bestehen und welches auch zugleich eines geschlossenen, 
saftigen Grasrasens ermangelt«. In diesen Begriff schließt er auch das Heidemoor ein, 
welche Bezeichnung er dem so oft missverstandenen Ausdruck »Hochmoor« vorzieht. ` 
Da die einzelnen Typen der Heide (z. B. Calluna-, Tetralix-, Kiefernheide dem Begriff 
der Formationen im eigentlichen Sinne, d. h. also einen bestimmten Charakter wahren- 
den Pflanzengesellschaften von etwa gleichartiger Zusammensetzung und gleichbleibenden 
Vegetationsbedingungen entsprechen, so bezeichnet der Autor auf Drupe’s Vorschlag 
den Begriff »Heide« in dem von ihm angenommenen Umfang als ökologischen 
Pflanzenverein. 

Im ersten Teil seiner Arbeit beschäftigt sich der Verf. zunächst mit der geogra- 
phischen Verbreitung der Heiden und Heidepflanzen in Norddeutschland, ein Kapitel, 
welches durch eine sehr übersichtliche und schöne Karte illustriert wird. Er giebt ein- 
gehend die Verbreitung einerseits derjenigen Pflanzen an, die das eigentliche Heide- 
gebiet bewohnen, im übrigen Gebiete jedoch fehlen oder wenigstens selten sind, und 
andererseits diejenigen Arten, welche dıe eigentlichen Heidegebiete streng vermeiden, 
und findet die Erklärung für die sich daraus ergebenden Vegetationslinien lediglich in 
heute herrschenden klimatischen Verschiedenheiten und nicht in den Bodenverhältnissen, 
die Ja im Osten und Westen gleich sind, noch auch in der historischen Entwickelung 
unserer Flora. Weiter bespricht er dann die entwickelungsgeschichtlichen Verhältnisse, 
nämlich die Entstehung der trockenen Heideformationen aus Wald und auf nacktem 
Sande, die Bildung der Heidemoore im Wasser, auf nacktem Boden und aus Wald, 
sowie die Verwandlung von Heidemooren in trockene Heiden, und im Anschluss daran 
die Abhängigkeit der Heide von den klimatischen Verhältnissen (Regen, Luftfeuchtig- 
keit, Verdunstungshóhe und Temperatur). 

Der zweite Teil des Werkes ist der Gliederung der Heideformationen gewidmet. 
Verf, unterscheidet Echte Heiden und als deren Typen die Calluna-, Tetralia-, Em- 
petrum-, Besenginsterheide und das Heidemoor (bei letzterer Unterabteilung hat er sich 
auf die notwendigsten Angaben beschränkt, weil dieses Kapitel in der von C. WEBER 
vorbereiteten Monographie der »Moore« ausführlicher behandelt werden wird), ferner 
Grasheiden (mit den Typen der Molinia-, Sieglingia- und trockneren Grasheiden), 
die Waldheiden ‘Kiefern- und Laubwaldheiden) und die heidekrautlosen Sand- 
Felder, Zum Schluss werden noch die Beziehungen der Heide zu anderen Vegetations- 
formationen erörtert. M. GÜRKE. 


Litteraturbericht. — J. Wiesner. 23 


Wiesner, J.: Biologie der Pflanzen. Zweite vermehrte und verbesserte 
Auflage VIII, 340 s. gr. 8? mit 78 Textillustrationen und einer bota- 
nischen Erdkarte. Mit einem Anhang: Die historische Entwickelung 
der Botanik (Elemente der wissenschaftlichen Botanik IIl. — Wien 
(A. Hilder) 1902. ` A 8.80. 

Der Verf, behandelt in dem vorliegenden Buche, welches schon in der ersten Auf- 
lage als trefflich und praktisch bekannt war, die Biologie im weitesten Sinne des 
Wortes; er begnügt sich nicht mit der Besprechung der die ersten Kapitel einnehmen- 
den biologischen Verhältnisse der einzelnen pflanzlichen Organe (also L Biologie der 
vegetativen Processe und H. Die biologischen Verhältnisse der Fortpflanzung), sondern 
er giebt auch noch einen HI. Abschnitt »Die Verbreitung. der Pflanzen« und einen IV. 
»Die Entwickelung der Pflanzenwelt (Abstammungslehre, Descendenzlehre <. In beiden 
letzten Abschnitten verwertet Verf, die Resultate der einzelnen, die pflanzlichen Organe 
betreffenden. Studien. 

Den breitesten Raum des Werkes nehmen selbstverständlich die Kapitel über die 
biologischen Verhältnisse des Pflanzenkórpers und seine einzelnen Teile ein. Im ersten 
Abschnitte, die Biologie der vegetativen Organe finden wir zuerst ein Kapitel über den 
Begriff des Individuums, indem an der Hand niederer und höherer Pflanzen dargelegt 
wird, dass es oft schwer ist, zwischen Colonie und Individuum die richtige Grenze zu 
ziehen, dass es sich aber beim Betrachten vom Standpunkte des Buches aus empfiehlt. 
mit dem Begriff des biologischen Individuums zu operieren, also einem eigentlich aus 
mehreren Individuen zusammengesetzten Organismus, der sich aber biologisch wie ein 
Individuum darstellt. Es folgen dann eine Reihe von Kapiteln über die physiologischen 
Funetionen und die physiologischen Eigentümlichkeiten der einzelnen Pflanzenteile. Durch 
zahlreiche außerordentlich gut gelungene Abbildungen wird das Gesagte klar gemacht. 
Verf. hat keine Mühe gescheut, aus der großen Menge des vorhandenen Materials aus 
der Fülle der in der Litteratur besprochenen Einzelheiten stets das wichtigste heraus- 
zugreifen und von diesem wieder das beste und deutlichste im Bilde vorzuführen. In 
klarer und knapper Sprache steht vor dem Auge des Lesers die Pflanze in ihrer 
Abhängigkeit von den klimatischen und geologischen, von den physikalischen und che- 
mischen Factoren. Die vegetativen Eigentümlichkeiten verschiedener Art werden be- 
sprochen, die Luft- und Wasserpflanzen in ihren Bauverhältnissen und in ihrer An- 
passung an die äußeren Vegetationsbedingungen zeigt uns ein Kapitel. Ein anderes ist 
dem Blühen und Fruchten, weitere sind dem »Vegetieren«, der Anpassung der Pflanzen 
an niedere Organismen, der Reproduction, der Lebensdauer, der Vitalität etc. gewidmet. 

Im zweiten Abschnitte »Die biologischen Verhältnisse der Fortpflanzung« wird zu- 
nächst die Verteilung der Geschlechtsorgane besprochen, die Heterostylie von Primula 
und von Lythrum salicaria sowie die unvollkommene Eingeschlechtlichkeit von Blüten 
des echten Weines sind im Bilde dargestellt. Hierauf folgt ein Kapitel über windblütige 
(mit Abbildungen einer Grasblüte und mehrere Pollenformen mit Flugeinrichtungen etc.) 
und über inseetenblütige Gewächse. Im letzteren Kapitel sind die prägnantesten Fälle 
deutlicher Anpassung an bestimmte Insecten ausgewählt und klargestellt, Anschließend 
hieran werden »Andere Formen der Hilfsbefruchtung und Ubergang von einer Form 
zur andern« (Thalictrum, Colibriblumen und anderes), »Wechselbefruchtung (Bastar- 
dierung) « und »Einrichtungen zur Selbstbefruchtung« aufgeführt. Den Schluss des 
Abschnittes bilden Kapitel über Schutzeinrichtungen der Blüten und über Apogamie, 
wobei besonders einige Fälle von Viviparie besprochen werden. 

Der dritte Abschnitt giebt eine kurze Übersicht über die allgemeine Pflanzen- 
geographie, in welchem Verf, nach kurzer Erwähnung der floristischen Pflanzengeographie 
hauptsächlich auf die ökologischen Factoren Gewicht legt. In den letzten Kapitein wird 


94 Litteraturbericht. — J. Wiesner, 


über die Areale der Sippen, also über die Verbreitung bestimmter systematischer Ein- 
heiten (Varietäten, Arten, Gattungen etc.) und über die Principien der pflanzengeogra- 
phischen Systematik gesprochen. Verf. giebt hier im wesentlichen eine Zusammen- 
fassung der Anschauungen ENGLER’s, Ducpk's, GnisEBACH s u. a ihrer Einteilung der 
pllanzengeographischen Florenreiche ete. 

Ganz außerordentlich interessant ist dann wieder der letzte Abschnitt: >» Die 
Entwickelung der Pflanzenwelt«, Verf. beschränkt sich nicht darauf, die heute herr- 
schenden Anschauungen über die Descendenz und ihre Entstehung aus den Uranfängen 
im Altertum zu beleuchten, er stellt alles kritisch gegeneinander und giebt eine Menge 
von eigenen Ideen und Erfahrungen wieder. Darwin's Selectionslehre, die daraus ent- 
standenen Theorien und die späteren Gegenströmungen geben dem Vert. Gelegenheit, 
auf die anderen Abstammungstheorien überzugehen. Es werden die Variation, die Mu- 
tation von Dr Vries, der Saisondimorphismus Werrstery’s, der Einfluss der Kreuzung 
und vieles andere eingehend besprochen. — Den Schluss des ganzen Buches bildet. dann 
ein Anhang über die historische Entwickelung der Botanik. Von den botanischen Ge- 
lehrten des grauen Altertums beginnend, werden die wichtigsten Epochen in der Ge- 
schichte der Botanik erwähnt und die Werke ihrer Hauptvertreter und ihrer Haupt- 
richtungen werden kurz abgehandelt. 

Der Wert des Buches liegt hauptsächlich in der kurzen, knappen Fassung des 
ganzen Gegenstandes, der bei der außerordentlich vorteilhaften kritischen Sichtung des 
Materials eine schnelle und sichere Orientierung in allen Teilen des Werkes zulässt. 

P. GRAEBNER. 


Wiesner, J.: Die Rohstoffe des Pflanzenreichs. Versuch einer technischen 
Rohstofflehre des Pflanzenreichs. Zweite, gänzlich umgearbeitete und 
erweiterte Auflage. 5. Lief. (Bogen 44—50 und Titelbogen zu Bd. I) 
mit Textfigur 123--153; 6. Lief. (Bd. II, Bogen 1—10) mit Textfigur 
1 Au: 7. Lief. (Bd. II, Bogen 11 201 mit Textfigur 45-75; 8. Lief. 
(Bd. H, Bogen 24 30) mit Textfigur 76 -155. — Leipzig (W. Engel- 
mann, 1900 1902, gr. 8", — M 5. — jede Lief. 

Die 4 ersten Lieferungen des Werkes haben wir bereits früher (Bd. XXIX. Litt. S. 24 
und 35) besprochen. Die 5. Lieferung behandelt den Schluss des Kapitels Hefe. bearbeitet 
von F. Laran, woran sich die Abschnitte über die Algen und Flechten (F. KRASSER), 
Gallen (W. Ficoon; und Rinden (F. v. Hönxer) anschließen und den ersten Band beenden. 

Der zweite Band beginnt mit den Hölzern (von K. Wiruenm und S. ZEISEL bear- 
beitet); den Hauptteil dieses umfangreichen Abschnittes nimmt die systematische Auf- 
zählung der wichtigsten Nutzhölzer ein. Freilich wird es jedem, der sich mit diesem 
Stoffe näher beschäftigt hat, klar sein, dass noch sehr viel daran fehlt, bis wir die 
Stammpflanzen aller im Handel vorkommenden Nutzhölzer kennen, denn die in den 
bisherigen Werken vorhandenen Angaben über die Herkunft der Hölzer sind oft genug 
irrtümlich. Noch eingehender sind die Fasern von J. Wiesner behandelt; hier findet 
man ebenfalls eine sehr brauchbare Zusammenstellung aller früheren Angaben, wie 
überhaupt in dem ganzen Werke die Litteratur sehr vollständig benutzt nnd citiert 
worden ist; die anatomischen, physikalischen und chemischen Eigenschaften der ein- 
zelnen Fasern werden in wünschenswerter Ausführlichkeit besprochen und durch vor- 
treffliche Abbildungen erläutert; den Papierfasern ist ein besonderer Abschnitt Gr: 


widmet. Zum Schluss beginnt das Capitel: Unterirdische Pflanzenteile, welches E. v. Vot, 
zum Verfasser hat. M. GÜRKE. 


Litteraturbericht. — K. Schumann. C. A. Weber. 95 


Schumann, K.: Blühende Kakteen. Lief. 3—5. — Neudamm (J. Neumann 
1901. 

Bereits nach dem Erscheinen der ersten beiden Lieferungen war an dieser Stelle 
auf das vortreffliche Werk hingewiesen worden. Künstlerische Vollendung im Verein 
mit wissenschaftlicher Genauigkeit zeigt auch in den weiter erschienenen Heften jede 
Tafel; auch der Text, der sich mehr an den Liebhaber als den Botaniker wendet, 
zeichnet sich durch strenge Wissenschaftlichkeit aus. Bisher steht das Werk in der 
äußeren Ausstattung unerreicht da und auch der Preis ist so niedrig, dass jeder Lieb- 
haber in der Lage ist, sich das Werk anzuschaffen. Für den Botaniker ist es deswegen 
wichtig, weil hier viele seltene oder neue Arten zum ersten Male abgebildet werden. 

Die in den drei Lieferungen abgebildeten und beschriebenen Arten sind folgende: 
Echinocactus longihamatus Gal, E. Moneillei Lam, E. Ford? Orcutt, Eehinoeerens 
Knippelianus Liebn., Mamillaria Schiedeana Ehrenb., Echinocereus Scheeri Lem., 
E. leptacanthus K. Sch., Echinopsis rhodacantha S. D., Cereus speciosus K. Sch., Echino- 
cactus Tulensis Tos., E. Cumingii Mopft., Mamillaria pyrrhocephala Scheidw. 

G. Lixpav. 


Weber, C. A.: Über die Vegetation und Entstehung des Hochmoores von 
Augstumal im Memeldelta mit vergleichenden Ausblicken auf andere 
Hochmoore der Erde. Eine formationsbiologisch-historische und geo- 
logische Studie. Mit 29 Textabbildungen und 3 Tafeln. Berlin (Paul 
Parey) 1902. 

Das vorliegende Werk ist als eins der wichtigsten litterarischen Erscheinungen aul 
dem Gebiete der Biologie der Vegetationsformationen zu betrachten. In neuerer Zeil 
hat man eingesehen, wie ungeheuer sowohl rein wissenschaftlich als auch volkswirt- 
schaftlich wichtig das genaue Studium unserer natürlichen Vegetationsformationen ist. 
Weser hat sich besonders dem Studium der Moore gewidmet und hat uns über die 
Resultate seiner Forschungen ja bereits eine ganze Reihe höchst wertvolle Schriften ge- 
bracht. In diesem Buche über die Vegetation und Entstehung des Hochmoors von 
Augstumal erscheint zum ersten Male eine Monographie einer bestimmten Localität, die 
einer einzigen Vegetationsformation angehört, und meines Wissens ist dieses Werk auch 
die erste derartige Monographie überhaupt, ist also im höchsten Maße geeignet, vor- 
Verf. legt ausführlich klar, welchen Nutzen er sich von 
einzigen Localität verspricht, und darin muss 
die genaue Kenntnis aller 
Es gehört unbedingt 


bildlich genommen zu werden. 
dem ganz eingehenden Studium einer 
man ihm zustimmen, dass viele wichtige Fragen nur durch 
Factoren an einer bestimmten Stelle beantwortet werden können. 
teil fällen will über die Vegetationsbedingungen einer Formation, 
Formation angehörigen 


dazu, wenn man ein Ur 
dass man auch klare Einsicht hat in das Verhalten eines dieser 


Terrains zu allen Jahreszeiten, dass man die Beziehungen zu den umliegenden For- 


mationen, zum Untergrunde, W asserstande etc. genau kennt, 
Das Augstumalmoor im Delta der Memel ist fast 40 km lang und bietet durch 
seine Vegetation ebenso wie durch seinen geologischen Aufbau vielerlei des Interessanten. 


Im ersten Capitel bespricht der V Verf. die allgemeinen äußeren Verhältnisse, nämlich die 


Lage (es liegt im ostpreuBischen Kreise Heyde 
Umgebung, die Gestalt und die klimatischen Verhältnisse. 
Tilsit und Königsberg) bietet deshalb besonderes Interesse, weil 


den Orten Memel, 
aus Weren’s Angaben hervorgeht, dass das Augstumalmoor, welches ja zu den süd- 


lichsten Ausläufern der großen ostbaltisehen He 
der klimatischen Einwirkung jener verhältnismäßig vegenreichen Zone befindet, die, die 


Provinz Ostpreußen durehschneidend, sich bis lief. ins Innere des nördlichen Russland 
3 


krum, die geologischen Verhältnisse der 
Das Klima (dargestellt nach 


idemooreomplexe g gehört, sich noch unter 


3otanische Jahrbücher. XXXI. 


26 Litteraturbericht. — C. A. Weber. 


fortsetzt und die in den besonders an nordischen Typen reichen Moorgegenden sich 
kenntlich macht. Die durchschnittliche Regenhöhe der Umgebung des Augstumalmoores 
beträgt erheblich über 6 dm und zwar hat das am nächsten gelegene Tilsit etwa 6,4 dm, 
d. h. also fast 4,5 dm oder fast um ein Drittel bis ein reichliches Viertel mehr als 
Berlin. Die Beförderung der Moorbildung ist dadurch leicht erklärlich. Eine hohe 
Luftfeuchtigkeit geht mit den Niederschlägen hier Hand in Hand, 

Das zweite Capitel behandelt: »Die Vegetation des Hochmoores und seiner Um- 
gebung«. In diesem durch ausgezeichnete Abbildungen illustrierten Abschnitte wird die 
Vegetation des Moores zunächst in die verschiedenen Formationen gegliedert, diese 
Formationen wieder in ihrer Physiognomie und ihren Eigentümlichkeiten behandelt. 
Genaue chemische Analysen sowohl des Bodens als des Bodenwassers jeder einzelnen 
Abteilung geben ein Bild von den Nährstoffen, die den Pflanzen des Moores zur Ver- 
fügung stehen. Auch auf die morphologischen Eigentümlichkeiten der Charakterpflanzen 
ist viel Rücksicht genommen, eine Reihe derselben werden im Bilde vorgeführt und 
besonders die Fähigkeiten vieler Pflanzen klargelegt, sich in verschiedenartiger Weise 
den Bodenverhältnissen anzupassen. Wächst ein Moor nicht in die Höhe, kann eine 
Pflanze einen dichten, breiten Rasen erzeugen, wird die Moosschicht indessen alljährlich 
höher, so muss jeder Trieb mit ihm wachsen, also eine verlängerte Achse erzeugen. 
Den Vegetations- resp. Existenzbedingungen der einzelnen Formationen sucht Verf. be- 
sonders auf die Spur zu kommen, auch die secundären Veränderungen, sowohl durch 
menschliche Thätigkeit als die auf natürlichem Wege werden eingehend besprochen. 

Capitel III ist betitelt »die Entstehung des Augstumalmoores«. Verf. hat in zahl- 
reichen Bohrungen die verschiedenen Schichten des Moores durchteuft. Auf einer 
farbigen Tafel wird eine Übersicht über die Funde gegeben; die einzelnen Schichten 
sind mit verschiedenen Farben in entsprechender Stärke angegeben. In der Reihenfolge 
der Schichten zeigt sich eine auffallende Abweichung von der normal entwickelter 
Moore. Am Grunde des Moores finden wir die charakteristischen Ablagerungen der 
Seebecken, aber ihnen folgen nicht, wie gewöhnlich, die Ablagerungen des Schilf- und 
Seggen- resp. Wiesenmoortorfes, sondern ein Bruchwaldtorf, der erst wieder zumeist in 
Schilf- oder Wiesentorf übergeht; diesem dann folgt meist erst der Heidemoortorf in 
Gestalt von Eriophorum-, Sphagnum- ete. -Torf, Es hat also sicher nach der Bruch- 
waldbildung eine Versumpfung, resp. Überschwemmung des Moores gegeben, während 
am untersten Grunde, nachdem erst ein See über ihm gestanden hat, eine Abnahme 
des Wassers stattgefunden, die dem Bruchwalde die Einwanderung gestattete. — Verf. 
führt diese Schwankungen des Wasserstandes, die mehrere Meter betragen haben 
müssen, auf mutmaßliche Hebungen und Senkungen des Bodens zurück. Den Schluss 
des Ganzen bildet ein »Blick auf die Vergangenheit und Zukunft des Augstumal- 
moores«, P. GRAEBNER. 


Mykologische Arbeiten L. Hollós's in Ungarn. 


L. HorLös’s mykologische Arbeiten, die seit 1896 in ungarischen Zeitschriften, mit 
einer Ausnahme blof in ungarischer Sprache geschrieben, zerstreut erschienen sind und 
zumeist auf Ungarns makroskopische Pilzflora Bezug haben, beanspruchen nicht nur 
das Interesse des Mykologen, sondern auch das des Pflanzengeographen. Es geht näm- 
lich aus ihnen u. a. hervor, dass die Zahl der Pilzarten des ungarischen Tieflandes bei 
weitem größer, die Pilzflora derselben eine bedeutend mannigfaltigere ist, als man dies 
bisher angenommen hat. Auch stellt es sich aus demselben heraus, dass — wie das 
bezüglich der Phanerogamen schon seit geraumer Zeit bekannt ist — viele Pilzarten, 
die im fernen Osten ihre Heimat haben, dagegen westlich von Ungarn unbekannt sind, 
im ungarischen Tieflande so massenhaft vorkommen, dass sie das Bild der Vegetation 
beherrschen; ja, sogar mit Australien, auch mit Nordamerika und Nordafrika lässt sich 


Litteraturbericht. — L. Hollós. 27 


eine allerdings ganz geringe, aber doch in die Augen stechende Gemeinschaft feststellen. 
Diese Gemeinschaft wird nach Verf. nicht etwa vom Klima, sondern von gleichen Boden- 
verhältnissen bedingt. Namentlich ausgedehnte Sandflächen oder Sandgebiete weisen 
für dieselben eigentümliche, gemeinsame Arten auf; auch Salzboden hat seine charakte- 
ristischen Arten. Interessant ist die Thatsache, dass die meisten dieser Arten, die man 
xerophile Arten nennen könnte, Gasteromyceten sind. Auch muss noch erwähnt werden, 
dass die von Hounös besonders ins Auge gefasste Pilzflora auf Weideplätze beschränkt 
ist. Die einzelnen Arbeiten und ihre Ergebnisse — kurz gefasst — sind folgende. 


1) Növönyzet, 2: Fungi (= Vegetation. 2: Fungi) in »Keeskemet multja 
és jelene«. Kecskemét 1896, p. 53 — 61. 

In dieser Arbeit werden für die Stadt Kecskemét und Umgebung (im ungarischen 
Tieflande) 229 Pilzarten, darunter 103 Agarieinei und 17 Gasteromyceten aufgezählt mit 
Standortsangaben. Schon hier fallen die Bemerkungen auf, dass Tylostoma-, Selero- 
derma- und (easter- Arten in Pappelwäldern und Robinia Pseudacaecia-Hainen auf 
Sandboden in großer Menge vorkommen. 

2) Adatok Magyarország gombäinak ismeretéhez (= Beiträge zur Kenntnis 
der Pilze Ungarns) in »Természetludományi Közlöny XVI. Pótfüzete«. 
Budapest 1898, p. 42—44. 

Es werden 9 Gasteromyceten und 6 Pexéxa-Arten aufgezählt, die entweder für 
Ungarn ganz neu oder wenig bekannt sind. Sämtliche Arten werden kritisch be- 
sprochen; mehrere schlecht aufgestellte Arten werden gestrichen. Zum Schluss wird 
bemerkt, dass von den aufgezählten Arten die folgenden auf Sand oder sandigen Fel- 
dern vorkommen: Mycenastrum Cortum Grav., Secotium acuminatum Mont., Battarea 
Steventi (Libosch.), Montagnites Candollei Fr., Globaria Debrecxeniensis Hassl., Pexixa 
arenosa Fekl., P. ammophila Lev. »Dieselben bilden eine äußerst charakteristische 
Pilzflora der Sandpußten, welche von den Pilzfloren anderer Gegenden Ungarns scharf 
abweicht.« »Das ungarische Tiefland ist die wahre Heimat der Gasteromyceten. Von 
mehreren, bisher für selten gehaltenen Arten konnte ich (HorLös) Hunderte von Exem- 
plaren sammeln und von 42 Geaster-Arten habe ich über 2000 Exemplare gesammelt...« 
»Besonders interessant ist das Vorkommen einiger Pilze aus den russischen Steppen 
sowie aus Algier. Diese Pilze scheinen im Klima nicht wählerisch zu sein, und wenn 
ihre Sporen vom Winde auf günstigen Sandboden geweht werden, so entwickeln sie 
sich bei uns (in Ungarn) ebenso gut, wie im kalten Sibirien oder im heißen Algier.« 


3) Félreismert Geasterek (— Verkannte Geaster-Arten) 1. e. XLVI. Buda- 
pest 1898, p. 88—90. 


Revidierung einiger Geaster-Arten nebst Bemerkungen über das Vorkommen 
einiger Arten. G. fornicatus (Huds.) ist für die Fichtenregion Ungarns, G. marchicus 
Henn. namentlich für Robinia Pseudacacia-Haine des ungarischen Tieflandes charak- 
teristisch. 

, , . , r 

4) Uj adatok Magyarország füldalatt termö gombainak ismeretéhez (= Neue 
H "m D B T + r r I 

Beiträge zur Kenntnis der hypogeen Pilze Ungarns) L c. XLVI. p. 94 

— 95. 

Erwähnung mehrerer für Ungarn neuer Hypogeen und neuer Fundorte aus ver- 
schiedenen Gegenden Ungarns. 

7 , , ‚st os 

5) Uj Lycoperdon-fajok Magyarország gombaflórájában 

perdon-Arten in der Pilzflora Ungarns) 1. c. XVIL Budapest 1898, 

p. 139—441. 


[ 


(= Neue Lyco- 


a 


28 Litteraturbericht. — L. Hollós. 


In die Reihe der bisher aus Ungarn bekannten 44 Lyeoperdon-Arten werden weitere 
5 Arten aufgenommen. Vier derselben kommen in Menge im ungarischen Tieflande 
vor. Manche bevorzugen Salzboden, andere Sand, doch sind sämtliche auf Weideplätze 
beschränkt. 

, 

6) Sarcoscypha Keeskemötiensis nov. spec. U) Pezizak gombaflóránkban 
(= Sarcoscypha Keeskemetiensis n. sp. Neue Pezizen in unserer 
Pilzflora). 1. ce. XLVII. p. 131—135. 

Es werden 49 für Ungarn neue Pezizeen aufgezählt und die neue Sarcoscypha- 
Art beschrieben. Diagnose auch lateinisch. Mit Abbildungen. 

7) A Scleroderma Corium (Guers.) Grav. 1. e. ANIL, Budapest 1898, 
p. 187—189. 

Die Art wird eingehend besprochen und kritisch beleuchtet, zugleich mehrere 
fälschlich aufgestellte Arten als Synonyme derselben gestrichen, was nur auf Grund 
biologischer Studien in der freien Natur seitens des Verf. möglich war. Auch wird 
auf die geographische Verbreitung des Pilzes eingegangen. Er ist aus Frankreich, 
Sibirien und Australien bekannt; kommt im ungarischen Tieflande auf Sand in Menge vor. 

8) Kecskemét vidékének Geaster-féléi (= Die Geaster-Arten der Gegend 
von Kecskemét). l.c. XLIX. Budapest 1899, p. 1-2. 

Bisher waren aus Ungarn 46 (reaster-Arten bekannt; davon sind jedoch 7 zu 
streichen. Verf. hat mehrere für Ungarn neue entdeckt, so dass nun die Zahl der aus 
Ungarn bekannten Arten 48 beträgt. Davon kommen in der Gegend von Kecskemet 
allein 43 Arten vor. Diese Thatsache allein müsste genügen, um die bisherige Meinung 
über die Pilzvegetation des ungarischen Tieflandes umzuändern, glaubte man doch all- 
gemein, dass auf den sandigen Pußten desselben keine Pilze gedeihen können; es ist 
durchaus das Gegenteil der Fall: das ungarische Tiefland besitzt eine reiche, sehr cha- 
rakteristische Pilzflora. 

9) Gombák a Kaukázusból (— Pilze aus dem Kaukasus). c. c. 4. Buda- 
pest 1899, p. 95— 96. 

Verf. hat im Sommer des Jahres an einer Expedition in den Kaukasus teilge- 
nommen. Vorldufig wird bloß einiger Gasteromyceten gedacht, die Verf. zumeist in 
der Gegend von Kljues, Kamenijmoszt ete. gesammelt hat. 


10) A Borista Debreceniensis (Hazsl.) De Toni. 1. e. LL Budapest 1899. 

Diese bisher bloß in einem einzigen Exemplar bekannte Art wurde vom Verf. zu 
vielen Hunderten gesammelt und zwar gewöhnlich auf Sandpußten. Sie wird eingehend 
besprochen. Mit Abbildung p. 444—443. 


11) A Secotinm acuminatum Mont. Über Secotium acuminatum Mont: 

In Természetrajzi Füzetek XXI. Budapest 4899. Ungarisch und deutsch 

p. 432—438. 

Die Art wird auf Grund biologischer Studien eingehend besprochen. Mehrere 
fälschlich als Arten aufgestellte Entwickelungsstadien desselben Pilzes werden klar- 
gelegt. Er »findet sich wahrscheinlich auf allen sandigen Weiden der großen ungari- 
schen Tiefebene«. Er ist »an den Viehtrieb gebunden«. 

12) A Morchella tremelloides (Vent.) LIL Pótfüzet. Budapest 4899. p. 191 
—194. 

Verf. legt klar, dass Morchella tremelloides bloß den Krankheitszustand irgend 
' Morchella-Art darstellt, 


eine 


= 


Litteraturbericht, — L. Hollós. 29 


13) Az igazi szarvasgomba Magyarországon és más újabb adatok föld alatt 
termö gombäink ismeretéhez (== Die echte Trüffel in Ungarn und 
andere neue Beiträge zur Kenntnis unserer hypogeen Pilze). l. c. LIL 
Budapest. 1899, p. 191—195. 

Es werden für Ungarn wieder neue Hypogeen genannt, darunter auch Tuber 
aestivum Vittad. 

14) Népies gombanevek (= Volkstiimliche Pilznamen). In Természettu- 


Je 


dományi Köxlöny 355. Budapest 1899. 


Es werden mehrere ungarische volkstümliche Pilznamen genannt. Zuber aestivum 
z. B. heißt im Volksmunde »foldi kenyere, d. i, »Erdbrotc. p.1—2. 

, 
15) Uj adatok Magyarország gombäinak ismeretéhez (= Neue Beiträge zur 


Kenntnis der Pilze Ungarns). — LIII. Potfiizet. Budapest 1900, p. 21 

—24. 

Mehrere für Ungarn neue Gasteromyceten und Agarieineen werden teils aufgezählt, 
teils kritisch besprochen, teils neuerdings beschrieben. Unter ihnen befindet sich eine 
Tylostoma-Art, die bisher bloß aus Sandsteppen Asiens bekannt war, vom Verfasser bei 
Keeskemét gefunden wurde. Mit Abbildungen. 

, 

16) Uj adatok Magyarország gombäinak ismeretéhez (= Neue Beiträge 
zur Kenntnis der Pilze Ungarns). Sonderabdruck aus dem Jahres- 
programm der Keesteméter Staatl. Oberrealschule. Keestemet 1899, 
21 p. 

Der Inhalt der Arbeiten 2—15 ist größtenteils wiedergegeben. Mit einer Tafel. 
17) Adatok gombäink ismeretéhez (= Beiträge zur Kenntnis unserer Pilze). 

LVI. Pötfüzet. Budapest 1900, p. 183—189. 

Hier wird des nicht unwichtigen Umstandes Erwähnung gethan, dass Verf. mit 
zahlreichen Mykologen, auch mit überseeischen, in Tauschverbindung steht, was die 
genaue Bestimmung und Revidierung so mancher Arten ermöglichte. — Die Zahl der 
nunmehr für Ungarn bekannten Hypogeen wird auf 44, die der Lycoperdon-Arten 
auf 34 festgestellt. Unter ihnen sind abermals für das ungarische Tiefland besonders 
merkwürdige vorhanden. So z. B. werden einige Elaphomyees- und Tuber-Arten. bloß 
aus Eichenwäldern, Lycoperdon-Arten von Weideplätzen desselben genannt. — Zu den 
schon aus Arbeit 44 bekannten Synonymen von Secotium acuminatum werden noch 
drei zugezogen, 

18) Adatok Magyarország földalatti gombäinak ismeretéhez (= Beiträge 
zur Kenntnis der hypogeen Pilze Ungarns). LXI. Pótfüzet. Budapest 
1904, p. 136—139. 

Bisher konnten in Ungarn bloß 50 »Fungi hypogaei« constatiert werden, es ist 
aber zu erwarten, dass noch bedeutend mehr gefunden werden. Verf. hat abermals 9 
für Ungarn neue Arten entdeckt; außerdem werden zahlreiche neue Fundorte erwähnt. 
19) A szarvasgomba hazánkban és a külföldön (= Die Trüffel in unserem 

Vaterlande und im Ausland). Természettud. Közl. 37. füzet. Buda- 

pest 1904, 20 p. 

Eine zwar in volkstümlichem Ton gehaltene, aber auch wissenschaftlich wertvolle 
Abhandlung über die Trüffel. Es werden u. a. viele Beobachtungen des Verf. über das 
Vorkommen und Ausgraben sowie Verwendung verschiedener Trüffelarten in Ungarn 
mitgeteilt. Dr. BEnNaTZKY 


30 Litteraturbericht. — I. Urban. 


Urban, Ignatius: Symbolae Antillanae seu fundamenta florae Indiae occi- 
dentalis. Vol. HL. Fasc. 1. — Lipsiae (Fratres Borntraeger) 1902, 
— Preis # 9. 


Die Lieferung beginnt mit einer zweiten Fortsetzung der Bibliographia Indiae oc- 
cidentalis botanica (S. 4—43). Den wichtigsten Abschnitt aber bildet das zweite Capitel, 
das überschrieben ist: Notae biographicae peregrinatorum Indiae occidentalis botani- 
corum (S. 44—158). Verf. übergiebt hiermit die Resultate einer rastlosen jahrelangen 
Sammlerthatigkeit, die sich nun schon über einen Zeitraum von 47 Jahren erstreckt, 
der Öffentlichkeit, in Gestalt einer vollstándigen Sammlung von Biographien sámtlicher 
Reisenden, sowohl derer, die sich die Erforschung der Pflanzenwelt Westindiens zur 
Lebensaufgabe gemacht, wie derer, die nur vorübergehend dort kurze Zeit sich auf- 
gehalten und nur einen wenn auch noch so bescheidenen Bruchteil dazu geliefert hatten. 
Es bedurfte dazu nicht nur einer umfassenden sorgfáltigen und kritischen Durchsicht 
aller nur irgendwie verfügbaren Litteratur, sondern von zahlreichen noch lebenden 
Reisenden und Sammlern mussten die notwendigen Daten auf dem Wege einer aus- 
gedehnten Correspondenz, für eine nicht unbedeutende Anzahl bereits Verstorbener, die 
bisher noch nirgends einen Nachruf erhalten hatten, durch Anfragen bei Verwandten 
beschafft werden. Die Reiserouten mussten bisweilen aus den bei den einzelnen Pflan- 
zen befindlichen Originaletiquetten reconstruiert werden. Auf diese Weise sind viele 
wertvolle Notizen, die sonst unweigerlich der Vergessenheit anheimgefallen wären, der 
Nachwelt erhalten worden. Und dadurch, dass auch die Lebensschicksale solcher For- 
scher ausführlich behandelt worden sind, die nur auf der Durchreise Westindien berührt, 
ihre Hauptthätigkeit aber in anderen Ländern Amerikas entfaltet haben, besitzt dieses 
Capitel eine allgemeinere Bedeutung für die Geschichte der botanischen Forschung in 
Amerika überhaupt. An den Hauptteil dieses Abschnittes, in dem die einzelnen Bio- 
graphien bezw. biographischen Notizen in alphabetischer Reihenfolge nach dem Namen 
der Reisenden und Sammler angeordnet sind, schließt sich ein »Conspectus insularum 
earumque peregrinatorum botanicorum«, in dem in chronologischer Anordnung für jede 
Insel die auf ihr thätig gewesenen Forscher aufgezählt sind. 

Den Schluss der Lieferung bildet der Anfang einer monographischen Bearbeitung 
der westindischen Piperaceen von C. ve CANDOLLE, von der nur erst zwei Seiten vor- 
liegen. Tu. LoEsENER-Steglitz. 


Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig. 


Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. 


Nr. 69. 


Band XXXI. Ausgegeben am 46. August 1901. Heft 1 2. 


Eine neue Mayaca-Art aus Afrika. 
Von 


M. Gürke. 


Nachdem erst vor kurzem das Vorhandensein der Familie der Rapata- 
ceen im tropischen Afrika von Gire und Scuumann!) festgestellt worden 
ist, hat jetzt die Bearbeitung der von Herrn Baum von seiner Expedition 
durch Benguella und das Kunene-Gebiet mitgebrachten Sammlung eine ähn- 
liche überraschende Thatsache ergeben. Unter dem als Hydrocharitaceen 
mir zur Bestimmung übergebenen Material befand sich auch eine Pflanze 
von Lagarosiphon-ähnlichem Habitus, welche jedoch schon bei oberffich- 
licher Betrachtung durch den oberständigen Fruchtknoten sich als nicht 
zu jener Familie gehörend, sondern als eine typische Mayaca-Art erwies. 
Diese Gattung war mit 7 Arten bisher nur aus Amerika bekannt (M. Mi- 
chauxii aus Nordamerika, die übrigen Arten aus dem tropischen Süd- 
amerika), und somit ist wiederum die kleine Anzahl derjenigen Familien, 
welche ausschließlich als der Neuen Welt eigentümlich gelten, um die 
Mayacaceae vermindert worden. 

In Folgendem gebe ich die Beschreibung der neuen Art: 

Mayaca Baumii Gürke n. sp.; foliis sessilibus, lineari-subulatis, apice 
2-dentatis; pedunculis 2—3 in axillis foliorum superiorum umbellatim con- 
gestis, post anthesin refractis; sepalis 3 lanceolatis obtusis; petalis 3 quam 
sepala paullo longioribus, obovato-suborbicularibus; antheris 3 cupulifor- 
mibus, basi affixis, quadrilocularibus, apice uniloeularibus et poro apicali 
apertis; stylo simplice, stigmate integro truncato. 

Stengel bis 50 cm lang, einfach oder wenig verzweigt, aufrecht, untergetaucht. Die 
Blütter stehen sehr dicht, spiralig, sind ungestielt und mit verbreitertem Grunde sitzend, 
123—145 mm lang, am Grunde 4 mm breit, linealisch-pfriemlich, einnervig, ganzrandig. 


an der Spitze 2-zühnig, die Zähne schmal-dreieckig. Die Blüten stehen zu 2—3 zu- 
sammen in einem doldigen, blattwinkelständigen Blütenstand; die Vorblätter sind 
breit-eiförmig, 3—4 mm lang, 2—3 mm breit, ungestielt, ganzrandig, stumpf, von Gon- 
sistenz häutig. Die Blütenstiele sind 10—25 mm lang, ziemlich dick und starr, 


während der Blütezeit aufrecht, zur Fruchtzeit mehr oder weniger abwärts gerichtet, 


1) Maschalocephalus, eine neue Gattung der Rapataceae aus Afrika, in diesen 
Jahrb. XXVIII. (1900) 448. 


Botanische Jahrbücher. Beiblatt Nr. 69. a 


9 Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr. 69. 


Die 3 Kelchbláütter sind lanzettlich, mit breitem Grunde sitzend, 6—7 mm lang, 2 mm 
breit, stumpf, von Consistenz dünnhäutig, mit 5 Längsnerven versehen, von denen die 
beiden äußeren kürzer und undeutlicher als die übrigen 3 sind. Die 3 Blumen- 
blätter sind breit-verkehrt-eiförmig, fast kreisrund, weiß, sehr dünnhäutig und durch- 
sichtig, 8—10 mm lang und fast ebenso breit. Die Staubfäden sind etwa 4 mm 
lang; die Antheren sind wenig über 4 mm lang und etwas über 0,5 mm breit, auf- 
recht, an ihrer abgerundeten Basis angeheftet, becherförmig, mit etwas nach außen 
umgebogenen Rand, im jüngeren Zustande mit einem callósen, gewölbten Deckel ver- 
schlossen, welcher später obliteriert, so dass sich die Anthere mit einem kreisrunden, 
apicalen Porus öffnet; die vier vorhandenen Fächer fließen nach der Spitze zu in ein 
einziges zusammen; die Farbe der Antheren ist gelb./ Der Fruchtknoten ist kegel- 
fórmig, kahl, 4,5—2 mm hoch; der Griffel ist 9 mm lang, von einer ungeteilten, kaum 
deutlich erkennbaren Narbe gekrönt. Die Frucht ist eine eifórmige Kapsel mit 3, die 
Placenten in der Mitte tragenden Klappen. 

Benguella: an ruhigen Stellen im Quiriri bei Sakkemecho, selten in 
Blüte, 1200 m ü. M. (Baum n. 811, im April 1900 blühend). 

Habituell hat unsere Art besonders durch die verhältnismäßig langen Blätter am 
meisten Ähnlichkeit mit M. longipes Mart., besitzt aber erheblich kürzere Blütenstiele. 
. Unterschieden ist sie von allen bisher bekannten Arten durch die Antheren; diese 
springen bei den amerikanischen Arten entweder am Gipfel mittels einer kurzen Spalte 
auf oder endigen in eine kurze, zuweilen schiefe Röhre (vergl. hierzu Flora Brasil. III. 
Pars I. tab. 31), während hier die Anthere becherförmig mit nach außen erweitertem 
Rande ist; eigentümlich ist der Verschluss der Anthere im jüngeren Zustande; derselbe 
geschieht nämlich durch einen nach außen gewölbten callösen Deckel, welcher sich 
leicht mit der Nadel abheben lässt, bei dem Reifen der Anthere wahrscheinlich aber 
aufgelöst und wohl kaum abgeworfen wird. Ob ein ähnlicher Verschluss der Antheren- 
öffnung bei den übrigen Arten vorhanden ist, konnte ich an dem getrockneten Material 
nicht feststellen. Nach der Abbildung in der Fl, Brasil. steht auch in Bezug auf die 
Gestalt der Anthere M. longipes unserer Art am nächsten, 


Beitrag zur Klärung einiger phytographischer Begriffe. 
Von 


Franz Krasan 


Graz. 


Es ist immer eine missliche Sache, wissenschaftliche Fragen in Dis- 
cussion zu ziehen, wenn man sich nicht bei jedem Schritt auf erwiesene 
Thatsachen berufen kann. Noch schlimmer ergeht es einem, der es wagt, 
wenn altererbter Brauch dem Bestehenden einen Schein von Berechtigung 
giebt, 

Wir sehen tagtäglich in der systematischen Artauffassung und Nomen- 
clatur das Alte fallen, aber für das Neue findet sich noch nicht die richtige 
Form. Und darin bleiben auch die redlichsten Versuche stecken, denn: 
quot capita tot sensus. Eine Menge Anwälte, scheinbar viel guter Wille, 
doch wenig Aussicht auf eine baldige Einigung in den leitenden Grund- 
sätzen. Das ist übrigens das gewöhnliche Los aller conventionellen Fragen, 
in denen bekanntlich nicht nur herkömmlicher Brauch, sondern ein wenig 
auch vorgefasste Meinungen eine Rolle spielen. 

Die Systematik befindet sich gegenwärtig, wenn ich mich durch einen 
Vergleich ausdrücken soll, in ähnlicher Lage wie ein Seidenspinner, der 
schnell heranwächst und der Verwandlung entgegengeht: Neubildungen, von 
Tag zu Tag an Zahl und Umfang zunehmend, sind da und wollen jeden 
Augenblick die alte Hülle sprengen, da sie sich darin beengt fühlen. Seit 
einigen Decennien hat sie so große Fortschritte gemacht, dass ihr die alte 
Gewandung nicht mehr passt. Namentlich sind durch die neuen descen- 
denz-theoretischen Anschauungen die Grundsätze der systematischen Be- 
urteilung und Bewertung der mikromorphen Formen wesentlich tangiert 
worden. Was vor wenigen Jahren noch recht war, ist es heute nicht 
mehr. Zwar steht die Linx&’sche Species in zahlreichen Fällen noch auf- 
recht, sicher und unangefochten, in zahlreichen anderen aber sind daraus 
Neugebilde entstanden, die, so unsicher und hinfällig sie auch sein mögen, 
Studiert und beurteilt sein wollen, damit sich das Bessere, Bleibende von 
dem flüchtigen Werke des Augenblicks scheide, um ein brauchbares Eigen- 
tum der Wissenschaft zu werden. 


a* 


4 Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr. 69. 


Sollte Art wirklich nicht mehr als eine bloße Form sein und zwar 
eine alte abgebrauchte, ein leerer Ausdruck, dessen man deshalb nicht ent- 
raten kann, weil man vorderhand nichts Besseres an dessen Stelle zu setzen 
weiß? Wollte man die Geschichte der Botanik befragen, so hätte man in 
der That allen Grund, von dem Begriff »Art« ganz abzusehen; denn was 
ist nicht alles seit Linné über Species und Nichtspecies gesagt worden! 
Allein alle diese mitunter grundverschiedenen Erklärungen gehen von will- 
kürlichen — aprioristischen — Voraussetzungen aus, so stützen sich die 
einen auf die jeweiligen naturphilosophischen Ansichten, die anderen auf 
den morphologischen Befund bei Tieren und Pflanzen: im ersten Falle sind 
sie rein speculativ, in dem anderen scheinbar empirisch begründet, aber in 
Wirklichkeit ohne sicheren Halt, weil die Beurteilung und systematische 
Bewertung der morphologischen Charaktere auf dem subjectiven Er- 
messen des Autors beruht und darum zu einer beständigen Meinungs- 
verschiedenheit Anlass giebt. 

Darwin’s epochemachender Versuch (1859), das Princip der Variation 
zur Erklärung des Entstehens der Arten heranzuziehen, hat bekanntlich 
nicht nur auf die Botanik, sondern auch auf die gesamte Naturforschung 
befruchtend gewirkt, hat neue Ideen geweckt und Kräfte in Bewegung ge- 
setzt, deren Impulse die Wissenschaft auf Jahrhunderte hinaus verspüren 
wird. Zum ersten Male seit Linxt eröffnet sich dem nach der Offenbarung 
des großen Geheimnisses lechzenden Geiste die Möglichkeit, jene Wege auf- 
zufinden, welche aus dem Labyrinthe rein doctrinärer Anschauungen 
sicherer zu lebensfrischer Naturbetrachtung führen, jene Wege, auf denen 
man lernt, die Lösung des großen Problems dort zu suchen, wo sie zu 
finden ist. Viel ist seitdem über solche Dinge gedacht, vielleicht noch 
mehr geschrieben worden, von Berufenen und Unberufenen, aber wenn 
wir jetzt, nach 40 Jahren, das Facit ziehen, so müssen wir in aller Be- 
scheidenheit zugeben, dass zwar die Idee der Transformation eine festere 
Begründung erfahren hat, die Wege der Natur dagegen uns fast so dunkel 
geblieben sind, wie zu Linné’s Zeiten. Das Princip der Selection genügt nicht. 
Man fühlt die Unzulänglichkeit der Selectionslehre von Tag zu Tag mehr, 
weil fort und fort neue Facta sprungweiser Variation bekannt werden; es 
wird nämlich, außerhalb des Bereiches natürlicher Zuchtwahl, häufig das 
Auftreten neuer Formen, teils mit, teils ohne begleitende Übergangsstufen, 
beobachtet. Ein bedeutsames, in der Publication begriffenes Werk hat sich 
die theoretische Zusammenfassung der bisher bekannten Erscheinungen 
dieser Art zur Aufgabe gemacht !). 


1) H. pe Vnrzs, Die Mutationstheorie, Versuche und Beobachtungen über die Ent- 
stehung von Arten im Pflanzenreich. Leipzig (Veit et Co.), 4. Bd., 4. Lief, 492 S. Text 
mit zahlreichen Abbildungen und drei farbigen Tafeln. — Als Mutationstheorie werden 
die Sütze aufgestellt, »dass die Eigenschaften der Organismen aus scharf von einander 
unterschiedenen Einheiten aufgebaut sind. Diese Einheiten können zu Gruppen ver- 


1 


Beiblatt zu den Botanisehen Jahrbüchern. Nr. 69 


a~ 
w 


Aus dem Widerstreit der Meinungen und, nicht zum geringsten Teil, 
aus einer vorurteilsfreien Beobachtung und Beurteilung der Erscheinungen 
der Tier- und Pflanzenwelt ist aber allmählich die Überzeugung hervor- 
gegangen, dass sich gewisse Formen in einem Zustande der Umwandlung 
befinden, andere hingegen seit unberechenbar langer Zeit unverändert ge- 
blieben sind, und dass eine solche Ungleichmäßigkeit im Werdeprocesse 
auch in der Urzeit stattgefunden habe. Um diesen Cardinalpunkt werden 
sich in Zukunft neue wichtige Thatsachen gruppieren, von denen wir ein 
weiteres Vordringen in der Geschichte der Artbildung hoffen dürfen. 


Seit Jahren schon ist mir und anderen die außerordentliche Variabilität 
der Centaurea Jacea L. bei Graz aufgefallen. Unter den hervorragenden 
Formen machen sich besonders ähnliche wie die bereits von ‘THUILLIER 
unterschiedenen zwei: C. decipiens und C. pratensis, bemerkbar. In 
der Umgebung der Stadt lernte ich aber auch eine dritte kennen, die, weil 
extrem, hier nicht nur erwühnt, sondern auch ausführlicher beschrieben 
zu werden verdient. 

Centaurea macroptilon Borbás!) Aus der Verwandtschaft der 
C. Jacea. Pflanze 40—80 cm hoch, aufrecht, schmächtig, kahl oder nur 
sehr spärlich behaart, höchstens etwas spinnenwebig- wollig, rispig-ästig, 
Äste meist 4-köpfig, seltener 2—3-köpfig. Blätter sehr schmal, lang, ver- 
kehrt-lineallanzettlich oder etwas breiter, die unteren oft fiederspaltig, sonst 
nur entfernt-ungleichmäßig gezähnt. Köpfchen (ohne Blüten) länglich oder 
länglich-eiförmig, 15 mm lang, 8—9 mm im Querdurchmesser. Anhängsel 
der Anthodialschuppen schmal, lineallanzettlich, verlängert-zugespitzt, 3 ,9— 
4 mm lang, kammförmig gefranst (nur die innersten ungeteilt) zurück- 
gebogen, nur im schmalen Mittelfelde schwärzlich, die Fransen selbst und 
die Spitze hellbraun. Form und Farbe der Blüten und Früchte wie bei 
den nächstverwandten. Pappus 0. — Blüht gleichzeitig mit C. Jacea, in 
deren Gemeinschaft sie vorkommt. An Gebüschen und Waldrändern bei 


bunden sein, und in verwandten Arten kehren dieselben Einheiten und Gruppen wieder. 

Übergänge, wie sie uns die äußeren Formen der Pflanzen und Tiere so zahlreich dar- 
bieten, giebt es aber zwischen diesen Einheiten ebenso wenig wie zwischen den Mole- 
eulen der Chemie. Auf dem Gebiete der Abstammungslehre führt dieses Princip zu der 
Überzeugung, dass die Arten nicht fließend, sondern stufenweise aus einander hervor- 
gegangen sind. Jede neue zu den älteren hinzukommende Einheit bildet eine Stufe 
und trennt die neue Form, als selbständige Art, scharf und völlig von der Species 

aus der sie hervorgegangen ist. Die neue Art ist somit mit einem Male da; sie ent. 
steht aus der früheren ohne sichtbare Vorbereitung, ohne Übergänge. — Das Werk 
stützt sich auf Resultate zahlreicher Experimente, es fasst zunächst die Kleinspecies ins 
Auge. Die Entstehung Lixx#'scher Arten bildet übrigens ein anderes Thema, das sich 
der experimentellen Behandlung völlig entzieht, weil es einen historischen Vorgang be- 
trifft, was Verf. selbst gebührend anerkennt. 

1) Geogr. atque Enumeratio plant. Com. Castriferrei. 


6 Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr. 69. 


Graz und in Mittelsteiermark sehr verbreitet und häufig, wurde (nach einer 
gefälligen Mitteilung des Herrn Dr. A. v. Hayek) auch anderwärts und selbst 
in Bosnien beobachtet. 

In mehrerem stimmt die beschriebene Form mit C. decipiens und 
C. pratensis, in der Gestalt und Größe der Köpfchen mit C. nigrescens 
Willd. überein, nur sind die Anhängsel der Anthodialschuppen merklich 
länger und zurückgebogen, was viel mehr an eine C. stenolepis Kern. 
als eine C. nigrescens erinnert. Mit C. Jacea kann sie ganz und gar 
nicht vereinigt werden, weil eine solche ohne breite, muschelförmige, die 
Oberfläche des Involucrums völlig verdeckende Anhängsel nicht denkbar 
ist. Das Fehlen des Pappus an den Früchten genügt natürlich zur Kenn- 
zeichnung der C. Jacea nicht. 

Aus den vorliegenden Thatsachen ergiebt sich aber ein sehr fühlbarer 
Widerspruch, ein Übelstand, der so recht augenscheinlich die Mangelhaftig- 
keit der herrschenden systematischen Begriffe und die Unhaltbarkeit der 
ihnen entsprechenden Nomenclatur in klares Licht stellt. Die C. macro- 
ptilon ist eine so augenfällige Form, dass sie jeder Phytograph, der an 
Ort und Stelle sie zu beobachten Gelegenheit hat, mit einem eigenen Namen 
bezeichnen muss, wenn ihm nicht bekannt ist, dass sie neulich schon 
unterschieden und benannt worden ist. Da nun dieselbe entschieden keine 
C. Jacea ist, so hat sie einen andern Namen zu führen. 

Soweit ist die Sache einfach und klar. Nun aber wird ein jeder, der 
den Standort der Pflanze in Augenschein nimmt und ihr Verhalten zu 
den Náchstverwandten in unmittelbarer Nachbarschaft genauer kennen 
lernt, die Überzeugung gewinnen, dass sie mit C. Jacea genetisch zu- 
sammenhängt, sie ist nämlich durch Mittelformen, die nicht sämtlich hy- 
brider Natur sein können, mit dieser verbunden, mit der sie gemeinsam 
truppenweise wächst und der sie in allen Stücken vollkommen gleicht, nur 
in den Anhängseln der Anthodialschuppen nicht. Es mag ja hin und wieder 
einen Blendling oder Bastard darunter geben, dass aber jedes Individuum 
dieser zahllosen Intermediären aus einer kreuzweisen Befruchtung hervor- 
gegangen sein müsse, kann ich schon deshalb nicht recht glauben, weil 
die ausgezeichnet proterandrischen Blüten der Centaureen eher für eine 
Selbstbefruchtung als für eine Fremdbestäubung eingerichtet sind; nach 
dem Befund der Dehiscenz der Antheren, deren Pollen von der sich ent- 
faltenden Narbe mittels des darunter befindlichen Haarkranzes in der An- 
therenröhre emporgehoben wird, sobald der Griffel sich zu strecken be- 
sinnt, kann eine Fremdbestäubung nur in Ausnahmefällen stattfinden. 

Die beschriebene Pflanze ist nur ein Extrem in der angedeuteten 
Formenreihe, die mit C. Jacea beginnt und mit C. macroptilon endet und 
deren Glieder alle vollkommen fruchtbar sind. In Bezug auf die sonstigen 
Eigenschaften der Individuen ist die Reihe homogen: es ist das die Reihe 
C. Jacea-macroptilon in einer bestimmten Richtung, charakterisiert durch 


Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr. 69. 7 


den einheitlichen Habitus, wie er vielleicht durch die Standortsverhältnisse 
(Vorkommen im Gebüsch) bedingt ist, denn Formen mit gedrungenem, auf- 
steigendem, armblüligem Stengel, breiten, weichhaarigen Blättern u. s. f. 
gehören nicht in diese Reihe, mögen sich auch die Anthodialschuppen mit 
ihren Anhängseln genau so verhalten wie bei C. Jacea-macroptilon. 
Auf diese Art lassen sich mehrere Reihen unterscheiden, wenn man jedes- 
mal von einem bestimmten variablen Organ (Pflanzenteil) ausgeht und 
stufenweise vorgeht, während man an der Beständigkeit der übrigen Merk- 
male festhält. Denn C. Jacea ist nach mehreren Richtungen sehr variabel. 
Aus leicht begreiflichen Gründen empfiehlt es sich, immer nur je eine 
Reihe bestimmt ins Auge zu fassen und die Extreme binär zu bezeichnen, 
als ob sie wirkliche Arten wären. Ein anderer Ausweg, in dieses fast un- 
übersehbare Formengewirr einige Ordnung zu bringen, scheint mir vorder- 
hand unmöglich. 

Man ist also genötigt, eine Form als Species gelten zu lassen, die aus 
Samen der C. Jacea hervorgegangen ist. Der Widerspruch tritt aber noch 
deutlicher hervor, wenn wir die nackten Thatsachen neben einander hin- 
stellen und sagen: die Pflanze ist morphologisch wohl eine Art, aber in 
Bezug auf ihre phylogenetische !) Verwandtschaft mit C. Jacea ist sie keine 
Art, sie zählt nämlich zu einem Complex von verwandtschaftlich zusammen- 
gehórigen Formen, für den sich noch keine systematische Bezeichnung ge- 
funden hat. 

Die Aufstellung der C. macroptilon als »Art« nach dem herkömmlichen 
Usus ist ein Notbehelf, denn diese »Art« ist, genau genommen, keine Species. 
Der Artbegriff ist von Linné geschaffen, von seinen Zeitgenossen und den 
späteren Phytographen bis zum Erscheinen des berühmten Werkes von 
Darwın 1859 allgemein angenommen und angewendet worden; er steht und 
fällt daher mit dem Dogma von der Unveränderlichkeit der Art. Er hat 
nur einen Sinn, so lange die Arten als etwas Gegebenes, Stabiles, Fertiges 
gelten kónnen; auf die Phasen des Werdens findet er keine Anwendung 
und muss daher in vielen Fällen gegenstandslos werden, sobald der Phyto- 
graph den Boden der Phylogenie betritt. Welche sind aber jene Fille, in 
denen er den richtigen Sinn hat und somit anwendbar ist? Es sind offen- 
bar jene Fälle, wo der Gestaltungsprocess zu einem Abschluss gekommen 
ist und der genealogische Zusammenhang zwischen Mutter- und Tochter- 
form aufgehórt hat. Die Geschichte mit der C. macroptilon ist nur ein 
Beispiel für viele andere. 

Derartige Vorkommnisse verdienen, wie mir scheint, eine ganz be- 
sondere Aufmerksamkeit, denn sie sind für die Descendenzlehre von nicht 
zu unterschätzender Bedeutung. Folgen wir nämlich dem Faden der Ana- 
logie, so müssen wir in dem Auftreten solcher schwankender Merkmale 


1) Über den Begriff Phylogenic näheres S. 16, 27—28. 


H Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr, 69. 


recente Formelemente erblicken, die noch keine Stabilität erlangt haben, 
und dürfen — mit einiger Wahrscheinlichkeit — die Stabilität nach Ver- 
lauf einer entsprechenden Generationsfolge in ferner Zukunft erwarten. 


Näher liegt der Fall, wie er sich aus der Cultur mit Capsella bursa 
pastoris ergiebt, auf den ich hier hinweise !), um obige Facta besser zu 
beleuchten. Die Normalform unserer Capsella und die Zwergform der- 
selben bilden zusammen ebenso wenig eine Art, als die C. Jacea und die 
C. macroptilon zusammen eine Art ausmachen, denn die Verschiedenheit 
ihrer morphologischen Charaktere ist zu groß, die Vereinigung der Extreme 
daher kaum zulässig; die beiden Capsella-Formen könnten nur eine 
Collectivspecies geben, da nicht einmal in der Beschaffenheit der Frucht 
eine wirkliche Übereinstimmung besteht, es sind nämlich bei der Zwerg- 
form die Schötchen verhältnismäßig breiter und merklich tiefer ausgebuchtet 
als bei der Normalform. Sind das Vorhandensein oder Fehlen der Rosette, 
die Einfachheit oder Verzweigung des Stengels, die Blattform etwa so hin- 
fällige Merkmale, dass sie für die Artberechtigung als belanglos erscheinen? 
Ja, wird man vielleicht einwenden, diese Merkmale würden genügen, um 
die beiden extremen Formen als Arten auseinander zu halten, aber die 
zahllosen Mittelformen, die sie verbinden und doch unmöglich alle hybriden 
Ursprungs sein können, weil sehr oft die Zahl solcher (übrigens vollkommen 
fruchtbaren) Individuen von intermediärem Charakter viel größer ist als 
die Zahl der typischen, weil auch an manchen Standorten nur intermediäre 
vorkommen? Nun auch bei den obigen Centaureen kann man die gleiche 
Erscheinung beobachten, allein damals, als Linxt die gemeine, weit ver- 
breitete Wiesen-Flockenblume unterschied, auch als Art beschrieb und be- 
nannte, war demselben der phylogenetische Formenkeis dieser Sippe minder 
vollständig bekannt, er hätte sonst dem Speciesbegriff für diesen Fall ge- 
wiss emen weiteren Umfang gegeben. 

Gewiss ist, dass sobald bei den Formen der Pflanzen nicht nur der 
morphologische Befund, sondern auch die genetische Beziehung derselben 
zu einander ins Auge gefasst wird, sich mit gebieterischer Consequenz ein 
doppelter Gesichtspunkt geltend macht: der phytographische, auch flo- 
ristische genannt, und der ph ylogenetische. Unmöglich ist es, beiden 
gleichzeitig gerecht zu werden. Jeder fordert seine eigene Logik. Der 
erste verlangt, dass man jede sicher unterscheidbare Form benenne und 
beschreibe; der Name soll möglichst einfach und nur, um Missverständnisse 
zu vermeiden, hier und da von einzelnen Bestimmungswörtern begleitet 
sein. Der andere Gesichtspunkt stellt an den Forscher weit größere An- 
forderungen: es soll der Pflanze nicht nur der systematische Rang ange- 
wiesen, sondern auch der phylogenetische Verwandtschaftsgrad der unter- 


1) In diesen Jahrbüchern Bd. XXVIII. 


Beiblatt zu den Botanıschen Jahrbüchern. Nr. 69. 9 


schiedenen Sippe festgestellt werden, damit die übliche hierarchische Ran- 
gierung mehr als eine bloße Form sei!). 


Ist ein Forscher in der glücklichen Lage, in beiden Richtungen selbst 
thütig zu sein, so wird er am besten die Bedeutung der Phytographie für 
die Geschichte der Pflanzenwelt zu würdigen wissen, ihm dürfte es auch 
am besten gelingen, die Sache der ersteren von der Sache der letzteren, 
wo es nötig ist, in zweckmäßiger Weise zu trennen. Von seiner Seite 
wird sich schwerlich ein Einwand gegen die binäre Bezeichnung streitiger 
Formen erheben: er wird, wohl wissend, dass eine hierarchisch gegliederte 
Bezeichnung eine Theorie enthält, eine Theorie aber gut begründet sein 
muss, mit dem einfachsten Namen sich gern abfinden. 


Was ich hier sage, ist übrigens von manch Anderem früher schon 
und besser gesagt, von vielen wenigstens gedacht worden. In sehr über- 
zeugender Weise drückt sich v. Wertstein über die übliche Subsumierung 
der Sippen in einigen Worten aus, in denen er behauptet, »dass die Syste- 
matik dadurch bisher zum größten Teil nur die Form der descendenz- 
theoretischen Richtung annahm, dass aber diese Form nur in den wenigsten 
Fällen der Ausdruck begründeter Überzeugung und thatsächlichen Nach- 
weises ist. Die Form ohne die sie bedingende Basis muss aber nur schäd- 
lich wirken, da sie Kenntnisse vortäuscht, die nicht vorhanden sind; indem 
sie auch jene Fälle entwertet, in denen die gleiche Form durch thatsäch- 
liche Erfahrungen bedingt ist«?). 


1) In seinen »Untersuchungen über den Saison-Dimorphismus« ist Prof. v. WETT- 
STEIN in der Lage, die damit verbundenen Schwierigkeiten vollauf zu würdigen. Seine 
neuerlichen, in einer Reihe von Abhandlungen (Denkschr. d. Kais. Akad. d. Wiss. in 
Wien, von 4900 an) unternommenen Studien bezwecken, einige sehr beachtenswerte 
Fälle der Formentwickelung der Pflanzen zur allgemeinen Kenntnis zu bringen, auf die 
sich ohne Zweifel das Princip der Selection in DanwiN'schem Sinne anwenden lässt. 
Nachdem Verf. in seinen früheren Arbeiten schon auf die Erscheinung des Saison-Di- 
morphismus aufmerksam gemacht hatte, constatiert er nun auch mehrere Fälle, wo ein- 
zelne Sippen, so insbesondere Arten von Alectorolophus, ferner Gentiana cam- 
pestris und calyeina, in Hochgebirgsregionen bez. in hochnordischen Gegenden 
monotypisch sind, in den Thalregionen bez. in wärmeren Gegenden aber in zwei saison- 
dimorphe Formen sich spalten und bezeichnet die Erscheinung als eine Combination 
des Saison- mit dem geographischen Dimorphismus. Der Ausdruck »Saison-Trimor- 
phismus«, den Murseck gebraucht, ist weniger passend. Beachtenswert ist, dass die 
monotype Form kälterer Regionen (wo wegen der kurzen Vegetationsdauer zwei Gene- 
rationen in einem Jahre nicht möglich sind) morphologisch mehr oder weniger eine 
Mittelstellung zwischen den beiden Extremen der Wiesenregion einnimmt. Mit Recht 
wird die Nutzung der Wiesen als ein Hauptfactor angesehen, dessen auslesenden Wir- 
kungen die Entstehung solcher Formextreme, wie sie sich nicht nur in der sehr ver- 
schiedenen Blütezeit, sondern auch in mehreren morphologischen Eigenschaften in auf- 
fallender Weise zeigen, zugeschrieben werden kann. 

2) Grundzüge der geographisch-morphologischen Methode der Pflanzensystemuatik, 
Jena 1898, S. 6. 


10 Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr. 69. 


Von dem Phytographen oder Floristen zu verlangen, dass er nur jene 
Pflanzenformen binär bezeichne, welche nicht durch Übergangsstufen all- 
mählich zu anderen ähnlichen hinüber leiten, heißt seine Aufgabe verkennen, 
denn seine Sache ist es doch gerade, die Formenkenntnis möglichst zu 
fördern; dadurch aber, dass eine Pflanze als eine sehr untergeordnete Form 
auf der systematischen Stufenleiter, als eine »geringfügige Abänderung« hin- 
gestellt wird, kommt sie nur zu leicht in Gefahr, übersehen oder unter- 
schützt zu werden. Wollte sich übrigens der Phytograph auf die isolierten, 
daher leicht zu kennzeichnenden Typen beschränken, so hätte er, in Mittel- 
europa gewiss, gegenwärtig wenig zu thun, denn diese sind größtenteils 
làngst schon beschrieben und meist wohl bekannt, ihm bliebe nur in 
fremden wenig bevölkerten Gegenden, fern von den Culturstütten, noch ein 
dankbares Feld der Thátigkeit übrig. Aber gerade die polymorphen Sippen, 
die sich bei genauerer Betrachtung in förmliche Schwärme von systema- 
tisch ungleichwertigen Formen auflösen, sind bei uns nun mit Recht ein 
passendes Object für den Fleiß und Scharfsinn des Phytographen ge- 
worden, und ein ernster Phylogenetiker kann sich daher nichts besser 
wünschen, als eine solche gründliche Vorarbeit des Floristen und Mono- 
graphen. 

Mit seinen descendenz-theoretischen Untersuchungen kommt der Forscher 
auf ein ganz anderes Feld. Welche sind aber die sonstigen Mittel, mit 
denen er an sein schwer erreichbares Ziel zu gelangen hofft? Wo sind 
die Hebel, um mit Erfolg einzusetzen in so schwierigen Fragen, wie jene 
nach dem Ursprung der Formen, nach dem Wesen der Transformation? 
Mit welchen Schritten hätte der Forscher sein Werk zu beginnen? Lauter 
Fragen, in denen die noch sehr ungeschulte Erfahrung wenig Bescheid zu 
geben vermag. 

Zu den ersten Schritten móge man wohl die Klarstellung gewisser 
Vorbegriffe rechnen. Es ist kein geringes Verdienst, das H. DE VRIES durch 
die U nterscheidung und Feststellung der Begriffe Variation und Mutation 
sich erworben hat'). Er zählt zur Variation die Gesamtheit jener Abän- 
derungen, durch welche die Glieder einer polymorphen Sippe zu einem 
Verwandtschaftscomplexe vereinigt werden. Sehen wir z. B., dass aus einer 
Saat der Gemeinform unserer Capsella nebst anderen auch die Zwergform 
hervorgeht, so ist das Variation. Mutation ist dagegen der plötzliche Über- 
gang eines Typus in eine neue Form, die in der Natur bis dahin nicht 


4) Sur la Mutabilit de l'Oenothera Lamarckiana. Comptes rendus, 4. Oc- 
tobre 1900. Paris, bei Gauthier-Villars. Außerdem wird in dem bereits citierten neuen 
Werke mehrfach darauf Bezug genommen. — Actes du Congrès international de Bota- 
nique. Paris 4900, p. 4—6. — Es ist keineswegs leicht, diese Begriffe, da sie weder 
gleichwertig sind, noch in einem wirklichen Gegensatze zu einander stehen, genau Zu 
prücisieren. Vielleicht wird man die Erklürung verstündlicher finden, wenn ich die 
Variation als jenen Act bezeichne, durch welchen aus der Saat eimes bestimmten 


Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr. 69. 11 


existiert hat, z. B. das unvermittelte Hervortreten der Oenothera gigas 
de Vries aus einer Saat der echten O. Lamarckiana. 

Wesentlich unterscheiden sich diese beiden Vorgänge dadurch von 
einander, dass beim ersten Mittelformen entstehen, während beim letzteren 
das nicht der Fall ist. In der freien Natur wird es nicht so leicht sein, 
eine wirkliche Mutation zu beobachten oder experimental hervorzurufen, 
ihr Bethätigungsherd ist viel häufiger der Garten, während wir im Freien 
den Variationserscheinungen auf jeden Schritt und Tritt begegnen. An eine 
scharfe Trennung beider Begriffe ist wohl kaum zu denken, denn auch im 
Freien vollzieht sich der Übergang bisweilen unter gewissen Standorts- 
verhältnissen fast plötzlich, ohne merkliche Abstufung, während sonst an 
anderen Stellen die neue Form von mannigfach abgestuften Intermediären 
begleitet ist. Die entstehende oder entstandene Form mag in einer Gegend 
neu sein, wogegen sie in einem fernen Florengebiete schon längst existiert. 
Für gewöhnlich empfiehlt es sich jedoch, an dem hervorgehobenen Unter- 
schiede festzuhalten, schon darum, weil man hierdurch eine bessere Über- 
sicht der Transformationserscheinungen gewinnt. 


Am Pflanzenorganismus stehen gewisse Eigenschaften in einer Wechsel- 
beziehung zu einander, weil sie an Körperteile geknüpft sind, die im Dienste 
einer Lebensaufgabe stehen. Den jedesmaligen Zusammenhang der Form- 
erscheinungen an den in diesem Dienste thätigen Organen festzustellen und 
zu bestimmen, welcher Anteil den äußeren Umständen als auslösenden Fac- 
toren zukommt, bildet ein Hauptthema der biologischen Morphologie, 
eines neuen Wissenszweiges der Botanik, dessen weiterer Ausbau nach den 
grundlegenden Arbeiten GoEBEL's und Vécutine’s einer viel versprechenden 
Zukunft entgegengeht, weil hier der experimentalen Untersuchungsmethode 
kein Hindernis im Wege steht. 

Man hat noch vor nicht langer Zeit keine Ahnung davon gehabt, wie 
außerordentlich groß das Vermögen der Pflanze ist, sich zu einem be- 
stimmten Zwecke, wenn es nämlich die Erhaltung des Individuums unter 
veränderten Lebensverhältnissen erfordert, Organe dienstbar zu machen, 
welche sonst eine ganz andere Bestimmung im Haushalte des Organismus 
haben. Geradezu Staunen muss es erregen, wenn man sieht, welcher 
Leistungen z. B. eine Kartoffelknolle unter gewissen Umständen fähig ist. 


Mutterindividuums morphologisch verschiedene Individuen hervorgehen. Wenn man 
aber ein einzelnes von der Mutterform abweichendes Individuum ins Auge fasst, so 
ist der plötzliche Unterschied mit Bezug auf die anders geartete Mutterform oder die 
unvermittelt aufgetretene Abweichung eine Mutation. Variation hat demnach eine 
umfangreichere Bedeutung, ist der übergeordnete, Mutation der speciellere, untergeord- 
nete Begriff. Man kann daher sagen: das Variieren beruht auf Mutationen, die in ver- 
schiedener Richtung erfolgen, was einen ganz concreten Sinn hat, wenn es sich um die 


Nachkommenschaft eines und desselben Mutterindividuums handelt. 


12 Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr. 69. 


Vicutinc') berichtet darüber: »Was unter normalen Verhältnissen selten 
geschieht, das lässt sich unter künstlichen Bedingungen unschwer erreichen. 
Setzt man im Frühjahr die länglichen Kartoffelknollen bis zu geringer Tiefe 
aufrecht in den Boden, so bewurzeln sie sich nach einiger Zeit am basalen 
Ende und lassen darnach aus dem Scheitelteile einen oder mehrere Triebe 
hervorgehen. Diese erzeugen zwar in ihrer unteren Region Wurzelanlagen, 
das Licht und die Trockenheit der Luft verhindern aber deren Ausbildung, 
der ganze Wasserstrom bewegt sich nun durch die Knolle, sie wird voll- 
kommen in den Grundstock der Pflanze eingeschaltet.« Indem die Knolle 
nun nicht so, wie es sonst der Fall ist, nach Abgabe der Heservestoffe zu 
Grunde geht, sondern ihre Lebensdauer während des Sommers verlängert 
und ganz nach Art eines normalen Stammes mit Leitungsbahnen für Wasser 
und flüssige Assimilationsproducte versehen ist, hat die Pflanze damit eine 
förmliche Metamorphose vollzogen. Ein solcher Versuch gelingt jedoch 
nicht immer, sondern nur unter gewissen Bedingungen, deren Natur in- 
dessen für unseren Zweck keine weitere Bedeutung hat. 

Das gewählte Beispiel soll nur dazu dienen, um zu zeigen, dass zwi- 
schen der einen und der anderen Variabilität ein himmelweiter Unterschied 
besteht. Die Variation im biologischen Sinne hat einen ganz bestimmten 
Zweck, den wir Menschen begreifen und verstehen, weil sie als Anpassungs- 
vorgang auf die Erhaltung des Individuums hinzielt; wir sehen ja der- 
gleichen, wenn wir z. B. auf die Hautreaction unseres Körpers achten, am 
eigenen Leibe. Aber die andere Variation .... da schauen wir ins Leere. 
Oder, sollen wir etwa sagen, sie bezwecke die Entstehung neuer Arten? 
In einer einzigen Frage können wir uns dem Problem nahen: ist es, oder 
ist es nicht? Andere Angriffspunkte sind nicht denkbar. Wir müssen 
uns also mit dem Gedanken vertraut machen, dass vieles ist, ohne dass 
wir begreifen können, woher und warum, weil das Perceptionsvermögen 
des menschlichen Intellectes, auch bei vorteilhaftester Begabung, dazu nicht 
ausreicht, abgesehen von den unendlich vielen Dingen, die uns ewig fremd 
bleiben wegen der Mangelhaftigkeit unserer Sinne. 

Mit der Besprechung der scheinbar ziellosen Variation oder Hetero- 
genesis?) betreten wir somit das dunkelste Gebiet der Naturforschung. 
Es wäre eigentlich am geratensten, hier stehen zu bleiben; denn wie leicht 
ist an dieser Schwelle die Grenze desjenigen Wissens überschritten, wel- 
ches den Sterblichen beschieden ist, allein man wolle beachten, dass gerade 
die Heterogenesis den Angelpunkt der Descendenzlehre bildet, es daher un- 
umganglich notwendig ist, wenigstens anzudeuten, welche Formenerschei- 


4) Zur Physiologie der Knollengewächse. Studien über vicarierende Organe am 
Pflanzenkörper. Pringsuem’s Jahrb. d. wiss. Bot. 4899, S. 9. 

2) Diesen Ausdruck hat zuerst Sercivs Korscninsky für die Mutationen, bez. Varia- 
lionen angewendet. Vgl. Heterogenesis und Evolution, Naturw. Wochenschr. 1899, 
Bd. XIV. Nr. 24. 


Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr. 69. 13 


nungen hierher gehören, da gewisse teleologische Deutungen bereits einige 
Verwirrung angerichtet haben. Zu verlangen, dass man hier stehen bleibe, 
wäre so viel als den ganzen Strom der gewaltigen Geistesarbeit, die seit 
Darwın im Dienste der Descendenzlehre geleistet wird, zurückstauen zu 
wollen. Der geniale Urheber der Selectionsdoctrin glaubte in der Zucht- 
wahl dasjenige Hauptmittel gefunden zu haben, dessen die Natur sich 
gleichsam bediene, um neue Lebensformen zu schaffen, aber er hat die 
Heterogenesis kaum berührt. Ihm galt es als unbestreitbares Factum, dass 
die lebenden Wesen variationsfähig sind, weil in zahllosen Fällen Abän- 
derungen ihrer morphologischen Eigenschaften thatsächlich beobachtet wer- 


den, hier glaubte Darwın mit der theoretischen Verknüpfung der Thatsachen 


unmittelbar einsetzen zu müssen: woher und warum Tiere und Pflanzen 
variieren — ein Noli me tangere. 

Es wäre gut, bevor man an eine weitere Discussion der Frage über 
die Heterogenesis geht, sich gegenwärtig zu halten, dass in der Natur der 
Stoff nur in beschränktem Maße die Form beherrscht, da nicht selten bei 
vollkommener Stoffidentität verschiedene Form, und bei notorischer Stoff- 
verschiedenheit Formidentität nachgewiesen werden kann. Als Beispiel 
möge im Mineralreiche der Caleit oder Kalkspat dienen, der innerhalb des 
hemiédrisch-hexagonalen Systems eine ganz außerordentliche Formenmannig- 
faltigkeit besitzt, und der Alaun, der trotz verschiedener Metalle, die er 
enthalten kann, dennoch stereotyp-oktaédrisch krystallisiert, gleich wie der 
Granat, in welchem sich sehr verschiedene Monoxyde und Sesquioxyde ver- 
treten können. In Zukunft dürften sich Fälle auffinden lassen, welche die 
Analogie der angeführten Beispiele mit der Heterogenesis der Pflanzen in 
bessere Evidenz stellen. 

Die Heterogenesis hat es mit Eigenschaften zu thun, welche in keinerlei 
Beziehung zur Ökonomie der Pflanze als individuellem Organismus stehen, 
und auch unter einander völlig unabhängig zu sein scheinen. Oft handelt 
es sich um ganz unscheinbare Organbildungen, und man denkt vergeblich 
nach, welche Bedeutung sie haben mögen. Will man sich auf das Nütz- 
lichkeitsprineip stützen, so findet man so wenig Positives wie in der 
Forschung nach der Nützlichkeit einer bestimmten Krystallform, wenn man 
den Bestand eines Minerals vor Augen hat. Welchen Wert hätte z. B. der 
winzige Pappus eines Früchtchens für die Erhaltung des Individuums, wenn 
er nur aus einzelnen Schiippchen besteht, wie bei Chrysanthemum mon- 
tanum L.? Ich glaube, er hat gar keinen. Wenn aber jemand behauptet, 
er sei als Transportmittel der Pflanze von Nutzen, er fórdere nämlich deren 
Verbreitung, so móchte ich darauf aufmerksam machen, dass in dem Worte 
»Pflanze« zwei heterogene Begriffe versteckt sind. Nehmen wir an, mit 
dem Worte Pflanze wolle man ein Individuum bezeichnen: dann passt die 
Behauptung nicht, weil der auf die Erde gefallene Same, beim Keimen, 
schon einem anderen Individuum das Dasein giebt. Darum ist das Wort 


14 Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr. 69, 


nur im abstraeten Sinne zu verstehen, es bedeutet alsdann so viel als Art, 
allein damit begiebt man sich auf den Boden einer sehr hinfälligen Hypo- 
these, denn das nächstverwandte C. Leucanthemum hat Früchte, die 
gar keinen Pappus besitzen, und doch ist es viel häufiger und viel gleich- 
mäßiger über ein ungemein großes Florengebiet verbreitet. 

Mit der Knolle, mit dem Rhizom, mit dem Stengel, mit der Behaarung 
u. dergl. verhält es sich ganz anders. Aber gerade das Verhalten dieser 
für das Leben der Pflanze, und damit natürlich auch mittelbar für die Er- 
haltung der Art so unentbehrlichen Körperteile und Organsysteme ist für 
das Descendenzproblem lange nicht so wichtig wie das winzige, aus wenigen 
Spreublättchen bestehende Pappuskrönchen bei C. montanum. Es ist 
ganz sicher unnütz, warum giebt es die Natur nicht auf? Warum lässt sie 
dieses überflüssige Anhängsel nicht allmählich verschwinden? Vielleicht ist 
sie im Begriff, es zu thun, einstweilen besitzt es eine nicht unerhebliche 
Bedeutung, wenn man bedenkt, dass auf dem Vorhandensein oder Fehlen 
des Pappus sonst ein sehr wichtiges systematisches Moment bei den Com- 
positen beruht; Lessing (Syn. 251) glaubte ihm einen so großen Wert bei- 
messen zu können, dass er daraufhin seine Gattung Phalacrodiscus 
gründete. 

Ist aber doch vielleicht der Pappus bei C. montanum kein Rudiment, 
kein Überbleibsel eines vollkommeneren Pappus der Ascendenten früherer 
Generationen, daher nicht im Schwinden begriffen? Schwerlich, denn 
C. montanum trägt nur äußerlich alle Kennzeichen einer sehr lebensfähigen 
Pflanze, indem seine Individuen in der Regel an Kraft und Wüchsigkeit 
jene des C. Leucanthemum weit übertreffen 1). Auch die enorme Frucht- 
barkeit der Pflanze und die unbeschränkte Keimfähigkeit ihrer Samen — 
ich habe mich durch wiederholte Aussaaten auf verschiedenem Boden da- 
von überzeugt — spricht für einen im Aufstreben begriffenen Typus?), 


1) Es gilt das natürlich für einen günstigen Boden. 

2) Dieser aufstrebende Typus ist C. Leucanthemum L., der abnehmende, im 
Schwinden begriffene C. montanum L., weil dieses, an Standorte des ersteren versetzt, 
oder an solchen aus Samen angebaut, zum Teil in C. Leucanthemum übergeht. 
Aber dieses ist nur auf Ruderalplützen und fruchtbarem Culturboden móglich; C. mon- 
tanum ist dagegen ein Typus südlicher Kalkgebirge, sein Verbreitungsgebiet nördlich 
vom 46. Parallelgrad ist vielfach unterbrochen, während jenes des C. Leucanthemum 
einen gróBeren Umfang hat und zusammenhüngend ist. Und doch sind gerade die In- 
dividuen des C. montanum viel kräftiger, ausdauernder und anpassungsfähiger als die 
des C. Leucanthemum, woraus man fälschlich schließen könnte, dass letzteres der 
schwächlichere, minder lebensfähige Typus ist. Der Widerspruch entsteht, wenn man 
den rein abstracten Begriff »Typus« oder »Form« mit dem des realen Individuums zu- 
sammenfasst, was eigentlich ein logisches Unding ist, erklärlich nur durch den mangel- 
haften Sprachgebrauch. Unscheinbar zwar auf den ersten Blick, führt dieser Übelstand 
doch oft zu fatalen Missverstündnissen, hüllt zum wenigsten die Aussage in eine nebel- 
hafte Unklarheit, besonders wo es sich um phylogenetische Ableitungen handelt. Man 


Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr. 69. 15 


während bei alternden Pflanzen, die dem Art-Marasmus verfallen sind, die 
Bedingungen für die Vermehrung und Verbreitung in engere Grenzen ge- 
bannt sind. Bei alternden, dem Aussterben entgegengehenden Arten sind 
die Charaktere sehr constant, weil die Anpassungsfähigkeit des Organismus 
eine geringe ist — man denke z. B. an Potentilla fruticosa L., an den 
Eibenbaum —, C. montanum ist dagegen sehr variabel und seine Ver- 
änderlichkeit ist ein Correlat zu seiner ausgezeichneten Anpassungsfihigkeit, 
Abgesehen von der Beschaffenheit der Blitter ist das Auftreten des Pappus 
so unbeständig, dass sogar manche neuere Phytographen sich veranlasst 
gefunden haben, die von LiwNÉ selbst aufgestellte Species aufzugeben und 
der Gemeinform des C. Leucanthemum als Varietät anzuhängen. Das 
that nicht nur bereits Koch, sondern thut es auch v. Beck in seiner Flora 
von Niederösterreich. Amsrosı (Flora del Trentino) scheint dieser Form 
große Aufmerksamkeit geschenkt zu haben, er hat sie in mehreren Gegen- 
den von Südtirol kennen gelernt, kam aber zu dem Resultat, dass dem 
Vorhandensein oder Fehlen des Pappus kein specifischer Wert beizulegen 
ist. Ich selbst untersuchte C. montanum bei Schluderbach in Tirol (Thal 
von Ampezzo), im Logarthal in den Sannthaler Alpen, im benachbarten 
Vellachthal in Kärnten und am Vorderplawutsch bei Graz, doch konnte ich 
zu keiner anderen Überzeugung gelangen als die vorgenannten Phyto- 
graphen. 

C. montanum ist nicht nur deshalb von C. Leucanthemum nicht 
deutlich geschieden, weil mit Hinblick auf die Blätter Mittelformen in allen 
denkbaren Abstufungen vorkommen, sondern auch weil der Pappus bald 
mehr, bald weniger gut ausgebildet erscheint, nicht selten auch vollständig 
fehlt, wo man sein Vorhandensein mit Rücksicht auf die Blattform voraus- 
setzen müsste !). 


Monotypische Sippen können als verhältnismäßig alt angenommen 
werden, wenn ihr Verbreitungsbezirk groB und mehrfach unterbrochen ist. 
Solche Sippen stehen im System oft isoliert, sie finden einen Anschluss in 


kann hier nie genug vorsichtig sein. Wie oft wird das Wort »Pflanze« für »Art« oder 
»Form« gebraucht, was, streng genommen, nicht sein sollte; zum Glück ist meist aus 
dem Sinn der Sátze zu entnehmen, wie das zu verstehen ist, aber nicht immer. Soll 
aber die Phylogenie auf gesunder Grundlage beruhen, dürfen solche Licenzen nicht 
bestehen. 

4) Eine im Herbste 4899 an drei verschiedenen Stellen bei Graz im Freien be- 
stellte Saat aus Samen vom typischen C. montanum L. hat Pflanzen geliefert, welche 
von der Mutterform sehr abweichen: grundständige Blätter an den Rosetten teils spatel- 
förmig, teils kreisrund, einfach-gezühnt, mit stumpfen Kerbzähnen. Sie scheinen einem 
und demselben Typus anzugehóren, dieser ist wahrscheinlich weit verbreitet, C. Leuc- 
anthemum L. gehört überhaupt zu den sehr polymorphen Sippen: weder die Gestalt 
der Blätter noch die Behaarung ist constant. Die Aussaat ergab eine Annäherung an 
das letztere, wie das Resultat weiter zu deuten ist, wird sich in Zukunft zeigen. 


16 Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr. 69. 


der Regel in einem fremden, weit entlegenen Florengebiete, oder es fehlt 
jeder engere Anschluss in der lebenden Pflanzenwelt. Manche, z. B. Braya 
alpina, Wulfenia carinthiaca sind zwar nur auf ein sehr enges Ge- 
biet beschränkt, geben sich aber durch eine fast absolute Beständigkeit der 
Charaktere als alte Typen zu erkennen. 

Vergleicht man damit den Formenkreis der Euphrasien, welche früher 
zu dem Collectiv E. officinalis L. gezogen wurden, oder noch besser den 
Formenschwarm der früheren Gentiana germanica Willd., so wird man 
keinen Augenblick zweifeln, dass es sich innerhalb desselben um verhältnis- 
mäßig sehr recente Anläufe einer Artbildung handelt; allein es sind eben 
nur Anfänge, von wirklichen Arten kann wohl nicht die Rede sein, wenn 
auch nichts anderes übrig bleibt, als sie binär zu bezeichnen, da eine 
andere Nomenclatur zu umständlich wäre. Soll aber zwischen den im 
Jorpan’schen Sinne unterschiedenen Formen ein systematischer Zusammen- 
hang hergestellt werden, so ist eine Zusammenziehung einzelner nahe ver- 
wandter Typen zu übergeordneten Gruppen nicht zu vermeiden. Auch 
diesen Gruppen empfiehlt es sich binäre Namen zu geben, wozu entweder 
ein im engeren Sinne verwendeter Speciesname herangezogen, oder auch 
ein ganz neuer Terminus gebraucht werden kann, wie es v. WETTSTEIN in 
seinen diesbezüglichen Monographien in zweckmäßiger Weise gethan hat. 
Nur müsste man sich in acht nehmen, um nicht aus Abstractionen, die 
sich vom systematischen Standpunkte als praktisch erweisen mögen, phylo- 
genetische Schlüsse zu ziehen, weil eine Verschmelzung formaler Begriffe 
mit realen — die Phylogenie beruht auf realen! — nur Verwirrung statt 
der beabsichtigten Aufklärung herbeiführen würde. 

Der ganze systematische Aufbau beruht auf einer dem menschlichen 
Intelleete eigentümlichen Denkform, er ist formal, obschon die Objecte, 
welche den Gegenstand dieses Aufbaues bilden, realer Natur sind. Man 
kann sich Begriffe von Art, Gattung u. s. f. construieren, ohne zu wissen, 
dass die Pflanzen auch eine wirkliche oder genealogische Verwandtschaft 
besitzen. Diese letztere ist real, sie entspricht gewiss einer objectiven 
Wahrheit, weil, so weit die Erfahrung reicht, die Individuen von einander 
abstammen und die Formen an denselben im Laufe der successiven Gene- 
rationen wechseln. In diesem Wechsel besteht die Phylogenie. Schon 
der etwas uncorrecte Ausdruck »Abstammung der Arten: kann leicht auf 
Abwege führen, denn nicht die Arten, sondern die Individuen stammen von 
einander ab. Werden mehrere Sippen der untersten Kategorie zu einer 
sogenannten Art im weiteren Sinne vereinigt, wie leicht könnte man in 
Versuchung kommen, dieser eine reale Existenz beizulegen und die Frage 
in Erwügung ziehen, welches Alter etwa dieser Species s. lat. zukommen 
möge. Wie nahe liegt die Annahme, dass sie älter sein müsse als eine 
subsumierte Art der untersten Kategorie, weil man sich dem Gedanken 
nicht entziehen kann, dass zur Entstehung einer solchen Art, da sie ein 


Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr. 69. 17 


Compositum ist und einen viel größeren Verbreitungsbezirk hat als ihre 
Componenten, auch ein größerer Zeitraum erforderlich ist! Wollte man 
aber diesen Gedanken beharrlich weiter verfolgen, so müsste man auch die 
(Gattungen für älter halten als die Arten, die Familien für älter als die 


Gattungen, die Klassen für älter als die Familien u. s. £., doch wird es 


bei einiger Aufmerksamkeit dieser Erinnerung kaum bedürfen, um dem 
Denkenden zum Bewusstsein zu bringen, wie leicht man auf diesem glatten 
Boden in den Bereich der leeren Abstraction hinabrutschen kann. 

Natürlich hat die Behandlung phylogenetischer Probleme eine gründ- 
liche Kenntnis jener Formen, welche bei der jeweiligen Untersuchung in 
Frage kommen, zur wesentlichen Vorbedingung, allein die letzte Instanz ist 
das Experiment, das jedoch nur dann zu einem positiven und mab- 
sebenden Resultat führen kann, wenn es durch eine eingehende Beobach- 
tung im Freien jahrelang im voraus vorbereitet worden ist. Man wird bei 
den Culturen im Freien zunächst nicht so sehr die Gesamtheit der morpho- 
logischen Charaktere, als vielmehr das Verhalten einzelner Formelemente ?; 
ins Auge zu fassen haben, damit man auf sicherem Boden stehe; denn 
die Übertragung concreter Beobachtungsfälle auf das Schema systematischer 
Abstraction birgt nicht nur formale Schwierigkeiten, sondern auch Gefahr 
sachlicher Verwirrung. Wie weit man sich, wenn einige Facta erwiesener 
Descendenz vorliegen, damit auf das Gebiet der Systematik wagen darf, 
muss eine größere Erfahrung lehren. 

Damit scheint es, als ob eine systematische Darstellung einer Formen- 
gruppe (Gattung, Section, Art) in phylogenetischer Form unter allen Um- 
ständen als etwas Verwerfliches, oder wenigstens zu Vermeidendes, anzusehen 
wäre. Solche Zusammenstellungen sind schon öfters versucht worden. 
Hacker’s Monographie der europäischen Festucen gehört beispielsweise 
hierher, und in neuester Zeit die Synopsis der mitteleuropäischen Flora 
von AscmrmsoN, soweit sie bisher erschienen ist. Man kann zwar nicht 
sagen, dass die Autoren auf Grund des Experimentes jeder untergeordneten 
Form den ihr auf der hierarchischen Stufenleiter gebührenden Platz an- 
gewiesen haben?), denn es ist nicht unwahrscheinlich, dass andere nicht 
weniger gewissenhafte Bearbeiter hier und da eine andere Subsumierung 


4) Weil niemand sich von Gattungen einen Begriff machen kann, wenn nicht die 
Idee von Arten vorausgeht und überhaupt jede obere Kategorie alle untergeordneten in 
der Vorstellung zur Voraussetzung hat, so ist in diesem Sinne das oben Gesagte ein 
Unding; etwas formal Richtiges würde diese Aussage nur dann bedeuten, wenn man 
von dem Gedanken an eine von gewissen Grundformen ausgehende Differenzierung der 
Charaktere ausginge, wofür sich aber keine directen Anhaltspunkte finden, wührend 
wir bei mineralischen Naturproducten sehen, dass Arten, Gattungen und Familien ohne 
alle ehronologisch vor sich gehende Differenzierung der Charaktere móglich sind. 

a Es sind das die »Einheitene nach H. pr VRIES (Mutationstheorie, Einleitung . 


3) Wer vermöchte das, auch wenn ihm eine Lebensdauer von Jahrhunderten be- 
schieden wäre! 

. H a b 

Botanische Jahrbücher. Beiblatt Nr. 69. 


18 Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr. 69. 


für richtig befunden haben würden, — allein sie haben an einem riesigen 
Vergleichsmaterial die morphologischen Beziehungen der Formen zu cein- 
ander einer sorgfältigen Prüfung unterzogen, die Grade der formalen Zu- 
sammengehörigkeit festgestellt und so ein System geschaffen, das schon der 
Übersichtlichkeit wegen von großem Werte ist. 

Kann man aber aus der formalen Ähnlichkeit auf die Descendenz-Ver- 
wandtschaft schließen? Das wohl sofort und unmittelbar nieht, denn 
übereinstimmende Anpassungen können, wie v. WrrrTSTEIN!) gezeigt hat, 
eine Convergenz der morphologischen Charaktere herbeiführen, was z. B. 
besonders an den saisondimorphen Gentianen der Section Endotricha 
deutlich zu sehen ist. Hierzu noch ein anderes Beispiel: auch die Be- 
wohner Europas lassen sich nach dem gegenwärtigen Bestande ihrer kórper- 
lichen und geistigen Anlagen, ihrer Sprache, ihrer politischen und socialen 
Einrichtungen u. dgl., mit einem Wort: nach ihrer Nationalität in ein 
System bringen, in ein System sogar mit vielen Rangabstufungen: da giebt 
es Deutsche, Franzosen, Engländer, Italiener, Russen, Tschechen, Polen, 
Serbo-Kroaten u. s. f., ganz ausgeprägte nationale Species, die man weiter 
unterabteilen, aber auch zu übergeordneten Gruppen (Germanen, Romanen, 
Slaven) zusammenfassen kann, und doch ist der Fall nicht ausgeschlossen, 
dass z. B. ein Franzose ursprünglich — väterlicher — oder mütterlicher- 
seits — von einer Negerfamilie abstammt; er kann dennoch ein echter 
Franzose sein, weil infolge Anpassung an räumlich und social getrennte 
Factoren ein solcher geworden. 


Obschon sich systematische und phylogenetische Begriffe nicht immer 
decken, so ist ein solches System doch von unschätzbarem Werte für die Er- 
forschung der Phylogenie, und zwar weil es für jeden einzelnen Fall einen 
Fingerzeig giebt, wo man mit dem Versuch einsetzen soll. Ich wäre Z. B. 
vielleicht niemals auf den Gedanken gekommen, die Festuca sulcata einem 
Culturexperimente im Freien zu unterziehen, wenn ich nicht aus Hacker's 
Monographie erschen hätte, dass der Versuch einer Überführung derselben 
in F. glauca einige Wahrscheinlichkeit des Gelingens für sich hat. Ich 
kam darauf, indem ich die Duriuscula-Form ins Auge fasste, die eine 
Mittelstellung zwischen der F. suleata und der F. glauca einnimmt. Und 
der Versuch gelang mit Aufwendung von einiger Mühe und Geduld. Nun 
ist die phylogenelische Verwandtschaft beider Formen thatsüchlich er- 
wiesen. 

Man kann demnach mit Recht F. glauca eine Varietät der F. sul- 
cata nennen. Eine solehe Varietät ist eine phylogenetische. In diesem 


A) L e. S. 20. — Litorella und die untergetauchte Jugendform von Alisma 
Plantago sind bekanntlich einer Isoötes im Wuchs, überhaupt in den vegetativen 
Teilen zum Verwechseln ähnlich. — Über Convergenzerscheinungen einiges auch in 


Denkschr. d. Kais. Akad, d. Wiss. in Wien, Bd LV, 4888; Bd. LVII, 1859, 


Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr. 69. 19 


Sinne ist auch Knautia pannonica (K. drymeia Heuffel) eine Varie- 
tät und zwar eine Varietät der K. arvensis L. Die Mittelfornr oder 
Übergangsform, welche beide wirklich mit einander verbindet, ist erfahrungs- 
gemäß K. agrestis aus der Gruppe »dumetoru me, denn auch diese ist 
aus der K. arvensis durch die Cultur im Freien erzogen worden und 
lieferte aus Samen schon in der ersten Generation auf Silicatboden K. pan- 
nonica. Vgl. Jahrb. Bd. NXVIII, 1900. 

Bei einer phylogenetischen Varietät kommt es nieht darauf an, ob sie 
viel oder wenig von der Mutterform abweicht. Der Begriff entspricht 
einer logischen Consequenz, indem die Individuen der neuen Form in Wirk- 
lichkeit von Individuen einer anderen abstammen. Mutterform und Tochter- 
form sind erwiesen. Wenn einmal in ferner Zukunft K. arvensis ver- 
schwindet, oder die Fähigkeit verloren haben wird, aus einzelnen ihrer 
Samen die K. pannonica, mittelbar oder unmittelbar, zu erzeugen, dann 
ist letztere isoliert, sie ist dann selbständig, eine phylogenetische Art, die 
sich nun mit der Lisseischen Species deckt!) Auf ein solches Ereignis 
lässt sich natürlich nur aus theoretischen Gründen mit Wahrscheinlichkeit 
schließen, der Schluss bleibt wohl für immer hypothetisch, obschon ihn 
zahlreiche wichtige Gründe heischen. — Es giebt auch, leider! formale 
Varietäten, die trotz, unseren Bemühungen und besseren Überzeugung fort- 
bestehen und die begriffliche Verwirrung in dauerndem Fluss erhalten 
werden. Es ist erklärlich, wenn man sich beim Worte »Varietät« nichts 
Bestimmtes denkt, indem man willenlos einem eingelebten Brauche folgt. 

Den Floristen, der ein in fremden Ländern — oft von Reisenden, die 
der Sache nicht recht kundig sind — gesammeltes Pflanzenmaterial zu 
bestimmen und systematisch zu bearbeiten hat, trifft ja sicherlich kein 
Vorwurf, wenn er in gewissen Fällen eine wohl unterscheidbare, aber an 
Ort und Stelle gar nicht oder zu wenig studierte Form als Varietät kenn- 
zeichnet, wo er keinen genügenden Grund findet, sie in üblicher Weise als 
Art zu charakterisieren und binär zu benennen. Er kann nicht anders, er 
ist nämlich nicht in der Lage eines Phytographen, dem jede Einzelheit be- 
kannt ist, weil er die Pflanze an ihrem Standorte bequem beobachten 
konnte. Trotzdem werden gewiss viele jener, von den Bearbeitern fremd- 
ländischer Floren als Varietäten hingestellten Formen (vielleicht die meisten) 
wirklich Varietäten im phylogenetischen Sinne sein, nur möge man den Be- 
weis hierfür nicht dem Floristen, und am wenigsten dem Bearbeiter jener 
Pflanzensammlungen, welche man von Reisenden erworben hat, abverlangen. 

Um an einem concreten Fall zu zeigen, wie es mit einer formalen 
Varietät steht, möchte ich beispielsweise auf Silene Saxifraga L. hin- 


4, Arten im LixNE'schen Sinne sind z. B. Juglans regia, Cornus mas, Vac- 
cinium Myrtillus, Globularia nudicaulis, Dryas octopetala, Atropa 
Belladonna, Hieracium staticifolium u. s. f. 

b* 


20 : Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr. 69. 


weisen. Wir nehmen den Fall an, ein seines Gegenstandes eifrig beflissener 
Florist lernt diese Pflanze in den Nordkalkalpen kennen, er nimmt sich 
vor, dieselbe möglichst weit in ihrem Vorkommen zu verfolgen, und findet, 
dass sie innerhalb des von ihm durchforschten Gebietes in unveränderter 
Gestalt eine gleichmäßige Verbreitung hat. Kann er nun zweifeln, dass er 
es in der That mit einer wohlbegründeten Art zu thun hat? Nun kommt 
er später in die Sannthaler Alpen, und siehe da, hin und wieder begegnet 
ihm die Pflanze neuerdings, aber! bei genauerem Anschauen merkt er, dass 
die Petalen mit ihrem Nagelteil weit aus dem Kelche hervorragen, gleich- 
wie die Fruchtkapsel. Ist es eine andere Art? Dazu ist die beobachtete 
Verschiedenheit doch zu gering, es wird nur eine Varietät sein, denkt er. 
Allein bei weiterer Wanderung durch die Thäler der südlichen Kalkalpen 
zeigt sich diese Varietät immer häufiger, ja, er findet vielleicht schließlich 
überall nur diese in den Karawanken, in den Carnischen Alpen und in 
Südtirol. Kann das noch eine Varietät der S. Saxifraga sein? Gerade 
umgekehrt, die Ansicht des Floristen muss nämlich in das Gegenteil um- 
schlagen, sobald er dort zufällig ein Exemplar findet, welches mit der in 
den nördlichen Kalkalpen beobachteten Form übereinstimmt; er müsste nun 
sagen: die südliche ist die Art, die nördliche die Varietät, und wäre zu 
dieser Auffassung um so mehr berechtigt, wollte er sich die Mühe geben, 
eine genauere Umschau zu halten, denn alsdann könnte es seiner Aufmerk- 
samkeit nicht entgehen, dass es auch Übergangsformen giebt, deren Charakter 
die Mitte hält zwischen dem nördlichen und dem südlichen Typus. So 
kommt er zu dem schreienden Widerspruch, das ein und dieselbe Form 
gleichzeitig die Rolle einer besonderen Art und zugleich die ihrer eigenen 
Varietät zu spielen genötigt ist. Aus diesem Widerspruch befreit ihn das 
Aufgeben seiner bisherigen Ansicht von dem Varietätscharakter der einen 
und auch der anderen Form, aber auch nur dann, wenn er die Artfrage 
aus dem Spiel lässt. Es wird also nichts anderes übrig bleiben, als beide 
mit einer binären Bezeichnung aus einander zu halten und das weitere der 
Zukunft zu überlassen, oder beide zu einem Collectiv zu vereinigen und 
sie nur als »Formen« zu kennzeichnen!) Ob auch weiter noch der 
Lixst’ische Name »S. Saxifraga« beizubehalten wäre, hätte eine genauere 
monographische Untersuchung zu erweisen. Vom phylogenetischen Stand- 
punkte dürfte freilich die Sache sich anders verhalten, aber wie? Darüber 
können nur Culturversuche, die auf einer Vertauschung der Pflanzen an 
ihren natürlichen Standorten beruhen, mit Sicherheit entscheiden. 


1) Es ist bereits in Enxster’s Versuch einer Entwickelungsgeschichte etc. 1879 
S. 319 auf solche bedenklichen Schwierigkeiten hingewiesen worden; auch bei sehr 
fleißiger und gewissenhafter Beobachtung der Pflanzenwelt in der freien Natur bleibt 
jene Ungewissheit in betreff des taxonomischen Wertes einer abweichenden »Form« be- 
stehen. Mit dem bloßen Herbarmaterial, so vollständig es auch sein mag, ist in dieser 
Hinsicht am wenigsten etwas auszurichten. 


Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr. 69. 21 


Um in der Phylographie die Bezeichnung »Varietät« beibehalten und 
richtig anwenden zu können, müsste man auf ihre natürliche Bedeutung 
zurückgehen: eine Varietät setzt nämlich die Existenz einer Mutterform 
voraus, man hätte also in jedem vorkommenden Falle zu ermitteln, welche 
von den beiden (oder mehreren) Formen, die in Frage stehen, die ursprüng- 
liche ist. Das ist aber nicht an Herbarexemplaren herauszubringen, auch 
die Beobachtung der Pflanzen an ihren natürlichen Standorten würde in 
der Mehrzahl der Fälle nicht genügen, dies mit Sicherheit zu entscheiden. 
Als letztes und maßgebendes Auskunftsmittel bleibt immer nur ein den be- 
stehenden Verhältnissen entsprechender Culturversuch im Freien, aber 
er hat diesen entscheidenden Wert nur dann, wenn er positiv ausfällt. 
Ist ein positives Resultat nicht erzielt, oder ist man überhaupt nicht in der 
Lage, das reeiproke Experiment auszuführen, so ist es meines Erachtens 
besser, die fraglichen Sippen mit dem neutralen, das ist keinen bestimmten 
systematischen Rang bezeichnenden Wort »Form« zu belegen und bei der 
biniiren Benennung zu bleiben, als die eine oder die andere zu einer Varietät zu 
stempeln. Glaubt man aber zu einer Vereinigung mehrerer untergeordneter, 
nicht deutlich abgegrenzter Typen zu einer Sammelspecies genügenden 
‘Grund zu haben, so würde die Anwendung des Terminus »Varietäl« für 
die Componenten noch weniger einer gesunden Logik entsprechen. 

Bei älteren Floristen wurde dieser Brauch dennoch öfter befolgt. Man 
dachte sich eine polymorphe »Species« in ihre Componenten zerlegt und 
pflegte diese als Var. a, 8, y, u. s. f. anzuführen. Wenn das Wort Varie- 
tät einen Sinn haben soll, so kann doch nur ein einziger Sinn gemeint 
sein; ist nun das Wort in diesem bestimmten Sinne* bereits vergeben, so 
darf es in einem anderen Sinne nicht mehr gebraucht werden. Man kann 
somit die Componenten a, ß, 7, - . . nicht Varietäten nennen, wohl aber 
spricht gegen die Bezeichnung »Formen« kein logisches Bedenken. Eine 
Sammelspecies kann demnach aus mehreren, ja aus vielen Formen bestehen, 
nicht aber aus Varietäten zusammengesetzt sein, es sei denn, dass der 
experimentale Beweis dafür erbracht wurde. So sind beispielsweise die 
im XXVIII Bande unterschiedenen Typen unserer Knautien Formen der 
Gruppe Silvaticae-arvenses. Manche dieser Glieder haben sich er- 
fahrungsgemäß als Varietäten erwiesen, so namentlich K. pannonica als 
eine Varietät der Linné’ischen K. arvensis, die man als eine in der Auf- 
lösung begriffene Art betrachten kann, K. pseudo-suceisa als eine Varie- 
tät der K. pannonica, K. agrestis lässt sich von Individuen der K. ar- 
vensis ableiten. Die übrigen haben gewiss auch ihre Stammform und 
sind in diesem Sinne auch aufgefasst worden. Sache des Experimentes 
wird es sein, die Stammformen genauer festzustellen, wo dieses nicht schon 
geschehen ist. | 

Hat man sich mit Anwendung aller dem Forscher überhaupt zugüng- 
lichen Mittel überzeugt, dass mehrere morphologisch untergeordnete Formen 


2? Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr. 69. 


Varietäten von A sind, weil der phylogenetische Zusammenhang nach- 


gewiesen wurde, so sind diese Varietäten nicht «œ, B, y, 6..., sondern 
3,7%: 9. .., weil « die Mutterform oder Stammform A ist. Auch diesem 


Modus begegnet man bei älteren Phytographen, hier und da auch bei 
neueren; er ist formal richtig und wäre es auch sachlich, wenn man be- 
wiesen hätte, dass die angehängten Formen $9, y, 0... thatsüchlich, als 
Tochterformen, in einem phylogenetischen Verhältnisse stehen zur Haupt- 
form, die ausführlich beschrieben, oder wenigstens gut diagnosticiert ist. 
Auch gegenwärtig wäre dieser Vorgang zulässig, da er nicht gegen die 
Logik verstößt: natürlich, wenn das phylogenetische Verhältnis der be- 


treffenden Formen keinem Zweifel unterliegt, aber ich halte ihn — bei 
floristischen Darstellungen — nicht für notwendig, und für empfehlenswert 


schon ganz und gar nicht in jenen Fällen, wo man die hierarchische Gliede- 
rung durch eine Reihe von Abstufungen hindurch anwenden müsste. Es 
würde, glaube ich, an passender Stelle die Bemerkung, dass der phylogene- 
tische Zusammenhang nachgewiesen ist, vollkommen genügen. 

Nun aber, scheint mir, kommt man bei consequenter Befolgung des 
Prineips gleichmäßiger Aneinandergliederung systematisch ungleichwertiger 
Sippen vom Regen in die Traufe. Ist nämlich eine Sippe sehr polymorph, 
so führt dieses System zur völligen Zerstäubung der Typen, da man schließ- 
lich nur mehr bei den Individuen stehen bleiben könnte. So weit käme 
man sicher, nicht nur mit Rosen- und Brombeersträuchern, Hieracien und 
Minzen, sondern auch mit manchen anderen einheimischen und fremd- 
ländischen Gatiungen. Das wäre Jordanismus bis zum Extrem, nach dem 
Muster Ganpocer’s. Dass ein solcher Brauch keinem vernünftigen Phyto- 
sraphen erwünscht ist, wer möchte es bezweifeln? 

Wie so oft in anderen Fällen, wo scheinbar unversöhnliche Gegensätze 
einander gegenüberstehen, wird auch hier die Praxis nach und nach zu 
einem Compromiss führen, ja, wir erblicken den Vorläufer desselben bereits 
in der von mehreren Phytographen geübten Anwendung des Artbegriffs in 
einem weiteren und in einem engeren Sinne. Die Auffassung und Hand- 
habung desselben wird stets von zwei sehr verschiedenen Gesichtspunkten 
wesentlich abhängig sein. Soll eine systematische Darstellung eines Ab- 
schnitts der gesamten Pflanzenwelt, das ist einer natürlichen Gruppe, oder 
der Vegetation eines Landstrichs (im ersten Falle also eine Monographie, 
im zweiten eine »Flora«) bloß zu einer Übersicht dienen, um gerade nur 
dem Bedürfnisse nach einem pflanzengeographischen Einblick in die Ver- 
teilung der Arten zu entsprechen, so wird das (oder kann das) ganz anders 
ausfallen, als wenn es sich um eine Bearbeitung unmittelbar zum Zwecke 
der Phylogenie handelt. In beiden Fällen kommt es freilich auf eine 
Systematik hinaus, diese kann wenigstens nicht umgangen werden, aber 
während im ersten Falle dem Darsteller vorzugsweise die als gute Arten 
anerkannten Formen vor Augen schweben, und er nach Möglichkeit die 


Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr. 69. 23 


niederen ohne weitere Kritik als » Varietäten« unterzubringen trachtet, um 
die Arbeit nieht ins Unmessbare zu zersplittern, wird derselbe im zweiten 
Falle natürlich ganz anders vorgehen: ihm sind dann gerade die Über- 
sangsformen einer ganz besonderen Berücksichtigung wert, und danach 
wird auch sein System geartet sein. Es wird unvermeidlich Species im 
weiteren und weitesten, im engeren und engsten Sinne geben, und selbst 
bei denjenigen, welche einen mäßigen Jordanismus für die einzig richtige 
Artauffassung in der Phytographie halten). 

Eingestandenermaßen sind aber alle diese sogenannten Arten im weiteren 
und im engeren Sinne: Gesamtarten, Species, Subspecies I. Ranges, Sub- 
species II. Ranges u. s. f., gleich wie die sogenannten Jorpan schen Klein- 
arten vorderhand nur ein Notbehelf, gut genug, um gerade über die augen- 
blickliche Schwierigkeit hinweg zu kommen, und dass so lange, bis andere 
Methoden dem Artbegriff und dessen Anwendung in der Systematik eine 
bessere Grundlage geschaffen haben. 

Es bleibe dahingestellt, ob es auch andere objective Methoden als die 
empirische, auf dem Experimente beruhende, giebt; denn eine Discussion 
darüber könnte nur zu leicht ins Subjective geraten. Unstreitig bietet der 
bereits citierte Versuch v. Werrstein’s, auf dem geographisch-morpho- 
logischen Wege dem Problem einer richtigeren Anwendung des Artbe- 
eriffs beizukommen, jedem wohl bewanderten Monographen eine passende 
Gelegenheit, seine Specialkenntnisse in den Dienst der Phylogenie zu stellen. 
Manches lässt sich durch die von dem Autor (der über eine ausgezeichnete 
Formenkenntnis der von ihm ins Auge gefassten Pflanzengruppen verfügt) 
skizzierte Methode erreichen, ob jedoch die Anschauungen in dieser überaus 
complicierten Sache hierdurch an Klarheit gewinnen, kann nur die Zukunft 
lehren. Sicher ist unter allen Umständen, dass sie geeignet ist, unserem 
Wissen auf dem Gebiete der Pflanzengeschichte neue wichtige Kenntnisse 
zuzuführen und daher vor allem zu wünschen, dass man sich in den 
Kreisen der Interessenten der Sache eifrig bemächtige, die Thatsachen in 
der bezeichneten Richtung objectiv prüfe und durch gegenseitigen Gedanken- 
austausch die Missverständnisse zerstreue, welche so oft die schönsten 
Keime einer besseren Überzeugung ersticken. 

Das geographische Moment verspricht für die Zukunft, der Frage 
über die Genesis, bez. Transformation der Arlen neue Erkenntnisquellen zu 
eröffnen; man kann das behaupten, ohne befürchten zu müssen, man werde 
deshalb prophetischer Selbstüberhebung geziehen. Moffentlich wird es ein- 
mal gerade durch die Pflege geographisch-morphologischer Untersuchungen 
auch gelingen, den. üblich gewordenen Terminus »Rasse«, dem man bei 
der Benennung der geographischen Varietät gegenwärtig oft begegnet, durch 
einen entsprechenderen zu ersetzen. Eine Varietät kann wohl einmal eine 


1) Man vergl. v. WETTSTEIN l. c. S. 48 i. 


94 Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr. 69, 


Art werden, aber mit einer wirklichen Rasse hat sie nichts zu thun. Das 
Wort »Rasse« ist ja schon längst auf einen anderen systematischen Be- 
griff vergeben, es dient zur Bezeichnung jener Tier- und Pflanzenformen, 
welehe der Cultur, bez. Domestication, ihre Entstehung verdanken; in einem 
zweifachen Sinne darf aber ein wissenschaftlicher Terminus nicht angewendet 
werden. 

Bereits in dem schon erwähnten, 1859 in erster Auflage erschienenen 
Werke von Darwin über die Entstehung der Arten!) ist von Rassen der 
Tiere die Rede, in einem Sinne, der nicht misszuverstehen ist. In allen 
Weltsprachen bedeutet das Wort Rasse (race, razza) so viel als Zucht, 
und eine durch die Zucht mittels Selection erzeugte Culturform. Warum 
sollte man nicht bei der ursprünglichen Bedeutung des Wortes bleiben, da 
sich dasselbe seit lange durch den Sprachgebrauch eingelebt hat? Eine ab- 
weichende Bedeutung kann nur auf einem irrtümlichen Gebrauch des Wortes 
beruhen. 

Während aus Varietäten Arten entstehen können, wohl auch in der 
Gegenwart entstehen und in vergangenen Zeiten entstanden sind, ist bei 
Rassen das nicht der Fall; die Beobachtung der letzteren lehrt uns nur, 
dass die Individuen der Tiere und Pflanzen einer Abänderung fähig sind, 
allein sich selbst überlassen, das heißt unter jene Lebensverhältnisse ge- 
bracht, unter denen die nächst verwandten spontan lebenden Wesen aus- 
dauern, geht die Rasse zu Grunde, oder sie kehrt in die Urform zurück — 
Riickschlag?). Die Bezeichnung »geographische Rasse« wäre daher gegen 
eine andere passendere zu vertauschen, da sie nichts anderes ist als eine 
geographische Varietät. 

In diesem Sinne drückt sich Nie an mehreren Stellen seines Buches: 
»Mechanisch-physologische Theorie der Abstammungslehre« aus, nämlich 
s. 543—545. Besonders bemerkenswert ist die Stelle: »Die Rassen ent- 
stehen durch die Kreuzungs- und Krankheitsänderungen des Idioplasmas«, 
ferner »Die Rassenbildung beginnt in einzelnen Individuen, und weil die 
Ursachen verschieden sind, bei mehreren Individuen in verschiedener Rich- 
tung und kann daher eine große Vielfórmigkeit zeigen. Die Rassen zeichnen 
sich durch mehr oder weniger abnormale Merkmale aus. Sie entstehen 
rasch, oft in einer einzigen Generation und besitzen eine sehr ungleiche 


4) On the Origin of Species by means of natural selection, or the preservation of 
favoured races in struggle for life. 

2) Eine Primula hortensis z. B. (aus Pr. acaulis erzogen), die ich im Mai 
4900 auf humusfreien Urboden, ein Gemenge von Quarz, Thon, Eisenhydroxyd und 
Kalkerde, gesetzt hatte, sicht nun nach einem Jahre so aus, dass niemand, dem dieser 
Cullurversuch unbekannt ist, auf den Gedanken kommen würde, die Pflanze wäre ein- 
mal eine Pr. hortensis gewesen. Eine Hauptbedingung für die Rückkehr zur ur- 
sprünglichen Form ist in diesem Falle ohne Zweifel der unmittelbare Contact der Pflanze 
mit dem humusfreien Urboden. 


Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr. 69. 2r 


Constanz. Sie gehören ausschließlich dem Culturzustande ane. Zwischen 
Rasse und Varietät besteht, nach Niger, in den wesentlichen Eigenschaften 
ein scharfer Gegensatz, indem die erstere innerhalb weiter Grenzen äußerst 
variabel, die letztere in den engsten Grenzen sehr constant ist (l. c, S. 298). 
Ferner »die Varietäten entstehen durch die äußerst langsamen Vervoll- 
kommnungs- und Anpassungsänderungen des Idioplasmas, welche, da sie 
von den nämlichen Ursachen bedingt werden, auch in allen Individuen der 
gleichen Varietät in gleichmäßiger Weise erfolgen. Die Varietäten sind ein- 
formig, unter den verschiedensten äußeren Verhältnissen durchaus con- 
stant, kreuzen sich im allgemeinen nur schwer mit verwandten Varietäten, 
werden durch allfällige solche Kreuzungen nicht verändert und haben eine 
Dauer von Erdperioden; sie gehören im Gegensatze zur Cultur der freien 
Natur an (l. c. S. 543). Die Varietäten sind also nach Näeeui teils mindere 
Arten, teils werdende Arten, denn S. 544 heißt es: »Die Art geht weder 
aus der Ernährungsmodification, noch aus der Rasse hervor; sie ist stets 
eine weiter gediehene Varietät, und Artbildung daher mit Varietätenbildung 
identisch. « 

Im Gegensatze hierzu werden die Modificationen durch solche Ein- 
flüsse der Ernährung und des Klimas erzeugt, welche bloß auf das Er- 
nährungsplasma und die nicht plasmatischen Substanzen einwirken und da- 
her nicht erbliche Eigenschaften an den Organismen hervorbringen. Sie 
haben nur so lange Bestand, als ihre Ursachen andauern, und gehen unter 
anderen Verhältnissen alsbald in neue, ebenso flüchtige Formen über, oder 
es kehrt der ursprüngliche Formzustand zurück, wenn die Pflanze wieder 
unter die anfänglichen Verhältnisse zurückversetzt wird. Bei höheren 
Pflanzen vollzieht sich der Übergang am nämlichen Stock während der 
Bildung eines Jahrestriebes (S. 544). — Was also bei Niserı eine Modi- 
fication ist, wird nach Kerner’scher Anschauungsweise für eine Varietät 
gehalten. 

Indem ich mir, nach reiflichem Besinnen, alles vorhalte, was sich für 
oder gegen die Rasse als ‘selbständigen Begriff sagen lässt, drängen sich 
mir zwei Fragen auf: 4. Giebt es in der freien Natur wirklich keine 
Rassen? — 2. Genügt ein auffallend abweichendes, einer Missbildung ent- 
sprechendes Verhalten, um darauf hin eine Pflanzenform als Rasse an- 
zusehen ? 

Mit Bezug auf die erste Frage möchte ich die Rasse nicht ausschließ- 
lich als ein Erzeugnis der Cultur oder künstlichen Züchtung betrachten, 
und in betreff der zweiten Frage allerdings eine Form nicht als Rasse an- 
erkennen, wenn sie, ein Product der freien Natur, gar nicht durch ab- 
normale Charaktere sich auszeichnet; aber im ganzen wird es Fälle genug 
geben, wo eine sichere Entscheidung, ob Rasse oder Varietät, bez. Art, 
schwer oder gar nicht zu treflen ist!). Niemand wird z. B. in Abrede 


A) Unzweifelhafte Fälle sind aber doch noch häufiger. 


26 Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr, 69. 


stellen, dass zur Charakteristik der Caryophyllaceen eine 5-blättrige dialy- 
petale Corolle wesentlich gehört, wenn aber die Corolle fehlt, kann man 
ein zu Stellaria media gehöriges Pflanzenindividuum noch zu den Caryo- 
phyllaceen zählen? Ist es überhaupt noch eine Stellaria? Ohne Zweifel 
Ja, wenn das Fehlen der Corolle als Anomalie, und nicht als systema- 
tisches Merkmal aufgefasst wird, eine Ansicht, die, wie ich hoffe, keine 
Gegnerschaft hervorrufen wird. Alsdann ist aber die Stellaria media f. 
apetala eine Rasse und nicht eine Varietät, denn wenn ihre Samen, an 
verschiedenen Stellen ausgesäet, hier und da Pflanzen liefern, die eine 
normale Corolle besitzen, so kann man doch nicht sagen, dass mit diesen 
eine neue Art entstanden wäre, die Form ist nur zu ihrem Urzustand 
zurückgekehrt, da die Anomalie nicht wieder zum Vorschein gekommen ist. 

Die Anomalie kann aber, auch bei frei lebenden Pflanzen, einen Schritt 
weiter gehen. In den nördlichen wie in den südlichen Alpenthälern be- 
gegnet man häufig der Feuerlilie (Lilium bulbiferum), die bei sonst ge- 
wöhnlichem Aussehen keine Blüten und Früchte, dafür aber um so mehr 
Brutzwiebeln (besonders an der Spitze des Stengels) hervorbringt. Auch 
bei manchen Allium-Arten werden nicht selten alle Blüten durch Bulbillen 
ersetzt. Bekannt ist auch das Proliferieren bei Poa alpina und P. bul- 
bosa, indem die Ährchenachsen zu Blattbüscheln auswachsen, wobei die 
Blütenbildung unterbleibt, was auch bei anderen Gramineen hier und da 
vorkommt. Bei Graz wächst Homogyne alpina an mehreren Stellen im 
Walde bei 400 m, ganz schattig, ohne zu fructificieren, aber die Pflanze 
vermehrt sich durch kräftig um sich greifende Ausläufer, was an ihren 
alpinen Standorten nicht der Fall ist: die Stolonenbildung ersetzt die Blüten 
und Früchte. Das sind, meines Erachtens, echte Rassenbildungen. 

Ein und dieselbe Pflanze kann sich hier und da als Varietät oder als 
Rasse verhalten, je nach Umständen. Z.B. Polygonum amphibium 
f. terrestris kann eine Varietät sein, wenn die Pflanze zu ihrer Zeit Blüten 
bildet; sie ist eine Rasse, wenn sie (wie es in Steiermark der Fall ist) nur 
durch unterirdische Ausläufer sich vermehrt. — Dass die Cruciferen sich 
durch eine vierblättrige Blumenkrone auszeichnen, ist allgemein bekannt, 
das Fehlen der Corolle kann daher auch hier nur als Anomalie aufgefasst 
werden; allein Cardamine impatiens L. hat in der Regel apetale Blüten. 
Ist sie eine Rasse? Das ist einer jener Fälle, wo die Entscheidung so 
schwer ist. Jedenfalls verhält sich gegenwärtig die Pflanze wie eine Art, 
aber es ist nicht unwahrscheinlich, dass ursprünglich dieselbe normale 
Blüten besaß, und der Verlust der Petalen infolge einer Degeneration all- 
mählich erfolgte, bis schließlich die apetale Rasse, da die Normalform ver- 
schwunden war, durch die Constanz der Anomalie zur Art wurde '). 


I, Die mutmaßliche Normalform mit vollständigen Blüten kommt noch vor, doch 
sehr selten und mir scheint, dass es entsprechender ist, die apetale, obschon viel häu- 
figere Form, eine Rasse zu nennen. 


IV 
-] 


Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr. 69. 


Auch im Tierreich giebt es Formen, die durch ihr abnormales, an 
Missbildungen erinnerndes Aussehen für Rassen gehalten werden müssten, 
wenn sie nicht der freien Natur angehören würden. Wahre Monstra sind 
z. B. viele Fischformen, aber sie vermehren sich wie andere und behalten 
eonstant ihre abnormen Charaktere durch unzählige Generationen hindurch, 
weshalb wir nicht anstehen, ihnen das Artenrecht zu erteilen. Es ist nach 
dieser Richtung hin nicht möglich, die Rasse gegen die Art abzugrenzen. 
Dennoch halte ich es, im Interesse eines wissenschaftlichen Verständnisses 
der Formenerscheinungen im Tier- und Pflanzenreich für ersprieBlich, diese 
Begriffe auseinander zu halten, wo es thunlich ist, da eine Verschmelzung 
derselben mehr Nachteile als Vorteile bringen würde, in Anbetracht der 
Unvollkommenheit des erkenntnis-theoretischen Rüstzeuges, das einen wei- 
teren Ausbau erfordert, um für eine so schwierige Aufgabe, wie die rich- 
tige Beurteilung der Formerscheinungen, brauchbar zu sein. 

Soll die Art in ihrer formalen Bedeutung dem Systeme erhalten 
bleiben, so sind selbstverständlich mehrfache Abstufungen derselben, als: 
Gesamtart, Art (im engeren Sinne), Abart oder Subspecies des L, IH. Ranges 
zu unterscheiden. Die Rasse müsste, als der Art nebengeordnet, aus diesem 
Schema ausgeschaltet und nur anhangsweise behandelt werden. — Da die 
Rassenabänderung plötzlich, meist unversehens und unvermittelt auftritt, 

gehört sie unter die Erscheinungen der Mutation. Auch die Variation 
im engeren Sinne vollzieht sich oft plötzlich, allein meines Wissens nie ohne 
Übergangsformen, die teils rasch nach einander, teils gleichzeitig mit der 
extremen Form zum Vorschein kommen. 

Eine phylogenetische Darstellungsweise kann der umständlichen Über- 
und Unterordnung viel weniger entbehren, als die floristische. Damit streife 
ich neuerdings einen der schwierigsten und zerfahrensten Begriffe. Vor 
allem muss gefragt werden: was ist eigentlich Phylogenie? Sonderbare 
Frage, liest man das Wort nicht hundertfach in allen neueren monogra- 
phischen Abhandlungen? Ja, gerade deshalb scheint mir eine klare Aus- 
einandersetzung unumgänglich notwendig, denn ich glaube, hier steht man 
nicht auf sicherem Boden. Zunächst lassen die meisten Äußerungen darauf 
schließen, dass man den Nachweis einer phylogenetischen Zusammenge- 
hörigkeit schon erbracht habe, wenn dargethan wurde, dass eine genetische 

Verwandtschaft besteht. Demnach müssen wir die Bedeutung dieses Wortes 
in einem doppelten Sinne ins Auge fassen, nämlich im concreten, bezw. 
realen, und im abstracten, bezw. idealen Sinne. Im ersteren Sinne bedeutet 
Phylogenie so viel als genealogische Verwandtschaft der Individuen, an 
denen sich im Laufe der Zeiten und Generationen ein Formenwechsel voll- 
zogen hat, sie ist darum ohne Descendenz nicht denkbar und deshalb nur 
empirisch nachweisbar. Im abstracten Sinne bedeutet Phylogenie so viel 
als Formverwandtschaft, eine Auffassung, die rein ideal sein kann. In 


98 Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr. 69, 


diesem Sinne kann man z. B. von einer Phylogenie der Blumenkrone 
sprechen, indem man sich stufenweise alle in der Natur vorkommenden Aus- 
bildungsformen des Perianthiums von der nackten Blüte angefangen bis 
zur vollendetsten Blumenkrone vorstellt und annimmt, dass die Idee einer 
solchen graduellen Vervollkommnung auch dem historischen Entwickelungs- 
gange in der successiven Gestaltung des Perianthiums entspreche. Dass 
eine solche Phylogenie nur eine formale Bedeutung hat, liegt auf der Hand. 
Man strebt zwar nach der andern, hat aber nur diese in der Hand und 
vor Augen. 

Dass es Verwandtschaften unter den von der Natur erzeugten Wesen 
auch ohne Descendenz giebt, lehrt uns das Mineralreich: wem sollte es 
nicht bekannt sein, dass alle Arten des Alauns eine und dieselbe Krystall- 
gestalt haben und, nach einer gemeinsamen chemischen Formel zusammen- 
geselzt sind? Alle darin vertretenen Monoxyde und Sesquioxyde lassen sich 
substituieren, und man erhält durch jede einzelne Substitution eine eigene 
Art von Alaun. Gleiches gilt vom Granat, Ähnliches von den Carbonaten, 
die mit dem Calcit isomorph sind u. s. f.t). Solche Verwandtschaften sind 
ungemein scharf ausgeprägt, man kann daher mit ebenso gutem Recht von 
einer natürlichen Familie der Alaune, von einer natürlichen Familie der 
Granate etc. sprechen, als man zu behaupten berechtigt ist, dass alle kreuz- 
blütigen Pflanzen, alle lippenblütigen zusammengehören und so je eine na- 
türliche Familie ausmachen. 

Wenn wir wissen, dass die Zusammengehürigkeit der Alaunarten, 
der Granatarten ... nicht auf Descendenz beruht, dürfen wir noch er- 
warten, dass sich die genetischen oder Formverwandtschaften im Tier- und 
Pflanzenreich auf Descendenz zurückführen lassen? Dürfen wir das, wo 
wir eigentlich nur so viel wirklich wissen, dass sich die Formähnlichkeit 
durch Vererbung von Generation zu Generation fortpflanzt? In der De- 
scendenz liegt gewiss weder die Ursache, noch der Grund für die Form- 
verwandtschaft, von dieser lässt sich nicht auf jene zurückschließen, weil 
letztere ein allgemeiner Begriff ist, den man mit dem ersteren in keine na- 
türliche Verbindung bringen kann. Lehrt ja doch schon ein Überblick der 
niedersten (einzelligen) Organismen, dass hier bereits eine sehr große Formen- 
mannigfaltigkeit besteht, obschon solche Wesen dem Anfang der Descendenz- 
reihe nahe stehen sollten. 

Wer sich der Erwartung hingiebt, dass sich beide Seiten der Phylo- 
genie vereinigen lassen, ist in einem Irrtum begriffen; wird aber diese nicht 
mit der Genealogie in Verbindung gebracht, so kann sie nur den Zweck 
einer festeren Begründung des »natürlichen« Systems haben, zu dessen Auf- 
bau und Vollendung die Morphologie die einzige Stütze bildet und, wie e$ 


4) Sehr natürliche systematische Einheiten bilden ferner die Gruppen des Amphi- 
bols, des Pyroxens. 


Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr. 69. 20 


scheint, für immer bilden wird, wenn man von den untersten systematischen 
Stufen absieht. 


Dass es so oft unendlich sehwer wird, den in unserer Vorstellung conci- 
pierten Artbegriff den thatsächlichen Verhältnissen in der Natur anzupassen, 
während man zu Linné’s Zeiten meist so glatt darüber hinweg kam, hat 
nicht nur in der seitdem weit vorgeschrittenen Formenkenntnis seinen 
Grund, es lässt sich dadurch erklären, dass man damals die Schöpfung der 
organischen Formen für abgeschlossen hielt, und sich das Werden der- 
selben nicht einmal vorzustellen versuchte, jetzt aber mehr und mehr zur 
Überzeugung gelangt, dass dieser Act noch lange nicht in allen Gattungen 
der Organismen beendet ist, und dass ein solcher Zustand der Unfertigkeit 
zu allen Zeiten, seit die Erde von belebten Wesen bevölkert ist, bestanden 
hat: das eine war im Werden, das andere im Vergehen begriffen, einen 
wirklichen Stillstand hat es nie gegeben. Im GroBen und Ganzen ist dieser 
Vorgang einem stetigen FlieBen zu vergleichen, stetigen Vorgängen gegen- 
über kónnen aber systematische Begriffe nicht standhalten, da sie durch die 
Vorstellung bestimmter Zustände entstehen. 

Man darf sich aber auch nicht verhehlen, dass die Natur des Gegen- 
standes, der zu weitgehenden Abstractionen zwingt, nicht frei sein kann 
von formalen Schwierigkeiten, denen die bestehende Erkenntnistheorie mit 
ihren unzureichenden Denkformen kaum gewachsen zu sein scheint. Nur 
so sind die einander widersprechenden Ansichten über Veränderlichkeit, 
bezw. Unveründerliehkeit der Art bei den Forschern um die Mitte des 
vorigen Jahrhunderts erklürlich. In einem gewissen Sinne waren die Gegner 
des Transformismus im Recht, wenn sie an der Artbeständigkeit festhielten, 
denn viele Arten sind dem Erlóschen nahe, ohne dass sich eine Variation 
zeigen würde, welche einzelnen Individuen die Möglichkeit bóte, sich in 
anderer Form als neue Art weiter zu erhalten. Andererseits ist es er- 
wiesen, dass einzelne Typen, z. B. Taxodium distichum, sich mit sehr 
geringer Veründerung aus der Miocünzeit bis in die Gegenwart herüber ge- 
rettet haben. Dryas octopetala, Salix reticulata, Betula nana haben 
sich seit der Interglacialzeit gar nicht veründert. Mehrere Gattungen reichen 
gar bis in das cretaceische Weltalter zurück. 

Das spricht nicht für die Veränderlichkeit der Art. Wir finden es 
daher begreiflich, wenn Forscher einer conservativen Richtung in früheren 
Zeiten auf die sonst bei Pflanzen vorkommenden Variationen kein großes 
Gewicht legten. Nach ihrer Ansicht bewegen sich die Abänderungen inner- 
halb der Artgrenzen und haben nur die Bedeutung von Modificationen. 
Forscher neuerer Richtung, soweit sie mit der Descendenztheorie sich be- 
fassen, sehen dagegen nur die Variation. Die Wahrheit liegt vielleicht in 
der Mitte. Es ist ja nicht unwahrscheinlich, dass ein älterer Typus aus 
Gründen, die uns nicht bekannt sind, nach längerem Stillstand zu variieren 


30 Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr, 69, 


beginnt, sich nach und nach in einen Schwarm von Varietäten auflöst, wie 
wir z. B. bei Knautia arvensis und Scabiosa lucida sehen können, 
und schließlich in den Tochterformen aufgeht, wenn die Nachkommenschaft 
anderer, nicht abänderungsfähiger Generationen erloschen ist. Die Varia- 
tionsfähigkeit besteht, aber nicht für alle Typen und auch nicht für alle 
Individuen einer abänderungsfähigen Sippe, sondern nur für einige, bezw. 
viele. Dieser rätselhafter Factor, den wir Individualität nennen, vereitelt 
jeden Versuch einer Verallgemeinerung solcher Erkenntnisse. Die alten, 
dem Erlöschen nahe stehenden Arten sind stabil, andere — vielleicht nach 
langem Stillstand — in der Auflösung in neue Formen begriffen. 

In formaler Beziehung ist, und zwar in aller denkbaren Allgemeinheit, 
die Art unveränderlich, — denn sie ist ein abstracter Begriff!); als solcher 
kann sie aus der Vorstellung verschwinden, nicht aber abgeändert werden. 
Veränderlich sind aber in zahlreichen Fällen die Individuen, die Träger des 
Arttypus. Dieser Dualismus, wie er zwischen den wirklich bestehenden In- 
dividuen (diese sind real) und der implicite inbegriffenen, aber auf Abstrac- 
tion beruhenden Form besteht, ist darum eine nie versiegende Quelle von 
Missverständnissen, bezw. Irrtümern — und wird es bleiben. 

Die ältere Anschauung ist im Recht, insofern als sie die alten fertigen 
Arten vor Augen hat, die neuere insofern als sie auf die werdenden 
reflectiert. Um ihr Recht in Zukunft zu wahren, müsste demnach die 
erstere vor den werdenden, die letztere vor den gewordenen Arten die Augen 
verschließen. 

Jener Dualismus übt seit ihrem Bestehen auf die beschreibende Bo- 
tanık nach allen Richtungen seinen hemmenden und störenden Einfluss 
aus, er lässt weder das Wesen der Formeigenschaften in ihrem wahren 
Lichte sehen, noch eine einheitliche Anschauungsweise aufkommen, weil es 
noch nicht gelungen ist, die beiden Grundbedingungen des Artbegriffs nach 
Gebühr auseinander zu halten, auch dort nicht, wo es die kritische Sonde 
der Forschers erheischt. 

Wie erlóschen die Arten? Nichts scheint einfacher und natürlicher 
zu sein als das, wie man sich gewöhnlich das Verschwinden einer Pflanzenart 
vorstellt. Wir sehen doch tagtäglich unablässig jene Kräfte thätig, welche 
das Absterben der Pflanzenindividuen herbeiführen; dieselben Kräfte haben 
aber auch in den frühesten Zeiten gewirkt, ihnen fielen fort und fort neue 
Individuen zum Opfer. Sind nicht diese die Träger des Arttypus? Mit 
ihrem Verschwinden muss daher auch die Art selbst erlöschen. 

So einfach erscheint die Sache in Wirklichkeit nicht, wenn wir uns 
genauer in der Pflanzenwelt umsehen, indem wir auch das Experiment zu 


1) LINNE concipierte den Artbegriff nur in coneretem Sinne, von der Voraussetzung 
ausgehend, dass der Schüpfungsprocess der Formen im wesentlichen schon längst be- 
endet ist, 


Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr. 69. 3] 


D 


Hilfe nehmen. Natürlich sind die Individuen die Träger des Arttypus, allein 
der Fall z. B. mit Chrysanthemum montanum lehrt, dass ein Ver- 
schwinden des Arttypus auch ohne Erlöschen der Individuen und deren 
Generationen möglich ist, mit dem Verschwinden des Arttypus muss aber 
die Art selbst ebenso sicher untergehen, als wenn die Träger desselben aus- 
gestorben wären.  Mithin giebt es 2 Hauptmöglichkeiten für den Untergang 
einer Art: 1. das Aussterben der Individuen, 2. das Erlöschen des Arttypus 
durch den Ersatz eines anderen, oder den Übergang des einen in den an- 
deren im Verlaufe der successiven Generationen. Auch diese beiden Fälle 
werden nicht unvermittelt die einzigen sein, sie lassen wenigstens eine Com- 
bination zu: die wenige Erfahrung, die wir bisher mit jenen Pflanzen ge- 
macht haben, deren Verhalten einer eingehenderen Beobachtung unterzogen 
worden ist, spricht durchaus in diesem Sinne. Nicht alle Individuen 
einer variablen Art variieren wirklich, manche, mitunter viele, nicht 
selten vielleicht die meisten variieren nicht, und ihre Descendenten auch 
nicht. Diese sterben, da sie sich als minder anpassungsfähig erweisen, 
allmählich ab, während die Nachkommen der abänderungsfähigen Individuen, 
die einen früher, die anderen später, eine andere »Form« annehmen. 

Es ist immerhin sehr wahrscheinlich, dass eine monotypische Art, z. B. 
Potentilla fruticosa L., sich aus einer uralten polymorphen Sippe her- 
leitet, die sich ursprünglich so verhalten hat, wie etwa jetzt die so unge- 
mein formenreiche Knautia arvensis. Auch diese Art weist Individuen 
auf, die nieht variieren, aber trotzdem sehr fruchtbar und lebenskräftig 
sind, natürlich auf dem ihnen zusagenden Boden und in dem ihnen ent- 
sprechenden Klima. Ihre Generationen mögen sich durch unermessliche 
Zeiträume hindurch forterhalten, mittlerweile kann der genealogische Zu- 
sammenhang mit den Nachkommen der variablen Ascendenten aufhören. So 
stehen diese isolierten Nachkömmlinge nach langer, sehr langer Zeit da, 
durch eine Kluft von den übrigen getrennt, als eine monotypische Art, 
bis infolge des Alterns ‘die Fruchtbarkeit und Anpassungsfähigkeit derart 
herabgemindert sind, dass ein Fortkommen nur mehr unter den günstigsten 
Umständen möglich ist. So ungefähr stelle ich mir die Geschichte einer 
künftigen monotypischen Knautia arvensis vor: sie dürfte alsdann das 
sein, was jetzt Potentilla fruticosa unter den Potentillen ist. 

Muss jede gealterte monotypische Art durch den Marasmus ihrer 
Individuen erlöschen? Darüber lassen sich nur Vermutungen aussprechen; 
was thatsiichich bekannt ist und einigermaßen mit dieser Frage zusammen- 
hängt, reicht zu deren sicherer Beantwortung nicht aus. Doch sind ge- 
wisse Analogien nicht von der Hand zu weisen. Dass es streng geschie- 
dene, wenigstens bei uns als monotypisch bekannte Arten giebt, die trotz 
ihrer außerordentlichen Anpassungsfähigkeit unter einem ganz fremden 
Klima keine Neigung zeigen zu variieren, ist allgemein bekannt: das sind 
die Ankömmlinge aus fremden Ländern, vor allen z. B. Erigeron cana- 


32 Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr. 69. 


densis, Solidago serotina, Rudbeckia laciniata, Erechthites hiera- 
cifolia, mehrere nordamerikanische Astern, besonders A. salignus und A. 
Novi Belgii. Manche dieser Arten waren schon zu Lixnt’s Zeiten in Mittel- 
europa eingebürgert, so z. B. Erigeron annuus (Stenactis) und E. 
canadensis, sie haben sich nach und nach ein sehr ausgedehntes Ver- 
breitungsgebiet erobert, aber sie variieren bei uns nicht; sie haben in Nord- 
amerika, woher sie stammen, ihre Nächstverwandten. Wer sie dort be- 
obachtet, muss den Eindruck empfangen, dass sie daselbst auch ihre wirkliche 
Heimat haben, da sie schwach abgegrenzte Glieder eines fast unüberseh- 
baren Formenschwarmes sind, was besonders für die Astern, Erigeron- 
und Solidago-Arten gilt. Ihre Ableitung von ähnlichen nordamerikanischen 
Formen muss selbst einem unbefangenen Beobachter beinahe als selbstver- 
ständlich erscheinen, um so mehr als man bei nachbarlichem Vorkommen 
nahe verwandter Arten auch dem Einfluss der Kreuzungen einen wesent- 
lichen Anteil an dem Gestaltungsvorgange einzuräumen geneigt ist. 
Immerhin erscheint die Beharrlichkeit dieser Arten befremdlich, wenn 
man beachtet, dass bei vielen anderen Pflanzen schon eine unbedeutende 
Änderung der Bodenverhältnisse in kurzer Zeit (in 4—10 Jahren) ganz 
enorme Variationen zur Folge hat. Und erst die Impatiens parviflora, 
die ich bei Graz schon 21 Jahre beobachtete! Sie stammt aus Sibirien und 
wurde bereits vor 40 Jahren auf der Nordseite des Schlossberges vorge- 
funden (ein Flüchtling aus dem botanischen Garten), seitdem hat sie sich 
derart vermehrt, dass sie trotz allen Versuchen, sie auszurotten, im Sommer 
den Boden zwischen den Bäumen völlig für sich in Anspruch nimmt. Sie 
äußert eine ganz ungewöhnliche Lebenskraft und Fruchtbarkeit, aber sie 
variiert nicht. Noch mehr erregt Galinsoga parviflora aus diesem 
Grunde gerechte Verwunderung, da sie seit mehr als 30 Jahren die Felder 
in der weiten Umgebung von Graz durch die massenhafte Wucherung ver- 
pestet. In Deutschland war sie schon vor 70 Jahren in mehreren Gegenden 
(Berlin, Hannover, Breslau, Erlangen, Dresden), als lästiges Unkraut bekannt. 
Auch sie variiert nicht, obschon sie aus Peru stammt und in Mitteleuropa ein 
gründlich verschiedenes Klima vorgefunden hat. Wird diese Beharrlichkeit 
oder Formbeständigkeit so lange dauern, bis der Marasmus eintritt ? Niemand 
kann es bestimmt sagen. Allein ich halte es für wahrscheinlich, dass einzelne 
Individuen, bevor die Art dem Marasmus verfallen ist, Samen hervorbringen 
werden, aus denen eine abweichende Nachkommenschaft entstehen dürfte. 
Sollten die Einflüsse eines so grundverschiedenen Klimas für immer 
wirkungslos bleiben? Mir scheint das fast unmöglich, dass aber Zeiträume 
von Jahrtausenden erforderlich sind, um im Inneren des Pflanzenorganismus 
jene Disposition zu erzeugen, welche sich nach außen dereinst als Abän- 
derung bethätigen soll, finde ich natürlich, nachdem auch die periodischen 
oder jährlichen Gestaltungsvorginge des Individuums eine Ruheperiode 
erfordern, ungefähr entsprechend der Dauer des annuellen Zeitabschnitts, 


Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr. 69. 33 


während die Lebensdauer der Art auf Jahrtausende und mehr angelegt ist. 
Wahrscheinlich ist einmal auch Chenopodium album als Fremdling in 
Mitteleuropa eingezogen, war vielleicht lange Zeit monotypisch, um erst 
nach Verlauf unzähliger Generationen in den Zustand der Variabilität über- 
zugehen. Jetzt schen wir diese Art in einen Schwarm von schwach ab- 
gegrenzten Formen aufgelöst. 

Was bei dem Vorgange der Selection durch eine planmäßige Auswahl 
der zur Zucht bestimmten Individuen in einer Reihe von Generationen er- 
zielt wird, nämlich eine durch Cumulation verstärkte Anlage zur Abänderung, 
geschieht, scheint mir, im Haushalte der Natur ebenso wirksam in unbe- 
merkbarer Weise bei den spontan lebenden Organismen — innere Accu- 
mulation. Auch ein in den Garten übertragener Wildling variiert nicht 
gleich, Jahre und Jahrzehnte vergehen oft, bevor sich hier und da ein ab- 
weichendes Individuum zeigt. Hat aber die Variation begonnen, so kommt 
sie dann rasch in Fluss und findet kein Ende mehr, wenn die variations- 
fähigen Individuen zur weiteren Zucht verwendet werden. Freilich ent- 
stehen hier keine neuen Formen jener Sorte, wie wir sie unter den frei 
lebenden Pflanzen finden, es sind nur Rassen: sehr beachtenswert bleibt 
aber trotzdem der Umstand, dass der Abünderungsact einer inneren unsicht- 
baren Vorbereitung bedarf, die erst — als Reaction auf die Einwirkungen 
der Außenwelt — die Anlage hierzu schafft. 

Arten, bezw. deren Individuen, welche schon ganz dem Marasmus ver- 
fallen sind, variieren nicht; es sind das sehr alte Typen, denen die An- 
passungsfähigkeit fehlt. Ihre Vermehrung aus Samen ist spärlich und nur 
an wenigen besonders günstigen Standorten möglich. Nur durch die Gunst 
des Standortes bleibt eine solche Art noch lange Zeit erhalten. Dass man 
alternde Monotypen auf fruchtbarem Alluvialboden der Thalebenen (Wiesen, 
Auen, Culturland) vergeblich suchen wird, ist selbstverständlich, sie sind 
aus leicht begreiflichen Gründen auf den Urboden, dazu noch auf ein sehr 
beschränktes Areal angewiesen, aber sie bilden auf diesem, besonders im Ge- 
birge, den interessantesten Teil der Flora — alte Endemismen. Die 
scheinbare Ähnlichkeit, die zwischen alten endemischen Monotypen und re- 
centen hier und da local auftretenden Formen bisweilen besteht, wird, 
bei einiger Erfahrung, nicht leicht Täuschungen aufkommen lassen, es ist 
sogar möglich, innerhalb eines engen Formenkreises, selbst innerhalb einer 
Familie, bei gehöriger Berücksichtigung der morphologischen Verhältnisse 
und der geographischen Verbreitung der verwandten Typen eine relative 
Altersbestimmung durchzuführen, die als Grundlage für weitere ähnliche 
Untersuchungen dienen kann!) 


Halten wir uns einen bestimmten Typus, den man eine Art nennt, vor 


4) Vergl. A. EwcrEn, Die Pflanzen-Formationen und die pflanzengeographische 
Gliederung der Alpenkette. Königl. bot. Garten zu Berlin 4901, S. 96. 


Botanische Jahrbücher. Beiblatt Nr. 69. e 


34 Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr. 69. 


Augen, so sind die der Beobachtung, z. T. auch dem Experimente zugäng- 
lichen Abweichungen von verschiedener Natur, sie zerfallen zunächst in 
zwei Abteilungen. Die erste umfasst nur echte Varietäten und erwiesene 
Modificationen, die zweite Abweichungen, die sich nicht auf eine Anpassung 
an die Außenwelt zurückführen lassen. In die erste Abteilung gehören me- 
tamorphische Varietätserscheinungen, welche teils durch die Veränderung 
der Bodenverhältnisse, teils durch klimatische Factoren ausgelöst werden; 
gehen sie aus Samen unmittelbar und plötzlich hervor, so sind es Mata- 
tionen, sind sie erwiesenermaßen rückgängig, werden wir sie Modificationen 
nennen. Der neue Formzustand wird dadurch erreicht, dass der Organismus 
im Laufe seiner individuellen Entwickelung sich eine Constitulion und Ge- 
staltung aneignet, welche der localen Beschaffenheit der Außenwelt auf das 
vollkommenste angepasst ist, — Adaptations-Varialion. Wenn z. B. 
Festuca sulcata, in die Spalte eines dem Süden zugewendeten Dolomit- 
felsens versetzt, sich auf die Dauer erhält, so ist das nur dadurch möglich, 
dass sie abändert und genau jene Textur und Physiognomie annimmt wie 
die F. glauca, welche dort spontan vorkommt. Etwas Passenderes für einen 
solchen Standort ist nicht denkbar, als jene Steifheit der Blätter, jene so 
wunderbar vollkommene Ausbildung des mechanischen Systems der Bast- 
bündel u. s. f., alles sehr charakteristische Eigentümlichkeiten der F. glauca: 
— Wenn man in den Tauern den gemeinen Wiesenklee, Trifolium pra- 
tense, vom Thal aufwärts bis zu einer Höhe von 2200 m hinauf verfolgt, 
so wird man gewahr, dass diese Art sich zusehends bei weiterem Empor- 
steigen verändert. Wer nur die extremen Formen der Krummholzregion 
und der Thalebene kennt und nicht weiß, was dazwischen ist, wird schwer- 
lich an. der Artberechtigung der alpinen Form zweifeln, denn die Pflanze 
erscheint oben mit niederliegendem, nur an der Spitze emporstrebendem 
Stengel, der samt den dicht-weichhaarigen Blättern und zoltig behaarten 
Kelchen eine graue Färbung zur Schau trägt, während die Blüten durch 
ihre rötlich-weiße Farbe auffallen. Unterliegt es keinem Zweifel, dass hier 
eine Anpassungsvariation vor sich geht, so lässt sich über die Richtung, 
in welcher sie stattfindet, höchstens eine Vermutung aussprechen; Gewiss- 
keit könnte man nur durch den Anbau der alpinen Form im Thale und 
der Thalform in der alpinen Region erlangen. — Würde man Trifolium 
pratense aus Samen der wärmeren Thäler Steiermarks in gleicher Höhe 
in Norwegen, etwa an der Nordspitze Skandinaviens anbauen, so ist so viel 
wie gewiss, dass der Typus eine Abänderung erfahren und die Pflanze früher 
oder später eine Form geben würde, welche dem dortigen Klima angepasst 
wäre, da man aus dem Verhalten derselben in den Alpen die Überzeugung 
schöpfen kann, dass T. pratense einer sehr weit gehenden Anpassung an 
klimatische Verhältnisse fähig ist. Hier zieht die Metamorphose (vielleicht 
eine Reihenfolge von Mutationen) das ganze vegetative Organsystem der 
Pflanze in den Kreis ihrer Bethátigung. 


Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr. 69. 35 


Dagegen können die Variationserscheinungen der zweiten Abteilung 
nicht mehr aus dem Gesichtspunkte der Anpassung in Betracht gezogen 
werden, sie zerfallen wieder in zwei Gruppen: in die eine gehören Ab- 
weichungen, welche man nicht als monströse Anomalien bezeichnen kann, 
in die andere gehört die eigentliche Rassenbildung. Einzelfälle der ersteren 
Gruppe sind: 1. der Albinismus der Blüte (und Frucht, z. B. bei Vacei- 
nium Myrtillus), der bisweilen mit Lutescenz der Blätter und Kelche 
(z. B. bei Gentiana obtusifolia, Campanula caespitosa) gepaart ist. 
2. Das plötzliche Auftreten eines Merkmals, wie z. B. Verlängerung des 
Carpophors bei Silene Saxifraga, oder das unvermittelte Erscheinen 
eines Pflanzenindividuums mit geschlitzten Blättern neben anderen von der 
Normalform aus derselben Saat, wobei die übrigen Charaktere unverändert 
geblieben sind, u. dergl. Es handelt sich hier überhaupt um das unver- 
mutete Auftreten eines einzelnen neuen und positiven Merkmals, das zu 
der Ökonomie des individuellen Organismus in keiner sichtbaren Beziehung 
steht. — 3. Das Verschwinden eines Organs, z. B. der Deckblätter, die 
Überzahl, bezw. Minderzahl bei den Kelchblättern, Petalen, Staubgefäßen 
u.s. f. Anomalien kann man dergleichen Vorkommnisse schon nennen, es 
sind aber keine monströse Missbildungen, wie sie bei echten Rassen in der 
Mehrzahl der Fälle beobachtet werden. 

Von den aus pathogenen Ursachen hervorgehenden Variationen, wie 
auch von jenen Anpassungen, welche auf der Wechselbeziehung zwischen 
Blumen und Insecten beruhen, wollen wir hier absehen. 

Ein beachtenswertes Bild innerer Disharmonie bietet, genauer besehen 
das was man eine in Auflösung begriffene Art nennen kann. Kein 
Wunder, wenn eine solche dem Wesen nach keine wirkliche Einheit mehr 
bildet, sie geht nämlich nach zwei Richtungen dem Zerfall entgegen: nach 
der einen Richtung durch den Wechsel der typischen ( tharaktere, nach der 
anderen durch das Absterben der Individuen. Beispiele sind: K. arv ensis, 

Chrysanthemum montanum, bezw. C. heterophyllum, Ajuga gene- 
vensis, Viola odorata). Ihre Individuen besitzen zwar im allgemeinen 
eine enorme Lebenskraft, einen hohen Grad von Anpassungsfühigkeit und 
vermehren sich leicht teils durch Samen, teils durch verschiedenerlei 
Sprossungen, aber in entwickelungsgeschichticher Beziehung enthält eine in 
Auflósung begriffene Art den Ausgangspunkt für zwei ganz entgegengesetzte 
Reihen, eine aufsteigende und eine abwärts gehende. 

Die aufsteigende Reihe wird von den Generationen der variations- 
fähigen Individuen gebildet, diese tragen somit von alleranfang an die Keime 


4) Die Zahl solcher Arten wird sich voraussichtlich mit der Zeit als eine große 
herausstellen, wahrscheinlich gehören Arten wie Capsella Bursa pastoris, Ero- 


phila verna auch hierher. 
c* 


36 Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr. 69. 


neuer Arten in sich, durch ihre Tendenz zur Abänderung nach bestimmten 
Richtungen. Die niedersteigende Reihe umfasst die Generationen der 
nicht abändernden Individuen, sie ist zwar durch einen constanten 
Typus aller ihrer Glieder ausgezeichnet, aber sie endet schließlich damit, 
dass die Generationen allmählich dem Marasmus verfallen, nachdem ihre 
Fruchtbarkeit ebenso wie ihre Anpassungsfähigkeit bis zu einem Minimum 
abgenommen hat. Vor dem gänzlichen Aussterben fristet die Art eine 
kümmerliche Existen, auch diese nur mehr an den günstigsten Standorten; 
ihr Verbreitungsbezirk, ehemals umfangreich und zusammenhängend, ist 
nun vielfach unterbrochen, sie erscheint sehr zerstreut, bisweilen unver- 
sehens in weit entlegenen Distrieten. Bis es so weit kommt, hat der 
genealogische Zusammenhang mit den Gliedern der ehemaligen Art, welche 
variationsfähige Ableger gebildet hatte, längst aufgehört. 

Eine Art, die sich auf diesem abwärts gerichteten Wege befindet, ist 
z.B. K. longifolia W. K. Ihre Individuen variieren jetzt nicht mehr. 
Vor Zeiten, denke ich mir, hatte auch sie variable und nicht variable In- 
dividuen, die ersteren führten zur Entstehung neuer Formen, nämlich jener 
mit fiederspaltigen Blättern, deren Inbegriff K. arvensis genannt wird. 
Auch die jetzt in ihrem Verbreitungsgebiete ungemein lebenskräftige 
K. pannonica wird, wie ich mir vorstelle, einst mit den nicht abände- 
rungsfähigen Individuen einen selbständigen und constanten T ypus bilden; 
sie wird einmal das werden, was K. longifolia schon lange ist, während 
die variablen Glieder mit ihren divergierenden Generationen neue Typen 
begründen werden. 

Die typische K. arvensis ist nur auf Culturland, das typische C. mon- 
tanum, bezw. heterophyllum nur auf gebirgigem Kalk-Urboden, die 
typische Ajuga genevensis nur an sonnig-trockenen offenen Standorten, 
die typische V. odorata nur auf Ruderalboden existenzfáhig, auf einem 
anderen Boden gehen die nicht abänderungsfähigen Individuen zu Grunde, 
die variablen aber erleiden eine Metamorphose, bezw. eine Mutation, wenn 
die Umprägung eine plötzliche und unvermittelte ist. Da liegt ein sehr 
dankbares Feld für künftige Untersuchungen vor. 

Indem sich somit der Artbegrilt nicht nur als eine geläufige, nicht mehr 
zu umgehende Denkform darstellt, sondern auch thatsächlich durch die 
Entwickelungsgeschichte der Formen als wohlbegründet erwiesen hat, so ist 
es Aufgabe weiterer Forschungen genauer festzustellen, in welchen speciellen 
Fállen er mit Recht Anwendung findet. Der Gang der Untersuchung dürfte, 
glaube ich, von nun an bedeutend erleichtert sein, wenn man sich gewóhnt 
haben wird, die Existenz 4. in Auflösung begriffener, 2. aufstrebender 
oder werdender, 3. stabiler oder constanter, 4. dem Marasmus verfallener, 
daher allmählich erlöschender Arten vor Augen zu haben. 

Solange die rein formale Auffassung der Species in der Phytographie 


Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr, 69. 37 


ihre bisherige Stellung behauptet, müssen wir auch der Scheinarten ge- 
denken, nicht als ob es unsere Aufgabe wäre, sie einzuführen oder die Be- 
rechtigung ihres weiteren Bestandes zu begründen. Es genüge die Be- 
merkung, dass sie existieren, freilich nicht in der Natur, wohl aber in der 
Idee, da man bisher nicht im stande war, etwas Besseres an deren Stelle 
zu setzen. 

Die Scheinarten halte ich nicht für gleichbedeutend mit gewöhnlichen 
Cumulativspecies, die darin bestehen, dass sich um einen als Hauptform 
angenommenen Typus mehrere untergeordnete gruppieren, ohne Rücksicht 
auf das phylogenetische Verhältnis; auch nicht für gleichbedeutend mit dem 
Inbegriff mehrerer als gleichwertig, aufgefasster Formen, denen man einen 
gemeinsamen Art-Namen giebt, sie unterscheiden sich auch von den dis- 
harmonischen oder in Auflösung begriffenen Arten: es sind vielmehr 
Complexe solcher Formen, die auf einen verschiedenen Ursprung hinweisen 
(freilich ohne dass dieser bisher wirklich erwiesen wäre) und nur in einzelnen 
morphologischen Eigenschaften eine gewisse Gemeinsamkeit verraten, wahr- 
scheinlich infolge gleichsinniger oder convergierender Variation unter 
gleichen örtlichen Verhältnissen. 

Rückt z. B. Campanula pusilla weit gegen die unteren Regionen 
vor, so nimmt, wie mir scheint, dieselbe mit der Zeit einen Habitus an, 
der mehr mit dem einer C. rotundifolia als mit dem ursprünglichen 
übereinstimmt. Aber auch C. carnica wird im Thal anders, sie wird einer 
C. rotundifolia ähnlicher, und besonders C. Scheuchzeri erinnert an diese 
letztere um so mehr, je tiefer der Standort gelegen ist. Dreierlei Ab- 
kómmlinge begegnen sich im Thal, und sei es infolge einer gegenseitigen 
sexuellen Beeinflussung (Hybridisation), sei es infolge übereinstimmender 
klimatischer und sonstiger örtlicher Factoren, es findet eine gegenseitige 
Annüherung der morphologischen Charaktere statt, die, wenn auch haupt- 
sächlich im Habitus begründet, einem Phytographen der älteren Schule 
dennoch augenfállig genug erscheint, um den Begriff einer C. rotundi- 
folia zu fassen. Thatsache ist, dass überall etwas anderes unter C. ro- 
tundifolia verstanden wird. Was weder eine C. pusilla, noch eine 
C. Scheuchzeri, noch eine C. carnica ist, aber etwas von allen drei in 
sich vereinigt und in der Thalregion vorkommt, gilt, wenn der Stengel 
rispig-ästig oder wenigstens mehrblütig ist, in der Regel als €. rotundi- 
folia. — Als eine Scheinart dürfte sich, bei genauerer Untersuchung, auch 
C. Leucanthemum erweisen. 

Mit diesen Andeutungen sollen die Scheinarten nicht abgethan sein. 
Ich wollte damit nur ein Thema berühren, welches einer eingehenderen 
Behandlung nicht nur bedarf, sondern auch erhebliche Resultate für die 
Zukunft verspricht, wofern man sich bei der Untersuchung nicht mit dem 
Bearbeiten des Herbarmaterials allein begnügt. 


38 Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr. 69. 


Eine relative Altersbestimmung lässt sich natürlich nur bei jenen Typen 
mit einigem Erfolg vornehmen, welche sorgsam monographisch untersucht, 
auch noch einer gründlichen Beachtung mit Zuhilfenahme des Experimentes 
im Freien unterzogen worden sind. Um eine Idee der möglichen, bezw. 
wahrscheinlichen Altersverhältnisse zu gewinnen, genügen schon einige 
auf wirklichen Thatsachen beruhende Anhaltspunkte; von hier aus lässt 
sich der Grad der Wahrscheinlichkeit, mit der man sich der Wirklichkeit 
nähert, vorläufig soweit beurteilen, dass eine weitere sichere Orientierung 
möglich ist. 

Wo es an positiven, durch Experimente gewonnenen Erkenntnissen 
fehlt, muss man mit Möglichkeiten rechnen; diese müssen aber ins Auge 
gefasst werden, damit die vorzunehmenden Versuche nicht in ein plan- und 
zielloses Herumtasten ausarten. Die einfache Beobachtung der Pflanzenwelt 
an den natürlichen Standorten legt uns die Wahrscheinlichkeit (in einzelnen 
Fällen ist es Gewissheit) nahe, dass die »Formen« oder Typen der Pflanzen 
der Zeitfolge nach, wenn es sich um ihre Phylogenie handelt, teils in dem 
Verhältnis der Mutterform zur Tochterform, und umgekehrt, zu einander 
stehen, teils Parallelformen sind. Letztere gehen gleichzeitig, gleichsam 
neben einander, von einer älteren Form aus, Tochterformen sind aber, wie 
bereits angedeutet worden ist, diejenigen, welche sich von einem älteren 
Typus durch Succession ableiten. C. montanum und C. heterophyllum 
z. B. scheinen Parallelformen zu sein und noch gegenwärtig unter gewissen 
Umständen aus dem C. cornopifolium hervorzugehen. Meine nächsten 
experimentalen Untersuchungen sollen diese Vermutung bestütigen oder 
widerlegen. 


Graz im Mai 1901. 


Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr. 69. 39 


Personalnachrichten. 
Es starben: 


Prof. Dr. Antonio Piccone in Genua im Alter von 57 Jahren. 

M. A. Chatin, membre de l'Institut und Professeur honoraire an der 
‘cole superieure de Pharmacie in Paris, am 43. Januar 1901 im Alter 
von 87 Jahren. 

Es sind ernannt worden: 

Dr. R. Meissner, bisher in Geisenheim, zum Vorstande der Württem- 
bergischen Weinbau- Versuchsanstalt in Weinsberg, an Stelle von Prof. 
Dr. BEHRENS. 

Dr. Alois Jenéic zum Assistenten am pflanzenphysiologischen Institut 
der Universität Wien. 

Dr. E. Jacky, bisher Assistent an der botanischen Abteilung der Ver- 
suchsstation Proskau, zum Assistenten an der agrieulturchemischen Anstalt 
Liebefeld-Bern. 

Dr. A. Béguinot zum zweiten Assistenten am botanischen Garten in 
Padua. 

Dr. Lujo Adamovie zum Professor der Botanik und Director des 
botanischen Gartens in Belgrad. 

Jared G. Smith zum Organisator der Territorial Experiment Station 
auf den Hawai-Inseln. 

A. S. Hitchcock zum Assistent-Agrostologist an dem Department of 
Agriculture in Washington. 

Dr. G. T. Moore zum Algologist an dem Department of Agriculture 
in Washington. 

Samuel M. Coulter zum Instructor an der Shaw School of Botany 
an der Universität Washington. 

S. M. Bain zum ordentlichen Professor der Botanik an der Universität 
von Tennessee. 

H. F. Roberts zum Professor der Botanik an dem Kansas Agricultural 
College in Manhattan. 


Es haben sich habilitiert: 
Dr. Georg Bitter an der Akademie zu Münster in Westf. 
Dr. Hans Winkler an der Universität zu Tübingen. 
Dr. St. Petkoff an der Hochschule in Sofia. 


Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. 


Nr. 70. 


Band XXXI. Ausgegeben am 29. August 1902. Heft 4/5. 


A System of Nomenclature for Phytogeography ‘). 
By 


Frederic E. Clements, 


University of Nebraska, Lincoln. 


The extremely rapid development of phytogeography during the last 
decade has brought forth a host of new conceptions and new terms in 
this branch of botany. As is always the case in the unfolding of a new 
line of investigation and thought, first ideas are very general, if not crude, 
and the pioneers in such work approach it from different points of view. 
The result has necessarily been a great surplus of terms as well as much 
confusion and uncertainty in their application and meaning. Further than 
this, the use of the vernacular, especially in the elaboration of vegetative 
coverings entirely unknown to foreign botanists, has rendered unavoidable 
a confusing shifting of terms in the process of translation and interpretation. 
No botanist has attempted as yet to cover the whole field, and in con- 
sequence the contributions made, as they have been, by many workers, 
show an almost complete lack of comparison and coordination. In this 
respect, phytogeography stands today just where taxonomy did before 
Linnaeus picked up the chance binomials of Bauhin and the herbalists to 
make out of them an exact system. While the working out of a system 
of nomenclature for phytogeography comparable to the binomial system 
seems impossible at the present time, yet much can be done in the way 
* Anmerkung der Redaction: Die Ausführungen des Herrn Verf. habe ich un- 
verkürzt zum Abdruck gebracht, muss aber von vorn herein erklären, 
4| dass ich entschieden nicht billigen kann die Einführung der Priorität in die 
pflanzengeographische Nomenclatur, 

2) dass ich als Aufgabe einer Commission nur die betrachte, eine möglichst voll- 
ständige Synonymie der bestehenden Formationsbezeichnungen zu stande zu 


bringen, 
3) dass es sich nicht empfiehlt, die volkstümlichen Bezeichnungen von Pflanzen- 
formationen aus der pflanzengeographischen Litteratur zu verbannen, 
4\ dass durch allzuweit getriebenen Schematismus ebenso viele tüchtige Bolaniker 
von der Pflanzengeographie wie von der Systematik abgeschreckt werden würden. 
A. ENGLER. 


Botanische Jahrbücher. Beiblatt Nr. 70. a 


2 Beiblatt zu den Botanischen Jahrbuchern. Nr. 70. 


of reducing the existing confusion and in coordinating the different portions 
of the subject. WarsurG and FramauLT have been the first to point out 
the need of system in phytogeographical nomenclature and to propose a 
remedy in part. FramauLr, in correspondence in 1899, had already seen 
the necessity for reform and was seeking the cooperation of other bota- 
nists. WarsurG, before the International Geographical Congress at Berlin 
in September 1899, pointed out in a vigorous article!) the many inconsistencies 
of phytogeographers, and laid the foundation of a real system by main- 
taining that Greek must be the basis, and that a definite and consistent 
principle must be employed in the nomenclature of formations. WARBURG’S 
leading argument is for »understandability« for the sake of the layman, 
but it applies with almost equal force to the case of the specialist. He 
considers the present time especially favorable for the elaboration of a 
thorough system for the following reasons. 

1. The nomenclature of formations is in a state of chaos. 

2. There are as yet no antagonistic schools which would render an 
agreement more difficult. 

3. The nomenclature of formations is constantly undergoing changes at 
the hands of phytogeographers, while the principles have nowhere 
been so firmly fixed as to make a common system difficult. 

4. Topographical phytogeography has progressed so far as to comprise 
the entire extent of conceivable names, so that few principal forma- 
tions will be added in the future, the increase being confined essen- 
tially to local types. 

9. Biological phytogeography is now so well developed that one cannot 
go astray in the choice of principles and of names. 

In accordance with WanBunG's proposals, a commission, of which the 
phytogeographers, Daun, ExGLEm, Gripner and Höck are members, was 
appointed to work out a simple system for the nomenclature of plant 
formations, and to report to the next International Geographical Congress. 

Warsurg has concerned himself entirely with suggestions for the 
nomenclature of formations.  FrAmauLT2) in his Projet de Nomenclature 
Phytogéographique, read before the International Botanical Congress at 
Paris in 1900, has scarcely touched this phase of the question, but has 
confined himself to the nomenclature of geographical and vegetational di- 
visions. With respect to a few essential features, FrAmauLT's work, pains- 
taking in the matter of priority and careful in execution, falls short of 
an international system. The terms are in the vernacular and many of 


1) Wanbrnc, O., Einführung einer gleichmäßigen Nomenclatur in der Pflanzen- 
geographie. Engl. Bot. Jahrb. XXIX. 3/4. Heft, Beibl. 66, p. 23, 1900. Read before the 
Botanical Society of America at the Denver Meeting, 1904. 

2) FLanautt, CH., Projet de Nomenclature Phytogéographique, 1900. English 
Translation in Bull. Torr. Bot. Club. XXVIII. p. 391, 4901. 


Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr. 70. 3 


them are long, such as groupe de régions, type de végétation, série éco- 
logique de groupes d'association, groupe d'association. FranauLt would 
retain a long list of indigenous names of formations, tundra, taigamyrar, 
watten, llanos, carroscos, campos, pinhals, garigues, for the reason that 
they have no equivalents in French (or in any other language), forgetting 
evidently that these names merely designate particular types of principal 
formations found elsewhere. He has been consistent in the application of 
priority, though it seems that the reasons for making this rule retroactive 
hardly obtain in phytogeography as they did in taxonomy. The term 
formation, however, is supplanted by groupe d'association on the one hand 
and by association on the other, though the strict application of priority 
would necessitate its retention.  FrAnauLT's report was referred to a com- 
mission on nomenclature, which was given complete latitude in the matter, 
with instructions to report to the Vienna Botanical Congress in 1905. 

In a later paper’), Franaurr has made use of his terms for geogra- 
phieal divisions in sketching the vegetation of France, but he does not 
take up the vexed question of formational nomenclature. No fault can be 
found with the terms employed, région, domaine, district, sous-district, 
station, which are as good as any others, were they not in the vernacular. 

In proposing the following system of nomenclature for phytogeography, 
two principles have served as a basis. The first is that the division of 
the vegetation into formations must be founded upon the concept of habi- 
tats (environments), since each habitat and its corresponding formation are 
merely the physical and biological expressions of the same forces. Such 
a method is not only consistent, but it is logical and natural as well. 
What is only an apparent inconsistency arises from the fact that language 
has sometimes chosen to name the biological fact, as in the word forest, 
and sometimes the physical fact, as in cliff or beach, while in some words, 
such as meadow, both facts are represented. The second principle is that 
a name is of value only when its application is clear, and its interpretation 
definite. For this reason, Greek and Latin can alone be made use of in 
a scientific system. Just as taxonomy, from the time and conditions in 
which it developed, found its natural expression in Greek and Latin, so 
phytogeography must turn to these universal languages. Greek is to be 
preferred because of the perfection to which the composition of words 
has been carried in it, but Latin has many terms which are already in 
use, and many others which may well be used. For these reasons, it 
seems best that both languages should be employed, Greek when a new 
word is to be coined, Latin when a short simple term is desired. These 
principles, with others arising out of them, are embodied in the following 
rules of nomenclature, which are suggested as the basis for a system. 

4) Franautr, Cu., La Flore et La Vegetation de la France, 1904. 


a* 


4 Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr. 70. 


Rules for Phytogeographical Nomenclature. 
Priority. 
I. Priority of term and of applieation is to be regarded as the funda- 
mental principle of phytogeographical nomenclature. 
Author. 
II. A term to be valid must be proposed by a botanist. 
Beginning. 
Ill. The beginning of phytogeographical nomenclature shall date from the 
adoption of this code. 
Publication. 
IV. Terms are valid only when published together with a definition or 
application. Publication, or republication with definition or appli- 


cation, must be made in Engler's Botanische Jahrbücher für Syste- 
matik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie. 


Source of Terms. 
V. Terms are to be formed or taken from classical Greek or Latin. 
The former is to be preferred when words are to be compounded, 
the latter when simple terms are desired. 


Proper Construction’). 

VI. All hybrids and all terms which violate the principles of word-for- 
mation in Greek and Latin are invalid. Terms which exceed 
seven syllables, or are improperly spelled or transliterated are like- 
wise invalid. This rule is retroactive to the extent that words 
improperly formed, spelled or transliterated shall be made to con- 
form to classical usage. 


Vernacular Terms. 
VII. All vernacular terms are invalid, except as common or appositive 
terms in the language in which they are used. 


Similar Terms. 

VIII. Similar terms are valid only when they show a difference in stem, 
prefix, or suffix: mere differences of inflection or spelling are in- 
sufficient. 

Stability of Terms. 
IX. In the analysis of a process, structure, phenomenon, formation, 
factor, group or division, the original term is to be retained for 
the first, major, or general portion. 


A) Mitten, Waren, Scientific Names of Latin and Greek Derivation. Pro. Cal. 
Acad. Sci. III. 4, p. 415, 1897. 


1 


Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr. 70. 


s~ 
~ 


Formational Names, 


X. The names of formations shall be based upon the principle of habi- 
tats. They shall be formed from Greek and shall terminate uni- 
formly in -stov, -ium. Types are to be indicated by the use of 
the generic names of the facies or principal species followed by 
the name of the formation. Patches are to be named by the 
addition of the suffix -etum to the generic name of the character- 
istic or controlling species. 


Committee on Nomenclature. 


XI. An international committee of ten phytogeographers shall constitute a 
standing committee on phytogeographical nomenclature. It shall 
be the duty of this committee to pass annually upon the validity 
of proposed terms, names, formations etc., under the provisions 
of this code. The decisions of the committee shall be final. An 
annual report of the findings of the committee shall be published 
in Engler's Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzenge- 
schichte und Pflanzengeographie. 


I. Names of Formations (Habitats). 
Formed by adding the suffix -siov, -ium, pl. -ziz, -ia, place, to denominative stems.) 


~ 
t 


Hydrophytia (Simp, water, coro», plant, -ztov, -zta, place), Water 
plant formations. 
1. ocean (oceanus) — exsavós, 6, Ocean: exeavziov, Tó, Oceanium, 
a particular ocean formation; @zzaysia, tá, Oceania, a group or 
series of ocean formations, i. e., a principal formation: hence, oce- 
anophyta, ocean plants; oceanophilus, ocean-loving, -dwelling !. 
2. sea (mare) — Yakassa, 7, sea: Dadaszsstov, tó, thalassium, a 
particular sea formation; thalassia, a group of sea formations: 
thalassophyta, sea plants: thalassophilus, sea-loving. 
surface (pelagus) — xéhayos, sos, Tó: rekaystov, tó, pelagium, 
a surface sea formation; pelagia, a group of such formations: 
pelagophyta, surface sea plants; pelagophilus, living at 
the surface of the sea. 
deep sea (pontus) — zévzoz, 6: rovrstov, 7, pontium, a deep 
sea formation; pontia, a group of deep sea formations: pon- 
tophyta, deep sea plants; pontophilus, dwelling in the 


H 


deep sea. 
Cfr. dks, Aide, 7, the sea (as salt). 
4) The forms, oceaniophyta, oceaniophilus (oceanio-) are preferable, but 
the shorter term is used for the sake of brevity. Another series of adjectives in 


-phyticus, as oceanophyticus ete.. may also be formed, 


10. 


M. 


13. 


Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr. 70. 


lake (lacus) — Atuvr, 7, a large pool of standing water, lake, mere: 
Atuvstov, tó, limnium, a lake formation; limnia, a group of lake 
formations: limnophyta, lake plants; limnophilus, lake-loving. 
pond, pool (piscina) — tigos, oc, zó, pool: vtosioy, td, tiphium, 
a pond formation; tiphia, a group of pond formations: tiphophyta, 
pond plants; tiphophilus, pond-loving. 

stagnant water (stagnum) — stasız, ews, 7, a standing, stopping: 
stasstov, Tó, stasium, a stagnant water formation; stasia, a group 
of such formations: stasophyta, stagnant water plants; staso- 
philus, dwelling in stagnant water. 


. salt marsh (palus salsa) — Atuv@ées, tó, marshy ground: Atuvw- 


cstov, tó, limnodium, a marsh formation; limnodia, a group of 
marsh formations: limnodophyta, marsh plants; limnodophilus, 
marsh-loving. 

fresh marsh (palus) — £Aoz, sos, zé, low ground by rivers, marsh: 
&Àsiow, tó, helium, a marsh formation; helia, a group of marsh 
formations: helophyta, marsh plants; helophilus, marsh-loving. 

wet meadow (pratum irriguum) — reAun, aros, tó, low land 
subject to inundation, water meads: czAuazstow, td, telmatium, a wet 
meadow formation; telmatia, a group of wet meadow formations: 
telmatophyta, wet meadow plants; telmatophilus, dwelling in 
wet meadows. 


Cfr. slapsvi, h, riverside pasture, meadow. 


. river (flumen) — zxotapds, ó, river: rotaustov, Tó, potamium, a 


river formation; potamia, a series of river formations: potamo- 
phyta, river plants; potamophilus, river-loving. 
creek (amnis) — péos, ó, a flowing stream: postow tó, rhoium, 
a creek formation; rhoia, a series of creek formations: rhoophyta, 
creek plants; rhoophilus, creek-dwelling. 
brook (rivus) — vaya, atos, tó, anything flowing, running water: 
vaparetov, tó, namatium, a brook formation; namatia, a series 
of brook formations: namatophyta, brook plants; namatophilus, 
brook-loving. 

Cfr. ABac, ddos, 7, a spring, fount or stream. 
torrent (torrens) — poak, axos, 6, a stream that bursts forth, a 
mountain torrent: poazetov, có, rhyacium, a torrent formation; 
rhyacia, a series of torrent formations: rhyacophyta, torrent 
plants; rhyacophilus, torrent-loving. 
spring (fons) — xprvn, 7, well, spring, source, fountainhead: xp- 
vetov, tó, erenium, a spring formation: crenia, a series of spring 
formations: erenophyta, spring plants; crenophilus, spring- 
loving. 


‘fp x. Lé [4 , H . , . . 
Cr. xpovvds, ó, a spring, well-head ; TAYA, h, a spring, well. 


D 


16. 


18. 


- 


Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr: 70. 7 


warm spring (thermae) — pur, 7, heat, pl. hot springs; tep- 
ustov, tó, thermium, a warm spring formation; thermia, a series 
of such formations: thermophyta, warm spring plants; thermo- 
philus, dwelling in warm springs. 
ditch (fossa) — ta¢po, 7, a ditch, trench: tagpstov, tó, taphrium, 
a ditch formation; taphria, a series of ditch formations: taphro- 
phyta, ditch plants; taphrophilus, ditch-dwelling. 
Cfr. Gpoypa, atos, có, a place dug out, pit, ditch; xarstos, 7, 
ditch, trench. 
sewer(cloaca) —Aadoz, r, an alley, lane, narrow passage, sewer, drain : 
Aavpztov, tó, laurium, a sewer formation; lauria, a series of sewer 
formations: laurophyta, sewer plants; laurophilus, sewer-dwelling. 
Cfr. duápa, 7, trench, conduit, water-course; dyetos, ó, conduit, 
ditch, eanal, aqueduct, drain. 
swamp forest (silva paludosa) — doc, ww, marsh, Bir, 7, 
forest: $AouAstor, 76, helohylium, a swamp forest formation; helo- 
hylia, a series of such formations: helohylophyta, wet forest 
plants; helohylophilus, dwelling in wet forests. 
swamp open woodland (nemus paludosum) — £Aoc, tó, marsh, 
épyas, 260s, 7, land partially wooded: éhopyasztoy, zo, helorgadium, 
a swampy open woodland formation; helorgadia, a series of such 
formations: helorgadophyta, plants of swampy open woodland, 
helorgadophilus, dwelling in swampy woodlands. 
meadow thicket (virgulta paludosa) — Zhoz, zé, marsh, Auyun, 
1; thicket, coppice: éAoAoypstov, tó, helolochmium, a meadow thi- 
cket formation; helolochmia, a series of meadow thicket formations: 
helolochmophyta, meadow thicket plants; helolochmophilus, 
dwelling in meadow thickets. 
bank (ripa) — 6y9y, 7, any rising ground, bank, dike: éy%etov, zo, 
ochthium, a bank formation; ochthia, a series of bank formations: 
ochthophyta, bank plants; ochthophilus, bank-loving. 
rock bank (ripa saxosa) — xétpa, 7, rock, Gift, v, bank: 
retpoydeiov, tó, petrochthium, a rock bank formation; pe- 
trochthia: petrochthophyta; petrochthophilus. 
sand bank (ripa arenosa) — aduuos, 7, sand, Git, 7, bank: 
&upoydstov, té, ammochthium, a sand bank formation; am- 
mochthia: ammochthophyta; ammochthophilus. 
mud bank (ripa limosa) — z7Aoz, o, mud, 6yiy, 7, bank: 
mnAoydetov, zë: pelochthium, a mud bank formation; pe- 
lochthia: pelochthophyta; pelochthophilus. 
Cfr. yõua, ates, to, earth thrown up, bank, mound, dam. 


21. rocky seashore (promuntu rium) — 277%, 7, rocky coast against 


which the waves break: 4xzsiovw, 7, àclium, a rocky seashore for- 


LES 
= 


Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr. 70. 


mation; actia, a series of such formations: actophyta, rocky 
seashore plants; actophilus, dwelling on the rocky seashore. 
sandy seashore (litus) — atyizAcs, 6, that over which the sea 
rushes, seashore, beach, strand: atyıakstov, zo, aigialium, a beach 
formation; aigialia, a series of beach formations: aigialophyta, 
beach plants; aigialophilus, beach-loving. 

Cfr. xvuatoyh, 7, a place where the waves break, beach, strand. 
sandbar (agger arenae) — yspaöoz, zó, silt, mud, sand and gravel 
brought down by torrents and rivers: 7spaósiow, zé, cheradium, 
à sandbar formation; cheradia, a series of sandbar formations: 
cheradophyta, sandbar plants; cheradophilus, dwelling on 
sandbars. 
tank (piscina lignea) — zp£ap, piatos, epytés, zó, an artificial 
well, water tank, reservoir: ¢pyzstov, tó, phretium, a tank for- 
malion; phretia, a series of tank formations; phretophyta, tank 
plants; phretophilus, dwelling in tanks. 
sap, tissue (succus) — dAnée, ó, juice, especially of trees, or other 
plants: ózsiow, zé opium, a parasitic formation; opia, a series of 
such formations: opophyta, sap plants, parasites; opophilus, 
sap-loving. 

Cfr. istes, ó, web: istsiev, tó, histium; histia: histophilus; 

histophyta. 
dead matter (corpus putre) — sarpdz, á, dv, rotten, putrid, de- 
caying (of wood, ete.): sarpsiov, zé saprium, a saprophytic for- 
mation; sapria, a series of such formations: saprophyta, dead 
matter plants; saprophilus, dwelling on dead matter. ) 

Cfr. sadpds, putrid. 


Mesophytia (ugcos, middle, wutay, plant, -stov, place), middle plant 


formations. 


1 
. 


forest (silva) — On, 7, wood, a wood, forest, woodland including 
underbrush, thickets; bAztov, z4, hylium, a forest formation; hylia, 
a series of forest formations; hylophyta, forest plants; hylo- 
philus, forest-loving. 
broad-leaved evergreen forest (silva sempervirens) — 
astevhhos, ov, evergreen: asızuAkztov, zó, aiphyllium, a 
broad leaved evergreen forest formation; aiphyllia, a series 
of such formations: aiphyllophyta, broad-leaved evergreen 
forest plants; aiphyllophilus, dwelling in evergreen forests. 
coniferous forest (silva conifera) —- x«evogópoz, ov, cone- 
bearing: xwvogopstoy, Tó, conophorium, a coniferous forest 
formation; conophoria, a series of coniferous forests: cono- 
phorophyta, coniferous forest plants; conophorophilus, 
dwelling in coniferous forests. 


D 


mun 


dm 


Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr. 70. 9 


deciduous forest (silva decidua) — xtyydgvddos, ov, with 
deciduous leaves: rtrvoguAksiov, vo, ptenoph yllium, a deci- 
duous forest formation; ptenophyllia, a series of deciduous 
forests: ptenophyllophyta, deciduous forest plants; pteno- 
phyllophilus, dwelling in deciduous forests. 
grove, park (lucus) — Asoc, sos, tó, a place grown with trees 
and grass, a grove: dAsztov, to, alsium, a grove formation: alsia, 
a series of grove formations: alsophyta, grove plants; alsophilus, 
grove-loving. 
Cfr. tgusvos, sos, xo, a piece of land marked off, grove, park. 
orchard (pomarium) — 2£vpov, Oivópg, Ta, fruit trees: Osvopziov, 
tó, dendrium, an orchard formation; dendria, a series of orchard 
formations: dendrophyta, orchard plants; dendrophilus, orchard- 
loving. 
cañon (vallis cava) — éyxos, soz, xo, a bend or hollow, hence a 
mountain glen, dell: ayzztov, zó, ancium, a canon forest formation; 
ancia, a series of such formations: ancophyta, canon plants; an- 
cophilus, cafion-lowing. 
Cfr. 37,224. 7, wooded glen, mountain glen. 
open woodland (nemus) — ópy4à:, aßos, 7, meadow land partially 
wooded: 6épya6ztov, 7, orgadium, an open woodland formation; 
orgadia, a series of open woodland formations: orgadophyta, 
open woodland plants; orgadophilus, dwelling in open woodland. 
Cfr. vepos, coz, Tó, à wooded pasture, grove. 
thicket (virgulta) — Aéyur, 7, thicket, coppice, a place for lying 
in wait: Aoyustov, zé, lochmium, a thicket formation; lochmia, a 
series of thicket formations: lochmophyta, thicket plants; lochmo- 
philus, thicket-loving. | 
Cfr. £0Aoyoc, 1, thicket, copse; Anne, «coc, xo, anything of woody 
kind, shrubs, or bushes; ópopoz, 6, an oak coppice, coppice. 

evergreen thicket (virgulta sempervirentia) — aztbadye, é<, 
evergreen: aeiJahstov, zo, aithalium, an evergreen thicket 
formation: aithalia, a series of such formations: aithalo- 
phyta, evergreen thicket plants; aithalophilus, dwelling in 
evergreen thickets. 

deciduous thicket (virgulta decidua) — xtyvobady:, iz, de- 

ciduous: rrrvodarstov, to, ptenothalium, a deciduous thicket 
formation; ptenothalia, a series of such formations: pteno- 
thalophyta, deciduous thicket plants; ptenothalophilus, 
dwelling in deciduous thickets. 
meadow (pratum) — «o2, 7, grass, grassy place, meadow: zostov, 
76, poium, a meadow formation; poia, a series of meadow for- 
mations: poophyta, meadow plants; poophilus, meadow-loving. 


10 


8. 


10. 


Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr. 70. 


Cfr. Aeuuóv, Gvos, 6, grassy place, meadow; risos, To, nissen, td, 
moist lands, meadows. i 
pasture (pascuum) — vopös, 6, vou, 7, a pasture (not wooded), 
place for cattle to graze: voustov, tó, nomium, a pasture formation; 
nomia, a series of pasture formations: nomophyta, pasture plants; 
nomophilus, dwelling in pastures. 
Cfr. Botavy, 7, grass, fodder, pasture; «opgr, 7, pasture, food, 
forage. 


. culture, grain field (arvum) — àypó<, 6, a field, land: aypztoy, 


to, agrium, a culture formation; agria, a series of culture for- 
mations: agrophyta, culture plants; agrophilus, dwelling in grain 
fields. 
Cfr. yovvos, 6, cornland, fruitful land. 

waste places (loca ruderata) — yA7jöos, 6, slime, mud, the dirt 
and rubbish carried down by a flood, rubbish swept out of a house: 
yAmöztov, tó, chledium, a waste formation; chledia, a series of 
waste formations: chledophyta, waste plants; chledophilus, 
dwelling in waste places. 

Xerophytia (&7,p6:, á, óv, dry, parched, oeuzdu, tó, plant, -siov, place), dry 


plant formations. 


A. 


d H r Y . . . 
desert (eremus) — épyuta, 7 (Zoypoc), a solitude, desert, wilderness: 
épypstov, tó, eremium, a desert formation; eremia, a series of 
desert formations: eremophyta, desert plants; eremophilus, desert- 
loving. 


. sandhills, sandy plain (campus sabulosus) — dpatos, 7, sandy 


soil, sand of the plain: auadstov, té, amathium, a sandhill or plain 
formation; amathia, a series of such formations: amathophyta, 
sand plain plants; amathophilus, dwelling on sandy plains or in 
sandhills, 


D ^1 D D M f 
. prairie, plains (campus graminosus) — dud, ta aide 4, óy), 


bare, naked (of land), without trees: WtAstoyv, tó, psilium, a prairie 
formation; psilia, a series of prairie formations; psilophyta, 
prairie plants; psilophilus, prairie-loving. 


. dry open woodland (nemus siccum) — bAwdy:, Sex woody, 


wooded: bAwéstov, hylodium, a dry open woodland formation; 
hylodia, a series of such formations: hylodophyta, dry open 
woodland plants; hylodophilus, dwelling in dry open woodlands. 


. dry thicket (virgulta sicca) — Aoyuwörs, sc, overgrown with 


copse, bushy: Aoyuwöstov, tó, lochmodium, a dry thicket formation, 
lochmodia, a series of such formations: lochmodophyta, dry 
thicket plants; lochmodophilus, dwelling in dry thickets. 


. dry (upland) forest (silva sicca) — typos, á, ov, dry, parched, 


[sd [4 ` - . . . 
Ar, h, forest; Eqpovistoy, to, xerohylium, a dry forest formation; 


10. 


MA. 


13. 


14. 


16. 


Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr. 70. 11 


xerohylia, a series of such formations: xerohylophyta, dry 
forest plants; xerohylophilus, dwelling in dry forests. 


. gravel slide (clivus glareosus) — yakınwörs, se, gravelly: yadt- 


xwòzlov, to, Chalicodium, a gravel slide formation; chalicodia, a 
series of such formations: chalicodophyta, gravel slide plants; 
chalicodophilus, dwelling in gravel slides. 

sandbar (syrtis) — odptts, tos, 7, anything swept down by a 
river, hence a sandbar: supriöstov, to, syrtidium, a dry sandbar 
formation; syrtidia, a series of such formations: syrtidophyta, 
dry sandbar plants; syrtidophilus, dwelling on dry sandbars. 


. sanddraw (alveus arenosus siccus) — évavdos, ó, a hollow 


channel, water-course, torrent: ivaoAsiow, zo, enaulium, a sanddraw 
formation; enaulia, a series of sanddraw formations: enaulophyta, 
sanddraw plants; enaulophilus, dwelling in sanddraws. 

blowout (puteus ventosus) — Avsuwörs, ss, windy: avsuwöstov, 
zó, anemodium, a blowout formation; anemodia, a series of blowout 
formations; anemodophyta, blowout plants; anemodophilus, 
dwelling in blowouts. 

strand (litus siccum) — Yapattos, 7; sand of the seashore: paya- 
slov, tó, psamathium, a strand formation; psamathia, a series 
of strand formations: psamathophyta, strand plants; psamatho- 
philus, strand-loving. 

dune (tumulus litoralis arenosus) — Die wés, 7, (6), a heap 
of sand on the beach, down, dune: Ütvsiov, tó, thinium, a dune 
formation; thinia, a series of dune formations: thinophyta, dune 
plants; thinophilus, dune-loving. 

bad lands (terra attrita) — Séwp, Séatos, to, böpo-, water, espe- 
cially rainwater, rain: spät, 4, grinding down, wearing away: bbpo- 
tpifsiov, zé, hydrotribium, a bad land formation; hydrotribia, 
a series of bad land formations: hydrotribophyta, bad land plants; 


"hydrotribophilus, dwelling in bad lands. 


hill, ridge (collis) — Asgos, 6, neck, ridge, hill: Aogeiov, zu, 
lophium, a hill (crest) formation; lophia, a series of hill formations: 
lophophyta, hill plants; lophophilus, hill-dwelling. 

Cfr. Setp%<, os, h, the ridge of a chain of hills. 
cliff (scopulus) — pruvos, 6, overhanging steep, bristling crag, 
cliff: zpypvetov, tó, cremnium, a cliff formation; cremnia, a series 
of cliff formations: cremnophyta, cliff plants; cremnophilus, 
cliff-dwelling. 
rock field (campus saxosus) — zAksóc, íec, ó, stony ground: 
wehhstov, tó, phellium, a rock field formation; phellia, a series 
of rock field formations: phellophyta, rock field plants: phello- 
philus, dwelling in rock tields. 


^. 


18. 


22. 


wo 
ct 


to 
~I 


. snow (nix) 


Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr. 70. 


boulder field (campus saxorum teretum) — rerpwöng, cc, a- 
bounding in boulders: rstpwöstoy, to, petrodium, a boulder field or 
ravine formation; petrodia, a series of such formations: petro- 
dophyta, boulder field plants; petrodophilus, dwelling in boulder 
fields. 

rock, stone (saxum! — xétpo¢, ó, piece of rock, stone, boulder: 
metpstov, to, petrium, a rock formation; petria, a series of rock 
formations: petrophyta, rock plants; petrophilus, rock-dwelling. 


. wood (lignum) — £9Aov, zo, wood, firewood, timber: ZuAstov, to, 


xylium, a wood formation (saprophytic, epiphytic); xylia, a series 
of such formations: xylophyta, wood plants; xylophilus, wood- 
loving. 


. salt marsh: efr. Hydrophytia 6. 
I. humus marsh (palus acida) — Ais, sour, (oz, 7, mud, slime: 


ééthetov, to, OXylium, a humus marsh formation; oxylia, a series 
of such marshes: oxylyphyta, humus plants; oxylyphilus, humus- 
loving. 

alkali plain (campus alcalinus) — Opt, piercing, biting, 
pungent: dpruetov, drimium, an alkali plain or salt basin formation; 
drimia, a series of such formations: drimyphyta, salt plants; 
drimyphilus, salt-loving. 


. heath, dry meadow (campus ericaeus) — Expos, dry, 764, f, 


grass, herb: Eyponoztov, tó, xeropoium, a heath formation; xero- 
poia, a series of heath formations: xeropoophyta, heath plants, 
xeropoophilus, heath-loving. 


. moor (locus patens) — steppös, (of countries) hard, stony, barren: 


steppetov, zé, sterrhium, a moor formation; sterrhia, a series of 
moor formations: sterrhophyta, moor plants; sterrhophilus, 
moor-loving. 


j. alpine stretches (campus alpinus) — xzopvey, 7, top, summit, 


peak of a mountain: xopozsiow 76, coryphium, an alpine stretch 


formation; coryphia, a series of such formations: coryphophyta, 
alpine plants; coryphophilus, dwelling in alpine stretches. 


» polar barrens (campus arcticus) — xpopóc, 6, icy-cold, frost: 


xpopstov, tó, crymium, a polar barrens formation; erymia, a series 
of such formations: erymophyta, polar barren plants; erymo- 
philus, dwelling in polar barrens. 


"tu, Gvos, 7, fallen snow: yınvatov, t6, chionium, 
a snow formation; chionia, a series of snow formations: chiono- 
phyta, snow plants; chionophilus, snow-loving. 

wastes (ager vastus) — yéps0¢, 7, dry land, dry barren waste, 


chersium, a dry waste 


7.054, Ta, waste places: yzpaztov, z^, 


Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr. 70 13 


formation; chersia, a series of such formations: chersophyta, 
dry waste plants; chersophilus, dwelling in dry wastes. 


II. Names of Groups of Formations, based upon physical factors. 


1. Medium or stratum. 

Geophytia (77, 7, land; wurztov, eta, tó, ta, plant formation), 
land plant formations; geophyta, land plants; geophilus, 
land-loving, terrestrial. 

Hydrophytia (böpo-, water-; guzztov, plant formation), water 
plant formations; hydrophyta, water plants; hydrophilus, 
water-loving, aquatic. 

2. Temperature. 

Macrothermophytia (uaxpoc, great; Mënz, heat; gutetov, 74, 
formation), tropical plant formations; macrothermophyta, 
tropical plants; macrothermophilus, dwelling in the tropics. 

Mesothermophytia (vés0<, middle), temperate plant formations; 
mesothermophyta, temperate plants; mesothermophilus, 
dwelling in the temperate zone. 

Microthermophytia (ytxpd<, small, little, short), boreal plant 
formations; microthermophyta, boreal plants; mierother- 
mophilus, dwelling in boreal regions. 

3. Water content. 

Mesophytia, moist land plant formations; mesophyta, moist 
land plants; mesophilus, dwelling in moist land. 

Xerophytia, dry land plant formations; xerophyta, dry land 
plants; xerophilus, dwelling in dry land. 

Hydrophytia, wet land or water plant formations; hydro- 
phyta, wet land or water plants; hydrophilus, dwelling in 
wet land or water. 

4. Light. 

Heliophytia (Atos, ó, the sun), sun plant formations; helio- 
phyta, sun plants; heliophilus, dwelling in the sunshine. 

Sciophytia (oxux, 7, shade), shade plant formations; sciophyta, 
shade plants; sciophilus, dwelling in the shade. 

Scotophytia (oxoroc, ó, darkness), darkness plant formations; 
scotoph yta, darkness plants;scotophilus, dwelling in darkness. 

9. Soil. 

Eurotophytia (sópoz, @ros, ó, mould, dank decay), leafmould 
plant formations; eurotophyta, leafmould plants; euroto- 
philus, dwelling in leafmould. 

Oxygeophytia (é§d<, sour), humus plant formations; oxygeo- 
phyta, humus plants; oxygeophilus, dwelling in humus. 


Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr. 70. 


Melangeophytia (uzdavy7,, 7, black earth), loam or alluvium 
plant formations; melangeophyta, loam plants; melange- 
ophilus, dwelling in loam. 

Spiladophytia (orıkas, aöos, 7, clay) clay plant formations; 
spiladophyta, clay plants; spiladophilus, dwelling in clay. 

Psammophytia (Yaupos, 4, sand), sand (sandstone) plant for- 
mations; psammoph yta, sand plants; psammophilus, sand- 
loving. 

Chalicophytia (yakvé, tos, 6, 7, pebble, gravel), gravel plant 
formations; chalicophyta, gravel plants; chalicophilus, 
dwelling in gravel. 

Lithophytia (los, ó, stone), rock plant formations; lithophyta, 
rock plants; lithophilus, rock-dwelling. 

Gypsophytia (yötos, 7, chalk), limestone plant formations; gyp- 
sophyta, limestone plants; gypsophilus, dwelling on limestone. 

Halophytia (dc, àAoc, 7, salt), salt plant formations; halophyta, 
salt plants; halophilus, salt-loving. 

Hydrophytia, water plant formations, etc. 

Histophytia (ists, ó, tissue, web), parasitic formations; histo- 
phyta, parasites; histophilus, parasitic. 

Sathrophytia (saüpoc, putrid), saprophytic formations; sathro- 
phyta, plants of putrid matter; sathrophilus, saprophytic. 

6. Physiography (elevation). 

Bathyphytia (8a95z, deep, low), lowland plant formations; bathy- 
phyta, lowland plants; bathyphilus, dwelling in lowlands. 
Mesochthonophytia (ydwv, ovoc, $, earth, land), midland plant 
formations; mesochthonophyta, midland plants; mesoch- 

thonophilus, dwelling in midlands. 

Pediophytia (reötov, tó, plain), upland plant formations; pedio- 
phyta, upland plants; pediophilus, dwelling in uplands. 
Pagophytia (xayos, 6, rocky hill), foothill plant formations; pago- 
phyta, foothils plants; pagophilus, dwelling in foothills. 
Orophytia (poc, tó, mountain), subalpine plant formations; oro- 
phyta, subalpine plants; orophilus, dwelling in the subalpine 

region. 

Acrophytia (dxpow, to, highest point, peak), alpine plant for- 
mations; acrophyta, alpine plants; acrophilus, dwelling in 
the alpine region. | 

Chionophytia (yrov, .óvoz, 7, snow), niveal plant formations; 
chionophyta, niveal plants; chionophilus, snow-loving. 

7. Biological character. 

Hylophytia, hylophyta, poophytia, eremophytia, etc., under 

Names of Formations. 


Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr. 70. 15 


8. Association. 


Pycnophytia (zoxvoc, thick, close), closed formations. 
Sporadophytia (stops, 460, ó, 4, scattered), open formations. 


9. Development. 


Proodophytia (rpoodoz, 7, advance, pioneer), initial formations. 
Ptenophytia (xzrvóc, winged, passing), intermediate formations. 
Aiphytia (at, ever, permanent), stable (ultimate) formations. 


III. Phytogeographical Divisions of North America. 


Hemisphaera septentrionalis — Northern hemisphere. 


Zona polari-nivalis — Polar-niveal zone. 
Zona arctico-alpina — Arctic-alpine zone. 


Provincia arctica — Arctic province. 
Provincia alpina — Alpine province. 


Zona boreali-subalpina — Boreal-subalpine zone. 


Provincia alaskana — Alaska province. 
Provincia cordillerana — Cordilleran or Mountain province. 


Provincia ontariensis — Ontario province. 


Zona temperata — Temperate zone. 


Provincia atlantica — Atlantic province. 
Provincia appalachiana — Appalachian province. 
Provincia nebraskensis — Nebraska province. 
Regio missouriensis — Missouri or Prairie region. 
Districtus elkhornensis — Elkhorn district. 
Districtus plattensis — Platte district. 
Districtus nemahaensis — Nemaha district. 
Regio arikareensis — Arikaree or Sandhill region. 
Districtus niobrarensis — Niobrara district. 
Districtus loupensis — Loup district. 
Districtus republicanus — Republican district. 
Provincia utahensis —- Utah province. 
Regio nevadana — Nevada region. 
Regio mohavensis — Mohave region. 
Provincia litoralis — Coast province. 
Regio columbiana — Columbia region. 
Regio californica — California region. 
Provincia pacifica — Pacific province. 
Zona subtropicalis — Subtropical zone. 
Provincia floridana — Florida province. 
Provincia mexicana — Mexico province. 
Zona tropicalis — Tropical zone. 
Provincia antilleana — Antilles province. 
Provincia andeana — Andean province. 


16 Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr. 70. 


IV. Names of Particular Formations (Types), illustrating the 
construction of formational polynomials. 


Phragmites-Seirpus-Typha-helium — The reedgrass-rush swamp formation. 
Phragmitetum, scirpetum, typhetum, the area or patch characterised or 
controlled by Phragmites, Scirpus, or Typha. 
Primula-Polemonium-Oxyria-phellium — The primrose rock cleft formation. 
Primuletum, polemonietum, oxyrietum. 
Betula-Salix-helolochmium — The birch-willow meadow thicket formation. 
Betuletum, salicetum. 
Paronychia-Silene-chalicodium — The mat gravel slide formation. 
Paronychietum, silenetum, arenarietum. 
Carex-Sieversia-Polygonum-coryphium — The sedge-smartweed alpine 
meadow formation. 
Caricetum, sieversietum, polygonetum. 
Quercus-Ulmus-Juglans-hylium — The buroak-elm-walnut forest formation. 
Populus tremuloides-hylium — The aspen forest formation. 
Sporobolus-Koeleria-Festuca-Andropogon-psilium — The prairiegrass prairie 
formation. 
Potamogeton-Sparganium-Utricularia-limnium — The alpine lake formation. 
Deschampsia-Poa-Agrostis-poium — The bluegrass-redtop meadow formation. 


V. Names of Vegetation Forms and Habitat Forms. 


Vegetation forms!). 
I. Lignosae (sc. plantae) — Woody plants. 


Arbores — Trees. 
Frutices — Shrubs. 
Suffrutices — Undershrubs. 
Dumi — Bushes. 
Subdumi — Dwarf shrubs. 
Scandentes — Climbers and Twiners. 


Il. Fruticuli — Half Shrubs. 
Ill. Herbae — Herbs. 


Pleiocyclicae (se. herbae) — Pleiocyclic Herbs. 
Hapaxanthae — Hapaxanthous Herbs. 

Rosulae — Rosettes. 
. Mattae — Mats. 

Succulentes — Succulents. 

Serpentes et Scandentes — Creepers and Climbers. 


4) Poux» and CuEwENTs, Phytogeography of Nebraska I. 2. ed. 9, 95, 1900 


Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr. 70. 17 


Caespites — Turf-builders. 
Gramina caesposa — Sod-formers. 
Gramina fasciata — Bunch grasses. 
Rhizomata — Rhizome plants. 
Rhizomaticae (sc. plantae) — Rootstalk Plants. 
Tuberoides — Bulb and Tuber Plants. 
Dieyelieae (se. plantae) — Dieyelie Herbs. 
Monocyclicae — Monocyclie Herbs. 
V. Aquaticae (sc. plantae) — Aquatic Plants. 
Fluitantes — Floating Plants. 
Submersae — Submerged Plants. 
Amphibiae — Amphibious Plants. 


VI. Hysterophyta — Hysterophytes. 
Saprophyta — Saprophytes. 
Parasiticae (sc. plantae) — Parasitic Plants. 

VIL Thallophyta — Thallophytes. 

Musci — Mosses. 
Hepaticae — Liverworts. 
Lichenes — Lichens. 
Foliacei (se. lichenes); Frutieulosi; Crustacei. 
Fungi — Fungi. 
Geophili (sc. fungi); Xylophili; Biophili; Sathrophili; Hydrophili; 
Entomophili. 
Algae — Algae. 
Filamentosae (sc. algae); Coenobioideae. 

Habitat forms. 

(Formed by adding the suffix -zoho<, (-4oAío), dweller, dwelling in (cfr. 
L. -cola) to the Greek name of the habitat !). 

A habitat form is the modified form of a species common to two or more 
formations produced by a partieular formation, i. e., habitat, such as 
the alpine meadow habitat form of Campanula rotundifolia, the 
forest habitat form of Galium boreale, the gravel slide habitat form 
of Dasyphora fruticosa, etc. 

Habitat forms are then to be indicated by trinomials, as Campanula ro- 
tundifolia coryphocolus, Galium boreale hylocolum, Dasyphora fruti- 
cosa chalicodocolus, Aster levis lochmocolus, Synthyris plantaginea 
phellocolus, etc. 

Hylocolus (iy, forest, -46Aoc, dweller, dwelling in), alsocolus, dendrocolus, 
ancocolus, orgadocolus, lochmocolus, poocolus, nomocolus, agrocolus, 
chledocolus; eremocolus, amathocolus, psilocolus, ete. ete. Construed 
as adjectives of two terminations, -s, m. and f, -um n. 


4‘ As before, the Greek stem is preferred for brevity to the name of the for- 
mation, terminating in -ctov 


Botanische Jahrbücher. Beiblatt Nr. 70. . b 


18 Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr. 70. 


VI. Names of Accessory Biological Characters '). 
Periodus anthesis — Period of flowering. 
Aspectus — Aspect: Prevernalis, Vernalis, Aestivalis, Autumnalis. 
Aianthae (se. plantae), Hemeranthae, Nyetanthae, Ephemerales. 


Fructificatio Seed-production. 
Polyanthae (se. plantae), Polyspermatiae. 
Disseminatio — Dissemination. 
Anemosporae, Hydrosporae, Zoidiosporae, Chalieosporae. 
Pollinatio — Pollination: See Knuth, Handbuch der Blütenbiologie. 33. The 


terms given here are uniformly from Greek and should end in -2a. 
To these should be added Allautogamia (Autallogamia), as one or the 
other method of pollination is normal, the other unusual, Nothogamia 
(vodoz, ó, hybrid), hybridisation, and Mychogamia (yoyo, ó, inmost 
part), opposed to Herkogamia. See also p. 76 and 82. 


VII. General and Floristic Terms?) 

Phytogeographia — Phytogeography. 
Ecologia — Ecology. 
Floristicia — Floristic. 
Flora — Flora. 
Statisticia Statistics. 
Elementum florae — Floral element. 

Elementum endemicum, derivatum, adventicium. 
Elementum vegetationis — Vegetation. element. 
Distributio geographica — Geographical distribution. 
Area geographiea — Geographical area. 
Arca transitionis — Transition area. 
Limitatio regionalis — Regional limitation. 
Diversitas floralis — Floral contrast. 
Diversitas formationalis — Formational contrast. 
Flora propria — Proper flora. 
Flora exclusa — Excluded flora. 
Frequentia — Frequence. 

Index frequentiae; frequens, subfrequens, infrequens, rara. 
Abundantia — Abundance. 

Index abundantiae; quadratum; sociales exclusivae (plantae), sociales in- 

clusivae, gregariae, subgregariae, vixgregariae, copiosae, subcopiosae, 
sparsae, solitariae, gregario-copiosae, etc. 


1) Povxp and CLEMENTS, Phytogeography of Nebraska I. 2 ed. 124, 1900. 
9 —-- , ibidem, 49. 


^ 


Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr. 70. 19 


Zona vegetalionis — Vegetation zone. 

Provincia — Province. 

Regio — Region. 
Districtus — District. 
Statio — Station. 

Vegetatio — Vegetation. 
Tegmen vegetale — Vegetative covering, floral covering. 
Dominium (regnum; — Domain (Hylophytie, Poophytie, Eremophytic). 


Series Series (Hydrophytie, Mesophytie, Xerophytie). 


Formatio — Formation. 

Typus — Type. 

Facies — Facies. 

Zonula — Formational zone. 

Stratum — Layer. 

Aspectus — Aspect. 

Area — Patch (-etum). 

Species’ principalis — Principal species. 

Species secondaria — Secondary species. 

Symmetria topographica — Topographical symmetry. 
Radialis-bilateralis-unilateralis. 

Asymmetria topographica — Topographical asymmetry. 

Associatio — Association. 

Coordinatio — Coordination. 

Subordinatio — Subordination. 

Zonatio — Zonation. 
Zonatio radialis — Radial zonation. 
Zonatio bilateralis — Bilateral zonation. 
Zonatio unilateralis — Unilateral zonation. 

Azonatio — Azonation. 

Successio — Succession !). 

Alternatio — Alternation !). 

Stabilisatio: — Stabilisation. 

Migratio — Migration. 

Invasio — Invasion. 

Proximitas — Proximity. 

Adaptabilitas — Adaptability. 

Obstructio — Obstruction. 
Obex — Barrier. 

Conductio -— Conduction. 

Distributio — Distribution. 
Pressus — Pressure (forward pressure, tension). 


1) Tuorxper, J. J., The Prairiegrass Formation in Region I. Rep. Bot. Surv. Nebr. 


5:55. 4901. 
b* 


20 Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr, 70. 


Centrum vegetationis — Vegetation centre. 
Lineamentum — Line of stress. 


VIII. Terms for Physical Factors and Instruments !). 


Temperatura — Temperature: thermotropismus, thermotaxis, ete.?). 

Maximum, minimum, optimum, pessimum, isophytotonus: thermometrum, 
thermometer. 

Lux — Light: phototropismus, phototaxis, etc. 
Intensitas, duratio, qualitas, directio: photometrum, photometer. 

Aqua soli — Water content: hydrotropismus, hydrotaxis, etc. 
Physica, physiologica: geotome geotome. 

Solum — Soil: chemotropismus, chemotaxis, ete. 


D , 


Textura, pressura, porositas, capillaritas: rhoptometrum (pozzów, tó, what 
is absorbed), rhoptometer; atmometrum (Atuss, ó, vapor), atmo- 
meter. 

Atmosphaera — Atmosphere. 

Humiditas (psychrometrum), aura (anemometrum, index ventorum), pres- 

sura (barometrum), compositio, praecipitatio (ombrometrum). 
Physiographia — Physiography. 

Altitudo (barometrum), exposura, clivus (clinometrum), superficies: acus 
magnetica, compass. 

Gravitas — gravity: geotropismus, geotaxis, ete. 


Franautr has rightly insisted that his propositions with regard to no- 
menclature are to be regarded as suggestions only, and that for such a 
work the collaboration of botanists of all nationalities is necessary. This 
must be true of all proposed systems at present. We are merely on the 
threshold of the development of phytogeography. Some of its aspects, 
such as the phylogeny of vegetation, and experimental field ecology, have 
scarcely been touched, while its very foundation, the exact investigation of 
ils physical basis, the habitat, is yet to be laid. Until the latter is done, 
the limitation of many formalions will be uncertain, if not impossible, and 
the application of formational terms more or less inexact. Phytogeographers 
should hold themselves fortunate, however, that the nomenclature discussion 
has arisen so early, before hard and fast lines have been drawn, and be- 
fore names and terms have become fixed in the minds of botanists. War- 
BURG has well said that the time is especially favorable for this work — 
more favorable indeed than it ever can be again. The feeling for a thorough 
and scholarly system of nomenclature is growing. It is all important to 
take advantage of this fact before phytogeography becomes encumbered 
with a nomenclature that has »jest growed«. 


1) Pounn and Cements Le 464. 
2) Davenport, C. B., Experimental Morphology, 1897. 


Plantae novae americanae imprimis Glaziovianae. IV. 
Edidit 


Ign. Urban. 


(Vergl. Bot. Jahrb. XXX. Beiblatt Nr. 67.) 


Palmae 


auctore U. DAMMER. 


Jessenia Karst. 

J. Glazioviana U. D. (n. sp.); segmentis lineari-lanceolatis acuminatis, 
ad 98 cm longis 5,5 em latis, subtus pallidis; inflorescentiae racemis sim- 
plieibus v. simpliciter ramosis, gracilibus ad 30 em longis; floribus 4—6 mm 
distantibus, sessilibus, g': calyce trisepalo sepalis imbricatis, late cordato- 
ovalis, carinatis, 3,5 mm longis 3 mm latis, corolla tripetala petalis val- 
valis oblique ovali-lanceolatis, 6,5 mm longis 3 mm latis, staminibus 20 
basi in stipitem brevem connatis, filamentis 2,5 mm longis subulatis an- 
theris dorso medio affixis sagittatis 3 mm longis, connectivo 2 mm longo ; 
fructu oblongo 14 mm longo, 11 mm diametro, semine subgloboso, 9 mm 


longo 8 mm diametro. 

Palma 6—8 m alta. Folii fragmenta, quae adsunt, ex mediae et superioris 
partis folii, rhachidem triangularem habent, quae pinnis alternantibus obsita est, Pinnae 
3,5—4,5 cm distantes rhachidi non nisi in 2/3 altitudinis rhachidis adnatae plurinerves 
Inflorescentiae rami tenues basi ad 2 mm, apice vix 4 mm crassi bracteis minutis., 
Flores feminei masculinis dimidio minores, 

Habitat in Brasilia, verosimiliter civitate Amazonas, culta in civitate 
Rio de Janeiro ad Quinta de São Christoväo m. Maio flor. et fruct. (Graziov 
(a. 1893) n. 95537. 

Obs. Jessenia polycarpa Karst. differt spadice simpliciter ramoso, ramis crassis, 
antheris usque ad medium bifidis; Jessenia amaxonum Dr. staminibus 42, filamentis 
quam antherae versatiles multo longioribus, calyce quam petala 4-plo breviore, 


Cocos L. 
C. Glazioviana U. D. (n. sp.); caudice humili, foliis ea. A m longis 
breviter petiolatis rhachide tenui glabra triquetra segmentis irregulariter 


22 Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr. 70. 


dispositis lineari-lanceolatis margine anlico producto caudatis, medianis ad 
30 em longis 10—12 mm latis, secus marginem glabris; spadieibus andro- 
gynis, spatha inferiore?, spatha superiore fusiformi, ramis paucis brevibus 
crassis, floribus cj oblique cylindricis acutis 18 em longis 7 mm diametro 
calyce minutissimo sepalis mueronatis, petalis oblique lanceolatis acutis 
calyce 9-plo longioribus, staminibus ad 10 mm longis filamentis brevibus 
antheris 3-plo longioribus; floribus Q pyramidato-conieis 16 mm longis 
7 mm diametro quam cj! paulo minoribus vel eis subaequilongis in parte 
inferiore ramorum cum 2 cy glomerulos formantibus, sepalis late ovatis 
acutis crassis convolutis, petalis late ovatis acuminatis, androecei rudimento 
annulari ovario depresso-globoso stigmatibus subulatis, fructu parvo fusi- 
formi 28 mm longo 15 mm diametro. 

Palma nana. Folium, quod adest, petiolum ca. 42 cm longum praebet, segmen- 
tis 23 in quoque latere rhachidis non per acervos distinctos congregatis, sed irregulariter 
dispositis nunc alternis nunc oppositis, infimis ad 20 cm longis 2—5 mm latis, medianis 
ad 30 cm longis, 40—12 mm latis, superioribus abrupte brevioribus sed gradatim an- 
gustioribus, summis 5 cm longis 4—2 mm latis, nervis secundariis utrinsecus mediano 
5—6, tertiariis in sicco reticulatis. Spadix longe pedunculatus apice 3— 4 ramosus, 
ramis crassis 4—6,5 cm lengis dense floribus obtectis, parte inferiore scrobiculis 3-floris, 
parte superiore floribus ($ solitariis. 

Habitat in Brasilia civitate Goyaz ad Morro do Frota prope Meia 
Ponte sat frequenter in campis m. Septembro fl. et fr. Grazıou (a. 1894) 
n. 22254. 


Obs. Species distinctissima segmentis, magnitudine florum Q et aliis notis. 


C. Urbaniana U. D. (n. sp.); caudice gracillimo foliis ultra 17 cm pe- 
tiolatis petiolo dorso floccoso segmentis per acervós 2—4-orum remotos 
congregatis lineari-lanceolatis margine antico producto abrupte acuminatis, 
medianis ad 23 cm longis 9 mm latis, margine glabris; spadicibus andro- 
gynis, spatha inferiore?, spatha superiore elongato-fusiformi, acuminata, 
ramis ad 8 brevibus inferioribus basi nudis parte inferiore scrobiculis 2—3 
3-floribus ceterum floribus 2 solitariis, obtectis, floribus Gt parvis oblique 
cylindricis calyce minutissimo 3-sepalo, sepalis acuminatis, petalis calyce 
4-plo longioribus, staminibus filamentis longis subulatis, antheris subaequi- 
longis, floribus O elongato pyramidatis quam 2 3-plo longioribus, sepalis 
convolutis ovato-lanceolatis, petalis late ovatis acuminatis ovario cylindrico 
stylo brevi stigmatibus longis, androecei rudimento subnullo; fructu elon- 
gato-obovoideo rostrato, sicco 30 mm longo, 15 mm diametro. 

Palma 2—3 m alta. Folia ad 75 cm longa, segmentis utrinsecus rhachidem ad 
27, nervis secundariis utrinsecus mediano ad 46, inferioribus et superioribus ad 15 em 
longis 3—4 mm latis. Spadix longe pedunculatus, ultra 36 cm longus, ramis in- 


ferioribus 3—4 ad 9 cm longis basi 1—2 cm longa nuda crassa, deinde 2—3 scro- 
biculis 3-floribus, ceterum floribus 5 dense obtectis. 


Habitat in Brasilia civitate Minas Geraés ad Caraca in rupestribus 
camporum m. Februario fl. et fr. (a. 1884). Grazrou n. 15558. 
Obs. Palma ex affinitate C. campestris Mart., sed sat diversa foliis floribusque. 


Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr. 70. 23 


P. graminifolia Dr. var. y Glazioviana U. D. (n. var.); fere acaulis 
foliis ad 1 m longis segmentis per acervos 2-norum congregatis vel ple- 
rumque solitariis, medianis ad 38 cm longis 4—5 mm latis; spadice ad 
25 cm longo ea. 10 em peduneulato paueiramoso, floribus Q 10 mm 
longis 5 mm diametro, spatha inferiore ca. 6,5 em longa bicarinata ob- 
tusa, oblique unilateraliter dehiscente, spatha superiore elongato fusiformi, 
12 mm diametro, fructu. glanduliformi 3 em longo, 12 mm diametro. 

Spadix speciminis non nisi 4-ramosus, ramus 9,5 em longus fere ad apicem 
Q 5—6 obsitis. 


Habitat in Brasilia civitate Goyaz inter Lagoa do Piquieiro et Bu- 


floribus © obsitus; rami alteri a spadicibus solutis floribus 


raeo da Onza in campis m. Septembro fl. et fr. (a. 1895): Graziou 
n. 22253. 

Obs. Varietas distincta foliis longioribus, segmentis longis angustissimis, spadice 
uniramoso drupa longa. 


Diplothemium Mart. 


\ 


D. campestre Mart. var. y 6laziovii U. D. (n. var.); acaulis foliis 
46—66 longis segmentis per acervos 2 —3-orum congregatis, subtus glau- 
cescenlibus, medianis 14 cm longis 6 mm latis, utrinsecus rhachidem 
glabram 42—60; spatha inferior 13,5 —16 em longa usque ad basin de- 
hiscente, spatha superiore extus floccosa; floribus g' staminibus 6. 

Habitat in Brasilia civitate Goyaz in Serra dos Veadenos in campis 
arenosis m. Januario fl. (a. 1895): Graziou n. 22277. 

Obs. Varietas rara bene distincta foliis subtus glaucescentibus brevibus segmentis 
angustis. 

Orbignya Mart. 


0. Urbaniana U. D. (n. sp.); acaulis foliis segmentis concinne et dense 
peetinatim dispositis lineari lanceolatis margine antico producto, apice bi- 
dentatis; floribus C singulis ovoideo-globosis, sepalis late ovatis acutis quam 
petala oblique reniformia acuminata paulo minoribus, androecei abortivi 
cupula aequali germen triangulare-conicum ad medium eingente, germine 
stigmatibus 5; floribus gt secundis calyce inaequali quam petala late lan- 
ceolata decies minore staminibus 18 disco humili dense insertis. 

Folii fragmentum, quod adest, segmentis 410—412 mm distantibus, 38,5 em longis, 
3 em latis margine antico 5—6 mm producto. Inflorescentiae rami secundi flexuosi 
ca. 8—9 cm longi 2 mm crassi, floribus $ 10 mm longis densissime obsiti; flores Q 
30 mm longi 20 mm «diametro, androecei cupula 7 mm alta, germen 43 mm longum 
stigmatibus 6 mm longis. 

Habitat in Brasilia civitate Goyaz ad pedem Serra Bourada in cam- 
pis m. Augusto fl. (a. 1895): Grazrou n. 22 265. 

Obs. Affinis O. Lydiae Dr., differt autem segmentis multo minoribus densius 
dispositis, floribus 5 staminibus 18 et aliis characteribus. 


Zusätze zu den Berliner Nomenclatur-Regeln. 


Die unterzeichneten Beamten des Berliner botanischen Gartens und 
Museums haben durch gemeinsame Verhandlungen festgestellt, dass es sich 
empfiehlt, folgende Zusätze zu den im Notizblatt des botanischen Gartens 
und Museums zu Berlin Nr. 8 (1897) 248 aufgestellten Regeln zu machen. 


8 5 erhält folgende Fassung: 
5. Gattungsnamen, welche in die Synonymik verwiesen worden sind, 
werden besser nicht wieder in veründertem Sinne zur Bezeichnung einer 
neuen Gattung oder auch einer Section etc. Verwendung finden. 


Zusatz: 

Bei Erhebung einer Section zur Gattung soll künftig möglichst der 
Name der Section, falls dieser Name ein Substantiv, und wenn er nicht 
schon für eine ältere giltige Gattung vergeben ist, angewandt werden; diese 
Regel ist jedoch ohne rückwirkende Kraft. 


§ 6 erhält folgende Fassung: 

6. bei der Wahl der Speciesnamen entscheidet die Priorität, falls nicht 
erhebliche Einwendungen gegen die Berücksichtigung der letzteren erhoben 
werden. Wird eine Art in eine andere Gattung versetzt, so muss dieselbe 
auch dort mit dem ältesten specifischen Namen belegt bleiben. 


Zusatz: 

Wird eine Varietit zur Art erhoben, so ist es empfehlenswert, den 
Namen auch für die Art beizubehalten, falls nicht derselbe Artname in der 
Gattung schon vergeben ist; doch soll dieser Regel keine rückwirkende 
Kraft verliehen werden. 


§ 7 erhält folgende Fassung: 

7. Der Autor, welcher die Species zuerst, wenn auch in einer anderen 
Gattung, benannt hat, soll stets kenntlich bleiben und wird demgemäß in 
einer Klammer vor das Zeichen des Autors gesetzt, welcher die Überführung 
in die neue Gattung bewerkstelligte, also Pulsatilla pratensis (L.) Mil., 
wegen Anemone pratensis L. 


Zusatz: 
Uberhaupt soll, also auch bei Sectionen und Varietäten, der ursprüng- 
liche Autor eines Namens stets in Klammern beigefügt werden, wenn dieser 
Name einen höheren oder niederen classificatorischen Rang erhält. 


Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr. 70. 


bo 


5 


Außerdem erhält aus practischen Gründen § 8 jetzt folgende Fassung, 
nach der man bereits im »Pflanzenreich« verfährt: 

8. Bezüglich der Schreibweise der Speciesnamen halten wir jetzt daran 
fest, dass sie klein geschrieben werden, bis auf die, welche von Personen- 
namen herrühren; also Ficus indica, Opuntia ficus indica, Brassica 
napus, Solanum dulcamara, Isachne Buettneri, Sabicea Henningsiana. 


A. ENGLER. I. Ursan. K. Scoumann. P. Hennines. G. Hieronymus. M. GÜRKE. 
U. Dammer. G. Linpau. E. Ging. P. Gragspner. R. Prrger. W. RUHLAND. 
H. WINKLER. Il. Harms. 


Bemerkung. 


Wenn vorstehende Zusätze noch nicht von allen Beamten des Gartens 
und Museums unterzeichnet sind, so liegt dies einerseits daran, dass gegen- 
wärtig nicht alle Beamte in Berlin anwesend sind, andererseits daran, dass 
einzelne noch an der Fassung des $ 8 Anstoß nehmen. Auch ich selbst 
verhalte mich noch in meinen eigenen Publicationen abweichend, indem 
ich, dem Gebrauche vieler Mykologen folgend, alle Genitive von Eigen- 
namen groß schreibe, also Puccinia Malvacearum, Aecidium Berberidis, 
Uneinula Aceris, da es mir wie auch anderen gegen das Gefühl geht, zu 
schreiben: Aecidium berberidis auf Berberis vulgaris u. s. w. Bis die 
Pilze für das Pflanzenreich bearbeitet werden, dürften noch einige Jahre 
vergehen, und bis dahin werden sich wohl auch in dieser Beziehung bei 
den Mykologen festere Regeln ausgebildet haben, denen ich mich dann an- 
schließen werde. A. ENGLER. 


Mit den Zusätzen und Änderungen § 4—7 vollständig einverstanden, 
dagegen halte ich daran fest, dass 
Gattungs- und Vernacularnamen auch Eigennamen sind und wie alle 
Eigennamen, gleichgültig in welchem casus, groß zu schreiben sind. 
U. DAMMER. 


Damit einverstanden. P. HENNINGS. 


Congrès international de botanique. 
4. Session: Paris 1900. 
2. Session: Vienne 1905. 


3. Circulaire relative à l'organisation intérieure du Congrés de Nomenclature botanique. 


Il nous parait dés maintenant utile de faire connaitre, aprés la compo- 
sition de la Commission internationale, la facon dont s'opérera la nomination 
des délégués, la discussion devant le Congrés, ainsi que le mode de votation. 

Aprés entente avec le Comité d'organisation de Vienne, nous avons 
done élaboré le réglement suivant: 

1. Tous les membres du Congrès international peuvent assister aux 
débats. 
2. Ont seuls voix délibérative, parmi les membres présents: 
a) Les membres de la Commission internationale dont la composition 
à été donnée dans la circulaire n. 9. 

b) Les auteurs des motions adressées avant le 30 Juin 1904 au Rap- 
porteur général de la Commission internationale de Nomenclature 
botanique, suivant les formes indiquées dans la circulaire n. 2, 
art. 4 et art. 8 ci-dessous !); 

Les délégués des grands Etablissements botaniques, des principales 

Sociétés botaniques et des sections des Sciences naturelles des 

Académies scientifiques officielles. 

3. Les grands Etablissements botaniques ont chacun droit à un 4 re- 
présentant, qui doit ètre un botaniste officiellement attaché à l'Eta- 
blissement. 

4. Les Sociétés botaniques?) ont droit à 1 représentant quand le nombre 
de leurs membres ne dépasse pas 100, à 9 représentants lorsqu'elles 


[er 
I 


4) Ces articles sont ainsi conçus: . 

Art. 4. — Les botanistes qui désirent soumettre des motions au Congrès doivent les 
envoyer au Rapporteur général de la Commission de Nomenclature — M. J. BRIQUET, 
directeur du Jardin et du Conservatoire botaniques de Geneve — imprimées 
avec les motifs à l'appui, en 60 exemplaires au moins, avant le 30 juin 1904. 

Art. $. — Cet article est modifié, voir la nouvelle rédaction ci-dessus. . 

2) Sont comprises, parmi les Sociétés botaniques, les Corporations scientifiques qui 
embrassent la botanique dans leur champ d'activité et dans leurs publications; par 
exemple la Société impériale des Naturalistes de Moscou, la Linnean Society de Londres, 
la Zoologisch-Botanische Gesellschaft de Vienne. La liste de ees Sociétés, Académies 
ou Associations sera dresse par les soins du Bureau permanent, 


Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr. 70. 27 


comptent de 104 à 200 membres, et ainsi de suite. Ces délégués 
doivent ¢tre des membres actifs des corporations qu'ils représentent. 


e 


Lorsqu'une Société de plus de 100 membres ne peut se faire repré- 
senter que par un seul délégué, celui-ci dispose d'un nombre de suf- 
frages équivalent au nombre de voix qui revient. de droit à la 
Société. 

6. La vérification des pouvoirs des délégués se fera à l'appel nominal 
dès la première séance du Congrès. 


kel) 


Ces dispositions seront rappelées dans Vinvitation publiée ultérieure- 
ment par le Comité d'organisation de Vienne, afin que les Sociétés 
puissent. faire parvenir au Président du Congrès, en temps utile, lin- 
dication du nombre de leurs délégués, ainsi que les noms de ces 
derniers. 


Ces décisions nous permettent maintenant de compléter l'art. 8 de 
notre circulaire n. 2 comme suit: 

Les motions qui parviendront au Rapporteur général de la Commis- 
sion internationale de Nomenclature aprés le 30 Juin 1904, ne pourront 
étre soumises aux délibérations du Congrès que si elles sont envoyées, 
imprimées à 100 exemplaires, au Président du Congrès avant louverture 
des débats, et si la prise en considération est déeidée à la majorité des 
2/3 des suffrages exprimés. 

Les motions présentées au cours des débats ne pourront étre admises 
que si la prise en considération est décidée à la majorité des 2/3 des 
suffrages exprimés et ne seront mises aux voix que le lendemain. 


Pour le Bureau permanent: 


Le Secrétaire général Le President 
Dr. E. Perrot Dr. J. DE SEYNES. 


4, Avenue de l'Observatoire, Paris (VIe). 


98 Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr. 70. 


Personalnachrichten. 
Es starben: 


Am 27. April 1901 Prof. Thomas Conrad Porter in Easton, Pa. 

Am 21. Juni 4901 Prof. Dr. Miguel Colmeiro, Director des bota- 
nischen Gartens zu Madrid, 85 Jahre alt. 

Am 47. Juli 1901 Dr. Charles T. Mohr in Asheville, N. C. 

Am 8. August 1904 der verdiente Lichenologe Oberlandesgerichtsrat 
Dr. Ferdinand Arnold in München im 74. Lebensjahre. 

Am 14. August 1901 D. Jos. B. Jack, Verfasser zahlreicher Arbeiten 
über Lebermoose, in Konstanz, 84 Jahre alt. 

Am 10. September 1901 Prof. Dr. A. F. W. Sehimper, Director des 
botanischen Gartens in Basel, im Alter von 45 Jahren. 

Am 14. September 1901 Dr. Max Reess, früher Professor der Bo- 
tanik in Erlangen, im Alter von 56 Jahren zu Klingenmünster in der Pfalz. 

Am 9. October 1901 Prof. Dr. R. Hartig, Director des botanischen 
Institutes der forstlichen Versuchsanstalt in München. 

Am 46. November 1901 Hofrat. Dr. Bohuslav von Jirus, Professor 
der Pharmakologie an der Universität in Prag, 60 Jahre alt. 

Am 24. November 1904 Dr. Carl Eduard Cramer, Professor der all- 
gemeinen Botanik und Pflanzenphysiologie am Polytechnicum in Zürich. 

Oberbotaniker Dr. Joh. Chr. Klinge am Botani chen Garten zu St. 
Petersburg, im 54, Lebensjahre. 

Am 1. Januar d. J. Hieronymus Gander, Canonicus am Collegiat- 
Capitel zu Innichen, im 67. Lebensjahre. 

Am 21. Februar d. J. in Wien der Afrikareisende Emil Holub. 

Am 6. April 1902 Prof. Antonio Mori, Director des botanischen Gar- 
tens zu Modena. 

Am 28. April 4902 Privatdocent Dr. B. Schmid an der Universität 
zu Tübingen. 


Es sind ernannt worden: 


, Dr. Winkler zum Assistenten am Botanischen Garten zu Berlin. 

Dr. W. Benecke, Privatdocent der Botanik an der Universität Kiel, 
zum außerordentlichen Professor daselbst. 

Prof. Dr. Büsgen in Eisenach zum Professor der Botanik an der 
Forstakademie in Hann.-Münden. 

Dr. F. W. Neger zum Professor an der Forstakademie in Eisenach. 

Dr. W. Remer zum Director der agricultur-botanischen Versuchsstation 
zu Breslau an Stelle von Prof. Dr. E. Eidam, welcher in den Ruhestand 
getreten ist. 


Apotheker J. Schleussner zum Assistent an derselben Stalion. 


Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr. 70. 29 


Prof. Dr. E. Zacharias, Director des botanischen Gartens in Hamburg, 
zum Director der Hamburgischen botanischen Staatsinstitute (Bot. Garten, 
Bot. Museum und Laboratorium für Warenkunde, mit den Abteilungen 
für Samencontrole und Pflanzenschutz), an Stelle von Prof. Dr. R. Sade- 
beck, welcher in den Ruhestand getreten ist. 

Prof. Dr. C. E. Correns in Tübingen, zum außerordentlichen Professor 
an der Universität zu Leipzig. 

Dr. V. Schiffner, bisher auDerordentl. Professor der systematischen 
Botanik an der Deutschen Universität in Prag, zum außerordentl. Professor 
an der Universität in Wien. 

Dr. A. Jakowatz zum Assistenten. am botanischen Museum und Garten 
der Universität Wien. 

Prof. Dr. Friedrich Krasser in Wien zum Professor an der óno- 
logisch-pomologischen Lehranstalt zu Klosterneuburg bei Wien. 

Dr. Bohumil Nemek zum Vorstand des neuen pflanzenphysiologischen 
Instituts an der böhmischen Universität in Prag. 

Dr. Sandor Mágóesy-Dietz, bisher außerordentl. Professor an der 
Universität zu Budapest, zum ordentl. Professor der Pflanzenmorphologie 
und -Physiologie daselbst. 

Privatdocent Dr. Aladar Richter, Vorstand der botanischen Abteilung 
des ungarischen Nationalmuseums in Budapest und z. Z. suppl. Professor 
der Botanik an der Universität zu Koloszvär, zum ordentlichen Professor 
der allgemeinen Botanik daselbst. 

Dr. Ferdinand Filarszky, Privatdocent und bisher supplierender 
Leiter der botanischen Abteilung des ungarischen Nationalmuseums zu Buda- 
pest zum dirigierenden Custos daselbst. 

Prof. Dr. A. Fischer in Leipzig zum ordentlichen Professor und Di- 
reetor des botanischen Gartens an der Universität Basel. 

Prof. Dr. A. N. Berlese in Sassari zum außerordentl. Professor der 
Phytopathologie an der Hochschule für Agrieultur in Mailand. 

Dr. D. Saccardo zum Assistent an der Station für Phytopathologie 
in Rom. 

Dr. Fridiano Cavara, außerordentl. Professor in Cagliari (Sardinien), 
zum außerordentl. Professor der Botanik und Director des botanischen 
Gartens zu Catania (Sicilien). 

Prof. Dr. J. B. de Toni, bisher in Camerino, zum außerordentl. Pro- 
fessor der Botanik und Director des botanischen Gartens der Universität 
zu Sassari. 

Dr. C. S. Belli, Assistent in Turin, zum außerordentl. Professor der 
Botanik und Director des botanischen Gartens in Cagliari. 

Dr. Alessandro Trotter, erster Assistent am botanischen Institut der 
Universität zu Padua, zum Professor der Naturgeschichte und Phytopatho- 
logie an der Schule für Weinbau in Avellino. 


30 Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr. 70. 


e 


William Watson, bisher Assistent-Curalor am botanischen Garten zu 
Kew, zum Curator daselbst an Stelle von George Nicholson, der aus Ge- 
sundheitsrücksichten sein Amt niederlegt. 

A. A. Lawson zum Assistenten der Botanik an der Leland Stanford 
Junior Universität. 

H. N. Whitford zum Assistenten der Botanik an der Universität in 
Chicago. 

Dr. J. B. Overton zum Professor der Botanik am Illinois College, 
Jacksonville. 

E. W. Evans zum Assistent-Professor der Botanik an der Yale-Uni- 
versität. 

Dr. Hermann Paul zum Assistent an der Kön. bairischen Moorver- 
suchsstation Bernau in Baiern. 

Es haben sich habilitiert: 

Dr. Adolf Wagner an der Universität Innsbruck. 

Dr. G. Senn an der Universität zu Basel. 

Prof. Dr. Sorauer an der Universität Berlin. 


Botanische Reisen. 


Die unter Leitung des Prof. Dr. v. Wettstein stehende Expedition 
nach Südbrasilien ist im October 1901 wieder in Wien eingetroffen mit 
außerordentlich umfangreichen Sammlungen. 

Der Privatdocent Boris Fedschenko in St. Petersburg ist von der 
russischen geographischen Gesellschaft mit der Leitung einer wissenschaft- 
lichen Expedition nach Centralasien betraut worden; dessen Mutter, Frau 
Olga Fedschenko, Ehrenmitglied der Kais. Gesellschaft der Freunde der 
Naturwissenschaften, erhielt von derselben Gesellschaft außerdem den Auf- 
trag, die Pamirflora zu untersuchen. 

E. Zederbauer vom botanischen Museum an der Universität Wien 
hat im Frühlinge dieses Jahres eine botanische Forschungsreise nach Klein- 
asien unternommen, die insbesondere den Gebirgsstock des Erdschjes-Dagh 
(4000 m) zum Ziele hat. 

Custos Prof. Dr. G. Volkens in Berlin befindet sich auf dem Rück- 
wege von seiner Studienreise nach Buitenzorg. 

Dr. L. Diels und Dr. Pritzel sind von ihrer zweijährigen Forschungs- 
reise nach Australien auf dem Rückwege begriffen. 

Privatdocent Dr. W. Busse in Berlin tritt eine Studienreise nach 
Buitenzorg an. 

Prof. Dr. A Engler begiebt sich für einige Monate nach Deutsch- 
Ost-Afrika zum Studium der dortigen Pflanzenformationen. 


u Sn 


--———— 


Beiblatt zu den Botanischen Jahrbüchern. Nr. 70. 31 


Botanische Institute. 

Die Regierung des brasilianischen Staates Sao Paulo plant die Anlage 
eines großen botanischen Gartens bei Santos; die Durchführung des Pro- 
jectes hat der Director des botanischen Gartens in Sao Paulo, Dr. Albert 
Löfgren übernommen. Mit dem Garten sollen Laboratorien in Verbindung 
stehen, welche ausländischen Forschern Gelegenheit zu längerem Aufenthalte 
und Durchführung wissenschaftlicher Untersuchungen bieten werden in ähn- 
licher Weise, wie dies nun schon seit Jahren in Buitenzorg geschieht. 


Wissenschaftliche Sammlungen. 


Die Herren F. E. und E. E. Clements in Lincoln, Nebraska, haben 
ein Formationsherbar von Colorado herausgegeben, welches außerordent- 
lich instruetiv ist und ebenso zur Anschaffung wie zur Nachahmung zu 
empfehlen ist. Die Pflanzen sind nach den Regionen und in diesen nach 
den Formationen geordnet. Von jeder Formation geben ausgezeichnete 
Photographieen und mit ausführlichen Etiquetten versehene Exemplare eine 
Vorstellung. Erst kommen die Arten, welche die Facies bestimmen, dann 
die Species principales, hierauf die Species secundariae, Es ist aber ferner 
bei jeder Formation der Aspectus aestivalis und der Aspectus autumnalis 
berücksichtigt. Mıt diesen Hilfsmitteln gewinnt man eine ganz vortreflliche 
Vorstellung von dem Vegetationscharakter Colorados. Der Preis der Samm- 
lung (533 Nummern) beträgt 54 Dollars. 

Seit nahezu 30 Jahren habe ich von den auf meinen Reisen gesam- 
melten Pflanzen und aus den Sammlungen anderer Botaniker für meine 
Vorlesungen Tableaus zusammengestellt, auf denen die Pflanzen einzelner 
Formationen oder Regionen zusammengedrängt sind. Aus der Sammlung 
von CrEwENTS würden sich auch derartige Tableaus in großer Vollständig- 
keit herstellen lassen. Es ist sehr zu empfehlen, dass Pflanzensammler 
auch nach dieser Richtung hin thätig sind, damit Institute, welche nicht 
in der Lage sind, große systematische Herbarien zu erhalten, wenigstens 
durch solche Formationstableaux zur Verbreitung pflanzengeographischer 
Kenntnisse beitragen könnten. A. ENGLER. 


Preisausschreiben. 
Die Academie der Wissenschaften zu Paris schrieb für 1902 aus: 
Den »Prix Desmazieres« (1500 Fres.) für die beste Arbeit auf dem Ge- 
biete der Cryptogamen. 
Den »Prix Montagne« (500 Fres.) für die beste Arbeit auf dem Gebiete 
der Anatomie, Physiologie und Entwickelungsgeschichte der niederen 
Cryptogamen. 


Engler, bot. Jahrb. XXXI. Bd. Tall. 


A-F. Satyrium muticum Lind, 
GAN. aphyllum Schltr, 


. Wilhelm Engelmann . 


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