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FLORA 


ODER 


ALLGEMEINE BOTANISCHE ZEITUNG. 


FRÜHER HERAUSGEGEBEN 
VON DER 


KGL. BAYER. BOTANISCHEN GESELLSCHAFT IN REGENSBURG. 


NEUE REIHE 47. JAHRGANG 
ODER 


DER GANZEN REIHE 72. JAHRGANG. 


HERAUSGEBER: PROF. Dr. K. GOEBEL. - 


Mit 21 Tafeln und 10 Holzschnitten. 


;n. Bot. G°° 


ISEs 


MARBURG. 
N. G. ELWERT'’SCHE VERLAGSBUCHHANDLUNG. 


1889. 


Inhaltsverzeichniss. 


Il Abhandlungen. 
Arbeiten aus dem botanischen Institut zu Marburg I, U, IL, IV, V 


Seite. 


Ss. 1, 211, 283, 291, 457 


CORRENS, C., Ueber Dickenwachsthum durch Intussusception bei einigen 


Algenmembranen . 
DINGLER, H., Ueber die Funktion und dan heitungerormögen der pianslichen 
Flugorgane . oo. 
GOEBEL, K., Ueber die Jugendzustände der Pflanzen ne 


„ Der Aufbau von Utricularia . 
HANSEN, A., Die Verflüssigung der Gelatine durch Schimmelpilze 
„ Ueber die Bedeutung der durch Alkohol in Zellen bewirkten 
Caleiumphosphatausscheidungen. oo. 
HANSGIRG, A., Ueber die Gattungen Crenacantha Kız., Periplegmatium "Kia. 
und Hansgirgia de Toni . 
HAUSSKNECHT, C., Mittheilung über Reisen Bornmiillers und Iris Bornnülleri 
JÄNNICKE, W., Die Sandflora von Mainz . oo. 
IMHÄUSER, L,, Entwicklungsgeschichte und Formenkreis von \ Prasiola 
KÜHN, J., Untersuchungen über die Anatomie der Marattiaceen und anderer 
" Gefässkryptogamen . . 
LAGERHEIM, G. v., Studien über die Gattung Conferva und Miropora . 
LOESENER, Ueber einige neue Pflanzenarten aus Brasilien .. 
LUDWIG, F., Beobachtungen von Fr. Müller an Hypoxis decumbens . 
MERKER, P., Gunnera macrophylia BL. . . on 
MÜLLER, FR., Beobachtungen an Hypoxis decumben s en 
» Abänderungen des Blüthenbaues von Hedychium coronarium in 
Folge ungenügender Ernährung . 
„ Freie Gefässbündel im Halme von Olyra . 
MÜLLER, J., Lichenes Sandwiceenses. . . . 
» Observationes in Lichenes argentinenses 
„ Lichenologische Beiträge XXXI 
» Lichenes Oregonenses nn 
» Lichonologische Beiträge XXX Fa ER 
» Lichenes argentinienses 
NOLL, FR., Die wichtigsten Ergebnisse der botanischen Zellenforschung i in den 
letzten 15 Jahren oo. 
PPEFFER, W., Loew und Bokorny's Silberreduktion i in Pflanzenzellen 
SCHENCK, H,, Ueber die Luftwurzeln von Avicennia tomentosa und Lagun- 
cularia racemosa . 
SCHMITZ, FR., Systemat. Uebersicht der bisher bekanaten Gattungen. der Floridson 


298 


u 


STIIZENBERGER, Neuseeländische Lichenen in allgemeinen ugänglichen 


Exsiceatnwerken . 2 2000. en 366 
TAUBERT, Leguminosae novae v. minus cognitne austro - americanae . 421 
WEISSE, A., Beiträge zur mechanischen Theorie der Blattstellungen bei 

Aaillarknospn oo. . . 14 


WIDMER, E. Beitrag zur Kenntnies der röthblühenden Alpenprimeln 2.69 

ZERLANG, 0. E., Eniwicklungsgeschichtlicke Untersuchungen über die Flori- 
deengattungen Wrangelia und Naccaria . . .. 9M 

ZOPF, Vorkommen von Fettfarbstoffen bei Pilthieren (Mycetozoen) . 20.858 


I. Abbildungen. 


A. Tafeln. 


Tafel I und II zu Goebel, Ueber die Jugendformen der Pflanzen. 

Tafel III zu Schenck, Ueber die Luftwurzeln von Avicennia tomentosa und Lag- 
raceımnosa. 

Tafel IV zu Weisse, Beiträge zur mechanischen Theorie der Blattstellungen an 
Axillarknospen. 

Tafel V, VIund VII zu v. Lagerheim, Studien über die Gattungen Conferva etc. 

Tafel VIII, IX und X zu Merker, Gunners macrophylla, 

Tafel XI, XII, XIII und XIV zu Imhäuser, Prasiola. 

Tafel XV zu Goebel, Utricularia. 

Tafel XVI zu Müller, Hedychium coronarium, 

Tafel XV1I zu Zerlang, Wrangelia und Naccaria. 

Tafel XVIIL, XIX und XX zu Kühn, Marattiaceen und andere Gefässkryptogamen. 

Tafel XXI zu Schmitz, Systematische Uebersicht der bisher bekannten Gattungen 
der Florideen. 


B. Holzschnitte, 
Fig. 1--6 zu Goebel, Ueber die Jugendformen der Pflanzen. 
Fig. 7 zu Müller, Hypoxis. 
Fig. 8 zu Hansgirg, Crenacantha. 
Fig. 9 zu Zopf, Fettfarbstoffe. 
Fig. 10 zu Müller, Olyra. 


‚IM. Litteratur. 


BURCK, Over de Koffebladziekte et . 517 
COHN, Kryptogamenflora von Schlesien, III 1. Pilze, bearbeitet von 1 Schroster 517 
DIPPEL, Handbach der Laubholzkunde. IT. . . 2 men... 515 
FIEK, Exkursionsflora für Schlesien . . 222 nee nn. 867 
Mededeelingen uit 'slands plantentuin.. V. “2 2 00 e 000.0. 6517 
MEZ, C., Lauraceae Americanae . > nee. 512 
MIGULA, .Dr. W., Die Characeen .. en. 516 
RABENHORST'S Kryptogamenflora von Deutschland. v. Ba. en. 516 
MÜLLER, F. von, Key to the system of Vietorian plantsI . . 2. .868 

» Systematie census of Australian plants ee 1 


NYLANDER, Lichenes novae Zeelandie. . : nen. 147 


II 


POTONIE, Illustrirte Flora ete. . . . 
Revue generale de botanique 

SCHILLING, Johann Jakob Dillenius 
SCHUMANN, Untersuchungen über das Boragoid 


SCHWENDENER, Rede zur Gedächtnissfeier König Friedrich Wilhelm IH. 


The botanical gazette 188 . . . 
TREUB, Etudes sur les Lycopodiacdes VI, v0, vun. 
WIESNER, Elemente der Biologie . . . 2. 


IV. Personalnachrichten. 
S. 370, 434. i 


V, Eingegangene Litteratur. 
8. 438, 519, 


Heft I (8. 1-82) erschien am 1. März 1889. 
„IB 8-14) „ „ 15. Mai. 
„ III (8. 155--370) „ „ 20. Juli. 
„ IV (8. 371-434) „ „ 1. November. 
„» v (8. 485-521) » „» 20. December. 


368 
148 
369 
. 82 
1719 
150 
430 
151 


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ALLGENEINB BOTANISCHE ZRITUNG. 


FRÜHER HERAUSGEGEBEN 
\ VON DER j 
KGL. BAYER. BOTANISCHEN GESELLSCHAFT IN REGENSBURG. 


NEUE REIHE 47. JAHRGANG 
ODER 
DER GANZEN REIHE 72. JAHRGANG. 


HERAUSGEBER: PROF. Dr. K. G0EBEL. 


Heft I. mit 2 lithographischen Tafeln und 8 Holzschnitten. 
Erschienen im 1. März 1889. 


Inhalt, K. GOEBEL: Über die Jugendformen der Pflanzen . B . Seite 1-45. 
W. PFEFFER: Loew und Bokorny’s Silberreduction in Pflanzenzellen n 46—54. 
F, LUDWIG: Beobachtungen von Fritz Müller an Hypoxis decumbens » 55--56, 
A. HANSGIRG: Über d. Gattung Crenacantha Ktz., Periplegmatium Ktz, 


und Hansgirgia De Toni . . . . . . . . » ” 56-59. 
J. MÜLLER: Lichenes Sandwicenses . .. n 80-62. 
J. MÜLLER : Observationes in Lichenes argentinenses . . rn 62—68. 
E. WIDMER: Beitrag zur Kenntniss der rothblühenden kipen-Primeln „89-18 
TH. LOESENER: Über einige neue Pflanzenarten aus Brasilien . Pr 74—19, 
LITTERATUR: 1} 8. Schwendener, Rede zur Gedächtnissfeier König 
Friedrich Wilhelm III. Berlin 1888. een +70. 
2) K. Schumannn, Untersuchungen üb, d. Borragoid, 
Ber. d. d. bot. Gesellsch. VII Bü. 1. Heft... - Pr 82, 
* 
- MARBURG. 
N. 6, ELWERT’SCHE VERLAGSBUCHBANDLUNG. 
1889. -* 
- ” 


- 


Miu. Bot.Garden, 
1@:::. 


Ankündigung. - 

Nach dem Wunsche des seitherigen Herausgebers hat der Unterzeich: 
nete von 1889 ab die Redaction der »Flora oder allgemeine botanische 
Zeitung« übernommen, um, „ömöglich eine zeitgemässe Weiterentwicklung 
‚dieser ältesten botanischen Zeitschrift Deutschlands herbeizuführen. Wie 
bisher wird dieselbe adch ferner, solange bis unter den verschiedenen 
botanischen Zeitschriften eine Arbeitstheilung sich herausgebildet hat, das 
Gesammtgebiet ‚der Botanik berücksichtigen; Da das Format vergrössert 
und statt der Nummern Hefte erscheinen, können auch grössere Arbeiten 
im Zusainmenhange erscheinen; der Jahrgang wird etwa 10 Tafeln ent- 
halten, welche in dem bekannten Institut von Werner u. Winter in 
Frankfurt a.M. hergestellt werden sollen. Neben eigenen Untersuchungen 
. werden auch zusammenfassende Darstellungen der auf einem bestinmten 
Gebicte durch die Untersuchungen der letzten Jahre gewonnenen Resultate 
kritische Besprechungen neuerer litterarischer Erscheinungen und Selbst- 
anzeigen grösserer Werke sehr erwünscht sein. . 

Durch die Aenderung der Redaction und des Verlags ist das Erscheinen 
des ersten Heftes verzögert worden. 


Marburg (Hessen). 
Professor Dr. K. Goebel. 


Die Herren Mitarbeiter erhalten für den Bogen ein Honorar von vor- 
erst 20 Mark. Der. Preis.des Jahrgangs beträgt 18 Mark. 

‘Die Bestellungen nimmt jede Buchhandlung des In- und Auslandes 
sowie die Post an. 


Demnächst erscheint: . . 
Goebel, K., Pflanzenbiologische Schilderungen. 1. Theil mit 97 Holz- 
schnitten und 9 lithographischen Tafeln. 


Koll, Di. Fr. G,, Anatomisch-phy ysiologische Untersuchung der Kiesel- 
säure und Kalksalze in der Pflanze. Ein Beitrag zur Kenntniss der - 
Mineralstoffe im lebenden Pflanzenkörper. ca. 16 Bogen mit lithogr. 
Tafeln. gr. 8. Preis ca. M., 12. —. 


Nn& Elwert’sche. Verlagsbuchhandlung. 


4 


Veber die Jugendzustände der Pflanzen 
von 
b K. Goebel. 


Verfolgen wir die Entwicklung einer Pflanze vom Keimstadium bis 
zı der Stufe ihrer vollständigen Ausbildung, so lassen sich, wie ich früher 
hervorhob !), zwei -- nicht immer scharf trennbare — Fälle unterscheiden. 
In dem einen wächst der Keim direkt zur Pflanze aus, wenngleich die 
definitive Gliederung derselben oft erst allmählich erreicht wird, im zweiten 
entwickelt sich ein einfacher gebauter »Vorkeim«, an welchem dann meist 
als seitliche Sprossung eine höher entwickelte Sprossform auftritt. Geht 
der Vorkeim an seiner Spitze direkt in das Stadium über, welches wir, 
im Gegensatz zum Vorkeim, als Folgestadium bezeichnen können, so 
schliesst sich dieserFall dem an, in welchem eine direkt aus dem Keim er- 
wachsende Pflanze zunächst einfachere Gestaltungsverhältnisse zeigt. 
Letzteren Fall kann man, wie früher bemerkt, als homoblastische, erstere als 
heteroblastische Entwicklung bezeichnen. Es ist auffallend, wie wenig Auf- 
merksamkeit diesen Jugendzuständen gewidmet wurde. Einige wenige be- 
sonders auffallendeBeispiele, wie die Protonemen der Laubmoose, die Keimung 
neuholländischer Phyllodien bildender Akacien, und einige andere werden 
zwar Öfters hervorgehoben. Allein die Fragen: welche Bedeutung haben 
diese Jugendstadien in der Gesammtentwicklung der Pflanze, in ihren Be- 
ziehungen zu andern verwandten Pflanzen und zu den Lebensbedingungen 
sind nur äusserst mangelhaft beantwortet. Ich möchte deshalb im Folgenden 
auf Grund wiederholter Untersuchungen und Berücksichtigung der ein- 
schlägigen Litteratur eine Anzahl prägnanter Fälle aufführen, und so ver- 
suchen, zur Inangriffnahme der oben aufgeworfenen Fragen anzu- 
regen. Namentlich wird es erforderlich sein, genauer als bisher festzu- 
stellen, welchen Einfluss äussere Faktoren auf die Gestaltung der Jugend- 
stadien haben und inwiefern dieselben anderen Verhältnissen angepasst 
sind, als die folgenden Entwicklungsstufen. Erst wenn diese Verhältnisse 
einigermassen klargelegt sind, wird auch die phylogenetische Bedeutung 
der Keimstadien klarer hervortreten. Ich beabsichtige im Folgenden 
keineswegs alle mir bekannt gewordenen derartigen Fälle zu schildern, 
sondern begnüge mich, wie erwähnt, mit solchen, die jetzt schon zu all- 
gemeineren Erörterungen Anlass geben können, oder geeignet erscheinen, 
zur Aufklärung der Morphologie der betreffenden Pflanzen beizutragen. 


. D Vergleichende Entwicklungsgeschichte pag. 157. 
Flora 1889, ı 


Mo. Bot. Garden, 
1895, 


2 


Ich beschränke mich dabei auf chlorophylihaltige Pflanzen, bei Schma- 
rotzern namentlich sind die Verhältnisse bei der Keimung durch Rück- 
bildung und »Anpassung« vielfach beträchtlich verändert, und bei ganz 
isolirl stehenden, wie den CGharen, fehlen uns auch für die Keimstadien 
die Vergleichungspunkte mit andern Formen. Was die Pilze betrifft, so 
möchte ich hier nur daran erinnern, dass bei ihnen, wie neucre Unter- 
suchungen, namentlich die Brefeld’s, gezeigt haben, die Art und Weise 
der Keimentwicklung vielfach durch äussere Umstände modifieirt wird; 
während z. B. eine Mucorzygospore in Wasser keimend sehr rasch zur 
Bildung eines Gonidienträgers schreitet, bildet sie in Nährlösung ein Mycel, 
welches erst. später eine grössere Anzahl von Gonidienträgern liefert. 
Ebenso ist die Keimung der Dauersporen .der Ustilagineen eine ver- 
schiedene, je nachdem sie in Wasser oder Nährlösung keimen; und ähn- 
liche Fälle werden sich wahrscheinlich auch anderwärls finden. 

Die abweichende Gestaltung der Keim-Pflanzen-Stadien tritt am 
Auffallendsten dann hervor, wenn dieselben dem Zustand der definiliven 
Ausbildung gegenüber so sehr hervortreten, dass das letzlere nur als ein 
kurzlebiges, bei der Fruchtbildung auftretendes Anhängsel des ersteren 
erscheint. Das auffallendste Beispiel hierfür bietet wohl das javanische 
Lebermoos, welches ich !) vor einiger Zeit beschrieben, und vorläufig als 
- Metzgeriopsis pusilla bezeichnet habe. In der That besitzt es einen Metzgeria 
ähnlichen, bandförmigen, reich verzweigten Thallus, der sich durch scheiben- 
förmige Brutknospen vermehrt, so dass man sicher ein thalloses Lebermoos 
vor sieh zu haben glauben würde, wenn nicht die Geschlechlsorgane auf 
kurzen, in allen Eigenschaften mit den beblätterten Lebermoosen überein- 
slimmenden Zweigen stehen würden. Die Keimung von Lejeunia war 
damals noch unbekannt, meine Untersuchungen darüber haben mich zu 
der Ueberzeugung geführt, dass Metzgeriopsis zu Lejeunia gehört, indem 
sein Thallus einem ungemein stark entwickelten Lejeunia-Keimstadium 
entspricht. Wir haben hier einen Fall vor uns, der dem entspricht, 
welchen wir in der Gartenkultur bei manchen Nadelhölzern künstlich 
hervorgerufen sehen. Seit Jahren ist es bekannt, dass die sogenannnten 
Retinispora - Formen »fixirte« Jugendstadien von Thuja, Biota u. s. w. 
Arten sind, aus Stecklingen der abweichenden Jugendformen dieser 
Pflanzen erwachsene Exemplare, welche zu beträchllicher Grösse heran- 
wachsen können. Ganz Aehnliches sehen wir also in Fällen wie Lejeunia 
Metzgeriopsis m. ferner bei den Ephemeraceen, wenn wir sie mit andern 
Laubmoosen vergleichen. Derartige Formen drängen die Frage nach der 
Bedeutung der Jugendformen besonders stark auf. Es wird demnach ge- 
rechtfertigt erscheinen, diese Verhältnisse für einige der grösseren Ab- 
theilungen näher zu untersuchen. 


1) Morphologische und biologische Studien, Annales du jardin botanique de 
Buitenzorg, VII. 


1. Florideen. 

Es sei hier zunächst ein interessanter Fall aufgeführt, auf den ich 
gelegentlich anderer Untersuchungen aufmerksam wurde. Ich habe den- 
selben an einem andern Orte geschildert '), und führe ihn hier nur dess- 
halb an, weil er in besonders deut- 
licher Weise das zeigt, worauf es 
hier ankommt; die Holzschnitt- 
figuren sind meinem unten ge- 
nanniten Buche entnommen. 


Placophora Binderi überkleidet 
als Kruste andere Meeresalgen, 
z. B. Codium-Arten. Das Wachs- 
ihum dieses flachen, krusten- oder 
scheiben-förmigen Thallus ist von 
Askenasy?) und Falkenberg®) be- 
schrieben werden. Eirsterer hatte 
nur sterile Pflanzen vor sich und be- 
schrieb dieselben als 
Rbodopeltis Geyle- 
ri, dass diese Alge 
in der That mit- 
Placophora Binderi 
identisch ist, ergab 
sich aus Präpara- 
ten, welche Herr 
Professor Askenasy 
mir zu übersenden 
die Freundlichkeit En 
halte, auch theilt or mn" aber ni Dachanros 0 5 Untere Mal ein 
mir nıit, dass ihm deckt mit Krusten Keimsprosses m. mehr. Flachsprossen. C Stück eines 


. im von Polysiphonia Flachsprosses, welcher an s. Rande (u, auf d. Oberseite) 
selbst die Identität (Placoph.} Binder. normale, m, Tetrasporen verseh. Polysiphuniasprosse 


schon früher wahr- gebiidet hal, 
scheinlich geworden sei. Rhodopeltis ist somit zu streichen. 

Der Flachspross, welcher auf seiner Unterseite Haarwurzeln besitzt, 
stellt aber, wie die Keimungsgeschichte zeigt, nur Ein Entwicklungsstadium 
der Pflanze dar. Die Entwicklung beginnt mit der Bildung eines eylind- 
rischen Keimsprosses, der in Bau und Gestalt vollständig mit einem 


1) Goebel, Pflanzenbiologische Schilderungen I. 

2) Askenasy, botanisch -morphologische Studien 1872, pag. 42. 

3) Falkenberg über congenitale Verwachsung am Thallus der Pollexfenieen. 
Nachr. von der Göttinger gel. Gesellsch. 1880. — Wie ich nachträglich sehe, hat 
Falkenberg in cinem Zusatz zu seiner Mitthei'ung (Pot. Zeit. 1881, p. 164) auch auf 
die Keimung von Placorbora aufmerksam gemacht, 


1* 


4. 


Polysiphoniafaden übereinstimmt. Ob dieser Keimspross aus einer Carpo- 
spore oder einer Tetraspore hervorging, vermag ich, da ich nur getrock- 
netes Malerial untersuchen konnte, nicht zu sagen. Dieser Keimspross 
(« in Fig. 2) weicht also in Form und Richtung (er ist nicht dem Sub- 
strat angeschmiegt), wesentlich von dem Flachspross ab, er zeigt uns aber 
schon, dass die Pflanze offenbar mit Polysiphonia nahe verwandt ist, so 
nahe, dass Placophora meines Erachtens nur als eine Untergattung von 
Polysiphonia betrachtet werden kann'). Der Keimspross, an dem mehrere 
Flachsprosse entstehen können, kann sich übrigens auch verzweigen, 
namentlich geschieht dies offenbar dann, wenn die Spitze desselben ver- 
letzt ist. Es ist nicht meine Absicht, auf Einzelnheiten der Zellenanordnung 
hier einzugehen, erwähnen möchte ich nur dass, wie Falkenberg ge- 
zeigt hat, der Flachspross betrachtet werden kann, als zusammengesetzt 
aus einer Anzahl mit einander vereinigter Polysiphoniafäden, was durch 
den in Fig. 3 mitgetheilten Querschnitt 
bestätigt wird, jedem Polysiphoniafaden 
kommt eine centrale und fünf periphe- 
rische Zellen zu, von denen drei auf 
Deren iacoporm Binden, der Ober-, zwei auf der Unterseite 

liegen. Im Uebrigen setzen die Flach- 
sprosse bald mit breiter bald mit ceylindrischer Basis an die Keinsprosse 
an. Von besonderem Interesse ist nun, dass bei Bildung der Fort- 
pflanzungsorgane wieder Polysiphoniafäden auftreten. Die Figur 2 C 
zeigt einen Flachspross, an dessen Rand (und nahe demselben auf der 
Oberseite) eine grössere Anzahl Polysiphoniafäden aufgetreten sind, welche 
Tetrasporen bilden. Daraus ergibt sich mit Bestimmtheit die Zugehörigkeit 
der Pflanze zu Polysiphonia: Anfang und Ende derselben zeigen Polysi- 
phoniafüden (deren Bildung am Flachspross frühe schon am Rande, nahe 
dem Keinspross, beginnt) in die Mitte ist der eigenthümliche Flachspross 
eingeschoben, dessen Beziehungen zu der Lebensweise der Pflanze ich a. 
a. O. näher auseinanderzusetzen und mit andern analogen Fällen zu ver- 
gleichen gesucht habe, wesshalb ich hier darauf verweise, 

Ganz ebenso verhält sich nun meines Erachtens Lemanea. 

Wir wissen durch eine, für ihre Zeit sicher vortreffliche Arbeit von 
Wartmann®?), dass Lemanea, deren fructificirender Thallus einen ver- 
wickelten Bau hat, hervorgeht aus einem Vorkeime, welcher aus einfach 
verzweigten Zellfäden besteht. Ich verweise auf Taf. I Fig. 2, welche 
dieses Verhältniss für die in der Lahn massenhaft vorkommende Art, 
(welche ich vorläufig, da mir derzeit keine antheridientragenden Exemplare 


1) Vgl. Falkenberg a. a. O. 
2) Wartmann, Beitr. zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Algengattung 
Lemanen. 1854, 


3 


zur Verfügung stehen, als Lemanea torulosa bestimmt habe) zur An- 
schauung bringt. Der Vorkeim ist übrigens offenbar kein aus Sporen 
hervorgegangener, sondern ein aus dem unten zu erwähnenden Rhizoiden- 
filz gebildeter. Bezüglich des Wachsthums der fructifieirenden Lemanea- 
Pflanze kann ich auf die Abhandlung von Sirodot !) und die dieselbe er- 
gänzende und berichtigende Arbeit von Ketel verweisen ?). Der letztere 
kommt (a. a. O. S. 31) zu dem Schluss: »der Thallus der Lemaneaceen 
erscheint in seiner Hauptmasse, dem Hohleylinder, als ein parenchyma- 
tischer Zellkörper. Verfolgen wir diesen Thallus aber in seiner Entwick- 
lung, so Jässt sich derselbe auffassen als ein System ver- 
zweigterZellfäden, die grossentheils durch eine zähe Inter- 
cellularsubstanz fest mit einander verkittet sind«e; en 
Resultat, welches mit den allgemeinen Anschauungen von Nägeli und 
Schmitz über den Florideenthallus in Einklang steht. Mit andern Worten: 
wie der Flachspross von Placophora angesehen werden kann, als bestehend 
aus miteinander »verkitteten« Polysiphoniafäden, so auch der Lemanea- 
Thallus als bestehend aus miteinander (von Anfang an) zusammen- 
hängenden einfachen Zellfäden. Bei Placophora treten die Componenten 
bei der Fructification weiter auseinander, so auch bei Lemanea; sowohl 
bei der Antheridien- als der Prokarpbildung (im Innern der Pflanze) treten 
Zellfäden auf. Vermöge eines Analogieschlusses, dessen Prämissen man 
nicht wird als unbegründete bezeichnen können, sehen wir in der Vor- 
keimbildung von Lemanea ebenso wie in der von Placophora die ur- 
sprüngliche Form des Thallus, welche ja auch übereinstimmt mit der 
zahlreicher anderer Florideen, die der Fructification vorausgehende als 
eine späfer aufgetretene Complication. Ich halte es aber für eine blosse 
Wortfrage, ob man den Vorkeim mit diesem Wort oder wie Sirodot (der 
auf die allgemeinere Seite der Frage gar keine Rücksicht nimmt) als 
»thalle proprement dit« und die eigentliche Lemaneapflanze als »individu 
fructifere« bezeichnen will, dagegen möchte ich zweierlei hier noch an- 
führen. Einmal, dass die fructificirende Lemaneapflanze Wurzelorgane 
bildet, welche mit den Vorkeimfäden übereinstimmen, und wie diese zum 
Ausgangspunkt neuer Lemanea-Pflanzen werden können, dass also Le- 
manea sich in dieser Beziehung ganz ebenso verhält, wie die beblätterte 
Moospflanze, ferner darauf, dass der Vorkeim unter Bedingungen zu leben 
vermag, unter denen die »fructifieirende« Lemaneapflanze nicht erscheinen 
kann. Sirodot (a. a. O0. S. 3&) führt einen solchen durch Abnahme der 
Wassermenge bedingten Fall an, die Anlagen der Lemanea-Sprosse am Vor- 
keim waren verkümmert. Dass die Vorkeimfäden sich von einem, aus (durch 


1) Sirodot, &tude anatomique‘, organogenique et”;physiol. sur les algues d’eau 
douce de la famille de Lemandacdes. Ann. d science. nat. V ser. bot. T. XVL 

2) Ketel, Anatomische Untersuchungen über die Gattung Lemanea, Inaugural- 
Dissertation, Greifswald, 1887. 


6 


Druck) polyedrischen Zellen gebildeten »tissu proembryoniformes erheben, 
betrachte ich als eine Anpassung an den Standort. Diese aus dicht- 
gedrängten Fäden zusammengesetzte Sohle ist cine Vorrichtung, um den 
Vorkeim und damit auch die jungen Lemaneapflanzen an den Steinen zu 
befestigen — bekanntlich wächst Lemanea nur in ziemlich rasch fliessenden 
Bächen, in unsern Bergregionen ebenso wie z. B. in den Bergbächen 
Südeuropa’s (in der Restonika z. B. sammelte ich vor Jahren zahlreiche 
Exemplare). Ob der Vorkeim, im Gegensatz gegen die fructifieirenden 
Lemanea-Pflanzen perennirt, ist noch nicht sicher festgestellt, nach Ana- 
logie mit Batrachospermum aber nicht unwahrscheinlich. Vermuthlich 
werden sich in diesem Punkt, wenn erst einmal die Keimungsverhältnisse 
einer grösseren Anzahl Florideen bekannt sind, ähnliche Verschiedenheiten 
vorfinden, wie bei den Moosen. 

Lemanea-Vorkeime sind früher theilweise als Arten der Algengruppe 
Chantransia beschrieben worden (Chantransia amethystina). Noch viel 
mehr war dies der Fall für die Vorkeime von Batrachospermum. Der- 
selbe ist von Sirodot!) eingehend untersucht worden. Versuchen wir es, 
aus der Darstellung dieses Algologen das Wesentliche herauszuschälen, so 
lässt sich dasselbe etwa in folgender Weise zusammenfassen. 

1) Batrachospermum besitzt (wie Lemanea) eine heteroblastische 
Keimung (s. o. 8. 1). 

9) Bei normalen Bedingungen, vor Allem bei reichlichem Lichtzutritt, 
erreicht der Vorkeim nur geringe Grösse, an ihm entstehen die eigent- 
lichen Batrachospermumpflanzen. 

3) Bei schwacher Beleuchtung entwickelt sich der Vorkeim üppiger, 
üppig entwickelte Vorkeime sind als Chantransia Arten beschrieben worden. 
Auch an diesem können Batrachospermun-Pflanzen entstehen; sind die 
Anlagen der letzteren zu weit vom Substrat entfernt, so verkümmern sie. 

4) Die Vorkeime können sich selbständig durch Gonidien fortpflanzen. 

5) Aus den Berindungsfäden der Batrachospermum-Pflanzen können 
sich secundäre Vorkeime entwickeln. 

Diese Sätze sind nicht alle ganz im Einklange mit den Anschauungen 
Sirodot’s. Der letztere unterscheidet zwischen einem »prothalle« und einer 
»forme asexudes. Die Unterscheidung zwischen beiden ist aber, wie Aske- 
nasy in einem Referat über die Sirodot’sche Abhandiung bereits mit 
Recht hervorgehoben hat (Botan. Zeitung, 1885, S. 733) eine durchaus 
künstliche und unhaltbare, »Chantransia« stellt eben üppig entwickelte 
Vorkeime vor. Die letzteren bestehen ähnlich wie bei Lemanea aus zwei 


1) Sirodot, les Batrachospermes, Paris 1884; in diesem Werke werden die Re- 
sultate in breitester Darstellung gegeben. Dem Leser wird jede Einzelheit des Ganges 
der Untersuchung u. s. w. mitgetheilt. Wohin soll es führen, wenn die Entwicklung 
aller Pfianzengattungen mit gleicher Ausführlichkeit dargestellt würde? 


7 


Theilen, aus dem Substrat anliegenden, kriechenden, und aus abstehenden 
Fäden, bei Batr, vagum aber hat das »prothalle« die Fähigkeit, sich durch 
Sporen ungeschlechtlich zu vermehren, wie dies bei den »Chantransien« 
der Fall ist; die meisten Süsswasser-Chantransien stellen Vorkeime von 
Batrachospermum vor, von einern Generationswechsel aber können wir 
hier nieht sprechen, denn auch an den Chantransia-Arten entstehen Ba- 
trachospermum-Sprosse, während, wenn ein Generationswechsel vorhanden 
wäre, aus den Chantransiasporen Batrachospermumpflanzen (resp. zu- 
nächst der Vorkeim derselben) hervorgehen müssten. Man denke doch an 
den oben kurz angeführten Fall meiner Lejeunia Metzgeriopsis. Auch 
dort trägt der Vorkeim massenhaft Brutknospen, will man ihn desshalb 
als »forme asexuee« bezeichnen? Dann hätte dieses Lebermoos zwei 
asexuelle Generationen, und in der Mitte eine geschlechtliche. Der Wider- 
sinn einer solchen Deutung leuchtet ein. Vielmehr zeigt sich bei genauerer 
Betrachtung, dass Brutknospenbildung (und Brutknospen oder »sporules« 
sind ja in diesem Falle dasselbe) in vielen Verwandtschaftskreisen auf- 
treten, ohne dass diese Thatsache eine besondere morphologische Be- 
deutung hätte. So findet sich Brutknospenbildung z. B. bei Vittaria und 
Monogramme!) an den Prothallien, während andere Polypodiaceen — 
soweit deren Prothalliumentwicklung bekannt ist — dieselbe nicht haben 
etc. Mithin sehen wir auch bei den Batrachospermumvorkeimen in der- 
selben nichts Anderes als eine Erscheinung von zunächst rein biologischem 
Interesse, welche geeignet ist, die Vorkeime zu vervielfältigen. Von biolo- 
gischem Interesse ist ferner, dass die Vorkeimform unter äusseren Be- 
dingungen zu leben vermag, unter denen Batrachospermum sich nicht 
entwickeln kann: »les conditions de lumiere les plus favorables au deve- 
loppement du Batrachosperme entravent celui du Chantransia et vice 
versa, de telle sorte, que sous des influences du milieu diameötralement 
opposees, l’espece sera representee par une forme ou par l’autre« (Sirodot 
a. a. O.). In dieser Erscheinung werden wir vielleicht ebenso wie bei 
Lemanea einen Grund mit dafür erblicken dürfen, dass sich die Vorkeimform 
d.h. nach unserer Auffassung die ursprüngliche Thallusform hier so lange 
erhalten hat. Im Uebrigen entsteht Batrachospermum sowohl auf dem 
»prothalle« als auf Chantransia »par la metamorphose d’une sommitd en 
un prolongement heteromorphe & ramification verticill&e«?). Die Ent- 
wicklung der Berindungsfäden zu einem »secundären Prothallium« ent- 
spricht, wie bei Lemanea, ganz den Erscheinungen bei den Laubinoosen, 
der Umbildung der »Rhizoiden« zu Protonemafäden resp. dem Auftreten 
der letzteren auf ersteren. 


1) Goebel, morph. u. biol. Studien, 8. 74 ff. 

2) Den von Sirodot angebenen Zusammenhang von Chantransia und Batrachro- 
spermum habe ich auf Grund eigener Untersuchung schon früher bestätigt, vgl. 
Bot. Zeit., 1879, pag. 10. 


2) Laubmoose. 


Der Vorkeim der Laubmoose, ursprünglich unter dem Galtungsnamen 
Protonema zu den Algen gestellt, gehört zu den bekanntesten Beispielen 
abweichender Jugendformen. Indess ist z. B. noch nicht bekannt, von 
welchen äusseren Bedingungen die Anlage von Moosknospen am Proto- 
nema abhängig ist, ob dazu z.B. ähnlich wie bei Balrachospermuin 
höhere Lichtintensität erforderlich ist, als zum Wachsthum des Vorkeims 
selbst. Bezüglich der Entstehung desselben kann auf die Lehrbücher ver- 
wiesen werden. Eine der sonderbarsten, in ihrem Zustandekommen aber 
noch nicht genügend aufgehellten Eigenthümlichkeiten ist die schiefe Stel- 
lung der Querwände in den unterirdischen Theilen des Protonema’s (auch 
an den oberirdischen Theilen treten gelegentlich schiefgestellte Querwände 
auf). Ich habe früher schon!) die Vermuthung ausgesprochen, »dass die 
schiefe Stellung der Querwände in den Rhizoiden dadurch zu Stande 
kommt, dass eine ursprünglich rechtwinkelig zur Fadenachse orientirte 
Zellplatte in die schiefe Stellung verschoben wird, was um so leichter 
möglich ist, als die Zellwände zu ihrer Ausbildung hier relativ sehr lange 
brauchen«; und zwar geht die Ausbildung derselben nicht immer in 
progressiver Reihenfolge vor sich, man findet zwischen ausgebildeten 
Zeilwänden solche von kauın wahrnehmbarer Dicke. Auch die Thatsache, 
dass ein an das Licht tretender Faden nach einiger Zeit ergrünt und 
dann rechtwinklig gestellte Querwände zeigt, so wie die a.a. O. pag. 384 
angeführte Erfahrung zeigen, dass die schiefe Stellung der Wände in den 
unlerirdischen Theilen des Protonema’s und den Rhizoiden durch äussere 
Bedingungen hervorgerufen wird. Damit ist die früher von Müller?) u. a. 
aufgestellte Analogie zwischen der Segmentirung des Moosstammes und 
des Protonema’s hinfällig, letzteres theilt nur mit vielen Algenfäden die 
Eigenschaft, dass die Theilungen {abgesehen von Verzweigungen) nur in 
den Spitzenzellen vor sich gehen, wenigstens sind intercalare Theilungen 
bis jelzt nicht mit Sicherheit bekannt. Das Vorkommen von Wurzelfäden 
mit schief gestellten Querwänden ist übrigens gar kein allgemeines. Bei 
der Aussaat von Sporen von Physcomitrium pyriforme auf feuchte Erde, 
entwickelte das Protonema nur ein ganz und gar unbedeutendes Wurzel- 
systein, die Fäden desselben hatten gerade Querwände, wie ja auch die 
ersten Querwände der in die Erde eindringenden Protonemafäden gerade 
zu sein pflegen. Ebenso bildete bei einer Wasserkultur desselben Mooses, 
welchv von unten beleuchtet wurde, das Protonema dicke, kräftig grüne 
verzweigte Fäden, und solche, die etwa 6mal dünner waren und in 
ihren Zellen nur blassgrüne Chronsatophoren führten. Die letzteren Fäden ent- 


1) Die Muscineen pag. 385 (Schenk’s Handbuch II.) 
2) Müller-Thurgau, die Sporenvorkeime und Zweigvorkeime der Laulmoose, Arb. 
des bot. Inst. in Würzburg, I. Bd. p. 475. 


9 


sprechen offenbar den »Rhizoiden«, besassen aber gerade Querwände; in 
den grünen Fäden sind die Querwände übrigens auch nicht selten schief, 
aber mehrere auf einander folgende parallel gestellt. Auch bei dem auf 
Farnblättern wachsenden Laubmoos, welches ich früher beschrieben habe, 
sind die Querwände der zu Haftorganen ausgebildeten »Rhizoiden« gerade. 
Demgemäss kann also die Stellung der Wände, so sehr sie bezüglich der 
Bedingungen ihres Zustandekommens noch eine genauere Untersuchung 
verdient, hier nicht in Betracht kommen. Dagegen möchte ich die früher 
von mir aufgestellte Behauptung, dass, alle Moosvorkeime sich auf die 
Fadenform zurückführen lassen, hier etwas näher begründen, namentlich 
auch die Angabe, dass eine Verschiedenheit in der Entwicklung des Pro- 
tonema’s bei Sphagnum, je nachdem die Sporen in Wasser oder auf Erde 
keimen, nicht vorhanden ist, während auf Grund von Schimper’s Dar- 
stellung bisher in allen Lehrbüchern von einer Wasserform und einer 
Landform des Protonema’s die Rede war. — Zunächst sind aber hier 
anzuführen die Fälle, in welchen das Protonema noch fadenförmig ist, 
aber anders gebildete Anhangsgebilde besitzt. Dies ist, soweit bis jetzt 
bekannt, der Fall bei Tetraphis, Tetradontium, Oedopodium, Diphyseium. 
Den unrichtigen Schilderungen gegenüber, wie sie sich z. B. bei Lürssen 
(Med. pharm. Botanik I. p. 460) finden, habe ich hervorgehoben, dass es 
sich bei diesen Moosen keineswegs um eine Uebereinstimmung mit 
Sphagnum handelt, bei diesem wird die Hauptachse flächenförmig, bei 
den genannten Moosen dagegen sind es nur einzelne seitliche Protonema- 
äste, die sich zu Zellflächen oder Zellkörpern umbilden, welche die Be- 
deulung von Assinilationsorganen haben. Als Beispiel sei hier Diphyseiunı 
foliosum angeführt. Präparirt man Pflänzchen dieses Mooses frei, so 
zeigen sich dem Rhizoidenfilz, der von der Stammbasis oder von ab- 
getrennten Blättern ete. ausgeht, aufsitzend in sehr grosser Zahl Gebilde» 
welche lebhaft grün sind, und annähernd die Form eines schildförmigen 
Blattes haben: einem kürzeren oder längeren stielförmigen Zellkörper sitzt 
oben eine Platte an, welche in der Mitfe gewöhnlich etwas concav ver- 
tieft ist (Fig.3, Taf.1.). Von der Basis dieses Assimilationsorganes gehen 
Rhizoiden aus. Uebrigens ist die Form dieser Gebilde keine constante, 
gelegentlich setzt sich die obere Fläche nicht rechtwinklig an den Stiel 
an, sondern so schief, dass sie direct in den Stiel übergeht. Die Entwick- 
lung, auf die ich hier ebensowenig als auf weitere Einzelnheiten näher 
eingehen will, wird aus den Figuren 5u. 6, Taf. 1. erhellen; bemerkt sei nur 
noch, dass gelegentlich auch in den Enden langgestreckler Protonema- 
fäden Längstheilungen auftreten. Die Keimung der Sporen habe ich 
leider, da meine Aussaaten erfolglos blieben, nicht beobachten können; 
nach Berggren’s!) Figuren kann auch die Spitze des Keimfadens zur 

1) Berggren, Proembryot hos Diphyscium och Oedipodium, botaniska notiser utg. 
af Nordstedt 1873 8. 109. 


10 


Bildung eines Assimilationsorganes verwendet werden, es wäre von Inter- 
esse zu erfahren, ob dies die Regel ist, oder ob, wie bei den aus Rhizoiden 
etc. hervorgegangenen Protonemafäden die Assimilationsorgane gewöhnlich 
aus der Umbildung seitlicher Protonemafäden entstehen, wie dies letztere 
z.B. auch für die flachen einschichtigen Protonemafäden von Tetraphis 
gilt. Neue Möoosknospen sah- ich meist nicht an der Basis der Assimila- 
tionsorgane (wie man erwarten könnte, und auch zuweilen der Fall ist) 
enlspringen, sondern auf dem Fadenprotonema. Dies wird indess weniger 
auffallend erscheinen durch eine — meines Wissens bei andern Moospro- 
tonemen noch nicht beobachtete — Eigenthünlichkeit, die nämlich, dass 
die Protonemafäden vielfach mit einander in Verbindung stellen. Man 
sieht Aeste von einem Protonemafaden zu einem andern verlaufen, dessen 
Oberfläche sich die Astspilze so fest anlegt, dass es aussieht, als wäre 
der Ast hier inserirt. Eine offene Verbindung an der Anlegungsstelle 
habe ich zwar nicht beobachten können, allein dass auf diese Weise ein 
Stoffaustausch zwischen den so verbundenen Protonemafäden stattfinden 
kann, scheint mir zweifellos; es ist ein ähnlicher Fall, wie er bei Tannen, 
deren Wurzeln verwachsen, beobachtet wird, und wie auf diese Weise 
bekanntlich der Stumpf einer abgehauenen Tanne von den Wurzeln der 
andern aus ernährt werden kann, so wird auch bei dem Diphyscium- 
Protonema die Verbindung der Protonemafäden eine reichlichere Ernäh- 
rung der Moosknospen ermöglichen. Dass bei Diphyseium ein aus ver- 
zweigten Zellfäden bestehendes Protonema vorliegt, an dem einzelne 
Aeste sich abweichend ausbilden und zu Zellkörpern werden, dürfte aus 
dem Angeführten hervorgehen. 

Die ersten Keimungsstadien der Sphagnumsporen stimmen ganz mil 
denen der Bryineen überein, es bildet sich ein Keimfaden, aus dessen 
Basis seitliche Fäden entspringen, welche die Funktion von Wurzeln 
haben und wie die der übrigen Laubmoose vielfach auch schief gestellte 
Querwände zeigen. Hofmeister!), welcher die Thatsache, dass bei der 
Keimung von Sphagnum »Anthoceros-ähnliche krause Zeilflächen« ent- 
stehen, zuerst entdeckte, gibt aber den Sachverhalt nicht treffend an, 
wenn er sagt, die ersten Entwicklungsstufen der Sphagnumvorkeime seien 
vielverzweigte Zellreihen »auf feuchter Erde keimend, wird eine der Ver- 
ästelungen des südlichen Vorkeims zur Zellfläche«. Es sind keineswegs 
gleichwerthige Verästelungen vorhanden. Die Hauptachse des Keimlings 
verzweigt sich vielmehr, abgesehen von offenbar pathologischen Ausnahme- 
fällen, überhaupt nicht, sondern wird, ebenso wie bei einer keimenden 
Farnspore zur Zellfläche?). Ich will auf die Zelltheilungen, welche diesen 


1) Hofmeister, zur Morphologie der Moose. Ber. der Kön. Sächs. Gesellsch. der 
Wissensch. math. physik. Classe 1854. 
2) In seltenen Fällen sah ich sie in ein »Rhizoid« übergehen. 


11 


Vorgang begleiten, unter Verweisung auf die Figuren 7—10 nicht eingehen, 
sondern hier nur hervorheben, dass namentlich bei schmächtigen, schlecht 
crnährten Vorkeimen zuweilen eine »zweischneidige« Scheitelzelle auftritt 
(Fig.9,10), während bei kräftig wachsenden eine solche nicht vorhanden 
ist, bei diesen findet vielmehr die fächerförmige Anordnung der Antiklinen 
stalt, eine Verschiedenheit, welche wieder zeigt, wie wenig Bedeutung 
derartigen Verhältnissen im Allgemeinen beizulegen ist. 


Schimper’s!) Angaben über die Entwicklung der Sphagnumvorkeime 
kann ich nach wiederholter Nachuntersuchuug nicht bestätigen. Bei 
im Wasser keimenden Sporen soll, je nachdem mehr oder minder 
günstige Umstände vorhanden sind, der Vorkein entweder fadenförmig 
bleiben und sich »& Yinfini« verzweigen, oder »il montre, & une ou 
plusieurs extremites de ses ramifications des renflements qui, examinees 
de plus pres, presentent un aspect tubereuleux .... ce sont lä les com- 
raencements des jeunes plantes«. Nun zeigen aber meine Untersuchungen 
unzweifelhafl, dass Schimper in seinen Figuren 12 und 15, die er zu 
seiner soeben angeführten Angabe citiert, nicht die Anfänge junger 
Sphagnumpflanzen, sondern die junger Vorkeimflächen vor sich hatte, 
welche, wie das im Wasser der Fall zu sein pflegt, lange verzweigle 
Wurzelfäden gebildet hatten; auf Fig. 16 wird unten zurückzukommen sein. 


Ich liess Sporen von Sph. recurvum, acutifolium, cuspidatum, eymbi- 
foliun, squarrosum in und auf Wasser keimen und erhielt stets Zellflächen. 
Das Fadenstadium ist (wohl wegen der schwächeren Beleuchtung) bei der 
Keimung ein länger andauerndes, aber schliesslich gingen die Endzellen 
der Vorkeime, soweit dieselben nicht überhaupt Kümmerlinge blieben (Fig 14), 
in Flächen über. Dies war auch derFall beiSporen vonSph. eymbifolium, 
welche in Nährlösung ausgesät wurden; in diese wurde ein lebhafter 
Luftstrom geleitet, welcher die Sporen. durcheinander wirbelte, 'Trotzden 
bildeten sich Zellflächen, ebenso bei Sph. squarrosum aus Sporen, welche 
unter Wasser auf Torf ausgesät wurden. Ein mit Flächenvorkeinen von 
Sph. cuspidatum besetzter Torfwürfel wurde einen Monat in Wasser ge- 
legt, die Vorkeime wuchsen flächenförmig weiler, sie bildeten nur theil- 
weise schmächtigere Lappen als an der Luft, was ebenfalls wohl der 
Beleuchtungsdifferenz zuzuschreiben sein dürfte. Auf die Art der Ver- 
zweigung, Adventivsprossbildung etc. möchte ich hier nicht näher ein- 
gehen. — In den »Studien« habe ich hervorgehoben, dass die zur Fläche 
werdende Hauptachse des Sphagnumkeimlings dem Keimfaden der Moose 
entspreche?) und also den Wurzelzweigen des Vorkeims ursprünglich 


1) Schimper, histoire nat. des Sphaignes (Mem. presentees par divers savants & 
l’academie des sciences Tom. XV 1858). 

2) Dies geht auch daraus hervor, dass auch bei Spagnum in abnormen Fällen 
die Vorkeimspitze in ein Rhizoid übergehen kann. 


12 


gleichwerthig sei; da nun bei den übrigen Moosen die Wurzelzweige des 
Protonema’s in grüne, assimilirende übergeführt werden können, so sci 
das auch für Sphagnum wahrscheinlich. Eine solche Umbildung zu 
beobachten, war mir aber damals nicht gelungen, trotzdein schon eine 
Angabe von Hofmeister — welche aber nur durch eine mancherlei 
Deutung zulassende Figur gestützt wird — darauf hindeutet. Inzwischen 
habe ich reichlich- Gelegenheit gehabt, mich davon zu überzeugen, dass 
meine Vermuthung richtig war, und dass in der That die Wurzeläste von 
Sphagnum-Vorkeimen an ihrer Spitze in Flächen übergehen können. Ich 
beobachtete dies in nicht wenigen Fällen an Sphagnumprotonemen, welche 
in einer Wasserkultur aus einer im Schwarzwald gesammelten, aber da- 
mals leider nicht bestimmten Art erwuchsen. So war z. B. an einem 
Vorkeim, der schon eine Sphagnumknospe hervorgebracht hat, einer der 
langen Wurzelzweige an seiner Spitze in eineZellfläche übergegangen Taf. I, 
Fig. 11. Damit isteine willkommene Bestätigung meinesausandern Prämissen 
abgeleiteten Schlusses geliefert. Die Wurzelzweige der Sphagnum-Vor- 
keime sind, wie Niemand bestreiten wird, denen der Bryineen-Vorkeime 
gleichwerthig nach Form und Function; dass sie in Flächen übergelien, 
zeigt, dass sie dem kurz bleibenden, bald zur Fläche werdenden 
primären Keimfaden gleichwerthig sind. Umwandlung von Zellfäden in 
Zellflächen konmt ja auch sonst vor, ich erwähne hier nur die Algen- 
gatlung Prasiola, welche einer Weiterentwicklung einer Fadenalge, die 
früher als besondere Gatlung Hormidiun aufgestellt wurde, entstanden ist. 
{Bezüglich des Näheren verweise ich auf eine im hiesigen Institut ausgeführte 
eingehende Arbeit über Entwicklung und Formenkreis von Prasiola, von 
Herrn Imhäuser.) 

Um auf Schimper’s Figuren, welche die Existenz eines Fadenproto- 
nema’s beweisen sollen, zurückzukommen, so möchte ich bezweifeln, ob 
die Fig. 18 überhaupt zu Sphagnum gehört, wenigstens habe ich nie 
etwas Derartiges gesehen, während in der in den Lehrbüchern (vergl. 
Grundzüge der Systematik Figur 133) mehrfach wiedergegebenen 
Figur pr. nicht die Anfänge junger Pflanzen, sondern von Protonema- 
flächen bedeutet, und zwar ist die oberste aus dem Hauptkeimfaden , die 
untere aus einem »Rhizoid« hervorgegangen. 


Eine eigenthümliche Erscheinung, welche mit Bezug auf die Keimung 
mancher Lebermoose von Interesse ist, beobachtete ich bei einer Anzahl 
Vorkeime von Sph. squarrosum. Bei ihnen hatten sich rechtwinklig 
zur Richtung des Keimfadens Zeilflächen entwickelt, deren Bildung in 
ähnlicher Weise begann wie die der Keinischeiben mancher Marchantieen. 
Es bildeten sich aus der Endzelle zunächst Quadranten, welche dann zu 
einer Zellfläche wurden, deren Schicksal nicht weiter verfolgt wurde. In 
andern Fällen scheint das Schildförmigwerden übrigens erst nachträg- 
ich zu geschehen. (Vgl. Fig. 12, 13). 


13 


Den verwickeltst gebauten Vorkeim von allen Laubmoosen besitzt 
Andreaea; wir verdanken die Kenntniss desselben den Arbeiten von 
Berggren’) und einer vorzüglichen Untersuchung von Kühn?) Ich 
möchte hier nur darauf hinweisen, dass die interessanten Vorkeimbildungen 
von Andreaea abzuleiten sind von der Fadenform und dass ferner die- 
selben eine ausgezeichnete Anpassung an ihren Standort zeigen, womit 
eine wichtige Abweichung von der sonstigen Moosvorkeimform- in Be- 
ziehung steht. 

Zunächst weicht von den übrigen Moosen ab die erste Keimung, 
indem die Spore durch zwei sich rechtwinklig schneidende Wände in vier 
Zellen zerlegt wird, eine oder mehrere Zellen wachsen dann zu Fäden 
aus. Indess zeigt eine Abbildung Berggrens (Taf. 1. Fig. 3), dass die Spore 
auch direct zum Faden auswachsen kann. 

Vor Allem aber ist für uns von Interesse, dass, wie Kühn angiebt 
eine Unterbrechung der Vegetation »durch niedere Temperatur oder, 
Trockenheit« eine andere Entwicklung veranlasst: es wird die Spore 
dann zu einem Zellkörper, der, wie nicht näher ausgeführt zu werden 
braucht, besser im Stande ist, Austrocknung zu ertragen, als Zellfäden. 
Wie wir sehen werden, schlägt bei manchen Lebermoosen von vornherein 
cie Sporenkeimung diesen Weg ein. Auch aus diesem Zellkörper gehen 
weiterhin Zellfäden hervor, die der Haupisache nach mit denen anderer 
Moose übereinstimmen. Später aber wird das Protonema zu einer viel- 
fach gelappten Gewebeplatte, welche sich der Unterlage dicht anschmiegt. 
Bekanntlich wachsen die Andreaea-Arten auf Felsen, namentlich Urgestein, 
wo eine Anheftung durch Rhizoiden nicht, oder doch nicht in aus- 
gedehntenn Masse stattfinden kann. Die Bildung einer Gewebeplatte 
bildet demnach, wie ich früher hervorhob®), hier die Möglichkeit einer 
festeren Anheftung des Protonema’s an das Gestein, sie entspricht bio- 
logisch vollständig der Bildung eines »Thallus« bei den Podostemoneen, 
Ger ebenfalls ein festes Anhaften an dem Gestein ermöglicht; von diesen 
Platten können übrigens als Seitenzweige wieder Protonemafäden aus- 
gehen. Ausserdem besitzt das Andreaea-Protonema nun noch Assimila- 
tionsorgane, theils ähnlich wie die von "Vetraphis, theils in Form von 
radiären, aufrecht wachsenden kleinen Vorkeimbäumchen, welche den 
oben beschriebenen Assimilationsorganen von Diphyseium verglichen 
werden können. Das Angeführte wird, wie ich glaube, genügen, um den 
oben aufgestellten Satz zu erhärten und zu zeigen, dass die Vorkeim- 
bildung der Moose, sich auf die Form verzweigter Zellfäden zurückführen 


1) Berggren, Studier öfver mossornas byggnad och utweckling. I. Andreaeaceae. 
Lund 1868. 

2) Kühn, zur Entwicklungsgeschichte der Andreaeaceen in Schenk und Lürssen, 
Mittheijlungen aus dem Gesammtgebiet der Botanik I. 1870. 

8) Pflanzenbiol, Schild. I. Theil, 


14. 


lässt, eine Form, welche bei manchen Arten bestimmte Abänderungen 
erfahren hat. Wir können die Vorfahren der Moose uns denken als 
algenähnliche Thallophyten, bestehend aus verzweigten Zellfäden, an denen 
die Geschlechtsorgane sassen; ebenso wie bei den oben besprochenen 
Moosen erhielten die die Geschlechtsorgane tragenden Sprosse eine höhere 
Ausbildung, wodurch dann der übrige Theil der Pflanze als »Vorkeim« 
erscheint. Zunächst wird zu untersuchen sein, inwiefern dies auch für 
die Lebermoose gilt resp. anzunehmen ist. 


3. Lebermoose. 


1) Ist eine Zurückführung der verschiedenen Vorkeimformen auf eine 
gemeinsame Ausgangsform möglich, 2) ist die Ausbildungsform der Vor- 
keime innerhalb der einzelnen Verwandtschaftskreise eine jeweils über- 
einsliimmende, 3) lassen sich »Anpassungen« (ein Angepasstsein) an 
äussere Lebensbedingungen, und 4) eine Einwirkung der letzteren auf die 
Vorkeimbildung nachweisen? Zunächst ist hervorzuheben, dass das vor- 
handene Beobachtungsmaterial namentlich für die zwei letzten Fragen 
ein noch recht rmangelhaftes ist, und dass eine Entscheidung auch der 
ersten um so schwieriger ist, als bei den Lebermoosen, wie mir neuere 
Untersuchungen zeigten, die Mannigfaltigkeit der Vorkeimbildung eine 
noch grössere ist, als bei den Laubmoosen. Meine früher ausgesprochene 
gegentheilige Ansicht!) ist dementsprechend nicht richtig. Auch die Fälle, 
in denen dem »Vorkeim« der Löwenantheil an der Entwicklung der 
Pflanze zukommt, sind bei den Lebermoosen häufiger als bei den Laub- 
moosen. Fälle, in denen die beblätierte Pflanze, welche die Geschlechts- 
organe irägt, als Anhängsel des Vorkeims erscheint, sind bei den Laub- 
moosen bis jetzt nur unter den Phascaceen bekannt. Bei den Leber- 
moosen kommen in Betracht, (und wahrscheinlich wird die Zahl der Fälle 
bei genauerer Untersuchung der Tropen noch steigen) 

1) Lejeunia Metzgeriopsis Goeb. (Metzgeriopsis pusilla) in Java auf 

. Blättern von Ophioglossum pendulum; Metzgeria ähnlicher, reich ver- 
zweigter Thallus, welcher sich durch Brutknospen fortpflanzt, die beblät- 
terten Pflanzen als kleine, die Geschlechtsorgane tragende Knospen aus 
den Scheitelzellen des Thallusäste entspringend. 

9) Cephalozia (Protocephalozia) ephemeroides Spr.?). In den Wäldern 
am Rio Negro. Aus einem, dem von Ephemerum ähnlichen, also aus 
verzweigten Fäden bestehenden Vorkeime, entstehen beblälterte Knospen, 
welche die Geschlechtsorgane hervorbringen,, ein rein vegetatives Wachs- 
thum aber, wie es scheint, nicht haben. 


1) Die Muscineen $. 383. 


2) Spruce, Hepaticae amazonicae et ondinae. Transactions of the botanical 
society. Edinburgh, vol. XV. 


15 


3) Cephalozia (Pteropsiella) frondiformis Spr., am Rio Negro, Uaupes 
und Casiquiari; ein bandförmiger, mit einer mehrschichtigen Mittelrippe 
versehener Thallus, welcher einem thallosen Lebermoose gleicht und sich 
durch auf der Bauchseite der Mittelrippe enispringende Sprosse vermehrt, 
bringt als beblälterte Sprosse solche, welche die Geschlechtsorgane tragen, 
dieselben entspringen ebenfalls auf der Unterseite, die männlichen »Kätz- 
chen« sind ausserdem »raro in frondis ipsius apice terminales«. 

Dazu kommt, dass auch bei den Formen, welche beblätterte Stämm- 
chen haben, einige in ihren Blattformen auf einer Stufe stehen bleiben, 
wie sie sonst im Keimstadium anderer beblätterter Formen vorkommt, 
während wieder diejenigen Sprosse, welche die Geschlechtsorgane tragen, 
wohl entwickelte Blätter haben, so dass die Beziehung der Geschlechts- 
organe zu einer höheren Ausbildung der sie tragenden Sprosse unver- 
xennbar ist. Dahin gehört Zoopsis, bezüglich deren ich auf meine frühere 
Mittheilung verweise, ferner, wie ich hinzufügen kann, ein javanisches 
Lebermoos, welches ein namhafter Algologe unter dem Namen »Kurzia 
erenacanthoidea« als Alge, und zwar als muthmassliche Floridee be- 
schrieben hat‘). (Genaueres darüber in den Annalen des Buitenzorger 
Gartens.) 

Die Frage nach der Bedeutung der Jugendformen gestaltet sich also 
hier zu einer besonders interessanten, aber auch sehr schwierigen, zu 
deren Lösung noch zahlreiche Untersuchungen erforderlich sein werden. 

Versuchen wir zunächst die zweite der oben aufgeworfenen Fragen 
zu beantworten, wobei nur einige Gruppen als Beispiele herausgegriffen 
werden sollen. 


I) Anakrogyne Jungermannieen. 
Aneura und Metzgeria. 

Beide Arten sind nahe verwandt, Aneura palmata bildet nach Kny’s®) 
Beschreibung verzweigte Zellfäden, aus den Seitenzweigen (wohl auch 
aus der Hauptachse) entwickeln sich Zellflächen, welche mit zweischnei- 
diger Scheitelzelle wachsen. Leitgeb®) fand bei derselben Art, dass die 
Zellfläche in der Regel aus dem Hauptstrahl, einer kurzen Zellreihe sich 
entwickelt; in der Endzelle wird durch eine schief zur Fadenlängsachse 
gerichtete Theilungswand die Bildung einer zweischneidigen Scheitelzelle . 
eingeleitet, Daran schliesst sich die Keimung von Metzgeria, welche ich 
an Metzgeria furcata untersuchte, nahe an (vgl. Taf. I Fig. 15,16,17). Nur 
ist hier der Keimfaden äusserst kurz, auf eine Zelle verringert. Die 
keimende Spore findet man nach einiger Zeit in zwei ungleich grosse 

1) v. Martens, Kurzia crenacanthoidean. Flora 1870. 8. 417. 

2) Kny, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der laubigen Lebermoose. Pringsh. 
Jahrb. IV. S. 89. 

3) Unters. über die Lebermoose, II. 8. 48, 


16 


Zellen getheilt, die grössere stellt hier den Keimfaden dar, in der kleineren 
wird sofort die Bildung einer zweischneidigen Scheitelzelle eingeleitet. 
So besteht also hier der »Vorkeim« nur aus einer Zelle, deren Bedeutung 
aber durch den Vergleich mit Aneura deutlich wird. 

Pellia soll unten kurz erwähnt werden. 


I) Akrogyne Jungermannieen. 


Aus den Untersuchungen von Groenland, Hofmeister und Leitgeb 
und. meinen eigenen unten zum Theil anzuführenden lässt sich ein klares 
Bild der Sachlage desshalb noch nicht gewinnen, weil der Einfluss äusserer 
Fakloren auf die Gestaltung des Vorkeims noch zu wenig bekannt ist. 
Es sei desshalb nur Folgendes erwähnt: 

1) Bei einer Anzahl von Formen bildet sich ein verzweigter oder 
unverzweigter Zellfaden, dessen Endzelle sich dann in eine Sprossscheitel- 
zelle verwandelt, z. B. Lophocolea, Chiloseyphus, Jungerniannia bieu- 
spidata. 

2) Der Keimfaden wird sehr früh schon zur Zellfläche mit zwei- 
schneidiger Scheitelzelle, aus der die dreiseitige Sprossscheitelzelle hervor- 
geht. So nach meinen Untersuchungen bei Lejeunia. Ich habe die 
Keimung verfolgt!) bei Lejeunia serpyllifolia (deren Zusendnng nebst 
zahlreichen andern Lebermoosen ich Herrn Jack in Konstanz verdanke), 
und damit übereinstimmend waren eine Anzahl 
von Keimungsstadien tropischer, blattbewohnender 
Lejeunien, welche ich an Herbarmaterial auf Farn- 
blättern antraf. Bei L. serpyllifolia verhält sich die 
Sache folgendermassen (vergl. Fig. 4). Die ceigen- 
thümlich langgestreckte Spore wird zunächst durch 
eine auf der Längsachse rechtwinklig stehende Wand 
halbiert. In der einen Zelle leitet eine schief ge- 
neigte Querwand die Bildung einer zweischneidigen 
Scheitelzelle ein, die andere Zelle bleibt entweder 
ungetheilt oder zerfällt durch eine Längswand in zwei 
nebeneinander liegende Zellen (Fig. 5,2). Die T’hei- 
lungen der aus der Scheitelzelle hervorgegangenen 

/ Segmente willich, unter Verweisung auf die Figuren, 
Begonnen um nicht näher erörtern und nur bemerken, dass bei 
ee A Lej. gracillima Goeb. (vgl. Pflbiol. Schild.) der Vor- 

keim eine äusserst schmale Zellfläche darstellt, 
indem hier die Segmente keine periklinen ’Üheilungen mehr erfahren. Aus 
der zweischneidigen Scheitelzelle bildet sich dann nach einiger Zeit eine 
dreischneidige: die des beblätterten Sprosses (vgl. Fig. 18 auf Taf. 1). 


1) Vgl. Pflanzenbiol. Schilderungen I Theil. 


17 


Der geschilderte Vorgang ist der häufigste. Es kann aber auch (wahr- 
scheinlich bei schwächer beleuchteten Keimlingen) z. B. ein 4—5 zelliger 
Zellfaden entstehen, in dessen Endzelle dann die zweischneidige Scheitel- 
zelle auftritt, zuweilen entwickelt sich auch die Vorkeimfläche seitlich am 
Zeilfaden, indem eine mittlere Zelle (während die oberen und unteren 
ungelheilt bleiben) sich durch eine Längswand theilt, und in einer der 
beiden nebeneinander liegenden Zellen dann die Scheitelzelle auftritt, 
anderer Abweichungen nicht zu gedenken. Vergleichen wir nun den 
oben geschilderten Keimungsvorgang von Metzgeria, so werden wir ohne 
weiteres zu dem Schluss kommen, dass der Vorkeim von Lejeunia aus 
einem Fadenvorkeim hervorgegangen ist. Es bildet sich ja bei der 
Keimung zunächst ein kurzer, zweizelliger Faden, der sich bei Umständen, 
welche der Flächenbildung nicht günstig sind, verlängern kann, was doch 
so viel heisst, dass hier, ebenso wie bei der Keimung der Polypodiaceen- 
sporen die Keimung mit einem Faden beginnt, dessen Umbildung zu einer 
Fläche von äusseren Bedingungen abhängig ist. 

Dass die auf ihrer Unterseite Haarwurzeln treibenden Vorkeime von 
Lejeunia vermöge ihrer Gestalt sehr geeignet sind, die Pflanze auf Blättern 
(auf denen viele tropische Lejeunia-Arten leben) etc. anzuheften, habe 
ich früher schon betont. Merkwürdigerweise kann bei einigen Lejeunia- 
Arten auch aus der beblätterten Pflanze, ohne Vermittlung der Spore 
wieder ein Vorkeim entstehen. So zeigt z. B. Fig. 19 Taf. I ein Stück 
Blaltrand einer Lejeunia®), aus dem ein Vorkeim entspringt. Aehnliches 
habe ich bei Lej. graciliima beobachtet, wo auch aus der Blattfläche, 
nicht nur vom Rande Zellen zu Vorkeimen auswachsen können. Es ist 
dies eine Erscheinung, welche bei Laubmoosen ja häufig genug, bei Leber- 
mıoosen aber meines Wissens bisher nicht beobachtet ist. 

Dass ich die früher beschriebene Metzgeriopsis, obwohl die Periantlı- 
bildung derselben noch nicht bekannt ist, zu Lejeunia stelle, gründet sich 
einerseits auf das übereinstimmende Wachsthum des Lejeunia-Vorkeins 
mit dem des '[hallus von Metzgeriopsis (nur dass der letztere viel reicher 
gegliedert ist), andererseits darauf, dass die Zellenanordnung der Brut- 
knospen, welche sich am Thallus und an den Blättern von Metzgeriopsis 
finden, übereinslimmt mit der, welche ich für eine Anzahl Lejeunia-Arten 
nachgewiesen habe. Vielleicht ist es mir vergönnt, später auch fructi- 
ficirende Exemplare von Metzgeriopsis untersuchen zu können, dann wird 
sich die Stellung derselben sicher begründen lassen. Was Radula und 
deren scheibenförmige Vorkeime, sowie die biologische Bedeutung dieser 
Bildung betrifft, so sei hier nur auf früher (Morph, u. biol. Studien) Ge- 
sagtes verwiesen; die bei Lejeunia durch die (nicht einmal immer auf- 


1) Es ist ganz unmöglich, sterile tropische Lejeunien bei der grossen Zahl der- 
selben zu bestimmen, wenn man nicht grosses Vergleichsmaterial zur Hand hat. 


Flora 1889. 2 


18 


tretende) Theilung auch der zweiten Vorkeimzelle nur angedeutete all- 
seitige Flächenentwicklung des Vorkeims ist hier eingetreten, der Vorkeim 
kann auch zweischichtig werden, und aus einer, nicht näher bestimm- 
baren Randzelle geht. die Pflanze hervor. 

3) Es bildet sich bei einer und derselben Art entweder ein faden- 
förmiger Vorkeim oder ein Zellkörper: Alicularia, Trichocolea, Jungerm. 
trichophylla, J. hyalina, Lepid. reptans. Es ist, wie auch Leitgeb') hervor- 
hebt, wahrscheinlich, dass äussere Ursachen bedingen, welche Vorkeim- 
form entstehen soll. Gerade hier haben die Untersuchungen einzusetzen 
und diese äusseren Bedingungen näher aufzuklären. Für uns hier kommt 
zunächst in Betracht, dass alle die genannten Formen ein Fadenproto- 
nema entwickeln können, welches wir aus den oben mitgetheilten Gründen 
als die ursprüngliche Form betrachten. Erinnern wir uns der oben für 
Andreaea angeführten T'hatsache, wonach äussere Umstände (Trockenheit 
etc.) bedingen können, dass die getheilte Spore statt zu einem Faden 
auszuwachsen, zu einem Zellkörper wird, so wird das soeben Angeführte 
nicht als unberechtigt erscheinen. 

4) Es tritt von Anfang an ein Zellkörper auf: Frullania, Madotheca 
(vgl. Taf. 1, 20,21,22). Was Frullania betrifft, so sind die einzigen Angaben, 
welche darüber vorliegen, die von Hofmeister (vgl. Untersuchungen S. 27), 
Nach ihm soll die Spore sich zunächst in zwei Zellen theilen, von denen 
die eine zur Scheitelzelle des Stämmchens wird. Ich habe davon nichts 
bemerken können, vielmehr scheint mir, dass die Scheitelzelle sich erst 
sehr viel später ausbildet, ähnlich wie bei Radula. Nur ist der Vorkeim 
nicht wie bei letztern scheibenförmig, sondern aus der Spore entsieht 
durch Wachsthum und dementsprechende Zelltheilungen ein eiförmiger 
Zellkörper, von dem, nach meiner Auffassung, eine äussere Zelle zur 
Scheitelzelle wird). (Taf. I Fig. 20.) 

Madolheca platyphylla keimt, wie Fig. 22 zeigt, ganz ähnlich wie 
Frullania, und nıt Frullania scheint mir trotz der Verschiedenheit des 
Perigons diese Gattung näher verwandt zu sein, als mit Radula, mit der 
sie gewöhnlich zusammengestellt wird. Bildung eines Fadenprotonema’s 
habe ich bei beiden Pflanzen nie beobachten können, allein wenn wir 
nur an das unter 8) Angeführte erinnern und bedenken, dass auch 
manche Pilzsporen zu einem Zellkörper werden (wobei doch niemand 
zweifeln wird, dass dies eine aus der gewöhnlichen Hyphenkeimung 
secundär entstandene Entwicklung ist), so wird auch bei Frullania und 


1) Unters. über die Lebermoose. II. Heft. S. 68. Daselbst die ältere Litteratur. 

2) Groenland, der Frullania nicht zur Keimung bringen konnte, hat Hofmeister 
offenbar missverstanden, wenn er meint, auch bei Frullania sei der Vorkein: eine 
kuchenförmige Scheibe. Es ist dies durchaus nicht der Fall, die Angabe ist aber in 
die Lehrbücher übergegangen. 


19 


Madotheca die Anschauung, dass die Sporenkeimung in Form eines Zell- 
körpers eine, hier erblich gewordene, Umänderung der Fadenprotonema- 
bildung darstelle, nicht unbegründet erscheinen. 

Bildung eines Zeilkörpers aus der Spore und zwar schon innerhalb 
der Sporogonien findet auch bei einer thallosen Jungermanniee, deren 
Keimung oft beschrieben worden ist, statt, bei Pellia. Die ersten 
Keimungsstadien finden hier innerhalb der Sporogonien statt, ünd ich 
habe diesen Fall früher!) dem der sogenannten lebendig gebärenden 
Pflanzen angereiht, denn Pellia ist, ebenso wie die ähnlich sich verhaltende 
Fegatella, eine Bewohnerin feuchter Standorte, bei denen, wie ich a.a.0. 
näher auszuführen versucht habe, eine frühzeitige Entwicklung der Keime 
besonders häufig auftritt. Auch sind die »mehrzelligen« d. h. innerhalb 
des Sporogoniums gekeimten Pelliasporen zu rascher Weiterentwicklung 
dadurch eingerichtet, dass sie an dem einen Ende schon die Anlage einer 
Haarwurzel tragen. Die Weiterentwicklung des ursprünglich aufrecht im 
Substrat stehenden Keimlings möge man bei Leitgeb?) nachsehen. 


Auf die Keimung der Marchantieen will ich, um die Fälle nicht zu 
sehr zu häufen, hier nicht näher eingehen. Erwähnt sei nur, dass die- 
selbe überall mit Bildung eines Zellfadens beginnt, an dessen Spitze sich 
bei Marchantia eine Zellfläche ausbildet, ähnlich wie Aneura, Lejeunia 
und andern, während bei Reboulia, Grimaldia und andern an der Spitze 
des Keimfadens eine rechtwinklig zur Richtung der Lichtstrahlen ver- 
breiterte Keimscheibe entsteht, aus der das Pflänzchen hervorgeht. Es 
finden sich zwischen beiden Verhaltungsarten Uebergänge (vgl. auch das 
oben über Sphagnum squarrosum Bemerkte), welche zeigen, dass die 
Keimscheibenbildung nur eine mit äusseren Bedingungen im Zusammen- 
hang stehende Modification des gewöhnlichen Verhaltens ist; sie besteht 
der Hauptsache nach darin, dass der fadenförmige Theil des Vorkeims 
hier einen rechten Winkel mit der Anlage des Pflänzchens macht, was 
in der verschiedenen heliotropischen Empfindlichkeit beider begründet 
ist; etwas wesentlich Neues andern Lebermoosen gegenüber, die oben 
behandelt wurden, tritt hier nicht hervor. Darauf soll bei anderer Ge- 
legenheit näher eingegangen werden. 

Was die Jugendstadien der an den Vorkeimen entstehenden Anlagen 
der eigentlichen Moospflanzen betrifft, so möchte ich auf die in der 
»Vergl. Entwicklungsgesch.< gegebene kurze Darstellung verweisen, und 
nur daran erinnern, dass — wenigstens bei einigen Sphagnumarten — 
ein Zurückhalten auf der Ausbildungsstufe der Jugendform (hier ein 
Unterbleiben der Differenzirung der Blattzellen in leere und chlorophyll- 


1) Pflanzenbiolog. Schilderungen. .I. Tbl. 2. Kap. Ueber die südas. Strandvege- 
tation. 
2) a. a. O. III S. 60. 


9x 


20 


führende) durch äussere Bedingungen (Untergetauchtsein) bewirkt werden 
kann, ganz ähnlich, wie ich früher nachgewiesen habe, dass die Blatt- 
bildung in tiefem oder raschströmendem Wasser wachsender Sagiltaria 
und Alismapflanzen ein Verharren auf der Primärblatt-Form darstellt. 


4. Pteridophyten. 
a. Geschlechtliche Generation. 

In der Mittheilung über die Prothalliumentwicklung von Vittaria, Mo- 
nogramme und einigen Hymenophylleen war ich bestrebt, zu zeigen, dass 
innerhalb der isosporen Farne eine ganz ähnliche Entwicklung der Ge- 
schlechtsgeneration wahrscheinlich sei, wie bei den Vorkeimen der Laub- 
moose, und dass ferner die Kenntniss der Geschlechtsgeneration auch für 
die Erkenntniss der Verwandschaftsbeziehungen der ungeschlechtlichen 
Generation von Bedeutung sei. Indem ich bezüglich der aufgestellten 
Reihen auf das dort Gesagte verweise, möchte ich hier nur eine dieser 
Reihen, die der Gattung Anogramme kurz näher erörtern. Link!) hatte 
diese Gallung seinerzeit für die Gymnogramme leptophylla Desv. gebildet, 
und zwar, wie kaum bemerkt zu werden braucht, ausschliesslich auf 
Grund der Beschaffenheit der ungeschlechtlichen Generation, eine Ab- 
trennung, welche von späteren Farnsystematikern nicht anerkannt, erst in 
neuerer Zeit wieder aufgenommen worden ist. Die Entwicklung der un- 
geschlechtlichen Generation zu beschreiben, hatte ich vor einer Reihe von 
Jahren Gelegenheit ?), es wurde damals auf die Abweichungen von den 
übrigen Farnen und die »Anpassung« an äussere Verhältnisse hingewiesen. 
Dabei blieben aber mehrere Punkte unaufgeklärt, vor Allem, wie diese 
abweichende Prothallienbildung sich verhalte zu den verwandten Formen, 
von welchen ich erwähnt hatte, dass Gymnogramme chrysophylla normale 
Prothallien bilde, obwohl Hofmeister bei ihr Knöllchenbildung angegeben 
hatte. Bauke?) hat die erwähnte Frage zu beantworten versucht, indem 
er annahm, die bei G. leptophylla sich findenden Eigenthümlichkeiten 
seien auf eine »ausserordentliche individuelle Variation zurückzuführene, 
das soll wohl heissen, dass dieselben ganz vereinzelt dastehen. Er glaubte 
diese Ansicht stützen zu können, durch die Thatsache, dass die Pro- 
thallien von G. tartarea und calomelanos sich in ihrer Entwicklung viel 
mehr den übrigen Polypodiaceen als G. leptophylla anschliessen. In der 
That aber war dadurch nichts gewonnen als die von vornherein zu er- 
wartende Thatsache, dass diese Arten in ihrer Prothallienentwicklung 
sich an G. chrysophylla, nicht an G. (Anogr.) leptophylla anschliessen. 


l) Link, filie. hort. Berol. p. 137. 1841 Citat nach Pfeiffer, nomenclator I, 200. 

2) Goebel, Entwicklungsgeschichte des Prothalliums von Gynmogr. leptopbylla 
Desv. Bot. Zeit. 1877, p. 671. 

3) Bauke zur Kenntniss der sexuellen Generation bei den Gattun gen Platycerium 
Lydgodiun un Gymnogramme, Bot. Zeit, 1378, p. 758, 


91 


Es hätten vielmehr die nächsten Verwandten der G. leptophylla unter- 
sucht werden müssen, und zwar ist hier vor Allem an diejenigen Arten zu 
denken, deren ungeschlechtliche Generation wie bei G. leptophylla einjährig ist. 
Hierher gehört G. Ascensionis'), eine, wie der Speciesname besagt, bis 
jetzt nur auf der Insel Ascension gefundene, von der folgenden aber viel- 
leicht nicht scharf getrennte Art, und G. chaerophylla eine, in Mittel- und 
Südamerika, wie es scheint, weit verbreitete Art; dass die Prothallien 
dieses Farn-Knöllchen besitzen, ist schon vor längerer Zeit von Stange?) 
erwälnt worden, und die Angabe Hofmeisters »eine besonders merkwür- 
dige Erscheinung zeigen häufig im Winter alte fehlgeschlagene Prothallien 
von Gymnogr. chrysophylla. Es bilden sich nahe an ihrem hinteren Ende ein 
oder mehrere eiförmige Knötchen von Zellgewebe, kleine..... Knollen 
aus engen Zellen zusammengesetzt, welche dicht mit Stärkemehl und .Oel 
erfüllttsind. Sind vielleicht diese wunderbaren Organe Brutknospen, be- 
stimmt das Prothallium fortzupflanzen« ??) ist wohl ebenfalls auf G. chuero- 
phylla, an deren Stelle vielleicht durch einen lapsus calami G. chryso- 
phylla trat, zu beziehen. 

Bezüglich der Zellenanordnung in den jungen Prothallien (vgl. 
Fig. 23—28) finden sich hier ähnliche Differenzen, wie sie oben für die 
Sphagnumprotonemen erwähnt wurden. Zuweilen nämlich tritt scheinbar 
eine »zweischneidige« Scheitelzelle auf (Fig. 24), welche in andern Fällen 
sicher nicht vorhanden ist (Fig. 26). Es kommt dabei auf die 
Lage der ersten, in den Figuren mit P bezeichneten Längswand an. 
Da ich indess derartige Zellanordnungsverschiedenheiten für sehr neben- 
. sächlich halte, so verweise ich auf die genannten Figuren und auf das 
in meiner früheren Abhandlung Gesagte. Erwähnenswerth ist, dass die 
spatelförmige Zellfläche ursprünglich an ihrem ganzen vorderen Ende 
meristematische Beschaffenheit in Form des bekannten Randzellenwachs- 
thums der Farnprothallien hat. Ein »normales« Polypodiaceenprothal- 
lium würde nun herzförmig werden. Dies ist bei Anogr. chaerophylla 
nicht der Fall, die Prothallien dieser Art zeigen die Herzform (mit dem 
Meristem in der Einbuchtung) ebensowenig als die von Anogr. leptophylla. 
Vielmehr findet man an Keimlingen, welche etwas älter sind, als die oben 
geschilderten das Meristem seitlich gelegen, und zwar in weitaus den 
meisten Fällen nur auf Einer Seite, gelegentlich auch auf beiden. Von 
35 untersuchten Prothallien mittlerer Entwicklung mit scharf ausgeprägtem 
seitlichen Meristem hatten 25 das Meristem auf Einer, 10 auf beiden 
Seiten; im letzteren Falle aber war fast stets das auf einer Seite gelegene 


1) Sporen derselben habe ich mir nicht verschaffen können. Möglicherweise ist 
sie mit Anogr. chaerophylia zusammenzustellen. 

2) F. F. Stange über seine Farnkulturen und die bei denselben beobachtete Apo- 
gamie, Gesellsch. für Botanik zu Hamburg. Sitz. v. 26. ‚März 1886. 

3) Hofmeister, vergl. Unters. p. 84. 


22 


kräftiger als das andere, welches offenbar im Erlöschen begriffen war, 
denn bei Untersuchung älterer Prothallien war das Meristem stels nur auf 
Einer Seite zu finden. Es gewinnt hier allerdings oft eine recht bedeutende 
Ausdehnung und nimmt zuweilen den grössten Theil des Prothallium- 
randes ein. Die ursprüngliche Spitze des Prothalliums ist dann ge- 
wöhnlich nicht mehr mit Sicherheit zu erkennen, weil die Hinzufügung 
neuer Zellen nur noch von Einer Seite aus erfolgt. Durch dieses ein- 
seitige Wachsthum wird wahrscheinlich auch die mit blossem Auge deutlich 
erkennbare eigenthümliche Gestalt der Prothallien bedingt. Dieselben 
sind nicht wie andere Farnprothallien, flach ausgebreitet, sondern trichter- 
ähnlich gestaltet (vgl. Fig. 29, 32,41). In Fig. %9 ist A höchst wahrscheinlich 
die ursprüngliche Spitze des Prothalliums, alles Andere ist von der 
rechten Seite her zugewachsen. 

Alle Prothallien nun, welche nicht ganz und gar verkümmern, bilden 
Koöllchen. Es sind zweierlei Formen derselben zu unterscheiden: solche, 
welche Archegonien tragen, sie mögen, wie früher als »PFruchtspross« be- 
zeichnet werden, uud solche, welche nur zum Perenniren des Prothalliums 
dienen, abgesehen von etwaiger Antheridienbildung, welche überhaupt 
nieht an die Kuöllchen gebunden ist. Ob die eine oder andere Form zur 
Ausbildung gelangt, hängt von äusseren Umständen ab. Bei Dichtsaaten 
liefert der grösste Theil der Prolhallien nur Bruiknöllchen, nur einzelne 
kräftig entwickelte archegonientragende. . Letztere entstehen dagegen stets 
bei günstiger Ernährung. 

Der Fruchtspross tritt auf zu einer Zeit, wo das Prothallium noch 
flach und an seinem Rande bogenförmig abgerundet ist (Fig. 37 F). Er 
bildet sich stets an einer ganz bestimmten Stelle: am unteren Ende des 
seitlichen Meristenıs, da, wo dasselbe dem schmalen Theile des Prothal- 
iunis angrenzt. Er bildet sich auf der Unterseite des Prothalliums, sehr 
häufig mit, zuweilen auch ohne Betheiligung der Randzellen. Zu- 
nächst erscheint er als ein mit breiter Basis versehener annähernd halb- 
kugelförmiger Höcker, welcher in den Boden eindringt und Archegonien 
erzeugt (vgl. Fig. 30). Später verlängert sich der hintere Theil des 
Fruchtsprosses gewöhnlich zu einem kürzeren oder längeren Stiel, der 
ein rundliches Knöllchen trägt; die äussere Zelllage älterer Knöllchen be- 
steht aus, wie es scheint, verkorkten Zellen, und trägt braungefärbte 
Haarwurzeln, die inneren Zellen enthalten reichlich Stärke und andere 
Reservestoffe. 

An dicht stehenden Prothallien entstehen nach dem obigen ebenfalls 
Knöllchen, die aber keine Archegonien hervorbringen (vgl. z. B. Fig. 39), 
sie sichern aber den Bestand des Prothalliums gegen äussere Fährlich- 
keiten, hauptsächlich gegen Austrocknung, aber auch unter anderen 
Verhältnissen. So wurde z. B. eine üppige Prothallienkultur dureh Un- 
achtsamkeit direktem Sonnenlichte ausgesetzt, welches Bräunung und 


23 


Absterben der Prothallienflächen veranlasste. Die Kultur schien voll- 
ständig verloren. Nach einiger Zeit aber hatle die scheinbar vernichtete 
Kultur durch Austreiben der Knöllchen wieder ilır früheres Aussehen er- 
langt. Diese rein vegetaliven Knöllchen entstehen ohne Beziehung zum 
Meristem (sie können aber bei Dichtsaaten natürlich an Stelle der Frucht- 
sprosse auftreten). Zuweilen entstehen sie aus nur Einer Randzelle 
(ig. 31) und an älteren, trocken gehaltenen Prothallien findet man zu- 
weilen den Rand mit einer grösseren Anzahl Knöllchen besetzt. Sie sind 
die Äquivalente von Adventivsprossen, gewissermassen Dauerzustände, 
Skerotien von solchen. Das geht auch daraus hervor, dass zuweilen 
statt ihrer wirklich Adventivsprosse auftreten, gelegentlich kommt es auch 
wohl vor, dass sie schon am Prothallium zu einer Fläche auswachsen. 
Normalerweise aber erfolgt dies erst nach Abtrennung der Knöllchen. 
Man sieht dann nach kurzer Zeit aus dem Knöllchen eine Prothallium- 
fläche sich erheben (Fig. 3%, 33, 35, 36), welche gewöhnlich in der Nähe 
des Knöllchenstieles sich befindet. Selten wird mehr als eine Fläche an 
dem austreibenden Knöllchen angelegt, und auch dann pflegt, abweichend 
von Anogr. leptophyllia nur eine der Flächen sich zu entwickeln. Die 
Flächen sind an ihrer Basis mehrschichtig und ursprünglich ganz meriste- 
matisch, Die Prothalliumfläche. trägt nahe ihrer mehrschichtigen Basis _ 
ein Polster (P Fig. 36), welches dem Knöllchen angrenzt und auclı nicht 
selten Archegonien trägt. Ich glaubte anfangs die aus einem Knöllchen 
entstandenen Prothallien bildeten keine Fruchtsprosse, sondern nur ein 
(ewebepolster, verhielten sich also wie andere »normale« Prothallien. 
Allein bei weiterer Entwicklung tritt ein Fruchispross auch hier hervor 
(Fig. 34, wo Kı die alte, Ks die neue Knolle bedeutet, und Fig. 41 Fn), 
er bildet sich an derselben Stelle wie der, welcher an dem aus der Sporen- 
keimung hervorgegangenen Prothallium entsteht, d. b. an der unteren 
Grenze des Meristems. Er’kann, wenn er frühe auftritt, im Zusammen- 
hang mit dem oben erwähnten Gewebepolster stehen oder von demselben 
durch einschichtige Theile der Prothalliumfläche getrennt sein. 


Ganz ebenso wie die vegetativen Knöllchen verhalten sich auch die 
Fruchtsprosse, wenn sie keinen Embryo angelegt haben. Die Entwicklung 
des letzteren kann jedenfalls erfolgen, wenn das Prothallium schon ab- 
abgestorben ist, sind doch im Knöllchen Reservestoffe aufgespeichert, 
welche bei der Embryoentwicklung aufgebraucht werden können; dem- 
gemäss entwickelten sich Keimpflanzen aus einer Anzahl isolirter ausgesäter 
Knöllchen, die jedenfalls schon befruchtete Eizellen enthielten (Fig. 40). 
Ob etwa durch Austrocknung die Entwicklung des Embryo längere Zeit 
ohne Schaden gehemmt werden kann, habe ich nicht untersucht, es ist 
dies indess wahrscheinlich. Die Entwicklung einer Keimpflanze verhindert 
offenbar, dass das betreffende Knöllchen vegetativ auswächst, was sonst 
regelmässig stattfindet. Es ist klar, dass durch die Knöllchenbildung die 


A 


Prothallien vorzüglich ausgerüstel sind. Die Bildungsstoffe, welche sie 
einmal hervorgebracht haben, lassen sie auch unter ungünstigen äusseren 
Bedingungen nicht umkommen, sondern führen dieselben in einen Dauer- 
zustand über, so dass sie früher oder später — unter Umständen erst 
nach einer Reihe rein vegetativer Prothalliumgenerationen — schliesslich 
doch für die Embryobildung verwendet werden. Das zeigt sich auch, 
wenn man ein Flächenprothallium in Stücke zerschneidet und die letzteren 
auf feuchte Erde unter eine Glasglocke legt. Je nach der Grösse der 
Stücke bildet sich bald durch Auswachsen von Randzellgruppen die An- 
lage von einem oder mehreren neuen Prothallien. So stellt z. B. Fig. 38 
ein abgetrenntes Prothalliumstück vor, an welchem ein Adventivpro- 
thallium entstanden ist, welches schon einen Fruchtspross gebildet hat. 
Aus dem Vorhergehenden ergibt sich zweierlei. Zunächst eine vor- 
zügliche biologische Ausrüstung des Prothalliums und dann eine Ueber- 
einstimmung in wichtigen Punkten mit den für Anogr. leptophylla früher 
geschilderten Verhältnissen, auf welche unten noch kurz zurückzukommen 
sein wird, eine Uebereinstimmung, welche mit dazu beiträgt, die Ab- 
trennung der Gattung Anogramme von Gymnogramme zu rechtfertigen. 
Zugleich aber gewährt Anogr. chaerophylla auch die Möglichkeit des An- 
schlusses an die Prothallienentwicklung der übrigen verwandten Farne, 
vor allem Gymnogramme. Die Entwicklung der Prothallien wurde bei 
einer Anzahl von Arten untersucht, (z. B. calomelanos, tartarea, Weten- 
halliana) und verläuft bei allen in wesentlich gleicher Weise. Es bildet 
sich nämlich wie bei G. chaerophylla zunächst ein spatelförmiges Pro- 
thallium mit Randmeristem, welches nach einiger Zeit in seitliche Lage 
kommt. Bei den Gymnogramme-Arten sprosst nun aber neben dem Me- 
ristem der zweite Lappen hervor, (während die ursprüngliche Prothallium- 
fläche den ersten bildet) er wächst so heran, dass er dem ersten an 
Grösse gleichkommt, das Meristem lieg! zwischen beiden, das Prothalliun 
ist ein normal herzförmiges geworden, was auch in einigen anderen Fällen 
‚4 B. bei Ceratoptcris in ähnlicher Weise geschieht. Würde die Bildung 
dieses zweilen Flügels unterbleiben und statt des Gewebepolsters, auf dem 
die Archegonien stehen, ein »Fruchtspross« sich bilden, so würden wir 
ähnliche Verhältnisse erhalten, wie bei Anogr. chaerophylla; die Bildung 
des zweiten Lappens scheint einer Figur Bauke’s'!) zufolge bei G. decom- 
posila zu unterbleiben, (Taf. IV, Fig. 67) ob immer, ist ohne Nachunter- 
suchung, da Bauke keine Angaben darüber gemacht hat, nicht zu ent- 
scheiden. Der Abbildung nach scheint hier das archegonientragende Ge- 
webepolster an derselben Stelle zu stehen, wie der Fruchtspross von A. 
chaerophylla. Immerhin wird aus dem Gesagten wohl olıne Weiteres 


1) Aus dem botanischen Nachlass von Dr. H. Bauke, Beilage zur botanischen 
Zeitung 188. 


35 


hervorgehen, dass und wie Anogramme chaerophylla an Gymnogranıme 
sich anschliesst. Es fragt sich nur noch, was man als das Primäre be- 
trachten soll, die Bildung Eines Lappens, oder das Herzförmigwerden. 
Diese Frage könnte'nur auf Grund reicheren Beobachtungsmaterials, als 
es derzeit vorliegt, entschieden werden, denn die Meinung, dass wir die 
Geschlechtsgeneration der Farne auch nur bei den Polypodiaceen einiger- 
massen genau kennen, dürfte durch die Untersuchung über Anogramme, 
Vittaria, Monogramme etc. als irrig erwiesen sein. 

Die Prothallienbildung von Anogr. leptophylla will ich hier nicht noch 
einmal ausführlich schildern, sondern meinen früheren Angaben, auf die 
ich verweise, nur einige Ergänzungen hinzufügen und zu erörtern ver- 
suchen, inwiefern sich A. leptophylla von A. chaerophylla und durch 
diese an Gymnogramme anschliesst. Jeder, der diese vielgestaltigen Pro- 
thallienformen untersucht, wird, hier absichtlich nicht erwähnte, Einzeln- 
heiten hinzufügen können, namentlich auch bei zweckentsprechender Ab- 
änderung der äusseren Bedingungen. Die Verhältnisse von A. leptophylla 
sind etwas verwickeltere, mehr von der Normalforın entfernte, als bei A. 
chaerophylla. 


Das benützte Sporenmaterial sammelte ich im April 1886 auf Corfa, 
was ich desshalb erwähne, weil es mir nicht unmöglich erscheint, dass 
die Prothallienentwicklung von Pflanzen verschiedener Standorte nicht in 
allen Punkten eine durchgehend übereinstimmende ist. 


Es entsteht zunächst, wie bei A. chaerophylla, eine spatelförmige 
Zellfläche. Wie bei der erwähnten Art (vgl. z. B. Fig. 39) kann dieselbe 
sich auch verzweigen, allein ich habe auf diese, keineswegs immer ein- 
tretende Verzweigung früher ohne Zweifel zu viel Werth gelegt. Das 
Wachsthum dieser Zellfläche ist ein begrenztes. An ihr entsteht nicht, 
oder doch nur in sehr seltenen Ausnahmefällen, ein Fruchtspross, sondern 
an der Basis der Zellfläche bilden sich Adventivsprosse, oft in grösserer 
Anzahl. Die Bildung derselben wird eingeleitet durch ein Mehrschichtig- 
werden an der Basis der Zellfläche, welches entweder nur an dem einen 
Rande derselben, oder — seltener — auf der ganzen Unterfläche der 
betreffenden Stelle erfolgt. Hier entwickelt sich dann eine neue, zunächst 
allseitig meristematische, an ihrer Basis mehrschichtige Zellfläche, die 
ebenfalls zu einer Prothalliumfläche begrenzten Wachsthums wird. Diese 
Fläche kann auf ihrer Unterseite das Fruchtspros-knöllchen erzeugen 
(Fig. 45), oder sie bringt an ihrer Basis einen neuen Lappen hervor u. s. w., 
so dass eine grössere Anzahl an ihrer Basis zusammenhängender 
Prothalliumlappen aus einer Spore hervorgehen, deren jüngster den 
Fruchtspross erzeugt, welcher kaum angelegt ebenfalls wieder vegelativ 
auswachsen kann, ein Vorgang, der höchst wahrscheinlich von äusseren 
Faktoren, namentlich Feuchtigkeit, beeinflusst wird (vgl. Fig. 46). Die 
Prothallien besitzen hier also, auch abgesehen von. der Verzweigung bei 


26 


kräftigen Exemplaren, mehrere Lappen; sie gehören überhaupt zu den 
grössten Farnprothallien (vgl. das Habitusbild in natürlicher Grösse 
Fig. 43) und besitzen dementsprechend eine verhältnissmässig grosse assi- 
milirende Oberfläche, welche ihnen ermöglicht, rasch und in ausgiebiger 
Weise Reservestoffe in den Fruchtspross zu schaffen, welcher hier auch 
beträchtlichere Grösse erreicht, als bei A. chaerophylla. Mit letzterer Art 
lässt sich, wie mir scheint, auf folgende Weise ungezwungen eine Ueber- 
einstimmung herstellen. Denken wir uns, dass die basale Anschwellung 
der primären Prothalliumfläche von A. leptophylla sich statt in Lappen 
auszuwachsen zum Fruchtknöllchen entwickle, so haben wir ein Verhalten, 
welches mit dem der andern Art nahe übereinstimmt, in der That kommt 
es ja vor, dass ein Knöllchen hier sich bildet, welches sofort wieder aus- 
treiben kann. Die Beziehungen zum Meristem aber werden hier, an einer ° 
Fläche begrenzten Wachsthums, naturgemäss weniger scharf ausgeprägte 
‚sein als bei A. chaerophylla. Welches Sprossungsvermögen hier herrscht, 
mag auch daraus hervorgehen, dass in einem Falle, in welchem der 
Fruchtspross ähnlich gestielt war wie bei A. chaerophylla sich ganz oben 
am Stiel ein neuer Prothalliumlappen gebildet hatte. Beim Austreiben 
der Knollen entwickeln sich, wie früher geschildert, am häufigsten zwei 
Lappen, die nicht selten auf gemeinsamer Basis emporgehoben werden. 
In Figur 43 ist ein Prothallium abgebildet, das oberhalb der alten Knolle 
eine archegonientragende Anschwellung gebildet hat. Solche Fälle haben 
mich früher zu der ungenauen Angabe veranlasst, der Fruchtspross.ent- 
stehe zwischen zwei Prothalliumlappen; eine derartige Stellung ist aber 
eine rein zufällige. Uebrigens werden auf grösseren Knöllchen häufig drei 
und mehr Protballiumflächen angelegt, die einander keineswegs parallel 
gerichtet sind, und von denen einzelne zuweilen früh verkümmern. So 
geht also, ebenso wie aus der Spore, auch aus der austreibenden Knolle, 
ein mehrlappiges Prothallium hervor, an dem wieder ein neuer Frucht- 
spross sich bildet. 

Die kurzen Angaben werden genügen, um zu zeigen, dass hier eine 
eigenartige, an Gymnogramme ansetzende, resp. mit dieser vom gemein- 
schaftlichen Ursprung ausgehende Entwicklungsreihe vorliegt. 

Von der Geschlechtsgeneration der übrigen Pteridophyten möchte 
ich hier nur daran erinnern, dass durch die Untersuchungen der letzten 
Jahre ein Fortschritt unserer Kenntnisse namentlich durch die Unter- 
suchungen von Treub über die Prothallien der Lycopodien erreicht wor- 
den ist. Es muss der Zukunft vorbehalten bleiben, zu entscheiden, ob 
und welche Reihen (ähnlich denen oben für die Farne nachgewiesenen, 
nur dass dieselben bei Lycopodium innerhalb einer Gattung auftreten 
würden) sich hier auffinden lassen, denn das bis jetzt Bekanntgewordene 
zeigt innerhalb dieser Gattung eine unerwartete Verschiedenheit in der 
Ausbildung der Geschlechtsgeneration. Dabei ist nicht zu vergessen, dass 


27 


die Gattung Lycopodium offenbar eine sehr alte, in eine Anzahl ver- 
schiedener Sippen zerfallende ist, und dass die innere Constitution zweier 
einander äusserlich ähnlicher Pflanzen (wie die Erscheinungen der sexuellen 
Affinität bei der Bastardirung zeigen) eine verschiedene sein kann. Gerade 
die Kenntniss der Geschlechtsgeneration wird bei den Lycopodien, wie 
za hoffen ist, zu einer tieferen Einsicht in die Verkettung der einzelnen 
Arten führen. Dass dabei Rücksicht zu nehmen ist auf die, bei manchen 
Arten durch den Saprophytismus bedingte Rückbildung (namentlich den 
Wegfall der Assimilationsorgane) habe ich früher schon betont!), die 
gewöhnlichen normalen Lycopodiumprothallien haben eine Lappen-Krone, 
welche den saprophytischen fehlt. Allerdings auch dem von Lycop. 
salakense2), welches nicht saprophylisch ist, aber hier entwickeln sich aus 
dem »tubereule primaire« ?) eine grössere Anzahl von Prothallienzweigen, 
welche physiologisch gleichwerthig der Lappenkrone der unverzweigten 
Lycopodiumprothallien sind. Die nächsten Anknüpfungspunkte für die 
Geschlechtsgeneration der Lycopodien liegen, wie früher erwähnt, bei den 
Ophioglosseen und Equiseten; bezüglich der letzteren sei auf die Arbeit 
von Buchtien*) verwiesen, wo auch Bau und Entwicklung der Sperma- 
tozoiden bei den Gefässkryptogamen vergleichend behandelt ist. 

In Betreff der heterosporen Gefässkryptogamen möchte ich hier nur 
anführen, dass meine Vermuthung?), dass die von Millardet ausser der sterilen 
Frotballiumzelle angegebenen nicht zur Spermatozoidbildung verwendeten 
Zellen in der Mikrospore von Isoötes eine rudimentäre Wandschicht dar- 
stellen, durch die Untersuchungen von Belajeff bestätigt worden ist; wir 
wissen jetzt, nachdem durch Belajeff auch das Verhalten von Selaginella 
aufgeklärt ist, und Campbell die Angaben über Pilularia und Marsilia 
vervollständigt hat, dass die Mikrosporen aller helerosporen Pteridophyten 
im Wesentlichen gleich keimen, indem von ihnen zunächst eine sterile 
(Prothallium-) Zelle abgetrennt wird, und aus dem grösseren übrigen 
Theile ein von einer Wandschicht umgebenes Anthepirium entsteht. 

Dagegen sind die Vorgänge, welche zur Bildung des Prothalliums in 
den Makrosporen von Isoötes ‘und Selaginella führen, immer noch nicht 
aufgeklärt. Erstere dürften den in der Gyınnospermen-Makrospore statt- 
findenden entsprechen, letztere, wie ich früher vermuthungsweise aus- 


1) Ueher Prothallien und Keimpflanzen von Lycopodium inundatum. Bot. Zeit. 
1887 8. 187. 

2) Treub, &tudes sur les Lycop. IV. le prothalle du Lycop. sulakense Annales VII 
yag. all. 

3) Die Bildung desselben erinnert an den Keimungsvorgang von Andreuea, 
Frullania, Madotheca. 
4) Buchtien, Entwicklungsgesch. des Proth. von Equisetum. Bibliotheca botanica 
Heft 8. j 

5) Vergl. Entwicklungsgesch. pag. 426. 


28 


gesprochen habe), vielleicht denjenigen im Embryosack ‘der Augiospermen, 
falls nämlich der primäre Zellkern der Makrospore sich theilt in zwei, 
von denen der eine nach dem obern Ende wandert und dort die Bildung 
des primären Prothalliums einleitel, während der andere bei der des 
secundären eine Rolle spielt. 


b) Ungeschlechtliche Generation. 

Verfolgen wir die Blattgestaltung bei den Keimpflanzen einer Anzahl 
von Farnen, deren Folgeblätter gefiedert sind, so zeigt sich, dass dieselben 
(von den ersten ganz ungetheilten zunächst abgesehen) entweder gabelig ver- 
zweigt sind (Asplenium viride, Onychium, Pteris hastata, Gymnogramne, 
und Adiantum-Arten etc.) oder doch gabelige Nervatur zeigen (Osnunda 
regalis, Aneimia) zuweilen verbunden mit Andeutung von Fiedertheilung. 
Der Mittelnerv bildet sich in den Blattfiedern erst allmählich heraus und 
zeigt deutlich seine sympodiale Entstehung ?), auch Marsilia zeigt zunächst 
mit diehotomer Nerventheilung versehene, dann dichotom gefiederte Blätter 
(S, vergl. Entwicklungsgesch. S.254). Diese Thatsache in Verbindung mit 
der andern, dass 

1) die Verzweigung einer Anzahl gefiederter Folgeblätter ebenfalls auf 
Gabelung beruht, 
9) gabelig verzweigte Folgeblätter bei einer Anzahl Farne (z. B. Rhi- 
pidopteris peltata u. a.) vorkommen, 
3) eine ganze Anzahl sonst ungetheilter Farnblätter häufig an ihrer Spitze 
gegabelt erscheinen, 
legt die Annahme nahe, dass bei vielen Farnen®) die Verzweigung des 
Blattes durch Gabelung den ursprünglichen, jetzt theilweise verwischten 
Typus darstellt; die Gestaltung der Farn-Primärblätter fällt dann unter 
den Begriff der Hemmungsbildungen, für welche bei den Samenpflanzen 
den früher (vgl. Entwgesch. S. 260) angeführten Fällen einige weitere 
hinzugefügt werden sollen. Dass die abweichende Blattform des Coty- 
ledons von Salvinia und Azolla mit der Lebensweise dieser schwimmenden 
Wasserpflanzen im Zusammenhange steht, habe ich früher (Pfl. Schild. I. 
S. 11) kurz nachzuweisen versucht. 


1) Grundzüge der Systematik .ete. pag. 319. 

2; Vgl. Kaufholz, Beitr. zur Morphol. der Keimpflanzen, Rostock 1888, wo auch 
meine diesbezüglichen Beobachtungen mitgetheilt sind. Für Cerutopteris thalictroides, 
deren erste Blätter gabelig verzweigte Nervatur haben, hat Kny (nova acta Leop. 
Carol. Bd: 37) nachgewiesen, dass alle Blätter zunächst eine keilförmige Scheitelzelle 
besitzen, dass bei den Primärblättern das Scheitelwachsthun früh in Randzellen- 
wachsthum übergeht, während bei späteren erstarkten- Blättern die Scheitelzelle noch 
vorhanden ist, wenn schon Seitenfiedern uwgelegt sind, in diesem letzteren Fall tritt 
die monopodiale Verzweigung des Blattes besonders deutlich hervor. 

3) Wie es scheint niöht bei Allen; die Primärblätter von Polypodium vulgare 
2. B. verhalten sich abweichend. 


5. Samenpflanzen. (Taf. II.) 3 \ 
A. Einfache Hemmungsbildungen. 

Diese zeigen sich in verschiedenem Grade, theils indem die Primär- 
blälter aul einer einfacheren Ausbildungsstufe stehen bleiben, theils indem 
wirkliche Verkümmerung — welche ja auch nur eine Hemmung ist — 
eintritt !). Für das Erstere ist wesentlich die früher nachgewiesene 
Thatsache, dass die Formen der Primärblätter der Hauptsache nach Stufen 
entsprechen, welche das Folgeblatt in seiner Einzelentwicklung durch- 
läuft, dass also die Art der Blattentwieklung an der ganzen Pflanze eine 
übereinstimmende ist. Für solche einfache Hemmungsbildungen gibt es 
eine grosse Anzahl von Beispielen, ich erinnere nur daran, dass bei 
den dreiblättrigen Trifolium-Arten das Primärblatt unverzweigt ist?), 
eine Form, die bei Ononis Natrix sehr lange beibehalten wird, bis 
dreizählige Blätter auftreten. Ferner ist bei Mimosen, Caesalpinien und 
anderen Leguminosen mit doppelt gefiederlen Blättern das Primärblalt 
einfach gefiedert ete., für Ranunceulaceen habe ich ähnliche Beispiele, 
welche ich hier nicht wiederholen will, früher schon angeführt. Kennedya 
rubieunda, eine Papilionacee zeigt sehr instructiv, worauf es hier an- 
kommt. Die beiden auf die Kotyledonen folgenden Primärblätter zeigen 
noch keine Spur von Fiederblättchen, dann kommen solche, bei denen die 
unteren Fiederalättchen zu kleinen Spitzen verkümmert sind (Fig. 1, Taf. TI f) 
bei den Folgeblättern sind diese zu Blättchen entwickelt, und Fig. 2. Taf. III 
zeigt ein Uebergangsstadium, wo ein Fiederblättchen entwickelt, das andere 
als kleine Spitze sichtbar ist. Dass es sich um eine durch das Wachs- 
thum der Keimpflanze begründete Hemmung handelt, tritt hier wohl 
deutlich hervor. Andererseits können an den Primärblättern auch späterhin 
mehr oder weniger verkümmerte Fiedern noch als solche auftreten. So 
2. B. bei Acacia_Saman, einer Pflanze, deren Kultur sich, nebenbei be- 
merkt, desshalb empfiehlt, weil die Pflanze gegen Abnahme der Licht- 
intensität ausserordentlich empfindlich ist» sie »schläft« schon, wenn sie 
aus der Sonne in ein Zimmer gebracht wird, dessen weisse Vorhänge so 
viel Licht durchlassen, dass bequem dabei mikroskopirt werden kann. 
Es treten unter den Primärblättern Formen auf, die folgende Gehalt 
haben: das Blatt ist doppelt gefiedert, es besitzt zwei Seitenfiedern, jede 
derselben trägt zwei Fiederpaare, an dem untersten derselben ist das 
nach innen gekehrte Fiederblättchen nur etwa halb so gross, wie das 
äussere. Ausserdem hat jede der Seitenfiedern noch ein drittes, unterstes, 


1) Es gilt dies nicht nur für Keimpflanzen, an den austreibenden Winterknospen 
von Hydocharis z. B. sind die ersten Blätter mit sehr kleinen Blattspreiten versehen. 

2, Damit braucht eine Grössenverniinderung keineswegs verbunden zu sein, bei 
Trigonella foenum graecum z.B. ist das einfache Primärblatt annähernd ebensogross 
ais die drei Theilblättehen der Folgeblätter zusammen, 


30 


aber verkümmertes Fiederpaar, welches sich nahe dem Gelenk der Fieder 
befindet. Diese verkümmerten Fiedern sind an den Folgeblättern als 
kleine Zähne, welche man hier wie in anderen Fällen als »Stipellen« be- 
zeichnet hat, vorhanden, das nach innen gekehrte ist kleiner, als das 
nach aussen gekehrte und zuweilen kaum wahrnehmbar. Bei den Keim- 
pflanzen treten diese Gebilde bei verschiedenen Exemplaren in folgenden 
Modifieationen auf: 

1) als kleine Zähne (Stipellen) ohne deutliche Spreite, das hintere viel- 
fach nieht mehr wahrnehmbar, 

%) an beiden Fiederpaaren das vordere Blättchen noch blaltartig, die 
Spreite aber nur halb entwickelt, das Blattende borstenförmig vor- 
stehend,’ 

3) dasselbe nur an einem der Blättchen, 

4) eines der Stipellenblättchen wohl entwickelt, ca.8 mm lang, 2"; mm 
breit, und mit einer ganzen, ander andern Fieder das entsprechende 
Stipellenblättchen mit halber Blattspreite. 

.Bei Beobachtung einer grösseren Anzahl von Keimpflanzen werden 
weitere Variationen ohne Zweifel sich noch auffinden lassen. Hier sollte 
nur gezeigt werden, dass es sich bei den Stipellen offenbar handelt um 
verkümmerte Fiederblättichen, welche aber bei den Keimpflanzen noch 
ganz oder tlieilweise als Blättchen auftreten können. Achnliches wäre 
auch von anderen Leguminosen anzuführen. 

Uebrigens habe ich früher schon nachgewiesen, dass als Hemmungs- 
bildungen aufzufassende Primärblätter aueh künstlich zur Weiterentwick- 
lung veranlasst werden können. Bei manchen Leguminosen z. B. Vieia 
Faba treten die Primärblätter auf in Form kleiner, dreizähniger Blättchen. 
Die mittlere Spitze stellt die Blattspreite, die seitlichen die Stipulae vor: 
das Ganze ist in seiner Ausbildung auf einem frühen Stadium stehen 
geblieben, hat sich aber noch vergrössert. Da auch die an der Basis der 
Pflanzen sich bildenden Achselsprosse mit solchen Primärblättern beginnen, 
so war hier die Möglichkeit gegeben, durch frühzeitige Entfernung des 
Hauptsprosses die Seitensprosse zu beschleunigter Entwicklung zu veran- 
lassen, und auf ihre Blattanlagen einzuwirken. Indem ich auf die von 
Herrn Kaufholz bei Wiederholung meiner Versuche angefertigten Skizzen 
verweise (Fig.3 I-VIIN), möchte ich hier nur das früher darüber Gesagle!) 
wiederholen. Es treten dabei die mannigfaltigsten Mittel- und Missbildungs- 
formen zwischen Primär- und Laubblatt auf, welch letzteres bei Viecia 
Faba in der unteren Stengelregion zwei Fiederblättchen und zwischen 
ihnen die verkümmerte Blattspitze zeigt. Man findet Primärblälter, deren 
Spreitenanlage sich nur sehr vergrössert hat (Fig. 3 II), andere, bei denen 


l) Vgl. Entwicklungsgesch. pag. 125. 


3l 


ein aber nicht sehr scharf abgegliedertes und in den Blattstiel über- 
gehendes Fiederblättchen aufgetreten ist, oder es sind deren zwei, von 
denen aber eines meist grösser ist als das, andere (Fig. 3 V, VL VI. 
Der Blattstiel ist gegen die Blattspreite meist nicht scharf abgesetzt, 
sondern breit und grün, andere wieder stellen vollkommene Laubblätter 
dar (Fig. 3 VII). Offenbar sind die erwähnten, aus einer grösseren Reihe 
herausgegriffenen Mittelformen auch hier bedingt durch das Entwicklungs- 
stadium der Primärblattanlage und die Grösse des auf sie einwirkenden 
Antriebes. An der Blattspreitenanlage von Vicia_Faba, welche an den 
Primärblättern sich findet, ist eine Gliederung nicht vorhanden. Denken 
wir uns die Stipularanhänge sehr verkleinert, die Spreitenanlage beträcht- 
lich vergrössert, so erhalten wir die Blattform, welche bei einigen Lathyrus- 
arten mit abweichender Blattbildung auftritt. (S. Vergl. Entwicklungsgesch. 
S. 267)'). Bei Lathyrus_Ochrus treten am Keimling zunächst kleine 
spatelförmige Blättchen auf, welche rechts und links ein kleines Spitzchen 
— Andeutungen der Nebenblätter — zeigen. .Bei den folgenden Blättern 
verschwinden diese wieder, die ganze Blattanlage stellt ein ungegliedertes 
Gebilde, ein zu bedeutender Grösse herangewachsenes Primordialblatt 
(— was nicht mit Primärblatt zu verwechseln ist —) dar. An der Spitze 
tritt an den folgenden Blättern die Andeutung einer Verzweigung auf, 
die Spitze bildet sich zur Ranke aus, unterhalb der seitliche Ranken 
resp. Fiederblättchen stehen, die Spreite ist aber auch hier von dem 
breiten unteren Theil, dem Blattgrund nicht scharf gesondert, der Blatt- 
stiel kommt gar nicht zur Entwicklung, aber die Nebenblätter, welche 
eine Zeitlang ganz verschwunden waren, treten wieder auf. Wir haben 
hier also einen ziemlich verwickelten Fall, den ich in folgenden Sätzen 
näher bestimmen möchte: 

1) Die Blattform von Lathyr,Ochrus (und den sich ähnlich verhaltenden 
Formen) ist dadurch entstanden, dass an den Blattanlagen eine Son- 
derung von Blattgrund und Oberblatt nicht scharf hervortritt; 

9) Die Primärblätter mit Nebenblattanlagen entsprechen denjenigen 
‚von Vicia Faba, zeigen also der Hauptsache nach den gewöhnlichen 
Typus; 

3) Die folgenden erklären sich ohne weiteres, wenn man sie betrachtet 
als Hemmungsbildungen, der gemäss 1) veränderten Folgeblätter. 
Dementsprechend ist also meine frühere Auffassung dieser Gebilde, 
welche noch nicht auf eigener Untersuchung beruhte, zu modificiren, 
meine eben kurz dargelegte ist auch in der angeführten Dissertation 
mitgetheilt. 


1) Abbildungen bei Kaufholz, Taf. IV Fig. 32. 


32 


.B. Jugendformen stimmen überein mit verwandten Pflanzen, 
von denen sie in späteren Lebensalter abweichen. 


Hildebrand!) hat in dieser Zeitschrift früher eine Anzahl derartiger Fälle 
beschrieben, Fälle, welche zwar grossentheils bekannt, aber nicht übersichtlich 
zusammengestellt waren, eine ausführlichere Besprechung habe ich in der 
»Vergleich. Entwicklungsgesch. S. 253 ff. gegeben. Hier möchte ich den 
Gegenstand nur kurz und nach etwas anderen Gesichtspunkten betrachten. 

1. Bei einer Anzahl Pflanzen, bei welchen im fertigen Zustand die 
transpirirende Oberfläche verringert ist, zeigen die Keimpflanzen »normale« 
Verbältnisse, d. bh. anders entwickelte 
Blälter. Als typisches Beispiel sei hier ein 
von mir anderwärts?) geschilderter Fall 
angeführt, die Crucifere Zylla myagroides, 
eine Wüstenpflanze, die im erwachsenen 
Zustand grüne, dornige Zweige mit kleinen 
schuppenförmigen Blättern, im Jugend- 
zustand grosse »Iyrate« Blätter, wie andere 
Cruciferen besitzt. Aehnlich verhält sich 
der Hauptsache nach die Rlıamnee Colletia 
spinosa (vgl. Hildebrand a. a. O. p. 310), 
nach den von mir mitgetheilten ?) That- 
sachen ist es wahrscheinlich, dass die 
Formen, welche, wie Collelia_cruciata 
und bictoniensis flache, blattähnliche, 
vertical gestellte Dornen besitzen, sich 
aus Formen mit eylindrischen Dornzweigen 
wie C. spinosa entwickelt haben, während 
diese wieder aus nornal beblätterten 
. Pflanzen entstanden. Ferner gehören 
Fig. 5. Zylia _myagroides Keimpflanze, hierher die Carmichaelien, Leguminosen, 


unten mit grossen Laubblättern, oben mit . R 
schuppenförmigen {in der Figur nicht sicht- bei denen bekanntlich an den »erwach- 


baren) Blättern. Etwa d. Hälfte d. nat. Gr, senen« Pflanzen die Zweige flach und 
blattähnlich, die Blätter zu kleinen Schuppen verkümmert sind. 

Bei Carmichaelia_strieta (bezügl. C. australis, vgl. Hildebrand a. a. 0.) 
war bei meinen Keimpflanzen der Entwicklungsgang folgender: Zunächst 
entstanden — wie bei anderen, oben erwähnten Papilionaceen — nach 
den Kotyledonen ein einfaches, ungetheiltes Primärblatt, darauf folgen 
einige dreizählige, dann unpaarig gefiederte Blätter mit 2-3 Fiederpaaren. 


1) Hildebrand, über die Jugendzustände solcher Pflanzen, welche in Alter vom 
vegetativen Charakter ihrer Verwandten abweichen, Flora 1875 pag. 305 ff. 

2) Pflanzenbiologische Schilderungen $. 10. 

8) Pflbiol. Schild. 1. 17. 


33 


Von diesen treten aber nur wenige auf, die Blattbildung sinkt nach oben 
herunter, entweder zunächst wieder auf ein dreizähliges Fiederblatt, oder 
sofort auf ein einfaches, weiter oben sind dann am flachen Stamm die 
Blätter ganz und gar zu kleinen Schuppen verkümmert. Die Ueberein- 
stimmung der die Verkümmerung der Blätter vorbereitenden Uebergangs- 
stufen mit den Primärblättern zeigt die Thatsache, dass auch letztere 
Hemmungsbildungen darstellen, besonders deutlich. Dass aber nicht alle 
Arten einer Gattung sich gleich verhalten, zeigt z.B. Carmichaelia_Engsii. 
Hier traten an den Keimpflanzen nur einige wenige Blätter auf. Diese 
sind stets einfach, bei manchen Exemplaren nur in Form ungestielter 
kleiner Schuppen, bei anderen deutlich gestielt und mit ovaler Spreite 
versehen. Es war an diesen ersterwähnten Blättern keine Andeutung von 
Nebenblättern, von Blattspreite und Stiel wahrnehmbar, mithin trat also 
an diesen Keimpflanzen die Blattform sofort auf, welche bei anderen 
Keimpflanzen derselben Art erst nach zwei bis drei mit Spreiten versehenen 
Primärblättern sich bildete. Wir sehen daraus, dass die Keimpflanzen so- 
wohl innerhalb derselben Art, wie wenn wir verschiedene Arten vergleichen, 
innerhalb einer Gattung sich verschieden verhalten können, indem das 
Primärstadium so abgekürzt werden kann, dass dasselbe als solches kaum 
mehr hervortritt). Diese Thatsache ist von Bedeutung, weil bei andern 
Pflanzen solche Uebereinstimmung von "Priwnärstadien mit verwandtn 
Formen überhaupt nicht mehr eintritt, weil bei ihnen mit andern Worten 
(lie Umbildung auch die Primärstadien ergriffen hat. So sehen wir Laub- 
hlätter weder bei der Keimung der Cacteen, welche im erwachsenen Zu- 
stand dieselben nicht besitzen, auftreten, noch bei Ruseus, Asparagus, 
Casyarina, bei denen dieselben ebenfalls verkümmert sind. 

Ganz ähnlich wie die ebengenannten Formen verhalten sich biolo- 
gisch die phyllodienbildenden Acacien, bei denen, wie seit langer Zeit bekannt 
ist, die Keimpflanzen gefiederte, mit denen nicht phyllodienbildender Acacien 
übereinstimmende Laubblätter hervorbringen. Man kann alle Uebergangs- 
formen von diesen zu den spreitenlosen Phyllodien beobachten. Dass 
aber auch an der erwachsenen Pflanze eine Umbildung von Laubblätter- 
anlagen zu Phyllodien eintritt, zeigt die Thatsache, dass bei manchen 
Acacienarten auch späterhin an manchen Blättern die Spreite — welche 
an anderen nur als kleines Spitzchen am Ende des Phyllodiums, also als 
eine frühzeitig stehen gebliebene Anlage vorhanden ist — sich entwickelt. 

Die Umbildung der Blätter mancher Coniferen zu kleinen, dem 
Stamme dicht anliegenden Schuppen ist ebenfalls als eine der Transpirations- 
verminderung dienende Thatsache zu betrachten. Es finden hier be- 
kanntlich Schwankungen innerhalb einer und derselben Gattung statt. 


1) Vgl. die lehrreichen Thatsachen von Keimung von Phyllocaetus und Rhipsalis 
in Pflanzenbiol. Schild. I. 


Flora 1889, 3 


34 


Juniperus communis hat abstehende Nadeln, J. virginiana, Sabina u.a. an- 
liegende Schuppen, wie Cupressus. Die Keimpflanzen aller Arten mit 
anliegenden Schuppen zeigen aber ab- 
stehende Nadeln, und solche treten auch 
als Rückschlag bei Juniperus-Arten auf, 
Fig.6 wird genügen, um diese Verhältnisse 
zu erläutern (Vgl. Pfibiol. Schild. S. 20 ff.). 
Am Auffallendsten ist dies bei Juniperus 
chinensis, bei welchen noch an über 2m 
hohen blühbaren Exemplaren Rückschlags- 
sprosse in grosser Anzahl auftreten. Die 
Blüthen steben aber gewöhnlich nur an 
den Sprossen mit anliegenden, schuppen- 
förmigen Blättern (A Fig. 6). Doch traf 
ich gelegentlich auch an einem Zweige 
mit abstehenden Nadeln in der Achsel 
einer Nadel männliche Blüthenkätzchen 

erben, ober ATS normale, Soremtaen AN. Wie Juniperus verhältsich auch Calli- 
14) übergehend, tris, bei der die Blätter im fertigen Zustand 
bekanntlich äusserst klein sind. Ferner ist bekannt, dass Pinus, dessen Lang- 
triebe im späteren Alter nur trockenhäutige Knospenschuppen mit achsel- 
ständigen Kurztrieben hervorbringen, in der Jugend, an den Keimpflanzen (bei 
manchen Arten, wie z.B. Pinus Pinea bis in das fünfte Jahr) wohl entwickelte 
grüne Nadeln zeigt, indess gehen die Knospenschuppen aus Umbildung von 
Laubblattanlagen hervor, und es ist möglich, sie durch äussere Eingriffe dazu 
zu veranlassen, dass sie sich zu Laubblättern ausbilden, wie früher schon 
kurz angegeben wurde (Vergl. Entwicklungsgesch. S. 225, es treten dabei 
auch Uebergangsformen zwischen Nadeln und Knospenschuppen auf). 
Bezüglich des Verhaltens von Phylloeladus und Seiadopitys möchte ich 
auf das a.a.O. Angeführte verweisen und hier nur noch zwei Umstände 
betonen. Zunächst, dass die Keimpflanzen, welche in der Natur im 
Schatten anderer Bäume, zwischen anderen Pflanzen und in der Jahres- 
zeit sich entwickeln, wo hinreichend Wasser zur Verfügung steht, auch 
biologisch unter anderen Bedingungen stehen, als die älteren Pflanzen. 
Dem entspricht auch der anatomische Bau), welcher, soweit untersucht, 
bei den Cotyledonen und Primärblättern der Nadelhölzer ein weniger 
differenzirter ist, als bei den Folgeblättern, und namentlich auch die Vor- 
richtungen zur Herabsetzung der Transpiration weniger entwickelt zeigt. 
Die Epidermis ist bei den Cotyledonen und Primärblättern entweder gar 
nicht, oder nur wenig verdickt, auch da, wo das Folgeblalt eine sehr 
starke Verdickung derselben zeigt. Ferner fehlt das Hypoderm, oder bleibt 


1) Vgl. Kaufbolz a. a. O, S. 21. 


35 


wo es vorhanden ist, hinsichtlich der Zahl und Verdiekung seiner Bestand- 
theile hinter dem des Folgeblattes zurück, auch im Parenchym und im 
Bau des Gefässbündels finden sich Verschiedenheiten. 


Zweitens ist hier an die in neuerer Zeit genauer untersuchte That- 
sache zu erinnern, dass die Jugendformen mancher Coniferen sich fixiren 
lassen, d. h. dass, wenn man die, die Jugendform zeigenden Seitensprosse 
der Keimpflanze als Stecklinge benützt, daraus Formen erwachsen, welche 
die Jugendform beibehalten, unter Umständen auch später in die Folge- 
Form übergehen. Diese Verhältnisse sind, nachdem früher theilweise 
schon die Vermuthung aufgetaucht war, dass einige der in den Gärten 
unter dem Namen Retinispora gezogenen Formen Jugendformen anderer 
Coniferen seien, neuerdings namentlich durch Beissner ’) und Carriere?) 
näher untersucht worden, wodurch freilich noch nicht alle sieli hieran 
knüpfenden Fragen gelöst sind. Die »fixirten« Jugendformen sind durch 


‚ihre abstehenden Nadeln von den Folge-Formen mit schuppenförmigen, 


anliegenden Blättern auffallend unterschieden; sie bilden eine wesentliche 
Zierde unserer Gärten. Dass die Jugendformen, wie Hochstetter be- 
hauptete (Gartenflora 1880 S. 367), »sehr kurzlebig sind«, ist ganz un- 
richtig, der Marburger Garten besitzt Exemplare von »Retinispora 
<quarrosa« S. et 2. (fixirte Jugendformen von Ühamaecyparis_-pisifera) 
mit dickem, nahezu 6 m hohem Stamm, dieselben zeigen bis jetzt durch- 
aus keine Anzeichen von Kurzlebigkeit. Keines dieser Exemplare hat die 
Blattform des späteren Lebensalters angenommen und auch keines Blüthen 
entwickelt, was bei gleich hohen Folgeformen derselbenArt längst der Fall 
gewesen sein würde, und dasselbe wird sonst auch angegeben. Indess 
scheinen sich nicht alle Exemplare gleich zu verhalten. Retinispora dubia 
Carr. ist eine fixirte Jugendform von Thuja__oceidentalis. Nachdem 
Garriere das Verhalten von »Retinispora Ellwangeriana« erwähnt hat, sagt 
er (revue etc. pag. 7): »Le R. dubia presente un phänome£ne analogue 
ou plutöt identique, mais qu’on voit tellement rarement, que beaucoup 
cdle personnes l’ont nie, non toutefois sans raison, puisqu’elles ne l’avaient 
jamais remarque; mais au Museum, nous Y’avons constate tres-frequem- 
raent. Pendant plusieurs anne6s, les plantes restent buissonneuses?), com- 


1) Vgl. L. Beissner: über Jugendformen von Pflanzen, speciell von Coniferen, 
Ber. der deutschen Bot. Ges. Bd. VI. p. LXXXIII. Daselbst des Verf. andere Mittheilungen 
aufgeführt. 

2) Carıiere trait& des Coniferes, II. Ed. 1867, und. Revue du genre Retinospora 
1880. Woher die falsche Schreibweise Retinospora stammt, ist mir unbekannt, Die 
Autoren der Gattung Siebold und Zuccarini geben ausdrücklich an (Flora japonica 
Vol’1I pag. 38 »nomen e graeco öyrivn resina et esrögos, semen « Uebrigens sind 
bekantlich nicht alle Retinispora-Arten Jugendformen, Retinispora ist vielmehr Sy- 
nonym von Chamaecyparis Spach. 

8) d. h. verharren in der Jugendform. 


g# 


36 


pactes, puis, tout ä coup, le sommet se modifie; des rameaux aplatis, 
munis de feuilles aciculaires remplacent les autres; . . . elle est revenue 
aux veritabes Thuia dont elle a l’odeur.« Es fragt sich nun freilich, ob, 
was man Ret. dubia Carr. genannt hat, immer Gleichartiges umfasst. 
Denn wir wissen, dass die Zweige, welche in ihrer Blattform den Ueber- 
gang von den nadelförmigen zu den schuppenförmigen Blättern zeigen, 
sich ebenfalls »fixiren« lassen, aber späterhin die Blattform der erwachsenen 
Pflanze annehmen und fruetifieiren, wie dies. bei Thuja_oceidentalis forma 
Ellwangeriana der Fall ist, Voraussichtlich werden sich die Jugendformen, 
welche diesen Charakter beibehalten und nieht blühen, nicht scharf trennen 
lassen von den Uebergangsformen, die aus weiter entwickelten, zu Steck- 
lingen benützten, Zweigen der Keimpflanzen entsprungen, später die Folgeform 
annehmen und blühen. Mir scheint es durchaus nicht ausgeschlossen, dass 
auch die Jugendformen wenigstens zuweilen zur Blüthe gelangen können, So 
bilden Siebold und Zuccarini a. a.O. Tab. 123 Fig. II Zweige von ihrer Relini- 
spora squarrosa ab, (welche eine Jugendform von Ghamaecyparis pisifera dar- 
stellt), welche Fruchtzapfen tragen, aber durchaus die Jugenblattform besitzen 
(vgl. Text S. 40, 41), an den Zweigen, welche die männlichen Blüthen 
tragen, sind die »folia erecto appressa«. Die Pflanze, welche Carriere 
»Retinospora _leptoclada Sieb.« nennt, ist wohl ebenfalls R. squarrosa, 
auch Carriere bildet hier fructificirende Zweige ab, und bemerkt, dass 
diesolbe aus Samen sich reprodueire, »fait du reste qu’on aurait pu pre- 
voir, puisque la fructificalion s’etait faite sans quw’il ait eu le moindre 
changement dans les plantes« a.a.O. p. 16). Durch Kulturversuche wird 
ferner zu entscheiden sein, wie sich Keimpflanzen ein und derselben Art 
verhalten bezüglich der Dauer des Jugendstadiums, ob solche Keimpflanzen, 
welche aus Samen von ins Folgestadium übergetretenen Uebergangs- 
formen!) entstanden sind, das Jugendstadium länger beibehalten als 
andere, wie sich die Sache verhält, wenn der noch im Jugendstadium 
befindliche Hauptspross als Steckling benützt wird, und ob sich an sterilen, 
fixirlen Jugendformen nicht auch Samenbildung hervorrufen lässt. 

Die Jugendform von Pinus zu fixiren, habe ich vor einigen Jahren 
vergeblich versucht, die Stecklinge wuchsen nicht an. Indess wird dies 
bei ferneren Versuchen, wie ich hoffe, um so eher gelingen, als Hoch- 
stetier (a. a. OÖ.) angibt: »Stecklinge von Pinus_canariensis und Pinea- 
Sämlingen, im zweiten oder dritten Jahr abgenommen, wachsen leicht an, 
verharren in der Primordialform und bilden bläulich-grüne Büsche mit 
spiralig einzeln gestellten Nadeln von unvergleichlicher Schönheit.« Es 
wäre von keinem allgemeinen Interesse, hier noch weitere Fälle von Coni- 
feren-Jugendform und Fixirung derselben anzuführen (solche von Cupressüs, 


1) d. h. Pflanzen. welche aus Stecklingen erwachsen sind, welche Zweigen ent- 
nommen wurden, die den Uebeigang zwischen den beiden Blattformen vermitteln, 


37 


ferner Crypt. elegans, fixirte Jugendform von Gr._japoniea ete.)'). Allein 
die angeführten Thatsachen sind von grosser allgemeiner Bedeutung. Sie 
bestätigen den von mir an verschiedenen Beispielen erhärteten Satz?), »dass 
bei den Pflanzen die Aıt und Weise der Organausbildung vielfach nicht 
eine durch Vererbung fixirte, sondern in Verlaufe der Einzelentwicklung 
erfolgend ist.« Die Art und Weise, wie diese Entwicklung erfolgt, ist 
natürlich eine ererbte. Aber sie tritt erst auf auf einer bestimmten Ent- 
wieklungssiufe. Die stofflichen Veränderungen, welche die Art der Organ- 
ausbildung bedingen, sind nicht von vornherein gegeben, sondern ent- 
stehen erst im Verlauf der Entwicklung, und gerade das zeigen uns die 
Coniferen besonders deutlich, da an den zeitig vom Hauptspross getrennten 
Jugendsprossen die sonst stattfindende Umbildung. nicht eintritt. 

9. Rankentragende Pflanzen; wie früher bemerkt, haben alle unter- 
suchten Pflanzen mit Blattranken Primärblätter ohne Ranken, so zahlreiche 
Papilionaceen, Cobaea, Adlumia_cirrhosa. Dabei erfolgt bei den einen 
der Uebergang zur "Rankenbildung unvermittelt (Cobaea), bei den andern 
allmählich. Letzterer Fall, welcher viel? seltener ist, zeigt sich bei der ge- 
nannten Fumariacee, bei Adlumia, es lässt sich hier beobachten, wie mit 
dem Fortschreiten der Gliederung des Blattes mit dem Auftreten zahl- 
reicherer Theilblättchen die am Ende gelegenen kleiner werden, die letzten 
sind nur kleine Spitzchen, deren lange Stiele ranken. Dass bei der Ranken- 
bildung von Cobaea ein ähnlicher, aber hier nur noch entwicklungs- 
geschichtlich verfolgbarer Vorgang sich findet, wurde früher gezeigt®). 

Meine Beobachtungen *) über die Jugendstadien der Cucurbitaceen 
sind zusammen mit eigenen Wahrnehmungen des Verfassers durch Kauf- 
holz mitgetheilt (a.a.0.S.41). Ich war namentlich durch Beobachtungen an 
Benincasa veranlasst worden, die Jugendstadien dieser Pflanzen, deren 
Ranken Anlass zu so vielen morphologischen Discussionen gegeben haben, 
zu untersuchen. Die Resultate möchte ich hier nur kurz zusammenfassen. 

1) An den Keimpflanzen treten gewöhnlich zunächst rudimentäre, 
funetionsunfähige Ranken auf, (die sich selten zu wohlentwickelten Or- 
ganen ausbilden) meist in Form kleiner, nach abwärts gebogener Spitzen, 
also »Hemmungsbildunge. 

3) Die einfachen Ranken sind umgebildete Vorblätter, die verzweigten 
SSprosse, deren Blätter als Ranken ausgebildet sind, es sind dies Achsel- 
sprosse der einfachen Ranke, welche an ihrem Achselspross »hinaufwächst.« 


1) Was man Juniperus_Sabina tamariscifolia gemeint hat, ist meiner Ansicht 
nach ebenfalls eine fixirte Jugendform von J. Sabina. Rückschlagssprosse sind auch 
in älteren Exemplaren von Sabina häufig. 

2) Vgl. Ber. d. d. Bot. Ges. IV S. 188. 

3) Vergl. Entwicklungsgeschichte S. 431. 
© #4) Seit Aufzeichnng derselben erschien: Müller, Unters. über die Ranken der 
Cucurbitaceen in Cohn, Beitr. zur Biologie IV, worauf hier verwiesen sei. 


38 


Vorblätter treten an den Keimpflanzen mancher Cucurbitaceen auf, bei 
Benincasa_cerifera auch später, Mittelbildungen zwischen Ranken und 
Vorblättern, ferner Achselsprosse, deren eines Vorblatt als Ranke, das 
andere als Vorblatt ausgebildet sind, sind nicht selten. Bei Benincasa 
cerifera haben die Achselsprosse der ersten Blätter weder Vorblatt noch 
Ranke, die nächsten nicht selten zwei Vorblätter, die späterhin kahn- 
förmige Gestalt annehmen. Ihre Entwieklungsgeschichte zeigt aber, dass 
an ihnen, wie bei den Cucurbitaceenlaubblättern noch 3 Lappen angelegt 
werden, welche im fertigen Zustand — da sie auf früher Stufe stehen 
bleiben — gewöhnlich nicht mehr wahrzunehmen sind ') In andeın Fällen 
haben die ersten Knospen nur ein Vorblatt, bei den folgenden tritt dazu 
die Ranke (das umgewandelte zweite). Dass sie ein umgewandeltes Blatt 
ist, sieht man bei Verfolgung der Entwicklungsgeschichte daran, dass die 
Blattspreite als flossenähnliches Anbängsel noch wahrnehmbar ist. Der 
Achselspross des,Laubblattes, an dem die erwähnten Vorblattbildungen 
stehen, gestaltet sich zur Blüthe, an den folgenden Blättern tritt in der 
Achsel der Ranke, wie erwähnt, ein Achselspross, der Rankenträger, auf, 
dessen Sprossnatur früher schon betont wurde (Vgl. Entwicklungsgesch. 
S.239). Die dort nach Darwin angeführte Beobachtung Hollands, dass bei 
der Gurke einer der kurzen Stacheln der Frucht in eine Ranke ver- 
wandelt gewesen sei, halte ich jetzt für eine Täuschung, hervorgerufen 
durch Anwachsung einer Ranke an eine Frucht. Was Naudin’s Be- 
obachtungen über Missbildungen der Ranken von Cucurbita Pepo_betrifft, 
so verweise ich auf das früher (a. a. O. S. 940) Gesagte. 


C. Insectivore Pflanzen. 


Von denselben seien hier nur zwei Beispiele angeführt: Nepenthes 
und Ütrieularia. 

Die Nepenthesblätter haben die verschiedensten Deutungen erfahren ; 
ich will dieselben hier nicht anführen, sondern nur daran erinnern, dass 
ein Nepenthesblatt gewöhnlich aus drei Theilen besteht: der Kanne, dem 
als Ranke dienenden Stiel derselben und dem eigentlichen‘, flachen assi- 
milirenden Theil. Wie die Keimungsgeschichte sowohl als die Ent- 
wicklungsgeschichte des fertigen Blaties zeigt, sind diese Theile folgender- 
maassen aufzufassen: die Kanne ist die umgebildete Spreitenanlage, der 
untere flache blattähnliche Theil der sehr erweiterte Blattgrund, die Ranke, 
eine zwischen beide eingeschobene Stielbildung. 

Die Keimung von Nepenthes ist wohl zuerst beschrieben und abge- 
bildet worden von Bischoff?2). Es zeigt sich, dass bei der Keimung zu- 


1) Vgl. das noch auffallendere” Beispiel von Hydrocotyle vulgaris, dessen Blatt 
ım Jugendzustand eine Gliederung zeigt, welche im fertigen fast ganz verwischt ist 
(V. Entw. 8. 234). 

2) Lehrbuch der Botanik. Atlas. Fig. 265. 


39 


nächst wesentlich anders gestaltete Blätter auftreten, solche närlich, 
welche, abgesehen von dem Deckel des Schlauches, sehr den Blättern von 
Sarracenia gleichen. Die Kanne beansprucht bei den erst entwickelten 
Blättern fast das ganze Blatt, nur ein kleiner von der Kanne nicht scharf 
getrennter Blattgrund ist vorhanden. Dieser wächst bei den folgenden 
Blättern, er trennt sich durch eine Einschnürung von der Kanne, die 
schmale Stelle wächst zur Ranke aus und damit ist die Gliederung des 
Folgeblattes erreicht. Aehnlich ist die von Hooker') geschilderte Keimung 
einer anderen 1 Nepenthes-Art. 

Verfolgen wir die Entwicklungsgeschichte, so zeigt sich das Blatt zunächst 
als konisches, mit der breiteren Basis aufsitzendes Zäpfchen. Dasselbe 
zeigt nach einiger Zeit in seinem obern, bei N. -phyllamphora ?) von dem 


untern Theil der Blattanlage durch eine seichte Einschnürung getrennten 
Theile eine Vertiefung. Dieser obere Theil ist als Spreitenanlage zu be- 
trachten, die Vertiefung als Anlage des Bechers (s. die Darstellung in 
Vergl. Entwicklungsgesch. S. 238, wo die Uebereinstimmung in der Ent- 
wicklung der Blätter aller Insectivoren mit Blattschläuchen resp. Kannen 
nachgewiesen ist). Derselbe entwickelt sich weiter, der obere Rand der 
Vertiefung (welcher gar nicht die Blattspitze bildet und schon dess'alb 
keine Spreite sein kann, wie einige Autoren behauptet haben) überwölbt 
dieselbe als Deckel, und der Blattgrund erhält rechts und links einen 
Flüge. Nun werden bekanntlich neuerdings die Nepenthaceen in die 
Nähe der Sarracenieen gestellt. Die obigen Anführungen sind geeignet‘ 
dieser Anschauung eine weitere Stütze zu verleihen, durch den Nachweis 
dass auch die Blattbildung von Nepenthes angesehen werden kann als 
hervorgegangen aus einer mit der von Sarracenia der Hauptsache nach 
übereinstimmenden Blattform, bei den Blattschläuchen von Heliamphora 
nutans ist ja auch die Andeutung eines Deckels vorhanden, der auch bei 
Nepenthes-Arten z.B. N.ampullaria nur wenig entwickelt und viel kleiner 
als die Kannenöffnung ist. Letztere Art traf ich Mitte November 1885 in 
grosser Menge in Singapore, in der Nähe der höchsten Erhebung dieser 
Insel, des Bukit Timah. Die an den untersten Knoten der aus dem 
Rhizom entspringenden Sprosse sitzenden Blätter haben ähnliche Form 
wie die von Cephalotus: sie bestehen aus einer aufrecht stehenden Kanne 
mit einem Stiele. Dieser ist nur an seiner Basis wenig erweitert zu einem 
kaum hervortretenden scheidenförmigen Blattgrund. An weiter oben etwa 
1 em breiten, 2 em langen nach oben folgenden Blättern wird derselbe 
grösser, er erscheint als scheidenförmige grüne Erweiterung, welche bei 
den oberen Sprossblättern eine Länge von 20, eine Breite von 6 und 
mehr cm erreicht. 


1) Hoeker, on the origin and development of the pitchers of Nepenthes. Linn 
Soc. Trans. Vol. XXI. 
2) Vgl. Eichler, in Jahrb. des bot. Gartens in Berlin I 196. 


40 


Bei einer anderen ebenfalls auf der Insel Singapore gesammelten 
Nepenthes fanden sich wie bei Nepenthes ampullaria auf dem Boden dicht 
gedrängt stehende Schlauchblätter mit nur kleinem und schmalem Blatt# 
grund. Bei den Blättern an den verlängerten kletternden Sprosse da- 
gegen war das Verhältniss gerade umgekehrt: hier waren die Kannen 
verkümmert, der Blattgrund riesig entwickelt. Das Blatt diente hier nur 
noch als Assimilations- und Kletterorgan, die Funktion des Insekten- 
fangens war den auf dem Boden stehenden Blättern allein zugefallen. 
Bei den obern Blättern war die Kanne zwar stets noch angelegt worden, 
aber dann stehen geblieben und verkümmert. So kann also auch bei 
einer abgeleiteten Blattform wieder eine Arbeitstheilung verbunden mit 
verschiedenartiger Ausbildung stattfinden). Jene bodenständigen Kannen 
aber stellen meiner Ansicht nach die ursprüngliche Blattform der Ne- 
penthen, oder doch derselben nahestehende Gebilde dar, sie unterscheiden 
sich von den oben beschriebenen Primärblättern im Grunde nur durch 
den Besitz eines Blattstieles. 

Auf die Morphologie von Utr icularıa will ich hier nicht näher ein- 
gehen; es soll dies gelegentlich der Mittheilung von an südasiatischen 
Utrieularien ausgeführten Untersuchungen geschehen. Erwähnt sei nur, 
dass über die Bedeutung der verschiedenen Organe von Utrieularia die 
verschiedensten Meinungen ausgesprochen wurden, vielfach ohne dass die- 
selben durch irgend eine thatsächliche Unterlage gestützt wären, da 
manche Autoren zu glauben scheinen, die Morphologie sei eine pure Mei- 
uungssache. So sagt neuerdings ein Autor?) von den Blättern von Utri- 
cularia vulgaris: »Der Ausdruck »Blätter« ist rein anschaulich gebraucht. 
Ihrem morphologischem Werth nach scheinen die betreffenden Gebilde 
Rhizomsysteme zu seine. Welchen Zweck sollen derartige durch nichts 
begründete Bemerkungen haben? Die Keimungsgeschichte ist bis jetzt 
erst bei einer Utricularia, durch Warming°) und Kamienski bekannt, Utr. 
vulgaris ist bekanntlich eine wasserbewohnde Form, es schien mir von 
Interesse, die Keimung einer Jandbewohnenden zu verfolgen. Durch die 
Gefälligkeit des Herrn Prof. Schmitz erhielt ich im botanischen Garten in 
Greifswald geerntete Samen von Utricularia montana, deren Keimung ich 
hier kurz schildern will (vgl. Taf. DM. 

Die Samen zeigen, umschlossen von einer dünnen Samenschale 
(Fig. 4), einen langgestreckten Embryo, an dem ‘weder die Anlage einer 
Wurzel, noch die von Blattorganen warnehmbar ist. Das obere Ende 
des Embryo, an dem später die Weiterentwicklung stattfindet, zeichnet 


1)_Vergl. den analogen Fall von Lejeunia gracillima in Pflanzenbiol, Schilde- 
rungen 1. 

2) Büsgen, Ber. d. d. bot. Gesellsch. VI, S. LVI. 

3) Warming, bidrag til Kundskaben om Lentibulariaceae Vidensk. Meddel. fra 
den naturh. Forening i Kjöbenhavn 1874. 


41 


sich aber aus durch seiue Form, es ist elwas schräge abgestutzt, und 
durch die Kleinheit seiner Zellen. Das entgegengesetzte — Wurzelende -— 
erfährt überhaupt keine Weiterentwicklung und von einer Wurzel- 
anlage ist nichts zu bemerken. Als erste Andeutung einer Weiter- 
entwicklung sieht man unterhalb der Spitze des Embryo einige der 
- charakterislischen zweizelligen Haare hervortreten, welche sich auch an 
anderen Theilen der Pflanzen finden (vgl. Fig. 4). Dann ireten an der 
Embryospitze zwei Blattanlagen auf, von denen die eine, in den Figuren 
mit 1 bezeichnet, sich rascher entwickelt, und wie es scheint, auch früher 
angelegt wird, als die andere. Dann wird der Vegetationspunkt des 
Keimsprosses sichtbar, er liegt nicht genau zwischen den beiden Blatt- 
anlagen, sondern so, dass dieselben nach einer Seite hin convergiren, auf 
der entgegengesetzten liegt der Vegetationspunkt. Ihrer Stellung nach 
entsprechen diese beiden Blattgebilde den Cotyledonen, wenn sie sich auch 
nach Auftreten des Vegetationspunktes nicht mehr genau gegenüberstehen. 
Ob sie wirklich als Cotyledonen zu bezeichnen sind, oder ob die letzteren 
hier spurlos verkümmert sind, das muss so lange dahingestellt bleiben, bis 
die Keimung auch anderer Utrieularia-Arten bekannt ist. Jedenfalls ent- 
wickelt sich die eine kräftigere der beiden Anlagen zu einem Laubblalt, 
die andere zum ersten langgestielten Schlauch. Durch Streckung des 
einen Colyledons wird die Samenschale gesprengt (Fig. 6), und auch die 
Stammknospe tritt aus derselben hervor. Aus dem Sprossvegetationspunkt 
entwickelt sich nun ein radiärer Spross (Fig. 7, 8, 9), an welchem 
Blasen und Laubblätter, erstere aber in grösserer Anzahl als letztere, auf- 
treten. Die Laubblätter sind dadurch ausgezeichnet, dass sie, in Gegen- 
satz gegen andere Phanerogamenblätter lange an der Spitze wachsen !). 
Auf ihnen entstehen vielfach, namentlich nahe an der Spitze, Adventiv- 
sprosse, exogen, (Fig. 8 Adv.) wenn man Sprosse so nennen will, welche, 
ebenso wie die »Adventivsprosse«, auf den Blättern vieler Farne ent- 
stehen, so lange das Blattgewebe noch embryonale Beschaffenheit hat, 
wenigstens habe ich ein Auftreten an in den Dauerzustand übergegangenen 
Blatttheilen nicht beobachtet. Der Sprossvegetationspunkt der Keim- 
pllanzen springt nur wenig vor. An ihnı entstehen als deckblattlose 
Seitensprosse, kriechende, reich verzweigte, mit zweizeilig stehenden Blasen 
besetzten »Rhizome«, von denen eines Re in Fig. 9 an seiner Spitze 
schon zu einer der Knollen angeschwollen ist, die bei U._montana öfters 
auftreten, und die man seit längerer Zeit, wohl mit Recht, als Wasser- 
speicher deutet. Was aus dem Vegetationspunkt des Keimsprosses 


1) Es! ist/bemerkenswerth, dass dies auch bei Genlisca ornata der Fall ist, 
(Warning aaO. S.3°des Rös.) überhaupt dürfte sich der Aufbau der Lentibularieen 
als ein viel einbeitlicherer ‚herausstellen als es bei der derzeitigen Verwirrung über 
die Morphologie derselben den Anschein hat, 


42 


schliesslich wird, ob er zur Bildung einer Inflorescenz schreitet (was wohl 
als das ursprüngliche Verhältniss zu betrachten ist und bei indischen 
Utrieularien von mir beobachtet wurde) oder verkümmert, vermag ich 
nicht ' anzugeben, meine Keimpflanzen, obwohl etwa ® Jahr alt, sind 
noch sehr klein, und bei der Schwierigkeit der Kultur derselben’) ist auch 
wenig Aussicht vorhanden, sie sehr lange Zeit zu erhalten, 

Vergleichen wir nun damit zunächst die Keimung von Utrieul, vulgaris 
Nach Warming entstehen an dem Embryo (dessen äussere Form von der 
desjenigen von U. montana abweicht, folgende Organe: 1) 6-12 Primär- 
blätter, meist von einfach pfriemenförmiger Gestalt, 2) ein, selten zwei 
Schläuche, 3) »le sommet de tige conique qui donnera naissance & la tige 
vegetative avec ses feuilles alternese. Warming scheint hier anzunehmen, 
dass der Vegetationspunkt des Embryo sich direkt in einen Utricularia- 
spross von dem bekannten dorsiventralen Bau fortsetze, allein nach 
meinen, freilieh nicht sehr ausgedehnten Wahrnehmungen, welche mit 
denen von Kamienski, wenn ich dessen Beschreibung recht verstehe, über- 
einstimmen, entsteht der dorsiventrale Spross, aus dem sich die eigentliche 
Utrieulariapflanze entwickelt, als deckblattloser Seitenspross an der Keim- 
pflanze, deren Vegetationspunkt sein Wachsthum sehr früh schon ein“ 
stellt, der Keimspross selbst bleibt bei dieser Pflanze überhaupt äusserst 
kurz und tritt gar nicht hervor. Dennoch aber besteht nach den bis 
jetzt vorliegenden Thatsachen im wesentlichen UVebereinstimmung mit 
Utrie._montana. Bei beiden bildet sich der Keimspross zu einem. radiären 
Gebilde aus, an welchem einige Blätter stehen, dass die Blasen umge- 
bildete Blätter resp. Blatttheile sind, glaube ich früher, im Gegensatz zu 
Pringsheim’s Darstellung zur Genüge dargethan zu haben ?). ‚An diesem 
radiären Keimspross entstehen bei U._montana mehrere, bei U. vulgaris 
ein einziger Seitenspross, welcher nun zur Pflanze auswächst. Die Homo- 
logie zwischen den kriechenden blasentragenden Sprossen der U. montana 
und den zweizeilig?) beblätterten der U._vulgaris geht wohl aus der eben 
mitgetheilten Keimungsgeschichte hervor. Ein näheres Eingehen auf die 
eben so schwierige als interessante Morphologie der Utrieularien würde hier 
zu weit führen, es soll dasselbe an anderem Orte erfolgen. Vorerst dürfte 
die mitgetheilte Keimungsgeschichte zeigen, dass die dorsiventralen Sprosse 
Seitenachsen an einem radiären Keimspross sind, nicht auf ihre Nerven 
reducirle Blätter, wie Hovelacque annimmt. Anatomische Merkmale sind 
bekanntlich mit äusserster Vorsicht bei Entscheidung morphologischer 


1} Aeltere Pflanzen wachsen und blühen recht gut. 

2) Vergl. Entw.- Gesch. S. 257. 

3) Wenn Hovelacque recherches sur lappaxeil veget. des Bignoniacees etc. pag. 644. 
die Blattstellung bei U. vülgaris zu 3/8 angibt, so ist mir das ebenso unverständlich 
wie der von ihm abgebildete angebliche Längsschnitt durch eine Sprossspitze von 
V. vulgaris, wahrscheinlich stellt diese Figur vielmehr eine Inflorescenzanlage dar, 


43 


Fragen zu verwenden. Dass Sprossachsen einen ausgeprägt dorsiventralen 
Bau haben können, habe ich früher ’) für die Inflorescenzachsen von 
Urtiea Jioica, Vicia Fontanesii und einigen Boraginiecen gezeigt. 

Schliesslich fragt e es sich noch, ob die beiden oben unterschiedenen 
Fälle: Auftreten einfacher Hemmungsbildungen und Uebereinstimmung der 
Primärstadien bestimmter Pflanzen mit dem Folgestadium anderer ver- 
wandter wirklich zu trennen sind. Stellen wir uns auf den Standpunkt 
der Descendenztheorie, so wird diese Frage zu verneinen sein. 

Denn der letztere Fall besagt, dass im Keimstadium noch ein 
Beharren auf dem ursprünglichen Zustand vorhanden ist, dass die Um- 
wandlung in eine andere Form erst allmählich eintritt, dass also die 
Jugendzustände auch in diesem Falle eine Art Hemmungsbildung darstellen. 

Bei einer Anzahl von Pflanzen lässt sich derzeit nicht übersehen, wie 
die Jugendzustände aufzufassen sind. So beim Epheu und den sich 
ähnlich verhaltenden kletternden Ficusarten, bei welchen die vegetativen 
kletternden Sprosse in Stellung und namentlich bei Hedera) in Form der 
Blätter von den blühenden Sprossen abweichen. Wir wissen nur, dass 
die radiären blühenden Sprosse des Epheu sich ebenfalls »fixiren« lassen, 
wobei, wie früher angeführt (Pfbiol. Schild. I), an den so entstandenen 
Pflanzen zuweilen Rückschlagssprosse der sterilen Form auftreten. 

Dass in beiden Fällen die Jugendform mit der Lebensweise in Be- 
ziehung steht, derselben »angepasst ist«, ist klar, nicht so, wie erwähnt, 
die genetischen Beziehungen der beiden Wuchsformen. Wurde oben für 
einige Florideen, Lebermoose, Coniferen etc. hervorgehoben, dass die 
Jugendformen anderen Verhältnissen angepasst sind, als die Folgeformen, 
so sei dies hier zum Schluss noch kurz erwähnt für einige Pflanzen, bei 
denen die Jugendformen durch Stacheln gegen Thiere geschützt sind, die 
Folgeform nicht. Bekannt ist dies ja von der Stechpalme, deren Blätter 
nur bei jugendlichen Pflanzen mit Stacheln bewehrt sind. Ruınpf (Her- 
bariunn Amboinense I, 83) hat schon vor langer Zeit bei der Sagopalme 
(Metroxylon_Rumphii) auf ein ähnliches Verhältniss und dessen biologische 
Bedeutung aufmerksam gemacht. »So lange der Stamm im Aufschiessen 
ist, hat er rings um die Wurzel dornige Verzweigungen (— wahrscheinlich 
verdornte Seitenwurzeln wie bei Acanthorhiza? —) die ihn so umgeben, 
dass man ihm nirgends unbeschädigt näher kommen kann, und dies 
dauert so lange, bis der Stamm so hoch und hart geworden ist, dass ihm 
die wilden Schweine nichts mehr anhaben können, diese würden alle 
diese Bäume, wenn sie nicht mit starrenden Dornen bewehrt wären, 
wegen des inneren Markes vernichten. Daher rührt es, dass Sagopalmen- 
wälder so schwierig und gefährlich zu passiren sind, denn die erwähnten 


1) Ueber die Verzweigung dorsiventraler Sprosse. Arb, des botan. Instituts in 
Würzburg II, S. 481. 


44 


langen Dornen verletzen sehr leicht die Füsse etc.« — Auch hier müssen 
wir uns zunächst mit der einfachen Feststellung der Verschiedenheit von 
Jugendform und späterem Alter begnügen. Denn die Erkenntniss, dass 
die abweichende Ausrüstung der ersteren eine biologische Bedeutung 
besitzt, ist natürlich noch lange keine Erklärung der Verschiedenheit. 
Lassen wir derartige Fälle zunächst ausser Betracht, so wurde oben 
darzulegen versucht, dass die abweichende Ausbildung der Jugendformen 
zu betrachten ist vielfach als einfache Hemmungsbildung, welche aber in 
nicht wenigen Fällen den Zustand darstellt, welcher ursprünglich der 
ganzen Pflanze zukam, dass andererseits auch diese Jugendformen selbst 
bestimmte Umänderungen und Umbildungen ‚erfahren haben, welche die 
ursprüngliche Gestalt derselben ganz verwischen können, dass ferner der 
Entwicklungsabschnitt, welcher auf die Jugendform fällt, bei Pflanzen 
einer Abtheilung ein sehr verschieden langer sein kann, so dass er bei 
manchen Formen bis zum Verschwinden abgekürzt erscheint (Metzgeria, 
Carmichaelia Engsii und andere Fälle) endlich die Thatsache, dass ein 
langes Erhaltenbleiben der Jugendform oder eine von den verwandten 
Formen abweichende Ausbildung derselben in den meisten Fällen in Be- 
ziehung gebracht werden kann zu den äusseren Lebensverhältnissen, 
wobei auf alle mit dem Keimungsprocesse selbst in Beziehung stehende 
Gestaltungsverhältnisse absichtlich keine Rücksicht genommen wurde. 


Tafolerklärung. 


Tafel 1. 

Fig. 1. Lemanea torulosa Vorkeim, aus Rhizoiden hervorgegangen, mit Anlage einer 
jungen Pflanze. 

Fig. 2. Gekeimte Spore von Physcomitrium pyriforme. 

Fig. 3-6. Diphyscium_foliosum, Assimilationsorgane des Protonema’s in verschie- 
denen Entwicklungsstadien und Vergrösserungen. 

Fig. 7 und 8. Sphagnum cuspidatum, junge Vorkeime, 

Fig. 9 und 10. Sph. cymbifolium, Vorkeime mit »Scheitelzelle«. 

Fig. 11. Sphagn. spec. Schwach vergrösserter Flächenvorkeim (l), der bereits eine 
Sphagnunknospe angelegt hat, an einem der Rhizoiden ist der Vorkeim II an 
der Spitze entstanden. 

Fig. 12 und 13. Sphagnum squarrosum, Vorkeime, deren Ende sich zur Keimscheibe 
gestaltet hat. 

Fig. 14. Sphagnum sp. (Dieselbe Art wie Fig. 11). Kümmerling, welcher zunächst 
fadenförmig geblieben ist. 

Fig. 15—17. Keimung der Sporen von Metzgeria furcata A die einzige Fadenzelle. 


Fig. 18. Vorkeime von Lejeunia serpyllifolia, an dessen Spitze sich die Anlage einer 
beblätterten Pflanze gebildet hat. 


Fig 


Fig. 


Fig 


45 


. 19. Stück’ eines Blattrandes einer Lejeunia (auf Vittaria remota bei Porturico 
gesammelt), aus dem eine Vorkeimfläche entspringt. 

20 und 21. Frullania dilatata. 

20. Optischer Längsschnitt durch ein Vorkeimknöllchen, oben Anlage der 
Scheitelzelle eines beblätterten Sprosses. 

21. Vorkeimknöllchen mit Spross. 


g. 23. Madothecn platyphylia, 


Keimpflanze, unten Vorkeimknöllchen. 


3. 23.-41. Anogramme chaerophylla. M Meristem, F Fruchtspross, A Arche- 


gonium. 23—28. Zellanordnung der Prothallien, P Primärwand. 29. Prothal- 
lium, an welchem noch die äussere Sporenhaut (Sp) anhängt, welches einen 
Fruchtspross (7') angelegt hat. 

30. Aelterer Fruchtspross mit Antheridien und Archegonien. 

31. Stück eines Prothallinmrandes mit Adventivknöllchen. 

32. Austreibendes Knöllchen. St Stielansatzstelle, P Prothalliumlappen, welcher 
neu entstanden ist. 

83. Aehnliches Stadium, der Prothalliumlappen von der Fläche gesehen. 

34. Prothallium aus einer Knolle Xı entstanden, welches einen neuen Frucht- 
spross Ks entwickelt hat. 

35. Prothallium aus einem Knöllchen entstanden. 

86. Desgleichen, älteres Stadium, P archegonientragendes Gewebepolster. 

37. Junges Prothallium, ausgebreitet, welches eben einen Fruchtspross ange- 
legt hat. 

38. Zerschnittener Prothalliumlappen; an dem ein neues Prothallium entstand, 
welches bereits einen Fruchtspross (F') gebildet hat. 

39. Prothallium aus einer Dichtsaat, mit dünner, walzenförmiger Knolle. 

40. Knöllchen, welches eine Keimpflanze gebildet hat, SStammknospr derselben. 
41. Prothallium aus einem Knöllchen (Fa) entstanden, welches, wie das in 
Fig. 34 abgebildete, einen neuen Fruchtspross F. n. gebildet hat. 

42. Prothallium aus einer Dichtsaat, an welchem statt eines Knöllchens eine 
adventive Prothalliumfläche P entstand. 

. 43—49. Anogramme leptopbylla. 

. 48. Habitusbild eines Prothalliums in natürlicher Grösse, von oben. 


ig. 44, 45, 46, 47, 49. Junge Prothallien. Die Lappen sind nach der Enntstehungs- 


folge beziffert‘ 
48. Ausgetriebenes Knöllchen, bei A archegonientragendes Zellpolster. 


Tafel II. 
. 1 und 2. Kennedya_rubicunda, zwei Primärblätter mit theils verkümmerten, 
theils ausgebildeten Fiederblättchen f£. 


Fig. 3, I-VII. Primärblätter von Seitensprossen von Vicia_Raba, welche künstlich 


Fig 


zur Weiterentwicklung veranlasst wurden. 

.3—9. Keimung von Utrieularia montana, (bei verschiedener Vergrösserung ge- 
zeichnet, 1 und 2 die beiden ersten Blätter, auf 1 in Fig. 8 ein Adventiv- 
8pro88 ). 


46 


Loew und Bokorny’s Silberreduction in Pflanzenzellen 
von 
Professor Dr. W. Pfeffer. 


Im Jahre 1881 machten Loew und Bokorny !) bekannt, dass aus ver- 
dünnter schwach alkalischer Silberlösung in Pflanzenzellen Silber reducirt 
wird. Diese Thatsache ist vollkommen richtig, die Schlussfolgerungen aber, 
welche die genannten Herren daran reihten, sind eine schr bedauerliche 
physiologische Verirrung. Diese Schlussfolgerungen gipfeln darin, dass 
die Reduction durch einen labilen Eiweisskörper (und in diesem speciell 
. durch Aldehydgruppen) erzielt werde, der zugleich mit dem Tode zerfalle. 
Nun tritt aber thatsächlich diese Silberreduetion immer erst in getödteten 
Zellen ein, und damit fällt die ganze Voraussetzung eines nach dem Tode 
nicht mehr bestehenden Stoffes als Ursache der Versilberung. Aber auch 
wenn es gelingen sollte, in der lebendigen Zelle eine Silberreduction zu 
erzielen ?), so würde damit doch nicht die mindeste Berechtigung für das 
nur in der Phantasie construirte active Albumin erwachsen. Es ist dieses 
zur Genüge vom chemischen Standpunkte aus durch Baumann®) in einer 
sehr treffenden uud vernichtenden Kritik dargethan, welche mich über- 
hebt, die leichtfertige Art zu kennzeichnen, mit welcher Loew und Bo- 
korny auf einen nur auf dem Papier construirten Körper aus einer Re- 


duetionswirkung schliessen, welche in alkalischer Silberlösung mannig- 
fache Stoffe bewirken. 


Demgemäss halte ich mich an die physiologische Seite des Themas 
und wenn ich auch aus Erfahrung weiss, dass denkende Forscher sich 
der günzlichen Haltlosigkeit von Loew und Bokorny’s Schlüssen von An- 
fang an bewusst waren, so dürfte doch eine abweisende Kritik von bota- 
nischer Seite, die bisher eigentlich fehlte, einmal geboten sein, da die 
genannten Autoren seit der ersten Veröffentlichung fortfahren, immer und 
immer wieder ihr actives Albumin anzupreisen. Hiernach scheint keine 
Hoffnung zu sein, dass Loew und Bokorny von selbst ihre so offenkundigen 
Irrthümer einsehen und so ist es wohl geboten, dass ich nicht wieder 
über diese Verirrungen hinweggehe, während ich Veranlassung habe, in 


“ 

1) Die chemische Trsache des Lebens, 1881. Die zweite Auflage erschien unter 
dem Titel: Die chemische Kraftquelle im lebenden Protoplasma, 1832. Ausserdem 
erschienen zahlreiche kleinere Publicationen über dieses Thema in Botan. Zeitung, 
Pflüger's Archiv, Bericht. d. chern. 'Gesellsch., Biolog. Oentralbl. u. s. w. Zur Urien- 
tirung genügen im wesentlichen die Zusammenfassung im Biol. Centralblatt, 1888, 
Bd. 8, p. 1, ferner Bot. Ztg. 1887, p. 849, Jahıb. f. wiss. Bot. 1387, Bd. 18, p. 194. 
— Vgl. auch die Referate im Botan. Centralblatt, 1883, Bd. 13, p. 229. 

2) Da L. u. B. nur Reductionen in todten Zellen erhielten, unterlasse ich natür- 
lich ein Eingehen auf etwaige Reductionsvorgänge in lebenden Zellen. 

3) Pflüger’s Archiv f. Physiologie 1882, Bd. 29, p. 400-421. 


47 


einer bald erscheinenden Arbeit auf Reductionsvorgänge im lebendigen 
Protoplasma etwas Rücksicht zu nehmen. 

Sachgemäss beschränke ich mich darauf zu zeigen, dass die Funda- 
mente, auf welchenL. u. B. bauen, Irrthümer sind, denn mit diesem Nach- 
weis wird es ja überflüssig, in weitläufiger Discussion den sich an- 
schliessenden Irrwegen zu folgen. Zu den fundamentalen Forderungen 
gehört die Labilität des supponirten activen Albumins, das sogleich mit 
dem Tode eine Umlagerung erfahren soll, so dass dieserhalb todte Zellen 
nieht mehr die Silberreduction bewirken, welche als Reagens für actives 
Albumin proclamirt wird. Und für die ziemlich zahlreichen Pflanzen, 
in welchen die Versilberung nicht zu erreichen war, wird die leichte 
Tödtung durch das Reagens'), freilich ohne ersichtlichen Grund, als Ur- 
sache des Nichterfolgs angenommen, um dem activen AlbuminAllgemeinheit 
zıretten. Obgleich also die Reaction als eine Eigenschaft der lebendigen 
Zellen gefordert wird, zeigten L. u. B. selbst, dass die Silberreduction in 
einem concreten Falle selbst durch Aufkochen nicht vernichtet wird und 
weiterhin, dass in Spirogyra, ihrem hauptsächlichsten Versuchsobject, die 
Reduetion erst eintritt, nachdem der Protoplasmakörper längst getödtet 
ist. Und dennoch kamenL.u.B.zu der Fabel von dem so labilen aetiven 
Albumin, resp. verharrten in dieser! 

Schon 1882 theilen L. u. B.?) mit, dass in Vaucheria weder beim 
Aufkochen, noch beim 24stündigen Verweilen in 2procentiger Schwefel- 
säiure die Fähigkeit der Silberreduction verloren geht. Und sehr bezeich- 
nend für die Methode dieser Herren ist nur in einer Anmerkung diese 
Beobachtung erwähnt, welche doch ihre ganzen Schlussfolgerungen über 
den Haufen wirft. Denn wenn selbst Aufkochen, das doch Eiweiss so 
einschneidend verändert, die Reactionsfähigkeit nicht aufhebt, so kann 
diese nicht von irgend einem labilen Körper herrühren, wie im Gegensatz 
zu den ihnen selbst bekannten Thatsachen L. u. B. fordern. 

Loew und Bokorny fordern, wie schon bemerkt, dass die Versilberung 
in der leben digen Zelle geschehe, aber vergebens sucht man in deren Ar- 
beiten nach irgend einem Beweise für diese Behauptung, es sei denn, 
dass sie, wie es fast scheint, in dem Ausbleiben der Silberreducetion in 
getödteten Zellen ein Argument finden, obgleich doch Jedermann bekannt ist, 
dass z.B. aus guten Gründen in zuvor getödteten Zellen auch die Reaction 
auf Glycose mit Kupferoxyd unterbleibt. Thatsächlich braucht man aber 
nur die in der Silberlösung eingelegten Fäden von Spirogyra von Zeit zu 
Zeit anzusehen, um sofort wahrzunehmen, dass Zellkern, Chlorophylikörper 
und der Protoplasmakörper längst alle Zeichen der Tödtung zeigen, ehe 
die Silberreduetion beginnt. Es kommt hierbei nicht darauf an, dass zu 


I L.u B,L.c., 1882, p. 54, 61. Auch für die relativ resistenten Oscillarien 
wird ohne weiteres geringe Widerstandsfähigkeit angenommen. 
2) L. c., 1882, p. 55. 


48 


dieser Zeit die Vacuolenwand noch in Continuität besteht, denn desshalb 
ist der Protplasmakörper doch unzweifelhaft todt, wenn endlich die Re- 
duction durch Stoffe des Zellsaftes erzielt wird. L. u. B. aber müssen 
wohl solche einfache Beobachtungen, die doch wahrlich geboten waren, 
zunächst gar nicht versucht haben, obgleich sie ausdrücklich die Silber- 
reduction in der lebendigen Zelle sich abspielen liessen, denn sonst hätte 
es nicht 6 Jahre dauern können, bis Bokorny'') endlich die oben er- 
wähnten Beobachtungen an Spirogyra eonstatirte. Aber auch nachdem 
dieses geschehen, fahren L. u. B.?) fort, das Reductionsvermögen als eine 
specifische Eigenschaft des lebenden Protoplasmas zu verkünden, und 
sehen in dieser Versilberung einen Beweis für die Existenz des activen 
Albumins in dem lebenden Protoplasma. 

Nicht minder leichtfertig ist die Manier, wie L. u. B. die Silber- 
reduction zum Reagens für actives Albumin stempeln. Theilweise dient 
dazu die zudem nicht für alle Fälle zutreffende Thatsache, dass die Re- 
action nicht mehr in todten Zellen eintritt, obgleich man doch wahrlich 
weiss, dass mit dem Tode die exosmirenden Stoffe verloren gehen). 
Ferner prüfen L. u. B. eine Anzahl verbreiteter Pflanzenstoffe auf ihr Ver- 
halten gegen die Silberlösung, und da die Reduction, welche ja durch 
sehr viele Körper erzielbar ist, im Reagensrohr formell etwas anders aus- 
fällt, als in Pflanzenzellen, so führt das zu dem Schlusse, dass in diesem 
actives Albumin die Ursache der Reduction sein muss. _ 


Ein solches Ausschliessungsverfahren, und nun gar auf Grund einer 
Reduction, welche durch die mannigfachsten Stoffe veranlasst wird; 
ist schon sehr kritisch, wenn es sich um den Nachweis eines an sich bc- 
kannten Stoffes handelt, dessen Existenz in der gegebenen Zelle unbekannt 
ist. L.u.B. aber fordern in dieser Weise reale Existenz für einen Körper, 
der nur in der Idee Loew’s entsprang, und für dessen Wahrscheinlichkeit, 
wie Baumann genugsam darthat, nicht einmal gesunde theoretisch- 
chemische Speculationen eine Lanze brechen könnten. 

Die ganzen Erwägungen von L. u. B. lassen aber ganz ausser Acht, 
dass in der Zelle andere Verhältnisse, als im Reagensrohr in Erwägung 
za ziehen sind. Ich erwähne nur, dass in der Zelle nur Stoffgemische 


1) Jahrk. f. wiss. Bot., 1887, Bd. 18. p. 196. 

2) Biol. Centralblatt, 1888, Bd. 8, p. 8. 

3) An verschiedenen Stellen zeigen L. u. B., dass sie die Bedeutung der mit der 
Tödtung eingeleiteten Exosmose nicht zu würdigen verstehen. Gelegentlich (vgl. 
l. e., 1882, p. 17, 53) wird freilich gesagt, die Zellen seien so getödtet, dass kein 
Stoff austrat. Es ist das freilich unter bestimmten Verhältnissen zu erreichen (vgl. 
Unters. a. d. bot. Institut in Tübingen, Bd. II, p. 817), doch nicht bei Tödtung 
durch Hitze, welche L. u. B. anscheinend anwandten. Selbst Tödtung in Wasser- 
dampf kann Reactionen, die von löslichen Stoffen abhängen, ganz aufheben, aus 
Gründen, welche für den nachdenkenden Forscher keiner weiteren Erörlerungen bedürfen. 


49 


in Betracht kommen, dass mit dem langsamen Absterben nur allmählich 
das Reagens mit den Inhaltsstoffen in Berührung kommt '), dass die Existenz 
von aufgequollenen Stoffen von Bedeutung für die Form der Ausscheidung 
sein kann. Indem man diesen Bedingungen auch nur in etwas Rechnung 
trägt, ist es in der That leicht z.B. mit Gerbsäure ähnliche Silberaus- 
scheidungen wie in Pflanzenzellen zu erzielen. Und Gerbsäure gehört zu 
den Körpern, für welche L. u. B.?) zwar Reduction der Silberlösung 
constatirten, aber weil damit im Reagensrohr eine gelbe bis braune 
Färbung entsteht, sich berechtigt glaubten, diesen Körper als Ursache für 
die auf actives Albumin gedeutete Reaction auch da auszuschliessen, wo 
er in den sich versilbernden Zellen vorhanden ist. Die Erzielung ähn- 
licher Silberreduetion wie in Zellen durch Gerbsäure (mit andern Stoffen 
ist gewiss gleiches Resultat erhaltbar) ist zwar unnöthig zur Abweisung 
der Schlüsse von L. u. B., doch mag manchem solche Exemplification 
immerhin erwünscht sein. 

In sehr einfacher Weise erhielt ich eine entsprechende Reaction, als 
ich einseitig abgeschmolzene Glascapillaren in früher®) beschriebener Weise 
mit 1—3proe. Tanninlösung füllte, und diese Capillaren nach dem Abspülen 
in Wasser mit dem offenen Ende in 5procentige Gelatine tauchte, welche 
grade im Erstarren begriffen war. So gelang es, nöthigenfalls durch mi- 
nimales Erwärmen der Capillare mit der Hand, dass der Capillarraum auf 
etwa 0,] mm mit erstarrter Gelatine erfüllt wurde und, je nach Wunsch, 
kann man dann die Gelatine bis auf diesen Propf entfernen oder ausser- 
dem noch eine nach aussen vorspringende Gelatinemasse bestehen lassen. 
Legt man dann solche Capillare in die genau nach L.u.B.’s*) Vorschrift 
dargestellte Silberlösung A, so tritt in einem kurzen Gelatinepropf schon 
sehr bald Schwärzung ein, und jedenfalls ist nach 6—-24stündigem Ver- 
weilen Silber sehr reichlich in der Gelatine ausgeschieden. Diese Aus- 
scheidung fällt nicht gleichartig aus, ist aber in manchen Zonen der Ge- . 
latine in ähnlicher Weise schwarz und feinkörnig, wie in versilberten 
Pflanzenzellen, während sie in anderen Partieen der Gelatine auch eine 
rothbraune Färbung erzielt. 

Legt man die in besagter Weise mit Gerbsäure gefüllten Capillaren, 
unter Hinweglassung des Gelatinepropfs, in die Silberlösung A, so entsteht 
ebenfalls Silberausscheidung, welche indess theilweise grobkörnig und 
krystallinisch ausfällt, während sich zugleich rothbraune Flüssigkeit um 
den Capillarmund bildet. Die Ausscheidung der Gerbsäure durch Ammon- 


1) Vgl. über die allmähliche Veränderung der Plasmahaut, Unters. a. d. bot. 
Institut in Tübingen, Bd. II, p. 308 und die dort eitirte Litteratur. 


2) L. c., 1882, p. 44, 47. 
3) Unters. a. d. Bot. Institut in Tübingen, Ba. TI, p. 367, 
4) L. e, 1882, p. 51. . 
Flora IR89, 4 
Mo. Bot. Garden, 
1895, 


50 


carbonat’) kann man auch benutzen, um die Gerbsäurekörnchen zu ver- 
silbern, resp. Silber an deren Stelle zu fällen. Ich erreichte dieses Ziel, 
indem ich zunächst die Gerbsäure durch längere Einwirkung von 5proc. 
Ammoncarbonat in einer Capillare fällte, welche nur auf eine Strecke 
von 2 mm mit Gerbsäurelösung gefüllt war und dann diese Capillare in die 
Silberlösung A brachte, welcher noch 2 proc. Ammoncarbonat hinzu- 
gefügt war, um dem Auflösen der Gerbsäurekörnchen vorzubeugen. 


Auch kann'man Spirogyra, welche mit dem Tode schnell das Reductions- 
vermögen verliert, dieses durch Gerbsäure wiedergeben. Ich operirte mit 
einer dickfädigen Spirogyra, welche lebend in die mehrgenannte alkalische 
Silberlösung A gelegt, sehr stark versilbert wurde. Nachdem diese Spiro- 
gyra einige Stundeu in 0,0°proc. Salzsäure verweilt und das Reductions- 
vermögen gänzlich verloren hatte, verfuhr ich folgendermaassen. Die 
Fäden kamen über Nacht in Aproc. Gerbsäure, wurden flüchtig durch 
Wasser gezogen, dann sogleich in etwa 2proe. Lösung von flüssigem Leim 
(fester Mundleim des Handels) abgeschwenkt und darauf in die Silber- 
lösung A gebracht. Sehr bald begann die Schwärzung der Fäden, und bei Re- 
vision nach 10 Stunden war in den meisten Zellen mehr Silber ausge- 
schieden, als in Spirogyra, welche lebend in die Silberlösung A gekommen 
war. Aehnlich wie in dieser fiel auch nach Korngrösse und Colorit die 
Silberausscheidung im Innern der Zellen der getödteten und mit Tannin 
getränkten Spirogyra aus und es ist natürlich ohne Belang, dass in dieser 
die Zellwandung eine rothbraune Färbung annahm. 

Bemerkt mag noch sein, dass ich auch durch kurze Behandlung der 
in beschriebener Weise getödteten und mit Tannin getränkten Spirogyra 
mit Aproec. Lösung von Ammoncarbonat und darauffolgender Ucbertragung 
in die Lösung A Versilberung erzielte. Diese war in manchen Zellen 
ansehnlich, in anderen schwächer, doch würde.sich bei geeigneter Ver- 
. suchsanstellung auch in diesen Versuchen eine gleichartige 'Versilberung 
der Zellen zweifellos erreichen lassen. 

Auch L.u.B. werden wohl kaum zu behaupten wagen, dass die von 
ihnen beobachtete Silberauscheidung auf Grund kleiner habitueller 
Differenzen dennoch von activem Albumin herrühren müsse. Wenigstens 
geben diese Herren formelle Unterschiede der Versilberung sowohl für 
verschiedene Pflanzen an, als auch für Spirogyra bei Anwendung ver- 
schiedener Silberlösung?). Unter richtiger Erwägung der Reactionsver- 
hältnisse würde man übrigens, z.B. schon durch beschleunigte Tödtung 
von Spirogyra, für die Gestaltung der Reaction in Spirogyra u.s. w. noch 
weitere Differenzen erreichen können. Ebenso liessen sich sicherlich mit 
Gerbsäure Erfolge erzielen, die habituell noch ähnlicher der Versilberung 


1) Klercker, Studien über Gerbstoffvacuolen, 1888, p. 41. 
2) L. c., 1882, p. 52, 84; Jahrb, f. wiss. Bot., 1. c., p. 214. 


51 


von Spirogyra ausfallen. Es ist indess überflüssig, Zeit auf solche Spie- 
lereien zu verwenden, und dieserhalb versuchte ich auch nicht, wie sich 
die Reaction dann gestaltet, wenn Gerbsäuretropfen angewandt werden, 
welche, ähnlich wie der Zellsaft der Spirogyra von der isolirten Vacuolen- 
wand, mit continuirlicher Niederschlagsmembran umgeben sind. In den 
Versuchen mit Capillaren entstanden nur flockige und lamellöse Fällungen 
von gerbsaurem Leim, und zweifellos wurde in den Versuchen mit Spirogyra 
nicht Einlagerung oder Auflagerung ’) einer eontinuirlichen Niederschlags- 
membran erreicht. 

Die beschriebenen Operationen vermochten aber doch, worauf es an- 
kommt, die Exosmose der Gerbsäure zu verlangsamen und zugleich ein 
allmähliches Zusammentreffen des redueirenden Körpers und der Silber- 
lösung zu erzielen und solche Reactionsbedingungen kommen auch bei ' 
Verwendung lebender Spirogyra zu Stande. Denn nachdem zunächst 
durch die Silberlösung das Protoplasma getödtet ist, wird die isolirte 
innere Plasmahaut (Vacuolenwand) unter dem Einfluss schädlicher Stoffe 
allmählich permeabler?). Damit beginnt das langsame Zusammentreffen 
der nun exosmirenden Stoffe mit dem Reagens und es kann so natürlich 
die Silberausscheidung ebensogut innerhalb der todten Protoplasmamassen 
stattfinden, wie innerhalb des Gelatinepropfes, der in unseren Versuchen 
den Mund der mit Gerbsäure gefüllten Capillaren abschloss. Dass speciell 
in Spirogyra der reagirende Körper sich im Zellsaft findet, geht aus der 
Thatsache hervor, dass das Protoplasma längst abgestorben ist. bevor die 
Silberausscheidung beginnt, in ganz abgetödteten Zellen aber nachweis- 
lich die Reagirfähigkeit schnell durch Wasser entfernt wird. Uebrigens 
haben L. u. B. auf Grund noch anzudeutender Versuche, nämlich nach 
Fällung der Gerbsäure durch Ammoncarbonat, die Silberreaction aus 
naheliegenden Gründen auch im Zellsaft erhalten können. 

Die Silberreduction wird also nach gesunder Schlussfolgerung durch 
irgendwelche Stoffe erzielt, welche nach Tödtung des Protoplasmas mit 
dem Reagens in Contact kommen, und schliesst sich demgemäss in prin- 
eipieller Hinsicht der Kupferoxydreduetion durch Glyeose und der durch 
verschiedene Körper erzielbaren Reduction der Osmiumsäure®) an. Fragen 
wir nun weiter, welche Körper die Silberreaction hervorrufen, so ist bei 
der leichten Redueirbarkeit alkalischer Silberlösung nicht daran zu zweifeln, 
dass verschiedene Stoffe oder Stoffgemische die Ursache sein können ®). 


1) Vgl. hierzu Pfeffer, Osmot. Untersuchungen, 1877, p. 12. 
2) Vgl. Unters a. d. bot. Institut in Tübingen, Bd II p. 308, und die dort 
citirte Litteratnr. : . 
3) Vgl. über diese und auch über Silberrednctionen Gierke, Färberei zu mikros- 
kopischen Zwecken 1883, p. 60, 74. 
. 2 Die von Hoppe Seyler ausgesprochene Vermuthung, dass diese Reduetion von 
Wasserstoffsnperoxyd herrühren könne, ist irrig, denn Wasserstoffsnperoxyd fehlt 


4*® 


52 


Dass dem so ist, folgt u. a. daraus, dass nach L. und B. in Vaucheria ') 
die Reagirfähigkeit nach dem Tode verbleibt, während solche in Spirogyra 
durch Exosmose der wirksamen Stoffe entfernt wird. Da zu den exos- 
mirenden Stoffen auch Gerbsäure gehört, wird dieser im Zellsaft ?2) so 
verbreitete Körper öfters die Silberreaction allein oder im Vereine mit 
andern Stoffen erzielen und es kann nach dem Gesagten nicht Wunder 
nehmen, wenn in bestimmten Pflanzen auch im Protoplasma irgendwelche 
den Eiweissstoffen zugehörende, oder nicht zugehörende reducirende Körper 
gefunden werden. Ob in Spirogyra noch andere Stoffe mithelfen, weiss 
ich nicht, ist auch ohne Bedeutung, jedenfalls scheint die reichlich vor- 
handene Gerbsäure für die beobachtete Versilberung ausreichen zu 
können. 


Die Silberreaction ist also nicht als Reagens für einen bestimmten 
Körper zu benutzen, doch kann dieselbe, nach näherem Studium der re- 
dueirenden und nichtredueirenden Körper, gelegentlich wohl nutzbar ge- 
macht werden, z. B. um das Fehlen von Körpern in Zellen und Zell- 
gruppen nachzuweisen. 


Da die durch Ammoncarbonat und manche andere Stoffe im Zellsaft 
von Spirogyra erzielbare Ausscheidung ganz oder doch wesentlich aus 
Gerbsäure besteht), so ist leicht ersichtlich, warum diese Körperchen 


normal in lebenden Zellen. Die Beweise hierfür bringt die demnächst erscheinende 
Abhandlung, in welcher ich übrigens auch zeigen werde, dass Bokorny (Jahrb. f. wiss, 
Bot. 1886, Bd. 17, p. 851) in Versuchen, welche die Nichtexistenz von Wasserstoff- 
superoxyd darthun sollen, bedenkliche Unkenntnisse diosmotischer Verhältnisse 
lebender Zellen verräth. 


1) Diese enthält nach L. und B. (l. c. 1882, p. 43, 55) nur Spuren von Gerbsänre. 
Vgl. auch Pfeffer, Unters. a. d, bot. Institut Bd. 2, p. 221. 

2) Vgl, hierüber Klercker, 1. c. p. 15. 

3) Vgl. Klereker, ]. c., p. 82. Die von F. af Klercker auf meine Veranlassung 
aufgenommenen Untersuchungen führten diesen auch zu der Entdeckung, dass Gerb- 
säure in Capillaren schon durch verdtinnte Lösungen von Anmoncarbonat in Körnchen 
uasgeschieden wird, welche mit der Zeit in einen unlöslichen Körper übergehen. Da 
diese Körnchen zudem mit Millon's Reagens und mit Jodlösung gewisse Färbungen 
ergeben ({]. c., p.39), so fallen hiermit die Gründe, welehe mich, im Verein mit dem 
Unlöslichwerden zwangen, die sich wesentlich gleich verhaltende Ammoncarbonat- 
fällung in Gerbsäure enthaltenden Zellen als eine Vereinigung dieses Körpers mit 
einem Proteinstoff anzuschen, denn nach dem Verhalten der Gerbsäure gegen Ammon- 
carbonat im Reagensrohr, konnte die beobachtete Ausfällung in Zellen nicht er- 
klärt werden. (Unters. a. d. bot. Institut in Tübingen Bd. IT, p. 239). Somit kann 
diese durch Ammoncarbonat und auch manche anderen in die Zelle eindringenden 
Stoffe erzielbare Fällung allein von Gerbstoff herrühren, Damit ist die Möglichkeit 
nicht ausgeschlossen, dass andere Stoffe beigemengt sind und z. B. die Gerbsäure- 
bläschen in Zygnema müssen noch andere Körper enthalten (vgl. Pfeffer, 1. c., p. 231). 
Auch die Gegenwart: von Eiweissstoffen (ich benutzte dieses Wort immer nur als 


53 


Silber ausscheiden und nun diese Reaction im Zellsaft zu Stande kommt. 
Ebenso ist selbstverständlich, dass Körper, welche Gerbsäure (oder einen 
anderen reducirenden Stoff) fixiren, das Vermögen der Silberausscheidung 
in todten Zellen conserviren können und dem entsprechen z. B. die Er- 
fahrungen von L. und B.') mit Strychnin und anderen Alkaloiden, welche 
u. a. auch mit Gerbsäure unlösliche Verbindungen eingehen. 


Sehr bezeichnend für die Methodik und Logik von L. und B. sind 
wieder die Schlussfolgerungen, welche sich an die Auffindung der Silber- 
reduction durch die Ammoncarbonatausscheidung im Zellsaft von Spirogyra 
reihen. In dem Wahne, dass diese Reduction aus der verdünnten alka- 
lischen Lösung eine untrügliche Anzeige von activem Albumin abgebe, 
wird dieser bisher nur für den Protoplasmakörper in Anspruch genommene 
Körper sogleich auch in den Zellsaft verlegt, und als Ursache der Aus- 
scheidung dieser Körnchen eine Polymerisirung des supponirten activen 
Albumins erfunden?). Mit genau demselben Rechte müssten wir die aus 
einem 'Tannin durch Ammonearbonat in einer Glascapillare ausge- 
schiedenen und ebenfalls Silber redueirenden Körnchen als künstlich dar- 
gestelltes actives Albumin begrüssen. 

Mit dem Gesagten sind die Vorstellungen L. und B.’s genugsam als 
eine gründliche Verirrung gekennzeichnet, und es scheint mir überflüssig, 
noch eine Blumenlese falscher Interpretationen zu geben! Ob freilich 
L. und B. von ihren Irrthümern zu überzeugen sind, muss man bezweifeln, 
da die, besonders die chemische Seite behandelnde vernichtende Kritik 
Baumann’s spurlos an ihnen vorüberging. Wenn L. und B. ihrer bisherigen 
Methode treu bleiben, werden sie forlfahren, unbekümmert um den 


Gruppenbezeichnung im weitesten Sinne) neben Gerbsäure im Zellsaft ist wohl 
möglich, da manche Gerbstoffe keine oder doch nicht alle Proteinstoffe fällen. 

Warum verdünntes Ammoncarbonat in Capillaren gefüllte Gerbsäure ausfällt, ist 
noch zu erklären. Vielleicht spielt die relativ langsame Diffusionsschnelligkeit der 
Gerbsäure eine hervorragende Rolle, doch müsste zur Erzielung einer Ammoncarbonat- 
anhäufung in der Capillare noch eine gewisse Bindung dieses Körpers nothwendig 
sein. Auch steht noch die Erklärung aus, warum diese Ausfällung wohl in der 
Capillare und nach dem Tod der Zelle, nicht aber in der lebenden Zelle in den 
unlösslichen Körper übergeht. 

Wenn so thatsächlich meine Deutung des Niederschlags und seiner Entstehung, 
der erst durch neu erkannte Eigenschaften ermöglichten Correetur bedarf, so tritt 
damit doch die Gerbsäura als vielleicht allein massgebend für diese Fällungen bervor, 
welche Loew und Bokorny (l. c.) als actives Albumin zu stempeln suchten. Die zu 
diesem Zwecke angestellte Viscussion (Bot. Ztg. 1887, p. 849) ist wieder sehr lchr- 
reich für die kritiklose Behandlung von Fragen und T'hatsachen und liefert 
sprechende Belege dafür, dass L. und B. die diosmotischen Verhältnisse lebender und 
todter Zellen noch nicht zu beurtheilen lernten. 

1) L. e., 1882, p. 75; Biol. Centralblatt 1888, p. 6. 

2) Bot. Ztg. 1887, p. 849; Jahrb. £. wiss. Bot. 1887, Bd. 18, p. 216. 


by 


Mangel der Fundamente, durch kühne Gedankensprünge eine Rettung für 
ihr Phantasiekind zu suchen. Vermuthlich werden dann hier nicht speciell 
berührte nebensächliche Dinge für das active Albumin zu Felde geführt 
werden und, in Fortführung einer bisher beliebten Methode, werden wohl 
Thatsachen nach der berechtigten oder unberechtigten Negation irgend 
einer anderen Interpretation schlechthin zu Beweisen für actives Albumin 
gestempelt werden. 


Charakteristisch für die angewandte Forschungsmethode ist auch, 
dass, wie schon Baumann!) mit Recht hervorhob, das active Albumin 
und seine imaginäre Bedeutnng für lebendige Organismen, in der Idee 
Loew’s fertig war, bevor diesen eine Erfahrung für dessen Existenz 
vorlag. Und wie die Silberreaction speciell für das active Albumin er- 
funden und interpretirt wurde, könnte man in gleichwerthiger unwissen- 
schaftlicher Weise ein ganzes Heer von Hypothesen stützen. 


Auch die unzweifelhaften Unterschiede zwischen lebenden und todten 
Protoplasmakörpern haben L. und B. für actives Albumin angeführt, ob- 
gleich doch damit thatsächlich nur feststeht, dass mit dem 'Tode und in 
dessen Gefolge mit der Mischung zuvor getrennter Massen und exosmo- 
tischer Entfernung gewisser Stoffe, Veränderungen verschiedener Art 
herbeigeführt werden. Bei den chemischen Umsetzungen, die unter 
solchen Umständen ebenfalls unvermeidlich sind, werden wohl auch Pro- 
teinstoffe und deren Verbindungen öfters, vielleicht auch stets irgend 
welche Umlagerungen erfahren und jede wirkliche Aufklärung nach dieser 
Seite ist ein Schritt, für welchen die Physiologie dem Entdecker vollen 
Dank schuldet. Auch in dieser Hinsicht haben L. und B. nichts zu 
Tage gefördert. 


1) L. c., p. 417. — Es ist natürlich ohne Belang ob L. und B. das ganze Proto- 
plasma oder nur einen Theil dieses aus activem Albumin aufgebaut denken. Auch 
habe ich nicht auf die Vorstellungen einzugehen, welche sich an das active Albumin 
als Kraft- und Betriebsquelle des Lebens ketten, Vorstellungen, welche diesen Körper 
ungefähr an Stelle der Lebenskraft treten lassen (vgl. Baumann 1. e, p. 406). Bau- 
mann (l.c,, p. 421) hat auch schon hervorgehoben, dass L. und B. ihr actives Albumin 
mit Unrecht in directen Zusammenhang mit Pflüger's Hypothese von lebendigem 
Eiweiss bringen. Ich habe desshalb auf diesen Punkt nicht einzugehen, und es 
komnit nicht darauf an, dass keine Hypothese berechtigt ist. welche in dem Proto- 
plasma ein einheitliches Molecül sieht (vgl. Unters. a. d. bot. Institut in Tübingen 
Bd. 1I, p. 316, Anmerkung). j 


55 


Beobachtungen von Fritz Müller an Hypoxis decumbens. 
Mitgetheilt von 
F. Ludwig in Greiz. 


Hypoxis decumbens, ein gelbes an eine deutsche Gagea erinnerndes 
Sternblümchen, ist in Brasilien eins der gemeinsten Unkräuter, das fast 
das ganze Jahr blüht. Fritz Müller hat seit mehr als 30 Jahren viele 
Tausende von Blumen zu Gesicht bekommen, die aber ausnahmslos 6blättrig 
waren. Im August vorigen Jahres fand derselbe auf einem etwa 2 m 
langen, 0,25 m breiten Streifen am Rande eines Felsens einige Blumen, 
von denen eine 5, die anderen 4 Blätter hatten. Er grub alle Pflanzen 
aus, die er fand, um sie in seinen Garten zu pflanzen; es waren etwa 
30, von denen aber nur 25 unverletzt blieben. Alle waren noch jung 
und anscheinend gleich alt; die meisten hatten noch nicht geblüht. Wahr- 
scheinlich stammten alle aus Samen derselben Frucht, die der Fluss an 
den stromaufwärts gerichteten Rand des Felsens, wo sie wuclsen, ange- 
trieben haben. Sie haben sämmtlich seitdem geblüht und zwar alle so- 
wohl 4- wie 6blättrige, die Mehrzahl auch einige 5blättrige Blumen ge- 
bracht. Zweizählige Blumen sind ja nun schon gar manche bei Monokoty- 
ledonen gesehen worden. Das Merkwürdige dieses Falles ist aber ausser 
dem Vorkommen bei einer ganzen Gesellschaft an gleichem Orte wachsender 
Pflanzen das Auftreten einer ganzen Zahl von Mittelformen, die allmählich 
von Dreizähligkeit zur Zweizähligkeit führen. — Wir geben hier Diagramme 
einiger solcher Mittelforınen nach Zeichnungen Fritz Müllers. Am häufigsten 
sind unter denselben die mit 5 Blättern und 'ebensovielen Staubfäden (.D), 
doch auch diese noch vielmal seltener als die Endformen A und @. Vom 


56 


3. September bis zum 28. November blühten an 24 Pflanzen im Garten 
Fritz Müller’s 6blättrige Blumen (A): 216, Ablättrige (G@): 177, 5blältrige 
(D): 21, von sonstigen Zwischenformen zusammen 15. 


Erläuterungen zu den Diagrammen von Hypoxis decumbens. 

A. Regelmässig 3zählige Blume. " ; 

B. Das hintere Blumenblatt fehlt, der darüber stehend» Staubfaden, in der Knospe 
nicht völlig durch die Kelchblätter gedeckt, ist selbst blattartig und aussen grün 
geworden, doch fruchtbar geblieben. 

C. Die hinteren Kelchblütter sind einander näher gerückt; das jetzt in der Knospe 
gedeckte hintere innere Staubgefäss nicht blattartig, die beid'n hinteren Frucht- 
fächer sind in eins verschmolzen. 

D. Das hintere innere Staubblatt ist verschwunden (bisweilen ist dabei der Frucht- 

“knoten noch dreifächerig). 

E. Die hinteren Kelchblätter sind fast bis zur Spitze verwachsen, (ie darüber stehenden 
Staubfäden sind genähert. 

F. Die hinteren Kelchblätter sind völlig verwachsen, die entsprechenden Staubfäden 
stehen dicht beisammen. 

@. Regelmässig 2zählige Blüthe. Eine letzte Spur der Dreizähligkeit verräth sich bei 
diesen zuweilen im Aufspringen der Frucht. Nachdım der obere Theil derselben 
deckelarlig abgefallen, öffnet sie sich allmählich von oben nach unten fach- 
spaltig und die 8 — oder bei 2zähligen Blumen 2 - 'Theile der Wand lösen sich 
von der Mittelsäule. Bisweilen nun bildet sich an der hinteren Wand 2zäbliger 
Früchte noch ein ganz schnialer dritter Streifen. 


” 


Über die Gattung Orenacantha Ktz., Periplegmatiun Ktz. u. Hansgirgia De Toni. 
Von 
Prof. Dr. Anton Hansgirg. 


Zu den bisher nur fragmentarisch bekannten Gatlungen der Confer- 
voideen gehört auch die von Kützing 1843') aufgestellte Gattung Crena- 
cantha mit einer einzigen Art, deren kurze lateinische Diagnose nach 
Kützing?) wie folgt lautet: Trichoma cartilagineum, ramosum, ad genicula 
spinis solidiuseulis, verticillatis, terminalibus in capitulum spinosum con- 
gestis ornatum. — O0. orientalis Ktz. trichomatibus !/so — !jso””, ramis 
!/1oo.” erassis; articulis diametro subaequalibus. 

Durch die im Nachfolgenden in Kürze zusammengefassten Resultate 
meiner Untersuchungen des aus einem Brunnen zu Hebron in Palästina 
stammenden Original-Exemplares von Crenacantha orientalis Ktz., welches 
ich Herrn Prof. Dr. W. F. R. Suringar in Leiden verdanke, werden unsere 
Kenntnisse über die Gattung Crenacantha Klz. einigermassen ergänzl, so 
dass man, wie am Schlusse dieser Milthellung versucht wird, wenigstens 


1) Phycologia generalis, p 272, 
2) Species algarum, 1849, p. 422, 


57 


die Frage über die systematische Stellung dieser Gattung wird endgiltig 
entscheiden können. 

Unter den von mir mikroskopisch untersuchten, stark von kohlen- 
saurem Kalk incrustirten und durch erdige Bestandtheile verunreinigten 
Fäden der Crenacantha orientalis, welche 
im trockenen Zustande eine brüchige, fase- 
rige, formlose Masse, resp. etwa 1—2cm 
breite Ballen von graugelblicher Farbe bilden, 
habe ich auch Fäden von Galothrix parietina 
(Näg.) Thr. und Bruchtheile einer dem Oedo- 
gonium Pringsheimii Gram. ähnlichen Oedo- 
gonium-Art vorgefunden. Nach Anwendung 
von Salzsäure fand ich, dass die faserige 
Masse aus verzweigten Fäden besteht, welche 
äusserlich (im morphologischen Bau) der Dra- 
parnaldia spinosa Ktz. [D. glomerata (Vauch.) 
Ag. var. graciliima Ag. in Rabenhorst, Flora 
europaea algarum Il, p. 382] nicht unähnlich 
sind [man vergl. die nebenstehende Figur]. 

Der Hauptstamm der Crenacantha orien- 
talis Ktz. besteht aus fast eylindrischen oder 
leicht tonnenförmig gedunsenen, meist 30 bis 40, 6 BE ı 

. x 'renacantha orientalis Ktz, Stück eines 

seltener 24 bis 54 u breiten und ebenso, sel- yerzweigten Hauptstammes. Vergrössert 
tener !j bis 2 mal so langen vegetativen etwa 2401. 
Zellen, welche im basalen Theile des Hauptstammes sowie vor den 
secundären Hauptstämmen bedeutend kleiner sind, als an den Aeste 
tragenden Abschnitten. Die Verzweigung erfolgt bei Grenacantha im 
allgemeinen nach demselben Typus wie bei Draparnaldia. Einzelne Zellen 
der Hauptstämme tragen meist zwei gegenständige oder mehrere im Quirle 
stehende, auch einzelne, einseitig gestellte, einfache oder wiederholt ver- 
ästelte Zweige, welche aus viel kleineren Zellen als die Hauptstämme zu- 
sammengesetzt sind. 

Die Zellen der oft bloss aus 3—4 Zellen bestehenden, nicht selten 
jedoch auch vielzelligen und reichlich verzweigten Seitenäste sind meist 
9 bis 15 a breit, fast ebenso lang und an den Scheidewänden leicht ein- 
geschnürt; die Endzellen sind kegelförnig und laufen nie wie bei Dra- 
parnaldia in eine gegliederte Haarspilze aus. Langgegliederte, farblose 
Wurzelfäden wie bei Draparnaldia scheinen nicht vorhanden zu sein. Wie 
Külzing, so kann auch der Verf. über den plasmalischen Inhalt der 
vegetaliven Zellen von Crenacantha orientalis nichts Näheres mittheilen, 
da an den von ihm untersuchten Zellen des Exeicc.-Materials bloss die 
farblose, ziemlich dieke Membran, von einzelnen Zellorganen (Chromato- 
phoren ete.) jedoch keine Spur zu sehen war. Auch konnte an dem mir 


58 


zugekommenen Untersuchungs-Materiale nicht festgestellt werden, ob die 
von Kützing beobachtete, die Orenacaniha-Fäden umgebende »knorpelige 
Röhres ursprünglich aus Gallerte bestanden, welche erst in Folge von 
Kalkinerustation hart und brüchig wurde. Diese und ähnliche Fragen 
werden wohl erst durch an frischem Materiale durchgeführte Untler- 
suchungen entschieden werden. 


Was die Stellung der Gattung Crenacantha im Systeme der chloro- 
phyligrünen Algen anlangt, so ergibt sich aus den im Vorstehenden mit- 
getheilten Daten, dass sie in ihrem Aufbau, Verzweigung etc. manche 
Anklänge an die Gattung Draparnaldia zeigt, von dieser aber durch das 
Nichtvorhandensein von Haarbildungen und Schleimabsonderung sich 
wesentlich unterscheidet. Die nahe Verwandtschaft der beiden soeben 
genannten Gattungen, resp. die Zugehörigkeit der Gattung Crenacantha 
zu den Chaetophoreen, scheint mir jedoch trotz der oben erwähnten 
Verschiedenheiten, welche zwischen der Gattung CGrenacantha und der 
ihr am nächsten stehenden Chaetophorcen-Gattung Draparnaldia bestehen, 
über jeden Zweifel erhaben zu sein. Wegen der Unvollständigkeit unserer 
bisherigen Kenntnisse über die Gattung Crenacantha mag diese einstweilen, 
solange uns der Entwickelungsgang, die Art der Fortpflanzung nicht 
näher bekannt wird, als eine besondere Gattung im Systeme der Algen 
neben der Gattung Draparnaldia angeführt werden’). 


Was die Gattung Periplegmatium Ktz. anbetrifft, so sei mir erlaubt 
hier mitzutheilen, dass die vom Verf. in dieser Zeitung, 1885, No. 33 
ausgesprochene Vermuthung, dass die Gattung Entocladia Reinke mit der 
Gattung Periplegmatium als synonym sich erweisen dürfte, durch die von 
mir neulich durchgeführten vergleichenden mikroskopischen Untersuchungen 
des mir von Prof. Dr. R. Suringer in: Leiden gütigst zugesandten Original- 
Exemplares von Periplegmatium ceramii Ktz. und der vom Verf. im 
adriatischen Meere gesammelten Entocladia viridis Reinke sich bestätigt 
hat, da aus diesen Untersuchungen sich ergibt, dass Entocladia viridis 
Reinke und Periplegmatium ceramii Kiz. eine und dieselbe Algenspecies 
sind, welche nun nach den Regeln über die Priorität der Species- und 
Gattungs-Namen mit dem älteren Namen Kützings wird bezeichnet werden 
müssen. 


Genus Periplegmatium Ktz. 1843 [Entonema Reinsch 1875 ex p., Ento- 
cladia Reinke 1879, Entoderma Lagerheim 1883, Reinkia Bazi.]. 


1. Seet. Entocladia (Reinke) nob. Algae marinae. 1) P. ceramü Ktz. 


1) Kützing hat in seinen algologischen Werken die Gattung Crenacantha neben 
der Gattung Cladophora gestellt, De Toni hat sie in seinem »Conspectus generuni 
Chlorophycearums, 1888, den Oedogoniaceen mit ? angereiht. 


59 


(incl. Entocladia viridis Reinke et Entocladia (Entonema) pyenocomae, 
conf. Hansgirg,".Flora 1853 No. 33]'). 


9) P. Wittrockii [Entocladia Wittrocki Wille]. 


I. Sect. Entoderma (Lagerh.) nob. algae aquae duleis. P. gracile 
|Entocladia gracilis Hansgirg in Flora 1888 No. 33 = Entoderma graeile 
(Hansg.) De Toni, Notarisia 1889 No. 1 p. 673]. 

In Betreff der von De,tToni 1888 publicirten Gattung Hansgirgia 
glaube ich hier erwähnen zu sollen, dass ich diese Gatlung in dem von 
mir in der Hedwigia 1889 No. 1 veröffentlichten »CGonspectus generum 
subgenerumque Chlorophycearum ex ordine Confervoideae« neben der 
Gattung Phycopeltis Millard. fincl. Phyllactidium (Bor.) Möb. non Ktz. et 
Chromopeltis Reinsch ex p.] gestellt habe, da ich zu jener Zeit weder 
Original-Exemplare der Hansgirgia flabelligera De Toni, noch auch in- 
structive Abbildungen von dieser Algenart gesehen habe. Nachdenı nun 
aber Wildeman in seiner Abhandlung »Observations sur quelques formes 
d’alques terrestres epiphytes«, 1888‘, Tab. II, Fig. 1—12 mehrere recht 
gute Abbildungen der oben genannten Alge publicirte, die mit den von 
Möbius Hedwigia 1888 No. 9 u. 10 Tab. VIH—IX veröffentlichten Zeich- 
nungen .des Phyilactidium.tropicum Möb. völlig übereinstimmen, was auch 
De Toni in seiner neuesten, mir bloss dem Titel nach bekannten Abhand- 
lung!) höchst wahrscheinlich constatirt hat, so ist aus Gründen, welche 
der Verf.rin seinem” Aufsatze »Ueber die Gattung Phyllactidium (Bor.) 
Möb. non Ktz. ete.<?) anführt, die Gattung Hansgirgia De Toni mit der 
Gattung Phycopeltis Millard._zu vereinigen. 

Genus Phycopeltis Millard. 1868 [Chromopeltis Reinsch 1875 ex p., 
Phyllactidium ‚(Bor.) Möb. non Kiz. 1858, Hansgirgia De Toni 1888]. 
41. P. epiphylion Millard. 2. P. flabelligera (De Toni) nob. [Hansgirgia 
flageligera De Toni;= Phyllactidium tropicum Möb. = Phycopeltis tropica 
(Möb.) Hansg. Hedwigia 1889 No. 1]. 


1) Zu dieser P.-Art gehört wahrscheinlich auch die von Reinsch [Contribut. ad 
algolog. et fungolog. I, T. 12, Fig. 2 a) et b) non c) | abgebildete Entodern:a-Forn 


1) »Intorno alla identita del Phyllactidium tropicum Möb. con la Hansgirgia 
Aabelligera De Toni«, conf. Notarisia 1889 No. 1 p. 708. 


2) Vergl. Hedwigia 1889 No. 1. 


60 


Liehenes Sandwicenses 


a Dr. Hillebrand lecti, et a Prof. Askenasy communicati, auctore Dr. J. Müller. 


1. Leptogium mesotropum, Müll. Arg.; thallus laciniato-lobatus, 
parvus, laciniae varie lobatae et crenatae, delicatulae, cyanescentes, utrinque 
concolores, subtus nudae, supra planae et tenuissime ru ;ulosae; apothecia 
parva, ®2«—1l mm lata et leviter ultra lata, jam novella sessilia, hemis- 
phaerica, apice anguste, aperta et mar;ine thallino mediocri obsolele con- 
centrico — ruguloso cincta, demum planiora, latius aperta et margine 
tenui subintegro cineta; sporae circ. 40 w longae, et 15 latae, utrinque 
acutatae, parenchymatice divisae. — Gonidia et epidermis generis. Thallus 
ut in L. phyllocarpo v. caerulescente Nyl., sed apothecia parva et aliter 
marginata. A L. bullato Nyl. recedit apotheciis multo minoribus, novellis 
non 'subimmersis et tenuius marginatis. Quasi- medium tenet inter L. 
bullatum aut L. phyllocarpum et L. tremelloides Fr. — Ad truncos 
muscosos. 

2. Leptogium Menziesii Montg. Chili p. 223 f. fuliginosum 
Müll. Arg.; thallus supra partim crebre fuliginoso-isidiosulus. — Sterile 
tantum visum, corticolum. -- Idem lectum est ad Caput Bonae Spei.: Mac 
Owen (in hb. Kewensi vidi) et in Himalaya: Dr. Skoliczka. 

3. Leptogium tremelloides Fr. Scan. p. 293, corticolum inter 
muscos. 

— — laciniatum Tuck. Lich. Havaian Isl. p. 234, cum planta 
normali speciei. 

4. Cladonia sylvatica Hoffm. var. squarrosula Müll. Arg.; 
pallide straminea, dense caespitosa, erebre ramosa, circ. 4—5 cm alta; 
caules quam in planta normalis speciei duplo tenuiores, cum ramis undi- 
que obsolete verruculosi; ramilli ultimi patenti — squarrosuli, tenues, hine 
inde nulantes. — Et habitu et ramillis ultimis parvulam Ol. pyenocladam 
Nyl. refert, sed planta est minus translucens, haud subtomentella, et dein 
a subsimili Ol. alpestri Rabh. in eo differt quod ramilli ullimi tenues et 
longiores, haud abbreviato-obesi, et planta demum simul ab utraque re- 
cedit ramulis et ramıillis hine inde nutantibus. — Sterilis tantum lecta. 

5. Cladonia fimbriata v. subulata Schaer. Enum. p. 190, ad 
truncos muscosos, sterilis. 

— — v. adspersa Tuck. Gen. p. 147, cum v. subulata, ster. 

6. Cladonia ochrochlora v. ceratodes Flk. Gladon. p. 77, ad 
truncos putridos muscosos, ster. 

7. Cladonia degenerans Flik. v. tenella Müll. Arg., planta 
tenella, irregulariter dichotoma, ad axillas clausa, sparse foliolosa et simul 
pulveraceo-asperula; ramoruım sceyphi profunde subregulariter divisi, basi 
tamen distincli v. etiam usque ad basim divisi et tum indistincti, in fundo 
ipso clausi. — Ad terram, incomplete fructifera visa. 

8. Cladonia mauscigena Esch. Bras. p. 26%; ad terram muscosam. 

9. Stereocaulon misctum Nyl. Syn. p. 235; ad saxa. 

— — v. denudatum; St. denudatum Pers. in Gaudich. Uran. 
p. 211, el St. assimile Nyl. Syn. p. 239. — Ad saxa vulcanica. 

10. Stereocaulon tomentosum 8 alpinum Th. Fries Scand. 
p: 48; sterile. 


61 


11. Siphula ceratites Fr. v. simplex Müll. Arg. L. B. n. 1975; 
9. simplex Nyl. Syn. p. 262; $. subulata Krplh. Lich. Wawra p. 2, — inter 
muscos, sterilis. 

12. Siphula polyschides Kıplı. Lich. Wawra p. 2, cum prae- 
eedente, sterilis, 

13. Usnea plicata Hoffm. Deutschl. Flora p. 132, ster. 

14. Usnea barbata v. australis Müll. Arg. L. B. n. 1066; D. 
australis Fr. S. O. Veg. p. 282, ad ramulos, sterilis. 

— — v. rubiginea Mey. et Flot. in Act. Acad. Gurios. nat. XIX. 1. 
p- 210, cum var. australi, ster. 

— — v. scabrosa (Ach.) Müll. Arg. Lich. Nov. Granat. n. 20; ad 
arborum truncos, ster. 

15. Cetraria islandica v. vulgaris f. angustifolia Krplh. 
Lichenfl. Bay. p. 121, sterilis, optime cum planta vulgari europaea con- 
veniens. 

16. Ramalina calicaris v. subfastigiata Nyl. Recogn. Ramal. 
p. 34; ad margines subinde obsolete aspera; sporae saepissime rectae. 

17. Ramalina laevigata Fr. f. terebrata Müll. Arg. L. B.n. 
1985 ; laciniae hine inde lacero-perforatae, ceterum similes iis BR. Ecklonis 
Sprgl, sed apotheciis majoribus minus adpressis praeditae. 

yo Ramalina farinacea v. dendroides Müll Arg. L.B. n. 558, 
stertlis. 

19. Rumalina scopulorum Ach. Univ. p. 604 parce. 

— — v. tenuis Müll. Arg.; R. microspora Krplh. Lich. Wawra p. 3; 
vami subfiliformes, valde subdichotome ramosi, dense caespitosi ; apothecia 
paullo minora; sporae 8—15 ww longae, pro majore parte circ. 10— 12 w 
aequantes. — Laciniae laeves, compressae, haud papillosae, nec sorediosae, 
nec costato-striatae. — Ad saxa vulcanica, bene fertilis, et dein etian 
prope Limam in Peruvia: Dr. Barranca, et in Ceylonia: Dr. Thwaites. 

20. Peltigera polydactyla Hoffm. var. dolichorrhiza Nyl. 
Syn. p. 327; inter muscos et Filices minores. 

91. Nephromiun. tropieum Müll. Arg. L. B. n. 559, ad truncos 
mUSCOSos. 

92. Stictina intricata v. Thouarsii Nyl. Syn. p. 335; inter 
muscos, sterilis. 

23. Stietina erocata Nyl. Syn. p. 338. — Ad truncos arborum. 

— — f. esorediata Müll. Arg. L. B. n. 703, soredia in pagina 
supera deficientia, in margine ipso laciniarum evoluta v. etiam nulla. 

94. Stietina Mougeotiana v. aurigera Nyl. Syn. p. 341; spe- 
eimina fusco-obseurata, caeterum sorediis validis marginalibus et in pagina 
supera sparsis cum planta Boryana madagascariensi quadrantia. 

25. Stietina quercizans v. peruviana Nyl. Syn. p. 345, ster. 

26. Sticta auratu Ach. Meth. p. 277, ad truncos, sterilis. 

97. Stieta endochrysea v. flavicans Müll. Arg. L. B. n. 1300; 
St. /lavicans Hook. f. et Tayl. Lieh. antaret. n. 89, sterilis (latissime 
distributa). 

98. Ricasolia patinifera Müll. Arg. L. B. n. 1219; Parmelia 
patinifera« Tayl. in Hook. Journ. of Bot. 1847 p. 172; Ricusolia sublaevis 
Nyl. ap. Krpih. Prodr. Lich. Mader. p. 231; R. erenulata v. stenospora 


62 


Nyl. Syn. p. 373; Sticta crenulata Tuck. Lich. of the Havaiian Islands 
p. 295, non Ricasolia erenulata Hook. Nyl.; frequenter ad truncos et ramıos 
ramulosque. 

29. Parmelia latissima Fee f. sorediata Nyl,Syn.'p. 380, pulchre 
sed parecissime lanlum fertilis. 

30. Parmelia perforata Ach. Meth. p. 217, cum apotheeiis jun. 

31. Parmelia laevigata. Ach. Syn. p. 212, sterilis. 

32. Physcia leucomela v. angustifolia Nyl. Syn. p. #15, ster. 
Fi 'Physcia obesa (Pers.) Nyl. Syn. p. 418, pulchre, abundanter 
ferlilis. 

34. Theloschistes flavicans Norm. CGonat. praem. gen. Lich. 
p- 17, ster. 

35. Pannaria hurida Nyl. Enum. gen. p. 109; hie eliam’pertinet 
P. Sandwichiana Krplh. Lich. Wawra p. 4, in f. ypomelam "Tuck. Lich. 
of the Hawaiian Isl. p. 225 abiens, 

36. Pannaria mariana Müll. Arg. L. B. n. 1159; Parmelia 
mariana El. Fries Syst. Orb. Veg. p. 284; Pammaria pannosa Nyl. in 
Prodr. Nov. Granala p. 27, excel. syn. Sw. — frequens ad Iruncos. 


37. Coceocarpia pellita (Sw.) Müll. Arg. L. B. n. 421, inter 
muscos, ster. 


Observationes in Lichenes argentinenses 


a Doctt. Lorentz et Hieronymo Iectos ct n Dr. A. de Krempelhabero elaboratos, 
quas offert Dr. J. Müller. - 


In sequentibus Lichenes eodem ordine et iisdem numeris ac in opere 
Krempelhuberi veclilicantur, aut in alia genera locantur aut deseriptio- 
nibus aut characteribus variis majoris momenti augentur. Illae species 
autem, de quibus mentio haud facta est, similiter ad ipsa speeimina ori- 
ginalia cxaminatae, omnes recte determinatac erant. Solum F’hyseia cande- 
laria Nyl. (n. 42) et Pertusaria melanostoma Krplh. (n. 76) a me non 
visa sunt. 

7. Gladonia antilopaea v. pulverulenta non ad planlam Delisei 
sed ad formam genuinam hujus speciei, i. e. magis squamulosam et snb- 
glabram referenda est. 

12. Usnea barbata f. glaucescens Krplh. est Usnea barbata v. 
aspera (Eschw.) Müll, Arg. Revis. Lich. Mey. n. 2, forma minus valide 
aspera, nonnihıl ad v. loridam accedens. 

13. Usnea Hieronymi Krplh., sit Usnea barbata v. Hieronymi 
Müll. Arg.; fere omnino eadem est ac U. barbata vw. densirostra (Tayl.) 
Müll. Arg. L. B. n. 234 et 1239, nee ab ea diversa est nisi ramillis apice 
longiuscule nigratis. Reliqua omnia omnino quadrant. Individua basi 
non semper nigrata sunt et papillae copia et magnitudine eximie variant. 
Ludit subinde ut illa ramillis fere deficientibus. 

‚17. Ramalina fraxinea e duabus composita est. . Adsunt 1° R, cali- 
caris v. subampliata Nyl. Ram. p. 34 (apotheciis majorihns terminalibus 
et marginalibus), et 2° R. Ecklonii v. maxima Müll. Arg. Lich. Parag. 


n. 16 (apotheciis minoribus facialibus). — Vera R. fraxinea Ach. ibidem 
nondum lecta est. 


63 


R 2 Ramalina asperula Krplh. est R. complanata Ach. et Nyl. Recogn. 
amal. 

19. Peltigera polydactyla, est P, rufescens v. spuria Körb. Syst. 
p. 59, sed P, polydactyla v. dolichorrhiza Nyl. ibid. recte determi- 
nata fuit. 

20. Stieta Gaudichaudii, est Stietina quereizans v. trichophora 
Müll. Arg. L. B. n. 238. 

293. Stieta quercizans, est Stietina quereizans v. peruviana Nyl. 
Syn. p. 345, et quod l. c. sub Stictinae quereizantis v. peruviana enume- 
ralum est, videtur forma normalis speciei, sed speeimina sterilia et dein 
non omnino certa sunt. 

26. Parmelia Borreri v. allophyla Krpih., est P. mierostieta Müll. 
Arg. L. B. n. 100. 

27. Parmelia taractina Krplh., a P. congruente Beh. valde recedit, 
al proxima est P. conspersae v. hypoclystae Nyl., sed laciniae longiores, pla- 
niores et magis sinuato — pinnalifidae, sinus obtusi, color totius Lichenis 
minus distincte flavicans. 

28. Parmelia leucopis Krplh., prima fronte magnitudine forma et 
eolore partium optime refert P. Somaliensem Müll. Arg. L. B. n. 934, 
sed non est mierospora. Proxima est P. urceolatae Eschw., a qua differt 
thallo centro magis compaginato, laciniis convexulis, margine non undu- 
latis, subtus subineurvis ettota longe magis adpressa; apothecia insuper 
minora et nana sunt, nec poculiformi — cupularia. — Huie insuper ad- 
mixtum est speciminulum fertile Parmeliae microstictae Müll. Arg., sporis 
nondum omnino evolutis. 

29. Parmelia Uruguensis Krplh,, habitu refert P. wrceolatam Eschw., 
sed planta est microspora et apothecia margine nigro-ciliata sunt; thallus 
illum P. perforatae Ach. refert, subtus aulem coloratus est ut in P. corruge 
(P. hypotropa Nyl) Müll. Arg. (Fr), sed apotheeiorum margo haud 
nudus est. 

30. Parmelia latissima Fee, plantam veram Feeanam, fertilem 
laevem continet, sed etiam adsunt speeimina sterilia, medio late isidiosula, 
quae ad P. praetervisam Müll. Arg. L. B. n. 191 referenda sunt. — P. 
latissima v. subrugata Krplh. I. c. dein est ipsissima primaria planta 
Feeana, plenius evoluta, ut in Revis. Lich. F&eeanor. p. 11 jam antea monui. 

31. Parmelia .versiformis Krpih. praeter reactionem chemicam, cha- 
racterem systematiee nullius momenti, absolute eadem est ac Parmelia 
leucopis Kıplh. 1. e. n. 28 et dein absolute specifice cum hac jungenda 
est. — Thallus caelerum in iisdem speeiminibus et rugosus ct laevis et 
receptaculum extus primum laeve et dein valide rugosum est. 

33. Parmelia Lorentzii Krplh., est proxime affinis P. miero. tietae 
Müll. Arg. et P. Borreri Turn., at thallo differt magis applanato, medio 
nigrescenti-subeinereo et punctis sorediellis paginae superioris majoribus 
quam in priore et polymorphis, orbieularibus, oblongis saepeque rimoso- 
triangularibus praedito, quibus simul ab ambabus stalim discernitur. 

34. Parmelia Kamtschadalis Eschw., est var. americana Nyl.Syn.p. 387. 

35. Parmelia cetrata, superficie sub lente polito-laevi a planta hujus 
nominis differt et ad similem P. laevigatam Ach. Syn. p. 212 referenda est. 

36. Parmelia perforata Ach., bene et quidem fertilis adest, at ad- 
mixta sunt specimina sterilia, quae pertinent 1° ad P. perforatam v. 
ulophyllam Mey. et Flot. in Act. Acad. Leopold. 1843 p. 218, et 2° ad 
Parmeliam corrugem (Fr.) Müll. Arg. L. B. n. 1074. 


64 


37. Parmelia Nilgherrensis, thallo subtus parte media lata sub- 
pannoso-tomenloso a P. Nilgherrensi Nyl. (chemice tantum a P. latissima 
Fee. spurie diversa) differt et eadem est ac Parmelia Schweinfurthii 
Müll. Arg. Diagn. Lich. Socotr. p. 3. Sporae amplae, pachydermeae con- 
sentiunt. 

38. Parmelia perlata est P, proboscidea Tayl. in Mack. Flor. Hib. 
9. 143, ciliis ad margines thalli depauperalis. 

39. Parmelia olivetorum est Parmelia urceolata Eschw. v. nuda 
Müll. Arg. L. B. n. 183, eui additum est speeiminulum liberum (non 
chartae affixum) Parmeliae perforatae v. ciliatae Nyl. Syn. p. 373. 

40. Parmelia congruens non est planta Archarii hujus nominis, sed 
affınis est species nova, Parmelia subcongruens Müll. Arg., quae ab illa 
recedit colore minus pallido, virenti — cinereo, levissime flavicante, la- 
einiis fere tota longitudine inter se compaginato-connatis, apice saepe 
longitrorsum plicatis, subtus nudis v. rhizinis pareissimis praeditis et praeter 
ultimum marginem albidum undique nigris et opacis. Apotheeia utriusque 
eonveniunt. Sporae dein longitudine quadrant, sed magis ambitu latae 
sunt. — Thallus subtus ut in P. physode Ach., sed haud nitidus. -- Quod 
autem e Nova Hollandia egomet anno 1881 (L. B. n. 315) sub Parmelia 
versicolore descripsi, nunc viso specimine primitivo Mühlenbergiano in 
hb. Sw., a vera P. congruente Ach. Univ. p. 491, et Sw. Lich. Amer. 
p. 5. t. & non amplius distinguere possum. 

43. Physcia fibrosa est quidem planta Nylanderi, non autem primaria 
Fries, nunc Candelaria stellata Müll. Arg. L. B. n. 1154 salutatur. 

46. Physcia erispa, pro maxima parle pertinet ad Physeiam phaeo- 
carpam Nyl. Syn. p. 424, specimine uno ad Physciam stellarem Nyl., et 
dein alia sterilia adsunt quae verisimiliter ad Physciam pietam Nyl. 
referenda sunt. 

51. Physcia barbifera, est Physcia comosa (Eschw.) Nyl. Syn. p. 416. 
— Sporae eirc. 27 w longae. Laciniae thalli supra vestilae. 

52. Physcia endochrysea Krplh. est Physcia adglutinata v. pyrithro- 
cardia Müll. Arg. L. B. n. 196. 

53. Physcia obscura v. combinata Krplh. non differt a praecedente. 

54. Gyrophora Delisei non est generis G’yrophorae sed ad Umbili- 
cariam haplocarpam Nyl. Additam. ad Lichenogr. Andium Boliviens. 
p. 376 pertinet. — Apothecia .simplieiter lecideina, nec gyroso — plicata 
sunt,; sporae 20—27 u longae, 11—17 u latae, (6--)S-nae, e hyalino 
demum olivaceo — nigrieantes, e simplice biloculares, loculi mox oblique 
cruciatim 4-partiti et demum modice ultra divisi. 

55. Gyrophora murina, habitu quidem satis cum De Candollei specie 
hujus nominis convenit, praeter consistentiam validam rigidam thalli, et 
pagina inferior nuda et similiter crebre verruculoso — aspera conformis est, 
sed sporae sunt omnino aliae; hae sunt S-nae, 12—14 uw longae et 8-10 u 
latae, late ellipsoideae, utrinque late saepeque truncato — obtusae et medio 
repando — anguslatae, i. e. distincle aut parum distincle 2 — loculares 
et hoc statu visae hyalinae; loculi ambo indivisi aut loculus alter indi- 
visus, alter longitrorsum in duos septatus et bilocellatus et latior, unde 
sporae hae ambitu singulari modo obtuse triangulares.evadunt. Hi status 
omnino sporas quasdam juniores Umbilicariae haplocarpae Nyl. simulant 
et non omnino typice evolutae sunt. Plane evolutae fere indubitanter 
majores, magis parenchymaticae divisae et ex summa analogia demum 
nigricantes esse debent: Sit Umbilicaria Krempelhuberi Müll, Arg. . 


65 


59. Lecanora aurantiaca v. flavovirescens, — et diffracta — est 
Amphiloma murorum v. lobulatum Körb. Par. p. 48, lobulis thalli fere 
undique obsoletis, ut saepe in tropieis et sübtropieis occurrit. Caeterum 
Jam apotheciis a Oallopismate aurantiaco Mass., ad illa Blasteniae ferru- 
gineae Mass. nullomodo aceedentibus recognosci potest. 


‚60. Lecanora millegrana — est Patellaria millegrana v. suffusa 
(Fr.) Müll. Arg. L.B. n. 1169, et Lich. Parag. n. 122. 


. 61. Locanora fusco-nigrescens, — seu Lecidea millegrana f. fusco- 
nigrescens Nyl. in Prodr. Nov-Gran. p.' 64, est Patellaria millegrana v. 
fusco-nigrescens Müll. Arg. Lich. Parag. n. 191. E copiosis speciminibus 
specifice distingui non potest. j 

64. Lecanora glaucodea — nil est nisi vulgaris L. sordida Th. M. 
Fries. Scand. p. 246. — Thallus est einereus, nec flavidus ut in L. glau- 
codea Nyl. 

66. Lecanora xanthaspis Krplh. (1878) eadem est ac Callopisma 
australe Müll. Arg. L. B. n. 249 (1881) et dein, prioritate gaudens, Gallo- 
pisma xanthapsis nominanda est. Apothecia colore satis ludunt, novella 
hine inde vere flava oceurrunt ut deseripsit Krplh. et qualia etiam e Bra- 
silia meridionali prope Apiahy lecta (Puiggari n. 1081) accepi, sed mox 
pulchre aurantiaca evadunt (hie CO. australe v. aurantiacum Müll. Arg. L. 
I. n. 249) et demum magis obscurata sunt et tum Lecanoram erythro- 
leucam v. subcerinam Nyl., Krplh. Lich. Glaz. p. 25 referunt. Hae formae 
ergo non amplius segregandae sunt, at CO. australe v. erenulatum Müll. Arg. 
L. B. n. 332 bene destinctum est et nunc Callopisma xanthaspis v. cre- 
nulatum nuncupandum est. 

67. Lecanora hypomelaena Krplh. est species distincta, affinis Z. gra- 
niferae Ach. —- AdL. hypomelaenam, dein etiam omnino pertinet Z. grani- 
nifera v. leucotropa. Krplh. Lich. Warming n. 55 (non Nyl.). . 

68. Lecanora badia v. biatorina Krplh., est normalis Lecanora badia 
Ach. Univ. p. 407, apotheciis eirc. 1mm latis, bene evolulis et hanc ob 
causam fere immarginatis. apothecia talia etiam in planta europaea vidi- 
mus. Sporae a cl. Krempelh. non visae, cum specie bene conveniunt. 


6. Lecanora Domingensis a et b — est Patellaria Domingensis 
Pers. v. inexplicata (Byl) Müll. Arg. L. B. n. 1080. . 

70. Lecanora livido-fusca Krplh., est Lecanora granifera Ach. v. 
leucotropa Nyl. Lich. Husn. p. 11. 


71. Urceolaria bispora a terricola Krplh. — est Urceolaria scru- 
posa v. einereo-caesia (Ach.) Müll. Arg. Lich. Monlevid. n. 35, in 
America meridionali vulgatissima. — In apotheciis late aperlis subve- 
tustis re vera asci hince inde 2-spori apparent, sed saepissime vacui 
sunt et sporae binae male servatae, corrugatae, vetuslae, et asci spurie 
2-spori nil sunt nisi asci 8-spori incomplete evacuati ut abunde probat 
dissectio apotheciorum juniorum ejusdem thalli. Totus habitus ceterum 
cum Urceolaria eiereo-caesia Sw. (fide specim. Sw.) perfecte quadrat. 


— — b. saxicola Krempelh. — est species distineta, Urceolaria 
diffracta Müll. Arg.; thallus cinereo-fuscescens, diffracto - areolatus, 
areolae planae, angulosae, laeves; apothecia ex innato emergentia, con- 
cava; margo primum duplex, exterior thallinus tenuis, mox reclinatus et 
interiorem proprium nigrum prominentem denudans; discus niger v. sub- 
niger; hypotheeium nigro-fuscum ; sporae in ascis complelis 8-nae, 90—44 u 
longae, 12—18 u latae, demum minute crebre eubieo - multicellulosae. — 

Flora 1889, . j 5 


66 


Thalli areolis, margine demum subleeideino et sporis cerebre (nec laxe) 
mullilocellosis insignita est. 

72. Urceolaria scruposa v. diacapsis — est absolute eadem ac 
Urc. bispora Krplh.1.c. n. 71, et ad Urceolariam scruposam v. cinereo- 
casiam (Ach.) Müll. Arg. pertinet. 

73. Pertusaria verrucosa -— planta huie subsimilis est, at verrucae 
non vere sunt verrucigerae, sed a laevi demum plicatulae et subinde plicato- 
subverrucosae, sporae intus non laeves sunt et planta a Feeana vere 
diversa est et ad Pertusariam tetrathalamiam var. plicatulam Müll. Arg. 
Revis. Lich. Feean. p. 3 pertinet. — In eadem schedula hb. Krempelh. 
insuper admixla affıa est Pertusaria tetrathalamia v. tetraspora Müll. 
Arg. 1]. c., quae in America meridionali vulgaris est. 

74. Pertusaria decussata Krplh. — sit Pertusaria melaleuca Duby 
v. decussata Müll. Arg., a planta primaria speciei non diversa nisi prae- 
sentia linearum nigrarum hypothallinarum thallum varie decussatim per- 
currenlium. Verrucae caeterum, ostiola el sporae omni respeetu conveniunt. 
Hae lineae insuper pro parte ad Lichenes alienos immixtos pertinent. 

75. Pertusaria chiodectonoides — est normalis Pertusaria mela- 
leuca Duby Botan. gall. p. 673; Müll. Arg. L. B. n. 729. Est species la- 
tissime distributa. — A cl. Krempelhuber pro statu juniore ejusdem speciei 
habita fuit species optime distineta sequens: Pertusaria nana Müll. Arg.; 
thallus einereo-albidus, tenuis, continuus v. demum rimosus, laevis; ver- 
rucae circ. ?/s mm latae, orbiculares, convexae, deplanato-nanae, basi 
sensim in thallum abeuntes, simplices et geminatim v. ternatim confluentes, 
simplices vulgo monocarpicae, apice convexo haud truncatae et demum 
latiuscule hyalino- ostiolatae; ostiola demum leviter prominula; sporae in 
ascis 6—8-nae, circ. 50 u longae et 23—97 w latae, intus laeves. — Affinis 
P. cinerellae Müll. Arg. Lich. Montevid. n. 37 et P. albidellae Nyl. in 
Prodr. Nov. Gran. p. 36, 

79. Lecidea myriocarpa — est planta fallax, prima fronle facillime 
Buelliam myriocarpam Mudd simulans, sed apotlıccia madefacta marginem 
lecanorinum et diseum distincte pallescentem ostendunt et statim Rinodinam 
trahunt. aut Rinodina metabolica v. phaeocarpa Müll. Arg. Lich. Para- 
guay. n. 84. 

eg. Lecidea maculans Krplb. — est species Rinodinae, inter R. me- 
tabolieum. Arzi et R. colobinoidem (Lecanoram colobinoidem Nyl. in Prodr. 
Noy. Gran p. 31). Sit Rinodina maculans Müll. Arg.: Apothecia sicca 
nigra, madefacta pallescentia, mollia, primum margine distincete tballino 
cinereo-fusco tenui et prominente eincta, demum convexa et immarginata, 
intus pallida, aborliva autem intus fere undique cerasino-rufa v.-rufes- 
centia; apolhecium late cerasino-fuscum v.-rufescens; Jamina hyalina; hy- 
pothecium rufulum v. hyalino- rufescens; sporae 8-nae, evolutae fuscae, 
16—22 u longae et 7—11 w lalae. — Species thallo fuligineo- maculari 
tenuissimo insignita. 

84. Lecidea silvana — est bene evoluta Lecidea exigua Chaub. in 
Flora Agen. p. 478. — Species vulgatissima, in hemisphaerio septentrionali 
saepius apotheciis pro parle male evolutis occurrens. 

85. Lecidea russeola Krplh., — est distineta species Putellariae, af- 
finis P. millegranae (Tayl.) Müll. Arg., nunc Patellaria (s. Bacidia) 
russeola Müll. Arg. nuncupanda, cui omnino referenda est paullo junior 


Patellaria phaeoloma Müll. Arg. Revis. Lich. Eschw. n. 43, et Lich. 
Paraguay. n. 119. 


67 


86. Lecidea fusco-cervina Krplh. — est Opegrapha (sect. Lecanactis) 
Quassiae (Fee) v. obfuscata Müll. Arg. Revis. Lich. Feean. p. 6. 

87. Lecidea crocina Krplh. — est species elegans, eximie distincta, 
nunc Blastenia crocina Müil. Arg. (Lich. Paraguay. n. 123) nominata. 

88. Lecidea alutacea Kıplh. — sit Patellaria millegrana v. carnea 

Müll. Arg., apotheciis carneis. — 'Thallus superficie demum crebrius aut 
laxius rimulosus, laevior (junior) aut demum subverruculoso - asperulus; 
apothecia nuda aut halone cinereo subindistincto suffusula. — Etiam in 
Faraguay: Balansa n. 4151 (impressione in meis Lich. Paraguayens. casu 
omissa), ad Apiahy Brasiliae, ubi saxicola lecta: Puiggari n. 1745, et 
prope Lagoa Santa: Warming. 


— -- rufa Krplh. — est eadem ac Lecidea russeola ejusdem supra 
n. 85, sc. Patellaria russeola Müll. Arg. 
89. Lecidea ferruginea v. cinereo-fusca, — marginem thallinum 


apotheciorun offert et pertinet ad Callopisma erythranthum (Tuck.) 
Müll. Arg, Lich. Montevid. n. 30. 

90. Graphis Acharii Fee, — recte determinata, nunc Graphina 
(s. Rhabdographina) Acharii Müll. Arg. L. B. n.1031, et Graphid. Feean. 
p. 38. — Sporae bene evolutae in ascis 1—4-nae, 29—30-loculares, loculi, 
exceptis ultimis, 2-locellati, v. plures in parte media sporarum 3-locellati. 

91. Graphis tenella, — est Graphis duplicata v. sublaevis Müll. 
Arg. Graphid. Feean. p. 35. — Lirellarum labia fere semper inlegra visa, 
sed totae lirillae latiores et magis hiantes quam in simillima Gr. Lineola 
Ach. s. Gr. commate auclt. 

9%. Grapbis obuncula Krplh. e duabus satis consimilibus at analy- 
tice valde diversis in eodem ramulo crescentibus formalta est: 

a. Graphina (s. Chlorogramma) obuncula Müll. Arg. ; lirellae I—-1yamm 
longae, albiores; labia 1-sulcata; sporae in aseis 8-nae, eire. 45 -55 u 
longae et 15—18 u latae; locelli in series eire. 1% dispositi. — Juxta 
Craphinam fasciatam (Eschw.) et Graphinam contextam Müll. 'Arg. 
locanda. 

b. Graphina (s. Chlorogramma) Lorentzii Müll. Arg.; magis argil- 
Inceo -tineta; lirellae validiores, longiores; labia 2-pluri-suleata; sporae 
in ascis solitariae, 120—160 w longae el. 24--30 u lalae, crebre locellosae, 
locelli in series cire. 34 dispositi. — Pulchra species, etiam similis Gra- 
phinae eontextae Müll. Arg., sed valde macrospora et lirellae non con- 
fertae. — Ambae species, sed essentialiter prior, in descript. Krempel- 
huberi eomprehensae erant. 

93. Graphis striatula, — est Graphis (s. Aulacographa) duplicata 
Ach. Syn. p. 81; Müll. Arg. Graphid. Feean. p. 34. 

94. Graphis componens Nyl: in Prodr. Nov. Gran. p. 132, Krplh. 1. 
ce. p. 34. — Plantam Lindigii quidem haud vidi, sed descriplio Nylanderi 
cum nostra planta convenit, excepto thallo leviter recedente. Certe pro- 
xima est Graphinae Achariü v. vestitae Müll. Arg. (Graphidi vernicosae 
Nyl.), et var. monosporae (Nyl.) Müll. Arg. L. B. n. 1031, at sporae in 
ascis solitariae multo minores sunt quam in var. monospora Graphinae 
Acharii. Perithecium eompletum est, sed basi paullo altenuatum; sporae 
eire, 18-loculares, locelli in quaque serie (in axi) &-5. 

v5. Graphis gracillima Krplh. -- sit Grapbina (s. Mesographina) 
eracillima Müll. Arg. — Peritheeium in sectione superne utringne nigro- 
fuscum, caeterum hyalinum; labia coniventia, hand sulcala; sporarum 
lucelli in series transversales 15—18 dispositi, in quaque serie 3—5. 


\ 5* 


68 


96. Graphis caesio-pruinosa Föe, — recte determinata, nunc est 
Phaeographina (s. Eleutheroloma) caesio- pruinosa Müll. Arg. ‚Graphid. 
Feean. p. 49. 

98. Opegrapha comma, — est Graphis Lineola Ach. Univ. p. 261. 

99. Opegrapha heterocarpa, — est Opegrapha BonplandiFee. Ess. p. 25. 
— Speciminibus hujus speciei admixta est, pulchre evoluta: Platygrapha 
bimarginata Nyl. in Prodr. Nov. Gran. p. 560, obs. 


102. Endocarpon pusillum, -— simul includit altero specimine Endo- 
pyrenium hepaticum Körb. Parerg. p. 302, ubi, sporae simplices et hya- 
linae et gonidia hymenialia nulia. 

103. Verrucaria fetivica, — sit Pyrenula fetivica Müll. Arg.; apo- 
thecia %a« mm lata, medio superne triente v. angustius nuda, caeterun 
thallino-velata at translucentia; perithecium diplanatum, 3-plo latius quamı 
altum, superne eircumeirca quasi subalato-dilatatum v. peltatum, dila- 
tatione oblecta extus annulum eingentem einereo-nigricantem formente, 
basi completum sed tenue et subplanum; asci 8-spori; sporae 15—18 u 
longae et 6'e%—5 u latae, elongato-ellipsoideae, subaegnaliter 4-loculares 
et fuscae. — Ad P. peltophoram Müll. Arg. accedit, sed apothecia magis 
deplanata, centro nudo haud nitida et thallus pallide olivaceus. — Haec 
omnia ex specim. " argentinensi scripta, sed non certum est an haec sit 
perfecte identica cum planta mexicana, in quam species condita fuit. 


105. Verrucaria basilica Krplh. -- sit Pseudopyrenula (s. Polymeria) 
basilica Müll. Arg.; species nobilis, distinelissima, juxta Ps. eulosporam 
Müll. Arg. Pyrenoec. Gubens. p. 409 (ubi thallus laevis) locanda est. 


106. Verrucaria pyrenuloides Nyl., Krplh. 1. c., bene determinata, 
nune est Anthracothecium pyrenuloides Müll. Arg. Lieh, Afric. oceid. 
n. 52, Vid. etiam n. 110, . 


108. Verrucaria vernicosa Krplh. — sit Pyrenula vernicosa Müll. 
Arg.; thallus olivaceo-viridis, obluse inaequalis, tennis; apothecia obtecta, 
demum vertice nudo angustius aut lalius perspieua; perithecium ®/a mm 
latum, globosum, longe majore parte corlici substrati immersum, comp- 
letum, basi lamen tenuius; paraphyses capillares, simplices; asci lineares, 
S-spori; sporae 28-40 u. longae, 13—18 u latae, apposite aut imbricatim 
1-scriales, e hyalino mox fuscae, fusiformi-ellipsoidcae, inaequaliter 4-locu- 
lares (nec 2-loculares ut deseriptae fuerunt), loculi duo intermedii ampli, 
terminales angustli et multo minores v. rudimentarii. —- Nulli nisi austra- 
liensi Pyrenulae defossae Müll. Arg. L. B. n. 545 similis et affinis, cujus 
sporae minores et aequaliter 4-loculares. Lichen primo visu sterilis apparet. 


109. Verrucaria thelocarpoides Krplh. — est nunc Polyblastia the- 
locarpoides Müll. Arge. L. B. n. 1109. 


110. Verrucaria subducta, — non differt ab Anthracothecio pyre- 
nuloide Müll. Arg. et idem est ac n. 106 supra. Sporas tantum vetustas 
corrugatas vidit et delineavit (in sched.) Auctor, nescio qua causa, in 
diversis enim apolheciis eas pulchre evolutas, eire. 40—60 us longas, oblongo- 
ellipsoidcas, eirc. 10—12-seriatim plurilocellosas vidi. 


69 


Beitrag zur Kenntniss der rotliblühenden Alpen-Primeln 


von 
E. Widmer. 


Dieser kleine Beitrag ist ein Bruchstück aus einer grösseren Arbeit 
über die europäischen Primeln, bei welcher mein verehrter Onkel, Herr 
Professor v. Nägeli mich mit Rath und Hülfe unterstützt. 

Die jetzige Behandlung der Erythrodosen stellt die verschiedenen 
Arten als gleichwerthig nebeneinander. Sie scheiden sich aber natur- 
gemäss in zwei scharfgetrennte Gruppen, welche ich nach dem Merkmal, 
das sie auf den ersten Blick erkennen lässt, Violaceae und Lilacinae 
nennen will. Zu den Ersteren gehört P. latifolia Lap. aus den Pyrenäen, 
F. hirsuta Vill. (P. viscosa Aut.) aus der Dauphine und dem Piemont und 
F. graveolens Heget. aus den Bündtner-Alpen, welche 5 Sippen kaum als 
Varietäten zu trennen sind. Zu den Lilacnae gehören: P. viscosa Vill. 
(P. hirsuta Aut.), P. cottia n. sp., P. villosa Jacq., P. commutata Schott, 
F. confinis Schott, P. oenensis Thom. und P. pedemontana Thom. 

Violacese. Kronsaum, kleiner, trichterförmig und allmählig in die 
Röhre verlaufend, nebst dem Schlunde und der Röhre "im frischen Zu- 
stande dunkel rothviolett, getrocknet schwarzviolett oder blauviolett. 
Staubgefässe der kurzgrifflichen Blüthen im Schlunde inserirt. Die Frucht- 
kapsel ist stets länger als der Kelch; letzterer kurz. 

Lilaeinae. Kronsaum grösser, mehr flach, deutlicher von der Röhre 
abgesetzt, im frischen Zustand rosa bis lila, trocken violett; Röhre heller 
gefärbt oder weisslich, Schlund weisslich. Staubgefässe der kurzgriffligen 
Blüthen !%—!s der Kronröhrenlänge unter dem Schlunde inserirt. — 
Die Fruchtkapsel ist kürzer oder länger als der Kelch; letzterer im All- 
gemeinen länger als bei der vorhergehenden Gruppe. 

Die Blülhenfarbe der Erythrodosen verändert sich während der Blüthe- 
zeit, indem anfänglich die rothe, zuletzt die blaue Farbe vorherrscht. Die 
Violaceae sind aber in allen Stadien dunkler und es mangelt ihnen der 
weisse Schlund. Bei schlecht getrockneten oder sehr alten Herbarium- 
üxemplaren kann man den Unterschied in der Blüthenfarbe nicht mehr 
erkennen. Bei gut getrockneten hingegen unterscheidet man nach vielen 
Jahren noch die helle Röhre der Lilacinae deutlich von der dunkeln der 
Violaceae. 

Die Arten der Violaceae können mit denen der Lilacinae auf den 
gleichen Standorten vorkommen und Bastarde bilden, während die Arten 
der Lilacinae unter sich nach den Gebieten oder Standorten geschieden 
sind. P. viscosa Vill. hat die grösste Verbreitung, nämlich von den 
Pyrenäen bis zu den Salzburger-Alpen. Im Osten ist sie durch P. villosa 
Jacg. und P. commutata Schott, im südlichen Tirol durch P. oenensis 


70 


Thom., in den cottischen Alpen durch P. coltia und P. pedemonlana 
Tlıom., in einem Theile der grajischen und auf der Südseite der pennini- 
schen Alpen durch P. confinis Schott und P. pedeniontana Thom. ver- 
treten. Das Gebiet der P. oenensis Thom. hat einen nördlichen Ausläufer 
gegen das Unterengadin (wo sie nach Brügger mit P. viscosa Vill. einen 
Bastard bildet) und nach Dalla Torre auch in das Sannengebiet. 


Duby in De Candolle Prodromus vereinigt alle Erythrodosen in eine 
einzige Art (P. villosa). Will man Species von weiterem Umfange an- 
nehmen, wozu ja bei der grossen Vielförmigkeit und der geringen Per- 
manenz der jetzt angenommenen Arten einige Berechtigung vorhanden 
ist, so muss man wenigstens zwei Arten gelten lassen, die Violaceae und 
die Lilacinae, indem zwischen ihnen keine andern als äusserst seltene 
hybride Mittelglieder vorkommen. 


Zur Nomenclatur bemerke ich Folgendes: Die am meisten streitigen 
Namen sind P. hirsuta und P. viscosa, indem die einen der neueren 
Autoren eine Art der Lilacinae P. hirsuta All. nennen, welche von den 
andern als P. viscosa Vill. bezeichnet wird, und eine Art der Violaceae 
P. viscosa All., welche von den andern als P. hirsuta Vill. in Anspruch 
genommen wird. Der älteste Name ist P. viscosa Vill. in Prospectus de 
V’histoire des plantes du Dauphin& 1779 (nach Nyman; das Buch steht 
mir nicht zu Gebot). Dieselbe wird von Villars in seiner Histoire des 
plantes de Dauphine 1787 unverkennbar und besser als von manchem 
neueren Autor beschrieben, und es werden die nämlichen Standorte an- 
gegeben wie von Grenier Godron., sodass kein Zweifel darüber bestehen 
kann, dass es die gleiche Art der Lilacinae ist, welche bei den neueren 
deutschen Autoren P. hirsuta All. heisst, — Villars führt noch eine Art 
der Erythrodosen auf, P. hirsuta, beschreibt sie aber, da er nur trockene 
Pflanzen zur Verfügung hatte, weniger ausreichend; aber die wenigen 
Merkmale, die er angibt: längere, schmälere Blätter und längere Kron- 
röhre, die geringere Viscosität, ferner die Standorte, welche die nämlichen 
sind, wie sie Gren. God. für ihre P. latifolia Lap. angeben, endlich der 
Umstand, dass in der Dauphine nur zwei Arten der Erythrodosen vor- 
kommen, lassen es ausser allem Zweifel, dass P. hirsuta Vill. die nämliche 
Pflanze ist wie P. viscosa der neueren deutschen Autoren. 


Die beiden Pflanzen von Alioni P. hirsuta und P. viscosa (Flora 
pedemontana 1785) sind ebensowenig sicher, als diejenigen von Villars 
gewiss sind. Was zuerst P. hirsuta All. betrifft, so gibt der Autor an, 
dass sie auf der ganzen Alpenketie vom Monte Viso bis nach Savoyen 
und der Schweiz, gemein sei. Auf dieser Alpenkette wachsen aber drei 
verwandte Arten, auf welche die Beschreibung von Allioni gleich gut 
passt, nämlich: P. viscosa Vill., P. confinis Schott und P. cottia n. sp. 
Allioni kann auch P. viscosa Vill., für welche sie jetzt genommen wird, 


a 


deesswegen nicht anısschliesslich gemeint haben, weil diese in jenem ganzen 
Gebiet die seltenere ist. 

Was nun ferner Allioni unter P. viscosa versteht, ist womöglich noch 
unklarer, indem sich nicht einmal sicher entscheiden lässt, ob es eine 
Lilacina oder eine Violacea sei. Er sagt: »flores caeruleo pallidi«, während 
er seiner P. hirsuta einen »color violaceo-purpureus« zuschreibt, und seine 
Abbildung der P. viscosa zeigt grosse Blumenkıonen mit flachem Saum 
und breitem, weissem Schlund. Also müsste man unbedingt auf eine 
Lilaeina schliessen. Die übrigen Merkmale entscheiden nichts, denn »folia 
linguiformia integerrima«, wie sie Allioni seiner P. viscosa zuschreikt, 
kommen bei beiden Gruppen jedoch mehr ausnahmsweise vor, so nament- 
lich bei P. pedemontana Thom., einer Lilacina, und bei P. hirsuta Vill, 
einer Violacea. Gaudin (Flora Helvetica II91) spricht auch die Vermuthung 
aus, P. pedemontana könnte P. viscosa All. sein. Gegen diese Vermuthung 
sprechen aber die Grösse der letzteren (Scapus palmaris), ihre zahlreicheren 
Blüthen (6-7) und die stärkere Behaarung (subtiliter villosa). — Wenn. 
Allioni unter seiner P. viscosa eine Violacea versteht, so muss man an- 
nehmen, dass er bei der Beschreibung schlecht getrocknete oder alte, 
verblasste Herbarium-Exemplare vor sich gehabt, und dass zur Abbildung 
der Blüthen eine andere Primel (sie gleichen sehr der Garten-Aurikel) 
gedient habe. Auch Lehmann (Monographia generis Primularum 71), 
welcher P. viscosa All. am nämlichen Standort später gesammelt, aber 
ebenfalls nicht deutlicher beschrieben hat, sagt doch von jener Abbildung 
»admodum vitiosa« und vermuthet, Allioni habe ein luxurirendes Exem- 
plar der cultivirten Pflanze dazu benutzt. Wenn also, was trotz Beschrei- 
bung und Abbildung dennoch möglich ist, Allioni eine Violacea vor sich 
hatte, so darf man seinem Synonym P. viscosa All. nicht beifügen Tab. V 
Fig. 1, sondern vielmehr »non Tab. V Fig. 1«'). 

Nach dieser Auseinandersetzung ist es wohl nnzweifelhaft, dass nur 
die Namen von Villars P. viscosa und P. hirsuta, nicht diejenigen von 
Allioni Berechtigung haben. 


Es folgt hier noch die Beschreibung der bereits erwähnten neuen 
Species aus den cottischen Alpen, und die Besprechung der beiden im 
Osten vorkommenden Arten P. villosa und P. commutata. 


P. cottia n. sp. 
Spreite der Laubblätter von dünner Substanz, verkehrt-eiförmig 
oder länglich-lanzettlich, allmählich, seltener ziemlich rasch in einen 
breiten Blattstiel verschmälert; oben meist abgerundet, zuweilen spitz; 


1) Die im Uebrigen sehr gute Abbildung von Reichenbach fil. ie. Bd. 17 Taf. 57 
zeigt einen hellen Kronschlund und helle Kronröhren, was ich an frischen Blüthen 
nie gesehen habe, 


72 


von der Mitte, selten fast vom Grunde an, zuweilen bloss am Scheitel 
gezähnt; Zähne breit und stumpf, 7 bis 15, auch bloss 3 an einem Blatt; 
es gibt auch Blätter mit zahlreicheren kleinen Zähnen und ganzrandige 
mit einzelnen winzigen Zähnchen. Länge des ganzen Blattes (Spreite und 
Stiel) 2,5 bis 8, selten 10cm; Breite 0,8 bis 3 em. 

Blüthenschaft bis mehr als doppelt, selten bloss ebensolang als die 
Blätter, 3 bis 12cm; 2 bis 11blüthig. Länge der Blülhenstiele 2 bis 7, 
selten bis 9 mm. 

Hüllblätter etwas trockenhäutig, eiförmig, stumpf, "a bis !/a so lang 
als die Blüthenstiele, 1 bis 3mm, das unterste selten länger und etwas 
blattartig. 

Kelch 3,5 bis 6 mm lang, auf "/s bis Ya eingeschnitten; im Frucht- 
zustande etwas vergrössert. Kelchzähne eiförmig oder dreieckig, stumpf 
oder spitz, abstehend oder anliegend. 

Oberfläche aller grünen Theile sehr dicht drüsenhaarig. Drüsen- 
haare !je bis 3%, seltener Iimm lang. Drüsen röthlich, klein. 

Blüthen hell rosenroth (im frischen Zustande nach Angabe des 
Finders), trocken in’s Violette sich neigend. Kronsaum 20 bis 30 mm im 
Durchmesser; Zipfel auf !r bis Y/s ausgerandet. Kronröhre 3 bis 13 mım 
lang, 2 bis 3!/’e mal so lang als der Kelch, auf der Aussenfläche bis auf 
den unteren Theil des Saumes dicht, seltener schwächer mit Drüsen- 
häärchen besetzt; im Schlunde drüsig-zottig. 

Staubgefässe der kurzgriffligen Blüthen ı/2 bis ı/s, meist ı/s bis ı/s der 
Kronröhrenlänge unter dem Schlunde eingefügt. 

Kapsel um ı/s kürzer als der Kelch, 5 bis 7/mm lang (nach den 
wenigen Frucht-Exemplaren, die ich bis jetzt gesehen habe). 

Cottische Alpen, Val Germanasco 1000-2500 m, an Felsen, von Dr. 
Ed. Rostan erst als P. villosa Koch, dann als P. hirsuta All. mitgetheilt. 

Die Beschreibung wurde nach nahezu anderthalb hundert Exemplaren 
gemacht. Frisch habe ich die Pflanze nicht gesehen. 

Ich unterlasse es, eine Diagnose zu geben, da ich sie nicht in den 
Rahmen der bisherigen dichotomischen Anordnung einreihen kann. Eine 
solche dichotomische Anordnung scheint mir für die Arten der Lilacinae 
überhaupt unzulänglich zu sein, da bei der Vielförmigkeit der Eigenschaften 
jede einzelne Art nur durch eine Summe von Merkmalen kenntlich ge- 
macht werden kann. Diesen Versuch behalte ich mir vor, später aus- 
zuführen, und beschränke mich für jetzt darauf, den Unterschied der 
P. cottia von den nächst verwandten Arten anzugeben: 

P. viscosa Vill. hat verhältnissmässig etwas breitere, mehr plötzlich 
in den Blattstiel verschmälerte Blätter, von dickerer Substanz, ziemlich 
farblose Drüsen, längere Blüthenstiele und im Verhältniss zur Frucht- 
kapsel längere Kelche. Endlich hat P. viscosa Vill. einen kurzen Blüthen- 
schaft, der meist kürzer, selten wenig länger ist als die Blätter. Nur von 


73 


Standorten, wo reichliche Bastardirung mit P. Auricula L. stattfindet, 
habe ich Pflanzen mit noch längerem Schaft gesehen, der als Product 
der Kreuzung betrachtet werden muss. 

P. confinis Schott, welche der P. cottia noch ähnlicher ist, hat dickere, 
fleischigere Blätter, die im Allgemeinen etwas schmäler und mehr spatel- 
oder keilförmig sind, eine bloss halb so lange Behaarung mit intensiver 
braunroth gefärbten Drüsen, beträchtlich längere Blüthenstiele, und eine 
kürzere Kapsel. 

P. villosa Jacg., der P. cottia am ähnlichsten, hat etwas dickere und 
im Allgemeinen etwas schmälere Blätter, meistens eine etwas weniger 
dichte Behaarung mit intensiv rothen Drüsen und eine Fruchtkapsel, die 
so lang oder etwas länger als der Kelch ist. 


P. cottia und P. villosa nebst P. commutala scheinen nach ihrem 
Aeusseren einander so nahe zu stehen, dass man sie specifisch kaum 
trennen möchte, wenn ihre Verbreitungsgebiete nicht so weit von einander 
getrennt wären. Es dürfte daher besser sein, sie vorerst als besondere 
Arten zu betrachten, bis durch weitere Untersuchungen, namentlich auch 
der Früchte von P. cottia, ein sicheres Urtheil möglich wird. 


P. villosa Jacg. var. commutata (Schott). 


Auf den östlichen Alpen, besonders in Steiermark kommt häufig 
P. villosa Jacq. vor. Auf einem einzigen Standort am Fusse der östlichen 
Vorberge, nämlich bei Herberstein nieht ganz 400m ü.M. (nicht auf den 
Alpen Steiermarks, wie die gewöhnliche Angabe lautet) ist P. commutata 
Schott gefunden worden, welche mir offenbar ein Abkömmling der von 
der Eiszeit her an dieser Stelle zurückgebliebenen P. villosa zu sein scheint. 
Einzelne Exemplare der letztern lassen sich von manchen Pflanzen der 
ersteren gar nicht unterscheiden. Die von den Autoren angegebenen 
Merkmale sind zum Theil irrthümlich und kommen ohne Zweifel daher, 
dass zur Vergleichung nur wenige Exemplare benutzt wurden. So sollen 
bei P. villosa die Staubgefässe der kurzgriffligen Blüthe in der Mitte der 
Röhre eingefügt sein, bei P. commutata über der Mitte. Ich habe eine 
grosse Menge Blüthen von P. villosa untersucht und in fast allen die 
Staubgefässe über der Mitte eingefügt gefunden, nämlich ı/s bis ı/a der 
Kronröhrenlänge unter dem Schlunde, genau wie bei P. commutata, selten 
as und sehr selten ıja. _ 


Der hauptsächlichste Unterschied der P. commutata gegenüber P. 
villosa besteht darin, dass die Blätter dünner, die Blattspreiten und die 
Blattstiele länger, die Blattzähne grösser, in einzelnen Fällen fast zu 
Lappen, ebenso die Kelche im Allgemeinen etwas länger, die Früchte 
dagegen etwas kleiner geworden sind, daher die Fruchikapseln meistens 
von den Kelchen überragt werden. Diese Unterschiede finden sich aber 
nicht bei allen, sondern nur bei den meisten Pflanzen. 


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Bei P. villosa variirt die Länge des ganzen Laubblattes (Stiel und 
Spreite), wenn nur je das grösste Blatt einer Pflanze berücksichtigt wird, 
von 2,3 bis 85 em; die Breite von 0,9 bis 3em und das Verhältniss der 
Breite zur Länge von 1:1,6 bis 1:4. Bei P. commutata varürt die Länge 
von 4,1 bis 17cm; die Breite von 1,2 bis 41cm; das Verhältniss der 
Breite zur Länge von 1:1,8 bis 1:4,6. 

P. villosa hat meistens einen sehr kurzen Blattstiel; derselbe erreicht 
aber zuweilen auch eine Länge von 1 und 2, sogar von 3cm. Der Blatt- 
stiel von P. commutata ist nur selten bloss 1 cm lang; er kann bis 8cm 
lang werden, 

Die Blätter von P. villosa sind zuweilen ganzrandig, zuweilen mit, 
wenigen Zähnen am Scheitel, meistens in der vorderen Hälfte mit kleinen 
Zähnen versehen, die nach dem Scheitel nur wenig grösser werden. 
Ausnahmsweise kommen auch grobgezähnte Blätter vor. Die Blätter von 
P. commutata sind selten fast ungezähnt, selten klein gezähnt, meistens 
“mit grossen, ungleichen, im Allgemeinen gegen den Scheitel an Grösse 
zunehmenden Zähnen versehen. 

Die Fruchtkapsel von P. villosa hat eine Länge von 5,5 bis 7/mm, 
der Fruchtkeleh von 4 bis 7Zmm. Die Kapsel ist meistens etwas länger 
als der Kelch, ziemlich oft gleich lang, sehr selten etwas kürzer. Die Frucht- 
kapsel von P. commutata ist 5 bis 6mm lang, der Kelch 5 bis 8mm; 
die Kapsel ist fast immer kürzer als der Kelch, selten gleichlang. 

Es gibt also kein Merkmal von P. villosa und P. commulata, das 
permanent verschieden wäre; die beiden Sippen greifen mit den extremen 
Exemplaren in ihre gegenseitigen Formenkreise ein, sodass es extreme 
Individuen von P. villosa gibt, die man ebensogut als P. commutata be- 
stimmen kann und umgekehrt. Desswegen darf man sie nicht wohl als 
Species trennen. P. commutata muss als eine in der Ebene zurück- 
gebliebene P. villosa betrachtet werden, die zu variiren angefangen hat 
und zwar in der Art, dass einzelne Pflanzen schon ziemlich weit abgeändert 
haben, während andere noch kaum verschieden sind. 


Ueber einige neue Pflanzenarten aus Brasilien 


von 
Th. Loesener. 


Herr Professor Urban übertrug nıir die Bestimmung einiger Genturien 
der letzlen Sammlung, die Herr Glaziou, Direktor der kaiserlichen Gärten 
in Rio de Janeiro, aus Brasilien eingeschickt hatte, Da genauere Stand- 
ortsangaben leider nicht beigefügt worden sind, so lohnt es sich nicht, 
die Namen der einzelnen Pflanzen zu veröffentlichen. Es sollen daher 
hier nur die Beschreibungen der Arten, die sich als neu ergeben haben, 
publiciert werden. 


75 


Zugleich fühle ich mich gedrungen, meinem hochverehrten Lehrer 
Herrn Prof. Urban, der mich in die systematisch-morphologische Unter- 
suchungsmethode eingeführt hal, für seine Unterweisungen sowohl wie 
für den vielfachen Rath, den er mir auch bei dieser Arbeit in umfassendster 
und freundlichster Weise zu theil'werden liess, hier meinen herzlichsten 
Dank auszusprechen. 


Meliaceae, 


Trichilia gracilis Loesener, foliis petiolatis, impari-pinnatis, 5-jugis, 
foliolis oppositis subalternisve, brevissime petiolulatis, lanceolatis, ter- 
minalibus in petiolulum sensim anguslatis, lateralibus basi inaequali acutis, 
apice acutiuseulis, supra subglabris, subtus ad axillas nervorum fasciculato- 
pilosulis; paniculis axillaribus, folii dimidium äequantibus, brevissime 
puberulis, longiuscule pedunculatis, ramulis alternis, 3-floris, bracteis brac- 
teolisque subulatis; floribus (alabastra tantum vidi) longiuseule pedicellatis, 
pedicellis ad medium vel sub medio articulatis, sicut calyx brevissime 
puberulis; calyce 5-lobo; petalis 5, ovato-oblongis, calycem multo supe- 
rantibus, extrinsecus minute puberulis, in aestivatione quincuncialibus; 
tubo stamineo urceolato, dimidium petalorum aequante, intus villosulo, 
extrinsecus glabro, 9—10-dentato-fisso, inter lobulos antherifero, an- 
theris oblongo-acutis, basi affıxis, intus rimis 2 longitudinalibus dehiscen- 
tibus; disco annulari vix conspicuo; ovario glabro, 3-loculari, in stylum 
brevem attenualo, stigmate carnosulo capitellato, ovulis in loculis 2 col- 
lateralibus, axi affixis. 

Frutex videtur vel arbor. — Ramuli lenticellis minutis obsiti, horno- 
tini brevissime puberuli. — Folia 15,5 —17,5 cm longa, foliolis membrana- 
ceis, in sicco subtus brunneo-cinerascentibus, supra obscurioribus, supe- 
rioribus paullo longioribus atque angustioribus, 50 —73 mm longis, 9-11 mm 
latis, inferioribus gradatim brevioribus, 11--13 mm latis, nervis secundariis 
patulis, alternis, utringue 10--15. — Petiolus 18—28 mm longus, sicut 
rhachis brevissime puberulus. 

Habitat in Brasilia, Glaziou n. 15876 (herb.: Berol.). 

Öbs. Maxime accedit ad Zrichtliam elegantem Juss., quae foliis 
9—3-jugis, foliolis latioribus, omnino viridibus, paniculisque densioribus ab 
illo speeimine valde discrepat. 


Olacaceae, 


Cathedra grandiflora Loesener, ramulis glabris, cortice rimoso; foliis 
subcoriaceis, utrinque opacis et rugulosis, nervo medio supra immerso, 
subtus prominente, lateralibus subtus tenuiter prominentibus, supra obso- 
letis, margine angustissime reflexo, oblongo -elliptieis, apice obtusiuscule 
acutis acuminatisve, basi acutis, petiolo eirciter 12-plo longioribus; floribus 
majusculis, in axillis foliorum 2—5-nis fasciculatis, pedicellis petiolo bre- 
vioribus, alabastris inferne ovatis, deinde subsubito duplo attenuntis, ob- 
tusis; calyce ceupuliformi, 5—6-dentato; petalis valvatis plerumque 6 cum 
staminibus iis oppositis margine disci insertis, carnosis apicem versus 
subtrigonis, extrinsecus minutissime pulverulento-pilosis'), intus ad medium 


.. D Engler giebt in der Gattungsdiagnose von Cuthedra an, dass die Petala dicht 
mit kleinen Drüsen bedec’t seien, was auch Valeton in seiner Monographie der 
Olacaceen wiederholt (»apice triquetra carnosa glandulosa«). Als ich nun das vor- 
liegende Exemplar, sowie auch Blüthen von 'Cathedra rubricaulis Miers aus dem 


76 


pilis albidis setosis barbatis, infra medium compressis excavatisque; sta- 
minibus petalis dimidio brevioribus, in eorum excavatione sitis, filamenlis 
crassiusculis brevibus plus minus tetragonis, in antheras subtetragonas 
breviter et obtuse apiculalas continuis; disco cupuliformi calycem exce- 
dente; ovario libero, substipilato breviter obconico, glabro vertice glandu- 
loso -incrassato et radiatim sulcato, inferne 2-loculari, ad apicem ipsum 
1-loculari, ovulis 2, in loculum singulum incompletum ex apice placentae 
axillaris utringue pendulis; stylo breviter filiforni, integro, stigmate mi- 
nuto, sub-3-lobo. 

Ramuli 1—2 mm crassi, internodis 1-15 em longis, — Folia 
alterna, erecto-patentia, in siecco obscure viridia, 6-9 cm longa, 13—30 mm 
lata. — Pedicelli eireciter 3 mm longi. — Alabastra S-9 mm longa, basi 
petalorum 3—3,5 mm crässa. — Petala 5—5,5 mm longa, basi I mm lata. 

Brasilia, Glaziou n. 16712. 

Obs. Foliorum forma atque consistentia accedit ad C. erassifoliaum 
Benth., quae ut omnes Cathedrae species floribus multo minoribus magis- . 
que in foliorum axillis conferlis atque disco calycem rarissine excedente 
maxime a nostra discrepat. 


Anacardiaceae.. 


Topirira fasciculata Loesener, glaberrima; ramis lenticellis numerosis 
obtectis, ramulis novellis angulatis; foliis hreviter petiolatis, impari-pin- 
natis, 1—2-jugis, coriaceis, petiolo rhachique angulalis; foliolis brevissime 
petiolulatis, ovalibus vel plerumque obovatis, nunc suborbieularibus, basi 
rotundatis vel plerumque acutis, apice rotundatis retusisve, margine an- 
gustissime revoluto; paniculis (in specimine obvio tantum maseulis) axil- 
laribus, brevissimis, multifloris; floribus dense fasciculatis, sessilibus, 5- meris; 
alabastris ovatis conieisve, apice obtusis; calycis segmentis 5 imbricatis, 
minute puberulis; petalis imbricatis oblongo -acutis, extrinsecus minutis- 
sime puberulis; staminibus 10 sub disco insertis, aequalibus, erectis; disco 
hypogyno latiusculo, 10-sulcato; ovarii sterilis rudiniento disco immerso, 
5-lobo, puberulo, stylis 5 brevissimis instructo. 

Folia glaberrima, in sieco flavescentia, 7-10 cm longa, petiolo cire. 
1 cm longo suffulta; foliola aequilatera, lateralia brevissime (petiolulo 
9.—-5nım longo), terminale longe (pet. 13—20 mım longo) petiolulata, 3—6 em 
longa, 1,8—-3,5 cm lata, nervo medio utrinque praecipue subtus promi- 
nente, Jateralibus eire. 7—8 patenlibus, utrinque conspiceuis, marginem 
versus reticulatis; paribus in foliis 2-jugis 2,5—83 cm distantibus. — Ca- 
lyeis segmenta late triangularia, vix I mm lata. Petala 2—3 mm longa, 
basi 1 mm lata. Stamina 1 mm longa, filamentis subulalis, antheris 
dorso bası affixis, quam filamenta paullo brevioribus atque latioribus, 
loeulis plus minus lateraliter rimis longitudinalibus dehiscentibus. Ovarium 
plus minus rudimentarium. 

Brasilia, Glaziou n. 16.51. 

Obs. Species satis dubia, quia flores feminei desunt. Ab omnibus 
Topirirae speciebus recedit floribus densissime in foliorum axillis fascicu- 


königl. Herb. darauf hin durch Quer- und Längsschnitte, die durch die Petala ge- 
macht wurden, untersuchte, kam ich zur Ansicht, dass die schon bei schwächer Ver- 
grösserung sichtbaren kleinen Höckerchen, mit denen die Petala dicht besät er- 
scheinen, wohl nur als einfache, ein- bis mehrzellige Haare aufzufassen sein möchten, 
Von Drüsenbildung wenigstens habe ich nichts finden können. 


77 


latis, quo charactere nonnullis Schini speciebus affinis est. Attamen ab 
hoc genere ovarii rudimento stricte 5-mero, neque unquam 3-carpidiato, 
atque stylis brevissimis 5 coronato maxime distincta est. Spondiae aulem 
genus foliis plurijugis, floribus in paniculas magnas pyramidales dispositis, 
praefloratione valvala, stylisque longioribus erassioribusque a nostro spe- 
eimine valde discrepat. Quibus de causis ad Topirirae genus pertinere 
mihi videtur. 


Ericaceae. 

Gaylussacia prwinosa Loesener, foliis rieidis, breviter petiolatis, ovali- 
bus, basi obtusiusculis vel acutis, apice in glandulanı rotundatam sessilem 
acuminulatis, margine integerrimo, leviter recurvo (in foliis novellis levis- 
sime inerassato ciliatoque), supra impresse vel in foliis novellis tenuiter 
prominulo - venosis, sublus obsolete prominulo-vel in foliis novellis con- 
spicuo-venosis; ramulis junioribus.rhachique racemorum brevissime incano- 
puberulis; racemis in ramulorum apice congestis, folio pluries longioribus, 
demum nutantibus; bracteis foliaceis, spathulatis, minutissime ciliolatis, 
prophyllis lanceolatis, triplo brevioribus, ciliatis, carinalis, pedicellum 
puberulum paullo superantibus; floribus magnis, coccineis, calyce obscu- 
riore glabro, dentibus triangularibus, acutis, eiliolatis, corolla calyce plus 
duplo longiore, urceolata. 

Frutex 1—2-pedalis, ramis virgatis, cinereis, demum rimosis. — Pe- 
tiolus minutissime puberulus, 13/«—2"s mm longus, ®«—1 mm latus. — 
Folia conferta, imbrieata, 12 - 17 mm longa, 5-—-9 mm lata, supra nitida, 
obseure viridia vel novella obscure purpurea, subtus pallida et sparse 
glanduloso-punetata, juniora fusco-purpurea, ciliolis foliorum novellorum 
mox evanescertibus, venis ulrinque 3—5 laxiusculis, 2 infimis angulo acu- 
tissimo abeuntibus, reliquis patentibus. — Racemi 2,5—4 em longi, 
10—18-flori; bracteae pedicello longiores, roseo-purpureae, pruinosae, 
5—7mm longae, 3,54 mm latae; bracteolae 4-5 mm longae, 1—1,5 mm 
latae; pedicelli 3,5—4,5 mm longi. — Galyeis dentes tubum aequantes 
vel subsuperantes. — Corolla (lobis triangularibus obtusis additis) 
8-10 mm longa, 3,5—4,5 mm lata. — Stamina faucem non attingenlia; 
filamenta roseo-purpurea, albido-puberula; antherae purpurea&@ cum lobis 
longe tubulosis roseo-purpureis filamentis dupla longiores. — Stylus co- 
rollae faucem atlingens, apice non incrassatus. 

Brasilia, Glaziou n. 17118. 

Obs. Species habitu magnopere accedit ad @. virgatam Mart., quae 
floribus minoribus, foliis latioribus saepissimeque basi cordalis, nervis om- 
nibus patentibus praeeipueque forma, colore induumento bractearum et 
prophyllorum atque pubescentia glandulosa a nostra insigniter recedit. 


Leucothoe stenophylia Loesener, glabrescens; foliis breviter petiolatis, 
modice coriaceis e basi angustata lineari-lanceolatis, apice aculis, margine 
vix revolutis, supra nervo medio immerso excepto laevibus vel obsolete 
immerso-reticulatis, subtus dense prominulo-retieulatis; inflorescentia race- 
mosa folia aequante vel subsuperante, pauci (4—6)-flora; bracteolis mi- 
nutis subulatis; calycis dentibus triangularibus subacuminatis vel acutis, 
minute ciliolatis (glanduligeris); corolla conico-tubulosa, glabra; ovario 
glabro. 

Ramuli virgati, conferte foliosi, juniores foliaque novella albido-tomen- 
tella mox glabrescentia. — Petioli supra sulcati, 3-5 mm longi. — Folia 


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supra nitidula, subtus pallidiora, acula vel muceronulo tenui deciduo prac- 
dita, 23—40 mm longa, 4—7 nım lata. — Racemi 23—32 mm longi, 
pedicellis erectis vel nutantibus. — Calyeis lobi 1-15 mm longi. — 
Corolla in sicco flavo-purpurea, 8-9 mm longa, basi 3—4 mm lata, lobis 
brevibus acutiusculis. — Filamenta puberula. — Stylus corollanı aequans, 
glaber, apice haud incrassatus. 

Brasilia, Glaziou n. 16932. 

Obs. Characteribus supra indicatis haec species L. oleifoliae DC. et 
L. ambiguwae Meissn. valde affinis videtur, quarum forsan mera.varielas 
angustifolia est; Attamen primo voltu recedit foliorum forma, quae in 
omnibus aliis Leucotlioae speciebus adhuc in Brasilia repertis multo la- 
tiora sunt. 


Asclepiadaceae, 


Orypetalum Glaziovianum Loesener, caule volubili, sieut petioli pedun- 
euli pedicellique minute cano-puberulo, internodiis quam folia plerumque 
longioribus; foliis modice petiolatis, elliptico-lanceolatis, basi cordalis, apice 
mucronatis, chartaceis, glabriuseulis, in sicco pallide virentibus, venis vix 
conspieuis; inflorescentiis interpetiolaribus, cineinnose evolutis, 2-3-floris, 
pedunculo petiolum superante, prophyllis minutis subulatis; lobis calyeinis 
lineari-lanceolatis, corollae tubum vix superantibus, exfrinsecus minule 
hirtellis, glandulis intus ad commissuras 9—3 obviis; corollae tubo brevi 
eyathiformi, ad faucem barbato,.lobis patentibus vel reflexis, linearibus, 
apicem versus paullulum dilatatis, apice obtusis, extrinsecus sparsissime 
pilosis, intus densissime verruculis obteetis; coronae lobis gynostegio et 
paullum etiam corollae fauci adnatis, parte interiore longitrorsum levis- 
sime sulcatis, sub apice callo minuto praeditis, intus cavatis, lateribus in- 
flatis, gynostegium subaequantibus; gynostegio subsessili apice processu 
spalhuliformi ii ipsi aequilongo et aequilato, rotundato, margine hyalino, 
ancto; retinaculis linearibus; caudieulis in latitudinem evolutis, dentibus 
gracilibus Iyrae formam referentibus ornatis; polliniis pendentibus reti- 
naculo multo brevioribus; stigmate in rostrun breviusculum, in’ sicco 
brunneum apice bifurcatum angustato, laciniis rostri partenı integram 
subaequantibus. 

Folia 3-6 enı longa, 9—15 mm lata, peliolo eirc. 8-9 mm longo. — Pe- 
duneuli 1,5—2 em longi; pedicelli 1,2—1,5em longi. Calyeis lobi 2 mmı longi. 
Corollae tubuseire. 1 mım longus, lobi 10,5 mm longi, apice2nımılati. Retinacula 
magna, %ı mm longa; rostrum cum laciniis circ. 2 mın longum. Corolla 
in sieco flavo-viridis. 

Brasilia, Glaziou n. 17143, 

Öbs. Haee species ad quartam, »Lyrodus« appellatam, earum seclio- 
num pertinere mihi videtur, in quas cl. Fournier in Monographia Ascle- 
piadearum brasiliensium generis Oxypetali species distribuit. 


Proteaceae. 


Adenostephanus rufa Loesener, ramulis novellis, inflorescentiis foliis- 
que subtus densissime rufo-tomentosis; foliis alternis, abrupte pinnatis, 
9—3-jugis, foliolis obovatis vel obovato-elliptieis, crasse cortaceis, inleger- 
rimis, rarissime obsolete dentatis, brevissime petiolulatis, basi inaequaliter 
angustalis, apiee rotundatis retusisve, margine anguslissime revolutis, 
ulrinque praesertim subtus prominulosreliculatis; racemis axillaribus, folia 


79 


subsuperantibus, rufo-tomentosis, pedicellis connatis; ovario in sicco nigro, 
glabro. 

Ramuli glabrescentes et cinerascentes. — Foliorum rhachis cum petiolo 
dense rufo-tomentosa, 7—12,5 em longa, paribus 2--4,5 cm distantibus. 
Foliola subtus densissime rufo-tomentosa, non glabrescentia, supra ad 
nervum medium breviler rufo-tomentella caeterum glabrescentia, in sicco 
flavo-viridia, nervis utrinque praecipue subtus prominentibus, 4-8 cm 
longa, 25—5 em Jata, infima interdum brevissima, obovato-orbicularia 
3 cm longa et lata. — Pedicelli omnino connati, floribus geminatis, calyce 
multo breviores, 2—3 mm longi. — Calyx extrinsecus rufo-tomentosus, 
intus glaber, nigrieans, lobis 6—S mm longis, apice cucullatis antheras 
subsessiles gerentibus. — Glandulae hypogynae subliberae, in sicco nigrae. 
— Ovarium glabrum, stylo arcuato, persistente. 

Brasilia, Glaziou n. 17199, 

Obs. Affinis mihi videtur Adenostephano inaequali Endl., quae (ex 
deseriptione tantum mihi nota) foliolis modice coriaceis, ovali-oblongis, 
basi margine pubescentibus, ceterum glabris, racemis folio brevioribus, 
pedicellisque semieonnatis omnino recedit. 


Litteratur. 


S. Schwendener, Rede zur Gedächtnissfeier König Friedrich Wilhelm II. 
Berlin 1888. 


In dieser Rectoratsrede behandelt Schwendener den botanischen Garten zu 
Berlin. Die historischen Angaben über denselben können wir hier als bekannt 
voraussetzen, wir wenden uns zur Kritik der jetzigen Garteneinrichtung, welche 
sich nicht nur auf den Berliner Garten, sondern auf die Organisation dieser Institute 
überhaupt erstreckt. Dieselbe ist nach des Redners Ansicht hinter den Fortschritten 
der Wissenschaft im Allgemeinen zurückgeblieben, die botanischen Gärten »zeigen 
auch heute noch, von unerheblichen Veränderungen abgesehen, das Gepräge einer 
früheren Zeit, nur dass die Bezeichnung der Gewächse häufig genug fehlerhaft, hin 
und wieder sogar bis zur Trostlosigkeit vernachlässigt ist. Gewisse Modepflanzen, 
wie Orchideen, Camellien, Azaleen, Cakteen, Ericsen und dergl. werden in über- 
grosser Zahl cultivirt; sie grünen, blühen, und verblühen, ohne für die Wissenschaft 
Früchte zu tragen.« Diese grossen Pflanzenbestände sind daher zu vermindern, da 
auch die Phytographen nach dem Verf sich nicht germe auf Gartenexemplare ver- 
lassen. »Das Einzige was den botanischen Gärten übrig bleibt, wenn sie dem Ent- 
wicklungsgange der Wissenschaft folgen und etwas mehr sein wollen, als blosse 
Magazine lebender Pflanzen ist die Betheiligung an den Fragen, welche die Varia- 
bilität der organischen Formen, den Einfluss veränderter Lebensbedingungen auf 
die Gestaltung, die Kreuzungserscheinungen und Rückschläge, überhaupt die Fak- 
toren betreffen, welche für den Weiterbau des Pflanzenreiches und somit auch für 
die Geschichte desselben massgebend sind.« Der Redner stellt sich mit seiner Kritik 
auf den Standpunkt, den Kerner schon vor längerer Zeit (die botanischen Gärten, 
ihre Aufgabe ete. Innsbruck 1874) betont hat. Fragen wir, inwiefern diese herbe 
Kritik begründet ist, so wird zunächst jeder zugeben. duss in der That die in den 
botanischen Gärten, sowohl in Gewächshäusern wie im freien Rand kultivirte An- 
zahl von Pflanzen viel zu gross ist. Daran sind wesentlich mit die Gärtner Schuld, 
wenn deren inhürenter Trieb die Pflanzen möglichst zu verwahren von Seiten des 


80 


Direetors nicht gehemmt wird. Wozu sollen die meist jämmerlichen Exemplare 
tropischer Nutzpflanzen z. B. dienen? Kaffee und Thee lässt sich in unseren Gewächs- 
häusern zut kultiviren aber von den Bäunten, deren Produkte zur Demonstration 
beim Unterricht von Interesse sind, wird man viel besser die betreffenden Theile in 
guten Spiritusexemplaren aufbewahren. Wozu ferner die grosse Zahl einjähriger 
ausländischer Cruciferen und Compositen nützen soll, welche gezogen werden, ist 
ebenfalls schwer einzusehen. Die Freilandpartie eines botanischen Gartens hat doch 
die Aufgabe dem Studirenden das natürliche System ad oculos zu demonstriren, und 
dazu sollen meines Erachtens hauptsächlich (natürlich mit Aumahme der in der 
einheimischen Flora nicht vertretenen Typen) einheimische Pflanzen dienen, in reich- 
lich und gut kultivirten Exemplaren. Eine Verringerung des Pflanzenbestandes ist 
denn in der That auch schon in kleineren Gärten (z. B. dem Marburger) durchge- 
führt. Dadurch wird Raum und Arbeitskraft frei zu Kulturversuchen, ferner zur 
Anbringung von Quartieren in welchen die Pflanzen nicht nach systematischen, 
sondern nach biologischen Gesichtspunkten geordnet sind (z. B. Wasserpflanzen, 
Kletterpflanzen, Bestiubungsverhältnisse, auch die verschiedenen Arten des Peren- 
nirens und der Sprossfolge können so demonstrirt werden). Eine andere Frage 
aber ist es, ob eine solche Verringerung auch den botanischen Garten in Berlin 
treffen soll, den reichsten und bestdotirten aller deutschen Gärten. Hier bin ich 
entschieden der Ansicht, dass dies nicht wünschenswerth wäre. Wenn Schwendener 
2. B. den Reichthum des Berliner Gartens an Cakteen für überflüssig erklärt, so ist 
dagegen Folgendes zu bemerken. Die Systematik der Cakteen ist, wie jeder, der sich 
mit dieser Gruppe beschäftigt hat, zugeben wird, ein reines Chaos, aus dem nur sehr wenige 
Arbeiten wie =. B. die von Engelmann als feste Punkte hervorragen. Herbarmaterial 
ist bier, der Natur der Pflanzen entsprechend meist unbrauchbar, die Gegenden, “in 
denen die Cakteen am reichsten vertreten sind, vielfach schwer zugänglich. Ferner 
liegt bei mianchen, als Arten beschriebenen Formen der begründete Verdacht vor, 
dass sie Bastarde darstellen, was durch Wiedererziehung derselben zu prüfen ist. 
Wir sind also gerade hier auf eultivirte Pflanzen angewiesen, und mir scheint, dass 
die früheren Directoren sehr wohl wussten, warum sie gerade diese Gruppe be- 
günstigten. Früher Modepflanzen, jetzt als solche fast ganz verschwunden, haben in 
der That die Cakteen in den botanischen Gärten fast ihre letzte Zuflucht gefunden. 
Manche der interessantesten Arten sind leider ganz verloren. Also nicht eine Ver- 
ringerung der Zahl dieser Pflanzen wird eine »sachverstländige und energische 
Diveetion« anzustreben haben, sondern eine wissenschaftliche Ausnützung des an- 
gesammelten Materiales. Es mag sein, dass den »Modepflanzen der Gärtnereien« im 
Berliner Garten ein etwas grosser Spielraum gegönnt ist, aber niemand wird wohl 
behaupten, dass dieselben dort zu wissenschaftlichen Zwecken kultivirt werden. 
Ein botanischer Garten in einer Grossstadt kann unmöglich ein rein wissenschaft- 
liches Institut sein, schon vor dreihundert Jahren hat Konrad Gesner betont, dass 
in den botanischen Gärten »nicht nur Arzneipflanzen, sondern auch andere vor- 
züglich seltene Gewächse wegen der Betrachtung und Bewunderung der 
Natur angebaut werden.« Ich weiss recht wohl, dass diese den Vätern der Botanik 
eigene Freude an der Mannigfaltigkeit der Pflanzenformen keine »wissenschaftliche« 
ist, und dass auch von den Botanikern heutzutage viele die »Betrachtung und Be- 
wunderung der Natur« nur durch das Mikroskop zu vollziehen im Stand sind; aber 
so gut wie der Staat in einer Grossstadt Gemäldegallerien und andere Kunstinstitute 
den Publicum zur Verfügung stellt, ebenso wird es auch berechtigt sein, demselben 
Gelegenheit zur Betrachtung schönblühender Pflanzen zu geben, die ein unmittelbar 
wissenschaftliches Interesse nicht haben; so lange natürlich nur, als dies die Haupt- 


81 


bestimmung des Gartens nicht schädigt. Die verhältnissmässig grossen Summen, 
welche der Botanik zur Verfügung stehen, sind doch wohl wesentlich mit darauf 
zurückzuführen, dass man die botanischen Gärten nicht als reine Universitätsinstitute 
betrachtet. Dazu konımt, dass der Berliner Garten von seinen Schätzen stets andern 
Gärten bereitwillig mitgetheilt hat. Eine Reform der botanischen Gärten wird mit 
einer gewissen Centralisation derselben (wenigstens was die der preussischen Uni- 
versitäten anbelangt) Hand in Hand zu gehen haben. Die kleineren Gärten können 
ihren Pflanzenbestand thunlichst verringern und dadurch Raum zu Specialkulturen 
ete. gewinnen. Der Berliner reich ausgestattete Garten dagegen würde die Möglich- 
keit bieten, Pflanzenformen zur Untersuchung beziehen zu können, welche in den 
kleineren Gärten nicht vorhanden sind. Ist der Pflanzenbestand der letzteren ein 
geringerer, so ist auch die Kontrolle der Namen eine leichtere. Auch in dieser Be- 
ziehung könnten die anderen Gärten entlastet werden, (ich habe auch hier zunächst die 
preussischen im Auge) wenn der Berliner mit den nöthigen Hilfsmitteln und Kräften 
ausgestattete Garten die Revision der Bestimmungen übernehmen würde, welche 
jetzt, wenn sie ohne hinreichendes Herbar- und Litteraturmaterial sorgfältig durch- 
geführt werden soll, vielfach einen Zeitaufwand erfordert, welcher mit der Bedeu- 
tung des erhaltenen Resultats in gar keinem Verhältniss steht. 

Ref. ist mit dem Redner nicht einverstanden, wenn derselbe sagt, dass in kleineren 
Gärten »der Pflanzenbestand nicht über das vorhandene Demonstrationsbedürfniss 
hinausgehe«. Man sehe. doch nur die Samenkataloge an! Ganz abgesehen davon, 
dass in vielen derselben Jahr für Jahr Dinge angeboten werden, von denen bekannt 
ist, dass sie nicht keimfähig sind, (z.B. ausgetrocknete Sporen von Osmunda, in den 
angeblich bestimmte Farnsporen enthaltenen Hülsen sind ferner nicht selten nur ent- 
leerte Sporangien ete.) sind alle diese Compositen, Cruciferen etc. je zur Demonstration 
verwendet worden? Im Samenverzeichniss des botanischen Gartens der Akademie 
Münster finden wir z. B. 20 Adiantum- 19 Aspidium- ebensoviele Asplenium- 18 Po- 
lypodium- 24 Dianthus- 16 Astragalus- 12 Armeria- 14 Thalietrum- Arten etc. Soll 
also eine Reform der botanischen Gärten eintreten, so kann sie nicht eine vereinzelte 
sein. Man belasse den Berliner Garten seine reiche Ausstattung und setze ihn in 
den Stand dieselbe noch mehr wie bisher wissenschaftlich zu verwerthen, und ver- 
schaffe dadurch den botanischen Gärten anderer Hochschulen die Möglichkeit, sich 
der Maxime gemäss »was Du nicht nütz’st, ist eine schwere Last« einzurichten. 
Hat sich unter einem Director ein bestimmter Zweig der Kulturen besonders aus- 
gebildet, und wechselt die Leitung, so stelle man diese Specialculturen dem Berliner 
Garten zur Verfügung, und rette sie so für weitere wissenschaftliche Verwerthung. 
Ein Zusammenwirken der botanischen Gärten wird manche Schäden derselben be- 
seitigen können, und ihre Bedeutung werden sie hoffentlich immer behalten, auch 
wenn dieselbe den Zeitverhältnissen entsprechend sich umbildet. Sie können dann 
zusammen mit den von dem Redner erwähnten Küstenstationen, den tropischen bota- 
nischen Instituten und den Forschungsreisen in ferne Länder an dem gemeinsamen 
Ziele arbeiten. G. 


82 


K. Schumaun. Untersuchungen über das Borragoid, Ber. d. d. botan. 
Gesellsch. VII. Ba. 1. Heft. 


Wenn Ref. aus dieser während des lange verzögerten Druckes des vorliegenden 
Heftes erschienenen Abhandlung Einiges anführt, so geschieht dies nur, weil in der- 
selben mehrfach Bezug genommen wird auf dessen Untersuchung »über die Ver- 
zweigung dorsiventraler Sprosse«. Lassen wir die Blüthenstände von Ruta, Echeveria u. a. 
bei Seite, so sind es namentlich die der Boragineen gewesen, welche zu Streitfragen 
Anlass gegeben haben. Hierbei sind nun zwei Punkte zu unterscheiden. Einmal die 
Frage, ob der Blüthenstand, ganz abgesehen von seiner Iintstehung, eine dorsiventrale 
Symmetrie zeigt, womit auch bestimmte Wachsthumserscheinungen und Richtungs- 
verhältnisse in Beziehung stehen; und zweitens, ob dieser dorsiventrale Bau schon 
von Anfang an vorhanden ist, oder nur durch nachträgliche Modifikation eines 
Wickels entsteht. Das erstgenannte Verhältniss ist seit meinen genannten unter- 
suchungen wohl allgemein zugegeben, in Bezug auf letztere kommt Sch, im Gegensatz 
zu meinen Angaben zu dem Schlusse, dass die Dorsiventralität der Boragineenblüthen- 
stäinde eine secundäre Erscheinung sei. So erfreulich es ist, dass der Verf. die Ent- 
wicklungsgeschichte — deren Studium, von niederen Organismen abgesehen, jetzt 
fast ganz erloschen ist — geprüft hat, so bedauerlich ist auf der andern Seite, dass 
seine Angaben zur Entscheidung der Frage nicht ausreichen. Trotzdem nämlich 
früher ausdrücklich darauf hingewiesen wurde, dass Oberansichten bei diesen Objecten 
nicht ausreichen, stützt sich der Verf. doch, wie seine Tafeln zeigen, auf solche, und 
erhält demgemäss Bilder, wie sie früher schon Warming vollständig richtig gegeben 
hat, und wie sie auch in meiner Abhandlung sich finden (Taf. XII, Fig. 40). Somit 
ist der Verf. zu dem von ihm gezogenen Schlusse nicht berechtigt, dieser hätte nur 
dann eine feste Grundlage, wenn er Vegetationspunkte kräftig entwickelter Blüthen- 
stände frei präparirt und von allen Seiten betrachtet hätte, was nicht so ganz leicht 
ist. Dass die Boragineenblüthenstände von Wickeln abzuleiten sind, bezweifelt wohl 
niemand mehr, (wenn in meiner erwähnten Abhandlung der entwicklungsgeschichtliche 
Standpunkt ganz in den Vordergrund gestellt ist, so war das zwar einseitig, hat 
aber doch das Gute gehabt, dass die Thatsachen genauer als vorher untersucht 
wurden) es fragt sich nur, wie weit das in der Einzelentwicklung noch nachweisbar 
ist. Die Schumann’schen entwicklungsgeschichtlichen Angaben reichen, wie erwähnt, 
zu einer Entscheidung hierüber nicht hin und eine Vervollständigung derselben wäre 
desshalb erwünscht. Eine auf möglichst viele verschiedene Formen und verschieden 
kräftige Inflorescenzen ausgedehnte Untersuchung wird wahrscheinlich Abstufungen 
von dem doxsiventralen Monopodium bis zur Wickelbildung zeigen. 

G. 


Marburg. Untversitäts - Buchdruckerei (R, Friedrich). 


Flora 1889. . . | Taf.l. 


Taf.d. 


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und herausgegeben von Dr. phil. Dennert. -- 


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Claudius, Dr. Fürstenau, Dr. Wiyand, Dr. Heusinger, Dr. Claus, 
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Heft II mit Tafel II und IV. 
Erschienen am 15. Mai 1889, 
Inhalt. HE. SCHENCK : Ueber die Luftwurzeln von Avicennia tomentusa und Laguncu- 


laria raccmosa . . . . Seite 83— 88, 

A. HANSEN: Die Verlüssigung der Gelatine durch Schimmelpilze . . . „ 88— 93, 

W. JÄNNICKE: Die Sandtiora_ von. Mainz . „ 933—i14- 
A. WEISSE: Beiträge zur mechanischen Theorie der Blattstellungen an 

Axillarknospen . ee een 114-140. 

€. HAUSSKNECHT :: Kleinere "Mittheitungen a. . . „  140—142. 

3. MÜLLER: Lichenologische Beiträge . . . . . B . . „  142—147. 

LITTERATUR: 1) Nylander, Lichenes Novae Zelandiae, Paris 1888. Fe » 147-148, 

:2) Revue gendrale de botanique. ‚Paris 1889. . . . . » 148-150. 

3) The botanical gazette. 18885... 2 ee eu 150-151. 

4) Wiesner, Elemente der Biologe . 2 3020. BI-1Sk 

MARBURG. 


N. G. ELWERT'’SCHE VERLAGSBUCHHANDLUNG. 
1889. 


Die Herren Mitarbeiter erhalten für den Druckbogen ein Honorar von 
vorerst 20 M. und 30 Sonderabdrücke. Aus Diagnosen bestehende Beiträge 
werden fortan nicht honorirt, dagegen erbietet sich die Verlagsbuchhand- 
lung unter Umständen eine grössere Zahl von Sonderahdrücken unent- 
geltlich abzulassen. Für die Aufnahme von Dissertationen wird besondere 
Vereinbarung vorbehalten. 

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sowie die Post an. 


N. G. Elwert’sche Verlagsbuchhandlung.. 


Ueher die Luftwurzeln von Avieennia tomentosa und Laguneularia racemosa 
von . 
H. Schenck. 


Hierzu Tafel III. 


Kaum eine andere Vegetationsformation der Tropen ist so scharf 
begrenzt und so in sich abgeschlossen, als der Mangrovewald, 
welcher sich überall da findet, wo an Flussmündungen oder an Lagunen 
die flachen Ufer von sumpfiger Beschaffenheit sind und regelmässig von 
der Fluth bedeckt werden. Er ist ein Brackwassersumpfwald, der sich 
nur aus einigen wenigen Arten von gesellig vegetirenden Holzgewächsen, 
meist Bäumen, zusammensetzt. Nicht nur in der Embryoentwicklung, in 
der Fruchtbildung und in der Keimung. zeigen diese Gewächse characte- 
ristische Eigenthümlichkeiten, welche sich als unzweifelhafte Anpassungen 
an die besondere Lebensweise ergeben, sondern auch in der Ausbildung 
des Wurzelsystems treten uns merkwürdige Erscheinungen entgegen, die 
gleichfalls als solche Anpassungen aufzufassen sind. 

An der mittel- und südbrasilischen Küste besteht der Mangrovewald, 
oder, wie die Brasilianer ihn nennen, die »Mangue« im Wesentlichen 
nur aus drei Arten, wovon die eine Laguncularia racemosa Gärtn. fill: zu 
den Combretaceen gehörend, meist einen ausgebreitet ästigen Strauch 
bildet, die beiden andern Arten dagegen, nämlich Rhizophora Mangle L. 
und Avicennia tomentosa Jacq. zu Bäumen heranwachsen. 

Von diesen drei Arten wächst Rhizophora mangle gewöhnlich vor- 
wiegend an der Innenseite der Mangue, also nach dem Wasser zu, 
während die strauchige Laguncularia meist den äusseren Gürtel des 
Waldes bildet. An der Landgrenze der Mangue trifft man häufig ver- 
schiedene Sträucher an, die auch sonst an der Küste verbreitet sind und 
nur als accessorische Bestandtheile zu der Formation gerechnet werden 
können. Hieher gehört auch die Combretacee Conocarpus erecta, die 
Malvacee Paritium tiliaceum, die Dalbergiee Hecastophyllum Brownei, 
ferner Myrsineen, Pisonien, Schinus Arten etc. Diese Sträucher zeigen 
nichts besonderes in der Ausbildung ihres Wurzelsystems. 

Während nun unter den typischen drei Manguegewächsen Rhizo- 
phora Mangle durch die bekannte merkwürdige Bildung eines schirm- 
artig ausgebreiteten Systems von dicken holzigen Stelzwurzeln, die dem 
Stamm und den unteren dickeren Aesten entspringen und die in ihrer Ge- 
sammtheit eine höchst wirksame Verankerung des Baumes in dem 
schlammigen weichen Boden bewirken, sich auszeichnet und dadurch 

Flora 1889, 6 


34. 


ganz besonders zur Lebensweise an dem gegebenen Standort sich bewährt, 
erzeugt Avicennia tomentosa aus den holzigen im Schlamm horizontal 
verlaufenden Wurzeln zahlreiche aörotropische, senkrecht nach oben aus 
dem Schlammboden hervorragende Seitenwurzeln. Sie verhält sich also 
grade so wie Avicennia officinalis L. und Sonneratia acida L. fil., deren 
aufrechte Wurzeln von Goebel auf Java und Ceylon beobachtet und 
zuerst genauer beschrieben ') wurden. 


Die aörotropischen Wurzeln von Avicennia tomentosa Jacq. 
sind in der Regel ca. 30 cm lang und 8-10 mm dick und entspringen 
in Zwischenräumen von wenigen Centimetern aus den horizontal im 
Schlamm verlaufenden holzigen Wurzeln, erheben sich also in zahlreichen 
Reihen aus dem Schlammboden rings um den Baum. Meist sind diese 
Wurzeln einfach, zuweilen aber auch gegabelt, indem sie etwa in der 
Mitte eine gleichfalls aufrechte Tochterwurzel erzeugen. Der untere im 
Schlamm steckende Wurzeltheil ist befähigt, seitliche, horizontale, vielfach 
verzweigte dünne Erdwurzeln zu erzeugen. 

Was den anatomischen Bau anbelangt, so verhalten sie sich wie die 
von Gocbel?) beschriebenen Wurzeln der Avicennia officinalis. Sie werden 
bedeckt von einer mächtigen Korkschicht, die auch die abgerundete 
Spitze in dieker Lage überzieht. Zahlreiche Lenticellen erheben sich als 
rundliche vorspringende Warzen auf der Oberfläche. Das Phellogen er- 
zeugt zur Bildung derselben local nach innen zu zahlreiche radiale Reihen 
von kugeligen Zellen mit engen Intercellularen, die cinen rundlichen 
nach aussen sich vorwölbenden und die Korkschicht sprengenden Gewebe- 
körper bilden. Aussen waren die untersuchten Lenticellen noch bedeckt 
von einer dünnen Korkschicht und zeigten nicht eine Ablösung der End- 
zellen der radialen Reihen wie es Goebel für A. officinalis angibt. Ich 
lasse es dahin gestellt, ob diese Erscheinung nicht auch bei der brasi- 
lischen Art, vielleicht an älteren Lenticellen, auftritt. 

Die Füllzellen enthalten je einen rundlichen, ölartigen, stark licht- 
brechenden Secrettropfen, der auch in den Phellogenzellen und in den 
Korkzellen gebildet wird. In letzteren sind aber auch häufig statt dessen 
bräunliche Secrettropfen zu bemerken. Möglicherweise sind diese Seeret- 
tropfen gerbstoffhaltig, was sich indessen an dem Alkoholmaterial nicht 
mehr sicher constatiren liess. 

Das Rindenparenchym erreicht die Dicke-des Durchmessers des axilen 
Stranges, der innen em grosses Mark umschliesst. Die Zellen der Rinde 
bilden Intereellularen etwa von der Grösse der Zellen zwischen sich aus 
und die meisten sind mit eigenthümlichen nach innen vorspringenden 


1) K. Goebel: Ueber die Luftwurzeln von Sonneratia. Ber. d. deutsch. bot. 
Ges. 1886, p. 249, 


2) lc. pg. 263. 


85 


Verdickungsfasern oder Bändern, die von den Berührungsstellen benachbarten 
Zellen ausgehen, versehen. 


Laguncularia racemosa Gärtn fil., die dritte Art der brasi- 
lischen Mangue zeichnet sich nun ebenso wie Avicennia durch die bio- 
logisch merkwürdige Bildung a&rotropischer Wurzeln aus, welche im 
Umkreis des niederliegenden Strauches, der sich nur selten zu einem 
Bäumchen erheht, aus dem Schlammboden in Reihen aus den ‚horizon- 
talen holzigen Wurzeln entspringend hervorkommen. 


Diese Wurzeln sind ca. 2—3 dem lang, etwa 1 cm dick und erzeugen, 
soweit sie im Schlamm stecken, dünne verzweigte Seitenwürzelchen. Der 
obere "'heil kann sich verzweigen in aufrechte gleich dieke Tochter- 
wurzeln. Oft beobachtet man, dass die an die Luft ragenden Spitzen 
ein Büschelchen von aufrechten, jungen, kurzen, weissen Seitenwürzelchen 
erzeugen, wie es scheint, immer wenn die Spitzen verletzt worden waren. 
Dieselben entwickeln sich dann zu adrotropischen Wurzeln und nehmen 
deren Structur an. 


Sehr eigenthümlich ist der anatomische Bau der ausgebildeten Luft- 
wurzeln, welcher bedeutend von Avicennia und Sonneratia abweicht. 


Die junge Wurzel besitzt eine sehr lockere Rinde, deren Zellen in 
radialen. Reihen stehen. Zur Bildung von Lufträumen weichen letztere 
auseinander und schrumpfen zum Theil zusammen. 


Aus dem Pericykel (van Tieghem) entsteht bald ein Phellogen, 
welches mehrschichtigen Kork erzeugt. Ferner bildet das Cambium nach 
aussen hin fortgesetzt Lagen von Weichbast, wodurch die Korkhülle vor- 
geschoben wird und durch radiale Theilungen tangential mitzuwachsen 
genöthigt ist. Die Schutzscheide wird dabei zum Theil gesprengt. Ihre 
Zellen strecken sich aber auch noch anfangs tangential und theilen sich 
durch radiale Wände mehrmals. Schliesslich wird die ebenfalls ge- 
sprengte primäre Rinde abgeworfen und die fertige Wurzel zeichnet sich 
aus durch das mächtige, unter.der dicken, 12- und mehrschichtigen, 
aussen etwas längsrunzeligen Korkhülle gelegene Phlo&m, dessen Dicke 
den Durchmesser des axilen Holzkörpers um das Doppelte übertrifft und 
grosse intercellulare Luftgänge entwickelt (siehe Fig. 1). 


Wie aus Fig. 2 und Fig. 3 ersichtlich, baut sich das Phloöm in sehr 
regelmässiger Weise auf. Es wird durchzogen von zahlreichen, gross- 
zelligen, radialen Parenchymstrahlen, die die direete Fortsetzung der 
Markstrahlen des Xylems bilden und sich bis zur Korkhülle ununter- 
brochen leicht verfolgen lassen. Auf dem Tangentialschnitt (Fig. 4) er- 
scheinen die Markstrahlen als 1—2schichtige, senkrecht gestellte Gewebe- 
platten. Ihre Zellen sind gewöhnlich isodiametrisch und auf Radialschnitten 
(Fig. 5) zeigen sie zwischen sich enge sowohl in den Kanten als auch 
in den Wandungen gebildete Intercellulargänge. 

. 6* 


86 


Zwischen den Phloömmarkstrahlen sieht man auf dem Quersehnitt 
zartwandige prismatische Phloömparenchymzellen, die etwa 3 mal so 
hoch wie breit sind und eine kleine Druse von Kalkoxalat führen, ferner 
mehr oder weniger regelmässig in schmale Querzonen vertheilt, lang- 
gestreckte auf dem Querschnitt rundliche Elemente, welche die Sieb- 
röhrenbündelchen vorstellen und zuweilen von einzelne Sclerenchymfasern 
begleitet werden. Die Siebplatten lassen sich in den inneren Parthien 
des Phloöms auf Längsschnitten unschwer erkennen, in den äusseren 
Parthien schwieriger. Die Siebröhren dürften daselbst bei der Bildung 
der Lufträume functionslos werden. 

Die Elemente der Bündelchen sind länger als die zartwandigen 
Phlo&mparenchymzellen. j 


Eigenartig ist die Bildung der zugleich schizo- und Iysigenen Luft- 
gänge, welche das secundäre Phlo&m durchziehen und die bis etwa zum 
inneren Viertel des Durchmessers heranreichen. Es ist mir sonst aus 
der Histologie kein Fall bekannt, wo in dem Weichbast ein so aus- 
dehntes Durchlüftungssystem zur Entwicklung kommt. Zu seiner Bildung 
lösen sich die Phloömmarkstrahlen seitlich .von ihren benachbarten 
Zellen hie und da los, ohne dabei den radialen Verband ihrer Zellen 
aufzugeben. Da das Phloöm in so hohem Maase in die Dicke wächst, so 
müssen seine äusseren Parthien tangential sehr stark gespannt werden. 
Hier sind dann auch die Lufträume am weitesten und die Phloömstrahlen 
hin und her gebogen, da sich dieselben nicht in ihrer ganzen Länge los- 
lösen. Der Vorgang des Loslösens vollzieht sich meist. derart, dass an- 
fangs die Zellen noch mit schmalen Ausstülpungen an einander haften. 
Bei weiterer tangentialer Spannung werden die Fortsätze dann durch- 
rissen, wobei die Membranen zuerst an der Berührungsstelle wie ein 
Glasröhrehen über der Gasflamme allmählig spitz ausgezogen werden; 
oder aber die schmalen Verbindungsfäden reissen nicht durch, sondern 
es tritt Zelltheilung ein und es bilden sich derart mehrzellige Zellfäden 
aus, die den tangentialen Verband der Phloömmarkstrahlen mit den los- 
gelösten benachbarten Parenchymzellen aufrecht verhalten. Diese Pro- 
cesse bieten vielerlei Verschiedenheiten dar, wie ein Blick auf Fig. 3 
zeigt. Fig. 6 stellt mehrere solcher Bildungen bei stärkerer Vergrösserung 
dar. Offenbar muss eine chemische Metamorphose der Zeillmembran hier 
eintreten, eine Erweichung oder Verquellung. Oft sind die Verbindungs- 
fäden von gallertartiger Masse umkleidet, die aussen noch von einem 
äusserst feinen Häutchen (der Auskleidung der Intereellularen) bedeckt 
is. Die ausgezogenen Spitzen werden durch dicke Pfropfen zuge- 
schlossen. 

Die Phloömparenchymzellen werden zum Theil bei der Ausweitung 
der Luftgänge zerdrückt und zerstört und ebenso erscheinen die Sieb- 
röhrenbündelchen der äussern Parthien zum Theil deformirt. 


87 


Die aussen längsrunzelige Korkhülle ist hier und dort mit rundlichen 
hervorragenden Lenticellen besetzt. Dieselben entstehen dadurch, dass 
das Phellogen der Korkhülle local nach innen zahlreiche radiale Reihen 
von rundlichen Füllzellen abscheidet, die das Organ somit nach aussen 
vorwölben. An allen untersuchten Lenticellen waren die Füllzellen 
aussen noch mit einer dünnen Korklage überdeckt. Ob dies stets der 
Fall ist, lasse ich dahingestellt. 


Die ausgebildeten aerotropischen Wurzeln, die ca. 1 cm dick sind, 
erfahren nicht, wie die Erdwurzeln, ein weiteres Dickenwachsthum des 
Holzkörpers. Die Erdwurzeln werfen ebenfalls das primäre Rindenparen- 
chym ab und bedecken sich mit einer dem Pericykel entstammenden 
Korkhülle. An dicken holzigen Erdwurzeln ist auch das secundäre 
Phloöm ziemlich entwickelt aber nicht in dem Maasse wie in der aöro- 
tropischen Wurzel. Das Gefüge des Gewebes, das aus denselben Ele- 
menten sich aufbaut, ist ferner ein festeres, da sich nur kleine Luftgänge 
durch Auseinanderweichen der Zellen in den äusseren Schichten ausbilden. 
Mit fortschreitendem "Dickenwachsthum werden die äusseren Schichten 
tangential gespannt, es erfolgen Theilungeu der Zellen in dieser Richtung, 
während an der a@rotropischen Wurzel dies nicht stattfindet (nur die 
Verbindungsfäden ausgenommen). 


Der Vollständigkeit halber will ich noch erwähnen, dass am jungen 
Stamnı der Kork sich aus der hypodermalen Parenchymschicht ent- 
wickelt. Das darunter liegende nicht: mächtige Rindenparenchym wird 
von Luftgängen durchzogen und ist gegen das Phloöm durch einen 
schmalen Ring isolirter Sklerenchymfasern abgegrenzt. Im Stamın erfährt 
das Phloöm kein über das Normale hinausgehendes Dickenwachsthum, 
es zeigt gleiche Elemente wie in der Wurzel und entwickelt keine Luft- 
gänge. Nur an älteren Zweigen sieht man die Luftgänge der Rinde sich 
etwas in die äussersten tangential etwas auseinander gezerrten Theile 
des Phlo&ms hineinziehen. 


Wir haben also bei Laguncularia ebenso wie bei Sonneratia und . 
Avicennia einen ausgesprochenen Dimorphismus der Wurzeln. Die bio- 
logische Bedeutung der aörotropischen Wurzeln ist, wie auch Goebel 
hervorhebt, darin zu suchen, »den im zähen sauerstoffarmen Schlamm 
‘“ kriechenden Wurzeln der genannten Bäume zu ermöglichen, mit der 
Atmosphäre in Contact zu treten«, also die Zufuhr von Sauerstoff zu 
vermitteln. Damit in Zusammenhang steht offenbar die Ausbildung des 
Durchlüftungssystems in diesen Wurzeln. 


Was die phylogenetische Entwicklung der aörotropischen Wurzeln 
anbelangt, so möchte ich darauf hinweisen, dass die genannten Gewächse 
an Standorten wachsen, wo leicht durch die Fluth des Meeres Erde 
weggeschwemmt und somit Wurzeln blossgelegt werden können. Es 


88 


ist möglich, dass aus solchen zufällig blossgelegten Wurzeln die aörotro- 
pischen allmählig als fixirte erbliche Gebilde hervorgegangen sind. 

Achnliche Bildungen dürften späterhin auch noch bei anderen Ver- 
iretern der Mangroveformation aufgefunden werden. Aörotropische 
Wurzeln mit gleicher Function, wie die genannten, finden sich aber nicht 
ausschliesslich bei Mangrovepflanzen, sondern auch bei anderen Ge- 
wächsen, die in nassem Boden wachsen )). 


Fignrcenerklärung. 


Fig. 1. Querschnitt durch die aörotropische Wurzel von Laguncularia racemosa, 
k Korkhülle, phl Phloöm, ax axiler Holzkörper. 

Fig. 2. Querschnitt durch die Grenze zwischen Xylem und Phloöm, Bildung des 
seeundären Phloöms. s Siebröhrenbündelchen. 

Fig. 3. Querschnitt durch das secundäre Phloöm der aörotropischen Wurzel mit den 
grossen Lufthöhlen. Die Zeichnung umfasst die äusseren °%s des Durchmessers 
des Phloöms. phistr Phloömmarkstrahlen, s Siebröhrenbündelchen, plrlp Phloön- 
parenchym, % Korkhülle der Peripherie. 

Fig. 4. Tangentialschnitt durch das secundäre Phloöm derselben. Wurzel. Manche 
Phloömparenchymzellen zerrissen. 

Fig. 5. Phloöumarkstrahlzellen im Radialschnitt. Mit Intercellularen in den Kauten 
und in der Wandung. 

Fig. 6. Bildung von Ausstülpungen, Verbindungsfäden und Durchreissungen an den 
zur Bildung der Lufthöhlen des Phlo&ns auseinander weichenden Phloömparenchym- 
und Markstrahlzellen. a-e aus Querschnitten, f—-y aus Längsschnitten. 


Die Verflüssigung der Gelatine durch Sehimmelpilze 


von 
Dr. A. Hansen. 


. Es ist eine bei den Spaltpilzen ziemlich allgemein beobachtete Er- 
scheinung, dass sie feste Substrate, z. B. Gelatine, die ja vorwiegend als 
künstlicher Nährboden benutzt wird, verflüssigen. 

Die Fähigkeit, cine Verflüssigung zu bewirken, erscheint als cine be- 
sonders wichtige, denn der Erfolg der zerstörenden Thätigkeit der Bacterien 
und Pilze bei ihren Fäulniss- und Zerscetzungsprocessen ist ganz besonders 
deshalb ein vollständiger, weil sie im Stande sind, in Wasser unlösliche 
Substanzen in lösliche Producte überzuführen; das Erweichen und Flüssig- 
werden ist thatsächlich ein besonders charakteristisches Merkmal der 
durch die genannten Organismen hervorgerufenen Fäulnissprocesse. 


i) Vergl. darüber L. Jost: Ein Beitrag zur Kenntniss der Athmungsorgane der 
Pflanzen. Bot. Ztg. 1887 und K. Goebel, Bemerkung hierzu, ibid. 


89 


Ueber den ursächlichen Zusammenhang zwischen Organismenthätigkeit 
und Verflüssigung ist, was den chemischen Process selbst angeht, nur 
schr werig bekannt. 

In einer früher publicirten Abhandlung über Fermente und Enzyme') 
habe ich darauf hingewiesen, dass man bei den Umwandlungen der 
Substanzen, wie von Stärke in Glucose, der Eiweissstoffe in Peptone durch 
lebendige Organismen nicht ohne Weiteres auf die Wirkung eines Enzyms 
schliessen dürfe, sondern in manchen Fällen durch directe Einwirkung 
des Protoplasma die Umwandlung (Verdauung) der Substanzen zu Stande 
kommen könne. Eine solche durch die lebende Zelle direct bewirkte 
. Verdauung, bei der keine Enzyme in Wirksamheit treten, ist bei niederen 
Thieren beobachtet worden. Krukenberg u. a.?) haben bei den Coelenteraten 
einc solche celluläre Verdauung nachgewiesen, indem durch Experimente 
festgestellt wurde, dass Fibrin, welches sich in direeter Berührung mit 
gewissen Geweben des Coelenteratenkörpers befindet, eine Verschleimung 
erfahre. Zu diesem Verdauungsvorgang ist die unmittelbare Berührung 
des Fibrins mit dem lebendigen Gewebe nöthig, aber dann erfolgt die 
Auflösung, ohne dass verdauende Secrete ausgeschieden werden. 


Zweifellos kommen bei den Pflanzen ebenfalls celluläre Verdauungs- 
vorgänge vor, doch wohl nur da, wo das Protoplasma direet mit den 
Stoffen in Berührung kommt. Wo dagegen eine Zellmembran vorhanden 
ist, ist cher anzunehmen, das die Löslichmachung von in Wasser unlös- 
lichen Substanzen durch Enzyme bewirkt werde, Es fehlt aber der 
Nachweis der Enzyme gerade bei den höheren Parasiten, über deren 
Stoffaufnahme so gut wie nichts bekannt ist. 


Für die Bacterien sind von Marcano?), Hueppe*) und Wortmann ®) 
enzymatische Wirkungen constatirt worden. 

Ich habe die Wirkung von Schimmelpilzen auf das Substrat, welche 
in der bacteriologischen Litteratur nur beiläufig erwähnt wird, etwas 
genauer untersucht. 

Es wurden zunächst Penieilium glaucum und Mucor Mucedo be- 
obachtet und werde ich die Versuche mit anderen Schimmelpilzen fort- 
setzen. 

Für die Gulturen wurden Glaskolben von 2'es Liter Inhalt benutzt, 
in welche etwa 600 Gr. 5—-7°joige Gelatine kam. Es handelt sich bei 


1) Arbeiteu des botan. Instituts zu Würzburg. Bd. II. 

2) Unters. aus d. physiol. Inst. zu Heidelberg. Bd. II, p. 333-377. Vergl. 
pbysiol. Studien L. Abth., p.38—76. — Metschnikoff, Zeitschrift f. wiss. Zoologie. 
Bd. 32, 1879. p. 371. Zoologischer Anzeiger. III. Jahrg. 1880. p. 261. — Ray 
Lankeoter, Quart. Journ. of microse. Science. Vol. XX. 1880. p. 219. 

8) ©. rendus. Bd. 9. 

4) Mittheil. des kais. Ges.-A. Bd. 2. 

5) Zeitschrift £. physiol. Chemie. 6. 


90 


den Untersuchungen darum, die Bacterien ganz auszuschliessen. Die steri- 
lisirte Gelatine wurde daher, auf Nägelis Angaben fussend, vorher an- 
gesäuert, doch ergaben sich einige methodische Schwierigkeiten, welche 
hier erwähnt werden mögen. Der Versuch, gelöste Citronensäure oder 
Weinsäure als Zusatz zur Gelatine zu benutzen, hatte nicht den ge- 
wünschten Erfolg, weil diese Säuren beim Erstarren der Gelatine stels 
auskrystallisiren und dieselbe dann nicht mehr sauer reagirte. Ich wendete 
deshalb zunächst Phosphorsäure an, da aber einigemale trotzdem sich 
Bacterien in der starksauren Gelatine einfanden, so versuchte ich Salz- 
säure, was den gewünschten Erfolg hatte. 


Die 6—7 procentige Gelatine wurde mit ca. 1—2°/oo Salzsäure sauer 
gemacht und blieb völlig bacterienfrei. Sterilisirt" wurde die Gelatine 
gewöhnlich durch fractionirte Sterilisation, welche bei Anwendung relativ 
grosser Mengen als sicherster Weg erschien. Die Kolben wurden mit 
Wäattepfropf verschlossen. 

Bei richtiger Gultur bildet Penicilium nach 3—4 Tagen cine gleich- 
mässige Decke auf der Gelatine und dann beginnt sofort unter derselben 
die Verflüssigung, so dass der Penieilliumrasen bald eine schwinınende 
Decke bildet. Die Verflüssigung schreitet langsam nach unten fort und 
nach 3 Wochen können 600 Gr. Gelatine völlig verflüssigt sein. Die 
dünnflüssige Lösung ist vollständig klar und gibt mit Kali und Kupfer- 
sulfat die purpurfarbene Peptonreaction, während verdünnte Leimlösung 
nur Blaufärbung zeigt. Die Gelatine wird also in Leimpepton umge- 
wandelt. Durch Ferroeyankalium und Essigsäure findet keine Fällung 
statt. Zwischenproducte, wie bei der Eiweissverdauung durch peptoni- 
sirende Enzyme, z. B. das Enzym des Feigenmilchsaftes werden nicht 
gebildet, wenigstens konnte das Auftreten von Hemialbumose nicht nacıı- 
gewiesen werden. 

Ganz in derselben Weise geht die Verflüssigung der Gelatine durch 
Mucor Mucedo vor sich, auch hier tritt sofort die Peptonreaction sehr 
schön auf. 

Bei der Verflüssigung der Gelatine producirt Penicillium in grosser 
Menge Öxalsäure. Wenn man die Gelatine mit kalkhaltigem  gewöhn- 
lichem Wasser herstellt und statt nıit Salzsäure mit Phosphorsäure an- 
säuert, so ist der ganze Penicilliumrasen auf seiner Unterseite dicht mit 
Quadratoctaädern von Caletumoxalat bedeckt. Durch ihre Unlöslichkeit 
in Essigsäure und durch das Entstehen von Gypsnadeln mit concentrirter 
Schwefelsäure geben sich die Krystalle als Caleiumoxalat zu erkennen. 

Es ist jedenfalls eine schr merkwürdige Thatsache, dass die grosse 
Menge Gelatine durch Penieillium verflüssigt wird, ohne dass das Mycel 
in das Substrat hineinwächst. Es lässt sich leicht beobachten, dass kein 
Mycel tiefer in die Flüssigkeit eimdringt, weil dieselbe ganz klar ist. Der 
Rasen schwimnit auf der völlig durchsichtigen Lösung. Der Pilz ver- 


91 


flüssigt also von der Oberfläche aus die ganze Masse und man kann nur 
annehmen, dass Stoffe ausgeschieden werden, welche sich durch Diffussion 
verbreitend, die Verflüssigung bewirken. 

Es ist ohne Zweifel cine enzymatische Wirkung, und dass es sich 
dabei nicht um blosse Ernährung des Penicillium handelt, liegt auf der 
Hand, denn ein Penicilliumrasen, welcher an Trockengewicht kaum einige 
Gramm ‚wiegt, kann 20-30 Gr. (trockene) Gelatine in Peptone umwan- 
deln, wovon er also nur wenig zu seiner Ernährung benutzt. Die Verflüs- 
sigung erfolgt ganz ebenso, wenn man der Gelatine noch Glucose zusctzt. 
, Die verflüssigende Wirkung der Schimmelpilze ist übrigens keine un- 
begrenzte, ich habe mehrfach beobachtet, dass die Verflüssigung aufhörte 
und ein grösserer Rest von Gelatine nicht mehr gelöst wurde. 


Um nachzuweisen, dass die Lösung der Gelatine durch vom Peni- 
eillium ausgeschiedene gelöste Stoffe stattfindet, habe ich folgenden Versuch 
angestellt. In einen weiten, kurzen Cylinder wurde eine Quantität Gc- 
latine gebracht und sterilisirtt. Nach dem Erkalten wurde durch mehr- 
maliges Aufgiessen einer dünnen Schicht von Collodium eine Collodium- 
membran erzeugt. Auf diese wurde endlich wieder eine centimeterdicke 
Schicht sterilisirter und fast ganz erkalteter Gelatine aufgegossen. Nach 
vollständigem Erstarren der letzteren war nun in der Gelatine ein Dia- 
phragma vorhanden, und wenn die Verflüssigung bis auf dieses vor- 
geschritten war, so mussten Enzyme, welche diffusibel sind, noch weiter 
durch die Membran hindurch wirken. Dieser Erfolg trat auch ein. 
Nachdem auf der oberen Gelatineschicht der Penicilliumrasen seine 
Thätigkeit begonnen, schritt die Verflüssigung bis auf das Diaphragma 
fort, aber sehr bald zeigte sich auch unter diesem ein Fortschreiten der 
Verflüssigung. 

Den weiteren Schritt zur Kenntnis des Vorgangcs bildete die Extraction 
des Enzyms. Zu dem Zwecke wurden Penicilliumrasen, nachdem sie cine 
zusammenhängende Decke gebildet hatten und die Verflüssigung gerade 
beganrı, abgenommen und mit Glycerin extrahirt. In diesem Stadium 
ist die Masse der Conidien noch nicht so gross, dass sie störend ist. 
Das Glycerin wird nach eintägigem Stehenlassen durch ein dichtes Filter 
abfiltrirt. Man erhält cin klares Filtrat, in das nur vereinzelte Gontdien 
mit hineingelangen. 

Von diesem Extract wurden einige Gubikcentimeter auf 100 ce 6Jige 
Gelatine geschichtet und zwar wurden neutrale und saure Gelatine ver- 
wendet. Schon nach einer Stunde ist die Verflüssigung bemerkbar. 


100 ce neutrale Gelatine 100 cc saure Gelatine 
9 Uhr Me. 
3. Nm. gelöst 10 ce ° I ce 
7 „ Me. „  I1cc 5 cc 


cc TAcce 


Die Lösung der Gelatine gibt die Peptonreaction. 

Die wiederholten Versuche sind so übereinstimmend in den Zahlen, 
dass cs nicht nöthig ist, sie hierher zu setzen. Es ging aus allen Ver- 
suchen hervor, dass das Enzym in neutraler Lösung wirksamer ist als in 
saurer. Es wirkt aber auch in saurer Lösung noch sehr stark, denn bei 
den relativ geringen Mengen von 14 ce gelöster Gelatine, hat man zu 
berücksichtigen, wie ausserordentlich gering das Trockengewicht des ex- 
trahirten Penieilliumrasens ist und wie geringe Mengen Enzym. dieser ent- 
hielt. Dass das Enzym der Schimmelpilze noch in saurer Lösung wirkt, ist 
wohl der Grund, dass dieselben in einer sauren Flüssigkeit die Bacterien 
überflügeln, deren Enzym in alkalischer Lösung am wirksamsten ist und 
dem Trypsin ähnlich zu sein scheint. 

Auf Stärkekleister wirkte das aus Penicillium erhaltene Glycerinextract 
nicht ein. Es ist dies bemerkenswerth, da Penieiltum auf Brod wächst 
und doch zweifellos die Stärke durch diastatische Enzyme lösen muss. 
Man kann aus diesen Thatsachen vielleicht schliessen, dass die Production 
der Enyzme sich nach dem Substrat richtet. Diese Frage wird bei Fort- 
selzung der Untersuchungen berücksichtigt werden. 


Die Versuche, das Enzym im festen Zustande zu isoliren gaben ein 
negatives Resultat. Leider gibt es noch keine gute Methode zur Rein- 
darstelung von Enzymen, weil Eigenschaften, auf die man eine 
Methode gründen könnte, noch kaum bekannt sind. Die Fällung mit 
Alkohol, welche man nicht umgehen kann, ist eine schr unangenehme 
Nothwendigkeit. Ich habe schon beim Studium der Enzyme der Milch- 
süfte die Erfahrung gemacht, dass durch die Alkoholfällung die Enzym- 
wirkung erheblich geschwächt wird, und es ist wohl denkbar, dass die- 
selbe durch Alkohol ganz vernichtet werden kann, indem die Enzyme 
wie die Eiweissstoffe in einen geronnenen Zustand übergehen. 

Das Glycerinextraet von Penicillium gibt mit Alkohol einen reich- 
lichen weissen Niederschlag, der nach dem Absaugen unter dem Exsic- 
cator getrocknet zu einer hornartigen Masse, wie Eiweissstoffe eintrocknet. 
Aber dieser trockene Rückstand ist in Wasser und Glycerin ganz un- 
löslich und ein mit diesen Medien hergestelter Auszug auf Gelatine ganz 
unwirksam. 

Gelingt es auch nicht, das Enzym in fester Form zu isolircn, so 
glaube ich doch, dass auf Grund der anderen 'Thatsachen nur die An- 
nahme der Ausscheidung eines Enzyms übrig bleibt, dagegen die zweite 
Möglichkeit einer direeten Auflösung der Gelatine durch den wachsenden 
Schimmelpilz ausgeschlossen ist. Auch in anderen Fällen, wo cs sich 
um Umwandlung eines Substrates durch Schimmmelpilze handelt, wird 
dieselbe wahrscheinlich ebenfalls durch Enzyme verursacht, wie bei dem 
Reifungsprocess einiger Käsearten, bei denen Penicillium in Wirkung tritt, 
z.B. beim Neufchateller Käse. Nach der Formung lässt man bekamntlich die 


93 


Käse sich mit einern Penicilliumrasen überziehen, eserfolgt durch die Wirkung 
des Pilzes der sogenannte Reifungsprocess, wie man die Veränderungen 
nennt, welche das Gascin erleidet. Auch hier wirkt das Peniclllium nur 
von Aussen her auf das Substrat, so dass man wohl keine andere Wahl 
hat, als eine enzymalische Wirkung anzunehmen. 

Ich betrachte diese Versuche nur als vorläufige, dieselben sollen auch 
mit anderen Schimmelpilzen fortgesetzt werden. 


Die Sandflora von Mainz. 


Eine pflanzengeographische Studie 
von 
Dr. phil. Wilhelm Jännicke. 


Die westlich von Mainz sich erstreckenden Sandfelder und lichten 
Kicfernwaldungen sind über die Grenzen der nächsten Umgebung hinaus 
als Fundort interessanter Pflanzen bekannt; nicht nur der Florist wird 
bei dem Besuche der Oertlichkeit eine grosse Zahl von Seltenheiten sam- 
meln, Pflanzen, die hier innerhalb weiter Grenzen ihren einzigen Stand- 
ort haben (Onosma arenarium, Armeria planlaginea, Gypsophila fastigiata), 
auch der Pflanzengeographe wird überrascht sein von dem eigenthüm- 
lichen Vegetationscharakter, der gänzlich abweicht von dem Charakter 
der nächsten Umgebung und analoger Standorte im Allgemeinen und in 
erster Linie bedingt ist durch das massenhafte Auftreten sonst zerstreuter 
Pflanzen, in zweiter Linie allerdings auch durch die besondere Erschei- 
nungsform einzelner (Stipa capillata, Jurinea, Salsola Kali u. a.). 

Im Uebrigen steht die Oertlichkeit in ihrem Florencharakter nieht 
allein: südlich von Darmstadt zwischen den Orten Eberstadt und Bicken- 
bach dehnen sich sandige Kiefernwaldungen aus, die »Eberstädler« und 
»Bickenbacher Tanne«, die eine fast gleiche Bodenvegetation beherbergen, 
und auch anderwärts sind die charakteristischen Pflanzen des Mainzer 
Sandes an geeigneten Standorten verbreitet, wenn auch nicht als herr- 
schende Vegetationsformalion wie bei Manz und Bickenbach. 

Von diesen beiden Oertlichkeiten hat das Mainzer Sandgebiel den 
ausgesprochensten Vegetationscharakter, indem dasselbe einerseits die 
grösste Zahl eigenthümlicher Arten aufweist!), andrerseits durch seine 
Vegetalion am schärfsten von der Umgebung geschieden ist?). Dieser 


1) Die wenigen Arten, welche die Biekenbacher Tanne voraus hat, werden au 
gceigneten Ort angeführt werden. 

2) Lokal tritt dieser Gegensatz am überraschendsten indessen wohl in die Er- 
scheinung, wenn man sich von Pfungstadt aus auf der Strasse nach Bickenbach der 
Bickenbacher Tanne nähert, - Schon von einiger Entfernung, wenn man noch völlig 


94 


Gegensatz wird nämlich bei der Bickenbacher Tanne dadurch verwischt, 
dass dieselbe mit den Waldungen der Abhänge des Odenwalds zusammen- 
hängt und in Folge dessen Arten der daselbst verbreiteten niedern Berg- 
und Waldflora aufzuweisen hat, wie Teucrium Scorodonia, Suceisa pra- 
lensis, Pteris aquilina u.a. Die Mainzer Waldungen dagegen liegen isolirl, 
sie werden rings von Ackerland und Wiesen umgeben. Eine Verwischung 
des Gegensatzes der Kiefernwaldflora und der der Unigebung tritt aber 
auch hier in einigem Mass ein, als zahlreiche Arten sowohl auf den 
benachbarten Kalkhügeln, wie auf dem Sandboden des Gebiets ihre 
Exislenzbedingungen finden. Immerhin haben wir es hier mit zwei ver- 
wandten d.h. in ihren Standorten sich vielfach deckenden Florenbestand- 
teilen zu thun, was oben nicht der Fall ist. 


Das Sandgebiet von Mainz erstreckt sich zwischen den Orten Monı- 
bach, Budenheim, Heidesheim, Finthen und Gonsenheim, westlich vor 
den Thoren der Stadt beginnend, und sendet Ausläufer bis Niederingel- 
heim. Es ist ein unregelmässig hügeliges Terrain vom Charakter der 
Dünenlandschaft. Der grösste Theil desselben, nämlich der ganze west- 
liche wird von lichtem und nicht gerade üppigen: Kiefernwald bedeckt; 
ein kleinerer östlicher Theil ist unbewaldet und in Folge seiner Benutzung 
als Uebungsplatz der Mainzer Garnison auch unbewachsen; nur die Ränder 
dieser Sandwüsle, besonders der als »Monıbacher Haide« bekannte Nord- 
rand sind mit Pflanzenwuchs bedeckt und wohl auch weiterhin von 
kleinen Waldparzellen umsäumt. Diese mögen früher einen breiteren 
zusammenhängenden Ring gebildet und allmählich den Gemüsefeldemn 
den Platz geräumt haben, die sich allenthalben in der Nachbarschafl 
finden, aber bei sorgfältigster Bebauung den Einfluss des sterilen Flug- 
sands zeigen, indessen zur Spargelkultur Irefflich geeignet sind. 


Die eigenartige Flora dieses Gebiets ist mir seit lange bekannt und 
werth; mein Interesse für dieselbe wurde von Neuem rege, als ich Loew’s 
Arbeil: »Ueber Perioden und Wege ehemaliger Pflanzenwanderungen im 
norddeutschen Tieflande« (Linnaea 42. Band) kennen lernte. Von den 
17 Arten, die Loew daselbst als »pannonische Associalion« zusammen- 
gefasst hat, finden sich 9 im Mainzer Sandgebiet, einige darunter in 
ausscrordenllicher Verbreitung, nämlich Alyssum montanum, Stipa capil- 
lata, Euphrasia lutea und die sparsamer vorhandenen Adonis vernalis, 
in der Ebene geht, fallen die Sındhügel auf; kommt man näher, so treten von rechts 
ausgedehnte Torfsümpfe an die Strasse heran mit einer typischen Sumpf- und Ufer- 
vegetation, Schilfgebüschen, an dessen Halmen Convolvulussepium sich heraufwindet, 
dazwischen Epilobium hirsutum, an den grasigen Stellen Cirsium oleraceum, Equi- 
setum palustre in Menge, Lotus uliginosus u. a.; lioks dagegen berührt die Strasse 
den Fuss der Sandhügel, die eine völlig andere Vegetation besitzen: Rasen von 
Stipa capillata, dazwischen Jurinea cyanoides, Peucedanum Oreoselinum, Sceabiosa 
suaveolens u. a. 


95 


Aster Amellus, Scorzonera purpurea, Carex supina, Anemone sylvestris 
und Stipa pennata). 

Weiterhin fand ich, dass von den östlichen Pflanzen, die Drude®) in 
der Umgebung Dresdens nachgewiesen und in der Cytisus-Genossenschaft 
(genannt nach Cytisus nigrieans als einer der »Leitpflanzen«) vereinigt 
hat, zunächst eine andere Leitpflanze, Peucedanum Oreoselinum, als 
Charakterpflanze des Mainzer Gebiets erscheint; dass daselbst ausserdem 
noch zahlreiche Bestandtheile der Cytisus-Genossenschaft meist in bedeu- 
tender Verbreitung vorhanden sind, nämlich: Trifolium alpestre, Coronilla 
varia, Spiraea Filipendula, Cotoneaster vulgaris, Sedum reflexum, Eryn- 
gium campestre, Dianthus Carthusianorum, Helianthemum Chamaecistus, 
Asperula eynanchica, Stachys recla, Verbascum Lychnitis, Orobanche 
arenaria, Carex humilis®). 

Diese Thatsachen deuteten darauf hin, dass zahlreiche der im Mainzer 
Sandgebiet vorhandenen Arten ihre Hauptverbreitung im Osten haben, 
was durch eingehendere Untersuchung ztı bestäligen ist. 

Ich lasse zunächst eine Aufzählung derjenigen Pflanzen folgen, die 
durch ihr Vorkommen an sich oder durch ihre massenhafte Verbreitung 
im Mainzer Sandgebiet bemerkenswerth erscheinen. Dabei sind diejenigen 
Arten, die dem Mainzer Gebiet fehlen, während sie in der Bickenbacher 
Tanne sich an der Zusammensetzung der charakleristischen Sandflora 
betheiligen, ohne laufende Nummer aufgeführt. 

Die Hinweise unter den Pflanzennamen beziehen sich auf folgende 
Arbeiten: 

Loew 

Dirude) 

Griseb(ach), Vegetationslinien des nordwestlichen Deutschlands (Göt- 
tinger Studien 1847 und Ges. Abhdl.) 

H. Bot. Ztg. 1865 — Hoffmann, H., Untersuchungen zur Klima- und 
Bodenkunde mit Rücksicht auf die Vegetation. 

H. mit einer sonstigen Jahreszahl bedeutet den jeweiligen Jahrgang 
der »Berichte der Oberhessischen Gesellschaft für Natur- und Heilkunde 
zu Giessen«, in denen die Arbeiten Hoffmann’s »Pflanzenarealstudien in 


siehe oben. 


1) Von den 17 Arten der pannonischen Association fehlen inı Mittelrheingebiet, 
darunter den nördlichsten Theil der Oberrheinebene zwischen Neckar und Wetterau 
verstanden, überhaupt 3: Silene chlorantha Ehrh., Hieracium echioides Lumn. und 
Campanula sibiriea L. 

2) »Die Vertheilung und Zusammensetzung östlicher Pflanzengenossenschaften in 
der Umgebung von Dresden.« Festschrift der Isis. Dresden 1885. 

3) Von den Pflanzen der Cytisus- Genossenschaft fehlen im Mittelrheingebiet 
überhaupt die beiden Leitpflanzen Cytisus nigricans L, und Scabiosa ochroleuca L., 
ferner Anemone pratensis L., Cirsium canım M. B., wohl auch Rosa gallien. var. 
pumila L.; sehr selten sind Dianthus caesius Sm., Symphitum tuberosum L. und 
Allium fallax Schult. 


% 


den Miltelrheingegenden« 1868—69 und »Nachträge zur Flora des Miltel- 
rheingebiels« 1879—88 veröffentlicht sind. 


In der zweilen Spalte ist die Verbreitung der Pflanzen in Europa 
angegeben, wesentlich auf Grund von »Nyman, Sylloge florae Europacac« 
(Ocrebro 1854 —55) und »Conspectus florae Europaeaes (Ocrehro 1875--82), 
unter Berücksichtigung der mir zu Gebot stehenden Floren einzelner 
Länder. 

Die dritte Spalte enthält Angaben über die Verbreitung der Pflanze 
im Rheingebiet im Allgemeinen, wesentlich nach »Löhr, Enumeratio der 
Flora von Deutschland« (Braunschweig 1852); sodann Angaben über das 
specielle Vorkonınien im Mainzer Sandgebiet und ähnlichen Ocrtlichkeiten 
der Nachbarschaft mit Benutzung von »F. Schultz, Flora der Pfalz« 
(Speyer 1845) und »Dosch und Scriba, Excursionsflora für Hessen« (Giessen 
1588); dabei ist besondere Rücksicht genonımen auf die Bodenarten und 


Höhenlagen, welche die Pflanzen im Weiteren bewohnen. 
1. Pulsatilla vulgaris 


Allgemein verbreitet 
Min. (H. 1879 p. 43.) 


mit Ausnahme des äAussersten 
Nordens und Südens, 


In Rheingebiet alienthalben; 
im Ganzen dem Flusssystem 
folgend, aber auch in höhere 
Gegenden vordringend. Zur 
Flora des Kiefernwaldes gehörig. 

Im Mainzer Sandgebiet mas- 
scnhaft. 


Anemone sylvestris I. 


Verbreitet im niedern Theil 
(Loew p. 597, U. 1879 el Li 


des Rheingebiets von Basel bis 


Südosteuropäische Steppen- 
pflanze, 


p. 44). 


2. Adonis vernalis L. 
(Loew p. 598, Griseb. 
p. 178, D. 1879 p. 32). 


3. Thalietrum Jacqui- 
nianum Koch. 


4. Berberis vulgaris L. 


Die Pflanze ist verbreitet von 
Centralasien bis Europa und 
geht hier bis zur Linie Orland- 
Pommern-Harz-Bonn u. Frank- 
reich. 


Südosteuropäische Steppen- 
pflanze. 
Die Pflanze bewohnt die 
südöstlichen Länder Europas, 
geht nördlich bis Gottland und 
nordwestlich in Deutschland 
bis zur Linie Pommern-Harz- 
Mainz; einzeln in der Süd- 
schweiz, den Cevennen und im 
östlichen Spanien. 


Centraleuropäisch. 
Das Areal umfasst Oestreich- 
Ungarn, Polen, Norditalien, 
das südöstliche Frankreich, 
Dentschland, sowie Gottland 
und England, 


Allgemein verbreitet. 


Bonn; vorzugsweise auf Kalk- 
abhängen, seltner im sandigen 


Kiefernwald (Bickenbach). 


Im nördlichsten Theil der 
Oberrheinehene an wenigen 
Standorten in lichtem Wald 
wie an sonnigen Stellen; in 
niederen Lagen auf Löss, Sand 
und Kalk. 

Im Mainzer Sandgebiet im 
Wald wie auf den kurz be- 


wachsenen Theilen ziemlich 
zahlreich. 
Im nördlichsten Theil der 


Oberheinebene an wenigen 
Standorten auf den jüngern 
Formationen. 


Gehört der allgemeinen Wald- 
flora an; als Unterholz im 
Kiefernwald von Mainz nicht 
selten. 


5. Alyssum montanum L. 
(Loew p. 599, Griseb. 
p. 178, H. 1879 p. 39). 


6. Helianthemum Fu- 
mana Mill. (Griseb. 
p. 178). 


Helianthemum vul- 
gare Gärtn. (Drude 
p. 36, H. 1869 p. 36). 


7. 


8. Reseda lutea L. (H. 
1869 p. 47). 


9. Viola arenaria DC. 
(A. 1888 p. 355). 


10, Polygala comosa 
Schk, (Drude p, 95). 


11. Gypsophila fastigi- 
ata L. (Griseb. p. 178). 


Südosteuropäische Steypen- 


pflanze, 
Verbreitet durch Süd- und 
Mitteleuropa ; ausgeschlossen 


sind Nordrussland, "Skandina- 
vien, Grossbritannien, sowie 
die Küstenstriche von Deutsch- 
land und Frankreich bis zur 
Linie Elbing- Harz - Coblenz- 
Nantes. 


Südeuropäisch. 
Die Pflanze bewohnt die 
Balkanhalbinsel, Italien, die 
Schweiz, Frankreich, Oestreich- 
Ungarn, Deutschland biszur Li- 
nie Pommern-Kyffhäuser-Mainz 
und Gottland. 


Allgemein verbreitet. 


Südeuropäisch. 
Im westlichen Europa nörd- 
lich bis zur Linie Aberdeen- 
Breslau, die von da als eine 


Nordlinie weiter zu gehen!: 
scheint. 
Südosteuropäisch. 


Das Areal umfasst Russland 
nördlich bis Finland, Oestreich- 
Ungarn, Oberitalien , Südost- 
frankreich, Deutschland und 
Skandinavien; einzeln in Eng- 
land. 


Südosteuropäisch. 

In Europa ausgeschlossen 
von Nordrussland, Norwegen, 
Dänemark ‚England. InDeutsch- 
land mit Abnahme in Nord- 
westen. 


Südosteuropäisch. 
Die Pflanze geht in Russland 


‚Oestreich-Ungarn, Granbündten 
bis zur Linie Pommern-Harz 
und isolirt bei Mainz, 


nördlich bis Finland und Süd-|vorzugsweise im 
schweden ; nordwestlich durch verbreitet. 


97 


Im nördlichen Theil des 
Oberrheingebiets auf Sand sehr 
verbreitet; im Mainzer Sand- 
gebiet massenhaft —Chara kter- 
pflanze der Sandflächen. 


Im nördlichsten Theil der 
Oberrheinebene an sandigen 
Stellen, bei Mainz, Biekenbach. 


Im Rhemeebiet »von be- 
schränktem Vorkommen durch 
die niedere und Hügelregion 
an sonnigen Stellen, Haiden 
und Waldrändern, zumal auf 
sandigen und thonigen Stellen.« 

Im Mainzer Sandgebiet zahl- 
reich, 


Verbreitet in der oberrhei- 
nischen Ebene und abwärts im 
Thal des Rheins; die Pflanze 
bewohnt vorzugsweise sonnige 
Stellen auf Löss, Lehm oder 
Kalk, findet sich aber auch 
auf grasigen Stellen des Main: 
zer Sandgebiets. Bis in die 
untere Bergregion aufsteigend, 
nach oben spärlicher. 


Im nördlichen Theil der Ober- 
rheinebene auf Sand und Kalk, 
aber nicht auf diesen be- 
schränkt, sondern einzeln nörd- 
lich weiter über die Wetterau 
verbreitet. Im sandigen Kie- 


.|fernwald bei Mainz u. Bicken- 


bach. . 

Im Oberrheingebiet verbrei- 
tet, meist auf trocknen Wiesen, 
ohne bemerkenswerthen Ein- 
fiuss der Bodenart. Im Kie- 
fernwald von Mainz ziemlich 
zahlreich. 


Im KRheingebiet auf den 
Standort bei Mainz beschränkt; 
Kiefernwald 


98 


12. Dianthus Carthusi- 
anırum I. (Drude 
h: 94, Griseb, p. 180, 

. 1865). 


13. Silene conica L. 
(H. 1887 p. 79). 


14. Alsine Jacquini Koch. 


Linum perenne L. 


15. Geranium sangui- 
neum L. 


16. Genista saggitalis 1. 
(H. 1869 p. 23). 


* 


17. Ononis repens Ih. 


18. Medicago minima 
Desr. (H. 1883 ». 16). 


Südeuropäisch. 

Verbreitet in Europa mit 
Ausschluss von England, Skan- 
dinavien, Nordrussland. Die 
Pflanze scheint in Deutschland 
auch von den Küstenstrichen 
der Nordsee ausgeschlossen zu 
sein, mit Ausnahme des isolirten 
Vorkommens auf Amrun. 


Südeuropäisch, 

Das Areal umfasst die drei 
südlichen Halbinseln Europas, 
Südrussland bis Ungarn und 
Mähren (Steppenpfllanze), so- 
dann Frankreich bis Belgien 
und Holland (Dünen), England 
und von Deutschland dasRhein- 
gebiet nebst 2 Standorten in 
Nordbayern. 


Pannonische Steppenpflanze. 
Das Areal umfasst die Balkan- 
linder, Oestreich-Ungarn, Ober- 
italien, Süd- und Ostfrankreich 
(Genf) und Süddeutschland. 


Südosteuropäisch. 

Die Pflanze geht von Süd- 
und Mittelrussiand durch Ocst- 
reich-Ungarn bis Bayern und 
zum Rhein, 


Allgemein verbreitet. 


Südeuropäisch. 

In ganz Südeuropa verbreitet 
geht die Pflanze nördlich bis 
Belgien, Mitteldeutschl. (Düssel- 
dorf- südl. Hannover - Dresden) 
und Ungarn. Isolirt in der 
Uckermark. 


Allgemein verbreitet. 


Südeuropäisch. 
Verbreitet in Europa mit 
Ausschluss von Irland und 
Schottland, in Skandinavien 
nur in Südschweden, auf Born- 
holm, fehlt im nördlichen 
Russland. 


Ueberall in der oberrheini- 
schen Tiefebene, im allgemeinen 
in niedern Lagen auf verschie- 
denstem Boden, vereinzelt im 
Gebirge. 

Im Mainzer Sandgebiet häufig 
an sonnigen Stellen. 


In der oberrheinischen Tief- 
ebene von Strassburg an stellen- 
weise, weit abwärts am Rhein; 
in niederen Lagen auf Sand 
oder Löss. Im Mainzer Sand- 
gebiet massenhaft — Charakter- 
pflanze der Sandflächen. 


In der oberrheinischen Tief- 
ebene stellenweise auf den 
jüngeren Formationen — Kalk, 
Löss oder Sand. Im Mainzer 
Sandgebiet vorzugsweise auf 
grasigen Stellen und am Wald- 
rand. 


Im nördlichsten Theil der 
oberrheinischen Ebene auf 
Sandfeldern an wenigen Stand- 
orten, insbesondere bei Bieken- 
bach. Nicht bei Mainz. 


Im Wald des Mainzer Sand- 
gebiets häufig; zur allgemeinen 
Waldflora gehörig. 


Im Rheingebiet stellenweise, 
aber nicht auf die Ebene be- 
schränkt, sondern im nördlichen 
Theil »vorzugsweise auf der 
südlichen Abdachung des rhei- 
nischen Schiefergebirgs«. 

Im Mainzer Sandgebiet häufig 
im Wald, überhaupt zur all- 
gemeinen Waldflora gehörig. 


Ueberall in der Oberrhein- 
ebene, vorzugsweise auf Sand 
und Kalk; im Mainzer Sand- 
gebiet massenhaft. 


In der Oberrheinebene stellen- 
weise in niedern und mittleren 
Regionen auf Sand; so bei 
Mombach, Bickenbach, nicht 
allzu bäufig. 


19. Trifolium alpestre L. 
(Drude p. 89, H. 1888 
p. 337). 


20. Coronilla varia I. 
(Drude p. 89, Griseb. 
p. 180, H. 1865). 


21. Vicia lathyroides L. 


22.SpiraeaFilipendulal. 
(Drude p. 91, H. 1887 
p: 87). 


Fragaria collina Ehrh. 
(A. 1881 p. 112). 


233. Potentilla cinerea 
Chaix. (Griseb. p. 180, 
H. 1883 p. 23). 


24. Cotoneaster vulgaris 
Lindl. (Drude p. 92, 
H. 1881 p. 79). 


25. Sedum reflexum L. 
(Drude p. 92, H. 1869 
p- 57). 


26. Eryngium campestre 
L. (Drude p. 9, H. 
Bot. Ztg. 1865). 


Flora 1389, 


Südosteuropäisch. 
In Europa ausgeschlossen von 
Nordwestfrankreich, England, 
Skandinavien (nur in Südschwe- 
den) und Nordrussland. Inner- 
halb Deutschlands ist die 
Pflanze ausgeschlossen vom 
Nordwesten etwa bis zur Linie 
Hamburg - Hannover- Elberfeld. 


Südeuropäisch. 

In Europa bis zu den Küsten- 
ländern Frankreichs u, Deutsch- 
lands verbreitet; im innern 
Russland bis zum 56°1, in Süd- 
russland Steppenpflanze. 


Allgemein. verbreitet, 
vielleicht mit Abnahme 
Südosten. 


im 


Verbreitet in Europa, 
in Südosten Steppenpflanze, in 
Deutschland mit Abnahme nach 
Nordwesten, auch in Frank- 
reich vom Nordrand ausge- 
schlossen. 


Ziemlich allgemein verbreitet, 
ausgeschlossen von England, 
Nordrussland. 


Mitteleuropäisch. 

Das Areal umfasst Südruss- 
land, Polen, die östreichischen 
Länder, Deutschland mit Aus- 
schluss des Nordwestens (bis 
zur LiniePommern-Halberstadt- 
Mainz), Südschweden, ferner 
Italien und Dauphine. 


Verbreitet in Europa. 


Westeuropäisch. 
In Europa verbreitet mit 
Ausschluss von Skandinavien 
und Russland. 


Südosteuropäische Steppen- 


pflanze. 
Verbreitet durch Süd- und 
Mitteleuropa; im nördlichen 


einzeln in England und Däne- 
mark; inNorddeutschland längs 
der grossen Ströme, 


99 


Im Oberrheingebiet durch die 
niedern und mittleren Niveaus 
der Gebirge auf allen Boden- 
arten sehr verbreitet, zur Wald- 
fora gehörig. 

Im Wald des Mainzer Sand- 
gebiets sehr häufig. 


Im Oberrheingebiet häufig; 
an sonnigen Abhängen auf 
Lehm- und Sandboden des 
Tertiärs und der jüngeren 
Formationen; aber auch im 
Gebirge. 

Im Mainzer Sandgebiet nicht 
selten. 


Im Oberrheingebiet nicht 
selten an trocknen Orten; im 
Mainzer Sandgebiet selten. 


In der Oberrheinebene zer- 
streut und mit dem Rhein 
abwärts bis Bonn; nicht auf 
die Ebene beschränkt u. höchst 
accomodativ: sowohl auf feuch- 
ten Wiesen, als an sterilen 
Stellen, so bei Mombach in 
Menge auf den kurzberasten 
Stellen. 


Im nördlichen Theil der Ober- 
rheinebene an sonnigen Orten 
auf Kalk und Sand; nicht bei 
Mainz, aber bei Bickenbach. 


Im nördlichsten Theil der 
Oberrheinebene auf Sand und 
Kalk überall verbreitet, 


Im Oberrheingebiet zerstreut, 
zur Waldflora gehörig u. vor- 
zugsweise in höheren Lagen. 

m Mainzer Sandgebiet Unter- 
holz im Wald. 


Im Oberrheingebiet allent- 
halben auf Sand und anderm 
Boden. Nicht auf die Ebene 
beschränkt. 


In der Oberrheinebene häufig 
im nördlichsten Theil, auf Sand 
Löss und Kalk, den Flussläufen 
folgend. 

Im Mainzer Sandgebiet spar- 
sam. 


100 


27. Trinia vulgaris L. 


28. Bupleurum falcatum 
L. (Griseb. p. 162, H. 
Bot. Ztg. 1865). 


29. Seseli annunm L. 
(Griseb. p. 182, H. 1837 
p- 78). 


30. Pencedanum Oreose- 
linum Mnch. (Drude 
p. 9%, Drude Atlas, 
- Grisebach p. 182, 1. 
1884 »..9). 


31. Viburnum Lantana L. 
(Griseb. p. 170, H. 1867 
p. 57). 


32. Asperula cynanchica 
L. (Drude p. 97, H. 
Bot. Ztg. 1865), 


33. Scabiosa suaveolens 
Desf. (Griseb. p. 182, 
H. 1887 p. 64). 


84. Aster Amellus 1. 
(Loew p. 602, Griseb, 
p- 182, H. 1869 p. 14). 


Südosteuropäische Steppen- 
pflanze. 

Das Areal umfasst Südruss- 
land, die Balkanländer, Oest- 
reich-Ungarn, Italien, Nord- 
spanien, Südostfrankreich, Wal- 
lis, Süddeutschland. Auch in 
Belgien und England. 


Südeuropäisch. 
Verbreitet in Europa nörd- 
lıch bis Südengland, Mittel- 
deutschland — Nordgrenze etwa 
der 52°1, in Südrussland Step- 
penpflanze. 


Südosteuropäisch. 
Das Areal umfasst Süd- und 
Mittelrussland , Oestreich - Un- 
garn, Oberitalien, die Schweiz 
Frankreich und Deutschland 
bis zur Linie Pommern-Harz- 
Luxemburg. 


Südosteuropäisch 
Verbreitet in Süd- und Mittel- 
europa bis zum südlichsten 
Schweden. aber mit Ausschluss 
der nordwestlichen Küsten- 
striche. In Deutschland nur bis 
zur Linie Hamburg-Coblenz. 


Südenropäisch. 
Verbreitet in Europa nörd- 
lich bis zur Linie England 
(56°1.)- Halberstadt - Warschau- 
Volhynien. 


Südeuropäisch. 
Geht nördlich in England 
bis zum 54°1,, scheint im 
Debrigen kaum den 52° zu 
überschreiten. Im, Südosten 
Steppenpflanze. 


Centraleuropäisch. 

Das Areal umfasst Oestreich- 
Ungarn, dieLombardei, Schweiz, 
Deutschland ohne den Nord- 
westen (bis zur Linie Mecklen- 
burg-Harz-Bingen), Südschwe- 
den, Ostfrankreich und einen 
vorgeschobenen Posten bei 
Fontainebleau. 


Südostenropäische Steppen- 

pflanze. 

Die Pflanze geht in Russland 
nördlich bis zum 59°], im 
westlichen Europa bis zur 
Linie Pommern - Luxemburg- 


.lAuvergne. 


Im Oberrheingebiet sehr zer- 
streut an wenigen Standorten 
in Kiefernwald oder auf Kalk- 
hügeln. 

Im Mainzer Gebiet vorzugs- 
weise häufig im Wald, für 
diesen charakteristisch. 


Im Oberrheingebiet verbreitet 
auf Löss und Kalk in niedern 
Lagen, doch nicht streng hie- 
rauf beschränkt. 

Im Sandgebiet verbreitet. 


Im Oberrheingebiet stellen- 
weise an trocknen Orten, ab- 
wärts bis Coblenz. 

Von Mombach angegeben. 


Im Oberrheingebiet allent- 
halben, sehr häufig im nörd- 
lichsten Theil auf Sandboden ; 
nicht auf die Ebene beschränkt. 

In Mainzer Gebiet charak- 
teristisch für den unbewaldeten 
Theil, aber auch im Wald. 
Bickenbach. 


Im Öberrheingebiet vorzugs- 
‚weise inı Laubwald der Hügel- 
region (Rheinhessen‘ auf Kalk 
u. a. Bodenarten. 

Im Kiefernwald bei Mainz- 
sehr untergeordnet. 


Im Rheingebiet in niedern 
Lagen aufverschiedenem Boden, 
vorzugsweise auf Kalk und 
Sand. 

Inı Mainzer Gebiet massen- 
aft. 


Im nördlichsten Theil der 
Oberrheinebene auf den jüngern 
Formationen in niedern Lagen 
an zahlreichen Standorten. 

Im Mainzer Sandgebiet allent- 
halben sehr häufig; Bickenbach. 


Im nördlichsten Theil der 
Oberrheinebene auf Löss und 
Sand an Bergabhängen, nur 
vereinzelt im Kiefernwald der 
Ebene, so bei Mombach und 
Bickenbach. 


35, Erigeron acre L. Allgemein verbreitet. 


36. Gnaphalium arena-| Südosteuropäische Steppen- 

rium L. (Drude Atlas, pflanze. . 

H. 1882 p. 82.) Geht durch Süd- und Mittel- 
russland nördlich bis Südschwe- 
den, von da durch Deutschland 
mit Ausschluss des Nordwestens 
bis zum Rhonegebiet. 


37. Artemisia campestris Allgemein verbreitet. 
L. (H. 1869 p. 13). 


38. Cirsium acaule All. Centraleuropäisch. 


101 


Im Mainzer Sandgebiet mas- 
senhaft. 


Im Oberrheingebiet in ver- 
schiedener Höhenlage und auf 
verschiedenem Boden. 

Im Mainzer Gebiet auf den 
Sandfläcken in ungeheurer 
Menge. 


Im Oberrheingebiet auf die 
Niederung und die jüngsten 
Formationen beschränkt (Löss, 
Kalk, Sand). 

Im Mainzer Sandgebiet auf 
auf den Sandflächen in unge- 
heurer Menge; bei Bickenbach. 


In Oberrheingebiet allent- 


(8. 1881 p. 71). In Europa ausgeschlossenjhalben, vorzugsweise im Kie- 


Spanien auf den Gebirgen). 


39. Carlina vulgaris 1. Allgemein verbreitet. 
(H. 1880 p. 53). 


40. Juarinea cyanoides] Südosteuropäische Steppen- 
Bchb. (Griseb. p. 184, pflanze. . 
H. 1882 p. 99). Das Areal umfasst Südwest- 

sibirien bis Litthauen;; ausser- 


und zum Rhein bei Mainz. 


CentaureamaculosaLam. Südosteuropäisch. 


von dem grössten Theil vonfernwald; durch alle Regionen 
Grossbritannien und Skandi-jund auf verschiedenstem Boden. 
navien, sowie Russland und 
den südlichsten Theilen (in 


An trocknen Orten im Ober- 
rheingebiet, 

Im Kiefernwald bei Mainz 
häufig. . 


Im nördlichen Theil des 
Oberrheingebiets und am Main 
aufwärts auf Sandfeldern u. in 
sandigem Kiefernwald häufig. 


dem findet sich die Pflanze in] Im Mainzer Sandgebiet cha- 
Mitteldeutschland. von Böhmen rakteristisch. Bickenbach, 
bis Mecklenburg, bis zum Harz 


In der OÖberrheinebene stellen- 


(Drude p.100, H. 1880| Die Pflanze geht bis Mittel-/weise und mit dem Rhein ab- 
p. 55). russland, in Deutschland biswärts; auf Kalk und Sand in 


bis Tours). 


41. Scorzonera purpurea) Südosteuropäische Steppen- 
L. (Loewp. 605, Griseb. pflanze. 


zur Linie Pommern-Harz-Kölniniedern Lagen. 
und in Frankreich , bis zur Massenhaft im Wald bei 
Auvergne (mit der Loire herab Bickenbach; nicht bei Mainz. 


In der ÖOberrheinebene im 
nördlichsten Iheil an wenigen 


p- 181). Areal wie bei voriger nur in’Standorten auf Kalk und Sand. 


Süden (Lozere) beschränkt. 


42. Pyrola chlorantha Centraleuropäisch. 


Frankreich auf 2Standorte im} Im Kiefernwald bei Mainz 


nicht häufig. 


Im ganzen Oberrheingebiet 


Sw. (H. 1884 p. 31) Die Pflanze bewohnt die in Nadelwald, für diesen charak- 
; Pyrenäen und Alpen, gehtteristisch. In allen Lagen zer- 


östreich bis ins mittlere Russ- 
land. 


durch Deutschland u. Deutsch- streut. 


Im Mainzer Kiefernwald vor- 
zugsweise in moosigen schatti- 
gen Theilen. 


7x 


102 


43. Monotropa Hypopytis 
2. (H. 1883 p. 22). 


44. Onosma arenarium 
W. et K 


45. Verbascum pulveru- 
lentum Vill, 


46. Verbascum phlomo- 
ides I. 


47. Verbascum Lychnitis 
L. (Drude p. 101). 


48, Veronica spicate L. 
(H. 1888 p. 351). 


49. Veronica prostrata 
L. (H. 1888 p. 350). 


50. Euphrasia Intea L. 
(Loew p. 607, H. 1869 
p. 30). 


' 


Allgemein verbreitet. 


Südosteuropäische Steppen- 

flanze. 

Erstreckt sich vom Südosten 
durch Ungarn bis Mähren, 
feıner durch die südlichen 
Alpenländer. 
und Metz (?). 


Südeuropäisch. 
Verbreitet im Mittelmeer- 
gebiet, nördlicher in Ungarn 
und Frankreich, sowie in ling- 
land und im Rheingebiet. 


Südeuropäisch. 
In Europa nördlich bis Nord- 
frankreich, Dänemark, Süd- 
schweden und Mittelrussland, 


hier überall sehr zerstreut. 


Südeuropäisch. 

In Europa ausgeschlossen von 
dem grössten Theil von Gross- 
britannien und Skandinavien, 
sowie vom nördlichen Russland. 
Nimmt in Deutschland in nord- 
westlicher Richtung an Häufig- 
keit ab. 


Allgemein verbreitet, 
im Südosten Steppenpflanze. 


Südeuropäisch. 
In Europa ausgeschlossen von 
England, Dänemark, Skandi- 
navien, Nordrussland. 


Südosteuropäische Steppen- 

pflanze. 

Die Pflanze geht von Süd- 
russland durch Oestreich-Un- 
garn bis zum nordwestlichen 
Deutschland (Linie Pommern- 
Harz-Koblenz) und nach Frank- 
reich. In Italien und auf der 
Balkunhalbinsel, 


Isolirt bei Mainz! - 


Im Oberrheingebiet stellen- 
weise in uiedern und mittlern 
Lagen auf verschiedener Unter- 
lage. 

In den sandigen Kiefernwal- 
dungen des nördlichen Theils 
massenhaft. 


Nur im Kiefernwald bei 
Mainz und hier nur in weni- 
gen Exemplaren. 


In der Oberrheinebene ver- 
einzelt, vorzugsweise aufSand. 

Bei Mainz, nicht bei Bicken- 
bach. 


In der Oberrheinebene an 
sandigen Standorten verbreitet. 
Bei Mainz und Darmstadt. 


Im Rheingebiet überall an 
trocknen Orten; in Menge auf 
den Sandfeldern -und in den 
sindigen Kiefernwaldungen des 
nördlichen Theils. 


In der ganzen Oberrhein- 
‚ebene verbreitet an trocknen 
‚Orten auf verschiedenem Boden, 
in miedern Lagen. 

Im Kiefernwald von Mainz 
häufig. 


Im Oberrbeingebiet an san- 
digen Orten von Strassburg 
abwärts in der Niederung. 

Im Mainzer Gebiet .charak- 
teristisch für den unbewaldeten 
Theil; auch an allen ähnlichen 
Standorten. 


Im Oberrheingebiet an weni- 
gen Orten auf den jüngern 
Formationen in der Niederung. 

Im Mainzer Gebiet massen- 
haft auf den Sandflächen; bei 
Bickenbach. 


5l. Orobanche Epithy- 
mum DC. (H. 1885 
p. 97). 


52. Orobanche arenaria 
Borkh. (Drude p. 102) 


53 Brunella alba Pall. 
(Griseb. p, 164, 186), 


54. Brunella grandiflora 
Jacq. (H.Bot.Ztg.1865). 


55. Teucrium Chamae- 
drys L. (Griseb. p. 164, 
H. 1869 p. 59). 


56. Stachys recta 1. 
(Drude p. 101, H, 1869 
p- 59). 


57.Calamintha AcinosL. 
(H. 1880 p. 38). 


58. Globularia vulgaris 
Auct. (Griseb. 186). 


59. Armeria plantaginea 
willd, 


Südeuropäisch. 

Von Südeuropa durch Frank- 
reich und Oestreich-Ungarn bis 
Süddeutschland und an einzel- 
nen Orten in Norddeutschland 
sowie auf Gottland. 


Südosteuropäisch. 

In Europa zerstreut von Süd- 
russland nordwestlich bis Mittel- 
deutschland (Harz), westlich bis 
Oberitalien u. Mittelfrankreich 
(Paris), in Spanien. 


Südeuropäisch. 
In Europa nördlich etwa bis 
zum 52°], 


Südeuropäisch. 
Die Pflanze geht in Europa 
nördlich "bis Mittelrussiand 
und Südschweden. 


' Südeuropäisch. . 
Geht in Europa nördlich bis 


ster-Thüringen-Volhynien. 


Südeuropäisch. 

In Europa ausgeschlossen von 
England, Dänemark, Skandina- 
vien, Nordrussland; in Deutsch- 
land mit Abnahme nach Nord- 
westen. 


Allgemein verbreitet. 


Südeuropäisch. 
In Europa nördlich bis Frank- 
reich, Mitteldeutschland und 
Ungarn. 


Südwesteuropäisch. 

Das Areal umfasst Spanien, 
Frankreich (Süd und West, 
hier nördlich bis zu den Kanal- 
inseln), Wallis, Oberitalien, 
Dalmatien. Isolirt bei Mainz: 


zur Linie England(57°)(?)-Mün-! 


103 


Im Oberrheingebiet an trock- 
nen Orten in niedern u. mitt- 
tern Lagen, amı Rhein abwärts 
bis Bonn. . 

Im Mainzer Sandgebiet nicht 
selten, 


Inderganzen Oberrheinebene, 
abwärts mit dem Rhein bis 
Coblenz, auf Sand in niedern 
Lagen. 

Im Mainzer Gebiet zerstreut. 


Vorzugsweise im nördlichen 
Theil der Oberreinebene auf 
Kalk. 

im Mainzer Sandgebiet spär- 
lich. 


Im Rheingebiet von weiter 
Verbreitung in der Ebene und 
im Hügelland, auf verschiede- 
nem Boden. 

In den sandigen Kiefernwal- 
dungen der nördlichen Ober- 
rheinebene massenhaft. 


Im Oberrheingebiet verbreitet 
an trocknen Orten; gehört zur 
allgemeinen Waldflora. 

Im Kiefernwald von Mainz 
zahlreich. 


Im Oberrheingebiet überall 
auf den jüngeren Formationen 
in der Niederung; auch im 
Gebirg. 

Im Mainzer Sundgebiet ver- 
breitet. 


Scheint allenthalben an san- 
digen Orten im Rheingebiet 
verbreitet, 

im Mainzer Sandgebiet sehr 
häufig. 


In dem Oberrheingebiet an 
wenigen Orten auf verschie- 
denem Boden und nicht an die 
Ebene gebunden. 

Im Mainzer 
spärlich. 


Gebiet sehr 


Im Kiefernwald bei Mainz 
sehr selten. 


104 


60. Plantago arenaria 
W.K. (Griseb. p. 186, 
HB. 1884 p. 13). 


61. Salsola Kali L. 
1884 p. 48). 


(H. 


62.KochiaarenariaRoth. 
(H. 1832 p. 100). 


63.Euphorbiaderardiana 
Jacg. (H. 1881 p. 106). 


64. Cophalanthora rubra 
Rich. (H. 1880 p. 59). 


65. Epipactis rubiginosa 
Gand. 


66. Anthericum ramosum 
L. (Drude p. 103, H. 
1879 p. 46). 


67. Alliumsphaerocepha- 
lum L. (Griseb, p. 166). 


68. Asparagus officinalis 
L. (H. 1880 p. 283). 


69. Convallaria Polygo- 


natumL. (Drudep. 103). 


Südosteuropäische Steppen- 
pflanze. 

Das Areal umfasst Süd- und 
Mittelrussiand, Türkei, Ocst- 
reich-Ungarn, Italien, Frank- 
reich (im Westen und Süden 
Strandpflanze),Genf; inDeutsch- 
land im Rheingebiet und an 
der norddeutschen Küste, 


Südosteuropäische Steppen- 
flanze 


Im Oberrheingebiet, vorzugs- 
weise im nördlichen Theil, in 
niederen Lagen auf Sand. 

Im Mainzer Gebiet zerstreut. 


Im nördlichen Theil der Ober- 


mit Rücksicht auf die Verbrei- 
tung im Binnenland in Süd- 
russland, Böhmen und Mähren. 
Aussserdem verbreitete Strand- 
pflanze. 


Südosteuropäische Steppen- 
flanze. 


rheinebene in niedern Lagen 
auf Sand. 

Im Mainzer Gebiet auf den 
Sandflächen massenhaft. Bicken- 


Ibach, 


Im nöidlichen Theil der Ober- 
rheinebene auf Sand in den 


Geht von Russland durch 


und Südostfrankreich. 
am Rhein. 


Isolirt 


Südosteuropäische Steppen- 
pflanze. 

Geht von Südrussland west- 

lich bis Südfrankreich und 

nordwestlich bis Mitteldeutsch- 

land zur Linie Harz-Mosel. 


Allgemein verbreitet. 


Allgemein verbreitet. 


Südosteuropäisch. 
Geht nördlich bis Südschwe- 
den, Dänemark, von den Küsten- 
strichen Nordwestdeutschlands 
und Frankreichs ausgeschlossen. 


Südeuropäisch. 
In Europa bis zur Linie 
Paris (49°) - Aschersleben (52°) - 
Volhynien (mit Ausschluss von 
Schlesien). 


Allgemein verbreitet. 


Allgemein verbreitet. 


Oestreich - Ungarn bis Italien) 


niedersten Lagen. 
Im Mainzer” Gebiet auf den 
'Sandflächen, wie an allen ähn- 
lichen Standorten. 


Im Oberrheingebiet auf Sand- 
feldern in den niedersten 
Lagen. 

Im Mainzer Gebiet auf den 
Sandflächen massenhaft. 


Zur Flora des Kiefernwaldes 
gebörig; im Kiefernwald von 
Mainz häufig. 


Zur Flora des Kiefernwaldes 
gehörig. 

Im Kiefernwald von Mainz 
sehr häufig. 


In der Oberrheinebene an 
trocknen Stellen. 

Im Mainzer Sandgebietallent- 
halben häufig. 


In der Oberrbeinebene von 
Basel an, auf verschiedenen 
Boden. 

Ins nördlichen Theil auf sun- 
digen Stellen, aber auch auf 
Kalk (Flörsheim). 


Im MainzerSandgebietüberall 
häufig. 


Zur Waldflora gehörig. 
Im Mainzer Kiefernwald 
häufig. 


70. Carex humilis Leys. 
(Drude p. 105). 


T1.CarexsupinaWahlbg. 
(Loew ». 609, Griseb. 
p- 188). 


72. Cynodon Dactylon 
Pers (H. 1831 p. 88). 


73. Koeleria glauca DO. 


74. Stipa capillata L. 
(Loew p. 611, Griseb. 
p- 188, H. 1857 p. 93). 


75. Stipa pennata L. 
(Loew p. 610, Griseb. 
p. 188, H. 1887 p. 93). 


76. Phleum arenarium L, 


77. Triticum glaucum 
Desf. 


Mitteleuropäisch. 

Das Areal umfasst Süd- und 
Mittelrussland, dasganzeDonau- 
gebiet, Mitteldeutschland bis zur 
Linie Harz-Glogau, Südengland, 
Frankreich, Schweiz,Oberitalien 
(südlich auf dem Appenin) und 
ein Standort in Spanien. 


Südosteuropäische Steppen- 
pflanze, 

Die Pflanze geht von Süd- 

russland durch Östreich -Ungarn 

bis zum Harz und Rhein. 


Südeuropäisch. 
Durch Europa bis zur Linie 
Südengland (51°)-Coblenz-Nord- 
bayern-Mähren, mit einzelnen 
Vorposten in Norddeutschland. 


Südosteuropäische Steppen- 
pflanze. 

Das Areal umfasst Südost- 

europa bis Schweden nördlich; 

westlich geht die Pflanze bis 

zum Rhein und nach Italien. 


Südosteuropäische Steppen- 

pflanze. 

Das Areal umfasst Südost- 
europa, erstreckt sich von da 
bis nach Deutschland zur Linie 
Stettin-Coblenz und. westlich 
durch Italien nach Wallis, Süd- 
frankreich und Spanien. 


Südostenuropäische Steppen- 
pflanze. 
Areal wie bei 74. 


Südosteuropäisch. 
Strandpflanze aller Küsten, 
mitunter an den Flüssen auf- 
steigend. Im Süden und Süd- 
osten im Binnenlanh (Steppen- 
pflanze?), so in Ungarn, Galizien, 
Lombardei, Istrien (Löhr). 


Südosteuropäische Steppen- 
pfanze. 

Die Pflanze geht von Süd- 
osteuropa nordwestlich bis 
Schlesien, westlich durch Ober- 
italien, Südschweiz, Südfrank- 
reich bis Spanien. Isolirt im 
Rheingebiet (Bodensee). 


105 


In der Oberrheinebenesstellen- 
weise auf Sand und Kalk. 

In den Kiefernwaldungen des 
nördlichen Theils bei Mainz, 
Darmstadt etc. 


Im nördlichsten Theil der 
Oberrheinebene auf den jüngern 
Formationen. 

Im Mainzer Gebiet unter- 
geordnet. 


In der ganzen Oberrheinebene 
in niedern Lagen, am Rhein 
weit abwärts. 

Im Mainzer Gebiet auf den 
Sandflächen massenhaft, ebenso 
an den ähnlichen Standorten 
der Umgebung. 


Im nördl. Theil der Ober- 
rheinebene auf Sandfeldern 
verbreitet. 

Bei Mainz zahlreich. 


In der Oberrheinebene vor- 
zugsweise im nördlichsten Theil 
auf Sandfeldern in niedersten 
Lagen. 

Im Mainzer Sundgebiet un- 
gemein zahlreich, ebenso bei 
Bickenbach. 


Von gleicher aber bedeutend 
spärlicherer Verbreitung wie - 
vorige. 


"Im Mainzer Kiefernwald 
stellenweise. , 

In nördlichsten Theil der 
Oberrheinebene auf Sand- 
feldern. 


Im Mainzer Gebiet häuflg. 


In der Oberreinebene auf 
Sandfeldern an wenigen Orten 
im nördlichsten Theil. 


106 


Aus dieser Aufzählung ergeben sich nun bezüglich der Gesammt- 
verbreitung der Arten bestimmie Gruppen von Pflanzen, deren 
Areale sich mehr oder minder decken: 

1. Pflanzen mit allgemeiner Verbreitung in Europa, aus- 
geschlossen vom hohen Norden. 

2. Mitteleuropäische Pflanzen, die jedenfalls vom Norden 
und Süden, zuweilen aber auch von den westlichsten und östlichsten 
Theilen Europas ausgeschlossen sind. 

3. Südosteuropäische Pflanzen mit im Allgemeinen nordwest- 
licher Vegetationslinie, die von Mittelrussland oder Südskandinavien nach 
Frankreich verläuft, in Deutschland in der Richtung Stettin-Flarz-Trier 
(vgl. die Vegetationslinie von Peucedanum Oreoselinum in Drude’s »Atlas 
der Pflanzengeographie« Nr. IV). 

4. Südeuropäische Pflanzen mit nördlicher, etwa dem 59° 1. 
folgender Vegetationslinie (»Scheidelinie nördlicher und mitteleuropäischer 
Stauden- und Halbstrauchvegetation« in Drude’s Atlas). 

5. Pflanzen mit im Allgemeinen nordöstlicher Vegetations- 
linie, die also im Westen Europas weiter nach Norden gehen als im Osten. 


Die 81 aufgeführten Pflanzen — die 4 der Bickenbacher Tanne eigen- 


thümlichen Arten milgerechnet — vertlieilen sich auf diese Gruppen 
folgendermassen: 

1. Aligemein verbreitet 19 Arten = 24% 

2. Mitteleuropäisch 6» = 7» 

3. Südosteuropäisch 2 > =-M» 

4. Südeuropäisch 2 = 2» 

5. Westeuropäisch 2» = 9» 


Es ist damit die oben vermuthete Thatsache bestätigt, dass der 
Florencharakter unserer Oertlichkeit durch den Reichthun an südöstlichen 
Pflanzen bedingt ist, unter denen 21 bestimmt als Pflanzen der südrussi- 
schen und ungarischen Steppen zu bezeichnen sind, darunter zahlreiche 
»zuverlässige Indicatoren der Steppenvegetation« (vergl. Referat über 
»Krasnow, Materialien zur Flora des Tschernosem-Gebiets« in Bot. Jahresber. 
1884, 11, p. 361). Daneben nehmen südliche Pflanzen einen wesentlichen 
Antheil an der Vegetation, die. zum Theil ebenfalls in Südrussland als 
echte Steppenpflanzen auftreten (Coronilla varia und Bupleurum falcatum 
»Indicatoren der Steppenvegetation«). Ebenso treten einige der allgemein 
in Europa verbreiteten Arten des. Mainzer Gebiets in Südrussland als 
Steppenpflanzen auf (Veronica spicata einer der »Indicatorene). 

Bezüglich der Verbreitung im Rheingebiet ergeben sich aus 
obiger Aufstellung im Wesentlichen zwei Gruppen: Pflanzen, die in der 
ganzen Oberrheinebene verbreitet sind, und solche, die ausschliesslich oder 
doch vorzugsweise im nördlichsten Theil etwa von Mannheim ab (»Mittel- 
rheingebiet«) verbreitet sind. Berücksichtigt man hierbei nur die Pflanzen 


107 


der Niederung, so deuten die ersteren durch ihr Areal auf die Meeres- 
bucht, welche die jetzige oberrheinische Tiefebene früher darstellte, die 
letzteren auf den diluvialen Rheinsee, der nach dem Rückgang des Meeres 
nach Süden im nördlichsten Theil der Oberrheincbene noch für einige . 
Zeit bestehen blieb. 

Der Höhenlage nach zerfallen die betrachteten Pflanzen in solche, 
die auf niedere Lagen, die eigentliche Rheinebene, beschränkt sind, und 
solche, die auch in höheren Lagen gedeihen. 

In Bezug auf die Ansprüche, welche die betrachteten Arten an 
den Boden stellen, handelt es sich wesentlich um die jüngsten Forma- 
tionen — Tertiär und Diluvium — Kalk, Löss, Sand —, welche eine 
Zahl von Pflanzen ausschliesslich bewohnen, während andere in dieser 
Hinsicht nicht wählerisch sind. Ob hierbei die physikalische und chemische 
Bodenbeschaffenheit ausschlaggebend oder ob geologische Gründe für diese . 
Erscheinung sprechen, ist hier nicht am Ort zu untersuchen. 

Es ist nun nicht nothwendig, die 81 Pflanzen nach jedem dieser 
Gesichtspunkte besonders zu gruppiren; einerseits decken sich die ent- 
sprechenden Gruppen zum Theil — die Pflanzen, welche die jüngsien 
Formationen bewohnen, sind auch Pflanzen der Niederung —, anderer- 
seits ist die Gruppirung nach der Verbreitung in Rheingebiet nur auf 
Pflanzen der Niederung und allgemein Pflanzen beschränkter Verbreitung 
anwendbar — Pflanzen, die in Europa allgemein und zahlreich vertreten 
sind, werden wohl auch in der ganzen Rheinebene wachsen — das 
braucht. nicht besonders festgestellt zu werden. 

Unter diesen Erwägungen lassen sich die aufgeführten Pfilanzen zu- 

nächst in zwei Gruppen bringen: 

1. Pflanzen, die nicht an eine bestimmte Höhenstufe und bestimmte 
Bodenarten, also nicht an die oberrheinische Ebene gebunden sind. 

2. Pflanzen, die auf den jüngern Formationen in der Niederung ge- 
deihen, also an die oberrheinische Ebene gebunden und nicht im Stande 
sind, die Randgebirge zu überschreiten; höchstens gehen sie in den 
Seitenthälern hinauf. 

Diese letzteren theilen sich: 

a. in solche, die in der ganzen Oberrheinebene vorkommen, 
b. in solche, die auf den nördlichsten Theil derselben be- 
schränkt sind. 

Folgende Tabelle ist auf Grund dieser verschiedenen Gesichtspunkte 
aufgestellt. 


Südosteuropäisch. 


Südeuropäisch, 


West- 


europäüisch. 


Pflanzen, die nicht an bestimmte Höhenstufen 
und Bodenarten gebunden sind. 


Pfanzen 
des Waldes. 


rifolium alpestre 


Viburnum Lantana 
Teuceriun Cham. 


12 


Pflanzen trockner Orte. 


Polygala comosa 
Seseli annuum 
Peucedanum Oreos. 
Gnaphalium aren. 
Antherieum ramos. 


Reseda lutea 
Dianthus Carthus, 
Genista saggitalis 
Coronilla varia 
Bupleurum falcat. 
Asperula cynanchica 
Orobanche Epitbym. 
Verbascum Lychn. 
Stachys recta 
Brunella grandifl. 
Globularia vulg. 
Allium sphaeroc. 


Sedum 


reflexum 


1onen 


eren Format 


N 


iederung. 


jün 
Pflanzen der nördlichen 


J 
in der 


Pflanzen der 


Pflanzen der 


ganzen 
bene. 


Oberrbeine 


Anemone sylvestris 
Alsine Jacquini 
Trinia vulgaris 
Aster Amellus 
Centaurea macul. 
Euphrasia lutea 
Orobanche aren. 
Euphorbia Gerard. 


Silene conica 
Medicago minima 
Verbascum pulverul. 
> phlomoid. 
Veronica prostrata 
Cynodon Dactylon 


27 


17 


Oberrheinebene, 


Adonis vernalis 
Alyssum nıont. 
Viola arenaria 
Gypsophila fastig. 
Linum perenne 
Eryngium camp. 
Jurinea cyanoides 
Scorzonera purp. 
Onosma aren. 
Plantago aren. 
Salsola Kali 
Kochia aren. 
Carex supina 
Koeleria glauca 
Stipa capillata 

» pennata 
Phleun aren. 
Triticum glaucum 


Helianthemum Fum. 
Brunella alba 


Armeria 
plant. 


25 


Allgemein Mittel- 
verbreitet. europäisch. 
Pulsatilla vulg. Pyrola 
Berberis vulg. chlorantha 
Geranium sang. 
Cotoneaster vulg. 
Monotropa Hypop. 
‚Cephalanthera rubra 
'Epipactis rubigin. 
Convallaria Polyg. 
Helianthemum vulg.|Cirsium 
Vicia lathyroides acaule 
Spiraea Filipendula 
Erigeron acre 
Carlina vulg. 
Veronica spicata 
Calamintha Acinos 
Asparagus off. 
Oronis repens Carex 
Artemisia canıp. humilis 
Fragaria collina Thalietrum 
Jacquin. 
Potentilla 
cinerea 
Scabiosa 
suaveol. 
19 6 


32 


22 


&l 


109 


Nach dem oben Gesagten setzi sich die Flora des Mainzer Sand- 
gehiets — dieses als Vertreter aller ähnlichen Oertlichkeiten der Oberrhein- 
ebene genommen — im Wesentlichen aus drei Bestandiheilen zusammen: 
allgemein in Europa verbreiteten Arten, 
südeuropäischen und 
südosteuropäischen. 

Aus vorstehender Tabelle ergibt sich weiter Folgendes: 

Die allgemein verbreiteten Arten sind für die bestimmte 
Oertlichkeit nicht charakteristisch, indem sie an dieselbe weder in Bezug 
auf die Höhenlage noch auf die Bodenart gebunden sind, sondern im 
Allgemeinen sich an der Zusammensetzung der Flora lichter Wälder und 
trockner Orte betheiligen. Einige davon sind allerdings im vorliegenden 
Gebiet so massenhaft vorhanden, dass sie einen wesentlichen Antheil au 
der Gestaltung des Vegetationsbildes nehmen. 

Die. südlichen Pflanzen sind für das Gebiet nur zum kleinsten 
Theil charakteristisch, indem die meisten in ihrem Vorkommen nicht an 
die Ebene gebunden sind, sondern auch in höheren Lagen gedeihen, 
letztere zum Theil augenscheinlich bevorzugen, so Viburnum Lantana die 
niederen Porphyrberge des Nahegebiets, Genista sagiltalis die Sädabdachung 
des rheinischen Schiefergebirgs. Das Areal dieser Artengruppe, die mit 
zwei Ausnahmen die ganze Oberrheinebene bewohnt, erscheint hiernach 
abhängig von der physikalischen Beschaffenheit des Bodens und der Be- 
sonnung, die ja an den Südabhängen intensiver ist als in der Ebene. 


Die südöstlichen Pflanzen sind zum allergrössten Theil charak- 
teristisch für das Gebiet, indem sie anf die jüngeren Formationen der 
Rheinebene beschränkt sind. Im Vergleich mit den südlichen Pflanzen, 
die in der Rheinebene mit den südöstlichen gemeinsame Standorte haben, 
aber auch in höheren Lagen auf andern Formationen vorkommen, scheint 
der Schluss gerechtfertigt, dass bei den südöstlichen Pflanzen die physi- 
kalischen Bodenverhältnisse es nicht sind, die das Areal bedingen; die- 
selben scheinen vielmehr gebunden an gewisse geologische For- 
mationen. 

Die südöstlichen Pflanzen sind zum Theil in der ganzen Rheinebene, 
zum Theil nur in der nördlichen Abtheilung verbreitet: erstere kommen 
sämnitlich sowohl auf dem Tertiärkalk wie auf den jüngeren Anschwem- 
mungen vor; letztere sind vorzugsweise an diese diluvialen Ablagerungen 
gebunden. Ausschliesslich finden sich auf den Sandflächen der nörd- 
lichen Oberrheinebene folgende 10 Arten: Gypsophila fastigiata, Linum 
perenne, Jurinea cyanoides, Onosma arenarium, Plantago arenaria, Sal- 
sola Kali, Kochia arenaria, Phleum arenarium, Koeleria glauca, Triticam 
glaucum. Diese bilden demnach den in erster Linie charakteristischen 
Bestand der Mainzer Flora und der Sandflächen der nördlichen Oberrhein- 
ebene, während alle Arten, die zugleich auf den Kalkanhöhen der Um- 


110 


gebung vorkommen, für das Sandgebiet erst in zweiter Linie charakteristisch. 
genannt werden dürfen. 

Die südöstlichen Pflanzen enthalten als besonders bemerkenswerthen 
Bestandtheil eine Anzahl (21) Steppenpflanzen und zwar sind die meisten 
derselben (14) auf die nördliche Rheinebene beschränkt; dieselben besitzen 
hier einen scharf begrenzten Verbreitungsbezirk, innerhalb dessen sie zum 
Theil massenhaft auftreten, während sie in der weiteren Umgebung selten 
sind oder gänzlich fehlen. 

Sie erreichen hier grossentheils die Nordwestgrenze ihrer Verbreitung; 
nur wenige finden sich sporadisch weiter nach Nordwesten vorgeschoben. 

Endlich ist zu erwähnen, dass drei der aufgeführten Pflanzen mit 
Hauptverbreitung in Südosteuropa im übrigen Europa in grösserer oder 
geringerer Ausbreitung Strandpflanzen sind, nämlich: Plantago arenaria, 
Salsola Kali, Phleum arenarium. 

Es ist damit festgestellt, dass das Mainzer Sandgebiet und im weitern 
Sinn die Sandfelder und sandigen Kiefernwaldungen der nördlichen Ober- 
rheinebene von Mannheim bis zum Taunus nordwärts ihren besonderen 
Charakter erhalten durch die südöstlichen Pflanzen, insbesondere auch 
durch die hierhergehörigen und im Gebiet zu bedeutender Ausbreitung 
gelangenden Steppenpflanzen. Nicht nur die Artenzahl dieser Pflanzen 
und das massenhafte Vorkommen einzelner berechtigen von einer Steppen- 
vegetation des Mainzer Gebiets zu reden; mehr noch erscheint dieser 
Ausdruck gerechtfertigt durch den ganzen Charakter der Vegetation, der 
dem Vegetationscharakter der südrussischen Steppen völlig entspricht. 
Der zerstreute Rasen, der Stellen des Bodens kahl lässt, das Vorwalten 
einzelner weniger Arten auf weiten Strecken, die graugrüne Färbung der 
meisten Gewächse bezeichnen ebensogut den Charakter der Grassteppe in 
Südrussland wie der Sandfelder der nördlichen Oberrheinebene, speciell 
des Mainzer Gebiets. Der bunte Pflanzenteppich ohne besonderes Vor- 
walten einzelner Arten, wie er für die Sträuchersteppe Südrusslands 
charakteristisch ist, findet sich im Mainzer Sandgebiet an den Rändern 
und lichten Stellen des Waldes, und in beiden Fällen sind es dieselben 
Arten, die hier wie dort sich an der Zusammensetzung der Vegetation 

“betheiligen. Man kann demnach mit gutem Recht von einer Steppen- 
vegetation des Mainzer Sandgebiets reden. 


Erscheint diese Thatsache an sich schon von Interesse, so wird sie ihre 
eigentliche Bedeutung erst erlangen, wenn esgelingt, dieHerkunft diesesFloren- 
bestandtheils zu erklären. Indem ich dies versuche, nehme ich diejenigen 
südöstlichen Pflanzen zum Ausgangspunkt, deren Areale am meisten 
unterbrochen sind, und knüpfe an eine Ausführung Drude’s in der öfters 
genannten Arbeit an, dass isolirte Standorte entweder die ersten Vor- 
posten einer sich ausbreitenden Art oder die letzten Ueberbleibsel einer 


_ 


111 


im Rückgang begriffenen Art sind. Nach dem, was Löw (l. c.) über das 
Vorkommen der südöstlichen Pflanzen in Norddeutschland sagt, und nach 
meinen Beobachtungen im Rheingebiet haben wir es hier mit Formen 
zu thun, die früher eine weitere Verbreitung hatten. Keine der hierher- 
gehörigen Arten hat sich in historischer Zeit weiter ausgebreitet, im 
Gegentheil lässt sich für manche ein deutlicher Rückgang nachweisen. 
Es gilt dies ramentlich .in Bezug auf das Mainzer Gebiet von Scorzonera 
_ purpurea, die nach Schultz (l. ec. 1845) »besonders häufig bei Gonsen- 
heim« vorkommt, während sie heute im ganzen Gebiet nur äusserst ver- 
einzelt auftritt, ferner von Armeria plantaginea und Onosma arenarium, 
die beide von Jahr zu Jahr an Verbreitung abnehmen’). Woll mag 
vieles hierzu die Sinnlosigkeit mancher »Sammler« beigetragen haben; 
die Thatsache zeigt dennoch, dass die Pflanzen einer weiteren Ausbreitung 
nicht fähig waren, trotzdem die Verhältnisse die denkbar günstigsten sind 
und an sich gar nicht ersichtlich ist, warum diese und andere Pflanzen 
auf dem von Pflanzen immerhin nur mässig besetzten Boden sich nicht ' 
weiter ausgebreitet haben. 

Wie ich bereits erwähnt habe, handelt es sich hier um diejenigen 
Pflanzen, welche auf die jüngsten Formationen der eigentlichen Rhein- 
ebene beschränkt sind. Das Areal derselben deckt im Allgemeinen ent- 
weder das Gebiet, welches nach den Ergebnissen der geologischen For- 
schung einst ein von Süden her bis zur Wetterau reichender Meeresarm 
war, oder die Fläche des von diesem abgetrennten Binnensees, der späler 
den nördlichsten Theil der Oberrheinebene erfüllte Es scheint der Mühe 
werth, zu untersuchen, ob das Areal dieser Pflanzen sich mit der Aus- 
dehnung dieses ehemaligen Meeres inı Weiteren deckt bez. wo dies nicht 
der Fall ist. 

Dieses Meer erstreckte sich vom Gebiet der Rhone dem Nordabhang 
der Alpen entlang bis zu den Karpatben und stand hier, da diese noch 
nicht völlig gehoben waren, mit dem südrussischen Meer in Verbindung. 
Es hedeckte einen Theil der jetzigen Schweiz, die Donauhochebene, das 
Wiener Becken, ganz Ungarn, Siebenbürgen und Mähren, bildete tiefe 
Buchten in Böhmen und im Rheingebiet. Ebenso war ganz Norddeutsch- 
land vom Meer bedeckt, das mit dem ungarischen Meer in Verbindung 
stand und sich weit nach Russland erstreckte 2). 


Es ist nun die Frage, ob die südöstlichen Pflanzen in ihrer Verbrei- 
tung im Wesentlichen auf Gebiete beschränkt sind, die von diesem Tertiär- 

1) Schultz sagt bei Onosma: »Findet sich wahrscheinlich auch noch an ähnlichen 
Orten in unsrer bayrischen Pfalz.. Wer heute die kümmerlichen Vertreter im 
Mainzer Gebiet sieht, wird kaum auf diesen Gedanken kommen. 

2) Credner, Elemente der Geologie. 4. Aufl. 1878. p. 661. — Lepsius, die ober- 
rheinische Tiefebene. (Forschungen zur deutschen Landes- und Volkskunde. Band 1. 
Heft 2). Stuttgart 1885, — Löw, 1. c. p. 651. 


112 


meer bedeckt wurden. Zur Beantwortung derselben wird es dienlich sein, 
die hergehörigen Pflanzen nach Gruppen gesondert zu betrachten und 
zwar ergeben sich solche durch das Fehlen dieser Pflanzen m gewissen 
Bezirken, in Norddeutschland, in Frankreich. 

Die in Norddeutschland fehlenden Pflanzen sind zugleich auch dic- 
jenigen mit am meisten unterbrochener Verbreitung. In erster Linie sind 
zu nennen: Onosma arenarium, Kochia arenaria (und wohl Tritieum 
glaucum). Sie sind verbreitet im Gebiet der untern Rhone, in der Ober- 
heinebene und im ungarischen Tiefland — also auf Oertlichkeiten, die 
der gestellten Bedingung genügen. 

Es lasssen sich anreihen: Alsine Jaequini und Trinia vulgaris, die im 
Wesentlichen ebenfalls auf die drei genannten Orte beschränkt sind, aber 
von den zwischenliegenden Gegenden — früher ebenfalls vom Meer be- 
deckt — nicht völlig ausgeschlossen sind. Sie finden sich vereinzelt im 
südlichen Deutschland. sowie am Südabhang der Alpen (Poniederung), 
sodass eine Verbindung zwischen Ungarn und dem Rheingebiet einerseits, 
dem Rhonegebiet andrerseits hergestellt wird. Trinia findet sich ausser- 
dem an ganz isolirtem Standort im mittlern England, ebenso Linum 
perenne, welche Pflanze mit Trinia hinsichtlich ihrer Verbreitung über- 
einstimnit, aber in Frankreich und in der Lombardei fehlt. 


Während diese Pflanzen von Norddeutschland ausgeschlossen sind, 
ist eine grössere Zahl daselbst mehr oder minder sporadisch verbreitet 
und endigt mit nordwestlicher Vegetationslinie Stettin-Harz. Manche 
gehen nördlich bis zur Südspitze Schwedens, 


Ich erwähne hier zunächst Gypsophila fastigiala_ und Carex supina, 
die von Ungarn her sich bis Böhmen verbreiten, in Norddeutschland im 
oben genannten Umfang auftreten und isolirt sich im Oberrheingebiet 
finden. Gypsophila wird ausserdem von Piemont angegeben. 


Eine andere Gruppe zeigt genau dieselbe Verbreitung, findet sich 
jedoch im Rhonegebiet und wohl auch in der Lombardei und besitzt 
einzelne Standorte in Bayern, die das östliche mit dem Rheingebiet in 
Verbindung setzen. Es sind besonders hier zu nennen: Adonis vernalis, 
Scorzonera purpurea, die beiden Stipa-Arten. 


Die übrigen Arten, sofern sie nicht von dieser Betrachtung direkt 
auszuschliessen sind, wie die hergehörigen Strandpflanzen: Salsola Kali u. a. 
schliessen sich diesen an, wenn sie auch meist allgemeiner innerhalb der 
Grenzen verbreitet sind und nicht selten den oben festgestellten Bezirk 
erheblich zu überschreiten scheinen, wenigstens soweit man aus den ge- 
wöhnlich nicht genügend speciellen Angaben der Fioren schliessen kann. 


Es darf übrigens nicht unerwähnt bleiben, dass die in Norddeutsch- 


land vorkommenden südöstlichen Pflanzen zum Theil in Sachsen und 
Schlesien von auffallender geringerer Verbreilung sind, zum Theil dagegen 


113 


in den gebirgigen Theilen Thüringens und am Harz verhältnissmässig 
häufig sind. 

Wenn sich nun auch im Grossen und Ganzen eine Uebereinstiimmung 
des Areals dieser Pflanzen mit dem Umfang des früheren Meeres nicht 
verkennen lässt, hleiben im Einzelnen doch manche Punkte, wo eine 
solche ÜUehereinstimmung nicht stattfindet und zwar in doppelter Weise: 
einmal fehlen die Pflanzen in Gegenden, die früher vom Meer bedeckt 
waren, so in Süddeutschland, Sachsen, Schlesien, auf der andern Seite 
kommen sie in Gegenden vor, die zur Tertiärzeit schon Festland waren, 
so in Thüringen, am Harz, 

Es fragt sich nun, ob für alle diese Thatsachen sich eine gemein- 
same Erklärung geben lässt. Ich glaube eine solche in folgender Hypo- 
Ihese gefunden zu haben: 

Diese Pflanzen besiedelten allgemein den Boden, den das zurück- 
gehende Tertiärmeer hinterliess, also den grössten Theil der norddeutschen 
Ebene, die Strecke von der Rhone durch Süddeutschland und Ungarn 
bis Südrussland in dem oben gegebenen Umfang. Sie stellten eine echte 
Steppenvegelation dar und haben sich an den geeigneten Orten diesen 
Charakter bis heule bewahrt. Als zur Eiszeit die skandinavischen Gletscher 
Norddeutschland, die Gletscher der Alpen Süddeutschland und die Schweiz 
bedeckten, wurde die Vegetation zurückgedrängt, von Norden bis zum 
mitteldeutschen Bergland, von Süden bis zum Jura. An einigen Stellen 
hielten sich die früheren Bewohner des Bodens: im Rhonegebiet, Rhein- 
gebiet, im Jura, im thüringischen Bergland, wo sie heute noch eine 
gewisse Dichtigkeit der Verbreitung besitzen. 

Mit dem Rückgang des Eises folgten die Pflanzen in die freigewor- 
denen Landstrecken; sie wanderten von der schwäbischen Alp und der 
Rhoneniederung an den Alpenflüssen hinauf, im Rhonelhal bis Genf, ver- 
breileten sich mit den Flüssen abwärts, besonders mit der Weichsel, nach 
Norddeutschland. Durch veränderte Bedingungen waren sie jedoch nicht 
im Stande, sich wiederum überalldahin zu verbreiten, wo sie vordem 
ansässig waren; sie wurden von einer jüngeren, lebenskräfligeren Flora 
eingeengt oder gänzlich verdrängt; so erklärt sich, dass die Pflanzen 
"in den zur Eiszeit vom Eis bedeckten Gegenden nur sporadisch auftreten, 
wie in Bayern, in der Schweiz, in Norddeutschland, dass sie zum Theil 
in manchen Gegenden gänzlich fehlen wie in Sachsen und Schlesien. In 
Norddeutschland scheinen besonders auch klimatische Einflüsse der all- 
gemeineren Verbreilung hindernd entgegen gestanden zu haben; nur 
unter dieser Annahme ist die auffallende Vegetationslinie Pommern-Harz- 
Trier zu erklären, das gänzliche Fehlen der südöstlichen Pflanzen im 
nordwestlichen Deutschland. 


11& 


Beiträge zur mechanisehen Theorie der Blatistellungen an Axillarknospen 
von 
A. Weisse, 
(Hierzu Tafel IV.) 


Die älteren Arbeiten, in denen die Gesetze der Blattstellungen ein- 
gchender erörtert werden, zeigen durchaus den Standpunkt idcalistischer 
Naturanschauung.: Sowohl C. Schimper'), der Begründer der soge- 
nannten Spiraltheorie, als auch A. Braun?), der diese Lehre weiter aus- 
gebildet hat, stehen auf dem Boden dieser Auffassung, welche in den 
organischen Formen nur die Nachbilder ewiger Ideen sieht und daher 
auf die Herbeiziehung wirkender Ursachen von vorn herein verzichtet 3). 


Die Abhandlungen der Brüder L. und A. Bravais?) betreffen be- 
sonders die mathematische Seite der Phyllotaxie und verdienen in dieser 
Richtung wegen der ungemeinen Klarheit ihrer präcisen Entwickelungen 
vollste Anerkennung. In morphologischer Hinsicht stehen die Autoren 
auf dem Standpunkte ihrer Zeitgenossen. 


Es ist ein Verdienst von Sachs, den principiellen Gegensatz zwischen 
der Schimper-Braun’schen Blattstellungslehre und der heutigen 
Natur - Auffassung betont zu haben. Während er schon in der ersten 
Auflage seines »Lehrbuchs« die »rein geometrische Natur«®) der alten 
Lehre hervorhob, bezeichnete er in der »Geschichte der Botanik« 
die »idealistische Auffassung der Natur«*) als den Grundfehler dieser 
Lehre. Inzwischen hatte auch Hofmeister”) das Fehlerhafte dieser 
Anschauung erkannt, und ist es sein unbestreitbares Verdienst, zuerst. 
den Versuch gemacht zu haben, einer mechanischen Betrachtungsweisc 
auch auf diesem Gebiete Geltung zu verschaffen. Allein in der Durch- 
führung dieser Aufgabe gelangte Hofmeister zu manchen Ansichten, 


1) C. Schim per, Beschreibung des Symphytum Zeiheri ete. B. Blattstellung. 
(Geiger’s Magazin für Pharmazie etc. 29. Band. 1830. S, 1—71.) 

2) A. Braun, Ueber die Möglichkeit eines wissenschaftlichen Verständnisses 
der Blattstellung ete. (Flora, XVIII. Jahrg. 1835. 8. 145—191) und a. a. O. 

3) Vgl. J. Sachs, Geschichte der Botanik. München 1875. 8. 181, und 8. 
Schwendener, Mechanische Theorie der Blattstellungen. Leipzig 1878. 8. 1. 

4) L. et A. Bravais, Essai sur la disposition des feuilles curvisgriees. (Annales 
des sciences naturelles, part. botan. Seconde serie. VII. 1837. p. 42—110) und Essai 
sur la. disposition generale des feuilles rectiserices, (Ann. d. sc. nat. Sec. ser. XI. 
1839. p. 5—41 et 65—77.) 

5) J. Sachs, Lehrbuch der Botanik. Leipzig 1868. 8. 165. 

6) J. Sachs, Geschichte der Botanik. $. 181. 

7) Wilh.. Hofmeister, Allgemeine Morphologie der Gewächse (Handbuch 
der physiologischen Botanik, 1. Band, 2, Abtheilung.) Leipzig 1868. 


115 


die später wieder aufgegeben werden mussten. Es ist bekannt, einen 
wie weitgehenden Einfluss er dem ungleichen Wachsthum der Blattränder, 
der Schwerkraft, der einseitigen Beleuchtung u. s. w. zugeschrieben hat 
und mit welchen Schwächen seine Beweisführung behaftet ist. 


Wir verdanken es dem Scharfsinne Schwendener's, das Stich- 
haltige der Ansichten Hofmeister’s von dem Irrthümlichen geschieden 
zu haben, wie denn überhaupt erst die klassischen Arbeiten dieses Autors 
den Namen einer mechanischen Theorie verdienen. Die schon eitirte 
grössere Abhandlung des Verfassers, die »mechanische Theorie der Blatt- 
stellungen« bildet die eigentliche Grundlage der modernen Phyllotaxie, 
an die Jeder, welcher auf diesem Gebiete Untersuchungen anstellen will,. 
anzuknüpfen hat. Der hauptsächlichste Vorzug der Schwendener’schen 
Betrachtungsweise beruht auf den verhältnissmässig einfachen Mitteln, mit 
denen sie die mannigfachen Erscheinungen der Blattstellung zu erklären 
weiss. Im Gegensatz zu-den älteren Autoren, in deren Theorien die seit- 
lichen Organe nur die Rolle mathematischer Punkte spielen, legt 
Schwendener auf die thatsächlichen stereometrischen Verhältnisse der- 
selben das Hauptgewicht. Als Körper von bestimmter Form und Aus- 
dehnung müssen sie, wenn sie mit einander in Contact treten, gegen- 
seitige Druckwirkungen ausüben. Derartige Contact- und Druckverhältnisse 
liegen nun in jeder Knospenanlage vor, und in ihnen haben wir die 
eigentlichen Ursachen für die regelmässigen Beziehungen zu suchen, die 
zwischen den Gliedern der bekannten Schimper-Braun’schen Reihen 
bestehen. Daneben ist sodann die relative Grösse und Form der Basis, 
an welche sich die folgenden Organe anschliessen, von entscheidendem 
Einfluss für das Zustandekommen einer bestimmten Anordnung. In dieser 
Hinsicht ist für den Hauptstamm der höheren Gewächse die Gestalt und 
Stellung der Kotyledonen massgebend, während für die axillären Seiten- 
zweige die Raumverhältnisse, welche durch die jedesmalige Beschaffenheit 
des Blattwinkels bedingt werden, von hervorragender Wichtigkeit sind. 
Wir finden umfassendere Untersuchungen hierüber in dem dritten Ab- 
schnitt der mehrfach erwähnten Schwendener’schen »Blattstellungen«, 
der über die »Verzweigung des Stammes« handelt. Nachdem der Ver- 
fasser im 1. Theile dieses Abschnittes die Erscheinungen der »Dichotomie 
und Fasciation« erörtert hat, geht er im 9. Theile zu der »Axillar- 
verzweigung« über. Im Folgenden gebe ich zunächst die Hauptpunkle 
der in diesem Theile niedergelegten Theorie wieder. 

Es ist eine auf viele Beobachtungen gestützte Erfahrung, dass die 
organbildende Thätigkeit des Stammscheitels unterdrückt wird, sobald in 
Folge eines Contacts mit irgend einem anderen Organe ein hinlänglich 
starker Druck auf die Oberfläche zn Stande kommt. Die räumlichen 
Verhältnisse des Blattwinkels, in welchen die Axillarknospe zwischen den 
Mutterstrahl und das Tragblatt eingekeilt ist, sind in den weitaus meisten 
Flora 1889, 8 


116 


Fällen von einer solchen Beschaffenheit, dass der Knospenscheitel in seit- . 
licher Richtung frei oder doch wenigstens in bedeutend geringerem Maasse 
gedrückt wird, als dies in der Richtung der Stamm und Tragblatt ver- 
bindenden Mediane der Fall ist. Es ist daher durchaus nicht über- 
raschend, dass die bei weitem häufigste Stellung der beiden ersten Blätter 
des Axillartriebs eine laterale ist, und erst die folgenden median oder 
mehr oder weniger schief gestellt sind. Weniger leicht zu entscheiden 
ist die weitere Frage, welche Stellung das dritte Blatt zu den beiden 
lateralen Primordialblättern einzunehmen habe, Die Untersuchung dieser 
Frage ist besonders für die Fälle von Interesse, in welchen die resultirende 
Blattstellung eine spiralige ist. Es handelt sich hierbei zunächst um die 
Alternative, ob das dritte Blatt auf der dem Tragblatte zugekehrten Seite 
angelegt werde, oder ob es dem Stamme zugewandt hervorspriesse. Es 
ist jedenfalls klar, dass die vordere und hintere Knospenseite im Allge- 
meinen ungleichen Druckverhältnissen ausgesetzt ist, »einestheils schon 
wegen der Ungleichartigkeit der Organe, von welchen der Druck aus- 
geht, anderntheils wegen der morphologisch gegebenen Wachsthums- 
richtung der Knospe, von der man nicht sagen kann, dass sie dem vor- 
wiegenden Druck ohne Widerstand nachgebe. Je nach Umständen wird 
also bei einer bestimmten Pflanze zuerst auf der Aussenseite, d.h. zwischen 
Knospe und Tragblatt, bei einer anderen zuerst auf der Innenseite jenes 
Maass von Druckverminderung eintreten, welches Bedingung der seitliehen 
Sprossung ist. Auch ist die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, dass am 
nämlichen Spross bald die eine, bald die andere Seite als die begünstigte 
erscheint« '). 


So klar diese Erwägungen auch vom rein theoretischen Standpunkte 
aus erscheinen, so schwierig ist es doch, denselben in den einzelnen 
Fällen die thatsächliche Begründung hinzuzufügen. Da cs selbstverständ- 
lich unmöglich ist, die Grösse des Druckes, welchem die Knospe auf der 
Vorder- und Hinterseite ausgesetzt ist, dynamometrisch zu messen, so 
muss man sich an indireceten Anhaltspunkten genügen lassen. Man wird 
sich daher besonders auf die extremen Fälle zu stützen haben, bei denen 
die verschiedenen Druckverhältnisse mit hinlänglicher Sicherheit über- 
sehen werden können. Wenn die Wachsthumsrichtung des Seitentriebs 
einen nahezu rechten Winkel mit der Hauptaxe bildet, so wird schon 
sehr früh ein eigentlicher Gontact zwischen dem Mutterstrahl und dem 
Stammscheitel der Axillarknospe aufhören, während derselbe offenbar 
wit dem Traeblatt noch längere Zeit bestehen bleibt. Es wird daher in 
diesem Falle das dritte Blatt nothwendig auf die Innenseite fallen müssen ; 
und in der That nimmt bei allen Pflanzen, deren Axillarzweige diesen 
Bedingungen entsprechen, das dritte Blatt ausnahmslos diese Stellung 


3) Schwendener, »Blnttstellungen«, 3. 98 u. 99. 


117 


. ein. Zahlreiche Beispiele hierfür hat Schwendener besonders unter 
: den Coniferen und Orassulaceen gefunden. Bei anderen Pflanzen, deren 
Axillartriebe weniger senkrecht abgehen, zeigt sich dieses Verhalten, wie 
zu erwarten, nur stellenweise. Auch hierfür hat Schwendener eine 
Reihe von Beispielen in seinen »Blattstellungen« angeführt. Sodann prüft 
der Verfasser den entgegengesetzten Fall, in welchem die Axillarknospe 
in einem sehr spitzen Winkel aus dem Hauptstrahl hervorspriesst und 
ausserdem der Widerstand des Tragblattes entschieden geringer als der- 
jenige des Stammes ist. Das dritte Blatt ist alsdann ausnahmslos dem 
Tragblatte zugewandt. Es findet sich diese Stellung bei der grossen 
Mehrzahl der Dikotylen, von denen Schwendener eine Anzahl besonders 
charakteristischer Beispiele angiebt. 

Für den Fall, dass die den lateralen Primordialblättern folgenden 
Seitenorgane gegenständig angeordnet sind, bedarf es keiner näheren 
Auseinandersetzung, da ‚die Regeln für diese Stellung hinlänglich bekannt 
sind. Anders verhält es sich damit, wenn auf die beiden ersten Blätter 
ein dreigliedriger Quirl folgt. Zunächst ist ohne weiteres einleuchtend, 
dass sich zwei Glieder desselben halb seitlich stellen müssen, während 
das dritte Glied in die Mediane fallen muss, fraglich ist jedoch, ob das 
letztere nach der Stamm- oder Tragblattseite zu liegen kommt. Die 
Untersuchungen Schwendener’s haben ergeben, dass hierfür dieselben 
mechanischen Verhältnisse massgebend sind, welche für den Fall einer 
spiraligen Anordnung die entsprechende Stellung des dritten Blattes be- 
dingen würden. Auch dieses Verhalten hat der Verfasser durch eine 
grössere Anzahl von Beispielen erhärtet. 

Wenn die resultirende Stellung eine spiralige ist, so ist mit der Ent- 
scheidung darüber, ob das dritte Blatt vorn oder hinten zu stehen kommt, 
die Untersuchung keineswegs abgeschlossen, vielmehr handelt es sich hier 
noch um die weitere Frage, ob dasselbe rechts oder links von der durch 
Stamm und Knospe gelegten Mediane hervorspriesst. Die Lösung dieser 
Frage erhält noch ein besonderes Interesse, da durch dieselbe gleich- 
zeitig die Rechts- oder Linksläufigkeit der Spirale im Allgemeinen voll- 
ständig bestimmt wird.. Für die folgenden Blätter wird nämlich die 
Druckwirkung von Stamm und Tragblatt nur noch gering sein, so dass 
nunmehr die durch die Stellung der drei ersten Blätter geschaffene 
Basis für den weiteren Aufbau von entscheidendem Einflusse ist. 

Dass auch die seitliche Coordinate für die Stellung des dritten 
Blattes durch die Raum- und Druckverhältnisse bedingt werde, ist von 
Schwendener a. a.0. klar und deutlich ausgesprochen worden, auch 
hebt er hervor, dass dieselben durchaus individueller Natur sind, und 
»in dieser Hinsicht die geringfügigsten Abweichungen von der Symmetrie 
den Ausschlag geben können«!). Doch lag es nicht in dem Plane des 


2 Schwendener, »Blattstellungen«, S. 98, 
R g* 


118 


genannten Werkes, diese Verhältnisse im Speciellen zu untersuchen, viel- 
mehr kam es dem Verfasser nur darauf an, zu zeigen, dass auch diese 
Frage durch die mechanische Auffassung in befriedigenderer Weise ge- 
löst werden könne, als es der idealistischen Vorstellung mit ihrem unab- 
änderlichen »Grundplan« gelingen konnte. Zu diesem Zwecke war es 
mehr als hinreichend, diesem allgemeinen Hinweis auch noch die Be- 
schreibung und Abbildung einiger Beispiele hinzuzufügen, welche ge- 
statten, sich über die Art der Asymmetrie des Blattwinkels eine Vor- 
stellung zu machen. Es war meine erste Aufgabe, in dieser Richtung 
weitere Beobachtungen anzustellen. 

Auch die auf den ersten Blick so auffällige Stellung des adossirten 
Vorblatts, welches sich bekanntlich bei vielen Monokotylen sowie einigen 
wenigen Dikotylen findet, ist in Schwendener’s mehrfach ceitirter Ab- 
handlung auf die mechanischen Ursachen zurückgeführt worden. "Was 
zunächst das Vorkommen desselben bei den Monokotylen betrifft, so ist 
es hier bei der stengelumfassenden Beschaffenheit des Tragblattes von 
vorn herein unwahrscheinlich, dass das Minimum des auf die Axillar- 
knospe ausgeübten Druckes in die transversale Richtung falle. Muss das 
erste Blatt somit in der Mediane zu stehen kommen, so kann es bei dem 
schräg nach vorn gerichteten Wachsthum der Knospe, durch welches 
offenbar ein grösserer Gegendruck des Tragblattes bedingt wird, nur 
auf der hinteren Seite hervorspriessen. Auch zeigt die »rinnenförmige 
Vertiefung, welche gewöhnlich am Stengel der Monokotylen unter dem 
Einfluss der Knospe zu Stande kommt, deutlich genug, auf welcher Seite 
die grössere Nachgiebigkeit vorhanden ist«!). Schwieriger liegen die 
Verhältnisse bei den Dikotylen mit adossirtem Vorblatt. Ich werde auf 
dieselben an anderer Stelle zurückkommen. 

Durch welche mechanischen Momente die Stellung des auf das adossirte 
Primordialblatt folgenden zweiten Blattes bedingt werde, ist bisher noch 
nicht erörtert worden. Ich will im zweiten Abschnitt der vorliegenden Arbeit 
zu zeigen versuchen, dass hierfür dieselben Asymmetriererhältnisse mass- 
gebend sind, welche bei Axillarknospen mit lateralen Vorblättern die 
Stellung des dritten Blattes veranlassen. 

kin dritter Abschnitt wird über die Blattstellung an solchen Axillar- 
knospen handeln, welche zu mehreren in einem Blattwinkel auftreten. 


I. Ueber die Stellung des dritten Blattes an Axillarknospen 
mit zwei lateralen Primordialblättern. 
Es ist bereits hervorgehoben worden, dass für die Axillarknospen 
mit seitlichen Vorblättern und spiraliger Blattanordnung durch die Stellung 
des dritten Blattes die Wendung der Spirale im Allgemeinen vollständig 


1) Schwendener, »Blattstellungen«, S. 103, 


119 


bestimmt. ist. Einerseits kommt hierbei in Betracht, ob das dritte Blatt 
auf der Innen- oder Aussenseite hervorspriesst, andererseits ist die Richtung 
der seitlichen Verschiebung desselben von wesentlichem Einfluss. Je nach- 
dem das dritte Blatt seine Stellung zwischen dem Tragblatte und den 
beiden Primordialblättern oder zwischen diesen und dem Stamm ein- 
nimmt, kann die Zweigspirale, nach dem Vorschlage Schwendener's?), 
als »vornanschliessend« oder »hintanschliessend« bezeichnet werden. Wir 
wollen beide Fälle gesondert betrachten. 


1. Axillarknospen mit vornanschliessender Blattspirale. 


Die vornanschliessende Spirale kommt, besonders an den Axillar- 
knospen der Dikotylen, am weitaus häufigsten vor. Ihre Wendung hängt 
mit der seitlichen Verschiebung des dritten Blattes in der Weise zu- 
sammen, dass die Spirale rechtsläufig?) fortschreitet, wenn das dritte 
Blatt links von der durch Stamm und Knospe gehenden Mediane zu 
stehen kommt, und umgekehrt. Von der Richtigkeit dieser Behauptung 
wird man sich leicht durch einen Blick auf Fig. 1 überzeugen. Es sind 
hier in üblicher Weise die auf einander folgenden Blätter der Axillar- 
knospe mit den fortlaufenden Nummern 0, 1, 2, 3... versehen worden. 
Die Blätter 0 und 1 sind die beiden lateralen Primordialblätter ; dieselben 
besitzen zwar häufig fast gleiche Insertionshöhe und stehen daher streng 
genommen dann ausserhalb der eigentlichen Spirale, doch pflegt man 
ihnen auch dann aus Zweckmässigkeitsrücksichten diejenige Numerirung 
zu geben, welche der später auftretenden Spirale bei ihrer Rückwärts- 
verlängerung entspricht. Im vorliegenden Beispiel ist aus diesem Grunde 
das linksstehende Vorblatt mit der Nummer 0, das rechtsstehende mit 
der Nummer :1 bezeichnet worden. Man kann nun in einer rechts- 
läufigen Spirale sich vom Blatte 0 auf der Stammseite nach 1 begeben 
und dann auf dem kürzeren Wege nach dem links-vorn stehenden Blatte 
9, sodann nach dem links-hinten stehenden 3 u. s. w. fortschreiten. Es 
entspricht somit der Verschiebung des dritten Blattes nach links in der 
That eine rechtsläufige Blattspirale. 

Es fragt sich nun, durch welche Kräfte diese seitliche Abweichung 
des dritten Blattes bedingt werde. Es ist schon angedeutet worden, dass 
in dieser Hinsicht häufig der ungleiche Druck, wie er durch asymmetrische 
Ausbildung des Blattwinkels hervorgerufen wird, entscheidend ist. Da 
uns zur Beurtheilung dieser Verhältnisse jedoch immer nur indirecte An- 


1) Schwendener, »Blattstellungen«, 8. 129. 

2) Unter einer »rechtsläufgen Spirales pflegt man in der Botanik bekanntlich 
eine solche Schraubenlinie zu verstehen, bei deren akropetalem Durchlaufen man 
die Axe, von oben gesehen, in der Richtung der Uhrzeiger umkreist, Nach der jetzt 
in der Mathematik üblichen Ausdrucksweise wäre diese Kurve als »linksläufige 
Schraubenlinie« zu bezeichnen. 


120 


haltspunkte zu Gebote stehen, so wird man von vorn herein nicht er- 
warten dürfen, dass man an jedem einzelnen Blattwinkel die ınassgebenden 
Factoren sicher angeben kann, vielmehr muss man sich eben an die 
extremen Fälle halten und ist, falls bei diesen eine stete Ucberein- 
stimmung mit der Theorie hervortritt, wohl berechtigt, auch an den 
Blattwinkeln, bei welchen das dritte Blatt eine seitliche Verschiebung 
zeigt, ohne dass eine merkliche Abweichung vom symmetrischen Bau zu 
beobachten wäre, als Ursache dieser Verschiebung einen ungleichen Druck 
anzunehmen. Es mangelt jedoch nicht an Beispielen, bei welchen alsdann 
das dritte Blatt fast genau median gestellt ist. Der Ucbergang zur Spiral- 
stellung wird dann durch geringere Ungleichheiten, wie sie an orga- 
nischen Gebilden ja stets vorkommen, in ähnlicher Weise bedingt, wie 
an der primären Axe im Anschluss an die gegenständigen Kotyledonen. 

Um die Art der Asymmetrieverhältnisse, welche hier in Betracht 
kommen, näher kennen zu lernen, durchmusterte ich eine grössere An- 
zahl von Blattwinkeln. Um möglichst zuverlässige Resultate zu erhalten, 
durften nur jugendliche Axillarknospen benutzt werden, da es im anderen 
Falle immerhin fraglich sein musste, ob die vorgefundenen Asymmetrie- 
verhältnisse auch zur Zeit der Anlage der drei ersten Blätter der Knospe 
schon vorhanden und somit wirksam gewesen seien. Aus diesen Be- 
obachtungen hat sich als sicher ergeben, dass in der Natur besonders 
zwei Arten von Asymmetrie in dieser Frage eine wichtige Rolle spielen. 

Die eine Art von asymmetrischer Ausbildung giebt sich auf einem 
durch die Blattwinkel geführten Querschnitt (vgl. Fig. 1) in der Weise zu’ 
erkennen, dass die durch die Centren des Stammes und der Axillar- 
knospe gehende Mediane nicht, wie es der Symmetrie entspräche, auch 
das Centrum des mittleren Gefässbündels des Tragblattes trifft, sondern 
vielmehr mit der durch Stamm und Tragblatt gelegten Mittellinie einen 
mehr oder weniger grossen Winkel bildet. Es ist ohne weiteres klar, 
dass das Tragblatt in diesem Falle auf die beiden Seiten der Knospe 
einen ungleichen Druck ausüben muss. Und zwar wird, falls nicht noch 
Druckverschiedenheiten von entgegengesetzter Wirkung im Spiele sind, 
stets diejenige Seite den stärkeren Druck erleiden, nach welcher das 
Tragblatt aus der Mediane verschoben erscheint. Das dritte Blatt der 
Knospe muss demnach stets auf die entgegengesetzte Seite fallen. Auch 
die Stellung der beiden Primordialblätter wird hierdurch häufig in der 
Weise beeinflusst, dass das dem dritten Blatte zunächststehende Vorblatt 
eine tiefere Insertion zeigt. In diesem Falle findet somit die aus theo- 
retischen Rücksichten erfolgte Numerirung der Primordialblätter ihre 
faktische Begründung. 

Das Vorkommen dieser Art von Asynımetrie ist schon von Schwen- 
dener auf Seite 101 seiner »Blattstellungen« constatirt worden; auch 
giebt der genannte Autor hierfür in den Figuren 70 und 72 (auf Taf. XII 
d. a. A.) treffliche Beispiele. Es blicb mir daher in diesem Falle 


121 


nur übrig, die Zahl der Beispiele zu vergrössern, um dadurch ausser 
Frage zu stellen, dass die erwähnte Asymmetrie wirklich in der Natur 
von weitgehenderer Bedeutung sei. 

Um über die Grösse der seitlichen Verschiebung des Tragblattes eine 
bestimmte Vorstellung zu gewinnen, habe ich von jeder untersuchten 
Pflanze einen Querschnitt, welcher die fraglichen Verhältnisse möglichst 
deutlich zeigte, mit Hilfe der Camera lueida aufgenommen und an der 
so erhaltenen Skizze den Winkel, welchen die durch Stamm und Trag- 
blatt gelegte Mittellinie mit der durch Stamm und Axillarknospe 
gehenden Mediane bildet, mit möglichster Genauigkeit bestimmt. Da 
jedoch bei der mehr oder weniger unsymmelrischen Form der ein- 
zelnen Organe es stets bis zu einer gewissen Grenze dem subjectiven 
Ermessen des Beobachters anheimgestellt bleibt, wo er den Mittelpunkt 
der einzelnen Organe annehmen will, so können diese Winkelangaben 
nur auf eine ungefähre Genauigkeit Anspruch machen. Um überhaupt 
vergleichbare Grössen zu erhalten, war es nöthig, auch die Lage der - 
einzelnen Querschnittsebenen in Rechnung zu ziehen. Es musste bei An- 
fertigung der Schnitte stets darauf Bedacht genommen werden, dass sie 
möglichst senkrecht zur Axe der Knospe geführt würden. Im Allgemeinen 
fiel zwar die Ebene dieser Schnitte ungefähr mit der zur Hauptaxe senk- 
rechten Ebene zusammen. In anderen Fällen bildeten jedoch die beiden 
Ebenen einen grösseren Winkel, und musste dann der in der Querschnitts- 
ebene gemessene Verschiebungswinkel erst auf die zur Hauptaxe senk- 
rechte Ebene reducirt werden N. 

In der folgenden Uebersicht ist die so gefundene Grösse des Ver- 
schiebungswinkels den Namen der von mir untersuchten Pflanzen bei- 
gefügt worden. Auch habe ich der Vollständigkeit halber die ungefähre 
Divergenz?), wie sie an der Spirale des zur Axillarknospe gehörigen 
Muttertriebes hervortrat, hinzugesetzt. 


1) Die Ausführung dieser Reduction erfordert eine einfache trigonometrische 
Rechnung. Bezeichnet ö’ den in der Querschnittsebene gemessenen Verschiebungs- 
winkel, d den entsprechenden Winkel in der zum Hauptstamm senkrechten Ebene 
und & den Neiguugswinkel beider Ebenen, so findet die Beziehung statt: 

tang I — tang I. 1. 
2 2 0088 

2) Die Divergenzen sind nach der von Schimper und Braun eingetührten Be- 
zeichnungsweise in Brüchen des Kreisımfangs gegeben, die wegen der bekannten 
Eigenschaft, Näherungswerthe der Kettenbrüche 


1 | , 
3+1 3+1 
I+1 I+1 
I... I-+-... 


zu sein, besonders bequem sind, um die vorhandenen Divergenzen wenigstens an- 
nähernd richtig zu bezeichnen. (Vgl. Schwendener, Zur Theorie der Blatt- 
stellungen [Sitzgsber. d. Akad. d. W. z. Berlin XXXIH (1883) 8. 745]). 


122 


Es zeigte sich die seitliche Verschiebung des Tragblatts 
als Ursache für die seitliche Abweichung des dritten Blattes an Axillar- 
knospen folgender Pflanzen mit vornanschliessender Spirale: 

Von Dikotylen: Solanum Dulcamara L. (seitliche Verschiebung des 
Tragblattes d = 64°, Divergenz %; vgl. Fig. 1), Zupimus albus L. (d = 
124°, Divg. $), Ononis hireina Jacq. (d = 3°, Dive. %), Prumus Padus 
L. (d = 44°, Divg. 2), P. Mahaleb L. (d = 44°, Dive. }), P. Armeniaca 
L. (d = 4°, Dive. $), P. Cerasus L. (d = 9°, Divg. }), Ribes aureum 
Pursh. (6 = 7°, Divg. }), Reseda odorata L. (d = 21°, Divg. 3), Mutthiola 
annua L. (6 = 54°, Divg. $). Ferner nach Schwendener: Solidago 
canadensis L. (vergl. »Blattstellungen« Taf. XII, Fig. 70) und Clrysocoma 
Coma aurea L. (vgl. ebd. Fig. 72). 

Von Coniferen: Ginkgo biloba L. (0 = 2° 10‘, = 20°, also d = 9! 
[vgl. Anm. 1 a. d. vor. S.], Divg. undeutlich) und Taxus baccata L. (d’ = 
310, = 8", d = 34°, Dive. %). 

Bei allen diesen Pflanzen entsprach stets einer Verschiebung 'des 
Tragblattes nach rechts die Abweichung des dritten Blattes der Axillar- 
knospe nach links und umgekehrt. Die einzige Ausnahme fand sich an 
einer allerdings schon sehr weit vorgeschrittenen Axillarknospe von 
Prunus Cerasus. Es war hier das Tragblatt um er. 53° nach links ver- 
schoben, und trotzdem stand das dritte und vierte Blatt der Axillarknospe 
noch ungefähr median; erst mit dem fünften Blatte, das nach rechts-vorn 
fiel, begann eine rechtsläufige Blattspirale.. Wenn in diesem Falle somit 
an Stelle der erwarteten linksläufigen Spirale eine rechtsläufige eintrat, 
so ist doch ein eigentlicher Widerspruch gegen die Theorie keineswegs 
vorhanden. Die gekreuzte Stellung der vier ersten Blätter der Axillar- 
knospe zeigt nur, dass in diesem Falle mit der asymmetrischen Stellung 
des Tragblattes nicht eine genügende Druckverschiedenheit verbunden 
war, um bereits durch die Stellung des dritten Blattes die Richtung der 
Spirale zu fixiren. Diese Beobachtung verliert überdies dadurch an Be- 
deutung, dass die Axillarknospe, wie erwähnt, schon sehr weit in der 
Entwickelung vorgeschritten war und somit nicht mehr einen sichern 
Anhalt für die bei der Anlage der ersten Blätter vorhandenen Verhält- 
nisse zu geben gestattet. Dass die Querschnittsansicht durch nachträg- 
liches Wachsthum bereits thatsächlich verändert war, zeigte eine unregel- 
mässige Deckung der Ränder des dritten und vierten Blattes, indem auf 
der linken Seite das dritte Blatt über das vierte, auf der rechten dagegen 
das vierte Blatt über das dritte griff"). 

Die zweite Art von asymmetrischer Ausbildung des Blattwinkels, 
welche in vielen Fällen für die seitliche Verschiebung des dritten Blattes 


1) Unregelmässige Deckungen der Blattränder finden sich bei älteren Knospen 
nieht gerade selten. In auffälliger Häufigkeit wurden dieselben von mir an älteren 
Axillarknospen von Prunus Armeniaca beobachtet. 


123 


der Axillarknospe von entscheidendem Einfluss ist, besteht in einer 
schiefen Insertion des Tragblattes. Die Thatsache, dass die Blätter 
dem Stamme häufig mehr oder weniger schief inserirt sind, ist längst 
bekannt; dieselbe tritt besonders an den Blattnarben mancher Holz- 
gewächse sehr deutlich hervor und wurde hier schon von Zuccarini) 
als systematisches Kennzeichen verwerthet. Doch ist meines Wissens 
die mechanische Beziehung dieser Erscheinung zur Blattstellung bisher 
unerörtert geblieben. 

Die schiefe Insertion des Tragblatts ist häufig so bedeutend, dass sie 
schon äusserlich leicht wahrgenommen werden kann. In allen Fällen ist, 
dieselbe aber durch Untersuchung der Querschnitte, welche senkrecht zu 
der durch Stamm und Tragblatt gehenden Medianebene durch den 
Blattwinkel geführt sind, sicher zu erkennen. Verfolgt z. B. die Insertions- 
linie am Stamm im Allgemeinen die Richtung von links-unten nach 
rechts-oben, so wird sich dies auf dem geeigneten Querschnitt in der 
Weise zu erkennen geben, dass auf der linken Seite bereits Stamm und 
Tragblatt getrennt erscheinen, während dieselben auf der rechten Seite 
noch verwachsen sind (vgl. Fig. 2), und umgekehrt. Dass in Folge der 
schiefen Insertion des Tragblattes die beiden Flanken der Axillarknospe 
verschieden starken Druckwirkungen ausgesetzt sein müssen, bedarf wohl 
nicht erst eines besonderen Nachweises; auch ist es ohne weiteres klar, 
dass der geringere Druck auf der freieren Seite vorhanden sein muss, 
d. h. auf derjenigen Seite, nach welcher die Insertionslinie abfällt. Auf 
dieser Seite werden wir, daher an Axillarknospen mit lateralen Primor- 
dialblättern im Allgemeinen das Hervorspriessen des ersten und dritten 
Blattes zu erwarten haben; und in der That fand ich bei meinen dies- 
bezüglichen Untersuchungen an allen Blattwinkeln, welche eine deutliche 
schiefe Insertion des Tragblattes zeigen und im Uebrigen symmetrisch 
gebildet waren, das dritte Blatt der Axillarknospe stets nach der frag- 
lichen Seite verschoben. 

Die Gestalt der Insertionslinie ist bei den einzelnen Pflanzen sehr 
verschieden. In den einfachsten Fällen stellt sich dieselbe auf der 
Stammoberfläche, wenn wir uns diese in eine Ebene abgewickelt denken, 
im Ganzen als eine schräg ansteigende gerade Linie dar, die in der Mitte 
häufig ein wenig eingebuchtet ist — flache Insertionslinie —; bei anderen 
Pflanzen bildet die Insertionslinie hingegen eine nach oben mehr oder 
weniger convex vorgewölbte Kurve, die bei schiefer Insertion ungefähr 
die Gestalt eines schief gestellten Parabelbogens annimmt (vgl. Fig. 4), 
jedoch am Scheitel wieder eine concave Einbuchtung erhalten kann (vgl. 
Fig. 6) — gewölbte Insertionslinie —. 


1) Zuecarini, Charakteristik der deutschen Holzgewächse im blattlosen Zu- 
stande. München 1829. 


124. 


Ich fand die schiefeInsertion des Tragblattes als bedingenden 
Factor für die seitliche Verschiebung des dritten Blattes an Axillarknospen 
folgender Pflanzen mit vornanschliessender Spirale: 

Mit flacher Insertionslinie: Solidago Verga aurea L. (Divergenz der 
Spirale des Muttertriebs 3; vgl. Fig. 2 und 3), Prunus domestica L. 
(Dive. 3), Oxalis strieta L. (Divg. undeutlich), Chenopodium Bonus Hen- 
ricus L. (Divg. 3). 

Mit gewölbter Insertionslinie: Verbascum thapsiforme Schrad. (Divg. #; 
vgl. Fig. 4), Anchusa officinalis L. (Dive. $), Symphytum officinale L. 
(Dive. }). 

In manchen Fällen tritt neben der schiefen Insertion auch eine seit- 
liche Verschiebung des Tragblattes auf. Letzteres ist dann gewöhnlich 
nach derjenigen Seite aus der Mediane gerückt, nach welcher die In- 
sertionslinie ansteigt, und unterstützt somit die mechanische Wirkung der 
schiefen Insertion. Findet die Verschiebung des Tragblattes nach der 
entgegengesetzten Seite statt, — wofür, mir übrigens kein deutliches Beispiel 
bekannt ist, — so muss sie der schiefen Insertion jedenfalls entgegen- 
wirken und kann dieselbe unter Umständen ganz unwirksam machen 
oder sogar an Wirkung übertreffen. Da diese Umstände sich jedoch im 
Allgemeinen schwer übersehen lassen, so werden Blattwinkel dieser Art 
zur Prüfung unserer Theorie überhaupt nur wenig geeignet sein. 

Schiefe Insertion des Tragblattes in Verbindung mit einer seitlichen 
Verschiebung desselben beobachtete ich als massgebende Asymmietrie für 
die Stellung des dritten Blattes an Axillarknospen folgender hierher ge- 
höriger Pflanzen: 

Helichrysum arenarium DC. (Insertionslinie gewölbt, seitliche Ver- 
schiebung des Tragblattes d = 2°, Divg. %), Oenothera biennis L. (In- 
serlionslinie flach, Asymmetrie des Blattwinkels meist gering, Divg. }), 
Raphanus sativus L. (Insertionslinie gewölbt, vgl. Fig. 6; d = 44°, Divg. 4; 
vgl. Fig. 5). Ausserdem fand ich diese Asymmetrie vereinzelt an Blatt- 
winkeln der schon genannten Verbascum thapsiforme, Prunus domestica, 
BReseda odorata, Chenopodium Bonus Henricus. 


2. Axillarknospen mit hintanschliessender Blattspirale. 


Bei Pflanzen mit weitabstehenden Zweigen fällt, wie bereits hervor- 
gchoben wurde, das den beiden lateralen Vorblättern der Axillarknospe 
folgende dritte Blatt gewöhnlich auf die Stammseite. Es kommt somit 
hier bei spiraliger Blattanordnung eime hintanschliessende Spirale zu 
Stande. Die Wendung derselben hängt wiederum im Allgemeinen von der 
Richtung der seitlichen Verschiebung des dritten Blattes ab. Doch wird 
hier im Gegensatz zur vornanschliessenden Spirale durch die nach links 
abweichende Stellung des dritten Blattes eine linksläufige Spirale einge- 
leitet [vgl. Fig. 7]. Man muss nämlich in diesem Falle sich von dem 


1235 


linken Primordialhlatt 0 auf der Tragblattseite nach dem rechten Vor- 
blatt 1 begeben und schreitet dann nach dem links-hinten stehenden 
dritten Blatte 2, sodann nach dem links-vorn stehenden 3 u. s. w. fort. 
Zahlreiche Beispiele für die hintanschliessende Spirale. liefern nach der 
Angabe Schwendener’s’) besonders die Coniferen und Crassulaceen ; 
bei anderen Pflanzengruppen mit weniger weit abstehenden Zweigen 
findet sich dieselbe nur vereinzelt und zwar meistens im Wechsel mit 
der vornanschliessenden Spiralstellung. 

Die seitliche Verschiebung des dritten Blattes der Axillarknospe 
wird auch in diesem Falle, wenigstens was die hierhergehörigen Dikotylen 
betrifft, im Allgemeinen durch asymmetrische Bildung des Blattwinkels 
veranlasst. Für die Coniferen konnte ich diese Frage nur bei wenigen 
Arten sicher beantworten, da die Axillarknospen an dem mir zu Gebote 
stehenden Hochsommer- und Herbstmaterial meistentheils schon zu weit 
vorgeschritten waren, um hierüber Aufschluss geben zu können. Doch 
zeigen die beobachteten Fälle wenigstens, dass auch bei den Coniferen 
die Asymmetrie des Blattwinkels in dieser Frage von bestimmendem 
Einfluss sein kann. 

Wir treffen auch an den Axillarknospen mit hintanschliessender 
Spirale die beiden massgebenden Arten der asymmetrischen Bildung des 
Blattwinkels, welche in der seitlichen Verschiebung und schiefen Insertion 
des Tragblattes ihren Grund hatten, wieder an. Wenn auch das Trag- 
blatt hier nicht einen directen Druck auf das dritte Blatt der Knospe 
auszuüben im Stande ist, so werden durch die asymmetrische Stellung 
desselben doch die Raumverhältnisse des Blattwinkels in gleicher Weise 
beeinflusst, wie es bei den Axillarknospen mit vornanschliessender Spirale 
der Fall war; nur tritt hier an Stelle des Druckes des Tragblattes auf 
der Vorderseite der entsprechende Gegendruck des Stammes in Wirk- 
saınkeit. 


Beim Durchmustern der bekannteren Coniferenarten fand ich bei der 
grossen Mehrzahl derselben das dritte Blatt der Axillarknospe dem 
Stamme zugewendet, nur Ginkgo biloba und Taxus baccata zeigten die 
entgegengesetzte Stellung. Diese Abweichung vom Verhalten der übrigen 
Coniferen hat bei Ginkgo durchaus nichts Auffallendes, da dieser Baum 
seinem ganzen Habitus nach eine entschiedene Hinneigung zum Dikoty- 
lentypus zeigt. Auch bei Taxus bilden die Seitentriebe mit dem Mutter- 
stamm einen spitzeren Winkel, doch sind die Verhältnisse des Blatt- 
winkels im Uehrigen dem anderer Coniferen ähnlich, so dass hier ein 
Schwanken in der Stellung des dritten Blattes wahrscheinlich wäre. 
Die speciellen Beobachtungen über beide Pflanzen sind bereits im vori- 
gen Abschnitte mitgetheilt worden; es mag hier nur noch einmal 


1) Schwendener, »Blattstellungen« 8. 99. 


126 


erwähnt werden, dass für die seitliche Abweichung des dritten Blattes 
bei ihnen eine geringe seitliche Verschiebung des Tragblattes massgebend 
war. Dieselbe Asymmetrie fand ich unter den hierhergehörigen Coniferen 
in deutlicher Weise bei Texodium Distichum L. (seitliche Verschiebung 
des Tragblatts d = 7°, Dive. %; vol. Fig. 7.) und an den Blattwinkeln 
der kotyledonenartig umgebildeten Schuppenblätter eines vierjährigen 
Sämlings von Pnus Pinea L. var. molli putamine (”=17°, e= 20°, 
d = 74°, Dive. }). 

Für den Einfluss der schiefen Insertion des Tragblattes auf die 
Stellung des dritten Blattes der Axillarknospe haben sich beiden Nadel- 
hölzern mir bisher keine sicheren Anhaltspunkte ergeben, doch dürfte 
an den Blattwinkeln mit schuppenartigen Tragblättern sich die schiefe 
Insertion auch wohl bei diesen geltend machen. 


Bei denjenigen Coniferen, deren Nadeln eine schildförmige Insertions- 
fläche zeigen, wofür besonders Abies Pinsapo Boissier ein characte- 
ristisches Beispiel liefert, bietet der Blattwinkel so wesentlich von dem 
Dikotylentypus abweichende Verhältnisse dar, dass hier dem Druck des 
Tragblattes wohl nicht mehr ein Einfluss auf die Stellung des dritten 
Blattes zukommen dürfte. Die Axillarknospe, welche fast senkrecht zum 
. Mutterstamm hervorspriesst, wird hier von dem Tragblatte und den die- 
sen benachbarten Blättern eng umschlossen. Es dürfte daher sehr wohl 
möglich sein, dass die seitliche Abweichung des dritien Blattes der Knospe 
in diesem Falle durch die Druckverschiedenheit jener Blätter veranlasst 
werde. Es können hierbei im Allgemeinen nur die drei Blätter in Be- 
tracht kommen, welche oberhalb des Tragblatts mit diesem die Eck- 
punkte eines schiefgestellten Parallelogramms bilden. Denken wir uns 
das Tragblatt mit der Nummer 1 verschen und die folgenden Blätter des 
Hauptstamms entsprechend weiter numerirt, so sind es die Blätter 3, & 
und 6, welche der zu 1 gehörigen Axillarknospe zunächst stehen. Von 
diesen hat, wenn wir z. B. die Divergenz $ voraussetzen, die an den 
jüngeren Zweigen von Abies Pinsapo besonders häufig ist, Blatt 3 die 
geringste vertikale Entfernung von 1, dafür aber einen noch grossen 
horizontalen Abstand. Es folgt sodann in vertikaler Richtung Blatt & 
mit nur halb so grossem horizontalen Abstand und endlich Blatt 6 mit 
derselben horizontalen aber bedeutend grösserer vertikalen Distanz. 
Welches dieser Blätter auf die Axillarknospe im gegebenen Falle den 
grössten Druck ausübt, dürfte einerseits von dem Alter des Mutterstrahls 
bei Anlegung der Knospe und der damit zusammenhängenden absoluten 
Grösse der vertikalen Abstände, andererseits von der Stelle, an welcher 
die Knospe hervorspriesst, sowie von der individuellen Ausbildung der in 
Betracht kommenden Blattbasen abhängen. Eine bestimmte Antwort 
auf diese Frage liesse sich daher nur durch Untersuchung von Axillar- 
knospen in entsprechend jungem Entwickelungsstadium geben. Da es 


127 


mir jedoch an hierfür geeignetem Material bisher mangelte, so muss ich 
eine auf directe Beobachtung gestützte Begründung der ausgesprochenen 
Vermuthung mir noch vorbehalten. 

Auch bei den Crassulaceen lassen sich die Asymmetrieverhältnisse, 
durch welche die Wendung der Spirale am Axillartrieb bedingt wird, 
nur schwer übersehen. Das dritte Blatt steht hier gewöhnlich noch fast 
genau median, und kommt die eigentliche Spiräle dann erst mit den 
folgenden Blättern zu Stande. So z. B. bei Sedum oxypetalum H. B. et 
Kunth (Divg. 3) und an einigen Knospen von $. reflexum L. (Divg. 3 
und $). In anderen Fällen beobachtete ich bei letzterer Pflanze einen 
auf die Primordialblätter folgenden dreigliedrigen Quirl, nach dem dann 
erst die Blattanordnung in eine spiralige überging. 


Zu den Pflanzen, bei denen das dritte Blatt stets oder doch wenig- 
stens häufig dem Stamme zugewandt ist, gehören ferner einige Euphorbien. 
Dieses Verhalten ist für Euphorbia palustris L. (Divg. $) schon von 
Wydler') angegeben worden. Doch liefert diese Pflanze für die Beur- 
theilung unserer Frage ein nur wenig characteristisches Beispiel. Leich- 
ter lassen sich die Verhältnisse bei E. orientalis L. (Divg. 3) überblicken. 
Dass hier der Druck des Tragblattes ein ausserordentlich starker ist, 
zeigt sich aus der tiefen Einbuchtung, welche die Knospe in dem plasti- 
schen Stamme verursacht, einer Erscheinung, die ganz an das ähnliche 
Vorkommniss bei den Monokotylen mit adossirtem Vorblatt erinnert. 
Als wirksame Asymmetrie für die seitliche Abweichung des dritten 
Blattes macht sich hier eine deutlich ausgesprochene schiefe Insertion 
des Tragblattes geltend. Ganz ähnlich liegen die Verhältnisse bei 
E. Gerardiana Jacg. (Dive. $). Die schiefe Insertion des Tragblattes 
ist hier allerdings nur sehr gering, doch kommt dafür eine seitliche Ver- 
schiebung desselben hinzu. Bei der cacteenartigen Euphorbia splendens 
Bojer (Divg. 2) bietet der Blatiwinkel ein eigenartiges Verhalten. Die 
im Verhältniss zum Stammumfang ausserordentlich kleine Axillarknospe 
steht hier häufig schon bei der Anlage des dritten Blattes nicht mehr 
mit dem Tragblatte in Contact. Es wird hierdurch verständlich, dass 
bei dieser Pflanze das dritte Blatt der Knospe häufig nach vorn fällt, 
während das fast senkrechte Hervorspriessen desselben gerade das Ge- 
gentheil vermuthen liesse. Die Asymmetrieverhältnisse, welche die Wen- 
dung der Spirale des Axillartriebs bedingen, lassen sich hier nur schwer 
beurtheilen. 

Von sonstigen hierhergehörigen Pflanzen zeigte Verbascum Lychnitis 
L. (Divg. 3) eine ziemlich beträchtliche seitliche Verschiebung des Trag- 
blatts (d = 73°), Hippophaö salicifolia Don. (Divg. %) schiefe Insertion 


1)H. Wydler, Kleinere Beiträge zur Kenntniss einheimischer Gewächse. 
Flora, XLIII. Jahrgang 1860. S. 355 uud 356. 


128 


des Tragblattes als mechanischen Grund für die seitliche Abweichung 
des dritten Blattes der Axillarknospe. Die dem Stamme zugekehrte Stel- 
lung desselben ist für die erstgenannte Pflanze sowie für die der zweiten 
nahe verwandte Hippophaö rhanmoides L. bereits von Wydler') beob- 
achtet worden. Auch an den Axillarknospen von Ficus Carica I.. 
(Divg. $) findet sich nicht selten das dritte Blatt auf der Stammseite. 
Für die seitliche Abweichung desselben zeigte sich die seitliche Verschie- 
bung des Tragblatts (d= 9°) als massgebend. 


Ein von allen übrigen bisher genannten Pflanzen abweichendes Ver- 
halten macht sich bei Salöix Caprea L. bemerkbar. Während die Wen- 
dung der hintanschliessenden Spirale von der seitlichen Verschiebung 
des dritten Blattes im Allgemeinen in der Weise abhängt, dass der Ver- 
schiebung. nach Iinks eine linksläufige Spirale entspricht, wird hier durch 
die Abweichung nach links gerade eine im weiteren Verlaufe rechts- 
läufige Spirale eingeleitet. Versieht man die auf einander folgenden 
Blätter in gewöhnlicher Weise mit Nummern (vgl. Fig. 8.), so wird 
durch die Blätter 0, 1, 2 allerdings eine linksläufige Spiralstellung be- 
gonnen; man kann jedoch zu dem nach rechts gewendeten Blatte 3 nur 
in der entgegengesetzten Richtung gelangen und schreitet dann in rechts- 
läufiger Spirale zu dem Iinks-vorn stehenden Blatte 4 u. s. w. fort. 
Wird durch diese Thatsache einerseits ein ncues Bedenken gegen die 
Schimper-Braun’sche Vorstellung von einem idealen Grundplan, 
nach welchem sich die Blattstellung zu richten habe, hervorgerufen, so 
wird andererseits durch dieselbe die Vermuthung angeregt, dass auch 
hier die veränderte Blattstellung durch veränderte Raum- und Druck- 
verhältnisse bedingt werde. Vielleicht . liesse sich dies Verhalten in 
folgender Weise erklären. 


Die beiden lateralen Primordialblätter sind bei Salix Caprea zu 
einer Scheide verwachsen ?), deren Basis stets auf der dem Tragblatte 
zugewendeten Seite bedeutend stärker als auf der Stammseite ausgebil- 
det ist. Dieselbe zeigt somit eine Querschnittsansicht, die der eines 


1)H. Wydler,a..0.S. 354 und 355. 

2) Diese Eigenschaft ist schon von J. Ch. Döll in der „Flora des Grossher- 
zogthums Baden“ (Carlsruhe 1859.) S. 485 als eine Eigenthümlichkeit der Saficaceen 
hervorgehoben worden. Auch Hofmeister macht auf dieses Verhalten aufmerk- 
sam und stellt auf S. 619 seiner „Allgem. Morphologie“ einen Querschnitt durch 
eine Axillarknospe von Salix Caprea dar, welcher die besprochene eigenthümliche 
Blattstellung deutlich zeigt. Der Schnitt liegt jedoch zu hoch, um auch über die 
Gestalt der Basis der Primordialblätter Aufschluss geben zu können. — Es bernht 
offenbar auf einem Versehen, dass Hofmeister a.n. O. 8. 507 dieselbe Figur in 
umgekehrter Lage wiedergiebt,. Die an diese Figur geknüpften Betrachtungen 
werden somit hinfällig. j 


129 


adossirten Vorblatts mancher Monokotylen sehr ähnlich ist, nur dass 

in unserem Falle die stärkere Seite des Ringes nicht der Stammseite 
_ sondern dem Tragblatte zugekehrt ist. Auf dieser Seite wird folglich 
die Scheide auch den grössten Druck auf die Knospe ausüben und 
somit für die Stellung der folgenden Blätter dieselbe mechanische Wir- 
kung wie ein dem Tragblatte zugewandtes Blatt haben müssen. Es 
wird hierdurch nun auch vollständig verständlich, wesshalb das dritte 
Blatt nach hinten fällt, während sonst bei dem verhältnissmässig spitzen 
Winkel, unter dem die Knospe aus dem Stamm hervorspriesst, ein Grund 
hierfür nicht ersichtlich wäre. Die seitliche Abweichung des dritten 
Blattes wird auch hier durch die Asymmetrie des Blattwinkels bedingt. 
In dem in Fig. 8 dargestellten ‚Falle war das Tragblatt um cr. 6'7,° 
nach rechts verschoben, und stand das dritte Blatt dementsprechend 
etwas nach links gewandt. Denkt man sich nun die beiden verwachsenen 
Primordialblätter durch ein Blatt ersetzt, dessen Mitte ungefähr in (I) 
liegt, so nimmt das folgende Blatt 3 nur die zu erwartende Stellung ein. 
— (Die Spirale des Muttertriebs zeigte die Divergenz 3.) 


3. Axillarknospen mit lateralen Primordialblättern und 
zweizeiliger Blattstellung. 


Ist die Blattstellung eine zweizeilige, so wird an Axillarknospen mit 
seitlichen Vorblättern das dritte Blatt gleichfalls eine transversale Stel- 
lung einnehmen müssen. Es kann sich in diesem Falle daher nur darum 
handeln, ob dasselbe der linken oder rechten Seite zugekehrt ist. In 
den meisten hierhergehörigen Fällen zeigen schon die beiden Primordial- 
blätter eine deutlich verschiedene Insertionshöhe, und ist es dann selbst- 
verständlich, dass das dritte Blatt über dem tiefer inserirten Vorblatte 
zu stehen kommt. Wir haben somit alsdann die weitere Frage zu erör- 
tern, auf welcher Seite das erste Primordialblatt hervorspriessen muss. 


Nach den früheren Erfahrungen werden wir schon vermuthen dür- 
fen, dass hierin wieder die Druckverschiedenheiten, wie sie durch eine 
asymmetrische Bildung des Blattwinkels bedingt werden, den Ausschlag 
geben müssen. Meine Untersuchungen hierüber haben diese Vermuthung 
vollständig bestätigt und gezeigt, dass hierbei dieselben Asymmetrie- 
verhältnisse in Frage kommen, welche an Knospen mit spiraliger Blatt- 
anordnung die seitliche Verschiebung des dritten Blattes veranlassten. 

Ich fand die seitliche Verschiebung des Tragblatts als massgebenden 
Factor an Blattwinkeln folgender Pflanzen: 

Medicago sativa L. (d=7°; vgl. Fig. 9.), Trifokum incarnatum L. 
(d = 511,0), Rumex scutatus L. (d = 10°). 

An anderen Blattwinkeln von Trifolium incarnatum machte sich 
eine geringe schiefe Insertion des Tragblattes geltend. 


130 


II. Ueber die Stellung des zweiten Blattes an Axillarknospen mit 
adossirtem Vorblatt. 


Es findet sich, wie bereits erwähnt ist, an den Axillarknospen einer 
grösseren Zahl von Monokotylen sowie einiger wenigen Dikotylen ein 
dem Stamme zugekehrtes Primordialblatt. Die mechanische Ursache für 
diescs eigenthümliche Verhalten hat Schwendener in den mehrfach 
citirten „Blattstellungen“ in überzeugender Weise nachgewiesen, und 
sind die Grundgedanken dieser Entwickelung bereits in dem einleitenden 
Theile der vorliegenden Arbeit mitgetheilt worden. Ich gehe daher 
sogleich zur Erörterung der weiteren Frage über, durch welche Ein- 
flüsse die Stellung des zweiten Blattes bedingt werde. Wir haben hier- 
bei wiederum zu unterscheiden, ob die resultirende Blattanordnung 
eine spiralige oder zweizeilige ist. 

Im ersteren Falle ist durch die Stellung des zweiten Blattes die 
Wendung: der Spirale vollständig bestimmt. Dieselbe hängt lediglich 
davon ab, nach welcher Seite das dem adossirten Vorblatte folgende 
Blatt aus der Mediane verschoben ist. Fällt dieses z. B. nach rechts- 
vorn (vgl. Fig. 10), so wird hierdurch eine rechtsläufige Spiralstellung 
eingeleitet; das dritte Blatt kommt alsdann nach links-hinten, das vierte 
ungefähr nach rechts zu stehen u. s. w. 

Dass an Knospen mit adossirtem Vorblatt das zweite Blatt im All- 
gemeinen auf der vorderen Seite hervorzuspriessen geneigt ist, bedarf 
wohl keiner weiteren Erklärung. Für die Richtung der seitlichen Ver- 
schiebung aber zeigen sich auch hier die durch die Asymmetrie des 
Blattwinkels bedingten Druckverschiedenheiten als wirksam. Die her- 
schenden Asymmetrieverhältnisse können besonders deutlich an den Blatt- 
winkeln der schuppenartigen Niederblätter der Rhizome beobachtet 
werden. So fand ich an dem Rhizom von Alisma Plantage L. die 
Schuppenblätter in ziemlich beträchtlicher Weise schief inserirt (vgl. 
Fig. 10.) und das zweite Blatt der Axfllarknospe stets nach der abfal- 
lenden Seite der Insertionslinie gewendet. Im Ganzen dasselbe Verhalten 
zeigte auch Juncus lamprocarpus Ehrh., nur dass hier die schiefe Inser- 
tion des Tragblattes weniger deutlich hervortrat. 

Unter den hierhergchörigen Pflanzen mit zweizeiliger Blattstellung trifft 
man besonders m der Laubblattregion der Monokotylen häufig den Fall 
an, dass die dem adossirten Vorblatt folgenden. Blätter des Axillartriebs 
transversal gestellt sind. Auch das Vorblatt selbst zeigt alsdann eine 
Hinneigung zur lateralen Orientirung. Es behält zwar seine eigenthün- 
liche mehr oder weniger zweikielige Gestalt bei, ist jedoch auf der einen 
Seite beträchtlich stärker entwickelt als auf der anderen. Es übt daher 
in Bezug auf die Orientirung des folgenden Blattes dieselbe mechanische 
Wirkung aus, wie ein nach der Seite der kräftigeren Entwickelung ge- 
wendetes laterales Primordialblatt. Das zweite Blatt der Knospe muss 


131 


daher der schwächeren Seite des Vorblatts zugekehrt sein. Die ungleich- 
seilige Ausbildung des Vorblattes selbst: hat in den Asymmetrieverhält- 
nissen des Blattwinkels ihren Grund, und zwar zeigt dasselbe stets auf 
der relativ freieren Seite die stärkere Entwickelung. In dieser Beziehung 
ist besonders die schiefe Insertion des Tragblattes von Wichtigkeit, 
während die seitliche Verschiebung des mittleren : Gefässbündels des 


Tragblattes bei der meist scheidenartigen Basis desselben weniger in 
Betracht kommt. 


Eirı deutliches Beispiel für dieses Verhalten liefert Phalaris canariensis 
L. Hier sind die Blätter abwechselnd in der Richtung von links- unten 
nach rechts- oben und in der Richtung von rechts- unten nach links- 
oben schief inserirt, so dass die übereinander fallenden Blätter stets in 
demselben Sinne schräge Insertion zeigen. In Verbindung hiermit steht 
die abwechselnde Wendung in der Rollung der Blattscheide, eine Eigen- 
thümlichkeit, die sich bekanntlich an den meisten Gräsern findet, und 
auf deren Zusammenhang mit der Blattstellung an Axillartrieben schon 
Schimper') in ausführlicher Weise aufmerksam gemacht hat. Die 
tiefer inserirte Seite der Blattbasis greift stets.über den Rand .der höher 
inserirten Seite über, und kommt so die von Schimper betonte „An- 
titropie“ der Blätter zu Stande. Am Stengel lassen sich infolge dessen 
zwei verschiedenartige Seiten unterscheiden, eine Seite, auf der die tiefer 
inserirten, und eine, auf der die höher inserirten Hälften der Blatt- 
scheide liegen. Nach ersterer Seite sind stets die kräftiger entwickelten 
Kiele der Vorblätter gerichtet. 


Eine seitliche Verschiebung des Tragblatts fand ich in deutlich 
ausgesprochener Weise nur an einigen Blattwinkeln von Tradescantia 
virginiea L. als wirksamen Factor. Das Vorblatt zeigte dann stets an 
derjenigen Seite die schwächere Ausbildung, nach welcher das mittlere 
Gefässbündel des Traghlattes aus der Mediane gerückt war. Die Asym- 
metrie des Vorblatts war hier bisweilen so stark, dass man dasselbe 
fast für lateral ansehen konnte. 


Ein anderes, eigenthümliches Verhalten zeigen die Axillarknospen 
an dem Rhizom von Acorus Calamus L. Bekanntlich sind die krie- 
chenden Rhizome dieser Pflanze in auffallender Weise dorsiventral gebaut. 
Die schuppenartigen Niederblätter stehen in zweizeiliger Anordnung an 
den beiden Flanken und sind, ähnlich wie die Laubblätter der Gräser, 
abwechselnd in entgegengesetztem Sinne schief inserirt, derart, dass die 
absteigende Seite der Insertionslinie stets auf der dorsalen, die ansteigende 
auf der ventralen Seite verläuft. Dieses eigenthümliche Verhalten lässt 
sich besonders an den Blattnarben älterer Rhizome sehr leicht verfolgen; 


1) Schimper, Beschreibung des Symphytum Zeyheri ete., a. a. O. 8. 46 u. fig. 


Flora 1889, . . 9 


132 


die ventrale Seite ist an den bekanntlich in doppelter Zickzacklinie an- 
geordneten Wurzeln stets ohne weiteres erkennbar. Der wesentliche 
Unterschied in dem Aufbau der Axillarknospe dieser Pflanze von dem 
vorigen Falle besteht darin, dass hier das adossirte Vorblatt im Ganzen 
symmetrisch gestaltet ist und die folgenden Blätter nicht transversal, 
sondern in eigenthümlicher Weise schief gestellt sind (vgl. Fig. 11.). 
Das zweite Blatt nimmt hier genau dieselbe Stelle ein, wie an den Axil- 
larknospen mit spiraliger Blattanordnung. Es steht dem Tragblatte zu- 
gewandt, nach derjenigen Seite aus der Mediane gerückt, auf welcher 
infolge der schiefen Insertion des Tragblatts der geringere Druck herrscht. 
Das dritte Blatt ist sodann nach der gerade entgegengesetzten Richtung 
gewendet, während das vierte Blatt über das zweite fällt u. s.f. Die 
Ebene, welche die Mitten der gegenüberstehenden Blätter verbindet, 
muss demnach, wenn das Tragblatt in der Richtung von rechts-unten 
nach links-oben schief inscrirt ist (vgl. Fig. 11 und 12,), von rechts-vorn 
nach links-hinten verlaufen, und umgekehrt. Dem dorsiventralen Baue 
entsprechend, muss daher an den auf der linken Flanke hervorspriessen- 
den Axillarknospen die erwähnte Ebene von rechts-vorn nach links- 
hinten, an den Knospen der rechten Flanke von links-vorn nach rechts- 
hinten gerichtet sein. Im weiteren Verlaufe der Entwickelung der 
Knospe zeigt sich die Eigenthümlichkeit, dass sich diese die Mitten der 
gegenüberstehenden Blätter verbindende Ebene in der Weise dreht, dass 
sie, solange der Seitentrieb rhizomartig erscheint, allmählich auf dem 
kürzeren Wege zur horizontalen Lage kommt. Bei dem Aufwärtskrüm- 
men des Seitentriebes wird diese Drehung in demselben Sinne fortgesetzt, 
so dass schliesslich am aufgerichteten Laubtrieb die gedachte Ebene 
eine im Allgemeinen ganz bestimmte Lage einnimmt. Diese Lage ist 
natürlich verschieden, je nachdem der Seitentrieb aus der linken oder 
rechten Flanke hervorgesprossen ist, in beiden Fällen aber zeigt die 
Ebene, falls nicht gerade der rhizomartige Theil des Seitentriebs unregel- 
mässige Krümmungen erfahren hat, die bemerkenswerthe Eigenschaft, 
dass sie mit der durch die Axe des Mutterrhizoms gelegten Vertikalebene 
nach der Wachsthumsrichtung des Mutterrhizoms convergirt. 

Von den hierhergehörigen Dikotylen nehmen die verschiedenen Re- 
benarten ein besonderes Interesse in Anspruch. Das einfachste Verhalten 
zeigt Ampelopsis cordata Michx. (vgl. Fig. 13.), an deren Axillarknospe 
das Vorblatt genau adossirt steht und auch die folgenden Blätter ab- 
wechselnd nach vorn und hinten in die Mediane fallen’). Den Grund 
für die adossirte Stellung des Primordialblattes dürfte man hier wohl 
in der kräftigen Entwickelung der Nebenblätter zu suchen haben. In 
der That sind die Nebenblätter dieser Pflanze, besonders an noch jugend- 


1) Vgl. auch Hofmeister, Allg. Morph. 8. 588 Fig. 162. 


133 


lichen Laubblättern, ausserordentlich gross und kräftig (vgl. Fig. 13.), 
so dass sie auf die Axillarknospen, die bereits frühzeitig angelegt werden, 
hier jedenfalls einen starken seitlichen Druck bewirken dürften. Bei den 
übrigen Rebenarten sind die Nebenblätter zwar nicht ganz so kräftig 
entwickelt, doch werden sie an ihrer Basis auch wohl hier auf die 
Knospenanlage einen genügend starken Druck ausüben, um ein Hervor- 
spriessen des Vorblatts in lateraler Richtung unmöglich zu machen. 

Auch die Sommertriebe von Ampelopsis hederacea Michx. haben 
im Allgemeinen adossirte Vorblätter. Doch sind dieselben, wie 
Schwendener in den „Blattstellungen“ entwickelt'), bei dieser Pflanze 
nicht mehr genau median, sondern „mehr oder weniger schief gestellt, 
oft so stark, dass man sie eher als transversal bezeichnen möchte“. 
Den Grund für dieses abweichende Verhalten sieht Schwendener in 
dem frühen Hervorspriessen und der raschen Entwickelung einer Axillar- 
knospe zweiter Ordnung im Blattwinkel des Vorblatts (vgl. „Blattstel- 
lungen“ Taf. XIL, Fig. 74 sowie die sehr ähnliche Verhältnisse darstel- 
lende Fig. 14 d. vorlg. A.), durch welche die Axe des primären Axillar- 
sprosses (Fig. 14,.11) auf die Seite gedrängt und auch das zweite Blatt 
dieses Sprosses in gleicher Richtung aus der Mediane verschoben wird. 
Um die weitere Frage zu beantworten, wodurch die Richtung, nach 
welcher der Axillarspross erster Ordnung gedrängt wird, bedingt werde, 
durchmusterte ich mehrere Blattwinkel in verschiedenen Entwickelungs- 
stadien und kam zu dem Schlusse, dass auch in dieser Frage die Asym- 
metrieverhältnisse des Blattwinkels ausschlaggebend sind. Im Allgemeinen 
ist es bei der wilden Rebe eine schiefe Insertion des Tragblattes, durch 
welche der Unterschied zwischen rechts und links hervorgerufen wird. 
Die Axillarknospe zweiter Ordnung spriesst in dem Blattwinkel des pri- 
mären Vorblatts ungefähr median hervor und drücktsomit anfangs ihren 
Mutterspross in gerader Richtung an sein Tragblatt. Da dieses nun 
aber an der tiefer inserirten Seite einen geringeren Widerstand leistet, 
wird der gedachte Spross allmählich mehr und mehr nach dieser freieren 
Seite ausweichen, so dass bei seiner weiteren Entwickelung die Axillar- 
knospe zweiter Ordnung mit ihrem Tragblatt nach der entgegengesetzten 
Seite hinübergedrängt wird. Auch die Blattstellung an der Axillarknospe 
zweiter Ordnung zeigt eine deutliche Asymmetrie, doch lassen sich die 
massgebenden Druckverhältnisse hier nicht mehr mit genügender Sicher- 
heit überblicken. 

Ein sehr ähnliches Verhalten ist an den Blattwinkeln der sogenann- 
ten „Lotten“ von Vitis zu bemerken. Während bei V. riparia Michx. 
das Vorblatt der primären Axillarknospe — der „Geize* — ungefähr 
dieselbe Stellung wie bei Ampelopsis hederacea einnimmt, ist es bei Y. 


1) Schwendener, »Blattstellungen« S. 104 und Taf. XII, Fig. 74. 
9* 


134 


vinifera L. (vgl. Fig. 14.) häufig in so hohem Grade schief gestellt, dass 
man es schon als transversal bezeichnen könnte (vgl. Schwendener’s 
„Blattstellungen“ S. 105 und Taf. XII, Fig. 43 und 45.). Auch hier 
entwickelt sich sehr frühzeitig in dem Blattwinkel des Vorblattes eine 
Axillarknospe zweiter Ordnung — die junge Lotte —, welche ihren 
Mutterspross zur Seite drängt. Die Richtung dieser Verschiebung wird 
auch in diesem Falle durch die Asymmetrie des Blattwinkels bedingt, 
doch zeigte sich hier im Gegensatz zu Ampcelopsis die seitliche Verschie- 
bung des Tragblattes als massgebend. Spezielle Beobachtungen ergaben 
an einem Blattwinkel von P. riparia d&= 9", V. vinifera d = 10° (vol. 
Fig. 14.). Das zweite Blatt der Geize fällt stets auf die Seite, welche, 
der seitlichen Verschiebung des Tragblattes entsprechend, die freiere ist. 


III. Ueber die Blattstellung an Axillarknospen, deren mehrere in 
einem Blattwinkel hervorspriessen. 


Es finden sich bekanntlich in den Blattwinkeln einer grösseren An- 
zahl von Pflanzen ausser der gewöhnlichen Axillarknospe noch eine oder 
mehrere succedane Knospen von gleicher Dignität, die man als Beiknos- 
pen zu bezeichnen pflegt. Dieselben entwickeln sich gewöhnlich in basi- 
petaler Reihenfolge, nur bei der Gattung Passiflora stehen, nach der 
Angabe Eichler’s'), die Beisprosse stets über den normalen Achsel- 
sprossen. 

In vielen Fällen treten die Beiknospen nur sporadisch in einzelnen 
Blattwinkeln auf, während sie für andere Pflanzen geradezu als typisch 
zu bezeichnen sind. Ein Beispiel für das erstere Verhalten liefert 
Rubus Idaeus L. (Dive. $). In den Blattwinkem des Schösslings die- 
scr Pflanze finden sich nicht selten zwei gleichartige Axillarknospen, von 
denen die jüngere gerade unter der Hauptknospe, dem Tragblatte zu- 
nächst hervorspriesst. In Bezug auf die Blattstelluing an den beiden 
Knospen kann wohl als Regel angesehen werden, dass dieselben im All- 
gemeinen gegenläufige Blattspiralen zeigen. Die Axillarknospen von 
Rubus. besitzen, wie es bei den Dikotylen am häufigsten ist, zwei laterale 
Primordialblätter, während das dritte Blatt dem Tragblatte zugewandt 
ist. Die seitliche Verschiebung desselben wird an der Hauptknospe 
durch schiefe Insertion des Tragblatts bedingt, die besonders an jüngeren 
Blättern deutlich wahrgenommen ‚werden kann. Infolge desselben cent-: 
wickelt sich überhaupt die ganze Basis der Knospe nach der freieren 
Seite hin stärker und wird somit auch auf dieser einen stärkeren Druck 
auf die junge Beiknospe ausüben. Da für die letztere die schiefe Inser- 
tion des Tragblatts im Allgemeinen von geringerer Bedeutung sein muss, 


1) A. W. Eichler, Ueber Beisprosse ungleicher Qualität. (Jahrbuch des Kgl. 
bot. Gartens und des bot. Museums zu Berlin. I. 1881. S. 178--187), 


135 


wird für gewöhnlich das dritte Blatt auf die entgegengesetzte Seite wie 
bei der Hauptknospe fallen müssen. Doch kann in einzelnen Fällen 
auch hier der Einfluss der Asynımetrie des Blattwinkels überwiegen und 
somit eine homodrome Blattspirale an der Beiknospe zu Stande kommen. 

Unter den Pflanzen mit regelmässig auftretenden Beisprossen geben 
uns die Aristolochien besonders interessante Beispiele. Das einfachere 
Verhalten zeigt A. Clematitis L., in deren Blattwinkeln nach einander 
drei bis vier Axillarknospen, in einer eigenthümlichen Zickzacklinie an- 
geordnet, hervorspriessen (vgl. Fig. 15). Der Blattwinkel eines jugend- 
lichen Blattes bietet hier keine von dem gewöhnlichen Dikotylen-Typus 
abweichende Formen dar, und zeigen daher auch die Knospen die ge- 
wohnte transversale Stellung der ersten Blätter‘). In Bezug auf die 
Insertionshöhe und Ausbildung der beiden Vorblätter macht sich hier 
stets ein deutlicher Unterschied zwischen dem ersten und zweiten Blatte 
bemerkbar, so dass die Blattstellung, die hier eine zweizeilige ist, bereits 
durch die Orientirung des ersten Blattes vollständig bestimmt ist. Für 
die erste Knospe ist wiederum die Asymmetrie des Blattwinkels mass- 
gebend. Ich konnte besonders an den jüngeren Blättern, deren Achsel 
erst eine Knospe enthielt, stets eine ziemlich beträchtliche schiefe Inser- 
tion beobachten und fand auch die Stellung des ersten Primordialblatts 
mit derselben in regelmässiger Uebereinstimmung. Im Laufe der weite- 
ren Entwickelung tritt eine eigenthümliche Erweiterung des Blattgrundes 
ein, während welcher die Axillarknospe allmählich mehr und mehr auf 
die tiefer inserirte Seite hinüberrückt. Die erste Beiknospe spriesst nun 
auf der erweiterten Blattbasis vor der Hauptknospe hervor und wird 
durch die Contactwirkung mit der letzteren nach der Seite der höheren 
Insertion des Tragblatts hinübergedrängt. Es ist ohne weiteres verständ- 
lich, dass auch auf diese Seite das erste Vorblatt der jungen Knospe 
fallen muss. Für die Anlage der folgenden Knospe wird nun in ähn- . 
licher Weise wieder die andere Seite die günstigere sein u. s. [,, so dass 
hierdurch die zickzackförmige Anordnung der Knospen und die stets 
nach aussen gerichtete Stellung des ersten Vorblatts ihre einfache Er- 
klärung finden. 

Die Blattwinkel von A. Sipho L’ Herit. zeigen wesentlich abweichende 
Verhältnisse. Die succedan auftretenden Knospen stehen hier in gerader 
Linie unter einander (vgl. Fig. 16.) und besitzen sämmtlich adossirte 
Vorblätter. Dieser völlige Umschlag in der Blattorientirung bei so nahe 
verwandten Pflanzen, der für die idealistische Auffassung eine gänzliche 
Aenderung des Grundplans bedeuten müsste, wird durch die mecha- 
nische Theorie in ungezwungenster Weise erklärt. Gestützt auf die ent- 
wickelungsgeschichtlichen Thatsachen, giebt Schwendener in den 


1) Vgl. Schwendener, »Blattstellungen« $S. 104. 


136 


schon oft ceitirten »Blattstellungen«') eine ausführliche Darstellung der 
hier wirkenden mechanischen Verhältnisse. Bein Hervorspriessen der 
ersten Knospe besteht, nach den Beobachlungen des genannten Forschers, 
zwischen dieser und dem Tragblatte inniger Contact. Da nun die Forın- 
verhältnisse des Blattwinkels eine seitliche Anlegung des Primordialblat- 
tes unmöglich machen, und der Stengel bei dem schief nach aussen 
gerichteten Wachsthum der Knospe nur einen geringen Druck auf die- 
selbe auszuüben im Stande ist, so muss das Vorblatt naturgemäss auf die 
Stammseite fallen. Einige Zeit nachher beginnt der Blattgrund sich in 
vorwiegend tangentialer Richtung auszudehnen und bildet, indem die 
Flügel früher als die Mediane mit dem Stamme verschmelzen, den 
Anfang der eigenthümlichen Rinne (vgl. Fig. 16.), welche an älteren 
Blattwinkeln die Reihe der Beiknospen umgiebt. Indem nun die erste 
Knospe sich vom Tragblatt entfernt, spriesst auf der freigewordenen vor- 
deren Seite derselben eine zweite Knospe hervor, welche sich dicht an 
das Tragblatt anschmiegt. Ihr erstes Blatt wird daher, da sich auf der 
hinteren Seite durch das intercalare Wachsthum des Stammes der 
nöthige Spielraum darbietet, wiederum die adossirte Stellung einnchnien. 
Die Erweiterung des Blattgrundes schreitet nun in derselben Weise fort 
und gewährt so der Anlage einer dritten und häufig auch noch einer 
vierten Knospe den erforderlichen Raum. Für die Orientirung ihrer 
Vorblätter sind die gleichen Umstände wie für die zweite Knospe 
massgebend. 

Eine äusserlich ähnliche Anordnung zeigen auch die Beiknospen von 
Gleditschia triacanthos L. (vgl. Fig. 17). Wie bereits Hofmeister?) 
bemerkt hat, bilden sich die achselständigen Hauptknospen dieses Baumes 
regelmässig zu Dornen um, während die folgenden Beiknospen sich zu 
normalen Seitenzweigen entwickeln. Dieselben sitzen auch hier, ähnlich 
wie bei Aristolochia Sipho, in einer Rinne versteckt, welche sich am 
Grunde des Blattstiels ausbildet. Die Knospen zeigen jedoch in Bezug 
auf die Blattstellung die wesentlichen Unterschiede, dass ihre Primordial- 
blätter in die transversale Richtung fallen und die folgenden Blätter eine 
spiralige Anordnung besitzen (Divergenz am ausgebildeten Zweige un- 
gefähr %). Diese vollständige Verschiedenheit in der Orientirung der 
Vorblätter muss bei der grossen Aehnlichkeit, welche die Verhältnisse 
der älteren Blattwinkel mit denen von Aristolochia Sipho zeigen, auf 
den ersten Blick durchaus auffallen. Doch giebt auch in diesem Falle 
das Studium der verschiedenen Entwickelungsstadien den nöthigen Auf- 
schluss. Es ist schon von Ad. Hansen?) darauf aufmerksam gemacht 


1) Schwendener, »Blattstellungen« 8.103 u. folg.sowie Fig. 77 auf Taf. XI. 

2) Hofmeister, a. a. O. S. 429. Vgl. auch Eichler, a. a. O. 

3) Ad. Hansen, Ueber Adventivbildungen. (Sitzgsber. der phys.-med.Societät zu 
Erlangen, 12. Heft. 1880. S. 114--118, sowie Bot. Centralblatt III. 1880. 8. 1001—1005.) 


137 


worden, dass die Knospen in normaler Weise in der Achsel des Trag- 
blattes angelegt werden und der dieselben umschliessende Wall erst 
später durch das Emporwachsen des benachbarten Rindengewebes zu 
Stande kommt. In der That zeigt ein jugendlicher Blattwinkel zur Zeit, 
des Hervorspriessens der ersten Knospe ganz und gar die gewöhnlichen 
Raumverhältnisse, so ‚dass also die laterale Stellung der Primordialblät- 
ter durchaus naturgemäss ist. Da die Wachsthumsrichtung des jungen 
Triebes fast rechtwinklig zum Stamme ist, so muss das dritte Blatt nach 
hinten fallen; die seitliche Abweichung desselben wird auch in diesem 
Falle durch die Asymmetrie des Blattwinkels veranlasst, die hier im All- 
gemeinen in einer geringen seitlichen Verschiebung des Tragblatts be- 
gründet ist. Im Laufe der weiteren Entwickelung rückt die erste Knospe 
aus dem Blattwinkel an dem Stamme empor und schafft so den für die 
Anlegung der zweiten Knospe erforderlichen Raum. Letztere spriesst 
gewöhnlich nicht genau senkrecht unter der älteren Knospe hervor, son- 
dern erscheint etwas zur Seite gedrängt, ähnlich wie wir es bei 
Aristolochia Clematitis in ausgesprochnerer Weise bemerken konnten. 
Das tiefer inserirte Vorblatt fällt dementsprechend auf die der ersten 
Knospe abgewendete Seite, ebenso rückt das nach hinten gekehrte dritte 
Blatt in gleicher Richtung aus der Mediane. Gewöhnlich finden diese 
Verschiebungen in dem Sinne statt, dass die Wendung der Blattspirale 
der zweiten Knospe der der ersten antidrom ist. In gleicher Weise 
wird nun, nachdem auch die zweite Knospe sich vom Tragblatt entfernt 
hat, eine dritte Knospe angelegt. Dieselbe erscheint nach der entgegen- 
gesetzten Seite aus der Mediane gerückt und erhält so eine der zweiten 
'Knospe gegenläufige Blattspirale. Die Bildungsfähigkeit der Blattbasis 
bleibt nun hierbei gewöhnlich noch nicht stehen, sondern es wird noch 
eine vierte und fünfte Knospe, ja bisweilen auch noch eine sechste und 
gar eine siebente Knospe hervorgebracht. Dieselben zeigen bei ihrer 
Entwickelung durchaus die zickzackförmige Anordnung und im Allgemei- 
nen einen regelmässigen Wechsel in der Wendung der Blattspiralen. 
Erst durch die folgenden Streckungen und Veränderungen des Blatt- 
grundes erscheinen die älteren Knospen mehr geradlinig angeordnet, 
und indem gleichzeitig die Umwucherung des seitlichen Rindengewebes 
allmählich fortschreitet, kommt die äussere Aehnlichkeit der älteren 
Blattwinkel mit denen von Aristolochia Sipho zu Stande, 


Von der Gattung Passiflora, deren Beiknospen, wie bereits bemerkt 
wurde, akropetal hervorspriessen, habe ich P. coerulea L. auf die in 
Frage stehenden. Verhältnisse untersucht. Die Blätter dieser Pflanze 
sind spiralig nach der Divergenz ? angeordnet. In den Btattwinkeln 
befindet sich (vgl. Fig. 18) dem Tragblatte zunächst der axilläre Haupt- 
spross, der hier regelmässig in eine hlattlose Ranke umgewandelt er- 
scheint, und über diesem eine Beiknospe, die sich zum Bereicherungs- 


138 


zweige ausbildet. Die ersten Blätter der letzteren stehen im Allgemeinen 
transversal, etwas dem Stamme genähert, das dritte Blatt ist stets nach 
vorn gewendet. Schon die beiden Primordialblätter zeigen deutlich ver- 
schiedene Insertionshöhen und erweisen sich auch durch sonstige 
ungleichartige Ausbildung leicht als das cıste und zweite, so dass die 
Wendung der Blattspirale in diesem Falle schon, an der Stellung des 
ersten Vorblatts erkennbar ist. Die ÖOrientirung desselben hängt von 
den Asymmetrieverhältnissen ab, welche der Winkel zwischen Stamm 
und Ranke in Bezug auf die Stellung der Knospe darbietet. Gewöhnlich 
- befindet sich die Beiknospe nicht genau über der Mitte der zu Ranke 
umgebildeten Knospe, sondern erscheint mehr oder weniger zur Seite 
gerückt. Es muss daher auf derjenigen Seite, nach welcher die Knospe 
aus der Mediane verschoben ist, der geringere Druck herrschen, und 
mithin auf dieser das erste Vorblatt hervorspriessen. In dem Blattwinkel 
desselben entwickelt sich frühzeitig eine Axillarknospe zweiter Ordnung, 
die gleichfalls transversale Primordialblätter besitzt." Doch lassen sich 
an dieser die für die Wendung der Spirale massgebenden Druckverschie- 
denheiten nicht mit genügender Sicherheit angeben. 

In dem in Fig. 18 dargestellten Falle betrug der Winkel, welchen 
die durch Stamm und Ranke gelegte Mediane mit der Verbindungslinie 
von Stamm- und Knospen-Gentrum bildet, im der Ebene des Schnittes 
gemessen, cr. 8°. Da diese Ebene zum Stammquersehnitt um ungefähr 
50° geneigt ist, crgiebt sich auf letzteren bezogen ein Abweichungswinkel 
von er. 12!ja°, 


Zum Schlusse mögen die Ergebnisse der auf den vorliegenden Blät- 
tern mitgetheilten Untersuchungen kurz zusammengefasst werden. 

Durch die angeführten Thatsachen findet die von Schwendencer 
ausgesprochene Ansicht, dass die Wendung der Blattspirale an 
achselständigen Knospen durch die in den Blattwinkeln herrschenden 
Druckverhältnisse bedingt werde, ihre volle Bestätigung. Wir sahen, 
dass hierfür im Allgemeinen die Abweichung von dem synimetrischen 
Bau des Blattwinkels von ausschlaggebendem Einflusse ist, und fanden, 
dass besonders zwei Arten von Asymmetrie in dieser Frage eine hervor- 
ragende Rolle spielen. Einerseits zeigte sich die schon von Schwen- 
dener hervorgehobene seitliche Verschiebung, welche das Trag- 
blatt in Bezug auf die durch Stanım uud Knospe gelegte Mediane dar- 
bietet, andererseits aber auch eine schiefe Insertion des Tragblatts 
von weiter Verbreitung. 


Dieselben Arten von Asymmetrie erschienen auch bei den Axillar- 


knospen mit zweizeiliger Blattanordnung im Allgemeinen für die 
Orientirung des ersten resp. dritten Blattes als ımassgebend. 


139 


Für die Blattstellung an Beiknospen erwies sich in mehreren 
Fällen auch der Druck der Hauptknospe als entscheidender Factor. 

Ausserdem sind in der vorstehenden Arbeit die Fragen der Blatt- 
stellung für die Axillarknospen einiger mehr vereinzelt dastehender Fälle 
erörtert worden. Üecberall gewann ich die Ucberzeugung, dass die beob- 
achteten Thatsachen nur im Sinne der von Schwendener vertretenen 
nicchanischen Auffassung eine ungezwungene Erklärung zuliessen. 


Figuren-Erklärung. 


Fig. 1. Querschnitt durch eine Axillarknospe von Solanum Dulcamara L. nebst 
Stanını und Tragblatt, er. 10 mal vergr. Das Tragblatt ist in Bezug auf die 
durch Stamm und Knospe gelegte Mediane nach rechts verschoben, das dritte 
Blatt der Knospe fällt nach links-vorn. 

Fig. 2. Querschnitt durch einen Blattwinkel von Solidago Virga aurea L., er. 6 
mal vergr. Das Tragblatt ist in der Richtung von links-unten nach rechts- 
oben schief inserirt, 

Fig. 3. Höherer Schnitt durch denselben Blattwinkel. Das dritte Blatt der Axillar- 
knospe steht nach links-vorn. 

Fig. 4. Stengeltheil von Verbascum thapsiforme Schrad., er. 2 mal vergr. Das 
Tragblatt ist abgetrennt, um die Insertionslinie zu zeigen. 

Fig. 5. Querschnitt durch einen Blattwinkel von Raphanus sativus L., er. 6 mal 
vergr. Die punktirten Linien entsprechen einer tieferen Einstellung. Das 
Tragblatt ist etwas nach links.aus der Mediane gerückt und in der Richtung 
von rechts-unten nach links-oben schief inserirt. Das dritte Blatt der Axillar- 
knospe fällt nach rechts-vorn. 

Fig’ 6. Stengeltheil von derselben Pflanze, er. 2 mal vergr. Das Tragblatt ist ab- 
getrennt, um die Insertionslinie zu zeigen. 

Fig. 7, Querschnitt durch eine Axillarknospe von Taxodium distichum L., er. 28 
mal vergr. Das Tragblatt ist nach rechts verschoben, das dritte Blatt der 
Knospe steht nach links-hinten, das vierte nach links-vorn. 

Fig. 8. Querschnitt durch einen Blattwinkel von Selix Caprea L., er. 6 mal vergr. 
Das Tragblatt ist nach rechts verschoben, die beiden Primordialblätter der 
Axillarknospe sind am Grunde verwachsen, das dritte Blatt ist nach links-hinten, 
das vierte dagegen nach rechts gewendet. 

Fig. 9. Querschnitt durch einen Blattwinkel von Medicago sativa L., er. 28 mal 
vergr. Das Tragblatt ist nach rechts verschoben, das erste und dritte Blatt 
der Axillarknospe steht nach links. 

Fig. 10. Querschnitt durch cine Axillarknospe eines Rhizonıs von Alisma Plantago 
L., er. 6 mal vergr. Das Tragblatt ist in der Richtung von rechts-unten nach 
links-oben schief inserirt. Das Vorblatt steht adossirt, das zweite Blatt nach 
rechts-vorn. 

Fig. 11. Blattnarbe eines Schnppenblattes an der linken Flanke eines Rhizoms von 
Acorus Calamus L., ‘Ja natürlicher Grösse. A Axillarknospe, Y ventrale, D dor- 
sale Seite. Die Blattnarbe zeigt schiefe Insertion in der Richtung von rechts- 
unten nach links-oben. 


140 


Fig. 12. Querschnitt durch eine analog gestellte Axillarknospe derselben Pflanze, 
er. 20 mal vergr. Das Vorblatt steht adossirt, das zweite Blatt nach 
rechts-vorn. 

Fig. 13. Querschnitt durch den Blattwinkel eines jüngeren Blattes von Ampelopsis 
cordata Michx., cr. 14 mal vergr. NN Nebenblätter des Tragblattes. Das 
Vorblatt der Axillarknospe ist adossirt, das zweite Blatt nach vorn gewendet. 

Fig. 14. Querschnitt durch den Blattwinkel eines.jüngeren Blattes von Vitis vini- 
fera L., er. 10 mal vergr. NN Nebenblätter des Tragblattes. Der Mutterstanm 
ist mit I, die Axe zweiter Ordnung mit IT, ihr Vorblatt mit O: bezeichnet. In 
der Achsel des letzteren steht die Knospe Ill, deren Vorblatt mit Os be- 
zeichnet ist, 

Fig. 15. Qnerschnitt durch einen Blattwinkel von Aristolochia Clematitis L. mit 4 
zickzackförwig angeordneten Axillarknospen, cr. 10 mal vergr. Die Vorblätter 
der Knospen stehen transversal. 

Fig. 16. Schnitt durch einen Blattwinkel von Aristolochia Sipko 1° Hirit. mit 3 

" über einander liegenden Axillarknospen, cr. 6 mal vergr. Die Vorblätter der 
Knospen sind adossirt. 

Fig. 16a Zur Orientirung über die Lage der Schnittebene der Hauptfigur. 

Fig. 17. Schnitt durch einen Blattwinkel von G@leditschia triacanthos L. mit 5 über 
einander liegenden Axillarknospen, cr. 6 mal vergr. Die älteste Knospe I, die 
sich zum Dorn entwickelt, ist in einer höheren Schnittebene gelegen. 

Fig. 17a. Zur Orientirung über die Lage der Schnittebene der Hauptfigur. 

Fig. 18. Schnitt durch einen Blattwinkel von Passiflora coerulea L., ex. 14 mal 
vergr. I Mutterstamm, IIa älterer, sich zur Ranke umbildender Axillartrieb, 
lIb Beiknospe, III achselständige Knospe des zu IIb gehörigen Vorblattes 0. 


Kleinere Mittheilungen. 


Herr J. Bornmüller, Inspector des bot. Gartens zu Belgrad, weilt 
seit Ende Februar in Amasia (Klein-Asien), um die bisher nur sehr 
oberflächlich bekannte, aber sehr reiche Flora jenes Gebietes zu_cr- 
forschen. — In einem Briefe, datirt vom 16. März, schreibt er an Prof. 
Haussknecht in Weimar folgendes: 

»Bereits 3 Wochen weile ich nun schon in dem von mächtigen 
schroffen Felsbergen eingeengten Amasia; dasselbe wird mir, seiner inte- 
ressanten und romantischen Lage wegen, noch längere Zeit einen ange- 
nehmen und vor Allem botanisch höchst fruchtbaren Aufenthalt bieten. 
Als ich das fruchtbare Thal des Iris-Flusses betrat, war es fast noch 
Winter, doch nach der langen Reise durch beschneite Gegenden, durch 
öde wilde Gebirge, die das’ ganze nördliche Anatolien erfüllen, erfreute 
sich das Auge an den zerstreuten Frühlingsboten, dic hier an den 
sonnigen geschützten Bergabhängen erschienen. Helleborus orientalis bei 
Samsun, Crocus Aneyrensis, mieranthus, der mächtig entwickelte Galan- 
thus Redoutei und das massenhaft auftretende Cyclamen CGoum sind 
bereits im Rückgang begriffen. — Auf die wenigen sonnigen Tage folgte 
eine starke Kälte, so dass man sich in den ofenlosen Wohnungen 


141 


schliesslich an eine Kälte von 5° R. gewöhnen musste. Dadurch wurde 
die Entwicklung in der Natur schr aufgehalten; die ausgedehnten Apri- 
kosen-Pflanzungen, die wilden Mandelsträucher an den Felswänden stehen 
bereits seit 14 Tagen in Blüthe, ohne zum Fruchtansatz zu kommen. 
Plötzlichen Umschwung brachte der Windwechsel, der mit einem Male 
eine Temperatur-Differenz von etwa 12°R. erzeugte. Von da an konnte 
man noch Abends 10 Uhr bei 19° R. im Freien zubringen, während 
einige Tage vorher man sich am Kohlenbecken hockend die Finger erst 
erwärmen musste, um nur schreiben zu können. Heute erscheint bereits 
alles grün gefärbt. An den Felsen leuchten rosafarbene Onosmen (0. 
albo-roseum), goldige Draben-Polster, strauchige Ajuga-Arten etc. herab, 
während niedliche Bellevalien, Scillen, Gagea-Arten die kurz begrasten 
Abhänge zieren und die blauen Sterne der reizenden Anemone blanda 
unter den Gesträuchern hervorsehen. Eine buntfarbene Iris aus der Gruppe 
Juno trifft man vereinzelt an vielen Orten an, während an den schnee- 
reichen Abhängen der höhern Gebirge die herrliche, veilchenblaue Iris 
Histrio das Auge erfreut, woselbst auch eine neue, leuchtend ceitronengelb 
blühende Art vorkommt. Massenhaft tritt überal die gelblich erscheinende 
Euphorbia tinctoria auf, während in den Weinbergen und an steinigen 
Abhängen die mit rettigähnlichen Rhizome versehene E. Apios auftritt; 
an den Mauern der Stadt, an Brückenpfeilern hat sich in Gesellschaft 
von Inula heterölepis ein Chamaemelum (Tschihatschevi ?) angesiedelt. 
Geschlossene Waldungen fehlen den Bergen; bei 400 M. wird Juniperus 
excelsa häufig, jedoch selten in stattlicher Baumform, während J. Oxyce- 
drus mehr die niedern felsigen Orte bevorzugt, wo er oft, mit Ephedra 
untermischt, kleine Bestände bildet; die Kiefer wird hier durch die starr- 
nadliche Pinus Brutia ersetzt, welche die höhern Berabhänge bewohnt. 

Die über Amasia sich erhebenden Berge steigen bis zu 3000° an; der 
südlich gelegene Zug des Akdagh, der z. 7. als hohe Schneekuppe über 
die nächsten Berge hervorsieht, ist von hieraus leicht erreichbar. 

Andere höhere Spitzen, die gleichfalls gute Ausbeute versprechen, 
lassen sich zu Pferd in Stägigen Excursionen erreichen. Ich werde daher 
mein hiesiges Standquartier, wo mir von ansässigen Deutschen freundliche 
Unterstützung zu Theil wird, möglichst lange beibehalten und die Flora, 
welch hochinteressant zu werden verspricht, ausbeuten, bis mich die 
Sormmerhitze in die südlich gelegenen Hochgebirge treibt«. 

Eine im Briefe beigefügte Iris erweist sich als neu (wie schon er- 
wähnt), welche ich zu Ehren des Entdeckers aufstelle als 

Iris Bornmuelleri Hausskn. 

Planta florifera — Apollicaris, bulbo angusto parvo subovoideo -ob- 
longo, 2cm longo, basin versus diametro 12 mm lato, tunicis fibroso-reti- 
culatis pallide brunneis, fibris longitudinalibus apice aculeato-setaceis, 
spathae uniflorae solitarieae valvis albo-membranaceis apice virescentibus ; 
foliis binis erectis brevibus linearibus, 2 mm latis, acute tetragonis, ad 
facies canaliculatis corollae tubo subaequilongis, in apicem pallidum sub- 
hamato-aculeolatum contractis, ovario eylindrico pedicello triplo longiori 
intra. spatham insidente, tubo exserto ovarium longitudine decies supe- 
rante, limbi infundibuliformis lutei lacinüs externis oblongo-spathulatis, 
superne carina obscuro -aurantiaca ceristaeformi instructis, lamina reflexa 
obovata obtusa, fauce viridi-punctata ungue subduplo breviore; laciniis 
internis ereetis in aristam externis 5duplo breviorem subulatam abortivis; 
stigmatibus luteis corolla sublongiore parum pallidioribus, in lobos di- 


142 


midiato-oblongo-ovatos ad medium usque bifidis, interne intense viridi- 
maculatis vel striatis; antlera filamenti longitudine pallida. 

Habitat in saxosis suhalpinis supra Awmasiam Anatoliac borealis, flor. 
medio Matt. 

Der Wurzel u. Blattbildung nach würde diese Lilie zur Sect. Euxi- 
phion Boiss. Fl. or. neben die blaublühenden Arten I]. retieulata MB. u. 1. 
histrio Rehb. £. zu stellen sein; der fehlschlagenden inncın Perigonziptel 
wegen ist sie jedoch zu der Sect. Micropogon Boiss. neben die gelbblü- 
hende I. Danfordiae Bak. zu stellen, welche letztere durch die zarthäutige 
Bekleidung der Bulben schr abweicht. 

Hoffentlich gelingt es Herren Bornmüller diese niedliche u. interes- 
sante Art, welche unsere Winter gut aushalten dürfte, in unsere Gärten 
einzuführen. 

Weimar, d. 30./3. 89. GC. Haussknecht. 


. 


Lichenologische Beiträge 
von " 
Dr. J. Müller. 


XXX 


1472. Gollema furfureolum Müll. Arg.; thallus eire. 11/e—2 cm latus, 
siccus cinereo — et olivaceo — nigricans, subtus magis einerascens, madefac- 
tus olivaceo-nigricans et pellucidus, saxo laxiuseule adnatus, deplanatus, 
profunde laciniato -divisus; laciniae varie pinnatim divisae et lobatae et 
crenatae, concaviusculae, subtus leviter convexae, sinubus angustis ima 
basi subrotundatis; lobi margine leviter crispi, supra pro parle furfuracco 
— asperati; apothecia ignota. — Est affine CO. furvo Ach., sed multo 
minus et longe tenuius; gonidia depauperato-serialia, 4—6 # lata. — 
Saxicolum in Asia austro-orientali Tonkinensi (comm. cl. Hariot sub 
n. 3228). 

1473. Psorotichia argentinica Müll. Arg.; thallus obscure nigrescenti- 
olivaceus, tenuis, supra undique in processus corallinoideos abiens, pro- 
cessus late cylindrici, rotundato-obtusi, eoncolores, #8/1oo mm longi et circ. 
3—4-plo longiores quam lati; gonidia senıper olivacea v. aeruginosa, e 
tatraedrico-quadiicellulari ceirc. 20 # lato mox magis celluloso-divisa, haud 
late gelatinoso-involuta; apothecia °”7/io mm lata, lecanorina, rufo-fusca, 
margine integro modice prominente ceineta; lamina circ. 100 # alta, su- 
perne late hyalino-fulvescens, caeterum undique cum hypotliccio hyalina ; 
paraphyses gracillimae, haud numerosae; asci oblongalo-obovoidei, apice 
angustiore pachydermei, myriospori; sporae ellipsoideae, 2—3 u longae 
(simplices). — Ad terram secus Rio Negro Argentiniae meridionalis: 
Lorentz. 

1474. Siphulastrum Müll. Arg. gen. nov. Thallus erectus, dendroideus 
(ochroleucus), rami plus minusve compressi, undique corticati; cellulae 
centro laxae, in interstitiis aörigerae, in peripheria densae, haud longi- 
tudinales, irregulares; gonidia laete aeruginoso-coerulea, demum olivacea, 


143° 


in catenas breves adpresso-ordinata. Apothecia ignota. — Gonidia ut in 
genere Lichina (Schwend. Flechtenth. t. VII. f. 13, in catenis varje cur- 
vatis, hinc inde transversim latiora, nunquam longitrorsum divisa. Habitus 
ut in Siphula et Acroscypho, ubi autem gonidia vulgaria, globosa et 
simplieiter viridia. A genere Heterina dein recedit gonidiis simpliciter in 
catenas dispositis et a Lichina differt structura cellulari haud collemacea. 
- His characteribus simul tribum destinetam constituit Siphulastrearum 
Müll. Arg., juxta Heterineas Müll. Arg. Lich. Parag. p. 2 locanda. — 
Species nota unica sequens. 

1475. Siphulastrum triste Müll. Arg.; densissime cacspitosa, caespites 
in saxo late effusi, plano-convexi, circ. 1 cm alti, ex ochroleuco mox oli- 
vaceo-nigricantes et inferne undique ustulato-nigri; individua dense fasti- 
giatim subdichotome ramosa, distineta aut varie connexa, rami ramulique 
valde abbreviati, obesi, obtusi, teretes v. plus minusve compressi et hinc 
inde quasi in laminas connati, superficie Jaeves. — Haec planta nuperrime 
in meis Lich. Speyazzinis in Nuovo Giornale Botan. Ital. vol. 21. Gen- 
nario 1889 praetermissa fuit. — Saxicola in Staaten Island Fuegiae in 
America maxime australi: Spegazzini n. 3. 

1476. Usnea chrysopoda Stein in Verhandl. d. Schles. Gesellsch. 1883, 
e philippinensi insula Mindanao, sterilis, ex specim. orig., sit Usnea 
barbata var. xanthopoga Müll. Arg. Est quasi U. barbata v. florida 
Fr. flavior v. straminea, nonnihil soredioso -punctulata, vel si mavis 
U. barbata v. dasypoga Fr. brevior et erecta aut suberecta et minus 
copiose fibrillosa. — Est latissime distributa et eadem est ac Usnea zan- 
ihopoga Nyl. Lich. Patagon. p. 4, quam pluries diversis locis erronee pro 
U. dasypogoide Nyl. (male definita) habui, ut in L. B. n. 554, unde D. 
dasypogoides v. elegans ]. c. nunce Usnea barbata v. elegans, U. dasypo- 
goides v. substrigosa ]. c. nunc Usnea barbata v. subsirigosa, et U. da- 
sypogoides v. microcarpoides 1. c. nunc Usnea barbata v. microcarpoides 
Müll. Arg. evadunt, tota series enim formarum plus minusve distinete 
magis flavicantium aut straminearum definite a vulgatissima et summo- 
pore varicabili Usnea barbata specifice distingui non potest. 

1477. Usnea Schadenbergiana Goepp. et Stein in Verhandl. d. Schles. 
Gesellsch. 1883, ex insula philippinensi Mindanao, ubi altitud. 1500 metr. 
a cl. Schadenberg lecta fuit, est eadem ac Usnea straminea Müll. Arg. 
L. B. n. 96 (1879), fide speeim. a cl. Stein benevole missi, sed haec 
iterum non differt a Rodrigueziana U. dasypogoide Nyl. ap. Cormb. 
New Lich. of the Islands of Rodriguez in Trimen Journ. of Bot. 1876, 
vol. 14, p. 263 (fide speeim. orig. recenter a cl. Crombie benevole dati). 

1478. Ramalina Eckloni v. elongata Müll. Arg. L. B. n. 1941, in- 
clusa R. prolifera Tayl. in Hook. Journ. of Bot. 1847, p. 189, nunc e 
specim. orig. mihi nota, ob sporas obtusiores et ambitu paullo breviores 
ad R. Eckloni Montgn. retuli, sed re vera hi characteres variabiles sunt, 
ut in magno aliarum specierum numero hujus generis, et plantam nunc 
simplieiter ad R. lanceolatam Nyl. Ram. p. 47 refero. Haec K. lan- 
colata ab omnibus formis R. Eckloni Montg. in eo recedit, quod tota 
opaca, laciniae insigniter planae et laeves, haud costulato-inaequales, vulgo 
obscuriores, obscure olivacea, in America australiore late distributa, 
praesertim in Argentinia et Uruguay frequens. — lisdem rationibus dein 
etiam Ram. Eckloni v. tenuissima Mey. et Flot., sensu opposito, non 
ad R.lanceolatam referenda est et eadem est ac R. Yemensis v. sublinearis 
Nyl. Ram. p. 47. Nomen a Mey. et Flot. datum prioritate gaudet. 


144 


1479. Peltigera polydactyla v. microcarpa Schaer. Enum. p. 21. 
f, cephalodiigera, planta sterilis, supra cephalodia sparsa eire. Imn lata 
hemisphaerica laevia et concolora gerens. — Inter muscos in Cordilleris 
Argentinensibus: Lorentz. 

1480. Physeia erispula Müll. Arg ; thallus vireseenti-fuscescens, laxc 
adnatus; laciniae ambitu latiusculae, incisae et crenatae, supra modice 
concavae, margine nonnihil ineurvo plus minusve crispulae et sorediato- 
granulares, subtus albidae et parce rhizinosae; apothecia %4—1'/a mm 
lata, discus obscure fuscus, margo integer; sporae 23—27 uw longac, 


11—13 a lalae, biloculares — Iuxta erassiorem Ph. erispam Nyl. et te- 
nuissime membranaceam Ph. papyraceam Müll. Arg. locanda est quas 
inler medium quasi tenet. — Corticola in Asia austro-orientali Tonkinensi 


(comm ch Hariot sub n. 3455 ster.), et in Nova Granata (Lindig, c. fr., 
ex hb. Hampeano), nec non in Paraguay (Balansa, sler.). 


1481. Gallopisma pulverulentum Müll. Arg.; thallus tenuissimus, hine 
inde insulalim interruplus, caeterum continuus, effusus; apothecia ®-%ho mm 
lata, sessilia, plana, novella subtiliter marginata et in disco depresso flavo- 
pulverulenta, evoluta plana, tenuiter marginata, margo tenuis, primum 
thallinus, dein subproprius, semper integer, discus mox nudus et obscure 
auranliacus; hypothecium hyalinum; sporae 8-nae, 15—18 u longae et 
11—13 « latae, ambitu late ellipsoideae. — Juxta Callopisma fulvum 
Müll. Arg., s. Lecanoram fulvam Schweinitzii locanda est. — Ad corticem 
Pinorum in Cordilleris Argentinensibus: Lorentz. 


1482. Callopisma floridanum (Tuck.) Müll. Arg. Lich. Parag. n. 83, 
var. nigrescens Müll. Arg.; apothecia mox nigrescenlia aut nigrata, 
madefacta tamen aquoso-pallescentia. — Reliqua cum specie bene quad- 
rant. — Corticolum prope Buenos Agres: Schnyder n. 12 pr. p., et prope 
La Plata: Spegazzini n. 7. 


1483. Pertusaria ($ Pustulatae) paraguayensis Müll. Arg.; thallus 
albidus, tenuissimus, laevis; verrucae cire, ®/s mm latae, juniores vix dis- 
tincte prominulae, dein magis emergentes, nanae, deplanato-hemisphaericae, 
basi sensim in thallum abeuntes, monocarpicae v. confluentim duplices et 
triplices, apice vix depressulo ostiolum e punctiformi mox dilatatum usque 
ad "mm latum aquoso-fusculem v. — carneum gerens; sporae in aseis 
A-nae, saepius 1-seriales, circ. 75 « longae et 30 « latae, intus non costu- 
latae. — Juxta brasiliensem P, acromelanam Müll. Arg. locanda est. — 
Corticola prope Assuncion in Paraguay: Lorentz. 


1484. Pertusaria ($ Pertusae) patagonica Müll. Arg.; thallus ein- 
ereo-albus, erassiusculus, e rimoso mox diffracto- areolatus, areolae con- 
fertac, demum convexae et subineisae; verrucae 1'/s--1°« mm latae, 
subirregulariter alte globosae, basi valde constrictae et quasi laxe sessiles, 
opacae, eirc. 2-3-carpicae et nigro-ostiolatae, ostiola modice aut non 
impressa, minuta; sporae in ascis linearibus 1-seriatim 8-nae, circ. 110 u 
longae et 50 s. latae, haud costulatae, membrana valde incrassata dia- 
metro 8 u aequans. -— Similis P. areolatae Auct., sed verrucae minus 
impresso-ostiolatae non polito-laevigatae, et sporae &-nae, nec 2.nae. — 
Saxicola ad Tandil Patagoniae: Dr. Spegazzini n. 17. 

1485. Pertusaria ($ Leioplacae) emergens Müll. Arg.; thallus tenu- 
issimus, obsolete flavescenti-albidus, sublaevis; verrucae !’ mm. tantum 
latae, monocarpicae, subinde duplices, simplices pyramidali-hemisphacricae, 
sat regulares, nanae, leviter emergentes et lacves, basi late in thallum 


145 


abeuntes, uniostiolatae; ostiolum punctiforme, nigrum, madefactum 
pallens, haud emergens; sporae 9-nae, 130—140 u longae, eirc. 35 ıs latae, 
intus non costulatae. — A proxima P. cinerella Müll. Arg. differt colore 
obsolete flavescente, verrucis magis depressis et sporis majoribus. Habitu 
ad valde juvenilem P, melaleucam Duby accedit, sed osliola semper 
exigua et solitaria. — Ad corlicem Mangiferae ad Soetrang in Gochin- 
china (Berlaud). i 

1486. Patellaria (s. Bacidia) polysporella Müll. Arg.; thallus olivaceo- 
virens, leproso-furfurellus, tenuissimus, faeile evanescens; apothecia 
la !s mm lata, sessilia, e leviter concavo plana et dein obiter convexa, 
sicea albido-carnea, madefacta pallide aquoso-fuscidula, tenuissime mar- 
ginala, margo integer, primum leviter prominens, in madefactis disco ob- 
scurior; Jamina cum hypothecio undique hyalina; paraphyses clavatulae, 
parum numerosae; asci circ. 23 « longi, apice pachydermei, circ. 20—30- 
spori; sporae tenuissimae et breves, in ascis leviter contortae, c. 20 w 
longae et 1!/s u latae, anguilliformes, utrinque obtusae, 4-loculares. — 
Apolhecia sicca simulant exigua alba Coenogonii. Prope americanas P. 
translwcentem, P. trichophoram et P. pallido-carneam Müll. Arg. inserenda 
est, a quibus jam ascis polysporis recedit. — Ad saxa calcarea in terri- 
torio astatico Tonkin, socia Willeyae rimosae (comm. el. Hariot sub 
n. 3463). 

1487. Arthonia Mangiferae Müll. Arg.; thallus albus, tenuissimus, 
laevigatus; apothecia "4 mm longa, orbieularia, nigra, v. madefacla de- 
mum rufo-nigra, ex immerso erumpentia et marginibus spuriis a thallo 
formatis varie cinela, mox emersa; epithecium obscure olivaceum; hypo- 
thecium fulvum v. hyalino-fulvum; paraphyses crebre connexo-intricalae; 
asci eylindrieo-obovoidei, apice leviter pachydermei, 8-spori; sporae sub- 
baculiformes, 20—928 u longae, 2!/s—4 w latae, utrinque obtusae, subrectae 
et aequaliter 4-loculares. — Sporae ut in brasiliensi A. nebulosa Müll. 
Arg., apoihecia fere ut in transwaalensi A. pyrenuloide Müll. Arg., sed 
magis immersa et thallus albior. — Ad cortices Mangiferae prope Soc- 
trang in Cochinchina: Barlaud (a el. Hariot comm.). 


1488. Arthonia myriocarpa Müll. Arg.; thallus albus,, eximie tenuis, 
continuus et laevis v. demum subrugulosus; apothecia nigra, madefacta 
leviter aquoso-pallentia, erumpentia , copiosissima, perexigua, orbieularia 
v. hinc inde lineari-oblongata v. seriatim confluentia, orbiceularia diametro 
!ıomm aequanlia et minora, plana, nuda; lamina seperne olivaceo-nigri- 
cans, caeterum hyalina; asci globoso-obovoidei, apice modice pachydermei, 
8-spori; sporae pro apotheciorum minutie giganteae, 35-40 u longae, 
15 gs Jalae, incurvae, ulringue obtusae, hyalinae, (3—)10-loculares, loculi 
utrumque apicem versus sensim minores. — Habitu ad A. graeillimam 
Müll. Arg. et A. torulosam (Fee) Nyl. accedit, sed minor, sporae majores 
et alio modo divisae. — Ad corlicem Jatrophae Curcadis prope Soclrang 
in Cochinchina:; Barlaud (comm. cl. Hariot). 


1489. Arthonia leucoschisma Müll. Arg.; thallus candide albus, tenu- 
issimus, laevigatus; lirellae innatae, divergenter graphino-ramosae, albo- 
farinosae, tenuissimae, labiis spuriis thalli conniventibus et acutis subtre- 
mulis einetae, multoties longiores quam latae, habitu plane fissurinulae; 
epitheeium margine destitutum, olivaceo-nigrescens, religua lamina cum 
hypothecio hyalina; paraphyses erebre connexo-ramosae; asci oblongato- 
obovoidei, 6--8-spori; sporae oblongo-obovoideae, utrinque obtusae, 


146 


21-25 u longae, 8-9 u latae, semper hyalinae, (6—)S-loculares, loculi 
intermedü majores. — Inter brasiliensem A. fissurinellam Nyl. et para- 
guayensem 4A. leucoyraphellam Müll. Arg. inserenda. — Ad corlices 
Mangiferae prope Soctrang in Cochinchina: Barlaud .(a cl. Hariot pari- 
siensi commun.) 

1490. Pyrenula rhombospora Müll. Arg.; thallus maculam albidam 
extus formans; apothecia nigra, supra obsolete thallino-velata; perithecium 
depresso-subglobosum, in sectione verticali utringue acutangulo-dilatalum, 
completum, subduplo latius quam altum, basi convexum et satis validum; 
paraphyses capillares; sporae in ascis linearibus 1-seriatim et imbrieatim 
8-nae, fuscae, 15-17 longae, 7—9 latae, rhomboideae, utrinque acu- 
tatac, A-loculares, loculi terminales multo minores v. subinde fere obsoleti. 
— A proxima et simili P. Bonplandiae Fee (Verrucaria aspistea Nyl., 
non Ach.) differt sporis. — Ad corticem Jatrophae Curcadis prope Soc- 
trang in Cochinchina: Barlaud. 

1491. Willeya rimosa Müll. Arg.; thallus argillaceo-olivaceus, tenuis- 
simus, continuus, laevis, margine indistinete nigro-zonatulus, demum rimis 
tenuibus nigris varie graphino-radiantibus et parce tantum confluentibus 
ornatus; gonidia viridi-chroolepoidea; apothecia "es mm Jata, parte 
dimidia emersa et nuda, atra, apice latius umbilicata; paraphyses quasi 
difflluentes; gonidia hymenialia baculiformia, 5—7 u Jonga, 1°/—1!ja u lata, 
rceta, ulrinque truncata (spermatiiforinia, sed pulchre flavo-viridia); ascı 
oblongo-obovoidei, apice pachydermei, S-spori; sporac hyalinae, 20—923 u. 
longae, 11—12 u latae, e 4-loculari parenchymalicae. — Similis W. dif- 
fractellae v. flavicanti Müll. Arg. L. B. n. 1460, sed thallus praeter 
rimulas discrelas continuus, planus, nec in areolas subumbonato-convexas 
diffractus, apothecia late nuda et gonidia hymenialia demum omnino 
alia. — Ad saxa compacto-calcarea in territorio asiatico Tonkin (benevole 
commun. el. Hariot sub n. 3463). 


1492. Cochinchinenses haud novae ab eodem receptae: 
Parmelia perlata v. coralloidea Mey. et Flot. in Act. Acad. natur. eurios. - 
1843, p. 213, ster. 
Physcia pieta v sorediata Müll. Arg. Lich. Afr. occ. n. 12, ster. 
Pyxine Üocoös v. sorediata Tuck. Obs. 1860, p. 409. 
—  Meissneri v. endoleuca Müll. Arg. L. B. n. 118, ster. 
Graphis assimilis Nyl. Prodr. Gall. et Alger. p. 150, adnot. 
—  seripta v. serpentina Nyl. Scand. p. 252. 
—  Lineola Ach. Univ. p. 264. 
Arthonia gregaria Körb. v. adspersa; A. cinnabarina v. adspersa Nyl. 
Prodr. Nov. Gran. p. 96. 
-—  gregaria v. opegraphina; A. cimmabarina v. opegraphina Leight. 
Brit. Lichenfl. p. 423. 
—  Antillarum Nyl. Syn. Lich. Nov. Galed. p. 61. 
Anthracothecium libricolum (Fee) Müll. Arg. Lich. Afric. oceid. n. 52, et 
Pyrenoc. Cubens. p. 415° . 

1493. Praeter novas supra enumeratas insuper ab eodem e regione 
Tonkin misae fuerunt: j 
Leptogium tremelloides f. isidiosa Müll. Arg. L. B. n. 374, ster. (n. 3237, 

3293, 3447). 
Parmelia praetervisa Müll. Arg. L. B. n. 191, ster. (sub n. 3220, 3447). 
Physcia caesia Nyl. Prodr. p. 62, ster. (n. 3227). 


147 


Pyxine Cocoös v. sorediata Tuck. Obs. 1860, p. 402, ster., saxicol (n. 
‚3457, 3476), et corticola (n. 3471. pr. p.). 

Amphiloma eitrinum Müll. Arg. Enum. Lich. Genev. p. 40. (n. 3470). 

Lecanora subfusca v. chlarona Nyl. Scand. p. 160. (n. 3471. pr. p.). 

Graphis seripta v. serpentina Nyl. Scand. p. 252. (n. 3471. pr. p.). 

Chiodeeton nigro- cinetum Montg. Guy. n. 248. (n. 3453). 

Willeya diffractella (Tuck.) Müll. Arg. L. B. n. 673. (n. 3473). 


Litteratur. 


Nylander, Lichenes Novae Zelandiae. Paris, 1888. 

Der Verfasser hat schon im Jahre 1866 im IX. Bande des Linn. Soc. Journ. Bot. 
etwa 120 vonL. Lindsay aus Neuseeland mitgebrachte Lichenen mit 27 Novitäten, dann 
im folgenden Jahre in der Flora p. 438 . einige ebendaselbst grösstentheils von 
Knight gesammelte Flechten beschrieben. Auf diese Vorarbeiten und verschiedene 
von ih gelegentlich gegebene lichenologische Notizen über Neuseeland folgt nun 
unter obigem Titel ein grösseres Werk, welchem ausser den Lichenen Lindsay’s 
namentlich die reichen Sammlungen Colenso, Knight und Helms zu Grunde liegen. 
— Eine kurze Einleitung orientirt uns über die Geschichte der lichenologischen 
Forschungen auf den betr. Inseln und über den Charakter ihrer Lichenenvegetation, 
welche bis jetzt etwas über 370 Arten umfasst (Lecanora parella und Leciden geo- 
graphica sind dabei unter anderen vom Verf. übersehen worden), wovon etwa "l 
auch unserem Erdtheil angehört, wie z. B. fast alle Cladonien. Charakteristisch für 
Neuseeland ist der Reichthum an Stieteen, Psoroma-, Placopsis- und Phlyctella- 
formen, sowie die Häufigkeit von Lecideen mit nadelförmigen Sporen; ferner die Ab- 
wesenheit der Umbilicarien, Solorinen, Roccellen, Cetrarien und der Cladina ran- 
giferina, welche dort durch C. pyenoelada vertreten zu sein scheint. Weit 
über 100 der aufgezählten Lichenenarten sind neu, darunter auch 2 neue Gattungen. 

„Sowohl die neuen, als zahlreiche ältere, meist von Knight und Babington aufgestellte 
Arten sind mit genauen und erschöpfenden Beschreibungen versehen und kaum ist 
eine Art aufgeführt, welche nicht von neuen oder wichtigen diagnostischen Be- 
merkungen begleitet wäre. Ausserdem ist dem Buche eine Tafel wit treu und ge- 
schmackvoll hergestellten analytischen Abbildungen, eine Erklärung der letzteren, 
ferner eine systematische Uebersicht der Arten und ein alphabetisches Inhalts- 
verzeichniss beigefügt. Unter diesen Zuthaten dürfen wir die Tabula synoptica spe- 
cierum nicht stillschweigend übergehen. Sie ist der treueste Ausdruck der gegenwärtigen 
systematischen Anschauugen des Verfassers und wir können nicht läugnen, hier abermals 
wesentliche Vervollkommnungen seines Flechtensystemes getroffen zu haben. Es ist 
sicher ein Fortschritt, die Ramalineen mit Baeomycei, Siphnlei, Stereocanlei, Cladoniei 
und Cladiei in eine Abtheilung zusammenzufassen und damit die ersteren gründlich 
aus der Gruppe Usneei-Alectoriei-Parmeliei auszuschliessen. Eine noch glücklichere 
Verbesserung des Systemes scheint — wie ich glaube — dem Verfasser gelungen zu 
sein durch die Bildung der Gruppe Phyllodei aus Stictei, Peltigerei und Physeiei. 
Es ist leicht möglich, dass gerade hier später einmal die Hebel zu einer noch 
weiter gehenden Abänderung der bisherigen systematischen Anordnung ein- 
gesetzt werden. Noch will ich die Bemerkung nicht unterdrücken, dass Nylander 
in Lich. Nov. Zel. bei der Bildung der einzelnen Gruppen von Lecidea-Arten die 
Untergattungen Biatora und Leeidea (sens. striet.) strenger nach sporologischen Merk- 
malen abtheilt, als es früher von ihm belielLt worden war. — Anbangsweise sind 


Flora 1889, 10 


148 


dem Buche noch Bemerkungen zu des Verfassers Lich. Fuegiae und Fret. Behring., 
sowie Erläuterungen zur nachgeborenen IX. Tafel seiner Synops. Lichen. beigegeben. 
Das vorliegende Werk ist eine vollgereifte Frucht der langjährigen ernsten und 
mühsamen Studien des in lichenologischen Dingen erfahrensten und competentesten 
Botanikers und wird daher von keinem Freunde der Lichenologie entbehrt werden 
können. Stizenberger. 


Revue generale de botanique, dirigee par M. Gaston Bonnier professeur 
de botanique & la Sorbonne. : Paris librairie Paul Klincksieck 1889 
T. I Live 14. 

Unter dem angeführten Titel erscheint seit Anfang des Jahres eine von Prof. Gaston 
Bonnier herausgegebene neue botanische Zeitschrift in Heften, welche mit Tafeln und 
Textfiguren versehen sind, und am 15 jedes Monats herauskommen. Der Jahrgang kostet 
22 fr. 50. Die Einrichtung istin der Weise getroffen, dass den grösseren Theil jedes 
Heftes Originalarbeiten, den kleineren zusammenfassende Berichte über die Litteratur 
bestimmter Gebiete der Botanik einnehmen, für das Jahr 1888 bringt so z.B. Heft 1 
»anatomie de la cellüle«; Heft 2—-4 revne des travaux sur les champignons publids 
en 1838, Heft 2 revue des travaux d’anatomie publids en 1838, Uebersichten welche 
etwas kurz ausgefallen sind. 

Von den Originalarbeiten seien zunächst genannt: Guignard, developpement 
et constitution des anth&rozoides mit 5 vorzüglichen Tafeln. Es war nicht zu 
erwarten, dass aufeinem so vielfach untersuchten Gebiete sich sehr viel Neues ergeben 
werde, aber der Verf. hat durch sorgfältige Prüfung des Thatbestandes die Angaben 
seiner Vorgänger ergänzt resp. berichtigt. Er beginnt mit den Characeen, und kommt 
bezüglich derselben im Wesentlichen zu denselben Resultaten wie Ref.?), er ergänzt 
aber meine kurzen Angaben, und betont, dass eine Blase, wie sie z. B. bei Farnsper- 
matozoiden vorhanden ist, hier nicht vorkommt. Der Spermatozoidkörper ent- 
steht aus einer Umgestaltung des Zellkerns. Derselbe verlässt seine ursprünglich 
centrale Lage und nähert sich der Oberfläche des Protoplasına’s, auf einer Seite der 
Zelle. Auf der äusseren, nur von einer dünnen (in meiner Figur a, a. O. nicht 
wiedergegebenen) Plasmaschicht bedeckten Seite des Zeilkerns erscheint eine dichtere 
stärker lichtbrechende Linie, an dem einen Ende derselben entstehen schon che 
der Zellkern eine Umformung erführt, die Cilien, aus dem Zellprotoplasma, und 
zwar aus derhyalinen dünnen Lage°), welche dem Zellkern hier angrenzt, Es wächst dann 
zunächst das vordere Ende des Zellkerns, später auch das hintere bandförmig aus. 
Dass die Spermatozoidentwieklung der Museineen und Farne mit der der Charen 
übereinstimmt, ist schon von Buchtien betont worden. Die eingehenden Unter- 
suchungen Guignards an Pellia epiphylla, Fossombronia, Anthoceroslaevis, Marchantia, 
Fegatella, Sphagnum fimbriatum ete. führen im Gegensatz zu Leclere Sablon zu 
demselben Resultate. Dasselbe gilt für die Farne, deren Spermatozoiden was die 
Cilieninsertion betxifft in allen Lehrbüchern falsch abgebildet sind, worauf in der 
genannten Arbeit über die Eqnisetumprothallien aufmerksam gemacht wurde, Gnig- 
nard weicht von der von uns angegebenen Insertion der Cilien insofern ab, als er 
dieselben nicht etwas unterhalb der Spitze, sondern an dieser selbst entstehen lässt. 
»Auch bei den Farnen ist es der Kern allein, welcher sich direct zum Spiralband 
umbildet, die Cilien entstehen aus ciner peripherischen, verhältnissmässig dicken 
Protoplasmalage. Mit Ausnahme eines schwachen stürkebaltigen Restes des Proto- 

1) Vergl. Entwieklungsgesch. (in Schenks Handb. TII) 8. 420. 

2) d. h. also offenbar aus der Hautschicht. 


149 


plasma’s (der Blase) wird das Körnerplasma durch den Spermatozoidkörper absorbirt. 
Die morphologische Umbildung des Kernes ist von inneren Veränderungen begleitet, 
welche das Spiralband homogen und gleichmässigchromatisch erscheinen lassen, ausser 
in seinem hinteren Theile, welcher sich etwas weniger mit den Nuklein-Reaktionen 
färbt. Die sehr zarte Spermatozoidhülle wird nicht direct durch das Protoplasma gebildet. 

Die folgenden Untersuchungen erstrecken sich auf die Spermatozoiden der 
Fucaceen und die Spermatien der Florideen. 

Bei den Fucaceen findet in den Antheridien bekanntlich zunächst freie Kern- 
theilung statt, auch die Leukoplasten der Antheridien nehmen an Zahl zu, und 
zwischen ihnen erscheinen gelb später orange gefärbte Körnchen. Die Zahl der 
Kerne steigt auf 64, entsprechend dieser Zahl entstehen Abgrenzungslinien, jede der 
abgetheilten Partieen schliesst ausser einem Zelikern auch einen später zum rothen 
Augfleck werdenden Leukoplasten ein. Das fertige Spermatozoid ist eine birnförmige 
nackte Zelle, mit zwei Cilien ungleicher Länge, welche sich auf Kosten einer peri- 
pherischen Plasmalage bilden, und sich an der Aussenseite des rothen Augflecks 
vereinigen. Dieser entsteht aus einem Leukoplasten etc. 

Was die Florideenspermatien anbelangt, so sind dieselben chlorophyllose Zellen, 
welche sich vor ihrem Austritt aus dem Antheridium mit einer, nicht auf Cellulose 
reagirenden Haut umgeben und keine Chromatophoren besitzen. Eigenthümlich 
ausgebildet sind sie bei Melobesia und Corallina, bei denen aus einem Theil des Inhalts 
der Antheridienzellen die eigenthümlichen Anhängsel der Spermatien hervorgehen. — 

Schliesslich sei hier darauf hingewiesen, dass eine erneute Untersuchung der 
Schwärmsporenentwicklung von Interesse wäre, sind doch die Spermatozoiden nichts 
Anderes, als mehr oder minder umgebildete Schwärmsporen. 

Der Herausgeber gibt eine Abhandlung „Etudes sur la vegetation de la 
vallde de Chamonix et de la chaine du Montblaneu“ 

Die in der Überschrift genannte Alpengegend bietet in mehrfacher Hinsicht 
interessante pflanzengeographische Probleme dar. Sie zeigt eine auffallende Armuth 
an alpinen Pflanzen, während die Pflanzen der Ebene sehr hoch hinaufgehen, einige 
derselben erreichen beinahe die obere Vegetationsgrenze. Von Interesse ist, dass 
von diesen Pflanzen einige, in der Ebene nach der Fruchtreife absterbende, aus- 
dauernd geworden sind, so Arenaria serpyllifolia (bis 2800 m), Stellaria media, 
Poa annua; leider wird über dıe Fruchtbildung, Wachsthumsverhältnisse etc. nichts 
näheres mitgetheilt, so dass nicht ersichtlich ist, ob etwa die Verhinderung der 
Samenbildung hier die Ursache des Ausdauerndwerdens ist, bekanntlich kann man 
ja auf diese Weise auch künstlich die Lebensdauer „hapaxanthischer“ Pflanzen ver- 
längern. Der Habitus der Ebene-Pflanzen verändert sich in der Höhe ebenfalls, ihre 
Stengel kriechen auf dem Boden, ihre Blätter sind kleiner und dicker, ihre Blüthen 
verhältnissmässig gross und lebhafter gefärbt... . Aussaaten von Samen von Ebenen- 
pflanzen, welche in einer Meereshöhe von 50-200 m geerntet bei 2300-2400 m 
gemacht wurden, zeigten, dass diegenannten Veränderungen eine direete Folge des verän - 
derten Standorts sind. Da diese Veränderungen übereinstimmen mit Eigenschaften, 
welche eine grosse Anzahl von Alpenpflanzen als erblichen Character zeigen,so wäre eine 
nähere Untersuchung dieser Veränderungen von erheblichem Interesse. Bezüglich 
der 5 Zonen, welche der Verf. unterscheidet, sei auf das Original verwiesen, und 
nur noch hervorgehoben, dass er in Uebereinstimmung mit De Candolle die Armuth 
der Flora weder der Bodenbeschaffenheit noch dem gegenwärtigen Klima zuschreibt, 
sondern einer weiter zurückliegenden Ursache, wahrscheinlich der langandauernden 
Vergletscherung dieser Thäler, welche nach dem Zurückweichen der Gletscher sehr 
langsam besiedelt wurden, und zudem für die Verbreitung und Ansiedlung fremder 
Samen ungünstig gelegen sind. 


150 


In einer Notiz: „Germination des lichens.sur les protondmas des 
mousges“ theilt derselbe Verfasser mit, dass Moosprotonomen von den Hyphen 
keimender Flechtensporen umsponnen werden können (als weiteren Fall kann ich die 
fadenförmigen Prothallien tropischer Trichomanesarten, bei denen man gelegentlich 
dasselbe bemerkt, anführen), indess kam nie ein vollständiger, fruktifieirender Flechten- 
thallus zu Stande, die Protonemen wurden von den Hyphen schliesslich zerstört. 

Bornet, note sur l’Eetocarpus (Pylaiella) fulvescens Thuret 
mit 1 Taf. 

Jumelle, assimilation et transpiration chlorophyllienne. 

Der Verf. kommt zu dem Resultate „quand la fonction chlorophyllienne persi- 
stant, l’assimilation est suspendue, l’intensit6 de la transpiration est augmentde“. 

A. dePlanta, note sur la composition des tubercules de Crosne 
du Japon (Stachys tuberifera). 

Bezüglich der Analysen sei auf das Original verwiesen. Die Knollen von Stachys 
tuberifera, denen man theilweise den abgeschmackten Namen „chinesische Arti- 
schocken“ gegeben hat, werden bekanntlich neuerdings als Gemüse in Frankreich 
und England viel gezogen. In Deutschland scheinen dieselben noch wenig verbreitet 
zu sein, die Knollen, welche Ref. von einer Erfurter Gärtnerei erhielt, waren recht 
kümmerlich. 

Die beiden folgenden Abhandlungen sind in den vorliegenden vier ersten Heften 
noch nicht beendigt, wir behalten uus vor, darauf eventuell später zurückzukommen : 

Influence des agents extderieurs sur l’organisation polaire et 
dorsiventrale des plantes par M. Kolderup Rosenvinge 

Recherches physiologiques sur le d&eveloppement des plantes 
annuelles par M. Henri Jumelle. K. G@. 


The botanical gazette. Vol. XII. 1888. (editors John M. Coulter, 
Charles R. Barnes, J. C Arthur; Crawfordsville, Indiana. 

Es liegt in der Natur der Sache, dass von dem wissenschaftlichen Leben der 
Vereinigten Staaten in Deutschland bis jetzt verhältnissmässig nur wenig bekannt 
ist; ist dasselbe doch erst im Aufblühen begriffen, und dem der alten Welt gegen- 
über von jungem Datum. Die Arbeiten Asa Gray’s, Engelmanns u. A. sind neben 
den bewundernswerthen Ergebnissen der geological surveys zwar allgemein bekannt, 
um so weniger aber die meisten der durch grossartige Schenkungen und Stiftungen 
immer zahlreicher werdenden Universitäten und ihre Institute. Die „botanical gazette“ 
gewährt einen Einblick in die botanischen Bestrebungen Amerika’s, und dess- 
halb sei hier auf dieselbe hingewiesen, denn es kann keinem Zweifel unterliegen, 
dass die litterarische Production auch auf dem Gebiete der Botanik in einen 
Lande bald erheblich steigen wird, das nicht nur selbst eine höchst interessante 
Pflanzenwelt besitzt, sondern auch den beneidenswerthen Vorzug besitzt, dem Tropen- 
gebiete sehr nahe gerückt zu sein, lässt sich doch z. B. Mexiko von Newyork aus 
in weniger als einer Woche erreichen. Zugleich erhellt aus dem vorliegenden Bande, 
dass man eifrig bestrebt ist, aus den Erfahrungen europäischer botanischer Institute 
Nutzen zu ziehen. Es finden sich in demselben Beschreibungen der botanischen 
Institute in Tübingen, Oxford, Göttingen und Strassburg, mit Abbildungen, von 
denen einzelne, wie die Skizzen nus den botanischen Gärten in Tübingen und 
Göttingen freilich sehr wenig characteristisch sind. Die Abhandlungen bewegen sich 
auf dem Gebiete der Floristik, Systematik, Anatomie und Biologie, ausserdem finden 
sich kleinere Mittheilungen, Biographisches, Litteraturübersichten ete. Genannt seien 
von grösseren Artikeln, abgesehen von den oben erwähnten Institutsbeschreibungen: 


151 


1) Floristik und Systematik (Phanerogamen). 

J, D. Smith, undeseribed plants from Guatemala mit 4 Tafeln 

A. Gray, new or rare plants 

Coulter und Rose, notes on western Umbelli ferae 

Bailey, notes on Carex 

Bebb, notes on north american willows 

Macoun, note on the flora of Jamesbay 

Morong a new water lily 

Vasey, Characteristic vegetation ofthe north american desert 

2) Oryptogamen. 

Fracy und Galloway, Uncinula polychaeta 

Halsted, Jowa Peronosporeae 

Underwood, distribution of Isoötes 

Underwood, undescribed hepaticae from California 

Knowlton, deseription of new species of fossil Chara 

Renauld and Cardot, new mosses of north Amerika 
3) Anatomie, Morphologie, Biologie. 
Moll, application of the paraffin imbedding method in botany 
Robertson, Zygomorphy and its eauses 
Foerste, notes on structures adapted to cross-fertilization 
Newcombe, spore dissemination of Equisetum 
Gregory, development of cork wings on certain trees 
Evans, stem of Ephedra. 
Schrenk, notes on the inflorescence of Callitriche. 

Es geht aus der Zahl der angeführten Arbeiten (bei einem Band von 334 Seiten) 
hervor, dass es sich meist um kleinere Mittheilungen handelt, in denen man zum 
Theil (z. B, bei den Abhandlungen von Newceombe und Evans} die Fühlung mit der 
Litteratur des behandelten Gegenstandes vermisst; indess lässt die Litteraturbehand- 
lung bekunntlichauch in europäischen botanischen Veröffentlichungen oft manches zu 
wünschen ührig. 

Das Vorstehende mag genügen, um den Inhalt der Zeitschrift kurz zu skizzieren. 
Für europäische Leser wird sie um so werthvoller sein, je mehr es ihr gelingt, eine 
möglichst vollständige Uebersicht aller botanischen Veröffentlichungen Amerikas zu 
geben. Erwünscht wären namentlich auch Jahresübersichten aller amerikanischen 
Publikationen auf dem Gebiete der Botanik. R. 6. 


Wiesner, Biologie der Pflanzen mit 60 Textillustrationen und einer bo- 
tanischen Erdkarte (auch als dritter Band von Wiesner: Elemente der 
wissenschaftlichen Botanik). Wien, Alfred Hölder 1889. 
 »Der grosse Aufschwung, welchen die Biologie der Pflanzen in den letzten 

Jahren genommen und die förderliche Rückwirkung dieses modernen Wissenszweiges 

auf fast alle anderen botanischen Diseiplinen« haben den Verf. bestimmt, »diese 

Materie bei einer Neuauflage seiner »Klemente der Botanik« einer eingebenderen Be- 

arbeitung zu unterziehen und ihr einen grösseren Umfang einzuräumen«. Essollte aus 

dem vorhandenen Wissensschatze nur das Gesichertste und Wichtigste ausgewählt werden. 
Referent ist indessen der Ansicht, dass sich die Pflanzenbiologie zu einer Dar- 
stellung in Lehrbuchform heute noch sehr wenig eignet, es gehört dazu, da allgemeine 

Gesetze bis jetzt hier nur äusserst wenig in Betracht kommen, eine gewisse epische 

Breite der Darstellung, und vor Allem ein Reichthum an Abbildungen, wie sie in 

einem kleinen Lehrbuch wie dem vorliegenden, sich kaum vereinigen lassen. 


152 


Das Buch gliedert sich in vier Abschnitte: Das Leben des Individuuns, die bio- 
logischen Verhältnisse der Fortpflanzung, die Entwicklung der Pflanzenwelt und die 
Verbreitung der Pflanzen, wobei jedoch eine Anzahl von Wiederholungen einzelner 
Verhältnisse vorkommt. 

Da es sich meist um Darstellung bekannter Dinge handelt (einige neue Beobach- 
tungen des Verfassers sind ebenfalls mitgetheilt), so seien hier nur einzelne Be- 
merkungen gemacht. 

pag. 3 wird die oft gehörte Phrase wiederholt, »dass die bedeutungsvolle Lehre 
Darwin's die Epoche der biologischen Forschung geradezu inaugurirt habe«, Jeder- 
mann kennt Darwin’s grosse Verdienste um die Biologie. Aber die biologische 
Forschung hat lange vor ihm bestanden, unzweifelhaft aber durch ihn neue Impulse 
erhalten, das kann man aber doch nich als ein Inauguriren bezeichnen. Man denke 
nur an die Untersuchungen von Kölreuter, Konrad Sprengel, Dutrochet, Mohl u. a., 
die doch ebenfalls »Biologies getrieben haben, wenn man es auch damals anders 
nannte (das Wort stammt übrigens, wenn ich nicht irre, von Treviranus). 

pag. 9 wird angeführt, dass die »Eignung« der Organismen sich den gegebenen 
Existenzbedingungen anzupassen, zu den charakteristischsten und wichtigsten Eigen- 
thünlichkeiten der Pflanzen gehöres.. Wir kennen indess nur verhältnissmässig 
wenige Fälle direkter Anpassung, (auf welche der Satz sich bezieht), und diese sind, 
bezüglich ihrer näheren Verhältnisse, noch recht wenig bekannt. Was wir wahr- 
nehmen ist vielmehr ein Angepasstsein, und das kann auf recht verschiedene Weise 
zu Stande konımen. »Indem ein Organ der Pflanze eine bestimmte Funktion über- 
nimmt, geschieht dies anfänglich in einfacher Weise und mit geringem Erfolge, 
nach und nach wird die Wirkung eine vollkommenere, wenn nämlich durch 
mechanische Coincidenz verschiedene Kräfte zu der zu erstrebenden Lösung heran- 
gezogen werden etc.« Wie sich der Verf. das vorstellt, ist mir unklar geblieben. 
Wo ist der Sitz des »Erstrebense, welches sind die »Kräfte«, die herangezogen 
werden? Ohne concrete Beispiele wird der Anfänger aus dieser Betrachtung wohl 
keinen Gewinn ziehen. 

pag. 22. Botrychium Dunaria ist dem Verf. offenbar nicht aus eigener An- 
schauung bekannt, sonst würde er es nicht zu den »monokarpen« Pflanzen rechnen. 
Wie alt ein Botrychium wird, ehe es fruchtet, wissen wir überhaupt nicht, da die 
Erziehung aus Sporen nicht gelang. (Keimpflanzen von Botr. Lunaria und ternalum 
fand ich in grösserer Zahl). Was nach der Sporenreife abstirbt, ist bekanntlich nur 
das Sporophyll. Wenn ferner angeführt wird, dass Ricinus communis bei uns in der 
Cultur einjährig ist, so ist dies auch nicht richtig. Er erfriert nur jeden Herbst; 
im Gewächshaus kann man auch mehrjährige Pflanzen ziehen. 

pag. 23 wird ein neues Wort eingeführt »Klinomorphie«. »Alle durch die Lage 
bewirkten, durch die Schwerkraftswirkung allein nicht zu erklärenden Gestaltungs- 
erscheinungen sollen unter dem Namen »Klinomorphie« zusammengefasst werden«. 
Dieser verschiedenartige Dinge zusammenfassende Ausdruck erscheint ebenso ent- 
behrlich wie eine Anzahl anderer derartiger neuerdings eingeführter Ausdrücke, die 
nur dazu dienen, dem Lernenden das Studiun zu erschweren. Warum soll man die 
schiefen, asymmetrischen Blätter, dorsiventrale Sprosse ete. als »klinomorph« be- 
zeichnen? Ganz im Widerspruch mit den entwicklungsgeschichtlichen . Thatsachen 
ist, was der Verf. pag. 32 über die »Theilung« der Lamina von Umbelliferenblättern 
sagt. »Der Blattrand ist gegen den Mittelnerv gespannt, und diese Spannungs- 
differenz scheint den Anstoss zur Theilung des Blattes zu geben«. In der ‘That geht 
aber die »Theilung« lange vor Ausbildung des Mittelnervs und des Blattrandes vor 
sich, und zwar durch Verzweigung nicht durch Zertheilung der Lamimn. 


153 


pag. 89. »Barma« ist wohl Druckfehler für Burma oder Birma. Es wäre von 
Interesse gewesen, wenn der Verf. eine Anzahl der »zahlreichen dem feuchtwarmen 
immergrünen Tropengebiete angehörigen Holzgewächse, welche das ganze Jahr hin- 
durch grünen, blühen und fruchten« namentlich angeführt hätte. Leider kennen 
wir nämlich über die Periodieität in der Entwicklung tropischer Pflanzen äusserst 
wenig, und solche, die ununterbrochen blühen und fruchten dürften sehr viel weni- 
ger zahlreich sein, als es nach des Verf. Angabe scheinen könnte. 

pag. 46. Wird die Keimung der Mangroven darauf zurückgeführt »dass die 
Samen weder im Wasser noch im Schlamme die zum Keimen erforderliche Sauer- 
stoffmenge finden würden« (und desshalb auf dem Baume keimen). In der That 
finden aber zahlreiche Samen im Meerwasser und im Schlamme hinreichenden Sauer- 
stoff, und die Keimung der Mangroven steht offenbar zu ihrer Befestigung im 
Schlamm in viel näherer Beziehung als zu der Sauerstoffarmuth des letzteren. 

pag. 65. Nicht die Blüthen von Trifolium subterraneum dringen in den Boden 
ein, sondern die Blüthenstände. 

pag. 67. Dass Pinus und Juniperus »zwei Vegetationsperioden zur Fruchtreife« 
brauchen, ist nicht richtig. Man kann doch nicht von Fruchtreife vor der Befruch- 
tung sprechen, und diese findet erst im zweiten Jahre statt. 

pag. 77. Die fiederigen »untergetauchten« Blätter von Trapa, von denen der 
Verf. spricht sind bekanntlich längst als Wurzeln erkannt, und werden nicht nur 
von »einigen Botanikern« so angesehen, sondern von allen, welche die Pflanze richt ganz 
oberflächlich betrachten. Die wirklichen untergetauchten Blätter von Trapa sind 
schnial und ungetheilt. 

pag. 81. Die»Haftwurzeln« von Utrieulariaintermedia sind äusserst dubiös. Keine 
der dem Ref. bekannten Utricularien, sowohl der Wasser- als der Landarten besitzt 
Wurzeln. Wenn W. von Utricul. montana bemerkt, sie könne »auch« als Land- 
pflanze gezogen werden, so ist. dagegen zu sagen, dass sie überhaupt eine Land- 
pflanze ist, die im Wasser jedenfalls schlecht wachsen würde. 

pag. 85. Salicornia wird als »Xerophyt« angeführt. Wie Ref. anderwärts 
angegeben hat, wächst sie (wenigstens 8. herbacea unserer Seeküste) gerade an 
nassen Standorten. 

pag. 91. Die Bezeichnung »unechte Parasiten« für die Epiphyten kann als über- 
flüssig fallen gelassen werden. 

pag.92. Die Melampyrum und Rhinanthus-Arten, »welche man früher für Para- 
siten hielt«, sollen Humusbewohner sein. Dies wäre denn doch erst nachzuweisen, 
zunächst liegt nur eine interessante Mittheilung von L. Koch über Melampyrum 
pratense vor, welche nach ihm organische Reste ausnutzt. Rhinanthus aber ist 
nach allen vorliegenden Untersuchungen ein Parasit. 

pag. 138. Der Bau der Pollen der Coniferen wird missverstanden, indem (in der 
Figur) angegeben wird, eineder Prothalliumzellen wachse zum Pollenschlauch aus, 

pag. 151. Fig. 57 ist eine Copie nach Th. Belt, nicht nach Müller, welcher sie 
Beit’s bekanntem Buche entlehnte (unter Quellenangabe). 

pag. 192. »Unvollkommene Organe. Die Pflanzen tragen oft Theile zur Schau, 
denen keine Thätigkeit zufällt, die sich morphologisch als unvollkommene Glieder, 
ja als funetionslose Organe (z. B. Staminodien ete.), zu erkennen geben. Erst die 
Lehre von der Veränderlichkeit der Arten wusste diese für die Anhänger der alten 
Lehre unverständlichen Bildungen zu erklären, .ja als wichtige Stütze der Trans- 
formationstheorie heranzuziehen. Diese Organe sind entweder »werdende«, d. h. in 
der Entwicklung begriffene, oder »gewesene«, d. h. functionslos gewordene — —. 
Wo sind die »unvollkommenen Organes, die man als »werdende« bezeichnen kann? 


154. 


Mir ist keines bekannt, welches man mit einiger Wahrscheinlichkeit heute dahin 
stellen könnte, während man Organe, die zur Verkümmerung neigen, kennt. Ferner 
ist es nicht richtig, dass nur die Lehre von der Veränderlichkeit der Arten unvoll- 
kommene, scheinbar functionslose Organe zu begreifen vermag. Vielfach erfolgt viel- 
mehr die Verkümmerung durch Beziehung zu anderen Organen, weil mehr Organe 
angelegt werden, «ls schliesslich sich ausbilden können; dass die phylogenetische Be- 
deutung anderer Fälle dawit nicht in Abrede gestellt werden soll, ist selbstver- 
stämdlich. 

pag. 201. Nägeli’s Ansichten können in der von Wiesner gegebenen kurzen Dar- 
stellung nicht klargelegt werden. Derartige Dinge eignen sich nämlich überhaupt 
nicht für ein Lehrbuch. Ebenso wird es Jemand, der z. B. die herrlichen Buchen 
auf dem Jura kennt, ohne nähere Erklärung nicht verständlich sein, wenn W. (nach 
Grisebach erwähnt (S. 214), dass die Buche an das Seeklima gebunden sei, es komnıit 
eben ganz darauf an, was man unter Seeklima versteht. 

pag. 317. Dass »Halophytene nur auf Böden fortkommen, welche reich an 
Natronsalzen sind, stimmt mit den Resultaten der Culturversuche, soweit dieselben 
bis jetzt vorliegen, nicht überein, dieselben weisen vielmehr daraufhin, dass dieselben 
zwar auf solchen, anderen Pflanzen nicht zugänglichen Böden zu wachsen vermögen, 
aber auch z. B. in gewöhnlichem Gartenboden ganz gut fortkommen. 

pag. 241. Auf offenem Meere kommen allerdings, abgesehen von Diatonaceen, 
auch andere Pflanzen vor (was Verf. verneint). Es sei an Trichodesmium und andere 
;yanophyceen erinnert 

Im Anhange wird eine Skizze der historischen Entwicklung der Botanik gegeben. 
Es sei dazu nur bemerkt, dass die Entwicklungsgeschichte nicht durch R. Brown, 
‘wie Wiesner angibt, sondern durch K. F. Wolff in die Botanik (und Zoologie) ein- 
geführt wurde. Auf andere Punkte soll hier nicht näher eingegangen und bezüglich 
der vom Verf. mitgetheilten eigenen Beobachtungen und Ansichten auf das Original 
verwiesen werden. Erwähnt sei bezüglich der ersteren nur, dass die Angabe, das 
Verkümmern der Gipfeltriebe von Tilia, Ulmus u.a. werde durch den »absteigenden 
Saftstrom« bewirkt, nur einen Specialfall der früher von dem. Ref. hervorgehobenen 
Wachsthumscorrelationen bildet (Bot. Zeitung 1880) Es wurde (was Wiesner wohl 
übersehen hat) damals auch hervorgehoben, dass Abschneiden des Stützblattes Aus- 
treiben des Achselsprosses bewirkt, und auf das analoge Verhalten von Berberis und 
Pinus aufmerksam gemacht, bei denen die Blätter der Langtriebe von vornherein 
verkümmern, und demgemäss die Achselknospen schon im ersten Jahr (als Kurztriebe) 
sich entfalten. Ob es dabei ausschliesslich der absteigende Transpirationsstrom 
ist, welcher in Betracht kommt, scheint mir noch fraglich. 

Abgesehen von Einzelheiten, wie sie oben erwähnt wurden, muss Referent zum 
Schluss auf das am Anfang erwähnte Bedenken zurückkommen. Biologische Probleme 
sind vielfach so verwickelt, die zu ihrer Erklärung aufgestellten Hypothesen erfordern 
meist eine so allgemeine Orientirung, dass eine kurze Lehrbuchs-Darxstellung der 
Biologie als abgesonderter Diseiplin auf grosse Schwierigkeiten stösst, und die Gefuhr 
in sich birgt, dass der Leser sich mit einer oberflächlichen Orientirung begnügt, was 
auf einem Gebiete doppelt geführlich ist, das gerade jetzt in lebhaftester Bewegung 
begriffen ist. Angemessener erscheint es vielmehr die specifsch biologischen Fragen 
(wozu man Pflanzengeographie z. B. nicht rechnen wird) in Verbindung mit der all- 
geinen Botanik zu beliandeln, wodurch ausserdem Wiederholungen vermieden werden. 


K. G. 
——— dd— OO 


Marburg. Universitäts-Buchdruckerei {R, Friertrieh), 


C leute Utk 


Taf. tt. 


Flora 1889. 
HH. Schench gex. 


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yur, 2 . zu ar £ een 
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Flora 1889. 


[7 aue Üithr. 


e del. 


AH ige 


N. G. Elwert’sche Verlagsbuchhandlung in Marburg. 


Apparat zur Demonstration des nachträglichen Dicken- 
wachstwms. Von Dr. F. Noll, Assist. am Botan. Institut in Heidelberg. 
Preis ab Marburg M. 16.— 

Mit diesem Apparate soll die Aufgabe gelöst werden, die Vorgänge des secun- 
dären Diekenwachsthums unmittelbar einem grösseren Hörerkreise anschanlich zu 
machen. Bei den bisherigen Hilfsmitteln, wo man sich darauf beschrünken rausste, 
einzelne Entwickelungsstadien neben einander zu stellen und zu vergleichen, konnte 
es auch dem geschicktesten Vortrage nicht immer gelingen, in dem Vorstellungs- 
vermögen- aller Zuhörer eine klare Vorstellung dieses höchst wichtigen Vorganges 
hervorzurufen. Dies kann nur dadurch ermöglicht werden, dass alle Entwickelungs- 
stadien genetisch mit einander verknüpft werden, d. h. duss sich der Vorgang in 
seinem wesentlichen Verlanf unter den Augen der Hörerschaft abspielt. Diese Über- 
legung war bei der Construction des vorliegenden Apparates massgebend. 

Derselbe ist in der Höhe von 160 cm bei 65cm Breite ausgeführt, zum Auf- 
hängen an di: Wand eingerichtet und auch in der bildlichen Darstellung, zur De- 
monstration vor einem unbeschränkten Hörerkreis berechnet. Der Mechanismus wird 
durch einfaches Ziehen an einer Schnur in Thätigkeit gesetzt. Aus dem Anfangs- 
stadium — das Stück eines Stengelquerschnittes darstellend, wo sich eben das Int:r- 
fascicular-Cambium in den Markstrahlzellen gebildet hat, — entwickeln sich dann 
alle folgenden dadurch, dass das Cambium auf dem abgeschiedenen Holzkörper nach 
aussen rückt und zugleich auch nach aussen den secundüren Bast abscheidet und vor 
sich her schiebt. Auf diese Art rücken die primären Elemente des Gefässbündels 
auseinander, typisch in Reihen geordnete secundäre Gewebepartieen schalten sich 
dazwischen ein; Markstrahlen treten vom Cambium aus in Holz und Bast ein, und 
ausserdem wird die Bildung von Herbstholz gegen den Schluss von Frühjahrsholz zu 
Beginn einer Vegetationsperiode veranschaulicht. Neben der Entstehung neuer 
Jahresringe und neuer kürzerer Markstrahlen gewahrt man, wie mit der Grundmasse 
von Weichbast einzelne Nester von Hartbastzellen, Siebröhren und Bastparenchymen 
entstehen. So führt der Apparat die Entwickelung durch drei Vegetationsperioden 
vor. Holz (gelb) und Bast (braunroth) sind durch besondere Farben in ihrer Begren- 
zung weithin sichtbar gemacht, wobei ihren Elementen die typische Form gegeben 
wurde. Der in schwarzer Farbe ausgeführte Cambial-Streifen hebt sich von beiden 
vortheilhaft ab. Gegen Schluss der dritten Vegetationsperiode verschwindet dann 
auch die Epidermis, und es tritt eine Korkbildung an ihre Stelle, deren erste Theil- 
wände in der unteren Collenchymschicht angedeutet sind. Ein einfaches langsames, 
Nachlassen der Schnur lässt den Apparat ganz von selbst zum Anfangsstadium 
zurückgehen. _ 

Bezüglich der Zweckmässigkeit. des obigen Apparates äussern sich die Herren 
Geh.-Rath Prof. Dr. v.Sachs in Würzburg, Prof. Dr. Pfitzer in Heidelberg, Prof. 
Dr. A. Rees in Erlangen, Prof. Dr. Wigand und Dr. Hesse, Direetor der land- 
wirthsch. Winterschule in Marburg in der anerkennendsten Weise. 


Botanische Hefte. Forschungen aus dem botanischen Gurten zw 
Marburg. Herausg. von Albert Wigand. Erstes Heft m.5Taf.M. 6.— 
Inhalt: Ranunculacene. Von Dr. Albert: Meyer, — Papilionaceae, Von Dr. 
Wilhelm Fännicke. — Cruciferae, Von Dr. Eberhard Dennert. — Beiträge zur Dia- 
tomeen-Flora von Marburg. Von Dr. Wilhelm Hofmann. — Plasmavertheilung und 
Krümmungserscheinungen. Von Dr. F. @. Kohl, — Studien über Protoplasma- 
Strömung in der Pflanzenzelle. Von A. Wigand. - 


—— Zweites:Heft. M. 0.— 

Inhalt: Beiträge zur anatomischen Systematik (vergleichende Anatomie der 
Wurzel). Von Otto Lohrer. — Ueber Krystall-Plastiden Von A. Wigand. — 
Bakterien innerhalb des geschlossenen Gewebes der knollenartigen Anschwellungen 
der Papilionaceen-Wurzeln. Von A. Wigand. — Beiträge zur Pflanzen-Teratologie. 
Von A. Wigand. — Die anatomische Metamorphose der Blüthenstandaxen. Von E. 
Dennert. -- Die rothe und blaue Färbung von Laub und Frucht. Von A. Wigand. 


— — Drittes Heft. M. 7.— 

Inhalt: Das Protoplasma als Fermentorganismus. Ein Beitrag zur Kenntniss 
der Bakterien, der Fäulnis, Gährung und Diastase-Wirkung, sowie der Molekular- 
physiologie von Prof. Dr. Albert Wigand. Nach dem Tode des Verfassers vollendet 
und herausgegeben von Dr. phil. Dennert. 


N. 6. Eiwert’sche Verlagsbuchhandlung in Marburg. 


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Dr. K. Goebel, 


Prof. der Botanik und Director des botan, Gartens zu Marburg. 
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Privatdocent an der Universität Marburg. 


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NEUE REIHE 47. JAHRGANG 
ODER 
DER GANZEN REIHE 72. JAHRGANG. 


HERAUSGEBER: PROF. Dr. K. GOEBEL, 


Heft III mit Tafel V—XVI und 1 Holzschnitt. 
Erschienen am 20. Juli 1839, - 
Inhalt. F. NOLL: Die wichtigsten Ergebnisse der botanischen Zellen-Forschung in 


den letzten 15 Jahren . . 0. .. ee es Seite 
H. DINGLER: Ueber die Function und das Leistungsvermögen der pflanz- 

lichen Flugorgane . . . . . . . . . oo. ”» 
G. v. LAGERHEIM: Studien über die Gattungen Conferva und Mikrospura . ” 
P. MERKER: Gunnera macrophylia Bl, . . . . B . . . ” 
L. IMHÄUSER : Entwieklungsgeschichte nnd Formenkreis v von Frasiola B ” 
&. GOEBEL: Der Aufbau von Utrieularia . B . . . . . . „ 
C. CORRENS: Ueber Dickenwachstnum durch Intussusception bei einigen 

Algenmembranen . . 2. . . . . . . . B » 
Fr. MÜLLER: Abänderung des Blüthenbaues von Hedychtum coronarium 

in Folge ungenügender Ernährung . B . . . . . . . ” 
Ww. ZOPF:. Vorkommen von Fettfarbstoffen bei Pilzthieren (Mycetozoen) . ri 
3. MÜLLER: Lichenes Oregonnses. 2 en 
STIZENBERGER: Neuseeländische Lichenen im allgemeiner zugänglichen 

Exsiccatenwerken .. . . oo. .. . » 


LITTERATUR: 1) Fiek, E, lixkursionsflora für Schlesien . . . . . ” 
2) Baron F. v. Müller, Key to the system of Victorian 
plants I. . . . . . een 
3) Wünsche, Schuldora v von Deutschland 
Potonie, Ilustrirte Flora vou Nord- u. Mitteldeutschland „» 


4) A. J. Schilling, Johann Jakob Dillenius Io nm 

MITTHEILUNG B . . . . . . . . . v . . . ” 

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N.G. ELWERT'’SCHE VERLAGSBUCHHANDLUNG. 
1889. 


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211-232. 
233—2%0. 
291-297. 


298— 347, 


348-352. 
353—361, 
362-366. 


366--367. 
367—768. 


308. 


368-369. 
369370. 
370. - 
370, 


Die Herren Mitarbeiter erhalten für den Druckbogen ein Honorar von 
vorerst 20 M. und 30 Sonderabdrücke. Aus Diagnosen bestehende Beiträge 
werden fortan nicht honorirt, dagegen erbietet sich die Verlagsbuchhand- 
lung unter Umständen eine grössere Zahl von Sonderabdrücken unent- 
geltlich abzulassen. Für die Aufnahme von Dissertationen wird besondere 
Vereinbarung vorbehalten. 


Die Bestellungen nimmt jede Buchhandlung des In- und Auslandes 
sowie die Post an. 


N. 6. Elwert’sche Verlagsbuchhandlung. 


Die wiehtigsten Ergebnisse der botanischen Zellen - Forschung in den 
letzten 15 Jahren. 


Von 
F. Noll 


Unser Verständniss für die uns umgebende Lebewelt steht natur- 
gemäss in engem Zusammenhange mit der Kenntniss vom inneren Aufbau 
der Organismen. Wie die innerhalb eines lebenden Körpers sich ab- 
spielenden Reizerscheinungen — seine sogenannten Functionen — seine 
Existenzfähigkeit in erster Linie bedingen, so bildet die genaue Kenntniss 
‘von den Trägern dieser Functionen, also der Zellen, oder allgemeiner ge- 
sprochen des Protoplasmas und seiner inneren Organe, gleichsam das 
Fundament für eine wissenschaftliche Betrachtung der Lebewesen. 

In richtiger Würdigung dieses Zusammenhanges hat sich die wissen- 
schaftlich-botanische Forschung in dem letzten anderthalb Jahrzehnt 
wieder mit erneutem Eifer dem eingehendem Studium der Pflanzenzelle 
zugewandt, und, unterstüzt durch eine sehr verbesserte Technik der 
Untersuchungsmittel, besonders. durch vorzügliche optische Instrumente 
und Tinktionsmethoden, auch Resultate erlangt, welche einen bedeutenden 
Fortschritt bezeichnen. Es lohnt daher schon, einmal die wichtigsten 
dieser Resultate kurz zusammenzustellen, die als Ergebnisse vielfältiger 
Forschungen in einer sehr ausgedehnten Litteratur dargeboten sind. Nur 
dem fachmässigen Phytotomen dürfte diese Litteratur zugänglich sein, 
nur er wird ferner im Stande sein, sich durch die umfangreichen Schriften 
alle durchzuarbeiten, zugleich kritisch das Wissenswerthe und als ge- 
sichert zu Betrachtende vom Nebensächlichen und Ungewissen zu sondern. 

Dem anderen grossen Theile des Leserkreises dieser Zeitschrift, für 
welchen es trotzdeın Interesse hat, jene neuen Forschungsergebnisse seinem 
Wissen dienstbar zu machen, soll mit diesem vorliegenden Referate in 
kurzer sachlicher Weise entgegengekommen werden. 

Dass der Zeitraum von etwa 15 Jahren hier gewählt ist, hat seinen 
Grund vornehmlich darin, dass vor 15 Jahren die vierte Auflage des 
Sachs’schen Lehrbuches der Botanik (1874) erschienen war, in welchem 
der damalige Stand der pflanzlichen Zeilenlehre in der klarsten Weise 
und in der präzisesten Formdargestellt ist. Andererseits hat seit jener Zeit 
die Zellenforschung neue Wege eingeschlagen, sie hat nicht nur an Ent- 
deckungen wichtiger Vorgänge und einer genaueren Kenntniss der 
Inhaltskörper, sondern auch entschieden an philosophischer Tiefe ge- 
wonnen. — Man kann sagen, dass die Entdeckung der Theilungsvorgänge 
am Zellkern, die von Tschistiakoff 1874 veröffentlicht wurde, dies neue 


Flora 1889, 11 


156 


Leben in die Zellenforschung gebracht hat. Es war dies zu einer Zeit, 
wo der Zellkern als etwas ganz Nebensächliches, fast möchte man sagen 
Unbequemes behandelt wurde, da man mit ihm absolut nichts anzu- 
fangen wusste, nachdem sich die Schleiden’schen Vorstellungen über ihn 
überlebt hatten. Diese Entdeckung lehrte nun mit einem Male höchst 
merkwürdige Vorgänge an einem Inhaltskörper der Zelle kennen, den man 
bisher wohl fast regelmässig in den Zellen höherer Pflanzen gefunden, der 
den niederen Gewächsen aber ganz zu fehlen schien und dem man des- 
halb keine weitere Wichtigkeit beigemessen; man beschrieb ihn gleich 
den andern Inhaltskörpern einfach so, wie er sich bei ziemlich oberfläch- 
licher Betrachtung darbot. Durch die eingehenden Untersuchungen von 
Strasburger auf botanischem, von Flemming auf zoologischem Gebiete . 
stellte es sich dann heraus, dass diese neu entdeckten Theilungsvorgänge 
des Kernes im Pflanzen- wie im Thierreich mit geringen Modificationen 
ganz allgemein verbreitet sind. Man sah sich mit einem Male vor die 
Thatsache gestellt, dass dieser räthsellhafte Inhaltskörper, den man nicht 
anders als mit dem wenigsagenden Worte »Kern« der Zelle bezeichnet 
hatte, sich selbständig wie ein Organismus für sich vermehrt und sich 
nicht aus dem Protoplasma der Zelle bildet, wie man es, auf wenig 
genaue Beobachtungen hin, in vielen Fällen sowohl für den Kern als 
andere Inhaltskörper (Chlorophylikörper) geglaubt. hatte. Man war ge- 
zwungen, dem Zellkern — vorläufig wenigstens morphologisch — eine 
erhöhte Wichtigkeit beizumessen. Man suchte und nicht vergebens 
mit genaueren Methoden auch in jenen Pflanzen nach diesem Inhalts- 
körper, die man bisher für kernlos gehalten hatte und übertrug die Auf- 
‘ merksamkeit, die dieser eine bisher- vernachlässigte Inhaltskörper so 
reichlich gelohnt hatte, mit grossem Erfolge auch auf die anderen ge- 
-formten plasmatischen Bestandtheile der Zelle, denen sich genaucre 
Untersuchungen der nichtplasmatischen accessorischen Bestandtheile 
nafurgemäss anschlossen. 


Während man bis dahin die Zellen der Pflanzen als typisch einkernig 
angesehen hatte, zeigte es sich bei der näheren Untersuchung, dass diese 
Erscheinung nicht etwa eine stetige Regel bildet; Schmitz lehrte Zellen. 
kennen, die mehrere Kerne besassen, ja er fand in vielen verhältniss- 
mässig grossen Pflanzen, die man bis dahin als kernlos angeschen, so 
bei den Siphoncen unter den Algen, den Mucorincen unter den Pilzen 
eine grosse Anzahl von Kernen, hunderte und tausende, im Plasmakörper 
vor. Es war dann Sachs, der, gestützt auf diese Thatsache, eine neue, 
freiere und einheitlichere Auffassung des Pflanzenkörpers gewann. Die 
Kammerung in Zellen fasste dieser Forscher fortan als eine mehr neben- 
sächliche Erscheinung des ganzen Pflanzenkörpers auf, während man bis 
dahin sich den Pflanzenkörper aus dem Conglomerat tausender selbständiger 
Zellen zusammengesetzt vorstellte, als »Zellen-Republik«, wie es Häckel 


wer 


157 


treffend bezeichnete. Während man früher die Zelle als das eigentliche 
Individuum angesehen, ist nach der Auffassung von Sachs das Individuum 
die ganze Pflanze, deren Plasmakörper entweder in einzelne Zellen ge- 
gliedert sein kann, in andern dagegen eine solche Gliederung nicht zeigt 
und doch die gleichen Organe, die gleichen Wuchs- und Ernährungsver- 
hältnisse, wie eine in Zellen gegliederte Pflanze aufweist. Es könnte 
scheinen, dass es sich bei diesen Dingen um einen rein formalen Stand- 
punkt handelte; das ist aber nicht der Fall. Wohl bleiben die concreten 
Thatsachen nach beiden Auffassungen dieselben. Für die Weiterforschung 
kommt es aber, wie die Geschichte aller Naturwissenschaften zeigt, in 
hohem Masse auch auf die Idee ’an, die klärend die Thatsachen in be- 


‘stimmter Richtung beleuchtet und so den Weg zu neuen Fortschritten weist. 


So sind jaauch die concreten Thatsachen der sogen. aromatischen organischen 
Verbindungen dieselben, ob wir die Auffassung des Benzolringes zu Grunde 
legen oder anderer Ansicht sind. Unbestritten bleibt es aber, dass diese 
blose, aus wenigen Thatsachen philosophisch herausgelesene Idee zu einer 
Fülle neuer Entdeckungen, zu einem ungeahnten Fortschritt jener Wissen- ' 
schaft geführt hatte. So ist es für die physiologische Forschung auch 
gar nicht so gleichgültig, ob wir unseren Forschungen die autonome Zelle 
oder den Pflanzenkörper als Ganzes zu Grunde legen und gerade die 
Erfahrungen der letzten Jahre haben gezeigt, wie alle Schlüsse trogen, 
die man aus Versuchen mit zerstückelten Pflanzen vorgenommen, in der 
Meinung, dass die beobachteten Zellen sich gleich verhalten müssten, ob 
nun einige tausend Mitglieder der: 'Zellenrepublick noch daneben zu- 
gegen wären, oder nicht. Die Autonomie der Zelle als jederzeit noth- 
wendiger »Elementartheil«, als »Baustein« jedes Organismus war zerstört. 
Die Zellenbildung war nicht mehr das primäre, sondern zu einer 
secundären Erscheinung am Organismus gestempelt; es war ihr 
damit der Charakter als einer, morphologischen Grunderscheinung ge- 
nommen, sie gehörte jetzt vielmehr den physiologischen Problemen an. 
Das von Sachs aufgefundene Prineip der rechtwinkligen Schneidung der 
Zellwände in jüngsten Pflanzentheilen lieferte dazu den sehr lehrreichen 
Beweis, dass es bei der Kammerung des Plasmakörpers sich um eine so- 
zusagen geometrische Erscheinung handele, für die geradezu ein gesetz- 
mässiger mathematischer Ausdruck zu finden war und deren physikalische Ur- 
sache man in neuerer Zeit in dem Plateau’schen Gesetz der kleinsten Fläche 
zu finden glaubt. Mit dieser für das Verständniss der Zellenbildung und 
des Wachsthums höchst wichtigen Entdeckung wurden aber eine Reihe 
mühevoller Untersuchungen überflüssig, die von Nägeli ausgehend und 
nächst ihm besonders von Hofmeister, Pringsheim und Hanstein durch 
40 Jahre gepflegt, es sich zum Ziele gesetzt hatten, (ausgehend noch von 
der unbedingten Autonomie der Einzelzelle) das spätere Wachsthum des 
Gesammtkörpers aus den Theilungsfolgen der Zellen am Vegetationspunkte 


ı1* 


158 


erklären zu können. — So stellt sich in grossen Zügen die Weiterent- 
wiekelung der Zellenlehre innerhalb des betrachteten Zeitraums in ihrem 
innern Zusammenhang dar, und es mag nun ein mehr detaillirtes Bild 
von den einzelnen neuen Aufschlüssen, die das Specialstudium an der 
einzelnen Zelle geliefert hat, folgen. 

Was zunächst den Kern betrifft, so beansprucht dieser um so mehr 
das Interesse in erster Linie, als seine Bedeutung als hervorragend wichtiger 
Bestandtheil der Zelle in der letzten Zeit mehr und mehr offenbar wird. 
Ganz sicher gestellt ist es, dass er bei den Befruchtungsvorgängen die mass- 
gebende Rolle spielt, indem das Verschmelzen der Kerne beider Sexualzellen 
als die durchgehende Fundamentalerscheinung des Befruchtungs-Actes sich 
herausgestellt hat. Man ist deshalb darauf hingewiesen, speciell die Kerne 
als Träger und Ueberträger der erblichen Eigenschaften anzusehen, zumal 
die Spermakerne oft ohne jegliches Protoplasma der elterlichen Pflanze 
zur Copulation gelangen. Der Kern wurde deshalb auch als 
specifisches Zeugungsorgan der Zelle aufgefasst, doch muss er auch ent- 
schiedenen und massgebenden Einfluss auf die vegetativen und Wachs- 
thumsvorgänge der ganzen Pflanze haben. Aus der Thaisache, dass dem 
Embryo die Wuchsverhältnisse und Eigenschaften der Eltern durch die 
CGopulation der Kerne aufgeprägt werden, folgt dies nothwendig. 

Bezüglich der Rolle, welche der Kern bei den verschiedenen 
Funktionen der Zelle spielt, stehen wir est am Anfang der Erkenntnis. 
Versuche mit halbirten einkernigen Zellen thierischen und pflanzlichen 
Ursprungs haben ergeben, dass vor allem die Regenerationsvorgänge in 
hohem Masse von der Anwesenheit des Kernes abhängen, indem nur 
diejenige Hälfte sich wieder vollkommen zu regeneiren vermag, welcher 
bei der Theilung der Kern geblieben war. Die kernlose Hälfte kann zwar 
noch einen Theil der normalen Lebensluncticnen eine Zeitlang zeigen, ist 
aber schlicsslich denı Verfall anheimgegeben, da nur das Zusammenwirken 
und @neinandergreifen aller normalen Functionen die Lebensprocesse 
dauernd normal erhalten können. Nach den Versuchen an Pflanzenzellen, 
die durch Plasmolyse halbirt waren, fällt besonders die Abhängigkeit 
der Bildung neuer Zellmembran von der Anwesenheit des Kernes auf, 
während die Stärkebildung in der kernlosen Hälfte bei gewissen Pflanzen 
ungestört weiter verlief. 

Dass ein derartig wichtiges Organ der Zelle eine schr allgemeine 
Verbreitung besitzt, kann nicht auffallend erscheinen. Es ist im Gegen- 
theil merkwürdig, dass man trotz eifrigen Nachsuchens in den Zellen der 
Gyanophyceen und der Schizomyceten Kerne bisher nicht hat finden 
können. Demgegenüber verdient aber erwähnt zu werden, dass das 
Protoplasma der letzteren in toto sich manchen Reactionen nach ähnlich 
verhält, wie die Kernsubstanz, was besonders bei der künstlichen Färbung 
der Bacterien hervortritt. Es ist hier augenscheinlich noch nicht zu 


159 


einer individuellen Gestaltung der Kernsubstanz gekommen. — In den 
Zellen der meisten, zumal der höheren Pflanzen, trifft man normal einen 
einzigen verhältnissmässig grossen Kern an, der so lange erhalten bleibt, 
als das Protoplasma der Zelle noch Lebensfunktionen zu verrichten hat. 
In den Holzzellen und den mechanischen Geweben stirbt der Kern bald 
ab, und verschwindet sammt dem Plasma bald mehr oder weniger. 
Einzelne Zellparthieen, welchen innerhalb des Holzkörpers noch besondere 
Lebensfunctionen zufallen, behalten bis in ein hohes Alter .auch ihre 
Kerne, die man z. B. in den stärkeführenden Ersatzfaserzellen und den 
Markstrahlzellen ganz alter 85 jähriger Jahresringe vollkommen lebensfrisch 
aufgefunden hat. 


. Auch die Secretbehälter behalten, so lange sie noch functioniren, meist 
ihre Kerne; gemäss ihrer häufigen Entstehung durch Fusion mehrerer Zellen 
sind dieselben dementsprechend vielkernig, wie zumal die Milchsaftgefässe. 
Die langen, verzweigten, nicht cellulären sogenannten Milch - Zellen der 
Euphorbiaceen enthalten, trotz andrer Entwickelungsweise, ebenfalls sehr 
viele Zellkerne. Dieselbe Thatsache ist von den oft sehr Jang werdenden 
Bastfasern bekannt, die, so lange sie noch Plasma enthalten, oft eine 
grosse Zahl von Kernen führen. Nicht selten führen im Gewebe 
höherer Pflanzen auch alte Parenchymzellen 2 Kerne. Die grosse 
Anzahl der Kerne in den oben erwähnten Gewebeelementen macht es 
wahrscheinlich, dass die Wirkungssphäre der Kerne auf das Plasma eine 
räumlich beschränkte sei, dass für einen weit ausgedehnten Plasmakörper 
eine etwa gleichmässige Vertheilung von Kernen in demselben nothwendig 
wird, so etwa, wie eine gleichmässige Vertheilung der Hefezelle m einem 
Quantum Teig für eine gleichmässige Vergährung desselben nothwendig 
ist. Erst mit dem Erreichen grösserer Dimensionen werden diese Zellen 
vielkernig, wie es auch besonders schön an den Internodialzellen der 
Characeen beobachtet werden kann. Ganz allgemein zeigt sich das auch 
bei den niederen Pflanzen, vielen Algen und Pilzen, bei denen, wie 
Schmitz zuerst zeigte, oft sehr kleine Kerne aber in sehr grosser Anzahl 
dem Protoplasma eingestreut sind. Die grossen Plasmakörper der Gölo- 
blasten enthalten meist ausserordentlich kleine Kerne, die aber zu 
tausenden oder hunderttausenden gleichmässig in demselben vertheilt sind. 
Die grossen Plasmakammern, die bei Cladophora durch Scheidewände 
abgesondert werden, sind, ihrer Grösse entsprechend, ebenfalls von vielen 
Kernen durchsetzt. Bei den Siphoneen hat man die interessante Beobach- 
tung gemacht, dass bei der Differenzirung des Plasmakörpers in Schwärm- 
sporen, mehrere der winzigen Kerne sich in je einem Schwärmer’vereinigen, 
so dass diese einen, aber verhältnissmässig grossen Kern enthalten. 
Auch bei Bildung der Oosphären von manchen Algen und Pilzen ist eine 
solche Verschmelzung von Kernen in einen beobachtet, so z. B. für Vau- 
cheria (Schmitz) und Saprolegnia (Strasburger). Bei der Keimung dieser 


160 


Schwärmsporen und der damit verbundenen Ausbreitung des Plasmas 
auf einen grösseren Raum erfolgt dann wieder die Theilung in zahlreiche 
kleine Kerne. Eigenartige Verhältnisse bieten bezüglich der Kerne auch 
die Pollenkörner der Angiospermen dar, die, wie man an vielen Beispielen 
festgestellt hat, je zwei Kerne besitzen, die verschiedene Functionen haben. 
Die beiden Kerne 'entstammen entweder entwicklungsgeschichtlich, oder 
doch philogenetisch zwar verschiedenen Zellen, doch schwimmen sie im 
auskeinienden Zellenkern in einem Plasmakörper. Der eine Kern, der 
sogen. Befruchtungskern oder Spermakern, der inmanchen Fällen schliesslich 
in Theilstücke zerfallen kann, schreitet zur Gopulation mit dem Kern 
der Eizelle, der andere, der vegetative, hat mit’ dem Befruchtungsvorgang 
augenscheinlich direct nichts zu thun. Dieses Zusammensein zweier 
Kerne mit verschiedenen Functionen, oder wie wir statt dessen sagen 
können, mit verschiedenen Reizbarkeiten innerhalb eines Plasmakörpers 
ist physiologisch höchst interessant, findet scine Erklärung aber, wie 
gesagt, in der Philogenesis, in der muthmasslichen Descendenz von 
Gymnospermen und Heterosporeen, wo die beiden (oder noch mehr) Kerne 
dauernd in verschiedenen Zellen verbleiben. 

Die innere Differenzirung des Zellkernes, die man früher mit dem 
Vorhandensein der Kernkörperchen (der Nucleoli) und eimer mehr oder 
weniger feinen Granulation seiner Grundsubstanz erschöpft hielt, ist bei 
pflanzlichen Objecten besonders an den grossen Zellkernen der Monokotylen, 
und denen der Geschlechtszellen der Phanerogamen, bei thierischen 
Zellen vornehmlich in dem Epithel der Amphibien und: in Drüsenzellen 
festgestellt worden. Zum genauen Studium der verhältnissmässig kleinen 
Zellkerne reichen unsre optischen Hilfsmittel bei weitem nicht aus, so 
dass aus diesem Grunde eine Bestätigung der dort gefundenen Verhält- 
nisse für dieselben noch aussteht. 

Vornehmlich durch die Untersuchungen von Strasburger, Flemming, 
Rabl, Guignard, Boveri, Pfitzner, Zacharias u. a. wissen wir, dass der 
Zellkern höchst wahrscheinlich von einer ziemlich resistenten Membran 
umgeben ist, dass innerhalb dieser Membran ausser den Nucleolen noch 
zwei scharf getrennte Bestandtheile zu erkennen sind: .In einem form- 
losen, ziemlich flüssigen Medium, dem Kernsaft, ist ein geformter Be- 
standtheil in Gestalt mehrfach gewundener Fäden suspendirt; die Um- 
biegungsstellen dieser Fäden hielt man früher für die Granulation. 

Diese Fäden, meist in der Mehrzahl auch im ruhenden, sich nicht 
theilenden Kern vorhanden, sind es, welche sich nehen den Nucleolen 
mit gewissen Farbstoffen stark und dauernd tingiren, (während der 
Kernsaft ungefärbt bleibt), und deren Substanz man deshalb nit dem 
Namen Chromatin bezeichnet hat. Einen wesentlichen Antheill an der 
Chromatinsubstanz schreibt man einer Verbindung von Eiweiss mit 

‚ Phosphorsäure,. dem Nuclöin, zu. Bei genauerer Untersuchung zeigen sich 


161 


diese Chromatinfäden nach Angaben von Pfitzner, Strasburger u. a. aber 
auch wieder aus zwei Bestandtheilen gebildet, einer sich nicht oder doch 
nur schwach färbenden Grundsubstanz, dem sog. Linin, und den.Chromatin- 
kugeln, die darin bei Beginn der Theilung in einer Reihe mit gleich- 
mässigen Zwischenräumen angeordnet werden und die eigentlich tingir- 
bare Substanz der Kernfäden repräsentiren. Ueber die feinere Struktur 
der Nueleoli, die in der Ein- oder Mehrzahl innerhalb des Kerns auftreten, 
ist Näheres noch nicht sichergestellt worden. Von mehr nebensächlichem 
Interesse sind Proteinerystalloide, die hin und wieder in Kernen beobachtet 
wurden und als Crystall-Ausscheidung aus dem Kernsaft, der Proteinstoffe 
in Lösung enthält, angesprochen werden müssen. Sehr merkwürdig ist 
nun das Verhalten der Zellkerne bei ihrer Fortpflanzung, ihrer 'Theilung. 
Wie schon kurz oben erwähnt, kennt man für Zellkerne ebensowenig wie 
für vollkommene ‚Organismen eine unzweifelhafte generatio aequivoca. 
Jeder Zellkern stammt durch 'Theilung von anderen Zellkernen ab. Diese 
Theilung kann in verschiedener Weise vor sich gehen. In verhältniss- 
mässig seltenen Fällen findet sie mittels einfacher Durchschnürung nach 
erfolgter mässiger Streckung statt. Alle, durch diese »directe« Kern- 
theilung entstandenen Kerne stehen, wenigstens bei höheren Pflanzen, 
nicht mehr auf dem Höhepunkt ihrer Functionsthätigkeit. Dieser 'Thei- 
lungsmodus tritt, soweit die vorliegende Läitteratur darüber eine Verall- 
gemeinerung zulässt, ausschliesslich in alten, dem Absterben nahen 
Zellgeweben auf. 

Die bei kräftigen Kernen im jüngern Theilungsgewebe in der Regel 
auftretende »indirecte« Theilung scheint es vor allem auf eine gleich- 
mässige Vertheilung der Kernfäden in die Tochterkerne abgesehen zu 
haben. Dabei wird die Theilung nicht etwa der Zahl nach ausgeführt, 
d. h. wenn der Mutterkern 8 Kernfäden enthält, kommen davon nicht 
etwa je 4 auf die beiden Tochterkerne, sondern sämmtliche Fäden 
werden dabei getheilt, so dass jede T'ochterzelle 8 halbirte Fäden erhält. 
Die Erscheinungen beim Theilungsmodus der Kerne zeigen bei verschie- 
denen Pflanzen im Einzelnen zwar Abweichungen, im Allgemeinen ist 
der Verlauf derselben aber folgender. Der Kern schwillt zunächst etwas 
an, die Kernfäden verkürzen sich und verdicken sich entsprechend, wobei 
sich ihre Schlingen verflachen. Die einzelnen Chromatinkugeln in den 
Kernfäden theilen sich zunächst in 2 Längsreihen und darauf erfolgt die 
Theilung der Kernfäden selbst durch Spaltung in der Längsrichtung. Die 
Kernfadenhälften biegen sich dann zu V-förmigen Gebilden um und 
wandern nach zwei gegenüber liegenden Punkten, dahin, wo die beiden 
Tochterkerne entstehen sollen. Sie bewegen sich dorthin an eigenartigen 
Fäden, die ihrem tonnen- und spindelförmigen Verlauf nach den Namen 
der »Spindelfasern« erhalten haben. Im Prineip ist die Theilung dann 
vollendet, die also mit pedantischer Genauigkeit erfolgt, soweit es sich 


162 


um die Substanz der Kernfäden handelt. Um jeden der ‚beiden Kerm- 
faden-Knäucl sammelt sich dann der »Kernsaft« der neucn Kerne und 
die bei der Theilung verschwindenden Nucleoli bilden sich darin wieder 
neu. Auf die einzelnen Details und specielleren Streitfragen, wie z. B. die 
der Abkunft der Spindelfasern, u. a. einzugehen, verbietet der Raum dieses 
Referates, übrigens sind diese Fragen auch keine das tiefere Wesen der Sache 
berührenden. Die Bildung einer neuen Scheidewand, die bei höheren Ge- 
wächsen mit der Kerntheilung meist temporär zusammenfällt, soll weiter unten 
in Verbindung mit anderen Membranbildungsvorgängen ihre Besprechung 
finden. Dass die Zelltheilung bei höheren Pflanzen von der Kerntheilung be- 
gleitet resp. eingeleitet wird, ist schon deshalb nöthig, weil die Kerntheilung 
längere Zeit in Anspruch nimmt und bei der Bildung der Scheidewand 
in Wesentlichen vollzogen sein muss, falls jede Theilzelle einen Kern 
haben soll. Dass man hier aus einem post hoc nicht auf ein propter 
hoc schliessen darf, beweisen eine Reihe von Beispielen, wo die Kern- 
theilung und die Scheidewandbildung ganz unabhängig von einander 
auftreten, wie so häufig bei niederen Pflanzen, worauf Strasburger und 
Sachs schon überzeugend hingewiesen haben. — Eine ähnliche Selbständig- 
keit innerhalb des Plasmakörpers, wie die Zellkerne, besitzen auch die 
Farbstoffkörper, deren verbreitetste, die Chlorophylikörper man früher 
allgemein durch Differenzirung aus dem Grundplasma, dem »Cytoplasına« 
entstehend dachte. Besonders durch die Untersuchungen von Sanio, 
Schmitz, Schimper und Meyer ist nachgewiesen worden, dass auch 
sie nur durch Theilung auseinander hervorgehen, niemals, so viel man 
weiss, sich frei aus dem Plasma bilden können. Die Grundlage der 
Chromatophoren, die je nach ihrem Farbe-Inhalt als Chloroplasten (grün), 
Chromoplasten (gelb, roth-orange etc.) oder Leukoplasten (farblos) be- 
zeichnet werden, ist, wie man seit den Sachs’schen Untersuchungen an 
Chlorophylkörnern weiss, cine plasmatische Substanz, die an Gestalt 
mannigfach verschieden, oft amöboide Veränderung zeigend, irgend einen 
Farbstoff enthält. 

Eine wenn auch nur den Niederschlagsmembranen zuzurechnende 
Haut fehlt, wie Mohl schon gegen Nägeli behauptete, den Chromatophoren 
in Gegensatz zum Kein. In ihrer sonst ziemlich homogenen plasmatischen 
Substanz sind die jeweiligen Farbstoffe in verschiedener Form enthalten. 
Entweder ist derselbe in Form von Crystallen darin ausgeschieden, oder 
in Form kleiner oder grösserer Körnchen oder Tröpfehen, der sogen. 
»Grana«< eingelagert. In den nicht grünen Farbstoffkörpern ist diese Art 
der Einlagerung oft recht deutlich; bei den Chlorophylikörnern will man 
in einzelnen wenigen Fällen den Farbstoff auch in Form von äÄusserst 
kleinen Granis geschen haben. Die betreffenden Angaben sind aber 
noch nicht hinreichend gestützt und festgestellt. 

Leukoplasten. können sich in Chloro- oder Chromoplasten verwandeln, 


163 


Chromoplasten in Chloroplasten, Chlorophylikörper in Chromoplasten um- 
wandeln, dadurch, dass der eine Farbstoff verschwindet und -ein andrer 
an seiner Stelle auftritt. Die farblosen Leukoplasten sind entweder die 
Jugendzustände aller CGhromatophoren oder sie bleiben zeitlebens, wie 
z. B. in unterirdischen Pflanzentheilen, farblos. Wie sie im ersten Falle mit 
zunehmenden Alter und mit zunehmender Grösse sich färben, so können 
sie im letzteren Falle auch unter besonderen Umständen, bei Lichtzutritt 
beispielsweise, den Farbstoff nachträglich ausbilden. Die Chromatophoren 
vermehren sich ausschliesslich durch Theilung, und da bei ihnen die 
Masse ziemlich gleichmässig und homogen ist, so ist ein so complicirter 
Theilungsmodus wie bei der indireeten Kerntheilung nicht nothwendig; 
es findet eine einfache Theilung nach Streckung und Einschnürung statt. 
Schon die jugendlichen Leukoplasten theilen sich in den jüngsten Zellen. 
In dem jüngsten Gewebe der Vegetationspunkte, im Camıbium, in den 
Samenknospen finden sich Leukoplasten. Sie’ sind im Embryosack an- 
zutreffen und gehen aus diesem in die Eizelle und den Embryo über, so 
dass dieser die directen Nachkommen der Leukoplasten der Mutterpflanze 
in sich aufnimmt. In den Epidermiszellen der höheren Pflanzen bleiben 
die Leukoplasten meist klein und ungefärbt, nur in den aus den Epider- 
miszellen hervorgehenden Schliesszellen wandeln sie. sich zu Chlorophyli- 
körnern um. 

In den verhältnissmässig grossen Chlorophylikörpern vieler Algen finden 
sich scharf umgrenzte meist farblose plasmatische Körper, die man als. 
eine Art Kern des Chlorophylikörpers aufgefasst und deshalb Pyrenoide 
genannt hat. Da sich um diese Pyrenoide oft die Stärkekörnchen 
ansammeln, auch in ihrer Umgebung meist entstehen, so hat man auch 
die Bezeichnung »Amylumkerne« dafür angewandt. Ihre Function ist 
noch unklar, bemerkenswerth ist es vielleicht, dass bei Spirogyra sich die 
Aufhängefäden des central suspendirten Kerns sich an Pyrenoide ansetzen, 
dass andrerseits da, wo sich ein Aufhängefaden an ein Chlorophyllband 
' ansetzt, meist ein Pyrenoid entsteht. Allzu grosse Wichtigkeit bei der 
Function der Chlorophylikörner wird man den Pyrenoiden aber nicht 
zuschreiben dürfen, da sie den höheren Pflanzen ganz fehlen. Die An- 
sammlung und Entstehung von Stärke in ihrem Umkreis hängt vielleicht 
mit molekularen Gleichgewichtszuständen zusammen, indem in ihrer Um- 
gebung der Chlorophylikörper selbst vielleicht eine andre Molekular- 
beschaffenheit aufweist, die ein leichteres Auftreten und vorzugsweises 
Ansammeln von Stärkekörner dort bedingt. Was die Function der 
Chromotaphoren in der Zelle betrifit, so sind die Chromoplasten die 
Träger gewisser Farben, von denen man bislang nur ihre biologische 
Bedeutung kennt. Die Chlorophylikörner sind, wie Sachs gezeigt hat, 
aber äusserst wichtige Organe der Zellen, indem sie die Assimilation 
bewirken und in ihrem Innern Stärkekörner ausbilden. Auch in nicht 
grünen Organen werden, wie man schon lange weiss, Stärkekörner ge- 


164. 


bildet, dass diese aber dann immer in den Leukoplasten, den farblosen 
Homologen der Chlorophylikörner entstehen, hat erst Schimper nach- 
gewiesen. Ob Stärkekörner auch frei im Protoplasma entstehen können, 
wie anerkannte Beobachter es behaupten, oder ob die Stärkebildner in 
diesen Fällen nur durch leichten Zerfall oder zu geringe Dimensionen 
nicht wahrgenommen werden können, das müssen künftige verbesserle 
Untersuchungsmethoden erst entscheiden. 

Durch die Beobachtung der Abhängigkeit der Stärkehbildung von 
plasmatischen Bildnern angeregt, hat man auch für andere nichtplasma- 
tische Inhaltsbestandtheile nach besonderen plasmatischen Bildungs- 
körperchen gesucht und cs liegen Untersuchungen vor, die solche für 
Oeltropfen und selbst für Vacuolen annehmen. Nun ist zwar unzweifel- 
halt festgestellt, dass um die Vacuolen eine vom übrigen ‚Plasma ver- 
schiedene Plasmawand sich vorfindet, die besonders durch grössere 
Resistenzfähigkeit gegen schädliche Einflüsse sich leicht isoliren lässt. Es 
ist dies allein aber noch kein Beweis für das Vorhandensein vacuolen- 
bildender »Tonoplasten«, wie auch das Vorkommen kleiner Vacuolen in 
Vegetationsscheiteln keineswegs als ngendwie beweisend für die Existenz 
von besonderen Tonoplasten dort angeführt werden kann. Bewiesen wäre 
deren Existenz erst dann, wenn man sie als differenzirte plasmatische 
Körper noch ohne Vacuole, und das nachträgliche Auftreten einer 
Vacuole darin nachweisen könnte. Da nämlich an der Grenze von Plasma 
und Flüssigkeit das erstere immer eine gewisse Veränderung seiner Dichte 
und andrer Eigenschaften erfährt, sich mit einer »Grenzmenbhran« um- 
kleiden kann, so ist die blose Anwesenheit einer anders reagirenden 
Grenzschicht um einen Flüssigkeitstropfen noch kein Beweis für deren 
morphologische Selbständigkeit, wie andererseits auch Vacuolen an Orten 
auftreten, an denen die Anwesenheit von 'lonoplasten von vornherein aus- 
geschlossen erscheint, z. B. in Chlorophylikörnern. Wenn sie hier aber 
»pathologisch« nicht im normalen Lebenslauf auftreten, so ist damit doch 
der Hinweis gegeben, dass ihre Bildung nicht absolut an die Anwesenheit 
besonderer plasmatischer Bildner geknüpft ist. 

Wenden wir uns zur Betrachtung des Protoplasmas selbst, so ist 
darüber nicht sehr viel Neues zu Tage gefördert worden, weil sich das- 
sclbe schon vor dem hier in Betracht kommenden Zeitraum einer 
besonderen Aufmerksamkeit der Mikroskopiker und Physiologen erfreute, 
Das Grundplasma ist im Gegensatz zu dem des Kerns und der 
Chromatophoren eine ziemlich dünnflüssige Emulsion von alkalischer 
Reaction. Eine netzartige Struktur, die man gelegentlich an gehärtetem 
und gefärbtem Untersuchungsmaterial, in manchen Fällen auch an lebenden 
Zellen wahrgenommen haben wollte, mag unter Umständen einmal im 
Plasma eintreten, sie ist indessen keine allgemeine Erscheinung und würde 
sich so wenig mit allem vertragen, was wir über Bewegung, Pseudo- 
podienbildung u, s. w. vom Plasma wissen, dass sich diese Vorstellungen 


165 


für den Augenblick wohl kaum vereinigen lassen dürften. — Es sind im 
Protoplasma jedenfalls, zumal wenn man die Gesammtheit der Organismen 
zusammennimmt, ausserordentlich viele Stoffe, theils gelöst, theils in Form 
von Mikrosomen vorhanden, welche die Masse desselben: zusammensetzen. 
Chemische Analysen und Verdauungsanalysen, die man mit Protoplasma 
vorgenommen hat, lassen naturgemäss nur postmortale Substanzen er- 
kennen, die zum Theil wenigstens, nur als secundäre Producte angesehen 
werden können und nur einen, dem entsprechenden Werth besitzen. 
Von vielen der gefundenen Substanzen weiss man übrigens fast nichts 
als ein paar oberflächliche Reaetionen und — einen Namen. Inwieweit 
die von der physiologischen Chemie an thierischen Geweben gewonnenen 
neuen Aufschlüsse auch auf die pflanzlichen Zellen übertragbar sind; 
muss erst noch untersucht werden. Die Silbernitrat-Reduction des Proto- 
plasmas, die einmal soviel von sich reden machte ‘und ihre Entdecker, 
Löw und Bokorny, zu kühnen Hypothesen verleitete, ist in jüngster Zeit 
auch von Pfeffer scharf kritisirt worden, als eine schon in der Voraus- 
setzung verfehlte Speculation. 

Die schon lange bekannten Bewegungserscheinungen des Proto- 
plasmas haben sich als eine fast ausnahmslose Eigenschaft des lebenden 
Plasmas erwiesen. Sie sind fast überall, wo man darnach suchte, 
aufgefunden worden. Sowohl von botanischer als physikalischer Seite 
ist der Versuch unternommen worden, .die Bewegungen physikalisch 
zu erklären, unter dem Hinweis auf die Bewegungen, welche bei 
wechselnden Oberflächenspannungen in Flüssigkeiten auftreten. Ob solche 
auch die Ursache zur Bewegung des Plasmas sind, ist nicht .experi- 
mentell festgestellt, nur auf die Aehnlichkeit in der äusseren Erscheinung 
gründet sich diese Annahme, die aber viel Wahrscheinlichkeit besitzt. 
Der regelmässige spiralige Verlauf der Strömung in älteren Characeen- 
Zellen deutet allerdings darauf hin, dass man sich die Dinge nicht zu einfach 
physikalisch vorstellen darf, dass zum mindesten eigenartige physiologische 
Momente dieselben complieiren. — Eine erhöhte Bedeutung gegen früher 
gewann die den Plasmaschlauch aussen begrenzende Hautschicht. Nicht 
nur ist sie für den stofflichen Verkehr mit der Aussenwelt massgebend, 
sondern man hat auch fast zu gleicher Zeit durch physikalische 
Ueberlegungen und physiologische Beweisführung ihre Bedeutung 
für die äussere Gestaltung der einfacheren Organismen und 
für die Reaction gegen äussere einseitig wirkende Reize erkannt. Die 
Versuche, diesem wichtigen Theil des Plasmas eine ähnliche Seibständig- 
keit wie den Chromatophoren zuzuschreiben, müssen aber als gescheitert 
betrachtet werden. Ausser einer erhöhten Dichtigkeit der hyalinen Be- 
schaffenheit und der relativen Ruhe gegenüber dem strömenden Körner- 
plasma ist kein morphologischer Unterschied mit dem letzteren festzustellen, 
und es liegen zahlreiche Beobachtungen vor, dass das äussere Hyaloplasma 
aus dem Körnerplasma unmittelbar regenerirt werden kann. 


166 


Eine erst in den letzten Jahren entdeckte wichtige 'Thatsache ist die 
grosse Verbreitung, welche äusserst feine plasmatische Verbindungsfäden 
zwischen einzelnen Zellen ganzer Gewebecomplexe, sowohl höherer wie 
niederer Pflanzen, (so sind z. B. bei Polysiphonia alle Zellen längs durch 
einfache Plasma -Fäden verbunden) besitzen. Nachdem Sachs die offene 
Verbindung der Siebröhrenglieder schon lange vorher nachgewiesen, und 
dann Taangl zuerst im Samen mit dickwandigem Endosperm äusserst feine 
Verbindungskanälchen entdeckt hatte, kam nach einiger Zeit neues Leben 
in ihre Untersuchung durch die im Würzburger Laboratorium angestellte 
Untersuchung von Gardiner. Eine ganze Reihe von genauen Unter- 
suchungen über Verbreitung und Entwicklungsgeschichte derselben schloss 
sich dieser Arbeit an, so dass diese Verbindungsfäden in. verhältnissmässig 
kurzer Zeit gut bekannt wurden. Wo sich die Protoplasten benachbarter 
Zellen in Tüpfelkanälen nähern, da treten dieselben in der dünnen 
Scheidewand auf. Es muss hervorgehoben werden, dass diese Verbin- 
dungsfäden (deren Zusammenhang in vielen Präparaten aber in der Mitte _ 
oft durch eine andere Substanz etwas unterbrochen erscheint) so ausser- 
ordentlich fein in der Mehrzahl der Fälle sind, dass sie nur mit ganz 
starken Vergrösserungen und bei Anwendung von Quellungs- und Färbe- 
mitleln zu erkennen sind. Diese enorme Kleinheit gibt, nach Ansicht 
des Ref., zugleich einen Fingerzeig für die Function dieser Kanälchen. 
Selbst wenn dieselben von in toto fliessendem Plasma passirbar wären, 
was wegen ihrer enormen Capillarkraft kaum anzunehmen ist, so könnten 
doch nur sehr langsam und höchst minimale Quantitäten von Substanz 
durch dieselben befördert werden. (Für Stoffe, die sich in ihrem Plasma 
molecular osmotisch bewegen, sind sie natürlich so gut passivbar wie 
andere Körper mit Molecularporen). Ihre eigentliche Bedeutung ist, 
worauf ihre Anwesenheit in reizbaren Organen schon hinweist, aber 
wahrscheinlich in der Uebertragung von Reizen zu suchen, die sie von 
Zelle zu Zelle weiter vermitteln und so die physiologische Continuität des 
Gesammtplasmakörpers herstellen, ohne damit die relative Selbständigkeit 
der Einzelzelle durch eine zu offene Verbindung mit den Schwesterzellen 
zu vernichten, denn diese unleugbar vorhandene Individualität der Einzel- 
zelle, ihre specifische Function ist der Hauptvortheil, den der Gesammt- 
organismus aus einer Kammerung seines Gesammtplasmakörpers zieht. 
Aehnliche Perforationen, wie zwischen benachbarten Zellen eines Gewebe- 
verbandes, hat man auch bei einzel lebenden Zellen gefunden, und zwar bei 
Algen, besonders Desmidiaceen, wo diese Plasmafädchen in Relation mit 
Gallertmassen zu stehen scheinen, welche bei diesen Zellen nicht 
als Umwandlung der äusseren Membranschichten, sondern durch Aus- 
scheidung durch diesehindurch entstehen und theils zur Fortbewegung benutzt 
werden. Dass die verhältnissmässig voluminösen Gallertausscheidungen, 
die bei der Bewegung rasch producirt werden, durch die Plasmafädchen 
hindurch vor sich gehen, ist nicht anzunehmen. Dieselben dienen nach 


167 


Ansicht des Ref. hier nur als Fühler, als Tastorgane der Protoplasten, welche 
den bei der Lokomotion nothwendigen Wechsel von Reizempfang und 
Reizauslösung mit der Aussenwelt direct vermitteln. Diese Fühler ermög- 
lichen z. B. in einfacher Weise eine sehr differenzirte Ausbildung des Be- 
rührungsreizes (Tastsinnes) an einer eng umgrenzten Stelle, was durch die 
derbe, den Druck seitlich fortpflanzende Cellulosemembran nicht denkbar ist. 
Wenn man die Art der Bewegung, das langsame Ueberschlagen und Ba- 
laneiren bei diesen Formen betrachtet, so erscheint ein solcher auf kleinem 
Raum scharf differenzirter Tast- und Drucksinn (ein für jede Gleich- 
gewichtserhaltung bei Lebewesen physiologisch nothwendiges Moment) 
geradezu unentbehrlich. 

Nach vorliegenden entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen sollen’ 
die feinen Canälchen sehon bei der Entstehung der neuen Zellwand an- 
gelegt werden, während die Perforationen der Siebröhren erst nachträglich 
entstehen. 

Ueber eine Auskleidung der Intercellularräume mit extracellulärem 
Protoplasma, welche bei .einzelnen Pflanzen vorkommen soll, sind die Mei- 
nungen noch zu getheilt, um jetzt schon ein Urtheil darüber zuzulassen ; 
es ist bei unsrer jetzigen Kenntniss der Dinge wohl wahrscheinlich, dass 
eine Täuschung zu der Annahme geführt hat. 

Unsere Kenntniss der eiweissartigen Inhaltskörper der Pflanzenzelle ist 
wenig vermehrt worden. Nennenswerth sind nur Untersuchungen an den 
Protein-Crystalloiden, die wie echte Crystalle aus ihrer Mutterlauge dar- 
gestellt wurden und für deren Quellung sich eine bestimmte Gesetzmässig- 
keit ergeben hat. Eigenartige Proteinkörper in Gestalt irisirender Platten 
oder Körner sind im Plasma, spindelartige irisirende Proteinkörper im 
Zellsaft gewisser Meeresalgen aufgefunden worden. 

Unsere Kenntniss der nichtplasmatischen Bestandtheile der Pflanzen- 
zelle hat nur, soweit es die Entstehung der Stärkekörner betrifft, eine 
wesentliche Förderung erfahren. Während Nägeli aus dem Schichten- 
verlauf und den Dichtigkeitsverhältnissen der Stärkekörner, die er nur in 
ruhendem Zustande, an gekauftem Stärkemehl oder in ruhenden Reserve- 
stoffbehältern studirt hatte, seine Theorie des Intusceptionswachsthums 
abgeleitet hatte, zeigte es sich bei der Untersuchung der natürlichen 
Entwickelungsgeschichte, dass ganz andre Wachsthumsvorgänge, als die 
von Nägeli angenommenen, thätig sind. Das Studium der Entstehung und 
des Weiterwachsthums der Stärke an Ort und Stelle ihres Auftretens in 
der Pflanze führte Schimper einerseits zu der interessanten Entdeckung 
der plasmatischen Stärkebildner und zu ganz anderen Anschauungen über 
die Entstehung der Schichten, die eine befriedigende Erklärung durch 
Auflagerung erfuhren, wie andrerseits Erscheinungen im Stärkekorn, die 

“mit der blosen Auflagerung neuer Schichten nicht direct zusammen- 
hängen können, ihre befriedigende Erklärung in nachträglichen Quellungen 
und theilweiser Auflösung finden können, die bei der leichten Quellbar- 


168 


keit der Stärke und der Anwesenheit diastatischer -Fermente kaum aus- 
bleiben können. Die mit der Intursusceptionstheorie so gut zusammen- 
passende vermuthete Zusammensetzung der Stärkekörner aus 2 verschiedenen 
Substanzen, der Stärkegranulose und der Stärkecellulose ist nach neueren 
Untersuchungen dahin richtig gestellt worden, dass die vermeintliche 
Cellulose ein Umwandlungsproduct der Stärke bei ihrer Auflösung dar- 
stellt, ein Amylotextrinrest der Kernsubstanz ist. 

Mit der Pflanzenzelle steht meist in inniger Beziehung und ist für 
dieselbe von hervorragender physiologischer Bedeutung die Membran, die 
in der grossen Mehrzahl der Fälle aus Cellulose besteht, aber auch schon 
von vornherein andre Beschaffenheit zeigen kann, wie es zumal] bei den 
äusseren Sporen- und Pollenhäuten der Fall ist. 

Die Entstehung und das Wachsthum der Pflanzenmembranen ist in 
der neuesten Zeit wieder in lebhafter Weise aufgenommen worden. Ob- 
wohl für einzelne genau studirte Fälle dasselbe durchaus klargestellt 
erscheint, so gestatten die vorliegenden Einzelforschungen aber noch 
keineswegs, die Erscheinungen unter einen einheitlichen Gesichtspunkt 
zusammenzufassen. Soviel steht jedoch fest, dass sowohl die alte Mohl’sche 
wie die Nägeli’sche Anschauung vom Memibranwachsthum vollständig 
aufzugeben sind, indem es sich neuerdings, übereinstimmend mit älteren 
Untersuchungsresultaten, gezeigt hat, dass neue Membranschichten dem 
“Augenscheine nach aus plasmatischen Lamellen hervorgehen. Ueber das 
Wie dieser Verwandlung ist man sich aber noch keineswegs klar, ebenso- 
wenig, ob diese in vielen Fällen bestimmt beobachtete Neubildung von 
Membranschichten hinreicht, um alle beobachteten Wachsthumsvorgänge 
der Membranen zu erklären. Wir stehen auf diesem Gebiete eben 
mitten in der empirischen Erforschung und Untersuchung, und von all- 
gemein befriedigenden Resultaten lässt sich daher noch nicht reden. Es 
wird noch eifriger Studien und der Beleuchtung des Gegenstandes von 
den verschiedensten Seiten und an der Hand reichhaltigsten Materials 
bedürfen, bevor die Wissenschaft zu demjenigen Resultate gekommen 
ist, das weitere, detaillirte Untersuchungen überflüssig erscheinen liesse. 

Während auf der einen Seite die jüngsten botanischen Zellenforschungen 
ncuc ungeahnte Einblicke in das Wesen und Leben der Zellen gestattet 
haben, haben sie andrerseits früher errungen Besitz an Kenntnissen, den 
man ganz sichergestellt glaubte, wieder erschütlert. Nicht aber ist die 
Forschung bei dieser letzteren negativen Arbeit stehen gebieben und 
rüstig wird augenblicklich daran gearbeitet, auch an Stelle veralteter 
Theile des Lehrgebäudes unter Erweiterung der durch die Sachkenntniss 
gebildeten Fundamente neue besser entsprechende aufzurichten — bis es 
beim rastlosen Arbeiten und Weiterstreben der Forschung nach Wahrheit 
kommenden Geschlechtern möglich werden wird, auch sie wieder zu 
verbessern und zu erweitern. 


169 


Veber die Funetion und das Leistungsvermögen der pflanzlichen Flugorgane‘). 


von 


H. Dingler. 


Dass gewisse Samen und Früchte langsamer fallen, resp. leichter 
vom Winde verführt werden als andere, ist eine altbekannte Thatsache. 
Die meisten dieser Organe besitzen eine eigenthümliche Ausbildung in Ge- 
stalt verschieden geformter Anhängsel, welche schon auf den ersten 
Blick das Princip ihrer Wirkungsweise erkennen lassen. Dasselbe beruht 
auf möglichster Vergrösserung der dem Luftwiderstand sich darbietenden 
Flächen bei möglichst wenig vermehrtem Gewicht. 

Dass die Wirkung der Anhänge, welche man als Wanderapparate 
bezeichnen kann, wirklich ‘eine sehr ansehnliche ist, ergiebt sich aus 
einem sehr einfachen Versuch. Man braucht nur die Zeit zu messen, 
welche die Organe brauchen, um eine bestimmte Höhe in ruhiger Luft 
zu durchfallen und dann denselben Fallversuch mit den gleichen Organen, 
welche man mittelst einer Scheere ihrer Wanderapparate sorgfältig ent- 
ledigt hat, zu wiederholen. Man findet dann, dass die Verlängerung der 
Fallzeit, welche durch die Anhänge erzeugt wird, oft das Vielfache der 
Fallzeit der nackten Organe beträgt. 

Einige Beispiele illustriren das aufs beste: 

Eine Theilfrucht von Acer pseudoplatanus durchfiel 6 m Fallhöhe 
in 5,6 Sec., wurde der Flügel knapp an der Nuss abgeschnitten, so durch- 
fiel letztere die gleiche Fallhöhe in 1,2 Sec. Der Flügel erzeugte somit 
eine 4,66fache Fallverlangsamung. Bei einem Samen von Zanonia ja- 
vanica ergaben sich auf die gleiche Fallhöhe 15,2 und 2,4 Sec., also eine 
6,33fache Fallverlangsamung, bei einer Achene von Cynara Scolymus 7,8 
und 1,2 Sec., also 6,5fache Verlangsamung etc. 

Ueberblickt man nun die grosse Zahl der vom Winde besonders 
leicht verführbaren Fortpflanzungsorgane, welche nicht mit bes. Anhängen 
für anderweitigen Transport eingerichtet sind, (welche letztere wir unberück- 
sichtigt lassen), so ergibt sich trotz der grossen Mannigfaltigkeit der Form 
und der Verschiedenheit der Gründe für die Ausnützung einer bestimmten 
Einrichtung ‘doch nur eine relativ kleine Zahl von Grundformen oder 
Haupttypen. Zwischen ihnen finden sich zahllose Zwischentypen, welche 
entweder einfach in der Mitte zwischen zwei verwandten Haupttypen stehen, 
oder welche gleichzeitig mehrere, ganz verschiedenartigen Typen zukommende 
Flugeinrichtungen besitzen. Die letzteren Formen kann man gegenüber 


1) Ausführliches hierüber sowie Belege für die hier gemachten Angaben s. in 
»Die Bewegung der pflanzlichen Flugorgane«. Ein Beitrag zur Physio- 
logie der passiven Bewegungen im Pflanzenreiche. Von H. Dingler. München, 
Theodor Ackermann 1889. 342 S. mit 8 lithogr. Taf. 


170 


den ersteren, welche einfache Zwischentypen darstellen, als zu- 
sammengesetzte Zwischentypen bezeichnen. 

Das Verhalten der Flugorgane beim Fall in ruhiger Luft hängt nun 
zunächst ab von ihrer äusseren Gestalt und der Massenvertheilung innerhalb 
der Umgrenzungsflächen, denn je nachdem fallen dieselben ohne Drehungen 
senkrecht zur Erde nieder oder sie fallen zwar ebenfalls senkrecht, drehen 
sich aber dabei in einer bestimmten Richtung, oder endlich sie beschreiben 
mit oder ohne Drehung mehr oder weniger stark von der lothrechten 
abweichende Bahnen. Die senkrechte Fallgeschwindigkeit hängt dabei im 
einfachsten Falle von dem Grössenverhältnisse che in der 
Weise ab, dass sie mit ihm sowohl wächst als abninımt. Dieselbe erleidet aber 
ausserdem höchst bedeutende Modificationen durch die Gestalt der An- 
griffsfläche, die Lage des Schwerpunktes und in gewissen Fällen (bei schr 
kleinen Organen) durch die absolute Grösse der Körper, indem hier noch 
zwei besondere Momente sich beigesellen, nämlich erstens die relativ 
stärkere Abnahme des Körpergewichtes gegenüber derjenigen der Flächen- 
grösse bei gleichgestalteten Körpern (bei ungleich grossen Kugeln von 
gleicher specifischer Masse ist die Widerstandsfläche — gleich dem In- 
halt eines grössten Kugelkreises — dem Quadrat des Radius proportional 
wogegen der Rauminhalt, welcher das Gewicht bedingt, dem Kubus des 
Radius proportional ist) und zweitens die Wirksamkeit der die Ober- 
fläche aller Körper überziehenden adhärirenden Lufthülle, welche bei ab- 
nehmendem Durchmesser eines Körpers die Widerstandsfläche in zu- 
nehmendem Maasse vergrössern muss. 


Die Massenvertheilung, resp. die Lage des Schwerpunktes, hängt bei 
den mit Anhangsgebilden ausgerüsteten Flugorganen wesentlich von 
der Lage ihres Hauptkörpers ab, welchen ich die »Nuss« nennen will. 
Diese Nuss fällt meist mit dem eigentlichen Samen resp. der Frucht zu- 
sammen, indess kommt es auch vor, dass der Hauptkörper selbst zum 
geflügelten Organ wird, dann stellt der relativ am meisten Masse eut- 
haltende, schwerste Theil des Ganzen die »Nuss« dar. Ausserdem kommen 
noch »Belastungen« vor, welche mechanische Bedeutung für die Art der 
Bewegung haben, indem sie die Lage der sogenannten freien Axcen, 
welche bei Drehungen während des freien Falles von Wichtigkeit sind, 
beeinflussen. 

Um, abgesehen von der absoluten, kleineren oder grösseren Fall- 
geschwindigkeit, ein bestimmtes Mass der Fähigkeit, den Luftwiderstand 
auszunützen, zu erlangen, benutzte ich der theoretische Formel für die 
maximale Grösse der Arbeitsleistung eines in einem widerstehenden Mittel 
frei fallenden Körpers, welche lautet: 


v2 
w=yf5, 


171 


und worin ı das Gewicht des Körpers, y das Gewicht der Volumeinheit 
des widerstehenden Mittels (also hier die Luft), f die Projeetionsgrösse 
der Widerstandsfläche (bei senkrechtem Fall also die Horizontalprojection 
des Körpers), v die grösste Fallgeschwindigkeit und y die Beschleunigung 
des fallenden Körpers durch die Erdanziehung ‘(= 9,81 m) bedeutet. 

Durch Umstellung dieser Gleichung erhält man die Formel 

29w 
Ze BE 
welche aus Gewicht und horizontaler Projectionsfläche die theoretische 
grösste Fallgeschwindigkeit zu berechnen gestattet. 

Absolut genommen bekommt man auf diese Weise zwar nur dann 
annähernd richtige Resultate, wenn man noch eine für jede Form der 
Widerstandsfläche eigene Zahl, den durch Versuche zu ermittelnden Co- 
efficienten der Widerstandsfläche in die Formel einführt, indess war das 
gleichgültig für vorliegenden Zweck, indem mittelst Anwendung der 
Gleichung nur eine Norm zur Erlangung einer Verhältnisszahl festgestellt 
werden sollte. In die Gleichung wurde also jedesmal ‚Gewicht ‘und 
grösste Projectionsfläche (als’ Mass der Flächenentwicklung des be- 
treffenden Flugorganes) eingeführt und in die so erlangte theoretische 
grösste Fallgeschwindigkeit (= v) mit der durch Versuche ge- 
fundenen wirklichen grössten Fallgeschwindigkeit (welche 


ich 7 nennen will), dividirt. Dieses Verhältniss 7 nenne ich die Lei- 


stungsgrösse. Dasselbe gibt ein sehr einfaches einheitliches Mass ab, 
welches anzeigt, um wie viel die wirkliche Fallgeschwindigkeit der Flug- 
körper von der theoretischen, aus Gewicht und Flächengrösse berechneten 
abweicht. Dabei ist natürlich ausser Acht gelassen, dass in einem Fall 
sehr bedeutende Lasten, in anderen nur kleinste Körperchen bewegt 
werden müssen, und dass bei bedeutenderer Leistungsgrösse dennoch die 
absolute Transportfähigkeit geringer sein kann, als bei minderer 
Leistungsgrösse. 

Ich muss hier übrigens ausdrücklich bemerken, dass diese Leistungs- 
grösse beim senkrechten Fall auf die 'Transportfähigkeit in horizontaler 
Richtung nur dann ohne weiteres zu übertragen ist, wenn die vom Wind 
bewegten Körper kugelige Gestalt haben. Im anderen Fall treten, 
namentlich bei gewissen Körpern, Modificationen ein, deren Nachweis in 
Bezug auf Art und Grösse dem Experiment die allergrössten Schwierig- 
keiten in den Weg setzt. Auf wisserischaftliche Genauigkeit Ansprueh 
erhebende Versuche in dieser Richtung sind ohne grossartige Hülfsmittel 
überhaupt nicht durchzuführen '). 


1) Einige in der Münchener Ebene auf freirm Felde bei schwachem Winde ge- 
machte Versuche konnten bis jeizt nicht hinreichend verificirt werden, um hier 
darauf einzugehen. Ich behalte mir vor, darüher später zu berichten. 


Flora 1889. 12 


172 


Fasst man alle hier erwähnten in Betracht kommenden Momente zu- 
sammen, so lassen sich mit Uebergehung der Zwischentypen folgende 
12 Haupttypen unterscheiden: 

I. Staubförmige &Staubflieger«, Sporentypus). 
II. Körnchenförmige »Körnchenflieger«, Mohntypus). 
II. Blasig aufgetricbene (»Blasenflieger«, Cynaratypus). 
IV. Haarförmige »Haarfliegere, Piteairniatypus). 
V. Flach scheibenförmige 6Scheibendrehflieger«, Aspidosperma- 
typus). 
VI. Convex scheibenförmige »Napfflieger«, Eceremocarpustypus). 
VII Fallschirmförmige »Schirmflieger«, Asterocephalustypus). 
VII. Flügelwalzenförmige (»Walzendrehflieger«, Halesiatypus). 
IX. Länglich plattenförmige ®Plattendrehfliegere, Ailanthustypus). 
X. Länglich plattenförmige mit einer belasteten Längskante »Segel- 
flieger«, Zanoniatypus). 
XI. Länglich plattenförmige mit einer belasteten Kurzkante »Schrauben- 

-drehfliegere«, Eschentypus). 

XI. Länglich plattenförmige mit einer schwach belasteten Längskante 
und einer stark helasteten Kurzkante (Schraubenflieger«, 
Ahorntypus). 


Nach der Art ihrer Function eingetheilt mit kurzer Charakteristik 
und Aufzählung einiger Beispiele ordnen sich diese 12 Haupttypen fol- 
gendermassen: 


A. Fallbewegung typisch ganz ohne Drehungen verlaufend. 


I. Gruppe. Typisch geradlinige, lothrechte Bewegung, auf stabiler 
oder indifferenter Gleichgewichtslage in Folge entsprechender Lage des 
Schwerpunktes und symmetrischer Gestalt der mehr oder minder convexen 
Widerstandsfläche beruhend. 


a. Organe ohne besondere flächenvergrössernde Anhänge. Körper- 
dimensionen nach allen Richtungen minimal; so dass die adhärirende 
Lufthülle einen sehr bedeutend verzögernden Einfluss ausübt. 


Staubflieger (1). Dieselben stellen kleinste Körper von verschiedenem 
Umriss dar, bald ganz isodiametrisch kugelig bis eylindrisch oder etwas 
unregelmässig gestaltet. Die Fallverzögerung ist die grösste bekannte 
und würde bei gleichbleibendem mittleren Vertikaldurchmesser der Körper 
in einem umgekehrten Verhältniss zu der Grösse ihrer horizontalen Pro- 
jeetionsfläche stehen. . 


Beispiele: Die kleinsten lebenden Organismen, Spaltpilze, Sporen 
von Pilzen, Flechten, Algen, Moosen, Gefässkryptogamen, sowie der Wind- 
pollen der Blüthenpflanzen. 


173 


Die Leistungsgrösse (= 7) beträgt für die Sporen von Lyco- 
perdon caelatum beispielsweise 51 bei einer absoluten Fallgeschwindigkeit 


von 4,45 mm in der Sekunde. 


b. Organe ohne besondere flächenvergrössernde Anhänge. Körper- 
dimensionen gering, daher die Masse im Verhältniss zur Widerstandsfläche 
relativ gering. 

Körnchenflieger (Il). Kleine Körper von verschiedenem Umriss. Die 
Faligeschwindigkeit ist relativ bedeutend. Sie entspricht bei gleicher 
Masse der Grösse und Gestalt der horizontalen Projectionsfläche. 

Beispiele: Früchtehen von Sibbaldia procumbens. Samen von 
Papaveraceen, Orobancheen, manchen Caryophylleen, Bromeliaceen etc. 

Die Leistungsgrösse bleibt unter 1 zurück. Für Samen von 
Papaver somniferum wurde sie beispielsweise zu 0,74 beobachtet bei einer 
absoluten Fallgeschwindigkeit von 5 m in der Sekunde. 


ce. Organe mit besonderen flächenvergrössernden Anhängen. Körper- 
dimensionen bedeutender, wenigstens nach einer Richtung. : 


Blasenflieger (IN). Im Umriss mehr oder weniger kugelige oder an- 
nähernd isodiametrische Organe, welche innerhalb ihrer äussersten, ge- 
schlossenen oder durchbrochenen Umgrenzungsfläche kleinere oder grössere 
luftgefüllte Hohlräume enthalten. Bei geschlossener Hüllfläche entspricht 
die Fallgeschwindigkeit bei gleicher Masse der Grösse und Gestalt der 
horizontalen Projectionsfläche resp. der Widerstandsfläche. Es gilt dies 
mehr oder weniger auch für die Organe mit durchbrochenen Umgren- 
zungsflächen. 

Beispiele: Früchte von Valerianella,. Samen von Orchideen, Frucht 
von Ostrya (m. Cupula), Achenen von Cynara Scolymus mit allseitig 
strahlendem, eine Kugel darstellendem Pappus, Samen von Come- 
sperma etc. 

Die Leistungsgrösse bleibt unter 1 zurück. Für Achenen von 
Cynara Scolymus wurde sie beispielsweise zu 0,7 beobachtet bei einer 
absohiten Fallgeschwindigkeit von 0,833 m in der Sekunde. 


Haarflieger (IV). Die Organe stellen ein, durch die körnchenförmige 
Nuss in der Mitte belastetes, einfaches Haar dar. Dieses Haar ist so 
dünn, dass wie bei den staubförmigen Körpern die an der Oberfläche 
verdichtete Lufthülle die horizontale Projectionsfläche erheblich vergrössert. 
Die Organe besitzen stabile Gleichgewichtslage in horizontaler Stellung. 
Die Fallverzögerung ist sehr bedeutend. 

Beispiele bilden die Samen verschiedener Bromeliaceen. 

Die Leistungsgrösse steigt bis zu sehr bedeutender Höhe. Für 
Samen von Piteairnia imbriecata wurde sie beispielsweise zu 2,67 beobachtet 
bei einer grössten Fallgeschwindigkeit von 30 cm in der Sekunde. 

12* 


174 


Napfflieger (VD). Die Organe sind im Umriss runde, abgeflacht 
concav-convexe oder biconvexe Körper, welche aus einer medianen, meist 
biconvexen Nuss und einem entweder ganz flachen oder eine Kegel- oder 
Kugelzone darstellenden, ringsum gehenden Flügel bestehen. Der 
Flügel ist meist häutig, selten ein dichter Haarkranz. Sie besitzen 
stabile Gleichgewichtslage in horizontaler Flächenstellung mit abwärts 
gerichteter Gonvexität. Drehungen um die senkrecht gestellte Vertical- 
axe kommen nicht selten vor, sind aber nicht typisch, und haben 
keine Bedeutung für die Leistungsgrösse. Die Fallgeschwindigkeit ent- 
spricht der theoretischen bei Einrechnung des sogen. Erfahrungs- 
eoeffieienten für die Gestalt der Widerstandsfläche. 

Beispiele: Früchte von Paliurus aculeatus, Terminalia diptera, 
manche Früchte von Ptelea trifoliata; Samen von Eceremocarpus seaber, 
Dianthus glachalis, Gochlospermum orenocense cte. 

Die Leistungsgrösse bleibt unter 1. Beobachtet wurde beispiels- 
weise für Früchte von Ptelea trifoliata 0,93 bei einer grössten Fall- 
geschwindigkeit von 1,5 m in der Sekunde. 


Schirmflieger (VII). Die Organe bestehen aus einer meist mehr oder 
weniger walzenförmigen Nuss, welche mit einem fallschirmarligen Apparat 
versehen ist. Letzterer hat meist die Gestalt eines umgestülpten Schirmes 
oder umgekehrten Kegelmantels und ist entweder häutig oder aus dicht 
gestellten Haaren bestehend. Der Schwerpunkt liegt ausserhalb und zwar 
ziemlich tief unterhalb der Schirmfläche, in Folge dessen ist die beim 
Falle eingenommene Gleichgewichtslage sehr stabil. Drehungen um die 
senkrecht gestellte Verticalaxe kommen ausnahmsweise vor, haben aber 
keinen löinfluss auf die Leistungsgrösse. Die Fallgeschwindigkeit entspricht 
der theoretischen bei Einführung des Erfahrungscoefficienten für die 
Widerstandsfläche. u 

Beispiele bilden namentlich die Achenen vieler Dipsaccen sowie 
Plambagimeen. Unter den Gompositen nur solche mit. dicht gestellter 
Haarkrone. Daran schliessen sich zahllose mehr oder minder abweichende 
Formen. 

Die Leistungsgrösse sinkt bedeutend unter 1. Beobachtet wurde 
beispielsweise für die Achenen einer unbestimmten Asterocephalus-Art. 
0,44 bei einer grössten Fallgeschwindigkeit von 3,8 m in der Sekunde. 


B. Fallbewegung unter kaum beschleunigten Binstellungsdrehungen 
verlaufend. 


I. Gruppe. Von der lothrechten schr stark abweichende, in der 
Horizontalprojection typisch geradlinige, in der verticalen Längsprojection 
krummlinige fortschreitende Bewegung, unter langsamer Einstellungs- 
drehung um die horizontal gestellte Längsaxe der Organe verlaufend. 
Die Bewegung beruht auf zum Horizont resp. zur Luftwiderstandsrichtung 


175 


geneigter, stabiler Gleichgewichtslage in Folge Verschiebung .des Schwer- 
punktes gegen eine Längskante der länglich-plattenförmigen Organe. 


Segelflieyer (X). Die Organe stellen sehr dünne Platten von läng- 
lichem Umriss dar. Sie bestehen aus einer flach zusammengedrückten 
Nuss, welche von einem dünnhäutigen, länglichen Flügel in der Weise 
umzogen ist, dass sich erstere in der Mitte der einen Längskante und 
zwar dicht an ilırem Rande befindet. Der Flügel ist in Quer- und Längs- 
richtung meist etwas concav-convex gekrümmt, seltener eben. Die Or- 
gane besitzen beim Fall in ruhiger Luft typisch Gleichgewichtslage in 
Bezug auf ihre Längs- wie auf ihre Queraxe und.zwar stellen sie die 
erstere horizontal und die letztere in einen, der Verschiebung des Schwer- 
punktes entsprechenden, spitzen Winkel zum Horizont. Die Bahn des 
Schwerpunktes weicht dabei sehr bedeutend von der lothrechten ab und 
stellt in der verticalen Längsprojection typisch eine Kurve von anfangs 
zunehmender, dann wieder abnehmender Krümmung dar, welche sich 
schliesslich einer geraden Linie nähert. In Folge etwas beschleunigter 
Drehung überschreiten jedoch die Organe in der Regel mehr oder weniger rasch 
die Gleichgewichtslage, so dass eine höchst verwickelte Bahn des Schwer- 
punktes erzeugt wird, welche aus einigen wenigen bis vielen, nach ab- 
wärts convexen Secundärkurven zusammengesetzt ist. In der Horizontal- 
projeetion würde die Bahn typisch eine gerade Linie darstellen, indess 
ist sie in Folge fast ausnahmslos vorhandener Unsymmctrieen meist ge- 
krümmt und stellt eine nach unten sich verengernde spiralige Raumkurve 
dar. Die Fallgeschwindigkeit nähert sich bei rasch eintretender Gleich- 
gewichtslage (bei Organen mit ganz flachem Flügel) der theoretischen, 
bei schwach concav-convexer Querkrümmung vermindert sie sich dagegen 
in Folge rasch wiederholter fortgesetzter Oscillationen, welche erhöhte 
Ausnutzung des Luftwiderstandes gestatten, bedeutend. Die Fallgeschwindig- 
keit schwankt übrigens bei ein und demselben Versuchsorgane nicht un- 
bedeutend. 

Beispiele bilden die Samen von Zanonia javanica, diejenigen 
mancher Bignoniaceen und einiger Ternströmiaceen. 

Die Leistungsgrössce schwankt von weniger als 1 bis 2,49. Be- 
obachtet wurde beispielsweise für einen Sanıcn von Zanonia zwischen 
2,05 und 2,35 bei einer beobachteten Fallgeschwindigkeit von 36,6 cm 
bis 31,9 cm in der Sekunde. 


C. Fallbewegung unter beschleunigten Drehungen verlaufend. ' 


II. Gruppe. Von der lothrechten abweichende, in der Horizontal- 
projection typisch geradlinige, in der verticalen Längsprojection krumm- 
linige Bewegung des Schwerpunktes. Die Bewegung beruht auf bedeutend 
beschleunigter Drehung um eine horizontal gestellte Axe der nur labile 


176 


Gleichgewichtslage annehmenden Organe, welche centrischen Schwerpunkt 
besitzen. 

Scheibendrehflieger (V). Die Organe stellen ganz flache, im Umriss 
kreisrunde Körper dar. Sie bestehen entweder aus einer flügellosen, ab- 
geflachten Nuss oder diese ist ausserdem noch mit einen besonderen 
häutigen Flügelrand umzogen. Stabile Gleichgewichtslage fehlt. Die Fall- 
bewegung verläuft unter mässig beschleunigten, wenig stabilen Drehungen 
um eine beliebige, horizontal sich einstellende Schwerpunktsflächenaxe. 
Die Balın des Schwerpunktes stellt wie bei den beiden folgenden Haupt- 
typen in verticaler Längsprojection eine Wellenlinie dar, deren Gesamnıt- 
verlauf eine nach oben concave Kurve von anfangs zunehmender, dann 
wieder abnehmender Krümmung bildet. und sich schliesslich einer geraden 
Linie nähert. In Horizontalprojection stellt sie typisch eine gerade Linie 
dar, welche in Folge geringer Unsyinmetrieen meistens zu einer nach 
unten sich verengernden Schraubenlinie wird. Durch die beschleunigte 
verticale Drehbewegung, welche höhere Ausnützung des Luftwiderstandes 
ermöglicht, wird eine nicht unbedeutende Verminderung der Fall- 
geschwindigkeit erzielt. 

Beispiele bilden flachflügelige Formen der Früchte von Ptelea tri- 
foliata, von Peltaria, Ulmus; Samen von manchen Irideen und Liliaceen, 
von Aspidosperma-Arten etc. 

Die Leistungsgrösse steigt über 1 an, beispielsweise bei Samen. 
von Aspidosperma spec. bis 1,129 bei 66,6 cm beobachteter Fallgeschwindig- 
keit auf 1 Sekunde. Bei Modellen wurde eine Leistungsgrösse bis zu 
1,484 beobachtet. . 

Walzendrehflieger (VID. Die Organe stellen drei- bis mehrflügelige 
Körper dar, welche entweder aus einer sternförmig ausgebildeten Nuss 
ohne besondere Flügel, nämlich aus flach zusammengedrückten, der Länge 
nach verwachsenen Platten bestehen, oder aus einer bald kurz- bald 
langeylindrisch oder prismatisch gestalteten Nuss, an welche der Länge 
nach häutige Flügel angeheftet sind. Im verticalen Querschnitt stellen die 
Organe regelmässige drei- bis mehrstrahlige Sterne dar. Stabile Gleich- 
gewichtslage fehlt. Die Art der Bewegung wie die Gestalt der Balın 
sind ganz die gleichen wie beim vorigen Typus, nur finden die Drehungen 
nicht um beliebige Schwerpunktsflächenaxen statt, sondern nur un eben- 
soviele Schwerpunktsqueraxen, als Flügel vorhanden sind, indem die be- 
treffende Axe sich dabei ebenfalls horizontal stellt. Auch .um die Längs- 
axe, können solche Drehungen stattfinden, indessen gehen dieselben nach 
kürzerer Zeit in die erstgenannten über. Auch hier ist die Fallgeschwindig- 
keit in Folge erhöhter Ausnützung des Luftwiderstandes durch die be- 
schleunigte Verticaldrehung nicht unbedeutend vermindert. 

Beispiele bilden die Früchte vieler Polygoneen, ferner diejenigen 
von Spathelia, Reisseckia, Halesia, Pentaptera ete. 


177 


Die Leistungsgrösse steigt über 1 an. Beobachtet wurde bei- 
spielsweise für eine Frucht von Halesia tetraptera 1,39 bei einer absoluten 
Fallgeschwindigkeit von: 3,3 m in der Sekunde. 


 Plattendrehflieger (IX). Die Organe stellen typisch dünne ebene 
Platten von länglichem Umriss mit medianem Schwerpunkt dar. Sie 
sind entweder flügellos, oder eine mediane, mehr oder weniger flach zu- 
sammengedrückte Nuss ist von einem ebenen Flügel umzogen. Oft 
kommen mehr oder weniger starke Flächenkrümmungen vor, entweder 
schwache Wölbungen oder schraubenförmige Krümmungen. Die Art der 
Bewegung, wie die Gestalt der Bahn sind ganz die gleichen wie vorher, 
nur finden die Drehungen, welche hier sehr. bedeutend beschleunigt sein 
können, ausschliesslich um die sich horizontal einstellende Schwerpunkts- 
längsaxe statt. Die Fallgeschwindigkeit ist in Folge erhöhter Ausnützung 
des Luftwiderstandes durch die sehr beschleunigte Verticaldrehung eine 
bedeutend verzögerte. 

Beispiele bilden die Früchte von Ailanthus glandulosus, manche 
nicht aufspringende Hülsen von Leguminosen,; Samen von Entada-Arten 
und namentlich von zahlreichen Bignoniaceen. 

Die Leistungsgrösse steigt ziemlich bedeutend über 1 an. Für 
eine Frucht von Ailanthus glandulosus ergab sich beispielsweise 1,48 bei 
einer absoluten Fallgeschwindigkeit von 91 cm in der Sekunde. Bei Mo- 
dellen wurden Leistungsgrössen bis über 2 beobachtet. 


IV. Gruppe. Lothrechte geradlinige Bahn des Schwerpunktes bei 
beschleunigter horizontaler Rotation um eine mit der verticalen Körper- 
axe mehr oder weniger zusammenfallende, im Raume senkrechte Schwer- 
punktsaxe. Die Bewegung beruht auf der Verschiebung des Schwerpunktes 
nach den zwei Hauptdimensionen der längliche Platten darstellenden 
Körper, wodurch Gleichgewichtslage unmöglich gemacht wird. Durch 
die entstehenden Schiefstellungen der Fläche bei sehr ungleicher Flächen- 
‚grösse beiderseits der Schwerpunktsqueraxe entstehen: starke horizontal 
drehende Kräfte, welche ihrerseits wieder durch die beschleunigte Hori- 
zontaldrehung vertical drehende Kräfte und damit nahezu horizontale 
Flächenstellung erzeugen. 


Schraubenflieger (XI). Die Organe stellen typisch dünne ebene 
Platien von länglichem Umriss dar, deren Schwerpunkt sowohl in 
der Längs- als in der Querrichtung und zwar namentlich in ersterer be- 
deutend verschoben ist. Eine verschieden gestaltete Nuss besitzt auf 

. einer Seite einen länglichen, häutigen, steifen, meist unsymmefrischen und 
an der einen Längskante stark verdickten Flügel, welcher ganz eben oder 
in der Fläche ein wenig gekrümmt sein kann. Bei der, im wesentlichen 
bereits charakterisirten Bewegung ist noch ein Vorgang, welcher be- 
deutend höhere Ausnützung des Luftwiderstandes und damit ansehnlich 


178 


verminderte Fallgeschwindigkeit bedingt, zu beachten. Es finden nämlich 
während der sehr beschleunigten Horizontaldrehung um die Verticalaxe 
gleichzeitig Oscillationen um die Längsaxe statt, so dass sich der voraus- 
gehende schwere Vorderrand zeitweilig höher als der nachfolgende leichte 
Hinterrand stell. Durch die ihm innewohnende lebendige Kraft der 
Drehung muss sich aber in diesem Falle das Organ relativ in die Höhe 
schrauben, resp. es wird zeitweilig seine Fallgeschwindigkeit. ermässigen. 
Auffallend sind bei diesem Typus die nicht selten zu beobachtenden der 
Drehrichtung gegenläufigen Spiralbahnen. Dieselben beruhen auf durch 
äussere Störungen erzeugten Axemmeigungen, welche nach den Gesetzen 
des Kreisels in Folge des Bestrebens der Erhaltung der Rotationsebene 
entstehen. 

Die Beispiele für diesen Typus sind sehr zahlreich. Die Theil- 
früchte von Acer sowie schr vieler Sapindaceen gehören hierher, ebenso 
die Früchte vieler Malpighiaceen, mancher Anacardiaceen (Loxopterygium 
Schinopsis), Euphorbiaceen (Hymenocardia), Stereuliaceen (Tarrietia), Le- 
guminosen (Nissolia, Machaerium, Centrolobium etc.) ete. Ferner die 
Samen zahlreicher Coniferen, mancher Casuarineen, Proteaceen, Bütt- 
neriaceen, Caesalpiniaceen, Stereuliaceen, Cedrelaceen, Pittosporeen etc. 


Die Leistungsgrösse steigt bedeutend über 1 an. Beobachtet 
wurde zwischen 1,82 und 2,33 bei normal ausgebildeten Organen. Stärkere 
Querkrümmung des Flügels verursacht Sinken der Leistungsgrösse unter 1. 
Beobachtet wurden beispielsweise für Theilfrächte von Acer pseudoplatanus 
Leistungsgrössen zwischen 1,961 und 2,33. Im letzteren Falle betrug die 
- absolute Fallgeschwindigkeit 1,071 m in der Sekunde. 


V. Gruppe. Lothrechte geradlinige Schwerpunktsbahn bei be- 
schleunigter horizontaler Rotation um eine im Raun verticale Schwer- 
punktsaxe und gleichzeitiger beschleunigter mehr oder weniger verticaler 
Rotation um die zum Horizont etwas geneigte Körperlängsaxe. Die Be- 
wegung beruht einerseits auf der labilen Gleichgewichtslage in Bezug auf 
die Längsaxe, andererseits auf dem der Länge nach stark verschobenen 
Schwerpunkt. Durch die Verticaldrehung um die Längsaxe enstehen be- 
ständig wiederholte, zu.den beiden Hauptdimensionen der länglich platten- 
förmigen Organe schiefe Plächenstellungen, welche bei der Ungleichheit 
der Flächenvertheilung beiderseits der Schwerpunktsqueraxe starke, hori- 
zontal drehende Kräfte erzeugen. 


Schraubendrehflieger (XI). Die Organe stellen typisch dünne ebene 
Platten von länglichem Umriss mit in der Richtung der Längsaxe stark 
verschobenem Schwerpunkt dar. Sie bestehen aus einer verschieden ge- 
stalteten Nuss, welche auf einer Seite einen länglichen, häufigen, steifen 
symmetrischen Flügel besitzt. Oefter kommen schwache Längs- oder 
Querkrümmungen des Flügels vor. Stabile Gleichgewichtslage fehlt. 


179 


Die Verticalrotation ermöglicht durch bessere Ausnützung des Luftwider- 
standes nicht unbedeutende Fallverzögerung. Dadurch, dass die verticale 
Bahnaxe durch den Körper selbst geht, dreht sich das Nussende in Bezug 
auf horizontales Vorwärtsschreiten in umgekehrtem Sinne wie das Flügel- 
ende, und die Fallverzögerung erreicht nicht die Höhe wie bei den im 
übrigen den Luftwiderstand in ganz gleicher Weise ausnützenden Organen 
des IX. Haupttypus. 

Beispiele bilden die Früchte von Fraxinus und Plenckia populnea, 
sowie die Früchtchen von Liriodendron tulipifera. 

Die Leistungsgrösse steigt nicht unbedeutend über 1. Für eine 
Eschenfrucht betrug sie beispielsweise 1,38 bei einer absoluten Fall- 
geschwindigkeit von 2,1& m auf 1 Sekunde. 


Studien über die Gattungen Conferva und Mierospora. 
Von 
G. v. Lagerheim. 


(Hierzu Tafel V und VL) 


Verzeichniss der benutzten Litteratur. 


Berthold, G., Studien über Protoplasmamechanik. Leipzig 1886. 
. Braun, A., Betrachtungen über die Erscheinung der Verjüngung in der Natur. 
Freiburg i. B. 1849—50. 

3. Braun, A., Ueber Chytridium, eine Gattung einzelliger Schmarotzergewächse 
auf Algen und Infusorien (Abhandlungen der Kgl. Akademie der Wissenschaften 
zu Berlin. Aus dem Jahre 1855). Berlia 1856. 

4. Derbes et Solier. Memoire sur quelques points de la physiologie des Algues 
(Supplement aux Comptes rendues, tome I). Paris 1856. 

5. Dodel, A., Die Kraushaar-Alge (Pringsheims Jahrbücher für wissenschaftliche 

Botanik, X. Band). Leipzig 1876. 


Do 


6. Famintzin, A, Die anorganischen Salze als ausgezeichnetes Hülfsmittel zum’ 


Studium der Entwickelung niederer chlorophylihaltiger Organismen (Bulletin de 
!’Academie Imperiale des Sciences de St. Petersbourg, tome 17). St. Petersbourg 
1872. 

7. Hansgirg, A., Prodronius der Algenfiora Böhmens (Archiv für naturwissensch. 
Landesdurchforschung von Böhmen, V. Band, Nr. 6), Prag 1887. 

8 Hansgirg, A., Ueber die Gattungen Herposteiron Näg. und Aphanochaete Berth. 
non A. Br. nebst einer systematischen Uebersicht aller bisher bekannten oogamen 
und anoogamen Confervoideen-Gattungen (Flora 1888, No. 14). Regensburg 
1888. Sep. 

9. Hauck, F, et Richter, P. Phycotheca universalis. Leipzig 1885. 

10. Hauptfleisch, P., Zellmembran und Hüllgallerte der Desmidiaceen. Disser- 
tation. ' Greifswald 1888. 


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Gay, Fr., Sur la formation des kystes chez les Chlorosporees (Bulletin de la 
Soeiete botanique de France, Tome XXXII). Paris 1887. Sep. 


Gobi, Chr, Peroniella Hyalothecae, eine neue Süsswasseralge (Scripta Botanica 
T. IL). St. Petersburg. Sep. 

Itzigsohn, H., Ueber die Algengattung Psichohormium (Flora, Neue Reihe, 
Jahrg. XII, Band J). Regensburg 1854. 

Janse, J. M., Plasmolytische Versuche an Algen ' (Botanisches Centralblatt, 
XXXIIL Band) Cassel 1887. 

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Band 2, Hälfte 1). Breslau 1878. 

Kirchner, O., Die mikroskopische Pflanzenwelt des Süsswassers., Braunschweig 
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(Untersuchungen aus dem botanischen Institute zu Tübingen, III. Band, 2. Heft). 
Leipzig. Sep. 

Klebs, G., Beiträge zur Physiologie der Pflanzenzelle. Leipzig. Sep. 
Kützing, Fr. T., Algarum aquae duleis germanicarum. Dec. I-XVI. Halis 
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Lagerheim, G., Ueber die Süsswasser-Arten der Gattung Chaetomorpha Kütz. 
(Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft, Jahrg. 1887, Band V, Heft 5). 
Berlin 1887. Sep. 

Lagerheim, G., Zur Entwickelungsgeschichte einiger Confervaceen (l. c. Heft 8). 
Berlin 1887. Sep. 

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’ordre des Chlorozoosporac6es (Malpighia, Anno I, fasc. XII). Messina 1887. Sep. 


Linnaeus, C., Systema naturne. Ed. 6. Stockholmiae 1748. . 


Maupas, Sur la position systematique des Volvocindes, et sur les limites du 
regne vegetal et du r&gne animal (Comptes rendues, tome 88). Paris 1879. 


Möbius, M., Ueber einige in Portorico gesammelte Süsswasser- und Luft-Algen 
(Hedwigia 1888, No. 9 und 10). Dresden 1888. Sep. 

Rabenhorst, L., Die Algen Sachsens, resp. Mittel-Europas, Dec. I-C. Die 
Algen Europas. Dec. I-CCLIX. Dresden 1850-1879. 

Rabenhorst, L., Flora Europaea Algarum aquae duleis et submarinae. Sectio 
III. Algas chlorophyllophyceas, melanophyceas et; rhodophyceas complectens. 
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Reinsch, P.F., Beobachtungen über entophyte und entozoische Pflanzenparasiten 
(Botanische Zeitung 1879). Leipzig 1879. 

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3 bind 1879). Kjöbenhavn 1879, Sep. 

Rostafinski, J. und Woronin, M., Ueber Botrydiun: granulatum (Botanische 
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schen Vereins der preussischen Rheinlande und Westfalens, 40. Jahrgang, 1883). 
Bonn 1882, Sep. 


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34. Toni, G. B. De e Levi, D., Flora algologica della Venezia. Parte terza. Le 
Chloroficee (Atti del R. Istituto veneto di science, lettere ed arti, Tom. V, Vs, 
Ser. VI). Venezia 1888. Sep. 

35. Toni, G. B. De, Conspectus generum Chlorophycearum hucusque cognitarum 
(Notarisia 1888). Venezia 1888. Sep. 

36. Thuret, G., Recherches sur les zoospores des algues et les antheridies des 
eryptogames (Annales des Sciences naturelles, 3e serie, t. XIV et XVI). Paris 
1851. Sep. 

37. Vaucher, J. P., Histoire des Conferves d’eau douce. Geneve 1803, 

38. Wieler, A,, Plasmolylische Versuche mit unverletzten phanerogamen Pflanzen 
(Berichte der Deutschen ‘botan. Gesellsch. Bd. V, Heft 8), Berlin 1887, 

39. Wildeman, E. De, Le genre Mierospora Thur. doit-il &tre conserve? (Bulletin 
de la Societe royale de botanique de Belgique, tome AXVI, deuxiöme partie), 
Bruxelles 1837. Sep. 

40. Wille, N., Ferskvandsalger fra Novaja Semlja sawlede af Dr. Kiellman pa 
Nordenskiölds expedition 1875 (Öfrersigt af Kongl. Vetenskapsakademiens För- 
handlingar 1879, No. 5). Stockholm 1879. Sep. 

41. Wille, N., Om Hvileceller hos Conferva (L.) Wille (l. c. 1881, No. 8). Stock- 
holm 1882. Sep. 

42. Wille, N., Om Celledelingen hos Conferva (Christiania Videusk.-Selsk. Forhandl. 
1880, No. 4). Christiania 1880. Sep. 

43. Wille, N., Om Svaermesporernes Spiring hos Oedogonium (l. c.). Sep. 

44. Wille, N, Om Akineter og Aplanosporer hos Algerne (Botaniska Notiser 1883). 
Lund 1883. Sep. 

45. Wille, N., Algologische Mittheilungen (Pringsheim’s Jahrbücher für wissen- 
schaftliche Botanik, Band XVII, Heft 4). Berlin. Sep. 

46. Wittrock, V. B. et Nordstedt, O., Algae aquae duleis exsiccatae, praeeipue 
scandinavicae, quas adjectis algis marinis chlorophyliaceis et phycochromaceis. 
Upsaline et Lundae 1877— 

47. Wolle, F., Fallacious appearances anıong the Fresh-water Algse II (The 
American wonthly microscopical journal, Vol. I, No. 2), New-York 1880. 


Die früheren Algologen bezeichneten mit dem Namen Conferva aller- 
lei fadenförmige Algen. Der Umfang dieser Gattung wurde aber mit der 
Zeit mehr und mehr verringert, so dass man mit diesem Namen nur 
unverzweigte, fadenförmige, rein grüne Algen belegte. Aus der alten 
Gattung Conferva griff Areschoug einige Arten heraus und gründete 
auf diese die Genera ‚Hormiseia und Urospora. 

Thuret beobachtete eine eigenthümliche Membran-Struetur und 
Zoosporenbildung bei einigen Arten und schuf für diese den Namen 
Microspora. Derbes und Solier stellten die Gattung Triborema auf die 
längst bekannte Conferva, bombycina Ag. auf. Kützing unterschied 
die Genera Chaetomorpha, Ulethrix, Schizogonium, Hormidium, Rhizo- 


182 


clonium und Gloeotila. In jüngster Zeit wurden die Gattungen Dimt- 
clearia von Wittrock und Uronema von mir aufgestellt.) 

Einige dieser Gattungen kommen ausschliesslich im süssen Wasser 
vor, nämlich Microspora, Tribonema, Binuclearia, Üronema, einige sind 
Luft-Algen (Schizogonium), einige kommen nur im salzigen Wasser vor 
(Urospore), einige leben sowohl im süssen als im salzigen Wasser 
(Chaetomorpha, Rhizoclonium), und eine Gattung (Hormiscis Aresch.) 
enthält schliesslich Arten, von welchen einige Meeresbewohner sind, 
einige mu süsscn Wasser und einige an der Luft (z. B. II. fluccida 
(Kütz.) Lagerh.) leben. 

Vorliegende Abhandlung enthält einige Untersuchungen über zwei 
im süssen Wasser vorkommende Gattungen (Mierospora und Tribovema), 
welche ich im Frühjahr 1882 in Angriff nahm und seitdem fortgesetzt 
habe. Die Untersuchungen undCulturen mussten mehrmals unterbrochen 
werden, und dies ist die eigentliche Ursache, dass sie erst jelzt zum Ab- 
schluss gekommen sind. Eine vorläufige Mittheilung, welche die wichtig- 
sten Resultate enthält, habe ich im Ilerbst 1887 in den Berichten der 
Deutschen botanischen Gesellschaft veröffentlicht. 


I. 
Microspora Thuret. 

Thuret stellt in scinem berühmten Werke: Recherches sur, les 
Zoospores desalgues et lesantheridies des eryptogames, pag. 12, pl. XVII, 
fig. 4—7 diese Gattung auf und beschreibt sie folgendermassen: „Je 
erois devoir former ce genre pour quelgues Conferves d’eau douce, ä 
filaments simples, dans lesquelles l’emission des zoospores s’affeetue au 
moyen d’une dislvcation particuliere du tube. Les cellules scmbleut pour 
ainsi dire se deboiter et le tube se separe en autant de fragınents quil 
y avait d’articles.“ In demselben Werke, pag. 13, sagt er über die 
Zoosporen: „Les zoospores de ces diverses especes sont generalement 
trös petits et pourvus de deux cils.“ 

Thuret waren drei Arten dieser Gattung bekannt, nämlich M. floc- 
cosa (Ag.) Thur., M. tennis Thur. und M. monilifera Thur. 

Die nächsten Mittheilungen über Mierospora Thur. verdanken wir 
Rabenhorst, welcher in Ale. Eur. No 1574 einige Bemerkungen über 
die Zoosporenbildung von Microspora vulgaris Rab. mittheilt. Er fand, 
dass die Zoosporen dieser Art sich des Morgens früh bilden und dass 
sie sich in Forın einer dieken Haut an die Oberfläche des Wassers an- 
sammelten. Die Structur der Schwärmzellen wird von ihm nicht be- 
schrieben. Derselbe Autor giebt in Fl. Eur. Alg. IT, pag.’ 320 der Gat- 


1) Hierher scheint auch die Gattung Dictyothele Borzi zu gehören, von welcher 
aber nur der Name bisher bekannt blieb; conf. De Toni Conspectus, pag. 2. 


183 


tung folgende Diagnose: „Fila articulata, simplicia. Massa chlorophyl- 
lacea initio parietalis, in quadratum ordinata, postea centrali contracta. 
Articuli omnes fructifer!. \ 

Propagatio fit zoogonidiis. Zoogonidia eytioplasmatis divisione simul- 
tanea orta, perpusilla, numerosa, ovato-elliptica, polo antico cuspidata 
achroa, plerumque ciliis binis, rarius 3—4 praedita, cellula fractione 
propria examinant.“ 

Zu dieser Gattung zählt Rabenhorst acht Arten und bemerkt bei 
M.amoena : „Cellulae fracturam et zoogonidia examinantia iterum iterumque 
observari.“ 

Wichtige Beiträge zur Entwicklungsgeschichte dieser Gattung ver- 
danken wir Cornu, welcher die Bildung von Ruhezellen und Schwärm- 
zellen bei einer Art beschreibt. Ernennt zwar die Alge Ulothrix seriata, 
aber wie ich nachweisen werde, gehört diese Art nicht der Gattung 
Dlothrix sondern Microspora an. Er beschreibt die Zoosporenbildung 
folgendermassen (Dloth. ser. pag. 72): „Lorsqu’il va &mettre ses zo0spo- ' 
rcs, sa chlorophylle se ramasse irregulierement, se coupe en deux parlies 
egales par une division. oblique. Ces deux masses s’isolent lentement; 
il en result deux zoospores ovales, munies de deux cils anterieurs, avec 
un rostre elaire et un point oculiforme rouge assez bien visible. Pendant 
que cette transformation s’accomplit, les parois cellulosiques sont le siege 
d’une modifieation considerahle. Leur membrane se gonfle et se distend, 
le diamötre des filaments augmente de plus en plus. Les cloisons ne 
partagent pas cette dilatation transversale, de 'sorte que le filament offre 
un contour ondule et c’est aux cloisons que correspondent les parties 
rentrantes. La membrane de la cloison se gonfle cependant: elle se 
dilate dans le sens de son epaisseur, devient lenticulaire et se dedouble 
assez nettement. Cette dilatation de la membrane du filament augmente 
encore, et. le diametre primitif est plus que double; mais cette membrane 
devient de plus en plus vague et indistincte; finalement elle se dissout 
entierement et n’est plus visible. Les zoospores s’agitent encore quelque 
temps comme engagees dans un mucus inappreciable ä P’oeil, puis se 
dispersent dans le liquide.“ 

In seiner Flora der schlesischen Algen, pag. 78, sagt Kirchner, 
dass die Zoosporen von Couferva (= Microspora + Conferva) werden „in 
grosser Zahl in einer Mutterzelle gebildet undschlüpfen durch ein rundes 
Loch in der Wand derselben aus.“ In einer späteren Arbeit (Mikr. Pflan- 
zenw. pag. 9) sagt er über dieselben, dass sie „durch eigenthümliches 
Auseinanderweichen der Mutterzellenwand (in 2 H-förmige Stücke) frei 
werden.“ Wie wir sehen, wiedersprechen sich diese beiden Angaben. 

Schliesslich theilt Wolle in Fall. appear. pag. 21 einige Beob- 
achtungen über Zoosporenbildung bei einigen Arten dieser Gattung mit: 
„Fruiting cells (F) are often swollen in middle. The microspores may 


134 


be occasionally seen escaping (hrough an aperture in the side of a cell.“ 
Aehnliche „fruiting cells“ hat derselbe Autor auch bei einer anderen 
Art beobachtet (l. c. pag. 2%, Fig. 9H). Es ist kaum möglich diese 
Schilderung der Zoosporenbildung zu beurtheilen, weil die Abbildungen 
(Holzschnitte) zu schematisch sind. 

Mit Ausnahme von einer Notiz von Maupas (Posit. system. d. Volvoe.) 
welcher bei den Schwärmzellen von AMMicrospora floccosa pulsirende 
Vacuolen und einen Zellkern beobachtet hat, habe ich in der Litteratur 
keine weitere Angaben über die Schwärmzellbildung bei dieser Gattung 
auffinden können. 

Ueber die Ruhezellen der Microspora-Arten liegen in der Litteratur 
mehrere Mittheilungen vor. Sie wurden zuerst von Gornu beobachtet, 
welcher (l. c. pag. 73) die Bildung derselben mit folgenden Worten be- 
schreibt: „La chlorophylle se separe en deux masses irregulieres, tantöt 
forındes d’un seul amas de chlorophylle, tantöt de deux dans Yun et 
‚Pautre cas, la chlorophylle est irrögulierement disposee et simule Paspeet 
des substances ramollies par la fusion; chaque masse est entourde de 
plasma blane et visqueux. Elles oecupent les deux extremites de la 
cellule et sont parfois reliees par des trainees plasmatiques. Elles 
s’avancent ensuite et sc r&unissent vers le milieu de la cellule; elles 
s’appliguent &troitement P’une sur Yautre; leur surface de contact est 
longtemps visible“ — — — „La chlorophylie prend ensuite la forme 
spherique et s’entoure d’une membrane.“ 


Nach Corun wurden Ruhesporen beieiner Mierospora (M. stugnorum) 
von Rosenvinge beobachtet. Er konnte nur fertig ausgebildete 
‘Sporen untersuchen. Er fand, dass die Sporen durch die Verschleimung 
der Membran der Mutterzelle frei werden und dass sie nach dem Frei- 
werden an Volum zunehmen. 


Die ausführlichsten Untersuchungen über diesen Gegenstand ver-. 
danken wir aber Wille, der die Bildung der Ruhezellen bei drei Arten 
dieser Gattung genau beschrieben hat (Hvilec. hos Conferva; Akinet. og 
Aplanosp.; Algol. Mittheil.) Bei der ersten dieser Arten. M. Wittrocküi 
(Wille) wird die Sporenbildung dadurch eingeleitet, dass der Inhalt 
der Mutterzelle sich bedeutend, zu einem runden Körper, contrahirt und 
sich mit einer Membran umgiebt. Die so gebildeten Sporen können ent- 
weder direct keimen oder längere Zeit ruhen; der Inhalt der ruhenden 
Sporen ist roth gefärbt. Bei der Keimung, wird die äussere Membran 
der Sporen zersprengt. Auf eine ähnliche Weise werden die Ruhesporen 
bei M. stagnorum (Kütz.) gebildet. Bei der Keimung wird entweder 
die äussere Membran zuerst abgeworfen oder die Spore wächst direct zu 
einem neuen Faden. aus. Die auf diese Weise gebildeten Ruhesporen 
nennt Wille Aplanosporen. Ganz anders werden die Ruhesporen 
bei M. pachyderma (Wille) gebildet. Bei dieser Art ensteht die Mem- 


185 
bran der Ruhespore durch eine Verdickung der Wand der Mutterzelle. 
Diese Sporen, welche Wille Akineten nennt, werden frei durch Ver- 
schleimung der äusseren Membran und wachsen bei der Keimung zu 
neuen Fäden aus. 

Die Bildung von Akineten hat ferner Gay bei M.vulgaris Rab und 
MM. tenerrima Gay?) beobachtet (Kystes chez 1. Chlorosp. p. LVD). Sie 
werden auf dieselbe Weise gebildetwie die Akineten von M. pachyderma 
(Wille) und werden frei durch Zerfallen des Fadens in H-förmige 
Membranstücke. Die Keimung wurde nicht beobachtet. 

Schliesslich hat Möbius jüngst (Süsswasseralg,. aus Porto-Rico, 
pag. 21, Taf. IX, Fig. 4) die Sporenbildung von einer wahrscheinlich zur 
Gattung Microspora Thur. gehörenden Alge beschrieben; über die 
sporenbildenden Zellen sagt er (l. e.): „Man bemerkt in ihnen zunächst 
eine Zusammenballung des Zellinhaltes; darauf die Bildung einer Mem- 
bran um das zusammengezogene Plasma (Taf..IX, Fig. 4, 1) Die 
Membran, welche eine tonnenförmige, nicht kugelige Form hat, dehnt 
sich aus, bis sie an die der Mutterzelle anstösst und verdickt sich dann 
noch etwas.“ Da Möbius nur getrocknetes Material untersuchen konnte, 
so war es ihm nicht möglich, das F reiwerden und die Keimung der 
Sporen zu erforschen. 

Schliesslich kommt auch bei einer Art dieser Gattung ein Palmella- 
Stadium vor. Wille (Hvilec. h. Conf. p. 13; Algol. Mitth. p. 466) fand 
dies bei Microspora stagnorum (Kütz.); es entsteht dadureh, dass die 
jungen Aplanosporen sich in mehrere Richtungen theilen und ihre Mem- 
brane theilweise verschleimen. 

Schon Thuret war der eigenthümliche Bau der Membran von 
Microspora bekannt, wie es aus seinen schönen Zeichnungen hervorgeht. 
Auch Itzigsohn (Rab. Alg. No.Ili) hat ihn bei M. abbreviata (Kütz.) 
beobachtet: „Dass die Endspitzen jedes Confervafadens in zwei gabelige 
Zinken sich strecken, was sehr deutlich im frischen Zustande zu ‚beob- 


- achten ist." 


Aber erst Rosenvinge hat denselben genauer studirt. Nach ihm 
(Ulothrixz og Conferva pag. 1 des Resume) ist die Membran; „formee de 
pieces en H, section optique, qui par leurs bouts detaches s’enchassaient 
comme le couvercle d’une boite (fig. I), entourant les plasmas® — — — 
„Mais les bouts des membranes interieures en H n’etaient pas libres 
comme ceux des membranes exterieures, mais unis par une autre mem- 
brane tres-fine“ Wenn sich die Zellen theilen, wird durch Apposition 
eine neue Celluloseschicht an der alten Membran gebildet und an der 
Mitte dieser entsteht eine ringförmige Verdickungsleiste, welche allmählig 
nach innen wächst und die Zelle in zwei neue Zellen theilt. 


1) Es ist zweifelhaft, ob diese beide Algen wirkliche Microspora-Arten sind; 
vielleicht gehören sie eher zur Gatlung Oonferva (L). 


186 


Kurz nach dem Erscheinen der Abhandlung von Rosenvinge gab 
Wille zwei Arbeiten (Ferskwandsalg. fr. Nov. Seml.; Celledeln. h. 
Conferva) heraus, in welchen er andere Ansichten als Rosenvinge 
über den Bau der Membran und die Zelltheilung vertritt. Er verwirft 
die Appositionstheorie von Rosenvinge und sucht zu beweisen, dass 
die neue Membran durch Intussusception gebildet wird: „Die Theilung 
wird dadurch eingeleitet, dass sich in der Mitte der Zelle in der inneren 
wasserärmeren Schicht derselben eine wasserreichere Schicht bildet, 
welche ich „Verlängerungsschicht“ benennen will“ (Algol. Mitth. pag. 
440, Taf. XVI, Fig. 16). Diese Verlängerungsschicht wächst in die Zelle 
ringförmig hinein und theilt die Zelle in zwei neue Zellen. 


Berthold (Studien) versucht die Zelltheilung durch die Apposi- 
tionstheorie zu erklären. Klebs (Physiol. d. Pflanzenz. pag. 496) scheint 
seiner Ansicht beitreten zu wollen. Da ich nicht selbständige Unter- 
suchungen über dieses Thema angestellt habe, so will ich mich nicht 
für diese oder jene Erklärung entscheiden, sondern begnüge mich damit, 
die verschiedenen Ansichten anzuführen. 

Ein einzelner Zellkern m den Microspora-Zellen ist von Wille 
nachgewiesen worden (Algol. Mitth. pag. 439). Bei allen Mierospora- 
Arten, die ich untersucht habe, habe ich dasselbe gefunden, und kann 
ich deshalb nicht, wie Hansgirg (Gatt. Herposteiron pag. 12), diese 
Gattung zu der Gruppe zählen, welche hat „cellulae vegetativae bi ve 
multinueleatae“,') 

Was die Kerntheilung anbetrifft, so verweise ich auf die diesbezüg- 
lichen Angaben von Wille (Celledeln. h. Conferva pag. 5, tab. IT, fig. 
1—11; Algol. Mitth. pag. 489, Taf. XVI, Fig. 15-22). 

Ueber das Aussehen des Chromatophors giebt uns erst Gornu 
richtige Angaben; er sagt hierüber (Uloth. ser. pag. 72): „la chlorophylle 
est disposce le long des parois en traindes diversement anastomosees.“* 

Wille vergleicht (Gelledeln. h. Conf. pag. 3, tab. II, fig. 5; Algol. 
Mitth. pag. 439) dasChromatophor von Microspora amoena mit dem von 
Ulothrixz zonata. In der That sieht es auch in stark chlorophylilhaltigen 
Zellen beinabe so aus; dass es aber einen ganz anderen Bau als das von 
Ulothriz hat, werde ich im Laufe meiner Abhandlung nachweisen. In 
einer späteren Arbeit über Gonferven (Hvilecell. h. Conferva pag. 9, tab. I, 
fig. 5; Algol. Mitth. pag. 462, Taf. XVII, Fig. 37) hat Wille die Form 
des Chromatophors richtig erkannt; er sagt hier: „In einem Faden; 
welcher übrigens völlig normal zu sein schien, war das Chlorophyll der 
Zelle in einfachen oder verzweigten Bändern der Länge nach geordnet.“ 


1) Uronema Lagerh. hat ebenfalls nur einen einzelnen Zellkern und nicht 


zwei oder mehrere wie Hansgirg (l. c.) will; vergl. Lagerheim Note s. !’Uro- 
nema, pag. 3. 


187 


Bei Schmitz (Chromatoph. d. Algen) finden sich auf mehreren 
Seiten (11, 41, 144, 145, 160, 161) Angaben über das Chromatophor von 
„Mierospora“. Wie ich in der Folge zeigen werde, hat offenbar Alles. 
was Schmitz mit dem Namen Microspora belegt,nichts mit Microspora 
Thur. zu thun, sondern ist Conferva (L.) (= Tribonema Derb. et Sol.), 
und es ist desshalb kein Wunder, dass seine Mittheilungen nicht mit 
meinen Befunden bei Microspora Thur. übereinstimmen. 

Pyrenoiden hat niemand in den Ghromatophoren von Microspora 
entdecken können. Dagegen liegen Mittheilungen über das Vorhandensein 
von Stärkekörnchen in denselben vor, z. B. bei Wille (Celledeln. h. 
Conferva, pag. 3; Algol. Mittheil. pag. 439). 

Mittheilungen über Haftorgane bei Microspora-Arten finden sich bei 
Rosenvinge(l. ec. pag. 117, fig. 6) und Wille (Hvilec. h. Conferva, 
pag. 12, Tab. I, fig. 21, 23, 24, 26; Algol. Mittheil. pag. 465, Taf. XVII, 
Fig. 51, 53, 55). Die basale Zelle der festsitzenden Fäden ist mit Gal- 
lerte an einem Gegenstand festgeklebt. Wille (l. c.) lässt es unent- 
schieden, ob diese Gallerte abgesondert wird oder ob sie durch 
Verschleimung der Membran entsteht. Obgleich ich diese Sache nicht 
genügend genau untersucht habe, so scheint mir jedoch das erstere 
Alternativ wahrscheinlicher nach dem, was ich gesehen habe und nach 
den Abbildungen bei Rosenvinge und Wille zu beurtheilen. Bei 
anderen Chlorophyceen dürfte dasselbe der Fall sein, so z. B. bei 
Oedogonium (vergl. Wille Svärmespor. h. Oedog. pag. 24, tab. I, fig. 25, 
26; Algol. Mitth., pag. 458, Taf. XVII, Fig. 34). Bei Chaetomorpha 
(vergl. Lagerheim, Süsswasserart. v. Chactom. pag. 197) und Uronema 
(vergl. Lagerheim, Note s. ’Uronema, pag. 3. tab. XI, fig. 1, 2) habe 
ich etwas ganz ähnliches beobachtet und in demselben Sinne gedeutet. 
Uebrigens haben ja Klebs (Organis. d. Gallerte) und jüngst Haupt- 
fleisch (Zellmembr. u. Hüllg. d. Desm.) ausser Zweifel gesetzt, dass die 
bei sehr vielen Algen vorkommende Gallerte »icht durch die Verschleimung 
der äusseren Membran entsteht, wie man früher allgemein anzunehmen 
geneigt war, sondern von innen nach aussen ausgeschieden wird. Dem 
analog ist es nicht unwahrscheinlich, dass die Gallerte an den Hapter- 
zellen vieler Algen auf eine ähnliche Weise entsteht. Die Sache ist einer 
eingehenden Untersuchung würdig. 

Ich gehe jetzt zu meinen eigenen Untersuchungen über Miero- 
spera über. 

In einem Weiher am Wege zwischen „Flustret“ und „Eklundshof“ 
bei Upsala (Schweden) sammelte ich am 21. April 1883 eine Anzahl 
grüner Fadenalgen, zum grössten Theil bestehend aus Formen der 
variablen Conferva. bombycina Ag. Vermischt mit dieser fand sich noch 
eine „Conferva“ vor, die durch ihr Aussehen von den bombyeina-Formen 
bedeutend abwieh. Die Fäden dieser Art, welche ich Microspora Wil- 

Flora 1889. " 13 


188 


leana nov. spec. nach meinem Freunde Dr. N. Wille, dem wir so 
werthvolle Untersuchungen über diese Algen verdanken, benennen will, 
waren vollkommen eylindrisch und ca 15 « breit. Die Zellen waren ge- 
wöhnlich 1,5 Mal so lang als breit. In denselben befanden sich 
mehrere Chromatophoren, welche die Form einfacher oder verzweigter 
Bänder mit welligen Rändern hatten (Taf. I, Fig. 1, 2). Gewöhnlich 
gingen diese Bänder quer über die Zellen, bisweilen aber erstreckten sie 
sich längs derselben. Wenn Jod-Jodkaliunlösung zugesetzt wurde, zeigten 
sie besonders deutlich eine Stärkereaction; dieChromatophoren enthielten 
eben zahlreiche Stärkekörner, welche in derselben Weise angeordnet 
waren wie Schmitz (Chromatoph. Taf. I, Fig. 5, 6) bei Oedogonium 
beobachtet hat. Ein Pyrenoid konnte ich nicht entdecken. In den Zel- 
len konnte man gewöhnlich mit Leichtigkeit ohne Anwendung von Rea- 
gentien einen einzelnen Zellkern bemerken, dessen Kernkörperchen oft 
sehr deutlich sichtbar war. Die Zellmembran war nicht besonders dick, 
und über ihren Bau konnte man sich kaum mit Sicherheit eine richtige 
Vorstellung bilden, bevor die Zoosporenbildung begann. Während ich 
die Art einsammelte vermehrte sie sich dadurch, dassdieFäden in Stücke 
auseinander fielen in der von Wille (Celledeln. h. Couferva, pag. 7, 
tab. IT. fig. 14; beschriebenen Weise. Aber nachdem sie einige Tage in 
Gultur gehalten worden waren, begannen sie sowohl Zoosporen als auch 
Ruhezellen zu bilden. 


Die Zoosporenbildung ging auf folgende Weise vor sich. Das Chloro- 
phyll wurde zuerst etwas gleichförmiger in den Zellen vertheilt und 
sammelte sich darauf hauptsächlich bei den Qüerwänden oder bei den 
Querwänden und einer Längswand (Taf. I. Fig. 3, 5). Zugleich hatte 
der Zellinhalt sich etwas zusammengezogen und an den Ecken abgerun- 
det. Die Contraetion wurde stärker und stärker, so dass schliesslich der 
Zellinhalt eine nahezu ovale Gestalt erhalten hatte. Bei Microspora 
Willeana n.sp. können entweder eine oder zwei Zoosporen in jeder Zelle 
des Fadens gebildet werden. Eine einzelne Zoospore bildet sich in den 
Zellen, in deren Membran eine „Verlängerungsschicht‘“‘ sich noch nicht 
zu differeneiren begonnen hat. In diesem Falle zog sich der Zellinhalt 
mehr und mehr zusammen, bis schliesslich ein eirunder Klumpen entstand 
= die junge Schwärmzelle (Taf. I, Fig. 3z, 47). Je zwei Zoosporen 
dagegen wurden in den Zellen gebildet, welche in Begriff standen sich 
zu theilen, und in deren Membran eine deutliche „Verlängerungsschicht‘ 
differencirl war. In diesem Falle theilte sich der contrahirte Zellinhalt 
quer durch in zwei Theile, welche beide eine eirunde Form annalımen. 
Nachdem die jungen Zoosporen diese eirunde Form angenommen, kann 
man nach kurzer Zeit einen deutlichen Unterschied zwischen ihrem 
vorderen und hinteren Theil bemerken (Taf. I, Fig. 42). Der vordere 
Theil war nämlich farblos und der hintere intensiv grün. Nun begannen 


189 


die Cilien, an Zahl zwei, sich zu entwickeln. Mit Hülfe derselben voll- 
führten die Zoosporen eine langsame, wiegende Bewegung in den Mutter- 
zellen. Das Freiwerden der Zoosporen wurde dadurch eingeleitet, dass 
die Membran der Mutterzelle zu quellen begann, so dass ihr Bau mit 
Leichtigkeit beobachtet werden konnte. Nachdem diese Quellung bis zu 
einem gewissen Grade fortgeschritten, wurden die Zellen auf dieselbe 
Weise geknickt wie Thuret (Recherches, pag. 12, tab. XVII, fig. 4—7) 
das Freiwerden der Zoosporen von Microspora floccosa Thur. beschrie- 
ben hat. Gewöhnlich trennen sich die H-förmigen Membranstücke nicht 
vollständig von einander, sondern sie berühren sich mit einer ihrer 
Spitzen (Taf. I, Fig. 5, 6). Dieses Zerknicken des Fadens geschah ge- 
wöhnlich mehr oder weniger regelmässig ziekzackförmig. 


Die Zoosporen hatten nun Gelegenheit aus ihren resp. Mutterzellen 
herauszuschwimmen. Von dem Augenblicke an, da ihre Cilien ausgebil- 
det waren, bis zum Fortschwimmen. vergingen mehrere Minuten. Doch 
begannen sie sich langsam in der Mutterzelle zu bewegen schon, bevor 
der Faden in H-förmige Stücke zerfallen war. Wenn die Zoosporen 
schliesslich den umhüllenden Schleim durchbrachen und fortschwammen, 
nahmen sie eine fast kugelrunde Gestalt an (Taf. I, Fig. 7-9). Die 
Grösse der frei umherschwimmenden Zoosporen wechselte zwischen 8 
und 14 u. Der vordere Theil derselben, an welchem zwei Cilien be- 
festigt waren, war farblos, hatte aber keinen rothen Augenpunkt. In 
dem hinteren Theile derselben war das Chlorophyll ziemlich gleichförmig 
peripherisch vertheilt und enthielt einige Stärkekörner. Die Zoosporen 
bewegten sich ganz langsam vorwärts in etwas unregelmässigen Bahnen, 
indem sie beständig um ihre Achse rollten. Sie werden von Sauerstoff 
angezogen. Nachdem sie eine Zeitlang umhergeschwommen, keimen sie 
ohne eine vorhergegangene Copulation. Bei der Keimung befestigt sich 
die Zoospore nicht an irgend einen Gegenstand, sondern nachdem die 
Cilien eingezogen (oder abgeworfen?) und eine dünne Membran ausge- 
schieden worden ist, bleibt sie lose liegend. Das Chlorophyll wird nun 
gleichmässiger vertheilt und die Stärkekörner nehmen an Anzahl und 
Grösse zu. Ein Stiel oder irgend ein anderes Befestigungsorgan wird an 
der jungen Keimzelle nicht gebildet. Ueber das fernere Schicksal des 
Keimpflänzchens kann ich keine Aufklärung geben, weil meine Culturen 
von Phyeochromaceen und Bacterien, welche die Mierosporen über- 
wucherten, vereitelt wurden. 

Eine Microspora-Art, welche in hohem Grade M. Willeana n. sp. 
glich und vermuthlich mit dieser identisch war, fand ich in grosser 
Menge in „Stadshagen“ auf Kungsholmen in Stockholm April 1882. Die 
Fäden, welche vollkommen cylindrisch und 13—15 u breit waren, glichen 
in ihrem vegetativen Stadium sehr den Fäden von M. Willeana n. sp. 
Die Zellvand war dünn und ihr Bau ziemlich schwer zu erkennen. Da- 

183* 


190 


gegen konnte ein grosser linsenförmiger Zellkern in der Regel ganz leicht 
beobachtet werden. Die Chromatophoren hatten dieselbe Form und 
dasselbe Ausschen wie die der oben beschriebenen M. Willeana n. sp. 
aus Upsala. Oft waren die quer liegenden Bänder der Chromatophoren 
nach der Mitte der Zellezusammengedrängt ; bisweilen bildeten sieschmale 
Streifen. Die Chromatophoren schlossen Stärkekörner ein, welche ihnen 
ein welliges Aussehen gaben. Die Zoosporen, welche einzeln oder zu je 
zwei gebildet wurden, entstanden in der folgenden Weise. 


Eine einzelne Zoospore wurde in den Zellen gebildet, welche nicht 
in Begriff standen sich zu theilen und in deren Membranen eine „Ver- 
längerungsschicht“ noch nicht eingeschoben war. Zwei Zoosporen dage- 
gen wurden in den Zellen gebildet, in deren Membranen eine „Ver- 
längerungsschicht“ sich differencirt hatte. In dem ersten Falle sammelte 
sich das Chlorophyll, wenn die Zoosporenbildung heranrückte, an eine 
der Querwände und zu gleicher Zeit zog sich der Zellinhalt allmählig 
zusammen. Schliesslich hatte der Zellinhalt eine nahezu kugelförnige 
Gestalt eines zur Hälfte farblosen, zur Hälftegrünen Klumpens angenommen. 
Während diese Contraction vor sich ging, verschleimten die Zellwände 
mehr und mehr. Die Conturen der Längswände wurden nahezu ver- 
wischt, wogegen die älteren Querwände (gewöhnlich jede zweite) weniger 
verschleimten. In den Zellfäden, welche aus jungen Zellen bestanden, 
verschleimten die Membrane so stark, dass sie schliesslich ohne Anwen- 
dung von Reagentien nicht mehr gesehen werden konnten. Der Faden, 
welcher nun cine wellige Kante erhalten halte, glich in hohem Grade 
einer Hormospora Bre&b.oder einem Palmodactylon Näg. (Taf. ], Fig. 10). 
Gewisse Theile des Fadens nahmen nicht an dieser Verschleimung Theil, 
sondern behielten beinahe ihr gewöhnliches Aussehen. Wenn der Faden 
diesen Grad des Aufquellens erreicht hatte, ja schon vorher, konnte man 
ganz leicht eine deutliche wiegende und zerrende Bewegung der jungen 
Zoosporen erkennen. Schliesslich war der von der Membran der Zellen 
gebildete Schleim so weich geworden, dass die Zoosporen genug Kraft 
hatten ihn durchzubrechen und fortzuschwimmen. Die Zoosporen, welche 
sich ziemlieh langsam bewegten, waren kugelförmig, 13 a« m Diameter 
und farblos an ihrem vorderen Theile, an welchem vier ziemlich kurze 
Gilien befestigt waren. Ein rothes Stigma konnte wenigstens mit Sicher- 

- keit nicht entdeckt werden. Die Keimung dieser Zoosporen habe ich 
nicht beobachtet. 

Fast gleiche Beobachtungen würden an einer Microspora Thur. 
angestellt, welche ich im Frühjahr 1884 an mehreren Standorten in der 
Nähe von Upsala fand, wiez.B. in einem Graben in „Trüdgärdsföreningen“ 
auf „Kungsängen“ und an mehreren anderen Orten. Von Herrn Dr. A. 
Nilsson erhielt ich sie besonders schön aus „Gottsunda‘ unweit Upsala. 
Diese Form bildete hell- oder dunkelgrüne, schleimig anzufühlende Watten. 


191 


Die Fäden waren vollständig eylindrisch, etwa 16 «# breit. Die Zellen 
waren 0,5 bis 1,5 Mal so lang als breit. Gewöhnlich waren sie mit 
mehreren dicht neben einander liegenden Chromatophoren von derselben 
Form und Beschaffenheit wie diejenigen der M. Willeana n. sp., zu 
welcher auch diese Form vielleicht gehört, versehen. 


Die Zoosporenbildung wurde beobachtet an Fäden mit kurzen Zellen. 
In diesen Fäden wurde nur eine Zoospore in jeder Zelle gebildet. Ziem- 
lich oft kam es vor, dass nur ein Theil des Fadens Schwärmzellen 
bildete, während der andere Theil desselben sein gewöhnliches Aussehen 
im vegetativen Zustande beibehielt. Die Zoosporenbildung wurde, wie 
gewöhnlich, damit eingeleitet, dass der Zellinhalt sich zusammenzog, 
während zu gleicher Zeit das Chlorophyll sich gleichmässiger vertheilte. 
Inzwischen begann die Zellmembran mehr und mehr zu verschleimen. 
Der Faden verlor hierdurch seine eylindrische Form, was darauf beruhte; 
dass die Längswände stärker als die Querwände verschleimien. In Folge 
dessen wurden die Contouren des Fadens wellig (Taf. I, Fig. 11). Diese 
Verschleimung schritt: mehr und mehr vor, so dass es schliesslich un- 
möglich wurde die Grenzen der einzelnen Zellen zu erkennen. Dieser 
von den Zellwänden gebildete Schleim wurde schliesslich so dünn, dass 
die Zoosporen ihn durchbrechen konnten (Taf.1, Fig. 12). Die Zoosporen 
fingen an sich zu bewegen, wenn die Verschleimung das in Fig. 11 auf 
Taf. 1 dargestellte Stadium erreicht hatte. Die frei umherschwimmenden 
Zoosporen waren ihrer Grösse nach ungefähr 14 u im Durchmesser. Ihr. 
vorderer Theil, welcher mit vier Cilien gekrönt war, war farblos; ihr 
hinterer Theil war intensiv grün und enthielt Stärkekörner. Auf der 
Grenze zwischen dem farblosen und dem grünen Theile befand sich ein 
rothbrauner Augenpunkt (Taf. I, Fig. 14). Es schien mir doch, als ob 
dieser Augenpunkt auch fehlen konnte (vergl. Taf. I, Fig. 13). Nachdem 
sie eine Zeit umhergeschwommen, keimten sie ohne vorhergegangene 
Copulation. 

Ich konnte nicht bemerken, dass die Zoosporen sich’ während des 
Keimens an irgend einen Gegenstand befestigten, sondern nachdem sie 
ihre Cilien eingezogen, umgaben sie sich mit einer dünnen Membran. 
Das Chlorophyll wurde nun gleichmässiger in der Zelle vertheilt. Nach- 
dem die neugebildete Membran an FPestigkeit bis zu einem gewissen 
Grade zugenommen hatte, wurde innerhalb derselben eine neue Membran 
gebildet, ob durch Apposition oder Intussusception, lasse ich unentschie- 
den. Inzwischen fing das junge Keimpflänzchen an zu wachsen, und 
schliesslich wurde die äussere Membran gesprengt, worauf der Inhalt, 
umgeben von derinneren, zarteren Membran, sich herauszwängte (Taf. I, 
Fig. 15, 16). Die auf diese Weise verjüngte Keimzelle nahm langsam 
an Grösse zu, verdickte ihre Membran und bereitete sich zu einem Ruhe- 
stadium vor. Wenn sie eine gewisse Grösse erreicht hatte, hörte das 


192 


Wachsthum auf, worauf in ihrem Inneren „Schleimtropfen“ gebildet 
wurden. Die kugelrunde Gestalt blieb immer unverändert; in diesem 
Zustande verharrten die Keimzellen eine längere Zeit. Ob sie später 
Zoosporen bildeten oder direet zu neuen Fäden auswuchsen, konnte leider 
nicht ermittelt werden. 

Schliesslich habe ich auch die Bildung von ganz ähnlichen Zoosporen 
bei einer anderen Art dieser Gattung, nämlich bei Microspora stagno- 
rum (Kütz.) beobaclitet. Das Chromatophor dieser Art sieht demjenigen 
von M. Willeona n. sp. vollständig gleich. Es enthält Stärkckörnchen, 
nicht aber Pyrenoiden. Zoosporenbildende Fäden dieser Art trafich sehr 
vereinzelt zwischen einer ebenfalls zoosporenbildenden Conferva (L) an. 
Die Zoosporen wurden einzeln oder zu je zwei in den Zellen gebildet, 
hatten dasselbe Ausschen als die oben beschriebenen zweiciligen Zoosporen 
von M. Willeana n. sp. und verhielten sich augenscheimlich ganz gleich 
als jene. Weitere Mittheilungen darüber kann ich nicht liefern, weil das 
Material zu spärlich war und ich die Zoosporenbildung nur einmal be- 
obachtete (des Morgens früh, etwa um zwei Uhr). 

Vergleichen wir obige Darstellung der Zoosporenbildung von Miero- 
spora Willeana n. sp. mit Gornu’s Darstellung des Verlaufs bei seiner 
Ulothrix seriata (|. c. p. 72), so finden wir eine grosse Ucbereinstimmung. 
Ich bin deshalb der Ansicht, dass Ulothrix seriata Corn. cine Micro- 
spora Thur. ist, eine Ansicht, welche auch Wille zu theilen geneigt 
ist (Hvilecell. h. Conf. pag. 8; Algol. Mitth. pag. 460). Vergleichen wir 
aber obige Darstellung mit jener von Thuret (l. ce. p. 12) und Raben- 
horst (l. c. pag. 320), so finden wir einen gewaltigen Unterschied. Es 
dürfte klar sein, dass dievon Thuret und Rabenborst beobachteten 
Zoosporen, welche sich in grosser Anzahl in jeder zoosporenbildenden 
Zelle bilden und direct zu neuen Fäden auswachsen, Microsoosporen 
sind. Thuret scheint sogar copulirte Microzoosporen beobachtet zu 
haben; er sagt nämlich (l. e.): »Neanmoins j’ai trouve parfois dans le 
Microspora floccosa quelques zoospores plus gros que les autres, et dont 
le rostre portrait trois ou quatre eilse. Die von Cornu und mir beob- 
achteten Zoosporen sind aber Megasoosporen und zwar Dauerschwärnier 
(Pringsheim). Megazoosporen, welche direct zu neuen Fäden aus- 
wachsen, hat bis jetzt niemand bei Microspora beobachtet, und viclleieht 
kommen sie überhaupt nicht vor. Die Microzoosporen scheinen ohne 
Copulation keimen zu können; dasselbe ist bekanntlich der Fall mit den 
Microzoosporen von Hormiscia zonata (W.ctM.) Aresch. (vergl. Dodel 
Kraushaaralge), einer: Alge, die mit Mierospora Thur. nahe verwandt 
sein dürfte. 

In der Einleitung dieser Ablıandlung habe ich die bis jetzt gemachten 
Beobachtungen über Dauersporen bei Mierospora Thur. referirt. Ich 
theile im Folgenden meine eigenen Untersuchungen über dasselbe Thema mit. 


193 


Ausser den im Vorigen beschriebenen, von gekeimten Schwärmzellen 
gebildeten Ruhezellen der Microspora Willeana n. sp. habeich bei dieser 
Art auch die Bildung von Akineten und einer Art Aplanosporen beob- 
achtet. Akineten wurden gebildet sowohl von den Exemplaren aus Stock- 
holm als auch von jenen aus Upsala. Das erste Anzeichen einer be- 
ginnenden Akinetenbildung war, dass der Zellinhalt sich etwas an den 
Ecken abrundete, während zugleich das Chlorophyli sich mehr gleich- 
mässig in der Zelle vertheiltee Um den solcher Art veränderten Zell- 
inhalt bildete sich darauf eine neue Membranschicht, welche in der 
Membran der Mutterzelle eingelagert wurde (oder durch Apposition ent- 
stand ?). Diese neue Membran, welche bei dem Reifen der Akineten aus 
zwei Schichten bestand, wurde besonders an den Ecken dicker und 
dicker. Die Verdickung an den Ecken geht schneller vor sich als an den 
übrigen Theilen der Zelle, weshalb die jungen unreifen Akineten ein so- 
zusagen collenchymatisches Aussehen haben (Taf. I, Fig. 4a). Diese 
Ungleichheit in der Dicke der Membran verschwindet jedoch zum grössten 
Theile, wenn die Akineten reifen (Taf. I, Fig. 17), und besonders nach- 
dem sie freigemacht worden sind. Diese Freimachung geschieht durch 
die Auflösung und das Zerknicken der Membran der Mutterzellen. Nach 
ihrem Freiwerden runden sich die Akineten ab, so dass sie nahezu kugel- 
förmig werden. In denselben entstehen grosse »Schleimtropfen«, welche 
ihnen ein glänzendes Aussehen verleihen. Die Keimung geht auf folgende 
Weise vor sich. Durch den Druck des Zellinhalts wird die äussere 
»todte« Membran in zwei ungleich grosse Stücke zersprengt, und zwar 
der Art, dass das kleinere Membranstück abgeworfen wird (Taf. I, Fig. 18). 
Darauf kann der Inhalt, umgeben von der inneren Membran, entweder 
durch die so gebildete Öffnung allmählig hinausschlüpfen, oder aber, was 
das gewöhnlichere ist, wird der zurückgebliebene Theil der äusseren 
Membran in der Mitte zerknickt und fällt schliesslich ab. Das verjüngte 
Keimpflänzchen beginnt darauf sich zu verlängern; bald entsteht eine 
Querwand und allmählig wird durch wiederholte Quertheilung der Zellen 
ein Faden gebildet. Bisweilen geschieht es, dass die Akineten schon 
keimen, bevor die Membran der Mutterzelle sich aufgelöst hat. 

Wie wir aus dieser Beschreibung der Bildung der Akineten von 
Mierospora Willeana n. sp. ersehen, stimmt sie in hohem Grade mit der 
Bildung der Akineten von M. pachyderma (Wille) (conf. Wille Hvilecell. 
h. Conf. pag. 13, tab. I, fig. 30-35; Algol. Mitth. pag. 467, Taf. XVII, : 
Fig. 58—60) und Dlothrix Pringsheimü Wille (conf. Wille Akineten 
pag. 182, 183; Algol. Mitth. pag. 501, Taf. XIX, Fig. 126—130) überein. 

Die Exemplare aus »Stadshagen« bildeten auch Aplanosporen auf 
folgende Weise. Der Zellinhalt contrahirte sich stark, während das 
Chlorophyll sich gleichmässiger vertheilte. Die Zellwände, besonders die 
Längswände, begannen nun stark zu verschleimen, so dass der ganze 


191 


Faden wellenförmige Gontouren bekam. Der contrahirte Zellinhalt hatte 
nun Kugelgestalt angenommen und vollführte langsame, schwankende 
Bewegungen in dem von den Zellwänden gebildeten Schleim. Er durch- 
brach denselben aber nicht wie die auf dieselbe Art entstandenen Zoo- 
sporen, sondern nach kurzer Zeit hörte seine langsame Bewegung auf 
und er umgab sich mit einer dünnen Membran (Taf. I, Fig. 19). Die 
jungen Aplanosporen hatten 13« im Durchmesser. Ihre weitere Ent- 
wickelung konnte nicht verfolgt werden. Aus dieser Darstellung des 
Verlaufs dürfte hervorgehen, dass diese Aplanosporen Dauegschwärmer 
sind, welche von Schwärmzellen gebildet. worden sind, welche nicht zum 
Schwärmen gekommen sind. 


1. 
Conferva (L.. 


In seiner Arbeit »Ferskvandsalger fra Novaja Semlja ete.« fand sich 
Wille veranlasst die beiden Gattungen Conferva (L.) und Microspora 
Thur. zu einer Gattung, Conferva, zusammenzuschlagen. Schon vor 
ihm hatte Rosenvinge dasselbe gethan (l. c.). Die meisten Autoren, 
welche nach Wille über diese Algen geschrieben haben, sind seinem 
Beispiele gefolgt; so Kirchner (Algen Schlesiens, pag. 78), Hans- 
girg (Prodromus), De Wildeman (Mierospora), De Toni und Levi 
(Chloroph. pag. 136) und andere. Dass dieses Verfahren jedoch gar nicht 
naturgemäss ist, werde ich im Folgenden auseinandersetzen. 


Die Zoosporenbildung von einer Conferva-Art ist zuerst von Derbes 
und Solier beobachtet worden. In ihrer an interessanten und werth- 
vollen Beobachtungen reichen Arbeit »Memoire sur quelques points cte.« 
wird dieselbe folgendermassen geschildert (pag. 18, tab. IV, fig. 16—21): 
»Plus tard, la matiere verte se subdivise en globules plus ou moins 
nombreux, mais toujours distinets et faciles A compter. Einsuite elle 
semble se dissoudre pour occuper toute la cellule, au milieu de laquelle 
on distingue alors, ordinairement, quatre globules d’un vert plus fonce, 
ne sc touchant pas, et disposes en une serie longitudinale. Bientöt les 
z008pores se forment avec une rapidite iclle, qu’on ne peut apervevoir si 
P’endochrome subit une autre modification. Aussitöt qu'ils sont formees, 
l’article se brise en deux, et ils s’echappent en nageant avec une trös- 
grande rapidite. Is sont ordinairement en nombre de quatre ou cing, 
autant que Pinstantaneite avec laquelle le phenomene se passe, permet ä 
Pobservateur de les compter. Nous n’avons pu y constater l’existence 
d’aucun appendice. Ils n’ont point forme de depöt, mais nous avons 
observt quelques germinations le long de la fronde. Nous en represen- 
tons trois (fig. 21)«e. Die Beobachtungen beziehen sich auf Conferva 
bombyeina. Merkwürdiger Weise scheinen diese werthvollen Beohach- 
tungen ganz in Vergessenheit gerathen zu sein. Ich habe sie nicht in 


195 


einem späteren Werke über diese Algen erwähnt gefunden. Der Nächste, 
der die Zoosporenbildung von einer Conferva (L.) beobachtet hat, ist 
A. Braun. Er sagt über die Schwärmzellen von Conferva bombyeina 
Ag. (Verjüngung pag. 196): »Vier bewegliche Keimzellen, welche durch 
queres Abbrechen genau nach der Mitte der Mutterzelle entleert werden, 
habe ich bei Conferva bombycina beobachtete, und pag. 223 in demselben 
Werke: »Der rothe Punkt scheint. zu fehlen bei... ... Conferva bomby- 
cina«. Auch in seinem Werke »Ueber Chytridium etc.«: hat derselbe 
berühmte Forscher Mittheilungen über die Zoosporen von Conferva bom- 
bycina geliefert; er sagt pag. 32 (Taf. ll, Fig. 6-8): »Es entstehen diese 
Keimpflänzchen aus Zoogonidien, deren ich bei der vorliegenden /soo— 
"oo mın dicken Form des Conf. bombyeina nur zwei aus einer in der 
Mitte quer abbrechenden Mutterzelle hervortreten sah (fig. 6,7), während 
ich bei anderen Formen deren 4 beobachtete. Das ist Alles, was über 
die Zoosporen von Conferva bekannt ist; Cilien an denselben hat niemand 
beobachtet. 


Schon Derbes und Solier scheinen Dauersporen von Üonferva 
beobachtet zu haben. Seitdem sind sie von Itzigsohn (Psichohormium, 
pag. 17) beobachtet worden. Einige Abbildungen des Verlaufs ihrer 
Bildung oder der fertigen Ruhezellen hat er nicht geliefert. Wille sagt 
über die Bildung der Ruhezellen von Conferva bombyeina Ag. (Hvilecell. 
h. Conf. pag. 15, Tab. I, Fig. 33—40; Akineter pag. 182; Algol. Mitth, 
pag. 467, Taf. XVII, Fig. 66—71), dass dieselben auf die Weise entstehen, 
dass die sporenbildenden Zellen an dem einen Ende anschwellen, und 
dass das chlorophyliführende Protoplasma sich in diese Ausbuchlung 
sammelt, wo es durch eine Querwand von dem längeren und schmäleren 
Theile der Zelle abgegrenzt wird. Die Wand schien sich darauf etwas 
zu verdicken. Die Keimung wurde nicht beobachtet. Auch bei Conferva 
utriculosa Kütz. hat Wille ähnliche Ruhezellen angetroffen (Algol. Mitth. 
pag. 496, Taf. XVII, Fig. 71). Etwas ähnliches hat auch Schaar- 
schmidt (Chlorosporeak) bei C, bombyeina Ag. beschrieben. In dem 
Referate über seine (ungarisch geschriebene) Abhandlung in Just’s Bot. 
Jahresber. Jahrg. 11, Abth. T, p. 272 steht hierüber: »Es kommen auch 
Ruhesporen vor, die sich in beliebigen T'heilen des Fadens zerstreut 
bilden. Bei ©. bombyeina ist die Bildung dieser Ruhesporen daran zu 
erkennen, dass gewisse Zellen des Fadens aufzuquellen beginnen, wachsen 
und sich abrunden. Beginnen mehrere solche Zellen, nicht selten #, zu 
quellen, so gleicht der Conferva-Faden den Oogonien bildenden Fäden 
von ÖOedogonium; gewöhnlich aber bilden sich von einander entfernt 
liegende Zellen zu solchen Sporen aus«, Von diesen Ansichten über die 
Bildung der Ruhezellen der C.bombyeina weicht das Resultat, zu welchem 
ich gekommen bin, erheblich ab. Freilich habe ich beobachtet, dass bei 
Exemplaren von Conferva bombycina Ag., welche unter ungünstigen 


196 


Existenzbedingungen lebten, einige Zellen abstarben, während andere ihre 
Membran verdickten und ein wenig an Grösse und Reichthun des Inhalts 
zunahmen, aber ich bin dennoch geneigt zu glauben, dass diese nicht 
ganz normale Ruhezellen waren, sondern eher eine Modification der 
vegetativen Zellen, verursacht durch ungünstige Lebensbedingungen. 

Schliesslich ist bei Conferva bombyeina auch das Entstehen eines 
Palmella-Stadiums beobachtet worden. Dieses ist vonSchaarschmidt 
in seiner oben citirten Abhandlung ausführlich beschrieben. Aus dem 
Referate darüber in Just’s Botan. Jahresber. entnehme ich Folgendes. 
Die Zellen theilen sich nach mehreren Richtungen, so dass Fäden mit 
Zellen in mehreren Reihen entstehen. Die so gebildeten Zellen »werden 
frei und gelangen in’s Freie und gleichen auffallend den Zellen von 
Chroococeus turgidus, leben später aber aufquellend als runde Protococcus- 
Zellen un Wasser.« Die weitere Entwickelung derselben konnte nicht 
verfolgt werden. Vielleicht ist es auch ein Palmella-Stadium oder etwas 
ähnliches, welches Famintzin beobachtet hat. Er sagt in seiner in 
mehreren Hinsichten bemerkenswerthen Abhandlung Anorg. Salze, pag. 56 
(Taf. 1, IN, Fig. 63—86) hierüber: »Eine jede Zelle der Conferva theilt 
sich wie zuvor in eine Reihe Glieder, wobei die Mutterzellenmembran 
wie früher in zwei ungleiche Theile quer zerrissen wird, und die neu- 
gebildeten Zellen treten hervor, zuerst noch durch eine, wenn auch 
äusserst dünne Membran zusammengehalten ; letztere wird jedoch, bald 
aufgelöst und die einzelnen Glieder trennen sich von einander.«e — »Ueber 
die weitere Entwickelung dieser cylindrischen freien Confervazellen kann 
ich nur angeben, dass sie sich in die Länge strecken und dann wicder 
in 4 oder 8 neue Zellen zerfallen, wobei die Zellmembran ganz ebenso 
abgestreift wird wie vorher und die einzelnen Glieder sich wieder 
trennen.« Ganz dasselbe habe ich auch beobachtet an CGonferven, welche 
in Gräben mit ziemlich schmutzigem Wasser wuchsen (bei Upsala und 
Berlin). Das Material war aber zu dürfig, um den Verlauf genau ver- 
folgen zu können. Es schien mir, als ob die auf diese Weise durch 
wiederholte Theilung entstandenen Zellen schliesslich in ein Ruhestadium 
eintraten. Ich hoffe bei ciner späteren Gelegenheit diese eigenthünlichen 
Propagationzellen wieder einmal untersuchen zu können. 

Was die gewöhnlichen vegetativen Zellen von Conferva anbelrifit, so 
hat Wille nachgewiesen, dass ihre Membran ebenso gebaut ist als jene 
von Microspora Thur. (conf. Wille, Hwvilecell. h. Conferva, pag. 15; 
Algol. Mitth. pag. 468). 

Schon Derb&s und Solier haben die Form der Chromatophoren 
bei Conferva richtig erkannt und gut abgebildet; sie sagen über dieselben 
(1. e.): »La matiere verte est d’abord disposce par petits plaques irregu- 
lieres, rapprochees de la paroi, ce qui fait quelles paraissent, la plupart, 
disposees sur les bords de la cellulee. Auch A. Braun (l. c.) hat sie 


197 


erkannt. In der wichtigen Arbeit von Schmitz über die Chromatophoren 
der Algen finden sich an mehreren Seiten Angaben über die Chromato- 
phoren von Oonferva; pag. 11 sagt er, dass sie die Gestalt kleiner flacher 
Scheiben haben; pag.41 sagt er, dass dieselben stets frei von Pyrenoiden 
sind; pag. 144, 145, 160, 161 sagt er, dass eine Bildung von Stärke im 
Inneren der Chromatophoren niemals stattfindet; an Stelle der Stärke- 
körner finden sich glänzende, kugelige Tropfen (»Schleimtropfen«) vor, 
welche weder in Alkohol noch in Aether auflöslich sind. Hierbei ist zu 
bemerken, dass Schmitz überall die Alge Microspora benennt. Wie wir 
schon gesehen haben, besitzt Microspora ein CGhromatophor, welches ganz 
anders gestaltet ist. Sonst kann ich die Angaben von Schmitz bestätigen. 

Nach dieser Uebersicht von dem, was über Conferva bekannt ist, 
gehe ich zu meinen eigenen Beobachtungen über. 

Im April 1885 entnahm ich aus dem Aquarium im kleinen Gewächs- 
hause des botanischen Gartens zu Upsala einige Wurzeln von Cyperus 
alternifolius, um zu untersuchen, ob die von Wittrock dort aufgefun- 
dene Gonatonema ventricosum Wittr. sich dort noch fände Die Tem- 
peratur im Aquarium war ungefähr + 20°C. Ich fand dort noch die 
. Gonatonema (steril) zugleich mit einer Conferva, welche sich als lose 
liegende Fäden unter den Cyperus-Wurzeln zeigte. Einige Wurzeln nahm 
ich mit nach Hause und legte dieselben in ein Glas mit Wasser. Die 
Temperatur meines Zimmers war etwa + 10°C. Als ich am folgenden 
Tage gegen 4 Uhr Nehm. dieselben mikroskopisch untersuchte, sah ich 
viele Schwärmzellen von eigenthümlichem Aussehen, welche lebhaft um- 
herschwammen. Bald zeigte es sich, dass diese Schwärmzellen aus den 
obengenannten Conferva-Fäden herausschlüpften. 


Die Gestalt dieser Conferva-Fäden stimmte mit der von Wille 
(Hvilecell. h. Conferva, tab. IX, fig. 37; Algol. Mitth. Taf. XVU, Fig. 64) 
für Uonferva bombycina Ag. **minor Wille angeführten gut überein; sie 
waren nicht festgewachsen, sondern gänzlich frei. Die Fäden waren 
nicht vollkommen cylindrisch, sondern in der Regel an jeder zweiten 
Querwand ein wenig breiter. Die Zellen hatten eine Breite von 6 a. 
Das Chromatophor war parietal und schien bandförmig zu sein, ähnlich 
jenem von Hormiscia Aresch. Ein Pyrenoid konnte ich nicht auffinden. . 
In jeder Zelle war ein einzelner Zellkern. In dem farblosen Theile des 
Zellinhalts sah ich eine beträchtliche Menge kleiner dunkler Körner. Die 
Zellmembran war dünn und ohne secundäre Ablagerungen. 

Das erste Zeichen einer beginnenden Schwärmzellbildung war, dass 
der Zellinhalt sich in zwei gleich grosse Portionen theilte. Die Cuticula 
der Zellwand verschleimte nun allmählig, und die H-förmigen Membran- 
stücke des Fadens begannen sich ein wenig zu trennen (Taf. II, Fig. 1,5). 
Hierauf fingen die beiden Theile des Zellinhalts an sich ein wenig ab- 
zurunden und zu gleicher Zeit konnte man in jede der beiden Plasma- 


198 


Portionen zwei abgerundete, scheibenförmige Chromatophoren beobachten. 
Die oben erwähnten kleinen dunklen Körner des Zellinhalts lösten sich 
nicht auf, sondern bestanden fort. Die H-förmigen Membranstücke 
trennten sich mehr und mehr von einander und liessen allmählig den 
jungen Schwärmzellen Platz herauszutreten. Die beiden Zoosporen lagen 
eine Zeit lang vollkommen unbeweglich, von dem Schleim umhüllt (Taf. I, 
Fig. 2). Nach einigen Minuten begannen sie sich leise zu bewegen, jede 
in besonderer Richtung, so dass sie kreuzweise zu liegen kamen (Taf. I, 
Fig. 3). Nachdem sie einige Male langsam um einander rotirt hatten, 
durchbrachen sie beide auf derselben Seite die Schleimmasse und traten 
in das umgebende Wasser hinaus. Sie hatten nun vollständig entwickelte 
Cilien und waren vermittelst derselben unter einander verbunden. Nach- 
dem die beiden einen Augenblick, jede nach ihrer Seite, gezerrt hatten, 
trennten sie sich und schwammen von emander. Von dem Augenblicke 
an, da die Zoosporen die Gestalt erlangt hatten, welche auf Taf. I, Fig. 4 
abgebildet ist, bis zu dem Augenblicke, da sie von einander schwammen, 
verflosscn 4,5 Minuten. 


Die fertig ausgebildeten, frei umherschwimmenden Zoosporen (Taf. 1, 
Fig. 11—14) waren eiförmig, 12 lang und 6—8 a breit. Sie waren mit 
zwei runden scheibenförmigen Chromatophoren versehen, deren jedes auf 
einer Längsseite der Zoospore lag. In dem farblosen Theile der Schwärm- 
zelle zeigten sich kleine, dunkle Körner, von denen gewöhnlich eines die 
übrigen an Grösse übertraf. Einen rothen Augenpunkt konnte ieh nicht 
entdecken. In dem abgerundeten, dickeren Theile der Schwärmzelle war 
nur eine einzige, ziemlich lange Cilie befestigt. Das entgegengesetzte 
Iinde war, besonders wenn die Schwärmzelle sich in lebhaiter schwim- 
mender Bewegung befand, oft ein wenig ausgezogen. Die Zoosporen 
schwammen ziemlich schnell, mit dem cilietragenden Ende nach vorne, 
bisweilen in vollkommen gerader Richtung, bisweilen in schlangenähnlich 
gewundenen Bahnen, indem sie um ihre eigene Längsachse rotirten. Wie 
die meisten anderen Algenschwärmer bewegten sie sich gegen das Licht. 
Auf der dem Fenster zugekehrten Seite des Glases, in welchem die Zoo- 
sporen sich entwickelten, entstand nämlich allmählig ein scharf markirter 
- grüner Streifen, welcher aus lauter lebhaft umherschwimmenden oder 
socben gekeimten Zoosporen bestand. Dass dieselben auch von Sauerstoff 
angezogen wurden, zeigte der Umstand, dass der oben erwähnte grüne 
Streifen am Glasrande an der Grenze zwischen Wasser und Luft gelegen 
war. Wie lange die Bewegung der Schwärmzellen dauerte, kann ich 
nicht angeben. Nach einiger Zeit wurde die Bewegung der Zoosporen 
langsamer und dieselben befestigten sich mit ihrem cilietragenden Ende 
an irgend einem Gegenstand und nahmen eine kreisförmige Bewegung, 
etwa wie die eines Kreisels, an. Diese Bewegung ging allmählig in eine 
zervende und zuckende Bewegung über und hörte schliesslich ganz auf. 


199 


Die Zoosporen begannen nun zu keimen. Die Cilie verschwand 
schnell und eine dünne Membran begann sich zu bilden. Unterdessen 
änderte die eben gekeimte Zoospore ihre Form derart, dass das cilie- 
tragende Ende sich zu einem Stiele verlängerte und das nicht eilietragende 
Ende sich abrundete (Taf. II, Fig. 22). Dieser Stiel wurde an der Spitze 
allmählig scheibenförmig abgeplattet. Die einzellige Oonferva hatte nun 
eine birnenförmige Gestalt und erinnerte lebhaft an einer Characium-Art. 
Die beiden Chromatophoren hatten gewöhnlich ihren Platz etwas ver- 
ändert, so dass das eine etwas oberhalb des anderen zu liegen kam. 
Die junge Oonferva begann nun sich auf die charakteristische Weise zu 
theilen (conf. Wille, Nov. Semi. Alg. pag. 68, tab. XIV, fig. 88a,b) und 
wuchs zu einem neuen Faden aus. 


Auch an einer Conferva bambycina Ag. **minor Wille, welche 
einige Tage später in einem zum grössten Theile mit Eis belegten Teiche 
bei »Lassby backar« unweit Upsala gesammelt worden war, wurden 
einige Beobachtungen über die Zoosporenbildung angestellt. Diese Con- 
ferva bildete ebenso wie die Form aus dem Warmhause des botanischen 
Gartens lose Fäden. Die Zellen hatten dieselbe Breite als jene Form, 
waren aber im Allgemeinen etwas länger. In den Zellen waren gewöhn- 
lich zwei parietale scheibenförmige Chromatophoren zu sehen. Bei dieser 
Form wurden entweder eine oder je zwei Zoosporen in jeder Zelle des 
Fadens gebildet. Zwei Schwärmzellen wurden auf genau dieselbe Weise 
gebildet wie bei der oben beschriebenen Form. Oefters wurde aber nur 
eine einzelne Zoospore gebildet. Es geschah dies auf folgende Weise. 

Die Bildung der Zoospore wurde, wie gewöhnlich, damit eingeleitet, 
dass der Zellinhalt sich etwas zusammenzog und an den Ecken abrundete. 
Die Guticula der Zellwände fing jetzt an zu verschleimen und die H-för- 
migen Membranstücke sich zu trennen. Die junge Zoospore begann nun 
sich schr langsam zu bewegen und änderte dabei mehrmals ihre Form. 
Ihre Bewegungen wurden kräftiger und kräftiger und schliesslich durch- 
brach sie den umgebenden Schleim und schwamm fort. Auf der Taf. II, 
Fig. 6—10 habe ich einige Stadien in der Entwickelung der Zoosporen 
abgebildet. Eine andere Zoospore, welche ebenfalls einzeln in einer Zelle 
entstand, verhielt sich etwas verschieden. Nachdem der Zellinhalt sich 
etwas zusammengezogen und die H-förmigen Membranstücke sich getrennt, 
begann ‘die junge Schwärmzelle auf die oben beschriebene Weise lang- 
same, amoeboide Bewegungen auszuführen. Nach dem Verlauf einiger 
Minuten kroch sie aus dem umgebenden Schleim hinaus und kroch 
weiter auf dem Objectträger herum fast auf dieselbe Weise als eine 
Amoeba. In Fig. 16—21 auf Taf. I habe ich einige der Gestalten ab- 
gebildet, welche die Zoospoore während ihrer kriechenden Bewegung 
successive annahm. Ob sie schliesslich fortschwamm oder direct keimte, 
konnte ich leider nicht feststellen, weil sie durch die Verdunstung des 


200 


Wassers plötzlich aus dem Gesichtskreise weggezogen wurde und nicht 
mehr aufgefunden werden konnte. Die Zoosporen dieser Conferva keimten 
in der oben beschriebenen Weise. An die Haftscheibe schlug sich ein 
bräunlicher Stoff (Eisenoxydhydrat?) nieder. 

Auch an 0. bombycina-Formen von anderen Standorten stellte ich 
ähnliche Beobachtungen über die Zoosporenbildung an. So erhielt ich 
z.B. von Herrn Cand. C. A. Berg eine Collection lebender Conferven 
aus »Knäppingen« bei Upsala, unter welchen sich C. bombyeina Ag. 
**yyinor Wille befand, welche, in Wasser gelegt, ziemlich leicht Schwärm- 
zellen in der oben beschriebenen Weise bildete. 

In der oben erwähnten Algencollection aus dem Weiher zwischen 
»Flustret« und »Eklundshof« bei Upsala fand sich in grosser Menge 
C. bombyeina Ag. **minor Wille, welche Zoosporen in so ausgiebiger 
Menge entwickelte, dass das Gesichtsfeld von ihnen förmlich winnmelte. 
Besonders eines Morgens früh, zwischen ein und zwei Uhr, hatte ich eine 
günstige Gelegenheit die Bewegung derselben zu beobachten. Es zeigte 
sich da, dass dieselben gerade, wenn sie mit grosser Geschwindigkeit in 
einer nahezu geraden Linie schwammen, fast plötzlich Halt machten und, 
während sie eine springende Bewegung ausführten, sich krampfhaft zu- 
sammenzogen und ihre Form auf eine Weise änderten, die lebhaft an die 
Bewegung einer metabolischen Euglena erinnerte. Die Keimung geschah 
in der oben beschriebenen Weise. 

Diese meine Beobachtungen an C. bombyeina Ag. **minor Wille 
habe ich später controlliren können an Exemplaren aus dem botanischen 
Garten zu Berlin (Vorsommer 1886) und aus der Dreisam bei Freiburg 
i. Br. (1887). 

Bei Conferva bombycina Ag. **minor Wille kommt auch eine Art 
von Dauerschwärmer vor. Die Form, welche diese entwickelte, kam m 
der letzt genannten Collection zahlreich vor. Die vegetativen Zellen 
hatten das bei ©. bombycina Ag. gewöhnliche Aussehen, abgesehen davon, 
dass die parietalen scheibenförmigen Chromatophoren keine runde Form 
hatten, sondern mehr in die Länge gestreckt waren. Eine Reaction auf 
Stärke zeigten sie nicht. Einige kleine »Schleimiropfen« und dunkle 
Körner (Kryställchen ?) fanden sich im Zellinhalt vor, wie es gewöhnlich 
bei diesen Algen der Fall ist. Die Zellen waren ziemlich lang. Die 
Beobachtungen über die Bildung der Dauerschwärmer wurden des Mor- 
gens früh um zwei Uhr angestellt. Dieselbe begann damit, dass der 
Zellinhalt sich etwas zusammenzog und an den Ecken abrundete. Die 
Cuticula der Zellwand begann nun zu verschleimen. und die H-förmigen 
Membranstücke auseinander zu gehen. Der rundliche, von keiner Mem- 
bran umgebene Zellinhalt fing nun an sich langsam zwischen den beiden 
Membranhälften hin und her zu bewegen. Schliesslich gelang es dem- 
selben aus der Oeffnung zwischen den Membranstücken herauszutreten 


201 


und er bewegte sich nun hin und her in dem umgebenden Schleime 
ungefähr nach Amoeben-Art. Nach kurzer Zeit hörte seine Bewegung 
auf; er nahm eine kugelrunde Gestalt an und umgab sich mit einer 
dünnen Membran. Diese Membran verdickte sich darauf, und in dem 
Zellinhalt entstanden grössere Schleimtropfen. Die auf diese Weise ge- 
bildeten Zellen schienen sich zu einem längeren Ruhestadium vorzubereiten. 
Die Keimung derselben konnte nicht beobachtet werden. 


Auch bei Conferva bombycina Ag. *genwina Wille habe ich die 
Entstehung von Schwärmzellen beobachtet. Das Material dazu erhielt 
ich von Herın Dr. E. Henning, welcher dasselbe in einer feuchten 
Vertiefung zwischen Upsala und »Ultuna« am 16. April 1885 gesammelt 
hatte. Die Collection enthielt Hormiscia flaccida (Kütz.) Lagerh,, 
Sonferva bombyeina *genwina Wille und **minor Wille. Alle diese 
drei Algen entwickelten am folgenden Tage, nachdem sie während der 
Nacht im Wasser gelegen hatten, zahlreiche Zoosporen. Die Beobach- 
tungen, die ich im Folgenden beschreiben will, wurden um Mittagszeit 
angestellt. 

Die vorliegende Form von Conferva bombyeina Ag. *genwina Wille 
bildete lose liegende, an den Querwänden etwas eingeschnürte Fäden. 
Die Zellen waren ceylindrisch oder bisweilen etwas tonnenförmig, von einer 
Breite von 10—12 « und ungefähr zwei Mal so lang als breit. In den 
Zellen befanden sich viele kleine scheibenförmige, parietale, rein grüne 
Chromatophoren nebst einer Menge kleiner dunkler Körnehen (Taf. II, 
Fig. 24). Ebenso wie bei der oben beschriebenen C. bombyeina Ag. 
"minor Wille bilden sich auch bei dieser Form ein oder zwei Schwärm- 
zellen in jeder Zelle. Wenn sich zwei Schwärmzellen bilden, so theilt 
sich der Zellinhalt in zwei gleich grosse Theile, welche sich beide an den 
Ecken etwas abrunden. Die Cuticula der Zellmembran beginnt darauf 
zu verschleimen, so dass die H-förmigen Membranstücke sich von einander 
entfernen können. Wenn dies geschehen ist, versuchen die beiden jungen 
Zoosporen "aus, den Zellhälften herauszutreten, die eine nach der einen, 
die andere nach entgegengesetzter Seite. In Fig. 28—31 auf Taf. II habe 
ich einige verschiedene Stadien aus der Entwiekelung und dem Freiwerden 
zweier Zoosporen dargestellt. In dem ersten Stadium (Fig. 28) hatten 
sich die Membranstücke etwas getrennt und die Zoosporen auszukriechen 
begonnen. Sie bewegten. sich langsam in der Richtung, welche die 
kleinen Pfeile angeben. Nach drei Minuten hatten die Zoosporen die 
Form angenommen, welche die Fig. 29 zeigt; zwei Minuten darauf waren 
sie fast vollständig aus den Zellhälften ausgetreten und ruhten nun in 
der von der theilweise aufgelösten Zellmembran gebildeten Schleimhülle 
(Fig.30). Noch eine Minute später begannen die Zoosporen langsam hin 
und her zu schwanken. Eine Minute danach hatten sie eine runde 
Form angenommen und bewegten sich nun stärker (Fig. 31). Die Zoo- 


202 


sporen wurden nun mit Jod-Jodkalium getödtet. Nachdem es mir durch. 
Verschiebung des Deckglases geglückt war dieselben von den leeren Zell- 
hälften zu befreien, fand sich, dass dieselben mit den Gilien zusammen- 
hingen. Wären die Zoosporen nicht getödtet worden, so hätten sie ver- 
muthlich nach einer oder zwei Minuien die Schleimhülle durchbrochen, 
einige Augenblicke nach verschiedenen Seiten gezerrt, um sich von ein- 
ander zu befreien, und danach fortgeschwonmmen. Wie wir aus dieser 
Darstellung der Entstehung der Zoosporen ersehen, brauchen sie fast die 
doppelte Zeit für ihre Entwickelung als jene von C. bombyeina Ag. **minor 
Wille, 

Die fertigen, umherschwimmenden Zoosporen. hatten eine eiförmige 
oder nahezu elliptische Gestalt (Taf. II, Fig. 32—35). Sie waren eirca 
10 « breit und 15--20 « lang und während des Schwimmens an dem 
nicht cilietragenden Ende etwas ausgezogen. Sie waren ınit mehreren, 
kleinen scheibenförmigen Chromatophoren versehen, welche peripherisch 
nahe dem cilietragenden Ende lagen. In dem farblosen vordersten "Theil, 
an dem die einzelne Cilie befestigt war, fanden sich einige kleine dunkle 
Körner vor, von welchen das eine nicht unbedeutend grösser als die 
übrigen war. Der hintere, nicht eilietragende Theil des Schwärmers war 
auch farblos und mit einer Menge kleiner dunkler Punkte verschen. Die 
Bewegung der Zoosporen war ganz langsanı, nicht so schnell wie die der 
Schwärnzzellen von ©. bombyeina Ag. **minor Wille Wenn die Zeit 
der Keimung der Zoosporen heranrückte, wurde ihre Bewegung nach 
schwächer, worauf sie sich schliesslich an irgend einem Gegenstand fest- 
setzten und auf dieselbe Weise keimten, wie ich es oben bei ©. bombyeina 
Ag. **minor Wille beschrieben habe (Taf. II, Fig. 36, 37). Die Keim- 
pflänzchen waren indess nicht unbedeutend grösser und hatten eine 
stärker entwickelte Hafischeibe (Taf. II, Fig. 38). 

Wie schon erwähnt, kann auch bei dieser Art nur eine Zoospore in 
jeder Zelle des Fadens gebildet werden. Dies geht auf ganz dieselbe 
Weise vor sich wie bei CO. bombyeina Ag. **minor Wille. In Fig. 24--27 
auf Taf. I habe ich dieselbe Zaospore in verschiedenen Stadien ihrer 
Entwickelung abgebildet. Wenn sie die Form, welche Fig. 27 darstellt, 
angenommen hatte, durchbrach sie die Schleimhülle und schwamm fort. 

Schliesslich wurde Zoosporenbildung noch bei einer Conferva bom- 
byeina Ag. nahestehenden Form, welche ich in der Nähe von Upsala in 
April 1885 fand, beobachtet. Dieselbe war durch ihre besonders langen 
und schmalen Zellen ausgezeichnet. In den Zellen befanden sich einige 
hellgrüne, parietale, scheibenförmige Chromatophoren und viele kleine 
dunkle Körner (Taf. U, Fig. 39). Bei dieser Form beobachtete ich die 
Bildung von je zwei Zoosporen in einigen Zellen des Fadens. Die 700- 
sporenbildung ging auf die oben mehrmals beschriebene Weise vor sich. 
Die Schwärinzellen haben dasselbe Aussehen als jene von 0. bombyeina 


203 


Ag. ** minor Wille, ausgenommen dass sie etwas länger und schmäler 
waren. Fig. 39 auf Taf. II stellt einen Theil eines schwärmerbildenden 
Fadens dieser Form dar. In den geknickten Zellen wurden je zwei Zoo- 
sporen gebildet, wovon die eine schon fortschwamm, während die andere 
gerade in Begriff war die Schleimhülle zu durchbrechen um davon zu 
schwimmen. Fig. 56 auf derselben Tafel stellt eine dieser Form zuge- 
hörige frei umherschwimmende Zoospore dar. 


Wie aus obiger Darstellung des Verlaufes der Zoosporenbildung bei 
Oonferva (L.) ersichtlich sein dürfte, smd diese Zoosporen als Megazoo- 
sporen zu bezeichnen; sie entstehen zu wenigen (1—2 nach meinen 
Beobachtungen, 4—5 nach Derbes und Solier, 2-4 nach A. Braun) 
in der Mutterzelle und keimen direct zu neuen Fäden aus, ohne eine 
vorhergegangene Copulation. Ob auch Mierozoosporen bei Conferva 
(L.) vorkommen, ist nicht bekannt, jedoch nicht unwahrscheinlich. Ich 
kann es nicht unterlassen auf die grosse Achnlichkeit zwischen den 
Chromatophoren und den Megazoosporen von Botrydium granulatum 
‘(Wallr.) Rost. et Wor. und Conferva bombyeina (Ag.) Wille hinzu- 
weisen. Beide Algen haben kleine, parietale scheibenförmige Chloro- 
plasten, welche keine Stärke-Reaction zeigen und Megazoosporen, die nur 
mit einer einzelnen vorderen Cilie versehen sind; auch sonst sind die- 
selben täuschend ähnlich. Die Megazoosporen beider Algen zeigen amoeboide 
Bewegungen (conf. Berthold, Protoplasmamechanik). Sonst sind bei den 
grünen Algen einwimperige Schwärmzellen sehr selten. Nach meinem 
Wissen kommen sie normaler Weise nur bei Dactylococcus Debaryanus 
Reinsch (conf. Reinsch centoph. und entoz. Pflanzenpar., Cylindro- 
monas fontinalis Hansg. (conf. Hansgirg, Prodromus, Peroniella 
Hyalothecaue Gobi (conf. Gobi, Peroniella) Seiadium A. Br. und Ophyo- 
eytium Näg. (Gobi 1. c.) vor. 

Schliesslich möchte ich darauf hinweisen, dass die keimenden Zoo- 
sporen von Conferva (L.) in einer Richtung auswachsen, welche nicht 
mit der Längsrichtung der Mutterzelle einen rechten Winkel bildet, 
sondern sie behalten dieselbe Wachsthumsrichtung als jene. Das erste 
ist zwar der Fall bei mehreren Zoosporen (vielleicht bei den meisten) 
aber nicht bei allen; man kann also diesen Satz nicht ohne weiteres 
generalisiren. 

Ueber die vor mir gemachten Beobachtungen über die Bildung von 
Ruhezellen bei Conferva (L.) babe ich schon oben berichtet. Ich theile 
im Folgenden meine eigenen Beobachtungen hierüber mit. 

Meine ersten Beobachtungen über die Bildung von Ruhezellen bei 
©. bombyeina (Ag.) wurden an einigen Exemplaren von CO. bomb. ** 
minor Wille angestellt, welche im März 1882 auf einer Excursion auf 
„Lassby backar“ bei Upsala gesammelt worden waren. Die eingesammelte 

Flora 1889, 14 


204 


Form, welche in hohem Grade der Fig.37 auf Taf. IX in Wille, Hvilec. 
h. Conferva glich, war in vegelativem Stadium und in Theilung begriffen. 
Nachdem sie eine Zeit lang in einem kleinen Glase mit Wasser in einem 
geheizten Zimmer ceultivirt worden war, hörten die Zellen auf sich zu 
theillen und begannen Ruhezellen zu bilden. . Bei dieser Form konnten 
entweder 1 oder 2 Ruhezellen in jeder Zelle des Fadens gebildet werden. 
Eine Ruhezelle wurde in denjenigen Zellen gebildet, in deren Wänden 
keine „Verlängerungschicht” ausgebildet war, ‚zwei dagegen in den Zellen, 
welche in Begriff standen sich zu theilen und in deren Membranen cine 
wohl ausgebildete „Verlängerungsschicht* differeneirt war. Die Rulıe- 
zellen entstanden auf fast gleiche Weise wie es Wille bei ©. stagnorum 
Kütz. beschrieben hat (Hvilee. h. Conferva pag. 10, Taf. IX, Fig. 19—27; 
Akinet. o. Aplanosp. pag. 182; Algol. Mitth. pag. 464, Taf, XVIL, Fig. 43, 
46, 47). Ihre Bildung wurde damit eingeleitet, dass der Zelfinhalt durch 
eine kleine Contraelion sich an den lecken abrundete. Der contrahirte 
Zellmhalt begann darauf sich mit einer Membran zu unigeben. Diese 
Membran entsteht durch eine Neubildung. Die dieser Art gebildeten 
Ruhczellen sind also Aplanosporen (Wille). Wenn zwei Aplano- 
sporen in einer Zelle gebildet werden sollen, theilt sich zuerst der Zell- 
inhalt m zwei gleich grosse Theile, welche sich darauf abrunden und 
mit je einer Membran umgeben. Wenn diese Membran ausgebildet ist, 
streben die jungen Aplanosporen eine kugelrunde Form anzunehmen, 
was zur Folge hat, dass der Zusammenhang zwischen den Membran- 
theilen der Mutterzelle zerreist, so dass der Faden in H-förnige Stücke 
zerfällt (Taf. I, Fig. 40). Die Aplanosporen zwängen sich nun allmählig 
hinaus, runden sich ab und verdicken ihre Membran. In ihrem Inneren 
treten grosse Schleimtropfen auf (Taf. N, Fig. 41). Die Keimung der 
Aplanosporen habe ich nieht beobachtet; vermuthlich bereiteten sie sich 
zu einem längeren Ruhestadium vor. 


Im selben Frühling fand ich nm „Stadshagen“ auf „Kungsholmen“ 
in Stockholm sowohl O. bombyeina Ag. * genuina Wille als auch ** 
»uinor Wille mit Ruhesporen. Bei der ersteren fanden sich in einigen 
Fäden Zellen vor, in welchen vier rundliche Aplanosporen sich gebildet 
hatten und welche durch das Auseinanderfallen des Fadens in H-förmiee 
Membranstücke freigemacht wurden. Ihre weitere Entwiekehmg wurde 
nicht verfolgt. Bei der letzteren bildeten sich 1 bis 2 Aplanosporen in 
jeder Zelle und wurden auf ganz dieselbe Weise wie der Form von 
„Lassby backar" freigemacht. Doch beobachtete ich an der Form von 
„sStadshagen‘“ eine Eigenthümlichkeit, welche meiner Aufmerksamkeit ent- 
gangen war, als ich die Exemplare von „Lassby backar“ studirte. Ich 
fand nämlich ganz unzweifelhaft, dass das Austreten der Sporen aus den 
leeren Zellhälften darauf beruhte, dass sie allmählig an Grösse zunahmen. 
Die Keimung wurde nicht beobachtet. 


205 


Die beste Gelegenheit die Entwickelung der Ruhezellen bei 0. bom- 
bycina Ag. zu studiren hatte ich im Frühjahr 1885. Die Form, welche 
das beste Untersuchungsmaterial lieferte, trafich am 11. April in grossen 
Massen in dem Weasserleitungsreservoir am Schlosse zu Upsala an. Die 
Exemplare gehörten ©. bombycina Ag. * genwina Wille an. Die vege- 
tativen Zellen waren 8—9 a breit und 2—3,5 mal so lang. Die Chro- 
matophoren hatten die Gestalt von kleinen rundlichen parietalen Scheiben, 
welche keine Stärkereaction zeigten. Fast immer fanden sich einige 
kleine „Schleimtropfen“ und kleine dunkle Körner in den Zellen vor. 
Die Zellen waren nicht tonnenförmig sondern fast vollständig eylindrisch. 
Oft war der Faden an den Querwänden etwas eingeschnürt (Taf. I, 
Fig. 44, 45). Ein grosser Theil der Fäden hatte offenbar schon .im 
. Herbst 1884 Ruhezellen gebildet, welche nun zusammen mit den leeren, 
theilweise verschleimten Membranstücken in Haufen lagen. Aber ausser 
diesen fertig ausgebildeten Ruhezellen fanden sich Fäden, welche in Be- 
griff standen Ruhezellen zu bilden, junge freigewordene Ruhezellen, ältere 
keimende Ruhezellen und junge Keimpflänzchen vor. Bei dieser Form 
konnten entweder 1 oder 2 Ruhezellen in jeder Faden-Zelle gebildet 
werden. Die Ruhezellen, welche Aplanosporen sind, entstanden und 
wurden frei auf ganz dieselbe Weise wie jene bei O. bombycina Ag. ** 
minor Wille von „Lassby backar“ (Taf. II, Fig. 44—46). Sobald sie 
von den Membranstücken der Mutterzellen befreit waren, rundeten sie 
sich mehr und mehr ab und nahmen an Grösse zu (Taf. II, Fig. 48). 
Die Membran der Aplanosporen, welche aus zwei Schichten besteht, 
verdickt sich, und ein Reservestoff entsteht in dem Inneren derselben in 
Form eines oder ein Paar grosser Schleimtropfen (Taf. II, Fig. 48). "Bei 
der Keimung der Aplanosporen verschwinden diese Schleimtropfen theil- 
weise wieder. 

Wenn die Ruhezellen keimen, wird. die äussere „todte‘ Membran 
derselben entweder auf einmal in zwei mit Spitzen versehene Theile, von 
welchen der eine grösser ist als der andere (Taf. II, Fig. 53), zersprengt, 
oder es wurde die „todte“ Membran zuerst auf einer Seite zersprengt 
(Taf. I, Fig. 53). Im ersteren Falle blieb die junge Keimzelle gerade; 
im anderen Falle dagegen, welcher der allgemeinere war, bekam sie eine 
gekrümmite Gestalt, die allmählig gerade wurde, wenn die „todte“ Mem- 
bran vollständig zersprengt war. Die Keimzelle theilte sich darauf auf 
die für Conferva characteristische Weise und wuchs zu einem neuen 
Faden aus (Taf. II, Fig. 54, 55). Ein Befestigungsorganähnlich dem wie 
es bei den Aplanosporen von Mierospora stagnorum (Kütz.) gebildet 
wird (conf. Rosenvinge, Ulothrix og Conferva pag. 117, tab. I, fig. 6), 
konnte nicht beobachtet werden. 

Zwischen den Conferven, welche am Wege zwischen „Flustret“ und 
„Eklundshof“ bei Upsala gesammelt wurden, befanden sich auch zwei 


14* 


206 


Ü. bombyeina-Formen, welche Aplanosporen bildeten. Dieeine von diesen 
war die oben erwähnte ungewöhnlich schmale und langzellige Form, 
bei welcher Zoosporenbildung beobachtet wurde. Die Aplanosporen 
wurden zu je zwei in der Mutterzelle auf folgende Weise gebildet. Der 
Zellinhalt theilte sich quer durch in zwei gleich grosse Theile, welche 
sich darauf stark contrahirten, abrundeten und mit einer Membran um- 
gaben (Taf. II, Fig.42). Die Aplanosporen wurden auf oben beschriebene 
Weise freigemacht. Ihre weitere Entwickelung konnte nicht verfolgt 
werden. Die andere Form war C. bombyceina Ag. ** minor Wille, 
welche in der oben beschriebenen Weise Aplanosporen bildete. 

Schliessich machte ich im Sommer 1888 in Freiburg i. B. einige 
Beobachtungen über dieses Thema, welche mir genug interessant. er- 
scheinen um hier mitgetheilt zu werden. Ich. cultivvte eme C. bombyeina- 
Form (aus der Dreisam) in 10° Glycose-Lösung. Die Zellen befanden 
sich sämmtlich im vegetativen Stadium. Als ich die Conferva in diese 
Flüssigkeit eintauchte, wurden die Zellen sogleich plasmolysirt. AN- 
mälig wurde aber in den meisten Zellen die Plasmolyse rückgängig 
gemacht (conf. Janse, Plasmol. Vers.; Wieler, Plasmol. Vers). In 
einigen Zellen behielt. aber der Inhalt seme contraliirte Form und umgab 
sich mit einer Membran. Diese verjüngten Zellen nahmen ein wenig an 
Grösse zu, was zur Folge hatte, dass ihre Müutterzellen auf die bekannte 
Weise zerknicklen. Die verjüngten Zellen zeigten aber kein Längen- 
wachsthum und theilten sich nicht, sondern behielten ihre rundliche Form 
auch nach dem Freiwerden bei. Es sind diese Zellen, wie ich glaube, 
Aplanosporen, deren Bildung durch das contrahirende (wasserentziehende) 
Vermögen der Glycose befördert wurde. Bekanntlich hat Klebs (Physiol. 
d. Pflanzenz., pag. 505) darauf aufmerksam gemacht, dass es wahrschein- 
lich ist „dass es gelingen wird die Schwärmsporenbildung durch natür- 
lich herbeigeführte Contraction wenigstens zu befördern‘, dafür spricht 
eine von ihm gemachte Beobachtung an Oedogonium. Ich glaube nicht 
fehl zu gehen, wenn ich die von mir beobachtete Aplanosporenbildung 
bei Conferva in Glycose-Lösung als eine Stütze für diese Klebs’s Ver- 
muthung ansehe. 


Wie wir aus obiger Darstellung der Morphologie und Entwicklungs- 
geschichte der Gattungen Microspora Thur. und Conferva (L.) erschen, 
sind die Verschiedenheiten in denselben beträchtlich. Bei Microspora 
haben die Chloroplasten die Gestalt von verzweigten Bändern, welche 
Stärke enthalten; bei Oonferva haben sie die Form kleiner Scheiben, 
welche keine Stärke enthalten. Oder mit anderen Worten, bei Mierospora 
besteht das Assimilationsproduct aus Stärke, bei Conferva aus einem 
anderen Stoff (den „Schleimtropfen‘"?). Bei Microspora haben die Mega- 
zoosporen 2 oder 4 Cilien, werden durch das Zerknicken oder durch 


207 


starke Verschleimung der. Membranen der Mutterzellen freigemacht und 
gehen bei der Keimung in eine Art von Ruhezellen über. Bei Gonferva 
besitzen die Megazoosporen nur eine einzelne Gilie, werden ausschliesslich 
durch das Zerknicken des Fadens freigemachtund keimen direct zu neuen 
Fäden aus. Dagegen stimmen die beiden Gattungen in der Einzahl der 
. Kerne und in dem Bau der Zellwand überein. Diese letztere Ueberein- 
stimmung war es, welche Rosenvinge, Wille, De Wildeman, ete. 
bewogen die beiden Gattungen zu einerzusammenzuschlagen. Dass diese 
Zusammenfassung nicht naturgemäss sein kann, glaube ich, geht aus 
meinen obenmitgetheilten Untersuchungen unzweifelhaft hervor; vielmehr 
bin ich der Ansicht, dass diese beiden Gattungen als zwei gleichwerthige 
Genera anzusehen sind. 


In Vebereinstimmung mit unseren jetzigen Kenntnissen der Gattung 
Microspora könnte sie auf folgende Weise diagnosticirt werden. 


Microspora Thur. 
Recherches etc. pag. 12. 

Fila artieulata, simplicia, cellulis cylindrieis constituta. Membrana 
fili e partibus litera H similibus composita. Nuclei singuli. Chromato- 
phori taeniaeformes, pyrenoidibus carentes, granulos amylaceos continentes. 
Propagatio zoogonidiis et cellulis quiescentibus. Zoogonidia duplieis 
generis: megazoosporae singulae vel binae, majores, subsphaericae, 
cilüs vibratorüs binis vel quaternis praeditae, puncto rubro praeditae vel 
destitutae, membrana fracta vel dissoluta examinantes, sine conjugatione 
serminantes in cellulis quiescentibus mutatae; mierozoosporae nume- 
rosae, minores, ovales, ciliis vibratorüs binis praeditae, puncto rubro 
nullo, membrana fracta examinantes, sine conjugatione (semper?) germi- 
nantes filum vegetativum formantes. Cellulae quiescentes singulae, con- 
tractione protoplasmatis cellulae‘ rhatricalis ortae, membrana propria 
praeditae (aplanosporae) vel a cellulis fili, membrana cellulae matri- 
calis incrassata ortae (ackinetae). 


1. M. Willeana n. sp. 

Tab. I, Fig. 1—19. 

M. cellulis diametro aequalibus vel fere duplo longioribus, membrana 
tenui, aplanosporis globosis a megazoosporis ortis, achinetis eylindrieis 
angulis rotundatis vel subglobosis a cellulis fill, membrana cellulae ma- 
tricalis incrassata ortis. 

Lat. cell. veg. 13—16 u; lat. aplanosp. 13—15 u; lat.achin. 14—18 u; 
Jdiam. megazoosp. 8—14. 

Hab. in Suecia: in Stadshagen Stockholmiae et in compluribis loeis 
prope Upsaliam. 


208 


9. M. Witirockii (Wille) 

Conferva Wittrockii Wille Hvilec. h. Conf. pag. 20, tab. IX, fig. 1—11; 
Algol. Mitth. pag. 461, tab. XVII, fig. 35—42; Wittr. et Nordst. Alg. 
exs. fasc. 9, No. 422. 

Diese Art kommt auch in, der Nähe von Upsala vor (bei „Knäp- 
pingen“). 

3. M. pachyderma (Wille) 

Conferva pachyderma Wille Hivile. h. Conf. pag. 20, tab. IX, 
fig. 28—35: Algol. Mitth. pag. 466, Taf. XVIL, Fig. 57-63; Wittr. et 
Nordst. Alg. exs. fasc. 9, No. 497. 

Diese bis jetzt nur in Schweden beobachtete Art kommt auch in 
England vor; ich habe fructifieirende Fäden davon ineinem von Joshua 
verfertigten Algenpräparat gesehen. 

4. M. Moebii n. sp. 

Conferva sp. Möbius Alg. Portor. pag. 21, Tal. IX, Fig. 4 

Hab. in flumine Quebra Morillos in insula Puerto-Rico (leg. Sinte- 
nis, A. 16). 

‘5. M. amoena (Kütz.) Rab. 

Fl. Eur. Alg. IH, pag. 321; Conferva amoena Kütz. Spec. Alg. pag. 372; 
Ulothrix gonata Richt. in Hauck et Richt._Phycotheca No. 197. 

6. M. Ioefgrenii (Nordst.) 

Conferva Löfgrenii Nordst. n Wittr. et Nordst. Alg. exs. No. 421. 

7. M. brevis (Nordst.) 

Conferva Ansonü Ag. $ brevis Nordst. in Wittr. et Nordst. Alg. 
exs. No. 420; Lagerh. Chaetomorpha, pag. 199, Taf. IX, Fig. 11—13. 

8. M. abbreviata (Rab.) 

Conferva offinis y abbreviata Rab. Alg. exs.No.111; C.abbreviata Wille 
Hivilec. h. Conf. pag. 21, Tab. II, fig. 58. 

9. M. rufescens (Kütz.) 

Conferva rufescens Kütz. Alg. Dec. No. 149; Wille Hvilec. h. Conf. 
pag. 22, tab. II, fig. 65. 

10. M. floccosa (Vauch.) Thur. 

Recherches p. 12, tab. XVII, Fig. 4-7; Prolifera floccosa Vauch. Hist. 
d. Conf. pag. 131, tab. XIV, fig. 3. 

11. M. stagnorum (Kütz.) 

Conferva tenerrima ß stagnorum Kütz. Alg. Dec. No. 56; Ulothrix tener- 
rima Rosenv. Ulothr. og Conf. pag. 121, tab. 1-14, 17—21; Con- 
ferva stagnorum Wille Hvilec. h. Conf. pag. 20, tab. I, fig. 12—27; 
Wittr. et Nordst. Alg. exs. No. 425. 

12. M. tennis Thur. 

Recherches, pag. 13. 


13. M. monilifera Thur. 
Recherches, pag. 13. . 

Zu dieser Gattung gehören auch DUlothrix seriata CGornu und 
„Conferva"-Arten mit bandförmigen Stärke enthaltenden Chromatophoren 
(z. B. C. sordida Dillw.?, ©. ochracea Kütz. ex p.?). 


Die Gattung Conferva (L.) könnte folgendermassen characterisirt 
werden: 
Conferva (L.) 
Syst. pag. 144, No. 965; ex parte; Wille Nov. Sen. Alg. pag. 64; ex 
parte; Zribonema Derb. et Sol.l. ec. . 
Fila articulata, simplieia, cellulis cylindrieis constituta. Membrana 
fill e partibus literae H similibus composita. Chromatophori disciformes, 
parietales, pyrenoidibus et granulis amylaceis carentes. Propagatio zoo- 
sporis et cellulis quiescentibus. Zuosporae singulae velbinae vel quaternae, 
ovoideae, cilio vibratorio singulo praeditae, puncto rubro nullo, mem- 
brana fracta examinantes, sine conjugatione germinantes filum vegetativum 
formantes. Cellulae quiescentes singulae vel binae vel quaternae, con- 
tractione protoplasmatis cellulae matricalis ortae, membrana propria - 
praeditae (aplanosporae). 
1. GC. bombyeina Ag. 
ers Ale. pag. 88. 
* genwina Wille 
Hvilec. h. Conf. pag. 20, tab. 1, fig. MA, tab. II, Fig. 51—54. 


"minor Wille 

Hvilec. h. Conf. pag. 21, tah. I, fig. 36—40, tab. II, fig. 55—56 
ß£ ceylanica Wille. 

Wittr. et Nordst. Alg. exs. No. 430. 


2. G. utrieulosa Kütz. 
Alg. Dec. No. 114; Wille Hvilee. h. Conf. pag. 22, tab. II, fig. 67. 


Zu dieser Gattung gehören andere Conferva Wille mit scheiben- 
förmigen, nicht stärkeführenden Chromatophoren. 


An Schluss meiner Arbeit erlaube ich mir zu bemerken, dass nach 
meiner Ansicht die Arten dieser beiden Gattungen vollständig entwickelte 
Algen sind und nicht nur Entwicklungsstadien von höheren Algen (conf. 
Borzi, Studi Algol. I, pag. 58). 


Erklärung der. Abbildungen. 


Tafel V. 
Microspora Willeana n. sp. 
Vegetative Zellen, 


Faden mit beginnender Zoosporenbildung; bei z eine fast ausgebildete 


Zoospore, 
Faden mit jungen Akineten (a) und Zoosporen (2). 


Eine Zelle wit beginnender Zoosporenbildung und eine fertige Zoospore. 


Eine ausschlüpfende Zoospore. 

Zweiwimperige Zoosporen. 

Zoosporenbildende Fäden mit stark aufquellenden Membranen. 
Eine vierwimperige Zoospore. 

Eine vierwimperige Zoospore mit Augenpunkt (vo). 
Entwickelung der Dauerschwärmer. 

Ein laden nit reifen Akineten. 

Keimender Akinet. 

Bildung der Aplanosporen. 


Fafel VI. 


‚1-23, 40, 41 Conferva bombyeina Ag. **minar Wille; Fig. 24--38, 43—55 


Conferva bombycina Ag. *genuina Wille; Fig. 39, 56 Conferva spe. 


. 1-5. 

. 6-10. 
. 11—14. 
. 15. 

. 16—21. 
. 22. 

. 28. 

. 24—27. 
. 28—31. 
. 32-35, 
. 36—38. 
39. 


56. 


. 
‚4. 
. 42. 


43. 


. 44—47. 
48. 
. 49. 


50-53. 


. 54, 58. 


Bildung von zwei Zoosporen in einer Zelle, 
Bildung von einer Zoospore in einer Zelle. 
Frei unsherschwimmende Zoosporen. 
Zoosporen mit Jod getödtet, 

Verschiedene Stadien einer sich amiocboid bewegenden Zoospore. 
Keimende Zovspore. 

Vweizelliges Keimpflänzchen. 

Bildung von einer Zoospoore in einer Zelle 
Bildung von zwei Zoosporen in einer Zelle. 
Frei umherschwimmende Zoosporen. 
Keimung (der Zoosporen. 

Eine ausschlüpfende Zoospore. 

Eine frei umherschwimmende Zoospore. 
Faden mit jungen Aplanospören. 

Reife Aplanospore. 

Eine Zelle mit zwei Aplanosporen. 


Zellen mit beginnender Aplanosporenbildung und jungen Aplanosporen. 


Fäden mit jungen Aplanosporen. 
Reife Aplanospore. 

Monströse Aplanospore, 
Keimung der Aplanosporen. 
Keimpflänzchen. 


Arbeiten aus dem botanischen Institut zu Marburg. 


Il‘) P. Merker, Gunnera macrophylla Bl. 
(Hierzu Tafel VII, VII, IX.) 


Vorbemerkung: Bei einer in Java vorgenommenen vorläufigen Untersuchung von 
Gunnera macrophylla, welehe in grosser Menge am Gedeh (an dem unten bezeichneten 
Standort wächst) fiel mir die Verschiedenheit in dem gröberen anatomischen Bau dem 
von G. scabra gegenüber auf. Ich veranlasste deshalb Herrn Merker zu einer ein- 
gchenderen Untersuchung und bringe dessen, als Dissertation veröffentlichte Abhand- 
lung hier zum Abdruck, weil mir in Bezug auf die neuerdings so viel erörterte 
Frage nach dem systematischen Werth anatomischer Merkmale der Nachweis von 
erheblichem Interesse scheint, dass zwischen zwei Arten einer Gattung schr viel 
grössere Verschiedenheiten im anatomischen Aufbau sich zeigen können, als sonst oft 
zwischen zwei Familien. . 

Was die Stellung von Gunnera im System betrifft, so ist meine Ansicht darüber 
unten wiedergegeben. Die Gattung ist offenbar eine alte und vereinzelt stehende, 
worauf auch die Verschiedenheiten zwischen ihren Arten hinweisen. Es liegt hier, 
wie es scheint, ein ähnlicher Fall vor, wie bei Lycopodium, einer ebenfalls vereinzelt 
stehenden Gattung mit Arten, welche -- namentlich bei Berücksichtigung der Geschlechts- 
generation — bedeutende Differenzen aufweisen. 

Einige Lücken der vorliegenden Arbeit wie z.B. in Bezug auf Gestaltung und anato- 
mischen Bau den Keimpflanzen u.a. werden hoffentlich später ausgefüllt werden können. 

K. 6. 


Die von Endlicher*) ‚aufgestellte Familie der Gunneraceen ist be- 

sonders interessant 
1} durch verschiedene morphologische Erscheinungen, 
9) durch den anatomischen Bau des Stammes, 
3) durch die eigenthümliche Symbiose mit Nostoc. 

Reinke?) giebt in seinen „Untersuchungen über die Morphologie der 
Vegetationsorgane von Gunnera‘“ eine ausführliche Beschreibung von 
Gunnera scabra li. P., dagegen fehlt eine solche für die anderen Arten 
der Gattung. 

Wenngleich Reinke den anatomischen Bau der Stränge von @. 
scahra festgestellt hat, so ist es ihm dennoch nicht gelungen eine genaue 
Beschreibung von dem Verlauf der einzelnen Stränge zu geben und die 
Frage endgültig zu entscheiden, ob der Stammaufbau bei Gunnera nur 
durch Blattspurstränge oder auch gleichzeitig durch stammeigene Stränge 
bewirkt wird. 

Reinke verfolgte den Strangverlauf hauptsächlich bei Keimpflanzen 
der G. scabra, da die Feststellung desselben hei älteren Pflanzen wegen 


1) Is. Heft I pag. 1 dieses Jahrgangs: K. Goebel über die Jugendzustände der 
Pflanzen. 

2) Endlicher, Genera plantarum, pag. 285. 

3) Reinke, Morphologische Abhandlungen, Leipzig 1873, W. Engelmann. 


212 


der ungeheuren Verschränkung, Gleichartigkeit und der grossen Anzahl 
von Strängen zur Unmöglichkeit wird. 

Gunnera macrophylla Bl., welche sowohl morphologisch wie anatomisch 
von G. scabra sich wesentlich unterscheidet, bietet diese Schwierigkeiten 
nicht. Das mir zur Verfügung gestellte Alkohol-Material dieser Pflanze 
wurde von Herrn Professor Dr. K. Goebel im Jahre 1885 auf Java und 
zwar in Tjipoeroem am Gedeh gesammelt, 

Der aufrechte, cylindrisch gestreckte, wenig fleischige und niemals 
knollenförmig verdickte Stamm der G. macrophylla zeigt eine Dicke von 
3—4 cm und eine Länge von circa 25 cm. Seine Farbe ist cine grün- 
lichbraune und seine Oberfläche mit feinen rothen Borstenhaaren, sowie 
ab und zu mit Kork bedeckt. Der Stamm besitzt nur sehr kurze und 
undeutliche Internodien, wird durch Achselsprosse fortgesetzt und weist, 
als solche der unteren Blätter, sehr lange und ca. 1 can starke Ausläufer 
auf. Die bei G. seabra vorkommenden Nebenblätter fehlen der G. 
macrophylla. 

Die Blattstellung ist eine 'spiralige. Die jungen Blätter sind in der 
Knospenlage stark gefaltet und eingerollt; die Blatlzähne sondern reichlich 
einen stark gerbstoffhaltigen Schleim ab, welcher das junge Blatt voll- 
ständig bedeckt. Sind die Blätter entfaltet, so hört die Schleimabsonderung 
auf und die Lacinien trocknen ein. Die Blätter sind fast. nierenförmig, 
der Rand gekerbt-gezähnt; die Blattspreite ist 60-70 em lang und 
ebenso breit. Im Jugendzustand ist das Blatt weich behaart, später 
erscheinen Blattstiel und Blattrippen rauh. Der stumpfdreikantige Blattstiel 
erreicht eine Länge von 60--70 cm, seinunterer Theil ist scheidenförmig 
verbreitert, läuft den Stamm entlang und ist zu beiden Seiten des Blatt- 
stiel-Hauptstranges mit wulstigen Erhebungen besetzt. 

Die bei der G. scabra vorkommenden hakenartigen Emergenzen, 
welche Blattstiel und Blattrippen bedecken, fehlen der G. macrophylla. 

Die Inflorescenzen stehen terminal, erreichen eine Länge von 60—90 cm 
und stellen eine zusammengesetzte Achre dar. Das Aufblühen geschieht 
akropetal. Die Blüthen der untersten Achrehen gelangen zuerst zur 
Entfaltung, alsdann schreitet die Entwicklung der einzelnen Achrchen 
nach dem Scheitel des Blüthenstandes fort. . 

Horsfield') giebt an, dass die Blüthen der G. macrophylla ent- 
weder hermaphroditisch oder diklinisch, im letzteren Fall monöcisch sind. 
Die von mir untersuchten Blüthen waren sämmtlich zwitterig. 

Das Perianthium ist vierblättrig, der Kelch bildet eine Röhre mit 
zweilippigem, spitzem, röthlichem Saum. Die Blumenkrone besteht aus 
zwei zarten, hinfälligen, an der Spitze zerschlitzten Blättern, welche mit 
den beiden Kelchblättern abwechseln. Staubgefässe sind zwei vorhanden; 


. 1) Horsfield (Bennett-Brown) Plantae Javanicaerariores. London 1844, pag. 70 ff. 


213 


‚sie stehen den Blumenblättern opponirt; ihre Theken springen in Längs- 
spalten auf, 

Die Pollenkörner sind annähernd tetraedrisch gebaut. Ihre Exine ist 
derb, gefeldert, die Wände doppelt contourirt. Die Exine zeigt drei 
Oeffnungen, durch welche die Intine mit der Fovilla sich warzenartig 
nach aussen stülpt. Diejenigen Stellen der Intine, welche ausserhalb der 
Exine liegen. sind stark verdickt (Fig. Is). Intine und Exine sind durch. 
ihre Reaction auf Chlorzinkjod deutlich zu unterscheiden; die Intinenimmt 
eine violette Färbung an, die Exine bräunt sich. , 

Die Pollenkörner der G. macrophylla. und G. scabra sind gleich 
gebaut und haben grosse Aehnlichkeit mit denen von Bryonia dioica, 
welche Luerssen') beschrieben hat. 

Der Fruchtknoten ist unterständig, einfächerig, eineiig und besitzt 
zwei Narben. Die Samenknospe ist hängend und epitrop. Die Frucht 
ist eine einsamige Drupa, welche von den Eingeborenen Javas als Stimulans 
gebraucht wird. Der Same ist endospermhaltig, der Embryo sehr klein. 

Sowohl bei G. macrophylla als auch bei G. scabra zeigen sich auf 
Längs- und Querschnittenin der Stammrinde unregelmässige, dunkelgrüne 
Flecke, welche sich bei näherer Untersuchung als Nostoc-Colonien er- 
wiesen (Fig. II, III und IV no). Ueber das Eindringen des Nostoc in den 
Stamm von Gunnera soll später ausführlich berichtet werden. 

Die knollig verdickten Stämme der Gunnera scabra, welche zur Ver- 
gleichung dienten, waren im hiesigen botanischen Garten gezogen. Ihre 
Dicke schwankte zwischen 6 und 7 cm, ihre Längezwischen 15 und 20 cm. 
Korkbildung trat nirgends auf. 

Zweck vorliegender Arbeit soll es sein zu untersuchen: 

1) den groben anatomischen Bau des Stammes, 
2) den Verlauf der einzelnen Stränge, 
3) den gesammten Stammaufbau, 
4) den feineren anatomischen Bau der einzelnen Stränge, 
5) die Golleteren und die Stammdrüsen, sowie die Symbiose mit 
Nostoc 
bei Gunnera macrophylla Bl. 


Allgemeines über den groben anatomischen Bau des Stammes. 


Ein Querschnitt durch den Stamm von G. macrophylla ist in natür- 
licher Grösse in den Figuren II, WI und IV wiedergegeben. Man kann 
deutlich vier grössere Platten, welche peripherisch gestellt sind, unter- 
scheiden. Zwischen diesen, sowie im Inneren des Stammes befinden 


1) Luerssen, Zur Controverse über die Einzelligkeit oder Mehrzelligkeit des 
Pollens der Onagrarieen, Cucurbitaceen und Corylaceen (Jahrbücher für wissenschaft. 
liche Botanik 1869—1870, pag. 34 ff.), 


214 


sich kleinere und grössere Stränge, von denen einige in Theilung be- 
griffen sind (Fig. II »). Die in der Rinde befindlichen, unregehnässigen, 
grünblauen Flecke sind Nostoc-Colonien (Fig. II, II und IV no). Das 
Querschnittsbild ist alsoein von den übrigen Dikotylen sehr abweichendes. 

Dem Stamm dicht an liegt der Blattstiel 5 (Fig. I). Dieser besitzt 
einen centralen, aus vielen Strängen zusammengesetzten Hauptstrang 
(Fig. I A), sowie je zwei stärkere und schwächere Nebenstränge (Fig. II 
» und f). Legt man. durch denselben Stamm, jedoch an der Stelle, an 
welcher sämmtliche Stränge des Blattes b in den Stamm eingetreten 
sind, einen Schnitt, so erhält man ein Bild wie es in Figur III wieder- 
gegeben ist. Die Platte 1 (Fig. I) hat sich getheilt und bildet jetzt eine 
grössere (1) und eine kleinere Platte (2 Fig. ID). Die Platten 2 und 3 
(Fig. 1) sind zu einer grossen Platte 3 (Fig. II) verwachsen. Die Platte 
4 (Fig. II) hat sich nicht getheilt, sondern nur eingerollt (Fig. II 4). 

Die zarteren Nebenstränge des Blattes db (Fig. II f) sind in ihrer 
peripherischen Stellung verblieben (Fig. II f), die stärkeren (Fig. II n) 
sind hinter die Platten 1.und 4 getreten und befinden sich in Theilung 
(Fig. Win). Ein Theil der Stränge des centralen Blattstieleylinders 
(Fig. 1. A) steht in der Peripherie (Fig. UT e), ein anderer ist bis in die 
Mitte des Stammes vorgedrungen (Fig. II 3). 

Bei axilen Längsschnitten durch den Stamm sieht man stets zwei 
seitlich gestellte, grössere Platten, welche hin und wieder ıiniteinander 
verwachsen. Durch diese Verwachsung werden Stammlücken gebildet, 
in welchen die Blätter inserirt sind. An diese längsverlaufenden Platten 
legen sich die Spurstränge der Blätter und der Achselsprosse an, um 
init den Platten zu verschmelzen. 

Während bei G. macrophylla auf Längs- und Querschnitten, ausser 
den verschieden starken Strängen, stets festere Platten auftreten, fehlen 
die letzteren bei G. scabra. Die Stränge der G. scabra verwachsen nur 
auf verhältnismässig kurze Strecken miteinander, variiren nicht sehr in 
ihrem Durchmesser und durchziehen, sich stark krümmend, den Stamm 
regellos nach allen Richtungen. Daher erklärt es sich, dass ein Längs- 
schnitt durch den Stamm von G. scabra von einem Querschnitt derselben 
Pflanze nur durch eine geringere Anzahl querverlaufender Siränge unter- 
schieden ist. Durch letztere Thatsache, sowie durch das Fehlen der festen 
Platten ist G. scabra von G. macrophylla schon makroskopisch leicht zu 
unterscheiden. 

Die grosse Zahl, sowie die starke Verschränkung der Stränge ver- 
hindern bei G. scabra ein genaues Verfolgen des einzelnen Stranges. 
Längs- und Querschnitte, sowie Maceration und Freipräparation führten 
betreffs des Strangverlaufes zu keinem befriedigenden Resultat. 

Günstiger gestalteten sich die Bedingungen bei G. macrophylla, und 
soll im nachstehenden Kapitel über den Strangverlauf derselben eingehender 
berichtet werden; 


215 


Verlauf der einzelnen Stränge. 


Behufs genauer Feststellung des Verlaufes der einzelnen Stränge 
wurde zuerst die von Naegeli empfohlene Methode der successiven 
Querschnitte eingeschlagen. Da sich dieses Verfahren für den Stamm 
von G. macrophylla nicht als praktisch erwies, so wurde zur Maceration 
und zum Freipräpariren geschritten. Ein ca. 15 cm langes Stammstück, 
welches zehn Minuten in salzsäurehaltigem Wasser behufs Erweichung 
gekocht war, wurde mittelst des Skalpells von der Rinde und dem 
Grundparenchym befreit. Letzteres liess sich ziemlich leicht entfernen 
und haftete nur an denjenigen Stellen fester, an welchen mehrere Stränge 
zusammentrafen. Nach beendeter Präparation wurde das Skelett durch 
Eau de Javelle gebleicht und von dem noch anhängenden Grundparenchym 
befreit. Völlige Entfärbung des Skelettes konnte jedoch erst durch Be- 
handlung mit einer spirituösen Lösung von schwefliger Säure erzielt 
werden. Fig. V stellt das freipräparirte Stammstück von G. macrophylla 
in natürlicher Grösse dar. 

Einzelne Stränge liessen sich nun bis zu ihrer Ansatzstelle genau 
verfolgen, bei anderen hingegen, speziell bei den quer durch den Stamm 
absteigenden, war der Verlauf nur auf kurze Stellen sichtbar. Um alle 
Stränge in ihrer ganzen Ausdehnung freilegen und um genau entscheiden 
zu können, ob der Stammaufbau nur durch Blattspurstränge oder auch 
zu gleicher Zeit durch stammeigene Stränge bewirkt wird, wurde ein 
zweites Stammstück durch einen axilen Längschnitt halbirt und jede 
Hälfte für sich nach dem oben angegebenen Verfahren freipräparirt. 
Das Ergebnis der Untersuchung war folgendes: 


A. Blattstiel-Hauptstrang. 


Jeder Blattstiel besitzt, wie oben erwähnt, einen centralen, zusammen- 
gesetzten Hauptstrang und seitlich von diesem je zwei stärkere und 
schwächere Nebenstränge (Fig. VI—X h, n und ff). 

Der Hauptstrang bildet bei seinem Eintritt in den oberen Theil des 
Blattes einen geschlossenen kanellirten Cylinder (Fig. V und VI %) und 
zeigt in seinem Centrum einen sekundären Strang (Fig. V und VI). 
Dieser letztere legt sich an die inneren Stränge des Hauptstranges (Fig. VIN 
—X i) an und verwächst mit diesen, bevor dieselben in den Stamm ein- 
treten (Fig. X s). 

Nach dem Stamm zu zerfällt der Hauptstrang, dessen Kancllierungen 
durch Aneinanderlegen und Verwachsung vieler Stränge gebildet werden, 
in zwei grössere Stranggruppen, die man als innere (Fig. V und VII 4) 
und äussere (Fig. V und VIII e) bezeichnen kann. Beide Stranggruppen 
sind durch eine Lücke (Fig. V ?) deutlich getrennt. Der Strangverlauf 
ist kein gleicher; die inneren Stränge gehen nach dem oberen, die äusseren 
nach dem unteren Theil der Blattlücke, beide Gruppen legen sich jedoch 


216 


nie aussen, sondern stets im Innern des Stammes an grössere Platten an. 
Sowohl die innere, wie die äussere Stranggruppe spaltet sich in ihrem 
weiteren Verlaufe, die Stränge isoliren sich und divergiren ungleich nach 
unten. Die inneren Stränge sind viel länger als die äusseren, verlaufen 
schief durch den Stamm und legen sich an der, der Blattinsertion ent- 
gegengesetzten Seite, an grössere Platten an. 


a. Verlauf der inneren Stränge des Blattstiel-Hauptstranges. 

Die inneren Stränge des Blattstiel-Hauptstranges steigen, das Grund- 
parenchym durchsetzend, schief durch den Stamm ab (Fig. V, Blatt. 3 i), 
verwachsen miteinander, sind ab und zu durch kleine querverlaufende 
Stränge verbundnn, trennen sich wieder und legen sien im Innern des 
Stammes, oberhalb des zweiten tiefer inserirten Blattes (Fig. V, Blatt 1), 
an die Platten an, um schliesslich mit diesen zu verwachsen. 


#. Verlauf der äusseren Stränge des Blattstiel-Hauptstranges. 

Die äusseren Stränge spalten sich wiederholt nach dem Grunde der 
Blattlücke zu und zerfallen in mittlere und scitliche Stränge. Die mitt- 
leren (Fig. V m) verlaufen fast geradlinig d. h. in der Richtung der 
Blattstielachse, die seitlichen spalten sich und divergiren ungleich nach 
dem Grunde der Blattlücke zu. Alle äusseren Stränge des Blattstiel- 
Hauptsranges setzen sich im Innern des Stammes, unmittelbar unterhalb 
der Blattlücke, in welcher sie stehen, an und verwachsen dort mit den 
Platten. 

Beim Blatt 5 (Fig. I) sind die Blattspurstränge noch nicht in den 
Stamm eingetreten. Man erkennt deutlich den Blattstiel-Hauptstrang 
(h) und innerhalb desselben den sekundären Strang (s), welcher sich 
bereits getheilt hat und an die innere Stranggruppe von Ah getreten ist. 
In Figur II sind sämmtliche Spurstränge des Blattes 5 in den Stamm 
eingetreten; die äusseren Stränge (e) des Blattstiel-Hauptsranges befinden 
sich an der Peripherie, die inneren (£) im Centrum des Stammes. Beim 
Stammquerschnitt, welchen Figur IV darstellt, kann man die 'Spurstränge 
zweier Blätter (b und B) noch deutlich verfolgen. Während die inneren 
Stränge (i) des Blattes db eben in den Stamm eingetreten sind, sind die- 
jenigen (J) des Blattes B bereits weiter vorgedrungen und stehen im 
Begriff sich an die Platten 3 und 4 anzulegen. Bei beiden Blättern sind 
die äusseren Stränge (eundE) an der Peripherie des Stammes verblieben. 

Fig. VI—X veranschaulicht die Trennung und Verwachsung des 
sekundären Stranges (s) mit den inneren Strängen (©) des Blattstiel- 
Hauptstranges. 


B. Nebenstränge des Blattstiels. 


Die vier Nebenstränge des Blattstiels besitzen in ihrem centralen - 
Theile keinen sekundären Strang und entspringen nie in derselben Blatt- 
lücke, in welcher das Blatt steht, zu dem sie gehören. Bis ungefähr zur 


317 


Mitte des Blattstiel-Hauptstranges, von welchem sie seitlich gestellt sind, 
gehen sie geradlinig fort, wachsen dann durch die Platten nach dem 
Innern des Stammes hindurch, theiten sich, legen sich an die Platten, 
we’che sie durchbrochen haben an, verlaufen auf derselben Seite bis zur 
Ansatzstelle des vierten tiefer inserirten Blattes und verwachsen dort mit 
den Platten, an welche sie sich angelegt hatten. 

In Figur U und IV Blatt D sind die Nebenstränge (r) noch ungetheilt 
und befinden sich vor den Platten 1 und 4. In Figur II. Blatt 2 und 
Figur IV Blatt 5 sind die Nebenstränge (n» und N) hinter die Platten 
getreten und haben sich getheilt. Der rechte Nebenstrang (N) des Blattes 
D (Fig. IV) befindet sich innerhalb der Platte 7 und ist daher noch 
ungetheilt. Die feineren Nebenstränge (Fig. II—V /) theilen sich nicht, 
wenn sie die Platten durchbrochen haben. 


C. Verlauf der Stränge des Achselsprosses. 


In der Achsel eines jeden Blattes befindet sich eine Sprossanlage, 
weiche, wje- überhauptder Stamm und die Blatistiele von G. macrophylla, 
mit einem feinen Haarpelz bedeckt ist. Der Spross stellt eine ruhende 
Knospe dar, welche erst austreibt, wenn der Stamm seinen Vegetations- 
punkt verioren hat und dann nur Blätter hervorbringt. Wegen dieses 
Verharrens des Achselsprosses im Jugendzustand, weist der Stamm von 
@. macrophylla keine Verzweigungen auf. Dasselbe ist auch der Fall 
bei Gunnera scabra') und manicata®). Bei den beiden letzteren Pflanzen 
gelingt es der gärtnerischen Kunst, aus einem Blatt und dem dazu ge- 
hörigen Achselspross eine neue Pflanze zu ziehen. Ein Querschnitt durch 
den Achselspross (Fig. Vax) zeigt einen geschlossenen, aus vielen Strängen 
. zusammengesetzten Gefässeylinder, welcher, nach dem Stamm zu, sich 
in zwei Stranggruppen, die sich später wieder theilen können, trennt, 
(Fig. XIN und XIV axı und are) und welch letztere dann mit den Stamm- 
platten zu beiden. Seiten desjenigen Blattes, zu dem der Achselspross 
gehört, verwachsen. Fig. XI stellt einen Querschnitt durch den Blattstiel 
b und den Achselspross (ax) dar, dessen Gefässcylinder noch völlig ge- 
schlossen ist. Dieser Strangeylinder entspricht dem Blattstiel-Hauptstrang, 
jedoch zeigt der erstere nie in seinem centralen Theil einen sekundären 
Strang. In Figur XII beginnt der Achselspross sich zu theilen, in Fig. XIH 
ist er in zwei völlig getrennte Stranggruppen (axı und axe) zerfallen; 
Figur XIV zeigt eine nochmalige Theilung der Stranggruppe axı, während 
die Gruppe ax2 im Begriff steht mit der Platte (ple) zu verwachsen. 

Im gleichen Grade wie der Achselspross sich theilt, geschieht dies 
auch bei der Platte pl (Fig. XI). In Figur XI wird die Trennung ein- 


1) Reinke, Morphologische Abhandlungen. 
2) Iilustration horticole de serie, tome XXVII, Gand 1831, pag. 40—4°. 


218 


geleitet, in Figur XI besteht die Platte schon aus zwei 'Thellen (plı 
und ple), welche sich m Fig. XIV noch mehr von einander getrennt haben. 
Durch diese Theilung der Platten entstehen die Stammlücken, in welchen 
die Blätter und deren Achselsprosse inserirt sind. 


Der Stammaufbau. 


Nachdem vorstehend über den Strangverlauf der Blätter und. ihrer 
Achselsprosse berichtet wurde, erübrigt es noch, die Zusammensetzung 
der Platten und den gesammten Stammaufbau zu erklären. 

Die Platten erscheinen bei dem freipräparirten Skelett als Ho!zkötrper, 
deren Umfang nach der Wurzel zu sich bedeutend vergrössert. Sie 
können sich theilen und mitemmander verwachsen, sowie sich bandartig 
ein- und aufrolien (Fig. Il, II, IV, 7—4). Eine zusammengerollte Platte 
theilt sich nie durch Binsehnürung, sondern rollt sieh stets vorher auf 
und trennt sich dann erst in zwei oder mehrere kleinere Platten. 


Die Platten entstehen durch Aneinanderlegen und Verwachsen von 
Blattspur- und Achselsprosssträngen. Da die Stränge des Achselsprasses 
bei etwaiger Entwicklung stets in Blätter ausbiesen, so sind auch diese 
Stränge als Blatispurstränge zu bezeiehnen. Mithin nehmen an der 
Plattenbildung nur Blattspurstränge theil, 

Betrachtet man nun eine bestimmnte Platte, z. B. die in Figur F 
mit A bezeichnete, so findet man dieselve aus folgenden Strängen 
zusammengesetzt: 

1) aus den äusseren Strängen (e) des Blattes 4%, 
2) aus einem Theil der Spurstränge des zum Blatt # gehörigen 
Achselsprosses (ax), 
3) aus den Nebensträngen f und » des Blattes 3, 
4) aus den inneren Strängen (i) des Hanptstranges dos Blattes 3, 
5) aus einem Theil der äusseren Stränge (e) des Blattes 3. 

Weil nun ausser den Platten und den einzelnen Blattspursträngen 
keine anderen Stranggruppen in der G. macrophylla vorkommen, so 
wird der gesammte Stammaufbau dieser Pflanze nur durch B’attspur- 
stränge bewirkt. 

Da. die Blattinsertion eine sehr dichte ist und jedes Blatt eine grössere 
Anzahl von Strängen in den Stamm entsendet, so nmmuss die Plattenbil- 
dung nach der Wurzel hin an Umfang zunehmen. 


Anatomischer Bau des Stammes und der einzelnen Stränge, 


Ein Querschnitt durch den Stamm von G. macrophylla zeigt eine 
verhältnissmässig dünne Epidermis, sowie eine, aus Gollenchym und dünn- 
wandigem Sklereuchym gebildete, Rinde, welche ein gleichartiges, 
parenchymatisches Grundgewebe einschliesst. Dieses letztere enthält 
Stärke, oxaisauren Kalk, sowie eimen stark gerbstoffhaltigen Schleim. 


219 


Bei lebenden Pflanzen ist der Gehalt an Gerbstoff so gross, dass alle 
Flächen, welche mit dem Messer in Berührung kommen, eine blauschwarze 
Färbung annehmen. In Chili werden die Rhizome der G. scabra wegen 
ihres Tanninreichthums zum Gerben benutzt. Sämmtliche Schnitte 
wurden zuerst durch Alkohol von dem grössten Theil der Gerbsäure 
befreit und dann mittelst Salzsäure aufgehelit. 


Im Grundgewebe eingebettet befinden sich die verschiedenen Blatt- 
spurstränge und Platten, deren Verlauf oben beschrieben wurde. Im 
Stamm und in den Blattstielen der G. macrophylla sind sowohl kollateral, 
als auch konzentrisch gebaute Gefässbündel vorhanden. Kollaterale 
Gefässbündel des Blattstiels treten nur im Blattstiel-Hauptstrang (Fig. XV) 
und zwar stets an den Gefässring (gı) angelagert auf (Fig. XV ae). 
Figur XVI giebt das in Figur XV mit a bezeichnete Bündel stark ver- 
grössert wieder. Es sind drei Gefässe (9) vorhanden, welche von einer 
Zellreihe Parenchym (hp) umgeben sind, darauf folgt der Siebtheil (s), 
welcher peripherisch gestellt ist. Das ganze Gefässbündel wird von wenig 
Collenchym gegen das Grundgewebe abgeschlossen. Zu bemerken ist 
noch, dass der Siebtheil des Gefässbündels (Fig. XV a) nach dem Centrum 
des Stranges zu gelagert ist. Die Anlage der Gefäss- und Siebröhren- 
gruppen erfolgt gleichzeitig. 


Ausser diesen kollateralen Strängen kommen bei G. macrophylla noch 
konzentrische und bikollaterale vor. 


In Figur XVIL ist das Bild eines konzentrischen Stranges der Frucht- 
spindel wiedergegeben. Der centrale Theil des Bündels wird von drei 
Gefässgruppen (9), welche von Parenchym umschlossen sind, eingenommen; 
im peripherischen Theil befinden sich drei Siebröhrengruppen (s). Nach 
aussen hin wird der Strang durch wenige collenchymatische Zellen ab- 
geschlossen. Ein Cambiumring ist hier ebensowenig wie bei allen anderen 
Gefässbündeln von G. macrophylla vorhanden, daher ein Dickenwachs- 
thum ausgeschlossen. 


Die feineren Blattstiel-Nebenstränge (Fig. I—V f) sind ebenfalls 
konzentrisch gebaut. In ihrem axilen Theil befinden sich jedoch kleine 
Gefässe, sondern nur Collenchym (Fig. XVII c). Die Gefässgruppen (g) 
sind ringförmig angeordnet und werden durch Parenchym (p), welches 
das innere Gollenchym (ec) mit dem peripherischen (pc) verbindet, von 
einander getrennt. Die Trennung der einzelnen Gefässgruppen ist oft 
keine scharfe, da das durchsetzende Parenchym in den meisten .Fällen 
nur aus einer Zellreihe besteht. An dieses Parenchym legen sich die 
Siebröhrengruppen (s), im vorliegenden Fall 7, an; auch diese sind durch 
Parenchym von einander getrennt. Zum Schutz der Siebtheile ist der 
Strang durch Collenchym und dünnwandiges Sklerenchym gegen das 
Grundgewebe abgegrenzt. Eine Endodermis ist nicht vorhanden; treten 

Flora 1889, 15 


220 


die feinen Blattstiel-Nebenstränge aber in den Stamm ein, so umgeben 
sie sich mit einer Stärkescheide. 


Die stärkeren Blattstiel-Nebenstränge (Fig. II—-V ») zeigen denselben 
Bau wie die feineren, besitzen jedoch schon im Blattstiel eine Stärke- 
scheide und weisen, sowohl im centralen wie peripherischen Theil, einen 
stärkeren Belag von Collenchym und dünnwandigem Sklerenchym auf. 
Eine dritte ‘Art konzentrischer Stränge, welche für G. macrophylla characte- 
ristisch ist, bilden die Blattstiel-Hauptstränge (Fig. II--V h). Jeder Haupt- 
strang besteht aus drei konzentrischen Gefässringen (Fig. XV gı, ge undgs). 
Von diesen drei Ringen ist der äussere (yı) noch geschlossen, während 
der mittlere (ge) und innere (gs) in Theilung begriffen sind. Die Gefäss- 
ringe gı und ge weisen meist drei Reihen von Gefässen auf, während 
gs nur eine Reihe besitzt. Die zu gı und ge gehörigen Siebtheile sı und 
se sind nach aussen gelagert, dagegen nimmt ss die Mitte des innersten 
Gefässringes (gs) em. An der Innenseite des äusseren Gefässringes (gı) 
befinden sich, wie oben bereits erwähnt wurde, ab und zu kollaterale 
Gefässbündel (Fig. XV a) angelehnt. Der gesammte Strang wird von 
Collenchym (e), dünnwandigem Sklerenchym (c) und einer Stärkescheide 
(st) eingeschlossen. 


Was ben feineren anatomischen Bau des Blattstiel-Hauptstranges 
anbetrifft, so ist zu bemerken, dass die Gefässringe (gı und ge) aus ein- 
zelnen Gefässgruppen bestehen, die gewöhnlich durch eine Zellreihe 
Parenchym von einander getrennt sind. Die zu diesen Gefässringen ge- 
hörigen Siebtheile (sı und se) sind ebenso gelagert, wie diejenigen der 
Blattstiel-Nebenstränge (vergl. Fig. XVII s). Zwischen dem mittleren 
(ge) und äusseren Gefässring (gı) befindet sich weder Collenchym noch 
Sklerenchym, sondern nur Grundparenchym (Fig. XV p). Abweichend 
von den bisher beschriebenen ceoncentrischen Strängen ist der innerste 
(gs) des Blattstiel-Hauptstranges (Fig. XV) gebaut. In Figur XIX ist 
derselbe (gs) vollständig gezeichnet, während der Gefässring ge nur durch 
einige Gefässbündel angedeutet wurde. Der Strang gs ist nicht geschlos- 
sen, sondern mit. Parenchym durchsetzt, welches das, in seinem centralen 
Theil befindliche, Collenchym (ce) mit dem Grundgewebe (p) verbindet. 
Das Collenchym theilt den Siebtheil in verschiedene Gruppen, im vor- 
liegenden Fall in scchs. Zwischen den Gefässringen gs und ge befindet 
sich, ebenso wie zwischen ge und gı, nur parenchymatisches Grund- 
gewebe (», Fig. XV und XIX). Ist es nun an und für sich schon merk- 
würdig, dass bei G. macrophylla collaterale und 6oncentrische Gefäss- 
bündel vorkommen, so muss es noch um so mehr auffallen, wenn bei 
ein und demselben Organ dieser Pflanze verschiedene Bündel auftreten. 
Der Blattstiel-Hauptstrang besitzt erstens collaterale Gefässbündel (Fig. XV a), 
zweitens concentrische (Fig. XV gı, ge und gs). Diese letzteren zerfallen 
wieder in zwei Gruppen, von denen die eine durch gı und ge, die andere 


’ 


221 


von gs gebildet wird; bei der ersten umschliesst der Siebtheil die Gefässe, 
hei der zweiten die Gefässe (gs) den. Siebtheil (ss). 


Trotzdem G. scabra im Stamm eine viel grössere Anzahl von 
Strängen, als G. macrophylla aufweist, zeigen sie doch alle denselben 
anatomischen Bau, sind also anatomisch wie morphologisch gleichartig. 
Die Stränge der G. scabra gleichen m ihrem Bau der Strangform von 
6. macrophylia, welche in Figur XVII wiedergegeben ist. Der axile 
Theil des Bündels wird von Gefässen der peripherische von den Sieb- 
theilen eingenonimen, der ganze. Strang von einigen Zellreihen collenchy- 
matischen Gewebes eingeschlossen. 


In noch höherem Maasse wie beim Blattstiel-Haupstrang treten die 
Verschiedenheiten der einzelnen Stränge-in den Platten von G. macro- 
phylla hervor. Wie vorher nachgewiesen wurde, entstehen die Platten 
durch Aneinanderlegen und Verwachsung von Blattspursträngen, welche 
sich jedoch nicht gleichmässig verhalten, sobald sie in den Stamm ein- 
treten. " Die feineren Blattstiel-Nebenstränge (Fig. U—V f) umgeben sich 
mit einem stärkeren Collenchym und theilen sich nicht, die stärkeren 
(Fig. I—V n), sowie alle Hauptstränge (Fig. I—V h), rollen sich auf, 

theilen sich und verwachsen miteinander. Untersucht man eine Platte 
_ genauer, so findet man, dass dieselbe zum grössten Theil bicollateral 
gebaut ist (Fig. XXD). Die Peripherie nimmt das collenchymatische Ge- 
webe und das dünnwandige Sklerenchym (ce) ein, dann folgen die Sieb- 
theile (s), darauf parenchymartiges Grundgewebe (p) und schliesslich die 
Gefässe (9). Der Bau der Platte ist aber durchaus kein gleichmässiger 
Während sie z. B. bei A (Fig. XXI) rsgelmässig bicollateral gebaut ist, 
zeigt sie bei C zwischen den Gefässen nochmals Siebtheile (s) und Collen- 
chym (c), bei D sogar einen vollständig erhaltenen concentrischen Strang. 
An der Innenseite der Platte befinden sich einige concentrische und 
collaterale Stränge, welche im Begriff sind, mit der Platte zu verwachsen 
(Fig. XXI 1-5). Der collaterale Strang 3 ist aus einem concentrischen 
dadurch hervorgegangen, dass der letztere sich aufgerollt hat. Die Eigen- 
schaft des Ein- und Aufrollens besitzen auch die Platten. In Figur I 
ist die Platte aufgerollt, in Figur II dieselbe eingerollt. Während in 
Figur Il mehrere Stränge in der Nähe der Platte 4 stehen, befinden sich 
diese Stränge in Figur II im Centrum der Platte £ Nimmt man nun 
an, dass die Platte, welche in Figur XXI wiedergegeben ist, sich einrollt, 
so werden die Stränge 1-5 von der Platte eingeschlossen und man 
erhält ein Bild, welches demjenigen der Platte 4 (Fig. II) entspricht. 


Während bei allen Strängen der G. macrophylla Siebtheile und Ge- 
fässe nur durch eine Zellreihe Parenchym getrennt sind, finden sich bei 
den bikollateral gebauten Strängen der Platten und des Ausläufers mehrere 
Zellreihen vor (Fig. XXII c), welche aus einer Zellreihe durch Theilung 
hervorgegangen sind. Wie oben erwähnt, besitzt die G. macrophylla 

15* 


232 


keinen Cambiumring, daher auch kein Dickenwachsthum. Die Theilung 
und Streckung des zwischen den Gefässen und Siebtheilen liegenden 
Parenchyms kann immerhin als eine Andeutung eines cambialen Wachs- 
thums aufgefasst werden. 


Im Ausläufer der G. macrophylla treten nur bikollaterale Stränge 
auf. Es ist ein Gefässring vorhanden, dessen einzelne Gefässgruppen sich 
ab und zu von einander trennen. Man erhält demnach ein Bild, als ob 
zwei concentrische Gefässringe vorhanden sind, welche an einigen Stellen 
mit einander anastomosiren. Das Centrum des Ausläufers (Fig. XX) wird 
von Grundparenchym (2) eingenommen, daran schliesst sich das innere 
Collenchyin (cs), der innere Siebtheil (se), die Gefässe (g), dann der 
äussere Siebtheil (sı), und das äussere Collenchym (ca). Treten einzelne 
Gefässgruppen auseinander, so wird der zwischen ihnen liegende Raum 
durch Collenchym (Fig. XX ce) ausgefüllt. Auch bei den bikollateralen 
Strängen des Ausläufers hat ein secundäres Wachsthum des zwischen 
den Gefässen und den Siebtheilen gelegenen Parenchyms stattgefunden. 

Die Seitenachsen, wie die Hauptachse der Fruchtspindel, besitzen nur 
eoncentrischeBündel. Die einfachsten Bündel derSeitenachsen zeigten inihrem 
eentralen Theil drei Gefässgruppen und in ihrem peripherischen drei Sieb- 
gruppen (vergl. Fig. XVIlgu.s). Treten diese Bündel in die Hauptachse ein, 
so entsteht in der Mitte, wie in der Peripherie des Stranges, Collenchym. 
Der Bau der Bündel entspricht dann dem der feineren Blattstiel - Neben- 
stränge (Fig. XVII), jedoch mit der Ausnahme, dass das Centrum des 
Stranges nicht vollständig, sondern nur theilweise von Collenchym erfüllt 
ist (Fig. XXI). Ein Querschnitt durch die Fruchtspindel - Hauptachse 
zeigt, dass alle Stränge peripherisch gestellt sind, und zwar die stärkeren 
nach aussen (Fig. XXVI). Eine Plattenbildung tritt nicht auf, wohl aber 
eine Verwachsung einzelner Stränge; letztere geht folgendermassen vor 
sich. Das Collenchym verlässt den centralen Theil des Bündels, sprengt 
den Gefässring und verwächst mit dem Collenchym des zweiten Bündels, 
welches auf dieselbe Art und Weise seinen Gefässring gesprengt hatte. 
Darauf verschmelzen die beiden Gefässringe mit einander, und es entsteht 
wieder ein concentrisches Bündel, in dessen centralem Theil sich jetzt 
zwei Gollenchymgruppen befinden (Fig. XXIV cs). Tritt an das letztere 
Bündel noch ein neucs heran, so geht die Verwachsung auf die gleiche 
Weise vor sich, und es resultirt ein concentrisches Bündel, welches drei 
Collenchymgruppen besitzt (Fig. XXV ce). Je mehr Bündel ınit einander 
verwachsen, desto mehr geht die Gestalt des neuen Bündels von einem 
Kreis zu einer Ellipse über und um so grösser werden auch die Collen- 
ehymgruppen (vgl. ce Fig. XXIII—-XXV). 

Wie bereits nachgewiesen wurde, rollen sich alle Stränge, mit Aus- 
nalıme der feineren Blattstiel-Nebenstränge, sobald sie in den Stamm 
eintreten, auf. Denkt man sich’nun einen concentrischen. Strang gesprengt 


223 


und aufgerollt, so erhält man eine Platte von kollateralen Strängen 
(Fig. XXI 3); legen sich zwei solcher Platten so aneinander, dass ihre 
(fefässe mit einander verwachsen, so resultirt ein bikollateraler Strang 
(Fig. XXI A). Die Bildung von bikollateralen Strängen kann man sich 
auch dadurch erklären, dass zwei Stränge, von der Form der in Figur 
XXV wiedergegebenen, sich seitlich aneinanderlegen, die Siebtheile aus- 
einanderweichen und die Gefässgruppen mit einander verwachsen. 
Wiederholt sich dieser Process öfter, so erhält man schliesslich einen 
Kranz von bikollateralen Strängen, wie solche für den Ausläufer von 6. 
macrophylla charakteristisch sind (Fig. XX). Nimmt man an, dass, 
während der Verwachsung zweier aufgerollter concentrischer Bündel, 
mehrere geschlossene concentrische Stränge dazwischen treten, so bilden 
sich bikollaterate Stränge, welche concentrische Bündel eingeschlossen 
haben. Somit fände die eigenthümliche Plattenbildung bei G. macro- 
phvlia eine Erklärung. 

Ihrem anatomischen Bau nach gehören die Gunnera-Arten zu den 
anomalen Dikotyledonen, welche nach de Bary') in solche mit mark- 
ständigen und solche mit rindenständigen Bündeln eingetheilt werden. 
Die ersteren zerfallen wieder in zwei Unterabtheilungen, von welchen die 
einen nur Blattspurstränge, die anderen ausserdem noch stammeigene 
Stränge aufweisen. Diejenigen, welche nur Blattspurstränge besitzen, 
werden unterschieden 1) in solche, deren Spurstränge beim Eintritt in 
den Stamm zu einem typischen Ringe geordnet sind, 2) in solche, deren 
Spurstränge beim Eintritt in den Stamm in ein nach allen Seiten ver- 
ästeltes Bündelnetz übergehen. Zu der ersten Unterabtheilung sind die 
Gucurbitaceen, Amarantaceen, Piperaceen, einige krautige Berberideen, 
sowie wenige Phytolacea-, Papaver- und Thalictrur: - Arten zu rechnen. 
Zur zweiten Abtheilung gehören die Gunneraceen. Nymphaeaeceen und einige 
Primulaarten, besonders Primula, Auricula. Während bei den Nymphaeaceen 
und Primulaceen ein axiler Strang vorhanden ist, fehlt ein solcher bei den 
Gunneraceen. Bei den Primulaceen verlaufen die Blattspurstränge im 
Stengel eine Strecke nebeneinander und verwachsen dann zu einem Ring, 
der aus 15—20 Bündeln gebildet wird. Bei den Nymphaeaceen durch- 
ziehen die Stränge den Stamm regellos wie bei G. scabra; auf dem 
Querschnitt tritt zwischen Rinde und Mark ein Kreis von getrennten 
Strängen auf, der in drei, seltener in vier Parthien, ähnlich der Platten- 
bildung bei G. macrophylla, geschieden ist. Die Araliaceen, in deren 
Nähe die Gunneraceen jetzt im System gestellt werden, haben innerhalb 
des typischen Dikotyledonen-Ringes einen zweiten, der aus kleinen entfernt 
stehenden Bündeln gebildet wird. Nach Sanio kommen bei Aralia 
racemosa noch einzelne Bündel im Mark vor, welche nicht in Blätter 
ausbiegen und später als ein Ringbündel ausgebildet werden. Die 
äusseren markständigen Bündel sind hinsichtlich der Vertheilung von Ge- 


1) de Bary, Vergleichende Anatomie, Leipzig 1877, pag. 259 £. 


224 


fässen und Siebröhren umgekehrt wie die des Ringes. Letztere Thatsache 
würde also der Anordnung von Gefässen und Siebtheilen im Blattstiel- 
Hauptstrang von G. macrophylla entsprechen. 

Eine biologische (anatomisch -physiologische) Deutung der eigen- 
thümlichen Anatomie von G. macrophylla lässt sicht geben. Der Stamın 
findet seinen Halt durch die Bildung der festen Holzplatten, welche durch 
Zusammentreten der Stränge, nicht wie sonst durch secundäres Dicken- 
wachsthum, entstehen. Dies mag auch die geringe Ausbildung des 
Sklerenchyms erklären, während die Lage des Collenchyms im Innern der 
Platten und Stränge eine höchst sonderbare ist. 

Was die Einreihung der Gunneraceen in das System betrifft, so sind 
dieselben zu den Urtieineen '!), Onagraceen?), Halorhagidaceen ?) und 
Araliaceen*) gestellt worden. Gegen die Einreihung in die Urtieineen 
spricht der unterständige Fruchtknoten und das gerade hängende epitrope 
Eichen. Mit den Halorhagidaceen haben die Gunneraceen den Abortus 
in der Blüthenregion, speciell mit Hippuris den einfächerigen Frucht- 
knoten und das hängende Eichen gemeinsam. Die grösste Verwandtschaft 
haben die Gunneraceen mit den Corneen. Ebenso wie die letzteren sind 
sie nach der Vierzahl resp. Zweizahl gebaut, der Fruchtknoten ist unter- 
ständig, die Frucht eine Drupa; wegen des Abortus in der Blüthe sind 
sie auch zu den Araliaceen gestellt worden. Kellermann®), der die 
Entwicklungsgeschichte der Blüthe von Gunnera chilensis Lam. verfolgt 
hat, sagt: 

„Die Gattung Gunnera verräth der Entwicklungsgeschichte nach 
„genetische Verwandtschaft mit den Umbelliferen und Araliaceen, 
„ist bezüglich des Pollens den Onagraceae ähnlich, aber sie kann 
„unter der plausiblen Hypothese von der Unterdrückung gewisser 
„Blüthentheile mit wenig Schwierigkeiten bei den Halorhagidaceae 
„— zwischen den echten Halorhagidaceae einerseits und Hippuris 
„andererseits — untergebracht werden“. 

Die Anatomie, wie der Blüthenbau, speeciell der grosse anatomische 
Unterschied zwischen zwei Species (G. scabra und macrophylla) deuten 
indess darauf hin, dass die Gattung Gunnera eine sehr alte ist, deren 
Verwandte ausgestorben und deren Anreihung an andere lebende Formen 
deshalb nach unseren heutigen Kenntnissen kaum durchzuführen ist. 


1) Endlicher, Genera plantarum, pag. 285 und Leunis-Frank, Synopsis, 
pag. 539. 

2) Baillon, Histoire des Plantes, tome VI, pag. 458--89. 

3) Eichler, Syllabus der Vorlesungen über specielle und mediein.-pharmaceut. 
Botanik, Berlin 1880. 

4) Miquel, »FPlora von Nederlandsch Indiee und Lindley, The vegetable 
kingdom, pag. 781. : 

- 5) W. A. Kellermann, Die Entwicklungsgeschichte der Blüthe von Gunnera 

chilensis Lam. Inaugural-Dissertation, Zürich 1881. 


295 


Die Colleteren, die Stammdrüsen und die Symbiose mit Nostoc. 


Reinke?) wies für Gunnera scabra drei verschiedene Arlen von 
Secretionsorganen nach: 

1) die Blattzipfel (Laeinien), 
2) die Colleteren und 
3) die Stammdrüsen. 

G. macrophylla besitzt gleichfalls diese Arten, jedoch sind dieselben 
mehr oder weniger von denjenigen der G. scabra verschieden. Legt 
man einen Flächenschnitt durch die Oberseite einer Lacinie von G. ma- 
erophylla, so bemerkt man, dass dieselbe von vielen Spaltöffnungen be- 
deckt ist, welche durch die grossen, in ihren Schliesszellen enthaltenen, 
Stärkekörner besonders auffallen. Ein axiler Längsschnitt durch die 
Lacinie zeigt an der Oberfläche die Spaltöffnungen, darunter kleinzelliges 
Parenchym, sowie die Gefässstränge. Unterhalb des letzteren befindet 
sich nur weitmaschiges Parenchym, welches Stärke und oxalsauren Kalk 
enthält. Die Unterseite der Lacinie besitzt nur wenige Spaltöffnungen. 
Reinke?’) führt an, dass das feinzellige Parenchym ‘mit hyalinem 
Schleim erfüllt sei, welcher in die Intercellularräume gelange und durch 
die Spaltöffnungen secernirt würde. 

Da lebende Blätter der G. macrophylla nicht zu Gebote standen, der 
Bau der Lacinien aber der gleiche wie bei G: scabra war, so wurden 
mit lebenden Blättern der letzteren Controllversuche gemacht. Zu diesem 
Zweck wurde ein junges Blatt von G. scabra in den oberen Theil einer 
U-förmig gebogenen Glasröhre luftdicht eingesetzt, der Schenkel mit 
Wasser gefüllt, und das letztere unter Quecksilberdruck gestellt. 


Während des Versuches würden die Lacinien, welche vorher von 
dem anhaftenden Schleim befreit worden waren, einer genaueren Beob- 
achtung unterworfen. Es ergab sich, dass eine Schleimabsonderung an 
den Lacinien stattfand; die mikroskopische Untersuchung zeigte, dass 
sich in den Intercellularräumen des feinzelligen Parenhyms, sowie ab und 
zu in den Spaltöffnungen, hyaliner Schleim befand. Die Spaltöffnungen 
der Lacinien von Gunnera sind mithin nicht als Athmungsorgane, sondern 
als Wasser-. resp. Schleimspaltungen zu bezeichnen. Sobald das Blatt 
sich entfaltet hat, hört die Schleimabsonderung auf; die anfangs röthlichen 
Laeinien nehmen eine schwarze Farbe an und trocknen ein. 

Die an dem Blattstiel und den Blattrippen von G. scabra vorkom- 
menden stachelartigen Emergenzen fehlen bei G. macrophylla, dagegen 
zeigt der Blattstiel der letzteren an seiner scheidenartig verbreiterten 
Basis, zu beiden Seiten des Blattstiel-Hauptstranges, wie bereits oben er- 
wähnt wurde, wulstige Erhebungen. Diese Erhebungen erweisen sich 


1} Reinke, Morphologische Abhandlungen. 
2) Reinke, Morphologische Abhandlungen, pag. 77 ff. 


226 


bei genauerer Untersuchung als Gruppen von zahlreichen Spaltöffnungen, 
deren Schliesszellen hoch über die Epidermis emporgewölbt sind. 


Die zweite Art der Sekretionsorgane bilden die Colleteren, welche 
sich sowohl am Blattrande, als auch auf der Ober- und Unterseite 
des Blattes befinden. Auf der Blattunterseite treten sie in grösserer 
Anzahl an den Blattrippen auf. Bei G. macrophylla sind die Colleteren 
kugelig gebaut und ihre Zellen fächerförmig gestellt (Fig. XXVI). Im 
Jugendzustand sind die Zellen von dichtem Inhalt erfüllt, welcher sich 
während des Wachsthums der Drüsen immer mehr aufhellt. Tritt die 
Colletere in Function, so quilli ihre Membran stark auf, die Cutieula 
(c. Fig. XXVI und XXVID) wird emporgehoben, zeıreisst schliesslich 
und der Schleim gelangt ins Freie Was die Entstehung dieser Colle- 
teren betrifft, so ist zu bemerken, dass an der ersten Anlage gewöhnlich 
drei Epidermiszellen theilnehmen, welche stark nach aussen wachsen; 
später treten einige der dicht unter der Epidermis gelegenen, parenchy- 
matischen Zellen hinzu und bilden den Fuss der Colleteren (Fig. XXVIIf). 
Diese kugeligen Colleteren kommen bei G. scabra auch vor, befinden sich 
jedoch dort nie an den Blattrippen, sondern meist an den Blatträndern 
und auf der Blattoberfläche. An den Blattrippen der G. scabra stehen 
ebenfalls Colleteren, diese sind aber viel grösser als die kugeligen und 
unterscheiden sich von den letzteren dadurch, dass ihre fächerförmig 
gestellten Zellen nach aussen in je einen Zipfel endigen (Fig. IXIX). 
Die Anlage dieser spitzen Colleteren erfolgt genauso wie die der kugeligen 
Die Colleteren stellen, ebenso wie die Lacinien, ihre Thätigkeit ein, sobald 
das Blatt entfaltet ist; an älteren Blättern sind keine Colleteren vor- 
handen. Der Schleim der Lacinien, sowie der der Colleteren, reagirt 
stark auf Gerbsäure, ist hell und zähflüssig. 


Die Blätter der G. scabra besitzen, ausser den bei G. macrophylla 
ebenfalls vorkommenden röthlichen einzelligen Trichomen, noch grosse 
vielzellige Drüsenzotten (Fig. XXX). Dieselben entstehen aus Epidermis- 
zellen und scheinen auch Schleim abzusondern, denn während sic bei 
jüngeren Blättern straff und wit hellem Inhalt verschen sind, zeigen sic 
hei älteren, ausgewachsenen Blättern eine bräunliche Färbung und sind 
eingeschrumpft. 

Die eigenthümlichste Art dieser schleimabsondernden Organe bilden 
die Stammdrüsen, welche gleichzeitig mit Blättern aus dem Meristem des 
Vegetationspunktes entstehen. Ihre Anlage und Anordnung, bezüglich 
ihrer Stellung zu den Blättern, ist dieselbe wie bei G. scabra. Die 
Stammdrüsen entstehen endogen in dem Zwischenraum von je zwei 
Blättern, und zwar tritt zuerst je eine Drüse auf, zu welcher später eine 
zweite und dritte kommt. Jede Drüse weist mehrere Zipfel auf, welche 
durch Schleimkanäle von einander getrennt sind.. Die fertig ausgebildeten 
Stammdrüsen sind nur von der Epidermis bedeckt. Beginnt die Drüse 


227 


ihre Thätigkeit, so quellen die obersten Zellen der Drüsenzipfel auf, lösen 
sich ab und verschleimen. Durch den Druck der Schleimmassen wird 
die Epidermis stark emporgetrieben und schliesslich gesprengt (Fig. XXI e). 
Sobald dies geschehen, schreitet die Verschleimung und Lostrennung der 
übrigen Drüsenzellen schnell fort. Der Schleim ist zähe, durchsichtig, 
reagirt stark auf Gerbsäure und ist von vielen Nostocfäden durchzogen. 
So lange eine Drüse noch von der Epidermis bedeckt wird, ist, weder 
in den Schleimeanälen noch in dem Schleim, keine Noctoszelle zu finden. 
Wird die Epidermis durchbrochen, so sind auch sofort im Schleim Nos- 
tockfäden vorhanden. Am besten kann man diese .Beobachtung an den 
jungen, in der Nähe des Vegetationspunktes befindlichen, Drüsen machen. 
Legt man einen Querschnitt durch eine junge Stammknospe, so bemerkt 
man im Stamm zwischen den einzelnen Blättern grüne, unregelmässige 
Flecke, welche an Grösse zunehmen, je weiter sie vom Vegetationspunkt 
entfernt sind. Diese grünen Flecke werden von Nostocfäden gebildet, 
welche sich später zu grossen Kolonien vereinigen. 

Reinke stellte das Vorkommen einer Nostockart in den Stämmen 
von Gunnera scabra, manicata und Perpensum fest; Treub '!) fand zuerst 
den Nostoc in Gunnera macrophylla. Der in der Gunnera vorkommende 
Nostock hat die grösste Aehnlichkeit mit dem von Janczewski?) im Laube 
von Blasia und Anthoceros gefundenen Nostoc lichenoides.. Da jedoch 
Reinke®) den in der Gunnera lebenden Nostoc nicht vollständig mit 
einer der bisher bekannten Nostocarten übereinstimmeod fand, so stelle 
cr ihn als besondere Art auf und nannte ihn Nostoc Gunnerae; eine 
Bezeichnung welche der Kürze halber — ohne über den specifischen 
Werth derselben irgend etwas aussagen zu wollen — auch hier beibe- 
halten werden mag. 

Was das Eindringen des Nostoc Gunnerae in den Stamm von 
Gunnera macrophylla betrifft, so wurde folgende Beobachtung gemacht. 
Die Nostocfäden gelangen durch die Schleimeanäle (Fig. XXXI s) in die 
Drüse selbst und ergreifen zuerst von dem, durch Verschleimung einzelner 
Drüsenzellen gebildeten, freien Raum Besitz (Fig. XXXII no und Fig. 
XXXI »0). Von dort aus schieben sich einzelne Nostocfäden in die 
Intercellularräume des die Drüsen umgebenden stärkehaltigen Parenchyms 
vor. Tingirt man einen, durch die secernirende Stammdrüse und das 
diese umgebende Parenchym gelegten, Längsschnitt mit Chlorzinkjod, so 
färben sich die Nostocfäden braun, die Zellwände des Rindenparenchynms 
violett und die in letzterem enthaltene Stärke tiefblau. Zuerst fällt es 


1) M. Treub, Nostoceolonien in Gunnera macrophylia Blum. (Nederlandsch 
kruidkundig Archief 2. Ser. 3 Deel. 4. Stuck. 

2) Janczewski, Zur parasitischen Lebensweise des Nostock lichenoides (Botan. 
Zeitung 1872 pag. 73. 

3) Reinke, Morphologische Abhandlungen, 


228 


dem Beobachter auf, dass überall da, wo Nostocfäden in das Parenchym 
eingedrungen sind, Stärkekörner nicht mehr vorkommen. Ferner ist man 
mit Hilfe der Tingirung im stande festzustellen, ob eine Zellwand vor- 
handen ist oder nicht, zumal die braunen Nostocfäden sich scharf von 
den violetten Zellwänden abheben. 

Gelangt ein Nostocfaden in den Intercellularraum des stärkehaltigen 
Parenchyms, so legt er sich der Zellwand dicht an. Sobald dies ge- 
schehen, ist mit Hilfe von Chlorzinkjod die Zellwand nieht mehr nach- 
zuweisen. Während z.B. die Zellwände 1,2 und 3 der Zelle «a (Fig. XXXIV) 
deutlich auf Chlorzinkjod reagirten, thaten dies die Zellwände 4 und 5, 
welche mit Nostoe in Berührung gekommen waren, nicht mehr. Es muss 
also in Folge der Einwirkung des Nostoc eine Auflösung oder Verschlei- 
mung der Zellwände 4 und 5 stattgefunden haben, denn der Nostoc 
dringt nun in das Innere der Zelle, löst die darin enthaltene Stärke auf 
und füllt alsbald die ganze Zelle aus. Darauf schieben sich wieder 
einzelne Nostocfäden in die Intercellularräume der benachbarten Zellen 
vor und zerstören auf's Neue die nächsten Zellwände (Fig. XXXIV 2). 
Durch diesen Vorgang bilden sich grosse Nostoc-Colonien, wie solche in 
Figur XXXIV no wiedergeben sind. Bei G. macrophylla dringen die 
Nostocfäden durch die ganze Rinde bis zu den peripherisch gestellten 
Platten vor; im Innern des Stammes waren jedoch nie Nostoc - Golonien 
vorhanden. 

_ Ueber das Eindringen des Nostoe in den Stamm von G. scabra be- 
richtet Reinke') folgendes: 

„Die Zellen nun, welche das Gewebe am Grunde der Schleinı- 
„canäle bilden, sind vor den meisten Parenchymzellen im Stamın 
„von G. scabra, an denen man in der Regel keine 'Tüpfelbildung 
„wahrnimmt, dadurch ausgezeichnet, dass sie theilweise mit anselın- 
„lichen Tüpfeln versehen sind. Diese Tüpfel sind von verschiedener 
„Grösse und Umriss, oft dicht nebeneinander liegend, aber stets so 
„viel ich betrachte, ursprünglich : wenigstens, durch eine zarte 
„Membran geschlossen. Diese Tüpfel sind der einzig erfindliche 
„Weg für die Algen um in das Innere der Zellen zu gelangen. Den 
„Process des Eindringens selbst durch die Zeilwand hindurch ist 
„mir nicht gelungen zu beobachten ; entweder sah ich bereits einzelne 
„Nostocfäden zusammengekrümmt im Innern der Zellen liegen oder 
„letztere waren noch leer... ... Die Algen zeigten im Innern der 
„Zellen eine weit üppigere Wucherung , als in den Intercellular- 
„räumen, den Schleimcanälen oder gar zwischen den feinen Zipfeln 
„der Drüse. Ob nun an den Tüpfein, durch welche die Algen 
„eindringen, die zarte Membran zerrissen war, oder ob sie erst von 


‚ 


1) Morphologische Abhandlungen pag. 9. 


239 


„der Alge durchbrochen, beziehungsweise aufgelöst wird, lasse ich 
„dahingestellt, doch spricht die Beobachtung eher für Letzteres“. 


Das Eindringen des Nostoc in die Stammrinde von G. scabra wurde 
an lebenden Exemplaren, welche im hiesigen botanischen Garten gezogen 
waren, verfolgt. Während bei G. macrophylia innerhalb des Rinden- 
collenchyms keine getüpfelten. Zellen vorhanden sind, wurden solche bei 
G. scabra, wie Reinke bereits beobachtet. vorgefunden. Unterhalb dieser 
Tüpfelzellen befindet sich auch bei G. scabra stärkehaltiges Grundgewebe, 
in welchem die einzelnen concentrischen Bündel verlaufen. Es konnte 
nun auch für G. scabra festgestellt werden, dass die Nostocfäden nicht 
allein in die Tüpfelzellen, sondern auch in die stärkehaltigen Parenchym- 
zellen eindringen, und dass auch bei den letzteren ein Fehlen der Stärke 
mit dem Auftreten von Nostoce Hand in Hand geht. Es steht auch hier 
ausser Frage, dass der Nostoc die Zellwand auflöst. Das von Reinke 
constatirte üppigere Wachsthum des Nostoc Gunnerae in den Rinden- 
zellen ist auf den Verbrauch der Stärke zurückzuführen. 


Haben die Stammdrüsen ihre Thätigkeit eingestellt, so schliessen sich 
die Schleimcanäle, und die Nostoe-Colonien sind nun von allen Seiten 
durch Grundparenchym eingeschlossen. 


Die Frage, ob es sich beim Nostoe Gunnerae Reinke in den Stämmen 
der Gunnera-Arten, ähnlich wie beim Nostoc lichenoides !) im Laube von 
Blasia und Anthoceros, von Anabaena?) in Azolla oder von Chloro- 
chytrium Lemnae®) in Lemna trisulea um wirklichen Raumparasitismus *) 
handelt, muss mit Nein beantwortet werden. Die Auflösung der Zell- 
wände und der Stärke deutet darauf hin, dass der Nostoc Gunnerae die 
Gunnerapflanzen nicht nur als besonders geeignete Wohnstätte benutzt, 
sondern auch auf Kosten der Pflanze lebt; ausserdem ist der Nostoc 
Gunnerae oft so weit von der Stammoberfläche entfernt, dass seine As- 
similationsfähigkeit, wenn auch nicht völlig aufgehoben, so doch mindestens 
eine sehr beschränkte ist. Dem Nostoe Gunnerae ähnlich verhält sich 
eine Siphonee Phyllosiphon Arisari Kühn), welche in das Blatt von 
Arisarum vulgare (einer Aroidee) eindringt, die Zellwände und die Stärke 
auflöst und das Chlorophyll zerstört, ferner die Mycoidea parasititica 


1) Janczewski, Zur parasitischen Lebensweise des Nostoc lichenoides (Botan. 
Zeitung 1872, pag. 73). 

2) Strassburger, Ueber Azolla. Jena 1873, 

3) Cohn, Ueber parasitische Algen (Beiträge zur Biologie der Pflanzen Bd. I, 
Heft II, pag. 87). 

4) Klebs, Beiträge zur Kenntniss niederer Algenformen (Botan. Zeitung 1881, 
pag. 249 f.). 

5) Ueber eine neue parasitische Alge Phyllosiphon Arisari von Jul. Kühn 
(Sitzungsbericht der naturforsch. Gesellschaft, Halle 1878). 


230 


Cunningham '), welche in den Blättern von Camellia auffallende Verwüs- 
tungen anrichtet,. Wenn nun auch der Nostoc Gunnerae Reinke keine 
directen Zerstörungen, wie die beiden oben genannten parasitischen Algen, 
verursacht, so lebt er doch mindestens zuın Theil auf Kosten der Gunnera- 
pflanzen. Somit würde der Nostoc Gunnerae die Grenze zwischen Raum- 
parasitismus und echten Parasitismus bilden. 


Vergleichende Uebersicht der hauptsächlichsten Unterscheidungs- 
Merkmale zwischen Gunnera macrophylla Bl. und Gunnera scabra R. P., 


1. Stamm. 

@. macrophylla: Cylindrisch, lang gestreckt, Internodien angedeutet, 
ab und zu mit Kork bedeckt. Durchmesser 3—4 cın, Plattenbildung 
vorhanden. 

@. scabra: Knollenförmig verdickt, fleichig. Durchmesser 6—7 cm. 
Internodien, Kork und Plattenbildung fehlen. 


2. Blattstiel. 

@. macrophylla: Stampf dreikantig, am Stamm herablaufend, an der 
Basis scheidenartig verbreitert, mit roten Borstenhaaren und wulstigen 
Erhebungen (Spaltöffnungen) bedeckt. Hakenartige Emergenzen fehlen. 
Auf dem Querschnitt stets ein centraler Haupteylinder und seitlich von 
diesem je zwei stärkere und feinere Nebenstränge sichtbar. Spurstränge 
kollateral oder concentrisch. 

@. scabra: Rund mit hakenartigen Emergenzen bedeckt. Wulstige 
Erhebungen (Spaltöffnungen) fehlen. Basis nicht scheidenartig verbreitert, 
Stiel nicht am Stamme herrablaufend. Auf dem Querschnitte keine 
Differenzierung zwischen Haupt- und Nebensträngen. Alle Stränge con- 
centrisch, auf dem Querschnitt unregelmässig vertheilt. 


3. Ausläufer. 
. macrophylia: vorhanden, circa 1 cm. stark. 
. scabra: fehlt. 
4. Stipulae. 
. macrophylla: fehlen. 
. sabra: vorhanden. 


an am 


1) Cunningham, On Mycoidea parasitica, a new Genus of Parasitic Algae 
(Transactions of the Linnean Soc. of London, JI. Ser. vol. I, 1880). 


231 


' Erklärung der Tafeln. 


Figur I. Pollenkorn von Gunnera macrophylla. 


e = Exine, 7 = Intine, 


Figur II-1V. Stammguerschnitt (natürliche Grösse) von G. m. 


1—4 Stammplatten, no = Nostoc-Colonien, b = Blattstiel, k = Blattstiel-Haupt- 
strang, s = secundärer Strang des Blattstiel- Hauptstranges h, e —= äussere, i = 
innere Stränge des Blattstiel-Hauptstranges h, n = stärkere, f = schwächere Neben- 
stränge des Blattstiels b), N = stärkere, F’ schwächere Nebenstränge des Blattstiels 
B, E = äussere, ] = innere Stränge des Hauptstranges des Blattstiels B. 


Figur V. Freipräparirtes Stammscelett von @. m. (natürliche Grösse). 

A = Stammplatte, 1-6 Blattstiele, e = äussere, m = mittlere, € = innere . 
Stränge des Blattstiel- Hauptstranges R, s = secundärer Strang des Hauptstranges, 
f = feinere, n = stärkere Blattstiel- Nebenstränge, ! = Blattlücke, ax = Achsel- 


spross, 
Figur VI-X. Blattstielquerschnitt von G. m. (natürliche Grösse). 


h = Hauptstrang, s —= secundärer Strang, n = stärkere, / = feinere Neben- 
stränge, @ = innere, e = äussere Stränge des Hauptstranges h. 


Figur XI—-XIV. Querschnitt durch Stamm, Blatistiel und Achselapross von @. m. 
(natürliche Grösse). 


b = Blattstiel, au — Achselspross, axı und ax: getheilter Achsolspross, pl= 
Stammplatte, plı und ple — getheilte Stammplatte. 


Figur XV. Schematischer Querschnitt des Blattstiel-Hauptstranges von G. m. 
st —= Stärkescheide, e = Collenchym, p — Grundparenchym, sı == äussere, 
$: = mittlere, ss — innere Siebtheile, g: = äusserer, ge — mittlerer, gg — innerer 
Gefässring, a — kollaterales Gefüssbündel. 
Figur XVI Kollaterales Gefässbündel (vergl. Fig. XVa). 
hp —= Holzparenchym, g = Gefässe, s = Siebtheil. 


Figur XVII. Concentrischer Strang der Fruchtspindel von G. m. 
— Parenchym, g = Gefüsse, s —= Siebtheile. 


Figur XVIIL Blatistiel- Nebenstrang von @. m. 
_ pc == peripherisches Collenchym, e = Collenchym, p — Parenchym, hp = Holz- 
parenchym, 9 = Gefässe, s = SBiebtheile. 
Figur XIX. Blattstiel- Hauptstrang von G. m. (vergl. Fig. XV). 
» = Parenchym, ce — Collenchym, ge — mittlerer, gs = innerer Gefässring 
3 == mittlere, ss = innere Siebtheile. 
Figur XX. Schematischer Querschnitt des Ausläufers von G. m. 
&G = äusseres, Ca = mittleres, cs = inneres Collenchym, sı = äussere, & = 
innere Siebtheile, g = Gefässe, 9 = Grundparenchym. 


232 


Figur XXI. Schematischer Querschnitt einer Stammplatte von G. m. 


st = Stärkescheide, 1 bis 6 concentrische resp. collaterale Stränge, c == Collen- 
chym, s = Siebtheile, 9 = Gefässe, p = Grundparenchym. A, C und D bezeichnen 
einzelne charakteristische Theile der Stammplatte (siehe Text). 


Figur XXI. Querschnitt durch den peripherischen Theil einer Siammplatte von @. m. 
s = Siebtheile, e = durch Theilung entstandenes Parenchym, g = Gefässe. 


Figur XXIII—-XXV.. Schematischer Querschnitt durch concentrische Stränge der 
Fruchtspindel von G. m. 


Cı = äussere, cs = innere Collenchymgruppen, s = Siebtheile, g = Gefässe. 


Figur XXVI Querschnitt durch die Fruchtspindel- Hauptachse von @. m. 
(natürliche Grösse), 


Figur XXVII und XXVII, Colleteren von G. m. (medianer Längsschnitt). 
== Cutieula, f = Fuss, 


Figur XXIX. Colletere von Gunnera scabra (medianer Längsschnitt). 
Figur XXX. Drüsenzotte von G. scabra. 


Figur XXXI-XXXIL Längsschnitt durch eine Stammdrüse von @. m. 
e == Epidermis, s = Schleimeanäle, no = Nostoc- Colonien. 


Figur XXXIIL Querschnitt durch eine Stanmdrüse von @. ı. 
s = Schleimkanäle, no = Nostoc- Colonien. 


Figur XXXIV. Längsschnitt durch das Parenchym unterhalb einer mit Nostoe infi- 
cirten Stammdrüse von G. m. 
no = Nostoc-Colonien, a = parenchymatische Zelle, 1—5 deren Wände, b = 
parenchymafische Zelle, an deren Wand sich ein Nostocfaden angelegt hat. 


233 


Arbeiten aus dem botanischen Institut zu Marburg. 


I. L. Imhäuser: Entwicklungsgeschichte und Formenkreis von Prasiola. 


(Hierzu Tafel X, XI, XIl und XIIL) 
< . 

Die Gattung Prasiola ist bereits mehrfach bearbeitet worden; trotz- 
dem bedarf sie noch in vielen Punkten, die sowohl die Entwicklungs- 
geschichte als auch die Systematik betreffen, der Aufklärung. Einen 
kleinen Beitrag zur Lösung dieser Frage zu liefern, ist Zweck der folgen- 
den Arbeit, welche auf Anregung von Herrn Prof. Dr. Goebel im Früh- 
ling 1888 von mir begonnen wurde. 


Früher mit Ulva vereinigt, wurde Prasiola nach Jessens Angaben 
(Prasiolae generis algarum monographia; Kiliae 1848) im Jahre 1823 von 
Prof. K. Agardh i in Lund als besondere Gattung mit 2 Arten, der früheren 
Ulva crispa Lightf. und Ulva furfuracea Mert. in seine »Species algarum« 
aufgenommen. 


J. Meyen machte Beobachtungen über den Zusammenhang von Hor- 
midium, Schizogonium und Prasiola,- deren Resultate er 1827 in der 
»Linnaea« pag. 388—409 mit Tafel vn unter dem Titel: »Ueber die 
Priestleysche grüne Materie, wie über die. Metamorphose des Protocoecus 
viridis in Priestleya botryoides und Ulva terrestris« veröffentlichte. 


Dieselbe Frage behandelt Dr. F. Unger in der 1832 geschriebenen 
»Lebensgeschichte der Ulva terrestrise, welche in Band XVI Abtheil. II 
pag. 523—539 der »Verhandlungen der Leopold. Carol. Academie der 
Naturforscher« enthalten ist. 


In dem 1838 in Padua erschienenen Werke: »Cenni sulla organo- 
grafia e fisiologia delle alghe del Dectore Giuseppe Meneghini« nennt der 
Verfasser auf pag. 36 unter der Familie der Ulvaceen auch die Gattung 
Prasiola mit 3 Arten: Ulva crispa Lightf., U. furfuracea Fl. D. und U. 
aureola Ag. Icones. Diagnosen fehlen. 


In Kützings »Phycologia generalis« (Leipzig 1848) ist die Zahl der 
Species auf 2, nämlich Pras. furfuracea und crispa redueirt; auch hier 
sind keine Diagnosen beigegeben. Die bald darauf (1845) erschienene 
»Phycologia germanica« desselben Verfassers enthält folgende 8 Prasiola- 
Arten: Pras. calophylia, Sauteri, leprosa, furfuracea, Rothii, orbicularis 
und crispa, denen der Autor in seinen »Speeies algarum« (Leipzig 1849) 
noch einige, meist ausserdeutsche anfügt, nämlich Pr. falklandica als 
Varietät von Rothii, mexicana, antaretica, tessellata und pulveracea. 


L. Rabenhorst verwirft in der »Flora europaea algarum« (Leipzig 
1868) Band III pag. 308—311 Pr. Rothii incl. falklandica, orbieularis und 
Flotowi, schaltet dafür aber wieder 5 Arten ein und erhält so folgende 


234 


14: Pras. erispa, suecica, Anziana, leprosa, furfuracea, stipitata, marina, 
Sauteri mit Hausmanni, calophylla, pulveracea, mexicana, antarctica, 
tessellata und pusilla. 

Jessen hat in der erwähnten Monographie sich sowohl mit der Ent- 
wicklungsgeschichte als auch mit der Systematik von Prasiola beschäftigt 
und erkennt folgende 7 Arten an: Pras. calophylla, Sauteri, stipilata, 
furfuracea, leprosa, crispa und mexicana. 

Die in der botanischen Zeitung von 1867 pag. 377—379 enthaltene 
Abhandlung von P. Reinsch bezieht sich, wie ihr Titel schon besagt, 
lediglich auf den »genetischen Zusammenhang von Hormidium, Schizo- 
gonium und Prasiola«. 

Denselben Zweck verfolgt der Aufsatz Hansgirgs: »Ueber die aöro- 
phytischen Arten der Gattungen Hormidium Ktz., Schizogonium Ktz. und 
Hormiscia (Fr.) Aresch. (Ulothrix Ktz.)«. (Flora 1888 pag. 259—266). 


Prasiola crispa (Lightf.) Ktz. 
(Hierzu Fig. 1—31). 

Genannte Alge hat in Marburg und Umgegend eine grössere Zahl 
von Standorten aufzuweisen und ist, da das von mir untersuchte, sowohl 
Herbarien- als frische Material den verschiedensten Gegenden Deutsch- 
lands entstammte, offenbar sehr verbreitet. 

Entwicklung. Das zuweilen beobachtete gemeinsame Vorkommen 
von Hormidium, Schizogonium und Prasiola gab schon längst Anlass 
zu der Vermuthung, dass die 3 genannten Gattungen nur verschiedene 
Entwicklungszustände derselben Pflanze vorstellen möchten, und manche 
Forscher haben für diese Annahme sprechende Beobachtungen gemacht, 
so Meyen l. c. In Tafel VIl Fig. Eb hat er einen einfachen Faden, in 
den Figuren Ea, J und L Uebergänge in Schizogonien, in K, N und O 
weiter entwickelte, allerdings nicht sehr klar dargestellte Uebergangs- 
formen, in R ein areolirtes Flächenstück, in P mehrere Areolen mit ein- 
gezeichneten Zellen abgebildet. Von den übrigen Figuren steht wahr- 
scheinlich keine in irgend welcher Beziehung zu Prasiola. Schon die 
Tafel also lehrt, wie Jessen bemerkt, dass hier »Wahres falsch verbunden« 
sei; noch mehr geht dies aus dem Text hervor. Hormidiun (Priestleya) 
und Prasiola (Ulva) entstehen seiner Ansicht nach aus Protococeus und 
zwar erstens durch Aneinanderlagerung der einzelnen Zellen entweder in 
einer Richtung zum Faden oder in zwei Richtungen zur Fläche; zweitens 
bildet sich Prasiola noch, »indem der einfache Protococcus nach allen 
Seiten junge Individuen herschiebt.« Durch seitliche Hervorschiebung 
neuer Zellen aus den Priestleyazellen soll auch die Bildung zweireihiger 
Stadien vor sich gehen. 

Unger spricht sich mit Recht gegen die Entstehungs- und Wachs- 
thumsweise durch Aggregation, leider aber auch gegen die Zellvermehrung 
durch Theilung aus, Seine Angaben lauten dahin, dass die Ausbildung 


235 


des Protococeus zur Priestleya und Ulva und deren Wachsthum durch 
Entstehung neuer Zellen in der »überwiegenden Schleimmasse«, d. i. in 
den dieken Wänden vor sich gehe, Er führt die Gruppirung der Zellen 
auf »ideale Gentra« zurück, »um die sich nicht nur die schon vorhandenen. 
in fortwährender Metamorphose befindlichen, sondern auch die neu ent- 
stehenden Feldehen anzureihen suchen«. Dies sind offenbar falsche 
Deutungen des Gesehenen. Richtigerweise hat er die Theilung der 
Flächen in grössere Stücke und die dadurch bewirkte Fortpflanzung be- 
obachtet. Von den wenigen von ihm gesehenen Uebergängen der 
»Priestleya« in »Ulvas sagt er, dass sie wohl zuweilen vorkämen, erkennt 
hierin aber eine »fehlerhafte Richtung des Bildungstriehes« und hält sie 
für »Anamorphosen«. Figur IXg ist allerdings auch sehr ungeeignet, 
ein klares Bild von der Uebergangsweise zu geben. 

Kützing sagt in der »Phycologia generalis« pag. 946 (Anmerkung zu 
Schizogonium murale): »In unserer angegebenen "Tafel (3VID) sehen wir 
den Anfang dieser Alge, wie sie sich aus Protococeus viridis entwickelt. 
Fig. 4 ist ein einfacher Faden, in welcher Gestalt sie am häufigsten vor- 
kommt. In Fig. 5 ist sie vollständig entwickelt; wir sehen hier in dem 
breiteren Theile grössere Gonidien, bei welchen eine einfache Theilung 
sich zeigt. Obgleich sich an manchen Orten neben diesen Formen auch 
die Pras. furfuracea und Pras. erispa erzeugen, so habe ich doch die- 
selben an mehreren Stellen bei Nordhausen schon seit 7 Jahren beobachtet, 
ohne cinen Uebergang in diese letzteren Formen vollständig bemerkt zu 
haben. An andern Orten kommt allerdings dieser Uebergang vor.« 
Bezüglich der systematischen Stellung von Hormidium und Schizogonium 
zeigen die Kützing’schen Werke Verschiedenheiten. Schizogonium deliea- 
tulum und parietinum der »Phycologia generalis« sind in der »Phycologia 
germanica« zu Hormidium gestellt, während in den »Species algarum« 
die Gattung Hormidium ganz aufgehoben ist und die ihr sonst angehörigen 
Species der Gattung Ulothrix zugewiesen sind. Letztere Vertheilung hat 
Rabenhorst beibehalten. Beide Autoren entfernen die Gattung Prasiola 
weit von Hormidium und Schizogonium und stellen sie zu den Ulvaceen, 
wogegen Jessen alle drei Gattungen zu einer Familie vereinigt, trotzdem 
er einen genetischen Zusammenhang derselben nicht anerkennt, da er 
nur Uebergänge von Hormidium bis zu einem aus 4 Zellreihen bestehen- 
den Bande beobachtet hat, wie er auf pag. 19 angibt. Von der Ungers 
»Lebensgeschichte der Ulva terrestris« beigegebenen Figur IXg sagt er: 
»autem aut fragmentum Prasiolae erispae filis Schizogonii appositum aut 
membranulam Schizogonii permagnam ostendit« und weiter unten: »Utrum 
vero frondes novellas (bandförmige Stadien) semper in formas campanu- 
latas quas descripsimus, enascantur, an non, dubito, quum specimina 
exigua lineam vix longan ad Lipsiam collegit deditque Auerswald, quae 
formam irregulariter taeniaeformem praebeant, sed speeiminum maiorum 


processus avulsi esse possint.« 
Flora 1889, 16 


236 


Im Sommer 1866 fand P. Reinsch an dem Röhrenbrunnen am Titi- 
sce im Schwarzwald eine Anzahl Uebergänge von Hormidium zu Schizo- 
gonium und Prasiola. Die darüber in der »botanischen Zeitung« von 
1867 veröffentlichte kurze Abhandlung mit 6 Figuren stellt jedoch die 
Art und Weise des Ueberganges nicht genau dar. Sein Material enthielt 
1) »Fäden (die Hauptmasse des Gemenges), welche zu Hormidium ge- 
hören«, 2) »Hormidiumfäden, welche einen Uebergang zu Schizogonium 
bildens, 3) »Hormidiumfäden, welche direet übergehen in Prasiola«. 
Hormidium, welches zuerst in Schizogonium und dann in Prasiola über- 
gegangen war, hat er nicht gefunden. 


Schmitz erwähnt in den Sitzungsberichten der »niederrheinischen 
Gesellschaft in Bonn« von 1879, wo er »über die Resultate seiner Unter- 
suchungen über die Zelikerne der Thallophyten« berichtete, auf pag. 252 
ebenfalls Uebergänge von Hormidium bis zu breiten bandförmigen Flächen 
und bespricht dann den Bau der Zellen. 

Im »Centralblatt« 1875 Band XXI pag. 399 gibt Hansgirg in seiner 
Abhandlung »über den Polymorphismus der Algen« ein Verzeichniss der 
von ihm zur Entwicklungsreihe von Prasiola crispa gezählten Formen 
und spricht sich in der »Flora« 1888 pag. 259—266 genauer in bejahen- 
dem Sinne über den genetischen Zusammenhang in Frage kommender 
Algen aus, lässt jedoch mit Recht die im »Centralblatt« als mit Prasiola 
in entwicklungsgeschichtlichem Zusammenhang stehend genannten ein- 
zelligen Formen weg. 

Die von Hansgirg erwähnten Arbeiten Wildemans und Gays sind 
mir bis jetzt nicht erreichbar geworden; ich muss daher bei Anfertigung 
meiner Arbeit auf ihre Berücksichtigung und Vergleichung verzichten. 

Bei meiner folgenden Darstellung möge »Hormidium«, also die 
Fadenform, den Ausgangspunkt bilden. Mein Untersuchungsmaterial 
stammte anfangs lediglich von der »Lahnlust«, dem damals einzigen be- 
kannten Standort von Prasiola in hiesiger Gegend. Die Fäden bedeckten 
dort in dichten grünen Rasen die Mauer und weniger dicht, zwischen 
den Sandkörnchen hinkriechend, den angrenzenden Boden. Die Fäden 
sind von charakteristischem Bau, der für die Bestimmung des Zusammen- 
hanges derselben mit den Flächen, wie schon Hansgirg (Flora) hervor- 
hebt, von Wichtigkeit ist. Jeder Faden ist aus einer unverzweigten Reihe 
gleichwerthiger Zellen gebildet und von einer gemeinsamen äusseren 
Wandschicht umgeben, die, wenn sich die Zellen isoliren, zerreisst, sodass 
die Stücke fetzenweise den einzelnen Zellen anhaften, was ich im hängen- 
den Tropfen einige Male beobachtet habe. Durch Chlorzinkjod. wird die 
dem Protoplasma unmittelbar anliegende Schicht stark violett gefärbt; 
von bier ab nimmt die Intensität dieser Färbung nach aussen hin ab, 
sodass bei einiger Dicke der Haut noch ein relativ breiter äusserer Streifen 
ungefärbt bleibt. Kalilauge bewirkt Quellung der Haut, sodass sie dann 


237 


sehr breit, hyalin und structurlos erscheint. Dies Verhalten, sowie manche 
an späteren Stadien gemachten, nachher zu besprechenden Beobachtungen 
lassen es als wahrscheinlich gelten, dass die Zellwand von innen nach 
aussen in-Verschleimung begriffen ist. Eine äussere sehr dünne Schicht 
aber bleibt unverschleimt, zeigt jedoch nicht mehr Cellulose-Reaction ; 
auch Verkorkung derselben habe ich nicht nachweisen können, vielleicht, 
weil diese Membranschicht äusserst dünn und die Verkorkung gering ist. 
Die Querwände sind anfangs sehr dünn, wachsen auch vielfach nur wenig 
in die Dicke, sodass dann der Faden jeglicher Gliederung entbehrt. Zu- 
weilen aber findet starkes Dickenwachsthum und damit verbundene Dif- 
ferenzirung der Querwände in Schichten statt, sodass die den Protoplasma- 
körper unmittelbar begrenzende Schicht aus reiner Cellulose besteht, 
während bei Chlorzinkjodzusatz von derselben aus nach der Mitte einer 
solchen dieken Wand die violette Färbung allmählich abnimmt, doch 
selten ganz verschwindet. Auf diese Weise wird eine Gliederung des 
Fadens bewirkt, dergestalt, dass je 2 durch die zuletzt stattgefundene 
Theilung entstandene Zellen durch eine sehr dünne, die so gebildeten 
Paare schon durch dickere und je 4 solcher Zellen durch noch dickere 
Wände geirennt sind. Diesen dicksten Querwänden entsprechen gewöhn- 
lich geringe Einschnürungen des Fadens. Die Gestalt der Zellen ist sehr 
verschieden, seltener quadratisch, meist kürzer als breit, oft sogar sehr 
kurz, sodass dann der Faden geldrollenartig erscheint. Acusserst charak- 
teristisch ist die Form des Chlorophylikörpers. Die Hauptmasse desselben 
stellt ein die Mitte der Zelle einnehmendes, in quadratischen oder doch 
nicht sehr kurzen Zellen rundes, in kurzen aber breiten Zellen dagegen 
gestrecktes Mittelstück dar, welches in seiner Mitte ein kugeliges oder 
ellipsoidisches Pyrenoid birgt und nach aussen hin schmalere oder 
breitere Lappen trägt (Fig. 23). Letztere sind in kurzen Zellen schmal 
und nur nach der Aussenwand, in quadratischen dagegen breiter und 
vorzugsweise nach den Ecken hin gerichtet; meist verlaufen dann auch 
noch welche gegen die Querwand hin. In letzterem Falle ist der Chloro- 
phylikörper deutlich »sternförmig gelappt«, in ersterem dagegen tritt die 
Sternform zurück. Den Zellkern nachzuweisen ist mir bis jetzt nicht 
gelungen; doch sagt Schmitz I. ce. von demselben, dass er klein und 
kugelig sei und stets einer Längswand anliege. Zellsaft in Form von 
Vacuolen ist nicht vorhanden; vielmehr füllt das Protoplasma. mit Zell- 
kern und Chlorophylikörper das Zelllumen ganz aus.. Man findet Fäden, 
welche nur aus lebendigen Zellen bestehen, während auch solche mit 
mehr oder weniger abgestorbenen, nur schwachgrün oder grau erschei- 
nenden, nicht mehr turgescirenden Zellen vorkommen. Infolge der starken 
Turgescenz der lebendigen Zellen wölben sich letztere in die angrenzen- 
den abgestorbenen vor. Fig. 1, worm die abgestorbenen Zellen schraffirt 
sind, stellt diese Verhältnisse dar. Schon die eine Figur, mehr noch die 


16* 


238 


Betrachtung vieler Fäden lehrt, dass Zahl und Lage der abgestorbenen 
Zellen an keine andere Regel gebunden sind, als dass in ungünstigen 
Lebensbedingungen vegetirende Fäden mehr, sogar ganze Reihen solcher 
Zellen enthalten, während sie in ungünstigem Substrat seltener auftreten. 


Culturversuche. Obwohl dieselben bedeutende Resultate nicht 
ergeben haben, will ieh doch kurz darauf eingehen. Die zahlreichen 
Culturversuche wurden in verschiedener Weise angestellt. Eine Anzahl 
Fäden wurde auf cin sterilisivtes Gemisch von Sand und Lehm gebracht, 
in manchen dieser Gulturen die Erde noch mit etwas nach Famintzins 
Angaben zusammengesctzter. Nährsalzlösung oder mit verdünntem Urin 
getränkt. Diese so hergestellten Gulturen wurden theilweise sehr feucht, 
theilweise ziemlich trocken gehalten und unter Vermeidung der Einwir- 
kung direeten Sonnenlichtes verschiedenen Lichtintensitäten ausgesetzt. 
Die Versuche ergaben, dass die Fäden anfangs sehr langsam, später 
jedoch schneller wuchsen und sich auf dem mit Salzlösung gelränkten 
Substrat in dünnen, locker verflochtenen Rasen ausbreiteten, einen Ueber- 
gang in Schizogonium aber niemals erkennen liessen und nach 2 Monaten 
allmählich abstarben. Dasselbe geschah auch mit cmer 1887 im November 
mit Erde von »Lahnlust« geholten, unter ciner Glasglocke im Institut 
feucht gehaltenen Probe. Die Fäden überwucherten im Frühjahr, 
büschelweise zusammenliegend, die ganze Fläche und gingen im Juni zu 
Grunde. Die Ursache des Absterbens habe ich nicht ermitteln können. 
Etwas günstiger gestalteten sich die Verhältnisse in feuchten Kammern 
im hängenden Tropfen. In destillirtem Wasser starben die Fäden aus 
Nahrungsmangel bald ab. In 5-, 10-, 15-, 20 und 25 procentigem Urin 
erreichten sie theilweise eine ziemliche Länge und gingen dann zu Grunde. 
In 'no-, Ye- und 1procentiger Nährsalzlösung liessen sie anfangs kein 
merkliches Wachsthum erkennen, wuchsen aber nachher bedeutend in 
die Länge, einige sogar zu dicht verfilzten Rasen. In wenigen Fäden 
konnte ich Uecbergänge in Schizogonium beohachten; dieselben wurden, 
wie Fig. 2 zeigt, eingeleitet durch Verbreiterung des Fadens an der be- 
treffenden Stelle, Teilung des Pyrenoids und wahrscheinlich auch des 
Chlorophylikörpers. Darauf folgten Längswände, welche 1—4 Zellen 
durchzogen. -Weitere Fortschritte machten diese kurzen zweircihigen 
Fäden nicht; sie wuchsen weder weiter in die Länge noch in die Breite. 


Schizogonium. Schon vorhin musste ich Gelegenheit nehmen, 
auf diese bis jetzt als besondere Gattung betrachtete Entwieklungsform 
hinzuweisen, Die emzelnen Zellen stimmen in ihrer Organisation mit | 
denen von Hormidium vollständig überein, sodass die Doppelfäden von 
letzterem auch nach Kützings »Phycologia generalise nur durch die 
»gonidia longitudinaliter divisa« unterschieden sind. In der »Phycologia 
germanica« sagt derselbe Autor in der Diagnose von Schizogonium: 
»Gliederfaden anfangs wie bei Hormidium, aber die Zellkerne späterhin 


239 


immer mit in die Länge getheilt, und die Fäden 2—4.fach neben einander 
zu einem flachen parenchymatischen Körper verwachsen und in den 
»Species algarum«: »Trichomata non ramosa, primum simplicia, ulothri- 
choidea, demum 2—8 plicata, fasciaeformia.« Hiernach würden alle Fäden 
eimes Rasens, in dem irgend welche Uebergänge vorkämen, zu Schizo- 
gonium gezählt werden müssen; doch sind auch solche in den »Species 
algarum« der Gattung Ulothrix zugewiesen. 


Wie schon bei Besprechung der Culturen gezeigt worden ist, bilden 
sich in den einfachen Fäden durch Auftreten von Längswänden kurze 
Doppelreihen, welche an beiden Enden von einfachen begrenzt sind. 
Solche in Cultur erzeugten Stadien blieben leider auf dieser verhältniss- 
mässig niederen Entwicklungsstufe stehen. Andere Fäden dagegen, welche 
als Schizogonien mit oder ohne einfache Längsreihen an den Enden in 
Cultur genommen wurden, zeigten zuweilen ziemlich starkes Längenwachs- 
thum, ohne aber in einer der beiden Zellreihen weitere Verbreiterung 
und Fächerung durch neu entstehende Längswände zu erfahren. An 
Orten, wo sich Schizogonien finden, trifft man sie in verschiedener 
Länge. Man findet kurze und lange zweireihige Stücke, welche an einem 
oder an beiden Enden von einfachen Fäden begrenzt sind (Fig. 3), oder 
es sind lange Doppelreihen ohne solche. Selten gelingt es, ganze Indi- 
viduen, welche an den abgerundeten Endstücken leicht kenntlich sind, 
frei zu präpariren, sodass man es fast nur mit Bruchstücken zu thun 
hat. Ein kurzes Stück eines zweireihigen Schizogoniums stellt Fig. 4 dar. 
Eine ziemlich breite Wand trennt die beiden Reihen, deren Zellen gleich- 
breit, aber sehr verschieden lang sind; auch einige abgestorbene finden 
sich in jeder Reihe. Ueber die Entstehung der Schizogonien sind zwei 
sich gegenüberstehende Ansichten geltend gemacht worden. Kützing 
glaubt (Phycologia gener. pag. 246), dass das Vorhandensein einer breiten 
Wand für die Verwachsung von zwei ursprünglich getrennten Fäden 
spräche, sagt allerdings nachher: »Bei Schizogonium murale ist übrigens 
die Längstheilung des Fadens ausser Zweifel gesetzt.« In Rabenhorsts 
Diagnose von Schizogonium (Flora eur. alg. Il. pag. 368) »Fila ulothri- 
choidea aut passim lateraliter connata (duplicata vel triplicata) aut per 
cellularum divisionem in duas directiones fasejias angustag planas, plus 
minus crispatas effingentia« werden ebenfalls beide Fälle als möglich 
hingestellt. Meine Beobachtungen sprechen lediglich für Entstehung von 
Schizogonium durch Theilung. An solchen Stellen, wo sich beiderseits 
an kürzere oder längere Schizogonien einfache Fäden ansetzen, ist eine 
Aneinanderlagerung durch die Zellaaordnung, wie die Figuren zeigen, 
von selbst ausgeschlossen. Da aber auch hier die Mittelwand, sogar in 
. kürzeren Stücken, bald ziemlich breit wird, so kann man die Dicke der 
Wand, die in älteren Stadien noch beträchtlicher geworden sein muss, 
nicht als Grund für die Verwachsung, auch nicht bei längeren Stadien, 


210 


welchen kein einfacher Faden mehr ansitzt, anschen ; meist sind dieselben 
wohl nur Bruchstücke. Man findet in sehr dicht wachsenden Rasen oft 
ganze Büschel von Fäden, die auf kurze Strecken aneinander liegen. 
Dieselben gehen jedoch niemals Verwachsung ein, lassen sich vielmehr 
bei der Präparation durch Nadeln leicht trennen, was mit den Zellreihen 
der Schizogonien nicht geschehen kann. Durch diese Thatsachen, denen 
sich eine weiter unten zu erwähnende noch anfügt, glaube ich genügend 
bewiesen zu haben, dass kein Grund zur Annahme der Eintstehung der 
Schizogonien durch Verwachsung zweier einfachen Fäden vorliegt. Die 
beiden Zellreihen eines Schizogoniums wachsen ziemlich gleichmässig in 
die Länge, sodass sie auf grössere Strecken fast gerade sind; immer aber 
findet man in langen Stücken engere oder flachere Biegungen. Letztere 
sind Folge des stärkeren Wachsthuns einer Reihe, die nachher die Con- 
vexseite bildet und zahlreichere Zellen aufweist als die CGoncavseite. 
Häufig wechselt in den Reihen die Stärke des Wachsthums und damit 
die Biegungsrichtung. 

Hormidium und zweireihiges Schizogonium sind an vielen vor directem 
Sonnenlicht geschützten Mauern, Steinen und unter Bäumen sehr ver- 
breitet. Die Resultate der an dem von den einzelnen Standorten stam- 
menden Material gemachten Beobachtungen und vorgenonimenen Mes- 
sungen einzeln mitzutheilen, würde zu weit führen und immer fast 
dasselbe ergeben, mit dem Unterschied, dass Doppelreihen an manchen 
Orten gar nicht, an andern spärlich, an noch andern reichlich vorkommen. 
An allen Standorten trifft man Fäden von sehr verschiedener Dicke, die 
in demselben Rasen zwischen 9 und 19 #, die Zellenlänge zwischen 3 
und 9,5 u schwankt. Auch für die Dicke der Membran lässt sich keine 
andere Gesetzmässigkeit feststellen, als dass mit der Dieke des Fadens im 
‚Allgemeinen aueh die der Wand zunimmt; doch fand ich auch viele 
Ausnahmen von dieser Regel. Hormidien und Schizogonien waren hier 
auch an allen Standorten von Prasiola anzutreffen, am Marbacher Weg 
gegenüber dem Roscr’schen Garten anfangs nicht unter den grossen 
Flächen; doch stellten sie sich da, wo letztere weggenommen waren, 
bald ein. Genauer möchte ich auf einige Herbariumproben eingehen. 


1. Hormidjum erassum Kita. 
Ulothrix crassa Ktz. 
» crassiuscula Ktz. 
Rabenhorst, Algen Europas No. 709. 
»Bei Salzburg, Herbst 1853, Dr. Sauter. NB. Dem Hormidium delicatulum 
sehr ähnlich, aber die Fäden sind uch einmal so stark als hei jenen. 
L. R.« Rabenhorst gibt eine Dicke von "ss" = 23,5 «, Kützing eine 
solche von Yızo— "00 = 19—23 u» an. Ich finde folgende Maassver- 
hältnisse: 


Fadendicke Zellenlänge 

11,54 3—6 u 

754  . 2,95—5,5 u 

135 u 25—5,5 u 
sehr selten 15a 3—9,5 u, 


also Dimensionen, die weit kleiner sind als die von Rabenhorst und 
Kützing angegebenen. Die dünneren Fäden sind glatt, die dickeren da- 
gegen gewellt und gekerbt. Nicht selten finden sich längere und kürzere 
Doppelfäden. Die Zellwände haben verschiedene Dicke; das Verhältniss 
von Länge und Breite der Zellen ist sehr wechselnd. Die beiden in den 
Tab. phye. Band II Taf. 9611 von Kützing abgebildeten Fäden sind ver- 
schieden diek. Der stärkste ist hier 3,3 mm breit; also kommt ihm, da 
die Vergrösserung eme 300 fache ist, eine natürliche Stärke von 11,1 zu. 


9. Hormidium parietinum Ktz. 
Ulothrix parietina Ktz. 
Rabenhorst, Algen Europa’s No. 162. 
»Leipzig, an dem Stamme einer Rosskastanie auf der Funkenburg. Auers- 
wald.« Kützing gibt einen an lebendem Material gefundenen Durchmesser 
von Yıso“—=15,5u an, Rabenhorst "se—'"/ıa0 = 12,5—16u. Meine Mes- 
sungen ergaben: 


Fadendicke Zellenlänge 
954 k—7,5u 
12 u . 4-75 u 
13 u 235—5,5 u 
15 u 3—6,5 u. 


Meine grössten Zahlen stimmen also mit den von den beiden genannten 
Autoren gemachten Angaben überein. Schizogonien sind hier sehr selten, 
sodass ich nur einen auf längere Strecken zweireihigen Faden und ein 
Schizogonienstück ohne einfachen Faden fand. Die in den Tab. phycol. 
Band II Taf. 971 gegebenen Abbildungen zeigen dünne Fäden mit dünner 
Membran und sehr wechselnder Gliederlänge Die natürliche Stärke 
würde 6,66 u betragen. 


3. Hormidium delicatulum Ktz. 
Ulothrix delicatula Ktz. 
Schizogonium delicatulum Ktz. 
Rabenhorst, Algen Turopa’s No. 163. 


»Auf feuehter Gartenerde in Dresden. L. R.« Kützing gibt eine Faden- 


dicke von \,240—!/aoo "= 9,5—11,28u an. Damit stimmen die von mir 
gefundenen Zahlen vollkommen überein: 
Fadendicke Zellenlänge 
95 4—5,5 u 


115% 3—5,5 u. 


242 


Das Verhältniss der Zellenlänge zur -breite ist nach Kützing 1:3, nach 
den von mir angeführten Zahlen 1:2 bis 1:4. Rabenhorst (Flora cur. 
alg. pag. 368) hält diese Kützing’sche Species für eine etwas dünnere 
Form von Hormidium parietinum, die in die typische Form übergcehe. 
-Schizogonien habe ich nicht angetroffen. Kützing hat in Band N Tal. 9611 
der Tab. phycol. drei kurzgliedrige Fäden, denen eine Dicke von 8,3 und 
6,84 zukommt, dargestellt. 
4. Schizogonium Ncesi Ktz. 
Rabenhorst, Algen Europu’s No. 558. 

»An einer feuchten Felswand des Prudelberges in Schlesien. "Th. Bail.« 
Die Probe enthält meist Fäden wit sehr dieken Wänden. Die Zellen sind 
zu je 2 genähert. Ich beobachte schr selten zweireihige, niemals aber 
dreireihige Schizogonien. Nach Rabenhorst haben die Fäden eine Dicke 
von \ass— "gr" = 13,5—18 u, nach Kützing eine solche von !ıso-—"ıso” 
= 12,5—15 1, nach den von mir vorgenommenen Messungen: 


Fadendicke Zellenlänge 
10,5—13,5 u A551 
15u 4—T,5 1. 


Schizogonien sind meist 28 « breit. Die Kützing’sche Abbildung in Tab. 
phye. Band I Taf. 98]] gibt mehrere, theilweise unregelmässig aneinander 
liegende, aber nicht verwachsene Fäden wieder, deren Stärke 10,8 u 
beträgt. 
5. Schizogoniun murale Ktz. 

Rabenhorst, Algen Europa’s No. 22. 
»Auf nackter, feuchter Erde im grossen Garten am Zwingerwall. April, 
Mai«. Soll, wie auch die Probe zeigte, weit ausgebreitete Rasen bilden. 
Kützing gibt in der »Phycol. germ.« für die Doppelfäden eine Breite von 
/800— eo" = 7,5— Yu an, was offenbar viel zu gering ist; in den »Spec. 
alg.« sagt er: »trichomatibus simplieibus !z0o — !ıso‘“ (11,28 — 12,5 u) 
erassis, duplicatis !neo— 100" (18,8— 22,5 u), triplicatis Yeo”’ (37,6. u), 
cellulis diametro duplo brevioribus.« Rabenhorst’s Angabe lautet: »arti- 
eulis diametro (Hı50o—'j124 = 15—18 u) duplo quadıuplove brevioribus«. 
Diese verschiedenen Zahlen gestatten also einen weiten Spielraum, der 
durch die von mir erhaltenen Maasszahlen noch vergrössert wird: 


Fadendicke Gliederlänge 
.85u 9—43 u 
95u 9—Ah5u 
11,5u 2547 u 
15u 475 u 
17 u 3,59 1. 


Bei den stärksten Fäden ist die Wand schr dick. Die Breite der hier 
etwas zahlreicheren Schizogonien beträgt meist 284. An einigen Fäden 
waren kurze Doppelreihen aufgetreten; einer derselben ist 15 « dick, die 


243 


Doppelreihe 25,64 breit. Die Abbildungen in Kützings Tabulac phycol. 
Band II Taf. 98I enthalten keine Doppelfäden, sondern einfache, auf 
kürzere Strecken zusammenliegende, die, wie in der Figur sehr schön 
wiedergegeben ist, nicht verwachsen sind. 

Die Vergleichung dieser hier angeführten, auf die Untersuchung der 
wenigen »Species« gestützten Thatsachen im Verein mit den aus den 
Diagnosen der verschiedenen Autoren sich ergebenden Differenzen möchte 
darthun, dass die bisher in den systematischen Werken aufgeführte grosse 
Zahl der Species von Hormidium und Schizogonium nach Ausschluss der 
echten Ulothrices bei genauerer Untersuchung bedeutend reducirt werden 
wird, da sich nach Obigem bestimmte Merkmale für die als Species auf- 
gestellten Formen nicht ergeben haben. 


Entstehung der Bänder und Flächen. Wie Fig. 4 das vor- 
hin besprochene von zwei einfachen Zellreihen gebildete Stadium dar- 
stellt, so erkennt man in Fig. 9 ebenfalls leicht die zwei durch eine 
breitere Wand getrennten Zellreihen wieder. Die eine derselben entbehrt 
noch aller Längswände, wogegen die andere denselben Wachsthumsmodus 
wiederholt, wie ihn der Faden in Fig. 3 zeigt, indem die Längswände 
entweder nur in einzelnen Zellen auftreten oder sich gleichzeitig durch 
eine grössere Zahl derselben erstrecken; zwischen diesen Partien bleiben 
dann einzelne oder mehrere hinter einander liegende ungetheilt. Durch- 
läuft die Wand eine grössere Reihe von Zellen, so entstehen längere drei- 
reihige Schizogonien. Die äussere nicht getheilte Reihe besteht aus 
breiten kurzen Zellen, während in dem andern Faden nach stattgehabter 
Längstheilung dieselben länger, aber schmäler sind, sich der quadratischen 
Form nähern. Erfolgt darauf ein stärkeres Breitenwachsthum dieser 
quadratischen Zellen und entstehen neue Querwände in denselben, so 
werden die beiden aus der einen Seite hervorgegangenen Reihen unter 
sich und der die andere Seite bildenden Reihe gleich; alle bestehen 
dann aus kurzen, breiten Zellen. Ein solches Stadium hat Kützing in den 
Tab. phyc. Band I Taf. 100 Fig. IV zugleich mit dem Uebergange aus 
einfachem Faden in das zweireihige und daraus in das eben besprochene 
dreireihige Band als Schizogonium copulatum abgebildet. Findet in 
beiden Fäden eine solche Spaltung und dann gleichmässige Ausbildung 
der dadurch entstandenen 4 Zellreihen statt, so erhält man ein ähnliches 
vierreihiges Schizogonium; längere dieser Art sind selten, ein kürzeres 
zeigt Fig. 8, wo ebenfalls die Zellen sämmtlich kurz und breit sind. 
Solche mehr als zweireihigen Bänder, in welchen alle Reihen aus gleich- . 
förmigen Zellen bestehen, bilden meist nur kürzere Stücke anders sich 
verhaltender Bänder. 

Nachdem in einer der beiden Reihen des Doppelfadens Längstheilung 
und damit Verschiedenheit des Wachsthums und der Zellformen einge- 
leitet worden ist, wird dieselbe meist nicht wieder ausgeglichen. Während 


214 - 


in Fig. 9 die Zellen der nicht getheilten Reihe kurz bleiben, sind die der 
getheilten anfangs fast quadratisch, was an einigen Stellen noch deutlich 
zu erkennen ist. An andern dagegen hat sich schon wieder eine Diffe- 
renzirung der beiden Tochterreihen dadurch herausgebildet, dass die 
Zellen der inneren Reihe quadratisch geblieben, noch nicht wieder ge- 
theilt, in der äusseren, links gelegenen Zellreihe aber fast alle schon 
durch Querwände getheilt und damit wieder kurz, nur noch nicht so 
breit geworden sind als die der ungetheilten Reihe; doch hat in ihnen 
auch schon das Breitenwachsthum begonnen. Dadurch werden, wenn 
diese Wachsthumsweise sich gleichmässig über ein längeres Stück der 
jungen Fläche verbreitet, dreireihige Bänder hervorgebracht, deren äussere 
Reihen aus kurzen und breiten, die inneren dagegen aus quadratischen 
Zellen zusammengesetzt sind. So ausgebildet kommen diese Stadien 
meist vor. Diese Erscheinung dürfte, da auch hier die Längswände schr 
dick sind, noch einen Grund gegen die Annahme, dass solche Bänder 
durch Verwachsung dreier Zellreihen entstehen, abgeben. In Fig. 6, 
deren oberes Ende die Fortsetzung des gleichnamigen von Fig. 9 ist, 
haben auch in der links liegenden Reihe einige Längstheilungen slatt- 
gefunden, während die rechte ebenfalls Weiterbildung durch Vermehrung 
der Zellen in der Breitenrichtung erfahren hat. 


Schon vorhin bemerkte ich, auf Fig. 8 verweisend, dass, allerdings 
seltener, die beiden, ein zweireihiges, Schizogonium bildenden 'Tochter- 
reihen, wenn auch nicht durch das ganze Band, doch in kürzeren oder 
längeren Stücken desselben gleichmässige Ausbildung geniessen können 
wie die Figuren 5 und 8 zeigen. Erstere stellt ein kurzes Stück eines 
ungefähr 8 mm langen, schmalen, an beiden Enden in einen einfachen 
Faden auslaufenden Bandes, nämlich den Uebergang eines Fadens in eine 
4 Zellen breite Fläche dar. Der Unterschied der Zellwanddicke zeigt 
deutlich, dass sich hier zuerst ein zweireihiges Schizogonium gebildet hat 
und dass dann in Folge gleichzeitiger Theilung jeder Schizogonienzelle 
durch 2 senkrecht aufeinander stehende Wände sofort die Tetradenbildung 
eingeleitet worden ist, während der nach oben ansitzende Faden sich in 
seiner ganzen Länge (0,5 mm) ungetheilt erhalten hat. — Derartigen 
Uebergängen begegnet man auch. in Bändern und zuweilen in grossen 
Flächen. — Die weitere Betrachtung des Präparates ergibt, dass die 
Fläche lange Zeit vierreihig bleibt, die Tetraden in einer Reihe aber da- 
durch bald undeutlich werden, dass die der Längsrichtung des Bandes 
parallelen Scheidewände sich verbreitern und die eine Tetradenreihe in 
zwei einfache Zellreihen trennen, was in der andern erst später geschieht, 
sodass das Band dann vier einfache Zellreihen erkennen lässt, die sich 
an einigen Stellen '’auf 6 vermehren, dann wieder auf 4, weiterhin auf 3 
zurückgehen, ihre Zahl wieder auf 4 steigern, im folgenden allmählich 
durch 3 in eine lange Doppelreihe übergehen, nochmals drei-, darauf 


215 


zweireihig werden und in einem 1,4 mn langen Faden endigen. In Fig. 8 
theilen sich die beiden Reihen rechts in gleicher Höhe, so dass jede gleich- 
sam wieder in 2 kürzere Doppelreihen übergeht, deren untere als solche 
erhalten bleibt, während die obere sich wieder vereinfacht. Viele ähn- 
liche Stadien sprachen ebenso für die vorangeschickte Behauptung. 

Nicht immer geht der Verbreiterung die Bildung eines längeren regel- 
mässigen Schizogoniums voraus. Häufig findet man, wie in Fig. 3 meist 
sporadisch primäre Längswände in manchen Zellen auftreten. Ehe aber 
die Theilung durch alle Zellen fortgeschritten ist, sind in manchen der- 
selben an der nicht mehr gezeichneten Fortsetzung der Fläche bereits 
secundären Längswände entstanden, so dass der Faden schon vierreihig, 
fast unmittelbar vorher aber noch einreihig ist. Solchen raschen Ueber- 
sängen begegnet man meist da, wo in einem Faden an mehreren Stellen 
Verbreiterungen angelegt werden, in denen das Breitenwachsthum immer 
ein energisches ist, so z.B. in Fig. 16 a und d, wo das untere Einde von 
5 die Fortsetzung des gleichnamigen von « ist. 

In Fig. 7 fällt die erste Längswand stark in die Augen; auch lässt 
sich eine solche innerhalb jeder primären Tochterreihe auf längere Strecken 
hin verfolgen. Jede Tochterreihe wiederholt also die Wachsthumsvorgänge 
ihrer ganzen Länge, sodass sich die Bänder allmählich abwechselnd ver- 
breitern und verschmälern. Selten sind die Theilungen so regelmässig, 
dass ein längeres gleich breites Band entsteht. 


Dass die bei dem Uebergang der Hormidien in Schizogonien statt- 
lindenden Theilungs- und Wachsthumsvorgänge sich auch in den Bändern 
wiederholen, erkennt man klar in Fig. 14, wo allerdings diese Verhältnisse 
durch längere Einwirkung von Kalilauge, welche auf die dickeren Wände 
verhältnissmässig stärker wirkt als auf die dünneren, künstlich verdeut- 
licht sind. Die Fläche besteht oben aus 3 Hauptreihen, deren rechts ge- 
legene, aus kurzen, breiten Zellen gebildete unten zunächst in 2 Reihen 
respalten worden ist, von welchen die äussere nach genügender Ver- 
breiterung sich von der Ansatzstelle aus abermals durch Längswände ge- 
theilt hat, während die Zellen der Innenreihe theils Längs- theils Quer- 
theilungen erfahren haben; weiter unten wird die äussere Reihe wieder 
einfach, um sich bald von Neuem zu spalten. Die mittlere Hauptreihe 
hat nur wenige Längswände aufzuweisen. Die links gelegene ist in ihrem 
oberen Theile durch Längswände zur Doppelreihe geworden, unten da- 
gegen mit Ausnahme einer Zelle einfach geblieben. Das Wachsthum 
findet in solchen aus deutlichen Parallelreihen zusammengesetzten Partien 
vorzugsweise in der Längsrichtung statt, ist dagegen in’andern Flächen 
ein nach allen Seiten hin gleichmässigeres; dafür sprechen der breitere 
Theil der Figur 7, namentlich aber Figur 15. Die die Mitte letzterer 
Figur durchziehende, an der grossen Einbuchtung vorbeiführende, erst 
entstandene Längswand, wie auch einige gleichgerichtete secundäre Längs- 


246 


wände sind fast durch die ganze Figur zu verfolgen; zwischen sie aber 
haben sich abwechselnd viele kurze Längs- und Querwände eingeschaltet, 
wodurch. die Zellen ziemlich isodiametrisch geworden sind. Das gleicl- 
mässige Wachsthum in beiden Richtungen stellt sich in alleu Flächen, 
doch in manchen früher, in anderen später ein. Sehr frühe Entstehung 
dieses Modus ist in Fig. 16«@ zu bemerken. j 

Vielfach ist der Uebergang von den Fäden zu den Flächen nicht ein 
so langsamer wie in den meisten der bisher beschriebenen Fälle, sondern 
findet schneller statt. Die Verbreiterungen werden dann grossentheils 
an inehreren Punkten des Fadens gleichzeitig oder nacheinander angelegt 
und zwar vorzugsweise an den Biegungen, welche wahrscheinlich schon 
die Folge des an der Convexseite stärker gewordenen Wachsthuwns sind. 
Ich fand diese Anlagen in den verschiedensten Stadien in Freien und 
habe die ersten Theilungen auch im hängenden Tropfen einmal beob- 
achtet. Die Resultate dieses Wachsthumsmodus sind stark bügelartig 
gcekrümmte junge Flächen, die oft in Mehrzahl an einem Faden angelegt, 
also durch einfache Fäden oder sehr schmale Bänder verbunden sind. 
Eine solche Anlage stellt Fig. 16a, eine stärkere Vergrösserung der links 
unten gelegenen letzten Bogen von Fig. 13 dar. Fig. 165 ist das faden- 
förnıige Ende von a, in welchem sieh schon eine Anzahl Theilungen cein- 
gestellt hat, die am weilesten vorgeschrittenen an der noch schwachen 
Biegung, wo die an der Convexseite gelegene Reihe ein lebhafteres Wachs- 
thum erkennen lässt als die der Goncavseite. In der grösseren vollständig 
gezeichneten Fläche tritt die primäre Längswand deutlich hervor; sie 
läuft in der Nähe des Innenrandes letzterem parallel und ist von ihm 
nur durch ein meist 4 Zellen starkes Band getrennt, wogegen die ganze 
übrige Partie sich von der äusseren Zellreihe ableitet. Dieselbe hat also 
ein bedeutend stärkeres Wachsthum nach allen Richtungen ziemlich 
gleichmässig entwickelt, so dass sie in denı grösseren Bogen durchweg 
deutliche Tetraden und deren Vereinigung zu kleinen Feldern oder Höfen, 
welche durch stärkere längs und quer verlaufende Wände von einander 
getrennt sind, aufzuweisen hat. Die breiten gleich gerichteten Wände 
stossen nicht immer ‘direct aufeinander, sondern erscheinen oft etwas 
verschoben. ° 

Wohl niemals bleibt die Wachsthumsgeschwindigkeit eines Bandes 
in allen Theilen desselben gleich stark, häufig aber auf längere oder 
kürzere Strecken, welche dann eben, nicht undulirt oder gedreht sind 
und parallele Ränder besitzen, wie Fig. 31 stellenweise erkennen lässt. 
Nicht selten bemerkt man am Rande ebener Bänder Vorsprünge, die 
sich entweder an beiden Seiten, wie in der Mitte von Fig. 31 oder nur 
an ciner Seite (Fig. 18) befinden. Letztere stellt die Anlage eines solchen 
Lappens dar, die dem Längsschnitt eines exogen angelegten Seitenorganes 
einer höhern Pflanze nicht unähnlich ist, indem der Antrieb zu dieser 


247 


Bildung von wahrscheinlich zwei Zellen der zweiten Reihe dadurch er- 
folgt ist, dass dieselben in der Ebene der Fläche eine andere, nämlich 
nach dem Rande hin gewendete, zu der früheren senkrechte Wachsthums- 
richtung eingeschlagen haben. Diese beiden noch kurzen Zellreihen, 
welche den einem Spross den Ursprung gebenden Rindenzellen vergleich- 
bar sind, heben sich deutlich von den andern ab und sind nach aussen 
hin von der durch eme halbkreisförmige Wand doppelt gewordenen Zell- 
reihe wie von Dermatogen eingefasst. Auch in dem zu Fig. 31 gehörigen 
Präparat erkennt. man bei stärkerer Vergrösserung der betreffenden Stelle 
an den quer verlaufenden Zellreihen, dass diese Verbreiterung ihre Ent- 
stehung einem ähnlichen Vorgang verdankt, wie diejenige von Fig. 18, 
In einem bei der katholischen Kirche gefundenen längeren, schmalen 
Band hatte sich an einer vier Zellen starken Stelle in zwei hintereinander 
liegenden Zellen ebenfalls die Wachsthumsrichtung zur Längsrichtung in 
der Ebene des Bandes senkrecht gestellt, wodurch die Bildung einer aus 
12 Zellpaaren bestehenden quergerichteten Doppelreihe hervorgerufen 
wurde, welch letztere die eine äussere Längsreihe durchsetzt und auf die 
beiden andern in hohem Maasse verzerrend eingewirkt hatte. Die Rich- 
tungsänderung war also hier bedeutend schroffer und unvermittelter als 
in den beiden anderen Figuren. 

Durch die bisher betrachteten Wachsthumsmodi wurden nur ebene 
Bänder hervorgebracht, in welchen diese Gleichmässigkeit jedoch nachher 
verschwindet, denn früher oder später tritt in jedem Pflänzchen an den 
verschiedenen Theilen ungleiches Wachsthum ein, welches zur Folge hat, 
dass die Flächen sich nicht mehr in einer Ebene aushreiten lassen. 
Manche wachsen an einer Scite schneller in die Länge als an der andern, 
wodurch halskrausenartig an einem Rande hin- und hergebogene Bänder 
entstehen (Fig. 31 rechts). Ist die Längendifferenz der Ränder sehr be- 
deutend, so ist eine Streckung des kürzeren unmöglich; die Fläche windet 
sich mit ihrem kürzeren Rande unregelmässig zusammen, wogegen der 
äusscre sich in Falten legt (Fig. 31 links). Haben sich beide Ränder nur 
etwas mehr verlängert als der mittlere Theil, so erscheint die Fläche 
beiderseits schwach gewellt; übersteigt dagegen die Länge der Ränder 
die des Mittellinie bedeutend, so dreht sich das Band schraubenförmig 
(Fig. 30). 

In schmalen Bändern sind die Zellen immer in Längsreihen ange- 
ordnet, die einfach oder doppelt erscheinen, je nach der gleichen oder 
verschiedenen Dicke der Wände, zuweilen so, dass in den Doppelreihen 
schon Tetraden erkennbar sind. In undulirten und gedrehten Bändern 
zeichnet sich häufig die äusserste, längste Zellreihe dadurch aus, dass, 
während die Zellen der andern isodiametrisch sind, sie aus kurzen breiten 
Zellen zusammengesetzt ist und in Folge dessen viel dicker erscheint als 
die übrigen. Solche breiten, geldrollenartig geringelten Zellreihen trifft 


248 


man auch zuweilen in Ein- oder Mehrzahl im Innern der Bänder dicht 
nebeneinander verlaufend oder aber durch andere Zellreihen getrennt, an. 
Ihre Fortsetzung wird dann oft von 2, 3 oder sogar 4 Zellreihen gebildet; 
der Ucbergang findet statt wie in Fig.5. In kürzeren, breiteren Flächen- 
anlagen gewinnt, wie Fig. 16a zeigt, früh die Areolirung die Oberhand. 

Ebenso wie die Bänder in Folge unregelmässigen Wachsthums ge- 
wellt oder gedreht werden, machen sich an den kürzeren und breiteren 
Flächenanlagen Wachsthumsvorgänge geltend, die Unregelmässigkeiten in 
der Flächenausbildung hervorrufen. Die wichtigen derselben habe ich 
bei schwacher Vergrösserung in mehreren Figuren dargestellt. In Fig. 17 
ist eine fast kreisrunde, nur wenig schalenartig vertiefte, also relativ 
regelmässig gewachsene Fläche von 2 mm Durchmesser bei 10facher Ver- 
grösserung abgebildet. Dieser Scheibe sitzen zwei schmale Bänder an, 
welche beide gegen ihr Ende wiederum verbreitert sind. Unverkennbar 
geht aus der bei der schwachen Vergrösserung nicht einzuzeichnenden 
Zellanordnung hervor, dass die schmaleren Stücke nicht Auswüchse der 
breiteren Scheibe sind, sondern dass sich letztere durch starkes Breiten- 
wachsthum aus einem kurzen Fadenstücke gebildet hat und die Enden 
einem gleichen Vorgang ihre, wenn auch geringere Verbreiterung ver- 
danken, diese zu keineren Höfen und diese oft wieder zu grösseren ver- 
einigt; auch in der links unten gelegenen kleinen Fläche zeigt sich schon 
die Neigung zu dieser Gruppirung. : Letztere stimmt also mit der für 
Fig. 16a beschriebenen überein. Auch lässt sich wie dort die zuerst im 
Faden entstandene Längswand durch die ganze Fläche verfolgen; wie 
übcrall, verläuft sic an den schmalen Stellen in der Mitte, in der kleineren 
Fläche links unten nahe der concaven Seite und in der grossen in emem 
nach unten geöffneten Bogen nahe dem unteren Rande. von welchem sie 
nur 0,43 mm, von -dem oberen dagegen 1,25 mm entfernt ist. Ihr in der 
Mitte parallel, nach den Seiten zu, also gegen die Bänder hin, unter sich, 
mit dem Rande und der Hauptlängswand convergirend, verlaufen die 
ebenfalls dicken secundären, tertiären u. s. w. Zellwände, die, wie auch 
in Fig. 16a und fast allen solchen Flächen, mannigfache Brechungen 
erleiden. Wie dort, finden sich auch starke Querwände, die im Verem 
mit den Längswänden die Fläche ziemlich regelmässig feldern. 

Fig. 11 zeigt eine junge Fläche 5fach vergrössert, an welcher das 
Wachsthum einiger Randpartien dasjenige der sonst ziemlich ebenen 
Fläche weit überflügelt hat. Demselben verdanken die beiden am oberen 
Rande sichtbaren Lappen ihre Entstehung. Der eine, links oben befind- 
liche liegt mit einer Hälfte der Hauptfläche auf, dreht sich dann wirbel- 
artig, wodurch die andere nach unten zu liegen kommt. Der zweite 
Lappen biegt an seiner Ansatzstelle scharf nach unten, wird also von 
der Mutterfläche bedeckt. Er hat bereits eine beträchtliche Verbreiterung 
erfahren und durch eine mittlere Einbuchtung die Bildung zweier Lappen 


249 


eingeleitet. Diese Fläche schemt am Ende eines Fadens entstanden zu 
sein, da sie nur nach einer Seite hin in einen bandartigen Fortsatz aus- 
läuft und auch die Zellanordnung in der Fläche nicht auf einen zweiten 
hinweist. Der .Fortsatz ist verhältnissmässig breit und unten abgerissen. : 

An dem schraubig gedrehten Bande in Fig. 30 sind schon drei ziem- 
lich stark gewölbte-Verbreiterungen entstanden. Die untere ist löffelartig 
vertieft; ihre ‘beiden Seitenzipfel biegen nach oben zusammen, so dass 
auf diese Weise schon die Bildung einer Blase vorbereitet wird. Die 
mittlere besteht aus einem breiten, einseitig angelegten, dann von oben 
aus über das Band herübergewölbten Lappen. Die obere, grösste ist 
durch beiderseitiges Breitenwachsthum des Bandes entstanden; beide 
Lappen haben sich so gegen einander gebogen, dass das Ganze die Form 
cines Reitsattels angenommen hat. 


Fig. 12 ist die 5fache Vergrösserung einer jungen Fläche, welche aus 
einem rechten und einem linken Hauptlappen besteht, welche beide be- 
reits vertieft sind und zwar der linke weit mehr als der rechte. Die 
schon deutliche Undulirung des Randes kündigt die Bildung secundärer 
Lappen an. Von den ansitzenden schmalen Bändern sind nur kurze 
Stücke erhalten, von welchen das linke nach oben allmählich in die 
breite Fläche übergeht, sich aber nach unten plötzlich in ein nur wenige 
Zellreihen starkes Stück verschmälert; das andere kurze Ende biegt 
schroffer in die Fläche über. : 

Fig. 13 stellt eine schon grössere, längliche, kahnförmig vertiefte Fläche 
bei 5facher Vergrösserung vor. Dieselbe geht oben ziemlich plötzlich in 
ein schmales Band über, das nach noch zweimaliger geringerer Ver- 
breiterung zu zwei unmittelbar aufeinander folgenden kleinen, bogenartig 
gekrümmten Flächen allmählich in eine Zellreihe ausläuft. Trotz des 
schroffen Ueberganges erkennt man deutlich die Hauptlängswände, welche 
entsprechend der Abrundung in stark gekrümmten Bogen gegen die enge 
Stelle hin convergiren. An der unteren Seite findet der Uebergang in 
die schmale Partie allmählich statt. Die Fläche hat sich dort in Folge 
der durch ungleiches Wachsthum verschiedener Theile entstandenen 
Spannung nach oben umgeschlagen, darauf einen nach unten umgebogenen 
Lappen gebildet, um dann, wie das entgegengesetzte Ende, in ein 
schmaleres, noch dreimal zu kleinen bogenförmigen Flächen verbreitertes, 
mit einem Zellfaden endigendes Band auszulaufen. Die beiden letzten 
Bogen und das fadenförmige Ende sind in Fig. 16«@ und b stärker ver- 
grössert dargestellt und oben besprochen. 

Fig. 29 zeigt bei Afacher Vergrösserung mehrere junge, durch schmale 
Bänder verbundene Flächen, von welchen die beiden grösseren schon 
deutlich den Uebergang in Blasenform erkennen lassen. Die grössere, 
rechtsgelegene trägt die Bänder an diametral gegenüberliegenden Enden; 
das eine derselben ist nur theilweise vorhanden; das andere, welches 


250 


welches sich unmittelbar einer von der Fläche gebildeten kleinen, halb- 
kugeligen Blase ansetzt, ist ziemlich lang und wächst später, erst ganz 
allmählich, dann aber plötzlich zu einer stark gewölbten Fläche aus. An 
der Iinken Seite derselben ist der Ucbergang äusserst unregelmässig ; die 
sonst noch ziemlich breite Fläche wird plötzlich zu einer nur wenige 
Zellen starken Brücke eingeschnürt, wodurch ein zu grosser Lappen fast 
abgetrennt wird, der dann nach unten allmählich abnimmt, dureh beider- 
scits gleichmässiges Wachsthum eine sattelförmige Fläche bildet und 
darauf sich in einen zweireihigen Faden verjüngt. ' 

Endlich möge noch auf Fig. 10 hingewiesen sein. Bei dieser lässt 
sich nicht mehr feststellen, ob die Fläche aus einen Faden zu dieser 
relativ bedeutenden Breite herangewachsen ist oder aber auf cine später 
zu erwähnende Weise durch Abspaltung von einem grösseren Exemplar 
sich gebildet hat. Sie ist em an beiden Enden abgerissenes Bandstück 
mit schr unregelmässigem Wachsthum. Die linke Hälfte ist rinnenförmig 
vertieft, der linke Endlappen von unten aus auf den gegenüberliegenden 
Rand zu gebogen, so dass dort eine breit triehterförmige Mulde zu Stande 
kommt. Am Rande sind verschiedene Lappen nach oben und unten um- 
geschlagen; der grösste in der rechten Hälfte des Flächenstückes ist 
scharf nach unten umgebogen. Die Zellen sind zu langgestreckten Höfen 
vereinigt. . 

Jessen hält, wie schon erwähnt, das von Unger 1. e. in Fig. IX g ab- 
gebildete Pflänzchen für ein Fragment von Prasiola oder für ein schr 
grosses Schizogonium und die ihm von Auerswald zugesandten band- 
förmigen Flächen für abgerissene Fortsätze grösserer Exemplare. Diesem 
event. auch den von mir dargestellten Formen m machenden Einwurf 
möchte ich hier begegnen. Die meisten abgebildeten Pflauzen rühren 
von Stellen her, an welchen sich im so unmittelbarer Nähe keine grossen 
Individuen befanden. dass die jungen Flächen und Bänder von denselben 
könnten abgerissen sein. Die grösseren Pflanzen traten auf Lahnlust im 
Sommer 1888, wahrscheinlich wegen der mannigfachen äusseren Störungen, 
sehr spärlich auf. Im Anfang des Sommers schon fand ich dort ver- 
schiedene Ucbergangsstadien, aber immer nur von Fäden in schmalere 
oder breitere Bänder und erst im Spätsommer selten blasenartige An- 
lagen an denselben. Diese Entwicklungsstadien kann der von Jessen 
ausgesprochene Zweifel, dass sie von grösseren Flächen abgerissene Fort- 
sätze seien, aus dem Grunde nicht treffen, weil grössere Exemplare dort 
ziemlich spärlich und Fortsätze an denselben noch seltener waren. Die 
Mauer war damals nur mit Hormidium bedeckt, das später theilweise in 
Schizogonium überging und es im Spätherbst zur Bildung von schmalen 
und breiten Bändern brachte. An Orten, wo grosse Individuen über- 
haupt fehlten, war die Entstehung der Bänder unmittelbar aus letzteren 
eo ipso ausgeschlossen. Nur solche Bänder fanden sich in verschiedener 


251 


Zahl und Ausbildung an mehreren Orten, in grösster Menge an den vom 
»rothen Graben« aus zu dem physikalischen Institut führenden Pfad, wo 
die grössten am 2. Februar 20 Zellreihen breit waren. Schöner zeigten 
sich die Uebergänge am »Marbacher Weg«. An diesem Fundort waren auf 
der stets mässig feuchten, sandigen Stelle üppige grosse Flächen zu einem 
polsterartigen Rasen vereinigt. Fäden und Uebergänge fanden sich später 
an den Stellen, von welchen die grösseren Exemplare weggenommen 
worden waren. Ganz unzweifelhaft war auch die Entwicklungsgeschichte 
an den Rasen zu beobachten, welche links an der Mauer und an den 
faulenden Schwellen wuchsen. Hier waren während des ganzen Sommers 
nur einfache mit wenigen Doppelfäden zu finden; vom September ab 
mehrten sich letztere, indem sie in der beschriebenen Weise aus ersteren 
hervorgingen. Durch nun folgendes sehr reges Wachsthum bildeten sich 
schnell lange schmale und breite Bänder, sodass ich Anfangs November 
aus einer Probe nicht einen einzigen längeren Faden frei präpariren 
konnte, an dem nicht irgend welche Uebergänge sichtbar waren. Hier 
entstanden denn auch in grosser Zahl die kürzeren und breiteren kleinen 
Flächen als locale.Verbreiterungen meist in Mehrzahl an einem Faden 
wie sie in den Figuren 12, 13, 16a, 17 und 29 abgebildet sind und 
welchen wohl Niemand weder die Zugehörigkeit zu Prasiola noch die 
Entwicklung aus Hormidium streitig machen kann. 


Sämmtliche von allen Beobachtern sowohl an im Freien gewachsenem 
als auch cultivirtem Material gemachten Erfahrungen lassen erkennen, 
dass die Fäden nur unter günstigen Bedingungen zu Flächen auswachsen, 
sodass, je nachdem der Standort mehr oder weniger günstig ist, sich 
Flächen, Bänder oder nur Fäden ausbilden. Welchen äusseren Einflüssen 
gegenüber Prasiola besonders empfindlich ist, habe ich, weil die Cultur- 
versuche darüber keine Auskunft gaben, nicht genügend ermitteln können. 
Die Art des Vorkommens im Freien berechtigt nur zu einigen allgemeinen 
Schlüssen. Zunächst folgt aus dem Vorkommen von Hormidium, Schizo- 
gonium und Präßiola nur an schattigen Orten, dass dieselben Schatten- 
pflanzen sind. Sodann scheinen die Feuchtigkeitsverhältnisse eine grosse 
Rolle zu spielen. Hormidium gedeiht auch an Orten, welche während 
eines grossen Theiles des Sommers ausgetrocknet sind; nicht selten findet 
man auch dort noch Schizogonien. Die Flächenform scheint längere 
Trockenperioden nicht zu überdauern; sie entwickelt sich am schönsten 
an wenig, aber sehr gleichmässig feuchten Stellen, wogegen sie zu feuchtes 
Substrat flieht, was am Marbacher Weg sehr deutlich zu bemerken 
war; hier wurde die stets durch langsamen Wasser- und Jaucheabfluss 
sehr feucht gehaltene Stelle unterhalb des grossen Prasiola-Rasens von 
der Pflanze gänzlich gemieden. Da alle Standorte eine der Durchtränkung 
mit Urin ausgesetzte Lage hatten, lässt sich vermuthen, dass auch dieser 
einen günstigen Einfluss auf die Entwicklung ausübt, obwohl die culti- 


Flora 1889. 17 


252 


virten Exemplare der Nährsalzlösung den Vorzug gaben. Die Beobach- 
tung aber, dass man an nach den betrachteten Rücksichten scheinbar 
gleich günstigen Standorten grosse Differenzen in der Ausbildung findet, 
macht die Mitwirkung anderer, noch unbekannter Factoren wahrschein- 
lich und gestattet, so lange es nicht durch Gulturversuche gelingt, die 
Bedingungen mit Sicherheit ausfindig zu machen, noch keine sicheren 
Schlüsse auf die Lebensweise der in dieser Beziehung so merkwürdigen 
Pflanze. 

In der bisherigen Darstellung habe ich hauptsächlich nachzuweisen 
gesucht, dass an den Standorten von Prasiola »Hormidium« durch 
»Schizogonium« in Prasiola übergeht. Ob nun alle Hornidien in günstigen 
Lebensbedingungen dieser Ausbildung fähig sind, oder ob es solche gibt, 
welche dieser Fähigkeit entbehren, muss ich, da meine Gulturen keinen 
Aufschluss darüber geben und man an manchen Fundorten nur Hormidien 
antrifit, noch als offene Frage bestehen lassen. Der Bau der Fäden in 
den lediglich aus solchen bestehenden Rasen aber stimmt genau überein 
mit dem derjenigen Fäden, an welchen Ucbergänge in Bänder und 
Flächen zu erkennen sind. Diese Thatsache spricht sehr dafür, dass 
auch die nur in Fäden aufgefundene Form ebenfalls der Prasivla erispa 
zuzurechnen sein wird. Wollte man Schizogonium als Genus neben 
Prasiola aufrecht erhalten, so wäre jetzt die Frage nach der Grenze 
zwischen beiden Gattungen aufzuwerfen und wohl nach der Zahl der die 
bandförmige "Fläche zusammensetzenden Zellreihen zu entscheiden. 
Kützing spricht. in der Phyecol. gener. nur von Doppelreihen, lässt in der 
Phycol, german. auch die vierreihigen und in den Species algar. sogar 
die achtreihigen Bänder zu, während Rabenhorst. nur die dreircihigen zu 
Schizogonium zählt. Die Betrachtung der Figuren und noch mehr die 
Durchmusterung grösserer, viele Stadien enthaltender Rasen aber lehren, 
dass sich hier nach der Zahl der Zellen nicht einmal gewaltsam eine 
Grenze ziehen lässt, was am besten an sehr langsam an Breite zuneh- 
menden schmalen Bändern zu constatiren ist. Man würde da oft das 
schmälere Bruchstück eines längeren Bandes zu Schizogonium, das 
breitere zu Prasiola zählen. Auch die breiteren Bänder der Gattung 
Schizogonium zuzuweisen, hiesse nur die Schwierigkeit verschieben; denn 
alsdann wäre die Grenze zwischen ihnen und den blasenartig angelegten 
Flächen zu ziehen. Da dicse aber wiederum an cersteren entstehen, so 
folgt, dass eine Scheidung der Gattungen unmöglich ist und man aner- 
kennen muss, dass Schizogonium nur eine Entwicklungsform von Pras. 
-crispa. darstellt. 

Aus der oben für die kleineren Flächen beschriebenen Entwicklung 
und Zellanordnung folgt, dass das Wachsthum derselben nicht auf den 
Rand beschränkt ist, sondern in der ganzen Fläche stattfindet. Wenn 
aber in den jüngeren Flächen die Wachsthumsintensität an den verschie- 


953 


denen Stellen schon eine verschiedene ist, so steigert sich diese Differenz 
in den grösseren Pflanzen noch beträchtlich. Die am stärksten in die 
Augen fallende, an allen Flächen zu beobachtende, aus diesem ungleichen 
Waehsthum hervorgegangene Erscheinung ist die starke Kräuselung des 
Laubes, welche dadurch hervorgerufen wird, dass an mehreren Stellen 
desselben Individuums ein energischeres Wachsthum sich geltend macht 
als in den umliegenden Zonen. Ist dieser Vorgang auf wenige, aber 
grössere Stellen beschränkt, so werden wenige, aber grosse Blasen er- 
zeugt. Diese bleiben entweder glatt oder werden dadurch, dass auf den 
primären grossen Blasen auf dieselbe Weise, wie diese entstanden sind, 
sich kleinere secundäre bilden, gerunzelt. Sind die primären Ausstülpungen 
dagegen in grosser Zahl auf der Fläche angelegt worden, so bleiben sie 
klein und geben letzterer ein feingekräuseltes Ansehen. Mit diesen Vor- 
gängen im innigsten Zusammenhang steht die Zellanordnung. In den 
grossen Blasen, wie sie sich in schönster Ausbildung an dem an einer 
feuchten Felswand in Stockholm gewachsenen, mir von Herrn Prof. Dr. 
Wittrock gütigst in frischem Zustande übersandten Material vorfanden, 
waren die Höfe sehr gross und regelmässig. Dieser Form am ähnlichsten 
kamen die ebenfalls ziemlich grossen, auf Strohdächern unter Storch- 
nestern gefundenen Exemplare des Bonner Herbariums. Daran reihten 
sich die von Heiden bei Dassow (Mecklenburg) auf Strohdächern gesam- 
melten, welche zu den weniger regelmässig ausgebildeten überleiteten. 
Die Unregelmässigkeiten machen sich in verschiedenem Grade nicht allein 
an verschiedenen, sondern auch denselben Standorten entnommenem 
Material, oft sogar in derselben Fläche in einer Weise geltend, dass nach 
der Zellanordnung eine Abgrenzung der Species unmöglich ist. Es mögen 
daher hier die wichtigsten Arten der Zellgruppirung erwähnt werden. 


Wiederum ausgehend von. Fig. 16a bemerkt man, namentlich im 
mittleren Theil der Fläche, jeden Hof durch 2 senkrecht sich kreuzende 
Wände in 4 kleinere Höfe getheilt, deren jeder häufig auf dieselbe Weise 
in 4 Tetraden zerlegt ist. Denkt man sich solche Gliederung weiter fort- 
gesetzt, so gelangt man zu grösseren regelmässigen Höfen. Aber schon 
in vielen Areolen unserer Figur lässt sich eine minder regelrechte Folge 
der Wände erkennen. So sind manche Tetraden unvollständig; sie be- 
stehen nur aus 3 Zellen, einer grösseren rechteckigen und 2 kleineren, 
der einen Längswand der ersteren, in welcher die letzte Theilung unter- 
blieben ist, ansitzenden. In manchen Tetraden ist die Theilung nicht 
durch 2 sieh senkrecht kreuzende Wände erfolgt, sondern, nachdem die 
Tetradenmutterzelle durch eine Querwand getheilt war, ist in der einen 
dieser Tochterzellen eine zu der Querwand senkrechte, in der andern 
eine derselben parallele Wand entstanden, während in andern Fällen 
beide zuletzt gebildeten Wände der zuerst aufgetretenen parallel laufen, 
sodass kurze, vierzellige Reihen zu Stande kommen. Dadurch, dass ganze 

17* 


254 


Zellgruppen in dieser Weise getheilt werden, entsteht eine grössere Zahl 
solcher Reihen, die häufig etwas verbogen sind und zu kleineren oder 
grösseren Höfen zusammentreten. Oft wird jedoch hierbei die Hofbildung 
gänzlich unterdrückt. Die Verzerrun& geht. zuweilen so weit, dass jede 
Zelle ihre eigene Wachsthunsrichtung einschlägt und sich zu einer kurzen 
Zellrcihe ausbildet, die selten einer benachbarten vollständig parallel ist; 
vielfach weichen dieselben in ihren Riehtungen so bedeutend von einander 
ab, dass Gruppirungen hervorgebracht werden, wie sie Fig. 16 zeigt, 
weiche ein kleines Flächenstück eines unten näher beschriebenen, bei 
Bremen gefundenen Exemplares darstellt, das diesen auch anderwärts in 
beschränkterer Ausdehnung vorkommenden Modus in charakteristischer 
Weise zeigt. Solehe Individuen haben aufgeweicht ein fein runzeliges, 
fast. krustenartiges Aussehen. Am Rande vieler Flächen finden sich die 
Zeilen oft in sowohl demselben als auch unter sich parallele, grössere 
oder kleinere Längsreihen angeordnet; sie wachsen fast nur, aber auch 
schr stark in einer Richtung, sodass die Fläche wie von einer Krause 
ganz oder theilweise eingefasst erscheint. 


Intercellularräume. In fast allen Flächen finden sich grössere 
oder kleinere Spalten und Löcher, welche mieist rhexigene, seltener 
schizogene Interecellularräume repräsentiren. In vielen, auch ganz jungen 
Flächen beobachtet man abgestorbene Zellen in grösserer oder geringerer 
Zahl, besonders zahlreich in Fig. 27, welche ein Stück eines grösseren 
kixemmplares darstellt. Diese Zellen sind an ihrer Farblosigkeit. und daran, 
dass sich die benachbarten lebendigen Zellen vermöge ihres Turgors in 
sie vorwölben, leicht zu erkennen. Da diese Zellen dem Wachsthum der 
übrigen nieht mehr folgen können, wird ihre Wand zerrissen, wodurch 
ein Loch mit unregelmässiger Begrenzung entsteht. Man erkennt dann 
die Zellhautreste Anfangs noch in den vier Ecken, oder, wenn der Spalt, 
sehr schmal bleibt, an den kurzen Seiten, während bald nachher die 
Wände rundum vollständig glatt, die Zellhautreste also gänzlich aufgelöst 
sind. Die Form der Intercelularräume ist vollständig abhängig von den 
Wachsthumsriehtungen der Fläche. Fig. 39 stellt eine enge, noch kleine, 
in der ‚Längsrichtung eines Bandes verlaufende Spalte mit angrenzenden 
Zellen dar, welche schon an jungen Stadien in den Intercellularraum 
bogenförmig vorspringen. Diese Erscheinung steigert sich in höheren 
oder geringerem Grade in grossen Spalten. Dadurch bilden sich aufge- 
wölbte Ränder, die sich sogar zurückkrümmen und kräuseln können. 
Die verschiedene Zahl und Ausbildung der Intercellularräume geben den 
Flächen ein eigenthümliches Ansehen, auf das bei Besprechung der Proben 
gelegentlich hingewiesen werden soll. Treten solche Intercellularräume 
am Rande auf, so entstehen randständige schmale Spalten oder breitere 
Buchten (Fig. 15). Das hier dargestellle Band lässt die erste, die Mitte 
durchziehende Längswand stark hervortreten. Während links von der- 


255 


selben das Band normal ausgebildet ist, befindet sich rechts eine an sie 
angrenzende Bucht, welche wahrscheinlich im Doppelfaden durch Ab- 
sterben zweier aufeinander folgender Zellen angelegt worden ist, da die 
Ausbildung des ihr entsprechenden Stückes der linken Seite ebenfalls auf 
die Entstehung aus 2 solcher Zellen hinweist. Während die über, unter 
und links von den abgestorbenen befindlichen Zellen durch weiteres 
Wachsthum ‘zu einer Fläche sich gestalteten, musste hier, da der des- 
organisirte Theil demselben nicht mehr folgen konnte, eine Bucht ent- 
stehen. . 

Fortpflanzung. Die schizogenen Intercellularräume bilden sich 
vorzugsweise bei der Isolirung der Zellen (Fig. 21). Schickt sich eine 
Fläche zur Auflösung in einzelne Zellen an, so runden sich dieselben ab, 
während gleichzeitig durch Auflösung der Mittellamelle und dadurch be- 
wirkte Spaltung der Zellwände kleine Intercellularräume hervorgebracht 
werden, deren Grösse mit fortschreitender Abrundung zunimmt, sodass, 
wenn die Zellen Kugelgestalt erreicht haben, die Verbindungsstellen nur 
noch gering sind und die Ablösung ‘der so erzeugten Keimzellen leicht 
erfolgen kann. Meist aber beginnt die Keimung derselben schon, wenn 
sie noch in geringem Zusammenhang mit einander stehen, sodass, wie in 
Fig. 21, mehrere Zellen zu 2--3zelligen Keimpflänzchen geworden sind. 
Die Cultur derselben ist mir nicht gelungen. Doch fand ich in der Nähe 
der in Auflösung begriffenen Flächen nicht selten kurze 4-50 Zellen 
lange Fäden, deren abgerundete Enden bewiesen, dass sie nicht Bruch- 
stücke längerer Fäden waren. Auch Fig. 24, welche als Stück einer 
grösseren Fläche letzterer mit dem oberen "Theile ihrer linken Seite an- 
sass, besitzt solche Intercellularräume. Die Zellen bilden unregelmässig 
gebogene Längsreihen, die man sich nur dadurch entstanden denken 
kann, dass nach unvollständiger Isolation die Zellen ein reges, mit Zell- 
theilungen verbundenes Wachsthum nach einer Richtung begonnen 
haben. Ich hoffte, im hängenden Tropfen die vollständige Isolirung und 
Weiterentwicklung der Fäden zu erzielen; doch starb das Stück, welches 
ganz auf dem abgebildeten Stadium stehen gchlieben war, nach längerem 
Verweilen in der feuchten Kammer ab. 

Die bereits erwähnten, von den übrigen abweichend gestalteten, 
nämlich aus kurzen, breiten Zellen zusanımengesctzten Reihen, welche 
oft den Rand der Bänder und Flächen einnehmen, sind mit starkem 
Längenwachsthum begabt, infolgedessen sie zunächst krausenartige Faltung 
bewirken, nachher aber, da die angrenzenden Flächenzellen dein energischen 
Längenwachsthum nicht folgen können, sich an den Stellen stärkster 
Spannung abspalten. Diese Ablösung schreitet weiter vor und führt zur 
vollständigen Trennung des Fadens von der Mutterfläche. Solche Fäden 
wuchsen im hängenden Tropfen beträchtlich in die Länge; Uebergänge 
in Schizogonien aber habe ich an ihnen nicht beobachtet. An schmalen 


256 


Bändern wird, soweit meine Beobachtungen reichen, zu dieser Bildung 
nur eine Reihe verwandt, an breiteren oft nıehrere, in grösseren Flächen 
sogar bis 20, welche sich infolge ihres starken Längenwachsthums zu- 
nächst wirbelartig zusammenlegen und kräuseln, später jedoch als Bänder 
abspalten. 

Grosse und schöne schizogene Intercellularräume bilden sich aus, 
wenn in einer Fläche stets mehrere parallele Zellreihen zu Bändern ver- 
einigt sind, deren jedes eine eigene, von den angrenzenden verschiedene 
Wachsthumsrichtung und -intensität hat. Die dadurch hervorgerufenen 
grossen Spannungen führen erst zu starker gekrösartiger Kräuselung, 
dann zur Trennung der Bänder an den Stellen des geringsten Wider- 
standes, nämlich den dieken verquollenen Mittellamellen. Die so gebildeten 
Intercellularräune simd meist spaltenförmig oder dreieckig und gross. 
Durch fortschreitende Spaltung können auf diese Weise kürzere, an allen 
Stellen ziemlich gleich breite Bänder ohne fadenförmige Fortsätze abge- 
{rennt werden und darauf zu neuen Individuen heranwachsen. Diese 
Erscheinung findet sich am ausgeprägtesten in manchen bei Bremen ge- 
fundenen Exemplaren, ist aber auch sonst nicht selten. 

/nfolge der Spaltenbildung werden kleinere und grössere Höfe auf 
dieselbe Weise isolirt, wie die einzeinen Zellen. Die Spalten nehnien ihren 
Anfang in den Ecken und schreiten in den dicken, die Höfe gegeneinander 
abgrenzenden Wänden fort. Jede dieser so isolirten kleinen Zellgruppen 
ist fähig, eine neuc Fläche zu bilden. Man findet oft kleine rundliche 
Flächen, deren Bildung wahrscheinlich auf diese Weise vermittelt worden 
ist. Fig. 25 zeigt mehrere isolirte Höfe, wie auch solche, deren Isolation 
erst in den Ecken begonnen hat. Auch breitere Bänder werden durch 
ähnliche, quer verlaufende Spalten oft in kürzere Stücke getheilt. Dies 
beruht ebenfalls auf Verquellung der Mittellamelle, die hier, wie in allen 
diesen Fällen, keine Zellstoffreaction melır erkennen lässt. Nicht selten 
kaun man mit der Präparirnadel diese Isolation vornehmen, wobei die 
Felder sich in den dicken Lamellen gewöhnlich so glatt trennen, dass die 
dadurch entstandenen neuen Ränder vielfach schwierig vom Flächenrand 
zu unterscheiden sind. 

In Fig. 27 vereinigen sich beide Weisen der Spaltenbildung, da sie 
sowohl abgestorbene (hier schraffirte) Zellen als auch auf diese zulaufende 
(ebenfalls schraffirte) schizogene Intercellularräume enthält. Durch die 
vereinte Wirkung beider Yactoren muss also zunächst eine Zerspaltung 
der Fläche in eine Anzahl von Lappen und schliesslich deren vollstän- 
dige Isolirung bewirkt werden. 

Schon in den Bändern finden init Absterben von Zellen verbundene 
Vorgänge statt, die zur Theilung der jungen Pflanzen in mehrere Stücke 
führen (Fig. 17 und 26). In Fig. 17 sind die Zellen des Mittelstückes, 
welches in der Breite 2 Zellen nieht übersteigt, zwar bedeutend heran- 


257 


gewachsen, aber ungetheilt geblieben und abgestorben, wogegen ober- 
und unterhalb desselben starke Verbreiterung, verbunden mit reger Zell- 
theilung, statigefunden hat. Am weitesten vorgeschritten findet sich das 
Band in Fig. 26; dasselbe war hier schon breiter, als die Desorganisation 
der Zellen erfolgte. Die bedeutende Grösse der letzteren beweist, dass 
sie noch längere Zeit gewachsen sind, ohne wahrscheinlich genügende 
Kraft zur Theilung zu besitzen. Die rechts und links von dem abgestor- 
benen Mittelstück gelegenen Partien sind schon zu verhältnissmässig 
breiten Bändern geworden. Werden die Wände der abgestorbenen Zellen 
aufgelöst, so trennen sich die beiden lebenden Theile und jeder derselben 
ist befähigt, den Grund zu einer neuen Fläche zu legen. 


Ausser den beschriebenen Entstehungsweisen der Fäden und Bänder 
bemerkt man noch eine andere von diesen ganz abweichende. In Fig. 20 
sieht man rechts einen einfachen freien Faden, welcher im Präparat 
noch bedeutend länger ist, die Fortsetzung einer doppelten Randreihe 
bilden. In Fig. 19 wächst zunächst eine Doppelreihe senkrecht von der 
grösseren Fläche ab auf cine kurze Strecke dreireihig, um dann sofort in 
einer einfachen Reihe zu endigen. Einigemal habe ich solche bis zu 6 
Zellreihen breite, kurze, aus der Fläche hervorwachsende Bandstücke 
beobachtet. Die Art und Weise des Ansatzes dieser Gebilde an die 
Flächen ist eine ganz andere als bei den jungen aus Fäden hervor- 
gegangenen Individuen. Während dort die Längswände alle in der 
beschriebenen ganz bestimmten Beziehung zu einander stehen, vermisst 
man eine solche Abhängigkeit hier vollständig: Die in Frage kommenden 
Bildungen können nur dadurch hervorgerufen werden, dass eine oder 
mehrere randständige Zellen ein von den übrigen unabhängiges, unter 
sich aber gleichartiges Wachsthum nach einer Richtung begomnen haben. 
Solche Auswüchse habe ich relativ selten, aber dann meist in grösserer 
Zahl ziemlich nahe zusammenstehend in einer Fläche beobachtet. Werden 
dieselben von der Mutterpflanze getrennt, so können sie zu neuen Pflanzen 
auswachsen. Ihre Seltenheit aber verbietet schon, sie an Orten, wo alle 
Entwieklungsstadien gemischt vorkommen, als die Gebilde zu betrachten, 
aus denen hauptsächlich die Bänder hervorgehen. 


Wie andern Beobachtern, so ist es auch mir, trotzdem ich zu den 
verschiedensten Zeiten nachgesucht habe, nicht gelungen, Geschlechts- 
organe und -producte bei Pras. crispa sowohl als auch bei andern Species 
aufzufinden.. Die vorhin geschilderte Mannigfaltigkeit der ungeschlecht- 
lichen Fortpflanzung von Pr. erispa lässt allerdings solche auch entbehr- 
lich erscheinen. Zudem findet man die Pflanze Sommer und Winter 
frisch grün. Sie ist äusserst resistent gegen Kälte; Ende Januar wurde 
sie nach längerem Frost bei eintretendem Thauwetter wieder frisch grün 
und zeigte in keiner Weise, dass sie durch den Frost gelitten hatte. 


258 


Haftorgane sind von Jessen auf Taf. IT Fig. 12 und 13 und von 
Rabenhorst in der Flora eur. alg. Band Ill pag. 288 in Gestalt von 
anastomosirenden und verzweigten Fäden dargestellt worden. Ich habe 
amı Rande der Flächen sowohl in Herbarienmaterial als auch in manchen 
Culturen ähnlich liegende, aber sich auf die Fläche fortsetzende Fäden 
gefunden, konnte jedoch. stets constatiren, dass sie nicht der Prasiola 
angcehörende Organe, sondern Pilzhyphen waren. Daraus glaube ich 
schliessen zu können, dass durch solche Pilzfäden die beiden Autoren 
veranlasst worden sind, der Pr. crispa Haftorgane zuzuschreiben. Ich 
habe nie welche beobachtet; viehnehr liegen die grossen Flächen den: 
Substrat lose auf, wogegen die Fäden und Bänder locker verwobence, der 
Unterlage dicht angeschmiegte Rasen bilden. 


Ausbildung der Formen an den verschiedenen Fundorten. 

Das bislıer Mitgetheilte bezieht sich meist auf hier gesammceltes 
Material; auch alle Abbildungen mit Ausnahme von Fig. 16 sind nach 
solchen angefertigt; ich beschränke mich deshalb darauf, von biesigen 
Standorten nur noch einiges Wenige anzugeben. Die durehschnitlliche 
Grösse der Flächen war nach denselben etwas verschieden, indenı bei 
»Lahnlust« meist nur kleinere, rundliche von 1 cm Durchmesser, selten 
etwas grössere zu beobachten waren. Der Fundort am »Marbacher Weg« 
war durch grössere, 1'eg—2 cm, zuweilen sogar bis cm messende 
Flächen ausgezeichnet. Die an der Nordseite der »Elisabethkirche« ge- 
fundenen Pflänzchen schlossen sich bezüglich der Grösse an diejenigen 
von »Marbacher Weg« an, waren jedoch mehr und unrcgelmässiger 
gelappt. Die Areolirung war an allen Standorten eine verschiedene. 
Oft bildeten die Zellen mehr oder weniger regelmässige Höfe, oft auch 
gerade oder etwas gebogene Reihen. Nicht selten habe ich die dem 
Rande parallelen, nachher die besprochenen Eigenthümlichkeiten hervor- 
rufenden Zellveillen beobachtet. 

Das mir von Herrn Prof. Dr. Wittrock aus Stockholm gütigst zuge- 
sandte Material übertraf alles andere an Grösse der Flächen, deren 
grösste Sem in der einen und 10cm in der andern Richtung .mass, 
Dimensionen also, welche die von Kützing für Pr. orbicularis, als die 
grösste Form, angegebenen weit übertreffen. Die Zellen sind äusserst 
regelinässig zu grossen Höfen angeordnet. Am Rande geht die Gruppirung 
oft m demselben parallele kurze Zellreihen über. Mehrmals beobachtete 
ich an Rande Auswüchse, sowie die Isolirung von Höfen und einzelnen 
Zellen. Spalten und Löcher in den durchweg grossen Blasen waren 
sclten. Ausserdem enthielt die Probe noch Bänder verschiedener Länge 
und Breite; das grösste war 10 cm lang und 0,1—1 em breit; von hier 
ab kamen alle Stadien bis zu dreireihigen Schizogonien vor. Die drei- bis 
sechsreibigen Pflänzchen waren noch aus parallelen Längsreihen zusam- 
mengesctzt; die breiteren kündigten durch das Vorhandensein dickerer 


259 


Querwände den Uebergang in Hofbildung an, die sich hier früh einstellte. 
Die Höfe waren anfangs lang gestreckt, gingen nachher in die quadratische 
Form über. 


Herbarienmaterial. 
I. Rabenhorst, Algen Europas. 

1. No. 1819c. »Neustadt im Schwarzwald. Prasiola crispa areolis 
omnino conflucntibus.« Die Probe des hiesigen Herbariums bestand 
aus einfachen Fäden, deren einige sich zum Uebergang in Schizo- 
gonium angeschickt hatten, und aus wenigen grossen Flächen. Der kleine 
Rasen des Leipziger Herbariums von demselben Standorte war meist aus 
mittelgrossen, kleinblasig aufgetriebenen, am Rande gewellten Flächen 
und einigen langgestreckten Bändern zusammengesetzt. Die oft unregel- 
mässig gestellten Innenwände der Tetraden waren meist dünn, die Aussen- 
wände dick, sodass je 4, auch 6 oder 8 Zellen von einer dicken Membran 
umschlossen wurden, weshalb das Ganze den Eindruck eines diekmaschigen 
Netzes machte, ohne weitere deutliche Areolirung cıkennen zu lassen. 
Zuweilen wurde diese Tetradenbildung durch kurze, in Höfe zusammen- 
gefasste Zellreihen’unterdrückt; oder die Wände zwischen den einzelnen 
Zellen waren verhältnissmässig dick, sodass jegliche Gruppirung fchlte. 
In den Bändern fanden sich gestreckte Höfe. Die Zellenlänge betrug 
5,5—9,5 4, die Breite 45-—-6,5 u. 

2..No. 1819b. »Prasiola crispa, Gothenburg.« Die Probe enthielt 
fast nur grössere, durch dieke Wände in kleine Höfe getheilte Pfllänzchen. 
Die Zellanordnung innerhalb der Höfe war theils regelmässig, theils un- 
regelmässig infolge der schief zu einander stehenden Wände. Nicht selten 
nahmen den Rand Zellreihen ein, welche denselben undulirt erscheinen 
liessen und sich zuweilen abspalteten. Die grossen rundlichen Flächen 
waren bis 20mm breit und 60mm lang und grossblasig aufgetrieben. 
Die Länge der Zellen bewegte sich zwischen 7,5 und 13, die Breite 
zwischen 5 und 84; die Zellform war quadratisch, rechteckig, trapezoidisch 
bis dreieckig. Rabenhorst hält diese Form für die typische. 

3. No. 1840. »Prasiola cerispa mit Ulothrix. An der Mauer des 
katholischen Kirchhofes zu Streblen. Die Vlothrix findet sich hier theils 
in einzelnen Fäden, theils büschelweise, theils schizogonienartig, doch ist 
ein Uebergang in Prasiola auch hier nicht aufzufinden. L.R.« Die. Fäden 
überwiegen hier derartig, dass ich nur wenige kleine Flächen, häufig 
jedoch Doppelreihen antraf. In dem Leipziger Material waren grössere 
Exemplare zahlreicher, auch breite Bänder nicht selten. Die vielen In- 
tercellularräume wiesen auf Theilung in kleinere Flächen hin. Areolirung 
war deutlich. Die Zellenlänge betrug 7,5—12u, die Breite 4,5—8. die 
Fadendicke 6,5— 14a. 

4 No. 1549. »Prasiola erispa. Durchwachsen mit Hormidium, das 
in der Dicke und Länge der Glieder zwischen delicatulum und radicans 


269 


schwankt. Auf feuchten Boden am Grunde alter Buchen und Eichen 
im Park zu Turn in Böhmen im Juni 1863 legi ipsc. Die Exemplare 
liefern den schlagendsten Beweis, dass Hormidium mit Prasiola in keinem 
genetischen Zusammenhange steht«. Das vorliegende, vorzugsweise Fäden 
enthaltende Material bot im Gegensatz zu Rabenhorsts Angabe viele Ucber- 
gänge von Fäden zu Schizogonien, Bändern und breiten Flichen dar, 
welch letztere bis zu 2 mm breit, also noch jung und zuweilen an mehreren 
Stellen schmaler Bänder und Fäden angelegt waren, auch schon die ersten 
Stadien der Blasenbildung, überhaupt ziemlich genaue Uebereinstimmung 
mit den von mir abgebildeten, jugendlichen Exemplaren erkennen liessen. 
Die Länge der Zellen schwankte zwischen 6 und 10«, die Breite zwischen 
4 und 64, die Fadendicke zwischen 7,5—15w bei einer Gliederlänge von 
3—7,5u. 

5. No. 8. »Pras. crispa. Auffeuchter Gartenerde unter Dachtraufen 
in Pillnitz. Die Vierlingszellen sind hier deutlich gesondert, auch zusam- 
menfliessend. Pr. orbieularis Ktz«e. Die Probe bestand aus zuweilen längs- 
getheillen Fäden und grossen, rundlichen, blasig aufgetriebenen Flächen, 
deren Zellen in regelmässige, kleinere und grössere quadratische und recht- 
eckige Höfe gruppirt waren; aber auch die reihenartige Anordnung fehlte 
nicht; an einigen Stellen lagerten sich die Zellen sogar gänzlich unregel- 
mässig zusammen. Dieselben waren 6—9,54# lang und 4—Gu breit, die Fäden 
10—15u dick, ihre Zellen 2,5—6u lang. 


IL Zellers Herbarium (Marburg). 


»Prasiola erispa Ktz. Höllenthal bei Freiburg. A. Braun«. Die den 
Rasen zusammensetzenden Pflanzen waren Fäden, die nicht selten durch 
Längswände hervorgerufene Fächerung zeigten, ferner bandförmige Ueber- 
gänge, meist aber grössere, ausgebreitete Flächen. In demselben Exenı- 
plar machte sich oft verschiedene Zellanordnung bemerklich, da sich an 
manchen Stellen deutliche Tetraden zu grösseren Höfen vereinigten, an 
andern die Zellen innerhalb der Höfe kurze Reihen bildeten. In nichreren 
Pflänzchen tiel die grosse Zahl der Intercellularräume verschiedenster 
Grösse auf. Die Zellenlänge betrug 5,5—9,5u, die Breite 4—64, die Faden- 
dicke 10—15u, die Gliederlänge 3-—-Gu. 


Il. Bremener Herbarium. 

1. »Prasiola crispa. Bremen«e Die Probe bestand fast nur aus 
grösseren Flächen, welche bezüglich der Zellanordnung bedeutende Ver- 
schicdenheiten aufzuweisen hatten. Entweder ordneten sich die Zellen 
in Tetraden und diese in regelmässige Höfe, oder erstere lagerten sich 
regellos zusammen oder stellten gerade Reihen dar. Ein grosser Theil 
einer Pflanze fiel schon dem unbewaffneten Auge durch das runzelige, 
krustenartige Aussehen auf. Hier waren die Zellen im gebogene Längs- 
reihen geordnet, welche im Innern der Fläche kurz und durch dicke 


261 


Wände getrennt waren und oft zu mehreren ungefähr in derselben Richtung 
verliefen, ohne jedoch genau parallel zu sein; durchweg schlugen: sie die 
verschiedensten Richtungen ein (Fig. 16), sodass eine bestimmte Ordnung 
nicht erkennbar wurde. Gegen den Rand hin nahmen die Reihen an 
Länge zu und legten sich zu mehreren, also bandartige Gruppen bildend, 
parallel neben einander und zogen gegen den von einem rasch in die 
Länge wachsendenBande gesäumten Rand hin ; hierdurch wurden schizogene 
Intercellularräume erzeugt und Bänder abgespalten. Diese Ausbildungs- 
weise war in einem Exemplar vorherrschend, trat in den andern mehr 
zurück und fehlte einem ganz. In solchen unregelmässigen Flächentheilen 
waren die Wände sehr dick, in den übrigen dagegen von mittlerer Dicke 
oder gar dünn. Die Dimensionen der Zellen in den Reihen schwankten 
zwischen 9,5 und 11,5 4 einerseits, und 7,54 andererseits, in den übrigen. 
Flächentheilen zwischen 4,5—11,5« und 3,8—9,5 u. 

9. »Ulva in terra humida«. Dieselbe zeigte selten, hauptsächlich 
nur in der Mitte regelmässige Tetraden- und Hofbildung, wogegen im 
grössten Theil der Fläche die Zellen in gerade oder gebogene kurze 
Doppelreihen, welche ihrerseits oft wieder zu unregelmässigen Höfen zu- 
sammenschlossen, gruppirt waren. Die Zellenlänge bewegte sich zwischen 
4,5 und 9,5,«, die Breite zwischen 4 und 6. In einigen der seltenen 
Fäden traf ich Längswände an. 

3. Mehrere frei liegende, nicht signirte Exemplare gehörten zu Pras. 
cerispa. Sie zeigten theilweise deutliche Areolirung mit Eintheilung der 
Höfe in Tetraden, nach dem Rande zu in Zellreihen, theilweise unregel- 
mässige Zusammenlagerung der Zellen. 

IV. Leipziger Herbarium (P. Richter.) 

1. Das von Auerswald in den »Promenaden« von Leipzig gesammelte 
Material enthielt grössere, gekräuselte, am Rande gewellte und gelappte 
Flächen, die in Höfe von verschiedener Form und Grösse mit selten 
deutlichen Tetraden parcellirt waren; oft schwand die Zellgruppirung 
vollständig. Die Zellen waren 5,5-—8,54u lang und 3—5,5 x breit. 

9. In dem von Mizula am Kirchhofraum von Pohlom, Kreis Rybnik 
(Oberschlesien) gesammelten Rasen waren grosse und kleine Flächen mit 
wenigen Bändern, aber vielen Fäden gemischt. Die grossen Flächen be- 
sassen in der Mitte ‚regelmässige kleine Höfe, die nach dem Rande hin 
in gerade und gebogene Reihen übergingen, während ein aus mehreren 
langen, parallelen Reihen gebildetes Band denselben oft umsäumte, sich 
auch nicht selten abspaltete. Die Zellenlänge bewegte sich zwischen 4,5 
und 8,51, die Breite zwischen 4 und 5,7 a. 

3. Die von Heiden auf Strohdächern bei Dassow (Mecklenburg) ge- 
fundenen Exemplare waren gross, mit vielen Spalten und Löchern ver- 
sehen und bis zum Rande regelmässig klein areolirt. Nuran den Bildungs- 
stätten schmaler Auswächse hatten sich die äusseren Zellen reihenweise 


262 


angeordnet; an einigen Stellen bildete die Randreihe einen dicken Faden. 
Ein freier Faden ging dirckt in ein vier- und bald in ein achtreihiges 
Band über. Die Zellenlänge betrug 5,5—9,5 «, die Breite 3,5—5,5 ıt. 

V. Suringars Herbarium. 

1. Das von Jessen in Angel gesanimelte Material bestand lediglich 
aus grösseren, regelmässig gefelderten Flächen. Die Felder waren klen 
bis mittelgross. Das Zustandekonunen grösserer Höfe wurde hier durch 
die meist bedeutende Dicke der die kleineren Höfe schejdenden Wände 
verhindert. Auffallend häufig zeigten sich hier Spalten und Löcher in 
verschiedener Form und Grösse, sodass manche auf dem Objectträger 
ausgebreiteten Flächen dem blossen Auge wie gefenstert erschienen, 
während andre von kleinen Spalten ein weiss punktirtes Aussehen erhiel- 
ten. Der Rand war nicht selten gelappt und gewellt. Die Zellenlänge 
schwankte zwischen 5,5 und 8, die Breite zwischen & und 5,5 «. 

9. Die von Amsterdam stammenden grösseren Flächen wiesen deut- 
liche Tetraden auf; manche derselben waren zu kleineren Höfen, die 
Mehrzahl aber zu kurzen Reihen vereinigt. Die Zellenläuge betrug 3,5 
bis 7,5 u, die Breite 3,8—5,5 u. 

3. In einer von Hooker gefundenen Probe war die Zellanordnung 
eine sehr mannigfaltige. Mit der verschiedenen Gestalt der deutlich um- 
schriebenen Höfe stand die weitere Eintheilung der letzteren in innigem 
Zusammenhang, indem die rechteckigen Felder in Tetraden oder licilen 
parcellirt waren; wenig deutlich, doch noch erkennbar traten die Vier- 
lingszellen in den trapezoidischen Höfen hervor. In den rundlichen 
Gruppen waren die Zellen regellos zusanımengcelagert. Die Zellenläuge 
schwankte zwischen 5,5 und 9,5, die Breite zwischen 3,5 und Gr. 

VI Kützings Herbarium. 

1. »Prasiola crispa, leg. Nägeli, Appenzell«e. Die wenigen Flächen 
waren in deutliche kleine bis mittelgrosse Höfe gefeldert und diese durch 
verhältnissmässig dünne Wände geschieden; auch reihenartige Anordnung 
war innerhalb der Höfe, welche sehr selten ganz verschwanden, anzu- 
treffen. Die Zellenlänge betrug 4—7,5 u, die Breite 3,5—5 u. 

2. Die beiden bei Ohlau gefundenen grösseren, sehr unregelmässig 
ausgewachsenen, blasig aufgetricbenen Flächen liessen an wenigen Stellen 
gut ausgebildete Höfe und Tetraden erkeimen; den Vorrang hatten gerade 
oder gebogene Reihen. An einer gekrösarlig gerunzelten Ecke traten die 
oben bei der Bremener Probe ausführlich beschriebenen Bildungen auf. 
Die Zellenlänge schwankte zwischen 4 und 8,5«, die Breite zwischen 
35 und Ga. 

3. Die von Kützing bei Nordhausen gesammelten grösseren Pflanzen 
wiesen selten deutlich abgegrenzte Höfe auf, weil alle Wände ziemlich 
gleiche Dicke besassen. Die Anordnung der Zellen war fast immer eine 
regelmässige, nur selten eine vollständig regellose, indem dann die Wände 


263 


die verschiedensten Richtungen einschlugen. Die Zellen waren 45-75 u 
lang und 3,5—5 u breit. 

Im Anschluss an die als Pr. erispa bestimmten Formen mögen die- 
jenigen noch einer näheren Betrachtung unterzogen werden, welche durch 
Rabenhorst und Kützing von Pr. crispa getrennt und als Species aufge- 
stellt worden sind, welchen ich jedoch nach möglichst genauer Vergleichung 
den Wert unterschiedener Arten nicht zuerkennen kann. 

1. Prasiola sugeica Rbh. (Algen Europa’s No. 1819). Der bei 
Stockholm gefundenen Herbariumprobe ist eine grössere Beschreibung 
beigefügt. Der Rasen enthielt alle Entwicklungsstadien von Fäden bis 
zu mittleren Flächen. Erstere waren bis 15« dick; solche von 17u 
hatten sich bereits durch sporadische Längstheilungen gefächert. Während 
in den selımalen Bändern und am Rande der kleinen Flächen die Zellen 
sich in öfter von quer verlaufenden Partien durchsetzten Längsreihen 
angeordnet fanden, liessen sich in der Mitte, zuweilen bis zum Rande 
grösserer Pflänzchen deutliche, meist noch gestreckte Höfe unterscheiden, 
die jedoch selten scharf zur Geltung kamen. Die Flächentheile mit reihen- 
weiser Zellanordnung charakterisirten sich durch eine »mesenterienartiges 
Kräuselung, wie sie aber auch für die Bremener Probe und andere an- 
gegeben ist. Die Grössen- und Formverhältnisse der Zellen fand ich mit 
denen von Pr. crispa übereinstimmend; stärkere Abrundung der Zellecken 
war nur selten zu bemerken. Die Zellen besassen quadratische oder nur 
wenig gestreckte Form, erschienen in schmal bandförmigen Pflänzehen 
allerdings, wie dies auch anderwärts geschieht, stellenweise bedeutend 
breiter als lang. Messungen in beiden Richtungen ergaben folgendes Di- 
mensionen; 33 xX.35, 35) DB 35X 75 45> 45a bis 5,5 3 6765 
in Bändern vor einer Doppelreihe liegende Zellen zeigten folgende Ver- 
hältnisse; 35 X11,5«a bis £X17u. Letztere Ausdehnungen, die der 
Rabenhorst’schen Angabe »bei Pr. suecica aber das 3—4fache des Quer- 
durchmessers« entsprechen, waren Ausnahmen und können daher nicht, 
weil sie in ähnlicher Lage allerwärts vorkommen, als Kriterium in die 
Diagnose aufgenommen werden. Als Maximum des Querdurchmessers 
giebt Rabenhorst 4,35 an. Farbenunterschiede sind sehr abhängig von 
Beleuchtungs- und Dichtigkeitsverhälfnissen der Rasen. Die vielen, von 
dem Autor sonst. nicht gefundenen Jugendstadien mit ihrem anfangs vor- 
herrschenden Längenwachsthun haben ihn wahrscheinlich zur Aufstellung 
dieser nach meinen an Rabenhorst’schem Material gewonnenen Resultaten 
nicht haltbaren Species bewogen. 

9. Pras. Anziana Rbh. »Ad latera umbrosa casarum lignearum 
in pago Trepalle, in alpibus Rhacticis. 2200m supra mare, leg. Anzi«. 
Das vorliegende Material bestand aus Fäden, Bändern und Flächen, welch 
letzteren zahlreiche Spalten und Löcher vielfach ein unregelmässiges Aus- 
sehen verliehen. Die Zellgruppirung war sehr verschieden; ich traf nicht 


264 


selten im einem Exemplar ganz regellos zusammengelagerle Zellen, sowie 
deutlich umgrenzte Höfe mit weiterer Theilung in kleinere Areolen oder 
Reihen. An manchen Flächen zeigte der Rand parallele, häufig durch 
diekere Querwände in kürzere Stücke gegliederte lange Zellreihen ; ander- 
wärls reichte die Areolirung bis zum Rande. Auf die Anordnung in 
Reihen bezieht sich wahrscheinlich der erste Theil der Diagnose: »Pr. 
habitu fere antecedentis« (nämlich der Pr. suecica), dagegen auf die 
letztere der zweite: »attamen fieri potest, ut Pr. erispae forma sit«. Die 
Zellen besassen eine Länge von 4—7 u bei einer Breite von 3-5, Zah- 
len, die beweisen, dass die Zellgrösse nicht hinter der bei Pr. suecica 
beobachteten zurückbleibt. Da hiermit das wichtigste Krilerium für das 
vorliegende Material, das aber zu gleicher Zeit und an demselben Ort, 
wie das von Rabenhorst untersuchte, gesammelt worden ist, als nicht 
zotreffend gefunden ist, kann wohl diese Form aus der Reihe distincter 
Arten gestrichen werden. 


3 Prasiola orbicularis Ktz. ist von Hansen bei Husbye in 
Schleswig gesammelt. Der Speciesname bezieht sich anf kreisförmige 
Rasen, welche die Pflanze jedoch in der Natur nicht bildet, vielmehr ist 
sie von Hansen so zusammengesetzt und aufgeklebt Külzing zugesandt 
worden. (Jessen, pag. 19, Anm. 1). Die grossblasigen Flächen waren im 
ganzen den Angaben entsprechend 1—2’ = 297—54mm lang und !e" = 
13mm breit, doch nicht selten bedeutend breiter. Die angeführten Dimen- 
sionen zeigten auch die auf Strohdächern gewachsenen Exemplare von 
Pr. erispa; weitübertroffen wurden sie von denen des Stockholmer Materials. 
Das letzte Merkmal, die Regelmässigkeit der Zellanordnung war durch- 
gchends anzutreffen, da sich meist kleine aus 4—16 Tetraden bestehende 
Höfe in den Flächen vorfanden; zuweilen waren die Zellen innerhalb der 
Felder in Reihen gruppirt; am Rande wich sogar, wenn auch selten, die 
Arcolirung vollständig der Bildung langer, gebogener Reihen. Die Zellen- 
länge betrug 45—7,5«, die Breite 3,5—6 ıı. Auch in den Abbildungen 
der Tab. phye. Band V Taf. 40 Ib, wo ein Flächenstück mit regelmäs- 
siger Areolirung dargestellt ist, ist ein wesentlicher Unterschied gegen- 
über den andern Formen. nicht zu erkennen. Eine als Pr. orbieularis 
bestimmte, beim Gellertdenkmal in Leipzig gefundene Probe zeigte selten 
deutliche Hofbildung, besser schon war dieselbe in einigen vom Riesen- 
gebirge stammenden Flächen ausgebildet. Von Jessen und Rabenhorst 
ist: diese Species mit Recht schon nicht anerkannt, da kein durchgreifen- 
des Merkmal vorhanden ist. Man hat diese und ähnliche Formen nur 
als an günstigen Standorten gewachsene Pr. erispa anzusehen. 

4. Pras. Flotowii Ktz. Das in den Herbarien Kützings, Raben- 
horsts und Zellers befindliche Material ist sämmtlich von Flotow bei 
Hirschberg in Schlesien gesammelt worden. Die Rasen bestanden aus 
grossen Flächen, in denen die Zellgruppirung grosse Verschiedenheiten 


265 


aufwies, da zuweilen kleine Höfe mit deutlichen Tetraden, oft auch Zell- 
reihen oder ganz unregelmässige Zusammenlagerung vorkamen. Die 
Reihen waren kurz und gerade oder schwach gebogen. Von Bedeutung 
wäre vor allem das Grössenverhältniss der Tetraden und Höfe zu denen 
von Pras. orbieularis, wo dieselben doppelt so gross sein sollen als hier. 
Doch fand ich sowohl in den Flächen selbst als auch in den von Kützing 
gegebenen Abbildungen in dieser Richtung kaum einen Unterschied. Die 
Abbildungen unterscheiden sich dadurch, dass an der wiedergegebenen 
‚Stelle von Pr. orbicularis Zellen und Höfe etwas gestreckt, in der von 
Pr. Flotowii dagegen fast quadratisch sind. Mit der Grösse der Tretraden 
müsste auch diejenige der. Zellen in gleichem Masse abnehmen; die 
Messungen ergaben jedoch. eine Länge von 5-75. und eine Breite von 
3,5-5u. Die letzte Angabe: »gonidiis homogeneis non granulatis« be- 
zieht sich wahrscheinlich, wie aus der Vergleichung mit der Diagnose 
von Pr. crispa zu ersehen ist, auf das Pyrenoid, welches hier fehlen soll. 
In getrocknetem Material ist es allerdings nicht mehr nachweisbar, sicher- 
lich aber in frischen Zellen aufzufinden. Manche Randpartien waren 
gekrösartig gekräuselt und dann durch reihenförmige Zellanordnung aus- 
gezeichnet. Rabenhorst verwirft ‚diese Art nicht unbedingt, wohl aber 
Jessen. Auch ich habe keine für ihren Specieswerth sprechenden Merk- 
male gefunden. 


5. Prasiola Rothii Ktz. Das Kützing’sche Material ist von 
Koch bei Jever gefunden worden. Die Maximalgrösse der Flächen beträgt 
nach Kützing 2—3° = 4,51—-6,77 rom in der einen und 1—2° — 9,26 — 
4,5imm in der andern Richtung. Meine Masszahlen waren etwas grösser. 
Die unregelmässige Kräuselung der Flächen kann nicht in Betracht 
kommen. Bezüglich der Zellenanordnung, von welcher Kützing sagt; 
»tetradibus in lineas varie carvatas ordinatis« herrschte grosse Mannig- 
faltigkeit. Die Flächen waren theilweise in regelmässige oder unregel- 
mässige Höfe parcellirt, theilsweise fehlte die Areolirung gänzlich. Die 
Zellen schlossen meist zu je 4 eng zu Tetraden zusammen, welche wiederum 
zu je 4 und mehr kleine Höfe bildeten, oder aber in Linien aneinander 
gereiht waren, was hier charakteristisch sein soll. In der Fig. VIb auf 
Taf. 39 in Band V der Tab. phycol. kann man deutlich umgrenzte Höfe 
unterscheiden. innerhalb deren die reihenartige Gruppirung nicht gerade 
klar hervortritt, wogegen dieselbe an manchen Stellen der Pflanze selbst 
bestimmter zu erkennen, doch nicht vorwiegend vorhanden war, vielmehr 
meist in der Mitte fehlte und gegen den Rand hin allmählig zunahm, wo 
denn auch oft die Höfe verschwanden und längere -Doppelreihen an ihre 
Stelle traten. 

Als Varietät von Pr. Rothii führt Kützing noch Pras. falklandica 
an, welche sich von ersterer durch sehr dichte, in gerade Linien geordnete 
Tetraden unterscheiden soll. Die auf den Falklandsinseln gefundenen 


266 


Exemplare des Kützing’schen und Zeller’schen Herbariums waren meist 
deutlich arcolirt, wie es auch Fig. II auf Taf. 40 Band V der Tab. phyeol. 
zeigt. Zuwceilen vereinigten sich die kleineren Höfe zu grösseren; die 
Wände waren relativ dünn, daher die Zellen, wie auch Kützing angicht, 
dieht; an manchen Stellen aber fanden sich unregelmässige Gomplexe. 
Die Grösse der Zellen wechselte sehr, die Länge zwischen 4,5 und 7,5, 
die Breite zwischen 2,5 und 5a; vorherrschend waren die inittleren 
Dimensionen. Die vom Autor angegebenen Merkmale für Pr. Rothii und 
ihre Varietät falklandica, welche übrigens infolge der Regelmässigkeit 
ihrer Zellgruppirung der Pr. orbicularis näher käme, sind weder auf diese 
Formen beschränkt, noch waren alle Flächen und deren Theile den An- 
gaben entsprechend gebaut, weshalb Pr. Rothü mit falklandiea als Species 
resp. Varietät nicht aufrecht erhalten werden kann. 


Pras. minor Ktz. findet sich im Kätzing’schen Herbartum mit der 
Bemerkung: »ad terram Groenland«, Eine Diagnrse habe ich nirgends 
gefunden. Die wenigen kleinen rundlichen Flächen erwiesen sich als zu 
Pr. erispa gehörig und waren aus unregelmässig zusammengelagerten 
Zellen von 3,5-—6u Länge und 3-4u Breite gebildet; oft durchzogen 
dieke Wände die Flächen, ohne aber Arcolrung derselben bewirken zu 
können. 

Die Vergleichung sowohl sämmtlicher betrachteten Formen von ver- 
schiedenen Standorten als auch der demselben Rasen eninommenen 
Exemplare lehrt, dass eine Abgrenzung von Arteu naclr Flächen- und 
Zeilerösse sowie nach Zellanordnung innerhalb dieses Formenreichthums 
unmöglich und man genöthigt. ist, alle diese durch den Mangel eines 
Haftorganes ausgezeichneten Formen in eine Species, nämlich Prasiola 
erispa zusammen zufassen. 


li. Prasiola furfuracea (F]. dan). Menegh. 
(Hierzu Fig. 32 und 68). 
Pras. furfuracea ist, sowie die meisten der weiterhin zu untersuchenden 
Species, durch den Besitz eines besonderen Haftorganes ausgezeichnet. 
Synonyma: Prasiola furfuracea Menegh. 
Ulva n Fl. dan. Grev. und Breb. 
Prasiola leprosa Ktz. 
» Lenormandiana Suhr. 


Pr. furfuracea bildet in Marburg und Weidenhausen auf rauhen 
Pflasterstemen an vor Zutritt direetfen Sonnenlichtes geschützten Orten 
dunkelgrüne Ueberzüge. Einige Male fand ich sie an faulendem Holz 
zwischen reichlich entwickeltem Hormidium; doch stand sie mit letzterem 
in keinem genetischen Zusammenhang, liess vielmehr stets ihren eigenen. 
Entwicklungsgang klar erkennen. 


9267 


Entwicklung. Auf und in der wahrscheinlich durch Absterben 
und Zersetzung älterer Exemplare gehildeten knorpelig schleimigen Masse, 
welche die Unterlage, sei es Holz oder Stein, überzieht, findetman kugelige 
oder elliptische isolirte Zellen von 7,5«# Durchmesser, wie Fig. 32 und 33 
bei 300facher Vergrösserung zeigen; Fig. 34 stellt bei derselben Ver- 
grösserung eine solche die beiden andern an Umfang bedeutend über- 
treffende von 224 Längs- und 13,54 Querdurchmesser dar; letztere 
scheinen sehr selten zu sein. Die charakteristische Gestalt des Chloro- 
phylikörpers beweist, dass sowohl die kleinen als auch die grossen Zellen 
zu Pr. furfuracea gehören. Fig. 56 stellt einen optischen Durchschnitt 
durch eine isolirte frische Zelle bei 300facher Vergrösserung dar. Die 
Membran ist noch sehr dünn. In der Mitte liegt das kugelige Pyrenoid, 
welches unmittelbar von dem ebenfalls kugeligen Mittelstück, dem sich 
zahlreiche Lappen ansetzen, umgeben wird, wodurch die charakteristische 
Sternform entsteht. Daneben findet man Stadien, in welchen die eine 
Zelle durch eine Querwand in 2 anfangs gleichwertige Zellen von gleicher 
Grösse und gleicher Beschaffenheit getheilt worden ist. (Fig. 35). Da- 
zwischen sieht man andre zweizellige Pflänzchen (Fig. 36), in welchen 
eine und zwar die der Aussenseite nächste Zelle normalen Bau beibe- 
halten, die andre aber sich nach unten verlängert, ihr Chlorophylikörper 
. die sternförmige Gestalt und frischgrüne Farbe eingebüsst hat. Diese 
Zelle erfährt, soweit ich beobachten konnte, keine weiteren Theilungen 
mehr. sondern nur noch ziemlich bedeutende Streckung, verbunden mit 
Verdiekung der homogenen strukturlosen Membran. Sierstellt die Anlage 
des Haftorganes dar, wie es in den Figuren 36. 38, 40, 41 links, 44, 45, 
48 und 53 in den sehr jungen Stadien als einfacher, mehr oder minder 
langer Schlauch deutlich zu erkennen ist. Bei andern, allerdings an Zahl 
geringeren Exemplaren tritt eine solche Differenzirung erst später ein; 
so sind in den Figuren 37 und 39 noch alle Zellen gleich. In Fig. 37 
würde sich offenbar die untere, nicht durch Längswand getheilte Zelle 
zum Haftorgan umgestaltet haben. Solche spät eintretende Anlage des- 
selben ist auch in weiter vorgeschrittenen Stadien oft noch bemerkbar, 
sodass dasselbe hier erst eine kurze, abgeblasste und durch ihre Lage 
charakterisirte Zelle darstellt, während der obere Theil des Pflänzchens 
schon beträchtlich herangewachsen ist (Fig. 47 und 50). An manchen 
Keimlingen bemerkt man sehr früh die Verwendung zweier Zellen 
zur Bildung des Haftorganes, so in den Figuren 42, 44 und 51, wo in 
ersterer und letzterer Figur gleichsam jede der rechts und links von der 
ziemlich stark hervortretenden Mittelwand gelegene Hälfte ihr eigenes 
Haftorgan hat. 


Die nicht zur Bildung des Haftorganes verwandte, dem Lichte zuge- 
kehrte Zelle (Fig. 36) wächst weiter in die Länge, theilt sich darauf durch 
eine Querwand in eine obere und eine untere Zelle (Fig. 45 links). Die- 

Flora 1889. 18 


268 


ser Vorgang kann sich in einer der beiden Zellen oder auch in beiden 
wiederholen: In Fig. 40 ist unstreitig die zweitobere getheilt worden, 
wogegen in dem zu Fig. 45 rechts gehörigen Präparat darüber nicht 
mehr entschieden werden konnte. Schon sehr früh tritt entweder in den 
obersten Zellen (Fig. 37, 38, 41 links und 44) oder in den mittleren 
(Fig. 41 rechts und 46) oder in allen (Fig. 48) Längstheilung ein. Dieses 
verschiedene Verhalten wird in etwa bestimmend für die Gestalt der 
halbwüchsigen Formen; denn es leuchtet ein, dass, wenn künftig das 
Wachsthum der Zellen ein gleichmässiges ist, im ersten Falle früh oben, 
im zweiten in der Mitte und im dritten in allen Theilen ziemlich gleich- 
mässige Verbreiterung stattfinden muss. Zuweilen bleiben eine obere 
Zelle oder mehrere derselben ungetheilt und sterben ab, wie die kleine 
Zelle oben in Fig. 49, zwei grosse neben einander in Fig. 54. Dieselben 
erscheinen vollständig farblos. 

Eine unmittelbar über dem Haftorgan liegende Zellreihe kann m 
ihrer oberen Partie Zelltheilungen erfahren, sodass die Wachsthumsinten- 
sität und damit die Breite der Flächen nach unten allmählich abnimmt 
und letztere keilföürmig in einen kurzen Stiel verlaufen, oder aber die 
Zellreibe bleibt einfach und bildet einen kurzen Stiel, von welchem die 
aus den oberen Zellen hervorgegangene Lamina scharf abgesetzt ist, so 
in Fig. 52. Solche Formen habe ich sehr selten und nur als Jugend- . 
stadien gefunden. Die untere Zelle dieser Reihen kann nach Ausbildung 
und Funktion der Haftzelle gleich werden (Fig. 52). 


Eigenthümliche, selten angetroffene Formen stellen die Figuren 54 
und 55 dar. In ersterer ist die Bildung anfangs wie gewöhnlich ver- 
laufen, hat aber nachher das Wachsthum in dem unteren Theile einge- 
stellt oder verlangsamt, während der obere ein von ersterem unabhängiges 
Wachsthum schief sowohl nach oben als auch nach unten begonnen hat 
und voraussichtlich die unterste Zelle zu einem Haftorgan umgewandelt 
haben würde, wogegen die beiden obersten gross und abgestorben sind. 
Noch mehr weicht Fig. 55 vom gewöhnlichen Habitus ab. Diese ver- 
zerrte Form war ganz in das schleimige Substrat eingebettet und dadurch 
zur Erzeugung mehrerer mehrzelliger Haftorgane veranlasst worden, 
sodass nur der obere, sich über das Substrat erhebende Theil normale 
Ausbildung begonnen hat, Mögen die Jugendformen auch vielfach von 
einander abweichen, so sind sie doch gegenüber denen von Pras. stipitata 
dadurch gekennzeichnet, dass sie kurz und breit, gedrungen erscheinen. 


Die Weiterentwicklung geschieht zunächst in der Weise, dass sich 
meist eine oben breite, nach unten zu keilförmig verschmälerte, cbene 
Fläche ausbildet, wie die Figuren 59 und 61 zeigen. Die unten ziemlich 
breite Fig. 61 trägt schon 4 neben einander liegende Haftzellen, welche 
durch Umwandlung der Zellen der verbreiterten Basis entstanden sind. 
In Fig. 58 einer stärkeren Vergrösserung der Basis von Fig. 59 haben 


269 


sich zuerst 2 am unteren Ende jetzt deutlich ausgebildete Haftzellen und 
später links über diesen noch 2 andre angelegt. 


Diese Mittelformen von relativ geringer Grösse — das in Fig. 61 
abgebildete Pflänzchen z. B. ist 0,2&mm lang — können als ebene Flächen 
mit vorherrschender Breitenentwicklung und getragen von einem aus 
mehreren neben einanderliegenden Zellen gebildeten Haftorgan noch fort- 
wachsen. So ist in Fig. 63 eine 0,7mm lange, ovale, an 2 Stellen (1) 
angewurzelte Zellschicht, welche vollkommen eben geblieben ist, wieder- 
gegeben. Häufig aber-stellt sich früher oder später, oft, wenn die Pflänzchen 
erst 0,2mm lang sind, in der Mitte stärkere Flächenzunahme als am 
Rande ein; alsdann werden die Flächen zunächst schalenartig vertieft 
(Fig. 65), oder die Seitenränder schlagen sich noch nach unten um (Fig. 
66). Schreitet das Wachsthum in der begonnenen Richtung fort, so bil- 
den sich Blasen, die entweder unten weit geöffnet sind (Fig. 67), oder 
die Mündung verengt sich mehr und mehr (Fig. 60), sodass schliesslich 
nur noch ein enger, nach unten gekehrter Eingang übrig bleibt (Fig. 64). 
Doch findet die Verengung nicht nachträglich statt, sondern die Weite 
der Oeffnung ist abhängig von der Grösse der ebenen Fläche, an welcher 
die Umbildung zur Blase erfolgt, sodass bei früher Anlage der letzteren 
das Randwachsthum sich früh verlangsamt, während das der inneren 
Flächenpartien ein intensiveres ist; das Resultat ist eine Blase mit enger 
Oeffnung. Beginnt diese Umbildung dagegen erst, wenn der Rand bereits 
einen bedeutenden Umfang gewonnen hat, so muss die Oeffnung weit 
bleiben... Stets lässt sich an unverletzten Pflanzen das verbreiterte, oft 
aus zahlreichen Zellen bestehende Haftorgan (w) erkennen. Fig. 62 stellt 
ein mehr bandartig entwickeltes monströses Exemplar dar, wie ich ausser 
diesem nur noch eines gefunden habe. 

Die Zellanordnung ist auch bei dieser Art nicht constant. Als all- 
gemeine Regel gilt, dass die Zellen im Basaltheil lockerer und ungeord- 
neter liegen als im oberen. Zuweilen herrscht vollständige Irregularität, 
Ziemliche Regelmässigkeit ist in Fig. 52 zu beobachten, indem hier 2. 
starke, rechtwinklig gekreuzte Wände die rundliche Fläche in 4 Quadran- 
ten theilen. 

In Fig. 61, wo die Wanddicke ziemlich beträchtlich ist, sind die 
Tetraden in kurze Reihen angeordnet, welche nach oben, entsprechend 
der Flächenverbreiterung, sich durch Spaltung vermehren. Im unteren 

heile lassen sich ein ganz durchgehender und 2 abgekürzte Querbogen 
unterscheiden; darunter findet man die Zellen zufolge der starken Quel- 
lung der Wände regellos zerstreut. In andern jungen Flächen treten oft 
die Längsreihen noch crasser hervor, in manchen dagegen Areolirung. 
Auch in grösseren ist die Gruppirung eine sehr wechselnde, sodass 
manche deutlich, andere gar nicht gehöft erscheinen; am unregelmässig- 
sten finden sich die Zellen durchweg in den Blasen zusammengelagert. 

18* 


270 


Das in Fig. 68 wiedergegebene Stück einer grösseren Fläche ist schön 
areolirt, sodass grosse Höfe wieder in kleine gefeldert sind, welche den- 
selben Vorgang wiederholen ; in dadurch abgegrenzten, 16 Zellen zählenden 
Höfchen sind erstere entweder in 4 Tetraden oder in 2 kurze Doppel- 
reihen angeordnet. 


Jessen und Rabenhorst wollen diese Art in zwei spalten, nämlich in 
Pr. furfuracea und leprosa und dieselben auf Unterschiede in. der Zell- 
anordnung und der Länge des Stammes begründen. Die Aufstellung der 
letzteren Species (leprosa) ist durch die von Lenormand und Brebisson 
bei Falaise gesannnelten Exemplare, welche mir aus Zellers und Kützings 
Herbarium zur Untersuchung vorlagen, veranlasst worden. Es is einer- 
seits nicht zu verkennen, dass sich hier in überwiegender Zahl unregel- 
mässig areolirte Flächen finden, in welchen die Zellen vielfach gebogene, 
von unten aus aufsteigende Längsreihen bilden ; diese Exemplare erreichen 
meist nur geringere Grösse und unregelmässigere Formen als die meisten 
andrer Standorte. Anderseits darf nicht übersehen werden, dass ıman 
auch in diesem bei Falaise gesammelten Material beider oben genannten 
Herbarien grössere und kleinere Pflänzchen antıifft, welche regelmässig 
klein areolirt sind. Der Jessen’schen Diagnose von Pras. leprosa entsprechend 
fanden sich noch ‘sehr viele Flächen in dem bei Roggenstorf (Kreis Meck- 
lenburg) gefundenen, frischen Material, worin auch andre, noch mehr 
verzerrte Foimen, wie die in Fig. 54 und 55 abgebildeten, vorkamen. 
Doch überwog hier schon die Zahl’ der der Diagnose von Pr. furfuracea 
gemäss gestalteten Exemplare. Die von Falaise und Roggenstorfstammenden 
Pflanzen waren meist eben bis schalenartig gewölbt; niemals habe ich 
deutlich ausgebildete Blasen gefunden. Noch mehr als die Roggenstorfer 
entfernten sich die hiesigen Standorten angehörigen Pflanzen von »lcprosa« 
und näherten sich der »furfuracea«, da unregelmässige Flächen seltener 
waren, wogegen schön areolirte ziemlich ebene sowohl als gewölbte und 
Ucbergänge bis zur vollendeten Blasenform auftraten, letztere namentlich 
jn üppigen Rasen auf Steinen und Holz. Die grössten und schönsten, 
auf Steinen gewachsenen Exemplare enthielt die in dem Suringar’'schen 
Herbarium befindliche Probe. Dieselbe bestand aus kleinen cbenen und 
grösseren bis 1,25mm langen und breiten, schalenartig gekrümmten 
Flächen und kleinen bis grösseren Blasen; eine derselben war 1,33 mm 
lang und 1,16mm breit. Die Zellen ordneten sich bier vielfach in den 
Blasen in kleine Höfe, die am Grunde oft in gebogene Reihen vibergingen, 
Die dieser Probe habituell sehr ähnlichen, am Rande des etwas brackigen 
Wassers im Hafen zu Stockholm in dichten Knäueln, wie es schien, auf 
einem Gemisch von feinen Sand und faulenden Holzstückchen gewach- 
senen, mir frisch zur Untersuchung vorliegenden Pflanzen standen der- 
selben doch bezüglich der Zellgruppirung nach, zeichneten sich aber durch 
reichliche Blasenbildung aus. In den meisten kleinen ebenen Flächen 


271 


und Schalen, sowie manchen Blasen machte sich deutliche Felderung be- 
merkbar, während dieselbe in letzteren sehr zurücktrat. — Die innere 
Organisation der Zellen stimmt mit der von Pras. cerispa überein. — 
Stellt man die grösste Regelmässigkeit der grössten Unregelmässigkeit 
betreffs der Zellanordnung und Flächenform gegenüber, so kann man 
wohl eine Trennungin 2 Species vornehmen. Die angestellte Vergleichung 
der an den verschiedenen Standorten vorkommenden Ausbildungsweisen 
ergiebt eine continuirliche Reihe, welche die äussersten Glieder verbindet. 
Die Durchmusterung des sämmtlichen , namentlich des mir reichlich zu 
Gebote stehenden hiesigen, Roggenstorfer und Stockholmer Materiales 
lehrte, dass, wenn man eine Scheidung in 2 Species vornehmen wollte, 
man gezwungen wäre, auf demselben Stratunı eng gemischt, nicht ein- 
mal auf Complexe vertheilt, die einen Exemplare der einen, die andern 
der zweiten Species zuzuweisen. 


Fortpflanzung. Dieselbe ist lediglich eine ungeschlechtliche; sie 
wird, wie Fig. 57 zeigt, dadurch eingeleitet, dass die die Tetraden tren- 
nende Mittellamelle stark quillt, sodass dieselben weiter auseinander 
rücken und die Zellen an den äusseren Ecken melır abgerundet werden. 
Bei weiterem Auseinanderweichen der Tetraden entstehen schizogene In- 
tercellularräume. Derselbe Vorgang wiederholt sich innerhalb der 'Te- 
traden; dadurch entfernen sich die 4 Zellen ebenfalls von einander 
- runden sich ab und lösen sich durch Verquellung der Mittellamelle Die 
Isolirung beginnt meist an der Spitze; einmal fand ich, dass sie unten 
an einer Seite den Anfang nahm. Eben isolirte Zellen zeigen auch bei 
starker Vergrösserung nur eine dünne Membran, welche sich nachher 
etwas verdickt und in Glycerin stark quillt. Diese isolirten Zellen können 
sofort keimen; man findet daher auch häufig in unmittelbarer Nähe in 
Auflösung begriffener Flächen Keimpflanzen. Jessen giebt für seine Pras. 
leprosa eine etwasandere Weise der Fortpflanzung an. Man findet näm- 
lich in jüngeren sowohl als auch in älteren Exemplaren zuweilen grössere 
Zellen; ich beobachtete sie einige Male an dem bei Falaise, Roggenstorf 
und hier gesammelten Material; diese grossen Zellen spricht Jessen als 
einzige Vermehrungsorgane an. Ich fand, dass die an der Basis gelege- 
nen in die Bildung des Haftorgans einbezogen werden; die seitlich in 
mittlerer Höhe (Taf. II Fig. 21 in Jessens Monographie) und die oben 
gelegenen verhielten sich verschieden, Manche waren im Absterben be- 
griffen, andre dagegen sahen noch frisch und lebensfähig aus. Die ein- 
zige von mir beobachtete isolirte Zelle von solcher abnormen Grösse 
habe ich in Fig. 34 abgebildet; zweizellige Keimpflanzen derselben konnte 
ich nicht auffinden. Auch die von Jessen dargestellten Keimstadien 
stammen, wie die Vergrösserungsangaben lehren, von kleineren Zellen 
ab; denn ein 10 Zellen zählendes Pflänzchen (Jessen, Taf. II Fig. 18) hat 
noch nicht die Grösse der betreffenden Zelle in Fig. 21 erreicht. Schon 


272 


die Seltenheit des Vorkommens solcher Zellen lässt die Auffassung, dass 
sie die eigentlichen Fortpflanzungszellen seien, ungerechtfertigt erscheinen 
immerhin mag es vorkommen, dass auch sie, falls sie lebensfähig bleiben, 
auskeimen. Da jedoch ungefähr die Hälfte der von mir beobachteten, 
in Frage kommenden Zellen abgestorben war, glaube ich sie nur als ge- 
wöhnliche, in ihrer Lebensthätigkeit hinter den andern zurückgebliebene 
Zellen, in denen die 'Theilungen unterblieben sind, ansehn zu können. 


Prasiola stipitata Suhr. 
Hierzu Fig. 69-94. 


Synonym: Prasiola furfuracea Ktz. 

Das von mir untersuchte fiische Material wurde mir von Herrn 
Lehrer Heiden in Rostock, welcher dasselbe bei Warnemünde auf zu- 
weilen vom Meer bespülten Steinen gefunden hatte, in reichlichster Menge 
gütigst zugesandt. 

Entwicklung: Wie bei Pr. furfuracca findet man auch hier iso- 
lirte Zellen in der knorpelig-schleimigen Unterlage, sowie in der weicheren 
schleimigen Masse, welche die bereits isolirten noch auf der Spitze der 
Mutterpflauze festhält. In ihrer Beschaffenheit stimmen sie mit denen 
der vorher betrachteten Art überein, sind durchweg jedoch etwas grösser. 
Auch bei der Keimung werden sie zunächst zweigetheilt, worauf dann 
eine der beiden Zellen sich zum Haftorgan unbildet, indem sie sich 
etwas slreckt und zuspitzt, wie die Fig. 70, 72 u.s.w. zeigen. In Fig. 71 
ist die untere Zelle stark abgerundet; doch glaube ich auch sie als 
künftiges Haftorgan ansprechen zu dürfen. Der Chlorophylikörper be- 
hält anfangs Form und Farbe, die gewöhnlich erst in sechs- bis acht- 
zelligen Stadien zu schwinden beginnen. Ob in dieser prädestinirten 
Haftzelle noch einige Quertheilungen stattfinden, habe ich nicht mit 
Sicherheit ermitteln ‘können; doch sprechen die in den Figuren 76 und 77 
etwas unter der Mitte verlaufenden dicken Querwände dafür. In Fig. 78 
sind wahrscheinlich die beiden abgeblassten Zellen des Haftorgans durch 
Theilung aus der erst angelegten hervorgegangen. Jedenfalls aber ist 
nach eingetretener Entfärbung des Chlorophylikörpers die Möglichkeit 
der Zelltheilung ausgeschlossen. — Während bei Pras. furfuracea sich 
im oberen Theil sehr bald Längswände einstellten, bildet Pr. stipitata 
erst eine etwas längere Zellenreihe, in welcher entweder noch gar keine 
(Fig. 73, 7& und 77) oder nur schr wenize Längswände vorhanden sind 
(Fig. 75 und 76). Diese Stadien stellen spindelförmige Körper dar und 
sind an dieser Form leicht von Pras. furfur. zu unterscheiden. In Fig. 78 
theilt eine ziemlich dicke Längswand fast die ganze einfache Reihe in 
eine doppelte. Ein weiteres Stadium wird durch Fig. 80 versinnlicht. 
Das Pflänzchen besteht meist aus 4 durch dickere Qucıwände geglieder- 
ten Zellreihen; die Spitze ist abgestutzt, das Haltorgan aus 2 neben- 


273 


einander liegenden Zellen gebildet. In Fig. 82, dem oberen Theil einer 
jungen. Pflanze, ist die Spitze etwas abgeschrägt, nur oben macht sich 
mit einer geringeren Verbreiterung der Fläche auch eine Aenderung der 
Wachsthums- und Theilungsrichtung der Zellen bemerkbar, sodass dort 
dieselben Querreihen darstellen, welche das von da ab eintretende starke 
Breitenwachsthum vermitteln, wie es sich in Fig. 83 und noch mehr in 
der Jessen’schen Fig, 14 Tafel IT geltend gemacht hat. Der in Fig. 85 
wiedergegebene obere Theil einer noch etwas älteren Pflanze ist an der 
Spitze im ganzen mehr abgerundet und trägt eine kurze Reihe abge- 
storbener Zellen; diese bei Pras. stipitata häufiger als bei Pras. furfura- 
cea vorkommende Erscheinung hat Jessen veranlasst, solche desorgani- 
sirte Zellen als in der verschleimten Zellhaut entstandene Anlagen neuer. 
zu betrachten. Die Zellen sind vielfach noch iu Reihen geordnet, die 
grossentheils in der Längsrichtung verlaufen. Doch kündigt sich schon 
die beginnende Hofbildung durch deutliche Tetraden an; im obersten 
Theile sind schon einige Höfe zu bemerken. Das in Fig. 90 abgebildete 
Stückchen aus dem mittleren 'Theil einer grossen Fläche lässt deutliche 
Areolirung erkennen. Die Höfe sind klein, meist sechzehnzellig und 
von verschiedener Form; sie sind in schmaleren Flächen durchweg rei- 
henweise angeordnet, so dass die breiten Trennungslinien etwas zickzack- 
artig, selten aber so grad verlaufen, wie sie Kützing in Band V Taf. 39 
Fig. Ile der Tab, phye. dargestellt hat. Im unteren, unmittelbar auf 
den Stamm folgenden Theil bilden bei sehr energischer Verbreiterung 
der Flächen die Höfe stark gekrümmte Bogen. An der Spitze älterer 
Exemplare ist die Gruppirung oft weniger deutlich, was vielleicht mit 
der sich vorbereitenden Isolirung in Zusammenhang steht. In Jugend- 
stadien lässt sich, da die Breite von unten aus ganz allmählich zunimmt 
und anfangs auch im unteren Theil ein lebhaftes Wachsthum herrscht, 
eine Grenze zwischen Stamm und Spreite ziehen. Dies Verhältniss bleibt 
bestehen, bis ein ziemlich kräftiger »Stamm« mit gut entwickeltem Haft- 
organ gebildet ist, sodass die Form wie sie Fig. 80 zeigt, noch lange er- 
halten bleibt. Auch aus der Vergleichung der Figuren 81 und 82, welche 
beide demselben 1 mm langen, 0,11 mm breiten Pflänzchen angehören, 
ergibt sich der allmähliche Uebergang. Fig. 81 stellt den 0,21 mm 
langen unteren "Theil dar, in welchem viele Zeilen bereits stark abge- 
rundet und zufolge der bedeutenden Verdickung der Wände auseinander 
gerückt erscheinen; wogegen weiter nach oben ein engerer Anschluss 
der Zellen erfolgt, sodass nachher dieselben in dichte Längsreihen grup- 
pirt sind, wie in der zugehörigen Fig. 82. Noch zerstreuter und grösser 
sind die Zellen des in Fig. 84 abgebildeten älteren Stammtheiles. Hier 
hat die äussere Wand durch beträchtliche Quellung eine bedeutende 
Mächtigkeit, erreicht. j 

Das Haftorgan ist, wie bereits mitgetheilt, anfangs einzellig, wird 


274. 


aber oft, vielleicht durch Theilung der einen Zelle, bald zweizellig. Auf 
diesen Stadiun verharrt dasselbe längere Zeit, sodass man z. B. in Figsi 
wo die Pflanze bereits 1 mm lang ist, es nach zweizellig findet, in lig.84 
sich dagegen als aus 6 FHaftzellen — der höchsten Zahl der von mir an 
einer Pflanze beobachteten — gebildet erweist. Die Verniehrung der 
Wurzelzellen geschicht nicht durch Tbeilung der ursprünglichen erst an- 
gelegten, bereits ausgebildeten, sondern, wie aus genannter Figur selbst 
hervorgeht, durch Verlängerung der unteren äusseren Zellen des ver- 
breiterten Stammes. Bei ganz jungen lixemplaren lässt sich das Haft- 
organ innerhalb des verschleimten Substrates nach unten noch deutlich 
umgrenzen, verwächst hingegen mit letzterem nachher so, dass eine ge- 
genseitige Abgrenzung beider nicht mehr möglich ist; ein älteres Organ 
mit deutlich umschriebenen Umrissen frei zu präpariren, ist mir daher 
nicht gelungen. 

In Form und Grösse der Flächen entwickelt die Pras. stipitala eine 
grosse Mannigfaltigkeit. In der Jugend ist sie stets schlauk, zuerst spin- 
delförınig oder Iincal, nachher oben gerade oder schief abgestutzt oder 
abgerundet. Dieses starke Längenwachsthun kann auch später noch 
vorherrschend sein, wodurch Pflanzen, wie die in Fig. 9i abgebildete 
5mm lange entstehen. In Fig. 88 und 89 ist die Breitenzunahme cine 
etwas stärkere, ebenso in dem grösseren in Fig. 87 dargestellten 2'/enım 
langen Pfänzchen, wo dieselbe ziemlich gleichmässig von unten nach 
oben stattgefunden hat, wogegen sie in Fig. 86, einem 5ınm langen, also 
zientlich grossen Exemplar, an einer relativ weit unten gelegenen Stelle 
plötzlich etwas stärker erfolgt ist, sodass der obere Theil der Fläche fast 
gleich breit, gegen die abgerundete, seitlich verschobene Spitze wieder 
eiwas verjüngt ist. Noch schneller verbreitert sich die grosse Fläche der 
Fig. 94, die kürzer und breiter als Fig. 86 erscheint. Diese Formen 
leiten durch andre, verhältnissmässig an Länge ab-, an Breite zunehmende 
(Fig. 93) über zu solchen, die auf deutlichem schmalem Stamın eine 
querovale bis nierenförmige Lamina tragen (Fig. 92 und 83). Die Ab- 
bildungen Jessen’s (Taf. I Fig. 11—15) und Kützing’s (Tab. phyc. Band V 
Taf. 39 Il) zeigen diese mannigfaltigen Formverbältnisse sehr schön. 
Solche Flächen sind meist schwach gewölbt, niemals aber zu Blasen aus- 
gebildet. 

An den verschiedenen Standorten weichen, wie auch Jessen anführt, 
die Formverhältnisse in sofern ab, als am einen die breiteren, am andem 
die schmaleren Formen überwiegen., Die von mir gegebenen Abbildungen 
bezichen sich lediglich auf das von Wawnemünde erhaltene, frische Ma- 
terial. Die grösste daran beobachtete Länge betrug 5mm bei sehr 
wechselnder Breite. Die breitesten Exemplare waren kürzer. Dieselben 
Grössen- und Forinverhältnisse zeigten durchweg die wenigen Originale 
‘les Kützing’schen Herbartums. Dieselben sind von Fröhlich in Boren 


275 


(Schleswig) auf Pflastersteinen gefunden worden; ob sie hier mit Meer- 
wasser in Berührung kamen, ist nicht angegeben. Vorherrschend läng- 
liche oder querovale deutlich klein areolirte bis 5mm lange Flächen 
entbielt die von Dr. Schübeler bei Lillesand in Norwegen gesammelte 
Probe; doch fehlten auch die schmalen, langen Formen nicht. Der in 
Rabenhorst’s Herbarium befindliche, von R. Häcker bei Flensburg ge- 
fündene Rasen bestand fast nur aus kurzen, breiten, vom Stamm aus 
plötzlich verbreiterten Pflänzchen, sehr schlanke, wie auch junge Stadien 
habe ich nicht gefunden; die Arcolirung war zuweilen etwas undeutlich. 
Im Gegensatz hierzu stand das unter No. 1710 desselben Herbariums 
sich findende von Majo bei Bahus ‚oder Bohus in der Nähe von Götehorg 
gesammelte Material. In demselben beobachtete ich fast nur schlanke 
Formen, ähnlich der Fig. 91, breitere wurden sehr selten angetroffen. 
Diese Bänder waren meist schraubig gewunden, die Zellen und Höfe in 
Längsreihen geordnet. In den breiteren Flächen tritt die regelmässige 
Gruppirung selten sg scharf hervor wie in den der andern Proben. 


Fortpflanzung. Häufiger als bei den vorber betrachteten Arten 
beobachtete ich hier die Auflösung der Pflanzen in einzelne Zellen, welche 
stets an der Spitze begann. Zufolge der starken Quellung der hier mäch- 
tiger entwickelten, die Zellschicht oben und -unten bedeckenden, in Ver- 
schleimung begriffenen Membran wurden die sich abrundenden Zellen 
nach und nach weiter auscinander gerückl, blieben aber, von der zähen 
Masse zusammengehalten, länger mit der Mutterpflanze in Verbindung, 
sodass dort nicht selten schon ihre Keimung begann. Fig. 92 zeigt bei 
i0facher Vergrösserung eine solche Pflanze, an deren ganzem Oberrand 
Isolation stattfindet. Aus den isolirten Zellen haben sich schon auf der 
Mutterpflanze ziemlich grosse Keimlinge entwickelt. Der ganze Oberrand 
war mit solchen besetzt, der fehlende Theil löste sich bei der Präparation 
ab, was leicht geschieht, da sich zwischen diesen Jugendstadien und der 
fest zusammenhängenden Schicht der Mutterpflanze eine Zone isolirter, in 
die verschleimte Haut eingebetteter Zel'en hinzicht, Unter den zuerst 
isolirten Zellen bemerkt man nachher schr viele abgestorbene, durch 
deren Zersetzung das Substrat vermehrt wird. Da die Zellen durch die 
grössere Schleimmasse.mehr zusanımengehalten werden, keimen sie meist 
dicht. 

Pras. stipitata scheint nur in der Nähe des Mecres auf Steinen vor- 
zukommen. 

In Zeller’schen Herbartum befindet sich noch eine Probe, welche 
am »Port de Porstrein et Laninon« am Gap Finisterre von Grouan ge- 
funden und Pras. marina genannt worden ist. Sowohl die wenigen 
Jugendstadien als auch die zahlreicheren grösseren Exemplare stimmen 
in Form, Grösse und Zellanordnung mit Pras. stipitata vollständig überein; 
auch Standort und Lebensweise sind dieselben. Rabenhorst glaubt, dass 


376 


sie vielleicht nur eine grössere Form von Pras. stipitata sei. Es mögen 
wohl noch etwas grössere als die mir vorliegenden 'bis 5mm langen 
Pflänzchen vorkommen. Trotzdem. ist man nicht berechtigt, sie als be- 
sondere Art aufzustellen; vielmehr ist sie der Pras. stipitata zuzuzäblen. 


Prasiola Sauteri Meh. 


Synonyma: Ulva fluviatilis Sommerf. 
„  Intestinalis Sauter. 
Prasiola caespitosa Meh. 
„  Hausmannt Grunow. 


Die Entwicklung zu verfolgen, war mir aus Mangel an geeignetem 
Material nicht möglich. Doch scheint Pr. Sauteri der Pras. stipitata in 
dieser Beziehung am ähnlichsten zu sein; denn die jüngsten von mir ge- 
fundenen Stadien waren 0,13mm lange, mit einem Ende angeheftete 
Zellveihen, in welchen wenige Zellen je eine Längstheilung erfahren hatten. 
Ein 0,14mm messendes Pflänzchen bestand aus einer Doppelreihe, weiter 
entwickelte aus 4 Reihen u. s. w. Junge sowie mit schr seltenen Aus- 
nahmen, auch ältere Exemplare sind durch einen gegenüber Pr. stipitata 
schlanken Wuchs ausgezeichnet. Die Breite nimmt von unten aus stets 
allmählich bis zu einen Maximum zu, von welchem ab sie längere Zeit 
gleich bleibt, sodann gegen das abgestutzte oder abgerundete Ende hin 
wieder etwas abnimmt. Oft wird beiderseits am Rande durch stärkeres 
Längenwachsthum desselben eine geringere oder stärkere Undulirung 
hervorgerufen. Die Gestalt ist meist lincal bis lang zungenförmig. Aelın- 
lich wie bei Pr. furfuracca und stipitata findet man auch hier auf der 
Spitze oft eine oder mehrere abgestorbene Zellen. Die Spitze der jüngeren 
Exemplare ist zuweilen abgestumpft, meist aber wie an älteren flach 
abgerundet. - Die Zelianordnung bleibt in dem unteren schmalen Theil 
ziemlich dieselbe wie anfangs, indem die Zellen Doppelreihen bilden, 
deren Zahl sich nach der Grösse des Exemplarecs richtet; in dem grössten 
von ınir untersuchten 11cm langen bis 3Y’mım breiten Pflänzchen betrug 
sic am Grunde8, welche Zahl also selten überschritten zu werden scheint; 
weiter oben vergrössert sie sich. Schon in jüngeren Stadien stellt sich 
eime deutliche Gliederung der Zellreihen durch dickere Querwände in 
kurze Segmente ein, wodurch die in grösseren, allerdings immer relativ 
schmalen Flächen klar hervortretende Bildung kleiner Höfe vorbereitet 
wird. In mittleren Stadien sind letztere durch dicke Längswände inner- 
halb der ganzen Fläche, in älteren dagegen nicht mehr in den obersten 
Partien in parallele Reihen geordnet. In den grösseren Flächen lassen 
sich die von der Basis aus aufsteigenden primären Längswände zuweilen 
noch bis fast zur Spitze verfolgen. Nach und nach aber werden, wie 
bei Pr. erispa, mehr oder weniger regelmässig neue Längswände einge- 
schaltet, die die erst entstandenen im Dickenwachsthum einholen. Da 


277 


auch Querwände eine solche Dicke erreichen, bilden sich regelmässige 
Areolen, die, wenn auch die Zellwände im mittleren und oberen Theil 
relativ dünn sind, sich doch deutlich bemerkbar machen, wie sie Kützing 
in den Tab. phye. Band V Taf. 39 Fig. Vb gezeichnet hat. Unterhalb 
der Spitze sind die Höfe viel weniger deutlich, »zusammenfliessend« (Jessen). 
In einem ziemlich jungen Pflänzchen beobachtete ich eine durch frühzei- 
tiges Absterben einer Partie von Zellen hervorgerufene Einschnürung, 
welche der in Fig. 96 von Pras. crispa gegebenen Abbildung sehr ähn- 
lich war. Das Haftorgan zeigt, ‚wie Lebensweise und relative Grösse der 
Pflanzen erwarten lassen, kräftige Ausbildung; denn damit die Alge bei 
einer Länge von 11cm dem durch den starken Strom in den reissenden 
Gebirgsbhächen auf sie ausgeübten Zug den nöthigen Widerstand leisten 
kann, muss die Anheftung eine feste sein. Sie verwendet daher zur Aus- 
bildung ihrer Wurzel nicht nur die unterste Querreihe von Zellen, sondern 
mehrere übereinander stehende, deren Zellen sich tief in das weich knor- 
pelige Substrat einsenken und auf diese Weise der Pflanze die crforder- 
liche Widerstandsfähigkeit verleihen. In dem einzigen vorhandenen kleinen, 
aus meist halbwüchsigen Exemplaren zusammengesetzten Rasen standen 
dieselben sehr dicht. Isolirung der Zellen oder irgend eine andre Art 
der Bildung von Fortpflanzungsprodukten habe ich nicht beobachtet; 
doch findet die Vermehrung wahrscheinlich auch hier durch Auskeimung 
isolirter Zellen statt. 


Das untersuchte Material entstamımte verschiedeneu Standorten: 


1. Rabenhorst »Algen Europa’s« No. 74. »Pras. Sauteri Menegh. 
in litt.« »An Steinen in kalten Quellen des- Ordthales im Oberpinzgau 
Salzburgs. Sauter«. Hier fanden sich Pflänzchen von verschiedener Grösse 
bis zu 11cm Länge, auch ein Smm langes und Amm breites Iixemplar. 
Solche kurzen, breiten Flächen scheinen sehr selten zu sein; ihre Ent- 
stehung ist vielleicht in Zusammenhang zu bringen mit den erwähnten 
Einschnürungen, welche ein Abreissen des oberen Theiles erleichtern, 
während in dem unteren starkes Breitenwachsthum Platz greift. 


2. Rabenhorst 1. c. No. 1307. »Pras. Sauteri Menegh. Tatra, in 
lapide irrigato rivi alpini »Grünewasser« unico saltem loco. In CGarpatis 
primum reperta Septbr. 1861. C. Kalchbrenner«. Die Probe enthält 
mittlere und grosse bandförmige Exemplare. 

3. Rabenhorst 1. c. No, 2328. »Pras. fluviatilis (Sommerf.) Inrivulo 
glaciali prope Buerbroen in Hardanger Norvegiae, circ. 800° supra m., 
12. Juli 1879. C. F. O. Nordstedt«. Dieses Material besteht aus ziemlich 
kleinen bis 6,5cm langen und 2mm breiten Bändern. 

4. Die wenigen, dem Kützing’schen Herbarium angehörigen, .»in 
alpibus Salisburg.« gesammelten Pflänzchen mittlerer Grösse liessen von 
dem oben beschriebenen Bau keinerlei Abweichungen erkennen. 


278 


5. Zwei im Kützing’schen Herbarium befindliche, als »Pras. Sauteri 
var. Groenlandica« signirte , Flächenstücke von unregelinässigem Umiriss 
mit undeutlicher Hofbildung crlaubien, da auch keine Haftorgane mehr 
vorhanden waren, die Feststellung der Zugehörigkeit. zu Pras. Suuleri 
oder einer andern Art nicht mehr. Jessen bildet noch grössere, nament- 
lich breitere, melr gekräusclte und gewellte Flächen ab, so in Fig. 5 
rechts, namentlich in Fig. 6. In dieser Weise ausgebildete Individuen 
habe ich nicht gefunden. Grunow hat diese Forın »Pras. Hausmanni« 
genannt; als Species ist dieselbe, da (Fig. 4 und 5 bei Jessen) gemein- 
schaftlich mit diesen breiten auch lange, schmale Exemplare, wie cs 
scheint, sogar in Ucberzahl vorkommen, nicht anzuerkenmen und als 
Variclät, als welche sic Rabenhorst aufführt, entbehrlich. 


Prasiola calophylla Meneg. 


Synonyma: Bangia calophylla Carmich. 
Ulva m Sprengel. . 

Ein "Theil des untersuchten Materiales befand sich in Zeller’s Herba- 
rium und war bei Glasgow gesammelt, ein andrer, dem Kützing’schen 
Herbarium angehöriger, war von Koch bei Jever, ein dritter aus der 
Bremener Sammlung bei Limerick gefunden worden. Die Exemplare der 
drei Fundorte stinnmten in ihrer Ausbildung vollkommen überein. 

Die jüngsten von mir beobachteten Stadien waren 0,92 mm lange, 
einfache, an einem Ende festgewachsene Zellfäden, deren Durchmesser 
mit der relativ sehr dicken Haut 13 a, ohne dieselbe 8,5 « betrug. Ein 
Faden von 0,5 mm Länge wies in seiner oberen Hälfte zahlreiche Längs- 
theilungen auf, so dass er dort meist eine Doppelreihe darstellte. Ein 
1,1 mm langer Faden war durch eine von oben bis unten verlaufende 
Längswand getheilt, wogegen in einem 1,3 mm messenden Pflänzchen 
jede Reihe in ihrem oberen Viertel wiederum durch Längswände Thei- 
lungen erlitten hatte, so dass die obere Parthie 2 Doppelreihen aufweisen 
konnte, welche durch eine breite Wand getrennt waren. Bei dieser ge- 
ringen Breite erreicht die Pflanze oft bedeutende Länge. Ein Exemplar. 
war z. B. 7mm lang bei einer Maximalbreite von 0,055 mm. Die Zeil- 
reihen sind durch etwas verdickte Querwände gegliedert. Da aber die 
Längswände durch ihre bedeutende Dicke dominiren, verschwindet die 
quere Gliederung fast. Die Zahl der Längsreihen nimmt gegen die Spitze 
äusserst langsam zu, so dass auf lange Strecken eine Breitenzunalime oft 
nicht zu eonstatiren ist; vielfach bemerkt man in der Mitte des Bandes 
eine mit Abnahme der Zahl der Zellreihen verbundene geringe Ver- 
schmälerung des Bandes. Nicht selten werden diese parallelen Längs- 
reihen durch einzeln oder zu mehreren neben einander verlaufende 
Querreihen durchsetzt. Die Anlage der letzteren kann auf verschiedenen 
Entwicklungsstufen des Bandes von einzelnen oder mehreren Zellen aus- 


279 


gehen, die entweder nur einer Aussenreihe, oder nur einer Innenreihe, 
oder mehreren Innenreihen, oder endlich gleichzeitig Innen- und Aussen- 
reihen angehören. Dieser Mannigfaltigkeit der Anlagen entspricht die 
grosse Zahl von Variationen genannter Bildung in weiter entwickelten 
Pflanzen. Werden mehrere neben einander verlaufende Reihen gebildet, 
so divergiren dieselben in leichten Biegungen nach aussen. In der 
breitesten von mir beobachteten aus 18 Doppelreihen zusammengeselzten 
Pflanze hatte dieser Wachsthumsmodus eine Zellanordnung hervorgerufen, 
die der im mittleren Theil von Fig. 16 ähnlich war. Die dadurch be- 
wirkte locale Flächenverbreiterung ist sehr gering. 

Schon aus der besprochenen Gruppirung der Zellen in lange Reihen 
und der relativ geringen Zahl der letzteren folgt, dass die Pflänzchen eine 
langgestreckte, sehr schmale, oft fadenförmige Gestalt besitzen; einige 
Zahlen mögen dies beweisen. Wie schon angeführt, war ein 7nım grosses 
Pflänzchen an seiner breitesten Stelle nur 0,055 mm breit, das Verhällniss 
also 197 :1; ähnliche Verhältnisszahlen ergeben sich sehr oft. Ein 2cm 
langes Bruchstück war an seinem oberen Ende 0,09 mm mit 6 Doppel- 
reihen, am anderen 0,058 mm mit 4 Doppelreihen breit. Das Exemplar, 
welches am meisten von dieser äusserst schlanken Form abwich und in 
dieser Beziehung isolirt dastand, war 6,25 mm lang bei einer Maximal- 
breite von 0,45 mm mit 18 Doppelreihen; das Verhältniss stellte sich 
mithin auf 14:1. Die Thallusspitze erscheint entweder abgerundet oder 
abgestutzt, in letzterem Falle oft gekerbt. Eine Maximallänge vermag 
ich nicht anzugeben; die meisten Pflänzchen waren bis 12—15 mım lang; 
ein wahrscheinlich von einem noch hedeutend längeren abgerissenes Stück 
mass 2em; Jessen führt 2-4"'—=4,5—9mm an. 

Das Haftorgan besteht nur aus den untersten Zellen und ist aus 
diesem Grunde und wegen der geringen Breite der Stammbasis nicht 
kräftig entwickelt. 

Eine Andeutung der Bildung von Fortpflanzungszellen konnte ich in 
dem Material nicht auffinden. 

Pr. calophylla wächst auf Steinen, wahrscheinlich in derselben Weise 
wie Pr, furfuracea. 


Prasiola mexicana J. Ag. 
(Hierzu Fig. 95). | 

Prasiola mexicana ist von Jessen und Rabenhorst, die eine Einthei- 
lung der Species nach dem Bau der Haftorgane getroffen haben, an die 
unangeheflete Pras. crispa angereiht worden, ist aber der andern durch 
den Besitz eines Haftorganes ausgezeichneten Gruppe von Arten zuzu- 
zählen. 

Zur Untersuchung lagen mir vor: 

1) aus dem Zeller'schen Herbarium eine grosse und eine kleine 


250 


Fläche, signirt »Prasiola mexicana Ktz. Ruisseaux des Andes de la 
Boliviae; " . 

9) aus dem Külzing’schen Herbarium eine grosse zusammenhängende 
Fläche, signirt »Prasiola mexicana Liebm. Orizaba«. 


Sie scheint, da die genannten Fundorte weit auseinander liegen und 
Liebmann sie in Mexico, wie Jessen mittheilt, vielfach angetroffen hat, 
verbreitet zu sein. Nach Liebmann’s Angaben (Jessen l. c. pag. 19 und 
90) bedeckt sie die grossen Steine der alpinen schnell fliessenden Gewässer 
in schattigen Schluchten in einer Meereshöhe von 3000—75(L0'. Das 
grosse in den Anden von Bolivia gefundene Exemplar stimmte in Grösse 
(6em lang, 5cm breit) und Habitus mit der Jessen’schen Abbildung (7 em 
lang, &cm breit) inı Ganzen überein. Das Haftorgan befand sich in der 
Mitte. Von demselben breitete sich die gelappte Fläche, deren Seiten- 
ränder übereinander gelegt waren, nach allen Seiten aus. Eine ziemlich 
junge Pflanze war 18mm lang und oben 1®? mm breit, von ovaler Form 
mit etwas ausgezogener Basis. Das Exemplar des Kützing’schen Herba- 
riums war 5,5em lang und 4cm breit. An Grösse übertrifft Pr. mexi- 
cana alle bisher betrachteten angehefteten Formen bedeutend. 

Bezüglich der Zellanordnung zeigten die Proben Verschiedenheiten. 
In dem grossen bolivianer Exemplar kam es vielfach nicht mehr zur 
Bildung deutlicher Tetraden ; wo dieselben aber auch klar zu unterscheiden 
waren, gruppirtfen sie sich nicht immer in Höfe und innerhalb der 
letzteren waren die Zellen wiederum nicht selten in kurze Doppellängs- 
reihen geordnet; in der jungen Fläche trat die Areolirung durchweg 
klarer hervor. Die Zellen waren im Ganzen etwas grösser als bei den 
andern Species, indem die Länge 5,5—10,9 u, die Breite 4,3—6 «. betrug. 
Die von Orizaba stammende Pflanze liess in sämmtlichen den ver- 
schiedensten Stellen entnommenen Stückchen deutliche Areolirung erkennen, 
indem je 4 Tetraden sich zu kleinen Höfen und wiederum je 4, 6 oder 
8 solcher sich zu grossen Feldern vereinigten (Kützing, Tab. phye. Band V, 
Taf. 40, Fig. IIb). Innerhalb der grösseren Höfe bildeten die Zellen zu- 
weilen Doppelreihen wie in oben erwähnter Probe; doch bewirkten 
dickere Wände hier überall eine deutlichere Gliederung als dort. 

Das Haftorgan fand ich nicht der Jessen’schen Fig. 19 auf Taf. I 
entsprechend als »fibrillae tenuissimae« ausgebildet. Nach genannter 
Figur stellen diese »Fibrillen«e keine Zellen sondern nur Zellhautreste 
(»Intercellularsubstanz«) dar. 

Doch glaube ich, dass hier, wie auch bei Pr. erispa, Pilzhyphen die 
Veranlassung zu dieser Ausicht gegeben haben. Solche »Fibrillen« würden 
-- abgesehen davon, dass ihre Bildung zufolge der schleimigen Beschaffenheit 
der Mittellamella ganz unmöglich ist — einer so grossen Fläche nicht 
genügenden Halt verleihen, um dem starken Strom den nöthigen Wider- 
stand entgegensetzen zu können. Das Haftorgan nimmt einen ziemlich 


281 


grossen Theil der breiten Basis ein und ist an älteren Flächen durch 
kleine Buchten unterbrochen. Ein solcher von Buchten begrenzter Theil 
des Haftorgans des grossen Exemplars ist in Fig. 45 dargestellt; derselbe 
zeigt sich im Wesentlichen gebaut wie die gleichartigen Organe der 
andern Species. Die am Grunde der Lamina liegenden Zellen sind voll- 
sländig abgerundet und mit einer dieken, nach Einwirkung von Glycerin 
gegen die in Verschleimung begriffene Mittellamelle deutlich abgegrenzten 
Haut umgeben. Wie bei Pr. Sauleri, betheiligen sich auch hier mehrere 
übereinanderliegende Querreihen von Zellen an der Bildung der Wurzel, 
indem dieselben sich zu Schläuchen verlängern und in einer mil der 
Fläche einen schiefen Winkel bildenden Richtung in die den Stein be- 
deckende knorpelige Masse, welche unzweifelhaft, wie auch bei andern 
Arten, durch Zersetzung der Zellhäute abgestorbener Prasiola - Pflanzen 
gebildet wird, hineinwachsen und so die Befestigung bewirken. Fin 
benachbartes Wurzelstück war ungefähr 4 Mal so breit als das abgebildete. 

Fortpflanzungsorgane und -produkte irgend welcher Art habe ich 
nicht beobachtet. 


Parsiola antaretiea Kiz. 


Von derselben lagen mir 4 Flächenstücke von unregelmässiger Form 
und verschiedener Grösse zur Untersuchung vor. Die grössten Dimensionen 
betrugen bei einem blasig aufgetriebenen Stück 5 und 3mm, bei andern 
5 und 3, 3 und 2’, endlich 2%« und 1Ys mm, also ziemlich überein- 
stimmend mit den von Kützin$ auf Taf. 40, Fig. IVa in natürlicher 
Grösse gegebenen Abbildungen und den in den »Species algarum« mit- 
getheilten Zahlen. In der oberen Kützing’schen Figur finden sich 4 Exemplare 
in einer Zusammenstellung, der man sonst nur bei angehefleten Species 
begegnet; ob sich hier aber Haftorgane finden oder nicht, muss ich, da 
die mir zur Verfügung stehenden Pflanzen solcher entbehrten, unentschieden 
lassen; doch sprechen einige Erscheinungen für den Mangel derselben ; 
“ eine solche ist die Unregelmässigkeit des Randes, vor allem aber folgende. 
Man konnte deutlich eine Vermehrung der Flächen durch in den dicksten 
Wänden entstehende Spaltung erkennen, eine Fortpflanzungsweise, die ich 
nur bei Pr. crispa angetroffen habe. Auch Hooker, welcher sämmtliches 
in den Herbarien vorhandene Material auf Island gesammelt hat, scheint, 
da er diese Species der »Ulva crispa« zugezählt hat, kein Haftorgan 
bemerkt zu haben. . 

Die Grösse der Zellen war verschieden; einige Messungen ergaben 
übereinstimmend mit Kützing’s Angaben eine Länge von 6—-7,5 w bei 
einer Breite von 4—G u. Die einer Tetrade angehörenden Zellen sind an 
der Aussenecke stark abgerundet und stehen sehr nahe zusammen, da die 
sie trennenden Wände nur geringe Dicke besitzen, wie auch die Kützing’sche 
Fig. 5 zeigt. Je 4 einen kleinen Hof zusammensetzende "Tetraden sind 


282 


schon durch etwas stärkere Wände geschieden und & solcher Höfe durch 
abermals stärkere, welche Gliederung sich oft noch weiter verfolgen lässt, 
so dass grössere Höfe zu Stande kommen; immer war diese stufenweise 
Zunahme der Zellwanddicke klar zu erkennen. Chlorzinkjod färbte die 
dünnen Zellwände gleichmässig violett, von den diekeren dagegen, ebenso 
wie bei den andern Species, nur die dem Protoplasma anliegende Schicht, 
von welcher aus die Intensität der Färbung nach der Mitte der Wand 
hin abnahm, so dass bei ziemlich dicken Wänden die Innenschicht farblos 
hlieb, darin verlaufende Fäden aber gelbbraun wurden; so ergab sich also, 
dass nur die jüngeren Wände und in älteren die das Protoplasma un- 
mittelbar begrenzende Schicht aus reinem Zellstoff bestehen, die Mittel- 
schicht der diekeren dagegen in Verschleimung begriffen sind. Wie die 
Kantenansicht zeigte, ist auch die die Fläche auf Ober- und Unterseite 
hekleidende Hautschicht von ziemlicher Dieke. Dieses massiger entwickelte 
Hanigerüst vielleicht im Verein mit den eingelagerten Fäden bewirkt die 
grössere Steifheit der auch aufgeweichten Flächen. 


Die erwähnten Fäden zeigten sich bei 400 facher Vergrösserung in den 
diekeren Wänden als ein Netz verfilzter feiner Fasern, die sich bei 
1000 facher Vergrösserung als durch senkrechte Querwände in cylindrische 
Zellen gegliederte Fäden erwiesen. Aus dieser Beschaffenheit, sowie aus 
der oben angegebenen gelbbraunen Färbung mit Chlorzinkjod, glaube ich 
mit ziemlicher Sicherheit schliessen zu können, dass man es hier mit 
Pilzhypben zu thun hat, welche die in Verschleimung begriffene Mittel- 
lamella durchwuchern. Die Regelmässigkeit der Vertheilung des Pilzes 
innerhalb der Wände der untersuchten Flächen lässt die Annahme wohl 
berechtigt erscheinen, dass derselbe an dem betreffenden Standort mit 
der Alge symbiotisch lebend vorkommt. Wenn der Pilz auclı seine Nah- 
rung aus der Alge eninimmt, scheint er sich dabei auf die verschleimten 
Zellwandschichten zu beschränken, da ein Eindringen der Fäden in die 
Zellen oder eine Schädigung der letzteren in irgend einer Weise nicht zu 
beobachten war; abgestorbene Zellen fanden sich sehr selten. Genaueres 
über diese interessante Erscheinung anzugeben, ist mir aus Mangel an 
Material nicht möglich. Auch die Verwandischaftsverhältnisse dieser Forn 
zu den übrigen Species sind aus diesem Grunde nicht feststellbar. Es ist 
mir nicht unwahrscheinlich, dass sowohl diese als auch die folgende Art 
nur durch Einwirkung des Pilzes etwas veränderte Formen von Pras. 
crispa sind. 


Prasiola tessellata Ktz. 
Synonyma: Ulva tessellata Hook. fil. et Harv. 
Mastodia „ vo 
Von dieser Species konnte ich nur ein Bruchstück des von Hooker 
in Kerguelensland auf Felsen am Meer gesanımelten aus den Kützing’schen 


283 


Herbarium erhaltenen Materials untersuchen. Dasselbe zeigte nichts mehr 
von dem Haftorgan, welches dieser Species der Kützing’schen Abbildung 
zufolge zukommt; letztere stellt 12% mit ihren Haftorganen dicht zusammen- 
gewachsene Exemplare in natürlicher Grösse dar, die, etwas sichelförmig 
gebogen, von unten nach oben allmählich an Breite zunehmen und oben 
ausgebuchlet, theils auch klein gelappt sind. Eine Fläche ist am Rande 
mit 2 grossen gekerbten Lappen versehen, worauf sich wohl Kützing’s 
Bemerkung »in laeinias plures laciniato cerispas fisso« bezieht. Nach ge- 
nannter Figur würde die Flächenlänge bis 17 mm, die stärkste Breite an 
der Spitze 6 mm betragen; die kleinsten Pflänzchen sind etwas schlanker, 
z. B.ömm lang und 1,25 mm breit. Die beiden grössten Dimensionen 
des von mir untersuchten Flächenstückes waren 9 und 10 mm. Die 
Figuren d und e auf genannter . Tafel stellen nach Kützing’s Angabe 
Sprosse dar, die als 2 lange, schmale nur 2 Zellreihen breite Bänder dem 
oberen Theil einer nicht in Auflösung begriffenen Fläche aufsitzen; ob sie 
aber aus letzterer hervorgewachsen sind, ist sehr zweifelhaft; vielleicht 
lagen sie im Präparat dem grösseren Exemplar mit ihrem unteren Ende 
auf. Das von mir untersuchte Exemplar entbehrte solcher »Sprosse«, 
weshalb ich über diese Erscheinung nichts mittheilen kann. 


Die innere Ausbildung der Pflanze stimmt mit der von Pr. antaretica 
fast vollkommen überein; sie lässt eine ähnliche Gruppirung der Zellen 
erkennen, die wegen der hier elwas stärkeren Dicke der Zellwände noch 
augenfälliger ist. Im Gegensatz zu Kützing’s Fig. c waren die Zellen der 
meist deutlichen Tetraden in dem untersuchten Stück durch sehr dünne 
Wände geschieden; nur die zweitjüngste Wand ist zuweilen etwas dicker; 
zwischen den Tetraden verlaufen schon ziemlich dieke Wände, auch 
weiterhin macht sich die Entstehungsfolge der letzteren durch die ver- 
schiedene Stärke sehr deutlich bemerkbar, deutlicher als sie die Külzing’sche 
allerdings nur einen kleinen oberen Theil einer Fläche darstellende Fig. e 
zeigt. Es kommen auf diese Weise grosse, wiederum schön gefelderte 
Höfe zu Stande, so dass, wenn diese Regelmässigkeit allen Exemplaren 
dieser Species zukommt, der Name »tessellata« sehr bezeichnend ist. Die 
einzelnen Zellen waren an den Tetradenecken stark abgerundet. Ihre 
Länge schwankle zwischen 5 und 7,5 #, die Breite zwischen 3,5 und 4,5 1. 


Ebenso wie bei Pras. antarclica fanden sich hier in den dickeren 
Wänden gegliederte Fäden von gleicher Beschaffenheit wie dort, nur in 
Folge der dickeren Wände etwas reichlicher entwickelt, die wohl ebenfalls 
als Pilzhyphen anzusprechen sind. Dass dieselben einen schädigenden 
Einfluss auf die Zellen ausgeübt hälten, habe ich auch hier nicht con- 
slatiren können; denn die zuweilen abgestorbenen Zellen waren nicht von 
Hypben durchwuchert und werden bei andern pilzlosen Species oft in 
bedeutend grösserer Zahl als hier beobachtet. 


Flora 1889. 19 


234 

Auf das durch die Pilzfäden bei schwächerer, eiwa 200 facher, Ver- 
grösserung hervorgebrachte Bild bezieht sich vielleicht die Kützing’sche 
Fig. f, welche mit einer grösseren Zahl gleichmässig und zwar ziemlich 
weit zerstreuter feiner Punkte übersät ist, die nach der Ansicht des 
Autors Poren der Membran darstellen; solche fand ich nirgends; bei 
schwächerer Vergrösserung erschienen die Kreuzungspunkte der Hyphen 
körnchenähnlich, waren aber dichter gedrängt, so dass das Bild mit der 
Kützing’schen Figur schwer vereinbar ist. 


Ebenso wie die senkrecht zur Fläche stehenden älteren Wände, ist 
auch die die Fläche oben und unten bekleidende Haut sehr dick, wie 
das durch Betrachtung des Seitenrandes in der Kantenansicht erhaltene 
Bild, welches mit der Kützing’schen, einen Querschnitt darstellenden 
Fig. b übereinstimmt, lehrt. Auf die Wanddicke und vielleicht auch die 
Einlagerung der Pilzhyphen ist hier, wie bei Pr. antarctica, wohl die 
knorpelige Consistenz und Steifheit der Fläche zurückzuführen. 


Prasiola pulveracea Kiz. 


Das Material befindet sich in Kützing’s Herbarium und ist von diesem 
berühmten Algologen bei Nordhausen an einer Latle gesammelt worden. 
Die Kützing'sche Diagnose lautet: »Pr. phyllomatibus frusiulosis, minu- 
lissimis (ad so’ longis), rotundatis, elliptieis vel oblongis, in glomerulos 
stratum viride pulveraceum formantes aggregalise. Die kleinen Knäuel 
‘oder Ballen der Probe bestanden grossentheils aus einzelnen oder zu je 
2 oder 4 vereinigten, in letzterem Falle gleichsam eine Tetrade bildenden 
Zellen, welche wahrscheinlich der Gattung Pleurococcus angehören. 
Ausserdem fanden sich noch kleine bis 20 (nach Kützing’s grösster Figur 
in den Tab. phye. 45) Zellen zählende Flächen in geringerer Zahl, welche 
den noch nicht mit deutlichem Haftorgan versehenen Jugendstadien von 
Pr. füurfuracea, namentlich meinen Figuren 37, 41 rechts, 47 und 50 nicht 
unähnlich waren. Es wäre denkbar, dass die Species nur eine unter 
ungünsligen Bedingungen, nämlich an zu trocknen Orten lebende, 
daher verkümmerte Pr. furfuracea wäre. Trotz vielfachen Nachsuchens 
habe ich sie hier unter dem überall verbreiteten Pleurococcus nicht ge- 
funden. Die Annahme Jessen’s, dass »Pr. pulveracea« zu Parmelia 
gehören könne, ist selbstverständlich ausgeschlossen. Ohne Untersuchung 
frischen Materials wird sich vorderhand eine Entscheidnng nicht Ireffen 
lassen. 


Prasiola pusilla Mont. 


Diese Species wird von Rabenhorst in der Flora eur. alg. Band II, 
pag. 311 aufgeführt. Keines der mir zur Verfügung stehenden Herbarien 
aber enthielt irgend welche Spur dieser am Gestade der Carolinen ge- 
fundenen Art. 


285 


Stellung im System. 

Die Gattung Prasiola wurde bisher meist der Familie der Ulvaceen 
„ugezählt, so von Agardh, dem Begründer der Gattung, welcher sie als 
vierte seiner 6 Tribus der Ulvaceen anführt. Bei Meneghini bildet sie 
das fünfte der 6 Ulvaceengenera. Auch Kützing weist sie in seinen 
3 Werken dieser Familie zu, ebenso Rabenhorst; derselbe aber theilt die 
Ulvaceen in 2 Unterfamilien und rechnet zur ersten, den Prasioleen die 
Gattungen Protoderma, Prasiola und Schizomeris. Jessen dagegen will 
Prasiola von den Ulvaceen trennen und führt folgende Unterschiede an: 

1) »Ulvarum cellulae in parenchyma continuum arctissime conjunctae, 
irregulares; Prasiolarum regulares vel in areas vel in lineas dispositae«, 
ein Merkmal, das, wenn bei Prasiola auch unregelmässige Anordnung 
vorkommt, doch sehr gut verwendet werden kann. 

2) »Ulvarum cellulae granulatae; Prasiolarum blastemate homogeneo 
repletae«. Diese Bemerkung bezieht sich wahrscheinlich auf Ghlorophyli- 
körper, Pyrenoide und Stärkekörner. Wie die diesbezüglichen Verhältnisse 
bei Prasiola liegen, habe ich oben beschrieben ; über Ulva dagegen kann 
ich nichts anführen, da mir keine frischen Exemplare zur Verfügung 
standen und die mir zugängliche Litteratur über diesen Gegenstand 
nichts Genaues bot. Da jedoch Schmitz in den »Chromatophoren der 
Algen« Ulva nicht zu den mit sternförmigen Chlorophyllkörper versehenen 
Algen zählt, wird dort die Gestalt eine andere sein und sonit auch ein 
Kennzeichen abgeben. 

3) »Ulvarum cellulae singulae sporas complures e blastemate ortas 
maturant, quae parieterm perrumpentes liberae prosiliunt; Prasiolarum 
ceilulae integrae strato substantiae intercellularis latiore circumdatae, 
simulae e contextu frondis solvuntur, sporae sunt«. Diesem Kriterium 
schreibt Jessen für die Berechtigung der Trennung der Gattung Prasiola 
von den Ulvaceen mit Recht eine hohe Bedeutung zu. 

4) »Ulvarum radices cellulis infimis deorsum in fibras atlenuatis 
constituuntur; Prasiolarum radices substantia intercellulari sola formantur«. 
Auf Grund meiner Beobachtungen kann ich diesem Satze nicht bei- 
pflichten. Wie oben mitgetheilt, entbehrt Pr. erispa der Haftorgane. 
Die mit solchen versehenen Species bilden dieselben in ganz ähnlicher 
Weise wie die Ulvaceen, nämlich durch schlauchartige Verlängerung der 
untersten Zellen, von denen nur eine oder aber bei grösseren und der 
Wasserströmung ausgesetzten Arten mehrere Querreihen verwendet 
werden. 


Ausser diesen Unterschieden, deren wichtigster die unter (3) erwähnte 
Verschiedenheit der Fortpflanzungsweise ist, möchte ich noch auf einen 
anderen hinweisen, der sich auf die Bildung der Blasen bezieht. Dieselbe 
wird bei den Ulvaceen durch Auseinanderweichen der zwei die junge 
Pflanze bildenden aufeinanderliegenden Zelischichten bewirkt; der so 

19* 


286 


entstandene Hohlraum, der Innenraum der Blase, ist also ein schizogener 
Intercellularraum, während bei den Prasiolaarten, bei welchen überhaupt 
Blasenbildung vorkomnit, dieselbe durch an verschiedenen Stellen einer 
stets einfachen Zellschicht sich einfindendes stärkeres Wachsthum ver- 
mittelt wird, wogegen die umliegenden Zonen davon unberührt bleiben. 
Die scheinbare Verwandtschaft von Prasiola mit den Ulvaceen beruht nur 
darauf, dass die Angehörigen beider Gattungen, wenn sie herangewachsen 
sind, aus einer Zellschicht bestehen, ist also nur pabituell. 


In mancher Beziehung nähert sich Prasiola der Familie der Palnıel- 
laceen, die allerdings sehr heterogene Formen umfasst; das aber ist allen 
gemein, dass die Zellen gleichwerthig sind und sich durch Theilung nach 
zwei oder drei Richtungen vermehren. Die Zellen bleiben, in Gallert- 
hüllen eingeschlossen, meist zu Colonien vereinigt. Auch bei Prasiola 
findet, wenn schon in weit geringerem Grade, Verschleimung der Mittel- 
lamelle statt; hei Pleurococeus, einer Palmallacee, tritt eine solche nicht 
ein. Eier findet man vielfach 4 Zellen zu einer Tetrade vereinigt; die 
Zellen theilen sich durch zwei gekreuzte, auf derselben Ebene senkrechte 
Wände. Denkt man sich jede der 4 Zellen auf dieselbe Weise weiter 
getheilt, ohne dass Trennung erfolgt, so erhält man kleine Höfe, wie sie 
bei Prasiola brispa vorkommen. Ohne Bedenken könnte man auch diese 
Art, bei welcher ja alle Zellen gleichwerthig sind, den Palmellaceen zu- 
zählen. Der die sänımtlichen anderen Arten auszeichnende Besitz eines 
Haflorganes, welches aus Zellen besteht, die einer anderen Funktion an- 
gepasst und damit von den andern verschieden ausgebildet sind, lässt 
die Einschaltung von Prasiola in die Familie der Palmellaceen nicht zu. 


Da die Einreihung von Prasiola in eine der beiden Familien nicht 
möglich ist, eine Vergleichung mit andern Familien aber noch bedeutendere 
Differenzen ergeben würde, so muss nolhwendiger Weise diese Gattung 
eine besondere Familie bilden, welcher sich vielleicht noch andere, wie 
Protoderma und Schizomeris, welche jedoch, soviel mir bekannt ist, noch 
nicht genauer untersucht sind, anreihen lassen. Jessen hat Prasiola auch 
bereits aus ihrem Verbande mit den Ulvaceen gelöst und sie einer von 
ihm aufgestellten Familic »Blastosporcae« eingefügt, welcher er, ohne 
den genetischen Zusammenhang anzuerkennen, »Prasiola Mgh., Hormidium 
et Schizogonium Ktz.« und noch mit zugesetzten Fragezeichen »Nodularia 
Mert« = Lemanea und »Stigonema Ag.« zuweist. Die beiden letzten 
Gattungen gehören nicht hierher. Der von Jessen gewählte Familienname 
»Blastosporeac« ist wenig bezeichnend, schwer deutbar und überflüssig. 
Ich möchte daher die Familie nach ihrer die zahlreichsien Arten ent- 
haltenden und der weitesten Verbreitung sich erfreuenden Gattung Pra- 
siolaceae nennen und im System in die Nähe der Palmellaceen stellen. 
Diagnose: Vegetationskörper faden-, band- oder flächenförmig, stets ein- 
schichtig; Zellen in den Fäden nur durch parallele, senkrechte Querwände 


287 


in den Bändern und Flächen durch sich kreuzende Wände getrennt. 
Haftorgane fehlend oder aus verlängerten basalen Zellen gebildet. Ge- 
schlechtsorgane fehlen; ungeschlechtliche Fortpflanzung "wird vermittelt 
durch Auflösung der Flächen in einzelne unbewegliche Zellen, welche 
sofort zu einem nur sehr kurzen bis sehr langen Faden auswachsen, 
der sich zur Fläche verbreitert. Theils Luft-, theils Wasseralgen. Gattungen: 
Prasiola, vielleicht auch Protoderma und Schizomeris. 


Prasiola Menegh. (Diagnosen). 


Protoplasma, Kern und Chromatophor mit Pyrenoid die Zelle voll- 
ständig erfüllend; Chlorophylikörper sternförmig gelappt, mit kugeligem 
oder elliptischem Mittelstück und grossem, mittelsländigem, kugeligern 
Pyrenoid. Flächen zufolge der mehr oder minder starken Verschieden- 
heit, der Zellwanddicke mehr oder weniger deutlich areolirt, oder die 
die Zellen reihenweise anordnet. Mit oder ohne Haftorgan. Meist Luft-, 
seltener Wasseralgen. 


A. Nicht angeheftet. 

1) P. erispa: faden-, band- oder flächenförmig: eine Fläche mehrere 
Blasen bildend und gekräuselt, regelmässig bis unregelmässig gehöft oder 
Zellen Reihen bildend. An mässig feuchten, schattigen Stellen: an Mauern 
und faulendem Holz, unter Bäumen und Gartenhecken, auf nackter Erde 
und Felsen. Verbreitet. 


B. Angeheftet. 


1) P. furfuracea Menegh. Flächen regelmässig bis nicht areolirt, 
kurz, gedrungen, spatel-, breit keil-, löffel- oder blasenförmig; bis 1" mm 
lang. Kurzer Stamm nur zuweilen in der Jugend, nachher stets fehlend, 
dann mit breiter Basis aufsitzend. Haftorgan aus verlängerten Zellen 
der untersten Zellreihe gebildet. An schattigen feuchten Orten auf 
Steinen und Holz in dichten Rasen. 

2) P. stipitata Suhr. Jugendstadien spindel-, ältere schlank bis 
breit keilförmig, in allen Uebergängen bis queroval und nierenförmig, 
dann stets auf langem Stamm; niemals Blasen bildend; Zellen fast 
immer deutlich in kleine Höfe gruppirt; bis 12mm lang. Auf Steinen in 
der Nähe des Meeres. 

3) P. Sauteri Menegh. Ohne deutlichen Stamm bandförmig von 
unten aus allmählich, selten oben stärker verbreitert. Zellen im unteren 
Theil in Reihen, oben in Höfe geordnet; Bänder eben oder am Rande 
gewellt; bis 11 cm lang. In kalten Bächen des Nordens und der Alpen 
auf Steinen. . 

4) P.calophylla Menegh. Ohne abgesetzten Stamm, sehr lang 
faden- bis schmal bandförmig, Zellen in deutliche Längsreihen geordnet; 
über 2cm lang. Auf Pflastersteinen an feuchten Orten. 


288 


5) P. mexicana J. Ag. Ohne deutlichen Stamm; in der Jugend 
mit schmaler, später mit sehr breiter Basis angeheftet; Flächen sehr 
gross, auch sehr breit, ca. 6em im Durchmesser. Zellanordnung ver- 
schieden. In den Bächen der Cordilleren auf Steinen. 

Von Prasiola antarctica Ktz. und tessellata Ktz. vermag ich eine 
Diagnose nach dem vorliegenden Material noch nicht aufzustellen. 


7 


Zum Schluss möchte ich die Entwicklung der Prasiola-Arten kurz 
vergleichend zusammenfassen und die Beziehung zu ähnlichen anderwärtis 
beobachteten Erscheinungen andeuten. Prasiola bildet nach obiger Dar- 
stellung — vielleicht mit Protoderma und Schizomeris — eine eigene Fa- 
milie »Prasiolaceae«, die an die Palmellaceen anzureiben ist und deren 
sämmtliche Arten im ausgewachsenen Zustande aus mehr oder minder 
grossen Zellflächen bestehen. Die Fortpflanzung ist lediglich eine unge- 
schlechtliche und geschieht in der Weise, dass sich die Flächen in grössere 
oder kleinere Areolen, meist aber in einzelne Zellen auflösen (seltener 
werden Fäden abgespalten). Bei allen entwickelt sich aus diesen isolirten 
Keimzellen ein Faden, der nachher in eine Fläche übergeht. Die Länge, 
welche derselbe bis zur Anlage der Fläche erreicht, ist eine sehr verschiedene. 
Am stärksten entwickelt findet sich das Fadenstadium bei P. erispa, wo 
es unter dem Namen »Hormidium« als besondere Gattung der Fadenalgen 
aufgefasst wurde. Hier wird an verschiedenen Stellen der Uebergang in 
die Fläche durch Auftreten von Längswänden vermittelt, wobei eine Längs- 
wand eine grössere Zahl von Fadenzellen theilen und so die Bildung von 
»Schizogonium«e — welches gleichfalls als distinctes Genus betrachtet wurde 
— hervorrufen, oder aber nur wenige Zellen durchziehen kann, in welch 
letzterem Falle durch zunächst stattfindendes Längenwachsthun dieser kurzen 
Doppelreihen ebenfalls längere »Schizogonien« erzeugt werden, wogegen 
andererseits in solchen localen Verbreiterungen durch sofort sich einstellendes 
energisches Breitenwachsthum das Schizogonienstadium verwischt und früh- 
zeitig die Bildung einer Fläche eingeleitet wird. Aehnlich verhält sich, abge- 
schen von der dort und bei den folgenden Arten vorkommenden Wurzel- 
bildung Pr. calophylla. Auch hier werden zuvörderst ziemlich lange 
einfache Zellreihen, dann Schizogonien und so fort bis schmale Bänder 
erzeugt, dagegen fehlt ihr die Anlage zahlreicher Verbreiterungen in den 
Reihen, ist also auf »Schizogoniums als Uebergaugsform beschränkt. Be- 
- deutend kürzer bleibt schon das Fadenstadium bei Pr. Sauteri, noch 
kürzer bei Pr. stipitata und ist bei Pr. furfuracea auf ein Minimum be- 
schränkt, indem hier oft in der oberen Zelle eines zwei- oder dreizelligen 
Keimlings schon eine Längswand auftritt. Wie sich die übrigen Species 
in dieser Beziehung verhalten, habe ich wegen Mangel an Material nicht 
untersuchen können. Immerhin ist die sich hier darbietende Reihe eine 


289 


continuirliche und daher eine Bestätigung der von Herrn Prof. Dr. Goebel 
in seinen »Morphologischen und biologischen Studien«!) aufgestellten und 
und im der Abhandlung »Ueber die Jugendzustände der Pflanzen« 
(Flora 1889) weiter ausgeführten und durch Beispiele gestützten Ansicht, 
dass, wie die Entwicklungsgeschichte vieler niederen Pflanzen lehrt, den- 
selben fadenförmige Jugendstadien zu Grunde liegen, aus denen erst 
schmale, dann breitere Flächen und hierauf oft mehrschichtige Zellkörper 
hervorgehen und dass wir in solchen einfachen Formen die Vorfahren 
dieser höheren zu suchen haben. Einige der bis jetzt bekanntesten 
Beispiele hierfür sind: Die Süsswasserflorideen Lemanea und Batracho- 
spermum, das Laubmoosprotonema, das hei Tetraphis und anderen ein- 
schichtige Assimilationsorgane, bei Diphyscium solche in Gestalt von 
becherförmigen Zellkörpern ausbildet, wogegen der Hauptzweig des Pro- 
tonemas von Sphagnum nach Anlage einer kurzen Zellreihe normal durch 
Fächerung in eine Zellflläche übergeht. Hieran schliessen sich die Leber- 
moose; es sei erinnert an die Keimung von Anceura, Metzgeria und Le- 
jeunia, Radula und Frullania. Ganz analog den Prasiolaspecies verhalten 
sich auch die Prothallien der homosporen Farne, welche meist eine 
kürzere Zellreihe entwickeln und dann zur Bildung der bekannten, meist 
herzförmigen Fläche schreiten; bei manchen Hymenophylleen dagegen 
tritt das Prothallum in Gestalt verzweigter gegliederter Fäden auf. 
Diese wenigen Beispiele, welche in oben erwähnten Abhandlungen näher 
ausgeführt sind, mögen genügen, um die Entwicklung der Prasiola-Arten 
nicht isolirt erscheinen zu lassen, sondern sie in Parallelität mit ander- 
wärts beobachteten Erscheinungen zu setzen. 


Erklärung der Tafeln. 


(Die in Klammern eingeschlossenen Zahlen geben die Vergrösserungen an). 


Prasiola crisp& 
Fig. 1 (200) Faden »Hormidium«. 
Fig. 2 (200) Sich zum Uebergang in »Schizogonium« vorbereitendes »Hormidium«, 
Fig. 8 (150) »Hormidium«, in welchem bereits zahlreiche Längswände aufgetreten sind. 
Fig. 4 (150) Stück eines längeren »Schizogoniums«. . 
Fig. 5 (150) »Hormidium«, welches direkt in vierreihiges »Schizogonium« übergeht. 
Fig. 6—9 (150) Ausbildung der »Schizogonien« zu Bändern. 
Fig. 10 (8), 11 (5), 12 (5) und 13 (4) Junge Prasiolaflächen. 
Fig. 14 (225) Schmal bandförmiges Stadium nach längerer Einwirkung von Kalilauge. 
Fig. 15 (200) Schmales Band, in welchem durch frübzeitiges Absterben von einigen 
Zellen eine Bucht entstanden ist. . 
Fig. 16 (225) Stück einer grösseren Fläche mit sehr unregelmässiger Areolirung. 
Fig. 16a und b (175) Stärkere Vergrösserung der beiden Bogen mit fadenförmigem 
Anhang aus Fig. 13 links unten. 


1) Annales du jardin botanique de Buitenzorg VII 


290 


Fig. 17 (200) Band, in welchem die die schmale Brücke bildenden Zellen abge- 
storben sind. 

Fig. 17a (5) Junge Fläche. 

Fig. 18 (225) Band mit einseitig angelegter Verbreiterung. 

Fig. 19 (200) Flächenstück mit einem doppelreihig beginnenden Auswuchs. 

Fig. 20 (200) Junge Fläche mit fadenförmigem Auswuchs. 

Fig. 21 (300) Flächenstück mit in lsolation begriffenen Zellen. 

Fig. 22 und 23 (425) Flächen- und Fadenstück, in deren Zellen Chlorophylikörper und 
Pyrenoid eingezeichnet sind. 

Fig. 24 (200) Flächenstück, in welchem die Zellen nach vollständiger Isolation zu 
Fäden ausgewächsen sind. 

Fig. 25 (200) In Höfe zerfallendes Flächenstück, 

Fig. 26 (200) Stück eines breiten Bandes, in welchem die grossen Zellen abgestorben sind 

Fig. 27 (175) Flächenstück mit abgestorbenen Zellen und schizogen entstandenen 
Intercellularräumen. 

Fig. 28 (200) Ein noch junger Spalt mit angrenzenden Zellen aus einem Bande. 

Fig. 29 (4), 30 (10) und 31 (5) Junge Prasiolaflächen verschiedener Form. 


Fig. 32-68 Prasiola furfuracea. 
Fig. 32—34 (300), 35--51 (225) und 53 (300) Keimung. 
Fig. 52 (300) Pflänzchen mit vom einreihigen Stiel scharf abgesctzter Wläche. 
Fig. 54 und 55 (800) Abnorm ausgebildete Pflänzchen. 
Fig. 56 (425) Frisch isolirte Zelle mit Chlorophylikörper und Pyrenoid. 
Fig. 57 (300) Flächenstück, dessen Zellen in Isolation begriffen sind. 
Fig. 58 (225) Dessen Basaltheil stärker vergrössert. 
Fig. 59 (24) Mittelgrosses Pflänzchen. 
° Fig. 60 (8) Biasenförmiges Individuum mit weiter Mündung. 
Fig. 61 (225) Mittlere Fläche. 
Fig. 62 (8) Abnorm ausgebildete Fläche. 
Fig. 63 (8) Ebene Fläche. 
Fig. 64 (8) Blase mit enger Mündung. 
Fig. 65 (8) Löffelartig vertiefte Fläche von unten gesehen. 
Fig. 66 (8) Fläche mit nach unten umgeschlagenen Seitenrändern, von unten gesehen. 
Fig. 67 (8) Blase mit sehr weiter Mündung. 
Fig. 68 (175) Flächenstück mit Zellanordnung. 
Prasiola stipitata 
Fig. 69-74 (300) und 75—88 (225) Keimung. 
Fig. 79 (425) Isolirte Zelle mit Chlorophylikörper und Pyrenoid. 
Fig. 80 (225) Junge Pflanze. 
Fig. 81 (150) Unteres Ende einer 1 mm langen Pflanze. 
Fig. 82 (225) Oberes Ende derselben Pflanze. 
Fig. 83 (5) Grössere Fläche. 
Fig. 84 (150) Unterende einer älteren Fläche. 
Fig. 85 (225) Oberende einer wmittelgrossen Pflanze mit aufsitzender abgestorbener 
Zellreihe. ° 
Fig. 86—89 (5), 91 (5), 93 und 94 (5) Pflanzen von verschiedener Gestalt. 
Fig. 90 (150) Stück einer grösseren Fläche mit Zellgruppirung. _ 
Fig. 92 (10) Aelteres Exemplar, auf welchem isolirte Zellen gekeimt haben. 
Prasiola mexicana. 
Fig. 95 (225) Stück des Haftorganes. 


Arbeiten aus dem botanischen Institut zu Marburg. 


IV. K. Goebel, Der Aufbau von Utricularia. 
(Hierzu Tafel XIV.) 


In Anschluss an das in meiner Abhandlung »Die Jugendzustände 
der Pflanzen« ') über die Keimung von Utrieularia montana Mitgetheilte 
möchte ich hier kurz den Aufbau der Utrieularia überhaupt schildern. 
Die ausführlichere, mit zahlreichen Abbildungen versehene Darstellung 
dieser Verhältnisse, ist (in der Fortsetzung meiner »morphologischen und 
biologischen Studien«) in den »Annales du jardin botanique de Buiten- 
zorg«- in der Veröffentlichung begriffen. Ich verweise darauf, auch be- 
züglich der Litteratur, deren Vergleichung zeigt, dass unsere Kenntniss 
der Gestaltungsverhältnisse dieser merkwürdigen Pflanzengattung eine 
äusserst beschränkte war, ist man doch nicht einmal darüber einig, was 
hier als Wurzel, Spross und Blatt zu bezeichnen ist, ein Umstand, der 
bedingt ist einmal dadurch, dass in Europa nur Utrieularien sich finden, 
welche einem, meiner Ansicht nach, rück- und umgebildeten Typus an- 
gehören, andererseits dadurch, dass die Herbarexemplare ausländischer 
Arten meist sehr unvollständig sind, oft nur die Blüthenstände und die 
eigenthümlichen basalen, wurzelähnlichen Anhangsorgane derselben er- 
halten. Manche Arten werden infolgedessen in den Diagnosen — gewiss 
im Unrecht — als blattlos bezeichnet. Es war mir, da ich mich schon 
früher mit der Morphologie von Utricularia beschäftigt hatte, deshalb 
schr erwünscht, vor vier Jahren theils auf dem indischen Festland, theils 
in Geylon, Pulu Penang und Java indische Utricularien sammeln zu 
können, mein Bemühen’ Utric. stellaris in Indien, später in Egypten zu 
finden, blieb leider erfolglos. 

Biologisch betrachtet, zerfallen die Utrieularien in zwei Categorien, 
Land- und Wasserbewohner, welche natürlich nicht scharf geschieden 
sind, zumal auch die Landbewohner an feuchten Localitäten leben, und 
theihveise im Stande sind, Wasserformen zu bilden. Als Typus der 
Wasserbewohner können unsere einheimischen Arten angeschen werden, 
mit flutbenden Stengeln und vielgetheilten blasenförmigen Blättern, mit 
ihnen stimmen im Wesentlichen .die untersuchten tropischen Wasser- 
Utrieularien überein. 

Am Einfachsten wird cs sein, von der Keimung auszugehen. Wie 
meine Mittheilungen über Utrie. montana zeigen, wird eine Wurzel auch 
bei dieser landbewohnenden Form zu keiner Zeit angetroffen. Dasselbe ' 
gilt für alle von mir untersuchten Utrieularien:). Bei allen ist der 


1) Flora 1889, S. Lff. 
2) Von Utrie. intermedia wird in manchen Floren angegeben, dass sich die aus- 
treibenden Wintersprossen durch Wurzeln im Schlamme befestigen sollen. Es ist 


292 


Embryo vollständig wurzellos und auch bei der Keimung entwickelt sich 
das Wurzelende nicht weiter. Der Keimspross dagegen entwickelt sich 
zu einem radiären mit einer Inflorescenz (welche auf eine einzelne Blüthe 
reducirt scin kann) abschliesscnden Gebilde. Ich habe unter meinem 
Material mehrfach Keimpflanzen gefunden, und es ist gar nicht selten, 
dass man an einer blühenden Pflanze unten an der Basis der Inflorescenz 
noch die Samenschale anhängen sieht (vgl. Fig. 1). Dass die Grössen- 
verhältnissc des radiären zur Blüthe gelangenden Keimsprosses sehr 
verschiedene sind, bedarf keines Nachweises. Während bei einer kleinen, 
nur zuit kleistogamen Blüthen versehenen, vielleicht zu der in Fig. 1, 
Taf. XIV abgebildeten U. affınis gehörigen Form, welche ich bei Khandallah 
sammelte; die Länge von der Spitze der Blüthe bis zum unteren Ende 
der Samienschale des Samens, aus welehem der mit einer Blüthe ab- 
schliessende Keinıspross hervorgegangen war, nur 2,2 mm betrug, besitzen 
andere indische Utricularien Inflorescenzen von 30 cm Länge, deren Achse 
nicht selten sich um Stützen windet. Am Keimspross treten bei Utrie. 
montana auf Blätter, Blasen und Ausläufer. Das gegenseitige Verhältniss 
dieser dreierlei Organe ist nun ein schr eigenthümliches. Was zunächst 
die Blasen betrifft, so ist der Bau im Wesentlichen bei allen. untersuchten 
Arten derselbe, wie er für unsere einheimischen Utricularien bekannt ist; 
einzelne eigenthümliche Formen, welche besondere, offenbar das Hinein- 
kriechen von kleinen 'Thieren in die Blasen befördernde Einrichtungen 
besitzen, habe ich in den »Annales« abgebildet. Uebrigens fand ich in 
den Blasen auch nicht selten Diatomeen, und besonders häufig waren sie 
vollgepfropft mit schwärzlichen, organischen Detritus enthaltenden Massen, 
dessen Zersetzungsproducte wohl durch die Blasen aufgenommen werden, 
so dass also für manche landbewohnenden Utrieularien eine theihveise 
saprophytische Lebensweise wahrscheinlich ist. Die Entwicklungsgeschichte 
der Blasen ist eine gleichfalls übereinstimmende, die Blasen sind, wie 
früher nachgewiesen wurde, aufzufassen als umgebildete Blattorgane, 
entweder sichen sie an Stelle ganzer Blätter, oder bet verzweigten 
Blättern an Stelle einzelner Blattstrahlen, wie dies besonders deutlich 
hervortritt bei Formen, wie U. cexoleta, bei denen das Blatt gabelig 
verzweigt ist und einzelne Blattstrahlen zu Blasen umgebildet sind. Ts 
geht schon aus dem Gesagten hervor, dass die Blasen sowohl an Sprossen 
als an Blättern vorkomnien. Dass sie zum Schwimmen der Pflanze nicht 
nothwendig sind (was man bekanntlich früher annahm), lässt sich leicht 
feststellen dadurch, dass, wenn die sämmtlichen: Biasen emes Spross- 
stückes abgeschnitten werden, die Pflanze vermöge der in ihren Inter- 
cellularräumen enthaltenen Luft dennoch schwimmt. 

Die Blätter der Land-Arten sind (normal) ungetheilt, vielfach mit 


dies ein durch das Vorkommen weisser, im Schlamm befindlicher, mit verkümmerten 
Blättern versehener Ausläufer verursachter Irrthum. 


293 


cylindrischem Stiel und mit Spreite verschen, welch letztere auf ihrer 
Unterseite, dem Rande benachbart, bei manchen Arten Blasen trägt. 
Erinnern wir uns, dass diese Blätter bei der brasilianischen Utrieularia 
nelumbifolia auf langem Blattstiel eine schildförmige Spreite mit einen 
Durchmesser von bis 7 und mehr cm haben, so wird es um so auf- 
fallender erscheinen, dass diese Blätter von den fadenförmigen Aus- 
läufern nicht zu trennen sind, ja in dieselben übergehen können, indem 
ein flaches grünes Blatt, an seiner Spitze fortwachsend, zu einem faden- 
förmigen annähernd eylindrischen Ausläufer wird. Dies zu beobachten, 
hatte ich Gelegenheit bei Utrie. longifolia, Endresi und bryophila’), von 
denen ich die beiden ersteren, durch die Freundlichkeit des Herın 
Thiselton Dyer aus dem Kew-Garten lebend besitze, die letztgenannte 
(gefunden durch Moller auf der Guineainsel St. Thome) konnte ich durch 
die gefällige Vermittlung meines Gollegen Greeff in getrockneten und 
Alkoholexemplaren untersuchen. 

Utr. longifolia gehört zu denjenigen Utricularien, welche an ihren 
Blättern keine Blasen tragen, ebenso wie die in Gärten jetzt nicht selten 
anzutreffende U. montana. Wie diese. besitzt sie dünne, eylindrische, im 
Substrat kriechende Ausläufer, welche’ Blasen tragen, und zwar sind die- 
selben gewöhnlich zweizeilig gestellt, wobei bemerkt sein mag, dass hier, 
wie bei anderen Utrieularien, vielfach Abweichungen in den Stellungs- 
verhältnissen vorkommen, auf welche in der vorliegenden kurzen Mil- 
theilung nicht näher eingegangen werden soll. Ausserdem tragen die 
Ausläufer noch Seitenzweige und Blätter, erstere gewöhnlich ebenfalls 
zweizeilig, letztere meist im rechten Winkel zu der Blaseninsertionscbene 
stehend. In Fig. 3 ist nun ein Fall abgebildet, in welchem zwei Blätter 
an ihrer Spitze als Ausläufer weiter gewachsen sind, sie haben flache 
Gestalt beim Weiterwachsen mit der eines fadenförmigen cylindrischen Aus- 
läufers vertauscht, und eines derselben hat ausser einigen Blasen auch schon 
ein rechtwinkelig zu denselben stehendes junges Blatt (b1) hervorgebracht. 
Ich bemerke dabei, dass es sich hier nicht etwa um die bei den Utricu- 
larien sehr häufige »Adventivspross« -Bildung handelt; solche Adventiv- 
sprosse kommen auch bei Utr. longifolia, ebenso wie bei U. montana. und 
vielen anderen Arten, vor und treten zuweilen sehr nahe der Blattspitze 
auf, mögen in einigen Fällen wohl auch direct aus derselben hervor- 
gchen. Hier aber handelt es sich jedenfalls um ein directes Weiterwachsen 
der Blattspitze, wobei an die Thatsache erinnert werden mag, dass die 
Utrieularia-Blätter (im Gegensatz gegen die der meisten übrigen Dikotylen) 
ein lange andauerndes Spitzenwachsthum besitzen. 

Ganz Aehnliches konmt bei der afrikanischen Utr. bryophila vor, 
welche durch die an der Basis jedes Blüthensprosses sich findenden 


I) Vgl. Ridley, on tbe foliar organs of a new species of Utricularia from St. 
Thomas, West- Africa. Annals of botany. Vol. II. No. VIIL, pag. 305. 


294 


Knöllchen ausgezeichnet ist. Fig. 2 zeigt ein solches Blatt, das am Ende 
in einen Ausläufer sich verlängert hat. Während sonst am Blatt dieser 
Speeies seitliche Bildungen sich nicht finden; stehen an diesem Gebilde 
schon am flachen Theile eine Blase und drei jugendliche blasentragende 
Ausläufer. Das letztere erwähne ich deshalb hier, weil das Vorkommen 
von Ausläufern auf der Blattfläche (welche von den radiären Adventiv- 
sprossen zu unterscheiden sind) die Regel ist bei Utr. cocrulea, deren 
Blätter oft ein Dutzend kurzer eylindrischer Ausläufer auf ihrer Unterseite 
tragen. Diese Ausläufer können auclı Blasen hervorbringen, sich weiter 
entwickeln ete., andererseits aber an ihrer Spitze auch sofort in ein »Blatt« 
übergehen, so dass ein »Blatt« aus dem anderen entspringt. Bei Utrieu- 
laria Endresi verlängerte sich die Spitze eines ziemlich grossen, über das 
Substrat mehrere CGentimeter hervorragenden Blattes, um sodann als 
Ausläufer in dasselbe einzudringen. 

Sind also Blätter und Ausläufer bei den Land-Ütrieularien homologe 
Bildungen, welche in einander übergehen können, so fragt es sich noch; 
haben wir es mit Blattorganen oder Achsengebilden zu thun? 

Zunächst sei über Verzweigung und Ausbildungsform der »Ausläufer« 
kurz berichtet. Dieselben entstchen, wie die Keimungsgeschichte von U. 
montana u. a. lehrt, deckblattlos am radiären Keimspross. Die voll- 
sländigst ausgestatteten tragen Blasen, seitliche Ausläufer und Blätter. 
Sic lassen sich von denen ohne Anhangsgebilde oder den nur ınit Blasen 
verschenen aber nicht trennen, da letztere beide in erstere übersehen 
können. 

Die gegenseitige Stellung der einzelnen an einem Ausläufen stehenden 
Organe ist, wie oben bemerkt, keine constante. Häufig, z. B. bei Utrie. 
orbiceulata, stehen die Blasen zweizeilig, die Blätter auf einer Seite des 
Ausläufers im rechten Winkel dazu. Diese Blätter (mit Stiel und Spreite 
verschen) tragen als Achselsprosse Blüthen resp. Blüthenstände. Aber 
diese Achselsprosse stehen auf der Rückenscite des Blattes (der von der 
Ausläuferspitze abgekehrten) und ebenso ist es noch in anderen Fällen, 
während die Blüthen in allen untersuchten Fällen die normale Stellung 
zu ihrem Deckblatt zeigen. In anderen Fällen (z. B. Utr. coerulea) stehen 
ein »Blatt«e und cin seitlicher Ausläufer einander gegenüber, bilden also 
einen Winkel von annähernd 180° miteinander. Besonders häufig (bei 
Utr. affinis, Fig. 1, u. a.) stehen drei Organe: ein Blatt und zwei Ausläufer 
annähernd auf gleicher Zone des Ausläufers erster Ordnung, olıme sich 
indess in den Umfang gleichmässig zu theilen. Ich verweise indess, be- 
züglich dieser Einzelheiten, auf meine ausführlichere Abhandlung, hier 
sollte die Verzweigung nur erwähnt werden, um zu zeigen, dass wenn 
man die Ausläufer als Blattorgane betrachten wollte, man jedenfalls 
Blattgebilde vor sich hätte, wie sie sonst nicht vorkommen; mit unbe- 
begrenztem Wachsthum, reichlicher Blüthenbildung und einer Verzweigung, 
wie sie sonst von Blättern nicht bekannt ist. Alle diese Merkmale würden 


295 


dagegen zur Sprossnatur stimmen. Dann müssten die »Blätter« ebenfalls 
Sprossnatur besitzen, sie wären dann als Phyllocladien zu bezeichnen 
und würden ohne Zweifel die merkwürdigsten dieser Bildungen im 
Pflanzenreich vorstellen. Denn, abgesehen von der vollständigen Ucber- 
einstimmung, in Gestalt und Bau mit den Laubblättern stehen sie völlig 
deckblattlos, während bei allen andern Phyllocladien das Deckblatt er- 
halten ist. Ferner entstehen sie gleich bei der Keimung, sie sind, wie 
die Keimungsgeschichte zeigt, offenbar homolog mit den Schläuchen und 
mit den Blättern von Genlisea, einer Gattung, welche freilich noch sehr 
der Untersuchung bedarf. 

Die Homologie zwischen Blättern und Ausläufern geht auch daraus 
hervor, dass sie sich bei der Keimung vertreten können. In den Wasser- 
kübeln des Buitenzorger Gartens wächst eine kleine gelbe, mit Utr. 
exoleta jedenfalls nahe verwandte Utricularia, deren Bestimmung mir 
noch nicht feststeht. Die breit geflügelten Samen’) keimen gewöhnlich 
so, dass zunächst zwei pfriemenförmige, unverzweigte Blätter und zwischen 
diesen ein »Spross« entsteht, welcher zum fluthenden Stengel wird. Die 
Keimung stimmt, wie die a. a, O. gegebenen Abbildungen zeigen, mit 
der von Utr. vulgaris im Wesentlichen überein, wenn man sich letztere 
schr vereinfacht denkt: die Zahl der Primärblätter auf zwei verringert, 
die Blase und die »Rankes wegfallend, erstere fehlt übrigens auch den 
Keimpflanzen von Utr. oligosperma. Nicht selten fanden sich nun unter 
den Keimlingen solche, bei denen beide Primärblätter, oder eines der- 
selben durch einen »Spross« ersetzt waren, so dass also an der Keim- 
‚lingsachse selbst gar keine Blätter (auch nicht in verkümmertem Zustand) 
vorhanden waren. 

Statt desshalb die Blattorgane der Utrieularien als Phyllocladien zu 
bezeichnen, was gezwungen erschemen würde, scheint es mir nach den 
oben dargelegten Untersuchungen zunächst angemessener zu sein, zu 
sagen, dass hier die Unterscheidung von Spross und Blatt, an die wir 
sonst gewöhnt sind, überhaupt aufhört, wir haben Blätter vor uns, die in 
Organe auswachsen können, welche fast alle Charaktere ein Sprosses 
besitzen, während andererseits bei U. rosea z. B. lange cylindrische, 
blasentragende eylindrische »Ausläufer« an ihrer Spitze sich abflachen 
und zu einem »Blattes werden. Auch ist ja nicht einzusehen, warum 
nicht, ebensogut wie bei der Phyllocladienbildung ein Spross in mancher 
Hinsicht den Charakter eines Blattes annimmt, umgekehrt auch ein Blatt 
den Charakter eines Sprosses annehmen sollte; eine scharfe Abgrenzung 
der verschiedenen Organcategorien ist ohnedies nicht möglich. Wenn 
also bei den seitlichen Organen der Utrieularien hier von Blatt und Spross 
gesprochen wird, so geschieht dies zunächst nur nach der äusseren Aus- 
bildungsform. Nach dem oben mitgetheilten ist ein vollständig ausge- 


1) Herr Dr. Karsten hatie die Freundlichkeit dieselben für mich auszusäen. 


296 


statteter Keimspross einer Land-Utrieularie') verschen mit radiär gestellten 
Blättern, Blasen und Ausläufern. Letztere kriechen bei den epiphytischen 
Formen zwischen Moos ctc. bei den terrestischen an feuchten Stellen 
zwischen feinem "Wurzelgeflecht anderer Pflanzen, Delritus cete., bringen 
ebenfalls Blasen, Blätter und Ausläufer, aber gewöhnlich in dorsiventraler 
Vertheilung. In den »Achseln« der Blätter dieser Ausläufer entstehen 
Infloreseenzen. Diese bringen an ihrer Basis zunächst (ausser, nicht bei 
allen Formen auftretenden, Blättern) radiär gestellte gewöhnliche Aus- 
liufer. Weiter nach oben folgen solche, die dicker und abweichend aus- 
gebildet sind, sie stellen diean Herbarexemplaren vielfach allein vorhandeuen 
Ausserlich wurzelähnlichen Organe dar. Sie sind blattlos und nur in zweizeiliger 
Stellung mit kurzbleibenden Seitenästchen verschen, und diese sind dicht 
mit schleimabsondernden Drüsen besetzt. Die Vermuthunsg liegt nahe, dass 
diese cigenthümlichen Organe Haftorgane für die Inflorescenzen darstellen, 
welehe vermöge der zahlreichen Drüsen, die sie dicht bedecken, mit. den 
kleinen Bodenpartikelchen verkleben, und so der Inflorescenz den nöthigen 
Halt verleihen. Uebrigens sind die Drüsen nicht auf diese Organe be- 
schränkt, die über die— möglicherweise ja auch zu der Ernährung in Be- 
ziehung stehende — Funktion derselben bei den lebend zu Gebote stehenden 
Fornien begonnenen Untersuchungen sind noch nicht abgeschlossen. 

Für vegetative Vermehrung der Land-Utrieularien ist reichlich gesorgt 
durch die Ausläufer und die bei manchen Arten (z. B. rosea) sehr häufig 
auf den Blättern auftretenden radiären Adventivsprosse. 

Was die wasserbewolnenden Arten betrifft, so entsprechen die 
fluthenden Stengel deiselben, wie-ich frülier schon hervorhob, den 
Auslüufern der Landformen. Dagegen entwickelt sich der primäre Keim- 
spross nicht weiter. Bei Ütr. oligosperma z.B. bildet der flach scheiben- 
förmige Samen einige ungetheilte Blätter und cinen oder mehrere fluthende 
Sprosse (ähnlich wie Utrie. vulgaris), nur dass wenigstens bei den von 
mir untersuchten Keimlingen, keine Blasen aın Keinispross auftreten. Die 
»Sprosse« tragen zunächst blasenlose, kleine, wenig verzweigte Blätter, 
später treten an letzteren die Blasen auf. 

Bei allen untersuchten wasserbewohnenden Formen sind die Blätler 
in zallreiche feine Zipfel gespalten (eine Eigentlrämlichkeit, welche ja 
für viele Wasserblätter charakteristisch ist, es sei nur an Salvinia erinnert) 
und trotz der namentlich im Floren stets wiederholten gegentheiligen Angabe 
bei allen untersuchten Arten, auch Utr. vulgaris zweizeilig gestellt. Im Uebrigen 
verhalten sich die zartstengeligen und die dickstengeligen Formen etwas ver- 
schicden. Bei ersteren z. B. Utr. exoleta ist die Verzweigung eine axilläre 
und kommen nicht die dünnen, bei Utr. vulgaris ete. sehr wenig glücklich 
als Ranken bezeiehneten Sprossformen vor, bei letzteren stehen dieselben 
ohne alle Bezichung zu den Blättern auf der Rückenseite der Spross- 


1) Bezüglich des Verhaltens der Keimlinge von Utr. bifida verweise ich auf die 
»Annales«. 


237 


achsen, die Seitensprosse haben auch bei Utr. flexuosa z. B. die früher 
für die von Utr. vulgaris von mir angegebene Stellung. Die Inflore- 
scenzen sind radiär und tragen an ihrer Basis »Ausläufer«, welche bei 
unseren einheimischen Arten vielfach unentwickelt bleiben, bei Utr. inflata 
und Utr. stellaris offenbar zu schwammig angeschwollenen Schwimm- 
organen umgebildet sind, mittelst deren die Inflorescenzen sich auf- 
recht im Wasser schwimmend erhalten. — Bei Utr. exoleta (und ganz 
Entsprechendes beobachtete ich auch bei Utr. vulgaris) finden sich an 
der Basis der Inflorescenz oberhalb der gewöhnlichen Ausläufer andere, 
bei welcher die Blätter zu blasenlosen, dicht mit Drüsen besetzten krallen- 
förmig eingebogenen Gebilden geworden sind, was den eigenartigen 
Drüsensprossen der oben erwähnten Landformen entspricht, vielleicht 
dienen diese Krallen dazu, die Inflorescenz an andere im Wasser befind- 
liche Gegenstände festzuheften. Uebrigens können die mit Krallen besetzten 
Sprosse an ihrer Spitze wieder in gewöhnliche übergehen. 

Indem ich bezüglich morphologischer Einzelnheiten auf die Abhand- 
Jung im den »Annales« verweise, möchte ich hier nur noch hervorheben, 
dass der Aufbau der scheinbar so sehr verschiedenen Utricularia-Arten 
doch bei allen im Wesentlichen dieselbe ist, und dass diese Gattung 
auch abgesehen von der Eigenthümlichkeit in Form und Funktion der 
Blasen durch merkwürdige, von dem gewöhnlichen Schema abweichende 
Wuchsverhältnisse sich auszeichnet. Die Verschiedenheit in der Ausstat- 
tung der Land- und der Wasser-Arten lässt sich grösstentheils wenigstens 
auf die Verschiedenheit des Standortes zurückführen. So, wie oben be- 
merkt, die Zertheilung der Blätter bei den wasserbewohnenden Formen, 
die Bildung von Ueberwinterungsknospen, wie sie bei manchen andern 
Wasserpflanzen auch vorkommen, der Besitz von wasserspeichernden Ge- 
weben bei Landformen, sowie die derbe Textur der Blätter bei manchen 
Arten derselben. Bei anderen, rein morphologischen Differenzen wie z.B. 
das Vorkommen der »Rankensprosse« bei manchen Wasserbewohnern 
u. a. ist eine solche Beziehung bis jetzt nicht einzusehen, sie finden sich 
ebenso bei der indischen Utrieularia flexuosa u. a. wie bei unserer ein- 
heimischen Utr. vulgaris fehlen dagegen, wie erwähnt, dünnstengeligen 
Wasserbewohnern wie Utr. exoleta. 


Erklärung der Tafel XIV. 
Fig. 1. Habitusbild von Utricularia affinis vergrössert. Der Blüthenstiel nicht ganz 
‘ gezeichnet. Die Blüthe war an der Unterlippe durch Druck (sie hatte längere 
Zeit in Alkohol gelegen) etwas eingeknickt. Unten noch die Samenschale ansitzend. 
Fig. 2. Utric. longifolia, Sprossstück, an welchem zwei Blätter in Ausläufer weiter- 
gewachsen sind. 
Fig. 3. Utr. bryophila, Pflänzchen mit basaler Knolle, (welche wie bei Utr. montana 
als Wasserspeicher funktionirt) ein Blatt als Ausläufer weiter gewachsen. 


298 


Ueber Diekenwachsthum dureh Intussuseeption bei einigen Algenmembranen 
von 
C. Correns. 
(Hierzu Tafel XV.) 


Vorliegende Untersuchung wurde im Spätherbst vorigen Jahres, auf 
Anregung meines dankbar verehrten Meisters, Herrn Prof. von Naegeli's, 
hin, begonnen und unter dessen Leitung ausgeführt. Sie lag Ende Februar 
dieses Jahres bereits fertig vor. Seither ist das zweite Heft der histo- 
logischen Beiträge Strasburger’s erschienen. Ich kann an dicser 
Stelle nur hervorheben, dass die Einwanderung von, der Volum- resp. 
Substanzzunahme entsprechenden, Plasmamassen, ohne deren Nachiwreis- 
barkeit, undenkbar ist, die Umwandlung des Plasmas in Cellulose in der 
Membran aber mehr als fraglich bleibt. 

Die scharfe Trennung zwischen Appositionswachsthum und 
Apposition neuer Lamellen, wie sie auch bereits von anderer 
Seite geschah, ist eigentlich selbstverständlich. 


Einleitende Bemerkungen. 


Zur Erklärung des Diekenwachsthums der Zellmembranen können 
a priori zwei Theorien aufgestellt werden, es kann Anlagerung neuer 
Substanztheilchen auf die schon vorhandenen, direct vom Plasma aus 
angenommen werden, — Appositionstheorie, — oder Einlagerung 
neuer Substanztheilchen zwischen die bereits vorhandenen, — Intussus- 
ceptionstheorie. Intussusceptionswachsthum muss stattfinden, wenn 
es gelingt, zu zeigen, dass eine Membran oder Schicht einer solchen ihr 
Volumen durch Aufnahme organischer Substanz vergrössert, ohne dass 
die Möglichkeit eines Appositionswachsthums gegeben ist. 

Wenn man an die Lösung der Frage herantritt: Wie wächst eine be- 
stimmte Zellmembran in die Dicke ? so muss man zwischen der Entstehung 
derselben, oder ihrer Schichten, falls sie aus solchen zusammengesetzt ist, 
und ihrem weiteren Wachsthum unterscheiden. Die Beobachtung, 
dass eine Membran oder eine Schicht derselben durch Apposition an- 
gelegt wird, gibt noch keine Einsicht in den weiteren Wachsthumsprocess 
derselben. Der Schichtenverlauf allein, wie er im fertigen Zustand vor- 
liegt, könnte wohl zur Annahme von Intussusceptionswachsthum zwingen, 
es kann aber kein Schichtenverlauf construirt werden, der die Annahme 
von Appositionswachsthum zwingend forderte und die Erklärung des Zu- 
standekommens durch Intussusceptionswachsthum ausschlösse. 

Eine sichere Entscheidung lässt sich nur in den Fällen treffen, bei 
denen eine Membranschicht, vom Plasma der Zelle durch andere ihres 
gleichen getrennt, also ohne die Möglichkeit einer Apposition neuer Sub- 
stanztheilchen, dennoch im Laufe ihrer Entwicklung ihr Volumen vergrössert, 


299 


indem man zusieht, ob mit dieser Volumzunahme auch eine Substanzzu- 
nahme Hand in Hand geht oder nicht. Solche Vorkommnisse sind nicht 
eben häufig. Von den 4 Beweisen für Dickenwachsthum der Zellmem- 
branen durch Intussusception, die Naegeli’) seinerzeit aufgestellt hat, 
beziehen sich drei auf solche Fälle: Gloecocapsa, Apioeystis, Petalonema. 
Die erste und die letzte Pflanze bat Strasburger in seinem Buche 
»Ueber Bau und Wachsthum der Zellhäutes auch in den Kreis seiner 
Untersuchungen gezogen, er nimmt aber zur Erklärung der nachträglichen 
Volumzunalıme »Quellung«, also Wasseraufnahme, an. Die Berechtigung 
dieser Annahme zu prüfen war die mir gestellte Aufgabe. Die Einwande- 
rung entsprechender, als solche erhalten bleibender, Plasmamassen war 
nicht nachweisbar, die Umwandlung derselben in Cellulose ist mehr als 
fraglicher Natur. 


I. Gloeocapsa. 


Die erstaufgeführlen Beobachtungen., auf die sich Naegeli bei der 
Annahme einer Substanzzunahme durch Intussusceplion stützte, wurden 
an den beiden Gattungen einzelliger Aigen Gloeocapsa Kg. (p. p.) und 
Gloeocystis Naeg. gemacht. Bekanntlich ist der Entwicklungsgang ihrer 
Zellfamilien der, dass sich die erste kuglige Zelle mit einer dicken Hüll- 
membran umkleidet, hierauf sich theilt und jede der entstandenen Tochter- 
zellen sich wieder mit einer Membran umgibt, dann wiederholt sich 
Theilung und darauffolgende Membranbildung und diese Einschachlelungen 
seizen sich so lange fort, als die Familie wächst. 


Die durch neuentstandene Membranen von den Plasma- 
körpern getrennten »Blasen« nehmen nun, bei den mir vor- 
liegenden Formen besonders die äusserste, an Durchmesser und 
Dieke mitdem Wachsthum der Familie stetig zu, diese Volum- 
zunahme fällt an der Aequatorialzone, welche die Fuge zwischen beiden 
nächstjüngeren Tochterzellen deckt, besonders reichlich aus. »In?) einem 
Beispiel (bei Gloeocapsa nigrescens n. Sp.), wo die ineinander geschach- 
telten Zellen sehr deutlich waren, zeigten die primären Blasen, solange 
sie nur eine Zelle einschlossen, bis zur beginnenden Theilung dieser 
letzteren, einen Durchmesser von 10--15 Mik. Die Giösse der primären 
Blasen, welche zwei secundäre enthielten, betrug 15--22Mik., — bei den- 
jenigen mit zwei secundären und 4 tertiären 92—30 Mik., — und wenn 
noch 8 quaternäre Blasen hinzukommen, so war der Durchmesser der 
primären 30-40 Mik. Das Volum der primären Blase betrug in 
diesen successiven Stadien im Miltel 830 — 29442 — 5615 — 10209 
Kubik -Mik«. 


1) Naegeli, Stärkekörner, p. 281. 
2) Naegeli, Stärkekörner, pag. 282. 


Flora 1889, 20 


300 


Bei Gloeocapsa subicunda Kg. besteht die primäre Membran aus 
zwei scharf geschiedenen Schichten, einer farblosen äusseren und einer 
rolhen inneren. Die Membranen der secundären Zellen, sowie diejenigen 
aller folgenden Generationen sind roth. Die ganze Colonie besteht also 
aus einer farblosen, kugelschaligen Hülle und einer eingeschlossenen, ge- 
färbten Kugel.. »Hier') lässt sich leicht die Zunahme des einen und des 
anderen Theiles messen und berechnen: 


I. I. IM. IV. 
Ganzer Durchmesser 10 16 40 60 
Durchmesser des gefärbten Theiles 10 8 19 2) 
Dicke der farblosen Schicht 2,5 4 10,5 15,5 


Volum des gefärbten Theiles IN z 
mit Ausschluss der Zelllumira } 60 260 3526 12655 
Volum der farblosen Schicht 459 1877 23931  100367«. 


»I. bezeichnet den Zustand, wo die primäre Zelle sich eben theilt; 
N. ist eine Colonie mit zwei; IH. eine solche mit acht und IV. mit ungefähr 
vierzig eingeschlossenen Zellen. Aus diesen Messungen ergibt sich, dass 
die farblose Schicht sich von 2,5 auf 15,5 Mik., also auf das Sechsfache 
ihrer ursprünglichen Mächtigkeit verdickt, während die gefärbte innere 
Maasse ungefähr im gleichen Verhältniss zunimmt. Das Volum der farb- 
losen Substanz vermehrt sich von 459 auf 100367: Kubik-Mik., also von 
1 auf 219, dasjenige des inneren gefärbten Theiles von 60 auf 19655 Kubik- 
Mik. also von 1 auf 211«. 


»Das Wachsthum der Membranschichten von Gloeoeapsa und Gloeo- 
eyslis, sowohl in die Fläche als in die Dicke, geschieht also durch In- 
tussusception. Apposilion von aussen kann nicht angenommen werden, 
da die weiche Gallerte der primären Blase nicht unmittelbar aufhört, 
sondern von einem dünnen, membranartigen Ueberzug bedeckt ist, der 
fortwährend der nämliche bleibt, und da ja die seeundären und tertiären 
Blasen das nämliche Verhalten zeigen ‚wie die primären«e. 


»Meist ist die Zunahme in den inneren Schichten lebhafter als in den 
äusseren; doch kommt auch das umgekehrte vor. In dem vorhin er- 
wähnten Beispiel von Gloeocapsa rubicunda haben der farblose und der 
gefürble Theil der Wandung, welcher die äusseren Zellhöhlungen der 
Colonie bedeckt, folgende Dicke: 
I. 1. I. IV, 

farblose Wandung 9,5 A 10,5 15,5 
gefürble Wandung 1,5 9 3 A. 

Der farblose "Theil der Wandung, bestehend aus der äusseren Schicht 
der primären Blase, hat also von 2,5 auf 15,5 Mik., also von 1 auf 6, 
der gefärbte Theil dagegen, bestehend aus der inneren Schicht der pri- 


1) Naegeli,l.c. p. 282. 


301 


mären Blase und aus den Blasen aller folgenden Generationen von 1,5 
auf 4 Mik., also von 1 auf 3 in der Dicke zugenommen«. 


Ich habe mir erlaubt, im Vorhergehenden die Darlegung Naegeli’s 
in extenso wieder zugeben, der Vergleich mit den Resultaten meiner 
eigenen Untersuchung wird. zeigen, dass ich sie in allen Punkten nur 
bestätigen konnte. 

Im Jahre 1880 hat nun Schmitz!) eine kleine Abhandlung ver- 
öffentlicht, in der er gleich zu Anfang bemerkt, es sei ihm gelungen, 
festzustellen, dass alle angeblichen Beweise für die Naegeli’sche Theorie 
vom Wachsthum der Zellmembranen, soweit er sie prüfen konnte, nicht 
vollständig beweisend seien, »insofern dieselben theilweise sich auf That- 
sachen stützen, die ebensogut auch einer anderen Deulung fähig sind, 
theilweise aber auch auf unrichtigen Beobachtungen beruhen« (die letztere 
soll bei Caulerpa der Fall sein). Im Weiteren gibt Schmitz dann auch 
die eventuellen »anderen Deutungen« an. Gloeocapsa wird zwar speciell 
nicht erwähnt, wohl aber heisst es später: »Allerdings scheint die Dicke 
der einzelnen Menıbranlamellen bisweilen im Lauf der Entwicklung zuzu- 
nehmen. Allein öfters ist dies auf einfaches Aufquellen bei gleichzeitiger 
Umänderung der Membransubstanz zurückzuführen, in anderen Fällen, 
speciell (sic!) wenn es sich um die innerste Membranlamelle handelt, ist 
die Apposition neuer, fest angeschmiegter Lamellen nicht sicher genug 
angeschlossen, um ein Dickenwachsthum durch Intussusception mit Be- 
stimmtheit zu behaupten. 

Der zweite Erklärungsversuch ist für Gloeocapsa a priori nicht an- 
wendbar. Darum hat sich Strasburger in seinem Buche »Ueber den 
Bau und das Wachsthum der Zellhäute«, bei Besprechung von Gloeocapsa, 
pP. 36. des ersteren bedient. Seine Darlegungen über die Bildung der 

Membranen dieser Algen durch Apposition können hier ausser Betracht 
bleiben. Er sagt aber zum Schlusse folgendes (loc. cit. p. 37): »Naegeli 
ist der Meinung, dass die vom Inhalte getrennten »Blasen« weiter’durch 
Intussusceplion wachsen. Ich nehme dies nicht an, bin vielmehr 
der Ansicht, dass dieeslben durch Quellung an V.oolum zu- 
nehmen. Dies dauert eine Zeit lang an, wobei die Blasen, wie schon 
Schmitz richtig angibt, gedehnt werden, an der Oberfläche der 
Familien an Dicke abnehmen und schliesslich elastisch zersprengt 
und abgeworfen werden«. Letzteres mag für die von Strasburger unter- 
suchte Gloeocapsa polydermatica Kg. richtig sein, hätte er aber den von 
ihm eitirten Text Naegeli’s in den »Stärkekörnern« wirklich angeschen, 
so würde er bemerkt haben, dass nicht bei allen Gloeocapsen die Blasen 
an der Oberfläche der Familien an Dicke abnehmen, und dass, indem die 
ihm vorliegende Species sich als ein ungünstiges Beobachtungsmaterial 


1) Stzbr. der niederrhein, Gesell, für Natur- und Heilkunde in Bonn, 6. Dee. 1880. 
20* 


302 


erwies, er nicht berechtigt war, die an anderem Materiale gemachten 
Beobachtungen corrigiren zu wollen, und zwar durch eine blosse An- 
nahme. 

Eine Frage entwicklungsgeschichtlicher Natur musste ich, weil mir kein frisches 
Material zu Gebote stand, ungelöst lassen, Schmitz’) und nach ihm Strasburger 
nehmen ein successives Platzen der äussersten Membranhüllen an, 
in denselben Maasse, als durch Theilung und neue Menıbranbildung im Innern die 
Colonien sich vergrössern. Damit will der Befund der mikroskopischen Untersuchung 
meines Materinles nicht stimmen. Es zeigt uns 1, 2, 4, 8 und mehr bis vielzellige 
Familien und zwar die niedrigen Stufen in grösserer Menge als bis höheren. Zer- 
sprengt man ferner die alten vielzelligen Colonien, besonders von Gloeocapsa, rubieundn, 
unter dem Mikroskop durch starken Druck auf das Deckglas, so kann man durch 
die entstandenen Risse die Zelllumina herausdrücken, umgeben von den nten, n—Iten, 
zuweilen auch älteren Hüllmembranen, also einzeln, zu zwei oder zu vier, Es ist 
mir daher wahrscheinlicher, dass die Colonien bei normalem Entwicklungsgang eine 
gewisse Anzahl Zellen hintereinander bilden, resp. ein bestimmtes Alter erreichen, 
immer bedeckt von der nämlichen primären Hüllmembran, dass 
dann ein Zerfullen in viele ein- oder wenigzellige Familien erfolgt, von denen eine 
grössere oder kleinere Anzahl zur ursprünglichen Grösse anwachsen, die übrigen 
kleiner bleiben oder zu Grunde gehen. 

Die primäre Hüllmembran einer alten Colonie bleibt, wenn sie durch 
Druck gesprengt worden ist, ihrer ganzen Dicke nach, (also nicht etwa 
bloss die peripherische festere Hautschicht) erhalten. Lassen sich aus ihr 
die Zelllumina einzeln oder zu wenigen herausdrücken, so müssen 
offenbar die zwei seeundären, vier tertiären ete. Hüllmembranen, bis auf 
diejenigen, von denen umhüllt die zahlreichen Zelllumina austreten, 
diesem Austritt kein bedeutendes Hinterniss in den Weg legen, sie sind 
also wahrscheinlich weicher als die primäre Membran. Dieser Befund 
stimmt ebenfalls offenbar herzlich schlecht zur Schmitz-Strasburger’schen 
Ansicht, nach der die secundären Hüllmembranen, nach dem Abwerfen 
der primären, ihrerseits primäre werden und ihr Volum durch Quellung 
vergrössern müssen. Die primäre Membran, höchst wahrscheinlich fester 
als die secundären, müsste danach wasserreicher, also weicher als die- 
selbe sein. 


Interessant waren die negativen Resultate, die ich bei Ein- 
wirkung von Quellungsmitteln erhielt. Chlorzinkjod, Kalinmqueck- 
silberjodid, Alkalien und Säuren, verdünnt und coneentrirt, brachten 
keine merkliche Volumvergrösserung, überhaupt keine andere Veränderung 
hervor, als dass der violettschwarze (Gloeocapsa alpina) oder rothe (Gl. 
rubicunda) Farbstoff in der von Nacgeli für sein Gloeocapsin?) an- 
gegebenen Weise reagirtee Nach der Strasburger’schen Hypothese 
über das Wachsthum dieser Algen hätte man, wenigstens bei kleineren 


1) Schmitz, 1. c. p. 256. 
2) Naegeli und Schwendener, Mikroskop, II, p. 505. 


303 


Colonien, mit nach ihm dichteren Hüllmembranen, eine deutliche 
Quellung erwarten müssen, jedenfalls aber geht hieraus hervor, dass die 
Volumzunahnie, auch wenn sie, wie ich selbst zeigen werde, mit Wasser- 
aufnahnıe verbunden ist, nicht auf Quellung im wahren Sinne des Wortes 
beruhen kann, dass, wenn wirklich der Wassergehalt mit dem Alter zu- 
nimmt, das Wasser im Gegentheil durch den Wachsihumsprocess einge- 
lagert wird. Naegeli hatte seiner Zeit (Stärkekörner, pag. 282) für 
Gloeocapsa rubicunda eine Volumzunahme auf das 2i9fache angegeben. 
Strasburger eitirt nun den Naegeli’schen Text und gibt anderer- 
seits für die von ihm als Beispiel einer excessiven »Quellung« benutzten 
Labiatenmerikarp-Epidermiszellen eine Volumvergrösserung der quellenden 
Schichten auf das 40fache an. Die von Naegeli ziffermässig abgeleitete 
Volumzunahme um 219, also um das 5’jsfache der Volumzunahme beim 
Quellen der Pflanzenschleime, hätte Strasburger wohl etwas stutzig in 
seiner Annahme machen können. 


Da ein Wachsthum der primären Hüllmembran durch Apposition 
ausgeschlossen war, sobald nach Ausführung des ersten Theilungsschritles 
zwei secundäre Hüllen gebildet worden waren, und damit die erste ausser 
Berührung mit dem Plasma gekommen war, so hatte sich meine Unter- 
suchung darauf zu beschränken, ob die Volumzunahme auf dem von 
(Sehmitz und) Strasburger angenommenen Wege der Quellung zu 
Stande komme oder nicht. Da von letzterem kein Unterschied zwischen 
Quellung und Imbibition gemacht wird, und ich mich, um seine 
Annahme zurückzuweisen, auf seinen Standpunkt zu stellen habe, so 
dreht sich die Frage darum, ob mit der Volumzunahme auch Substanz- 
zunahme verbunden sei oder nicht. 

Abgesehen von jeder Theorie sind aber Quellung und 
Imbibition zwei verschiedene Processe. Beim Wachsthum einer 
Membran wird zweierlei an oder in dieselbe gelagert, Membransub- 
stanz und Wasser und zwar bald mehr Substanz, bald mehr Wasser. 
Auf diese Weise, kommen die verschiedenen Grade von Dichtigkeil in 
verschiedenen Membranen oder auf verschiedenen Entwicklungsstadien 
derselben Membran zu Stande. Selbst wenn einmal der Substanzgehalt 
auf das Minimum sinken würde, das bei der Quellung vor der beginnen- 
den »Auflösung« erreicht wird, so wäre, so lange die Wasseraufnahme 
durch den Lebensprocess des Plasmakörpers bedingt wird, der Vorgang 
Wachsthum und nicht Quellung. Quellung dagegen ist durch äussere 
Einflüsse verursachte Wasseraufnahme, sei es, dass eine grössere 
Wassermenge als bisher mit der Membran in Berührung kommt, wie 
es bei den schleimgebenden Epidermiszellen mancher Samen und Früchte 
der Fall ist, sei es, dass gesteigerte Temperatur, wie bei dem 
Stärkekorn, oder chemische Mittel — Säuren, Alkalien etc. — ein- 


304 


wirken. Da nun die untersuchten Gloeocapsen an ihrem natürlichen 
Standort beständig mit Wasser in Berührung waren, so ist nicht einzu- 
sehen, warum, wenn letzteres überhaupt diese Einwirkung ausüben 
könnte, die Hüllmembranen nicht von Anfang an aufquellen. An eine 
Wassereinlagerung auf diesem Wege ist umsoweniger zu denken, als 
Wärme und Quellungsmittel ebenfalls ohne Einfluss bleiben. 


Es exislirtt noch ein weiterer direct beobachtbarer Unterschied 
zwischen gequollenen und imbibirten Membranen. Wenn man eine ge- 
quollene Membran ausirocknen lässt und sie dann wieder in Wasser 
bringt, so nimmt sie wie ein gequollenes und und dann ausgetrocknetes 
Stärkekorn bei Weitem nicht mehr das Volumen am gequollenen Zustande 
an. Dies ist z. B. bei den Samenepidermiszellen von Salvia, Collomia, 
Teesdalea !) der Fall. Imbibirte Membranen dagegen nehmen nach dem 
Austrocknen — wie trockene Stärkekörner — mit Wasser in Berührung 
gebracht, eine ihrem Imbibitionswasser entsprechende Wassermenge wieder 
auf und damit ihr ursprüngliches Volumen wieder an. -Das ist die all- 
gemeine Regel, es gibt nur wenige Ausnahmen, bei welchen, wie es 
bei einzelnen ganz unter Wasser lebenden Nostoccaceen der Fall sein 
mag, das frübere Volum nicht nıehr erreicht wird. Hier, wo es sich um 
äusserst wasserreiche Membranen handelt, ist eine Zerstörung der Structur 
— mag man nun an Molecüle oder Micelle denken — anzunehmen, nicht 
durch die Wasseraufnabme bedingt, wie bei quellenden Zellhäuten, sondern 
durch das Austrocknen veranlasst, während die Structur gewöhnlich beim 
Verlust des Imbibitionswassers erhalten bleibt. Es ist auch möglich, dass 
Zellmembranen, ähnlich wie Stärkekörner, schwach .angesäuertes oder 
schwach alkalisches Wasser in grösserer Menge aufnehmen als reines; der 
Vorgang ist jedoch nicht Quellung sondern Imbibition, indem durch ge- 
höriges Auswaschen das alte Volum sich: wieder erreichen lässt. Dass 
Quellung und Imbibition nicht bloss durch die Menge des aufgenommenen 
Wassers sich unterscheiden, geht schon daraus hervor, dass Stärkekörner 
in vollkommen gequollenem Zustand noch 10°%% Substanz enthalten 
können, während die primären Hüllmembranen von Gloeorapsa schliesslich 
nur 5% enthalten können. Und doch ist bei ersteren die feinere Struetur 
zerstört worden, bei letzteren erhalten geblieben. 


Bei Gloeocapsa kann also das in der Hüllmembran enthaltene Wasser 
nur als Imbibitionswasser bezeichnet werden, denn die durch Austrocknen 
oder Einwirkung von absolutem Alkohol wasserarnı gemachten Hüll- 
membranen nahmen fast momenlan und, wie ich mich wiederholt durch 
Messungen überzeugen konnte, vollständig das alle Volum wieder an und 
damit das verlorene Wasser wieder auf. 


1) Hofmeister, Pflanzenzelle p. 225. 


305 


Als Untersuchungsmaterial dienten Algenaufsammlungen, die von 
Professor von Naegeli 1849 bei Rosenlaui im Berneroberland, »an 
feuchten Felsen bei den Gletschern« gemacht worden waren und aus 
verschiedenen Cyanophyceen bestanden. Es wurden von den vorhandenen 
Gloeocapsaarten die zwei für meine Zwecke tauglichsten ausgesucht, 
Gloeocupsa subicunda, die schon Naegeli zu seinen grundlegenden 
Messungen benutzt hatte, und die der von ihm erwähnten Gloeocapsa 
nigrescens sehr nahe stehende G@loeocapsa alpina Naeg. Ich habe, um 
ganz sicher zu gehen, verschiedene Wege zum Nachweis einer mit der 
Volunzunahme verbundenen Substanzzunahme eingeschlagen. 


Bei einer ersten Reihe von Versuchen entzog ich der Zellfamilie, 
nachdem bestimmte Dimensionen gemessen worden waren, durch fast 
absoluten Alkohol das imbibirte Wasser so lange, bis ich durch wieder- 
holtes Messen keine weitere Volumabnahme constatiren konnte, und be- 
stimmte nun wieder dieselben Dimensionen. Aus den erhaltenen Daten 
liess sich das Volum der primären Hüllmembran, sowie das des ganzen 
eingeschlossenen Inhaltes oder einzelner in Betracht gezogener Theile be- 
rechnen, sowohl im imbibirten als auch im wasserärmeren Zustande. 
Hieraus ergab sich der Procentsatz für das von den verglichenen Theilen 
im Alkohol verlorene Wasser, und hieraus wieder eine Zahl, welche an- 
gab, um wie viel wasserreicher die Hüllmembran auf diesem Wege 
gefunden wurde als ihr Inhalt oder als eine zweite Hüllmembran. Diese 
Zahl möchte ich im folgenden als Imbibitionscoefficient bezeichnen. 
Endlich liess sich aus den Volumina in Alkohol auch die absolute Valum- 
zunahme der entsprechenden Theile im wasserarmen Zustande be- 
rechnen. Verglich man diese Zahl mit der Volumzunahme im imbibirten 
Zustand, so stellte sich heraus, dass der Imıhibitionscoefficient zur Er- 
klärung der Volumzunahme unzureichend sei, dass also nicht bloss 
Wasser, sondern auch Trockensubstanz aufgenommen worden sein musste, 
Dies soll im Folgenden an einer Reihe von Beispielen gezeigt werden. 
Auf die Einwürfe, die sich gegen -die befolgte Methode machen lassen, 


komme ich später zurück. 

Der Kürze wegen bezeichne ich im Folgenden mit a die primäre Hüllmembran 
und alles was sie umschliesst, mit 5 die secundären Blasen und deren sämmtlichen 
Inhalt, mit ce die tertiären, in einer secundären enthaltenen Blasen u. s. w., die 
Zelllumina mit I, mit a—5 also die primäre Hüllmembhran allein, mit 3-c jede der 
beiden secundären, eine tertiäre Blase mit 3—J, wenn die Familie 4zellig, mit 5—d, 
wenn sie mehrzellig ist. 

Die Gestalt der Zellfamilien ist die eines mehr weniger der Kugelform sich 
nähernden dreiachsigen Ellipsoides, das sich unter dem Mikroskop natürlich so 
präsentirt, dass seine kürzeste Achse senkrecht auf dem Objectträger steht. Wie ich 
durch Drehen in bestimmten Fällen feststellen konnte, waren die beiden kürzeren 
Achsen fast gleich lang. Die Form des eigentlich dreiachsigen Ellipsoides kam 
als Rotationsellipsoid, mit der längsten Achse als Drehungsachse, in Rechnung, bei 


306 


kleinerer Abweichung auch als Kugel. Die Messungen wurden mit Hartnack 
No. 9, Immersion, bei ausgezogenem Tubus vorgenommen, die mit dem Ocularmikro- 
meter (an Hartnack Ocular II) erhaltenen Zuhlen jedoch nicht in » umgerechnet, 
weil für den Zweck der Arbeit belanglos, ein Theilstrich ist bei der angewandten 
Vergrösserung = 1,6« und dient als Tängeneinbeit. 


A. Gloeocapsa alpina Naeg. 


Durchmesser von | Durchmesser von | Volun von a-b % Verlust 
‘No. ain bin in von 


Wasser | Alkohol | Wasser | Alkohöl | Wasser | Alkohol |a-b | b 
Iı 

1 32:27 | 18:15 13: 9 9:17 11694 1895 |! 83,8 | 58,2 
2 18:16 | 10: 9 9:7 7:5 2188 333 | 84,8 | 60,4 
3 1156:150| 80:80 90:88 52:50 11476846 200350 : 86,5 | 74,6 
4 1114:90 | 72:56 70:58 54:42 || 361758 73618 | 79,7 | 59,6 
5 32:28 | 16:14 14:11 10: 8 12281,85 1310,4 1 89,4 | 62,4 
6 17:15,5) 9: 7 12:11 | 7,5:5,5 1372 112,4 || 91,9 | 84,5 

7 26:20 | 17:13 10: 7 8:5 5203 1403 73 60 
8 25:25 | 14:14 17:14 10: 8 6454 1104,6 || 82,9 | 80,8 

9 98:84 | 50:42 .| 46:36 32:26 || 331733 34948 89,5 | 64 
10 19:16 | 11:95 | 10: 6 ) 7,5:4,5 2364,6 441,5 | 81,4 | 57,9 


B. Gloeocapsa rubicunda Kg. 


1 | 12:12 | 8: 8 | 8:8 6: 6 638,4 155,4 || 75,6 | 57,9 
2 |17,3:18,8| 12:9,3 |18,3:8,66| 9,3:6,6 | 1083 513 53 | 98,7 
3 | 21:18 111: 9 | 75:6 |. 5:36 | 3430 486 | 873 | 775 
4 | 17:17 | 10:10 | 9:9 6: 6 2196,7 411,6 \ 81,2 | 70,4 
5 | 30:30 | 18:18 || 28:23 | 14:14 7787 1621 1792 | 77,6 
6 118173 

? | 59:59 | 35:35 | 36:36 | 27:97 | 84330 | 12172 || 85,6 | 57,8 


B, 1, 4 waren einzellig; A, 1, 6, B, 2, 3 zweizellig; A, 1, 7, 10 vierzellig; A, 
5 sechszellig; A, 8, B, 5 achtzellig; A, 3, 4, 9, B, 7, 6 vielzellig. 

Stellt man die Resultate der Berechnungen übersichtlich, nach dem 
Alter der Colonien geordnet, zusammen, indem man sich auf die primären 
Hüllmembranen beschränkt, so findet man: 


Gloeocapsa alpina. Gloeocapsa rubicunda. 
| Zahl ; Volum a-5 * Zahl Yolum a-b 
No. |der Zell- in No. der Zell- in 
lumina || Wasser | Alkohol lumina || Wasser | Alkohol 
6 zwei 1372 112 i eins 638 155 
2 zwei 2188 338 4 eins 2197 412 
10 vier 2365 441 2 zwei 1083 513 
7 vier 5203 1403 3 zwei 3430 436 
1 vier 11694 1895 5 acht 7787 1621 
5 | sechs | 1821 110 7 | viele || 84330 | 12172 
8 acht 6454 1104 6 vivle || 118173 _ 
9 viele 331733 | 84948 ' 
4 viele 861758 | 73018 ) 
3 viele || 1476846 | 200550 \ | 


Das Volum der kleinsten berechneten Hüllmembran von Gloeocapsa 
alpina im imbibirten Zustande ist 1372, das der grössten im selben Zu- 


307 


stand 1476846, entwickelt sich erstere zu letzterer, so steigt das Volumen 
auf das 1076fache. Wir dürfen ferner annehmen, — wie ich später 
zeigen werde — dass der absolute Alkohol den Membranen das Wasser 
unter einer Volumverringerung entzieht, die im Allgemeinen proportional 
der Volumverkleinerung beim Austrocknen ist. Da nun die jüngere 92% 
Wasser verlor, die ältere aber nur 85°, so folgt daraus ohne weiteres, 
dass die Substanzzunahme noch grösser sein muss, als die Volumzunahme, 
und zwar berechnet sie sich aus den beiden Werken für die Volumina 
in Alkohol (112,4 und 200550) auf das 1734fache, also beinahe auf das 
2000 fache. 


Vergleichen wir eine kleine primäre Hüllmembran der Gloeocapsa 
rubicunda mit einer grossen, z. B. Bi mit B7, so haben wir im imbi- 
birten Zustand eine Volumzunahme von 638 auf 84330, also auf das 
132fache, die Substanzzunahme, aus den Werthen 155,4 und 12172 be- 
rechnel, ist hier nur 78,5. Leider habe ich bei der grössten zu anderem 
Zwecke gemessenen und berechneten CGolorie (B6) die Bestimmung des 
Volumens im Alkohol unterlassen, kann also die Substanzzunahme nicht 
angeben, die Volumzunahme beträgt das ‚177fache. Die grössten Zell- 
familien bei Gloeocapsa rubicunda, die ich angetroffen habe, balten aber 
eiwa das Volum 400000, die entsprechende Volumzunahme betrüge 
dann 627. 


Im Vorhergehenden wurden primäre Hüllmenbranen unter- 
einander verglichen, ebenso berechtigt aber ist der Vergleich secundärer, 
überhaupt jüngerer Hüllmembranen mit primären. Hierbei fällt die 
- Volum- und Substanzzunahme noch bedeutender aus. 


Das Volum der zwei unter A6 berechneten secundären Blasen einer 
zweizelligen Colonie war 762,3 das einer derselben also 381,2. Das Volum 
des Zelllumens abgezogen, bleibt 378 als Volum der secundären Hüll- 
membran in Wasser. Dasselbe auf ähnliche Weise auch für die in Alkohol 
liegende Blase berechnet, beträgt 55. Geht nun aus dieser secundären 
Hüllmembran einmal die grosse unter A 3 berechnete primäre hervor, so 
steigt das Volum auf das 3907 fache. Die Substanzzunahme fällt freilich 
etwas geringer — zu 3646 — aus, weil die primäre Hüllmembran wasser- 
reicher war als die secundäre. Legt man die für die unter A2 berechnete 
zweizellige Colonie gefundenen Werthe der Betrachtung zu Grunde, — 
das Volum einer secundären Blase war,-nach Abzug des Zelllumens, im 
imbibirten Zustande 111, in Alkohol liegend 42,7, — so beträgt die Volum- 
zunahme 13305, während die Substanzzunahme bloss 4700 ist. Da in 
diesem Falle die Colonie nur zweizellig war, so bleibt es fraglich, ob die 
secundären Blasen, vor der Bildung der terliären, sich nicht noch ver- 
grössert hätten. Jedenfalls hätte aber die Vergrösserung nicht mehr be- 
deutend ausfallen können. 


308 


Stellen wir die Procentzahlen der Volumabnahme im absoluten Alkohol für 
die primären Hüllmembranen zusammen, so haben wir: 


A. Gloeocapsa alpina. | B. Gloescapsa rubicunda. 
Zellenzahl | Procentzahl Zellenzahl | Procentzahl 
(46) 2 923 (Bı) 1 769 

4 2) 2 858 (B.) 1 819 
(A410) 4 819 (Be) 2 53 9 

(A 7) 4 738 (Bs) 2 878 
At 4 849 (Bi) 8 799 
(A5) 6 899 (B:) 52 86% 

(4 8) 8 838 

(A 9) viele| 89,58 

(A 4) viele 808 

(A 3) viele 86,58 


Die Zahlen sind nach dem Alter der Familien, die gleichaltrigen Familien nach 
der Grösse der primären Hüllmembranen angeordnet. Man sieht, dass kein deutlicher 
Zusammenbang zwischen Volumverlust in Alkohol und dem Alter bervortritt. 

Gegen die im Vorstehenden benützte Melhode der Zuwachsbestimmung 
lassen sich verschiedene, mehr weniger begründete Einwürfe, Iheils theo- 
retischer, theils praktischer Natur erheben. Die Substanzzunahme: ist 
jedoch, wie wir bereits gesehen haben, so gross, dass selbst beträchtliche 
Fehler sie wohl verringern, aber nicht zum Verschwinden bringen können. 
Ferner hat sich bei den nach der zweiten einwurfsfreieren Methode ange- 


stellten Versuchen eine genügende Uebereinstimmung ergeben. 

Der theoretische Einwurf richtet sich gegen die Gleichmässigkeit des 
Wasserverlustes im absoluten Alkohol Man könnte sagen, bei jungen Familien ver- 
balte sich dıe Hüllmembran, wie die Membran einer gewöhnlichen Zeile, wird ihr 
durch Alkohol das Imbibitionswasser entzogen, so verringert sie, dem Wasserverlust 
entsprechend, ihr Volum, Bei älteren Üolonien. dagegen verhalte sich die Hüll- 
membran dem Alkohol gegenüber wie Pflanzenschleim '), das Wasser werde durch 
Alkohol unter entsprechend geringer Volumverminderung ersetzt. Bei Vergleichung 
der Volumina in Alkohol wäre also statt zweier gleicher Procentzahlen an Wasser 
enthaltenden Volumina, das Volum einer substanzreicheren Hüllmembran mit dem 
einer substanzärmeren verglichen worden. 

Gegen diese Auffassung lässt sich Verschiedenes anführen. Erstens verkleinern 
die grossen Hüllmembranen, in Alkohol gebracht, ihr Volum sehr bedeutend, was 
Pflanzenschleime nicht thun. Dann ist die Membran der grössten Colonien in ihrem 
optischen Verhalten gleich der der kleinen, ja oft ist sie deutlich stärker licht- 
brechend. Die scharfbegrenzten radial nach innen verlaufenden Risse, die sich, wie 
bereits angegeben, in der primären Hüllmembran alter Colonien hervorbringen lassen, 
liesseu sich an den Gallertschläuchen von Salvia oder Collomia jedenfalls nicht 
hervorrufen. Die Hüllmembran muss daher substanzreicher sein. Ein weiterer 
Unterschied besteht zwischen den Blasen der Gloeocapsa und den in Alkohol sich 
nur wenig zusammienziehenden cellulosebürtigen Pflanzenschleimen im Verhalten 
nach dem Austrocknen. Wird ersteren ihr Imbibitionswasser auch so vollständig 


1) Hofmeister, Pflanzenzelle, p. 228, 


309 


als möglich, selbst bei höherer Temperatur, entzogen, so schwellen sie, wieder mit 
Wasser in Berührung gebracht, genau zum früheren Volum auf, wie ich durch 
Messung in allen darauf untersuchten Fällen feststellen konnte. Ein Gallertschlauch 
aber, nach dem Austrocknen mit Wusser befeuchtet, erreicht, wie Stärkekleister, das 
alte Volum bei Weitem nicht mehr. 

Dass die Menge Wasser, die in den grössten Hüllmembranen enthalten sein 
müsste, falls diese durch Wasseraufnahme allein ihr Volum vergrösserten, im Ver- 
hältniss zur Trockensubstanz zu gross wäre, soll später gezeigt werden. Dagegen 
werde ich auch zeigen, dass wirklich die älteren Hüllmembranen im Alkohol etwas 
weniger Wasser verlieren als die jüngeren, dass jedoch der Unterschied nicht be- 
deutend ist. 

Ein Theil der Unregelmässigkeiten im Grade der Volumverringerung beim Ein- 
wirken des Alkobols wird auch durch die Art der Einwirkung bedingt, indem bei 
rascher Einwirkung von fast absolutem Alkohol das Zusammenziehen viel stärker 
auszufallen scheint, als bei der allmähligen Einwirkung von verdünntenm Alkohol, wo 
vielleicht mit der Entziehung des Wassers Einlagerung von Alkohol Hand in Hand 
geht, während im ersteren Falle sozusagen der Alkohol keine Zeit hat, einzudringen. 

In praktischer Beziehung bereitet die peripherische Hautschicht zuweilen 
einige Schwierigkeiten, indem sie, besonders bei grösseren Colonien, beim Wasser- 
verlust runzelig wurde. Diese Erscheinung, die bei den nach der zweiten Methode 
ausgeführten Bestimmungen besonders auffällig war, kann einen Beweis des Intussus- 
ceptionswachsthumes abgeben. Das Runzelnbilden an der Oberfläche kann nur daher 
rühren, dass die äusserste Schicht von einem bestimniten Zeitpunkte an sich bei der 
Einwirkung des Alkoholes nicht weiter zusummenziehen kann, weil in ibr jedes 
Substanztheilchen dem anderen so weit genähert ist, als es überhaupt angeht, 
wäbrend die tieferliegenden wasserreicheren Schichten innmer noch Wasser verlieren, 
also sich zusammenziehen können. Wo man im imbibirten Zustande das Häutchen 
deutlich erkennen kann, hat es bei grossen und kleinen Colonien ungefähr dieselbe 
Dicke. Der Radius einer einzelligen Familie von Gloeocapsa alpina war 7, derjenige 
einer der grossen unter A3 berechneten Colonie entsprechenden Kugel etwa 76. Da 
die Oberflächen von Kugeln sich wie die Quadrate der Radien verhalten, so hatte 
die grössere Colonie eine 118 Mal grössere Oberfläche als die kleine. Erfolgt nun 
die Ausdehnung des Häutchens bloss durch »Dehnung«e, so würde der Flächenzunahme 
auf das 118fache natürlich eine ebenso grosse Abnahme der Dicke entsprechen. 
Würde man die ganze Hüllmembran der erwähnten einzelligen Colonie über die 
Oberfläche einer Kugel von Radius 76 ausgebreitet denken, so hätte die resultirende 
Kugel den Radius 76,015, die durch Dehnung entstandene Schicht also die Dicke von 
0,015 'Theilstrichen oder 0,024 «. 


. Um ein dem wahren Trockensubstanzgehalt möglichst entsprechendes 
Trockenvolumen zu erhalten, versuchte ich Colonien, die ich im imbibirten 
Zustande gemessen hatle, auszutrocknen, hierauf lufttrocken wieder 
zu messen und nach dieser zweiten Methode gegen die in theoretischer 
Beziehung kein Einwurf erhoben werden konnte, die Substanzzunahme 
genauer zu berechnen, als es nach der ersien möglich war. Auf die 


Fehlerquellen komme ich später zurück. 
Die Bestimmungen wurden in folgender Weise ausgeführt. Nachdem die Zell- 
familie im imbibirten Zustande genau gemessen worden war, wurde absoluter Alkohol 


310 


zugesetzt, und alles Wasser durch ihn verdrängt. Das geschah einerseits, um ein 
Ankleben an die Glasflächen und damit eine unregelmässige Zusammenziehung beim 
Eintrocknen möglichst zu vermeiden, andererseits wurden Messungen ausgeführt, um 
zun Vergleich auch das Volum in Alkohol berechnen zu können. Hierauf wurden 
die Präparate am warmen Ofen getrocknet und wieder geniessen. Zum Schluss 
wurde gewöhnlich nochmals Wasser zugesetzt, wobei erst; sehr rasch, dann etwas 
langsamer das anfängliche Volum wieder erreicht wurde. 


Bezeichnung d. Zellfamilie C Os Ca Cı 
Zellenzahl vier . acht viele viele 


in Wasser 21:17 25:25 | 98:84 | 132:125 
f a 2in Alkohol |13:12 14:14 | 50:42 | 80:80:50 
in Luft 9: 85) 12:12 | 42:34 | 60:60:38 
in Wasser 10:8 17:14 | 46:86 | 92:92:83 

db in Alkohol 9:8 10: 8 | 32:26 | 50:55:38 

in Luft 6:5 9:8 | 30:23 | 87:35:30 


Durchmess. 
von 


in Wasser 3186,2 | 8203,1 |8363031,2] 1082812,5 

a Jin Alkohol 982,8 | 1440,6 | 46305 168000 

a in Luft 311,4 907,2 | 25489,8 71820 
» in Wasser 336 1749,3 | 31298,4| 368818,2 
8 3 d Sin Alkohol 802,4 | 336 11856,8| 54862,5 
< in Luft 78,7 302,4 8331,8 20396,3 
> in Wasser 2850,2 | 6453,8 |331782,8| 713994,3 
a-bFin Alkohol 680,4 | 1104,6 | 84948,2| 113137,5 

in Luft 362,7 604,8 | 17158 51424 

S a_pfin Alkohol 2382 | 1718 | 10,58 15,82 

& Yin Luft 12,7% 9,45 5,23 703 

8 b in Alkohol 908 19,28 | 36,89 14,98 

a in Luft 23,48 17,38 1 26,68 5,52 


Das Volum der primären Blase in Wasser betrug in 4 Fällen: Cı, vier 
zellig :2850; Ce, achtzellig :6454; Cs, vielzellig:331 733 : Ca, vielzellig 713 99: 
Es verhält sich also :Cı :Ce:Ca:Ca = 1:2,3: 115,7 :250,5, die Volumzunahme 
beträgt daher bis 250. Im lufttrockenen Zustande aber hatte die primäre 
Blase folgende Volumina C1:363, C2:605, C3:17158, .C+:51494. Also 
Cı:C2;C3:Ca = 1:1,7:47,3:141,6. Das heisst, die Substanzzunahme ist 
bedeutend geringer als die Volumzunabme, in den berechneten Fällen 
betrug sie ziemlich die Hälfte der Volumzunahme, sie ist aber immerhin 
noch deutlich genug — von 1 auf 142 vorhanden. 


Die mitigetheilten Berechnungen geben uns, da sie einwurfs freier 
sind, auch ein Mittel an die Hand, die Anwendbarkeit der ersten Methode 
zu prüfen. Die auf letzterem Wege (Wasserentziehung durch Alkoho)) 
gewonnenen Volumina betrugen für Cı 680,4 für Cz 1104,56 für Cs 34904 
für C 113137,5 und verhalten sich wie 1:1,6:50,1:166,2. Die Substanz. 
zunahme betrüge hiernach also 166. Die nach der zweiten Methode aus- 
geführten Bestimmungen ergaben das Verhältniss 1:1,7:47,3:141,6, und 
die Substanzzunahme zu 142. Die Uebereinstimmung isl also eine, wie 
ich glaube, genügend grosse, und damit erlangen die auf die erste Weise 
ausgeführten Berechnungen Beweiskraft. 


311 


Vergleichen wir die Procentzahlen für den Substanzgehalt in den ver- 
schiedenen primären Hüllmembranen:Ciı 12,7%, Ca 9,4%,, Ca 5,2%, 
Ca 7°/,, so finden wir hier, dass der Substanzgehalt der Membran wirklich 
mit dem Alter abnimmt. In einer Membran, die das 250fache ihres 
Volumens erreicht hatte, war der Procıntgehalt an Trockensubslanz bei- 
‚nahe auf die Hälfte gesunken. Genau genommen war er von 19,7 auf ' 
7 gefallen. Es konnte also eine gewisse Volumvergrösserung durch Auf- 
nahme von Wasser allein erreicht werden, und zwar von 1 auf 1,8. Da 
die Volumvergrösserung aber in eben diesem Falle 250 betrug, so ist ohne 
weiteres ersichtlich, dass Wasseraufnahme allein dieselbe nicht bedingen 
kann. 

Betrachtet man die Procentzalilen für die Trockensubstanz des ganzen, 
von den primären Blasen umschlossenen Inhaltes: CGı 93,4%, Ce 17,3% 
Ca 26,6°%0, Ca 5,5°%,, so zeigt sich, dass dieselben ebenfalls im zunehmen- 
dem Alter der Colonien, und zwar rapider als die der primären Hüll- 
mempbranen fallen. Ich sehe darin den Beweis für die Annahme, zu der 
ch bereits auf anderem Wege gelangt bin, dass die secundären, tertiären 
etc. Hüllmembranen, bis auf die leizten Generationen herab, weicher sind 
als die primäre, indem ich die Sache mir in folgender Weise zurechllege. 
Die beiden vorletzten (n— 1") und die vier letzten (nt) Hüllmembranen 
der vierzelligen Colonie (n=3) weisen 25°, Trockensubstanz auf. Es ist 
nun wahrscheinlich, dass in den übrigen älteren Colonien (n=7 und mehr), 
die vorletzten und leizten (na—1ter und »t®) Hüllmembranen, die gleiche 
procenlige Zusammensetzung gezeigt haben würden, falls die Verhältnisse 
die Beobachtung ihrer Volumverkleinerung beim Austrocknen gestattet 
hätten. Da aber mit zunehmenden Alter der Procentsatz für die T'rocken- 
substanz des ganzen von der primären Blase umschlossenen Inhaltes sinkt, 
so müssen die älteren, (secundären, tertiären bis auf die n—2te herab) 
Hüllmembranen mehr Wasser enthalten und wird gar die Procenizahl 
derjenigen der primären Hüllmembran gleich, wie es bei der grössten 
Colonie der Fall ist, so folgt daraus, dass, da ein Theil der Hüllmembranen 
(die »—1*e und »te Generation) sicher bedeutend dichter ist als die übrigen, 
andere, wahrscheinlich die ältesten, weicher sein müssen als die primäre 
‘Blase, indem nur so dass Mittel aus allen Procentzahlen der secundären 
und jüngeren Hüllmembranen gleich derjenigen der primären sein kann, 

Das Fallen des Procentsatzes für die Substanz in den primären Hüllmembranen 
lässt sich auch an den Procentzahlen für das bei Einwirkung von Alkohol restirende 
Volum erkennen, jedoch weniger deutlich : Cı 23,8% (in Luft 12,7%); Ce 17,1% 
(in Luft 9,4°%); Cs 10,5°% (in Luft 5,2°%) ; C+ 15,8% (in Luft 7%). Der Grund liegt 
natürlich in einer, bei der wasserreicheren Membran eintretenden stärkeren Imbi- 
bition von Alkohol. Die Membran kann dann den Wasserverlust nicht durch ein 
proportionales Sichzusammenziehen auch äusserlich anzeigen. Es lassen sich zwei 
Erklärungsweisen angeben, zwischen denen ich einstweilen keine Entscheidung treffen 
möchte, und die vielleicht beide zutreffen, 


312 


Sobald nämlich einerseits der peripherischen, festen Hautschicht soviel Wasser 
entzogen worden ist, dass die Substanztheilchen sich nicht weiter nähern können, 
wird dem weiteren Zusammenziehen der inneren Schichten, die noch Wasser zu 
verlieren haben, von der peripherischen, mit jenen fest; verbunden, schon fast wasser- 
freien Schicht ein Widerstand entgegen gestellt. Wird der Zeilfanilie das imbibirte 
Wasser durch Austrocknenlassen entzogen, so kann, wie es begreiflich ist, dieser 
Widerstand überwunden werden, — die peripherische feste Schicht bildet dann 
Runzeln und Falten. Wird aber das Wasser durch Alkohol entzogen, so sind die 
Verhältnisse anders, Alle Membranen imbibiren Alkohol, freilich meist in sehr ge- 
ringem Grade. Man kann sich nun wohl vorstellen, dass der Widerstand der, wie 
soeben erläutert wurde, in den wasserreicheren Theilen sich der Annäherung der 
kleinsten Theilchen, von einem bestimniten Zeitpunkt an, beim Verluste des Wassers 
entgegensetzt, die Imbibition des Alkohols steigert, wie Zug die des Wassers steigern 
kann. Andererseits aber könnte auch die wasserreichere Membran an und für sich 
die. Fähigkeit besitzen, mehr Alkohol zu imbibiren als die wasserärmere., 

Was für die Cellulose gilt, dürfte auch für die Stärkekörner seine Richtigkeit 
haben. Strasburger') behauptet nun: »Stärkekörner, die lange Zeit in absolutem 
Alkohol gelegen haben, zeigen die Schichtung meist ebenso schön wie frische«. Ich 
sehe darin durchaus keinen Grund, den Fundamentalsatz, dass das Stärkekorn aus 
abwechselnden, wasserarmen und wasserreichen Schichten bestehe, anzuzweifeln. Es 
kann eben hier sogut wie bei Gloeocapsa, die wasserreichere Schicht mehr Alkohol 
imbibiren, sei es aus in ihrem Wasserreichthum selbst liegenden Gründen, sei es 
wegen dem, durch die festeren Schichten ausgeübten Zug, resp. der Hemmung am 
Zusammenziehen, 

An einer anderen Stelle®) berichtet Strasburger »dass trockenes, viele Jahre 
aufbewahrtes Bohnenmehl, in Wasser gebracht, trotzdem sofort sehr schöne Schichtung 
zeigte«. Ich glaube nicht fehl zu gehen, wenn ich annehme, dass Strasburger 
es merkwürdig findet, dass die Stärkekörner, nachdem sie so lange trocken gelegen 
waren, sofort die Schichtung zeigten, als ob die Schichtung, falls sie durch 
Differenzen im Wassergehalt bedingt sei, erst allmählig hervortreten solle. Mir 
erscheint die Thatsache durchaus nicht wunderbar, wenn ich an das rapide Auf- 
quellen der Hüllmenbranen der Gloeocapsen denke, die fast momentan das 20fache 
ihres Volumens an Wasser aufnehmen. 


Auch die zweite Methode ist nicht einwurfsfrei, doch können sich 
hier die Fehler nur auf das Practische der Ausführung, nicht auch 
auf die ihr zu Grunde liegende Idee erstrecken. 

Es wird erstens die festere Schicht, welche die primäre Hüllmembran 
nach aussen begrenzt, beim Austrocknen, besonders bei alten Colonien, 
in weitaus stärkerem Grade runzelig, ja faltig, als bei der Einwirkung 
von absolutem Alkohol, was ja ganz natürlich ist, da die Membranen 
Alkohol imbibiren, und zwar die inneren mehr als die äÄusserste. Diese 
Fehlerquelle suchte ich durch sorgfältiges Messen möglichst auszuschliessen. 
Ferner wurde beim Austrocknen die Grenze zwischen den primären und 
secundären Blasen oft sehr undeutlich, was die Vornahme genügend 


1) Bau und Wachsthum, p. 151. 
2) Bau und Wachsthum, p. 152. 


313 


genauer Messungen ausserordentlich erschwerfte. Auch zogen sich die 
Zellfamilien beim Austrocknen häufig in einer Dimension besonders stark 
zusammen, man musste dieselben daher erst übers Kreuz und dann um 
90° gedreht messen, die Drehung war aber nur sehr schwierig ausführbar. 
Ich begnügte mich daher mit den mitgetheilten 4 Bestimmungen. 

Es ist noch zu bemerken, dass die Trockenvolumina und damit die 
Substanzprocentzahlen sicherlich durchgängig zu gross ausfallen mussten, 
da die Colonien vor denn Messen nur lufttrocken, nicht absolut trocken 
gemacht worden waren, das letzte Wasser wird aber hier, wie bei den 
Stärkekörnern, mit grosser Hartnäckigkeit festgehalten werden. Nägeli') 
hat gefunden, dass lufitrockene, lange Zeit hindurch trocken aufbewalırte 
Stärke doch noch 18%, Wasser enthielt. Ich glaube daher nicht fehl zu 
gehen, wenn ich auch für die untersuchten Gloeocapsen das Zurückbleiben 
eines ansehnlichen Wasserquantums im lufttrockenen Zustande annehme. 
Dass, trotzdem die Colonien erst in Alkohol gebracht worden waren, noch 
Wasser in ihnen enthalten sein musste, ist selbstverständlich, denn die 
Membranen nehmen stets eine weniger coneentrirte Alkohollösung in sich 
auf als die umspülende Flüssigkeit ist. 


Im Vorhergehenden suchte ich auf zwei Wegen nicht nur die Existenz 
von nachträglichem Dickenwachsthum durch Substanzaufnahme, ohne 
Möglichkeit eines Appositionswachsthumes, darzuthun, sondern auch direct 
für bestimmte Fälle die Grösse dieses Substanzzuwachses zu bestimmen. 
Die Nothwendigkeit des letzteren, der mit der Volumzunahme im grossen 
und ganzen Schritt halten-muss, lässt sich auch durch blosse Ueber- 
legung aus den Volumina imbibirter Colonien in successiven Entwick- 
lungs-Stadien nachweisen. 

Es beirug z. B. das Volum der primären Hüllmembran einer zwei- 
zelligenColonievonGloeocapsaalpina im imbibirten Zustande 1372 (A,6). 
Sie verlor im Alkohol 91%, Wasser, konnte also höchstenz 12°, Substanz 
enthalten, nach den oben mitgetheilten Versuchen ist es sehr wahrschein- 
lich, dass der wahre Substanzgehalt elwa 6 Volumprocente (gleich 10 
Gewichtsprocent) betrug. In den 1372 Volumtheilen der frischen Hüll- 
membran waren also etwa 82,4 Theile Cellulose und 1289,6 Raumein- 
heiten Wasser enthalten. Das Volum der grössten berechneten Hüllmembran 
im imbibirten Zustande betrug 1476846. Die Volumzunahme belrägt das 
1076fache, wäresie durch Aufnahme von Wasser allein zu Stande gekommen, 
so enthielte die primäre Hüllmembran der vielzelligen Colonie auf 1 
Volumtheil Cellulose 17924 Volumtheile Wasser, sie hätte nur 0,0055 
Volum®%, (= 0,0089 Gewichis?,,) Trockensubstanz und 99,9945 
Volum®, (gleich 99,9911 Gewichts ®/,) Wasser. 


1) Stärkekörner, p. 33. 


314 


Einige weitere derartige Berechnungen folgen aubei: Die primäre Hüllmembran 
einer einzelligen Colonie von Gloeocapsa rubicunda zeigte im imbibirten 
Zustand das Volum 638. Da sie in Alkohol 75,6°o Wasser verlor, dürfte ihr wahrer 
Gehalt an Trockensubstanz bloss 12° betragen haben. In den 638 Raumtheilen 
waren also 53 Theile Substanz und 585 Theile Wasser enthalten. Das Volum der 
primären Hüllmembran einer erwachsenen Colonie war 113173. Geht nun letztere 
aus ersterer hervor, und wird die Volumzunahme von 1 auf 177 allein durch Wasser- 
einlagerung bedingt, so treffen in der primären Blase auf 1 Theil Trockensubstanz 
2136 Theile Wasser, sie hätte dann nur 0,047 Volum°k = 0,075 Gewichts") Trocken- 
substanz. 

Soll aber das Volumen der primären Hüllmembran durch Wasseraufnahme aus 
der nten oder n-—-Iten Blase hervorgehen, so erhalten wir noch geringere Procent- 
zahlen für die Trockensubstanz. 

Das Volum der secundären Blase einer zweizelligen Familie der Gloeocapsa 
alpina (A. 2) war im imbibirten Zustande c. 200. Im Alkohol verlor sie 60 Volum“ 
Wasser, sie konnte also höchstenz 20 Volum°’o Substanz enthalten haben. Von den 
200 Raumeirheiten fielen daher 40 auf die Substanz, 160 auf das Wasser. Gebt aus 
ihr die grosse primäre Blase mit dem Volum 1476846 bloss durch Wasseraufnalhme» 
hervor, so enthielte diese auf 1 Theil Cellulose 86921 Theile Wasser, also nur 0,0034 
Volum % (= 0,0043 Gewiehts %) Trockensubstanz und 99,9966 Volum % (= 99.9957 
Gewichts’) Wasser. Da die eine Colonie noch zweizellig war, blieb die Möglichkeit 
weiteren Appositions-Wachsthumes der secundären Blase nicht ganz ausgeschlossen. 

Das Volum zweier seeundärer und vier tertiärer Blasen beitrug für eine vier- 
zellige Colonie von. Gloeocapsa alpina 170. Das Volum einer secundären Blase mit 
den zwei tertiären ohne die Zelllumina betrug im imbibirten Zustand 76,6. Bei einem 
Verlust von 60% Wasser bei Einwirkung von absoluten Alkohol, wären beim Aus- 
troeknen kaum 20% Trockensubstanz zurückgeblieben. In den 76,6 Raumeinheiten 
befänden sich also 15,3 Theile Substauz und 61,3 Theile Wasser. Bei einer Volum- 
zunahme von 76,6 auf 1476846, also von 1 auf 19280, hervorgerufen durch Wasser- 
aufnahme treffen auf 1 Volumtheil Cellulose nur 96526 Voluntbeile Wasser und 
die imbibirte Hüllmembran bestände dann aus 0,0010 Volumoo (respective 0,0016 
Gewichtse) Substanz und 99,9990 Volume) (respective 99,9984 Gewichts) Wasser. 
Und dabei haben wir eine secundäre und zwei tertiäre Blasen ihrem Volum nach 
im imbibirten und lufttrockenen Zustande zusammengefasst, statt erstere allein in 
Reehnung zu ziehen! Bei Einwirkung von Alkohol wurden nämlich die Grenzen 
zwischen den einzelnen jüngeren Blasen für eine Messung zu undeutlich. 

Bei all diesen Berechnungen hätte ausserdem noch die Existenz der festen, 
peripherischen Hautschicht in Betracht gezogen werden müssen, da diese jedenfalls 
substanzreicher ist, so würde dadurch die Procentzuhl für die übrige Masse der 
primären Hüllmembran herabgedrückt. 


So wasserreiche Membranen sind ein Ding der Unmög- 
lichkeit. Sie liessen sich von Wasser in nichts unterscheiden. Sie 
könnten keinen festen Zusammenhang mehr zeigen, z. B. die secundären, 
tertiären elec. Blasen, die ein viel höheres specifisches Gewicht hätten, 
tragen, sie könnten beim Zersprengen der peripherischen, festen Schichten 
nicht die in sie hinein verlaufenden scharfbegrenzien Spalten zeigen. 
Auch in optischer Beziehung wären sie von Wasser nicht mehr unter- 
scheidbar. Ferner ist es, bei so geringem Subslanzgehalt, ganz undenkbar, 


315 


dass nach dem Verluste allen Wassers, wie er beim Austrocknen eintritt, 
dasselbe bei erneuertem Zutritt wieder vollständig eingelagert werden 
könnte. In einer Membran, die auf 15,3 Kubikeinheiten Troeckensubstanz 
1476846 Kubikeinheiten Wasser enthalten würde, wären die Moleküle der 
Cellulose um ihren 46fachen Radius von einander entfernt. Die Formel 
der Cellulose zu (Cs HıoOs)«, und ihr speeifisches Gewicht zu 1,6 an- 
genommen, wären die einzelnen CGellulosemoleküle günstigsten Falles durch 
nicht weniger als 199 Wassermoleküle, in einer Reihe, getrennt, .da der 
Durchmesser dieser letzteren nur etwa den 2,8ten Theil des Durchmessers 
eines Gellulosemoleküls beträgt. 


Soviel Wasser kann nicht einmal ein quellendes Stärkekorn aufnehmen. 
Nägeli?!) hat für in Kalilösung gequollene Stärkekörner ungefähr 98 bis 
9912}, Flüssigkeit und 2 oder "2°, Stärke gefunden, welches Verhältniss 
er jedoch nicht für das richtige Quellungs maximum hält »weil ein grosser 
Theil der Flüssigkeit in der sich bildenden Höhlung enthalten ist. Die 
am stärksten aufgequollene Substanz der verschiedenen Körner möchte 
sich aus dem frischen Zustand in jeder Richtung fast auf das doppelte 
bis auf das dreifache ausgedehnt haben und somit bald etwa 90 Theile 
Flüssigkeit und 10 Theile Stärke, bald 97 bis 98 Theile Flüssigkeit und 
3 bis 2 Theile Stärke enthalten.« 


Strasburger?) gibt für die Gallertschläuche von Salvia Hor- 
minum L. an, dass sie bis auf das Vierzigfache ihrer ursprünglichen 
Länge anwachsen können, wobei sie aber nicht merklich dicker werden. 
Die Volumzunahme, die Strasburger an anderem Orte (pag. 190) als 
Beispiel einer Quellung anführt, bei der die Wassereinlagerung einen sehr 
hohen Werth erreicht, beträgt also 40. Geben wir der ungequollenen 
Substanz 50 Gewichts‘), (= 38 Volum/,) Trockensubstanz — weniger 
kann nıan kaum annehmen, -- so vertheilen sich bei der Volumzunahme 
von 1 auf 40, die in 100 Raumeinheiten enthaltenen 38 Theile Trocken- 
substanz auf 4000 Theile, die gequollenen Schläuche enthalten daher als 
Minimum etwa 0,95 Volum = 1,5% Gewichts?/, Trockensubstanz. Wenn 
aber, wie es wahrscheinlich ist, in den ungequollenen Schichten mehr als 
50 Gewichtsprocente Cellulose enthallen sind, so steigt auch der Gehalt 
an Trockensubstanz in den gequollenen Schläuchen. Wir sehen, dass 
selbst so exquisit quellungsfähige Membranen bei weitem nicht die Wasser- 
menge aufnehmen können, die Strasburger zur Erklärung der Volum- 
zunahme bei Gloeocapsa nöthig hätte. 


Genaue Bestimmungen des imbibirten Wassergquantum für bestimmte 
Membranen liegen bis jetzt nur wenige vor®), ganz genau und einwurfs- 


1) Stärkekörner, p. 70. 
2) Bau und Wachsthum, p. 72. 
3) Zimmermann, Morphologie und Physiologie der Pfanzenzelle, p. 185. 


Flora 1889, 21 


316 


freie wohl keine. Sachs fand für die verholzten Membranen von Pinus 
silvestris, Abies pectinataund Prunus domestica eine Wasser- 
aufnahme von 48,2%, des Trockengewichtes, also etwa 68%, Substanz 
und 32°), Wasser in der imbibirten Membran. Hartig für den Splint 
des Eichenholzes 52 Gewichispiocent Substanz und 48°, Wasser. 
Bei Algenmembranen ist die Procentzahl für die Trockensubstanz bedeulend 
niedriger, Laminaria, welche nach Reinke die dreifache Menge ihres 
trockenen Gewichtes an Wasser aufninimt, enthielt also im imbibirlen 
Zustande 25°, Trockensubstanz und 75°, Wasser, Für Membranen von 
Chroococcaccen, Nostoccaceen, Palmellaceen hat Nägeli') 
eine Zusammensetzung aus 1 Gewichtstheil Trockensubstanz und 200 und 
mehr Gewichstheilen Wasser angegeben. Diese nur auf Schätzung be- 
ruhende Angabe kann wohl nur für die wasserreichsten, nach dem Aus- 
trocknen nicht mehr aufquellenden Membranen gelten. 

Ich habe den Wasserverlust einiger gallertigen Membranen ungefähr 
zu beslimmen gesucht und für Thallusstücke der Gallertflechte Mallotium 
94,3 Gewichis®/, Trockensubstanz, für Hydrurus (aufgeweichte, ein Jahr 
alte Exemplare) 9,5%, für Nostoe commune von drei verschiedenen 
Standorten 11,09 und 10,20, 9,8, 15,849, Substanz gefunden. 

Die Bestimmungen wurden in folgender Weise ausgeführt. Auf einem Glinmer- 
plättchen wurden die durch Betupfen mit Fliespapier möglichst gut abgetrockneten 
Thallusstücke gewogen, bei 100 Grad getrocknet, wieder gewogen, eingeüschert 
und schwach geglüht, um von dem Gewicht im frischen und trockenen Zustand das 
Aschengewicht und die beigemengten erdigen Verunreinigungen abziehen zu können. 
Da jedoch nur schwach geglüht wurde, um die Umwandlung der Carbonate in 
Oxyde und den damit verbundenen Gewichtsverlust zu vermeiden, verbrannte nicht 
“alle Kohle, wodureh das Aschengewicht um eine Kleinigkeit zu gross ausfiel. Die 
Daten, auf welche sich die oben mitgetheilten Procentzahlen stützen, sind folgende, 
in Granmen: 


Gewicht des Thallus I. IL, Illa 11Ib IV. V. 

+ Glimmerplatte, frisch: | 0,2830 | 0,1605 | 0,1569 | 0,1600 | 0,2224 | 0,2365 
Platte + Asche: 0,2090 | 0,0980 0,1100 0,0972 0,1549 0,1191 _ 
Thallus frisch: 0,0740 | 0,0625 | 0,0469) 0,0628 | 0,0675 | 0,1174 


Gewicht des Thallus 
+ Glinnierplatte, trocken: 0,2270 | 0,1089 | 0,1152 | 0,1036 | 0,1615 | 0,1377 


Platte -- Asche: 0,2090 | 0,0980 | 0,1100 | 0,0972 | 0,1549 | 0,1191 
Thallus trocken: 0,0180 | 0,0059 | 0,0052 | 0,0062 | 0,0066 | 0,0186 
Substanzoo der 

imbibirten Membran: 24,3260/ | 9,4400 | 11,090 | 10,20 | 9,7780 | 15,84 00 


\ I, Mallotium. II, Hydrurus. IN, a, b Nostoce commune, Monte Cesario nächst 
Castelveggio (Trov. Pavia) 20. Febr. 1886, leg. Professor Solla (Hauck und Richter, 
Phykotheka wniversalis, No. 86) IV. Nostoc commune, sub nom. N. ceinniflonnm 
Tourn. Coimbra, Januar 1887, leg. A. F. Moller (HB. und R. Ph. nn, No 239) V, 
Nostoe commune, Oporto (Castello do Qneijo, Foz do Donro, near Oporto, close to 
the seashore in sand,) Nov. 1887, leg. Isaak Newion, (H. u. R. Ph. un. No. 239), 


1) Stärkekörner, pag. 342, 


317 


Die zwei, nit Thallusstücken derselben Aufsammlung ausgeführten Bestimmungen, 
III a und III b differiren um 0,90. Diese an und für sich beträchtliche Differenz 
wird weniger bedeutend erscheinen, wenn man bedenkt, dass erstens der Wasser- 
gehalt der Membran individuellen Schwankungen unterworfen sein kann, — das 
Imbibitionswasser ist ja kein Kıystallwasser —, dann dass beim Betupfen mit Flies- 
papier adhärirendes Wasser das eine Mal vollständiger als das andere Mal entfernt 
werden wird, und dass schliesslich das Wägen auch Zeit braucht, das eine Mal mehr, 


das andere Mal weniger, wobei Wasser, sowohl Imbibitions als Adhäsionswasser 
abgegeben werden wird. 


Die mitgetheilten Trockensubstanz-Procentzahlen wasserreicher, galler- 
tiger Membranen machen es wahrscheinlich, dass ein so geringer Gehalt 
an Trockensubstanz, wie er nach der Schmitz-Strasburgerschen 
Hypothese bei Gloeocapsa vorhanden sein müsste, nie erreicht wird, ich 
versuchte aber auch direct den mittleren Gebalt an Trockensubstanz und 
Wasser für die primären Hüllmembranen zu beslimmen. 

Zunächst wurdeder Gehaltan Trockensubstanz für die ganzen Golonien 
festgestellt. Es wurden Portionen der Aufsammlungen im imbibirten 
Zustande auf Glimmerplatten gebracht, mit Fliespapier unter Anwendung 
von gelindem Drucke abgetrocknet, gewogen, im Trockenschrank hei 
100° mehrere Stunden gehalten, wieder gewogen‘, eingeäschert, schwach 
geglüht und der aus beigemengter Erde und Asche bestehende Rückstand 
ebenfalls gewogen. Es wurden 3 Bestimmungen ausgeführt, welche 
ergaben: 


A B C 
Trockensubstanz in Gewichts?), : 10,8 113 13,7 
Imbibitionswasser in Gewichts®), : 89,2 88,5 86,3 


im Mittel also 12° und 88%. 
Das speeifische Gewicht der Cellulose zu 1,6 angenommen, liessen 
sich diese Gewichtsprocente leicht in Volumprocente umrechnen: 


A B G 
Trockensubstanz in Volume: 7,0 75 9,0 
Imbibitionswasser in Volum°/o y3,0 92,5 91,0 
im Mittel also 7,8%) und 92,2°/o. 

Es lässt sich nun offenbar die durchschnittliche procentige Zusammen- 
selzung der primären .Hüllmembranen berechnen, sobald ein mitlleres 
Volumverhältniss derselben zu dem von ihnen umschlossenen Inhalte 
(aus den secundären und jüngeren Blasen bestehend), sowie die durch- 
schnittliche Zusammensetzung dieses Inhaltes bekannt ist. Als Mittel aus 
25 Berechnungen fand ich dies Volumverhältniss 1:9 (eher 1:10). Den 
Substanzgehalt der letzteren will ich zu 25 (Gewichts) Procent annehmen. 
Von 100 Volumtheilen der frischen Gloeocapsa-colonien fallen also auf 
die primären Hüllmembranen 90, auf den Inhalt iO Theile. Enthalten 
diese 10 Volumtheile 25 Gewichtisprocente oder 16,7 Volumprocenle 
Trockensubstanz, wie wir angenommen haben, so treffen auf letztere 1,67 

2ı* 


318 


Volumtheile, auf das Imbibitionswasser 8,33 Theile. In 100 Volumtheilen 
der ganzen Colonien fanden wir im Mittel 7,86 Volumtheile Trocken- 
substanz. Da hievon 1,67 Theile für den Inhalt abgehen, so bleiben für 
die 90 Volumtheile der Hüllmembranen 6,19 Theile übrig. Die primären 
Blasen sind also im Mittel zusammengesetzt aus 6,58 Volum®), Substanz 
(= 105 Gewichts‘/,) und 93,12 Volum?/, Wasser (= 89,5 Gewichts”). 

Wäre das Verhältniss der primären Hüllmembranen zu ihrem Inhalt 
kleiner als 9:1, so würde selbst bei einenı Verhältniss von &:1 der Ge- 
halt an Trockensubstanz in den primären Blasen noch 8,7 Gewichts®/o 
(= 5,65 Volume/o) betragen. Sollte aber der Procentgehalt an Trocken- 
substanz mit 25 Gewichtse/o zu niedrig angesetzt sein und betrüge derselbe 
etwa gar 50 Gewichlss/o (= 38 Volumej/o), so würden, nach dem Ver- 
hältniss 1:9 berechnet, in 100 Volumtheilen der imbibirten primären 
Hüllmembranen doch noch 7 Gewichtsoo (= 4,5 Volumeje) Trocken- 
substanz enthalten sein. 

Die wahrscheinlichsten Zahlen für den Substanzgehalt, 6,88 Volumo)o 
oder 10,5 Gewichtso/o, sind nicht unbedeutend kleiner als die Durchschnitts- 
zahlen, die durch Wasserentziehung und Messung erhalten wurden. Das 
Mittel aus den vier, unter Cı, Ce, Cs, Ga angeführten Versuchen ergab 
für die primären Hüllmembranen 8,6 Volumo/o. Der Unterschied ist er- 
klärlich, wenn man bedenkt, dass diese Zahl das Mittel der Zusammen- 
setzung aus nur 2 kleinen und 2 grossen Familien angiebt, und dass die 
Bestimmung durch die Wage mit absolut trockenem, die Messungen an 
nur lufttrockenem Material ausgeführt wurden. Ferner waren die secun- 
dären etc. Blasen wohl substanzärmer als angenommen ‘wurde. 


Auf die Fehlerquellen werde ich bei Gelegenheit der mit Petalonema 
alatum in dieser Weise angestellten Versuche zurückkommen, hier kann 
sie billig in den Hintergrund treten gegenüber den durch Wasserentziehung 
und directe Messung gewonnenen Resultaten. 

Das Material war sehr schön rein aufgesammelt worden, die microscopische, von 
Nägeli seinerzeit selbst durchgeführte Untersuchung hatte ergeben, dass es fast 
durchgängig aus Gloeocapsa rubicunda und alpina bestand, nebst ziemlich reichlicher 
Gloeocapsa atrata Kg. und spärlicher Gloeoenpsa lutescens Näg, Ausserdem kamen 
noch vor Chroococeus rufescens v. major, Chroococens dimidiatus, Sirosiphon pulvinatus 
Breb (?) und ein Scytonema (decumbens?) spärlich vor, dagegen waren zahlreiche 
und zum Theil recht grosse Colonien von Hormosiphon alpinns untermengt, die 
Jedoch, nach dem optischen Verhalten zu schliessen, wasserreicher als die Blasen 
der Gloeocapsen waren. Sie konnten daher eher die Procentzahlen an Trocken- 
substanz (für die ganzen Aufsammlungen, und damit) für die primären Hüllmem- 
branen der Gloeocapsen herunterdrücken, während die Membranen der Chroococcen 
eher dichter waren. Die hin und wieder eingestreuten Fragmente von Jungermannien 
wurden bei Herstellung der Präparate sorgfältig entfernt. Erdige Verunreinigungen 
blieben beim Glühen zurück und konnten mit dem Aschengewicht in Abzug gebracht 
werden. So kann man direct die erhaltenen Resultate auf die 3 hänfigsten Gloeo- 
capsen (— rubicunda, alpina, atrata—) beziehen. Die Wägungen ergaben in Grammen: 


319 


A. B. C. 
Präparat frisch: 0,377 0,3185 0,3300 
Platte + Asche: 0,2038 0,2128 0,2190 
imbibirte Substanz: 0,1732 0,1057 0,1110 
Präparat trocken: 0,2225 0,2250 0,2342 
Platte + Asche: 0,2038 0,2128 0,2190 
Trockensubstanz : 0,0187 0,0122 0,0152 
Gewichtsop Trockensubstanz ; 10,80) 11,50/o 13,70% 


Wir können uns noch fragen: welche Dicke würde die primäre Hüllmembran 
im ausgetrockneten Zustand zeigen, wenn die Colonie vielzellig geworden ist, ohne 
dass erstere anders als durch Wasseraufnahme ikr Volum vermehren konnte ? 

Das Volum der imbibirten primären Blase einer zweizelligen Colonie betrug 
(A, 6) 1372. Bei 10 Volume) Trockensubstanz betrüge ihr Volum im trockenen Zu- 
stand 137,2. Das Volum des von der primären Hüllmembran umschlossenen Inhaltes 
betrug in einem Fälle 200550, bei 60) Trockensubstanz hätte sie im lufttrockenen 
Zustand das Volum 12033. Wären in der bedeckenden Hüllmembran bloss die 137,2 
Volumtheile Substanz, so hätte die ganze Colonie das Volum 12170,2. Nimmt man 
als Gestalt der Colonien Kugelform an, was, besonders in dem erwähnten Falle, auch 
nahezu realisirt war, und hat der Inhalt und die primäre Blase das Volum 12170» 
der Inhalt allein das Volum 12033, so verhalten sich die Radien beider Kugeln wie 
23,002 zu 22,915, die Differenz ist 0,087, die Dicke der primären Blase im trockenen 
Zustande betrüge daher nur "es des Radius der von ihrem Inhalte gebildeten 
Kugel. j 

In einem anderen Falle (C, 4) betrug das Volum des Inhaltes trocken 20396. 
Betrachtet man die 137,2 Volumtheile der primären Blase der zweizelligen Colonie 
gleichmässig über die Oberfläche einer Kugel vom Volum 20396 ausgebreitet, so 
hätte die resultirende Kugel das Volum 20533, Der Radius der ersteren Kugel ist 
16,949, der der letzteren 16,987. Die Differenz beträgt also 0,038 Theilstriche gleich 
0,05 x. In der That aber betrug die Dicke der primären Hüllmembran im trockenen 
Zustand im Durchschnitt 20 Theilstriche, gleich 32 x», also 610 mal mehr. Diese 
Betrachtungen zeigen, dass selbst beträchtliche Fehler beim Messen die Grösse der 
Substanzzunahme wohl ändern, aber dieselbe nie aufheben würden. 


Schliesslich könnte man noch einwenden, die kleinen, gemessenen Colonien 
würden nie so gross wie die in Betracht gezogenen grössten, diese hätten schon in 
ihrer Jugend viel dickere primäre Hüllmenbranen besessen. Es ist ein Leichtes, 
zu berechnen, welchen Durchmesser eine einzellige Colonie gehabt haben müsste, 
wenn ihre Hüllmembran z. B. die 51424 Volumtheile Trockensubstanz einer er- 
wachsenen Hüllmembran bereits besessen hätte. Das Volum des Zelllumens beträgt 
etwa 14, das Volum der einzelligen Colonie daher 51488. Der dieser Kugel ent- 
sprechende Radius ist etwa 23. Da aber die primäre Blase in dem Alter bereits 
mindestens das Sfache ihres Trockenvolums an Wasser aufgenommen hat, so betrüge 
ihr Volum im imbibirten Zustande, das Zelllumen eingerechnet, 205710 und der 
entsprechende Radius 86,6. In Wirklichkeit wird von einer einzelligen Colonie 
kaum jemals der Radius 10 erreicht. 


320 


U. Apiocystis. 


Als zweites Beispiel von Diekenwachsthum durch Intussusception führte Nägeli’) 
Apiocystis an, eine Gattung der Palmellaceen. Die birnförmigen Golonien 
dieser Alge bestehen aus sehr weicher Gallerte, mit ziemlich peripherisch gelagerten, 
grünen Zellen, die von einer, im Alter nach aussen nicht scharf abgegrenzten Men- 
bran umhüllt werden, welche nicht nur mit der Grössenzunahme der ganzen Familie 
Schritt hält, sondern ausserdem noch beträchtlich an Mächtigkeit zunimmt. 


Da es mir nicht gelang die Alge in den mir zu Gebot stehenden Orginalauf- 
sammlungen aufzufinden, so muss ich mich, unter Bezugnahme auf die von Nägeli 
l. c. gegebenen Maasse, rein auf die Berechnung des möglichen Substanzgehaltes 
beschränken, falls die Volnmvergrösserung durch Wasseraufnahme allein zu Stande 
käme. »Die Dicke der Membran beträgt bei kleinen Colonien 8», bei den grossen 
bis 45%, bei ersteren (immerhin schon mehrzelligen, von 150% Länge) beträgt die 
Oberfläche etwa 27000q.», bei letzteren (von 1 mm Länge) etwa 1500000q.u. Die 
Dieke der Hülle nimmt also von 1 auf 15, der Flächeninhalt von 1 auf 55, und der 
Kubikinhalt von 1 auf 833 zu.« Zur Erklärung dieser Volumzunahme auf einen 
anderen Wege als dem des Intussusceptionswachsthumes könnten nur die zwei schon 
erwähnten Schmitzschen Erklärungen herangezogen werden; entweder »Quellunge« 
(natürlich Imbibition) oder Apposition. Von letzterer kann, wie schon Nägeli 
hervorhebt »keine Rede sein, denn die innere glatte Fläche der Hüllmembran wird 
entweder gar nicht oder nur an einzelnen, wenigen Stellen von den grünen Zellen 
berührte. In der That lässt sich bei der zerstreuten Anordnung der einzelnen, oder 
zu 4 oder 8 in Ringen gelagerten, kugeligen grünen Zellen eine Apposition, die 
zu dem glatten inneren Contour der Hüllmembran führen könnte, nicht denken. 
Auch die »Quellung« kann die Volumzunahme nicht ‚befriedigend erklären. Denn 
nehmen wir für die Hüllmembran von 3« Dicke, die selbst schon, mehrere Zellen 
umgebend, gequollen sein müsste, 50 Gewichtsee, resp. 38 Volumo/o Trockensubstanz 
an — eine zweifellos zu hoch gegriffene Annahme — so würde die Blase, nach der 
Vergrösserung auf das 83öfuche, nur 0,046 Volume Substanz enthalten, oder 
wenn man, was dem Thatbestand wahrscheinlich näher kommt, für die 3% dicke 
Membran 25 Gewichtseo (= 17,2 Volume) Trockensubstanz annimmt, 0,020 Volume 
Substanz. Im ersteren Falle treffen auf 1 Voluntheil Substanz 2192 Volumtheile 
Wasser, nach der zweiten Annahme sogar auf 1 heil Substanz 4566 Theile Wasser. 

Diese in so hohem Grade »gequoilenes Membran soll noch wasserreichere Gal- 
lerte umhüllen und schützen und soll, wenn die eingeschlossenen grünen Zellen als 
Schwärmsporen austreten sollen, platzen indem sie nur einen kleinen Riss bildet, 
aus dem die Zellen gerade entweichen können, und der scharf abgegrenzt ist, 
wie ihn Nägeli’) abbildet. 

Damit soll jedoch nicht gesagt sein, dass die Hüllmembran nicht in älteren 
Stadien wasserreicher sein kann als in jüngeren, es kann hier sogut wie bei Glo.eo- 
capsa später im Verhältniss zur Substanz mehr Wasser eingelagert werden. Die 
Angabe Nägeli’s, dass die älteren Colonien nicht scharf nach aussen abgegrenzte 
Blasen besitzen, macht es sogar wahrscheinlich, wenn nicht Desorganisation der 
peripherischen Schicht vorliegt. Selbst wenn jedoch die alten Hüllmembranen 
durchschnittlich nur mehr 1oo "rockensubstanz besitzen sollten, so ist doch noch 
eine Substanzzunahıne auf das 17fache (bei 5000 Substanz in der ursprünglichen 

1) Stärkekörner, pag. 283. 

2) Gattungen einzelliger Algen, Tab. IT, A 1. 


321 


Membran) oder aufs S4fache (bei 250% in derselben) vorhanden. Ich habe den 
Procentsatz für die Trockensubstanz in den älteren Hüllmembranen so gering an- 
genommen, weil sich Apiocystis wahrscheinlich wie die meisten Palmellaceen dadurch 
von den Chroococcaceen unterscheiden wird, dass das verlorene Imbibitionswasser 
nicht mehr vollständig aufgenommen werden kann. 


III. Petalonema alatum Grev. 
(= Seytonema alatum Borzi.) 

Als dritten Beweis für Intussusceptionswachsthum von Membranen 
führt Nägeli!) Petalonema alatum Grev. an, eine neuerdings mit 
Scylonerna vereinigte Cyanophyceen-Gattung. Obwohl es sich hiebei, 
auch nach Nägelis damaliger Anschauung, bloss um die nachträgliche _ 
Volumzunahme bereits angelegter Schichten handelt, kann ich doch nicht 
umhin, auch auf Einzelheiten in Bau und Entwicklungsgeschichte einzu- 
gehen. Es ist das theils zum Verständniss des nachträglichen Wachs- 
thumes nöthig, tbeils im Hinblick auf die vorliegende Litteratur. 

Die erste, wenn auch nur kurze Darstellung hat A Braun?) gegeben. 
»Es bildet sich bei diesen Gattungen (Petalonema = Arthrosiphon Kg., Sey- 
tonema, Euactis, Schizosiphon) dadurch, dass die Zellen nur an den Seiten 
wänden, nicht auch an den Gelenkflächen, (Gallerte) absondern, um die ganze 
Zellreihe eine gemeinschaftliche Hülle, von bald lederartiger, bald gallert- 
artiger Consistenz. Mit fortschreitendem Längenwachsthum wiederholt 
sich diese Bildung, so dass zahlreiche Schichten entstehen, von denen 
jedoch die äusseren successive am oberen Ende durch- 
brochen werden und nun als offene, den Faden nach oben nicht 
mehr umschliessende, trichterförmig in einandersteckende Scheiden zurück- 
bleiben. Bei Arthrosiphon sind diese Trichter kurz, dick, schwachgefärbt 
und durchsichtig, weshalb diese zierliche Gattung besonders geeignet ist, 
den wahren Bau der zusammengesetzten Scheiden in den genannten 
Algengruppen (Sceytonemeen und Rivulariaceen) zu zeigen«. 

Ausführlicher wird Bau und Entwicklungsgeschichte der Trichter von 
Nägeli®) behandelt. Hierauf wird allgemein auf die Nothwendigkeit der 
Annahme von Intussusceptionswachsthum hingewiesen, sowohl zur Er- 
klärung der nachträglichen Formveränderungen als der Volumzunahme. 
Da ich bis auf einen Punkt, das Durchbrechen der Scheide bei jeder 
Trichterbildung, im Folgenden fast überall die Richtigkeit dieser Angaben 
constatiren konnte, so enthalte ich mich, um die Einleitung nicht zu weit- 
läufig zu gestalten, einer detailirteren Wiedergabe. 

Hofmeister) beschreibt Petalonema in folgender Weise: »Die 
Scheide zeigt deutlichste, zur Längsachse eoncentrische Schichtung, die 


1) Stärkekörner p. 285. 

2) Verjüngung, p. 189, 

3) Stärkekörner, p. 283, auch Sitzgsb. der bayr. Acad. 7. Mai 1864. 
4) Pfilanzenzelle, p. 153 & 219. ° 


322 


am Ende kappenförmig ist. Beim Längenwachsthum des ganzen Fadens 
wird eine dieser Zellhautschichten nach der anderen gesprengt, die äusserste 
zuerst. Sie erscheinen dann als trichterförmige, oben offene Scheiden 
(p. 153). Der Vorgang beruht auf der Quellung einer Mittellamelle der 
Zellstoffschicht, von der Gestalt einer Kappe, in der Mitte ist sie am 
mächtigsten, nach unten hin keilt sie sich allmählig aus. So wird ein 
System ineinandergesleckter Kappen gebildet, abwechselnd aus dünnen 
nicht gequollenen und dickeren, stark gequollenen Schichten. Das stetig 
sich fortsetzende Längenwachsthum des Fadenendes und der inneren 
Lamellen seiner Membran sprengt successive die äusseren Schichten dieses 
Systems von Kappen«. Nach Hofmeisters Annahme soll keine Mem- 
“ branbildung durch Apposition vorkommen, sondern die innerste, dicht- 
gebliebene Lamelle sich wieder in 3 Schichten theilen, eine mittlere weiche 
und eine äussere feste, welch’ beide später gesprengt werden, und eine 
innere feste, welche sich weiter differenziren wird. »Der äussere Theil 
jedes Trichters quilit nachträglich noch mehr auf, diese Zunahme der 
Dicke mindert die Neigung der Fläche dieses gequollenen Theiles gegen 
die Achse des Zellfadens. Die innersten Lamellen der Seitenwände des 
Fadens bleiben zunächst noch homogen, weiterhin wachsen sie noch in 
die Dicke, nehmen dabei bräunliche Färbung an und zeigen dann bis- 
weilen zur Fadenachse concentrische Schichtung, die zu der trichter- 
förmigen Schichtung der Scheitelwölbung nicht in Beziehung steht. Die 
minderdichten Schichten der letzteren keilen sich gegen die äusserste 
Lamelle der ersteren einfach aus (pag. 220)«. Dazu wird zweimal, Fig. 
43 und Fig. 56, dieselbe Abbildung eines (verdorbenen) Fadenendes gegeben. 


Strasburger?) hat sich ebenfalls mit dieser Alge beschäftigt, nach- 
dem Schmitz Beziehungen zwischen dem Wachstlum von Bornelia 
und dem von Petalonema angedeutet hatte. Ich selze die ganze Dar- 
stellung hierher, da ein Vergleich mit den Resultaten, die sich bei den 
früheren und meinen eigenen Untersuchungen ergaben, interessant sein 
dürfte. Nach ihm »haften die auf einander folgenden Schichten 
nicht fest aneinander, die äusseren Schichten werden deshalb 
nicht fortwährend gedehnt (wie es bei Bornetia der Fall sein soll), viel- 
mehr von den inneren alsbald durchbrochen. Diese Schichten quellen 
nunsehrstark. Der Faden ist aber ausserdem voneinernichtgequollenen 
scheinbar continuirlichen Haut umgeben. Die Zahl der Schichten 
entspricht der Zahl der Scheidewände im Faden, so dass 
anzunehmen ist, dass auf jeden Theilungsschritt der alleintheilungs- 
fähigen Scheitelzelle die Bildung einer, später quellenden Haut in 
der Endzelle erfolgt. Dass diese Häute nach oben trichterförmig erweitert 
werden, folgt einfach aus der wachsenden Dehnung, die sie in dieser 


1) Bau und Wachsthum der Zellhäute, p. 189 u. 190. 


323 


Richtung durch die hinzukommenden Häute erfahren. Diese Dehnung 
erhöht die Wassereinlagerung, die ja bei solcher Vergallertung der 
Cellulose sehr hohe Werthe erreichen kann. (Hiezu die Anmerknng: 
Vergl. z. B. die Volumzunahme bei Quellung der Verdickungsschichten 
in der Epidermis der Labiaten-Theilfrüchte, des Gallertringes der Mar- 
silia-Früchte etc.) Die Annahme von Intussusceptionswachsthum, um diese 
Erscheinung zu erklären, halte ich nieht für nöthig. Den Umstand, dass 
der Faden auch von einer nicht gequollenen Haut umgeben bleibt, erkläre 
ich mir in der Weise, dass nur eine äussere Schicht der jedesmalig ge- 
bildeten Haut der Endzelle in Quellung übergeht«. Soweit Strasburger. 


Vergleichen wir diese verschiedenen Darstellungen untereinander und mit dem 
wahren Sachverhalt, so können wir im Lauf der Zeit nicht gerade eine Vertiefung 
der Einsicht constatiren. Alexander Braun und Nägeli dürften nur in der 
Annahme einer Durchbrechung der Scheiden an der Spitze geirrt haben. Hof- 
meister nimmt theilweise Sprengung an derselben an. Diese, sowie andere seiner 
Petalonema betreffenden Angaben sind erklärlich, da er offenbar verdorbene Füren 
zum Studium und zur Abbildung gewählt hat. Anf letztere möchte ich etwas näher 
eingehen, da sie später Strasburger irregeführt zu haben scheint. Sie kehrt 
zweimal wieder, pag. 154, Fig. 43 und pag. 219 Fig. 56, unter der Bezeichnung: 
optischer Längschnitt eines wachsenden Fadenendes von Petalonema alatum. 
Jedenfalls verdient sie nicht die Bezeichnung: optischer Längsschnitt, denn die hori- 
zontalen, von einem Schichtenrand zum anderen verlaufenden Linien, können doch 
nur bei tieferer oder böherer Einstellung gesehen werden. Auch sollten sie wenig- 
stens rechts und links vom Zellfaden auf gleicher Höhe münden. Obwohl icl eine 
sehr grosse Anzahl von Präparaten untersucht habe, die von Pflanzen aus verschiedenen 
Gegenden gemacht worden waren, gelang es mir doch nur einmal, eine Fadenspitze 
zu finden, die der bewussten Figur ungefähr entsprach. Sie gehörte einem abge- 
storbenen Faden an — was übrigens schon an den Zellen der Hofmeisterschen 
Abbildung zu sehen ist. Doch war auch hier das »Oberhäutchen« gut erkennbar 
und ging ununterbrochen über alle Schichten hinweg. 

Sceytonema crassum Näg. hat eine ähnlich dicke Scheide wie Petalonema, 
weshalb es auch von Borzi neben Petalonena alatum in dessen Section »Petalonema« 
des erweiterten Genus Scytonema gestellt wurde. Hier werden die Schichten von 
den oberen Gliederzellen und von der Endzelle, aber gleichmässig auch über die 
Spitze derselben, gebildet, sie treten meist zu mehreren zu schärfer abgegrenzten 
Cowplexen zusamnıen. Später werden sie an der Spitze wirklich, eine nach der 
anderen, gesprengt, und da, wie es aus der Entwicklungsgeschichte verständlich ist, 
keine feste peripherische, ununterbrochen über die ‚Schichten verlaufende Haut vor- 
handen sein kann, so zeigen die Scheiden einen verschwommenen, undeutlich flacke- 
vıgen und zackigen Contour, wie ich ihn bei Petalonema nie gesehen habe. 

Strasburgers Darstellung ist eigenthümlich, und ich kann mir nicht ver- 
sagen, einige Punkte aus derselben herauszugreifen, über die man sich an einem 
Peialonemafaden sogleich selbst orientiren kann. 

Nach Strasburger ist die Scheitelzelle allein theilbar — wie er dieses Resul- 
tat gewann, weiss ich nicht, jedenfalls nicht durch Untersuchung von passendem 
"Material. Freilich zeigen die Scytonemeen z. B. gegenüber Osvillarien, Spitzen- 
-wachsihum, aber nicht bioss durch Theilung der Endzelle — Die Kindzelie allein 
biluet jedesmal eine kappenförmige Haut — »weıl ebensoviel Irıchterschichten als 


324 


Scheidewände vorhanden.«e — Worauf sich diese Behauptung stützt, ist mir unbe- 
kannt. Hofmeister sagt freilich in der Erklärung zu Figur 43. Fortwachsendes 
Ende, die aufgeblähten und bis auf die jüngsten am Scheitel gesprengten oberen 
Hälften der Membranen der einzelnen Gliederzellen zeigend.« Die Figur zeigt auf 
18 Scheidewände 19 Trichter. Dagegen sagt er, die Membranbildung der von ihm 
als Oscillatorien bezeichneten Algengruppe betreffend, zu der er auch Petalonema 
rechnet, (l. c. p. 158): »Nur an den Seitenwänden der Gliederzellen und an den 
freien, zugerundeten Ende der Terminalzelle wird Zellhautsubstanz gebildet. Wie 
er das mit dem oben citirten in Einklang zu bringen wusste, ist mir etwas ünklar. 
Da sich, wie wir sehen werden, die Endzelle und ihre Segmente theilen, so könnte 
gar keine Übereinstimmung der Zellenzahl und Triehterzahl bestehen, sobald diese 
von der Endzelle allein gebildet würden. Dass die jungen Triehterschichten eine, 
genau dem Zellfaden entsprechende Kerbung besitzen, wie Nägeli') es beschreibt 
und abbildet, und wovon man sich an nur einiger Massen günstigen Präparaten 
leicht überzeugen kann, wird von Strasburger gänzlich bei Seite gelassen. Ebenso 
hätte er sich mit der weiteren Angabe Nägelis abfinden müssen: »Hinter dem 
Scheitel findet man z. B. dass in der Länge von 15—18 Gliedern 4 Schichten rechts 
und links zu Tage gehen, während im gleichen Faden da, wo die Zelltheilung auf- 
gehört hat, auf jedes Glied eine Schicht kommt.« 


Die innere, nach Strasburger nicht »gequollene« Partie der Scheide: »der 
’aden ist ausserdem von einer nicht gequollenen scheinbar continuirlichen Haut 
umgeben«e — nach dem Wortlaut könnte man meinen, er beschriebe das continuirliche 
dünne Oberhäutehen — entsteht nach ihm auf die Weise, dass nur die äussere 
Schicht der jedesmalig gebildeten Haut der Enzelle in Quellung übergeht. Dadurch 
müsste aber nothwendig ein Theil der ungequollenen Haut ebenfalls geyuollen sein; 
er hütte wenigstens das Aufquellen einer oberen, und das Ungequollenbleiben 
einer unteren Partie der einzelnen Haut annehmen müssen. 

Dass die Schichten nicht fest aneinander haften, ist eine weitere Entdeckung 
Strasburger’s. Er sieht hierin den Grund, warum die aufeinander folgenden 
Schichten nicht fortwährend gedehnt, sondern vielmehr von den inneren alsbald 
durchbrochen würden. Abgesehen davon, dass die Schichten überhaupt fest ver- 
bunden sind, so mag von einer gewissen, sehr geringen Dieke an, eine Beeinflussung 
der Dehnbarkeit durch Aneinanderhaften oder Nichtverbundensein der Schichten 
denkbar scin, bis zu dieser Dieke werden sie sich ganz gleich verhalten müssen, 
gedehnt werden so lang es geht und dann reissen. Er hätte aus Hofmeister's 
Figur auf eine, nach seinen Begriffen wenigstens, ganz geringe Dehnburkeit schliessen 
müssen. 

Strasburger nimmt »Quellung« erst nach Eintritt der Schichtensprengung 
an, Hofmeister’s Abbildung zeigt eine bedeutende Volumzunahwe der älteren, 
noch nicht gesprengten Schichten. Auch würde die Dehnung in tungentialer 
Richtung, die ihren Grund in der Apposition neuer Trichter hat, wohl die Erweiterung 
des Trichterdurchmessers, nicht aber die Formveränderungen und die Diekenzunahme 
senkrecht zur Richtung der Dehnung erklären können. Als Beispiele für die, durch 
Dehnung bewirkte, hochgradige Wassereinlagerung werden die Verdickungsschichten 
aus den Epidermiszellen der Labiaten—Theilfrüchte und der Gallertring von Marsilia 

"aufgeführt. Abgesehen davon, dass hier, anders wie bei Petalonema, nach einmaligen «+ 
Eintrocknen das Volum des gequollenen Zustandes nicht mehr erreicht wird, ist der 


1) Stärkekörner, p. 284 und Mikroskrop, p. 547, Pig. 248. 


325 


Vergleich überhaupt etwas eigenthümlich. Petalonema lebt an stets feuchten Stellen, 
zeitweise ganz unter Wasser, die Epidermiszellen der Salvien-Theilfrüchte quellen 
auf, sobald ihnen das nöthige Wasser geboten wird. Es ist, wenn die Membranen 
durch Apposition neuer Molekeln in die Dicke wachsen, wie Strasburger will, schon 
für die betreffenden Epidermen kaum annehmbar, dass diese Molekeln nicht bereits 
bei ihrer Apposition ein so ausgeprägtes Wasserbedürfniss befriedigen. Ganz unbe- 
greiflich aber ist solch excessives Quellungsvermögen für Membranen, die obne den 
Schutz cutinisirter Schichten, direct im Wasser gebildet werden. 

Wie es mit der Dichte der inneren Scheide gegenüler der äusseren, mit dem 
»Aufquellen« der Trichter überhaupt ete. in Wirklichkeit bestellt ist, werden wir 
im Folgenden sehen, 


Bau der fertigen Scheide. 


Als Untersuchungsmaterial dienten an verschiedenen Orten um Zürich 
(Sihlwald, Küssnacht, Erlenbach) 1847 gemachte Aufsammlungen welche 
ich der Güte des Herrn Professor von Nägeli verdanke, ferner die von 
Flahault aus Südfrankreich (Creissels pr. Aveyron) in Hauck und 
Richter’s Phykothek unter No. 236 mitgetheilten Exemplare. Diese waren 
weniger rein, als die Aufsammlungen aus der Schweiz, doch waren die 
Individuen meist kräftiger entwickelt. 

Der Zelifaden wird von einer complieirt gebauten aus einer, mit 
Chlorzinkjodlösung sich nicht bläuenden Cellulosemodification bestehenden 
Scheide unıgeben. Sie setzt sich zunächst aus ungleich langen Stücken 
zusammen, die an ihrem unteren Ende plötzlich stark zusammengezugen 
und verschieden tief ineinander gesteckt sind. (Fig. 13). Jedes derartige 
Scheidenstück entspricht, wie wir sehen werden, wahrscheinlich je 
einer mehr weniger scharf” abgegrenzten verschieden langen Vegetalions- 
periode, es ist .daher selbst schärfer oder weniger scharf abgesetzt, mid 
verschieden lang. Es wird von einer, je nach seiner Länge schwankenden 
Zahl trichterförmiger Schichten aufgebaut. Jeder dieser Trichter lässt, 
normal und vollständig entwickelt, zwei Theile erkennen. (Fig. 9. 10). 
Erstens einen kurzen, inneren Theil, der dünn und zur Fadenachse unter 
einem sehr spilzen Winkel geneigt erscheint, meist gelb ‘oder braungelb 
gefärbt ist, und der im folgenden als Trichlerröhre bezeichnet werden 
soll. (r der Fig. 10). Zweitens einen äusseren Theil, dessen Neigungs- 
winkel zur Fadenachse sich einem Rechten nähert, der ziemlich oder sehr 
dick, farblos oder gelblich gefärbt ist und im folgenden als Trichter- 
saum bezeichnet werden soll, (s der Figur 10). 

Jedes Scheidenstück ist mit einem dünnen, festen, stärker Licht 
brechenden Häutchen überzogen, das meist doppelt contourirt erscheint 
und bis jetzt? übersehen oder nicht beachtet worden ist. Es zieht sich 
‚mit dem verschmälerten, unteren Ende des oberen Stückes in das darun-. 
terliegende Stück hinein und schmiegt sich oben entweder dem sich 
hinein ziehenden Häutchen des nächst oberen Stückes so fest an, dass 
es wie angewachsen erscheint, oder hörtringsum frei auf, gesprengt durch 


326 


das sich entwickelnde neue Scheidenstück. Es zieht sich auch über den 
fortwachsenden Scheitel des Fadens hin, wie über die Säume der einzelnen 
Trichter, ohne Unterbrechung an den Grenzen zwischen ihnen. Das 
Häutchen ist gegen die darunterliegenden Schichten negativ gespannt. 
der Beweis lässt sich für die longitudinale Richtung leicht erbringen 
Zuweilen gelingt es nämlich, dasselbe zu sprengen, es klafit dann der Riss 
durch das Auseinanderweichen der Trichter ein Stück weit, die Ursache 
muss die Contractionen des Häutchens sein. Die Spannung in tangentialer 
Richtung lässt sich auf ähnliche Weise nachweisen, ihr Vorhandensein 
ist übrigens schon aus den Wachsthumsvorgängen zu erschliessen. 


Nach Strasburger sollen die Trichter nicht fest aneinander haften 
Es gelang mir, mich davon zu überzeugen, dass die einzelnen Trichter- 
lamellen so fest aneinanderhaften als Membranlamellen überhaupt ge- 
wöhnlich thun. Man kann nämlich den Faden scharf umbiegen, ohne 
dass auf der gedehnten Seite die Trichter von einander gelösst oder dass 
sie auf der zusammengepressten Seite übereinander geschoben würden, 
wie sie das doch thun müssten, falls sie nicht fest mit einander verbunden 
wären. Aus entwicklungsgeschichtlichen Gründen bin ich geneigt, auch 
den äusseren Partien der Trichtersäume eine grössere Dichte zuzuschreiben 
als den inneren. 


Die stärker licht brechende Grenzschicht zwischen zwei Trichlersäumen 
ist gewöhnlich nicht glatt, sondern mehr weniger gekerbt, nach der 
Peripherie zu meist weniger als innen, hier sind die einzelnen Kerbzähne 
am spilzesten und amı engsten zusammengerückt. Mit dem Uebergang 
in die das Trichterrohr hört dann die Kerbung plötzlich auf. Zuweilen, 
sicht man etwa in der Mitte zwischen zwei Grenzlinien eine hellere Linie 
parallel zu diesen verlaufen, die nicht in das Trichterrohr hinabsteigt. 
Ob wir hierin eine nachträgliche Differenzirung oder die Anlage zweier 
Triehterschichten vor uns haben, die sich nicht einzeln, sondern zusammen 
gegenüber den übrigen individualisirt haben, wage ich nicht zu entscheiden. 


Nägeli’) giebt für die Trichtersäume zwei Streifungssysteme an. 
Auf Querschnitten durch die Scheide zeigt sich eine deutliche Sıhichtung 
in concentrischen Ringen, sowie nach Nägeli eine zarte radiale Streifung, 
welch letztere ich an meinen Schnitten nicht mit Sieherheit wahrnehmen 
. konnte. Im Längsprofil der Scheide sieht man die concentrische Schich- 
tung als Längsstreifung parallel der Fadenachse, ausserden beubachtete 
ich an in Salzsäure liegenden Fäden einigemal eine zarte Schichtung 
parallel den Grenzschichten der Trichter. Bei Petalonema scheinen also 
drei Streifungssysteme zu existiren, die in ihrer Orientirung durch die 
nachträglichen Veränderungen der Trichtersäume verschoben werden, das 
letzt erwähnte entspräche der concentrischen Schichtung, die übrigen zwei 


1) Botanische Mittheilungen, II. p. 35. 


327 


der Längs- und Querstreifung, wie sie nach Nägeli!) Ghamädoris annu- 
lata* zeigt. Auf die Natur dieser Erscheinung einzugehen, verspare ich 
mir auf eine andere Gelegenheit. 

Innerhalb der Trichterröhren, die sobald sieannähernd der Faden- 
achse parallel verlaufen, meist nicht mehr zu erkennen sind, befindet 
sich gewöhnlich noch eine, mehr weniger dicke, zarte concentrische 
Schichlung zeigende Hülie, die »scheinbar continuirliche Haut« Stras- 
burger’s, im folgenden innere Scheide genannt. Ueber ihren Ur- 
sprung bin ich nicht ganz ins Reine gekommen, in der Aufsicht ist sie 
mehr-weniger gelbbraun gefärbt; wie man auf Querschnilten sieht, ist die 
äusserste Schicht derselben am stärksten gefärbt und verliert sich die 
Färbung allmählig nach innen zu. Sie ist auch relativ fester und gegen 
die inneren negativ gespannt. Gelingt es nämlich, sie zu zersprengen, so 
entstehen übereinander stehende Ringe, die Risse verbreitern sich und 
aus den Spalten wölben sich die inneren, heller gefärbten Schichten 
schwach hervor. Das Breiterwerden der Spalten zeigt negative longitu- 
dinale, das Vortreten der inneren Partien negative tangentiale Span- 
nung an. . 

Lässt man Eau de Javelle hinreichend lange Zeit — mehrere 
Stunden — auf die Scheiden (der Exemplare von Küssnacht) einwirken, 
so werden diese, nach Zerstörung des gelbbraunen Farbstoffes fast voll- 
ständig aufgelösst, der Zellfaden ebenfalls, und zurück bleibt nur eine 
feine Scheide, die erwähnte Grenzschicht zwischen innerer und äusserer 
Scheide. Sie erscheint in. übereinanderliegenden Ringen feiner oder 
gröber punclirt, lässt man Chlorzinkjodlösung einwirken, so wird sie roth- 
braun, inden die einzelnen Pünktchen oder Tröpfchen sich färben. Dort, 
wo ein ncues Fadenstück aus einem älteren herauskommt, sieht man 
dann die zarte Scheide des ersteren sich oft ziemlich weit in die trichter- 
förmig erweiterte Scheide des letzteren hineinziehen. 

In 2006 Ghromsäure liesend, löst sich die Scheide bald ganz 
zurück bleiben nur die zarten Membranen des Zellfaden selbst. 

Der gelbe oder braungelbe Farbstoff der Scheiden wird durch 
Säuren allmählig in Grün verwandelt, Alkalien färben ihn mehr rothbraun 
und ziehen ihn theilweise aus. Beim Neutralisiren wird in beiden Fällen 
die ursprüngliche Nyance wieder hergestellt. Der Farbstoff entspricht also, 
wie zu erwarten war, genau dem von Nägeli?) aufgestellten Scytonemin. 

Chlorzinkjodlösung bringt nur eine unbedeutende Quellung (wie Quellungs- 
miftel überhaupt) besonders an der Fadenspitze hervor, die bald vom umgebenden 
Medium nicht mehr unterscheidbar ist. Das peripherische Häutchen wird nicht ge- 


färbt, ist also nicht cutinisirt, nach oben verquillt es, wie die Trichterschiehten voll- 
ständig, unter der Spitze bleibt es unverändert erhalten. In älteren Fadenstücken 


1) loc. cit. p. 31. 
2) Nägeli & Schwendener, Microscop, 1, p. 505. 


328 


wird alles, was gelb gefärbt ist, grauviolett, violettschwarz oder rauchgrau, je nach 
der Intensität der ursprünglichen Färbung heller oder dunkler. Die Reaction sah 
einer Cellulosereaetion, bei der das reine Blauviolett durch beigemischtes gelbbraun 
verdeckt war, sehr ähnlich. Doch zeigte sich bald, dass der Farbstoff, das Seytonemin, 
durch das Jod nach Einwirkung des Chlorzinkes auf diese Weise verändert wurde. 


Liess ich zu in Jodjodkaliumlösung liegenden Fäden langsam ziemlich verdünnte 
Schwefelsäure treten, so erhielt ich genau die Färbung wie mit Chlorzinkjodlö-ung, 
waren die Fäden jedoch lange in der Jodjodkaliumlösung gelegen und die Schwe- 
felsäure concentrirt, so färbten sich die Scheiden tief braunroth, die Grenze zwischen 
innerer und äusserer Scheide sogar fast schwarz. Kurze Einwirkung von Eau de 
Javelle zerstörte den Farbstoff, die so entfürbten Fäden zeigten die Reaction nicht 
mehr. Mit schwefliger Säure war der Farbstoff nicht bleichbar, er wurde nur in die 
grüne Modification übergeführt und durch Auswaschen wieder gelb. 

Scheiden, die mit Kalilauge behandelt worden waren, färbten sich, obwohl 
nach dem Auswaschen der Farbstoff scheinbar unverändert war, mit Chlorzinkjod, 
lössung nicht mehr grauviolett Wurden die Scheiden mit Salzsäure behandelt- 
bis sie grün wurden, so zeigten sie mit Jodjodkalium allein die Umfürbung, diese 
trat auch ein, wenn man durch langes Auswaschen die Salzsäure so gut als irgend 
wöglich entfernt hatte. Daraus geht hervor, dass sich das Sceytonenin dem Jod 
gegenüber der Cellulose unähnlich verhält, indem beiihm zum Gelingen der Reaction 
nicht die. Gegenwart eines dritten Mittels (der Säure) nöthig ist. Eigenthümlich 
bleibt immerhin die Erscheinung, dass die Einwirkung der Kalilauge, ohne sichtbare 
Veränderung nach dem Neutralisiren, dem braungelben Farbstoffe die Fähigkeit 
entzicht sich mit Jod violettgrau zu färben. Die Kalilauge wirkt jedenfalls veründernd 
ein, denn während die frischen Scheiden mit Säuren erst allmählig grün gefärbt 
werden, tritt nach der Behandlung mit Kalilauge und gehörigem Auswaschen die 
Umfärbung sofort ein, wenn man verdünnte Salzsäure zutreten lässt, 


Nägeli giebt (1. c.) das Vorkommen des Seytonemins auch bei einigen Gloeo- 
eapsen an, die er desshalb von den anderen, mit Gloeocapsin gefärbten, generisch 
trennt und unter dem Namen Xanthocapsa zusammenfasst. Dieser Gruppe gehört 
die von Nägeli seiner “Zeit als Gloeocapsa Iutescens bezeichnete Pflanze an, welche 
sich in den Aufsammlungen von Rosenlaui vorfand. Auch hier wurden die Nen- 
branen auf Zusatz von Chlorzinkjod hin in ein mehr weniger reines Violett wnge- 
fürbt, während die entsprechenden Partien bei den Gloeocapsin führenden beige- 
mengten Gloeocapsen unverändert blieben. Wenn man nun nicht eine Verschiedenheit 
in der Cellulosemodification annehmen will, aus der die Hüllmembranen von 
Glocoecapsa und Xanthocapsa gebildet werden, so ist man gezwungen, den Giunid 
für die Farbenveränderung in der Umfärbung des Scytonemins durch Jod, unter dem 
Einfluss einer Säure oder dergleichen, anzunehmen. Die Reaction, mit Chlorzinkjod- 
lösung, und Jod und Schwefelsäure die auf den ersten Blick die Anwesenheit von 
Cellulose anzuzeigen schien, hatte also in Wahrheit gar nichts mit dieser zu schaffen. 


Nach Strasburger soll die innere Scheide nicht gequollen sein. 
Einigen Aufschluss über die Dichte derselben gewährt die Bildung von 
Schlingen durch den Zellfaden, wie sie bereits von Nägeli!) be- 
obachtet wurde. »In älteren Theilen von Petalonema ist nicht selten das 
Längswachsthum des Fadens noch immer beträchtlicher als das der Scheide. 


1) Stärkekörner, p. 284, 


329 


Dann krümnmit er sich in verschiedenartiger Weise und bildet Schlingen, 
da er sich nicht gerade ausstrecken und hervortreten kann«e. Auch ich 
habe hin und wieder die Bildung derartiger Schlingen beobachten können 
und dabei gefunden, dass die innere Scheide an ihr nicht theilnimmt und 
an solchen Stellen nur ganz wenig angeschwollen erscheint. Entweder 
ist nun die Substanz der inneren Scheide fest, dann muss man, um das 
Zustandekommen der Schlingen zu begreifen, annehmen, dass vom Zell- 
faden etwas wie ein Ferment ausgeschieden wird, womit er sich den 
Weg balınt. Dieser Weg, den man sich mit einem Endchen Schnur 
leicht versinnbildlichen kann, müsste in der Substanz der Scheide dann 
noch wahrnehmbar sein, auch wenn er nachträglich wieder ausgefüllt 
würde, Etwas derartiges ist nie zu sehen. Oder man muss annehmen — 
und das wird dem Sachverhalt entsprechen — dass die Substanz der 
inneren Scheide so weich, das heisst so wasserreich ist, dass sie dem zart- 
wandigen Zellfaden auf seinem Wege auszuweichen vermag, die geringe 
Ansehwellung dürfte auf das vermehrte Volum des Zellfadens zurückzu- 
führen sein. Wäre die innere Scheide fester als die äussere, so wäre zu 
erwarten, dass sie, oder die ganze Scheide, der Schlingenbildung des 
Zeilfadens folgt. Findet dagegen die Knäuel- resp. Schlingenbildung am 
Ende eines Fadens statt, so rücken hier die neu angelegten Tirichter- 
schichten deutlich auseinander, sie sind also fester, d. h. substanzreicher 
als die innere Scheide. 

Ich suchte mir auch Einblick über die Vertheilung des Imbibitions- 
wassers in der Scheide durch Eintrocknenlassen frei aufgehängter 
Fäden zu verschaffen. Die im imbibirten Zustande elliptischen Quer- 
schnilt habenden Scheiden wurden bandförmig, indem beim Austrocknen 
die grössere Achse der Querschnittsellipse sich viel weniger (um '/s) zu- 
sammenzor als die kleinere (um *%s). Dabei war das Band an den 
Rändern wellig verbogen und diese selbst beschrieben Schraubenlinien. 
Die vom Zellfaden gebildete Achse, und damit das ganze, gewundene, 
bald etwas verbogene, bald gerade Band hatte sich ebenfalls (um !js der 
ursprünglichen Länge) verkürzt. Die Oberfläche war fein runzelig, die 
Grenze zwischen innerer und äusserer Scheide so undeutlich, dass ich 
keine Messungen anstellen konnte, um etwa direct den Wassergehalt der- 
selben getrennt zu bestimmen. 

Das beschriebene Verhalten der ganzen Scheide zwingt uns zu der 
Annahme, dass sie aus zwei Theilen besteht, einem weicheren, wasser- 
reicheren inneren und einem festeren, substanzreicheren äusseren 
Theil. Die Scheide klappt zusammen, wie ein dünnwandiger seines In- 
haltes beraubter Schlauch. Beim Wasserverlust folgt die feste, peripherische 
Schicht der Querschnittsänderung, bis die negative Spannung ausgeglichen 
ist, dann bis die kleinsten Substanztheilchen sich einander soweit als 
möglich genähert haben. Der weiteren Volumabnahme der inneren 


330 


Schichten, die dann immer noch Wasser abgeben, kann die äussere nun 
nicht mehr folgen, da sie ihre kleinstmögliche Oberfläche erreicht hat 
(höchstens noch etwas durch Runzelbildung),, und weil sie schon im im- 
bibirten Zustand elliptischen Querschnitt hatte, folgt sie der weiteren 
Wasserabgabe durch Zusammensinken in der Richtung der kleineren 
Achse. Wäre die peripherische Schicht die wasserreichste wie das nach 
Strasburgers Ansicht der Fall sein müsste, so würde die Querschnills- 
form der »gequollenen« Scheide auch die der eingetrockneten sein, da 
ringsum auf concentrischen, ähnlichen Ellipsen gleicher Substanzgehalt 
sich vorfinden müsste. 

Die Umgestaltung des flachen Bandes zu einem schraubig gedrehten 
sowie die Wellung seiner Ränder, zeigen uns, dass auch in longitudinaler 
Richtung eine peripherische Schieht die dichteste sein muss. In einem 
bestimmten Fall betrug die Neigung der von den Rändern gebildeten 
Schraubenlinie zur Fadenachse 20°. Ob die feste Schicht allein von dem 
Oberhäulchen gebildet wird, oder ob auch der "Trichtersaum an ihrer 
Bildung theilnimmt, wage ich nicht zu entscheiden, das erstere ist mir 
jedoch angesichts der geringen Dicke des Häutchens zweifelhaft. 

Bei Rinwirkung von absolutem Alkohol auf imbibirte Petalonema- 
fäden, verloren die Spitzen der Scheiden weniger Wasser als deren ältere 
Theile. In einem bestimmten Falle verlor eine Spitze, indem ihr Radius) 
von 14 auf 8 sank, fast genau °’s ihres Volumes an Wasser, letztere, in- 
denı ihr Radius von 19 auf 9 herabging, ”' ihres Volumens (statl °- 
jene also 67,4, dieses 77,6 Volumprocente. Nach den bei Gloeocapsa er 
haltenen Resultaten, dürfen wir annehmen, dass die Volumverminderung 
bei Einwirkung von Alkohol ungefähr proportional ist derjenigen beim 
Austrocknen, die durch gesteigerte Imbibition ermöglichte Volumzunahme 
beträgt also 1,5. Dabei ist jedoch nicht zu vergessen, dass wahrscheinlich 
der Alkohol weicheren Membranen ihr Imbibitionswasser unter einer ver- 
hältnissmässig geringeren Volumverminderung als dichteren entzieht, die 
Zahl 1,5 dürfte daher etwas zu klein sein. Ferner lässt sich, streng ge- 
nommen, die lineare Zusammenziehung in beiden Fällen gar nicht mil 
einander vergleichen, dain Folge der nachträglichen Orientirungsänderung, 
die Zusammenziehung in zwei auf einander fast senkrechten Richtungen 
gemessen wurde, obschon beidesmale senkrecht zum Zellfaden. 

Entwicklungsgeschichte der Scheiden. 

Der Zellfaden zeigt nur an der Spitze Längenwachsthum durch 
Zelltbeilung. Die Scheitelzelle schneidet Segmente ab, deren jedes sich 
noch wenigstens zweimal theilt, also mindestens 4 Trichterzellen bildet. 
Die Theilung kann jedoch auch noch häufiger eintreten. Es ergiebt sich 
dies aus dem Verhalten der Zellen an der Fadenspitze, wo immer zwei 
oder vier Zellen aneinander gerückt und durch stärkere Einsehnürungen 
um die Gelenkflächen getrennt sind. (Fig. 4—7). Nach der Theilung 


331 


sind die entstehenden Segmente stets scheibenförmig, allmählig werden 
sie so hoch als breit und können schliesslich selbst viermal so lang als 
breit werden, ohne sich nochmals zu theilen (Fig. 10, 18). 

Die Trichterschichten entstehen in der von A. Braun geschil- 
derten Weise. Alle Zellen, von der Endzelle bis auf eine, wahrscheinlich 
im selben Fadenstück gleichbleibende Entfernung von derselben betheiligen 
sich an ihrer Bildung, indem sie auf ihren Seiten — nicht auch auf ihren 
Gelenkflächen Gallerte bilden, und zwar rundum nicht gleichmässig, sondern 
in einer Richtung am meisten, in einer auf der ersteren senkrechten am 
wenigsten. In Folge davon ist der Querschnitt der Scheide elliptisch, 
während der des Zelllumens fast rund sein kann. Gewöhnlich ist auch 
dieser elliptisch, und zwar zumeist mit gleichsinnig gestellten Achsen, als 
Ausnahmefall fand ich aber auch, dass die längere Achse der Quer- 
schnittsellipse des Zellfaden in der kürzeren Achse der Querschnittsellipse 
der Scheide lag. 

Scheinbar entsteht der junge Trichter durch Apposition, wie er in 
Wirklichkeit entsteht, liess sich direct nicht beobachten. Bei der Selb- 
ständigkeit des Zellfadens in der Scheide, in der er sich vor und rück- 
wärts bewegen kann, hat die Annahme einer Apposition viel Wahrschein- 
liches für sich, sie braucht sich jedoch nur auf die allerersten Anfänge 
zu erstrecken. Sowie die ersten Schichten der kleinsten Substanztheilchen 
apponirt sind, steht dem Wachsthum durch Intussusception nichts mehr 
im Wege, und wenn die spätere Volumzunahme der Trichter durch 
letztere zu Stande kommt, wie ich im Folgenden zu zeigen hoffe, so ist 
dieser Wachsthumsmodus auch für die eben angelegten Trichter wahr- 
scheinlicher als der vermittelst Apposition. 

Je näher eine Zelle der Scheitelzelle liegt, desto dicker ist der von 
ihr gelieferte Theil der Trichterschicht. Genaue Angaben über diesen 
Punkt zu machen, ist schwierig. Nägeli giebt an, dass die obersten 
Zellen 10mal mehr Substanz bilden als die 200 u von der Spitze entfernten. 
Die Scheitelzelle ist stets von einer dicken, im Lichthrechungsvermögen 
den Grenzschichten zwischen den einzelnen Trichtern entsprechenden 
Haut überzogen, die sich, etwas dünner, auch über die Trichtersäume 
hinzieht, das schon besprochene Ölerhäutchen. Entstehen die Trichter 
durch Apposition, so ist es wahrscheinlich, dass sie kappenförmig über 
die Endzelle hinweg, angelegt werden. FEntstehen sie dagegen durch 
Differenzirung, so brauchen wir diese Annahme nicht zu machen. Für 
die erstere Entstehungsweise spricht der Umstand‘, dass die jüngeren 
Grenzschichten zwar allgemein senkrecht auf das Oberhäutchen zu ver- 
laufen, jedoch schliesslich meist etwas einwärts (gegen die Scheitelzelle 
gebogen sich anlegen und dasselbe nach der Scheitelzelle zu allmählig 
ein wenig dicker wird. Als Ausnahmsfall habe ich hin und wieder auch 
beobachtet, dass mehrere Grenzschichten deutlich über die Scheitelzelle 


Flora 1889. 22 


332 


verliefen. (Fig. 14). Das Oberhäutchen wäre dann eine zusammengesetzte 
Membran, etwa wie die Guticula nach Strasburgers früherer Annahme, 
dass es jedenfalls durch Intussusception wachsen muss, glaube ich. zeigen 
zu können. Entstehen die Trichter bei starkem Längewachsthum des 
Fadens, dann fallen sie gewöhnlich dick aus und das parabolische Faden- 
ende ist spitz (Fig. 4.) werden sie bei schwachem oder gar sistirtem 
Längenwachsthum gebildet, so werden sie dünner, das Fadenende stumpf, 
flach oder gar eingestülpt (Fig. 5). Die Annahme einer Trichterbildung 
durch Differenzirung dagegen, wie sie Hofmeister gemacht hat 
dürfte die Beschaffenheit der: »Grenzschichten« besser erklären, die sich 
offenbar nicht als Contactflächen auffassen lassen, noch weniger als selbst- 
ständige Trichterschichten. Vielleicht lässt sich an frischem Material die 
Frage definitiv entscheiden. 

An Fäden, die eben aus alten Scheiden hervorgebrochen waren, 
sowie bei einem Theil der Pflanzen von Küssnacht, liess sich die Schich- 
tung nur sehr schwer oder gar nicht wahrnehmen — var. continuuni 
Naeg. Es waren hier eben die stärker lichtbrechenden Grenzschichten 
nicht unterscheidbar, wo sich jedoch Spuren davon nachweisen liessen, 
waren sie auch normal orienlirt. Jedenfalls geht hieraus, wie ich meine, 
zur Evidenz hervor, dass die einzelnen Trichter nicht so individualisirte 
Bildungen sein können, wie es Strasburger annimmt. 


Die stärker lichtbrechenden Grenzschichten zeigen nach Nacgeli cine 
Kerbung, die den Zellen entspricht, von denen sie gebildet wurde. So 
kann man häufig in jüngeren Schichten noch verschieden tiefe Kerben 
sehen, die den seichteren oder slärkeren Einschnürungen um die ver- 
schieden alten Gelenkflächen herum entsprechen, und hat so gewisser- 
massen einen Abklatsch des Zellfadens, wie er früher war. Gewöhnlich 
ist die Kerbung nur in den jüngsten Schichten deutlich, ob und wie stark 
sie ausgebildet wird, scheint von der Form der Gliederzellen abzuhängen; 
sind diese cylindrisch, so ist keine Kerbung wahrzunchmen (Exemplare 
von Küssnacht), sind sie tonnenförmig, dann tritt auch sie hervor. Das 
Auftreten derseiben lässt a priori die Anlage der Trichter durch Appo- 
sition wahrscheinlich erscheinen. In den einzelnen Trichterschichten sicht 
man, mehr weniger deutlich, senkrecht zu denselben feine den Kerben 
entsprechende Linien, die allmählich undeutlieh werden, meist elıe sie 
noch den inneren Rand erreicht haben (Fig. 4). Sie trennen die An- 
theile der einzelnen Zellen an der Bildung der weicheren Gallerte. Aus 
ihnen entsteht die in ausgewachsenen Trichtersäumen zuweilen deutlich 
bleibende »Längsstreifung« Naegeli’s. 

Der Trichter ist in dem Zustande,. wo er durch einen neu gebildeten 
vom Zellfaden getrennt wird, wo er also keinesfalls mehr durch Appo- 
sition wachsen kann, meist sehr dünn. Steis gehen mit ihm nachträgliche 
Veränderungen vor sich, was Gestalt und Volum betrifft, so dass 


333 


schliesslich aus den unter Fig. 4 und 6 dargestellten Anfangsstadien die 
unter Fig. 9 und 10 gezeichneten Formen hervorgehen können. Der 
untere Theil des Trichters bleibt unverändert, oder erlangt noch stärkere 
Neigung zur Fadenachse, und bildet so das Trichterrohr; der obere Theil 
stellt sich fast senkrecht zur Fadenachse und wird dicker, besonders nach 
innen zu, so dass die zwei Grenzschichten, die ehedem einen spitzen 
Winkel mit einander bildeten, parallel erscheinen und meist plötzlich in 
das Trichterrohr umbiegen. 

Wir wollen nun sehen, wie weit man sich über die Vorgänge hierbei 
Rechenschaft geben kann, und die Veränderung der Gestalt und des 
Volums zunächst auseinanderhalten. 


Den Anstoss zu der Gestaltsänderung bildet jedenfalls die stetige 
Neubildung von Trichtern, wodurch die äusseren gezwungen werden, mit 
der Fadenachse imıner grössere Winkel zu bilden. Dieser von innen nach 
aussen wirkende Druck kann jedoch nicht für die ganze Gestaltsverände- 
rung verantwortlich gemacht werden, wie Strasburger will. Ohne 
Volumzunahnme in radialer Richtung, also entgegen dem Drucke, könnte 
bei dem stetigen Höherrücken der Trichterbildung überhaupt nur eine 
geringe Verschiebung, jedenfalls keine wagerechte Orientirung der Trichter- 
säume zu Stande kommen. Aber auch mit Zuhilfenahme dieser Dicken- 
zunahme — sei es durch Wachsthum oder Quellung — kann bloss ein 
bogenförnmiger Verlauf der Schichten construirt werden, die scharfe 
Knickung aber an der Uebergangsstelle von Trichterrohr in den Saum 
verlangt plölzlich gesteigertes Wachsthum. 

Wir haben noch andere Zugkräfte zur Verfügung, einerseits in dem 
negativ gespannten Oberhäutchen, andererseits in dem positiv gespannten 
Zellfaden. Das Vorhandensein der ersteren Spannung habe ich bereits 
nachgewiesen, das der letzteren geht aus der ebenfalls bereits erwähnten 
Bildung von Schlingen durch den Zellfaden hervor. 


Wir haben uns nun das Zustandekommen der Trichtersäume wohl 
so zu denken, dass, nachdem durch die neue entstandenen Trichter die 
älteren eine schräge Lage gebracht worden sind, der Zug des Zellfadens 
die einzelnen Trichterschichten in die Höhe zu ziehen trachtet, diese 
werden jedoch durch das peripherische Häutchen daran verhindert, dem- 
selben ganz Folge zu leisten, und werden deshalb nur zum Theile, innen, 
gehoben werden. Der innerste Theil wird noch steiler werden, fast 
parallel der Fadenachse, der äussere wagerecht oder selbst zurückgebogen, 
der Uebergang plötzlich. Dass das peripherische Häutchen in diesem 
Sinne wirksam sein kann, erfuhr ich, als es mir einmal gelang, durch 
Druck dasselbe nahe an der Spitze, dort wo ein neues Fadenstück an- 
gelegt war, zu zersprengen. Die älteren Trichterschichten traten am Rand 
insgesammt von den jüngeren weg und bogen sich in einer Wellenlinie 
nach unten (Fig. 14). 


334 


Was die Volumzunahme anbetrifft, so legt Strasburger eben- 
falls Gewicht auf die von den neuhinzukommenden Schichten ausgeübte 
Dehnung, welche die Wassereinlagerung erleichtern soll. Je weiter wir 
nach Aussen gehen, desto dieker werden die Trichterschiehten, dieses 
Dickerwerden hat aber mit der Dehnung nichts zu thun, ja es findet 
sogar entgegen der Dehnungswirkung statt. Denn denkt man sich auf 
eine Anzahl concentrisch angeordneter Reihen kleinster Substanztheilchen 
von innen, ringsum gleichmässig, einen Druck ausgeübt, so werden diese 
Theilchen in tangentialer Richtung auseinandergedrängt, in radialer Rich- 
tung aber einander genähert werden. Man kann also an eine Begünstigung 
des Wachsthumes — sei es durch Substanzeinlagerung oder Wasserauf- 
nahme — in tangentialer Richtung denken. Findet aber auch in radialer 
Volumzunahme statt, so muss dieselbe, entgegen dem herrschenden 
Drucke, stattgefunden haben. Wäre Strasburger’s Annahme richtig, 
so könnten die Trichterschichten höchstens so dick bleiben, als sie nach 
ihrer Trennung vom Plasma waren, aber nicht dicker werden. Die 
Volumzunahme in radialer Richtung findet jedoch nicht nur, entgegen 
einem Drucke, von innen nach aussen stalt, sondern das periphe- 
rische, negativ gespannte, feste Oberhäutchen übt einen Druck von 
aussen nach innen aus. Sie findet also entgegen einem doppelten 
Drucke statt. 

Die Annahme einer Volumvermehrung durch Wassereinlagerung in 
Folge von Dehnung würde für die äusseren Theile des Trichtersaumes 
einen grösscren Wassergehalt bedingen als für die inneren, während in 
der That die entgegengesetzte Vertheilung vorzuliegen scheint. Der ring- 
förmige Trichtersaum muss einmal als Hohlkegel das Fadenende umgeben 
haben. Die Dicke der Schicht am unteren Ende, dieses Hohlkegels mag 
die Hälfte der Dicke am oberen Ende betragen haben. (Is ab = cd, 
Fig. 17). Später, wenn der Saum sich vollständig entwickelt hat, sind 
beide nun parallel der Fadenachse gestellte Enden gleich dick geworden 
(ed = c'd‘, Fig. 18). Hat sich daher das obere Ende um ein gewisses 
Vielfaches (in der schliesslich der Fadenachse parallelen Richtung) aus- 
dehnen müssen (von ad aufa'‘b‘), so musste das untere, ursprünglich 
nur halb so dicke, sich um das Doppelte ausdelinen (von ed aufed’ = «b'). 
Die beiden inneren Punkte der Enden b, e in Fig. 17 befanden sich ur- 
sprünglich gleichweit von der Fadenachse entfernt; in demselben Maasse, 
als der Trichtersaum sich horizontal stellte, beschrieb c einen Bogen nach 
aussen, während D seine Lage nicht veränderte. Wenn e endlich 5 mal 
so weit von der Fadenachse entfernt ist, als b, so bildet das obere Ende 
der ursprünglich cylindrischen Schicht nun einen Kreis von 5mal 
grösserem Umfange als das untere Ende, das obere muss also in tangen- 
tialer Richtung 5mal mehr Wasser einlagern als das untere. Da aber 
letzteres in longitudinaler Richtung doppelt so viel Wasser einlagern 
nıuss als ersteres, so folgt daraus, dass die ehemals oberste, nun äusserste 


335 


Schicht des Trichtersaumes, 2,5 mal so viel Wasser aufnehmen muss als 
die ehemals unterste, nun innerste Schicht, ohne Rücksicht ob in tangen- 
tialer oder longitudinaler Richtung. 


Damit stehen die Erfahrungen, die ich an frei aufgehängten und ge- 
trockneten Fäden gewann, in directem Widerspruch, da sie, wie ich 
bereits darlegte, die Existenz einer dichtesten Schicht zu äusserst ver- 
langen. i 

Die Kerbung der jungen Trichter ändert sich ebenfalls mit zu- 
nehmendem Alter, und zwar in der Weise, dass die Kerbung der unteren, 
nun inneren Hälfte, tiefer, enger und schärfer gezähnt erscheint, die der 
obern, nun äusseren Hälfte, dagegen schwächer, flacher, nach aussen zu 
hört sie fast ganz auf. Diese Ausgleichung der Kerbzähne gegen die 
Peripherie hin erfordert unbedingt eine Volumzunahme; es ist nur die 
Frage, ob durch Wasseraufnahme oder Subhstanzeinlagerung, beides muss 
jedoch entgegen dem vom Oberhäutehen nach innen ausgeübten Drucke, 
dessen Existenz ich nachgewiesen habe, vor sich gehen. Da die übrigen 
Resultate für die Existenz einer dichteren peripherischen Schicht sprechen, 
so ist die Ausgleichung der Kerbkzähne durch Intussusceptionswachsthum 
ungleich wahrscheinlicher. 

Die Dieke der Trichtersäume kann sehr beträchtlich werden, in 
einem bestimmten Falle (bei der französischen Pflanze) betrug sie sogar 
32 u. Dabei war der Saum von dem abgegrenzten Oberhäutchen über- 
zogen. Das Stück desselben, das nun als ein Cylindermanlel von 32 « 
Höhe den ausgewachsenen: Trichtersaum bedeckte, musste einmal ‚als 
Ring den Scheitel des Fadens umgeben haben. Eine Anzahl an anderer 
Stelle mitgetheilter Messungen berechtigt mich, die Breite des Ringes in 
diesem Zustande auf höchstens 1,6 # und seinen Abstand von der Faden- 
achse zu 5,6 a» anzuschlagen. Die Oberfläche desselben zu 1 angesetzt, 
betrug diejenige des Cylindermantels 84. Hätle das Oberhäutchen den 
grossen Flächeninhalt bloss ‘durch Dehnung erlangt, so könnte es nur 
mehr !/ss seiner ursprünglichen Dicke besitzen, oder es müsste ehemals 
85 mal dicker gewesen sein als es jetzt ist. Appositionswachsthum jeder 
Art ist ausgeschlossen. Nun ist es im jüngsten Zustande wohl etwas 
dicker als im älteren, jedoch kaum um mehr als die Hälfte. Das Ober- 
häutchen ist also durch Intussusception in die Fläche gewachsen. 
Ausserdem scheinen noch chemische Veränderungen vor sich zu gehen, 
da es später in Chlorzinkjodlösung oder Salzsäure nicht mehr verquillt. 
Die Substanzveränderung, die dabei stattfindet, ist jedenfalls keine Cuti- 
nisirung im gewöhnlichen Sinne des Wortes; mit keiner Reaction konnte 
ich dieselbe nachweisen. So dicke Trichtersäume, wie der eben erwähnte, 
sind freilich nicht häufig, aber selbst für dünnbleibende Trichtersäume ist 
die Oberflächenzunahme des Häutchens ansehnlich genug, um die An- 
nahme von Intussusceptionswachsthum zu erfordern. 


336 


Der braungelbe Farbstoff tritt zuerst in den Trichterrohren und 
deren Uebergangsstellen in die Trichterräume. auf. Häufig (bei den 
Exemplaren von Erlenbach, aus dem Sihlwald, von Aveyron) sind bereits 
die jüngsten Schichten deutlich gefärbt. 

Was die Bildung Aer inneren Scheide anbetrifft, so nehmen 
Naegeli und Hofmeister für sie eine von den Trichterschichten un- 
abhängige Entstehung an, die zarte Längsstreifung, die man an der 
Profilansicht zuweilen erkennen kann, steht, nach letzteren Aulor, in 
keiner Beziehung zu diesen. Strasburger dagegen nimmt den unteren 
(wie er sagt inneren) Theil der einzelnen Trichter als innere Scheide in 
Anspruch, Es will schwer halten, durch Beobachtung sich ein directes 
Urtheil zu bilden. Dort, wo die Grenzen zwischen den einzelnen Trichter- 
röhren aufhören, sieht man deutlich, dass sich nicht eine an die nächst 
untere anlegt, sondern da, wo sie, annähernd parallel, verschwinden, sind 
sie noch ein Stück von einander entfernt. Dabei kann sich einmal eine 
Linie viel weiter nach unten hin verlängern, als die vorhergehende und 
nachfolgende, während ein andermal eine Grenzschicht sich nicht einmal 
bis in das Trichterrohr hinein fortsefzen kann. Ehe man an eine Er- 
klärung dieses Verhaltens gehen kann, muss erst Natur und Entstehung 
der Trichter selbst definitiv festgestellt werden. 


So wächst das Fadenstück bis gegen das Ende einer Vegetations- 
periode weiter. Dann wird das Längswachsthum des Fadens sistirt, die 
Schichtenbildung dauert noch etwas fort und hört dann auch auf. Bei 
den Exemplaren von Küssnacht war das Scheidenende meist eingestülpt, 
zuweilen sogar doppelt eingestülpt. In der Seitenansicht sah es dann bei 
zu hoher oder zu tiefer Einstellung so aus, als ob die Scheitelzelle von 
zahlreichen kappenförmigen Schichten überwölbt sei. Stellte man aber 
genau auf die optische Längsachse ein, so sah man die Scheitelzelle in 
einer Grube oder in einem Grübchen an der Spitze eines in einer Grube 
liegenden Hügels liegen (Fig. 11), Die Trichterschichten treffen dann 
senkrecht oder unter einem etwas spitzeren Winkel auf das etwas ver- 
dickte Oberhäutchen. Wird später das Wachsthum forlgesetzt, so streckt 
sich die Scheitelzelle wieder hervor, das Grübchen wird ausgefüllt (bei 
dem Fig. 12 zu Grunde liegenden Petalonemafaden ist dies zweimal ge- 
schehen), der Ringwall wird erweitert und nimmt selbst an Dicke zu. 
Manchmal entwickeln sich bereits im alten Fadenstücke die Trichtersäume 
des neuen (Fig. 19), gewöhnlich erfolgt jedoch ihre Bildung erst ausserhalb. 

Bei den Pflanzen aus dem Sihlwald konnte ich häufig die Scheide 
über der Endzelle gesprengt und den Zellfladen etwas hervorgetreten 
sehen, Fig. 15 und 16 zeigen das Verhalten. Der Riss erfolgte immer 
in der Richtung der kleineren Achse des elliptischen Scheidenquerschnittes. 


Das herausgetretene Fadenstück zeigte nur seine eigenen zarten Mem- 


337 


branen, die Scheidenbildung hatte nirgends begonnen. Ich weiss nicht, 
ob wir hier einen normalen Vorgang bei der Bildung neuer Fadenstücke 
— jedenfalls nicht neuer Trichter — vor uns haben oder ob die Fäden 
bei der Präparation beschädigt wurden. Dies ist Hofmeister’s Meinung, 
der Aehnliches beobachtete, aber sicher so wenig wie ich frisches 
Material zur Entscheidung der Frage zur Verfügung hatte. 

Die einzelnen Abschnitte der Scheide sind sehr ungleich weit indi- 
vidualisirt, je nach dem Standort, so dass sie bald deutlich, bald kaum 
erkennbar sind. An den Rasen der Pflanze von Küssnacht, die ganz rein 
waren und aus dichtgedrängten ungefähr gleich hohen Fäden bestanden, 
konnte ich mich überzeugen, dass im selben herausgegriffenen Büschel 
die Länge der Fadenstücke und die Ausbildung der 'correspondirenden 
Enden derselben gleich war, jedoch nur für einen kleinen Fleck der Auf- 
sammlung. Ich schliesse daraus, dass die Abschnitte nicht -von jedem 
Faden individuell gebildet wurden, sondern auf eine äussere Veranlassung 
hin, welche die Nachbarfäden ebenso iraf, und die wohl in Schwankungen 
des zu Gebote stehenden Wasserquantums zu suchen sein wird. 

Bei der Bildung eines neuen Scheidenstückes greift, wenn. es scharf 
abgesetzt werden soll, die Gallertbildung weit über die Länge des letzt- 
gebildeten Trichters in das alte und selbst in das nächst ältere Faden- 
stück zurück. Es scheint zuerst diehtere Substanz, das Oberhäutchen, zu 
entstehen, da man dasselbe unter günstigen Umständen oft weit in die 
innere Scheide des älteren Fadenstückes hinein verlaufen sieht. Man 
kann die jungen Abschnitte, wenn sie nur wenig erkennbar sind, dureh 
wässerige Nigrosinlösung kenntlich machen, je jünger sie sind, desto in- 
tensiver werden sie gefärbt. Auf diese Weise wurde das unter Fig. 12 
wiedergegebene Präparat erhalten. 

In ganz seltenen Fällen habe ich die dichteren Grenzschichten der 
einzelnen Trichter um die Endzelle herum verlaufend gesehen, dieselbe 
war dann wirklich von einer Anzahl kappenförmiger Schichten bedeckt, 
über die sich das Oberhäutchen eben noch erkennbar hinzog. Von einer 
Sprengung derselben konnte ich nichts sehen, die letzten normal gebildeten 
Trichter setzten sich auch in diesen Fällen senkrecht oder unter spitzerem 
Winkel an das Oberhäutchen an. Wie sich diese Enden bei weiterem 
Wachsthum verhalten würden, weiss ich nicht, vielleicht wachsen sie 
überhaupt nicht mehr weiter und treten junge aus der alten Scheide 
hervorbrechende Fäden an ihre Stelle. 


Substanzeinlagerung oder Wasseraufnahme? 

Wir haben bereits im Vorhergehenden gefunden, dass eine Volum- 
zunahme der Trichtersäume durch Wasseraufnahme gerade die entgegen- 
gesetzte Vertheilung des Imbibitionswassers in .der Scheide verlangen 
würde, als sie thatsächlich vorliegt, und dass die Flächenvergrösserung 


338 


des Oberhäutchens ohne entsprechende Diekenabnahme mit Intussus- 
ceptionswachsthum verbunden sein muss. Auch die Ausgleichung der 
Kerbung gegen den Rand der Trichterschichten hin verlangt die An- 
nahme desselben. Im Nachfolgenden gehe ich näher auf die Volumzu- 
nahme der Trichtersäume ein. 

Zunächst muss die Volumzunahme bei Umbildung eines Trichter- 
stückes in einen Trichtersaum ihrer Grösse nach bestimmt werden. Ich 
stellte zunächst das Volum des fertig ausgebildeten Saumes für 
specielle Fälle fest und fand: 


1. (fast wagerecht 7. z.) 133. 6. (wagerecht 14. z.) 1560. 
9. (wagerecht 7.2) 876. 7. (schief 16. £) 3380. 
3. (schief 12. z.) 510. 8. (schief 35. f.) 5040. 
4. (wagerecht 11. 2.) 924. 9. (wagerecht 17. f) 10400. 


5. (wagerecht 15. z.) 1320. 10. (schief 30. £) 15200. 

Als Längeneinheit diente hier wie überall im Folgenden der Abstand 
zweier Theilstriche meines Micrometers am Ocular 2, mit Immersion 9, 
Hartnack, gleich 1,6 «, ein Umrechnen in 4 hielt ich nicht für nölhig, da 
es sich ja nur um Vergleichung der auf gleiche Weise gewonnenen Rec- 
sultate handelt. In Klammern ist beigesetzt: 1) die Orientirung der 
Trichtersäume; 2) die Länge derselben; 3) der Standort, (z bedeutet 
Exemplare von Küssnacht, f von Aveyron). 

Da ähnliche Ellipsen sich verhalten wie die Quadrate gleichnamiger Achsen, 
so nahm ich, zur Vereinfachung der Rechnung, hier wie bei Berechnung der Anfangs- 
stadien, den Querschnitt als Kreis statt als Ellipse an. Es wurde immer die halbe 
lange Achse bestimmt. Das gesuchte Volum des 'Trichtersaumes ergab sich aus der 
Formel V= (R'’—r®)d.n, wobei R von der Fadenachse bis zum Oberhäntchen,. 
r von ihr bis zur Grenze zwischen innerer und äusserer Scheide gemessen wurde, 
beide stets senkrecht zu ihr. d, die Dicke des Sauwes, wurde in der Weise ge- 
tunden, dass eine Anzahl Schichten parallel der Faden.ıchse gemessen wurden und 
durch Division mit der Anzahl der Schichten eine mittlere Dicke bestimmt wurde. 
»# konnte wegbleiben, da es auch bei der Berechnung der Volumina der ursprüng- 
lichen 'Trichterstücke vorkam. Die Daten, aus denen ich die mitgetheilten Volumina 
berechnete, waren folgende: 


1 13 6 1 6 | 205| 5,5 4 
2 12 5 4 lı95| 65, w 
3 13 4 "fe 7} 8 12 
4 16 5 4 9 | 5195| 17 
5 185 | 3,5 4| ı0 | 9 9 20 


Ferner mussten aus den Trichterschichten, sobald durch die Anlage 
neuer Schichten die Möglichkeit des Appositionswachsthums angeschlossen 
war, Stücke abgemessen werden, die den späleren Trichlersäumen ent- 
sprachen. Da nun, wie aus dem Mitgetheilten hervorgeht, die Länge 
dieser Säume sehr verschieden sein kann, so berechnete ich zunächst das 


339 


Volum des Trichterstückes auf die Längeneinheit 1 bei mittlerer Dicke, 
hieraus konnte dann für jeden der oben berechneten Trichtersäume das 
Volum seines Anfangsstadiums durch Multiplikation mit seiner Länge ge- 
funden werden. Das Volum für die Längeneinheit 1 war 
No.1(z)V=2%4 No.2() V=46. No.3(@) V=5. 

Bestimmt wurde das Volum nach derselben Formel, wie oben dasjenige des 
Suumes, V= (R’—r’)h.ew, wobei % also zunächst gleich 1 zu setzen war,  wegfiel. 
R und r wurden auf folgende Weise ermittelt: Der Durchmesser von einem Punkt 
auf der inneren Fläche des jungen Trichters bis zu einem correspondirenden, diametral 
gegenüber, ebenfalls auf der inneren Fläche liegenden Punkte war gleich 2 r und 
konnte direct gemessen werden, etwa 10 Theilstriche von der Fadenspitze entfernt. 
Hierauf wurde die Dicke der Trichterschicht (R—r) in der Weise ermittelt, dass, 
senkrecht auf die Schichten, 10 Theilstriche von der Spitze entfernt, eine Anzahl 
Schichten gemessen wurden, durch Division erhielt ich die Dicke in einer mittleren 
Zahl. R wurde dann durch Addition von R—r und r gefunden, 

Die mitgetheilten 8 Volumina wurden aus folgenden Daten berechnet: 


Anzahl | Anzahl 
No. der der r | Ror| R 
Theilstr. [Schichten 
1 10 16 1°ls 5 | 2% 
2 10 12 22 öl 3% 
3 10 10 2 1 8 


Es wurde immer die zweitinnerste Schicht berechnet; R und r mussten also 
um ein beträchtliches zu gross ausfallen, da sie durch die neue Schicht bereits nach 
aussen geschoben worden waren, ebenso war R-r zu nahe der Spitze gemessen 
worden; das Volum dürfte also zu der Zeit, wo die Möglichkeit eines Appositions- 
wachsthums aufhört, beträchtlich geringer sein als wir oben angaben. 

Nun galt es, endlich zu bestimmen, ein wie grosses Volum der 
Trichtersaum in jedem einzelnen Falle ursprünglich hatte. Da ich für 
ein gleichlanges Stück bei drei verschiedenen Schichten 3 verschiedene 
Werthe erhalten habe, so habe ich auch für jeden fertigen Saum 3 ver- 
schieden grosse Anfangsstadien. Die hierauf bezüglichen Messungen, 
sowie die daraus resuliirende Volumzunahine, theile ich im Folgenden 
übersichtlich mit. 


v3 Yo 


138 7 lıse lsa2 | zei a1! 38 
476 7 lı68 | 3232| 35 | 2834| 14,7, 13,7 
510 | 12 | 288 | 55,2i 60 | ı77ı 9383| 85 
924 | 11 | 264 | 50,6! 55 | 35 | 182| 16,6 
1820 | 15 | 86 | 69 | 75 | 8366| ı9,1.| 17,6 
1560 | 14 | 33,6 | 64,4| 70 | a6,7| 9242| 22,3 
3380 | ı6 || 384 | 73,6| so | 88 | 45,9 | 42,3 
5040 | 35 | & 1161 | 175 | 60 | 31,4] 28,2 
10400 | ı7 | 408 | 782| 85 |252 lıss |ı22 
15200 | so | 2 lıss | 150 (211 I110 Jıoı 


340 


Dabei bedeutet Y das Volum des ausgewachsenen Trichtersaumes, 
B die Länge desselben, vı, ve, vs das Volumen des entsprechenden 
Stückes der jungen Trichterschicht, Yu, Vfos, Yivs aber die Volum- 
zunahme von den Anfangsstadien vı, ve, va auf das schliessliche Volum V. 
Durch die nachträgliche Ausgleichung der Kerbung war zwar die obere 
Hälfte der Schicht verlängert, durch das Tieferwerden der Kerben nach 
innen zu aber die untere Hälfte verkürzt worden. Verlängerung und 
Verkürzung dürften sich ungefähr ausgleichen. 

War der Trockensubstanz-Gehalt der Trichterschichten im Anfangs- 
stadium bekannt, so konnte man durch die Volumzunahme den Substanz- 
gehalt der fertigen Trichtersäume berechnen, falls bloss Wasser aufgenommen 
würde. Ich nehme ersteren zu 259 an und glaube damit eher einen zu 
hohen Werth als einen zu niedrigen gewählt haben. Denn es wurde 
nicht das Volum des innersten Trichters, sondern das des vorletzten 
bestimnt, bei welchem bereits Volumzunahme stattgefunden haben musste, 
und zwar beträgt die Volumdifferenz etwa ?/s, der eben fertig gebildete 
Trichter hätte dann 35% Trockensubstanz. Dann wären aber auch die 
Zahlen vı, v2, vs um ?/s kleiner anzunehmen, dadurch würden die Zahlen 
Yioı, Ylvs, Vlos aber um °/s grösser, was auf der einen Seite durch 
grösseren Gehalt an Trockensubstanz "gewonnen würde, ging auf der 
anderen durch grössere Volumzunahme wieder verloren. 

Geben wir also den ursprünglichen Trichterstücken in den Zustande, 
in welchen ihr Volum berechnet wurde, 258 Trockensubstanz, so hätte 
nach einer Volumzunahme von 1 auf 3,8, der kleinsten berechneten, die 
resultirende Membran 6,63% Substanz, bei einer Zunahme auf das 5 lach® 
58 Substanz, auf das 10fache 2,59 Substanz, auf das 15fache 1,65, auf 
das 20fache 1,2%, auf das 30fache 0,8$, auf das AUfache 0,6%, auf das 
50fache 0,58, auf das 100fache 0,259, auf das 200fache 0,125$ und 
endlich auf das 250fache, die grösste beobachtete Volumzunahme, 0,18 
Substanz. 

Für eine mittlere Volumzunahme aus den drei niedrigsten und drei 

höchsten im Vorstehenden mitgetheilten Werthen berechnet, — von 1 
auf 102 — lässt sich die Procentzahl für die Trockensubstanz der äusseren 
Scheide zu 0,245 angeben. Das müsste etwa der Mittelwerth für die 
äussere Scheide überhaupt sein, ein Werth, der für nach dem Austrocknen 
zum ursprünglichen Volum wieder aufquellende Cellulose viel zu gering 
"ist, wie wir es bei Gloeocapsa sahen. In den aufgequollenen Gallert- 
schläuchen der Theilfruchtepidermis von Salvia Horminum befanden sich, 
nach einer Angabe von Strasburger'), selbst noch mindestens 1,55 
Substanz, also mehr als 6mal so viel als die Trichtersäume im Mittel 
enthalten dürften, falls sie ihr Volum dureh »Quellung« vermehrten. 

Ich versuchte auch direct die procentige Zusammensetzung der 
äusseren Scheide zu bestimmen, und zwar auf folgende Weise: Ich 


1) Bau und Wachsthum, p. 72. 


341 


ermittelte den Trockensubstanzgehalt für einzelne Ansammlungen und 
erhielt dadurch, da die Petalonemarasen ganz rein waren, die mittlere 
Procentzahl für einen Faden sehr genau zu 15,26%. Das Zelllumen, etwa 
0,3 Volumprocent des imbibirten Fadens betragend, konnte vernachlässigt 
werden. Das Volumverhältniss der inneren zur äusseren Scheide betrug 
als Mittel aus 50 Bestimmungen 1:10. Wir sahen, dass die innere Scheide 
eher wasserreicher als die äussere ist, gibt man ihr aber auch 253 
Trockensubstanz, so bleiben für die letztere, die äussere Scheide doch 
noch 14,305 Trockensubstanz übrig. Geht die Volumvermehrung 
durch Wasseraufnahme vor sich, so fanden wir als Maximum 6,6%, im 
Mittel aber nur 0,2459 Trockensubstanz in der Scheide. 

Die Petalonemarasen von Küssnacht waren, wie schon erwähnt, ganz rein, hin 
und wieder mit etwas Erde untermischt, von Algen fanden sich nur hier und da 
eine Gloeocapsacolonie oder ein paar Chroocoecen. Die Fäden wuchsen dichtgedrängt 
und aufrecht. Es wurde ein solches Rasenstück, nachdem es längere Zeit in Wasser 
gelegen hatte, auf ein reines, dünnes Glimmerplättchen gebracht, mit Fliesspapier 
durch Betupfen und leichten Druck abgetrocknet, — sicher wurde den Membranen 
auf diese Weise kein Wasser entzogen, — dagegen blieb ganz gewiss genug in den 
von den Fäden gebildeten Capillaren, sowie zwischen Fäden und Platte zurück — 
und sofort gewogen. Dann wurde das Plättchen im Trockenschrank bei 90— 100° 
mehrere Stunden lang gehalten, wiedergewogen und dann sorgfältig, um durch Ab- 
springen keinen Substanzverlust zu erhalten, schwach geglüht. Der Rückstand auf 
der Platte, aus Erde, anorganischen Bestandtheilen und reichlicher Kohle bestehend, 
wurde ebenfalls gewogen. So konnte der Procentgehalt an Wasser und Substanz 
genau bestimmt werden. Die Wägungen ergaben (Gewicht in Grammen): 


No. des Versuches I. IL In. IV. V 
Präparat feucht 0,4875 0,9050 | 0,7405 | 0,7510 0,5970 
Platte + Asche __0,2215 0,1820 9,1750 0,2160 0,2442 
Fäden imbibirt 0,2160 | 0,7230 ı 0,5655 | "0,5346 | 0,3528 
Präparat trocken 0,2560 | 0,2735 | 0,2490 | 0,2896 | 0,3021 
Plaute -+ Asche 0,2215 | 0,1820 _0,1750 | 0,2140 | 0,2442 
Fäden trocken 0,0345 0,0915 0,0740 0,0752 0,0579 
% Trockensubstanz 15,978 | 12,669 13,098 | 13,675 | 16,418 
No. des Versuches VL vIL VID. IX. X, 
Präparat feucht 0,5970 | 0,4390 | 0,4050 | 0,3780 | 0,5620 
Plaite ++ Asche 02442 | 0,2229 | 0,1861 | 0,1219 | 0,2359 
Fäden imbibirt 0,3528 | 0,2161 | 0,2689 | "0,2561 | 0,3361 
Präparat trocken 0,8021 | 0,2568 | 0,1740 0,1617 | 0,2835 
Platte 4 Asche 0,2442 | 0,2229 | 0,1861 | 0.1219 | 0,2359 
Fäden trocken 0,0579 | 0,0359 | 0,0879 | "0,0398 | 0,0536° 
$ Trockensubstanz 16,418 15,698 | 14,098 | 15,588 15,658 
No. des Versuches XI. XI. XIII. 

Präparat feucht 0,3780 | 18,4272 | 18,9377 

Platte -— Asche 0,1155 | 12,0160 | 16,7810 

Fäden imbibut 0,2625 [7,4112 | 2,1567 

Präparat trocken 0,1573 | 12,2116 | 17,1250 

Platte + Asche 0,1155 | 12,0160 | 16,7810 

Fäden trocken 0,0418 | 0,9456 | 0,8440 

° Trockensubstanz 15,925 | 17,41123| 15,958 


342 


. 1 
Das Mittel aus den 13 Procentzahlen ist — gleich 15,26 9. 


Die 3 Bestimmungen II, II, IV, an einem Tage ausgeführt, zeigen bedeutend 
niedrigere Procentzahlen als die übrigen, es wurden hier die Rasenstücke nur ganz 
oberflächlich abgetrocknet. Die beiden Bestimmungen XII und XIII wurden mit 
grösseren Substanzmengen in Platintiegeln ausgeführt, die Asche ungleich viel länger 
geglüht, und allenfalsiges aus 00, Ca gebildetes CaO durch Befeuchten mit kohlen- 
saurem Ammoniak und schwaches Glühen in COs Ca zurückverwandelt. 

Die erhaltenen Resultate sind nicht unbeträchtlich von einander verschieden, 
neben den jedenfalls vorkommenden individuellen Schwankungen im Wassergehalt 
wag die ungleichmässige Entziehung des capillar festgehaltenen Wassers, wie sie 
durch Betupfen mit Fliespapier hervorgebracht werden konnte, an den Ungleichheiten 
Schuld tragen. Bezeichnen wir mit a das Gewicht des frischen Präparates, mit a‘ 
dasjenige des getrockneten, mit 5 resp. b’ das jedesmalige Gewicht der Platte mit den 
erdigen Beimischungen und Rückständen, so ist der Substanzgehalt in Gewichts- 
(®—b’) .100 

a—b 
Bestimmung eines Coefficienten auf das Resultat untersuchen. 

a, das Gewicht des frischen Präparates würde, zu klein bestimmt, den Gehalt 
an Trockensubstanz zu gross erscheinen lassen, zu gross bestimmt, ihn verkleinern. 
In, den vorliegenden Fällen wurde jedenfalls a nie zu klein genommen, wohl aber 
zu gross, wegen des zwischen den Fäden capillar festgehaltenen Wassers. Die ge- 
gebenen Procentzahlen für die Trockensubstanz sind daher eher Miniwal — als 
Maximalzahlen. Bei der Bestimmung von a’ konnten kaum Fehler unterlaufen. 
Etwas anderes war es mit der Gleichsetzung von b und 5b‘ mit den durch Einäsche- 
rung erhaltenen Werthen. Da die Erde aus CO: Ca (und $0« Ca?) bestand, so 
musste man sich einerseits beim Glühen in Acht nehmen, um die Kohlensäure nicht 
zu vertreiben, andererseits aber auch möglichst gut glühen, um die Kohle zu ver- 
brennen. Der Rückstand war, wenn ich ihn wog, noch immer grauschwarz, er 
reagirte nur schwach alkalisch, bei Einwirkung von Salzsäure entwickelt sich 
veichlichst Kohlendioxyd neben Spuren von Hs S, ein Bodensatz, bestehend aus 
Kohle, blieb zurück. 

Um ganz lege artis zu verfahren, nahm ich noch zwei Bestimmungen mit mehr 
Material in Platintiegeln vor, (XII, XIII), das Glühen wurde lange fortgesetzt, doch 
wollte sich die Asche nicht rein weiss brennen. Dann wurde gewogen, ctwas koblen- 
saures Ammoniak zugetropft und, nachdem nochmals schwach geglüht worden war, 
wieder gewogen. Es stellte sich eine Gewichtszunahme von 7,7% heraus, woraus auf 
eine Umwandlung von 17,6 Procent UOs Ca in Ca O geschlossen werden konnte, Du 
die Gewichtsabnahme trotz des langen Glühens nur so gering war, war diejenige bei 
den nur kurz und schwach geglühten Präparaten I-Xı jedenfalls ganz unbedeutend. 
Das Glimmerplättchen verlor beim Glühen ganz wenig an Gewicht (0,03%). Die 
einzige in Betracht kommende Fehlerquelle ist also a, wie bereits erwähnt, werden 
durch die möglichen Fehler die Procentzahlen für die Trockensubstanz niedriger, 
nicht höher als sie wirklich waren. 

Der zu 15,26% gefundene Gebalt an Trockensubstanz in den Gallertscheiden — 
von den Zelllumina kann man absehen — vertheilte sich auf die innere und äussere 
Scheide. Das Volumverhältniss beider zu einander festzustellen, war meine nächste 
Aufgabe. Ich nahm zu diesem Zwecke eine grössere Anzahi Messungen vor, 40 an 
den Pflanzen von Küssnacht, 10 an denen von Aveyron. Die Querschnittsform der 
Scheiden ist eine Ellipse, die Volumina mussten sich also bei gleicher Höhe wie die 


procent offenbar $ = Wir wollen nun den Einfluss einer falschen 


343 


Quadrate einer bestimmten Achse verhalten. „Um die Darstellung nicht zu weitläufig 
zu machen, verzichte ich auf die Wiedergabe der einzelnen Daten und theile bloss 
mit, dass der Mittelwerth für das Volumverhältniss beider Scheiden nach den 
40 Messungen an den Pflanzen von Küssnacht (die allein zu den Gewichts- 
bestimmungen benutzt wurden) 1:10,01 betrug, nach den 10 Messungen an den 
Pflanzen zu Aveyron 1:10,35. Statt des Mittels 1:10,18 nehme ich, um die Rech- 
nung zu vereinfachen, in Folgendes das Verhältniss der inneren zur äusseren Scheide 
zu 1:10 an. Es treffen also von 100 Volumtheilen frischer Substanz auf erstere 9, 
auf letztere 91 Theile. ° 

Es kam nun darauf an, den wahren Subsianzgehalt der inneren Scheide zu 
wissen. Leider gelang es mir nicht, direct, etwa durch Messung der Volumverände- 
rung beim Austrocknen, denselben festzustellen, ich habe jedoch bereits wahr- 
scheinlich gemacht, dass sie wasserreicher sei als die äussere Scheide, wenigstens als 
die peripherischen "Theile der letzteren. Jedenfalls war sie nicht substanzreicher als 
die jüngsten Trichterschichten, denen wir oben 258 Trockensubstanz gegeben haben 
und von dieser Zahl wollen wir ausgehen. 

In 100 Volumtheilen der imbibirten Präparate fanden wir 15,26 Gewichtsprocent 
Trockensubstanz entsprechend 10,1 Volumprocent. Das war also auch die durch- 
schnittliche Zusammensetzung einer einzelnen Scheide. Auf die äussere Parthie der- 
selben fallen 91, auf die innere 9 Volumtheile. Wenn wir in diesen 9 Volumtheilen 
25 Gewichtsprocent, resp. 16,7 Volumprocent Trockensubstanz annehmen, so kommen 
von den 9 Theilen 1,5 auf die Substanz, 7,6 auf das Imbibitionswasser. Da nun die 
100 Volumtheile frische Scheide im ganzen 10,1 Volumtheile Trockensubstanz ent- 
hielten und von diesen 1,5 auf die 9 Volumtheile der inneren Scheide treffen, so 
bleiben für die 91 Volumtheile der äusseren Scheide noch 8,6. 100 Volumtheile dieser 
letzteren enthielten also 9,45 Volumtheile oder 14,3 Gewichtsprocent Trockensubstanz. 
— Selbst wenn die innere Scheide 50 Gewichtsprocent Substanz enthielt, so blieben 
für die äussere immer noch eirea 11,5 Gewichtsprocent. 

Ich habe oben das Volumen der Zelllumina vernachlässigt. Um mir den Einfluss 
derselben auf die zu vergleichenden Grössen klar zu machen, habe ich für die 20 
ersten Fäden der Küssnachter Pflanze ihr Volumverhältniss zu den Scheiden be- 
rechnet und gefunden: 1:440, 1:195, 1:69, 1:360, 1:860, 1:288, 1:195, 1:120, 
1:440, 1:224, 1:323, 1:131, 1:440, 1:135, 1.255, 1:360, 1:151, 1:219, 1:374, 
1:447, im Mittel also 1:276. Die Zelllumina machen also nur 0,36 Volumprocent 
des ganzen bescheideten Fadens aus. 

Wahrscheinlich enthält die innere Scheide weniger Trockensubstanz als wir 
angenommen haben, ist dies der Fall, so wird der Gehalt der äusseren Scheide 
hieran grösser, ja wenn erstere weniger enthält als diese, so wird er selbst 15,265 
übersteigen. Je geringer die Differenz im Substanzgehalte zwischen innerer und 
äusserer Scheide ist, um so weniger genau braucht das Verhältniss ihrer Volumina 
bestimmt zu sein. Ist das Volumen der äusseren Scheide grösser als angenommen 
wurde, so wird sie auch reicher an Trockensubstanz werden, ist es kleiner, so sinkt 
ihre Procentzahl an Trockensubstanz, gleichgiltig ob die innere Scheide wasserreicher 
oder wasserärmer als die äussere ist. 

Als speeifisches Gewicht der Scheidensubstanz nahm ich dasjenige der Zellulose 
an, und zwar in einem Mittelwerth zwischen den Angaben von Sachs und von 
Henze zu 1,6. Wenn, wie es mir scheinlich ist, das specifische Gewicht der Cellu- 
lose mehr beträgt als selbst die höchste Zahl Henzes, so fällt auch der Gehalt 
“ an Trockensubstanz für die äussere Scheide etwas geringer aus, jedoch nur um sehr 
wenig. 


344 


Noch auf einem andern Wege suchte ich mir Kenntniss über den 
Trockensubstanzgehalt der Scheide zu verschaffen. 


Ein frei aufgehängter Faden schrumpfte, wie wir bereits sahen, beim 
Austrocknen zu einem wellig geränderten, etwas spiralig gedrehten 
Bande zusammen. Hatte man das Volumen desselben bestimmt und liess 
dann Wasser zutreten, so schwoll er zum Volum iin imbibirten Zustande 
auf, welches nun ebenfalls berechnet werden konnte. Die Vergleichung 
der beiden Voluminas ergab unmittelbar den Gehalt an Trockensubstanz. 
Ich fand ihn in einem bestimmten Falle zu 14,4 Gewichtsprocent. Mehr 
Versuche anzustellen, schien mir bei den Schwierigkeiten des Aufhängen-, 
Messens und Berechnens nicht erforderlich. 


Das Volum des trockenen Fadens wurde bestimmt, indem als Grundfläche eine 
Ellipse genommen wurde, deren beide Achsen der Breite und der Dicke des Bandes 
entsprachen, als Höhe aber das arithmetische Mittel aus der Länge des Bandes in 
der Mittellinie und der Länge des Randes. Letztere wurde aus der Länge der 
Fıdenachse, der Breite des Bandes und der Zahl der Umläufe bestimmt. Ich verfuhr 
so mit einem Faden der Pflanzen von Aveyron, bei welchen wegen Spärlichkeit und 
Unreinheit des Materials der Wassergehalt mit der Wage nicht konnte festgestellt 
werden. Der trockene Faden war lang 140, breit 23, diek 4. Der Rand beschrieb 
etwa einen Schraubengang. Die Höhe der ihrem Volum nach zu ermittelnden Figur 
war also das Mittel aus der Länge des Bandes, 140, und der Hypothenuse eines 
rechtwinkligen, Dreiecks, dessen eine Kathete 140, dessen andere Kathete 23 = war, 
oder das Mittel’ans 140 und 157,52, also 148,76. Die Grundfläche ist r. "= —=2.115., 
das Volum also 3421,5 w. Die Länge des imbibirten Fadens war 215, seine Breite 
83, seine Dicke konnte ich nicht messen, stellte sie jedoch vermittelst der an Quer- 
schnitten durch andere Scheiden gewonnenen Verhältnisszahl der kleineren zur 
grösseren Achse 8:13, zu 20,3 fest. Das Volumen desselben war also 36007 x. Da 
der trockene Faden das Volum 3421,5 = hatte, so besass er imbibirt 9,5 Volumprocent 
oder 14,4 Gewichtsprocent Trockensubstanz. 


Die Zahl bleibt etwas hinter der durch Wägung gefundenen (15,269) zurück. 
Das kann auf Messungsfehlern beruhen, es konnte ferner die durch Wellung uud 
Runzelbildung bedingte Oberflächenvergrösserung im trockenen Zustande nicht bo- 
stimmt werden, dann waren die Fädenaufsammlungen entnommen worden, die an 
einem andern Orte gemacht worden waren, also vielleicht unter anderen Bedingungen 
gewachsen waren, schliesslich nıuss man noch die individuellen Verschiedenheiten, 
welche die einzelnen Fäden jedenfalls aufweisen, in Betracht ziehen, welche bei den 
Bestimmungen mittelst der Wage nicht hervortreten konnten. 


Wäre Hofmeister’s Figur, auf welche sich Strasburger zu 
stützen scheint, richtig, so liesse sich an ihr noch deutlicher zeigen, dass 
durch Wasseraufnahme allein die resultirende Substanz zu wasserreich 
ausfallen würde. In Figur 21 habe ich die betreffende Abbildung repro- 
dueirt. Das Volumen der vorletzien »Kappe« (mit x bezeichnet) kann, 
ihren Durchmesser gleich 1 gesetzt, etwa 1,6 betragen. Das Volumen - 
des zweil-untersten Trichters (x?) ist 5197,5, wenn seine Höhe zu 11, seine 


345 


Dicke zu 1.5 und sein mittlerer Radius zu 10 angesetzt wird. Die Volum- 
Zunahme beträgt also 3248, und geben wir der vorletzten Kappe, (x) 
1000% 'Trockensubstanz so enthält der fertige Trichter (x!) nur mehr 
0,03 Volum oo oder 0,048 Gewichts 0/0. Wir sahen bereits, dass die von 
Strasburger gerade hier als Beispiel für excessive Quellung ange- 
führten Epidermiszellen von Salvia Horminum im ganz gequollenen 
Zustande noch ungefähr 1,5 Gewichtso/o Trockensubstanz enthalten, also 
30 mal mehr als die Petalonematrichter besitzen würden. 


Im Folgenden fasse ich die Hauptergebnisse der vorliegenden 
Untersuchung zusammen. 


1. Bei den beiden Algengatiungen, Gloeocapsa und Petalonema nehmen 
bestimmt begrenzte, auf den einzelnen Entwicklungsstadien leicht kennt- 
lich bleibende Membranschichten an Volum zu, obschon sie durch ihres- 
gleichen vom Plasmakörper der Zellen getrennt sind. 


2. Da also die Anlagerung neuer Substanz ausgeschlossen ist, kann 
die Volumzunahme nur entweder durch Wasseraufnahme allein, oder 
durch Wasser und Substanzaufnahme zwischen die kleinsten Theilchen 
der Schicht hervorgerufen sein. 


3. Der Vorgang kann »keine Quellung« im wahren Sinn des Wortes 
sein, selbst wenn die ganze Volumzunahme durch Eintritt von Wasser 
bedingt sein würde. Denn erstens fände die Weassereinlagerung nicht 
verursacht durch äussere Einflüsse (Wasserzufuhr, Wärme, Chemikalien) 
sondern durch den Wachsthunsprocess statt. Zweitens nimmt eine ge- 
quollene und dann ausgetrocknete Membran, mit Wasser zusammenge- 
bracht, das frühere Volum nicht mehr an. 


4. Ist die Volumzunahme durch Einlagerung von Wasser bedingt, 
so muss, nach dem Eintrocknen, dieselbe Membranschicht auf ihren 
sämtlichen Entwicklungsstadien dasselbe Volum zeigen. Das ist aber bei 
Gloeoeapsa nicht der-Fall, da z. B. einer Volumzunahme von 1 auf 250 
im imbibirlen Zustande eine Volumzunahme von 1 auf 125 im trockenen 
Zustande entspricht. Dabei reagirt die Membran stets gleich. 


5. Ist die Volumzunahme durch Einlagerung von Wasser bedingt, so 
müsste bei beiden Algengattungen wegen der grossen Volumsteigerung 
bald der Procentgehalt an Trockensubstanz auf ein Minimum und unter 
die mögliehen Grenzen sinken. Einer Volumzunahme von 1 auf 19280, 
welche ich bei Gloeocapsa beobachtete, entspräche ein schliesslicher Ge- 
halt an Trockensubstanz von 0,001 Procent. 

6. Da einerseits die Substanzaufnahme derselben Membranschicht auf 
successiven Entwicklungsstadien sich direet nachweisen lässt, andererseits 
die Erklärung der Volumzunahme durch Wassereinlagerung allein zu 


346 


unmöglichen Resultaten führen würde, so sind wir gezwungen, anzu- 
nehmen, dass zwischen die vorhandenen kleinsten Theilchen organischer 
Natur neue derartige 'Theilchen (neben Wasser) aufgenommen werden. 
Einlagerung anorganischer Bestandtheile findet nicht in nachweisbaren 
Mengen statt. 

7. In Hüllmembranen älterer Zeilfamilien von Gloeocapsa findet sich 
mehr Inbibitionswasser als in jüngeren, jedoch innerhalb bestimmter, 
enger Grenzen. 

8. Durch absoluten Alkohol lässt sich das Ambibitionswasser nicht 
unter genau entsprechender Volumabnahme entziehen. Eine wasserreiche 
Hüllmembran, in Alkohol gebracht, kann 100 Volumprocente desselben 
imbibiren. Dieses Verhalten erklärt zur Genüge, warum in vielen Fällen 
die »Schichtung« im absoluten Alkohol nicht verschwindet. 


9. Bei Petalonema theilt sich nicht die Scheitelzelle allein, sondern auch deren 
Segmente, bis auf eine gewisse Entfernung vom Fadenende. 


10. Die Gallertscheiden dieser Sceytonemee werden von der Fadenspitze gebildet 
und von derselben und dem übrigen Paden ernährt. Sie sind gewöhnlich (Aus- 
nahme var. continuum Näg.) aus Trichtern gebildet, deren Entstehungsweise noch 
nicht definitiv feststeht. Apposition ist wahrscheinlich. 


11. Die ganze Scheide ist mit einem Häutchen überzogen, das durch Intussus- 
ceptionswachsthum mit der Volumzunahme derselben Schritt bält. Dadurch ist Pe- 
talonema von Scytonema unterschieden. 


12. Dieses feste Oberhäutchen wird bei der Bildung der Trichter, mögen sie 
nun durch Apposition oder Differenzirung entstehen, nicht gesprengt oder durch- 
brochen. 

13. Der obere Theil der Trichter wird normaler Weise später unter bedeutender, 
nach innen plötzlich aufhörender Dickenzunahme horizontal, er scheint Streifung in 
3 Richtungen, concentrisch respective longitudinal, radial und quer zu zeigen. Die 
nachträgliche Gestaltsänderung kaun nicht durch den Druck nenentstehender Triehter 
allein erklärt werden. In ihr liegt ein zweiter Unterschied zwischen Petalonenta 
und Scytonema. 

14. Nach unten zu werden keine Grenzschichten mehr erzeugt, die gebildete 
Gallerte kann jedoch auch zarte Längsstreifung zeigen, und bildet die innere Scheide. 

15. Die Scheide, vor allem die Grenze zwischen innerer und äusserer Scheide 
ist durch Seytonemin gelb bis braungelb gefärbt. Dieser Farbstoff erleidet bei Ein- 
wirkung von Chlorzinkjodlössung oder Jodjodkalium und Schwefel- oder Salzsiure 
eine Umfürbung, als ob die Cellulosereaction eintreten würde. 

16. Wahrscheinlich sinkt in der Scheide der Gehalt an Trockensubstanz in dem 
Masse als man von aussen gegen den Zellfaden vorrückt. 

17. Ein dritter Unterschied zwischen Petalonema und Scytonema liegt in der 
Dicke der Scheide. Scytonema erassum Näg. bildet hierin eine Mittelform, kenn- 
zeichnet sich aber durch die beiden anderen Merkmale als echtes Seytonenn. 


347 


Figuren - Erklärung. 


I. Gloeocapsa Kg. 
Fig. i. Einzellige Colonie von G. rubicunda Kg. 
Fig. 2. Zweizellige Colonie von G. alpina Naeg. 
Fig. 3. Achtzellige Colonie von G. alpina Naeg.; die Zelllumina im Begriffe sich zu 


theilen. Alle 3 Figuren sind genau im selben Grössenverhältniss gezeichnet, die 
gefärbten Parthien schrafkrt. 


ll. Petalonema alatum Grev. 

Fig. 4. Fortwachsendes Fadenende, Trichter nach innen gekerbt, quergestreift. 

Fig. 5. Spitze desselben Fadens, stärker vergrössert. Pflanze aus dem Sihlwald. 

Fig. 6. Fadenende, im langsamen Fortwachsthum begriffen, die stärker lichtbrechen- 
den Theile weiss gelassen, die weicheren schraffirt, nur in den innersten 
Schichten ausgeführt. Pflanze von Erlenbach. 

Fig. 7. Faden, die aus je einem primären Segment heivorgegangenen Zellen zu- 
sammengefasst und ihrem Alter nach nummerirt. Pflanze von Küssnacht. 

Fig. 8. Querschnitt durch den Faden, I das Zeillumen. Pflanze von Küssnacht. 

ig. 9, 10. Zwei ausgewachsene Trichterschichten. Pflanze von Erlenbach. 

Fig. 11. Eingestülpte Scheidenspitze. Pflanze von Küssnacht. 

Fig. 12. Fadenspitze, 3 Fadenstücke zeigend, 1, 2, 3. Man sieht, wie 2 sich in die 
innere Scheide von 1, 3 in die von 2 hineinzieht. Der Zellfaden ist zurück- 
gewichen. Pflanze von Küssnacht, Präparat mit Nigrosin gefärbt. 

Fig. 13. Uebergangsstelle von einem alten in ein neues Fadenstück, nach der In- 
tensität der Färbung durch Scytonemin schraffirt. Pflanze von Erlenbach. 

Fig. 14. Fadenende, von den jüngstgebildeten 7 Triehterschichten überwölbt, bei a 
durch Druck das Oberhäutchen gesprengt, durch dessen Zug links die Schichten 
abgebogen worden sind. Pflanze von Küssnacht. 

Fig. 15. Fadenspitze, der Zellfaden etwas zurückgezogen, die Membran über der 
Scheitelzelle zerrissen, der Riss klafft etwas. Pflanze aus dem Sihlwald. 

Fig. 16. Ebenso, der Faden etwas herausgetreten, vom selben Standort. 

Fig. 17, 18, Der Trichtersaum eben angelegt und voll entwickelt, schematisch. 
Buchstabenerklärung im Text, pag. 334. 

Fig. 19. Junges Fadenstück, dessen Tiichtersäume sich bereits im alten entwickelt 
haben. Pflanze von Küssnacht. 

Fig. 20. Verschlingung des Zellfadens innerhalb der Scheide. Nach einer Original- 
zeichnung von Professor v. Naegeli. 

Fig. 21. Die Figur Hofmeisters, Pflanzenzelle, Fig. 43 und 56. X die vorletzte 
Trichterschicht, X“ die zweitälteste. Text, pag. 344. 


Flora 1889. 23 


348 


Abänderung des Blüthenbaues von Hedvyehium coronarium 
in Folge ungenügender Ernährung. 
Von 
Fritz Müller. 
(Hierzu Tafel XVL) 


„These faets (of bud-varlation) prove that those 
authors ... are in error, .. . who attribute all va- 
riability to the mere act of sexval unions.* 

Darwin, Origin of species, 4tlı ed. p. 374. 


Hoffmann!) hat als Ergebniss durch lange Jahre fortgesetzter Ver- 
suche ausgesprochen, dass durch dürftige Einährung in vielen Fällen der 
Blüthenbau der Pflanzen geändert werden könne und dass die so er- 
worbenen Abänderungen mehr oder weniger crblich seien. Gestützt 
auf die Thatsache, dass in keinem der zahlreichen Versuche Hoffmann’s 
schon in der ersten Generation, sondern erst im Laufe mehrerer, oft zahl- 
reicher Generationen die beobachteten Veränderungen auftraten, will 
Weissmann?) dieselben nicht als erworbene gelten lassen. »Nicht 
der Körper der Pflanzen ist in Hoffmann’s Versuchen direct durch die 
äusseren Einflüsse geändert worden, sondern das Keimplasma der Keim- 
zellen, und dieses hat dann in den folgenden Generationen auch Ver- 
änderungen des Körpers hervorgerufen«e. — Es mag im Anschluss hieran 
ein Fall der Mittheilung werth sein, in welchem Pflanzen, die Jahre lang 
nur regelrechte Blumen gebracht hatten, in Folge äusserer Einflüsse und 
hauptsächlich wohl in Folge ungenügender Ernährung äusserst mannig- 
faltige und tiefgreifende Abänderungen im Baue ihrer Blumen zeigten, 
wie sie weder bei ihnen selbst, noch bei ihren Eltern und Verwandten 
früher jemals geschen wurden. 

Vor etwa dreiviertel Jahren säuberte ich ein Stück Land, das über 
zehn Jahre unbebaut gelegen und sich wieder mit Gesträuch und Bäumen 
von allerlei Art bedeckt hatte. Es blühten dort auch seit mehreren 
Jahren einige Pflanzen von Hedychium coronarium, deren Samen 
wohl Vögel dorthin verschleppt hatten. Ich habe an ihnen nie andere 
als vollkommen regelrechte Blumen geschen. — Stämme, Acste und Gezweig 
der Bäume und Sträucher und mit ihnen auch die Stücke der ausge- 
rodeten Wurzelstöcke von Hedyehium wurden in ein grosses, dureh 
einen Erdsturz entstandenes Loch geworfen, das sie ganz füllten und 
über dem sie noch einen mannshohen Haufen bildeten. Dieser wurde 
nach einigen Monaten nit dürren Araucaria-Zweigen und Palmblättern 
durehspickt und in Brand gesetzt und ist soweit nicdergebrannl, dass 
jetzt das Loch kaum noch zur Hälfte mit verkohltem und moderndem 
Astwerk gefüllt ist. Dabei sind denn auch die Wurzelstöcke von Hedy- 


2) Biolog. Centralbi. VIIT. S. 106. 


‘ 349 


chium meist zu Grunde gegangen; nur wenige, nahe dem Rande des 
Loches liegende Stücke haben diese Feuerprobe lebend überstanden und 
wieder schwächliche Sprosse getrieben. Von diesen Sprossen haben 
nun vier vor Kurzem geblüht. Die Blüthenstände waren sehr dürftig, 
kaum halb so lang wie gewöhnlich, mit höchstens etwa einem Dutzend 
Deckblättern; die sonst meist 7—8blüthigen Wickel hatten höchstens drei 
Blumen, meist nur zwei oder eine. 


Der erste Blüthenstand entfaltete am 18. März seine fünf 
ersten Blumen, alle in hohem Grade missgehbildet (Fig 1-5). Die erste 
(unterste) dieser Blumen (Fig. 1) zeigte Kelch und Blumenkrone regel- 
recht gebildet; über letztere ragte eine 15 mm lange Staubblattröhre 
hinaus; sie trug am Ende drei etwa 2 cm. lange schmalere Blät!er und 
dicht unter diesen ein einziges, gleich langes, aber über doppelt so 
breites B:att. Abgesehen von diesem »Flügelblatt« glich sie den bei 
Hedychiuım nicht eben seltenen Endblumen '). 


Der zweiten Blume (Fig. 2) fehlten die Blumenblätter. Die 6 cm lange 
Staubblattröhre trug am Ende ein missgebildetes Staubgefäss und zwei 
auffallend grosse Blätter, von denen schwer zu sagen ist, ob sie als 
»Flügelblätter« oder als bis zum Grunde gespaltene »Lippe« zu betrachten 
sind. Das Mittelband des Staubgefässes war längs des einen Randes 
von einem eingerollten häutigen Saume eingefasst, während sich am 
anderen Rande ein dürftiges, nur untauglichen Blüthenstaub enthaltendes 
Staubfach fand, — ob ein einzelnes Fach, oder eine zweifächrige »Theca« 
— kann ich nicht sagen. 


Weit ungewöhnlicher als diese beiden war die dritte Blune 
(Fig. 3). Der Kelch ist nach oben erweitert statt wie sonst die Blumen- 
röhre mehr oder weniger eng zu umschliessen. Die Blumenröhre trägt 
nur ein einziges Blumenblatt; von ihrem Rande entspringen mit langem 
dünnem Stiele drei Blätter: eines mit 15 mm langem Stiele und etwa 
doppeit so langer lanzettlicher Spreite, ein zweites mit etwas kürzerem 
Stiele und um eben so viel längerer Spreite, die fast bis zur Mitte in 
2 sehr ungleiche Zipfel gespalten ist. Der Stiel des dritten Blattes 
(15 mm lang) theilt sich in drei kürzere (4 bis 7 mm lange) und dünnere 
Stiele, von denen jeder eine etwa 15 mm lange, 4 mm breite langzeit- 
liche Spreite trägt. Durch eine seichte Rinne, welche die der Mitte der 
Blume zugewendete Seite des Stieles durchzieht, verräth sich dieses dritte 
Blatt als unpaares Staubblatt des inneren Kreises und demselben Kreise 
dürften auch die beiden anderen angehören. Der Griffel, von dem be 
den ersten beiden Blumen nichts zu sehen war, überragte hier die Blumen- 
röhre um etwa 3 em. 


1) Berichte der Deutsch. bot. Ges. II, 8. 121. 
23* 


Die vierte Blume (Fig 4) besass ausser dem Kelche nur noch ein 
einziges Blatt, einen dünnen Sem langen Faden, dessen oberes Drittel 
eine sehr schmale, lanzettliche Spreite bildete. 


Die fünfte Blume endlich (Fig. 5) trug am Ende einer 54 mın langen 
Röhre zwei ungestielte Blätter, das eine etwa 25 mm lang, 3 mm breit, 
das andere ihm gegenüberstehende etwa 30 mm lang, 8 mm breit, jenes 
wahrscheinlich dem fruchtbaren Staubgefäss, dieses der Lippe entsprechend. 
Blumenblätter fehlen. 

In Uebereilung habe ich, überrascht durch diese wunderlichen Blumen, 
den Blülhenstand abgeschnitten, statt die Entfaltung der späteren Blumen 
abzuwarten und konnte diese daher nur als Knospen untersuchen. In 
zweien der zwölf Wickel fand sich statt der Blumen nur ein 3 em langer 
dünner Faden mit kleinem keulenförmigem Endknopf, umschlossen von 
einem 2 cm langen dünnhäutigen Vorblatt. Von den 13 vorhandenen 
Knospen zeigte die Mehrzahl keine Spur von Blüthenstaub; nur 4 Knospen 
besassen ein regelrecht gebildetes Staubgefäss und waren auch sonst, so- 
weit ihr jugendlicher Zustand erkennen liess, von gewöhnlicher Bildung. 
Auffallenderweise waren diese Knospen gerade die 4 jüngsten der ganzen 
Blüthenstandes. Dieser Umstand mag darin seine Erklärung finden, dass 
der Pflanze, sei es aus dem inzwischen stärker vermoderten Astwerk, auf 
dem der Wurzelstock lag, sei es aus der Wand des Loches, die ihre 
Wurzeln inzwischen erreicht haben mochten, neuerdings wieder reich- 
lichere Nahrung zugeflossen war. 

Der zweite Blüthenstand hatte, (von den untersten wie immer 
blüthenlosen abgesehen), nur 6 Deckblätter mit 4 dreiblüthigen und 2 
zweiblüthigen Wickeln. Seine fünf ersten Blumen blühten am 5. April. 
Drei derselben zeigten keine Abweichung vom gewöhnlichen Bau, 2 waren 
zweizählig). Da der ganze Blüthenstand schon an diesem Tage em 
welkes Aussehen zeigte, schnitt ich ihn ab und fand, dass, bis auf eine 
einzige blüthenstaublose, alle Knospen ein wohlgebildetes fruchtbares 
Staubgefäss besassen. Auffallend ist, dass dieser Blüthenstand an einem 
einzigen Tage zwei zweizählige Blumen brachte. Ich habe solche zwar 
schon wiederholt bei ITedycehium gesehen, aber doch kaum emmal 
unter Tausenden von Blumen. 


Der dritte Blüthenstand blühte vom 7. bis zum 18. April. Die 
Blumen, die an diesem letzten Tage sich hätten entfalten sollen, konnte 
ich nieht untersuchen, da sie Tags zuvor durch Ameisen zerstört wurden. 
Von den 19 Blumen, die ich untersuchte, waren drei ganz ohne Staub- 
gefäss und sehr abweichend gebildet, die übrigen 16 dagegen vollkommen 
regelrecht mit Ausnahme des unpaaren inneren Staubblattes, des einzig 
fruchtbaren in dieser Familie. Dieses durchlief während der Blüthezeit 


1) Berichte der Deutsch bot. Ges. IH, S 114. 


351 


eine Reihe von Formen, die von ganz abweichenden Gestalten und völliger - 
Unfruchtbarkeit sich allmählig der regelrechten Form und vollkommener 
Fruchtbarkeit näherten,. ohne letztere ganz zu erreichen. In der ersten 
Blume (am 7. April) umschloss der untere dem Staubfaden entsprechende 
Theil dieses Blattes den kurzen Griffel, der obere dem Staubbeutel ent- 
sprechende war in ganzer Länge in zwei auseinanderweichende, schmale, 
eingerollte, völlig staublose Blätter gespalten. Aehnlich war dieses Blatt 
in & Blumen, die am 9. und 10. April blühten, doch war der obere 
Theil minder tief gespalten. Von fünf am 11. April blühenden Blumen 
(Fig. 6—10) zeigte die eine (Fig. 6) einen 17mm langen, völlig staublosen, 
etwa bis zur Mitte in zwei bogig auseinanderweichende Aeste gespaltenen 
Staubbeutel; bei einer zweiten (Fig. 7) beschränkte sich die Spaltung auf 
das oberste Drittel, bei einer dritten (Fig. 8) auf weniger als ' des Staub- 
beutels; in dieser letzten war der Griffel in Staubfaden und Staubbeutel 
eingeklemmt, in den beiden ersten frei. In der vierten Blume dieses 
Tages (Fig. 9), deren Griffel frei war, hatte der Staubbeutel zwei kurze 
dreieckige Spitzen; seine Ränder waren einwärts gebogen; an seiner vor- 
deren Fläche lagen zwei dünne, walzenförmige Gebilde, die in ihrer oberen 
Hälfte frei, in der unteren mit dem Staubbeutel und unter sich ver- 
wachsen waren; sie reichten vom Grunde des Staubbeutels bis fast zu 
dessen Spitze. Die fünfte am gleichen Tage blühende Blume (Fig. 10) 
war die erste, die eine Spur von Blüthenstaub aufwies. Der Griffel war 
frei, der Staubbeutel 14mm lang, in der Mitte 5mm breit, oben leicht 
ausgerandet, mit einwärts gebogenen Rändern. Vom Grunde des rechten 
Randes sprang fast senkrecht ein kurzer senkrechter Stift vor; der vorderen 
Fläche war ein 3mm langer Stiel angewachsen, der ein freies, ebenso 
langes, etwas dickeres Endstück trug und der äussere Rand dieses End- 
stücks war von einem verkümmerlen Staubfach eingefasst. 


Am 12. April fand sich eine Blume (Fig. 11) mit 18mm langem 
Staubfaden und 13mm langem Staubbeutel, der oben leicht ausgebuchtet 
und vorn von einer Rinne durchzogen war, also an den der regelrechten 
Blumen erinnerte; doch war er weit schmaler, ganz ohne Blüthenstaub 
und von rein weisser Farbe; dagegen befand sich dicht unter demselben 
an der rechten Seite ein winziges, 2 bis 3mm langes, gelbes Staubfach. 
Griffel frei. — In einer zweiten gleichzeitig blühenden Blume (Fig. 12) 
gabelte sich der 15mm lange, auffallend breite Staubfaden in zwei eben 
so.lange, schmale, eingerollte, am Ende 10mm von einander abstehende 
Blätter; in der Gabel stand ein etwa Amm langer Stiel, der sich aufs 
neue in zwei 7/mım lange, am Ende 4Amm von einander abstehende, längs 
des Innenrandes von einem Staubfache eingefasste Aeste gabelte. ls 
erinnert dieses Staubgefäss an das dreitheilige Staubblatt in Fig. 3. Der 
Griffel war frei. 


352 


Die nächste, am 15. April blühende Blume (Fig. 13) trug auf 2cm 
langen, den Griffel umschliessendem Staubfaden, einen etwa 12mm 
langen, schmalen, oben in zwei Spitzen auslaufenden Staubbeutel und 
dieser am Grunde links’ ein «wm, rechts ein doppelt so langes Stauh- 
fach. Ganz ähnlich war eine am 16. April blühende Blume; nur war 
der Griffel frei und mur auf der Iinken Seite des Staubbeutels ein kurzes 
Staubfach vorhanden. Bei zwei anderen Blumen endlich, die an dem- 
selben Tage blühten, war die Gestalt des Staubgefässes vollkommen regel- 
recht, aber der Blüthenstaub sehr spärlich, meist aus kleinen blassen 
Körnern bestehend, zwischen denen sich nur vereinzelte von gehöriger 
Grösse und anscheinend gute befanden. Man fühlt sich auch bei diesem 
Blüthenstande, wie beim ersten, versucht, die dem Regelrechten allmählig 
sich nähernde Ausbildung des Staubgefässes einer sich allmählig bessern- 
den Ernährung zuzuschreiben. 


Der vierte Blüthenstand, vom 13. bis zum 25. April blühend, 
brachte in 12 Wickeln 17 Blumen. Vier, auf deren eingehende Beschreibung 
ich verzichte, entbehrten der Flügelblätter und eines fruchtbaren Staub- 
gefässcs; 9 waren regelrecht gebildet, eine zweizählig und drei zwei- 
männig ’); der Griffel war bei diesen drei Blumen in das linke Staubgefäss 
eingeklemmt, während er in den bei einer Alpinia meines Gartens schr 
häufigen zweimännigen Blumen in der Regel frei ist. Frei fand ich ihn 
auch bei den äusserst wenigen (2 bis 3) zweimännigen Blumen von 
Hedychium. die ich früher zu schen bekam. 


Dies die Thatsachen, Ich überlasse es Weissmann zu entscheiden, 
ob es sich bier um erworbene »somatogenc« d.h.»aufder Reaction 
des Soma gegen äussere Einwirkungen beruhendee, oder aber um »bla- 
stogene« d.h. »aus Keimesänderung hervorgegangene Abänderungen 
des Körpers« *) handelt. Bei der einen, wie bei der anderen Annahme 
scheint cs mir schwer, dieselben in Einklang zu bringen mit den in dessen 
Buche über die Bedeutung der sexuellen Fortpflanzung entwickelten An- 
sichten. 


1) Berichte der deutsch bot. Ges. VI S. 95. 
2) Biolog. Centraibl. VII. S 166. 


Erklärung der Abbildungen. 
Fig. 1-5. Die fünf ersten Blumen cines Blüthenstandes von Hedychium coronarium. 


Fig. 6—13. Das unpaare innere Staubblatt aus acht Blumen eines anderen Blüthen- 
standes derselben Art. 


353 


Vorkommen von Fettfarbstoffen bei Pilzthieren (Mycetozoen). 
j Von 
Prof. Dr. Wilhelm Zopf. 


Die Fettfarbstoffe (Lipochrone) erfreuen sich ciner weiten Ver- 
breitung. Nicht nur wurden sie und zwar dureh Kühne!) und Kruken- 
berg?) in den verschiedensten Abtheilungen des Thierreichs nach- 
gewiesen, sondern sie kommen auch vielfach vor im Bereiche der 
Blüthenpflanzen, wie A. Hansen?) zuerst darlegte, ja selbst in der 
Klasse der Pilze, wie E. Bachmann *) nachwies. 

Angesichts dieser Ergebnisse drängte sich mir die Fragestellung auf, 
ob es nicht unter denjenigen Organismen, die auf der Grenze zwischen 
Thier- und Pflanzenreich stehen, wie die Spaltpilze und die Pilzthiere 
(Mycetozoen) gleichfalls Lipochrombildner geben möchte. 

In dieser Richtung vorgenommene Untersuchungen haben mir nun 
in der That positive Resultate geliefert. 

Diejenigen, welche sich auf die Spaltpilze beziehen, wurden bereits: 
vor einiger Zeit in der Botanischen Zeitung (1889, Nr. 4—6) und ganz 
kürzlich in der Zeitschrift für wissenschaftliche Microscopie mitgetheilt. 

Es erübrigt nun nur noch der Nachweis von Fettfarbstoffen für die 
Pilzthiere, der hiermit gegeben werden soll. 

Eine andere Frage harrt ebenfalls noch der Lösung. Es ist die, ob 
Mycetozoen im Stande sind, mehr als einen Farbstoff zu produeiren oder 
nicht. Nach den bisherigen Untersuchungen gewimnt es den Anschein, 
als ob jede Species nur ein einziges Pigment erzeuge. Die folgenden 
Mittheilungen werden, wie ich hoffe, den Beweis liefern, dass dem nicht 
so ist: gewissen Vertretern der höheren Mycetozoen sind zwei, selbst 
drei Farbstoffe eigen. 

x 1. Stemonitis ferruginea. 

Diese bekanntlich auf faulenden Baumstümpfen ziemlich häufige Art, 

besitzt Plasmodien, welche anfangs weiss erscheinen®), aber gegen 


1} Ueber lichtbeständige Farben der Netzhaut. Unters. aus d. physiol. Institut 
Heidelberg Ba. I. Heft 4, pag. 347. 

2} Grundzüge einer vergleichenden Physiologie der Farbstoffe und Farben. Heidel- 
berg 1884. 

3) Die Farben der Blüthen und Früchte, Verhandl. d. med. phys. Ges. Würz- 
burg. Neue Folge Bd. 18. 

4) Speotroscop. Untersuchung von Pilzfarbstoffen. Progranım d. Gymnasiums 
Plauen. Ostern 1886. 

5) Die Fries’sche Angabe, die ich auch in meine »Pilzthiere« aufgenommen, dass 
die Plasmodien gelbe 'Tinction besässen, konnte nicht bestätigt werden. Zahlreiche 
Plasmodien, welche ich im vorigen Sommer beobachtete, liessen zu keiner Zeit 
Gelbfärbung erkennen. Auch Schröter giebt an, dass sie anfangs weiss sind. 
Sollte der Pilz ein gelbes Pigment nur auf besonderen Substraten bilden, oder hat 
Fries sich geirrt? 


354 


Beginn der Fructification hin diluirt- bis tiefrothbraune Färbung 
annehmen, während die reifen Früchte rostfarbig bis dunkelbraun, oft 
fast schwarz aussehen. 

Zur Gewinnung der Pigmente dürften sich am besten Plasmodien- 
stadien eignen, welche bereits in Rothbraunfärbung begriffen sind, also 
unmittelbar vor der Fructifieation stehen. In diesem Stadium geben sie, 
längere Zeit mit Alcohol absolutus behandelt, ihre Farbstoffe hei weitem 
leichter her, als die reifen Früchte, die man am besten mit heissen Alcohol 
auszieht. 

Ich habe im vorigen Jahre möglichst grosse Mengen von jenen Plas- 
modienstadien sowohl, als von den reifen Fruchtkörpern zusanımen zu 
bringen gesucht (wobei mich Herr Dr. v. Schlechtendal freundlichst 
unterstützte) und an diesem Material Folgendes ermittelt: 

Der alcoholische Extract jener Plasmodienzustände besitzt nicht etwa 
rostrothe, sondern leuchtend weingelbe, einen Stich ins Grünliche zeigende 
Färbung. Der der fructificativen Stadien weist eben diese Tinction, nur 
in geringerer Intensität, auf. 

Beim Verdampfen des Auszuges auf dem Wasserbade tritt ein eigen- 
thümlicher, widerwärtiger, an Fettsäuren erinnernder, intensiver Geruch 
auf, der in schwacher Form schon an dem Auszuge bemerkbar war, 
und es bleibt als Rückstand eine goldgelbe bis gelbbräunliche, fettartig 
glänzende, schmierige Massc. 

Dieselbe stellt aber keine einheitliche Substanz dar, sondern besteht 
aus zwei gefärbten Körpern, von denen sich der eine in Wasser löst und 
daher leicht abgetrennt werden kann, der andere in Wasser unlöslich ist. 

Betrachten wir zunächst den letzteren. Er stellt nach völliger Ab- 
trennung des wasserlöslichen Farbstoffes eine gelbe bis gelbgrünliche 
oder gelbbräunliche, glänzende Masse von schmieriger Consistenz dar, 
die jenen widerlichen YFettsäuregeruch zeigt und auf Papier Yettflecke 
macht. Verdampft ınan etwas von der ätherischen Lösung dieser Masse 
im Reagirglas und erhitzt dann stark, so entwickeln sich Dämpfe mit 
dem characteristischen stechenden Geruch des Acroleins. Hiernach ist 
der in Rede stehende Körper als ein Fett anzusprechen, und zwar 
gehört es zu den trocknenden. 

Es war nun naheliegend, zu untersuchen, ob die Gelbfärbung dieses 
Fettes etwa herrühre von einem Lipochrom.: Das Letztere würde sich 
dann durch Verseifung mit Natronlauge abtrennen lassen. Ich verfuhr 
in der Weise, dass ich eine mässig verdünnte alcoholische Lösung des 
Fettes etwa zum 6ten Theil mit einer ca. 300 Natronlauge versctzte, in 
einem weiten Reagirglas unter Umschütteln im Wasserbad erwärmte 
und dann mehrere Minuten stark kochte. Die Verseifung gelang auf 
diesem Wege sehr leicht (Versuche mit viel Natromauge missglückten), 
denn nach dem Aussalzen mit concentrirter Kochsalzlösung schied sich 
die Seife alsbald in gelben Flocken aus, und darüber gegossener Petrol- 


355 


äther nahm nach Hinzufügen von Wässer den Farbstoff sofort mit leuchtend 
gelber Farbe auf. Die Unterlauge blieb dabei etwas gelblich. 

Bei der spectroscopischen Untersuchung der Petrolätherlösung im 
Sonnenlicht liess sich nun alsbald das Auftretenzweier Absorptions- 
bänder constatiren, von denen das erste, bei 70 mm hoher Schicht 
der ziemlich verdünnten Lösung, bei F lag, etwa von } 487-470 reichend, 
das zweite seine Stellung zwischen F und G hatte und etwa von 4 456.443 
reichte. Das erste Band schien mir stets dunkler zu sein, als das zweite. 

Fluorescenz besitzen die Lösungen des reinen Farbstoffs.nicht. 


Dampft man die Petrolätherlösung ein und trocknet den zuvor noch 
mit Wasser gereinigten Verdunstungsrückstand im Exsiccator, so crhält 
man mit concentrirter Salpetersäure deutliche, wenn auch schmutzige 
Blaufärbung, die bald ins Blaugrüne übergeht, mit concentrirter 
Schwefelsäure schmutzig blaugrüne Färbung, während Jodjodka- 
lium keine deutliche Grünfärbung bewirkt. 

Aus vorstehenden optischen und chemischen Reactionen geht offen- 
bar unzweifelhaft hervor, dass cs sich hier in der That um einen Fett- 
farbstoff und zwar, wie die Lagerung der beiden Absorptionsbänder 
zeigt, um ein gelbes Lipochrom handelt. 

Somit bildet Stemonitis ferruginea das erste Beispiel des Vorkommens 
von Lipochromen bei Mycetozoen. Das Stemonitis-Lipochrom scheint sich 
leicht zu zersetzen unter Bildung einer krystallisirenden weissen Substanz 
die in Wasser unlöslich, in Chloroform leicht löslich ist und mit Cho- 
lesterin Aehnlichkeit hat, da die Chloroformlösung durch concenfrirte 
Schwefelsäure roth gefärbt (bei Verdunstung blau, dann blaugrün) wurde, 
während die darunter befindliche Schwefelsäure grün -roth fluoreseirte. 

Ausser dem gelben Lipochrom enthält, wie bereits angedeutet, 
Stemonitis ferruginea noch einen zweiten gelben Farbstoff, der sich von 
jenem schon durch seine Löslichkeit in Wasser unterscheidet. Seine 
wässrige Lösung zeigt weingelbes Ansehen. Sie reagirt deutlich sauer. 
Ihr Verdunstungsrückstand erscheint glänzend-gelbbräunlich. Von etwa 
noch anhängendem Fett befreit man denselben durch Waschen mit 
Petroläther, Benzol, Chloroform, Aether, welche nichts von dem Farb- 
stoffe aufnehmen, während derelbe in absoluten Alcohol schwer, in 
Methylalcohol sowie in Wasser leicht löslich ist. Die methylalcoholische 
Lösung erscheint immer etwas dunkler als die wässrige und alcoholische, 
offenbar weil sie mehr von dem Pigment aufnimmt, und fluoreseirt im 
Sonnenlichtkegel deutlich blaugrünlich. 

Absorptionsbänder traten im Spectrum bei Sonnenlicht weder in 
höheren, noch in niederen Schichten der alcoholischen Lösung auf. 

Den Character einer Säure zeigt der Farbstoff besonders auch in 
der Fähigkeit, mit Alkalien, alkalischen Erden und Metalloxyden Salze 
zu bilden. 


356 


So erhält man mit Aetzkali und Aetznatron gelbe, mit essigsaurem 
Blei fleischfarbene, mit Barytwasser gelbe, mit essigsaurem Kupfer span- 
grüne Niederschläge in der methylaleoholischen Lösung. 

Wie bereits Reinke') und Rodewald gezeigt haben, kommt in 
Acthalium septicum gleichfalls ein gelber wasserlöslicher Farbstoff 
(Actlalioflavin«e A. Hansen’s) vor, der auch von Krukenberg ®) 
untersucht wurde. Die Frage, ob dieses Pigment etwa identisch ist mit 
dem in Rede stehenden, dürfte zu verneincn sein, und zwar aus folgenden 
Gründen: einmal ist das Acthalioflavin nach Reinke und Krukenberg 
auch in Acther, Petroläther, Chloroform, Schwefelkohlenstoff löslich, was 
bei dem Stemonitis - Farbstoff nicht zutrifft; sodann nimmt beim Kochen 
mit Natronlauge das Acthalioflavin bluthrothe Färbung an, ferner tritt 
durch concentrirte Schwefelsäure tief violette, mit Eisenchlorid blass 
violelle Färbung ein (Krukenbere), was alles für das Pigment der Stemo- 
nilis ferruginea keine Geltung hat. 

Ich werde daher das letztere als »Stemonitiflavin « bezeichnen 

Wie wir aus A. Hansen’s Untersuchungen über die Farben der 
Blüthen und Früchte wissen, kommen in diesen Organen vielfach Com- 
binationen von einem gelben Fettfarbstoff und einem gelben wasser- 
löslichen Pigment vor (Anthochlor). 

Aus der vorliegenden Untersuchung wird man erschen, dass in 
Plasmodien und Sporocysten der Mycetozoen eine ähnliche Combi- 
nation auftreten kann. 

Ausser dem gelben Lipochrom und dem Stemonitiflavin 
besitzt Stemonitis ferruginea aber noch einen dritten Farbstoff. Er ist 
es, der den Capillitien und den Sporenmembranen ihre dunkle Färbung 
verleiht. Leider ist er der Untersuchung nicht zugänglich, weil keines 
der bekannten Lösungsmittel ihn zu extrahiren vermag. Hiernach scheint 
das Pigment eine Melanose (Krukenberg) erlitten zu haben. Dunkle 
Färbung und Unlöslichkeit sind Characteristica eines solchen Zustandes. 


2. Stemonitis fusca. 

Die Untersuchung machte hier insofern Schwierigkeiten, als sich 
einigermassen genügende Mengen im Laufe eines Jahres nur mit grosser 
Mühe zusanımenbringen liessen, trotzdem mich Herr Dr. v. Schlechten- 
dal auch hierin freundlichst unterstützte. Andererseits zieht Alcohol ab- 
solutus, der noch immer das beste Extractionsmittel abgiebt, nur wenig 
von den Farbstoffen aus. 

Der Extract erscheint gelbgrünlich, sein Verdampfungsrückstand gelb- 
grün bis gelbbräunlich. Er enthält wie der von Stemonitis ferruginea zwei ge- 
färbte Körper, ein gelbgrün gefärbtes Fett und eine gelbe wasserlösliche Säure. 


1) Studien über das Protoplasma. Berlin 1881, pag. 43 und 44. 
2) Vergleichend physiologische Studien. II. Reihe, III. Abthlg.: die Pigmente, 
ihre Genese und ihre Metamorphose bei den wirbellosen Thieren. pag. 51—53. 


897 


Die Färbung des Fettes beruht auch hier auf der Gegenwart eines 
Lipochroms, das nach der wie oben ausgeführten Verseifung und Aus- 
salzen mit Kochsalz von Petroläther sofort mit gelbgrünlicher Farbe auf- 
genommen wird, während sich die Unterlauge fast völlig entfärbt. Spec- 
troscopisch und chemisch erwies es sich als identisch mit dem Lipochrom 
der vorigen Art, gehört also der gelben Reihe an. 

Den wasserlöslichen gelben Farbstoff habe ich leider nicht auf 
seine kigenschaften prüfen können, da das Material durch einen unglück- 
lichen Zufall verloren ging. 

Das dritte Pigment, das dem Gapillitium und den Sporen die be- 
kannte düster - violettbraune Färbung verleiht, ist als ein melanotisches 
purch kein Extractionsmittel zu gewinnen. 


3. Lycogala epidendron. 

Es ist eine bekannte Thatsache, dass die Plasmodien und die noch 
jungen Früchte dieser gemeinen Art mohrrübenrothe oder schön mennig- 
rothe Färbung tragen. Zerdrückt man sehr junge Früchte, so quillt em 
intensiv mennigrother Brei hervor, der auf der Porzellanplatte ausge- 
strichen zu einem lackartig glänzenden, festen Ueberzuge von gleicher 
Tinetion erstarrt. Später verfärben sich die Früchte in ein röthlich oder 
auch violett angehauchtes Gelbbraun oder Graubraun. 

Jenes eigenthümliche Roth der Jugendstadien legte die Vermuthung 
nahe, dieselben möchten einen Fettfarbstoff enthalten, und hierauf be- 
sonders war die Untersuchung gerichtet. Uebergiesst man ganz frische 
weiche Fruchtkörper mit wenig Alcohol absolutus, so erhält man binnen 
kurzer Zeit ein leuchtend orangerothes Extract und nach wenig Tagen 
erscheinen die Früchte völlig entfärbt. Als ich eine solche rohe, mässig 
concentrirte Lösung bei Sonnenlicht in geringer Schichtenhöhe einer 
speetroscopischen Prüfung unterwarf, gewahrte ich sogleich zwei Ab- 
sorptionsbänder, wovon das eine zwischen b und F und zwar dicht bei 
F lag, das andere seine Stellung zwischen F und G einnahnı. Das erste 
Band war stets kräftiger als das zweite und durch einen Schatten mit 
letzterem verbunden, ein Umstand, der bereits daraufhindeuten mag, dass 
in der Lösung noch cin zweiter Farbstoff in geringer Menge vorhanden ist. 

Das Extract von anderen, ebenfalls ganz frischen und weichen Frucht- 
körpern, die ich einen Monat später sammelte, lieferte ein gleiches Resultat. 

Damit war bereits eine hinreichend sichere Andeutung gegeben, dass 
Lycogala epidendron einen Fettfarbstoff produeirt, welcher der gelben 
Reihe angehört. 

Beim Eindampfen der Lösung erhält man auf der Porzellanschale 
einen schön orangerothen Ueberzug von fettartigem Glanze und fett- 
artiger Consistenz. Bringt man nun von dieser Masse etwas auf den 
Öbjectträger, legt das Deckglas auf und fügt ein kleines Tröpfchen 
eoncentrirte Schwefelsäure zu, so tritt zunächst eine sehr eigenthüm- - 


358 


liche Erscheinung auf, die am die bekannte Bildung künstlicher Zellen 
erinnert: es bilden sich nämlich mit Netzsculptur versehene Hohlgebilde, 
aus denen immer neue corallenartig hervorspriessen in dem Maassc; als 
die Schwefelsäure vordiingt. Schliesslich wird deren Wirkung cine 
minder auffällige, und jetzt ist deutlicher noch als früher eine schön 
blaue Zone auf der Grenze des Vordringens jener Auswüchse zu schen. 
In dieser bemerkt man schliesslich das Auftreten tiefblauer Kryställ- 
chen, das aber nicht an allen Stellen gleich auffallend erscheint. Die 
Kryställchen zeigten Körner-, Stäbchen- und oder Schuppenform '). 

Noch auffälliger war die Blaufärbung und die Bildung der blauen 
Lipocyankrystalle an Material, was ich durch Extraection von ein paar 
über Nacht gebildeter und am Morgen bereits gesammelter Fruchtkörper 
gewonnen hatte. In einem minimalen Pröbchen des Verdampfungsrück- 
standes, das ich unter dem Deckglas sehr vorsichtig mit geringen Mengen 
Schwefelsäure zusammengebracht, traten die Lipoeyankrystalle in dem 
Masse, als die schöne diffuse Blaufärbung verschwand, schr deutlich, z. Th. 
Gruppen bildend, hervor. Aber auch hier blieben die Körperchen schr klein. 

Hält man das spectroscopische Ergebniss mit der Lipveyanreaction 
zusammen, so kann offenbar kein Zweifel mehr obwalten, dass in dem 
rohen alcoholischen Extraet en Fettfarbstoff vorhanden ist. 

Derselbe wurde nun aufdem bekannten Wege (Verseifung mit Natron- 
Jauge und Extraction der Seife mit Petroläther) rein dargestellt, was hier 
leicht gelang. Die spectroscopische Prüfunng der übrigens orangegelben 
Petrolätherlösung des reinen Lipochrons bei Sonnenlicht ergab Folgendes: 
In 25 mm hoher Schicht der mässig concentrirten Lösung waren die 
beiden Lipochrombänder wiederum vorhanden, das bei F viel dunkler 
und auch breiter als das zwischen F und G. Ersteres reichte etwa von 
2509-—483, letzteres etwa von 4 464—453. Ausserdem war aber noch ein 
schwaches schmales Band vorhanden, was von E—b, etwa von 4530-513 
reichte, und ein anderes noch schmäleres aber kräftigeres bei G. (Siche 
Spectrogramm I). 

Neben dem in Rede stehenden Lipochrom erzeugt Lycogala epiden- 
dron noch einen anderen Farbstoff. Man merkt dies schon daran, dass 
das Filter, durch welches der rohc alcoholische Extract hindurchging, 
sich an den Rändern gelb, im übrigen röthlich färbt. 

Um diesen Farbstoff zu gewinnen, behandelt man die jungen Frucht- 
körper mit wässrigem Alcohol, dampft den Extract auf der Porzellan- 
schale ein und nimınt sodann den Fettfarbstoff mit Petroläther hinweg. 
Was zurückbleibt, ist ein gelbbrauner glänzender fester Ucberzug, der 


1) Von der Thatsache, dass die Fettfarbstoffe mit concentrirter Schwefelsäure 
Krystalle von tief blauer Färbung liefern, eine Reaction, die ich als »Lipocyan- 
reactions bezeichne, wurde kürzlich in der Zeitschrift für wissenschaftliche Micro- 
scopie Mittheilung gemacht. 


359 


ein wasserlösliches Pigment darstellt. Es ist unlöslich in Benzol, Petrol- 
äther, Chloroform, Aether (und daher lassen sich diese Mittel benutzen, 
um namentlich auch die letzten Spuren von Fett hinwegzuschaffen) , lös- 
lich in Methylaleohol und Aethylalcohol. Die alcoholische Lösung sieht 
gelb aus. Absorptionsbänder fehlen. Mit Barytwasser sowie mit essig- 
saurem Blei erhielt ich gelbe bis gelbbräunliche Niederschläge, wonach 
der gelbe Farbstoff den Character einer Säure besitzt '). 

An Menge scheint derselbe gegen das Lipochrom bedeutend zurück- 
zutreten, wobei ich mich natürlich nur auf die noch jugendlichen Früchte 
beziehe. 

Durch vorstehende Untersuchung ist demnach. der Beweis geführt 
worden, dass in den jungen, d. h. noch weichen und rothen Frucht- 
körpern des Lycogala epidendron zweierlei Farbstoffe vorhanden sind: ein 
Fettfarbstoff und ein gelbes waserlösliches Pigment von 
Säure-Character. Der Fettfarbstoff überwiegt den wasserlöslichen Farb- 
stoff in bedeutendem Maasse. j 


4. Lycogala flavo-fuscum. 

Es standen mir von diesem bekanntlich nicht häufigen Mycetozoum 
4 halbreife, ziemlich grosse und zwei reife Fruchtkörper zur Verfügung, 
die sich auf kranken Slämmen von Linde und Rosskastanje entwickelt 
hatten, aus Rindenrissen hervorbrechend ?). Die halbreifen waren von 
silberweisser, mit einem kleinen Stich ins Grau -röthlich - bräunliche ver- 
sehener Farbe, die breiten hautartigen Reste des Plasmodiums, der so- 
genannte Hypothallus, der als Haftorgan dient, von weissem, an den 
Grenzen schwefel- bis goldgelben Colorit, dienoch nicht ganz reifen Sporen- 
massen wie mit Milch gekochte Chocolade aussehend. An den reifen 
Früchten dagegen war etwas dunklere, silbergrau-bhräunliche Färbung 
wahrzunehmen, während die Sporenmassen etwas mehr braun erschienen 
als in den jüngeren Stadien. 

Mit kaltem Alcohol erhielt ich nach mehrtägigem Ausziehen aus beider- 
lei Fruchtkörpern eime dunkelgelbe mit röthlichem Tone versehene 
Flüssigkeit, welche nach dem Filtriren in der Porzellanschale eingedampft 
wurde. Hierbei konnte man bemerken, dass sich einerseits lackarligen 
Glanz annehmende und schnell troeknende gelbe Verdampfungsränder bil- 
deten, während es andererseits theils zur Abscheidung von mennigrothen oder 
ziegelrothen Tröpfchen kam, die sich auf dem Grunde der Schale ablagerten und 
zusammenflossen, theils zur Bildung rosenrother oder mohrrübenrother Zonen. 
Hierin lag bereits ein äusseres Anzeichen von der Gegenwart mindestens 
zweier gefärbter Substanzen. 


1) Eine nähere Untersuchung war mir aus Mangel-an ausreichenden Material 


nicht möglich. 
2) Ich erhielt sie durch die Güte meines Freundes Dr. v. Schlechtendal. 


360 


Thatsächlich besteht der Rückstand aus enem wasserlöslichen 
gelbgefärbten und aus einem in Wasser unlöslichen rotlıgelben An- 
theil. Zur Trennung beider eignet sich Petroläther, der den. letzteren 
hinwegnimmt, den wasserlöslichen zurücklassend. 

Der in Petroläther lösliche Theil stellt ein Fett dar. Als ich nun 
die Lösung filtrirte, entstand am Rande des Filters eine schön mohrrüben- 
rotheZone und unterhalb derselben eine gelbbräunliche. Hiernach mussten 
zwei verschiedene Körper vorhanden sein. Die nähere Untersuchung be- 
stätigte dies. Durch Verseifung des Fettes mit einer entsprechenden 
Menge 30 oje Natrons wurde ein Farbstoff frei gemacht, der in Petroläther 
sofort hineinging und zwar mit orangegelber Farbe. Er zeigte nicht 
bloss hierin, sondern auch in seinem spectroscopischen Verhalten den 
Character eines Fettfarbstoffs. Bei Sonnenlicht nämlich liess eine ver- 
dünnte Petrolätherlösung des gereinigten Lipochroms (Höhe 60 mm) schr 
schön die beiden Lipochrombänder erkennen, von denen das bei F\, etwa 
von 4509—483 reichend, dunkler und breiter war, als das zwischen F 
und G liegende, etwa von 4 464-453 veichende. Daneben gewährte ich, | 
genau wie bei dem gereinigten Lipochrom von Lycogala epidendron, noch 
ein drittes von 531-513 sich erstreckendes, blasses und schmales Band 
und endlich noch ein &tes, etwa so dunkel wie das 2te Band (zwischen 
F und G) aber schmäler als dieses, auf G fallend und etwa von 4 434—426 
reichend. Es zeigt sich also, dass die merkwürdige, bisher, soweit mir 
bekannt, an keinem sonstigen Fettfarbstoffe beobachtete Eigenschaft, 
vier Absorptionsbänder zu zeigen, sowohl dem Lipochrom des Zycogala 
epidendron als des L. flavo- fuscum zukommt. 

Aber Petroläther nimmt bei Weitem nicht allen Farbstoff aus der 
Seife auf, auch nach oft wiederholtem Auswaschen nicht. Setzt man 
nun zu der jetzt gelbbräunlich ausschenden Seife eine verdünnte Lösung 
von Weinsäure, so geht in darüber geschichteten Petroläther oder Acther 
sofort ein gelbbräunlicher Körper hinein; der Verdampfungsrückstand 
einer solchen Lösung sieht ganz anders wie der Fettfarbstoff aus, nämlich 
bräunlich - röthlich. 

Bei der wie vorhin angegebenen Verseifung des Fettes geht also der 
Fettfarbstoff keine Verbindung mit dem Natrium ein, während dies bei 
dem anderen gelbbraunen Körper der Fall ist. 

Was nun den wasserlöslichen gelben Antheil anbetrifft, so ist 
er löslich in Methylalcohol, Aethylaleohol, Aether, Chloroform, unlöslich 
in Petroläther und Benzol. 

Die Lösungen sind von weingelber Farbe. An der aleoholischen 
wurde im Sonnenlichtkegel deutliche bläulich-grünliche Fluoreseenz wahr- 
genommen, bei der speetroscopischen Untersuchung im Sonnenlicht 
dagegen keine Eigenthümlichkeit gefunden, da das Spectrum eben so 
wenig wie das des Aethalioflavins Absorptionsbänder aufweist, vielmehr 
nur die bekannte diffuse Absorption des blauen Endes zeigt. 


361 


Der Farbstoff trägt die Eigenschaften einer schwachen Säure, denn 
mit Aetznatron entsteht eine gelbbräunliche, mit essigsaurem Blei eine 
gelbliche Fällung, mit Barytwasser ein reicher schmutzig gelblicher 
Niederschlag. 

Von dem Aethalioflavin unterscheidet sich der Farbstoff nieht 
bloss durch seine, einen ganz anderen gelben Ton zeigende Färbung, 
sondern auch durch seine Unlöslichkeit in Petroläther und durch das 
Nichteintreten rother Färbung beim Erhitzen der Lösung mit Aetznatron. 
Vom Stemonitiflavin differirt er ausser in dem Farbton noch durch 
die Löslichkeit in Aether und Chloroform. 

Lycogala flavo-fuseum besitzt mithin zwei in Wasser unlösliche Pig- 
mente, von denen das eine zu den Lipochromen gehört, und ausserdem 
noch einen dritten wasserlöslichen Farbstoff. 


Ergebnisse: 

Die beiden eingangs dieser Mittheilung aufgeworfenen Fragen: Kommt 
Fettfarbstoftbildung auch bei Pilzthieren vor? Können Mycetozoen 
mehr als einen Farbstoff produeiren? sind zu bejahen. 

Auf Grund vorstehender Nachweise sind als Lipochromproducenten 
‚anzusprechen: Stemonitis fusca und ferruginea sowie Lycogala epiden- 
dron und Aavo-fuscum. 

Die Fettfarbstoffe aller 4 Arten gehören der gelben Reihe an. 
Das Spectrum des gereinigten Lycogala- Lipochroms zeigt besondere 
Eigenthümlichkeiten, denn ausser den beiden bekannten Absorptions- 
bändern, die jeder gelbe Fettfarbstoff zeigt (das eine bei F, das andere 
zwischen F und G), kommen hier noch zwei andere Bänder zum Vor- 
schein, das eine auf G fallend das andere zwischen E b liegend. 

Ausser dem Lipochrom wird bei jeder der untersuchten vier Species 
mindestens noch ein wasserlösliches, amorphes Pigment von Säurecha- 
rakter gefunden. 


a Be Eb P 6 
|| 65 ? 5 E07 2 h 


I D 
kahl Al 
Absorptionsspectren gelber Fettfarbtoffe. I. Spectrum eines gewöhnlichen gelben 
Lipochroms mit seinen zwei Rändern. II. Spectrum des Lipochroms der Zycogala- 


Arten mit 4 Bändern (verdünnte Petrolätherlösung des gereinigten Farbstoffes ; 60 mın 
Schichtenhöhe; Sonnenlicht). 


302 


Lichenes Oregonenses 
in Rocky Meuntains, Washington Territory, insula Vanconver et territoriis vicinis 
Americae oceidentalis a cl. Dr. Julio Roell anno praeterlapso lecti et a cl. Dr. Dieck 
communicati, quos determinavit Dr. J. Müller. 


1. Leptogium corniculatum Minks in Flora 1873 p. 353, c. ie.; 
L. palmatum Montgn. Canar. p. 128; Collema_ cornieulatum Hoffm. D. Fl. 
p. 105 (1795); Obryzum cormeulatum Nyl., Körb. (exclusa fruclifieatione 
aliena) — Victoria in Vancouver Island, apotheciis, rarissimis, bene or- 
natum: Röll. n. 47 pr. p. 

— — $ barbatum Müll. Arg.; omnibus partibus accurate simile plantae 
normali, sed laeiniae pro parte marginibus saepissime, saepeque copiose, 
albo-barbatae. — Haec cilia, usque ad ®/amm attingentia, nonnisi in ipso 
margine et secus marginem in pagina superiore adsunt, sed margines 
reeurvi et saepe subtus conniventes partimque ibidem cohaerentes sunt, 
unde barba albida obiter inspeeta facile subtus medio lineam latam dor- 
salenı menlitur. — Cum specininibus plantae normalis et similiter fertile, 
in Vancouver Island: n. 47 pr. p. 

2. Leptogium lacerum v. pulvinatum Nyl. Syn. p. 122 — Coeur 
aAlene: n. 1 (ster.). 

3. Collema palmatum Schaer. Enum. p. 354 (non Ach.), ad terram, 
Garisson in Rocky-Mountains: n. 9 (ster.). 

4. Sphaerophoron globiferum DC. Fl. Fr. 2 p. 327; Easton, Wash 
N.-W.-America, ad corlices: n. 83. 

— — f congestum Müll, Arg. L. B. n. 1216, s. Sphaerophoron coral- 
loides v. congestum Lamy Cat. p. 13; Victoria in Vancouver Island: n. 15 
(ster.). 

— — y gracile Müll. Are. L. B. n. 704; Weston Caseades: n. 103 
(ec. fr.), et Kitchelos Lake: n. 102 (ster.). 

5. Siphula ceratites v. simplex Müll. Arg. L. B. n. 1275; ad Cata- 
ractas: n. 92 (sler.). i 

6. Pilophoron acicularis Tuck. Suppl. I. p. 427; Cascade Mountains, 
Oregon, ad saxa: n. 80, 81. 

7. Usnea barbata v. florida Fr. Lich. Europ. p. 18; Vancouver I- 
land: n. 108 (junior, ster.). 

8. Alectoria jubata v. prolixa Ach. Univ. p. 59%; Boslyn, Washing- 
ton Territory: n. 116, Coeur d’Alene: n. 117 (ambae steriles). 

-— — v. lanestris Ach. Univ. p.594; Mt. Hood, Oregon; n.40 (ster.). 

— — chalybeiformis Ach. Univ. p. 593; Mounts Garisson in Rocky. 
Mountains: n. 114 (ster.). 

9. Alectoria divergens Nyl. Syn. p.278 (exclus. spor.); Th.M. Fries 
Scand. p.23; Mt. Hood in Oregon, ad terram et ranıulos dejectos: n. 111, 
forma abbreviata, vix pollicaris, compacta, fertilis, sporis 8%, 6-- 9 zu longis 
et Aje—5!/a u Jatıs. 

10. Cornicularia lanata Ach. Meth. p. 304; Cascade Mountains: 
n. 112, et Yellowstone: n. 113 (ambae steriles). 

11. Bryopogon sarmentosus (Körb. Par. p.5, sub Alectoria) ; Cascade 
Mountains ad Kiichelos Lake; n. 104 (ster.), et in Mt. Hood: n. 106 (ster.). 

— — v. eireinnatus; Alectoria ochroleuca v. eircinnata Nyl. Syn. 
p. 282; Easton, Washington Territory: n. 105 cum apoihee. — Sporae 
98—38 u longae, 18—923 x latae, valde pachydermeae, e hyalino intus 
fuligineo-ingrescentes. 


363 


12. Cladonia silvatica Hoffm. D. Fi. p. 114; Yellowstone Park: 
n. 107 pr. p. (ster.). 

— — v. pumila Leight. Not. Lich. XI. p.419; Vietoria in Vancouver 
Island: n. 109 (ster.). 

- 13. Cladonia alpestris Rabenh. Clad. eur. p. 11; Yellowstone Park, 
Wyom: n. 107 pr. p. (ster.). 

14. Cladonia bellidiflora Schaer. Spieil. p. 21; Easton in Cascade 
Mountains: n. 87. 

15. Cladonia deformis v. subulata Schaer. Enum. p. 183; Victoria 
in Vancouver Island: n. 78 (podetia sterilia obtuse subulata, fertilia sub- 
indistincte scyphifera). 

16. Cladonia coccifera Willd. Flor. berol. p. 361; Coeur d’Alene, 
Idaho: n. 82 pr. p. 

BRAk Cladonia pleurota Schaer. Enum. p. 186; Coeur d’Alene, Idaho: 
n. 82 pr. p. 

18. Eiadonia Flörkeana v. carcata Wainio Monogr. Clad. p. 80; 
ad Hobart: n. 74, 75 pr. p., ad Princetor: n. 67 pr. p. 

19. Gladonia furcata v. adspersa Flörke D. Lich. 198; Easton, 
Washington Territory: n. 84 pr. p. (ster.). 

20. Cladonia squamosa $ muricella Wainio Monogr. Cladon. p. 431; 
Cascade Mountains: n. 84 pr. p: 

21. Cladonia ochrochlora Fik. Clad. p. 75; Seattle, Washington 
Territory: n. 86 pr. p. (ster.). 

— — f. ceratodes Fik., cum f. truncata et f. odontota eiusd.; Prince- 
ton: n. 76 pr. p., Hobart: n. 67 pr. p. (ster.). 

22. Cladonia graeilis v. hybrida Fik. !. aspera_Körb. Syst. p. 18; 
ad Hobart (Ind.); n. 75 pr. p., et prope Chicago: n. 71 pr. p. 

23. Cladonia pyxidata v. pocillum Nyl. Syn. p. 193; Garisson in 
Rocky Mountains: n. 72 (ster.). 

24. Gladonia fimbriata v. conista; Cenomyce fimbriata v. conista 
Ach. Syn. p. 957; Chicago (Mlinois): n. 17, et Princeton (Wisconsin): 
n. 77 (ambae sleriles). 

— — v. macra Fik. Cladon.; Chicago: n. 71 (ster.), et forte Hobart: 
2. (sine podetiis), Alene: n. 31 (sine podet.), et Astoria: n. 13 (sine 
podet.). . 

— — v. costata Flk. Clad. p. 66; Vancouver Island: n. 79 pr. p. (ster.). 
(st ) — v. subulata Schaer. Enum. p. 190; Vancouver Island: n. 79 pr. p. 
ster.). . 
25. Ciadonia mitrula Tuck. in Darlingt. Fl. Cest. ed. 3 p. 444: et 
North Amer. Lich. I. p. 239; ad Calumel River, Ind.: n. 73, et in Yellow- 
stone Park: n. 85. 

26. Cladonia botrytes Hoffm. D. Flor. p. 128; Princeton in Wiscon- 
sin Territory: n. 76 pro minima_ parte. 

27. Ramalina reticulata Krplh. Gesch. Lich. IT. p. 25; Nyl. Recogn. 
Ram. p. 25; Vietoria in Vancouver Island: n. 88, 84 (anıbae sler.). 

28. Ramalina farinacea Ach. Univ. p. 606; corticola in insula Van- 
eouver: n. 90 pr. p. (ster.). 

99. Evernia prunastri Ach. Univ. p. 442; truncicola in ins. Van- 
couver: n. 90 pr. p. (ster.). 

30. Evernia vulpina Ach. Univ. p. 443; Coeur d’Alene: n. 94 (ster.). 

— — v. californica; Chlorea vulpina v. californica Ny). Syn. p. 274; 
ad corlices Coniferarum, Cascade of Boslyn: n. 93 (ster.), Garisson in 


Flora 1889. 24 


364 


Rocky Mountains: n. 95 (ster.); Yellowstone Park: n. 96, 97, 98 (pro 
parte pulchre fertilis), Mt. Hood: n. 99, 100 (ster.); Cascade Ellensburgh: 
n. 101. 

31. Cetraria aculeata v. acanthella Nyl. Syn. p. 300; ad Cataractas: 
n. 118 pr. p. (ster.) j 

32. Cetraria islandica v. erispa Ach. Univ. p. 513; ad Calaractas 
(Washington Territ.): n. 118 pr. p. (ster.). 

33. Cetraria eiliaris Ach. Univ. p. 508; Victoria in ins. Vancouver: 
n. 49 (fert.), et Rigi ad Acalum Lake: n. 91 (ster.), Mt. Hood: n. 25. 

34. Cetraria glauca Ach. Meth. p. 296; Coeur d’Alene: n. 42; 
Kitchelos Lake: n. 48; Argyle: n. 35 (omnia sterilia). 

35. Gyrophora Dillenü; Urmbilicaria Dillenüü Tuck. Syn. p. 72; 
Coeur d’Alene: n. 68, 69, et Yellowstone Park; n. 70 (omnes sler.). 

36. Gyrophora hyperborea Ach. Univ. p. 225; Rathdrum prope Coeur 
d’Alene: n. 66, Mt. Garisson: n. 67. 

37. Gyrophora polyphylla Fr. Lich. Eur. p. 352; Cascade Mountains 
ad Ellensburgh: n. 63 (ster.). 

38. Gyrophora flocculosa Körb. Syst. p. 40; Coeur d’Alene: n. 64 (ster.). 


39. Peltidea aphthosa Ach. Meth. p. 287; Cascade Mountains: n. 62 
pr. p., Victoria in insula Vancouver: n.95 pr. p., Coeur d’Alene: n. 52pr.p. 
(omnes ster.). 

40. Peltidea venosa Ach. Meth. p. 282; Cascade Mountains: n. 56 
(pulchre), Victoria in Vancouver Island: n. 57 (subster.). 

41. Peltigera malacea Fr. Lich. Eur. p. 44; Cascade Mountains: 
n. 27, Coeur d’Alene: n. 41 (ster.). 

42, Peltigera rufescens Hoffm. D. Flor. 2 p. 107; Cascade Moun- 
tains: n. 59 pr. p. 

— — v. spuria Körb. Syst. p. 59; Vietoria in Vancouver Island: 
n. 48; Coeur d’Alene: n. 52, 53; Cascade Mountains: n. 55. 

43. Peltigera limbata Del. in Lamy Cat. p. 43; Coeur d’Alene: 
n. 52 pr. & (ster.). 

44. Solorina erocea Ach. Univ. p. 149; Rigi in Cascade Mountains: 
n. 51. 

45. Nephromium lusitanieum (Schaer.) Leight. Lichenfl. of Gr. Brit. 
(3) p- 100; Vietoria in Vancouver Island: n. 50. 

46. Lobaria scrobieulata Nyl. in Flora 1877 p. 233; Vancouver Is- 
land: n. 62 (ster.). . 

47. Lobaria Oregana Müll. Arg.; Sticta Oregana Tuck. in Bull. of 
the Torrey Botan. Club 1874 p. 20; Gascade Mountains: n. 60. 

48. Lobaria pulmonacea Nyl. in Flora 1577 p. 233; Vancouver Is- 
land: n. 61 (ster.). 

49. Stictina intricata v. Thouarsii Nyl. Syn. p. 335; Vieloria in 
Vanconver Island: n. 61 pro minima parte (ster.). 

50. Stietina cerecata Nyl. Syn. p. 838; Vieloria in Vancouver Is- 
land: n. 37 (ster.). 

51. Parmelia liliacea v. rugosa Leight. Lichenfl. of Gr. Brit. p. 193; 
Argyle in_regione Ghicagoensi: n. 34 (sler.). 

52. Parmelia sulecata Tayl. in Mack. Flor. Hibern. p. 145; Coctr 
d’Alene: n. 40, et in insula Vancouver: n. 44 (ambae steriles). . 

53. Parmelia saxatilis Ach. Meth. p. 204; prope Victoriam in ins. 
Vancouver: n. 46, 28 (ster.), ad Cocur d’Alene: n. 39. 


365 


-— — Pf aizonia Del. in Duby Bot. Gall. p. 60%; Coeur d’Alene ad 
Ellensburgh: n. 16 (ster.). 

54. Parmelia centrifuga Ach. Meth. p. 206; Bathdrum prope Coeur 
d’Alene: n. 32 pr. p. (ster., mixta cum P. conspersa Ach., eujus laciniae 
planiores et magis flavicantes). 

55. Parmelia conspersa Ach. Meth. p. 205; Coeur d’Alene: n. 32 
pr. p. (ster.). 

? we v. hypoelysta Nyl. Syn. p. 391; Victoria in Vancouver Island: 
n. &). 

— — v. stenophylla Ach. Meth. p. 206; Garisson in Rocky Moun- 
tains: n. 33 (ster.), Coeur d’Alene (sine n°.). 

56. Parmelia sorediata Nyl. in Lamy Cat. p. 35; Garisson (sine n®.). 

57. Theloschistes parietinus f. virescens; Physcin parietina f£. 
virescens Wedd. Nouv. Rev. Lich. Blossac p. 10; prope Chicago: n: 18 


pr. p. 

58. Theloschistes controversus v. lychneus (Ach.) Müll. Arg. Lich. 
Spegazz. n. 43; Yıllowstone Park: n. 19 pr. p. 

— — v, Jaciniosus (Schaer.) Müll. Arg. L. B. n. 1153; Yellowstone 
Park: n. 19 pr. p. 

— — v. pygmaeus; Xanthoria controversa. v. pygmaea Körb. Par. 
p. 38; Th. M. Fries Arct. p. 68; prope Vietoriam in Vancouver Island: 
n. 21. 

59. Physcia pulverulenta v. muscigena Nyl. Syn. p. 420; Garisson 
in Rocky Mountains: n. 30 pr. p. (ster.). 

60. Physeia obseura Nyl. Syn. p. 427; Chicago: n. 18 pr. p. 

61. Psoroma hypnorum Nyl. Scand. p. 121; Yellowstone Park (sine n°.). 

62. Amphiloma elegans £ discretum Körb. Par. p. 48; Garisson 
(sine n°.). 

63. Amphiloma murorum v. pulvinatum; Physcia murorum v. pul- 
vinatum Mass. Syn. Lich. blasten. p. 13; Yellowstone Park: n. 20 (frag- 
mentula). 

64. Placodium eircinnatum Nyl. Prodr. p. 72; Garisson (sine n°.). 

65. Placodium saxicolum Körb. Syst. p. 115; Garisson (sine_n®.). 
R Te) v. albo-pulverulentum (Schaer.) Körb. Par. p. 54; Garisson 
sine n°.). 

66. Psora rubiformis Th. M. Fries Arct. p. 169; Helena in Rocky 
Mountains: n. 22. 

67. Psora globifera Mass. Rie. p. 91; Yellowstone Park: n. 24. 

68. Psora lurida Mass. Ric. p. 90; Garisson in Rocky Mountains: 
n. 93 (ster.). oo 

69. Psora atro-rufa (Dicks.) Th. M. Fries Lich. Arct. p. 171; Rigi 
in Cascade Mountains: n. 3. 

70. Gallopisma subsimile; Caloplaca subsimilis Th. M. Fries Scand. 
p- 189; Garisson: n. 19. 

71. Callopisma aurantiacum v. salieinum Mass. Syn. Blasten. p. 11; 
in territorio Dacota ad Bismark: n. 4. 

72. Lecanora frustulosa Nyl.Scand. p. 165; Cocur d’Alene (sine n®.). 

73. Lecanora verrucosa Nyl. Scand. p. 156; Garisson: n. 11. 

f Ks Lecanora pallescens v. upsaliensis Schaer. Enum. p. 79; Garisson: 
n. 10, 

75. Lecanora cinerea v. obscurata Nyl. Scand. p. 153; Coeur d’Alene 

(sine n®.). 


24* 


366 


76. Rinodina exigua Mass. Ric. p. 15; Yellowsione Park: n. 19 pr. p. 

77. Rhizocarpon:petraeum Körb. Syst. p. 260; CGoeur d’Alene (sine n®), 

— — v. grande Körb. Syst. p. 260; Coeur d’Alene (sine n®). 

78. Rhizocarpon geographicum v. atrovirens Körb. Syst. p. 263; 
Coeur d’Alene (sine n®). 

— — v. alpicolum Mass. Ric. p. 101; Kitchelos Lake (sine n®). 

79. Dermatocarpon Mühlenberzii (Ach.) Müll. Arg. Pyrenoe. cubens. 
p. 377; Ellensburgh in Washington Territory: n. 63. 

80. Endopyrenium hepaticum £ pallidum; E. pusillum 8 pallidum 
Körb. Syst, p. 324; Garisson m Rocky Mountains: n. 30 pr. p. 

81. staurothele clopima; Stigmatomma elopimum. Körh. Syst. p. 339; 
Garisson (sine n®°.). 


Nenseeländische Lichenen in allgemeiner zugänglichen Exsiecatenwerken. 


Nachdem die Flechtenvegetation von Neuseeland durch Nylanders 
Lichenes Novae Zelandiae eine hervorragende Bearbeitung gefunden, wird 
cs den Lichenologen angenehm sein, anhangsweise zu diesem Buche eine 
Zusammenstellung der m den Exsiceaten von Arnold und v. Zwackh, 
sowie der in der Lichenotheea universalis von Lojka erschienenen hierher 
gehörigen Pflanzen unter Hinweisung auf Nylanders Werk zu erhalten, 
mit dem gelegentlichen Bemerken, dass sich im Herbarrum Lojka noch 
eine grössere Anzahl von Knight und von Helms auf Neuseeland ge- 
sammelter und von Nylander bestimmter Lichenen befindet, welche 
möglicherweise dereinst auch einmal vertheilt wird, wenn das Hb. Lojka 
wiederum einen sachverständigen Eigenthümer gefunden hat. 


Folgendes ist nun die in Rede stehende Liste: 

. Sphuerophoron stereocauloides Nyl. Nov. Zel. p. 12. — Arn. 1210. 

. Stereocaulon proximum Nyl. Nov. Zel. p. 16. — Arn. 1209. 

. Parmelia perlata (L.), Nyl. Nov. Zel. p. 24 — Lojka 111. 

. Sfieta subcaperata Nyl. Nov. Zel. p. 31. — Lojka 116. 

. Stiela Urvittei var. flavicuns Hook., Nyl. Nov. Zel. p.35. — Arn. 1200. 

. Stieta oryynaea Ach., Nyl. Nov. Zel. p. 35. — Lojka 117, Am. 1914. 

. Stieta glaucolurida Nyl. Nov. Zel. p. 36. — Arn. 1199. 

. Stieta multifida Laur., Nyl. Nov. Zel. p. 37. — Lojka 118, Arn. 1198. 

. Sticta fossulata Duf., Nyl. Nov. Zel. p. 37. — Lojka 119, Arn. 1215. 

10. Stieta p»hysciospora Nyl. Nov. Zel. p. 38. — Lojka 120. 

11. Sticta Freycineti Del., Nyl. Nov. Zel. p. 39. — Lojka 121. 

12. Stictu amphistieta Knight, Nyl. Nov. Zel. p. 40. — Lojka 115, Zw. 899. 

13. Bicusolia adseripta Nyl. Nov. Zel. p. 41. — Lojka 113. 

14. Ricasoliu Montaguei (Bab.), Nyl. Nov. Zel. p. 41. — Lojka 114. 

15. Psoroma araneosum (Bab.), Nyl. Nov. Zel. p. 53. — Lojka 193. 

16. Placopsis perrugosa Nyl. Nov. Zel. p. 57. — Lojka 126. 

17. »Lecanoru urgülacea« Knight in Trans. Linn. Soc. March 1877, p. 282, 
T. XXXVIl, F. 14, eine unwesentliche Form von Zlacopsıs rho- 
domma Nyl. in litt. ad Knight 1867 (sporis 0,016--19 longis, 
0.010—12 crassis, thallo K (GaCl) intense rubescente) Nyl. Nov. 
Zel. p. 56. — Lojka 197. 

18. Phlyeteila neoselandica Nyl. Nov. Zel. p. 72. — Lojka 131—133. 

19. heciden muarginijlenu Tayl., Nyl. Nov. Ze. p. 87. — Lojka 139, 

ın. O. 


SR 


367 


20. Verrucaria perfragilis Nyl. Nov. Zel. p. 128, Syn. Porina endochrysa 
Bab. non Mnt. — Lojka 146, Arn. 1203. 
21. Astrothelium pyrenustroides Knight, Nyl. Nov. Zel. p. 135. — Lojka 149. 

Arn. 1201 und Lojka 129: Lecanora continua Knight, sowie Arn. 
120%: Lecanora Hartmanni Knight von der Thursday-Insel, gehören 
nicht hieher, sondern zur Flora des tropischen Neuhollands. 

Bei dieser Gelegenheit sei es gestattet nach einer brieflichen Mitthei- 
lung Nylanders noch beizufügen, dass letzterer vergessen hat, seinem 
Werke p. 57 die Placopsis subparellina Nyl. n. spec. (Lecanora parellina 
Nyl. En. p. 113 p. p.) einzuverleiben. Sie unterscheidet sich von L. pa- 
rellina durch klemere Sporen; Colenso hat sie unter No. 4731 vertheilt. 
Ebenso wurde unter Obs. J, p. 145 unterlassen Pertusaria mierocarpa 
(Lecanora microcarpa Nyl. En. p. 113) beizufügen. 

In die literarischen Vorbemerkungen zu Lichenes Novae Zelandiae 
möchten noch aufzunehmen sein: 

1. Nylander circa Lichenes erustaceos Novae Zelandiae in Flora 1862, 

. 337 8£.; 

9. Nylander addenda quaedam ad Lichenographiam Novae Zelandiae, 
ibidem 1867, p. 438 ff. ; 

3. v. Krempelhuber Neue Beiträge zur Flechtenflora Neuseelands (in 
Verh. d. k. k. zool.-bot. Gesellsch. in Wien). Von den hier auf- 
gezählten 127 Lichenen sind nur 55 mit dem Werk Nylanders 
ecmeinsam ; 

4. Müller-Arg. Lichenologische Beiträge in der Flora. Daselbst sind ca. 
30 Lichenen aus Neuseeland aufgeführt. 


Konstanz, April 1889. Stizenberger. 


Litteratur. 
Emil Fiek, Exkursionsflora für Schlesien, enthaltend die phanerogamen 
und Gefäss-Cryptogamen 259 Seiten. Breslau, I. U. Kern’s Verlag, 1889. 

Eine Schrift vın E. Fiek über die Flora von Schlesien wird mit der allgemeinen 
Erwartung aufgensmmen werden, dass sie ganz auf der Höhe der heutigen botanischen 
Erforschung steht. Dies ist denn auch zweifellos mit dieser soeben erschienenen 
Exeursiunsflora für Schlesien der Fall. Sie enthält in einem hanllichen 
Oktavbande mit grünem Leinen-Einbande eine Aufzählung der schlesischen Geläss- 
pflanzen etwa in der Form, wie s’e dem bekannten Buche von Curi& zu Grunde ge- 
legt ist, Auf eine Uebersicht (einen wirklichen Schlüssel) der natürlichen Familien 
folgt ein nach dem Linn@’'schen System angeordneter Schlüssel der Gattungen. Ich 
habe mich wiederholt darüber ausgesprochen, dass ich sehr vorziehe, wenn Jdie Gat- 
tungsschlüssel in die einzelnen Familien verlegt werden, wo sie sich meist sehr leicht 
und übersichtlich gestalten. Ein Gattungsschlüssel nach dem Linne'scheu System 
schreckt durch seine Länge und Unübersichtlichkeit den Anfänger nur ab, und zu 
diesen Schwierigkeiten treten dann noch die so sehr zahlreichen Ausnahmen des 
Linne'schen Pflanzensystems hinzu. 

Die vorliegende Flora behandelt die kleineren keine Schwierigkeiten darbietenden 
Familien und Gatinngen nur kurz, gibt aber bei den schwierigeren Gattuı gen (Rosa 
Rubus, Hieracium, Epilobium) etwas ausführlichere Diagnosen. Die beobachteten 
Kreuzungsformen sind amı Schlusse der Gattungen genannt, ohne Beschreibung, was 


368 


bei dem Zwecke des Buches durchaus zü billigen ist. (Sollten zwischen Melandıyum 
album und rubrum in Schlesien keine Bastarde vorkommen ?) 

Auffallend und ungewöhnlich ist. dass weder die Familien noch, innerhalb der- 
selben, die Gattungen nummerirt sind. Man ist, wenn man eine Familie «der Gattung 
bestimmt hat, darauf angewiesen, sie im Register aufzusuchen, um dann die betreffende 
Seitenzahl zu finden. — Für eine folgende Auflage möchte ich darauf aufmerksam 
machen, dass Alisma natans unmöglich noch länger in der Gattung Alisma bleiben 
darf; Juncus acutiflerus (von Fick noch J. silvatiens genannt), hat nicht fast stielrunde 
Blätter, sondern meist von der Seite her zusammengedrückte; Juncus ranarius darf 
sicher nicht als besondere Art aufgeführt werden; der Name Luzula angustifolia ist 
durch L. nemorosa E. M. zu ersetzen. 

Die Excursionsflora von Fiek bedarf gewiss keiner weiteren Empfehlung, um in 
den betheiligten Kreisen allgemein Beachtung zu finden. 

Fr. Buchenan. 


Baron Ferd. von Müller, Key to the system of Vietorian plants I. Dicho 
tomous arrangement of the orders, genera and species of the nalive 
plants with annotations of primary distinetions and supporting charac- 
teristies, Melbourne 1887— 1888, price: five shillings. 

Das vorliegende Werk unseres, um die Kenntniss der australischen Flora hoch- 
verdienten Landsmannes, welcher, wie sich aus dem Vorwort ergiebt, seit nunmehr 
fast 50 Jahren unermüdlich der botanischen Erforschung seines Adoptivvaterlandes 
sich widmet, giebt mehr, als der Titel verspricht. Es ist nicht nur ein »Schlüssel« 
sondern eine kurze Flora Vietorias, wobei Lamarcks dichotomische Methode durch- 
geführt ist, ohne eine Unterbrechung des Jussieu-Decandolleschen Systeus. Der 
Schlüssel sowohl als die Diagnosen sind klar und präcis gefasst, sodass nicht zu be- 
zweifeln ist, dass das Werk beim Studium der Flora dieses Landestheiles vorzügliche 
Dienste leisten und demselben viele neue Freunde zuführen wird. Es ist selbstver- 
ständlich, dass das vortreffliche Müller'sche Werk wie jede von berufenster Seite ver- 
fasste Flora eines fremden Landes auch für den europäischen Botaniker von grossem 
Interesse ist. Es sei hier nur bemerkt, dass die Gefässpflanzen - Flora von Victoria 
aus etwa 1900 einheimischen Arten besteht (Alles in Allem sind iu dem Buche 
2196 Arten diagnosticiert) darunter 66 Gefässkryptogamen. 

In einem Anhange werden die eingewanderten und eingebürgerten Pflanzen auf- 
gezählt, die Volksnamen einheimischer Pflanzen angegeben, und schliesslich ein Ver- 
zeichniss der Genera nach biologischen und pflanzengeographischen Gesichtspunkten 
gegeben, was für manche Zwecke die rasche Orientierung ungemein er!vichtert, und 
deshalb sehr erwünscht ist. Wer also z. B. nachsehen will, welche Wasserj,flanzen, 
Epiphyten, Parasiten, Küstenpflanzen, Alpenpflanzen u dgl. in Victoria vorkommen, 
wird von dieser sehr nachahmenswerthen Einrichtung Nutzen ziehen. K. 6. 


1) Wünsche, Schulflora von Deutschland (Die höheren Pflanzen). 
Fünfte umgearbeitele Auflage. Leipzig 1588. 

3) Potonie, IMlustrirteFlora vonNord-undMilteldeutschland. 
Mit einer Einführung in die Botanik. Vierte Auflage. Berlin 1889. 


Welchen Anklang die beiden genannten Floren gefunden haben, das geht schon 
aus der Zahl ihrer Auflagen hervor, welche namentlich bei der Potoni@’schen Flora 


369 


ungemein rasch aufeinander gefolgt sind. Die Einrichtung beider kann "als bekannt 
vorausgesetzt werden, beide haben in den nenen Auflagen mannigfache Zusätze und Ver- 
besserungen erfahren. Die Wünsche’sche Flora (in welcher jetzt auch die Pteridophy- 
ten enthalten sind) ist ein handliches und übersichtliches, zum raschen Bestimmen 
‚sehr angenehmes Buch, das zudem seines Formates halber auf Excursionen überall 
leicht mitgeführt werden kann, was bei der Potonie’schen Flora nicht wohl möglich 
ist. Dieselbe besitzt, abgesehen von den Abbildungen, welche — wenn auch meist 
recht bescheidener Natur — dem Anfänger von Nutzen sein werden, den Vorzug, 
dass eine Anzahl der namhaftesten Specialisten kritische Gattungen bearbeitet haben, 
wodurch die Flora auch für den Fachmann von besonderer Bedeutung wird (während 
die Wünsche’sche Flora, wie ihr Titel besagt, zunächst eine Schulflora sein will). 
Ausserdem besitzt sie eine Einleitung, in ‚der indess des Referenten Ansicht nach 
Einiges recht wohl wegbleiben könnte. So alles Anatomische, was für den Floristen 
so gut wie gar nicht in Betracht kommt, und ja auch in jedem Lehrbuche nach- 
gelesen werden kann. Dagegen hätte die Morphologie, wenn überhaupt eine solche 
Einleitung gegeben werden sollte, ausführlichere Berücksichtigung verdient. Bei 
Besprechung der Blüthenstände finden z. B. die cymösen keine Erwähnung, obwohl 
dieselben bei manchen Diagnosen nicht übergangen werden können; beiläufig bemerkt 
sind die Schemata für einfache und zusammengesetzte Dolden, was die Hülle (und 
die Hüllchen) betrifft, nicht richtig. Die Blätter der »Hülle«e und des »Hüllchens« 
sind bekanntlich Deckblätter von Blüthenständen resp. Einzelblüthen, sie können 
also in einem linearen Aufriss nicht in Mehrzahl unterhalb einer Axe erscheinen, wie 
dies in Fig. 18 e und f gezeichnet ist. 

Was die Einrichtung der Schlüssel betrifft, so sind diejenigen der Wünsche’schen 
Flora bedeutend übersichtlicher und für den Gebrauch bequemer, Es sind hier eine 
Anzahl von Unterabtheilungen gegeben, die man rasch übersieht, während bei der 
Potonie’schen Flora man sich durch eine Anzahl von Verweisungs-Zahlen durcharbeiten 
muss, was zwar Raum erspart, aber sehr ermüdend ist. 

Eine Aenderung darin dürfte der sonst mancherlei Vorzüge bietenden, und, wie 
das Vorwort erwähnt, unter Mitwirkung eines so kenntnissreichen Floristen wie 
Ascherson, herausgegebenen Flora, wenigstens nach meiner Ansicht, zu statten 
kommen, ebenso eine grössere Berücksichtigung morphologischer Verhältnisse, deren 
Studium beim Unterricht am zweckmässigsten mit der Untersuchung und Bestimmung 
der einzelnen Pflanzenformen verbunden wird. Jedenfalls stehen derartige Fragen 
mit der Floristik in näherer Beziehung, als das vom Verf. in der Einleitung be- 
handelte »Skelett« der Pflanzen, die »Hydro - Stereiden« u. A. K. 6. 


A. J. Schilling, Johann Jakob Dillenius (1687—1747) sein Leben 
und Wirken. (Samml. gemeinverständlicher wissenschaftl. Vorträge, 
herausgeg. von Rud. Virchow und Fr. v. Holtzendorff. Hamburg, Ver- 
lagsanstalt und Druckerei-A.-G. (vorm. J. F. Richter). 


Das vorliegende Schriftchen ist gewissermassen eine nachträgliche Festschrift 
zu der zweiten Säkularfeier des. 1687 in Darmstadt geborenen namentlich um die 
Bryologie verdienten Botanikers Dillenius, oder wie er eigentlich hiess, Dill. In 
etwas schwerfälligem Stile werden seine Arbeiten und Lebensschicksale geschildert, 
die ihn von seiner hessischen Heimat nach England führten, wo er 1747 als Professor 
in Oxford starb. — Es sei diese kurze Biographie hier erwähnt, weil derartige 
Schriften derzeit nur selten eıscheinen, obwohl zu wünschen wäre, dass das Gebiet 


370 ” 


der Biographie in der Botanik mehr angebaut würde, als dies bisher der Fall war. 
So wissen wir z, B. von dem Leben eines der grössten Botaniker: Kölreuter’s nur 
äusserst wenig, und auch seine Schriften, von denen die meisten im Verlauf eines Jahr- 
hunderts nichts an Werth verloren haben, sind sehr selten geworden. Eine wit einer Bio- 
graphie verschene Neuausgabe derselben würde sehr verdienstlich sein. K. G. 


Mittheilung. 


Seitens der Geschäftsführung der Naturforscherversammlung wird mitgetheilt 
dass die botanische Section der dieses Jahr vom 17.—23. September in Heidelberg 
tagenden Versammlung ihre Sitzungen in Auditorium I des botanischen Instituts 
halten wird, und werden die Herren, welche Vorträge in der Scetion zu halten 
beabsichtigen, gebeten, dieselben zuvor bei Prof. Dr. Pfitzer als Einführendem oder bei 
Dr. Möbins als Schriftführer anzumelden. 


Personalnachrichten. 


Der Privat- und Honorardocent an der k. k. Hochschule für Bodeneultur in 
Wien, Dr. Karl Wilhelm, ist zum ausserordentlichen Professor daselbst ernannt 
worden. 


Am 6. Mai starb zu Hamburg im Alter von 65 Jahren Prof. Dr. H.G.Reichenbach 
(»Reichenbach fil.«) Director des botanischen Gartens daselbst. Hanptsächlich war der 
Verstorbene — namentlich in den gärtnerischen Kreisen Englands, wo die Orchideen- 
liebhaberei deızeit besonders gepflest wird — bekannt als Orchideenkenner. Zu einer 
zusammenfassenden Bearbeitung dieser grossen Familie hatte Reichenbach sich nicht 
entschliessen können. Ueber seine Sammlungen hat er in einer Weise verfügt, welche 
aufeine schwere psychische Störung resp. Verstimmung schliessen lässt. In Gardener’s Chro- 
nicle Vol. V No. 127 wird folgender Testamentsauszug veröffentlicht, weleher aus dem 
Englischen rückübertragen hier folgt. »Mein Iferbarium und meine botanische Bibliotlick. 
meine Instrumente, Samensammlung_ ete. vermache ich dem Botanischen Hofmuseum 
in Wien, unter der Bedingung dass die Exemplare und Zeichnungen von Orchideen 
nicht zugänglich gemacht werden, bis 25 Jahre nach meinem Todestage verflossen 
sind. Bis zu diesem Zeitpunkt soll meine Sammlung in versiegelten Kisten anfbewahrt 
werden, Sullte das Wiener Institut die Annahme unter diesen Bedingungen ablehn n, 
so füllt die Sammlung unter denselben Bedingungen dem botan’schen Garten zu 
Upsala zu, wenn dieses ablehnt dem Gray-Herbar der Harvard-Universität, Cambridge, 
Mass, wenn dieses ablehnt dem,jardin des plantes in Paris, aber immer unter denselben 
Bedingungen d. h. dass meine Sammlung 25 Jahre lang versiegelt bleibt »in order that 
the inevitable destruction of the costly collection, resulting from the present eraze fur 
Orchids, may be avoided». Dieser Abschluss des angesammeiten Materiales anf Jahr- 
zehnte hinaus, die Uebergebung der wissenschaftlichen Institute seines Vaterlands 
würden unter normalen Verhältnissen doch kaum denkbar sein. 


N Or Oo ROOD—— ——— 


Marburg. Universitäts - Buchdruckerei (R. Friedrich). 


Taf. V. 


Flora 1889. 


elith: 


elau 


‚Lagerheim. del. 


Microspora Willeana Lägerh. 


Flora 1889. 


16. 1. 18 79. v a. 


7 + na 5 , 1 A ir r 

5 ; B rt 
I “ - 

. 33, 3%. 35. 


C.Laue Uhr 


Lagerheim.del. 
Conferva bombyecina Ag. 


Taf 


Jith. Anst.vWerner & Winter, Frankfurt %M. 


Lreh Anst.w Warner & Winter Frankfures BL 


Liäh. Anst.u Werner € Winter Frankfurt“. 


Taf.Xu.Xl. 


Flora 1883 . 


sn 


Imhituser del, 


C.Laue läth. 


Flora 1889. Taf. Xu. X. 


Znhäuser del. i 
C Zaue lth. 


Flora 1889. 


GLaue Th. 


Flora 1889. 


adnar del. 


CR CH Tears 


Taf, MI. 


Flora 1889. 


N. G. Elwert’sche Verlagsbuchhandlung in Marburg. 


Apparat zur Demonstration des nachträglichen Dieken- 
wachstums. Von Dr. F. Noll, Assist. au Botan. Institut in Heidelberg. 
Preis ab Marburg M. 16.— 

Mit diesem Apparate soll die Aufgabe gelöst werden, die Vorgänge des secun- 
dären Dickenwachsthums unmittelbar einem grösseren Hörerkreise an-chaulich zu 
machen. Bei den bisherigen Hilfsmitteln, wo man sich darauf beschränken ınusste, 
einzelne Entwickelungsstadien neben einander zu stellen und zu vergleichen, konnte 
es auch dem geschicktesten Vortrage nicht immer gelingen, in dem Vorstellungs- 
vermögen aller Zuhörer eine klare Vorstellung dieses höchst wichtigen Vorganges 
hervorzurufen. Dies kann nur dadurch ermöglicht werden, dass alle Entwickelungs: 
stadien genetisch’ mit einander verknüpft werden, d. h. dass sich der Vorgang in 
seinem wesentlichen Verlauf unter den Augen der Hörerschaft abspielt. Diese Über- 
legung war bei der Construction des vorliegenden Apparates massgebend. 

Derselbe ist in der Höhe von 160 cni bei 65cm Breite ausgeführt, zum Auf- 
hängen an die Wand eingerichtet und auch in der Kildlichen Darstellung zur De- 
monstration vor einem unbeschränkten Hörerkreis berechnet. Der Mechanismus wird. 
durch einfachıs Ziehen an einer Schnur in Thätigkeit gesetzt. Aus dem’ Anfangs- 
stadium — das Stück eines Stengelquerschnittes darstellend, wo sich eben das Int:r- 
fascieular-Cambium in den Markstrablzellen gebildet haf, — entwickeln sich dann 
alle folgenden dadurch, dass das Cambium auf dem abgeschiedenen Holzkörper nach 
aussen rückt und zugleich auch nach aussen den secundären Bast abscheidet und vor 
sich her schiebt. Auf diese Art rücken die primären Elemente des’ Gefä:sbündels 
auseinander, typisch in Reihen geordnete secundäre Gewebepartieen schalten sich 
dazwischen ein; Murkstrahlen treten vom Cambium aus in Holz und Bast ein, und 
ausserdem wird die Bildung von Herbsthalz gegen den Schlu:s von Frübjahrsholz zu 
Beginn einer Vegetationsperiode veranschaulicht. Neben der Entstehung neuer 
Jahresringe und neuer kürzerer Markstrahlen gewahrt man, wie n.it der Grundmasse 
von Weichbast einzelne Nester von Hartbastzellen, Siebröhen und Bastparenchymen 
entstehen. So führt der Aj-parat die Entwickelung durch drei Vegetationsperioden 
vor. Holz (gelb) und Bast (braunroth) sind durch besondere Farben in ihrer Begren- 
zung weithin sichtbar geniacht, wobei ihren Elementen die typische Form gegeben 
wurde. Der in schwarzer Farbe ausgeführte Cambial-Streifen hebt sich von beiden 
vortheilhaft ab. Gegen Schluss der dritten Vegetationsperiode verschwindet dann 
auch die Epidermis, und es tritt eine Korkbildung an ihre Stelle, deren erste Theil- 
wände in der unteren Collenchymschicht angedeutet sind. Ein einfaches langsames 
Nachlassen der Schnur lässt den Apparat ganz von selbst zum Anfangsstadium 
zurückgehen. N. 

Bezüglich der Zweckmässigkeit des obigen Apparates äussern sich die Herren - 
Geh.-Rath Prof. Dr. v.Sachs in Würzburg, Prof. Dr. Pfitzer in Heidelberg, Prof. 
Dr. A. Rees in Erlangen, Prof. Dr. Wigand und Dr. Hesse, Director der land- 
wirthsch. Winterschule in Marburg in der anerkennendsten Weise. 


Botanische Hefte. Forschungen aus dem botanischen Garten zu 
Marburg. Herausg. von Albert Wigand. Erstes Heft m.5Taf.M. 6. 
Inhalt: Ranunculaceae. Von Dr. Albert Meyer. — Papilionaceae. Von Dr. 
Wilhelm Jännicke. — Cruciferae. Von Dr. Eberhard Dennert. — Beiträge zur Dia- 
tomeen-Flora von Marburg Von Dr. Wilhelm Hoffmann. — Plasmavertheilung und 
Krümmungserscheinungen. .Von Dr. F @. Kohl. — Studien über Protoplasma- 
Strömung in der Pfianzenzelle.. Von A. Wigand. " 


—— Zweites Heft. M. 6.— 
Inhalt: Beiträge zur anatomischen Systematik (vergleichende Anatomie der 

Wurzel. Von Otto .Lohrer. — Ueber Krystall-Plastiden Von 4A. Wigand. — 
Bakterien innerhalb des geschlossenen Gewebes der knollenartigen Anschwellungen 
der Papilionaceen-Wurzeln. Von A. Wigand. — Beiträge zur Pflanzen-Terutologie. 
Von A. Wigand. — Die anatomische Metamorphose der Blüthenstandaxen. Von K. 
Dennert: -- Die rothe und blaue Färbung von Laub und Frucht. Von A. Wigand. 


— — Drittes Heft. M. 7.— 

Inhalt: Das Protoplasma als Fermentorganismus. Ein Beitrag zur Kenntniss. 
der Bakterien, der Fäulnis, Gährung und Diastase- Wirkung, sowie der Molekular- 
physiologie von Prof. Dr. Albert Wigand. Nach dem Tode Jes Verfassers vollendet 
und herausgegeben von Dr. phil. Dennert. 


x 


N. G. Elwert’sche Verlagsbuchhandlung in Marburg. 


Pilanzenbiologische Schilderungen 


I. Theil. 
Von Dr. K, Goebel, 


Prof. der Botanik und Director des botan. Gartens zu Marburg, 


Mit 98 Holzschnitten u. 9 Tafeln gr. 8°. IV u. 240 8. Preis M. 14. —. 


Deinnächst erscheint: 


Anatomisch-physiologische Untersuchung 


der 


Kieselsäure u. Kalksalze in der Pflanze. 


Ein Beitrag zur Kenntniss der Mineralstoffe im lebenden Pflanzenkörper 
von Dr. Fr. @. Kohl, 
Privatdocent an der Universität Marburg. 
gr. 8°. ca. 20 Bogen. Preis ca. M. 15. —. 


N » Z ‚+ 
Erste grosse Kryptogamen-Flora. 
Habenhorst, Dr. E.. Kryptogamen-Flora von Deutschland, Oester- 
reich und der Schweiz 
Band I. Die Pilze, bearbeitet von Dr. G. Winter in Leipzig; er- 
schienen sind bis. jetzt 31 Lieferungen a 2 Mk. 40 Pig. und 
Register zur 1. und II. Abtheilung &-2 Mk. 40 Pfe. 
Band Il. Die Meeresalgen, bearbeitet von Dr. F. Hauck in Triest; 
sind complet erschienen zum Preise von 28 Mk. 
Band Ill. Die Gefässkryptogamen , poarhitet von Prof. Dr. Chr. 
Luerssen in Königsberg; sind complet erschienen zum 
Preise von 33 Mk. 60 Pig. 
Band IV. Die Laubmoose, bearbeitet von K.G. Lim pricht in Breslau; 
erschienen sind 12 Lieferungen & 2 Mk. 40 Pfe. 
Leipzig. Ed. Kummer. 


En vente ä la librairie Paul Klincksieck, rue des Ecoles, Paris . 


Lichenes Novae Zelandiae 


par 
Ww. Nylander. 


1888. Un volume in-8° de 156 pages avec 1 planche. 8 fr. 


Cet ouvrage, tire a 100 exemplaires, n'est extrait d’aucun recueil; il deerit les 
Lichens du pays ot se trouvent les especes les plus belles, les plus grandes et les 
plus d6veloppdes et donne en outre & Ja page 149 l’explication des figures 87 & 47 
de la planche 9 — parue en 1938 — du Synopsis methodica lichenum, qui ne se 
tronve pas dans le texte de celui-ci. 


FLORA 


ODER ’ 


ALLGEMEINE BOTANISCHE ZEITUNG, 


FRÜHER HERAUSGEGEBEN » 
VON DER 
KGL. BAYER. BOTANISCHEN GESELLSCHAFT IN REGENSBURG. 


NEUE REIHE 47. JAHRGANG 
. ODER 
DER GANZEN REIHE 72. JAHRGANG. 


HERAUSGEBER: PROF. Dr. K. GOEBEL. 
Heft IV mit Tafel XVII und 1 Holzschnitt. 


Erschienen am 1. November 1839, 


\ . 
Inhalt. O.E. ZERLANG: Eutwicklungsgeschichtliche Untersuchungen über die Flori- 


deen-Gattungen Wrangelia und Naccarie . . . “0. Seite 371-407. 
A. HANSEN: Veber die Bedeutung der durch Alkohol in "Zeiten bewirkten 

Calciumphosphat- Ausscheidungen B . » . . . » 408—414. 
F. MÜLLER: Freie Gefässbündel in den Halmen von olyıa . . . . „414-420. 
P. TAUBERT: Leguminosae novae v. minus cognitae austro-americanae on 421-430, 
LITTERATUR: M. Treub, Etudes sur les Lycopodiacdes, VI, VII, ‚vi B » 430-433, 
EINGEGANGENE LITTERATUR oo. oo. . . . . . . Pre. © > nr 225 
PERSONALNACHRICHTEN . oo. oo. . B . . \ . 44. 

MARBURG. 
N.G. ELWERT'SCHE VERLAGSBUCHNHANDLUNG. 


1889. 


Dep” Mit einer Verlagsbeilage von Eduard Kummer in Leipzig. "Wi 


Die Herren Mitarbeiter erhalten für den Druckbogen ein Honorar von 
vorerst 20 M. und 30 Sonderabdrücke. Aus Biagnosen bestebende Beiträge 
werden fortan nicht honorirt, dagegen erbictet sich die Verlagsbuchhand- 
lung unter Umständen ‚eine grössere Zahl von Sonderabdrücken unent- 
geltlich abzulassen. Für die Aufnahme von Dissertationen wird besondere 
Vereinbarung vorbehalten. 


Die Bestellungen ninımt jede Buchhandlung des In- und Auslandes 
sowie die Post an. | ' 


N. 6. Eiwert’sche Verlagsbuchhandlung. 


Entwieklungsgesehiehtliche Untersuchungen über die Florideen - Gattungen 
Wrangelia und Naccaria. 


Von 
Otto Ernst Zerlang. 


Hierzu Tafel XVIL. 


Durch die Arbeiten von Schmitz (Untersuchungen über die Be- 
fruchtung der Florideen ')) waren für eine grosse Anzahl von Florideen 
die Vorgänge der Fruchtbildung näher aufgeklärt und auf eine einzelne 
gemeinsame Grundform zurückgeführt worden. Die gedrängte Form, in 
welcher die genannten Untersuchungen veröffentlicht worden sind, liess 
jedoch noch mancherlei einzelne Fragen beirefis der berücksichtigten 
Gattungen nnerledigt. Namentlich blieben einzelne Widersprüche gegen- 
über früheren Arbeiten anderer Autoren noch genauer aufzuklären. Es er- 
gab sich daher die Aufgabe, die einzelnen untersuchten Florideen einer 
erneuten Spezialuntersuchung zu unterziehen. 

Herr Prof. Schmitz veranlasste mich daher, aus der Zahl der 
Gattungen, die in der zuvor genannten Abhandlung besprochen sind, ein 
paar Einzelformen und zwar die Gattungen Wrangelia und Naccaria 
herauszugreifen und einem genaueren Studium zu unterwerfen. 

Es galt, den anatomischen Aufbau dieser Pflanzen in seiner allmäh- 
lichen Ausbildung genauer festzustellen, vor allem aber die Entwicklung 
der Fortpflanzungsorgane und die Ausbildung der Frucht, des Cystokarpes, 
eingehender zu verfolgen. 

Diese Untersuchungen habe ich im botanischen Institute der Univer- 
sität Greifswald unter der Leitung des Herrn Prof. Schmitz durchgeführt. 


Die Gattungen Wrangelia und Naccaria sind in den europäischen 
Gewässern nur durch wenige Arten vertreten. Aus der Gattung Wrangelia 
findet sich nur eine Species, Wr. penicillata G. Ag., längs der Küsten des 
atlantischen Oceans und des Mittelmeeres verbreitet. In den wärmeren 
Theilen derselben Meere finden sich auch die zwei (resp. drei) Arten, die 
zur Zeit zur Gattung Nacearia gezählt werden. Der Ostsee fehlen diese 
Arten sämmtlich. Demzufolge habe ich mich bei meiner Arbeit ausschliess- 
lich auf die Untersuchung von getrocknetem und Spiritus- Material ?) 
beschränken müssen. 


1) Sitzungsberichte der Königl. Akad, d. Wissensch. zu Berlin. 1883. p. 215 ff. 
2) Die Mittheilung dieser Materialien verdanke ich der Freundlichkeit des Herrn 
Prof. Schmitz. Ein beträchtlicher Theil des untersuchten Spiritus-Materiales stammt 


Flora 1889. 24 


372 


Im Folgenden seien nun die Ergebnisse meiner Untersuchungen des 
Näheren geschildert. Ich beginne dabei mit Wrangelia als derjenigen 
Gattung, welche die einfacheren Organisalionsverhältnisse aufweist. 


Wrangelia, 


Die Gattung Wrangelia ward im Jahre 1828 von GC. A. Agardh in 
seinen Species Algarım !) zuerst aufgestellt. Sie umfasste damals im Sinne 
des Autors zwei Species, W. penicillat« (Griffithsia penicillata Ag. Syst. 
Alg. p. 148) und W. tenera, beide aus den europäischen Gewässern. 

Von den folgenden Autoren wird diese Gattung zumeist in derselben 
Umgrenzung wie bei Agardh beibehalten. Erst J. Agardh fügt (1841) 
in den Algae maris Mediterraneae et Adriaticae (p. 79) der Gattung 
Wrangelia noch die (ebenfalls europäische) Griffithsia multifida Ag. als 
neue Species W. multifida hinzu, während er W. tenera mit W. pen:- 
eillata vereinigen zu müssen glaubt. Auch Kützing stellt dann (1843) 
in seiner Phyeologia generalis (p. 376) W. tenera Ag. als Varietät zu 
W. penicillata; auf der andern Seite aber trennt er W. multifida J. Ag. 
von Wrungelia und rechnet diese Art zur Gattung Callithamnion. Da- 
gegen fügt derselbe Autor in den Species Algarum ?) (1849) noch ver- 
schiedene andere Arten (meist aus den südaustralischen Gewässern) der 
Gattung Wrangelia hinzu. 

Eine ausführliche Beschreibung, die zugleich durch gute Abbildungen 
erläutert ist, fand dann die typische Art von Wrangelia, W. penieillata, 
durch Harvey (1853) in seiner Nereis boreali-Americana®). Bei diesen 
Untersuchungen Harveys stellte sich zugleich heraus, dass die Exemplare 
der W. penicillate, die an der nordamerikanischen Küste des atlantischen 
Oceans wachsen, zwar im Habitus ziemlich abweichend von den euro- 
päischen Formen gestaltet sind, in der ganzen Ausbildung jedoch eine 
grosse Uebereinstimmung mit den letzteren aufweisen und daher eine 
specifische Trennung nicht zulassen. 

Ebenfalls etwas eingehender schildert dann Nägeli (1861) den ana- 
tomischen Aufbau des Thallus (speciell des Stengels) und des Cystokarpes 
von W. penicillata in seiner Abhandlung »Morphologie und Systematik 
der Ceramiaceen«. 

Im zweiten Bande (Theil III) der Sp. G. Ord. Alg.*) vereinigt J. Agardh 
Wrangelia mit der Gattung Naccaria zu einer besonderen Familie der 


von Herın Dr. Bornet in Paris, der dasselbe Herru Prof. Schmitz übersandt hatte. 
Ich möchte nicht verfehlen, Herrn Dr. Bornet hier noch besonders für die bereit- 
willige Ueberlassung des Materiales Dank zu sagen. 

1) Vol. II seet. I. p. 138. 

2) 1. c. p. 664 (1849). 

8) Part. II. Rhodospermeae. p. 141. (1853). 

4) Species genera et ordines Floridearum, Lund. 1843. vol. II p. 8. p. 701. 


373 


Wrangeliaceen, doch nicht ohne den Vorbehalt, dass Naccuria vielleicht 
doch besser zu anderen Gattungen zu stellen sein möchte. Zu der Gattung 
Wrangelia selbst zählt er hier ausser W. penicillata verschiedene ausser- 
europäische Species und rechnet auch wieder W. multifida (Callithamnion 
multifidum Ktz.) hierher. 

Den angeführten Darstellungen sind fast überall kurze Angaben über 
die Ausbildung der Fortpflanzungsorgane beigefügt, doch erscheinen diese 
Angaben bisher durchweg sehr unvollständig und ungenügend. Ausführ- 
lich aber und eingehend findet die Entstehung des Cystokarpes nun ihre 
Darstellung bei Bornet und Thuret in den Notes algologiques '). In 
diesem Werke wird die Entwicklung und die Ausbildung des Cystokarpes 
eingehend beschrieben, und zugleich werden die Thatsachen durch vor- 
treffliche Abbildungen erläutert. — In wie weit diese Angaben in den 
Einzelheiten noch einer Berichtigung bedürfen, wird im Folgenden zu er- 
wähnen sein. 

Die Resultate Bornet’s (denn von Bornet rührt die Darstellung 
des Textes her) über W. penicillata haben in den meisten neueren Werken 
(Hauck?) Ardissone3)) unverändert Aufnahme gefunden; nur Schmitz 
macht in seiner eitirten Abhandlung über die Befruchtung der Florideen 
einige kurze Angaben über Wrangelia, die mit der Darstellung Bornets 
nicht vollständig in Uebereinstimmung sind. 

Sämnitliche neueren Autoren mit Ausnahme von J.Agardh rechnen 
übrigens zur Gattung Wrangelia nur eine einzige europäische Species, 
W. penicillata, schliessen dagegen W. multifida als Typus der Gattung 
Sphondylothamnion von der Gattung Wrangelia aus. Diesem Vorgange 
soll auch die vorliegende Darstellung sich anschliessen. 


Wrangelia penicillata Ag. 
Anatomischer Aufbau. 


Der Thallus von W. penicillata«*) stellt ein aufrechtes, monopodial 
verzweigtes Sprosssystem dar. Die einzelnen Sprosse dieses Systemes er- 
scheinen an der Basis ziemlich dick, verjüngen sich aber nach der Spitze 
hin mehr und mehr. Der untere (ältere) Theil des Einzelsprosses besteht 
aus einem glatten, stielrunden Stengel, der jüngere Theil desselben hin- 


1) Notes algologiques. Recueil d’observations sur les algues par, Rd. Bornet et 
G. Thuret. Paris 1881. fasc. IL pl. 48. p. 188, 

2) Dr. F. Hauck, Die Meeresalgen Deutschlands und Oesterreichs. Leipzig 1885. 

3) Francesco Ardissone, Phycologia Mediterranean. Varese 1883, 

4) Das speciell benutzte Untersuchungsmaterial stammte theils aus Antibes (leg. 
Bornet), theils aus Neapel (leg. Schmitz): daneben wurden noch Herbar- Exemplare 
verschiedener Standorte zum Vergleich herangezogen. 

24* 


374 


gegen erfährt durch Wirtel von Kurzirieben, welche in regelmässigen 
Abständen auftreten, eine äussere Gliederung; die Sprossspilzen endlich 
erscheinen durch die zusammengerückten und geschlossenen Kurztrieb- 
wirtel knospenartig ausgebildet. 


An dem stärkeren Sprosse entspringt aus jedem einzelnen Kurztrieb- 
wirtel ein kleiner Seitenspross, und diese Seitensprosse zeigen ein ganz 
regelmässiges zweizeiliges Alterniren. Dadurch erscheint der ältere Spross 
(namentlich in seinem oberen Theile) deutlich alternirend gefiedert. Von 
diesen Seitensprossen aber wachsen gewöhnlich nur einzelne stärker heran 
und tragen zur Verzweigung der ganzen Pflanze bei; die meisten dieser 
kurzen Seitensprosse fallen an der sterilen Pflanze frühzeitig ab, werden 
dagegen an der fertilen Pflanze zu Trägern der Fortpflanzungsorgane und 
dauern demgemäss hier etwas länger aus. 


In dem einzelnen Sprosse verläuft in der Mitte des Stengels eine 
Längsreihe grosser Zellen, die Gentralachse. Im oberen, jüngeren Theile 
des Sprosses ist an jeder Gliederzelle dieser Gentralachse einer der oben 
erwähnten Kurztriebwirtel angchefte. Von den basalen Zellen dieser 
wirtelig geordneten Kurztriiebe aber entspringt ein System verzweigter 
Zellfäden, welche nach abwärts wachsend die Gentralachse berinden. — 

Die beste Aufklärung über den genaueren anatomischen Aufbau des 
Thallus erhält man durch die Verfolgung des Spitzenwachsthums )). 


Wie erwähnt, umhüllen an dem einzelnen Sprosse die obersten Kurz- 
iriebwirtel die Sprossspitze allseitig ziemlich dicht. Diese obersten Kurz- 
triebwirtel müssen beseitigt werden, um die ziemlich lang vorgestreckte 
Spitze des ganzen Sprosses frei zu legen. 


Die endständige, kuppenförmig vorgewölbte Scheitelzelle des einzelnen 
Sprosses wird in akropetaler Folge durch horizontale Querwände gegliedert. 
Die abgeschnittenen Gliederzellen dehnen sich dann ein wenig aus und 
beginnen hierauf succedan Randzellen abzuschneiden. 


1) Für die nachfolgenden entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen habe ich 
mich weniger der Methode der dünnen Schnitte (resp. Schnittserien) als der Methode 
der Aufhellung bedient. Zu diesem Zwecke wurden (nach der Anleitung des Herrn 
Prof. Schmitz) die einzelnen Algensprosse zuerst in destillirtem Wasser (längere 
oder kürzere Zeit) gekocht und dadurch vollständig erweicht. Dann wurden an diesen 
erweichten Sprossen die einzelnen Zellenleiber durch Nigrosin (oder Jod, seltener 
durch andere Farbstoffe) gefärbt, Hierauf wurde der einzelne Spross, dessen gesammter 
anatomischer Aufbau nun sehr übersichtlich geworden war, im Ganzen (oder je nach 
Bedürfnies in einzelne Theile zerlegt resp. zerdrückt) der Untersuchung imterzogen. — 
Bei dieser Prüparationsmethode werden die trennenden Zellmembranen fast vollständig 
unsichtbar, die (gefärbten) Zellenleiber aber behalten ihre gegenseitige Anordnung 
unverändert bei und gestatten nun mit Hülfe der überall erhaltenen »genetischen 
Tüpfel« den entwicklungsgeschichtlichen Zusammenhang der Zellen überall festzu- 
stellen. 


375 


An jeder Gliederzelle wird zuerst durch eine fast senkrechte Wand 
eine einzelne, etwas grössere Randzelle, die Priman-Randzelle, abgetrennt. 
Die Priman-Randzellen alterniren an den aufeinanderfolgenden Gliederzellen 
regelmässig zweizeilig. Danu werden an jeder Gliederzelle noch vier weilere 
Randzellen durch senkrechte Wände abgetrennt und zwar in der Reihen- 
folge, wie sie durch Fig. 1. veranschaulicht wird. Dadurch wird zuletzt 
die einzelne Gliederzelle in eine centrale Zelle und in einen Kranz von 
fünf Randzellen zerlegt. 

Die centralen Zellen der aufeinanderfolgenden Gliederzellen schliessen, 
durch die genetischen Tüpfel verbunden, unmittelbar aneinander an und 
bleiben dauernd zu einer centralen Zellreihe, der Gentralachse des ent- 
wickelten Sprosses, mit einander verbunden. Ohne weitere T'heilungen 
einzugehen, wachsen sie durch Dehnung, welche vorwiegend in ihrem 
unteren Theile erfolgt, ziemlich rasch in die Länge. 

Mit dieser Längsdehnung der Centralachsen-Gliederzellen hält das 
entsprechende Längenwachstum der Randzellen durchaus nicht gleichen 
Schritt. Diese Randzellen » bleiben vielmehr ziemlich kurz, während sie 
nach wie vor durch die genetischen Tüpfel am obern Ende der Central- 
achsen-Gliederzellen angeheftet sind. Demzufolge rücken die aufeinander- 
folgenden Wirtel von Randzellen mehr und mehr auseinander. 

Bevor dieses Auseinanderrücken der Randzellen-Wirtel deutlich er- 
kennbar wird, beginnen jedoch schon die einzelnen Randzellen zu reich- 
lich verzweigten Kurztrieben heranzuwachsen. 

Der einzelne Kurztrieb zeigt die Gestalt eines reich verzweigten Zell- 

fadens. Jede Gliederzelle desselben entwickelt schon frühzeitig am oberen 
Ende einen Seitenast, der sich in ganz analoger Weise wie der tragende 
Zellfaden ausbildet. Diese Seitenästchen eilen im oberen Theile des Kurz- 
.triebes, dessen Spitzenwachstum ein frühzeitig begrenztes ist, in ihrer 
ganzen Ausbildung sehr voran, während sie sich im unteren Theile des 
Kurztriebes langsamer ausbilden. Dementsprechend erscheint der einzelne 
Kurztrieb im oberen Theile sehr bald subdichaotomisch verästelt, im unteren 
Teile dagegen ist noch längere Zeit die seitliche Verzweigung deutlich 
kenntlich, bis sich auch hier in Folge ungleichmässigen Auswachsens der 
einzelnen Verzweigungen iınmer deutlicher eine gabelige Verästelung 
herausbildet. Vielfach auch werden an den untersten Gliederzellen der 
einzelnen Kurztriebe, namentlich an der Basalzelle selbst, je zwei Seiten- 
ästchen angelegt, die dann zu subtrichotomischer Verzweigung des ganzen 
Kurztriebes hinführen. — Das ganze Verzweigungssystem des Kurztriebes 
aber ist ziemlich genau in einer Ebene ausgebreitet. 

An dem einzelnen Kurztriebe sind die obersten Auszweigungen zuerst 
ausgewachsen und zeigen dann schlanke, langgestreckte Gliederzellen ; die 
unteren Theile des Kurztriebes entwiekeln sich langsamer, sodass hier die 
Gliederzellen noch lange durch kürzere, mehr gedrungene Gestalt und 


8376 


reichlichen Zellinhalt sich auszeichnen. Erst allmählich erfolgt auch an 
diesen Zellen ausgiebige Dehnung und Streekung. 

Der Anordnung der Randzellen entsprechend stehen die Kurztriebe 
zu je fünf (ausnahmsweise zu je sechs) in Wirteln vereinigt. Von den 
fünf Kurztrieben eines jeden Wirtels eilt derjenige, zu den die Priman- 
Randzelle auswächst, der Priman-Kurztrieb, in seiner Entwicklung den 
übrigen stets voraus und erreicht auch eine wesentlich kräftigere Aus- 
bildung und grössere Länge als diese; die beiden jüngsten Kurztriebe 
bleiben am kürzesten und schwächsten. So erscheint der ganze Kurztrieb- 
wirtel unsymmetrisch ausgebildet, nach der einen Seite hin gefördert und 
auf der gegenüberliegenden Seite schwächer entwickelt. — Da nun die 
Priman-Randzellen der aufeinanderfolgenden Gliederzellen und demgemäss 
auch die Priman-Kurztriebe regelmässig alterniren, so sind die aufeinander- 
folgenden Wirtel des einzelnen’ Sprosses zweizeilig-alternirend gefördert, 
was zuweilen in sehr charakteristischer Weise hervortritt'). 

An dem einzelnen Sprosse umhüllen die jüngsten Kurztriebwirtel, auf- 
wärts zusammengeneigt, die Sprossspitze vollständig und bilden hier eine 
dicht geschlossene, von weicher Kollode ?) zusammengehaltene Endknospe. 
Erst allmählich biegen sich die äusseren Wirtel dieser Knospe mehr und 
mebr auseinander, während sich gleichzeitig die zugehörigen Gliederzellen 
der Centralachse mehr und mehr in die Länge strecken; zugleich damit 
erweicht die umhüllende Kollode immer mehr. Schliesslich erscheinen die 
Kurztriebwirtel horizontal ausgebreitet und durch Streckung der Glieder- 
zellen deutlich auseinandergerückt, während zugleich in Folge vollständigen 
Verquellens der umhüllenden Kollode die Kurztriebe sich freifädig in das 
umgebende Wasser ausbreiten. 

An dem Priman-Kurztrieb eines jeden Wirtels wird frühzeitig ein 
Seitenspross angelegt. Am oberen Ende der Basalzelle dieses Priman- | 
Kurztriebes wächst auf der Oberseite des letzteren eine neue Auszweigung 
hervor, die, anfangs sehr schlank und kurzgliedrig, sehr bald genau die- 
selbe Wachstumsweise wie der Hauptspross erkennen lässt ®). Sehr rasch 
wächst dann dieser Seitenspross stärker heran) und streckt seine End- 


1) Vgl. die Abbildung bei Harvey, Nercis bor. amer. II. t. 34. fie. 6. 

2) Mit diesem Ausdruck Kollode (von »oA2uöys) bezeichne ich hier nach Anleitung 
des Herrn Prof. Schmitz die Intercellularsubstanz des Florideenthallus, die bald in 
dünner Schicht und in sehr zäher Beschaffenheit die einzelnen Zellen verkittet, bald 
als dicke, weiche Zwischensubstanz die einzelnen Zellen trennt, bald als sehr weicher, 
dünner Schleim die Zellreiben umschliesst oder die Zwischenräume der Zellen ausfüllt, 

3) Dementsprechend werden an diesen kleinsten Seitensprossen, sobald dieselben 
etwas erstarken, in den einzelnen Kurztriebwirteln auch wieder Seitensprosse in ganz 
analoger Weise wie an dem Hauptsprosse selbst angelegt, doch unterbleibt an den 
fertilen kleinen Seitensprossen diese weitere Verzweiguing gewöhnlich. 

4) Hierbei schliesst sich die Basalzelle des Priman-Kurztriebes, aus deren oberem 


377 


knospe mehr oder weniger weit aus dem Kurztriebwirtel seitwärts hervor, 
An den aufeinanderfolgenden Wirteln alterniren diese Seitensprosse regel- 
mässig zweizeilig, und dadurch erhält der Hauptspross selbst schon früh- 
zeitig das oben erwähnte gefiederte Aussehen. — 

Unterdessen hat sich die CGentralachse des Hauptsprosses mit einer 
dicht geschlossenen Rinde umkleidet. Kurze Zeit, nachdem die Kurztrieb- 
wirtel hervorgesprosst sind, wächst aus der Basalzelle eines jeden Kurz- 
triebes auf der Unterseite desselben eine Astzelle hervor, die abwärts 
(längs der Oberfläche der Gentralachsen-Gliederzelle) zu einem gegliederten 
wurzelartigen Zeilfaden, einem Rhizoid, heranwächst. Seitwärts von diesem 
ersten Rhizoid tritt dann weiterhin ein zweites hervor und wächst neben 
dem ersteren abwärts, und häufig schliesst auf der anderen Seite des 
ersten Rhizoids auch noch ein drittes in analoger Weise sich an. Alle 
diese Rhizoiden schmiegen sich der Oberfläche der Gentralachsen-Glieder- 
zelle dicht an und wachsen abwärts bis zu dem nächstunteren Kurztrieb- 
wirtel hin. Sie schliessen dabei seitlich dicht an einander an und um- 
kleiden somit jene Gliederzelle mit einer dicht geschlossenen Hülle aus 
kurzgliedrigen, ziemlich dicken Zellfäden. Die Kollode-Hüllen aller dieser 
einzelnen Rhizoiden aber schliessen seitlich fest zusammen, sodass die 
ganze Rhizoid-Umkleidung der Centralachse sehr bald von einer gemein- 
samen Kollode-Hülle mit dichter äusserer Grenzschicht umschlossen wird. 

Aus den älteren Gliederzellen der genannten Rhizoiden sprossen dann 
weiterhin dünnere Seitenzweige hervor und wachsen an der Aussenseite 
der primären Rhizoiden oder längs der Berührungskanten derselben ab- 
wärts, die Hülle der Centralachsen-Gliederzelle immer mehr verstärkend. 
Diese secundären dünneren Rhizoiden wachsen vielfach an dem nächst- 
unteren Kurztriebwirtel zwischen den Insertionen der Kurztriebe hindurch 
und drängen sich zwischen die äusseren Rhizoiden dieses Wirtels ein; 
und dazu kommen bald auch noch einzelne dünne Rhizoiden, die aus den 
zweituntersien Zellen der Kurztriebe hervorsprossen und mit den dünnen 
secundären Rhizoiden vereint abwärts kriechen, sodass die Rlizoid-Um- 
hüllung der Centralachse nach und nach an Dicke zunimmt, die Central- 
achse mit einer allmählich immer diekeren Rinde umkleidet wird. 

Bis zu diesem Stadium der Entwicklung zeigt der einzelne Spross im 
Ganzen eine deutliche Gliederung durch die Kurztriebwirtel, und ebenso 
erscheint auch die Berindung der Centralachse noch ziemlich deutlich an 
den einzelnen Wirtel-Knoten gegliedert. Beides geht weiterhin fast voll- 
ständig verloren. 

Die Kurztriebe erlangen, wie oben gesagt ward, von der Spitze zur 
Basis fortschreitend ihre allmähliche Ausbildung. In gleicher Richtung 


Ende der Seitenspross hervorgewachsen ist, in ihrer ganzen Ausbildung der kräftigeren 
Entwicklung dieses Seitensprosses an, sodass fernerhin der Anschein entsteht, als ob 
der Priman-Kurztrieb nur einen Seitenast der Basalzelle des Seitensprosses darstelle. 


378 


schreitet nun ein allmähliches Schwinden derselben fort. Suecessive 
werden die jeweilig obersten, vollständig ausgewachsenen Abschnilte dieser 
Kurztriebe abgeworfen, bis zuletzt nur noch ganz kurze Stumpfe derselben, 
meist nur die Basalzellen, zurückbleiben. — Gleichzeitig damit geht an 
der Gentralachse die Gliederung der Berindung verloren, indem immer 
zahlreicher dünne secundäre Rhizoiden über die nächstunteren Knoten 
abwärts wachsen und die Berindung der nächstunteren Gliederzelle ver- 
stärken. Bei dieser Verstärkung werden die Stumpfe der Kurzlriebe von 
den Rhizoiden vollständig umschlossen und in die Bildung der Rinde mit 
hineingezogen, sodass zuletzt von einer äusseren Gliederung des erwach- 
senen Sprosses gar nichts mehr zu erkennen ist. 

Im Inneren zeigt der stielrunde ältere Spross auch späterbin noch 
deutliche Gliederung. In seiner Mitte verläuft die gegliederte Centralachse. 
Am oberen Ende der Centralachsenzellen strahlen je fünf längliche Ast- 
zellen, die Basalzellen der früheren Kurztriebe, auseinander und verbinden 
die hohleylindrische Berindung mit der Centralachse. Im inneren Theile 
dieser Rinde verlaufen mehrere (10—15) Längsreihen weiterer Zellen, die 
primären Rhizoiden. Der äussere T'heil der Rinde wird durch zahlreiche 
dünnere, längslaufende Rhizoiden gebildet, die theils locker, theils dichter 
seillich zusammenschliessen. Diese ganze holleylindrische Rindenschicht 
aber erscheint in Folge ungleichmässiger nachträglicher Dehnung der Zellen 
von der Centralachse ein wenig abgehoben und von den Gliederzellen 
derselben durch eine zienilich breite Kollode-Schicht getrennt. 

Bei der beschriebenen Entlaubung des einzelnen Sprosses werden 
vielfach auch die Seitensprosse mit abgeworfen. An sterilen Sprossen 
entwickelt, wie oben erwähnt ward, jeder Kurztriebwirtel aus der Basis 
des Priman-Kurztriebes einen jungen Seitenspross, der mehr oder weniger 
weit sich vorstreckt. Von diesen Seitensprossen, welche die fiederige Ver- 
zweigung der jüngeren Abschnitte der Hauptsprosse bewirken, wächst 
bald eine grössere, bald eine geringere Anzahl zu gestreckten ausdauernden 
Seitensprossen heran; die übrigen (und das ist oft die grosse Mehrzahl) 
werden bei dem allmählichen Abwerfen der Kurztriebe ebenfalls ab- 
geworfen. Hierin pflegt jedoch eine sehr grosse Verschiedenheit je nach 
den einzelnen Individuen und Standorten obzuwalten. Demgemäss ist 
auch die Verzweigung der ganzen Pilanze recht verschiedenarlig, der 
Habitus der Pflanze ein recht wechselnder '). 


1) Auf solche Verschiedenheiten des Habitus sind wohl zweifellos die säxumtlichen 
angeblichen Arten von Wrangelia, die neben W. penicillats aus europäischen Ge- 
wässern beschrieben worden sind (W. tenera C. Ag., W. verticillata Ktn., W. globi- 
‘ fera Menegh. u. a. m.), zurückzuführen. 


8379 


Fortpflanzungsorgane. 
Tetrasporangien. 


Die Tetrasporangien finden sich bei W. penicillatu stels an beson- 
deren Individuen. 

An den fertilen Exemplaren sind die oberen Verzweigungen des 
Thallus reichlich mit kurzen, alternirend geordneten Seitensprossen beselzt. 
Diese letzteren entwickeln die Sporangien; und zwar sind diese fertilen 
Seitensprösschen entweder der ganzen Länge nach oder nur in ihrem 
oberen Abschnitte fertil. 

In den fertilen Abschnitten der Seitensprosse erscheinen die Kurz- 
triebwirtel im Allgemeinen weniger kräftig entwickelt‘) und dichter ge- 
drängt als an den sterilen Sprossen. Auch ist hier die Rhizoidbildung 
überall eine sehr unbedeutende, oder es unterbleibt dieselbe vollständig; 
nur in den unteren sterilen Abschnitten der grösseren dieser Seiten- 
sprösschen komnit es zu deutlicher Berindüng der Gentralachse. 

In den Kurztriebwirteln der fertilen Sprossabschnitte sind die einzelnen 
Kurztriebe zuweilen sämmtlich fertil; zumeist aber sind einzelne Kurztriebe 
ferlil, die anderen steril. Die fertilen Kurztriebe selbst aber weisen zumeist 
einen sterilen und einen fertilen Abschnitt auf; nur selten sind dieselben 
ihrer ganzen Ausdehnung nach fertil. An allen diesen Kurztrieben aber 
sind die fertilen Abschnitte ziemlich kurz und dicht zusammengedrängt 
und werden auswärts weit überragt von den vorgestreckten subdichoto- 
misch verzweigten sterilen Abschnilten. Das ganze fertile Sprösschen 
bietet daher das Ansehen eines walzenförmigen dichtgedrängten ährigen 
Fruchtstandes, der allseitig durch weit hervorragende gabelig verästelte 
Zellfäden dicht behaart ist. 

An den fertilen Abschnitten der Kurztriebe wächst die Endzelle eines 
kurzen (zwei-dreizelligen) Zweigleins zum Sporangium heran. Aus der 
Tragzelle dieses Sporangiums aber sprossen ein oder zwei (zwei- bis drei- 
zellige) Seitenästchen hervor, die entweder ebenfalls ihre Endzelle zum 
Sporangium ausbilden oder steril bleiben und zu kurzen, gekrümmten 
Hüllästchen sich gestalten. Diese ganze cymöse Verzweigungsweise des 
fertilen Zweigleins (oder des ganzen fertilen Kurztriebes) kann sich ein- 
oder mehrmals wiederholen und so zur Ausbildung bald kleinerer, bald 
reichlicher verästeller Sporangienstände hinführen. 

Das einzelne Sporangium stellt zuerst eine kugelige bis ovale Zelle dar. 
Immer mehr Protoplasma ansammelnd, gewinnt diese Zelle allmählich an 
Umfang. Dann wird der gesammte Protoplasma-Inhalt durch Spaltflächen, 
welche gleichzeitig und in der Richtung von aussen nach innen fort- 
schreitend angelegt werden, in vier tetraedrisch gelagerte nackte Tochter- 


1) Nur zuweilen entwickeln einzelne dieser Kurztriebwirtel ihrerseits wieder ganz 
kurze Seitensprösschen, die dann ebenfalls fertil sind. 


380 


zellen zertheilt, von denen die eine durch den ursprünglichen Tüpfel mit 
der Tragzelle des Sporangiums in Verbindung bleibt. 

Diese anfangs nackten Tochterzellen werden weiterhin zu Sporen, 
indem sich um jede derselben eine Membran ausbildet. 

Die Zellwand des ganzen Sporangiums hält schliesslich dem Drucke 
der sich mehr und mehr vergrössernden Tetrasporen nicht mehr Stand 
und öffnet sich durch einen Riss auf dem Scheitel; und durch diesen 
werden dann die Sporen nach aussen in das umgebende Wasser entleert. 


Antheridien)). 


Die männlichen Individuen von W. penieillata zeigen im Allgemeinen 
ganz denselben Aufbau wie die Sporangien-Exemplare. Wie bei diesen 
letzteren sind es auch hier die fiederig geordneten kleinen Seitensprösschen 
der oberen ’Thalluszweige, welche die Fortpflanzungsorgane, also hier die 
Antheridien, tragen. Diese fertilen Seitensprösschen zeigen auch hier eine 
geringe Entwicklung der Rhizoid-Berindung, lassen ferner an den Kurz- 
trieben fertile und sterile Abschnitte unterscheiden und weisen überhaupt 
einen ganz analogen Habitus auf wie die fertilen Sprosse der Sporangien- 
Exemplare. — Die einzelnen Antheridien selbst zeigen an den fertilen 
Kurztricben ganz dieselbe Stellung wie die einzelnen Sporangien. 

Der Aufbau des einzelnen Antheridiums ist jedoch ein recht kom- 
plieirter. Das ausgebildete Antheridium nämlich bildet ein dicht geschlos- 
senes, kleinzelliges, kugeliges Köpfchen, an dessen Peripherie sehr zahıl- 
reiche kleine Spermatium-Zellchen in geschlossener Schicht angeordnet sind. 

Die Entstehung dieses Antheridiums im Einzelnen ist dabei folgende: 

Die Endzelle eines Kurztrieb-Zweigleins wird durch Querwände in etwa 
fünf kurze Gliederzellen zerlegt. Jede dieser Gliederzellen schneidet durch 
Verticalwände einen Wirtel von vier oder fünf Randzellen ab. Jede Rand- 
zelle sprosst dann auswärts zu einem trugdoldig verzweigien Aestehen mit 
dicht zusammengedrängten kurzgliedrigen Auszweigungen aus. Die be- 
nachbarten Aesichen greifen mit ihren Verästelungen seitlich ineinander, 
und dadurch entsteht ein kugeliger fest geschlossener Zellkörper. — Das 
ganze Antheridium wiederholt somit in seinem Aufbau im Principe den 
Aufbau des einzelnen vegetativen Sprosses, 

Von den einzelnen Zellen der Kugeloberfläche entspringen dann 
Gruppen radial nach aussen spreizender Zellen, die Trägerzellen der 
Spermatium-Zellen. Diese Zellen treiben succedan Ausstülpungen, welche 
durch eine Querwand als Spermatium-Zellen abgegliedert werden (Fig. 2). 
In ihnen reift dann allmählich das einzelne Spermatium heran, um bei 
der Reife durch einen Riss der Zellhaut in das umgebende Wasser ent- 


1) In seinen Beiträgen zur Botanik (Heft 1, Tab. V,4) gibt schon 1850 Mettenius 
eine Beschreibung des Aufbaues der Antheridien von Wrangelia; doch bedarf diese 
Beschreibung vielfacher Berichtigung. 


381 


leert zu werden. Das Ausreifen und Entleeren der reifen Spermalien aber 
erfolgt an dem einzelnen Antheridium nach und nach. 


Karpogonäste. 

Die weiblichen Sexualorgane von W. penicillats werden ebenfalls 
stets an besonderen Individuen angelegt. 

An solchen weiblichen Pflanzen sind es wieder die kleinen, fiederig 
geordneten Seitensprösschen der oberen Thalluszweige, welche die Fort- 
pflanzungsorgane fragen; doch sind hier die fertilen Seitensprösschen meist 
elwas länger gestreckt, und nur ein kurzer Endabschnitt derselben ist als 
Träger der Karpogonäste eigenartig ausgebildet. Daher ist an den fertilen 
Seitensprösschen stets zu unterscheiden ein mehr oder minder langer 
steriler unterer Abschnitt, der in seiner gesammten Ausbildung den sterilen 
Sprossen sich anschliesst (nur unterbleibt hier in.den Kurztriebwirteln die 
Ausbildung von Seitensprossen) und ein kurzer, fertiler Endabschnitt. 

Dieser fertile Endabschnitt weist eine eigenthümliche Metamorphose 
des sterilen Sprosses auf. 

Zur Zeit der Geschlechtsreife der weiblichen Sexualorgane sind die 
oberen ziemlich kleinen Kurztriebwirtel des sterilen Sprossabschnilles noch 
dicht zusammengedrängt und umschliessen, aufwärts zusammengeneigt, 
das fertile Sprossende. Dieses zeigt an seinen 7--10 kurzen Gliederzellen 
die normal angeordneten Kurztriebe ausserordentlich verkürzt. Die kleinslen 
Kurztriebe sind einfach einzellig, andere stellen kurze 2—7zellige, meist 
unverzweigte Zellfäden dar. Die Priman-Kurztriebe ragen nur um weniges 
vor den übrigen Kurztrieben durch kräftigere Ausbildung, namentlich 
durch etwas ansehnlichere Grösse der Basalzelle, hervor. 

In diesem fertilen Sprossabschnitte tragen die Priman-Kurztriebe der 
drei bis fünf mittleren Gliederzellen je einen Karpogonast. Der einzelne 
fertile Kurztrieb erscheint sehr kurz, meist zweizellig mit etwas grösserer 
Basalzelle; an letzterer sitzt neben der etwas schiel inserirten Endzelle ein 
einzelner vierzelliger Karpogonast. 

Dieser Karpogonast, der sich aus der Ebene des fertilen Kurztriebes 
etwas emporrichtet, ist in eigenthümlicher Weise verbogen (Fig. 3 und 4). 
Die drei inhaltreichen gerundeten Gliederzellen desselben sind so geordnet, 
dass die oberste Gliederzelle dicht an die unterste (die nicht selten noch 
eine seitwärts ansilzende Astzelle trägt) heranreicht. Dann aber ist die 
Endzelle des ganzen Karpogonastes, das Karpogonium selbst, wieder dicht 
an die mittlere Gliederzelle herangerückt, so zwar, dass es stets auf die 
Oberseite des Karpogonastes zu liegen kommt. Der doppelt gekrümmte 
Karpogonast zeigt daher stets seine Spitze aufwärts, nach dem Sprossende 
hin, gebogen !). 


1) Die obige Beschreibung des Karpogonastes weicht dem Wortlaute nach sehr 
wesentlich ab von den Angaben Bornet’s (l. c. p. 184). Bei genauerem Vergleiche 


382 


Aus der Spitze des Karpogoniums tritt ein ziemlich kräftiges Trichogyn 
hervor, das, im unteren Theile spindelförmig angeschwollen, meist nur zu 
einer ziemlich geringen Länge heranwächst. 

In dem fertilen Endabschnitt des einzelnen Fruchisprosses werden 
gewöhnlich 3--5 derarlig gestaltete Karpogonäste ausgebildet und nach 
einander zur Reife gebracht. Daneben finden sich nicht selten »vergrünte« 
Karpogonäste, bei denen an Stelle des Karpogoniums eine sterile Zelle die 
Spitze des Karpogonastes einnimmt und schliesslich der ganze hakig ge- 
bogene Karpogonast zu einenr verzweigten sterilen Kurztriebe auswächst. 


Befruchtung und Fruchtbildung. 


Die Befruchtung der Karpogonien erfolgt bei W. penicillat« in der- 
selben Weise wie bei den übrigen Florideen 'J. Einzelne (oder mehrere) 
Spermalien copuliren mit der Spitze des einzelnen 'Triehogyns, und hier- 
auf wird das letztere an seiner Basis von dem Bauchtheil des Karpogo- 
niuns abgetrennt (Fig. 4). Der letztere stellt dann die befruchtete 
Eizelle dar. 

In der Regel wird bei W. penicillata nur ein einzelnes Karpogonium 
des fertilen Sprossendes befruchtet; doch findet man auch öfters Frucht- 
sprosse, in denen noch ein zweiles Karpogonium befruchlet und zur 
Weiterentwicklung angeregt worden ist. 

Infolge der Befruchtung eines Karpogoniums beginnt in dem fertilen 
Sprossabschnitte ein sehr energisches Wachsthum. Während der unter- 
wärts angrenzende sterile Abschnitt sich streckt, seine Kurztriebe sich 
entfalten und auseinander rücken, die Centralachse berindet wird, wachsen 
in dem fertilen Sprossabschnitte die sämmtlichen bisher meist noch recht 
kleinen Kurztriebe?) kräftig heran?) und verzweigen sich sehr reichlich 
(meist alternirend fiederig oder subdichotomisch). Alle diese Auszweigungen 
aber sind ziemlich kurzzellig und bleiben ziemlich dicht zusammengedrängt, 
während auch die entsprechenden Gliederzellen der Centralachse sich nur 
wenig in die Länge strecken. Dadurch erscheint der fertile Abschnitt des 
Sprosses gestaucht mit dicht gedrängten Wirteln immer reicher verästelter 
Kurztriebe und hebt sich immer deutlicher als ovale dicht geschlossene 
Fruchtanlage von dem sterilen Theile des Sprosses, dem Fruchtstiele, ab. 


der beiderseitigen Darstellungen aber erkennt man, dass Bornet das Object selbst, 
den fertilen Priman-Kurztrieb mit dem ansitzenden Karpogonaste, ganz ebenso ge- 
formt gesehen hat, wie hier beschrieben ist, dass er aber den genetischen Zusammen- 
hang der einzelnen Zellen dieses ganzen Organes nicht ganz richtig erkannt hat. 

1) Vergl. Schmitz, Befruchtung der Florideen. 

2) Auch die fertilen Priman-Kurztrieb: nehmen an diesem Wachsthume Theil 
und erscheinen bald als reich verästelte Zweiglein, an deren Basalzelle der Karpogon- 
ast seitlich angeheftet ist. 

3) Ob ein stärkeres Heranwachsen der Kurztriebe zuweilen auch schon vor der 
Befruchtung eines Karpogoniuns stattfindet, war nicht sicher festzustellen. 


383 


Die Gliederzellen der Centralachse schwellen dann im Innern dieser 
Fruchtanlage stark an und werden immer mehr inhaltsreich., An den 
sämmtlichen Kurztrieben füllen sich die 2 bis 3 untersten Gliederzellen, 
vor allem die Basalzellen selbst, reichlich mit Inhalt und schwellen an. 
Diese Anschwellungen treten namentlich auf der Unterseite der Kurztriebe 
stark gewölbt hervor, so dass sie fasl die Gliederzellen der nächst unteren 
Kurztriebe berühren. _ Die oberen Abschnitte der Kurztriebe hingegen 
strecken sich mehr hervor und krümmen ihre Spitzen hakenförmig auf- 
wärls, der Sprossspitze zu. So entsteht in der Mitte der jungen Frucht- 
anlage ein lockeres Gewebe unregelmässig gerundeter, inhaltreicher Zellen, 
die zahlreiche enge Spalten und Lücken zwischen sich lassen; an.dieses 
Gewebe schliesst auswärts eine breite Schicht antiklin gestreckier Zellfäden 
an; die Peripherie der jungen Fruchtanlage aber wird durch die ziemlich 
dicht gedrängle Schicht der hakig umgebogenen Spitzen jener Zellfäden 
eingenommen. Die ganze Fruchtanlage ist von einer Hülle ziemlich 
weicher Kollode umschlossen. 

Inmitten dieses sterilen Fruchtgewebes hat inzwischen schon die be- 
fiuchtete Eizelle begonnen zum Gonimoblast ’) auszuwachsen. An ihrem 
unteren Ende hat sie eine breite Aussackung vorgestreckt, die längs der 
Gliederzellen des Karpogonastes?) abwärts wächst. Diese Aussackung 
wird dann als selbsländige Zelle abgetrennt. Sie streckt sich darauf weiter 
abwärts und breitet sich, stark ansehwellend, an der Oberfläche der 
Basalzelle des fertilen Kurztriebes aus (Fig. 5). Hierbei schmiegt sie sich 
dieser letzteren Zelie dicht an, krümmt sich häufig auch noch auf die 
eine Flankenseite derselben hinüber und verwächst dann mit dieser Basalzelle. 
Durch die Ausbildung eines Tüpfels an dieser Verwachsungsstelle aber 
wird die Verbindung beider Zellen eine noch engere, so dass der Stoff- 
austausch zwischen denselben ausserordentlich erleichtert ist. 

Diese Anfangszelle des Gonimoblasten sprosst dann aus zu einem 
System reichverzweigter Zellfäden, welche sich in den Lücken des sterilen 
inneren Gewebes der jungen Fruchtanlage ausbreiten. Reichlich allseitig 
verästelt, winden sich diese Zellfäden durch die Lücken des inhaltreichen 
sterilen Gewebes hindurch und treten hierbei vielfach unter Ausbildung 
von Tüpfeln mit den grösseren, inhaltreicheren Zellen desselben, den Cen- 
tralachsen-Gliederzellen und den Kurztrieb-Basalzellen, in enge Ver- 
bindung (Fig. 6). 

1) Mit dem Namen Gonimoblast bezeichnet Prof. Schmitz das gesammte 
fertile Gewebe eines einzelnen Cystokarpes (resp. eines Apotheciums u. s. w.), das 
durch Auswachsen aus der einzelnen befruchteten Initialzelle hervorgeht, mag nun 
diese befruchtete Initialzelle eine befruchtete Eizelle oder eine befruchtete Anxiliar- 
zelle sein. 

2) Diese Gliederzellen des Karpogonastes, die an der Ausbildung des Gonimo- 


blasten nicht direct betheiligt sind, gehen zuweilen nachträglich untereinander Zell- 
fusionen ein. 


384 


Sind dann die Lücken des inneren Gewebes der Fruchtanlage ganz 
ausgefüllt von den Verzweigungen der fertilen Zellfäden, so entsenden 
diese nach auswärts in den angrenzenden antiklin-fädigen 'Theil der 
Fruchtanlage zahlreiche ganz kurze Seitenästchen. An diesen letzteren 
strecken sich die Endzellen zu langkeulenförmiger Gestalt; aus den Glieder- 
zellen aber wachsen wieder kurze Seitenästchen hervor, die ihrerseits ganz 
in gleicher Weise sich fortbilden (Fig. 6). Die keulenförmigen Endzellen 
schwellen zu verkehrt-ciförmiger bis birnförmiger Gestalt an und reifen 
allmählich zu Sporen heran. 

Damit hal das Cystokarp seine vollständige Ausbildung ') erreicht. 
Im entwickellen Zustande zeigt dasselbe fast kugeligen Umriss. Die Mitte 
desselben nimmt eine unregelmässige zellige Gewebemasse ein, die der 
Länge nach durchzogen wird von einer Reihe kurzer, breiter, inhaltreicher 
Zellen, der Centralachse. An dieses Innengewebe der Frucht schliesst 
sich auswärts eine breite Schicht locker geordneter, antiklin gereckter 
schlanker Zellfäden, zwischen denen zahlreiche Sporen in allen Reifungs- 
stadien, von der Peripherie des Innengewebes entspringend, radial aus- 
wärts sich strecken, um allmählich zur Reife zu gelangen und. dann 
succedan nach aussen entleert zu werden. Diese sporenführende Schicht 
der Frucht ist auswärts umschlossen von einer ziemlich dünnen Hüll- 
schicht, zu welcher die aufwärts gebogenen Spitzen jener antiklin gereckten 
Zellfäden zusammenschliessen, durch eine Schicht ziemlich weicher Kollode 
zusammengehalten. 


In dieser Ausbildung setzt sich das fast kugelig angeschwollene 
Cystokarp aufs deutlichste von dem sterilen Theil des Fruchtsprosses ab. 
Dieser letztere hat jetzt meist fast seiner ganzen Länge nach die Kurz- 
triebwirtel abgeworfen und erscheint als fast nackter dünner Stiel des 
Oystokarpes. Nur die obersten 2 bis 3 Kurztriebwirtel sind noch erhalten 
und umschliessen, mehr oder weniger aufwärts gebogen, nach Art eines 
Kranzes von Hüllzweigen die Basis des kugeligen Cystokarpes. 

1) Der specielle Aufbau des Cystokarpes von Wrangelia ist bis in die neueste 
Zeit hinein unklar gewesen. 

Erst 1880 hat Bornet (l.c. p. 184. tab. 48) den Fruchtbau genauer aufgeklärt, 
Doch irrt er in der Angabe, dass in der jungen Fruchtanlage von W. penieillata 
auf die Befruchtung eines Karpogoniums das Aussprossen der Basalzelle des »Pro- 
karpes« und der untersten Zellen der nüchstangrenzenden Kurztriebe folge. Nicht 
aus diesen Zellen sprossen die sporenbildenden Zellfäden hervor, sondern aus der be- 
fruchteten Eizelle selbst; jene Zellen dienen diesen »Ooblastemen« nur als inhalt- 
reiches Nührgewebe. 

Schmitz hat in seinen »Untersuchungen über die Befruchtung der Floridoen« 
für die Gruppe der Gelidieen den Entwicklungsgang der Frucht in den allgemeinen 
Zügen kurz geschildert und hat unter den Beispielen für diese Art der Fruchtbildung 
auch Wrangelia penicillata genannt. Seine Angaben finden in der obigen ausführ- 
Jicheren Darstellung ihre Bestätigung. 


385 


In dem entwickelten Cystokarpe sind somit die beiderlei Bestandtheile 
desselben, der sterile Theil und der Gonimoblast, vollständig dicht mit 
einander verflochten. Der Gonimoblast, das Sprossungsproduct der be- 
fruchteten Eizelle, durchwuchert als ein System reichverzweigter Zellfäden 
einen (gleichzeitig auswachsenden) Abschnitt des sterilen Thallusgewebes 
und entwickelt inmitten dieses sterilen Gewebes die Endzellen seiner Aus- 
'zweigungen zu Sporen. Beiderlei Gewebselemente sind dicht mit einander 
verflochten und lassen eine Zerlheilung der ganzen Frucht in gesonderte 
Alischnilte slerilen und fertilen Gewehes ebensowenig zu, wie dies bei 
den Apothecien von Ascobolus und anderer Ascomyceten möglich ist. 


Naccaria. 


Die Gattung Naccarıa wurde zuerst 1824 von C. A. Agardh in dem 
Systema Algarum (p. 146) unter dem Namen Chaelospora aufgestellt, 
Derselbe Autor gibt dann in den Species Algarum (vol.IL 1. 1828. p. 112) 
eine nähere Charakteristik dieser Gattung, wozu er als einzige Species den 
Fucus Wigghii "Turner rechnet. 

Von den folgenden Autoren ward die Gattung unverändert aufge- 
nommen; doch blieb der anatomische Bau des Stengels und ebenso die 
Organisation der Frucht längere Zeit vollständig zweifelhaft. 


Erst das Jahr 1842 brachte ausführlichere und genauere Angaben 
über den Bau des Thallus und die Ausbildung der Frucht der vorliegenden 
Gattung, deren Namen von Endlicher 1836 (Genera plantarum) wegen 
der Homonymie mit der ältereren Gattung Chaetospora R. Brown (1810) 
in Naccaria umgeändert worden war. In diesem Jahre nämlich erschienen 
neben den küizeren Angaben J: Agardh’s (Algae mar. med. p. 86—87) 
die ausführlicheren Untersuchungen von Ghauvin (Recherches sur Por- 
ganisation ... de plusieurs genres d’algues. p. 94 ff), wodurch die Kennt- 
niss der Gattung sehr wesentlich gefördert wurde. 

Eingehenden Untersuchungen begegnen wir dann. weiterhin 1848 in 
einer Ablıandlung der Brüder Grouan'). Diese Abhandlung verbreitet 
sich ausführlich über den Aufbau der vegetativen Organe und die Orga- 
nisation der Frucht und führt zugleich den Nachweis, dass bisher unter 
dem Namen Chaetospora Wigghü zwei ganz verschiedene Algen zusammen- 
gefasst worden seien. Diese beiden Algen werden nun auf Grund des 
ganz verschiedenen Aufbaues ihres vegetativen Thallus zu Typen zweier 
gesonderler Galtungen erhoben; von Naccaria Endl. (mit der Species N. 
Wigghii) wird die neue Gattung Atractophora (mit der neuen Species 
A. hypnoides) abgetrennt. 


1) Ann. des sciences nat, III. Serie. t. 10. p. S61f. 


- 


BEG 


Inzwischen waren auch noch einige neue Arten von Naccaria aufgestellt 
worden. J. Agardh halte 1842 (Alg. m. med.) seinen Sphueroeoeeus 
Schousboei (aus Marokko) und ebenso die Gattung Ifeterocladia von 
Decaisne zu Naccaria hinzugezogen; doch ward diese Zusammenstellung 
von anderen nicht aufgenommen und auch sehr bald von J. Agardh 
selbst. wieder aufgegeben. 1844 aber beschrieb Meneghini (Giorn. bot. 
ital, p. 295) eine neue Art von Naccaria aus dem adrialischen Meere, 
N. Vidovichii, eine Art, die spälerhin auch an der französischen Mittel- 
meerküste aufgefunden ward und unter einem neuen Namen als N. gela- 
tinosa von Jd. Agardh in den Species genera et ordines algarum (Vol. II, 
p. 713 (1863)) beschrieben worden ist. 

Ob alle diese genannten Arten selbständige Species darstellen, und 
ob Naccaria und Atractophora als selbständige Galtungen zu trennen 
seien, darüber gehen die Meinungen der späteren Autoren sehr ausein- 
‚ander. Am ausführlichsten behandelt werden die hierher gehörigen Algen 
— abgesehen von dem genannten Werke J. Agardh’s — in der Abhand- 
lung von Naegeli, Beiträge zur Morphologie und Systematik der Cera- 
miaceae (1861), und in dem Werke vonZanardini, lconographia phyeol. 
medit.-adrialica tav. 34 u. 109. 

Durch diese Darstellungen wurde der vegetative Aufhau von Naccaria 
und Atractophora allmählich näher aufgeklärt, wenn auch mancherlei 
Einzelheiten nur ungenügend festgestellt worden sind. Die genauere Or- 
ganisation der Frucht aber blieb noch in vielen Punkten unklar. 

Erst die Arbeiten Bornet’s (Thuret-Bornet, Notes algologiques, 
fase. 1 (1876) p.50—54) haben auch den Fruchtbau beider Algen genauer 
kennen gelehrt und haben dazu eine Reihe wichtiger Daten aus der Ent- 
wicklung dieser Früchte festgestellt. Doch zeigen schon die kurzen An- 
gaben von Schmitz (Untersuchungen über die Befruchtung der Flori- 
deen (1883) p. 17), dass diese Darstellung Bornet’s in mehreren Einzel- 
heiten noch der Erweiterung resp. Berichtigung bedarf. 


In der nachfolgenden Darstellung sollen die beiden Gattungen Nacearia 
und Atractophora getrennt behandelt werden. Wie sich zeigen wird, 
kommen zu den noch anderweitig hervorgehobenen Verschiedenheiten des 
vegetativen Aufbaues schon Differenzen in der Gestaltung und Ausbildung 
der weiblichen Organe, sowie Verschiedenheiten in der specicllen Aus- 
bildung der Cystokarpien hinzu, sodass eine Trennung beider Gattungen 
wohl gerechtfertigt sein dürfte. 

Innerhalb der Gattung Naccaria aber sei nach dem Beispicle von 
Zanardini'), Ardissone?) und Hauck?) nur eine einzige Species, 


1) Zanardini, Icon, phyc. med.-adriat. vol. IIT. p. 117-120. 
2) Ardissone, Phycologia mediterranea. 1883. p. 314-315. 
3) Hauck, Meeresalgen Deutschlands und Oesterreichs. 1885. p. 53-55. 


387 


N. Wigghii (Turner) Endl., unterschieden, da an dem untersuchten Ma- 
teriale keinerlei unterscheidende Merkmale für N. Vidovichii Menegh. 
(= N. gelatinosa J. Ag.) aufzufinden waren. 


Naccaria Wigghii (Turner) Endlicher. 


Anatomischer Aufbau des Thallus. 


Der Thallus von Naccaria Wigghiüi') stellt ein aufrechtes, sehr reich- 
lich seitlich (seltener gabelig) verzweigtes Sprosssystem dar. 

Der jüngere Theil der einzelnen Sprosse ist allseitig mit schräg auf- 
wärts gerichteten, reich verzweigten Zellfäden, den Kurztrieben, umgeben. 
Diese entspringen dichlgedrängt ?) von einer cylindrischen Achse, welche 
inmitten einer schmalen, zelligen Rinde eine dünne langgliedrige Central- 
achse aufweist. — 

Um den Aufbau des Thallus im Einzelnen genauer kennen zu lernen, 
ist die Untersuchung des Spitzenwachsthums unerlässlich. 

An jüngeren Pflanzen ist die Mehrzahl der Sprosse in lebhaflem 
Spilzenwachsthum begriffen; aber auch an älteren Individuen ist es nicht 
schwer, neben den älteren Sprossen, deren Spitzenwachsthum sehr lang- 
sam geworden ist oder ganz aufgehört hat, kleinere jüngere Sprosse mit 
lebhaften Spitzenwachsthum aufzufinden. An diesen ist das Sprossende 
meist schlanker und daher leichter in seinem ganzen Aufbau zu durch- 
schauen als an den gestauchteren Spitzen älterer Sprosse. 

Den Gipfel des Sprosses nimmt eine verhältnissmässig kleine Scheitel- 
zelle ein, welche durch schief gestellte Querwände gegliedert wird. 
Diese Querwände sind, regelmässig vierzeilig alternirend, einseitig aufge- 
richtet und folgen einander so dicht, dass nur ziemlich kleine Gliederzellen 
dadurch von der Scheitelzelle abgeschnitten werden (Fig. 7). Die Glieder- 
zellen selbst aber sind auf einer Seite wesentlich höher als auf der gegen- 
überliegenden. 

Schr bald beginnen diese Gliederzellen seitlich auszuwachsen. Ge- 
wöhnlich zeigt schon die zweitoberste Gliederzelle auf der geförderten Seite 
eine Ausbuchtung, die durch eine neugebildete Scheidewand als besondere 
Randzelie abgeschnitten wird. Diese Randzelle streckt sich schräg auf- 


1) Das untersuchte Material, in Spiritus conservirt, stammte theils von Biarritz 
(leg. Bornet 1868), theils von Neapel (leg. Schmitz 1878 und 1084). 


2) Diese Kurztriebe erscheinen in den verschiedenen Altersstadien der eiuzelnen 
Sprosse sehr verschieden dicht gedrängt, Junge, kräftig wachsende Sprosse zeigen 
die Kurztriebe in dem oberen Sprossabschnitte lockerer geordnet, an älteren Sprossen 
mit sehr langsamem und wenig ausgiebigem Spitzenwachsthum sind dieselben am 
oberen Sprossende sehr dicht gedrängt. Auch an den letzten fertilen Auszweigungen. 
des Thallus sind die Kurztriebe meist sehr dicht zusammengedrängt. Solche Ver- 
schiedenheiten sind daher nicht ausreichend, um zwei gesonderte Spezies (N. Vido- 
vichii und N. Wigghii) zu unterscheiden. 


Flora 1889, 25 


388 


wärts hervor und reicht (bei langsamerem Spitzenwachsthume des be- 
treffenden Sprosses) vielfach sehr bald fast zu gleicher Höhe wie die 
Scheitelzelle selbst heran. 

Diese Randzellen wachsen dann sehr rasch zu gabelig verzweiglen 
Kurztrieben heran. Die einzelne Randzelle sprosst zu einem kurzen 4—6- 
zelligen, schräg aufwärts gerichteten Zellfaden aus, der sich in einer Ebene 
alternirend seitlich verzweigt und in Folge kräftigen Auswachsens der Aus- 
zweigungen sich sehr rasch zu einem mehrmals gegabelten kurzgliedrigen 
Kurztrieb gestaltet. Vielfach wächst an diesen Kurztrieben die Endzelle 
oder eine Zweig-Endzelle zu einem langen dünnen farblosen und hin- 
fälligen Haare aus. 

Die Entwicklung der Kurztriebe erfolgt nahe dem Sprossgipfel ziemlich 
schnell, während sich die tragende Gliederzelle nur langsam in die Länge 
streckt. Daher sind die jungen, schräg aufwärts gestreckten Kurztriebe an 
der Spitze der Sprosse ziemlich dicht zusammengedrängt und schliessen 
sehr nahe an einander an '); zugleich aber ist die gesammte Masse derselben 
nebst dem Sprossscheitel selbst von einer gemeinsamen Hüllschicht sehr 
weicher Kollode umschlossen und zusammengehalten. 


Uebereinstimmend mit der Anordnung der Scheitelzell-Querwände, 
die regelmässig nach vier Seiten hin alternirend aufgerichtet sind, stehen 
auch die Kurztriebe in regelmässig alternirender Anordnung. Die Kurz- 
triebe entspringen ja sämmtlich den geförderten Seiten der Gliederzellen. 
Daher zeigen sie eine ganz analoge Anordnung wie die Querwände der 
Scheitelzelle. Sie folgen in ganz regelmässiger ’/Js-Stellung auf einander; 
und hierbei kann die spiralige Anordnung bald eine rechts-, bald eine 
links-aufsteigende sein. 

Die einzelnen Gliederzellen, die dauernd zur Gentralachse des Sprosses 
verbunden bleiben, strecken sich allmählich etwas in die Länge. Diese 
Längsstreckung erfolgt hauptsächlich im unteren Theile der Zellen; daher 
erscheinen die Kurztriebe sehr bald dem oberen Ende der Gliederzellen 
gcnähert. Auch später noch bleiben sie dauernd dem oberen Zellende 
nahe gerückt. Dafür wird an der einzelnen Gliederzelle frühzeitig eine 
zweite Randzelle nahe dem unteren Zellende’ abgeschnitten, und diese 
Randzelle wächst dann ebenfalls zu einem kurzen, schräg aufwärts ge- 
richteten gabelig verästelten Kurztriebe heran. 

Diese basiskopen Kurztriebe zeigen ebenso wie die bisher be- 
sprochenen akroskopen Kurztriebe eine, bestimmte Anordnung: An jeder 
Gliederzelle stelıt der basiskope Kurztrieb um !« des Stengelumfanges 
seitlich gegen den akroskopen verschoben, und zwar seitlich verschoben 
in der Richtung der Kurztrieb-Spirale Dadurch kommt der einzelne 


1) Bei sehr gestauchten Sprossen kann durch diese dicht gedrängte Anordnung 
die Aufklärung des Spitzenwachsthums zuweilen sehr erschwert werden. 


389 


basiskope Kurztrieb direet unterhalb des akroskopen Kurztriebes der 
nächstjüngeren Oentralachsen-Gliederzelle zu stehen, von diesem entfernt 
fast um die Länge zweier Gliederzellen und auch von dem nächstunteren 
Kurztrieb derselben Längszeile durch ebendieselbe Entfernung getrennt. 
Dem akroskopen Kurztriebe der nächslälteren Gliederzelle aber steht dieser 
basiskope Kurztrieb somit fast genau opponirt. — Die sämmtlichen Kurz- 
triebe des einzelnen Sprosses aber sind demnach in zwei gleichsinnig ge- 
wundene !4-Spiralen geordnet. 


Im Einzelnen ist übrigens die Ausbildung der basiskopen Kurztriebe 
ganz analog der Ausbildung der akroskopen Kurzlriebe. Nur sind die 
letzteren durchweg länger und reichlicher gabelig verzweigt, während die 
basiskopen Kurztriebe weniger reichlich sich verästeln und auch später- 
hin die alternirende seitliche Verzweigung stets deutlich erkennen lassen. — 


Von diesen beiderlei Kurztrieben aus erfolgt sehr frühzeitig die Aus- 
bildung kurzzelliger Rhizoiden. Sobald durch Streckung der Gliederzellen 
die Kurztriebe des Sprosses ein wenig auseinandergerückt werden, wächst 
aus der Basalzelle des einzelnen Kurztriebes auf der Unterseite ein kurzer 
dicker rundzelliger Faden hervor, der längs der Oberfläche der Glieder- 
zelle sich abwärts streckt. Seitlich neben diesem Rhizoid entspringt der 
Kurzlrieb-Basalzelle sehr bald ein zweites Rhizoid ganz analoger Aus- 
bildung und öfters auf der anderen Seite des ersten Rhizoides auch noch 
ein driltes. Diese Rhizoiden wachsen längs 'der Centralachse abwärts, 
doch ein wenig von der Oberfiäche derselben abstehend, bis sie auf andere 
tiefer inserirte Rhizoiden treffen. 


Von diesen Rhizoiden geht dann eine Neubildung von Haaren (resp. 
kleinen secundären Kurztrieben) aus. Aus jeder der 2-3 ältesten Rhizoid- 
Gliederzellen entspringt auswärts am unteren Zellende (d.i. an dem spross- 
abwärts wachsenden Zellfaden das sprossaufwärts gerichtete Zellende) 
eine Astzelle, die zu einem kurzen, schräg aufwärts gerichteten, 1—3- 
zelligen Zellfaden heranwächst. Die älteste Gliederzelle des Rhizoids ent- 
wickelt zuerst ein solches Haar, an der zweiten und dritten Gliederzelle 
sprossen diese Haare später hervor und bleiben auch dauernd kürzer, an 
den folgenden jüngeren Rhizoid-Gliederzellen unterbleibt dann die Ent- 
wickelung solcher Haare vollständig. Dadurch wird zunächst, während 
durch die Längsstreckung der Centralachse die primären Kurztriebe mehr 
und mehr auseinanderrücken, der entsprechende Zwischenraum zwischen 
denselben durch anolog gestaltete, doch einfacher ausgebildete secundäre 
Kurzlriebe (eben diese Haare) immer wieder ausgefüllt, so dass die »Be- 
blälterung« dauernd eine ziemlich diehte bleibt. Dann aber geht bei 
fortdauernder Längsdehnung der Gentralachse diese dichtgedrängte Be- 
blätterung verloren und macht einer deutlichen Gliederung der Be- 
laubung Platz. 


25* 


390 


Bisher schliessen die abwärts wachsenden Rhizoiden seitlich noch 
nicht zusammen. Nunmehr jedoch erfolgt die Ausbildung einer ge- 
schlossenen Rindenschicht, Die einzelnen Gliederzellen der Rhizoiden 
dehnen sich aus bis zu seitlicher Berührung, platten sich ein wenig ab 
und schliessen seillich zu einer Rindenschjeht zusammen, welche von der 
umschlossenen Gentralachse auswärts ein wenig absteht. In diese Rinden- 
schicht werden die Basalzellen der primären Kurztriebe mit hineingezogen, 
so zwar, dass durch diese Kurzirieb-Basalzellen die Rinde mit der Cen- 
tralachse verbunden ist. Die ganze hohleylindrische Rindenschicht ’) aber 
wird nach aussen durch eine schmale Schicht zäherer Kollode umschlossen 
und zusammengehalten, während die ursprüngliche breite Schicht um- 
hüllender weicker Kollode nach wie vor den ganzen Spross umgibt und 
auch die vorgestreckten Kurztriebe umschliesst. — 


Etwas verschiedenartig erfolgt nun die weitere Ausbildung des ein- 
zelnen Sprosses bei sterilen und bei fertilen Sprossen. Im Allgemeinen 
sind nur die letzten Auszweigungen des sehr reich verzweigten Thallus 
fertil. Diese bleiben dauernd mehr gedrungen, mit dicht zusammen- 
gerückten Kurztrieben. Die älteren Auszweigungen des Thallus dagegen 
bleiben steril, strecken sicli unter mässiger Dickenzunahme allmählich be- 
deutend in die Länge und verzweigen sich meist sehr reichlich. — Von 
diesen sterilen Sprossen soll hier zunächst allein die Rede sein. 


Die Verzweigung solcher sterilen Sprosse beginnt sehr frühzeitig durch 
Entwicklung mehr oder minder zahlreicher Seitensprosse. Diese letzteren 
entspringen stets den akroskopen Kurztrieben. Am oberen Ende der 
Basalzelle derselben, ein wenig auf die Unterseite hinübergerückt, sprosst 
zwischen den beiden Gabelästen der ersten Kurztrieb-Verzweigung eine 
Astzelle hervor und wächst rasch zu einem Seitenspross heran. Der 
letztere erscheint zuerst sehr schlank und im raschen Längenwachsthum 
gestreckt, später immer mehr gedrungen. Derselbe wiederholt in seiner 
ganzen Ausbildung die Entwicklung des Hauptsprosses. 


Zuweilen werden an den sämnitlichen akroskopen Kurztrieben eines 
Sprosses Seitensprosse theils früher, theils später angelegt und wachsen 
(zumeist sehr ungleichzeitig) zu Thalluszweigen heran. In anderen Fällen 
aber ist die Zweigbildung auf einzelne akroskope Kurztriebe beschränkt, 
oder es werden einzelne Zweige sehr frühzeitig angelegt und entwickelt, 
während andere sehr viel später entstehen und dann als kleine Ad- 


1) Die Entstehung dieser (späterhin ziemlich grosszelligen) Rindenschicht ent- 
spricht somit nicht der Darstellung, die Naegeli (Beiträge zur Morphologie und 
Systematik der Ceramiaceen, p. 389) davon gegeben hat. Ebensowenig kann ich 
Naegeli’s Angabe (l. c.) bestätigen, dass »in einer gewissen Entfernung von der 
Astspitzo« »der äussere Theile der Kurztriebe abfällt, während der innere Theil er- 
halten bleibt, 


391 


ventivzweige zwischen die älteren bereits erstarkten Thalluszweige sich 
einschalten ?). 

Zugleich erfolgt an den sterilen Sprossen eine sehr ausgiebige Längs- 
streckung. Die Gliederzellen der Centralachse dehnen sich beträchtlich in 
die Länge, so dass die aufeinanderfolgenden akroskopen Kurztriebe immer 
weiter auseinandergerückt werden. Dabei werden gleichzeitig die basi- 
skopen Kurztriebe, die dauernd am unteren Ende jener Gliederzellen an- 
geheftet erscheinen, immer weiter von den akroskopen Kurztrieben der 
betreffenden Gliederzellen entfernt, während sie fortdauernd den akro- 
skopen Kurztrieben der nächstunteren Gliederzellen, denen sie ja gegen- 
überstehen, genähert bleiben. Die entstehenden Zwischenräume zwischen 
den beiderlei Kurztrieben derselben Gliederzelle (resp. zwischen den akro- 
skopen Kurztrieben zweier aufenanderfolgender Gliederzellen) aber werden 
durch entsprechendes Fortwachsen der Rhizoiden immer wieder ausgefüllt, 
und dadurch wird die Rindenschicht der Centralachse stets rechtzeilig 
wieder ergänzt, — Dieser Längsstreckung der Gentralachse gegenüber 
ist das Heranwachsen der Kurztriebe ein verhältnissmässig nur unbe- 
deutendes. 

Der einzelne Spross erscheint in diesem Stadium der Entwicklung in 
charakteristischer Weise gegliedert. Die dünne Centralachse ist mit einer 
ziemlich grosszelligen ununterbrochenen Rindenschicht umgeben. Von 
Strecke zu Strecke entspringen der letzteren, einander opponirt, je zwei 
Kurztriebe, ein kräftiger entwickelter zweitheiliger Kurztrieb mit zwei 
sitzenden, gabelig verästelten Zweigen und ein schwächerer, fiederig ver- 
ästelter Kurztrieb. Die Stellung dieser beiden Kurztriebe entspricht der 
Einschnürung zwischen zwei Centralachsen-Gliederzellen; ‘der stärkere 
Kurztrieb gehört als akroskoper der unteren, der schwächere als basi- 
skoper der oberen Gliederzelle an. An diese beiden typischen Kurztriebe 
reihen sich nach abwärts, rings um .den Spross vertheilt, mehrere 
schwächere »secundäre Kurztriebe«, die oben erwähnten Haare der ältesten 
Rhizoid-Gliederzellen, an. Dann folgt ein kürzerer oder längerer nackter 
Abschnitt der Sprossoberfläche, bis an dem nächsten Knoten der Central- 
achse dieselbe Ausbildung sich wiederholt. Das Ganze ist von einer breiten 


1) An älteren Exemplaren kann anscheinend zu dieser normalen Verzweigung 
noch die Ausbildung wehr oder minder zahlreicher Adventivsprosse hinzutreten. 
Wenigstens zeigte sich ein altes Exemplar von N. Wigghii, das 1878 von Herrn Prof. 
Schmitz in der Nähe von Neapel im Wasser umhertreibend aufgefischt worden war, 
sehr reichlich verästelt durch zahlreiche mehr oder minder lange Seitensprosse, welche 
zwischen den normalen Seitensprossen (die aus den akroskopen Kurztrieben hervor- 
wachsen) in unregelmässiger Weise verstreut waren. Diese Adventivsprosse nahmen 
ihren Ursprung aus einzelnen Zellen der Rindenschicht und zwar theils aus ober- 
flächlich gelegenen, theils aus weiter einwärts gelagerten Rindenzellen. Vielfach 
waren diese Adventivsprosse steril. 


392 


Schicht sehr weicher Kollode, welche die akroskopen Kurztriebe bis zu 
den Spitzen einschliesst, gleichmässig umhülll. — An diesen Sprossen 
treten dann mehr oder minder zahlreich Seitensprosse .verschiedensler 
Stärke hervor. Die Basalzellen der akroskopen Kurztriebe, aus deren 
oberem Ende die einzelnen Seitensprosse hervorgewachsen waren, sind 
aber nunmehr in die Rindenschicht eingegliedert, und die Seilensprosse 
entspringen demgemäss anscheinend aus der Rinden-Oberfläche und zwar 
stets an der Stelle, wo die beiden gabelig verästelten Zweige eines akro- 
skopen Kurziriebes angeheftet sind. (Diese Erscheinung erinnert in ihrer 
äusseren Form an die Nebenblättichen am Grunde des Blalistieles eines 
Laubblattes dikotyler Blüthenpflanzen.) 


An solchen Sprossen erfolgt dann sehr bald eine Verdickung der 
Rindenschicht. Die erstgebildete Rhizoid-Berindung dehnt sich gleich- 
mässig mit den fortschreitenden Wachsthume des Sprosses aus, ihre Zellen 
nehmen mehr und mehr an Grösse zu. Zugleich aber sprossen aus den 
Zellen der Rinden-Oberfläche sprossabwärts (je I1—2) kleinere Astzellen 
hervor, die längs der Aussenfläche der Rinde zu kurzen, dünnen Rhizoiden 
heranwachsen. An den Gliederzellen dieser Rhizoiden, die ihrerseits all- 
mählich an Dicke zunehmen, wiederholt sich dann dieselbe Bildung dünner, 
abwärts wachsender Fäden und so fort, so zwar, dass stets die später 
entstandenen Rhizoiden dünner und langzelliger sind als die vorher ent- 
standenen. Dazu kommen dann noch einige andere Rhizoiden, die aus 
den untersten Zellen der frei hervorragenden Kurztrieb-Abschnitte und aus 
den untersten Zellen der Haare sprossabwärts hervorwachsen. — Die 
gesammie Menge der neugebildeten Rhizoiden schmiegt sich der vor- 
handenen Rindenschicht auf der Aussenseite dicht und fest an und führt 
eine immer mehr zunehmende Verdickung dieser Rindenschicht herbei. 

Schliesslich erscheint der einzelne Spross in den älteren Abschnitten 
des 'Thallus gebildet durch eine stielrunde, ziemlich dicke Achse (mit breiter 
Hüllschicht sehr weicher Kollode), an deren Oberfläche die nicht weiter 
auswachsenden Kurztriebe als unscheinbare und etwas hinfällige Anhangs- 
gebilde in gleichmässigen Abständen verstreut sind. Diese Achse aber 
ist aufgebaut aus einer dünnen, langgliedrigen Gentralachse und einer 
etwas abstehenden breiten, aussen glatten und ungegliederten Rinde (mit 
breiter Hüllschicht sehr weicher Kollode), welche zu innerst eine Schicht 
grosser, parenchymatischer Zellen aufweist, auswärts kleinere und zugleich 
mehr längsgereckte Zellen erkennen lässt und zu äusserst aus längslaufenden 
dünnen, langgliedrigen Zellfäden zusammengesetzt ist. 


Fortpflanzungsorgane. 
Bisher sind Tetrasporangien von N. Wigghit noch niemals beschrieben 
worden. Auch an den Exemplaren dieser Art, die ich selbst untersucht 
habe, waren nirgends dergleichen Organe aufzufinden. 


393 


Antheridien. 


An den männlichen Exemplaren von N. Wigghii werden die Anthe- 
ridien in grosser Zahl an den letzten Auszweigungen des 'Thällus an- 
gelegt. 

Diese männlichen Individuen sind gewöhnlich sehr reichlich verzweigt. 
Die letzten stärkeren Sprosse derselben sind lang ruthenförmig gestreckt 
und sind ebenso wie auch ihre Tragsprosse allseitig dicht besetzt mit zahl- 
reichen schlanken und dünnen unverzweigten Seitensprossen. An diesen 
letzteren und ebenso an den Endabschnitten der Sprosse vorletzter Ord- 
nung werden Antheridien ausgebildet. 

Diese fertilen Sprosse resp. Sprossabschnitte bleiben frühzeitig in der 
Ausbildung des Gewebes stehen. Die Rhizoiden der Kurztriebe werden 
zwar angelegt, bleiben aber sämmtlich kurz, höchstens 2—3 Zellen lang, 
und schliessen nirgends zu einer Rindenschicht zusammen. Die Glieder- 
zellen der Centralachse bleiben ebenfalls zumeist kurz, so dass die Kurz- 
triebe, die gleichfalls gewöhnlich kürzer und kleiner sind als an vegetativen 
Sprossen, meist ziemlich dicht zusammengedrängt erscheinen. 

Dafür wird in dem fertilen Sprossabschnitte gewöhnlich der untere 
Theil eines jeden (akroskopen oder basiskopen) Kurztriebes zum Anthe- 
ridium ausgebildet. Aus der Basalzelle des einzelnen Kurztriebes, selten 
auch aus der folgenden Gliederzelle, sprossen auswärts mehrere Astzellen 
hervor, die an ihrer Spitze wieder nebeneinander mehreren Tochterzellen 
Entstehung geben. An der Spitze dieser letzteren Zellen wachsen nach 
und nach nebeneinander mehrere. kleine gerundete Zellchen hervor, die 
succedan zu Spermatium-Zellchen sich ausbilden. Die gleiche Entwicklung 
erfolgt an den untersten Rhizoid-Gliederzellen, und in etwas vereinfachter 
Weise findet sie auch an den übrigen 1-2 Rhizoid-Zellen statt. So wird 
der untere "Theil des einzelnen Kurztriebes (mit seinen verkürzten Rhizoid- 
Anlagen) zu einem kurzen, reich verästelten Zweigbüschel mit endständigen 
kleinen Spermatium-Zellen; der obere Theil des Kurztriebes dagegen behält 
die gewöhnliche Ausbildungsweise, wenn auch in etwas vereinfachter 
Form, bei. 

An jeder Gliederung der Gentralachse stehen in dem fertilen Spross- 
äbschnitte zwei derartige fertile Kurztriebe einander gegenüber. Bei der 
geringen Länge der Centralachsen-Gliederzellen sind diese Kurztriebpaare 
zumeist dicht aneinander gerückt. Daher erscheint in den meisten Fällen 
der fertile Sprossabschnitt seiner ganzen Länge nach mit einer farblosen 
Schicht dicht zusammengedrängter kleiner Spermatium-Zellchen bedeckt, 
einer Schicht, aus der die gefärbten sterilen Endabschnitte der Kurztriebe 
in regelmässiger spiraliger Anordnung (in zwei "/«-Spiralen) ein wenig 
hervorragen''). 


1) Eine vortreffliche Abbildung der Spitze eines solchen männlichen Sprosses 
findet sich bei Bornet-Thuret, Notes algologiques, fase. I. pl. XVIIL £ 1. 


394 


Karpogonäste. 

Die weiblichen Exemplare von N. Wighii sind öfters durch etwas 
abweichenden Habitus von den männlichen Individuen verschieden. Die 
letzten Auszweigungen des Thallus sind bei den männlichen Pflanzen 
dichter gedrängt und verhältnissmässig kürzer, bei den weiblichen Pflanzen 
hingegen erscheinen dieselben etwas weniger dicht geordnet und länger, 
vielfach lang ruthenförmig gestreckt und unverzweigt. 

Diese schlanken Endauszweigungen des Thallus entwickeln die Kar- 
pogonäste. An ihnen unterbleibt wie an den männlichen Sprossen zu- 
nächst die Ausbildung einer geschlossenen Rinde. Die Centralachse wird 
nur wenig gestreckt, die Gliederzelien derselben bleiben kurz, die Kurz- 
triebe nahe aneinander gerückt. Daher erscheinen die weiblichen Sprosse 
längere Zeit der gesammten Länge nach dicht »beblätterte. 

An solchen fertilen Sprossen werden Karpogonäste in geringer Anzahl 
angelegt. Meist finden sich 2—3 solcher Karpagonäste einauder genähert 
in der oberen Hälfte, öfters nahe der Spitze eines fertilen Sprosses; oder 
aber es sind 2—3 derartige Gruppen an etwas länger gestreckten Sprossen 
vertheilt. In jeder einzelnen Gruppe aber sind die einzelnen Karpogon- 
äsle gewöhnlich aufeinanderfolgenden Gliederzellen der Centralachse an- 
geheftet. 

Die fertilen Gliederzellen bleiben etwas kürzer als die sterilen. An 
ihnen entwickelt sich an Stelle des basiskopen Kurztriebes je ein Karpogon- 
ast von anfangs sehr geringer Grösse, Dieser Karpogonast stellt zunächst 
ein hakig aufwärts gekrümmtes kleines dreizelliges Aestchen dar (Fig. 9), 
dessen Endzelle sehr frühzeitig aus der Spitze ein Trichogyn vorzustrecken 
beginnt. Dann sprossen aus der Basalzelle dieses Karpogonastes seitwärts 
zwei Astzellen hervor, die zu kleinen gestreckten Hüllzweigen heran- 
wachsen; an der mittleren Zelle des Karpagonastes, der hypogynen Zelle, 
aber entstehen auf der gewölbten Aussenseite mehrere dicht gedrängte 
Astzellen, welche in fast geschlossener Schicht diese Aussenfläche über- 
kleiden (Fig. 10). 

Der ausgebildete Karpogonast zeigt dann einen ziemlich complieirten 
Bau. Das hakig eingekrümmte dreizellige Aestchen streckt aus der Spitze 
der kegelförmigen Endzelle ein langes, häufig etwas verbogenes 'Trichogyn 
hervor. Die hypogyne Zelle ist auf ihrer gewölbten Aussenfläche von 
einem dichten Knäuelchen inhaltreicher Zellen’), gebildet durch eine 
Gruppe ganz kurzer und kleiner, einfacher oder verästelter Zellfäden, 
bedeckt! Aus der Basalzelle des Karpogonastes endlich entspringen seit- 
wärts, den Flanken des Karpogonastes entsprechend, zwei fiederig (viel- 


1) Diese inhaltreichen Zeilen, die sich durch Nigrosin u. s. w. sehr leicht intensiv 
färben, können mit Vortheil benutzt werden, um an den fertilen Sprossen die sonst 
wenig auffallenden Karpagonäste ausfindig zu machen. 


395 


fach einseitig-fiederig) verzweigte Zellfäden, die sich, schwach gehogen, 
als eine Art Hüllzweige um den oberen Theil des Karpogonastes herum- 
krümmen ; nicht selten auch kommen hierzu noch einzelne kürzere Hüll- 
zweiglein hinzu, die auf der Unterseite des Karpogonastes aus der Basal- 
zelle desselben hervorwachsen '), 


Befruchtung und Fruchtbildung. 


Mit der vorgestreckten Spitze des Trichogyns copuliren einzelne Sper- 
malien. Die Folge hiervon ist dann die Abgliederung des Trichogyns 
von dem Bauchtheile des Karpogoniums. 

Der Bauchtheil des befruchteten Karpogoniums, die befruchtete Ei- 
zelle, tritt dann unter Resorption der trennenden Scheidewand in offene 
Verbindung mit der hypogynen Zelle (Fig. 11). Und hierauf fusionirt diese 
Fusionszelle noch mit mehreren (oder sämmtlichen) angrenzenden Zellen 
des kleinzelligen Knäuelchens, das der hypogynen Zelle seitlich angeheftet 
ist. Der reichliche Inhalt aller dieser Zellen vereinigt sich mit dem Inhalt 
der befruchteten Eizelle zu einer substanzreichen Fusionszelle, von der 
nun die weitere Entwicklung des Gonimoblasten ausgehen soll. 

Unterdessen haben auch in der Umgebung des Karpogonastes Um- 
gestaltungen begonnen. Der ganze weibliche Spross, der von Anfang an in 
Folge der dicht gedrängten Anordnung der Kurztriebe dicht »beblättert« 
war, hatte auch zur Zeit der Befruchtung diesen Habitus noch behalten, 
da in die Zwischenräume der allmählich auseinanderrückenden Kurztriebe 
von den Gliederzellen der hervorwachsenden kurzen Rhizoiden secundäre 
Kurztriebe in grösserer Anzahl eingeschaltet wurden. Jetzt nach der 
Befruchtung des Karpogonastes tritt eine Verschiedenheit in der ferneren 
Ausbildung des fertilen Sprossabschnittes und der übrigen Sprosstheile 
immer deutlicher hervor. Die Sprossabschnitte oberhalb und unterhalb 
der fertilen Region strecken sich in die Länge und entwickeln sich unter 
allmählicher Ausbildung einer geschlossenen Rinde in ganz ähnlicher 
Weise wie die rein vegetativen Sprosse. Jene fertile Region dagegen, die 
mehrere Gliederzellen oberhalb und unterhalb der fertilen Gentralachsen- 
Zeile umfasst, bildet sich zur Fruchtanlage aus. 

Die .Gentralachsen-Gliederzellen dieser fertilen Region bleiben kurz, 
dehnen sich jedoch nicht unbedeutend in dieDicke aus. Die sämmtlichen 
Kurztriebe, die primären sowohl wie die secundären, strecken sich radial 
auswärts und wachsen (vielfach unter gabeliger Verästelung) stärker 
heran, seitlich dabei immer dichter zusammenschliessend. Durch dieses 
Auswachsen der Kurztriebe nimmt die ganze fertile Region des Sprosses 


1) Durch die obige Darstellung werden die Angaben Bornet’s (Not. algol. 
fasc. L, p.52—53) über die Gestaltung des »Prokarpes« von N. Wigghü in mehreren 
Einzelheiten erweitert resp. berichtigt. 


396 


an Dicke zu und wird allmählich zu einer kurz spindelförmigen oder 
ellipsoidischen Anschwellung des weiblichen Sprosses. — Im Inneren dieser 
Anschwellung erfolgt gleichzeitig rings um die kurzgliedrige Centralachse 
ein ziemlich dichtes seitliches Zusammenschliessen der Kurztrieb-Basalzellen 
und der Rhizoidzellen; und in dieses dichte Innengewebe flechten sich nun 
auch noch neugebildete kurze Rhizoiden hinein, welche nach der Befruch- 
tung aus den unteren Gliederzellen der Hüllzweige des Karpogonastes 
hervorsprossen. 

So lässt die junge ellipsoidische Fruchtanlage jetzt deutlich unter- 
scheiden ein dichtes parenchymatisches Innengewebe und eine breite, 
lockere Rindenschicht mit anliklin gestreckten, einfachen oder gabelig 
verästelten Zellfäden; diese ganze Rindenschicht aber ist unischlossen 
von einer Hüllschicht aus mässig weicher Kollode. 

Nun wird an der Fusionszelle, zu welcher die Eizelle mit den nächst- 
angrenzenden Zellen sich verbunden hat, durch eine neugebildete Quer- 
wand der obere Teil der ursprünglichen Eizelle als besondere Zelle 
abgeschnitten. (Fig. 11). Diese Zelle sprosst dann zu einem Zellfaden 
aus, und dieser Zellfaden verzweigt sich in das parenchymatische Innen- 
gewebe der Fruchtanlage hinein, überall in die engen Lücken und Spalten 
dieses Gewebes Fortsätze entsendend und dasselbe nach allen Seiten hin 
durchwuchernd. Hierbei verwachsen die Verzweigungen dieses Zellfadens 
mehrfach mit Zellen des sterilen Gewebes, namentlich auch mit den 
Centralachsen-Gliederzellen und treten mit denselben unter Tüpfelbildung 
in feste Verbindung: der Gonimoblast verzweigt sich durch das sterile 
Gewebe hin und ernährt sich auf Kosten desselben. 


Dann wachsen von den Auszweigungen des Gonimoblasten in grosser 
Anzahl kurze, Seitenästchen radial auswärts hervor, strecken ihre Spitze 
in die antiklinfädige Rindenschicht hinein und bilden die vorgestreckte 
Endzelle zu lang-keulenförmigen bis birnförmigen Sporen aus. Solche 
Sporen werden in grosser Anzahl angelegt, nach und nach ausgereift 
und dann durch den Druck der seitlich angrenzenden Rindenschicht- 
Fäden nach auswärts entleert. Dieses allımähliche Ausbilden von Sporen 
dauert längere Zeit hindurch fort. 

Das entwickelte Cystokarp !) lässt demnach unterscheiden ein dicht- 
zelliges Innengewebe und eine ziemlich breite antiklinfädige Rindenschicht; 


1) Den Aufbau des Cystokurpes von N. Wigghü, der lange Zeit vollständig 
unklar geblieben ‚war, hatten erst Bornet’s Untersuchungen (Notes algol. I. 
p.52—53) näher aufgeklärt. Bornet hat die Entwicklung der Frucht im Allgemeinen 
richtig dargestellt, allein in den Einzelheiten haben die vorliegenden Untersuchungen 
doch noch mehreres genauer festzustellen vermocht. Vor allem war Bornet die 
Fusionirung dex befruchteten Eizelle und das Auswachsen des Gonimoblasten aus 
dieser Eizelle entgangen. — Schmitz hat in seinen Untersuchungen über die Be- 
fruchtung der Florideen (p. 17) beide Vorgänge bereits in Kürze erwähnt. 


397 


von dem Innengewebe entspringen zahlreiche keulenförmige Sporen ver- 
schiedenster Entwicklungsstadien und strecken sich radial auswärts mehr 
oder minder weit zwischen die Fäden der Rindenschicht hinein; die 
letzteren aber schliessen mit ihren vielfach verästelten und häufig etwas 
gebogenen Endabschnitten über der Schicht der heranreifenden Sporen 
wieder zusammen und werden hier durch eine Hüllschicht aus mässig 
weicher Kollode zusammengehalten. 

An dem einzelnen fertilen Sprosse wird vielfach nnr ein einziges 
Cystokarp ausgebildet; doch kommt es auch nicht eben selten vor, dass 
sich zwei Cystokarpe, mehr oder weniger von einander entfernt, an dem- 
selben Sprosse befinden. Ja, zuweilen geschieht es sogar, dass zwei allzu 
nahe ‘benachbarte Fruchtanlagen mit einander zu einer Doppelfrucht 
verschmelzen, so dass alsdann in dem einzelnen Cystokarpe zwei Gonimo- 
blasten eingeschlossen sind, 


Atractophora hypnoides Crouan. 
Anatomischer Aufbau des Thallus. 


Der Thallus von A. hypnoides ') stellt ein aufrechtes, sehr reich und 
wiederholt verästeltes Verzweigungssystem dar, das im Gesammthabitus 
einigermassen an Naccaria Wigghii erinnert. Die Verzweigung erfolgt 
regelmässig seitlich, nicht gabelig; die allseitig hervorsprossenden Seiten- 
zweige aber stehen theils einzeln, theils einander opponirt, theils wirtelig 
geordnet am tragenden Sprosse. 

An den stärkeren Sprossen findet sich eine ziemlich dicke Achse, in 
deren Mitte eine dicke, langgliedrige Centralachse verläuft, auswärts um- 
hüllt von einer dichten ununterbrochenen Rindenschicht. Die jungen 
Sprosse sind lang ruthenförmig gestreckt, deutlich gegliedert durch vier- 
zählige Wirtel kleiner, verzweigt-fädiger, kleinzelliger Kurztriebe , welche 
am oberen Ende der Gliederzellen einer dieken, langzelligen, oberwärts 
nackten, unterwärts rhizoid -berindeten Gentralachse entspringen. 

Die fortwachsende Spitze solcher jüngeren Sprosse ist lang zugespitzt, 
das verjüngte Achsenende weit vorgestreckt. Die ziemlich kleine Scheitel- 
zelle schneidet in akropetaler Folge durch horizontale Scheidewände Glieder- 
zellen ab (Fig. 12). An diesen Gliederzellen werden dann nach einander, 
jedoch in wechselnder Aufeinanderfolge, je vier Randzellen abgeschnitten, 
welche in regelmässig wirteliger Anordnung die mittlere Zelle, die nun 
zur Gentralachsen-Gliederzelle wird, umschliessen. Eine bestimmte regel- 
mässige Anordnungsweise der aufeinanderfolgenden Wirtel war nicht zu 
ermitteln 2). 

1) Das benutzte Untersuchungsmaterial, das ich Herrn Dr. Bornet verdanke, 
war bei Saint Malo 1872 eingesammelt und in Spiritus econservirt worden. 

2) Naegeli sagt (Beiträge zur Morphologie und Systematik der Ceramiaceen 
p- 388): »Die zwei ersten Seitenstrahlen aller successiven Glieder liegen in einer Ebene 


398 


Die Randzellen wachsen ziemlich rasch zu verzweigten Kurztrieben 
heran, welche kurzzellige, seitlich (seltener subdiehotomisch) verzweigle 
Zellfäden darstellen. An den einzelnen Kurztrieben liegen die Ver- 
zweigungen (von denen nicht selten einzelne früher oder später an der 
Spitze in lange hyaline Haare auswachsen) meist sämmtlich in einer 
Ebene. Der ganze Kurztrieb bleibt dabei von ziemlich geringer Länge 
und erscheint auch zumeist nur wenig reichlich verzweigt, biegt sich aber 
sehr bald deutlich aufwärts und krümmt sich ein wenig klauenförmig zu- 
sammen. Die aufeinanderfolgenden Wirtel umfassen daher einander eine 
Zeit lang, bis sie allmählich durch die fortdauernde Streckung der Central- 
achsen -Gliederzellen auseinandergerückt werden. 


Bei dieser letzteren Streckung bleiben die Kurztriebe dem oberen 
Theile der einzelnen Gliederzelle angeheftet (Fig. 13); doch weist die 
Insertionshöhe der Kurztriebwirtel im Einzelnen mancherlei Schwankungen 
auf. Namentlich aber bietet die gegenseitige Stellung der Kurztriebe des- 
selben Wirtels vielfach Verschiedenheiten: bald sind die vier Kurztriebe 
sämmitlich gleich hoch angelıeftet, bald sind zwei gegenständige Kurztricbe 
höher, die beiden anderen tiefer befestigt, bald befinden sich die In- 
sertions- Tüpfel der sämmtlichen vier Kurztriebe in ungleicher Höhe an 
der Gentralachsen - Gliederzelle. 

Durch die Längsdehnung der Centralachsen-Gliederzellen (die sonach 
hauptsächlich im unteren Theile derselben erfolgt) werden die Kurztrieb- 
wirtel allmählich auseinandergerückt und die Centralachse zwischen den- 
selben auf eine anfangs sehr kurze, allmählich immer längere Strecke 
freigelegt. Der ganze Spross, der einer breiten Hüllschicht weicher 
Kollode vollständig entbehrt'), erscheint dadurch bald deutlich durch 
Kurztriebwirtel gegiiedert. 

An den rein vegetativen Sprossen erfolgt dann eine immer aus- 
giebigere Rhizoid-Berindung der Centralachse. Etwa zu der Zeil, wenn 
die auseinanderrückenden Kurztriebwirtel soeben beginnen, die Central- 
achse freizulegen, wächst aus der Basalzelle eines jeden Kurztriebes ein 
einzelnes Rhizoid hervor, welches, anfangs dünn und langgereckt, längs 
der Oberfläche der Centralachse abwärts kriecht (Fig. 13). Neben diesem 
primären Rhizoid sprossen aus jenen Kurztrieb-Basalzellen sehr bald noch 
ein bis zwei weitere Rhizoiden hervor, die ebenfalls längs der Centralachse 


und die Quirle sind opponirt«. Diese Angabe vermag ich jedoch nicht als allgemein 
gültig zu bestätigen. 

1) Schon bei Crouan (Ann. sc. nat. bot. IIT. ser. T. 10. p. 368) ist ausdrücklich 
hervorgehoben, dass eine Gallerthülle analog derjenigen, die für Naccaria charakte- 
ristisch ist, bei Atractophora Typnoides nicht vorhanden sei. Das Material dex 
letzteren Alge, das ich selbst untersucht habe, liess ebenfalls von einer Kollode- 
Hüllschicht nichts erkennen, obwohl ich mit Rücksicht anf die Analogie von Naccaria 
und Wrangelia speciell darnach gesucht habe. 


399 


abwärts wachsen. Alle diese Rhizoiden sind zunächst ziemlich dünn und 
langgliedrig und wachsen nicht nur bis zum unteren Ende der zugehörigen 
Centralachsen -Gliederzelle, sondern strecken sich auch über die nächst- 
folgenden Gliederzellen hin noch ziemlich weit abwärts, zwischen die dort 
bereits vorhandenen älteren Rhizoiden sich einschaltend oder über die- 
selben hinkriechend. An den älteren, allmählich an Dicke zunehmenden 
Theilen dieser Rhizoiden sprossen späterhin dünne Seitenzweige auswärts 
hervor und wachsen ebenfalls als Rhizoiden abwärts. Und so entsteht 
an den älteren Sprossen rings um die grosszellige Centralachse schliesslich 
eine mässig dicke, ununterbrochene Rindenschicht aus langgliedrigen, 
längslaufenden Zellreihen, welche, im inneren "Theile der Rinde dicker, 
nach aussen hin dünner, seitlich ziemlich dicht zusammenschliessen. 


Gleichzeitig mit der Ausbildung dieser Rhizoid-Berindung erfolgt 
auch die Entwicklung einer lockeren Behaarung der Sprossachse und eine 
mehr oder minder reichliche Verzweigung des ganzen Sprosses. 


Schon gleich nach der Anlage der ersten Rhizoiden sprossen aus den 
unteren (ältesten) Gliederzellen derselben auswärts kleinzellige Zellfäden 
hervor, die zu kurzgliedrigen, etwas aufwärts gebogenen Haaren aus- 
wachsen und sich in die Zwischenräume zwischen die auseinanderrückenden 
Kurztriebwirtel als ziemlich schmächtige »secundäre Kurztriebes ein- 
schalten. Die gleiche Ausbildung von Haaren vollzieht sich, während die 
Kurztriebwirtel auseinanderrücken, immer häufiger an den jüngeren 
Rhizoid-Zellen. Dann wachsen diese Haare allmählich stärker heran, indem. 
sie sich zugleich vielfach oberwärts ein wenig verzweigen. So entsteht an 
den mehr und mehr gestrecklen Internodien älterer Sprosse zwischen den 
Wirteln der nur wenig heranwachsenden und daher schliesslich ziemlich 
unscheinbaren primären Kurztriebe eine lockere Behaarung aus ver- 
streuten dünnen, . kleinzelligen, meist auswärts ein wenig verästelten Zell- 
fäden. 

An den rein vegetativen Sprossen erfolgt ferner sehr reichliche Bil- 
dung von Seitensprossen. Einzelne Kurztriebe strecken sich stärker hervor 
und wachsen zu Seitensprossen heran, indem der Hauptstrahl derselben, 
der im unteren Theile die normale Verzweigung aufweist, oberwärts all- 
mählich die Verzweigungsweise des Hauptsprosses aufnimmt. Dieses Aus- 
wachsen einzelner Kurztriebe kann früher oder später, zuweilen sehr spät 
erfolgen. Ferner können an dem einzelnen Kurztriebwirte]l einer, zwei, 
drei oder sämmtliche vier Kurztriebe zu Seitensprossen heranwachsen. 
Die Verzweigung des Hauptsprosses ist daher eine mannigfaltig wechselnde; 
die Seitensprosse stehen bald vereinzelt, bald dichter gedrängt, zuweilen, 
namentlich im unteren Theile der Sprosse, regelmässig in viergliedrige 
Wirtel geordnet. . 

An älteren Abschnitten der rein vegetativen Sprosse sind daher 
vielfach die meisten oder auch sämmtliche Kurztriebe zur Bildung von 


400 


Seitensprossen verbraucht. An solchen Sprossen sieht man daım von 
der ziemlich dicken Achse zahlreiche theils ältere, theils jüngere Seiten- 
sprosse, wirtelig geordnet, hervorsprossen, im übrigen aber die Oberfläche 
dieser Achse fast ausschliesslich mit den zahlreichen locker geordneten 
Haaren besetzt; die.wirtelig geordnelen primären Kurztriebe scheinen voll- 
ständig verschwunden >u sein. 


Fortpflanzungsorgane. 


Tetrasporangien sind bisher bei Atractophora hypnoides noch niemals 
aufgefunden worden. Die bisher genauer untersuchten Exemplare dieser 
Alge trugen vielmehr sämmtlich nur Sexualorgane, Antheridien und Kar- 
pogonäste. Beiderlei Organe aber fanden sich stets auf derselben Pflanze 
vereinigt. 

-An dem einzelnen Individuum von A. hypnosdes pflegen die letzten 
und vielfach auch die vorletzten Auszweigungen fertil zu sein. Diese 
fertilen Sprosse sind von sehr wechselnder Länge, theils ruthenförnig lang- 
gestreckt, theils kürzer bis sehr kurz; in allen Fällen aber erscheinen sie 
schlank und dünn und der ganzen Länge nach (oder wenigstens in dem 
ganzen oberen fertilen Abschnitte) ohne Rhizoid - Berindung der Central- 
achse; nur bier und da werden ganz vereinzelt kleine Rhizoiden ange- 
legt, die jedoch zunächst ganz kurz und unentwickelt bleiben. 


Dafür aber tritt häufiger an den ferlilen Sprossen und Sprossab- 
‚schnitfen die Bildung eigenthümlicher secundärer Kurzlriebe auf. An 
einzelnen Centralachsen -Gliederzellen werden unterhalb einzelner oder 
sämmtlicher vier Kurztriebe kleine Randzellen abgeschnitten, welche 
ebenso wie die primären Randzellen auswachsen. Die so entstehenden 
secundären Kurztriebe sind den primären ganz analog ausgebildet, wie 
diese verzweigt uud wie diese aufwärts gekrümmt, erscheinen jedoch im 
Allgemeinen etwas schwächer entwickelt als die primären Kurztriebe. Bei 
der fortgesetzien Streckung der Centralachsen -Gliederz: lien bleiben sie 
ebenso wie die primären Kurztriebe (doch unterhalb derselben) dem 
oberen Theile der einzelnen Gliederzelle angeheftet und bilden hier einen 
zweiten Kurztriebwirtel, der dem Wirtel der primären Kurztriebe fast 
genau supponirt ist; doch sind diese secundären Kurztriebwirtel häufig 
nicht vollzählig ausgebildet. 


Antheridien. 


An den fertilen Sprossen (resp. Sprossabschnitten) sind die Antheridien 
in schr wechselnder Weise vertheilt. Bald ganz vereinzelt an einem 
langgestreckten Sprosse, bald in grösserer Anzahl unregelmässig verstreut, 
treten sie zuweilen in Mehrzahl nahe bei einander auf oder bedecken 
einen kleineren oder grösseren Sprossabschnitt. 


401 


Auch die Ausbildung des einzelnen Antheridiums ist schr wechselnd, 
bald reichlicher, bald spärlicher. Es besteht dasselbe in allen Fällen aus 
einem kleinen gedrungenen Zweigbüschelchen, das an irgend einer Stelle 
eines Kurztriebes (auch eines secundären), auf der Aussenseite desselben 
angelegt wird. Zuweilen finden sich die Antheridien nahe der Basis der 
Kurztriebe aus der Endzelle eines kurzen Seitenästchens entwickelt, nicht 
selten jedoch sitzen sie auch einzelnen miltleren Kurztrieb-Zellen aussen 
an oder sie sind der Spitze des Kurzlriebes angeheftet; zuweilen auch 
nehmen sie gradezu die Stelle des ganzen Kurztriebes ein, indem der 
betreffende Kurztrieb sehr klein bleibt und vollständig in die Bildung des 
Antheridiums aufgeht. — Das kleine Antheridium-Zweigbüschelchen, selbst 
im einzelnen sehr wechselnd ausgebildet und bald reichlicher, bald spär- 
licher verästelt, zeigt stets die Aussenzellen mit kleinen hyalinen Rand- 
zellehen besetzt, die nach einander angelegt werden und nach einander 
zu Spermatien heranreifen. Bei einfachster Gestaltung des Antheridiums 
trägt die einzelne Kurztricb-Zelle auf der Aussenseile mehrere kleinere Ast- 
zellen, welche ihrerseits auswärts ganz kleine Spermatium-Zellen in Mehr- 
zahl entwickeln. 


Karpogonäste, 


An denselben fertilen Sprossen, welche die Antheridien tragen, werden 
auch Karpogonäste ausgebildet. Dieselben werden an dem einzelnen 
Spross meist in geringer Anzahl, längs des Sprosses verstreut, entwickelt. 
Die jüngsten Karpogonäste sind stets in den noch nicht gestreckten dicht 
»beblätterten« Endabschnitten des fertilen Sprosses anzutreffen. 


Die fertilen Gliederzellen dieser Sprosse tragen stets nur einen Kar- 
gonast. Doch kommt es öfters vor, dass mehrere fertile Gliederzellen nahe 
zusammengerückt sind, zuweilen unmittelbar auf einander folgen. Diese 
fertilen Gliederzellen tragen ferner steis ausser dem primären’ Kurztrieb- 
wirtel auch secundäre Kurziriebe, meist in regelimässigem vollzähligem 
Wirtel, und ebenso sind auch die (oberwärts und unterwärts) angrenzen- 
den ein bis zwei Gliederzellen gewöhnlich mit derartigen secundären 
Kurztriebwirteln ausgerüstet. Diejenigen Stellen des Sprosses, an denen ' 
die Karpogonäste zu finden sind, machen sich daher durch die dichtere 
Anordnung der hier viel zahlreicher vorhandenen Kurztriebe leicht er- 
kennbar. 


An der einzelnen fertilen Gliederzelle ist der Karpogonast stets einem 
Kurztriebe des primären Wirtels angeheftet. Dieser fertile Kurztrieb ist 
durch eigenartige Geslaltung von den übrigen Kurztrieben deutlich unter- 
schieden. Derselbe gabelt sich oberhalb der Basalzelle in zwei ganz kurze 
auseinanderspreizende 1—2-zellige Aestchen und entwickelt an der Spitze 
der Basalzelle, ein wenig auf die Vorderseite herübergerückt, ein kleines 


402 


hakig eingekrümmtes dreizelliges Seitenästchen, das zum Karpogonaste 
sich ausbildet (Fig. 14). Dieses Seitenästehen gliedert zunächst an seiner 
Basalzelle auswärts eine grössere Astzelle ab; dann gestaltet sich die End- 
zelle desselben, die infolge der Einkrümmung des ganzen Aestchens ganz 
nahe an die Tragzelle heraugerückt ist, zum Karpogonium und streckt 
ein langes Trichogyn hervor; hierauf gliedern die beiden unteren Zellen 
des Karpogonastes und ebenso die erwähnte Astzelle der Basalzelle ans- 
wärts mehrere kleine, dicht zusammengedrängle Asizellchen al. -—- Der 
ausgebildele Karpogonast stellt demgemäss ein dichtes, kleinzelliges 
Knäuelchen dar, von dessen Innenseite ein langes, häufig hin- und herge- 
bogenes Trichogyn hervorgestreckt wird; dieses kleinzellige Knäulchen 
aber sitzt einer grösseren kugeligen inhaltsreichen Zelle auf, welcher rechts 
und links wieder je eine (oder seltener zwei) analog gestaltete inhaltsreiche 
kugelige Astzelle angeheftet ist). 


Befruchtung und Fruchtbildung. 


Nach der Befruchtung des Karpogoniums wird das Trichogyn abge- 
gliedert, der Bauchtheil des Karpogoniums wird als befruchtete Eizelle 
selbständig abgetrennt. Diese Eizelle streckt dann abwärts eine kurze 
Ausstülpung vor und fusionirt mit der hier nahe angrenzenden Tragzelle 
des ganzen Karpogonastes, der Basalzelle des feriilen Kurztriebes (Fig. 15). 


Dieser ersten Zellfusion, welche die Eizelle mit der Karpogonast-Trag- 
zelle eingeht, folgen zumeist noch mehrere weitere Fusionen der neuge- 
bildeten Fusionszelle mit Nachbarzellen. Diese Verschmeizungen vollziehen 
sich jedoch in ziemlich unregelmässiger und sehr wenig übersichtlicher 
Weise. Gewöhnlich fusionirt jene erste Fusionszelle mit einzelnen oder 
mit sämmtlichen inhaltsreichen Zellen der kurzen (1—2zelligen) Aestchen 
des fertilen Kurztriebes. Zuweilen scheint aber das Fusioniren der Zellen 
auch noch weiter gehen zu können, so dass auch einzelne der kleinen 
Zellchen des Karpogonast-Knäuelchens mit hineingezogen werden. Jeden- 
falls aber erfolgt hier an dem fertilen Kurztriebe die Ausbildung einer 
zuleizt ziemlich grossen verzweigten Fusionszelle. 


1) Bornet (Notes algologiques, p. 50--51) beschreibt das »Prokarp« von A. 
hypnoides in etwas anderer Weise. Abgesehen davon, dass er die beiden inhalts- 
reichen Astzellen der Karpogonast-Tragzelle zum »Prokarp« hinzurechnet, betrachtet 
er die Ausbildung des oben beschriebenen kleinzelligen Knäuelchens schon als Folge 
der Befruchtung. Das vorhergehende vierzellige Entwicklungsstadium stellt ihm 
daher das empfängnissreife »Prokarp« dar, 

Nach meinen Untersuchungen kann ich mich jedoch nur der Darstellung, die 
Schmitz von dem Karpogonast von A. hypnoides gegeben hat (Untersuchungen 
über die Befruchtung der Florideen p. 44 (Figuren -Erklärung zu Fig. 24—27) an- 
schliessen. 


403 


Von dieser Fusionszelle geht dann die Entwicklung des Gonimoblasten 
aus. Aus demjenigen Theile dieser Fusionszelle, welcher der befruchteten 
Eizelle entspricht, wächst gegen die Gentralachse des ganzen Sprosses hin 
ein dieker Zellfaden hervor (Fig. 15), der sich bald weiter verzweigt. 
Diesem ersten Ooblasteme folgen bald noch ein oder zwei weitere Sprossungen 
nach, die sich in ganz analoger Weise ausbilden. Soweit sich erkennen 
liess, entspringen dabei diese Ooblasteme sämmtlich demselben Theile der 
Fusionszelle wie jener erste Zellfaden, wachsen also sämmtlich direct aus 
der befruchteten Eizelle hervor, nicht aus den Auxiliarzellen, die mit der 
Eizelle in Fusion getreten sind !). 


Diese Ooblasteme wachsen sämmtlich von der Fusionszelle aus zu der 
Centralachse hin und breiten sich dann längs derselben aus, aufwärts oder 
abwärts kriechend und unter wiederholter Verzweigung die Centralachse 
umschliessend. Dabei erstrecken sie sich als kurzzellige, ziemlich dicke . 
Zellfäden über die fertile Gliederzelle und die beiden aufwärts und ab- 
wärts angrenzenden Gliederzellen (zuweilen auch noch über eine vierte 
und fünfte Gliederzelle) hin und umhüllen dieselben, ihrer Oberfläche sich 
dicht anschmiegend, bald in ziemlich dicht geschlossener Schicht. — Ein 
gelegentliches Verwachsen einzelner Zellen dieser Ooblasteme mit den ge- 
nannten Oentralachsen - Gliederzellen war nicht mit völliger Sicherheit 
festzustellen, wenn wir auch mehrfach ein solches Verwachsen unter 
Tüpfelbildung vorzuliegen schien. 


In diesem Entwicklungsstadium ist die junge Fruchtanlage an dem 
fertilen Sprosse auch schon äusserlich deutlich erkennbar geworden. Wie 
schon zuvor erwähnt ward, sind an den fertilen Sprossen die Abschnitte 
mit Karpogonästen auf die Länge von 3—5 Centralachsen - Gliederzellen 
durch zahlreichere und dichter geordnete Kurztriebe ausgezeichnet. Diese 
Abschnitte heben sich nach der Befruchtung des Karpogoniums immer 
deutlicher ab, da hier die Gliederzellen der CGentralachse nur wenig sich 
verlängern, während in den übrigen Abschnitten des Sprosses eine 
energische Längsstreckung der Gliederzellen und ein deutliches Auseinander- 
rücken der ‚Kurztriebwirtel stattfindet. Dann strecken sich auch an 
diesen fertilen Spross-Abschnitten die dichter geordneten Kurztriebe mehr 
radial auswärts und bilden sich etwas kräftiger aus. — Die gesonderte 
Ausbildung eines dicht geschlossenen parenchymalischen Innengewebes 
und einer geschlossenen, antiklinfädigen Rindenschicht wie bei Naccaria 
untcrbleibt jedoch hier bei Alractophora vollständig; vielmehr erhält sich 
hier einfach der von vorn herein dichter »beblätterte« fertile Spross- 


1) Jedenfalls aber entspringen diese Ooblasteme nicht den Zellen des kleinzelligen 
Karpogonast - Knäuelchens; letzteres ist vielmehr als ganz selbständige Bildung noch 
lange Zeit in der heranreifenden Frucht aufzufinden. 


Flora 1889. 26 


404 


abschnitt dauernd gestaucht und stellt so ohne weitere Umgestaltung den 
vegetativen Theil der Fruchtanlage dar. 


In dieser Fruchtanlage unıschliessen die auswachsenden Ooblasleme, 
die sich zwischen den Insertionen der Kurztriebe hin- und herwinden, 
die Oberfläche der Centralachse allmählich in mehr oder minder dicht 
geschlossener Schicht. Zugleich wachsen einzelne kurze und kurzzellige 
Zweige dieser Ooblasteme schräg auswärts zwischen die auswärts gereckten 
Kurztriebe hinein und bilden ihre Endzellen, sowie die Endzellen ihrer 
kurzen seitlichen Auszweigungen, zu dicken kugeligen Sporen aus (Fig. 16). 
Allmählich werden dann derartige sporenbildende Zweiglein immer zahl- 
reicher angelegt und schliessen seitlich immer dichter zusammen. Die 
ganze Menge derselben aber umgieht sich mit einer gemeinsamen mässig 
breiten Hüllschicht weicher Kollode. 


Das ausgebildete Cystokarp zeigt deninach die 3(—5) ziemlich inhalts- 
reichen Gliederzellen der Centralachse ungeben von einer dicht an- 
liegenden, mehr oder minder geschlossenen sporenbildenden Schicht, aus 
der zahlreiche kurze Zweiglein mit dicken kugeligen endständigen Sporen 
auswärts hervorragen; diese ganze sporenbildende Schicht, von einer 
schmalen gemeinsamen Kollode-Hüllschicht umschlossen, wird paraphysen- 
artig durchsetzt von den zahlreichen radial auswärts gereckten und mehr 
oder niinder weit auswärts hervorragenden, einfachen oder verzweigten 
Kurztrieben; an der sporenbildenden Schicht aber wird das Ausreifen 
und Ausstreuen der dieken kugeligen Sporen längere Zeit hindurch fort- 
gesetzt. 


Die ausgebildeten Cystokarpien zeigen übrigens inı Einzelnen mancherlei 
Verschiedenheiten. Die sporenbildende Schicht ist bald spärlicher, bald 
reichlicher ausgebildet; demgemäss lässt dieselbe bald ihre Enistehung 
aus einem Geflecht von Zellfläden noch lange deutlich erkennen, bald er- 
scheint sie als ein dichtes fast parenchymatisches Zellgewebe'). Auch 
kommt es öfters vor, dass zwei gesonderte Fruchtanlagen, die einander 
allzu nahe benachbart sind, mit einander zu einem einzelnen stärkeren 
und länger gestreckten Oystokarpe verschmelzen. 


Während des Heranreifens der Früchte strecken sich die sterilen Ab- 
schnitte der fertilen Sprosse meist kräftig in die Länge und bilden sich 
in ähnlicher Weise wie die rein vegetativen Sprosse aus. An den etwas 
vergrösserten Kurztrieben derselben wachsen Rhizoiden in grösserer oder 
geringerer Anzahl hervor und beginnen allmählich die Gliederzellen der 
Centralachse zu berinden. Zuweilen auch tritt direct unterhalb des Cysto- 


1) Dieselbe Thatsache wird auch schon von Bornet (Notes algol. I. p. 51) 
hervorgehoben, 


405 


karpes, das als locale Verdickung des Sprosses deutlich vorspringt, die 
Ausbildung mehrerer kürzerer Seitensprosse auf '). 


Aus der vorstehenden Darstellung der Entwicklung des Thallus und 
der Frucht von Atractophora hypnoides dürfte. zur Genüge erhellen, dass 
diese Alge nicht zur Gattung Naccaria gerechnet werden kann. Nicht 
allein der Thallus- Aufbau ist ein durchaus anderer als bei Naccaria, 
auch die Geslaltung und Weiterentwicklung des Karpogonastes ist bei 
beiderlei Formen verschieden, und endlich ist das Cystokarp von Naccaria 
viel complieirter gebaut als dasjenige von Atractophora. Diese verschie- 
denen Momente, unter denen namentlich die Ausbildung der Frucht 
wesentlich entscheidend ist, lassen es unthunlich erscheinen, Atractophora 
hypnoides und Naccaria Wigghü zu einer Gattung zu vereinigen ?). Beide 
Algen-Species sind vielmehr als Vertreter selbständiger Galtungen zu 
trennen, sowie es s. Z. von Crouan vorgeschlagen worden war. 


Schluss. 


Durch die Arbeiten Bornet’s?) war gezeigt worden, dass die typischen 
Arten der dreiGattungen Atractophora, Naccaria und Wrangelia in der Aus- 
bildungsweise der Cystokarpien vielfach übereinstimmen, dass dieselben somit 
unter einander nahe verwandt sind. Dieses Resultat der Bornet’schen 
Untersuebungen wird durch die vorliegende Arbeit vollständig bestätigt. 
Der Fruchibau dieser drei Gattungen zeigt in den Hauptzügen des Ent- 
wicklungsganges sehr grosse Uehereinstimmung. Ja diese Uebereinstimmung 
tritt auch in denjenigen Punkten deutlich zu Tage, die Bornet noch 
nicht genügend aufgeklärt hatte, in der ersten Anlage des Gonimoblasten 


1) Die vorliegende Darstellung bestätigt im Allgemeinen Bornet’s Beschreibung 
der Fruchtbildung von Atractophora hypnoides (Notes algologiques I. p. 50-51). 
Wesentlich abweichend ist bei Bornet eigentlich nur die Angabe über den ersten 
Ursprung der sporenbildenden Schieht, die nach Bornet durch Auswachsen der 
unteren Prokarpzellen entstehen soll. 

Dagegen ist derselbe Autor nicht ausführlicher eingegangen auf die speciellen 
Einzelheiten der Fruchtentwicklung und hat daher die Verschiedenheiten der Ge- 
staltung, welche die Cystokarpien von Atractophora und Naccaria aufweisen, 
grösstentheils übersehen. 

2) Wenn J. Agardh sagt (Sp. G. Ord. Alg. II. pg. 712): »Invicem cireiter distant 
ut Ptilota elegans et Pt. plumosa; in una fila corticalia axem immmediate tegunt; 
in altera cellulae maiores inter fila corticalia et axem primarium formantur; caeterae 
diversitates ab hac unica fere pendent..... Fructus omnium iideme«, so bedarf diese 
Angabe, wie die vorliegende Darstellung zeigt, doch sehr der Berichtigung. 

3) Bornet-Thuret, Notes algologiques I. p. 50-54, II. p. 183 184. 

26* 


406 


Bei allen drei Gattungen wächst. die befruchtete Eizelle selbst (mit 
oder ohne vorausgehende Fusionirung mit bestimmten Nachbarzellen) zum 
Gonimoblasten aus'). Bei allen drei Gattungen bilden die Sprossungen 
dieser Eizelle verzweigie Zellfäden, welche innerhälb eines begrenzten, 
mehr oder weniger eigenartig ausgebildeten Abschnittes des fertilen 
Sprosses längs der Centralachse sich ausbreiten und dann zahlreiche kurze 
Seitenästchen, allseitig auseinanderstrahlend, auswärts hervorstrecken. 
Bei allen drei Gattungen werden ferner die Endzellen dieser Seitenästchen, 
die mehr oder minder dicht zu einem peripherischen (von zahlreichen 
sterilen Zellfäden als Paraphysen durchsetzten) Hymenium zusammen- 
schliessen, succedan zu Sporen ausgereift. 

Daneben freilich zeigen die untersuchten Florideen im Thallus-Aufbau 
und ebenso in der speziellen Ausgestaltung des Gystokarpes hinreichend 
grosse Verschiedenheiten, um als Verireier dreier selbständiger Gattungen 
gelten zu können. 


Erklärung der Abbildungen.’) 


Fig. 1-6. Wrangelia penicillata. 


1. Schema der Theilung einer jungen Centralachsen-Gliederzelle. Die Ziffern 
1—4 bezeichnen die Reihenfolge der 4 ersten Verticalwände, durch welche Rand- 
zellen abgeschnitten werden. 2 die Centralachsen-Gliederzelle. 


2. (460) Abschnitt aus einem Antheridium: ein Büschel von Spermatium-Träger- 
zellen mm; sp Spermatiumzelle. 


3. (c. 250) Der unbefruchtete, hakenförmig gekrümmte Karpogonast kı ka ks k. 
k das Karpogon, zwischen ks und ks eingekeilt. ir Trichogyn. (Freihand-Zeichnung.) 


4. (350) Karpogonast mit befruchtetem Karpogonium. Das Trichogyn tr, an 
welchem zwei Spermatien haften (sp‘ hat nıit dem Trichogyn copulirt) ist von der 
befruchteten Kizelle abgegliedert. a die Basalzelle des fertilen Kurztriebes. 

5. (350) Weiteres Entwicklungsstadium von Fig.4; Bezeichnungsweise wie bei 4. 
Aus der befruchteten Eizelle ist ein Ooblastem in Gestalt der grossen Zelle 0 hervor- 
gesprosst und hat sich sattelförmig um die Karpagonast-Tragzelle a herumgekrümmt. 
n eine (ausnahmsweise ausgebildete) Astzelle von As. z die Centralachsen-Gliederzelle. 


1) Dadurch bestätigt sich für die vorliegenden Gattungen die Angabe von Schmitz, 
dass bei den Florideen der Gonimoblast stets aus der befruchteten Eizelle selbst (resp. 
der befruchteten Auxiliarzelle selbst) hervorwachse, nicht aus Zellen des »Prokarpes«, 
welche von der befruchteten Zelle vollständig getrennt sind. 

2) Wo nichts anderes vermerkt ist, sind die Figuren mit dem Zeichenapparat 
entworfen und sodann aus freier Hand bestimmter eonturirt worden. Die einge- 
klammerten Ziffern geben die Vergrösserung an. 


407 


6. (350) Ein kleiner Zweig des Gonimoblasten mit endständigen Sporenanlagen sp- 
st ein Kurztrieb-Faden, mit dessen unterer Zelle eine Gliederzelle des Gonimoblast- 
Zweiges fest verbunden ist. 


Fig. 7-11. Naccaria Wigghis. 

7. Sprossspitze (etwas schematisirt), 1 Scheitelzelle, 2—7 successive abge- 
schnittene Gliederzellen. Bei 2 und 6 sind die Querwände einander parallel. Die 
Gliederzellen 4 und 5 haben je eine Randzelle r ausgegliedert; die übrigen Rand- 
zellen sind der Deutlichkeit wegen fortgelassen. (Freihandzeichnung.) 

8. Stück des Querschnittes eines Sprosses mittleren Alters, 2 Centralachse. 
rr Rindenzellen, die inneren gross, die äusseren kleiner. c Grenze der Kollode-Hülle. 
(Freihandzeichnung.) 

9. (460) Erste Anlage des gekrümmten Karpogonastes %ı ka, In ke ist die Aus- 
bildung einer Querwand, durch die punktirte Linie angedeutet, schon deutlich 
erkennbar. Durch diese Querwand wird der obere Theil von ka als Karpogonium 
abgegliedert. 

10. (460) Unbefruchteter Karpogonast kı ke k, %k das Karpogonium mit dem 
keulig vorgestreckten Trichogyn tr; h ein junges, aus Äı hervorgesprosstes Hüllästchen ; 
h’h' Aestchen der hypogynen Zelle ke; 22 Centralachse, 

11. (460) Befruchteter Karpogonast, von der Innenseite her gesehen. Am oberen 
Ende der Fusionszelle f, die durch Fusion der Eizelle und der kypogynen Zelle ent- 
standen ist, erscheint die Spitze als selbständige Zelle o abgeschnitten; hhh das klein- 
zellige Knäuelchen, welches der hypogynen Zelle auf der Aussenseite ansitzt. 


Fig. 12-16. Atractophora hypnoides. 

12. (350) Sprossspitze. s Scheitelzelle. 22 Centralachsen-Gliederzellen. rr Rand- 
zellen. h Haar. 

13. Jüngere Centralachsen-Gliederzelle mit einem Kurztriebe (die übrigen drei 
Kurztriebe sind weggelassen), Aus der Basalzelle a geht nach unten ein faden- 
förmiges Rhizoid rr hervor. 

14. (460) Unbefruchteter Karpogonast kı ke k. %k Karpogonium. tr Trichogyn. 
n einzelliger Nebenast der Karpogonast-Basalzelle Au. «a die Basalzelle des fertilen 
Kurztriebes, h einer der (hier einzelligen) Gabeläste desselben. (Der correspondirende 
Gabelast von a auf der gegenüberliegenden, Seite von % ıst fortgelassen.) 

15. (460) Karpogonast nach der Befruchtung. (A der vorigen Figur ist hier der 
Deutlichkeit wegen fortgelassen.) f Fusionszelle, durch Fusion der befruchteten Eizelle 
und der Karpogonast-Tragzelle entstanden; das Trichogyn tr ist von der befruchteten 
Eizelle abgegliedert; die Zellen kı und ks haben kleine Randzellen abgeschnitten. 
Aus dem oberen Theile der Fusionszelle (d, i. aus der fusionirten Eizelle) ist eine 
Aussackung 0 als erste Anlage eines Voblastenes hervorgesprosst. 


16. (350) Stück des Gonimoblasten. sp Sporenmutterzellen. 


408 


Ueber die Bedeutung der durch Alkohol in Zellen bewirkten 
Caleiumphosphat-Ausscheidungen 


Dr. A. Hansen. 


Bei der Untersuchung der Sphärokrystalle, welche ich vor einigen 
Jahren veröffentlicht habe), ergab sich die Thatsache, dass in den meisten 
Fällen die durch Alkohol in lebenden Zellen bewirkten Ausscheidungen 
aus Caleiumphosphat resp. Magnesiumphosphat bestehen. Dies Factum 
konnte bei zahlreichen gelegentlichen Wiederholungen der Beobachtung 
bestätigt werden und dasselbe ist auch durch die ausführlichen Beobach- 
tungen von Leitgeb über diesen Gegenstand geschehen ?). 


Leitgeb hat fast alle von mir mitgetheilten Beobachlungen wiederholt 
und durch Tafeln erläutert. Die Abweichungen, welche in seiner Publi- 
cation constatirt sind und manche Bedenken, welche Leitgeb gegen die 
von mir versuchten Deutungen einzelner Beobachtungen ausspricht, glaube 
ich sind darauf zurückzuführen, dass Leitgeb die Sphäroktystalle zum 
Theil nicht durch Alkohol, sondern durch Glycerin entstehen liess. Ganz 
ähnlich wie Alkohol bewirkt das Glycerin in lebenden Geweben eine leb- 
hafte Zersetzung des Zellinhaltes, und es erfolgt die Ausscheidung von 
Tropfen, welche später zu Sphärokrystallen werden, allein im Glycerin 
erfolgt die Krystallisation bedeutend langsamer und die Ausbildung der 
Sphärokrystalle erfolgt in diesem Medium auch sehr häufig anders als bei 
Anwendung von Alkohol. Es scheint, dass gerade die charakterislische 
Ausbildung der Sphärokrystalle mit der Schnelligkeit der Ausscheidung 
durch Alkohol zusammenhängt, während bei der Anwendung von Glycerin 
oft eine langsame Krystallisation der ausgeschiedenen Tropfen zu gewöhn- 
lichen Drusen erfolgt. Augenblicklich scheinen mir wichtigere Fragen 
vorzuliegen, als gerade «die endgültige Aufklärung der Molekularstructur 
der Sphärokıystalle, weshalb ich Beobachtungen und zahlreiche Zeich- 
nungen einstweilen zurückgelegt habe. Es scheint mir, dass vielmehr die 
chemische Seite der genarnten Vorgänge wichtiger ist. Die Sphärokry- 
slalle sind sowohl den mikrochemischen Reactionen nach, als auch nach 
der Analyse des aus grösseren Mengen der Pflanzentheile gewonnenen 
Salzes in der Regel Caleiumphosphat, aber es ist natürlich nicht wahr- 
scheinlich, dass die aus dem Zellsafte sich ausscheidenden Massen aus 
chemisch reinem Calciumphosphat bestehen. Vielmehr sind, wie dies beim 


1) Ueber Sphärokrystalle, Arbeiten des botan. Instit, zu Würzburg. III. Band. 
1. Heft, 1889. 


2) H. Leitgeb, Mittheilungen aus dem botan, Institut zu Graz. 2. Heft. 188». 


409 


Ausscheiden aus einem Gemenge, wie dem Zellsafte, gar nicht anders 
sein kann, dem Salze Verunreinigungen beigemengt. Ich habe in meiner 
Abhandlung auch darauf hingewiesen, dass reine Salze aus ihren wässerigen 
Lösungen durch Alkohol nieht in Sphärokrystallen ausgeschieden werden, 
sondern in ihrer ihnen eigenthümlichen Krystallform auftreten. Dies 
möge mir erlaubt sein, hervorzuheben, weil Leitgeb, wie es scheint, diesen 
Punkt in meiner Abhandlung übersehen und ganz besonders hetont, die 
Sphärokrystalle seien kein reines Caleiumphosphat. Aus zahlreichen Be- 
obachtungen, welche ich mit andern Substanzen angestellt, hat sich er- 
geben, dass kleinere Mengen von Verunreinigungen krystallisirbarer Sub- 
stanzen durch unkrystallisirbare besonders dazu beitragen, die Abscheidung 
in der Form von Sphärokrystallen zu begünstigen. Ist es also fast selbst- 
verständlich, dass die in Pflanzenzellen entstandenen Sphärokrystalle nach 
Verunreinigungen organischer Natur beim Auskrystallisiren aus dem 
Zellinhalte milreissen, so sind sie doch im wesentlichen Phosphat und 
keine Verbindung eines solchen mit organischen Substanzen mehr; welche 
Möglichkeit Leitgeb, freilich nur als Vermuthung, in seiner Untersuchung 
noch offen lässt. j 

Die ganz allgemeine Verbreitung namhafter Quantitäten des Caleium- 
phosphates in den Zellen muss die Frage nach der Bedeutung desselben 
und diejenige nach der Bedeutung der Erscheinungen, welche sich in 
den Zellen bei deren Behandlung mit Alkohol und andern Reagentien 
abspielen, aufdrängen. Der ganze Vorgang der Bildung von Sphäro- 
krystallen auf dem angegebenen Wege ist offenbar nicht ein einfaches 
Ausfällen der Salze aus ihrer Lösung im Zellsaft. Die ganze Morphologie 
der Erscheinung weicht durchaus von diesem einfachen physikalischen 
Process ab. 

Es handelt sich vielmehr meiner Ansicht nach um eine Zersetzungs- 
erscheinung des Protoplasmas beim Behandeln mit Alkohol, um einen 
Gerinnungsprocess, der dadurch verursacht wird, dass der Alkohol eine 
Trennung der für den lebenden Zustand nöthigen Phosphate aus dem 
Protoplasma herbeiführt, das Protoplasma eheniisch zerlegt und damit 
tödtet. 

Belıandelt man Schnitte von Euphorbien mit Alkohol, so geräth der 
Zellinhalt in heftige Bewegung; es scheiden sich grosse Tropfen aus, die 
Vacuolen im Protoplasma bilden. Dieselben vergrössern sich, indem sie 
Anziehungscentren für das Caleiumphosphat bilden und dehnen die um- 
schliessende Protoplasmahaut immer mehr aus, so dass der Tropfen end- 
lieh nur von einem ausserordentlich dünnen Plasmahäutchen umschlossen 
ist. Nach dem Festwerden contrahiren sich die Sphärokrystalle zuweilen, 
so dass man deutlich sieht, dass sie innerhalb der ursprünglichen Vacuole 
liegen; das Häulchen lässt sich, wie ich mitgetheilt, auch durch Färbung 
nachweisen. Der ganze Vorgang der Vacuolenbildung macht schon den 


410 


Eindruck einer chemischen Zersetzung, nicht nur den einer Ausfällung der 
Galeiumphosphates aus einer Lösung, welche das Protoplasma durch- 
tränken könnte. 


Der Alkohol bewirkt in allen Fällen eine Trennung der Phosphate 
vom Protoplasma, aber es scheint mir, dass man diese Trennung nicht 
nur als eine Abscheidung aus einem Gemenge, sondern als Spaltung einer 
Verbindung der Phosphate mit den Eiweisskörpern des Protoplasmas an- 
zusehen hat. Diese Spaltung ist die Ursache des "Todes der Zellen, in- 
dem die Eiweissstoffe des Protoplasınas aus dem lebenden, beweglichen 
Zustand in den inactiven, geronnenen Zustand übergehen. Wird in 
einer bis dahin, lebenden Zelle durch Alkohol das Calciumphosphat 
zur Ausscheidung gebracht, so ergibt sich, dass die Menge desselben im 
Vergleich zur Masse des Zellinhalts bedeutend ist, es entstehen in der 
Zelle Sphärokrystalle, welche den Raum derselben oft fast ausfüllen. 
Wollte man annehmen, dass das Galeiumphosphat nur in der wässerigen 
Lösung des Zellsaftes enlhalten sei, so enthielte die Zelle eine eoncentririe 
Lösung des Galeiumphosphates und man müsste sich wundern, dass nicht 
schon so lange die Zelle lebt, ein Ausktystallisiven des Phosphates ein- 
trete. Das Unterbleiben einer Ausscheidung deutet darauf, dass das Cal- 
ciumphosphat sich in der lebenden Zelle nicht als Lösung, sondern in 
chemischer Verbindung mit andern Substanzen des Zellinhaltes befindet, 
wodurch ein Auskrystallisirren so lange unmöglich gemacht ist, als die 
Verbindung besteht. Schon aus rein chemischen Thatsachen ergibt sich 
die Unhaltbarkeit der Annahme, das Calciumphosphat sei in der Zelle 
nur in Wasser gelöst. Von den ÖOrthophosphaten ist nur das Mono- 
calciumphosphat in Wasser löslich, aber dies geht, wie man leicht experi- 
mentell feststellen kann, durch geringe Mengen Wasser in unlösliches Bi- 
caleiumphosphat über, es wäre also im Zellsafte gar nicht existenzfähig. 

Wenn auch heute wohl kein Pliysivloge das Protoplasma als blosses 
Eiweiss bezeichnet, so ist man doch von der massgebenden Bedeutung 
der Eiweissstoffe bei der Constitution des Protoplasmas überzeugt. Es 
muss aber der Zustand dieser Substanzen in Protoplasma nothwendig 
ein solcher sein, der sowohl vom festen Zustande als von einer Lösung 
verschieden ist, da das Protoplasma thatsächlich weder mit festen Eiweiss- 
stoffen noch mit gelösten Achnlichkeit besitzt. Das Charakteristische des 
Protoplasmas ist, dass es keine Lösung ist. Thatsächlich ist es aber doch 
einer Lösung ähnlich; eine solche Aehnlichkeit muss ja schon nach 
allgemeinen chemischen Grundsätzen angenommen werden, da wegen der 
chemischen Wirkungen des Protoplasmas seine Gonslituenten sich in einem 
Aggregatzustande befinden müssen, welcher ihnen eine leichte Beweglich- 
keit gestattet. 

Die Aibumine und Globuline sind in reinem Zustande in Wasser un- 
löslich. Eine Löslichkeit m Wasser war, wo sie beobachtet wurde, darauf 


411 


zurückzuführen, dass die Eiweissstoffe nicht salzfrei waren und aus der 
Zusammenfassung der zahlreichen Beobachtungen über Eiweisskörper ist, 
wie ich glaube, wohl schon jetzt der Schluss zu ziehen, dass die Eiweiss- 
stoffe des Protoplasmas nur durch Zusammentreten mit Salzen in einen 
activen Zustand versetzt werden. Eine ganz nahe Beziehung der Salze 
zum Verhalten der Eiweisskörper ist also unter allen Umständen durch 
die vorliegenden Beobachtungen gegeben. Von diesem allgemeinen Ge- 
sichlspunkt ausgehend ist aber hervorgehoben, dass die Eiweissstoffe des 
Protoplasmas offenbar nicht eine wahre Lösung, etwa in neutralen Alkali- 
salzen, darstellen, sondern es kann sich, wie aus der hier gegebenen Er- 
örterung erhellt, nur um eine wahre Verbindung mit anorganischen Salzen 
handeln. ° 

Das stete Wiederfinden des Caleiumphosphates im Protoplasma legt 
den Gedanken nahe, diesem Salze eine solche Rolle zuzutheilen. Die 
Eiweissstoffe werden durch das Caleiumphosphat, ohne in Lösung zu 
gehen, in einem gequollenen Zustande erhalten, indem sie mit diesem 
eine labile quellungsfähige Verbindung eingehen. Dadurch erhalten die 
Moleküle denjenigen Bewegungszustand, der für die Lebensvorgänge er- 
forderlich ist. . 

Durch die Wirkung des Alkohols bei der Hervorrufung der Sphäro- 
krystalle wird dieser Zustand aufgehoben, das Phosphat wird ausgefällt 
und in Folge dessen gehen auch die Eiweissstoffe nach Trennung von den 
Kalksalzen in den unlöslichen, geronnenen Zustand über. 

Ganz dasselbe ist auch durch andere Reagentien möglich, welche 
wenn auch in etwas anderer Weise die Spaltung des Eiweiss-Galcium- 
phosphates bewirken müssen. Durch Säuren wird das Caleiumphosphat 
gelöst, die Eiweissstoffe werden unlöslich und gerinnen durch die Trennung 
vom Phosphat. Zu einer Auscheidung des, Phosphates kann es natürlich 
in diesem Falle nicht kommen, weil die Säure dieses zerlegt, wenn auch 
der Process im Wesentlichen derselbe ist. 

Die Richtigkeit dieser Ansichten vorausgesetzt, würde auch die Tödtung 
der Zeilen bei anderen Eingriffen sich vielleicht durch dieselben erklären 
lassen, nämlich beim Erfrieren. Es ist trotz der eingehenden Uhter- 
suchungen über dieses Phänomen nicht entschieden, wodurch der Tod 
bein Erfrieren der Pflanzen herbeigeführt wird. 

Sachs, welcher über die Erscheinungen des Erfrierens die bekannten 
epochemachenden Untersuchungen veröffentlichte, ) giebt an »dass es un- 
gewiss sei, ob ein Pflanzengewebe durch die blosse Thatsache, dass 
sein Zellsaftwasser zu Eiskrystallen erstarrt, schon getödtet werden 
könne, sicher dagegen ist es, dass bei sehr vielen Pflanzen die Tödtung 
erst durch die Art des Aufthauens bewirkt wird; dasselbe Gewebe, 


1) Sachs, Lebrbuch der Botanik 4. Aufl. p: 702. 


412 


welches nach dem Gefrieren des Saftwassers bei langsamem Aufthauen 
lebensfrisch bleibt, wird desorganisirt, wenn es bei gleicher Kälte gefroren, 
rasch aufthaut, demnach erfolgt bei solchen Pflanzen die Tödtung nicht 
beim Gefrieren, sondern erst beim Aufthauen«. 


Müller- Thurgau bestreitet auf Grund seiner Untersuchungen die Be- 
rechtigung dieser Ansicht!). Er hebt die Schwierigkeiten hervor, welche 
sich der experimentellen Entscheidung dieser Frage entgegenslellen, da 
man dasselbe Object nicht langsam und schnell aufthauen lassen kann 
und bei Anwendung zweier Pflanzentheile derselben Art, individuelle Ver- 
schiedenheiten einen Vergleich unmöglich machen, da beide, bezüglich 
des Ueberkältungspunktes, von einander abweichen können und das eine 
Object bei derselben niedrigen Temperatur gefroren sein kann. das andere 
nicht. Mit zahlreichen Pflanzen angestellte vergleichende Versuche von 
Müller ergaben, dass schnell und langsam aufgethaute Blätler sich ganz 
gleich verhalten und es unmöglich ist, durch schnelles Aufthauen ge- 
frorene Pflanzentheile zu retien. Er führt die gegentheiligen Angaben 
auf den Mangel einer Controlle, dass die Pflanzentheile auch wirklich ge- 
froren waren, zurück?). Müller selbst erblickt die Ursache des Gefrierens, 
indem er die Eisbildung und nicht das Auflhauen für das tödtende Mo- 
ment ansieht, in einer Wasserentziehung, welche durch das Gefrieren zu 
Stande kommt (l. c. p. 534). Doch ist es noch fraglich, ob dies Moment 
hinreicht, um die Zellen zu tödten. Pfeffer hat dem schon entgegen- 
gehalten, dass die Wasserentziehung bei der Transpiration und Pias- 
molyse ohne Schaden ertragen werde und dieser Einwand wird auch 
durch die Bestimmungen der Eismengen nicht beseitigt. Auch wenn die 
Wasserentziehung bedeutend ist, so liefert sie doch keine Erklärung des 
Erfrierens, denn es handelt sich doch bei saftigen Pflanzentheilen nicht 
um ein einfaches Vertrocknen. 

Ich glaube, dass es bei dieser Sachlage gestattet ist, den Gedanken zu 
äussern, dass man an die Erklärung des Vorganges des Erfrierens vom 
chemischen Gesichtspunkte wird herangehen müssen. Die Annahme eines 
blossen Austretens des Imbibitionswassers oder Zellsaftwassers reicht nicht 
aus, um die Tödtung verständlich zu machen. Nur bei den Holzpflanzen, 
wo durch das Gefrieren des Imbibitionswassers und die Verdunstung des 
Eises ein Vertrocknen des Holzes und dadurch die Unfähigkeit Wasser 
zu leiten herbeigeführt wird, lässt sich die Wirkung des Erfrierens so 
auffassen. Bei den saftigen Pflanzentheilen dagegen, wo das Zellwasser in 
die Intercellularräume austritt, würde, wenn es sich blos um diesen Vor- 
gang und die damit verbundene Concentration des Zellinhaltes handelte, 


1) Müller-Thurgau, Ueber das Gefrieren und Erfrieren der Pflanzen. Landwirth- 
schaftliche Jahrbücher 1886, p. 454. 
2) ce. p. 523 fl. u. p. 509. 


413 


beim Aufthauen die Zellen nichts hindern, das Wasser wieder aufzunehmen, 
es müsste gerade der durch Gefrieren concentrirter gewordene Zellsaft 
osmotisch um so kräftiger wirken und das Wasser mit Begierde wieder 
an sich reissen. Es scheint mir deshalb wahrscheinlicher, dass es sich 
beim Erfrieren um eine ähnliche chemische Zersetzung des Protoplasmas 
handelt, wie diese durch Reagentien, durch Alkohol, Säuren, vielleicht 
auch durch destillirtes Wasser, hervorgerufen werden kann. Durch das 
Gefrieren, d.h.durch Eisbildung, wird die labile Verbindung der Eiweissstoffe 
mit dem Galeiamphosphat zerlegt, dies {ritt mit dem Wasser aus und das 
Protoplasma gerinnt. Ist die Verbindung einmal zerlegt, so regenerirt sich 
dieselbe nicht wieder, wenn die geronnenen Eiweissstoffe auch mit der 
wässerigen Phosphatlösung wieder in Berührung treten. Daher kommt es, 
wenn ein Gewebe thatsächlich gefriert, dass die Zellen nicht wieder aufleben, : 
ebenso wenig, als wenn man die mit Regentien getödteten Zellen wieder 
durch Wasser vom Reagens befreit, weil die Verbindung dauernd gelöst ist. 
Wenn scheinbar der Tod gefrorerner Pflanzentheile erst durch das Auf- 
thauen eintritt, so erklärt sich das daraus, dass eben erst durch das 
Collabiren der erfrorenen Gewebe das Erfrorensein sichtbar werden kann, 
so lange die Gewebe gefroren sind, kann ein Collabiren nicht stattfinden, 
obwohl die Gewebe schon todt sind. Es scheint mir nicht überflüssig, 
den Vorgang des Erfrierens auch von dieser chemischen Seite zu be- 
leuchten, um so weniger, da ja für chemische Veränderungen durch 
Gefrieren im Allgemeinen Beispiele bekannt sind. 


Die nahe Beziehung des Caleiumphosphates zu den Eiweisskörpern des 
Protoplasmas scheint mir auch aus dem steten Zusammenvorkommen der 
Krystalloide mit Globoiden, welche aus Phosphaten bestehen, in den 
Aleurenkörnern hervorzugehen. In diesen Fällen ist die Trennung der 
Phosphate von den Eiweisskörpern dureh den Lebensprocess, welcher beide 
Substanzen zur Krystallisation veranlasste, herbeigeführt und in Folge 
dessen sind die Eiweiskörper ebenfalls in den inactiven ruhenden Zustand 
übergegangen. Bei der Reactivirung bei der Keimung findet eine Wieder- 
vereinigung statt, indem die Proteinkörner durch das Caleiumphosphat 
wieder aus dem krystallinischen in den quellungsfähigen Zustand über- 
gehen. Es spräche aber auch nicht gegen diese Theorie, wenn in manchen 
Fällen die Globoide bei der Keimung im Samen zurückbleiben, denn es 
findet eine Zufuhr von Phosphat durch die Wurzeln ohnehin statt. 
Offenbar sind aber in allen Fällen die Eiweisskrystalle durch Trennung 
vom Phosphat erst unlöslich und krystallisationsfähig geworden. 


Die Ansicht, welche hier über die Bedeutung des Caleiumphosphates 
resp. Magnesiumphosphates für die Activirung der Eiweissstoffe des Proto- 
plasmas geäussert wird, stimmt nicht überein mit einer jüngst von Kohl 
vertretenen Meinung, dass die Kohlehydrate als Calciumverbindungen 
wanderten. Ich habe mich seit einigen Jahren mit dieser Frage be- 


414 


schäftigt und glaube der Ansicht Kohls aus mehrfachen Gründen nicht 
beitreten zu können. Geführt wurde ich auf diese Frage durch das 
Studium von Pfeffers für die Physiologie so bedeutsamen osmotischen 
Untersuchungen, aus denen sich meines Erachtens ergiebt, dass die Kohle- 
hydrate des Pflanzenkörpers im reinen Zustande nicht wandern können. 
Diffusionsversuche, welche ich mit künstlichen Zellen angestellt habe und 
Versuche mit Pflanzen scheinen mir aber dafür zu sprechen, dass die 
Kohlehydrate nicht als Galeiumverbindungen wandern, sondern in Verbin- 
dung mit Kalisalzen treten und dadurch erst in den wanderungsfähigen 
Zustand gebracht werden. Die Bedeutung der beiden wichtigsten Mineral- 
bestandtheile, des Caleiums und des Kaliums, wird in der Nothwendigkeit 
ihrer Salze für die Herstellung des bei den Lebensprocessen erforderlichen 
Aggregatzustandes der Eiweissstoffe und Kohlehydrate zu suchen sein. Ich 
hoffe über diese Fragen später Weiteres berichten zu können, 


Freie Gefüssbündel in den Halmen von Olyra. 
Von 
Fritz Müller. 


In unserem Walde wächst sehr häufig eine grosse Olyra. Am Rande 
des Waldes bildet sie oft geschlossene Bestände, die keine andere Pflanze 
zwischen sich aufkommen lassen und den Wald als breiter Gürtel um- 
säumen. Sie wird hier Taguari genannt, d. h. kleine Taguara, wird 
also vom Volke zu den Bambusen gerechnet, die bekanntlich letzteren 
Namen führen. In der That erinnert sie durch ihren hohen Wuchs (die 
Glieder des Halmes können bis über 0,6m lang, 1Snm dick werden), 
durch ihre Verästelung, durch die bis über spannenlangen, breiten, kurz- 
gesticlten Blätter lebhaft an unsere grossen Taguara-Arten ’), mit denen 
sie auch darin übereinstimmt, dass sie oberirdisch ausdauernde holzige 
Halme besitzt, sowie auch darin, dass sich in ihren Halmgliedern oft 
Wasser ansammelt und bisweilen, wenn auch selten, jene Kieselgallerte 
sich bildet, die eintrocknend zu Tabaschir ?) wird. 


1) Von Bambusa (Guadua) kommen hier drei Arten vor: die dormige Ta- 
guarassü, d. h. grosse Taguara, die raubhalmige Tagnara lixa (spr.: lischa) 
und die glatte, dornenlose Taguara mansa. Aus Taguarassü werden die bei der 
Mandiocmehlbereitung benutzten Presskörbe (Tipitis) gemacht; Taguara lixa dient zum 
Flechten von allerlei Körben. 

2) Nicht »Tabaxire, wie der Titel einer kürzlich über diesen Stofl erschienenen 
Schrift lautet, deren Verfasser die arabischen Buchstaben und die Aussprache der 
portugiesischen nicht zu kennen scheint. 


415 


Spaltet man den Halm dieser Olyra, so sieht man in den hohlen 
Gliedern weisse oder in älteren Gliedern gelbliche Fäden oder Stränge, 
die bald wie die Saiten einer Harfe straff zwischen Boden und Decke 
ausgespannt sind, bald — sei es in ihrem ganzen Verlauf, sei es nur 
stelleuweise — schraubige, wellige oder mancherlei andere Biegungen 
zeigen, bald in dieht verknäueltem Gewirr die ganze Höhlung des Gliedes 
füllen. Sie finden sich nicht in allen Gliedern, doch habe ich sie noch 
in keinem Halme, den ich in ganzer Länge untersuchte, vollständig ver- 
misst, umgekehrt aber auch nur sehr wenige Halme getroffen, denen sie 
nicht in einzelnen Gliedern gefehlt hätten. Ihre Zahl ist verschieden, 
meist 1 bis 3, selten über 10, doch kann sie auch bis über 20 steigen. 
Ihre Dicke pflegt zwischen '/s und "a mm zu schwanken, noch dicker 
sind sie bisweilen in den untersten Gliedern des Halmes. — 

Geht man auf die jüngsten Zustände der Halmglieder zurück, so findet 
man, dass die obersten 4 oder 5 Glieder, die sich unter dem Vegetations- 
punkte unterscheiden lassen und die zusammen nur wenige Millimeter Länge 
haben, noch dicht sind. Die Höhle beginnt sich zu bilden in dem zwischen 
dem letzten und vorletzten der völlig entfalteten Blätter!) liegenden Gliede; 
sie erscheint, wenn das Glied etwa 0,3 mm lang ist, als schmale Querspalte 
im Marke; über der Spalte liegt eine dünne Platte, unter ihr eine weit 
dickere, nach unten stark gewölbte Masse weissen Markes. Sobald durch 
die Bildung der Höhle die pfeilerartig deren Boden und Decke verbinden- 
den Stränge von dem allseitig auf dem Innern wachsenden Sprosse 
lastenden Drucke befreit sind, beginnen sie rascher zu wachsen als die 
Wand der Höhle und ehe noch letztere Imm Höhe erreicht, sieht man 
sie oft schon stark gekrümmt und bei doppelter Höhe mehrfach hin- und 
hergebogen. Solche jüngere Fäden sind durchsichtig genug. um ohne 
weiteres ihre Zusammensetzung erkennen zu lassen. In ihrer Mitte ver- 
läuft ein enges Ringgefäss, dessen Ringe bald ziemlich dicht stehen, bald 
um mehr als den Durchmesser des Gefässes von einander entfernt sind; 
es ist umgeben von engen, langen Zellen und aussen findet sich eine 
Lage dünnwandiger Zellen, die etwa doppelt so lang als breit und dick 
und denen ähnlich sind, welche innen die Wand der Höhle auskleiden. 
Geht man einige Glieder weiter abwärts, so sieht man, dass unter dem 
weissen Marke am Rande der Höhle mehrere Lagen der darunter liegen- 
den kurzen, bisweilen fast würfelförmigen Zellen ihre Wände zu verdicken 
beginnen, um nach einiger Zeit eine sehr feste, dunklere Hautschicht zu 
bilden. Namentlich in den untersten, auf den dichten Wurzelstock 


1) Die Spreite der jüngeren Blätter ist eingerollt; wie bei den Zingiberaceen, 
bei Bambusa, Streptochaeta und allen anderen Gräsern, die ich mir darauf 
ansah, ist die übergreifende Hälfte schmäler. Sollte es nur ein Schreibfehler sein, 
dass Hackel (Engler-Prantl, Pflanzenfamilien II, 2 8.4) für die Blätter der Gräser 
das Gegentheil behauptet? — 


416 


folgenden Gliedern pflegt dıe ganze Höhe sich mit einer ähnlichen, aber 
dünneren Bartschicht auszukleiden und die Fäden sich mit einer solchen 
zu überziehen. Das vertrocknete Mark am Boden der Höhle wird 
häufig durch die wachsenden Fäden, die es als weisse, bald nur 
dünne, bald bis über 2 mm dicke Scheibe umgibt, von der Hart- 
schicht losgerissen und mehr oder weniger weit emporgehoben, — in der 
Regel nur wenige Millimeter, doch bisweilen auch zu weit beträchtlicherer 
Höhe. Hier einige Beispiele. In den sieben letzten hohlen Gliedern eines 
Halmes, die 18—22,5--16,5—10,5—85—3,5- 0,5 cm lang waren und be- 
ziehungsweise 7—7—4-—2 -3—-5—2 Fäden hatten, war die Scheibe der 
4 unteren Glieder beziehungsweise 8-6-—-4—2 cm gehoben, im 5. schon 
deutlich abgegrenzt, doch noch am alten Platze, in den beiden lelzten 


noch nicht ausgebildet. — Die Höhle eines 21cm langen Gliedes mit 3 
geraden in derselben Ebene liegenden Faden zeigle die von den Fäden 
durchbohrte Scheibe 2cm über den Boden. — Bei einem 7em langen 


Gliede hatte sie der Faden 2,7cm gehoben. — In der 18cm hohen Höhle 
eines anderen Gliedes liefen 3 gerade Fäden, von denen 2 die cm über 
den Boden gehobene Scheibe durchbohrten, während der drilte an ihr 
vorbeilief. — In der 11cm hohen Höhle eines anderen Gliedes hatlen die 
7 geraden Fäden die von ilınen allen durchbohrte Scheibe Sem hoch, 
also bis über die Mitte der Höhle hinaus geschoben. Ja, in einem 41cm 
langen, Gmm dicken Gliede befand sich die Scheibe 21 cm über dem Boden, 
getragen von 4 fast geraden Fäden, während ein fünfter unten ahıgerissen 
war und nun bis wenig unter die Scheibe reichte. 


Sehr selten nur löst sich auch das an der Decke der Höhle liegende 
abgestorbene Mark als sehr dünne Scheibe ab und wird von den Fäden 
abwärts gezogen; so sah ich sie in einem 11cm langen Gliede mit 11 
Fäden 6 mm herabgezogen. Ein Beweis, dass das Wachsthum der Fäden 
wenigstens nicht immer ausschliesslich am unteren Ende stattfindet. 


Es wurde bereits erwähnt, dass die Fäden bald gerade zwischen 
Boden und Decke ausgespannt, bald in mannichfachster Weise gebogen 
sind. Besonders häuffg sind sie in ihrem untersten Theil mehr oder 
minder stark gebogen, weiter oben gerade, seltener umgekelırt; ja es kann 
auch ein mehrfacher Wechsel zwischen geradem Verlaufe und starker 
Biegung eintreten. So waren die 5 Fäden eines kurzen Gliedes bis etwa 
12mm über dem Boden stark gebogen, dann 20mm gerade, darauf 9mm 
stark gebogen, und die letzten 9mm wieder fast gerade. — Es kommt 
auch vor, dass im selben Halmgliede einige Fäden fast gerade verlaufen, 
andere von unten bis oben in den mannichfachsten Biegungen sich er- 
gehen. Der gerade Verlauf der Fäden scheint in manchen ein ursprüng- 
licher zu sein, indem von Anfang an die Wand des Halms im Wachs- 
thum gleichen Schritt hält mit den freien Gefässbündeln im Innern; 
häufiger aber dürfte er auf nachträglicher Streckung beruhen, dadurch 


417 


veranlasst, dass die anfangs langsamer wachsende Wand später rascher 
wächst als die Fäden, oder auch, nachdenı diese aufgehört, noch fortfährt 
zu wachsen. Einen Beweis für solchen durch die wachsende Wand auf die 
Fäden ausgeübten Zug liefert das Zerreissen derselben, das bei über 40cm 
langen Gliedern fast regelmässig eintritt, aber auch bei kürzeren Gliedern 
vorkommt. So fand ich, um wenigstens einige Beispiele zu geben, in einem 
27cm langen Gliede den sehr dünnen Faden 1 cm über dem Boden ab- 
gerissen und &cm zu kurz. In einem 38cm langen Gliede waren die 
beiden Fäden dicht anı Boden, unter der Scheibe abgerissen, die sie 5,5 cm 
emporhoben halten. -—- Bisweilen findet man die abgerissenen Enden der 
Fäden dich! zusammengeknäuelt. In einem 65 cm langen Halıngliede 
waren die beiden sehr dünnen Fäden oben und unten (ich habe vergessen, 
zu messen in welcher Entfernung von Boden und Decke) abgerissen und 
lagen zusammengeknäuelt schon in der Mitte des Gliedes; es müssen da 
wohl die noch sehr elastischen aufs äusserste gedehnten Fäden gleichzeitig 
an beiden Enden gerissen sein, da auf andere Weise ihr Zusammten- 
schnurren nach der Mitte hin kaum erklärbar scheint. Sehr selten nur 
scheint das Zerreissen der Fäden einzutreten, ehe das Glied eine Spanne 
lang ist; der äusserste Fall, der mir vorgehommen, ist der eines schon 
30cm langen‘, & bis 5mm dicken Gliedes, dessen einziger ganz gerader 
Faden unter der Scheibe abgerissen war, und diese etwa 20cm empor- 
gehoben hatte. (Die Längen sind nur geschätzt, da ich keinen Massstab 
zur Hand halte). — Der längste nicht zerrissene Faden, den ich bis jetzt 
gesehen, fand sich in einem 45 cm langen Halmgliede, 

Nicht selten kommt es vor, dass zwei. Fäden mit einander ver- 
schmelzen. Sie bilden dann statt eines drehrunden Stranges ein Band, 
das schon doppelt so breit wie diek und jederseits von einer mehr oder 
minder tiefen Längsfurche durchzogen ist Da solche Doppelfäden in der 
Richtung der Breite dem Biegen grösseren Widerstand leisten, als in der 
Richtung der Dicke, biegen sie sich nie schraubenförmig oder sonstwie in 
beliebiger Richtung, sondern immer genau oder annähernd in ein und 
derselben Ebene, was bei einfachen Fäden kaum jemals der Fall ist; man 
kann sie daran sofort erkennen. In einem der fadenreichsten Halmglieder, 
die ich gesehen (es war 24cm lang) fanden sich neben 13 einfachen 
4 Doppelfäden; sämmtlich stark gebogen bis etwa 1,5cm über dem Boden, 
verlaufen sie dann etwa 3,5 cm fast gerade (diese Strecke ist nicht gleich 
gross für alle), darauf wieder die einen stärker, die andern schwächer ge- 
bogen bis etwa 2cm unter der Decke, zu der sie dann dichtgedrängt und 
gerade emporsteigen; 4 der einfachen Fäden sind in ihrem ganzen Ver- 
laufe so gut wie gerade. Die Bruckstücke der zerrissenen Scheibe haften 
5cm über dem Boden an den Fäden. 

Bisweilen sind zwei Fäden nur an ihrem unteren Ende, selten gleich- 
zeitig auch am oberen, auf eine kürzere oder längere Strecke verschmolzen 


418 


und sonst frei. Ebenso kommt es ungekehrt vor, dass Fäden unten und 
oben frei, in der Mitte verschmolzen sind. So waren in einem 93 em 
langen Gliede die beiden Fäden unten 0,6cm, oben 6,5 cm frei und ge- 
bogen, dazwischen verwachsen und gerade; das nächstfolgende Glied des- 
selben Halmes hatte 4 Fäden, die unten ] bis 2cm, oben 6,5 cm frei und 
gebogen, in der Mitte zu einem einzigen geraden Faden verschmolzen 
waren. In einem 24cm langen Gliede von einem anderen Halme der- 
selben Pflanze vereinigten sich die 3 Fäden 1 cm über dem Boden; 13,5 em 
unter der Decke wurde der eine wieder frei und 10cm unter der Decke 
trennten sich auch die beiden anderen wieder. 


Verschmelzung von drei und mehr Fäden ist nicht selten in den 
kurzen untersten Gliedern der Halme, deren Fäden sich durch besondere 
Dicke auszuzeichnen pflegen, — sehr sellen dagegen, wenigslens für die 
ganze Länge, in längeren Gliedern; ich besitze ein 17cm langes Halm- 
glied mit 2 einfachen und einem aus 5 verschmolzenen Faden. 

Wie unter sich, können die Fäden auch mit der Wand des Halmes 
verwachsen. Bei kürzeren, nicht mehr als eine Spanne langen Gliedern 
ist mir dies noch nicht vorgekommen; dagegen sah ich es nicht selten 
bei besonders langen und dicken Gliedern. Meist ist es der mittlere Theil 
des Fadens, der mehr oder minder weit, mehr oder minder fest mit der 
Wand verbunden ist, bald völlig in sie aufgenommen scheint, bald über 
sie vorspringt oder selbst mit einiger Vorsicht sich unversehrt ablösen 
lässt. Indessen kommt auch das Umgekehrte vor, dass ein Faden nur in 
der Mitte frei, oben und unten mit der Wand des Halmes verwachsen 
ist. In einem 27cm langen Halmgliede mit 2 Fäden war der eine vom 
Boden aus 15,5em, von der Decke aus 6,5 em mit der Wand verwachsen 
und nur 35cm frei und wellig gebogen; der zweite Faden war nur 
unten auf 1%,5cm mit der Wand verwachsen. An einem anderen Halnıe 
derselben Pflanze fand sich ein 32cm langes Glied, deren einziger Faden 
unten auf cm mit der Wand verwachsen war. 

Die Fäden kommen noch in den dünnsten Zweigen und dünnen 
Halmen junger Pflanzen vor, so lange deren Glieder überhaupt hohl sind; 
ich fand sie in kaum 1 mm dicken Gliedern. Noch dünuere Glieder 
pflegen dicht zu sein. 

Ich habe mich bemüht, irgendwelelie Beziehung aufzufinden zwischen 
dem Auftreten der Fäden einerseits und andrerseits der Länge und Dicke 
der Glieder, der Anwesenheit von Wasser oder Kieselgallerte in denselben, 
dem Standorte, dem üppigen oder dürftigen Wuchse der Pflanzen u.s. w. 
Ich habe an mehr als 200 Halmen die Länge (und oft auch die Dicke) 
der Glieder gemessen, die Fäden gezählt und etwaige Eigenthümlichkeiten 
derselben vermerkt. Bis jetzt ohne jeden Erfolg. Völlig regellos, wie es 
scheint, wechseln an demselben Halme lange und kurze Glieder, Glieder 
mit und ohne Wasser, mit und ohne, mit weniger und mit vielen Fäden. 


419 


Ebenso verschieden sind oft gleichalte Halme derselben Pflanze, die einen 
arm, die andern reich an Fäden, — ebenso verschieden oft nachbarlich 
wachsende Pflanzen. In der Sonne, wie in tiefern Urwaldschatten, in 
feuchtem Thale, wie auf trockener Bergeshöhe wachsende Pflanzen können 
reich und können arm sein an Fäden. 

Betrachtet man ein Halmglied, das wie zum Platzen vollgepfropft ist 
mit zahlreichen wirr verschlungenen Fäden, so möchte man glauben, 
diese umfangreichen Gebilde hätten der Pflanze einen wichtigen Dienst zu 
leisten. Dem aber widerspricht die Unbeständigkeit und Regellosigkeit 
ihres Vorkommens. Wenn von zwei an gleicher Stelle gleich üppig ge- 
deihenden Pflanzen die eine reich ist an diesen Fäden, die andere ihrer 
fast entbehrt, — wenn ähnliche Unterschiede zwischen den Halmen der- 
selben Pflanze, den Gliedern desselben Halmes sich zeigen, — wenn über 
ein Dutzend aufeinanderfolgender Glieder dieselben ohne Nachtheil ent- 
belıren können, — wenn gerade in den längsten und kräfligsten Gliedern 
sie entweder fehlen oder zeitig zerreissen, — so wird es durch dies alles 
bei weilem wahrscheinlicher, dass die Fäden für das Gedeihen der Pflanze 
werthlose und somit der regelnden Nalurauslese entzogene Gebilde sind. 

Bei anderen Gräsern, deren ch schon eine ziemliche Zahl darauf unter- 
sucht, habe ich ähnliche freie Gefässbündel im Innern der hohlen Halme noch 
nicht gefunden, auch nicht bei zwei anderen Olyra- Arten unseres Waldes. 

Blumenau, Santa Catharina, Brazil, 7.17. 89. 


Erklärung der Abbildungen. 


Die beigegebenen Abbildungen, die ich der Güte meines Freundes Bernhard 
Scheidemantel verdanke, zeigen sämmtlich in natürlicher Grösse längsgespaltene 
Glieder aus dem untersten Theile von Olyra-Halmen; weiter oben sind die Glieder 
meist nicht stark genug verholzt, um gespalten beim Trocknen ihre Form unver- 
ändert zu bewahren'). 

Fig. 1. Halmglied mit einem einzigen, unten schraubig gebogenen, oben geraden 
Faden. Unter der weissen Scheibe aus vertrockneten Mark sieht man die dunkle 
Hartschicht, an der Innenwand des Halmes als Längsleisten vorspringende Ge- 
fässbündel. Das nächstobere Glied ist ohne Fäden. 

Fig. 2. Drei Halmglieder. Scheibe und Hartschicht bei allen deutlich; a mit einem 
doppelten und einem einfachen Faden, 5 mit 4, e mit 3 einfachen Fäden. 

Fig. 3. Halmglied mit 8 unten stark gebogenen, oben geraden Fäden. Scheibe 
links etwas gehoben. 

Fig. 4. Drei Halmglieder, deren Wand bis auf einen schmalen Streifen entfernt ist ; 
a mit einfachem, schraubig, db mit doppeltem wellig gebogenem Faden, c mit 
2 einfachen und 2 Doppelfäden. 

Fig. 5. Halmglied mit mehr als 10 Fäden, die theils frei verlaufen, theils zu dicken 
Bündeln verschmolzen und in ihrem ganzen Verlaufe stark gebogen sind. Scheibe 


gehoben. 


1) Die Figurennummern (welche der Xylograph aus Versehen weggelassen hat) gehen 
von links nach rechts. a,b, e Bezeichnung der Internodien von unten nach oben. D.H. 


Flora 1889. ’ 27 


420 


Fig. 6. Drei Halmglieder, a und d mit je 2, c mit 3 Fäden; in ce die Scheibe etwas 
gehoben. 

Fig. 7. Drei Halmglieder, a mit 3 Fäden, 5 mit 6 unten verschmolzenen Fäden, e 
mit 3 einfachen Fäden und einem Doppelfaden, der senkrecht auf die Ebene des 
Papieres auf- und abgebogen ‚ist. 

Fig. 8. Zwei Halmglieder, a mit einem doppelten und einem einfachen Faden (letzterer 
in der Figur nicht deutlich); b mit 4 Fäden. 

Fig. 9. Zwei Halmglieder, a mit 3 einfachen Fäden, b mit 5 einfachen und einem 
Doppelfaden, alle in ganzer Länge stark gebogen. 

Fig. 10. Halmglied mit 2 Fäden, die oben und unten zu einem stark gebogenen 
Doppelfaden verschmolzen sind. 

Fig. 11. Zwei Halmglieder, a wit 2 einfachen Fäden, b mit 7 Fäden, die unten in 
ein dickes Bündel verschmolzen sind; im unteren Theile des Gliedes sehr stark, 
weiter oben mässig gebogen, sind sie in der Nähe der Decke fast gerade. 

Fig. 12. Halmglied mit einem einzigen einfachen, unten und oben fort gerade ver- 
laufenden Faden. Scheibe gehoben; unter der Hartschicht in dem weicheren 
Theile der Scheidewand ein durch Eintrocknen entstandener Spalt. 

Fig. 13. Die beiden obersten (dichten) Glieder des Wurzelstocks und die beiden 
untersten (hohlen) Halmglieder, jedes mit einem einfachen, dicken, gebogenen 
Faden. Durch Eintrocknen ist unter der Hartschicht von « eine Höhle ent- 
standen, unter der von d eine flachere Grube. 


421 


 Leguminosae novae V. minus cognitae austro-americanae. 
Auctore 
Dr. P. Taubert. 


“ 1. 

Die erste gründliche Bearbeitung südamerikanischer, besonders bra- 
sillanischer Leguminosen rührt von Bentham (in Martius’ Flora Bra- 
siliensis Vol. XV, p.1[1859—62], p. U [1870—74]) her. Bentham hatte 
bei seinen Studien üher diese Familie nur das Londoner Material und von 
den Herbarien des CGontinents nur das des Wiener Museums zur Ver- 
fügung. Dagegen waren ihm von der reichen Sello w’schen Sammlung 
des Berliner Museums nur die von Vogel bereits beschriebenen Arten 
zugänglich gewesen; von der umfangreichen Riedel’schen Collection des 
Petersburger botanischen Gartens halte er nur die wenigen Dubletien ge- 
sehen, welche bis dahin zur Vertheilung gelangt waren. Auch die neueren 
Arbeiten über die Leguminosen Brasiliens und der angrenzenden Länder 
(Grisebach, Plant. Lorentz. p. 69—89 |1874], Micheli in Warming’s 
Symb. Brasil. part. \X, p. 529-577, Bentham ebenda p. 577 -590 
[187], Grisebach, Symb. Arge. p. 194 [1879], Micheli, Gontribntions 
a la flore du Paraguay — Lögumineuses [1833]) hatten das Berliner und 
Petersburger Material unberücksichtigt gelassen. 

Der Redacteur der Flora Brasiliensis, Herr Professor Dr. I. Urban, 
beauftragte mich daher, die Sellow’schen Leguminosen einer eingehenden 
Untersuchung zu unterwerfen; auch die Riedel’sche Sammlung des 
Petersburger Herbars erhielt ich durch seine gütige Vermitilung zum 
Studium und ausserdem gewährten mir die neueren Glaziou'schen Sen- 
dungen ein reiches Material zur Bearbeitung. Endlich stellte mir noch 
Herr Dr. H. Schenck eine von ihm während seiner brasilianischen 
Reise angelegte vorzüglich präparirte und mit werthvollen Bemerkungen 
versehene Collection bereitwilligst zur Verfügung. 

Neben einer Reihe von morphologischen, biologischen und pflanzen- 
geographischen Resultaten ergab die theilweise beendigte Untersuchung 
des ausserordentlich umfangreichen Materials auch eine Anzahl von neuen 
Formen, die ich von Zeit zu Zeit veröffentlichen werde und von denen 
die unten beschriebenen Arten den Anfang bilden sollen. 

Eine angenehme Pflicht ist es mir noch, bevor ich zur Beschreibung 
dieser Arten übergehe, dem stelivertretenden Director des Berliner bota- 
nischen Museums, Herrn Professor Dr. Garcke, dem Director des kaiser- 
lichen botanischen Gartens zu St. Petersburg, Herrn Dr. E. von Regel, 
dem Akademiker Herın von Maximowiez und besonders Herrn Pro- 
fessor Dr. I. Urban, der mich während der ganzen Zeit meiner Unter- 
suchungen stets in liebenswürdigster Weise mit Rath und That unter- 
stützte, meinen tiefgefühlten Dank auszusprechen. 


Sellocharis Tuubert gen. nov. 


Calyx subcampanulatus, bilabiatus, dentibus 2 superioribus triangula- 
ribus acutis, inferioribus 3 sublongioribus inter sese fere ad apicem con- 
natis, Vexillum orbiculatum, apice profunde emarginatum, basi n unguem 
brevem contractum; alae vexillum aequantes, suboblongae , apice rolun- 
datae, basi in unguem brevem angustatae; carinae petala vexillo dimidio 
sublongiora, longe filiformi-u nguiculata , margine ad vexillum spectante 
supra unguem obscure unidentata. Stamina monadelpha, in vaginam 


27* 


499 


vexillum versus semper apertam- connata; antherae globosae, uniformes. 
Ovarium subsessile, lineare, eompressum, multiovulatum. Stylus brevis 
teres, subulatus, crassiusculus, ovario brevior. Stigma capitatunı, crassum. 
Legumen subsessile, lineare, valde compressum, sutura superiore crassa 
in stylum brevissimum persistentem produceta, bivalve. Semina ignota. 


Suffrutescens; folia deeussato-verticillata, nec stipulae nec stipellae 
observatae. Flores singuli v. bini in azxillis verticilorum; prophylla mi- 
nima, interdum obsoleta, caducissime. 

Genus novum habitu et characteribus certe ad Loteas pertinens, iubo stamineo 


vexillum versus apertum tamen anowalum, cl. Dr. Sellow, peregrinatori oculatissimo 
et de flora brasiliensi bene merito dicatum. 


S. paradoxa Taubert n. sp. Gaulis suffruteseens, erectus, ramis 
glabrescentibus, junioribus dense fulvo-sericeis. Folia 6, rarius 5 v. 7, 
deeussato-verticillata, sublineari-lanceolata, apice acutissima, wmucronulata, 
petiolis brevibus ramulos vaginatim amplectentibus, subcoriacea. Flores 
singuli v. bini, axillares. Calyx subcampanulatus, bilabiatus, fusco-sericeus. 
Vexillum emarginatum, unguicwlatun. Legumen subsessile, lineare, valde 
compressum, apieulatum, fulvo-sericeum. 


Caulis suffrutescens, erectus, ramosus, cr. 0,5 m. altus, lineis e 
foliorum basi decurrentibus obsolete angulalus, biunnescens, ramulis ve- 
tustioribus glabrescentibus, junioribus dense fulvo-sericeis. Folia 6, rarius 
5 v. 7, decussato-verticillata (vertieillis veresimiliter e paribus 2 oppositis 
3-foliolatis compositis), sublineari-lanceolata, apice acutissime mucronulata, 
ad basin magis angustata et breviter petiolata, petiolis basi ramulos vagi- 
natim amplectentibus, rigida, subcoriacea, inferiora Irinervia, cetera ple- 
rumque uninervia, supra laevia, juniora (raro etiam adultiora) margine 
parce pilosiuscula, sub lente valida glanduloso-papillosa, subtus parce 
strigosa, sicco marginibus incurvata et apice subeueullafa. Flores in 
quoque verticllo ramulorum validiorum bini, in debiliorum solitarii, 
axillares. Pedunculi floriferi 1—1,5 mm., fructiferi ad 3 mm. longi, medio 
prophyllis 2 minimis v. obsoletis, cadueissimis obsiti, sub calyce obconice 
incrassati, pilis fulvis dense pubescentes. Galyx florifer 5 mun., fruetifer 
6 mm. longus, subcampanulatus, bilabiatus, dentibus 2 superioribus triangu- 
laribus acutis, inferioribus 8 sublongioribus inter sese fere ad apicem con- 
natis, extrinsecus fusco-sericeus. Vexillum orbiculatum, 5 mm. longum 
et latum, apice profunde emarginatum, basi in unguem 2—3 mm. longum 
eontractum et supra unguem pilis paucis longis barbatum, extrinsecus 
fulvo-sericeum. Alae vexillum aequantes, suboblongae, apice rotundatae, 
basi in unguen 2 mm. longum angustatae, lateribus inaequalibus. Ca- 
rinae pelala subrolunda, 3 mm. longa, 2 mm. lata, ungue 3 mm. longo 
filiformi praedita, latere superiore supra unguen obscure unidentata. 
Stamina 10, in vaginam vexillum versus semper apertam connata. 
Ovarium subsessile, lineare, compressum, sericeum, multiovulatum. 
Legumen (immaturum tantum observatum) subsessile v. brevissime 
stipitatum, basi calyce staminibusque eo brevioribus circumdatum, lineare, 
valde compressum, sutura superiore crassa, recta, in stylum brevissimmun 
persistentem producta, inferiore crassiuscula, er. 30 mm. longum, 5 mm. 
latum, dense fulvo-sericeum, bivalve. Semina ad 20, immatura. 


Habitat in Brasilia austro-orientali, loco natali non indicato: Sellow 
n. 3943. (Herb. Berol.) 


493 


Crotalaria breviflora DO. var. Riedelii Taubert. — Differt a typo 
stipulis distinetis in appendicem triangularem, faleatam, 5—10 mm. latam 
dilatatis. 


Habitat inter frutices loeis ceultis pr. Yiu prov. Brasiliae Minas 
Geraös: Riedel n. 2053. (Herb. hort. Petrop.) 


Crotalaria Urbaniana Taubert sp. n. Annua, erecta. Folia stipulis 
minutis, brevissime auriculato-decurrentibus, obovata, basi cuneato-, apice 
obtusiuseule acuta, solemniter mucronulata, glauca, supra glabra, subtus 
parce strigosa. Racemi terminales, submultiflori, bracteis caulem semiam- 
plectentibus, late cordatis, acuminatis, foliaceis, prophyllis bracteis simi- 
libus, sed multo minoribus pedicello ultra medium insertis, foliaceis. 


Herba habitu O. paulinae Schk., 0,5—0,6 m. alta, praeter folia subtus 
strigosa glaberrima. Folia 70—90 mm. longa, 30—50 nım. lata, obovata, 
basi cuneato-, apice obtusiuscule acuta, solemniter mueronulata, glauca, 
supra glabra, sublus parce strigosa; stipulae parvae, ovatae, acuminatae, 
linea elevata decurrentes, usque ad 5 mm. longae et 3 mm. latae. Ra- 
cemus terminalis, simplex, #240 mm. longus, floribus amplis, nutantibus; 
bracteae erectae, ovatae, acuminatae, basi cordatae, sessiles, semiamplexi- 
caules, foliaceae, 12—15 mm. longae, 8-10 mm. latae, persistentes; pedi- 
celli floriferi +10 mm. longi; prophylla bracteis similia, multo minora, 
1—1,5 mm. longa, 0,5—1 mm. lata, ultra medium pedicello adnata. Calyx 
18-20 mm. longus, laciniis lanceolatis, acutis, 2 superioribus fere usque 
ad medium, 3 inferioribus ad !/s longitudinis connatis. Vexillum orbi- 
culatum, calyce longius, supra unguem brevem utringue saccato-appendi- 
culalatum, appendice lanato-villosa; carinae petala alis paullo longiora, 
marginibus basi fere usque ad medium eiliato-lanatis. Ovarium breviter 
stipitatum. Legumen ignotum. 


Habitatin Brasilia pr. RioJaneiro: Riedel; floret m. Junio. (Herb. 
hort. Petrop.) 


Crotalaria velutina Benth. var. Sellowii Taubert. — A typo stipulis 
superne dilatatis, falcatis distincta. 


_ Habitat in campis siccis pr. Ypanema prov. Brasiliae Minas Gera&s: 
Langsdorff (Herb. hort. Petrop.); in Brasilia austro-orientali loco non in- 
dicato: Sellow (Herb. Berol.). 


Sesbania oligosperma Taubert n. sp. Glabra, caule herbaceo, angu- 
lato; foliis 7—12-jugis; racemis perlaxis Q—-4-floris; corolla calyce plus 
triplo longiore, carina vexillum aequante; legumine lineari, stipitato, moni- 
liformi, longe rostrato. 


Caulis herbaceus, erectus, glaber, 1,35 —2,5 m. altus, lineis e petiolis 
medis eorumgue marginibus decurrentibus triangulatus. Foliorum 
rhachis 6—8 cm. longa; foliola 15—25, anguste ovalia, apice rolundata, 
brevissime mucronulala, basi obtusa, brevissime petiolulata, suprema 
sessilia, omnia praecipue subtus glauca; stipulae valde deeiduae, non obser- 
vatae. Inflorescentia axillaris, folio longior, laxe racemosa, 2—4-flora; 
bracteae jam ante anthesin deeiduae, usque ad 5 mm. longae, ovalae, 
margine membranaceae; prophylla sub flore ipso obvia opposita, bracteis 
simillima; pedicelli 10—15 mm. longi, graciles, sub calyce obeonico-incrassati. 


424 


Flores lutei, fusco-striatuli et punctati. Galycis tubus late campanu- 
latus, 9-10 mm. longus, dentibus evolutis, late triangularibus, setaceo- 
mueronulatis, 3 mm. longis, punetis striisque brunneis coloralus. Vexillum 
92—23 mm. longum, ovatum, late sed non profunde emarginatum, breviler 
unguiculatum, ungue calyce breviore, 4 mm. longo, intus longitudinaliter 
biealloso et superne biappendiculato. Alae carinam aequantes, sed limbo 
quam carinae lamina multo longiore, juxta unguis 5 mm. longi partem 
superiorem unidentatae. Carina vexillum aequans, late ovata, obsolete 
arcuata, ungue 10 mm. longoe. Ovarium brevissime stipitatum, plurio- 
vulatum. Legumen 56-50 mm. longum, apice 10-20 mm. longe rostra- 
tum, basi breviter stipitatum, ambitu lineare, sed seminibus nune 1, nunc 
2 vel 3, raro 4 tantum evolulis forma valde variabile, in parte superiore 
plerumque fertili 5—6 mm., in inferiore sterili 2—3 mm. latum, com- 
pressum, inter semina moniliformi-constrictum, superficie rugulosum, ad 
suturas crassiuscule marginatum, valvis coriaceis. Semina oblongo-ovalia, 
transversim subteretia, badia, 7 mm. longa, 3,5 nım. lata. 


Habitat in Brasiliae prov. S. Paulo in humidis pr. Batataös: Riedel 
n. 2237; m. Majo flor. et fruct. (Herb. hort. Petrop.) 


Obs. Speeies ab omnibus Sesbaneis facillime legumine montliformi, oligosperma 
distinguenda sectionem propriam novam — Moniligeram — ob legumen valde 
insigne format. 


Aeschynomene Riedeliana Taubert n. sp. (sect. Ochopodium). Pilis 
patentibus glandulosis viscoso-hirsuta; foliis 12—18-jugis, foltolis ovalibus 
vel breviter ovalibus, leviter emarginatis, mueronulatis, glabris; inflorescen- 
tiis elongatis folio brevioribus, laxe paucifloris; leguminis stipite calyce 
duplo vel triplo longiore, articulis 1—2, sinubus profundis separatis, glabris. 


Caulis suffruticosus (?), ercetus, usque ınetralis, pilis patentibus 
glandulosis valde inaequilongis viscoso-hirsulus, simplex vel superne 
paueiramosus. Folia 10-15 cm. longa,“ petiolo 20—30 mm. longo, pilis 
patentibus viscoso-hirsulo, rhachide pilosiuscula vel glabra; foliola con- 
ferta in sicco imbricata, ovalia vel breviter ovalia, ad rhachidis apicem 
decrescentia, 10—18 mm. longa, 8-12 mm. lata, glabra, apice leviter 
emarginata, mucronulata, basi obliqua, costa centrali, inferiora brevissime 
petiolata, media subsessilia, summa sessilia. Stipulae erectae, lanceolato- 
lineares, acutae, manifeste striatae, viscoso-hirsutae, 5-6 mm. longae, de- 
ciduae. Inflorescentiae racemiformes, folio breviores, 5—8 cm. longae, 
simplices vel basi ramosae, viscoso-hirsutae, laxe pauciflorae, sed apice 
florıbus paucis novellis confertis notatae; pedicelli2- 3 mm. longi, viscoso- 
hirsuli; bracteae deciduae, parvae, 2 mm. longae, lanceolatae, acutac, 
striatae, viscoso-hirsutae margineque glanduloso-cilialae; prophylla bracteis 
similia, sed paullo minora, partem calyeis dimidiam aequantia. Galyx 
4,5 mm. longus, 5-fidus, lobis triangularıbus, apice obtusis, margine glan- 
duloso-ciliatis. Gorolla calyce duplo longior. Vexillum orbieulare, 
apice emarginatum, basi in unguem brevem angustalum, extus parce pi- 
losum, Smm. longum et latum. Alae obovalae, basi in unguem fere 
rectum angustatae, intus appendiculatae, vexillum aequantes Carinae 
petala dorso connata, sub angulo fere recto arcuata, linearia, intus appen- 
dieulata, apice obtusa, basi in unguem 9,5 mm. longum angustata. Ova- 
rium glabrum, stipitatum, 1—3-ovulatum. Legumen reflexum, stylo 
brevissimo persistenti subcurvato ornatum, stipite calyce duplo vel triplo 


425 


longiore, sutura vexillari leviter, carinali profunde sinuata, articulis 1—3, 
glabris, membranaceis, reticulato-venosis, subsemiorbieularibus, 7 mm. 
longis, 5 mm. latis. 


Habitat in glareosis pr. Diamantina prov. Brasiliae Minas Geraös: 
Riedel n. 1223; m. Decemb. floret et fruct. (Herb. hort. Petrop.) 


Chaetocalyx ilheotica Taubert n. sp. Caule volubili, glabriusculo, 
hine inde setis consperso, foliolis 5, suborbieulari-obovatis , apice sub- 
truncatis, mueronulatis; pedicellis geminis; calyce subtubuloso, dentibus 
subulatis; legumine glabro, striato-sulcato. 


Affinis C, brasiliensi Benth., eujus fortasse varietas tantum, sed prae- 
eipue numero formaque foliolorum distineta. Caulis herbaceus, tenuis, . 
volubilis, ramulosus, striatus, glabriuseulus vel in partibus novellis laxe 
pilosus, hinc inde selis patentibus, demum deciduis, e tuberculis glandu- 
losis prodeuntibus obsitus. Stipulae triangulari-lanceolatae, 3 mm. longae, 
parce hirsutae, reflexae. Foliorum petiolus teres, rigidus, striatus, supra 
minute canaliculatus, basi setosus, + pilosus, 3—4 cm. longus. Foliola 
5, brevissime petiolulata, fere suborbiculari-obovata, 15—30 mm. longa, 
10—22 mm. lata, apicg subtruncata, brevissime mucronulata, basi cuneata 
ve rotundato-cuneata vel rarissime obtusa, tenuiter membranacea, supra 
glabra, sub lente minutissime atro-punetulata, subtus pallidiora, parce 
pilosula vel glabriuseula, sub lente punctulato-verruculosa, juniora margine 
pilis singulis ornata, subtus parce piloso-strigulosa. Pedicelli ex axillis 
‚emini, rarius solitarii vel rarissime in infloreseentiam racemiformem com- 
positi, bracteis parvis, lanceolatis, interdum obsolete biparlitis fulti, 
10—17 mm. longi, setaceo-pilosi, sub calyce leviter obconico-incrassati. 
CGalyx subtubulosus, 9--10 mm. longus, basi latere superiore leviter 
gibbus, dentibus tubo triplo brevioribus, lineari-subulatis, extrinsecus glan- 
dulis erassis in setas productis biserialibus, 5 sub tubi fauce, 5 supra basin 
obviis ornatus, caeterum glaber. Vexillum suborbieulatum, 27—28 mnı. 
longum, 20 mm. latum, apice profunde emarginatum, in unguem 6 mm. 
iongum, complicatum, intus bicallosum contractum. Alae vexillum sub- 
aequantes, falcato-oblongae, apice rotundaltae, basi latere superiore auri- 
culatae, ungue 5 mm. longo. Garinae petala alis subaequilonga, sub- 
similia, dorso leviter connata. Ovarium brevissime stipitatum, striato- 
sulcatum, basi glabrum, superne uti stylus barbato-pilosulum, er. 15-ovulatum. 
Legumen 12—15 cm, longum, 38 mm. latum, compressum, ad articulos 
levissime constrictum, longitudinaliter striato-sulcatum, glabrum vel apice 
rarius pilosulum. 


Habitat in Brasilia in fruticetis pr. IIheos prov. Bahiae: Riedel 
n. 252; flor. et fruct. m. Julio. (Herb. hort. Petrop.) 


Chaetocalyx Glaziovii Taubert n. sp. Caule volubili, striato, tomen- 
tello, stipulis longis, reflexis; foliolis 5, ovalibus, minute pilosis, apice mu- 
eronulatis; pedicellis ex foliorum axillis singulis vel geminis, saepius in 
inflorescentiam racemiformem compositis, setas gerentibus; calyce sub- 
tubuloso, setis basi valde incerassatis ornato, dentibus acutis in setas e 
glandulis prodeuntes desinentibus; vexillo obovato, emarginato, unguieu- 
lato, alis utringue appendiculatis; ovario breviter stipitato, pubescente, 
superne breviter piloso. 


436 


Caulis herbaceus, volubilis, ramosus, minute striatus, in parlibus 
novellis dense tomentello-pilosus, demum glabrescens. Stipulae lanceolato- 
subulatae, striatae, 6 mm. longae, pilosae, reflexae. Foliorum petiolus 
subteres, rigidulus, striatus, supra minutissime canaliculatus, dense tomen- 
tello-pilosus, 2—-3,5 cm. longus; foliola 5, petiolulis dense pubescenli-pilosis, 
1--2 mm. longis, lateralia minora ovalia, apice basique rolundata, basi 
breviter acuta, 20—27 ınm. longa, 15—17 mm. lata, terminalia elliptica, 
apice rotundata, basi breviter mucronulala, supra et subtus, sed hie den- 
sius, tenuiter adpresse pilosa. Pedicelli ex axillis singuli vel gemini, 
saepius in inflorescentiam racemiformem superne subaphyllam compositi, 
15—25 mm. longi, dense pilosi setisque longis aureis e tubereulis glandu- 
losis prodeuntibus praediti, bracleis parvis bipartitis fuli. Calyx sub- 
tubulosus, 10-12 mm. longus, basi conice attenuatus, latere superiore 
leviter gibbus, extrinsecus minute pubescens et superne (in ®%« alt.) selis 
basi valde glanduloso-incrassatis plerumque 5, cum dentibus calycis alter- 
nantibus solemniter notalus, denlibus 5, triangularibus aculis, ad 3 nım. 
longis, superioribus 2 paullo approximatis, apice in setas basi glanduloso- 
incrassatas excerescentibus Vexillum obovatum, ad 25 mm. longum, 
16 mm. latum, apice profunde emarginatum, basi in unguem ad 6 mm, 
longum, complicatum contractum, extrinsecus pubescens. Alae vexillum 
aequanles, longe obovatae, ungue ad 7 mm. longo curvato, lateribus in- 
aequalibus, superiore ad unguis basin in appendicem brevem leviter in- 
curvam, inferiore ibidem in appendiculam minimam parce pilosam exeunte. 
Carinae petala alis similia et subaequilonga, dorso leviter connata. 
Ovarium breviter stipitatum, pubescens, superne ut stylus infimus bre- 
viter patenti-pilosus, 7—1V-ovulatum. Legumen ignotum. 


Habitat in Brasilia loco non indicato: Glaziou n. 13703. (Herb. 
Berol, et hort. Petrop.) 


Granocarpus Mezii Taubert n. sp. Suffrutescens, erectus, ramis bre- 
viter glanduloso-hirsutis; stipulis e basi latiore lineari-subulatis; folia bre- 
viter petiolata, unifoliolata, anguste oblonga vel oblongo-lanceolata, acu- 
minata, chartacea, supra glabriuscula, subtus brevissime pubescenlia. 
Racemi folio breviores, glanduloso-hirsuti, fere a basi floriferi. Calyx 
obligue campanulatus, breviter denliculatus, tomentellus et obsolete glan- 
dulosus, pilis longioribus hine inde intermixtis. Vexillum obovatum, longe 
unguieulato-attenuatum; carinae petala valde curvata. Ovarium biovula- 


tum. Legumen galeiforme, compressum, hirsutum et brevissime glandu- 
loso-pilosum. 


CGaulis suffrutescens, erectus, ramosus, 0,5—1,5 m. altus, ranıis 
junioribus pilis fuscis brevibus valde inaequalibus glanduloso-hirsutus. 
Stipulae e basi latiore lineari-subulatae, rigidae, erectae, trinerviae, parce 
glanduloso-hirsutae, 7—12 mm. longae, persistentes. Petiolus 4-8 nım. 
longus, pilis fuseis brevibus dense glanduloso-hirsutus, supra minute cana- 
liculatus, subtus teres. Folia unifoliolata, oblongo-lanceolata vel lineari- 
lanceolata, 3,5—11,5 em. (plerumque 7—7,5 cm.) longa, 1—3 cm, lata, apice 
acuminata, brevissime mucronulata, basi rotundata vel obscure subcordata, 
chartacea, supra glabriuscula nitida, penninervia densegue prominule 
reticulata, ad nervos, praecipue ad nervum primarium breviler glanduloso- 
hirsuta, margine leviter undulato vel obsolete crenulalo dense minuteque 
glanduloso pilosa, pilis paucis brevibus setilormibus intermixtis, supra 


497 


juxta marginem pilis singulis subspinoso-setaceis in sicco flavescentibus longi- 
tudinaliter praedita, subtus manifeste elevato-nervosa et reticulata, minute 
praecipue ad nervos glanduloso-pilosa; stipellae parvae, setaceae, rigidulae. 
Racemi axillares, folio breviores, simplices, jam ad 1cm. a basi flores 
gerentes, glanduloso-hirsuti, superne cum pedicellis ealyeibusque cinereo- 
tomentelli. Bracteae parvae (er. 2,5 mm. longae), lanceolatae, post anthesin 
caducae. Pedicelli solitarii, fere nulli vel usque ad 3mm. longi, suberecti, 
demum fructiferi recurvi, infra calycem prophyllis 2 bracteis similibus 
praediti. Galyx oblique campanulatus, latere superiore convexo-curvatus, 
florifer 5 mm. longus, basi in pedicellum subattenuatus, dentibus 5 bre- 
vibus (ad 1,5mm. longis), subulato-acuminalis, tomentellus et glandulosus, 
pilis singulis Jongioribus hine inde ornatus. Vexillum obovatum, 12 mm. 
longum, basi longe unguiculato-attenuatum, apice emarginatum supra 
basin, leviter subcallosum, dorso puberulum. Alae er. 10 mm. longae, 
longe (5 mm.) unguiculatae, limbo ovali dorso supra unguiculum ineurvo. 
 Garinae petala alas subaequantia, limbo oblique ovali, lateribus inaequa- 
libus valde curvatis, paullulum brevius quam alae unguiculata, apice con- 
nata. Siamina fere usque ad apicem connata, vaginam supra fissam 
formantia. Ovarium breviter stipitatum, ambitu lineare, inter ovula 
moniliformi-constrictum, glabrum, sub lente valida minutissime sparseque 
papillosum, biovulatum, ovulo altero solemniter minuto, stylo curvato, 
late ensiformi, ovarium superante, stigmate parvo capitalo. Legumen 
pedicello recurvo nutans, stipite crassiusculo, fere 1 mm. longo, galeiforme, 
12 mn. longum, 8 mm. latum, margine superiore ineurvo, in rostrum bre- 
vissimum calliforme productum, inferiore semiorbiculari-arcuato, com- 
pressum, marginibus fere glabris exceptis ubique brevissime glanduloso- 
pilosum et insuper pilis multo longioribus rufis intermixtis hirsulum, mani- 
feste radiatim nervosum. Semen junius majuseulumPreniforme, rostello 
brevi incurvo, castaneum. 


Habitat in Brasilia inter Campos et Vittoria: Sellow n. 196 et 
n. 1083 (Herb. Berol.), loco non indicato: N. W. Schroeder. (Herb. hort. 
Petrop.) 

Obs. Speciem hanc distinetissimam, generis hucusque monotypici alteram, a 
©. Marti Benth. primo iutuitu foliis breviter petiolatis diversam et ovario manifeste 
Liovulato valde insignem cl. Dr. Carolo Mez, Friburgensi, monographo Lauracearum 
americanarum peritissimo dedicare gaudeo. 


Galactia Aschersoniana Taubert n. sp. (Subgen. Collaea DC. sect. 
Platystylus Benth.). Frulicosa, glabra, partibus novellis sericeo-tomen- 
tellis; rami patentes; folia 3-foliolata, foliolis anguste oblongo-linearibus, 
apice obtusis, mucronulalis, basi in petiolulum contractis, coriaceis, rigidis, 
nitidis. Inflorescentia racemilormis, e glomerulis paucifloris composita, 
bracteis magnis, reniformibus v. orbicnlatis. Pedicelli sericeo - villosi. 
Calyx campanulalus, lobis 4 magnis, inaequalibus, dense sericeo-villosus. 
Vexillum orbieulatum, auriculatum, ut reliqua pctala floralia callosum; alae 
et carinae petala vexillum aequantia vel subaequantia. Ovarium lineare, 
dense sericeo-villosum, 14—15-ovulatum. 


Fruticosa, glabra, parlibus rıovellis sericeo-tomentellis; caulis ramis 
patentibus lineis 3 ce foliorum basi decurrentibus inferne inconspicue, superne 
manifeste angulatus. Stipulae caducissimae, non observalae Folia 
93—3 mm. longe petiolata, 3-foliolata, peliolulis 1—2 mm. longis minute 


428 


sericeo-tomentellis, foliolis anguste oblongo-linearibus, 40—70 mm. longis, 
4-—-7 mm. latis, apice obtusis, brevissime mucronulatis, basi in petiolulum 
eontractis, eoriaceis, rigidis, subeomplicatis, supra glaberrimis, nitidis, 
densissime prominulo-reticulatis, subtus dense sericeo-tomentellis, venis 
primariis tantum leviter prominentibus, obsolete retculatis. Inflorescentia 
5—9 cm. longa, racemiformis, saepius basi foliolata, e glomerulis brevissime 
pedunculalis plerumque 4-floris compositi; bracteae pro glomerulo ple- 
rumque 8, magnae, inferiores reniformes, 3 mm. longae, 5—6 nını. latae, 
superiores orbieulatae v. suborbiculatae,. 8S—9 mm. longae et latae, omnes 
apice acuminatae, basi peduneulum amplectentes, extus sericeo-villosae, 
longitudinaliter obsolete striatae, margine dense ciliatae, intus glabrae, 
badiae striis punctisque saturatioribus coloratis, mox deeiduae. Pedicelli 
4-9 nım. longi, pilis in siceo albis serieeo-villosi, apice prophyllis 2, lan- 
ceolatis, acutis, 10 mm. longis, 4—5 mm. latis, exlus sericeo-villosis, intus 
glabris muniti. Flores speciosi, er. 22 mm. longi, in sicco rosei, vexillo 
longitudinaliter saturatius striato. Calyx tubo campanulato, 5 nım. longo 
et6mm. diametro; lobi 4, inaequales, inferior ovatus, acutus, ll mm. longus, 
6 mm. latus, laterales paullo minores et angustiores, superior triangularis, 
apice obtusus, emarginatus, omnes ut calycis tubus extus dense sericeo- 
villosi, intus tenuiter sericei. Vexillum orbieulatum, 17 mm. longum et 
latum, basi supra unguem 2,5 mm. longum aurieulis 2 inflexis munitum 
et in superficie (cr. 5mm. supra unguen) utrinque callo magno crasso 
lunulari unguem versus curvato notatum, extus sericeum. Alae vexillum 
aequantes, obligue oblongae, margine vexillari valde curvato, 5 mm. longe 
unguiculatae, supra unguem intus callo ei vexilli aequali instructae Ca- 
rinae pelala connata alas subaequantia ungue 6 mm. longo, semicordata, 
margine inferiore falciformi-curvato, superiore fere recto, supra unguem 
breviter auriculata e/extus callo maximo (7 mm. longo, 1,5 mm. lato) prae- 
dita. Stamina usque ultra medium in tubum vexillum versus apertum, . 
basi dilatatum connata, filamentum vexillare cum religuis medio tantum 
eoalitum, basi llberum. Ovarium sessile, lineare, rectum, dense sericeo- 
villosum, stylo longo, stigmate capitato, 14—15-ovulatum. Legumen 
ignotum. 


Habitat in Brasilia austro-orientali, loco non indicato: Sellow n. 
152. (Herb. Berol.) Floret m. Oectobro. 


Obs. Speciem hanc eximiam inter Collaeam argentinam Gris. et Ü. stenophyllam 
Benth. mediam, ill. Dr. PP Ascherson, professori Berolinensi, magistro meo carissimo 
dedicare gaudeo. 


Camptosema (?) pentaphyllum Taubert sp. n. Frutex glaber; folia 
pinnata, foliolis 5 (v. 3). lateralibus ovalibus, terminali obovato, omnibus 
breviter et obtuse acuminalis; panniculae elongatae, racemiformes; calycis 
dentes inferiores 3 aculi, 2 superiores fere inconspicui, tubus extus parce 
strigoso-sericeus, intus glaber; vexillum oblongum, exappendiculatum. 


Species pulcherrima C. (P) pinnato Benth. affinis, sed primo intuitu 
numero foliolorum et praecipue inflorescentia maxime diversa. Frutex 
glaber ramis teretibus. Gemmae foliiferae dense strigoso-sericeae. Folia 
imparipinnata, 1-—-2-juga, petiolo 5 cm. longo, rhachide 2—4 cm. longa; 
foliola petiolulo 0,4—0,6 cm longo, opposita, typice 5, sed foliolis supe- 
rioribus interdum omnino abortivis 3; lateralia ovalia v. subanguste 
ovalia, basi rotundata, 7—10 cm. longa, 4-5 cm. lata, terminalia obo- 


429 


vata, basi subeuneata, lateralibus majora, 9—11 cm. longa, 5,8--6,8 cm. 
lata, omnia breviter acuminata, obfusa, chartacea, novella parce strigosa, 
adulta glaberrima, penninervia, supra inler nervos primarios dense 
prominulo-retieulata, subtus pallidiora, nervis primariis prominentibus, se- 
cundariis dense impresso-reticulatis. Nec stipulae nec stipellae observatae. 
Panniculae axillares (?), racemiformes, pedunculo brevi 2—-3 cm. longo, 
rhachide &—12 cm. longa, ad apicem einereo-sericea demum glahrescente; 
bracteae minimae, subulatae, breviter tomentellae. Pedunculi speciales 
dissili cum rachide 1—2,5 cm. longa, glabrescentes v. parce strigulosi, flores 
3-4 gerentes; pedicelli 7—8 mm. longi, parce strigulosi, sub calyce pro- 
phyllis 2 subulatis praediti; alabastra oblique elliptica, acutiuscula. Flores 
speciosi, er. 3em longi, purpurei. Galyx tubuloso-campanulatus, 10—11mm. 
longus, basi obliquus, obeonice contractus, crassiusculus, denlibus 3 in- 
ferioribus brevibus acutiusculis, 2 superioribus minimis fere obsoletis, in- 
conspicue 5-striatus, parce striguloso-sericeus, intus glaber. Vexillum 
oblongum, 2,5 em. longum, 1,7 cm. latum, apice leviter emarginatum, basi 
exappendiculatum, in unguem 5 mm. longum intus bicallosum angustalum, 
extus apice parce sericeum. Alae et carinae petala libera conformia, 
anguste rhomboideo-oblonga, 2cm. longa, 6 mm. lata, ungue fere lcm. 
longo. Stamina a basi usque ultra medium connata, filamentum 
vexillare cum ceteris usque sub medium tantum cohaerens. Ovarium 
breviter stipitatum, parce strigoso-sericeum, stylo longo, stigmato capitalo, 
G-ovulalum. Legumen ignotum. 


Habitat in Brasiliae provincia Santa Catharina pr. Blumenau, ubi 
teste cl. Dr. F. Mueller (in lit.) copiose provenit. Exemplaria florifera 
descripta cl. Dr. Schenck secus viam ad Bodenfurth in ripa sinistra fluvii 
Itajahy mense octobro legit. 

Obs. Leguminibus deficientibus dubium est, an haec species et affine C. pinna- 
tum Benth. generi Camptosematis, a quo foliis pinnatis valde differunt, asso- 
ciendae sint, 


Rhynchosia Schenckii Tauber: n. sp. Fruticulus erectus caulibus 
eximie angulatis, molliter tomentosis; stipulae striatae, magnae, extus 
tomentosae, caducae, Folia trifoliolata, foliolis rhombeis, apice aculis v. 
subacuminalis, subeoriaceis, supra tomentellis, subtus tomentosis, trinerviis, 
retieulatis. Pedunculi axillares, folio longiores, tomentosi, floribus sub- 
sessilibus. Calyx lomentoso-hirsutus, profunde fissus, laciniis lineari-lanceo- 
latis, acuminatis. Vexillum ovatum, appendiculatum, alae carinaeque 
petala vexillum aequantia. Ovarium dense pilosum, stylo supra medium 
incrassato. 


Fruticulus erectus; caulis lineis e foliorum stipularumque basi 
decurrentibus eximie angulalus, tomento denso molli albicanti vestilus. 
Stipulae subanguste ovalae, obtusae, striatae, 6-8 mm. longae, extus 
tomentosae, caducae. Petioli angulati, rigidi, 1,5—2em. longi, dense tomen- 
tosi. Stipellae minutissimae, fere inconspieuae. Folia trifoliolata; foliola 
rhombea, apice acuta vel subacuminata, basi ipsa rolundata, subcoriacea, 
supra dense tomentella, subtus molliter tomentosa, e basi trinervia, venis 
reticulatis supra immersis rugulosa, subtus prominenti-venosa; foliolum 
terminale 30 —45 mn. longum, 20—25 mın. latum, 3-6 mm.a celeris distans, 
lateralia paullo minora, inaequilatera. Pedunculi in axillis foliorum supe- 
riorum nune vix evolulorum, folio longiores, dense tomentosi, fere a basi 


430 


floriferi, floribus subssssilibus; bracteae stipulis similes et subaequilongae, 
praecipue ad basin tomentoso-birsutae. Galyx 6—7 mm. longus, tomen- 
toso-hirsutus, profunde fissus, laciniis lineari-lanceolatis, longe acuminalis, 
9 superioribus dorso in ®/s alt. connatis, infima sublongiore, petalis paullo 
brevioribus. Gorolla „lutea“. Vexillum ovatum, 6—8 mm. longum, 
breviter unguiculatum, aurieulis inflexis appendiculatum, extus glabrum. 
Alae vexillum aequantes, basi supra unguem acute auriculata. Garinae 
petala alis similia et aequantia, sed laliora, exauriculata. Stamen 
vexillare basi inerassatum. Ovarium dense albo-pilosum, stylo supra 
medium incrassato, stigmate capitalo.. Legumen ignotum. 


Habilat in Brasiliae provincia Minas Geraäs pr. Queluz: H. Schenck 
n. 3731. (Herb. Berol.) Floret m. Apsili. 

Obs. Species R. pallidae Micheli (Contrib. Parag. Legum, p. 32) affinis, sed 
praeter aream geographicam stipularum foliorumque forma et partibus Noralibus 
minoribus diversa. 


Litteratur. 


M. Treub, &tudes sur les Lycopodiacdes. VI. L’embryon et la plantule. 
du Lycopodium cernuum L. VI. Les tubercules radicaux du Lyco- 
podium cernuum L. VII. Considerations theoriques (Annales du jardin 
botanique de Buitenzorg. Vol. VII. 1° partie). 

Die vorliegenden Abhandlungen liefern wieder höchst werthvolle Beiträge zur 
Naturgeschichte der in vieler Hinsicht, namentlich in Bezug auf ihre Keimungs- 
geschichte so eigenthümlichen Lycopodien. Von Allem handelt es sich um die Ent- 
wicklung des Embryo und der Keimpflauzen von Lycopodium cernuum, mit welchem 
Lycopodium inundatum in allen wesentlichen Beziehungen nach den vorliegenden 
Daten übereinstimmt. (Es sei hier beiläufig bemerkt, dass die Keimung der Sporen 
der letzteren Art bei uns doch nicht so ganz selten erfolgt, als es bisher erschien. 
Zu den früher erwähnten Fundorten in Mecklenburg kann ich einen in Norderney 
hinzufügen, wo junge Pflanzen sich fanden, welche zwar nicht genauer untersucht 
wurden, aber wohl unbedenklich als Keimpflanzen betrachtet werden dürfen). Das 
Eigenthümliche ist, dass der Embryo in der Erde nicht wie ein Farn- oder Equiseten- 
embryo mit einer Wurzel, sondern mit einem parenchymatischen, mit Wurzelhaaren 
versehenen Knöllchen befestigt ist. Diese Eigenthümlichkeit gewinnt um so mehr an 
Interesse, als sie sehr erinnert an die Wachsthumsweise von Phylloglossum, wie Bower 
und Bertrand neuerdings hervorgehoben haben. 

Der Embryo von L. cernuum hat wie .der der übrigen in dieser Hinsicht näher 
bekannten Lycopodien einen Embryoträger, der aber meist sehr kurz bleibt, der 
wenig entwickelte Fuss bleibt wie gewöhnlich im Prothallium stecken. Es lassen 
sich in der Entwicklung der Keimpflanze zwei wesentlich verschiedene und wohl ab- 
gegrenzte Phasen unterscheiden. In der ersten wird die Keimpflanze. gebildet durch 
ein parenchymatisches Knöllchen, auf dem sich der Cotyledon und einige Blätter be- 
finden. Die zweite Phase beginnt damit, dass das Knöllchen aufhört zu wachsen und 
sein Vegetationspunkt in den eines beblätterten Lycopodiumstämmchens übergeht mit 
höher ausgebildetem innerem Bau. Nicht weit von diesem Vegetationspunkt bildet 


431 


sich bald eine exogene Wurzel. Wie dies früher für Lycopod. inundatum angegeben 
wurde (Bot Zeitung 1887, 8. 185), ist auch das Knöllehen der Keimpflanzen von L. 
cernuum von einem Pilze bewohnt, offenbar handelt es sich um das Gewebe, welches 
Bruchmann »Polstergewebe« genannt hat’). Dies enthält auch bei älteren Pfanzen 
von L. inındatum, wo es auf der Unterseite local auftritt, wie hier beiläufig bemerkt 
sein mag, in allen untersuchten Fällen Pilzhyphen. (Vgl. die Abhandinng von Kühn 
im fulgenden Hefte der Flora). Die Funktion dieses Polstergewebes ist eine mir noch 
räflıselhafte, denn Bruchmann’s Vermuthung, dass es ein Wasserreservoir darstelle, 
indem die schleimige Zwischenmasse zwischen den Zellen begierig Wasser anzieht, 
ist doch wohl vorerst nicht sehr wahrscheinlich, schon desshalb, weil das Polstergewebe 
doch nur local und in geringer Ausdehnung auftritt. Es wird unten kurz auf dasselbe 
zurückzukommen sein. Hier sei zunächst erwähnt, dass der zweite Abschnitt der 
Treub’schen Arbeit behandelt »les tubercules radicaux du Lycopodium cernuum«. Die 
Wurzeln junger Pflanzen von Lycopod. cernuum bilden Knöllchen, deren Bau und 
Verhalten übereinstimmen mit dem der Embryonal-Knöllchen«. Diese Wurzelknöllchen 
ergrünen, bringen Blätter hervor und bilden eine neue Pfanze, nachdem.sie sich von 
der Wurzel, an der sie entstanden, getrennt haben. Es sind diese sehr eigenthümlichen 
Gebilde also Fortpflanzungsorgane, welche bei der Verbreitung der Pflanze eine 
wichtige Rolle spielen. 

Der dritte Abschnitt ist theoretischen Betrachtungen gewidmet, zu denen das 
sonderbare Verhalten der Keimpflanzen und die Wurzelknöllchenbildung unwillkührlich 
auffordert. Wie ist speciell bei den Keimpflanzen die Bildung des »tubercule em- 
bryonnaire« aufzufassen? Ist es eine, besonderen Lebensbedingungen angepasste oder 
eine von den Vorfahren ererbte und ansnahmsweise erhaltene Bildung, oder mit 
anderen Worten ein metamorphes oder ein rudimentäres Organ? (im Sinne von Sachs). 
Metamorphe Organe, welche dem Keimpflanzenknöllchen der Lycopodium-Arten, bei 
welchen solche vorkommen, verglichen werden können, finden sich z. B. bei den 
Orchideen, bei denen das Wurzelende des Embryo sich ja ebenfalls nicht zur Wurzel 
ausbildet. Die Orchideen aber sind theils auerkannter, theils vermuthetermassen mehr 
oder weniger Saprophyten, bei denen ja Organumbildungen und Reduktionen auch 
sonst bekannt sind. Die in Rede stehenden Lycopodium-Arten dagegen wachsen an 
Standorten, welche gegen saprophytische Lebensweise sprechen, und es scheiut dess- 
halb zur Bildung eines metamorphen Organs kein erkennbarer Grund vorzuliegen. 
Tr. betrachtet desshalb das Keimpflanzenknöllchen als ein rudimentäres Organ, das 
er »protocormes nennt. »Ehe es bei den Vorfahren unserer heutigen Gefüsskrypto- 
gamen Wurzeln gab, muss die ungeschlechtliche Generation einen seitlichen Auswuchs 
erzeugt haben, dem unter Anderem die Aufgabe zukam, in den Boden einzudringen, 
und demselben mittelst Saughaaren Wasser und Nährstoffe zu entnelmen. Dieses 
Organ betrachtet Tr. als den Vorläufer des beblätterten Sprosses, nicht als Vor- 
liufer der Wurzel, von welch letzterem Organ er speciell auf Beyerinck's Angaben 
gestützt®), annimmt, dass es aus der Umbildung eines Sprosses hervorgegangen sei. 


1) Ich möchte dies nach den Figuren vermuthen, obwohl im Texte nur von »meats 
intercellulaires«, nicht von der diese (bei L. inundatum) erfüllenden Schleimmasse die 
Rede ist. 

2) Was die Beyerinck’sche Arbeit über Wurzelknospen und Nebenwurzeln 
betrifft, so bin ich der Ansicht, dass dieselbe die morphologische Orientirung in erheb- 
lichem Grade vermissen lässt, und wenig Neues von Erheblichkeit bietet, wohl aber eine 
Anzahl schiefer Betrachtungen. Nur ein Beispiel (p. 67): »Rothe Vegetationspunkte, 
welche oft unter einer farblosen Wurzelmütze sitzen, kommen bei vielen Crassu- 


432 


In dem »tubercule embryonnaire« nun sieht Tr. diesen Vorläufer des Sprosses und 
nennt dasselbe »protocormes. Es findet sich dies Organ bei den Keimpflanzen von 
L. cernuum, inundatum und salakense '), ausserdem kann es entstehen an Blättern von 
Q inundatum °) und Keimpflanzenwurzeln von L. cernuum. Es bildet, Treub's Ansicht 
nach, einen Analogen für das Protonema der Moose, dessen phylogenetische Bedeutung 
Ref. früher darzulegen versucht hat. Dementsprechend werden nun auch die Knöllchen 
von Phylloglossum als protocorme bezeichnet, und in der That ist ja auch die Deber- 
einstimmung zwischen Phylloglossum und einer Lycopodiumkeimpflanze auffallend 
genug. Die Phyloglossumpflanze sowohl wie die Keimpflanze der genannten drei 
Lycopodium-Arten haben an ihrer Basis ein parenchymatisches Knöllchen, dessen 
Oberfläche Wurzeihaare entwickelt, beide entwiekeln auf dem Knöllchen zuerst Blätter, 
und dann eine exogene Wurzel. Phylloglossum würde also ein Stadium darstellen, 
welches jetzt nur noch von einigen Lycopodium - Arten im Beginne ihrer Entwicklung 
durchlaufen wird. 


Das Vorstehende mag eine Uebersicht über die genannten Abhandlungen geben, 
soweit dies ohne die Abbildungen und in Kürze möglich ist. Auf das Interesse, 
welches dieselben bieten, braucht ja nicht erst aufmerksam gemacht zu werden. Hier 
sei nur darauf hingewiesen, dass — wenigstens meiner Ansicht nach — in der Argu- 
mentation eine Lücke sich befindet, deren Ausfüllung erwünscht wär. Diese ist die 
mangelhafte Bekanntschaft mit der Bedeutung des den »Protocorme« bewohnenden 
Pilzes. Zunächst möchte ich vermuthen, dass derselbe auch bei Phylloglossum vor- 
handen ist, um so mehr als auch bei andern Gefässkryptogamen sich Wurzelpilze finden. 
Sodann darf wohl hervorgehoben werden, dass dies Vorhandensein des Pilzes — wenn 
es überhaupt einen Einfluss auf die Pflanze hat — auch zu andern Vorgängen als zur 
einer -— von Treub wohl mit Recht zurückgewiesenen — saprophytischen Lebensweise 
in Beziehung steben könnte. Ist doch noch nicht einmal mit Sicherheit festgestellt, 
ob die grossen Mengen von »Schleime, welcher zwischen den Zellen deı Polstergewebes 
sich findet, von der Pflanze oder von dem Pilze gebildet werden. Gerade das Verhalten 
des Polstergewebes welches sich, soweit bis jetzt bekannt, ausser in den »Protokormens, 
nur noch sporadisch auf der Unterseite der kriechenden Stümmchen von L. inundatum 
findet, deutet aber darauf hin, dass es in Beziehung zu Neubildungen steht. Bei den 


laceen und Saxifragaceen vor; ich weiss dieselben nur mit dem Angen- 
fleck der Euglenen und anderer Protisten zu vergleichen«. Auf 
die ebenso haltlose Vergleichung der bilateralen Thalluspflanzen mit den Sprossen 
höherer Gewächse (pag. 129) u. A. kann hier nicht eingegangen werden. Wer aber 
über die Plıylogenie der Lebermoose Ansichten äussern will, sollte sich wenigstens die 
Mühe nehmen, Leitgebs Arbeiten zu studieren. Hätte B. dies gethan, so würde er 
schwerlich gesagt haben »denn selbst die Riceieen sind beblättert, und betreffs der 
bekanntlich ebenfalls beblätterten Marchantiaceen kann man kaum bezweifelen, dass 
sie von gewöhnlichen »foliosen« Vorfahren abstammene. Hoffentlich macht Beyerinck 
die »vollkommen thallöse« Hymenophyllee, welche er gesehen haben will, näher 
bekannt. Die mir zugeschriebene wahnwitzige Idee, »dass die Spiralstellung der 
Blätter bei den höheren Pflanzen auf einen helicoidalen Thallus, wie wir ihn heute 
noch bei Riella vorfinden, zurückzuführen ist«, habe ich ebensowenig gehegt oder 
ausgesprochen, als ich vorerst an die Existenz der »vollkommen thallösen Hymeno- 
phyllee« Beyerinck’s glaube. 

1) Nicht dagegen, oder doch nur andeutungsweise bei L. Phlegmaria u. a. 

Y)2.2.20. 


333 


Protokormen ist das ohnedies augenscheinlich, bei dem localen Auftreten des Polster- 
gewebes bei L. inundatum hat Bruchmann (der aber das Vorhandensein von Pilzen in 
demselben nicht kannte) darauf aufmerksam gemacht, dass an den betreffenden Stellen 
die Wurzelbildung gewöhnlich eine geförderte ist. Man könnte also immerhin an die 
Möglichkeit denken, dass die Anwesenheit des Pilzes keine bedeutungslose ist, und 
dass der »Protokorme eine metamorphe Wurzel darstellt. Es liegt mir ferne, eine 
derartige Vermuthung hier aufzustellen und deren Begründung zu versuchen. Aber 
die angeführten Tkatsachen scheinen mir, zur Sicherung der so interessanten oben 
wiedergegebenen morphologischen Erörterungen, die Beantwortung der Fragen zu er- 
heischen: Was bedeutet und wie entsteht das Polstergewebe des »Protokorm«, bildet 
es sich unabhängig von dem Pilze oder wird es durch denselben verursacht ? 
K. G. 


Eingegangene Litteratur '). 


Arthur, Some algae of Minnesota supposed to be poisonous. (extracted from bulle- 
tin Minnesota Academy of nat. science vol. 3. Nr. 1). - . 
Beck, Ritter von. Zur Kenntniss der Torf bewohnenden Föhren Niederösterreichs. 
3.-A. aus den Annalen des K. K. naturhist. Hofmuseums. Bd. TIL _ 
— — Flora des Stewart-Atolls im stillen Ocean. $.-A. aus den Annalen des K. K. 
naturhist. Hofmuseums. Ba. II. 

— — Mitteilungen ans der Plora von Niederösterreich. S-A. aus den Verhandl. der 
k.k. zoologisch-bot. Ges. in Wien. Jahrgang 1888. , 

— — Die alpine Vegetation der südbosnisch-hercegowinischen . Hochgebirge. S.-A. 
aus d. Verh. der k. k. zool.-bot. Ges. in Wien. Jahrgang 1888. 

— — Pinus leucodermis Antoine, eine noch wenig bekannte Föhre der Balkanhalb- 
insel. 

— — Sehicksale und Zukunft der Vegetation Niederösterreichs. S.-A. a. d. Blättern 
des Vereins für Landeskunde v. Niederösterreich. 

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Dippel, Handbuch der Laubholzkunde. I. Th. mit 280 Textabbildungen. Verl. von 
Paul Parey, Berlin. 

Fritsch, Beitr, zur Kenntniss der Chrysobalanaceen. S.-A. a. d. K. K. naturw. Hof- 
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Giard. Sur la transformation de Pulicaria dysenterica Gaertn. en une plante dioique 
mit 1 Taf. Extr. du bull. seientifique de la France et de la Belgique. . 

Goppelsroeder, Ueber Capillaranalyse und ihre verschiedenen Anwendungen sowie 
über das Emporsteigen der Farbstoffe in den Pflanzen. Mit Beilagen. S.-A. 


*, Unter dieser Bezeichnung sollen von jetzt an die bei dem Herausgeber einge- 
gangenen Abhandlungen — deren etwaige nähere Besprechung vorbehalten wird — 
angeführt werden. 


434 


aus den Mittheilungen der Section für chemische Gewerbe des K. K. technolo- 
gischen Cewerbemuseums. Wien, Selbstverlag des Verf. 

Haberlandt, Ueber Einkapselung des Protoplasma’s mit Rücksicht auf die Funk- 
tion des Zellkerns mit 1 Taf. S.-A. aus den Sitz,-Ber. der kais. Ak. der Wis- 
sensch. in Wien. Math. naturw. Classe. Bd. XCVAIL, Abth. I. 

Heimerl, Die niederösterreichischen Ascoboleen. Aus dem 15. Jahresber. der K. K. 
Ober-Realschule im Bezirke Sechshaus bei Wien besonders abgedruckt. Mit 
einer Tafel. Sechshaus 1889 im Selbstverl. des Verf. 

Hempel und Wilhelm, Die Bäume und Sträucher des Waldes. I. Lieferung mit 
3 Farbendrucktafeln. Verlag von Ed. Hölzel, Wien. . 

Johow, Die chlorophylifreien Humuspflanzen nach ihren biologischen und anato- 
misch-entwicklungsgeschichtl. Verhältnissen mit 4 Tafeln. S.-A. aus Pringshe'ims 
Jahrb. für wissensch. Botanik. Bd. XX, Heft 4. 

Klein, Botanische Bakterienstudien I.mit 3 Tafeln. S.-A. a. d. Centralblatt für Bak- 
teriologie und Parasitenkunde. Ba. VI. 

Krabbe, Zur Kenntniss der fixen Lichtlage der Laubblätter. S8.-A. aus Pringsheims 
Jahrb. f. w. Bot. Bd. XX, Heft 2. . 

Kny, Umkehrversuche mit Ampelopsis quinquefolia und Hedera Helix. 8.-A. a. d. 
Ber. der bot. Ges. 1889. Bd. VII, Heft 5. 

— — Ueber die Bildung des Wundperiderms an Knollen ete. 8,-A. a.d.B.d.d. b. 
Ges. 1889. Bd. VII, Heft 4. 

— — Ueber Laubfärbungen mit 7 Holzschnitten 8.-A. aus Naturwiss. Wochenschrift. , 

Meycr, A, Ueber die Entstehung der Scheidewände in den sekretführenden, plasma- 
freien Intercellularräumen der Vittae der Umbelliferen. 8.-A.a. Botan, Zeitung 
1859, No. 21--23, 

Mez, Lauraceae Americanae mit 3 Taf. Berlin, Gebr. Bornträger 1889 (Jahrb. des 
Kgl. botan. Gartens Berlin. V. Band. 

Moll, demonstratie van doorsneden van celkernen en kerndeelings figuren. Over- 
gedruckt uit de Handelingen van het tweede Nederlandsch Natuur en Genees- 
kundig Congres gehonden te Leiden April 1889. 

Saelan, A. O. Kihlmann, H I. Hielt, herbarium musei fenniei, editio sceunda I 
plantae vasculares, Helsinglorsiae 1889. 

Schenck, Ucber das Aörenchym, ein dem Kork homologes Gewebe bei Sumpfpflanzen. 
Habilitationsschrift in Bonn. (S.-A. aus Pringsheims Jahrb. XX Bd.) mitü Tafeln. 

Treub, etudes sur les Lycopodiacees VI, VII, VIIL mit 12 Tafeln. S.-A. aus An- 
nales du jardin botanique de Buitenzorg Vol. VIII. 1öre partie, 

— — Les bourgeons floraux du Spathodea companulata Beauv. mit 3 Taf. jbid. 

Vöchting, Ueber Transplantation am Pfanzenkörper. S.-A. aus Nr. 14 der Nachr. 
von der Kgl. Gesellsch der Wissensch. zu Göttingen 1339. 

Wortmann, Ueber die Beziehungen der Reizbewegungen wachsender Organe zu 
den normalen Wachsthümserscheinungen. 8.-A. aus Botan. Zeit. 1889 Nr. 29—30. 

Wünsche, Schulflora von Deutschland I u. II. Leipzig, Verlag von B. G. Teubner. 


Personalnachrichten. 


Prof. Dr. A. Engler in Breslau ist zum Director des botanischen Gartens und 
des botanischen Museums in Berlin ernannt worden; zu seinem Nachfolger in Breslau 
Prof. Dr. Prantl in Aschaffenburg. — Prof. Dr. J. Urban in Berlin wurde zum 
Unterdirector des botanischen Gartens und Museums daselbst emannt, Dr. F. Noll, 
Privatdocent in Würzburg zum a. o. Professor in Bonn, Dr. H. Molisch, bisher 
Privatdocent in Wien, zum a. o. Professor der Botanik an der technischen Hochschule 
in Graz. ° 


_ , 


Marburg. Univ.-Buchär uckerei ({R. Friedrich). 


Leipzig. Prospectus. 1589. 


Soeben erscheint: 


Rabenhorst's Kryptogamenflora 


Band V: 


Die Characeen 


Deutschlands, Oesterreichs und der Schweiz. 
Bearbeitet 


von 


Dr. Walter Migula in Carlsruhe. 


Mit zahlreichen in den Text eingedruckten Abbildungen. 


Die Characeen, eine kleine, aber scharf umgrenzte Gruppe der Kryptogamen, 
haben bisher noch keine feste Stellung im System eingenommen. Sie wurden 
in den grösseren. Kryptogamenfloren entweder als unterste Abtheilung den 
Bryophyten angeschlossen oder zu den Algen gestellt. So bilden dieselben 
in der 1847 erschienenen Bearbeitung der Algen in Rabenhorst’s Kryptogamen- 
flora von Deutschland als Gyrophykea den Schluss der Algen. Es ist diese 
Arbeit zugleich die letzte einheitliche Zusammenfassung der deutschen Characeen 
gewesen, denn die von A. Braun geplante Bearbeitung derselben kam nie zur 
Ausführung. Seit jener Zeit ist aber durch die Arbeiten von Alexander 
Braun, De Bary, Pringsheim, Nordstedt und Wahlstedt eine solche 
Fülle neuer Thatsachen auf entwickelungsgeschichtlichem und systematischem 
Gebiete für die Characeen geleistet worden, dass die gegenwärtige Auffassung 
von Art, Varietät und Form eine ganz andere geworden ist und sich besonders 
auf durch die Kenntniss der Entwickelungsgeschichte gewonnene Merkmale 
stützt. In diesem Sinne hat A. Braun die Gharaceen eines beschränkten und 
an Characeen nicht reichen Gebietes in Cohn’s Kryptogamenflora von Schlesien 
bearbeitet und nur in demselben Sinne soll die vorliegende Abtheilung von 
Rabenhorst’s Kryptogamenflora die Characeen von Deutschland, Oesterreich 
und der Schweiz umfassen. 

Das Gebiet der Flora ist ein an Characeen reiches; die sehr wenigen in 
demselben nicht vorkommenden europäischen Arten sollen wenigstens soweit 
kurz charakterisirt werden, dass ihre Erkennung möglich ist. Dadurch wird 
diese Flora auch ausserhalb des Gebietes für ganz Europa ein zuverlässiger 
Führer in dieser schwierigen und formenreichen Pflanzengruppe werden und 
dies umsomehr, als Verfasser über reichliches Sammel-Material, sowie die ge- 
sammte Literatur verfügt und seit Jahren mit besonderer Hingebung diese 
Gruppe zu seinem Studium gemacht hat. Eine ganz besondere Bedeutung 


Illustrationsprobe. 


Habitusbild. 


Chara foetida A. Br. 


Fig. 1. 


Öriginalzeichnung. 


glaubte der Verfasser den Abbildungen beilegen zu müssen, da die wenigen 
vorhandenen guten Abbildungen nicht ausreichen, um eine sichere Analyse 
der Arten und Formen zu ermöglichen, ausserdem aber in einer umfangreichen 
Literatur zerstreut sind. Noch mehr ins Gewicht fallend erschien ihm dabei 
der Umstand, dass gerade in den bedeutendsten Werken der kryptogamischen 
Literatur die Characeenabbildungen häufig falsch sind oder bei den gegenwärtig 
herrschenden Anschauungen über Artbegrenzung zu Zweifeln Veranlassung 
geben. Mit einer einzigen Ausnahme sind sämmtliche Abbildungen 
Originalzeichnungen des Verfassers. Es wurden dabei nicht nur den 
meisten Arten, sondern auch vielen interessanten Formen Abbildungen zur 
Erläuterung beigegeben, weil der Verfasser nur dadurch eine leichte Orientirung 
in den schwierigen Formenreihen möglich zu machen glaubte. 

Was die Eintheilung des Werkes betrifft, so folgen auf eine eingehende 
Darstellung der Morphologie nur Entwickelungsgeschichte kurze Capitel über 
Geschichte der Characeenkunde, über Art, Form, Varietät mit den nothwendigsten 
terminologischen Erklärungen und über die geographische Verbreitung. Ein 
besonders für Anfänger berechneter Schlüssel zur Bestimmung der Arten geht 
den einzelnen Gattungen voran. Genauere Standortsangaben finden sich nur 
bei seltenen oder sporadisch auftretenden Arten, bei den übrigen mussten all- 
gemeinere Gebietsbezeichnungen genügen. 

So übergeben wir hiermit ein botanischen Kreisen bisher mangelndes Werk 
und hoffen bei Gediegenheit des Inhalts und splendider Ausstattung allseits 
entsprechende Aufnahme zu finden. 


Dieser 5. Band, welcher auch einzeln bezogen werden kann, erscheint 
— soweit eine Abschätzung im voraus möglich — in 10—12 Lieferungen 
von je 4 Bogen im Preise von 2 Mark 40 Pige. Probeexemplare sind 
von jeder Buchhandlung zu beziehen. 


Die Redaction und die Verlagsbuchhandlung 


von Ed. Kummer in Leipzig. 


Die Pilze 


Deutschlands, Oesterreichs und der Schweiz. 


Bearbeitet von 
Dr. Georg Winter. 
Mit zahlreichen in den Text eingedruckten Abbildungen und 1 Farbentafel, 
In Lieferungen von 4£—5 Bogen: erschienen sind bis jetzt 31 Lieferungen, 


dazu Register der I. Abtheilung (Lief. 1-13) und IL Abtheilung (Lief. 14—27). 
Die III Abtheilung (von Lief.28 an) wird von Dr. H. Rehm bearbeitet. 


Die Botanische Zeitung No. 47, urtheilt über dieses Werk: 


„Eine mitteleuropäische Kryptogamen- und speeiell Pilzäora ist zuvörderst ein wirkliches 
Bedürfniss; sie auszuarbeiten ein sehr schwieriges, dornenvolles Unternehmen, dessen Autor 
grosser Dank und Anerkennung gebührt, wenn dasselbe brauchbar ausfällt“. — „Sie wird Jedem, 
der sich mit Pilzen beschäftigt, unentbehrlich, und das ganze Buch, wenn es in der begonnenen 
Weise, woran nicht zu zweifeln, zu Ende geführt wird, ein gutes, höchst dankenswerthes werden,“ 


Als I. Band erschien: 


Als II. Band erschien: 


Die Meeresalgen 
Deutschlands und Oesterreichs. 


Bearbeitet von 
Dr. Ferdinand Hauck. 
Mit 583 Abbildungen und 5 Lichtdrucktafeln. 


Complet erschienen. Preis 25 Mark. 


Prof. Dr. Dodel-Port schreibt im Kosmos 1883 über Hauck’s Werk: 


„Wer sich jemals mit den Erforschen lebender Meer-Algen befasst hat, weiss den hohen 
Werth dieses Werkes zu würdigen; alle Jene aber, die sich künftig im behandelten Florengebiet 
mit soleher Arbeit beschäftigen werden, dürfen und können dieses Buches nicht entrathen. In 
diesem Sinne begrüssen wir diese wackere Arbeit als prächtiges Hülfsmittel zur Erforschung 
der biologischen Rätbsel, welche noch in so grosser Zahl bis jetzt ungelöst in der herrlichen 
Tangfiora «der Enthüllung harren.* 


Als UT. Band erschien: 


Die Farnpflanzen 


oder 
Gefässbündelkryptogamen (Pteridophyta) 


von Dr. Chr. Luerssen 


Professor der Botanik an der Universität Königsberg i. Tr. 
Mit zahlreichen in den Text gedruckten Abbildungen. 
Conplet erschienen. Preis 33 MR. 60 Pf. 
Prof. Dr. Zopf schreibt in Zeitschr. f. Naturw. 1884 p. 372: 


„Der Verf., wohl die erste Autorität auf dem Gebiete der Gefässkryptogamen, bietet bier 
eine Arbeit, die das Produkt Jahrzehnte langer Studien und Erfahrungen ist und die Gesammt- 
summe der systematischen und geographischen Kenntnisse über diese wichtige Gruppe zur Dar- 
stellung bringen soll. Ganz abgesehen von dem Umstande, dass wir überhaupt kein neues 
systematisches Werk über diesen Gegenstand besitzen, wird das Luerssen’sche Werk, nach den 
bisher erschienenen Heften zu urtheilen, eine Systematik im besten Sinne des Wortes sein, d.h. 
eine solehe, die sich nicht blos an rein äusserliche Momente der Unterscheidung hält, sondern 
vielmehr die Ergebnisse der morphologischen, anatomischen und entwiekelungsgeschiehtlichen 
Untersuchung in gebührender Weise berücksichtigt. Uebersichtliche Gruppirung des Stoffes, 
präeise Darstellung und ganz vorzügliche Abbildungen (zumeist Originalzeichnungen des Verf.) 
verleihen dem Buche noch besonderen Werth,“ 


Als IV. Band erschien: 
Die Laubmoose 


K. 6. Limpricht in Breslau. 
Mit zahlreichen in den Text gedruckten Abbildungen. 


In Lieferungen von 4 Bogen; bis jetzt erschienen 11 Lieferungen 
a4 2 Mk. 40 Pf. 


Der berühmte Bryolog A. Geheeb schreibt im XXIV. Bd., Nr. 8 des Bot. 
Centralblattes über dieses Unternehmen: 


„Der durch seine treffliche Bearbeitung der Laub- und Lebermoose in Cohn’s Kryptogamen- 
fiora von Schlesien rühmlichst bekannte Verfasser beginnt dieses neue Werk mit einer kurzen 
Charakteristik der Laubmoose, — Durch. die Berücksichtigung der anatomischen Verhältnisse ist 
in div Systematik ein neuer Gedanke hineingetragen worden.“ pag. 226. 

„Ist es uns auch nieht möglich, nach diesen beiden ersten Lieferungen schon ein Urtheil 
über das ganze abzugeben, so glauben wir doch nicht zu irren, wenn wir diesem neuen Werke 
Limpricht’s eine epochemachende Bedeutung voraussagen.“ pag. 228. 


Gedruckt bei E. Polz in Leipzig. 


FLORA 


ODER 


ALLGEMEINE BOTANISCHE ZEITUNG. 


FRÜHER HERAUSGEGEBEN 
' VON DER 
KGL. BAYER. BOTANISCHEN GESELLSCHAFT IN REGENSBURG. 


NEUE REIHE 47. JAHRGANG 
ODER 
DER GANZEN REIHE 72: JAHRGANG. 


HERAUSGEBER: PROF. Dr. K. GOEBEL. 


Heft V mit Tafel XVIII-XXI 


Erschienen am 20. December 1839. 
Inhalt. FR. SCHMITZ: Systematische Uebersicht der bisher bekannten Gattungen 


der Florideen . . . . Seite 434456, 


R. KÜHN: Untersuchungen über die Anatomie der Marattiaceen und anderer 


Gefässkryptogamen . » 457— 504. 
J. MÜLLER: Lichenologische Beiträge. XXXIL. B . . . . »  505—508. 
J. MÜLLER: Lichenes argentinienses . u vn “m 508-512. 
LITTERATUR: 1) Mez, Carl, Laurenceae Americanae . . . ey. 519-515. 
2) Dippel, Leopold, Handbuch der Laubholzkunde . B »  433—434. 

3) Rabenhorst, L., Kryptogamenflora von Deutschland, 
Oesterreich und der Schweiz » 516-517. 


4) Cohn, F., Kryptogamenfiora von Schlesien . B oo. » 517. 
5) Burck, W., Mededeelingen uit ’slands plantentuin. V. 
6) Müller, F., Systematic census of Australien plauts. II, ed. ” 519. 


EINGEGANGENE LITTERATUR Fa oo. . . . oo. » 519—521. 


MARBURG. 
N.G. ELWERT’SCHE VERLAGSBUCHHANDLUNG. 
1889. 


»  BIT-S18. 


343 


Die Herren Mitarbeiter erhalten für den Druckbogen ein Flonorar von 
vorerst 20 M. und 30 Sonderabdrücke. Aus Diagnosen bestehende Beiträge 
werden fortan nicht honorirt, dagegen erbietet sich die Verlagsbuchhand- 
lung unter Umständen eine grössere Zahl von Sonderabdrücken unent- 
geltlich abzulassen. Für die Aufnahme von Dissertationen wird besondere 
Vereinbarung vorbehälten. 


Die Bestellungen nimmt jede Buchhandlung des In- und Auslandes 
sowie die Post an. 


N. G. Elwert’sche Verlagsbuchhandlung. 


Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin. 


Lauraceae Americanae 
“ monographice descripsit 
 Garolus Mez, phil. Dr. 
Mit 3 lafeln. 1889. gr. 8. Preis 20 M. 
(Jahrbuch des K. botan. Gartens und des botan. Museums zu Berlin. Bd. V.) 


Herbarıum 


von etwa 1100 Exemplaren, haupisächlich wesifälischer Pflanzen, sehr 
schön eingelegt, zu verkaufen. 
Näheres durch Rendant z. D. Carl Otto Clauss, Bielefeld. 


In J. U. Kerns Verlag (Max Müller) in Breslau ist soeben er- 
schienen: 


Kryptogamen-Flora von Schlesien, 


Im Namen der Schlesischen Gesellschaft für vaterländisehe Cultur heraus- 
gegeben von 


Prof. Dr. Ferdinand Cohn. 


Dritter Band. Erste Hälfte: Pilze, bearbeitet von Dr. Schroeter, Erste Hällte 
51 Be. gr. 8°. Preis 20 M. 


Früher erschienen: 

Erster Band: Gefäss-Kryptogamen, bearbeitet von Dr. K. Stenzel. Laub- und 
Lebermioose, bearbeitet von K. G. Limpricht. Characeen, bearbeitet von Prof, 
Dr. Alex. Braun. 1877. Preis M. Iı, . 

Zweiter Band. Erste Hälfte: Algen, bearbeitet von Dr. Oskar Kirchner, 1878. 
Preis M. 7. 

Zweiter Band. Zweite Hälfte: Flechten, bearbeitet vou Berthold Stein. 1879. 
Preis M. . 


a 


.G. Elwert’ sche Verlagsbuchhandlung in \ Marburg. 


PERF GEEE, 


Botanische Hefte. Forschungen aus dem botanischen Garten zu 
Marburg. Herausg. von Albert Wigand. Erstes Heft m.5Taf.M. 6.— 


Inbalt: Ranunculaceae. Von Dr. Albert: Meyer. —: Papilionaceae. Von. Dr. 
Wilhelm Jännicke. — Cruciferae. Von Dr. Eberhard Dennert. — Beiträge zur Dia- 
tomeen-Flora von Marburg Von Dr, Wilhelm Hoffmann. — Plasmavertheilung und 
Krümmungserscheinungen. Von Dr. F. G. Kohl. — Studien über Protoplasma- 
Strömung in der Pflanzenzelle Von A. Wigand. 


— — Zweiles Heft. ° M. 6.— 

inhalt: Beiträge zur anatomischen Systematik (vergleichende Anatomie der 
Wurzel). Von Otto Lohrer. Veber Krystall-Plastiden Von 4. Wigand. — 
Bakteıien innerhalb des geschlossenen Gewebes der knollenartigen Anschwellungen 
der Papilionaceen- Wurzeln. Von A. Wigand. — Beiträge zur Panzen-Teratologie. 
Von A. Wigand. — Die anatomische Metamorphose der "Blüthenstandaxen. Von E. 
Dennert. -- Die rothe und blaue Färbung von Laub und Frucht. Von A. Wigand. 


— — Drittes Heft. M. 7.— 

Inhalt: Das Protoplasma ale Fermentorganismus. Ein Beitrag zur Kenntniss 
der Bakterien, der Fäulnis, Gährung und Diastase- Wirkung, sowie der Molekular- 
physiologie von Prof. Dr. Albert Wigand. Nach dem Tode des Verfassers vollendet 
und herausgegeben von Dr. phil. Dennert. 


N. 6. Elwert’sche Verlagsbuchhandlung in Marburg. 


Sochen erschienen : 


Pllanzenbioloeische Schilderungen: 
Von Dr. rs Goebel, 
Prof, der Botanik und Director des botan. Gartens zu Marburg. 


Mit 93 Holzschnitten n. 9 Tafeln. gr. 8°. IV u. 240 8. Preis M. 14. —. 


nr en 


- Anatomisch-physiologische Untersuchung 


der 


Kieselsäure u, Kalksalze in der Pflanze. 
Ein Beitrag zur Kenntniss der Mineralstoffe im lebenden Pflanzenkörper 


von Dr. Fr. G. Kohl, 


Privatdocent an der Universität Marburg: 


gr. 8°, 20 Bogen. Preis M. 18. —. 


Die Pflege des Obstbaumes 


Konrad Heinrich, 


Obergärtner bei der Verwaltung des Bezirksverbandes des Regierungsbezirks Cassel. 


-8°%, 32 8. Preis M, —. 30. 


Siebert, Priedr., Zum Gedächtniss an Dr. Albert Wigand, weil. Geh. 
‚Reyierungsrath, Ritter des Rothen Adlerordens IV. Klasse, ord. Pro- 
fessor der Botanik und Phurmakognosie, Director des botanischen 
(rartens und des botanisch-pharmakognostischen Institutes zu Marburg. 
Rede gehalten am 5. Mai 1889 bei der Enthüllung seiner von Schülern 
und Freunden gestifleten Marmorbüste. Mit2 Abbildungen. M. —. 50. 


Bereits früher erschienen: 


Wigand, Dr. Albert, Das Protoplasma uls Fermentorganismus. Ein 
- Beitrag zur Kenntniss der Bakterien, der Fäulniss, Gährung und 
Diastase-Wirkung, sowie der Molekularphysiologie. Nach dem Tode 
des Verfassers vollendet und heräusgegeben von Dr. phil. Dennert. 


gr. 8°. Xu 295 8. br. 7. —. 
— — Der botanische Garten zw Marburg. Mit einem Plan. Zweite. 
Auflage. M.1.—. 


Apparat zur. Demonstration. des nachträglichen Dicken- 
wachstums. Von Dr. F, Noll, Assist. am Botan. Institut in Heidelberg. 
Preis ab Marburg M. 16.— 


Bezüglich der Zweckmässigkeit des obigen Apparates äussern sich die Herren 
Geh.-Rath Prof. Dr. v. Sachs in Würzburg, Prof, Dr. Pfitzer in Heidelberg, Prof. 
Dr. A. Rees in Erlangen, Prof. Dr. Wigand und Dr. Hesse, Director der land- 
wirthsch, Winterschule in Marburg in der anerkennendsten Weise. 


Systematische Übersicht der bisher bekannten Gattungen der Florideen 
von 
Fr. Schmitz, 
(Hierzu Tafel XXI.) 


Zu Anfang des Jahres 1883 hatte ich in einer Abhandlung »Untersuchungen 
über die Befruchtung der Florideen« (Sitzungsb. d. Berliner Akad. d. Wissensch. 1888 
-p. 215 ff) eine Reihe von Beobachtungen zusammengestellt, welche es ermöglichten, 
die so höchst verschiedenartigen und so sehr verwickelten Vorgänge der Fruchtbildung 
der Florideen einheitlich zusammenzufassen und auf einen gemeinsamen Typus zurück- 
zuführen. Ich war damit beschäftigt, diese Beobachtungen noch weiter auszudehnen 
und auch noch bei anderen Florideen - Gattungen die Fruchtentwicklung näher zu 
untersuchen, als ich während des Winters 1885-86 die Aufforderung erhielt, für das 
Engler-Prantl’sche Sammelwerk die Bearbeitung der Florideen zu übernehmen. 


Als ich mich damals bereit erklärte, dieser Aufforderung nachzukommen, ahnte 
ich nicht, welche mühsame und langwierige Arbeit ich damit auf mich nahm. Nur 
zu bald aber stellte sich heraus, dass mir durch diese Arbeit auf Jahre hinaus die 
active Betheiligung an der Forschung auf anderen, lieb gewordenen und ergebniss- 
reichen Gebieten der Botanik unmöglich gemacht sei. Zeigte sich doch, dass die vor- 
handenen Angaben der Florideen-Litteratur fast nirgends ausreichten. Fast bei 
sämmtlichen Gattungen der so vielgestaltigen Abtheilungen der Florideen machten 
die neugewonnenen allgemeinen Gesichtspunkte, zu denen meine genannte Abhandlung 
hingeführt hatte, eine erneute Untersuchung des Thallusbaues und namentlich der 
Fruchtentwicklung erforderlich. Diese Untersuchungen der Florideen aber gehören zu 
den schwierigsten Arbeiten der Pflanzen-Anatomie; ausserdem aber wird die Durch- 
führung dieser Arbeiten noch ganz besonders dadurch erschwert, dass die Herbei- 
schaffung des Untersuchungs-Materiales vielfach mit den allergrössten Schwierigkeiten 
verbunden ist. 


Dank der freundlichen Unterstützung zahlreicher Fachgenossen ist es mir jedoch 
schliesslich gelungen, die grosse Mehrzahl aller bisher beschriebenen Florideen-Gattungen 
durch eigene Untersuchungen näher kennen zu lernen und die Fruchtbildung derselben 
genauer aufzuklären. Diese Untersuchungen haben vielfach zu ganz unerwarteten 
Resultaten geführt und haben mich gezwungen, in gar vielen Fällen die bisherigen 
Gattungs-Diagnosen wesentlich abzuändern. Beruht doch bei den Florideen die Unter- 
scheidung der Gattungen in erster Linie auf den Verschiedenheiten des Fruchtbaues; 
gerade auf diesem Gebiete aber führten meine Untersuchungen zu sehr zahlreichen 
Berichtigungen der bisher vorliegenden Litteratur- Angaben. 


Daraus ergab sich dann von selbst die Nothwendigkeit, auch die bisher gebräuch- 
lichen Florideen-Systeme nicht unwesentlich umzugestalten. Diese Systeme, vor allem 
das wichtigste derselben, das System von J. Agardh, sind bekanntlich gegründet auf 
die Verschiedenheiten des Fruchtbaues. Allein bei der Ausarbeitung dieser Systeme 
ist in erster Linie (und vielfach ausschliesslich) die Gestaltung der reifen Frucht 

Flora 1889, 29 


436 


berücksichtigt worden; die Entwicklung der Cystokarpien ist nur in wenigen Fällen 
genauer untersucht worden. Meine eigenen Untersuchungen aber hatten vor allem 
die Entwicklung der Frucht im Auge. Da ist es denn leicht erklärlich, dass ich viel- 
fach zu recht abweichenden Resultaten gelangt bin. 


Das System, zu dem ich auf diesem Wege geführt wurde, habe ich nun in der 
vorliegenden Liste der Florideen-Gattungen übersichtlich zusammengestellt. Der wieder- 
holten Aufforderung verschiedener Phykologen entsprechend, habe ich mich entschlossen, 
diese Liste einstweilen in der vorliegenden knappen Form zu veröffentlichen. Hierbei 
leitete mich einerseits der Wunsch, durch die Kritik der Fachgenossen noch vor der 
Publication der ausführlichen Bearbeitung Gelegenheit zur Verbesserung etwaiger Irr- 
thümer zu erhalten, andererseits die Hoffnung, dass die Veröffentlichung der vorliegen- 
den Uebersicht mir noch manches bisher vergeblich gesuchte Untersuchungs-Material 
zuführen möchte. — Ich richte daher hiermit zugleich die Pitte an die Fachgenossen, 
etwaige Verbesserungs-Vorschläge für das vorliegende System mir freundlichst mittheilen 
zu wollen und mich durch Zusendung von selteneren Materialien zu unterstützen. 


Um für diesen Zweck die bisher vergeblich gesuchten Gattungen und Arten 
leicht erkennbar zu machen, habe ich in der nachfolgenden Liste diejenigen Gattungen 
(resp. Arten), von denen mir bisher noch gar kein Material zugänglich gewesen ist, 
mit ** bezeichnet, diejenigen dagegen, bei denen ich bisher die Cystokarpien noch 
nicht untersuchen konnte, mit *; ein * dagegen bedeutet, dass von der bezeichneten 
Gattung (resp. Art) Cystokarpien meines Wissens bisher noch nirgends beschrieben 
worden sind. 

Bei allen übrigen genannten Gattungen und Arten habe ich nicht nur den 
anatomischen Bau des Thallus, sondern auch die Gestaltung (und fast überall auch 
die Entwicklung) des Cystokarpes durch eigene Untersuchung kennen gelernt. — 


Bei der Aufstellung des vorliegenden Systemes habe ich mich bemüht, die bis- 
her unterschiedenen Gattungen der Florideen möglichst in der bisherigen Abgrenzung, 
so wie dieselben namentlich durch die Arbeiten J. Agardh’s festgestellt worden ist, 
beizubehalten. Doch war dies nicht immer durchführbar. Mehrfach habe ich bei der 
genaueren Untersuchung verschiedener Arten derselben Gattung wesentliche Verschie- 
denheiten des Fruchtbaues aufgefunden, sodass ich zur Theilung solcher Gattungen 
genöthigt war. Andererseits habe ich auch mehrfach bisher unterschiedene Gattungen 
vereinigen zu müssen geglaubt. Nach beiden Richtungen hin aber muss ich der 
monographischen Bearbeitung der einzelnen Florideen- Familien noch recht viel zu 
thun übrig lassen, da es mir naturgemäss bisher nur bei einer beschränkten Anzahl 
von Arten möglich war, die Fruchtbildung genauer zu untersuchen. So dürfte z. B. 
eine weiter ausgedehnte Vergleichung der Einzelformen voraussichtlich noch zur 
Theilung der bisherigen Gattungen Rhodophyllis, Nitophyllum, Delesseria, Griffithsia 
und Melobesia hinführen; andererseits sind z. B. in der Familie der Grateloupiaceen 
die meisten bisher unterschiedenen Gattungen nur sehr wenig von einander ver- 
schieden. Ebenso auch wird die Eintheilung der einzelnen Familien in Tribus voraus- 
sichtlich noch mehrfach abgeändert werden müssen. Doch bedarf es hier überall der 
genaueren Vergleichung des Fruchtbaues zahlreicherer Arten. 


Bei jeder einzelnen Gattung habe ich die typische Species namentlich aufgeführt. 
Wenn mir bei dieser typischen Art die Cystokarpien unzugänglich gewesen sind, so 


437 


habe ich dies durch die oben erwähnten Zeichen * und * angedeutet; ich habe dann 
in [] diejenige Art genannt, deren Fruchtbau ich genauer untersuchen konnte. Ich 
muss aber ausdrücklich hervorheben, dass ich bei den meisten Gattungen mehrere 
Arten, zuweilen (wie bei Liagora, Galaxaura, Iridaea, Callithamınion u. s. w.) recht 
zahlreiche Arten eingehend untersucht und auf die Entwicklung der Cystokarpien 
geprüft ‚habe. N 

Von neuen Gattungen, die ich unterscheiden zu müssen glaubte, habe ich in 
der vorliegenden Liste nur diejenigen aufgezählt, deren typische Species bereits früher 
beschrieben oder genügend abgebildet sind. Bei allen übrigen neuen Gattungstypen, 
die ich beobachtet habe, hielt ich eine Veröffentlichung der Namen ohne Diagnosen 
für unzweckmässig. 

Bei sämmtlichen Gattungen habe ich ferner die Jahreszahl der Veröffentlichung, 
sowie in grösstmöglicher Vollständigkeit die Gattungs-Synonyme aufgeführt. Bei der 
grossen Schwierigkeit, die einschlägige Litteratur vollständig herbeizuschaffen, dürfte 
aber hier leicht ein oder der andere Irrthum sich eingeschlichen haben. — 


Bei der Bearbeitung der Rhodomelaceen habe ich mich der speciellen Unter- 
stützung des Herrn Prof. Falkenberg (in Rostock) zu erfreuen gehabt. — Derselbe 
war, als ich seiner Zeit die Bearbeitung der Florideen übernahm, bereits mit einer 
monographischen Untersuchung der Rhodomelaceen beschäftigt. Von ihm konnte ich 
daher vielfach Auskunft über die Systematik dieser Florideen-Familie erhalten. Be- 
sonders werthvoll aber war mir die Mittheilung einer Übersicht der seinerseits unter- 
schiedenen Gattungen der Rhodomelaceen. Unter Zugrundelegung dieser Liste, für 
welche ich H. Coll. Falkenberg auch hier noch einmal meinen besten Dank ausspreche 
habe ich dann die nachfolgende Übersicht der Rhodomelaceen ausgearbeitet. — 


Schliesslich habe ich auf der beiliegenden Tafel noch eine übersichtliche Dar- 
stellung des ganzen Florideen-Systemes beigefügt. Bei einer einfachen Reihen-Anord- 
nung der Familien resp. der Gattungen lassen sich ja, wie bekannt, unmöglich sämmt- 
liche Verwandtschafts-Beziehungen zum Ausdruck bringen. Weit besser dagegen ist 
die Anordnung in einer Ebene geeignet, vielseitige Aehnlichkeiten und Verwandt- 
schaften anschaulich zu machen, obgleich auch hierbei keineswegs sämmtliche Be- 
ziehungen berücksichtigt werden können. Gerade bei den Florideen aber sind die, 
Aehnlichkeits-Beziehungen der einzelnen Familien ausserordentlich vielseitig, sodass die 
nachfolgende Reihen-Anordnung nur den allerwichtigsten Verwandtschaften gerecht 
werden kann. Die beigefügte Skizze, welche die Familien der Florideen in einer 
Ebene vertheilt und nach dem Grade der Aehnlichkeit zusammengeordnet aufweist, 
mag daher dazu dienen, noch mancherlei andere Verwandtschafts-Beziehungen, die in 
der Liste selbst nicht berücksichtigt werden konnten, zum Ausdruck zu bringen. 


29 * 


438 


Nemalioninae. 


Lemaneaceae. 

Lemanea Bory 1808 (= Triehogonus Palisot 1808; = Nodularia 
Link 1809; = Gonyeladon Link 1820; inel. Sacheria Sirodot 
1572). 

L. torulosa (©. Agardh) Sirodot. 

?*Tuomeya Harvey 1857. 

T. fluviatilis Harvey. 


Helminthocladiaceae. 
Batrachospermeae. 

Batrachospermum Roth 1797 (incl. Torularia Bonnemaison 1824). 

B. moniliforme Roth. 

Chantransieae. 
Chantransia (Decandolle 1805) gen. reform. (incl. *Acrochaetium 
Nägeli 1861). 

Ch. corymbifera Thuret. 
Balbiania Sirodot 1876. 

B. investiens (Lenormand) Sirodot. 

Nemalieae,. 

Trichogloea Kützing 1847. 

*T. Requienii (Montagne) Küteing. [T. lubrica (Harvey) J. Agardh.) 
Helminthocladia J. Agardh 1852. 

H. purpurea (Harvey) J. Agardh. 
Nemalion Targioni-Tozzetti 1818 (= Helminthora.Fries 1895). 

N. lubricum Duby. 
Helminthora J. Agardh 1852. 

H. divaricata (C. Agardh) J. Agardh. 
Liagora Lamouroux 1812. 

L. viscida (Porskäl) C. Agardh. {L. distenta (Mertens) C. Agardh.] 

Dermonemeae. 


Dermonema (Grevilie) Harvey 1853. 
D. dichotomum Harvey. 


Chaetungiaceae. 
Scinaieae. 
Scinaia Bivona 1822 (== Ginnania Montagne 1836; = Myelomium 
Kützing 1843). 
Se. furcellata (Turner) Bivona, 


Gloiophlaea J. Agardh 1871. 
Gl. scinaioides J. Agardh. 


Chastangieae. 


Brachycladia Sonder 1854 (= Zanardinia J. Agardh 1876). 


*B, australis Sonder. (Br. marginata (Solander)). 


439 


Galaxaura Lamouroux 1812 (= Alysium ©. Agardh 1823; = Haly- 
sium Kützing 1843). 

G. rugosa (Solander) Lamouroux. [G. eylindrica (Solander) Decaisne; 
G. adriatica Zanardini.) 

* Actinotrichia Decaisne 1842 (? incl. *Spongotrichum Kützing 1847 
@ = *Holonema Areschoug 1854; = *Micerothoe (Decaisne 
1842) Harvey 1860)). 

A. rigida (DLamouroux) Decaisne. 

Chaetangium Kützing 1843 (incl. Nothogenia Montagne 1843; incl. 

Rhodosaccion Montagne 1852). 
Ch. ornatum (Linne) Kützing. 


Gelidiaceae. 
Binderelleae. 
Binderella nov. gen. 
B. neglecta nov. sp.) 
Choreocolax Reinsch 1574. 
Ch. Polysiphoniae Reinsch. 
Harveyelleae. 
Harveyella Schmitz et Reinke 1889. 
H. mirabilis (Reinsch) Schmitz et Reinke. 
Wrangelieae. 
Wrangelia ©. Agardh 1823. 
W. penicillata C. Agardh. 
Atractophora Orouan 1848. 
A, hypnoides Orouan. 
Naccaria Eindlicher 1836 (= Chaetospora Ü. Agardh 1824). 
M. Wigghii (Turner) Enndlicher. 
Caulacantheae. 
Caulacantbus Kützing 1843 (= Olivia Montayne 1846). 
C. ustulatus (Mertens) Kützing. 
u Gelidieae. 

Gelidium Lamouroux 1813 (= Cornea Stackhouse 1809; incl. *Acro- 
carpus Küteing 1843 (= *CGlavatula Stackhouse 1809); incl. 
*Echinocaulon Küfzing 1843). 

G. corneum (Hudson) Lamouroux. 

Pterocladia J. Agardh 1852. 

Pt. lucida (R. Brown) J. Agardh. 

Suhria J. Agardh 1842. 

8. vittata (Linne) I. Agardh. 

*Porphyroglossum Kützing 1847. 

P. Zollingeri Kützing. 


1) = Bindera splachnoides Harvey (Phyc. austral. t. 111) pro parte 
(fig 5 et 6). 


4.40 


?* Acropeltis Montagne 1837. 
A. chilensis Montagne. 
*Ptilophora Kützing 1847. 
Pt. spissa (Suhr) Kützing. 
Schottmüllera Grunow 1889. 


Sch. paradoxa Grunow. 


Gigartininae. 


. Acrotylaceae. 
Acrotylus J. Agardh 1849. 

A. australis J. Agardh. 
Hennedya Harvey 1854. 

H. crispa Harvey. 


Gigartinaceae. 
Endocladieae. 


Endocladia J. Agardh 1841 (= Acanthobolus Kützing 1843). 
E. vernicata J. Agardh. 


Gigartineae. 
Chondrus (Stackhouse 1797) J. Agardh 1851. 
Ch. erispus (Linne) Stackhouse. 
Iridaea Bory 1826 (inel. Rhodoglossum J. Agardh 1876). 
J. micans Bory. 
Gigartina Stackhouse 1809 (inc. Mammillaria Stackhouse 1809 (= 
Mastocarpus Kützing 1843); ine. Chondrodietyon Kützing 
1843; ind. Chondrocionium Kützing 1845 (= Chondra- 


canthus Kützing 1343); incl. Sarcothalia Kütsing 1849). 
G. pistillata (@melin) Stackhouse. 


Tylocarpeae. 


Phyllophora Grevilie 1830 (= Prolifera Stackhouse 1809; incl. Phyllo- 
tylus Kützing 1843 (= Membranifolia Stackhouse 1809); incl. 
*Ooecotylus Kützing 1843; incl. Acanthotylus Kützing 1843). 

Ph. rubens (G@oodenough et Woodward) Greville. 

Stenogramme Harvey 1841. 

St. interrupta (Ü. Agardh) Montagne. 

Gymnogongrus (Martius 1833) gen. reform. (incl. Tylocarpus Kützing 
1843; inel. Oncotylus Kütsing 1843; incl. Pachycarpus Kützing 
1843). 

G. norvegicus (Gunner) J. Agardh. 

?*Ahnfeltia Fries 1835. 

A. plicata (Hudson) Fries. 

?*Actinococeus Kützing 1843. 

A, roseus (Suhr) Kützing. 


441 


Mychodeeae. 
Mychodea Harvey 1847 (incl. Lecithites J. Agardh 1852). 
M. earnosa Harvey. 
Betoclinium J. Agardh 1876 ? = *Neurophyllis Zanardini 1874). 
E. dentatum J. Agardh. 
Dieranenıeae. 
Dieranema Sonder 1845. 
D. Grevillei Sonder. 
Callymenieae. 
Callopbyllis Kützing 1843 (incl. Grossocarpus Ruprecht 1850; incl. 
Rhodocladia Sonder 1852). 
C. variegata (Bory) Küteing. 
Microcoelia J. Agardh 1876. 
M. chilensis J. Agardh. 
Ectophora J. Agardh 1876. 
E. depressa J. Agardh. 
Polycoelia J. Agardh 1849. 
P, laciniata J. Agardk. 
Gallymenia J. Agardh 1842 (= Euhymenia Kützing 1843). 
C. reniformis (Turner) J. Agardh. 
Glaphyrymenia J. Agardh 1885. 
Gl. pustulosa J. Agardh. 


Rhodophyllidaceae. 


Cystoclonieae. 
Turnerella nov. gen. . 
T. Mertensiana (Postels et Ruprecht)'). 
Rissoella J. Agardh 1849. 
R. verruculosa (Berioloni) J. Agardh. 
Cystoclonium Küteing 1843. 
©. purpurascens (Hudson) Kützing. 
Gatenella Grevilie 1830. 
C. opuntia (Goodenough ei Woodward) Greville. 
Agardhiella nov. gen. 
A. tenera (J. Agardh)?). 
Meristotheca J. Agardh 1871. 
M. papulosa (Montagne) J. Agardh. 
?**Garpococcus J. Agardh 1876. 
(6, Gattyae J. Agardh. 
Euryomma nov. gen. 
E. platycarpa (Harvey)’). 
1) = Schizymenia Mertensiana (Post. et Rupr.) J. Ag. Eipier. p. 121. 
2) = Rhabdonia tenera J. Ag. Epier. p. 592. 
3) = Sarcodia (PSebdenia) platycarpa Harvey Alg. ceylan. n. 52 (non 
Friendl. Isl. Alg. n. 52). _ 


443 


Euthora J. Agardh 1847. 

E. cristata (Linne) J. Agardh. 

Craspedocarpus nov. gen. 

Cr. erosus (Harvey)'). 

Grunowiella nov. gen. 

Gr. Barkeriae (Harvey)®). 
Rhodophyllidene. 

Rhodopbyllis Kützing 1847 (= Bifida Stackhouse 1809; = Wigghia 
Harvey 1846; = Leptophyllium Naegeli 1847; incl. Inochorion 
Kützing 1843; incl. Stictophyllum Kützing 1847; incl. Dicty- 
opsis Sonder 1854). 

Rh. bifida (@oodenough et Woodward) Kützing. 

Acanthococeus Hooker et Harvey 1845. 


A. antareticus Hooker et Harvey. 


Solierieae. 
Rhabdonia Harvey 1847. 
Rh. coccinea Harvey. 
Erytkroclonium Sonder 1852 (incl. *Axosiphon Areschoug 1854). 
E. Mülleri Sonder. 
Areschougia Harvey 1854. 
A. ligulata Harvey. 
Solieria J. Agardh 1842. 
S. chordalis (Ö, Agardh) J. Agardh. 
Eucheuma J. Agardh 1847. 
E. spinosum (Linne) J. Agardh. 
Sarconema Zanardini 1858. 
S. furcellatum Zanardini. 
Thysanocladia Endlicher 1843 (= Mammea J. Agardh 1841; = Le- 
normandia Montagne 1844). 
Th. dorsifera (C Agardh) Endlicher. 
Tichocarpene. 
Tichocarpus Ruprecht 1850. 
T. erinitus (Gmelin) Ruprecht. 


BRhodymeninac. 


Sphaerococcaceae. 


Phacelocarpeae. 
Phacelocarpus Eindlicher et Diesing 1845 (= Gtenodus Kätzing 1843; 


= Euctenodus Kätzing 1847). 
Ph. tortuosus Endlicher et Diesing. 


1) = Callophyllis erosa Harvey p. p. (Pl. Nov. Zel. t.118. fig. 2) (= Rho- 
dophyllis erosa J. Ag. Epier. p. 695). 
2) Rhodophyllis Barkeriae Harvey Phye. Aust; t. 276. 


44.3 


Sphaerococceae. 
Sphaerococcus (Stackhouse 1797) Greville 1830 (= Coronopifolia 
Stackhouse 1809; = Rhynchococeus Kätzing 1843). 
Sp. coronopifolius (@oodenough et Woodward) Grenille. 
Heringia J. Agardh 1842. 
HB. mirabilis (CO. Agardh) J. Agardh. 


Stenocladieae. 
Stenocladia J. Agardh 1871. 
St. Harveyana J. Agardh. 
Nizymenia Sonder 1854. 
N. australis Sonder. 
Coratodictyeae. 
Veratodietyon Zumardini 1873 (= Marchesettia Hauck 1882). 


C. spongioides Zanardini. 


Melauthalieae, 
Chondrymenia Zanardini 1860. 
Ch. lobata Zanardini. 
Sarcodia J. Agardh 1852. 
S. Montagneana (Hooker et Harvey) J. Ayardh. 
Trematocarpus Kützing 1843 (incl. Dieurella Harvey 1847). 
Tr, diehotomus Kützing. 
Melanthalia Montagne 1843. 
M. obtusata (Labillardiere) J. Agardh. 


Curdiaea Harvey 1856. 
C. laciniata Harvey. 
Sarcocladia Hurvey 1854. 
S. obesa Harvey. 
Gracilarieae, 
Tylotus J. Agardh 1876. 
T. obtusatus (Sonder) J. Agardh. 
Gracilaria Greville 1830 (= Plocaria (Nees 1820) Enalicher 1843; 
= Geramianthemum Ruprecht 1850). 
Gr. confervoides (Linne) @Greville. 
Corallopsis Greville 1830 (mel. Hydropuntia Montagne 1842). 
C. Salicornia (C. Agardh) Greville. 
Calliblepharis Kützing 1813 (= Ciliaria Stackhouse 1809). 
C. ciliata (Hudson) Kützing. 
Merrifieldia J/. Agurdh 1885. 
M. ramentacea (Ü. Agardh) J. Agardh. 


Hypneeae. 
Hypnea Lamouroux 1813 (= Hypnophycus Kützing 1843; incl. Rhodo- 
dactylis J. Agardh 1876). 


H, hamulosa (Turner) Lamourouz, 


444 


RBhodymeniaceue. 
Gloiocladieae. 

Gloiocladia J. Agardh 1849. 

Gl. furcata (C. Agardh) J. Agardh. 
Fauchea Montagne et Bory 1846 (= Diehophycus Zanardini 1847). 

F. repens (C. Agardh) Montagne et Bory. . 
Gloioderma J. Agardh 1851 (= Horea Harvey 1854; incl. *Haligone 

Kützing 1866). 
Gl. australis J. Agardh. 


Rhodymenieae, 
Hymenocladia J. Agardh 1863. 
H. Usnea (R. Brown) J. Agardh. 
Rhodymenia (Greville 1830) J. Agardh 1847 (incl. *Palmaria Stack- 
house 1809). 
Rh. palmetta (Esper) Greville. 
Cordylecladia J. Agardh 1852. 
C. erecta (Greville) J, Agardh. 
Epymenia Kützing 1849. 
E. obtusa (Greville) Kützing. 
Halichrysis (Schousboe mser.) nov. gen. 
H. depressa Schousboe'). 
Bebdenia Berthold 1884. 
8. Monardiana (Montagne) Berthold. 
Chrysymenia J. Ayardh 1842 (incl. Gastroclonium Kützing 1843; 
incl. Gloiosacceion Harvey 1859). 
Chr. ventricosn (Lamouroux) J. Agardh. 
Bindera (Harvey 1259) J. Agardh 1885. 
B. splachnoides Harvey. 
Lomentaria ZLyngbye 1819 (incl. Chondrosiphon Kützing 1843; incl. 
Chondrothamnion Kützing 1843). 
L. articulata (Hudson) Lyngbye. 
Champia (Desvauz) Lamourouc 1813 (= Mertensia Roth 1806). 
Ch. lumbricalis (Rotk) Lamourou. 
Chylocladia (Greville 1833) Thuret 1855 (= Gastridium Zyngbye 1819; 
incl. Sedoidea Stackhouse 1809). 
Ch. kaliformis (Goodenough et Woodward) Greville. 


Plocamieae. 


Plocamium (Lamouroux 1813) Lyngbye 1819 (= Nereidea Stackhouse 
1809; incl. Thamnophora C. Agardh 1823; incl. Thamnocarpus 
Kütsing 1843). 

Pl. coceineum (Hudson) Lyngbye. 


1) = Chrysymenia depressa (Schousboe) J. Ag. Epier. p. 321. 


Delesseriaceae, 


j Nitophylleae, . 

Martensia Hering 1841 (= Hemitrema (R. Brown) Endlicher 1843; 

incl. *Masotrema J. Agardh 1854). 

M. elegans Hering. 

- Nitophyllum Gresille 1830 (= Dawsonia Bory 1826, = Worm- 
skioldia Areschoug 1838; = Aglaophyllum Montagne 1839; incl. 
Hymenena Greville 1830; incl. Aeglophyllum Käützing 1843; 
inel. *Schizoglossum Kützing 1843; incl. Gryptopleura Küfzing 
1843; incl. Arachnophyllum Zanardini 1843; incl. *Aspidophora 
Montagne 1852; incl. *Acrosorium (Zanardini) Kützing 1869; 
incl. *Rhizophyllum Reinsch 1875). 

N. punctatum (Stackhouse) Greville. 

Abroteia Harvey 1855. 

A. suborbicularis (Harvey) J. Agardh. 

Botryoglossum Kützing 1848. 

B. platycarpum (Turner) Kützing. 

*Rhodoseris Harvey 1863. 

Rh. cartilaginea Harvey. 

Neuroglossum Kützing 1843. 

N. Binderianum Kützing. 

Grinnellia Harvey 1853. 

G. americana (Ü. Agardh) Harvey. 


Delesserieae. 

Homineura Harvey 1847. 

H. frondosa (Hooker et Harvey) Harvey. 

Delesseria Lamouroux 1813 (incl. Hydrolapatha Siackhouse 1809; 
inc, Membranoptera Stackhouse 1809; inc. Wormskioldia 
Sprengel 1827 (= Hydrolapathum Ruprecht 1850; = Worm- 
skioldia J. Agardh 1852); incl. Hypoglossum Kütezing 1843; 
incl. Phycodrys Kützing 1843). 

D. sanguinea (Zinne) Lamouroux. 

Botryocarpa Greville 1830. 

B. prolifera Greville. 

Chauvinia Harvey 1862. 

Ch. imbricata (Areschoug) Harvey. 


Sarcomenieae. 


Caloglossa (Harvey 1853) J. Agardh 1876. 
C. Leprieurii (Montagne) J. Agardh. 


*Taenioma J. Agardh 1863. 
»*T, perpusillum J. Agardh. [T. macrourum Thuret]. 


Sarcomenia Sonder 1845. 
Ss. delesserioides Sonder. 


446 


Sonderella »0v. gen. 
S. linearis (Harvey)). 
Claudea Lamourouz 1813 (= Lamourouxia C. Agardh 1817; = 
Oneillia O. Agardh 1823). 
Cl. elegans Lamouroux. 
Vanvoorstia Harvey 1854. 
V. specetabilis Harvey. 
Zellera Martens 1866. 


2. tawall ina Martens. 


Bonnemaisoniaceae. 

Leptophyllis J. Agardh 1876. 

L. conferta (R. Brown) J. Agardh. 
Ptilonia J. Agardh 1863. 

P. magellanica (Montagne) J. Agardh. 
Delissea Lamouroux 1819 (= Bowiesia Greville 1830; = Galocladia 

Greville 1836; incl. Chondrodon Käützing 1847). 

*D, fimbriata Lamouroux. [D. elegans (C. Agardh) Montagne]. 
Bonnemaisonia (. Agardh 1823. 

B. asparagoides (Woodward) C. Agardh. 
Asparagopsis Montagne 1840 (= Lictoria J. Agardh 1841). 

A. Delilei Montagne, 
Ricardia Derbes et Solier 1856. 

R, Montagnei Derbes et Solier. 


Rhodomelaceae?). 


Rhodomeleae. 

Bostrychia Montagne 1838 (= Amphibia Siachhouse 1809; = Scor- 
piura Stackhouse 1816; = Helicothamnion Kützing 1811; inel. 
Stietosiphonia Hooker et Harvey 1845). 

B. scorpioides (@melin) Montagne. 

* Trigenea Sonder 1845. 

Tr. australis Sonder. 


* Rhodomela C. Agardh 1823 (= Fuscaria Stackhouse 1809, = Lo- 
phura Kützing 1843; ine. *Aphanartlıron J. Agardh 1868). 
R. subfusea (Woodward) C. Agardh. 
* Odonthalia Lyngbye 1819 (= Fimbriaria Stackhouse 1809; = Ato- 
maria Stackhouse 1816). " 
Q. dentata (Linne) Lyngbye. 


1) = Amansia linearis Harvey Phye. austr. t. 108 (= Lenormandia 
linearis J. Ag. Sp. @. Ord. Florid. p. 1102). 
2) Cl. P. Falkenberg consiliis adjutus genera Rhodomelacearum disposui. 


447 


* Heterocladia Decaisne 1839. 
H. australis Decaisne. 


Lanrencieae. 


Coeloelonium J. Agardh 1876. 
C. opuntioides (Harvey) J. Agardh. 


*Corynecladia J. Agardh 1876. 
C. clavata (Sonder) J. Agardh. 
Laurencia Lamourouz 1813 (inel. Osmundea Stackhouse 1809 (= Pin- 
natifida Stackhouse 1816)). 
L. obtusa (Hudson) Lamouroux. 


Janczewskia Solms 1878. 
J. verrueaeformis Solms. 


Amansieae. 
Kützingia Sonder 1845. 


K. canaliculata (Greville) Sonder. 


*Neurymenia J. Agardh 1863. 
N. fraxinifolia (Mertens) J. Agardh. 


Lenormandia Sonder 1845 (incl. Epiglossum Kützing 1849). 
L. speetabilis Sonder. 


*Osmundaria Zamouroux 1813 (= Polyphacum (. Agarah 1824). 
O. prolifera Lamouroux. 
Vidalia Lamouroux 1824 (= Epineuron Harvey 1845; incl. Volubi- 
laria Lamouroux 1824; inel. Spirhymenia Decaisne 1839). 
*V, spiralis Lamouroux. [V. obtusiloba (C. Agardh) J. Agardh). 


Amansia Lamouroux 1809. 
A. multifida Lamouroux. 


*Rytiphlaea 0. Agardh 1817: 

R. tincetoria (Clemente) C. Agardh. 
Enantiocladia Falkenberg (nov. gen.). 

E. Duperreyi (©. Agardk) Falkenberg‘). 


Halopithys Kützing 1843. 
H. pinastroides (@melin) Kützing. 


Polysiphonieao. 
Acanthophora Lamouroux 1813. 
A. Thierii Lamourou. 


*Gladhymenia Harvey 1845. 
Cl. Lyallii Hooker et Harvey. 


1) = Rytiphluea Duperreyi O. Ayardh (Ice. Alg. Eur. tab. XX). 


448 


Chondria (CO. Agardh) Harvey 1853 (= Chondriopsis J. Agardh 1863; 
inel. Carpocaulon Käützing 1843). 

Ch. tenuissima (Goodenough et Woodward) U. Agardh. 

*Cladurus Falkenberg (nov. gen.). 

Cl. elatus (Sonder) Falkenberg‘). 

*Digenea C. Agardh 1893. 

D. simplex (Wulfen) C. Agardh. 

Bryothamnion Küteing 1843 (incl. Physcophora Kützing 1843). 

Br. Seaforthii (Turner) Kützing. 
* Alsidium ©. Agardh 1897. 
A. corallinum CO. Agardh. 

Polysiphonia Greville 1824 (= Hutchinsia C. Agardh 1817; = Gram- 
mita Bonnemaison 1822; = Polyostea Ruprecht 1850; incl. 
Vertebrata Gray 1821; incl. Brongniartella Bory 1822; incl. 
Dicarpella Bory 1823; inel. Grateloupella Bory 1823; incl. 
CGorradoria Martius 1833; incl. Grammitella Crouan 1848; 
Pindl. *Pachychaeta Kützing 1862. 

P. violacea (Roth) Greville. 

Pterosiphonia Falkenberg (nov. gen.). 

Pt. cloiophy.lla (C. Agardh) Falkenberg®). 


*Dietyomenia Greville 1830 (= Dietymenia Harvey 1847). 
D. tridens (Turner) Greville. 


Pollexfenieae. 
Pollexfenia Harvey 1844: (incl. *Jeannerettia Hooker et Harvey 1847; 
incl. Melanoseris Zanardini 1874). 
P. pedicellata Harvey. 


Placophora J. Agardh 1863 (= Rhodopeltis Askenasy 1872). 
P. Binderi J. Agardh. 


Dasyeao, 

?* Eindosiphonia Zanardini 1878. 

E. spinuligera Zanardini. 
*Lophothalia (Harvey 1847) Kützing 1849, 

L. verticillata (Harvey) Kützing. 
?**Merenia Reinsch 1888. 

M. microcladioides Beinsch. 
Dasya C. Agardh 1824 (= Grateloupia Bonnemaison 1822 (= Gail- 

lona Bonnemaison 1828); = Rhodonema Martens 1824; incl. 


1) = Rhodomela elata Sonder (Linmaea XXV ». 699). . 
2) = Polysiphonia cloiophyllia (C. Agardh) J. Agardh Sp. @. O. IL 3, 
». 934. 


449 


Asperocaulon Grevile 1824; incl. Stichocarpus C. Agardk 
1897; inc. Eupogorium Küteing 1843; incl. Trichothamnion 
Kützing 1813; Pincl. *Heterosiphonia Montagne 1842). 
D. elegans (Martens) 0, Agardh. 
Dasyopsis Zunardini 1843 (= Eupogodon Kützing 1845). 
D. plana (CO. Agardh) Zanardini. 
* Dietyurus Bory 1836 (= Calidietyon Greville 1886; incl. Thuretia 
Decaisne 1844). 


*D, purpurascens Bory. 


Halodietyon Zanardini 1843 (= CGoelodicetyon Kätzing 1845; inc. 
Hanovia Sonder 1845). 


H. mirabile Zanardint. 


Polyzonieae. 
Herposiphonia Naegeli 1846. 
H. tenella (C. Agardk). 
Cliftonaea Harvey 1863 (= Cliftonia Harvey 1859). 
Cl. peetinata Harvey. 
*Leveillea Decaisne 1839. 


L. jungermannioides (Martens et Hering) Harvey. 


Polyzonia Suhr 1834. 
*P, elegans Suhr. [P. incisa J. Agardh]. 


Ceramiaceae,. 


Spermothamnieae. 
Lejolisia Bornet 1859. 
L. mediterranea Bornet. 
Sphondylothamnion Naegeli 1661. 
Sph. multifidum (Hudson) Naegeli. 
Spermothamnion Areschoug 1847 (= Herpothamnion Naegeli 1861). 
Sp. Turneri (Mertens) Areschong. 


Ptilothamnion T’huret 1863. 
Pt. Pluma (Dillwyn) Thuret. 


Grifäthsieae. 

Griffithsia C. Agardh 1817 (= Polychroma Bonnemaison 1822; incl. 
*Ascocladium Naegeli 1861; incl. Heterosphondylium Naegeli 
1861; inel. Anotrichium Naegeli 1861 (= Stephanocomium 
Kützing 1862)). 

G. corallina (Lightfoot) C. Agardh. 

*Pandorea J. Agardh 1876. 

P. Trayersii J. Agardh. 

Halurus Kützing 1843. 

H. equisetifolius (Lightfoot) Kützing. 


450 


Monosporeae. 
Bornetia Thuret 1855. 
B. secundiflora (J. Agardh) Thuret. 
Monospora Solier 1845 (= Corynospora J. Agardh 1851). 
*M. pedicellata (Smith) Solier. [M. flabelligera (Harvey))]. 
Pleonosporium Naegeli 1861 (incl, Gorynospora T’huret 1876 (= Hali- 
thamnion J. Agardh 1876)). 
Pl. Borreri (Smith) Naegeli. 


.. . Callithamnieae. 

Callithamnion Lyngbye 1819 (incl. Phleboihamnion Kützing 1843; 
in. *Leptothamnion Kützing 1849; ine. Dorythamnion 
Naeyeli 1861; incl. Poecilothamnion Naegeli 1861). 

C. roseum (Koth) Harvey. [C. corymbosum (Smith) Lyngbye]. 


Seirospora Harvey 1849. 
S. Griffithsiana Harvey. 


Compsothamnieae. 


Compsothamnion (Naegeli 1861) nov. gen. 
C. thuyoides (Smith)?). 


Spongoclonieae. 
Spongoclonium Sonder 1854 (= Lasiothalia Harvey 1854). 
Sp. conspicuum Sonder. 


Haloplegma Montagne 1842 (= Rhodoplexia Harvey 1844). 
*H. Duperreyi Montagne. [H. Preissii (Harvey) Sonder]. 


Warrenieae. 
Warrenia (Harvey) Kützing 1862. 
W. comosa (Harvey) Küteing. 


Ptiloteae, 
Plumaria (Stackhouse 1809) gen. reform. (incl. Euptilota Cramer 1803). 
Pl. elegans (Bonnemaison). 
Ptilota ©. Agardh 1817 (= Pterota Cramer 1863). 
Pt. plumosa (Zinne) O. Agardh. 
Euptilota Kützing 1849. 
E. formosissima (Montagne) Kützing. 
Rhodocallis Kützing 1847. 
Rh. elegans Kützing. 


Dasyphilene. 
Dasyphila Sonder 1845. 


D. Preissii Sonder. 


1) = Callithamnion flabelligerum Harvey Tr. Ir, Acad. vol. 22 p. 562 
(— Griffithsia flabelligera J. Agardh Epier. »p. 61). ” 
2) = Callithamnion thuyoides (Sm. Engl. Bot.) J. Ag. Epier. p. 29. 


451 


Psilothallia »ov. gen. Es 
Ps. striata (Harvey). 

Müllerella nov. gen. 
M. Wattsii (Harvey)®). 


Crouanieae. 

Ballia Harvey 1840. 

*B. callitricha (C. Agardh) Montagne. |B. Robertiana Harvey). 
Antithamnion Naegeli 1847 (incl. *Sporacanthus Küteing 1855; incl. 

Pterothamnion Naegeli 1861). 

A. eruciatum (Ü. Agardh) Naegeli. 
Crouania J. Agardh 1842. 

Cr. attenuata J. Agardh. 
. "Gulsonia Harvey 1856. 

G. annulata Harvey. 
Gattya Harvey 1854. 

G. pinnella Harvey. 


Ptilocladia Sonder 1845. 
Pt. pulehra Sonder. 


Spyridieae. 
Spyridia Harveg 1833 (incl. Bindera J. Agardh 1841). 
Sp. filamentosa (Wulfen) Harvey. 
Carpoblepharideae. 


Carpoblepharis Kützing 1843. 
C. flaccida (Turner) Kützing. 


Ceramieae. 

Ceramium (Roth 1797) Lyngbye 1819 (= Boryna Grateloup 1822; = 
Dictiderma Bonnemaison 1822, incl. *Acanthoceras Kützing 
1841; incl. Gentroceras Küteing 1841; incl. *Echinoceras 
Kützing 1841; incl. *Gongroceras Kützing 1841; incl. *Hormo- 
ceras Kützing 1841; incl. *Chaetoceras Kützing 1847; incl. 
*Trichoceras Rützing 1849; incl. *Geleceras Küteing 1849; 
inel. Pteroceras Kützing 1849). 

C. rubrum (Hudson) C. Agardh. 


Mierocladia Greville 1830. 
M. glandulosa (Solander) Greville. 


*Campylaephora J. Agardh 1851. 
C. hypneoides J. Agardh. 


Syringocolax Reinsch 1874. 


S. macroblepharis Reinsch. 


1) = Ptilota striata Harv. Phye. ausir. t. 71. 
2) = Crouania Wattsii Harv. Phyc. austr. t. 291. 


Flora 1889, 30 


452 


Ptilocladiopsidene,. 


Ptilocladiopsis Berthold 1882. 
P. horrida Berthold. 


Eipisporieae. 
Episporium Möbius 1885. 


E. Centroceratis Möbius. 


Ceramiaceae incertae sedis. j 
*Rhodochorton Naegeli 1861 (= Thamnidium Thuret 1863). 
R. Rothii (Turion) Naegeli. 


* Thamnocarpus Harvey 1844 (= Carpothamnion Kützing 1849). 
Th. Gunnianus Harvey. 


Cryptoneminae. 


Gloiosiphoniaceae. 
Thuretella »ov. gen. 
Th. Schousboei (Thures)'). 


Schimmelmannia (Schousboe) Kützing 1847. 
Sch. ornata Schousboe, 
Gloiopeltis J. Agardh 1842 (incl. Endotrichia Suringar 1867). 
*Gl. tenax (Turner) J. Agardh. [Gl cervicornis (Suringar)]. 
Gloiosiphonia Carmichael 1833. 
Gl. capillaris (Hudson) Carmichael. 


Grateloupiaceae, 


Halymenia (O. Agardh) J. Agardh 1842. 
H. Floresia (Olemente) C. Agardh. 
Aoodes J. Agardh 1876. 
A. nitidissima J. Agardh. 
Grateloupia ©. Agardh 1823 (incl. Phyliymenia J. Agardh 1847). 
G. filieina (Wulfen) C. Agardh. 
Pachymenia J. Agardh 1876. 
P. carnosa J. Agardh. 
Corynomorpha J. Agardh 1871 (= Prismatoma (J. Agardh) Harvey 1860). 
Q, prismäatica J. Agardh. 
Dermocorynus Urouan 1858. 
D. Montagnei Orouan. 
Prionitis J. Agardh 1851. 
Pr. lanceolata (Harvey) J. Agardh. 
Polyopes J. Agardh 1849 (Pine. *Acrodiscus Zanardin: 1868). 
P. constrietus (Turner) J. Agardh. 


1) = Crouania Schousboei Thuret Not. algolog. p. 185; pl. 49. 


453 


Carpopeltis nov. gen. 

C. phyllophora (Hooker et Harvey)'). 
Cryptonemia J. Agardh 1842. 

Cr. Lomation (Bertolont) J. Agardh. 


Thamnoclonium Kützing 1843. 
*Th. dichotomum J. Agardh. [Th. claviferum J. Agardh]. 


 Dumontiaceae. 
Dumontia Lamouroux 1813. 
D. filiformis (Flora Danica) Greville. 
Cryptosiphonia J. Agardh 1876. 
Cr. Grayana J. Agardh. 
Dudresnaya Bonnemaison 1822. 
D. coccinea (Ü. Agardh) Bonnemaison. 
Dasyphlaea Montagne 1842 (incl. Nizzophlaea J. Agardh 1876). 
*D. insignis Montagne. [D. Tasmanica Hooker et Harvey). 
Pikea Harvey 1853. 
P. californica Harvey, 
Farlowia J. Agyardh 1876. 
F. crassa J. Agardh. 
Dilsea Stackhouse 1809 (= Sarcophyllis Kützing 1843). 
D. edulis Stackhouse. 


Constantinea Postels et Ruprecht 1840. 
C. Rosa marina (Gmelin) Postels et Ruprecht. 


Nemastomaceae. 
Schizymenieae. 


Galosiphonia Crouan 1852 (= Lygistes J. Agardh 1876). 
C. vermicularis (J. Agardh). 


Platoma (Schousboe) nov. gen. 
Pl. eyclocolpa (Montagne)*®). 


Schizymenia J. Agardh 1851 (= Platymenia J. Agardh 1847). 
Sch. Dubyi (Chauvin) J. Agardh. 


Halarachnieae. 
Halarachnion Kützing 1843. 
H. ligulatum (C. Agardh) Kützing. 
Neurocaulon (Zanardini 1843) Kützing 1849. 
N. reniforme (Postels et Ruprecht) Zanardini. 


1) = Acropeltis phyllophora Hooker et Harvey (Hooker Lond. Journ. 
VI. ». 407) (Phyc. austral. t. 283). 
2) = Halymenia cyclocolpa Montagne Hist. nat, d. Iles Canaries. Pi, 
. celhıl. 2. 163. 
30* 


454 


Furcellaria Lamouroux 1813 (= Fastigiaria (Stuckhouse 1809) Le 
Jolis 1863). 


F. fastigiata (Hudson) Lamourouz. 


Nemastomeae. 
Bertholdia nov. gen. 
B. neapolitana (Berthold)'). 
Nemastoma J. Agardh 1842 (= Gymnophlaea Kützing 1843). 
N. dichotoma J. Agardh. 


Rhizophyllidaceae, 
Polyides C. Ayardh 1823 (= Spongiocarpus @Greville 1894). 
P. rotundus (@melin) Greville. 
Rhodopeltis (Harvey 1863) gen. reform. 
Rh. australis Harvey. 
Ochtodes J. Agardh 1871. 
0. filiformis J. Agardh. 
Chondrococcus Kützing (1847) 1849 ‚(= Portieria Zanardini 1851; 
—= Desmia {Lyngbye) J. Agardh 1852). 
Ch. Lambertii (Suhr) Kützing. 
Rhizophyllis Kützing 1845. 
Rh. Squamariae (Meneghini) Kützing. 
* Contarinia Zanardini 1843. 
C. peyssonelliaeformis Zanardini. 


Squamariaceae, 
Cruorieae. 


*Rhododiscus Orouan 1859. 


Rh. pulcherrimus Orouan. 
Petrocelis J. Agardh 1852 (incl. Haemescharia Kjellman 1883). 
*P, cruenta J.Agardh. [P. Hennedyi (Harvey) Batters]. 
Cruoria Fries 1835 (= Chactoderma Kützing 1843). 
*Cr. pellita Lyngbye. |Cr. purpuren Crouan]. 
Sqnamarieae. 
Cruoriopsis Dufour 1864. 
Cr. eruciata (Zanardini) Dufour. 
Cruoriella Orouan 1859 (incl. *Haematostagon Strömfelt 1886). 
*Cr. armorica Orouan. [Cr. Dubyi (Crowan)]. 
Peyssonellia Decaisne 1841 (= Stifftia Nardo 1834; = Squamaria 
Zanardini 1841; inel. Lithymenia Zanardini 1863 (= Nardoa 
Zamardini 1844)). 


P. Squamaria (@melin) Decaisne. 


1) = Calosiphonia nenpolitana Berthold Uryptonemiaceen des Golfes von 
Neapel 9». 24. 


455 


Squamariaceae incertae sedis, 
*Haematocelis J. Agardh 1852. 
H. rubens J. Agardh. 


*Haematophlaea Crouan 1858. 
H. Crouani (J. Agardh) Crouan. 


Corallinaceae. 


Choreonema nov. nom. (= Endosiphonia Ardissone 1883). 
Ch. Turetii (Bornet). 


Melobesia Lamouroux 1812 (= Agardhia Meneghini 1838; incl. *Ha- 
palidium Kützing 1843 (=Lithocystis Harvey 1848); =Ple- 
ctoderma Reinsch 1875)). 

*M. farinosa Lamouroux. 
Mastophora (Decaisne) Harvey 1847. 
M. plana (Sonder) Harvey. 

*Lithophyllum Philippi 1837. 

*L. lichenoides (Kllis et Solander) Philippi. 

*Lithothamnion Philippi 1837 (= Spongites Kützing 1841). 

*L. fasciculatum (Lamarck) Areschoug. 
Amphiroa Lamouroux 1812. 
A. rigida Lamourouz. . 

*Cheilosporum (Decaisne) Areschoug 1852 (incl. *Arthrocardia 
(Decaisne) Areschoug 1852). 

Ch. sagittatum (Lamouroux) Areschoug. 

Corallina (Tournefort) Lumouroux 1812 (= Titanephlium Aardo 1834; 
incl. Jania Lamourous 1812). 

Q. offieinalis Linne, 


Genera incertae sedis. 
»* Acrocystis Zanardini 1872. 
* A. nana Zanardini. 
*Halosaccion Kützing 1843. 
H.Hydrophora (Postels et Ruprecht) Kützing. [H.ramentaceum (Juinne) 
J. Agardh). . 
* Erythrophyllum J. Agardh 1871. 
E. delesserioides J. Agardh. 
*Gelinaria Sonder 1845. 
G. ulvoidea Sonder. 
*Wurdemannia Harvey 1853. 
W. setacea Harvey. 


*Godiophyllum Gray 1872. 
**O, natalense Gray. [Ü. Bunburyense (J. Agardh)]’). 


1) = Thamnoclonium Bunburyense J. dgardh Epier. p. 170. 


456 


** Erythrocystis J. Agardh 1876. 
E. Grevillei J. Agardh. 
*Apophlaea Harvey 1845. 
A. Sinclairii Harvey. 
*Hildbrandtia Nardo 1834 (incl. *Erythroclathrus Liebmann 1839 
(= Rhodytapium Zanardini 1843)). 
HB. prototypus Nardo. 
*Rhododermis Orouan 1852. 
Rh. elegans Crouan. 


Genera dubia. 


* Audouinella (Bory 1823) Bonnemaison 1824 (= Chantransia Fries 1825). 
Au. chalybea (Roth) et Au. Hermanni (Roth). 
** Pneophyllum Kützing 1843. 
*P, fragile Kützing. 
**Entocolax Reinsch 1875. 
*E. Naegelianus Reinsch. 
*Pseudoblaste Reinsch 1875. 
P. Phyliophorae Reinsch. 
Primordia variarum Floridearum, vix genus sui juris, 
*Straggaria Beinsch 1888. 


Vix genus Floridearum. 


Genera excelusa. 
Thorea Bory 1808 (= Polycoma Palisot 1808). 


Th. ramosissima Bory. 

Genus ad Phaeophyceas pertinens. 
Kurzia Martens 1870. 

K. crenacanthoidea Martens. 

Genus Hepaticarum. 
Polycladia Montagne 1849. 

P. Commersonii Montagne. 

Genus erroneum fragmentis Cystosireae cujusdam institutum. 
Stenodesmia Kützing 1866. 

St. binervis Kützing. 

Genus erroneum phanerogamicae cujusdam plantae foliis institutum. 
Askenasya Möbius 1887. 

A. polymorpha Möbius. 

Genus erroneum Oncobyrsae rivularis Menegh. et Audouinellae cujus- 

dam primordia complectens. 


Greifswald, 8. December 1889. 


497 


Arbeiten aus dem botanischen Institut zu Marburg. 


V. R. Kühn: Untersuchungen über die Anatomie der Marattiaceen 
und anderer Gefässkryptogamen. 


(Hierzu Tafel XVII, XIX und XX.) Zu 


$.1. Einleitung. 

Die Familie der Marattiaceen ist, wie die Paläontologie zeigt, eine sehr 
alte; sie nimmt unter den jetzt lebenden Farnen in mehrfacher Beziehung 
eine so eigenthünliche Stellung ein, dass jeder Beitrag zur näheren 

Kenntniss derselben erwünscht sein dürfte. 

Ich unternahm es daher auf Vorschlag meines hochverehrten Lehrers, 
Herrn Professor Dr. K. Goebel vorliegende Arbeit in Angriff zu nehmen, 
deren Zweck neben histologischen Untersuchungen namentlich der ist, 
Klarheit über den Verlauf und die Entstehung des complicirten Gefäss- 
bündelsystemes zu schaffen, welches wir bei den Marattiaceen antreffen; 
ferner festzustellen, inwieweit sich die erhaltenen Resultate für deren 
Verwandtschaftsverhältnisse in Bezug auf andere Farnfamilien verwenden 
lassen. 

Herr Professor Goebel hatte die grosse Freundlichkeit mir hierzu 
Spiritus-Material von Marattia fraxinea Smith und von Kaulfussia aesceu- 
lifolia Blume, sowohl in jungen als älteren Stadien der Entwicklung be- 
findlich, zur Verfügung zu stellen, welches derselbe im Jahre 1885 auf 
Ceylon und Java gesammelt hatte. 

Alle vorhergehenden Untersuchungen konnten namentlich deshalb 
nicht ganz in’s Reine gebracht werden, weil die betreffenden Autoren nur 
wenig Material zur Verfügung hatten und meist nur auf Längs- und 
Querschnitten die Frage des Gefässbündelverlaufes studirten, ein Verfahren, 
welches bei der grossen Verschränkung der Bündel untereinander kaum 
ein klares Bild liefern kann. 

Karsten'), der besonders die Farnstämme mit markständigen Bündeln 
untersuchte, scheint zu der Annahme geneigt zu sein, die von ihm bei 
der Untersuchung der Cyatheaceen u, a. gewonnenen Resultate auf die 
Marattiaceen zu übertragen, deren er selbst nur beiläufig gedenkt 2). 

Namentlich ergeben die an Dicksonia Lindeni Hook ®) gemachten Be- 
obachtungen, welche darin bestehen, dass nur die äusseren Abschnitte der 


1} Karsten, Die Vegetationsorgane der Palmen. Schriften der Königl. Akademie 
der Wissenschaften, 1847. " 

2). ec. S. 122, j 

3) 1. cc. S. 122. 162, Taf. IX, Fig. 5 und 6, 


458 


zu drei Gefässbündelröhren vereinigten Gefässbündel des Stammes in die 
Blätter ausbiegen, während von der mittleren entsprechende Abschnitte 
nach Aussen liegen, um die in der äusseren Röhre entstandene Lücke 
auszufüllen und Abschnitte der innersten Schicht die Lücken der mittleren 
ergänzen, Anhaltspunkte, um sich eine Vorstellung von dem Verhalten 
der Gefässbündel der Marattiaceen zu machen. 

Die eingehendste unter den älteren Arbeiten ist die von P. Harting'), 
welcher die Anatomie, Organographie und Histologie von Angiopteris 
Teysmanniana de Vriese untersucht hat. Er kommt zu folgendem Re- 
sultat?): »Das Gefässbündelsystem des Stammes bildet ein wirres Netz, 
dessen Maschen nach allen Richtungen des Raumes hin das Stamm- 
parenchym durchziehen. Nach dem oberen Ende zu setzen sich die 
Gefässbündel in den Vegetationspunkt fort, nach dem unteren Ende da- 
gegen in die Wurzeln, von denen jede ein Gefässbündel empfängt und 
davon, um es so auszudrücken, die Fortsetzung bildet. Diese vollständig 
irrige Ansicht erklärt sich dadurch, wie bereits Sachs®) bemerkt hat, 
dass Harting die das Stammparenchym durchziehenden Wurzeln als 
Gefässbündel des Stammes beschrieben hat, während er deren Bau nur 
oberflächlich untersucht hat. 

Die gegen den Umfang des Stammes hin verlaufenden Stränge setzen 
sich nach diesem Aulor in die der Blätter fort, und bilden dort ebenfalls 
ein Netz, dessen Maschen nur sehr viel weiter ausgezogen sind als die des 
Stammes. 

Der Bau der Gefässbündel — er beschreibt, wie schon erwähnt, die 
Wurzelgefässbündel als Stammgefässbündel — sei der, dass ihre Mitte von 
sternförmig angeordneten Gefässen eingenommen werde. Zwischen den 
Strahlen stehen enge, längere Zellen, — er meint den Siebröhrentheil 
damit —, die er mit den zwischen den Gefässen befindlichen, zu deren 
Ernährung dienenden Zellen gleichstellt. Umgeben ist das Bündel von 
einer einzigen Lage Zellen: einer Gefässbündelscheide, welcher sich ein 
mit Intercellularräumen versehener Zelleneylinder anschliesst und diesem 
wiederum ein aus lückenlos zusammenschliessenden Zellen bestehender 
Cylinder. Beide Theile enthalten Canäle, weiche mit einem roth-violetten 
durchsichtigen Saft erfüllt sind. 

Die im mittleren ’Uheil des Stammes vorhandenen Bündel — er meint 
die eigentlichen von ihm nicht als solche erkannten Stammgefässbündel 
— haben dagegen noch nicht ihre volle Umhüllung erhalten, sondern 
besitzen ca. 6 cm unterhalb des Vegetations- Punktes nur eine einzige 


1) W. H. de Vriese et P. Harting, Monographie des Marattiacdes suive de 
Recherches sur l’anatomie, l’organographie et l’histiogenie du genre Angiopteris. 
Leyde et Dusseldorf 1853. 

21.08.37 . 

3) Sachs, Lehrbuch der Botanik, IV. Aufl. Leipzig 1874, S. 415. 


459 


Reihe Gefässe, welche den Umfang einnehmen, während das Innere noch 
von Zellen erfüllt ist, deren grösster Theil sich später in Gefässe um- 
wandelt. 

Dem Stamme fehlt vollständig eine eigene freie Oberfläche; dafür ist 
er jedoch mit den Blattbasen und deren Stipeln bedeckt. An Stelle des 
nicht vorhandenen Korkes sind die äusseren Zellen abgestorben und be- 
sitzen braune Wände. 

Die. adventiven Wurzeln sind mit zahlreichen Wurzelfäserchen bedeckt, 
die unter einem Winkel von 40 bis 60 Grad abgehen und anatomisch 
vom Bau der anderen Wurzeln nicht verschieden sind. 

Das centrale Gefässbündel der Wurzel ist nur die Verlängerung eines 
Stammbündels und von diesem nicht verschieden gebaut. Es ist umgeben 
von einer prosenchymatischen und darauf folgenden parenchymatischen 
Hülle. Die Stelle einer Epidermis nimmt eine zwei- bis dreizellige Schicht 
kleiner brauner, abgestorbener Zellen ein. . 

. Die Gefässbündel des Blattstiels sind in mehrere concentrische Ringe 
gestellt, deren einzelne Bündel anastomosiren und dann langgestreckte, 
spitze Maschen bilden. Allmählig nehmen die Kreise nach der Spitze zu 
ab. Im secundären Blattstiel sind noch zwei Kreise vorhanden. Die den 
Blattgrund umgebenden Stipeln haben die Gestalt einer Kapuze oder die 
. einer Scheide, deren Aussenfläche mit einer Anzahl elliptischer Körperchen 
bedeckt ist, welche Analogie mit den Lenticellen besitzen. 


Dieseiben stellen kleine Höhlungen in der Epidermis dar, erfüllt mit 
abgestorbenen Zellen. Sie werden näher von Potoni6!) beschrieben, 
der sie an den Blallstielen von Angiopteris- und Marattia- Arten unter- 
sucht hat und zu dem Resultat Haberlandt’s kommt: »An grünen, 
peridermlosen Organen entstehen die Lenticellen zum Schutze des darunter 
liegenden Grundgewebese. Ueber dieselben hat in der neueren Zeit 
Klebahn?) eine kurze Notiz veröffentlicht, worin er sagt, dass sie mit 
den Lenticellen sehr wenig übereinstimmen; das einzige analoge ist die 
Entstehung unter Spaltöffnungen. Sie kommen ihm vor, wie ein miss- 
glückter Versuch, Lenticellen zu erzeugen. 

Nach Harting unternahm es Mettenius?®) durch Untersuchung 
eines alten im Absterben begriffenen Stammes von Angiopteris evecta 
Hoffm. Klarheit in den Gefässbündelverlauf zu bringen. Da er auf Quer- 
und Längsschnitten kein deutliches Bild erhielt, entfernte er das Rinden- 
parenchym des Stammes bis auf die äusserste Zone des Gefässbündel- 


1) Potoni&, Anatomie der Lenticellen der Marattiaceen. Jahrbücher des bot. 
Gartens Berlin I, S. 307. 

2) H., Klebahn, Die Rindenporen. Jen. Zeitschr. für Naturwissensch. Bd. XVII, 
S. 561. 

3) Mettenius, Ueber den Bau von Angiopteris. Abhandlungen der mathem.- 
physical. Klasse der Königl. Sächs. Gesellschaft der Wissenschaften. Band VI. 


460 


systems und gelangte dabei zu folgendem Resultate. Die auf Querschnitten 
vorhandenen 5 bis 6 unregelmässigen in einander übergehenden Ringe 
werden dadurch gebildet, dass mehrere in und übereinander gestülpte, 
trichterförmige Zonen vorhanden sind, die sich nelzförmig mit einander 
vereinen, sich nach oben und aussen erweitern und so die Peripherie des 
Stammes erreichen, um alsdann in die Blätter zu verlaufen. In jede 
Blattbasis tritt eine Anzahl von der äussersten Zone abgehender Zweige 
aus und als Ersatz der ausgetretenen tritt ein entsprechender Abschnitt 
der nächst inneren Zone aus der Tiefe der Axeln des betreffenden und 
der beiden nächst unteren seitlichen Blätter nach oben in Jie Aussenzone. 
Abschnitte der dritten Zone treten in die so entstandene Lücke der zweiten 
und so fortgesetzt, jeweilig netzförmige Verbindungen mit der nächst 
äusseren Zone eingehend. 

Weitere Anastomosen zwischen den Zweigen der successiven Zonen 
kommen in der Blattinsertionsstelle selbst zu Stande und zwei der inneren 
Seite der Blattbasis angehörende Bündel werden von der in die Lücke 
der äusseren tretenden zweiten Zone entsendet: 

Russow!) stellt keine Untersuchung über den Verlauf der Bündel 
an, da ihm ein Stamm nicht zur Verfügung gestanden hat; er untersucht 
dafür aber den anatomischen Bau der Blätter und Wurzeln. 

In seiner vorzüglichen Arbeit kommt er zu dem Resultat, dass die 
Leitbündel der Blätter mit denen der übrigen Filices übereinstimmen, und 
dass Sclerenchym nur in den Blattstielen vorkommt, während es in dem 
angeschwollenen Theil des Wedelstielgrundes und den aufgetriebenen Basen 
der Fieder erster Ordnung in Collenchym übergeht. 

Es sind zweierlei Arten von Wurzeln vorhanden: Unverzweigte Luft- 
wurzeln und verzweigte unterirdische Wurzeln, die beide in ihrem ana- 
tomischen Bau nicht wesentlich von einander abweichen. Bei Angiopteris 
bildet der Xylemkörper der Luftwurzeln einen 12 bis 20, bei Marattia 
einen 8 bis 12strahligen Stern, in den unterirdischen Wurzeln dagegen, 
wie es scheint, constant 5strahligen Stern. In letzteren sind sämmtliche 
Xylernelemente bis zum Centrum verholzt, in den Luftwurzeln dagegen 
sind in jedem Xylemstrahl nur die äussersten Protoxylemzellen und 
Tracheiden verholzt. 

Holle°) untersuchte junge aus Stipeln gezogene Exemplare von 
Marattia cicutaefolia und Angiopteris evecta, sowie Herbariummaterial von 
Danaea trifoliata. Erstere beiden Species untersucht er namentlich auf 
die Entstehung der Organe hin und deren Bau im fertigen Zustand. Er 


1) Russow, Vergleichende Untersuchungen der Leitbündelkryptogamen. St. 
Petersburg 1872, S. 105 u. £. 

2) Holle, Ueber die Vegetationsorgane der Marattiaceen. Sitzung d. kgl. Ge- 
sellschaft der Wissensch, zu Göttingen, 8. Jan. 1876; Botan. Ztg. 1876, 8. 215. 


461 


findet, dass bei diesen die im Blattstiel unpaarig angeordneten Gefäss- 
stränge im Grunde, wo die seitlichen für die Stipeln Zweige abgeben, 
paarige Anordnung annehmen und bei Marattia zu zweien — ob dies 
auch für erwachsene Exemplare gilt, lässt er dahingestellt — in das 
Stammskelett eintreten. Hier bilden sie, seitlich durch Commissuren ver- 
bunden, ein hohlcylindrisches Netzwerk, an welchem jede Masche einem 
Blatte entspricht. Ausserdem gehen aber von den Commissuren Stränge 
aus, welche das Innere des Centralcylinders quer durchsetzen. Bei Angi- 
opteris sind die Verhältnisse complieirter, da die Blattspur mit vier, einen 
weiten Bogen einnehmenden, Strängen im Stamme abwärts verläuft. 

Durch den bilateralen — er schlägt den Ausdruck für collateral als_ 
richtiger vor — Bau der Gefässbündel weicht Marattia und Angiopteris 
von den typischen Farnen ab, stimmt dagegen in dieser Beziehung überein 
mit den Ophioglossaceen und mit den Osmundaceen. 

Ganz anders verhält sich der von Holle zum ersten Male anatomisch 
untersuchte Stamm von Danaea. Hier geht das hellgefärbte Sklerenchym 
des Blattstieles am Grunde nicht in Collenchym über, sondern in normales, 
braunwandiges Sklerenchym, welches sich in den Stamm fortsetzt und 
denselben mit einem ununterbrochenen Sklerenchymmantel bedeckt. 
Ausserdem besitzen die Gefässbündel des Stammes und der Blattstiele von 
Danaea eine Strangscheide. Karsten?) und Mettenius?), welche den 
Gefässbündelverlauf bei verschiedenen Danaea-Species untersuchten, er- 
wähnen von diesem eigenthümlichen Verhalten nichts. 

De Bary?°) fand bei der Untersuchung eines jungen Stämmchens von 
Angiopteris ein typisches, von weiten Blattlücken durchbrochenes Bündel- 
rohr; zwei starke Blattbasen entspringen unten an den Seitenrändern der 
Lücke und steigen durch die Rinde schräg aufwärts, innerhalb dieser in 
ihre in’s Blatt austretende Zweige getheilt. 

All diese Angaben lassen uns jedoch noch kein klares Bild über den 
complieirten Aufbau der Marattiaceen gewinnen. Die folgende Unter- 
suchung möge deshalb einen kleinen Beitrag zur Klärung der in Frage 
stehenden Verhältnisse liefern, 


8 2. Kaulfussia aesculifolia Blume. 


Allgemeines. 

Im Gegensatz zu den knolligen, fleischigen Stämmen’ von Angiopteris 
und Marattia stehen die beiden Gattungen Danaea und Kaulfussia. Erstere 
besitzt nach Holle ein aufrechtes oder schief aufsteigendes (bei Danaea 
trifoliata verzweigtes) Stämmehen. Kaulfussia besitzt dagegen ein dorsi- 


1). ec. 8. 116, Taf. 9, Fig. 10. 

2) 1. c. S. 524. 

3) De Bary, Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane. Leipzig 1877. 
S. 302, 


462 


ventrales, kriechendes Stämmchen. Es stehen diese beiden Gattungen in 
dieser Beziehung nicht etwa vereinzelt unter den Marattiaceen da, als die 
Keimpflanzen der untersuchten übrigen Arten ebenfalls einen gestreckten 
Stamm aufweisen. Es scheint somit, dass dies die ursprüngliche Form 
gewesen sei, aus der sich die heutige Form der betreffenden Gattungen 
herausgebildet hat. 

Die mir in verschiedenen Altersstadien vorliegenden Exemplare von 
Kaulfussia aesculifolia Blume zeigen sämmtlich ein kriechendes, dorsiventral 
gebautes Stämmchen, von denen eines in Figur 1 wiedergegeben ist. Auf 
seiner Oberseite stehen die in zwei jedoch einander sehr genäherten Reihen 
angeordneten Blätter, die sich so von. einem stehenbleibenden Basalrest 
ablösen, dass sie eine breite glatte Narbe hinterlassen. Der Basaltheil 
bleibt umgeben von den beiden Stipeln (b), die nach dem Vegetations- 
punkte des Stammes zu sich vereinigen und ihren unteren Theil (ce) 
ähnlich umbiegen wie das Nackenschild eines Helmes. Mit diesem "Theil 
legen sie sich an den Blattstiel des nächst jüngeren Blattes an, so dass 
der über der Erde befindliche Theil des Stammes keine freie Oberfläche 
darbietet. Am Vegetationspunkt hüllen die Stipeln nicht nur ihr zuge- 
höriges Blatt ein, wie aus Figur 1 und 2 hervorgeht, wo eben das noch 
eingehüllte Blatt (d) im Begriff ist hervorzubrechen, sondern mit ihrem 
unteren Ende bedecken sie auch den Gesammtcomplex der jüngeren 
Blätter (/), deren Stipeln sich ebenso wieder verhalten. 

Der im Boden befindliche Theil des Stammes ist unbedeckt; es ent- 
springen demselben zahlreiche Wurzeln, die theilweise in der Figur nur 
angedeutet sind. 

Einzelne der vorliegenden Exemplare sind seitlich verzweigt. Es kann 
dies nicht überraschen, da die Stellung der Zweige auf den Flanken, von 
Blättern unabhängig, bei dorsiventralen Organen sehr verbreitet ist: 
Harposiphonia,, Azolla, Salvinia etc. 


$ 3. Der grobe anatomische Bau. 


Der Stamm von Kaulfussia besitzt entgegen Angiopteris und Marattia 
zeitlebens nur einen Kreis von Gefässbündeln, in deren Mitte normal ein 
Innenstrang verläuft. Es steht dieses Verhalten wahrscheinlich ınit dem 
geringen Dickenwachsthum dieser Gattung in Zusammenhang. 

Um den Gefässbündelverlauf des Stammes festzustellen, wurde die 
zuerst von GC. Naegeli') empfohlene Methode der successiven Quer- 
schnitte eingeschlagen. Ein 2,24 cm langes Stammstück wurde sammt 
ansitzenden Blattbasen mittels eines Mikrotoms in 112 Querschnitte zerlegt. 
Die je 0,2 mm dicken Schnitte wurden gezeichnet und untereinander ver- 
glichen. Die Figuren 3 bis 10 geben acht dieser so erhaltenen Zeich- 


1) C. Naegeli, Beiträge zur wissenschaftlichen Botanik. Leipzig 1858-68, 


463 


nungen wieder, welche sämmtlich im Wesentlichen dasselbe Bild liefern, 
indem ein centrales Bündel (c‘) von einem Kreis von Gefässbündeln um- 
geben ist, deren Zahl innerhalb bestimmter Grenzen wechselt. 

Hierauf wurde, um ein zusammenhängendes Bild zu erhalten, ein 
6,5cm langes Stammstück, welches vier Blattansätze trug, freipräparirt. 
Es wurde dasselbe zu diesem Zwecke zunächst einige Zeit in schwach Salz- 
säure haltigem Wasser behufs Erweichens der Gewebesysteme gekocht 
und hierauf mittels des Skalpells von der Rinde und dem Grundparenchym 
befreit. Das so erhaltene Skelett giebt Figur 11 zur Hälfte wieder. Wie 
aus dieser seitlichen Ansicht hervorgeht, hebt sich der unterirdische Theil 
des Skelettes charakterislisch von dem oberirdischen ab. Ersterer zeigt 
äusserst langgestreckte Maschen, an dessen Bündeln zahlreiche Wurzeln 
entspringen, während der oberirdische, die Blattspurstränge aufnehmende, 
Theil aus schmäleren, kürzeren Maschen sich zusammensetzt, deren 
Strängen die Wurzelansätze fehlen. Der den Cylinder durchziehende, mit 
c' bezeichnete, in der Figur nur schwer zu verfolgende Mittelstrang ver- 
läuft in der untersten Partie des Stammeylinders, um sich, nach An- 
setzung der Stränge eines Blattes, nach der Oberseite zu begeben. Hier 
entsendet er entweder einen Doppelstrang (@), der sich später in zwei 
Gabeläste (5) theilt, oder direkt zwei Gabeläste, die sich an die die Blatt- 
lücke begrenzenden beiden Stränge ansetzen und dann durch Anastomosen 
die Blattlücke wieder schliessen und dadurch diejenigen Bündel auch 
wieder bilden, welche bestimmt sind, in das nächst jüngere Blatt einzu- 
treten. Der Centralstrang selbst verläuft dann wieder in den tiefsten 
Theil des Oylinders. Um die einzelnen Anastomosen der Stränge ver- 
folgen zu können, gehen wir am besten von Schnitt 5 aus. Derselbe 
zeigt uns den centralen Strang c’ von einem äusseren Kreis von sieben 
Gefässbündeln umgeben, die mit den Buchstaben @ bis g bezeichnet sind. 
“ Entsprechend dem dorsiventralen Bau von Kaulfussia gehören hiervon die 
Bündel a bis d der Oberseite des Stammes, die anderen, e bis g, dem 
unterirdischen Theile desselben an. In Schnitt 6 hat sich die Anordnung 
der Bündel etwas verschoben, da Anastomosen unter denselben erfolgt 
sind. So hat sich das Bündel e mit einem von f kommenden vereinigt, 
während Strang g den mit % bezeichneten, 5 das Bündel b’ abgegeben 
hat. Letztere beiden Bündel sind bestimmt, Verbindungen mit a herzu- 
stellen. Ebenso legen sich die beiden Stränge’e und d aneinander an. 
Ein Unterschied zwischen den an der Oberseite stattfindenden Anastomosen 
und denen an der Unterseite ist insofern vorhanden, als erstere sich 
schneller wiederholen als letztere. Es muss daher die Folge sein, dass an 
der Oberseite engere Maschen entstehen als an der Unterseite. Fernerhin 
muss dadurch aber ein dorsiventral gebautes Gefässbündelnetz zu Stande 
kommen, welches durch Lücken unterbrochen ist, die eine Verbindung 
des inneren und äusseren Gewebes ermöglichen. Beides ist aber, wie 
wir oben am Skelett gesehen haben, der Fall. 


464 


Verfolgen wir nun die Ansetzung eines Blattes, so gehen wir am 
besten von Figur 10 aus, die einen Querschnitt darstellt, welcher kurz 
vor einer Blattlücke befindlich ist. Dass mittlere Gefässbündel e’ hat eben 
mit d und a‘ durch je einen Ast in Verbindung gestanden und tritt jetzt 
allmählig in den unteren Theil des Gylinders. In Figur 9 sehen wir die 
Gelässstränge des mit Bl’ bezeichneten Blattes sich den Strängen des 
Stammgefässbündelsystemes nähern, indem sie, unter ebenfalls Maschen 
bildenden Anastomosen, sich einestheils an die die Blattlücke begrenzen- 
den Stränge d und « ansetzen, anderentheils einen neuen Strang dem 
Stammgefässbündeleylinder zuführen. Die zu einem Halbkreis auseinander- 
gewichenen Blattstränge haben bereits durch d” die Verbindung mit d, 
durch 5 und a‘ mit a hergestellt und verlaufen nun unler weiteren 
Anastomosen immer tiefer in's Stammgewebe. Strang % stellt einen der 
vielen Stränge dar, welche die Verbindung der in den Stipeln (St) ver- 
laufenden Bündel mit den ‚Blatthündeln herstellt. In Figur 8 sind die 
Blattspurstränge noch weiter dem Stammcylinder näher gerückt, noch ° 
mehr in Figur 7 und 6, während Figur 5 nichts Auffälliges mehr in 
der Anordnung der Bündel zeigt. In Figur 4 ist bereits wieder eine neue 
Blattlücke vorhanden, die durch den wieder an die Oberseite des Stamm- 
cylinders gelretenen Strang c‘ eben geschlossen wird, indem dieser Strang 
nach a-+ A und 5 Verbindungsstränge sendet. Bündel war von. g nach 
a gegangen und verläuft dann mit 5 als Seitenstränge der neuen Lücke 
weiter, während der Strang « aufgehoben ist. Die Folge von diesem 
Verlauf ist die, dass vier Stammstränge sich in die Blätter so abwechselnd 
fortsetzen, dass entweder die drei rechten oder die drei linken in die 
Blätter verlaufen, während jedesmal der äusserste linke resp. der äusserste 
rechte unbetheiligt bleibt. In Figur 3 endlich übernehmen die Stränge 
h und 5 die Funktion der Seitenstränge, während der Strang c diesmal 
unbetheiligt bleibt. 


Die Gefässbündel des Blattes sind wie im Stamm angeordnet. Auch 
hier ist ein centraler Strang von einem äusseren Kreis von Gefässbündeln 
umgeben, die untereinander ebenfalls, nur viel seltener als im Stamm, 
anastomosiren. Beim Eintritt des Blattes in den Stamm öffnet sich der 
Gefässbündelcylinder des Blattes an der dem Stamme zugekehrten Seite, 
indem die hier liegenden Stränge nach rechts und links auseinander- 
weichen, bis sie unter zahlreichen Anastomosen einen Halbkreis einge- 
nommen haben. Nachdem normal der Mittelstrang des Blattes sich an 
ein seitliches Bündel angelegt hat, setzen sich die Stränge in Gestalt eines 
Cylindersegmentes, welches von zahlreichen Maschen durchbrochen ist, an 
die Gefässbündel des Stammes an. Dasselbe geht aus Figur 11 hervor, 
wo an der Stelle d die Blattansätze, bei e die aus den Stipeln kommenden 
Stränge zu sehen sind, welche in letzteren ebenfalls ein äusserst zartes 
Bündelnetz bilden. 


465 


Während der eben geschilderte Aufbau des Gefässbündelsystemes der 
normale ist, kommen jedoch Abweichungen vor. 

Dieselben bestehen bezüglich des Centralstranges darin, dass dieser 
sich bereits in dem schmalen Theil des Starnmeylinders, d. h. zwischen 
je zwei Blattansätzen, in zwei Stränge theilt, die parallel unterhalb der 
Blattlücke verlaufen, um sich dann wieder zu vereinen und die Blattlücke 
zu schliessen. In einem Falle spaltete sich an der erwähnten Stelle sogar 
der Mittelstrang gleich in drei Stränge, von denen einer oben, die anderen 
beiden parallel und dicht an einander geschmiegt unten verliefen. Ersterer 
ergänzte die Blattlücke, an die sich die beiden anderen, nachdem sie 
wieder zu einem einzigen Strang verschmolzen waren, ansetzten, um sich 
darauf wieder in zwei zu theilen. j 

Auch bezüglich des Blattstielmittelstranges konnte sowohl in den 
successiven Querschnitten, wie in dem freipräparirten Skelett, eine, wie es 
scheint, häufig auftreiende Abweichung nachgewiesen werden. Ich konnte 
nämlich beobachten, dass der Mittelstrang des Blattes sich zwar beim 
Eintritt des letzteren in den Stamm an ein Seitenbündel anlegt, sich aber 
wieder von demselben abzweigt, sich alsdann an einen Seitenstrang an- 
legt, um sich jetzt erst an den mittelsten der drei Blattspurstränge fest- 
zuselzen. So hat sich in einem Schnitt, der zwischen den in Figur 9 
und 10 dargestellten liegt, der Mittelstrang an den nach d“ zu liegenden 
Theil der Blattstränge angelegt, geht dann aber, wie aus Figur 9 hervor- 
geht, wieder nach a’ herüber, legt sich an dieses Bündel an, um dann, 
wie aus Figur 8 ersichtlich, nach oben zu gehen und sich endlich in 
Figur 7 an c, den mittelsten der von den Blättern gekommenen Stränge, 
anzusetzen. 


$ 4. Der feinere anatomische Bau. 

Das Grundgewebe des Stammes von Kaulfussia aesculifolia Blume be- 
steht aus stärkereichen, mit Intercellularräumen versehenen, parenchyma- 
tischen Zellen. Die Intercellularräume sind mit eigenthümlichen Stäbchen 
ausgekleidet. Die aus lückenlos aneinanderschliessenden Zellen sich zu- 
sammensetzende Rinde hebt sich namentlich dadurch vom Grundgewebe 
ab, dass ihre stärkearmen Zellen stark verdickte Wände besitzen. Ihre 
äussersten zwei bis drei Schichten sind abgestorben, braungefärbt. Die 
stark verdickten Wände dieser Zellen sind in Chromsäure unlöslich und 
folglich verkorkt. Einzelne dieser Zellen enthalten Gerbstoff; es färbt 
sich in Folge dessen ihr Inhalt mit schwefelsaurer Eisenoxydullösung blau. 
Sowohl in der Rinde wie im Grundgewebe sind zahlreiche, verschieden 
weite Schleimgänge vorhanden, deren Gesammtheit einen beträchtlichen 
Theil des Querschnitts einnimmt. Sie stehen untereinander durch Anasto- 
mosen in Verbindung und drücken oft die umgebenden Zellen so zu- 
sammen, dass es den Anschein gewinnt, sie seien mit Epithelzellen wie 
die Harzgänge der Coniferen umgeben. 


466 


Die theils eylindrischen, theils plattenförmigen Querschnitt besitzenden 
Gefässbündel sind concentrisch gebaut und wird der centrale Gefäss- 
theil vom Siebröhrentheil umgeben. Der Gefässtheil besitzt meist halb- 
mondförmige Gestalt und besteht aus Tracheiden, deren Wände treppen- 
förmig verdickt sind, und aus wenig langgestreckten, dünnwandigen Zellen. 
Die dem Centrum des Stammes zuliegende concave Seite des Bündels ist 
mit zwei Gruppen Tracheiden belegt, welche ringförmige und spiralförmige 
Verdickungen zeigen. Letztere stellen die von Russow mit dem Namen 
»Protoxylemzellen« belegten Erstlingszellen des Bündels dar. Um den 
Gefässtheil herum liegen gleich weite und langgestreckte Parenchyn- 
zellen und nach Aussen die Siebröhren mit ilıren Geleitzellen. Die 
Siebröhren, welche sich durch ihre eigentlümlich blaue Färbung mit 
Chlorzinkjodlösung auszeichnen, sind so peripherisch angeordnet, dass 
sie die Stelle der bei den anderen Formen auch im Stamm vor- 
handenen, hier aber fehlenden Endodermis emnehmen, indem sich 
ein jedes Gefässbündel durch die stark verdickten, eine eigenthüm- 
liche Lichtbrechung zeigenden Wände der Siebröhren heller von dem 
umgebenden Grundparenchym abhebt, welches aus weiten Zellen be- 
steht. Die Angabe von Harting, dass die Gefässbündel des Stammes 
von einer Parenchymscheide (gaine parenchymateuse) umgeben seien, 
welche er auch in Figur 3 und 4 auf Tafel VII seines Werkes abbildet, 
ist somit nicht richtig. Die betreffenden Figuren sind, wie schon erwähnt, 
Abbildungen von im Stamm verlaufenden Wurzelgefässbündeln. Es stimmen 
somit die Marattiaceen in der von Russow') als wahrscheinlich hin- 
gestellten Beziehung nicht mit den Ophioglossaceen überein, bei denen die 
Stammgefässbündel eine Schutzscheide, die der Blätter dagegen nicht haben. 
Russow stützt sich hierbei auf die Angaben Harting’s, obgleich er selbst 
an einem kleinen Stammstück an der Basis des Wedelstiels von Marattia 
cicutaefolia keine Schutzscheide constatiren konnte. Die Siebröhren gehören 
zu demjenigen von Dippel?) aufgestellten Typus, der durch Pteris aqui- 
lina L. vertreten wird. Dieser Typus charakterisirt sich dadurch, dass die 
Siebröhren durch stark geneigte Wände geneigt sind, welche wie ein Netz 
erscheinen, dessen Maschen durch Siebe eingenommen werden. Wenn die 
Siebröhren an andere Elemente angrenzen, sind die Seitenwände glatt, 
wenn sie aber zwei Siebröhren trennen, sind sie ebenfalls mit Sieb- 
feldern besetzt. Die ‚ovalen Siebfelder sind mit stark lichtbrechenden ver- 
schieden grossen Körnchen bedeckt, welche begierig Farbstofle auf- 
speichern. Eine Perforirung konnte ebensowenig wie ein Zellkern nach- 
gewiesen werden. 


1)1. ce. 8. 106. 
2) Ed. de Janczewski, Htudes comparees sur les tubes eribreux. Cherbourg, 
1881. S. 213. 


467 


Die Gefässbündel sind fernerhin dadurch noch ausgezeichnet, dass 
sich in ihrer Begleitung, und zwar auf der Aussenseite derselben, oft Gerb- 
stoffschläuche befinden. 

In den Parenchymzellen und den Tracheiden der Stammgefässbündel 
und in dem Parenchym des basalen Wedelstieles, welch letzteres Russow’) 
bereits für Marattia eicutaefolia und Angiopteris evecta angibt, finden 
sich Sphärokrystalle in Gestalt rundlicher, hie und da unregelmässiger 
Körper. Wie die Abbildungen 137, 138 und 140 auf Tafel VII in Russow’s 
Abhandlung zeigen, sind sie entweder aus nadelförmigen Krystallen zu- 
sammengesetzt oder sie erscheinen homogen. Sie bestelien aus Schichten, 
welche das Licht verschieden brechen, und sie erscheinen dann, wie es 
in den Figuren 12, 13 und 14 wiedergegeben ist. Im polarisirten Licht 
zeigen sie theils das bekannte Kreuz, theils leuchten sie unregelmässig auf, 
Bald liegen sie einzeln, bald sind sie zu zwei oder mehreren zusammen- 
gelagert (vergl. Fig. 15). Der Durchmesser der Krystalle beträgt 18 
bis 22 u. 

Gegen Reagentien verhalten sie sich übereinstimmend folgender- 
massen. Setzt man einen Tropfen Salpetersäure zu einem in Wasser 
liegenden Schnitt zu, so lösen sie sich augenblicklich auf; setzt man con- 
centrirte Schwefelsäure zu, so werden zunächst die Nadeln deutlicher 
und lassen erkennen, dass im Centrum der Krystalle ein krystallinischer, 
aus schwefelsaurem Calcium bestehender Einzel- oder Zwillingskrystall, 
oder ein unregelmässiger, amorpher Körper oder endlich ein Hohlraum 
befindlich ist. Später, wenn das Reagenz länger eingewirkt hat, werden 
die Krystalle aufgelöst und es schiessen Nester von Nadeln an, die aus 
schwefelsaurem Calcium bestehen; ein Vorgang, der dann, wenn nur ein 
Krystall in jeder Zelle liegt, in benachbarten, für den Fall, dass mehrere 
Krystalle in derselben Zelle liegen, an Ort und Stelle sich abspielt. Aus 
diesem Verhalten folgt, dass wir es mit einem Kalksalz zu thun haben 
müssen. Setzt man Salzsäure oder Essigsäure zu, so verschwinden die 
Krystalle ebenfalls. Setzt man einem Schnitt einige Tropfen molybdänsaure 
Ammoniumlösung zu und erwärmt den Öbjectträger vorsichtig auf 50° 
bis 60°, so scheidet sich ein gelber Niederschlag aus, der nur aus phospho- 
molybdänsaurem Ammonium bestehen kann. Er setzt sich unter dem 
Mikroskop aus vielfach verwachsenen Dodekaedern zusammen, die eine 
grünlich-gelbe Farbe zeigen; durch dieses Verhalten ist die Reaction nicht 
mit der stets durch das Vorhandensein von Eiweisskörpern bedingten 
Xantoproteinreaetion zu verwechseln. Aus dem Eintreten des gelben 
Niederschlages ist aber zu schliessen, dass wir es nur mit Phosphorsäure 
zu thun haben; es bestehen somit die Sphärokrystalle aus phosphorsaurem 
Calcium. . 


D)leS.110u f. 
Flora 1889. 3 


468 e 


Die Russow’sche Angabe, dass die Sphärokrystalle Karınin aufspeichern, 
konnte trotz längerem Liegenlassen der Schnitte in Beal’scher und Gre- 
nacher’scher Karminlösung nicht nachgewiesen werden. Es stimmen meine 
Untersuchungsergebnisse darin mit denen von Hansen!) überein, dessen 
Arbeit mir erst kurz vor Abschluss der meinigen zur Kenntniss gelangte. 
Es gelang mir aber bei Marattia alata Smith, welche im hiesigen Gewächs- 
haus cultivirt wird, entgegen dessen Angaben nachzuweisen, dass sich in der 
Wedelbasis schon nach ca. zweitägigem Liegen in Alkohol Sphärokrystalle 
gebildet hatten, die bereits ohne jede Behandlung aus lauter Krystall- 
nadeln zusammengesetzt erscheinen, während noch structurlose, und zwar 
zahlreicher vorhanden waren. Da die Ersteren namentlich zahlreich in 
den an den Collenchymring angrenzenden Zellen vorhanden waren, da- 
gegen nur sehr vereinzelt in den anderen Zellen auftreten, ist wohl anzu- 
nehmen, dass die Beschaffenheit der Zellmembran, bezüglich schnelleren 
oder langsameren Eindringenlassens des Alkohols, eine Rolle spielt bei der 
Ausscheidung des in der lebenden Pflanze im Zellsaft gelösten phosphor- 
sauren Calciums. 


Im Parenchym des Stammes wie in der Wedelstielbasis finden sich 
ausserdem noch Einzel- und Zwillingskrystalle, die, wie bei Angiopteris 
evecta Hoffm. und Marattia alata Smith. entgegen dem Verhalten der 
Sphärokrystalle constatirt werden konnte, schon in der lebenden Pflanze 
vorhanden sind. Figur 16 und 17 stellen zwei typische Formen dieser 
Krystalle dar. Sie sind in Essigsäure unlöslich; dagegen sind sie in con- 
centrirter Salzsäure, wenn auch nur äusserst schwierige nach längerem 
Einwirken des Reagenzes (ca. 5 bis 15 Minuten) löslich. 


Hansen hat diese Krystalle qualitativ analysirt und gefunden, dass 
sie im Wesentlichen aus schwefelsaurem Calcium bestehen, dem eine ge- 
ringe Beimengung von schwefelsaurem Magnesium beigefügt ist. Der An- 
wesenheit des Letzteren schreibt er zu, dass die Krystalle in allen Lösungs- 
mitteln in der Kälte unlöslich sind, wobei ihm das Verhalten der Salzsäure 
enigangen zu sein scheint. 


Wie schon erwähnt, durchziehen das Grundgewebe der jungen Blatt- 
stiele fünf bis acht in einen Kreis angeordnete Gefässbündel, die hier eben- 
falls wie im Stamm ein centrales Bündel umgeben. Unter sich und mit 
letzterem stehen sie, wenn auch seltener in Anastomose, so dass ein Netz 
zu Stande kommt, welches sich von dem des Stammes durch seine äusserst 
langgestreckten Maschen unterscheidet. Die ebenfalls concentrisch gebauten 
Bündel besitzen einen halbmondförmig gestalteten Gefässtheil, in dessem 
Innenraum die Protoxylemzellen mit netz- und spiralförmigen Verdiekungen 
liegen, während die Tracheiden treppenförmig verdickte Wände besitzen. 

1) Adolf Hansen, Ueber Sphärokrystalle Arbeiten des Bot. Instituts Würz- 

burg. Leipzig 1888, 


469 


Dieser centrale Gefässtheil wird wie im Stamm vom Siebröhrentheil um- 
geben. Das Grundgewebe besteht aus Stärke reichem, mit Intercellular- 
räumen versehenem Parenchym, auf das nach Aussen ein Collenchym- 
faserring folgt, der bei jüngeren Blättern mit Chlorzinkjodlösung reine 
Cellulosereaction gibt.. Mit dem Aelterwerden der Blätter verholzt er aber 
mit Ausnahme der angeschwollenen Wedelstielbasis und der der Blatt- 
stiele mehr und mehr, um endlich mit Phlorogluein-Salzsäure reine Holz- 
reaction zu liefern. Ebenso nimmt bei den älteren. Blättern die Anzahl 
der vorhandenen Gefässbündel zu. In den angeschwollenen Wedelstiel- 
und Blatistielbasen sind Stäbchen vorhanden. Die aus verdickten Zellen 
bestehende Epidermis ist durch zwei bis drei Zellreihen von dem Collen- 
chymfaserring getrennt. Im Grundgewebe sind zahlreiche Schleimgänge 
vorhanden, während die Gerbstoffschläuche auf die Nähe der Gefässbündel 
beschränkt sind. 

An der Spitze trägt der Blaltstiel drei Fiederblätter von eiförmig- 
zugespitzter Gestalt; der Blattrand ist schwach geschweift,. Der Fieder- 
blattstiel, der wie schon erwähnt an der Basis angeschwollen ist, besitzt 
drei Gefässbündel, und zwar ist ein grösseres plattenförmiges nach der 
Unterseite, zwei kleinere kreisförmige nach der Oberseite des Blattes zu 
gelegen. Von ihnen. werden die Seitennerven so gebildet, dass von dem 
Hauptbündel und dem nach der betreffenden Seite zu liegenden kleineren 
Bündel je ein neues abgeschnürt wird, die sich vereinen. Es sind die 
Seitennerven an der Blattbasis gegenständig, an der Spitze dagegen ab- 
wechselnd gestellt und stehen untereinander durch ein feines Maschennetz 
von Nerven in Verbindung. Auf diesen Verbindungsnärven sitzen, wie es 
de Vriese bereits auf Tafel 5A für Kaulfussia Korthalsii de Vriese ab- 
bildet, die Sori, die auf dem Querschnitt neun Fächer zeigen, in denen 
die runden, eiförmigen, seltener bohnenförmigen, gelblichen, mit einem 
- feinen Stachelüberzug versehenen Sporen liegen. Dieselben besitzen einen 
Durchmesser von 34u, resp. zeigen sie ein Verhältniss von Länge zu 
Breite wie 34:21. Es ist mir leider nicht geglückt, in meinem Material 
jugendliche Stadien der Sori zu finden. 

Ausserdem zeigte die Blattunterseite die schon von de Vriese!) er- 
wähnten und abgebildeten, von Luerssen?) in ihrer Entwickelung 
studirten eigenthümlichen Spaltöffnungen, welche schon bei Betrachtung 
mit unbewaffnetem Auge als dunkelbraune Pünktchen hervortreten. Sie 
besitzen von oben gesehen zwei, meist halbkreisförmige, bei den unter- 
suchten Blättern mit sehr wenig Ausnahmen bereits braun gefärbte 
Schliesszellen, die einer kraterartigen Erhebung der Blattfläche eingesenkt sind. 


1)1le. 8. 13 und 14, Taf. 5D. 
2) Luerssen, Ueber die Spaltöffnungen von . Kaulfussia Bl. Botan. Zeitg. 1873. 
Ss. 625 u. ff, 


8ı* 


470 


Entstanden sind sie, wie Luerssen angibt, aus einer normalen, den Spalt- 
öffnungen der Phanerogamen völlig entsprechenden Anlage. Leider konnte 
ich keine jungen Stadien auf Längsschnitten erhalten, während ich zwei 
auf Epidermisabzügen von oben gesehen fand, die Luerssen’s Zeiehnung 
völlig entsprachen. 


Die Blattfläche der jungen in den Stipeln verborgenen Blätter ist 
mit Haaren bedeckt, die bald abfallen, während sie an den Blattstielen 
längere Zeit erhalten bleiben. Sie gehen normal durch Auswachsen einer 
Epidermiszelle hervor und stellen zunächst eine einfache Zeltreihe (Fig. 18a) 
dar, von der in der Regel die Endzelle und ausserdem noch einige andere 
Zellen völlig mit Gerbstoff erfüllt sind. Später verzweigen sich die Haare 
entweder direct über der Epidermis oder einige Zellen oberhalb derselben. 
Andere verbreitern sich zu Zellflächen (Fig. 185 und 19), wobei entweder 
die Epidermiszelle Antheil nimmt oder sich nur in so geringem Masse be- 
theiligt, dass das Haar einem Stiele aufgesetzt erscheint. 


Die Stipulae sind auf ihrer Aussenseite mit eigenlhütulichen schuppen- 
förmigen, flach gewölbten, mehrschichtigen Gebilden bedeckt, welche 
kleinen Hervorwölbungen des unter der Epidermis befindlichen Gewebes 
aufsitzen. Sie entstehen wie die oben erwähnten Haare, nur mit dem 
Unterschiede, dass an ihrer Bildung mehrere Epidermiszellen Antheil 
nehmen und durch nachträgliche Theilung derselben die Heıvorwölbung 
entsteht. 


Die Wurzeln sind normal gebaut, bieten jedoch auf dem Querschnitt 
ein ganz charakteristisches Bild durch die besonders grossen Schleimgänge 
(Fig. 20). Das Wachsthum der Marattiaceen-Wurzeln ist Gegenstand 
vieler Untersuchungen gewesen, deren Ergebnisse sich vielfach wider- 
sprechen. Nach Harting') soll es in einer Lage Zellen erfolgen, die 
jedoch, so weit nach seinem schief verlaufenden Längsschnitt festzustellen 
ist, Zellen sind, welche von dem eigentlichen, von ihm nicht als solches 
erkannten Meristem zur Ergänzung der Wurzelhaube abgeschieden sind. 
Nach Russow) findet das Scheitelwachsthum der Marattiaceen-Wurzeln 
nicht wie bei den übrigen Gefässkryptogamen durch eine Scheitelzelle 
statt, sondern durch mehrere (bei Marattia durch 7 bis 10, bei Angiopteris 
durch 12 bis 18) verhältnissmässig sehr grosse, prismatische oder gestutzt 
pyramidale, nebeneinander gestellte Zellen. Holle®) dagegen behauptet, 
dass der Vegetalionspunkt schwächerer Wurzeln von Marattia und Angio- 
pteris eine vierseitige Scheitelzelle besitzt. Bei stärkeren Seitenwurzeln 
wird der Theilungsmodus der Scheitelzelle complieirter, die Segmente 
selbstständiger; bei noch stärkeren Wurzeln ist die Annahme einer ein-: 


Ile. 8 41; Taf. 4, Fig. 27. . . 
2) l. ec. S. 107; Taf. VI, Fig. 158. 
8) 1. ec. S. 217. 


471 


zigen Scheitelzelle überhaupt nicht mehr statthafl. Schwendener’) 
bestätigt dagegen das Vorkommen von vier Scheitelzellen an der Wurzel- 
spitze von Marattia Verschaffeltii. 

Der centrale, von einer Endodermis umgebene Gefässbündelstrang 
der Wurzeln von Kaulfussia aesculifolia Bl. (Fig. 20d) besteht aus vier, 
fünf oder sechs Gefässtheilen, deren Zellen nicht bis zum Centrum ver- 
holzt sind, auch nur selten paarweis miteinander in Verbindung stehen. 
Im Centrum verlaufen ein oder mehrere Gerbstoffschläuche. Der Bau 
der Gefässtheile sowie der mit ihnen alternirenden Siebröhrentheile ent- 
spricht dem der anderen Marattiaceen. Die den Strang umgebende Endo- 
dermis besteht aus einer Schicht weiter, stärkefreier, nur äusserst schwach 
verdickter Zellen, deren Seitenwände verkorkt und verholzt, deren Innen- 
wand verkorkt ist. Die den Strang umgebende Rinde ist in Innen- und 
Aussenrinde differenzirt, Erstere (Fig. 205) besteht aus mit Intercellular- 
räumen versehenen, Stärke reichen Parenchymzellen, letztere (Fig. 20 «) 
aus lückenlos aneinanderschliessenden, mehr verdickten, stärkearmen, 
langgestrecklen Zellen. 

Auf die Aussenrinde folgt eine zweischichtige Epidermis, deren äusserste 
Wand stark verdickt ist und deren innere Zellreihe Gerbstoffzellen führt. 
Leiztere werden bereits von Harting erwähnt und sollen sich nach diesem 
Autor mit schwefelsaurer Eisenoxydullösung schwarz färben. Da das Al- 
koholmaterial hiergegen kein Reactionsvermögen mehr hatte, untersuchte 
ich frisches Material von Angiopteris evecta Hoffm. und Marattia alata 
Smith, konnte aber hier durch dieses Reagenz nur eine mehr oder weniger 
dunkelblaue Färbung erhalten. Die in der Innenrinde liegenden, sehr 
zahlreichen und weiten, anastomosirenden Schleimgänge sind in einen 
Kreis angeordnet. 


$ 5. Marattia fraxinea Smith. 
Allgemeines. 

Der gestreckte radiär gebaute Stamm der jüngeren, mir zur Unter- 
suchung vorliegenden Exemplare von Marattia fraxinea Smith, besitzt 
durchschnittlich eine Länge von ca. 6cm bei einem Durchmesser von 
1 bis 2cm. Wie Fig. 21 zeigt, ist der Stamm mit Blättern besetzt, die 
an ihrem angeschwollenen Grunde mit zwei Nebenblältern, Stipulae, ver- 
sehen sind, die sich so an den aufrecht wachsenden Stamm anschmiegen, 
dass der grösste Theil der Stammoberfläche von ihnen bedeckt ist. Wie 
bei Angiopteris und Kaulfussia löst sich auch hier der Blattstiel, eine 
breite, glatte Narbenfläche zurücklassend (Fig. 21a), ‚von einem stehen 
bleibenden Basalrest ab, welch letzterer, umgeben von den beiden Neben- 


)S8. Schwendener, Ueber Scheitelwachsthum und Blattstellungen. Sitzb. 
Akad. Berlin, 40. 


472 


blättern, dem Stamm erhalten bleibt und diesem als Schutzorgan dient. 
Die beiden Nebenblätter sind an der dem Stamm zugekehrten Seite mittels 
einer Commissur verbunden und bilden auf diese Weise zwei Kammern. 
In der hinteren Kammer liegt der Blattstiel, während die vordere Kammer 
den Complex aller jüngeren Blätter umhüllt. 

Die älteren Stämmme von Marattia fraxinea Smith zeigen dagegen 
wie die von, Angiopteris eine kegelförmige, knollige Form und sind auch 
hier mit dicht gedrängt stehenden Resten der Blattstiele sauıml deren 
Stipeln bedeckt, so dass keine freie Stammoberfläche sichtbar ist. Die 
Stipeln hatten hier, wahrscheinlich durch den Druck der sich mächtig 
entwickelnden älteren Blätter, ihre vordere Kammer zu einem platten- 
förmigen Organ umgestaltet, welches aus der Commissur und den inneren 
Rändern der Nebenblätter gebildet wird. Dasselbe war dem vor ihm 
stehenden Blatte dicht angeschmiegt. 


8 6. Der grobe anatomische Bau. 
a) Der Keimpflanzen. 


Die Keimpflanzen der untersuchten Marattia fraxinea Smith besitzen, 
wie das Stämmchen von Kaulfussia, zeitlebens auf dem Querschnitt einen 
centralen Strang, der von einem Kreis von Gefässbündeln umgeben wird. 
Um den Verlauf der einzelnen Stränge verfolgen zu können, wurde auch 
hier zuerst die Methode der successiven Querschnitte benutzt und zu 
diesen Zweck ein 1,8cm langes Stück, welches einen Durchmesser von 
1,2 bis 2cm besass, sammt anliegenden Blattansätzen mittels eines Mikro- 
toms in 116 Querschitte zerlegt. Die je 0,15 mm dicken Schnitte wurden 
gezeichnel und dann untereinander verglichen. 

Die Figuren 22% bis 25 geben vier solcher aus verschiedenen Höhen 
genommener, aufeinander folgender Schnitte wieder. Betrachten wir 
Figur 22, so sehen wir, dass zwei Gruppen von Gefässbündeln vorhanden 
sind. Die eine (A) gehört dem Stamm, die andere (B) dem Blatt an. 
Erstere zeigt ein centrales Bündel: « umgeben von sechs Bündeln: bbis'g, 
welche kreisförmig um ersteres herumliegen. Die heiden Stränge fund g 
hatten sich eben durch eine Anastomose vereinigt. Auch das Bündel € 
hat sich plattenförmig gestreckt, mehr noch in Figur 93, was davon her- 
rührt, dass der Strang 5 durch A eine Verbindung mit c eingegangen war, 
die in Figur 94 wieder umgekehrt erfolgt. Es müssen durch diese Ana- 
stomosen, wie bei Kaulfussia, wieder Maschen gebildet werden, die hier 
auch in ihrer Gesammtheit ein Gefässpündelnetz liefern, in dessem Inneren 
ein centraler Strang, hier «, verläuft. Dass letzterer kein stammeigener 
Strang ist, zeigt Querschnitt 25, welcher mehrere Schnitte unterhalb Schnitt 
94 liegt. Man sieht hier, wie sich der vorher centrale Strang « mit dem 
peripberischen Bündel c vereinigt, während der bis dahin an der Blati- 
lücke verlaufende Strang e mehr in die Mitte geht, zum centralen Strang 


473 


wird. Indem die Bändel f und Ö enger aneinander rücken, schliessen 
sie den Stammgefässcylinder wieder nach dieser Seite. Während bei dem 
Blatt B der jetzt zum Mittelstrang gewordene Strang e in der Blaftlücke 
verlief, übernimmt jetzt der vereinigte Strang @-+c diese Rolle für das 
neu ansetzende Blatt G, Um ein klares Bild des ganzen Systems zu ge- 
winnen, wurde auch hier noch die Methode der Freipräparation einge- 
schlagen. Die in Figur 21 in natürlicher Grösse wiedergegebene Keim- 
pflanze wurde nach Abtragung des Vegetationspunktes in einer Länge von 
ca. 45 cm wie bei Kaulfussia angegeben mittels des Skalpells von der 
Rinde und dem Grundparenchym bis auf den Gefässcylinder befreit. Nach 
beendeter Präparation wurde das erhaltene Skelett in Eau de Javelle ge- 
bleicht, um den Verlauf des Gentralstranges sichtbar zu machen, da die 
Feinheit der Bündel ein Herauspräpariren des Markes nicht zuliess. 


Figur 26 und 27 stellt das so behandelte Skelett in eineinhalbfacher 
Vergrösserung dar. Figur 28 dagegen gibt den aufgerollt gedachten Ge- 
fässbündeleylinder in zweifacher Vergrösserung so wieder, dass die Blatt- 
lücke des zweiten Blattes vollständig, die des unteren Blattes unvollständig 
zu sehen ist. Figur 29 stellt denselben dagegen so dar, dass die Blait- 
lücken des ersten ünd dritten Blattes völlig zu sehen sind. Die Ab- 
bildungen zeigen, dass die Gefässbündel des Stammes in der That einen 
zusamtmenhängenden, durch Maschenlücken durchbrochenen Cylinder 
bilden, in dessen Innenraum ein in den Fig. 26 u. 27 gestrichelter, in 28 u. 29 
dünn schwarz gehaltener Centralstrang verläuft, der mit ersterem in Ver- 
bindung steht. Während aber bei dem ebenfalls radiär gebauten Stamm 
von Aspidium fillx mas Sm. eine jede Lücke des Stammeylinders einem 
Blatte entspricht, müssen wir hier zweierlei Lücken unterscheiden. Es be- 
sitzt nämlich der in den Figuren stark schwaız gezeichnete Stammeylinder 
erstens grosse, je einem Blatte entsprechende Lücken und zweitens äusserst 
verschieden gestaltete, bald kleinere, bald grössere Maschen, die eine Ver- 
bindung desinneren mit dem äusseren Gewebe herstellen sollen. Betrachten 
wir Figur 28, so stellt sich heraus, dass die Blattlücke des zweiten Blattes 
dadurch entstanden ist, dass das Bündel 5 sich durch je einen Quer- 
strang mit den Strängen a und c verbindet und diese beiden letzteren 
dann auseinander und nach Innen weichen, um dem in den Stamm ein- 
tretenden Blatte II Raum zu geben. Die Gefässbündel dieses Blaltes ver- 
laufen dann cine grosse Strecke im Stammgewebe abwärts, um sich schliess- 
lich an die die Blattlücke begrenzenden beiden Seitenstränge anzuselzen. 
Letztere verbinden sich nun ihrerseits wieder, so dass die Blattlücke ge- 
schlossen ist. An der Spitze der Blattlücke entspringen aber zwei Stränge, 
die sich dem Centrum des Stammes zu wenden und sich hier mit einem 
Strange vereinigen, der von der Spitze der Blattlücke des nächstjüngeren 
Blattes (]) ausgeht, Dasselbe Stadium gibt auch der Querschnitt 25 wieder, 
auf dem das ursprünglich centrale Bündel # eben im Begriff ist, sich an 


A74 


das von der Spitze der Blaltlücke C kommende Bündel c anzulegen, 
während sich dieses wieder vereinigt mit dem Blattlückenstrang e des 
Blattes B und zwar in derselben Höhe, in der sich seine Blattgefässbündel 
an die Stammgefässbündel ansetzen. 


Gehen wir wieder zu der Figur 28 über, so theilt sich der aus der 
Vereinigung der Blattlückenstränge des ersten und zweiten Blattes ent- 
standene Mittelstrang wieder in zwei. Der eine Theil setzt sich an den 
Blattlückenstrang des IIl. Blattes, der andere an den des IV. an. Als 
Ausnahme ist zu bezeichnen, dass es vorkommt, dass ein Zweig des 
mittleren Stranges sich nicht an einen anderen Blattlückenstrang ansetzt, 
sondern direet an einen Strang des äusseren Cylinders, wie dies z. B. 
in Figur 29 unten rechts. der Fall ist. Betrachten wir nun die Blatt- 
lücken des ersten und dritten Blattes in Figur 29, so zeigt sich, dass die- 
selben auch auf diese oder wenigstens auf ähnliche Weise entstehen, 
denn es kann ja nur als zufällige Modification betrachtet werden, wen, 
wie die Blattlücke des dritten Blattes zeigt, durch die Verbindung der 
betreffenden drei Stränge ein nach oben gerichteter Winkel entsteht. 
"Dagegen ist hervorzuheben. dass an all den anderen Blattlücken nur ein 
einziger, nach Innen biegender Blattlückenstrang entspringt. Während cin 
derartiges Verhalten das normale bei jungen Pflanzen ist, ist das Ent- 
springen von zwei Blattlückensträngen der erste Anfang zu einem zweiten 
Cylinder, welchen wir, wie wir später sehen werden, bei den älteren 
Stänmmchen antreffen. 

Vergleichen wir den Gefässbündelverlauf von Marattia nıit dem von 
Kaulfussia, so sehen wir, dass beide darin übereinstimmen, dass drei 
Stanımbündel die von den Blättern kommenden Bündel aufnehmen. 
Die dadurch entstehende Blattlücke wird von den beiden seitlichen dieser 
Stränge begrenzt, während der mittlere verschwindet. Die Blattlücke 
wird geschlossen, indem vom Mittelstrang ein, bei Kaulfussia sich gabeln- 
der, bei Marattia nur selten sich gabelnder Strang abgegeben wird, 
welchem die Aufgabe zufällt, die beiden Blattlückenstränge wieder zu 
vereinigen und einen dritten Strang neu zu bilden. Der Gefässbündel- 
eylinder beider Arten wird von Blattlücken und kleineren Lücken durch- 
brochen und sind beide nur insofern verschieden, als der eine einem 
radiär gebauten, der andere einem dorsiventralen Stamm angehört. Die 
Verschmelzung der Blattspurstränge von Marattia bis auf zwei, ist nur 
eine den Keimpflanzen zukommende Eigenthümlichkeit. 

Verfolgen wir nun den Blattgefässbündelverlauf von Marattia, so zeigt 
uns zunächst Querschnitt 22, deutlich durch eine Einschnürung vom 
Stamm abgegrenzt, das Blatt B, welches allmählich in den Stamın ein- 
getreten ist, wie wir das bei Blatt G in den Abbildungen 23 bis 25 ver- 
folgen können. Auch hier finden wir einen äusseren Gefässbündelcylinder, 
der aus acht Gefässbündeln: % bis » gebildet wird. Er umschliesst den 


475 


Centralstrang @'. Der Strang e ist der in der Blattlücke verlaufende 
Strang des Stammes, während die beiden Stränge f und d die Blattlücke 
seitlich begrenzen. Die Anzahl der Blattgefässbündel nimmt in dem 
Masse ab, wie das Blatt tiefer in das Stammgewebe eintritt. So haben 
sich z. B. in Figur 23 die Bündel g’ und ö mit 4’ vereinigt, während d‘ 
mit ec‘ eine Verbindung eingegangen ist. In Figur 95 haben sich die 
Blattbündel A und f' zu h’ und die beiden Stränge db’ und ce’ zu b’ ver- 
einigt, während sich eben der Centralstrang « mit dem Bündel e‘ 
verbindet. Ein späterer Schnitt zeigte dann, dass sich das Bündel e 
in zwei Stränge iheilt, die sich mit den Strängen h‘ und 5‘ vereinen und 
Letztere setzen sich ihrerseits an die Bündel f und d des Stammes an. 

Bald nachdem das Blatt in den Stamm eingetreten ist, verschmelzen 
die äusserst zarten ebenfalls reichlich anastomosirenden Bündel der Sti- 
pulae mit den Blattgefässbündeln. 

Wie die Figuren 28 und 29 zeigen, setzt sich der Centralstrang des 
Blattes nicht immer auf die oben beschriebene Weise an ein Blattbündel 
an. Es ist dies ein Verhalten, welches wir bereits bei Kaulfussia con- 
statirten. Es wurden bei Marattia die verschiedensten Modificationen 
heohachtet, die aber alle ‚keine wesentlichen Veränderungen bedingen. 
Wie aus Figur 29 hervorgeht, setzen sich die auf zwei Stränge reducirten 
Blattgefässbündel des BlattesI an der Basis ihrer Blattlücken an, während 
der Centralstrang, anstatt sich vorher mit einem derselben zu vereinigen, 
sich in der Mitte ansetzt. Bei den Blättern II und II setzt er sich da- 
gegen normal an, während hier die beiden Blattstränge sich nicht an der 
Basis der Lücke, sondern schon etwas früher an die Stammstränge an- 
setzen. Das Normale, und das ist die Hauptsache, hleibt aber, dass die 
Blattgefässbündel innerhalb des Stammgewebes bis auf zwei verschmelzen, 
die sich an der Basis der Blattlücke an die Stammbündel ansetzen. Sie 
stimmen darin mit: dem in der Einleitung erwähnten Verhalten von 
Angiopteris Keimpflanzen überein, welche de Bary untersucht hat. 


$ 7. b) Der grobe anatomische Bau älterer Pflanzen. 


Nunmehr schritt ich zur Untersuchung älterer Stämme. Es herrschte. 
auch bei diesen die cylindrische Form noch vor, obwohl sie schon mehr 
knolllige Gestalt angenommen hatten. Auf dem Querschnitt zeigten die- 
selben ebenfalls die Gefässbündel kreisförmig angeordnet, nur mit dem 
Unterschiede, dass an Stelle eines Kreises deren zwei vorhanden waren, 
in deren Mitte wieder ein centrales Bündel verlief. Das bei den Keim- 
pflanzen klar zu übersehende Bild wird hier dadurch leicht ein unklares, 
dass zahlreiche Wurzeln an den inneren Bündeln entspringen uud den 
Querschnitt durchlaufen. 

Betrachtet man Querschnitt 30, so fällt namentlich beim Vergleich 
mit den von der Keimpflanze abgebildeten Schnitten auf, dass die Ge- 


476 


fässbündel des Stammes hier meist plattenförmig sind, während die mit 
eylindrischem Querschnitt an Zahl zurücktreten. Der mittelste Strang ist 
in der erwähnten Abbildung von zwei plattenförmigen und einem kreis- 
förmigen Bündel umgeben. Der darum liegende Kreis besteht aus neun 
Bündeln. Zwischen dem ersten und zweiten Kreis stehen aber noch drei 
Bündel. Um den Stamm herum stehen zahlreiche Blätter, die in ver- 
schiedenen Stadien der Ansetzung befindlich sind. An der einen Seite 
sind sie weggeschnitten. Während Blatt III und IV eben in den Stamm 
eingetreten sind, setzen sich die Stränge des Blattes V an den Stamm- 
eylinder an. 

Ein davon ganz verschiedenes Bild bietet der einige Millimeter dar- 
unter befindliche Schnitt 31. Die einzelnen Kreise sind anscheinend ganz 
verschoben, davon herrührend, dass von dem mittelsten Kreis zwei Ge- 
fässbündel abgegeben worden sind, um die Blattlücke des Blattes V zu 
schliessen, und von dem centralen Strange wiederum zwei, um die da- 
durch entstandene Lücke des mittleren Cylinders zu vervollständigen. 
Dasselbe Bild erhalten wir in Figur 32, wo die Blattlücke des sich in 
Figur 31 ansetzenden Blattes II socben auf dieselbe Weise geschlossen 
wird, 

Obgleich zwar der Zusammenhang der einzelnen Bündel nach dem 
Verhalten der Keimpflanze klar zu beurtheilen war, schritt ich dennoch 
zur Freipräparation, da die Querschnitte nicht erlaubten, die Anastomosen 
der einzelnen Bündel vollständig zu verfolgen. Zu diesem Zwecke wurde 
ein Ycm- langes Stanmstück auf oben beschriebene Weise freipräparirt 
und gebleicht. Es resultirte, wie nicht anders zu erwarten war, ein Ske- 
lett, welches einen Centralstrang zeigte, der seinerseits von zwei inein- 
ander geschachtelten Cylindern umgeben war, deren äusserster die Blatt- 
spurstränge aufnahm. Die’ Gefässbündel des Blattes waren auch hier 
noch zu einem äusseren Cylinder und einem Mittelstrang zusammen- 
geordnet und verhielten sich bezüglich des Anastomosirens wie die Blatt- 
gefässbündel der Keimpflanze. Tritt das Blatt in den Stamm ein, so ver- 
einigen sich die Gefässbündel des Cylinders so, dass sich, nachdem an 
der dem Stamm zugekehrten Seite ein Auseinanderweichen erfolgt ist 
(Fig. 311), die betreffenden auseinandergewichenen Stränge rechts und 
links an ihre Nachbarbündel ansetzen. Je tiefer das Blatt in den Stanım 
eintritt, desto nıehr verringert sich die Anzahl der Bündel, indem sie ein 
inımer kleineres Segment eines Kreises bilden. Man kann dies deutlich 
bei Blatt II und IV in Figur 30 sehen. Schliesslich verschmilzt auch 
der Mittelstrang mit einem Bündel des äusseren Cylinders, wonach wir 
ein Bild erhalten, wie in Figur 31 bei Blatt IV. Diese Bündel setzen sich 
nun an die Basis ihrer Blattlücke an, indem sie fortwährend miteinander 
anastomosiren. Die Ansatzstelle der Blattspurstränge gewinnt dadurch 
das Ansehen eines mit Lücken verschenen, sich allmählich verjüngenden 


477 


CGylindersegmentes. Eine jede Blattlücke entsteht dadurch, dass der dem 
Blatte gegenüberliegende Strang des äusseren Cylinders sich in zwei Theile 
spaltet, welche sich je an ein Bündel des Mitteleylinders ansetzen, indem 
sie nach innen einbiegen. Der hinter dem sich so verhaltenden Strang 
des. Aussencylinders liegende Strang des Mitteleylinders theilt sich eben- 
falls in zwei Stränge, die auseinanderweichen und dabei gleichzeitig nach 
Innen verlaufen, um sich hier an den Mittelstrang anzusetzen. An der 
Spitze der Blattlücke entspringt ein Strang, der sich mit einem auf gleiche 
Weise an der Spitze der Lücke des Mitteleylinders entspringenden Strang 
vereinigt, während sich dieser so entstandene an den nach der Blattlücke 
ausgebogenen Mittelstrang ansetzt. Die Blattlücke wird so wieder ge- 
schlossen, dass zunächst der Mittelstrang zwei Aeste entsendet, die die 
Lücke des Mitteleylinders schliessen, während dieser seinerseits wieder 
zwei Bündel auf gleiche Weise nach dem Aussencylinder sendet, die hier 
die Blattlücke schliessen. 


Durch das Entstehen und Schliessen so vieler, den zahlreichen. dicht 
gedrängt stehenden Blättern entsprechenden Blattlücken muss natürlich 
eine Verschiebung der beiden Cylinder und des Mittelstranges stattfinden, 
wodurch man namentlich bei älteren Stämmen, die noch mehr Gefäss- 
bündelkreise besitzen, ein zunächst nur schwierig zu enträthselndes Bild 
erhält. Geht man dagegen von der Keimpflanze aus, so erklärt sich das 
obige Verhalten der Stränge, wie wir gesehen haben, leichter. 


Sowohl der zweite wie alle folgenden Cylinder entstehen so, dass 
die von den Gabelungen der Blattlücken nach Innen verlaufenden Stränge 
sich nicht zu einem Strange vereinigt an den Mittelstrang ansetzen, son- 
dern mit den von den anderen Blattlücken kommenden Strängen sich zu 
einem neuen, maschenförmig sich vereinigenden Netze verbinden, das dann 
erst Verbindungsstränge von seinen Blattlücken aus nach dem Mittel- 
strang sendet. 


Der mit zahlreichen Lenticellen besetzte Blattstiel ist rund, nach 
Innen mit einer Furche versehen. Er trägt an der Spitze die unpaarig 
gefiederte Blattlamina, deren Fieder erster wie zweiter Ordnung ab- 
wechselnd gestellt sind und beiderseitig mittelst eines Flügelansatzes in 
Verbindung siehen. Die Fieder zweiter Ordnung tragen die länglich 
lanzettlichen, zugespitzten Fiederblättchen, deren Rand gezähnt ist. Wäh- 
rend der Blattstieil der Keimpflanzen von einem, höchstens aus sechs bis 
acht Bündeln bestehenden Cylinder durchzogen wird, nehmen die Stränge 
an Zahl in demselben Verhältniss zu, wie der Stamm älter und damit 
die Blattstiele mächtiger werden. Schliesslich entstehen auch hier durch 
Vermittelung des inneren Stranges auf dieselbe Weise wie bei Angiopteris 
zwei und mehrere ineinander verschränkte Gelässbündeleylinder. 


478 


$ 8. Der feinere anatomische Bau. 


Der anatomische Bau des Stanımes von Marattia fraxinea Smith 
stimmt im Wesentlichen mit dem von Kaulfussia überein. Die Geläss- 
bündel sind auch hier einem stärkereichen, mit Intercellularräumen ver- 
sehenen Grundgewebe eingebettet; es besitzen diese Interccllularräume 
ebenfalls eine Auskleidung, bestehend aus’ einem dichten Balkennetz 
äusserst feiner Stäbchen. Die äussersten Zellschichten bilden eine aus 
stärkeärmeren, lückenlos aneinanderschliessenden Zellen bestehende Rinde, 
deren äusserste Zellreihen sich wie bei Kaulfussia verhalten. In der Rinde 
sind vereinzelt Gerbstoffschläuche anzutreffen, die hier, zum Unterschiede 
von Kaulfussia, stets zahlreich auf der Aussenseite der Gefässbündel auf- 
treten, sich mit denselben theilen und untereinander anastomosiren. Be- . 
reits Harting erwähnt die in dem Grundgewebe verlaufenden Gerbstoff- 
schläuche, indem er sie als parenchymatische Zellen beschreibt, die mit 
einem farblosen oder violetten Schleim erfüllt seien. In meinem Alkohol- 
material hatten sie sämmtlich eine rothbraune Farbe angenommen, auch 
sind sie hier bei weitem nicht so zahlreich als in dem Stamme von Angio- 
pteris Teysmanniana de Vriese. Die Sphärokrystalle sowohl wie die von 
schwefelsaurem Calcium fehlen bei der untersuchten Species. Auch 
treten die Schleimgänge an Zahl denen von Kaulfussia gegenüber zurück. 


Der. Blattstiel entspricht in seinem anatomischen Bau ebenfalls dem 
von Kaulfussia. Er besitzt eine einschichtige, aus stark verdickten Zellen 
bestehende Epidermis, auf welche eine ein bis vier Zellreihen mächtige, 
mit Intercellularräumen versehene Parenchynschicht folgt. Letztere trennt 
die Epidermis von einer vielschichtigen, geschlossenen Scheide von Skle- 
renchym, dessen Wände farblos oder schwach gelblich gefärbt sind. In 
dem angeschwollenen, verdickten Theil des Wedelstielgrundes, wie auch 
in den aufgetriebenen Basen der Fieder erster Ordnung geht das Skle- 
renchym in normal gebautes Collenchym über, welches bereits Harting 
auf Tafel VII, Figur 5bc darstellt, aber, wie schon Russow') erwähnt, 
als Parenchym bezeichnet. Das Grundgewebe besteht aus weitlichtigen 
Parenchymzellen, deren Intercellularräume in der angeschwollenen Blatt- 
basis Stäbchen besitzen. 


Die hier ebenfalls concentrischen Gelässbündel sind wie im Stamm 
gebaut, theils von eylindrischem, theils von plattenförmigem Querschnitt ; 
in letzterem Falle von mehr oder weniger gekrümmter Gestalt. Inı Gegen- 
satz zu Kaulfussia sind über den ganzen Querschnitt Gerbstoffschläuche 
vertheilt, die namentlich am Umfange der Gefässbündel verlaufen, sowie 
in der Nähe des Sklerenchymringes,, oft in letzteren versprengt oder von 
einigen Sklerenchymzellen ringförmig umschlossen. Ausserdem sind im 
Grundgewebe noch grosse Schleimgänge vorhanden. 


Ye 8. 106. 


479 


Die Fiedern zweiter Ordnung besitzen nach der Oberseite zwei 
kleinere, nach der Unterseite ein gekrümmtes plattenförmiges Gefäss- 
bündel, die beide concentrisch gebaut sind. Es entsprechen folglich die 
Fieder zweiter Ornnung von Marattia in ihrem anatomischen Bau den 
Blattfiederstielen von Kaulfussia. Von ihnen aus wird in den Fiederblatt- 
stiel ein Gefässbündel gesendet, indem wie bei Kaulfussia das nach der 
betreffenden Seite zu liegende kleinere Bündel einen Strang abgliedert, 
der sich mit einem von dem plattenförmigen Bündel abgeschnürten ver- 
bindet. Das im Fiederblattstiel verlaufende eine halbmondförmig ge- 
krünnmte, concentrische Gefässbündel entsendet die collateral gebauten, 
theils direct an den Blattrand verlaufenden oder sich vorher gabelnden 
Nerven, deren Gefässtheil nach der Blattseite zu gelegen ist. Die grossen 
Intercellularräume des normal gebauten Blattes sind mit. Stäbchen aus- 
gekleidet. 


Sowohl die mir vorliegenden Keimpflanzen, wie die älteren Pflanzen 
zeigten an jedem Blattstiel ein eigenthümliches Gelenk. Wie aus Figur 33 
hervorgeht, besitzen die Blattstiele ca. in der Mitte eine annähernd recht- 
winklige Krümmung, welche dadurch eingeleitet wird, dass der Blattstiel 
plötzlich anschwillt, seine Bastfasern in collenchymatisch verdickte Zellen 
umwandelt, sich umbiegt, dann allmählich an Dicke wieder abnimmt und 
an Stelle der Collenchymfasern wieder Bastfasern bildet. Während der 
Bastfaserring sich mit Chlorzinkjodlösung braun, mit Phloroglucin-Salz- 
säure roth färbt und folglich verholzte Zellmembranen besitzt, wird der 
collenchymatische Zellring durch Chlorzinkjodlösung violett-blau, durch 
Phlorogluein-Salzsäure nicht gefärbt. Die Zellwände der Letzteren be- 
stehen somit aus reiner Cellulose und stimmen also mit dem in der 
Wedelstielbasis und den Fiederbasen vorhandenem Collenchym überein. 
Die Krümmung selbst erfolgt bald an der der Blattstielrille zugekehrten 
Seite, bald an der entgegengesetzten Seite und zwar verlaufen die Bast- 
fasern auf der Unterseite der Krümmung bis ziemlich dicht an diese 
heran, um plötzlich in Collenchymfasern überzugehen, während auf der 
Oberseite dieser Uebergang etwas früher beginnt, um nach der Krümmung 
beiderseits später, jedoch noch innerhalb der Verdickung, in Bastfasern 
überzugehen. 

Auch die Gefässbündel der jüngeren Blätter zeigen innerhalb des 
Gelenkes eine eigenthümliche Anordnung. Während innerhalb der Sti- 
peln, wo der Blattstiel angeschwollen ist, der äussere Gefässbündelkreis 
aus acht Bündeln besteht, vereinigt sich zunächst der mittlere Strang mit: 
dem äusseren Cylinder, dann die Gefässbündel dieses bis auf drei, die so 
angeordnet sind, dass ein grösseres plattenförmiges Bündel parallel mit 
der Blattstielrille verläuft, während zwei kleinere von den Rändern des- 
selben nach der Aussenseite des Blattstiels zu liegen. Nach erfolgter Ver- 
dickung grenzt das plattenförmige Gefässbündel an beiden Seiten ein 


480 


viertes und fünftes Bündel ab, die nach den kleinen hin verlaufen und 
sich kurz vor der Krümmung mit je einem derselben vereinigen. Es 
verlaufen folglich durch die Krümmung drei Gefässbündel. Hierauf geben 
die kleineren Bündel wieder je eins ab, so dass oberhalb der Krümmung 
wieder fünf Gefässbündel vorhanden sind, die an die Fieder erster Ord- 
nung je drei Gefässbündel abgeben, um sich gegen die Spitze schliess- 
lich selbst auf drei zu vereinen. 

Dieser so eigenartig gebaute Wedel zeigt von dem Blattgrund bis 
zar Anheftungsstelle des ersten Fiederblattes eine Länge von 93,5 cm, die 
Krümmung lag bei 14cm. 0,5cm unterhalb derselben erfolgte die Ver- 
dickung, die bis Q2em nach der Krümmung anhielt. Der vor der An- 
schwellung einen Durchmesser von 3mm besitzende Blattstiel verdickte 
sich allmählich bis zu emem solchen von 6mm, um bis zu einem solchen 
von 2mm plötzlich wieder abzunehmen. Nach der Spitze zu wurde er 
langsam dünner, 

Ein abweichendes Verhalten zeigten die die Krümmung ebenfalls an 
einigen Exemplaren besitzenden Blätter der älteren Exemplare. Bei diesen 
wurden weder die Gefässbündel an Zahl verringert, noch verlief der 
centrale Strang mit durch die Krümmung. Eine biologische Deutung 
dieses Verhaltens muss einer Untersuchung lebender Exemplare überlassen 
werden. Es sei nur erwähnt, das die betreffenden Pflanzen in einem 
Graben gewachsen waren, wonach die Möglichkeit vorliegt, dass die 
Krümmung unter heliotropischen Einflüssen erfolgte. 


Der Bau der Wurzel stimmte mit dem von Kaulfussia überein. Der 
centrale Gefässbündelstrang zeigte je nach Dicke der Wurzel eine zwischen 
8 bis 12 schwankende Anzahl von Gefäss- und. Siehröhrentheilen. Der- 
selbe ist umgeben von einer einreihigen Endodermis, deren Seitenwände 
verkorkt und verholzt, deren Innenwand verkorkt ist. Umgeben wird 
diese wieder von einer stärkereichen, von Schleimgängen und, zum Unter- 
schiede von Kaulfussia, von zahlreichen Gerbstoffsschläuchen durchzogenen, 
Intercellularräume besitzenden Innenrinde. Auf diese folgt ohne scharfe 
Grenze eine lückenlos aneinander schliessende, aus wenig Zellreihen be- 
stehende Aussenrinde, deren äusserste Zellen braun und abgestorben sind. 
Eine Verzweigung der Wurzeln konnte nicht constatirt werden. 


$ 9. Stärkekörner. 


Bereits Harting') erwähnt, dass Angiopteris Teysmanniana de Vriese 
in den Zellen des Grundgewebes Stärkekörner: von ellipsoidischer Form, 
enthält, die drei bis viermal länger als breit sind, excentrischen Bau be- 
sitzen und im polarisirten Lichte das bekannte Kreuz zeigen. Es ist. diese 
Gestalt der Stärkckörner, welche an die von Curcuma erinnert, charakte- 


1)1.08, 88 


481 


ristisch für die Maratliacen. So besitzt Angiopteris evecta Hoff. in der 
Blattbasis langgestreckte Stärkekörner, die eine Länge von 100 bis 120 u 
. und eine Breite von ca. 354 zeigen. Sie sind theils einfach, theils aus 
mehreren zusammengesetzt und besitzen eine excentrische Schichtung, 
deren Mittelpunkt am schmalen Ende liegt. Kaulfussia besitzt, entsprechend 
seinen engeren Zellen, kleinere Stärkekörner, die zum grössten Theil die 
Form eines Fleischerbeils zeigen; seltener sind sie gestreckt und ähneln 
der Curcumastärke. Der Schichtenmittelpunkt liegt ebenfalls an der 
schmalen Seite. Erstere besitzen ein Grössenverhältniss von 43:37 u bis 
herab zu 11:7 u, letztere von 30:12 bis 40:17 4. Am meisten ähneln 
die Stärkekörner von Marattia der CGurcumaform. Sie sind langgestreckt 
und besitzen eine Länge bis zu 60 ws bei einer Breite von 15 bis 25 u. 


$ 10. Schleimgänge. 


Um die Entstehung der Schleimgänge der Marattiaceen zu unter- 
suchen, wurden zunächst successive Querschnitte durch die Wurzelspitze 
von Kaulfussia gemacht. Es sind hier direct unter dem Vegetationspunkte 
Schleimgänge vorhanden, die eine Breite von 0,47 u hatten, um sich 
plötzlich bis zu einer Breite von 105--282—305—441 u zu erweitern. 
Nachdem dieser Durchmesser eine Strecke beibehalten war, trat ebenso 
plötzlich wieder eine Verengung ein. Zuerst zeigte sich, dass die unter- 
halb des Vegetationspunktes lückenlos aneinander schliesenden Zellen an 
bestimmten Stellen den Inhalt einer Zelle desorganisirten,;, es entsteht 
in denselben Schleim (Fig. 34). Dann weichen die umgebenden Zellen 
auseinander unter gleichzeitiger Auflösung der Zellmembran der be- 
treffenden Zelle, so dass man glauben könnte, der Schleim sei in einem 
Intercellularraum entstanden. Die Volumvermehrung beim Verschleimen 
des Inhaltes muss aber einen gewissen Druck auf die umgebenden Zellen 
zur Folge haben, so dass diese zusammengedrückt werden und als eine 
Umkleidung von langgestreckten, schmalen Zellen den entstandenen Gang 
umgeben. Es entsteht dadurch ein an die Harzgänge der Coniferen er- 
innerndes Bild, wie es Figur 35 wiedergibt. In einzelnen Fällen ver- - 
schleimen allmählich Inhalt und Membran dieser Zellen, was zur Folge 
hat, dass die nächste Zellschicht dem Schicksale der nun desorganisirten 
verfällt, d.h. ebenfalls zusammengedrückt wird. Es bilden sich demnach 
die Schleimgänge der Marattiaceen lysigen zunächst durch Resorhtion 
der Zellmembranen von übereinander stehenden Zellen, wie auch 
Karsten!) bereits angegeben hat. Derselbe unterscheidet bei Marattia 
zwei verschiedene Entstehungen, die er folgendermassen beschreibt: »Ihre 
Höhlungen sind durch Verflüssigung der sich berührenden, wagerechten 
Scheidewände miteinander verschmolzen, so dass die Form der Milchsaft- 


le. 8. 132, 


482 

fasern dadurch hervorgebracht wird, oder die der Gummigefässe, wenn 
die Parenchymzellen, die diese Fasern zunächst umgeben, zugleich an 
der Absonderung des Gummis Theil nehmen.« Abgesehen von der merk- 
würdigen, den Thatsachen nicht entsprechenden Vergleichung ist leizteres, 
nämlich das Vorhandensein von Gummi absondernden, benachbarten, den 
öpithelzellen der Harzgänge entsprechenden Zellen, nicht der Fall, was 
bereits Wigand') bezweifelt. Thatsache ist nur, dass der Inhalt der 
den Gang umgebenden Zellen zunächst lichtbrechend wird, indem die 
Inhaltsbestandtheile verschleimen. Die Verschleimung beginnt stets da- 
mit, dass zunächst mit Schleim erfüllte Vacuolen im Protoplasma auf- 
treten, die allmählich an Grösse zunehmen, bis schliesslich die sie trennen- 
den Protoplasmastränge durchreissen und der Gesammtinhalt aus Schleim 
besteht. Später findet durch darauf folgende Desorganisation der Zell- 
wände ein vollständiges Auflösen der betreffenden Zellen statt. Letztrres 
gelang mir auf Längsschnitten durch die Wurzelspitze von Angiopteris 
evecta Hoffm. nachzuweisen. Figur 36 zeigt eine solche Reihe überein- 
anderstehender Zellen, deren Inhalt in den verschiedensten Stadien des- 
organisirt war, deren Zellwände sich aber noch völlig intact zeigten, 
während die umgebenden Zellen theils schon zusammengedrückt waren, 
theils inı Begriff standen, in diesen Zustand überzugehen. 


Es wird ebenso die Ansicht Frank’s?) hinfällig, der angibt, dass, 
wie Wigand bereits nachgewiesen, zwar die Schleimgänge »in dem peri- 
pherischen derbwandigen Gewebe der Wedel von Angiopteris evecta 
Hoffm. Iysigen entstehen, dagegen im inneren Gewebe derselben Wedel 
schizogen und die Schleimabsonderung durch die umgebenden Epithel- 
zellen stattfindet«. 

Bei Marattia alata Smith gelang es mir sogar zwei benachbarte 
Zellen (Figur 37 s. s.) auf Querschnitten der Wurzelspitze zu erha'ten, 
deren Inhalt gleichzeitig verschleimte; sie bildeten so den Anfang zu 
einenı Iysigenen Canal. Die so entstehenden Schleimgänge sind jedoch 
im Verhältniss zu Kaulfussia bedeutend enger und schwanken im Durch- 
messer zwischen 35 und 40 u. 

Im Zusammenhange mit diesen Schleimgängen untersuchte ich auch 
andere, mir zu Gebote stehende Pteridophyten auf Schleimbildung hin, 
wenn auch das, was man unter Schleim bis jetzt versteht, etwas schr 
Unsicheres und bei den verschiedenen Pflanzen chemisch wahrscheinlich 
Verschiedenes ist. 


1) Wigand, Ueber die Desorganisation der Pflanzenzelle, insbesondere über 
die physiologische Bedeutung von Gummi und Harz. Jahrb. für wissenschaftl. Bot. 
HI. Band. 8. 150. 

2) Frank, Ueber die anatomische Bedeutung der Entstehung der vegetabilischen 
Schleime. Jahrb. für wissensch. Bot. V. Band. S. 183. 


483 


In den mit den Marattiaceen sonst so nahe verwandten Ophioglossa- 
ceen konnte keine Schleimbildung nachgewiesen werden. 

Reich an diesen Schleimerzeugungen sind dagegen einige Lycopodia- 
ceen. Jedoch stimmen die in denselben auftretenden Schleimgänge weder 
in ihrer Entstehung noch in der Schleimbildung mit denen der Marattiaceen 
überein. Nach Hegelmaier') verlaufen in der Rinde und den Blättern 
von Lycopodium inundatum L. und Lycopodium alopecuroides L., sowie 
in der Aehre von Lycopodium annotinum L. Schleimgänge, welche Canäle 
von kreisföormigem Querschnitt darstellen, von deren Wand aus zahlreiche 
schlauch- oder asymmetrisch blasenförmige, dünnwandige, anfänglich mit 
Protoplasma gefüllte, später inhaltsleere Zellchen in die Höhlungen hin- 
einragen. Es entsteht der Canal schizogen. Diejenigen Zellen, welche 
in den Canal hineinragen und den Schleim erzeugen, bilden sich 
durch Streckung derjenigen Zellen, welche den Canal umgeben, und 
bleiben ihrerseits an den benachbarten Zellen hängen. Ausser L. inun- 
datum L., bei welchem ich zu denselben, eben erwähnten Resultaten ge- 
langte, untersuchte ich noch Alkoholmaterial von vier weiteren, mir von 
Hrn. Prof. Dr. Goebel gütigst zur Verfügung gestellten Arten, welche derselbe 
auf Java gesammelt hatte. So gut es das unvollständige Material er- 
laubte, versuchte ich sie nach Baker?) zu bestimmen. Bei L. casuari- 
noides Spring (?) fand ich in älteren, 6 mm starken Stämmchen auf dem 
Querschnitt kreisförmige bis elliptische, 105 bis 995 « Durchmesser be- 
sitzende Schleimgänge, die von parenchymatischen, halbkugelig in den 
Gang hineingewölbten Zellen ausgekleidet waren, Sie verliefen allmählich 
blind. Ihren Ursprung nehmen sie in den Blättern, wo sie vollständig 
mit L. inundatum L. übereinstimmend entstehen. Auch bei L. miniatum 
Spring (?) nehmen die Schleimgänge auf gleiche Weise ihren Ursprung 
in den Blättern, durchziehen dieselben und endigen frühzeitig bei ihrem 
Eintritt in den Stamm. Bei L. carinatum Desv. (?) konnten keine Schleim- 
gänge gefunden werden, ebensowenig bei L. Selago L. Letzteres ist dagegen 
dadurch ausgezeichnet, dass in der Mitte des Blattes ein Intercellular- 
raum entsteht, der sich auf dessen Unterseite von einer Blattseite zur 
anderen erstreckt, um beim Eintritt des Blattes in den Stamm zu enden, 

Fernerhin findet sich in der Familie der Osmundaceen eine Schleim- 
absonderung, die zum Unterschied von den oben erwähnten Fällen, in 
Zellen eingeschlossen ist.. Bereits Gardiner und Ito2) untersuchten die 
an jüngeren Blättern und Schuppen befindlichen Haare von Osmunda 


1) Hegelmaier, Zur Morphologie der Gattung Lycopodium. Bot. Ztg. 1872. 
S. 845 und Taf. XI, 33—37. 

2)J. H. Baker, Handbook of the Fern-Allies. London 1887. 

83) Gardiner and Ito, On the structure of the mucilago-secreting cells of 
Blechnum oceidentale L., and Osmunda regalis L. Annals of Botany, VolumI. 1887 
Nr. 1. S, 41-51. 


Flora 1889, 32 


484 


regalis L. . Diese Organe besitzen neben langen, verzweigten, nicht secer- 
nirenden Wollhaaren solche Haare, die Zellreihen darstellen. in allen 
Zellen derselben (bei dem ebenfalls untersuchten Blechnum occidentale L. 
sind es gestielte Köpfehenhaare, deren Endzelle nur secernirt) bildet sich 
Schleim, der so. lange in den betreffenden Zellen eingeschlossen bleibt, 
als das Protoplasma derselben noch lebensthätig ist, um dann bei Quel- 
lung die Membranen zu sprengen und auszutreten. Die Schleimbildung 
beginnt, indem die innersten Schichten des Endoplasmas, worunter 
die Verfasser das Körnerplasma verstehen, sich zu Tröpfchen eines klaren, 
gummiartigen Schleimes ausbilden. Schliesslich besteht jeder Tropfen 
aus vielen kleinen Tröpfchen, die die Reaction von reinem Gummi geben 
und die in einer schleimigen Grundsubstanz eingebettet sind. Sie sind 
voneinander durch ein protoplasmatisches Netzwerk getrennt. Der Pro- 
cess schreitet nach aussen weiter, bis das Endoplasma aufgezehtt. ist, 
während wahrscheinlich das Ektoplasma — die Verfasser können, da 
eine scharfe Grenze zwischen Körnerplasma und Hautplasma nicht exi- 
stirt, nicht. sicher angeben, ob Letzteres Antheil an der Schleimbildung 
nimmt — mit Resten des Zellkerns übrig bleibt. Die secernirenden Zellen 
stehen untereinander in offener Verbindung, indem die Wände und 
Callusbelege der Zellen an beiden Seiten durch eine Anzahl feiner Löcher 
durchbohrt sind, welche an gewisse Formen von Siebröhren erinnern. 
Schneidet man einen Wedel von Osmunda regalis L. ab, so fliesst 
reichlich Schleim aus und zwar, wie man mit der Lupe deutlich sehen 
‘kann, fast nur an der concaven Innenseite des Wedelbündels.. Nun führt 
Russow'') Folgendes an: »In dem Xylem des axilen Petiolus — Leit- 
bündels von C-förmigen Querschnitt bilden die Tracheiden eine com- 
pacte Masse; auf der concaven Seite des Leitbündels sind mehrere Zellen 
der Plıloömscheide, an 10 bis 12 Punkten gruppenweise auftretend, durch 
ihr weites Lumen, welches das der benachbarten Zellen um das 4—5- 
fache übertrifft, ausgezeichnet; sie führen Stärke wie die übrigen Geleit- 
zellen.« Bei näherer Untersuchung stellte sich nun heraus, dass diese 
Zellgruppen die Schleim absondernden waren, wozu noch je eine aus 
zahlreicheren Zellen bestehende Gruppe auf der Convexseite des Bündels 
treten, die gegenüber der umgebogenen Enden des Bündels liegen. Letz- 
tere hat Russow nicht bemerkt. Während bei dünnen Schnitten der 
Schleim sofort ausfliesst, erhält man bei dickeren Schnitten dann cin 
klares Bild von der Lage der betreffenden Zellgruppen, wenn man zu 
dem betreffenden Schnitt etwas schwefelsaure Eisenoxydullösung zufügt. 
Es werden nämlich durch dieses Reagenz die Inhalte dieser Zellgruppen 
schwach schmutzig blau gefärbt und enthalten folglich einen schwach 
gerbstoffhaltigen Schleim. Auf Längsschnitten treten die betreffenden 


Ye... 


485 


Zellen ebenso deutlich hervor und stellen dann verschieden weite, lang- 
gestreckte Zellen dar. Legt man Längsschnitte, die man von jungen 
Blattstielen erhalten hat, während 24 Stunden in Picronigrosin, eine Me- 
thode, welche von Gardiner und Ito angegeben wird ') und bei frischem 
Material sehr gute Resultate liefert, wäscht mit Wasser aus und untersucht 
die Schnitte in Glycerin, so kann man die Schleimbildung in den ver- 
schiedenen Stadien beobachten. Es treten zunächst an verschiedenen 
Stellen im Protoplasma Vacuolen auf, die sich auf Kosten von sich des- 
organisirendem Protoplasma allmählich mit Schleim mehr und mehr er- 
füllen, so dass schliesslich der Zellkern nur an feinen Protoplasmafäden 
aufgehängt erscheint. Schliesslich zerreissen auch diese und der Inhalt 
der betreffenden Zelle besteht aus Schleim, dem der Zellkern und Proto- 
plasmareste noch eingelagert sind. Stärke, wie Russow angibt, konnte 
in völlig mit Schleini erfüllten Zellen nie wahrgenommen werden und 
lässt sich die Angabe dieses Untersuchers nur so erklären, dass beim 
Schneiden Stärkekörner in die betreffenden Zellen aus dem mit solchen 
völlig erfüllten, umliegenden Gewebe hineingerissen wurden. 

Im Stamm von Osmunda regalis L., von dem mir allerdings nur altes 
Alkoholmaterial zur Verfügung stand, konnten weder Färbungen erhalten 
noch Zellen gefunden werden, die auf Schleiminhalt schliessen liessen. 

Aus der Familie der Osmundaceen wurde fernerhin Todea barbara 
Moore in den Bereich dieser Untersuchung gezogen. Auch hier wird der 
Blattstiel von einem C-förmigen Gefässbündel durchzogen, welches auf 
dem Querschnitt in der concaven Seite bis 20 Gruppen schleimabsondernde 
Zellen besitzt; eine jede dieser Gruppen besteht aus wenigen Zellen, 
während auf den beiden Seiten der convexen Fläche des Gefässbündels 
je eine aus zahlreichen Zellen bestehende Gruppe liegt. Beide heben sich 
auch hier durch ihr weites Lumen von den übrigen Zellen ab und führen 
ebenfalls einen schwach gerbstoffhaltigen Schleim. Auf Längsschnitten 
stellen sie wie bei Osmunda langgestreckte Zellen dar, welche mit geraden 
Wänden aneinander stossen. Ihre. Wände färben sich mit Chlorzinkjod- 
lösung blau, ihr Inhalt gelb, welch Letzterer mit schwefelsaurer Eisen- 
oxydullösung eine schmutzig blaue Färbung annimmt. 

In dem untersuchten Stämmehen einer jungen Keimpflanze konnten 
auf Längs- wie Querschnitten zwar im Parenchym Zellen unterschieden 
werden, die von engen Zellen so umgeben waren, dass sie denselben 
Eindruck wie die Marattiaceen-Schleimgänge machten; es gelang mir aber 
nicht, Färbungen zu erhalten; es muss daher dahingestellt bleiben, ob 
der Stamm von Todea Schleim absondernde Organe führt oder nicht. 

An Blechnum occidentale L. schliesst sich bezüglich der Schleim ab- 
sondernden Köpfchenhaare folgende zur Gattung Nephrodium Rich. ge- 


D1.c. 8,3. 


. 


32* 


486 


hörende Aspidiee an, von der Herr Prof. Dr. Goebel Anfang Februar 
1886 bei Tjibodas junge, noch eingerollte Blätter gesammelt hatte. Die- 
selbe ist mit Nephrodium stipellatum Hk. nahe verwandt, von dem sie 
sich namentlich dadurch unterscheidet, dass die Fiederblätter 14—16 
Nerven — nicht, wie Hooker') für obige Species angibt, 8 — besitzen. 
Im frischen Zustand ist nach den Notizen von Herrn Prof. Goebel das 
gesammte junge Blatt mit einer 2—-3mm hohen Schleimschicht continuir- 
lich überzogen, welche die Consistenz einer Gallerte besitzt. In dem mir 
vorliegenden Alkoholmaterial ist dieselbe zu einer cartonpapierdicken 
Schicht contrahirt, die den gesammten Blattstiel und Lamina überzieht 
nit der Ausnahme, dass besondere, unten näher zu charakterisirende 
Organe davon frei bleiben. Der Schleim wird in kugeligen Haaren ab- 
gesondert, die die gesammte Epidermis bedecken. An den einander fest 
aufliegenden Seiten des eingerollten Blattstieles konnten die Haare in allen 
Entwicklungsstadien gefunden werden, die sich wahrscheinlich an dieser 
Stelle erst dann weiter entwickeln und überhaupt erst bilden, wenn das 
Blatt sich entfaltet. Sie entstehen, indem eine Epidermiszelle zu einem 
Schlauch auswächst, der bald an der Spitze keulenförmig anschwillt. 
Durch eine Querwand wird dieser Theil von dem sich weiter theilenden 
Stiel abgegrenzt und gestaltet sich nun zu einer kugeligen Zelle um. In 
dem Protoplasmainhalt der letzteren treten hierauf vacuolenartige Schleim- 
tröpfehen auf, die zunächst durch Protoplasmastränge voneinander ge- 
trennt sind. Nach und nach schreitet die Desorganisation weiter fort 
und der Gesammtinhalt der Zelle ist mit Schleim erfüllt. Derselbe wird 
durch ein am oberen Ende der Zelle durch unregelmässiges Zerreissen 
der Zellmembran gebildetes Loch entleert. Während die Haare des Blalt- 
stiels meist unverzweigt sind, sind die der Blattnerven verzweigt, Figur 
42 und 43 stellen zwei reich verzweigte, jedoch je aus einer Epidermis- 
zelle entstandene Haare der Blattlamina dar, die Endzelle a eines jeden 
Zweiges wird auf die oben beschriebene Weise kugelig und bildet Schleim, 
der durch das Loch 5 entleert wird. Das durch Figur 42 dargestellte 
Haar hat sich in eine aus zwei Zellreihen bestehende Fläche verwandelt, 
die oft bedeutende Breite annimmt, jedoch immer, wie es scheint, ein- 
schichtig bleibt. Der Blattrand ist ausserdem noch mit Borstenhaaren 
versehen, die auf der Mittelrippe nur vereinzelt, stehen. 

Die nahe der Mittelrippe angehefteten, zu Sori vereinigten Sporangien 
sind mit einem nierenförmigen, in der Mitte angehefteten Schleier bedeckt. 
Ein einzelnes junges Sporangium gibt Figur 44 wieder. Sowohl dem 
Stiel desselben entspringen ebendieselben unverzweigten Köpfchenhaare 
(a), als auch, was meines Wissens noch nicht beobachtet worden ist, 
einzelne Zellen der Sporangienwand wachsen zu diesen schleimabsondern- 
den Haaren aus. 


1) W. J. Hooker, Species Filicum. Vol. IV. 8. 70. London 1862. 


487 


Wie bereits oben erwähnt ragen aus dem Schleimüberzug eigen- 
thümliche, in Figur 46 wiedergegebene Organe heraus, die, wie aus 
Figur 45 hervorgeht, in zwei Reihen neben der Blattstielrinne angeordnet 
sind. Sie bestehen aus weisslichen, spongiösen, ca. 12—14mm langen 
Gebilden von pfriemenförmiger Gestalt (in Figur 45 sind sie (a) abge- 
brochen), welche etwa imm über der Basis ein nierenförmiges Anhängsel 
(b) besitzen, welches ebenfalls nicht mit Schleim überzogen ist. Von der 
Stelle an, wo die Fiederblattstiele entspringen, fehlt dem pfriemenförmigen 
Organ die schildförmige Drüse, während ersteres sich über die Mittelrippe 
des Fiederblattes hinüberbeugt. Letztere Organe werden auch bereits 
von Hooker erwähnt, der sie nicht wie Blume als »Palea«, sondern als 
»a subulate fleshy gland« bezeichnet. Diese pfriemenförmigen Organe 
entstehen als Hervorwölbungen des Blattstieles und verlängern sich all- 
mählich bis zu obiger Grösse. Es besteht anatomisch aus einem gleich- 
artigen schwammigen Gewebe, dessen mächtige Intercellularräume mit 
Stäbchen ausgekleidet sind. Die Epidermiszellen greifen mittels gewellter 
Wände ineinander und besitzen äusserst zahlreiche, in die Längsrichtung 
gestellte Spaltöffnungen. 

Die nierenförmige Drüse idieser Organe liegt dem Blattstiel dach- 
förmig an. In die mit demselben versehenen Organe tritt ein normal 
gebautes Gefässbündel ein, welches sich strahlenförmig in die Ausbreitung 
verzweigt, wie aus Figur 47 hervorgeht. Die Strahlen bestehen hier nur 
noch aus Tracheiden, die auf der Unterseite der Drüse theils bis dicht 
an den Rand, von demselben oft nur durch zwei bis drei Zellen getrennt, 
verlaufen, theils schon früher, wie aus Figur 48 hervorgeht, aufhören. 
Die Tracheiden sind von der Unterseite durch zwei bis drei Zellreihen 
lückenlos aneinander schliessenden, langgestreckten Zellen getrennt, wäh- 
rend nach der Oberseite zu ein dem pfriemenförmigen Organ entsprechen- 
des, schwammiges Gewebe liegt, dessen grosse, stark das Licht brechende 
Intercellularräume mit 3,8 bis 42 4 langen Stäbchen ausgekleidet sind. 
Da der Inhalt der Intercellularräume mit Schwefelsäure. aufquillt, besteht 
er wahrscheinlich aus Schleim. Während die Epidermiszellen der Unter- 
seite lückenlos aneinander schliessen, besitzen die der Oberseite zahlreiche 
in der Richtung des Tracheidenverlaufes gestellte Spaltöffnungen, die mit 
den Intercellularräumen communieiren. 


Als was diese eigenthümlichen Organe aufzufassen sind, muss einer 
Untersuchung lebender Pflanzen überlassen bleiben. Während das schild- 
förmige Anhängsel sicher eine Wasser ausscheidende Drüse darstellt, kann 
das pfriemenförmige Organ entweder zu demselben Zweck oder als Ath- 
mungsorgan dienen, da das mit Schleim völlig überzogene Blatt von der 
Luft vollständig abgeschlossen ist. Sie würden in letzterem Falle mit den 
als Athmungsorgane dienenden, aus dem Schlamm herausragenden 
Wurzeln einiger Bäume zu vergleichen sein, wofür namentlich ihre spon- 


488 


giöse Beschaffenheit spricht. Die Wasserausscheidung auf der anderen 
Seite dient dazu, die Schleimhaare zum Platzen zu bringen. 

Zu den Schleim bildenden Pteridophyten ist fernerhin die Familie 
der Cyatheaceen zu rechnen, von der Karsten!) Folgendes anführt: 
»Einzelne grosse gummihaltige Zellen fand ich in dem Parenchym der 
Stämme der Cyathea aurea (Tafel VII, Figur 1a), Alsophila senilis, mi- 
crophylla u. a., zu Fasern vereinigt waren diese Zellen in dem Stamm 
der Alsophila pruinata, in deren Blattstiel die Höhlung derselben nicht 
weiter war wie die der übrigen Parenchymzellen, nur durch ihren Inhalt 
von diesen zu unterscheiden, so dass sie den eigentlichen Milchsaft 
führenden Fasern ähnlich waren.« Weiterhin führt er an, dass dieselben 
folgenden Cyatheaceen fehlen: Hemitelia obtusa Kl. und Balantium 
Karstenianum. 

Russow?) erwähnt bei der Untersuchung der Stämme dieser Familie 
Folgendes: »Zwischen dem Leitbündel und diesen Sklerenchymplatten 
befindet sich (bei Alsophila) eine schmale Partie farblosen Parenchyms, 
in welchem sehr weitlichtige Gummizellen liegen. Von den Sklerenchym- 
platten nach innen liegen zahlreiche Gerbstoffschläuche und Gummigänge 
zerstreut, Im Petiolus legen sich die Sklerenchymstränge hart an die 
Schutzscheide an, auf der von der nächstliegenden Petiolus-Oberfläche 
abgewandten Seite der Leitbündel; zahlreiche Gerbstoffsehläuche und 
Gummigänge durchziehen das Parenchym des Petiolus, erstere gewöhnlich 
in ziemlicher Nähe der Leitbündel, meist regelmässig den Längsfurchen 
der Leitbündel gegenüber liegend.« 

Potonie?°) gibt nur die Russow’schen Angaben wieder, wie er es 
auch bei den Osmundaceen thut. Ich untersuchte zunächst Alsophila 
australis R. Br. und fand in älteren Wedeln, dass innerhalb der platten- 
förmigen, hin und her gebogenen Gefässbündel jedesmal an der concaven 
Seite der Krümmung eine grössere oder zwei bis drei kleinere Zellen 
liegen, deren Inhalt schwach gerbstoffhaltiger Schleim ist. Auf Längs- 
schnitten sind diese Zellen nach allen Richtungen ziemlich gleich weit 
und stehen übereinander; sie besitzen zwischen sich grosse Intercellular- 
räume und liegen theils einzeln, theils zu zwei bis drei nebeneinander. 
Ausser diesen Zellen finden sich in dem Parenchym des Blattstiels alter 
Blätter auf Querschnitten noch weite Zellen, die ähnlich wie bei den 
Marattiaceen scheinbar von Epithelzellen umgeben sind. Auf Längs- 
schnitten stellen letztere breite, äusserst lange Zellen dar, die von einem 
körmnigen, hellbräunlichen bis gelblichen Inhalt erfüllt sind, bestehend aus 
gerbstofffreiem Schleim. Um die Entwicklung derselben zu untersuchen, 


1) Le. 8. 138. 

2)1.c. 8. 105. 

3) Henry Potonig, Ueber die Zusammensetzung der Leitbündel bei den Gefäss- 
kryptogamen. Jahrb. des Königl. botan. Gartens Berlin. Il. Band. 8. 270. 


489 


benutzte ich einen noch völlig eingerollten, jugendlichen Wedel, in welchem 
diese drei bis viermal länger als breiten Zellen übereinander angeordnet 
waren. Ihr Inhalt verschleimt, wie bei Färbung mit Pikronigrosin leicht 
festzustellen ist, anf die Weise, dass im Protoplasma äusserst kleine, zahl- 
reiche Vacuolen auftreten, die durch Protoplasmafäden so voneinander 
getrennt sind, dass das Bild mit einer Bienenwabe vergleichbar ist. AlIl- 
mählich verschmelzen die einzelnen Vacuolen miteinander, bis schliesslich 
der gesammte Inhalt der mehr und mehr anschwellenden Zelle gleich- 
mässig mit Schleim erfüllt ist. Es sind somit schleimführende überein- 
ander stehende Zellen und keineswegs, wie Russow angibt, Gänge, von 
denen man ja nur bei vorhandenen aufgelösten Membranen reden kann. 
Genau ebenso verhalten sich die Schleimzellen in den Wedeln von Cibo- 
tium princeps Hort. und C. regale Moor. Leider standen mir die beiden 
von Karsten untersuchten Species Hemitelia obtusa Kl. und Balantium 
Karstenianum nicht zur Verfügung, dagegen gelang es mir in je einer 
anderen Species dieser beiden Gattungen Schleimzellen nachzuweisen; 
demnach sind dieselben höchst wahrscheinlich bei allen Oyatheaceen vor- 
handen, was entschieden systematisch von Bedeutung ist. 


Von Hemitelia Walkerae Hk. stand mir Alkoholmaterial zur Disposition 
und fand ich in dem Stamm dieses von Prof. Goebel in Ceylon gesammelten 
Farn schon mit blossem Auge auffallende, grosse, weite Zellen im Grund- 
parenchym, namentlich in dem zwischen Gefässbündeln und Sklerenchym- 
scheiden befindlichen Parenchym. Sie übertreffen die umgebenden Zellen 
an Weite oft um das vierfache und mehr und stellen Schleimzellen dar. 
Sie sind in der Regel doppelt so lang als breit, obwohl auch ziemlich 
gleich weite vorkommen, wie Figur 38 zeigt. Im Parenchym des Blatt- 
stiels stellen sie dagegen theils einzelne, theils zu zweien nebeneinander 
liegende Zellen dar, die sich durch Grösse nicht von den übrigen unter- 
scheiden. Auf Längsschnitten stellen sie langgestreckte übereinander 
stehende Zellen dar. Sie führen ebenfalls Schleim. In den Biegungen 
der Blattgefässbündel sind dagegen gerbstoffhaltigen Schleim führende 
Zellen vorhanden, die sich wie die der folgenden Art verhalten. 

Balantium antarcticum Prsl. lässt beim Abschneiden eines Wedels 
zunächst keinen Schleim austreten, erst nach einiger Zeit sammelt sich 
in der Nähe der Gefässbündel Schleim in Gestalt kleiner Tröpfchen an. 
An Querschnitten findet man wieder in den nach innen zu gelegenen 
Krümmungen des eigenthümlich gebogenen, plattenförmigen Gefässbündels 
Gruppen kleiner, polyedrischer Zellen, die wie aus Längsschnitten hervor- 
geht, übereinander stehen. Ihr Inhalt färbt sich mit schwefelsaurer Eisen- 
oxydullösung schwach blau und enthält folglich Gerbstoff. Im Grund- 
parenchym dagegen finden wir langgestreckte, Reihen bildende Zellen, 
die an Grösse von den umgebenden nicht wesentlich unterschieden sind 
und Schleim führen, 


490 


Cyathea medullaris Sw., von dem ebenfalls ein Wedelstiel unter- 


sucht wurde, verhielt sich völlig wie die oben untersuchte Alsophila 
australis Br. 


$ 11. Stäbchen. 


In den Intercellularräumen des Parenchyms des Stammes, des Blatt- 
stieles und vor Allem des Schwammparenchymes der Blätter der Marattia- 
ceen treffen wir die von Luerssen') zuerst näher beschriebenen, von 
Schenck:) eingehender mikrochemisch und entwicklungsgeschichtlich 
untersuchten eigenthümlichen centrifugalen localen Wandverdickungen. 
Weitere Angaben über dieselben finden sich bei de Bary°) und Gar- 
diner®). Schenck kommt zu folgendem Resultat: »Die Höcker, Stäbchen 
oder Fäden der Marattiaceen wie auch der übrigen Farne, bei denen sie 
in ähnlicher Weise wiederkehren, werden wohl am richtigsten als Secret- 
bildungen aufgefasst. Ihre Substanz muss wenigstens bei der Bildung 
von schleimiger oder halbflüssiger Beschaffenheit sein, da es sich sonst 
nicht vorstelien lässt, wie sie durch die Zellwand hindurchwandern kann 
und wie die Stäbchen mit einander verwachsen. Die Vermuthung liegt 
nahe, dass der Transport dieses secretartigen Sfoffes durch feine Poren 
in der Zellmembran bewerkstelligt wird. Seine chemische Beschaffenheit 
muss zunächst dahingestellt bleiben. Ihn als schwach euticularisirte 
Cellulose zu bezeichnen, liegt kein zwingender Grund vor.« 

Ich habe diese Bildungen bei Angiopteris evecta Hoffm., Kaulfussia 
aesculifolia Blume und Marattia fraxinea Smith eingehend näher unter- 
sucht, ohne zu Resultaten gelangen zu können, die von den Schenck’schen 
verschieden wären. Es sei hier nur erwähnt, dass mit Pikronigrosin ab- 
solut keine Reaction zu erzielen war, so dass von einer verschleimten, 
von einer Cutiewla, die mit Chlorzinkjodlösung deutlich nachweisbar ist, 
überzogenen Substanz wohl nicht die Rede sein kann. 

Bei den untersuchten Arten bildeten diese Wandverdickungen im 
Stamune stets ein aus langen Stäbchen bestehendes Balkennetz. Im Blatt- 
parenchym von Marattia fraxinea Smith bildeten sie kleine, dicht ge- 
stellte, rundliche Erhabenheiten, die bei dem untersuchten Material nur 


selten zwei bis dreimal länger als dick waren und somit kleine, kurze 
Stäbchen darstellen. 


1) Chr. Luerssen, Ueber centrifugales locales Dickenwachsthum innerer Paren- 
chymzellen der Marattiaceen. Bot. Ztg. 1873, 8. 641 und Taf. VI und Ueber Inter- 
cellularverdickungen im parenchymatischen Grundgewebe der Farne. Sitzungsber. 
der Naturf.-Ges. Leipzig 1875. S. 76. 

2) H. Schenck, Ueber die Stäbchen in den Parenchymintercellularräumen der 
Marattiaceen. Ber. der deutsch. Bot. Gesellsch. 1886, Band IV mit Taf. IV. 

8) De Bary, Vergl. Anatomie. S. 125. 

4) W. Gardiner, The contimuity of the protoplasm in plant tissue. Nature 
1885. 8. 391. 


491 


Bei Marattia alata Smith waren, entgegen der Angabe von Schenck’), 
die Stäbchen ebenfalls im Schwammparenchym nachweisbar. Sie zeigten 
eine Dicke bis zu 2,131 bei einer Länge bis zu 7,14 und bildeten unver- 
zweigte, gerade, selten ein wenig gekrümmte Stäbchen. 

Bei Kaulfussia aesculifolia Blume bildeten sie im Schwammparenchym 
ein dickes Balkennetz, aus lauter geraden, dünnen, aber langen Stäbchen 
bestehend, die an der Spitze häufig köpfchenförmig angeschwollen waren. 

Ebenfalls fand ich im Stamme von Helminthostachys zeylanica Hk. 
Stäbchen, wo sie die Intercellularräume des Parenchyms mit einem dichten 
Balkennetz erfüllten. Es bestand dasselbe aus äusserst zarten, langen 
Fäden, .die sich analog denen der Marattiaceen verhielten. Sie fehlten 
im Blattstiel und im Schwammparenchym. Hierbei möchte ich auf 
Folgendes aufmerksam machen. In einzelnen Parenchymzellen der Innen- 
rinde des Stammes fand ich braunroth gefärbte (es war Alkoholmaterial), 
kuglige oder eckige Tröpfehen mit eigenthümlicher, an die Schichtung 
der Stärkekörner erinnernder, excentrischer Schichtung. Dieselben wurden 
ebenfalls in den Zellen der Gefässbündel gefunden, wo hie und da eine 
Zelle völlig mit solchem Inhalt erfüllt war. Ebenso lehrte die Unter- 
suchung jüngerer Theile, dass die Zellen zunächst völlig mit einem 
homogenen, gelblichen Inhalt erfüllt waren. Weder durch schwefelsaure 
Eisenoxydullösung noch durch doppelchromsaure Kalilösung konnte eine 
Gerbstoffreaction erhalten werden. In Chromsäure blieben dieselben un- 
verändert, nur wurde die Schichtung deutlicher. Das Ausbleiben der 
Gerbstoffreaction ist zwar erklärlich, da ich nur altes Alkoholmaterial zur 
Untersuchung hatte, jedoch ist es mir dadurch nicht möglich, mit Be- 
stimmtheit anzugeben, ob es nur eine pathologische Abscheidung war 
oder nicht). 

$ 12. Die Pilzinfection. 


Russow®) führt bei der Beschreibung der Wurzeln der Marattiaceen 
Folgendes an: »In den unterirdischen Wurzeln fallen die zwei bis drei 
inneren Lagen der Aussenrinde vor den übrigen in die Augen durch den 
Inhalt ihrer Zellen, der aus zusammengeballten, schwach gelblich tingirten, 
zum Theil durchscheinenden, zum Theil grumösen Massen besteht, die 
sich auf Zusatz von Jod dunkel schmutzig-gelb färben; in den Wurzeln 
der Ophioglosseen kommen in den entsprechenden Zellen ähnliche Con- 
glomerate vor, die durch eingedrungene Pilzfäden verursacht zu sein 
scheinen; bei den Marattiaceen waren keine Pilzfäden wahrzunehmen.« 
Auch bei den unterirdischen Wurzeln von Kaulfussia aesculifolia Blume 
fielen mir bei der anatomischen Untersuchung diese gummiartigen, gelben 


1) Le. 8. 90. 
2) Vergl. auch S. 487 dieser Abhandlung. 
3) 1. c, 8. 107. 


492 


Massen auf, die den Inhalt von ein bis drei Zellreihen bildeten. Dieselben 
gehörten der mit Intercellularräumen versehenen Innenrinde an und waren 
immer dicht an den Schleimgängen befindlich. 

Sowohl auf Quer- wie Längsschnitten stellen diese Massen gelbliche, 
stark lichtbrechende Klumpen dar, die die verschiedensten Gestalten be- 
sitzen. Mit Kalilauge behandelt, tritt mit Ausnahme ganz geringer Quel- 
lung keine Veränderung ein, bei Behandlung mit eoncentrirter Schwefel- 
säure tritt allmählig ein Hellerwerden ein, so dass man deutlich sehen 
kann, dass die Klunpen aus keiner einheitlichen Substanz bestehen. Da 
diese Resultate über die Gestalt und das Verhalten der Klumpen völlig 
mit denen übereinstimmten, welche Wahrlich') bei ähnlichen Objecten 
in den Orchideenwurzeln erhalten, wendete ich jetzt zur weiteren Unter- 
suchung dessen Methode zur Klärung des Bildes an. 

Dünne Längsschnitte der betreffenden Wurzeltheile kochte ich längere 
Zeit in alkoholischer Kaliumhydroxydlösung, wusch mit Wasser aus und 
untersuchte dieselben dann in Glycerin bei starken Vergrösserungen. Jetzt 
zeigte sich klar und deutlich, dass die einzelnen Klumpen durch Fäden 
von äusserster Feinheit in Zusammenhang standen. Dieselben verliefen 
in den Intercellularräumen, um hie und da durch die Zellmembran 
Zweige zu senden. Hier im Innern der Zellen schwellen sie zunächst an 
und bilden dann theils runde, theils \ängliche Blasen, die die verschie- 
densten Auszweigungen zeigien. Sie stimmen im Wesentlichen mit denen 
von Wahrlich auf Tafel II. abgebildeten Figuren überein. Da hierdurch 
die grösseren Klumpen noch nicht deutlich geworden waren, wurde auch 
das andere von Wahrlich angegebene Verfahren eingeschlagen. Es wur- 
den nämlich die mit alkoholischer Kaliumhydroxydlösung behandelten 
Schnitte in concentrirte Schwefelsäure gelegt, nachdem sie gut ausge- 
waschen worden waren. Hierauf wurde nach einiger Zeit letzteres wieder- 
holt und mit Chlorzinkjodlösung gefärbt. Jetzt trat auch hier deutlich 
hervor, dass diese grossen Klumpen aus Hyphenknäulen bestehen, in 
deren Innenraum intensiver gefärbte Körper vorhanden sind. Letztere 
sind die ursprünglichen Säcke, welche mit der Zeit von den Pilzhyphen 
umflochten werden. Dass die Pilzhyphen, ohne sie mit Reagentien zu 
behandeln, nicht sichtbar sind, rührt daher, dass sie, wie schon Wahrlich 
erwähnt, wahrscheinlich Harz ausscheiden, welches die einzelnen Elyphen 
sowohl wie die blasigen Anschwellungen so dicht umgibt, dass ein ein- 
heitlicher Klumpen schliesslich entsteht. Dieses Harz wird durch obige 
Behandlung entfernt. Auch hier färbte sich das Harz mit Osmiumsäure 
braun. 

Wie aus den verschiedenen Entwicklungsstadien hervorgeht, die ich 
in dem untersuchten Material antraf, dringt der Keimschlauch oder das 


1) W. Wahrlich, Beitrag zur Kenntniss der Orchideenwurzelpilze, Bot. Ztg. 
1886. 8. 486, 


493 


im Boden vegetirende Mycel des Pilzes in die Wurzelspitze ein, indem 
von demselben eine Epidermiszelle durchbohrt wird. Da die Luftwurzeln 
stets pilzfrei sind, ist eine andere Inficirung ausgeschlossen. In der Epi- 
dermiszelle schwillt die Hyphe an einer Stelle blasig an, durchbohrt die 
Membran wieder und dringt von einer Zelle zur anderen, bis sie in die 
Innenrinde gelangt. Hier wuchert sie in den Intercellularräumen weiter 
und entsendet in die Zellen Zweige, die dort anschwellen. Die so ent- 
stehenden Blasen werden von anderen Hyphen umwunden und stellen 
dann schliesslich diese harzigen Klumpen dar. 


Es glückte mir fernerhin, Sporen zu finden. Wie aus Figur 39a 
und b hervorgeht, stellen dieselben annähernd rundliche Gebilde dar, die 
einen Durchmesser von 35 bis 42 u zeigten. Sie besitzen ein äusserst 
dickes Exospor, welches von oben gesehen feine Punkte zeigt; wie aber 
aus Figur 39c und d zu ersehen ist, scheint es von feinen Canälen durch- 
zogen zu sein. Auf der Oberfläche der Spore verlaufen eigenthümliche, 
oft verzweigte Bänder. 

Auch die Wurzeln der im hiesigen Gewächshaus cultivirten Marattia 
alata Smith zeigten in der äussersten Schicht der Innenrinde Zellen, die 
stärkefrei waren, dafür aber hellgelbe Ballen von theils runder, theils 
länglicher Form besassen. Dieselben verhielten sich wie die bei Kaulfussia 
gefundenen. Um einen Aufschluss über die systematische Stellung des 
Pilzes zu erhalten, wurden dünne Quer- und Längsschnitte der Wurzel 
in verdünnte Rosinenabkochungen auf einen Objectträger ohne Deckglas 
gebracht. Andere wurden im hängenden Tropfen cultivirt und sämmt- 
liche Präparate in eine mit einer Glasglocke überdeckte feuchte Kammer 
gebracht. Nach ca. drei Wochen zeigten sich eiförmige, dunkelgrün ge- 
färbte Sporen, welche einen Durchmesser von 5 a, eine Länge von 8,4 ı 
besassen. Sie wurden auf folgende Weise gebildet. Das Mycel des in 
der Wurzel befindlichen Pilzes wuchs nach Aussen und verbreitste sich 
in der Nährlösung. Es war insofern ein Unterschied zwischen dem in 
der Wurzel befindlichen und dem in der Nährlösung gewachsenen Mycel 
zu constatiren, als letzteres bedeutend stärkere Hyphen entwickelte. Die 
Enden einzelner Hyphenäste verbreiterten sich dann scheibenförmig und 
am Rande dieser Scheibe entsprangen mehr oder minder viele (oft zwölf 
und mehr) Hyphenästchen, die an ihrem Ende eine Spore abschnürten. 
Dieses Stadium gibt Figur 40a wieder. 

Später wurden an 3,8 bis 45 # breiten Hyphenästen zusammen- 
gesetzte, gelbliche Sporen abgeschnürt. Die Endzelle schwillt keulenförmig 
an (6) und theilt sich durch Querwände in gewöhnlich vier Zellen (ec), 
deren obere sich durch je eine Längswand dann weiter theilen (a). 
Hierauf folgt die darunter befindliche Zelle (e) und so weiter, so dass 
schliesslich lange Ketten zu Stande kommen, deren Glieder die Sporen 
darstellen. Bei der Keimung fallen entweder die zusammengesetzten 


494. 


Sporen auseinander und jede Zelle keimt aus, oder cs keimen einzelne 
Zellen direct im Zusammenhang mit den anderen zu einem neuen 
Mycel aus. 

Fernerhin wurde eine Pilzinfection in den dünnen Nebenwurzeln von 
Angiopteris eveeta Hoffm. gefunden. Auch bier befand sich der Pilz an 
denselben Stellen wie bei den oben beschriebenen Arten. Eigenthümlich 
war, dass die nach Innen befindlichen, pilzfreien Zellen collenchymatisch 
verdickt und einzelne dieser Zellen sogar zu Bastfasern umgebildet waren. 
Während erstere durch Chlorzinkjodlösung blau gefärbt wurden, färbten 
sich letztere durch Kaliumhydroxydlösurig gelb, durch Phloroglucin-Salz- 
säure roth. Das Ende einzelner Hyphen war zu einer Spore kuglig an- 
geschwollen; dieselbe besass einen sehr grossen Zellkern. Den Inhalt einer 
Zelle mit Spore gibt Figur 41 wieder. 

In meinern Alkoholmaterial von Marattia fraxinea Smith konnte keine 
Pilzinfection nachgewiesen werden. 


Durch die oben eitirte Bemerkung Russow’s wurde ich veranlasst, 
auch die mir zugänglichen Ophioglossaceen auf diese Infection zu unter- 
suchen. Unter dieser Familie führt Russow') Folgendes an: »Sehr auf- 
fallend treten die innersten Zellen der Aussenrinde (der Wurzeln von 
Ophioglossum vulgatum L.) vor allen übrigen durch ibren Inhalt hervor, 
der aus gelblichen bis bräunlichen, zusammengeballten grumösen (Proto- 
plasma?) Massen besteht, die meist von zahlreichen, farblosen oder braun 
tingirten Pilzfäden umsponnen sind. Letztere durchbohren die Wände 
der Zellen und verlaufen auf längere Strecken in den Intercellulargängen 
an der Grenze zwischen Innen- und Aussenrinde; Pilzsporen wurden 
nicht gefunden.« Ich untersuchte darauf hin die Wurzeln von Botrychium 
Lunaria Sw. und Ophioglossum vulgatum L. In beiden Pflanzen, welche 
ich von den verschiedensten Standorten sammelte, waren stets diese 
Massen vorhanden. Dagegen konnte ich in dem mir zugänglichen Alkohol- 
material von Botrychium ternatum, und von Helminthostachys zeylanica 
Hk., von denen ersteres in den Dünenkesseln Norderney’s, letzteres in 
Ceylon von Herrn Professor Dr. Goebel gesammelt wurde, weder diese 
Massen, noch Pilzinfection nachweisen. 


Macht man dagegen von Botrychium Lunaria Sw. und von Ophio- 
glossum vulgatum L. auch hier dünne Schnitte durch die Wurzel und 
behandelt sie nach der Wahrlich’schen Methode, so lässt sich leicht 
nachweisen, dass wir cs hier mit denselben Massen wie bei den Marattia- 
ceen Wurzeln zu thun haben. Sie unterscheiden sich nur von Letzteren 
dadurch, dass die in den Intercellularräumen verlaufenden Hyphen so 
gut wie nicht verharzt sind, was namentlich zu Tage tritt, wenn man 
die Schnitte mit verdünnter Chromsäurelösung behandelt, Im ersten 


Le 8. 118, 


495 


Moment wird der Verlauf der Hyphen klarer, dann aber lösen sich die- 
selben auf, während die Massen deutlicher und klarer in ihrer Structur 
werden. Bei den Marattiaceen dagegen werden durch dieses Reagenz 
überhaupt erst die einzelnen Hyphen sichtbar. 

Es wurde nun zum Cultiviren des in den beiden Wurzeln lebenden 
Pilzes geschritten und wie oben angegeben verfahren. Die Hyphen ver- 
breiteten sich auch hier zuerst und konnte namentlich deutlich das Er- 
starken derselben beobachtet werden. Nach ca. 8 Tagen schnürten die 
Hyphen an ihrer Spitze mehrzellige, dunkelgrüne Sporen ab, die sich 
isolirten und bald wieder keimten. Die zusammengesetzten Sporen hatten 
eine Breite von 11,2 u bei einer Länge von 93,5 « im Durchschnitt. Ausser 
durch ihre bedeutendere Grösse unterscheiden sie sich namentlich noch 
dadurch von den vom Marattia-Wurzelpilz erhaltenen Sporen, dass 
sämmtliche durch Querwände entstandene Zellen sich nochmals durch 
Längswände theilen. 

Auch bei den Lycopodiaceen ist solch’ eine Pilzinfection bekannt. 
Goebel!) erwähnt Folgendes von Lycopodium inundatum L.: »In dem 
unter dem Cotyledon liegenden Theile der Keimpflanze und im unteren 
Theile des jungen Stämmchens ist das innere Gewebe gewöhnlich in der 
Form ausgebildet, die Bruchmann’?) als Polstergewebe bezeichnet hat. 
Es tritt dasselbe auch an dem Stämmchen älterer Pflanzen lokal auf, 
und ist dadurch charakterisirt, dass zwischen den Zellen eine gelbliche, 
körnige Masse sich findet, die nach Bruchmann aus der Mittellamelle der 
Zellwände hervorgegangen sein soll, ein Vorgang, der mir weiterer Prüfung 
bedürftig erscheint. Die Zwischenmasse erreicht recht bedeutende Dimension, 
sie ist oft dicker als der Durchmesser der angrenzenden Zellen. Ich fand 
in diesem Gewebe zwischen den Zellen stels Pilzhyphen verlaufen, die 
sieh auch leicht nach Aussen zwischen die Wurzelhaare verfolgen liessen, 
Sie dringen von Anfang an intracellular eine. Bruchmann?) beschreibt 
dieses Polstergewebe, welches ich an sämmtlichen, in der Umgegend von 
Marburg gesammelten Lycopodium inundatum-Pflänzchen gefunden habe, 
folgendermassen: An der Bauchseite des Stammes von Lycopodium inun- 
datum treten an einigen Stellen eigenthümliche Anschwellungen auf. Sie 
sind mit blossem Auge leicht bemerkbar und unterscheiden sich von dem 
umgebenden Gewebe durch ihre intensivere gelbe Farbe. Der Anschwellung, 
namentlich da, wo sie besonders stark auftritt, entspricht fast immer eine 
concave Krümmung der Rückenseite. Auch scheint die Anschwellung in 
bestimmter Beziehung zu den Wurzeln zu sein, denn an so angeschwollenen 
Stellen findet man dieselben häufig oft zu fünf und mehr bei einander. 


1) Goebel, Ueber Protballien und Keimpflanzen von Lycopodium inundatun. 
Bot. Ztg. 1887. S. 185. 

2) Hellmuth Bruchmann, Ueber Anlage und Wachsthum der Wurzeln von 
Lyeopodium und Isoötes. Jenaische Zeitschr. f. Naturwissensch. VIIT. Band. S. 548, 


496 


Entweder umgiebt diese Anschwellung mehrere Wurzeln, oder sie be- 
findet sich zwischen denselben, oder endlich auch neben einzelnen Wurzeln. 
Schnitte durch solche Stellen geführt, lassen im Grundgewebe des Stammes 
ein von diesem deutlich unterscheidbares, rundlich umschriebenes Gewebe 
erkennen; das sich näher der Peripherie als dem centralen Pleromeylinder 
hält. Wir wollen es als »Polstergewebe« bezeichnen. Nach der Basis 
des Stengels zu geht es allmählig in das Grundgewebe über, nach den 
übrigen Seiten ist es scharf gegen dasselbe markirt. Ueber die Be- 
schaffenheit der Elemente des Polstergewebes selbst ist es nicht ganz 
leicht, sich klar zu werden. Es hat den Anschein, als lägen die Zellen 
mit ihren dünnwandigen, stark lichtbrechenden Membranen bald sich 
berührend, bald völlig frei, in einer homogenen, schleimigen Masse, die 
in Wasser, namentlich aber in Kaliumhydroxyd sehr quillt, unregelmässig 
eingebettet. Die beste Orientirung lassen in Alkohol gelegte Präparate zu. 
Diese schleimige Masse verdankt der Aufquellung der Mittellamelle der 
Zellwände ihre Entstehung, ein ganz ähnliches Verhalten, wie es Sachs 
(Lehrbuch der Botanik IV. Aufl. S. 36) für das Gewebe mancher Fucaceen 
und für das Endosperm von Ceratonia Siliqua angiebt. Die Abbildungen 
des letzteren kann füglich auch zur Veranschaulichung der hier in Frage 
stehenden Verhältnisse dienen. Mit Chlorzinkjodlösung oder Jod und 
Schwefelsäure färbt sich die innere Zellschicht dieser Zellen blau, wie die 
Membrannen der Zellen des Grundgewebes. Die verschleimten äusseren 
Zellhautschichten bleiben dagegen unverändert. Der Inhalt dieser Zellen 
ist frei von Stärke, während das umliegende Grundgewebe, auch die 
wenigen Zellreihen an der Basis dieser Gewebepolster, dieselbe in grosser 
Menge zeigen. Ausser Fetten und Stickstoff haltiger Substanz, die im 
älteren Gewebe aber verschwinden, findet man noch eine Menge chrom- 
gelber Körnchen, die in Alkohol nach und nach ihre Farbe verlieren, zum 
Theil sich auflösen«e. Er kommt schliesslich zu dem Resultat, dass die 
schleimige Zwischenmasse begierig Wasser anziehe und so als Wasser- 
reservoir für die übrige Pflanze diene. 


Letzteres kann unmöglich der Fall sen, da dieses Gewebe dann 
häufiger auftreten müsste. Es muss vielmehr angenommen werden, dass 
die Ansammlung von Schleim in den Intercellularräumen in direeter Be- 
ziehung zu dem Pilz steht, dessen Fäden die Intereellularräume zahlreich 
durchziehen. Einzelne äusserst zarte Aeste des Mycels dringen in die 
Zellen selbst ein und dienen dort zur Nahrungsaufnahme. Eine An- 
schwellung in den Zellen konnte nicht gefunden werden. Es verhält sich 
dieser Pilz also ganz anders wie die Marattiaceen- und Ophioglosseen- 
Wurzelpilze. Ob der Schleim, welcher die Pilzhyphen umgiebt, von den 
Membranen ausgeschieden wird oder vom Piz, muss ich unentschieden 
lassen, doch ist mir letzteres wahrscheinlicher, da die Zellmembranen 
nicht verändert erscheinen. Die chromgelben Körnchen Bruchmann’s 


497 


scheinen mir Sporen zu sein, doch ist es mir bis jetzt noch nicht ge- 
lungen, weder diese zum Keimen zu bringen, noch das Mycel zum Aus- 
treiben zu veranlassen. 


8 13. Der Gefässbündelaufbau von Struthiopteris germanica Willd. 


Ich versuchte fernerhin: Aufklärung zu schaffen über „den Gefäss- 
bündelaufbau von Struthiopteris germanica Willd, denn nach Nägeli soll 
dieser Farn bezüglich der Anordnung seiner Gefässbündel eine ganz ab- 
weichende Stellung einnehmen. Nägeli’s') Angabe lautet: »Es ist mir 
ferner nur, eine Pflanze bekannt (Struth. germ.), bei welcher die dicht 
über einander liegenden spiralständigen Laubblätter auf eine kurze Strecke 
nahe über ihrer Basis zu einem ununterbrochenen Gewebe verwachsen 
sind. Dieses Gewebe bildet einen Mantel, der den ganzen Stamm um- 
schliesst, mit demselben verwachsen, aber durch zahlreiche kleine Lücken 
(je eine innerhalb einer Blattbasis) getrennt ist und das ganze Netz der 
Gefässstränge enthält, so dass der Stamın selbst bloss aus Parenchym 
besteht«e. 

Der mit ‚zahlreichen Ausläufern versehene Stamm eines Exemplars 
von Struthiopteris germanica Willd. wurde zunächst auf dieselbe Weise 
freipräparirt, wie bei Kaulfussia angegeben. Es stellte sich heraus, dass 
das Gefässbündelsystem einen Hohleylinder bildet, der völlig mit dem von 
Aspidium filix mas L. übereinstimmt, indem er auch hier durch zahlreiche 
rhombische Lücken unterbrochen ist, die je einer Blattbasis entsprechen. 
Während jedoch bei jenem die Gefässbündel des Blattes rings um die 
Blattlücke herum entspringen, sind hier nur zwei Gefässbündel vorhanden, 
die ziemlich dicht neben einander aus dem unteren Winkel der Blattlücke 
hervorgehen, um dann in das betreffende Blatt zu verlaufen. Nägeli 
scheint durch folgende eigenthümliche Thatsache dazu gekommen zu sein, 
dem Stamm ein Gefässbündelsystem abzusprechen. Macht man einen 
Querschnitt durch ein Stammstück, so sieht man an der äussersten 
Peripherie desselben theils runde, theils plattenförmige Gefässbündel liegen. 
Diese sind von einander getrennt durch Lücken, welche schief nach unten 
verlaufen und erst ziemlich tief nahe dem Stamimcentrum enden. Diese 
Lücken entstehen, wie aus Vergleichung von Längsschnitten und succes- 
siven Querschnitten hervorgeht, dadurch, dass die sehr lange am Stamm 
herablaufenden Blätter zunächst nur an beiden Seiten mit dem Stamm- 
gewebe verschmelzen und ihre Gefässbündel an den Gefässbündeleylinder 
ansetzen. Ihre Oberseite dagegen bildet mit der Unterseite des darüber 
stehenden jüngeren, ihre Unterseite mit der Oberseite des darunter 
stehenden älteren Blattes einen sich allmählig verjüngenden, schief nach 


1) Nägeli, Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre. München 
1884. 8. 876. 


498 


unten verlaufenden Canal, welcher schliesslich blind endet. Die Folge 
davon ist, dass auf Querschnitten innerhalb des äusseren Gefässbündel- 
eylinders Löcher von den verschiedensten Durchmessern auftreten, die 
den Anschein erwecken, als ginge bis hierher das Blattgewebe und besitze 
das äusserst dünne eentrale Stammgewebe keine Gefässbündel. Vergleicht 
man aber den Aufbau von Struthiopteris mit dem von Aspidium filix 
mas L., so muss man zu der Annahme kommen, dass der Gefässbündel- 
cylinder dem Stamme zuzusprechen ist und dass die Auszackungen, welche 
vom Stammcentrum nach den Bündeln dieses Cylinders hingehen, dem 
Stamme und nicht dem Blatte angehören und somit auch der Gefäss- 
bündelcylinder dem Ersteren zuzuschreiben ist. Noch mehr muss man 
aber Letzteres annehmen, wenn man die Entwicklungsgeschichte verfolgt. 


Es wurden zu diesem Zwecke im Herbste 1888 Sporen auf Torf aus- 
gesät, die im hiesigen Garten gesammelt worden waren. Dieselben 
keimten zwar bald, jedoch erst im späten Frühjahr 1889 entwickelten 
sich Keimpflanzen, die nun in den verschiedensten Entwicklungsstadien 
zur Untersuchung gezogen wurden. Die jüngsten Keimpflanzen zeigten 
auf Querschnitten ein centrales Gefässbündel, welches sich allmählig zu 
einem Hohleylinder erweiterte, Blattlücken bildete und nach und nach 
immer weiter in die Stammperipherie rückte. Ein noch deutlicheres Bild 
geben Längsschnitte dieser Keimpflanzen, wie ein solcher in Figur 49 
wiedergegeben ist. Derselbe zeigt im unteren Theil einen centralen Strang, 
der sich nach unten in eine Wurzel fortsetzt, nach oben aber durch Aus- 
einanderweichen einen Hohlcylinder bildet, dessen durch Blattlücken 
unterbrochene Flächen immer weiter in die Stammperipherie rücken. 
Schliesslich findet dann in allmähligem Uebergange die oben beschriebene 
eigenthümliche Ansetzung der Blätter statt. 

Wir haben es somit auch bei den Keimpflanzen von Struthiopteris 
germanica Willd. mit einen Gefässbündeleylinder zu thun, welcher völlig, 
wie ja auch kaum anders zu erwarten war, dem Stamme an- 
gehört. Wird dagegen der Stamm älter, so setzen sich die Blätter nicht 
mehr voliständig vor dem Gefässbündeleylinder an, sondern es bildet das 
Gewebe des betreffenden Blattes an der Ober- und Unterseite mit dem 
Gewebe des darüber und darunter stehenden Blattes je einen Canal, der 
tief in das Gewebe des Stammes eindringt und diesen zerklüftet. 


8 14. Das Dickenwachsthum von Botrychium. 


Während das secundäre Dickenwachsthum von Isoötes allgemein an- 
erkannt wird, ist das von Botrychium in neuerer Zeit wieder bestritten 
worden. Russow!) ist meines Wissens der erste gewesen, der auf das- . 
selbe aufmerksam gemacht hat. Derselbe sagt unter anderem Folgendes: 


1.8. 119, 


499 


»Der grössere Theil der Tracheiden ist im Procambium angelegt, doch 
geht aus vergleichenden Zählungen der concentrischen Zellenreihen , die 
zwischen den Protophloämzellen und dem innersten Tracheidenring ge- 
legen an Querschnitten, die dem oberen und unteren Ende des Leitbündel- 
ohres entnommen sind, hervor, dass nicht sämmtliche Tracheiden ihre 
FMutterzellen im Procambium haben können, sondern dass ein Theil der- 
selben (die zuletzt gebildeten) aus Tochterzellen der zwischen Xylem und 
Phloöm befindlichen Zellen hervorgegangen sein muss; succesive (uer- 
schnitte zeigen, dass die Bildung dieser Tochterzellen durch tangentiale 
Theilung der an der Grenze zwischen Xylem und Phloöm gelegenen Zellen 
zu einer Zeit erfolgt, wo bereits der grössere Theil der Tracheiden aus- 
gebildet ist. Demnach möchte ich kaum anstehen, hier das Vorhandensein 
eines Cambiumringes anzunehmen oder wenigstens eines Analogons des- 
selben«. 

Goebel!) bestätigt Russow’s Beobachtung und hebt hervor, dass 
man namentlich an älteren Exemplaren das Dickenwachsthum wahrnehmen 
könne, auch Strasburger?) vertheidigt dasselbe und sagt namentlich, 
dass es ausser der Galtung Botrychium noch der Gattung Helmintho- 
stachys zukommt, während es Ophioglossum fehlt. Dagegen tritt Prant13) 
auf: »Dass man es hier mit keinem ächten Cambium zn thun hat, lehrt 
auf den ersten Blick die Entwicklungsgeschichte; schon der Umstand, dass 
in den älteren Stammtheilen am Grunde des Rhizom’s das Xylem 
schwächer entwickelt ist als in den jüngeren, muss darauf führen, dass 
ein nachträgliches Dickenwachsthum hier nicht stattfindet. In der That 
hat die Anordnung der Xylemelemente in radialen Reihen lediglich darin 
ihren Grund, dass schon das Procambium an der Stammspitze dieselbe 
Reihenanordnung zeigte. 

Nach meinen Untersuchungen, die an’ Keimpflanzen und älteren 
Stänmehen von Botrychium Lunaria Sw. ausgeführt wurden, scheint es 
mir ohne Zweifel, dass der Standpunkt Russow’s richtig ist; mindestens 
muss man ein dem Cambium analoges Gewebe annehmen. Prantl’s An- 
führung, dass das Xylem in den älteren Stammtheilen am Grunde des 
Rhizomes schwächer ist als in den jüngeren, ist richtig, aber für die Ab- 
leugnung des Diekenwachsthums wohl kaum massgebend, da ja Niemand 
behauptet hat, dass das Dickenwachsthum auch ein nur annähernd so 
mächtiges wie das der Phanerogamen ist. Jedenfalls behalten also 
einzelne Zellen an der Peripherie des Gefässbündels ihre 'Theilungsfähigkeit 
länger bei, und es liegt kein Grund vor, demselben den Charakter eines 
rudinientären Theilungsgewebes abzusprechen. Es beschränkt sich die 


1) Goebel, Grundzüge der Systematik. Leipzig 1882. S. 279 Anmerkung. 
2) Ed. Strasburger, Das botanische Practicum. 2. Aufl. Jena 1887. 8. 178. 
3) Prantl, Beiträge zur Systematik der Ophioglosseen, Jahrb. des Kgl. botan 
Gartens zu Berlin. III, Band. S$. 335. 
Flora 1889. 33 


500 


Thätigkeit des Letzteren auf die Neubildung weniger Tracheiden, die aber 
deutlich verfolgt werden kann. Auf Querschnillen findet man stets ein 
oder die andere Zelle des fraglichen Cambiums in zwei getheilt und oft 
die nach Innen liegende Zelle bereits im Begriff, ihre Wände zu verdicken, 
Andere von dem Cambium früher abgeschiedene Zellen haben schon ihre 
normale Verdickung erreicht und ragen deutlich aus dem Tracheidenring 
heraus, wie schon bei der Abbildung Russow’s !) zu sehen ist. Namentlich 
aber auf Längsschnitten kann man in allen Stadien befindliche, durch 
Theilung der Cambiumzellen hervorgegangene Tracheiden sehen und be- 
sonders die allmählige Verdiekung und Verholzung der neugebildeten 
Tracheiden verfolgen. 


$ 15. Zusammenfassung. 


Es sei mir zum Schluss meiner Arbeit gestatlet, kurz die erhaltenen 
wesentlichsten Resultate in Folgenden: zusammenzufassen. 


1) Die Gattung Kaulfussia besitzt einen kriechenden, dorsiventralen 
Stamm, während die Keimpflanzen der Gattung Marattia ein radiär ge- 
bautes, aufrechtes, gestrecktes Stämnichen besitzen, welches allmählig in 
einen knolligen fleischigen Stamm übergeht. 

2) Der Stamm von Kaulfussia und der der Keimpflanzen von Maraltia 
setzt sich zusammen aus einem äusseren von Blattlücken und kleineren 
Lücken durchbrochenen Cylinder von Gefässbündeln und einem diesen 
durchziehenden Mittelstrang. Mit dem Diekerwerden der Maraitia-Stämme 
entstehen neue Gefässbündeleylinder, die in den ersteren eingeschachtelt 
sind und untereinander verschränkt sind, dadurch, dass die von den 
Gabelungen der Blattlücken nach Innen verlaufenden Stränge sich nicht 
zu einem Strang vereinigt an den Mittelstrang ansetzen, sondern mit den 
von den anderen Blattlücken kommenden Strängen sich zu einem neuen, 
maschenförmig sich vereinigenden Netze verbinden, das dann erst Ver- 
bindungsstränge von seinen Blattlücken nach dem Mittelstrang sendet. 

3) Die Blatllücken von Kaulfussia- und Marattia-Keimpflanzen ent- 
stehen so, dass drei Stammbündel die von den Blättern kommenden 
Stränge aufnehmen; die zwei seitlichen Bündel begrenzen die Blattlücke, 
während der mittlere verschwindet. Die Blattlücke wird geschlossen, indem 
vom Mittelstrang ein bei Kaulfussia sich gabelnder (bei Marattia geschieht 
diese Gabelung nur selten) Strang abgegeben wird, welchem die Aufgabe 
zufällt, die beiden Blattläckenstränge wieder zu vereinigen und einen 
dritten Strang neu zu bilden. 

4) Die Gefässbündel des Blattes der Keimpflanzen von Maraltia ver- 
einigen sich nach ihrem Eintritt in den Stamm normal bis auf zwei, die 
sich an der Basis ihrer Blattlüäcke ansetzen. 


1) 1. ec. Taf. VIL, Fig. 157. 


501 


5) Die Gefässbündel derjenigen Blätter von Maraltia, welche Stämmen 
mit mehreren Gefässbündeleylindern angehören, und die von Kaulfussia 
vereinigen sich innerhalb des Rindengewebes zu drei, die fortwährend mit 
einander anastomosiren, so dass sie mit einem sich allmählig verjüngenden 
Cylindersegment verglichen werden können, welches sich an die Basis der 
Blätter ansetzt. 


6) Eine jede Blattlücke entsteht bei älteren Stämmen von Marattia 
dadurch, dass der dem Blatte gegenüberliegende Strang des äusseren 
Cylinders sich in zwei Theile spaltet, welche sich je an ein Bündel des 
Mitteleylinders ansetzen, indem sie nach Innen einbiegen. Der hinter dem 
sich so verhaltenden Strang des Ausseneylinders liegende Strang des 
Mitteleylinders theilt sich ebenfalls in zwei Stränge, die auseinander- 
weichen und dabei gleichzeitig nach Innen verlaufen, um sich hier an 
den Mittelstrang anzusetzen. An der Spitze der Blattlücke entspringt ein 
Strang, der sich mit einem auf gleiche Weise an der Spitze der Lücke 
des Mitteleylinders entspringenden Strang vereinigt, während sich dieser 
so entstandene an den nach der Blattlücke ausgebogenen Mittelstrang an- 
setzt. Die Blattlücke wird so wieder geschlossen, dass zunächst der Mittel- 
strang zwei Aeste enisendet, die die Lücke des Mittelcylinders schliessen, 
während dieser seinerseits wieder zwei Bündel auf gleiche Weise nach 
dem Aussencylinder sendet, die hier die Blatilücke schliessen. 


7) Die untersuchten Blatistiele von Marattia fraxinea Smith, welche 
in einem Graben gewachsen waren, besilzen ca. in der Mitte ein eigen- 
thümliches Gelenk. Dasselbe dient wahrscheinlich als Bewegungsorgan, 
da die Blattstielsklerenchymfasern innerhalb desselben in Collenchym 
übergehen. 

.8) Die Gefässbündel des Stammes und der Blätter von Kaulfussia, 
Marattia und Angiopteris sind wirklich concentrisch, nicht wie die der 
leptosporangiaten Farne nur bicollateral gebaut, und zwar umgibt der 
Siebröhrentheil den Gefässtheil. Eine Strangscheide ist nicht vorhanden. 
Ob die Gattung Danaea, wie Holle angiebt, eine solche besitzt, muss 
nochmals untersucht werden. 

9) Die Stärkekörner der Macattiaceen besitzen eine charakteristische, 
an die der Curcumastärke erinnernde Gestalt. 

11) Die Schleimgänge entstehen Iysigen durch Auflösen der Zell- 
membranen übereinander stehender Zellen. Der Schleim selbst entsteht 
durch Desorganisation des Protoplasmas der betreffenden Zellen. Epithel- 
zellen sind nicht vorhanden. 


12) Die Ophioglossaceen erzeugen keinen Schleim. 


13) Dagegen sind in der Gattung Lycopodium schleimbildende Organe 
weiter verbreitet als bisher angenommen wurde, sie fanden sich in der- 
selben Weise wie bei Lycop. inundalum auch bei zwei — nicht näher 


33 


502 


bestimmten — javanischen Arten; andere Lycopodium-Arten scheinen 
schleimführende Zellen zu besitzen. 

14) Osmunda regalis L. und Todea barbara Moore besitzen in der 
concaven Seite des Blattstielgefässbündels zahlreiche, an der convexen 
Aussenseite desselben nur zwei Gruppen langgestreckte Zellen, welche 
gerbstoffhaltigen Schleim führen. 

15) Aehnlich verhalten sich die Cyatheaceen: Alsophila australis R. 
Br., Hemitelia Walkerae Hk., Balantium antarcticum Prsl., Cyathea me- 
Aullaris Sw., Ci. botium princeps Hort. und C. regale Moor, die an 
denselben Stellen des Blattgefässbündels gerbstoffhaltigen Schleim führende, 
übereinander stehende, parenchymatische Zellen besitzen. Zum Unter- 
schied von den Osmundaceen besitzen sie aber im Grundgewebe des 
Blattstieles noch breite, lange Zellen, welche gerbstofffreien Schleim führen. 

16) Während in den untersuchten Stämmen der Osmundaceen keine 
Schleimorgane gefunden wurden, enthielt der mir zur Verfügung stehende 
Stamm von Hemitelia Walkerae Hk. im Grundgewebe grosse, weite 
Schleimzellen. 

17) Die eingerollten Blätter einer wahrscheinlich mit Nephrodium 
stipellatum Hk. nahe verwandten javanischen Aspidiee sind mit einer 
2—3 mm dicken Schleimschicht überzogen. Der Schleim wird in den 
kugligen Endzellen einfacher und verzweigter Haare — letztere stehen 
namentlich auf der Blattlamina — gebildet und durch Einreissen der 
Membran entleert. Einfache Köpfchenhaare entspringen auch dem Stiel 
und der Wand des Sporangiums. Der Schleim dient wahrscheinlich zum 
Schutze des jugendlichen Blattes gegen Austrocknen etc., wofür auch der 
Mangel des sonst bei jungen Farnhlättern vielfach vorhandenen Spreu- 
schuppenüberzugs spricht. 

18) Der Blattstiel dieser Species ist mit eigenthümlichen, spongiösen, 
pfriemenförmigen, wahrscheinlich als Alhmiungsorgane dienenden Gebilden 
besetzt, die an ihrer Basis, mit Ausnahme der an den Fiederblätichen 
stehenden, eine schildförmige, wahrscheinlich zum Wasserausscheiden 
dienende Drüse besitzen. 

19) Die in den Wurzeln der Marattiaceen und Ophioglossaceen vor- 
kommenden eigenthümlichen Massen rühren von einer Pilzinfection her, 
die der von Wahrlich für die Orchideen-Wurzeln beschriebenen gleicht. 

20) Das Polstergewebe von Lycopodium inundatum L. enthält eben- 
falls eine Pilzinfection. 

21) Der in der Stammrinde von Struthiopteris germanica Wild. be- 
findliche Gefässbündelcylinder gehört dem Stamme, nicht wie Naegeli an- 
genommen hatte, dem Blatte an. 

22) Das Stämmchen von Botrychium besitzt, entgegen Prantl’s Angaben, 
ein secundäres Diekenwachsthum, das sich allerdings nur auf die Neubil- 
dung weniger Tracheiden beschränkt. 


503 


Erklärung der Tafeln XVIII-XX. 


(Die in Klammern eingeschlossenen Zahlen geben die Vergrösserungen’ an), 


Kaulfussia aescufolia Blume. 

Fig. 1. (Nat. Gr.) Stammstück von der Seite gesehen. a Basalrest der Blätter, 
umgeben von den beiden Stipeln db, deren unteres Ende ce umgebogen ist und das 
nächstjüngere Blatt bedeckt. / ein hervorbrechendes Blatt. e die Stipeln des nächst- 
Jüngeren Blattes. 

Fig. 2. (Nat. Gr.) Dasselbe Stammstück von vorn gesehen, das Hervorbrechen 
eines jungen Blattes zeigend. Die Bedeutung der Buchstaben wie in Fig. 1. 


Fig. 3. (2) Schnitt 39 der successiven Querschnitte. 
Fig. 4 (2) Schnitt 45 der successiven Querschnitte. 
Fig. 5. (2) Schnitt ‘55 der successiven Querschnitte. 
Fig. 6. (2) Schnitt 62 der successiven Querschnitte, 
Fig. 7. (2) Schnitt 65 der successiven Querschnitte. 
Fig. 8 (2) Schnitt 70 der successiven Querschnitte. 
Fig. 9. (2) Schnitt 76 der successiven Querschnitte. 


Fig. 10. (2) Schnitt 96 der successiven Querschnitte. 

Fig. 11. (2) Freipräparirtes Stammskelett. «a Mittelstrang, der eben einen 
Doppelstrang nach oben sendet, welcher sich bald darauf theilt in die beiden Gabel- 
äste 5. c der wieder nach unten verlaufende Mittelstrang. d die aus den Blättern 
kommenden Bündel. e die aus den Stipeln kommenden Stränge. 


Angiopteris evecta Hoffm. 
Fig. 12. (305) Sphärokrystall mit einem Gypskrystall in der Mitte, 
Fig. 13. (805) Sphärokrystall mit einem amorphen Körper in der Mitte. 
Fig. 14. (305) Sphärokrystall mit einem Hohlraum in der Mitte. 
Fig. 15. (305) Doppelsphärokrystall. 
Fig. 16. (305) Zwillingsgypskrystall. 
Fig. 17. (305) Einzelgypskrystall. 
(fig. 12—17 zeigen die eigenthümlichen Schichtungen.) 


Kaulfussia aesculifolia Blume. 

Fig. 18, (34) Haare des Blattstiels. a Einreihig, 5 im Begriffe, sich zu einer 
Fläche zu verbreitern. 

Fig. 19. (84) Ein älteres Haar. 

Fig. 20. (2%) Wurzelquerschnitt. _@ Aussenrinde, b Innenrinde, c Schleim- 
gänge, d Gefässstrang. 

Marattia fraxinea Smith. 

Fig. 21. (je) Keimpflanze. a Basalrest der Blätter. 

Fig. 22. (1’ja) Schnitt 29 der successiven Querschnitte eines Keimpflanzensprosses. 

Fig. 23. (1'f) Schnitt 33 der successiven Querschnitte eines Keimpflanzensprosses. 

Fig. 24. (1’fa) Schnitt 35 der successiven Querschnitte eines Keimpflanzensprosses. 

Fig. 25. (1’%) Schnitt 51 der successiven Querschnitte eines Keimpflanzensprosses. 

Fig. 26. (Nat. Gr.) Seitenansicht des freipräparirten Stammskeletts. 

Fig. 27. (Nat. Gr.) Dasselbe von der entgegengesetzten Seite. In beiden Fi- 
guren bedeutet I, I, 11I die Blattansätze. Die gestrichelten Linien stellen den 
Stammumriss dar, die dunklen schwarzen Linien die Stammgefässbündel, deren Mittel- 
strang ebenfalls gestrichelt ist. Die dünnen schwarzen Linien sind die Blattspurstränge, 
deren Mittelstrang punktirt ist. j 


504 


Fig. 28. (°%) Aufgerollt gedachter Gefässbündeleylinder. W Wurzelansatzstelle. 
Erklärung im Text, 

Fig. 29. (*%) Derselbe von einer anderen Seite. 

Fig. 80. ('s) Querschnitt eines älteren Stammes. 

Fig. 31. ('js) Ein ebensolcher, etwas tiefer. x 

Fig. 32. (°s) Ein ebensolcher, noch tiefer. 

Fig. 33. (Nat. Gr.) Spitze einer Keimpflanze. a das eigenthümliche Gelenk. 


Kaulfussia aesculifolia Blume. 
Fig. 31. (110) Querschnitt der Wurzelspitze. s Zelle, deren Inbalt desorgani- 
sirt ist. 
Fig. 85. (110) Aelteres Stadium wie Fig. 34. Die umgebenden Zellen des 
Schleimcanals sind zusammengedrückt. 


Angiopteris evecta Hoffm. 
Fig. 36. (110) Längschnitt durch die Wurzelspitze. s.s.s.... die übereinander 
stehenden, Schleim bildenden Zellen sind zusammengedrückt. 


Marattia alata Smith. 
Fig. 37. (110) Querschnitt der Wurzelspitze. s s zwei nebeneinander liegende 
Zellen, deren Inhalt gleichzeitig verschleimt. 


Hemitelia Walkerae Hk. 
Fig. 38. (34) Lüngsschnitt aus dem Stamm, ss die grossen übereinander 
stehenden, Schleim bildenden Zellen. 


Kaulfussia aesculifolia Blume. . 
Fig. 39. (365) Sporen von dem in der Wurzel befindlichen Pilz a und 5 von 
zwei verschiedenen Seiten gesehen. c und d im optischen Durchschnitt gezeichnet. 


Marattia alata Smith. 
Fig. 40. (500) In Culturen gezüchtete Sporen des in der Wurzel befindlichen 
Pilzes. Erklärung im Text. 
Angiopterisevecta Hoffm. 
Fig. 41. (333) Der Inhalt einer vom Pilz befallenen Wurzelzelle. a blasig an- 
geschwollene Hyphe, 5 Spore, ce Mycel, d Zellkern. 


Nephrodium stipellatum Hk. (??). 

Fig. 42 und 43. (50) Verzweigte Haare von der Rlattlamina. Die kugelig an- 
geschwollenen Endzellen bilden im Innern durch Desorganisation des Inhaltes Schleim, 
der bei a durch das Loch 5 der Zellmembran entleert wird. 

Fig. 44. (225) Unreifes Sporangium. a ein aus einer Stielzelle ausgewachsenes, 
bereits in der Endzelle Schleim bildendes Haar; 5 ein aus einer Sporangienwandzelle 
auswachsendes ebensolches Haar. 

Fig. 45. (Nat. Gr.) Ansicht des Blattstieles. 

Fig. 46. (2) Drüse des Blattstieles, 

Fig. 47. (5) Der Schild der Drüse. 

Fig. 48. (50) Schnitt durch das Drüsenschild in der Axe des Gefässbündel- 
verlaufes. 

Struthiopteris germanica Willd, 

Fig. 49. (5) Längsschnitt durch eine Keimpflanze, den Verlauf der Gefüss- 

bündel zeigend. 


505 


Lichenologische Beiträge 
von 
Dr, J. Müller. 


XXX 


1494. Leptogium trichophorum Müll. Arg.; formamı minorem fusco- 
nigricantem referens Leptogii Menziesii Montgn.; thallus subtus dense 
lanato-hirtus, demum nudatus; apothecia quam in comparata specie 
minora, tantum 1 -1'je mm lata, sessilia, dein leviter podicellata, obtuse 
prominenter marginata, extus dense albido-hirta, demum glabrescentia ; 
discus rufus; sporae 8-nae, eirc. 35 u longae et 14 latae, rhomboideo- 
ovoideae, 6—8-loculares, loculi intermedii longitrorsum semel divisi. — 
Leptogium Menziesii Hue Lich. Yunnan. ser. 2 n. 1 (non Montgn.). — 
Primo intuitu facile pro Stictina tomentosa Nyl. habendum est, quacum 
magnitudine et indumento apotheeiorum et vestimento copioso paginae 
inferioris convenit, sed gonidia plus minusve oblongata in catenas monili- 
formes conjun.ta sunt. — Truneicola prope Rhamo apud Birmanos Indiae 
orientalis: L. Fea (Dr. Levier n. 92) et in montanis insulae Javae (ex 
hb. Hamp.). 

— — f. fuliginosa, supra minute furfuraceo- fuliginosa, -- Prope 
Rhamo cum forma normali speciei: L. Fea (Lev. n. 93). 

1495. Stereocaulon ramulosum Ach. var. mierocarpoides Müll. Arg.; 
4—7 cm altıum, inferne validum, caeterum tenuiter ramosum et ramuligerum 
sed ramillis papillaeformibus fere destitutum (ut in 8 macrocarpo Nyl.); 
rami primarii inferne compressi; apothecia parva, ?/s—1 mm lata; sporae 
cum specie conveniunt. — Fere Si. macrocarpoides Nyl. simulans, sed 
microcarpum est et gominia offert omnino St. ramulosi Ach. — Ex ilinere 
in ins Fidji, Novam Zelandiam et Queensland, loco speciali ignoto: Walker. 

1496. Heteromyces Müll. Arg., gen. nov.; thallus folilaceus, squamoso- 
laeiniiformis, supra corticatus, subtus araneoso- medullaris, cyphelli® et 
rhizinis destitutus; gonidia globosa, viridia, membrana distincta praedita; 
apothecia in pagina superiore sparsa, gymnocarpica, turbinato-biatorina, 


margine proprio ceincta; sporae hyalinae, transversim divisae. — Spermo- 
gonia et superficialia et in ultimo margine aut in acie sita, emersa, conico- 
ovoidea, apice depressa; spermatia tenuissima et longä, arcuata. — Genus 


affine Knightiellae, a qua gonidiis differt; est quasi Baeomyces thallo 
foliaceo et sporis transversim divisis. Species nota unica brasiliensis sequens. 

1497. Heteromyces rubescens Müll. Arg.; thalli sguamae 2—4 mm 
longae, subadscendentes, subindivisae aut bilobae et bifidae, obtuse cre- 
natae, eirc. 2mm latae, plano-eonvexae, firmae, e viridi olivaceo-rubentes, 
laeves et nudae, subtus albae et minutissime araneoso-tomentellae; gonidia 
diametro 10-14 u aequantia, intense viridia; apotheeia sparsa et sub- 
marginalia, novella elato-turbinata, subduplo altiora quam lata, ‚basin 
versus sensim attenuata, extus cupreo -fuscescentia, apice urceolata, evo- 
luta demum obconico-biatorina, truncato-plana, margine integro pallidiore 
et vix prominente ceincta; discus nigro-fuscus, nudus; sporae in aseis 
angustis S-nae, 33—37 u longae et 2’ 3" u latae, bacidiales, sub- 
curvulae, 4-loculares. — Fere thallum eximie juvenilem- simulat Stictae 
auratae Ach., sed glabra est. — Ad parieles saxorum prope Rio de 
Janeiro: E. Ule n. 38. 


506 


1493. Stieta leucophylla Müll. Arg.; thallus supra albido-glaucus, 
subtus albus v. albidus, quam in facie superiore saltem albidior, irregu- 
eiriter subreticulatim serobiculato-inaequalis, subtus parce rhizinis brevibus 
fuscidulis penieillatis munitus, pro majore parte nudus et undigue eyphellis 
et pseudo-cyphellis destitutus, quoad formam laeiniarum Stichem sul- 
phuream Schaer. referens, sed non late impresso - punctatus; gonidia vi- 


ridia, globosa; apothecia ignota; spermogonia haud prominentia. — In 
margine laciniarum raro oceurrunt lobuli perexigui. — Juxla S. prolifi- 
cantem et 5. subvariabilem et 8. astictam Nyl. inserenda est. — Prope 


summitatern monlis Owen Stanley-Range in Nova Guinea: Siv W. Mae 
Gregor (n. 6 pr. p.), ubi praeter alios etiam oceurrunt: Ricasolia Schaereri 


Aylı Stictina filicina Nyl., Usnea articulata Hoffm. et Dichonema sericeum 
ontgn. 


1499. Physcia ciliaris DC. v. albida Müll. Arg.; ramificatio laci- 
niarum ut in Ph. ciliari, color autem ut in Ph. leucomelas Michx., laciniae 
supra convexae, breviter tomenlellae; ciliae simplices, validae, apicem 
versus nigricantes, albido-tomentellae. — Ad corticem Quercuum prope 
Palermo: Lojacono -Pojero (n. 27). 


1500. Parmelia Uleana Müll. Arg.; thallus glaucus, laevigatus, ob- 
solete nitidulus, centro late suberustaceus et copiose mierocarpus, versus 
peripheriam radiato-laciniosus; laciniae latiuseulae, subplanae, imbricatim 
contiguae, fere integrae et erenatae, adpressae, subtus margine brunneae, 
caeterum ibidem pallidae et pallide et breviter rhizinosae; apothecia 
1-2 mm tantum lata, sessilia; margo incurvus, tenuis, integer v. sub- 
integer, undique laevis; discus pallide rubescenti-fuscus et nudus; sporae 
in ascis uni- v. subbiseriatim 8-nae, tantum 6—8 u longae, globosae et 
globoso-ovoideae. — Juxta P. physcioidem Nyl. locanda est haec pulchre 
distincta species. -- Truncicola in Morro da Nova Cintra prope Rio de 
Janeiro: E. Ule n. 10. 

1501. Anzia Gregoriana Müll. Arg.; thalli laciniae 4-6cm longae, 
2s—1'/s mm lalae, dichotome ramosae, longitrorsum hypothallo excedente 
quasi nigro-marginatae, supra leviter convexae, haud opuntioideo - con- 
strictae, fere aequilatae et ad margines integrae et laeves, osseo-albidae 
et nilidulae, subtus strato hypothallino percrasso firmo et atro aut non- 
nihil rubricoso -nigro vestitae; strati filamenta densissime divaricatim et 
intricalim connexa, ceirc. 8 # lata, pachydermea; gonidia thalli viridia, 
globosa; apolthecia evoluta 6-8 mm lata, crenala, subtus alba et granu- 
loso-aspera, novella poculiformia; discus badius; lamina superne fulvo- 
fusca, caeterum hyalina; sporae in ascis valde numerosae et spiraliter 
dispositae, 15—18 a longae, 11-21 latae, arcualae, altero latere acuti- 
ores. — A. proxinıa Anezia taeniata (Nyl.) Stitzenb. in Flora 1562 p. 243 
recedil colore, laciniis margine laevibus et validioribus et sporis brevioribus. 
Est pulchra species, reliquis hujus generis vegetior. — In montibus Mas- 
grave Range in Nova Guinea, ubi leg. ill. Gubernator Sir Mac Gregor 
{n. 1) et quam benevole communicavit Baron Ferd. v. Müller. 


1502. Anzia hypoleuca Müll. Arg.; planta supra fere perfecte A. 
taeniatam (Nyl.) Stitzenb. simulans, sed laciniae in margine laeves, magis 
albidae, et tomenlum hypothallinum album v. demum albido- v. pallido- 
fuscescens; apothecia tantum 2—3 mm lata, subtus laevia; sporae tantum 
6— 1) u longae (bene evolutae), modice incurvae v. subinde sigmoideae, 
&-plo longiores quam latae. — Habitum A. taeniatae et sporas Anziae 


507 


Japonicae, sc. Parmeliae japonicae Tuck. Obs. 186%, p. 399 (ubi thalli 
laciniae opuntioideae et habitus dein omnino alius) offert, et ab omnibus 
hujus generis, praeter Ansiam leucobatem, se. Parmeliam leucobatem Nyl. 
Prodr. Lich. Nov. Granat. p. 539 (ubi sporae aliae), jam strato hypo- 
thallino albo aut pallido differt. — In montibus Masgrave Range Novae 
Guineae: Gobern. Sir Mac Gregor n. 2. 


1503. Anzia angustata Müll. Arg.; hic enim perfinet Purmelia an- 
gustafa Pers., s. P. moniliformis Bab., etiamsi sporae in ascis $-nae, nec 
valde numerosae et alius formae, stratum enim hypothallinsum inter 
Lichenes phyllobasticos eximie characteristicum omnino cum Ansia con- 
venit. Genus Anzia sie ampliatum in stratum hypothallinum, non autem 
in numerum et formam sporarum constituendum est et strati filamentis 
intricatissime connexo-ramosis densissimis recognoscendum est. Reliqua 
cum genere Parmelia conveniunt. — Species notae dein sequente modo 
ordinandae sunt: 


Sect.1. Pannoparmelia Müll. Arg.; asci 8-spori; sporae subglobosae 
Anzia angustata (Pers.) Müll. Arg. — Australia, Van Diemensland. 


Sect. 2. Euanzia Müll. Arg.; asci polyspori; sporae angustae, vulgo. 
lunatim curvatae. 
a. Thalli laciniae opuntioideo - constrictae. 
Anzia japonica (Tuck.) Müll. Arg. — Japon. 
b. Thalli laeiniae lineares, subaequilatae. 
* Stratum hypothallinum atrum v. fusco -atrum. 
Anzia colpodes (Mich.) Stitzenb. — America sept., Sibiria. 
Anzia Greyoriana Müll. Arg. supra. — Nova Guinea. 
Aneia semiteres (Montg.) Stitzenb. in Flora 1362, p. 243. — Java. 
- Anzia taeniata Stiizenb. 1. c. — Nova Granata, Caracas. 
** Stratum hypothallinum album v. pallidum. IL 
‘ Anzia leucobates (Nyl. Prodr. Nov. Gran. p. 539, sub Parmelia) Müll. 
Arg. — Nova Granata. . 

Anzia hypoleuca Müll. Arg. supra. — Nova Guinea. 

Anzia glandulifera Stitzenb. 1. c., s. Parmelia glandulifera Fee eadem 
est ac A. taeniata Stitzb., et Parmelia Royi Stirt. Add. Lich. Queens- 
land p. 12, est Angia colpodes Stitzb. 

1504. Parmeliella Lojaconi Müll. Arg.; thallus cervino-fuseus, ambitu 
majuscule squamulosus, medio suberustaceo-confluens, squamulae crenatae, 
subgranulosae et superficie saepe in pulvinulos exiguos irregulariter gibboso- 
globulares et vertice einereos v. caesio-cinerascentes abeuntes; apothecia 
biatorina, arcte sessilia, semper plana; margo prominens, primum nonnihil 
thallino-velatus, eito rufescenti-fuscus, demum nigricans el semper integer; 
discus fusco-nigrieans, nudus; epithecium fulvo-fuscum, lamina caeterum 
hyalina; sporae in ascis 8-nae, 18—20 u longae, 8-9 u latae, oblongalo- 
ovoideae, laeves. -— Thallus ut in Pannaria craspedia Körb., scd apo- 
thecia omnino alia, fere conformia iis Parmeliellae microphyllae, sc. Yun- 
nariae microphyllae Mass. Ric. p. 112, at minus adpressa. Gon.idia 
aeruginoso-olivacea, quoad structuram ut in Stietinis. — Corlicola prope 
Palermitanum Siciliae (comm. el. C. Lojacono -Pojero, n. 7). 

1505. Leeidea (s. Biatora) pallens Müll. Arg.; thallus olivaceo- 
virens, subtenuis, subinaequalis at laevis, ‚margine latinscule albo-byssinus ; 
apothecia ?/«—1’/s mm lata, sessilia, novella paullo gyalectoidco - concaya 
et crasse marginata, demum plana, e carneo demum albo-carnea v. sub- 


508 


lutescenti-carnea, margine tenui vix prominente subinde nonnihil rubente 
eincta; lamina hyalina, hypothecium flavescenti-hyalinum; sporae 8-nae, 
ellipsoideae, circ. 9-11 longae, 5-6 w latae. — Proxime affınis est 
L. leptolomati Müll. Arg. L. B. n. 347, sed differt thallo firmo, superficie 
laevi, disco apotheciorum pallidiore et sporis minoribus. — Ramicola in 
sylvis prope Rio de Janeiro: E. Ule n. 14. 

1506. Biatorinopsis torulosa Müll. Arg. Lich. Parag. n. 142, in 
Paraguay ad Guarapi lecta, quam nune etiam pulchrius in Australiae orien- 
talis regione Toowoomba a cl. Hartmann lectam habeo, gonidiis toruli- 
fornibus magnis insignita, re vera ad Coenogonium pertinet et eadem est 
ac Coenogonium moniliforme Tuck. ap. Nyl. Coenogonium p.92. Artieuli 
filamentorum hyphis copiosis firmis sed parvis eincti sunt, in specim. 
paraguayensi autem nudos vidi, sed iterum examinatos et nudos et sub- 
nudos et hinc inde copiose hyphis eireumduetos observavi, unde hi arti- 
euli characterem Coenogonii referunt. — Planta evidenter latissime distributa 
est, sed raro apothecia profert. Sterilem saepe vidi thallum crustaceum 
aliorum Lichenum velamine quasi velutino brevissimo saepe vix sub lente 
recognoscendo obtegentem. Nexum caeterum inter filamenta 'moniliformia 
et apothecium eximie juvenile optime vidi. Filamenta sunt lenuiora et 
multo breviora, stratum densius pannosum formantia quam in affıni au- 
straliensi ©. rigidulo Müll. Arg. L. B. n. 517. 


1507. Mycoporellum ellipticum Müll. Arg.; thalli elementa cum 
cellalis substrati in maculam albanı confusa; apothecia innato-sessilia, ex 
orbiculari mox elliplica, "/s mm longa, evoluta 2-plo longiora quam lata, 
utrinque ohtusa et inter se et cum fibris ligni parallela, supra plano- 
convexa, modice 3—4-gibbosa, atra, nuda, opaca, intus 3—4-centrica, 
sed thalamia inferne in unum commune confluentia; peridiun fuscum, 
lamina caeterum usque ad basin hyalina; asei in sectione verticali pro 
modo variorum thalamiorum partim haud paralleli, ovoidei, superne ob- 
tuse angustati ibidemque pachydermei; sporae circ. 18 w longae et 6 w 


latae, late cylindricae, utrinque obtusae, hyalinae, 2-loculares. — Prima 
fronte Xylographam purallelam exiguam abbreviatam quasi refert, sed 
structuram offert Mycopori, sporis tantum transversim divisis. -—— Ligni- 


cola in insula S. Jan Indiae oceidentalis (comm. Dr. Levier sub n. 113). 


“ 


Lichenes argentinienses 


a cl. Dr. Lorentz in Argentinia australi s. patagonicn et prope Conceptionem lecti, 
additis nonnullis in Paraguay prope Assumpeion ab eodem lectis, quos exponit 
Dr. J. Müller. 


1. Synechoblastus texanus Müll. Arg. Lich. Parag. ad no 6; ad 
terram secus Rio Colorado Argentiniae australis. 


9. Psorotichia argentinica Müll. Arg. L. B. n. 1473; ad terranı 
secus Rio Negro Argentiniae australis. 


3. Gladonia coccifers v. pleurota Schaer. Spicil. p. 25; Serra Ventana. 


4. Gladonia pyxidata f. macra; Capitularia pysidata f. macra Flk. 
in Web. et Mohr Beitr. 2. p. 290; ibidem. 


509 


— — v. chlorophaea Fik. Clad. p. 70; ibidem. 


5. Glathrina aggregata (Eschw.) Müll. Arg. L. B. n. 589; prope 
Carmen de Patagones. : 

6. Usnea barbata v. densirostra Müll. Arg. L. B. n. 231; Puntas 
de Pigue, et ad saxa ad pedem Serra Ventana. 

. = — v. amblyoclada Müll. Arg.; thallus et .ramificatio et color 
virescenti-flavicans ut in var. praecedente, sed tota humilior, ramilli minus 
copiosi v. evanescentes et rami ramulique soredioso-pulverulenli, quasi 
pulveraceo-incrassati et obtusi facti, saepius varie incurvi. — Saxicola ad 
basin montium Serra Ventana. 

— — v. fastuosa Müll. Arg.; rami primarii validi, elati, varie ramosi 
varieque papillosi v. sublaeves, ramillis rigide flaceidis, varie patulis et 
curvatis, apice nigratis et concoloribus numerosis praediti; tota flavida, 
rigidula. — Differt ab U. barbata v. densirostra et var. Hieronymi ra- 
millis minus copiosis, haud strietis, haud arrectis. — Punta de Pigue. 

— — vr. subcorunta Müll. Arg.; omnia ut in v. fastuosa, sed rami 
primarii vulgo ramillis destituti v. paucis tantum praediti, süperne cum 
ramis simplieibus aut dichotomis longe nudi et rigido-flagellares, vulgo 
steriles; tota planta cerebre verrucoso-aspera; ramilli, ubi adsunt, cum is 
var. fastuosae conveniunt, concolores, flaceidi. — Cum var. praecedente. 

7. Usnea trichodea Ach. Meth. p. 312; ad Puntas (steril.) 

8. Ramalina lanceolata Nyl. Recogn. Ram. p. 47; ad Carmen de 
Patagones. 

9. Umbilicaria haplocarpa Nyl. Addit. ad Lichenogr. Andium Boliv. 
p. 376; prope Carmen de Patagones. 

10. Parmelia cetrata Ach. Syn. p. 198; supra caules vetustos Usneae 
barbatae v. fastuosae. 

11. Parmelia Uruguensis Krplh. Lich. Argent. n. 29; ad Garmen 
de Patagones. 

12. Parmelia Balansae f. sorediata Müll. Arg. Lich. Montevid. n.15; 
cum praecedente. 

13. Parmelia conspersa Ach. Meth. p. 205; cum duabus praece- 
dentibus et prope Concepcion. 

14. Parmelia adplanata Müll. Arg.L.B. n. 935; ad Concepceion. (ster.) 

15. Parmelia adpressa Krplh. Lich. Glaz. p. 15; secus Rio Negro et 
Rio Colorado (ster.) 

16. Parmelia sorediantha Müll. Arg.; fere omnia ut in P. Mougeotii 
Schaer. Enum. p. 46 (Exs. n. 543), sed tenuior, magis virens, lacinulae 
convexulae, angustiores, subtus albidae, caeterum ı'hizinis nigris brevissimis 
praeditae. Thallus suborbicularis, arcte adpressus, centro latissime areolato- 
subgranosus et sorediis copiosis eire. !a nım latis orbieularibus et albido- 
sulphureis ornatus, ibidem obscurior, subeinereus, in peripheria breviter 
radians; laciniae subcontiguae, sal opacae, subsiramineo-albidae; apnthecia 
ignota. — Ad saxa quartzosa prope Concepcion. 

17. Amphiloma murorum v. lobulatum Körb. -Par. p. 48; ad Rio 
Colorado et prope Concepcion Argentiniae et dein in Cerro Lanıbare in 
Paraguay. 

18. Candelaria vitellina Mass. Mem. p. 46; ad Rio Negro et Rio 
Colorado. — Hine inde, ut in Candelaria subsimili (Caloplaca subsimili 


910 


Th. M. Fries, Scand. p. 189), circa apothecia occurrit thallus brevissime 
at distincte effigurato - lobulatus. 


19. Placodium saxicolum Körb. Syst. p. 115; ad Coneepeion. 
— — v. versicelor Körb. Par. p. 54; ad Rio Colorado. 


20. Placodium crassum v. Dufourii (Schaer.) Müll. Arg.; ad Rio 
Colorado. . 

21. Placodium eitrinum Müll. Arg.L. B. n. 1414; Urceolariu citrina 
Tayl. in Hook. Journ. of Bot. 1847, p. 158; Lecanora zanthophana Nyl. 
Boliv. p. 379; ad Rio Negro et Rio Colorado. 


92. Placodium (s. Acarospora) Lorentzii Müll. Arg.; thallus fuscescenti- 
cupreus, centro late diffracto-areolatus, margine breviter radians; laciniae 
obtusae, adplanatae v. leviter convexae, concolores, arcte adnatae, supra 
nitidulae; apothecia tantum "s mm lata (facile praetervidenda), innata, 
discus planus, carneo-fuscus et nudus, margine leviter prominente et 
tenui einetus, superficiem thalli attingens; lamina hyalina; asci subangusti, 
valde polyspori; sporae ceirc. &—5 1 longae et duplo longiores quam latae, 
oblongato- ellipsoideae, subinde incurvae. — Species valde insignis, thallo 
ad Placodium bicolor Tuck. et Pl. antarcticum Müll. Arg.. accedit, at 
seclioni Acarosporae adscribenda est. Thallus cephalodiis destitutus est. 
— Saxicola ad Concepeion. 


93. Placodium (s. Acarospora) subglebosum Müll. Arg.; thallus varie 
discreto-glebosus; glebulae eire. ®jamm latae, alte convexae, margine vix 
adpressae, olivaceo-virentes v. olivaceo-fuscidulae, ambitu obtuse sub- 
angulosae, monocarpicae; discus apotheciorum immersorum thalli super- 
ficiem attingens, planus, rufo-fuscus, nudus, margine tenui integro obsolete 
emergente cinctus; asci valde polyspori; sporae 5—6 a longae, globoso- 
ellipsoideae. —- Extus Placodium glebosum, sc. Acarosporam glebosam Körb. 
bene simulat, sed sporae numero et minutie aliae. — Saxicola ad Rio 
Negro et R. Colorado. 


24. Placodium (s. Acarospora) strigatum Müll. Arg.; Lecanora 
strigata Nyl. Chil. p. 155. — Saxicolum ad Rio Negro. 

95. Psora icterica (Montg.) Müll. Arg. L. B. n. 1298; Serra Ventana, 
et secus Rio Colorado, ad terram. 

26. Psora decipiens Hoffm. Lich. 1.43; Mass. Ric.; ad terram sabu- 
losam secus Rio Negro et Rio Colorado. 

97. Thalloidima coeruleo-nigricans (Lightf.) Poetsch Aufzählung 
p. 212; cum duabus praecedentibus. 

98. Catolechia tabacina Müll. Arg.; thallus minute squamulosus, 
tabacino-fuscus v. nonnihil pallescens; squamulae confertae et subdiscretae, 
turgidulae, cerenatae et saepe integrae, suborbiculares; apothecia sessilia, 
!g—?/a mm lata, juniora plana et margine tenui integro concolore nigro 
cineta, demum hemisphaerico-convexa et immarginata; epithecium et 
hypothecium nigro-fusca ; asci 8-spori; sporae biseriales, 2-loculares, fuscae, 
ellipsoideae, medio non v. vix constriclae. — Species elegantula, prima 
fronte formam tenellam deminutam P3orae globiferae Körb., squamulis 
adpressis, simulat. — Terricola secus Rio Colorado. 

29. Callopisma aurantiacum v. holocarpum Körh. Syst. p. 130 (thalli 
vestigia flaya). — Secus Rio Negro. 

30. Callopisma camptidium (Tuck.) Müll. Arg. Lich. Parag. n. 81 
Cerro Lambari in Paraguay. 


511 


31. Lecanora Hoffmanni; L. calcarea v. Hoffmanni Nyl. Scand. 
p. 154; secus Rio Colorado. 

32. Lecanora calcarea v. pruinosa Müll. Arg. Lich. Montevid. n. 34; 
Concepeion. 

— — v. caesio-cinerea, s. L. caesiocinerea Nyl. in Flora 1872, 
p- 364; prope Concepeion. 

N 33. Lecania erysibe Müll. Arg. Enum. Lich. aegypt. p. 15; ad Rio 
egro, . 

34. Rinodina argentiniana Müll. Arg.; thallus einereo-fuscus, dense 
areolato-diffractus, margine zonula nigra einctus; areolae angulosae, con- 
tiguae, planae; apothecia immersa, %4—*/s mm lata, subangulosa ; discus 
nigro-fuseus, planus, opacus el nudus, superficiem thalli attingens, saepe 
margine subelevato areolarum spurie marginatus v. hinc inde margine 
tenello thallino distineto eincetus; epithecium fuscum, lamina caeterum 
hyalina ; sporae 8-nae, ellipsoideae, 25—28 1 longae et 13—15 u latae, 
intus rinodinales. — Extus bene refert R. lecanorinam Mass., sed sporae 
multo majores sunt et thallus est magis fuscescens. — Ad saxa quartzosa 
prope Concepcion. 

35. Rinodina subsquamosa Müll. Arg.; thallus madefactys intense 
viridis, siccus leviter fuscescenti-cinereus, squamuloso-areolatus; areolae 
discretae et subcontiguae, planae; apothecia ®"*ıo mm lata, subinnato- 
sessilia, plana; discus nigro-fuscus et nudus, planus, margine subeinereo 
parum prominente et subintegro cinctus; epithecium fulvo-fuscescens, 
reliqua laminae hyalina; sporae in ascis 8-nae, 20-22 u longae et 12—14 u 
latae, ellipsoideae, rectae et curvulae, intus rinodinaceae. — Prima fronte 
onnino E. confragosam Khr. refert, sed apothecia non superficiali-sessilia, 
minus crassa et sporae dein majores. — Saxicola ad Rio Colorado. 

36. Rinodina confragosula (Nyl.) Müll. Arg. Lich. Noumea p. 3; 
prope Concepeion. 

37. Rinodina conspersa Müll. Arg.; tballus argillaceo-einereus, crebre 
depresso-granularis v. subgranuloso -areolatus, areolae contiguae, angu- 
losae, irregulariter gibboso-convexae: apothecia copiose conspersa, innato- 
sessilia, /s—Nemm lata; discus subeoncavus, obscure fuscus v. fusco- 
nigricans, nudus, margine tenui et integro fusco-cinereo cincetus; epithe- 
cium fulvo-fuscescens, reliqua laminae hyalina; sporae in ascis 4—8-nae, 
late ellipsoideae, 20-23 u longae et 11—12 u latae, intus rinodinaceae. — 
Accedit ad R. minutulam Müll. Arg. L. B. n. 121, sed thallus magis 
gibboso-areolatus, junior non continuus et sporae majores. — Saxicola in 
Cerro Lambar& prope Assuncion in Paraguay. 

— — $ bwelliacea Müll. Arg.; apothecia nigra, discus et hinc inde 


margo madefacti tamen nigro -aut rufo-fuscescentes.. — Sporae ei omnia 
reliqua extus intusque optime conveniunt, etiamsi prima fronte Buelliam 
exhibeant. — Cum planta normali in Cerro Lambare. 


38. Rinodina Bischoffi Mass. Framm. p.26; caleicola ad Rio Negro. 


39. Pertusaria paraguayensis Müll. Arg. L. B. n. 1483; corticola 
prope Assuncion in Paraguay. 

40. Lecidea tessellina Tuck. Obs. 4. p. 181; ad Concepeion. — Hie 
etiam pertinet illa, quam in Lich. Sebastianop. p. 363 sub L. subspilota 
enumerävi. — Colore thalli nonnihil in flavum vergente et areolis plus . 
minusve planis et laevibus aut scabridulis ludit. — Ad Concepeion. 


512 


41. Lecidea gyrostomoides Müll. Arg. L. B. n. 247; ramulicola prope 
Assuncion. 

42. Lecidea (s. Sarcogyne) pruinosa Nyl. Lich. Alger. p. 332; ad 
Rio Negro. 

43. Patellaria leucoblephara Müll. Arg. L. B. n.277; ad Assuncion. 

44. Buellia cretacea Müll. Arg.; thallus cretaceo-aul glauco-albus, 
tartareus, crassiusculus, superficie rimuloso-areolatus v. subcontinuns ; 
apolhecia ®/s—1"s mm lata, arcte sessilia, haud immersa, tenuiuseula, 
semper plana et tenuiter marginata; discus niger et nudus; margo cum 
disco eoncolor, primun obsolete thallino-vestitus, mox nudatus; epitheeium 
fuscum; hypothecium e fumoso-obseurato demum fuscum; sporae in ascis 
8-nae, ellipsoideae, 2-loculares, 14—19 u longae et 7—9 u latae. — E grege 
est B. maritimae Bagl. et proxime ad B. subalbulam (Nyl.) Müll. Arg. 
accedit, at apotheciis majoribus, semper planis et marginatis et dein 
sporis majoribus differt. Apothecia non impresso-sessila. — Ad Rio 
Negro et R. Colorado. 

45. Buellia fuscella Müll. Arg. L. B. n. 1438; ad Concepeion. 

46. Buellia spuria Körb. Par. p. 183; ad Concepeion. 

47. Graphina sophistica (Nyl.) Müll. Arg. L. B. n. 148; ad Assuncion. 

48. Endopyrenium hepaticum Körb. Par. p. 302; secus Rio Colorado. 

49. Porina podocyela Müll. Arg. Lich. Parag. n. 222; ad Assuncion. 

50. Pyrenula pinguis Fee Ess. p. 75 (Verrucaria punctella Nyl.); 
ad Assuncion. 

51. Verrucaria brasiliensis v. sublaevata Müll. Arg. L. B. n. 1466; 
in Cerro Lambare. 

52. Limboria sphinctrina Duf. ap. El. Fries Lich. Eur. p. 456; cal- 
cicola ad Rio Negro. 


Litteratur. 


Mez, Carl, Lauraceae Americanae. (Sonderabdruck aus: Jahrbuch des 
Königl. Bot. Gartens u. Museums zu Berlin, Band V. 556 p.). Mit 3 
Tafeln. Berlin, 1889. Gebr. Bornträger (Ed. Eggers). 


Die vorliegende Monographie zerfällt in 2 Theile, einen rein systematischen, in 
welchem Verf. eine Eintheilung und genaue Beschreibung der bisher gesammelten 
amerikanischen Arten liefert, und einen allgemeinen Theil, der besonders die Morpho- 
logie der Familie zum Gegenstand hat. Da diese Familie seit dem Jahre 1866 nur, 
soweit sie der östlichen Halbkugel angehört, eine genauere Bearbeitung erfahren 
hat, und schon Meissner selbst, der Monograph der brasilianischen Lauraceen, auf 
die Schwierigkeit der Abgrenzung der Gattungen hingewiesen hat, so war eine ge- 
naue Sichtung des inzwischen durch die neuen aus Amerika stammenden Sammlungen 
bedeutend gewachsenen Materials ein dringendes Bedürfniss geworden, was ander- 
seits auch aus der grossen Zahl der neuen Arten hervorgeht. Niemand wird daher 
den Werth dieser Arbeit unterschätzen. 

Dem Bedürfniss entsprechend lag der Hauptzweck des Verf. in der systematischen 
Gliederung des umfangreichen Materials. Daher ist dieser, der erste Theil, bedeutend 
länger (496 Seiten), geworden, als der morphologische, der nur 37 Seiten ausmacht. 


513 


Zunächst einige Worte, soweit es der Raum gestattet, über letzteren. 

Derselbe zerfällt in 8 Kapitel, in denen successive: Stamm und Zweige, Blatt- 
stellung, Blätter, Schutzblätter, Blüthenstand, Blttben, Morphologie und Verbreitungs- 
mittel der Frucht und am Schluss einige biologische Eigenthümlichkeiten besprochen 
werden. 

1. Nicht nur zu den feuchten Wäldern der Tropen stellen die Lauraceen ein 
Haupteontingent (als baumartige), sondern auch auf den trockenen Gebirgen Süd- 
Brasiliens sind sie vielfach als strauchartige Gewächse vom Gaylussacia-Habitus ver- 
treten. Kletternde Formen sind selten. 

2. Blattstellung meist spiralig nach °js oder ®s. Hiervon machen nur einige 
wenige Bellota-, Cryptocarya-, Acrodiclidium- und Silvia-Arten mit fast: opponirten 
Blättern eine Ausnahme In der Region des Blüthenstandes findet sich gegenständige 
Blattstellung bei Hufelandia-, Ocotea- und Neetandra-Arten. 

3. Die meist ausdauernden und einfachen, bisweilen sitzenden Blätter haben 
niemals Stipeln. Netzadrigkeit vorwiegend, ausserdem auch ausgesprochene Drei- 
nervigkeit. Sog. Domatien auf der Blattunterseite sind häufig und oft bis zu »bullaten« 
Auftreibungen ausgebildet. 

4. Knospen mit Deckschuppen sind selten. An ihre Stelle tritt eine dichte Be- 
deckung der Knospen mit gewöhnlichen Filzbaaren. 

5. Die vorwiegend achselständigen Inflorescenzen sind bei den Eulauraceen be- 
grenzt, bei den Cassytheen unbegrenzt; von ersteren ist die Untergruppe der Perseeen 
durch dichasisehen, die der Litseeen durch racemösen Grundplan charakterisirt. 

Bei den Perseeen bestehen die meist in den Achseln von Laubblättern stehenden 
Blüthenstände aus Dichasien, die spiralig an einer Hauptachse angeordnet sind. 
Unterbleibt die Weiterverzweigung der Partialinflorescenzen, so entsteht eine Traube, 
»deren cymöser Charakter aber durch je 2 Vorblätter unter der Einzelblüthe ange- 
deutet wird.« Von den Varianten finde bier nur Folgendes Erwähnung: Bei Bellota 
Miersii sind die Axen nach '/s geordnet, an den unteren Auszweigungen abortirt die 
jeweilige Endblüthe, an den oberen die Seitenblüthen. Die Tragblätter wachsen hier 
oft hinauf. In anderen Fällen entstehen durch Verkürzung der Seitenaxen bisweilen 
köpfchenförmige Blüthenstände. Pieiochasien beobachtete Verf. bei einigen Acrodi- 
elidium-, Silvia-, Misantheca-Arten und bei Persea Urbaniana. Durch Fehlschlagen 
äller Axen höherer Ordnung und daraus resultirender doldenförmiger Patialinflorescenz 
ist Pleurothyrium Poeppigii ausgezeichnet. Bei einer neuen Gattung, Urbanodendron 
Mez, sprossen die Inflorescenzen aus den Schuppen der Endknospen hervor. Bei 
dioecischen Arten sind die J'-Stämme weit reichblütiger, als die 2, ein Verhalten, 
das man übrigens öfters auch bei anderen Familien beobachten kann. 

Die Litseeeninflorescenz hat ausser ihrer racemösen Natur ein mindestens aus 2 
nach ''s gestellten sterilen Hochblättern gebildetes Involucrum als wesentlichstes 
Merkmal und gleicht so dem Blüthenstand von Acer dasycarpum. Verf. weist dann 
u. a. noch darauf hin, dass auch bei Sassafras, wo die Inflorescenzen in Achseln von 
Schutzblättern stehen, diese Involueralblätter zwar mehr oder weniger verkümmern 
aber immer noch als Schüppchen vorhanden sind, woraus sich die Zugehörigkeit 
dieser Gattung zu den Litseeen ergebe. Bei Perseeen wie Litsecen steht das dritte 
Blatt des ersten Perianthkreises über der Axe. 

Die schuppenförmige Belaubung tragenden Cassytheen haben die Blüthen sitzend 
in den Blattachseln mit 2 Vorblättern, 

6. Der Abschnitt, welcher von den Blüthen handelt, zerfällt in 2 Unterabthei- 
lungen, in deren erster das normale Diagramm und seine Constituenten, und zwar 
der Reihe nach, Entwicklungsgeschichte und Perianth, Staubblätter, florale Nekta- 


514 


rien, Staminodien, und Gynoeceum behandelt werden, während der zweite von ab- 
weichenden Blütbenbildungen handelt, 

Es kann hier nur auf das Allerwesentlichste eingegangen werden. 

Die actinomorphen Blüthen sind zwittrig oder diclinisch; in letzterem Falle bei 
den @ der tubus perianthii meist beträchtlich grösser als bei den Z. Den 2 alter- 
nirenden dreizähligen Perianthkreisen folgen 4 alternirende Staminalkreise, von denen 
der dritte Drüsen trägt, der vierte zu Staminodien reducirt ist. Das einfüchrige 
Ovar enthält ein anatropes hängendes mit 2 Integumenten versehenes Ovulum, das 
dem ersten Blatte des zweiten Perianthkreises superponirt ist, 

»Niemals kann aus der Entwicklungsgeschichte Corollennatur desinneren Perianth- 
kreises gefolgert: werden.« 

Die Antheren sind ursprünglich alle vierfächrig, bisweilen durch Abort entweder 
der unteren oder oberen locelli zweifächrig, in normal ausgebildetem Zustande das 
eine Paar locelli intrors, das andere extrors. Als Regel kann gelten, dass sie nach 
den Nektarien bin aufspringen. Die beiden ersten Staminalkreise weichen oft in der 
Dehiscenzrichtung und auch Anzahl der locelli vom 3. Kreise ab. Auf die übrigen 
mannigfachen und interessanten Modificationen kann hier nicht eingegangen werden. 

Die an der Basis der Filamente des 3. Kreises befindlichen Nektarien haben 
entweder eine cuticularisirte oder nicht cuticularisirte Epidermis (darnach scheint 
die Art der Secretion verschieden) und besitzen ein rudimentäres plötzlich endigendes 
Leitbündel. Mit Eichlers Ansichten dieselben als stipulare Anhängsel der Filamente 
des 3. Kreises zu deuten, erklärt sich Verf. nicht einverstanden, vielmehr liessen sie 
sich morphologisch überhaupt nicht erklären und seien rein biologische Organe 
(nectarabsondernde Emergenzen). 

Die Gestaltung der Staminodien hängt davon ab, ob die Umwandlung von aussen 
nach innen oder umgekehrt fortschreitet. Im ersten Falle ahmen sie die Form der 
Perianthblätter, im letzten die der Stamina nach. Der 4. Staminalkreis wird regel- 
mässig von entweder gut entwickelten, oder bisweilen ganz unterdrückten, meist 
berz- bis pfeilförmigen Staminodien gebildet. 

Das Gynoeceum denkt sich Verf. ebenso wie Nees, Meissner und Eichler aus 
mindestens drei mit dem Staminalkreise alternierenden Fruchtblättern zusammen- 
gesetzt, 

Von den Abweichungen sei hier nur angeführt, dass Verf. zweizählige Blüthen 
mehrfach und bisweilen auch vierzählige beobachtet hat. Die von Philippi auf- 
gestellte Gattung Icosandra hält er, pag. 494 und 527, nur für eine Form mit fünf- 
zähligen Blüthen von Cryptocarya Peumus, bei der er neben regulär dreizähligen 
und einer fünfzähligen auch vierzählige Blüthen fand. Die Endblüthen der Inflores- 
cenzen endlich von Benzoin odoriferum und praecox zeigen ein analoges Verhalten 
wie die von Berberis. 

7. Bei der Frucht lassen sich unterscheiden die Cupula und die eigentliche 
Beere. Erstere besteht aus der verbreiterten ausgehölllten Blüthenaxe und kann die 
Beere entweder nur an der Basis becherartig umgeben oder dieselbe vollständig ein- 
schliessen. Der wie die Cupula meistens leuchtend roth gefärbte Pedicellus erfährt 
bei der Fruchtreife eine beträchtliche Verdickung Das Samenkorn besitzt eine drei- 
schichtige Schale aber keinen Eiweisskörper, dafür sind die Reservestoffe, hauptsächlich 
fette Oele, in den grossen Cotyledonen selbst aufgespeichert. Bei einigen Ocotea- 
Hufelandia- und Aniba-Species fand Verf. eine behaarte Plumula. Die Verbreitung 
der Früchte soll von zufälliger Verschleppung abhängen. 

8. Die Lauraceen sind auf Insektenbestäubung angewiesen. Fast cleistogame 
Selbstbestäubung dagegen vermuthet Verf. bei Acrodiclidium Camara. »Die Gattung 


. 515 


Pleurothyrium hat sich in ihre Stammhöhlungen eine eigene Schutztruppe bissiger 
Ameisen herbeigezogen«. 

Soviel über den allgemeinen Theil. j 

Der systematische Theil behandelt 22 Gattungen mit 521 Arten. Da dem Verf, 
nicht allein die Herbarien der Museen von Berlin (mit Herb. Willdenow), Brüssel, 
Genf (Herb, Delessert), Göttingen (mit der Sammlung Grisebachs), Kopenhagen, Leipzig, 
München, St. Peterburg, Prag, Stockholm (mit d. Herb. Swaxtz), Wien und Zürich, 
ferner die Privatherbarien von Boissier- Barbey, Haynald, Hieronymus, O. Kuntze, 
Krug u. Urban, Warming, Schenck, Schwacke, Szyszylovicz und N. L. Britton zur 
Verfügung standen, sondern er auch selbst in Genf das de Candolle’sche Prodromus- 
Herbar, ferner die Sammlungen von South -Kensington und das Kew-Herbar, sowie 
endlich das Mus&um d’hist. nat. in Paris zum Zwecke seiner Studien besucht hat, so 
ist anzunehmen, dass ihm einerseits wohl kaum eine Originalpflanze entgangen sein 
wird, anderseits seine Arbeit bezüglich der Abgrenzung der Gattungen und Arten, 
sowie überhaupt in systematischer Beziehung für die heutige Kenntniss der ameri- 
kanischen Lauraceen unbedingt massgebend sein dürfte. 

Dem zur Bestimmung der Genera dienenden Schlüssel liegt als oberstes Ein- 
theilungsprineip die Inflorescenz, sodann die Beschaffenheit der Antheren, der Staub- 
gefässe überhaupt, und der Frucht zu Grunde. 

Bei den Gattungen sind folgende Veränderungen zu verzeichnen: Als besondere 
Gattungen, die vordem von Benth, & Hook. nur als subgenera zu andern Gattungen 
gestellt waren, werden angeführt und beschrieben: 

Hufelandia, bei Benth. & Hook. zu Beilschmiedia gezählt, Bellota, früher 
bei Cryptocarya, Silvia, bei Benth. & Hook. zu Endiandra, Phoebe, vordem zu 
Persea, und Benzoin, bei Benth. & Hook. zu Lindera gestellt. Getilgt sind 
Synandrodaphne, jetzt theils zu Ocotea, theils zu Nectandra, Sassafridium 
jetzt zu Ocotea, Aydendron Griseb. (non Nees), zu Endlicheria, und Ampelo- 
daphne ebenfalls (als Untergattung) zu Endlicheria gerechnet. Aydendron Nees 
ist in Aniba umgetauft. Als neue Gattung ist ausser Urbanodendron noch 
Systemonodaphne beschrieben, beide monotyp. 


Von den 3 Tafeln enthält die erste 21 Diagramme, die zweite 19 Abbildungen 
von Blüthen, die letzte die Diagramme der Litseeen- und der Cassytheeninflorescenz, 
einige Embryo- und Fruchtabbildungen, sowie 88 verschiedene Formen von Staub- 
gefässen. 

Loesener (Berlin). 


Dr. Leopold Dippel, Handbuch der Laubholzkunde. Beschreibung der in 
Deulschland heimischen und im Freien eultivirten Bäume und Sträucher. 
Erster Theil: Monokotyleae und Sympetalae der Dikotyleae mit 280 Text- 
abbildungen. 


Mit der grossen Bereicherung unserer Gärten an Sträuchern 'und Bäumen hat die 
genauere Kenntniss derselben nicht gleichen Schritt gehalten. Jeder, der {sich mit 
dem Gegenstand einigermassen beschäftigt kat, weiss, welche Unsicherheit und 
Verwirrung der Namengebung in Catalogen und Gärten vielfach herrscht. Das 
vorliegende Buch wird desshalb von »Botanikern, Gärtnern und Forstleuten«, für 
welche es, wie auf dem Titel bemerkt ist, bearbeitet ist, mit lebhaftem Interesse be- 
grüsst werden. Und dies umsomehr, als es sich nicht um eine Compilation handelt, 

Flora 1889. 34 

. 


516 ’ 


oder um eine der neuerdings gewissermassen fabrikmässig hergestellten Bearbeitungen, 
sondern um das Resultat langjähriger sehr eingehender Studien. 


Das Ziel des vorliegenden Handbuchs geht, wie die Vorrede besagt, »dahin, das 
Erkennen und Bestimmen der Arten, Abarten und Formen möglichst zu fördern und 
zu erleichtern. Morphologische, entwicklungsgeschichtliche und phylogenetische Er- 
örterungen, welche zwar für den Mikroskopiker manchen Reiz gehabt, die Kenntniss 
der Gehölze aber nicht sonderlich gefördert hätten, wird man daher darin nicht suchen 
dürfen«. 


Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass die hier bezeichnete Aufgabe in trefl- 
licher Weise gelöst ist. Dazu tragen namentlich auch die zwar einfachen, aber klaren 
und charakteristischen Abbildungen bei. Nicht nur im wissenschaftlichen sondern auch 
in rein praktischem Interesse — es sei hier nur an die erhebliche volkswirthschaft- 
liche Bedeutung der Gehölzezucht erinnert — sei dem Buche weite Verbreitung und 
eifrige Benützung gewünscht. Ein anderer Wunsch, der hier angeschlossen werden 
soll, ist der, dass der Verfasser die erwähnten morphologischen, entwickelungsge- 
schichtlichen und phylogenetischen Erörterungen, welche er — gewiss mit gutem Grund 
— aus seinem Handbuch ausgeschlossen hat, anderwärts mittheilen möge. Gerade bei 
den Gehölzen bietet sich in dieser Beziehung Gelegenheit zu werthvollen Beobachtungen. 
Es sei hier nur an das Auftreten heteromorpher Sprosse, Rückschlagserscheinungen 
u. dgl. erinnert. K. 6. 


Dr. L. Rabenhorst’s Kryptogamenflora von Deutschland, Oesterreich und 
der Schweiz, Fünfter Band: Die Characeen vonDr.W.Migula 
Erste Lieferung. Leipzig, Verlag von Eduard Kummer. 18%. 


Die Characeen Deutschlands haben seit der Behandlung von Rabenhorst’s Krypto- 
gamenflora von 1847 keine einheitliche Bearbeitung mehr erfahren. Seither ist die 
Kenntniss derselben, namentlich durch die eingehenden entwicklungsgeschichtlichen 
Untersuchungen eine wesentlich erweiterte geworden, und eine neue einheitliche Zu- 
samnmenfassung derselben ist deshalb erforderlich, um so mehr als die Gruppe bekannt- 
lich zu den systematisch schwierigen und formenreichen gehört. Wie in dem »Pro- 
spectus« mitgetheilt wird, sollen übrigens auch die wenigen in Deutschland, Oesterreich 
und der Schweiz nicht vorkommenden europäischen Arten kurz charakterisirt werden. 

In der vorliegenden ersten Lieferung wird behandelt 

1. Morphologie und Entwicklungsgeschichte; 

II. Geschichtliche Entwickelung der Characeenknnde; 
III. Stellung der Characeen im System; Gattung, Art, Varietät, Form. Termino- 
logie, 

Die Behandlung dieser Verhältnisse ist eine schr eingehende, wie denn ja auch 
vortreffliche Untersuchungen hierüber schon vorlagen. Indess hat der Verfasser durch- 
gehends Nachuntersuchungen ausgeführt, wie schon daraus hervorgeht, dass unter den 
24 Figuren nur eine Copie sich findet, An Schönheit der Ausführung können diese 
Figuren mit den Sachs’schen (welche der Verfasser nirgends erwähnt) sich freilich nicht 
messen. Was die viel umstrittene Stellung der Characeen im System anbelangt, so 
ist der Verf. der Ansicht, es seien dieselben aus dem Rahmen der Tballophyten zu 
verweisen, und am natürlichsten als Phycobrya zwischen Bryophyten und Thallophyten 
zu stellen. 


517 


Indess können die Gründe hierfür nicht als stichhaltig bezeichnet werden. Ein- 
mal ist die Abtheilung »Thallophyten« überhaupt keine einheitliche (wie die der Bryo- 
phyten), sondern besteht aus einer Anzahl verschiedener Reihen. Will man diese Ab- 
theilung also überhaupt beibehalten, so werden auch die Characeen im Anschluss an 
die Chlorophyceen amı besten darin bleiben. Denn wenn der Verf. sagt, die Characeen 
werden von den Algen getrennt »durch die Keimung und die Entwicklung der Pflanze 
am Vorkeim, durch das Vorhandensein einer Scheitelzelle, durch die gesetzmässigen 
Theilungen und den dadurch bedingten ausserordentlich regelmässigen Aufbau der 
ganzen Pflanze, durch den Bau des Spermatozoids und durch die Vorgänge bei der 
Befruchtunge, so möchte ich. von allen diesen Punkten nur die zwei letzten gelten 
lassen, die anderen finden sich in analoger Weise bei manchen Florideen, und es ist 
gar nicht einzusehen, weshalb sie nicht auch bei Chlorophyceen vorkommen sollten. 
Gerade das Vorhandensein eines Vorkeims weist auf die Abstammung von niederen 
Chlorophyceenformen hin (vgl. Ueber die Jugendzustände der Pflanzen, Heft 1). Ich 
habe dabei nicht Coleochaste im Auge, welche der Verf. als hypothetischen Ausgangs- 
punkt für Moose und Characeen ansieht. Ich wüsste in der That nicht, was Coleo- 
chaete mit den Charen viel Gemeinsames haben sollte. Selbst die Berindung der 
Oospore ist doch eine andere, und wir wissen von den Pilzen her (z. B. Mortierella), 
‘dass solche Berindungserscheinungen in verschiedenen Abtheilungen unabhängig auf- 
treten können. 

Indess, die Meinungsverschiedenheiten über so vereinzelt stehende Gruppen wie 
die Characeen werden wohl nie aufhören, eben weil es an entscheidenden Merkmalen 
für die systematische Stellung fehlt. Jedenfalls aber verspricht die vorliegende Chara- 
eeenbearbeitung eine gründliche und dankenswerthe zu werden, über deren weiteres 
Erscheinen ev. später berichtet werden soll, E. 6. 


Kryptogamenflora von Schlesien. Im Namen der schlesischen Gesellschaft 
für vaterländiscbe Cultur herausgegeben von Prof. Dr. Ferdinand Cohn. 
Dritter Band, Pilze, bearbeitet von Dr. J. Schroeter. Erste 
Hälfte. Breslau, J. U. Kerns Verlag. 1889. 

Von der bekannten auch ausserhalb Schlesiens viel benützten Kryptogamenflora 
sind bis jetzt erschienen: die Gefässkryptogamen, die Laub- und Lebermoose, Chara- 
ceen, Algen, Flechten. Der dritte Band, von welchem bis jetzt die erste Hälfte vor- 
liegt (erschienen in Lieferungen seit 1885) bringt die Pilze, worunter hier die chloro- 
phyllosen Thallophyten im weiteren Sinne zu verstehen sind, also einschliesslich der 
Myxomyceten und Bakterien. 

Für die Gediegenheit der Bearbeitung ist der Name des Verfassers die beste Ge- 
währ. Es genüge desshalb hier kurz, auf das Erscheinen der ersten Hälftte seines 
Werkes hingewiesen zu haben. K. 6. 


Mededeelingen uit ’slands plantentuin V. Over die Koffiebladziekte en 
de middelen om haar te bestrijden door Dr. W.Burck. Batavia, Lands- 
drukkerij. 1889. 

Hemileia vastatrix hat bekanntlich den Kaffeeplantagen an manchen Orten sehr 
übel mitgespielt. Die Kaffeepflanzungen in einem grossen Theile Ceylons z. B. sind 
zerstört, sie boten mit ihren abgestorbenen Stämmen einen trostlosen Anblick, die 


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scoffee-leaf diseases war dort so im Vordergrund des Interesses, dass die Pflanzer, 
mit denen Ref. sich zu unterhalten Gelegenheit hatte, schwer davon zu überzeugen 
waren, dass ein Botaniker die Insel zu einem anderen Zwecke besuchen könne, als zu 
dem, ein Mittel gegen die Kaffeekrankheit ausfindig zu machen. Auch in Indien und 
Java ist die Krankheit aufgetreten, wenngleich nicht in so verheerender Weise wie 
in Ceylon, wo viele Kaffeeplantagen aufgegebeu oder zur Anpflanzung von Thee und 
anderen Producten benützt wurden. Hemileia kann in allen Pflanzungen, unabhängig 
von deren Lage, Culturzustand ete. auftreten. Sie findet sich z. B. in Java ebenso 
in den 5000 Fuss hoch gelegenen Pfianzungen auf dem Tengger, Gedeh ete. als an den 
an der Südküste bei Palaboehan etc. gelegenen Kaffeegärten. Die Krankheit wird 
sichtbar durch gelbe Flecken auf den Blättern, auf der Unterseite derselben finden 
sich die Hemileiasporen als ein orangefarbiges Pulver. Die sporenbildenden Hyphen 
treten aus den Spaltöffnungen hervor, werden die Sporen abgewischt, so können 
lingere Zeit hindurch an derselben Stelle neue gebildet werden, so dass eine ungeheure 
Zahl derselben auf einem Kaffeeblatte entstehen kann. Sie keimen unter günstigen 
Bedingungen nach kurzer Zeit, und die Keimschläuche dringen in die Spaltöffnungen 
der Blattunterseite ein, von hier bis zum Sichtbarwerden eines gelben Flecks vergehen 
3—4 Wochen; ausser diesen primären Flecken entstehen secundäre in deren Nähe, 
hervorgegangen aus Sporen des primären, welche vom Regen auf dem Blatte vertheilt 
wurden. Infieirte Blätter fallen vorzeitig ab. Während normale Kaffeeblätter etwa 
80 Wochen leben, gehen die kranken nach +8 Wochen zu Grunde. Nach des Verf. 
Meinung ist dies nicht sowohl in der partiellen Zerstörung des Blattes begründet, als 
darin, dass alle seine Baustoffe zur Bildung der zahlreichen Hemileia- Sporen in An- 
spruch genommen werden. Von Interesse ist nun namentlich, dass die Sporenkeimung 
abhängig ist von der Lichtintensität. Nicht nur Sonnenlicht, selbst diffuses Tageslicht 
in Hintergrund eines Zimmers hindert die Keimung, während die Sporen in Dunkle 
gebracht nach 2—2'& Stunden keimen. Die »Belichtung« tödtet sogar die Sporen — 
vorausgesetzt, dass sie vorher Wasser aufgenommen haben, Sporen auf Objeetträgern 
ausgesäet, welche einige Meter von dem belichteten Fenster entfernt waren, keimten nach 
1’ Stunden grösstentheils nicht mehr, nach 1° Stunden war die Keimfühigkeit ganz { 
erloschen. Es sind die blauen Strahlen des Spektrums, denen diese Wirkung auf die Ä 
Sporen zukommt. Die Bedingungen der Sporenkeimung sind: Wasser, Sauerstoff und 
mehr oder minder vollstäudige Dunkelheit. Der Verf. führt auf den letztgenannten 
Factor die Thatsache zurück, dass an den oberen Zweigen der Kaffeebiume die Krank- 
heit wenig oder gar nicht aufzutreten pflegt. In feuchter — selbst in mit Wasser- 
dampf gesättigten Luft keimen die Sporen nicht; auf andern Pflanzen als Kaffee- Arten 
ist die Hemileia bis jetzt noch nicht gefunden.” Das Bild der Infection ist übrigens 
ein verschiedenes, je nach dem Vorherrschen von Regen oder Thau. Nach einer Regen- 
nacht findet man Wassertropfen nur an dem jüngsten Blattpaare jedes Zweiges 
haften, nur hier sind also die Bedingungen für die Sporenkeimung gegeben, während 
der Thau eine viel umfangreichere Befeuchtung der Pfianzen herbeiführen kann. 

Bezüglich der zur Bekämpfung der Krankheit vorgeschlagenen Mittel muss auf 
das Original verwiesen werden. 

In einer »Bijlage« ist diesem Heft noch eine »Nota over de Kleurstoof van Bixa 
Orellana L. door Dr. M. Greshoff« beigefügt. 

Im VI. Hefte der Mededeelingen ist der erste Theil der »Geschiedenis van ’slands 
plantentuin te Buitenzorg door Dr.M. Treub« enthalten. Es soll auf diese interessante 
geschichtliche Darstellung nach Vollendung derselben zurückgekommen werden. 


K. 6. 


519 


Ferd. von Müller, Systematie census of Australian plants. II. edition. 
Die zweite Ausgabe des oben genannten Werkes ist im Erscheinen begriffen. Der 
geehrte Herr Verf. theilt mit, dass er die Familien in folgender Anordnung aufführt, 
in der zugleich seine systematischen Anschauungen zum Theile niedergelegt sind 
Dilleniaceae, Ranunculaceae, Ceratophylleae, Nymphaeaceae, Piperaceae, Magno- 
liaceae, Anonaceae, Monimieae, Myristiceae, Lauraceae, Menispermeae, Papaveraceae, 
Capparideae, Cruciferae, Violaceae, Flacourtiaceae, Samydaceae, Pittosporeae, Drosera- 
ceae, Elatineae, Hyperieinae, Guttiferae, Ternstroemiaceae, Polygaleae, Tremandreae, 
Ochnaceae, Rutaceae, Simarubeae, Zygophylleae, Lineae, Geraniaceae, Malvaceae, 
Sterculiaceae, Tiliaceae, Euphorbiaceae, Urticeae, Cupuliferae, Casuarineae, Celastrineae, 
Meliaceae, Sapindaceae, Malpighiaceae, Burseraceae, Anacardiaceae, Stackhousiaceae, 
Frankeniaceae, Plumbagineae, Portulaceae, Caryophyllae, Amarantaceae, Salsolaceae 
Ficoideae, Polygoneae, Phytolaccae, Nyctagineae, Leguminosae, Connaraceae, Rosaceae, 
Thymeleae, Saxifrageae, Nepenthaceae, Aristolochiaceae, Crassulaceae, Hamamelideae, 
Onagreae, Salicarieae, Halorageae, Rhizophoreae, Combretaceae, Myrtaceae, Melasto- 
maceae, Rhamnaceae, Viniferae, Leeaceae, Araliaceae, Umbelliferae, Elaeagneae, Ola- 
cinae, Balanophoreae, Santalaceae, Loranthaceae, Proteaceae, Cornaceae, Rubiaceae, 
Caprifoliaceae, Passifloreae, Cucurbitaceae, Compositae, Campanulaceae, Candolleaceae, 
Goodeniaceae, Gentianeae, Loganiaceae, Plantagineae, Primulaceae, Myrsineae, Sapo- 
taceae, Ebenaceae, Aquifoliaceae, Styraceae, Jasmineaae, Apocyneae, Asclepiadeae, 
Convolvulaceae, Solanaceae. Scrophularinae, Orobancheae, Podostemoneae, Lentibula- 
rinae, (resneriaceae, Bignoniaceae, Acanthaceae, Hydrophylleae, Aspirifoliae, Labiatae, 
Verbenaceae, Myoporinae, Pedalinae, Ericacae, Epacrideae, Coniferae, Cycadeae, Orchi- 
deae, Apostasiaceae, Seitamineae, Irideae, Burmanniaceae, Taccaceae, Dioscorideae. 
Hydrocharideae, Haemodoraceae, Amaryllidese, Roxburghiaceae, Liliaceae, Palmae, 
Pandanaceae, Aroideae, Typhaceae, Lemnaceae, Fluviales, Alismaceae, Pontederiaceae, 
Philhydreae, Commelineae, Xyrideae, Junceae, Eriocauleae, Restiaceae, Cyperaceae, 
 Gramineae, Rhizospermeae, Lycopodinae, Filices. 
Choripetaleae hypogynae: Dilleniaceae — Nyctagineae. 
Choripetaleae perigynae: Leguminosae — Umbelliferae. 
Synpetaliae perigynae: Elaeagneae — Goodeniaceae. 
Synpetaliae bypogynae: Gentianeae — Epacrideae. 
Apetaliae Gymnospermeae: Coniferae — Cycadeae. 
Eucalyceae perigynae: Orchideae — Amaryllidene. 
Eucalyceae hypogynae: Roxburghiaceae — Restiaceae. 
Acalyceae glumaceae: Cyperaceae — Gramineae. 


Eingegangene Litteratur. 


Ambronn, Notiz über die Doppelbrechung in zähflüssigem Gummi. S.-A. a. d. 
Annalen d. Phys. u. Chem. Bd. XXxXVIIL. . 

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521 


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dagli Atti della R. Academia delle Scienze di Torino, Vol. XXIV. 

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Biologie. T. XI, Fasc. II. 

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Petry, Die Vegetationsverhältnisse des Kyffhäuser -Gebirges. Verl. von Tausch u. 
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Pfeffer, Mitth. über die im botan. Institut angest. Unters. des H. P. Eschenhagen, 
betreff. d. Einfluss der Concentration des Nährmediums auf das Wachsthum der 
Schimmelpilze. Abdruck aus d. Ber. d. math.-phys. Classe d. Kgl. Sächs. Ges. 
d. Wissenschaften 1889. 

Reling u. Bahnhorst, Unsere Pflanzen nach ihren deutschen Volksnamen, ihrer 
Stellung in Mythologie und Volksglauben, in Sitte und Sage, in Geschichte und 
Litteratur. 2. Aufl. Gotha, Verlag von E, F. Thienemann. 

Robinson, Beitr. z. Kenntniss der Stammanatomie von Phytocrene macrophylla Bl. 
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K. Schumann, Einige weitere Ameisenpflanzen. S8.-A. aus d. Abh. des Bot. Vereins 
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Scott u. Brebner,.On the Anatomy and Histogeny of Strychnos. Annals of Botany, 
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Warburg; Ueber seine Reisen in Formosa. 8.-A. aus d. Verh. d. Ges. f. Erdkunde 
zu Berlin. 1889. No. 8. 


Warming, Biologiske Optegnelser om groenlandske Planter. Extr. d. Journal d. 
Botanique. Tome 17, livre 3. 1889, 


Wettstein, Beitrag zur Flora des Orients. Aus d. Sitz.-Bericht der k. Akad. d. 
Wissensch. in Wien. Bd. XCVIIL Abth. I. 

— — Pinus digenea. 8.-A. aus d. östr. bot. Zeitschrift. Jahrg. 1889. No. 3. 

— — Beitrag zur Flora von Persien. Ausd. Verh. d.k. k. zool.-bot. Ges. in Wien 1889, 

— -- Die Gattungen Erysimum u. Cheiranthus. S.-A. aus der östr. bot, Zeitschrift. 
Jahrgang 1889. No. 7. 

— — Pflanzen u. Ameisen. Vortrag geh. im Verein z. Verbreitung naturw. Kennt- 
nisse in Wien, Verlag ebendaselbst. 

— — u. Sennholz. Zwei neue hybride Orchideen. 8.-A. aus der östr. bot. Zeit- 
schrift 1889. No. 9. \ 


Zerlang, Entwicklungsgesch. Unters. über die Florideengattungen Wrangelia und 
Naccaria. $.-A. aus Flora 1889. Heft 4. 


Zukal, Entwicklungsgesch. Untersuchungen aus dem Gebiet der Ascomyceten. Aus 
d. Sitz.-Ber. d. kais. Ak. d. Wissensch. in Wien. Bd. XCVIII, Abt. 1. Mai 1889. 


Taf. XVI.u XIX 


Flora 1889. 


Flora 1889. 


N.G. Elwert’sche Verlagsbuchhandlung in Marburg. 


In gleichem Verlag erschien ferner: 


Pflanzenbiologische Schilderungen 
| I. Theil. 
Von Dr. K. Goebel, 


Prof. der Botanik und Director des botan. Gartens zu Marburg. 


Mit 98 Holzschnitten u. 9 Tafeln. gr. 8°. IV u. 210 8. Preis M. 14. —. 


Anatomisch-physiologische Untersuchung 


der 


Kieselsäure u. Kalksalze in der Pflanze. 


Ein Beitrag zur Kenntniss der Mineralstoffe im lebenden Pflanzenkörper 


von Dr. Fr. G. Kohl, 


Privatdocent an der Universität Marburg. 


gr. 8°. 20 Bogen. Preis M. 18. —. 


Apparat zur Demonstration des nachträglichen Dicken- 
wachstums. Von Dr. F. Noll, Assist. am Botan. Institut in Heidelberg. 
Preis ab Marburg M. 16. —. 


Mit diesem Apparate soll die Aufgabe gelöst werden, die Vorgänge des secun- 
dären Dickenwachsthums unmittelbar einem grösseren Hörerkreise anschaulich zu 
machen. Bei den bisherigen Hilfsmitteln, wo man sich darauf beschränken wusste, 
einzelne Entwickelungsstadien neben einander zu stellen und zu vergleichen, konnte 
es auch dem geschicktesten Vortrage nicht immer gelingen, in dem Vorstellungs- 
vermögen aller Zuhörer eine klare Vorstellung dieses höchst wichtigen Vorganges 
hervorzurufen. Dies kann nur dadurch ermöglicht werden, dass alle Entwickelungs- 
stadien genetisch mit einander verknüpft werden, d. b. dass sich der Vorgang in 
seinem wesentlichen Verlanf unter den Augen der Hörerschaft abspielt. Diese Über- 
legung war bei der Construction des vorliegenden Apparates massgebend. 

Derselbe ist in der Höhe von 16Ucm bei 65cm Breite ausgeführt, zum Auf- 
hängen an die Wand eingerichtet und auch in der bildlichen Darstellung zur De- 
monstration vor einem unbeschränkten Hörerkreis berechnet. Der Mechanismus wird 
durch einfachıs Ziehen an einer Schnur in Thätigkeit gesetzt. Aus dem Anfangs- 
stadium — das Stück eines Stengelquerschnittes darstellend, wo sich eben das Inter- 
fascicular-Cambium in den Markstrahlzellen gebildet hat, — entwickeln sich dann 
alle folgenden dadurch, dass das Cambium auf dem abgeschiedenen Holzkörper nach 
aussen rückt und zugleich auch nach aussen den sccundären Bast abscheidet und vor 
sich her schiebt. Auf diese Art rücken die primären Elemente des Gefässbündels 
auseinander, typisch in Reihen geordnete secundäre Gewebepartieen schalten sich 
dazwischen ein; Markstrablen treten vom Cambium aus in Holz und Bast ein, und 
ausserdem wird die Bildung von Herbstholz gegen den Schlu:s von Frühjahrshoiz zu 
Beginn einer Vegetationsperiode veranschaulicht. Neben der Entstehung neuer 
Jahresringe und neuer kürzerer Markstrahlen gewahrt man, wie mit der Grundmasse 
von Weichbast einzelne Nester von Hartbastzellen, Siebröhren und Bastparenchymen 
entstehen. So führt der Ajıparat die Entwickelung durch drei Vegetationsperioden 
vor. Holz (gelb) und Bast (braunroth) sind durch besondere Farben in ihrer Begren- 
zung weithin sichtbar gemacht, wobei ihren Elementen die typische Form gegeben 
wurde. Der in schwarzer Farbe ausgeführte Cambial-Streifen hebt sich von beiden 
vortheilhaft ab. Gegen Schluss der dritten Vegetationsperiode verschwindet dann 
auch die Epidermis, und es tritt eine Korkbildung an ihre Stelle, deren erste Theil- 
wände in der unteren Collenchymschicht angedeutet sind. Ein einfaches langsames 
Nachlassen der Schnur lässt den Apparat ganz von selbst zum Anfangsstadium 
zurückgehen. - 

Bezüglich der Zweckmässigkeit des obigen Apparates äussern sich die Herren 
Geh.-Rath Prof. Dr. v.Sachs in Würzburg, Prof. Dr. Pfitzer in Heidelberg, Prof. 
Dr. A. Rees in Erlangen, Prof. Dr. Wigand und Dr. Hesse, Director der land- 
wirthsch. Winterschule in Marburg in der anerkennendsten Weise. 


. 


Verlag von Georg Reimer in Berlin, 
zu beziehen durch jede Buchhandlung. 


Natürliche 
Schöpfungs-Geschiehte. 


Gemeinverständliche wissenschaftliche Vorträge über die 
Entwickelungslehre 
im Allgemeinen und diejenige von 
Darwin, Goethe, Lamarck 
im Besonderen. 


Von 
Ernst Binceckel. 
Achte umgearbeitete und vermehrte Auflage. 
Mit dem Porträt des Verfassers und 20 Tafeln, 
Preis 10 Maık, geb. 12 Mark 50 Pf. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Dr. M. Büsgen 


Privatdocent der Botanik an der Universität Jena. 


Beobachtungen 


über das 


Verhalten des Gerbstoffes in den Pflanzen, 


Sonder-Abdruck a. d. Jenaischen Zeitschrift f. Naturwissenschaft XXIV Bd. N.F.XV). 
Preis: 1 Mark 60 Pf. j 


F, A. Brockhaus’ Sortiment und Antiquarium in Leipzig. 


FE | on... _- 


Soeben erschien und steht gratis und franco zu Diensten: 


Antiquarischer Katalog 


Bibliotheca botanica. I. Scripta miscellanea. 966 Nrn. 
II. Phanerogamae, 1075 Nrn. 
"IH. Crytogamae. 690 Nrn. 
IV. Anatomia plantarum. 703 Nrn. 


„ ” 
» » 


” ” 


von etwa 1100 Exenplaren, hauptsächlich westfälischer Pflanzen, schr 
schön eingelegt, zu verkaufen. : 


Näheres durch Rendant z. D. Carl Otto Clauss, Bielefeld.